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Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professora.d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universitätzu Göttingen. 
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Aweiundvierzigster Band 


- Mit 30 Tafeln, 5 Holzschnitten und einem Bildnis. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1885. 


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Inhalt des zweiundvierzigsten Bandes. 


Erstes Heft. 


Ausgegeben den 24. Juli 1885, 
Seite 


C. Th. E. v. Siebold. Eine biographische Skizze von E. Ehlers. Mit Bildnis I 
Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. Von 


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Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. Von 

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Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. Von C.Smalian. (Mit Taf. V 

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Zweites Heft. 
Ausgegeben den 18. August 1885. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken und ihrer euro- 
päischen Verwandten. Von H.Simroth. (Mit Taf. VI—XL). . . . . 203 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 27. Oktober 1885. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten Von A, Fleischmann. 


eeloizschnitien: ie... le en ee seen Io 
Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. Von R. Greeff. 
N Da, SUTZRU NR) ER ee a Re 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus (Lam.) und des 

| Halicryptus spinulosus (v. Sieb... Von W. Apel, (Mit Taf. XV—XVIl.) 459 

Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. Von F. Große. (Mit Taf. XVII.) 530 

Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallicus Pod. Von N. Cho- 
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iv 


Viertes Heft. 


Ausgegeben den 24. November 1885. 
Seite 


Die Anatomie der Psylliden. VonE. Witlaczil. (Mit Taf. XX—XXI.). . 569 
Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale. Von 
B=-Schmidt:, [Mib-Tal.- RXIL) = 2 2.22 Be 
Vergleichend embryologische Studien. Von E.Metschnikoff. (Mit Taf. XXIV 
—XXVL) 
4. Über die Gastrulation und Mesodermbildung der Ctenophoren. . . . 648 
5. Über die Bildung der Wanderzellen bei Asterien und Echiniden . . 656 
Das Geschmacksorgan der Insekten. Von F. Will. (Mit Taf. XXVIL). . . 674 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden Von v. Linstow. 
(IMSL-TARRKVHIE) 2... 2 1 HEIM Br 
Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Bandwürmer. Von O0. Hamann. (Mit 
BENKIXNKN A 2000 e 


Verlagsaust. Bruckmann repr. 


IH, 


Verlag von W., Engelmann, Leipzig. 


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CARL THEODOR ERNST VON SIEBÖLD. 


EINE BIOGRAPHISCHE SKIZZE 
VON 


E. EHLERS. 


Am 7. April 1885 starb zu München: hochbetagt C. Tn. E. 
VON SIEBOLD, der allverehrte Nestor der deutschen Zoologen, der 
Mitbegründer und erfolgreichste Förderer dieser Zeitschrift. 

Mit ihm erlischt im Mannesstamme ein Zweig der Asklepiaden- 


Familie der SIEBOLDE, wie: sie OREN einst mit Recht genannt hatte; 
denn unseres SIEBOLD Urgroßvater war ein Stadtehirurg und Senator 
in der jülich’schen Stadt Nideggen, dessen Sohn aber, CARL CAsPpAR 
SIEBOLD, der berühmte Chirurg, Professor der Anatomie und Chirurgie 
und Reformator der seit ihm blühenden medicin. Fakultät zu Würz- 
burg, Chirurgus inter Germanos princeps, wie er auf einem Kupfer- 
stiche genannt wird, der im Jahre 1801 in Anerkennung seiner Ver- 
dienste vom Kaiser geadelt wurde. Von dessen vier, alle dem ärztlichen 
Stande angehörenden Söhnen war der jüngste ADAM ELIAS voN SIE- 
BOLD, der im Jahre 1816 als Professor der Geburtshilfe von Würzburg 
nach Berlin berufen ward und dort 1828 starb. Ihm wurden aus seiner 
Ehe mit der ältesten Tochter des fürstl. Thurn- und Taxis’schen Leib- 
arztes Dr. JAC. CHRIST. GOTTL. SCHÄFFER in Regensburg außer drei 
Töchtern zwei Söhne geboren, beide anfänglich nach dem Wunsche 
des Vaters für den ärztlichen Stand bestimmt. Dem ist der ältere, 
Ep. Casp. JAc. VON SIEBOLD (geb. 19. März 1801 zu Würzburg) 
treu geblieben, bis er, ein hochverdienter und geschätzter Forscher und 


Lehrer, als Professor der medicinischen Fakultät für das Fach der 


Geburtshilfe in Göttingen (27. Oktober 1861) starb. Der jüngere Sohn 
aber, unser CARL TH. ERNST VoN SIEBOLD (geb. 16. Februar 1804) 


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II 


fügte sich zwar anfänglich auch dem Wunsche des Vaters; wir begrüßen 
aber heute froh die Wendung, welche es ihm gestattete auf jenem Ge- 
biete der Wissenschaft große Verdienste zu ernten, auf welchem der 
Großonkel seiner Mutter, der Prediger JAK. CHRIST. SCHÄFFER (geb. 
30. Mai 1718 in Querfurt, + 5. Januar 1790) in Regensburg, und 
dessen Großneffe, der Vetter unseres SIEBOLD, GOTTL. AuG. WILH. 
HERRICH SCHÄFFER (geb. 1790, + 1874) der gelehrten Welt rühmlichst 
bekannt geworden sind. 

In vox SIEBOLD’s zu Würzburg verlebten Kinderjahren hat es 
nicht an Anregungen zu dem gefehlt, was des Mannes Lebensaufgabe 
wurde und was seine Mußestunden verschönte. Für den ersten Unter- 
richt sorgten in den von Krieg und Kriegslärm bewegten Zeiten theils 
tüchtige Hauslehrer, theils der Besuch der lateinischen Schule der 
Vaterstadt. Aber hier schon lenkte sich des Knaben Sinn auf die Be- 
trachtung der Thierwelt; in Würzburgs Umgegend wurden zusammen 
mit dem älteren Bruder entomologische Streifzüge gemacht; Ferien- 
reisen zu dem Großvater SCHÄFFER nach Regensburg, von welcher 
bei einem Besuche in Erlangen mir VON SIEBOLD in froher Jugend- 
erinnerung erzählte, mögen die vielleicht von der Mutter eingepflanzte 
Neigung gepflegt haben; und wir wissen aus seinem Munde, dass es 
tiefen Eindruck auf ihn machte, als er in dieser Zeit einst im Hause 
DÖLLINGER’s, des bahnbrechenden Anatomen und Vaters seines Jugend- 
freundes IGnAZ DÖLLINGER, des jetzigen bekannten Stiftpropstes in 
München, die im anatomischen Präparat aus einander gelegten Ein- 
geweide einer Fliege sah. — Gleichzeitig wurde, wie jetzt so später, 
im elterlichen Hause des Knaben Sinn für Musik geweckt; dass unser 
SIEBOLD wie sein älterer Bruder auch Unterricht auf der Trommel zur 
Ausbildung der Handgelenke genossen habe, ist mir nicht bekannt; 
aber die Freude und die Fähigkeit, Musik zu genießen und auszuüben, 
ist ein wohl schon auf die Würzburger Jugendzeit zurückzuführender 
Erwerb, mit dessen Besitz von SIEBOLD während seines Lebens, wo 
immer er seine Stätte aufschlug, sein Haus zu verschönern, einen Kreis 
gleichgestimmter Freunde zu vereinigen und zu erfreuen verstand. 
Nach des Tages Arbeit brachte ihm die Musik die beste Erholung, 
und sie mit Erfolg zu pflegen, scheute er keine Mühe; in der ange- 
strengten Thätigkeit, welche ihm später der Eintritt in die Professur 
in Erlangen im Lehren und Forschen brachte, fand er Muße und Aus- 
dauer, als Dirigent mit einem Kreise von Dilettanten und Musikfreun- 
den Oratorien zur Aufführung zu bfingen, und er gedachte später mit 


DI 


Heiterkeit der Sorgen, welche ihm Studenten, Hauptträger einzelner 
Partien, dureh ein Ausbleiben von den Proben oder der Aufführung 
bis zum letzten Augenblick gemacht hatten. 

Des Vaters Berufung an die Universität Berlin, wo die Familie 
am 18. Oktober 1816 eintraf, ist für die anfängliche Lebenswendung 
VON SIEBOLD’s von weittragender Bedeutung geworden. Zunächst war 
der Eingang in diese Berliner Zeit ein trüber: wenige Wochen nach 
der Übersiedelung starb von SIEBOLD’s Mutter, und dem Vater wollte 
es längere Zeit nicht gelingen, in den neuen Verhältnissen eine volle 
Befriedigung zu finden. Für den 12jährigen Knaben aber war es wohl 
ein Gewinn, dass er, als Quartaner, in das Gymnasium zum grauen 
Kloster aufgenommen wurde, dessen Vorzüge gegenüber den Würz- 
burger Schulanstalten der ältere Bruder später besonders hervorge- 
hoben hat. von SIEBOLD verließ diese Schule, zum Besuche der Uni- 
versität reit, Michaelis 1823; die Neigung zu naturwissenschaftlichen 
Studien hatte im Sammeln von Insekten und Pflanzen sich befestigt; an 
den Exkursionen des Botanikers LINK hatte VON SIEBOLD schon als 
Gymnasiast sich betheiligen können. Beim Übergang zum Universitäts- 
studium entschied der Wille des Vaters wie bei dem älteren Bruder, 
der seiner Neigung folgend sich der Philologie zugewendet hätte, so 
auch bei dem jüngeren, dass als Fachstudium Mediein betrieben werden 
solle. Ihm mag der Entschluss dazu nicht schwer gefallen sein, denn 
die dieses Studium einleitenden Wissenschaften führten ja zum Theil 
in eindringlichster Weise zu der Behandlung der Naturobjekte, mit 
denen der Knabe und Jüngling sich gern sammelnd und beobachtend 
beschäftigt hatte. 

VON SIEBOLD’s akademische Studienjahre sind in Berlin (1823/24), 
Göttingen (1824/27) und wieder Berlin verbracht. Dass in hervorragen- 
der Weise einer seiner akademischen Lehrer auf seinen späteren Ent- 
wicklungsgang Einfluss gehabt habe, kann wohl kaum behauptet wer- 
den. In Berlin hatte ihn der Botaniker Link persönlich angezogen; 
LICHTENSTEIN und RUDOLPHI vertraten die Fächer, in welchen er 
selbst später lehren sollte; in Göttingen hatte er an HAUSMANN’s geo- 
logischen Vorlesungen und Exkursionen gern Theil genommen, und 
dass er BEUMENBACH Anregung verdanke, sprach er in seiner Disser- 
 tation aus, welche er in Göttingen zu bearbeiten begonnen hatte, und 
die er später, als er nach Berlin zurückgekehrt war, BLUMENBACH 
»praeceptori suo honoratissimo« widmete. — In Berlin hatte nach 
dem dreijährigen Studium in Göttingen VON SIEBOLD den praktischen 


IV 


Studien der Mediein obgelegen, war auch bei seinem Vater, der ihn 
dem Fache der Geburtshilfe zuzuführen wünschte, Assistent gewesen, 
bevor er mit seiner am 28. April 1828 erfolgten Promotion einen 
äußerlichen Abschluss seines Universitätsstudiums kennzeichnete. 

Kurz darauf (12. Juli) starb rasch und unerwartet der Vater. 
Die Nothwendigkeit, eine gesicherte Lebensstellung zu erreichen, ließ 
VON SIEBOLD (1829) die ärztlichen Staatsprüfungen ablegen, und seine 
Studien zur Erlangung einer Physikatsstelle fortführen. Zoologische 
Studien gingen nebenher; es war die Zeit, in welcher RUDOLPHT'Ss 
Einfluss das Studium der Helminihen förderte; EHRENBERG’S um- 
fassendste Untersuchungen die Welt des Kleinsten erschlossen und 
kennen lehrten ; in welcher ein Kreis gleichstrebender junger Männer, 
WIEGMANN, BURMEISTER, D’ALTON, ESCHRICHT, NORDMANN in Berlin 
weilte. — Von ihnen schied VON SIEBOLD, Anregungen mannigfaltiger 
Art mit sich nehmend, um nach bestandenem Physikatsexamen (1830) 
die Stelle eines Kreisphysikus in Heilsberg (Ostpreußen) zu über- 
nehmen. In das Haus, welches er in selbständiger Stellung gründen 
wollte, führte er die Schwester eines Schulfreundes, WILH. NÖLDECHEN, 
des späteren Konsistorialpräsidenten in Magdeburg, FAnNY, die ihm 
länger schon verlobt war, als Gattin ein. Sie ist es gewesen, welche, 
an VON SIEBOLD’s Interessen den lebhaftesten Antheil nehmend, wohl 
in manchen Lagen des Lebens mitrathend dem Manne zur Seite ge- 
standen, den Entschluss zu mancher entscheidenden Wendung mit her- 
beigeführt hat. Aus der Ehe wurde in Heilsberg eine Tochter, 
ANTONIE, das einzige Kind voN SIEBOLD’s, geboren. 

Aber es war kein dauerndes Heim, welches er in Heilsberg be- 
zogen; VON SIEBOLD trat nach den akademischen Lehrjahren in die 
Wanderjahre, und vom Norden zum Süden Deutschlands übersiedelnd 
hat er an keinem Orte länger als sechs Jahre gelebt, bis München dem 
Meister dauernd eine bald lieb werdende Stätte bot. In dem äußeren 
Wechsel jedoch blieb ununterbrochen gleich die Liebe zur zoologischen 
Forschung, die Lust das Erkannte mitzutheilen ; zu mancher Frucht, 
welche später zeitigte, wurde der Ansatz in den Studien gewonnen, 
welche der junge Forscher während einer mehr oder minder verein- 
samten Stellung in den Städten Ostpreußens anzustellen Muße fand. 
Einer Familie entstammend, welche den Universitätskreisen längere 
Zeit mit allseitiger Anerkennung angehört hatte, mochte ihm der 
Wunsch rege bleiben, in akademischer Thätigkeit seine Kräfte ent- 
falten zu können. 


V 


Bald aber sollte sich ihm derselbe nicht erfüllen. Von Heilsberg 
aus war er mit K. E. v. BAER, welcher damals in Königsberg wirkte, 
in Verbindung getreten, und hatte sich vielfacher Unterstützung und 
Anregung bei seinen wissenschaftlichen Arbeiten zu erfreuen gehabt. So 
musste es ihm willkommen sein, durch eine Versetzung im Frühjahr 1834 
aus dem kleinen Heilsberg nach Königsberg geführt zu werden ; allein 
sein Wunsch, hier als Privatdocent sich zu habilitiren, scheiterte an 
konfessionellen Bedenken; VON SIEBOLD war Katholik und das Statut 
der alten Albertina verwehrte damals die Zulassung eines nicht prote- 
stantischen Gelehrten zu irgend einem Lehrfache an ihr. Da war in 
Danzig das Direktorium der Hebammenschule vakant, und VON SIEBOLD, 
durch seine frühere Stellung als Assistent zur Seite seines Vaters da- 
für wohl vorbereitet und als wissenschaftlich arbeitender Mann an 
maßgebender Stelle bestens empfohlen, erhielt diese Stellung, welche 
eine gesicherte Einnahme und neben den Amtsgeschäften genügend 
freie Zeit für wissenschaftliche Thätigkeit verbürgte. Statt in Königs- 
berg Privatdocent zu werden, siedelte VON SIEBOLD im Herbst 1834 
nach Danzig über und begann von hier aus, bis er im December 1840 
die Stadt verließ, in vielseitiger ausgedehnter Weise, vorwiegend je- 
doch zoologischen Studien zugewendet, litterarisch sich zu bethätigen. 
Hier entstehen die »Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens«, 
so wie »die Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere« ; auf 
Exkursionen in Danzigs reizvolle Umgebungen und an den Strand der 
Ostsee wird das Material dazu mit größtem Eifer eingesammelt, und 
zweierlei prägtsich aus, was für SIEBOLD’s Arbeiten charakteristisch wird. 
Eine ausgesprochene Neigung zum Sammeln, und ein großes Geschick, 
das Gesammelte wohlgeordnet zu bewahren und nutzbar zu machen. 
Hat diese Neigung und Fähigkeit den Anlass gegeben, für faunistische 
Studien oder systematische Untersuchungen das Material zu beschaffen, 
so hat sie auch auf anderen Gebieten sich bewährt, und die ausge- 
dehnte Beherrschung der Litteratur, wie sie VON SIEBOLD’s Schriften 
kennzeichnet, beruht zum Theil auf dieser Eigenart. VON SIEBOLD hatte, 
ehe er diese seine Begabung als Konservator der Sammlungen des 
baierischen Staates zu bethätigen hatte, ausgedehnte Sammlungen von 
Insekten und besonders Helminthen zusammengebracht, die letzteren 
sind später Eigenthum der kaiserlichen Gesellschaft der Naturforscher 
in Moskau geworden. Es kennzeichnet diese Sammellust voN SIEBOLD’S 
wohl, wenn ich erwähne, dass er Anzeigen von Familienereignissen, 
welche ihm aus dem ausgedehnten Kreise seiner Bekanntschaft zu- 


vI 


gingen, sorgsam geordnet aufbewahrte, so dass er im Stande war, so- 
fort über ein derartiges Familienereignis durch Vorlage gleichsam eines 
Dokumentes den Ausweis zu bringen. 

Aber nicht das Eintragen der Thiere, das Anhäufen entomo- 
logischer oder helminthologischer Schätze stand für VON SIEBOLD bei 
diesen seinen Bestrebungen in erster Linie. Das lebendige Thier, sein 
Werden und seine Verrichtungen zu beobachten, die anatomische Zer- 
gliederung für die Erkenntnis der Lebensvorgänge wirbelloser Thiere 
heranzuziehen , und dabei ausgiebigen Gebrauch des Mikroskops zu 
machen — ein Instrument von PLössL wurde dafür verwendet — das 
war es, was die Danziger Studien kennzeichnet, aber auch für die 
Folge die Signatur der wissenschaftlichen Arbeit von SIEBoLD’s bildet. 
Eine Fülle von Einzelbeobachtungen wird in dieser Zeit in verschiedenen 
Zeitschriften der Öffentlichkeit übergeben; und ein Überblick über 
dieselbe (II, 6—52) erinnert an SIEBOLD’s Ausspruch in dem Vor- 
worte seiner Dissertation: Decet enim tironem, naturam magis sequi, 
ejusgue regulis in conscribendis libellis obtemperare, quam novas 
statuere theorias nulla gaudentes veritate, aut ea, quae decies jam re- 
petita sint, aliis solummodo ornata verbis obtrudere lectori. 

Noch sind es auch vereinzelte Erfahrungen aus der ärztlichen 
Praxis, welche, zum Druck gebracht, uns zeigen, dass VON SIEBOLD es 
in der Verwaltung seines berufsmäßigen Amtes an Ernst und Gewissen- 
haftigkeit nicht fehlen ließ; gemeinsames wissenschaftliches Interesse 
verband ihn mit dem Direktor des städtischen Krankenhauses, dem 
späteren Professor der Chirurgie in Göttingen, W. Baum, und daher 
stammt der erste Nachweis vom Vorkommen eines Flimmerepithels im 
Körper des Menschen, beobachtet auf einem exstirpirten Nasenpolypen 
Es. 42% 

Diespeciellzoologischen Studien, abgesehen von den faunistischen, 
beschäftigen sich theils mit einzelnen wirbellosen marinen Thieren, von 
denen besonders die Medusen hervorzuheben sind, dann aber mit Hel- 
minthen in dem weitesten Sinne, wie diese Gruppe von Parasiten zu 
jener Zeit nach der Gemeinsamkeit der Lebensverhältnisse zusammen- 
gefasst wurde, und mit den Insekten ; und in Allem sind es vorwiegend 
die auf Generationsvorgänge sich beziehenden Verhältnisse, welehe be- 
sondere Berücksichtigung finden. So wird nach dreijährigen Studien 
die aus den Eiern der Medusa aurita hervorgehende Polypenbrut be- 
schrieben; noch von dem vorübergehenden Aufenthalt in Königsberg 
her die Nachkommenschaft des lebendig gebärenden Monostomum 


vII 


mutabile und deren erste Wandlungen dargestellt, und auf die Be- 
ziehungen hingewiesen, welche diese Jugendformen zu den von v. BAER 
und BoJAnus beschriebenen Cercarien erzeugenden »königsgelben 
Würmern« haben. Das waren gesicherte Thatsachen, mit denen dann 
STEENSTRUP, ähnliche Mittheilungen von M. SArs heranziehend und 
eigene Beobachtungen hinzufügend, die Lehre vom Generationswechsel 
begründete. 

Gleich bedeutungsvoll gestalteten sich im weiteren Verlauf der 
voN SıeBorp’schen Forschungen die Erfahrungen, welche er über die 
Samenflüssigkeit und die Spermatozoen der wirbellosen Thiere, ganz 
besonders der Insekten, sammelte ; wie er in überwinternden Wespen- 
weibchen die Fortdauer der Vitalität der Spermatozoen im Recepta- 
culum seminis feststellte, und so eine Erkenntnis gewann, an welche 
er selbst später wieder anzuknüpfen hatte. In diese Zeit fällt es auch, 
dass er die Beobachtungen an Gregarinen aufnahm, Mermis und Gor- 
dius behandelte, und dass ihm in Xenos ein Vertreter der Strepsipteren 
entgegentrat, denen er später eingehendere Beachtung schenkte. 

Solehe Thätigkeit, deren Ergebnisse in rascher Folge den natur- 
forschenden Gelehrten vorgelegt wurden, zum Theil leider in periodi- 
schen Schriften, welche wie die preußischen Provinzialblätter eine nur 
enge Verbreitung fanden, musste die Aufmerksamkeit der Fachmänner 
in weiten Kreisen auf den jungen Gelehrten lenken, und so erging, als 
R. WAGNER von Erlangen nach Göttingen berufen wurde, an VoN SIE- 
BOLD die Aufforderung, als ordentlicher Professor in der medieinischen 
Fakultät das Lehrfach der Zoologie, vergleichenden Anatomie und 
Veterinärmediein zu übernehmen. Wie gern wird VON SIEBOLD die 
Übersiedelung in die fränkische Heimat (im December 1840) vorge- 
nommen haben, mit welcher nun die Studien seiner Neigung zur Auf- 
sabe seines Berufes wurden, er aus dem Direktorat einer Hebammen- 
lehranstalt in die Lehraufgabe des Ordinarius an einer Hochschule 
eintrat. Aber dass er dem Aufenthalte in Danzig und seinen dortigen 
Studien viel verdanke, das hat von SIEBOLD wohl ausdrücken wollen, 
als er in der Front des von ihm bewohnten Hauses (Langgarten 33) 
ein Medaillon mit der Reliefdarstellung des Xenos einfügen ließ, und 
seinen Nachfolger im Amte bat, das Medaillon am Hause zu erhalten!. 
Leider ist dasselbe bei einem Umbau des Hauses später entfernt; seine 
Wiederherstellung, als eine Anerkennung für reines wissenschaftliches 


1 Ich verdanke diese Mittheilung Herrn Dr. ConwEnTz, Direktor des 
westpreuß. Museum in Danzig. 


VIII 


Streben, sehr zu wünschen. Die in Danzig geknüpften Verbindungen 
lösten sich auch nicht völlig, und lange noch — bis zum Jahre 1851 
(II. 114) — hat von SIEBOLD fortgefahren in den neuen preußischen 
Provinzialblättern seine faunistischen Beiträge zu liefern, wozu ihn seine 
wohlgepflegten Sammlungen in den Stand setzten. 

In Erlangen trat die neue Aufgabe der akademischen Lehrthätig- 
keit in ausgedehnter Weise an ihn heran; übernahm er doch neben 
den Vorlesungen, für welche er nominirt war, — und auch die Veteri- 
närmediein musste damals von ihm, da sie für die Studirenden der 
Mediein obligatorisch war, gelesen werden und VON SIEBOLD hatte für 
dieselbe ein ausgearbeitetes » Heft«, welches er später scherzweise zur 
Verfügung stellte — specielle Physiologie und Histologie mit mikro- 
skopischen Demonstrationen. Dabei trat er in unmittelbare Berührung 
mit der studirenden Jugend, auf welche er mit der Lebhaftigkeit seines 
Wesens, und der vollen Hingabe an den Lehrstoff, wie mir später seine 
Zuhörer aus jener Zeit berichtet haben, auf das anregendste einwirkte; 
erinnerte er sich selbst doch fast 30 Jahre später gern der Stunde, in 
welcher er zum ersten Male Pacinische Körper aus dem Mesenterium 
einer Katze seinen Studenten mikroskopisch demonstrirte.. Und in 
diesem unmittelbaren Verkehr mit den Schülern (III), in dem persön- 
lichen Einfluss auf dieselben lag für alle Zeit die hauptsächlichste Be- 
deutung der akademischen Lehrthätigkeit, in welche VON SIEBOLD erst 
spät ja eingetreten war. Hier waren seine Erfolge größer und nach- 
haltiger wirkend als in seinen Vorlesungen, in welchen eine gewisse 
Gebundenheit an den Stoff das unmittelbar Anziehende und Mitführende, 
welches der freie Vortrag mit der rasch zu Formgestaltung kommenden 
Gedankenbildung besitzt, vermissen lassen konnte. 

Eng verknüpft wohl mit den Aufgaben der Lehrthätigkeit und in 
einem gewissen Zusammenhange mit einander ist die Abfassung von 
Jahresberichten für das von WIEGMANN damals redigirte Archiv für 
Naturgeschichte und das MÜLLERr’sche Archiv, und die Ausarbeitung 
des Lehrbuches der vergleichenden Anatomie, dessen erster Theil, die 
wirbellosen Thiere enthaltend, von voN SIEBOLD verfasst wurde, wäh- 
rend in gleich vortrefflicher Weise STAanxıus im zweiten Theile die 
Wirbelthiere behandelte. Dieses Buch ist wohl als die volle Frucht des 
Erlanger Aufenthaltes zu bezeichnen, wenn allerdings auch nur die 
erste Lieferung desselben im Jahre 1845 von Erlangen aus, die Schluss- 
lieferung 1848 von Freiburg aus in die Öffentlichkeit trat. An der 
umfassendsten Verzeichnung der in der Litteratur vorhandenen zoo- 


IX 


tomischen oder physiologischen Angaben erkennt man die ausgedehnten 
litterarischen Studien des Verfassers; aber das Buch ist nicht das Werk 
eines gelehrten Kompilators, sondern kennzeichnet sich durchgehend 
als eine selbständige Schöpfung durch die Mittheilung einer großen 
Zahl von eigenen Beobachtungen, welche hier zum ersten Male ver- 
öffentlicht werden. So ist es noch heute ein treffliches Hilfsmittel zu- 
mal da, wo es sich um litterarhistorische Nachweise über zootomische 
Angaben besonders aus älterer Zeit handelt. Ein Handbuch der » ver- 
gleichenden Anatomie « in dem Sinne, wie wir in diesen Tagen die 
thierische Morphologie darunter zu verstehen pflegen, ist das Buch 
nieht; der rein morphologischen Behandlung der Zootomie, wie sie in 
den Arbeiten JoH. MÜLLER’s angebahnt war, ist VON SIEBOLD nie nahe 
getreten ; ihm stand stets die Thätigkeit des Thieres und seiner Theile 
näher als die Gestaltung derselben, und so ist das Handbuch der ver- 
gleichenden Anatomie der Wirbellosen im Wesentlichen auch abgefasst. 

VON SIEBOLD’s einzelne Arbeiten und Untersuchungen konnten 
zum Theil an jene anknüpfen, welche in Preußen begonnen waren. 
Der von dem mütterlichen Vorfahren zuerst beschriebene Kiefenfuß, 
Apus cancriformis, von dem VON SIEBOLD die Natur der an den Beinen 
auftretenden »rothen Beutel« schon in Heilsberg aufgeklärt hatte, 
fand sich alljährlich in großer Menge in der nächsten Nachbarschaft 
Erlangens und in den Teichen von Kossberg, und wurde dieses Vor- 
kommen für SIEBOLD’s spätere Untersuchungen über die Parthenogenesis 
von Bedeutung. — Die Untersuchung der Strepsipteren, von denen 
Xenos Rosii auf der später gleichfalls so wichtig werdenden Polistes 
gallica in Erlangen häufig sich findet, wurde von Neuem aufgenommen 
und zu einem vorläufigen Abschluss gebracht. — Das »räthselhafte Organ 
der Bivalven«, welches von Danzig aus beschrieben war, wird als das 
Gehörorgan in Anspruch genommen, und dessen Verhalten bei den ein- 
heimischen Mollusken weiter verfolgt, und kritisch betrachtet. — Die in 
BurpacH’s Physiologie (2. Auflage) zuerst beschriebenen Furchungs- 
vorgänge am Ei der Nematoden (II. 25) bilden den Gegenstand einer 
unter SIEBOLD’s Leitung verfassten Dissertation von BAGGE!. — Eine 
Bearbeitung des Artikels »Parasiten« im R. WAGNER’schen Handwörter- 
buche lässt das über Schmarotzer des Menschen Gesammelte und Erfah- 
rene in inhaltsreicher Zusammenfassung erscheinen, und hier spricht 
_ VoN SIEBOLD die Zusammengehörigkeit der » Cestodes« und » Oystiei« an 


1 BAGGE, De evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminatae 
viviparorum, Erlangen 1841. 


x 


dem besonderen Falle der Zusammengehörigkeit von Cysticercus fascio- 
laris und Taenia erassicollis aus, ohne zur Zeit die wahren Beziehungen 
beider Formen zu einander ganz zu erkennen: »Gewiss verirren sich 
häufig einzelne Individuen der Brut von Taenia erassieollis in Nage- 
thiere, und arten hier zu Cysticercus fasciolaris aus, können aber, nach- 
dem ihre Wohnthiere von Katzen gefressen und sie selbst dann auf den 
rechten Boden übergepflanzt worden sind, unter Abstoßung ihrer ent- 
arteten Glieder zur normalen Gestalt der Taenia crassicollis zurück- 
kehren und zur Geschlechtsreife gelangen.« 

Von Erlangen aus ging vo SIEBoLD bald nach dem Antritt der Pro- 
fessur auch zum ersten Male über die Alpen, um an der reicheren Fauna 
des Mittelmeeres in Triest und Pola seine Anschauungen über die Thier- 
welt der marinen Fauna da zuerweitern, wo die Untersuchungen am Ost- 
seestrande in dieser Hinsicht nur ein dürftiges Material gefunden hatten. 
Für die Aufgaben, welche die Abfassung der vergleichenden Anatomie 
brachte, ist diese Reise, wie für ähnliche Zwecke später von Frei- 
burg aus 1847 eine zweite gemacht wurde, von Bedeutung geworden. 

Aber am wichtigsten für die Weiterentwicklung der zoologischen 
Wissenschaft ist sicherlich die mit der ersten Lieferung des Handbuches 
der vergleichenden Anatomie an die Öffentlichkeit gebrachte Auf- 
stellung einer Thierklasse der »Protozoa« und die Abschätzung dieser 
Lebewesen als Zellen. EHRENBERE’s mit größtem Fleiße und muster- 
gültiger Darstellung gegebenen Schilderungen der »Infusionsthierchen 
als vollkommene Organismen« hatten die Welt der kleinsten Lebe- 
wesen nach den Arbeiten eines O. FR. MÜLLER aufs Neue in den 
Vordergrund der Betrachtung geschoben, und um so mehr die Auf- 
merksamkeit auf dieselben gelenkt, als in dieser Auffassung allen 
diesen Thieren eine hohe Organisation, eine Anzahl ungleich wirksamer: 
und besonders ausgestatteter Organe zugeschrieben wurde. voN SIE- 
BOLD’s auch in Erlangen fortgesetzte Beschäftigung mit dieser Gruppe 
tritt uns zuerst in einem launig geschriebenen Programme entgegen, 
mit welchem er als Dekan der medicinischen Fakultät die Glückwünsche 
derselben dem Botaniker KocH zu dessen fünfzigjährigem Doktor- 
Jubiläum überreicht. Die mehrfach diskutirte Frage über die Ab- 
grenzung des Pflanzen- und Thierreiches gegen einander war dadurch 
in ein besonderes Stadium getreten, dass UnGEr die Pflanze im Momente 
der Thierwerdung (1843) beschrieb, und einen Übergang thierischer 
in pflanzliche Wesen und umgekehrt annahm, damit die Sonderung 
beider Reiche von einander verwischen wollte. Dagegen wendete sich 


XI 


VON SIEBOLD mit Recht, indem er besonders hervorhob, dass eine 
Flimmerbewegung, wie sie die Schwärmsporen der Vaucheria zeigten, 
und damit bedingte Lokomotion nicht als ausschließlich thierisches 
Kriterium aufzufassen sei; ja VON SIEBOLD nimmt von diesen Beobach- 
tungen nun sogar Veranlassung, die Spongien, deren bewimperte Em- 
bryonen durch GRANT bekannt geworden waren, für Pflanzen anzu- 
sprechen und diese Embryonen den Schwärmsporen der Vaucheria 
gleichzustellen. — Zur Klärung der Anschauungen hat diese Darlegung 
sicherlich viel beigetragen, wenn damit auch der Auffassung noch nicht 
die Wege gebahnt waren, dass es Lebewesen giebt, welche schlechtweg 
als solche, als Organismen aufzufassen sind, bei denen weder die speci- 
fisch thierischen noch pflanzlichen Charaktere, woran man dieselben 
immer erkennen will, sich entwickelt haben. 

Viel bedeutungsvoller aber war es, dass VON SIEBOLD die von 
EHRENBERG vorgetragenen Auffassungen von den Infusionsthierchen 
völlig beseitigte; denn indem er hier die Rotatoria, wie das schon 
WIEGMANN und BURMEISTER gethan, ganz bei Seite ließ, und anderer- 
seits eine Anzahl ausgesprochen pflanzlicher Organismen, wie er das 
schon in dem erwähnten Programm ausgesprochen hatte, als solche 
absonderte, fasste er Rhizopoden und Infusorien als Protozoa zu- 
sammen. Bereits 1839 hatte MEyYEN!, indem er die Auffassung der 
Infusorien als Polygastrica bekämpfte, ausgesprochen, dass ihm »der 
Bau der Infusorien der Hauptsache nach demjenigen der Pflanzenzelle 
ähnlich erschien«, aber mit Bestimmtheit und in scharfer Abgrenzung 
trägt jetzt erst VON SIEBOLD die Lehre vor, wonach die Protozoen 
Thiere sind, »deren unregelmäßige Form und einfache Organisation sich 
auf eine Zelle reduciren lassen « und »deren Körper mit einer einfachen 
Zelle verglichen werden kann, da das Parenchym desselben einen dem 
Zellkern analogen festen Körper enthält und keine besonderen Organen- 
systeme unterscheiden lässt«. In ähnlichen Anschauungen hatte fast 
gleichzeitig NÄGELI? nach einem Analogieschlusse die Behauptung auf- 
gestellt: »Das Thierreich beginnt mit Thieren, die bloß aus einer ein- 
fachen Zelle bestehen«, KÖLLIKER ® in Untersuchungen, welche denen 
VON SIEBOLD’s begegneten, von »einzelligen Thieren« gehandelt und 


1 MEYEN, Einige Bemerkungen über den Verdauungsapparat der Infu- 
sorien. MÜLLER’s Archiv. 1839. p. 74—79. 

2 NÄGELI, Über die gegenwärtige Aufgabe der Naturgeschichte. Zeitschr. 
f. wissensch. Botanik. I. 1845. Heft 2. p. 24. 
3 KÖLLIKER, Die Lehre von der thierischen Zelle. Ebenda. Heft 2. p. 97. 


XII 


die Gregarinen als einzellige Infusorien bezeichnet. Aber diese scharfe 
Begrenzung und Absonderung der Protozoa von den übrigen Thieren, 
fußend auf der Erkenntnis ihres morphologischen Werthes, welche 
VON SIEBOLD brachte, ist seit jener Zeit derGrund gewesen, auf welchem 
bei aller Weiterentwieklung derselben die zoologischen Anschauungen 
über diese Thiere stets geruht haben. 

VON SIEBOLD scheint trotz seiner erfolgreichen wissenschaftlichen 
Thätigkeit doch in Erlangen kein wahres Behagen gefunden zu haben, 
so dass er im Herbst 1845 nach Freiburg übersiedelte, um die Lehr- 
fächer der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Physiologie mit 
Einschluss der speciellen Physiologie zu übernehmen, welche er hier 
bis zur Übersiedelung nach Breslau im Wintersemester 1849/50 lehrte. 
Die Zeit in dem schönen Freiburg, belebt durch geselligen Verkehr, in 
welchem besonders der von ALEXANDER BRAUN ausgehenden Anre- 
gung zu gedenken ist, aber für VON SIEBOLD’s Empfinden stark getrübt 
durch die politischen stürmischen Vorgänge der Jahre 1848 und 1849, 
ist hauptsächlich durch die Vollendung des Lehrbuches (1848) in An- 
spruch genommen, von welchem bereits ein Jahr nach der Fertigstel- 
lung (1849) eine französische Übersetzung — eine englische erst fünf 
Jahr später — erschien. Die Wanderungen der Helminthen werden 
fortgesetzt berücksichtigt, die »Lucina sine concubitu« beschäftigt hier 
schon beim Studium der in der Folge so wichtig werdenden Schmetter- 
lingsgattung Psyche VON SIEBOLD und mag auch ALEXANDER BRAUN 
später nachwirkende Anregung gegeben haben. 

Dann habe ich aus dieser Zeit den Anfang eines Unternehmens 
zu erwähnen, dem VON SIEBOLD für den größten Theil der kommen- 
den Lebensjahre in treuer Hingabe Arbeit und Sorgfalt zugewendet: 
das ist die Begründung der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. — 
Das Unternehmen war anfänglich von VON SIEBOLD zusammen mit 
ALEXANDER BRAUN in anderer Form geplant als es später ausgeführt 
wurde. Eine feste Gestalt gewannen diese Pläne, als im August 1847 
die Freiburger Gelehrten auf der schweizerischen Naturforscher-Ver- 
sammlung in Schaffhausen mit KÖLLIKER und NÄGELI aus Zürich zu- 
sammentrafen. Hier wurde der Plan besprochen und verabredet, eine 
Zeitschrift mit zwei Abtheilungen für Botanik und Zoologie zu grün- 
den. Offenbar nach dem Vorbilde einer von NÄGELI und SCHLEIDEN 
kurze Zeit herausgegebenen Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik 
sollte dieses neue periodische Journal den Titel » Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Botanik und Zoologie« erhalten. W. ENGELMANN in Leipzig 


XII 


übernahm den Verlag, und ein vom 10. Februar 1848 datirter Pro- 
speetus brachte dem Publikum die erste Mittheilung von der beab- 
sichtigten Zeitschrift, als deren Herausgeber für den botanischen Theil 
ALEXANDER BRAUN und CARL NÄGELI, für den zoologischen CARL 
THEODOR VON SIEBOLD und ALBERT KÖLLIKER genannt werden. Über 
die Bedeutung des gewählten Titels, der ja in einem gewissen Sinne 
aggressiv erscheinen kann, spricht der Prospectus sich folgendermaßen 
aus: »Wir wünschen unserer Zeitschrift einen möglichst wissenschaft- 
liehen Charakter zu geben, nicht sowohl in formeller Beziehung oder 
im Sinne subjektiver Philosophie, wobei die Vereinigung vieler Kräfte 
nicht wohl bestehen könnte, sondern vielmehr im objektiven Sinne 
realer Naturforschung durch möglichst umfassende und geläuterte 
Darstellung der Thatsachen, ihrer gesetzmäßigen Bestimmtheit und 
ihres ursächlichen Zusammenhanges. In dieser Absicht schließen wir 
alle mit dieser Aufgabe nicht zusammenhängende Veröffentlichung 
neuer Gattungen und Arten aus, es sei denn, dass dieselbe dazu diene 
uns eine sründlichere Einsicht in den thierischen und pflanzlichen Bau, 
in die Lebensgeschichte der Thiere und Pflanzen, oder auch in die 
gesetzmäßige Gliederung der organischen Reiche zu gewähren. Aus 
demselben Grunde schließen wir alle Arten bloßer Notizen und natur- 
"historischer Nachrichten aus, so wie alles die medieinische, ökono- 
mische, land-, forst- und gartenwirthschaftliche Praxis Betreffende, 
so weit es nicht zugleich einen bestimmten wissenschaftlichen An- 
knüpfungspunkt, z. B. an Anatomie und Physiologie bietet. Von den 
eigentlich wissenschaftlichen Seiten der Botanik und Zoologie soll da- 
gegen keine ausgeschlossen sein, besonders aber werden wir es uns 
angelegen sein lassen diejenigen Theile der Wissenschaft zu bereichern 
und zu fördern, deren Ausbildung auf dem gegenwärtigen Standpunkt be- 
sonders Noth thut, nämlich der als Morphologie, vergleichende Anatomie 
und Histologie bekannten Disciplinen und der alle diese verbindenden 
und begründenden Entwicklungsgeschichte des organischen Baues der 
Pflanzen und Thiere, so wie der daran sich anschließenden Unter- 
suchung der physikalischen Gesetze der Lebenserscheinungen, der 
Physiologie der Pflanzen und Thiere.« 

Dieser Prospekt war von voN SIEBOLD und BRAUN ! entworfen, 
von den beiden anderen in Aussicht genommenen Herausgebern ange- 
nommen. Er ist uns jetzt ein werthvolles Zeichen dafür, in welcher 
Weise von SIEBOLD damals die von ihm vertretene Wissenschaft auffasste. 

1 Nach einem Briefe von SIEBOLD’s an KÖLLIKER vom 30. Januar 1848. 


XIV 


Aber wie sie geplant war, sollte die Zeitschrift nicht ins Leben 
treten. Am 19. August 1848 berichtete voN SIEBOLD an KÖLLIKER, 
dass das erste Heft der zoologischen Abtheilung gefüllt und zum Ab- 
schluss fertig sei; leider könne der botanische Theil der Zeitschrift 
nicht gleichzeitig erscheinen; und in den persönlichen Verhältnissen 
ALEXANDER BRAUN’s scheinen die Hindernisse gelegen zu haben, 
welche die Doppelzeitschrift nur in ihrer einen Hälfte erscheinen ließ. 
Und fast wäre auch dasjenige Heft, mit welchem nun die Zeitschrift 
für wissenschaftliche Zoologie ins Leben treten sollte, den politischen 
Stürmen des Jahres 1848 zum Opfer gefallen. Die ganze in Freiburg 
gedruckte Auflage dieses Heftes traf am 18. September 1848 in Frank- 
furt auf dem Bahnhof ein (nach einem Briefe von SIEBOLD’s an KöL- 
LIKER vom 4. November 1848), der Fuhrmann aber, welcher den Bal- 
len nach Leipzig befördern sollte, geschreckt durch das Aussehen der 
Stadt, in weleher man Barrikaden zu bauen anfing und aus Besorgnis, 
es möchte sein Wagen als Barrikadenmaterial Verwendung finden, 
machte sich aus dem Staube, unbekümmert um das Geschick des ihm 
anvertrauten litterarischen Gutes. Nur ein Zufall ließ nach einiger 
Zeit einen Vertreter der Freiburger Druckerei den mit dem Zeichen 
derselben versehenen Ballen in einem Winkel des Bahnhofes finden; 
so gelangte der Ballen nach Leipzig und es erfolgte im November 
1848 die Ausgabe des ersten Heftes dieser Zeitschrift. — Aber auch 
das Erscheinen des zweiten Heftes wird, wie VON SIEBOLD klagt, durch 
die politischen Ereignisse, diesmal den zweiten Freischarenzug 
STRUWE’s, verzögert. In der That, es gehörte der Eifer der Heraus- 
geber und der Muth des Verlegers dazu, das junge Unternehmen im 
Zeitenstrudel nicht untergehen zu lassen. 

Aus dem Freiburger Wirkungskreise führte ein Ruf nach Breslau. 
Von hier siedelte PURKINJE nach Prag über, nachdem er in Breslau 
ein physiologisches Institut begründet hatte. Die größere Universität, 
und wohl vor Allem die Aussicht mit den Mitteln eines Institutes 
arbeiten zu können, werden für von SIEBOLD’s Entscheidung maßgebend 
gewesen sein. Die ihm gestellte Aufgabe , Vertreter der Physiologie 
zu sein, kann aber nicht als eine solche bezeichnet werden, welche 
nach voN SıEBoLD’s Veranlagung und seitheriger Entwicklung eine 
völlig geeignete war, und so muss es als eine glückliche Lösung be- 
zeichnet werden, dass der Breslauer Aufenthalt nur von kurzer Dauer 
war (1850—1853) und dass in München von SırBoLD bald völlig der 


xV 


Thätigkeit zurückgegeben wurde, welche seiner ganzen Entwicklung 
nach die allein ihm zusagende war. 

Aber die wenigen Breslauer Jahre sind für voN SIEBOLD’s wissen- 
schaftliche Erfolge im höchsten Grade bedeutungsvoll geworden. Der 
früher erschlossene Zusammenhang zwischen den als Blasen- und 
Bandwürmern getrennt gehaltenen Zuständen der Cestoden wurde, 
nachdem KÜCHENMEISTER zuerst den Weg des Experimentes auf diesem 
Gebiete betreten hatte, durch ausgedehnte Fütterungsversuche, die im 
Breslauer physiologischen Institute angestellt wurden, in schlagender 
Weise in so weit nachgewiesen, als der Übergang der Blasenform und 
zwar des Cysticercus wie des Echinococcus in die Form des Bandwurmes 
dadurch festgestellt wurde. Die erste Mittheilung darüber erfolgte in 
der schlesischen Gesellschaft am 7. Juli 1852 (II. 122); weitere Mit- 
theilungen brachte die Dissertation von SIEBOLD’s Schüler LEWALD ! und 
zwei Aufsätze VON SIEBOLD’s im vierten Bande dieser Zeitschrift (I. 123, 
124). Abgeschlossen sind diese Studien mit dem Buche : Über die Band- 
und Blasenwürmer 1854 (II. 135), dessen Herausgabe der Münchener 
Zeit angehört. In ihm konnte voN SIEBOLD noch die Mittheilung (p. 105 
bis 107) machen, dass nach den Erfahrungen HAUBNer’s und den Experi- 
menten LEUCKART's die Entwicklung der Bandwurmbrut zu Echino- 
coecen und Cysticercen thatsächlich erwiesen sei. Wenn VON SIEBOLD 
den Blasenzustand eines Cestoden als einen »hydropisch« veränderten 
damals festgehalten hat, so fügt sich das ja nicht völlig den Anschauun- 
gen, wie sich dieselben über die Entwicklung dieser Thiere heutigen 
Tages bei uns abgeklärt haben ; der Gedanke aber, welcher dieser Auf- 
fassung zu Grunde liegt, dass die Ausbildung des »Blasenwurmes« durch 
das Lokal, innerhalb dessen sie erfolgt, wenigstens graduell beeinflusst 
wird, ist nicht abzuweisen, und wenn wir in der Ontogenese auch von 
einem Verirren und dadurch bedingten Erkranken der Cestodenbrut 
nicht mehr reden, so kann sich doch die phylogenetische Spekulation 
dieser Vorstellung nicht ohne einigen Erfolg bedienen. 

Die Breslauer Zeit leitete eine andere Untersuchungsreihe ein, 
welche von‘SıeBoLp’s Thätigkeit für Jahre hindurch auf denjenigen 
Gebieten beschäftigte, für welche er nach seiner Veranlagung eben so 
sehr wie nach seinen Neigungen in vorzüglichster Weise befähigt war, 
und führte zu Ergebnissen, welche für die Generationslehre als eine in 


der allgemeinen Bedeutung äußerst wichtige Erweiterung der Kennt- 


1 G. LEWALD, De cysticercorum in taenias metamorphosi. Diss. inaug. 
Berolini 1852. 


XVI 


nisse und Vorstellungen sich herausstellen sollte. Das ist der Nach- 
weis jener Fortpflanzung, welche VON SIEBOLD, im anderen Sinne als 
R. Owen, als die Parthenogenesis bezeichnete. Diese Lehren nicht nur 
zu begründen, sondern auch vielseitig zu erweitern, und sie gegen 
Zweifel und Anfechtungen zu schützen, die da erhoben wurden, wo das, 
als Ausnahme von einer Regel Erscheinende dogmatischen Vorstellungen 
von dem Wesen der sogenannten geschlechtlichen Zeugung störend in 
den Weg trat, ist fortgesetzt eine Hauptsorge voN SIEBOLD’s bis in 
sein hohes Alter hinein gewesen; weit ausgedehnte, von langer Hand 
vorbereitete Untersuchungen anzustellen, ist er nie müde geworden; 
das liebte er wohl als die abschließende Thätigkeit, als die Endauf- 
gabe seines Lebens zu bezeichnen. 

VON SIEBOLD hatte in Freiburg bei den Untersuchungen über die 
Psychiden das Ergebnis gezogen, dass eine Entwicklung unbefruchteter 
Eier, .eine »lueina sine concubitu« nicht erwiesen sei, so sehr er auch 
geneigt war, den anders lautenden Angaben Vertrauen erweckender 
Autoren Glauben zu schenken. In solcher Skepsis befangen, hatte er 
fortgesetzt den Psychiden Aufmerksamkeit geschenkt und war zu der 
von der früheren abweichenden Meinung gelangt, dass unbefruchtete 
Psychiden- oder allgemein Schmetterlingseier entwicklungsfähig seien, 
dass diese Verhältnisse aber der Aphiden-Entwickiung parallel gehen, 
in welcher man damals einen wahren Generationswechsel oder die Ent- 
wicklung von »Keimen« »Pseudova« zu sehen glaubte. Da trafen ihn 
die Angaben des schlesischen Pfarrers DZIERZON, mit dem er sich in 
Verbindung gesetzt hatte, um von ihm, der in der apistischen Litteratur 
hervorgetreten war, Aufklärungen über mancherlei in den Kreisen der 
Bienenzüchter umlaufende Berichte von den Lebensverhältnissen der 
Bienen und Bienenvölker, und im Besonderen darüber Aufschluss zu 
erhalten, wie weit es begründet sei, dass Arbeitsbienen entwicklungs- 
fähige — aber unbefruchtete — Eier ablegten. DZIERZON’s aus den 
scharfen Beobachtungen der Lebensverhältnisse der Bienen mit guter 
Kritik abgeleiteten bereits 1845 und 1849 veröffentlichten Theorien 
fanden in einer am 26. Juli 1851 in Karlsmarkt, dem Wohnorte 
DZIERZON’s, abgehaltenen Unterredung nach Beseitigung der von voN 
SIEBOLD vorgebrachten Einwände den Beifall des letzteren, und so er- 
scheinen zuerst im 29. Jahresberichte der schlesischen Gesellschaft 
(HI. 115) (1851) die Mittheilungen über die Lebensweise und den Haus- 
halt der Bienen und über Drohnenmütter, welche unbefruchtet Brut 


XVII 


hervorbringen. Das waren die Anfänge zur Begründung der Lehre von 
der Parthenogenesis. 

Wenn es hier im Einzelnen unerwähnt bleiben mag, auf welche 
Gebiete daneben voN SIEBOLD'’s litterarische Thätigkeit sich zu dieser 
Zeit erstreckte (II. 101—126), so ist hervorzuheben, dass voN SIEBOLD 
in Breslau nicht über Zoologie oder vergleichende Anatomie, welche 
GRAVENHORST und BARKOW vertraten, sondern über specielle Physiolo- 
gie Vorlesungen hielt, und im Institute daran anschließende Übungen 
leitete; dass die Lehre von der Zeugung in besonderen Vorlesungen 
behandelt, über »Parasiten « Vorträge gehalten werden, ist naheliegend. 
Auch hier wieder gewinnt VON SIEBOLD Einfluss auf seine Schüler und 
weiß zu wissenschaftlichen Arbeiten anzuregen. 

Das gab in München, als dort eine Erweiterung und Neubelebung 
der bestehenden wissenschaftlichen Institute in Angriff genommen, 
die Ära der »Neuberufenen«, wie man später eine Zeit lang die mit 
und nach LıiEBIG nach München berufenen Professoren der Universität 
benannte, mit Aufwand reicherer als der bisher gebotenen Mittel er- 
öffnet wurde, Veranlassung, an voN SIEBOLD eine Berufung zum Ordi- 
narius für Physiologie und vergleichende Anatomie ergehen zu lassen; 
die Neubegründung eines physiologischen Institutes war dabei in Aus- 
sicht genommen, 

Die Berufung war eine zu verlockende, als dass VON SIEBOLD ihr 
nieht hätte folgen sollen. Aber mit der Übersiedelung in die baierische 
Hauptstadt im Sommer 1853, welche den längsten Abschnitt des 
wissenschaftlichen Lebens von SIEBOLD’s eröffnet, beginnt zunächst 
eine Zeit der Unruhe, welche einen raschen Abschluss der im Flusse 
befindlichen Untersuchungen nicht gestattete, wohl auch Manches, was 
sonst gefördert wäre, nieht gedeihen ließ. 

VON SIEBOLD ließ in Breslau die einzige Tochter zurück, die mit 
einem preußischen Officier, Herrn von PANNEWITZ, verheirathet war. 
Sein Haus sollte in München bald veröden, denn wie seinem Vater 
bald nach der Übersiedelung nach Berlin die Frau gestorben war, so 
verlor er im zweiten Jahre des Münchener Lebens, am zweiten Weih- 
nachtstage 1854, die Gattin, welche des Genusses der neu erworbenen 
Stellung, der Ruhe nach vieljähriger Wanderung nicht lange sich 
erfreuen sollte. Sie starb als eines der letzten Opfer der Münchener 
‘ Choleraepidemie des Jahres 1854. An ihre Stelle trat nach Ablauf 
eines Jahres die jüngere Schwester der Verstorbenen, ANTONIE, und 
sie hat es verstanden lange Jahre hindurch das Heimwesen des fleißi- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. b 


XVIO 


gen Gelehrten, wie es in dem von THIERSCH erbauten, jetzt abge- 
brochenen, rothen Hause in der Nähe des botanischen Gartens und des 
chemischen Laboratoriums aufgeschlagen war, durch Lust an geistig 
belebter Geselligkeit und eifriger Pflege wie Ausübung der Musik auf 
das Schönste zu beleben. 

voN SIEBOLD übernahm nach seiner Übersiedelung in München 
nicht nur die Vertretung der Physiologie und der damit ver- 
bundenen vergleichenden Anatomie, und hatte die Ausführung des 
Baues zu überwachen, welcher die Arbeitsräume des physiologischen 
Institutes und die vorhandenen zootomischen Sammlungen aufnehmen 
sollte, sondern es fiel ihm auch die Aufgabe zu, die menschliche Ana- 
tomie zu lehren. Das waren unhaltbare Zustände, für welche erst ein 
Wandel eintrat, als Biıschorr (1855) aus Gießen berufen wurde, und 
zugleich mit der menschlichen Anatomie die Physiologie übernahm. 
Damit trat die nöthig gewordene Abzweigung der vergleichenden Ana- 
tomie von der Physiologie ein, wenn auch noch lange die großen der 
Akademie unterstellten zootomischen Sammlungen, deren Verwaltung 
VON SIEBOLD beibehielt, im Gebäude des physiologischen Institutes 
verblieben. Für die aufgegebene Vertretung der Physiologie übernahm 
VON SIEBOLD nun das Lehrfach der Zoologie und 1856 als erster Kon- 
servator neben ANDREAS WAGNER die Verwaltung der ausgedehnten 
zoologischen Sammlung des k. baierischen Staates, welche gleichfalls 
Attribute der k. baierischen Akademie und in dem Gebäude derselben 
aufgestellt waren. Zwei große ihrem Wesen nach zusammengehörende 
aber räumlich getrennte Sammlungen waren voN SIEBOLP's Sorge da- 
mit überwiesen, und erst spät gelang es, die zootomischen Sammlungen 
aus dem physiologischen Institute in das Gebäude der Akademie, und 
in die Nähe der zoologischen Sammlungen überzuführen. Im physio- 
logischen Institute hatte von SIEBOLD anfänglich Arbeitsräume zur 
Verfügung, die später nach dem Abgeben der Physiologie erheblich ein- 
geschränkt waren. Neben den zoologischen Sammlungen waren Jahre 
lang nur zwei an einander stoßende, zum Theil von Büchern und Samm- 
lungsgegenständen beengte Zimmer als Arbeitsräume zu VON SIEBOLD’s 
Verfügung, in welchen Privatschülern ein nur beschränkter Platz an- 
gewiesen werden konnte, da auch Präparatoren, deren unmittelbare 
Hilfe von SIEBOLD in Anspruch nahm, in diesen Zimmern beschäftigt 
waren. In seinen besten Münchener Arbeitsjahren hat voN SIEBOLD 
den Vortheil und die Annehmlichkeiten gut eingerichteter Räume eines 
zoologischen Institutes nicht erfahren, und was in den letzten Jahren 


XIX 


seines Lebens für Unterrichtszwecke hergestellt wurde, entsprach 
keineswegs den Anforderungen, welche billigerweise zu stellen ge- 
wesen wären. — VON SIEBOLD’s Thätigkeit ist mit großem Eifer und 
Erfolg der Verwaltung der Münchener Sammlungen zugewendet ge- 
wesen. Ganz besonders waren es die Wirbelthiere, deren Durcharbei- 
tung er sich unterzog. Durch den Ankauf der LEUCHTENBERG'schen 
Sammlungen war der Bestand des zoologischen Museum bedeutend 
vergrößert; da mussten die als Originalexemplare zu betrachtenden 
Stücke gekennzeichnet, zum Theil vor einem sicheren Untergang be- 
wahrt werden; die ichthyologischen und ornithologischen Sammlungen 
waren neu zu bestimmen und aufzustellen, eine Aufgabe, die bei der 
VON SIEBOLD’schen Gewissenhaftigkeit einen großen Aufwand von Zeit 
und Mühe erforderte ; die Vervollständigung der Skelettsammlungen 
wurde fortgesetzt im Auge behalten. SIEBOLD’s Geschick für Sammeln 
und Ordnen konnte sich hier vollauf bewähren. Aber es hat sich 
auch wohl ein Ausspruch SCHIÖDTE’s gegen ÜLAPAREDE bestätigt: 
»Les musdes pesent lourdement sur la seience«; die Anforderungen, 
welche die Verwaltung und Vermehrung der Sammlungen stellten, 
mussten der litterarisch-wissenschaftlichen Thätigkeit Abbruch thun. 

Mit dem schon oben erwähnten Buche über die Blasen- und Band- 
würmer, welches von München aus publieirt wurde, hat von SIEBOLD 
dieses Gebiet seiner Untersuchungen abgeschlossen ; die Gordiaceen, 
welchen er vielfach Aufmerksamkeit geschenkt hatte und die ihn in 
der ersten Zeit seines Münchener Aufenthaltes lebhaft beschäftigten — 
ein Gordius, den er auf dem Wege zu einer Audienz beim Könige auf 
dem Münchener Straßenpflaster im Begriff aus einem Käfer auszu- 
wandern ertappte, war ein Gegenstand seiner Sorge während der 
ganzen Audienz — überwies er einem seiner Schüler, Dr. G. MEISSNER, 
zur Bearbeitung. 

Von Breslau war der Gedanke an die Parthenogenesis mit nach 
München genommen und ihre Bearbeitung ist fortgesetzt der Haupt- 
gegenstand der wissenschaftlichen Arbeit. Allerdings nachdem im Jahre 
1856 die » Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen « 
erschienen war, nahm zunächst eine andere Aufgabe VoN SIEBOLD’s 
Thätigkeit für mehrere Jahre in Beschlag. Ein » höchstes Reskript vom 
4. Mai 1854« hatte den Auftrag gebracht, die ichthyologischen Ver- 


5 hältnisse der südbaierischen Seen zu untersuchen. Diese Arbeit er- 


weiterte sich in ausgedehntesten Sammlungen des zoologischen wie 
litterarischen Materiales, durch Reisen nach Süd und Nord, durch 


X 


systematische wie biologische Studien, bis das »nonumque prematur in 
annum« erfüllt und im Jahre 1863 die Resultate in dem Buche: »Die 
Süßwasserfische von Mitteleuropa « vorlagen. Hier berührte sich die 
Thätigkeit des Museologen, des Litterarhistorikers und des scharfen 
Beobachters des Lebens der Thiere. Wie viel Anregung ist hier ge- 
geben, sei es in den Mittheilungen über den Farbenwechsel und die 
Chromatophoren, oder die Glanzlosigkeit (Alampia) der Fische, oder 
den trommelsüchtigen Zustand, in welehem der Kilch aus den Tiefen 
des Bodensees gehoben wird; sei es in dem Nachweis, dass Fisch- 
bastarde im freien Zustande keine Seltenheit sind; in der Beschreibung 
der sterilen Forellen und in den Mittheilungen von dem Dunkel, welches 
über den Fortpflanzungsverhältnissen des Aales schwebt, auch heute 
noch nicht völlig gelichtet. Spät erst ist VON SIEBOLD mit der Heraus- 
gabe dieses Werkes zu der Bethätigung gekommen, dass er auch in 
der taxonomischen Behandlung der Zoologie ein Meister sei, aber die 
‘Studien für die Fauna Preußens hatten ihn frühe schon auf dies Ge- 
biet geleitet, und eine seiner frühesten Notizen war ichthyologischer 
Natur und behandelte das Vorkommen des damals als selbständige Art 
betrachteten, später als jungen Brachsen erkannten Cyprinus FarenusL. 
(11.19). 

Allein diese Studien lenkten nichtab von der Hauptaufgabe : der Er- 
forschung der Parthenogenesis. Mit dem Nachweis der Spermatozoen in 
den Bieneneiern, welche zu Arbeitern sich entwickeln, des Mangels der- 
selben in den Drohnen liefernden Eiern, der im Jahre 1855 zu Seebach 
auf dem Gute des eifrigen, wissenschaftlich strebsamen Bienenzüchters 
H. von BERLEPSCH erbracht war, hatte die erste zusammenfassende Dar- 
stellung der Verhältnisse bei Schmetterlingen und Bienen gegipfelt. Wie 
die Aufsehen machenden Mittheilungen der Anlass wurden, dass auch 
andere Forscher dem Gegenstande sich zuwendeten, andere Thiere als 
parthenogenetisch erkannt und die Parthenogenese in ungleiche Be- 
ziehung zu anderen Generationsvorgängen gebracht wurden, so fehlte 
es nicht an Stimmen, welche an der Richtigkeit der vorgetragenen 
Beobachtungen und Deutungen zweifelten, und sie waren es, welche 
VON SIEBOLD'’s Thätigkeit in dieser Richtung nicht erlahmen ließen. 8o 
veröffentlichte er im Jahre 1871 die »Beiträge zur Parthenogenesis der 
Arthropoden«, zu Beobachtungen anderer Forscher eigene sehr ausge- 
dehnte Erfahrung an aculeaten und phytophagen Hymenopteren, Le- 
pidopteren und Phyllopoden hinzufügend. Mustergültig sind seine Be- 
richte über die eingehendsten Studien an der Lebensweise der Polistes 


XXI 


sallica, über die Versuche und Beobachtungen an den bevölkerten 
Nestern dieser Wespe, welche er im eigenen Hausgarten vertheilt 
hatte, ja, um keine Unterbrechungen der Beobachtungen zu erfahren, 
in den akademischen Herbstferien mit in die Sommerfrische nahm, froh, 
dass seine Schützlinge auch hier das ihm so genau bekannte Treiben 
nicht aufgaben. Zahllos sind die Einzelbeobachtungen, mit welchen er 
die männerlosen Generationen der Apus-Kolonien und ihre partheno- 
senetisirenden Weibchen untersuchte; schlagend die Versuche, mit 
welchen er die Apus-Bruten aus den im Schlamm eingetrockneten Eiern 
erzog und die Jungfräulichkeit der entwicklungsfähige Eier ablegenden 
Weibchen sicherte. 

VON SIEBOLD stand, alseer diese Beiträge veröffentlichte, im 67. Jahre. 
Er ist in der Folgezeit nicht müde geworden, die Lehre von der Par- 
thenogenesis in einzelnen Beiträgen zu erweitern, und wie er neben 
mannigfaltigen Mitarbeitern als der Begründer dieser Lehren zu be- 
zeichnen ist, so kommt ihm das eben so unbestrittene Verdienst zu, 
dieselben in umfassendster Weise ausgedehnt zu haben. 

Noch ist das Wesen der Parthenogenesis, ihre Beziehung zu an- 
deren Weisen der Fortpflanzung der Erkenntnis nicht erschlossen; es 
ist auch noch nicht abzusehen, welchen zunächst vielleicht nur ein- 
schränkenden Einfluss die Lehre von der Parthenogenesis auf unsere 
Auffassung von dem Wesen der Befruchtung und der Entwicklung des 
thierischen Eies haben wird; ungerechtfertigt gewiss, allgemeine 
Schlüsse über diese Vorgänge ziehen zu wollen, ohne die Parthenoge- 
nesis dabei zu berücksichtigen. Für eine Erkenntnis der Parthenoge- 
nesis sind Ansätze gemacht, sei es dass man den Mangel eines Rich- 
tungsbläschen bei den unbefruchtet zur Entwicklung kommenden Eiern 
heranzieht (BALFOUR), sei es, dass man in ihr für die »sexuelle Kraft« 
(HENSEN) ein Maß zu finden sucht. Ob diese Wege zum Ziele führen 
steht dahin. Vielleicht ist das Problem anders zu stellen, als es bisher 
geschehen ; gewiss werden neue Untersuchungen intensiver Natur nöthig 
sein. Aber auf von SIEBOLD’s Schultern werden die kommenden Ar- 
beiter stehen, welchen zu erweisen obliegt, dass das, was als Ausnahme 
erscheint, in der Regel ist. 

Die Zeit des Alters war hereingebrochen ; giehtische Beschwerden 
wurden lästig; das Jahr 1866 hatte durch den Tod des bei Königgrätz ge- 


U  fallenen Schwiegersohnes in das Familienglück schwer hineingegriffen. 


Sehwer auch empfand von StEBoLD den auf der Challenger-Expedition 
erfolgten Tod eines Schülers, der ihm persönlich lieb geworden war, 


# 


XXI 


VON WILLEMOES-SuHMm. Aber die jugendliche Geistesfrische erhielt sich 
lange. ; 

Die Anregung, welche Darwın’s Lehre gegeben hatte, ließ von SIE- 
BOLD gern auf sich einwirken, und in einem seiner letzten Aufsätze, 
in welchem er die Polydactylie (II. 196) eines Pferdes beschreibt, sind es 
die Anschauungen von der Bedeutung der Umformung und Vererbung, 
welche im Hintergrunde stehen. Das Anpassungsvermögen der mit 
Lungen athmenden Süßwasserschnecken (II. 184), die durch die sorg- 
fältigen Untersuchungen des Fräulein von CHAUVIN erzielten Ergeb- 
nisse über die Metamorphosen des Axolotl (I. 189, 190) erschienen 
in gleichen Beziehungen ihm von größter Bedeutung. 

Aber mit der Bereitwilligkeit, der wissenschaftlichen Forschung 
zu folgen, hielt die Kraft des Geistes nicht mehr gleichen Schritt: das 
sonst vortreffliche Gedächtnis fing an den Dienst zu versagen, und gern 
rühmte er hier die Unterstützung, welche er von einerins Haus genomme- 
nen Enkelin, FAnnY Von PANNEWITZ, erhielt, die bei einem Theile der 
Beobachtungen über die Lebensweise parthenogenetischer Thiere mit 
offenem Blick dem Großvater als jugendfrische Stütze zur Seite stand. 

Am Tage der Feier seines fünfzigjährigen Doktorjubiläum (22. April 
1878) durfte der noch rüstige Greis sich mit vollem Recht der zahl- 
reichen und werthvollen Bezeugungen der Anerkennung des Verdienstes, 
der Verehrung gegen die Person erfreuen (IV). Die dunklen Tage des 
Alters, seine Lasten und Beschwerden mehrten sich. Am Tage nach 
dem Jubiläum verließ die Enkelin das durch sie so sehr belebte Haus, um 
einem jungen Zoologen, Dr. von ROUGEMONT, als Gattin zu folgen. 
VON SIEBOLD sollte bald dieselbe im Wittwenkleide sehen. — Dies lange 
Jahre hindurch bewohnte Haus musste geräumt werden; mehr und 
mehr nahmen die schmerzhaften Leiden überhand;; noch hielt von SIE- 
BOLD fest an seiner Lehrthätigkeit und suchte, wo seine Kräfte er- 
labmten, seine Krankheit ihn ans Lager fesselte, hier die Hilfe in der 
Jüngeren Kraft eines Assistenten. Unabweisbar aber wurde die Lösung 
des Dienstverhältnisses, der durchaus gebotene Übergang in den Ruhe- 
stand erfolgte 1853. Eine hochgradige Gedächtnisschwäche kenn- 
zeichnete den langsamen Niedergang des einst so arbeitskräftigen 
Mannes, in dessen äußerer Erscheinung und übrigem Wohlbefinden die 
Last der 81 Jahre nicht zu erkennen war, an welchen er zu tragen 
hatte. Ein letzter apoplektischer Anfall leitete ein qualvolles Kranken- 
lager ein, von dem der am 7. April 1885 Nachts 1 Uhr erfolgende 
Tod eine Erlösung brachte. 


XXIII 


In der Kraft seiner Jahre war voN SIEBOLD ein lebhaft beweg- 
licher, über mittelgroßer, etwas untersetzter Mann; unter dem frühzeitig 
ergrauten Haare umspielte in dem etwas vollen Gesichte die von star- 
ken Augenbrauen überstellten, mit dem Ausdruck der Kurzsichtigkeit 
behafteten, hellen Augen, die Lippen des feingeschnittenen Mundes 
der Ausdruck des Wohlwollens und der Heiterkeit. Mit ungleicher 
Auffassung haben W. vox KAULBACH in einer, auch photographisch 
vervielfältigten, Zeichnung, LENBACH in einem ausgeführten Bilde 
VON SIEBOLD’s Züge festgehalten; eine kleine Büste von einem jungen 
schweizer Bildhauer, HALLER, giebt mehr den Eindruck des späteren 
Alters. Eine HanrstÄnger'sche Photographie aus dem Januar 1860 
liegt dem Lichtdrucke zu Grunde, welcher vor dem zur Feier seines 
Jubiläums herausgegebenen Bande dieser Zeitschrift steht; eine gleiche 
aus dem Jahre 1868 ist dieser Skizze in einer Vervielfältigung durch 
Lichtdruck beigegeben. 

In von SIEBOLD’s wissenschaftlicher Thätigkeit ist es nicht die 
geniale rasche Konception neuer fruchtbringender Gedanken, welche wir 
zu rühmen haben, sondern das Talent des Fleißes, wie dasselbe uner- 
müdlich im Sammeln, eindringend beobachtend, und kritisch in der 
Prüfung und Verwerthung der gewonnenen Resultate uns entgegentritt. 
Das lebende Thier ist das hauptsächlichste Objekt der SIEBOLD’schen 
Studien, und die Hingebung an die Beobachtung desselben, das Ein- 
leben gleichsam in dessen Lebensverhältnisse lässt uns in VON SIEBOLD 
einen Forscher hochachten, der im 19. Jahrhundert mit höheren Zielen 
das Bild eines SPALLANZANI, REAUMUR oder DE GEER wiederholt. 
Abhold allem Streit und Gezänk, Polemik gern vermeidend, dem be- 
wegten Treiben des politischen Lebens nicht zugewendet und doch voll 
Antheil an den Geschicken des Vaterlandes, wohlwollend und mit Theil- 
nahme entgegenkommend, zumal wo ihm wissenschaftliches Streben 
entgegentritt, und gern gesellig, wo feinere Sitte und Pflege der Kunst 
ihre Stätte haben, ist es der lebensfrohe gern des heiteren oft kind- 
lichen Humors sich erfreuende Mann, dessen Charakterreinheit und 
Herzensgüte das Bild vervollständigt, welches seine Freunde und 
Verehrer gern festhalten und der Nachwelt überliefern mögen. 


Zusätze. 

I. Die Kenntnis der in dieser Skizze mitgetheilten Thatsachen 
beruht zum Theil in den Mittheilungen, welche enthalten sind in: 
E. C. J. vox SteBoLp. Geburtshilfliche Briefe, Braunschweig 1862 
und A. KÖLLIKER, Carl Theodor von Siebold, Eine biographische 
Skizze. in: Festschrift zur Feier des fünfzigjährigen Doktorjubiläums 
am 22. April 1878, Herrn Professor C. Th. E. von SIEBOLD ge- 
widmet von der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Leipzig 1878, 
40%. Einen anderen Theil verdanke ich Mittheilungen aus dem Kreise 
der Familie und der Freunde voN SIEBOLD's. Herr Geheimrath A. 
voN KÖLLIKER stellte mir eine Anzahl von Briefen von SIEBOLD'S zur 
Verfügung, welche über die bei der Gründung dieser Zeitschrift be- 
stehenden Verhältnisse berichteten. Schließlich konnte ich aus persön- 
lichen Mittheilungen, welche ich in einem langjährigen meist brieflichen 
Verkehr von VON SIEBOLD erhalten hatte, Manches vorbringen. 

II. Dem hier folgenden Verzeichnis der Schriften VON SIEBOLD’s 
liegt die Zusammenstellung zu Grunde, welche VON SIEBOLD selbst im 
»Almanach der königlich baierischen Akademie der Wissenschaften für 
das Jahr 1884, p. 310 f. gegeben hatte. 


4. Observationes de Salamandris et Tritonibus. Berolini 1823. Dissertatio inau- 
guralis. 

. Über die rothen Beutel des Apus cancriformis, in der Isis. 4834. p. 429. 

3. Ein Fall von Zerreißung des Scheidengewölbes während einer Geburt; Jour- 
nal für Geburtshilfe von Ep. von SıesoLd. Bd. XIII. 4833. Stück 4. p. 46. 

. Zum Kapitel der Perforation. Ebendas. Bd. XV. 4836. Stück 2. p. 407. 

. Helminthologische Beiträge. Erster Beitrag: Über die Fortpflanzung des 
Monostomum mutabile ; WIEGMAnN’s Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. 1835. 
Ba.I. p. 45. 

. Über die Spermatozoen der Crustaceen, Insekten, Gasteropoden und einiger 
anderer wirbellosen Thiere; Mürzer's Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 
Jahrgang 4836. p.143. 

. Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbellosen Thiere: 4. Die 
Spermatozoen der Helminthen. 2. Die Spermatozoen der Paludina vivipara; 
MüLLeRs Archiv. Jahrgang 4836. p. 232. 

8. Zur Anatomie der Seesterne. Ebendas. Jahrgang 1836. p. 291. 

9. Obduktion eines in einem Brunnen todt gefundenen neugeborenen Kindes, 
nebst Gutachten; Journal für Geburtshilfe von Ep. von SıesoLd. Bd. XVI. 
1836. Stück 1. p. 81. 

. Rinsförmiger Aortenbogen bei einem neugeborenen blausüchtigen Kinde, 
Ebendas. Bd. XVI. 4836. Stück 2. p. 294. 


XXV 


. Über die Geschlechtsorgane der Medusa aurita; Frorıee's Notizen. Bd. L. 

41836. Nr. 1084. p. 33. 

. Über Flimmerbewegungen im Menschen; Medicin. Zeitung, herausgegeben 

von dem Verein für Heilkunde in Preußen; Jahrgang 1836. Nr. 28. 

. Das Vorkommen von Sphinx Nerii in Westpreußen betreffend; Preuß. Pro- 

vinzialblätter. Königsberg 4836. Januar-Heft. 

. Über Busacr’s Naturgeschichte der höheren Thiere mit besonderer Berück- 

sichtigung der Fauna Prussica. Ebendas. 1837. December-Heft. 

. Über die Sexualität der Muschelthiere. WıEescwmany’s Archiv. Jahrgang 4837. 

Bd, Ip. 51. 

. Helminthologische Beiträge. Zweiter Beitrag: Syngamustrachealis. Ebendas. 

1836. Bd. I. p. 105. 

. Zusatz zum vorhergehenden Aufsatz. Ebendas. 4837. Bd.I. p. 66. 

. Helminthologische Beiträge. Dritter Beitrag: Berichtigung der von BURMEISTER 

gegebenen Beschreibung des Distomum globiporum. Ebendas. 4836. Bd.1. 

p- 217. 

. Cyprinus Farenus, ein preußischer Fisch. Ebendas. 1836. Bd.I. p. 327. 

. Über den Unterschied der Schalenbildung der männlichen und weiblichen 

Anodonten, Ebendas. 4837. Bd.I. p. 445. 

. Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbellosen Thiere: 3. Die 

Spermatozoen der Bivalven. 4. Die Spermatozoen in den befruchteten Insek- 

tenweibehen. MüLzer’s Archiv. 4837. p. 381. 

. Keine Flimmerorgane an den Spermatozoen der Salamander. FRrORIEP's neue 

Notizen. Bd. II. 1837. Nr. 40. 

. Über die viviparen Musciden. Ebendas. Bd. III. 4837. Nr. 22. 

. Einige Bemerkungen zu Lorzr’s Fauna Prussica. Preuß, Provinzialblätter. 

Königsberg 4837. Mai-Heft. 

. Zur Entwicklungsgeschichte der Helminthen, in Burpac#’s Physiologie als Er- 

fahrungswissenschaft. Bd. Il. 2. Aufl. 1837. p. 483. 

. Giebt es Schildkröten in der Ostsee? Preuß. Provinzialblätter. Königsberg 

1837. November-Heft. p. 495. 

. Über Milchabsonderung in den Achselgruben einer Wöchnerin. Medicin. 

Zeitung, herausgegeben von dem Verein für Heilkunde in Preußen. Jahre. 

41838. Nr. 6. 

. Ein Cysticercus cellulosae am menschlichen Auge, Ebendas. 4838. Nr. 46. 

. Wieder eine Zwillingsgeburt, bei welcher der eine Zwilling längst abgestorben 

war. Journal der Geburtshilfe von Ep». von SıesorD, Bd. XVII, 4838. Stück 2. 

P- 334. 

. Über ein räthselhaftes Organ einiger Bivalven. Mürter’s Archiv. 1838. p. 49. 

. Bericht über die Leistungen im Gebiete der Helminthologie während der Jahre 
4836—1847, WıEsMann’s Archiv, in dem Bd. II der Jahrgänge 4837—18S48., 
Über die weiblichen Geschlechtsorgane der Tachinen. Ebendas. Jahrgang 

4838. Bd. I. p. 494, 

. Helminthologische Beiträge. Vierter Beitrag: Über geschlechtslose Nema- 

toideen. Ebendas. Jahrgang. 4883. Bd.I. p.302. Sphaerularia Bombi. 4. Fila- 

ria piscium. 2. Trichina spiralis. 


xxvI 


. Zoologische Notizen (über Pelobates fuscus, Begattung der Libellen). Ebend. 
Jahrg. 4838. Bd.I. p. 375. at 

35. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Erster Beitrag: Mol- 
Jusea. Preuß. Provinzialblätter. 1838. Januar-Heft. 

36. Vorläufiger Bericht über Berexpr's Werk: Die im Bernstein vorkommenden 
organischen Überreste der Vorwelt. Ebendas. 4838. Februar-Heft. 

37. Die Kolombatzer Fliege in Preußen. Ebendas. 4838. Mai-Heft. 

38. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Zweiter Beitrag: Lepi- 
doptera. Ebendas. 4838. Juli-Heft. 

39. Die Jungen der Medusa aurita. Frorıep’s neue Notizen. Bd. VIII. 4838. Nr. 466. 

40. Kritische Anzeige der Ratake’schen Schrift: de Bopyro et Nereide. Berlinische 
Jahrb. für wissenschaftl. Kritik. 1838. März. 

44, Lange Lebensdauer der Spermatozoen in Vespa. WıEGMAnn’s Archiv. Jahrg. 
1839. Bd. IV. p. 107. 

42. Pilze auf lebenden Insekten. (Bitte um Belehrung.) Frorıer's neue Notizen, 
Bad: X.. 1839. Nr. 201. 

43. Diese Pilze sind von SCHLECHTENnDAL als Pollenmasse der Orchideen erkannt 
worden, für welche Belehrung gedankt wird. Ebendas. Bd. XI. 1839. Nr. 225. 

44. Über die innern Geschlechtswerkzeuge der viviparen und oviparen Blattläuse. 
Ebendas. Bd. XIl. 4839. Nr. 262. 

45. Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere. (Über Medusa, Cyclops; 
vid. Annal. d. sc. nat. Tom. XIV. 4840. p. 26. Observations sur l’accouple- 
ment du Cyclops castor [Übersetzung], Loligo, Gregarina u. Xenos.) Neueste 
Schriften der naturforschenden Gesellschaft in Danzig. Bd. III. Heft 2. 4839. 

46. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Dritter Beitrag: Raub- 
wespen. Preuß. Provinzialblätter. 4839. Januar-Heft. Vierter Beitrag: 
Wanzen und Zirpen. Ebendas. 4839. Mai-Heft. Fünfter Beitrag: Schmetter- 
linge. A. Fortsetzung. Ebendas. 4839. November-Heft. Sechster Beitrag: 
Diptera und Nachtrag zum III. und IV. Beitrag. Ebendas. 4839. December- 
Heft. 

47. Über die Fortpflanzungsweise der Libellulinen. Germar's Zeitschrift für Ento- 
mologie. Bd. II. 4840. p. 424. 

48. Überwinterung der befruchteten Weibchen von Culex rufus. Ebendas. p. 443. 

49, Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der Annulaten während 
der Jahre 4840—1847. WiıEsnmann’s Archiv, in dem Bd. II der Jahrgänge 4844 
bis 4850. 


50. Bemerkungen zu Busack’s Fauna Prussica. Preuß. Provinzialblätter. 4840. 
Januar-Heft. 


51. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Siebenter Beitrag: 
Schmetterlinge. 2. Fortsetzung. Ebendas. 4844. Mai-Heft. 

52. Bericht über die Leistungen im Gebiete der Anatomie und Physiologie der 
wirbellosen Thiere in den Jahren 4838—1844. MüuLer’s Archiv. 48404845. 

53. Über Xenos und Triungulinus, in dem Bericht über die Versammlung der 
Naturforscher zu Erlangen. 41840. p. 139. 


54. Über die Borstenbüschel am Bauche von Dermestes, Entomolog. Zeitung, 
1840. p. 437. 


XxVlI 


55. Über die Eier der Planarien, in dem Berichte über die zur Bekanntmachung 
geeigneten Verhandlungen der königl. preuß. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 
1844, p. 88. 

. Observationes quaedam entomologicae de Oxybelo uniglume et Miltogramma 
conica. Erlangae 4844. 

. Über die Larven der Meloiden. Entomolog. Zeitung. 4844. p. 130. 
Recension der Horae entomologicae von Lorw. Abth. I. Ebendas, 4844. p. 468. 

. Über das Gehörorgan der Mollusken. WıEsmann’s Archiv. Jahrg. 4841. p. 148. 

. Über das Eierlegen der Agrion forcipula. Ebendas. Jahrg. 4844. p. 205. 

. Über die Geschlechtswerkzeuge von Syngnathus und Hippocampus. Ebendas. 
Jahrg. 4842. p. 292. 

. Über die Fadenwürmer der Insekten. Entomolog. Zeitung. 1842, 4843, A848, 
1850, 4854, 4858, 

. Über die grüne Materie des Schlossteiches zu Königsberg. Preuß. Provinzial- 
blätter. 4842. Januar-Heft. 

. Neue Beiträge zur Wirbelthierfauna Preußens. Ebendas. 4842. Mai-Heft. 
Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Achter Beitrag: Or- 
thoptera. Ebendas. 4842. Juni-Heft. 

. Bericht über die im Jahre 4844 und 4842 erschienenen Arbeiten in Bezug auf 
die Klassen der Echinodermen, Acalephen, Polypen und Infusorien. WiıEs- 
MANN’S Archiv. Jahrg. 4843. Bd. II. 

. Über Strepsiptera. Ebendas. Jahrg. 1843. Bd. |. 

. Abgang eines Bandwurms aus dem Nabel, nebst einigen Bemerkungen über 
das Wandern der Eingeweidewürmer. Medicin. Zeitung, herausgegeben von 
dem Verein für Heilkunde in Preußen. Jahrg. 1843. Nr. 17. 

. Über das Receptaculum seminis der Hymenopteren-Weibchen. GErMARrs 
Zeitschrift für Entomologie. 4843. p. 362. 

. Bemerkungen über eine den Bacillus Rossii bewohnende Schmarotzerlarve. 
Ebendas. 4843. p. 389, 

. Über Strepsiptera, in dem Bericht über die Versammlung der Naturforscher 
zu Mainz. 4843. p. 241. 

. Über die Spermatozoen der Heuschreckenweibchen. Ebendas. 4843. p. 223. 

. Zusatz zu dem RosenhAuer'schen Aufsatze über Xenos Rossii. Entomolog. 
Zeitung. 4843. p. 443. 

. Anfrage wegen eines Puppengespinstes. Ebendas. 4843. p. 363. 

. Erläuterungen und Bemerkungen über die auf der vierten Tafel der: Beiträge 
zur Petrefaktenkunde von GRAF zu MÜNSTER, Heft 6 1843, abgebildeten kleinen 
Körper, von denen sich Fig. 9 als Anker einer Synapta und Fig. 42 und 43 als 
die gestielten Anhänge zweier Teredinenarten haben erkennen lassen. 

. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Neunter Beitrag: Blatt- 
wespen, Holzwespen, Gallwespen nebst Nachtrag zu den Raubwespen. Preuß. 
Provinzialblätter. 4844. Februar-Heft. 

. Über das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren. WırsmAann’s Archiv. 
Jahrg. 1843. Bd. I. p. 52. 

. De finibus inter regnum animale et vegetabile constituendis. Erlangen 4844. 

. Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der Würmer, Zoophyten 


XxVIl 


und Protozoen während des Jahres 1843 und 4844. WIEGMAnN’s Archiv. Jahr- 
gang 4845. Bd. II. 

. Über die Spermatozoiden der Locustinen. Nova Acta Academ. Leopold. 
Natur. Curiosor. Vol. XXI. ParsI. 4845. 

, Bericht über die Antwort von DREwsEN auf die Frage wegen eines Puppen- 
gespinstes. Entomolog. Zeitung. 1844. p. 131. 

. Parasiten. Handwörterbuch der Physiologie von R. WAGNER. 4844. p. 644. 
. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 4. Lieferung. 
Berlin A845. 

. Bemerkungen über Ornithobia pallida und Lipoptena Cervi. Entomolog. Zei- 
tung. 4845. p. 275. 

. Entomologische Notizen. (Gryllus Tenthredo.) Ebendas. 1845. p. 322. 


35. Über Gordius. Bericht über die Naturforscherversammlung zu Nürnberg 


4845. p. 182. 
. Über die Leistungen der Schweizer Entomologen in den Jahren 18404845. 
Entomolog. Zeitung. 4846. p. 497. 

. Über die Verbreitung der singenden Cikaden in Deutschland. Ebendas. 1837. 
P-.56. 

. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 2. Lieferung. 
Berlin 4847. 

. Von dem Wassergefäßsystem bei den. Cephalophoren. FRrorıEp’s Notizen. 
Bd. II. 4847. p. 344. 

. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Zehnter Beitrag: Ver- 
zeichnis der Käfer Preußens. Neue preuß. Provinzialblätter. Bd. II. 4847. 
Heft 3, 5 und 6. p. 203, 350 und 449. 

. Über Helminthenwanderungen (Echinorhynchus in Gammarus pulex, Taenia 
in Arion empiricorum). Verhandlungen der schweizerischen naturforschen- 
den Gesellschaft zu Schaffhausen. 1847. p. 126 und 128. 

. Sullo sviluppo della Cephea Wagneri. Diario del nono Congresso degli Scien- 
ziati Italiani in Venezia. 4847. p. 54. 

. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 3. Lieferung. 
Berlin 4848. 

. Blepharophora Nymphaeae, eine neue Alge nach Perry ist Aleyonella stagno- 
rum. SCHLEIDEN’s und FroRriEp’s Notizen. Bd. VII. 4848. p. 163. 

. Manuel d’anatomie comparee. Animaux invertebres. Paris 4849. 

. Comparative anatomy of the Invertebrata. London 1854. 

. Über die Lebensweise der Psyche, in der von v. SıesoLD und KöLLIKER heraus- 
gegebenen Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. I. Jahrgang 1849. 
p- 93. 

. Über einzellige Pflanzen und Thiere. Ebendas. 1849. p. 270; übersetzt in 
Ann. se. nat. XII (Bot.) 4849, p.438 und Journ. mier. sc. 1.4853. p. 444, 195. 
. Gyrodactylus, ein ammenartiges Wesen. Ebendas. 1849. p- 347. 

. Beiträge zur Fauna Preußens. Halicryptus spinulosus. Crustaceen. Neue 
preuß. Provinzialblätter. Bd. VII. 4849. Heft 3. p. 477. 

. Über Leon Durour’s Beiträge zur Käfer-Fauna der Pyrenäen. Entomolog. 
Zeitung. 4849. p. 306. 


XIX 


Über die Raupen im Verdauungskanale des Menschen. Ebendas. 4850. p. 336. 
Noch ein Wort über Lipoptena Cervi. Ebendas. 1850. p. 407. 

Bericht über die Leistungen im Gebiete der Würmer, Zoophyten und Proto- 
zoen während der Jahre 1845, 4846 bis 4847. WıEGMANN’s Archiv. Jahrgang 
1850. Bd. II. 

. Über den Generationswechsel der Cestoden nebst einer Revision der Gattung 
Tetrarhynchus. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. II. 41850. p. 198. 
und Ann. sc. nat. XV. 4854. p. 177. 

. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Elfter Beitrag: Ameisen, 
Bienen und Wespen. Neue preuß. Provinzialblätter. Bd. X. 4850. Heft 3. 
p- 212. 

. Über die auf den verschiedenen Hirscharten schmarotzenden Lausfliegen. 
Verhandlungen des schlesischen Forstvereins 1850. p. 369. 

. Über undulirende Membranen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 
Bd. I. 4850. p. 356. 

. Der achtundzwanzigste Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für vater- 
ländische Kultur im Jahre 1850 (Breslau) enthält Mittheilungen über die orga- 
nisirten Kaikablagerungen der Haut der Strahlthiere, über die Conjugation, 
p- 35 ; über die Conjugation des Diplozoon paradoxum, p. 36; über die Wan- 
derungen, weiche von gewissen Eingeweidewürmern (Gordius, Mermis) vor- 
genommen werden, p. 38; über Lipoptena Cervi, p. 83; über den Heerwurm 
und Sciara Thomae, über die Psychiden Psyche, Fumea und Talaeporia, p. 84 
(auch abgedruckt in der entomolog. Zeitung 4854. p. 344, und übersetzt in: 
Transact. of the entomol. soc. of London new ser. Vol. I. 41850—4854. p. 234) ; 
über Psyche Helix, p. 87; über Eriophyes, p. 89; über Isaura cycladoides als 
Beitrag zur schlesischen Fauna, p. 89; zur Naturgeschichte der Band- und 
Blasenwürmer, p. 458. 

Über die angeblichen Zahnwürmer. Entomolog. Zeitung, 4854. p. 51. 

Über den taschenförmigen Hinterleibsanhang der weiblichen Schmetterlinge 
von Parnassius. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. Ill. 4854. p. 53 
(auch abgedruckt in der entomolog. Zeitung. 4854. p. 176). 

. Über die Conjugation des Diplozoon paradoxum nebst Bemerkungen über 
den Conjugationsprocess der Protozoen. Zeitschrift für wissensch. Zool. Bd. Il. 
1851. p. 62; übersetzt in.Ann. sc. nat. VIL 48514. p. 428. 

. Beiträge zur Fauna der wirbellosen Thiere Preußens. Zwölfter Beitrag: 
Myriapoden, Pseudoscorpione, Orthopteren und Neuropteren. Neue Preuß. 
Provinzialblätter. Bd. XI. 4854. Heft5. p. 351. 

. Über einige Zweifel, das Vorkommen gewisser Schmetterlinge in der Provinz 
Preußen betreffend. Ebendas. Bd. XII. 1854. Heft 5. p. 376. 

. Der neunundzwanzigste Jahresbericht der schles. Gesellschaft für vaterländ. 
Kultur im Jahre 4854 enthält Mittheilungen über die Lebensweise und den 
Haushalt der Bienen, und über Drohnenmütter, welche unbefruchtet Brut 
hervorbringen, p. 48; über Dusını's Anchylostoma duodenale, p. 402; über 
einige Insekten als Pseudohelminthen, p. 105. 

. Zusätze zu Fıscner’s Aufsatz: Über unvollkommene Flügelbildung bei Ortho- 
pteren. Entomolog. Zeitung. 4852. p. 24. 


XXX 


. Über Cecidomyia saliciperda. Verhandlungen des schlesischen Forstvereins. 


1852. p. 148. 

. Über ir Büschel- und Hörnerkrankheit der Bienen. Bienenzeitung. 4852, 
p- 130. 

. Zoologische Notizen (über Upupa epops, Calamophilus barbatus, Rana oxyr- 
rhina und platyrrhina). Wıremann’s Archiv. 4852. Bd.I. p. 8. 

. Ein Beitrag zur Helminthographia humana, aus brieflichen Mittheilungen des 
Dr. Bırnarz in Kairo. Zeitschrift f. wissensch. Zool. Bd. IV. 4852, p. 53, 

. Einige Bemerkungen über Hectocotylus. Ebendas. p. 122; übers. in TayLor, 
Scientif. Mem. (nat. hist.). 1853. p. 92. 

. Der dreißigste Jahresbericht der schles. Gesellschaft für vaterl. Kultur im 
Jahre 4852 enthält Mittheilungen über die Umwandlung der Blasenwürmer 
in Bandwürmer, p. 48; über die Auswüchse und äußeren Anhänge auf ver- 
schiedenen Insekten, p. 51. Beide Mittheilungen sind auch abgedruckt in 
Froriep’s Tagesgeschichte, Abth. Zoologie. Bd. III. 4852. p. 405 und p. 249, 
in Ann. nat. hist. X, 1852, p. 434 und Ann. sc. nat. XVII. 4852. p. 377. 

. Über die Verwandlung des Cysticercus pisiformis in Taenia serrata. Zeitschr. 
f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. IV. 4853. p. 400. 

. Über die Verwandlung der Echinococcusbrut in Tänien. Ebendas. 4853. 
p- #09. 

. Über Leukochloridium paradoxum. Ebendas. 4853. p. 425. 

. Über einige neue spanische von GrA&ELLS entdeckte und beschriebene In- 
sekten. Entomol. Zeitung. 4853. p. 16. 

. Über Strepsipteren und Stylopiden, im 34, Jahresbericht der schles. Ges. f. 
vaterl. Kultur, 1853, p. 83 (auch abgedruckt in der entomol. Zeit. 4853. p. 133). 
. Fall über die Divertikelbildung am Darmkanale eines neugeborenen Kindes, 
mit unglücklichem Ausgang, mitgetheilt in der Erlanger Dissertation des 
Dr. G. Scuhröper: Über Divertikelbildungen (Augsburg. 4854. 4. p. 48). 

. Zusatz zu Nussgaum’s Cornea artificialis als Substitut für die Transplantatio 
corneae empfohlen. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. V. 1854. p. 487. 
. Zusatz zu HessLing’s histologischen Mittheilungen. Ebendas. Bd. V. 4854. 
p- 499. 

. Beiträge zur Naturgeschichte der Mermithen. Ebendas. Bd. V. 1854, p. 204. 
. Über Zwitterbildung der Insekten. Entomolog. Ztg. 4854. p. 98. 

. Eine Melo@larve mit Unrecht als Ursache der Faulbrut beschuldigt. Bienen- 
zeitung. A854. p. 85. 

. Zergliederung einer vom Begattungsfluge heimgekehrten Bienenkönigin. Eben- 
das. 4854. p. 297. 

. Über die Band- und Blasenwürmer, nebst einer Einleitung über die Ent- 
stehung der Eingeweidewürmer. Leipzig 1854. Vid. Annal. d. sc. nat. Tom. 
IV. Pl.2 und 3 (Übersetzung). 

. Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. Ein Beitrag zur 
Fortpflanzungsgeschichte der Thiere. Leipzig 1856. Vid. Annal. d. sc. nat. 
VI. 4856. p. 193—244 (Auszug). 

. Zusatz zu MEıssner's Beiträgen zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. VII. 1856. p. 144. 


138. 


139. 


140. 


isn. 


142. 


143, 


Abk, 
145. 


446. 


147, 
448. 
449. 
150. 
154. 
152. 


153. 
154. 


|| ass. 


156. 


157. 


158, 


XXxI 


Zusatz zu Bıraarz: Über Pentastomum constrictum. Ebendas. Bd. VII. 
1856. p. 330. 

Über die Perlenbildungen chinesischer Süßwassermuscheln. Ebendas. 
Bd. VIH, 4857. p. 445. 

On a true parthenogenesis in moths and bees. London 4857. 

Icones zootomicae von V. Carus, mil Originalbeiträgen von C. v. SIEBOLD. 
Leipzig 1857. Tab. VII. Fig. 48, 19. Eier von Taenia Fringillarum. Tab. VIII. 
Fig. 4—9. Verdauungs- und Geschlechtsorgan von Ascaris oligotocus. 

Über den Kilch des Bodensees (Coregonus acronius). Zeitschrift f. wissen- 
schaftl. Zoologie. Bd. IX. 4858. p. 295. 

Über das Receptaculum seminis der weiblichen Urodelen. Ebendas. Bd. IX. 
1858. p. 463. Ein vorläufiger Bericht hierüber, in dem amtlichen Bericht 
über die Naturforscherversammlung in Karlsrube, im September 4858. p. 194. 
Über Agriotypus armatus und Trichostoma picicorne und über die Lebens- 
weise der Donacia linearis; in demselben Bericht. p. 241. 

Gutachten über einen in Niederösterreich beobachteten (vermeintlichen) 
Bienenfeind (eine Meloelarve). Bienenzeitung. 4858. p. 495. 
Ichthyologische Bemerkungen (Hautausschlag der brünstigen Männchen bei 
Cyprinoiden und Salmoneen, Salmo Salar muss Trutta Salar heißen, Steri- 
lität der Salmoneen und Cyprinoiden, Larve der Leptis Vermileo, melanoti- 
scher von encystirten Trematoden herrührender Hautausschlag der Cypri- 
noiden), im Bericht über die Naturforscherversammlung in Königsberg im 
September 4860. p. 74, 405 u. 438, 

Een paar waarnemingen betreffende de levenswijze der Insecten. Leiden 
Tijdsch. Entom. III. 4860. p. 95—98. 

Über den Bienenwolf. Bienenzeitung. 4860. p. 9. 

Über Agriotypus armatus. Entomolog. Zeitung. 4861. p. 39. 

Zusatz zu Euters’ Abhandlung über Halicryptus spinulosus Sieb. in der Zeit- 
schrift f. wissensch. Zoologie. Bd. XI. 4864. p. 443. 

Zusatz zu SchönreLv’s Aufsatz: Über Parthenogenesis. Bienenzeitung. 1862. 
p- 28. j 

Über Parthenogenesis, Vortrag in der öffentl. Sitz. d. k. Akademie der Wis- 
senschaften am 28. März 4862 gehalten. München 1862 (auch abgedruckt in 
der entomolog. Zeitung. 4862. p. 447). 

Die Süßwasserfische von Mitteleuropa. Leipzig 4863. 

Über die Fische des Ober-Engadins. Verhandlungen der Schweizerischen 
Naturforschenden Gesellschaft zu Samaden. 4863. p. 173. 

Über das Vorkommen von Zwittern unter den Bienen. Ebendas. p. 48. 
Erklärung und Bemerkungen zu der von Nic. WAGNER beschriebenen und von 
MEINERT weiter erläuterten Insektenlarve, welche sich durch Sprossenbildun- 
gen vermehrt, Zeitschrift für wissenschaftl, Zoologie. Bd. XIII. 4863. p. 513. 
und Bd. XIV. 1864. p. 394. 

Über Zwitterbienen, ein Sendschreiben an die Wanderversammlung der deut- 
schen Bienenwirthe in Karlsruhe. Bienenzeitung. 1863. p. 223. (Auch abge- 
druckt in der Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XIV. 4864. p. 73.) 
Bericht über den Befund einer abnormen Bienenkönigin. Bienenzeitung. 
1864. p. 43. 


ZXxXH 


. Über die im Auftrage der k. Akademie d. Wiss. vorgenommenen vorläufigen 
Nachforschungen, um das Vorkommen von Pfahlbauten in Baiern festzustellen. 
Sitzungsberichte d. k. Akad. d. Wiss. zu München. Bd. II. .1864. p. 318. 

. Über den Ersatz der abgestorbenen Zwittermutter des Enester’schen Zwitter- 
bienenstocks. Bienenzeitung. 4865. p. 14 u. 52. 

. Zusatz zu Nıc. Wacszr’s Sendschreiber über die viviparen Gallmückenlarven. 
Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XV. 4865. p. 145. 


2. Zusatz zu Kıounzıneer’s Aufsatz über eine Süßwasser-Crustacee (Palaemon 


niloticus) im Nil. Ebendas. Bd. XVI. 1866. p. 367. 

. Ein Wort über die ägyptischen wahren Drohnenmütter. Bienenzeitung. 1866. 
p. S. 

. Über die Kakerlakbildung der Bienen. Ebendas. 1866. p. 73. 

. Über das unregelmäßige Eierlegen zweier Bienenköniginnen. Ebendas. 
1867. pP. 457. 

. Zusatz zu Lannoıs’ vorläufiger Mittheilung über das Gesetz der Entwicklung der 
Geschlechter bei den Insekten. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XVII. 
1867. p. 525. (Auch abgedruckt in der Bienenzeitung 4867. p. 432.) 

. Über Syngamus trachealis; kurze Notiz. Korrespondenzblatt des zool. mine- 
ralog. Vereins in Regensburg. 1867. p. 473, 

. Über die Versuche, den Saibling aus den baierschen Alpenseen nach Neu- 
Seeland zu verpflanzen. Sitzungsberichte der k. Akad. d. Wissensch. zu Mün- 
chen. 4868. p. 300. 

. Über die Acclimatisation der Salmoneer in Australien und Neu-Seeland. 
Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XIX. 4869. p. 349. 

. Über die Parthenogenesis der Polistes gallica. Vorläufige Mittheilung im Tage- 
blatt der Naturforscherversammlung zu Innsbruck. 4869. p. 74, im Auszug, 
ausführlicher in der entomolog. Zeitung, 4870. p, 239, und in der Zeitschrift 
f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XX. 1870. p. 236. 

. Über Paedogenesis der .Strepsipteren im Tageblatt der Naturforscherver- 
sammlung zu Innsbruck. 4869. p. 445, im Auszug, auch abgedruckt in der 
entomolog. Zeitung, 4870. p. 242, ausführlicher in der Zeitschrift f. wissen- 
schaftliche Zoologie. Bd. XX. 1870. p. 243. 

. Über die Taubheit bei Bieneneiern. Bienenzeitung. 4874. p. 474. 

. Beiträge zur Partbenogenesis der Arthropoden. Leipzig 1874. 

. Über Parthenogenesis als Nachtrag zu den Beiträgen. Sitzungsberichte der 
math. phys. Klasse d, Akademie d. Wiss. in München 1874. p. 232. 

. Sulla Partenogenesi del Bombyx Mori, lettera alla Societa Entomologica Ita- 
liana. Bullettino della Societa Entomol. Ital. Anno III. 487%. p. 441. 

. Intorno alla partenogenesi riconosciuta nelle Farfalle da antichi italiani. 
Ebendas. Ann. IV. 1872. p. 384. 

. Mittheilungen über .die Speichelorgane der Bienen. Bienenzeitung 4872. 
pP. 285. 

. Gutachten über den Werth der Goldorfe als Tafelfisch. Cirkulare des deut- 
schen Fischereivereins im Jahre 14872. p. 4. 

Über taube Bieneneier. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. XXIII. 1873. p. 204. 
Parthenogenesis der Artemia salina. Sitzungsberichte der math. phys. Klasse 
d. Akademie d. Wiss. in München. 4873. p. 468. 


| 181, 


| 482. 


183. 
184. 


185. 


486. 


188. 


189, 


190. 


a9. 
192, 


193. 


494, 
195. 


197. 


187, 


196. 


B.9:0:0 081 


Zusatz zu WıLLemoEs-Suam’s Fauna der Binnenseen auf den Faer-Oeer. Eben- | 
das. 4873. p. 353. 

Nuovi osservazioni sulla partenogenesi del Bombyx Mori. 
Societa Entomol. Ital. Ann. IV. 1873. p. 271, 

Novella lettera sulla partenogenesi delBombyx Mori. Ebendas. 4874, p. 219. 
Über das Anpassungsvermögen der mit Lungen athmenden Süßwasser- 
Mollusken. Sitzungsberichte der math,-phys. Klasse d. Akademie d. Wiss. 
in München. 4875. p. 39. 
L’Helicopsyche in Italia. 
VII. 4876. p. 73. 

Über Helicopsyche als eine der Schweizer Insektenfauna angehörende 
Phryganide erkannt, mit Nachschrift, Mittheilung der schweizerischen 
entomolog. Gesellsch. Bd. IV. 1876. p. 579. 

Über die in München gezüchtete Artemia fertilis aus dem großen Salzsee 
von Utah. Verhandlungen der schweizer Naturforschergesellschaft in Basel 
4876, 

Dr. RupoLpH von WILLEMOES-SUHM. Nachschrift. 
Zool. Bd. XXVI. 4876. p. xcı. 

Zusatz zu den Mittheilungen über die Verwandlung des Axolotl in Amblystoma 
(von MARIE v. CHuAuvin). Ebendas. Bd. XXVII. 4876. p. 536. 
Über die geschlechtlich entwickelten Larven der Urodelen. 
Bd. XXVIIl. 4877. p. 68. 

Über Helicopsyche, mit Nachschrift. Stettiner entomol. Zeitung. 1877. p. 246. 
Die haarige Familie von Ambros. Archiv für Anthropologie. Bd. X. 1877. 
p. 253. 

La- Helicopsyche agglutinans in Italia. Lettera seconda agli Entomologici 
italiani. Buttet. della Soc. entom. Ital. Anno X. p, 84. 4878, 

L’Helicopsyche in Italia. Bull. Soc. entom. ital. Anno 44, 25. Nov. 4879. 
Preghiera ai Signori Entomologici italiani risguardante la Psyche apiformis 
Bull. Soc. Entom. Ital. Anno 43. 4884. 

Das Hipparion auf Jahrmärkten. Archiv f. Anthropologie. Bd. XIII. 4884. 
Zur Naturgeschichte des Aals. Vortrag im Baier, Fischereiverein zu München, 
49. Nov. 1884 und 20. Jan. 4882. Erschienen in der baier, Fischereizeitung. 


Bullettino della 


Bullettino della Societa Entomolog. Italian. Ann. 


Zeitschrift f. wissenschaftl. 


Ebendas. 


IH. Von den Schülern, welche von SIEBOLD gehabt hat, haben 


die nachstehenden sich litterarisch bekannt gemacht: 


1) aus der Erlanger Zeit: 
A. von FRANTzIUs, als Naturforscher und Arzt in Costa-Rica 
thätig, + 1877 in Freiburg i. B.; 
BAGGE, Verfasser der oben erwähnten Dissertation. 
2) aus der Freiburger Zeit: 
THEODOR BILHARZ, +1862 inKairo als Professor der Anatomie. 
3) aus der Breslauer Zeit: 
FERDINAND ConHn, Professor der Botanik in Breslau ; 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. C 


XXXIV 


LEWALD, Verfasser der oben erwähnten Dissertation ; 

REINHOLD HENSEL, war Professor an der landwirthschaftlichen 
Akademie in Proskau, 7 1881; 

BAUMERT, + 1857 als Professor in Bonn. 

4) aus der Münchener Zeit: 

GEORG MEISNER, Professor der Physiologie in Göttingen ; 

B. KLUNZINGER in Stuttgart; 

ERNST EHLERS, Professor der Zoologie und vergleichenden 
Anatomie in Göttingen ; 

ELiAs METSCHNIKOFF, war Professor der Zoologie in Odessa; 

R. von WILLEMOES-SUHM, + 1875 auf der Challenger-Expe- 
dition ; 

GEORG SEIDLITZ in Königsberg ; 

Ph. von ROUGEMONT, + 1881 als Professor der Zoologie an 
der Akademie zu Neuchatel; 

L. von GRAFF, Professor der Zoologie in Graz; 

JUSTUS CARRIERE, Professor der Zoologie in Straßburg; 

FRIEDRICH SPANGENBERG, Professor an der Forstakademie in 
Aschaffenburg; 

A. PauLy, Privatdocent in München. 

IV. Die sehr zahlreichen und werthvollen Ehrenbezeugungen, 
welche VON SIEBOLD durch Verleihung von Titeln, Orden, Medaillen, 
Mitgliedschaften und Doktorwürden erhalten hat, sind im Almanach 
der königlich baierischen Akademie der Wissenschaften für das Jahr 
1884, p. 130 verzeichnet. 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 
Von 


A. Kölliker. 


In meinem Grundrisse der Entwicklungsgeschichte (2. Aufl. 1884) 
findet sich auf p. 18 die kurze Angabe, dass die Thatsache, dass der 
erste Kern des Embryo durch Konjugation eines männlichen und eines 
weiblichen Kernes entstehe und diese seine hermaphroditische Zu- 
sammensetzung auch auf alle seine Abkömmlinge übertrage, die ein- 
zigeHandhabezurErklärung der Vererbung biete. 

In demselben Jahre 1884 gelangte das Problem der Vererbung bei 


mehreren Autoren zu einer ausführlichen Besprechung und zwar bei 


Niezııt, O. Hertwig? und STRASBURGER ® und veranlasst mich dies, 
meine Anschauungen über diese wichtige Frage ausführlicher vor- 
zutragen. 

Will man die Vererbung erklären, so hat man naturgemäß vom 
befruchteten Eie auszugehen und die Frage zu beantworten, wie es 
komme, dass der aus demselben entstehende Embryo dem männlichen 
und weiblichen Erzeuger gleiche. Vergleicht man nun das, was das 
Erzeugte von dem einen und andern Erzeuger von Anfang an mit 
bekömmt, so ergiebt sich ein großer Gegensatz zwischen dem zu- 
sammengesetzten weiblichen Zeugungsstoffe, dem Eie, und den so sehr 
einfachen männlichen befruchtenden Elementen, den Samenfäden. 
Dieser große Unterschied ist aber auf der anderen Seite auch wiederum 
sehr lehrreich, denn aus der durch neuere Untersuchungen nach- 
gewiesenen Thatsache, dass ein Samenfaden zur Befruchtung genügt, 


1 ©. v. NägeLı, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 


. München 1884. 


2 O0. Herrwie, Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine 
Theorie der Vererbung. Jenaische Zeitschr. Bd. XVIII. 4884. 
3 E. STRASBURGER, Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den 


 Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung. Jena 1884. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 4 


3 A. Kölliker, 


folgt ja unabweislich, dass in diesen so einfach gebauten Elementar- 
körpern Alles enthalten ist, was eine Vererbung von Seiten des väter- 
lichen Organismus ermöglicht. Und von diesem Faktum aus lässt sich 
wieder ein Schluss auf die von Seiten des Eies aus bei der Vererbung 
wesentlichen Faktoren ableiten. 

Von diesen Erwägungen ausgehend, werden wir daher bei der 
weiteren Besprechung der Vererbung in erster Linie die Natur der 
Samenfäden ins Auge fassen, zweitens die Rolle schildern, welche die 
Samenfäden und Eier bei der Befruchtung spielen, um dann drittens 
darzulegen, wie die Vererbung durch die bei der Befruchtung wirk- 
samen Elemente ins Leben tritt. 


I. Natur der Samenfäden. 


Als ich vor vielen Jahren in meiner der Züricher philosophischen 
Fakultät vorgelegten Dissertation! zum ersten Male entschieden die 
beweglichen Elemente des Sperma für Elementartheile erklärte, 
glaubte ich dieselben für umgewandelte Zellen oder Produkte von sol- 
chen halten zu dürfen und stellte sie dem Eie als gleichwerthige Ge- 
bilde an die Seite. Weitere Untersuchungen lehrten mich dann, dass 
die Samenfäden der Säugethiere so sich bilden, dass die Kerne der 
Samenzellen allein auswachsen und sowohl den Körper als auch den 
beweglichen Faden der Samenfäden erzeugen und stellte ich, gestützt 
auf weitere Erfahrungen bei Wirbeithieren und Wirbellosen den Satz 
auf, dass die Samenfädenaller Thiere dieBedeutungvon 
Kernen haben?. Diese meine Darstellung wurde wenigstens in so 
fern angenommen, als die Mehrzahl der späteren Beobachter zugab, 
dass die Körper der Samenfäden aus Kernen hervorgehen, eben so 
allgemein trat aber auch das Bestreben auf, die Fäden selbst aus dem 
Inhalte der Samenzellen (den Spermatocyten von LA VALETTE) abzu- 
ieiten und somit die Samenfäden im Ganzen als umgewandelte Zellen 
zu deuten. Ich erklärte jedoch diese Auffassung nicht theilen zu kön- 
nen und legte in der 5. Auflage meiner Gewebelehre 1867, p. 534 und 
Fig. 383 neue Schilderungen und Abbildungen über die Entwicklung 
der Samenfäden des Stieres vor, aus denen hervorgeht, dass die Kerne 
der Bildungszellen derselben mit ihrem größeren Abschnitte den Kör- 
per der Samenfäden und aus einem Theile ihres Inneren, d.h. des 


1 Beiträge zur Kenntnis der Geschlechtsverhältnisse und der Samenflüssigkeit 
wirbelloser Thiere, nebst einem Versuch über das Wesen und die Bedeutung der 
sogenannten Samenthiere. Berlin 1844. 

2 Physiol. Studien über die Samenflüssigkeit. Diese Zeitschr. 4856. Bd. VI. 
p- 204. 


Die Bedeutung der Zelienkerne für die Vorgänge der Vererbung. 3 


Kernsaftes, den Faden erzeugen. Diese meine letzten Darstellungen 
halte ich vor Allem für die Säuger, aber auch für viele anderen Ge- 
schöpfe, auch neueren abweichenden Beschreibungen gegenüber, auf- 
recht (s. Entwicklungsgeschichte, 2. Aufl., 1879, 'p. 4008 und Grund- 
riss der Entw., 2. Aufl., 1884, p. 19), ohne jedoch behaupten zu 
wollen, dass die Samenfäden und Samenelemente bei keinem Ge- 
schöpfe den Werth von Zellen haben. Zellen gleichwerthig sind auf 
jeden Fall die Samenkörper der Nematoden, wahrscheinlich auch die 
der höheren Kruster und möglicherweise nochmanche andere. Für die 
Lehre von der Bedeutung der Samenelemente istjedoch, wie man leich! 
einsieht, die Frage nicht die, ob gewisse derselben Zellen entsprechen, 
vielmehr ist das Hauptgewicht darauf zu legen, dass es Samenfäden 
giebt, die nichts als Kerne sind, woraus dann weiter mit Wahrschein- 
lichkeit folgt, dass auch bei den anderen der Kern die Hauptrolle spielt. 

Bei der physiologischen Wichtigkeit, der Frage nach der Bedeutung 
der Samenfäden, führe ich noch die Thatsachen an, die als ausschlag- 
gebend erscheinen. 

Erstens habe ich das allmähliche Auftreten des Fadens und sein 
Heranwachsen an den isolirten Kernen der Samenbildungszellen beob- 
achtet (Diese Zeitschr., Bd. VII, Taf. XV, Fig. 4, 6, 7, 8,9; Handb. 
d. Gewebelehre, 4. Aufl., Fig. 275, 5. Aufl., Fig. 382, 383). 

Zweitens findet man in gewissen Fällen die Samenfäden ein- 
zeln innerhalb ihrer Bildungszellen aufgerollt (s. die vorhin ange- 
führte Tafel und die Figuren), woraus auf jeden Fall so viel hervorgeht, 
dass die Fäden derselben nicht Wimperhaaren verglichen werden 
können, wie dies versucht worden ist. 

Drittens entstehen in vielen Fällen die Samenfäden zu vielen 
innerhalb einerZelle, in den von mir sogenannten vielkernigen Samen- 
cysten oder den Spermatogemmen von La VALETTE. In diesem Falle ist 
nicht einzusehen, wie der Inhalt dieser Mutterzellen an der Bildung 
der Fäden der 10—20 in ihnen entstehenden Samenfäden sich bethei- 
. ligen sollte. 

Ich füge nun noch bei, dass überhaupt noch Niemand irgend eine 
bestimmte Angabe über die Art und Weise gemacht hat, wie die hypothe- 
tisch aus dem Samenzellenprotoplasma selbständig entstehenden Mittel- 
stücke und Fäden sich bilden und mit dem Kern sich vereinigen, so 
wie dass eine solche Entstehung einheitlicher beweglicher Elementar- 
theile, wie die Samenfäden sie darstellen, aus zwei verwachsenden 
Bildungscentren außer aller Analogie wäre. Folgt man meiner Auf- 
fassung, so ergiebt sich ein leichtes Verständnis vieler neueren Unter- 
suchungen über die Samenflüssigkeit, wie namentlich der ausgezeich- 

4* 


4 A. Kölliker, 


neten Beobachtungen von LA VALETTE, mit dem ich sonst in allen wesent- 
lichen Punkten übereinstimme. Auch die schönen Erfahrungen von 
HERRMANN (Journ. d’Anat. et dePhys. 1882) würden leicht verständlich, 
wenn man annähme, dass Fäden und Mittelstück der Samenfäden nicht 
»par genese« in den Samenbildungszellen und im Protoplasma der 
Mutterzelle derselben entstehen, sondern aus den Kernen der ersteren 
auswachsen, und dass später das Protoplasma der Spermatocyten ver- 
geht. Dasselbe gilt von den trefllichen Beobachtungen von O. J. JENSEN 
(Arch. de Biol. IV), der über die Bildung der Fäden auch nicht ins Reine 
gekommen ist und dessen Fig. 45 Taf. XXI nicht das beweist, was sie 
beweisen sollte. Am meisten stimmen mit meinen Erfahrungen die 
neuen sorgfältigen Untersuchungen von Mıx von Brunn über die Samen- 
körper der Paludina vivipara!, denen zufolge die Samenkörper ganz 
und gar aus Kernen hervorgehen, außerdem aber noch eine proto- 
plasmatische Hülle von der Bildungszelle der Samenfäden erhalten. 
Eine solche Umhüllung entwickelt sich unstreitig in manchen Fällen 
um die Kerne und hat die irrige Annahme erzeugt, dass ein Theil der 
Samenfäden aus den Samenzellen (Spermatocyten) entstehe. Nach 
meinen Erfahrungen ist jedoch diese Bildung ganz unwesentlich und 
auch an reifen Samenfäden häufig nicht mehr vorhanden. 

Die befruchtenden Elemente der Pflanzen scheinen, da wo sie in 
der Form von beweglichen Samenkörpern auftreten, vielleicht allge- 
mein die Bedeutung von Zellen zu haben, wenn auch, wie STRASBURGER 
hervorhebt, das Zellenprotoplasma oft so reduceirt ist, dass der Kern 
bei Weitem den Hauptantheil derselben bildet. Bei den Phanerogamen 
dagegen, denen Spermatozoen fehlen, sind nach desselben Autors neue- 
sten Untersuchungen (l. s. ec.) die befruchtenden Elemente einfache 
in den Pollenschläuchen entstehende sogenannte »generative« Kerne. 


II. Verhalten der Samenkörper und Eier bei der Befruchtung. 


Seit BürschLı zuerst im Jahre 18722 im befruchteten Eie von Rhab- 
ditis dolichura zwei Kerne wahrnahm, die durch ihre Verschmelzung 
den ersten Kern des Embryo bilden, sind die im Eidotter bei der Be- 
fruchtung sich abspielenden Vorgänge der Gegenstand vieler und 
sorgfältiger Untersuchungen gewesen, unter denen vor Allem die von 


! Unters. ü. d. doppelte Form der Samenkörper von Paludina vivipara. Leipzig. 
Dissert. Bonn 4884. 

2 Beitr. z. Kenntn. der freilebenden Nematoden. in: Nova acta. Bd. XXXVI. 
41873. 


a 7 le an en A en nn TU 5 m. 


Die Bedentung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 5 


O. Herrwis, For und E. v. BEnEDEn als bahnbrechend hervorgehoben 
zu werden verdienen !. 

Wie die Sachen jetzt liegen, wird von allen Beobachtern, mit ein- 
ziger Ausnahme von A. Schneider ?, angenommen, dass die Samenkörper 
bei der Befruchtung in den Dotter eindringen, hier mit Theilen des 
Keimbläschens sich vereinigen und den ersten Kern des werdenden 
Geschöpfes erzeugen. In Betreff mancher Einzelnheiten und selbst 
wichtiger Punkte stimmen dagegen die Beobachter nicht überein und 
wird es nöthig dieselben der Reihe nach zu besprechen. 

a) Welcher Theil der Samenkörper ist der befruch- 
tende? 

Bei Beantwortung dieser Frage muss zwischen den eigentlichen 
Samenfäden und den Samenkörpern unterschieden werden. Für die 
Samenfäden steht es fest, dass dieselben mit dem Körper in den Dotter 
eindringen, dagegen ist das Schicksal ihrer beweglichen Fäden nicht 
mit Sicherheit ermittelt. Da das Eindringen der Samenfädenkörper in 
denDotter auf der Thätigkeit ihrer Fäden beruht, so ist es als sehr wahr- 
scheinlich zu bezeichnen, dass die Fäden mit eindringen, eben so nahe 
liegt es aber auch anzunehmen, dass dieselben imDotter sich auflösen, 
da von denselben später nichts mehr wahrzunehmen ist. Der zur Ver- 
bindung mit dem Eikern gelangende Theil des Samenfadens würde 
somit nur der Körper sein, welcher auch von den Autoren, die die 
Samenfäden für umgewandelte Zellen halten, von dem Kerne ihrer 
Bildungszellen abgeleitet wird. 

Was die Samenkörperchen anlangt, so besitzen wir nur über die- 
jenigen der Nematoden genauere Erfahrungen. Nach E. v. BENEDEN 
geht bei Ascaris megalocephala nicht nur der chromatische Kern der 
Samenkörperchen, sondern auch eine achromatische Lage (Zone pe- 
rinucl&aire) , die denselben umgiebt, in die Bildung 'des männlichen 
Vorkernes ein (l. c. Archives p. 549 ff.). Über die Entstehung und 
Abstammung dieser Zone vermisst man bestimmte Angaben, dagegen 
spricht sich E. v. BENEDEN ganz entschieden dafür aus, dass der Proto- 
plasmakörper der Samenkörperchen (diese als einer Zelle gleichwerthig 
aufgefasst) bei derBildung des männlichen Vorkernes keineRolle spiele 
und auch sonst für die Befruchtung keine wesentliche Bedeutung zu 
haben scheine (l. c. p. 520 und 524). Mit dieser Darstellung stimmt 


1 InBetreff desGeschichtlichen verweise ich auf die Darstellung von O. Herrwiıc 
1.c. p. 19 und E. v. BENEDEN p. 49 ff. in Rech. sur la maturation de l’oeuf, la 
Fecondation et la division cellulaire. Gand 1883. Auch in den Arch, d. Biol. IV. 
p- 95 u. 265. 
2 A, ScHNEIDER, Das Ei und seine Befruchtung. Breslau 1883. 


6 | A. Kölliker, 


Nusssaum im Wesentlichen überein (Über die Veränderungen der Ge- 
schlechtsprodukte bis zur Eifurchung; ein Beitrag zur Lehre der Ver- 
erbung im Arch. f. mikr. Anat. 1884. Bd. XXIII. p. 171. f.), nur 


kennt er keine bei der Bildung des Spermakernes betheiligte achro- - 


matische Lage. 

b) Verhalten der Keimbläschenbei der Befruchtung. 

Alle neueren Untersuchungen stimmen darin überein, dass die 
Keimbläschen oder die Kerne der Eier vor ihrer Betheiligung bei der 
Befruchtung sich gewisser Bestandtheile entledigen, welche nichts 
Anderes sind, als die längst bekannten Polkörperchen. Diese Um- 
gestaltung geschieht unter Erscheinungen, welche an die indirekte 
Kerntheilung erinnern, ohne mit derselben ganz übereinzustimmen 
und wiederholt sich, wie es scheint, typisch zweimal an jedem Keim- 
bläschen, so dass bei der zweiten Theilung einmal das zweite Polkörper- 
chen und zweitens der bleibende Eikern oder weibliche Vorkern ent- 
steht. Ob die Polkörperchen die Bedeutung von Zellen haben (O. Heri- 
wie) oder von Kernen (E. v. BEnEDEN), was mir wahrscheinlicher 
vorkommt, ist für die Lehre von der Befruchtung von geringerer Be- 
deutung, wichtiger dagegen wäre es, wenn sich die Annahme von E.v. 
BENEDEN bei Ascaris bestätigen sollte, dass die chromatische Substanz des 
Eikernes ganz und gar vom Nucleolus des Keimbläschens abstammt, der 
aus diesem Grunde von den gewöhnlichen Kernkörperchen unterschie- 
den wird. 

ec) Zusammentreffen der Samenkerne und Eikerne, 
Befruchtung. | 

Mit O. Herrwıg nehmen die meisten Autoren an, dass der Sperma- 
kern und der Eikern unter einander verschmelzen und dass in Folge 
dieser »Konjugation« der erste Kern des Embryo (der Furchungskern, 
Ö. Herrwis) entstehe. Anders E. v. Bentpen, der vor Allem bei Ascaris 
megalocephala eine solche Verschmelzung bestreitet und auch beim 
Kaninchen dieselbe bezweifelt. Bei der Ascaris lässt E. v. BENEDEN 
den Eikern und den Spermakern unverschmolzen in die 
erste Theilung des Dotters eingehen in der Art, dass vor der ersten 
Abschnürung des Dotiers jeder der beiden Kerne zwei chromatische 
Schleifen bildet. Hierauf spalten sich diese vier Schleifen alle der 
Länge nach in der Art, dass bei der neu eintretenden Theilung 
des Dotters in zwei Hälften jeder Kern derselben die Hälfte der 
Schleifen des männlichen und des weiblichen Vorkernes aufnimmt. 
Somit entsteht nach v. BEnEDEN in keinem Stadium der ersten Dotter- 
theilung eine Verschmelzung der männlichen und weiblichen chroma- 
tischen. Substanz und wenn überhaupt je eine solche Verschmelzung 


| 
\ 
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Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 7 


vorkomme, so könnte dieselbe nur in den Kernen der beiden ersten 
Furchungskugeln stattfinden; doch seien Gründe für die Annahme vor- 
handen, dass selbst in diesen Kernen die männliche chromatische 
Substanz von der weiblichen geschieden sich erhalte. Der Endschluss 
von E. v. BEnEDEN, dass die Befruchtung somit nicht in einer Konju- 
gation eines männlichen und eines weiblichen Vorkernes bestehe, ist 
so wiehtig, dass es sich wohl der Mühe verlohnt, die Grundlagen des- 
selben genau zu prüfen. 

Hier ist nun in erster Linie zu bemerken, dass M. Nussgaum an 
demselben Objekte, wie E. v. BEnEDEn, eine Verschmelzung desSperma- 
kernes und Eikernes beschreibt und abbildet (l. c. Fig. 40) und ferner 
in vollem Gegensatze zu E. v. BeEnepen die chromatische Substanz in 
dem einfachen Furchungskerne in erster Linie als einen zusammen- 
hängenden Faden schildert (Fig. 41, 42), der erst sekundär in vier 
Schleifen zerfällt (Fig. 43, 44, 45), die dann nochmals der Länge nach 
sich spalten, bevor die erste Theilung des Dotters beginnt. Auch bei 
Leptodora nigrovenosa sah M. Nusspaum die Verschmelzung des Sperma- 
und Eikernes und die weiteren Veränderungen der vereinigten Kerne 
in derselben Weise wie bei der Ascaris des Pferdes (l. e. p. 173). — 
Wie stimmen nun diese Erfahrungen mit;denen von E. v. BENEDEN? Ohne 
eigene Erfahrungen über Ascaris zu besitzen, ist es mir natürlich un- 
möglich, einebestimmteEntscheidung abzugeben, immerhin glaube ich 
Folgendes weiteren Beobachtern zur Würdigung unterstellen zu dürfen. 

Die Angaben von E. v. BENEDEN erwecken durch die weit ins 
Einzelne gehenden Beschreibungen und durch die bei starken Ver- 
größerungen dargestellten Objekte von vorn herein ein günstiges 
Vorurtheil, das durch die ganze Haltung der Darstellung und die nicht 
zu bezweifelnde Sorgfalt der Untersuchung nur verstärkt wird. Nichts- 
destoweniger geben die Schlüsse und Beobachtungen dieses Forschers 
zu gewissen Bedenken Veranlassung, die ich im Interesse einer spä- 
teren Entscheidung nicht unterdrücken möchte. Vor Allem hebe ich her- 
vor, dass, obschon E. v. BEnEDEN eine Verschmelzung des Eikernes und 
des Spermakernes leugnet, er dieselben doch in seinen Fig. 20—25 auf 
Taf. XIX bis und in den Fig. 3, 5—9 auf Taf. XIX ter vereinigt zeichnet. 
Wenn ferner E. v. BEnEDEn behauptet, dass von den vier, durch 
Spaltung der ursprünglichen zwei entstandenen chromatischen Schleifen 
einesjeden dieser Kerne die eine Hälfte in den einen Kern der ersten 
‚zwei Furchungskugeln, die andere Hälfte in den anderen Kern über- 
gehe, so ist doch klar, dass jeder dieser Kerne durch Vereinigung eines 
halben Eikernes und eines halben Spermakernes entstehen muss und 

wird auch von dieser Seite eine andere Deutung der Beobachtungen 


g A, Kölliker, 


dieses Autors möglich. Und zwar scheint mir die Annahme gestattet, 
dass wenigstens die achromatischen Theile des Ei- und Spermakernes 
mit einander verschmelzen und dannin dem einfachen ersten Furchungs- 
kerne bei seiner Theilung die chromatischen Fäden so-sich sondern, 
dass jede Hälfte zwei männliche und zwei weibliche Schleifen erhält. 

Für die weitere Vermuthung E. v. BENEDEn’s, dass auch in diesen 
Kernen der beiden ersten Furchungskugeln die männliche und weibliche 
Chromatinsubstanz sich gesondert erhalte, sprechen keine direkten 
Beobachtungen, vielmehr geht aus E. v. Benepen’s Darstellung dieser 
Kerne (Fig. 14—13 auf Taf. XIX ter) gerade umgekehrt hervor, dass eine 
Verschmelzung der beiderlei Chromatinschleifen eintritt. Somit wird 
auch die weitere Vermuthung dieses Autors (p. 620) hinfällig, dass 
auch in allen den späteren Kernen die männliche und weibliche 
Chromatinsubstanz sich getrennt erhalte. 

Da im Gebiete des Thierreiches über die feineren Vorgänge bei der 
Befruchtung noch mehrfach abweichende Anschauungen herrschen, so 
wird es von Wichtigkeit, auch bei den Pflanzen Umschau zu halten. 
Hier tritt uns aus neuester Zeit die wichtige Arbeit von E. StRASBURGER 
(1. s. c.) entgegen, der, auf eingehende Untersuchungen vieler Phanero- 
gamen gestützt, zu folgenden allgemeinen Sätzen gelangte (p. 77): 

»A) Der Befruchtungsvorgang beruht auf der Kopulation des in 
das Ei eingeführten Spermakernes mit dem Eikern, ein Satz, der zuerst 
scharf von O. Herrwıc formulirt wurde. 

2) Das Gytoplasma ist an dem Befruchtungsvorgang nicht be- 
theiligt. | 

3) Der Spermakern wie der Eikern sind echte Zellkerne.« 

Zu diesen Sätzen gehören noch folgende Erläuterungen: 

ad 1 hat Strasgurger keine Beobachtungen darüber aufzuweisen, 
wie die Kerngerüste der beiden verschmelzenden pflanzlichen Be- 
fruchtungskerne sich verhalten, ob dieselben sich vereinigen oder nicht 
(p. 87, 88), und ist daher auf seinen Anschluss an die Anschauungen 
von E. v. BEnEDEn kein entscheidendes Gewicht zu legen. 

ad 3 erscheint es von Wichtigkeit, dass STRASBURGER nachge- 
wiesen hat, dass die generativen Zellenkerne in den Pollenschläuchen 
eben so wie dieEikerne durch indirekte Theilung aus genuinen Mutter- 
kernen hervorgehen. 

ad 2 endlich ist entscheidend, dass bei den Phanerogamen nur 
die befruchtenden Pollenkerne ohne Cytoplasma in die Eizelle einge- 
führt werden. 

Auf die Befruchtungsvorgänge bei den niederen Pflanzen einzu- 
gehen, liegt kein Grund vor, da dieselben nach manchen Seiten noch 


EP le a a ne de a ge nn 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 9 


nicht hinreichend erforscht sind, immerhin lässt sich schon jetzt so viel 
sagen, dass von denselben keine Thatsache bekannt ist, welche dem 
Satze direkt widerspricht, zu dem die Erfahrungen bei den Phanero- 
gamen und den Thieren führen, denen zufolge dieselbe auf die 
Vereinigung eines männlichen und eines weiblichen Kernes zurückzu- 
führen ist. 

Zum Schlusse ist nun noch eine Hypothese zu besprechen, die für 
(die Auffassung der Vorgänge der Befruchtung von Wichtigkeit ist, die 
nämlich, ob die befruchtenden Zellenkerne den Werth gewöhnlicher 
Zellenkerne haben, oder als Nuclei eigener Art anzusehen sind. Be- 
kanntlich haben Minor!, BaLrour und E. v. BENEDEN (l. c. p. 319, 395) 
diese Frage zuerst besprochen und hat dieselbe dann in der Hand des 
letztgenannten Autors sich zur Hypothese entwickelt, dass die gewöhn- 
lichen Zellenkerne alle hermaphroditisch seien und dass der Eikern, 
um sich zur Zeugung tauglich zu machen, sich erst seiner männlichen 
Bestandtheile entledige und der Spermakern seiner weiblichen Elemente. 
Erst durch das Zusammentreffen des specifisch weiblichen und speeifisch 
männlichen Kernes in der Eizelle komme dann die Befruchtung zu 
Stande, mit anderen Worten die Fähigkeit der Eizelle, sich zu einem 
neuen Organismus zu entwickeln. Beim Eikerne lassen sich die Pol- 
körperchen als männliche Elemente auffassen,, die, bevor derselbe zur 
Befruchtung tauglich wird, ausgestoßen werden und bei den Samen- 
körperchen der Ascaris megalocephala betrachtet v. BEnEDen den Theil 
der Samenbildungszellen, den er mit Jensen Portion cytophorale nennt 
(l. ec. p. 528, Taf. XIXter Fig. 18, 19, 20), als den zur Ausscheidung 
bestimmten Abschnitt. In einer neuesten Arbeit von JuLın und 
E. v. BEn£Den (Bull. d. l’Acad. d. Belg. VII. 1884, p. 312—342) werden 
neben dem erwähnten Vorgange auch. noch Erscheinungen an den 
Bildungszellen der Spermatogonien (Spermatomeres J. et v. B.) be- 
schrieben, welche mit der Ausstoßung der Polkörperchen verglichen 
werden, so dass somit hier die Ausstoßung des weiblichen Kern- 
elementes an zwei verschiedenen Zellenarten auftreten würde. 

Dies das Wesentliche der neuesten Angaben, über welche ein be- 
stimmtes Urtheil abzugeben sicherlich nicht leicht ist. In Betreff der 
Globules polaires stehen sich die Angaben E. v. BEnEDEN’s und aller 
anderer Autoren (BürscauLı, O. Herrwis, For, Mark, FLemming) gegenüber. 
Letztere lassen bei der Entstehung derselben das Keimbläschen durch 
gewöhnliche indirekte Theilung sich spalten, was zur Folge haben 
müsste, dass beide Hälften gleichwerthige Stücke der chromatischen 
Kernsubstanz enthalten, während E. v. BEnepden bei Ascaris eine Längs- 

1 Proc. Bost. Soc. XIX. 4877. p.165—471 und Amer, Naturalist, 1880. p. 96 fi. 


20: A. Kölliker, 


theilung parallel der Achse der Kernspindel annimmt, die allerdings 
differente Theile in die Polkörperchen und den im Dotter verbleibenden 
Rest des Keimbläschens, dorthin männliche und dahin weibliche 
chromatische Substanz bringen könnte. Sind nun auch die Abbildungen 
und Beschreibungen von E. v. BEenepen sehr anschaulich und bestimmt, 
so glaube ich doch einigen Bedenken Ausdruck geben zu dürfen. Fürs 
Erste möchte ich die Frage aufwerfen, wodurch bewiesen wird, dass bei 
einer Längstheilung der äquatorialen Kernplatte männliche Elemente auf 
die eine und weibliche auf die andere Hälfte fallen, indem eben so gut 
eine hermaphroditische Vertheilung denkbar ist. Zweitens muss bei 
näherer Überlegung Folgendes gerechte Zweifel erwecken. Wenn bei der 
Bildung desersten Polkörperchens dasselbe die Hälfte der chromatischen 
Substanz desKeimbläschens aufnimmt und diese männlich ist, was soll 
dann die Ausstoßung weiterer Theile des Keimbläschens bei der 
Bildung des zweiten Polkörperchens für eine Bedeutung haben? 
Drittens ist es unzweifelhaft, dass bei der Bildung der Samenfäden 
vieler Thiere der Kern der Samenbildungszellen oder Spermatocyten 
ganz und gar in die Bildung der Samenfäden aufgeht und keinen Theil 
ausstößt oder verliert. Viertens endlich sind Polkörperchen lange 
nicht bei allen Thieren beobachtet und finden sich auch kei vielen 
Pflanzen keinerlei Erscheinungen, die die Hypothese von E. v. BENEDEN 
zu unterstützen geeignet wären, in welcher Beziehung STRASBURGER’S 
Abhandlung (p. 91 ff.) zu vergleichen ist. | 

Diesen Gründen, die auf das Thatsächliche sich beziehen, reihe 
ich nun noch einen allgemeinen an, den STRASBURGER zuerst betont hat. 
Der Eikern überträgt nicht bloß Eigenschaften der weiblichen Vor- 
fahren der Mutter auf das Erzeugte, sondern auch der männlichen und 
eben so der Spermakern. Wenn somit das Kind dem Vater der Mutter 
oder der Mutter des Vaters ähnlich sein kann, so muss sowohl der 
Eikern als der Spermakern hermaphroditisch sein und fällt die obige 
Hypothese in nichts zusammen. 

Ich erlaube mir eine andere Vermuthung an die Stelle derselben zu 
setzen, nämlich die, dass durch die Entfernung gewisser Bestandtheile 
des Keimbläschens die unverhältnismäßige Größe des weiblichen Be- 
fruchtungskernes gemindert und das Idioplasma beider Kerne an- 
nähernd auf dasselbe Maß gebracht wird. 


II. Die Vererbung und die Rolle, welche die bei der Befruchtung 
wirksamen Elemente bei derselben spielen. 


Wir sind in den vorausgegangenen Darlegungen zu demErgebnisse 
gekommen, dass die Befruchtung durch das Zusammenwirken von ge- 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 14 


formten Elementen zu Stande kommt, die beim männlichen und weib- 
lichen Organismus die Bedeutung von Kernen haben. Sollte sich nun 
noch zeigen lassen, dass diese zeugenden Kerne auch die Elementar- 
organe sind, von denen die Vererbung der Eigenschaften der Erzeuger 
auf das Erzeugte abhängt, so würde durch einen solchen Nachweis die 
Bedeutung der Zellenkerne in ein ganz anderes Licht treten, als die 
meisten Forscher bisher annahmen. Denn seit den Arbeiten von Monı 
und NäezLı im Gebiete der Botanik und denen von E. Brücke, Max 
ScuuLtze und LioneL BEALE hatte man sich, wenigstensin der thierischen 
Histologie, gewöhnt, die Zellsubstanz, das Protoplasma, als den Haupt- 
theil der Zellen anzusehen und den Zellenkernen nur eine unter- 
geordnete Bedeutung zuzuschreiben. War doch Brücke so weit ge- 
gangen, zu sagen, dass nicht gezeigt sei, dass die Kerne wesentliche 
Bestandtheile der Zellen darstellen und dass kein unumstößlicher 
Beweis dafür vorliege, dass dieselben, wo sie sich finden, bei der 
Fortpflanzung der Zellen eine wichtige Rolle spielen. In vollem 
Gegensatze hierzu habe ich, wie ich ©. Herrwıc gegenüber (l. e.p. 34) 
hervorzuheben mir erlaube, in allen Auflagen meiner Gewebelehre die 
große Bedeutung der Kerne für die Vermehrung und Theilung der 
Zellen hervorgehoben und ihnen auch einen wesentlichen Einfluss auf 
den Stoffwechsel und das Wachsthum der Elementartheile zugeschrie- 
ben. Schon im Jahre 1867 habe ich ferner (Gewebelehre 5. Aufl. p. 37) 
aus dem Verhalten der Kerne gegen Karmin und gestützt auf die Be- 
deutung der aus Kernen hervorgehenden Samenfäden für die Befruch- 
tung auf einen lebhaften Stoffwechsel in denselben geschlossen und 
die Vermuthung ausgesprochen, dass der Kerninhalt vielleicht eine 
besondere Anziehung für den Sauerstoff besitze und hierdurch seine 
weitere Wirkung entfalte. 

Für mich war es daher in keiner Weise überraschend, als die 
neuen Forschungen im Gebiete der Zeugungslehre dem Kerne der Ei- 
zellen eine hervorragende Bedeutung gaben und eine Vereinigung je 
eines Eikernes mit je einem Samenfaden als wesentlichster Vorgang 
bei der Befruchtung nachgewiesen wurde. Selbstverständlich musste 
nun auch die Aufmerksamkeit auf die Bedeutung der Zellenkerne für 
die Vererbung gelenkt werden (s. m. Grundriss der Entw. 2. Aufl. 
p- 18), denn wenn auch schon vor vielen Jahren von mir ausgesprochen 
worden war (Beitr. z. Kenntnisd. Geschlechtsverhältnisse und derSamen- 
llüssigkeit wirbellos. Thiere. Berlin 1841. p. 83), dass die Samen- 
fäden Elementartheile sind, welche die Eigenschaften des väterlichen 
Organismus auf das Erzeugte vererben, so konnte doch diese That- 
sache so lange nicht zu einer bestimmten Hypothese verwendet wer- 


12 A. Kölliker, 


den, als man nicht wusste, dass die Samenfäden in das Ei eindringen 
und mit geformten Theilen in die Bildung des ersten embryonalen 
Kernes eingehen. 

So nahe es nun auch denjenigen Forschern, die mit der ersten 
Entwicklung der pflanzlichen und thierischen Organismen sich be- 
schäftigten, lag, auch die Frage der Vererbung heranzuziehen, so 
sind doch sie nicht die ersten, welche an dieses schwierige Gebiet 
sich heranwagten, vielmehr gebührt C. v. Näseriı das Verdienst, das- 
selbe zuerst in mustergültiger und erschöpfender Weise bearbeitet zu 
haben, worauf dann die mehr auf embryologischer Basis stehenden 
Betrachtungen und Auseinandersetzungen von O. HerrwIc und Stras- 
BURGER folgten (l. 1. s. c. c.). Mit diesem Ausspruche bin ich übrigens 
nicht gemeint, die zum Theil mehr aphoristischen, z. Theil ausführ- 
licheren Darlegungen früherer Forscher auf diesem Gebiete, wie die 
von E. Hıeerer (Generelle Morphologie), Darwın (Theorie der Pange- 
nesis), Nusssaum1, Weismann?, Hensen®, Hıs®, Prrücer5 u. A. hintan- 
zusetzen, wenn auch keine derselben zu einem klaren Bilde über die 
Vererbung geführt hat. 

Näszui geht bei seinen Betrachtungen von denSamenfäden und der 
Eizelle aus und kommt in richtiger Würdigung der Thatsache , dass 
die im Verhältnisse zu der Eizelle so winzigen Samenfäden die Eigen- 
schaften des männlichen Organismus auf das Erzeugte übertragen, 
und dass dieses in der Regel gleichviel von beiden Erzeugern an sich 
habe, zum Schlusse, zu dem Sıcas schon im Jahre i882 gelangt war 
(Physiol. p. 439 ff.), dass auch die Eizelle nicht mit ihrem gesammten 
Inhalte, sondern nur mit einem minimalen Theile desselben an den 
Vererbungserscheinungen sich betheilige. Diese in den Samenfäden 
und in dem Eie befindliche Substanz nennt NäszLı Idioplasma und 
stellt derselben das Ernährungsplasma gegenüber, welches den 
Verkehr der Organismen mit der Außenwelt vermittle und keine maß- 
gebende Einwirkung auf die Formbildung habe, 'die allein dem Idio- 
plasma unterstellt sei. In welchen Theilen des späteren ausgebildeten 


! M.Nusssaum, ZurDifferenzirung des Geschlechtes im Thierreiche. in: Archiv 
für mikr. Anat. Bd. XVIII. 4880. p. 4. — Über die Veränderung der Geschlechts- 
produkte bis zur Eifurchung, ein Beitrag zur Lehre der Vererbung. Ebenda 
Bd. XXI. 4884. p. 455. 

2 Über die Vererbung. Jena 1883. 

3 V. HEnsen, Physiologie der Zeugung. in: Hermann’s Handb. d. Physiologie. 
Bd. VI, Hft. 2. 1884. 

* W. Hıs, Unsere Körperform. 1874. p. 130 ff. 

5 E. PrLüczr, Untersuchungen über Bastardirung der anuren Batrachier und 
die Prineipien der Zeugung. Bonn 1883. 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 13 


Organismus das Idioplasma zu suchen sei, darüber spricht sich Näczıı 
nicht aus, doch stellt er sich dasselbe als eine den ganzen Organis- 
mus durchziehende und netzförmig zusammenhängende Substanz 
vor und ist der Meinung (p. 44), dass der in Pflanzenzellen so häufig 
vorkommenden netzförmigen Anordnung des Plasmas und der netzför- 
migen Beschaffenheit der Kernsubstanz wahrscheinlich das Idioplasma- 
netz zu Grunde liege. Weiter denkt sich NisrLı das Idioplasma als 
eine eher feste Substanz mit ganz bestimmter Anordnung ihrer klein- 
sten Theilchen (Micelle, NäceLı), welche durch ihre Wechselwirkung 
mit dem Ernährungsplasma und der Außenwelt nach ganz bestimmten 
Gesetzen aus dem befruchteten Eie den gesammten Organismus er- 
zeuge und die einfacheren Organismen, inFolge einer ihr innewohnen- 
den Tendenz zu immer größerer Vervollkommnung, zu immer neuen 
zusammengesetzteren Formen bringe. 

Diese in kurzen Zügen geschilderte Hypothese verdient meiner 
Überzeugung nach die größte Beachtung und erscheint in ihren Grund- 
gedanken unanfechtbar, in so fern dieselbe als formbildendes Element 
der Organismen eine Substanz von ganz bestimmtem Baue statuirt, die 
durch ihre Wechselwirkung mit der Außenwelt in gesetzmäßiger 
Weise sich vermehrt und umbildet und ist durch diese Aufstellung 
zum ersten Male an die Stelle von unbewiesenen Hypothesen und un- 
bestimmten, vagen Andeutungen eine klare, an die Thatsachen sich 
anlehnende Hypothese getreten, deren weiterer Ausbau zu großen Er- 
wartungen berechtigt. In so weit glaube ich mich entschieden auf die 
Seite meines alten Studiengenossen und Freundes stellen zu dürfen, 
was dagegen die Einzelnheiten von NäceLr's Darstellungen über den 
Bau der idioplastischen Substanz betrifft, so scheinen mir dieselben 
nicht alle Möglichkeiten zu erschöpfen, doch fühle ich keinen Beruf, 
‚auf eine Besprechung dieser Frage einzugehen, die unstreitig zu den 
allerschwierigsten gehört. Wohl aber möchte ich einen anderen Punkt 
nicht übergehen, der mir die Angel zu sein scheint, um die das Ganze 
sich dreht, die Frage nämlich nach dem Sitze der idioplastischen Sub- 
stanz in den Organismen und in ihren Elementartheilen und nach der 
Art und Weise ihrer Wirkung bei den Gestaltungsvorgängen. Bei 
aller Anerkennung der geistvollen Auseinandersetzungen NäGEL!’'s em- 
pfindet man doch am Schlusse seiner Darstellungen einen gewissen 
Mangel in so fern, als einem so zu sagen nichts in den Händen bleibt, 
womit man weiter bauen könnte und man umsonst sich vorzustellen 
versucht, wo nun die idioplastische Substanz eigentlich ihren Sitz habe 
und wie sie an der Gestaltung sich betheilige. Mir will es nun schei- 
nen, dass ein weiterer Ausbau der Näszır’schen Hypothese nach den 


14 A, Kölliker, 


angegebenen Seiten nicht unmöglich ist und erlaube ich mir im Fol- 
genden dies ausführlicher aus einander zu setzen. 

Wie wir oben sahen, führen alle neueren embryologischen Unter- 
suchungen zu der Annahme, dass die Befruchtung von Zellenkernen 
ausgehe und dass somit auch die Vererbung an die Nuclei gebunden 
sei. Es erscheint daher sicherlich nicht als unberechtigt, die Frage 
aufzuwerfen, ob eine Umgestaltung der Näczırsche Hypothese vom 
Idioplasma in diesem Sinne gestattet sei, oder ob eine Nöthigung vor- 
liege, dasselbe als eine im ganzen Organismus verbreitete und zu- 
sammenhängende Substanz aufzufassen. Von den anderen Autoren, die 
nach Näserı über die Frage der Vererbung sich geäußert haben, spricht 
O. Herrwie (l. s. c.) auf Grund der embryologischen Thatsachen und 
mit voller Kenntnis der Anschauungen von Näcerı sich dahin aus, dass 
die Vererbung einzig und allein an die Zellenkerne gebunden sei, 
während SrrassurgEr zwar das eigentliche Idioplasma in die Kerne ver- 
legt, daneben abernocheinIdioplasma, ich möchte sagen zweiter Klasse, 
im Zelleninhalte statuirt und als Cyto-Idioplasma dem Karyo-Idio- 
plasma! an die Seite stellt. Mich selbst hat eine reifliche Erwägung 
aller Verhältnisse zu derselben Annahme wie O. Herrwıc geführt und 
will ich mich nun dem Versuche unterziehen zu zeigen, dass derselben 
eine gewisse Berechtigung nicht abzusprechen ist. 

Das Idioplasma im Näser’schen Sinne aufgefasst, ist diejenige Sub- 
stanzin den Organismen, von welcher jeglichetypische Formbildungaus- 
geht und von der es abhängt, dass das Erzeugte nicht nur das Wesent- 
liche der Gestalten der Erzeuger, sondern auch feine und feinste Einzeln- 
heiten derselben ®wiederholt. HatdieAnnahme, dass die Kerne dermänn- 
lichen und weiblichen Zeugungselemente die Vermittler der Vererbung 
sind, Berechtigung, so muss sich folgerichtig auch zeigen lassen, dass 
und wie deraus der Vereinigung der zeugenden Kerne hervorgegangene 
erste Embryonalkern und seine Abkömmlinge die Triebfedern sind, 
von welchen die gesammte typische Entwicklung der Einzelwesen ab- 
hängt. Ein soleher Nachweis ist bis jetzt weder von O. Herrwıc noch 
von STRASBURGER, noch von sonst Jemand gegeben worden und sind 


1 Die Namen »Nucleo-idioplasma«, »Nucleoplasma«, die an das berüchtigte 
»Tendilemma« eines med. Autors sich anschließen, sind leicht zu vermeiden. 

2 In einer eben (10. Februar 4885) erhaltenen Arbeit von G. Borx (Über den 
Einfluss derSchwere aufdasFroschei. in: Archiv für mikr.Anat. Bd. XXIV. p.475) 
spricht sich dieser Forscher auf Grund seiner Beobachtungen ebenfalls dafür aus, 
dass die »specifische zu vererbende Struktur nur dem Kern angehöre«. 


3 Eine Vererbung erworbener Eigenschaften nehme ich eben so wenig wie Hıs, 


WEISvMANN u. A. an. 


Zy PEN TE 7 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 15 


daher auch die bisherigen Darstellungen in keiner Weise als er- 
schöpfend und überzeugend zu bezeichnen. 

Verfolgen wir nun die Frage der von uns angenommenen Be- 
deutung der Zellenkerne für die ontogenetischen Verhältnisse ins Ein- 
zelne, so lehrt uns eine Analyse der formbildenden Vorgänge bei den 
höheren Organismen, dass dieselben wesentlich auf zwei Momente 
zurückgeführt werden können und zwar einmal auf dieBildung von 
Elementartheilen und zweitens auf die Anordnung und Ge- 
staltungderselben. Bei allen mehrzelligen thierischen Organismen 
ist die Formbildung Anfangs einzig und allein auf die Schaffung oder 
Herstellung einer gewissen Anzahl von gleichartigen Elementartheilen 
gerichtet und erst, wenn diese gegeben ist, nehmen die Elemente nach 
und nach bestimmte Gestaltung (nach äußerer Form und innerem Bau) 
und typische Gruppirung an und erzeugen die Anlagen der ver- 
schiedenen primitiven und bleibenden Organe, wiez.B. beiden höheren 
Thieren diejenigen des Hornblattes, des Medullarrohres, der Chorda, 
des Darmdrüsenblattesete. DieBildung und Erzeugung von Elementar- 
theilen ist jedoch keineswegs auf die erste embryonale Zeit beschränkt, 
vielmehr tritt dieselbe auch noch später auf und dauert je nach den 
einzelnen Organen und Organismen verschieden lang. Halten wir uns 
an die Wirbelthiere, so finden wir, dass bei Embryonen die Vorgänge, 
die bei der Bildung der Extremitäten, bei der Verlängerung des Medul- 
larrohres nach hinten, beim Wachsthum der Achse (Wirbel und verte- 
brale Muskeln), bei der Entstehung der Drüsen statthaben, gute Beispiele 
einer 'energischen Zellenbildung nach geschehener Anlage der Haupt- 
organe abgeben. Bei gewissen Organen dauert die Zellenproduktion 
während der ganzen Fötalperiode, wie bei den meisten Drüsen, bei 
anderen zieht sich dieselbe sogar durch die ganze Wachsthumsperiode 
hindurch, wie bei den Knochen, Knorpeln, Zähnen, bei noch anderen 
endlich zeigt sich dieselbe selbst im ausgewachsenen Organismus, wie 
bei den weißen und rothen Blutzellen und den Zellen absondernden 
Drüsen (Hoden, Milchdrüsen, Talgdrüsen ete.). 

In noch ausgedehnterem Grade finden sich solche Vorgänge bei 
den Pflanzen sowohl während ihrer Entwicklung als im fertigen Zu- 
stande und verweise ich nur auf die perennirenden Gewächse, die alle 
Jahre Blätter, Blüthen und Früchte bringen. 

In allen Fällen, in denen Zellen sich vermehren, geschieht dieser 
‚Vorgang durch Zellentheilung. Ob diese Theilung von. einer 
indirekten Theilung der Kerne eingeleitet wird oder mit einer direkten 
Theilung derselben im Zusammenhang steht, ist für die Frage, die wir 
hier erörtern, von keinem größeren Belang. Nehmen wir nun an, dass 


16 A. Kölliker, 


die Kerne die einzigen Bestandtheile der Zellen sind, von denen der 
Anstoß zur Theilung derselben ausgeht, so ist einleuchtend, dass ihr 
Einfluss auf die Gestaltung und Formbildung erwiesen wäre, wenn sich 
zeigen ließe, dass die Theilungen auch der Quantität und Qualität 
nach an die Leistungen der Kerne gebunden sind. 

Was den ersten Punkt anlangt, so ist nicht einzusehen, warum dem 
nicht so sein sollte. Wenn die Kerne, wie nicht zu bezweifeln ist, die 
Substanz enthalten, die die Eigenschaften der Erzeuger auf das Er- 
zeugte überträgt, so ist die Hypothese, dass dieses Karyo-Idioplasma 
seine Wirksamkeit durch die Kerntheilungen äußere, um so be- 
rechtigter, als die Kerntheilung eine allverbreitete Funktion der Kerne 
ist und die Zellentheilungen bedingt. Istdemso, so werden— wohlver- 
standen unbeschadet der Variationen, welche wechselndeEr- 
nährungsverhältnisse bedingen—-beijedem Organismus für jedes 
Organ so viel Zellen entstehen, als demselben typisch zukommen und 
wird der Grund hiervon in die gesetzmäßig auftretende Zahl der 
Theilungen der Kerne desselben zu verlegen sein. So wird eine 
Schweißßdrüse des Menschen stets weniger Kern- und Zeilentheilungen 
beanspruchen als die Leber, der Oberschenkel eines Elefanten mehr 
als dereiner Maus, ein Handwurzelknochen weniger als die Vorderarm- 
knochen etc. Beispiele aus dem Pflanzenreiche führe ich nicht an, 
da hier die Größe der Organe je nach der Nahrungszufuhr und den 
anderen äußeren Einwirkungen (Zwerg-, Riesenwuchs) ganz anderen 
Wechseln als bei Thieren unterliegt. Immerhin kann man auch bei 
Pflanzen, wenn die äußeren Momente dieselben sind, von einertypischen 
Größe verschiedener Formen und der Organe einer und derselben 
Form reden. 

Gewinnen wir in dieser Weise für die wechselnde Zahl der Zellen 
der verschiedenen Organe oder, was im Allgemeinen auf dasselbe 
herauskommt, für die verschiedene Größe der Organe eine auf iypische 
Leistungen der Kerne begründete Erklärung, so frägt sich weiter, ob 
dieselben auch auf die Gestaltung der Organe einen Einfluss haben 
könnten. Auch das ist nicht zu bezweifeln und bietet das Pflanzen- 
wie das Thierreich zahlreiche Beispiele hierfür dar. Bleibe ich bei dem, 
was mir näher liegt, so möchte ich Folgendes hervorheben: 

In erster Linie wird es für die Gestaltbildung von großer Wichtig- 
keit sein, ob ein Zellenkomplex in allen seinen Elementen Theilungen 
mit den sie begleitenden Vergrößerungen der Theilstücke erfährt oder 
solche nur an gewissen bestimmten Wachsthumspunkten darbietet. Im 
ersteren Falle wird die Anlage die Form bewahren, die sie Anfangs 
hatte, während im zweiten Falle die mannigfachsten neuen Gestalten 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 17 


aus derselben hervorgehen können. Als Beispiel wähle ich die Extre- 
mitätenanlagen der Wirbelthiere. Anfangs, so lange als dieselben kleine 
flossenartige Stummelchen darstellen, wächst der ganze Zellenkomplex 
in seinen Randtheilen gleichmäßig weiter, indem alle Kerne und Zellen 
wiederholt sich theilen. Bald aber treten hier gewisse bevorzugte 
Punkte in lebhaftere Thätigkeit, während andere zurückbleiben und 
so entstehen dann die Anlagen der in verschiedener Zahl vorhandenen 
Fingerund Zehen. Ähnliches zeigt eine aus einem cylindrischen Epithel- 
zapfen hervorgehende traubenförmige Drüse, indem am freien Ende 
derselben erst zwei und dann immer mehr Wachsthumscentren ent- 
stehen, die am Ende zu einer ganz bestimmten reichen baumförmigen 
Verästelung führen. 

Neben dem Auftreten von solchen Vegetationspunkten 
in gleichartigen Zellenkomplexen giebt es nun aber noch ein 
anderes Moment, das sehr wesentlich bestimmend auf die Gestal- 
tung feinwirkt und das ist die Art und Weise, wie die Kerne 
und Zellen sich theilen. Die Furchungen der befruchteten Eier 
vor Allem lehren, dass Kerne und Zellen in verschiedenen Ebenen 
sich zu theilen im Stande sind. Nehmen wir nun an, es theile sich 
eine Zelle wiederholt in den drei Ebenen des: Raumes je in zwei, so 
wird aus derselben schließlich ein kugeliger Zellenhaufen hervorgehen, 
wie bei vielen Eiern am Ende der Furchung. Träte nun zu einer be- 
stimmten Zeit in der oberflächlichen Lage eines solchen Haufens von 
Zellen die Theilung derselben in der Art ein, dass die Theilstücke alle 
in der Ebene der Kugeloberfläche sich befänden, so müsste daraus eine 
einschichtige Blase hervorgehen, wie die Keimblase des Säugethiereies, 
und diese Blase würde, wenn die Theilungsvorgänge längere Zeit die 
nämlichen blieben, immer mehr heranwachsen. Eine flache einschich- 
tige Scheibe ferner würde bei Theilungsvorgängen,, wie die genann- 
ten, immer mehr sich vergrößern und eine gebogene solche Zellen- 
platte zu einer Blase sich umformen können, wie das Entoderm der 
höheren Wirbelthiere. 

Theilen sich in einer einschichtigen Zellenlage alle Elemente in der 
Richtung derDicke, so wird dieselbe doppel- und mehrschichtig;; theilen 
sich dagegen in einer solchen Platte nur bestimmte Zellengruppen in 
der Richtung der Dicke| oder in derjenigen der Fläche, so treten an 
derselben entweder lokale Verdickungen (Haar- und Drüsenanlagen) 
oder lokale Einbuchtungen oder Ausstülpungen (primäre Augenblase, 
Geruchsgrube, Hörgrube, Linsengrube) auf. So lassen sich durch ver- 
schiedene Kombinationen von gleich- oder andersinnig gerichteten 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 9 


18 A, Kölliker, 


Theilungen alle möglichen Gestaltungen von Zellenkomplexen gewin- 
nen und da bei diesen Zellentheilungen in verschiedenen Ebenen die 
Art der Theilung der Kerne das Primäre und Ausschlaggebende ist, 
so ergiebt sich wiederum, dass die Kerntheilungen nicht nur der Zahl 
nach für das Volumen der Organe, sondern auch der Art nach für die 
Gestalt derselben das Bestimmende sind. 

Den Einfluss der Art der Kerntheilungen auf die Zellentheilungen 
anlangend, so erlaube ich mir noch folgendes Weitere anzuführen. Im 
Jahre 1842 stieß ich bei meinen Untersuchungen über die Entwicklung 
der Gephalopoden auf besondere Beziehungen der Kerne zur Segmen- 
tirung des Dotters. Es zeigte sich nämlich, dass je nach der Stellung 
der eben getheilten Kerne zu einander, die Dottersegmente in der 
Längsrichtung in zwei neue Segmente zerfallen, oder, indem ihre 
Spitzen sich abschnüren, der Quere nach in eine Furchungskugel und 
ein Segment zerlegt werden (meine Entwickl. der Cephalopoden. 1844. 
Taf.1; Entwickl. des Menschen. 2. Aufl. Fig. 10—12). Nachdem durch 
diese Erfahrungen zum ersten Male eine Beziehung der Art der Thei- 
lung von Kernen zur Theilungsebene von Zellen und zellenartigen Bil- 
dungen nachgewiesen worden war, folgten bald eine Reihe ähnlicher 
Beobachtungen, unter denen ich die von Vielen vergessenen von REMAK 
besondersin Erinnerung bringe, der (Untersuchungen zur Entwicklungsg. 
der Wirbelthiere, Taf IX, Fig. 21) vom Hinterdarme von Froschlarven 
Epithelzellen abbildet, die, nachdem ihr Kern in fünf neben einander 
liegende Stücke sich getheilt hat, der Länge nach in 5 Zellen zer- 
fallen. Auf Taf. XI bildet derselbe Autor in den Fig. 4, 5 und 6 
Muskelzellen von Froschlarven ab, deren Kernverhältnisse in ähnlicher 
Weise auf eine Längsspaltung hinweisen. Außerdem erwähne ich 
noch als hierher gehörig die Erfahrungen über Längs- und Querthei- 
lungen der Infusorien und alle neueren Ermittelungen über indirekte 
Kerntheilungen und ihre Beziehungen zu den Zellentheilungen. Am 
bedeutungsvollsten sind unter diesen diejenigen über die inä- 
quale Furchung, welche lehren, welche Wichtigkeit mög- 
licherweise schon die allerersten Zellentheilungen in 
befruchteten Eiern für die Gestaltung des ganzen Orga- 
nismushaben. So fand W. Rowx, dass die erste Kern- und Dotter- 
theilung im Froschei die sagittale Medianebene, das Rechts und Links 
bestimmt und die zweite Theilung das Vorn und Hinten (Über die 
Zeit der Bestimmung der Hauptrichtungen des Froschembryo. Leipzig 
1883). — Ähnliche wichtige Beobachtungen über Aseidien verdanken E 
wir E. v. BENEDEn und Cn. Juri (Arch. de Biol. V, p. 449). — Dasin 
allen Fällen von Zweitheilungen obwaltende Gesetz ist dasselbe und 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 19 


lässt sich einfach dahin formuliren, dass die Theilungsebene der Kerne 
stets auch diejenige der Zellen ist. 


Bei den bisherigen Auseinandersetzungen wurde von der An- 
nahme ausgegangen, dass die Zellenkerne die Faktoren sind, welche 
die Zellentheilung bedingen, es ist jedoch zu bemerken, dass diese 
Annahme, auch wenn sie vielleicht von der Mehrzahl der Zoologen und 
Botaniker getheilt wird, doch keineswegs allgemeine Geltung sich er- 
worben hat. Sehen wir für einmal ’'von einer geringen Zahl von Fällen 
ab, in denen Zellentheilungen ohne Kerntheilungen aufzutreten schei- 
nen, so haben sich auch für das typische und weit verbreitete Vor- 
kommen von gleichzeitiger Kern- und Zellentheilung gewichtige Stim- 
men erhoben, die das Primum movens in die Zelle verlegen (Stras- 
BURGER, Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl. 1880. p. 359 ff.). An- 
dere, obschon geneigt die Kerne als das Bedeutungsvollere anzusehen, 
sprechen sich doch, wie Fremming in seinem klassischen Werke: Zell- 
substanz, Kern und Zelltheilung. 1882. p. 356 ff., mit großer Vorsicht 
aus und enthalten sich einer entscheidenden Äußerung. Meiner Mei- 
nung nach ist ein solches Verhalten von einem gewissen Gesichts- 
punkte aus nur zu billigen, auf der anderen Seite ist aber auch sicher- 
lich die Aufstellung einer Hypothese berechtigt, die auf eine Reihe 
sicherer Thatsachen sich stützt und die Möglichkeit eröffnet, weiter in 
ein dunkles Gebiet einzudringen als bisher der Fall war. 


Als solche Thatsachen, die für die hohe Bedeutung der Kerne für 
das Zellenleben, speciell für die Bildung der Zellen sprechen, führe ich 
folgende an: 


4) Alle lebenskräftigen Zellen enthalten Kerne und zwar sind 
dieselben in den Zellen der Vegetationspunkte der Pflanzen, wie be- 
sonders Sıcus es mit Recht betont (Vorles. über Pflanzenphysiologie. 
1882. p. 509. Fig. 256), von relativ ungemeiner Größe. Dasselbe gilt 
von embryonalen thierischen Zellen. Ferner zeigen dieKerne bestimmte 
Beziehungen zur Größe oder der Wachsthumsenergie der Zellen, in 
so fern alle großen Elemente der Art entweder große, zum Theil eigen- 
'thümlich gestaltete, oder viele Kerne enthalten. In allen nicht mehr 
wachsenden Zellen endlich fehlen die Kerne oder sind verkümmert. 


2) Sehr ins Gewicht fällt ferner, dass die für die Befruchtung so 
wichtigen Samenfäden zum Theil einfach umgewandelte Kerne sind, 
zum Theil nur durch ihren Kern wirken. Die Befruchtung selbst ge- 
'schieht durch die Vereinigung zweier Kerne und sind somit Kerne die 
Träger des Idioplasma oder der Vererbungssubstanz. 


3) Die Kerne haben eine eigenthümliche chemische Zusammen- 
9* 


20 A. Kölliker, 


setzung und enthalten einen Farbstoffe mit Energie bindenden Stoff, 
der im Zelleninhalte nicht vorzukommen scheint. 

4) Bei den Zweitheilungen einkerniger Zellen geht die Theilung 
der Kerne der Theilung der Zellen immer voraus und bedingt die 
Theilungsebene der Kerne immer diejenige der Zellen. | 

5) Die eigenthümlichen Vorgänge, die die Karyokinese begleiten, 
weisen, wie W. Roux (Über die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren, 
1883) mit Recht betont (s. auch O. Herrwie, 1. c. p. 35), darauf hin, 
dass die Kernsubstanz eine äußerst wichtige ist und einen sehr typi- 
schen Bau besitzt und deuten an, dass es sehr wesentlich ist, dass die- 
selbe in ganz bestimmter Weise auf die zwei Tochterkerne vertheilt 
werde. 

6) Bei der freien Zellenbildung in Mutterzellen, wie sie bei der 
freien Endospermbildung im Embryosack der höheren Pflanzen, dann 
bei der Bildung von Sporen, Eiern und Spermatozoiden bei niederen 
Pflanzen sich findet, bildet sich regelrecht um jeden Kern (ausnahms- 
weise auch um Kerne, die durch Verschmelzung kleiner Kerne ent- 
standen sind |s. BerruoLp, Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangia- 
ceen. in: Mittheilungen der Zool. Stat. zu Neapel. Bd. II. p. 78]) eine 
Zelle und möchte der Einfluss der Kerne auf deren Entstehung kaum 
zu leugnen sein. Im Wesentlichen dasselbe geschieht bei der Bildung 
der ersten Embryonalzellen bei vielen Arthropoden, ferner bei der 
vielkernigen Eierrhachis der Nematoden, die einer großen vielkernigen 
Zelle verglichen werden kann, und in den Epithelialfortsätzen der 
Chorionzotten des Menschen; pathologisch, wenn, wie ich vor 
Jahren vom Menschen und Frosche beschrieben und abgebildet, der 
Inhalt einer quergestreiften Muskelfaser, entsprechend der Zahl der 
Kerne, in Zellen zerfällt (Gewebelehre. 2. Aufl. p. 244, und: Diese 
Zeitschrift Bd. VII. p. 315. Taf. XIV, Fig. 9). 

7) Endlich erwähne ich noch die eigenthümlichen, vonKernen aus- 
gehenden Strahlungen im Protoplasma, die die freie endogene 
Zellenbildung und die gewöhnliche indirekte Kerntheilung begleiten. 
Die schönsten Beispiele der Art finden sich im Endosperm, in welcher 
Beziehung ich auf StrAsBuRGer’s so lehrreiche Abbildungen verweise 
(Zellbild. 3. Aufl. Taf. I, Fig. #4, 6, 7, 15; Taf. II, Fig. 30, 34; 
Taf. VI, Fig. 150). Ferner gehören hierher die Strahlungen an den 
Polen der achromatischen Kernspindel und die Kernspindel selbst, 
endlich der vom Spermakern im Dotter ausgehende Stern (s. a. O. 
HERTWIG, |. c. p. 40). 

Alles dies zusammengenommen, komme ich für mich zur festen 
Überzeugung, dass jede echte Zellentheilung von denKer- 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 31 


nen eingeleitet wird und stehe nicht im geringsten an, diese Hy- 
pothese zur Grundlage meiner ganzen Betrachtung zu machen, wie ich 
es gethan. In demselben Sinne hat sich auch O. Herrwıe geäußert (Jen. 
Zeitschr. Bd.XI. p. 183 und: DasProblem derBefruchtung. p.43), in- 
dem er am letzten Orte beifügt, dass er, indem er die Kräfte, welche 
die Kern- und Zellentheilung beherrschen, in den Kern selbst verlege, 
hierbei eine Mitwirkung des Protoplasma durchaus nicht ausschließen 
wolle, vielmehr der Meinung sei, dass zwischen diesem und dem Kern 
ein sehr komplieirtes Wechselverhältnis vorliege. Das unterschreibe 
ich in so fern als die Kerne mit Rücksicht auf ihr Wachsthum und die 
Vermehrung ihrer Substanz ganz an die Zufuhr von Stoffen von außen, 
mithin in erster Linie an das Protoplasma gebunden sind, wie z. B. 
alle selbständig sich entwickelnden Eierlehren, deren zahlreiche Kerne 
der späteren Furchungsstadien nur auf Kosten des Eiprotoplasma ent- 
standen sein können. Eine andere Bedeutung als die eines »Er- 
nährungsplasma« vermag ich dagegen dem Zelleninhalte nicht zuzu- 
schreiben und kenne ich keine Thatsache, welche bewiese, dass der- 
selbe Idioplasma enthält. Mit diesem Ausspruche bin ich jedoch nicht 
gemeint, diese Frage als eine vollkommen spruchreife zu bezeichnen; 
denn in einem so dunklen Gebiete ist es unmöglich, über irgend eine 
Hypothese mit Bestimmtheit sich zu äußern. Ich will daher auch offen 
zugestehen, dass die Nägerr’sche Auffassung des Idioplasma als einer 
durch den ganzen Organismus verbreiteten zusammenhängenden Sub- 
stanz sich vorläufig kaum widerlegen lässt. Wenn auch ursprünglich 
die zeugenden Kerne und der erste Eikern allein die Vererbungs- 
substanz enthalten, so ließe sich doch annehmen, dass dieselbe mit dem 
Beginne der Entwicklung sofort zum Theil an den Zelleninhalt ab- 
gegeben wird oder in diesem die Entstehung neuer solcher Substanz 
anregt, von welchem Zeitpunkte an die Kerne und Zellen gleich- 
berechtigte Faktoren sein könnten. Der Grund, warum ich an den 
Kernen als einzigen Trägern des Idioplasma festhalte,, liegt in folgen- 
den Erwägungen: 

4) Wenn Kerne die Vermittler der Zeugung sind und allein das 
Idioplasma auf den neuen Organismus übertragen , so ist es einfacher, 
dieselben auch als die einzigen Faktoren der Gestaltung aufzufassen, 
als neben ihnen noch dem sonst nur der Ernährung dienenden Plasma 
einen solchen Einfluss einzuräumen. 
| 2) Das Idioplasma der zeugenden Kerne ist offenbar an eine che- 
misch und morphologisch typische Substanz— nennen wir dieselbe der 
Kürze halber Chromatin oder Nuclein — gebunden, die nie im Zellen- 
inhalte, wohl aber in allen Kernen ohne Ausnahme gefunden wird. 


22 A. Kölliker, 


Betrachten wir nun noch die Fälle, in denen Zellenthei- 
lungen unabhängig von Kerntheilungen aufzutreten 
scheinen, so finden wir hier vor Allem einige Beispiele aus dem 
Gebiete der Pflanzen als beweisend angeführt. ; 

1) Bei der Bildung der Sporen von Anthoceros und der Makro- 
sporen von Isoetes theilt sich der Inhalt der Sporenmutterzelle unvoll- 
‚ständig in zwei und dann in vier Abschnitte, bevor der einfache Kern 
karyokinetische Veränderungen zeigt. Später treten diese auf und 
zeigt schließlich jede Spore einen excentrisch gelagerten Kern (Srras- 
BURGER, Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl. p. 464 fi. Taf. X, 
Fig 145—166).— Ich für mich kann nicht finden, dass diese Fälle eine 
von den Kernen unabhängige Zelltheilung beweisen, indem bei Antho- 
ceros nicht der ganze Zelleninhalt vor der Theilung des Kernes sich 
theilt, sondern nur der chlorophyllhaltige Abschnitt desselben, wäh- 
rend das übrige Zellplasma seinen Zusammenhang bewahrt. Es ist 
daher gerathen, diesen Fall nicht so sehr in den Vordergrund zu stel- 
len, wie dies bisher geschehen ist. 

2) Schwieriger gestaltet sich die Deutung bei den Siphonocladia- 
ceen, bei denen Scheidewandbildungen vorkommen, die ohne alle 
Betheiligung der in jeder Zelle in großer Menge vorkommenden Kerne 
auftreten (Scamitz, Hallenser Festschrift, 1879). Das Gleiche findet 
sich nach STRASBURGER bei noch anderen niederen Pflanzen, wie bei Ulo- 
ihrix und Oedogonium, die zum Theil nur einen Kern enthalten. 
STRASBURGER hat sich aus diesem Grunde veranlasst gefunden (Zell- 
bildung. 2. Aufl. p. 254) als typische Pflanzenzellen diejenigen zu 
bezeichnen, bei denen das ganze Innere von körnigem Protoplasma er- 
füllt ist, das in seiner Mitte den Zellenkern enthält und bei welchen 
die Theilung der Zelle immer in unmittelbarem Zusammenhange mit 
der Theilung des Kernes steht und durch diese beeinflusst wird. Die 
Zellen, bei denen dies nicht geschieht, stellen abgeleitete Fälle dar, 
mit mehr oder weniger rudimentärer Ausbildung des Zellkernes. In 
der 3. Auflage des Werkes von STRASBURGER finde ich diese Darstellung 
nicht mehr, vielmehr wird hier die Theilung der Zellen ohne Weiteres 
als ganz unabhängig von denTheilungen der Kerne dargestellt. 

Meiner Ansicht zufolge lassen die Fälle, in denen bei Pflanzen 
scheinbar Zellentheilungen ohne Betheiligung der Kerne vorkommen, 
vielleicht doch eine andere Deutungzu. Ichgehe von der Thatsache aus: 
1) dass Gellulosebildungen auch im Inneren von Pflanzenzellen vorkom- 
men, wie das innere Gerüst von Caulerpa lehrt, 2) dass in den Pollen- 
schläuchen von Allium ursinum Scheidewandbildungen auftreten, die 
STRASBURGER selbst nicht für echte zu halten wagt (3. Aufl., p. 224, 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 33 


Taf. XIII, Fig. 62— 69) und 3) dass Scheidewandbildungen auch bei 
entschieden einzelligen Pflanzen sich finden. So treten nach Scanitz 
u. A. bei Codium tomentosum in den Schläuchen des Markes hier und 
da vereinzelte Querwände auf, in Folge einer ringförmigen Verdickung 
der Membran, die bis zum vollständigen Verschlusse des Zelllumens 
hinführt, und durch eine solche Querwandbildung wird auch das 
Sporangium an seiner Basis abgeschlossen. Gestützt auf diese That- 
sachen möchte ich die Vermuthung äußern, dass nicht jede cel- 
lulosehaltige Scheidewand einer Pflanzenzelle die 
Bedeutung einer Zellmembran oder einer echten Schei- 
dewand besitzt. Von diesem Standpunkte aus würden die Sipho- 
nocladiaceen keine vielzelligen, sondern einzellige Organismen mit 
Scheidewänden sein, und ließe sich eher die Ansicht vertheidigen, dass 
dieselben Übergangsformen von einzelligen zu mehrzelligen Organis- 
men sind, womit auch ScanItz in gewisser Weise übereinstimmt (l. c. 
p. 43), als dass sie Pflanzen darstellen, die ohne Betheiligung von 
Kernen echte Zellentheilungen besitzen. 

3) Endlich hat man auch die Vorgänge bei der Theilung niederer 
thierischer Organismen, diemehr oder weniger unabhängig vom Kern sich 
einleiten, als Beweis dafür ansehen wollen (Bürscarı!, Gruser 2), dass 
das Protoplasma und nicht der Kern den Anstoß zur Theilung gebe. 
Es ist jedoch, wie O. Hzrrwie® sicherlich mit Recht betont [(l. c. p. 183) 
und wie auch Freuming andeutet (l.c. p.329, 357),-diese Angelegenheit 
eine noch so wenig spruchreife, dass es vorläufig gerathen erscheint, 
von bestimmten Folgerungen Abstand zu nehmen. Nichtsdestoweniger 
erlaube ich mir folgende Punkte hervorzuheben, um einer späteren 
richtigen Deutung den Weg bahnen zu helfen. 

a) Es giebt viele Theilungen von Protozoen, bei denen Kern und 
Körper im Wesentlichen nach dem Typus der Zellentheilung sich ver- 
doppeln und gehören in diese Abtheilung auch mehrkernige Thiere, 
bei denen die Kerne vor der Theilung in einen verschmelzen. 

b) In anderen Fällen theilen sich vielkernige Geschöpfe, wie die 
Opalinen, zum Theil ohne alle Mitwirkung der Kerne und erhebt sich 


1 O.Bürscauı, Studien über die ersteEntwickl. der Eizelle, die Zelltheilung und 
die Konjugation der Infusorien 4876 und: Über die Entwickl. der Schwärmspröss- 
linge von Podophrya quadripartita. in: Jen. Zeitschr. Bd. X. 

2 A. GRUBER, Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata, in: Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXXV und: Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. Ebenda. 
Bd. XXXVI 

3 0. Herrwig, Über den Bau und die Entwicklung der Spirochona gemmi- 
para. in: Jen. Zeitschr, Bd. XI, 


34 A. Kölliker, 


die Frage, ob diese Zerklüftung mit der echten Theilung der Protozoen 
zu vergleichen oder als ein Vorgang sui generis zu betrachten sei. 
Unzweifelhaft ist Letzteres der Fall, denn bei der gewöhnlichen Thei- 
lung wachsen die Theilstücke immer wieder zur Größe des Mutter- 
thieres heran, bei den Opalinen dagegen gehen schließlich aus der 
Zerklüftung ganz kleine Elemente hervor, die mit Keimzellen oder 
Sporen zu vergleichen sind. Es handelt sich somit hier um einen Vor- 
gang, der der Sporenbildung der Siphoneen und Siphonocladiaceen, bei 
welchen ebenfalls eine vielkernige Protoplasmamasse nach und nach 
in einkernige Theilstücke zerfällt, nahe steht und nicht ohne Weiteres 
als Zellenbildung ohne Betheiligung der Kerne charakterisirt werden 
kann. 

c) Eine Reihe anderer Vorgänge, die man zur ‚gewöhnlichen 
Theilung gezogen hat, wie die bei Euglypha alveolata, können, wie mir 
scheint, der Sprossenbildung beigezählt werden und bei dieser ist wohl 
kaum ein Einfluss der Kerne zu bezweifeln, wie ich mit R. Herrwıc 
(Über Podophrya gemmipara. in: Morph. Jahrb. Bd.I. p.20) annehme, 
wenn man sieht, wie bei dieser Podophrya der verästelte Kern des 
Mutterthieres in die einzelnen Sprossen Ausläufer entsendet (l. ce. 
Taf.l, Fig. 7, 8, 9). Der Umstand, dass zur Zeit, wo die Sprossen auf- 
treten, die Kerne noch nicht in das Innere derselben eingewachsen 
sind (l. e. Fig. 5), sondern mit ihren Ausläufern erst an der Basis der- 
selben stehen, spricht durchaus nicht gegen eine Einwirkung derselben 
aufdieBildung der Sprossen und eben so deute ich auch die Verhältnisse 
bei der Podophrya quadripartita (Bürscats, 1. s. c.) und bei Euglypha, 
bei welchen beiden ein Einfluss des Kernes auf die Bildung der 
Sprösslinge und die Theilstücke nicht ohne Weiteres abzuweisen ist. 

Alles zusammengenommen darf der Versuch, die 
Formbildung von den Leistungen der Zellenkerne ab- 
hängig zu machen, doch wohlalsim Ganzen befriedigend 
bezeichnet werden. Ausgehend von der Annahme, dass die Zellen- 
kerne die Theilungen der Zellen überhaupt und auch die Theilungs- 
ebenen derselben bedingen, hat sich ergeben, 1) dass von der 
Zahl der Kerntheilungen die Größe der Organe abhängt 
und 2) dass die Form derselben sich ableiten lässt von der 
Art der Kerntheilungen und der räumlichen Ausdehnung 
derselben (Theilung der Kerne in verschiedenen Ebenen, ruhende 
und wachsende Punkte). Nun ist aber des Weiteren zu berücksichti- ” 
gen, dass die Gestalt der Organismen und ihrer Theile F 
nicht allein von der Zahl der Zellen und ihrer Anord- ’ 
nung bedingt wird, dass vielmehr auch die Größe und 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 25 


Gestalt und die Gesammtfunktion der Zellen einen ent- 
scheidenden Einfluss auf dieselbe haben. Dies lehren nicht 
nur die einzelligen Pflanzen und Thiere mit ihren mannigfachen Ge- 
staltungen auf das Überzeugendste, sondern es geht dies auch aus der 
Betrachtung der vielzelligen Organismen hervor. Bei den Pflanzen ist 
der Einfluss des Zellenwachsthums auf die Formen der Organe längst 
bekannt und von Sacas ist derselbe, der Bedeutung der Zellenvermeh- 
rung gegenüber, noch besonders betont worden. Aber auch bei den 
Thieren kommt das Zellenwachsthum an den verschiedensten Orten 
zur größten Geltung, obschon dasselbe nach dieser Seite noch wenig 
ins Auge gefasst wurde. 

Fassen wir das Wachsthum der Zellen und seine Bedeu- 
tung für die Gestaltung der Organismen näher ins Auge, so 
ergiebt sich, dass in dieser Beziehung nicht unbedeutende Verschieden- 
heiten zwischen Pflanzen und Thieren bestehen, die zu Hypothesen Ver- 
anlassung gegeben haben, die sich geradezu auszuschließen scheinen. 
Seit Scuwann’s Zeiten sind die Zoologen gewohnt, alles Wachsthum we- 
sentlich auf zwei Momente zurückzuführen, erstens auf eine Zunahme 
der Zellen an Zahl und zweitens auf eine Vergrößerung derselben. Die 
erste Form des Wachsthums dachte man sich so, dass die Zellen bei der 
Theilung sich vergrößern, wobei es gleichgültig blieb, ob die Vergröße- 
rung an der Mutterzelle vor der Theilung oder auch an den Tochter- 
zellen stattfand. Wichtig dagegen war, dass bei dieser Form des 
Wachsthums niemals eine stärkere Vergrößerung der Zellen vorkam, 
und die Vermehrung derselben der Zahl nach als die Hauptsache er- 
schien. Anders bei der zweiten Form des Wachsthums, bei der die 
Elemente, ohne an Zahl zuzunehmen, einzig und allein durch ihre 
Größenzunahme als wirksam sich erweisen, Vorgänge, die besonders 
durch die klassischen Untersuchungen Harrıng’s (Rech. micromeötriques, 
1845) näher bekannt wurden, und für die das Wachsthum der quer- 
gestreiften Muskeln das beste Beispiel abgiebt. In demselben Sinne 
untersuchten auch die Botaniker das Wachsthum und galten viele 
‚Jahre lang die berühmten Untersuchungen Niszır's über die Bildung 
der Zellen in den Vegetationspunkten der Pflanzen als mustergültig 
und als Basis aller weiteren Forschungen. In unseren Tagen wurde 
jedoch durch Sıcas eine Reform der Wachsthumsgesetze der Pflanzen 
angebahnt, welche zu der Annahme zu führen scheint, dass das 
'Wachsthum nicht von den Vermehrungen der Zellen oder der Zellen- 
bildung abhänge, sondern eine” primäre Erscheinung sei (Sachs, 
Physiologie, p. 523). Wäre dem wirklich so, so würde unsere ganze 
Ableitung, dass die Kerne durch ihre Lebenserscheinungen, durch 


26 A, Kölliker, 


ihren Einfluss auf das Quantum und das Quale der Zellentheilungen 
die Gestaltung der Organismen beherrschen und bedingen, auf sehr 


schwachen Füßen stehen und sind wir daher genöthigt, in erster Linie 


diese Grundfrage zu erörtern, um zu ermitteln, ob die Aufstellung von 
Sıcns in der angegebenen Form von den Thatsachen wirklich gefor- 
dert wird. 

Sıcas stützt sich einmal auf die großen, bisher für einzellig 
gehaltenen Algen, wie Gaulerpa, . Vaucheria u. a., die er als »nicht 
celluläre« Organismen bezeichnet. Da diese Pflanzen einerseits ein 
sehr ausgesprochenes Wachsthum zeigen, und, ohne Scheidewände zu 
besitzen’, Stengel, Blätter und Wurzeln bilden, anderseits dieselben 
nicht einen einzigen großen, sondern Tausende von kleinen Kernen 
enthalten, so betrachtet Saıcns dieselben als Organismen, bei denen 
Wachsthum und Gestaltung ohne begleitende Zellentheilungen statt- 
finden. Nun folgt aber aus dem Vorkommen von vielen Kernen nicht, 
dass ein Gebilde keine Zelle sein könne, und möchte ich den Haupt- 
accent darauf legen, dass nachgewiesenermaßen diese Pflanzen aus 
einkernigen Sporen sich entwickeln (Vaucheria, Codium) und somit 
sicherlich im Jugendzustande einfache Zellen sind. Es scheint mir 
daher gestattet, diese Organismen als einzellige, ursprünglich ein- 
kernige und dann vielkernige zu bezeichnen und ihr Wachsthum mit 
dem gewöhnlichen Zellenwachsthum zusammenzustellen (s. auch 
Scanitz, Niederrhein. Sitzber., 1879, p. 6). 

Gehen wir von solchen Anschauungen aus, so sind wir auch bei 
den Pflanzen, bei denen Wachsthum und Zellentheilung zusammen- 
fallen, nicht von vorn herein genöthigt, die Zellentheilung als etwas 
Sekundäres anzusehen und in der That kann ich mit meinen durch das 
Studium der Thiere erworbenen Anschauungen nicht finden, dass das 
Wachsthum der Pflanzen in der großen Mehrzahl der Fälle anders vor 
sich geht als im anderen Reiche. Nur muss man die bisherigen Lehren 
der Botanik von gewissen Auswüchsen reinigen, wie dies Sachs gethan 
hat, und auch gewissen eigenthümlichen, hier vorkommenden Verhält- 
nissen Rechnung tragen. Wenn Sıcns lehrt, dass die Vegetations- 
punkte der Pflanzen nicht nothwendig eine Scheitelzelle besitzen, wenn 
er ferner zeigt, dass dieselben nicht die Orte des ausgiebigsten und 
raschesten Wachsthums, sondern gerade umgekehrt die der lJangsam- 
sten Vergrößerung sind, so kann man nur zustimmend sich äußern. 
Hiermit wollte jedoch Sıcns, wie ich aus seinem Munde weiß, nicht 
sagen, dass die Vegetationspunkte nicht die Orte der Organanlage und 
Gestaltung sind, und ich möchte von meinem Standpunkte aus mich 
dahin aussprechen, dass die Art und das Maß der Zelltheilungen in 


I ee U TE rn 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 37 


den Vegetationspunkten der Pflanzen die Formbildung bedingt, voraus- 
gesetzt, dass man an den sich theilenden Zellen auch unter Umständen 
bestimmte Wachsthumserscheinungen statuirt. In dieser letzten Be- 
ziehung unterscheiden sich die Pflanzen entschieden von den Thieren, 
und hat dies auch offenbar Sıcus veranlasst, das Wachsthum mehr 
voranzustellen, als er es sonst vielleicht gethan hätte. Folgende Bei- 
spiele, die ich den Vorlesungen über Pflanzenphysiologie meines ver- 
ehrten Freundes eninehme, werden zeigen, was ich im Auge habe. 
Bei der Alge Stypocaulon scoparium geschieht ‚nach GeyLER das ge- 
sammte Wachsthum durch einfache Scheitelzellen (Sacas, 1. c., p. 528, 
Fig. 271) und erst, wenn die unteren Theile derselben ganz aus- 
gewachsen sind, schnüren sich dieselben durch successive entstehende 
Scheidewände ab, aus welchen Zellen dann nach und nach durch 
immer zahlreichere Theilungen ein kleinzelliges Gewebe entsteht, in 
dem keinerlei Wachsthum mehr statt hat. Bei dieser Pflanze ist somit 
die Gestaltung an das Wachsthum der Endzellen ge- 
knüpft und die Struktur allein an die Zellentheilung, ein 
Vorgang, für den ich bei keinem Thiere etwas Ähnliches kenne. 


In bald stärkerer, bald schwächerer Weise ist ein Zellenwachs- 
thum noch in vielen anderen Fällen als gestaltbildend vorhanden und 
will ich nur noch auf zwei Figuren von Sıcas hinweisen. Bei Chara 
(Fig. 290) entstehen gewisse Organe, wie z.B. die Blätter, durch 
eigenthümlich auswachsende Zellen, doch treten hier auch Zellen- 
theilungen als gestaltend und auch als die Struktur bedingend auf und 
nähert sich ein solcher Organismus schon mehr dem bei den Thieren 
Gewöhnlichen. Noch mehr ist dies beim Vegetationspunkte einer 
Winterknospe der Edeltanne der Fall (Sıcas, Fig. 285), bei der offen- 
bar das Zellenwachsthum als gestaltend sehr in den Hintergrund tritt 
und Zellentheilungen im ersten Stadium des Wachsthums die Haupt- 
faktoren sind. 


Fasse ich das Bemerkte zusammen, so möchte sich das Ergebnis 
dahin formuliren lassen, dass auch bei den Pflanzen Zellen- 
theilungen bei der Formbildung eine große Rolle spielen, 
dass aber neben denselben auch dem Zellenwachsthum 
eine wichtige Bedeutung innewohnt, eine viel größere, als 
bei den Thieren, auch wenn man die noch später zu betrachtende 
»Streckung« der Zellen nicht dazu nimmt. Ich finde mich daher jeden- 
falls in vielen Beziehungen mit Sıcas im Einklange, dessen scharf- 
sinnige mathematische Begründungen des Pflanzenwachsthums ein 
Verdienst für sich darstellen und auch für diejenigen in Geltung 


98 A. Kölliker, 


bleiben, die die Zellen der Vegetationspunkte als die gestaltgebenden 
Faktoren ansehen. 

Im Anschlusse an die mathematischen Ableitungen von Sıcns über 
das Pflanzenwachsthum hat RAıuser an mehreren Orten.(s. bes. Neue 
Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. in: Morph. Jahrb., Bd. VIII, 
1883, p. 233) auch die Zerklüftungen des Dotters der Thiere in dem- 
selben Sinne untersucht und beleuchtet. Kann man diesem Theile der 
Darlegungen dieses Gelehrten seine volle Zustimmung geben, so gilt 
dies nicht in demselben Maße von anderen Schlüssen desselben und ist 
mir namentlich der fundamentale Satz dieses Autors, dass nichts deut- 
licher als das Ei zeige, dass das Wachsthum das Primäre, die Theilung 
das Sekundäre sei, Angesichts der neuen Erfahrungen über die Be- 
fruchtung ganz unverständlich, da ja die Theilung des Dotters un- 
zweifelhaft durch den Eikern eingeleitet wird und das Ei während der 
Furchung nicht wächst. 

Abgesehen von der Größe der Zellen und der Art ihres Wachs- 
thums betheiligen sich bei Thieren auch noch andere Momente an der 
Formbildung, unter denen ich vor Allem das massenhafte Auftreten von 
Intercellularsubstanzen namhaft mache, die im Bindegewebe, 
in den Knochen und Zähnen eine so große Rolle spielen, ferner die 
Zellenausscheidungen an freien Oberflächen oder die Cuticular- 
bildungen, die bei der Entstehung des Zahnschmelzes, des Panzers 
und des Hautskelettes der Gliederthiere etc. betheiligt sind. Ganz 
besondere Einwirkungen auf die Formen ergeben sich ferner bei den 
Resorptionsvorgängen an Knochen, bei denen durch besondere 
zellige Elemente schon gebildete Organtheile zerstört werden und ein 
ganz eigenthümlicher modellirender Einfluss ausgeübt wird. Endlich 
erwähnen wir auch noch die Einwirkungen, die bei den einfachsten 
Organismen die Kontraktionserscheinungen auf die Gestaltung besitzen. 

Eine genauere Betrachtung der verschiedenen, im Vorigen auf- 
gezählten, die Form bedingenden Einflüsse ergiebt nun, dass dieselben 
für dieFrage, die wir hier besprechen, ob dieKerne die Faktoren sind, 
die die Vererbung bedingen und die typischen Gestaltungen erzeugen, 
nicht alle denselben Werth haben. So ist es, um den deutlichsten 
Fall voranzustellen, offenbar für die gesetzmäßige Ableitung der Form 
unwesentlich, welche Umrisse ein amöboid bewegliches einzelliges 
Wesen annimmt, und welche Gestaltungen und Verschmelzungen die 
von demselben ausgehenden Pseudopodien zeigen. Bedeutungsvoll und 
typisch ist dagegen die Anordnung bleibender Bewegungsorgane, wie 
die von Wimpern, kontraktilen Stielen, Gehborsten ete. Cuticular- 


bildungen ferner bedürfen, in so weit sie die Formen der sie erzeugen- 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 29 


den Zellen wiederholen, keiner besonderen Erklärung, wohl aber in 
so fern als ihre Mächtigkeit und ihre chemische Beschaffenheit in Be- 
tracht kommt. Von den Intercellularsubstanzen lässt sich im Allge- 
meinen dasselbe sagen. Ihr Vorkommen ist an die Existenz und die 
Anordnung gewisser Zellen gesetzmäßig geknüpft und nur ihre Be- 
schaffenheit möglicherweise von den Zellen abhängig. Eben so sind 
beim Wachsthume der Elementartheile und bei den durch solche ein- 
geleiteten Resorptionen innere Vorgänge ‚und äußere Einwirkungen 
aus einander zu halten. — Bei solchergestalt verwickelten Verhältnissen 
ist es natürlich sehr schwer zu sagen, ob und in welcher Weise die 
Zellenkerne bei denselben eine Rolle spielen und erhebt das Nach- 
folgende in keiner Weise den Anspruch, diese Frage endgültig zu 
erledigen. 

Am einfachsten scheinen die Verhältnisse zu liegen, wenn es sich 
um das Wachsthum der Zellen handelt, und bespreche ich in er- 


‚ ster Linie die Pflanzen, von denen sowohl die einzelligen als die viel- 
‚ zelligen Beispiele genug aufweisen, in denen die Elemente eine sehr 


bedeutende Größe erreichen. Bei den mehrzelligen Pflanzen ist die 


‚ Hypothese voll berechtigt, dass der Zellenkern bei dem Wachsthume 


der Zellen eine Hauptrolle spiele, in so fern als derselbe unstreitig die 


' ehemischen Vorgänge im Inneren der Zellen beherrscht, mag seine 


specielle Funktion nun auf die Neubildung von Eiweißkörpern sich 
beziehen (Scanitz in Sitzungsber. d. niederrh. Ges. f. Natur- u. 


' Heilk., Juli 4880 ; STRASBURGER, Zellbildung und Zelltheilung, 3. Aufl., 


p. 374), oder auf die Erzeugung von Chlorophyll, Stärke und Cellu- 


' lose (Prınesueim in Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XII, p. 304; W. ScHimper 


bei StrasBuRrGer, Theorie der Zeugung, p. 112 eitirt), oder auf beides. 


| Die Thatsachen, auf die ich mich bei dieser Annahme stütze, sind 
vor Allem die schon oben auf p. 49 erwähnten. Sehr wichtig sind 
| für diese Frage außerdem auch die Beobachtungen von Scanitz über 
das Plasma der Siphonocladiaceenzellen, dessen einzelne losgetrennte 
Stücke nur dann lebenskräftig bleiben und zu selbständigen neuen 
‚ Zellen sich gestalten können, wenn sie mindestens einen Kern 
| enthalten (l. c., p. 33, 34). Andere solche Beispiele erwähnt auch 
 STRASBURGER (3. Aufl., p. 372), der sie eben so deutet. Im Einzelnen 
‚ist es nun allerdings vorläufig nicht möglich zu sagen, in welcher 


Weise die Kerne auf das Wachsthum der Pflanzenzellen einwirken, 


da jedoch in allen Fällen, selbst bei den ausgezeichnetsten Formen 
von »Streckung« der Zellen und Wasseraufnahme durch dieselben 
‚nicht ausgeschlossen ist, dass die Zellwände und das Protoplasma an 
Masse zunehmen (Sacas, 1. c., p. 513), und auch in solchen Zellen der 


30 A. Kölliker, 


Stoffwechsel ununterbrochen vor sich geht, so steht, wie mir scheint, 
nichts im Wege, den Kernen hierbei eine Rolle zuzuschreiben. 

Bei den einzelligen pflanzlichen Organismen hätte man vor 
Kurzem noch nicht daran denken können, dieselben in.der vorliegen- 
den Frage als Beweise zu benutzen, da bei vielen derselben überhaupt 
keine Kerne nachgewiesen waren. Jetzt liegen die Verhältnisse frei- 
lich anders, und hat vor Allem Scnmirz auf Grund zahlreicher Beobach- 
tungen nachgewiesen, dass es bei Pflanzen sehr wahrscheinlich gar 
keine kernlosen Formen giebt (Sitzungsber. der niederrh. Ges.%. Aug. 
1879, p. 28 d. Separatabdr.), und ferner dargethan, dass die merk- 
würdigen großen einzelligen Thallophyten, speciell die Gattungen 
Caulerpa, Codium, Vaucheria, Saprolegnia u. a. m., ganz besondere 
Verhältnisse zeigen. Wenn man weiß, wie verwickelt der Bau man- 
cher dieser Organismen, z. B. von Caulerpa (siehe Sıcas, Pflanzen- 
phys., Fig. 262) und Codium, ist, so ist von vorn herein klar, dass 
wenn überhaupt Kerne hier beim Wachsthume eine Rolle spielen, dies 
nur in ganz außergewöhnlicher Weise der Fall sein kann. Und dem 
ist in der That so, denn nach den sehr wichtigen Entdeckungen von 
ScuaItz besitzen diese Pflanzen nicht nureinen Zellenkern, wie ihrem 
Baue nach zu erwarten wäre, und wie dies im Jugendzustande wirk- 
lich der Fall ist, sondern eine sehr große Zahl von solchen Elementen. 
Diese Kerne sitzen in dem den Cellulosenschlauch dieser Organismen 
auskleidenden Plasmabelege zugleich mit zahlreichen Stärke bildenden 
Chlorophylikörnern und ergiebt sich als Regel, dass dieselben, eben so 
wie die Chlorophylikörner, in den wachsenden Theilen der betreffen- 
den Pflanzen am zahlreichsten sind, und dass die Kerne und Farb- 
körner hier allein durch Zweitheilungen sich vermehren. Aus diesen 
Thatsachen, zusammengehalten mit dem oben Angeführten, lässt sich 
wohl mit großer Wahrscheinlichkeit der Schluss ableiten, dass hier die 
Chlorophyll- und Amylumbildung und somit auch die der Gellulosen- 
hülle unter dem unmittelbaren Einflusse der geschilderten Kerne 
stehe, mit anderen Worten, dass diese das Gesammtwachsthum und 
die Gestaltung dieser Pflanzen beherrschen. Ganz ähnliche Kern- 
verhältnisse hatte Scumirz schon früher bei den Siphonocladiaceen auf- 
gefunden, deren Bau schon oben Gegenstand der Besprechung war, 
wo ich zu zeigen versuchte, dass diese Pflanzen nahe an die echt ein- 
zelligen sich anreihen. = 

Bis vor Kurzem galten auch die Mycetozoen oder Schleimpilze als ü 
Organismen, die im Stadium der Plasmodienbildung keine Kerne ent- = 
halten, es sei daher noch kurz erwähnt, dass nun Sceumiz (l.s.c., 
p. 21) und Srrassurger (Zellb. u. Zellth., 3. Aufl., p. 79) bei höheren 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 31 


Formen und Zorr (Die Pilzthiere oder Schleimpilze, 1885, p. 29) bei 
der tiefer stehenden Leptophrys vorax (deren Amöben mehr- bis 
vielkernig sind) die Kerne der Plasmodien aufgefunden haben. 

Ich wende mich nun zu den Thieren, um zu versuchen, auch 
hier die Bedeutung der Kerne für das Wachsthum der Elementartheile 
nachzuweisen. 

Obenan stelle ich den Satz, dass nur kernhaltige Zellen 
Wachsthum darbieten, solche dagegen, die ihre Kerne verloren 
haben, nie sich vergrößern, selbst wenn sie noch Stoffwechsel zeigen, 
wie die rothen Blutzellen der Säuger. In dieselbe Kategorie ge- 
hören die Epidermisschüppchen und die Elemente der Oberhäutchen 
und der inneren Wurzelscheide der Haare. Aber auch unter den kern- 
haltigen Elementen sind die mit jungen, großen, chromatinreichen, in 
lebhafter Theilung begriffenen Kernen bevorzugter als andere. Als 
Beispiele möchte ich die nach stattgehabter Theilung immer wieder 
rasch heranwachsenden embryonalen Zellen und manche Drüsenzellen 
(Hoden) nennen, ferner dieEier, die Knorpelzellen an Verknöcherungs- 
rändern, die tiefen Zellen der geschichteten Horngebilde und Epithe- 
lien. In allen diesen Fällen ist das Wachsthum der Elemente ein 
allseitiges und ein Einfluss des centralen Kernes auf dasselbe wohl 


' annehmbar. 


Schwieriger gestaltet sich die Frage bei Zellen mit ungleichmäßi- 
gem Wachsthum, wie den Linsenfasern, kontraktilen Faserzellen, 
Odontoblasten, bei den sternförmigen Knochenzellen,, Pigmentzellen, 
multipolaren Nervenzellen ete. Lässt sich annehmen, dass die Gestalt 


‚ dieser Zellen ganz und gar aufRechnungihrer Kerne kommt? Ich glaube 
‚ nicht und bin der Meinung, dass diese in manchen Fällen keine andere 
‚ Einwirkung ausüben, als dass sie die Wachsthumsgröße und Art im 
' Allgemeinen bestimmen, wie bei den Bindegewebszellen, Knochen- 


zellen, Pigmentzellen, bei denen wohl die Größe der Zellen und der 


' Gesammttypus, nicht aber die Zahl und das untergeordnete Verhalten 
' der Ausläufer typisch ist. Bei den Linsenfasern kann das große 
, Längenwachsthum wohl mit dem großen Kerne in Verbindung gebracht 


werden, während die Gestalt des Querschnittes dieser Elemente eben so 
durch äußere Momente hervorgebracht wird, wie die polygonalen 


 Umrisse anderer Epithelzellen. Bei den Odontoblasten fasse ich die 


Verästelungen der Zahnfasern in derselben Weise auf, wie bei den 
Pigmentzellen,, betrachte dagegen das einseitige Auswachsen dieser 
Zellen als einen typischen Vorgang, und in derselben Weise möchte ich 
bei den Nervenzellen den oder die Achsencylinderfortsätze und die ver- 


‚ ästelten Ausläufer einander gegenüber stellen. Bei den letztgenannten 


32 A. Kölliker, . 


Elementen steht die Größe der Zellen und ihrer Kerne in offenbarer 
Beziehung zur Zahl (und Länge?) der Ausläufer und zur Dicke des 
Achsencylinders der betreffenden Nervenröhren und bei den Odonto- 
blasten kann der Umstand hervorgehoben werden, dass dieselben 
oft mehrfache hinter einander liegende Kerne haben (m. Mikr. Anat. 
Fig. 209). Bei der Bildung spindelförmiger Zellen, wie der glatten 
Muskelzellen, verdient möglicherweise der Umstand Beachtung, dass 
die Kerne solcher Elemente immer auch langgestreckt sind, wovon 
auch die Botanik Beispiele kennt. So sagt Sennuz (l. c., p. 28): »In 
den Zellen, die sich sehr stark in die Länge dehnen, wie in den langen 
schmalen Epidermiszellen an den Rippen der Grasblätter, und vor 
Allem in den langen Elementen des primären Phlo&ms und Xylems 
der Fibrovasalstränge der Phanerogamen, streckt sich meist auch der 
Zellkern zu spindelförmiger oder lang stabförmiger Gestalt, wobei sich 
meist die Nucleoli in eine Reihe ordnen.« 

Beweisender noch für die Bedeutung der Kerne für das Zellen- 
wachsthum sind die Fälle, in denen große Zellen auffallend große 
Kerne oder eigenthümliche Kernformen oder viele solche Elemente 
enthalten. Große Zellen mit mächtigen Kernen sind bei Thie- 
ren ungemein verbreitet und längst bekannt. Von den Amphibien und 
Gliederthieren weiß man schon lange, dass sie durch Größe der ge- 
nannten Theile sich auszeichnen und hebe ich vor Allem die Blutzellen 
der Perennibranchiaten und die Drüsenzellen der Insekten hervor, fer- 
ner die Nervenzellen der Mollusken (Hannover, Rech. microscop., 1844; 
Leyodig, Unters. z. Anat. und Histol., 1883, Fig. 73, 74). Sehr schöne 
Beispiele von großen Zellen hat uns auch die klassische Arbeit von E. 
van BEnEDEN über die Dieyemiden vorgeführt. Bei diesen Geschöpfen 
besteht das ganze Innere aus einer einzigen großen langgestreckten 
entodermalen Zelle mit einem riesigen ovalen Kerne (E. van BENEDEN), 
Rech. sur les Dieyemides, 1876, Pl. I, Fig. 8, 15; Pl. II, Fig.10, 12). 
Sehr bemerkenswerth und lehrreich in Betreff der Bedeutung des 
Zellenwachsthums für die Gestaltung des Organismus ist auch, dass 
die Dieyemiden schon als Embryonen die gesammte Zahl der Elementar- 
theile (25 Ektoderm- und 4 Entodermzelle bei Dicyema typus, E. van 
BEnepDen) besitzen, die der ausgebildete Organismus zeigt und ihre 


endliche Größe einzig und allein durch eine Vergrößerung dieser Ele- $ 


mente erreichen, wobei 'die Kerne stetig mit den Zellen fortwachsen 4 
(s. E. van BEneDen, 1. c., p. 24). Von den Protozoen zeichnen sich 
vor Allem die Radiolarien durch einen mächtigen Kern aus. 


Beispiele von eigenthümlichen Formen geben die Kerne der 


Spinndrüsen und Marpicurschen Gefäße der Raupen, die, wie wir seit 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 33 


H. MEckEL wissen, ungemein reich verästelt sind, und bei denen es 
gewiss nahe liegt, an besondere Beziehungen zu den kolossalen Ele- 
menten zu denken, die sie beherbergen (nach H. Mrexer haben die 
Drüsenzellen der Speicheldrüsen von Cossusraupen 0,22 mm : 0,4 mm 
Durchmesser), um so mehr als die Größe der Zellen mit der Zahl und 
Größe der Verästelungen der Kerne steigt und fällt (H. Mecxer, in: 


_ Mürr. Arch., 1846, Taf. II, Fig. 26, 32, 33; Levoie, Histologie, 


Fig. 188; Körrıker, in: Würzb. Verh., Bd. VIII, 1858, p. 228, 23%). 
Eine ähnliche Deutung lassen alle großen Zellen zu, die viele Kerne 
enthalten. Zeigt in solchen Zellen die Vermehrung der Kerne keinen 
besonderen Typus oder geht dieselbe durch Theilungen in allen Ebenen 
vor sich, so entstehen kugelrunde oder dem Runden sich nähernde 
Formen, wie bei den Riesenzellen der Knochen, den Gysten im Sperma 
vieler Geschöpfe u. a. mehr; theilen sich dagegen die Kerne in be- 
stimmten Ebenen, so entstehen typische Zellenformen. Das auffal- 
lendste Beispiel der Art bieten die quergestreiften Muskelzellen dar, 
in denen die Kerne vorwiegend quer auf die Längsachse der Fasern 
sich theilen und die Länge der Fasern mit der Zahl der Kerntheilungen 
und Kerne in Verbindung gebracht werden kann. Bei denjenigen 
Muskelfasern, deren Kerne nicht nur am Sarcolemma oder in einer 
einzigen Längsreihe im Inneren, sondern durch das ganze kontraktile 


‘ Gewebe zerstreut vorkommen, wie z. B. bei den Amphibien und 
‘ vielen Arthropoden, hätte man außer den Längstheilungen auch Quer- 
‚ theilungen der Kerne anzunehmen, und ließe sich hiermit die größere 


t 


| 


U sogenannten Epithelialfortsätzen auf, und diese enthalten dann im In- 
neren je nach ihrer Größe eine geringere oder bedeutendere Ansamm- 


Breite dieser Art Muskelfasern in Zusammenhang bringen. Als viel- 
kernige Zelle von bestimmter Forın kann auch die Rhachis im EBier- 
stocke gewisser Rundwürmer (Mermis, Ascaris etc.) angesehen wer- 


den und ist hier vielleicht noch klarer, als bei den Muskelfasern, 
dass die Kernvermehrung die Vergrößerung und das Wachsthum des 
ı Ganzen bedingt. 


Endlich erwähne ich hier noch die bemerkenswerthen längst be- 


kannten Verhältnisse der Epithelien der<s&horionzotten des Menschen. 
| An den Spitzen dieser Zotten zeigt das Chorionepithel keine Zellen- 
grenzen mehr, sondern besteht nach Art eines Plasmodium oder Syn- 
(eytium aus einer zusammenhängenden Protoplasmamasse mit vielen 
Kernen, die, so weit als die Zotten noch eine gefäßhaltige Achse be- 
‚sitzen, in regelrechten kleinen Zwischenräumen gestellt sind. An den 
Spitzen selbst aber (und manchmal auch an den Seiten der Zottenenden) 


tritt das Protoplasma ohne bindegewebige Unterlage seibständig in den 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Ba. B3 


34 A. Kölliker, 


lung von Kernen. Indem diese Epithelialfortsätze mit ihren beiden 
Bestandtheilen fortwuchern, rückt Schritt für Schritt die gefäßhaltige 
Zottenachse nach und scheint es mir wiederum gestattet, das Wachs- 
thum dieser vielkernigen Protoplasmamassen von der Vermehrung 
ihrer Kerne abhängig zu machen. 

Hier reihe ich noch einige Thatsachen an, die auf die Lebens- 
vorgänge der einfachsten Thiere sich beziehen. 

a) Bei den Versuchen von künstlicher Theilung von Infu- 
sorien, dieM. Nussgaumin der neuesten Zeit angestellt hat (Sitzungsber. 
der Niederrh. Ges., 15. Dec. 1884), schienen kernlose Stücke keine 
Lebensfähigkeit zu besitzen und vermuthet N., dass zur Erhaltung der 
formgestaltenden Energie einer ‚Zelle der Kern unentbehrlich sei. 
A. GruseR dagegen kam bei ähnlichen Versuchen vorläufig zu keiner 
bestimmten Entscheidung nach dieser Seite (Biol. Centr., 1885, p. 749), 
ist jedoch geneigt anzunehmen, dass auch kernlose Stücke unter Um- 
ständen doch noch die Kraft haben zu wachsen und sich auf einige 
Zeit zu erhalten, wobei er sich auf einige Beobachtungen an Actino- 
phrys sol, Amöben und Infusorien stützt (Biol. Gentr., Bd. IL, p. 580), 
die den Eindruck von abnormen Vorgängen machen, und wenn sie 
auch zeigen, dass Bewegungen und gewisse andere Funktionen des 
Protoplasma bei Abwesenheit von Kernen möglich sind, doch keinen- 
falls beweisen, dass diese keine Wichtigkeit für das Wachsthum 
haben. | 

b) Wenn ich oben die vielkernigen Zellen der Metazoen in dem 
Sinne deutete, dass die Zahl der Kerne auf die Größe der Zellen von 
Einfluss sei, so war ich nicht gemeint zu behaupten, dass dies auch 
für alle vielkernigen niederen Organismen (Protozoen) Geltung habe, 
deren Zahl je länger um so mehr sich vergrößert. Immerhin sprechen 
eine gewisse Zahl von Thatsachen bestimmt in diesem Sinne. Actino- 
sphaerium hat erst nur einen Kern und vermehrt sich mit zunehmen- 
der Größe die Zahl seiner Kerne (Bürschuı, Protozoa, p. 284), so dass 
es wohl erlaubt ist die Kernvermehrung, die nach A. GruBEr (Diese 
Zeitschrift, Bd. XXXVIH, Taf. XIX, Fig. 4 u. 4) und R. Herrwic 
(Die Kerntheilung bei Actinosphaerium, 1884) auf indirektem Wege 
statt hat, und das Wachsthum in Zusammenhang zu bringen. Noch 
deutlicher lehren dies die schönen Untersuchungen von ZerLer über 
Opalina ranarum (Diese Zeitschrift, Bd. XXIX, p. 352). Durch 
wiederholte Spaltungen oder Theilungen liefern die vielkernigen alten 
Thiere schließlich kleine Theilstücke mit wenigen (®—5—12) kleinen 
Kernen, die sich eneystiren und ‚später (im Darm von Froschlarven) 
nur einen einzigen großen Nucleus zeigen, dessen Entstehung — ob 


a 7 an 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 35 


‚durch Verschmelzung der kleinen Kerne oder durch Neubildung — 
nicht beobachtet wurde. Frei geworden wachsen nun diese einkerni- 
gen Theilstücke zu Thierchen heran, die erst nur in der Länge und 
dann auch in der Breite zunehmen. So lange ersteres geschieht, theilt 
sich der Kern durch indirekte Theilung (Maupras, in: Compt. rend., 
1879, p. 250 ; BaLsıanı, in: Journ. deMicrogr., 1881, p.360) immer in 
der Längsrichtung desThieres in2, 4, 6, 8, 12und mehrKerne (ZeLLer, 
Taf. XXI, Fig. 21, 22, 23a, 23b, 24; EngELMmAnn, in: Morph. Jahrb., 
Bd.1, Taf. XXI, Fig. 8—13). Nach Zerzer’s Abbildungen beginnt dann 
bei 12 Kernen das Wachsthum in die Breite, und dann theilen sich die 
Kerne auch in der Querrichtung (ZeLLer, Fig. 24) und so scheinen hier 
durch einen Vorgang, der an den bei der Bildung der quergestreiften 
Muskelfasern mit vielen Kernreihen erinnert, die Opalinen ihre end- 
liche Größe zu erlangen. — Im Übrigen gebe ich gern zu, dass in 
vielen Fällen eine Beziehung der zahlreichen Kerne der Protozoen zum 
Wachsthum nicht nachzuweisen ist, und dass hier noch andere Möglich- 
keiten der Deutung obwalten, wie z. B. Beziehungen zur Fort- 
pflanzung, die noch nicht spruchreif sind (man vgl. bes. A. GruBEr, 
l.s. c., dann: Über Kern und Kerntheilungen bei den Protozoen. in: 
Diese Zeitschr., Bd. XL, p. 231, über vielkernige Protozoen. in: 
Biol. Gentr., 1885, Nr. 23; ferner E. Mauras, Contribution a l’etude les 
infusoires cilies. in: Arch. de Zool., 14883, p. 427—664, Pl. 19—24). 

So viel vom Wachsthume der Elementartheile und ihren Beziehun- 
gen zu den Kernen. Viel schwieriger ist die Frage zu entscheiden, ob 
die Kerne auch bei der Bildung der Intercellularsubstanzen, der Guti- 
eularbildungen und bei den Resorptionsvorgängen eine Rolle spielen, 
zu deren Erörterung ich nun noch übergehe. 

Bei den Intercellularsubstanzen, die in den Geweben der 
Bindesubstanz eine so große Rolle bei der Gestaltung spielen, schei- 
nen mir die Verhältnisse so zu liegen, dass von einer unmittel- 
baren Einwirkung der Kerne auf die Bildung der Zwischensubstan- 
zen keine Rede sein kann. Wenn jedoch die Zahl der Zellen solcher 
Organe, ihre Anordnung und ihre Lebensthätigkeit unter dem Ein- 
flusse der Zellenkerne steht, so hängt mittelbar auch die Menge und 
Anordnung der Zwischensubstanzen von den Kernen ab. Einige Bei- 
spiele werden zeigen, wie dies gemeint ist. Eine fertige Sehne be- 
steht aus Bindegewebszellen und leimgebender Zwischensubstanz in 
bestimmter Anordnung, eine embryonale Sehne dagegen einzig und 
allein aus runden und später. aus verlängerten einkernigen Zellen. 
Wovon hängt nun die Größe und Gestalt der Sehne ab? Unstreitig von 
' der Summe der Zellen, die in ihre Anlage eingehen und von der An- 
3 * 


36 A. Kölliker, 


ordnung derselben. Ist so der Typus einer bestimmten Sehne oder 
Sehnenhaut gegeben, so erreicht dieselbe ihre endliche Vollendung, 
indem ihre Zellen unter Mitwirkung der zusirömenden Ernährungs- 
flüssigkeit eine bestimmte Menge Zwischensubstanz bilden, und sind 
mithin die Sehnenzellen die Hauptfaktoren für die Bildung dieser. Or- 
gane. Dasselbe gilt für die Knorpelzellen, die Osteoblasten, Odonto- 
blasten und ihre Beziehungen zur Entwicklung der Knochen, Knorpel 
. und Zähne. Eben so ist bei den Guticularbildungen die Form der 
betreffenden Oberhautzellen, ihre Gruppirung und ihre Lebensenergie 
das Bestimmende für die Gestalt, Mächtigkeit und chemische Zu- 
sammensetzung der betreffenden Ausscheidungen, mögen dieselben 
nun an vereinzelten Zellen auftreten, wie die Hornzähne der Batra- 
chierlarven und die Schüppehen der Schmetterlingsflügel, oder an 
ganzen Zellenkomplexen, wie die Cuticulae, der Zahnschmelz, die 
Panzer der Articulaten, die Kiefer vieler Mollusken. 

In derselben Weise deute ich endlich auch die so sehr auffallenden 
und als formgestaltend so wichtigen Vorgänge der Resorption an 
Knochen und Knorpeln. Nicht die Kerne der Riesenzellen oder 
meiner Östoklasten bewirken die Resorption, wohl aber bedingt, wie 
mir scheint, ihre Vermehrung und ihre Zahl die Größe der betreffenden 
Riesenzellen und könnte die physiologische Thätigkeit dieser Kerne 
eine besondere Leistung der betreffenden Zellen herbeiführen. In 
letzterer Beziehung eröffnen sich jedoch noch andere Möglichkeiten, 
die ich auch noch hervorheben möchte, um mich gegen den Vorwurf 
zu verwahren, dass ich allzu einseitig nur das Wachsthum der Ele- 
mentartheile und die Leistungen ihrer Kerne bei der Formbildung als 
betheiligt ansehe. Wie ich schon in meiner Arbeit über die Knochen- 
resorption hervorgehoben, ist bei derselben der Druck der umgebenden 
Weichtheile von großer Bedeutung und will ich den dort angeführten 
Beispielen auch noch das sehr beweisende der Bildungsweise der 
Alveolen der Kiefer anfügen. Wie dieser Druck mit der Bildung der 
Riesenzellen und der Resorption zusammenhängt, wissen wir nicht, 
sicher aber ist, dass derselbe mit den Wachsthumsverhältnissen der 
dem Knochen anliegenden Theile in Verbindung steht. So ist bei der 
Bildung der Alveolen das Wachsthum und die Vergrößerung der Zahn- 
anlagen das eine wirksame Moment, das Auftreten der Ostoklasten an 
der Innenwand der Alveolen das andere, und ist es wohl möglich, dass 
das erstere das ausschlaggebende ist, in welchem Falle das Typische 
bei den Resorptionsvorgängen der Knochen nicht in. diese selbst, son- 
dern in die Gestaltung der umgebenden Theile zu verlegen wäre. 

Wie hier im Falle der Knochenresorption mechanische Mo- 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 37 


mente bei der Gestaltung eine Rolle spielen könnten, so sind auch an 
anderen Orten solche denkbar, und will ich ausdrücklich die Kreis- 
laufsverhältnisse und den Blutdruck, so wie den Zug und 
Druck der muskulösen Apparate, ferner den Druck wach- 
sender Theile und den Widerstand der Gewebe namhaft 
machen, und bin ich überhaupt weit von der Annahme entfernt, alle 
und jede Gestaltungsverhältnisse nur von den Elementartheilen und 
den Funktionen ihrer Kerne abhängig machen zu wollen. Von vorn 
herein ist nämlich klar, dass bei Pflanzen wie bei Thieren die Ernäh- 
rung einen großen Einfluss auf die Formbildung hat, eben so das Licht, 
Temperaturen, die Medien, in denen die Organismen leben (Land-, 
Wasserthiere, Parasiten), ferner mechanische Momente, Zug, Druck, 
die Schwere. Die Größe, die Farbe, die Gestaltung der Organismen 
und ihrer Theile können so mannigfache Veränderungen erleiden; im- 
merhin wird durch solehe Einwirkungen, wenn sie nicht 
die eigentlichen Faktoren der Gestaltung, d. h. die Ele- 
mentartheile treffen, nie das Wesentliche der Organi- 
sation berührt und der Typus geändert; denn das ei- 
sentliehAusschlaggebende für dieFormbildung sind die 
Molekularkräfte, die im Idioplasma wirksam sind oder 
die inneren Ursachen. 

Bevor ich diese Auseinandersetzungen schließe, möchte ich nun 
noch die Aufmerksamkeit auf das Nervensystem lenken, dessen 
Deutung von dem hier festgehaltenen Standpunkte aus große Schwie- 
rigkeiten bereitet. So weit als in diesem Systeme einfache Zellen an 
der Formbildung sich betheiligen, wie bei der ersten Entstehung des 
Medullarrohres, dem Verschlusse desselben, der Bildung der Hirnblasen 
u.a., ist die Gestaltung nicht schwer zu begreifen, und liegen die Ver- 
hältnisse, wie bei allen anderen Zellenkomplexen. Wenn es sich aber 
darum handelt, die Entstehung der peripheren Nerven und die Bildung 
der weißen Substanz in den CGentralorganen zu deuten, so scheint jede 
Möglichkeit einer Erklärung zu fehlen. Lässt man die Nervenfasern 
‚einfach aus den Nervenzellen hervorwachsen, so kann man wohl daran 
denken, die Dicke und Länge der Achseneylinder von der Größe der 
betreffenden Zellen und ihrer Kerne und von deren Thätigkeit abhän- 
gig zu machen, aber wie sollen der Verlauf der Nervenfasern im Ein- 
zelnen, ihre Plexusbildungen und typischen Verästelungen , wie ihre 
gesetzmäßigen Verbindungen mit den motorischen und sensiblen peri- 


 pheren Organen begreiflich gemacht, werden ? Es ist dies bekanntlich 


| 
| 
/ 


eine Frage, die,Hensen zuerst einlässlich besprochen hat (Viren. Arch., 


Bd. 31 , 1864, p. 51 ; Zeitschrift f. Ant. und Entw. I, p. 372%. fl.) und 


38 A. Kölliker, 


die diesen Forscher zur Aufstellung der Hypothese führte, dass die 
Nervenzellen der Gentralorgane einerseits und die 
Muskelzellen und sensiblen Endzellen andererseitsvon 
ihrer ersten Entstehung an mit einanderin Verbindung 


stehen, und dass die späteren zusammengesetzten motorischen und 


sensiblen Leitungsbahnen nur weitere Entwicklungen der ursprüng- 
lichen einfachen Verbindungen seien. Ich selbst war früher dieser 
Hypothese keineswegs geneigt und habe mir auch erlaubt, eine Reihe 
Bedenken gegen dieselbe vorzulegen (Entw., 2. Aufl., p. 618 ff.), an 
denen ich zum Theil noch festhalte; eine weitere Überlegung hat mir 
nun aber gezeigt, dass die Hernsen’ sche Hypothese oder eine derselben 
verwandte Aufstellung die einzige ist, die uns in den Stand setzen 
würde, die Gestaltung des Nervensystems von denselben Gesichts- 
punkten aus zu erklären, wie die des übrigen Körpers, d. h. dieselbe 
auf die Leistungen der Kerne der betreffenden Zellen zu basiren. 

Da hier nicht der Ort ist, um diese schwierige Frage ausführlich 
zu beleuchten, um so mehr als dieselbe noch lange nicht genug ge- 
prüft ist, so beschränke ich mich auf folgende Andeutungen: 

1) Bei gewissen Sinnesorganen, wie beim Auge, besteht eine 
ursprüngliche Verbindung der peripherischen Theile mit dem Gehirn 
(primitiver Opticus, Augenblase) und ist die Möglichkeit vorhanden, 
die späteren Beziehungen zwischen den centralen Nervenzellen und 
den Sinneszellen der Netzhaut aus ursprünglichen Verbindungen ab- 
zuleiten. Ähnliche Beziehungen könnten auch beim Gehörorgane 
obwalten, bei dem die ektodermale Labyrinthanlage (das Gehör- 
hläschen) und das Ganglion acustici von Anfang an in direkter Berüh- 
rung sind (meine Entw., 2. Aufl., Fig. 379) und der Annahme nichts 
im Wege steht, dass im Sinne von Hensen die sensiblen Endzellen von 
Hause aus mit den Nervenzellen des Ganglion zusammenhängen. Die 
von A. Froriepr eben beschriebenen Kiemenspaltenorgane von 
Säugethierembryonen (Arch. f. Anat. und Phys. von Hıs und Braune, 
1885) zeigen ähnliche Beziehungen des Ektoderms zu den Ganglien 
des Facialis, Glossopharyngeus und Vagus und wäre es leicht möglich, 
dass aus denselben ebenfalls gewisse bleibende Nervenendigungen 
(N. tympanicus, Rami pharyngei?) sich hervorbildeten. 

2) In anderen Fällen wachsen die Nerven mit zelligen 
Elementen in die Peripherie, wie ich dies beim Olfacto- 
rius des Menschen aufgefunden (Würzb. Festschr. z. Züricher Jubi- 
läum, p. 17, 18, Fig. 16, 20), und kann hier das gesammte Wachs- 
thum derselben von der Thätigkeit der betreffenden Zeilen und 
Zellenkerne abhängig gemacht werden. Und das Nämliche gilt 'mög- 


EEE EEE EEE HERE 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 39 


licherweise für alle sensiblen Nerven, wie meine alten Beobachtungen 
über die Nerven im Schwanze der Batrachierlarven lehren 
(Ann. d. Sc. nat., 1846, Pl. 6, 7 und alle Aufl. m. Gewebelehre), 
denen zufolge die Enden dieser Nerven aus anastomo- 
sirenden Zellen bestehen. 

3) Die Annahme, dass Nervenals Bündel feinster 
Achseneylinder mit freien Enden in die Peripherie 
wachsen, welche jede Erklärung ihres Wachsthums von dem hier 
vertheidigten Standpunkte aus unmöglich machen würde, stützt 
sich, genau besehen, auf keine direkte Beobachtung. Denn 
Remar’s berühmte Beschreibung der Nerven einer Extremitätenanlage » 
eines Stägigen Hühnerembryo (Taf. IV, Fig. 43 u. p. 46) lehrt uns, dass 
die Nerven hier »unverästelt, unverschmälert und ohne freie Enden zu 
zeigen sich verlieren«.. Und von den Zwischenrippennerven meldet 
Remak sogar, dass dieselben an der Muskelplatte enden, und dass man 
eher sagen könne, dass sie aus dieser, als dass sie aus den Urwirbeln 
(wir würden jetzt sagen dem Marke und den Spinalganglien) hervor- 
wachsen. 

%) Beiden Nervenfasern im Innern der Gentralorgane 
lässt sich die Möglichkeit, dass dieselben von Anfang an an beiden 
Enden mit Zellen in Verbindung stehen, auch nicht abweisen und 
müsste nur, Angesichts ihrer späteren Verhältnisse, d.h. ihres schein- 
baren Wachsthums nach bestimmten Seiten, eine Verdiekung und ein 
Siehtharwerden ihrer Anlagen, gleich dem Markhaltigwerden dersel- 
ben, in bestimmten Richtungen angenommen werden. 

Alles zusammengenommen möchte ich für einmal einer Modifi- 
kation der Hensen’schen Hypothese in dem Sinne das Wort reden, dass 
eine Entwicklung von Nervenfasern angenommen würde, 1) aus primi- 
tiven Verbindungen der Nervenzellen in den Centralorganen selbst 
(Leitungsfasern im CGentralnervensystem, Opticus), 2) aus Verbindun- 
gen centraler Zellen mit Zellen des Ektoderms (Gehörorgan, sensible 
Nerven zum Theil), 3) aus solchen Verbindungen mit Endzellen im 


n 
/ 


 Mesoderm (motorische und gewöhnliche sensible Nerven) und 4) aus 


centralen nach der Peripherie wuchernden Zellen (Olfactorius). In den 
beiden letzteren Fällen könnte auch ein Einwachsen der letzten 
Nervenenden in Ektoderm- oder Entodermlagen dazu kommen. 


Fassen wir nun noch einmal das Ergebnis der bisherigen Betrach- 
tungen zusammen, so ist es folgendes: 
1) Die Vorgänge der Vererbung sind einzig und allein aus den 


bei der Zeugung stattfindenden Erscheinungen zu begreifen. 


40 A. Kölliker, 


2) Genauer bezeichnet, übertragen die zeugenden Organismen auf 


den erzeugten eine morphologisch bestimmte Substanz von typischer 
Zusammensetzung, von deren Leistungen die ganze ee des 
Erzeugten abhängt. 

3) Dieser Vererbungsstoff (Idioplasma, GC. Näserı) ist in den Keim- 
hläschen der Eier und in den Samenfäden enthalten, welche beide die 
Bedeutung von Kernen haben, und wird chemisch wahrscheinlich: 
durch das sogenannte Nuclein charakterisirt (s. unten). 

%) Durch den Zusammentritt je eines dieser männlichen und 
weiblichen Kerngebilde entsteht der erste Kern des neuen Geschöpfes, 
der somit als eine hermaphroditische Bildung anzusehen ist und als 
Träger männlicher und weiblicher Charaktere erscheint. 

5) Von diesem ersten embryonalen Kerne stammen alle Kerne 
des vollendeten Geschöpfes in ununterbrochener Formfolge ab und 
sind dieselben somit ebenfalls Vertreter beider zeugenden Organismen. 

6) Durch besondere Leistungen der sie bildenden kleinsten Theil- 
chen bedingen die Kerne erstens die Vermehrungserscheinungen der 
Zellen und zweitens das Wachsthum usa. sowohl dem Grade als 
der Qualität nach. 

7) Die typischen Gestaltungen der Organe und der Gesammt- 
organismen sind die Folge von bestimmten Kombinationen von Zellen- 
theilungen und Zellenwachsthumsvorgängen, und beherrschen somit 
die Kerne, vermöge ihrer typischen, von den Erzeugern erhaltenen 
Kräfte, den gesammten Gestaltungsprocess der Organismen oder die 
Vererbung. 


Anmerkung. Ich bin bei meiner Darstellung der Bedeutung der 
Zellenkerne von der Annahme ausgegangen, dass alle Kerne eines Organis- 
mus in unmittelbarer Formfolge aus dem Eikerne hervorgehen, alle herma- 
phroditischer Natur sind und Idioplasma enthalten. Mit dieser Annahme 
stehen eine Reihe Angaben im Widerspruch, denen zufolge auch eine »freie 
Kernbildung« unabhängig von anderen Kernen vorkommen soll. Die mei- 
sten derselben (s. FLEemming, Zellsubstanz ete., p. 366—-374) halten jedoch 
vor einer genaueren Kritik nicht Stand und sind; meiner Meilühe zufolge, die 
Beobachtungen von E. v. BENEDEN über die Dieyemidenkeime die einzigen, 
die Beachtung verdienen (l. c., Pl. I, Fig. 20—24; Pl. III, Fig. 59a, 60, 
7%). Doch treten auch diese durch die neueren Erfahrungen von C. O. 
Warrman (Mittheilungen d. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. IV, p. I) in ein an- 
deres Licht und verlieren ihre Beweiskraft. — Da im Pflanzenreiche nach 
dem jetzigen Stande der Dinge nirgends eine freie Kernbildung nachgewiesen 
ist, so halte ich es für gerathen, auch bei den Thieren diese Frage nicht 
in die Besprechung zu ziehen, bevor nicht ‚ausführlichere Untersuchungen 
vorliegen. | 

Ferner bemerke ich, dass ich absichtlich die sogenannten kernlosen 
Organismen, dieMoneren und andere, unberücksichtigt gelassen habe, 


BE nn 1 an m 2 aa 


ne — ra et 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 41 


‘da es mir vorläufig nichts weniger als ausgemacht gilt, dass solche Formen 


vorkommen. In gewissen Moneren HAEckErv's ist der Kern bereits gefunden, 
und so wird die ganze Frage an der Hand der Kernfärbemittel einer neuen 
Prüfung zu unterziehen sein. 


Wenn die Auffassung richtig ist, dass die Kerne das Idioplasma 
enthalten und die Gestaltung des Organismus beherrschen, so tritt 
auch die chemische Zusammensetzung derselben in den Vorder- 
grund und wirft sich die Frage auf, ob vielleicht das von Fr. MiEscHEr 
entdeckte Nuclein (das Chromatin der Neueren) nicht nur der bei der 
Befruchtung wirkende Stoff sei, wie dies gestützt auf die neuen Er- 
fahrungen über die Vorgänge bei der Befruchtung angenommen wer- 
den darf, sondern auch die Substanz, der, wie Sıcas! von den Pflan- 
zen zuerst gesagt hat, »die befruchteten Embryonen und die daraus 
hervorgehenden Vegetationspunkte ihre Gestaltungsfähigkeit verdan- 
ken«, oder wie wir auch sagen könnten, die Substanz, die Nägczrr Idio- 
plasma nennt und welche die Vererbung bewirkt. Die weitere An- 
deutung von Sacus (p. 748), dass das Nuclein, falls es die ihm zuge- 
schriebene Rolle wirklich spiele, in verschiedenen Arten vorhanden 
sein müsse, verdient gewiss alle Beachtung, doch scheint es mir ge- 
rathen, vor einem Eingehen in solche Fragen weitere Untersuchungen 
über die chemische Zusammensetzung der Kerne verschiedener Or- 
gane, ferner der Samenfäden verschiedener Thiere abzuwarten. Auch 
halte ich es für denkbar, dass die Kerne bei derselben chemischen 
Zusammensetzung vermöge der molekulären Struktur ihrer wirksamen 
Substanz (des Idioplasma) verschiedene Wirkungen entfalten, und 
möchte für diese Möglichkeit vor Allem anführen, dass die Einwirkung 
der Samenfäden auf die Vererbung bei den Individuen einer Art doch 
kaum auf größere Verschiedenheiten derselben bezogen werden kann. 
Nach den bisherigen Erfahrungen lässt sich wenigstens nicht anneh- 
men, dass die Samenfäden verschiedener Individuen einer Säugethier- 
art oder des Menschen chemische Verschiedenheiten darbieten, ob- 
schon dieselben eine ganz besondere Wirksamkeit entfalten. Eher 
wäre es möglich, dass bei verschiedenen Gattungen oder größeren 
Gruppen Abweichungen vorkämen, für welche Annahme die vortreff- 
lichen Untersuchungen MigscHer’s über den Samen des Lachses, des 
Karpfens und des Stieres eine Handhabe bieten würden.  MisschEr 
kommt übrigens in Folge gut begründeter Erwägungen (p. 59) zu dem 


Satze: »dass es keine specifischen Befruchtungsstoffe gebe und dass 


die chemischen Thatsachen sekundäre Bedeutung haben« und würde 


! Stoff und Form der Pflanzenorgane. in: Arbeiten des botanischen Instituls in 


Würzburg. Bd. II. 1882. p. 746. 


49 A. Kölliker, 


unbedingt, wie seine weiteren Reflexionen lehren, wenn zu der dama- 
ligen Zeit (1874) die Verbindung von Ei- und Spermakern bei der Be- 
fruchtung bekannt gewesen wäre, zu der Annahme gelangt sein, dass 
die molekuläre Struktur der Zeugungsstoffe das Ausschlaggebende ist. 
— Über die chemische Beschaffenheit der Kerne vergleiche man noch 
vor Allem die Arbeiten von E. ZacuaArsas (Bot. Zeit. 1881, Nr. AA, 
1882, Nr. 37—39, 1883, Nr. 13), welche, wie Alles was sonst über 
diese Frage bekannt ist, lehren, dass in den Kernen jedenfalls mehrere 
verschiedene Substanzen vorkommen, über deren Bedeutung noch 
nicht abgesprochen werden kann, wenn auch sicher zu sein scheint, 
dass die färbbare Substanz wesentlich Misscher’s Nuclein und der 
in erster Linie wirksame Stoff ist. 

Zum Schlusse möchte ich nun noch die allgemeine Frage bespre- 
chen, welche Veränderungen die Vererbungssubstanz oder 
das Idioplasma im Laufe der individuellen Entwicklungen 
erleidet. Wie wir früher sahen, ist der erste Kern des werdenden 
Geschöpfes hermaphroditischer Natur und ist es sehr wahrscheinlich, 
dass auch alle späteren Kerne dieselbe Natur darbieten und gleiche Men- 
gen von Bestandtheilen des Spermakernes und des Eikernes enthalten. 
Hieraus ließe sich weiter der Schluss ableiten, dass alle Zellen des fer- 
tigen Organismus in gewisser Beziehung auf dem Stadium der befruch- 
teten Eizellestehen und das Vermögen besitzen, den gleichen Organismus 
zu erzeugen, wie diese. In vollem Gegensatze hierzu steht die Auf- 
stellung von Weısmann!, der zufolge in jedem höheren Organismus ein 
tiefer Gegensatz besteht zwischen den Keimzellen und den Körperzellen, 
von denen die ersteren unsterblich, die letzteren vergänglich 
genannt werden, eine Hypothese, die in erster Linie von Nussgaum 
ausgeht, der sich zugleich bemüht zu zeigen, dass die für die Keim- 
zellen bestimmten Stoffe früh von den anderen sich scheiden, mit an- 
deren Worten die Geschlechtsdrüsen möglicherweise bei allen Thieren 
vor der Keimblattbildung sich anlegen, wie dies in der That in eini- 
gen Fällen nachgewiesen ist (gewisse Insekten, Daphnoiden, Sagitta). 

Da diese Frage von großer allgemeiner Tragweite ist, so wollen 
wir dieselbe noch etwas einlässlicher beleuchten. Gehen wir davon 
aus, dass das befruchtete Ei Alles in sich enthält, was zur Erzeugung 
eines neuen Organismus mit Inbegriff der Fortpflanzungsorgane nöthig 
ist, so frägt sich zuerst, auf welche und auf wie viele Ahkömmlinge 
desselben diese Eigenschaft sich überträgt. Weiter haben wir dann zu 
unterscheiden zwischen dem Wachsthume des Organismus oder der 


1 Vererbung, p. 6 fl. 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 43 


Ausbildung seiner Organe und dem Vermögen desselben sich wieder 
zu erzeugen. 

Das Wachsthum des Organismus anlangend, so verdanken wir 
Sıcns die erste genaue Untersuchung dieser Frage. Derselbe zeigt!, 
dass bei Pflanzen das Urmeristem oder das embryonale Zellengewebe, 
von dem aus jedes Wachsthum, d. h. die Anfänge der neuen An- 


 sprossungen und der Gewebebildung, ausgeht, weit über die erste 


Entwicklung sich erhält, und dass alle, auch die am spätesten auf- 
treienden Vegetationspunkte auf das Urmeristem des Embryo, aus 
welchem die .erste Spross- und Wurzelanlage entstand, sich zurück- 
führen lassen. Weiter gelangt dann Sıcns zur Besprechung der Mög- 
lichkeit, dass das Nuclein der Zellenkerne dieser embryonalen Gewebe 
die Substanz sei, der die befruchteten Embryonen und die aus den- 
selben hervorgehenden Vegetationspunkte ihre Gestaltungsfähigkeit 
verdanken und dass auch bei Adventivsprossungen, die nicht auf 
embryonales Gewebe zurückgeführt werden können, die Gestaltung 
von diesem Stoffe abhänge. 

Bei Thieren finden sich dieselben Verhältnisse. Thierstöcke 
schließen sich genau an die Pflanzen an und lässt sich leicht nach- 
weisen, dass die Vegetationspunkte einer Polypenkolonie z. B. auf 
Zellen von embryonalem Charakter zurückzuführen sind. Aber auch 
bei Einzelindividuen hat dieses Gesetz Geltung und sind hier eben- 
falls alle Zellen wachsender Organe direkt von den Elementen des sich 
furchenden Eies abzuleiten. Beispiele erscheinen ganz überflüssig, da 


Niemand bezweifelt, dass die Keimblätter dieser Geschöpfe aus Theil- 
 stücken der befruchteten Eizelle entstehen und ihrerseits wiederum in 
die Anlagen der verschiedenen Organe übergehen ; dagegen verdient 
' eine andere Frage eine genauere Würdigung und zwar die, ob auch in 
' ausgebildeten Geschöpfen noch Zellen mit embryonalem Charakter vor- 


kommen. Meines Erachtens zufolge giebt es in der That solche Ele- 


mente und möchte ich hierher zählen: 


A} alle tiefsten Zellen der geschichteten Epithelien 


und des Horngewebes, wie z. B. die Zellen des Haarknopfes, das 


Linsenkapselepithel, die tiefsten Zellen des Rete Malpighii der 
Epidermis, 

2) die Osteoblasten und Odontoblasten, 

3) viele Knorpelzellen, 

Ak) die Elemente aller Drüsen, die Zellen bilden, 


i Über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen. in: Arbeiten des 


' bot. Instit. in Würzburg. Bd. II. p. 103, 404 und: Stoff und Form der Pflanzen- 
; organe, ebenda p. 713. 


44 " | A Kölliker, 


5) die Iymphoiden Zellen, 

6) gewisse Bindesubstanzzellen, 

7) die Keimzellen (Eizellen und Samenfädenbildungszellen). 

Im Einzelnen ist es oft schwer, in Betreff der Deutung einer ge- 
wissen Zellenart eine bestimmte Entscheidung zu geben, doch liegt 
ein gutes Kriterium wenigstens in der Regenerationsfähigkeit 
der Organe. In allen Fällen, in denen ein Organ oder ein Gewebe 
fähig ist sich wieder zu erzeugen, muss dasselbe Elemente von em- 
bryonalem Charakter enthalten oder wenigstens solche, die diesen 
Charakter anzunehmen im Stande sind. So würde ich annehmen, dass 
bei den Geschöpfen, die im Stande sind, verloren gegangene Organe 
(Extremitäten, Kiemen, den Schwanz) wieder zu bilden, an der Wund- 
fläche in erster Linie aus den benachbarten Gewebselementen Zellen 
von embryonalem Charakter sich erzeugen, die dann nach denselben 
Gesetzen, wie beim Embryo, die Organgestaltung bedingen. 

Wenden wir uns nun zu dem zweiten Falle und fragen wir, unter 
welchen Verhältnissen Elemente auftreten, die die Fähigkeit besitzen, 
den Gesammtorganismus wieder zu bilden, so können wir unmöglich 
der Annahme zustimmen, dass dieses Vermögen bei geschlechtlich 
differenzirten Organismen ausschließlich an die besonderen Keim- 
zellen gebunden sei. Bei Thieren sprechen gegen dieselbe die zahl- 
reichen Fälle, in denen eine Vermehrung durch Sprossen oder Keime 
statt hat, mögen dieselben nun von Anfang an aus freien Zellen sich 
entwickeln, wie heim Generationswechsel der Trematoden und den 
Dieyemiden oder erst später sich ablösende Zellenkomplexe darstel- 
len, wie bei den Hydromedusen. In demselben Sinne verwerthe ich 
auch die Fälle, in denen Thiere durch Theilung sich vermehren , wie 
7». B. gewisse Medusen, die Steinkorallen, so wie die Parthenogenesis. 
Und was die Pflanzen anlangt, so ist längst bekannt, dass viele ein- 
fache Organismen (Muscineen, Pilze, Algen) aus Zellen, die der Befruch- 
tung nicht bedürfen, oder aus ungeschlechtlich erzeugten Sporen, 
höhere Pflanzen wenigstens in gewissen Fällen aus einzelnen Theilen, 
wie Wurzelstücken, Blättern ete. sich wieder erzeugen. Hierher 
gehören auch die seltenen Fälle von Parthenogenese oder Apoga- 
mie (pe Bary) bei Pflanzen, wie bei Chara crinita, gewissen Farnen, 
Coelebogyne. Es darf daher wohl’ angenommen werden, dass'von Haus 
aus jede embryonale Zelle das Vermögen’ besitzt, das Ganze zu erzeugen 
und in gewissem Sinne Keimzelle ist, und dass wenn dieses Vermögen 
bei den höheren Thieren und Pflanzen später nur an,gewisse Elemente 
gebunden erscheint, diesmitbesondern Verhältnissen verknüpft ist. Ich 
denke mir, dass bei der Entwicklung der mehrzelligen ‘Organismen 


Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 45 


die zuerst auftretenden Zellen alle wesentlich denselben Werth be- 
saßen, und durch ihre hermaphroditischen Kerne der befruchteten 
Eizelle gleichstanden. Im Laufe der Entwicklung ging dann ein Theil 
dieser Elemente besondere Umgestaltungen ein und differenzirte sich 
zu den specifischen Gewebszellen, und je mehr dies geschah, um so 
mehr verlor sich die, wenn man so sagen darf, embryonale (Ei- oder 
Keimzellen-) Natur derselben, ohne dass jedoch ihre Kerne nothwendig 
ihre hermaphroditische Zusammensetzung oder ihr Idioplasma sofort 
einbüßten. Doch blieb diese embryonale Natur immerhin bei manchen 
Elementen erhalten, und solche Zellen sind es dann, die an Vegeta- 
tionspunkten wuchern und unter Umständen den Organismus wieder 
zu bilden geeignet sind. Eine besondere Art solcher Zellen von em- 
bryonalem Charakter wandelt sich endlich speciell zu den Keimzellen 
im engeren Sinne, zu den Ei- und Samenzellen, um, welchen die Ver- 
richtung der Fortpflanzung allein zukommt, indem die einen derselben 
reichliches Plasma in sich entwickeln, welches als erstes Ernährungs- 
material des neuen Geschöpfes zu fungiren hat, die anderen bewegli- 
chen Gebilden den Ursprung geben, die eine Verbindung mit den 
Eizellen einzugehen befähigt sind. Männliche und weibliche Keim- 
zellen sind demnach für mich einfach Zellen von embryonalem Cha- 
rakter, die behufs ihrer specifischen Funktion besondere Eigenschaften 
angenommen haben. 

Wenn diese Darstellung richtig ist, so würde von einer scharfen 
Grenze zwischen Keimzellen und somatischen Zellen keine Rede sein, 
und könnten unter Umständen, wie bei niederen Pflanzen und Thieren, 
embryonale Zellen aller Art, z. B. von Vegetationspunkten, die Rolle 
von Keimzellen übernehmen und selbst bereits differenzirte Gewebs- 
zellen wieder zu embryonalen Zellen sich umbilden. Auch wäre — un- 
beschadet der schönen Untersuchungen von Weısmanx über die Hydro- 
medusen und die Richtigkeit derselben angenommen — keine Nöthi- 
gung vorhanden, bei allen Thieren die Keimzellenbildung in dasselbe 
Keimblatt zu verlegen und noch weniger wäre einzusehen, warum bei 


der ersten Entwicklung die Keimzellen früh von den somatischen Zellen 


sich zu sondern hätten, was, wie ich noch besonders hervorhebe, bei 
den Pflanzen sicherlich nicht geschieht, bei denen die Entstehung der 


, Sexualzellen oft in eine sehr späte Zeit fällt. — Übertragen wir diese 


Anschauungen auf die pathologische Anatomie, so gewinnt die 


' Lehre Connneim’s von den atypischen Gewebsneubildungen auf embryo- 
 naler Grundlage einen neuen Halt, und möchte ich das, was ich in 


‚ meinem Aufsatze: Die embryonalen Keimblätter und die Gewebe 
‚ (Diese Zeitschrift Bd. XL, p. 210) als möglich darstellte, nun als in 


46 A. Kölliker, Die Bedeutung: der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. 


hohem Grade wahrscheinlich bezeichnen, dass im Organismus 
viele Zellen bestehen, die entweder einen embryonalen 
Charakter besitzen oder einen solchen anzunehmen im 
Stande sind. 


Würzburg, Februar 4885. 


a un en nm ann A 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte 
Organismen. 


Von 


Dr. €. Fisch, 
Privatdocent der Botanik an der Universität Erlangen. 


Mit Tafel I—IV. 


Einleitung. 

Nachdem durch die Arbeiten von Cıenkowskı!, StEIn?, BütschHLı 
und Kress * vor Allem das Studium der so interessanten und wichtigen 
Gruppe der Flagellaten sich nach vielen einzelnen Seiten vertieft und 
vervollkommnet hatte, ist in neuester Zeit durch das vortreflliche Werk 


von BürscuLı® eine Gesammtübersicht derselben geliefert worden, die 


den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse auf das Vollkommenste 
repräsentirt. Es ist vor Allem bei Zoologen und Botanikern die Über- 
zeugung durchgedrungen, dass es sich bei den Flagellaiten um Wesen 
handelt, die zwischen ihren Gebieten stehen ; der alte Streit, ob Thier 
oder Pflanze, ist gegenstandslos geworden durch die Erkenntnis, dass 
jene beiden Begriffe von uns gemachte Abstraktionen sind, denen sich 
durchaus nicht jeder Organismus zu fügen braucht, dass die Flagellaten- 
kunde ein Gebiet darstellt, dessen von Zoologen und Botanikern ge- 
meinsam unternommene Bearbeitung einzig und allein zu einem befrie- 


 digenden Ergebnis führen kann. Es ist besonders die Wahrscheinlichkeit, 


bei diesen Organismen Anknüpfungspunkte für die Ableitung höherer 


1 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. I und VI. — Bot. Zeitung 1865. 
2 Organismus der Infusionsthiere. III. Abth. 
3 Diese Zeitschr. Bd. XXX. 
- 4 Über die Organisation einiger Flagellatengruppen. Untersuchungen aus dem 
bot. Institut zu Tübingen. I, 2. 
ö Protozoen in Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Thierreiches. 2. Aufl. Lig. 22 


bis 27. 41883—84. Im Folgenden nur als Protozoen citirt. 


48 0. Fisch, 


Pflanzenformen einer-, höherer Thierformen andererseits zu finden, die 
eine gleichartige Untersuchung wünschenswerth macht. Wie schöne 
Ergebnisse da zu erwarten sind, hat vor Allem Kızss gezeigt, und auch 
Bürscarı bat es unternommen auf solche Möglichkeiten hinzuweisen. 
Natürlich sind für einen derartigen Zweck die eingehendsten und voll- 
ständigsten Kenntnisse nöthig, und die liegen trotz der angeführten 
klassischen Arbeiten noch nicht vor. Im Einzelnen zeigt sich noch fast 
überall die größte Lückenhaftigkeit, und, entspricht auch vielleicht die 
systematische Anordnung, die BürscaLı gegeben, unseren augenblick- 
lichen Erfahrungen, so darf sie doch immer nur als eine vorläufige an- 
gesehen werden; es ließen sich auch in der That schon heute eine An- 
zahl Einwendungen aufführen. 

Was die Organisationsverhältnisse der Formen betrifft, so liegen 
auch da immer nur für einzelne derselben genaue und zuverlässige An- 
gaben vor, Dank namentlich den Arbeiten von KLeBs, CLARK, CARTER, 
Kext und Bürschui. Über die meisten Flagellaten fehlen dieselben zur 
Zeit noch, zumal aus den Stein’schen Abbildungen und Erklärungen im 
Detail nicht allzuviel absolut Sicheres abzuleiten ist. — Von diesen 
zwei Gesichtspunkten aus sind die folgenden Untersuchungen unter- 
nommen. Von der Litteratur, die ich möglichst vollständig benutzt habe, 
habe ich hier nur immer das Nothwendigste citirt, um bei ihrer großen 
Ausbreitung nicht zu weitläufig zu werden. Es sei ein- für allemal auf 
die treffliche Zusammenstellung derselben bei BürscuLi verwiesen. Ein- 
zelne wichtige Werke, wie das Infusorienwerk von Kent oder die Micro- 
zoaires von FROMENTEL habe ich mir leider nicht zu verschaffen vermocht. 
Ich bin in Bezug auf dieselben ebenfalls auf Bürscau’s Zusammenfassung 
angewiesen. Ich habe meine Aufmerksamkeit besonders den bisher 
noch so wenig bekannten Kernverhältnissen der Flagellaten zugewandt, 
so wie auch der sogenannten Cysienbildung. Namentlich in Bezug auf 
diese Punkte glaube ich einige nicht uninteressante Resultate erzielt zu 
haben. Es sei gestattet die Ergebnisse zunächst allgemein zusammenzu- 
fassen und dann die speciellen Untersuchungen folgen zu lassen. 


Allgemeiner Theil. 


Das von mir vollständig durchuntersuchte Material bestand aus 
folgenden 41 Formen: Chromulina Woroniniana n. sp., Gyathomonas 
truncata, Chilomonas Paramaecium, Codosiga Botrytis, Peranema tricho-" 
phorum, Bodo jaculans, Arhabdomonas vulgaris, Monas Guttula, Amoeba 


diffluens, Grassia Ranarum und Protochytrium Spirogyrae. Gelegentlich 
kam noch eine ganze Anzahl anderer Formen zur Beobachtung, so 
einige Salpingoeca-Arten, Rhabdomonas incurva, verschiedene Bodonen — 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 49 


und Monaden etc. Wenn ich hier die Ergebnisse allgemein zusam- 
menfasse, so wird das am besten an der Hand der BürscuLr'schen und 
Kıess’schen Darstellungen geschehen. Über die Beobachtungsmethode 
bemerke ich nur noch kurz Folgendes. Die großen Kulturen wurden in 
der allbekannten Weise angestellt. Für die Objektträgerkulturen ver- 
fuhr ich theils nach der bei Gelegenheit meiner Chytridiaceenunter- 
suchungen 1 beschriebenen Methode, theils verwandte ich gewöhnliche 
kleine Kammern und beobachtete im hängenden Tropfen. Zur Tödtung 
der Flagellaten ohne weitere Behandlung diente mit den vorzüglichsten 
Erfolgen Überosmiumsäurelösung von 0,5 Procent. Sollte gefärbt wer- 
den, so wurde statt dessen einfach mit Alkohol oder mit sehr verdünnter 
Chromsäurelösung operirt, und die Färbung mit Hämatoxylinlösung oder 
Brıre’schem (auch GrenAacher’schem) Karmin bewirkt. Man vergleiche 
übrigens über diese Punkte die betreffenden Abschnitte in dem trefl- 
lichen »Botanischen Practicum 1884 « von STRASBURGER. Gute Dienste 
leistete auch hin und wieder die Hämateinammoniakfärbung, die — es 
sei dies zur Ergänzung der KorscHeLr’schen ? Angaben gesagt — auch 
unter dem Deckglas ausgeführt werden kann. Nicht genug zu empfehlen 
ist endlich die einfache Tödtung und Färbung mit gewöhnlicher Jodlösung, 
die für manche Zwecke geradezu unentbehrlich ist. Auf die Anfertigung 
von Dauerpräparaten wurde kein besonderer Werth gelegt, indessen 


‚ halten sich einige Flagellaten ganz gut längere Zeit in Glycerin. 


Was nun zunächst die allgemeinen Körperverhältnisse der von mir 


N untersuchten Flagellaten 3 (die drei letzten der 11 genannten Formen 
sind im Folgenden, wenn nichts Besonderes bemerkt, nicht mit berück- 
 siehtigt) betrifft, die im Einzelnen sehr verschieden sind, so habe ich 
"fast überall folgende Orientirung vorgenommen. Als Rückenseite be- 


zeichne ich die der Insertion der Cilien und dem »Mund«, wenn ein 


" solcher vorhanden, gegenüber liegende; danach ergiebt sich die Lage der 
‚ linken, rechten und Bauchseite. Dass dies natürlich nur eine Bezeich- 
” nung zur Erleichterung der Darstellung ist, braucht nicht besonders be- 
 tont zu werden ; eben so wenig wesshalb ich der Stein’schen Termino- 
‚logie in dieser Beziehung nicht gefolgt bin. An unseren Flagellaten 
‚lassen sich folgende Körperbestandtheile allgemein unterscheiden : Das 
- Gytoplasma, die »Hautschicht«, der Kern, eine oder mehrere kontraktile 


Nacuolen, die Cilien und meistens noch »Nahrungsvacuolen«. Dazu 


1 Beiträge zur Kenntnis der Chytridiaceen. 1884. 
‚2 Über eine neue Methode zur Konservirung von Infusorien und Amöben. Zool. 


| Anz. Nr. 409. 


3 Die ganze folgende Darstellung bezieht sich nur auf die von mir unter- 
suchten Formen. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. k 


50 Ü. Fisch, 


kommen bei den einzelnen noch komplicirte Einrichtungen zur Nahrungs- 
aufnahme etc. Jene hoch differenzirte Körperanatomie,,, wie sie Künst- 
LER ! in neuester Zeit für verschiedene Flagellaten beschrieb , besteht 
nirgends, wie dies weiter unten bei Chilomonas Paramaecium im 
Einzelnen ausgeführt werden soll. 

Das Cytoplasma stellt im Allgemeinen eine völlig gleichartige, meist 
feinkörnige Masse dar, an der eine besondere Struktur nicht wahrzu- 
nehmen ist. Jener netzförmige Bau, der bei Pflanzenzellen so häufig ist, 
und den Krzss auch bei Euglenen fand, ist bei unseren Formen nicht 
zu beobachten. Der Grad der Intensität der Färbung bei Behandlung 
mit Tinktionsmitteln ist der gewöhnliche. Die Mikrosomen färben sich 
dabei stets dunkler als das Hyaloplasma. Seltener sind dem CGytoplasma 
einige, wenig zahlreiche größere Körnchen eingestreut, die sich eben- 
falls dunkel färben und von denen nicht zu entscheiden ist, ob sie dem 
Plasma angehören oder als Nahrung aufgenommene Mikrokokken sind. 
Das Cytoplasma unserer Formen zeigt die gewöhnlichen Reaktionen, auf 
die hier nicht eingegangen werden soll. Nur in abnormen Zuständen 
wird es blasig-schaumig, das heißt stark mit Vacuolen durchsetzt. 
Außer den als besondere Systeme aufzufassenden kontraktilen und 
Nahrungsvacuolen,, so wie der eigenthümlichen bei Godosiga stets vor- 
kommenden centralen Vacuole, habe ich an gesunden Individuen deren 
nie gesehen. Nach außen hin ist dies Körperplasma umgeben von einer 
ınehr oder weniger dicken hyalinen Schicht, die ich im Folgenden als 
Hautschicht, wohl auch Guticularschicht bezeichnen werde. Sie ist bei 
den meisten Formen wohl ziemlich fest, um nicht zu sagen starr, so bei 
Cyathomonas, Chilomonas etc: Eine ziemliche Elasticität kommt ihr bei 
Chilomonas zu; hier kann sie durch mechanische oder chemische Ein- 
flüsse in Gestalt großer bruchsackförmiger Blasen aufgetrieben werden, 
um bei Aufhören der ersteren wieder in die normale Lage zurückzu- 


kehren. Eine besondere Struktur habe ich in dieser Hautschicht, außer 


bei Peranema, nie gesehen. Sie umzieht stets völlig gleichartig und fast 
überall gleich dick den Körper; nur selten, so bei Chromulina, scheint 
sie an einer bestimmten Körperpartie nicht ausgebildet zu sein, und 
diese Stelle des Körpers zeigt dann andauernde und eigenthümliche Ge- 
staltveränderungen. Kırss hat für Euglenen eine eigenthümliche che- 
mische Konstitution dieser Membran oder Hautschicht nachgewiesen, auf 
die ich hier nicht näher eingehen kann. Die Reaktionen, die ich nament- 


lich bei Gyathomonas und Chilomonas anstellte, schienen auf ähnliche | 


Verhältnisse zu deuten. Vor Allem auffällig war die geringe Quellbarkeit 


! Bull. soc. zool. de France. 1882, p.4—142% und 230—236 und Comptes rend. |] 


95. 41882. p. 347 ff, 


- Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 51 


in Kalilauge und Schwefelsäure; nur selten trat ein Verquellen bis zur 
Unkenntlichkeit ein, immer konnte dasselbe durch Auswaschen und Ein- 
wirkung von Alkohol ziemlich rückgängig gemacht werden. Mit Jod färbt 
sich die Membran nur schwach, eben so mit anderen Farbstoffen. In- 
tensivste Färbung erzielte ich mit Methylgrünessigsäure. In Jod und 
Schwefelsäure verquillt sie allmählich unter leichter Gelbfärbung. Sie 
besteht demnach wohl aus einer eigenihümlichen Plasmamodifikation, 
für die der Ausdruck »erstarrtes Plasma« ganz passend erscheint. Ich 
möchte sie in ihrem Verhalten den Sporenanhängseln in den Sordaria- 
schläuchen vergleichen !. Ihr physikalisches Verhalten lässt sie, wie 
schon erwähnt, als eine ziemlich feste, nur in geringem Maße Körper- 
umgestaltungen zulassende Membran erscheinen. Sie ist bis zu ge- 
wissem Grade elastisch, wie bei Chilomonas gezeigt wurde; nur selten, 
so bei Cyaihomonas, sah ich sie so fest, dass beim Drücken auf das Deck- 


‚glas Risse oder Brüche entstanden. In Bezug auf die Struktur der Pera- 


nemahautschicht habe ich den Angaben von Kıess nichts hinzuzufügen. 
Ich kann sie einfach in vollem Umfange bestätigen. Bei abgestorbenen 
Flagellaten sah ich die Hautschicht, wohl durch Einwirkung der zahl- 
reich vorhandenen Bakterien, schnell verschwinden oder gelöst werden. 
Ich behalte den Ausdruck Hautschicht auf Grund der vorliegenden Daten 
bei. Vom Cytoplasma ist sie zwar immer ziemlich scharf abgesetzt, in- 
dessen nicht so, um nicht doch vielleicht einen Übergang zwischen bei- 
den annehmen zu lassen. Trennung von Hautschicht und CGytoplasma 


" habe ich nie erzielen können, gesehen habe ich sie nur bei Gelegenheit 


von Vacuolenbildungen. In meiner Auffassung bestärkt mich eine höchst 


merkwürdige Thatsache, die ich bei Cyathomonas gefunden habe. Hier 
‚ geht nämlich von der Hautschicht in das Körperinnere hinein ein System 
von verzweigten und geschlängelten Streifen, ein »Balkengerüst«, wie 
‚ ich es bezeichnet habe, über dessen Bedeutung ich völlig im Unklaren 


bin. Diese Balken sind direkte Fortsätze der Hautschicht, verhalten sich 
auch chemisch ganz wie sie und endigen entweder mit stumpfen Enden 


im Cytoplasma oder verlaufen ganz allmählich, bis sie schließlich vom 
‚ letzteren nicht mehr zu unterscheiden sind. Es liegt in ihnen also sicher 
‚ ein Übergang zwischen Hautschicht und Cytoplasma vor. 


Strömung im Cytoplasma habe ich ziemlich verbreitet gefunden, 


‚, und zwar, entgegen den Angaben von Kress, auch in nicht metabolischen 
= Formen. Sie ist nicht selten so energisch, dass sogar der Zellkern von 
seiner Stelle verrückt wird. Äußerlich sichtbar ist sie am leichtesten 


i Vgl. Zopr, Zur Kenntnis der anatomischen Anpassung der Pilzfrüchte an 


die etc. Sporenentleerung. Zeitschr. f. Naturw. 1883. Separatabdr. p. 20 f. 


4% 


32 Ü. Fisch, 


durch die Verschiebung der sogenannten Nahrungsvacuolen. Über die 
Erscheinung der Metabolie weiß ich neue Daten nicht vorzubringen. 

In ihrer chemischen Konstitution mit der Hautschicht übereinstim- 
mend verhalten sich die Gilien, mit dem Unterschied, dass sie sich mit 
Jod etwas intensiver färben. Überall habe ich konstatiren können, dass 
ihr Längsverlauf ein völlig gleichmäßiger und gleich dicker ist, dass sie 
sich also nicht, den meisten Abbildungen gemäß, nach der Spitze hin 
verjünpgen. Sie sind die empfindlichsten Organe der Flagellaten und gehen 
bei Sauerstoflabschluss sofort zu Grunde. Sie erheben sich als Fortsätze 
der Hautschicht, scheinbar ohne besondere Differenzirung des Plasmas 
der Insertionsstelle. Ihre Struktur schien mir nur bei Chilomonas auf 
komplicirtere Verhältnisse hinzudeuten, wo ich an getödteten Exem- 
plaren ein körniges oder fein knotiges Aussehen derselben nachweisen 
konnte, ungefähr wie es KünstLer beschrieben hat. Bei meinen Formen 
war das cilientragende Körperende immer das vordere ; die Bewegung 
schien nur durch die Cilien bewirkt zu werden, da nach Verschwinden 
derselben stets völlige Ruhelage eintrat oder eine Ortsveränderung nur 
durch metabolische Gestaltveränderungen hervorgerufen wurde, In Be- 
zug auf das Verhalten der Gilien bei der Längstheilung habe ich beob- 
achtet, dass sie fast stets (mit Ausnahme der Nebencilien bei den Mona- 
den und der Cilie von Codosiga) erhalten bleiben, also nur eine einzige 
neugebildet wird. Die Neubildung habe ich namentlich bei Godosiga ver- 
folgen können. Sie tritt hier zuerst in Gestalt eines feinen Höckers auf 
der Hautschicht auf, der sich nach und nach streckt und zur Gilie wird. 
Dabei scheint dies Längenwachsthum nur am basalen Ende zu erfolgen, 
es wäre also die Spitze der. Cilie deren ältester Theil. — Der Verlust 
der Cilien kann in zweierlei Weise bewirkt werden, entweder durch 
einfaches Abwerfen, so bei CGhromulina, oder durch Einziehen. Für 
den letzteren Process ist wieder Godosiga ein schönes Beispiel und hier 
ist er auch schon von CLark beschrieben worden. Die Gilie wird kürzer 
und kürzer, bis nur noch ein kleiner Zapfen vorhanden ist, der auch 
bald völlig ausgeglichen wird (s. unten). 

Von sonstigen Inhaltsbestandtheilen des Flagellatenkörpers sei hier 
zunächst der Zellkern erwähnt. lch habe ihn überali gefunden, auch 
bei Protochytrium Spirogyrae, das bisher für kernlos gehalten wurde. 
Er nimmt steis eine ganz bestimmte Lage im Körper ein, was nament- 
lich deutlich bei den Verschiebungen, die sich in Theilungszuständen 
geltend machen, zum Vorschein kommt. Im Einzelnen sei auf die unten _ 
folgenden Specialbeschreibungen verwiesen. — Während die Kerne | 
der Protozoen, namentlich durch die schönen Arbeiten von Bürscauıt, | 


! Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung 


EIERN 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 53 


Gruser !, Hertwis? etc. Gegenstand eines besonderen Studiums in 
neuerer Zeit geworden sind, sind die über Flagellaten vorliegenden 
Daten noch recht kärglich, wie namentlich aus der Zusammenfassung 
bei Bürscuuı? hervorgeht. Im Allgemeinen wird angenommen, dass die 
Kerne der Flagellaten mehr oder weniger dem sogenannten. bläschen- 
förmigen Typus entsprechen, d. h. aus einer Kernmembran, dem sog. 
Zellsaft und einem Nucleolus bestehen. Seltener soll er ein einfaches 
dunkles Körperchen darstellen (so bei Trichomonas nach BLocHhmann, 
bei Trepomonas nach Bürscaui 1. c.). Ein Kerngerüst zwischen Nucleo- 
lus und Membran ist bei Euglenen von Kızss nachgewiesen, von dem- 
selben auch das Vorhandensein von vier bis fünf Nucleolen bei Euglena 
sanguinea; diesen Angaben wären noch einige nebensächliche beizu- 
fügen. Durch die neuesten Untersuchungen von STRASBURGER? sind nun 
aber die mit dem Kern in Beziehung stehenden Fragen vor vielen anderen 
wieder in den Vordergrund gerückt und eine eingehende Untersuchung 
aller Fälle dringend geboten. Ich habe desshalb meine besondere Auf- 
merksamkeit auf diese Verhältnisse gewandt, und gebe jetzt eine kurze 
Zusammenstellung der Resultate meiner Beobachtungen. 

Die häufigste Form des Flagellatenkernes ist allerdings die bläschen- 
förmige. Ich fand dieselbe bei den meisten der von mir untersuchten 
Formen, namentlich bei allen Monaden und Bodonen. Solche Zellkerne 
sind von außen umgrenzt durch eine dünne, sich mit Farbstoffen inten- 
siv färbende Schicht, die Kernwandung, die STRASBURGER in seinem 
neuesten Buche für eine Hautschicht des umgebenden Plasmas hält. Mit 
der letzteren Annahme dürfte die Erscheinung nicht ganz stimmen, dass 
sich diese Kerne unverändert und mit Kernwandung glatt aus dem 


| Körper 'herausdrücken lassen. Die Kernwandung ist erfüllt mit dem 
' hellen, hyalinen Kernsaft und in diesem eingelagert ein Kernkörperchen. 
" Der Kernsaft färbt sich nur sehr wenig, sehr intensiv dagegen das Kern- 
' körperchen. In den einfachsten Fällen, so bei Arhabdomonas, Monas, 
' Bodo, hin und wieder bei Cyathomonas (Fig. 37 b), lässt sich nichts 


und die Konjugation der Infusorien. Abhandl. der SenckEns. naturforschenden Ge- 
sellschaft. 4876. Bd. X. p. 262 ff. etc. 
1 Über Kerntheilungsvorgänge bei Protozoen. Diese Zeitschr. Bd. XXX VII. 1883. 
p. 372 ff. — Über Kern und Kerntheilung bei den Protozoen. Ebenda. Bd. XL. 
1884. p. 124 ff. — Die Protozoen des Hafens von Genua. Halle 1884. etc. etc. 
2 Beiträge zu einer einheitlichen Auffassung der verschiedenen Kernformen. 
' Morphol. Jahrb. Bd. II. 1876. p. 63 f. 3 Protozoen. p. 740—744. 
4 Bemerkungen über einige Flagellaten. Diese Zeitschr. Bd. XL. 1884. p. 42 f. 
5 Die Kontroversen der indirekten Kerntheilung. 4883. — Neue Beobachiungen 


über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen und Theorie der Zeugung. 
1 4884. 


weiter wahrnehmen. Von Chromatinkörnchen oder einem Kerngerüst, 
resp. Kernfaden, ist sicher keine Spur vorhanden. Bei Cyathomonas 
treten in der Regel Chromatinkörnchen hinzu, in Gestalt kleiner, 
dunkel tingirter Körperchen, die unregelmäßig um den Nucleolus zerstreut 
sind (Fig. 37 a, 36). So ist es auch bei Chilomonas (Fig. 45); hier 
nimmt indessen schon hin und wieder die Kernwandung eine bedeuten- 
dere Dicke an. Eine fernere Komplikation bei Cyathomonas ist darin zu 
erkennen, dass der Nucleolus häufig in seinem Inneren drei bis vier 
dunklere Stellen zeigt, also aus mehreren größeren Körpern zusammen- 
gesetzt erscheint, wie es ja von Protozoen auch bekannt ist, so z. B. bei 
Actinophrys Sol. Ein Zusammenhang der sich färbenden 
Körnchen unter sich findet jedoch bei diesen Kernen 
sicher nicht statt, also ein Kerngerüst oder Kernfaden 
ist nicht vorhanden. Fädige Elemente habe ich dagegen aufgefun- 
den im Zellkern von Codosiga (Fig. 65—66). Es ist hier auch ein ein- 
facher Nucleolus und eine Kernwandung vorhanden, nur einmal glaube 
ich zwei Nucleolen beobachtet zu haben. Übrigens können die Nucleoli 
so groß werden, dass sie fast an die Kernwand anstoßen ; so habe ich 
es bei Protochytrium gesehen (Fig. 127) und darauf werden auch die 
erwähnten Fälle von Trepomonas und Trichomonas beruhen. — Bei 
Amoeba diffluens sind nur Körnchen, keine größeren Nucleoli vorhanden 
(Fig. 87). 

Die eigenthümlichste Struktur des Zellkernes zeigte Chromulina 
(Fig. 24). Hier fand sich der Kernwand anliegend eine ziemlich dicke 
Schicht von Chromatinsubstanz, d. h. dunkel gefärbter Masse, die wir 
mit Hertwie als Kernrindenschicht bezeichnen können. Der Kernsaft 
war völlig körnchenfrei, enthielt dagegen eingelagert mehrere (drei bis 
acht) größere Körperchen, die sich ebenfalls stark tingirten. Ein solcher 
Kernbau war bisher bekannt von Amoeba proteus, Actinophrys etc. — 
Diese Variationen in der Kernbildung werden sich wahrscheinlich bei 
weiteren Untersuchungen noch vermehren. Sehen wir nun zu, wie die 
verschiedenen Formen sich bei der Theilung verhalten. 

Die Erfahrungen über diesen Vorgang bei Flagellaten sind bisher 
ebenfalls noch sehr dürftig. Stein und BürscaLı beobachteten denselben 
als einfache Einschnürung des Nucleolus und des Kernkörpers; letzterer 
sah dann bei Entosiphon parallele Anordnung von Ghromatinelementen, 
die durchschnitten wurde, bei Euglena »eine deutliche Spindel mit Kern- 
platte«, und ebenfalls deuten Brocumann’s (l. c.) Beobachtungen an 
Oxyrrhis auf eine Kerntheilung mit längsstreifiger Differenzirung. Ich 


habe dieselbe bei verschiedenen Formen in allen Details zu studiren ı | 


Gelegenheit gehabt. Für die einfachen bläschenförmigen Kerne besteht 


- Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 55 


sie in der That in einer einfachen Durchschnürung des Nucleolus und 
Kernkörpers, so bei Bodo jaculans zum Beispiel (Fig. 140). Bemerkens- 
wertk ist dabei, dass die Theilung des Kernkörperchen meist schon 
völlig beendet ist, ehe an der Kernwand sich eine Einschnürung be- 
merklich macht. Bei Amoeba diffluens vertheilten sich die Ghromatin- 
körnchen in zwei Partien, die in die Hälften des sich theilenden Kernes 
eingelagert waren. Komplicirter war der Vorgang bei Gyathomonas. 
Die im »fertigen« Kern unregelmäßig zerstreuten Chromatinkörner 
nehmen bei Beginn der Kerntheilung eine zum Kernkörperchen radiale 
Lagerung an, so dass dasselbe strahlenförmig von denselben umgeben 
ist (Fig. 37 a). Darauf beginnt eine Längsstreckung und Einschnürung 
des Kernkörperchens, wobei die Ghromatinkörner den mittleren Theil 
desselben frei lassen. Der Vergleich mit den von den Polen eines Magnets 
ausstarrenden Eisenfeilspänen ist recht treffend (Fig. 38). Die Ein- 
schnürung wird tiefer, und, ungefähr wenn sie beendet ist, wird auch 
die Kernmembran eingeschnürt und die Kerntheilung in der gewöhn- 
lichen Weise vollendet. Zunächst ist die Lagerung der Chromatinkörn- 
chen noch jene eigenthümlich strahlenförmige, bald geht sie in die 
gewöhnliche unregelmäßige über. Bei Amoeba verrucosa scheint ein 
' ähnlicher Modus obzuwalten. 

Der Vorgang der Kerntheilung bei Ghromulina ist ein ziemlich ein- 
facher. Er fängt damit an, dass die Nucleoli verschwinden und statt 
ihrer zahlreiche feine Chromatinkörner auftreten (Fig. 24). Die Kern- 
rindenschicht streckt sich und schnürt sich dann biskuitförmig ein, die 
reihenweise parallel der Streckungsachse gelagerten Körner werden mit 
getheilt, und die jungen Kerne haben dann das Aussehen von Fig. 124 d. 
Allmählich verschwinden in ihnen wieder die Chromatinkörner und statt 
ihrer treten wieder mehrere größere, die Kernkörperchen auf. 

Die hier parallel der Streckungsachse gelagerten Körnerreihen 
führen dann. gewissermaßen über zu dem bei Codosiga stattfindenden 
Theilungsmodus (Fig. 65—66). Hier verschwindet ebenfalls zuerst das 
Kernkörperchen; statt dessen werden aber die im fertigen Zustande nur 
‚als Körnchen erscheinenden Ghromatinelemenie jetzt als Fadenstücke 
sichtbar ; sie nehmen eine ziemlich beträchtliche Dicke an; trotzdem ließ 
sich nie entscheiden, ob sie einem einzigen Faden oder verschiedenen 
Theilstücken entsprächen. Die weiteren Stadien drängen indess dem 
Beobachter die Überzeugung auf, dass es wirklich nur kleine Faden- 
‚stücke sind. Bei beginnender Kernstreckung nehmen sie eine parallele 
Lagerung an und stellen dann ein Bündel von etwas geschlängelten 
dünnen Stäbchen dar. Die Anzahl derselben ist ziemlich beträchtlich. 

In der Mitte wird sodann das Bündel eingeschnürt, auch die Kernwand 


96 6. Fisch, 


thut dasselbe und bald sind zwei von einander getrennte Bündelhälften 
gebildet. Nach äußerer vollendeter Kerntheilung sind die Fadenstücke 
zunächst noch kurze Zeit parallel neben einander gelagert; dann er- 
scheinen sie wieder wirr durch einander verschlungen, nehmen allmäh- 
lich an Deutlichkeit ab und erscheinen bald wieder nur als Körnchen. 
Daneben ist dann auch allmählich das Kernkörperchen herangewachsen, 
und die sekundären Kerne sind fertig. Dass in diesem Falle die fädigen 
Chromatinelemente persistiren, ist mir nicht zweifelhaft, wenn sie auch 
im fertigen Zustande des Nucleus nicht als solche sichtbar sind. 

Von besonderem Interesse wäre es mir gewesen, das Verschwinden 
und Wiederentstehen des Nucleolus genauer zu verfolgen. Es war das 
indessen nicht möglich. Es tritt nämlich an uns die Frage heran, ob bei 
den einfachsten Kernen, wo eine Durchschnürung desselben stattfindet 
und den Formen, wie sie z. B. CGodosiga bietet, die Nucleoli als homologe 
Theile zu betrachten sind. Ich möchte das annehmen. Bekannilich fasst 
jetzt STRASBURGER (l. c. p. 104 ff.) die sich färbenden Plasmatheilchen im 
Kern, die man also gewöhnlich als Chromatinsubstanz bezeichnet, als 
Ernährungsplasma auf, und lässt den Kernfaden bestehen aus dem 
Nucleohyaloplasma (nutritives und formatives, letzteres gleich » Idio- 
plasma«), das sich nicht färbt, und den ihm eingelagerten, aus dem 
nutritiven Nucleohyaloplasma, so wie dem Ernährungsplasma gebildeten 
Mikrosomenscheiben, die sich allein färben. Es muss also in unseren 
Fällen neben den Ghromatinkörnern, vielleicht mit ihnen zu bestimmten 
Molekülkomplexen verbunden, noch das formative Nucleohyaloplasma 
vorhanden sein, wenn wir auf sie die STrAsBurGEr’sche Anschauung 
übertragen wollen. Wenn das Wesen der Kerntheilung in der Über- 
tragung einer gleichen Quantität und Qualität von Eigenschaften, einer 
gleichen Menge von Idioplasma auf die Tochterkerne beruht, so wird 
das bei den Flagellaten durch die geschilderten Vorgänge ebenfalls, wenn 
auch in weniger vollkommener Weise wie bei höheren Organismen er- 
reicht. Dass dabei im einen Falle das Ernährungs-(Kernkörperchen-) 
Plasma nicht aufgelöst, d. h. zur Ernährung der formativen Hyaloplasma- 
theilchen nicht verbraucht wird, während das bei anderen eintritt, ist 
an und für sich nicht unerklärlich. Wir brauchen bloß anzunehmen, 
dass im ersteren weniger Hyaloplasma vorhanden ist und zu seiner Vor- 
bereitung zur Theilung desshalb weniger Nährstoffe braucht, als in den 
letzteren, um sofort eine Vorstellung zu haben. Wie eine solche An- 
nahme allerdings mit der gleich hohen morphologischen Differenzirung 
des ganzen Organismus in beiden Fällen harmoniren soll, ist nicht zu 
sagen. Ein weiteres Eingehen auf diese schwierige Frage würde in- 
dess zu weit abführen und mag auf eine andere Gelegenheit verspart 


| Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 97 


werden. Ich wollte hier nur zeigen, wie sich das verschiedene Verhal- 
ten der Nucleoli mit ihrer homologen Bedeutung in Übereinstimmung 
bringen lässt. Im Übrigen verweise ich auf das Srrassurser’sche Werk 
selbst. Nach Zorr ! sollen die Kerne der Plasmodien der Pilzthiere aus 
einem einfachen, dunkeln amöboiden Körper bestehen, »der von einem 
schmalen, kreisrunden Hyaloplasmahof umgeben ist, der dadurch zu 
Stande kommt, dass die Körnchen des Plasmas sich stets in einiger Ent- 
fernung vom Kern lagern«. Ob hier nicht eine Verwechslung mit dem 
von der Kernmembran umgebenen Kernsaftraum vorliegt? 

Das System der pulsirenden Vacuolen findet sich bei allen unter- 
suchten Formen. Meist ist nur eine Vacuole vorhanden, bei Codosiga 
deren zwei. Wie der Kern hat auch sie im Körper eine ganz bestimmte 
Lage; nur in den Amöben und Plasmodien von Protochytrium wird sie 
durch den ganzen Körper unregelmäßig verschoben. Namentlich schön 
habe ich bei der Theilung von Monas Guttula (Fig. 145) beobachten 
können, wie die neugebildete Vacuole des einen Theilstückes von dem 
| Ort ihrer Bildung aus durch das CGytoplasma hindurch gewissermaßen 

auf ihren Posten wanderte. Dass die kontraktilen Vacuolen stets wie- 
der am selben Punkte nach der Kontraktion entstehen, ist schon so oft 
hervorgehoben (vgl. bei Kress), dass ich hier nicht darauf eingehen will. 
"Bei vielen Formen bildet sie sich immer nur als einfache Vacuole, bei 
Peranema und Codosiga dagegen fließt sie aus mehreren kleinen zu- 
sammen. Die Entleerung erfolgt nach außen oder nach der Gegend des 
 Mundes oder Schlundes hin, dadurch, dass der Inhalt durch das um- 
|  gebende Plasma getrieben wird. Bei Peranema ist dieser Vorgang genau 
beobachtet und weiter unten ausführlich beschrieben. Eine besondere 
 Vacuolenwandung, habe ich, wie ich gestehen muss, nie mit der Deut- 
lichkeit gesehen, wie es so oft beschrieben wird. Dass eine feine Haut- 
schicht als solche ausgebildet sein wird, bezweifle ich indessen nicht im 
geringsten. Körnchen oder andere Inhaltsbestandtheile als Flüssigkeit, 
habe ich in den kontraktilen Vacuolen nie gesehen. Wo solches ange- 
geben wird, liegt wohl immer eine Verwechslung mit Nahrungsvacuolen 
‚vor. Dass der Inhalt nicht reines Wasser ist, hat schon Kıess betont. 
Es geht auch wohl daraus hervor, dass die kontraktilen Vacuolen meist 
eine etwas verschiedene Lichtbrechung zu zeigen scheinen. Im Allge- 
meinen erscheinen sie heller als z. B. die Nahrungsvacuolen. Auch da- 
rin siimme ich mit Kress überein, dass Salzlösungen (0,5°/, Chlorna- 
‚triumlösung z.B.) keine Verkleinerung oder Verlangsamung der Pulsation 
bewirken. Bei abgetödteten Individuen verschwinden die Vacuolen 


EEE EEE 


1 Die Pilzthiere. 4884. 


58 6, Fisch, 


meistens, indessen habe ich sie auch bei Gyathomonas (in Osmiumsäure) 
persistiren sehen. Wahrscheinlich wird durch die Reagentien nur eine 
plötzliche Kontraktion, keine Zerstörung derselben bewirkt. Die An- 
gaben von KünstLer über den Bau der kontraktilen Vacuole bei Chilo- 
monas sollen im speciellen Theil berücksichtigt werden. 

Nach den Angaben von Kress und anderer Autoren soll bei der 
Theilung auch die kontraktile Vacuole sich theilen. Ich kann dem we- 
nigstens einen Fall gegenüber halten, wo ich mit Bestimmtheit gesehen 
habe, dass die alte Vacuole verschwand und zwei neue, je eine für jedes 
Theilstück , gebildet wurden ; dabei waren alle drei noch eine Zeit lang 
neben einander zu sehen. Es war dies bei Monas Guttula. Nach meinen 
Erfahrungen über Theilungsvorgänge bei anderen Flagellaten glaube 
ich annehmen zu könen, dass häufig neben der vorhandenen noch eine 
zweite gebildet wird, wie das auch mit der Cilie meist der Fall ist. 
Übrigens zeigen sich im Einzelnen viele Verschiedenheiten. — Über die 
physiologische Funktion dieses Organs vermag ich nichts Neues beizu- 
bringen; ich will auch durch keine Hypothese die Anzahl der schon vor- 


handenen vermehren, am meisten möchte ich mich derjenigen zuneigen, 


die die kontraktile Vacuole als Respirationsorgan auffasst. 


Wie sich aus der Aufzählung der von mir untersuchten Formen er- 
giebt, ist nur eine von ihnen mit Ghromatophoren versehen, nämlich 
Chromulina Woroniniana. Meine Erfahrungen über CGhromatophoren 
gründen sich desshalb auch nur auf diese. Es ist hier das Chromatophor 
ausgebildet in Gestalt einer einzigen verschieden gestalteten ziemlich 
dicken Kugelschale, die von einer dünnen Cytoplasmaschicht überzogen 
der Hautschicht ziemlich dicht anliegt. Es ist gegen das Gytoplasma 
scharf abgesetzt, augenscheinlich aus dichterer Substanz gebildet als 
dieses; man erkennt es noch vollkommen deutlich in Gestalt und Lage 
an Individuen, die mit Alkohol entfärbt waren. Eine feinere Struktur 
habe ich bei der Kleinheit der Flagellate nicht wahrnehmen können und 
bedaure auch über die im Chromatophor eingelagerten kleinen Para- 
mylumkörner aus demselben Grunde nichts angeben zu können. Para- 
mylumkörner sind mir sonst nur noch bei Peranema unier den von mir 
beobachteten Flagellaten als größere Körper entgegen getreten, doch hier 
sind sie aus anderen Gründen zum eingehenden Studium nicht geeignet. 
Zu meinem Bedauern kann ich daher in die zwischen Krrss! und 
Schmitz ?2 bestehende Kontroverse nicht eingreifen. Vielleicht sind 


! Kress, |. c. p. 39—43 und Bot. Zeitung 1884. Nr. 36. 
2 Scumıtz, Beitrag zur Kenntnis der Chromatoph. in: Prinesaeıms Jahrbüchern, 
Bd. XV, p. 4—177 und Bot. Zeitung 4884, Nr. 51 und 52. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 59 


dagegen folgende Beobachtungen geeignet, ein Streiflicht auf sie zu 
werfen. 

Von Chilomonas ist schon lange bekannt (schon Scuneiper erkannte 
dies), dass im Cytoplasma eine große Menge großer Körner eingelagert 
sind, die aus Stärke bestehen. Einige andere Flagellaten zeigen Ähn- 
liches. Von den letzteren ist Ghlamydomonas hyalına (Polytoma Uvella) 
von Scauitz untersucht worden. Seine Angaben seien hier wörtlich 
angeführt, wegen des großen Interesses, das diese Frage bietet: »Als 
Resultat dieser Untersuchung aber muss ich zunächst für Ghlamydo- 
monas hyalina hervorheben, dass ich hier von einem geformten farb- 
losen Chromatophor, das als Stärkebildner fungiren könnte, selbst mit 
allen Hilfsmitteln der modernen histologischen Forschung nicht die ge- 
ringste Andeutung nachzuweisen vermochte. Ein Chromatophor fehlt 
meines Erachtens dieser Form gänzlich, ihre deutlich ausgebildeten 
(durch Jodlösung blau gefärbten) Stärkekörner werden frei im Proto- 
plasma der Zelle angelegt und ausgebildet.« Ein gleiches Resultat ergab 
sich ihm für die Paramylumkörner der farblosen Peranemeen. 

Die Stärkekörner von Chilomonas nun verhalten sich anders. Ihre 
Struktur, auf die ich hier nicht eingehen will (s. im speciellen Theil), 
entspricht der beliebiger anderer Stärkekörner. Sie entstehen aber nicht 
frei im Gytoplasma, sondern stets an besonderen Plasmagebilden, die 
in Form und Struktur vollkommen denen gleichen , die zuerst durch: 
ScHimper ! als Stärkebildner bekannt geworden sind. An irgend einer 
der Stärkekornflächen,, meistens der dem Inneren des Körpers zuge- 
wandten, sitzt regelmäßig ein kleines Anaplast (farbloses Chromatophor), 
das sich mit Jod intensiv färbt, gegen das Cytoplasma durch scharfe 
Grenzlinie abhebt und meistens als flaches nur wenig vorgewölbtes 
Körperchen gestaltet ist (Fig. 53—55). Dass diese farblosen CGhromato- 
phoren mit den ihnen ansitzenden Stärkekörnern nicht etwa als Nahrung 
aufgenommene Gebilde sind, lässt sich durch einen einfachen Versuch 
erweisen. Lässt man stärkehaltige Ghilomonasindividuen aushungern, 
was auf verschiedene Weise geschehen kann, so verschwinden die 


‚ Stärkekörner und die Ghromatophoren liegen in einer peripherischen 


Schicht, die sich durch Jodfärbung leicht nachweisen lässt. An ihnen 
entstehen nun allmählich die Stärkekörner wieder, zunächst als kleine 
Höcker, die aber bald zur normalen Gestalt und Größe heranwachsen. 
— Was dieses Faktum um so interessanter macht, ist, dass die Chro- 


e| matophoren in den gefärbten Chilomonasformen (bei Cryptomonas) 


große peripherische Platten darstellen, in denen Assimilationsprodukte 


! Untersuchungen über das Wachsthum der Stärkekörner. Bot. Zeitung 1880. 


60 G. Fisch, 


entstehen. Man sieht also, dass bei nächst verwandten Formen die 
Protoplastenausgestaltung eine sehr verschiedene sein kann. Es ist 
außerdem durch diese Beobachtung wahrscheinlich gemacht, dass noch 
in anderen Fällen gleiche Verhältnisse herrschen; namentlich bedauere 
ich die Chlamydomonas hyalina noch nicht angetroffen zu haben, um mit 
der Chilomonaserfahrung ausgerüstet die Beobachtungen von Schmitz 
wiederholen zu können. Ich hoffe bei anderer Gelegenheit bald auf 
diesen Gegenstand zurückzukommen. 

Die Nahrungsaufnahme bei unseren Flagellaten gehi in der ver- 
schiedensten Weise vor sich. Während Ghromulina Woroniniana sicher 
sich holophytisch ernährt, nimmt Chilomonas nur flüssige Nahrung auf. 
Die übrigen dürften alle durch Aufnahme fester Nahrungskörper sich 
ernähren. In der einfachsten Weise geschieht dies bei Protochytrium 
durch Umfließen derselben. Bei Monas, Arhabdomonas, Bodo und 
CGodosiga durch sogenannte nahrungsaufnehmende Vacuolen, d.h. durch 
Ausstülpungen der Hautschicht, die sich öffnen und die Nahrungskörper 
in sich versenken , wie dies bei Monas Guttula zuerst von CIEnkowskI 
beobachtet ist. Welche Bedeutung bei Monas die Mundleiste hat ist zur 
Zeit noch unbekannt. Besondere Mundapparate kommen dann noch vor 
bei Peranema, Gyathomonas und Chilomonas. Die Details mögen weiter 
unten nachgesehen werden. — Die Ausscheidung der Exkremente wird 
ebenfalls auf sehr verschiedene Weise besorgt; auch hier würde eine 
detaillirte Ausführung an dieser Stelle zu weit führen, zumal dabei noch 
Differenzen je nach dem Entwicklungsstadium des betreffenden Indivi- 
duums hinzukommen. | 

Augenflecke, so wie sonstige besondere Inhaltsbestandtheile kom- 
men bei unseren Flagellaten nicht vor. 

Etwas eingehendere Betrachtung verdient dagegen der Theilungs- 
vorgang. Er findet sich nach unseren heutigen Erfahrungen bei allen 
Flagellaten und zwar wohl überall als Längstheilung. Über die Details 
haben uns zuerst die Untersuchungen von Crark 1 und Bürscauı? Auf- 
schluss verschafft. Im Einzelnen zeigen sich die weitgehendsten Unter- 
schiede dabei. Wie schon Kırss hervorhebt, ist ein Verhältnis der 
Bedingung der Körpertheilung durch die Kerntheilung hier nicht zu er- 
kennen ; vielmehr erfolgen die Theilungen der verschiedenen Organe 
völlig unabhängig von einander, die Theilung des Gytoplasmas ist die 
letzte und abschließende Erscheinung. Dass wohl überall die Kern- 
theilung beendet isı, ehe die Einschnürung des Körpers beginnt, dürfte 
aus meinen nachfolgenden Darstellungen klar werden; auch in Bezug 


t Ann. a. Magaz. of natur. hist. 4. Ser. I. 1868. p. 196 fi. 
2 Diese Zeitschr. Bd. XXX. 1878. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 61 


auf Chilomonas, wo BürscuLı anderer Ansicht ist, muss ich diese Ansicht 
nach meinen Erfahrungen aufrecht erhalten. Sehr früh treten bei den 
Theilungsvorgängen auch die Cilien auf; theils, wie schon oben er- 
wähnt wurde, persistirt die des sich theilenden Individuums und eine 
zweite tritt hinzu, theils wie bei Godosiga wird die vorhandene in die 
Hautschicht eingezogen, und es sprossen in einem gewissen Stadium 
dafür zwei neue hervor. Eine Theilung der Gilie findet sich nirgends. 
Anders verhält es sich mit der Mundleiste bei Monas und dem Mundring 
bei Cyathomonas, die durch Einschnürung in zwei Theile zerfallen. Wie 
sich in der Beziehung der »Schlund« von Chilomonas verhält, weiß 
ich. nicht zu sagen. Aus der Darstellung bei Bürscnui lässt sich darüber 
auch keine Vorstellung gewinnen. Ich vermuthe, dass er vor der Thei- 
lung verschwindet und in den jungen Individuen neu gebildet wird, 
ähnlich wie bei der Cystentheilung. Verschieden verhält sich auch die 
kontraktile Vacuole. Während Kırss bei Euglenaceen eine Theilung 
derselben konstatirte, beobachtete ich theils ein Auftreten von zwei 
neben der alten neu gebildeten, theils die Neubildung einer derselben 
neben der vorhandenen. Als Regel kann es gelten, dass vor der Thei- 
lung aus dem Körper alle Nahrungsreste entfernt werden; künstlich 
kann das letztere, wie Zopr zuerst angab, immer durch Sauerstoflfab- 
schluss leicht erreicht werden, was die Untersuchung oft sehr erleichtert. 
Die Hautschicht wird bei der Theilung nicht neu aus dem Gytopiasma 
gebildet, sondern entsteht als einfache Verbreiterung der Hautschicht 
des sich theilenden Organismus. Sie ist auch kurz nach dem Process 
physikalisch und chemisch von dieser nicht verschieden. 

Die Theilungsebene durchschneidet die Flagellaten mitten zwischen 
Bauch- und Rückenseite, so dass also an dem einen Theilstück ein neuer 
Rückentheil, an dem anderen ein neuer Bauchtheil gebildet wird. Am 
Schönsten ist das zu sehen bei Gyathomonas. Die Aufeinanderfolge der 
Theilungen der einzelnen Organe ist sehr verschieden. Abgesehen da- 
von, dass der Kern wohl überall den Anfang macht, herrscht die größte 
Unregelmäßigkeit, wie aus den Einzeldarstellungen hervorgeht. Die 


 Lebensthätigkeit der Flagellaten während der Theilung ist ebenfalls sehr 


verschieden; während die einen ihre Schwimmbewegungen unbeirrt 
fortsetzen , liegen andere völlig still da, kontrahiren sogar ihren Körper 
nach Art eines Ruhezustandes, so Chilomonas. Überall ist die Ausbil- 


dung der Theilstücke eine völlig gleichmäßige, so dass also nicht 


etwa symmetrische Individuen bei dieser Form der Vermehrung 


‘ entstehen. 


Die Ruhe- und Dauerzustände habe ich leider nicht bei allen unter- 


- suchien Formen finden können, In einem gewissen Ruhezustand gehen 


62 6. Fisch, 


allerdings die meisten für kurze Zeit (45 Minuten — einige Stunden) 
über, indem sie ihre Cilien einziehen und still liegen. Bei manchen 
schien mir gewissermaßen diese Zeit zur Verdauung benutzt zu werden, 
so sicher bei Monas Guttula, die gleich nachher die Ingesta ausstößt und 
sich weiter bewegt oder in das Theilungsstadium übergeht. Einen eigen- 
thümlichen Ruhezustand hat Ghromulina, indem sie über die Wasser- 
oberfläche tritt, sich mit Gallerte umhüllt und dabei Zweitheilungen er- 
fährt. — Die sonstigen Ruhe- oder Dauerzustände werden gewöhnlich als 
Cysten bezeichnet, von ZoPr (l. c.) als Sporocysten. Sie ‘sind homolog 
den Theilen, die man bei Pilzen und Algen als Dauersporen bezeichnet. 
Ich habe hier den Ausdruck Cyste beibehalten, weil er dieselbe Berech- 
tigung hat wie der Ausdruck »Spore«, indem die Flagellaten weder 
Pflanzen noch Thiere sind und also die herkömmliche Nomenklatur vor- 
läufig ruhig beibehalten werden kann. Nach umfassenderen Forschungen 
wird man eine passendere einführen können. Die Cystenbildungen ent- 
stehen entweder durch einfaches Abrunden des Organismus und Aus- 
scheiden einer derben Membran, oder durch nochmalige Kontraktion des 
Inhalts und abermalige Membranerzeugung (diese beiden Formen sind 
ofienbar morphologisch gleichwerthig und dürfen nicht, wie bei Zopr, mit 
verschiedenen Namen bezeichnet werden), oder endlich durch endogene 
Bildung. Die letztere ist zuerst von Cıenkowskı bei Spumella und 
Chromulina aufgefunden, meines Wissens nach ihm nicht wieder beob- 
achtet. Ich habe sie nicht nur bei einer der von ihm untersuchten 
Formen (Monas Guttula) bestätigen können, sondern sie auch noch bei 
zwei anderen konstatirt. De Bary! hat sie der Sporenbildung der Bak- 
terien an die Seite gestellt. | 

Die Bedingungen für die Cystenbildung sind in ungünstigen Vege- 
tationsbedingungen gegeben ; die farblosen Flagellaten sinken als Oysten 
auf den Boden der Kulturer, sobald die Nährstoffe aufgezehrt sind, bei 
Chromulina habe ich solche Zustände künstlich durch Erniedrigung der 
Temperatur erzeugt. Flagellatencysten findet man im Winter im Schlamm 
von Sümpfen etc. massenhaft angehäuft. Allmähliche Abnahme von 
Sauerstoff scheint ebenfalls mitzuwirken; bei den grünen Flagellaten 
dasselbe, so wie Mangel an Licht. Die Keimung geht in frischem, sauer- 
stoffhaltigen Wasser unter Vorhandensein der nöthigen Wärme und 
Beleuchtung meist leicht vor sich; sie besteht entweder im Austreten 
des ganzen protoplasmatischen Inhalts der Cyste und Ausgestaltung des- 
selben zu einem einzigen Individuum, oder der Inhalt wird in wenige | 
bis -viele Portionen getheilt, die dann eben so viele junge Flagellaten- 


1 Morphol. und Biologie der Pilze etc. 4884, 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 63 


exemplare darstellen (Sporulation bei Kent). Über diese Verhältnisse, 
so wie allgemeine biologische Eigenschaften der Flagellaten, auf die ich 
hier nicht eingehen kann, vergleiche man die schöne Zusammenstellung 
bei BaLıanı!. 

Irgend welche systematische Schlüsse wage ich aus meinen noch so 
unvollkommenen Untersuchungen nicht zu ziehen. Ich muss indessen 
betonen, dass die Anordnung der Flagellaten, wie sie BürscaLı neuer- 
dings gegeben hat, schon jetzt zu mehreren Ausstellungen Anlass giebt. 
So ist die Trennung der Monadinen von den Heteromastigoden nur zum 
Theil gerechtfertigt, in so fern die Bodoninen mit den Monadinen oflenbar 
eine sehr enge Verwandtschaft haben, andererseits aber von den Aniso- 
neminen sehr weit entfernt sein dürften. Auch unter den Isomastigoden 
stehen Flagellaten, die von Monadinen nur auf ganz künstliche Weise 
getrennt sind, so die Amphimonadina. Überhaupt dürfte die ganze 
Bürscaur'sche Klassifikation etwas mehr den Bedürfnissen einer schnellen 
Orientirung, als dem Ausdruck natürlicher Verwandtschaft Rechnung 
tragen. 

Einen festen Kern haben dagegen die Untersuchungen von Kuss 
geliefert, und ich glaube, dass von ihm aus allmählich eine klarere Auf- 
fassung sich Bahn brechen wird. Zur Zeit ist die Zahl der ünvollkommen 
oder gar nicht bekannten, namentlich farblosen Flagellaten noch eine so 
große, dass von jeder wirklichen systematischen Zusammenfassung noch 
gänzlich abgesehen werden muss. 

Als berechtigt, aber etwas verfrüht muss ich den Versuch von Zopr? 
bezeichnen, die sog. Gruppe der Monadinen mit den Schleimpilzen in 
Zusammenhang zu bringen. Dass da gemeinsame Beziehungen obwalten, 
ist Ja nicht zu bezweifeln und auch von De Bary (l. c.) anerkannt worden; 
um sie aber durch Vereinigung beider Formenkreise in eine Gruppe 
(Mycetozoen) ausdrücken zu können, liegt doch noch zu wenig Material 
vor, zumal durch die neueren Untersuchungen unter den eigentlichen 
Schleimpilzen sich zwei bestimmt präeisirte verschiedene Entwicklungs- 
typen herausgestellt haben. Viel näher liegen die Beziehungen zu den 


‚ Bakterien, deren Lebenszustände und Sporenbildung bei Monaden ete. 


Analoga finden. Auch hierauf ist von DE Bary und BürscenLı hingewiesen 
worden. 

‘Was von dem Zopr’schen Versuch gesagt wurde, gilt in noch viel höhe- 
rem Grade von dem von Sorokın 3 gemachten, der dieselben Monadinen 


! Les organismes unicellulaires. Les Flagelles. Journal de micrographie. 

6. Annee. 1882. 7. Annde. 4883. 2 Zopr, Die Pilzthiere. Breslau 1884. 
N 3 SORoKIN, Apercu systematique des Chytridiacees etc. Extrait des Archives 
' Botaniques du Nord de la France. Lille 4883. 


64 0. Fisch, 


ohne Weiteres mit den Chytridiaceen vereinigt. Dass die letzteren sehr 
niedrige Pilze sind, ist klar; ob sie aber direkt von den Flagellaten sich 
ableiten können, mindestens zweifelhaft. Ich halte vorläufig noch daran 
fest, die Abzweigung der Pilze und Pilzreihen bei niederen Algenformen 
zu suchen. 

Dass die grünen Algen an die Flagellaten anschließen, ist wohl un- 
zweifelhaft. Wo dies aber geschieht und mit welchen Formen völlig 
ungewiss; möglich, dass die Velvocineen, wie BürsceLı meint, die Hand- 
habe bieten könnten. 

Indessen wäre es ein müßiges Vorgehen, schon jetzt über die Ent- 
scheidung von Fragen zu diskutiren, für deren Beantwortung noch ein 
völlig unzureichendes Material vorliegt. Nur gewissenhafte Einzelunter- 
suchungen machen es möglich, dazu einen Schritt vorwärts zu thun. 


Specieller Theil. 


Chromulina Woroniniana n. sp. 
(Fig. 1—24.) 

Die Formen der von CiEnkowskI gegründeten Gattung Chromulina 
sind wenig zahlreich und trotzdem in ihrer Entwicklungsgeschichte noch 
durchaus nicht vollständig bekannt. Und doch verdienen gerade sie 
wegen ihrer nahen Beziehung zu höheren Flagellaten einer- und niede- 
ren Algenformen andererseits die eingehendste Berücksichtigung. Cien- 
kowskı 1 beschrieb von seiner Chr. nebulosa das Aussehen der schwär- 
menden Individuen im Allgemeinen, so wie eine eigentihümliche Form 
der Gysten-(Sporen-)Bildung, die im Wesen derjenigen von Spumella 
vulgaris gleicht. Dass die von Enrengerg ? als Monas ochracea und flavi- 
cans beschriebenen Organismen mit größter Wahrscheinlichkeit dem 
Gattungsbegriff Chromulina unterzuordnen sind, ist ebenfalls lange be- 
kannt. Stein? beschrieb und bildete sie ab als Chrysomonas, Bürschrı? 
führt sie wieder als Ghromulina auf. Durch Woronin 3 ist sodann unter 
dem Namen Chromophyton Rosanoffii ein höchst eigenthümlicher Orga- 
nismus bekannt geworden, der gleichfalls hierher zu rechnen ist; seine 
Beobachtungen wurden zum Theil bestätigt von WıLL£®, welcher letztere 

1 Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. VI. 1870. p. 435f. 

2 Die Infusionstbiere als vollkommene Organismen. 4838. p. 44 u. 47. Taf. I, 
Fig. VII u. XXI. 

3 Der Organismus der Infusionsthiere. IH. Taf. XIII u. XIV. 

* Diese Zeitschr. Bd. XXX. 4878. p. 244 und: Protozoen. p. 820. 

5 Bot. Zeitung 4880. p. 625. 


6 Verh, des bot. Vereins der Prov. Brandenburg. Bd. XXIV. 4882. p..49f. und: 
Ofversigt af k. Vet. Ak. Förhandl. 4882. Nr. 6, 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 65 


allerdings eigenthümliche Verwandtschaftsverhältnisse in Anspruch 
nimmt, auf die unten zurückzukommen sein wird. — Bürscauı (l. c.) 
charakterisirt die Gattung Chromulina, die er zu den Goelomonadinen 
unter den Euglenoidinen stellt, folgendermaßen: »Klein bis sehr klein 
(0,037—0,042 mm), nackt, oval bis länglich gestreckt und bis ziemlich 
unregelmäßig, ja wahrscheinlich zuweilen amöboid ; Geißel ansehnlich. 
Ein bis zwei seitliche gelbbraune Ghromatophorenplatten. An Geißel- 
basis gewöhnlich Augenflecke, nicht weit dahinter eine bis mehrere 
kontraktile Vacuolen. Nucleus etwa central. Aufnahme fester Nahrung 
bei einer Art sicher, bei anderen unwahrscheinlich. Vermehrung durch 
successive Zweitheilung in gallertumhüllten Ruhezuständen. Dauerzu- 
stand.« Am vollständigsten untersucht ist bisher das Ghromophyton Rosa- 
noffii, wenn gleich nicht so vollständig, um einen sicheren Überblick über 
den gesammten Entwicklungsverlauf zu ermöglichen. Bot so die Aus- 
füllung der vorhandenen Lücken schon an und für sich Interesse, so war 
dies um so mehr der Fall als Wırız (l. c.) zu beweisen versucht hatte, 
dass ein genetischer Zusammenhang zwischen Ghromulinaformen und den 
Flagellatengattungen Chrysopyxis und Dinobryon bestehe, eine Annahme, 
die, wie Bürscauı richtig bemerkt, sehr unwahrscheinlich, dennoch aber 
der Prüfung werth ist. Die Form, an der ich meine Beobachtungen aus- 
führte, unterscheidet sich in manchen Punkten nicht unwesentlich von 
den bisher bekannten, ich gebe ihr zu Ehren Woronin’s den Namen 
Chromulina Woroniniana. Wie die übrigen Arten dieser Gattung erzeugt 
auch siein eigenthümlichen Ruhezuständen auf der Oberfläche von stehen- 
den Wasserflächen (das Aquarium des Gewächshauses im Erlanger bota- 
nischen Garten ist bei ruhigem Wasser dicht von ihr bedeckt) einen 
gelb- bis grünlichbräunlichen staubartigen Anflug, der bei Bewegung 
des Wassers sofort verschwindet, um sich nach kurzer Zeit wieder ein- 
zufinden. Sie gleicht hierin namentlich der von Woronin beschriebenen 


' Form. Betrachtet man ohne Deckglas den Anflug mikroskopisch, so ge- 


wahrt man ruhende Zellen und Zellkolonien ganz wie Woronin (]. c.) 
sie in seinen Figuren 1—4 abbildet. Während die einzelnen Zellen 
runde, winzige und von einer dünnen Luftschicht umhüllte Kugeln dar- 


‘ stellen (Fig. 12), nehmen die aus mehreren soicher zusammengeflossenen 
oder durch Theilung entstandenen Komplexe die allermannigfaltigsten 
' Formen an, wie sie die Woronin’schen Abbildungen und unsere Figuren 
' 43 und 1% andeuten mögen. Durch ganz vorsichtiges Bedecken mit einem 
‚ Deckglase und sehr sanft ausgeübten Druck kann man sodann die die 
) einzelnen Kolonien umgebende Luftschicht entfernen und erhält dann 
"Bilder, wie eins in Fig. 15 dargestellt ist. Man sieht daran, dass jede 
| einzelne Chromulinazelle von einer verhältnismäßig dicken, hyalinen 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 5 


66 C. Fisch, 


Zone umgeben ist; die den einzelnen Zellen angehörigen Zonen sind 
durch ganz feine Grenzlinien gegen einander abgesetzt. Die Chromulina- 
zellen selbst sind durch den Druck des Deckglases meist etwas abge- 
plattet und lassen von einer dünnen Grenzschicht umgeben einen gelben, 
großen Farbstoffkörper, einen Kern und eine Vacuole erkennen. Die 
hyaline, schleimige Hüllmasse zerfließt in Wasser sehr leicht und schnell, 
durch Jod wird sie hellgelblich gefärbt. Über ihre Entstehung werde 
ich weiter unten Einiges anfügen. 

Noch während des Verquellens der Hüllmasse beginnen die Chromu- 
lina-Individuen kreiselartige Bewegungen auszuführen und schwimmen 
in kurzer Zeit davon. Dabei sieht man oft ganz deutlich, wie gewisser- 
maßen der umhüllende Schleim von ihnen durchbrochen wird, ein 
klaffender Riss ist nicht selten kurz nach dem Austritt bemerkbar 
(Fig. 15). Die schwimmenden Zellen bewegen sich mit ziemlicher Ge- 
schwindigkeit und in eigenthümlich zitternden Sprüngen im Wasser 
umher und sind in demselben oft in solcher Masse vertheilt, dass sie 
ihm eine gelblichgrüne Färbung mittheilen. Ihre Größe ist eine ziemlich 
unbedeutende, im Durchschnitt sind sie ungefähr 6 u breit und gegen 
8 u lang; im Einzelnen zeigen sich die weitgehendsten Unterschiede, 
wie das die Figuren A—9 andeuten mögen. Nur selten ist ihre Gestalt 
eine regelmäßig kugelige (Fig. 1, 7, 9), meistens zeigt sich eine unregel- 
mäßige Ausbuchtung oder Verlängerung nach der einen oder der ande- 
ren Seite hin, der sich immer noch eigenthümliche Gestaltveränderungen 
des einen Körperendes beigesellen, wie gleich erwähnt werden soll. 
Nach dem Ansatzpunkt der Cilie und der Bewegungsrichtung lässt sich 
ein vorderer (cilientragender) und ein hinterer Pol unterscheiden. Die 
Cilie selbst ist sehr fein und schwer wahrzunehmen. An.in Osmium- 
säure getödteten Exemplaren ist sie meistens gerade gestreckt und zeigt 
nur an ihrem freien Ende leichte Biegungen und Wellungen. Übrigens 
stimmt sie mit den Cilien fast aller anderen Flagellaten darin überein, 
dass sie in ihrer ganzen Länge gleich dick ist, sich also gegen das Ende 
bin nicht verjüngt. Sie färbt sich mit Jod schwach gelb und wird bei 
absterbenden Individuen abgeworfen 1. — Eine besondere Hülle (Mem- 
bran) besitzt die Chromulinazelle nicht. Die letztere ist nach außen hin 
von einer äußerst dünnen Schicht (Hyaloplasma) überzogen, die einer- 
seits fest genug ist, um eine beständige Formausgestaltung zu gewähren, 
andererseits aber doch weitgehende Veränderungen des Körperumrisses 
gestattet. Namentlich der hintere Körperpol ist durch solche ausge- E 
zeichnet. Schon Woronın? sagt von seiner Form: »Die farblose Plasma- 


ı Vgi. Kress, 1. c. p. 26. 2 ]. c.p. 628. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 67 


substanz der hinteren Körperhälfte der Schwärmzelle besitzt ein viel 
stärkeres Lichtbrechungsvermögen und erhält dadurch mehr oder minder 
das Aussehen eines ölartigen Tropfens.« Es ist das in der That ein sehr 
guter Ausdruck für den Sachverhalt. Die hintere Körperhälfte, die meist 
etwas abgerundet-zugespitzt ausläuft, besteht aus einem ziemlich stark 
glänzenden feinkörnigen Plasma, das gegen das völlig homogene und 
hyaline Plasma der übrigen Zelle scharf abgesetzt ist, sich mit Jod nicht 
färbt und auch sonst keine Farbstoffe aufnimmt. In ihm ist nun der Sitz 
sehr eigenthümlicher Gestaltveränderungen, wie das in den Fig. 1—9 
angedeutet ist; sie bestehen in abwechselnder Verbreiterung und Zu- 
spitzung des hinteren Poles, ja es kann sich diese eigenthümliche 
Plasmamasse sogar etwas seitlich an der Chromulinazelle hinschieben 
(Fig. 5), oder auch kleine, stumpf-abgerundete, pseudopodienartige Fort- 
sätze treiben (Fig. 44). Ob der übrige Zellkörper selbstthätig an diesen 
Vorgängen Antheil nimmt, weiß ich nicht zu sagen, glaube es jedoch. 
Allerdings ist es immer nur in geringem Grade der Fall. Besonders auf- 
fallend werden diese Gestaltveränderungen , wenn die Individuen in 
vorübergehende Ruhestadien (nicht zu verwechseln mit den gallertum- 
hüllten Ruhezuständen) übergehen (Fig. 10 und 41), in denen die Gilie 
entweder eingezogen oder abgeworfen wird. 

Der größere Theil der Chromulinazelle wird, wie schon gesagt, von 
einem völlig homogenen, hyalinen und nur wenige Körnchen enthalten- 
den Plasma gebildet, dem die verschiedenen Zellbestandtheile eingelagert 
sind. Zunächst zu erwähnen ist da das Chromatophor, das siets in Ein- 
zahl vorhanden ist und unter dem Ansatzpunkt der Cilie liegt. In seiner 
Größe ist es sehr verschieden, wie ein Blick auf die Figuren zeigt. Es 
stellt eine nicht sehr dicke Platte vor, die der Peripherie der Zelle eng 
anliegt. Dabei kann es sich auf eine kleine Kugelschale beschränken 


(Fig. A) oder mehr oder weniger unregelmäßig sich entweder einseitig 


oder lappig oder gleichmäßig nach dem hinteren Körperende hinziehen, 
so dass in manchen Zellen das hyaline Plasma von ihm fast völlig um- 


geben ist. Hin und wieder kommt es vor, dass es peripherisch fast die 


ganze Zelle umzieht bis auf eine schmale Leiste, und hierdurch gewinnt 


es dann den Anschein, als seien zwei Chromatophoren vorhanden. Seine 


Substanz ist ein wenig dichter als das Körperplasma und durch und 
durch gelbbräunlich gefärbt, ungefähr in der bekannten Abtönung, wie 
sie die Diatomeen zeigen. Wie Woronin, konnte auch ich nachweisen, 
dass sich durch Alkohol ein gelblicher Farbstoff entfernen lässt und die 


‘Zellen dann beinahe ein chlorophyligrünes Aussehen erhalten. Irgend 


welche weitere Differenzirungen in Farbstoffkörper habe ich nicht wahr- 
nehmen können; nur waren nicht selten demselben kleine runde 
= 


68 0, Fisch, 


Körperchen eingelagert (siehe die Figur), die durch Kalilauge sofort 
verschwanden, sich mit Jod nicht färbten und sich auch sonst wie die 
Paramylumkörner anderer Flagellaten und der Algen verhielten. Stärke- 
körner und sonstige Inhaltsbestandtheile, die als Assimilationsprodukte 
bezeichnet werden könnten, habe ich nie wahrgenommen. — Dem Chro- 
matophor angelagert, seltener etwas von ihm entfernt, findet sich immer 
dicht unter der Oberfläche des Körpers eine kontraktile Vacuole, nur in 
wenigen Ausnahmefällen habe ich deren zwei gesehen. Sie ist stets 
ziemlich klein und die Zwischenräume zwischen Systole und Diastole 
so lang, dass ich zuerst überhaupt an dem Kontraktionsvermögen 
zweifelte, es vergehen oft bis 15 Minuten von einer Entleerung bis zur 
anderen. Die Stelle der Vacuole ist in der einzelnen Zelle eine durch- 
aus konstante. | 

Der interessanteste Inhaltskörper des Ghromulina-Individuums ist 
der Zellkern, der in dem hyalinen Plasma eingelagert ebenfalls etwas 
peripberisch in der Nähe des Ghromatophors liegt. Seltener ist er an 
das hintere Polende gedrängt, meistens liegt er dem vorderen genähert. 
Er ist ziemlich klein, erscheint aber immer deutlich als ein rundes 
Körperchen von mattgrauem Aussehen. Bei starker Vergrößerung und 
nach Färbung mit Karmin (Grenacher’scher Boraxkarmin und BrALr’s 
Karmin) lässt sich sein Verhalten ziemlich gut studiren. Wie schon in 
der Einleitung bemerkt, verhält er sich völlig wie die von Grußer ! ab- 
gebildeten Kerne von Amoeba proteus und wie manche Heliozoenkerne 2, 
In gefärbtem Zustande ist er außen begrenzt von einer ziemlich dicken, 
dunkelrothen Chromatinschicht (Kernrindenschicht Herrwie), deren 
Innenraum von einem völlig homogenen, nur schwach rothen Kernsaft 
erfüllt ist. In ihm liegen wiederum einige größere, dunkelrothe Körper- 
chen (Nucleolen oder Chromatinkörper), deren Zahl sehr wechseln kann 
(Fig. 24 a). Ob noch eine besondere Kernmembran vorhanden ist, wie 
in dem von Gruüsrr bei Amoeba proteus beschriebenen Falle, oder ob im 
ungefärbten Zustande die Kernrindenschicht aus einer Lage einzelner 
Chromatinkörperchen besteht, ist mir bei der Kleinheit des Objektes 
nicht klar geworden. Die Vorgänge der Kerntheilung habe ich bei den 
sich theilenden, freischwimmenden Individuen beobachten können; bei 
ruhenden Kolonien ist die umgebende Luftschicht der Untersuchung 
hinderlich. Sie bestehen zunächst darin, dass statt der wenigen kern- 
körperarligen Gebilde eine große Menge von feinen, kleinen und sich 


! Über Kerne und Kerntheilung bei den Protozoen. Diese, Zeitschr. Bd. XL. 
1884. p. 126 ff. 

2 F,E. Scuutze, Rhizopodenstudien. in: Archiv für mikr. Anat. Bd. IX und 
Hertwic in: Morphol, Jahrbuch. Bd. II. 1876. Taf. III, Fig. 5 und 6 etc. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 69 


dunkel tingirenden Körnchen auftritt, die das ganze Innere der Kern- 
rindenschicht gleichmäßig erfüllen (Fig. 24 b). Sicher sind sie durch 
Zerfallen der größeren Körper entstanden, obgleich ich das nicht direkt 
gesehen habe; jedenfalls waren in dem früheren Stadium im Kernsaft 
keinerlei körnige Elemente außer den schon genannten zu sehen. Bald 
beginnt nun eine Längsstreckung des ganzen Kernes und kurz hernach 
eine leichte, biskuitförmige Einschnürung (Fig. 24 c), gleichzeitig. ordnen 
sich die Chromatinkörnchen in Reihen, die sich parallel der Achse der 
Längsstreckung lagern und bei fortschreitender Einschnürung mit halbirt 
werden. In bekannter Weise wird die letztere vollendet, die jungen 
Kerne (Fig. 24 d) zeigen zunächst wieder die unregelmäßig geordneten 
Chromatinkörnchen, bis endlich wieder ein oder mehrere Kernkörperchen 
auftreten. Ich bemerke noch besonders, dass ich fädige Elemente nie 
wahrgenommen habe und auch keinen Augenblick anstehe das Entstehen 
der großen Chromatinkörper aus den kleinen anzunehmen. Dass die 
Halbirung der Chromatinelemente, sowohl der Kernrindenschicht als 
der centralen eine vollständige ist, dürfte nach der Schilderung ein- 
leuchten. 

Kehren wir nun zu der Chromulinazelle zurück, so ist dem Gesagten 
über Struktur und Bau nichts Wesentliches anzufügen. Die Individuen 
schwimmen lange Zeit in der geschilderten Weise umher, gehen auch 
wohl durch Verlust oder Einziehen der Cilien in vorübergehende Ruhe- 
zustände ein, ohne sich sonst zu verändern. Auch die Zweitheilung, die 
in ausgiebigster Weise auftritt, bedingt nur vorübergehende Modifika- 
tionen. Sie beginnt mit der Theilung des Zellkernes, die völlig vollendet 
ist, ehe äußerlich Andeutungen der Spaltung auftreten. Letztere beginnt 
mit einer leichten Einschnürung, die sich vom vorderen Pol über die 
Seitenwände hinzieht; sie wird bald zu einer Spalte, die das Ghromato- 
phor zerfällt. An beiden Spaltstücken sieht man jetzt je eine Cilie, ich 
weiß nicht, ob beide neu gebildet sind oder nur zu der vorhandenen 
eine neue hinzugetreten ist. Gleichfalls sind in jeder Hälfte kontraktile 
Vacuolen vorhanden, über deren Entstehen ich aber auch nichts Ge- 


 naueres anzugeben weiß. Die Theilung schreitet schnell bis auf den 


hinteren, glänzenden Plasmatheil fort, spaltet auch diesen und vollendet 
so den Process, der im Ganzen nicht länger als ungefähr 15 Minuten 
dauert. Zwei Theilungsstadien sind in den Fig. 16 und 17 dargestellt. 
Die Theilstücke haben sofort völlig die Gestalt des Individuums vor der 


Theilung, ihre geringere Größe ist in Kurzem ausgeglichen. 


Nachdem die bisher beschriebene Form unserer Chromulina längere 
Zeit sich frei bewegt hat (nach Kulturen in feuchten Kammern kann dies 
mehrere Tage dauern), schickt sie sich an in den gallertumhüllten Ruhe- 


70 . 6. Fisch, 


P= 


zustand überzugehen. Sie nähert sich zu dem Zwecke der Wasserober- 
fläche und verliert ihre Cilie. Die Vorgänge, die sich jetzt dem Auge 
darbieten und am besten an der Seite eines kleinen aber hohen 
Wassertropfens studirt werden, sind von Woronin ! schon auf das aus- 
führlichste beschrieben worden. Um nicht meinerseits wiederholen zu 
müssen, will ich hier kurz seine Schilderung einfügen : »Die Schwärm- 
zelle rückt bis unter die Wasseroberfläche, an welche sie sich unmittei- 
bar anlegt, kommt hier zur Ruhe, rundet sich dabei ab, und fängt gleich 
darauf an durch die Wasseroberfläche, als ob diese eine feste Membran 
wäre, sich empor zu bohren. An der Berührungsstelle mit der Wasser- 
fläche treibt sie einen kleinen, dunkel-, scharf konturirten stecknadel- 
föormigen Fortsatz, der über die Wasserfläche in die Luft ragt. Indem 
nun dieser sich allmählich vergrößert, verringert sich gleichzeitig und 
in gleichem Maße der unter dem Wasser liegende Theil der Schwärm- 
zelle, bis endlich diese letztere aus dem Wasser vollständig in die Luft 
hinüber gewandert ist. Beim Betrachten dieser eigenthümlichen Er- 
scheinung treten unwillkürlich die Chytridien ins Gedächtnis, bei denen 
wie bekannt das Eindringen der Zoosporen in die Nährpflanze ganz in 
der nämlichen Form stattfindet. Unterwirft man nun die Sache einer 
etwas näheren und sorgfältigeren Untersuchung, so überzeugt man sich 
bald, dass die Schwärmzelle während ihrer eben beschriebenen Trans- 
lokation aus dem Wasser in die Luft eine farblose schleimige Substanz 
ausscheidet und von ihr, wie von einer zarten Membran allerseits um- 
hüllt wird. Nach unten zu geht diese zarte farblose Schleimhülle in ein 
kurzes feinröhriges, in das Wasser hinabragendes Stielchen über, mittels 
welches die zur Ruhe gekommene, kugelrunde, eingehüllte Schwärm- 
spore auf der Wasserfläche sitzt. Dieses Stielchen hat gegen das Wasser 
hin eine runde Öffnung, durch welche der jetzt ruhenden und einge- 
hüllten Schwärmzelle Wasser zugeführt wird.« Dieser anschaulichen 
und präcisen Darstellung habe ich nur wenig hinzuzufügen unter Hin- 
weis auf die. Fig. 21 und 22. Wenn man in der vorhin angegebenen 
Weise den Vorgang beobachtet, so ist man allerdings überrascht über die 
Ähnlichkeit mit dem Eindringen 2 der Chytridiumzoosporen in die Nähr- 
pflanze. Ob die schleimige Hüllmasse von der Zelle ausgeschieden wird 
oder nicht vielmehr durch Umänderung der äußersten Grenzschicht der 
Zelle hervorgeht, weiß ich nicht; ich möchte aber aus Analogiegründen 
das letztere annehmen. Eine Abweichung von der Woronin’schen Dar- 
stellung finde ich darin, dass bei der von mir untersuchten Form das 
erwähnte Stielchen oder Röhrchen, mit dem die Zelle in das Wasser 


17]. €. p. 629. 
2 Vel.z. B. Fisch, Beiträge zur Kenntnis der Chytridiaceen. 1884. Fig. 416 etc. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 7i 


taucht, stets und sicher fehlte, einer der Gründe, die mich zur specifi- 
schen Trennung meiner Form veranlassten. 

Vermittels ihrer schleimigen Hülle fließen die einzelnen Chromulina- 
zellen leicht zu größeren Komplexen zusammen und diese haben dann 
die Eingangs unserer Darstellung geschilderten Eigenschaften. Daneben 
tritt, wenn auch, wie ich glaube, seltener, Theilung der einzelnen Zellen 
ein (Fig. 14), über welchen Vorgang ich allerdings keine ausführlicheren 
Beobachtungen habe. Ich kann nur angeben, dass er ganz so verläuft, 
wie etwa die Theilung einer Protococcuszelle oder einer verwandten 
Alge. Ein Fortschreiten dieser Theilung in der von Woronin für Chro- 
mophyton Rosanoffii beschriebenen und in seinen Figuren 8S—11 abge- 
bildeten Weise habe ich gleichfalls nie gesehen. Im Allgemeinen blieben 
auch bei meiner Chromulina die Zellkomplexe kleiner, und die Schleim- 
hülle war weniger mächtig ausgebildet. Die beschriebenen Ruhezustände 
sinken von Zeit zu Zeit im Wasser unter und erzeugen in der früher 
beschriebenen Weise wieder schwärmende Individuen, was durch 
künstliches Bewegen des Wassers oder durch Besprengung desselben 
ebenfalls hervorgerufen wird. 

In den bisher geschilderten Grenzen hält sich die Entwicklungs- 
geschichte unseres Organismus während günstiger Vegetationsperioden, 
im Gewächshause z. B. waren niemals andere Stadien zu bemerken. 
Ich suchte diese zu erhalten dadurch, dass ich chromulinahaltige Wasser- 
massen in die Kälte stellte und in Erinnerung daran, dass Woronin die 
von ihm beschriebenen Dauer(Ruhe-)zustände in Moos-, hauptsächlich in 
Torfmoosblättern fand, denselben Sphagnumrasen zufügte. Der Erfolg 
war ein günstiger, in so fern als nach wenigen Tagen schon die hyalinen 
Zellen der Torfmoosblätter die gewünschten Oysten aufwiesen (Fig. 23). 
Aber auch die Bildung dieser Cysten oder Dauersporen konnte ich ver- 
folgen, wenn gleich nur durch Nebeneinanderhalten verschiedener Ob- 
jekte, nicht durch kontinuirliche Beobachtung einer Zelle. Ich war so 
glücklich, nicht nur die Cıenkowskisschen ! Angaben über CGhromulina 
nebulosa für meinen Fall bestätigen, sondern dadurch auch die Zuge- 


‚hörigkeit meiner Form zu dem von Cienkowski als Chromulina bezeich- 


neten Formenkreise darthun zu können. Unter den angedeuteten Be- 
dingungen verschwanden die Chromulinazellen sehr schnell von der 


Wasseroberfläche, schwärmten im Wasser umher und drangen dann 


durch die Löcher der hyalinen Zellen der Sphagnumblätter in diese ein, 

ganz nach der bekannten Art und Weise gewöhnlicher Schwärmsporen. 

In den grünen Zellen habe ich sie nicht angetroffen, wie auch nicht in 

den Zellen anderer, zufällig beigemischter Moose. Die Bewegung wurde 
1.1.06) P)485. 


72 C. Fisch, 


in den Mooszellen eine trägere und hörte bald ganz auf, wahrscheinlich 
durch Verlust der Cilie, was ich nicht genau sehen konnte. CIENKOWSKI 
beschreibt die Dauersporenbildung folgendermaßen: »Der Anfang der 
Entwicklung des Ruhezustandes wird dadurch eingeleitet, dass die Pig- 
mentplatte abwärts verschoben wird (d. h. an den vorderen Pol hin |), 
worauf an der Basis der Zoospore ein die Platte einschließendes Kügel- 
chen in die Erscheinung tritt, an ihrem Scheitel den Rest der Zoospore 
tragend. Der letztere stellt jetzt ein strahlförmiges Anhängsel dar, das 
sich an der Stelle des künftigen CGystenhalses einschnürt und noch eine 
Zeit lang die Pulsationen der Vacuolen wahrnehmen lässt. Schließlich 
verschwindet dieser protoplasmatische Überrest der Spore gänzlich und 
die Gyste bekommt scharfe Umrisse und den Hals etc.« Bei meiner 
Chromulina begann die Gysten- oder Sporenbildung damit, dass an dem 
vorderen Ende der Zelle das Chromatophor gewissermaßen kugelförmisg 
zusammenschloss, d. h. das hyaline Plasma mit dem Zellkern (die kon- 
traktile Vacuole habe ich bei diesem Vorgang nicht weiter berücksichtigt) 
in sich aufnahm. Eine leichte Einschnürung hinter dem basalwärts 
gelegenen Ende des Chromatophors trennte sodann die eigenthümlich 
glänzende, körnige Masse von dem vorderen Körper; offenbar muss 
hierbei in dem letzteren eine Wasserabgabe stattgefunden haben. Um 
den letzteren machte sich sodann bald eine dünne Membran bemerkbar, 
die ihn ganz umhüllte und so den vorderen Theil der Zelle von dem 
hinteren abtrennte. Die Membran wurde dicker und dicker, bis sie 
endlich deutlich einen doppelten Kontur zeigte, ja vielleicht sogar aus 
zwei Schichten bestand (Fig. 18 und 419). In dem abgeschnittenen Theil 
der Zelle traten Vacuolen auf, er wurde blasser und verschwand zu- 
letzt völlig, so dass dann die Gyste völlig frei in der Sphagnumzelle 
eingeschlossen lag. Ihre ganze Peripherie fast war von dem Chromato- 
phor bedeckt, nur hin und wieder blieb eine kleinere Partie derselben 
von ihm frei. Der Zellkern schimmerte immer deutlich durch. Die 
Cysten glichen so vollständig den von Woronın und WirzE abgebilde- 
ten, dass ich auch ihre Weiterentwicklung (Keimung) als mit der von 
diesen Forschern für ihre Formen beschriebenen übereinstimmend an- 
nehmen möchte. Ich selbst habe dieselbe noch nicht beobachten können 
und muss diese Lücke im Entwicklungsgang von Chromulina Woro- 
niniana noch offen lassen. 

Was die Nahrungsaufnahme derselben beirifft, so habe ich nie auch 
nur die leiseste Hindeutung dafür gesehen, anzunehmen, dass feste 
Körper als Nahrung dienen könnten, wie das für Chromulina flavicans 


beobachtet und auch für Chromulina ochracea schon, wenn ich nicht | 


irre, angegeben ist. Ich glaube mit Sicherheit behaupten zu dürfen, dass 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 73 


Chromulina Woroniniana sich holophytisch ernährt, wie sicher auch die 
Chromulina (Chromophyton) Rosanoffii. 

Die Verschiedenheit der beschriebenen Form von den bisher be- 
kannten dürfte im Verlauf der Darstellung genug hervorgetreten sein. 
Von Chromulina Rosanoflii trennt sie namentlich die Gestaltung der 
gallertumhüllten Ruhezustände, die Theilung derselben so wie auch die 
eigenthümliche Form der Metabolie. Chromulina ochracea und flavicans 
weichen neben vielen anderen Punkten in dem Besitz eines Augen- 
punktes und der Zahl der Chromatophoren ab und auch von Chromulina 
nebulans scheinen mir sie nach Cıenkowskr's Beschreibung ziemliche 
Differenzen zu entfernen. Sie mag also bis auf Weiteres unter dem ge- 
gebenen Namen gehen. 

In wie fern haben sich nun etwa Anhaltspunkte ergeben für die 
von WırLe aufgestellte Behauptung von der Zusammengehörigkeit von 
Chromulinaformen mit den Gattungen Epipyxis (Dinobryon) und Chryso- 
pyxis?.Abgesehen von der eventuellen, allerdings minimalen Wahrschein- 
lichkeit, dass aus den Dauercysten Individuen hervorgehen könnten, 
die jene Behauptung rechtfertigten, liegt nirgends die geringste Andeu- 
tung für dieselbe vor. Weder Dinobryon noch Chrysopyxis wurden auch 
nur in einem einzigen Exemplare im Aquarium aufgefunden , obgleich 
sowohl Fadenalgen , die dasselbe enthielt, als auch Blattstiele etc. von 
Wasserpflanzen darauf hin abgesucht wurden. Sollte also hier Epipyxis 
immer nur freibeweglich aufgetreten sein, ohne Andeutung seiner 
charakteristischen Schalenbildung und anderen Eigenthümlichkeiten? 
Und dann worin könnten die Bedingungen für ein solches Verhalten 
gegeben sein? Man wird zugeben, dass eine objektive Beurtheilung der 
Sachlage sich gegen Wırre entscheiden muss. Freilich wird es »Schwärm- 
sporen« geben, die zu Epipyxis gehören und Chromulinaformen gleichen, 
wie es Zoosporen von Algen giebt, die typischen Flagellaten sehr ähnlich 
sind. Vor Allem aber widerspricht der so eben beschriebene Bau der 
betreffenden Chromulinazelle der Wırrr’schen Angabe, die folgender- 
maßen lautet: »Nach einigem Umherschwimmen befestigen sie (die ei- 


- förmigen Zoosporen) sich an einer fadenförmigen Alge mit dem vorderen 


eilientragenden Ende und umgeben sich mit einer Membran; nach hinten 
wird diese durch farbloses Plasma gehoben und zuletzt bildet sich ein 
Loch, ähnlicherweise wie bei den Oogonien von Vaucheria und Oedogo- 
nium. ‘Innerhalb des Loches treten eine oder zwei Cilien hervor und, 


_ wie man an kräftigeren Individuen beobachten konnte, ein rother Augen- 


punkti«. Es müsste in der Chromulinazelle eine völlige Umkehrung 
1 Verh.d.bot. Ver. d.Prov. Brandenb. Bd.XXIV. 1882. p.50 u. Veiensk. Akad. 


Förhandl.l.c. 


74 C. Fisch, 


aller Zellelemente stattfinden, um einen solchen Bildungsgang zu er- 
möglichen. 


Cyathomonas truncata (Fresenius). 
(Fig. 25—38.) 

Die einzige Form der Gattung Cyathomonas wurde zuerst von Perry! 
entdeckt, abgebildet und beschrieben. Es ist wenigstens mit großer 
Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass seine Monas urceolaris hierher ge- 
hört. Mit Sicherheit zu erkennen ist sie dann bei Fresentvus?, der ihr 
den Namen Monas truncata gab und schon manche Einzelheiten richtig 
erkannte. Genauer studirt wurde sie sodann von BürschLı3 unter 
dem Namen Spumella (?) truncata, gleichzeitig von Stein als Goniomo- 
nas truncata, der zuerst Theilungszustände beobachtete. Der Name 
Cyathomonas stammt von FROMENTEL® und wurde auch neuerdings von 
Bürscnaı®, nicht von Kent? beibehalten. Der interessante Organismus ist 
indessen nichts weniger als vollständig bekannt und es mögen desshalb 
die folgenden Beiträge dazu helfen, die Erkenntnis seiner Organisation 
zu fördern. 

Die seitliche Körperansicht von Gyathomonas ist durch Bürscar's 
und Srtein’s Abbildungen bekannt. Sie ist im Allgemeinen oval und am 
Vorderende schief abgestutzt. Am höheren Rande des vorderen Körper- 
endes sitzen zwei gleich lange Geißeln, die meist über die abgestutzte 
Fläche hinüber neigen. Diese Ansicht dem Beobachter zukehrend 
schwimmt diese kleine Flagellate nicht sehr schnell und ohne Mühe ver- 
folgbar umher, gleichmäßig und häufig in fortgesetzten Kreisbewegungen 
zum Ausgangspunkt zurückkehrend. Sie ist in faulenden Algenkulturen, 
namentlich im Anfang der Fäulnis ziemlich häufig und fand sich auch in 
Menge im Bassin des Gewächshausaquariums. Die seitliche Körperan- 
sicht wird durch Abrundung und kurze Zuspitzung des Hinterendes oft 
etwas verändert, wie aus den Abbildungen der genannten Autoren so 
wie aus unseren Fig. 25 und 26 zu ersehen ist. Schon Fresenius be- 
merkte, dass die Vorder- oder Rückenansicht im Verhältnis zur Seiten- 
' ansicht eine sehr schmale, dass also der Körper von Gyathomonas seit- 
lich stark abgeplattet sei. In der That zeigt das um 900% gedrehte 


1 Zur Kenntnis kleinster Lebensformen, 4852. p. 173. Taf. XV, Fig. 9. 
2 Abhandl. der SEnckENB. Gesellschaft. Bd. II. p. 227. Taf. X, Fig, 42. 
3 Diese Zeitschr. Bd. XXX. 1878. p. 43 f. 

4 Infusionsthiere. Ill. Taf. IL, II A—6). 

5 Etudes sur les microzoaires etc. 1874. 

6 Protozoen. p. 844. 

7 A manual of the Infusoria, 1880—82. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 75 


Individuum Ansichten, wie sie in Fig. 29 und 30 dargestellt sind. Der 
Diekendurchmesser übertrifft den Breitendurchmesser um das Zwei- bis 
Dreifache. Dabei zeigt sich dann auch eine höchst eigenthümliche Aus- 
gestaltung der oberen abgestutzten Kante. Sie verläuft nicht wie die 
übrigen Flächen des Körpers gleichmäßig, sondern zeigt eine tiefe Aus- 
höhlung, die, an der Rückenseite (der genähert die Cilien inserirt sind) 
beginnend, sich nach der Bauchseite zieht. Die obere Kante dieser Aus- 
kehlung setzt in der Höhe der Rückenseite an und bildet in der seit- 
lichen Ansicht den oberen Rand; die Wölbung der Auskehlung dagegen 
vertieft sich nach der Bauchseite zu beständig, so dass der Innenraum 
der Auskehlung von der letzteren aus bis zur Rückenfläche sanft an- 
steigt, ob bis zu deren oberstem Rande oder etwas unter demselben 
ansetzend konnte ich nicht mit Sicherheit entscheiden. An dem der 
Rückenseite nächsten Theil der Seiten der Auskehlung entspringen die 
Cilien dicht bei einander, etwas unter der oberen Kante. Dabei scheint 
keine Beständigkeit in Bezug auf die linke oder rechte Seite zu herr- 
schen, wie dies auch in unseren beiden Figuren ausgedrückt ist. Die 
ganze Gestalt des oberen Körperendes erinnert demnach etwas an Chilo- 
monas, und man kann bier ebenfalls von einer rechten und linken Lippe 
reden ; allerdings sind beide Lippen symmetrisch gebaut. Bei der Klein- 
heit des Objekts konnte ich genauere Messungen über die Tiefe des Ein- 
schnittes nicht anstellen. Der Längendurchmesser der Gyathomonasindi- 
viduen betrug nach meinen Messungen ungefähr 16—20 u, doch 
kommen hin und wieder auch größere Exemplare vor. 

Nach dieser Orientirung über die äußere Ausgestaltung gehahe wir 
zur Betrachtung des feineren Baues über. Das Körperplasma ist im 
Allgemeinen ein feinkörnig-homogenes, einzeln sind einige größere 
Körnchen eingestreut, von denen man nicht unterscheiden kann, ob sie 
Mikrosomen oder aufgenommene Mikrokokken sind. Nach außen wird 
der gesammte Körper von einer ziemlich breiten hyalinen Hautschicht 
umgeben, die nur am vorderen Ende häufig dünner wird. Sie zeigt 
‚ keinerlei Struktur, ist gegen Kalilauge und gegen Schwefelsäure ziem- 
‚ ‚lich resistent. Die beiden letzteren Reagentien bewirken bei längerer 
Einwirkung allmähliche Quellung und Auflösung. Durch Jod und Kar- 
min wird diese äußere Hautschicht nur sehr wenig gefärbt, etwas inten- 
siver durch Essigsäure-Methylgrünlösung. Sie ist starr und gestattet 
keinerlei Gestaltveränderung. Selten sah ich an ihrer äußeren Fläche 
 körnige Vorsprünge, möchte diese aber auf anhaftende Fremdkörperchen 
| zurückführen. Von dieser Hautschicht aus dringt nun ein eigenthüm- 
‚ liches Balkensystem in das Innere des Körpers hinein, das an lebenden 
“ oder in Osmiumsäure getödteten Individuen nur wenig oder gar nicht 


76 C. Fisch, 


hervortritt, dagegen sofort deutlich wird bei Jodfärbung. Nur selten sah 
ich Exemplare, in denen auch die letztere dasselbe nur wenig hervor- 
treten ließ. Es durchzieht den Organismus in durchaus unregelmäßiger 
Weise, bald in Gestalt von einfachen Quer- und Längsleisten, bald als 
hin- und hergeschlungene Bänder, die mit einander anastomosiren, sich 
verästeln etc. Ihr Durchmesser ist ungefähr gleich dem der äußeren 
Hautschicht; sie sind ebenfalls völlig homogen und zeigen das gleiche 
Verhalten gegen Reagentien. In ihrem Verlauf zeigen die einzelnen 
Theile dieses Systems oft knotenförmige Auftreibungen und Höcker, 
seltener sind sie ganz glatt (Fig. 34). Ein sehr häufiger Fall ist es, dass 
sie den Zellkern ringförmig umrahmen, wie das in Fig. 25 und 26 an- 
gedeutet ist. Dabei breitet sich dieses System größtentheils in der 
unteren Körperhälfte aus, seltener werden Äste in die obere entsandt, 
noch seltener entspringen solche in derselben. Über die Bedeutung 
dieser eigenthümlichen, offenbar aus verdichtetem Hyaloplasma bestehen- 
den Stränge weiß ich nichts zu sagen. Sie als ein Aussteifungssystem 
zu betrachten dürfte bei der Winzigkeit des ganzen Objektes doch wohl 
zu gewagt sein, zumal bei viel größeren, ebenfalls nackten Flagellaten 
nichts Ähnliches bekannt ist. Die ersten Male, als ich diese Gebilde 
beobachtete, glaubte ich es mit Artefacten zu thun zu haben, die durch 
die Reagentien erzeugt sein konnten. Da sie indessen bei sehr vielen 
Beobachtungen in der gleichen Weise auftraten und stets auftraten, wurde 
diese Annahme unmöglich. Da sie vollkommen solid und starr sind, 
können sie auch nicht als Leitungsorgane irgend welcher Art aufgefasst 
werden; kurz es sind bis jetzt völlig räthselhafte Dinge, so weit es ihre 
biologische Bedeutung angeht. | 

Ein anderer solider Körperbestandtheil der Gyathomonas ist die 
sogenannte Mundleiste, die ebenfalls seit Fresenius bekannt ist, der sie 
als ein schwach grünlich gefärbtes Querbändchen beschreibt. Auch alle 
folgenden Beobachter bezeichnen sie. als eine einfache Leiste, die »dem 
abgestutzten Vorderrand parallel laufend von der kürzeren Seite bis eiwa 
bis zur Basis der Geißel hinzieht«. Die ausführlichsten Angaben über sie 
macht BürscaLi. Sie erscheine als ein aus einer stark lichtbrechenden 
Substanz bestehender Querstrich, der bei genauerem Zusehen immer un- 
regelmäßig körnelig sei und zuweilen deutlich erkennen lasse, dass er aus 
einer Anzahl stark lichtbrechender neben einander gereihter Körner be- 
stehe. Alles dies ist, wenn man sich an die Seitenansicht hält, richtig. 
Die genannte Leiste verläuft alsdann als oft beträchtlich dicker Streifen 
etwas unterhalb der abgestutzten Kante, so weit unterhalb derselben 


ungefähr, als die rinnenförmige Auskehlung an Höhe betragen mag. Sie | 


ist dabei länger oder kürzer, oft von der Länge der Zellendicke, bald 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 77 


wieder kaum halb so lang. Es lässt sich leicht erkennen, dass dieser 
Streifen gegliedert ist, nicht selten rücken diese Glieder auf beträcht- 
lichere Entfernung aus einander (Fig. 26 und 27). Sie sind entweder 
kugelig oder kurz cylindrisch mit abgerundeten Enden. Stellt die 
»Mundleiste« einen einheitlichen Stab dar, so macht sich wenigstens 
durch Einkerbungen die Grenze der einzelnen Glieder bemerklich 
(Fig. 25, 28 ete.). Durch Reagentien wird die Mundleiste nur wenig 
angegriffen, am meisten durch Kalilauge, in der sie ziemlich schnell 


. verquillt. Essigsäure, Schwefelsäure ete. bleiben fast ohne Einwirkung, 


Farbstoffe werden nicht eingelagert. Durch die Unlöslichkeit in Schwefel- 
säure unterscheiden sich die Körner dieses Streifens von Paramylum, 
übrigens konnte ich auch von einer Schichtung nie etwas bemerken, 
obgleich sie groß genug waren um dies Strukturelement eventuell deut- 


_ lich hervortreten zu lassen. Sie waren immer völlig homogen, gleich 
 lichtbrechend und ungefärbt. Dasselbe gilt übrigens von den Mund- 


leisten der Monasformen. 
In allen Abbildungen hat es den Anschein, als ob diese Mundleiste 


' nicht median im Körper gelegen sei, sondern seitlich, entweder mehr 


der linken oder rechten Seitenfläche genähert!. Bei der Ansicht von 


oben klärt sich diese Wahrnehmung auf (Fig. 31 und 32). Es zeigt sich 
' da nämlich, dass nicht bloß eine einzige solche Mundleiste vorhanden 


ist, sondern deren stets zwei, die mit ihren Enden an einander stoßend 
gegen einander gekrümmt sind, so dass sie stets einen spaltenförmigen 


' Raum zwischen sich einschließen. Die Bauchansicht bestätigt dies, in 
‚50 fern als am Grunde der Auskehlung sich stets die Querschnitte zweier 
" Mundleisten bemerklich machen, wie es Fig. 29 und 30 zeigen. Wir 


haben uns demnach die Mundleiste als ein ringförmiges Organ vorzu- 
stellen, das sich unter dem Boden der Auskehlung hinzieht oder viel- 
mehr die untersten Seitenränder derselben umschließt. Diese kompli- 
eirte Mundeinrichtung, die an die Verhältnisse bei manchen Infusorien 


‚ erinnert, wird nun begleitet von einer besonderen Differenzirung des 


| 


direkt unter ihr liegenden Körperplasmas. Wie oben erwähnt, ist das 
letztere im Allgemeinen ein gleichmäßig feinkörniges. Unter dem Mund- 
ring aber macht sich in ihm eine Partie bemerklich, die, abgesehen da- 
von, dass sie fast gar keine Körner enthält, sich ätich dureh schwächere 
| Liehtbrechung auszeichnet und unregelmäßig kegelförmig sich unter 
‚ dem Mundring ausbreitet. Man kann sie gewissermaßen als einen 


„1 Die Orientirung von Cyathomonas ist offenbar die, dass man als Rückenseite 
diejenige schmale Seite bezeichnet, der zunächst die Cilien inserirt sind, danach 
fichten sich die anderen Bezeichnungen, Warum Sızın die Seitenflächen Bauch- 


"und Rückenseite nennt, ist mir nicht klar geworden. 


78 - 6. Fisch, 


breiten unregelmäßig endigenden Blindsack auffassen. Sie ist oft so 
weich und durchsichtig, dass man glauben könnte eine Schlundhöhlung 
vor sich zu haben (Fig. 25, 26, 30 und 35). Gegen das Körperplasma 
ist sie ziemlich scharf abgesetzt, jedoch nicht so, dass nicht ein Über- 
gang zwischen beiden stattfände. Durch dieses weiche Plasma wird die 
Nahrung aufgenommen und zwar mit Hilfe der Cilienbewegung. Die 
Cilien sitzen, wie schon oben bemerkt, rechts oder links am rück wärts 
gelegenen Walle der Auskehlung. Sie sind sehr dick und desshalb auch 
schon lange wahrgenommen. Schon Pzrry glaubte sie erkannt zu haben. 
Über ihre Struktur ist wenig zu sagen. Sie sind durchaus gleich dick, 
höchstens an der Insertionsstelle etwas angeschwollen, und schlagen 
stets mit ziemlicher Energie von oben über die abgestutzte Endfläche 
hin. Dadurch werden kleine Nahrungskörper, Kokken, Bacillen, ja so- 
gar kleine grüne Algenzellen, wie schon Stein beobachtete, in die Aus- 
kehlung geschleudert und direkt in das weiche Mundplasma hinein. 
Dass sie dabei wohl sicher durch den Mundring hindurch dringen, 
dürfte anzunehmen sein. In dem Mundplasma werden sie hin und her 
geschoben, bis sie endlich, in kleine Vacuolen eingeschlossen, in den 
hinteren Körpertheil transportirt werden. Der leiztere ist häufig mit 
solchen Nahrungsvacuolen dicht durchsetzt, durch die kleinen 
Vacuolen in meinen Zeichnungen habe ich diese angedeutet. Wie die 
unverdauten Reste, die Ingesta, ausgestoßen werden, habe ich nicht be- 
obachtet, glaube jedoch, dass dies ebenfalls durch den Mundring hin- 
durch geschieht, die äußere Cuticularschicht scheint mir zu widerstands- 
fähig für diesen Process zu sein. Die Nahrungsvacuolen werden im 
Körper von einer Stelle zur anderen gedrängt und verändern so fort- 
während ihre Lage. Dass sie dabei wieder in den oberen Körpertheil 
gelangen, ist sehr wahrscheinlich. 

Außer den Nahrungsvacuolen weist Cyathomonas stets noch eine 
große kontraktile Vacuole auf, die in der oberen Körperhälfte der Bauch- 
seite genähert liegt. Häufig liegt sie dicht unter dem Mundring. Ihre 
Kontraktionen folgen sehr schnell auf einander und findet dabei die 
Entleerung stets in das weiche Mundplasma hinein statt, nicht nach der | 
äußeren Wandung hin. Ich zählte in einer Minute häufig drei bis vier 
Kontraktionen. — Eine eigenthümliche Beobachtung muss ich hier noch 
anfügen, die ich bei Cyathomonas häufig, gelegentlich auch bei Peranema 
trichophorum machte. Es wird nämlich von Zeit zu Zeit der ganze | 
Mundring ausgestoßen, ohne dass eine Spur von ihm zurückbleibt. ' 
Allerdings geschah dies immer nur unter dem Deckglas und könnte sehr 
leicht eine Folge der abnormen Bedingungen sein, denen die Organismen ı) 
hier ausgesetzt sind. Indessen sah ich auch häufig Individuen, die ganz 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 79 


frisch herausgeschöpft waren, völlig ohne Mundring und wieder andere, 
bei denen er sehr dünn und unscheinbar war, gleichsam als wäre er 
noch in der Bildung begriffen. Weitere Menhachtungen werden diese 
Erscheinung aufzuklären haben. 

Ich gehe jetzt zur Beschreibung des letzten geformten Inhaltsbe- 
standtheils von Gyathomonas über, zum Zellkern. Wie bekannt liegt 
derselbe an der Lang- (Rücken-)seite ungefähr in der Mitte der Körper- 
höhe. Er ist sehr groß und erscheint am lebenden Individuum als eine 
helle runde Zone mit dunklerer Mitte. Getödtet und gefärbt zeigt er 
folgenden Bau (Fig. 36 und 37). Zu äußerst ist sehr deutlich wahr- 
nehmbar eine Kernmembran, die sich ziemlich stark tingirt und einen 
homogenen nur schwach röthlich gefärbten Kernsaft umschließt. Nur 
selten erscheint der letztere völlig homogen und gleichartig (Fig. 37 b), 
meistens enthält er neben einem großen Binnenkörper punktförmige 
Chromatinelemente. Der Binnenkörper (Nucleolus?) ist ziemlich groß, 
rund und lässt meistens keinerlei feinere Struktur erkennen. Hin und 
wieder, wie in Fig. 37 b, scheint er aus mehreren größeren Körnchen 
zusammengesetzt zu sein. Um ihn herum sind nun, ihn gleichsam als 
Attraktionscentrum benutzend, die Chromatinkörperchen angelagert, 
immer nur punktförmig erscheinend und keinerlei fädige oder netzige 
Ausbildung erkennen lassend. Die strahlige Anordnung dieser Körnchen, 
wie sie GRUBER (l. c.) für Amoeba verrucosa angiebt, fehlt hier sicher 
am fertigen Kerne. Sie tritt dagegen sofort auf, wenn die Vorberei- 
tungen zur Theilung eintreten. Die letzteren beginnen mit einer leichten 
Streckung des Binnenkörpers, der bald eine Einschnürung senkrecht zur 
Achse der Streckung folgt (Fig. 38 a, bj. Die Chromatinkörnchen ordnen 
sich dabei an den beiden Polen an und zwar jetzt in kurzen Reihen, die 
vom Binnenkörper abstehen, wie ungefähr Eisenfeilspäne von den Polen 
eines Magnets. Mit zunehmender Einschnürung rücken sie ganz um 
die sekundären Binnenkörper herum (Fig. 38 c). Ungefähr parallel mit 
diesem Vorgang läuft auch die Längsstreckung der Kernmembran und 
des Kernsaftes, der dann die Einschnürung folgt, die in gewöhnlicher 
Weise zur Bildung der zwei Tochterkerne führt (Fig. 38). In den Theil- 


‚kernen verliert sich die radiale Anordnung der körnigen Chromatinele- 


menie bald wieder, die Kerne haben schnell wieder das gewöhnliche 
Aussehen. — Es ist mir wahrscheinlich, dass dieser Bau des Kernes, 
wie es ja schon lange von vielen Rhizopoden, Heliozoen etc. bekannt ist, 
auch den meisten Flagellaten zukommt, und auch die Vorgänge der 


'Kerntheilung werden sich ähnlich verhalten. Ich fand ganz gleiche Ver- 


hältnisse bei Chilomonas Paramaecium, verschiedenen Monaäsformen, bei 


30 G. Fisch, 


Cryptomonas und anderen. Eine komplicirtere Struktur werden wir bei 
Codosiga kennen lernen. 

Wie bei vielen anderen Flagellaten findet die Kerntheilung auch 
hier vor der Theilung des ganzen Organismus statt. In Fig. 35 ist ein 
Theilungsstadium dargestellt, wie es am häufigsten angetroffen wird, 
und das auch ungefähr den Abbildungen von Stein entspricht. Man 
sieht, dass die Kerntheilung schon ziemlich weit vorgeschritten ist (die 
Zeichnung ist nach dem lebenden Individuum gemacht und desshalb 
Chromatinkörperchen und Balkengerüst nicht sichtbar). Der Körper hat 
sich bedeutend in die Dicke gezogen und eine ungefähr symmetrische 
Form angenommen. Diesem Dickenwachsthum ist der Mundring gefolgt, 
weniger das Mundplasma ; die kontraktile Vacuole ist noch nicht ver- 
doppelt, eben so auch noch keine Einschnürung bemerklich. Dagegen 
hat sich auf dem neugebildeten Rückenvorsprung (rechts) ein zweites 
Cilienpaar entwickelt, das sich dem ersten entgegengekrümmt und gleich 
ihm in lebhafter Bewegung ist. Nahrungsvacuolen sind noch vorhanden. 
Beim weiteren Verlauf der Theilung werden indessen die Ingesta aus- 
gestoßen, so dass im jungen Exemplar davon nichts zu bemerken ist. 
Fig. 33 stellt den oberen Theil einer Cyathomonas dar nach der oben 
erwähnten Ausstoßung des Mundringes. 


Chilomonas Paramaecium Ehrbe. 
(Fig. 39—57.) 

Chilomonas ist eine der häufigsten und längst bekannten Flagellaten- 
formen. Schon EHreEnBeErs ! und Perry? gaben recht gute Schilderungen 
und Abbildungen derselben und ScaneEiper ® drang sogar schon in ziem- 
lich feine Details ein. Unsere Kenntnisse wurden sodann namentlich 
durch Bürscauı? vervollständigt, dem sich Kent® und KiünstLer ® an- 
schlossen. Indessen auch hier sind noch manche Lücken auszufüllen, 
wie die nachfolgenden Zeilen zeigen mögen. Zumal sind es die eigen- 
thümlichen Vorstellungen und Behauptungen, die KünstLer über ver- 
schiedene Punkte des Körperbaues von Chilomonas und Cryptomonas 
veröffentlicht hat, die einer eingehenden Prüfung bedürftig sind. 

Was zunächst die äußere Körpergestaltung betrifft, so verweise ich 
auf die vielfachen Beschreibungen und Abbildungen bei den eben 


l::c.°p: 30.» Taf. H,: Fig: 5: 

l..c. p..162. Taf, XI, Fig. A. 

Archiv f. Anat. und Physiol. 14854. p. 499 f. 

Diese Zeitschr. Bd. XXX. 1878. p. 243. 

A manual of the infusoria. 

Bull. soc. zool. de France 4882. Compt. rend. p. 91 und 93. 


Two pr 


rn a 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 81 


genannten Autoren. Zur Orientirung mögen auch die Figuren 39—43 
dienen. Ich bemerke nur noch, dass ich im Folgenden immer nur die 
farblose Chilomonasform im Auge habe; die gelegentlichen Beobach- 
tungen, die ich an gefärbten Exemplaren (Cryptomonas) machen konnte, 
werde ich besonders hervorheben. Die beiden Cilien, deren Insertion 
Bürscarı! richtig angiebt (vgl. Fig. 43), sind die einzigen Organe von 
- Chilomonas, über deren Bau ich einigermaßen in Übereinstimmung mit 
KünstLer (Bull. etc. p. 20 f.) kommen konnte. Sie sind ziemlich derb 
und lang, übrigens ebenfalls in ihrer ganzen Länge gleich dick. In der 
Ruhelage, welche übrigens unsere Flagellate ziemlich häufig und oft auf 
längere Zeit einnimmt, sind sie sehr verschieden gerichtet; zwar.sah auch 
ich häufig die von BürscHLıi gezeichnete Stellung, indessen eben so oft 
beliebig variirende. Meine Zeichnungen stellen einige solcher Fälle dar. 
Von einer »enveloppe«, wie sie KünstLer beschreibt, so wie von einem 
 »bourrelet charnu«, dem sie aufsitzen sollen, vermochte ich selbst bei 
den stärksten Vergrößerungen nichts wahrzunehmen. Dagegen trat 
_ mir einige Male die in Fig. 57 dargestellte Struktur entgegen. Immer 
' waren das in Osmiumsäure getödtete Exemplare. Man sah hier ganz 
deutlich ein Abwechseln sehr kurzer hyaliner mit eben solchen dunkel 
erscheinenden Stäbchen oder Körnchen, oder auch, wenn man will, ein 
' fein- und dichtknotiges Gefüge. Ob diese Struktur der Ausdruck des 
‚ natürlichen Zustandes ist, oder nicht vielmehr als durch die Präparation 
hervorgebracht aufgefasst werden muss, lasse ich dahingestellt, möchte 
! mich aber für das Letztere entscheiden. Jedenfalls dürfte diese Beob- 
 achtung dazu dienen können, zur Beurtheilung des Künstrer’schen Ver- 
! gleiches mit einer quergestreiften Muskelfaser beizutragen. 
Die Umkleidung des Chilomonaskörpers besteht aus einer mäßig 
"dieken hyalinen Schicht, die sich mit Jod wenig färbt und auch sonst 
‚ wenig für Farbstoffe einlagerungsfähig ist. Sie umzieht vollkommen 
| gleichförmig den ganzen Körper und dürfte nur an den gebogenen Rän- 
‘dern der Lippen etwas dünner werden. In Kalilauge und Schwefel- 
‚säure verquillt sie allmählich. Übrigens ist sie bedeutend konsistenter 
"und auch elastischer, als BürscaLı anzunehmen scheint. Behandelt man 
‚ Chilomonasindividuen längere Zeit mit starker Osmiumsäurelösung 
‚(1%/o), so sieht man wie diese Schicht ausgebaucht wird, oft zu einer 
Blase, die dem Körpervolum an Ausdehnung ungefähr gleich kommt. 
Bei vorsichtigem Ausspülen wird sie dann wieder eingezogen und kehrt 
ungefähr in die normalen Verhältnisse zurück. Bei absterbenden Indi- 
‚viduen verquillt sie schnell und dürfte darauf Bürscaır's Auffassung sich 


en 


1 Protozoen. Taf. XLV, Fig. 96. 
ı © Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bad. 6 


323 6. Fisch, 


gründen. Von irgend welcher Schichtung oder sonstiger Struktur, die 
mit Künstrer’s Angaben sich decken könnte, habe ich nie etwas ge- 
merkt, obwohl ich hierauf meine besondere Aufmerksamkeit richtete. 
Bei den wenigen gefärbten Individuen, die ich beobachtete, ließen even- 
tuell die Chromatophoren eine Schichtung vermuthen. An der äußeren 
Schicht selbst war aber auch hier nichts darauf Hindeutendes wahrzu- 
nehmen. An diese Cuticularschicht stößt vielmehr direkt das Leibes- 
plasma, das als eine feinkörnige, wenige gröbere Körnchen enthaltende 
Masse erscheint. Bei den meisten Individuen ist demselben eine große 
Menge großer Körner eingelagert, deren Stärkenatur schon ScHNEIDER 
erkannte. Oft scheinen dieselben völlig unregelmäßig zerstreut zu sein, 
oft liegen sie so dicht bei einander, dass sie den ganzen Körper un- 
durchsichtig machen (Fig. 39—41). Meistens jedoch sind sie in einer peri- 
pherischen Schicht angeordnet, nicht selten sind die gegenüber liegenden 
Wände durch Querreihen verbunden (Fig. 44). Bei der neuerlichen 
Kontroverse über die Entstehung und den Ort der Entstehung der Para- 
mylumkörner anderer Flagellaten und Algen, die namentlich zwischen 
Kress und Scauitz besteht, war es für mich von besonderem Interesse 
über die Entstehung dieser Ghilomonasstärkekörner ins Klare zu kom- 
men, denn dass sie nicht gut als Nahrung aufgenommen werden konnten, 
war anzunehmen. Mit sehr starken Vergrößerungen und an solchen 
Individuen, die weniger dicht mit Stärke erfüllt waren, bin ich denn 
auch zum Ziel gekommen und habe mich überzeugt, dass der Modus 
ihrer Bildung völlig mit dem bei höheren Pflanzen übereinstimmt. — 
Färbt man schwach mit Jod, so bemerkt man unter den angegebenen 
Bedingungen, dass an jedem Stärkekörnchen ein dunkler gelb gefärbtes 
kleines Körperchen ansitzt, Körperchen, die man ohne Weiteres als 
Stärkebildner bezeichnen kann. Die Stärkekörner selbst sind meistens 
etwa rektangulär-prismatisch mit stark abgerundeten Kanten und Ecken. 


Deutliche Schichtung ist an ihnen leicht zu beobachten !. Sie sitzen an | 
den abgeflachten Stärkebildnern meist mit einer Breitseite an. Die 
Stärkebildner (Amyloplasten) gleichen völlig denen, die von ScHimPEr, | 
MEyER etc. in neuerer Zeit beschrieben sind; von dem Körperplasma 


zeichnen sie sich durch größere Dichtigkeit und stärkere Tinktionsfähig- 
keit deutlich ab, körnige Elemente scheinen sie nicht zu enthalten 
(Fig. 54 und 56). Dass aber an diesen Stärkebildnern die Stärkekörner 


auch wirklich entstehen, kann man an Individuen leicht nachweisen, | 
die man hat aushungern lassen (durch Vertheilen einer kleinen Infusions- 
menge zum Beispiel in einer größeren Quantität reinen Wassers oder | 


1 Theilungen, wie sie KünstLer abbildet, habe ich nicht gesehen. Auch sind | | 


die Körner nicht abgepiattet, wie er angiebt. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 83 


auf andere Weise). In ihnen sind die Stärkekörner verschwunden und 
an deren Stelle findet sich eine peripherische Schicht von Stärkebildnern 
vor (Fig. 52). Häufig sind an den letzteren schon wieder ganz kleine 
Amvylumkörnchen sichtbar, die dann in kurzer Zeit zur normalen Größe 
heranwachsen (Fig. 55). Theilung der Stärkebildner habe ich nicht 
beobachtet, jedoch deuten die Vorgänge bei der Cystenkeimung darauf 


_ hin, dass sie wie anderswo so auch hier stets stattfindet. 


Die soeben gekennzeichneten Verhältnisse sind von weittragender 
Bedeutung. Außer den Chromatophoren und den Paramylumgebilden mit 
Zubehör waren bisher besondere Protoplasten bei den Flagellaten nicht 
bekannt, wenn nicht noch die sogenannten Augenflecke als besondere 
Form betrachtet werden sollen. Dass jetzt diese Amyloplasten nach- 
gewiesen sind, ist nicht nur für sich interessant, sondern namentlich 
mit Hinblick auf verwandtschaftliche Beziehungen zu höheren Organis- 
men. Jedoch darauf hier näher einzugehen würde zu weit führen. 

Der Zellkern der Chilomonaszelle entspricht, wie schon oben ge- 
legentlich erwähnt, dem sogenannten bläschenförmigen Typus. Er liegt 
ın der unteren Körperhälfte und ist von ziemlich beträchtlicher Größe, 
desshalb auch schon seit lange gesehen. Seine Kernmembran ist ziem- 
lich dick, und da sie sich mit Karmin tief roth färbt, dürfte ihr vielleicht 
eine dünne Kernrindenschicht angelagert sein. Im Kernsaft um das 


große Binnenkörperchen herum finden sich gleichfalls kleine körnige 


Chromatinelemente unregelmäßig zerstreut. Theilungsstadien habe ich 


‚ in ausgedehnterem Maße nicht zu Gesicht bekommen können. Was ich 
‚ indessen gesehen, deutet darauf hin, dass sich diese Processe hier ganz 
‚ abspielen in der bei Gyathomonas beschriebenen Art und Weise. In 


Fig. 45 ist ein Individuum dargestellt, in dem die Theilung schon voll- 
endet war, ohne dass sonst Andeutungen einer Theilung am Körper zu 
bemerken waren. Ich bemerke dies besonders mit Bezug auf die STEIN- 
schen Zeichnungen !, nach denen beide Vorgänge neben einander paral- 
lel herzugehen scheinen. Bürscarrt's Darstellung stimmt mit meinen Beob- 
achtungen gut überein. 

Wenden wir uns jetzt der Betrachtung des sogenannten Schlundes 
zu. Auch hier kann ich im Wesentlichen nur bestätigen, was nament- 


lieh BürscaLı in seinen verschiedenen Publikationen angegeben hat. 
‘ Zwischen der rechten und linken Lippe, etwas mehr der letzteren ge- 


nähert, öffnet sich die weite Mundöffnung. Stein giebt ein sogenanntes 
Peristom an, das sich an dieser Seite am Körper rinnenförmig herunter- 
ziehen und erst an seinem basalen Ende die eigentliche Mundöffnung 


1 Infusionsthiere. IH. Taf. XIX, Fig. 16 und 47. 
6* 


84 C. Fisch, 


tragen soll. Er ist offenbar durch die etwas laterale Lage des ganzen 
Schlundapparates getäuscht worden. An die Mundöffnung schließt sich 
sodann der Schlund an, der bei verschiedenen Individuen verschieden 
lang sein kann, im günstigsten Falle bis in die Mitte des Körpers hinab- 
reicht. Er stellt im Ganzen genommen ein cylindrisches Rohr vor, ist 
ziemlich überall gleich weit und endigt blind im Körperplasma. Er be- 
steht, was ich nirgends deutlich hervorgehoben finde, aus zwei Ab- 
schnitten. Beide sind ungefähr gleich lang, häufig sogar der obere etwas 
länger als der untere. Dieser obere Theil läuft meist in etwas gegen 
die Rückenseite schiefer Richtung, so dass er mit dem unteren einen 
kleinen Winkel bildet (Fig. 44 und 45). Er erscheint einfach als ein 
heller Streifen ohne irgend scharfe Begrenzung der Seitenwände. Der 
untere, etwas sackförmig erweiterte Theil dagegen hat dunkel und 
etwas verdickt aussehende Seitenwände, die sich mit Jod und Karmin 
sehr intensiv färben. Bei ganz genauer Einstellung sieht man, dass 
denselben eine große Menge kleiner Körnchen eingelagert sind, die ich 
allerdings nie so regelmäßig geordnet antraf, wie Bürscati dies abbildet. 
Sie liegen in mehreren Schichten unregelmäßig über einander und be- 
dingen eben dadurch die dunkle Färbung. Auch sind sie es, die den 
Farbstoff so stark aufnehmen. Stäbchen, wie sie Strassurser! in der 
Schlundwandung von Cryptomonas curvata gesehen hat, kommen hier 
sicher nicht vor. Querstreifungen und sonstige reguläre Struktur habe 
ich nicht gesehen. Eben so wenig konnte ich aber die KünstLer’schen ? 
Angaben über den Bau des Schlundes bestätigen. Nach ihm soll in 
der Wandung desselben eine Menge kleiner, sich mit Farbstoff stark 
färbender Yacuolen eingelagert finden, in deren jeder ein Stärkekörn- 
chen zur Ausbildung komme. Schon Bürscuzt hat gegen diese letztere 
Behauptung mit Recht eingewendet, dass man mit Jod rie eine Blau- 
färbung der Schlundwandung wahrnehme. Aber auch die übrigen An- 
gaben lassen sich weder durch Beobachtungen an lebenden, noch an in 
Osmiumsäure getödteten und gefärbten Individuen nachweisen. Die 
Körnchen sind direkt dem etwas dichteren Wandplasma eingelagert und 
sie allein sind es, die durch ihre unregelmäßige Lagerung die dunklere 
Farbe desselben bedingen. Übrigens verschwindet der ganze Schlund- 
apparat beim natürlichen Absterben des Organismus, wodurch eben 
angedeutet wird, dass er nur aus einer besonderen Plasmamodifikation | 
gebildet ist. | | 

Künster (l. ec.) will bei Chilomonas, allerdings nur bei der gefärb- 
ten Form, einen After rückenwärts am hinteren Körperende gelegen | 


1 Nach Bürscauı, Protozoen. p. 705. 2 1..C. pP 35. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 85 


beobachtet haben, und nicht nur das, sondern auch einen Darm, der 
sich vom hinteren Ende des Schlundes (seines »Magens«) durch den 
Körper nach dem After hinziehen soll. BürsenLı hat schon versucht, 
diese Angabe darauf zurückzuführen, dass KünstLer »sich verleiten ließ, 
den hellen ungefärbten schmalen Zwischenraum, welcher zwischen den 
beiden Endochromplatten hervortriit, für einen Darm zu halten«. Nach 
den wenigen Erfahrungen, die ich über die gefärbte Chilomonasform 
habe, kann ich diese Erklärung nur als zutreffend bezeichnen. Was 
den After anbetrifft, so habe ich weder überhaupt etwas Derartiges ent- 
decken können, noch besonders an der Stelle, die KünstLer in seinen 
Zeichnungen als solchen bezeichnet. Ich muss auch diese Angabe ent- 
schieden zurückweisen. 

Was nun die Nahrungsaufnahme von Chilomonas betrifft, so habe 
ich direkte Beobachtungen nie machen können. Ich glaube mit Be- 
stimmtheit annehmen zu dürfen, dass unsere Form keine feste Nahrung 


"aufnimmt, trotz der gegentheiligen Angaben KünstLer's. Weder habe ich 


im Körper jemals Nahrungsvacuolen angetroffen, noch sonst Körper, die 
auf dergleichen deuteten. Die Ernährung durch Aufnahme flüssiger Nah- 
rung wird noch dadurch bestätigt, dass in solchen Flüssigkeiten, die 
wenig gelöste organische Substanz enthalten, die Individuen ihre Stärke- 
körner verlieren, also aufzehren, um sie erst unter günstigeren Be- 
dingungen gewissermaßen als Reservestoffe wieder zu bilden, wie das 
schon oben beschrieben wurde. Im Schlund habe ich nie fremde Körper 
wahrgenommen, viel weniger jemals eine Ausscheidung fester Massen 
gesehen; ich bemerke noch dazu, dass ich häufig einzelne Individuen 
im hängenden Tropfen tagelang verfolgte, in welcher Zeit sie also sicher 
hätten » fressen « müssen, wenn dies der normale Vorgang der Nahrungs- 
aufnahme gewesen wäre. 

Die kontraktile Vacuole liegt, wie dies schon lange bekannt ist, im 
vorderen Körperabschnitte, meist in dem dorsalen Vorsprung desselben 
(Fig. 4%, 45, 52). Sie ist ziemlich schwer wahrzunehmen, wozu noch 
kommt, dass sie häufig durch Stärkekörner verdeckt ist. Auch ihre 
Kontraktionen sind schwer zu beobachten, weil sie in sehr großen 
Zwischenräumen und sehr langsam geschehen. Ihre Enileerung ge- 
schieht in die obere Schlundpartie hinein, nicht nach außen hin. Auch 
hier hat Künstzer ! wieder eigenthümliche Strukturen sehen wollen, eine 
ziemlich dicke Vacuolenwand, die wie die Schlundwand mit winzig 
kleinen Vacuolen durchsetzt sein sollte etc. Von der kontraktilen Vacuole 


aus sollten feine, zum Theil sich verzweigende Kanäle ausstrahlen, wie 


r 196 pilA0E. 


6 C. Fisch, 


dies neuerdings bei einigen Infusorien in der That konstatirt ist. Bei 
Chilomonas ist indessen weder von dem einen noch dem anderen etwas 
aufzufinden, die kontraktile Vacuole hat durchaus keine selbständige 
Wand und außer der Entleerung nach dem Schlund hin habe ich keine 
Erweiterung oder Verzweigung wahrgenommen. 

Unter bestimmten Bedingungen, die ich aber nicht genauer formu- 
liren kann, geht Chilomonas in den Cystenzustand über. Zwar hat schon 
BürscuLı! die Cyste abgebildet, indessen dürften genauere Angaben 
über die Bildung derselben und über ihre Keimung nicht unerwünscht 
sein. Zur Bildung der Cyste verliert das Chilomonasindividuum zu- 
nächst die Cilien. Ob dieselben abgeworfen oder eingezogen wurden, 
war nicht sicher zu entscheiden. Auch der Schlund verschwindet und 
der ganze Körper beginnt sich etwas zusammenzuziehen. Die Un- 
regelmäßigkeit der Lippenbildung nimmt ab und die Gestalt wird eine 
ungefähr abgeplattet-eiförmige (Fig. 46). Dabei scheint die hyaline 
Cuticulaschicht etwas dicker und ihre äußerste Lamelle etwas dichter 
zu werden. Die Stärkekörner sind unregelmäßig durch die ganze Masse 
zerstreut und bewirken ein dunkleres Aussehen derselben. Im nächsten 
Stadium (Fig. 47) zeigt sich der Körper zu einer Kugel abgerundet, jene 
äußerste Lamelle der Cuticularschicht hebt sich durch etwas bräunliche 
Färbung und stärkere Lichtbrechung deutlich ab. Bald beginnt eine 
Kontraktion der gesammten centralen Masse mit Ausnahme dieser La- 
melle, die sich von ihr ablöst und als lose Hülle dieselbe umschließt. 
Diese Hülle fällt im weiteren Verlauf der Gystenbildung etwas zusammen 
und macht den Eindruck einer starren, faltigen Membran. Mit Reagentien 
habe ich sie nicht behandelt. Die centrale Masse umgiebt sich indessen 
mit einer derben braunen Membran, ihr Inhalt, in dem die Stärkekörner 
bei Weitem an Masse vorwiegen, färbt sich ebenfalls bräunlich, die Cyste 
ist damit völlig ausgebildet und kann nun wahrscheinlich längere Zeit 
ruhen. Die äußere faltige Membran oder Hülle wird bald zerstört, sel- 
tener scheint sie erhalten zu bleiben. Man findet diese Cysten nicht 
selten am Grunde alter Infusionen, namentlich solcher, die längere Zeit 
dunkel gehalten wurden oder doch nur schwach beleuchtet waren. Ihre 
Zugehörigkeit zu Chilomonas erweist sich stets durch die Menge von 
Stärkekörnern, die sie enthalten. Der Kern lässt sich in ihnen nicht er- 
kennen. Nach Analogie der von STRASBURGER untersuchten Gryptomonas- 
form? nehme ich an, dass die Gystenmembran aus Cellulose besteht 
(Fig. 48 und 49). Irgend welche Schichtung in derselben oder Um- 
hüllung durch Gallertscheiden findet sich nicht. Ob die Cystenmembran 


1 Protozoen. Taf. XLV, Fig. 9 c. 2 \'gl. Bürscauı, 14 6,p.; 796. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 87 


durch Umwandlung der Cuticularschicht oder durch Ausscheidung zu 
Stande kommt, dürfte sich schwer feststellen lassen. Für die erstere 
Annahme würde der Umstand vielleicht sprechen, dass hin und wieder 
einzelne peripherisch gelegene Stärkekörner kleine Einbuchtungen oder 
dünnere 'Stellen in der Membran hervorbringen, die bei einer Ausschei- 
dung sich wahrscheinlich nicht gebildet hätten. Der Raum zwischen der 
Cyste (Spore) und der faltigen äußeren Membran ist mit Wasser erfüllt, 
nicht wie hin und wieder angegeben wird mit Luft. 

Die Keimung der Cysten kann man durch Übertragung in frisches 
Wasser leicht hervorrufen. Die ersten Andeutungen derselben zeigen 
sich durch Hellerwerden der Inhaltsmasse und darin, dass die Stärke- 
körner an die Peripherie geschoben werden, um hier eine einschichtige 
Lage zu bilden. Dabei wird dann der Zellkern wieder deutlich. Bald sieht 
man-.auch, wie unter der Cysienhaut eine Guticularschicht sich deutlich 
absondert,, statt des einen Zellkerns werden zwei wahrgenommen, und 
eine feine Furche, die über die Fläche der Cyste in einem größten Kreise 
hinzieht, deutet an, dass eine Theilung des Inhaltes stattfindet. Die 
Furche nimmt an Tiefe zu, bis endlich die Einschnürung vollständig 
geworden ist (Fig. 50). Durch Wasseraufnahme erfolgt sodann die 
Sprengung der Cystenhaut und die beiden Theilkörper werden frei 
um sofort als kleine Chilomonasindividuen davonzuschwimmen. Ihre 
äußere Gestalt passt sich schnell der gewöhnlichen Körperform an 
(Fig. 51), meist bleiben sie noch eine Zeit lang breiter als die normalen 
Exempiare. Die Mundöffnung ist zunächst nur durch einen hyalinen 
Plasmäfleck angedeutet, vertieft sich aber schnell zum Schlund mit 
seiner oben beschriebenen Struktur. Leider konnte ich die Details 
dieses Vorganges, wegen Mangel an günstigem Material nicht genauer 
verfolgen. 

Am Schluss der Darstellung möge eine kurze Zusammenfassung ge- 
stattet sein. Der Bau von CGhilomonas schließt sich unmittelbar an den 
von anderen Flagellaten bekannten an. Es ist eine Form, die von 
flüssiger Nahrung lebt, deren sogenannter Schlund zwar komplicirt ge- 


, baut ist, aber feste Körper jedenfalls nicht aufnimmt. Auffällig ist, dass 


die Keimung des Cystenzustandes so sehr von den Verhältnissen ab- 
weicht, die Cıenkowskı! von verwandten Organismen (CGryptomonas 
ovata) beschrieben hat, von jener eigenthümlichen Theilungsform, deren 
palmellenähnliches Verhalten nicht zu bestreiten ist. Im Grunde genom- 
men ist aber das auch eine Ursache mehr die hohe Bedeutung der Flagel- 


' laten für Aufdeckung verwandischaftlicher Verhältnisse allgemeinerer 


1 Archiv für mikr, Anatomie. Bd. VI. p. 424 f. 


85 C. Fisch, 


Natur in vollem Maße anzuerkennen. Was die vielfach berührten An- 
gaben von Künstzer betrifft, die so eigenthümliche Bauverhältnisse 
herauszustellen schienen, so ist für sie im Ganzen mit nicht zu großen 
Schwierigkeiten die völlige Unhaltbarkeit nachgewiesen. Höchstens 
könnten im Cilienaufbau Anklänge an weitergehende Differenzirung 
gefunden werden. 


Godosiga Botrytis Ehrbge. 
(Fig. 58—78.) 

Die Choanoflagellaten (Discostomata Kent), zu denen die in der 
Überschrift genannte Form gehört, sind durch die von Crark und Kent 
angeregte Hypothese eines Zusammenhanges mit den Spongien heut zu 
Tage in den Vordergrund des Interesses gerückt worden. Es liegt mir 
hier völlig fern auf diese Frage irgend wie einzugehen; auch ist es mir 
unmöglich gewesen, mir das dazu nöthige litterarische Material, nament- 
lich die neueren Arbeiten von Kent in der gewünschten Vollständigkeit 
zu verschaffen. Dennoch dürften eingehendere und genauere Notizen 
über die Organisation wenn auch nur einer Form dieser Gruppe zur 
Aufhellung der Frage beitragen können. Codosiga Botrytis darf wohl als 
die verbreitetste Kragenmonade bezeichnet werden. Ich fand sie in 
Infusionen und im Wasser des Gewächshausaquariums stets in großer 
Menge. Wie schon BürscaLı bemerkte, hält sie es in den Infusionen bis 
zu einem ziemlichen Grad der Fäulnis aus. Es darf wohl als sicher 
angenommen werden, dass die EnrEngere’sche! Epistylis Botrytis mit 
unserer Form identisch ist. Unter dem Bory DE Vıncent’schen Namen 
Anthophysis solitaria beschrieb sie deutlich identificirbar Fresenıus 2. 
Ihre eingehendere Kenntnis verdanken wir sodann dem trefflichen 
James Crark®, vervollständigt wurde dieselbe durch BürschLı*, STEın 
und Kent®. Mit Hinweis auf diese Autoren kann hier auf eingehendere 
Besprechung der gröberen morphologischen Verhältnisse verzichtet wer- 
den, auch möge dort die weitere Litteratur nachgesehen werden. Wie 
aus derselben ersichtlich ist, bestehen noch immer Kontroversen über 
wichtige Punkte der Gesammtorganisation. Die Verhältnisse der Kern- 
theilung sind noch gar nicht studirt, auch die Theilung des Körpers 
bietet noch manche dunkle Stelle. Eben so verdienten die Art und 


11.c.p. 284. Taf. XXVII, Fig. 4. 

2 ].c. p. 233. Taf. X, Fig. 39 und 30. 

3 Ann. and Magaz. of nat. hist. 4 Ser. Vol. I. 4868. p. 194—499. Taf. V. 

4 Diese Zeitschr. Bd. XXX. 1878. p. 222. Taf. XI. 1 

5 The monthly microscop. journ. VI. p. 264 f., Ann. and Mag. of nat. hist. 5. Ser. | 
Vol. I. p. #ff., auch in: Manual of the infusoria. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. &9 


Weise der Nahrungsaufnahme, die Bildung der koniraktilen Vacuolen etc. 
eine erneute Prüfung. 

Die Hautschicht, mit welcher der Körper von Codosiga umkleidet 
ist, ist äußerst dünn und sehr weich!. Bacillen und andere fremde 
Gegenstände haften ihr mit Leichtigkeit an. Dennoch ist sie fest genug, 
um jede Metabolie des Körpers zu verhindern. Sie geht nach unten hin 
über in den Stiel, der bei den einzelnen Individuen sehr verschieden 
lang sein kann. Meistens ist er an den isolirt sitzenden Flagellaten nur 
kurz, an seinem Befestigungspunkt in eine kleine Scheibe verbreitert 
(Fig. 58 etc.). Bei mehrzähligen Kolonien wird er ziemlich lang. Im- 
mer erscheint er völlig hyalin und durchsichtig, mit Jod färbt er sich nur 
wenig. BürscaLı beschreibt ihn als röhrenartig, dunklere Wände und 
eine helle homogene Centralmasse aufweisend. Ich habe diese Struktur 
nicht wahrnehmen können, ohne ihr Vorhandensein bezweifeln zu wollen. 
In Bürscarr's Abbildungen tritt ferner ein auffälliger Gegensatz hervor 
bezüglich der Hauptstiele einer Kolonie und der Stiele der Einzelindivi- 
duen, in so fern als die letzteren von den ersteren scharf abgesetzt er- 
scheinen und von ihnen an Dicke mehrfach übertroffen werden. Ich 
habe stets einen allmählichen Übergang beider in einander gesehen, 
was sich auch durch die Art und Weise der Längstheilung der Individuen 
als wahrscheinlich ergiebt, und mit dieser Beobachtung stimmen die 
Abbildungen Steın’s und Anderer überein. Wie das Längenwachsthum 
vor sich geht, vermag ich nicht mit Bestimmtheit zu sagen, indessen 
scheint, wieinanderen Fällen (Anthophysaetc.), dasselbe gewissermaßen 
in einer andauernden Ausscheidung vom Hinterende des Körpers aus zu 
bestehen. Sicher ist jedenfalls, dass die Hautschicht des letzteren direkt 
in den Stiei übergeht, und dass man hin und wieder deutlich das 
granulirte Leibesplasma etwas in den Stiel eintreten sieht (Fig. 63). 
Daraus dürfte sich gleichzeitig ergeben, dass das Innere des Stieles nicht 
hohl ist. 

- Nach oben hin leitet die Hautschicht in den bekannten, sogenannten 
Membrantrichter über, der in seiner Formenmannigfaltigkeit schon so oft 
beschrieben ist. Ich muss gestehen, dass ich ihn als geschlossenen 
Trichter nur selten zu Gesicht bekommen habe; ich habe desshalb, wie 
BürsckLi, in meinen Zeichnungen immer nur die seitlichen Grenzlinien 


| angedeutet. Wie Crark konnte auch ich mit Leichtigkeit den Gestalt- 


wechsel desselben an ein und demselben Individuum konstatiren. Nicht 
nur veränderte sich seine obere Weite sehr schnell, sondern auch in der 


1 Wie auch BürscaLı (Protozoen in der Figurenerklärung) angiebt, sind die 


- Individuen außerdem häufig noch mit einer dünnen Gallertschicht umkleidet, die 
ich in meinen Zeichnungen nicht angedeutet habe. 


90 6. Fisch, 


Höhe traten kurz nach einander wesentliche Differenzen ein, die bis zu 
einem völligen Schwinden führen konnten. Wie diese Verkleinerung 
vor sich geht, ist nicht ganz klar, da doch zu erwarten wäre, dass bei 
einem Einziehen mindestens eine geringe wulstförmige Erhebung sich 
rings um den Körper bilden müsste. Aber nichts dergleichen war zu 
sehen, wie keine Verschiebung oder Strömung. Die Substanz, aus der 
der Kragen besteht, deckt sich völlig mit der Hautschicht‘des Körpers; 
Farbstoffe werden nur in geringem Grade aufgenommen... Es schien mir 
übrigens, als ob bei ruhigen Individuen die Größe des Kragens geringer 
wäre, als bei lebhafter sich bewegenden. Kent will in demselben eine 
eigenthümliche Strömung wahrgenommen haben. Er beschreibt das 
(l..c.) folgendermaßen: »In this structure (of the collar) a’ circulating 
stream was constantly in motion, ascending on the outside and des- 
cending on the inside, and identical in allways with those circulating 
sarcode-streams characteristic of ihe extended pseudopodia of certain 
Radiolaria«. Trotzdem ich nach seiner Anweisung feine Karminpartikel- 
chen im Wasser vertheilte, konnte ich von jenen Bewegungen nichts 
wahrnehmen. Vielmehr blieben die Karminkörnchen am  Membran- 
trichter haften, ohne ihren Platz zu verändern. Auf das Verhalten des 
Trichters bei der Theilung werde ich weiter unten zurückkommen. 

Das Körperplasma, das häufig von zahlreichen Vacuolen durchsetzt 
ist, ist eigenthümlich glänzend-feinkörnig, und konnte ich in ihm lebhafte 
Ortsveränderungen der Körnchen,, also Strömung, nachweisen. Neben 
gewöhnlichen Vacuolen finden sich oft viele größere und kleinere Nah- 
rungsvacuolen, nur Selten sieht man Nahrungskörper direkt dem Plasma 
eingebettet. Von allen Vacuolen ausgezeichnet ist eine durch ihre Größe 
leicht zu erkennende, die im hinteren Körpertheil über der Ansatzstelle 
des Stieles liegt. Wie schon BürscnLı erwähnt, ist sie es offenbar, die 
von Crark für ein Fortpflanzungsorgan gehalten wurde. Über ihre Be- 
deutung für den Organismus lässt sich gar nichts aussagen; zu den 
kontraktilen Vacuolen steht sie jedenfalls in keiner Beziehung, und da 
sie sich in ihrer Größe und Aussehen nicht verändert, kann sie auch mit 
den Nahrungsvacuolen nichts gemein haben. 

Die kontraktilen Vacuolen sind in der Zweizahl vorhanden, im hin- 
teren Körperende rechts und links neben der eben erwähnten großen 
Vacuole gelegen. Sie kontrahiren sich in regelmäßiger Alternation mit 
einander, eine jede derselben in der Minute zwei- bis dreimal. Die 
Eigenthümlichkeit der Neubildung nach der Systole hat schon Grark 
bemerkt: »During the interval between the end of the diastole and the | 
beginning of the systole the vesicles have a rather irregular, indefinite, 
spheroidal outline; but just at the moment of systole they assume a 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 94 


sharply defined and perfectly globular shape, and raise the surface of 
the body into a quite perceptible bulge« (l. c. p. 499). Bürscuuı be- 
schreibt den Vorgang so: »Es bildet sich zunächst unter der Körperober- 
fläche an der Stelle der verschwundenen Vacuole ein langgestreckter, 
schmaler Flüssigkeitsraum , der. wahrscheinlich aus dem Zusammenfluss 
mehrerer kleiner Vacuolen hervorgegangen ist. Erst kurz vor der Systole 
rundet sich dieser Flüssigkeitsraum zu einer Vacuole ab.« Diese Auf- 
fassung habe ich völlig bestätigen können. In Fig. 58 bis 60 ist die 
Entstehung der Vacuole nach der Systole dargestellt. Kurz nach der 
letzieren sieht man eine Reihe (oder Schicht?) von peripherisch gelegenen, 
äußerst kleinen Bläschen sich bilden. Ihre Zahl ist verschieden, dürfte 
jedoch kaum sechs übersteigen. Diese fließen sodann zu einem langen, 
spaltförmigen Raum zusammen, der sich allmählich zur runden Vacuole 
umbildet. — Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass auch in vielen anderen 
Fällen sich ein ähnliches Verhalten bei Neubildung der Vacuole wird 
nachweisen lassen; bei einer Salpingoeca, die ich flüchtig untersuchte, 
die ich aber nicht bestimmen konnte, traf dies völlig ein. Auch Kızss 
hat in neuerer Zeit auf analoge Fälle aufmerksam gemacht. — Dass die 
Entleerung der Vacuole direkt nach außen stattfindet, ist leicht nachzu- 
weisen. Es kann also die mittlere erst erwähnte Vacuole nicht als 
Reservoir aufgefasst werden. 

Über die Nahrungsaufnahme von Codosiga bestehen zwei gänzlich 
verschiedene Ansichten. Crark und nach ihm Kent lassen dieselbe auf 
der von dem Kragen umschlossenen oberen Körperspitze vor sich gehen. 
Die letztere soll nach Steiy sich als besondere Bildung, deckelartig, von 
dem übrigen Körper abzeichnen. Ich habe im oberen Körpertheile nie 
eine solche Struktur gesehen. Kent schildert im Anschluss an die oben 
eitirte Strömung in der Substanz des Kragens die Nahrungsaufnahme 
folgendermaßen: »The rapid rotatory action of the flagellum impelling 
‚ swift eurrents of water to flow from behind in a forward direction, caused 
‚all floating particles carried with it to impinge upon some point of the 
surface of the expanded collar. Adhering here, these parlicles were now 
carried on by the motion of the substance of the collar, and after as- 
 eending the outer surface, surmounting ihe rim, and descending upon 
“the interior surface of the structure, became ingulfed in the soft sarcode 
‚ of the animalcules body embraced by the collar’s base.« Ich habe nun, 
wie oben bemerkt, weder die Strömung noch die Nahrungsaufnahme 
‚ in dieser Weise ‘beobachten können, muss vielmehr völlig mit der 
Bürscntr'schen Schilderung mich einverstanden erklären. Unterhalb der 

Basis des Membrantrichters, jedoch immer etwas von derselben entfernt, 
‚ sieht man von Zeit zu Zeit große vacuolenartige Ausstülpungen, schein- 


92 6. Fisch, 


bar nur aus der Hautschicht, sich bilden, die bedeutend über die 
Körperfläche hervorragen. Kommen diese mit irgend einem Nahrungs- 
körper in Berührung, mit Bacillen, Kokken etc., so wird er sofort von 
ihnen umschlossen, die Vacuole verschwindet, und der.Nahrungskörper 
findet sich jetzt in einer kleinen Vacuole mitten im Körperplasma , wo 
er bald an das basale Ende geschoben wird (Fig. 58, 73). Dass dabei 
die Gilie, die als langer, gleichmäßig dicker und ziemlich derber Faden 
mitten aus dem Kragen hervorragt, mitwirkt, lässt sich leicht nachweiser. 
Die Gegenstände, welche in den Bereich der oberen beweglichen Theile der 
Geißel (bekanntlich zeigen sich nur an diesem Bewegungen) gelangen, 
werden hin und her geschleudert und treffen sehr häufig dabei auf die 
Stellen des Körpers, an denen jene nahrungsaufnehmenden Vacuolen 
sich bilden. BürschLı meinte, dass die letztere, stets angeblich in Ein- 
zahl vorhanden, um den Körper gewissermaßen herumwandere und so 
nach einiger Zeit auf der entgegengesetzten Seite sichtbar werde. Dies 
ist nicht der Fall, und es scheint, dass jeder Theil des Körperumfanges 
etwas unterhalb des Kragenansatzes zur Bildung solcher Vacuolen be- 
fähigt ist. Wenigstens sieht man nicht selten, während noch die eine 
derselben mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt ist, sich an einem ent- 
fernten Körpertheil schon eine neue bilden (Fig. 58), eine Regelmäßig- 
keit in dieser Folge ist indessen nicht zu konstatiren. Auch der anderen 
Angabe von BürscuLı kann ich nicht beipflichten, wenn ich sie auch 
nicht widerlegen kann, dass nämlich die am Kragen haftenden Partikel- 
chen an demselben hinabrücken »und so mit der an der Basis des 
Kragens befindlichen Vacuole in Kontakt gelangen«. Erstens zeigte sich 
mir diese Vacuole nie direkt an der Basis des Kragens, sondern immer 
ziemlich weit unterhalb desselben, und dann konnte ich auch, wie schon 
gesagt, eine Bewegung der am Kragen haftenden Körnchen nie wahr- 
nehmen. Das Eindringen des Nahrungskörpers in die bezügliche Vacuole 
ist ein ganz eigenthümlicher Vorgang. Nachdem er sich der Spitze des- 
selben fest angelegt hat, sinkt er mit einem plötzlichen Rucke tief in sie 
ein, ganz wie es unten noch von Monas und Bodo beschrieben werden 
soll. Es scheint fast als ob vom Körperinneren ein Zug oder ein Saugen 
stattfände. Auch die Vacuole selbst verschwindet nach der Nahrungs- 
aufnahme ziemlich schneil, viel schneller als sie sich gebildet hatte. 
Häufig sieht man an der Spitze derselben, da wo der Körper einge- 
drungen ist, eine Art Riss oder Öffnung in der äußeren Begrenzung, die 
aber immer von einer darunter liegenden sehr dünnen Lamelle ver- 
schlossen zu sein scheint, so dass es den Anschein gewinnt, als ob die 
nahrungsaufnehmende Vacuole nicht mit einer Flüssigkeit, sondern | 
mit einer weichen hyalinen Substanz erfüllt sei. Ich bemerke wohl, dass 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 03 


ich dies keineswegs glaube, indessen wäre ein genaues Studium dieser 
interessanten Verhältnisse sehr wünschenswerth. Einige Bemerkungen 
mögen weiter unten Platz finden. 

Die Ausscheidung der Ingesta findet nach meinen Beobachtungen 
nicht nur an dem oberen kragenumhüllten Körpertheile statt, sondern 
überall wo eine Nahrungsvacuole sich der Peripherie des Körpers nähert. 
Mit einem plötzlichen Stoß werden die unverdauten Körnchen nach 
außen befördert. Da in den Kragen häufig kleine Körnchen zufällig hin- 
ein gelangen und durch die Bewegung der Cilie selbst in hüpfende 
Motion versetzt werden, so ist dadurch ein Irrtihum leicht möglich. 

Der Kern der Codosigazelle liegt im oberen Körpertheile central, 
dicht unter der Insertionsstelle der Cilie. Er ist sehr groß und erscheint 
im lebenden Individuum als heller runder Fleck mit dunklerem Binnen- 
körperchen. Im fertigen Zustande gleicht er völlig den oben beschrie- 
benen Zellkernen von Cyathomonas und, Chilomonas (vgl. die Figuren). 
Zu seiner Färbung dienen mit Vortheil Essigsäure-Methylgrünlösung, so 
wie die verschiedenen Karminpräparate. Die Kernmembran erscheint 
dann ziemlich derb, nach BürscaLı soll sie auch etwas körnelig erschei- 

| nen können. Im Kernsaft liegt ein großes Binnenkörperchen und eine 
‚große Menge feiner, gleichmäßig vertheilter Chromatinkörnchen (Fig. 65 a). 
‚ Der Binnenkörper ist völlig homogen, lässt also nicht, wie in anderen 
Fällen, eine Zusammensetzung aus kleineren Elementen vermutben. 
Der Theilungsprocess ist bei Codosiga sehr schön zu studiren. Er be- 
‚ ginnt damit, dass das Binnenkörperchen verschwindet (Fig. 63) und 
i die Chromatinkörperchen in bedeutend größerer Zahl und stärkeren 
' Dimensionen auftreten. Sehr bald lässt sich sodann ein feines Faden- 
 gewirre unterscheiden (Fig. 65 b), ganz wie es die Untersuchungen von 
 STRASBURGER für die Mehrzahl der Pflanzenzellen herausgestellt haben. 
' Gleichzeitig fängt auch eineLängsstreckung des ganzen Kernes an sich be- 
merklich zu machen, der dann eine parallele Anordnung der Kernfaden- 
elemente folgt (Fig. 65 c). Ob diese Fadenelemente zusammen einen 
‚ einheitlichen Faden darstellen, ob ferner in ihnen Theilungen oder 
Spaltungen vor sich gehen, ließ sich nicht feststellen. Indessen deutet 
‚ nichts auf einen solchen Vorgang hin. Die Fadenstücke scheinen stets 
| in derselben Zahl vorhanden zu sein. Im Verlauf der Theilung zeigt 
sich sodann eine mittlere Einschnürung des Fadenbündels (Fig. 65 d), 
‚ die unter gleichzeitiger biskuitförmiger Einschnürung des ganzen Kernes 
! (Fig. 65 eund f) zu einem Zerfällen des Bündels in zwei Hälften führt. 
Jede Hälfte besteht zunächst noch aus parallel gelagerten Fadenstücken, 
| bald aber tritt dafür wieder ein unregelmäßiges, wirres Geflecht 
| das auch noch kurze Zeit nach Theilung des ganzen Kernes (Fig. 65 9) 


- nn u en 


] 


94 6, Fisch, 


sichtbar bleibt. Mit dem Undeutlicherwerden desselben macht sich in 
jedem Theilkern ein Binnenkörperchen bemerklich, das immer größer 
wird, bis die Kerne ihre »fertige« Struktur angenommen haben. Ich 
habe mir große Mühe gegeben zu entscheiden, ob dieses Binnenkörper- 
chen sich aufbaut auf Kosten der Kernfadenelemente; Sicheres konnte 
ich jedoch nicht ermitteln. Da aber mit dem Wachsthum desselben die 
fädigen Theile immer kleiner und scheinbar weniger zahlreich zu wer- 
den scheinen, so dürfte eine solche Annahme nicht ganz ungerechtfertigt 
sein. Indessen im Hinblick auf die analogen Verhältnisse bei höheren 
Thieren und Pflanzen! will ich mir keinen enischeidenden Ausspruch 
erlauben. Nur das behaupte ich mit Bestimmtheit, dass Bildung von 
Kernplatten oder Zellplaiten nicht stattfindet. Im Ganzen genommen ist 
der beschriebene Vorgang ungefähr derselbe, wie ihn BürscaLı? von 
Paramaecium Bursaria abbildet, natürlich mutatis mutandis. Im Übrigen 
verweise ich auf das im allgemeinen Theil Gesagte. 

Ich wende mich jetzt zur Besprechung der Theilung der Codosiga- 
individuen, die, so viel ich weiß, bisher nur von Crark und Kent beob- 
achtet und beschrieben ist; auch von Stein sind einzelne Theilungs- 
stadien abgebildet, zum Theil allerdings wohl nach Zeichnungen von 
Cıark. Nach diesen sollen die in Theilung begriffenen Individuen sich 
zunächst etwas kugelig abrunden, die Geißel in eigenthümlicher Weise 
in das Protoplasma zurückgezogen werden und dann die eigentliche Ein- 
schnürung in der Gegend der Geißelbasis beginnen. Die letztere schreitet 
von hier allmählich nach hinten fort, und schließlich soll auch der 
Kragen nach einigen Umgestaltungen in die Theilung hereingezogen und 
von der Basis bis zur Spitze durchgeschnürt werden. Wie Kent diese 
Einzelheiten schildert, kann ich nicht angeben, da ich mir sein »Manual« 
nicht verschaffen konnte. Meine Beobachtungen lassen den Theilungs- 
akt folgendermaßen erscheinen. Wie überall, beginnt er auch hier mit 
der oben beschriebenen Kerntheilung (Fig. 64), die bis zur Sonderung 
der jungen Kerne fortschreitet, bevor am Körper sonst Theilungser- 
scheinungen bemerkt werden. Die letzteren treffen zunächst die Geißel, 
die in eigenthümlicher Weise eingezogen wird. Man sieht unter gleich- 
zeitiger Verkürzung die Spitze derselben unregelmäßig anschwellen 


(Fig. 67), in einer Weise, die Czark treffend vergleicht dem Abbrennen 


eines Baumwollenfadens in der Flamme. Es sieht aus, als ob das Plasma 
der Cilie an der Spitze flüssig würde und an dem noch festen unterer 
Theil herabfließe. Die Verkürzung schreitet schnell vor und bald ist 


1 FLEmMInG, Zellsubstanz, Kern und Kerntheilung. 1882 und: STRASBURGER, Die N 


Kontroversen der indirekten Kerntheilung. 1882, 
2 Abhandl. der SenckEns. naturf. Gesellsch. 4876. Bd. X. Taf. IX, Fig. 6. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 95 


nur noch ein kleiner, stumpfer Zapfen am Körperscheitel bemerklich 
(Fig. 68), der aber auch schnell verschwindet, so dass dann innerhalb 
des Kragens eine völlig glatte Fläche sich findet. Nebenher läuft wohl 
auch eine Abrundung des Körpers, die aber jedenfalls nicht sehr in die 
Augen fällt. Eben so übertreffen die Gestaltveränderungen des Mem- 
brantrichters durchaus nicht diejenigen, die die Individuen im ge- 
wöhnlichen Zustande fortwährend zeigen. Die Theilkerne fangen in 
diesem Stadium schon wieder an die Binnenkörperchen zu zeigen. 
Kontraktile Vacuolen, so wie die centrale große Vacuole sind nicht ver- 
ändert. In den folgenden Theilungsstadien wird succesive der Mem- 
brantrichter niedriger und niedriger, bis er schließlich nur als kleiner 
ringförmiger Vorsprung erscheint, in einem gewissen Moment schwindet 
er ganz. Die Theilung des Körpers geht in einer Ebene vor sich, die 
durch die Lage der kontraktilen Vacuolen bedingt ist, in so fern als je 
eine von ihnen dem Theilstück zugewiesen wird. Zunächst zeigt sich 
nur eine schwache Einkerbung quer über den oberen Discus hin, die 
an den Seiten als feine Furche eiwas hinabreicht. Leider habe ich den 
Membrantrichter gerade in diesem Stadium nie plastisch als Trichter 
gesehen, so dass ich nichts darüber angeben kann, ob jene Kerbung 
auch ihn in Mitleidenschaft ziehe. Ich glaube indessen, dass gerade dies 
der Moment ist, in dem er völlig eingezogen wird. Noch bevor die 
Einkerbung irgend wie tiefer eingedrungen ist, sieht man nämlich schon 
‚ vier feine Linien, die den Trichtern der Theilindividuen angehören 
(Fig. 69). An Stelle der seitlichen Furche tritt bald eine Spalte, die 
schnell bis zur Mitte des Körpers vordringt. Die Kerne haben jetzt ihr 
gewöhnliches Aussehen angenommen, die kontraktilen Vacuolen pul- 
‚ siren ungehindert weiter. Dagegen ist die centrale Vacuole gänzlich 
 geschwunden, nachdem sie allmählich kleiner geworden ist (Fig. 70). Das 
' nächste Stadium ist in Fig. 71 dargestellt. Die Theilung hat das untere 
Drittel des Körpers erreicht, in jedem Theilstück hat sich korrespondirend 
‚ mit der schon vorhandenen eine zweite kontraktile Vacuole gebildet, 
 centrale Vacuolen sind dagegen noch nicht gesehen. Der Kragen ist an 
‚ jedem Theilstück immer noch erst in Gestalt eines wenig vorspringen- 
‚ den Ringes angedeutet, in der von ihm abgegrenzten Fläche aber tritt 
zunächst in Gestalt eines langen, schmalen Kegels je eine Cilie auf, die 
‚ sich bald verlängert und ihr gewöhnliches Aussehen, so wie die für 
| unsere Form eigenthümliche schiefe Richtung annimmt. Dies zeigt 
‚ Fig. 72, in der vom rechten Tochterindividuum nur die Basis angedeutet 
‚ist. Die Spaltung ist zwar noch nicht weiter vorgeschritien, indessen 
‚ macht sich eine Veränderung bemerklich in dem Auftreten der centralen 
' Vacuole (die linke koniraktile Vacuole hatte sich in dem Moment, wo 


96 6. Fisch, 


die Zeichnung skizzirt wurde, gerade entleert). Dabei ist ein Wachsen 
des ganzen Organismus nicht zu verkennen, auch der Halskragen hat 
sich in die Länge gestreckt. Fig. 73 stellt sodann den Schluss der Beob- 
achtungsreihe dar. Wie man sieht, sind die Körper der zwei Individuen 
völlig normal ausgebildet, nur eine Abflachung auf der Theilungsfläche 
ist noch kenntlich, die übrigens Crark auch an gewöhnlichen Individuen 
immer beobachtet haben will. An dem rechten Tochterindividuum 
beginnt sogar schon wieder die Bildung von nahrungsaufnehmenden 
Vacuolen. Von besonderem Interesse ist es, dass ich hier mit völliger 
Bestimmtheit die Theilung bis in den oberen Theil des gemeinsamen 
Stieles verfolgen konnte. Im Übrigen zieht sich diese gespaltene Strecke 
zugleich mit dem Hinterende des Körpers etwas in die Länge und bildet 
so die sekundären Stiele. Der ganze Process der Theilung, den ich 
mehrere Mal Nachts verfolgte, nimmt ungefähr 4!/, Stunden in An- 
spruch, von Beginn der Kerntheilung bis zur Bildung der letzterwähnten 
sekundären Stiele. 

Von besonderem Interesse war es mir, diejenigen eigenthümlichen 
Zustände in ihrem Wesen aufzuklären, die Stz.ın ! als wahrscheinliche 
Kopulationszustände eines festsitzenden mit einem frei umherschwim- 
menden Individuum bezeichnet. Da auch BürscaLi? sie noch unter 
diesem Namen anführt, vermuthe ich, dass auch Kent ihr eigentliches 
Wesen nicht weiter erforscht hat. Man findet dieselben nicht selten, 
indessen habe ich sie auch immer schon in dem Zustande ungefähr ge- 
sehen, den Stein zeichnet. Fig. 7% stellt solch ein Bild dar. Es sind 
zwei CGodosigakörper, die an ihren Vorderenden völlig normal ausgebildet 
sind, kontraktile und centrale Vacuolen enthalten, und von denen meist 
das eine mit seinem Hinterende der Seitenfläche des anderen ansitzt. 
Beohachtet man ein solches Gebilde länger in der feuchten Kammer, so 
stellt sich sehr bald heraus, dass die Insertionsfläche immer kleiner und 
schmäler wird, bis schließlich sich der eine Körper völlig vom anderen 
abspaltet (Fig. 75). Es liegt dabei in der Natur der Sache, dass die 
Stielverhältnisse in diesem Falle wesentlich von dem normalen Ver- 
halten abweichen müssen; das dem zweiten aufsitzende Individuum 
wird langgestielt, während dieses zweite mit seinem kurzen Stiele in der 
ursprünglichen Stellung bleibt. Weit abgesehen davon, es hier mit 
Kopulationszuständen zu thun zu haben, finden wir so nur einen etwas 
ungewöhnlichen Theilungsvorgang, den ich mich nicht scheue als einen 
anormal afficirten, irgend wie im Anfang gestörten, zu bezeichnen. 
Welcher Art diese Störung ist, weiß ich zwar nicht zu sagen; vielleicht 


pe I. Tat: WIN, Pig: A. 
2 Protozoen in der Erklärung zu Taf. XLVIII, Fig. 16 m. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 97 


sind es ungünstige Ernährungsverhältnisse, die erst während der Thei- 


Jung ausgeglichen werden. 
Freischwimmende Oodosiga-Individuen habe ich nur selten gesehen, 


obgleich ich nicht zweifle, dass aus größeren Kolonien sich einzelne 
 loslösen können, um die Bildung eines selbständigen Stockes einzuleiten. 
_ Man vergleiche über diese Verhältnisse die Abbildungen von Stein und 
_ die Angaben von Cıark. Kolonien, die mehr als vier Individuen be- 


sitzen, kommen verhältnismäßig selten vor, am häufigsten sind die zwei- 


' zähligen, wie eine solche in Fig. 62 skizzirt ist. Welche Verhältnisse 
; das Stielwachsthum bedingen und ob dasselbe immer stattfindet, ist 


ungewiss, vielleicht liegen hier auch Variationsunterschiede vor. Die 


Form mit pseudopodienähnlichen Ausstülpungen (Kenr’s Cod. echinata) 
‚ habe ich auch gesehen, aber immer nur in einzelnen Individuen an sonst 


normalen Stöcken. 

Die Cystenbildung von Codosiga ist meines Wissens zuerst von 
Kent! beobachtet. Mit der Bürscaur'schen Kopie (l. c.) und der beige- 
gebenen Erklärung lassen sich die von mir gefundenen Thatsachen recht 
wohl vereinigen. Die Cystenbildung beginnt unter nicht näher anzu- 
gebenden Bedingungen mit dem Einziehen der Cilie und des Membran- 
trichters und gleichzeitiger Kontraktion und Abrundung des ganzen 


Körpers. Das letztere scheint nach Kent unterbleiben zu können. Das 
" Protoplasma wird in Folge dessen dichter und dunkler, alle Vacuolen 


verschwinden und eine feste ungefärbte Membran wird abgeschieden. 


“Sie zeigt deutlich doppelte Konturen und giebt mit Jod und Schwefelsäure 
Cellulosereaktion. In dem dichten Inhalt lässt sich der Zellkern nur 
‚schwierig oder gar nicht wahrnehmen; häufig werden ein oder mehrere 


große Öltropfen angesammelt, die dann als glänzende Kugeln central 


‘oder der Peripherie genähert liegen. Fig. 64 stellt einen sehr instruk- 


tiven Fall dar, in dem von einer zweizähligen Kolonie das eine Indivi- 


' duum in eine Cyste sich umgewandelt hat, während das andere noch 
| im gewöhnlichen Zustand sich befindet. Es wird dadurch wohl ange- 
' deutet, dass die Cystenbildung nicht sowohl von äußeren Einflüssen 
‚abhängt, als vielmehr durch den Organismus selbst bedingt ist. Die 
‚ Gysten können austrocknen (nach Objektträgerkulturen zu urtheilen), 
‚ohne die Fähigkeit zu weiterer Entwicklung zu verlieren. Über die 


längste Dauer der Ruheperiode weiß ich nichts. Jedenfalls kann die 


‚ Keimung sehr bald nach der Gystenbildung eintreten, wie ich in einem 


Falle gesehen habe. Beobachtet habe ich die Keimung übrigens nur 
zweimal. Der eine dieser Fälle ist in Fig. 76 und 77 dargestellt. An 


! Ann. a. mag. of natur. hist. 5 Ser. Vol. I. 4878. p. 5 und im Manual. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 7 


98 6. Fisch, 


dem völligen Homogenwerden des Inhaltes und der Vertheilung der 
Öltropfen in demselben erkennt man den Anfang der Weiterentwicklung. 
Es folgt dann der Zerfall des Inhaltes in eine Menge kleiner Portionen 
(Sporulation,, Sporen Kent’s), die bald anfangen sich. hin und her zu 
schieben. Kerntheilung hierbei konnte ich wegen des dunkeln Inhaltes 
nicht verfolgen, nur einmal habe ich ein Theilungsstadium gesehen. 
Endlich zerreißt die Sporenmembran in einem keilförmigen Riss und 
die kleinen Schwärmer treten heraus. Es sind kleine eiförmig zuge- 
spitzte Zellen, am vorderen Ende mit einer Cilie versehen, am hinteren 
meist in einen längeren Schwanz ausgezogen. Bei ihrer lebhaften Be- 
wegung konnte ich den Kern in ihnen nicht wahrnehmen, wohl aber 
sofort, wenn sie kurz darauf sich mit dem hinteren Ende festsetzten. Er 
liegt dann ganz wie im erwachsenen Organismus am vorderen Ende 
unter der Gilie (Fig. 78). Der Kragen tritt dann gleichfalls bald hervor, 
zunächst als feine, etwas erhabene ringförmige Linie, später als deut- 
liche Vorstülpung (Fig. 78, 2). In der Folge zeigen sich die kontraktilen 
Vacuolen (Fig. 78, 5) und die junge: Godosigazelle ist mit allen wesent- 
lichen Theilen versehen. Wie lange sie zur Erreichung der normalen 
Körperausdehnung gebraucht, habe ich nicht verfolgen können, da die 
zarten Zellen in meiner Kultur sehr schneli zu Grunde gingen. 


Peranema trichophorum (Ehrbg.) Stein. 


Einige Punkte in der Organisation dieses häufigen und großen 
Flagellaten sind trotz vielfacher Untersuchung noch nicht vollständig 
aufgeklärt; im Besonderen bestehen zwischen den Angaben von Kızss! 
und BürscnLı? noch Meinungsverschiedenheiten, die endgültig zu 
schlichten ich mich bemüht habe. Was zunächst die Mundöffnung und 
den Schlund betrifft, so habe ich mich überzeugt, dass die Beobachtungen 
von Kızss der Wirklichkeit entsprechen. Die als eine gekrümmite halb- 
kreisförmige Linie erscheinende Mundöffnung ist im Ruhezustande 
schwer wahrzunehmen. Sie liegt seitlich unter der Cilienbasis, ich be- 
zeichne diese Seite als Bauchseite. Bei der Nahrungsaufnahme erweitert 
sich die Mundöffnung zu einem trichterförmigen Organ, wie es BürTscHLI 
ganz richtig abbildet. Ein Schlund schließt sich aber an dieselbe sicher 
nicht an; nur scheint das Plasma unter ihr etwas weicher und heller zu 
sein als das gewöhnliche Gytoplasma, ungefähr wie ich das oben von 
Cyathomonas beschrieben habe. Was von Sreım, BürscahLı, CARTER und 
Anderen als Schlund bezeichnet wird, ist in der That ein eigenthümlicher 
Apparat, dessen Funktion Kızss richtig beschrieben hat. Übrigens ist | 


1 Über die Organisation einiger Flagellatengruppen. 4883. p. 95. 
2 Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 248 f. Protozoen: an verschiedenen Stellen. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 99 


von allen mir bekannt gewordenen Abbildungen diejenige, welche 
CARTER! gegeben hat, die richtigste. Er besteht aus zwei parallel ver- 
laufenden, dünnen Stäben, die direkt unter der spiralig gestreiften 


- Hautschicht liegen. Sie sind aus einem stark lichtbrechenden Stoffe 


(Hyaloplasma) gebaut, sind ziemlich dicht, nehmen keine Farbstoffe auf, 
wenigstens kein Jod und verquellen in Essigsäure nicht. Dass hier kein 
festes Rohr vorliegt , wie Carter es beschreibt, lässt sich sowohl durch 
verschiedene Einstellung, als auch durch den Längsverlauf dieser Linien 
nachweisen. Am oberen, cilienwärts gelegenen Ende vereinigen sie 
sich mit einander, entweder indem sie spitz auf einander zulaufen oder 
auch in Abrundung in einander übergehen. CARTER zeichnet dies als 
einen kleinen Kreis, der der oberen Öffnung des Schlundes entsprechen 
soll. In den Steın’schen ? Figuren ist dies Verhältnis richtig angedeutet, 
allerdings durch jene oben erwähnte Auffassung beeinträchtigt. Im 
unteren, hinteren Theile verschmelzen die beiden Stäbe auf längere 
Strecke mit einander, wobei sie sich allmählich feiner ausziehen , sich 
in das Innere des Körpers hinein umbiegen und gegen die kontraktile 
Vacuole hinziehen. Hier werden sie dann so fein, dass ich sie nicht 
weiter habe verfolgen können. Bei Bürsenti (l. c. Taf. XIV, Fig. 19 a) 
ist dies ganz richtig zum Ausdruck gekommen, nur hätte die Umbiegung 
des unteren Endes etwas weiter geführt werden sollen. Diese Form des 
Stäbchenapparates habe ich sowohl an lebenden, als an durch Osmium- 
säure getödteten und kontrahirten Exemplaren immer gesehen ; nament- 
lich deuilich tritt sie hervor, wenn man das Wasser unter dem Deckglas 


' allmählich verdunsten lässt, wobei dann der Peranemakörper, oft ohne 
“sich zu kontrahiren,, breit gequetscht wird und die dunklen Streifen 
deutlich sich abzeichnen lässt. 


Dass diese Beschreibung richtig ist, zeigt sich in der Art und Weise 


| der Nahrungsaufnahme. Dieselbe steht mit den Bewegungen der Cilie, 


die ich hier, wie auch den Bau der Cilie, als bekannt voraussetze, in 


keiner Beziehung, wie bei anderen Flagellaten. Bei der Verschiebung 


des Körpers gelangt ganz mechanisch die Mundöffnung in die Nähe von 


‘ Nahrungskörpern. Sind die letzteren klein (Bakterien, Chromulinazellen 
‚ und Anderes) , so wölbt sich einfach die Mundöffnung vor und umfasst 
‚ in Gestalt eines Cephalopodenhaftorgans dieselben. Sie werden förmlich 
‚ überflossen, und es zeigt sich jetzt klar, dass kein Schlund vorhanden 


ist, indem die Körperchen sofort nach dem Untertauchen in die Mund- 
öffnung in alle beliebige Körpertheile geschoben werden können. Man 


‚sieht sie bald direkt neben dem Cilienansatz, bald neben der kontrak- 


1 Ann. a. Mag. of nat, hist. 2. Ser. XVII. Taf. VI, Fig. 45—46. 
2 Infus. III. Taf. XXI, 


7% 


100 C. Fisch, 


tilen Vacuole und so fort, während, wenn sie einen Schlund passiren 
müssten, sie doch sicher gleich in tiefere Portionen des Cytoplasmas 
loeirt werden würden. Der Stabapparat macht bei dieser Form der 
Nahrungsaufnahme eigenthümliche Bewegungen, die in einem Aufwärts- 
und Abwärtsschieben bestehen (siehe weiter unten), so dass er oft weit 
über den Nahrungskörper hervorragt. — Greift das Peranema-Individuum 
größere Organismen an (ich sah namentlich Cladophoraschwärmzellen 
oder Keimlinge, CGhlamydomonaszellen etc. zur Nahrung dienen), so 
werden dieselben zunächst in die innigste Berührung mit seinem Körper 
gebracht. Kress sagi auch: »Sie (die Peranema) legt sich mit ihrer einen 
Fläche dicht an dieselbe (Euglenazelle) und bohrt sich langsaın hinein. 
Mit Behendigkeit fährt dabei der in seiner Form unveränderte Mund- 
apparat in dem Körper der Euglene umher, er wird bald vorgestreckt, 
bald eingezogen; es macht ganz den Eindruck, als wenn durch ein Hin- 
und Herfahren die inneren Theile der Euglene aus einander gerissen 
werden; man sieht während seiner Bewegung dieselben, wie z.B. 
Theile von Chlorophylliträgern, Cytoplasma etc., in die erweiterte Mund- 
öffnung rücken und direkt in das Körperinnere hineingleiten.« Im 
Wesentlichen habe ich den Vorgang eben so gesehen. Während die 
Cilie der Peranema ruhig sich weiter bewegte, stülpte sich die ganze 
Mundgegend hervor und drang in die Gladophoraschwärmzelle ein. Bei 
den Chlamydomonaszellen wird dabei natürlich deren Membran eben- 
falls durchbohrt, und nun treten jene eben schon erwähnten Sägebe- 
wegungen des Stäbchenapparates ein, die wahrscheinlich auch die ihnen 
von Kress zugesprochene Bedeutung haben. Ich möchte ihnen noch eine 
andere beilegen, nämlich dass sie mitwirken die Theile der Nährzelle in 
den Peranemakörper hineinzuschieben. Die Richtung dieser Be- 
wegungen ist nämlich im Allgemeinen etwas gegen die Mundfläche ge- 
neigt, und wenn man sich erinnert, dass die Mundöffnung selbst auf der 
etwas abgeschrägten Bauchseite liegt, so könnte man sich vorstellen, 
dass auf die angedeutetie Weise Nahrungstheilchen in die Spalte hinein- 
gezogen oder hineingequetscht werden. Dass dabei die starren, beim 
Hervortreten nur von einer dünnen Plasmaschicht umhüllten Stäbe auch 
den Nährkörper desorganisiren helfen, wird damit durchaus nicht in 
Abrede gestellt; nur scheint diese Bedeutung nicht die einzige zu sein, 
die sie haben; die Bewegung bei der Aufnahme kleinerer Nahrungs- 
körper, die sich ganz gleich darstellt, dürfte auch darauf hindeuten. — 
Dass kein besonderer Kanal vom Munde in den Körper führt, wurde 


schon betont; Kress ließ dies unentschieden, scheint es aber auch nicht |! 


für hrchea zu halten. 
Die kontraktile Vacuole von Peranema liegt im oberen Körperende, 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 101 


seitlich neben dem Stäbchenapparat, also wenn wir die Seite des letz- 
teren die Bauchseite nennen, an der linken Körperseite. Sie findet sich 


_ meist ungefähr in der Höhe der Basis des Stäbchenapparätes, selten 


noch mehr nach vorn gerückt. Ihre Kontraktionen gehen nach meinen 
Beobachtungen nur langsam vor sich, lassen desshalb alle Einzelheiten 
sicher erkennen. Über die Art ihrer Entstehung und Entleerung sind 


_ viele divergirende Angaben gemacht worden. BürscnaLı sah sie sich aus 


mehreren kleinen Vacuolen bilden und bei der Kontraktion einen ge- 
streckten, schmalen Flüssigkeitsraum auftreten, » vom Ort der früheren 
Vacuole bis gegen die Mundöffnung«. Stein gab an, dass der kontraktile 
Behälter direkt mit dem Mund in Verbindung treie. Kıess sah »seitlich 
nach dem Rand zu eine Hauptvacuole mit pulsirender Nebenvacuole: 
sehr deutlich ist hier das Zusammenziehen der ersteren nach der Ver- 
schmelzung mit letzterer«. Übrigens wurde die kontraktile Vacuole zu- 
erst von CARTER ! abgebildet. — Eine Haupt- und Nebenvacuole habe ich 
nun niemals gesehen, sondern bei der Bildung der Vacuole immer eine 
kleine Anzahl (zwei bis vier) von winzig kleinen Vacuolen, die bald zu 
der eigentlich kontraktilen zusammenflossen , ganz wie dies BürscaLı 
schon 4878 beschrieben hat. Diese kleinen Vacuolen waren aber sicher 
immer völlig gleichwerthig, und bildeten, wie ich es weiter oben von 
Codosiga beschrieb, durch Verschmelzung die neue. Die Entleerung 
konnte ich nun in der Weise verfolgen, dass sich vom Ort der Vacuole 
aus ein Flüssigkeitsstreifen bis zur Gegend der Mundspalte hinzog, unter 


‚ fortwährendem Kleinerwerden der Vacuole selbst. Es machte völlig den 


Eindruck, als ob die letztere ihren Inhalt strahlförmig durch das Gyto- 
plasma herauspresste. Auch konnte dieser Flüssigkeitsstreifen nur einen 
Moment lang gesehen werden; mit dem Verschwinden der Vacuole war 
auch er fast zugleich verschwunden. Ihn als das Homologon des soge- 
nannten Behälters der Eugleninen anzusprechen liegt gar kein Grund vor, 
da er ja kein gewöhnlich vorhandener Theil der Zelle ist, sondern nur 
im und für den Moment der Kontraktion der Vacuole auftritt. Es dürfte 
dies nur ein Fall sein, wo man in Folge des langsamen Eintretens der 


‚ Systole den Vorgang bequem verfolgen kann. Wahrscheinlich finden sich 


ähnliche Flüssigkeitsstreifen in allen ähnlichen Fällen. Mit KünstLer 
übrigens für solche Fälle das Vorhandensein von immer persistirenden 
Kanälen anzunehmen, dürfte zu weit gegangen sein. Im vorliegenden 


ist jedenfalls von einem solchen nichts zu sehen. 


Die Ausscheidung unverdauter Nahrungsreste und anderer Exkre- 
mente findet bei Peranema am hinteren Körpertheile statt, indem die 


i1.c. 


102 C. Fisch, 


mit den Ingesta erfüllten kleinen Vacuolen an die Oberfläche des Kör- 
pers gebracht werden, hier sich öffnen und ihren Inhalt ausstoßen. Die 
im Peranemakörper vorhandenen Paramylumkörner müssen in dem- 
selben gebildet werden, da ich dieselben in einer Beobachtungsreihe in 
einer Größe antraf, wie sie in den einzig und allein als Nahrung zu ver- 
werthenden Chromulinaformen nicht vorkamen. Übrigens ist Peranema 
kein gutes Objekt, um an ihm über Bildung und feinere Struktur dieser 
Gebilde genauere Untersuchungen machen zu können. — Über den Kern 
weiß ich nur zu sagen, dass er dem sogenannten bläschenförmigen Typus 
entspricht. Er enthält im Kernsaft neben einem großen Kernkörperchen 
einen leicht nachzuweisenden Kernfaden. Theilungen habe ich nicht ge- 
sehen. — Ich habe von den besprochenen Verhältnissen keine Bilder 
gegeben, da sich in Figuren wenig darstellen ließ, und die zahlreichen 
vorhandenen zur Orientirung völlig ausreichen. 


Bodo jaculans (Perty). 
(Fig. 406444.) 


Die Bodonen und Monaden sind diejenigen beiden Flagellaten- 
gruppen, welche trotz ihrer Verbreitung und trotzdem sie schon seit 
langer Zeit Gegenstand vielseitigen Studiums gewesen sind, am meisten 
noch der Aufklärung und der systematischen Sonderung bedürfen. Die 
folgenden kurzen Mittheilungen über eine Bodoform und einige Monaden 
mögen desshalb auch nur als Entwicklungsbilder solcher Wesen auf- 
gefasst werden. Ihre systematische Bestimmung und Würdigung be- 
halte ich mir für eine spätere ausführlichere Bearbeitung der genannten 
Gruppen vor. In Bezug auf die Litteratur verweise ich einfach auf 
BürscaLr's! Zusammenstellung, namentlich auf die dort genannten zahl- 
reichen Arbeiten von DALLInGER und DRYSDALE. 

Ich nenne die mir vorliegende Form Bodo jaculans, weil sie mir 
sicher mit der von Perry? unter dem Namen Pleuromonas jaculans abge- 
bildeten und beschriebenen identisch zu sein scheint. Der EHRENBERG- 
sche Bodo saltans (ef. Stein, 1. c., Taf. II, Abth. VI) kommt ihr sonst 
wohl am nächsten, dürfte sich aber doch mit Bestimmtheit von ihr ab-_ 
grenzen lassen. Ich fand den Bodo jaculans massenhaft in einer faulen- 
den Algenkultur, wo sie an der die Oberfläche bedeckenden Zoogloeen- 
schicht in ungezählten Exemplaren festgeheftet war. Die Körpergestalt 
lässt sich im Allgemeinen als bohnenförmig bezeichnen (Fig. 106), zeigt 
jedoch im Einzelnen kleine Verschiedenheiten, die bis zur Bildung eines 
kugelförmigen Umfanges gehen können. Daneben treten von Zeit zu Zeit 


1 Protozeen. p. 827. 2 ].c. p. 174. Taf. XIV, Fig. 18. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 103 


amöboide Gestaltveränderungen ein, die in dem Ausstülpen kurzer, 
stumpfer Pseudopodien bestehen, wie das Fig. 4106 ebenfalls andeutet. 
Die Körperlänge schwankt zwischen 6 und 10 u, die größte Breite be- 
trägt im Allgemeinen 5 «u, doch können hin und wieder die Individuen 
auch bedeutend größer werden. Eine deutliche, den Körper umziehende 
Hautschicht ist nicht zu unterscheiden ; das Körperplasma selbst ist 
elänzend-feinkörnig und zeigt lebhafte Strömungen. Durch Jodzusatz 
gelingt es eine äußere dünne körnchenfreie Lage sichtbar zu machen, 
die wohl als Haut-(Guticular-)schicht gedeutet werden muss. Dabei 
treten dann auch häufig auf der Bauch-(konkaven)seite größere diese 


"Schicht ausbuchtende Vacuolen auf, die ich ebenfalls im lebenden Zu- 


stande zuweilen gesehen habe, ohne dass mir ihre Bedeutung klar ge- 
worden wäre. Den kleinen im Plasma vorhandenen Körnern gesellen 
sich fast regelmäßig einzelne größere bei, die wahrscheinlich aufge- 
nommene Mikrokokken darstellen. 

An dem Körper inserirt finden sich zwei Cilien, deren Länge den 
Körperdurchmesser um das Zwei- bis Dreifache übertrifft. Die eine der- 
selben sitzt an dem oberen, vorderen Körperpol und ist am lebenden 
Organismus wegen ihrer unaufhörlichen und schnellen Bewegungen 
schwer zu sehen. Nur selten liegt sie kurze Zeit ruhig und nimmt dann 
die in den Zeichnungen angedeutete Richtung an; eben so an mit 
Osmiumsäure getödteten Individuen. Sie ist dann in ihrem unteren 
Theile immer mehr oder weniger schwanenhalsförmig gekrümmt, so 
dass das gerade Ende nach der konkaven Körperseite umbiegt. Ihre 
hefiigen und ruckweisen Bewegungen an der lebenden Zelle bewirken 
ein eigenthümliches Hin- und Herschnellen des Körpers, das Perry 
ganz richtig beschreibt. Diese Schleuderbewegungen sind oft so ener- 
gisch, dass das betreffende Individuum ganz aus dem Gesichtsfelde ver- 
schwindet. Nach jeder derselben tritt kurze Zeit Ruhe ein, bis eine 
besonders heftige CGilienbewegung das Spiel erneuert. Eine besondere 
Struktur der Gilie habe ich nicht gesehen, sie ist in ihrer ganzen Länge 
gleich dick. Die zweite Cilie ist in der Mitte der Bauchseite inserirt, 


mitten in deren Einbuchtung. Seltener rückt sie noch mehr an das 


Hinterende, so dass sich dann die beiden Ansatzstellen diametral gegen- 
überstehen. Durch diese zweite Gilie heftet sich unser Bodo an irgend 


, einer Unterlage an, an Bakterienfäden und anderen Gegenständen. Es 
' scheint, dass sich dabei die Spitze etwas abplattet. Die Befestigung ist 
‘ eine ziemlich widerstandsfähige, denn oft sah ich eine ganze Reihe von 


energischen Schleuderbewegungen nicht ausreichen, um ein Losreißen 


‘ zu bewirken. Losgerissene Individuen schwimmen seltener kurze Zeit 
, frei umher; meistens setzen sie sich sofort an einem Substrat fest, so 


104 6. Fisch, 


dass sie die nächste Schnellbewegung schon wieder angeheftei über- 
rascht. Die Länge dieser zweiten Cilie ist sehr verschieden, meist über- 
trifft sie die der vorderen ; mitunter sind indessen Individuen auch sehr 
kurz angeheftet. Sie ist ziemlich dick und oft in mehrere elegante 
Kurven gebogen, wodurch dann die eigenthümliche und auffallende 
Stellung des Bodokörpers bedingt ist. Hinzugefügt sei noch, dass es 
hauptsächlich die längere Zeit frei schwimmenden Exemplare waren, die 
die oben erwähnten amöboiden Umgestaltungen zeigten. | 

Dem oberen Körperpol genähert liegt die kontraktile Vacuole, die 
sich in der Minute zwei- bis dreimal kontrahirt. Ob sie an der rechten 
oder linken Körperseite liege, konnte ich nicht sehen, da die Bodo-Indi- 
viduen sehr selten en face anzutreffen waren. Der Zelikern repräsentirt 
den gewöhnlichen bläschenförmigen Typus; die Kernmembran ist scharf 
gegen das Körperplasma abgezeichnet, das Kernkörperchen ziemlich 
groß. Theilungszustände des Kerns habe ich nur einmal beobachtet 
(Fig. 110). In diesem Falle zeigte sich derselbe in die Länge gestreckt 
ohne deutliche Einschnürung, aber im Inneren mit zwei Kernkörper- 
chen. 

Die Nahrungsaufnahme unseres Bodo erfolgt durch Bildung einer 
nahrungsaufnehmenden Vacuole. Von einer Mundöffnuug, wie sie STEIN 
von verschiedenen Bodoformen zeichnet, viel weniger von einer Nah- 
rungsaufnahme durch eine solche, ist hier keine Rede. Es macht sich 
hier also ein wesentlicher Unterschied unserer Form von allen (?) bisher 
genauer bekannten Bodonen bemerklich. Auch im Ort der Entstehung 
der nahrungsaufnehmenden Vacuole zeigt sich ein Abweichen von den 
gewöhnlichen Verhältnissen. Bürsenzi bezeichnet als diesen Ort die 
Stelle neben der Geißelbasis, wie es ja auch bei manchen Monaden in 
der That konstant zu sein scheint. Bei unserem Bodo entsieht dagegen 
jene Vacuole regelmäßig mitten auf der gewölbten Rückenfläche, vom 
vorderen und hinteren Pol gleich weit entfernt. Sie ist im Verhältnis 
zu anderen Fällen sehr groß, ihr Durchmesser beträgt oft den vierten 
bis dritten Theil der ganzen Körperlänge (Fig. 108, 409, A4A). Sie tritt 
hervor in Gestalt einer cylindrischen, am oberen Ende gewölbien Er- 
hebung, deren Inhalt sich deutlich von einer feinen Hautschicht ab- 
grenzt. Woraus der Inhalt besteht, weiß ich nicht zu sagen, indessen 
schien er mir auch hier nicht ganz dünnflüssig zu sein. Die Nahrungs- 
körper, auf deren durch ihre Berührung mit der Rückenfläche ausge- 
übten Reiz hin die Vacuole sich bildet, sind meistens Bakterien, seltener 
kleine Algen. Mit einem plötzlichen Ruck werden sie in das Innere der 
Vacuole aufgenommen; die Hautschicht der letzteren hat sich zu dem 
Zweck geöffnet und klaffı hin und wieder noch kurze Zeit aus einander; 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen, 105 


dass dabei die Vacuole nicht kollabirt, erscheint mir für eine, wenn 
auch geringe Konsistenz des Inhaltes zu sprechen. — Nach der Auf- 
nahme der Nahrungskörper sinkt die Vacuole, ohne ihren Ort zu 
verlassen, allmählich ein, bis schließlich die Rückenfläche des 
Körpers wieder die gewöhnliche Abrundung angenommen hat. Merk- 
würdigerweise bleiben jetzt aber die Nahrungskörper nicht in Vacuolen 


eingeschlossen, sondern liegen frei im Gytoplasma, durch dessen Strö- 


mungen ‚sie hin und her geschoben werden. Über die Ausstoßung der 
Ingesta bin ich nicht ins Klare gekommen. Vielleicht besorgen dies die 
Vacuolen, die sich von Zeit zu Zeit an der Bauchseite ‘bilden, wie oben 
erwähnt. wurde. 

Die Theilung der Bodo-Individuen habe ich mehrere Male von An- 
fang bis zu Ende verfolgen können, und da sie immer wesentlich in 
derselben Weise verlief, werden die dabei auftretenden Besonderheiten 
normale sein. Es geht nämlich der Theilungsprocess eigentlich nicht 
als eine Spaltung vor sich, sondern mehr wie eine Abschnürung. Er 
wird dadurch eingeleitet, dass statt eines zwei Zellkerne auftreten 
(Fig. 442 a,), von denen der eine in einer kleinen Vorwölbung des 
Körpers liegt. Diese Vorwölbung oder Ausstülpung nimmt an Größe 
zu (Fig. 442. a5) und zieht sich in ihrem vorderen Theile parallel dem 
Hauptkörper in die Länge, so dass sie mit ihm nur durch eine Plasma- 


brücke verbunden zu sein scheint. In dem Hauptkörper sind alle Ver- _ 


hältnisse sonst unverändert geblieben, die Vacuole pulsirt und die Gilien 


_ machen ihre gewöhnlichen Bewegungen. Durch Streckung und Aus- 


wölbung nimmt die Ausstülpung allmählich die Gestalt eines Bodo- 
körpers an, der sich zum Hauptkörper verhält wie ein Bild zu seinem 
Spiegelbild (Fig. 1425). An seinem oberen Ende bildet sich die beweg- 
liche Gilie, während aus der bauchständigen Konkavität die Be- 
festigungscilie hervorsprosst. Auch eine kontraktile Vacuole bildet sich, 
und so zeigt nur noch die schmale Plasmabrücke den Theilungsvorgang 
an. Es kann sogar jetzt schon eine Anheftung des neuen Bodoexempla- 
res mit der Bauchcilie stattfinden. Endlich wird auch die Plasmabrücke 


durchgeschnürt, und die beiden Individuen stehen mit ihren Rücken- 


flächen gegen einander gekehrt selbständig da (Fig. 112% c). — Es er- 
innert dieser Theilungsmodus in etwas an die bei Godosiga beschriebenen 
anormalen Vorkommnisse; indessen ist er bei Bodo jaculans die Norm, 
und es liegt ja auch kein Grund vor, dies Verhältnis als etwas dem 
Wesen der Flagellaten Fremdes anzusehen. Ich möchte sogar annehmen, 
dass sich dasselbe noch bei vielen anderen, namentlich niederen Formen 
wird mit der Zeit nachweisen lassen 1. — Dass sich die Theilstücke, so 


! Vgl. Ciexkowskı in Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VI. p. 434, 


Ei: 


106 6. Fisch, 


lange sie noch zusammenhängen, in jeder Beziehung antagonistisch ver- 
halten, ist eine Thatsache, die in Beziehung auf neueste Aussprüche von 
WeıIsmanNn noch unten bei Grassia erwähnt werden soll. 

Außer dieser Vermehrung durch Theilung habe ich noch die Ver- 
mehrung durch Cystenbildung beobachtet. In einer alten Kultur, die 
aus lauter sehr großen und kräftigen Individuen bestand, wurde die- 
selbe eingeleitet durch das Abwerfen der vorderen Gilie. Die Exem- 
plare wurden in Folge dessen bewegungslos und rundeten sich auf der 
Trageilie zu einer Kugel ab. Das nächste Stadium habe ich nicht ge- 
sehen. Ich traf dann aber wieder solche, bei denen sich die kugel- 
förmigen Körper mit einer dünnen Gellulosemembran umgeben hatten, 
und diese habe ich kontinuirlich verfolgt. Wie in ähnlichen Fällen er- 
folgte auch hier eine Kontraktion, durch die das Plasma von der Membran 
zurücktrat. Enthielt der Bodo noch Nahrungsreste, so wurden dieselben 
jetzt ausgeschieden und in dem entstandenen Zwischenraum abgelagert. 
Die Plasmakugel umgab sich mit einer zweiten, diesmal ziemlich derben 
Membran, die bräunlich gefärbt war und ebenfalls aus Gellulose bestand 
(Fig. 413 a). Einmal habe ich gesehen, wie vorher noch eine Querthei- 
jung eintrat und sich dann jede Hälfte mit einer besonderen Membran 
umgab (Fig. 143 c), ein Fall, der auf Beziehungen zu » Schleimpilzen « 
hinweist!. In der Gyste war wegen des dunklen Inhalts der Kern nicht 
deutlich wahrzunehmen. Die äußere Membran blieb als faltige Hülle 
erhalten. Im Freien geht sie wahrscheinlich bald zu Grunde. 

Dass diese CGysten wirklich zu unserem Bodo gehörten, woran ja 
bei dem Mangel kontinuirlicher Beobachtungen gezweifelt werden könnte, 
wurde durch die Keimung derselben bestätigt, die in reinem Wasser 
leicht vor sich ging. Der Inhalt der Gyste wurde etwas heller und zer- 
fiel in eine geringe Anzahl von Portionen, vier bis acht ungefähr, von 
denen jede deutlich ihren Zellkern aufwies (Fig. 143 d). Durch 
Sprengung der Cystenhaut, die wahrscheinlich durch Wasseraufnahme 
erfolgte, wurden die sich lebhaft bewegenden Theilstücke entleert und 
schnellten dann sofort im Wasser hin und her. Durch Omiumsäure 
getödtet zeigten sie den typischen Bodobau (Fig. 444). Besonders aus- 
gezeichnet waren sie durch die unaufhörliche Gestaltveränderung, die, 
wie oben vom erwachsenen Individuum beschrieben, in amöboiden Be- 
wegungen des Gytoplasma bestand. Eine Vacuole konnte ich noch nicht 
unterscheiden ; eben so habe ich diese jungen Exemplare nicht bis zur 
Anheftung verfolgt. Ich schließe aus den bekannten Verhältnissen 
anderer Arten (Bodo caudatus ete.), dass sie noch eine Zeit lang unter 


1 cf. Zorr, Die Pilzthiere. 1884. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 107 


den angegebenen Erscheinungen frei umherschwimmen, um sich mit 
Erreichung der durchschnittlichen Körpergröße erst festzuheften. Die 
hintere Cilie war immer geschlängelt und schien, zugleich mit der vor- 
deren, die Bewegungen hervorzurufen. 

Wie aus der Darstellung hervorgeht, unterscheidet sich Bodo jacu- 
lans in wesentlichen Punkten von anderen Formen dieser Gattung. Es 
würde sich nun fragen, in wie fern diese Differenzen für die Entschei- 
dung über verwandtschaftliche Verhältnisse heranzuziehen wären. Ich 
behalte eine eingehendere Erörterung dieser Frage mir für eine andere 
Gelegenheit vor. Ich will hier nur ganz kurz bemerken, dass ich eine 
darauf hin begründete Spaltung nicht für angebracht halte. Gerade 
bei diesen morphologisch oft so wenig ausgeprägten Organismen er- 
weisen sich die gewöhnlichen Anschauungen über Gattung, Art etc. 
(ich meine natürlich nur im beschreibend-systematischen Sinn) als 
völlig unzulänglich. In wie fern rein biologische Verhältnisse zu dem 
gedachten Zweck Verwerthung finden können, muss eine eingehende 
Untersuchung größerer Formengruppen herausstellen. Wahrscheinlich 
wird sich da zeigen, dass sie nicht zu hoch in ihrer Bedeutung ange- 
schlagen werden dürfen. Die Aufgabe einer Monographie ist es, die an- 
geregten Punkte zu entscheiden. 


Arhabdomonas vulgaris. 
(Fig. 94—405.) 

Was bei Bodo jaculans über den Zustand unserer systematischen 
Kenntnisse der niederen Flagellaten gesagt ist, gilt in noch viel höherem 
Grade von den eigentlichen Monaden. Zwar hat neuerdings Bürscauı in 
seiner vortrefflichen Bearbeitung eine Sichtung versucht und auch ent- 
schieden den richtigen Weg betreten. Indessen zeigt sich bei genauer 
Prüfung im Einzelnen noch so viel des Zweifelhaften und Unklaren, dass 
ein Abschluss noch in weite Ferne gerückt erscheint. Bei einer mono- 


' graphischen Bearbeitung dieser Formen werde ich dies zu beweisen 
' suchen. Hier sei nur eine Form beschrieben, die ich genau studiren 
konnte, ohne Rücksicht auf ihre verwandtschaftlichen Verhältnisse. 


Wenn ich ihr einen neuen Namen gebe, so will ich damit nur andeuten, 


dass sie sich in keinen der bisher abgegrenzten Formenkreise einreihen 
' lässt, ohne darüber abzusprechen, ob sie nicht nach einer umgestalteten 


Anschauung sich doch als zu ihnen gehörig ausweisen wird. 
Meine Arhabdomonas (vom Fehlen der sog. Mundleiste) zeigt in 
vieler Hinsicht innige Anlehnung an die Cıenkowskr’sche! Spumella 


1 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VI. p. 433 f. 


108 Ü. Fisch, 


vulgaris, die ja auch von Bürschrı! studirt ist. Namentlich das Fehlen 


der Mundleiste aber, so wie auch Verschiedenheit des Gystenzustandes 
trennen sie von ihr. Auf das Vorhandensein der Mundleiste, eines mor- 
phologisch fassbaren und definirbaren Organs, ist meiner Ansicht nach 
überhaupt ein großes Gewicht zu legen. 

Unsere Form ist im fertigen Zustand fast genau kugelförmig; ihre 
Größe ist sehr verschieden und bewegt sich in denselben Grenzen wie 


es BürschLı von der Oikomonas Termo angegeben hat. Die Monade 


schwimmt mit zitternder Bewegung frei umher, festsitzende Exemplare 
habe ich nie gesehen. Sie kommt in Algeninfusionen mit Spumella vul- 
garis und anderen Monaden häufig vor. Ihr Körper ist aus feinkörnigem, 
blassem Gytoplasma aufgebaut und besitzt die Fähigkeit der Metabolie 
in nur geringem Grade. Die einzigen Formveränderungen bestehen 
eigentlich in langsamem Wechsel zwischen kugeligem und breit eiför- 
migem Umriss. An einer Stelle der Peripherie ist die Hauptcilie inserirt, 
die nicht lang ist, den Durchmesser des Körpers nur wenig an Länge 
übertrifft. Sie ist meist gerade ausgestreckt, oft auch etwas hin- und her- 
geschlängelt (Fig. 91). Ihr Insertionspunkt zeichnet sich in keiner Weise 
vor jeder beliebigen Stelle der Körperoberfläche aus. Neben ihr findet 
sich immer noch eine kleine Nebencilie, ungefähr von der halben Länge 
und etwas dünner. Ihre Stellung ist stets so, dass sie in Bezug auf den 
Kern, und die kontraktile Vacuole bestimmt orientirt ist. Bezeichnet 
man die Seite, an der der Kern liegt, als die linke, so ist die Nebencilie 
immer rechts neben der Haupteilie inserirt. Beide Cilien sind immer 
leicht zu erkennen. | 

Die kontraktile Vacuole liegt auf der rechten Körperseite in der 
oberen Hälfte und meist der Oberfläche genähert. Sie ist im Verbältnis 
zur Körpergröße klein, ihre Koniraktionen folgen sehr schnell auf ein- 
ander. Ihr gegenüber liegt der Zellkern von gewöhnlichem bläschen- 
förmigen Bau. Kerntheilungsstadien habe ich nicht gesehen. In Fig. 97 
ist eine Monade dargestellt mit zwei Kernen ; wahrscheinlich war das 
die Einleitung einer Theilung. — Von einer Mundleiste zeigt unsere 
Form nichts. Die Nahrungsaufnahme wird durch eine Vacuole bewerk- 
stelligt und verläuft in den meisten Fällen ganz, wie es oben für Bodo 
jaculans geschildert worden ist. Der Ort, wo die nahrungsaufnehmende 
Vacuole entsteht scheint kein ganz bestimmter zu sein; indessen bildet 
sie sich am häufigsten etwas unterhalb der Nebencilie (Fig. 92). Eine 
eigenthümliche Erscheinung ist es, dass sie sich zu großen blasen- 
förmigen Anhängen erweitern kann, Anhänge, die oft den Körper selbst 


I Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 212. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 109 


an Volumen übertreffen (Fig. 93—97) und beliebig an dessen Peripherie 
herumwandern können. Es sieht aus, als ob von innen her der Körper 
aufgebläht werde und der feste Theil nun an der Blase sich fortwährend 
verschiebe. Woher so plötzlich die großen Flüssigkeitsmengen ge- 
nommen werden, die zur Füllung dieses großen Anhangsorganes nöthig 
sind, ist nicht klar. Offenbar wird dies durch ein Saugen, eine osmo- 
tische Strömung bewirkt werden müssen; das Cytoplasma bleibt in 
Volumen und Aussehen dabei völlig unverändert und wird nur häufig 
abgeflacht oder sonst in seiner Form umgestaltet, es kann also an der 
Wasserabgabe nicht betheiligt sein. Der Cienkowskischen Darstellung 
über die Art und Weise wie große Bacillenfäden und sogar längere 
Diatomeen durch die Vacuolen bei Spumella vulgaris aufgenommen 


' werden, habe ich nichts hinzuzufügen ; auch scheint bei derselben Form 


BürscHLı schon dieselbe kolossale Größenzunahme des letzteren gesehen 
zu haben. Unsere Figuren stellen eine Reihe solcher Fälle dar. Zu 
bemerken ist nur noch, dass der ganze Vorgang auch eintritt, ohne dass 
Nahrung aufgenommen wird, er also nicht auf einen durch die letztere 
hervorgerufenen Reiz zurückzuführen ist, sondern als eine selbständige 
und selbstthätige Lebensäußerung betrachtet werden muss. Das Ein- 
sinken der Nahrungskörper selbst in die Vacuole geht in der bei Bodo 
und Codosiga beschriebenen Weise vor sich. Die an der betreffenden 
Stelle sehr dünne äußerste Grenzschicht der Vacuole öffnet sich und der 
Nahrungskörper gleitet hinein. Die Öffnung schließt sich hier sofort 
wieder, ist also nur aus dem ganzen Vorgang zu supponiren. Allmählich 
gleicht sich die bruchsackförmige Vorwölbung wieder aus und die Nah- 
rung gelangt ins Gytoplasma, dem sie, ohne in Vacuolen eingeschlossen 
zu sein, eingelagert ist. Sind längere Bakterienfäden oder sonst lang- 
gestreckte Körper aufgenommen, so zieht sich das Plasma um diese 
herum und passt sich ihrer Gestalt an. 

Die Ausscheidung der Ingesta wird dadurch bewerkstelligt, dass 


sich um dieselben eine Vacuole bildet, mit ihnen an irgend einen Punkt 


der Körperoberfläche rückt, sich hier öffnet und sie nach außen ausstößt. 
— Während der Nahrungsaufnahme und der Verdauung liegen die 
Monaden ziemlich ruhig, nur die Gilien sind in langsam pendelnder 
Bewegung. Nach der Abscheidung der Ingesta tritt dann wieder leb- 


‚ hafteres Umherschwärmen ein, bis wieder die Vacuolen sich bilden. 
' Auf diese Weise erreichen die Exemplare oft eine bedeutende Größe, ehe 


der Process der Zweitheilung eintritt. 
Der letztere wird bei unserer Form eingeleitet durch den Verlust 
der Nebencilie, die eingezogen wird. Es steht das mit den Angaben von 


' Bürscuti (l. c. 213) in so fern in Widerspruch, als derselbe bei seiner 


110 C. Fisch, 


Spumella vulgaris an dem sich zur Theilung anschickenden Individuum 
die vollständigen Geißelsysteme der Tochtersprösslinge sich anlegen sah, 
also »je eine Hauptgeißel mit einer Nebengeißel«. Neben der persisti- 
renden Hauptcilie entsteht nun bei Arhabdomonas eine zweite und zwar 
nach der rechten Seite hin (nach der früher bezeichneten Orientirung). 
Zwei Kerne sind schon vorhanden, doch konnte deren Bildung nicht 
beobachtet werden. Es streckt sich der ganze Körper in die Breite, wo- 
bei die beiden Cilien aus einander rücken, bis sie schließlich an den 
entgegengesetzten Polen desselben stehen. Schon jetzt sind zwei kon- 
traktile Vacuolen vorhanden, doch habe ich ihr Auftreten hier nicht in 
Bezug auf die primäre Vacuole prüfen können. Eis tritt nun eine mitt- 
lere Einschnürung des Plasmas auf, die in ganz kurzer Zeit zu einem 
langen dünnen Faden ausgezogen wird, der endlich zerreißt und so die 
zwei Tochterindividuen trennt. Dieser Vorgang ist ja bekannt und schon 
seit lange beschrieben. Die jungen Monaden nehmen schnell wieder 
ihre kugelige Gestalt an, und man sieht erst jetzt neben der Hauptcilie 
die Nebencilie hervorsprossen. Die Nahrungsaufnahme beginnt sofort 
und das Wachsthum geht so schnell vor sich, dass man oft schon nach 
20 Minuten sich dieselben wiederum zur Theilung anschicken sieht 
(Fig. 98). — Bei genügender Ernährung geht so die Vermehrung ins 
Unendliche fort und die Zoogloeenhäute, an denen sich die Monaden be- 
sonders aufhalten, sind über und über mit ihnen besät. In alten abge- 
standenen Infusionen beginnt sodann die CGystenbildung, und zwar in 
der von CGIENnKowskI für Spumella vulgaris beschriebenen Weise. 

Man sieht in den sich langsam bewegenden Monaden um den Zell- 
kern herum sich eine kugelförmige Hülle von dichtem und dunkel erschei- 
nendem Plasma ansammeln (Fig. 99), die allmählich größer wird und 
den halben Durchmesser der Monade ungefähr erreicht. Dabei wird das 
Cytoplasma der letzteren lichter und zeigt sich häufig von einer großen 
Zahl von Vacuolen durchsetzt (Fig. 400 und 101). Die Bewegung wird 
nicht unterbrochen, indessen wird sie fortwährend weniger energisch. 
Um die dichtere Plasmakugel wird sodann eine dünne Membran ausge- 
schieden, die später noch etwas in die Dicke wächst, aber nie besonders 
mächtig wird. Endlich werden die Gilien abgeworfen, und der übrig- 
gebliebene Theil des Monadenkörpers schrumpft zusammen und zersetzt 
sich bald im Wasser vollständig, so dass keine Spur von ihm übrig bleibt 
(Fig. 402—403). Die CGysten stellen dann kleine runde Zellen dar, an 
denen übrigens ein halsförmiger Fortsatz, wie ihn CiEnkowskı beschreibt 
nicht vorhanden ist. Ihr Inhalt ist ziemlich dunkel und grobkörnig, lässt 
aber den Zellkern deutlich hindurchscheinen. Ein einziges Mal habe 


ich eine sehr interessante Bildung beobachtet, die in Fig. 105 dargestellt 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 111 


ist. Es hatte sich hier im Inneren des Monaskörpers nicht bloß eine 
einzige Cyste gebildet, sondern es waren deren drei angelegt, die schon 
mit einer Membran umgeben waren, also vollkommen ausgebildet 
schienen. In jeder von ihnen war ein Zellkern wahrzunehmen, es musste 
demnach eine Kerntheilung stattgefunden haben. Allerdings war das 
betreffende Exemplar ein ausnehmend großes und bot Masse genug für 


- jene drei Fortpflanzungszellen dar. Leider konnte ich die weitere Ent- 


wicklung nicht abwarten. 

Die Keimung der Gysten habe ich zufällig nur einmal beobachtet. 
Es trat in diesem Falle durch ein Loch in der Membran der Inhalt aus, 
als vollkommen ausgebildete, wenn auch kleine Monade (Fig. 10% a u. b). 
Die beiden Cilien waren vorhanden, Jder Zellkern war in seiner ge- 
wöhnlichen Lage, nur die kontraktile Vacuole schien noch zu fehlen. 
Kurz nach dem Austritt vergrößerte sich der Organismus durch Wasser- 
aufnahme bedeutend. Dann verschwand er leider bald aus dem 
Gesichtsfeld. 


Monas Guttula Ehrbg. 
(Fig. 145—120.) 

Diese allbekannte und vielfach untersuchte Flagellate entwicklungs- 
geschichtlich und histologisch noch einmal zu hehandeln könnte als 
überflüssig erscheinen unter Hinweis auf die Arbeiten von CIEnKkowski!, 
Bürschıı?, Sreım® und Anderer. Bei genauerem Studium findet sich 


‚, indessen noch eine’ganze Anzahl Punkte, die nachzutragen oder zu be- 


richtigen sind und am besten einer kurzen allgemeinen Darstellung ein- 
geschaltet werden. Speciell dürfte es von Interesse sein hier die Sporen- 
bildung bestätigt zu sehen, die Cıenkowskı seiner Zeit fast als einzige 


ihrer Art beobachtet hat, und die nach ihm meines Wissens nicht wieder 
' beschrieben wurde. 


Unter den Merkmalen, durch die BütschLı in seiner neuen Zusam- 


 menstellung die Gattung Monas charakterisirt, ist meines Erachtens eines 


der wichtigsten das Vorhandensein einer »Mundleiste«. Mag auch dies 
Organ eine Bedeutung haben, wie es will, es ist bei der resp. Form 
stets vorhanden und nimmt stets einen bestimmten morphologisch defi- 


ınirbaren Ort ein. Dass es bei der Nahrungsaufnahme durchaus nicht 


‚betheiligt ist (wenigstens bei Monas Guttula nicht), ist lange bekannt, 
indessen stehe ich nicht an es als Homologon des Mundringes bei Cyatho- 
monas, des Stäbchenapparates bei Peranema zu bezeichnen. Ob es bei 


1 Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VI. |. c. 


2 Diese Zeitschr. Bd. XXX. 
3]. c. Taf. I. Abth, VI, 


112 C. Fisch, 


Monas funktionslos ist, lässt sich schwer oder gar nicht entscheiden; 
wahrscheinlich ist das allerdings nicht. Dagegen spricht zum Beispiel, 
dass es bei der Körpertheilung nicht wie z. B. die kontraktile Vacuole 
neugebildet wird, sondern stets durch Theilung des schon vorhandenen 
sich vermehrt. Die Mundleiste ist bei Monas Guttula ein feines, etwas 
gebogenes Stäbchen, das, wenn wir die Orientirung von Arhabdomonas 
auf Monas übertragen, stets auf der rechten Körperseite liegt. Es ist 
ziemlich stark lichtbrechend und zeigt völlig dieselben chemischen Reak- 
tionen wie der Mundring von CGyathomonas, d. h. in Kalilauge löst es 
sich schnell, während Säuren, besonders Schwefelsäure, ohne Einwir- 
kung bleiben und Farbstoffe nicht aufgenommen werden. Bei seiner 
großen Feinheit habe ich eine Einkerbung oder eine Zusammensetzung 
aus mehreren Stücken nicht sehen können; es macht übrigens stets 
einen einheitlichen Eindruck. Bei der Theilung wird die Mundleiste ein- 
fach halbirt, und die Hälften wandern in den neuen Individuen an ihre 
gewöhnlichen Plätze. 

Der Kern von Monas Guttula ist bläschenförmig mit nicht zu großen 
Kernkörperchen. Er liegt stets links von der Hauptcilie, etwas unter 
ihm nach rechts hinüber die kontraktile Vacuole, deren Pulsation sehr 
schön und leicht zu verfolgen ist. Neben der Hauptcilie ist immer noch 
eine feine kurze Nebencilie befestigt, die verhältnismäßig schwer 
wahrzunehmen ist. Beide zeigen meist einen eiwas geschlängelten 
Verlauf. Das Körperplasma ist glänzend und feinkörnig von einer 
äußerst dünnen Hautschicht begrenzt. Im Allgemeinen ist der Umfang 
des Körpers ein ungefähr kugeliger, häufiger etwas in das eiförmige 
verzogen und nicht selten etwas abgeplattet. Junge Exemplare zeigen 
häufig eine amöboide Gestaltveränderung, wie in Fig. 116 a, b, c dar- 
gestellt ist. Die Gestalt der vorgestreckten Pseudopodien wechselt zwi- 
schen einer kurzen und rundlich abgestumpften und ziemlich langge- 
streckten, spitzen Formen. Angeheftete Exemplare habe ich leider nicht 
gesehen. — Die Nahrungsaufnahme erfolgt ganz, wie es CIENKOWSKI ZU- 
erst beschrieben hat (Fig. 117—119). Die nahrungsaufnehmende Vacuole 
bildet sich immer auf der linken Körperseite über dem Kern; sie schießt 
in Gestalt eines langen abgerundeten Cylinders hervor, die Beute ver- 
sinkt in ihr in der gewöhnlichen Weise. Dann erfolgt genau mit 
Bürscuır's zu vergleichenden Angaben über Oikomonas Termo überein- 
siimmend ein seitliches Herabgleiten der Vacuole an der Körperober- 
fläche, wobei sie allmählich an Größe abnimmt. Schließlich liegt sie 
als gewöhnliche Nahrungsvacuole im unteren Körpertheile, und da oft 
viele Körper kurz nach einander aufgenommen werden, können solcher 
Nahrungsvacuolen eine ganze Anzahl zusammenkommen. Wie die 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 113 


Ausscheidung der Ingesta am gewöhnlichen Individuum besorgt wird, 
kann ich nicht angeben; ich sah dies immer nur beim Theilungsprocess 
und es wäre nicht unmöglich, dass sie überhaupt nur dann stattfindet, 
da die Theilungen sehr schnell auf einander folgen. 
Abgesehen von der Zellkerntheilung, die ich, wie erwähnt, nie ge- 
sehen, lassen sich alle Theilungsdetails sehr genau verfolgen. Die Thei- 
- Jung beginnt mit der Spaltung der Mundleiste und der Erzeugung einer 
zweiten Haupteilie. Entgegen BürschLı muss ich betonen, dass die 
Nebencilie immer vorher eingezogen wird, was übrigens auch in den 
Stein’schen Abbildungen angedeutet zu sein scheint, so weit sie nicht 
Kopien sind. Fig. 415 a zeigt ein solches Theilungsstadium. Der Körper 
ist etwas gestreckt, an der oberen Langseite sitzen etwas von einander 
entfernt die beiden Hauptcilien, unier einer jeden derselben befindet 
sich eine Mundleiste und ein Zellkern; die kontraktile Vacuole ist noch 
in ihrer gewöhnlichen Lage vorhanden. In Fig. 145 5 sind die beiden 
' Gilien schon mehr aus einander gerückt, mit den unter ihnen liegenden 
Binnenkörpern, die Ingesta sind theils im Plasma lose zerstreut, theils 
in eine Vacuole eingeschlossen. Statt der einen kontraktilen Vacuole 
sind dagegen drei vorhanden, rechts und links neben der primären noch 
je eine. Hieraus, so wie ferner aus der Thatsache, dass im nächsten 
Stadium nur noch zwei im Ganzen wahrzunehmen sind, ergiebt sich, 
dass die kontraktilen Vacuolen beider Sprösslinge neu gebildet wer- 
den, und dass die alte nicht mehr vorhanden ist (vgl. Fig. 145 b—e). 
Fig. 145 c zeigt in so fern eine Veränderung, als die beiden Gilien jetzt 
einander ganz gegenüber stehen, die neuen kontraktilen Vacuolen eben- 
‘falls mehr pelwärts gewandert sind und alle Ingesta von einer einzigen 
ungefähr in der Mitte des Körpers liegenden Vacuole umschlossen wer- 
den. Diese ist in der folgenden Figur an die Oberfläche getreten und 
‚nur durch eine dünne Lamelle von dem äußeren Medium getrennt. In 
\ Fig. 145 e hat sie sich geöffnet und ihre Inhaltskörper ausgestoßen ; 
- gleichzeitig ist eine starke Einschnürung des Körpers eingetreten, und 
| man sieht sehr schön wie die eine kontraktile Vacuole sich allmählich 
‘dem ihr zukommenden Platz an der rechten Körperseite nähert. Die 
\ Wandung der Nahrungsvacuole fälit zusammen, und die nur noch vor- 
‚ handene dünne Plasmabrücke zerreißt und bel so die Theilstücke. 
‚ Häufig wird noch längere Zeit ein schwanzförmiger Anhang mitgeschleppt. 
‚Jetzt erst beobachtet man wieder eine Nebencilie. 
In Fig. 120 ist ein Theilungszustand eines Riesenexemplares wieder- 
gegeben, der sich dadurch auszeichnet, dass die Theilung schon ziemlich 
‚ weit vorgeschritten ist, ohne dass neue kontraktile.Vacuolen gebildet 
| ‚und die Ingesta in eine Vacuole eingeschlossen sind. — Ganz besonders 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 8 


114 6. Fisch, 


interessant ist es, dass Cıenkowskı an unserer Monas beobachtete, » wie 
an beliebiger Stelle der Zoospore eine Ausstülpung oder ein Zweig ent- 
stehen kann, der sich dann durch Abschnürung in ein neues Individuum 
verwandelt«. Dadurch wird ein klares Licht auf die früher von Bodo 
jaculans beschriebenen Theilungszustände geworfen. 

Auch die interessante Cystenbildung wurde bisher einzig und allein 
von CIEnKowskI beobachtet. Ich habe dieselbe vollkommen getreu seiner 
Darstellung verlaufen sehen, die hier kurz angeführt sein mag: »Es eni- 
steht in der sich noch bewegenden Zoospore nahe an ihrer Basis der Ruhe- 
zustand in Form eines Kügelchens mit einem sehr kurzen Hals versehen. 
Je nachdem nun diese Gyste schärfere Umrisse erhält, wird die Zoospore 
unbeweglich, darauf verschwindet ihr protoplasmatischer Körper sammt 
der Cilie und der pulsirenden Vacuole, die fertige Cyste freilassend. 
Die Größe der letzteren ist 0,012 mm, die der Zoospore, in welcher sie 
entstand, 0,044—0,016 mm. Der Inhalt der Gyste ist von glasiger oder 
feinkörniger Konsistenz.« Ich habe dazu noch zu bemerken, dass die 
Cysienbildung hier ebenfalls um den Zellkern herum stattfindet. CiEn- 
KOWSKI zeichnet (l. c.) den kleinen halsförmigen Fortsatz der Cyste offen, 
ich habe ihn nur als geschlossenen Vorsprung, ja eigentlich nur als 
knotenförmige Verdickung der Membran gesehen. Die Keimung der 
Cyste scheint CIEnKowskI nicht gesehen zu haben, wenigstens sagt er 
darüber nichts. Sie gestaltet sich unter denselben Bedingungen ganz 
wie bei Arhabdomonas, d. h. durch ein Loch in der Membran tritt der 
Inhalt aus, gleich wieder in Gestalt einer kleinen Monade, an der ich 
jedoch nur eine Cilie wahrgenommen habe. Die Nebencilie wird wegen 
ihrer Feinheit übersehen sein. 

Hiermit wäre der Entwicklungsgang von Monas Guttula geschlossen. 
Was die verwandten Formen betrifft, so Monas vivipara Ehrbg., Monas 
socialis Kent etc., so scheinen sie im Allgemeinen viel Ähnlichkeit zu 
bieten. Ich habe leider noch keine von ihnen untersuchen können. In 
wie fern die Gystenbildung von Monas socialis mit Monas guttula quadrirt 
oder nicht, ist nach den Kopien bei Bürscazı!, die ich allein kenne, 
schwer zu sagen. Übrigens mag hier bemerkt werden, dass es völlig 
falsch sein würde, die CGystenbildung von Monas, Arhabdomonas und 
Chromulina als etwas absolut Eigenthümliches zu betrachten. Nach 
Allem scheint mir die Gattung Monas im neuesten BürscaLr'schen Sinne 
eine der besibegründeten der ganzen Monadinenreihe zu sein. Doch 
auch darüber bei anderer Gelegenheit mehr. 


1 Protozoen. Taf. XLI, Fig. 2 b und. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 115 


Amoeba diffluens (Müll.) Ehrbg. 
(Fig. 87—90.) 

Unter diesem Namen möchte ich hier ein amöbenartiges Wesen be- 
schreiben, nicht sowohl weil es in seiner Entwicklung besonders inter- 
essante Details böte, als desshalb, weil ich es für nützlich halte, um in 
dem Chaos der niederen Rhizopoden endlich einen freieren Überblick zu 
erhalten, jede vollkommen studirte Form scharf hinzustellen. Wenn ich 
den vorliegenden Organismus mit dem Enrengerg’schen ! identificire, so 
geschieht es hauptsächlich auf Grund seiner Abbildungen. Was Mürter ?, 
von dem der Name stammt, darunter verstanden haben mag, dürfte 
schwer zu eruiren sein. Bestimmt abweisen muss ich von vorn herein 
eine Zusammenziehung mit Amoeba radiosa?® und somit auch mit dem 
Podostoma filigerum von CLAPAride und Lacumann® Unsere Amöbe, 
ungefähr von der Größe der mittleren Form von Amoeba radiosa, fand 
ich in Infusionen ziemlich häufig und stets in großer Anzahl. Sie bewegt 
sich sehr träge und langsam, und die Pseudopodien werden ebenfalls 
nur langsam ein- und ausgezogen. Das Cytoplasma der Amoebe ist ziem- 
lich feinkörnig, selten sind größere Körnchen eingestreut, die dann wohl 
immer als Nahrungskörper gedeutet werden müssen. Eine ziemlich 
dicke Hautschicht begrenzt das Cytoplasma nach außen. In dem letzteren 
findet in der bekannten Weise lebhafte Strömung statt, die den Zellkern 
mit hin und her reißt. Dieser erscheint als ein deutlich sichtbares run- 
des Körperchen, das in seinem Bau von dem anderer Amöbenformen 
etwas abweichen dürfte. Es lässt sich an ihm zu äußerst eine dicke 
Kernmembran (oder dünne Kernrindenschicht?) unterscheiden, in dem 
Kernsaft sind zahlreiche, kleine Chromatinkörperchen vertheilt, Kern- 
membran und Körnchen färben sich mit Karmin dunkelroth. Die Kern- 
theilung geht durch Einschnürung vor sich, wobei die Chromatinkörnchen 
sich in zwei gleiche Partien sondern und den Hälften zugetheilt werden. 
Sie ist immer zugleich mit einer Theilung des ganzen Körpers verbun- 
den (Fig. 88), die durch Auseinanderziehen erfolgt; mehrkernige Exem- 


‚ plare habe ich nie gesehen. 


Die Gestalt der Pseudopodien ist charakteristisch für unsere Form. 
Sie werden immer nur in geringer Zahl (zwei bis vier) gebildet und 
können an jeder beliebigen Körperstelle hervortreten. Oft laufen sie ganz 
spitz aus (Fig. 87 a), meistens aber sind sie am Ende leicht abgerundet. 


1 },c. p. 427. Taf. VIII, Fig. 42. 

2 Animalcula infusor. fluviat. et marina. 1786. p. 9. Taf. II, Fig. 1—12. 

3 Bürscauı in: Diese Zeitschr. Bd. XXX. 4878. p. 271. 

4 Etudes sur les infusoir. et les rhizopod. 2. p. 441. Taf. XXI, Fig. 5 und 6. 


5* 


116 6. Fisch, 


Sie stellen mehr oder weniger langgestreckte, gerade, zugespitzte Zapfen 
dar, in die das körnige Cytoplasma ziemlich weit vordringt. Nur ihre 
Spitze ist von hyalinem Plasma gebildet, selten eine längere Strecke der- 
selben ; wie im Körperplasma so ist auch in ihrem Inneren steis eine leb- 
hafte Strömung zu bemerken, die äußerste Schicht dagegen ist immer in 
Ruhe und scheint sogar eine ziemliche Festigkeit zu besitzen. Kleine ihr 
anhaftende Fremdkörperchen verändern ihre Lage nicht. Die Nahrungs- 
aufnahme erfolgt durch Umfließen der Nahrungskörper. Als solche fun- 
giren Bakterien, kleine grüne Algen, ja hin und wieder auch größere 
Diatomeen. 

Charakteristisch für diese Form ist noch ihre Cystenbildung, die 
mit der mancher Monaden und Bodonen übereinstimmt. Die Amöbe 
kontrahirt sich zu diesem Behufe zu einem kugeligen Klümpchen und 
bildet ihre Hautschicht zu einer festeren Membran um ; die kontraktile 
Vacuole, deren Pulsationen übrigens sehr langsam verlaufen (sie ist stets 
in Einzahl vorhanden, hat aber keinen bestimmten Platz im Körper), 
verschwindet, und längere Zeit hindurch finden lebhafte Strömungen und 
Verschiebungen im Inneren statt. Dann beginnt sich der Inhalt von der 
Membran zurückzuziehen und innerhalb derselben eine jetzt dunkler 
gefärbte Kugel zu bilden. Nahrungsreste, so weit sie vorhanden sind, 
werden jetzt abgeschieden und in dem Raum zwischen der Kugel und 
der äußeren Membran abgelagert (Fig. 89). Der Kern bleibt deutlich 
sichtbar. Nun scheidet diese Kugel abermals eine Membran aus, eine 
derbe, etwas bräunliche Hülle, die Cellulosereaktion aufweist. Doppelter 
Kontur ist an ihr deutlich wahrzunehmen, ich möchte sogar annehmen, 
dass sie aus zwei Lamellen, einer äußeren dickeren und einer feinen 
inneren zusammengesetzt sei. Diese Form der Cystenbildung unter- 
scheidet sich sonach wesentlich von den bei anderen Amöben bekannten 
Vorgängen, wo eine zweimalige Abscheidung einer Hülle meines Wissens 
nicht vorkommt. 

Der Keimung der Cysten geht eine wiederholte Kerntheilung voraus, 
die wesentlich in derselben Weise verläuft, wie im umherkriechenden 
Individuum. Die Zahl der so gebildeten Kerne ist verschieden, jedoch 
nicht sehr groß. Um jeden derselben gruppirt sich eine Plasmaportion, 
das Ganze zerfällt in eine Anzahl von »Sprösslingen«, die noch in der 
Cystenhaut sich hin- und herbewegen. Durch die letztere bohrt sich 
sodann jedes Theilstück eine feine Öffnung und tritt als kleine Amöbe 
aus derselben hervor (Fig. 90). Diese nehmen sofort wieder die Gestalt 
und Eigenthümlichkeiten des Mutterindividuums an; wie die kontraktile 
Vacuole sich bildet, habe ich nicht beobachten können. Darin, dass die 
jungen Amöben sofort wieder die Eigenthümlichkeiten der alten an- 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 117 


nehmen und dieselben auch unentwegt beibehalten, möchte ich die 
Formbeständigkeit unserer Form angedeutet sehen, und somit die Be- 
rechtigung beanspruchen, sie unter dem Namen Amoeba diffluens vor- 
läufig als besonderen Gestaltungstypus aufzuführen. 

Was die Ortsbewegung dieser Amöbe anbetrifft, so ist dieselbe, 
wie schon oben erwähnt, äußerst langsam; man kann ein und dasselbe 
Individuum lange im selben Gesichtsfelde behalten und kontinuirlich be- 
obachten. Die Cystenbildung scheint nach Erreichung einer bestimmten 
Körpergröße regelmäßig einzutreten, also nicht von äußeren Einflüssen 
bedingt zu sein. Ich habe junge aus Cysten eben austretende Amöben 
bis wieder zur endlichen Encystirung verfolgt. 


Grassia Ranarum. 
(Fig. 79-86.) 


In seiner vortrefflichen Arbeit »Intorno ad alcuni protisti endopa- 


‚ rassiticil« erwähnt Grassı einen eigenthümlichen Organismus, dem er 


PA 


na 


einmal im Blute des Laubfrosches begegnet ist. Er nannte ihn »Monere (?) 
delle Raganelle«. Seine Angaben über denselben lauten folgendermaßen 
(. e. p. 198): »E un corpusculo tondeggiante di diametro variabile da 
mm 0,0034 a 0,0048, finissimamente granelloso , multiradiato; i raggi 


' sono ottusi e mobili, uguali tra loro per grossezza e lunghezza in uno 


stesso, ma non in tutti gli individui. Non ho deciso se i raggi coprono 


‚ tutto il corpo in modo da renderlo simile ad un riccio di castagne, oppure 


se sono limitati ad una zona. Non ho potuto sorprendere ne il formarsi 


di raggi nuovi, ne lo scomparire di quelli giä esistenti. Per un momento 
tutti i raggi si mantengono, in moto, oscillando tutti nella medesima 


direzione. Non potei rilevare la presenza di un nucleo.« Im Weiteren 


“ vermuthet er, dass er mit den von Lavzran ? im Blute von Malariakranken 
‚ aufgefundenen Organismen in Beziehung stehen könnte. Ich habe leider 


die Laveran’sche Arbeit mir nicht verschaffen können, so dass ich mich 
auf dieses Citat beschränken muss. 
Offenbar denselben Organismus hatte ich vor einiger Zeit Gelegen- 


"beit zu beobachten. Ich nenne ihn dem Entdecker zu Ehren Grassia 
(Gr. ranarum). Er fand sich in großer Zahl im Magenschleim von Rana 
" esculenta, den ich auf Flagellaten durchsuchte; der Vergleich mit einer 
" Kastanienfruchtschale ist nicht unzutreffend. Die wechselnden Größen- 
\ verhältnisse stimmten ganz gut mit den von Grassı angegebenen. Der 
- eigentliche Körper dieses Wesens stellt eine im Allgemeinen runde Zelle 
| u die von einer dünnen Hautschicht umgeben ist und aus fein granu- 


1 Atti della Soc. italiana di scienze naturali. 4881. p. 197. Taf. II, Fig. 3 
® Nat, parasit. d. Accidents d’Impaludisme. 1881. 


118 A mol, isch 


lirtem Cytoplasma besteht. Peripherisch in derselben liegt meistens 
eine, seltener zwei kontraktile Vacuolen, die in sehr kurzen Pausen sich 
kontrahiren und wieder bilden. Außer denselben unterscheidet man 
im Inneren noch deutlich einen Kern, der auf den ersten Blick gleich- 
mäßig dicht und dunkel erscheint. Bei Behandlung mit Essigsäure zeigt 
er sich indessen aufgebaut aus einer dünnen Kernmembran und einem 
dunkelkörnigen Inhalt; die Membran und die Körner färben sich mit 
Methylgrün intensiv. Theilungszustände habe ich nicht auffinden können. 
— Die Fähigkeit der Metabolie kommt dem Körper der Grassia in bedeu- 
tendem Maße zu (Fig. 81 u. 82), sehr häufig nimmt er dabei herz- oder 
bohnenförmige Gestalt an. Von seiner ganzen Oberfläche aus strahlt 
eine zahllose Menge von derben Cilien, deren Länge seinen Durchmesser 
meist um das Doppelte übertriffi, und die oft so dicht bei einander 
stehen, dass man kaum zwischen ihnen hindurch sehen kann. An ihren 
Enden nicht zugespitzt nehmen sie während der Ruhe eine geschlängelte 
Gestalt an, wie ich das in meinen Figuren 79—82 dargestellt habe. 
Während der Bewegung schlagen sie in eigenthümlicher Weise alle nach 
derselben Seite, wie es auch Grassı angiebt, und bewirken so eine 
langsame Rotation des ganzen Organismus (Fig. 86). Mit Zusatz von 
etwa 1°/,iger Kochsalzlösung kann man den letzteren über 412 Stunden 
lang lebend erhalten. 

Eine besondere Struktur dieser Cilien ist nicht wahrzunehmen. 
Sie scheinen sehr weich und flexibel zu sein, sind jedoch in ihrer Zahl, 
Stellung und Länge beständig und also nicht etwa als Pseudopodien 
aufzufassen, wie es Grassı zu thun scheint. Die Dichtigkeit ihrer Stel- 
lung an verschiedenen Exemplaren variirt sehr. Einige Male sah ich, 
wie einzelne Individuen alle Cilien einzogen und sich zu kleinen Kugeln 
abrundeten. Wahrscheinlich war dies der Anfang eines Encystirungs- 
processes. Leider gingen die betreffenden Präparate zu Grunde, ehe 
weitere Veränderungen eingetreten waren. 

Von Entwicklungsvorgängen beobachtete ich noch die Theilung, 
die sehr häufig eintrat und immer in wenigen Minuten beendet war. 
Sie begann damit, dass der Körper eines Grassia-Exemplares sich in die 
Länge streckte, wobei zunächst noch ein einfacher Kern sichtbar blieb. 
Bald traten dafür zwei Kerne auf, die in die Pole der sich theilenden 
Zelle wanderten. Der mittlere langgestreckte Theil des Körperplasmas 
war hyalin, körnchenfrei; eben so war er stets frei von Gilien. Die 
letzteren wiesen nun eine äußerst eigenthümliche Erscheinung auf, in- 
dem sie an den noch zusammenhängenden, durch eine Plasmabrücke 


verbundenen Theilstücken stets nach entgegengesetzten Seiten 


schlugen, so zwei Feuerräder darstellend, die nach links und rechts aus 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 119 


einander rollen (Fig. 85). Es ist das um so interessanter, als erst in 
neuerer Zeit von WEISMmAnN ! und GrüBER ?2 gerade auf eine entgegenge- 
setzte Erscheinung bei sich theilenden Infusorienindividuen hingewiesen 
wurde. Gruser sah nämlich, dass bei »sich theilenden Exemplaren von 
Stentor die hintere und die vordere Hälfte übereinstimmende 
Bewegungen ausführten, so lange auch nur ein Faden von Protoplasma 
sie verband«. Er hat dies außerdem noch bei vielen anderen Arten 
im Theilungsstadium wahrgenommen. Dass jedoch diese synchronischen 
Bewegungen nicht allgemein statthaben , dürfte durch den vorliegenden 
Fall bewiesen sein; vielleicht modificirt das auch etwas die gemachten 
Folgerungen. 

Hiermit schließen meine Bemerkungen über Grassia ab. Es wäre 
wohl zu wünschen, dass das Wesen dieses interessanten Organismus 
weiter aufgeklärt würde. Über seine systematische Stellung wage ich 
keine Meinung abzugeben, da die vorliegenden Daten zu unvollständig 
sind. Wahrscheinlich wird er später bei den sogenannten Heliozoen 
untergebracht werden müssen. — Beachtenswerth ist noch, dass Grassı 
ihn im Blut, ich dagegen nur im Magen des Frosches auffand, so viel 
ich auch im Blut desselben Thieres danach suchte. 


Protochytrium Spirogyrae Borzi. 
(Fig. 121—130.) 


In einer ausführlichen und trefflich durchgeführten Arbeit hat Borzı 3 


unter diesem Namen einen Parasiten von Spirogyra- und Zygnema- 


t 
4 


formen beschrieben, der in seiner Entwicklungsgeschichte viel Inter- 
essantes bietet. Er schließt sich in mancher Hinsicht an gewisse niedere 
Flagellaten, die sog. Monadinen an, weicht aber andererseits beträchtlich 
von ihnen ab. Zorr hat ihn in seinem neuesten Buche als Protomonas 
Spirogyrae zu den sog. zoosporen Monadinen gestellt, in unmittelbare 
Nähe von Protomonas amyli (Bodo angustatus Dujard.) und den Pseudo- 
sporaformen, mit denen er in der That eng zusammenhängt. Bisher 
war er noch nicht sicher in Deutschland beobachtet, ich habe ihn 


neulich in einer Spirogyrenkultur massenhaft angetroffen. Da ich in 


einigen Punkten weiter gekommen bin als Borzı, so mag die folgende 
Darstellung gestattet sein. | 
Äußerlich zeigt sich die Anwesenheit des Parasiten darin, dass die 


1 Zur Frage nach der Unsterblichkeit der Einzelligen. Biol. Centralbl. IV, 24. 
1885. p. 655. i 

2 Über künstliche Theilung bei Infusorien. Daselbst. IV, 23. 1885. p. 720. 

3 Nuovo giorn. botan. Ital. XVI. No. 4. 1884. 

4 Die Pilzthiere. 1885, p. 193. 


120 C, Fisch, 


Algenmassen missfarbig werden und sehr schnell zu Grunde gehen. 
Mikroskopisch gewahrt man in den abgestorbenen Zellen, deren Inhalt 
unregelmäßig klumpenförmig kontrahirt ist (Fig. 124), eine große Menge 
kleiner nackter Plasmaklümpchen,, die sich träge hin- und herbewegen, 
dabei Stärkekörner oder Chlorophylibandstücke der Nährzelle einge- 
schlossen halten. Es sind das die jungen vegetativen Zustände von 
Protochytrium. Längere Beobachtung zeigt, dass dieselben sich völlig 
wie kleine Amöben verhalten. Sie bilden kurze stumpfe Pseudopodien, 
verlängern und verschmälern sich, um dann allmählich wieder in einen 
ungefähr kugeligen Zustand überzugehen. Indessen bleibt es nicht 
immer bei der Bildung stumpfer Pseudopodien, sondern es treten hin 
und wieder auch ganz feine, lang ausgezogene und spitze auf, in Einzahl 
oder Mehrzahl, die dann auch durch eigenthümliche Bewegungen mehr 
an Cilien erinnern (Fig. 122 c). Alle Bewegungen gehen langsam und 
träge vor sich, und erfordern längere Zeit, um wahrgenommen zu wer- 
den. Das Cytoplasma der kleinen amöbenähnlichen Körper ist fein- 
körnig; die Peripherie wird immer von einem ziemlich breiten Hyalo- 
plasmastreifen umsäumt. Eine kleine schnell pulsirende kontraktile 
Vacuole tritt deutlich hervor, sie wird mit den Plasmaströmungen be- 
liebig im Körper verschoben. Borzı giebt an, dass diese Amöben 
keinen Kern enthalten. Ich habe einen solchen indessen stets beobachtet, 
gefärbte Exemplare lassen ihn sogar ziemlich deutlich hervortreten. Er 
ist im Verhältnis klein und erscheint bei schwächerer Vergrößerung als 
einfacher, dunkler Körper (s. Fig. 122 etc.). Bei stärkerer Vergrößerung 
(Fig. 427) sieht man indess, dass dieser dunkle Mittelkörper von einem 
schmalen hyalinen Hof umgeben wird, dass also der Kernbau der ge- 
wöhnlichen bläschenförmigen Gestalt entspricht. Nur ist der Binnen- 
körper an Masse vorwiegend. Die einzelnen Amöben wachsen durch 
Nahrungsaufnahme ziemlich stark heran; die größeren Exemplare ent- 
stehen jedoch immer durch Verschmelzung mehrerer, also durch die 
Bildung eines Plasmodiums. Solche Verschmelzungen hat Borzı in 
Menge abgebildet, ich gehe desshalb hier kurz darüber hinweg. Die 
Zahl der ein Plasmodium konstituirenden Amöben ist immer leicht an 
der Zahl der Kerne zu erkennen (Fig. 1225). Die Plasmodien werden oft 
sehr groß, so dass sie den vierten bis dritten Theil der Spirogyrazelle 
einnehmen können. Die Nahrungsaufnahme geschieht durch einfaches 
Umfließen der Inhaltsbestandtheile der Nährzelle; dieselben werden so- 
dann im Plasma hin- und hergeführt, bis schließlich die Ingesta durch 
eine Vacuole wieder ausgestoßen werden (Fig. 122 b). Auch im Plas- 
modium ist immer nur eine kontraktile Vacuole vorhanden. 

Neben der Verschmelzung zu Plasmodien kommt auch Theilung der 


Untersuehungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 121 


einzelnen Amöben vor, die oft so häufig ist, dass die Nährzelle mit 
Individuen völlig vollgestopft erscheint. Die Theilung geht in der ge- 
wöhnlichen Weise vor sich, dadurch dass sich am Körper eine Ein- 
schnürung bildet und die Theilstücke dann langsam aus einander 
kriechen. Jedes derselben enthält wieder einen Kern und eine pulsi- 
rende Vacuole. — Das Verschmelzen der Amöben ist meistens das 
Zeichen der beginnenden Zoosporangienbildung. Zu dem Zweck bilden 
sich größere oder kleinere Plasmodien aus; einzelne Individuen sah ich 
nie Zoosporangien bilden, wie Borzı dies angiebt; vielmehr war stets 
durch die Mehrkernigkeit die Plasmodiennatur dargethan. Meistens 


: stoßen die Plasmamassen die Ingesta vor der Sporangienbildung aus, 


selten bleiben dieselben im Inneren eingelagert. Die Plasmodien runden 
sich zu größeren oder kleineren Kugeln ab und umgeben sich mit einer 
dünnen glashellen Membran. In einer einzigen Spirogyrazelle werden 
oft vier bis fünf solcher Kugeln gebildet. Es treten nun lebhafte Um- 
lagerungen in dem feinkörnigen Plasma ein, wahrscheinlich auch Kern- 
theilungen, und die etwa noch vorhandenen Ingesta werden an die 
Peripherie transportirt. Darauf sieht man plötzlich den ganzen Kugel- 
inhalt in eine Anzahl kleiner Portionen zerfallen, jede einen Kern in 
ihrer Mitte aufweisend, die Anfangs noch polyedrisch neben einander 
liegen, bald aber sich abrunden und in eine wimmelnde Bewegung 
übergehen (Fig. 123 und 424). Die einzelnen Portionen sind in der 
Größe ziemlich ungleich, man findet große oft dicht neben winzig kleinen. 


‚ Sie stellen die Zoosporen von Protochytrium vor. Ob auch hier jene 


eigenthümlichen, vorbereitenden Stadien bei der Zoosporenbildung sich 
finden, wie Büscen ! und ich? sie für niedere Pilze nachgewiesen haben, 
habe ich leider nicht untersuchen können. — Die Anzahl der in einem 
Zoosporangium gebildeten Zoosporen ist nicht groß, richtet sich jedoch 


' nach den Dimensionen des ersteren, die sehr verschieden sein können. 


Zorr nennt die Zoosporangien Zoocysten. Die Zoosporen werden durch 
Verquellen der Sporangienwand frei. Sie stellen kleine eiförmige bis 
kugelige Zellen dar, die am einen Ende eine lange Cilie tragen oder 
auch wohl in eine solche ausgezogen sind. Ein Zellkern schimmert 


“ deutlich durch, dagegen habe ich mich vom Vorhandensein einer kon- 


traktilen Vacuole nicht überzeugen können (Fig. 125). Sie schwimmen 
in der Spirogyrazelle lebhaft umher und sollen sogar nach Borzı nur 
durch die Desorganisation der letzteren ins umgebende Medium gelangen 


' können. Dem muss ich widersprechen. Ich sah sehr häufig folgenden 


1 Büssen, Die Entwicklung der Phycomycetensporangien. Jahrb. f. wissensch. 
Botanik. Bd. XIII. 
® Fısc#, Beiträge zur Kenntnis der Chytridiaceen. 4884. p. 24 f. 


1223 | 0. Fisch, 


Vorgang. Die Zoospore stellte durch Einziehen ihrer Cilie die Bewegung 
ein und legte sich, sich abplattend, an die Wandung der Spirogyrazelle 
an. Sie nahm so das Aussehen der erst beschriebenen kleinen Amöben 
an; vermittels eines feinen Fortsatzes wurde dann die. Spirogyrazell- 
wand durchbohrt (Fig. 126 a) und das Plasma der Zoospore trat durch 
die Öffnung an die Außenfläche; hier rundete es sich wieder ab, bildete 
eine Cilie und schwamm als bewegliche Zoospore davon (Fig. 126 b). 
Diesen Vorgang möchte ich als den normalen betrachten und den von 
Borzı beobachteten nur als zufälligen. | 

Wie lange die Zoosporen frei umherschwimmen können, weiß ich 
nicht; nach Analogie ähnlicher Fälle dürfte das jedoch nur kurze Zeit 
dauern ; der Process des Eindringens in frische Spirogyrazellen geht 
ganz in derselben Weise vor sich, wie das Ausschlüpfen, nur mit dem 
Unterschiede, dass im Inneren der Nährzelle die Zoosporenform nicht 
wieder angenommen wird, sondern der Parasit im Amöbenstadium 
bleibt. Das Wachsthum der Amöben und die Zoosporenbildung er- 
folgen mit großer Schnelligkeit und viele Zoosporengenerationen folgen 
unmittelbar auf einander. Es zeigt sich das auch in der kolossalen Ge- 
schwindigkeit, mit der eine ganze Algenkultur von dem Parasiten zu 
Grunde gerichtet wird. _Doch sind diese Verhältnisse schon eingehend 
von Borzi geschildert. Es erübrigt noch, dass wir auf die Bildung der 
Dauerform, der Cyste oder Sporocyste eingehen. 

Derselben gehen Wachsthums- und Fusionsvorgänge voran, ganz 
wie vor der Zoosporangienbildung. Durch welche Einflüsse sie bedingt 
wird, ist nicht bekannt, wahrscheinlich durch Mangel an Nährmaterial. 
Eingeleitet wird sie ebenfalls durch eine Abrundung des Plasmodiums 
und Abscheidung einer festen Membran. Innerhalb der letzteren kon- 
trabirt sich sodann der Inhalt zu einer oder zu zwei Kugeln, vorher 
gelangen die Ingesta zur Abscheidung (Fig. 128). Um die kugeligen 
oder eiförmigen Plasmamassen bildet sich endlich eine derbe, doppelt 
konturirte Hülle, im Inneren treten Öl- oder Fetitropfen auf und 
meistens geht die äußere Membran (Sporocystenhaut) schnell zu Grunde. 
Vor der Keimung der Cysten vertheilt sich das Fett gleichmäßig; der 
Inhalt zerfällt darauf in zwei Theile, die jeder für sich eine Öffnung 
durch die Cystenmembran bohren und als Amöben austreten (Fig. 129 
bis 130). | | 

Fragen wir nun nach der systematischen Stellung von Protochytrium, 
so liegt dessen Zusammenhang mit »Monas amyli« klar vor. Beide 
Formen den Bodonen zuzutheilen, scheint mir denn doch zu gewagt 
zu sein, wiewohl sich vielfache Beziehungen nicht verkennen lassen. 
Dass die zoosporen :Monadinen andererseits niedere Flagellaten sind, 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 123 


ist nicht zu bezweifeln. Ihre nähere Zusammenstellung mit den Vampy- 
rellen ete. muss aber doch bestritten werden, wie bei anderer Gelegen- 
heit gezeigt werden soll. | 


Erlangen, im Februar 1885. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel I-IV. 


Alle Figuren sind nach der Natur gezeichnet, mit einer Vergrößerung, wie sie 
Zeıss Ocular 3 und Objektiv F geben. In den Fällen, wo dies nicht der Fall, ist es 
besondersbemerkt. Z.—= Zeiss, Oc. = Ocular, Obj. = Objektiv, S. und Kr. = SEIBERT- 
und KraArt, 0.1. = deren homogene Immersion 41/42, 1.IX = deren Immersion Nr. IX. 


Fig. —24. Chromulina Woroninianan. Sp. 

Fig. A—9. Chromulina-Individuen in ihrer verschiedenen Größe und Körper- 
ausgestaltung. 

Fig. 40. Ruhendes Individuum. 

Fig. A1. Eben so, mit amöboid beweglichem Hinterende. 

Fig. 42. Auf der Wasseroberfläche ruhende Chromulinazelle. Die dunkle Um- 
risslinie deutet die derselben anhaftende Luftschicht an. 

Fig. 43. Kolonie von solchen ruhenden Zellen. 

Fig. 44. Ein quergetheiltes, ruhendes Individuum. 

Fig. 45. Ruhende Kolonie nach Entfernung der umhüllenden Luftschicht durch 
Druck. Durch die feinen Linien zwischen den Zellen ist die Dicke der jeder ange-. 
hörigen Schleimiage bezeichnet. 

Fig. 46 und 47. Längstheilungszustände. 

Fig. 18 und 49. Zwei Stadien der Cystenbildung. 

Fig. 20. Fertige Cyste. 

Fig, 24 a—f. Aufeinander folgende Ansichten einer die Wasseruhbffliche durch- 
bohrenden Zelle, von der Seite gesehen. . 

Fig. 22 a—c. Drei solche Zustände von oben gesehen. Der dunkle Kreis begrenzt 
den über dem Wasser befindlichen Zelltheil. 

Fig. 23. Cysten in den großen Zellen eines Blattes von Sphagnum cymbifolium. 

Fig. 24. Kerne und Kerntheilungen, mit Karmin gefärbt. a—d, siehe den Text. 


Fig. 25>—38. Gyathomonas truncata Fres. 
Fig. 25 und 26. Zwei mit Jod getödtete Exemplare, an denen das »Balkensystem« 


deutlich hervortritt. 


Fig. 27. Seitliche Ansichten von zwei Mundringen, der eine aus einem einheit- 
lichen Streifen bestehend, der andere aus einzelnen Körnchen. 

Fig. 28. Oberes Körperende mit sehr kleinem Mundring, 

Fig. 29 und 30. Bauchansicht zweier Individuen. 

Fig. 34. Ansicht von oben. 

Fig. 32. Mundring von oben gesehen. 

Fig. 33. Oberes Körperende nach Ausstoßung des Mundringes. 

Fig. 34. Theil des Balkensystems. S. und Kr. I. IX. 

Fig. 35. Theilungszustand. 


124 C. Fisch, 


Fig. 36. Ungefärbter Zellkern. 

Fig. 37 au.b. Zwei gefärbte Zellkerne, der eine fast ohne Chro- 36—38. 
matinkörner. S.u.Kr. 1.1 

Fig. 38 a—e. Kerntheilung in fünfaufeinander folgenden Stadien. 


Fig. 39—57. Chilomonas Paramaecium. 

Fig. 39. Ein stark mit Stärke erfülltes Exemplar. Schlund etc. nicht sichtbar. 

Fig. 40. Ruhendes Individuum mit eingezogenen Cilien. Eben so. 

Fig. 44. Vordere Körperpartie mit divergirend ausgebreiteten Cilien. 

Fig. 42. Vordere Körperpartie, skizzirt, um die Einbuchtung zu zeigen. 

Fig. 43. Dieselbe, von der Bauchseite gesehen, mit den Lippen und der Cilien- 
insertion. 

Fig. 44. Getödtetes und mit Jod gefärbtes Exemplar. Die Stärkekörner blau ge- 
färbt, die Hautschicht dunkler braun, als in der That der Fall war. 

Fig. 45. Oberer Körpertheil eines Individuum mit zwei Zellkernen., 

Fig. 46—48. Drei auf einander folgende Stadien der Cystenbildung. 

Fig. 49. Fertige Cyste. 

Fig. 50. Theilung des Cysteninhaltes bei der Keimung. 

Fig. 51. Junge, aus der Cyste eben ausgetretene Chilomonaszelle. 

Fig. 52. Ausgehungertes Exemplar. Statt der Stärkekörnerschicht nur eine Lage 
von Anaplasten vorhanden. 

Fig. 53. Stärkekörner mit Stärkebildnern, herausgepresst. 

Fig. 54. Eben so, in ihrer natürlichen Lage im Körper, 

Fig. 55. Stärkebildner mit ganz kleinen Stärkekörnern. S. und Kr. 

Fig. 56. Lose Stärkekörner, die Schichtung zeigend. 1. IX. 

Fig. 57. Oberer Körpertheil eines in Osmiumsäure getödteten 
Chilomonas. Eine eigenthümliche Cilienstruktur zeigend. 


Fig. 58—78. Codosiga Botrytis. 

Fig. 58. Einzelne Zelle mit nahrungsaufnehmenden Va£Cuolen. Die linke kon- 
traktile Vacuole bildet sich eben aus mehreren kleineren. 

Fig. 59. Dieselbe Vacuole kurz danach. 

Fig. 60. Eben so, kurz vor der Systole. 

Fig. 61. Zweizählige Kolonie, das eine Individuum in eine Cyste verwandelt. In 
dem anderen die rechte kontraktile Vacuole im Anfang der Bildung. Z.0c.2. Obj.D. 

Fig. 62. Junge zweizählige Kolonie. Z. Oc. 2. Obj. C. 

Fig. 63. Codosigazelle kurz vor der Theilung. Im Kern die Vertheilung der 
Chromatinelemente. 

Fig. 64. Nächstes Kerntheilungsstadium. Oberer Theil des Körpers. 

Fig. 65 a—i. Folge von Kerntheilungsstadien. S, und Kr. 

Fig. 66. Einzeln beobachtetes Kerntheilungsstadium. 1, IX. 

Fig. 67—73. Auf einander folgende Längstheilungsstadien. Siehe den Text. 

Fig. 74—75. Abnorme Theilung. 

Fig. 76. Cyste. Inhalt getheilt. 

Fig. 77. Die Theilstücke aus der Cyste ausschwärmend. 

Fig. 78 1—3. Junge Codosiga-Individuen in drei auf einander folgenden Stadien. 


0) 


Fig. 79—86. Grassia ranarum,. 
Fig. 79—82. Einzelne Exemplare in verschiedenen Formen. 
Fig. 83—85. Drei Theilungsstadien. 
Fig. 86. Eins der Theilstücke von Fig. 85. 


Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 125 


Fig. 87—90. Amoeba diffluens. 
Fig. 87 a—c. Einzelne Amöben. 
Fig. 88. Zweitheilung. 
Fig. 89. Cyste. 
Fig. 90. Keimung der Cyste. 

Fig. 99—105. Arhabdomonas vulgaris. 
Fig. 94, Normales Individuum. 
Fig. 92—96. Die verschiedenen Gestalten der nahrungsaufnehmenden Vacuole. 
Fig. 97. Exemplar mit zwei Zellkernen. 
Fig. 98. Theilungszustand. 
Fig. 99—102, Stadien der Cystenbildung. Auf einander folgend. 
Fig. 103. Fertige und isolirte Cyste. 
Fig. 404a. Keimung der Cyste. 
Fig. 104b. Die ausgetretene Monade. 
Fig. 405. Monade mit drei fast ausgebildeten Cysten. 
Fig. 406—444. Bodo jaculans. 

Fig. 106. Fünf Bodo-Individuen in verschiedener Ausgestaltung. 
Fig. 407. Exemplar mit aufgenommener Nahrung (Bakterien). 
Fig. 108—109. Bildung der nahrungsaufnehmenden Vacuole, 
Fig. 440. Kernthbeilung. 
Fig. 444. Riesenexemplar mit nahrungsaufnehmender Vacuole. 
Fig. #42 a—c. Verschiedene Stadien der Längstheilung. 
Fig. 143 a—d. Cysten und Theilung des Cysteninhalts. 
Fig. 444. Junge, aus den Cysten ausgetretene Bodo-Individuen. 

Fig. 445—120. Monas Guttula. 
Fig. 445 a—f. Auf einander folgende Stadien der Längstheilung. 
Fig. 446 a—c. Theilstücke, in amöboider Bewegung. 
Fig. 447—149. Entstehung und Wanderung der nahrungsaufnehmenden Va- 


 cuole. 


Fig. 120. Theilungsstadium eines Riesenexemplars. 


Fig. 424—130. Protochytrium Spirogyrae. 
Fig. 424. Spirogyrazelle mit kollabirtem Inhalt. Daneben eine Anzahl Amöben 


| enthaltend. 


Fig. 422 a—c. Amöben und Plasmodien in verschiedenen Zuständen. 

Fig. 423—124. Zwei Zoosporangien mit eben vollendeter Inhaltstheilung. 

Fig. 425. Zoosporen. 

Fig. 426 a und d. Ausschlüpfen einer Zoospore in Amöbengestalt und Wieder- 


| nung der Zoosporenform. S. und Kr. O.1, 


Fig. 427. Stück eines Plasmodiums. Kern! S. und Kr. 1. IX. 
Fig. 428. Zwei Cystenbildungen. 

Fig. 429, Theilung des Cysteninhaltes. 

Fig. 430. Ausschlüpfen der Theilstücke. 


Nachträgliche Anmerkung: Erst nach Fertigstellung meiner Arbeit ist 


es mir möglich geworden, Kenr’s Manual zu erhalten. Ich werde in einer Fortsetzung 


dieser Untersuchungen einige untergeordnete Punkte gegenüber Kent klarstellen. 
Erlangen, im April 1885. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 


Von 


Dr. Carl Smalian zu Göttingen. 


Mit Tafel V und VI. 


Die zerstreuten Angaben, welche die ältere Litteratur über die 
Amphisbaeniden aufweist, stellen diese Thiere zu den Schlangen. Die 
Sauriernatur der Doppelschleichen trat hervor, als die Rudimente der 
Extremitätengürtel bekannt wurden, welche seitdem immer ein Gegen- 
stand hervorragenden Interesses geblieben sind. Von den älteren 
Autoren haben dieselben Heusınger beschäftigt, von den neueren hat 
FÜrBRINGER das bezeichnete Objekt in den Kreis seiner Betrachtungen 
gezogen. 

Aber abgesehen von dem Verlust der Extremitäten, den die Doppel- 
schleichen erlitten haben, erscheinen sie in anderen Beziehungen höchst 
merkwürdig. Sie sind Thiere, welche meist subterran, wühlend ihr 
Leben verbringen ; und unter Beachtung dieser biologischen Thatsache 
werden jene Organisationsverhältnisse derselben verständlich, welche 
die Doppelschleichen vor anderen Sauriern mit anderer Lebensweise 
auszeichnen. — Heute, wo unter dem mächtigen Einflusse der Descen- 
denzlehre die Betrachtung organologischer Verhältnisse unsere spekula- 
tive Seite zu ihrem Rechte bringt, wird eine Thiergruppe, wie die der 
Amphisbaenen, ein erhöhtes Interesse beanspruchen dürfen. 

Ein Theil der folgenden Untersuchungen wurde von Oktober 1883 bis 
Juli 188% im zoologisch-zootomischen Institut Göttingenan Exemplaren von 
Amphisbaena fuliginosa Lin. und Blanus cinereus Vand. ausgeführt. Die 
Ergebnisse des myologischen Theils dieser Arbeit lagen bereits fast fertig 
vor, als Herrn von Beprıasa’s: »Erster Beitrag zur Kenntnis der Doppel- 
schleichen« (Arch. für Naturg. 4884) erschien. — Ich konnte dadurch | 
nicht abgehalten werden, meine Untersuchungen fortzusetzen, da, wie 


v. BEDrIaGA angiebt, ihm nur circummediterrane Formen zur Sektion zu |) 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 127 


Gebote stehen, und da die Behandlung der Muskulatur vom genannten 
Autor erst in Aussicht gestellt ist. Die von ihm gemachten Angaben 
über die Eingeweide der Doppelschleichen konnte ich an dem gleichen 


Objekt, welches auch v. BeprrasA diente, Blanus cinereus, zu meiner 


sroßen Freude bestätigen, und es erübrigte, den Vergleich der brasilia- 
nischen Form, der Amphisbaena fuliginosa, auszuführen. Die Ergeb- 


- nisse dieser Untersuchung sind in meiner Inauguraldissertation (Göttingen 


1884) veröffentlicht. 

Durch die Güte des Herrn Professor Euzers wurde ich weiter in 
den Stand gesetzt, diesen meinen Untersuchungen den anatomischen 
Befund an zwei anderen Ännulaten, dem Anops Kingii Bell und der 
Trogonophis WiegmanniKp. hinzuzufügen ; ich fasse daher in Folgendem 
die Untersuchungen von Amphisbaena fuliginosa Lin., Blanus cinereus 
Vand., Anops Kingii Bell und Trogonophis Wiegmanni Kp. zusammen. 


Es ist mir angenehme Pflicht, Herrn Professor Enzers auch an dieser 


Stelle meinen innigen Dank zu wiederholen. 


Litteratur. 


4) J. v. BEprIAGA, Amphisbaena cinerea und A. Strauchi. Erster Beitrag. zur 
Kenntnis der Doppelschleichen. Archiv für Naturgeschichte. 4884. p. 23 
bis 77. 

2) Ta. BrrL, Description of a new Genus df Reptilia of the family of Amphisbaenidae. 
Zool. Journal. Vol. V. p. 391 —393. 

'3) BERGMANN und LEuckart, Anatomisch-physiologische Übersicht des Thierreichs. 
41852. 

.4) Bosanus, Anatome Testudinis Europeae. 41849—1821. 

5) Bronn, Die Klassen u. Ordnungen des Thierreichs etc. Reptilien von HorrMmAnn. 

6) Cuvier, Lecons d’Anatomie Gomparee. Seconde Edition. 

7) p’ArLron, Beschreibung des Muskelsystems eines Python bivittatus. J. MÜLLER’s 
Archiv. 4834. 

8) DuvErnoy, De la langue etc. Meın. de la soc. d’hist. nat. de Strasbourg. Tom. I. 
1830. 

9) FÜRBRINGER, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. Erste beiden 
Theile in: Jen. Zeitschr., Bd. VII und VIII. Dritter Theil: Morphol. Jahr- 
buch, Bd. I. 1876. 

—— Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlangenähnlichen 

Sauriern. 1870. 


40) GAnpow, Untersuchungen über die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und 


Schildkröten. Morphol. Jahrb. Bd. VII. 4884. p. 57—100. 
—— Beiträge zur Myologie der hinteren Extremität der Reptilien. Morphol. 
Jahrb. Bd. VII. p. 329—466. 


' 44) GERVAISs, Recherches sur l’osteologie de plusieurs especes d’Amphisbenes et re- 


marques sur la classification de ces reptiles. Ann. des Scienc. nat. 3 Ser. 
Zool. Tom. XX. p. 293—312. 


a% 


128 Carl Smalian, 


HAusaton, On the Muscular Anatomy of the Crocodile. Proc. ofthe Royal Irish 
Acad. Vol. IX. Part. II. Dublin 4866. 
—— On the Muscular Anatomy of the Alligator. Annals and Magaz. of Nat. 
Histor. IV. Ser. Vol. I. p. 203. 4868. 
43) HEnLE, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 2. Aufl. 
44) HEUSINGER, Untersuchungen über die Extremitäten der Ophidier nebst Bemer- 
kungen über die Extremitätenentwicklung im Allgemeinen. Zeitschr. für 
die org. Physik. Bd. III. 1833. 
45) Humrary, Notes on the Muscles of the Gass-Snake (Pseudopus Pallasii). Journal 
of Anat. and Physiol. Vol. VI. p. 287—292. 
On the disposition of muscles in vertebrate animals. Vol. VI. p.293—376. 
) Huxtev, A Manual of the Anat. of Vertebrated Animals. 4874. 
) HyerL, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1846. 
48) Leypıs, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. 4872. 
) 
) 


12 


= 


LupwiG FERDINAND VON BAYERN, Anatomie der Zunge. 4884. 
MACALISTER, Contributions toward the formation of a correct System of Muscular 
Homologies. Annals and Magaz. of Nat. Hist. Vol. I. 4868. p. 344. 

234) MArTın SAINT AnGE, L’appareil reproducteur dans les cinq classes d’animaux 
vertebres. M&m. de Inst. de France. Savants etrangers 1856. 

22) MECKEL, System der vergleichenden Anatomie..6 Bde. 41824—31. 

33) MıvArt, Notes on the Myologie of Iguana tuberculata. Proc. of the Zool. Soc. of 
London 4867. p. 766. 

—— On the Myologie of Chamaeleon Parsonii. Proc. Zool. Soc. 4870. p. 850. 

24) J. MüLLer, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. 4835. 

25) Owen, On the Anatomie of Vertebrates. Vol. I. 1866, 

Odontography. 1840. 45. 

26) RATHKE, Über den Bau u. die Entwicklung des Brustbeins der Saurier.  Königs- 
berg 4853. u 

27) RoLLEsTon, On the Homologies of certain Muscles connected with the Shoulder 
joint. Transact. ofthe Linn. Soc. Vol. XXVI. 4868. p. 609. 

28) Rünıncer, Die Muskeln der vorderen Extremitäten der Reptilien und Vögel. 
Natuurkundige Verhandelingen. Deel XXV. 1868. p. 4—187, 

29) SALLE, Untersuchungen über die Lymphapophysen von Schlangen u. schlangen- 

ähnlichen Sauriern. Göttinger Dissertation. Leipzig 1880. 


30) Sanners, Notes on the Myologie of Liolepis Belli. Proc. Zool. Soc. 4872, 
p. 154. 
—— Notes on the Myologie of Platydactylus japonicus. Proc. Zool. Soc. 1870. 
p. 413. 
—— Notes on the Myologie of Phrynosoma cornutum. Proc. Zool. Soc. 1874. 
p. A. 
34) SCHNEIDER, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Wirbelthiere. 1879. 
32) Stannıus, Handbuch der Zootomie. 2. Aufl. 1856. 
33) v. TEUTLEBEN, Über Kaumuskeln und Kaumechanismus bei den Wirbelthieren. 
Archiv für Naturgesch. 4874. Bd. XL. p. 78. 
34) WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, 
41883. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 1239 


Bevor ich auf die vergleichende Betrachtung der vier meinen Unier- 
suchungen zu Grunde liegenden Objekte eingehe, scheint es mir geboten, 
dem Anops Kingii Bell einige Worte im Besonderen zu widmen. Ich 
glaube mich hierzu veranlasst zu sehen, weil die Betrachtung der in der 
Göttinger Sammlung vorhandenen Exemplare dieses Thieres mir Ab- 
weichungen von der Darstellung zeigte, welche in der Abhandlung Beır’s 
» Description of a new Genus of Reptilia of the family of uliserllase 
Zool. Journ. Vol. V, p. 391—393 gegeben ist. 

In den von Bzrı gegebenen Figuren, welche das Gesammtbild des 
Thieres nicht gut wiedergeben, zeigt der Kopf ein Verhältnis in der 
Beschildung, welches ich an keinem der zehn mir vorliegenden Exem- 
plare zu konstatiren vermag!. So finde ich vornehmlich das Rostral- 
schild bei keinem Individuum durch eine Querfurche in zwei Theile 
zerlegt, wie Berr’s Abbildung angiebt. Ich nehme davon Abstand, 
Schild für Schild nach Form und Anordnung zu vergleichen und erlaube 
mir nur, auf die Figuren 23, 24 a, b, 25 zu verweisen, in denen der 
Kopf von Anops Kingii von oben, im Profil und von unten etwa in drei- 
facher Vergrößerung dargestellt ist; Fig. 24 b ist eine Kopie von 
Berr’s einer Abbildung, die zum Vergleich herangezogen sein möge. 
Außerordentlich merkwürdig und, wie Ber richtig hervorhebt (l. c. 
p. 392), von allen übrigen Amphisbaeniden dadurch unterschieden ist 
Anops durch die scharfe Zuspitzung, die seitliche Kompression des 
Kopfes, durch den keilartigen Aufsatz des Rostralschildes (cf. das später 
über den Schädel Gesagte). Wie dem englischen Forscher? so wird 
allgemein dem Beobachter hierin sich eine Einrichtung darstellen, deren 
Bedeutung für das Wühlen des Thieres unverkennbar ist. 

Bezüglich der am Amphisbaenidenkörper stets charakteristischen 
Analregion weichen Berr’s Angaben von meinen Beobachtungen in so 
fern ab, als nach diesem Autor Anops keine Praeanalporen besitzt (1. c. 
p. 391 und 392), während ich, wie Strauch angegeben hat, an jedem 
der zehn betrachteten Exemplare vier Praeanalporen konstatiren muss, 
die allerdings zuweilen erst unter der Lupe, aber bei mäßiger Ver- 


- größerung wahrgenommen werden (cf. meine Fig. 26). 


1 Auf die Variabilität der Kopfbeschildung hat übrigens bereits Strauca hin- 
gewiesen (Bemerkungen über die Eidechsenfamilie der Amphisbaeniden [Melanges 
biologiques tir6es du Bulletin de l’Acad&mie imperiale des sciences de St. Peters- 
bourg. T. XI]. St. Petersburg 1884. p. 449). 

PC. PIE} ac ; and I cannot doubt that the hard sharpened and pro- 


“minent horn which terminates this part, is intended to facilitate the entrance of the 


animal into masses of closely entangled herbage and brushwood, or even under the 
Surface of the ground, where it would force a passage in the persuit of insects and 
worms, on which all these animals probably feed.« 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 9 


130 Carl Smalian, 


Von dem in mehr als einer Richtung merkwürdigen Thier liegt mir 
ein Ei mit weit entwickeltem Embryo vor, dessen erstaunliche Größe 
(39 mm Länge, 8,5 mm mittlere Breite, nahe an 5 mm mittlere Dicke) 
in ein um so grelleres Licht tritt, wenn man die geringen Dimensionen 
des Mutterthieres in Betracht zieht. Wie die beiden letzten der ange- 
führten Zahlen beweisen, ist das Ei in der zur Länge und Breite senk- - 
rechten Richtung komprimirt. Das eine Ende ist sanft abgerundet, das 
andere mehr zugespitzt. Durch die derbe Hülle scheint der Embryo. 
Es muss von hohem biologischen Interesse sein, zu erfahren, wie viel 
solcher enorm großer Eier von dem kleinen Thier produeirt werden 
und in welchen Zeitperioden. — Fig. 27 stellt das Ei in natürlicher 
Größe dar. 

Außer diesem Ei besitzt das Göttinger Museum einen aus der Eihülle 
herausgenommenen Embryo (Fig. 28 und 29). Seine Größe (Gesammt- 
länge 67 mm) stimmt mit derjenigen des durch die Hülle des oben be- 
schriebenen Eies scheinenden jungen Thieres überein, und es ist wahr- 
scheinlich , dass beide Thiere von gleichem Entwicklungsstadium sind. 
Die Hautringe des Thieres sind deutlich ausgebildet; leider gestattet der 
Erhaltungszustand des Thieres nicht, die genaue Anzahl der Ringe fest- 
zustellen; doch werde ich, wie ich die Zahl der Gaudalringe des 
Embryo gleich der Durchschnittszahl der Caudalringe des erwachsenen 
Thieres (Fig. 24 bis 24) mit Sicherheit beobachte, und wenn ich an 
den macerirten Hautstrecken die Zahl der zugehörigen Ringe aus ihrer 
Größe taxiren darf, darauf geführt, dass das junge Thier in dem vor- 
liegenden Entwicklungsstadium bereits die volle Anzahl der Ringe be- 
sitzt, welche dem erwachsenen Individuum zukommen. Danach würde 
die Haut dem Längenwachsthum des Tbieres derart unterliegen, dass 
jeder einzelne Ring diesem Wachsthum folgt, dass dagegen die Zunahme 
der Haut nicht in einer Abspaltung oder Einschaltung von Ringen zwi- 
schen die bereits vorhandenen besteht. — Die Seitenlinie ist am jungen 
Thier scharf markirt. — Die ungemeine Zartheit der Haut veranlasst, 
dass unter derselben das Auge viel deutlicher hervorschimmert als beim 
erwachsenen Thier, bei dem die starke, lederige Haut das Auge nur als 
bläulich schimmernden Punkt erscheinen lässt. — Der junge Anops zeigt 
äußerlich noch eine Merkwürdigkeit: auf jeder Seite der Afterspalte 
findet sich eine kleine Hervorragung;; das freie Ende einer solchen ist in 
der Mitte ausgeschweift, so dass zu den Seiten dieser Einziehung je ein 
rundlicher Wulst liegt (Fig. 28 p, Fig. 29). Diese Gebilde stimmen mit 
den von Leypıc bei den männlichen Embryonen von Anguis angegebenen 


»kolbigen oder pilzförmigen Bildungen« (o. c. p. 153, Neunte Tafel, | 


Fig. 119) überein und sind die Ruthen des Thieres. Dieser Befund scheint 


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2... Ist ee ee 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 131 


somit auf eine ähnliche Eniwicklung der Ruthen von Anops schließen zu 
lassen, wie eine solche Leyvıc (ibid.) von Anguis angiebt: »Die etwas 
auffällige Lage der Ruthe unter der Haut der Schwanzwurzel kommt auch 
hier später zu Stande. Bei noch ungefärbten Embryonen aus dem Monat 
Juli und mit noch großem Dottersack, stehen die beiden Ruthen als kol- 
bige oder pilzförmige Bildungen frei hervor, und die nähere Untersuchung 


lehrt, dass sie durch Wucherung von der Haut und der Muskulatur des 


Stammes ihren Ursprung nehmen. Erst nachträglich werden sie durch 
die lebendig gewordene Thätigkeit der Muskeln eingestülpt.« 


Myologie. 


Allgemeines über die Eintheilung der Muskulatur. 


Nach dem ersten Versuche einer vergleichenden Muskellehre, wie 
ihn Jos. MÜLLER in seiner »vergleichenden Anatomie der Myxinoiden « 
gegeben, findet man erst die neuere Zeit sich bereichern mit ver- 
gleichend - myologischen Angaben. Ganz allgemeine Ausführungen, 
wie solche in Mürzer’s Intention lagen, eine Übersicht über den ge- 
sammten Bauplan des aktiven Lokomotionsapparates der Vertebraten zu 
geben, sind indessen ungleich spärlich gegenüber allen den myologischen 
Einzeluntersuchungen, auf denen, als Basis benutzt, heute eine ver- 
gleichende Muskellehre sich aufzubauen bestrebt. Hier begegnen wir 
den Versuchen von Stannıus!, Huxtey?, MacALısTEer®, Humparv®, 
GoETTE5, SCHNEIDER 6. Unter den genannten Autoren werden STAnnIUs, 
Huxrey, Humrury von rein anatomischen Principien geleitet, während 
GOETTE und SCHNEIDER eine genetische Eintheilung der Muskeln an- 
streben. MaAcauıster will eine nach vergleichend-anatomisch-phylo- 
genetischem Princip durchgeführte Myologie, obne dass er aber selbst 
dieser Aufgabe näher tritt; er sucht nach dem Prototyp einer Wirbel- 
thiermuskulatur, nach einem »Myozoon«”. 

1 Handbuch der Zootomie von v. SIEBOLD und STANNIUS. 2. Aufl. p. 92. 

2 Tu. HuxLey, Anatomy of Vertebrated Animals. p. 45. 

3 A. MACALISTER, Contributions towards the formation of a correct System of 
Muscular Homologies. in: Annals and Magazine of Natural History. Vol. I. 1868. 
p. 314. 

* Humpary, On the Disposition of Muscles in Vertebrate Animals. in: Journ. of 
Anat. and Phys. Vol. VI. p. 292. 

5 GOETTE, Entwicklung der Unke. 


6 SCHNEIDER, Beiträge zur vergl. Anatomie der Entwicklungsgesch. der Wirbel- 
thiere.. p. 109. 


7 Die bezügliche, sehr charakteristische Stelle (o. c. p. 314) lautet: »As tbe 


_ study of comparative osteology leads us to the conclusion that there is a typical 


g9* 


132 Carl Smalian, 


Ich unterlasse es, alle die von den genannten Autoren angegebenen 
Eintheilungen der Wirbelthiermuskulatur hier vorzuführen, und ver- 
weise auf die bezüglichen Werke. Ich glaube dies um so mehr zu 
dürfen, als mich bei der folgenden Betrachtung der Muskulatur der 
Amphisbaeniden nur praktische Grundsätze leiten können, indem es 
mir allein auf eine klare und durchsichtige Behandlung des Stoffes an- 
kommt, welche ich unter Zugrundelegung der folgenden, unten darzu- 
thuenden Eintheilung der Muskulatur zu erreichen hoffe. Überdies er- 
scheint es mir zur Zeit völlig unmöglich, ohne Weiteres die Muskulatur 
dieser Ringelechsen von einer dann näher zu bestimmenden Stammform 
abzuleiten; denn die Doppelschleichen haben unzweifelhaft sehr weit- 
gehenden Anpassungen an eine merkwürdige, subterrane, wühlende 
Lebensweise unterlegen, welche von ihrem in der Organisation zurück- 
gebliebenen morphologischen Ausdruck aus sich nicht bis ins Einzelne 
als dessen Faktoren rückwärts nachrechnen lassen. Bezügliche, allge- 
meine Bemerkungen sind daher nur in heuristischem Sinne aufzunehmen. 

Dieses zur Rechtfertigung der meiner Betrachtung zu Grunde ge- 
legten Eintheilung der Muskeln, in se fern dieselbe kein einheitliches 
Princip in sich erkennen lässt, sondern, indem sie Eintheilungsmodi der 
verschiedenen angeführten Autoren in sich vereinigt, der praktischen 
Richtung einer übersichtlichen Darstellung zu huldigen sich bemüht. 
Die folgende Beschreibung stellt die Muskeln nur nach ihren topographi- 
schen Beziehungen dar, und nicht nach der Art ihrer Verbindungen mit 
dem Nervensysteme. 


Eintheilung der Muskulatur der Amphisbaeniden. 


I. Parietale Muskeln (SchneiDer). 
Stamm- oder Leibesmuskeln. 


A. Epaxonische Muskeln (STAnnıus). 
Episkeletal muscles (Huxıey)!. 


a. Hautmuskulatur. 


a. Hautmuskeln im engeren Sinne 
(d. i. Muskeln, welche ausschließlich dem Integument 
angehören). 

Rectus abdominis. 

M. lineae lateralis. 
skeleton, of which all vertebrate skeletons are modifications, so the study of myo- 
logy teaches us that there is a typical vertebrate myozoon, of which the individual 
vertebrate muscular systems are modifications.« ' 
i Humpary’s Einwurf (o. c. p. 294) gegen die von Srannıus und HuxLey einge- | 
führte Eintheilung und sein Vorschlag, die Vorsilbe »epi« für Theile’des Ske- ' 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 133 


ß. Skeletthautmuskulatur! 
- (d. i. Muskeln, welche zwischen Skelett und Integument 
ausgespannt sind). 


Costo-cutaneus ventralis. 
kungen no san lateralis. 
Vertebro-cutaneus dorsalis. 
Subeutaneus colli seu 
| Platysma myoides. 
| r colli. 
Capiti-cutaneus dorsalis. 
en, 
Muskeln der Praeanaldrüsen. 


Halsregion 


b. Skelettmuskulatur. 
y. Muskeln des Rumpfes und Schwanzes?. 
1. Rückenmuskeln. 
Mediale Rückenmuskeln. 
» Upper or mesio-dorsal mass« Humpary.) 
Semispinalis. 
Spinalis. 
Multifidus. 
Longissimus. 
Intervertebrales. 


letts allein zu gebrauchen, scheint mir desshalb verwerflich, da ich nicht einsehe, 
wesshalb ein einzelnes Organsystem dahin bevorzugt sein soll, seine Theile mit 
einer dem Systeme gegenüber indifferenten Nomenklatur bezeichnet zu sehen, um 
so mehr als Verwechselungen der mit gleicher Vorsilbe versehenen Bezeichnungen 
im einen und im anderen Systeme ausgeschlossen sind. (Der Autor sagt: »It is, I 
think, far better, to reserve the prefix ‚epi‘ to designate the bones — membrane 
bones — which are formed, usually, though as above mentioned not always, in the 
Superficial muscular or subcutaneous strata, and thereby distinguish them from the 
subjacent cartilage bones with which they are often closely related.«) 

i Die Sonderung der Hautmuskulatur in Hautmuskulatur im engeren Sinne und 
Skeletthautmuskulatur stammt von DALToN (0. c. p. 357—359). Er scheidet hier 
scharf: »A. Hautmuskeln, weiche von den Rippen entspringen« (..... »die einen 


‚hängen nämlich mit dem Skelett zusammen und gehen zu den Schuppen«). »B. Haut- 


muskeln, die von den Schuppen entspringen und zu Schuppen gehen«. (..... ».die 
anderen sind aber gar nicht mit Knochen verbunden, sondern kommen von Schup- 
pen und gehen zu Schuppen«d). 

2 Ich behandle Rumpf- und Schwanzmuskulatur desshalb nicht gesondert, 
weil sie mir durch den allmählichen Übergang vieler ihrer Muskeln als eine größere 
Einheit bei den Amphisbaeniden entgegentreten als der scharf differenzirte Kopf, 
den ich daher gesondert betrachte. Jedes Stratum wird in seinen Eigenthümlich- 
keiten am Rumpfe und am Schwanze untersucht, sein eventuelles Fehlen hier oder 
dort angegeben. 


134 Carl Smalian, 


Complexus. 

Bectus capitis posticus. 

Laterale Rückenmuskeln. 

»Lower or latero-dorsal part« Humpary.) 
[Srlunba 


Icon 


Sacrolumbalis seu 
Dleocostalis. 
CGervicalis. 


9. Lateraie Stammmuskeln. 
Obliquus abdominis externus. 
Intercostales. 


d. Muskeln des Kopfes. 
Temporo-pterygoideus. 
Masseter. 

Depressor maxillae. 


ge. Muskeln der Extremitäten. 
Muskeln des Brustschultergürtels. 
Sternocleidomastoideus. 
Bezeichnung | fObliquus abd. ext. prof. 
nach <\Rectus abd. 
FÜRBRINGER |Sternohyoideus. 
Levator-scapulae. 
Muskeln des Beckengürtels. 
. Ischio-coceygeus. 


B. Hypaxonische Muskeln (STAnnıus). 
Hyposkeletal muscles (HuxLey). 
Retrahentes costarum. 
Longus colli et capitis. 
Rectus capitis anticus. 
Longus atlantis. 
Hypaxonische Muskeln des Schwanzes. 


II. Viscerale Muskeln (Scanzıper). 


»An der Außenfläche des Darmblattes und an der Außen- 
fläche des Peritonealsackes « entstehend. 


Transversus. 
Sphincter cloacae. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 135 


Muskeln des Zungenbeinapparates: 
Sternohyoideus 
superficialis, 
profundus. 
Mylohyoideus. 
Ceratomaxillaris. 
Geniohyoideus 
externus, 
internus. 
Genioglossus. 
Hyoglossus. 
Binnenmuskeln der Zunge. 
Muskeln des Kehlkopfes: 
Hyotbyreoidei. 
Compressor laryngis. 
Dilatator laryngis. 


i. Parietale Muskeln. 


A. Epaxonische Muskeln (STaxnıus). 
Episkeletal muscles (Huxıey). 


a. Hautmuskulatur. 
ca. Hautmuskulatur im engeren Sinne. 


Vor der Behandlung der Hautmuskulatur im engeren Sinne dürfte 
eine Inspektion des Gebietes, auf dem dieselbe vertheilt ist, zweckmäßig 
erscheinen; dabei möge einer kurzen Betrachtung hier der Raum gestattet 
sein über 
Metamerie und Segmentirung der Amphisbaenidenhaut. 

Die Haut der Doppelschleichen ist bekanntermaßen hinter dem Kopfe 
durch dünnwandige quere Einschnitte in schmale Ringe getheilt, die 
selbst wieder durch longitudinale Einschnitte in meist viereckige Schild- 
chen zerlegt werden. Dieses Verhalten zeigt sich über den ganzen Körper 
bis zur Schwanzspitze. Die Frage liegt nahe: Sind diese Hautsegmente 
der oberflächliche Ausdruck der inneren Metamerie des Körpers? Mit an- 
deren Worten: Entspricht jedem Wirbel ein Dermomer? (sit venia verbo). 

Ich beginne, wie aus der folgenden Betrachtung begründet er- 


scheinen wird, mit 


Blanus cinereus. 


Die Hautringe dieses Thieres sind bei der bedeutend geringeren 
Größe desselben gegenüber Amphisbaena fuliginosa relativ viel breiter 


136 Carl Smalian, 


als die des letztgenannten Thieres, was für das Folgende sehr Beachtung 
verdient. Halbe und Viertelringe, wie solche in nicht unerheblicher 
Zahl an einer Reihe von Individuen der Amphisbaena fuliginosa beob- 
achtet wurden, sind an zehn betrachteten Exemplaren von Blanus cine- 
reus bei Weitem seltener, so dass letztgenanntes Thier eine größere 
Regelmäßigkeit der Segmentirung der Haut aufweist als ersteres. — 
Die gespaltene und behutsam zur Seite gezogene Haut zeigt nun, dass 
bei Blanus je einem Wirbel ein Dermomer entspricht, indem die jedem 
Wirbel angehörenden peripheren Nerven in die Mitte jedes Hautringes 
eintreten, um hier sich zu verbreiten. 


Amphisbaena fuliginosa. 


Betrachtet man ein Stück Haut dieses Thieres, dessen Segmentirung 
nicht durch das Vorkommen Halber- oder Viertelringe gestört ist, so 
sieht man sofort, dass auf je einen Wirbel zwei Hautringe kommen. 
An letztere treten die peripheren Nerven derart, dass sie nicht in die 
Mitte der Ringe treffen, sondern in des einen Rand, welcher von einem 
dünnwandigen Hauteinschnitte begrenzt wird. Zwischen je zwei Ner- 
veneintritten liegen also zwei Hautringe. Demnach entsprechen zwei 
solcher Ringe von Amphisbaena fuliginosa, deren einer vor dem Nerven- 
eintritt in die Haut, deren anderer hinter demselben liegt, einem Haut- 
ringe von Blanus. Das heißt nichts Anderes, als das bei Blanus einem 
Wirbel entsprechende Dermomer hat bei Amphisbaena fuliginosa eine 
seinen Grenzen parallele, mittlere Spaltung erfahren. Demnach führte 
in Bezug auf die Haut Blanus das einfachere Verhalten vor. Diese An- 
sicht wird gestützt: 4) durch die relativ geringere Größe der Hautringe 
von Amphisbaena fuliginosa gegenüber denen von Blanus cinereus; 
2) durch das häufige unregelmäßige Auftreten von Halb- und Viertel- 
ringen bei Amphisbaena fuliginosa, welche keine besondere Innervation 
bekommen, so dass also von einem Einschieben neuer Ringe, die ja erst 
durch besondere Innervation den Werth eines Dermomers gewännen, 
nicht die Rede sein kann, sondern nur von einem Abspaltungsprocess 
innerhalb gegebener Dermomeren. 

Ein ganz ähnliches Verhalten wie Amphisbaena fuliginosa zeigt 


Anops Kingü. sb 

Zwar beobachte ich nicht so viel Unregelmäßigkeiten in der Haut- 
ringelung wie bei der Amphisbaena fuliginosa, denn ich kann nur un- 
mittelbar hinter dem Kopfe unvollständige Hautringe und einen 
solchen vor dem After feststellen. Was mir aber bedeutungsvoller er- 
scheint, ist die gleiche Innervation der Hautringe wie bei Amphisbaena 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 131 


fuliginosa, so dass jedem Dermomer zwei Hautringe zukommen und die 
Nerven wie dort in den von einem dünnwandigen Hauteinschnitte be- 
grenzten Rand eintreten. 

Vielleicht ist es nicht ohne phylogenetische Bedeutung, die beiden 
Doppelschleichen der neuen Welt, Amphisbaena fuliginosa und Anops 
Kingii in dem wesentlichen Charakter der Hautringelung übereinstimmen 
zu sehen. 


Trogonophis Wiegmannı. 


Die Haut dieser afrikanischen Form stimmt in so fern mit derjenigen 
von Blanus und Anops überein, als sie kaum Unregelmäßigkeiten der 
Hautringelung aufweist: Dorsal stellen abnormale Ringe sich nur an der 
hinteren Kopfgrenze ein, ventral beobachte ich einen an beiden Enden 
sich auskeilenden Halbring nahe der Kopfgrenze. Allein bezüglich der 
Vertheilung der Hautringe zu den peripheren Nerven nimmt Trogonophis 
eine Mittelstellung zwischen Blanus und den vorhin betrachteten ameri- 
kanischen Formen ein: wie bei der spanischen Form treten die Nerven 
in die Mitte der Hautringe ein; doch herrscht in so fern Alternation, als 
ein Ring einen Nerven bekommt, der andere eines solchen entbehrt. 
Und in letzterem Umstande liegt die Ähnlichkeit mit den amerikanischen 
Doppelschleichen, indem zum Dermomer zwei Hautringe gehören. — — 
Im Übrigen sind die Ringe der Trogonophis verhältnismäßig viel 
schmaler als die von Blanus. wobei die geringere Dimension der Trogo- 
nophis überhaupt gegenüber derjenigen von Blanus genügende Berück- 
sichtigung gefunden hat. 

In der Längserstreckung des Körpers markiren sich auf der Haut 
der Amphisbaenen vier Längslinien, welche für die Orientirung in der 
Anordnung der gesammten Hautmuskeln von Bedeutung sind: 


Linea medio-dorsalıs. 


Eine vom Kopfe bis zur Schwanzspitze gehende deutliche Furche, 
welche sowohl auf der Außenseite wie auf der Innenseite der Haut zum 
Ausdruck gelangt. An ihr entlang inserirt das starke, bindegewebige, 
von den Wirbeloberflächen senkrecht aufwärts steigende, mediodorsale 
Sepium, das die Rückenregion in eine rechte und eine linke Hälfte zer- 
lest (Fig. 6+ und 8 [4]). So bei Amphisbaena fuliginosa, Blanus und 
Anops; Trogonophis weicht hiervon etwas ab, indem die Mediodorsal- 
linie noch schärfer gekennzeichnet ist: die Schildchen der beiden 


"medianen Längsreihen , welche durch die Mediodorsallinie von einander 


getrennt werden, besitzen nämlich nicht wie die übrigen Schildchen 
der Hautringe rechteckige Form, sondern sind Fünfecke. Die neu hinzu- 


138 Carl Smalian, 


gekommene, fünfte Ecke fällt median, so dass zwischen den beiden 
medianen Schildreihen vom hinteren Querrande aus in der Medianen 
kleine, gleichschenklig-dreieckige Schildchen sich einkeilen, deren Basis 
in die Querfurche, deren Spitze in die Mediane nach vorn fällt. 


Linea medio-ventr.alıs. 


Eine bei allen vier Formen deutliche, auf der Innen- und Außen- 
fläche der Haut ausgeprägte Furche, welche die ventrale Haut in eine 
rechte und eine linke Hälfte trennt (Fig. 7 und 8 [3]). 

Durch diese beiden Linien ist die Sagittalebene des Körpers be- 
stimmt und somit die beiden Antimeren der Haut. 

Jedes Antimer wird ungefähr in seiner Mitte durch eine der Länge 
nach verlaufende Linie in eine dorsale und eine ventrale Hälfte zer- 
legt. Diese 


Linea lateralis 


(dextra und sinistra) ist keine einfache Furche der Haut, wie die beiden 
eben betrachteten Linien, Sondern sie entspricht einer kontinuirlichen 
Längsreihe von Hautschildern, wie solche von den longitudinalen Haut- 
einschnitten innerhalb der queren Hautringe gebildet werden. Sie fällt 
auf ihrer Außenseite dadurch auf, dass sie, wie auch v. BeprıacaA angiebt, 
feinere Eintheilung ihrer Schilder zeigt, so dass besonders förmige 
Zeichnungen entstehen. Auf der Innenseite ist sie dadurch charakterisirt, 
dass sie völlig frei ist von jedweder Hautmuskulatur im engeren Sinne. 
In diesen Charakteren der Seitenlinie stimmen alle vier untersuchten 
Annulaten überein ; nur Trogonophis ist darin different, dass die Seiten- 
linie auf der Innenfläche der Haut wenig markirt ist. Die Seitenlinie ist 
am Körper der Ringelechsen zwischen Kopf und After in nicht konstanter 
Längserstreckung vorhanden; am caudalen Ende habe ich die typische 
Ausbildung einer Seitenlinie nicht konstatiren können. Durch die beiden 
Seitenlinien wird etwa die Transversalebene des Körpers bestimmt. Die 
merkwürdige Ausbildung dieser Seitenlinie und die höchst sonderbare, 
aus der Betrachtung der einzelnen Hautmuskeln klar werdende Verthei- 
lung der letzteren in den durch die Seitenlinien bestimmten Bezirken 
jedes Antimers ließen die Vermuthung entstehen, man hätte es in der 
Seitenlinie vielleicht mit einem Behälter für Sinnesorgane der Haut zu 
thun. Mit dem Mikrotom angefertigte Quer- und Längsschnitte durch 
die mit neutralem essigsauren Karmin durchgefärbten Seitenlinien von 
Amphisbaena fuliginosa und Blanus ließen auch bei starken Vergröße- 
rungen keine Spur dergleichen erkennen. Eben so wenig konnte ich 
etwa eine Anhäufung von Nerven oder Gefäßen in der Seitenlinie kon- 


EEE en nn m a nn 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 139 


statiren; beide, Nerven wie Gefäße, zeigten dieselbe Verbreitung wie in 
der sonstigen Haut. Bezüglich der Gefäße möchte ich nebenbei be- 
merken, dass dieselben mit einer sehr starken Wand versehen waren, 
so dass auf ihre arterielle Natur geschlossen werden konnte. Sie lagen 
in einem erheblich großen Hohlraume, welcher durch eine feine Hülle 
mit deutlich erkennbaren Kernen begrenzt wird. Massen feinkörniger, 
durch und durch gleichartiger Substanz, zu Klumpen zusammengeballt, 
lagen in diesem Hohlraume und machten durchaus den Eindruck ge- 
ronnener Lymphe. Danach hätten wir es in dem die Gefäße umschei- 
denden Hohlraume mit einem Lymphraume zu thun. Und so komme 
ich von hier aus darauf zurück, dass die Seitenlinie der Amphisbaeniden 
doch ein besonderer Behälter vielleicht sei, und zwar ist es vielleicht 
möglich, in ihr den Ort eines großen Lymphstammes zu erkennen. Zu 
dieser Vermuthung werde ich besonders dadurch geführt, dass ich in der 
Aftergegend in der That von den Lymphherzen aus eine gefäßartige, 
starke Aufwölbung, welche mit den nämlichen zusammengeballten 
Massen erfüllt war, in die Seitenlinie eintreten sah. Nach vorn zu verlor 
sich das Bild in dem die Innenfläche der Haut deckenden, starken Binde- 
gewebe, so dass ich zu keinem entscheidenden, bezüglichen Resultate 
kommen konnte, um so mehr als die in Alkohol konservirten Objekte 
eine Sicherstellung von histologischer Seite nicht gestatteten. Frisch ge- 
tödtete Objekte werden unschwer eine Entscheidung ermöglichen. 

Die eigentlichen Hautmuskeln, d. i. diejenigen Muskeln, welche 
ausschließlich zwischen Hautringen ausgespannt sind, stimmen alle- 
sammt darin überein, dass sie weder an den dickwandigen Stellen der 
Haut, also etwa in der Mitte der Hautringe, entspringen, noch hier in- 
seriren; vielmehr haben sie sich die denkbar günstigsten Angriffspunkte 
für die gegenseitige Bewegung der Hautringe gewählt, indem sie mit 
ihren Enden stets den Rändern der dünnwandigen Hauteinschnitte an- 
setzen. Kontraktion der Muskeln zieht dann die dünnwandigen Haut- 
einschnitte nach innen, die Hautringe werden einander genähert. Diese 
Anordnung ist schon mit bloßem Auge an günstigen Stellen erkennbar; 
Längsschnitte, mit dem Mikrotom angefertigt, überzeugen davon aufs 
Beste. — Die Hautmuskeln im engeren Sinne können in zweierlei ge- 


‚schieden werden: solche, welche innerhalb eines Hautringes ausge- 


spannt sind, und solche, die über mehrere Ringe weggreifen. Eine 
Regelmäßigkeit darin, dass letztere Fasern etwa konstant über eine be- 


‚stimmte Anzahl von Ringen zögen, ist nirgends aufgefunden. 


Die Zusammenfassung aller dieser Hautmuskeln zu größeren oder 
kleineren Komplexen, so wie die Vertheilung der letzteren innerhalb der 


140 Carl Smalian, 


durch die Körperlängslinien abgegrenzten Territorien lässt Folgendes 
eruiren: 

Die kurzen, innerhalb eines Hautringes ausgespannten Muskeln 
haben ihre Verbreitung am Bauche, an den Seiten, wie am Rücken; 
doch finden sie sich in der Nachbarschaft der Mediodorsallinie am 
spärlichsten. Kopf- und Schwanzhaut weisen diese Muskeln nicht auf 
(cf. Fig. 8). 

Die langen, über mehrere Hautringe ziehenden Fasern sind in 
größter Mächtigkeit zu den Seiten der Medioventrallinie angehäuft. Sie 
bilden nach Scuneiper 1 und WIEDERSHEIM? den 


Rectus abdominis (Re, Fig. 7 und 8). 


Dieser Muskel ist nach den genannten Autoren bei den Amphisbaenen 
fest mit der Haut verwachsen. Da indessen, wie die später folgende 
Betrachtung lehren wird, zwischen den distalen knorpeligen Rippen- 
enden gerade verlaufende Intercostales ausgespannt sind (Ri, Fig. 7 u. 11), 
welche den übrigen Zwischenrippenmuskeln gegenüber ziemlich selb- 
ständig erscheinen, da ferner ihre vordere, von den ersten Rippen zur 
Sternalaponeurose sich ausbreitende Verlängerung (Ri, Fig.8, 9, 10, 19, 
20, 21) denselben geraden Verlauf besitzt, so werden diese nach dem Vor- 
gange FÜRBRINGER'S 3 ebenfalls zu dem Rectus abdominis gerechnet. So 
möchte ich diese letzteren als Rectus abdominis internus von dem in die 
Haut übergegangenen Rectus abdominis externus trennen. Beide zu- 
sammen machen den Rectus ventralis im Sinne GaApow’s® aus. — Kopf- 
wärts verliert sich der Rectus ventralis unter der hinieren Kopfgrenze; 
hinter dem Becken ist er nicht mehr erkennbar. — Der Muskel zeigt bei 
Amphisbaena fuliginosa und bei Anops Kingii vollkommen gleiches Ver- 
halten. Blanus und Trogonophis weisen sekundäre Unterschiede auf. 


Amphisbaena fuliginosa und Anops Kingü. 

Der Rectus abdominis externus nimmt von der Linea medioventralis 
bis zur Insertion des Costo-cutaneus ventralis allmählich an Mächtigkeit 
ab. Lateralwärts von der Insertion des Üosto-cutaneus ventralis und 
des Gosto-cutaneus lateralis internus, zwischen derjenigen des letzteren 
und der des Costo-cutaneus lateralis externus stellt sich ein neues 
longitudinal verlaufendes Muskelband ein (Fig. 6 und 8), das kopfwärts 


1 0.c.p. 431. 

2 0.c.p. 245. 

3 »Die Knochen und Muskeln etc.« p. 76, Nr. 5. 

* „Untersuchungen über die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und 
Schildkröten.« Morphol. Jahrb. Bd. VII. p. 93. 


ne 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 141 


bis zum Beginn des Platysma myoides reicht ; vielleicht entspricht dieses 
Band dem Rectus lateralis Ganow’s. Dorsalwärts von der Seitenlinie 
sind noch Bündel, welche über mehrere Ringe sich spannen, sichtbar; 
sie verlieren sich nach der Linea medio-dorsalis aber ziemlich rapid. 
SCHNEIDER rechnet diese latero-dorsalen Fasern alle noch zum System 
des Rectus, indem er sagt: »Bei Amphisbaena reicht der als Rectus zu 
' betrachtende Hautmuskel bis nahe an den Rücken. « 


Blanus cinereus. 


Das bei Amphisbaena fuliginosa die Insertionen des CGosto-cutaneus 
lateralis externus und internus trennende laterale Band des Rectus hat 
durch die dorsale Verlagerung des Costo-cutaneus lateralis (cf. das 
Bezügliche bei diesem Muskel) eine geringe ventrale Verschiebung 
erfahren, so dass es die beiden genannten Insertionen nicht mehr 
trennt. 


Trogonophis Wiegmanni. 
Der Muskel zeigt keinerlei Differenzirungen, sondern bedeckt fast 
gleichmäßig die Haut von der Medioventrallinie bis zur Insertion des 
Vertebro-cutaneus dorsalis. 


Musculus lineae lateralis (Mll, Fig. I, 3, 5, 6, 8). 


Unter diesem Namen ist eines schmalen, bei Amphisbaena fuliginosa 
höchstens 1,5 mm, bei Blanus höchstens 1 mm breiten Muskelbandes 
zu gedenken, welches von der Schwanzbasis bis zum Hinterrande des 
Kopfes die Seitenlinie hart an ihrem dorsalen Rande begleitet. Die 
Fasern haben einen schrägen Verlauf von unten hinten nach oben vorn 
unter sehr spitzem Winkel. Sie spannen sich in der Regel über sechs 
bis acht Hautringe aus und ihre Enden heften sich den Rändern der 
dünnwandigen Hauteinschnitte wie alle Hautmuskeln an. Die vordersten 
Fasern gehen mit ihren vorderen Enden nicht an die Haut, sondern 
‚ endigen in dem starken Bindegewebe, , welches sich hier zwischen Haut 
‚ und hinterer Kopfgrenze einschiebt. Ich bin dazu geführt, an der Selb- 
ständigkeit dieses Muskels zu zweifeln, da ich ihn bei dem sonst mit 
Amphisbaena sehr übereinstimmenden Anops nicht habe finden können. 
Bei Trogonophis nahm es nicht Wunder, den Muskel zu vermissen, da 
die Seitenlinie auf der Innenfläche der Haut auch nicht markirt ist. 
Vielleicht ist dieser Muskel als dem System des Rectus der Haut ange- 
hörig zu erachten. Seine Bedeutung ist mir völlig unklar. 

Am Schwanze ist das Bild der gesammten Hautmuskulatur völlig 
verwischt: man sieht Fasern weder innerhalb des Raumes eines noch 


142 Carl Smalian, 


mehrerer Hautringe ausgespannt. Alles ist unter Aufnahme der Skelett- 
hautmuskeln zu einer einheitlichen, oberflächlichen Schwanzmuskulatur 
verschmolzen, welche von gemeinsamer Fascie umscheidet wird. Die 
die Hautringe begrenzenden Einschnitte drücken sich oberflächlich in 
diese superficiale Muscularis ein und die Räume zwischen je zweien 
solcher Eindrücke sind mit starkem Bindegewebe überzogen, welches 
zwischen Muskeln und Hautringe sich eingelegt und die Form der Haut- 
ringe übernommen hat. Es ist schwer ohne Zerreißung der Schwanz- 
muskeln dieses sehnige Bindegewebe abzulösen. 


ß. Skelstthautmuskeln. 


Costo-cutaneus ventralis (Ccv, Fig. 7, 8, 44, 12, 43, 49, 20, 24). 


MEckEL, Nr. 44, p. 436 (Ophidier ohne Namen). p. 443, $ 77. 2 (Anguis). p. 142, 
8 76 (Amphisbaena). — HEuSInGER, Nr. 8, p. 493 (Pseudopus). p. 498 (Anguis). 
p- 524 (Amphisbaena fuliginosa). (Figurenerklärung von Taf. III, Fig. IV.) »Innerer 
schiefer Bauchmuskel.« — D’ALton, p. 358 und 359 (Python) und SALLE, p. 45 
(Tropidonotus). »Der innere, untere oder Bauchhautmuskel.« — SCHNEIDER, p. 435 
(Ophidii). »Ventrale Recto-costales.« — Owen, Vol. I. p. 226 (Ophidier). »Scuto- 
costales.«ce — Stannıus, p. 407 (Ophidia). »Die oberflächlichste Muskelhülle der 
Rumpfgegend« etc. (Diesen und den folgenden Muskel damit zusammeniassend.) 


Amphisbaena fuliginosa. 


Das Stratum besteht aus einer Menge einzelner, von einander scharf 
gesonderter Bündel, von denen jedes einer Rippe angehört. Die Bündel 
entspringen am vorderen Rande der distalen, knorpeligen Rippenenden - 
und ziehen von hier vorwärts und etwas dorsalwärts; nachdem sie einen 
Raum, dessen Länge gleich der Summe der Abstände von acht bis neun 
Rippen ist, überspannt haben, erreichen sie die Haut, um an ihr auf der 
Bauchseite, jederseits von der Linea medialis ventralis um das Gleiche 
entfernt, am hinteren Rande der dünnwandigen Hauteinschnitte zu in- 
seriren. Der von den Bündeln überspannte Raum lässt sich desshalb 
nicht absolut genau angeben, weil die Bündel nach der Haut zu sich oft 
in unregelmäßiger Weise in zwei, drei, ja vier Portionen auflösen, deren 
jede in der angegebenen Weise inserirt. Diese Spaltung lässt sich zu- 
weilen weit nach dem Ursprunge an den distalen Rippenenden hin ver- 
folgen; jedes Spaltbündel geht stets an den hinteren Rand eines besen- 
deren Hautringes, und ich habe nie zwei zusammengehörende Spalt- 
bündel an dem nämlichen Hautringe ansetzen sehen. Die unregelmäßige 
Spaltung der Bündel des Costo-cutaneus ventralis ist für dieses Stratum 
allein nicht eigenthümlich, sondern gilt in gleicher Weise für die dem- 
nächst zu besprechenden Costo-cutaneus lateralis und Vertebro-cutaneus 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 143 


dorsalis. Sie ist mir immer als eine Parallelerscheinung zu der unregel- 
mäßigen Abspaltung der Hautringe (halber und viertel Ringe, so wie 
einzelner Schilder) erschienen, wenn ich auch in Bezug auf die Insertion 
der Skeletthautmuskeln an den Hautringen ein bezügliches Korrespon- 
diren nicht konstatiren kann. Vielleicht haben wir hierin Thatsachen 
für die Variabilität der Doppelschleichen, wofür noch andere Anhalts- 


punkte vorzuliegen scheinen. — Noch ist zu erwähnen, dass die Inser- 
tionen der Bündel des CGosto-cutaneus ventralis unmittelbar denjenigen 
des Costo-cutaneus lateralis internus benachbart sind. — Die Gesammt- 


ausdeknung dieses Stratums erstreckt sich von der letzten Rippe nach 
vorn bis zur vierten Rippe. Doch sah ich sowohl hier als bei Blanus 
Spaltbündel der vordersten Portionen des Costo-cutaneus ventralis am 
Brustgürtelrudiment inseriren. 


Anops Kingii. 
Schließt sich bezüglich dieses Stratums in jeder Weise der Ausbil- 
dung und Erstreckung der Amphisbaena fuliginosa an. 


Blanus cinereus. 
Das Stratum ist im Allgemeinen wie bei Amphisbaena fuliginosa 


‚ gebaut und von der nämlichen Ausdehnung. Allein die ventrale Inser- 


tion an der Haut ist gegenüber Amphisbaena fuliginosa weit ventralwärts 
verschoben, so. dass die unmittelbare Nachbarschaft der Insertion des 
Costo-cutaneus ventralis und Costo-cutaneus Jateralis internus, wie sie 
bei Amphisbaena fuliginosa vorliegt, hier aufgehoben ist. 


Trogonophis Wiegmannt. 

Der Bau des Stratums unterscheidet sich nicht von dem der eben 
betrachteten Thiere. Die Erstreckung der einzelnen Bündel beträgt 
etwa sieben bis acht Rippenabstände. Wie bei Blanus ist die unmiitei- 
bare Nachbarschaft der Insertionen des Gosto-cutaneus ventralis und 
Costo-cutaneus lateralis internus aufgegeben. 

Am Schwanze lässt sich das Lager bei keiner der vier untersuchten 
Formen gesondert erkennen, was natürlich mit dem Fehlen der Rippen 
in direktem Zusammenhange steht. 

Wie dieses Stratum die Doppelschleichen mit den Schlangen ge- 
meinsam haben, wird die Funktion in beiden Fällen die gleiche sein. 
Die Bewegung, welche hier in Betracht kommt, wird bei BEercmann und 


LeuerArr ! als das »Gehen auf dem Bauche« abgehandelt. Die wesenl- 


170..0.p. 444. 


144 Carl Smalian, 


lichen Momente dieser Bewegung sind: das Thier stützt sich beim Liegen 
auf dem Bauche nicht gleichmäßig auf alle Theile desselben. 4) Die 
Entfernung einer oder mehrerer Stellen der Haut von der Unterlage hebt 
den auf diese Stellen wirkenden Druck temporär auf. 2) Dadurch ist 
die Möglichkeit der Bewegung der Hautschilder gegen einander dann 
gegeben. Diese beiden Bedingungen sind durch die zur Verfügung 
stehenden Muskelthätigkeiten zu erfüllen: die Hebung des Körpers von 
dem Boden wird »durch eine kleine Erhebung der unteren Rippenenden 
an der betreffenden Stelle schon möglich sein«. Das wird aber offenbar 
erzielt durch Kontraktion der dieser Stelle angehörenden Costo-cutanei- 
ventrales. Dann bleibt die Bedingung der gegenseitigen Bewegung der 
Hautschilder zu erfüllen übrig. Dieses wird in erster Linie von den 
eigentlichen Hautmuskeln, welche zwischen den einzelnen Hautringen 
ausgespannt sind, besorgt. Allein die merkwürdige Insertion der Costo- 
cutanei-ventrales am hinteren Rande der dünnwandigen Hauteinschnitte, 
deren je zwei einen Hautring begrenzen, lässt es wahrscheinlich er- 
scheinen, dass die Kontraktion der Costo-cutanei-ventrales auch nach 
der Richtung wirkt, eine Annäherung benachbarter Hautringe hervorzu- 
bringen. Und da diese Annäherung in der Richtung von vorn nach 
hinten geschieht, muss Vorwärtsbewegung der bezüglichen Ringe, wenn 
auch nur um ein Geringes, die Folge sein. Damit sind bei den Amphis- 
baeniden die Bedingungen gegeben, mit denen von BERGMANN und LEUCKART 
bei den Schlangen operirt wird: Akt I der Bewegung ist also Annäherung 
der Haut an die Rippenspitzen und damit verbunden Aufhebung des auf 
die beweglichen Hauttheile an den bezüglichen Stellen wirkenden 
Druckes. Gleiehzeitig damit mehr oder minder starke Vorwärtsbe- 
wegung der vom Drucke entlasteten Hauttheile. Akt II. Fixation der am 
meisten nach vorn bewegten Hautringe und Vorwärtsbewegung der 
zugehörigen Rippen durch Kontraktion der Costo-cutanei-ventrales. So 
ist der Körper um etwas nach vorn bewegt. Die Wiederholung dieses 
Vorganges scheint mir unzweifelhaft die Lokomotion des Thieres zu be- 
wirken. — Zu betonen ist, dass zur Ermöglichung dieser Art der Be- 
wegung die Insertion der Muskeln an den dünnhäutigen Stellen der Haut 
stattfinden muss, wovon der thatsächliche Befund zeugt. Denn eine 
Insertion an den dickhäutigen Theilen des Integuments, etwa in der 
Mitte der Hautringe, würde bei gleichzeitiger Kontraktion der Muskeln 
benachbarter Hautringe die letzteren niemals einander nähern, was ja 
eins der nothwendigen Postulate für diese eigenthümliche Lokomotion 


ist. — Der hier eingehend behandelte Vorgang scheint mir in wenig ver- | 


änderter Form auf die Funktion der beiden anderen, den Amphisbaenen 
zukommenden Skeletthautmuskellagen übertragbar. Unterschiede wer- 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 145 


den nur in so fern resultiren, als eben andere, durch Ursprung und 
Insertion der Bündel dieser Straten bezeichnete Körpertheile bewegt 
_ werden. — Es bleibt demnach bei dem Costo-cutaneus lateralis und 
| dem Vertebro-cutaneus dorsalis auf das eben Betrachtete zu verweisen 
| übrig. Zu alledem kommt noch, dass, wenn die Kontraktion der Costo- 
, -cutanei-ventrales nur auf einer Seite des Körpers erfolgt, Konkavität 
| auf dieser, Konvexität auf der anderen resultirt. Wiederholt sich dieser 
\ Vorgang an dem Körper entlang, so wird damit zur Schlängelung beige- 
tragen. Immerhin möchte diese letztere Bewegung dem hier in Rede 
| stehenden Muskelstratum wie überhaupt dem Skeletthautmuskelsystem 
in geringerem Grade zu verdanken sein als der Rückenmuskulatur, 
, welcher in erster Linie die Bewegung des festen Achsenskelettes zufällt. 
‚ Indessen scheint die Skeletthautmuskulatur doch nicht völlig unbetheiligt 
zu sein an der lebhaften Schlängelung der Amphisbaeniden. 

Vielleicht ist in den Costo-cutanei ventrales das Homologon der 
Scalares der Lacertinen, Monitoren, Scincoiden und Ptychopleuren zu 
erblicken. Denn auch die Scalares dieser Saurier entspringen an den 
‚ knorpeligen, distalen Rippenenden; sie inseriren an den Inscriptiones 
‚ des Rectus lateralis (ScHnEiDER, 0. c. p. 130). Dann wären die Costo- 
cutanei ventrales gleichsam mächtig entwickelte Scalares; und dieses 
Verhalten wäre als mit dem Schwunde der Extremitäten durch An- 
- passung an die kriechende Lebensweise erworben vorzustellen. — 
N Nach Mecerzr’s Angaben hat Cuvırr diesen Muskel übersehen. MeEckEL, 
' durch die unmittelbare Nachbarschaft der Insertionen dieses Muskels 
‚ und derjenigen des folgenden geleitet, fasst den Costo-cutaneus ven- 
 tralis mit dem Costo-cutaneus lateralis als einen zweibäuchigen Muskel 
zusammen. Er sagt von ihm: »Am stärksten ist er bei Amphisbaena. « 
‚ Meerer’s und Heusıncer’s Betrachtungen drehen sich darum, ob das 
Stratum dem Systeme der schiefen Bauchmuskeln zuzuzählen sei oder 
‚nicht. Erst D’ALron trennt diesen Muskel scharf von der eigentlichen 
‚ Seitenmuskulatur sammt den beiden anderen Skeletthautmuskellagen. 
"Er nennt ihn »inneren, unteren oder Bauchhautmuskel«. Seine An- 
‚ gaben beziehen sich auf Python. Sırız übernimmt bei der Behandlung 
‚ der Muskulatur von Tropidonotus diese Bezeichnungsweise. Auch 
_Owen’s Bezeichnung »Scuto-costales « folgt (ich weiß nicht, ob mit Ab- 
sicht) dem Vorgange w’Arron’s. Indem auch ich die Klarheit von 
‚D’Arron’s Eintheilungsprincip würdige, schlage ich der Übereinstim- 
‚mung der myologischen Nomenklatur wegen die lateinische Benennung 
| Costo-cutaneus ventralis für das behandelte Stratum vor. 


i 
1 


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Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLIL. Bd. 40 


146 ‚Carl Smalian, 


Costo-eutaneus lateralis (Ccl, Fig. 4, 5, 11, 19; Celeund Ccli, Fig. 6, 8). 


MEckEL, Nr. 41 etc. (wie beim vorigen Stratum). — HEusineEr, Nr. 8, p. 493 
(Pseudopus). p. 498 (Anguis). p. 521 (Amphisbaena fuliginosa). v Äußerer schiefer 
Bauchmuskel.« — D’ALToN, p. 357 und 358 (Python) und SALLE, p. 45 (Tropidono- 
tus). »Der große, äußere oder Seitenhautmuskel.« — SCHNEIDER, p. 435 (Ophidii). 
»Dorsale Recto-costales.« — OWEN, p. 226 (Ophidier). »Squamo costales.« — STAN- 
nıus, p. 407 (Ophidia). »Die oberflächliche Muskelhülle der Rumpfgegend.« etc. 


Amphisbaena fuliginosa. 

Der Costo-cutaneus lateralis stellt ein sehr mächtiges Muskellager 
dar, dessen einzelne Bündel zu je einem je einer Rippe zukommen. Eine 
Spaltung des von einer Rippe kommenden Bündels, wie wir solche bei 
dem Costo-cutaneus ventralis beobachteten, ist hier weit stärker aus- 
gebildet. Denn gleich an der Ursprungsstelle, etwas dorsalwärts über 
der Mitte der Rippen, dort, wo die Bündel des Sacrotumbalis an den 
Rippen sehnig inseriren, und welche von den Fasern desselben ver- 
deckt erscheint, theilt sich jedes Bündel in ein oberflächliches äußeres 
und ein tieferes inneres, Costo-cutaneus lateralis externus und internus 
(Cele und Celi, Fig. 6 und 8). Beide verlaufen von vorn dorsalwärts 
nach hinten ventralwärts, so dass der Gosto-cutaneus lateralis externus 
weniger, der Costo-cutaneus lateralis internus mehr gegen die Hori- 
zontale geneigt ist. Die Erstreckung eines Bündels des ersteren beträgt 
etwa 44 Wirbellängen, die des letzteren deren sechs bis sieben. Der 
C. ec. l. e. inserirt mit seinen Portionen am vorderen Rande der dünn- 
wandigen Hauteinschnitte in der Linea lateralis, ventralwärts vom 
Musculus lineae lateralis, von dem C. c. l. i. durch einen schmalen 
Hautstreifen getrennt. Der C. c. 1. i. inserirt ventralwärts von den In- 
sertionen des vorigen Lagers dicht neben den Ansätzen des C. c. v. am 
vorderen Rande der dünnwandigen Hauteinschnitte. — Die Bündel des 
C. c. l. e. theilen mit denen des C. c. v. die Eigenthümlichkeit, sich in 
eine unregelmäßige Anzahl von Zweigen aufzulösen. Dem gegenüber 
zeigen die Portionen des C. c. 1. i. in ihrer Verzweigung im Allgemeinen 
eine merkwürdige Regelmäßigkeit: jedes Bündel erfährt nämlich eine 
Dichotomie. Von den entstandenen Zweigbündeln vereinigt sich das 
hintere des einen Bündels mit dem vorderen des nach hinten folgenden 
Bündels, um gemeinsam an der Haut in der beschriebenen Weise zu 
inseriren. Das Ganze erscheint nicht unähnlich einer sehr einfach kon- 
struirten Brückenfüllung. Die Erstreckung des gesammten Gosto-cuta- 
neus lateralis auf der Länge des Körpers ist etwa die folgende: die 
ersten drei Bündelpaare entspringen sehnig von den Querfortsätzen der 
drei ersten Wirbel. Die Sehnen der Bündel ! und 2 werden von den 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden.- 147 


Portionen des Ilecostalis dorsal bedeckt. Das vierte Bündel entspringt 
erst normal von der ersten Rippe (Fig. 6). Caudalwärts, hinter dem 
After ist bei dem Mangel der Rippen das Stratum als solches nicht mehr 
entwickelt; es wird hier vertreten durch die oberflächliche, laterale 
Schwanzmuskulatur. 

Anops Kingi. 

Auch bezüglich des C. c. 1. herrscht eine fast vollkommene Über- 
einstimmung, zwischen Anops und Amphisbaena fuliginosa ; besonders 
gilt das auch für die unmittelbare Nachbarschaft der Insertionen des 
C.c.v. und C. c.].i. an der Haut. Die Erstreckung der Bündel des 
C. c. 1. e. beträgt etwa neun Wirbellängen, diejenige der Bündel der 
C. ec. 1. i. annähernd eben so viel (acht bis neun), so dass Externus und 
Internus annähernd gleiche Neigung gegen die Insertionsfläche haben, 
während bei Amphisbaena fuliginosa der Neigungsunterschied merk- 
licher war (Externus vierzehn, Internus sechs bis sieben Wirbellängen). 


Blanus cinereus. 


Im Ganzen entspricht der Bau des C. c. 1. demjenigen bei Amphis- 
baena fuliginosa. Aber in Bezug auf die Insertionspunkte an der Haut 
ist eine Verlagerung zu konstatiren: der ganze C. c. 1. ist bei Blanus 
dorsal verschoben. Das kommt in den beiden Theilen desselben, im 
C.e.1l.e. und. c.1.i. in folgender Weise zum Ausdruck: Die Sonde- 
rung in einen Externus und Internus ist viel tiefgreifender als im vor- 
hin betrachteten Falle, indem dieselbe bis auf den costalen Ursprung 


' selbst geht. Der Externus ist in seinem Ursprunge dorsal verschoben, 


so dass er nicht an der Insertion des Sacrolumbalis an den Rippen be- 
ginnt, sondern an dessen vertebralem Ursprung, an der Artikulations- 
stelle der Rippe am Wirbel. Der Ursprung des Internus erscheint nor- 


' mal wie bei Amphisbaena fuliginosa. Der dorsalen Verschiebung des 
‚ Ursprungs des Externus gemäß ist auch die Insertion desselben dem 
‘ nämlichen Process unterlegen, indem sie an den dorsalen Rand der 
Seitenlinie, also hart an die Grenze des M. lin. lat. gerückt ist. Aber 
auch der Ansatz des Internus ist in sehr auffallender Weise dorsalwärts 
, gewandert. Denn während derselbe bei Amphisbaena fuliginosa von 
\ der Seitenlinie ventralwärts um ein ansehnliches Stück entfernt und 
, dem Ansatz des C. c. v. unmittelbar benachbart liegt, ist dieses Ver- 
| halten bei Blanus aufgegeben. Die Insertion des Internus ist in die 
‘ Seitenlinie, an deren ventralen Rand verlegt, der Nachbarschaft mit 
. derjenigen des C. c. v. also beraubt. — Weitere Differenzen der beiden 
‚ Doppelschleichen in Bezug auf dieses Stratum habe ich nicht konsta- 
 tiren können. 


10* 


Linea medio- Linealateralis. Linea medio- Linea lateralis. Linea medio- 


148 Carl Smalian, 


Trogonophis Wiegmannı. 

Im Verhalten des Costo-cutaneus lateralis isolirt sich Trogonophis 
wieder von den übrigen drei Formen, indem die Bündel sich nicht nur 
in Externi und Interni theilen, sondern die Externi abermals gleich 
vom costalen Ursprung an in eine äußere, mehr dorsale und eine 
innere, mehr ventrale Partie gespalten werden. Die Bündel jeder dieser 
Partien lösen sich wie gewöhnlich unregelmäßig in eine Anzahl Zweig- 
bündel auf, welche an die einzelnen Hautringe treten. Die Insertion 


der äußeren, dorsalen Bündel des Externus erfolgt in unmittelbarer 


Nachbarschaft mit derjenigen des Vertebro-cutaneus dorsalis. Dagegen 
sind wie bei Blanus die Insertionen des Internus und des C. c. v. nicht 
unmittelbar benachbart. 

Die Beziehungen der Insertionen der Skeletthautmuskeln von den 
vier untersuchten Ringelechsen zu einander treten in einem Schema am 
deutlichsten hervor, welches folgendermaßen gewonnen wird: Man 
denke sich nicht weit von der Mediodorsallinie die Haut der Länge nach 
aufgeschlitzt und gleich einem Cylindermantel so in die Ebene gerollt, 
wie dies in Fig. 8 dargestellt ist. Es werden dann die Insertionen der 
Skeletthautmuskeln bezüglich ihrer Lage zu der Medioventrallinie und 
der Seitenlinie einer Seite und zu einander eingetragen; die Richtung, 
welche die Bündel vom Skelett nach der Haut innehalten, sei durch 
die Richtung von Pfeilen gegeben. In dieser Weise resultiren folgende 
Schemata: 

Celi Cele 


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ventralis. ventralis. ventralis. 


Amphisbaena fuliginosa Blanus cinereus. Trogonophis Wiegmanni. 


und Anops Kingii. 


Linea lateralis. | 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 149 


Der Costo-cutaneus lateralis wird in seinen beiden Theilen im 
Ganzen antagonistisch gegenüber dem Costo-cutaneus ventralis wirken. 
Denn er wird durch seine Kontraktion gemäß seinem Ansatze an der 
Haut eine Rückwärtsbewegung der Rippen verursachen d. h. eine Ent- 
fernang der Rippenenden von denjenigen Hautstellen, welchen erstere 
durch die Kontraktion des C. c. v. genähert wurden. Es werden also 
diejenigen Hautstellen, welche durch die Thätigkeit des C. c. v. von der 
Unterlage erhoben wurden, durch den C. c. 1. wieder zur Erde zurück- 
kehren können, während andere Stellen der Körperoberfläche unter den 
Einfluss des C. c. v. in der nämlichen Zeit gestellt werden. Es scheint 
mir, als ob aus dem wechselseitigen Wirken der C. c.v. und. c.|. 
die Lokomotion konstruktiv verständlich würde. — Bei alledem bleibt 
eine nebenhergehende Thätigkeit der Skeletthautmuskeln nicht ausge- 
schlossen, die etwa darin besteht, dürch Kontraktion schützende Räume 
für zarte Organe, z. B. Nerven, bei der Lokomotion zu schaffen. — 
Außerdem darf bei dem C. c. 1. nicht vergessen werden, dass er in bei 
Weitem höherem Grade befähigt sein wird, durch Kontraktion auf einer 


 Körperseite zur Schlängelung beizutragen, als der C. c. v. 


Wie bei der Behandlung des C. c. v. erwähnt, fasst Meckeı den 
G.c.v.undden(. c.]|., von der gemeinsamen Insertion ausgehend, 
als zweibäuchigen Muskel zusammen. Hätte ihm auch das Verhalten 
anderer Annulaten vorgelegen, so würde er zu dieser Auffassung nicht 
‚ gelangt sein. — Die Bezeichnungen der übrigen Autoren für dieses 
' Stratum bei Amphisbaeniden una Ophidiern sind am Anfange der Be- 
trachtung desselben zusammengestellt, worauf an dieser Stelle nur zu 
verweisen ist. — Analog dem vorigen Stratum bringe ich für das eben 
Vorgeführte die Bezeichnung Costo-cutaneus lateralis in Vorschlag. 


Vertebro-cutaneus dorsalis (Vcd, Fig. 1, 3, %, 5, 6, 8). 


MEckEL, Nr. 8, p. 434 (Ophidier). p. 442, $ 76 (Aphisbaena). »Äußerer Bauch des 
langen Rückgratsstreckers.«< — CUVIER, p. 300 (Amphisbaena). — HEUSINGER, 
p. 524 (Amphisbaena fuliginosa). (Figurenerklärung von Taf, III, Fig. IV.) 


Amphisbaena fuliginosa. 


Auf der dorsalen Seite entspricht den beiden behandelten Muskel- 
 systemen bei Amphisbaena ein drittes Lager, welches den Doppel- 
; schleichen den Schlangen gegenüber eigenthümlich ist. Es präsentirt 
sich in mächtiger Entwicklung, sobald die Haut dorsal, median gespalten 
und aus einander geschlagen wird, und lässt unschwer die einzelnen 
ı Portionen gesondert erkennen, deren jede einem Wirbel zukommt. — 
, Die Bündel dieses Stratums entspringen gemeinsam mit dem Semispinalis 


150 Carl Smalian, 


an der dorsalen Wirbeloberfläche dort, wo die Rippen an den Wirbeln 
gelenken. Die Bündel erfahren in sehr vielen Fällen gleich vom Ursprung 
an eine Spaltung in zwei, drei oder vier dünnere Portionen, wovon jede 
an einen besonderen Hautring geht. Ein solches Bündel überspannt den 
Raum von etwa acht bis neun Wirbellängen. Die Insertion erfolgt am hin- 
teren Rande der dünnen Hauteinschnitte unmittelbar über dem dorsalen 
Rande des M. lineae lateralis. Demnach ist die Richtung dieser Bündel 
von tief median etwas aufwärts lateral. — Kopfwärts entspringt das 
erste Bündel von der Artikulationsstelle der ersten Rippe am dritten 
Wirbel. Die Insertion der vordersten Bündel des V. c. d., welche an 
Länge nach vorn um etwas abnehmen, erfolgt in der Kopfregion nicht 
mehr an der eigentlichen Haut: durch die Ausbildung der Kopfschilder 
erscheinen die Bündel des V. c. d. gleichsam ihrer typischen Insertionen, 
der Hautringe, beraubi. So sehen wir die vordersten Portionen des 
V.c..d. iin der Höhe der Schädelcrista in mächtig entwickeltem Binde- 
gewebe enden, welches sich zwischen die oberflächlichen Muskeln des 
Schädels und die Schilder der Kopfhaut legt. Caudalwäris ist das Lager 
bis zur Schwanzspitze verfolgbar. Allein es verschmilzt hier mehr und 
mehr mit dem Semispinalis, und beide stellen die oberflächliche, dorsale 
Schwanzmuskulatur dar. 


Anops Kingü. 
Die Muskellage ist ganz wie beiAmphisbaena fuliginosa ausgebildet; 
die einzelnen Bündel überspannen an acht Wirbellängen. 


Blanus cinereus. 


Bei Blanus habe ich keinerlei Differenzen im Bau des Vertebro- 
cutaneus dorsalis im Vergleich mit der gleichen Lage bei Amphisbaena 
fuliginosa feststellen können. 


Trogonophis Wiegmanni. 

Der Bau des V.c.d. ist von demjenigen bei den übrigen drei 
Formen nicht verschieden. Ursprung und Insertion liegen sieben Wirbel- 
längen von einander entfernt. | 

Der analoge Aufbau eines Skeletthautmuskels, wie uns die Seite 
und der Bauch des Körpers der Doppelschleichen dergleichen aufge- 
wiesen, auf der dorsalen Seite des Thieres scheint den Schluss als be- 
rechtigt hinstellen zu dürfen, dass auch die Rückenseite der Amphisbaenen 
von sich lokomotorische Thätigkeit ausgehen lasse. Freilich wird von 
einer Bewegung der starren Theile der Wirbelsäule nach außen, wie 
eine solche bei den nachgiebigen Rippenspitzen leicht annehmbar er- 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 151 


schien, nicht im entferntesten die Rede sein können. Wohl aber verdient 
die in der Kontraktion eines zwischen Skelett und Haut gespannten 
Muskels involvirte zweite Thatsache der Bewegung der Hauttheile eine 
Würdigung : der fast völlige Mangel einer Hautmuskulatur auf der dor- 
salen Seite dieser Thiere schließt eine Bewegung der Hautringe auf der 
Rückenseite durch eigentliche Hautmuskeln aus. Sehen wir daher die 
Hautringe vom Skelett her Muskelbündel empfangen und zwar derart, 
dass letztere die für ihre Wirkung denkbar günstigsten Angriffspunkte, 
die dünnwandigen Hauteinschnitte, wählen, so glaube ich, liegt es nicht 
fern, die Hautringe gegen einander mittels der BündeldesV.c.d. in Bewe- 
gung gesetzt zu sehen. Da der Ansatz derV.c.d. an den dünnwandigen 
Hauteinschnitten gerade wie der des C. c. v. sich verhält, so wird die 
Bewegung sich in der Richtung nach vorn vollziehen. Eine Lokomotion 
eines Thierkörpers auch mit der Rückenfläche wird aber da nicht be- 
fremdlich erscheinen, wo wir es, wie bei den Doppelschleichen,, mit 
wühlenden Thieren zu thun haben, wo das Substrat, auf dem die 
Lokomotion sich vollzieht, den Körper allseitig umgiebt, allseitig in Bezug 
anf die hinter einander liegenden Theile der Leibesoberfläche beseitigt 
sein will, falls überhaupt eine Ortsbewegung unter derartigen Um- 
ständen ermöglicht sein soll. So dürfte der V. c. d. als in Anpassung 
an die wühlende Lebensweise der Doppelschleichen entstanden zu 
denken sein. 

Unter den Autoren betont Meeker den Mangel dieses Stratums bei 
allen Schlangen, den Besitz desselben von Amphisbaena. Er fasst ihn 
als den äußeren Bauch seines gemeinschaftlichen Rückgratsstreckers der 
Schlangen auf, indem er Amphisbaena noch zu letzteren rechnet. Eben 
so sah ihn Guvier und sagt von ihm: »Le muscle externe & celui-ci« 
(celui-ci = l’epineux du dos) »et que l’on pourrait prendre pour le long 
dorsal, puis qu’il n’ait des apophyses articulaires, va s’ins6rer ä la ligne 
laterale de la peau«. — Hrusınger weist in der oben angezogenen Figuren- 
erklärung ebenfalls darauf hin, dass das hier behandelte Muskellager 
Amphisbaena eigenthümlich sei. 

Es kann heute, wo die Amphisbaeniden längst als gut charakterisirte 
Saurier gelten, natürlich nicht die Rede sein, für die Muskulatur der 
Amphisbaeniden im Allgemeinen einen Ausgangspunkt der Ableitung bei 
den Schlangen zu suchen, also auch nicht für den V. c. d., wie das 
Mecker möglich war. Wohl aber möchte ich geneigt sein, den V. c.d. 


dem Systeme des Semispinalis zuzuzählen; dann will er mir als ein 


äußerer Theil der letzteren Lage erscheinen, welcher, seinen Ursprung 
mit dem Mutterstratum bewahrend, seine Insertion von den Dornfort- 


' sätzen an die entsprechenden Stellen der Haut verlegte. 


152 Car! Smalian, 


Die Skeletthautmuskeln der Halsregion sind folgende: 


Subeutaneus colli seu Platysma myoides (Pl, Pl,, Fig. 6, 8, 19). 
Mit gleichem Namen der Autoren. 


Amphisbaena fuliginosa. 


Von der Mitte des unteren Randes jedes Unterkiefers entspringt eine 
kräftige, kurze Sehne, welche nach hinten und unten zieht, aber unmittel- 
bar fast am Ursprunge sich in Muskelfasern auflöst, welche bis zur Höhe 
des sechsten bis siebenten Wirbels an der Haut inseriren. Die Fasern 
strahlen nach zwei Richtungen aus, ventralwärts und latero-dorsalwärts; 
die ventralen (Pl,, Fig. 6, 8, 19) inseriren an der Haut in einer Geraden, 
welche als die vordere Fortsetzung der Insertionslinie des Costo-cutaneus 
lateralis internus erscheint; die dorsalen (Pl, Fig. 6, 8) setzen an der 
Haut in einer Geraden an, welche einer Verlängerung der Linea lateralis 
entspricht. Die Fasern konvergiren also nach der gemeinsamen Sehne; 
die Schiefe der Richtung nimmt bei den ventralen Fasern dorsalwärts, 
bei den dorsalen ventralwärts ab und nähert sich der Längsrichtung 
der Körperachse. So ist eine ventrale Portion dieses Muskels von einer 
mehr dorsalen leicht zu sondern. Die ventrale ist hinter der Mitte ihres 
Verlaufs mit der Außenfläche des Schulterrudimentes durch Bindegewebe 
verwachsen, von demselben aber leicht ablösbar. 

Die drei übrigen untersuchten Ringelechsen weichen, was diesen 
Muskel angeht, nicht von Amphisbaena fuliginosa ab. 

Die sehr übereinstimmende Anordnung dieses Muskels mit dem 
nämlichen des Menschen gestattet von dem letzteren die Übertragung 
seiner funktionellen Bedeutung auf den ersteren: Hyrır's! diesbezüg- 
liche Meinung ist: »Er hilft den Kiefer herabzieken und erhebt, wenn 
dieser fixirt ist, die Haut des Halses von den tieferliegenden Schich- 
ten. « — Diese Ansicht erscheint auf den ersten Anblick sehr plausibel. 
Allein ihr setzt Herne? gegenüber: »Soll man aber diejenigen« (scil. 
Bündel des Subeutaneus colli), »die sich an den Unterkiefer befestigen, 
zu den Herabziehern dieses Knochens zählen? Sie wären dazu sehr 
ungeschickt angeordnet, da sie, um auf den Unterkiefer zu wirken, zu- 
vor das Bindegewebe, mittels dessen ihre innere Fläche an die tieferen 
Halsmuskeln angeheftet ist, aufs äußerste gedehnt haben müssten. Viel 
wahrscheinlicher ist, dass sie bei geschlossenem Munde zwischen Brust 
und Kiefer sich gerade strecken sollen. Den Zweck dieser Streckung 
aber hat FoLrz (Gaz. med. 1852 Nr.31) vollkommen dadurch erklärt, 


1 HYRIL, 0. c. p. 287. 
? HENLE, 0. c. p. 108 (Muskellehre. 1858). 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 153 


dass dem Einsinken der Haut des Halses und dem Kollabiren der Hals- 
venen beim Einathmen Widerstand geleistet werden müsse.« — Ich bin 
sehr geneigt, mich der Ansicht Henur’s für die Amphisbaeniden anzu- 
schließen. 


Sphincter colli! (Sphc, Fig. 49). 
Mit gleicher Bezeichnung der Autoren. 


Diesen Muskel habe ich merkwürdigerweise unter den vier unter- 
suchten Formen nur bei Blanus gefunden: 


Blanus cinereus. 


Bei dem der Untersuchung dienenden Exemplar von Blanus trat 
mir ein äußerst dünner, häutiger Muskel auf der ventralen Seite un- 
mittelbar unter der Haut, außen vom Platysma myoides entgegen. 
Die Erstreckung desselben ist eine sehr geringe, indem ich ihn als von 
dem seitlichen Bindegewebe der Haut entspringend unmittelbar hinter 
der hinteren Schädelgrenze beginnen sah; seine hintere Grenze lag etwa 
kurz vor dem Schulterrudiment. Die beiden von jeder Seite des Halses 
kommenden Theile erscheinen als ein durchaus einheitliches, feines 
Häutchen, welches den Hals unmittelbar hinter dem Schädel auf der 
ventralen Seite überbrückt. Die dem Häutchen angehörenden Muskel- 
fasern haben einen queren Verlauf. Allein sie spannen sich nicht etwa 


‘ kontinuirlich auf dem Häutchen aus, sondern lassen einen lateralen 


Theil von einem medialen unterscheiden (Fig. 19). Der erstere erstreckt 
sich bis dahin, wo die ventrale Grenzkontur des Platysma durch das 
Häutchen schimmert. Es folgt eine schmale, der Muskelfasern bare Zone 
des Häutchens;; ihr schließen sich medianwärts die medialen Fasern an, 


| deren Ausdehnung die Breite des durchscheinenden Sternohyoideus 


nicht überschreitet. Eine direkte Vereinigung der medialen Fasern 


‚ beider Seiten in der Mitte findet nicht statt; hier ist das quere Band 
rein häutig. 


Die funktionelle Bedeutung scheint mir ausschließlich die eines 


elastischen Bandes zu sein; vielleicht dient er auch der Festigung der 


Ventralfläche beim Schlingakt. 


1 Dieser, den Hals umscheidende Muskel ist eben so wenig ein absolut typi- 


-; scher Hautmuskel als Skelettmuskel. Wegen seiner Beziehung zum Stamm bringe 
ich ihn an dieser Stelle unter. 


154 . Carl Smalian, 


Capiti-eutaneus dorsalis (Cacd, Fig. 3, 4). 


Amphisbaena fuliginosa. 

Von jedem der Sehnenbogen, mit welchen die beiden Splenii an 
der Schädelcrista inseriren, entspringt je ein schmales Muskelbündel, 
welches nach hinten und lateralwärts geht, um hinter dem Schädel am 
vierten bis achten Hautringe zu inseriren. 


Anops Kingü,. 
Die Fasern des Muskels sah ich bis zum neunten Hautringe hinter 
der hinteren Schädelgrenze inseriren; im Übrigen wie vorhin. 


Blanus cinereus. 


Die Insertion fand bei dem vorliegenden Exemplar am dritten bis 
zehnten Hautringe statt; sonst wie bei Amphishbaena fuliginosa. 


Trogonophis Wiegmanni. 

Der Bau des Muskels ist auch hier nicht abnormal, doch ist letzterer 
unter allen betrachteten Formen hier am mächtigsten, indem seine 
Fasern an den 45 ersten, hinter dem Schädel folgenden Hautringen 
inseriren. 

Kontraktion beider Gapiti-cutanei dorsales wird eine Fixation des 
Kopfes von oben her mit dem Halse hervorbringen, wie in ähnlichem 
Sinne die Splenii und Gomplexi wirken werden. Die Thätigkeit eines 
der beiden Muskeln dagegen wird eine leichte Wendung des Kopfes nach 
seiner Seite zur Folge haben, also zum Wühlen beitragen. 


Tleo-cutaneus (Ilcut, Fig. 12, 13, 45). 


Amphisbaena fuliginosa. 

Vom Beckenrudiment geht ein mehr oder minder deutlich ausge- 
bildeter kleiner Muskel ventralwärts zur Haut. Sein Ursprung am 
Beckenrudiment ist in so fern kein absolut konstanter, als ich bei zwei 
untersuchten Exemplaren den Muskel am Hinterende des Beckenrestes, 
bei einem dritten Exemplar an der ganzen Außenseite des lleopectineum 
entstehen sah. Seine Fasern gehen nach kurzem Verlauf vollkommen in 
den eigentlichen Hautmuskeln auf. 


Anops Kingiü. 


Wie Amphisbaena fuliginosa. 


Blanus cinereus. 
Der Muskel war an dem untersuchten Individuum deutlich ent- 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 155 


wickelt und entsprang am vorderen Ende des Beckenrudimentes. Außer 
demselben sah ich von der nämlichen Stelle des lleopectineum noch ein 
kleineres Muskelchen entstehen, welches ventral und etwas nach hinten 
zur Haut ging. Es ist mir in keinem Falle gelungen, dasselbe bei Am- 
phisbaena fuliginosa nachzuweisen. 


| Trogonophis Wiegmanni. 

| Am hinteren Ende des Ileopectineums entstehend. Sonst wie 
| oben. 

| Die Thätigkeit dieser kleinen Muskeln wird eine geringe Bewegung 
| von Beckenrudiment und Haut gegen einander bedingen können. Das 
| Ziel dieser Bewegung ist mir aber nicht klar. Vielleicht vermag diese 
Bewegung als Einschnürung der betreffenden Körperstelle zum Ausdruck 
‚ zu gelangen und einen Einfluss auf die Präanaldrüsen auszuüben. 


| Muskeln der Präanaldrüsen. 
Amphisbaena fuliginosa, Anops Kingii und Blanus cinereus- 
zeigen diesbezüglich ein völlig gleiches Verhalten : 

Von dem Beckenrudiment treten feine Muskelfasern an die inneren, 
blinden Enden jener integumentalen Drüsen, deren Mündungen in der 
Haut als Präanalporen für die Amphisbaeniden von systematischer Be- 
deutung geworden sind. Eben so sind zwischen den blinden Drüsen- 
enden und der Haut nach außen feine Muskelfäden gespannt. 

Diese sämmtlichen Fasern werden als Protraktoren der Drüsen 
funktioniren, die letzteren gegen ihre Mündung hindrängend. 

Ihnen stehen als Antagonisten Muskelfasern gegenüber, welche, 
J ebenfalls von den blinden Drüsenenden entstehend, nach vorn in dem 
‚ den Darm deckenden, starken peritonealen Bindegewebe sich verlieren. 
Sie sind Retraktoren der Drüsen. 


Trogonophis Wiegmannı 
‚ besitzt keine Präanaldrüsen. 


b. Skeletimuskulatur. 
y. Muskeln des Rumpfes und Schwanzes. 
1. Rückenmuskeln. 
Mediale Rückenmuskeln. 
Semispinalis (Ssp, Fig. I, 2, 3, 6, 7). 


") Mecxer, Nr. 4, p. 131 (Ophidier). »Spinalis u. Semispinalis.« p. 142, $ 76 (Amphis- 
 baena). — Cuvier, p. 298 (Ophidier). p. 300 (Amphisbaena). »L’epineux du dos.« — 


156 . Carl Smalian, 


HEUSINGER, Nr. 3, p. 492 (Pseudopus). p. 497 (Anguis). »Spinalis und Semispina- 

lis.« — D’ALton, Nr. 39, p. 442 (Python). »Der lange absteigende Muskel zwischen 

den Gelenk- und Dornfortsätzen.« — OwEn, p. 224 (Ophidia). »Semi-spinalis dorsi. 

— STANNIUs, p. 4104 u. 402 (Sauria kionocrania). »Semispinalis.< — Humpary, On the 

disposition etc. p. 304. »Semispinalis dorsi.« — SANDERS, p. 420 (Platydactylus o. c.). 
p- 164 (Liolepis o. c.). »Spinalis dorsi.« 


Amphisbaena fuliginosa. 


Die Muskelmasse, welche ich als Semispinalis bei den Amphis- 
baeniden ansehen möchte, erscheint als oberflächlicher Streifen, wenn 
die Haut dorsal gespalten und ihre beiden dadurch entstandenen Lappen 
so weit seitwärts geschlagen sind, dass die Bündel des Vertebro-cuta- 
neus dorsalis sich straff gespannt darbieten. Dieser Streifen ist von der 
Breite der Wirbelsäule; die dorsale, mediale Aponeurose, das binde- 
gewebige Septum mediale dorsale, zerlegt ihn, wie überhaupt die ge- 
sammte Stammmuskulatur des Rückens, der ganzen Länge nach in eine 
rechte und eine linke Hälfte. Außen wird der Muskel umgeben von 
starker aponeurotischer Scheide, welche Sehnen hindurchscheinen lässt, 
deren Konturen nach der Medianen zu schärfer und schärfer sich ab- 
heben. Öffnet man die Aponeurosis, so stellen sich jene nach der 
Medianen unter spitzen Winkeln strebenden Sehnen als verdickte Theile 
der Aponeurose selbst dar; diese Thatsache wird dadurch erwiesen, 
dass die Aponeurose nur sehr schwer von den Sehnen entfernt werden 
kann, stets Fetzen zurücklassend. Dennoch erscheinen die verdickten 
Theile derartig scharf gesondert, dass sie als Sehnen betrachtet werden 
dürfen. Nach Eröffnung der Aponeurose bietet sich dann folgender That- 
bestand dar: von der Ursprungsstelle des Vertebro-cutaneus dorsalis 
und von hier aus an der ganzen seitlichen, äußeren Grenze jedes Wirbels 
entlang entspringen die Bündel des Semispinalis, deren jedes einem 
Wirbel angehört. Sie beginnen auf eine sehr &eringe Strecke hin sehnig, 
wenden sich aus der Tiefe im Bogen aufwärts und schlagen dann die 
Richtung vorwärts und unter sehr spitzem Winkel nach der Medianen 
hin ein, mit der Entfernung vom Ursprunge spitzer und spitzer werdend. 
Nachdem sie die Strecke von sechs Wirbellängen überzogen haben, 
tauschen sie ihre fleischige Natur gegen die sehnige ein ; die so gebilde- 
ten und vorhin als der Aponeurosis angehörend beschriebenen Sehnen 
ziehen in der von den Bündeln angegebenen Richtung über weitere 
sechs Wirbel, um am zwölften Wirbel (vom Ursprung der fleischigen 
Bündel aus gerechnet) an der Stelle, welche dem Processus spinosus 
entspricht, zu inseriren. Die vordersten Bündel dieses Stratums inse- 
riren in normaler Weise am Hinterrande des zweiten Halswirbels; es 
ist selbstverständlich, dass die dieser Stelle am nächsten liegenden 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 157 


Bündel kürzer und kürzer werden, da ihre Insertion durch die nach 

vorn beschränkte Wirbelzahl ihre Grenze findet. — Am Schwanze ist 
' der Semispinalis als gesondertes Stratum nicht mehr verfolgbar ; doch 
beweisen Richtung und Niveau der Fasern, dass er in der oberfläch- 
lichen Schwanzmuskulatur aufgegangen ist, indem er sich mit dem 
‚ Vertebro-cutaneus dorsalis vereinigte. Die Insertion der vereinigten 
\ oberflächlichen Schwanzmuskulatur findet an der die ganze Muskelmasse 
einhüllenden Aponeurose statt. 


Anops Kingü. 
Selbst in der Zahl, welche die Erstreckung der Bündel bezeichnet 
(12 Wirbellängen inel. Ursprung und Ansatz), mit Amphisbaena fuli- 
; ginosa übereinstimmend. 


u 


Blanus cinereus. 


Das untersuchte Exemplar ließ keinerlei wesentliche Unterschiede 
ı von der Amphisbaena fuliginosa erkennen im Bau und in Erstreckung 
\ des Stratums; selbst die Zahlenverhältnisse stimmten absolut, indem die 
Semispinalisbündel, eben so wie bei Amphisbaena, so auch bei Blanus 
‚ über die Strecke von 12 Wirbellängen sich ausspannten. 


Trogonophis Wiegmannı. 

Die Bündel ziehen über zehn Wirbel (inel. Ursprung und Ansatz). 
Gleichzeitige Kontraktion des gesammien rechten und linken Semi- 
 spinalis wird die Wirbelsäule strecken. Ist nur eine der beiden anti- 
 meren Muskelhälften in Aktion, so ist Krümmung der Wirbelsäule die 
"Folge. Die succedane Kontraktion hinter einander folgender Portionen 
‘der rechten oder linken Muskelhälfte wird demnach in der Richtung der 
Schlängelung wirken und hieran einen vorzüglichen Antheil haben. 

MEckEL und Cuvier fassen den Semispinalis mit dem gleich zu be- 
‚trachtenden Spinalis zusammen; Guvıer’s bezügliche Angaben über- 
‚ treffen diejenigen Mecker’s bei Weitem an Klarheit, und ihm scheint bei 
'Amphisbaena auch nicht entgangen zu sein, was er an dem homologen 
‚Muskel der Schlangen wahrgenommen und beschrieben: »Chaque 
‚faisceau se termine par un tr&s long tendon contenu dans une gaine 
|  apon&urotique. « Der Vergleich des dargestellten Befundes mit den 
‚Muskelbeschreibungen der am Eingange der letzten Betrachtung citirten 
‚Autoren lässt mich den eben behandelten Muskel als Semispinalis be- 
zeichnen, obwohl Abweichungen von dem entsprechenden Muskel der 
| ‚anderen Saurier nicht von der Hand zu weisen sind. Es leitet bei der 
Beurtheilung das topographische Princip, und danach gehört der hier 


158 Carl Smalian, 


als Semispinalis bezeichnete Muskel in Humpury’s Kategorie: »Trans- 
verso-spinous or inwardly directed «; »the fibres pass from the transvere 
processes inwards and forwards to the spinous processes. « 


Spinalis (Sp, Fig. 1, 2, 5). 
MEckEL, Nr. 4, p. 434 (Ophidier). p. 442, 5 76 (Amphisbaena). »Spinalis und Semi- 


spinalis.« — CUüVIEr, p. 298 (Ophidier). p. 300 (Aphisbaena). »L’&pineux du dos.« 
— HEUSINGER, Nr. 3, p. 492 (Pseudopus). p. 497 (Anguis). »Spinalis und Semi- 
spinalis.« — p’Auton, Nr. 40, p. 443 (Python). »Der aufsteigende Muskel zwischen 


den Dorn- und Gelenkfortsätzen.« Spinalis der sonstigen Autoren. 


Bei allen vier untersuchten Formen wesentlich übereinstimmend. 

Geht man von der Ursprungsstelle des Semispinalis an einem 
Bündel desselben aufwärts bis zu der Stelle, wo in der Höhe des 
sechsten Wirbels (vom Ursprung an gerechnet) die fleischigen Fasern 
zu der noch weitere sechs Wirbel überziehenden Sehne zusammen- 
schließen, so gewahrt man unmittelbar vor dieser Stelle an die Sehne 
des Semispinalis sich heftende,, aus der Tiefe emporsteigende Bündel. 
Trägt man den Semispinalis dann auf der Seite, von welcher die Rich- 
tung dieser Fasern kommt, ab, so lassen sich diese vertikalen Bündel 
in die Tiefe verfolgen; sie bieten in ihrer Gesammtheit eine scheinbar 
ununterbrochene Schicht dar. Werden aber die Semispinalissehnen, 
woran die betreffenden Bündel inseriren,, isolirt und gespannt, so löst 
sich die vertikale Muskelwand in eben so viel einzelne Portionen auf, 
als Semispinalissehnen gesondert und scharf angezogen wurden. Jetzt 
erst wird auch die Ursprungsstelle der Fasern deutlich erkennbar; sie 
bietet sich als eine kaum von der Medianen des Rückens abweichende 
und über den Raum zweier Wirbel ziehende Sehne dar. Diese Sehne 
entspringt am Hinterrande des einen Wirbels unmittelbar neben der 
Stelle, welche an den Wirbeln anderer Saurier und der Schlangen die 
Processus spinosi trägt; sie legt sich, indem sie nach vorn und kaum 
merklich nach außen zieht, den beiden Wirbeloberflächen dicht an, so 
dass sie nicht leicht von der Unterlage abgehoben werden kann, und 
lässt erst in ihrer zweiten Hälfte, nämlich von da an, wo sie den Hinter- 
rand des zweiten, ihrer Ausdehnung angehörenden Wirbels erreicht, 
auf der Länge des letzteren die beschriebenen mehr oder weniger verli- 
kal stehenden Bündel entspringen, welche ich für den Spinalis halten 
möchte. Der Ursprungsort der Bündel scheint durchaus den Processus 
spinosi zu entsprechen. Und der immerhin merkwürdige Ursprung an 
einer der Wirbeloberfläche aufliegenden Sehne dürfte sich dann aus dem 
Mangel der Dornfortsätze herleiten. So stellt diese eigenthümliche Ur- 
sprungssehne des Spinalis vielleicht ein basales Rudiment der Dornfort- 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 159 


sätze resp. der Ligamenta interspinalia vor. Der Spinalis ist demnach 


zwischen zwei Sehnen ausgespannt. — Die vorderste Portion des 


Stratums entspringt normal auf der vorderen Hälfte einer Sehne, welche 


am Hinterrande des vierten Wirbels submedian Ursprung nimmt und 


bis zum Hinterrande des zweiten Wirbels reicht, so dass mit der Ver- 
kürzung der Insertionssehnen des Semispinalis auch der Ansatzort der 
vordersten Spinalisbündel an jenen nach vorn verschoben wird. Die 
Verkürzung der Semispinalissehnen und die dadurch im Spinalis her- 
vorgerufene Veränderung lassen die Halsmuskulatur kompakter als die 
Rückenmuskulatur erscheinen, und das klare Bild, welches der Rücken 
in seinen Muskeln bietet, ist am Hals bei Weitem schwieriger erkenn- 
bar. — Am Schwanze ist der Spinalis bis zur Spitze deutlich entwickelt 
und nach letzterer hin mit den übrigen Schwanzmuskeln allmählich 
abnehmend. | 

Wie man mit dem Spinalis zu jenem nicht gerade einfachen Flecht- 
werk von Muskeln vordringt, welches die dorsale Wirbeloberfläche 
bedeckt, stellt sich mit der Komplikation des morphologischen Befundes 
die Schwierigkeit der physiologischen Deutung ein. Im Allgemeinen 
weist die mannigfache Verknüpfung der Rückenmuskeln unter einander 
darauf hin, dass die Wirkung des einzelnen Muskels stets mit derjenigen 
der mit ihm verbundenen Hand in Hand gehen wird, nie allein zum 
Ausdruck gelangen wird. Das gilt gleich vom Spinalis: er wird ver- 


möge seines Ansatzes am Semispinalis die Sehnen des letzteren an der 
‚ Insertionsstelle fassen und sie spannen; seine Wirkung wird demnach 


das Punctum fixum, welches für die Semispinalissehnen in der Mitte 
des Hinterrandes des vom Ursprung an gerechneten zwölften Wirbels 
liegt, von hier in die Höhe des sechsten vom Ursprung des Semispinalis 
an gerechneten Wirbels, dort, wo die Auflösung der Semispinalissehne 
in die Fleischfasern erfolgt, verlegen. Umgekehrt: sind die Bündel des 
Semispinalis schon durch Kontraktion straff gespannt, und der Spinalis 
tritt in Thätigkeit, so wird er den oder die zugehörenden Wirbel um ein 
Geringes heben können; dann wird er hierin offenbar von dem Semi- 


‚spinalis unterstüzt. Aber durch seine Ursprungssehne besitzt der Spinalis 


eine weitere Verbindung mit dem unten abzuhandelnden Multifidus 
Spinae und durch dessen Verbindung mit dem Longissimus mittelbare 
Beziehung zu dem letztgenannten Muskel. So wird hier eine Bewegung 
in Scene gesetzt, welche sich in ihren Einzelheiten kaum nachrechnen 


lassen dürfte. Durch seine mittelbare Verknüpfung mit dem Longissimus 


wird der Spinalis, wie wohl einzusehen ist, eine indirekte Bedeutung 
für die schlängelnde Bewegung besitzen. Zu alledem bleibt anzufügen, 
dass hier wie bei allen Muskeln eine weitere Aufgabe ihrer Thätigkeit 


160 | Carl Smalian, 


darin liegt, schützende Räume für zarte, bei lebhafter Bewegung von 
Druck bedrohte Organe, als Nerven und Gefäße, zu schaffen, worauf an 
dieser Stelle ein- für allemal verwiesen sein mag. 

Wie bei dem Semispinalis erwähnt, fassen MEckeL-und Guvier den 
Semispinalis und Spinalis zusammen. Dasselbe gilt von Hrusinger. Aber 
selbst in der neueren, besonders englischen Litteratur werden Semispi- 
nalis und Spinalis häufig nicht scharf gesondert. 


Multifidus spinae (Mf, Fig. 1, 2). 
MEcKEL, Nr.3, p. 4132 (Ophidier). p.142, $ 76 (Amphisbaena). » Multifidus spinae.« — 


CuVIER, p. 298 (Serpents). (Unter »’Epineux du dos«.) — D’ALTON, Nr. 44, p. 443 
(Python). »Zweiter oder kurzer absteigender Muskel zwischen den Gelenk- und 
Dornfortsätzen.« — STANNIUS, p. 402 (Saur. kionocran). »M. multifidus.« — OWEN, 


p- 225. »Multifidus spinae« (Ophidia). — Humrury, p. 304. »Multifidus«. (»On the 
disposition etc. «) 


Bei allen betrachteten Formen gleichartig. 

An den Ursprungssehnen des Spinalis entspringen auf der näm- 
lichen Strecke, welche den Spinalis abgiebt, nämlich der vorderen 
Hälfte dieser Sehnen, Bündel, welche nach außen lateralwärts sich 
wenden, so dass dieselben mit denjenigen des Spinalis nach dem ge- 
meinsamen Ursprung hin konvergiren. Sie inseriren an den zum Hinter- 
rande der Wirbel ziehenden Ansatzsehnen des Longissimus dorsi und 
geben einige Fasern an die äußere, hintere Wirbelecke selbst ab. Gegen- 
über den Portionen des Spinalis treten diejenigen des Multifidus erheb- 
lich viel schärfer gesondert heraus, so dass sie durch die Verbindung 
mit dem Longissimus, ohne dass weitere Präparation nöthig wird, den 
Anblick eines zierlichen Flechtwerkes gewähren. Die Erstreckung des 
Stratums kopfwärts und caudalwärts ist die nämliche wie die des 
Spinalis. 

Das typische Verhalten des Multifidus bei den Reptilien und den 
höheren Vertebraten ist, von den hinteren Gelenkfortsätzen, aus der 
Tiefe aufwärts und rückwärts zum vorderen Rande der Spinae zu ziehen 
(von Ansatz nach Ursprung der bisherigen Betrachtungsmethode ge- 
rechnet im Anschluss an viele Autoren). Dann weicht der Multifidus der 
Amphisbaenen davon folgendermaßen ab: Erstens setzt er nur mit einem 
kleinen Theil seiner Fasern an den hinteren Gelenkfortsätzen an, wäh- 
rend der größere Theil derselben an der Ansatzsehne des Longissimus 
inserirt. — Zweitens ist im Verlauf seiner Fasern (von der Insertion an 
den Longissimussehnen an gerechnet) nach der Medianen der Wirbel- 
oberfläche, die den Processus spinosi entspricht, nicht von einem 
Ansteigen die Rede. — Drittens kann der Multifidus von Amphisbaena 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 161 


nicht an den Vorderrand der Spinae gehen, weil letztere nicht da 
sind. — Aber gerade diese drei Differenzen scheinen mir dafür zu 
zeugen, dass wir es in dem in Rede stehenden Stratum mit dem Multi- 
fidus zu thun haben. Denn der Mangel der Dornen wie überhaupt der 
sehr einfache Bau der dorsalen Wirbeloberfläche, welcher kaum Niveau- 
differenzen der letzteren erkennen lässt, erklärt das fast horizontale 
Streichen und die Insertion der Bündel an der Sehne des Longissimus;; 
zugleich scheint mir bei dem Mangel der Dornen in dem Ursprunge der 
Bündel an der auch dem Spinalis angehörenden Sehne eine Stütze für 
die bei Behandlung des Spinalis ausgesprochene Meinung zu liegen, 
dass die gemeinsame Ursprungssehne des Spinalis und Multifidus als 
der Rest der Dornenbasis beziehungsweise der Ligamenta interspinalia 
aufzufassen sei. 

Die Thätigkeit des Multifidus wird sich auf die Bewegung kurzer 
Strecken der Wirbelsäule (von der Länge eines oder zweier Wirbel) 
gegen einander erstrecken. Die Verbindung mit dem Longissimus und 
dem Spinalis lässt ihn Beziehungen zu den Funktionen des Longissimus, 
Spinalis und Semispinalis gewinnen. 

Über die Homologen bei anderen Sauriern belehrt die oben ange- 
' führte Litteratur. Bei Cuvırr finde ich keinen Multifidus gesondert 
behandelt. Doch scheint dieser Autor den Multifidus zum Systeme seines 
»Epineux du dos« zu ziehen, wenn er (o. c. 298) sagt: »L’&pineux du 
dos: outre son origine ä la face laterale des apophyses Epineuses, il 
recoit des tendons qui se detachent du long dorsal et qui s’&panouissent 
et se perdent A sa face inferieure.« Das gilt für die Schlangen. 


Longissimus dorsi (Ld, Fig. 1 und 2). 


MECcKEL, Nr.7, p.133 (Ophidier). » Innerer Bauch des langen Rückgratsstreckers.« — 
Cuvier, p. 298. 20 (Serpents). »Long dorsal.« — HEUSINGER, Nr. 4, p. 492 (Pseudo- 
pus). p. 497 (Anguis). »Longissimus dorsi.« — D’ALToN, Nr. 35, «@. p. 438 (Python). 
»Der obere innere Bauch des zweibäuchigen Rückwärtsziehers der Rippen.« — 
‚ SarLe (Tropidonotus). (Unter demselben Namen.) — STANNIUS, p. 402 (Sauria kiono- 
' krania). p. 106 (Ophidia). »M. longissimus. « — OWEN, p. 224 (Ophidia). » Longissi- 
mus dorsi.« — Hunmpary, p. 303 (On the dispos. etc.). »Longissimus dorsi.« — 
SANDERS, p. 420 (Platydactylus jap.). p. 160 (Liolepis Belli). »Longissimus dorsi.« 
— MivarT, p. 769 (Iguana tubercul.). p. 854 (Chamaeleon Parsonii). »Longissimus 
dorsi.« 


Bei allen untersuchten Thieren gleichartig ausgebildet. 


Das Lager, welches mir als Longissimus bei Amphisbaena entgegen- 
tritt, besteht aus scharf gesonderten Bündeln, deren jedes einem Wirbel 
-, zukommt. Der Ursprung findet vom hinteren Gelenkfortsatz der Wirbel 
18 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Ba. AA 


162 | Carl Smalian, 3 


aus an der ganzen Seite des Wirbels statt. Die Bündel steigen aufwärts 
und vorwärts, über die Länge dreier Wirbel sich erstreckend. Die 
Fasern jedes Bündels heften sich, aus der Tiefe aufsteigend an einen 
sehnig verdickten Streifen der das ganze Bündel einhüllenden Aponeu- 
rose. Dieser sehnige, wie eine Crista erscheinende Streifen der 
Muskelfascie biegt sich über dem Bündel sichelförmig nach vorn oben, 
um an der nämlichen Stelle, an welcher der Ursprung eines vor- 
deren Bündels dieses Stratums beginnt, am hinteren Gelenkfortsatz des 
vierten vom Ursprung an gerechneten Wirbels sich anzufügen (Fig. 2). 
Der Longissimus erscheint demnach als gefiederter Muskel. Die Bündel 
des Longissimus decken einander derart, dass die hinteren sich auf die 
vorderen legen, so dass erst nach Abtragung eines Bündels der Ursprung 
der nach vorn folgenden sichtbar wird. Aber auch der vordere sehnige 
Ansatz der Bündel an den Wirbeln ist verdeckt, da auf dem vorderen 
Drittel der beschriebenen, crista-artigen Verdickung der Aponeurose 
die Portionen des Multifidus inseriren. — Kopfwärts reicht das Stratum 
bis zum Hinterrande des zweiten Wirbels wie der Semispinalis, Spinalis 
und Multifidus; eben so theilt der Longissimus mit den genannten Lagen 
die caudale Erstreckung. 


Die Haupithätigkeit des Longissimus wird bei einseitiger und in 
auf einander folgenden Portionen succedaner Kontraktion Krümmungen 
der Wirbelsäule hervorbringen, also zur Schlängelung des Körpers bei- 
tragen. Kontraktionen gleicher, auf beiden Körperantimeren einander 
entsprechender Portionen des Longissimus werden die Wirbelsäule 
strecken. Sein indirekter Einfluss auf die übrigen Rückenmuskeln er- 
giebt sich aus seiner Verbindung mit letzteren durch den Multifidus. 


Die oben eitirte Litteratur lässt das beschriebene Stratum als dem 
Longissimus sonstiger Reptilien homolog erkennen, wie sie gleichzeitig 
erhebliche Schwankungen in den Formverhältnissen dieses Muskels bei 
den Reptilien erweist. Eine nicht zu verkennende Ähnlichkeit der Form ' 
des Longissimus der Amphisbaenen tritt mit dem gleichen Muskel bei 


Chamaeleon Parsonii hervor, wie ich aus Mıvarr’s trefflicher Abbildung | 
ersehe. 


Intervertebrales (/v, Fig. 1, Zum und Zvs, Fig. 2). 
Interspinales der Autoren. 


Bei allen vier untersuchten Annulaten gleichartig. 
Als Intervertebrales bezeichne ich bei den Doppelschleichen flache H 
Muskelportionen, welche der dorsalen Wirbeloberfläche unmittelbar an- | 
haften. Sie lassen sich nur bei sehr sorgfältiger Präparation bis ins 


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Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 163 


Einzelne verfolgen, gestatten dann aber die Erkenntnis folgenden That- 
bestandes: 

Genau in der Medianen der dorsalen Wirbeloberfläche verläuft eine 
Sehne, welche, hart am hinteren Rande jedes Wirbels entspringend, zu 
demjenigen des nächstfolgenden, vorderen geht, hier median inserirend. 
An dieselbe treten auf ihrer ganzen Länge Muskelfasern,, welchen die 
Wirbeloberfläche Ursprung giebt; ihre Richtung ist von unten vorn 
nach oben hinten. Sie gehen an die Sehne etwa in der Weise, wie die 
beiden Flächen eines Daches in der Firste sich vereinigen. Wie diese 
mediane Sehne den Bezirk der bei Amphisbaena fehlenden Dornen be- 
zeichnet, mögen die ihr angehörenden Muskeln den Interspinales der 
mit Dornen versehenen Wirbelthiere im eigentlichsten Sinne gleich- 
werthig sein. — Den medianen Intervertebrales (/om, Fig. 2) schließen 
sich lateralwärts submediane Intervertebrales an (/vs, Fig. 2). Auch 
diese entspringen auf der dorsalen Wirbeloberfläche nach außen von 
den eben betrachteten und haben eine gleiche Richtung wie die letz- 
teren. Allein sie haben sich zur Insertion die dem Multifidus und Spi- 
nalis gemeinsame Ursprungssehne gewählt. In dieser Sehne sind aber, 
wie die Betrachtung des Spinalis und des Multifidus lehrte, zwei Theile 
zu scheiden: Erstens diejenige Sehnenstrecke, welche vom Ursprung 
der Sehne, am Hinterrande eines Wirbels, zu demjenigen des nächst- 
folgenden vorderen geht und weder Spinalis- noch Multifidusfasern 
trägt, dabei sich um ein sehr Geringes von der Wirbeloberfläche er- 
hebt. Zweitens die Strecke der Sehne, welche dem vorderen, zum Er- 
streckungsgebiet der Sehne gehörenden Wirbel entspricht. Diese zweite, 
vordere Strecke steigt etwas höher von der Wirbeloberfläche empor. — 
Indem die Fasern der submedianen Intervertebrales an die beiden ver- 
schieden hoch von den Wirbeln entfernten Strecken der nämlichen Sehne 
treten, müssen sie sich hinsichtlich ihrer Länge derart ausbilden, dass 
an die vordere Sehnenstrecke längere, an die hintere kürzere Fasern 
treten. — Dazu kommt, dass die dem Multifidus und Spinalis gemein- 
same Ursprungssehne besonders in ihrer vorderen, zweiten Hälfte von 


der Medianen des Rückens divergirt; und mit dieser lateralen Verschie- 


bung der vorderen Sehnenhälfte ist auch derjenige Theil der sub- 
medianen Intervertebrales, welcher an dieser vorderen Hälfte inserirt, 
mit seinem Ursprunge etwas nach außen verschoben. Gehen wir dem- 
nach von den medianen Intervertebrales (/um, Fig. 2) an ein und dem- 


‚selben Wirbel nach der Seite, so treffen wir zunächst auf die kurzen 


submedianen Intervertebrales (vs, Fig. 2), welche an der hinteren Hälfte 
der am Hinterrande des betrachteten Wirbels entspringenden Sehne 


inseriren. Unmittelbar nach außen von diesen stoßen wir auf die 


1° 


BE 


164 Carl Smalian, 


langen, submedianen Intervertebrales, welche an der vorderen Hälfte 
derjenigen Spinalis-Multifidussehne ansetzen, die vom Hinterrande des 
nächst hinteren Wirbels kommt. Das Bild, welches die submedianen 
Intervertebrales gewähren, ist wieder wie bei den medianen Interverte- 
hrales das dachförmige. | 

Ich lasse es dahingestellt, ob die als submediane Intervertebrales 
bezeichneten Muskeln bei den Amphisbaenen von den Interspinales der 
Saurier mit Wirbeldornen abzuleiten sind, was ich für die medianen 
Intervertebrales sicher glaube. Eben desshalb sei für die Totalität der 
hier behandelten Muskeln die mehr indifferente Bezeichnung der Inter- 
vertebrales eingeführt. 

Die physiologische Bedeutung der Intervertebrales wird kaum eine 
solche sein, welche etwa direkt bewegend auf die Wirbel einwirkte. 
Vielmehr wird die Wirkung eine indirekte sein, sich auf die Bewegung 
von Spinalis und Multifidus erstrecken; wenigstens möchte das für die 
submedianen Intervertebrales gelten. Den medianen Intervertebrales 
indessen wage ich überhaupt nicht eine lokomotorische Bedeutung zuzu- 
schreiben ; ihnen mag in bedeutendem Maße in Gemeinschaft mit ihren 
submedianen Nachbarn die Aufgabe zufallen, schützende Räume für 
Nerven etc. zu schaffen. Im Allgemeinen wird die Bedeutung der 
Intervertebrales sich auf die wechselnde Festigkeit der Verbindung zwi- 
schen Wirbeln und auf die Gelenkverbindungen der letzteren beziehen. 


Mediale dorsale Halsmuskulätur. 


Die mediale dorsale Muskulatur der Halsregion ist bei den Amphis- 
baeniden in einer so merkwürdigen Weise ausgebildet, dass es mir in 
der That unmöglich geworden ist, auch nur mit einiger Sicherheit die 
hier in Frage kommenden Muskeln mit solchen anderer Reptilien zu 
homologisiren. Wie sehr ich mich diesbezüglich auch gemüht habe, so 
hat mir weder die vergleichende Präparation von Lacerta, Anguis, 
Tropidonotus dabei genützt, noch bin ich durch Verfolgung der ein- 
schläglichen Litteratur, in welcher noch dazu eine fast unübersehbare 
Verschiedenheit der Bezeichnungsweise das Studium erschwert, zu 
irgend einem entscheidenden Resultat gekommen. Daher sind die 
Namen, welche ich den gleich zu besprechenden medialen Halsmuskeln 
beilege, nur aus ganz allgemeinen Anklängen, die bei der vergleichen- 
den Betrachtung der Halsmuskeln anderer Wirbelthiere entgegentraten, 
hergeleitet. Und ich verwahre mich durchaus davor, in diesen, der 
üblichsten Nomenclatur der Halsmuskeln entnommenen Bezeichnungen 


irgend welche Homologien mit gleichnamigen Muskeln anderer Verte- | 


braten zum Ausdruck gebracht zu haben. Ich unterlasse es desshalb 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 165 


auch, auf irgend welche Citate der bezüglichen Litteratur einzugehen, — 
Was nach dieser Richtung an morphologischem Verständnis zur Zeit 
mangelhaft ist, scheint mir physiologisch in so fern ersetzt, als ganz 
allgemein die merkwürdige Ausbildung der Halsmuskulatur der Doppel- 
schleichen als das Produkt der Anpassung an eine höchst eigenthüm- 
liche, wühlende Lebensweise der Thiere erscheinen dürfte, wie die 
Einzelbetrachtung der Verhältnisse ergeben wird: 


Splenius (Spl, Fig. 3, 4, 6). 
Amphisbaena fuliginosa. 


Ein starker in der Halsgegend paarig entwickelter Muskel, welcher 
sich auf jedem Antimer vom Semispinalis abspaltet. Und zwar fand ich 
ihn bei einem Exemplar von Amphisbaena fuliginosa vom 14. Wirbel, 
bei einem anderen vom 12. Wirbel an nach vorn sich erstrecken. Er 
führt in typischer Weise das Bild eines Fiedermuskels vor, indem seine 
Fasern von zwei Seiten her an eine mediane Sehne treten, welche auf 
der dorsalen Schädeloberfläche mit einem deutlichen Sehnenbogen an 
der Schädelcrista ansetzt. Die den Muskel zusammensetzenden Fasern 
nehmen von zwei Orten am Semispinalis Ursprung: die äußeren be- 
ginnen am Ursprunge des Semispinalis mit diesem zusammen, schwin- 
gen sich aus der Tiefe über denselben empor, um in der Richtung nach 
vorn und medianwärts an der erwähnten Sehne zu inseriren. Das 
Lager der inneren Fasern dieses Muskels entspringt nicht so tief als das 
der äußeren, sondern neben der Medianen des Rückens auf der Fascie 
des Semispinalis; und zwar sah ich besonders die Sehnen des letzteren 
für die Abgabe der inneren Spleniusfasern geneigt. Die Richtung 
dieser inneren Fasern ist nach vorn und außen, so dass beide Faser- 
systeme nach der gemeinsamen Sehne hin unter einem spitzen Winkel 
konvergiren. Die vordersten Fasern vereinigen sich in der gemein- 
samen Sehne an der hinteren Schädelgrenze. 


Anops Kingü. 
Der Muskel ist über die ersten 47 Wirbel am untersuchten Exem- 
plar ausgedehnt. Sonst wie Amphisbaena fuliginosa. 


Blanus cinereus. 


Die Erstreckung des Splenius an dem untersuchten Exemplar 
konnte ich vom 15. Wirbel nach vorn konstatiren. Im Bau wich der 
Muskel von demjenigen der Amphisbaena fuliginosa in so fern ab, als 
die inneren Fasern so ungleich viel mächtiger den äußeren gegenüber 


166 Car! Smalian, 


entwickelt waren, dass sie fast ausschließlich den Muskel ausmachten. 
Außerdem entstanden die äußeren Fasern nicht schon vom 15., sondern 
etwa vom 6. oder 5. Wirbel an, die hinteren derselben von der Fascie 
des Semispinalis, die vorderen von den Seiten der Wirbel. 


Trogonophis Wiegmanni. 

Erstreckung vom 49. Wirbel an, sonst wie gewöhnlich gebaut. 

Die ganze Anlage des Muskels deutet darauf, dass seine Thätigkeit 
sich kaum in Bewegung der Halswirbelsäule äußern kann, da sein 
Ursprung ihn ja gänzlich von zu bewegenden Wirbeln abschließt. Seine 
Funktion wird vielmehr die sein, durch Kontraktion den Kopf von oben 
her fest und straff an die Keha zu ziehen zur Erzielung der nöthigen 
Energie bei der Beschäftigung des Wühlens. 


Complexus (Cpl, Fig. 4, 5). 
Amphisbaena fuliginosa, Anops Kingii, Blanus cinereus. 

Während der eben betrachtete Muskel sich über das dorsale Niveau 
der Rückenmuskulatur erhob, haben wir in dem hier als Complexus 
angeführten Muskel die direkte Fortsetzung der Rückenmuskeln nach 
vorn vor uns, indem derselbe dort beginnt, wo die letzteren aufhören : 
Zwar spalten sich seine hinteren Fasern von dem Semispinalis am 
dritten Wirbel ab; allein die Masse des Bündels entspringt median auf 
der Fläche des zweiten Wirbels. Der Muskel wendet sich schräg nach 
außen und vorn und heltet sich am ganzen hinteren Rande des Occipi- 
tale basilare fest. Bei 


Trogonophis Wiegmanni 
empfängt der Gomplexus Fasern vom Semispinalis an den ersten fünf 
Wirbeln. 

Wirken beide Theile des Muskelpaares, so werden sie die Splenü 
darin unterstützen, eine hohe Festigkeit zwischen Schädel und Wirbel- 
säule beim Wühlen hervorzubringen. Tritt nur ein Gomplexus in 
Aktion, so wird er den Schädel nach seiner Seite ziehen ; und hierin 
wird ein nicht unbedeutendes Moment der Wühlbewegung des Kopfes 
zu suchen sein, sobald die beiden Muskeln jeder Seite in schneller 
Folge bezüglich der Kontraktion und Relaxation mit einander alter- 
niren. 


Reetus capitis posticus (Rcap, Fig. &). 
Bei allen vier betrachteten Formen gleichartig ausgebildet. 
Zwischen den Gomplexi liegt unter den Splenii verborgen dem 


TE EERREDITEIEE 


N ET a a u u le SF. 8 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 167 


Ligamentum nuchae ein minimales Muskelchen paarig auf. Die sehr 
geringe Größe lässt ihn leicht übersehen. Bei Trogonophis ist er am 
kleinsien. Jeder Theil entspringt mit deutlicher Sehne am vorderen 
Ende derjenigen dorsalen Erhebung des zweiten Wirbels, welche man 
mit der des ersten Wirbels als Spina nehmen kann. Die Insertion erfolgt 
sehnig an der Schädelerista. 


Die Funktion kann wohl nur im Sinne der Fixation des Schädels 
an die ersten Halswirbel resp. in der Umkehrung bestehen. 


Laterale Rückenmuskeln. 


Intertransversarii (It, Fig. 8 und 16) 
(der Autoren). 


Für alle vier Formen geltend. 

Kurze Muskelbündel von sehr geringer Breite und longitudinalem 
Verlauf, welche sich zwischen je zwei auf einander folgenden Querfort- 
sätzen ausspannen. Sie werden medianwärts von dem Longissimus, 
lateralwärts von dem Sacrolumbalis begrenzt. Sie finden ihre größte 
Entwicklung in der Halsregion. Das stärkste Bündel ist das zwischen 
den Querlfortsätzen des ersten und zweiten Wirbels sich ausdehnende; 
nach hinten nimmt die Ausbildung dieser Portionen ziemlich schnell ab, 
so dass schon vom siebenten bis achten Wirbel an ihre Sonderung von 
den Fasern des Sacrolumbalis fast unmöglich wird. In der Rumpfregion 
konnte ich keine Intertransversarii mehr konstativren. — Dieser Befund 
stellt sich demjenigen Heusınger’s bei Pseudopus an die Seite, indem 
nach dem genannten Forscher bei diesem Thier der Rumpftheil der 
Wirbelsäule ebenfalls der Intertransversarii ledig ist. — Beim Vordringen 
in die Tiefe zeigen sich im Niveau der ventralen Wirbeloberfläche 
schärfer abgesonderte Bündel (Jt Fig. 16), welche nach ihrer Lage zu 
den Seiten der Wirbel eben sowohl der epaxonischen wie der hypaxo- 
nischen Muskulatur beigezählt werden können. 


Sacrolumbalis seu Ileocostalis (Ilc, Fig. 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9). 


MECkEL, Nr. 44, p.436 (Ophidier). p. 142, $ 76 (Amphisbaena). — CuviEr, p. 299, 30, 
«Le sacro-lombaire« (Serpents). — HEUSINGER, Nr. 5, p. 492 (Pseudopus). p. 497 
(Anguis). »Sacrolumbalis.« — p’ArLton, Nr. 35 8, p. 439 (Python). »Der untere, 
äußere Bauch des zweibäuchigen Rückwärtsziehers der Rippen.« — SALLE, 
(Tropidonotus). Mit gleichem Namen. — Srtannıus, p. 102 (Sauria kionokrania). 


- »M. ileocostalis.« p. 106 (Ophidia). »M. costalis.« — OWEN, p. 225 (Reptiles). » Sacro- 


lumbalis.« — Humpury, p. 303 (On the disposition ete.). »Sacrolumbalis.« — SAN- 
DERS, p. 303 (Myolog. of Platyd. Jap.). »Sacrolumbalis.« 


Bei allen betrachteten Formen in Übereinstimmung. 


168 Carl Smalian, 


Das Stratum , welches mir nach Vergleichung der von den citirten 
Autoren behandelten Rückenmuskulatur anderer Reptilien als Sacro- 
lumbalis seu lleocostalis entgegentritt, ist nach dem Semispinalis von 
allen Lagen der Rückenmuskulatur am mächtigsten entwickelt. Das 
Lager erscheint, sobald der Vertebro-cutaneus dorsalis und der Semispi- 
nalis von ihrem vertebralen Ursprung an entfernt sind. Dann bietet es 
sich in Form eines die Seiten der gesammten Rückenmuscularis begren- 
zenden Streifens dar, welcher in eine der Zahl der Wirbel gleiche 
Anzahl von Bündeln zerfallen ist, deren jedes von einer besonderen, 
aponeurotischen Scheide eingeschlossen wird. Auf der dorsalen Höhe 
der Scheide macht sich überall deutlich eine starke, sehnige Verdickung 
bemerkbar, welche in ihrer Richtung diejenige jedes Gesammtbündels 
bestimmt. Diese Sehne beginnt von der Artikulationsstelle der Rippe 
am Wirbel und zieht schräg von oben vorn nach unten hinten, kurz 
vor der Mitte der nach hinten folgenden, dritten Rippe zu inseriren, 
dort, wo die Insertionssehne des später zu behandelnden Obliquus ab- 
dominis externus ansetzt. Diese Sehne dient allen, den Sacrolumbalis- 
bündeln angehörenden Fasern innerhalb der bindegewebigen Muskel- 
scheide als Ansatzstelle. Diese Sehne, welche an der Oberfläche als 
eine geschwungene Linie erscheint, ist als ein senkrecht in die 
Tiefe bis zum Niveau der Rippen steigendes Septum verfolgbar ; 
sie theilt jedes Sacrolumbalisbündel der Länge nach in eine vordere 
und eine hintere Hälfte. An dasselbe treten von drei, jedem Bün- 
del zugehörigen Rippen innerhalb der Scheide die Muskelfasern. 
Die oberflächlich inserirenden müssen dabei natürlich von unten auf- 
steigen, während die tiefer und tiefer ansetzenden weniger und weniger 
sich über das Niveau der Rippen erheben, so dass sie unmittelbar zu den 
später zu betrachtenden Intercostales überführen. Alle Fasern zeigen das 
Bestreben, sich in die Längsrichtung der Wirbelsäule zu stellen, und je 
nach dem Grade des durch ihren costalen Ursprung und ihre höhere 
oder tiefere Insertion an der medianen Sehne bedingten Anstieges er- 
reichen sie die angestrebte Longitudinalrichtung mehr oder minder. Die 
einzelnen Portionen des Sacrolumbalis erscheinen somit als typische 
Fiedermuskeln. — Das vorderste Bündel des Ileocostalis entspringt mit 
seiner medianen Sehne am (Querfortsatz des zweiten Halswirbels, um 
typisch zu verlaufen. Die hinterste Portion endet in normaler Ausbil- 
dung in der Höhe des Beckenrudimentes an der letzten Rippe sehr zu- 
gespitzt und stark dorsal verschoben. Diese caudalwärts gelegene 
Endigung wird sich aus dem Mangel des Os ileum, welches bei den 
Sauriern sonst der am meisten caudalwärts gelegenen Sehne des lleo- 
costalis Ursprung und dem Stratum den Namen giebt, verstehen lassen. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 169 


Denn das Beckenrudiment der Amphisbaeniden ist nach FÜRrBRINGER kein 
Os ileum, sondern ein lleopectineum, dessen »Schwerpunkt der Ent- 
wicklung an der Bauchseite liegt«. Fehlt demnach auch bei den Doppel- 
schleichen der eine der Punkte, dem das Stratum seine bei der Mehrzahl 
der Reptilien und überhaupt der höheren Wirbelthiere charakteristische 
Benennung verdankt, so glaube ich dennoch aus dem dargelegien 
topographischen Befunde und der Ausbildung des Stratums dasselbe 
als Sacrolumbalis seu lleocostalis der Amphisbaeniden führen zu 
dürfen. 

Der physiologische Werth dieses Stratums wird in erster Linie in 
einer Vorwärts- und Aufwärtsbewegung der Rippen, sekundär und 
untergeordnet in einer nicht zu bedeutenden gegenseitigen Bewegung 
der Wirbel seinen Ausdruck finden. 

Der Muskel übernimmt also mit die Funktion der Levatores costarum 
der kionokranen Saurier und der Ophidier, deren gesonderte Ausbil- 
dung ich in keinem Falle bei den untersuchten Thieren zu konstatiren 
vermag. 


Cervicalis-(Cerv, Fig. 5, 20, 21). 


FÜRBRINGER, (Die Knochen und Muskeln etc. p. 76). »Cervicalis. « 


Amphisbaena fuliginosa. 


Ein bezüglich seines Baues sehr eigenartiger, den Amphisbaenen 
eigenthümlicher Muskel. Er stellt eine flache, nicht erheblich dicke, 
aber kräftige Muskelplatte dar, welche sich zwischen dem hinteren 
Schädelrande und der Halswirbelsäule bis zu der Stelle ausspannt, wo 
die letzten Fasern des Splenius entspringen, so dass die Längserstreckung 
dieses Muskels mit der des Splenius bei Amphisbaena zusammenfällt: 
Bei dem Exemplar , wo die letzten Spleniusfasern in der Höhe des 
44. Wirbels entstanden, reichte auch der Cervicalis bis zum 14. Wirbel; 
da, wo der Splenius vom 42. Wirbel entsprang, war auch der Cervicalis 
bis hierher verfolgbar. — Der Ursprung der Cervicalisfasern wird erst 


‚sichtbar, wenn die Halswirbelsäule ihrer sämmtlichen medialen Rücken- 


muskeln entkleidet ist: Dann findet man an der Ursprungsstelle des 
lleocostalis und an dem ganzen Seitenrande der Wirbel die Fasern ent- 
stehen und sich schräg nach außen, vorwärts und kaum merklich ab- 
wärts, kaum von der Horizontalen abweichend, zum Hinterhaupt 


‚wenden. Sie entspringen bei den untersuchten Exemplaren an allen 


vom 14. resp. 12. bis zum ersten Wirbel. Ihre Insertion erfolgt an dem 
ganzen hinteren Rande der Occipitalia basilaria. Allein das Stratum ist 


' in seiner Erstreckung sehr merk würdig unterbrochen. Vom ersten Wirbel 


170 Carl Smalian, 


an bemerkt man nämlich eine leicht $-förmig geschwungene, sehnig er- 
scheinende Linie derart über die Muskelplatte sich hinziehen, dass die 
Konvexität des oberen Zweiges der Figur nach der Außenseite, die des 
unteren nach der Medianen gewendet ist. Diese Linie ist der Ausdruck 
eines sehnigen, zur Transversalebene des Thieres das Stratum senkrecht 
durchsetzenden Septums. Im Übrigen erscheint trotz dieses Septums 
das gesammite Lager einheitlich, indem die oben beschriebene Richtung 
der Fasern durch das Septum in keiner Weise gestört wird. 
Bei 


Anops, Blanus, Trogonophis 


ist der Gervicalis genau so gebaut wie bei Amphisbaena fuliginosa ; 
nur ist seine Ausdehnung bei den drei Thieren wechselnd: bei Anops 
liegt er den 12 ersten Wirbeln auf, bei Blanus entspringen seine hin- 
tersten Fasern am A1., bei Trogonophis am 12. Halswirbel. 

Die enorm starke Ausbildung eines solchen, den Amphisbaenen 
durchaus eigenthümlichen Muskels kann meines Erachtens nur aus 
seiner physiologischen Bedeutung verständlich erscheinen. Der Muskel 
wird aller Wahrscheinlichkeit nach einen hohen Werth für die Wühlbe- 
wegung besitzen : Kontraktion beider Theile des Mukelpaares wird den 
größten Theil der Festigkeit herstellen, den der Kopf mit der Wirbel- 
säule besitzen muss, um mit Energie von dem sich vorwärts bewegen- 
den Körper gegen das aufzuwühlende Erdreich gestemmt zu werden. 
Ist Letzteres geschehen, so wird nach eingetretener Relaxation neue 
Kontraktion nur eines der paarigen Muskeln Konvexität der Halswirbel- 
säule nach der Seite des wirkenden Muskels, Konkavität nach der ent- 
gegengesetzten bedingen. Diese Bewegung, gestärkt durch die Thätig- 
keit der medialen und lateralen Rückenmuskulatur, erscheint mir aber 
als die bohrende, wühlende, mit der das Thier sich seinen subterranen 
Weg bahnt. 

FÜRBRINGER’S allerdings nicht völlig überzeugenden Abbildungen 
und seine Beschreibung lassen mich erkennen, dass ich es in diesem 
Muskel mit seinem »Cervicalis« zu thun habe. Und desshalb übernehme 
ich die von jenem Autor eingeführte, übrigens ziemlich indifferente Be- 
zeichnung für den in Rede stehenden Muskel. Allein eine Homologisirung 
mit Muskeln anderer Saurier wage ich nach vielfacher Überlegung nicht. 
Wenn Fürsrınger ! diesen Muskel dem Serratus anticus major RArake’s? 
gleich setzt, so scheint mir indessen hierin ein Irrthum vorzuliegen. 


1 FÜRBRINGER, »Die Knochen und Muskeln etc.« p. 76. Anmerkung 21. 
2 RATHKE, 0. C. p. 2. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 171 


Denn die Richtung der Fasern des Cervicalis ist nach FÜRBRINGER’S 
eigener Angabe »von oben und hinten nach unten und vorn«, und 
Raruke’s Serrati antici majores gehen »von den beiden Knochenstücken « 
(seil. Schulterrudimente) »nach hinten und unten zu einigen von den 
vorderen Rippen«. Ich glaube in Raruke’s Serrati antici majores viel- 
mehr den »an der ganzen hinteren Seite der Sternalaponeurose« enden- 
den Rectus abdominis FÜRBRINGER’S erkennen zu dürfen. 


2. Laterale Stammmuskeln. 


Die Anordnung der Muskeln, welche die Rippen auf ihrer Außen- 
seite decken, schließt sich so eng an das Verhalten der Schlangen an, 
dass die bezüglichen Angaben von Srannıus fast unmittelbar auf die 
Amphisbaeniden übertragbar sind. 


Obliquus abdominis externus (Oae, Fig. 8, 9, 11, 12, Oae,, Oae,, Oae,,, 
Fig. 7). 
(O. a. e. der Autoren.) 


Amphisbaena fuliginosa. 


Die als Obl. abd. ext. zu betrachtenden Muskeln bestehen aus drei 
vom Rücken nach dem Bauch zu einander folgenden Lagen, welche von 
der Insertion des lleocostalis an den Rippen beginnen. Die Richtung 
der Fasern aller drei ist von vorn oben nach hinten unten. Die erste 
Lage beginnt von der Insertionsstelle des lleocostalis, also kurz über der 
Mitte der Rippen. Jedes Bündel nimmt von jeder der nach hinten fol- 
genden nächsten sieben Rippen ein Bündelchen, diese Bündelchen ent- 
springen von vorn nach hinten gerechnet der Reihe nach immer weiter 
ventralwärts von den Rippen, so dass das Gesammtbündel das Ansehen 
eines gesägten Muskels aufweist und also acht Rippen mit einander ver- 
bindet. Die Portionen dieser ersten Lage sind derart angeordnet, dass 
die hinteren die vorderen decken, so dass die Gesammtansicht eines 
Bündels erst nach Entfernung der nach hinten folgenden Portionen 


kenntlich wird (Oae, Fig. 7). — Da, wo die am weitesten ventral ge- 


legenen Faserkomplexe der Bündel der eben betrachteten Schicht ent- 
springen (also etwa 3/, Rippenlänge vom vertebralen Rippenende 
entfernt) schließt sich die zweite Schicht des Obligq. ext. an (Oae,, Fig. 7). 
Ihre Portionen zeigen ebenfalls das Ansehen eines Serratus; doch kom- 


"plicirt sich ihr Verhalten in so fern, als jede derselben gegabelt erscheint, 


so dass sie von der dorsalen und von der ventralen Seite der Rippen 
Fasernkomplexe von den hinter ihrem sehnigen Ansatz gelegenen 


. nächsten vier Rippen empfängt und damit eine Längenausdehnung 


172 Carl Smalian, 


zwischen fünf Rippen erreicht. Jede isolirte Portion ist demnach vorn 
zugespitzt, hinten breit und parallel der Richtung ihrer Fasern in ihrer 
Mitte ausgeschlitzt. Die Gesammtheit des Lagers weist daher eine 
Zeichnung von in einander geschobenen spitzen Winkeln auf, deren 
Schenkel einander parallel laufen ; das sind die Konturen des medianen 
Ausschnittes jedes Bündels. Diese zweite Lage ist gegen die erste sehr 
deutlich abgehoben ; eine in 3/, Rippenlänge vom vertebralen Rippenende 
entfernte, auf der Länge des Bauches hinziehende und ohne weitere 
Präparation sichtbare Linie giebt sich als Grenze zu erkennen. 

Der zweiten Lage schließt sich eine dritte an, am meisten ventral- 
wärts liegend , mit der vorigen darin übereinstimmend, dass sie ein 
System von gegabelten, mit ihren vorderen Spitzen in einander ge- 
schachtelten Bündeln vorstellt (Oae,,, Fig. 7). Aber die Bündel sind bei 
Weitem kürzer als die der beiden anderen Lagen; sie verspannen nur 
eine Rippe mit der nächstnächsten und empfangen von der zwischen 
beiden liegenden keinen Zuwachs an Fasern, so dass von dem Bilde eines 
gesägten Muskels hier nicht mehr die Rede ist. Die Richtung der Fasern 
dieser dritten Lage ist eine der Körperlängsachse fast parallele. Eine 
ohne jede Präparation erkennbare Grenze zwischen dem zweiten und 
dritten Lager ist nicht vorhanden. 


Anops Kingü,. 
In Bau und Anordnung der drei Schichten des O. a. e. zeigt Anops 
wieder den vollkommenen Anschluss an Amphisbaena fuliginosa. 


Blanus cinereus. 


Der Muskel verhält sich bei Weitem einfacher, indem er nur zwei, 
auf der Außenfläche der Rippen liegende, von der Rückenseite nach dem 
Bauche zu einander folgende Lagen erkennen lässt. Die Richtung der 
Fasern ist wie bei Amph. ful. Auch darin liegt eine Übereinstimmung 
mit Amph. ful. vor, dass das mehr dorsale Lager vom Ansatz des lleo- 
costalis an den Rippen bis zu einem Punkte reicht, der vom dorsalen 
Rippenende um 3/, Rippenlänge entfernt liegt, und dass diesem Lager 
das zweite sich ventralwärts unmittelbar anschließt. Ferner entspricht 
die Längserstreckung der Bündel des ersten und zweiten Lagers völlig 
derjenigen bei Amph. ful. Doch stellt sich in so fern größere Einfachheit 
ein, als die Bündel beider Straten keine Serrati sind; auch zeigen die 
Portionen des zweiten Lagers nicht jene Zeichnung in einander gescho- 
bener spitzer Winkel wie bei Amph. ful ; vielmehr sind die Bündel 
beider Lagen glatte, einfache Faserzüge, welche eine vordere Rippe 
mit der nach hinten folgenden achten resp. fünften verspannen, 


‚“ nn ee EEE 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 173 


‚ unterwegs von keiner der zwischenliegenden aber Zuwachs an Fasern 
erhalten. | 


Trogonophis Wiegmanntı. 

Wie schon verschiedentlich nähere Beziehungen zwischen den 
anatomischen Verhältnissen der beiden Amphisbaeniden der alten Welt 
sich erwiesen haben, so stellen sich Blanus und Trogonophis auch hin- 
sichtlich des O. a. e. einerseits nahe zu einander, als andererseits der 
Bau des Stratums die beiden amerikanischen Formen in engeren Connex 
brachte. — Wie bei Blanus sind auch bei Trogonophis nur zwei 
Schichten des O. a. e. und zwar von nicht gesägtem, sondern einfachen 
Bau zu konstatiren. Die Bündel der ersten Schicht reichen bis 3/, Rippen- 
| länge ventralwärts; jedes derselben überspannt sechs Intercostalräume 

(und in diesen Zahlenverhältnissen liegt der Unterschied zwischen 

‘Trogonophis und Blanus) , verbindet also eine Rippe mit der siebenten 

| der dahinter folgenden. Die zweite Schicht ist sehr schmal, bedeckt 

vom ventralen Ende der ersten an nicht ganz !/,; Rippenlänge; jedes 

Bündel derselben verbindet eine Rippe mit der vierten der nachfolgen- 
den, überspannt demnach drei Intercostalräume. 

In der Beckenregion verwischt sich bei sämmtlichen vier unter- 
' suchten Thieren die deutliche Ausbildung der einzelnen Lagen des 
Obliquus externus. Ein allmähliches Verschmelzen der Fasern mit denen 
des Gosto-cutaneus lateralis führt zur Bildung der oberflächlichen 
lateralen Schwanzmuskulatur. Kopfwärts ist der Obliquus externus so 
weit ausgebildet, als Rippen vorhanden sind. 

Da alle Bündel des Obliqu. abd. ext. an ihrem vorderen Ende stark 
sehnig an den Rippen ansetzen, während die sie zusammensetzenden 
Fasern an den Rippen fast unmittelbar fleischig entspringen, da also der 
kontraktile Theil der Bündel nach hinten zu liegt, so wird sich die 
'  Thätigkeit dieser Muskellagen im Wesentlichen in Vorwärtsbewegung 
der Rippen äußern. 
| Die eben behandelten, auf der Außenfläche der Rippen liegenden 
‚  Seitenrumpfmuskeln müssen nach Ganow ! als die zweite, innere Schicht 
‚des Obliquus abdominis externus der Saurier, besonders der Lacertinen, 
‚ aufgefasst werden. Für diese Beurtheilung spricht ihre Lagerung inner- 
| halb des mit der Haut verwachsenen Rectus. Mit Gapow ist die für 
diese Muskeln von ScHnEiDEr gegebene Bezeichnung als Obliquus internus 
‚zu verwerfen,, da ein Obliquus internus auf der Innenseite der Rippen 
lagern müsste. Man kann sich in dieser Beziehung ScHhnEIDEr um so 


I 
j 
| 
| 
| 


1 0. c.p. 63 und 85—37. 


174 Carl Smalian, 


weniger anschließen, als in seinen Angaben mir ein offenbarer Wider- 
spruch vorzuliegen scheint, wenn er auf p. 130 o. c. den Obliquus 
externus bei den Amphisbaenen, Pseudopus und Anguis in »platte 
Bündel zerfallen« lässt, während er auf p. 431 sagt: »Einen Obliquus 
externus kann ich bei Amphisbaena nicht finden, es ist dies eine Eigen- 
schaft, welche sie mit den Schlangen gemein haben.« 


Intercostales (Ic, Fig. 7). 
Intercostales der Autoren. 


Die Intercostales zeigen bei den vier betrachteten Thieren das typi- 
sche Verhalten der übrigen Saurier. Unmittelbar neben der Wirbelsäule 
ist der Faserverlauf parallel der Körperlängsachse; je weiter ventral- 
wärts, um so mehr geht die Richtung über in schief von oben hinten 
nach unten vorn. In ?/, der Länge der knöchernen Rippenstücke vom 
vertebralen Ende entfernt ist diese Richtung verloren gegangen; die 
Intercostales sind abgelöst von geraden Bündeln, welche ziemlich scharf 
sich gegen jene gesondert haben : wir haben es mit dem inneren Theile 
des Rectus zu thun, welcher die distalen Rippenenden verspannt und 
der bereits bei der Hautmuskulatur seine Besprechung gefunden hat. 


Die Intercostales werden die Rippen einander nähern. 


Die betrachteten Fasern bilden die Intercostales externi in GADow’s 
Sinne gegenüber den Intercostales interni, welche der hypaxonischen 
Muskulatur angehören und daher dort ihre Erledigung finden werden. 


‚6. Muskeln des Kopfes. 


Folgt man der nach physiologischen Prineipien von E. von Teur- 
LEBEN (Archiv für Naturgeschichte 187% p. 78 etc.) durchgeführten Ein- 
theilung der Kaumuskeln, so haben wir, wie überhaupt bei den Wirbel- 
thieren, so auch hei den Amphisbaeniden Herabzieher und Anzieher des 
Unterkiefers zu scheiden. Die erstere Abtheilung wird vom sogenannten 
Digastricus, die zweite vom Masseter, Temporalis und Pterygoideus ge- 
bildet. — Wie bei den Amphisbaenen der Schädel eine außerordentliche 
Kompaktheit aufweist, so dass v. BeprıacA mit Recht auf Analogien mit 
den Amphibien- und Säugerschädeln verweisen kann (o. c.p. 43), so 
spricht sich eine dieser Massigkeit korrespondirende Zusammenziehung 
der Kaumuskulatur in sehr hohem Grade aus. Amphisbaena ful., Anops 
Kingii und Trogonophis verhalten sich bezüglich der Kopfmuskeln völlig 
gleich. Die geringen Abweichungen bei Blanus sind an den bezüglichen 
Stellen zu erwähnen. | | 


l 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 175 


Temporo-pterygoideus (Tpt, Fig. 3, 4, 5, 8). 

Die Spaltung der dorsalen Kopfhaut führt auf eine enorm grobe 
Muskelmasse, die gleich einem von glänzender Sehnenhaut überzogenen 
Polster die ganze Occipital- und Parietalregion bis zu den Augen hin zu 
jeder Seite der Schädelerista deckt. Öffnet man die Sehnenhaut dieses 
Muskels, so sieht man die Fasern von der Medianen her aus der Tiefe 
aufwärts steigen, sich krümmen und lateralwärts wenden, um außen 
wieder abwärts zu steigen. Ein querer Schnitt durch einen der paarigen 
Muskeln lässt ein sehr merkwürdiges Verhalten konstatiren : die Schnitt- 
fläche wird in ihrer Mitte quer von einer starken sehnigen Linie (Fig. 3) 
durchsetzt, an welche von der Schädeloberfläche Muskelfasern treten, 
während andere auf ihrer Oberfläche entspringen und den angegebenen 
Verlauf einschlagen. Wird ein Theil der auf dieser Linie entspringen- 
den Fasern weggeräumt, so erscheint eine sehr starke, sehnige, glänzende 
Fascie, die sich auf der Schnittfläche eben als Linie ausdrückte. Diese 
Fascie durchsetzt die ganze Muskelmasse parallel ihrer Oberfläche, nach 
hinten bis zum Occipitalrande gehend, seitwärts stark verdickt sich an 
den Kronfortsatz des Unterkiefers heftend. Die Fasern, welche von der 
Schädeloberfläche an die Fascie herauf treten, sind weit in die Tiefe 
zwischen Unterkiefer und Pierygoideum zu verfolgen, und zwar ist hier 
keinerlei Differenzirung der tiefsten Schichten in einen besonderen 
Muskel ausgebildet. Das Ganze macht mir den Eindruck der Verschmel- 
zung des Temporalis mit dem Pterygoideus. 

Die enorme Ausbildung dieser kompakten Muskelmasse lässt auf 
eine bedeutende Kraftentwicklung schließen; allein dieser erhebliche 
Kraftaufwand wird unmöglich allein dem Kauen gelten. Unverstanden 
bleibt mir, was die Kontraktion der unmittelbar an der Medianen des 
Schädels entspringenden und an jene geschilderte Fascie gehenden 
Fasern soll. Warum ist die Kaumuskulatur der Lacertinen nicht ganz 
analog ausgebildet, die doch auf sehr ähnliche Nahrung angewiesen 
sind? Gewinnt dieses ganze Verhalten bei den Doppelschleichen nicht 


etwa die Bedeutung, dass wir in der großen, kompakten Muskelmasse 


ein elastisches Polster zu sehen haben, welches, indem es den Kopf 
nach hinten hin verdickt und seine Form daher der des Kegels nähert, 
denselben zum Wühlen im hohem Maße geschickt macht? 


Masseter (M, Fig. 8, 9). 
Unmittelbar nach außen von diesem Muskel und zwar entlang der 
vorderen Hälfte seines lateralen Randes trifft man auf einen spindel- 
förmigen Muskel, der mit seinem spitzen, sehnigen Hinterende an der 


176 Carl Smalian, 


unteren, hinteren Ecke des Quadratums entspringt. Er wendet sich 
von hier aufwärts und vorwärts, nach vorn breiter werdend, um hinter 
der Submaxillardrüse am Kronfortsatz des Unterkiefers mit verbreiter- 
ter Sehne zu inseriren. Löst man den Muskel von seiner Insertion und 
zieht ihn rückwärts, so trifft man auf eine, von ihm bedeckte und daher 
in seiner Richtung liegende Knorpelspange (Fig. 10), die nach hinten 
etwas gekrümmt bis unter die hintere Ecke des Quadratums reicht. 
Ich möchte diese Spange als ein rudimentäres Jugale ansehen, und dann 
erscheint der dasselbe deckende Muskel in der That als Masseter. Dazu 
passt auch ganz das Verhalten von 


Blanus cinereus, 
bei dem dieser Muskel absolut nicht aufgefunden werden konnte. Und 
das fällt mit dem Mangel jener Knorpelspange bei Blanus zusammen, 
so dass ich die Angabe v. Benrraca’s bestätigen kann, es fehle bei 
Blanus das Jugale. 


Depressor maxillae seu Digastrieus (Dm, Fig. 8, 9, 20, 21, 22). 


Ein schmaler, spindeliger Muskel, der unmittelbar hinter dem 
Quadratum am unteren Rande des Basioccipitale sehnig entspringt, ab- 
wärts am Unterkiefer !/, der Länge desselben entlang geht, um hier, 
nachdem er sich um den unteren Rand desselben geschlagen, an dem- 
selben inwärls gewendet zu inseriren. 


Blanus cinereus 
verhält sich fast eben so; doch sah ich unmittelbar vor dem eben ge- 
schilderten Muskel ein zweites, nur sehr schwer zu sonderndes und er- 
kennbares Bündelchen von gleichem Verlauf (Fig. 21 und 22). 


&. Muskeln der Extremitäten. 


FÜRBRINGER’S oft citirte Arbeit behandelt die Extremitätenmuskeln 
von Amphisbaena fuliginosa. Ich erlaube mir nur einige Bemerkungen, 
welche sich auf gefundene Abweichungen bei dem nämlichen Thier und 
auf Blanus beziehen. Ich übernehme Fürsrınger’s Bezeichnungen 
und behandle die einzelnen Muskeln in der von ihm gegebenen 
Reihenfolge. | 


Muskeln des Brustschultergürtels. 


Die Rudimente der Vorderextremität mit der sich daran schließen- 
den Sternalaponeurose liegen bei den untersuchten Exemplaren von 


Tr 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. AT 


Amphisbaena fuliginosa und bei Blanus in der Höhe des zweiten 
Wirbels. 


M. cervicalis. 

Siehe das unter »Cervicalis« Gesagte. Ich halte dafür, diesen 
Muskel in keine Beziehung zur Vorderextremität zu setzen, da er nach 
FÜRBRINGERS eigener Angabe »mit dem das Suprascapulare repräsen- 
tirenden Bindegewebe in ganz loser Verbindung steht«. 


M. sternocleidomastoideus (Siclm, Fig. 6, 8, 20). 


Weder die Abbildungen noch die Beschreibungen dieses Muskels 
bei Fürsrınger liefern ein vollkommenes Bild des Muskels. FürsrinGer 
scheidet einen Sternocleidomastoideus sublimis mit nahezu longitudi- 
nalem Verlauf von einem profundus mit sehr schrägem Verlauf. Viel 
iwreffender und völlig erschöpfend hat Rartukr (o. c. p. 2) den Muskel 
bereits geschildert, indem er auf die fächerförmige Ausbreitung der 
vom Hinterhaupt kommenden Fasern hinweist, von denen nur der ge- 
ringere Theil an das Rudiment des Schultergürtels, die meisten an die 
Haut geheftet sind. Ich möchte noch hinzufügen, dass der größere, an 
die Haut gehende Theil der Fasern in seiner Mitte eine deutliche Thei- 
lung erkennen lässt. Die drei übrigen untersuchten Doppelschleichen 
verhalten sich wie Amphisbaena fuliginosa. 


Obliquus abdominis externus sublimis (FÜRBRINGER). 
FÜRBRINGER meint damit den Muskel, der von mir als innerer Theil 
des Obl. abd. ext. (Ganow) bei der lateralen Stammmuskulatur be- 
handelt ist, worüber dort einzusehen. Er hat mit dem Schultergürtel- 
rudiment gar nichts zu thun, als dass seine vordersten Bündel dorsal 
vom Scapularrudiment hinziehen ; er ist gar kein Extremitätenmuskel. 


Obliquus abdominis externus profundus (FÜRBRINGER). 
Weder die Beschreibung noch die Abbildungen Fürsringer’s (die 


Figurenerklärung [p. 132] führt den Muskel unter Nr. k, während die 


Zeichnung diese Nummer gar nicht enthält) lassen erkennen, was ge- 
meint ist. Vermuthlich hat der Autor an den dorsalen Theil jener 
Fasern gedacht, welche zwischen den ersten Rippen und dem Schulter- 
gürtelrudiment gespannt liegen (Ri, Fig. 8, 9, 10, 19, 20, 24). Allein, 
obwohl von diesen leizigenannten Fasern ein dorsaler Theil von einem 
ventralen gesondert werden kann, so bin ich doch nicht geneigt, den- 
selben als einen besonderen Muskel aufzufassen. Vielmehr möchte ich 


‚ihn zu jener vorderen Fortsetzung des Rectus internus stellen, welche 


Zeitschrift f.wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 49 


178. Carl Smalian, 


die vordersten Rippen mit dem Rudiment des Schultergürtels verbindet. 
Dazu führen mich der von der Längsrichtung kaum abweichende Ver- 
lauf, der gleiche Ursprung der dorsalen und ventralen Partie an den 
Rippen und die in einander übergehenden Insertionen beider, Beide 
zusammen bilden mir, wie gesagt, die vordere Fortsetzung des Rectus 
internus. Bei allen vier Formen gleich. 


Bectus abdominis (FÜRBRINGER). 


Cf. das oben Gesagte. 


Sterno-hyoideus (FÜRBRINGER). 


Wird bei der Zungenbeinmuskulatur behandelt. 


Levator scapulae (Lesc, Fig. 6, 8, 9). 


FÜRBRINGER lässt diesen Muskel bei Amphisbaena fuliginosa zum 
Querfortsatz des zweiten Halswirbels gehen. Ich konnte dasselbe bei 
einem Exemplar von Amphisbaena fuliginosa bestätigen; an einem an- 
deren Thier derselben Art und an Anops, Trogonophis und Blanus ging 
er zum Querfortsatz des ersten Wirbels. 


Muskeln des Beckengürtels. 


FÜRBRINGER’S Nr. 4 (Obliquus abd. ext. subl.), Nr. @ (Transversus 
abdominis), Nr. 3 (Sphincter eloacae) sind keine Extremitätenmuskeln. 


Ischio-coceygeus (FürzrınGeR) (Isc, Fig. 13, 14, 15). 


FÜRBRINGER’S Nr. k, Ischio-coccygeus habe ich in keinem Falle der 
Beschreibung des Autors gemäß erkennen können. Er soll vom Dorn- 
fortsatz des ersten Schwanzwirbels kommen und mit kräftiger Sehne 
am hinteren Ende des Beckenrudimentes inseriren. Ich habe stets bei 
allen berücksichtigten Formen zwei solcher, nach Entfernung der ven- 
tralen, oberflächlichen Schwanzmuskeln deutlich trennbare Muskeln 
gefunden, die aber ihre Fasern von mehr als je einem Wirbel bezogen. 
Die Sehne des vorderen Muskelchens inserirt am vorderen Ende des 
Beckenrudimentes, die des hinteren in der Mitte desselben. 


Die vom Beckenrudiment zur Haut gehenden Muskeln sind bei der 
Skeletthautmuskulatur behandelt. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 179 


B. Hypaxonische Muskeln (STAnnıus). 
Hyposkeletal museles (HuxLey). 


Retrahentes costarum (Ric, Fig. 7, 46). 
STANNIUS, MIVART, SANDERS etc. »Retrahentes costarum.« — SCHNEIDER etc. »Trans- 
versus dorsalis. « 

Diese, allen Sauriern zukommenden Muskeln entspringen auch bei 
den untersuchten Amphisbaeniden typisch an den Seitenrändern der Wir- 
bel in deutlich gesonderten Portionen, deren jede einem Wirbel ent- 
spricht. Die Bündel ziehen schräg vorwärts und lateralwärts über vier 
Intercostalräume, um an der Innenseite der Rippen in deren Mitte zu 
inseriren. Die Erstreckung des Stratums ist durch die erste und letzte 
Rippe bestimmt. — Der Name bezeichnet die Funktion. — Unter den 
Autoren fassen einige, z. B. ScHNEIDER, diesen Muskel mit dem Trans- 
versus zusammen und sondern ihn als eine Pars dorsalis musculi trans- 
versi von der Pars ventralis, dem eigentlichen Transversus. 


Longus colli et capitis (Lcc, Fig. 16). 
Longus colli und Longus capitis der Autoren. 

Ein Muskelpaar von außerordentlicher Mächtigkeit zu den Seiten 
der ventralen Wirbelmedianen: jeder der beiden Muskel ist ein typi- 
scher Fiedermuskel; die starke Sehne setzt neben dem Oticum am Sphe- 
noidale basilare an und empfängt von den ersten 26 Wirbeln sowohl bei 
Amphisbaena fuliginosa wie bei dem untersuchten Exemplar von Blanus 
cinereus Fasern, während bei Trogonophis die ersten 21, bei Anops die 
ersten 33 Wirbel den Fasern des Muskels Ursprung geben. Die letzteren 
entspringen von der ventralen Oberfläche der Wirbel und gehen schräg 
vorwärts an die Sehne; die median an den Wirbeln entstehenden kon- 
vergiren nach vorn zu demnach mit den lateral entspringenden Fasern. 
Das hintere Ende des Muskels wird bei Betrachtung von der ventralen 
Seite vom Herzen überlagert. 

Es wird unzweifelhaft sein, dass die gewaltige Ausbildung dieses 
Muskels mit der Wühlbewegung der Thiere in enger Beziehung steht. 
Der Muskel wird, wenn seine beiden Theile wirken, den Kopf nach 
unten beugen und ihn straff gegen die Wirbelsäule ziehen; Kontrak- 
tion eines der beiden Muskeln wird Seitenbewegung und Drehung des 
vorderen Körperendes veranlassen. 


Reetus capitis anticus (Rcaa, Fig. 47). 
Rectus capitis anticus und Rectus capitis der Autoren. 


Ein kurzer, kräftiger, paariger Muskel, dessen Fasern bei allen vier 


:. Amphisbaenen an den Seiten der ventralen Dornen des zweiten bis 


12* 


180. MN Carl Smalian, 


vierten (incl.) Wirbels entspringen, um am ganzen ventralen, hinteren 
Schädelrande zu inseriren. 

Die Aktion beider Theile des Muskels wird der Festigkeit zwischen 
Schädel und Wirbelsäule dienen, diejenige des einen Theils wird Seiten- 
bewegung des Schädels gegen die Wirbelsäule bedingen. 


Longus atlantis (La, Fig. 47). 
HEsLE (Muskellehre. 1858. p. 127). »Longus atlantis. « 

Unter diesem Namen führe ich einen paarigen Muskel, dessen Fasern 
bei Amph. ful. und Blan. cin. zu den Seiten der ventralen Dornen auf 
der Oberfläche des siebenten bis zweiten Wirbels, bei Anops und Trogo- 
nophis des sechsten bis zweiten Wirbels entspringen und am Querfort- 
satz des ersten Wirbels inseriren. Sein vorderes Ende wird vom vorigen 
Muskel von unten her bedeckt. Die neben den Dornen, also mehr median- 
wärts entspringenden Fasern haben einen etwas schrägen, nach vorn 
gerichteten Verlauf; die lateralen Fasern, welche die größere Masse 
dieser Muskeln ausmachen, weichen von der Längsrichtung gar nicht 
oder unmerklich ab; demnach schneidet sich ihre Richtung nach vorn zu 
mit derjenigen der median entspringenden Fasern. 

Der Muskel wird die Wirbel der von ihm überspannten Strecke bei 
Kontraktion eines seiner antimeren Theile gegen einander bewegen, also 
krümmen; wirken beide Muskeln, so werden die ersten sieben Wirbel 
straff gegen einander fixirt werden. 


Hypaxonische Muskeln des Schwanzes (Fig. ik). 


Während die dorsale, tiefe Schwanzmuskulatur mehr oder minder 
deutlich als die hintere Fortsetzung der medialen und lateralen Rücken- 
muskulatur erkennbar bleibt, ist eine Zurückführung der bypaxonischen 
Schwanzmuskulatur auf die hypaxonische Muskulatur des Rumpfes un- 
möglich. Hinter dem After ist jeder Wirbei mit einem ventralen Dorn 
versehen, und damit sind Ansatzpunkte für eine mannigfache Muskula- 
tur gegeben. Zwei Lagen von Muskeln, deren jede in ihren Portionen 
ein Flechtwerk vorführt, finden Ursprung und Ansatz an diesen Dornen. 
Wenn wir bei der Betrachtung von der ventralen Seite her das, was an 
der Oberfläche erscheint, als oben, das tiefere als unten bezeichnen, so 
zeigt sich Folgendes: Am oberen (also am meisten ventral gelegenen) 
Seitenrande der Dornen entspringen Fasern, welche sich in einem nach 
außen konvexen Bogen nach vorn wenden, in einer spitzen Sehne sich ! 
vereinen, welche an dem fünften, nach vorn gelegenen Dorn (den Ur- | 
sprung mitgerechnet) inserirt. Die paarigen Bündel ziehen also über 
vier Wirbel und werden eine Krümmung der überspannten Strecke 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 181 


hervorbringen, wenn nur einer aus dem Paare wirkt; gleichzeitige 
Aktion entsprechender, antimerer Bündel wird die Theile jener Strecke 
fest an einander ziehen. Diese Bündel könnten als Pars externa spinalis 
ventralis bezeichnet werden; ihre Bündel sind so angeordnet, dass die 
hinteren die Ursprünge der vorderen decken, das Ganze also wie eine 
Flechte erscheint. Diesen Bündeln entspricht eine Pars interna spinalis 
ventralis von ähnlichem Verhalten: die Bündel entspringen an den 
Seiten der Dornen tiefer, bis zur Basis derselben; jedes Bündel über- 
spannt aber nur zwei Wirbelräume, inserirt also sehnig an dem (vom 
Ursprung an gerechnet) dritten Dorn nach vorn. Ihre Thätigkeit wird 
eine ähnliche wie die des äußeren Theiles sein. Die einzelnen Dornen 
sind durch Interspinales ventrales verbunden. Die übrigen, bei Weitem 
am mächtigsten entwickelten Schwanzmuskeln bestehen aus zwei Schich- 
ten, deren eine ventral, deren andere mehr dorsal liegt. Die erstere 
besteht aus Bündeln, welche auf der ventralen Wirbeloberfläche ent- 
springen, schräg nach außen und vorwärts ziehend sich sehnig zuspitzen ; 
die spitzen Sehnen flechten sich in die oberflächliche ventrale Schwanz- 
muskulatur ein. Die mehr dorsale Schicht, welche an die lateralen, 
dorsalen Schwanzmuskeln grenzt, stellt Fleischbündel von Kegelform 
dar, welche mit ihren nach hinten gerichteten Spitzen in einander ge- 
schoben erscheinen. 

Im Allgemeinen werden sich die hypaxonischen Schwanzmuskeln 
auch hier nach dem Vorgange von Bosanus an Emys als Flexores caudae 
betrachten lassen ; vielleicht wird die Schwanzmuskulatur auch zum An- 
stemmen bei der Lokomotion verwendet. 


11. Viscerale Muskeln. 


Transversus (Tr, Fig. 10, 13, 15, 16, 19; ir, Fig. 13). 
Transversus der Autoren. 


Der Transversus bedeckt mit seinen, an der Mitte der Rippen, an 


der Insertionslinie der Retrahentes costarum, in einer Zickzacklinie ent- 


springenden Fasern die äußere Seite des Bauchfells. Er unterscheidet 
sich, was ScHNEIDER (0. c. p. 131) betont, von dem gleichen Muskel der 
Schlangen dadurch, dass seine Fasern bei den Amphisbaenen »nicht 
einmal über die Rippenenden reichen«. »Die Aponeurosen der rechten 


und linken Hälfte vereinigen sich und setzen sich nicht an den Rectus. « 


Der Muskel reicht von dem Beckenrudiment zum Reste des Schulter- 
gürtels. Am vorderen Ende verbreitert er sich medianwärts, doch 


kommen die Fasern beider Hälften nicht zur Berührung in der Mitte. — 


182 Carl Smalian, 


Ein Diaphragma ist nicht vorhanden. — Hinter dem After sieht man 
im männlichen Geschlecht jede der paarigen Ruthen von einer Muskel- 
hülle umscheidet, deren Fasern einen queren Verlauf haben. Diese 
Muskelscheide erscheint als die postanale Fortsetzung des Transversus 
und könnte als Transversus penis (ir, Fig. 13) bezeichnet werden. 


Sphincter eloacae (Sphel, Fig. 13, 14, 45). 


Der stark entwickelte, ringförmige, die Kloake umgürtende Muskel 
stößt seitwärts an die Beckenrudimente. 


Muskeln des Zungenbeinapparates. 

Die drei Gruppen von Zungenmuskeln, welche Prinz LupwıG Fervı- 
NAND VON BAYERN (0. c. p. 38) für die Saurier aufgestellt, sind auch bei 
den Amphisbaeniden zu unterscheiden: | 

»Die erste Gruppe, welche zwischen Zungenbein und Unterkiefer 
oder zwischen dem Brustbein, Schultergürtel und Zungenbein ange- 
bracht ist:« 


Sternohyoideus (Sth, Fig. 8, 9, 10; Sths und Sthpr, Fig. 19; 
Sihpr, und Sthpr,,, Fig. 20 und 21). 
Amphisbaena fuliginosa und Anops Kingii. 

Von dem von Fürgrınger (Die Knochen und Muskeln etc. p. 76) an- 
gegebenen Verlauf: » Ein longitudinal verlaufender Muskel, der von dem 
Schulterrudimente und der Sternalaponeurose nach vorn zu dem äußerst 
dünnen Zungenbein und von da noch weiter bis zum Submaxillare geht. « 
Dieses Verhalten ist etwas different bei 


Blanus cinereus. 


Während der Muskel bei Amphisbaena fuliginosa durchaus einheit- 
lich erscheint, giebt sich bei Blanus eine oberflächliche Schicht (Sths, 
Fig. 19) von einer tieferen (Sthpr, Fig. 19—21) gesondert zu erkennen. 


Sternohyoideus superfieialis (Sihs, Fig. 19). 

Von dem Scapularrest und dem das Suprascapulare repräsentiren- 
den Bindegewebe zieht der Muskel, ohne mit dem Zungenbein zu ver- 
wachsen, über dasselbe hir bis zum Unterkiefer. Der Muskel ist von 
dem Scapularrest auf drei Viertel seiner Länge fleischig; das letzte Viertel 
ist eine breite Sehne, welche an der hinteren Hälfte des inneren Unter- 
kieferrandes inserirt und die darunter liegenden Muskeln durchscheinen 
lässt. Demnach wäre dieser Muskel bei Blanus gar kein echter Sterno- 
hyoideus. Doch scheint er immerhin zum Systeme des letzteren gehörig, 
und desshalb stelle ich ihn hierher. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 183 


Sternohyoideus profundus (Sthpr, Fig. 19—24). 

Er besteht aus einem medianen und einem lateralen Theil; der 
erstere (Sihpr,,, Fig. 20 und 21) ist neben dem eben betrachteten Muskel 
als ein gerade verlaufendes, flaches Bündelchen sichtbar, das sich zwi- 
schen Sternalaponeurose und der Stelle ausspannt, an welcher das 
_ hintere Zungenbeinhorn dem Zungenbeinkörper ansitzt. Der laterale 
Theil (Sihpr,, Fig. 20) erscheint erst nach Abtragung des Sternohyoideus 
externus; er entspringt von der Scapula und setzt sich nach außen von 
dem medianen Theil unmittelbar neben demselben an das hintere Horn. 


Trogonophrs Wiegmannı. 

Einen Muskel, der in seinem Bau dem Sternohyoideus superficialis 
von Blanus entspricht, finde ich nicht. Wohl aber ist der Raum zwischen 
hinterem Zungenbeinhorn und Brustgürtelrudiment von zwei Muskeln 
überbrückt, die der Richtung ihrer Fasern nach dem lateralen und 
medialen Theil des Sternohyoideus profundus von Blanus entsprechen, 
ı indem der laterale Theil schräg medianwärts zum hinteren Zungenbein- 
horn, der mediale Theil dagegen gerade von der Sfehnalapongusese zum 
Zungenbeinhorn zieht. 

In allen übrigen Zungenbeinmuskeln stimmen die untersuchten 
Amphisbaenen wesentlich überein: 


Mylohyoideus (Myh, Fig. 19 und 20). 

Er stellt ein dünnes Lager quer über den Intermaxillarraum ver- 
laufender Fasern dar, welche von dem ganzen Unterkieferrande ent- 
springen, nach der Mitte zu feiner und feiner auslaufen, so dass das 
Lager in der Medianen häutig erscheint. Der Muskel macht von der 
Oberfläche einen durchaus einheitlichen Eindruck (Fig. 19). Spaltet man 
ihn aber median in der Richtung der Körperlängsachse und zieht die 
Lappen zur Seite, so löst sich eine ganze Reihe Portionen von einander, 
die sich durch die Grenzen, welche die gleich zu besprechenden Cerato- 
maxillaris, Geniohyoideus externus und internus, Genioglossus von ein- 
ander sondern, hindurchflechten, um danach median zur Vereinigung 
zu kommen (Fig. 20). 


Cerato-maxillaris (Cema, Fig. 9, 10, 20). 

Dieser spannt sich zwischen der Spitze des hinteren Hornes und 
der Mitte des Unterkieferrandes als scharf gesondertes, äußerst schmales 
' Muskelchen aus. Dasselbe umfasst mit einem oberen und einem unteren 
\ Theil die Spitze des Hornes. 


1854. Carl Smalian, 


Geniohyoideus (Ghe und Ghi, Fig. 20, 21). 


Nach innen vom Cerato-maxillaris liegt ein platter Muskel, der eine 
oberflächliche, laterale und eine tiefere, mediale Schicht erkennen lässt, 
Geniohyoideus externus und internus. Der Externus (Ghe, Fig. 20) geht 
vom hinteren Horn neben dem Gerato-maxillaris zum Unterkiefer, der 
Internus (Ght, Fig. 20, 21) vom hinteren Horn zur Mitte des Unterkiefers, 
so dass beide Theile sich median berühren. Ich sah aber auch Fasern 
zwischen dem Mittelstück des Unterkiefers und dem vorderen Horne 
ausgespannt. 

Die zweite Muskelgruppe, »welche vom Zungenbein und von der 
Mandibula ausgeht und in die Zunge ausstrahlt«: 


Genioglossus (Ggl, Fig. 22). 

Geht von der Mitte des Unterkiefers aus an die Zunge dorthin, wo 
die Transversalmuskelschicht (t, Fig. 22) der Zunge fast an der Basis des 
Os entoglossum die Zunge auf der ventralen Seite zu umgürten beginnt. 
An dieser Stelle hat sich zwischen den beiden vorderen Hörnern eine 
quere sehnige Grenze ausgebildet, von welcher an die Umgürtung der 
Zunge durch die erwähnte Transversalschicht beginnt, und wo auch 
der Genioglossus aufhört. 


Hyoglossus (Hygl, Fig. 22). 

Von der Mitte des hinteren Hornes schräg nach vorn und median- 
wärts gegen die Zunge gewendet. Er setzt sich von der Transversal- 
schicht bedeckt in die Binnenmuskeln der Zunge fort. 

In diese Gruppe wären dann noch zwei Muskeln zu stellen, welche 
sich zwischen den beiden Hörnern ausspannen. Der eine (7, Fig. 21, 22) 
verbindet die Spitzen der beiden Hörner jeder Seite (die des hinteren 
und die des vorderen) auf der Außenseite; der andere (2, Fig. 22) be- 
ginnt unmittelbar neben demselben nach der Medianen zu am hinteren 
Horn und geht zur Basis des vorderen Hornes. 

Die dritte Gruppe, »die als Binnenmuskeln der Zunge aufzufassen ist«: 

Von derselben ist äußerlich eine die Zunge ventral umscheidende 
Transversalfaserschicht sichtbar. Die übrigen Muskeln können nur auf 
Querschnitten erkannt werden, von deren Ausführung ich Abstand ge- 
nommen habe, da es mir auf Erhaltung des Zungenbeins ankam. 


Muskeln des Kehlkopfes (Fig. 48). 


Bei den untersuchten Thieren habe ich keine Differenzen entdecken 
können. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. | 185 


Hyothyreoidei (Stannıus) (Hyihy, Fig. 18). 

Kleine, paarige, von dem Zungenbeinkörper entspringende und 
schräg an die Gartilago cricoidea verlaufende Muskelchen; sie gehen in 
dem Gompressor laryngis auf, wesshalb sie bei Henız übersehen zu sein 
scheinen. Srannıus betont, dass diese Muskeln bei Amphisbaena un- 
mittelbar vom Zungenbeinkörper entspringen gegenüber den meisten 
Sauriern, wo dieselben »von den Seiten eines Ligamentes entstehen, 
das von der Cartilago entoglossa des Zungenbeins an den Kehlkopf tritt«. 


Compressor laryngis (Henze) (Oprla, Fig. 18). 
Umgiebt ringförmig als ein Sphincter den Aditus Jaryngis. 


Dilatator laryngis (Henıe) (Dila, Fig. 18). 
Vom vorderen Ende der Cartilago cricoidea zu den kleinen hinteren 
Hörnern, welche dicht neben der Trachea liegen, und nicht, wie Henıe’s 
Abbildung zeigt, zu den großen hinteren Hörnern. 


Eingeweide. 


Traetus intestinalis. 


Über die Eingeweide der Amphisbaeniden macht Srannıus (Hand- 
buch der Zootomie. 2. Aufl. 1856) Angaben, von denen eine Anzahl, 
wie angegeben wird, sich auf Amphisbaena fuliginosa bezieht. Ob alle 
hierher gehörigen Bemerkungen dieses Autors für das genannte Thier 
gelten, oder ob noch andere Species vorgelegen haben, weiß ich nicht. — 
WIEDERSHEIN bringt in seinem »Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 
der Wirbelthiere« Abbildungen des Darmtractus und seiner Anhänge 
von Amphisbaena fuliginosa, denen kurze, bezügliche Notizen beigegeben 
sind. — Am eingehendsten behandelt von Beprıaca » Amphisbaena cine- 
‘  rea Vand. und Amph. Strauchi v. Bedriaga. Erster Beitrag zur Kenntnis 
der Doppelschleichen.« Archiv für Naturgesch. 1884. p. 61 etc.) die 
Eingeweide der Amphisbaenen. — Meine auf die Eingeweide der Amphis- 
baenen bezüglichen Bemerkungen gehen daher nur dahin, hier und dort 
Beobachtungen zu ergänzen, etwaige Abweichungen zu konstatiren. 


Fettkörper. 

Das mächtige Gebilde, welches von BeprıaGA an den von ihm unter- 
suchten Individuen der Amph. cin. beschreibt, finde ich bei allen in Be- 
tracht gezogenen Thieren ganz der Schilderung von Brprıaga’s gemäß 
ausgebildet (f, Fig. 43, 15). Das gilt für diese Körper an sich wie für 


186 Carl Smalian, 


die Vertheilung der ihnen zukommenden Gefäbe (cf. von BEDRIAGA, 0. c. 
p. 64). Hinzufügen möchte ich, dass ich das Gebilde in einer peritonea- 
len Tasche eingelagert finde, nach deren Spaltung es frei wird; es ist 
also sowohl auf der Außenseite wie auf der Innenseite von Peritoneum 
umgeben und gehört demnach zum Bereich des letzteren. Eine kleinere 
Masse Fettkörper von gleicher Beschaffenheit wie die angeführte, an- 
nähernd viereckig, lagert vor dem Herzen, die Gefäßaustritte von der 
ventralen Seite her deckend; sie ist in ganz gleicher Weise bei allen 
vier Formen vorhanden. — In sehr merkwürdiger Weise finde ich Fett- 
anhäufungen unter der oberflächlichen Schwanzmuskulatur bei Amphis- 
baena fuliginosa, Anops und Blanus, während dieselben an der unter- 
suchten Trogonophis nicht vorhanden waren. — An allen untersuchten 
Exemplaren von Amphisbaena fuliginosa sehe ich nach Abtragung der 
oberflächlichen Schwanzmuskeln sowohl auf der dorsalen, als auf der 
ventralen Seite (Fig. 14 f,) je zwei Stämme wenig hinter der Schwanz- 
wurzel (bei den männlichen Thieren neben der Mitte der Ruthen be- 
ginnend) anfangen und bis zur Schwanzspitze verlaufen. Diese vier 
Stämme sind solide, einheitliche Stränge ohne jedwede Gliederung. 
Auch hier wieder dokumentirt sich die engere Beziehung zwischen 
Amphisbaena fuliginosa und Anops Kingii, indem die caudalen Fett- 
körperstränge ebenfalls keine Gliederung zeigen ; es waren an dem unter- 
suchten männlichen Anops ihrer zwei, welche, außerordentlich mächtig 
entwickelt, den größten Theil des Raumes im Schwanze zwischen ober- 
flächlicher Muskulatur und Achse einnahmen. — Sehr mächtig waren 
bei Blanus zwei caudale Fettkörperstränge ausgebildet, die sich aber 
vor denjenigen von Amphisbaena fuliginosa und Anops durch eine Seg- 
mentirung auszeichneten: Die Stränge sind in eine der Zahl der Haut- 
ringe gleiche Anzahl von Packeten zerlegt, von denen je eines einem 
Hautringe entspricht (f„, Fig. 15). — Überall sind die vier caudalen, 
longitudinalen Fettstränge von einer Haut eingehüllt, deren histologische 
Struktur (so weit davon an den in Weingeist konservirten Thieren die 
Rede sein kann) nur bindegewebigen Charakter konstatiren lässt. 

An den männlichen Thieren von Amphisbaena fuliginosa und dem 
untersuchten männlichen Anops finde ich außerdem auf der ventralen 
Seite je ein Fettpacket zu den Seiten der Medianen zwischen den beiden 
Ruthen. Diese kleinen Massen haben annähernd die Form eines Kegels 
(fr Fig. 13), stecken in einer ihrer Gestalt entsprechenden Tasche von 
Bindegewebe, die Spitze nach vorn gerichtet. Die häutige Tasche 
(+, Fig. 14) lässt auf ihrer äußeren Fläche Muskelfasern entspringen, 
welche nach vorn konvergirend je einen konischen Muskel bilden, wel- 
cher der hypaxonischen Muskulatur zugezählt werden muss. — An dem 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 187 


weiblichen Blanus fand ich hinter dem After zwischen den Ischiococcy- 
gei ein kleines unpaares Fettpacket (f,, Fig. 15). 

Die von den Autoren vielfach ventilirte Frage nach der physiologi- 
schen Bedeutung der Fettkörper muss auch ich nach den mir vorliegen- 
den Befunden unentschieden lassen. Man hat diese Fettkörper in 
Beziehung setzen wollen zur geschlechtlichen Thätigkeit, letzterer etwa 
eine Konsumption des Fettes zuschreibend; andererseits hat man den 
Fettverbrauch während des Winterschlafs, der Zeit des Nahrungs- 
mangels, vor sich gehen lassen wollen. Die mir vorliegenden Exemplare 
von Amphisbaena fuliginosa, Anops Kingii und Trogonophis gestatten 
gar keinen Schluss, weil ich nicht weiß, wann sie gefangen sind. Da- 
gegen könnte Blanus vielleicht der Lösung der Frage nützen: Das 
untersuchte Exemplar, das von Fett gleichsam strotzt, wurde von Pro- 
fessor Euters im Monat April 1884 in Banos de Ledesma bei Salamanca 
in Spanien erbeutet. Den Thieren steht hier vom zeitigen Frühjahr an 
bereits eine reiche Käferfauna zur Ernährung zur Verfügung; ja wahr- 
scheinlich fehlt es ihnen bei dem unterirdischen Leben während der 
Wintermonate nie an Futter. Für einen Verbrauch während des Winters, 
etwa im Winterschlafe, dürfte das Fett also wohl nicht dienen, und es 
bliebe die andere Möglichkeit, dass der Fettkörper der Geschlechtsthätig- 
keit zu Gute komme. Allein ich maße mir kein entscheidendes Urtheil 
an; unausgesetzte Beobachtung der Thiere in der Heimat wird hier 
helfen. 

Der Feitkörper des Schwanzes der Amphisbaenen vermag aber viel- 
leicht eine morphologische Bedeutung zu gewinnen: Wenn wir im 
männlichen Geschlecht der Doppelschleichen einen Transversus der 
Ruthen beobachten, welcher als die direkte Fortsetzung des Transversus 
der Leibeshöhle erscheint, wenn wir ferner hinter dem After Fettkörper 
in gleicher Weise von Haut eingeschlossen finden, wie der Fettkörper 
der Leibeshöhle in einer peritonealen Tasche eingebettet liegt, so ist die 
' Frage zur Hand: Ist nicht die den Fettkörper des Schwanzes umgebende 
; Haut etwa als eine postanale Fortsetzung des Peritoneums anzusehen ? 
"Mit anderen Worten: Haben wir in dem Hohlraum, welcher den cau- 
dalen Fettkörper birgt, etwa die persistirende postanale Leibeshöhle zu 
erblieken, welche der embryonalen im Sinne Gorrtr’s (Entwicklungs- 
geschichte der Unke) entspricht? Zur Entscheidung dieser Frage bedarf 
es des histologischen Beweises, in der den Schwanzfettkörper einhüllen- 
‘den Haut peritoneale Natur zu erkennen. Wie erwähnt, haben die in 
Alkohol konservirten, mir vorliegenden Objekte eine bezügliche histo- 
logische Entscheidung nicht gestattet. Frische Objekte werden die Be- 
. Jahung oder Verneinung der angedeuteien Frage ermöglichen. 


188. Carl Smalian, 


Darmtractus. 


In der Mundhöhle fallen bei den untersuchten Doppelschleichen die 
sroßen Glandulae sublinguales auf, über deren Bau und näheres Ver- 
halten zur Nachbarschaft allein Schnitte durch den Kopf belehren 
können; ich nahm von der Ausführung der letzteren zur Zeit Abstand, 
da es mir auf eine Erhaltung des Schädels ankommt. 

Die Zunge aller berücksichtigten Thiere zeigt die von Stannıus (o. c. 
p. 188) angegebene Ausbildung: »Bei den Amphisbaenoidea ermangelt 
sie der Scheide, ist breit, platt, vorn in zwei feine Spitzen, hinten in 
paarige Fortsätze ausgezogen, unten durch eine Längsfalte am Boden 
der Mundhöhle befestigt.« Über die Muskeln derselben cf. den bezüg- 
lichen Theil der Myologie. 

Gegenüber dem Darmtractus der Schlangen zeichnet sich, wie 
Stannıus (p. 190) besonders betont, und wie mir das von ihm geschil- 
derte Verhalten bei sämmitlichen untersuchten Thieren entgegengetreien 
ist, derjenige der Doppelschleichen darin aus, dass er an einem Mesen- 
terium befestigt ist, » welches allen einzelnen Darmwindungen folgt«. 
Die einzelnen Darmabschnitte bedürfen keiner eingehenden Behand- 
lung, da WIEDERSHEIM und von BEDRIAGA eine solche bereits durchgeführt 
haben, und ich keine Abweichungen, ausgenommen Größendifferenzen, 
in den beiden untersuchten Formen zu konstatiren vermag. Nur in 
Bezug auf den Enddarm habe ich hinzuzufügen: An der Übergangs- 
stelle des Enddarmes in die Kloake finde ich mit Ausnahme von Trogo- 
nophis bei den betrachteten Thieren die nämliche Schleimhautfalte nach 
innen ragen, welche Leypıs (»Die in Deutschland lebenden Arten der 
Saurier« p. 148) in den einheimischen Eidechsen und in Anguis (ibid. 
p- 120) beschreibt, und von welcher er annimmt, dass »sie sich bei der 
Kothentleerung wahrscheinlich gegen die Kloake ausstülpe«. — Die Milz 
von Amphisbaena fuliginosa und Anops erscheint nicht so dunkel pig- 


mentirt als diejenige von Blanus cinereus. Über die Leber von Amphis- 


baena fuliginosa cf. Wiırnersueim p. 599 und 600. Die Leber von 
Amphisbaena fuliginosa und Anops zerfällt nur in zwei Lappen, deren 
linker noch einmal unvollkommen der Länge nach gespalten ist. Da- 
gegen stimmt das Organ bei Blanus und Trogonophis wieder darin über- 
ein, dass es weit mehr gelappt ist; bei Blanus ist es, wo sie, wie auch 
von BEprIAGA angiebt, sich »in zwei Haupt- und etliche kleine Neben- 
lappen zu sondern pflegt«; auch bei Trogonophis theilt sich der rechte 
größere Leberlappen in drei kleinere, zwischen denen die Gallenblase 
geborgen ist, der linke in zwei Lappen. Bezüglich der Gallenblase und 


des Pankreas habe ich nichts zu bemerken, was nicht die anderen 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 189 


Autoren bereits gesehen hätten. Milz und Pankreas konnten bei Trogo- 
nophis nicht erkannt werden, da die betreffende Körperregion erheblich 
macerirt war. 


Respirationsorgane. 

Larynx: Ich verstehe mit von Beprıaca die Angaben Srtannıus (0. c. 
p- 205) nicht, wonach der Kehlkopf sich zusammensetzt aus » zwei seit- 
lichen Längsstreifen, die an der Ventralseite durch Querstreifen ver- 
bunden sind «. Vielmehr habe auch ich, eben so wie von BEDRIAGA an 
Blanus bei den übrigen untersuchten Thieren eine größere Knorpel- 
platte, die Gartilago cricoidea, gesehen, ihr angelagert und durch Binde- 
gewebe mit ihr verbunden zwei Knorpelchen, vielleicht die Gartilagines 
arytaenioides (Fig. 48). Über die Muskeln des Kehlkopfes vergleiche 
den bezüglichen Theil der Myologie. Henze behandelt zwar in seiner 
vergleichenden Anatomie des Kehlkopfes die Kehlkopfmuskeln der 
Amphisbaeniden, nicht aber den Kehlkopf selbst. 

Die Trachea (Fig. 18—22) ließ keine Abweichungen von dem bei 
Stannıus (0. c. p. 206) geschilderten Verhalten auffinden. Allein 
Wirpersazim’s Abbildung (p. 649) und zugehörige Bemerkungen (p. 650) 
scheinen mir irrthümlich: »Hier (scil. bei den Amphisbaenen) liegt sie 
der ganzen medialen Girkumferenz der Lunge innig an.« Ich kann die 
Luftröhre stets nur am oberen Ende der Lunge ein kurzes Stück ver- 
folgen ; ich sehe sie nicht, wie WIEDERSREIM zeichnet, bis über die Mitte 
der Lunge entlang laufen.. 

So wenig wie von BEDRIAGA an den von ihm untersuchten Amphis- 
baenen vermag ich bei Amphisbaena fuliginosa, Anops und Blanus 
paarige Lungen zu finden; ich sehe kein zweites Lungenrudiment noch 
eine Spaltung der Trachea in zwei Bronchien. Der eine Lungensack ist 
Janggestreckt in Anpassung an die Körperform wie bei den Schlangen; 
mit der Lunge der Schlangen stimmt er auch in so fern überein, als die 
Hauptmasse seiner drüsigen Elemente dem vorderen Theile zukommt, 
während er in seinem hinteren Theil mehr als Luftreservoir sich dar- 
stellt. Hier aber ist Trogonophis deutlich gesondert: die Lunge dieses 
Thieres ist an der Stelle, an welcher die Trachea in sie mündet, in 
zwei hinten und vorn zugespitzte Theile gespalten; doch kann man 
immerhin nicht von einer paarigen Lunge, sondern nur von einem ge- 
gabelten Lungensacke reden, da die Theilung der Lunge nicht auf die 
‚  Trachea geltend gemacht ist. Die beiden Lungentheile sind ungleich 

groß, indem der rechte derselben etwa ?/, der Länge und '/, der Breite 
des linken an einander entsprechenden Stellen beider erreicht; der 
. erste Theil spitzt sich schneller zu als der linke. Die vorderen Spitzen 


10 . | Carl Smalian, 


der Lungentheile sind die kürzeren, die hinteren die längeren. Die von 
den hinteren und vorderen Enden der Lungentheile eingeschlossenen 
Winkel, von denen der eine, in dessen Scheitel die Trachea eintrifft, 
nach vorn, der andere nach hinten geöffnet ist, sind sehr spitze. 


Gefäßsysiem. 

Ich kann die bezüglich des Gefäßsystems von Srannıus (p. 22% und 
225, $ 116), WIEDERSREIM (p. 725) und von BeprracaA (p. 62 und 69— 7%) 
gemachten Angaben im Allgemeinen bestätigen, und besonders die ein- 
gehende Behandlung des in Rede stehenden Gegenstandes von Seiten 
des letztgenannten Autors macht eine weitläufige Besprechung an dieser 
Stelle überflüssig. Die mit Recht von den Autoren betonte langgestreckte 
Form des Herzens, welche auch bei den von mir untersuchten Amphis- 
baenen auffallend war, und der weit vom Zungenbeinapparate nach 
hinten verschobene Ort desselben lassen Ähnlichkeiten mit den Schlangen 
erkennen. Es muss aber unser hohes Interesse in Anspruch nehmen, 
dieses Princip der Streckung des Herzens und seiner weit nach hinten 
verschobenen Lage allgemein in solchen Wirbelthierformen realisirt zu 
sehen, welche sich in ihrer Gestalt derjenigen der Schlangen nähern. 
Von ungleichen Ausgangspunkten aus tritt uns diese Thatsache immer 
wieder entgegen: unter den Amphibien bei den Gymnophionen, unter 
den Reptilien bei Anguis, wenn auch hier nicht in so ausgeprägter 
Weise; ferner hier bei den Doppelschleichen ist das Verhalten nicht 
minder extremer Art als bei den Schlangen. So muss sich von diesem 
Gesichtspunkte aus die Anschauung verbieten, in den Sauriern, welche 
mit dem Verluste der Extremitäten der Schlangenform sich näherten, 
Übergangsformen zu den Ophidiern erblicken zu wollen. In diesen 
Saurierformen liegt nur eine Parallelentwicklung in Bezug auf die 
Schlangen vor. — Auf Einzelheiten habe ich nicht zurückzukommen, 
da bei den untersuchten Thieren im Wesentlichen Übereinstimmung 
herrscht; da wo, wie bei Amphisbaena fuliginosa, Anops und Blanus, 
eine einfache Lunge gegeben ist, sind auch Arteria und Vena pulmonalis 
an derselben entlang als einfache Gefäße vorhanden ; bei Trogonophis 
dagegen spaltet sich die Lungenarterie und die Lungenvene nach ihrem 
Eintritt in die Lunge; jeder Zweig der beiden genannten Gefäße ver- 
sorgt je einen Lungentheil. — Bezüglich der Aortenbogen ist mir auf- 
gefallen, dass dieselben bei Amphisbaena fuliginosa und Anops ver- 
hältnismäßig am kürzesten sind gegenüber denjenigen der beiden 
anderen Amphisbaenen, von welchen Trogonophis die verhältnismäßig 
längsten Aortenbogen besitzt. Im Übrigen gilt für das Herz der Amphis- 
baenen, was für die meisten Saurier festgestellt ist: »Die Scheidung 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 191 


des Ventrikels in ein Gavum arteriosum und Cavum venosum ist sehr 
unvollkommen.« (STAannıus, p. 22%.) 


Lymphgefäßsystem. 

Obwohl die Art der Konservirung der Thiere, welche zur Unter- 
suchung vorlagen, ein genaues Verfolgen der lymphatischen Bahnen 
nicht gestattete (ja bei Trogonophis konnte bezüglich der Lrmphbahnen 
überhaupt nichts konstatirt werden), so konnte doch Einiges beobachtet 
werden: Zunächst ist darauf zu verweisen, dass, wie bei Betrachtung 
der Hautseitenlinie dargethan wurde, die beobachteten Arterien von 
Lymphräumen umscheidet werden. In besonderer Mächtigkeit sah ich 
einen Lymphraum die Aorta descendens begleiten ; so weit er die ge- 
ronnenen Lymphballen enthielt, konnte er verfolgt werden. Sein ganzer 
Verlauf konnte nicht festgestellt werden. In außerordentlicher Entwick- 
lung lagerte vor dem Herzen ein mächtiger Lymphraum, dessen ge- 
ronnener Inhalt die sämmtlichen vor dem Herzen liegenden Gefäße ein- 
hüllte. Die beiden Lymphherzen fand ich bei Amphisbaena fuliginosa 
gemäß den Angaben Sarır's (0. c. p. 39), dessgleichen bei Blanus; bei 
Anops habe ich sie nicht gesehen, bei Trogonophis machte der Er- 
haltungszustand des Thieres ihre Entdeckung unmöglich. Da, wo die 
Lymphherzen sichtbar waren, mündeten in dieselben die Lymphstämme 
der Seitenlinien. 


Die Thymus 


fand ich überall in der durch von Bepr1acA für Blanus angegebenen Weise. 
Auch in Bezug auf die 


| Thyreoidea 
der Amphisbaeniden habe ich auf von Benrıaca zu verweisen. Bei 
Amphisbaena fuliginosa, Blanus und Trogonophis lagerten in wechseln- 
der Zahl in dem von dem Sternocleidomastoideus bedeckten Raume 


| weiße ovale Körperchen (Fig. 6, 8, 9, 40, 20, 24, 22), umgeben von 


reich vascularisirtem Bindegewebe. Wurden sie zerzupft, so zeigten 
sie unter dem Mikroskop Ballen stark lichtbrechender, rundlicher Körn- 
chen, welche den Eindruck von Konkretionen machten; gegen Essig- 
Säure waren sie resistent. Ich habe ihre Natur nicht erkennen können. 
_ Bei Anops allein habe ich diese Bildungen nicht angetroffen. 


Der Urogenitalapparat 


von Amphisbaena fuliginosa, Anops und Trogonophis schließt sich völlig 
dem durch von Bepriaca bei Blanus geschilderten Verhalten an. 


192 | Carl Smalian, 


von Beprıaca’s Vermuthung, dass im männlichen Geschlecht je ein 
Spermaleiter und je ein Ureter gemeinsam auf je einer, an der dorsalen 
Kloakenwand liegenden Papille münden, bestätigt sich. Der paarige 
Penis trägt an seinem vorderen Ende Drüsenschläuche, auf welche 
Leyoie’s Beschreibung bei Anguis passt (o. c. p. 452). Die Ovarien 
liegen, wo sie beobachtet wurden, unsymmetrisch, das rechte weiter 
vorn als das linke. Ovidukte und Ureteren münden gesondert. 


Sympalthicus. 

Dort, wo bei Amphisbaena fuliginosa das Mesenterium der Wirbel- 
säule angeheftet ist, verläuft jederseits von der Medianen, an den 
äußeren Wirbelrändern entlang ein sehr feiner Faden; nach dem Hinter- 
ende des Tbieres zu wurde er feiner und feiner, so dass selbst gute 
Lupenvergrößerung an manchen Stellen ihn nicht finden ließ, während 
er ein Stück dahinter wieder zum Vorschein kam, so dass seine Kon- 
tinuität zwar wahrscheinlich ist, sich aber nicht erweisen ließ. In der 
Herzgegend und etwas rückwärts davon zeigte das Fädchen deutliche 
Anschwellungen. Beim Ablösen des Fadens stieß das Messer auf feine 
Fädchen, welche aus der Wirbelsäule hervorkommend in den Longi- 
tudinalfaden traten ; andererseits wurden von letzterem Zweige an die 
Eingeweide abgegeben. Behandlung mit Essigsäure zeigte sehr deutlich 
Ganglienzellen, in besonderer Anhäufung an den Anschwellungen. Dem- 
nach ist in dem Longitudinalfaden der Grenzstrang des Sympathicus mit 
seinen zu den Eingeweiden gehenden Zweigen zu erblicken. Die Fäden, 
welche aus der Wirbelsäule an ihn treten, erscheinen demnach als die 
Rami communicantes. — Bei den übrigen Formen habe ich den Sym- 
pathicus nicht verfolgt. 


Bemerkungen zum Schädel der Amphisbaeniden. 


Meine Zeit gestattet mir gegenwärtig nicht, mich auf eine eingehende 
Untersuchung des Skelettes der von mir betrachteten Formen einzu- 
lassen. So darf ich auch dem Schädel nur wenige Worte widmen. Eine 
genaue Betrachtung des Schädels meinerseits erscheint auch um so ent- 
behrlicher, als besonders von Beprraca den Amphisbaenidenschädel an 
A. cinerea und A. Strauchi eingehend behandelt hat. Im Übrigen ist 
unter den Autoren auf Gervaıs (o. c., Pl. XIV und XV und p. 293—312), 
wo unter Anderem der Schädel von Amphisbaena fuliginosa betrachtet 
und gezeichnet ist, auf die in Owzn’s Odontography (Pl. LXV, Fig. 3 
und 4) gegebene Abbildung des Schädels von Amphisbaena alba und auf 
die Abbildung des Schädels von Trogonophis in Wacner’s Icones Zootom. 
Taf. XUI, Fig. XXI und XXII zu verweisen. — Der Schädel des Anops 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 193 


‘ Kingii trägt im Allgemeinen den Typus des Amphisbaenidenschädels 
zur Schau. Aber. wie schon äußerlich der Kopf des Thieres durch eine 
starke seitliche Kompression in der vorderen Hälfte und durch den 
früher beschriebenen kammähnlichen Aufsatz vor den Köpfen aller übri- 
gen Doppelschleichen ausgezeichnet ist, so ist dieser Bau auf die vor- 
‚ dere Schädelregion übertragen: Intermaxillare, Nasale, Frontale, Maxil- 
lare werden von dieser seitlichen Kompression derart betroffen, dass 
die ganze aus den genannten Knochen bestehende Partie wie ein Keil 
erscheint, dessen Schärfen dorsal und ventral gewendet sind. Es scheint 
mir nicht zweifelhaft, in dieser merkwürdigen Ausbildung den Ausdruck 
einer weitgehenden Anpassung an die wühlende Thätigkeit erblicken zu 
dürfen. Ohne mich auf Einzelheiten einzulassen, möchte ich nur auf 
die Fig. 30 und 31, in denen der Schädel von Anops dargestellt ist, ver- 
weisen. — — Die Angaben und Zeichnungen der Autoren über den 
Schädel von Amphisbaeniden haben mir übrigens die Vermuthung nahe 
gelegt, dass ihnen durch Maceration gewonnene Präparate zu Grunde 
gelegen haben. Dahin werde ich vornehmlich dadurch geführt, dass mir 
an den Schädeln von Amphisbaena fuliginosa (cf. Fig. 40), von Anops 
(Fig. 30 und 31), von Trogonophis stets jene Knorpelspange (J) entgegen- 
getreten ist, welche nach Abtragung des Masseter frei wird und an der 
hinteren unteren Ecke des Quadratums dem Schädel ansitzt, welche ich 
aber an allen Abbildungen und in allen durchgegangenen Notizen der 
Litteratur unerwähnt finde. Ja von BeprIacA betont ausdrücklich den 
Mangel des Jugale. Nicht sicher bin ich allerdings, ob auch Blanus diese 
Spange besitzt, da dieselbe mir bei den außerordentlich geringen Dimen- 
sionen des Objektes durch einen unglücklichen Schnitt entgangen sein 
könnte. Wie schon mehrfach ausgesprochen, bin ich geneigt, in dieser 
Spange das Rudiment des Jugale zu sehen. 


Die Extremitätenrudimente der Amphisbaeniden 
sind mir hinsichtlich ihrer Deutung nicht verständlicher geworden als 
FÜRBRINGER und es scheint, als ob es des Vergleichs recht vieler Saurier 
mit verkümmerten Extremitäten bedürfe, um die Homologen der Gürtel- 
reste der Doppelschleichen konstatiren zu können. 


Brustschultergürtel. 


Amphisbaena fuliginosa. 


Fürgringer beschreibt die von ihm als Scapulae bezeichneten 
Knochen der Amphisbaena fuliginosa als einfach walzenförmig, die der 
Ampbhisbaena alba »in der Mitte etwas dünner als an ihren stark abge- 


. rundeten Enden«. Ich muss letztere Beschreibung auch für die Scapulae 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 43 


194. Carl Smalian, 


von Amphisbaena fuliginosa in Anspruch nehmen und betonen, dass ich 
die Knöchelchen niemals walzenförmig gefunden habe. 


Anops Kingü. 

Bei diesem Thier sind Knöchelchen überhaupt nicht mehr im Brust- 
gürtel vorhanden; eine muskellose Linie, welche in der Richtung der 
Scapula der Amphisbaena fuliginosa verläuft und bis zu welcher die 
typischen Muskeln des Brustgürtels, Sternohyoideus und die vordersten 
Theile des Rectus internus, gehen, zeigt allein den Ort an, wo ein Rudi- 
ment des Gürtels zu suchen wäre. 


Blanus einereus. 


Auf die Scapulae dieser Form passt ganz die Beschreibung der- 
jenigen der Amphisbaena fuliginosa (cf. Fig. 19, 20, 21 sc). 


Trogonophis Wiegmanni. 

Wie auch FürBrIngEr angiebt, sind die Scapulae der Trogonophis 
unter den Amphishaeniden »am meisten entwickelt und stoßen unten 
beinahe zusammen «. Aber sie weichen auch in der Form erheblich von 
den übrigen beschriebenen Knochen des Brustgürtels ab, indem sie 
hakenartig gekrümmt sind. 


Beckengürtel. 
Amphisbaena fuliginosa. 
Die bezüglichen Knochen sind von Fürsrınger beschrieben und ge- 


zeichnet. Sie stellen sich als sanft gebogene Spangen dar, die nach 
vorn zugespitzt sind, hinten abgerundet. 


Anops Kingü. 
Bei diesem Thier sind die Knöchelchen in der Mitte geknickt, am 
vorderen Ende werden sie etwas breiter, hinten sind sie abgerundet. 


Blanus cinereus. 


Auch die Knöchelchen dieser Form sind in der Mitte geknickt; jede 
der dadurch gegebenen Hälften ist in ihrer Mitte angeschwollen, die 
vorderen nach vorn und hinten sich zuspitzend, die hintere nur nach 
vorn an Stärke abnehmend, dagegen sich nach hinten verbreiternd. Am 
vorderen Ende des ganzen Knochens befindet sich eine knopfförmige 
Erweiterung. 


Trogonophis Wiegmannı. 


Auch rücksichtlich der Knochen des Beckengürtels isolirt sich 
Trogonophis von den übrigen Formen. Die Knöchelchen stellen zwei 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 195 


S-förmig geschwungene Spangen dar, welche mit ihren spitzen Vorder- 
enden einander zugeneigt, mit ihren abgerundeten Hinterenden von 
einander abgewendet sind. 


Schlussbemerkung. 


Die in der Litteratur über die Amphisbaeniden bekannt gewordenen 
Thaisachen und der in den vorliegenden Untersuchungen fesigestellte 
Befund werden es außer Zweifel setzen, dass die Doppelschleichen 
sich in vielen Beziehungen ihrer Organisation den Schiangen nähern. 
Allein, wenn gewisse anatomische Verhältnisse der Schlangen, bei- 
spielsweise die Extremitätenrudimente der Pythoniden darauf zu deuten 
scheinen, dass die Schlangen von Saurierformen abzuleiten seien, so 
dürfen wir doch nicht etwa hoffen, in den Amphisbaeniden eine jener 
Übergangsgruppen gefunden zu haben, welche die Kluft zwischen 
Saurier und Schlange füllen helfen. Die langgestreckte Form des 
Herzens und seine weitgehende Verschiebung nach hinten, die Streckung 
von Leber und Lunge in die Länge, die äußerlich geringe Ausprägung 
der verschiedenen Darmitheile können uns nicht veranlassen, die Doppel- 
schleichen in nähere Beziehung zu den Schlangen zu bringen. Führen 
ja doch die Gymnophionen unter den Amphibien ein sehr analoges Ver- 
halten ihrer Eingeweide vor. Vielmehr haben wir im Organismus der 
Amphisbaenen lediglich eine Parallelentwicklung zu demjenigen der 
Schlangen nach einem gleichen formativen Principe zu verzeichnen. Das 
beweist am evidentesten der Bau des aktiven Lokomotionsapparates: 
mit dem Verlust der Extremitäten mussten andere Theile des Körpers 
mit dem Substrat, auf dem eine Bewegung auszuführen war, in Berüh- 
rung treten, und diese mussten beweglich werden. Von hier aus ver- 
stehen wir die höchst eigenthümliche, enorme Ausbildung der Skelett- 
hautmuskulatur am Bauche und an den Seiten sowohl der Schlangen als 
der Amphisbaeniden; bei beiden ist das gleiche Princip realisirt. Wie 
wir aber weiter die Doppelschleichen als subterran lebende Thiere er- 


kennen, ihren Körper auch auf der dorsalen Seite mit dem Substrat in 


Kontakt finden, der zur Bewegung aufgehoben werden muss, wundern 
wir uns nicht, nach dem gleichen, vorhin bezeichneten Principe eine 
dorsale Skeletthautmuskulatur, die Vertebro-cutanei dorsales, in hohem 
Grade ausgeprägt zu sehen. Was ist das Anderes als eine Parallelent- 
‘ wicklung von Schlange und Doppelschleiche nach gleichem Princip, bei 
der letzteren Thierform aber gleichsam über eine Grenze hinaus, welche 
bei der Schlange innegehalten ward? — Begegnen wir doch auch in der 
Halsregion Ausbildungen des muskulösen Apparates, die als Folgen des 
13* 


196 Carl Smalian, 


Überganges dieser Saurier zu wühlendem Leben sich uns darzubieten 
scheinen. Es ist an das zu erinnern, was in den vorliegenden Unter- 
suchungen als Splenius, als Cervicalis, als Longus colli et capitis be- 
zeichnet wurde. Ja es vermag möglicherweise die vereinfachte Kopf- 
muskulatur (cf. Temporo-pterygoideus) und der kompakte Bau des 
Schädels als Ausdruck der Anpassung an jene singuläre Lebensweise 
zu erscheinen. Am evidentesten tritt die Thatsache der Anpassung bei 
Anops hervor, dessen Kopf in seinem vorderen Theile gleichsam zu 
einer Art Pflugschar ausgebildet ist, die Erde, die dem Thier Wohnung 
und Nahrung bieten soll, leicht zu durchfurchen. — Wenn so uns die 
Eigenartigkeiten des Amphisbaenidenkörpers vorzugsweise als das 
Resultat der umbildenden, wühlenden Lebensweise dieser Thiere er- 
scheinen, dürfen wir nicht unerwähnt lassen, dass auch jener Faktor 
eines subterranen Lebens sich auf den Organismus der Doppelschleichen 
Geltung verschafft hat, den wir so oft bei terricolen Formen herrschend 
treffen, der Mangel des Lichts: die funktionslos gewordenen Augen 
überzog er mit der derben Körperhaut. — — Ich glaube, dass nach alle 
dem Gesagten es sich von selbst verbietet, Schlange und Doppelschleiche 
in nähere verwandtschaftliche Beziehung zu bringen. Nur dort werden 
wir den Zweig der Amphisbaeniden, den mächtigen Ast der Schlangen, 
den wieder sehr viel geringeren Zweig der Skinke sich einander nähern 
sehen, wo alle drei von vielleicht mehr oder minder differenten Saurier- 
formen ihren Ursprung nehmend dem Stamme der Vertebraten ent- 
sprossen. Mit der weiteren und weiteren Entfernung vom Stamm und 
von einander stellen sich an den Repräsentanten der genannten Zweige 
Differenzen des Körperbaues ein, welche der organologische Ausdruck 
eigenartiger Lebensweisen sind. 

Ein Rückblick auf die untersuchten vier Formen darf nicht ver- 
fehlen, noch einmal zu erwähnen, dass Amphisbaena fuliginosa und 
Anops Kingii, die beiden Formen der neuen Welt, sich einander in sehr 
erheblichem Maße nähern, wie auch andererseits die beiden Bewohner 
der alten Welt Annäherungen der Organisation zu einander nicht ver- 
kennen lassen, wenn gleich bei Blanus und Trogonophis bedeutungsvolle 
Differenzen vorhanden sind (z. B. die paarige Lunge der Trogonophis). 
Ohne hier weiter darauf eingehen zu wollen, die Charaktere der Formen 
in systematischem Sinne gegen einander abzuwägen, scheinen die ameri- 
kanischen Formen sich vielleicht doch dem spanischen und dem afri- 
kanischen Thier in gewisser Weise entgegenstellen zu lassen. Allein 
ein solches Urtheil bedarf der genauen Prüfung durch vergleichende 
Untersuchung sehr vieler Vertreter der Gruppe der Amphisbaeniden. 

Göttingen, im November 1884. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 197 


Erklärung der Abbildungen. 


Mit Ausnahme der Figuren 27 und 28, welche in natürlicher Größe wiederge- 
geben sind, sind alle Figuren unter Zuhilfenahme einer Brücke'schen Stativlupe 
gezeichnet. 


Für alle Figuren geltende Bezeichnungsweisen: 


Cacd, Capiti-cutaneus dorsalis; M, Masseter; 

Cel, Gosto-cutaneus lateralis; Mf, Multifidus; 
Cele, Costo-cutaneuslateralisexternus; Mil, Musculus lineae lateralis; 
Ccli, Gosto-cutaneus lateralis internus; Myh, Mylohyoideus; 


Ccv, Costo-cutaneus ventralis; Oae, Obliquus abdominis externus; 
Cema, Gerato-maxillaris ; Oae,, Oae,,, Oae,,,, erste zweite, dritte 
Cerv, Cervicalis; Schicht desselben; 

Cpl, Complexus; Oaepr, Obl. abd. ext. profundus; 
Cprla, Compressor laryngis; Pl, Platysma myoides seu Subcutaneus 
Dila, Dilatator laryngis; colli; 

Dm, Depressor maxillae; R, Rectus abdominis; 

Ggl, Genioglossus; Re, Rect. abd. externus; 

Ghe, Geniohyoideus externus; Ri, Rect. abd. internus; 

Ghi, Geniohyoideus internus; Rcaa, Rectus capitis anticus; 

Hugl, Hyoglossus; Rcap, Rectus capitis posticus; 

Hytihy, Hyothyreoidei; Ric, Retrahentes costarum ; 

Ic, Intercostales ; Sp, Spinalis; 

Iic, Lleocostalis seu Sacrolumbalis; Sphc, Sphincter colli; 

Ilcut, Neocutaneus; Sphel, Sphincter cloacae; 

Isc, Ischio-coceygeus ; Spl, Splenius; 

It, Intertransversarii; Ssp, Semispinalis; 

lv, Intervertebrales;; Sicim, Sternocleidomastoideus; 

Ivm, Intervertebrales mediales; Sth, Sternohyoideus; 

Jvs, Intervertebrales submediales; Sihpr, Sternohyoideus profundus; 
La, Longus atlantis; Sths, Sternohyoideus superficialis; 
Lee, Longus colli et capitis; Tpt, Temporo-pterygoideus; 

Ld, Longissimus dorsi; Tr, Transversus; 
Lese, Levator scapulae; Ved, Vertebro-cutaneus dorsalis. 


Tafel V und VI. 


Fig. 4. Rückenmuskeln (Rumpfregion) von Amphisbaena fuliginosa. Die Haut 
ist mediodorsal aufgeschlitzt und ziemlich straff zur Seite gezogen, um die ge- 
sammte Rückenmuskulatur des Rumpfes zu zeigen. Einige Bündel des Semispinalis 
($sp) sind isolirt und zum Theil straff nach rechts gezogen, um die Insertion des 
Spinalis (Sp) an den Semispinalissehnen zu veranschaulichen. Durch successive 
Abtragung der jeweilig oberflächlichen Straten werden nach hinten zu die tieferen 
Lagen von Muskeln in ihren gegenseitigen Beziehungen vorgeführt. Links ist der 
größere Theil des Vertebro-cutaneus dorsalis (Ved) entfernt oder als ein großer, der 
Haut anhaftender Lappen zur Linken geschlagen, um einen Gesammtanblick des 
Costo-cutaneus lateralis zu gewähren. Unter der Insertion des Vertebro-cutaneus 
dorsalis kommt der Musculus lineae lateralis (MI!) zum Vorschein. — Die Figur ist 


198 . Carl Smalian, 


sehr erheblich vergrößert und, da sie ihre Entstehung einer Reihe im Laufe der Prä- 
paration gewonnener, schließlich kombinirter Skizzen verdankt, etwas schematisirt. 

Fig. 2. Ein in Fig. 4 in der Mitte gegebenes, leicht erkennbares Stück Rücken- 
muskulatur in stärkerer Vergrößerung, um die tiefsten Lagen der Rückenmuskeln 
klar zu legen. Bei ++ ist ein Multifidusbündel zerschnitten und der größere Theil 
medianwärts zurückgeschlagen. Hierdurch und weil bei Sp, ein an einem Stück 
Semispinalissehne haftendes Spinalisbündel (Sp,) scharf nach links gezogen ist, wer- 
den die langen und kurzen Intervertebrales submediales (vs) erkennbar, wie sie an 
der zwei Wirbellängen überziehenden Multifidus-Spinalissehne inseriren; in der 
Mitte erscheinen die Intervertebrales mediales (!vm); ferner sind Ursprung und An- 
satz des Longissimus dorsi (Ld) und die Verbindung zwischen Multifidus und Lon- 
gissimus damit ersichtlich. 

Fig. 3. Rückenmuskeln der Halsregion von Amphisbaena fuliginosa. Die Haut 
wie in Fig. 4 gespalten und zurückgeschlagen. Man sieht, wie der Vertebro-cuta- 
neus dorsalis und der Musc. lin. lateralis an der hinteren Kopfgrenze enden. Die 
Splenii (Spl) sind etwas mit der Pincette gelockert, um die Abspaltung ihrer media- 
len und lateralen Fasern vom Semispinalis merklich zu machen. Der rechte Capiti- 
cutaneus dorsalis (Cacd) ist in seiner Mitte quer durchschnitten; der an der Splenius- 
sehne inserirende Theil (Cacd +) desselben ist zur Linken gewendet, der zugehörige, 
an der Haut entspringende Theil (Cacd +) ist gewaltsam breit gespannt, damit man 
den Ursprung der Fasern an der Haut erkenne. Der linke Temporo-pterygoideus 
(Tpt) ist quer durchschnitten, der vordere Theil mittels einer Nadel nach außen 
gebogen. Es erscheinen damit die an der Schädeloberfläche entspringenden, inne- 
ren und die äußeren Fasern, welche fiederartig an die innere, hier im Querschnitt 
als starke Linie erscheinende Fascie treten. 

Fig. 4. Tiefe Rückenhalsmuskeln von Amphisbaena fuliginosa. Rechts sind der 
Temporo-pterygoideus (7pt), dessen tiefe Reste dem Schädel noch anhängen, der 
Capiti-cutaneus dorsalis (Cacd) und der Splenius {Spl) entfernt, der Vertebro-cut. 
: dors. (Ved) gewaltsam zur Seite gebogen : in Folge davon erscheinen Rectus capitis 
posticus (Rcap) und Complexus (Cp}): 

Fig. 5. Halsregion von Amphisbaena fuliginosa nach Beseitigung der medialen 
Rückenmuskeln. Nur auf der Rechten sitzen den Wirbeln noch Reste der medialen 
Rückenmuskeln an. Rectus capitis posticus und der linke Complexus sind entfernt. 
Es zeigt sich der Cervicalis (Cerv) mit der ihm charakteristischen sehnigen S-förmig 
gekrümmten Linie, welche der oberflächliche Ausdruck einer senkrecht zur Trans- 
versalebene stehenden Fascie ist (cf. das beim Cervicalis Gesagte). 

Fig. 6. Halsregion und ein Stück Rumpf von Amphisbaena fuliginosa im Halb- 
profil. Das vordere Ende der Halswirbelsäule ist der medialen Rückenmuskeln be- 
raubt, um den Bau des lleocostalis (Iic) erkennen zu lassen. Es erscheinen weiter 
die Costo-cutanei laterales externi und interni (Ccle und Cck), der Muse. lin. lat. 
(Mil), das Platysma myoides (Pl und Pl,), dessen ventraler Theil (Pl,) mit der Sca- 
pula in losem Zusammenhang steht; zwischen Brustgürtelrudiment und Schädel ist 
der Sternocleidomastoideus (Stclm) ausgespannt. Auf der rechten Seite ist die Haut 
straff aufwärts gezogen, so dass Vertebro-cut. dors. (Ved), Capiti-cut. dors. (Cacd) 
und das mediale, auf der Wirbeloberfläche senkrechte, bindegewebige Septum (+) 
gespannt erscheinen. In dem rechten vorderen, abgespaltenen Hautlappen ist jenes 
Septum abgetragen ; seine Anheftungsstelle an der Linea medio-dorsalis der Haut 
findet ihren Ausdruck in einer (in der Zeichnung blau gehaltenen) geraden Linie. 
Spl. Splenius. 


Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 199 


' Fig. 7. Laterale Sammmuskeln von Amphisbaena fuliginosa. Die Haut ist auf 
der linken Seite des Thieres abgeschält und hängt nur noch durch einige Costo- 
cutanei ventrales (Ccv) mit den Rippen zusammen. sSsp, Semispinalis. Nach vorn 
sind die Bündel des Ileocostalis (Ilc) derart präparirt (meist durch’ Abtragung ober- 
flächlicher Fasern), dass jene die Sacrolumbalisbündel durchsetzende Sehne zum 
Vorschein kommt. Auf der hinteren Strecke ist der Sacrolumbalis entfernt. Die 
drei Schichten des Obliquus abdom. ext. (Oae,, Oae,,, Oae,,,) sind in der Weise frei 
gelegt, dass ihr gegabelter und gesägter Bau zu verfolgen ist und die Eigenthüm- 
lichkeit der gegenseitigen Ineinanderschachtelung. Im hinteren Theile der Figur 
sind die Intercostales (/c) und an den Stellen, wo diese ganz oder theilweise entfernt 
sind, die Retrahentes costarum (Ric), ventralwärts die Recti abdom. interni (Ri) 
sichtbar. In der Tiefe zeigt sich neben der Medioventrallinie (5) der Rectus abd. ext. 

Fig. 8. Kopf und vorderste Halsstrecke von Amphisbaena fuliginosa. Die Haut 
ist in der Höhe der Transversalebene auf der linken Seite des Thieres aufgeschnit- 
ten ; alle Skeletthautmuskeln sind so weit entfernt, dass nur die Enden der Bündel, 
welche der Haut inseriren, an letzterer hängen geblieben sind. So ist es ermög- 
licht, die Haut von links nach rechts abzurollen und in die Ebene zu legen. Am 
Kopfe erscheinen die Ober- und Unterkieferdrüsen (7 und 2), der Temporopterygoi- 
deus (Tpi), Masseter (M), Depressor maxillae (Dm), letzterer zum Theil von dem 
vorderen Theil des Sternocleidomastoideus (Stelm) bedeckt. + Scapula mit dem 
Levator scapulae (Lesc). Nach vorn vom Brustgürtelrudiment wird der Sternohyoi- 
deus (Sih) zum Theil sichtbar, zwischen dem Brustgürtelrudiment und den vorder- 
sten Rippen spannen sich jene geraden Fasern, die als ein Theil des Rectus internus 
(Ri) angesprochen wurden (cf. das beim Obliqu. abd. ext. profundus Gesagte). Ileo- 
costalis (Zic) und Obliqu. abd. ext. (Oae) sind bloßgelegt. Haut und Unterkiefer ver- 
bindet das Platysma myoides, dessen beide rechte Portionen (P! und Pi,) klar vor- 
liegen. Mil, vordere Endigung des Muse. lin. lat. /£, die in der vorderen Halsregion 
vom Ileocostalis isolirbaren Intercostales, bei * ist der vorderste derselben wegge- 
nommen, sein Bezirk durch roth punktirte Linien angegeben, um die Insertion des 
Levator scapulae (Lesc) zu zeigen. Zwischen der Medioventrallinie (3), neben der 
jederseits der Rect. abd. ext. (Re) erscheint, und der Mediodorsallinie (4) liegt die 
ganze vordere, durch genannte Linien begrenzte, rechte Hautseite, auf ihr die In- 
sertionen des Gosto-cut. ventr. (Ccv), des Costo-cut. lat. ext. und int. (Ccleund COck), 
des Vertebroa-cut. dors. (Vcd), Am vorderen Ende der Mediodorsallinie sitzen 
jederseits die Gapiti-cut. dors., welche von der Kopfoberfläche abgetrennt sind. 

Fig. 9. Kopf und vordere Halsregion von Amphisbaena fuliginosa. Von der linken 
Seite und etwas ventral verwendet. Der Sternocleidomastoideus ist entfernt und 
damit der Sternohyoideus (Sth) völlig freigelegt. Dorsalwärts von letztgenannten 
Muskeln wird ein weißes, rundes Körperchen, eins der ihrer Bedeutung nach mir 
unbekannten Anhangsgebilde der Thyreoidea, sichtbar. Übrige Bezeichnung wie in 
voriger Figur. 

Fig. 10. Dasselbe nach Entfernung der Kieferdrüsen, des Masseter, Depressor 
maxillae, Ileocostalis und Obliquus externus. Es treten die Anhangsbildungen der 
Thyreoidea deutlicher hervor. Tr, vorderstes Stück des Transversus. Cema, Cerato 
maxillaris. Durch Entfernung. des Masseter ist die von ihm bedeckte Knorpelspange 
freigelegt, welche von der hinteren, unteren Ecke des Quadratums entspringt und 
mir als das rudimentäre Jugale erscheint, 

Fig. 44. Ventrale Rumpfmuskulatur von Amphisbaena fuliginosa. Die Haut ist 
medio-ventral gespalten und zur Seite geschlagen. Von den knorpeligen Rippen- 


200. Carl 'Smalian, 


spitzen r entspringen die Costo-cutanei ventrales (Ccv) zur Haut gehend. In dem 
System des Obliqu. abd. ext. (Oae) markirt sich als scharfe Längslinie die Grenze 
zwischen der als »erste« bezeichneten Schicht des Obl. abd. ext. und den beiden 
anderen Schichten desselben. Ri die Recti interni zwischen den Rippenenden. Da, 
wo der Costo-cutaneus ventralis (Ccv) fehlt, erscheint der Costo-cutaneus lat. (Cei). 

Fig. 12. Analregion eines sehr kurzschwänzigen Exemplares von Amphisbaena 
fuliginosa. Die ventrale Eröffnung hat die großen Präanaldrüsen, deren jede mit 
einem Porus vor dem After mündet, zu Tage gelegt; die vier mittleren derselben 
bergen zu ihren Seiten je zwei der übrigen; die feinen Muskeln der Drüsen, welche 
an die Haut und an das Peritoneum (p) gehen, sind zum Theil in situ erhalten, zum 
Theil hängen sie in Fetzen an den Drüsen. Zur Rechten ist der Ileo-cutaneus dieser 
Seite zur Erscheinung gebracht. Sonstige Bezeichnung wie vorhin. 

Fig. 43. Analregion von Amphisbaena fuliginosa. Die medioventral geöffnete 
Haut ist zurückgeschlagen; an ihr haften auf der linken die Präanaldrüsen dieser 
Seite, während die der rechten Seite entfernt sind; nur jene Muskelchen (*), welche 
zwischen dem blinden Ende der Drüsen und dem Beckenrudiment (b) gespannt sind, 
blieben erhalten. Präanal erscheint das Peritoneum, seitlich vom Transversus (Tr) 
der aus der Tiefe unter den Rippenspitzen hervorkommt, bekleidet; durch das Peri- 
toneum schimmert bandartig der Enddarm (e), während weiter vorn ein Theil des 
peritonealen Fettkörpers (f) zur Erscheinung kommt. Der Sphincter cloacae (Sphel) 
ist auf seiner ventralen Oberfläche der äußersten Fasern beraubt, damit das Becken- 
rudiment (b) bloßgelegt werde, dem der Ileocutaneus (Ilcut) und der Ischiococcygeus 
(Isc) angehören. Am hinteren Rande des Sphincter cloacae dringen weiße Wülste 
hervor, die drüsigen, vorderen Enden des paarigen Penis. Am Schwanze ist die 
rechte, oberflächliche, ventrale Muskulatur erhalten, deren Eröffnung auf der linken 
Seite den Ischiococcygeus (Isc) und den Transversus der linken Ruthe (tr) freigelegt 
hat. Median zeigt sich noch ein kegelförmiges, isolirtes Stück Fettkörper (f,), das 
in einer einem nach vorn sich erstreckenden, spindelförmigen Muskel angehören- 
den, häutigen Tasche steckt. a, After. 

Fig. 14. Dieselbe Körperregion. von Amphisbaena fuliginosa mit einem größe- 
ren Theil des Schwanzes. Die Transversi der Ruthen sind geöffnet und so zur Seite 
gelegt, dass die beiden Ruthen (p) mit ihren vorderendständigen Drüsen (pd) (letz- 
tere sind vielleicht den Penisdrüsen von Anguis [cf. Leypıe] gleichwerthig) zum Vor- 
schein gekommen sind. Bei + ist das mediane, isolirte Fettkörperstückchen aus 
seiner häufigen Tasche genommen. Die eröffnete oberflächliche caudale Muskulatur 
ist zur Seite geschlagen, dass die tiefen Schwanzmuskeln und der Schwanzfettkörper 
(f,,) sichtbar werden. Übrige Bezeichnung wie vorhin. 

Fig. 45. Analregion von Blanus cinereus. Ähnlich wie in Fig. 43 präparirt. Der 
Sphincter cloacae ist ventral fast ganz entfernt, so dass die anale Endigung des End- 
darmes (e) links sichtbar wird. f, peritonealer Fettkörper; f, mittlere, isolirte cau- 
dale Fettkörpermasse;; f,,, der segmentirte, caudale Fettkörper. 

Fig. 46 und 47. Hypaxonische Muskeln des Halses von Amphisbaena fuliginosa. 

Fig. 46. Lec, Longus colli et capitis; Tr, zurückgeschlagener Transversus; Ric, 
Retrahentes costarum. Neben den Wirbeln (w) sind die hypaxonisch am deut- 
lichsten ausgebildeten Intertransversarii (/) sichtbar. 

Fig. 47. Longi ecolli et capitis sind entfernt; es erscheinen Rectus capitis anticus 
(Rcaa) der linken Seite; der rechte ist fortgenommen, um den Ansatz des Longus 
atlantis (La) am Atlas zu zeigen. 

Fig. 18. Kehlkopf und Zungenbein von Amphisbaena fuliginosa. Hyihy, Hyo- 


Beiträge'zur Anatomie der Amphisbaeniden. 201 


thyreoidei; Dila, \inker Dilatator laryngis ; vom GCompressor.laryngis (Cpria) ist nur 
ein Theil der linken Seite unversehrt gelassen, um die Cartilago cricoidea (4) der 
rechten Seite hervortreten zu la&sen,: 2, Cartilagines arytaenoides. 


Fig. 19—22. Zungenbeinapparat von Blanus cinereus. Die Darstellung folgt 
genau der Präparation, indem nach einander die jeweilig oberflächlichen Muskeln 
erscheinen, dann abgetragen sind, um tiefere.zu Gesicht kommen zu lassen. 


“Fig. 19. Nach Eröffnung der Haut wird als sehr feines, häutiges Muskelchen 
der Sphincter colli (Sphc) erkennbar; er ist unter den untersuchten Formen allein 
bei Blanus beobachtet und ‘durch die Diskontinuität seiner Fasern gekennzeichnet, 
so dass auf dem Sphincter colli jeder Seite eine zur Richtung der Fasern senkrechte 
muskellose Zone vorhanden ist. Durch den Sphincter colli schimmert das Platysma 
(Pl), bis an den Unterkiefer verfolgbar. Von der Scapula (sc) verläuft zum Unter- 
kiefer der Sternohyoideus superficialis (Sths) mit breiter Endsehne ; durch letztere 
scheint der Depressor maxillae. Medianwärts vom Sternohyoideus superficialis ist 
der Sternohyoideus profundus (Sihpr) zwischen der violett gehaltenen Sternalapo- 
neurose und dem hinteren großen Zungenbeinhorne ausgespannt, welches als nach 
der Medianen zu konvergirende dunkle Linie durch diesen Muskel scheint. Die 
tieferen Zungenbeinmuskeln sind von den unversehrten Mylohyoideus (Myr) be- 
deckt. Am Unterkiefer tritt die große, weiße Submaxillardrüse hervor. (cl, vor- 
dersie Costo-cutanei laterales; die vordersten Bündel des Costo-cutaneus ventralis 
(Cev) treten von hinten her an die Scapula; median von ihnen erscheinen jene die 
ersten Rippen und die Sternalaponeurose verbindenden Fasern, die mir als vorder- 
stes Stück des Rectus internus (Ri) erscheinen. Zu den Seiten der Trachea steigt 
der Transversus (Tr) aus der Tiefe empor. 


Fig. 20. Nach Entfernung der Sphincter colli, Platysma und Sternohyoideus 
präsentiren sich: Depressor maxillae (Dm) an der Stelle, wo er sich um den Unter- 
kiefer schlägt, um an demselben zu inseriren. Cervicalis (Cerv) in seinem vorderen 
Theil und in ventraler Ansicht. Zwischen Brustgürtelrudiment und hinterem Zungen- 
beinhorn der laterale und mediale Theil des Sternohyoides profundus (Sihpr, und 
Sthpr,,). Ganz nach außen zwischen dem hinteren Ende des hinteren Hornes und 
dem hinteren Theil des Unterkiefers der Cerato-maxillaris (Cema). Medianwärts 
felgen: die Geniohyoidei externi und interni (Ghe und Ghi),; Myh, die einzelnen 
zwischen den verschiedenen Zungenbeinmuskeln hervortretenden und entsprechend 
ihrem Ursprunge von einander getrennten Portionen des Mylohyoideus. Alles 
Übrige wie in Fig, 19. 

Fig. 21. Der laterale Theil des Sternohyoideus profundus (Sihpr,), der Cerato- 
maxillaris (Cema) und Geniohyoideus externus {Ghe) sind weggenommen,. Es treten 
in völliger Ausdehnung hervor: medialer Sternohyoideus profundus (Sthpr,,) und 
Geniohyoideus internus (Ghx), so wie der laterale jener kleinen Muskeln, welche 
die beiden großen Hörner mit einander verbinden (7). Sonst wie in den vorigen 
Figuren, 

Fig. 22. Medialer Sternohyoideus profundus (Sihpr,,) und Geniohyoideus in- 
ternus sind abgetragen. Es erscheinen die tiefsten Zungenmuskeln: Genioglossus 
(@gl) und der hintere Theil des Hyoglossus (Hygl), so weit er nicht von der die 
Zunge ventral umgürtenden Transversalschicht (t) verdeckt wird. Auf der rechten 
Seite sind durch Entfernung des Genioglossus und Hyoglossus die Zwischenhorn- 
muskeln (7 und 2) zum Vorschein gebracht und der größere Theil des Zungenbeins 
frei gelegt; eben so tritt dadurch die rechte Sublingualdrüse hinter dem Unterkiefer 


202 - Carl Smalian, Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. 


heraus. Wie in Fig. 20 und 34 sind auch in Fig. 22 die weißen Anhangsgebilde der 
'Thyreoidea (th) sichtbar. 

Fig. 23—25. Kopf von Anops Kingii. (Vergrößert.) 

Fig. 23. Von der dorsalen Seite, etwas nach rechts gewendet: 

Fig. 24. a, im Profil; b, dasselbe, Kopie nach Beır, o. c., Pl. XVI, A. 

Fig. 25. Von der ventralen Seite. “ 

Fig. 26. Analregion von Anops Kingii in gleicher Vergrößerung wie Fig. 233—25, 
um die vier sehrikleinen Präanalporen zu zeigen, 

Fig. 27. Ei von Anops Kingii in natürlicher Größe. Durch die Eihülle scheint 
der Embryo.'$ 

Fig. 28. Embryo von Anops Kingii in natürlicher Größe, aus dem Ei genom- 
men. p, der in diesem Stadium noch ausgestülpte, doppelte Penis, welcher erst/mit 
beginnender Muskelthätigkeit eingestülpt wird. 

Fig. 29. Analregion des Embryo von Anops Kingii (stark vergrößert), um den 
ausgestülpten Penis deutlich vorzuführen. 

Fig. 30. Schädel des Anops Kingii, von oben. 

Fig. 34. Schädel und Unterkiefer des Anops Kingii, im Profil. Die Striche neben 
den Figuren geben die wirkliche Länge und Höhe des Schädels, so wie die Länge 
des Unterkiefers an. J, Jugale. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken 
und ihrer europäischen Verwandten. 


Von 


Dr. Heinrich Simroth in Leipzig. 


Mit Tafel VI—XI. 


Bekannt sind die älteren Verdienste von GoLDFUss, HEYNEMANN und 
LEHmann und die neueren von Leypıce um die Kenntnis der deutschen 
Nacktschnecken. Hrynemann hat das Thema unausgesetzt weiter ver- 
folgt. Durch sie zumal wurden eine Menge wertihvolle Bausteine ge- 
liefert für neue Arbeit. Eine mehr topographische Anatomie erwies sich 
da als treffliches Mittel der Sichtung. Sie bewährte sich immer besser, 
als mir Herr von MAutzan die von ihm an den ÖOstküsten des Mittel- 
meeres gesammelten Nacktschnecken zur Bearbeitung überließ. Seit- 
dem ist mir durch die Güte der Herren Dr. O. Börtger, BORCHERDING, 
S. CLessin, GEHRs, GoLpruss, Dr. GraBau, Hazay, Hesse, HEYNENANN, 
‚von Kınakowicz , Professor Leypıg, von Marızan und Dr. Rey, denen 
mein wärmster Dank gilt, immer mehr werthvolles Material zugeflossen, 
und bereitwillig unterstützten mich eifrige Schüler in der Beschaffung 
des vaterländischen. Weit fühlbarer als bei den Gehäusen versagt beim 
Nacktschneckenkörper die auf äußere Kennzeichen gegründete Beschrei- 
bung, daher nur verhältnismäßig Weniges, was nicht in natura vorliegt, 
aus der Schilderung Anderer zu entnehmen ist. Hieraus erklärt sich 
eine vielleicht zu ungleichmäßige Behandlung der Litteratur, von der 
mir ein gut Theil unzugänglich war. Auch musste auf eine mehr 
philelogisch-diplomatische Untersuchung der Synonyme und Prioritäten, 
welche beim Mangel mancher einschlägigen Schriften kaum möglich war, 
verzichtet werden. Endlich konnten einige neueste Artikel, sofern sie 
nicht thatsächlich Wesentliches enthielten, leider nicht mehr berück- 
sichtigt werden. Meine Absicht ging dahin, den Thieren in möglichst 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. Ah 


204. Heinrich Sinroth, 


vielen Richtungen nachzuspüren. Am wenigsten freilich kam dabei die 
 Entwicklungsgeschichte zur Geltung, theils weil sie umfangreiche 
Sonderstudien verlangt hätte, theils weil das bisher Bekannte schwer- 
lich schon jetzt bis in die Einzelheiten der Familien, Gattungen oder 
gar Arten hineinleuchtet. Die Systematik, die sich auf die Anatomie 
stützte, bewährte sich, wie ich glaube, glänzend, um eine Anzahl bio- 
logischer Fragen auf Grund des geklärten Materials zu beantworten, 
daher im Folgenden der anatomische Theil voransteht. 


Erster Theil. 


Anatomie. 


Ziemlich lang ist die Reihe der Arten, die nach ihrem inneren Bau 
mit anderen übereinstimmen. Da die Untersuchung des Äußeren und 
der Lebensweise das Ergebnis zu bestätigen schien, waren die Species 
als Synonyme einzuziehen. | 


Erstens: Anatomie der Arten. 


Erste Gattung: Limax. 
Nacktschnecken mit sechs Darmschlingen. 


Erste Untergattung: Eigentliche Limaces. 
Mit sechs Darmschlingen ohne Blinddarm. 


I. Limax maximus (Taf. VII). 


Zur Sektion kamen folgende Formen: Limax cinereoniger in vielen Varietäten 
aus Deutschland und Norwegen, L. cinereus aus Deutschland und der Schweiz, 
L. unicolor Frankfurt a. M., L. transsylvanicus! von Siebenbürgen, L. corsicus 
Moquin-Tandon, subgen. Doriae, var. simplex Lessona und var. rubronotatus Les- 
sona von Oberitalien und L. montanus Leydig von Südtirol. 

Darm. DerDarm {Fig4 Gund2 H) macht zunächst, wie bei allen einheimischen 
Schnecken, vier Halbwindungen oder schlechtweg, der üblichen Ausdrucksweise 
gemäß, Windungen. Die erste Windung, die bei allen in dieser Arbeit in Betracht 
kommenden Thieren als Magen fungirt, zieht nach hinten, die zweite nach vorn bis 
zum Anfangstheil der Aorta, die gerade in der Umbiegung der zweiten in die dritte 
Darmwindung sich in die Arteria cephalica und intestinalis spaltet. Die Kopfarterie 
geht unter dem Darm hindurch und giebt den Fixationspunkt für die zweite Darm- 
umbiegung ab. Die dritte Darmschlinge geht wieder nach hinten, die vierte end- 
lich nach vorn, um im Allgemeinen unter dem Kopfretraktor oder Spindelmuskel 
hinweg als Enddarm zum After zu ziehen. Diese vier Darmwindungen sind die 
typischen, sie sind gekennzeichnet durch ihren Verlauf sowohl wie durch die Ein- 
bettung in die Leber. Mit diesen vier Windungen begnügt sich Limax nicht, son- 


1 Betreffs der Zugehörigkeit dieser Art siehe die Anmerkung Theil II. Limax 
maximus, außerdeutsche Entwicklungsformen, 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 205 


dern es kommt eine fünfte und sechste hinzu, welche wiederum überall, wo sie 
auftreten, in gleicher Weise um den Spindelmuskel als Fixationspunkt 
herum ziehen. Jourpaın erwähnt sie neuerdings als »anse rectale« (34). Sie treten 
nie in Beziehung zur Leber, sondern halten sich stets außerhalb derselben, d.h. 
außerhalb des Eingeweidesackes, daher die Bemerkung der Autoren, der Enddarm 
gehe bei Limax frei durch die Leibeshöhle (51). — Wie die Anzahl der Schlingen 
und die beiden Befestigungspunkte der vorderen Umbiegungen, eben so typisch ist 
auch die Länge und die Aufwindung,. Die erste Windung, der Magen, reicht stets 
weiter nach hinten als die übrigen drei typischen, sie ist die längste von allen. Be- 
kanntlich wechselt ihr Lumen, von dem kurzen, an den Pharynx sich anschließen- 
den Schlund abgesehen, beträchtlich je nach dem Verdauungszustande; bald 
gleichmäßig weit, bald hinten birnförmig aufgetrieben, ist es immer weiter als das 
der übrigen Schlingen oder des Dünndarmes. Schlinge 2 zieht, ziemlich lang, neben 
dem Magen gerade nach vorn zur Aorta, 5 und 4 sind bei jungen Individuen (4) kurz 
und reichen wenig nach hinten, sie biegen sich stark nach links hinüber; im Alter 
nehmen sie beträchtlich an Ausdehnung zu (G). 5 und 6 endlich liegen ganz dicht 
zusammen gerade in der Mitte unter der Kiellinie auf dem Intestinalsack;; sie können 
beim Öffnen eben so gut an diesem als an der Haut hängen bleiben. In der Jugend 
bereits sehr lang und bis hinter den Magen reichend, bleiben sie nachher im Wachs- 
thum zurück und werden an Länge von allen übrigen Windungen übertroffen. Win- 
dung 6 tritt endlich als Enddarm in den Lungenrand ein und verläuft rechts zum 
Athemloch, vor und über welchem der After sich zusammen mit dem Ureter in die 
Analrinne öffnet. — Typisch wie Zahl und Verlauf der Schlingen, ist eben so die 
mangelnde Aufwindung des gesammten Intestinalsackes. Der Magen verläuft gerade 
gestreckt, nirgends kommt eine der folgenden Windungen unter eine der früheren 
zu liegen. Es versteht sich von selbst, dass man Verbiegungen oder Abweichungen 
vom geraden Verlauf, welche durch einseitige Anschwellung der Genitalien ent- 
stehen, nicht mit Aufwindung verwechseln darf. — Über die Histologie des Darmes 
habe ich kaum Neues hinzuzufügen. Der Magen erscheint im frischen Zustande 
durch Muskelwirkung oft mannigfach längsgefaltet, wozu sich meist bloß im vor- 
deren Theil oder bis hinten Querbrücken gesellen, so dass eine wabige Abgliede- 
rung entsteht. Der Enddarm, so weit er im Lungenrande verläuft, ist, wie überall, 
sehr muskulös, innen voll kräftiger Längsfalten. 

Die Speicheldrüsen ziemlich groß, bis zu 2 cm lang, flach, weißlich, nur 
wenig in einzelne Lappen zerfällt, die dann für sich größere Blätter darstellen. (Die 
kleinen Drüsenmassen, die im Pharynxdach um die Mündung der Speichelgänge 
liegen und von Narera als kleine Speicheldrüsen bezeichnet wurden, sind hier nicht 
berücksichtigt [54].) 

Die beiden Lebern, welche Jourpaım mit Recht als Chylusdrüse »glande 
chylifique « bezeichnet wissen will (34), münden einander gegenüber am Ende des 
Magens ein, an der Umbiegung in den Dünndarm. Die linke Leber, die wie überall 
in zwei Lappen zerfällt, bildet, wie beiLimax tenellus (Fig. 13 II E), das Hinterende 
des Eingeweidesackes mit ihrem größeren Lappen, der kleinere schmälere legt sich 
nach vorn dem Darm an. Die rechte Leber reicht hinten kaum über den Darm hin- 
aus; und da sie die Darmwindungen 3 und 4 in deren Umbiegung eingebettet ent- 

hält, zerfällt sie in drei, oft scharf bis zum gemeinsamen Galiengange getrennte Ab- 
schnitte, die alle drei nach vorn gerichtet sind. 

Retraktor (Homologon des Spindelmuskels). Der kräftige Kopfretraktor, der 
in der Mittellinie am Rücken ein Stückchen hinter der Niere entspringt, hat im 


44* 


206, Heinrich Simroth, 


Allgemeinen einen einfach typischen Verlauf. Zuerst ein breites Band, theilt er 
sich bald auf einmal in den mittleren Pharynx- und die beiden Fühlerretrakto- 
ren. Der untere gabelt sich sehr bald wieder, um in zwei Strängen zum Pharynx 
zu ziehen. Jeder Fühlerretraktor geht als Hauptstamm zum Ommatophoren, giebt 
aber vorher noch ein Seitenbündel ab, das zum Hirn tritt und am kleinen Fühler 
und Semper'schen Organ endet. Dabei geht der rechte Ommatophorenretraktor und 
Ommatophor gekreuzt über den Penis. Abweichungen giebt es mehrere. Der Ur- 
sprung ist gelegentlich doppelt, bisweilen dreifach. Die beiden Ursprungsbündel 
verbanden sich in einem Falle ersi an der Theilungsstelle, so dass nun die drei 
weiteren Bündel sehr früh getrennt erschienen und von dem einen oder anderen 
Urstamme sich abzweigten. Weiter kommt eine schräge Querbrücke zwischen den 
Pharynxbündeln vor und dergleichen mehr. 

Die Geschlechtsorganel sind im Ganzen wohl bekannt. Die große röth- 
liche Zwitterdrüse, hinter dem Magen gelegen, mündet mit ihren Lappen einseitig 
in den weißen Zwittergang. Der windet sich, Anfangs gerade, bald stark geschwol- 
len vielfach auf, um schließlich wieder abzuschwellen und eine kleine Vesicula 
seminalis zu bilden, kurz vor dem Eintritt in den Eisamenleiter. Eiweißdrüse zu 
Zeiten groß, viellappig, zart gelblich. Der Ovispermatodukt lässt sich sehr weit 
hinauf trennen in den Ei- und den Samenleiter; letzterer, den JENTINcK mit seinen 
Prostatadrüsen am genauesten schildert, hat oben nur zarte Läppchen ansitzen und 
schwillt erst unten zu einem dicken Drüsenschlauch auf. Der Eileiter verjüngt 
sich nach dem Abgange des Samenleiters, um eine dieckwandige feste Röhre zu 
bilden, die sich unten wiederum flaschenförmig erweitert und dann von den Auto- 
ren, wohl mit Unrecht, meist als Scheide bezeichnet wird. Das Vas deferens 
schlingt sich an dem langen, weißen, darmartig gewundenen Penis hinauf bis zu 
dessen letztem Ende. Der Penis geht, wie oben angedeutet, unter dem rechten 
Ommatophor und dessen Muskel durch; er hat einen langen, kräftigen, gelegentlich 
allerdings beim Alkoholtode stark verkürzten Retraktor, der sich in der Mittellinie 
am Rücken nicht nur hinter Niere und Lunge, sondern noch hinter dem Kopf- 
retraktor inserirt. Unterstützt wird der Retraktor noch durch muskelreiches Binde- 
gewebe, welches sich als äußeres Band im oberen Theile einseitig am Penis hin- 
zieht, beim zusammengekrümmten Organ an der konkaven Seite; dieses Längs- 
muskelband wird hauptsächlich die spiralige Krümmung des ausgestülpten Penis 
veranlassen, indem er eine Art Columella bildet (s. u.). Das Receptaculum seminis, 
bei jungen Thieren (Fig. 3 I J) in den Ovidukt einmündend, sitzt bei alten, wohlin 
Folge einer vorhergegangenen Begattungsverzerrung, am Penis an als kurzgestielte 
rundliche Blase mit röthlichem Schleim gefüllt, Das Charakteristischste des Penis 
ist sein innerer Hautkamm. Er beginnt an der dem äußeren Längsmuskelband ent- 
sprechenden Stelle am oberen Ende bei der Einmündung des Vas deferens am 
höchsten und verliertsich allmählich nach unten hin (Fig. 5 L). Oft üindet man ihn bei 
sonst entwickelten Genitalien im ganzen unteren Drittel nicht mehr, wo wiederum 
hier und da, z. B. bei einem L. montanus, unregelmäßige, gänzlich atypische 
Muskelwülste aus der Wand herausspringen, denen keine weitere Bedeutung beizu- 
legen ist; bei anderen Exemplaren dagegen reicht er, flacher allerdings und flacher 


1 VERLOREN’s Figur (70) von Limax cinereus stimmt im Ganzen, doch ist der 


Kamm nicht deutlich, das Vas deferens fälschlich roth und die Prostata röthlich. # 


Jentisck’s Angaben über die Limaxanatomie (29) sind hauptsächlich auf diese Art 


zu beziehen. Lawsov’s Beschreibung (36) bezieht sich durchweg auf Arion empiri- | 


corum. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 207 


werdend, bis zur Einmündung des Receptaculums. So wenigstens fand ich’s bei 
einem Limax cinereoniger im Frühjahr, der in Folge des Aufquellens im Wasser 
den Penis zur Hälfte von der Basis aus vorgestülpt hatte (Fig. 6 M), so bei einem 
L. transsylvanicus mit völlig bervorgestoßener Ruthe, Und so scheint der Kamm 
bei Thieren, die zur Begattung schreiten wollen, bis unten herab entwickelt zu 
sein, nachher aber wieder theilweise zu schrumpfen oder sich in die Wand zurück- 
zuziehen. Im geöfineten Penis findet man oft gegen das blinde Ende einseitig unter 
dem Rande oder Kamm, der sich zur Halbrinne wölbt, Schleim und Samen; in Folge 
dieser Schleimanhäufungen und durch ungleichmäßige Faltung des Kammes er- 
scheint der Penis mannigfach kugelig aufgetrieben. Der untere flaschenförmig ver- 
dickte Theil des Oviduktes ist innen mit ringförmigen Drüsenwülsten ausgestattet 
(L, w). - 

Über die Begattung, die ich nicht selbst beobachtete, kann man sich nach den 
vorhandenen Litteraturangaben im Zusammenhang mit der Anatomie ein völlig 
sicheres Urtheil bilden, wiewohl noch bis in die neueste Zeit Zweifel und Unklar- 
heit herrschen. Zunächst muss die noch hier und da mitgeschleppte Vorstellung 
zurückgewiesen werden, als würde vom Vas deferens eine Spermatophore gebildet, 
— der Same wird frei als schleimige Flüssigkeit übertragen. Den Verlauf der 
Copula beschreibt vortrefflich (— von älteren kann abgesehen werden —) PURKYNE, 
der allerdings, wie man weiß, die Schnecke für Arion empiricorum hält (53). Auch 
hat er seine Befunde im Allgemeinen mit der Anatomie in Einklang gebracht, wo- 
bei freilich das äußere Muskelband und der innen auf derselben Linie aufsitzende 
Kamm übersehen wurden. Bekanntlich vollziehen die Thiere die Copula von einem 
Baumzweig etwa herabhängend oder, wie mir Herr Heynesann schreibt, so dass sie 
sich mit dem größten Theil der Sohle auf der Unterlage festheften und nur die 
Vorderkörper erheben. Sie umschlingen sich spiralig, belecken sich und treiben 
das übliche Vorspiel. Dann treten die Penes erst schwach heraus, um plötzlich 
durch gewaltigen Blutdruck zu hängenden Schläuchen fast von Körperlänge her- 
vorzuschießen. Nun beginnen Kontraktionen, die einen großen Theil des Blutes 
wieder nach dem Körper zurückdrängen und jeden Penis zu einem flachen, natür- 
lich hohlen Band machen, in dessen Hohlraum der Retraktor und das Vas deferens 
verlaufen. Beide Bänder umschlingen sich spiralig. Hierbei wirkt jenes Muskel- 
längsband, um jeden Penis in die Gestalt einer Spirale oder Wendeltreppe überzu- 
führen, dessen Achse es bildet; denn wenn die eine Längskante des flachen Penis- 
schlauches, eben das Band, sich verkürzt, muss sich die andere freie in eine 
Schraubenwindung legen. An der Spitze tritt nun aus den Samenieitern das Sperma 
aus, um in einen mittleren Hohlraum in der Achse der Wendeltreppe aufgenommen 
und durch entsprechende Kontraktionen nach dem Körper zu befördert zu werden; 
Thiere, in diesem Zustande am Anfange der Penes unterbunden und getrennt, hatten 
Samen außen auf den ausgestülpten Organen. Wenn Purkvne’s Beobachtungen so 
weit vortrefflich korrekt sind, so versteht man doch nicht, wie der von beiden 
Samenleitern ausgestoßene Same, der in einem einzigen Hohlraum emporsteigt, 
dann sich wieder scheiden und in die betreffenden Receptacula gelangen soll. Hier 
tritt ergänzend der Kamm ein; er legt sich, bei der Ausstülpung nach außen ge- 
kommen, bei der Umschlingung auf den Penis, zu dem er gehört, zurück und 
bildet so einen geschlossenen Kanal, in dem der Same bis ins Receptaculum auf- 
steigt, Der einzige Hohlraum wird also zu zwei in der Achse der umschlungenen 
Penes neben einander liegenden Kanälen, jeder von einem Penis und seinem 
| Kamme gebildet, Fand Purkyxe den Samen außen auf dem Penis, so hatte sich 


208. Heinrich Simroth, 


eben bei der Trennung der Kamm wieder aufgerichtet. Gehen die Thiere aus ein- 
ander, dann bleibt wohl der zuletzt ausgestoßene Same noch in dem äußersten 
Theile des Kanales und findet sich nun in dem eingezogenen Organe unter dem 
Kamme wieder (s. 0.). BAUDELoT, den JourpAın citirt (33), denkt sich wohl den 
Verlauf der Copula in ähnlicher Weise, lässt aber das Sperma erst bei der Retrak- 
tion des Penis ins Innere gelangen, was weder mit Purkyne’s Beobachtungen noch 
mit der Thatsache harmonirt, dass Thiere, die sich getrennt haben, zuerst die 
Penes schlaff nachschleppen. 

Eier habe ich nicht mit Sicherheit gefunden. Es scheint wichtig, dass 
mehrere Autoren die Unbeständigkeit der Form und Anordnung betonen. Nach 
SEIBERT (58) sind die Eier seines L. Bielzii, die auf einem Haufen liegen, bald mit, 
bald ohne Zipfel an den Polen; nach Leumann (37) legt L. maximus 40—60 Eier 
von länglicher Gestalt, mit 5—7 mm langem größeren und 4 mm langem kleineren 
Durchmesser bald auf einen Haufen, bald rosenkranzartig verbunden. Sie sind glas- 
hell. Nimmt man noch ähnliche Bemerkungen an anderen Stellen dazu, wonach 
auch rundliche Formen vorkommen, so ergiebt sich ein ziemlich geringer Werth 
dieses Eies für die Systematik, nicht nur, was die Form anlangt, sondern es scheint 
auch vom Zufall abzuhängen, ob die einhüllende Schleimschicht bei zäherer Be- 
schaffenheit eine rosettenkranzartige Verbindung herstellt oder, gleich Anfangs 
reißend, jedes Ei gesondert austreten lässt. 

Niere. Die Lage der Lungenorgane bietet nichts Besonderes. Die Niere verbin- 
det den Boden der Lungenhöhle mit der Lungendecke oder dem Boden der Schalen- 
tasche ; unten ist sie mehr rechts, oben mehr links angewachsen (Fig. 8—10 O—R), 
hinten macht sie den Abschluss der Höhle, so dass als Athemraum ein großes brei- 
tes Hufeisen bleibt. Die Niere besteht aus zwei Theilen, der eigentlichen Harn- 
drüse und dem Ureter. Dieser aber kann wieder in drei Abschnitte zerlegt werden, 
den weiten rückläufigen Anfangstheil, der wie eine Scheide die Niere von rechts 
umfasst, die Nebenniere der Autoren, den eigentlichen dünnen Harnleiter, der 
aus jenem am Hinterrande der Lungenhöhle ausführt, zuerst am hinteren Lungen- 
rande, dann neben und mit dem Enddarm nach außen ziehend, — und die Schleim- 
drüse, die halbkugelig gewölbt an der Lungendecke liegt, dem Nierenkopf zu, um 
sich direkt in das Ende des Harnleiters zu entleeren. Die Mündung geht in die 
Analrinne, da wo diese außen den Wall um die Athemöffnung durchschneidet und 
mit dem letzten sichelförmigen Ende nach oben biegt. Die Endsichel ist die Öff- 
nung des Harnleiters. Die Niere selbst ist ein dünnwandiger Sack, der nur zum 
geringsten Theile frei mit der Unterseite in die Lungenhöhle sieht, sonst oben und 
unten angewachsen ist und im Übrigen vorn links vom Perikard, rechts in der 
ganzen Ausdehnung vom weiten Ureterabschnitt bedeckt wird. Der dünnwandige 
Nierensack ist innen aufallen Seiten mit einem annähernd gleichmäßig dicken, 
maschigen Blätterwerk versehen, welches als Epithel die Drüsenzellen mit den | 


Harnsäurekonkrementen trägt. Nur der äußerste vorderste Winkel ist frei von 
Drüsenbalken, und hier findet sich die feine schmale Spaltöffnung nach dem Ureter 
(R). Eine feinere Spalte, die Nierenspritze Berce’s, bewirkt die Kommunikation 


N 
zwischen dem Nierenraum und dem Herzbeutel, sie ist nur von letzterem aus zu | 
sehen, denn als ganz feine, nicht mit Flimmerepithel ausgekleidete Öffnung führt \ 
sie mitten in das drüsige Blätterwerk. Die Niere wird reichlich mit Gefäßen ver- | 
sorgt, die man als feine Bäumchen auf der Oberfläche beobachtet; der genauere | 
Verlauf wurde erst neuerdings durch NALerA festgestellt (54). Der Ureter umfasst | 
zunächst die Niere als ein weiter Spaltraum von sichelförmigem Querschnitt, der! 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 209 


sich vorn am meisten rechts vom Herzbeutel vordrängt und hier wohl passend als 
Nierenkopf bezeichnet werden mag. Er fasst oben weiter über die Niere weg als 
unten, erstreckt sich bis ganz hinten und biegt hier in den dünnen Ureter um. Es ge- 
lingt nun, von der äußeren Mündung des Harnleiters her den ganzen Ureter aufzu- 
blasen, wobei derselbe namentlich am Kopf weit aufschwillt, ohne dass die Luft in die 
Niere selbst eindränge. Andererseits kann man die Niere durch eine Kanüle aufblasen 
und dann durch Druck die Luft nach dem Ureter entweichen lassen ; d. h. es ist wohl 
ein Ausfluss des Harns aus der Niere in den Ureter, aber nicht umgekehrt ein Rück- 
fluss möglich aus diesem in die Niere, der bei den mannigfachen Kontraktionen 
des Mantels leicht eintreten möchte. Erreicht wird solcher durch die Konstruktion 
der Öffnung zwischen Niere und Ureter. Diese, ein feiner, schmaler, die Wand 
schräg durchsetzender Spalt, wird auf der Ureterseite noch von einem feinen, ein- 
seitig über die Öffnung vordringenden Häutchen, das als Klappenventil dient, ver- 
deckt und verengert, ähnlich dem Tracheenverschluss mancher Insekten. Die 
Spalte selbst ist mit Flimmerepithel ausgekleidet1. — Noch ist bemerkenswerth, 
dass der weitere Abschnitt des Ureters, namentlich im Kopf, quer durchsponnen 
wird von sehr feinen Gefäßen (0), welche von der Niere. heraus zu den Gefäßen 
des Athemgewebes treten. Ihr Zerreißen beim Öffnen des Ureters giebt der Niere 
ein feinflockiges Ansehen, unter dem Mikroskop zeigen Sie sich, auffallend genug, 
mit hohem Epithel dicht ausgekleidet, und es will mir scheinen, als ob es sich hier 
um die feinen von Leypıs beobachteten Öffnungen handelte (46), sind doch bis in 
die neueste Zeit die ganz groben Risse an den Sinus der Seitenwand für venöse 
Öffnungen gehalten worden (51). Da auch der enge Ureter weiterhin von feinen 
Gefäßen durchsponnen wird, so komme ich auf die gelegentlich der Parmacella 
ausgesprochene Vermuthung zurück, die ihnen die Resorption von der Niere über- 
flüssig abgeschiedener Stoffe übertragen möchte (65). — Die Schleimdrüse, die 
sich am Ende in den Ureter öffnet, ist innen wabig oder papillär mit drüsigen Pol- 
stern. Welche Mengen von Schleim hier erzeugt werden, sieht man am besten 
beim Tödten eines Thieres in kalter Sublimatlösung, wobei von Zeit zu Zeit Massen 
scheinbar aus der Lungenöffnung entleert werden, die gleich zu dicken weißen 
Flocken gerinnen. 

Lunge, Herz, Blutlauf. In Betreff der Athmung hat sich mehrfach bis in 
die allerjüngste Zeit die merkwürdige Angabe eingeschlichen, dass Limax zum 
Unterschiede von den anderen Pulmonaten opisthobranch wäre. Der Irrthum 
stammt wohl von DELLE ChHiaJE, dessen Figur in Bronn’s Thierreich übergegangen 
ist. Während die arteriellen Bahnen und die venösen Sinus im Großen und Ganzen 
genau gezeichnet sind, sind die Verhältnisse der Lungenhöhle um 90 aus der natür- 
lichen Lage gedreht, daher Fig. 7 N diesen Theil der verbreiteten Zeichnung richtig 
stellen soll. Die Herzkammer sieht nach hinten, wo die Aorta heraustritt, die Vor- 
kammer nach vorn. Die Aorta theilt sich in die A. cephalica und die A. intestinalis, 
deren weiterer Verlauf im Allgemeinen bekannt oder doch von mir hier nicht 
weiter berücksichtigt wurde. Das venöse Blut wird hauptsächlich durch zwei 
starke seitliche Sinus von hinten her zur Lunge geführt, um die sich ein Circulus 
venosus herumzieht. Das Athemgewebe, das ein zwar recht vertieftes, aber doch 


! Interessant ist ein Vergleich mit den Heteropoden, die L. JoLıer lebend 
untersuchte (34). Da hat Firola ein ähnliches Klappenventil, das den Rückfluss des 
Harnes verhindert, aber nicht zwischen Niere und Ureter, sondern zwischen Niere 


a Perikard, wo bei Limax keine besondere Sperrvorrichtung angebracht zu sein 
scheint. 


210: Heinrich Simroth, 


einfaches Maschenwerk darstellt, keinen Schwamm wie bei Parmacella, reicht an 
der Lungendecke nach links nicht weit hinter den vorderen Nierenrand, rechts da- 
gegen bis hinter in den Zipfel des Blindsackes. Rechts schlägt es sich auch auf den 
Lungenboden herab und bedeckt als besonders dichtes Maschenwerk den Ureter- 
kopf, in starken Trabekeln von diesem zur Schleimdrüse herüberziehend und beide 
verbindend, so dass es Anfangs schwer wird, an das Nichtbestehen einer Kom- 
munikation zwischen beiden zu glauben; indess überzeugt man sich, dass die bei- 
den Vorwölbungen nur benutzt sind, um die Athemfläche zu vergrößern und ihre 
Gefäße in der ausgespannten Brücke möglichst frei zu legen. Die gesammelten Ge- 
fäße werden durch einen dicken Stamm der Vorkammer zugeführt. Weitere 
Einzelheiten sind bei NaLerA nachzusehen (54). Beim lebenden Thiere sieht man an 
der Mantelhaut, welche durch die Pulsationen des Herzens mitbewegt wird, dessen 
natürliche Lage am linken Mantelrande gegenüber dem Athemloch, etwas mehr 
nach vorn. Endlich mag noch mehr der Merkwürdigkeit halber Lawson’s Angabe, 
die Limaxlunge sei durch ein Septum in zwei Cavitäten getheilt (36), Erwähnung 
finden, da sie in GEGENBAURS Grundzüge der vergleichenden Anatomie (2. Auflage, 
p. 554) übergegangen ist. Wie schon oben angeführt, liegt eine Verwechslung mit 
Arion empiricorum vor; wichtiger aber ist, dass bei keiner der beiden Arten an ein 
derartiges Septum zu denken ist. 

Fußdrüse. Ganzin den Fuß eingelassen, scheinbar oft nur bis zur Mitte des 
Körpers reichend. In Wahrheit zieht sie fast bis ans letzte Ende, nur ist die letzte 
Hälfte meist schmächtig. Bei Thieren, die bei guter Beleuchtung lebhaft am Glase 
kriechen, sieht man den geschlossener gewordenen Ausführgang vorn in der Mittel- 
sohle, diese nicht in ganzer Breite erfüllend, etwa 4 cm weit durchschimmern, 

SEMPpER'SChes Organ. Jene Drüsenballen, welche von SEMPER zuerst ge- 
sehen wurden und sich im vorderen Pharynxumfang nach außen öffnen, sind wohl 
entwickelt. Jederseits unten ein großer stumpfviereckiger Ballen, hinter welchem 
der Lippenast des unteren Fühlernerven in den Mundlappen eintritt. Jederseits dar- 
über ein eben so langer aber schmälerer Drüsenballen, und nach oben, um den 
Pharynxansatz herum, noch drei bis fünf kleinere Läppchen. Das Ganze also ein 
aus Drüsenlappen gebildetes, unten offenes Hufeisen, das die größten Lappen, die 
Stollen bildend, nach unten zu hat. Dabei erhält der größte Ballen ein Muskel- 
bündel vom Retraktor des kleinen Fühlers, einen Ast des Ommatophorenretraktors. 
Unterstützt wird aber dieser Fühlerretraktor noch durch ein anderes feineres Bün- 
del, das unten in der seitlichen Kopfhaut entspringt und sich mit ihm vereinigt. 

Nase. Ist meine Auffassung der nervösen Doppelleiste, die sich bei Parma- 
cella unter dem Manteldach im Umfange der Anwachslinie von der Lunge über den 
Körper herüberzieht, richtig (64), dann muss konstatirt werden, dass sich das Organ 
beim großen Limax wiederfindet, aber bei Weitem nicht in der Stärke und Schärfe 
der Ausbildung, wie bei jener. Ein einfacher zarter gelblicher, nirgends scharf be- 
srenzter Wall zieht weit von der Analöffnung unter dem Manteldach nach links 
hinüber. 


II. Limax tenellus! (Taf. VIII und IX). 


Darm. Der gesammte Eingeweidesack steckt in einem zart schwarzen Mesen- |7 
terium. Der Darm hat genau die sechs Windungen, wie beim maximus (Taf. VII, 


1 Die Anatomie, welche SEnpEr (63) von L. tenellus, als einer allerdings frag- 
lich bestimmten Art gegeben hat, gehört nicht zu diesem Thiere, sondern vermuth- 
lich zu Agriolimax laevis. Darüber siehe Theil II. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 211 


Fig. 12 D), nur gleichen alle in ihrem relativen Längenverhältnis mehr den jugend- 
lichen Thieren der großen Art, doch sind sie noch kürzer und dicker zu nehmen. Die 
Fixationspunkte sind dieselben, die Arteria cephalica und der Kopfretraktor. Der 
Magen ist kurz und weit, Windung 3 und 4 bleiben ganz kurz, 5 und 6 reichen am 
weitesten nach hinten, 5 bildet am Ende ein kleines Coecum, aus dem seitlich 6 
entspringt. Der Magen frisch getödteter Thiere über und über wabig gekräuselt. 
Die Leber, die förmlich roth erscheint, ist sehr weich und teigig; bei der Kürze 
des Darmes springt die linke am meisten in die Augen; die rechte ist weniger scharf 
getheilt, sonst aber typisch. 

Der Retraktor entspringt als einfaches, breites Band in der Mittellinie hinter 
der Lunge. Erst in der Hälfte seiner Länge theilt er sich in die drei Zweige. 

Geschlechtsorgane (Taf. IX,Fig.4 B). Die dunkelbraun umsponnene kleine 
Zwitterdrüse hinter dem Magen giebt einen dunkelbraunen Zwittergang ab. Dieser 
schwillt nach unten beträchtlich aufund verjüngt sich wieder, um eine winzige kuge- 
lige, weiße Vesicula seminalis zu bilden, noch nicht von der Stärke des erweiterten 
Zwitterganges; auffällig aber ist es, dass dieser sich in seinem Verlaufe nicht windet 
und schlängelt, ähnlich den Agriolimaces. Die Eiweißdrüse gelb, zart, flockig. Der 
Ovispermatodukt im Verhältnis kürzer als bei L. maximus. Der Ovidukt, oben blass, 
wird nach unten gelblich, verjüngt sich schließlich rasch und bildet ein verdicktes 
gelbes Endstück. Der Spermatodukt (Prostata), oben ein ganz zarter Besatz, wird 
unten, wo er mit dem Ovidukt nur locker verbunden ist, ein weiter gelber Drüsen- 
schlauch. Ein kurzes weites, schwarz gesäumtes Vas deferens, das vor der Mün- 
dungsstelle trichterförmig mit lockerem Faltenkamme sich erweitert, führt von hinten 
in den Penis. An derselben Stelle setzt sich ein breiter Penisretraktor an, derin der 
Mittellinie vom Lungenboden vor dem Herzen entspringt. Der Penis mit seinem 
Retraktor kreuzt sich mit dem rechten Ommatophoren. Der Penis ein kürzerer, dicker 
weißer Schlauch, vorn mit einer Seitenanschwellung. Wo er mit dem Ovidukt zu- 
sammentrifft, sitzt die scharf gestielte, längliche Samenblase an. Der geöffnete 
Penis zeigt einen öhnlichen Kamm wie bei L. maximus (Taf. IX, Fig. 2 C), doch kein 
einfaches Längsband, sondern eine Art Kummet, das oben die Mündung des Vas 
deferens umfasst. Oben am höchsten, läuft der Kamm beiderseits nach unten niedrig 
aus. Während er aber an der einen Seite mit niedriger Wurzel entspringt, endet 
er an der anderen (C, &) mit einer flach vortretenden länglichen Scheibe, von deren 
fein gefalteter, drüsenreicher Oberfläche sich eine große Menge Schleim aus dem 
Scheibengewebe herausziehen lässt. Es ist wohl sicher, dass dieses Organ, ver- 
muthlich als eine Art Haftscheibe, bei der Begattung fungirt. Die Copula, die in den 
Herbst fällt, ist meines Wissens leider bisher noch nicht beschrieben. 

Eier werden nach LeumAnn (37) mehrmals in Haufen von 30—40 Stück ab- 
gelegt; sie sind rund, klar, durchsichtig, 2 mm im Durchmesser. 

Niere wie beim L. maximus. In der Lunge bildet das Athemgewebe ein 
flaches Netzwerk, aus dem nur die Hauptvene zum Vorhof als frei erhabenes Gefäß 
herausspringt. Prächtig ist die Kreisvene um die Lunge mit den in sie einmünden- 
den Sinus zu verfolgen. Von hinten her treten nur die beiden Hauptsinus, die 
parallel bis zur Schwanzspitze verlaufen, heran. Sie nehmen ganz unregelmäßig, 
. namentlich in gar keinem Zusammenhange mit der äußeren Hautrunzelung ihre 
Seitenzuflüsse auf, wenig vom Rücken, ein halbes Dutzend etwa von unten her, von 
der Sohle, doch so, dass diese Nebensinus bald von hinten nach vorn, bald auch 
von vorn nach hinten dem Hauptstrome zustreben. Von einem mittleren Kielsinus 
. ist keine Rede. Dagegen erhält der größere vordere Abschnitt der Kreisvene von 


2128: Heinrich Simroth, 


den Hals- und Kopftheilen noch eine ganze Reihe unregelmäßig zutretender, be- 
liebig verästelter Zuflüsse, deren ich gegen zehn zeichnete. 

Die Fußdrüse erkennt man sehr schön durch die glashelle Mittelsohle, die 
beim Kriechen nur allmählich in die weißlichen Seitenfelder übergeht. Sie reicht 
bis zum Hinterende. Von beiden Seiten sieht man die Drüsenläppchen dem Miittel- 
gange deutlich ansitzen. 

Das Semper’sche Organeinähnliches Hufeisen, wie beim maximus, doch so, 
dass die Läppchen über dem Mundeingange zu einem einzigen größeren Ballen zu- 
sammengefasst sind. Das Hufeisen wird also im Ganzen aus fünf etwa gleich großen 
Ballen gebildet. 

Einen deutlichen Nasenwulst zu erkennen, gelingt kaum mit einiger Sicher- 
heit, da die zarte, weiche, fast flockige Haut gar leicht trügerische Fältelungen vor- 
weist. Bei Spiritusexemplaren sieht man eben, dass die Unterseite des Manteldaches 
rings in der Ansatzlinie ein wenig rinnenförmig ausgehöhlt ist. 


III. Limax nyctelius! (Taf. VIN). 


Die Anatomie stimmt auffällig mit der destenellus, ohne ganz damit zusammen- 
zufallen. Der Darm gerade so, vielleicht die freien Windungen 5 und 6 ein wenig 
kürzer, so lang wie der Magen. Einige wesentliche Unterschiede zeigen sich nur an 
denGenitalien (Fig. 44 A). Die hellere Zwiiterdrüse zweitheilig, was ohne Belang. 
Wichtiger, dass sich der Zwittergang mit dem Unterende in einige weite Schlingen 
legt, also sich dem Verhalten des L. maximus und der übrigen Limaxarten nähert. 
Sonst Alles wie beim tenellus. Nur die Falte im Inneren der Ruthe (Fig. 15 B) verläuft 
anders, als ein einfacher Kamm, der nicht wieder kummetartig herabsteigt, oben 
sich mehrfach fältelt, unten sich etwas verbreitert und durch eine mittlere Ein- 
senkung fast in zwei Schenkel theilt. 


IV. Limax coerulans Bielz. (Taf. VIII, Fig. 16) 
(= L. Schwabi v. Frild.). 


Die Genitalien dieser Art entfernen sich von denen der Gattungsgenossen so 
auffallend, dass eine Aufklärung wohl erst von genauer Bearbeitung der verwandten 
Gehäuseschnecken, der Vitrinen und Hyalinen, zu erwarten ist. 

Der Darm ist der echte Limaxdarm mit sechs Windungen, die anatomischen 
Verhältnisse sind überhaupt ganz wie beim maximus. Anders, wie gesagt, die Ge- 
schlechtsorgane. Man liest öfters zur Bezeichnung der Lage der Zwitterdrüse von 
Limax maximus: »frei neben dem Darm«, ein Ausdruck, der in Wahrheit allein für 
den coerulans Berechtigung hat. Dort kann er weiter nichts bedeuten, als dass sich 
die Drüse bis an die Oberfläche des Eingeweidesackes hervordrängt, während 
doch der Zwittergang in der Tiefe zwischen den Darm- und Lebertheilen hinzieht; 
hier dagegen hat wohl die rundliche hell lila-blaugraue Zwitterdrüse eine ähnliche, 
mehr nach vorn gerückte Lage, aber ihr Ausführgang hält sich völlig außerhalb des 
Intestinalsackes, wie es von der westafrikanischen Gattung Dendrolimax zu melden 
wäre. Die Anlage der Genitalorgane, die vom Ektoderm hereinwachsende Knospe, 


! Das Originalwerk BoursvienAr’s, nach dem die Art zu bestimmen gewesen 
wäre, ist mir nicht zugänglich. Herr CLessin war so freundlich, mir einige jüngere 
Exemplare zu überlassen, die von Herrn LessoxA stammen. Weiter fand ich unter 
algerischen Sachen aus derselben Quelle ein erwachsenes Exemplar von der Größe 
des tenellus, das ich durch Vergleich mit jenen auf dieselbe Art beziehen zu müssen 
glaube. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 213 


muss also von Anfang an eine andere Richtung eingeschlagen haben neben dem 
Intestinalsacke, da sie bei unseren übrigen Nacktschnecken mitten in ihn eindringt. 
Aus dieser veränderten Beziehung ergiebt sich ein wesentlicher Unterschied des 
hellen Zwitterganges, der in seiner ganzen Länge gleich weit und geschlängelt ver- 
läuft. (Der Befund wirft zugleich weiteres Licht auf die anderen Arten; die 
Streckung der oberen Zwitterganghälfte ist eine Folge des Wachsthums des ge- 
sammten Intestinalsackes, der die hinter dem Magen gelegene Zwitterdrüse mit 
nach hinten nimmt und so auf den Gang dehnend wirkt.) Eiweißdrüse und Ovi- 
spermatodukt bieten nichts Besonderes, bis auf ihre unteren Enden. Im Ganzen 
sind Uterus und Prostata, um die landläufigen Bezeichnungen zu gebrauchen, ziem- 
lich eng vereinigt, in einem Falle enthielt die letzte bauchige Auftreibung noch ein 
sroßes, zur Ablage fertiges Ei; von dem Punkte, wo sie nur noch äußerlich zu- 
sammenhalten, wird der Ovidukt dünnhäutig und spitzt sich zu, um schließlich 
nochmals zu einer dickwandigen, kurzen Flasche anzuschwellen und ins Atrium zu 
münden. Der Spermatodukt ist in seinem eigenen Verlaufe ein flacher glattwandi- 
ger Kanal, dem von beiden Seiten Drüsenfollikel ansitzen. Diese schwellen zuletzt 
an der Stelle, wo sich Samen- und Eileiter auch äußerlich trennen, zu einem dicken 
Drüsenring auf, der den Kanal von unten völlig umfasst und nur oben auf einen 
geringen Ausschnitt unterbrochen ist, wie man es auch an der von Hazay gegebenen 
Abbildung (15) wahrnimmt. Von hier an gleichen die männlichen Endorgane nur 
noch ganz oberflächlich denen desL. maximus. Der Samenleiter nämlich erweitert 
sich sofort zu einem offenen Trichter, der mit breiter Mündung in das kurze Atrium 
sich offen ergießt, so dass weder von einem eigentlichen Vas deferens, noch von 
einem Penis, der den Samen aufnähme und übertrüge, weiter die Rede sein kann. 
Unten, neben der äußeren Geschlechtsöffnung, sitzt dem Atrium das Receptaculum 
an, eine große längliche und langgestielte Blase. Nach oben aber und rechts, neben 
der Mündung des Samentrichters, hat das Atrium einen weiten Blindzipfel, der 
schließlich ein eylindrisches, schlauchförmiges, weißes Organ aufnimmt, das die 
Autoren für den Penis hielten, das aber wahrscheinlich als ein Pfeilsack zu gelten 
hat. Da wo derselbe, um ihn vorläufig mit diesem Namen zu belegen, ins Atrium 
übergeht, sitzt ein kurzer, kräftiger Retraktor an, der an der Decke der Leibes- 
höhle am vorderen Lungenrande entspringt. Das Atrium hat innen ein System 
paralleler, dicht gestellter Längsfalten, die von der Mündung in den Blindzipfel 
ziehen gegen den knorpeligen Lippenwulst des Pfeilsackes. Ein anderes System 
solcher Längsfalten zweigt sich vom ersteren ab in die trichterförmige Erweiterung 
des Samenleiters, in dessen Lumen rings hohe Blätter vorspringen. Der Pfeilsack 
erweist sich schon durch seinen Perlmutterglanz als vorwiegend muskulöses Organ, 
ein dichtes Netz von Längs- und Ringmuskeln bildet den Schlauch. Im Inneren. 
lässt sich ein eben solcher engerer dickwandiger Schlauch herausschälen von dem- 
selben Bau, der mit der äußeren Muskelumhüllung durch lockeres Bindegewebe 
verbunden ist; das Ganze also ein dickwandiger Schlauch mit engem Lumen, 
dessen Wand eine äußere und eine innere besonders dicke Muskellage hat. Drüsen- 
zellen, die höchst wahrscheinlich in der Brunstzeit den lockeren Mitteltheil der 
Wand ausfüllen, wurden vermisst, eben so jede Spur von Kalk oder einem Pfeil. 
‚ So muss vor der Hand die Bedeutung des Organes noch als räthselhaft gelten. 
Schwieriger aber däucht mich’s, eine Vorstellung von der Copula zu gewinnen. 
Schwerlich wird mehr ausgestülpt als das Atrium bis zum Retraktor und die 
trichterförmige Erweiterung des Samenleiters, wie denn überhaupt alle Theile der 
Endwege im Bereich des Atriums mit diesem und der Körperwand durch vielerlei 


214: . ‘Heinrich Simroth, 


kurze Muskelbündel eng verknüpft und schwer zu entwirren sind. Aus dem Samen- 
trichter kann man sich das Sperma kaum ohne großen Verlust nach außen fließen 
denken, und für das Wahrscheinlichste halte ich, dass der dicke Drüsenring 
des Samenleiters noch eben mit nach außen hervortritt und in die Öffnung des 
Receptaculums gepresst wird, nachdem das fragliche Organ als Pfeilsack das an- 
reizende Vorspiel ausführte. Oder ist dasselbe eine Drüse, deren Sekret dem 
Sperma Hülle und Form giebt? Hier haben ungarisch-siebenbürgische Zoologen 
durch Beobachtung eine auffallende Lücke auszufüllen. 


Zweite Untergaltung : Limaces mit sechs Darmschlingen und einem 
Blinddarm!'. 
V. Limax variegatus (Taf. VIII). 


Von Deutschland, England, Kreta und Syrien, als kaukasischer L. ecarinatus 
Böttger von Kutais untersucht. \ 

Darm (Fig. 417 D)2. Die Schlingen —4 genau wie bei den vorigen, so dass der 
Magen am weitesten nach hinten reicht, 5 und 4 kürzer als beim erwachsenen maxi- 
mus. Keine Aufwindung, sondern 7 und 2 ziehen gerade nach hinten und vorn. Zu 
diesen vier kommen eben so eine fünfte und eine sechste Schlinge, die in gleicher 
Weiseum den Retraktor herumgehen. Aber diese beiden Schlingen bleiben ganz kurz, 
und an der sechsten, dem Enddarm, sitzt ein langer, schlauchförmiger Blinddarm, 
der gerade unter der Kiellinie bis ziemlich zum Schwanzende zieht und mit dem 
Intestinalsack so wenig verbunden ist, dass er beim Öffnen der Schnecke bald an 
diesem, bald an der Haut haften bleibt. Der Magen dieses Thieres, bei der eigen- 
thümlichen Lebensweise und Ernährung von allerlei Speiseresten und Moder meist 
bräunlich gefüllt, kann beträchtlich aufschwellen, und ich fand ihn namentlich bei 
zwei syrischen Exemplaren so auffallend erweitert, dass sie in der hinteren Mantel- 
gegend stark verbreitert waren und nach hinten keilförmig sich zuspitzten, wodurch 
sie einen ganz anderen Habitus erhielten, als die bekannten schlanken Formen. Der 
Blinddarm war stets leer, er dient wohl entweder als Drüse, was bei der Anheftung 
am Enddarm unwahrscheinlich, oder als Resorptionsorgan, indem er nur die flüssi- 
gen Theile des Chymus durch antiperistaltische Bewegungen in sich einsaugt. 

Speicheldrüsen mäßig groß, etwas gelappt, weißlich gelb. 

Leber ziemlich klein, der Hinterlappen der rechten Hälfte am größten. An- 
ordnung wie bei den echten Limaces. 


1 Da hier mehrere Arten zu vereinigen sind, welche im Darm wie in den übri- 
gen anatomischen Verhältnissen gut übereinstimmen, so könnte man auch eine be- 
sondere, dem Genus Limax eng verwandte Gattung aufstellen; nur fragt sich's, 
welcher Name für dieselbe Berechtigung hat. LEHMANN hat (44) für die eine ver- 
meintliche Art, die dann wieder eingezogen wurde, die Benennung Limacus vorge- 
schlagen. Mit der Art verschwand der Gattungsname. Vorher wurde für die andere, 
bisher im System ziemlich entfernte Species der Gruppenname Lehmannia von 
HEYNEMARN eingeführt, der sich meist für diese eine Schnecke erhalten hat. Die Un- 
sicherheit der Wahl hat Cressiın, der in der zweiten Auflage seiner Exkursions- 
molluskenfauna meinen bieflichen Angaben in gutem Glauben gefolgt ist, dadurch 
vermieden, dass er mir zu Ehren der Untergattung die Bezeichnung Simrothia bei- 
legte. So lange meine Angaben noch der allgemeinen wissenschaftlichen Aner- 
kennung harren, halte ich es für angezeigt, auch diese Gruppe unter den indifferenten 
Namen Limax zu subsumiren. - 

2 Moguın -TaAndon (48) zeichnet nur die ersten vier Windungen im Ganzen 
richtig. SELENKA hat den Blinddarm entdeckt (62), worauf LEHMANN die Gattung 
Limacus gründete (39, 44). 


N 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 215 


Den Retraktor sah ich gelegentlich mit drei Wurzeln, die sich bald ver- 
einigten, an gewohnter Stelle entspringen. Ziemlich weit unten erst tritt die Drei- 
theilung ein; der rechte Ommatophorenretraktor geht um den Penis, 

Geschlechtsorgane. Die helle oder bräunliche Zwitterdrüse hinter dem 
Magen istentweder kugelig aus vielen Lappen zusammengesetzt oder durch die Arterie 
in zwei Hälften geschieden, deren Ausführungsgänge sich erst später vereinigen 
(Fig. 148 E). Zwittergang weiß, stark geschlängelt, mit kleiner kugeliger Vesicula 
seminalis. Eiweißdrüse flockig, hochgelb. Ovispermatodukt gewöhnlich. Die Pro- 
stata oben schon stärker entwickelt als beim maximus, unten eine Strecke weit als 
dicker gelber Schlauch ablösbar. Bis zu der Stelle, wo sich der Schlauch abhebt, 
ist der gelbliche Eileiter jabotartig, dickwandig. Nachher verjüngt er sich mit ver- 
dünnter Wand, die durch ihre innere Struktur gut von dem oberen, das Eiweiß 
abscheidenden Theile geschieden ist; sie zeigt lauter dicht neben einander herab- 
ziehende drüsige Längswülste, Nach der Verjüngung schwillt der Ovidukt wieder 
an, um das flaschenförmige starkwandige Endstück zu bilden. In dieses, ziemlich 
weit oben, mündet der Stiel des ovalen Receptaculums. Das Vas deferens mündet 
oben in den ziemlich langen, walzenförmigen Penis. Der Penisretraktor entspringt in 
der Mittellinie vom Lungenboden, zwischen Niere und Herzbeutel. Penis und rechter 
‚Ommatophorenretraktor kreuzen sich. Innen trägt der Penis (Fig. 49 F) keinen 
Kamm, sondern in der unteren Hälfte springen zwei sehr kräftige Längsmuskel- 
wülste vor, während oben die Wand dünner und vorwiegend fein quergefältelt ist. 
Der untere Theil des Oviduktes trägt innen bis zum Einsatz des Receptaculums 
einen zottigen Drüsenbesatz, die Zotten sind ringförmig gestellt. Bei einem Thiere 
aber zeigte sich der Theil darüber bis zum Grunde der flaschenförmigen Verdickung 
mit lebhaft purpurrothem Epithel ausgekleidet (E). Oben und unten ein wenig 
unterbrochen, besteht es aus flachen Zellen, deren jede eine oder mehrere roth- 
braune Konkretionen oder aber eine große fettglänzende Kugel enthielt!. Dasselbe 
Thier hatte im letzten Ende des Oviduktes bis zum Ansatz des Receptaculums ein 
flaches Schleimband stecken, das aus Schleim, Cylinderzellen, innen aber aus eng 
zusammengelegten Strängen von Spermatozoen bestand. Unzweifelhaft war eine 
Begattung kurz vorhergegangen. Im Receptaculum findet man bekanntlich meist 
einen röthlichen Teig, mit allerlei Detritus und Samenfäden. Es ergiebt sich daher 
der allgemein wichtige Schluss, dass der rothe Brei von dem verdickten flaschen- 
förmigen Theile des Oviduktes oberhalb des Blasenstieles, von einem Theile also, 
der den Penis nicht aufnimmt, gerade nur zur Zeil der Copula geliefert wird. Und 
zwar wird diese Masse nicht in das andere Thier übertragen, sondern gelangt un- 
mittelbar in demselben Individuum aus dem Ovidukt in das Receptaculum, ver- 
muthlich als eine Substanz, welche die Erhaltung und Lebensfähigkeit des aufge- 
kommenen Sperma zum Zweck hat. Bei der Copula, die bis jetzt meines Wissens 
nicht beschrieben wurde, dringt der Penis höchst wahrscheinlich, ganz anders als 
beim maximus, in den Ovidukt bis zum Receptaculum ein, wie aus demselben Be- 
funde hervorgeht. Der Same wird frei ohne Spermatophore übertragen. Auf- 
fallenderweise stammt die einzige Beobachtung eines ausgestülpten Penis von dem 
australischen Exemplar, das SELENkA .zergliederte (61). Mir selbst ist einmal ein 
halbwüchsiges Thier mit demselben Befund vorgekommen. — Die Eier sind be- 


. 1 Scumipr und JEextınck (56, 29) erwähnen einen ähnlichen rothen Ring bei 
Limax, doch ohne Angabe der Art. — Sollte die Unterbrechung des rothen Epithels 
nicht die Straße andeuten für den aus dem Receptaculum zur Befruchtung in den 
Ovidukt hinaufsteigenden Samen ? 


216 - Heinrich Simroth, 


kanntlich klar, länglich oval und in einer Schnur angeordnet; dadurch, dass die 
umhüllende Schleimschicht zwischen zwei Eiern zusammensinkt, entsteht ein 
Rosenkranz, in welchem das einzelne Ei an beiden Polen spitz ausgezogen erscheint. 
Bei genauerer Betrachtung hat das ovale Ei einen schwach bläulichen Inhalt, in 
welchem der Dotter schwimmt. Die Hülle mit den beiden Zipfeln erscheint schwach 
bernsteingelb. Sie lässt sich aufschlitzen und abwickeln, woraus hervorgeht, dass 
sie als zähes Eiweißband sich an das Ei anlegte, während dieses unter dreimaliger 
Torsion um seine Längsachse im Ovidukt herabstieg. Nach Abwickelung der äuße- 
ren Hülle ergiebt sich, dass das eigentliche Ei an dem einen (oberen oder unteren?) 
Pole einen knopfförmigen Vorsprung hat. Die eigentlichen Eier selbst sind einander 
sehr gleich, die Schleimhüllen aber variiren so, dass die gezipfelten Gebilde, also 
die Eier mit aller Hülle, zwischen 7 und 44 mm in demselben Gelege schwankten. 

Die Niere, meist von brauner Färbung, wie bei maximus. Die Lunge eben 
so, nur fällt das starke Vorspringen der Trabekeln in der rechten Nische zwischen 
Niere und Enddarm.auf, wodurch die Lungendecke hier in eine Reihe tiefer Waben 
ausgehöhlt ist. Herz und Blutlauf eben so, die Aorta theilt sich unmittelbar nach 
dem Austritt aus dem Herzen in die beiden Stämme, die gleich weiter zerfallen. An 
dem einen großen venösen Sinus der Seitenwand wurde gelegentlich eine Auflösung 
in zwei Zweige beobachtet, die sich wieder sammeln, also eine Art Kollateralkreislauf. 

Die Fußdrüse reicht nicht bis hinten in den Schwanz. 

Das Semrper’sche Organ ist nur dadurch gekennzeichnet, dass die beiden 
untersten Lappen jederseits zu einem einzigen breiteren Ballen verschmolzen sind. 
Für die Bedeutung der Drüse will es gar nichts sagen. Denn untersucht man einen 
solchen Lappen näher, so ergiebt sich ein einfach drüsiger Bau ohne jede Beziehung 
zu Nerven oder Muskeln, außer dem kleinen Retraktor, der als Bündel des kleinen 
Fühlermuskels den untersten Lappen zurückzieht. Ein Lappen bildet eine Anhäu- 
fung einzelliger Drüsen, jede mit einem Ausführgange. Diese Kanäle sammeln sich 
zu einer Anzahl von Strängen, die neben einander die Haut durchbrechen, etwa 
wie ein Kamm, dessen Zähne durch das Integument nach außen gerichtet sind. 
Zwischen und um die einzelnen Drüsen ein bindegewebiges, kernhaltiges, inter- 
stitielles Balkennetz, das zugleich in dichteren Strängen die Ausführgänge bildet. 
Auffallend bleibt es, dass die Drüsen ohne jegliche Muskulatur sind, daher die Ent- 
leerung lediglich von der Sekretion abhängig sein muss. Da von einer Beziehung 
zu Nerven keine Spur, da auch die Drüsen rings um den Mund, außer unten, wo 
‘die Fußdrüse einsetzt, sich öffnen und nicht bloß an der Mundlappenbasis, so ist 
es wohl das Wahrscheinlichste, dass sie auch keine andere Bedeutung haben, als 
die Fußdrüse zu unterstützen. Ja man kann wohl die Wahrscheinlichkeit steigern 
durch eine allgemeinere Betrachtungsweise, die so Jautet: Um den Mundeingang liegt 
eine Anzahl von Drüsenlappen, ursprünglich wohl ringsherum gleich, mit der Aus- 
bildung der Bauchseite zur Sohle nach dieser Seite hin an Größe überwiegend, zu- 
letzt so, dass der unterste Lappen zu einem großen Drüsenschlauch, der Fußdrüse, 
sich tief hinein in die Sohle erweitert. 

Die Nase reicht als breite Rinne an der Unterseite des Manteldaches von der 
Athemöffnung bis weit nach links hinüber. Der erhabene Ringwall davor bleibt 
ziemlich zart. 


VI. Limax arborum (Taf. IX). 
Zergliedert wurden Exemplare von Deutschland, der Schweiz, Oberitalien, Nor- 
wegen, var. figrina von Sachsen, Siebenbürgen, Algarve, var. Dianae von Sieben- 
bürgen. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 217 


- Die Innenwand der Leibeshöhle, wie bereits Leypıs angiebt, schön schwarz 
pigmentirt, namentlich hinten, während nach vorn die Kalknetze mehr überwiegen. 
Darm genau wie bei L. variegatus, höchstens reicht der erste vordere Wendepunkt, 
zwischen der zweiten und dritten Schlinge, nicht ganz so weit nach vorn, der 
srößeren Länge der ungetheilten Aorta entsprechend. Auch hier war der Blinddarm 
stets leer, selbst dann, wenn alle sechs Darmschlingen sich gefüllt erwiesen. Die 
Speicheldrüsen klein, geschlossen dreieckig, weißlich oder gelb; die Leber 
oft erdfahl, oft lebhaft goldig rothbraun, oft dunkel olivenbraun. 

Retraktor völlig normal, wie bei variegatus. 

 Geschlechtsorgane (Fig. 3D). Zwitterdrüse rundlich, braun, meist dunkel, 
doch auch blasslila, auch wohl durch die Arterie halbirt, hinter dem Magen. Zwitter- 
gang hell, geschlängelt, mit kleiner Vesicula seminalis. Die flockige Eiweißdrüse 
gelb. Ovispermatodukt etwas besser verbunden als beim variegatus. Eileiter weiß- 
lich, unten verjüngt, endlich wieder flaschenförmig verdickt; Prostata ähnlich wie 
bei der vorigen Art, weit, bräunlich am Ende. Vas deferens sehr kurz, eben so der 
Penis, ein kurzer, dicker, nach unten verjüngter Schlauch. Der Penisretraktor, der 
hinten am Lungenboden einsetzt, hat seinen Ursprung typisch am vorderen linken 
Nierenrande oder etwas schwankend weiter hinten am Nierenrande, immer aber 
vor dem -Kopfretraktor. Das längliche Receptaculum setzt mit seinem längeren 
Stiele nicht am Eileiter sich an, sondern ganz unten am Penis. Dieser ist ausge- 
zeichnet durch ein meist kurzes Flagellum, eine hornförmige Anhangsdrüse (siehe 
SEMPpER 63). Hier und da wird das Flagellum länger, bei einer var. tigrina von Portu- 
gal übertraf es den Penis beträchtlich an Länge, während es bei einem siebenbürgi- 
schen Exemplare derselben Varietät wiederum kurz blieb. 

Beim Öffnen ergiebt sich, dass dem Penis(E) ein innerer Kamm fehlt, während die 
Wände nach unten mit zwei starken Längsmuskelwülsten ausgestattetsind. Oben wird 
die Mündung der Schleimdrüse entweder von einem verdickten Ringwall umgeben, 
oder diese Verdickung bildet einen zungenförmigen Vorsprung im Hintergrunde 
(Fig. 4 E), der aber keineswegs immer gleich stark hervortritt. Wahrscheinlich ist 
er ähnlichen Schwankungen unterworfen, wie der Kamm bei L. maximus, ohne ihm 
sonst gleich zu sein. Er mag als Reizmittel oder was bei seiner Lage an einer Stelle, 
die bei der Ausstülpung aus der Haut erst zuletzt hervortritt, mehr zu vermuthen 
ist, bei der.Einführung des Penis in die weibliche Geschlechtsöffnung als Leitorgan 
dienen. Die hornförmige Schleimdrüse hat ganz die kräftige Ring- und Längsmusku- 
latur der oberen Peniswand, innen ein drüsiges Epithel. Nur das schwarze Pigment, 
das den Penis etwas durchspinnt, geht nicht mit auf dasHorn über, bei jungen Thieren 
zeigt sich’s in der Entwicklung als eine ganz geringe nischenartige Vertiefung der 
Peniswand. — Copula unbekannt. Zweifelsohne aber wird auch hier der Same frei 

‚olıne Spermatophore übertragen, daher das Flagellum mit dem der Heliciden etwa, 
wo es an der Bildung der Patrone sich ..betheiligt, nichts zu thun hat. — LEHMANN 
giebt an, dass 20—30 Eier im Herbst isolirt unter die Baumrinde vertheilt wer- 
den. Ich fing eine Anzahl Thiere am letzten März 1884, von denen eines im Behäl- 
ter zwei einzelne Eier legte, länglich, klar, Durchmesser 3 und 4 mm; eben so traf 
ich zweimal nur je zwei Junge dieser so gesellig lebenden Thiere zusammen, so dass 
ich die niedrige Zahl eher als Regel annehmen möchte. 

Die Niere wie bei L. variegatus, doch mit sehr großer Schleimdrüse, die den 
Ureterkopf breit berührt. Die Lungengefäße erheben sich kaum aus der Wand. 
Von der Aorta wurde bereits gesagt, dass sie sich erst spät gabelt, später als bei 

allen Gattungsgenossen. 


218 % Heinrich Simroth, 


Die Fußdrüse reicht bis hinten hin. Die Lappen des Semprr’schen Or- 
gans recht deutlich, länglich; der untere breitere zeigt leicht seine Ausführgänge. 
Die Nase, eine flache breite Rinne mit wenig erhabenem Wulste davor, lässt 
sich verhältnismäßig leicht bis nach links hinüber verfolgen. 


Zweite Gattung: Agriolimax. 


VIE. Agriolimax agrestis (Taf. IX). 

Untersucht von Deutschland, Norwegen, Schweiz, Tirol, Kleinasien, var. floren- 
tinus Florenz, var. panormitamus Kreta. 

Die Ackerschnecken haben ihren Intestinalsack sehr wesentlich anders ent- 
wickelt als die Limaces oder Wegschnecken, sowohl was die Darmwindungen, als 
dieDarm- und Leberlagerung angeht. Eben so different sind die Verhältnisse des Re- 
traktorsund der Genitalien. Es sind hier nur die vier typischenDarmwindungen 
(Fig. 5 D) vorhanden, die in die Leber sich einbetten und die durch die Aorta 
in 2 und 2 getheilt werden; 5 und 6, um den Retraktor herum, fehlen. Der End- 
darm geht einfach als vierte Darmschlinge vor dem Retraktoransatz in den Lungen- 
rand. Dabei ist der Magen nicht mehr wie bisher die längste Windung, sondern 
die kürzeste von allen, die Umbiegung von 3 in 4 bildet das Hinterende. Zu diesen 
Unterschieden kommt aber noch der vielleicht wichtigste, dass der ganze Einge- 
weidesack und damit der Darm eine Aufwindung erfahren hat mit dem Ende nach 
links, entgegengesetzt dem Weg des Uhrzeigers, so dass durch Hineinwachsen des 
Intestinalsackes mit schräg aufgerichteter Achse in den Mantel ein rechtsgewundenes 
Haus mit mäßiger Windung erzeugt wäre. Sonst sind die Verhältnisse die gleichen, 
an den Pharynx schließt sich ein kurzer Ösophagus, der in den weiten Magen führt. 
Die drei übrigen Schlingen bilden Dünn- und Enddarm. An letzterem sitzt, eine 
Strecke bereits vor der Bildung des Mastdarmes im Lungenrande, nach rechts ein 
kleiner Blinddarm (D, bd), der in seinen Längenverhältnissen etwas schwankt, hier 
und da das Doppelte von dem gezeichneten erreicht und dann bald vor- bald rück- 
wärts sichelförmig gekrümmt ist. Auch er ist niemals gefüllt. Es ist klar, dass dieser 
Blinddarm mit dem der zweiten Limaxgruppe nicht verwechselt werden kann, da 
der Enddarm beider nicht gleichwerthig, — daher bei den Versuchen, den Blinddarm 
als Eintheilungsgrund zu nehmen, nichts herauskommen konnte. Die Speichel- 
drüsen sind schlank und ziemlich reich zerschlitzt. DieLebern (Fig. 6 E) haben 
eine den Darmverhältnissen entsprechende starke Lageveränderung erfahren. Die 
Gallengänge liegen am Übergange des Magens in den Dünndarm. Während aber bis- 
her die linke Leber die Spitze des Intestinalsackes bildete, wird jetzt mit dem Dünn- 
darm die dreilappige rechte nach hinten verschoben, so dass sie zur Spitze wird. 
Die linke dagegen, die nicht mehr zweilappig erscheint, sondern ein einziger großer 
breiter Lappen ist, von vorn her mit einer Reihe von Einschnitten versehen, liegt 
ganz und gar schräg quer vor dem Magen. Also ein ganz anderer Situs viscerum 
als bei der vorigen Gattung. 

Der Retraktor entspringt hinter der Lunge in der Mittellinie mit einer, zwei 
oder drei Wurzeln, die sich dann sogleich vereinigen. Er ist schlank, namentlich 
theilt sich der Pharynxmuskel gleich vom Ursprung an in zwei lange freie Bänder; 
der rechte Ommatophorenretraktor geht, symmetrisch zum linken, direkt zum Füh- 
ler, gleich rechts vom Pharynx, ohne dass sich der Penis dazwischen schöbe. 

Geschlechtsorgane (Fig. 7 F). Die Zwitterdrüse hinter dem Magen, lang | | 
gestreckt, mit vielen Acinis, die nicht zu Lappen zusammengefasst sind, meist dunkel 
braun gefärbt. Der weißliche Zwittergang, sehr dick geschwollen, dann wieder 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 219 


schmächtig mit ziemlich lang gestielter Vesicula seminalis, verläuft nicht geschlän- 
gelt, sondern fast gerade, wie beim L. tenellus. Der lange Eileiter meist zart lila, 
die Eiweißdrüse mehr ins Gelbliche, der Spermatodukt, Anfangs aus lauter Zipfeln 
und Blättern gebildet, wird am Ende dickwandig; beide Gänge bis unten dicht ver- 
einigt. Der freie Ovidukt verschmälert sich kaum, erscheint vielmehr gleich wieder 
bis zum länglichen Atrium in der ganzen Länge dickwandig gelblich drüsig; das 
flaschenförmig verdickte Unterende ist also eben so vorhanden wie bei Limax, aber 
der sich verjüngende Theil darüber bis zum Jabot ist sehr verkürzt (in der Figur 
gar nicht sichtbar). Das kurze Vas deferens mündet von hinten her in den weiten 
schlauchförmigen Penis, doch ein wenig unterhalb des blinden Schlauchendes. Das 
birnförmige Receptaculum sitzt mit kurzem Stiel gerade an der Vereinigungsstelle 
von Ovidukt und Penis. Neben der Mündung des Samenleiters sitzt am Penis noch 
eine aus mehreren, hier und da etwas verzweigten Schläuchen gebildete Schleim- 
drüse an, die man mit demselben Recht oder Unrecht, wie beim Limax arborum, 
als Flagellum bezeichnen darf. Meist vier kurze getrennte Schläuche, können sie 
auch hinter einander in einen Ausführgang sich ergießen, oder es bilden sich zwei 
Ausführgänge, oder es treten im Ganzen drei Schläuche auf (37), oder es theilen sich 
die Schläuche noch mehrfach, auch bei den einheimischen (was LeEssonA und PoLLo- 
NERA als ein Charakteristikum des panormitanus nehmen). Die Schläuche sind so 
gebaut, dass das drüsige Schleimepithel nur an der konvexen Seite sitzt, daher die 
Krümmung entspringt. An der anderen Seite bleibt das Epithel niedrig. Das Lumen 
liegt also excentrisch. Je größer das Thier, um so freier ragen die einzelnen Drüs- 
chen aus dem konvexen Bogen heraus, daher dann jeder Schlauch wieder kamm- 
artig in eine Menge kleiner Schläuche aufgelöst sein kann, wie beim florentinus 
etwa. Der kurze kräftige Penisretraktor sitzt einerseits an der Ruthe nicht ganz oben 
an, sondern nahe der Mitte, andererseits entspringt er von der Mitte des Lungen- 
bodens vorn vor Niere und Perikard. Penis und Penisretraktor kreuzen sich, wie 
bemerkt, mit dem rechten Ommatophor und seinem Muskel nicht. Nach unten zu 
hat der Penis noch eine seitliche Ausladung, entgegengesetzt dem Retraktoransatz, 
und endlich am Unterende noch mehrere ziemlich kräftige basale Muskelbündel, die 
ohne volle Regel aus der umgebenden Haut sich herauslösen. Beim Öffnen (Fig. 9 H) 
erkennt man, dass der obere Theil mit allerlei Faltenwülsten sich wieder durch einen 
Ringwall verengert, während in der unteren Ausladung der Reizkörper sitzt, ein 
konischer Zapfen, unten einerseits zwiebelig vorgetrieben, bald weißlich, bald gelb 
gefärbt mit violetter Spitze wie ein Cyclasfuß. Mit der Lupe bereits nimmt man wahr, 
dass er fein längsgefurcht ist (Fig. 40 J). Die sehr regelmäßige Furchung konvergirt 
nach der Spitze, wobei oft zwei Furchen verschmelzen ; andererseits setzt sich diese 
eigenthümliche Epithelfurchung in parallelen Linien auch auf den Ringwall und die 
. Wülste der oberen Abtheilung fort, dem zierlichen Bild einer Muschelkieme ähn- 
lich. Der Reizkörper, der in der Mitte einen feinen lakunären Doppelkanal hat (zur 
Schwellung durch Blut), besteht, wiewohl er knorpelig anzufühlen, doch zur Haupt- 
sache aus dichten mit einzelnen Kalkzellen durchsponnenen Muskeln, wie schon die 
freie Beweglichkeit beim Gebrauche beweist. — Die Thiere werden sehr leicht 
brünstig, so dass der Begaltungsakt unschwer zu belauschen ist. Der Copula, welche 
Schon HEYNEMANN und JoURDAIN recht gut nach dem Äußeren geschildert haben (18, 
33), geht ein Vorspiel voran, indem zunächst nur die Reizkörper ausgestreckt wer- 
den, in voller Länge bis zur Basis, die jetzt bulbös nach hinten vorspringt. Die 
Thiere, die den Rammelplatz in einen Schleimfleck verwandeln, schließen sich im 
Kreise zusammen, indem jedes mit der Schnauze dem Schwanze des anderen sich 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 15 


220 Ä | Heinrich Simroth, 


zuwendet (33). Dabei werden die Reizkörper mit der Spitze geißelartig geschwungen, 
über den Rücken des Partners gelegt und mannigfach spielend bewegt. Indem sie 
in dem Kreise sich immer nachlaufen, biegen sie sich mehr und mehr zusammen, so 
dass die Basen der Reizkörper sich hier und da einen Moment berühren (Taf. VII, 
Fig. 44 A); oder sie belecken sich gegenseitig, und wenn der Schleim an der Reiz- 
körperbasis weggeleckt wird, erfolgt eine schreckhafte kurze Bewegung. Ich habe 
dieses Vorspiel Anfang Juni vom Beginn an eine halbe Stunde lang beobachtet, worauf 
die Begattung erfolgte ; an einem nasskalten Tage Mitte Oktober dauerte es fast andert- 
halb Stunden bis in die Dunkelheit hinein, und noch wurde die Copula nicht vollzogen ; 
ein anderes Mal währte das Ganze dreiviertel Stunden. Kommt es zur Begattung, so 
werden die Penes schleunigst ganz ausgestülpt, die Thiere bewegen sich äußerst 
schnell spiralig gegen einander, als wenn sie sich in einander einbohren wollten, 
oder sie erheben sich mit dem Kopfende, sich mit dem Vorderkörper ähnlich um- 
schlingend, wie Limax maximus. Die Penes lässt HEYnEMAnN spiralig wie zwei Uhr- 
federn gegen einander wirken. In der That erscheinen sie sichelförmig, aber noch 
mit einem vorderen Anhang, der zuerst herauskommt. Die Ausstülpung ergreift näm- 
lich den gesammten Penis bis hinauf zum gemeinsamen Ausführungsgang der An- 
hangsdrüsen (Taf. IX, Fig. 8 G). Diese selbst pressen ihren Inhalt mit Gewalt aus, so 
dass sie völlig zusammenschrumpfen, der Ausführgang aber wird zuerst ausgestülpt, 
dann folgt der sichelförmige Penis, dessen Konkavität durch den Retraktor festge- 
halten und bewirkt wird. Man kann nur schwer die volle Form der Sichel mit dem 
vorderen Anhang beobachten und muss anatomisch das Bild vervollständigen, denn 
der ganze Begatiungsakt vollzieht sich in weniger als einer viertel Minute, während- 
dem die Thiere in heftig drehender Bewegung sind. Dabei starren die Reizkörper 
senkrecht nach oben in die Luft. Endlich werden Penis und Reizkörper zusammen 
eingezogen. Thiere mit völlig ausgestülpten Begattungsorganen (G) erhält man, 
wenn man sie in höchster Erregung, wo die Theile zum Ausstülpen bereit sind, in 
Alkohol wirft; die Kontraktionen der gesammten Haut treiben sie dann durch Blut- 
druck blitzschnell und völlig heraus wie im Leben. Das Hervortreten der Reiz- 
körper zum Vorspiel wird vermuthlich nicht durch Blutdruck geleistet, da dann die 
Wand blasig mit herauskäme, sondern durch die Basalmuskeln, welche die untere 
Wand des Penis gegen die Haut zu verkürzen und so den Inhalt, d. h. den Reiz- 
körper, herauspressen. Dass der schiefe Ansatz des Retraktors die sichelförmige 
Krümmung der ausgetriebenen Penisblasen bewirke, ist schon bemerkt. Thiere, die 
unmittelbar nach der Copula geöffnet werden, zeigen die Anhangsdrüsen in dem 
kontrahirten Zustande der Fig. 1% L und 43 M, dagegen mit weitem Ausführgang, der 
ja mit ausgestülpt war. In Fig. L sind die Drüsenschläuche völlig verschwunden, 
indem sie bis ins Wandniveau des Ausführungsganges herabgedrückt wurden. Wie 
diese Drüsen nach Lage und Form, namentlich nach der Copula wechseln, so bringt 
es die Anheftung des Retraktors unterhalb des Endes mit sich, dass gelegentlich der 
Insertionspunkt beim Zurückziehen des Penis zum hintersten Punkte gemacht wird, 
daher dann die Drüse nicht am Blindende ansitzt, sondern ein Stück davor nach 
der Mitte zu, wie in Fig. 14 N von einem echten agrestis von Magnesia. Ähnlich wird 
der äußere Umriss der Ruthe verändert dadurch, dass der Reizkörper mit der Spitze 
bald nach oben, bald nach unten sieht (ZL und M). Man muss sich hüten, aus der- 
artigen Abweichungen ohne genauere Untersuchung der anatomischen Ursachen, 
auf eine neue Varietät oder gar Art schließen zu wollen. Ein Penis mit Reizkörper 
und ‚gegabelter oder beliebig zerspaltener Enddrüse bleibt das echte Merkmal der 
Ackerschnecke. : Eine gewisse Bedeutung für die Entstehung mag ein Reizkörper 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 291 


‚haben, der bei einem kretensischen Individuum von Sitia, an der unteren Seite gegen 
die Spitze rinnenartig ausgehöhlt war (Fig. 45 O), so dass er als ein zusammenge- 
wachsener doppelter Faltenwulst genommen werden kann. Die Drüse saß hier 
durch zufälligen Retraktorzug in der Mitte, der Blindsack aber, der in solchen Fäl- 
len von der oberen Abtheilung gebildet wird, sah zum Ausstülpen fertig schon um- 
gekrempelt nach innen, da das Thier wahrscheinlich unmittelbar aus der Copula 
gesammelt war. — Die Untersuchung jener Thiere, die es nicht übers Vorspiel ge- 
bracht hatten, ergab, dass im oberen Theile des Penis je eine Masse gelblichen 
Samens stak, feine Bänder, zu einem rundlichen Körper aufgewickelt und das ganze 
‚von einer starken Schleimschicht umgeben, so die unvollkommenste Stufe einer 
Spermatophore darstellend. Das Sperma wird also hier nicht in fließendem Strome 
‚übertragen, wie bei Limax, sondern in einer weichen Patrone. Nun habe ich aller- 
‚dings (66) von jenen Thieren, die sich im Juni begatteten, bekannt gemacht, dass 
‚nur das eine, kleinere, seine Samenpatrone zur Hälfte in das Receptaculum des 
größeren übertragen und die andere Hälfte noch im oberen Theile des Penis hatte; 
beide Theile aber waren zusammenhaltende, hellbräunliche längliche Ballen, wie 
es der Natur der weichen Patrone entspricht. Dabei wurde zugleich bemerkt, dass 
das größere Thier weder Sperma im Penis führte, noch ins andere Receptaculum 
übertragen hatte; freilich auffällig genug. Hatte es die Copula mit seinen männ- 
‚lichen Organen nur aus weiblichem Reiz vollzogen? oder war die Patrone bei der 
heftigen Bewegung nebenbei verloren gegangen? Auf dem Rammelplatz fand ich 
sie nicht. Für die erstere Möglichkeit tritt aber die Thatsache ein, dass bei ganz 
jungen Thieren dieser Art oft bereits der Penis entwickelt ist und die Zwitterdrüse 
voll freier Spermatozoen (mit jungen Eiern in der Wand), während die weiblichen 
Organe noch ganz unvollkommen erscheinen. Die Fig. 41 K, welche dieses Verhält- 
nis zeigt, entstammt einem Thiere von 4,4 cm Länge. Die frühe Fortpflanzungs- 
fähigkeit der Art ist bekannt; hier zeigt sich, dass die männliche Reife zuerst und 
sehr früh eintritt1. — Selbstverständlich wird bei Thieren von so geringer geistiger 
‚Begabung die geschlechtliche Vereinigung lediglich auf inneren Reiz erfolgen ohne 
das psychische Moment der persönlichen Zuneigung. Wie es aber selbst noch nach 
der Einleitung gegenseitiger Beziehungen völlig ausgeschlossen bleibt, lehrt folgen- 
der Fall, der bei stärkerem Regen nach längerer Trockenheit und daher allgemein 
- gesteigertem Geschlechtsreiz sich häufiger finden dürfte. Zwei Thiere, a und b, 
‚waren im Vorspiel begriffen. Ein drittes, c, berührte auf seinem Wege zufällig das 
eine; sofort steckte es den Reizkörper aus und trat dazu, indem es unter tastenden 
Schwingungen des Reizorganes die langsame Kreisbewegung mitmachte. Dabei 
‚passirte es abwechselnd, dass das eine oder. andere Thier seinen Partner wechselte, 
so dass also verschiedentlich a und c, b und c, a und b in bunter Reihenfolge mit 
einander spielten, je nachdem sich zufällig der Vorderkörper des dritten zwischen 
die anderen einschob. Verschiedene Male wollte a mit c oder db mit c zur Copula 
‚schreiten, die aber immer wieder durch das dritte gestört wurde. Schließlich 


1 Es braucht wohl kaum betont zu werden, dass unsere Zwitter die männliche 
Reife im Allgemeinen etwas vor der weiblichen erlangen ; werden sich doch die Eier 
erst nach der Begattung lösen. So sieht man bei Limax maximus (Taf. VIII, Fig.31J), 
. dassin der That der Penis stark entwickelt ist auf früher Stufe. Doch ist diese Diffe- 
renz nur untergeordnet, und eine wirklich funktionsfähige Ruthe findet man erst bei 
erwachsenen Thieren mit weitem jabotartigen Ovispermatodukt. Nur die Eiweiß- 
drüse ist zur Brunstzeit noch wenig geschwollen und erlangt erst nach der Copula 
ihren großen Umfang. Einseitige Begattung ist, wenn auch sehr vereinzelt, bereits 
früher bei anderen Pulmonaten beobachtet (45, p. 77). 


415* 


222. Heinrich Simroth, 


negatteten sich durch zufällige Kombination a und d, während dessen c außen lang- 
sam weiter kreiste. Wenn natürlich bei den Zwittern von geschlechtlicher Aus- 
und Zuchtwahl keine Rede sein kann!, so wird doch durch diese Beobachtung jeder 
Gedanke an individuelle Unterscheidung zurückgewiesen, wie ja vielleicht noch 
größere Gleichgültigkeit von den allerdings nicht kreuzweise verbundenen Lim- 
naeen u. a. bekannt ist. Von ce stammt Fig. 8 G. 

Die klaren runden durchsichtigen Eier sind bekannt, sie werden mehrmals in 
Haufen von 30—40 Stück abgelegt; Durchmesser etwa 2 mm (37). 

Niere, Herz und Lunge wie bei Limax. Nur hat die Niere, die im Ureter 
und der schwächer entwickelten Endschleimdrüse übereinstimmt, in so fern eine 
Abweichung, als der eigentliche Drüsenraum nicht rundlich abgeschlossen bleibt, 
sondern eine schwache zipfelförmige Ausladung am Lungenboden nach rechts hin- 
übertreibt unter den Enddarm. Auch sieht man von unten her in die groben Spal- 
ten des Blätterwerkes hinein, da sie hier sich bis auf die untere Nierenwand hin- 
durchstrecken; diese trägt nur vereinzelte Drüsenfalten, die seitlich und oben so 
dicht werden wie bei Limax. 

DieFußdrüse, deren Kanal allerdings bis nahe zum Schwanzende zu ver- 
folgen ist, trägt doch nur im ersten Drittel einen stärkeren Drüsenbelag, der dann 
‘plötzlich verschwindet. 

Das SeEmper’sche Organ mit gut getrennten unteren Lappen wie bei Limax. 

Die Nase als Rinne und Wulst ganz gut bis nach links hinüber zu verfolgen. 


VIII. Agriolimax laevis (Taf. IX). 


Nur deutsche Exemplare sind untersucht aus Sachsen, von Halle, Ochsenfurt, 
Breslau. Vielleicht ist auch der hyperboreus Westerlund von der Beringsinsel hier- 
her zu rechnen (Ss. u.). 

Intestinalsack schwarz umkleidet. Der Darm (Fig. 16 B) hat dieselben Ver- 
hältnisse wie beim agrestis; Magen eher noch kürzer, kein Blinddarm am Ende; 
Speicheldrüsen schlank und ziemlich stark gelappt. Die linke Leber eben- 
falls ganz nach vorn, ein flaches gleichschenkeliges Dreieck, dessen breite Basis, 
schräg nach vorn gerichtet, sehr zierlich in etwa ein Dutzend Schlanke Zipfel zer- 
fällt; die rechte Leber bildet die Spitze des Eingeweidesackes. Leberfarbe meist 
schön moosgrün. 

Der schlanke Retraktor, auch wohl mit dreifacher Wurzel, wie beim vori- 
gen; der rechte Ommatophor kreuzt den Penis nicht. 

Geschlechtsorgane (Fig. 47 C). Wie die inneren Organe überhaupt, sind 
meist die Genitalien sehr lebhaft gefärbt. Dann ist die Zwitterdrüse dunkel kastanien- 
braun, traubig. Der Zwittergang kaum gewunden, nie dicht geschlängelt, meist 
dunkel pigmentirt, mit heller Vesicula seminalis am verjüngten Ende. Eiweißdrüse 
hochgelb ; der mäßig lange Ovispermatodukt oben hell weißlich, dann meist schön 
kastanienbraun, und zwar bald die Drüsenblätter der Prostata, bald die Manschet- 
ten des Eileiters dunkel. Die beiden Schläuche eng vereint. Der getrennte Ovidukt 
kurz, drüsig; eben so kurz das Vas deferens, das nicht ganz an der Spitze seitlich 
in den Penis mündet. Das Receptaculum wie beim agrestis. Der Penis ist von 
eigenthümlich hammerförmiger Gestalt, indem der weite Schlauch oben jederseits 


eine Ausladung hat, meistens mit besonders reichlichem Pigment. Gerade am 


1 SEMPER (64, p. 266) bespricht wenigstens die Möglichkeit, dass bei den Land- 
lungenschnecken Antipathie ein Faktor der geschlechtlichen Zuchtwahl sein könnie. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 223 


Oberende, zwischen beiden Ausladungen, sitzt der kurze Penisretraktor an, der, 
ohne mit dem rechten Ommatophor sich zu kreuzen, andererseits am Lungenboden 
weit vor Herz und Niere sich befestigt. Unten hat der Penis die seitliche Ausladung 
mit dem Reizkörper. Dieser ist kürzer als beim agrestis und schwächer gefurcht, 
während sonst die Wände des Schlauches eben so durch zierliche Furchen gekenn- 
zeichnet sind. Die inneren Wülste sind weniger charakteristisch, doch besteht 
auch hier deutlich die obere und untere Abtheilung. Die Gopula und das Liebesspiel, 
die jedenfalls ähnlich sind wie beim agrestis, nicht beobachtet. Wohl aber störte 
ich zufällig zwei Thiere gerade im Begattungsakte und fand auf der Haut des einen 
eine kleine Schleimpatrone voller Samen im Innern (Fig. 19 E). Bei der Sektion war 
der eine Penis leer, der andere hatte noch eine weiße Patrone in der oberen Ab- 
theilung; sie ließ sich durch Druck hin und her schieben und kam dann mit der 
Spitze in die kleinere Ausladung nach dem Vas deferens zu. Es ergiebt sich somit, 
dass die größere als Schleimdrüse fungirt; die kleinere aber wird bei der Ausstül- 
pung eine Sichelform des Penis bewirken müssen, trotz der endständigen Anhef- 
tung des Retraktors, die für sich nur ein gerade ausgestrecktes Glied bedingen 
würde (SEmpER beschreibt eine gleiche Anhangsdrüse als kurzes Flageillum von 
einem fraglichen Limax tenellus von Triest und von Limax brasiliensis n. sp., 
Thieren, die mit einiger Sicherheit zu unserem Agriolimax laevis bezogen werden 
können [63]). — Kurz habe ich bereits die Thatsache veröffentlicht, dass ich vom 
Agriolimax laevis an derselben Lokalität drei rein weibliche Thiere fand (66). Dem 
dritten ist die Abbildung entnommen (Fig. 22 H). Wie man sieht, fehlt der Penis 
vollständig, eben so das Vas deferens, eben so der Spermatodukt, während als 
Rest von dessen Drüsenbesatz oder der Prostata ein Paar ganz kleine Drüsenläppchen 
vorhanden sind, die ohne eigentlichen Zusammenhang an dem weiten Eileiter an- 
sitzen, Zwittergang nicht aufgetrieben, Zwitterdrüse klein, ohne Sperma, nur mit 
Eiern. Ich habe ferner hervorgehoben, dass auch diese Art sehr früh und zu ver- 
schiedener Jahreszeit fortpflanzungsfähig wird, indem nur Thiere von 0,75 cm 
Länge, im Leben ausgestreckt, sich als noch nicht geschlechtsreif erwiesen. In- 
zwischen habe ich weitere ähnlich junge Individuen untersucht, mit demselben 
Resultat, sie waren weiblich. An einer Serie eben solcher kleiner Thiere von 
Ochsenfurth ließ sich das Räthsel lösen. Einige waren gerade so wie Fig. H, ein 
weiteres aber hatte bei gleich vollkommenen weiblichen Organen die ganz kleine 
Auftreibung im Anfang des Blasenstieles vergrößert, wenn auch noch nicht auf die 
Größe des Receptaculums, es entwickelte sich nachträglich ein noch rudimentärer 
Penis (Fig, 20 F). Hier liegt also der Fall vor, dass die weiblichen Genitalien im 
Allgemeinen früher reif werden. Ausnahmsweise können aber auch, wie es scheint, 
die männlichen zuerst reifen, überhaupt zeigt die Penisentwicklung merkwürdige 
 Unregelmäßigkeiten. Ein kleines Exemplar von 4,2 cm Länge hat bei noch nicht 
reifen weiblichen Theilen, kleiner Zwitterdrüse, engem Ovispermatoduktetc., einen 
auffallend langen, aber ganz abnormen Penis (Fig. 24 G); ein enger langer Schlauch, 
dessen mittlere Einschnürung die Abgliederung in eine obere und untere Hälfte 
stark anzeigt, ohne Reizkörper und abgetrenntes Flagellum. Zu sehr kleinen Exem- 
plaren würde man vermuthlich zurückgreifen müssen, vielleicht selbst bis ins Ei, 
‚ wollte man die Genitalien in Gestalt des feinen Fadens finden, wie beim Limax 
maximus etwa noch verhältnismäßig spät. So bekommen wir bei unseren Agrio- 
limaces nicht nur eine sehr frühe Geschlechtsentwicklung, sondern auch eine zeit- 
lich ungleiche Ausbildung der verschiedenen Theile; und zwar scheint Agr. agrestis 
_ meist proterandrisch, laevis meist proterogyn, seltener auch proterandrisch zu sein, 


224 Heinrich Simroth, 


nach Analogie der Pflanzen zu urtheilen, gewiss der erste wichtige Schritt zur ge- 
schlechtlichen Trennung der Zwitter. 

Die Eier sind denen der Ackerschnecke ähnlich, rundlich, glashell, 20—30 
absatzweise in Haufen, Durchmesser 4,25—2 mm (37). Ein halbwüchsiges Thier, 
das ich nach Weihnachten 1883 im Freien traf, legte bald acht Eier, etwa halb so 
groß als die der Ackerschnecke, auf einen Haufen, ein wenig durch hellen Schleim 
verbunden. 

Niere, Herz und Lunge wie bei der vorigen; die Aorta bleibt auf weithin 
ungetheilt, länger als bei irgend einem Limax. Der Pulsschlag des durchschimmern- 
den Herzens wiederholt sich 90—400mal in der Minute. Sehr schön sind die seit- 
lichen Sinus zu sehen, namentlich der linke, dessen Äste sich sammeln, ganz unab- 
hängig von den Runzeln, wie beim L. tenellus. Der Sinus bleibt oft gleichmäßig 
offen stehen, ohne im geringsten den Pulsschlag mitzumachen, also echt venös. 

Die Fußdrüse reicht bis hinten hin. 

Das Semrer’sche Organ, mit mehreren länglichen Läppchen, hebt sich um 
so schärfer ab, als die Haut um den Mund sehr dünn und zart ist. 

. Die Nase lässt sich als Leiste und Rinne mit Mühe bis auf die Mitte verfolgen. 


IX. Agriolimax melanocephalus (Taf. IX). 


Diese kaukasische Art schließt sich am besten an unseren laevis an. Der Ein- 
geweidesack ist hinten schlank zugespitzt und steckt mit der Spitze in einem 
schwarzen Mesenterium, das nach vorn heller wird. Der Darm ist etwas mehr 
aufgewunden, ohne Blinddarm. — Zwitterdrüse (Fig. 23 IX) dunkelbraun, die 
übrigen Genitalien hell; aber trotzdem die Thiere in Spiritus reichlich 3 cm 
maßen, waren sie kaum wirklich geschlechtsreif, vielmehr der Ovispermatodukt 
noch ziemlich dünn etc. Der Penis ein kolbiger Schlauch, der mit dem oberen 
verdickten Ende schraubig eingerollt ist. Er entbehrt völlig eines Flagellums und 
eines Reizkörpers. Der Retraktor setzt am Hinterende an und vor der Niere am 
Lungenboden. i 


X. Agsriolimax Dymezewiczi (Taf. IX). 


Die Art, von der ich Exemplare aus der Krim vor mir hatte, gleicht im Darm 
dem laevis, in so fern als die vierte und letzte Windung ohne Blinddarm bleibt. 
Die Genitalien sind wie bei den vorigen, bis auf den eigenartigen Penis (Fig. 25 B). 
Einähnlicher Sack, wie beim agrestis; doch bleibt dieAnhangsdrüse einfach, lang und 
nur hier und da etwas aufgetrieben, innen finden sich ähnliche wulstartige Wand- 
verdickungen, aber es fehlt der Reizkörper. Im eingezogenen Zustande sitzt, wor- 
auf nicht viel ankommt, die Drüse nicht am Ende, sondern die obere Abtheilung 
des Penis springt als besonderer Blindsack vor. Die Wülste sind namentlich in der 
unteren Hälfte stark, sie bilden eine elliptische Falte, deren freie Ränder sich eng 
zusammenlegen und einen spaltförmigen Raum umschließen. Besonders die zuge- 
wandten Flächen dieses von der Falte gebildeten Raumes zeigen die charakte- 
ristische Riefung, so stark, dass sich die Oberfläche in feinsten starren Fransen ab- 
fasert. Dass das Organ völlig entwickelt, beweist der glückliche Fund eines Thieres 
mit ausgestülptem Penis (Fig. 24 A). Hier sehen wir vorn die dicke Doppelfalte, 
weiterhin die Drüse und den Blindsack des Penis ganz umgekrempelt. Der zuerst 
vorkommende schmächtigere Theil muss wohl hier wie bei den vorigen als Leitorgan 
aufgefasst werden, um bei der stürmischen Copula den Penis in die andere Ge- 
schlechtsöffnung einzuführen und zu befestigen. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 225 


XI. Agriolimax berytensis (Taf. IX). 


Die syrische Ackerschnecke hat ganz den Darm des agrestis, d. h.dı mit Blind- 
darm. Die Genitalien sind von demselben Bau; aber der Penis, der eine dicho- 
tomische Anhangsdrüse trägt, ist ohne Reizkörper, dem der vorigen Art ähnlich, 
mit etwas differenter Wulstbildung (der untere Wulst bildet eine einfache Längs-, 
keine elliptische Doppelfalte). Dass der Mangel des Reizkörpers auch hier keine 
Folge unfertiger Entwicklung, bewies neben der Beständigkeit des Befundes wieder- 
um ein erwachsenes Exemplar mit ausgestülptem Penis (Fig. 26 XI A und B). 


XII. Agriolimax Maltzani n. sp. (Taf. IX). 


Bei dieser südportugiesischen Art (von Algarve) gleicht der Darm ganz dem des 
laevis, ist also ohne Blinddarm; der Penis dagegen gehört zu agrestis, denn er hat 
einen langen Reizkörper und eine lange endständige Drüse, die allerdings, wie beim 
laevis immer, beim agrestis seltener, zurückgeschlagen ist, die aber, wie beim 
laevis niemals, hier und da knotig anschwillt und auch wohl an der Basis einen 
kleinen Nebenschlauch treibt. Man erhält völlig den Eindruck, als hätte man einen 
agrestis vor sich mit besonders einfacher Anhangsdrüse, wie sie bei diesem Thiere 
gelegentlich vorkommt. 


Dritte Gattung: Amalia. 


XIII. Amalia marginata (Taf. X). 

Untersucht von Grimma und Ochsenfurt. Der Darm (Fig. 4 E) mit den typischen 
vier Windungen, die zum Intestinalsack gehören, Die Längenverhältnisse wie bei 
Agriolimax, so dass 5 und 7 am weitesten nach hinten reichen, aber die Aufwin- 
dung des Darmes und Eingeweidesackes übertrifft die des Agriolimax um ein Mehr- 
faches. Der Magen ist scharf gegen den Dünndarm abgesetzt. Die Magenwand 
ziemlich stark, stärker als bei allen vorigen Arten. Die Speicheldrüsen weiß- 
lich kompakt, kaum etwas gelappt. Die Leber ist der Anordnung nach wie bei 
den Ackerschnecken, so dass die rechte die Spitze des Eingeweidesackes bildet; 
doch sind alle Abschnitte viel schlanker und wieder in viele gut getrennte Läppchen 
zerlegbar; die linke Leber, die zwar nach vorn liegt, ist doch wieder in ihre beiden 
sehr schlanken Hauptlappen zerfallen, die sich dem Darm nach vor- und rückwärts 
anschmiegen. Die Lebern münden gerade gegenüber genau in der Einkerbung 
zwischen Magen und Dünndarm, und wenn der Hauptgallenerguss in den Magen 
sich richtet, so geht doch von jeder Mündung eine Rinne in der Wand des Dünn- 
darmes. Beide Rinnen vereinigen sich zu einer einzigen, die von zwei Längswülsten 
begleitet ist, und führen weit hinter in den Dünndarm, um den Chylus zu vertheilen. 

Der Retraktor entspringt einfach, hinter der Lunge, er theilt sich bald in 
drei Theile; der rechte Ommatophorenmuskel verhält sich wie bei Agriolimax, d.h. 
er kreuzt den Penis nicht. 

Geschlechtsorgane (Fig. ! B). DiezartgraublaueZwitterdrüse sitzt gestreckt 
dem Zwittergange seitlich an, wie beim L. maximus; der weißliche Zwittergang 
stark geschlängelt mit schlanker Vesicula seminalis. Eiweißdrüse viel gelappt, hoch- 
gelb. Ovispermatodukt in ganzer Länge gut vereinigt; die Manschette des Eileiters 
gelb, viel weniger quellend als bei den anderen Schnecken; der Spermatodukt nur 
blass, wenig drüsig, am Ovidukt herablaufend. Der freie Ovidukt läuft nach der Ab- 
trennung ziemlich dickwandig zum Atrium, ihm sitzt unten der schlanke Blasenstiel 
an; das Receptaculum ist gestreckt rhombisch, und seine Spitze ist durch musku- 
löses Bindegewebe fester an die erste Windung des Eisamenleiters geheftet, als bei 


236. Heinrich Simroth, 


den Limaces. In vielen Fällen ist der Blasenstiel gerade gestreckt, und ihm erst sitzt 
seitlich der Ovidukt an, natürlich nur eine Verbiegung, die aber bei der Copula für 
die bequemere Einführung der Patrone von Bedeutung. Das Vas deferens erweitert 
sich nach längerem Verlaufe plötzlich zur dickwandigen drüsigen Spermatophoren- 
strecke, in der die Patronenhülse für den Samen gebildet wird ; denn dieser wird in 
einer echten Spermatophore übertragen. Die geöffnete Patronenstrecke zeigt in ihrer 
drüsigen Wand unten Längsfalten, oben aber, wo sie besonders verdickt ist, mehrere 
Reihen von quer spaltförmigen Grübchen. Endlich geht die Patronenstrecke in 
einen kurzen, cylindrischen, dünnwandigen Penisschlauch über, der sich oft durch 
stärkeres Lumen recht scharf abhebt. Entweder am Beginn des Penis oder ein 
Stückchen darüber noch an der Patronenstrecke setzt sich ein schmächtiger zarter 
Retraktor an, der, mit dem rechten Ommatophor nicht gekreuzt, sich vorn am 
Lungenboden befestigt. Penis und Ovidukt-Receptaculum münden in ein kurzes, 
nicht eben dickwandiges Atrium. Der obere Theil desselben endlich oder der ge- 
meinsame Stiel des Receptaculums und Oviduktes nimmt von beiden Seiten her eine 
Menge Drüsenschläuche auf, die zu einem dichten Ballen um die Endorgane ge- 
schlungen sind. Sie erscheinen braun, dicht, undurchsichtig, ihre Ausführungs- 
gänge in der Wand des Atriums machen sich als orangerothe Linien bemerklich. 
Von gleicher Farbe ist der Schleim im Receptaculum. Mit anderen Worten: die 
Drüsen haben dieselbe Bedeutung wie jenes drüsige Epithel im Grunde der unteren 
flaschenförmigen Oviduktanschwellung bei Limax variegatus, ihr Inhalt wird nicht 
bei der Copula in das andere Thier entleert, sondern wandert direkt in das Recepta- 
culum desselben Individuums, es für die Aufnahme von Sperma vorzubereiten. Die 
Drüsenschläuche sind, entwirrt, schlanke, lange, mehrfach verzweigte Röhren. Die 
eigentlichen Schleimdrüsen sind einzellig, jede mit besonderem Ausführgang, der 
sich eine Strecke weit nach unten verfolgen lässt. — Der Penis zeigt inwendig eine 
glatte Wand, wo oben die Mündung der Patronenstrecke vorspringt als konische, in 
der Mitte geöffnete Papille, knorpelig anzufühlen, aber mehr aus Muskelfasern gewebt. 
Bei der Copula, die mir nicht bekannt, wird zweifelsohne der Penis nur so weit aus- 
gestülpt, dass diekonische Papille das vorderste Ende, gewissermaßen die Glansbildet, 
die in das andere Thier nur mäßig eindringt. Das Atrium wird blasig mit ausgestülpt, 
wie sich an einer anderen Art feststellen ließ (s.u.). Schließlich gelang es mir auch, 
Eier und Spermatophore zu beobachten. Am 30. März 4884 fand ich unter 
vielen Amalien eine große, die ein Ei abgelegt hatte. Im Behälter fügte sie noch 
drei zu. Es ist unwahrscheinlich, dass ich einen Theil des Geleges im Freien über- 
sehen haben sollte, wie namentlich die auffallende Größe der Eier, die selbst die 
des Limax maximus, und damit aller unserer Nacktschnecken übertrifft, gegen eine 
höhere Zahl spricht. Die weißlichen, schwach durchscheinenden Eier haben eine 
längliche, an beiden Enden stumpf abgerundete Form; Messungen ergaben in einem 
Falle 0,65 cm für den großen, 0,5 cm für den kleinen Durchmesser, in einem zwei- 
ten bez. 0,6 und 0,45 cm. Schon dem freien Auge erscheint die Schale hell, aber 
durch feine weiße Punkte milchig getrübt. Mit dem Mikroskop erkennt man, dass 
die Eier, so trocken sie äußerlich erscheinen, doch außer der eigentlichen Eischale 
noch einen gleichmäßig dünnen Überzug hellen Schleims haben, wie eine äußere 
Schale; die Korrelation zwischen der Trockenheit des Hautschleimes und des Ei- 
überzuges springt in die Augen. Die Eischale selbst ist, wie bei Arion subfuscus 
etwa (s. u. Taf. XI, Fig. 40 XXIII E), an den Polen nicht einfach abgerundet, sondern 
der Pol springt knopfartig heraus wie bei einer Citrone; der Knopf ist glashell, die 
umgebende Eihaut aber ist durch dichte meridionale Falten oder Furchen zierlich 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 227 


gezeichnet, diekonvergirend dem Pole zustreben, hier also am dichiesten stehen. Der 
Kalk (Taf. X, Fig. 3 D) besteht aus kleinen sechseckigen Plättchen, mit zwei längeren 
Gegenseiten, sie liegen hier und da einzeln, hier und da zwei regelrecht zwillings- 
artig verbunden, öfter zu mehreren zu unregelmäßigen Konkretionen verwachsen, 
im Ganzen ziemlich regellos. — Vier Tage nach der Eiablage wurde die Schnecke ge- 
öffnet; im Receptaculum fand sich noch die entleerte kollabirte Hülle der Spermato- 
phore vor, aus der sich immerhin noch die frische Gestalt konstruiren ließ. Ein 
länglicher Körper, wie bei Arion, an beiden Seiten etwas eingerollt, mit einer Be- 
waffnung, die einen specifisch sicheren Unterschied abgiebt gegen die verwandte 
Amalia carinata (s.u.). Die konvexe Seite ist in ihrer ganzen Länge mit festen 
Dornen oder Stacheln bekleidet, die wiederum in parallelen Querreihen mit regel- 
mäßigen Abständen geordnet sind. Die Abstände etwas größer als die Länge der 
Stacheln. Deren mögen sieben bis zehn in einer Querreihe stehen. Manchmal ent- 
springen zwei mit gemeinsamer Wurzel, hier und da ist ein seitlicher Dorn in vier 
und fünf einzelne Äste, die alle in der einen Fläche liegen, zerspalten. Alle Dornen 
sind nach einer und derselben Richtung gestellt schräg zur Patrone, wie es die Auf- 
gabe, als Sperrvorrichtung gegen. das Herausschleudern beim Explodiren des 
Samens zu dienen, erheischt. — Die Entwicklung der Genitalien wurde zurückver- 
folgt bis zu Thieren von 4,3 cmLänge. Alles war schon angelegt außer den schlauch- 
förmigen Drüsen und dem Receptaculum. Auch bei einem Thiere von 2 cm Länge 
waren beide noch nicht zu sehen, erst bei einem von 3 cm war Alles deutlich, das 
Atrium, das überhaupt stets viel mehr hervortritt in der Entwicklung, noch sehr 
lang, der freie Ovidukt sehr kurz etc. Erst spät, mit 5 und 6 cm Länge, wird die 
Art geschlechtsreif, zum Unterschiede von den außerdeutschen Species. 

Wenn Herz, Niere und Lunge auch im Allgemeinen die Lageverhältnisse 
der Ackerschnecken haben, so bietet doch namentlich die Niere (Fig. 2 C) wesentliche 
Unterschiede, wenn mir’s auch nicht gelang, alle Einzelheiten zu verfolgen. Vor 
allen Dingen stellt die Niere selbst keinen rundlichen Sack dar, sondern sie zerfällt 
in zwei Abschnitte, den einen, der in gewohnter Weise nach vorn reicht, und einen 
anderen langen Zipfel, der sich am Lungenboden weit nach rechts hinüberschiebt 
unter dem Ureter und Darm hinweg. In richtiger Lage sind beide Abschnitte nicht 
in einer Ebene, sondern der erstere biegt sich knieartig zurück. Die Drüsensub- 
stanz sitzt nicht mehr ringsum, sondern die Blätter, die im Zipfel nach rechts 
immer mehr abnehmen, sind nur an der Nierendecke angeheftet, ihr Boden ist 
dünnwandig und drüsenfrei. Leider habe ich keine Klarheit über den Anfang des 
von Gefäßen durchsponnenen Ureters bekommen können; bald schien er vor der 
Herzkammer sich zu öffnen und als ein feiner, aber schwammiger Schlauch ohne 
größeres Lumen auf der Nierendecke zu verlaufen, bald erst hinten zu entspringen, 


. an der Stelle, wo er zuerst in der Zeichnung sichtbar ist. Gegen das Ende er- 


weitert er sich ein wenig, wohl um den Harn vor der Entleerung aufzustauen, trägt 
aber keine Schleimdrüse,. — Lunge wie bei Limax, Athemgewebe wenig vor- 
springend. An Stelle der beiden seitlichen Sinus der vorigen Arten tritt hier eine 
mittlere Kielvene unter dem Rückenkiel in den Vordergrund, die beiden Seiten- 
venen sind schwächer; die Aorta verläuft ein ziemliches Stück ungetheilt, wie etwa 


beim Limax variegatus. 


Die kurze Fußdrüse, im ersten Drittel der Körperlänge, ist bekanntlich viel 
freier, nicht in die Muskulatur eingebettet; der Mittelgang deutlich, von beiden 
Seiten die Drüsenmassen. 

Das SEmpER’sche Organ tritt zurück, zwei kleine schmale Drüsenlappen 


_ jederseits. 


228 -» Heinrich Simroth, 


Die Nase ist ungleich schärfer entwickelt als bei allen vorigen Arten, sie er- 
innert in der Schärfe ihrer Ausbildung an die Parmacelien; und wer das Organ 
kennen lernen und, was so wünschenswerth, weiter untersuchen will, muss unter 
den einheimischen auf die Amalia verwiesen werden. Die Rinne geht scharf bis 
weit nach links hinüber, wo sie allmählich ausläuft; die weißliche Leiste davor 
hat eine scharfe Kammlinie nach der Rinne zu, Der Unterschied ven der Parma- 
cella liegt in der einfachen, nicht doppelten Leiste. Näheres habe ich hier nicht 
anzuführen, höchstens dass Rinne und Leiste nicht flimmern. 


XIV. Amalia carinata var. Sowerbyi (Taf. X). 
(Lim. Sowerbyi autt.) 

Der Darm dieser englischen Schnecke (Fig. 40 F) wie bei der Amalia marginata, 
etwas weniger gewunden. 

Beim Retraktor, der wie bei der vorigen verläuft, fiel die intime Beziehung 
zur Schale auf; diese saß mit ihrem hinteren Häkchen ziemlich fest auf dem Boden 
der Schalentasche, und genau an und unter dem Häkchen entsprang der Muskel, 
der so den Eindruck eines Columellaris erhöht. 

Die übrigen Verschiedenheiten liegen indenGeschlechtsorganen (Fig.5A), 
und zwar in den Endwegen (Fig. 6B,7C,8D). Das Receptaculum läuft oben in eine 
lange Spitze aus, die am Ovispermatodukt befestigt ist. Der Blasenstiel ist kurz, sehr 
dick und bauchig, innen mit Längsblättern, wahrscheinlich drüsig; und die Struk- 
tur hängt zusammen mit der Veränderung des länger gewordenen Penis, der jedenfalls 
in den Blasenstiel eindringt. Die Patronenstrecke ist kürzer und dicker, innen mit 
ringförmig gestellten Quergrübchen. Unten wird sie durch einen schönen Sphinkter 
geschlossen. Hier beginnt der Anfangs enge und unten erweiterte Penisschlauch, der 
an Länge der Patronenstrecke mindestens gleich kommt (bei marginata Verhältnis 
1:8). Über dem Sphinkter der Patronenstrecke heftet sich der typische Penisretrak- 
tor an, der seinen Ursprung hinten am rechten Lungenumfange nimmt. Dazu 
kommt aber noch eine Reihe Muskelbündel (B, r;, ?7,), die unten oder am Sphink- 
ter ansetzen und aus der seitlichen rechten Körperwand entspringen. Die starke 
Muskulatur hängt natürlich mit einer veränderten, energischen Copula zusammen. 
Innen hat der Penis unten schön geordnete Längsfalten und zwischen ihnen ganz 
am Ausführgange ein kleines gekrümmtes Horn, jedenfalls ein Reizkörper. Das 
Atrium, das bei der Copula ausgestülpt wird (nach Befunden bei der folgenden 
Form), ist dickwandig, die schlauchförmigen Drüsen endlich mehr flach, gelappt, 
mit ganz feinen Ausführgängen, aus einzelligen Drüsen nach Art des SEmpEr’schen 
Organes zusammengesetzt. — Von den Sinus war der mittlere sehr stark, der linke 
seitliche fehlte, dafür rechts zwei; der mittlere ist mit anderen Worten der typische. 


XV. Amalia carinata (Taf. X) 


von Athen und Kreta schließt sich ganz an die englische an, — mit dem geringen 
Unterschiede, dass der Abstand der beiden Retraktoransätze am Penis etwas größer 
war durch Herabschieben des unteren, — und dem beträchtlicheren, dass unten 
das Horn, der Reizkörper, fehlt. Wohl ist eine seitliche Ausladung vorhanden, die 
ihn enthalten könnte, auch die Längsfalten sind da; man könnte höchstens an- 
nehmen, dass der Körper überhaupt nur zur Brunstzeit anschwillt und hervor- 
wächst und nach der Copula verschwindet. Ein Thier hatte eine Begattung offenbar 
eben erst hinter sich, denn das Atrium stand noch weit nach außen offen, einfach 
die erweiterte Genitalöffnung flach ausfüllend, und im Receptaculum stak eine 
schöne Spermatophore. Da auch hier das Horn fehlte, ist der Mangel typisch. Die 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 229 


Spermatophore (Fig. 44 C) stak mit dem spitzen Ende hinten in der Blase, bog sich 
unten knieförmig um und saß endlich mit dem unteren Kopf fest angesaugt in der 
Wand des Blasenstieles, so dass eine scharfe Trennung zwischen Blase und Stiel gar 
nicht möglich war. Um den unteren Theil hatte die Patronenhülse dreiSpiralen bräun- 
licher Höckerchen, im Knie noch einige mehr. Jedes Höckerchen (Fig. 12 D) ist ein 
verzweigterConchiolinbesen, dessen Enden nach hinten umgebogen sind. DerZweck 
der Widerhäkchen wird wieder der sein, die explodirende Patrone vor dem Hin- 
ausschleudern zu bewahren. Die Bildung der Häkchen geschieht offenbar in den 
kleinen im Kreise gestellten Grübchen im oberen Theile der Patronenstrecke, die 
in der Litteratur als Penis fungirt. Die Spalten sind die Formen, die Zähnchen der 
Ausguss — ein ähnliches Verhältnis, wie zwischen der Radula und ihrer Papille. — 
Noch ist: zu erwähnen, dass bei diesen Thieren durchweg der Retraktor bis zur 
Wurzel in zwei ganz verschiedene Muskeln gespalten war, der eine für den Pharynx, 
der andere für den Fühler, der Ursprung beider unmittelbar hinter einander. 

Wenn ich die eben beschriebenen Amalien, kaum von der Größe der margi- 
nata, als carinata bezeichne, so komme ich in Widerspruch mit LessonA und PoLLo- 
NERA, oder ich muss doch auf eine Unsicherheit der Auffassungen hinweisen. Diese 
Schriftsteller nehmen die carinata, die größte italienische Amalia, zu der Unter- 
gattung ohne Horn, so dass die Beschreibung sehr wohl zu jenen griechischen 
Thieren passt. Nun fiel mir aber bei Betrachtung der Abbildung, die sie von den 
Genitalien geben (44, Taf. II, Fig. 15), die große Ähnlichkeit mit denen der Amalia 
Sowerbyi auf, daher ein Horn zu vermuthen war. In der That, als mir durch Herrn 
Cressins’ Freundlichkeit ein Florentiner Exemplar, das er von Herrn LessonA erhal- 
ten, zugänglich wurde, bestätigte sich die Vermuthung — der Penis hat dasselbe 
Horn wie bei Amalia Sowerbyi. Wie ist diese Differenz zu erklären? Sollten die 
italienischen Forscher den Reizkörper ganz übersehen haben ? Möglich, aber noch 
wahrscheinlicher, dass sie bei dem Horn zunächst lediglich an das Gebilde denken, 
wie es bei der Amalia gagates größer, gekrümmter und an etwas anderer Stelle 
entwickelt ist (s. u.). Danach will es mir scheinen, als wenn die carinata, deren 
Formen im Äußeren und den übrigen anatomischen Merkmalen gut mit einander 
übereinstimmen, eine Übergangsreihe darstellt entweder von der marginata auf- 
wärts mit Entwicklung oder zu ihr abwärts mit Verkümmerung des Reizkörpers. 
Somit aber tritt die carinata in enge Verwandtschaft zur marginata, und das um so 
mehr, als jene kleineren griechischen Formen ohne Horn in den Genitalien eine 
gewisse Neigung zum Variiren bekunden in der Länge des Penis, im Abstande 
seines oberen Sphinkters vom Ansatze der unteren Muskeln. 

In die Lücke, die etwa noch zwischen der marginataund den kleineren Formen 
der carinata bestehen könnte, schieben sich zwei Thiere ein, die vermuthlich ein 


‚und dieselbe Art darstellen. 


XVI. Amalia gracilis (oder Limax gracilis) Leydig (Taf. X) und 
Amalia budapestensis Hazay, 


jene aus Süddeutschland und Hermannstadt in Siebenbürgen, diese von Pest. Die 
Abbildung der Genitalien, welche Hazay giebt (14), passt völlig zur marginata!; nur 
muss man bedenken, dass ein genaueres Urtheil über diese wenig verschiedenen 
Organe nur bei gleichzeitiger Übersicht reicheren Materiales möglich ist. Meine Unter- 
suchung der A. gracilis (Fig. 13) ergab Folgendes: Der Ovidukt ist ziemlich kräftig, 


1 Inzwischen an Thieren, die ich Herrn Hazay verdanke, bestätigt. 


230 .; Heinrich Simroth, 


das längliche Receptaculum mündet seitlich darein, der Penis ist schmächtig ohne 
Horn, mit nur einem Retraktor, der eine Strecke weit über der Papille sich ansetzt, 
die Patronenstrecke ziemlich kurz und dick. Die Anhangsdrüsen münden ins Atrium, 
das mit ausgestülpt wird, wie ein besonderer Retraktor desselben beweist. Im 
Atrium sehen wir am Boden eine ringsum verlaufende gekräuselte kräftige Falte, 
welche sich gegen den Penis hin öffnet und ein Paar feine Längsfalten als letzte 
Ausläufer in ihn hineinschickt. Man kann weder behaupten, dass eine scharf ge- 
trennte Form vorliege, die ohne Weiteres für sich allein bestimmt werden könne, 
noch auch die Genitalien mit denen der verwandten Arten völlig zusammenwerfen. 


XVII. Amalia gagates (Taf. X). 


Nach einem kleineren dunklen Exemplar von 2,3 cm Länge, das Herr v. MALTzZAN 
aus Algarve heim brachte. Wiewohl wir die Abbildungen von SEMPER und JOURDAIN 
haben (63 und 33), gebe ich eine neue (Fig. 44), lediglich, um zum Vergleich einen 
genauen Anhalt zu haben, da doch jene Forscher die Art außerhalb des Zusammen- 
hanges vornahmen. Das Receptaculum, zum Unterschiede von den vorigen, eine 
rundliche Blase, mit kräftig muskulösem, drehrundem Stiele ; am Zusammenfluss von 
Blasenstiel und Ovidukt sitzt einerseits ein dicker accessorischer Drüsenballen, rund- 
lich klumpig, noch schwer zu entfalten, jedenfalls sind die Drüsen mehr als Lappen 
entwickelt denn als Schläuche; die Patronenstrecke zart und wurstartig gekrümmt. 
Wo sie ins mäßige Atrium mündet, sitzt in diesem (unterhalb der Ovidukt- und 
Blasenstielmündung) ein plumper, dreieckig konischer Reizkörper, der seine Spitze in 
der Ruhe gegen den Penis kehrt, etwa als hätte man den Penis der Ackerschnecke so 
gestellt, dass seine untere Hälfte zum Atrium würde. Jourpaın hat den Reizkörper, 
wohl von frischerem Material oder besonders kräftig entwickelt, als schneckenför- 
mig gewunden und auf der konkaven Seite gezähnelt dargestellt (33, Fig. 43). 
Sicherlich wird bei der Copula das Atrium mit dem Horn ausgestülpt, wie denn bei 
den anderen Arten, nachweislich durch den retractor atrii bei gracilis oder den 
oben beschriebenen Befund bei carinata, eben so das Atrium, jedenfalls aber außer- 
dem der Penis bis zu seinem Retraktor vorgekehrt wird. — AmaliaRaymon- 
diana Bourg. von Algier muss, wie mich die anatomische Untersuchung lehrte, 
ganz und gar zur A. gagates genommen werden, kaum als Varietät abgegrenzt. 


XVII. Amalia Robici n. sp. (Taf. X). 

Krain. Diese Gebirgsschnecke hat den eigentlichen Zwitterapparat (Fig. 15 C) 
von allgemeinem Ansehen. Die gelbbraunen Zwitterdrüsenläppchen sitzen einseitig 
dem Zwittergang an, der sich kaum schlängelt. Er hat eine kugelige Vesicula semina- 
lis. Eiweißdrüsegroß, gelb; Ovispermatodukt ziemlich groß, mit schwachem Drüsen- 
besatz der Samenrinne. Wo der schmale Ovidukt mit dem Stiele des rundlichen 
Receptaculums zusammentriflt, sitzen die kleinen Anhangsdrüsen als kurze Blätt- 
chen oder Ballen an, einfacher und kürzer als bei anderen Arten. Ovidukt und 
Blasenstiel münden nicht direkt ins kurze Atrium ein, sondern Sie haben noch einen 
gemeinsamen dicken Stiel, der die Verbindung herstellt. Der Penis, der unten 
seitlich am Atrium ansitzt, erscheint dünnwandig, flach, wiewohl mit geringer 
Ausladung, doch ohne Spur von Reizkörper; auch wurde der Retraktor bei einem 
kleineren und einem größeren Exemplare vermisst, daher der Verdacht nahe liegt, 
der Penisretraktor bilde sich bei den meisten Amalien überhaupt nur zur Brunst- 
zeit stärker aus den Mesenterialzügen heraus, um nachher wieder zurückzugehen. 
Eine kurze abgeflachte Patronenstrecke endlich schiebt sich zwischen Penis und 
Vas deferens ein. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 931 


- Eine besondere Erwähnung verdient die Fußdrüse. Von höchstens zwei Fünf- 
teln der Körperlänge ist sie wohl abgelöst und am Rande wellig gezackt und ver- 
breitert, worin sie am meisten der von SELENkA beschriebenen australischen Amalia 
gleicht (64). 


XIX. Amalia cretica n. sp. (Taf. X). 


Da das einzige Exemplar nicht durch genaue Zerlegung zerstört werden durfte, 
können nur wenige Daten gegeben werden. — Der Darm stark gewunden, den 
vorigen ähnlich. Die Geschlechtsorgane (Fig. 48 C) wohl entwickelt. Ovi- 
spermatodukt ein weißlicher Schlauch, mit orangegelben Prostatablättern. Der ge- 
trennte, dickwandige Ovidukt trägt in halber Höhe, weit entfernt vom Atrium, das 
Receptaculum, aus einem kurzen, muskulösen, ringförmigen Stiel und einer kurz 
birnförmigen Blase bestehend ; weiter unten, immer noch entfernt vom Atrium, sitzen 
dem Eileiter links und rechts je ein Packet, die lappigen Schlauchdrüsen an, so am 
allersichersten als weibliche Organe dokumentirt. Das Vas deferens mündet in 
eine sehr dicke, kurze, dem kurzen Receptaculum entsprechende Spermatophoren- 
strecke, die durch einen starken wulstartigen Ring vom gedrungenen, weiten, horn- 
losen Penis getrennt ist, seine Wand ist innen längsgefaltet drüsig. Das Atrium 
flach und muskulös, gerade nach hinten gerichtet und mit der Körperwand ziem- 
lich fest verwachsen. 

Fußdrüse von halber Körperlänge, wie bei anderen Amalien. 

Nase sehr scharf kenntlich. 


Vierte Gattung: Paralimax. 


XX. Paralimax intermittens Böttger. 

Ein unausgewachsenes Exemplar dieser kaukasischenSchnecke von 2,2 cm Länge 
zeigte so erhebliche Besonderheiten, dass schon ohne die genügende Untersuchung 
der Genitalien die Aufstellung des neuen Namens gerechtfertigt ist, liegt doch auch 
das Athemloch vor der Mitte des Mantelrandes. 

Der Darm mit den vier typischen Windungen, doch so, dass der Magen am 
weitesten nach hinten reicht; dabei ziemlich stark aufgewunden, so dass man etwa 
die Figur des Arion subfuscus (Taf. XI, Fig. 8 XXIII C) dafür einsetzen könnte. Die 
Lebern münden am Ende des Magens. Die Arionähnlichkeit wird sonst durch 
nichts unterstützt. 

Vom Retraktor geht der rechte Ommatophor um den Penis wie bei Limax. 
Von den Genitalien war allein die Zwitterdrüse, am zweiten Drittel des Magens, 
entwickelt, blass, leberbraun; der Penis ein dicker, in der Mitte eingeschnürter 
Sack mit engem Ausführgang. Sein Retraktor am Ende. 

Niere, Herz und Lunge wie bei Limax; die Niere auch am Boden mit fein- 
maschigem Drüsennetz. Am Rücken drei Sinus, ein mittlerer und zwei laterale. 
Fußdrüse von einem Drittel der Körperlänge, frei wie bei Amalia. 


Fünfte Gattung: Arion. 
XXI. Arion empiricorum (Taf. X und X]). 
Thiere aus Deutschland und Norwegen. 
Der Darm (Taf. XI, Fig. 4 L) mit den vier typischen Schlingen, so dass der Magen 
am weitesten nach hinten reicht; dabei stark mit der Spitze nach links aufgewunden, 
so dass das Thier, wenn mit Schale, rechts gewunden wäre; die Aufwindung des 


_ Intestinalsackes übersteigt hinten 3600 weit. Über den Sitz des Magens lässt sich hier 


232 Heinrich Simroth, 


streiten; die erste Schlinge ist sehr weit, durch einen kurzen Ösophagus mit dem 
Pharynx verbunden und im ganz frischen Zustande dicht netzförmig wabig quer 
und längs getheilt, wie bei Limax. Dabei aber entsteht hinter dem Lebereintritt 
zwischen 7 und 2 noch ein Blindsack, wie ein Pfeifenstiefel, der ebenfalls ein be- 
sonders stark verdauender Abschnitt sein mag. Der Enddarm tritt nicht in die 
Umwallung der Lunge’ein, wie bei den besprochenen Gattungen, sondern steigt von 
unten gegen den oberen Rand des Athemloches, neben der Niere in die Analrinne 
sich öffnend (s. u.). — Die blassen Speicheldrüsen groß, flach, sehr stark ge- 
lappt, jede wie ein durchbrochenes Netz, beide oben und unten bis zur Verschmel- 
zung sich berührend, unten mit der Hauptausbildung, so dass sie wie ein breites 
Kummet dem Magen von vorn aufsitzen. DieLebern, die sehr groß und im Ein- 
zelnen vielfach gelappt sind, haben die Lage wie bei Limax; die linke, mit zwei 
Hauptlappen, bildet mit dem größeren die Spitze des Eingeweidesackes, der kleinere 
ist nach vorn gerichtet. Die rechte Leber zerfällt durch die Einbettung des Dünn- 
darmes in die drei Abschnitte. Die Einmündung der Gallengänge in das hintere 
verjüngte Ende des Magens ist nicht ganz symmetrisch, denn der rechte ergießt 
sich ein klein wenig weiter vorn. 

Ein Kopfretraktor existirt nicht, sondern drei, wie die Autoren, besonders 
JEnTIncK, schon im Allgemeinen angeben!. Das lange Band des Pharynxmuskels 
entspringt am meisten rückwärts in der Mittellinie ziemlich weit hinter der Lunge; 
nicht ganz symmetrisch zu beiden Seiten die breiten, flachen Fühlerretraktoren, 
der linke im hinteren linken Lungenumfang, der rechte ähnlich, doch ein Stück- 
chen von der Lunge entfernt in einem ihrem Umkreis parallelen Bogen. Keine 
Kreuzung mit den Genitalien. Jeder theilt sich in der Mitte des Verlaufs in einen 
oberen Muskel für den großen, und einen unteren für den kleinen Fühler. Der 
4etztere giebt weiterhin wieder die Hälfte zum Mundlappen ab. 

Geschlechtsorgane (Taf. X, Fig. 419—25 P—V), recht hübsch durch Ver- 
LoREN dargestellt, doch mit einigen für die Auffassung wichtigen Ungenauigkeiten 
(70). Die kugelige, durch die Arterie halbirte Zwitterdrüse hinter dem Magen ist 
stark pigmentirt, meist dunkelbraun. Zwittergang lang, viel geschlängelt, am Ende 
mit Vesicula seminalis. Unter dem Mikroskop zeigt sich, dass es keine Blase ist, son- 
dern .die wenig geschwollene letzte Windung des Zwitterganges, die einfach durch 
Bindegewebe zur Blasenform zusammengehalten wird (U). Diese enge Fixation dürfte 
weiter nichts bedeuten als eine Stauungsvorrichtung, um den sonst ungehinderten 
Abfluss von Sperma und Eiern in den Ovispermatodukt zu reguliren, damit jedes 
seinen richtigen Weg in die Samenrinne oder den Ovidukt hinein finde. Die helle, 
weißliche Eiweißdrüse groß, kompakt, doch mit vielen Einschnitten. Der Ovi- 
spermatodukt sehr lang, beide Rinnen bis unten zusammenhängend; die zart bläu- 
liche Manschette des Ovidukts wird unten zu einem einfachen Schlauche, umgekehrt 
nimmt dagegen die grobblättrige, gelbliche Prostata nach unten mächtig überhand. 
Der Ovidukt auf eine Strecke frei und verjüngt, mündet von hinten in das stark 
aufgetriebene obere Atrium (egg-sac Lawson 36). Das Vas deferens, Anfangs dünn, 
erweitert sich allmählich zu: einer dicken Patronenstrecke, die gleichfalls von hin- 
ten ins obere Atrium mündet, so wie drittens das längliche, kurzgestielte Recepta- 
culum. Ein Penis fehlt, so gut wie ein Penisretraktor. Was man für letzteren 


1 Ich hatte in einer früheren, als Programmabhandlung etwas eiligeren Arbeit 
(68) hauptsächlich die Fühlerretraktoren im Auge und daher den Retraktor im All- 
gemeinen als doppelt angegeben, und so ist es in die 2. Auflage von Cuessın’s 
Exkursionsmulluskenfauna übergegangen. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 233 


gehalten hat, sind lockere Bindegewebszüge des Mesenteriums, wohl wie überall 
mit vereinzelten Muskelfasern, doch ohne ein wahres Muskelband zu bilden; so 
lange man die Patronenstrecke als Penis ’ansah, hatte man eben nach einem Penis- 
retraktor zu suchen, Dagegen existiren kräftige Retraktoren für den Ovidukt und 
das Receptaculum1!. Sie entspringen in einer Bogenlinie hinten vom linken Lungen- 
boden, gerade nach innen vom linken Fühlerretraktor, seinem Ursprung parallel. 
Hier und da hängt ihr Ursprung zusammen. Das stärkere vordere Muskelband ge- 
hört dem Ovidukt an, den es cylindrisch scheidig umfasst (Q, rf), um gleichzeitig 
mit ihm am Atrium zu enden ; das schwächere hintere Bündel sitzt tiefer unten am 
Blasenstiel an. Endlich entspringt ein flaches, breites, zartes Muskelband oben 
links von der Lunge, um sich in der ganzen Länge des Atriums links zu befestigen. 
Das dünnwandige, weite obere Atrium bildet noch nicht das äußerste Ende, son- 
dern vor der Mündung schiebt sich ein dicker gelber Drüsenring ein, dessen Wand 
zur Hauptsache aus einzelligen Drüsen mit langen Ausführgängen besteht (von der 
- Form der Musiknoten, LAwson). Das obere Atrium wird von einer großen Zunge 
ausgefüllt, auf deren Oberseite der sie durchbohrende Ovidukt in langer Spalte 
mündet. Die Patronenstrecke bildet eine mäßig schlanke, bräunliche Spermato- 
phore, deren Hülse eine durchsichtige harte Crista trägt, hahnenkammartig aufge- 
franst, um mittels der rückwärts gebogenen Zähne das Herausschleudern der explo- 
direnden Patrone aus dem Receptaculum zu verhindern. Bei der Copula wird das 
gelbe drüsige untere Atrium mit dem oberen oder dem Eiersack ausgestülpt, so 
dass die Zunge (Ligula VERLOREN) am weitesten nach außen sieht (V). Ihre flache 
Oberseite, die an der Spitze die lange Spalte des Ovidukts zeigt, ist stets weiß, die 
Seitenwände bei rein rothen Thieren eben so, bei solchen, die viel schwarze Chro- 
matophoren in der Haut haben, bläulich-schwärzlich angelaufen. Im Zustande 
höchster Erektion ragt das untere Ende der Patronenstrecke als eine schön ge- 
streifte Papille an der Seitenwand konisch vor, oft mit dunkelbläulichem Rand und 
Innenkegel; an ihrem Grunde öffnet sich in kurzer Spalte der Stiel des Receptacu- 
lums. Die flache weiße Oberseite mit dem Spalt des Ovidukts dient den Thieren 
(die in der Copula eine ähnliche Stellung einnehmen wie die Ackerschnecken, der 
Kopf am Rücken des Partners, den Körper halb gekrümmt) nur zum Aneinander- 
legen und hat mit der Samenübertragung selbst nichts zu thun; dagegen passt 
gegenseitig die kleine Papille auf die Mündung des Receptaculums, und wenn die 
Hauptflächen lose sich berühren, saugen sich jene Seitenmündungen fest in einan- 
der, und die Spermatophoren werden gleichzeitig ausgetauscht, Dass beim Er- 
stickungstode das aufgetriebene Copulationsorgan nicht nur die Geschlechtsend- 
organe, sondern den halben Ovispermatodukt enthält, ist nur eine über die Natur 
hinausgehende Quellungserscheinung durch das von der Haut nach innen aufge- 
Saugte Wasser, das bei jüngeren Thieren gelegentlich den halben Magen durch 
‚den Mund hervorstülpt. Derartige Quellungsübertreibungen liegen im Charakter 
unserer Art. — Die Untersuchung der Genitalien jüngerer Thiere zeigt ein langes 


1 A, Scamiot, der die Muskeln am genauesten zeichnet (56), nennt den Retrak- 
tor des Receptaculums »Retentor«, wohl weil es ihm absurd vorkam, nach einem 
Rückziehmuskel zu suchen bei einem Organ, das bei dem Gros der Pulmonaten gar 
nicht nach außen vorgeschoben wird. Die eigenthümliche Copula zeigt uns umge- 
‚kehrt die Nothwendigkeit der Retraktion. Aber auch abgesehen davon müsste man, 
selbst ohne die Begattungsvorgänge zu kennen, umgekehrt aus dem Vorhandensein 
eines Retraktors auf die Ausstülpbarkeit des von ihm geleiteten Organes schließen. 
Gegen die Thätigkeit eines Retentors sprechen alle übrigen freien Muskeln des 
Schneckenleibes, die durchweg Retraktoren sind. 


254 | Heinrich Simroth, 


schlankes Atrium (R), dem noch die gelben Drüsen fehien; aus ihm geht nur das 
eigentliche drüsige untere Atrium hervor. :Oben erweitert sich dieser Schlauch und 
man sieht die Zunge lediglich als Verlängerung des Ovidukts in der Wand sitzen (T). 
So ergiebt die genauere Betrachtung der Muskulatur und der Begattungsorgane das 
merkwürdige Resultat, dass von einem männlichen Penis keine Rede sein kann, 
sondern dass die weiblichen Theile das Copulationsorgan, eine Art weiblichen 
Penis, erzeugen. 

Die Eier werden bekanntlich in Haufen abgelegt, fast kugelig oder eiförmig, 
4—5 und 31/a—4 mm Durchmesser (37), kreideweiß, d.h. mit kalkreicher Schale. 

Wer Moouis-TAnpon u. A, folgen wollte (48), hätte auch dieSchwanzdrüse 
zu den Geschlechtswerkzeugen im weiteren Sinne zu rechnen. Denn bei dem 
langen wohl eine Stunde währenden Vorspiel vor der Copula fressen die Thiere 
gegenseitig den reichlich abgeschiedenen Schleim dieses Organes, woraus auf eine 
direkte Beziehung zum Geschlechtsleben geschlossen wird. Indess fällt das wohl 
unter denselben Gesichtspunkt, wie sich die Helices in gleicher Lage den Schleim der 
Lippenwülste ablecken und wie Ähnliches von den Ackerschnecken oben angegeben 
wurde. Es kommt dazu, dass auch schon kleine und halbwüchsige Arionen mit 
völlig unentwickelten Genitalien häufig einen großen Schleimpfropf auf derSchwanz- 
drüse tragen, daher diese nach wie vor als ein eigenartiges Exkretionsorgan zu gel- 
ten hat, das nur rein gelegentlich und zufällig in die Brunst hineinbezogen wird. 

Herz, Niere, Lunge (Taf. XI, Fig. 2—4 M, N, O). Die allgemeine Angabe, dass 
die Organe des Athemraumes in der angegebenen Ordnung drei koncentrische Kreise 
oder besser Ellipsen bilden, ist richtig, reicht aber für die Kenntnis der sehr auf- 
fallenden Bildungen nichtzu. An lebenden, mehr albinen Thieren, wo der Herzbeutel 
nach außen durchschimmert, sieht man, dass der Mittelpunkt des koncentrischen 
Systems nicht in die Mittellinie fällt, sondern mäßig nach links verschoben ist. Das 
Perikard oder die mittlere Ellipse hat Kammer und Vorkammer nicht wie sonst 
hinter-, sondern über einander. Die Vorkammer ist äußerst dehnbar und im aufge- 
blasenen Zustand dünnwandig und nimmt nicht eine Lungenvene auf, sondern 
sitzt mit breitem Rande oben links von vorn bis hinten an. Die dickwandige Kam- 
mer darunter giebt nach rechts, hinten und unten die Aortaab, deren Verzweigun- 
gen durch Kalk bekanntlich weiß gefärbt sind. In geschwellter Lage, wenn die 
Lunge gedehnt ist, stehen natürlich beide viel steiler als in der gegebenen Durch- 
schnittsfigur M. Eine Öffnung des Perikards gegen die Niere, die Nierenspritze, 
habe ich trotz mancher Versuche nicht entdeckt. Die Niere ist anscheinend ein 
elliptischer Ring, vorn beträchtlich breiter als hinten, und vorn rechts mit einem 
Ausschnitt; in Wahrheit ist sie ein geschlossenes Hufeisen, da hinten in der Mittel- 
linie eine schmale Scheidewand hindurchgeht. Die Drüsenblätter mit den Harn- 
säurezellen stehen radiär hauptsächlich außen und unten angewachsen, nach innen 
am Herzbeutel weniger hoch. Die Öffnung zum Ureter (O0, np) ist ein kreisrundes 
Loch auf der Oberseite, nicht weit vom vorderen Ausschnitt. Ein Klappenventil, 
wie bei Limax, ist nicht vorhanden. Der Ureter ist zunächst in dem der Nebenniere 
entsprechenden rückläufigen Abschnitt (uk) eine Art weiten zur Hälfte angewachse- 
nen Schlauches, wie bei Limax. Vorn am weitesten, verjüngt er sich ein wenig nach 
hinten und schlägt sich dabei über den rechten Nierenrand halb nach unten und 
öffnet sich hinten plötzlich als weite Spalte klaffend an der unteren Nierenseite. 
Die Öffnung führt aber nur in den nach vorn führenden Hauptabschnitt, der sich als 
breiter Schlauch oder Halbschlauch, d.h. nur auf der freien Seite mit eigener Wan- 
dung, der rechten Nierenhälfte von unten her anlegt. Er beginnt fast ganz hinten 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 235 


als ziemlich breiter Raum und erweitert sich sehr beträchtlich nach vorn, so dass 
er als weiter Sack unter dem rechten vorderen Nierenende zum Vorschein kommt. 
Hier mündet er mit einem engen Kanal schräg nach oben in den oberen Umfang 
des Athemloches, dicht hinter dem After, wobei sich schließlich die Öffnung in drei- 
facher Rinne ergießt, gerade gegenüber der unten abführenden Analrinne. Der 
Enddarm steigt vorn an der sackförmigen Erweiterung des Ureters, diese etwas 
eindrückend, in die Höhe und öffnet sich nicht erst in der Umwallung des Athem- 
loches, sondern noch im weißen Athemgewebe selbst. Der Ureter hat in beiden 
"Theilen, dem rückläufigen und dem weiten ihn umfassenden nach außen führenden 
darunter zarte dünne Wandungen ; im ersteren aber beginnen um die Öffnung der 
Niere eine Reihe drüsiger Längsfalten, die sich nach hinten hin allmählich ver- 
lieren. Der Rückfluss des Harnes in die Niere bei Mantelkontraktionen wird wohl 
verhindert durch die freie Spaltöffnung des rückläufigen Ureterumfanges oder der 
Nebenniere in den weiten Ureterschlauch, die durch Druck in letzterem gleich 
verschlossen werden muss, daher eine Ventilvorrichtung zwischen Ureter und 
Niere überflüssig wird. Vergleicht man die Arionniere mit der von Limax, so 
stimmen höchstens die Drüsenblätter überein; alles Andere, Form der Niere, Form 
des Ureters, Verlauf des Ureters, zwischen dessen Schenkel sich kein Athemge- 
webe einschaltet, sind völlig anders, zudem fehlen die den Ureteranfang durch- 
spinnenden Gefäße, es fehlt die Schleimdrüse. — Die Lunge ist gleichfalls recht 
charakteristisch. Auch sie bildet anscheinend einen vorn verbreiterten elliptischen 
Ring um die Niere, doch ist es wieder nur ein Hufeisen, dessen Schenkel sich hin- 
ten berühren, aber durch eine Scheidewand an der Kommunikation verhindert sind. 
Einblasen und Injieiren erhärten den anatomischen Befund, ähnlich wie bei der 
Niere und ihren Kanälen. Der Enddarm liegt nicht außerhalb der Lunge, sondern 
deren rechter Schenkel schlägt sich vor ihm herüber. Die Athemöffnung ist ein- 
wärts von der runzeligen Haut durch einen besonderen glatten, bläulichschwarzen 
Ring, der den Sphinkter enthält, abgeschlossen. Das Athemgewebe zieht in beiden 
Sehenkein herum, etwa im zweiten Drittel eines jeden sich allmählich verlierend, 
so dass die hinteren Zipfel glatte Wände haben, während sich die Ausbildung kon- 
tinuirlich nach dem Athemloch zu steigert. Es bekleidet den Boden und die Außen- 
wand ganz, letztere wenigstens vorn bis oben hin, links schlägt sich’s weit auf die 
Niere, rechts auf den Ureter hinauf; links vorn eine eigenthümliche lakunäre Stelle. 
So starke Hauptvenen wie bei Limax treten nicht hervor, am ehesten noch vorn; 
die Gefäßvertheilung ist überall wabig, wobei im Allgemeinen die Gefäße, bez. die 
Trabekeln, radiär gestellt sind. Die Höhe der Ausbildung mag zwischen der Lunge 
der Parmacella und der einer großen Helix die Mitte halten. Die Gefäße springen 
durchweg viel stärker aus der Wand heraus als bei Helix, so dass tiefe Alveolen 
entstehen, aber die Alveolen verzweigen sich nicht weiter zu Alveolen höherer Ord- 
nung und einem regulären Schwammgewebe wie bei Parmacella. Athmende Thiere, 
namentlich wenn sie nach längerem Aufenthalt in enger Blechschachtel die Lunge 
recht weit öffnen, drängen das Athemgewebe vom Boden her in zwei Wülsten an 
die freie Luft, und man kann.sehen, wie sich über jeden Wulst ein Lungenschenkel 
nach hinten verliert und bald schließt. In diesem Zustande bietet der Arion nicht 
‚gerade einen großen Unterschied vom Limax maximus, dessen Lunge ja auch im 
Allgemeinen in zwei Schenkeln um die Niere geht. — Zwei starke, weit getrennte 
Sinus führen das venöse Blut von hinten her zur Lunge; die ganze Rückenhaut ist 
kavernös;; ein feiner Mittelsinus ging auf dem Lungenboden nicht zum Rande, son- 
dern schlug sich zur Analöffnung hin, unvollkommene Angaben, die nur andeuten 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 16 


236 NT | Heinrich Simroth, 


sollen, dass die Untersuchung des Blutlaufs dieses Thieres gewiss interessante Resul- 
tate verspricht. So ging auch von der Kopfarterie, die mit der Intestinalarterie An- 
fangs zu einem nur kurzen Aortenstiel verbunden ist, auf halbem Wege zum Schlund- 
ring ein Gefäß gerade nach oben zum Lungenboden und dgl. mehr. 
Die Fußdrüse, die bekanntlich von SEmpEr genau geschildert wurde, reicht, 
gut in die Muskulatur eingebettet, weit nach hinten. 
- Das Semper’sche Organ fehlt, wenigstens springen keine Drüsenballen frei 
aus der Haut nach hinten heraus. 
Das Nasenrelief erkennt man am besten an Spiritusexemplaren. Die Rinne 
schlägt sich weit nach links hinüber, die Leiste, allerdings nicht so fest und dicht 
wie bei Amalia, springt mit ihrem Kamme nach unten und hinten gegen die Rinne vor. 


XXII. Arion brunneus (Taf. XI, Fig. 5—7). 


Die mittelgroße Art, von der ich nur deutsche Exemplare secirie, stimmt mit 
der oben behandelten großen durchaus überein, mit geringen Unterschieden. 

Geschlechtsorgane (D). Zwitterdrüse dunkelbraun, rundlich, Zwittergang 
lang, mäßig geschlängelt, weiß, Eiweißdrüse flockig, gelb; Ovispermatodukt kürzer 
als bei der vorigen Art; der Ovidukttheil bläulich violett, oben eine ganz weite 
Manschette, die allmählich abnimmt; die weiße Prostata aus kleinen Drüsen ge- 
bildet. Der freie Ovidukt ist ziemlich lang, weit und glatt; die Patronenstrecke, die 
durch allmähliche Verdickung des Vas deferens entsteht, schlank (die Spermato- 
phore wahrscheinlich ähnlich wie bei der großen Art); die Strecke mündet unten in 
den erweitertenBlasenstiel, dieser führt andererseitsin ein kurzes kugeliges oderbirn- 
förmiges Receptaculum. Ein oberes Atrium oder Eiersack fehlt, Ovidukt und Blasen- 
stiel münden unmittelbar in das untere eigentliche, diekwandige, mit gelben Drüsen 
ausgestattete Atrium. Die Copulationswerkzeuge sind weiblich. Der Genitalretrak- 
tor entspringt mit gemeinsamer Wurzel vom Perikard am Aortenaustritt, er fasst 
mit seinen beiden Bündeln am Blasenstiel, der an der Insertionsstelle erweitert sein 
kann, und am Ovidukt an, in mittlerer Höhe. Ein Penisretraktor fehlt. Die Öffnung 
(E) ergiebt, dass der Ovidukt in seiner oberen Hälfte dünnwandig, in seiner unteren 
aber, etwa vom Retraktoreinsatz an, dick und mit zwei starken Längswülsten aus- 
gestattet ist. Bei der Copula, die leider nicht bekannt ist, wird erstens das gelbe 
Drüsenatrium, sodann aber zweifelsohne die untere Hälfte des Ovidukts, wahrschein- 
lich nach Art eines schraubigen Penis, hervorgestülpt, so dass man hier erst recht 
von einem weiblichen Penis zu reden hätte. — Die Entwicklung zeigt ein langes | 
dünnes Atrium, in dessen Blindsack Patronenstrecke und Blasenstiel + 
während etwas unterhalb der Eileiter einsetzt. 

Fußdrüse bis ziemlich ans Hinterende. 


XXIII. Arion subfuscus (Taf. XI, Fig. 8—10). 
‚Die zerschnittenen Thiere stammten aus Deutschland, der Schweiz, Norwegen, 


Tirol, Siebenbürgen. Wie es sehr fraglich ist, ob man den brunneus vom subfuscus | 
specifisch trennen könne, — oder wie der erstere des letzteren vollkommenste Stufe | 
darstellt, so kann man auch kaum bestimmte anatomische Unterschiede ausfindig 


machen. Eine gewisse Differenz schien mir in der inneren Ausbildung des Eileiters, 
so weit er als Copulationsorgan dient, zu liegen. Die beiden Längsfalten, die beim | 
brunneus mit scharfem oberen Ende einsetzen, verlieren sich beim subfuscus all- 


mählich nach dem Uterus zu; die Bildung des brunneus hätte sich also vollkommener | 


herausgearbeitet. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 237 


' Eier fand ich vom Herbst bis zum Frühjahre. Doch ist es nicht unwahrschein- 
lich, dass sich die Brunstzeit an gar keine Jahreszeit bindet. Siejliegen in der 
moosigen Waldstreu bald zu wenigen, bald zu mehreren vereint, zwanzig und mehr 
zusammen. Dann bilden sie eine echte Traube, an einer Seite zugespitzt. Die Eier 
sind länglich ; ich maß 2,5 mm als langen und 1,9—2 mm als kurzen Durchmesser; 
durchscheinend, völlig ohne Kalk. Man unterscheidet die äußere gleichmäßig dünne 
Schieimhülle von der eigentlichen Eischale;; diese hat, wie ich es von der Amalia 
imarginata angab, an den Polen glatt vorspringende Knöpfe, gegen die sich ein stark 
ausgeprägtes meridionales Rinnen- oder Faltensystem der Schale zusammenzieht (E), 


XXIV. Arion Bourguignati Mabille (Taf. XI, Fig. 11—13). 


Untersucht aus Deutschland, der Schweiz, Norwegen. Wiederum sind die ana- 
tomischen Merkmale nur bei den Genitalien (F, G, H) zu suchen, hier aber sehr 
charakteristisch. Das zur Orientirung wichtige tritt an der Zeichnung von LEssonA 
und POLLONERA hervor (44), A.Scnuipr 'hat auch in Bezug auf die Muskulatur die beste 
Abbildung gegeben, die er freilich auf den A. hortensis bezieht (56). Am sichersten 
hält man sich an das kurzgestielte zipfelig ausgezogene Receptaculum, das 
nur dieser Artzukommt. Mag es selbst in gefülltem Zustande zu einer Blase kugelig 
aufgetrieben sein, immer macht sich auch daran noch der vorstehende Blindzipfel 
bemerklich. Vielleicht kann man auch die meist dottergelbe Färbung des Ovispermato- 
duktes als Merkmal nehmen. Sodann ist die relative Länge der Endorgane bezeich- 
nend (direkte Maße nach LeumaAnn’s Methode anzugeben halte ich bei den Größen- 
und Konservirungs-, bez. Kontraktionsschwankungen für unersprießlich). Der 
Ovidukt ist kurz, gleichmäßig ohne Anschwellung, ziemlich dünn, das Vas deferens 
dagegen lang und bildet eine lange, schlanke Spermatophorenstrecke. Öffnet man 
sie frisch, wobei sie auffallend starr emporsteht, so sieht man leicht einige innere 
Längsialten, namentlich zwei, die eine schmale Rinne zwischen sich fassen. Man 
wird auf eine ähnliche Patrone schließen dürfen, wie bei empiricorum, deren Crista 
in der Rinne gegossen würde. Die drei Endwege münden dicht zusammen in ein 
großes, breites, abgeflachtes hellgelbes Atrium, das in dieser Ausdehnung wiederum 
keiner anderen Art zukommt. Man sieht es an erstickten Thieren hier und da als 
gelben Ring vorgestülpt (Taf. VII, Fig. 40). Die Muskulatur besteht in einem Haupt- 
retraktor, der vom hinteren Lungenboden zum Blasenstiel geht. Als Hilfsmuskeln 
wirken eine Menge zarter Bündel, die von unten her an die Mündunssstelle der Ge- 
schlechtswege ins Atrium treten (G), so wie zwei muskulöse flache Mesenterialbänder, 
die das Atrium beiderseits halten (F). Wie der Hauptretraktor auf den Blasenstiel 
als das bei der Copula am meisten betheiligte Organ hinweist, so zeigt der auch 
innerlich das meiste Relief. Mancherlei Längsfalten im oberen Theile des Atriums 


treten in den Blasenstiel ein, erheben sich stärker und werden wieder zu zwei 


Nischen eingedrückt. Es ist zu vermuthen, dass: sie für die Aufnahme und Be- 
festigung der Spermatophore von Belang sind. 

Die Eiablage habe ich nicht beobachtet, man kann aber mit Bestimmtheit 
Lesmann’s Angaben vom A. hortensis, den er in Wahrheit nicht gekannt zu haben 
scheint (s. u.), hierhersetzen, denn sein hortensis ist der Bourguignati. Danach 
werden die Eier vom Frühjahr bis Herbst ee. gelegt, 50—70, 21/5 mm lang 
und 2 mm breit. 

XXV. Arion minimus n. sp. (Taf. XI, Fig. 14 und 45). 


Untersucht aus der Niederlausitz und dem Harthwalde bei Leipzig. — Auch bei 


.dieser kleinsten Art sind die anatomischen Verhältnisse denen der übrigen äußerst 


16* 


238 Heinrich Simroth, 


konform. Herz, Niere und Lunge zeigen dieselben Umrisse. Der Darm (B) hat die 
üblichen Windungen, nur sind sie, dem plumperen Habitus des Thieres und seines 
Intestinalsackes gemäß, weiter ausgebogen. Die Genitalien entsprechen am meisten 
denen des subfuscus. Der Zwittergang sehr wenig geschlängelt. Ovidukt kurz und 
gerade, Receptaculum rundlich, sein Stiel trichterförmig erweitert, Vas deferens und 
Patronenstrecke beide von mäßiger Länge und ohne Komplikationen oder Windun- 
gen. Die drei Endorgane münden in ein mäßig großes hellgelb drüsiges Atrium von 
fast quadratischem Umriss. So hat die kleinste Form die einfachsten Konturen. Re- 
traktoren wurden bei der Zartheit nicht besonders untersucht. 


XXV1l. Arion hortensis (Taf. XI, Fig. 41648). 

Aus Süd- und Mitteldeutschland. Abermals keine anatomischen Abweichungen, 

mit Ausnahme des Genitalapparates; höchstens könnte die Kürze der Fußdrüse (ein 
Drittel der Körperlänge) außerdem erwähnt werden. Die dunkle, kugelige Zwitter- 
drüse (C) ist aus länglichen Follikeln aufgebaut; Zwittergang sehr wenig geschlängelt, 
wie es scheint, in Proportion zur geringen Größe des Thieres, ähnlich wie bei der 
vorigen Art. Eisamenleiter graublau bis dunkelgrau. Charakteristisch wieder die 
Endwege. Da Verwechselungen der Art wohl nur mit A. Bourguignati möglich 
sind, hat man besonders die Verschiedenheiten von dieser Species zu berücksichti- 
gen. Und sie sind auffallend genug, wenn auch nicht immer ganz in der Schärfe 
ausgeprägt, wie in den Fig. Cund D. Wenn beim Bourguignati der freie Ovidukt 
am kürzesten, wiegt er beim hortensis vor; dort langes Vas deferens mit langer, 
gleichmäßig schlanker Patronenstrecke, hier ein kürzerer Leiter und die Spermato- 
phorenstrecke kurz und etwas kegelig; dort zipfeliges Receptaculum mit kurzem, 
hier rundliche Blase mit langem Stiel; dort nur ein großes unteres Atrium, hier ein 
kleines unteres und ein besonders entwickeltes oberes, ähnlich dem A, empirico- 
rum; dort übernimmt der Blasenstiel die Hauptrolle bei der Copula, hier jedenfalls 
der Eileiter als weiblicher Penis. LEumann’s Versuch, die direkten Maße der Geni- 
talien festzustellen, führte zum Theil auf Abwege; ich hielt es für wichtiger, durch 
gegenseitige Vergleichung die Kennzeichen, die bekanntlich bei unserer Gattung 
keineswegs grelle sind, festzustellen. Den dadurch aufgedeckten Unterschieden 
sind noch weitere Einzelheiten des hortensis zuzufügen. Der Genitalretraktor ent- 
springt mit gemeinsamer Wurzel am hinteren Lungenboden und theilt sich dann 
in ein Bündel für den Blasenstiel und ein zweites, das an der Mitte des Oviduktes 
anfasst. Dieser ist in seiner oberen Hälfte zart und dünnwandig, in der unteren, 
dem auszustülpenden Penis, dick fleischig. Am oberen Atrium fassen beiderseits 
Muskelbündel an, besonders starke an der Seite des Eileiters. Und beim Öffnen 
springt der starke Muskelwulst in der Atriumwand in die Augen (D), wie denn wahr- 
scheinlich das vorgewölbte Atrium eine Art Ligula bildet. Der Blasenstiel hat feine 
Längsfalten, doch ohne Nischen. Endlich sieht man hier am besten das Ende der 
Patronenstrecke als eine Art Glans (doch ohne Retraktor) in das Atrium vorspringen. 
Leider waren mancherlei Bemühungen, die Copula dieser, wie überhaupt der zu- 
letzt geschilderten fünf Arten zu beobachten, umsonst, wie mir es auch nicht ge- 
lungen ist, bei irgend einer von ihnen die Spermatophore im Receptaculum zu en 
decken; jedenfalls wird die Hülse sehr schnell zerstört. Am 8. Juni 1884 sah ich, 
wie ein hortensis lange einem anderen folgte, so dass er seine Schnauze in desse 
Schwanzdrüse hatte, gewiss ein ähnliches Zeichen der Begattungslust, wie beim 
A. empiricorum. Nachher aber ging jeder wieder seinen eigenen Weg. Die Sektio 
ließ bei beiden, namentlich auch bei dem, welcher deutlich die Initiative zu ergreife 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 239 


/ 
schien, sowohl im Receptaculum wie in der Patronenstrecke die Spermatophore 


vermissen. Der Schluss liegt nahe, dass die Hülse erst unmittelbar vor oder während 
der Copula abgeschieden wird. 
Als ich im März eine Anzahl hortenses in einem Glase zusammenbrachte, legte 
einer über Nacht ein Häufchen von vier Eiern, die, wiewohl neben einander, doch 
nicht zusammenhingen. Sie waren glashell, kugelrund, von 2 mm Durchmesser, 
Es ist zu vermuthen, dass die Anzahl im Freien viel größer ist oder ähnlich variirt, 
wie beim subfuscus. 


Zweitens: Übersicht der Anatomie und äufsere Merkmale der Gattungen. 


Die vorstehenden Beschreibungen geben vielleicht schon den Ein- 
druck, dass in der Anatomie auch Betreffis der Artunterschiede mehr 
typische Norm herrscht als die allgemeine Verschwommenheit des skelett- 
losen Eingeweidesackes von vorn herein vermuthen lässt und die üblichen 
Aufzählungen an die Hand geben. Den Darm konnte man unter zweier- 
lei Gesichtspunkten auffassen, pbysiologisch und morphologisch. Der 
im Allgemeinen sehr einfache und gleichmäßige Bau ließ in ersterer Hin- 
sicht vielleicht geradezu die Beantwortung der gewichtigen Frage nach 
dem Verhältnis zwischen verdauender Resorptionsfläche und Körper- 
gewicht erhoffen, wiewohl bei dem wechselnden Wasserstand im Innern 
des Körpers für den letzteren Faktor die Feststellung schwer wäre. Es 
hat sich auch gezeigt, dass eine gewisse Beziehung zwischen beiden be- 
steht beim Limax maximus, wo der Dünndarm, die dritte und vierte 
Schlinge, mit dem Wachsthum des Thieres unverhältnismäßig zunimmt. 
Immerhin beweist aber auch diese Schnecke, dass solche Verhältnisse 
nur sich abspielen innerhalb des fest bestimmten morphologischen Rah- 
mens. Die Morphologie des Darmes allein genügt, um Gruppen scharf 
zu begrenzen und die bisherige Anordnung umzustoßen; jetzt rückt 
Limax variegatus aus der Gruppe des maximus weg und zu dem viel 
kleineren, viel herumgeworfenen L. arborum;; noch viel mehr aber wird 
Lim. tenellus aus der Reihe der Ackerschnecken, zu denen er der Größe 
nach passt, weggezogen unmittelbar zum allergrößten. Der Sprung wird 
um so weiter, als bereits die Darmverhältnisse die Gruppe Agriolimax- 
Amalia schärfer von den Limaxarten trennen und zu den Heliciden ziehen. 
Dagegen unterscheiden sich die beiden Untergattungen von Limax nur 
durch den Blinddarm, der Magen ist überall die längste der vier typi- 
schen Windungen, überall kommt eine fünfte und sechste jenseits des 
Retraktors dazu, nirgends eine Aufwindung. Dabei wird sofort klar, 
‚dass die Gruppe mit Blinddarm die höhere, die differenzirtere Form 

vorstellt. Schon dem Darme nach muss Agriolimax als besondere Gat- 
' tung gelten; der Mangel der atypischen überzähligen Windungen, vor 
' Allem aber die Aufwindung, die Kürze des Magens mit der veränderten 


240 Heinrich Simroth, 


Leberstellung, die wohl mehr dem von Helix bekannten entspricht, lässt 
keine Vereinigung mit Limax zu. In der Gruppe bildet agrestis mit dem 
oft etwas vergrößerten Blinddarm die vorgeschrittenste Form. Dem Darme 
nach könnte Amalia für einen stärker aufgewundenen Agriolimax gelten, 
die übrigen Merkmale sprechen für weitere Trennung. Paralimax wie- 
derum gleicht den Arionarten, während im Übrigen an eine Vereinigung 
trotz des vor der Mitte liegenden Athemloches nicht zu denken ist. Eher 
könnte man geneigt sein, wenn man auch den über den Penis gehenden 
rechten Ommatophor in Betracht zieht, eine genetische Verwandtschaft 
mit Limax anzunehmen; dann wäre Paralimax ein Limax, der es noch 
nicht über die vier typischen Schlingen gebracht hat, aber beginnt, 
seinen Intestinalsack aufzuwinden. So plausibel die Annahme, so muss 
doch neues besseres Material abgewartet werden; ist doch bis jetzt nur 
die äußere Beschreibung bekannt. — Könnte man Arion dem Darm nach 
ähnlich auffassen wie Paralimax, so spricht nicht mehr als alles Übrige 
dagegen. Ein Verhältnis, das ich nicht bis zur Klarheit verfolgt habe, 
schien sich mir Anfangs lebhaft aufzudrängen. Es kam mir nämlich vor, 
als stände das Maß der Aufwindung bei den einzelnen Arionarten in 
direkter Proportion zur Körpergröße. Doch müsste man vorerst Thiere 
von ganz gleicher Entwicklung, namentlich der Genitalien, in eine noch 
zu vereinbarende Normallage fixiren und danach die Messungen vor- 
nehmen, was einige Schwierigkeiten bietet. 

Mit dem neuen System harmonirt die Bezahnung besser, als man nach den 
Autoren erwarten sollte. Im Allgemeinen freilich gewinnt man den Eindruck, dass 
bei der verhältnismäßig großen Übereinstimmung der Radula die geringen Unter- 
schiede, die oft genug noch durch Altersdifferenzen so wie durch die manchen 
Arten eigene und noch nicht genug gewürdigte Neigung zum Variiren schwer zu 
taxiren sind, beinahe das denkbar ungünstigste Merkmal abgeben für die Klassifi- 
kation, jedenfalls ein viel ungünstigeres, als die leicht aufzudeckenden groben ana- 
tomischen Differenzen. Im Einzelnen wird es sich näher darlegen lassen. Trotzdem 
kann man im Großen und Ganzen die Parallele zwischen der Bezahnung und der 
anatomischen Gruppirung nicht verkennen. HEYNEMANN war ganz auf dem Wege, 
das Richtige zu finden, tenellus (cinctus) wollte er von der Agrestisgruppe trennen, | 
für arborum fand er eine besondere Stellung, über variegatus wollte er nichts Be- | 
stimmtes ausmachen. Auf die bei allen mehr oder weniger gleichen Mittelzähne ! 
wird kein Gewicht gelegt; nun sind bei Agriolimax die Zähne des Seitenfeldes meist 
einspitzig ohne Nebenspitze, bei Limax dagegen immer ein Theil zweispitzig, der ' 
auch doppelte Nebenzahn wird stärker bei tenellus. L. arborum aber kann mit dem 
nicht eben typisch bezahnten variegatus leicht vereinigt werden. Aus der größeren | 
Länge der Seitenzähne der Limaciden gegenüber den Arioniden eine bestimmte‘ 
Differenz der Ernährung ableiten zu wollen, scheint bei der unbedeutenden Ab-! 


lebend überfallen, sich allerdings, aber nur und auch nur ausnahmsweise unter den! 
Limaces fänden; namentlich wird von L. maximus erzählt, dass er den variegatus! 


Ta a an rei a un Tu EEE FE HERREN GEHEN" TER ne 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 241 


oder Arion empiricorum lebend verfolgte und anfraß, auch ist zumal der tenellus 
solcher Gelüste überführt (48), auch vom Agriolimax agrestis giebt es LEenmAnn an, 
was ich bestätigen darf (s. u.), — aber bei den übrigen findet sich nur die allge- 
meine Erwähnung, dass sie von Pflanzen- und Fleischkost leben. Die zweite Limax- 
untergattung dürfte der wahren Raubthiernatur mit Unrecht verdächtigt sein, wie 
sich denn arborum namentlich von Baumflechten, variegatus von allerlei Vorraths- 
abfällen in Kellern und Speichern zu ernähren scheint. Die Vorliebe für Pilze zeigt 
gewiss schon den Übergang zur Fleischkost an, wie man es zum Beispiel bei den 
Käfern verfolgen möchte. Kein Thier scheint aber so an Pilze gebunden, als L. tenel- 
lus, eben so ist maximus ein großer, wenn auch nicht ausschließlicher Verehrer der 
giftigen Basidiomyceten. Unter den Arionarten sind subfuscus und minimus, wie 
es scheint, fast nur auf Pilze angewiesen, und den A. empiricorum sieht man über- 
all gern todtes, wiewohl noch ganz frisches Fleisch verschlingen;; ich fand ihn an 
todten Maikäfern; an den Baumstämmen unseres Rosenthales locken die vielen 
Tausende von Mückenleichen, die, ein Opfer der Pilzepidemie, in den letzten Jahren 
an der Wetterseite jede Rinde überziehen, diese Schnecke weit an den Stämmen 
hinauf, und kaum trifft man ein zertretenes Exemplar auf dem Wege, dem nicht der 
Genosse Bestatter und Grab wird. Wirkliche Mordanfälle scheinen auch bei diesem 
Thiere nicht beobachtet. Arten, die frische Pflanzentheile im Magen haben, färben 
den Spiritus grün, ich bemerkte es gelegentlich von Arion empiricorum, A, horten- 
sis und Bourguignati, Limax arborum, Agriolimax agrestis. Die Agriolimaces, so 
wie A. hortensis und Bourguignati, scheinen für gewöhnlich rein auf grüne Pflanzen- 
kost angewiesen. Das Nähere ist im zweiten Theile nachzusehen. — Einige Be- 
ständigkeit zeigt der Kiefer, wiewohl HEYNnEMmAnN auch hier genug individuelle 
Verschiedenheiten bekannt machte. Unregelmäßig gefaltet und gerippt bei Arion, 
ist er bei Limax und Agriolimax ein Bogen mit einem bisweilen gefurchten Mittel- 
zahn. Bei Amalia von demselben Bau, zeigt er doch hier größere Abweichungen; 
ja der ganze Umkreis des Mundes fast bis unten hin und eine Strecke weit nach 
innen und hinten hat Neigung zur Chitinisirung oder Conchiolinbildung. So be- 
kommt nicht nur der Kiefer einen mehr oder weniger starken Mittelzahn, sondern 
am Bogen können weiterhin verschieden viele und verschieden starke Zähne auf- 
treten, schwächere bilden noch einen unvollständigen Bogen dahinter (Taf. VII, 
Fig. 19 A). Die Beschreibung nach älterer Methode würde auf die Zähnchen be- 
sonderes Gewicht zu legen haben. Eine specielle Erwähnung mag der ursprüng- 
lichen Zweitheilung des Limaxkiefers gelten, die HEYNEMAnN und später WIEGMANN 
beobachtete. 

Den Retraktor halte ich nach meinen bisherigen Erfahrungen für 
eines der allerkonstantesten.und charakteristischsten Organe, ist er doch 
2. B. beim ostafrikanischen Dendrolimax und dem madagassischen Uro- 
cyclus bis auf die untergeordnetsten Unregelmäßigkeiten übereinstim- 
mend, ähnlich bei Parmacella, Clausilia, Helix, Zonites etc. Hier harrt 
noch ein guter Boden künftiger Arbeit. Freilich, ob der Anfang aus zwei, 
drei Wurzeln besteht oder aus einer, mag gleichgültig sein und sich aus 
einer häufigen Funktionstrennung nach Bündeln herschreiben, so fern 
die Wurzeln nur auf demselben typischen Fleck liegen ; vielleicht deutet 
die Spaltung auf starke Rückbildung. Anders der Verlauf der Bündel 


"und vor Allem die weite Trennung der Theile beim Arion. Letztere kann 


242 Heinrich Simroth, 


gar nicht genug betont werden und schließt von vorn herein die Ableitung 
von beschalten Formen durch Rückschlag ganz und gar aus; ja Arion 
entfernt sich hierin schon von allen echten Pulmonaten der ganzen Erde, 
so weit ich die Litteratur kenne. Die Unterschiede bei den übrigen, ob 
der rechte Ommatophorenretraktor sich mit dem Penis kreuzt oder nicht, 
sind sekundärer Natur. Der Retraktor war längst ausgebildet, ehe die 
Geschlechtsknospe von der Haut aus nach innen in die Achse des Intesti- 
nalsackes hinter den Magen wuchs, später erst sprosst seitlich der Penis 
heraus; und dessen Richtung nach unten unter den Ommatophor oder 
nach oben darüber und seine Verbindung mit einem Mesenterialbündel 
zu einem Penismuskel ist wenigstens nicht von so grundlegender Be- 
deutung, erhält aber immerhin einen höheren systematischen Werth, 
wenn sie der Ausbildung der übrigen Organe parallel geht; und das 
thut sie allerdings in vollem Maße. 

Von den Geschlechtsorganen scheint mir die Form der Zwitterdrüse 
fast ganz ohne Belang, so oft auch Werth darauf gelegt wurde. Typisch 
ist nur die Lage unmittelbar hinter dem Magen, worin allein der Limax 
coerulans auffallend abweicht, der in Bezug auf seine Genitalien und 
seine Abstammung noch besonders der Aufklärung harrt. Ob aber die 
Drüse die Oberfläche des Intestinalsackes erreicht, ob sie eine äußerste 
Spitze bildet oder sich zwischen den Leberlappen verbirgt, das hängt 
allein von ihrem jeweiligen Entwicklungszustande ab, wie denn auch 
der Verlauf ihrer Arterie, bald neben ihr, bald sie halbirend mitten ) 
hindurch, hier und da zu wechseln scheint. Der gestreckte oder ge- | 
schlängelte Verlauf des Zwitterganges mag in so fern einige Bedeutung 
haben, als ersterer für die Agriolimaces typisch ist, sonst sich aber nur 
beim L. tenellus findet, d. h. bei der einfachsten einheimischen Limax- | 
art. Man könnte an gemeinsame Vererbung denken. Bei den Arionarten | 
ist die Schlängelung, wiewohl stets angedeutet, doch unbestimmter und 
mehr von der Körpergröbe abhängig. Die starke von Anfang bis zu Ende # 
reichende Schlängelung bei Limax coerulans endlich hängt mit der! 
freien Lage seiner Zwilterdrüse zusammen. Fraglich ist es, was man 
von der kleinen Anschwellung am Ende des Zwitterganges, der soge-" 
nannten Vesicula seminalis zu halten habe. Für Arion habe ich gezeigt, 
dass es nur eine durch Bindegewebe festgehaltene Schlinge ist, eine” 
Stauungsvorrichtung für den Abfluss der Geschlechtsprodukte. Darin 
würde Arion mit den näher untersuchten Zonitiden Semper’s überein I» | 
stimmen. Bei den übrigen bin ich nicht zur Klarheit gekommen, ok 
nicht entweder eine doppelte Schlinge sich bilde oder ein etwas kompli- | 
eirteres Bläschen dem Gange aufsitze. Wie dem auch sei, wenn Arion! 
dessen Genitalien auch noch weiter unten von demselben Schema sind 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 243 


die Blase nicht hat, so wird schwerlich bei den übrigen die Befruchtung 
gerade an dieser Stelle vollzogen werden, sondern JEnTInck, der Sperma- 
tozoen im Ovidukt selbst fand, wird Recht behalten, wenn er sie im 
obersten’ Theile des Eileiters geschehen lässt (29). 

Auch die vielgenannte Trennung des Spermatodukts oder der Prostata vom Ei- 
leiter, die als gutes Merkmal für Limax angegeben wird, hält über die Art hinaus 
nicht wohl Stich; vielleicht könnte man darauf hinweisen, dass wiederum beim 
tenellus die Vereinigung inniger ist als bei den anderen Limaces, so dass auch hier 
eine untergeordnete Ahnlichkeit mit Agriolimax hervorträte. 

Um so maßgebender nun ist die Ausbildung der Endorgane, die in 
der That nicht wohl verschiedener sein können. Das wird erst recht klar, 
wenn man bezüglich der Muskulatur den Grundsatz anwendet, dass nur 
die Muskeln als Retraktoren gelten können, die ihren Ursprung von 
anderen Körpertheilen, namentlich von der Haut nehmen, und dass im 
Leben nur Organe ausgestülpt werden, die durch einen Retraktor zu- 
rückgezogen werden können. Sie werden aber ausgestülpt mindestens 
bis zu dem Punkte, wo der Retraktor anfasst. Dieser einfache und klare 
Grundsatz, welcher mit der einzigen und unschwer verständlichen Aus- 
nahme der auch den oberen Theil des Penis bis zur Schleimdrüse aus- 
stülpenden Ackerschnecke durch alle beobachteten Ausstülpungsthat- 
sachen erhärtet wird, kann eben so gut auf die in der Erektion nicht 
bekannten Organe ausgedehnt werden, um ihre Erektionsform , oder 
doch deren Umfang, zu erschließen. Solcher naturgemäßer Betrachtungs- 
weise entspringt die allerdurchgreifendste Differenz : Limax, Agriolimax, 
Amalia, Paralimax bilden die männlichen Endwege zu Penes um, Arion die 
weiblichen. So viel mir bekannt, existirt keine Schnecke, die ihm darin 
gliche, ja vielleicht fehlt es überhaupt an einem weiteren Beispiele im 
Thierreiche ; und wenn A. empiricorum einen zungenartigen Wulst mit 
der Oviduktmündung hervorstreckt, wird beim A. subfuscus geradezu 
eine ganze Strecke des Eileiters als Penis ausgestülpt. Wenn die Be- 
trachtung der Muskulatur eine solche Aussicht aufdrängt, so bewahrt 
sie eben so vor der Verwechslung zwischen Penis und Patronenstrecke. 
Die letztere, eine Drüse, wurde bisher immer zum Copulationsorgan ge- 
rechnet, wovon in der That nicht die Rede sein kann. Während sie 
beim Limax, Agriolimax und Paralimax fehlt, charakterisirt sie Arion 
und Amalia. Aber die Spermatophore ist bei beiden wesentlich ver- 
schieden, bei Arion mit gezacktem Längskamm, bei Amalia mit Reihen 
‚vielfach verzweigter Zähnchen. Die Patronenstrecke mit besonderen 
Vertiefungen in der drüsigen Wand bildet die Matrix, zu der die 
Patronenhülse der erhärtete Abguss ist. In dieser Hinsicht kann die 
Patronenstrecke am besten mit dem Pfeilsack verglichen werden, 


244 Heinrich Simroth, 


und es verlohnte sich gewiss der Mühe, die Form und ihre Vertiefungen 
mit dem Relief der Patrone in genauen Zusammenhang zu bringen, wo- 
für freilich das Material schwieriger zu beschaffen wäre als für den Pfeil- 
sack. Bei Amalia carinata ist der Zusammenhang in so fern klar, als 
der obere Theil der Patronenstrecke die Quergrübchen hat, die dem 
zuletzt ausgestoßenen Spermatophorenende die Zähnchen liefern. Bei 
Limax und Agriolimax, die den Samen mit Schleim gemischt übertragen, 
ist in so fern ein scharfer Unterschied gegeben, als bei jenem das 
Sperma als Flüssigkeit hervorquillt, während diese Gattung eine Art 
Schleimhülse bildet und den Pfropf, der allerdings zerreißen kann, 
schnell im Ganzen überträgt. Zu dem Ende theilt sich der Penis in einen 
oberen und einen unteren Raum, der obere ballt den Pfropfen, der 
untere enthält bei den höheren Formen den muskulösen Reizkörper, der 
mit längerem Vorspiel die Begattung einleitet. Er muss wohl als Homo- 
logon des Liebespfeiles gelten, wie denn auch Parmacella im Pfeilsack 
einen fleischigen Reizkörper hat und wie bei Urocyclus vermuthlich 
geradezu der Pfeilsack als Penis ausgestülpt wird (68). Wie aus dieser 
Darstellung erhellt, ist der Liebespfeil, dessen Sack allerdings meist mit 
dem Oviduktende im Zusammenhang bleibt, nicht als weibliches, son- 
dern als männliches Organ zu betrachten. Die Stellung des Pfeilsackes 
ist nicht maßgebend, da auch er nur eine seitliche Knospe des ursprüng- 
lich einfachen Genitalschlauches darstellt, so gut wie der Penis; wohl 
aber ist die vielfach verbürgte Thatsache bestimmend, dass Lungen- 
schnecken, deren weibliche Organe noch nicht entwickelt sind, zur 
Copula schreiten, aus männlichem, nicht aus weiblichem Anreiz. Nicht 
die Schnecke, die, aus weiblichem Drange, begattet sein will, fordert 
ein anderes Individuum durch den Pfeil heraus, sondern die, welche 
begatten will, aus männlichem Triebe. Sie braucht aber dazu ein an- 
deres Thier, das in die gleiche Disposition gebracht werden muss!. Wie 
wenig die Insertion des ganz selbständigen Pfeilsackes am Ovidukt dabei 


1 Da bei Arion die Copulationsorgane vom weiblichen Antheil gebildet werden, 
so erhebt sich die Frage, ob nicht die Begattung auf weiblichen Antrieb erfolgt. Sie 
kann wohl nur gelöst werden durch die Untersuchung, ob die brünstigen Thiere 
stets völlig ausgebildete weibliche Organe, eine große Eiweißdrüse, einen weiten 
Ovidukt besitzen, da doch von Agriolimax wenigstens das strikte Gegentheil er- 
wiesen sein dürfte. Für A. empiricorum kann es als ausgemacht gelten, dass er nur 
im ausgewachsenen Zustande mit reif entwickelten weiblichen Organen die Copula 
eingeht. Bei den Gattungsgenossen muss man dasselbe daraus schließen, dass nur 
bei reifem Ovispermatodukt und Eiweißdrüse auch die Endorgane funktionsfähig 
sind. Endlich möchte die schwierige Aufindung der Spermatophore im Receptacu-7 
lum, offenbar wegen rapider Zerstörung, auf eine sofort nach der Begattung er- 
folgende Befruchtung der Eier, also auf völlige weibliche Reife hinweisen. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 245 


ins Gewicht fällt, lehrt das Receptaculum, es sitzt bald dem Eileiter an, 
bald dem Penis, bald der Vereinigungsstelle beider. Durch den fleischi- 
gen Liebespfeil aber nähert sich Agriolimax den Helices. Fraglich bleibt 
es bei der unteren Lage des ebenfalls oft fehlenden Hörnchens bei Amalia, 
ob auch dieses als ein Liebespfeil gelten muss, oder ob es als eine be- 
sondere Erwerbung zur Befestigung oder richtigen Leitung der Gopu- 
lationsorgane dient. Wiederum heischt hier das besondere Organ des 
Limax coerulans, ob es ein echter Pfeilsack sei mit kalkigem Liebespfeil, 
neue Untersuchung, wie denn dessen Copula bei anscheinend ganz 
offenem ungeregelten Samenerguss überhaupt noch ein Problem ist. Der 
Ursprung der Genitalretraktoren am Körper ist ohne allen Belang, doch 
ganz besonders charakteristisch für die Arten. Die drüsigen Theile end- 
lich an dem unteren Ende des Oviduktes so wie am Atrium müssen als 
weibliche Organe gelten, nicht nur jene drüsige Epithelauskleidung im 
“Grunde der unteren flaschenförmigen Verdickung des Eileiters bei Limax 
und Agriolimax, die zur Brunstzeit den rothen Stoff fürs Receptaculum 
 absondern (L. variegatus), sondern auch die kleinen Zotten in der unteren 
"Partie desselben Abschnittes der echten Limaxarten; L. maximus be- 
weist es dadurch, dass der Penis gar nicht in diesen Abschnitt eindringt. 
- Hierher gehören eben so die lappigen oder tubulösen Drüsen der Amalia 
und, wie ich glaube, der gelbe Drüsenbesatz des unteren eigentlichen 
Atriums bei Arion. Bei der Copula bleiben sie wirkungslos, wie man 
' am A. empiricorum sieht; ihre Farbe aber stimmt überein mit der des 
Blaseninhaltes. 
Die Gestalt der Eier harmonirt im Ganzen mit dem System, wiewohl hier der 
ı specifischen Wandelbarkeit so vielRaum bleibt, dass die Bestimmung der Art nach der 
- Eiform nur in der geringsten Anzahl der Fälle möglich wird. Rundlich und klar sind 
sie bei Agriolimax, wechselnd rundlich oder länglich und klar bei den echten Limaces, 
länglich und klar bei der zweiten Limaxgruppe; in dieser Gattung wiederum spielt 
die äußere Schleimhülle eine Rolle, in so fern sie bei L. maximus gelegentlich, bei 
variegatus regelmäßig, bei tenellus und arborum niemals die Eier zu einem Laich- 
band verknüpft. Die Eier unserer Amalia sind länglich und kalkig und so groß, 
dass sie denen des gewiss fünf- bis zehnmal so schweren L. maximus gleich kommen. 
Bei Arion finden sich die größten specifischen Unterschiede. Immer liegen die Eier 
in Haufen, aber sie sind beim empiricorum rund und kalkig, bei den übrigen klar 
ohne Kalk, bei subfuscus jedoch länglich, bei Bourguignati und hortensis rundlich. 
Die Verkalkung der Eischale bei A. empiricorum entspricht der starken Kalkein- 
lagerung in die Arterienwandungen, 

Die Niere ist überall eine geschlossene, blätterige Drüse, die sich 
vorn öffnet; beim Limax und Agriolimax ein einfacher rings blätteriger 
' Sack, bei Amalia mit einem Zipfel nach rechts unter der Lunge weg mit 
beblätterter Decke und glattem Boden, bei Arion aber ein Hufeisen, 
G dessen Schenkel sich hinten berühren; es umfasst den Herzbeutel, der. 
| 


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:. 


246 Heinrich Simroth, 


bei den anderen links vor der Niere liegt. Der Ureter zerfällt in Folge 
seiner Biegung überall in einen rückläufigen Schenkel und den nach 
vorwärts gerichteten Ausführgang, der bei Limax und Agriolimax am 
Ende eine Schleimdrüse trägt. Beide Schenkel sind bei Limax, Agrio- 
limax und Amalia von wahrscheinlich resorbirenden Gefäßen durch- 
sponnen, bei Arion nicht. Der rückläufige Schenkel oder die Nebenniere 
scheint nur bei Amalia eng zu sein, sonst ist er als weiter Schlauch 
mit sichelförmigem Lumen der Niere selbst rechts angewachsen. Sehr 
verschieden aber ist der Ausführungsgang; eng und von der Niere durch 
Athemgewebe weit getrennt bei Limax, Agriolimax und Amalia, wird 
er bei Arion zu einem noch viel weiteren Beutel, der an der Niere selbst 
rechts unten hängt und den rückläufigen Schenkel zum großen Theil 
umfasst. Die Lunge überall hufeisenförmig, am regelmäßigsten bei 
Arion, mit wechselnder Ausbildung des Athemnetzes, am höchsten bei 
A. empiricorum. Der Enddarm hält sich an den Ureter, d. h. er läuft 
im rechten Mantelrande außer bei Arion, wo er vor der Niere von unten 
sich durehdrängt. Diese sehr merkwürdige Ureter- und Enddarmbil- 
dung dürfte für Arion von höchster systematischer Bedeutung sein. Die 
Lunge ist das erste Organ, das sich beim Übergang einer Wasserschnecke 
auf das Land ausbilden muss. Ist sie prineipiell verschieden, so beweist 
es, dass ihre Träger auf verschiedenem Wege von Wasserschnecken aus 
sich entwickelten. Arion hat bereits im Wasser einen anderen Vorfahr, 
als die anderen Gattungen. Den linken Nierenschenkel könnte man viel- 
leicht vom rechten ableiten, indem man diesen sich allmählich vor dem 
Herzen vorbei erweitern lässt; dadurch würde auch die veränderte Stel- 
lung der Herzkammer sich erklären lassen, die nach links verschoben 
wäre: der rechte Theil aber zeigt, dass der Vorgang ein anderer war; 
bei Limax, Agriolimax und Amalia hat sich die Lunge gleichmäßig zwi- 
schen den rückläufigen Uretertheil und den Ausführgang nach innen 
vorgeschoben, bei Arion außen von beiden! (die Beziehungen zwischen 
Arion und Onchidium, die ziemlich nahe zu sein scheinen, wage ich nicht 
eher zu erörtern, als bis ich die letztere Gattung aus eigener Anschau- 
ung und Untersuchung kenne). | 

Die Fußdrüse ist nicht allzu sehr verschieden; frei bei Amalia, liegt sie bei 
den übrigen im Fuße; bei Limax und Agriolimax reicht sie bis hinten, bei Arion’ 


wechselt die Länge nach den Arten. Das Seurer’sche Organ fehlt Allein bei) | 
Arion. Umgekehrt hat dieser allein de Schwanzdrüse, ohne dass man wohl bis! 


1 Es ergiebt sich von selbst aus obiger Darstellung, dass ich mit von IBERINGS) 
Auffassung der Pulmonaten als Nephropneusten, wobei ein Theil der Niere zun 
Lunge geworden und der Ureter eine nachträgliche Neubildung wäre, nicht einver 
standen sein kann, hauptsächlich wegen seines komplieirten Verlaufes (30). Doch ist 
das gleichgültig. Auch nach seiner Darstellung bleibt der Unterschied der Gat- 
tungen gleich groß. | 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 247 


jetzt den geringsten Anhalt dafür hätte, beiderlei Drüsen für vikariirende Organe zu 
halten. | ’ 
Nervensystem. Lryvıc hat auf die verschiedene Länge der 
Connective des Schlundrings bei den Gruppen aufmerksam gemacht, 
wobei Amalia in der Mitte steht (46). Ich fügte früher hinzu, dass 
die untere Partie der Pedalganglien, welche die Sohlennerven liefert, 
bei Amalia eine verschmolzene Strickleiter sind, jederseits vorn und hin- 
ten ein stark verschmolzener Knoten, dazwischen drei kleinere (67); 
überall sind Visceral- und Pedalganglien eng vereinigt. Wichtiger aber 
ist die Abweichung des Arion. Während aus den Pallialknoten im All- 
gemeinen jederseits der Pallial- oder Geruchsnery kommt, aus dem 
Abdominalknoten der Anal- und Intestinalnerv, daneben einseitig, ur- 
sprünglich aus der Kommissur zwischen Pallial- und Abdominalknoten 
der Schwanzrückennerv, so fügt Arion zwei neue Nerven hinzu, erstens 


- einen Genitalnerven, der an den hier so hervortretenden weiblichen Ge- 


schlechistheilen in die Höhe steigt, zweitens aber und besonders charakte- 


 ristisch einen Partner des Schwanzrückennerven. Und wenn dieser sonst, 
wo er einfach ist, mit dem Retraktor nach der Mitte des Rückens hinter der 
' Lunge sich begiebt, umfassen die beiden Nerven beim Arion im weiteren 


Bogen den hinteren Mantelumfang. Die Freiheit dieser Innervirung ent- 


- spricht der Trennung des Retraktors und seiner Ursprünge. 


Zu den inneren Unterschieden gesellen sich zahlreiche äußere. Limax, 
Agriolimax und Amalia sind schlanker, Arion plumper. Der Unterschied zeigt 
sich gut beim Ertränken. Die ersteren bleiben stets schlank, die trockne Amalia 
schwillt kaum, A. empiricorum wird, wenig gestreckt, unförmlich aufgetrieben, die 
kleineren Arten dieser Gattung bleiben trocken. Die Körperform differirt recht auf- 
fällig bei zusammengezogenen Thieren, nach längerer Verpackung etwa. Nur Arion 
vermag eine solche Kugelgestalt anzunehmen, wie in Taf. VII, Fig. 30 J. Dabei wird 
der Fuß geradezu zu einer querovalen Saugscheibe. Gelegentlich sieht man eine 
eigenthümliche Schaukelbewegung, die auch Leamans und MoRELET erwähnen. 
Doch geht der Körper dabei nicht im Ganzen hin und her, sondern der Mittelpunkt 
bleibt fest; während der Vorderkörper nach links schwankt, biegt sich die hintere 
Hälfte nach rechts und umgekehrt. Die Bewegung vollzieht sich oft lange Zeit un- 
ausgesetzt ungefähr in der Schnelligkeit unseres Pulses, mit dem auch der Herz- 
schlag übereinstimmt; am deutlichsten wird das Schaukeln, wenn man ein gerade 
disponirtes Thier auf den Rücken legt. Genügende Blutcirkulation dürfte der Zweck 
sein, — Die Plumpheit des Körpers geht mitdem BaudesHautmuskelschlauches 
Hand in Hand. Levpıe weist darauf hin, dass die Haut bei Arion viel dicker als bei 
Limax, während Amalia die Mitte hält. Agriolimax würde sich an Limax anreihen. 
Ähnliche Unterschiede gelten für die Skulptur der Haut. Die Runzeln sind 
mehr gerstenkornartig bei Limax und Agriolimax, flach hinter einander bei Limax, 
bei großen Arion namentlich auf dem Rücken in der Ruhe lang verschmolzen und 
scharf gekielt. Indess sind das Unterschiede, für die eine Norm kaum festzustellen; 
sie hängen gar sehr von der Haltung und Schwellung des Körpers ab und selbst bei 
todten Thieren werden sie wechseln, je nach dem Tödtungsmittel (Ersticken im 


248 Heinrich Simroth, 


Wasser, Alkohol, Sublimat) und nach dem Quellungszustand, in dem der Tod ein- 
trat; endlich scheinen sie von äußeren Einflüssen, die zur Abänderung Veranlassung 
geben, im Leben bedingt zu werden. Im Allgemeinen kann man wohl folgende Regel 
aufstellen: Bei Limax, Agriolimax und Arion trägt die Haut-Runzeln, bei Amalia 
aber wird eine glatte Haut durch feine Furchen eingeschnitten, daher bei jenen ein 
viel unregelmäßigeres Relief herauskommt, das dem Zeichner zu schaffen macht. 
Am meisten nähert sich auch hier Agriolimax den Amalien. Mit der Runzelung 
hängt der Kamm zusammen, den viele Arten auf dem ganzen Rücken tragen oder 
nur gegen das Schwanzende hin. Bei Amalia, wo er keineswegs immer den ganzen 
Rücken oder auch nur dessen größeren Theil bedeckt, weicht er nicht wesentlich 
von der glatten Haut ab, er ist eine einfache Verdickung. Ähnlich bei Agriolimax. 
Bei Arion, wo er seltener ist, besteht er aus der einzigen, durch Färbung oder Stärke 
ausgezeichneten Mittelreihe von Runzeln, die mit zunehmendem Alter wieder- 
um den übrigen mehr oder weniger gleich werden. Bei Limax dagegen, namentlich 
beim maximus, bildet er sich aus den Runzeln durch Verschmelzung und geweb- 
liche Veränderung heraus. Nach dem Mantel zu pflegen sich zuerst einzelne 
zerstreute Runzeln aus der Mitte des Rückens, oft mehrere neben einander, durch 
Hellerfärbung zu kennzeichnen. Weiter nach hinten verschmelzen sie zu einem 
gleichmäßig hervorragenden Kiel; damit aber verlieren sie ihre Muskulatur und ihren 
Blutreichthum, d. h. Pulsations- und Schwellfähigkeit. Wenn die übrigen Runzeln 
durch unregelmäßige Pulsationen das Blut umhertreiben, bleibt der Kiel starr, und 
wenn Haut und Runzeln sich kontrahiren und verkürzen, muss er sich in einer 
Schlangenlinie zusammenlegen, ein von der zufälligen Hautdisposition abhängiges 
Verhältnis, das keinen systematischen Werth beanspruchen kann. Auf keinen Fall 
darf der Kiel längerals ausschlaggebendes Gatlungsmerkmal gelten, daer selbst inner- 
halb der Art sehr stark variirt. — Das Athemloch liegt vor der Mitte des Mantel- 
randes bei Arion und Paralimax, bei den anderen dahinter. Bei Limax und Agrio- 
limax wird seine Umwallung von der Analrinne durchschnitten (siehe die Bilder 
ganzer Thiere), nicht bei Amalia, wo die Rinne ein Stückchen weiter vorn liegt. Bei 
Arion bildet die Rinne eine Verlängerung der die glatte Umwallung abschließenden 
Ringfurche. — Feingekörnt ist das Schild bei Arion und Amalia, bei den leben- 
den Limaces und Agriolimaces laufen excentrische Furchen über den Mantel, deren 
Mittelpunkt hinter der Mitte liegt. Moouın-Tanpon’s Behauptung (48), dass Limax 
maximus ein zweites Wellencentrum vor. der Mitte habe, hat HeynEmann zurück- 
gewiesen. Pını wiederum bildet ein sehr großes Exemplar mit dieser Zeichnung ab 
(52). Die Bildung scheint von der Größe abhängig zu sein, indem sich bei besonders | | 
stattlichen Thieren die Wellen vorn einbiegen und so das zweite Centrum erzeugen, 
Charakteristisch ist eine Furche auf dem Schild von Amalia, die, tief genug, auch‘ 
bei den Spiritusexemplaren erhalten bleibt. Sie ist keineswegs, wie wohl öfter ge- 
schehen, mit der queren Einschnürung zu verwechseln, die bei der Zusammen- 
ziehung des Thieres entsteht. Vielmehr verläuft sie, wie die koncentrischen Fur-' 


spannung abhängig sind und daher im Tode verschwinden können. Bei manchen‘ f 
Arten zieht sie fast um das Schild herum, und der rechte hintere Ast mündet von 
hinten in die Analrinne, z. B. bei A. cretica. Wiewohl ich weder an frischen noch 
an getödteten Thieren Flimmerung sah, auch keine besondere Drüsenvertheilung in H 
ihrem Verlaufe wahrnahm, kann es doch keinem Zweifel unterliegen, dass sie be 


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Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 249 


stimmt ist, Stoffe, wahrscheinlich Schleim, vom Mantel in die Analrinne abzuführen. 
Sie entspricht auch nicht etwa, wie man vermuthen könnte, der Nasenlinie unter 
dem Schild und ist noch eben so wenig bis ins Letzte zu erklären als jene beiden 


“ Rinnen, welche bei Limax, Agriolimax und Amalia die Mittel- von der Rand- 


sohle trennen. Bei allen unseren Nacktschnecken dient nur die Mittelsohle zum 


| Kriechen, die lokomotorischen Wellen erzeugend, aber bei Arion fehlt die scharfe 
 trennende Furche, wiewohl meist die Färbung auf den Rand beschränkt bleibt. 
' Allerdings erscheint die Mittelsohle von Limax und Agriolimax als ein durch Arbeits- 
 theilung besonders hoch entwickeltes Lokomotionsorgan, denn sie ist völlig klar 
- ohne Pigment und Schleimdrüsen, die sich auf die Randsohle beschränken, während 
man bei den Amalien wenigstens die Schleimdrüsen, bei Arion oft auch noch außer- 
. dem den Farbstoff gegen die Mitte vordringen sieht. Bekanntlich wird die kontra- 
' hirte Sohle (im Alkohol zum Beispiel) von Querlinien gefurcht, die den Seitenästen 
. des sympathischen Fußnervennetzes entsprechen. Diese Linien, auf deren systema- 
- tischen Werth Semper Bezug nimmt, sind charakteristisch. Bei Limax und Agrio- 
' limax ziehen sie quer herüber ;, bei Arion, wo sie am unbeständigsten sind, quer in 
‚ der Randsohle, bilden sie im lokomotorischen Felde einen flachen Bogen nach hin- 
' ten, oder wenn sie gerade quer ziehen, liegt der mittlere Theil weiter zurück als 
. die Seitenabschnitte, in die er an der Grenze des Mittelfeldes einbiegt; bei Amalia 
‘in der Randsohle quer, tritt jede Furche von der Seite in der Querrichlung in das 
| lokomotorische Feld ein, biegt aber gegen die Mitte scharf nach hinten um, so dass 
" in der Mitte ein Zickzackband von vorn nach hinten zieht. Die Struktur hat jeden- 
f falls ihre noch unaufgeklärte Bedeutung. Wenigstens spricht der Versuch dafür, 
den ich an Limax maximus anstellte und bekannt gab. Schneidet man hier die 
- Haut seitlich ein und zerreißt man die Fußnerven eine Strecke weit auf der einen 
Seite, so tritt in der Mitte des hellen lokomotorischen Feldes beim Kriechen an der 
verletzten Strecke ein gleiches Zickzackband im Innern auf. — Die Geschwindig- 


keit, die von der Thätigkeit der lokomotorischen Mittelsohle abhängt, ist im All- 


gemeinen nach den Gattungen verschieden, in so fern als Arion und Amalia beson- 
' ders faule, Agriolimax und Limax dagegen sehr bewegliche Thiere sind; doch ist 


auch hier vor schematisirender Verallgemeinerung zu warnen, da die Lebhaftigkeit 


' durch die Lebensverhältnisse und -gewohnheiten bedingt wird und selbst bei den 
Varietäten einer Art erheblich schwanken kann (z. B. L. maximus var. cinereoniger 
" und cinereus). — Der Schleim, den der Körper liefert, ist nach den Gattungen 
‚ verschieden, klar oder durch gelben oder rothen Farbstoff getrübt bei Limax, eben 
so, doch weniger flüssig bei Arion, leichtflüssig, klar oder durch Kalk getrübt bei 
| Agriolimax, zäh firnisartig bei Amalia, vielleicht hier geradezu mit Byssusfäden 
‚ (Am. Robicis. u.). Kaum von stärkerem Belange als etwa der Kiel ist die Bildung 


der kleinen Kalkschale. Es ist bekannt, dass sie bei Arion viel schwächlicher 


‚istals bei den übrigen. Nur bei kleineren Arten in einigem Zusammenhange, findet 
‚ sich bei größeren nichts als ein körniger Kalkbrei ; eine Beziehung zum Retraktor 


| hat nicht statt. Bei den Limaces und Agriolimaces ist meist die Kalkschale rings 
noch mit einem weichen hornigen Saum der organischen Grundsubstanz versehen, 
| doch wechseln die Dicke und der Kalkgehalt nach dem Boden; bei Amalia nur ist 
| sie regelmäßig kräftig, oben koncentrisch gestreift, das nun hinter der Mitte, 
| hinten mit einer kleinen unteren Umbiegung, die sich ziemlich fest an die Unterlage 
| zu heften pflegt und oft mit dem Retraktor in direkte feste Verbindung tritt. Die 
Schalentasche wechselt ähnlich. Kreisrund und eng bei Arion, länglich und 
| eng bei Amalia, bildet sie bei beiden die innere Lungengrenze, weit dagegen und 
| 


250 Heinrich Simroth, 


von der Schale nicht ausgefüllt greift sie bei Limax und Agriolimax über die Lunge 
hinweg. 

Die Lage der Genitalöffnung giebt endlich ein gutes Merkmal. Dicht hinter 
den rechten Fühlern bei Limax und Agriolimax, weit davon entfernt nahe der 
Lungenöffnung bei Arion, ungefähr auf halbem Wege, etwas mehr nach vorn bei 
Amalia. 


Mit Hilfe der verschiedenen hier besprochenen Differenzen hält es 
nicht schwer, die Eintheilung zu begründen. Man hat sich, glaube 
ich, zu sehr gewöhnt, bei der Klassifikation auf nebensächliche Feinheit 
zu achten und darüber die wesentlichen Verschiedenheiten aus dem 
Auge verloren. Arion ist von allen übrigen Gattungen gründlich ver- 
schieden. Amalia könnte zu Agriolimax gestellt werden, so lange man 
den äußeren Habitus, namentlich von Spiritusexemplaren in Betracht 
zieht. Bei näherem Zusehen ergiebt sich indess eine Summe äußerer 
oder innerer Differenzen, welche den sämmtlichen untersuchten Arten 
gemein ist, dass sie dadurch als eine recht scharf umgrenzte Gattung 
erscheint, bei der es selbst fraglich werden kann, ob sie künftige For- 
schung nicht weiter von den Limaciden, etwa durch beschalte Formen, 
trennen wird. Über die Zusammengehörigkeit der beiden Untergat- 
tungen von Limax kann man nicht schwanken, die Lehmannia-, Limacus- 
oder Simrothiagruppe ist offenbar die höchste Stufe dieses Genus. Am 
schwersten erscheint es auf den ersten Blick, Agriolimax von Limax 
abzutrennen; denn der äußere Habitus und die Eingeweide stimmen in 
der Struktur ihrer Theile so weit überein, dass die Arten wohl von allen 
Untersuchern bunt durch einander gewürfelt werden. Dennoch ist der | 
Bau der Eingeweide nach Länge und Anzahl der Darmschlingen, Leber- | 
stellung und Aufwindung, endlich nach dem Verlauf des Penisretrak- ) 
tors so grundverschieden, dass eine Zusammenfassung nicht thunlich ) 
bleibt. Agriolimax würde, wenn eine veränderte Richtung des Intesti- F 
nalsackes den Mantel ausgestülpt hätte, eine mäßig gewundene, Limax 
wohl eine napfförmige Schale erhalten. Dazu kommt der Reizkörper ' 
oder doch die gestreiften Wülste der Agriolimaces und das schwer- 
wiegende Moment der Färbung, auf das ich unten näher eingehe. Und 
so müssen Limax und Agriolimax für zwei Thierformen gelten, deren IE 
gemeinsamer Ursprung immerhin recht weit zurückliegt. D 

Das Verhältnis zu beschalten Schnecken lässt sich einigermaßen) 
bestimmen. Die Schale selbst kann keinen Aufschluss geben, wohl aber' 
die Organe, die durch die Schale beeinflusst werden, die Muskulatur 
und das Nervensystem. Limax, Agriolimax und Amalia haben einen 
einheitlichen Retraktor und einen nur einseitig entwickelten, an den’ 
Retraktor gehefteten Schwanzrückennerven, Umbildungen, die wohl nur f 
durch die frühere Existenz einer äußeren Schale zu erklären sind ode [4 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 251 


doch jedenfalls die Thiere zu beschalten Formen in allernächste Be- 
ziehung bringen. Arion hat die Muskulatur weit getrennt und eben so 
zwei symmetrische weiter verzweigte hintere Mantel- oder Schwanz- 
rückennerven. Die Gattung 'hat niemals eine Schale gehabt, niemals 
eine höhere Stufe der Beschalung erreicht, als sie jetzt inne hat. Man 
. müsste denn geradezu die weitgehendste innere Rückbildung zur Sym- 
metrie bei beiden Organen annehmen, wofür eben nichts spricht. Im 
‚Allgemeinen ist man denn auch in den neueren Systemen, die sich an 
' KoBELT anschließen, einer ähnlichen Auffassung wenigstens in so fern 
gefolgt, als man ie Arioniden von den übrigen weiter getrennt hat, 
| während ich mich keineswegs damit befreunden kann, sie an die Heli- 
den im engeren Sinne anzureihen. Jedenfalls stimmt es vortrefflich 
"zu der Auffassung, wonach die Amalien und nächst ihnen die Agrio- 
limaces sich an beschalte Formen anschließen, wenn gerade bei ihnen 
noch ein äußeres Mantelloch über der Schale hier und da beobachtet 
‚wurde (vgl. 28). 
| Es entzieht sich noch meiner Beurtheilung, in wie weit die große 
‘Bedeutung, welche Semper der Schwanzdrüse beilegt /63), der natür- 
| lichen Verwandtschaft entspricht. Danach theilt er die echten Pulmo- 
‚naten in die beiden Familien der Heliciden ohne und der Zonitiden mit 
'Schwanzdrüse. Die Limaciden sind natürlich den Heliciden unterzu- 
‘ordnen. Arion würde wohl den die wärmeren Länder bevorzugenden 
‚ Zonitiden zufallen (oder Typus einer verwandten Familie sein |l. c. 
'p. 4%]). Wenn auch vielleicht zuzugeben ist, dass Arion zu ihnen in 
‚näherer Verwandtschaft steht, als zu den Heliciden, so kann ich doch 
‚nicht umhin, ihn auch als scharf getrennt von den Zonitiden hinzustellen 
‚und zum Vertreter einer eigenen Familie zu erheben. Die Zonitiden 
‚sind beschalte Formen, die durch Achsenveränderung des gewundenen 
|Eingeweidesackes in das Nacktschneckengewand zurückschlagen können, 
‚dann aber in Nervensystem und Muskulatur die Eigenheiten der frühe- 
ren Beschalung beibehalten (Parmarion, Dendrolimax), — Arion trägt 
‚alle Merkmale ursprünglicher Unbeschaltheit an sich. Bei den Zonitiden 
ist der Copulationsapparat aus den männlichen Endorganen hervorge- 

sangen oder, wie ich glaube, bei Urocyclus aus dem Pfeilsack, den ich 
ke als männliches Organ beanspruchen musste, — bei Arion sind die 
|Copulationsorgane weiblich. Endlich, was am schwersten wiegt: bei 
= Zomitiden sind Niere, Herz und rad gebaut wie bei den Heliciden 
der Limaeiden, bei Arion herrscht die gründlichste Verschiedenheit. 
Bei jenen hat sich die Lunge zwischen die Schenkel des Ureters von 
hußen eingeschoben, beim Arion ganz außerhalb desselben. Mag die 
Lunge beim one auf das Land sich neu eingestülpt, mag sie eine 


a Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 47 


| 
u. 


292 Heinrich Simroth, 


vorhandene Kiemenhöhle benutzt haben, die Differenz bleibt gleich 
stark. Wenn wenigstens alle Aufgabe der Systematik darin gipfelt, die 
natürliche Stammverwandtschaft herauszuklauben, insonderheit bei den 
Pulmonaten zuerst die Herleitung von Wasserschnecken und dann die 
folgende Verzweigung der Landthiere zu untersuchen, dann wird man 
den Arion zum Vertreter einer den übrigen gleichwerthigen Sippe er- 
heben müssen, da seine Vorfahren aus anderer Wurzel dem Wasser 
entsprossen !. 

Dass die drei anderen deutschen Gattungen zu der großen Familie 
der Heliciden gehören, kann vor der Hand, wie gesagt, keinem Zweifel 
unterliegen. Man pflegt sie, wenn man die beiden Unterfamilien der 
Vitriniden und der eigentlichen Heliciden aufstellt, der ersteren zuzu- 
zählen, mit welchem Rechte, dürfte fraglich sein. Amalia und Agrio- 
limax wird man nach dem ganzen anatomischen Habitus an anderer 
Stelle anschließen müssen, als die im Innern wesentlich abweichenden 
Limaces. Welche schließen sich an die Vitrinen an? Hier haben künf- 
tige Untersuchungen über die gesammten anatomischen Verhältnisse ein- 
zusetzen, so dankenswerth auch schon PoLLonera’s mehr systematische 
Bearbeitung sein mag. 

So kann denn zum Schluss dieses Abschnittes nur etwa folgende 
systematische Übersicht gegeben werden: 


Ordnung Pulmonata. 
Erste Familie: Helicidae. 
Ohne Schwanzdrüse; beschalt oder mit rückgebildeter Schale: ein 
Columellarmuskel, ein Schwanzrückennerv. Der rechte Lungenschen- 


kel schiebt sich zwischen den weiten und den engen Ureterschenkel ein. 
Copulationsorgane männlich. 


Genus: Limax. 


Schale rückgebildet. Intestinalsack nicht oder kaum aufgewunden. 
Zu den vier typischen Darmschlingen gesellt sich eine fünfte und sechste, 
die-jenseits vom Retraktor liegen. Erste Darmschlinge die längste. Die 
linke Leber bildet die Spitze des Intestinalsackes. Der Retraktor des 
rechten Ommatophoren kreuzt sich mit dem Penis und seinem Retrak- 
tor. Genitalöffnung dicht hinter den Fühlern. Der Same wird flüssig 
übertragen. Athemöfinung hinter der Mitte des Mantels. Mantel im 
Leben mit koncentrischen vergänglichen Furchen; Nase schwach ent- 


! Die bilateral-symmetrische Ausbildung der Arionniere (mit nur -einseitigem 
Ureter) legt dem Embryologen die Frage vor, ob sie nicht aus beiden Urnieren durch | 
Verschmelzung entstanden sei. 


% 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 253 


wickelt. Niere ein rundlicher Sack, rings mit Drüsengewehbe. Sohle 
durch zwei Furchen in Mittel- und Randfelder getheilt. Thier schlank, 
beweglich. Haut dünn. Schleim flüssig, klar oder bunt. 


Genus Agriolimax und Genus Amalia. 


Schale rückgebildet. Intestinalsack aufgewunden. Vier Darm- 
schlingen, die erste die kürzeste. Die rechte Leber bildet die Spitze des 
Intestinalsackes. Der Retraktor des rechten Ommatophoren kreuzt sich 
nicht mit dem Penis. Genitalöffnung bei Agriolimax dicht hinter den 
Fühlern, bei Amalia weiter rückwärts. Der Same wird bei Agriolimax 
in einer lockeren Schleimpatrone, bei Amalia in einer echten Spermato- 
phore übertragen. Jener ohne, diese mit Patronenstrecke des Samen- 
leiters. Penis bei jenem mit, bei dieser ohne Anhangsdrüsen. Amalia mit 
Anhangsdrüsen am Atrium oder Ovidukt. Athemöffnung hinter der Mitte 
des Mantels. Mantel bei Agriolimax mit koncentrischen vergänglichen 
Furchen, bei Amalia körnig, mit einer tiefen bleibenden, in die Anal- 
rinne mündenden Furche. Nase bei Amalia viel stärker entwickelt. 
Niere bei Agriolimax ein rundlicher Sack, bei Amalia mit einem Blind- 
zipfel, nur an der Decke mit Drüsenblättern. Sohle durch zwei Furchen 
in Mittel- und Randfelder getheilt. Agriolimax schlank, beweglich, mit 
dünnerer, Amalia langsam, mit dickerer Haut. Schleim bei Agriolimax 
klar oder durch Kalk getrübt, bei Amalia zäh firnisartig. 


Zweite Familie: Zonitidae. 
Mit Schwanzdrüse. Beschalt oder mit rückgebildeter Schale. Ein 
Columellarmuskel. Ein Schwanzrückennerv. Niere und Lunge wie bei 
den Heliciden. Copulationsorgane männlich. 


Dritte Familie: Artonidae. 

Mit Schwanzdrüse. Von Anfang an unbeschalt. Statt des Golumel- 
laris zwei vom Beginn weit getrennte Fühler- und ein Pharynxretraktor. 
Zwei weit getrennte Schwanzrückennerven. Der rechte Lungenflügel 
verläuft ganz außerhalb des Ureters. Beide Ureterschenkel weite 
Schläuche, beide direkt einander umfassend, der hufeisenförmigen Niere 
angelagert. Copulationsorgane weiblich. 


Einziges! Genus: Arion. 
Intestinalsack aufgewunden. Vier Darmschlingen, die erste die 
längste. Die linke Leber bildet die Spitze des Intestinalsackes. Samen- 


1 Die Bezeichnung des Arion als einziger Gattung schließt die Annahme ein, 
dass die Ariunculusgruppe Lessona’s nicht generisch verschieden. 


47* 


254 Heinrich Simroth, 


leiter mit Patronenstrecke, bildet keinen Penis. Athemöffnung vor der 
Mitte des Mantels. Mantel körnig gerunzelt. Nase schwach entwickelt. 
Sohle mit lokomotorischem Mittelfeld, doch ohne trennende Längs- 
furchen. Thier langsam. Haut dick. Schleim klar oder bunt. 


Zweiter Theil. 


Äufsere Beschreibung und Naturgeschichte der Arten. 


Im ersten Theile wurden lediglich die inneren anatomischen Ver- 
hältnisse der Eintheilung der Gattungen nicht nur, sondern eben sowohl 
der Arten zu Grunde gelegt. So wenig an und für sich auf den engeren 
oder weiteren Rahmen ankommt, in den man den Begriff der Art 
spannt, -wenigstens da, wo ein fortlaufendes Verfließen einer Formen- 
reihe vorzuliegen scheint, so sehr springt bei unseren Nacktschnecken 
bei Weitem in den meisten Fällen eine scharf umschriebene anatomische 
Artbeständigkeit in die Augen; in anderen, bei einigen Agriolimaces, 
Amalien und Arioniden scheinen einzelne Formen mehr zu verschwim- 
men und bedürfen daher einer besonderen Betrachtung vom descendenz- 
theoretischen Standpunkte. Auffallend aber ist es, dass gerade die ana- 
tomisch am schärfsten gekennzeichneten Limaces in der gebräuchlichen 
Systematik der allergrößten Unsicherheit unterliegen, indem sie nicht 
nur beliebig weiter zersplittert, sondern in ihren Einzelheiten bunt 
durch einander gewürfelt werden. Am einfachsten zeigt sich’s, wenn 
ich dem anatomischen System einige der neueren Eintheilungen gegen- 
über stelle. Während die Anatomie u. A. die Ordnung ergiebt: 


Untergattung Limax-maximus-tenellus, 

» Lehmannia-variegatus-arborum, 
Il. Gattung: Agriolimax-laevis-agrestis, 
III. Gattung: Amalia-marginata, 


I. Gattung: Limaxl 


so lautet die Folge nach Pını: 

I. Gattung: Limax. Sectio Heynemannia 
»  Chromolimax 
»  Plepticolimax-variegatus, 
»  Stabilea (= maximus mihi), 
» Agriolimax-agrestis, 

Il. Gattung: Lehmannia-arborum, 

III. Gattung: Amalia-marginata, 


\- maximus mihi). 


nach LEypıe: 


Limax carinatus (= Amalia marginata), 
» Formen des maximus m., 
»  variegatus, 


» Form des maximus m., 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 255 


Limax marginatus (= arborum), 
»  agrestis, 
»  cinctus (= tenellus), 


» brunneus (= laevis), 
nach Lessona und POLLONERA: 
I. Gattung: Lehmannia-marginata (= arborum), 
II. Gattung: Limax-Arten des maximus, 
» flavus (= variegatus), 
II. Gattung: Agriolimax-tenellus-laevis-agrestis, 
IV. Gattung: Amalia-marginata, 


nach SEMPER: 
Gruppe des cinereoniger, dazu maximus-Formen, variegatus, margina- 
tus (= arborum), 
» des agrestis: agrestis-tenellus, 
» des gagates: Amalia. 

Wie man sieht, kommt Semper’s Eintheilung meiner am nächsten, 
weil beide auf anatomischer Grundlage beruhen (bei Semper ist die Zu- 
sammenstellung mehr im Vorbeigehen gegeben); die übrigen dagegen, 
— die Gruppirung ließe sich leicht vermehren —, würfeln meist nicht 
nur die Arten in der Gattung, sondern selbst Untergattungen und Gat- 
tungen durch einander. So fern es mir liegt, an den oft in praktischer 
Rücksicht gegebenen Aufstellungen Kritik üben zu wollen, eins folgt 
von selbst: die Unzulänglichkeit der Merkmale, nach denen jene Grup- 
pirungen gebildet wurden. Das moderne Rüstzeug der Nacktschnecken- 
artbestimmung, Kiefer, Bezahnung, Färbung, Hautrelief und einige 
untergeordnete Besonderheiten, die für den ganzen Habitus sehr wichtig 
sein mögen, dieses Rüstzeug ist nicht geeignet, in vorderster Reihe 
seinen Platz zu behaupten. Je mehr aber diese Faktoren von den ana- 
tomischen Differenzen in die zweite Stelle gedrängt werden, je mehr 
sie von der Betrachtung des Gesammtmateriales ausgeschlossen werden, 
ein um so stärkeres Interesse erlangen sie innerhalb der einzelnen Art 
als besondere Arpassungen an lokale oder klimatische Bedingungen. 
Und da hat es mir scheinen wollen, als ob die Begrenzung der Unter- 
suchungen dieser Faktoren auf den allerengsten Formenkreis, oft nur an 
einem beschränkten Orte, besonders geeignet sei, die fortbildende 
Thätigkeit der Natur an unseren Objekten unmittelbar zu beleuchten, 

| sei es in Bezug auf die Eigenschaften des Integumentes, die den Habi- 

tus erzeugen, sei es auf die bei den Nacktschnecken grell hervortretende 

Färbung. Konnte Vieles hier nicht über die Stufe gegründeter Ver- 

‚muthungen hinausgeführt werden, so würde ich es dankbarst begrüßen, 

" wenn eine methodische Untersuchung in der freien Natur sowohl als 

‚, mit Hilfe der experimentellen Züchtung durch die folgenden Angaben 
| angebahnt werden könnte. 


| 
| &) 


256 Heinrich Simroth, 


In Bezug auf die Färbung hat Leypie erst die so wichtige Unter- 
scheidung genau durchgeführt zwischen den schwarzen Chromatophoren 
und den Farbdrüsen, welche die bunten Farben erzeugen. Erstere bil- 
den ein subepitheliales Netz; letztere, zusammen mit den Kalkdrüsen, 
stellen zwar ein ähnliches, meist mehr in die Tiefe der Haut dringendes 
Netzwerk vor, das vielleicht sogar mit den ersteren verschwimmen mag. 
Die Differenz liegt aber darin, dass die schwarzen (dunkelbraunen oder 
blauen) Ghromatophoren niemals die Haut durchbrechen, während die 
Farb- und Kalkdrüsen bei einer Reihe von Arten sich nach außen 
öffnen und ihren Inhalt dem ursprünglich glashellen von besonderen 
Schleimdrüsen abgeschiedenen Schleim beimischen. So entsteht bald 
ein weißlich getrübter, bald ein bunter Schleim, der aber, wie sich 
weiter ergiebt, nicht nur von den Arten, sondern innerhalb derselben 
von Formen und Alterszuständen abhängt. Es thut der Unterscheidung 
der Pigmente keinen Eintrag, wenn sie bei manchen rothbraunen 
Thieren noch nicht getrennt erscheinen, so dass schwarz durch roth- 
braun, ja in einem Falle durch lebhaftes Roth ersetzt wird. Immer 
steht der konstante Farbstoff, der die Zeichnung erzeugt, dem hinfälli- 
gen, oft fehlenden, durch die Drüsen entleerten gegenüber. Nach dieser 
Vorausschickung mögen die einzelnen Arten zur Besprechung gelangen ! 


Arion. 


Die Gattung Arion soll diesmal voranstehen, weil sie bei ihrer starken Varia- 
bilität und gleichwohl anerkannten Arteinheit der größten Species die beste Hand- 


habe bietet, über Ursache und Bedeutung der Abänderungen nach obigen Gesichts- 


punkten ein Urtheil zu gewinnen. Für das Genus waren in Deutschland bis in die 
neueste Zeit SEIBERT’S Angaben, welche auf so gut durchgeführten Zuchtversuchen 
beruhen, zum Dogma geworden (58, 60), und man ließ nur die drei Arten empiri- 


corum, subfuscus und hortensis gelten. Er hatte aber das Unglück, die Jungen nur | 
der größten Species unter die Hände zu bekommen, und daer eine große Varia- | 
bilität und Verfärbung an ihnen wahrnahm, schloss er, dass alle von anderen Auto- | 


ren, u. A. von LEHMANN, aufgestellten kleineren bunten Arten hinfällig wären. Er 


verlangt, dass kein Exemplar in seiner Artberechtigung anerkannt werde, das man | 


nicht bis zum ausgewachsenen Zustande gezüchtet habe. Ein schwieriger Grund- 
satz der Zoologie, namentlich für die Untersuchung fremden Materiales! Übrigens 


würden nach seinen Resultaten vermuthlich alle bunten Thiere zu A. empiricorum | 


werden. Eine viel sicherere Handhabe für die Bestimmung bietet die Anatomie, 
und da ist auf Leamann’s Urtheil besonderes Gewicht zu legen. Leider hat dieser 


Forscher gerade bei unserer so abweichenden Gattung einige Versehen begangen, | 


daher bei der Geringfügigkeit der anatomischen Unterschiede, die im Allgemeinen 
hier viel schwerer zu eruiren sind als bei den übrigen Nacktschnecken, eine scharfe 


Trennung ihm kaum gelungen ist. In so fern aber hat er unbedingt Recht, als er | 


Thiere mitentwickelten Genitalien ohne Weiteres der Artbestimmung zu Grunde legte. 


Bei den Arionen gilt, wie mir vielfache Erfahrung sicher gezeigt hat, der Grundsatz: 


| 
| 


- Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 257 


kein geschlechtsreifes Thier macht noch Farbenveränderungen 
durch. Nun ist aber die Geschlechtsreife hier gerade sehr leicht festzustellen theils 
an der Ausbildung der Eiweißdrüse, theils und noch mehr an der manschettenartigen 
Erweiterung und mehrfachen Krümmung des Ovispermatodukts. Oft schon scheint 
die große weiße Eiweißdrüse durch die Haut, so dass ein Einschnitt überflüssig. 
Hat man aber die erwachsene Form kennen gelernt, dann ist allerdings noch 
nöthig, dass man die Farbenskala durch die ganze postembryonale Entwicklung 
verfolgt, denn einige Arten konvergiren im ausgewachsenen Zustande beträchtlich, 
da doch die jüngeren Stadien nicht zu verwechseln sind. Meist gelingt es unschwer, 
die jungen Thiere in der Nähe der alten zu finden, zu fast allen Jahreszeiten, denn 
die Arten haben fast durchweg bestimmte Standgebiete, um die man sich bisher 
wenig kümmerte, da man vom Arion subfuscus z. B. meist nur sein Wechselgebiet 
angiebt. Hat man endlich jede Art nach Anatomie und Farbenentwicklung kennen 
gelernt, dann treten einem die verschiedenen Thiere, auch einzeln in irgend einem 
Zustande vorgelegt, in so ausgezeichnetem Gewande entgegen, dass ein Zusammen- 
werfen nicht leicht statthaben wird. Freilich ist die Kenntnis des ganzen 
Formenkreises jeder Art unerlässlich. Wenn SEıBerT annimmt, dass die 
jungen A. empiricorum unter den anderen Arten überall herumspuken, wie sie es 
bis zu gewissem Grade thun, so kann ich aus Einsicht in die Sammlungen tüchtiger 
Kenner versichern, dass A. empiricorum vielfach bei subfuscus untergebracht wird, 
junge subfuscus aber bei hortensis, der wiederum aus hortensis und Bourguignati 
sich zusammensetzt. 

Vielleicht erheischt noch einer der gebrauchten Ausdrücke, der für die Nackt- 
schnecken größere Wichtigkeit beansprucht, Erklärung, der Ausdruck »Stand- 
und Wechselgebiet«. Die allermeisten Arten finden nur an bestimmten Loka- 
litäten die Bedingungen für ihre volle Entfaltung, wo sie dann vorherrschen, sei es 
der Laubwald, das Nadelholz, die pilzreiche Haide, fruchtbare Aue und Garten, 
Gebirg oder Ebene. Von diesen Centren ihrer Verbreitung, deren Fauna sie einen 
charakteristischen Anstrich verleihen, die aber mit den geographischen Ursprungs- 
centren als viel größeren Gebieten nicht zu verwechseln sind, strahlen sie in ver- 
schiedenem Verhältnis nach anders gearteten Örtlichkeiten aus, manche gar nicht, 
manche wählerisch nach gewissen Gebieten, manche fast nach allen, hier einen 
untergeordneten Bruchtheil der Thierphysiognomie bildend. Die Feststellung dieses 
Wechselgebietes im Zusammenhalte mit dem Standgebiete ist vorzüglich geeignet, 
den Einblick in die Lebensbedingungen zu erleichtern. In erster Linie aber wird 
man jede Art an dem Standgebiete, einem Unterbegriff des geographischen 
Schöpfungscentrums, zu studiren haben. | 


XXI. Arion empiricorum (Taf. VII). 

Die Naturgeschichte der großen Art ist in Bezug auf Färbung, Re- 
lief und Aufenthalt klar genug gestellt. Was man als rufus und ater 
unterschied, ist längst zusammengeworfen, und wenn MorELET zwischen 
beide noch einen portugiesischen sulcatus einschiebt (49), so beweist 
das nur, dass er die Hautrunzelung des Thieres an der braunen Varietät 
zu würdigen wusste. In der That hat keine deutsche Schnecke so hohe, 
- scharf gekielie Runzeln, bei recht großen, ungeschlachten Individuen 
zumal über Verhältnis der Körpergröße entwickelt und auf dem Rücken 


258 Heinrich Simroth, 


ohne Unterbrechung vom Mantel bis zum Schwanzende reichend, hier 
und da nach hinten sich gabelnd. Die langen Kämme entstehen in der 
Entwicklung durch Verschmelzung kleinerer, länglich polygonaler Run- 
zeln, die aber immer, auch bei den jüngsten, direkt hinter dem Mantel, 
deutlich und verhältnismäßig lang aus einander strahlen, beträchtlich 
länger, als alle übrigen Körperrunzeln. Es sind diese längeren vorderen 
Rückenrunzeln meiner Meinung nach das beste und oft das einzige 
Merkmal, die Jungen dieser Art von denen der Gattungsgenossen zu 
unterscheiden (leider sind in den Abbildungen junger Thiere die Formen 
der ersten Rückenrunzeln nicht genug hervorgehoben, da ich zeichnete, 
ehe ich auf ihre Wichtigkeit aufmerksam geworden war). Die Färbung 
der erwachsenen Thiere, die zwischen roth und schwarz wechselt oder | 
besser sich aus roth und schwarz oder aus einer Farbe allein bildet, 
kann man mit Leypie etwa folgendermaßen klassificiren (46): | 
1) Rückenseite einfarbig gelbroth, Sohle farblos (grau); | 
2) Rücken dunkelt ins Braune; 
3) Rücken dunkel bis schwarz, Fußrand roth, Sohle hell, — drei- 
farbige Form; | 
A) das Schwarz überdunkelt auch die Sohle. | 
Mogouin-Tannon giebt nicht weniger als Al, oder wenn man seinen 
albus dazu nimmt, als 45 Färbungsvarietäten an, « vulgaris, einfarbig, ' 
braun, # ater, y ruber, d suceineus, bis hierher alle einfarbig, & Drapar- | 
naldi, hellere Form von Leypıc’s drei, Z bicolor, oben dunkelbraun, 
nach den Seiten heller, n nigrescens, eben so, aber oben schwärzlich | 
(kaum vom vorigen zu trennen), 9 marginatus, dunklere Form von 
Leyoie’s drei, ı Mülleri, schwarz, der Kiel oben grünlich, x virescens, 
grünlich, mit zwei orangenen Seitenbinden, 4 pallescens, schmutzig | 
weiß oder gelblich oder röthlich. Dazu Arion albus mit vier Varietäten: 
ce simplex, einfarbig weiß oder weißlich (wobei man kaum versteht, in 
wie fern sich dieser von der letzten Form des vorigen unterscheidet), 
ß marginatus, weißlich, mit gelbem Rand, y elegans, weißlich, Sohlen- 
rand und Kopf orange, Ö oculatus, weißlich mit schwarzen Fühlern. —' 
Es leuchtei wohl ein, dass unter albus der verschiedengradige Albinis-' 
mus zu verstehen ist. Der virescens kommt im Allgemeinen mit dem 
in neuerer Zeit mehrfach beschriebenen fasciatus überein (siehe SEIBERT, 
WESTERLUND U. A.). 
Die starke Verschiedenheit einer aus weiß, gelb, roth, braun, grün | 
und schwarz zusammengesetzten Färbung, die sich weiter aus der Ent-% 
wicklung herleiten lassen wird, g:iedert sich schon jetzt ziemlich ein- 
fach, wenn man sie nach den zwei Komponenten, die sie ganz allein] 


erzeugen, zerlegt. In Wahrheit sind es nur die beiden Farbstoffe Roth! 


| 
| 
l 
I 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 259 


oder Rothgelb und Schwarz, welche durch wechselnde Intensität und 
Anordnung den ganzen Reichthum des Kolorits bedingen; und zwar 
bildet der schwarze das subepitheliale Netz, das oben nach Leynıc an- 
gegeben wurde, während der rothe überall bei unserem Thiere in Farb- 
drüsen die Haut durchbricht und den Schleim bunt färbt, daher man 
hier auch ein schwaches, durch schwarz fast verdunkeltes rothes Pig- 
ment noch nachweist, indem man den Schleim auf weißes Papier ab- 
wischt, wo sich jede Farbenspur verräth. — Für die Pigmentvertheilung 
sind einige Determinationen von Wichtigkeit. Die Ausdrücke Rand- und 
Mittelsohle verstehen sich im Folgenden von selbst, die Mittelsohle ist 
das lokomotorische Feld, die Randsohle die eben so breiten Seiten- 
felder, — unter Sohlenleiste (bord Moguın-Tannon) meine ich den be- 
kannten, nach oben gekehrien, scharf abgegrenzten, bei den Arionen 
hinten beträchtlich verbreiterten Fußrand. 

Das schwarze Pigment fehlt nach meinen Erfahrungen nie 
ganz, zum mindesten ist es am Kopfe und den großen Fühlermuskeln 
erhalten; nach Moguin-Tanpon würden in Frankreich auch vollkommen 
albine Thiere vorkommen; empiricorum 4 pallescens, albus « simplex, 
ß marginatus, y elegans; leider hat der französische Autor nicht ange- 
geben, ob es sich um echten Albinismus handelt, bei dem auch die 
Augen ungefärbt sind. Die geringste Stufe der Entwicklung, die ich 
kenne, entspricht Moouin-Tanpon’s albus Ö oculatus. Nächstdem ergreift 
das Schwarz die Sohlenleiste, indem es dieselbe mit radiär gestellten 
grauen bis schwarzen Strichen zeichnet; es wollte mir scheinen, als ob 
diese radiäre Streifung sich an die feinen Blutbahnen der Haut hielte: 
wenigstens ergiebt die Beobachtung der feinen Integumentipulsationen 
in der Sohlenleiste (wie solche in der ganzen Haut bekanntlich die Blut- 
eirkulation unterstützen), dass sie eben so streng radiäre Richtung ein- 
halten und in stäbchenartig radiären Wellen sich abspielen. Der Ge- 
danke, die Entwicklung des dunklen Pigmentes möge ursprünglich vom 
Bluifluss abhängig sein, wird durch die weitere Ausbreitung nicht un- 
wesentlich unterstützt. Denn zunächst dunkelt der Rücken grau von 
oben her; und dabei kann es kommen, dass bei zarter oder stärkerer 
Schwärzung jederseits eine dunklere Längsbinde sich abhebt in der 
Höhe des Seitensinus (bei der fasciatus-Form). Es ist also der Rücken 
dunkel und klingt hell nach den Seiten ab, bis abermals jederseits eine 
starke Dunkelung auftritt, die wiederum nach unten allmählich abklingt. 
‚Man kann die seitliche Dunkelung nicht eigentlich als Streifen oder 
Binde bezeichnen, eben desshalb, weil sie nach unten allmählich sich 
verwischt, entsprechend den besonders von unten her in den Sinus sich 
sammelnden Blutströmen. Viel eher kommt es vor, dass die Dunkelung 


260 Heinrich Simroth, 


des Rückens nach der Seite gegen den dunkeln Streifen hin in bestimm- 
tem Abstand von diesem plötzlich abbricht, so dass jederseits eine hellere 
echte, d. h. beiderseits begrenzte Binde sich abhebt (Fig. 25 C, 31 K). 
Weiterhin dunkelt der Rücken gleichmäßig, indem’ er oben schwarz 
wird und das Schwarz allmählich nach unten über die ganzen Seiten 
ausdehnt. Dann wird auch die Sohlenleiste einfarbig schwarz. Inzwi- 
schen ist das Schwarz auch auf die Sohlenfläche übergetreten, entweder 
sie zart grau gleichmäßig überziehend, oder in stärkerer Ausbildung sich 
auf die Randsohle beschränkend, so dass bei den intensivst kolorirten 
über und über schwarzen Thieren doch noch immer die Mittelsohle 
weißlich oder hellgrau heraussticht. Dass bei nicht ausgefärbter Sohle 
das Pigment sich auf den Seitenfeldern gern in Querstrichen bemerklich 
macht, ist bekannt. Bei mäßig starker gleichmäßiger Vertheilung des 
Schwarz (ohne besondere Entwicklung des Rothen) entsteht bisweilen 
ein deutlicher Stich ins Blaue, wie GoLDruss eine ausgezeichnete schöne 
bläulichgraue Varietät bei Hausberge in der Nähe der Porta wesiphalica 
anführt (13). Man sieht das Blau namentlich während der Entwicklung 
und am deutlichsten seitlich zwischen Leiste und Mantel. 

Das rothe Pigment hält sich zunächst und zum mindesten an die 
Sohlenleiste; fehlt es dieser, dann fehlt es überhaupt. Im Übrigen 
überzieht es den Rücken mehr oder weniger gleichmäßig und geht eben 
so gut auf die Sohle über, hier namentlich auf die Randsohle sich be- 
schränkend. Beispiele ohne Roth kenne ich aus der Natur bloß an ganz 
schwarzen Thieren; albine, also wirklich weiße Individuen (mit 
schwärzlichem Kopfe) habe ich bloß gelegentlich durch künstliche Züch- 
tung erzeugt (s. u. Fig. 29 H), Mogquın-Tanpon beschreibt sie aus der 
Freiheit (Exemplare seines empiricorum 4 pallescens, so wie sein albus 
c simplex). Immerhin halte ich es für fraglich, ob er sie in der freien 
Natur selbst angetroffen, oder ob sie ihm lebend zugeschickt wurden, 
wobei leicht die Haut erschlaffen und die Sekretion des rothen Schleimes 
sistiren konnte, wie bei meiner Züchtung. Ganz schwarze Thiere ohne 
alles Roth, alse auch ohne röthlichen oder bräunlichen Schleim der 
Sohlenleiste, zeigen die andere Merkwürdigkeit, dass ihr Rückenschleim 
auf Berührung ziemlich dünnflüssig und nicht farblos, sondern milch- 
weiß hervorquillt, wobei mir das Weiß nicht auf beigemengtem Kalk 
zu beruhen schien. Ist das Weiß hier von denselben Farbdrüsen ab- 
geschieden, die sonst das Roth liefern? — Mischfarben aus Schwarz 
(Grau) und Roth (Gelb) ergeben sich von selbst: Schwarz und Roth 
erzeugen die braunen, Grau und Gelb die grünlichen Töne, wie beim 
Laubfrosch etwa. Jetzt schon mag bemerkt werden, wie es auch 
WESTERLUND angiebt, dass die schwarzen Thiere mehr dem nördlichen, 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ, Verwandten. 261 


die rothen mehr dem südlichen Theile des Verbreitungsbezirkes ange- 
gehören, während sie an vielen Orten gemischt vorkommen und nach 
MoRELET (49) beide in Portugal heimisch sind. — Ein eigentliches Stand- 
gebiet vermag ich für die Art kaum anzugeben, da sie fast auf allen 
Bodenarten und bei jeder Bodenbedeckung sich findet. Immerhin kann 
die fruchtbare, feuchte Aue, vorzüglich wenn sie mit Laubwald be- 
standen ist oder Wiese und Park abwechseln, als bestes Quartier gelten, 
hier ist sie am dichtesten; im Nadelwald scheint sie die feuchte Nach- 
barschaft der Rinnsale zu bevorzugen; sie wird hier entschieden spär- 
licher, und auf weiten Strecken dürren Sandbodens, auf der echten 
Haide, so wie auf den damit gern verknüpften Torfimooren und moorigen 
Wiesen tritt sie nur sporadisch auf, hier mag ihr Wechselgebiet sein, in 
das sie verschlagen wird; auf unseren deutschen Mittelgebirgen steigt 
die Schnecke bis zu den höchsten Höhen. Dass sie an bestimmte Nah- 
rung nicht gebunden ist, wurde schon früher bemerkt, saftige Kräuter 
sagen ihr eben so zu wie Pilze oder frische Leichen niederer Thiere. 
. Immerhin hat mir’s auch für diese Art scheinen wollen, als wenn sie 
wenigstens in der Jugend Pilzäsung nöthig hätte, denn man findet die 
kleinen meist in faulendem, also pilzreichem Laube, hier häufig geradezu 
am Mycel der größeren Schwämme zehrend, selten nur an grünem 
Kraut. Die Losung besteht in einer langen, mehrfach in einer Ebene 
gewundenen Wurst, ganz anders als bei Limax, der einen kurzen, in 
den Lungenrand eingebetteten Mastdarm hatte, da doch bei den Arionen 
der Dünndarm frei zum After aufstieg. 

Die große Verschiedenheit der Thiere nach Färbung und Schleim 
rest natürlich die Frage nach der Ursache an, denn selten oder kaum 
dürfte sich ein so günstiges Objekt darbieten, das an nahe gelegenen, 
ja unter Umständen an derselben Örtlichkeit einen gleichen Betrag von 
Variabilität aufwiese. Die scheinbar nächstliegende Annahme, als habe 
die geologische Beschaffenheit des Untergrundes als solche mit der Ver- 
färbung zu thun, wird leicht und bestimmt durch eine Prüfung zahl- 
reicherer Fundorte zurückgewiesen, denn da erscheinen auf Urgebirge, 
auf Kalk, auf Sandstein bald grell rothe, bald grell schwarze Formen. 
So fand Herr Gears beispielsweise (laut brieflicher Mittheilung) bei 
Scharzfeld am Harz alle Übergänge vom grellsten Roth bis zum tiefsten 
Schwarz auf Kalk, während in der Nähe von Hannover die rothen 
Thiere nie zu finden waren, weder auf Kalk, noch auf Sand oder Moor. 
Andererseits fanden sich grellrothe auf Buntsandstein bei Eisenberg im 
Altenburgischen, röthliche und bräunliche vom Glimmerschiefer-Gneiß- 
gebiet im sächsischen Mittelgebirge, tief schwarze von den gleichen 
Formationen des Erzgebirges. Die Beispiele ließen sich beliebig mehren; 


262 Heinrich Simroth, 


schon die Thatsache, dass Skandinavien vornehmlich die dunkle Form 
besitzt, weist auf die große Unabhängigkeit vom Boden hin. 

So heißt es einen anderen Weg einschlagen wesentlich durch Be- 
obachtung der natürlichen Bedingungen, welche die individuelle Ver- 
färbung des Thieres beeinflussen während der Entwicklung. Diese 
wird sehr erleichtert durch die Wahrnehmungen über das 

Lebensalter. Schon SEıserr bemerkt (58), dass die Jungen, die 
überwintert haben, sich in einem Jahre groß ziehen lassen. Die Ver- 
folgung des Auftretens in der Natur durch längere Zeit hindurch lehrt 
mit Bestimmtheit, dass die Schnecke überhaupt nur ein Jahr alt wird, 
bezüglich in einer Sommerperiode aus dem Ei schlüpft, um in der 
nächsten nach erfolgter Fortpflanzung zu Grunde zu gehen. Wahr- 
scheinlich existiren gar keine Ausnahmen; in milden Wintern mag es | 
vielleicht nicht zu den Unmöglichkeiten gehören, dass ein Exemplar | 
unter Tausenden das zweite Mal durchkommt. Zuerst fiel mir nach 
einer kurzen Michaelisreise 1882, während welcher die ersten Nacht- 
fröste eintraten, in unserem Rosenthal, das vom A. empiricorum wim-. | 
melt, der völlige Mangel aller erwachsenen Thiere auf. Junge waren | 
reichlich unter'm Laube anzutreffen. Im Frühjahr 1883 am 10. Mai im 
Rosenthal eine Serie von Jungen, nach oberflächlicher Schätzung zwi- | 
schen 1/, und ?/,; der Normalgröße schwankend, am 17. Mai dasselbe 
Resultat, und wie es schien, nach demselben Mischungsverhältnis der 
Größenstufen; nach der Sektion war noch nirgends die Geschlechtsreife 
eingetreten. Nach und nach, ziemlich schnell, nehmen nunmehr die 
großen erwachsenen Thiere überhand, Anfang August (wo sie gebraucht | 
wurden) lassen sie sich in Unmasse sammeln, hundert in einer Vieriel- ' 
stunde; eben so häufig, doch ungezählt, waren sie vorher im Juni | 
und zumal im Juli. Während der folgenden Trockenperiode vom | 
20. August bis zum 6. September wurden die Thiere völlig vermisst, 
trotzdem das schattige Rosenthal unausgesetzt feuchte Stellen genug hat. 
Am 9. September ließen sich nach lange anhaltendem abendlichen und | 
nächtlichen Gewitterregen während eines mehrstündigen Vormittags- | 
spazierganges im Ganzen zwölf Thiere auftreiben, wo sie sonst unter 
gleichen Verhältnissen zu Hunderten zu sehen waren. Alle waren ge- 
schlechtsreif, doch, was auffiel, alle im Durchschnitt kleiner als wäh- 
rend der Hauptsaison. Dieselbe Schachtel, die damals sieben, höchstens 
acht aufnahm, fasste jetzt alle zwölf (vielleicht für Nacktschnecken die 
beste und einfachste Methode der Verhältnisbestimmung). Die That-) 
sache, dass die Spätsommerthiere nur die Hälfte oder zwei Drittel des! 
Normalvolums erreichen, wird unten berücksichtigt. Entsprechend! 
dem außerordentlich milden Winter 1883/84 wurde noch in den letzten 


N 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 263 


Oktobertagen ein erwachsenes Thier aufgetrieben. Im November und 
zu Weihnachten wurden nur Massen ganz junger Schnecken konstatirt. 
Ende Februar 1884 eben so, doch treten schon vereinzelt umgefärbte 
(s. u.) etwa von !/s Körpervolum auf, wieder in Folge der überaus mil- 
den Temperatur. Eben so Mitte März, Ende März, Anfang April etc. 
Im April beginnt starkes Wachsthum, man sieht schon halbwüchsige, 
und nun verläuft die Entwicklung in demselben Geleise, so dass sich 
Ende August nicht ganz so spärlich, wie im Vorjahr (— vielleicht hat 
die Trocknis des Sommers die Entwicklung etwas verzögert —) die 
erwachsenen kleineren Formen vorfinden (von 6—8 Gramm Alkohol- 
gewicht), hier und da auch noch ein größeres von 10—11 Gramm, 
während die kräftigsten sonst 42—13 Gramm erreichen. Das Facit ist 
leicht zu ziehen. Die Jungen überwintern, meist auf der ersten Stufe 
beharrend ; im Frühjahr machen sie ein rapides Wachsthum durch, um 
frühestens Ende Mai fortpflanzungsfähig zu werden. Die meisten er- 
reichen dieses Stadium im Juli. Und wenn nach der Brunstzeit die Eier 
abgelegt sind, gehen die Thiere während der trockneren Zeit des Hoch- 
sommers ein, natürlich nicht in Folge der Trocknis, sondern an Alters- 
schwäche. Man sollte vermuthen, dass sich die Leichen unter dem Laube 
finden lassen müssten; ein einziges Mal fand ich eine, die gar keine Ver- 
letzung zeigte; schnelles Verwesen oder Vertrocknen, — beides geht 
äußerst schnell vor sich — verhindert die häufigere Wiederholung des 
Fundes. Ist das Gros verschwunden, dann halten sich einige Nachzügler, 
kleinere Kümmerformen, bis in den Herbst, jedenfalls, um noch ihrer 
Bestimmung, der Fortpflanzung, nachzukommen. 

Darf das, was an der einen Lokalität, im fruchtbaren Auewald, 
festgestellt wurde, auf andere und alle Gegenden übertragen werden ? 
Meine Erfahrungen ermuthigen mich, unbedingt zu bejahen, so sehr 
hier und da der Schein dagegen spricht. Nach Mogouın-Tannon wer- 
den die Eier, in Übereinstimmung mit Obigem, im Mai, Juni, August 
abgelegt, nach 25 bis 40 Tagen schlüpfen die Jungen aus. LEHMANN 

fand in Pommern (37) die Eierhaufen, aus denen nach 30 bis 40 Tagen 
_ die Jungen auskriechen, im Frühjahr, Sommer und Spätherbst. Viel- 
leicht darf man in der kürzeren Incubationszeit einen Einfluss des 
wärmeren französischen Sommers erblicken, während der Begriff Früh- 
Jahr etwas weit ist; ich vermuthe in Pommern den Juni darunter. Die 
Spätherbsteier möchten jenen Nachzüglern entstammen. Ob etwa die 
‘ Thiere, die im Frühjahr Eier legen, zu einer zweiten Begattung schrei- 
ten, entzieht sich meinem Urtheile. Jedenfalls wird zuzugeben sein, 
dass aus der Fortpflanzungszeit wenigstens kein Widerspruch gegen die 
erschlossene einjährige Lebensdauer erwächst. Wenn mir Herr GEHRs, 


264 Heinrich Simroth, 


der nachträglich meinen Anschauungen zustimmte, Anfang Mai unter 
jungen einen scheinbar erwachsenen schwarzen Arion schickte, so er- 
gab die Sektion deutlich, dass an Geschlechtsreife noch nicht zu denken. 
Schwieriger war es zu deuten, wenn sich Ende Juli auf dem Erzge- 
birge, in 550—900 m Meereshöhe, unter großen alten nicht nur halb- 
und drittelwüchsige, sondern auch ein vereinzeltes, fast jugendlich 
gefärbtes ganz kleines Thier fand, das etwa den durchschnittlichen 
März- und Aprilformen Leipzigs entsprechen mochte. Wäre es erst von 
diesem Sommer, dann müsste die Vereinzelung auffallen, da sich die 
kleinen wenig zerstreuen. Aber der Zusammenhang mit den übrigen 
größeren jungen, die immerhin gegen die alten stark in der Minderzahl 
waren, zeigt, dass es sich hier, wo die im Flachlande längst beendigte 
Roggenernte noch nicht begonnen hatte, um eine klimatische Verzöge- 
rung handelte, daher die normale Durchschnittsreife vielleicht erst in den 
August fällt. Und so verlangt, wie bei den von den meteorologischen 
Verhältnissen besonders abhängigen Nacktschnecken überhaupt, jeder 
einzelne Fall seine eigne, so zu sagen lokale Erklärung, daher mir bis 
jetzt keine Beobachtung die Einjährigkeit unserer Art anzufechten 
scheint. 

Ursachen der Färbung. Im normalen Entwicklungscyklus 
erweist sich als eine Zeit erstaunlich beschleunigten Wachsthums die 
Frühjahrsperiode. Diese wechselvollste aller Jahreszeiten bringt mit 
dem Wachsthum auch die Um- und Ausfärbung zuwege. Auch lohnt 
sich der Hinweis, wie der Körper jeder Nacktschnecke die Stärke und 
Unmittelbarkeit der atmosphärischen Einflüsse ohne Weiteres zeigt: | 
die Unterfläche der Mantelkapuze und der von ihr bedeckte Theil des 
Nackens bleiben durchweg hell, meist mit allmählichem Übergange am 
Rande der verdeckten Stelle, wo die Kapuze je nach dem Kontraktions- 
zustande etwas hin- und herspielt; nächstdem ist die Sohle der hellste 
Körpertheil; die übrige der Luft ausgesetzte Haut trägt die Farben. Bei 
unserer Art sind die schlanken, zarten Jungen (Fig. 23 A) die erste 
Wochen nach dem Ausschlüpfen oder bis zum Herbst hin mehr oder 
weniger einfarbig mit dunklem Kopfe, man dürfte sagen »larvenfarbig«, 
wobei auffälligerweise oder nach dem vielen Larven einher 
Gesetze der Purpur oder das Violett des Kopfes die Komplementärfarbe 
ist zu dem isabellgelben oder zart orangenen Kleide des übrigen 
Leibes, — man denke an helle Maden mit dunklem Kopfe, noch mehr 
aber an die hellgelben Schwammlarven mit rothviolettem Vorderpol. 
Herbst und Winter, während deren die meist unter Laube versteckten 
Schneckchen durchschnittlich wenig an Größe zunehmen, prägen die | 
Färbung nur in so fern aus, als der Kopf sich kräftiger schwärzt und’ 


je) 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 265 


der Rücken ein wenig ins Graue dunkelt, immer aber noch im Gebiet 
des Blassgelben (Fig. 24 B). Jetzt könnte man schon hier und da einen 
Stich ins Grüne angeben. Wer die kleinen mit allgemeinem Ausdrucke 
bezeichnen wollte, der könnte sie mit Leumann hellweiß mit grauem 
Grunde nennen. Dabei macht sich jetzt die erste Zeichnung bemerk- 
bar, häufig und zunächst nur als ein helles, weißliches Längsband auf 
dem Mantel, das nach innen scharf begrenzt ist, nach außen allmählich 
sich dunkler verwischt. Es geht oft auf den Rücken über, indem der 
dunklere Hauch von oben nicht bis herab reicht, sondern sich nach der 
Binde hin abblasst, die dann wiederum nach unten allmählich heller 
wird. Streng genommen sind bei dieser zarten Fasciatusform die Binde 
des Mantels und die des Rückens entgegengesetzt gefärbt, jene heller, 
- diese dunkler als die Umgebung (gegen die gewöhnlichen Angaben der 
dunkleren Mantelbinde), und der Zusammenhang besteht in Wahrheit 
nur in der Linie, die auf dem Mantel leierförmig ist und auf dem Rücken 
gerade sich fortsetzt, und von der in verschiedener Weise eine Farben- 
abtönung nach außen und innen statt hat. Doch ist der Unterschied 
weniger bedeutungsvoll, einmal weil fast ausnahmslos der Mantel ein- 
farbig wird, und dann weil sich in ausgeprägteren Fällen die Binde 
meist auf Rücken und Mantel so zuschärft und beiderseits begrenzt, 
dass sie hell aus dunklerem Felde hervorsticht. Endlich pflegt die Um- 
randung der Schwanzdrüse bald ein wenig zu dunkeln. Als ein 
Charakteristikum dieser jungen Formen kann eine Reihe milchweißer 
Runzeln über der Sohlenleiste gelten, die auffällig absticht. So verfolgte 
ich die Thierchen im Winter 1883/84 im Rosenthal im November, 
December und Februar. Mitte März waren die kleinen, von derselben 
Grundfärbung, bereits viel dunkler angeflogen, also kräftig grau und 
grünlich; zwei der größten, 1/, oder 1/; ausgewachsen, erschienen be- 
reits braun ausgefärbt, auf dem Rücken völlig einfarbig, nur die Sohle 
noch gleichmäßig weiß; es hatte also das Schwarz die Oberseite über- 
zogen, während mäßiges Roth beigemischt war, das sich noch nicht mit 
dem Schleim abschied. Da jetzt die Umfärbungen energisch begannen, 
wurde eine Anzahl von Zuchtversuchen unternommen, zunächst in der 
Absicht, die Verfärbung überhaupt genauer kennen zu lernen. Wenn 
dabei im Folgenden, wie schon im Vorhergehenden, die Größenverhält- 
nisse durch Bruchzahlen angegeben werden, so ist auf diese allgemeine 
willkürliche Schätzung nicht viel mehr zu geben, als dass unter gleichen 
‘ Bruchtheilen gleiche Größen verstanden werden sollen; die ganz jungen 
wurden gleich 1/,, gesetzt. 

VersuchI. Den 20. März ca. wurden sieben kleine, einfarbige 
Thiere (1/.), alle mehr oder weniger graugrün (weißlich), oben schwach 


266 Heinrich Simroth, 


grau angeflogen mit fünf anderen (!/,, bis !/,), die bereits dunkel grau- 
grün erschienen mit hellen Binden (Fasciatusform) in ein Glas gesetzt 
und im mäßig warmen, nur hin und wieder geheizten Zimmer gehalten. 
Unten im Glas ist Sand, darüber Moos; stets ist es innen stark feucht. 
Nach drei Wochen, am 9. April, wird ein Vergleich mit einer Summe 
gleich großer Formen von derselben Lokalität im Freien angestellt. In- 
zwischen hatte meist rauher Ostwind bei heiterem Himmel geherrscht. 
Da erscheinen auf den ersten Blick die Freilandthiere ungleich mehr zu 
kräftigerer, immer noch heller Fasciatusform gedunkelt, als die ge- 
züchteten. Diese (1/, bis !/,) sind einfarbig, oben ziemlich hellgrau, 
orange überflogen, die Sohlenleiste hell orange, darüber eine Reihe 
schneeweißer Punkte, die den freien völlig fehlen. Offenbar sind die 
im Glase heller, schlanker, mit mehr rothem und weniger schwarzem 
Pigment. — Welcher Faktor hat die Veränderung bewirkt? Wärme, 
Besonnung (das Glas war im Fenster der Sonne stark ausgesetzt), Nah- 
rung? Die Nahrung schließt sich wohl von selbst aus, wie sie wenigstens 
in weiteren Versuchen ganz ohne Einfluss war. Die Besonnung, sofern 
sie nicht als Wärmequelle, sondern als Beleuchtung genommen wird, 
wird durch Versuche, die in dunkler Zimmerecke zu gleichen und 
stärkeren Resultaten führen, als einflusslos erwiesen; auch sollte man 
vom Licht viel eher Dunkelung erwarten, als gerade das Bleichen der 
Lebenden!. So bleibt lediglich die Wärme, und diese ist es in der 
That, welche das Schwarz hemmt, und das Roth begünstist, 
wie sich noch weiter zeigen wird. — (Versuche, die unter gleichen Be- 
dingungen das gleiche Ergebnis hatten, sollen nicht besonders erörtert 
werden.) 

Versuch Il. Am letzten März wurde in der bergigen Gegend von 


Grimma eine Anzahl kleiner, halbwüchsiger und bereits noch größerer | 


A. empiricorum gesammelt. Die größeren waren kräftig dunkeibraun 
mit schwärzlicher Sohle, ein Beweis für die dunklere Form der Gegend, 
die sich im Sommer bestätigt hat. Von den kleineren wurde eins ge- 
halten, das im Glase weiter wuchs, ohne eine Spur von Schwarz zuzu- 
fügen, der Kopf blieb schwarz, das Übrige wurde bald auffallend 
gelbroth. 

Versuch Ill. Vom 40. April bis zum 4. Mai wurde das Thier 


! Wie stark das Licht die dunkeln Farben an Todten bleicht, habe ich zu 
meinem Nachtheil erfahren müssen, als fast schwarze Amalien und Agriolimaces 
in Alkohol, die arglos in der Sonne stehen gelassen waren, völlig farblos wurden. — 
Höchst erfreulich ist die Übereinstimmung meiner Resultate mit SEmPpER's Ansicht, 
wonach der Wärme im Allgemeinen mehr färbender Einfluss auf die Thiere zu- 
komme, als dem Licht (64, I, 3 und 4). 


| 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 267 


vom vorigen Versuch mit vieren vom Rosenthal zusammen gehalten ; 
zwei (!/s) stammten von Versuch I, sind also schon bekannt. Dazu 
kamen zwei neue vom Rosenthal, die bereits kräftig gefärbt waren, eins 
(1/,) ganz dunkel schwarzbraun einfarbig mit heller Sohle, deren Leiste 
dunkelorange; das andere (!/,) ein dunkel kirschrother fasciatus (eine 


bis jetzt kaum erwähnte Form). Das Thier von Grimma ist äußerst grell- 


roth und kleiner geblieben, der eingeschlagenen Entwicklung zufolge, 
in starkem Gegensatze zu seinen ursprünglichen Nachbarn im Freien. 
Die anderen, die gleich groß geworden und in der Färbung nicht mehr 
zu unterscheiden sind (etwa ?/,), sind durchweg einfarbig hell grauroth 
mit weißer Sohle. Sie haben damit im Allgemeinen die Freilandent- 
wicklung inne gehalten; aber der Vergleich mit zehn entsprechenden 
Thieren frisch vom Rosenthal zeigt, dass diese ausnahmslos viel dunkler 
schwarz und, was bei der verschiedenen Grundfarbe schwerer zu beur- 
theilen, ärmer an Roth sind, der Rücken ist unvergleichlich dunkler, 
die radiären Striche in der Sohlenleiste sind dick schwarz, bei den Ver- 
suchsthieren zart braun ete. Bei jenen ist das Schwarz als Dunkelgrau 
in die Sohle eingedrungen, und man muss im Vergleich zu viel kleineren 
Freilandthieren greifen, um gleich helle Sohlen zu finden, wie beim 
Versuch. So hat die Wärme wiederum das Roth entwickelt, das 
Schwarz gehemmt und zugleich rückgebildet, sonst aber die Ausfärbung 
nicht gehindert. 

Versuch IV. Am schärfsten wurde ein Experiment 44 Tage lang, 
vom 14. bis zum 28. April, durchgeführt in der Zimmerecke am 
warmen Ofen, wobei die Temperatur sich stetig zwischen 48 und 20°R. 
hielt. Sechs Thiere vom Rosenthal, alle schon ein paar Wochen in Ge- 
fangenschaft. Zum Schluss gingen alle zu Grunde, als die Temperatur 
auf Blutwärme etwa sich steigerte. Zwei Thbiere (l/,o), ungefärbt, 
weißlich, mit schwarzem Kopf; das eine wächst stark und überholt fast 
die nächsten, dabei entwickelt es den schwarzen Farbstoff gar nicht 
(ohne Leistenstriche etc.) und wird rein gelb; das andere hält ein. 


wenig mehr die Freilandentwicklung ein, indem es kleiner bleibt und 
_ ein klein wenig dunkelt, mindestens so, dass man die helle Figur auf 


dem Mantel ganz zart erkennen kann, immerhin heller als im Freien. — 
Zwei Thiere (!/,), beide lebhaft graue fasciatus; das eine wird gleich- 
mäßig mittelgrau ohne Binde, verfärbt sich also normal, nur heller und 
röthlicher, das andere behält die Binde, wird aber namentlich an den 


‘Seiten heller und, was bezeichnend, ohne alle schwarzen Leisten- 


Striche. — Zwei Thiere (je 1/;), ausgefärbt, bleiben so, unter lebhafterer 
Röthung. — Diese Züchtung zeigt einmal bei den vier ersten eine gewisse 


individuelle, aber im Rahmen des Färbungsgesetzes bleibende Ver- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Ba. 18 


268 Heinrich Simroth, 


schiedenheit, die gewiss nicht unerwartet kommt, sie zeigt überall eine 
stärkere Röthung, aber — und das ist eine auffallende Ausnahme vom 
Früheren — die Wirkungslosigkeit der Wärme gegen das Schwarz .bei 
bereits ausgefärbten Thieren, bei denen der Farbstoff auch in die Sohle 
gedrungen war. 

Versuch V. Letzterer Punkt, die Festigkeit des schwarzen Pig- 
mentes bei ausgefärbten Tbieren gegen die Wärme betreffend, wurde 
wiederholt an besonders dunkelbraunen, schwärzlichen Formen geprüft, 
wie sie beiuns den beiden sandigen Haidewäldern mit Nadelholz eigen 
sind, dem Bienitz und der Harih. Bei oberflächlicher Betrachtung 
schienen sich die ausgefärbten Thiere mit dunkler Sohle gar nicht 
zu verfärben; ein Vergleich mit frischem Material ergab immer, dass 
zwar das Schwarz sich gleich geblieben war, dass aber der Rücken 
viel lebhafter braun erschien, also mehr Roth enthielt. Einfarbig 1/;,- 
wüchsige Thiere etwa, welche die Sohle noch hell hatten, waren ziem- 
lich zäb, immer aber begannen sie nach mehrwöchentlicher Züchtung 
an den Seiten sich allmäblich aufzuhellen. Diese letztere Versuchsreihe 
enthält beinahe den Kernpunkt. Sie beweist die Wirkungslosigkeit der 
Sommerwärme an den Thieren, die sich im Frübjahr entwickelt und 
umgefärbt haben. Das Kennzeichen der Ausfärbung ist, wie gesagt, die 
Schwärzung der Sohle. Die Zähigkeit des eingewurzelten schwarzen 
Pigmentes erweist sich eben so an dem bleibenden schwarzen Kopfe, 
der im Herbst und Winter sich im Freien gebildet hatte. Ich war nur 
im Stande (rotbe) Albinos zu ziehen mit schwarzem Kopfe (melano- 
cephalus Fig. 29 H); wer den reinen albus Mogquin-Tannon’s haben 
wollte, müsste wohl mit ganz jungen Thieren im Sommer oder Herbst 
anfangen. 

Versuch VI. Wie viel weniger beständig der rotbe Farbstoff ist 
als der schwarze, folgt aus gelegentlichen Vorkommnissen an rothen 
Albinos, die bereits lange und energisch in gesteigerter Temperatur ge- 
‚zogen wurden und, was bereits hier erwähnt werden mag, dann immer 
in der Größenentwicklung zurückbleiben. Man sieht dann wohl, wenn 
die Sonne täglich stark aufs Glas brannte, bei dem einen und anderen 
Thiere die Haut erschlaffen und allen rothen Schleim verlieren. Man 
erhält einen wirklichen albus, der mit der hellen Larvenform nichts zu 
thun hat (natürlich mit dunklem Kopfe). Allmählich stellen sich Haut- 
thätigkeit und rothes Sekret wieder ein. 


Versuch VI. Die strenge Beweiskette erheischt offenbar noch | 
Kälteversuche, um die Dunkelung zu erzeugen. Drei Wochen langim | 
Mai wurde einer unternommen, doch mit gestörtem Erfolge. Eine | 
größere Anzahl der verschiedensten Farben- und Größenstufen wurde | 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 269 


in zwei genau gleiche Reihen getheilt und die eine unter sonst ganz 
gleichen Bedingungen der Wärme, die andere der Kälte ausgesetzt, so 
dass die Parallele zu ziehen war. Das eine Glas wurde regelmäßig auf 
der Temperatur der Wasserleitung gehalten (Anfangs 11°, zuletzt 140) 
und wöchentlich zweimal, je einen halben Tag etwa, in eine Kälte- 
mischung gesetzt, wobei ich die Temperatur verschiedentlich auf — 2°, 
— 50%, — 150 erniedrigte und so fort. Da zeigte sich bald, dass solche 
Temperaturschwankungen nur von einzelnen ertragen werden, regel- 
mäßig gingen einige ein, zuletzt waren noch zwei kleinere (!/,, bis !/) 
übrig, die allerdings eine deutliche Binde zeigten, wie etwa ent- 
sprechende Februar- oder Märzformen vom Freien, entschieden dunkler 
als die Wärmeexemplare. Günstigere Bedingungen herzustellen gelang 
mir nicht mehr, die Wiederholung musste auf künftige Jahre verschoben 
werden, — doch hoffe ich, liegt bereits in der obigen Kontrolle zwi- 
schen Freiland- und Züchtungsthieren der Beweis enthalten, dass die 
srößere Frische im Freien, besonders wohl der Nächte, wo die Thiere 
rege sind, Ursache der Dunkelung ist. 

Und so dürften sich die Resultate in folgende Gesetze zusammen- 
fassen lassen: | 

a) Die Färbung wird bedingt lediglich durch Tempe- 
ratureinflüsse während der Hauptentwicklungsperiode 
(bei uns von März bis Mai); jeder weitere Einfluss wenigstens 
aufdasschwarze Pigmenterlischt, sobald auch die Sohle 
ausgefärbt ist. 

b) Wärme hemmt den schwarzen Farbstoff oder 
bildet ihn zurück; sie begünstigt den rothen, selbst noch 
nach erfolgter Ausfärbung im Schwarz. In letzterer Hinsicht sind viel- 
leicht nur die nordischen und Hochgebirgsthiere auszunehmen, die auch 
an der schwarzen Sohlenleiste kein Braun zeigen. 

ec) Kälte wirkt der Wärme entgegengesetzt. 

So weit die äußeren Ursachen; es ist oben angedeutet, dass 
ihnen vielleicht eine besondere innere, konstitutionelle Ursache (von 


der konstitutionellen Fähigkeit der Pigmentbildung überhaupt abge- 


sehen) gegenüber steht, die Abhängigkeit des dunkeln Farbstoffes von 
den Hautblutbahnen. Wir wissen noch kaum etwas Eingehendes von 
der Blutwärme unserer Thiere im Allgemeinen, noch viel weniger von 
den Temperaturunterschieden innerhalb des Körpers im Besonderen; 
sollte z. B. die Möglichkeit bestehen, dass der kräftig wirkende Haut- 
muskelschlauch sich durchweg ein wenig mehr erwärmte als die von 
Simus durchlöcherten verdünnten Stellen, so fiele die Ablagerung des 


‘ dunkeln Pigmentes in der Umgebung der kühleren Blutbahnen, also die 


18* 


270 Heinrich Simroth, 


konstitutionelle Ursache mit der äußeren zusammen. Es wäre müßig, 
mit den jetzigen Mitteln der Spekulation weiter nachzugehen (s. u.). 
Wohl aber ist hier zu erinnern, dass Leyvıc als die äußere Ursache der 
Dunkelung den Aufenthalt im Feuchten annimmt; Trockenheit würde 
umgekehrt wirken. Nach der Beobachtung im Freien würde ich dem 
zustimmen müssen, hätten mich nicht die Versuche in fast durchweg 
geradezu nassen Gläsern eines Anderen belehrt. Und so kommt dem 
Feuchtigkeitsgrade des Aufenthaltsortes nur eine sekundäre Bedeutung 
zu, wie mir scheint, in doppeltem Sinne. Einmal regt feuchte Um- 
gebung die Thätigkeit der Nacktschnecken überhaupt beträchtlich an 
und verlegt somit im Frühjahr die Entwicklung in eine frühere Periode, 
die dann energisch dunkelt; zweitens wird der durchfeuchtete und zu- 
gleich beschattete Boden (die Thiere meiden die Sonne) an und für sich 
der kühlere sein, wie denn das trockene Laub im Walde viel eher von 
den Strahlen der Frühlingssonne getroffen wird, da sich das feuchte 
meist in den Vertiefungen verbirgt, oder wie ein Bach im Gebirge im 
Sommer angenehme Kühlung ausstrahlt. Die hohe sekundäre Bedeutung 
der Feuchtigkeit unter diesem Gesichtspunkt wurde am Versuchsfeld, 
dem Rosenthal, besonders deutlich, denn die !/,-Thiere vom Februar, 
bis auf die Sohle einfarbig schwärzlich oder kirschbraun und del. 
stammen alle vom feuchten Uferabhange der alten Elster. Der in der 
ebenen Aue besonders gleichmäßige Einfluss der Frühlingssonne gleicht 
im Allgemeinen alle Formen wieder aus, so dass wir im Juni ein höchst 
einfarbig braunes Kleid antreffen, mag die Schnecke zeitlebens fast hell 
und einfarbig sich entwickeln, mag sie die graue Fasciatusform durch- 
laufen haben, mag sie schon auf halber Stufe auf der ganzen Oberseite 
fast schwarz gewesen sein. Immerhin war es noch am 5. Juni, wo alle | 
1/;- und !/,-Thiere einfarbig ausgefärbt waren bis auf die helle Sohle, | 
auffällig, dass ein besonderes dunkles mit dunkler Sohle wieder an der | 
alien Eister zu finden war. Man muss sehr vorsichtig sein in der Be- | 
urtheilung von Thieren, deren Gebiet man nicht das ganze Jahr über | 
im Auge haben konnte. So fällt es schon sehr auf, dass die Arionen 
von den trocknen Haidewäldern der Harth und des Bienitz gegen die \ 
Erwartung dunkler sind als die der Aue. Doch scheinen mir die loka- | 
len Bedingungen, eine gleichmäßig erwärmte Moosdecke voll winterlich # 
regen Lebens und ein besonderer Reichthum an größeren Pilzen, bereits | 
im Herbst das Wachsthum weiter zu fördern und so die Hauptent- |” 
wicklungsperiode in eine etwas frühere Jahreszeit zu verlegen. F 
Andererseits versteht man ohne Weiteres, warum im Rosenthal jene) 
herbstlichen Nachzügler (s. o.) besonders roth sind mit schwach grauem r 
Grunde: sie wuchsen im Sommer auf. Wenn man aber in der Nähe) 


| 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ, Verwandten, 271 


des Bienitz auf den Wiesen fast ausgefärbte Thiere sammelt, die sich 
hier, vom Walde ausgestrahlt, im Wechselgebiete befinden und der 
Frühjahrssonne mehr ausgesetzt sind, bemerkt man deutlich, wie die 
Seiten zumal vorn sich aufgebellt haben, wie ich denn eben so im Erz- 
gebirge bei 600 bis 900 m die halbwüchsigen zwischen den ganz 
schwarzen alten schwarz fand mit helleren grauen Seiten, Moouvin- 
Tannon’s £ bicolor und n nigrescens. Es ließen sich im Einzelnen viele 
Beispiele geben. Im Allgemeinen ist die Ursache der geographischen 
Farbentrennung klar, im Norden und auf den Gebirgen die schwarzen, 
im Süden die rothen, die Ausnahmen sind besonders zu untersuchen. 
Wie stark der Einfluss des Nordens ist, ergiebt ein näherer Vergleich. 
Ein halbwüchsiges Thier von Lillesand ist so tief schwarz, auch auf 
Leiste und Randsohle, wie es unter denen von den höchsten Punkten 
des Erzgebirges nur die größten werden. Wodurch es bewirkt wurde, 
dass gelegentlich die jugendliche Fascialusform sich bis in den er- 
wachsenen Zustand bewahre, weiß ich nicht zu sagen; immerhin wird 
man annehmen können, dass nicht weit liegende Ursachen, Rückschlag 
oder Atavismus etwa, zur Erklärung heranzuziehen sind, sondern dass 
diese vielleicht atavistische Form durch unmittelbare Einflüsse, dieselben, 
die sie erzeugten, d.h. durch fortdauerndes Aprilwetter oder besser durch 
einen Aufenthalt, der gleiche Bedingungen am Boden einschließt, erhal- 
ten wird. Noch näher freilich liegt bei der so sehr schwankenden Größe 
die Vermuthung, man habe es nur mit Jugendstadien einer besonders 
großen Lokalform zu thun; die anatomische Untersuchung bleibt uner- 
lässlich; zum mindesten müsste, wenn der Ovispermatodukt noch nicht 
stark erweitert erscheint, das obere Atrium (egg sac) dick aufgetrieben 
sein, damit man das Thier als ausgewachsen bezeichnen könnte. Ja so 
lange der anatomische Beweis fehlt, möchte ich selbst Leynıe’s Form 3 
als unausgewachsen betrachten, da bei so kräftiger Anlage des Kolorits 
zum Schluss sich noch immer die Sohle zu schwärzen pflegt. 

Eine besondere Entwicklungsfärbung scheinen viele nordische 
Exemplare durchzumachen. Herr Borckernine sandte mir einmal aus 


_ der Umgegend von Bremen einen dunklen noch grünlichen fasciatus (!/;), 


ein ander Mal, jedenfalls von einer anderen Lokalität derselben Gegend, 
eine Menge höchst auffallend gefärbte junge Thiere (l/,,), die ich trotz 
aller Ähnlichkeit mit jungen brunneus (s. u.) für A. empiricorum halten 
muss (Fig. 28 F, G). Die helleren weißlichen Seiten gehen doch mehr 
ins Graugrünliche, als bei diesen, namentlich aber spricht die Reihe der 
milchweißen Punkte über der Sohlenleiste und die großpolygonale Ge- 
Stalt der länglichen vorderen Rückenrunzeln entschieden für empirico- 


Fum. Diese Thiere haben den Rücken des Mantels und Leibes oben 


212, Heinrich Simroth, 


gleichmäßig hellgraubraun bis schwärzlich, von der Linie des Leier- 
bandes aber auf dem Mantel und der Fortsetzung auf dem Rücken, also 
von der Bindenlinie an sind sie seitlich hell, wobei die Farben grell ah- 
schneiden (albolateralis oder bicolor Rozsuck 55). Dabei giebt.es einige, 
zumal unter den helleren, wo auf dem Rücken doch noch die hellere 
Binde sich abhebt, die dann nach außen von einem schmalen Saume 
von Rückenfarbe begrenzt wird. Auch in der Harth bei Leipzig fanden sich 
einzelne junge, die wenigstens diese dunkle äußere Linie eben so scharf 
hatten, wenn auch der Rücken nach der Mitte zu die allmähliche Dunke- 
lung zeigte (zart angedeutet -bei Fig. 27 E). Es scheint, dass diese wohl 
mehr nordische Jugendform bis jetzt unbekannt blieb, vielleicht außer 
den erwähnten englischen Formen, die Rozsuck beschreibt, bei denen 
man aber nicht weiß, ob sie nicht eben so gut zu brunneus gehören. 


Die bunt zusammengewürfelte Gesellschaft rother und schwarzer 
Thiere endlich in manchen Berggegenden, z. B. am Harz (s. o.), halte 
ich gewissermaßen für ein fixirtes Aprilwetter, dessen Gegensätze sich 
auf unebenem Boden am grellsten zeigen müssen; liegt doch hier 
wochenlang eine Schneewehe fest, an deren Saume die Blumen 
sprießen. In diese Unbeständigkeit fällt die entscheidende Entwick- 
lungsperiode der jungen, die, wie oben berührt wurde, in jüngeren 
Stadien ziemlich sesshaft sind, während die völlig oder annähernd aus- 
gewachsenen aus Geschlechtstrieb, Nahrungsmangel oder Wanderlust 
sich viel umhertreiben, so dass nun die Mischung erfolgt; triffi man doch 
unter den Vagabunden auf den Parkwegen, die so häufig zertreten wer- 
den, nie einen unausgefärbten Jugendzustand. 


Bedeutung der Färbung. Dass das durch die Kälte erzeugte 
Schwarz in seiner Fähigkeit, vor allen Farben die Wärmestrahlen am 
meisten aufzusaugen und sich zu erwärmen, zugleich ein Schutz gegen 
die Kälte sei, ist gewiss der nächstliegende Gedanke. Möglich und wahr- 
scheinlich, dass ein solcher Zusammenhang wirklich besteht; durch die 
Erfahrung wird er aber außerordentlich modifieirt. Am 20. Mai stand 
ein Glas mit zwanzig bis dreißig Thieren aller Größen, die alle mit 
dem März oder April in Gefangenschaft waren, im Fenster in der 
Sonne; darunter namentlich eines, früher fast ausgefärbt und schon 
groß eingebracht, jetzt stark reth (wenn auch nicht albin) und fast | 
erwachsen; der nächstgroße °/, etwa, allein erst seit acht Tagen in 
Gefangenschaft, war mit allem schwarzen Farbstoff dunkel ausgefärbt. | 
Alle zogen sich von der beleuchteten Seite weg in den Moosschatten 
zurück, doch wurde die Wärme so stark, dass sämmtliche abstarben 
mit einer einzigen Ausnahme, und das war der ganz schwarze, der im 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 273 


mäßigen Schatten offen an der Glaswand saß!. Also auch der sehr kräftige 
große, aber nur mäßig graue war erlegen. Danach schien das Schwarz, 
das doch die meisten Sonnenstrahlen hätte absorbiren sollen, auch einen 
Schutz gegen die Wärme zu bieten. Wiederholte Versuche, die 
Thiere in einem Wasserbade zu erwärmen und so die Widerstandsfähig- 
keit der Farben zu ermitteln, schienen zwar dasselbe Resultat zu er- 
geben, doch- war in der vorgeschrittenen Jahreszeit das Material spärlich, 
auch müsste wohl die Temperatursteigerung stundenweise langsam sein, 
um die Differenz klar zu stellen. Mit einer Brutmaschine würde man 
zum Ziele kommen. Ungefähr bei unserer Blutwärme fallen die Schnecken 
in Wärmestarre, aus der sie sich wieder erholen, wenn sie bald heraus- 
genommen werden; sonst gehen sie zu Grunde, selbst wenn die Respira- 
tionsthätigkeit auf einen ganzen Tag lang wieder hervorgerufen wird. 
Dies Feld mag der Zukunft aufbewahrt bleiben! Aber auch ohne das 
ergiebt wohl die Beobachtung der Natur, dass die Rolle des schwarzen 
Pigmentes die angedeutete ist. Die dunkelbraunen Thiere von Grimma 
und die schwarzen vom Erzgebirge sind die größten, die ich je traf, — 
und was eben so deutlich hervortritt, das Hautrelief ist am schärfsten, 
die Runzeln am kräftigsten und höchsten. In allen meinen Zuchtver- 
suchen blieben die rothen Halbalbinos mit der Zeitim Wachsthum zurück, 
ihre Haut war zart, und ich habe bereits bemerkt, dass sie gelegentlich 
völlig erschlaffte und in diesem collabirten Zustande selbst alles’ rothe 
Pigment verlor und weib wurde. Freilich war keines der rotben Thiere, 
als ich sieim Juni untersuchte, bis dahin geschlechtsreif, und ein Skeptiker 
könnte bezweifeln, dass sie es je geworden wären. Der Wärmeüber- 
schuss war gegen das Leben im Freien wohl zu bedeutend. Doch treten 
hier jene hochsommerlichen und herbstlichen Nachzügler vom Rosen- 
thal ein (s. o.), die, in der warmen Zeit aufgewachsen und daher lebhaft 
roth mit hellgrauer Unterlage, im geschlechtsreifen Zustande klein ge- 
blieben waren und nur wenig die Hälfte des normalen Körpervolumens 
überschritten. Angesichts dieser Befunde dürfte der Satz Berechtigung 
haben: Das Schwarz kräftigt die Konstitution gegen die 
Wärme so gut wie gegen die Kälte, es macht seinen Träger, 
mit Mösıus zu reden, zu einem eurythermen Thier. Und wir werden 
sehen, dass dieses Gesetz, hier vielleicht etwas kümmerlich gewonnen, 
durch das Auftreten der Nacktschnecken im Allgemeinen erhärtet wird. 
Zunächst scheint es die geographische Verbreitung unserer Art zu regeln. 
‘ Die Schnecke fehlt nach den Angaben von Lessons und PoLLonera jen- 
seits der Alpen oder ist doch erst eingeführt worden, wobei man die Ge- 


\ Ein Paar griechische Helices blieben, was kaum erwähnt zu werden braucht, 
unversehrt; es handelt sich eben um die weit empfindlicheren Nacktschnecken. 


274, | Heinrich Simroth, 


schichte der Einwanderer im Einzelnen verfolgen möchte. Immerhin 
glaube ich schon jetzt bestimmt, dass das Thier in Oberitalien heimisch 
war, aber, eine kleine Form, von Lessona dem hortensis beigezählt 
wurde, einer Art, die gar nicht, am wenigsten in solcher Weise, variirt. 
Lessona bildet einen hellrothen, schwarzköpfigen, mit ganz zarter Rücken- 
binde und weißen Seiten versehenen Arion ab (42, Fig. 3) und be- 
schreibt ihn als A. hortensis y aureus (= oresiacus Mabille). Das Thier 
gleicht, vielleicht von der Bindenandeutung abgesehen, die nichts aus- 
macht, aufs Haar den von mir gezüchteten Wärmealbinos; man könnte 
höchstens noch an einen brunneus oder subfuscus denken, wenn der 
Kopf weniger dunkel gemalt wäre. Meiner Überzeugung nach handelt 
es sich um eine gelegentliche Verschleppung unseres empiricorum nach 
Rivarossa Canavese, wo dann eine Wärme-Kümmerform daraus wurde. 
Hätte die Art ihre Konstitution dem Klima so weit angepasst, dass sie 
auch im italienischen Frühling ihr Schwarz entwickeln könnte, dann 
würde sie wahrscheinlich auch den südlichen Sommer leicht überstehen. 
Vielleicht verhält es sich so mit dem gewiss höchst auffälligen häufigen 
Auftreten der Art in Portugal, das MorzLer berichtet. Oder sollte hier 
das eigenthümliche spanische Klima mit winterlichen Schneestürmen 
und brennenden Sommern die Erklärung liefern? Vor der Hand wird 
man die Ausnahme schwerlich als ein Beweismittel gegen die am ein- 
heimischen Material gewonnenen Erfahrungen verwenden dürfen, viel- 
mehr eine genaue Untersuchung namentlich der Entwicklungsbe- 
dingungen in jenem Lande abzuwarten haben. Immerhin könnte man 
schon geltend machen, dass MorELET bei seinem A. sulcatus und rufus 
zweifelhaft ist, ob er es nicht mit lokalen Arten oder Rassen zu thun habe. 
Der schwarze Farbstoff kräftigt die Konstitution — hat der rothe 
keine andere Wirkung als sie zu schädigen ? Schwerlich würde die Natur 
ihn wieder und wieder in Fülle erzeugen. Es fällt auf, dass sich selbst 
am Tage auf den schattigen Waldwegen kein Thier so massenhaft umher- 
treibt und in die Augen sticht, als der grell rothbraune Arion. Hier und da 
könnte man einen mit einem abgefallenen welken Blatte verwechseln, im 
Ganzen machen sie sich breit und bemerklich, wie selten ein Thier. Nie 
habe ich einen von anderen Feinden belästigen sehen, als von seinen 
eigenen Schmarotzern und den Schuhen der Spaziergänger. Gleichwohl 
giebt es Schneckenliebhaber allhier genug, Krähen und Staare. Es liegt 
nahe, in dem rothen Schleim ein Gift- oder Widrigkeitszeichen , eine. 
Trutzfarbe zu vermuthen, wie bei buntgefärbten Raupen nach Weıs- 


1 Inzwischen habe ich durch Herrn Professor EHLe£rs’ Güte ein Exemplar unter- 
suchen können und es als eine verwandte, aber doch verschiedene Art erkannt, 
wovon künftig. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ.,Verwandten. 275 


MANN. Große Arionen eine Nacht durch im Wasser im halbwarmen Ofen 
digerirt und in beginnender Auflösung wirkten durch ihren ekelhaften 
Geruch beinahe brechenerregend. Schon in kaltenı Wasser erstickte 
geben nach einigen Stunden einen deutlichen Knoblauchgeruch von sich, 
wiewohl ich hier im Zweifel blieb, ob er vom genossenen Allium ursi- 
num, derParadepflanze des Rosenthales, herrührte. Immerhinriecht auch 
der bloße Schleim, den die Thiere beim Ersticken zurücklassen, nach 
einiger Zeit unangenehm, und siärkeres Erwärmen auf sechs bis sieben 
Stunden (ohne zu kochen) erzeugte wiederholt den Ekelgeruch. Zur 
genaueren Darlegung wurden Fütterungsversuche im zoologischen Garten 
angestellt. Freilich war wenig Kontrollfutter aufzutreiben. Von größeren 
- Schnecken wurden einige Limax variegatus (auch mit buntem Schleim!) 
vom Pelekan verschmäht, vom jungen Storch gefressen, vom Kranich 
lang durch den Schnabel gezogen und namentlich im Wasser abgespült, 
um den ekligen Überzug zu enifernen. Agriolimax agrestis (und laevis, 
der aber zu Experimenten zu klein) wird probirt, aber verachtet vom 
gemeinen, Kronen- und Paradieskranich, wieder ausgespien vom Pele- 
kan, gleichgültig behandelt, d. h. gelegentlich verzehrt von türkischen 
Gänsen und Löffelreihern; gern aber verspeist wird er vom jungen 
Storch, vonMöwen und Schnepfen, vor Allem aber von den fleischgierigen 
Hühnern, Haushahn, Pfau, Hokohuhn, Silberfasan,; Rüsselbären sind 
lecker dahinterher. Wie nun mit dem rothen Arion? Höckergänse sehen 
ihn von der Seite an und lassen ihn ganz liegen, ähnlich die Enten. 
Möwen hacken daran herum, doch verschluckt keine einen. Der Pelekan 
speit sie aus dem Kehlsack wieder aus, kaut mit der Schnabelspitze 
daran herum und lässt sie dann liegen. Ähnlich gemeiner und Kronen- 
kranich. Die Reiher spülen die Schnecken lange und oft im Wasser ab 
und nehmen doch gelegentlich eine. Bussard und Geier, am wenigsten 
Feinschmecker, probiren und lassen liegen. Die Störche machen es wie 
die Reiher, die unerfahrenen jungen fallen schnell darüber her und ver- 
schlucken hier und da eine Schnecke. Die großen Hühner aber, die 
passionirten Fleischfresser,, gingen gierig daran, hackten eifrig herum, 
ließen dann aber liegen oder fraßen die herausquellenden Eingeweide. 
Ob sie überhaupt von vielen Häuten, die umhergeschleppt wurden, eine 
einzige verschluckten, blieb fraglich. Die Waschbären nahmen die 
Schnecken gern an, spielten damit, wuschen sie, nahmen sie ins Maul, 
fraßen aber keine. — Kurz nach dieser letzten Probe war Fütterung, und 
. was im Aufschnappen glücklich war, fraß mit Lust Fleischstücke von 
reichlicher Schneckengröße. Zwei Hähnchen, die zu Hause gehalten 
wurden, verschlangen gierig Agriolimax agrestis, Arion hortensis und 
selbst den bunten subfuscus, der freilich kleiner ist, behackten aber einen 


276 n Heinrich Simroth, 


möglichst kleinen rothbraunen empiricorum nur, um ihn sogleich unbe- 
helligt zu lassen; als ich‘ Eingeweide und Haut gesondert vorsetzte, 
nahmen sie erstere und ließen den muskulösen Balg liegen; einmal 
wurde die unpigmentirte Sohle behackt. Eine voruriheilsfreie Erwägung 
vorstehender Thatsachen muss ohne weitere Diskussion, glaube ich, zu 
dem Schlusse führen, dass der rothe A. empiricorum selbst von den 
eifrigsten Schneckenliebhabern, wie die Hühner es sind, verschmäht 
wird, lediglich wegen des Ekelstoffes in der Haut. Das Roth ist eine 
Ekel-, Trutz-, Schreckfarbe. 

Wer die Aufgabe erhielte, den vortheilhaftesten A. empiricorum her-- 
zustellen, gleich tüchtig gegen die Angriffe der Witterung und der Ver-.. 
folger zugleich, der müsste ihm durch die nöthige Kälte während der 
Entwicklung das. hinreichende Schwarz verleihen und ihn dann durch 
reichliche Frühlings- und Sommerwärme möglichst roth übergießen. Mir 
scheint, dass keine Abänderung in den verschiedenen deutschen Gegen-- 
den zu solcher Massenhaftigkeit anschwillt, als die aus Schwarz und 
Roth gemischte braune Form der Aue. — 


Zum Schluss mag noch ein Synonym des A. empiricorum Erwähnung finden. 
Noch immer spukt der zweifelhafte, auf A. Scamipr’s Autorität von GoLDruss (43) 
eingeführte A. olivaceus in den Lokalfaunen herum, in Deutschland und Sieben- 
bürgen, ohne dass Jemand etwas Weiteres und Bestimmtes damit anzufangen 
wüsste, Von der Größe des subfuscus etwa, mit gelbem Schleim beim Anfassen, 
röthlichgelb, rostfarbig, bräunlich oder olivenfarbig, Fußrand grau mit Quer- 
strichen, mit Längsbinden: ich kann nicht schwanken, dass hierunter nichts 
Anderes als das so sehr wechselnde Jugendstadium des empiricorum, das als fascia- 
tus angeführt wurde, zu verstehen ist. Hoffentlich sind diese Zeilen des olivaceus 
Grabrede. 


XXVI. Arion hortensis (Taf. VII, Fig. 42). 


Ist der größte Arion durch Variabilität ausgezeichnet, so muss die zweit- 
kleinste deutsche Art als die allerbeständigste gelten. Länge 3, höchstens 
4 cm. Sohle ohne alles Schwarz, dagegen enthält die Oberseite mit der Sohlen- 
leiste reichlich das dunkle Pigment. Es ist so geordnet, dass über Mantel und 
Rücken eine Bindenlinie verläuft. Von der tiefgrauen Mitte oben auf dem Rücken: 
klingt es allmählich gegen die Bindenlinie ab, in dieser setzt es wieder sehr kräftig: 
und schwarz ein, um wiederum nach außen und unten allmählich abzublassen, 
doch so, dass die Seiten gesättigt grau bleiben bis hinunter zur Leiste; oft genug, 
sind die Seiten selbst schwarz. Also auch hier ist von einer eigentlichen, 
scharf begrenzten Binde keine Rede, und nur selten werden die Seiten so 
hellgrau, dass eine Art unterer Begrenzung des dunkeln Bandes herauskommt. Der 
kopf natürlich dunkel. Runzeln schwach, auf dem Rücken in Längsreihen, die 
hier und da zu längeren Kämmen verschwimmen, nicht gerade charakteristisch. | 
Die ganze Variationsweite des Kolorits schwankt zwischen Mittelgrau 
und Schwarz, immer mit derselben Zeichnung; man kann bemerken, dass das 
Mittelfeld des Mantels stets gleichmäßig dunkel bleibt, nie tritt ein hellerer Augen- 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 277 


fleck hervor. Im Spiritus, der; das Röthliche entfernt, spielen die Thiere oft ins 
dunkel Indigblau hinüber, selten im Leben. Der rothe oder. gelbe Farbstoff, der 
sich auch dem Schleim beimischt, ist oben, auf der Leiste und dem Rücken, ziem- 
lich schwach entwickelt, die Rückenrunzeln tragen häufig Haufen feinster hellgelb- 
licher Drüsenpunkte, wodurch etwas Olivenfarbenes entsteht. Um so bemerkens- 
werther ist es, dass der rothe Farbstoff in besonderer Intensität, wie 
beikeineranderenArt, aufder Sohle auftritt und zwar auf. den Rand- oder 
Seitenfeldern. Diese haben. oft einen hochorangenen bis zimmetrothen Schleim. 
Er ist ein wenig inkonstant und wird zeitweilig stärker abgeschieden; immer aber 
erhält die Sohle einen schwach grünlich-gelblichen Anstrich, und wer einmal ein 
Thier mit dem rothen Schleim sah (unter einem halben Dutzend gewiss eins), er- 
kennt die eigenthümliche Sohlenfärbung stets wieder. Naturgemäß ist das Roth 
der Sohle bei den Alten viel lebhafter. Die Jungen, Anfangs recht klein, wie ein 
Stecknadelknopf, sind in Bezug auf das dunkle Pigment (das rothe kommt erst.all- 
mählich) zeitlebens wie die alten gefärbt, nur finden sich unter dunkeln Exempla- 
ren auch viel hellere. Hervorzuheben ist, dass die Jungen Anfangs gekielt sind. 
Der Kiel, von derselben dunkeln Farbe wie der Rücken, also nicht besonders her- 
vorstechend, beschränkt sich auf .die hintere Hälfte des Rückens, vorn sich allmäh- 
lich heraushebend; hier und da geht er etwas weiter nach vorn, ohne jemals scharf 
den Mantel zu erreichen. Bei halbwüchsigen Thieren ist er so gut wie ver-: 
schwunden. | 

Die enge Artumgrenzung, wie sie hier vorgetragen, steht in grellem 
Widerspruch mit dem gewöhnlichen Begriff des A. hortensis, der sehr 
weit zu sein pflegt. Nur der geringere Theil bleibt nunmehr dabei, und 
der ganze Rest fällt anderen Species, namentlich dem Bourguignati, zu. 


Mehrjährige unausgesetzte Beobachtung der beiden unter einander lebenden 
Thiere hat mir: gezeigt, dass von Übereängen oder Bastardbildungen: nichts zu 
finden ist: Man könnte nur über die Berechtigung schwanken, welcher der Arten, 
die bis jetzt unter horiensis zusammenstehen, der alte Name weiterhin gebühre, ob 
dem viel verbreiteteren und gemeinhin als hortensis bezeichneten Bourguignati 
cder dem kleinen Theile, den ich als: hortensis genommen. Meinem Grundsatze 
gemäß habe ich die Anatomie entscheiden lassen. Lessona und PoLLoNERA, wenn 
Sie auch hier und da noch Verwechslungen begehen dürften, geben als gutes Merk- 
mal des Bourguignati das gestreckte, zugespitzte Receptaculum an; ohne diese 
Handhabe würde der Anfänger über die Bestimmung vermuthlich fast immer im 
Unklaren bleiben ; und so bleibt nichts übrig, als nach Ausscheidung des Bourguig- 
nati (freilich in ganz anderem Umfange als es ursprünglich schien) den Rest als hor- 
iensis zu bezeichnen. Es kommt dazu, dass auch dieser allein seinen Namen voll 
und ganz verdient (s. u.). Für ihn hat sich nun eine ganz eigenartige geogra- 
phische Verbreitung herausgestellt. BoOrCHERDING (6) hat, wie aus mir gütigst 
übersandten Proben hervorging, den subfuscus für den hortensis genommen und 
den Bourguignati für den subfuscus (wohin seine Arbeit zu berichtigen); der wahre 
hortensis war bei Bremen und in dem weiteren Gebiete der'norddeutschen Tief- 
ebene nicht aufzutreiben. Gears hat ebenfalls den Bourguignati als hortensis be- 
- schrieben, der ihm von mir übersandte hortensis ist ihm bei Hannover nicht vor- 
gekommen, in Übereinstimmung mit dem vorigen (12). Leumann’s Beschreibung 
könnte zum Theil ganz gut auf unseren hortensis passen, einige Merkmale (der 
gelbe Seitenstreif, 4—5 cm Länge etc, s. u.) deuten darauf hin, dass er wenigstens 


278 Heinrich Simroth, 


den Bourguignati darunter, wahrscheinlich allein hatte. Unter den vox MARTENs- 
schen Abbildungen, die das Leumann sche Werk zieren, dürfte Fig. 4 (Taf. II) der 
echte hortensis sein, während Fig. 4a, nach der Erklärung hortensis var. alpicola 
Fer., zum Bourguignati gehört; es ist aber wahrscheinlich, dass das Original aus 
Stuttgarts Umgebung stammt. Was aus Norwegen in Herrn Czessıvs Sammlung 
gelangte, enthielt keinen hortensis, wiewohl genug kleine Thiere. Es ist höchst 
unwahrscheitlich, dass nach den Befunden in Deutschland das Thier so weit nach 
Norden vordringt. In Westfalen und der Rheinprovinz kommt es jedenfalls vor, 
unter den hortensis des Herrn Gorpruss halte ich die Form b für den echten. Es 
versteht sich von selbst, dass WESTERLUND (72) unter seinem hortensis zu viel zu- 
sammengefasst hat, wie denn LessonA bereits auf seinen Artenreichthum bei Limax 
und Artenmangel bei Arion hinwies. Auch die citirten englischen Arbeiten der 
Herren Rorsuck und SPENCE haben unter dem hortensis so viele Varietäten, dass es 
kaum gelingt, ohne Autopsie sich herauszufinden. Ähnlich bleibt man mit den 
siebenbürgischen im Dunkeln, wo gleichfalls zu viel zusammengeworfen wird. 
Dass die Franzosen meist jede Färbungs- und Entwicklungsstufe als besondere Art 
genommen haben, ist bekannt, daher man auch hier im Unklaren bleibt, wie weit 
die Arten zusammenzuziehen oder zu erhalten wären. Wie man am Litieratur- 
verzeichnis sieht, habe ich mich mit den transrhenanischen Thieren kaum befasst, 
theils aus Mangel der wichtigsten Schriften, theils und mehr, weil ohne Ansicht der 
Thiere selbst ein Urtheil hier schwer begründet werden könnte. Ähnlich ergeht es 
mir gegenüber LessonA und PoLLonErA (44). Ich sah mich schon veranlasst, ihre 
var. y aureus als Wärme-Kümmerform zu empiricorum zu stellen, es bleibt ferner 
fraglich, ob var. 8 alpicola so aufzufassen ist wie bei LEHMAnNn-von MARTENS, d.h. 
als Bourguignati. Die Verfasser erklären die Art einfach für scharf gekielt in der 
Jugend, da doch der Kiel wesentlich von dem des Bourguignali (s. u.) abweicht. 
Mag dem sein wie ihm wolle, esbleibt immer noch als sichere Form ihre var. « fasceia- 
tus und damit der Beweis, dass die Art über ganz Italien bis nach Kalabrien hinunter 
verbreitet ist. Hiermit stimmt die Angabe MorELET's, dass die Art in Portugal vor- 
kommt (50), wiewohl man leider gerade hier fremden Bestimmungen nicht trauen 
darf. Die Fundorte, von denen ich selbst den hortensis gesehen habe, sind Hallea.S., 
Leipzig, Weimar, sächsische Schweiz (Kunersdorf unter dem Königstein) , die 
Schweiz. Auf.der Höhe des Erzgebirges vermisste ich ihn. 


Hieraus ergiebt sich eine Verbreitung von Italiens Südspitze nach 
Norden über die Alpen bis in die Mitte Deutschlands, schwerlich über 
den 52. Parallelkreis hinaus. Arion hortensis muss als eine mehr 
südliche Form gelten. Dies aber stimmt wieder trefflich mit seinem 
Aufenthalt: sein Standgebiet ist der Garten, und zwar so streng, dass 
ich kein einziges Exemplar von anderer Örtlichkeit kenne als aus Gär- 
ten, Friedhöfen, Dorfumzäunungen. 

Hier in Gohlis, wo er in meinem jetzigen Garten häufig ist und wo Sich Garten- 
wohnung an Gartenwohnung reiht, um das halbe Kilometer bis zum Rosenthalwald 
ununterbrochen auszufüllen, wo also Garten und Wald völlig in einander verfließen, 
ist das Thier niemals im Walde zu treffen (ganz im Gegensatz zum Bourguignati ‚ 
Ss. u.), auch scheint schwerer Boden eine Bedingung zu sein, so dass man im | 
Sandlande vergebens danach sucht. 


Somit ist der hortensis, — zeitlebens ein echter Krautfresser, nur 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 279 


ein einziges Mal im Spätherbst an Pilzen getroffen, — die einzige Art, 
welche den Aufenthalt in dem von der Sonne frei beschienenen und 
durchwärmten Boden auch mitten im Sommer nicht scheut; er verbringt 
den heißen Tag in Regenwurmröhren oder unter dichterem Kraut, 
wuchernder Reseda oder dergleichen, und wird bei klarem Wetter in 
der Dämmerung lebendig, bei irübem am Tage. Nun aber ist keine 
deutsche Arionart zeitlebens mit so viel Schwarz ausgestattet, als der 
hortensis, während, eine Folge der Wärme, das Roth sich hier und nur 
hier in gleichem Maße auf der Sohle dem Schleim beimischt. Das 
Schwarz aber muss hier gewiss so verstanden werden, dass es die Kon- 
stitution gekräftigt hat, die dem Thiere gestattet nach Süden und nach 
dem freien, der Sonne ausgesetzten Lande vorzudringen, da doch der 
empiricorum, unfähig, in der Wärme Schwarz zu erzeugen, von diesen 
Örtlichkeiten ausgeschlossen war. Die Acclimatisation aber des hortensis 
scheint in den Gärten eine recht vollständige, so dass man ihn zu allen 
Jahreszeiten beinahe in allen Größen und Alterszuständen antrifft; 
solche sammelte ich Mitte März unter faulendem Laube, dann durch alle 
Monate bis in den Oktober und November; im März wurden im Glase 
einmal vier Eier gelegt, eine geringe Zahl, die sonst größer sein mag; 
immerhin deutet das gleichmäßig zerstreute Auftreten der ganz kleinen 
an, dass sie nicht zugleich in Masse auskriechen. Worauf sich Moguin- 
Tannon’s Angaben von 50—70 Eiern, vom Mai bis September abgelegt, 
beziehen, ist schwer auszumachen, da er unter hortensis vielerlei zu- 
sammenfasst. Doch schien es, als wenn im weiteren Frühling, im Mai 
etwa, die überwinterien großen Exemplare fehlten, als wenn die Über- 
winterung unter fußdick gehäuftem Laube mit der auffallenden Milde 
der letzten Winter zusammenhinge, als wenn auch hier die Lebens- 
dauer einjährig wäre und vornehmlich die jüngeren die kalte Jahreszeit 
überständen. Hier ist weitere Beobachtung unter veränderten Be- 
dingungen nöthig. 


Arion timidus? 

Herr v. MALTzan brachte aus Portugal verschiedene große Arion mit, die Herr 
Cressın als A. timidus Morelet bestimmte und mir zur Ansicht und Untersuchung 
Sütigst zusandte. Die Bestimmung nach dem MorELET'schen Originalwerke (49) ist 
indess schwierig oder kaum durchführbar. An und für sich ist es fraglich, ob 
MOoRELET'S einfarbig olivengraugrüner timidus ein Arion ist, da vielleicht die eigen- 
artige Retraktion der Ommatophoren, wobei das Auge stets zu oberst bleibt, auf 
tiefere anatomische Unterschiede hinweist. Dann aber sind die mir vorliegenden 
Thiere alle jung und, wie die Sektion ergiebt, sexuell unentwickelt; die kleineren 
gleichen einem großen dunkeln hortensis auffallend, dunkel olivengrau, dieschwarze 
Binde nach unten verwaschen, die Seiten dunkel; der Unterschied liegt im Rücken: 
denkt man sich ihn tief schwarz und nach den Seiten gegen die Binde heller grau 


280. Heinrich Simroth, 


abklingend, dann aber die Mittellinie auf die Breite von einigen Runzeln wieder 
scharf dunkelgrau herausgeschnitten, dann hat man die Färbung; also auf dem 
Mantel jederseits eine, auf dem Rücken jederseits zwei schwarze Binden, die nach 
außen abklingen. Die größeren Thiere gleichen großen subfuscus oder vielleicht 
halbwüchsigen empiricorum an Umfang, ihre Zeichnungentsprichtnoch vielmehrund 
völlig der des A. hortensis, jederseits nur eine Binde. Das Schwarz dieser Binde 
ist nicht ganz so dunkel mehr, im Ganzen ein 'dunkleres Olivengraugrün. Eine 
weitere Stufe würde vielleicht auch die einfache Binde noch verschwinden lassen, 
und dann hätten wir den timidus. Die kleineren Stadien, im Leben vielleicht leb- 
hafter grünlich und bläulich,, entsprechen, wie mir scheint, den von MorELET neu 
aufgestellten Arten Limax squammatinus und L. viridis (Pl. IIT, Fig. 2 u. 3), wie 
denn auch sein Limax anguiformis offenbar ein Arion ist. Man könnte sich eben so- 
wohl vorstellen, dass die weitere Entwicklung der Thiere, bei denen nebenbei die 
Schwanzdrüse noch ziemlich undeutlich ist, zum Arion empiricorum führen würde, | 
doch müsste dann die Seitensohle schon schwarzes Pigment haben, zum mindesten 
in Querstrichen, während sie völlig einfarbig hell ist. Wie dem auch sei, mögen 
uns hier die Jungen von timidus vorliegen oder von einer anderen Art, diese große 
südliche Species scheint mir mit Sicherheit als die Weiterführung unseres hortensis 
aufgefasst werden zu müssen, wiederum im Einklange mit dem Gesetze, dass eine 
kräftige Schwärzung von klein auf die Ertragung wärmeren Klimas ermöglicht. 


XXIII und XXII. Arion subfuscus und Arion brunneus 
(Taf. VII, Fig. 32—35). 

Die erstere Art macht trotz ziemlicher Einfachheit einige Schwierigkeiten. 
Zweifelhaft sind ihre Synonyme, die nur Verwirrung anrichten; man weiß nicht, 
ob man den fuscus einiger Autoren hierher zu rechnen habe, oder ob der unter den 
hortensis autt., d. h. wahrscheinlich unter den Bourguignati gehöre; den Arion 
cinctus hat man vermuthlich hierher zu stellen, dagegen wird es geradezu fraglich, 
nach Lessona namentlich, ob der subfuscus der verschiedenen Schriftsteller über- 
haupt dieselbe Art sei. Dass Herr BorcHErDING nach den mir zugesandten Exempla- 
ren den subfuscus und den hortensis- Bourguignati vertauscht hatte, bemerkte ich 
schon ; es war ganz natürlich, da seine Sammlung größere Bourguignali enthielt als 
subfuscus, daher die Bestimmung nach den Handbüchern korrekt war. Was er 
nachher an Herrn PoLLonErA sandte, waren gewiss subfuscus; und auf diesen ein- 
zelnen Befund hin, zusammen mit Karlsbader Thieren, hat Herr PoLLoxera dann über 
die deutschen Formen das Urtheil gefällt, dass sie vom sub/uscus des südlichen 
Alpenabhanges verschieden seien, dass der Karlsbader Arion LEHMAxN’Ss A. brunneus 
entspreche und dgl. (43). Freilich mussten wcehl die vereinzelten einen specifischen 
Eindruck machen, und so sollen die skandinavischen Vertreter vermuthlich wieder 
eine besondere Form at'geben etc. 

Diesen vielfachen Unsicherheiten gegenüber ist es gewiss geboten, 
die Art in ihrem ganzen Entwicklungsumfange zunächst von einer be- 
schränkteren Lokalität und dann zur Vergleichung von möglichst vielen 
Orten genau kennen zu lernen. Durch Herrn Cressın's Sammlung und 
die Unterstützung vieler Freunde hatte ich das Glück, Funde von folgen- |” 
den Örtlichkeiten vergleichen zu können: | 

Norwegen : Ghristiania, Krageroe; 

Norddeutschland: Bremen, Hannover, Niederlausitz; 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 281 


-  Mitteldeutschland: Thüringen, Halle, Leipzig, sächsisches und 
'böhmisches Erzgebirge; 

Süddeutschland : Ochsenfurt, Zobten; 

Tirol: Luttach; 

Schweiz: Schwarzenberg, Pilatus, Mellingen; 

Siebenbürgen: Hermannstadt, Negoispitze; 

Italien : Val delle Toce (von Herrn Lessona stammend). 

Die Übersicht über das zusammengewürfelte Material lässt bald 
einige Abänderungen in geographischer Aufeinanderfolge wahrnehmen, 
bald wieder springen die verschiedenen Formen durch einander, auf 
keinen Fall scheint mir irgend eine Grenzlinie zwischen den Zweigen 
dieser wohl umschlossenen Art zu bestehen. — Anders vielleicht mit 
dem brunneus. Ich würde keinen Anstand nehmen, ihn ohne Weiteres 
dem subfuscus unterzuordnen, von dem viele zerstreute Einzelexemplare 
ihm ähneln oder gleichen, wenn mir nicht eine völlige Entwicklungs- 


‚reihe vorläge von den jüngsten bis zu den ältesten, die vom subfuscus 
‚abweicht (s. u.). Wie dem auch sei, sicherlich ist die Grenze schwer 


zu ziehen, und wie die Anatomie kaum scharfe Unterschiede wahr- 
nehmen ließ, so kann auch der brunneus nur als eine werdende Art, 
die sich vom subfuscus als höherer Spross ablöst, betrachtet werden. 


‚Ich glaubte dies der Beschreibung vorausschicken zu müssen, da die- 
‚selbe die beiden fertigen Formen kaum genügend aus einander zu halten 


vermag. Das Charakteristische in der Färbung der Thiere ist ein Stich 
ins Roth- bis Kaffeebraune, der den Rücken überzieht, so wie die Be- 
ständigkeit des dunkeln Farbstoffes, der nur selten vom tiefen Braun in 
Grauschwarz umschlägt; der Schleim des Rückens ist gelb bis roth, die 
Sohle rein hellgelb, weißgelb, ohne Stich ins Graue oder Grüne, eben 


'so, wo sie hell sind, die Seiten, so dass durchweg eine reine Skala von 


‘Weiß durch Gelb, Rothbraun, Braun und Schwarz herauskommt. 


a. A.subfuscus (Taf. VII, Fig. 34 und 35). In der Niederlausitz (Gegend von 
Eisterwerda und Ortrand) traf ich in sandiger Kiefernbaide und auf Torfmoor An- 
fang Okteber 1882 alle Größen durch einander etwa in folgender Weise: Die kleinen 
hellröthlichen Jungen haben auf dem Mantel eine Leierbinde, die sich als gerades 
Band auf den Rücken fortsetzt, natürlich gegen die Schwanzdrüse konvergirend. 
Die Binde lebhaft dunkelbraun, beiderseits scharf begrenzt; der Innenraum des 
Mantels durchweg dunkler und durch eiren helleren Saum von der Binde abge- 
hoben, der Rücken in der Jugend oft hell, meist wenigstens fuchsig, noch öfter 
bräunlichgrau gedunkelt und dann ebenfalls durch einen helleren Saum von der viel 
lebhafteren Binde geschieden. Da auf den Mantel die Schenkel des Leierbandes sich 


‘ vorn mehr nähern, bekommt der dunkle Innenfleck eine Biskuitform mit kleinerer 


Vorderhälfte, oder die Vorderschenkel rücken mit ihren hellen sich gleich bleiben- 


‚den Innensäumen sc nah zusammen, dass sich letztere berühren und ein helles 


Zwischenfeld bilden; dann ist nur die hintere Hälfte der Leier von einem rund- 


282 Heinrich Simroth, 


lichen dunkeln Fleck ausgefüllt. Dieser pflegt wieder in der Mitte eine leicht ver- 
waschene helle Stelle zu haben, so dass ein Augenfleck gebildet wird, wie bei der 
Pfauenfeder, ein helles Centrum, darum eine dunklere Zone, weiter der helle Innen- 
saum der Binde, dann die dunkle Binde, endlich deren heller Außensaum am seit- 
lichen Mantelrande. Bei biskuitförmigem Innenfleck der Leier ist, wenn überhaupt 
einer, stets nur der größere hintere Abschnitt in der Mitte zum Augenfleck aufge- 
hellt. Parallel mit dieser Aufhellung der Mantelmitte geht eine solche des Rückens, 
so dass dessen Scheitellinie unregelmäßig auf die Breite von zwei bis vier Runzeln 
wieder heller wird. Dann erscheint der Rücken mit vier dunkeln Binden, indem 
sich zu den anfänglichen scharfen noch zwei mediale weniger scharfe gesellen. Bei 
diesen Formen pflegt das dunklere Pigment, der koncentrirenden Tendenz ent- 
sprechend, sich zu kleinen Tupfen oder Strichen anzuhäufen, zunächst in der Quer- 
furche zwischen dem Vorder- und Hinterende je einer Runzel, dann von hier in die 
benachbarten Längsfurchen und ein wenig auf die Runzeln selbst vordringend. 
Solche eigenthümliche Sprenkelung tritt zuerst unregelmäßig auf in den ver- 
schwommenen inneren Binden des Rückens, sodann an den helleren Seiten, hier 
immer den schräg abwärts gerichteten Farben und Runzeln folgend. — Die weitere 
Entwicklung besteht im Wesentlichen aus einer allmählichen Verwischung der 
entstandenen Zeichnung, mit einer schwachen Dunkelung des Rückens. Zuerst 
pflegen die inneren Binden des Rückens wieder verwaschen zu werden und die 
helle Scheitellinie, eben so den hellen Innensaum der normalen Binde zu ver- 
wischen. Es entsteht ein gleichmäßiges Mittelfeld, das außen von den nur wenig 
dunkleren normalen oder Stammbinden begrenzt wird. Oft nimmt die Sprenkelung 
des Rückens zu, bisweilen fehlt sie schließlich. Ähnlich der Mantel. Während die 
dunklere Innenzone um den Augenfleck sich erweitert, den hellen Saum verwischt 
und sich mit der Leierbinde vereinigt, bleibt der hellere Augenfleck oft noch lange 
ein wenig sichtbar, wenn auch stark verwaschen; endlich pflegt auch er zu ver- 
schwinden und der Mantel ist gleichmäßig rölhlich graubraun mit hellerem Außen- 
saume. — Noch ist der Seitenfelder zu gedenken, die bei manchen Exemplaren, 
Anfangs durch Dunkelung der Furchen, dann auch einzeiner Runzeln, sich so stark 
färben, dass es fast den Anschein gewinnt, als hätten sich die Stammbinden nach 
außen verwaschen, als hätten sie ihre scharfe Begrenzung aufgegeben. Der Vor- 
gang ist ein anderer. Das Dunkel geht nicht von den Binden aus, sondern 
vorn vom Kopfe, wo es sich schnurrbartähnlich an beiden Seiten nach hinten ! 
zieht, bis es wohl schließlich die Binden erreicht. In den meisten Fällen hält 
sich der Schnurrbart seitlich unten nächst der Sohlenleiste, nach hinten allmäh- | 
lich verschwindend. — Die scharfe Begrenzung der Stammbinde bietet noch ein 
anderes Interesse. Bei großen Exemplaren mit hellen Seiten zieht das Dunkel- ! 
braun in so scharfer Linie über die Haut, dass es sich an die Runzeln nicht kehrt; 
es kann eine Runzel, wiewohl nur wenig schräg gegen die Bindenachse nach außen 
gestellt, zur Hälfte dunkel, zur Hälfte hell sein, so dass also die Bindenzeichnung 
nichts mit dem Hautrelief zu thun hat. 


Man überzeugt sich leicht durch Einstiche, dass die Binde genau! 
über den Sinus hinzieht, dass das Pigment in dessen verdünnter äußerer 
Decke abgelagert ist, wie denn ein solcher Zusammenhang zwischen | 
Pigment und Blutlauf bereits oben bei A. empiricorum angedeutet wurde. | 


Die Hautrunzelung ist im Allgemeinen mäßig kräftig, nirgends sind die Runzeln| 
zu Längskämmen verschmolzen; die Sonlenleiste ist hinten am breitesten und hier’ 


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15 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 283 


am deutlichsten durch radiäre dunkle Striche gezeichnet, die jedoch auch vorn, 
wenn gleich heller braun, nicht fehlen. Man wird PotLLonerA’s Abbildungen deut- 
scher Thiere (43) ohne Weiteres in die geschilderten Formen einreihen können. 
Fig. 3 und 4 (A. fuscus Müll. var, Böttgeri« aus Bremen) sind mäßig große gespren- 
kelte Formen, 3 mit undeutlich dargesteiltem noch erhaltenen Augenfleck; Fig. A 
(»A. brunneus Lehmann « aus Karlsbad) ist ein fertig entwickeltes ausgefärbtes Thier 
ohne Sprenkeln. Ich fand Exemplare von Hannover und Bremen (beide vom Mai) 
völlig der citirten Fig. 3 entsprechend. Karlsbader dagegen, um den brunneus Fig. 4 
zuerst zurückzuweisen, habe ich eine Anzahl vom Mai 1883, die durchweg in Alkohol 
wohl 4 cm größer sind als Herrn PoLLonera’s, alle mitteldunkel, z. Th. mit kräftigerer, 


- z. Th. mit glatter Haut; eins beinahe einfarbig, Seiten heller, Mantel und Rücken 


mattbraun, kaum eine Binde zu erkennen, ohne Sprenkelung; ein zweites ähnlich, 
doch dunkler, mit Andeutung der Binde, namentlich am Rücken, mitSpur von Sprenke- 
lung; ein anderes schließt sich an mit vollständiger kräftiger Binde, Augenfleck und 
starker Sprenkelung des helleren Mittelrückens etc. Alle sind sicherlich nach ein- 
zelnen Untersuchungen geschlechtsreif. Ich halte es also für erwiesen, dass Formen, 
die POLLONERA als fuscus Müller var. Böttgeri und A. brunneus Lehmann getrennt 
hat, identisch sind. Ganz dieselben Übergänge mäßig gesättigter Farbentöne finden 
sich in Thüringen, an den Abhängen des Saalthales (Jena und Dornburg), in der 
Dölauer Haide bei Halle, vereinzelt, mit lebhaft rothem Schleim und überhaupt 
reichen Binden und Flecken im Rosenthal und in dem Gebiet, das mir namentlich 
wieder als ein Standquartier der Art in unserer Umgebung zu Gebote stand, im 
Harthwalde. Im Oktober herrschten hier die lebhaft bunten, doch mit ziemlich 
kräftigem Pigment, vor, alle höchstens halbwüchsig, meist mit starken Schnurr- 
bärten. Vom März, April, Juni und August hob ich sie wieder auf, namentlich im 
Juni und August unter kleinen auch recht große, auch jetzt in allen Abstufungen 
der Zeichnung. Aus Mellingen in der Schweiz liegen nur kleinere, höchstens halb- 
wüchsige vor mit sehr scharfer dunkelbrauner Stammbinde und im Übrigen aller 
Lebhaftigkeit der Zeichnung. Ähnlich lebhaft gezeichnete sammelte ich auf der 
Höhe des Erzgebirges bei Neustadt in Böhmen am 4. August sieben, alle ziemlich 
dunkel; bei Bienenmühle im Erzgebirge, 500 bis 600 m hoch, um dieselbe Zeit alle 
Größen und Färbungen, wenig hell, fast durchweg mit deutlicher, einmal selbst 
hellgrauer Stammbinde, außerdem aber zwei etwa erwachsene Exemplare, die viel 
brunneus-artiger sind als PorLonerA’s Karlsbader Exemplar, nämlich Mantel und 
Rücken dunkel kaffeebraun, nach den Seiten allmählich abklingend, ohne Spur von 
Binde, Runzeln ziemlich fein. Trotz wiederholtem Suchen zu den verschiedensten 
Tageszeiten war an der Stelle, wo der eine sich fand, kein ähnlicher aufzutreiben, 
sondern nur gemeine subfuscus. Ein ähnliches Exemplar, noch mit schwach er- 


‚ haltener Binde vom Wieselstein im Erzgebirge (über 900 m), zusammen mit kleinen 


lebhaft gezeichneten subfuscus. Ein solcher vereinzelter brunneus ohne jede Binde 
mit einem Schnurrbart, der sich in Flecken auflöst, aus der sächsischen Schweiz. 
Ein anderer, ganz wie der vom Wieselstein, noch mit deutlicher Binde, die selbst 
innen schwach hell gesäumit ist, sonst aber dunkel kaffeebraun, aus Christiania in 
Norwegen, Aus Luttach in Tirol deutliche Subfuscusfärbung, kräftige Binden, selbst 
bei einem ziemlich erwachsenen noch eine Spur von Augenfleck, die Seiten kräftig 


-gedunkelt, hier und da gefleckt. Den norwegischen oder erzgebirgischen Thieren 


(vom Wieselstein) entsprechen am meisten nach der Beschreibung und namentlich 

der Abbildung Lessona’s (42, Fig, 4) die Thiere des südlichen Alpenabhanges, 

brunneus-artig, also auf dem Rücken dunkel kaffeebraun, doch mit noch eben 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 19 


234 Heinrich Simroth, 


sichtbarer Binde; sie übertreffen vielleicht noch an Größe unsere großen subfuscus 
etwa aus der Niederlausitz, jedenfalls aber nur ganz wenig. Dass aber auch auf den 
Südalpen andere Zeichnungen vorkommen, glaube ich aus dem A. Pegorarii Less. 
und Poll. folgern zu dürfen ; denn die drei Exemplare von Aosta, auf welche die Art 
gegründet wurde, sind kaum etwas Anderes als erwachsene Formen mit erhaltenen 
Innenbinden, etwa Vergrößerungen der in Fig. 35 XXIII B abgebildeten Jugendform 
obne Umfärbung. Die abweichendste von allen Formen ist endlich die sieben- 
bürgische, vielleicht die einzige, der man einen Varietätsnamen (transsylvanus) 
beilegen könnte, da sie von mehreren recht verschiedenen Orten des Landes in 
gleicher Weise vorliegt. Ein sehr dunkles Thier hat noch im Alter seine vier Bin- 
den, also die trennende unregelmäßige, durch Tupfen gestörte helle Scheitellinie 
des Rückens, viel mehr sind die inneren mit den Stammbinden verschmolzen, die 
Seiten sind lebhaft grau gesprenkelt, namentlich den Furchen entlang, aber auch 
der Rücken lässt im tiefen Schwarzbraun zumal der inneren Binden überall reiche 
Sprenkelung erkennen. Wiederum ist bemerkenswerth, dass die Thiere vom 
2300 m hohen Negoi noch dunkler sind als die Hermannstädter. — Aus dieser lang- 
athmigen Zusammenstellung erkennt man schon jetzt unschwer den Zusammenhang 
- aller Formen, vielleicht von den ganz bindenlosen dunklen vereinzelten Thieren der 
Gebirge abgesehen. Man erkennt, dass die kleinen Thiere von Bremen wahrschein- 
lich noch nicht ausgewachsen sind, denn ihre Artgenossen und ganz gleichen For- 
men der Niederlausitz, die den echten norddeutschen Landschaftscharakter trägt 
mit Moor und Haide, werden zum Theil viel größer, eben so die von Karls- 
bad etc. 

Im Allgemeinen scheint zu folgen, dass die Thiere der höheren 
Berge mit’ dem Alter dunkler werden als die in der Ebene. Die spär- 
lichen Befunde von Norwegen lassen immerhin sich den Gebirgsformen 
anreihen. Dem vereinzelten dunkeln bindenlosen Thiere der Gebirge 
steht gegenüber 

b) Arion brunneus (XXIJ, Taf. VII, Fig. 32 und 33). Ich hatte 
im Herbst 1882 aus der Dübener Haide eine Menge subfuscus aller Größen, 
die ich von den scharfbindigen Jugendformen bis zu den erwachsenen 
mit fast verwaschener Binde verfolgen konnte; letztere waren mittelhell. 
Dieser Reihe stand gegenüber eine andere sehr deutliche Kette ebenfalls 
von jung bis alt, 30 bis 40 Stück. Die jungen waren scharf bicolor oder 
albolateralis, der Rücken dunkel einfarbig schwarz- oder kaffeebraun, 
eben so der Mantel; die Seiten, ein Stückchen des Mantels einbegriffen, sind 
weiß, vorn zart graubraun gestrichelt; beide Farben scharf abgeschnit- 
ten. Gelber Schleim färbt bereits die Leiste. Mit der Entwicklung dehnt 
sich das Dunkel des Rückens, allmählich abklingend, bis hinab auf die 
Seiten aus, wobei zugleich die Mitte sich etwas lichtet; es macht den 
Eindruck, als wäre das Pigment, ohne sich zu mehren, weiter verwischt 
worden; dabei stellen sich die dunkeln Querlinien, auf die ich nicht 
viel Gewicht lege, in der Leiste ein, hinten am stärksten; sie sind recht 
fein, wie überhaupt die Haut etwas Zartes, Sammetartiges hat. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 285 


Mir war es nicht fraglich, dass ich LeumAnn’s brunneus vor mir hatte, von der 
einzigen Schwierigkeit abgesehen, dass Lenmann klaren Schleim angiebt, statt 
gelben; doch hatte er nur zwei Exemplare (mit WEstErLUnn den brunneus zum 
empiricorum zu stellen, geht sicher nicht an, da braune Exemplare dieser Art von 
4,5 cm Länge nie geschlechtsreif sind). Nachher erhielt ich von Herrn BorcHERDING 
einen einfarbigen hellen (albinen) subfuscus mit lebhaft rothem Schleim, einen 
solchen, in dem er (6, p. 277), eigentlich auffälligerweise, den brunneus LEHMAnN’s 
vermuthet. Zwei gleiche, lebhaft gelb übergossene Thiere erhielt ich von Herrn 
GE&rs in Hannover, nach welchem der subfuscus dort in den beiden Färbungen 
vorkommen soll. In Spiritus ist das eine Exemplar völlig albin, das andere ein 
bicolor oder albolateralis, dessen scharf abgesetzter Mantelrückenfleck nur ganz zart 
bräunlich sich abhebt. In diesen Thieren haben wir ganz zweifellos den A, flavus 
MÜLLER-LEHMANN vor uns (der nicht, wie LEHMANN vermuthet, mit dem melano- 
cephalus, einem jungen empiricorum, zusammengehört). Nun beweist aber das 
letzte Exemplar mit seiner zarten Rückenzeichnung, dass dieser flavus mit dem 
brunneus identisch ist, wie denn auch beim flavus die Haut feinrunzelig ist. 
Handelte es sich bloß um vereinzelte Thiere, wie bei LeamAnn, dann würde ich 
kein Bedenken tragen, sie dem subfuscus unterzuordnen. Jene Entwicklungsreihe 
zeigt zum mindesten eine gewisse Selbständigkeit. Mir ist es auch sehr zweifelhaft, 
ob die Flavus-brunneusform der norddeutschen Ebene mit den vereinzelten dunkeln 
brunneusartigen Gebirgsexemplaren des subfuscus zusammengehört, die sich viel- 
mehr unter dem Einflusse der Bergfrische aus gemeiner gebänderter Subfuscusbrut 
entwickelt zu haben scheinen. Auch so viel ist gewiss, dass jene norddeutschen 
Thiere zum subfuscus in allerengster Beziehung stehen, wie denn der junge von 
POLLONERA als brunneus abgebildete Karlsbader subfuscus in der That einem jungen 
brunneus ähnelt. 


Die Frage ist nur noch die: Sind die flavus-brunneus eine unter 
einander blutsverwandte Familie, die, aus dem subfuscus herausge- 
bildet, sich über den Norden zerstreut hat? Oder werden diese Formen 
noch immerfort hier und da vom gemeinen subfuscus unter besonderen 
Bedingungen erzeugt? und welches sind diese Bedingungen? Die Ant- 
wort möge Züchtung und Naturbeobachtung geben. 

Hinzugefügt aber kann werden, dass in Herrn Cressın’s Sammlung sich aus 


Norwegen der echte brunneus befand mit einem ganz jungen Thiere von 0,45 cm 
Länge, von Skalsaeter in Tonset, gegen 900 m hoch. Eben so wird von BRIGITTE 


Esmark (10) ein A. empiricorum var. albus erwähnt, den ich aber, da der nordische 


empiricorum durchweg ziemlich dunkel sein dürfte, für einen brunneus-flavus halten 


ı möchte, so dass die beiden Formen im Norden konstatirt wären. Junge brunneus, 


von Herrn Cuessın im letzten Jahre in der Rhön gesammelt, waren auf dem Rücken 
ganz besonders dunkel. 


Und hiermit zum subfuscus zurück! Wie der beinahe in allen, 
wenn auch wenig verschiedenen Nüancen erwachsen vorkommt, so kann 
er auch, wie ich mich bei weiterer Erfahrung überzeugt habe, schon früh 


\ geschlechtsreif werden. Ich traf ganz junge zu allen Jahreszeiten, Eier 
, namentlich in den Herbst- und Wintermonaten. Im Januar 1884 waren 
' in der Dölauer Haide im Moos Eierhaufen zu finden, die von vier bis 


19* 


236 Heinrich Simroth, 


dreißig Stück wechselten. Zwei noch nicht halbwüchsige Thiere (in 
Alkohol 1—1,3 cm lang) legten im Glase im ungeheizten Zimmer (durch- 
schnittlich 6°R.) zwei Eierhaufen von vier und fünf Stück Ende Februar 
und Anfang März. Ende März sind junge vorhanden, noch nicht 1, cm 
lang, noch nach Wochen völlig blass mit kaum wahrnehmbarer Binde, 
wie eben so die alten in der gleichmäßigen Temperatur abgeblasst sind. 
Es ergiebt sich von selbst, dass die großen Eierhaufen im Freien von 
ungleich größeren Thieren herrühren mussten. Und hiermit löst sich 
- das Räthsel, warum PorLonera aus Norddeutschland kleinere und doch 
schon geschlechtsreife Thiere erhielt, woraus er, mit Unrecht, auf eine 
kleinere Form schloss. Worin aber ist die Gleichgültigkeit der Art gegen 
die Jahreszeit begründet, welche die Einjährigkeit — man vergleiche die 
obigen Daten der Fundorte, Monate und Größen — höchstens wahr- 
scheinlich, keineswegs sicher erschließen lässt? In den außerordentlich 
gleichmäßigen Lebensbedingungen des Aufenthaltes. A. subfuscus ist 
ein reiner Pilzfresser, der vor Allem die großen Agaricus- und Boletus- 
arten, gleichgültig ob für uns giftig oder essbar, bevorzugt und nur 
unter jenen die schwarzsporigen, unter diesen die holzigen Polyporus 
meidet oder doch noch weniger gern annimmt, als die Boviste etwa. 
Niemals wird der Alkohol vom subfuscus grün gefärbt, denn der frisst 
kein chlorophylihaltiges Kraut, man muss ihn an Pilzen suchen oder an 
deren Mycel; am Mycel eines einzigen Fliegenpilzes, das sich in der 
moosigen Waldstreu ein wenig ausbreitete, fand ich sieben erwachsene 
zusammen. Nun aber werden wasere Märkte hauptsächlich von den 
Nadelwäldern der sandigen Haide mit Pilzen versorgt, und die Moos- 
schicht bietet jahraus jahrein eine gleichmäßig feuchte und annähernd 
gleichmäßig warme Decke. So sind denn recht eigentlich die Haide, 
Kiefernholz und Torfgrund, die in Norddeutschland vorherrschen, das 
Standgebiet unserer Art, eben sowohl aber die Nadelholzregion der 
höheren Gebirgsgegenden. 

Wo hier in einem Fichtenschlage alte Stumpen stehen, deren Rinde sich vom 
Splint abgehoben hat, indem die Pilze in die weichsten und saftigsten Stellen zer- 


störend sich einschoben, da wird man immer auch den subfuscus in den Spalten 
finden. 


Das Wechselgebiet geht in die Laubwälder, wo er an Buchen und 
in der pilzhaltigen Bodenstreu ähnliche Bedingungen findet, schwerlich 
aber oder nur ausnahmsweise in den Garten (BoRCHERDING’S gegentheilige 
Angabe beruht wohl wieder auf der Verwechslung mit dem Bourguig- 
nati), niemals in offenes Land. 

Wohl berichtet z. B. vox Kımakowicz, dass das Thier in den Buchenwäldern 
reichlich vorkommen soll, dem steht aber die allgemeine Annahme entgegen, dass 
es seltner sei als der empiricorum; Leypig lässt die Art in Süddeutschland zU- 


| 
| 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 287 


rücktreten, auf den Alpen aber sehr häufig werden, in der Kiefernhaide der Nieder- 
lausitz aber z. B. traf ich ein Verhältnis, wonach der subfuscus mindestens 800/, des 
gsesammten Schneckenbestandes ausmachte, die Gehäuseschnecken bis zur Zonitoi- 
desgröße herunter mit eingeschlossen. 

So ergiebt sich aus der Ähnlichkeit der Lebensbedingungen für die 
Häufigkeit des Auftretens zugleich die geographische Parallele zwischen 
den Alpen und Norddeutschland, ja dem Norden überhaupt, da die Art 
in den arktischen Theilen Norwegens gemein ist, — mag es immerhin 
fraglich sein, ob der von Bınney (3) erwähnte A. fuscus von Grönland 
zu unserer Species gehöre. Die Art variirt wenig innerhalb brauner und 
gelblicher Töne, demnach bestätigt sie das Temperaturgesetz, in so fern 
als die dunkeln Töne dem Gebirge angehören. Der größte Körperumfang 
wird in den Alpen erreicht. 


XXIV. Arion Bourguignati (Taf. VII, Fig. 36—40). 


Das langgezipfelte Receptaculum seminis und die scharfe Kiellinie der jungen 
lassen keinen Zweifel, dass meine Artbestimmung mit der von LessonA und PoLLo- 
NERA (44) sich deckt; auf die Bezahnung habe ich auch hier kein Gewicht gelegt. 
Die Thiere habe ich im Garten und im nahen Rosenthal unausgesetzt zur Verfügung, 
daher die Verfolgung der Entwicklung nicht schwer fällt. Ihre Blüthezeit fällt in 
die nassen und kühlen Monate des Herbstes und Frühjahres (und wärmeren 
Winters), während welcher man auch allein ganz junge antrifft; im heißen Sommer 
sind sie selten und leben sehr verborgen. Sie scheinen im Frühjahr ausgewachsen 
und zu Sommersanfang sich zu vermehren, um dann meist einzugehen, andere 
dürften jedoch erst im Herbst ihre volle Größe erreichen, so dass man entweder 
einen doppelten Entwicklungscyklus im Jahre annehmen kann oder, was wahr- 
scheinlicher, einen einfachen, wobei die jungen in verschiedenen Größenzuständen 
ähnlich den Sommer überständen, wie die von empiricorum den Winter. Vom 
Oktober bis März wogen die kleinen und halbwüchsigen vor, vom März bis Juni stellten 
sich immer mehr große ein. Die Statistik stützt sich freilich nur auf 400 bis 200 
aufbewahrte, außerdem aber auf die Beobachtung im Freien. Die ganz kleinen sind 
hell silber-(blau-) oder röthlichgrau, mit einer dunkelgrauen Leier- oder Stamm- 
binde auf Mantel und Rücken, Wie bei den anderen Arten auch, setzt die Rücken- 
binde weiter außen ein, als die Leierbinde des Mantels verläuft, natürlich, denn 
die Schenkel der letzteren biegen sich nach hinten zusammen. Die Binde ist 
durchweg beiderseits scharf begrenzt, wie beim subfuscus. Die Mittelfelder 
von Mantel und Rücken sind dunkler, doch hat die Binde nach innen einen hellen 
Grenzsaum. Die Seiten sind hell. Endlich das beste Kennzeichen, ein erhabe- 
ner, scharf vom Mantel bis zur Schwanzdrüse ziehender heller 
Kiel, aus der einzigen Schuppenreihe der Mitte gebildet, der An- 


' fangs dicht erscheint ohne Runzeltrennung (C und D). Die von Levpıc betonte 


Ähnlichkeit zwischen Arion und Amalia kommt nirgends schärfer zum Ausdruck, 
als bei rothgrauen jungen Bourguignati (C); man würde sie mit gleichalterigen 


" Amalia marginata entschieden verwechseln, wenn sie nicht die noch sehr zarte 


Rückenbinde hätten. Beim Heranwachsen wird die Binde dunkler bis schwarz, ihr 


Pigment hält sich nicht auf den Runzeln, sondern in den Furchen, zum Beweis, 


dass die Ursache tiefer liegt als in der Haut, im Sinus nämlich. Der Rücken 


288 | Heinrich Simroth, 


dunkelt gleichfalls ein wenig, er verwischt den hellen Grenzsaum, die Runzeln des 
Kieles rücken mehr aus einander, sinken auf das Niveau der Nachbarn herab und 
nehmen allmählich deren dunkleres Kolorit an, so dass der Kiel immer schwerer 
und schwerer zu unterscheiden ist. Nun findet eine Scheidung statt zwischen 
Wald- und Garten-, zwischen Winter- und Sommerthbieren, so 
zwar,dass dieSchattenformen des Waldes den Winterformen des 
Gartens ähneln; mit anderen Worten: Wärme und Kälte erzeugen ein 
verschiedenes Kleid. Die Kälte giebt ein reines mehr oder weniger dunkles 
Grau, dabei entsteht, dem subfuscus ähnlich, ein schwarzer Schnurrbart, der end- 
lich, in den Furchen sich haltend, die Seitenfelder ganz überzieht bis an die Binde. 
Der Schleim ist natürlich blass. Im freien Lande (Garten) wird der Rücken mehr 
oder weniger olivengraugrün (B), die Seitenfelder bleiben ohne alles Schwarz, sie 
erhalten vielmehr, parallel] und neben der schwärzlichen, eine gelbe Binde, so dass 
das Thier nun von der Seite ein dreifarbiges Band trägt, schwarz, gelb, weiß. 
Dem Schleim mischt sich, wenn auch spärlich und nur gegen das Hinterende deut- 
lich, gelbes Sekret bei in feinen Körnchen, nicht diffus wie beim subfuscus u. a. 
Es gelingt, die dunklen Thiere des Waldes und Winters im Glase durch Wärme 
heller zu färben, doch wollte mir’s nicht glücken, das Gelb hervorzurufen. Da im 
Garten das Thier mit dem hortensis zusammen sich findet, noch ein gutes Merk- 
mal: die Sohle ist hell, ich möchte sagen, blendend weiß, namentlich erscheinen 
die Seitentheile dick weiß fleischig, während das Mittelfeld, sehr verschwommen 
und schmal abgegrenzt, mehr dünn und durchscheinend ist (stark lakunär). Die 
Art nährt sich von Kräutern und färbt den Alkoho! grün, die Jungen zumal sind 
leidenschaftliche Obstliebhaber. 

So weit meine lokalen Beobachtungen. Es ergiebt sich, dass man zur Größen- 
bestimmung ausführlicheres Materialhaben muss. Jeälter ein Thier, um so schlan- 
ker ist seine Sohle und am Ende spitzer, die Länge kommt im Alkohol auf reich- 
lich 3, d. h. im Leben gewiss auf 5 cm. — Das Standgebiet ist bereits angegeben, 
Gärten, Hecken, Laubwald; in das Nadelholz oder die sandige Haide wechselt das 
Thier nie hinüber, wie sich’s durch anderweitige Funde oder vergebliches Suchen 
herausstellte. Bei Grimma im Laubwald leben mit Amalia marginata zusammen 
auffallend helle Thiere, nicht weniger befremdlich war es, dass im Erzgebirge bei 
Bienenmühle (circa 550 m hoch an einer sehr feuchten Stelle im hohen Buchen- 
wald) rur die helle Form vorkam, freilich im Hochsommer und ohne Gelb. Ich 
habe das Thier noch von verschiedenen mitteldeutschen Stellen, außerdem aber 
namentlich von Siebenbürgen (E), zwei kleinere olivengraue Exemplare, so dass 
es sehr fraglich ist, ob von Kınakowiıcz’s transsylvanischer hortensis nicht ganz und 
gar unter den Bourguignati gehört; sodann von Norwegen (Christiania). Hier hat 
sich bei einigen das in der ursprünglichen Anlage gegebene Roth weiter entwickelt, 
und das Kolorit ist dunkel chokoladenbraun, auch an den Seiten, auf dem Rücken 
ein klein wenig gesprenkelt, wie bei manchen subfuscus, die Binde deutlich (die 
Bestimmung ausdrücklich anatomisch geprüft). Die Thiere waren in Herrn Cressın’s 
Sammlung als subfuscus bezeichnet; da auch WESTERLUND den Bourguignati einfach 
unter den subfuscus begreift, nach der Entwicklung und Anatomie sicherlich mit 
Unrecht, so ist zu vermuthen, dass die Art viel weiter nach dem skandinavischen 
Norden hinaufreicht. Aus der Litteratur lässt sich ferner anführen : LEnmann’s hor- 
tensis (Pommern, 37), GEHrs hortensis (42), für den der Autor trefflich als Aufent- 
halt »schweren Boden« angiebt, durchweg Bourguignati, ähnlich BoRCHERDING’S 
subfuseus oder hortensis {Nordwestdeutschland, 6), Gorpruss’ hortensis, zum 


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1 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 289 


mindestendie hell silbergraue Forma (Rheinland, 13), aus Süddeutschland von Ochsen- 
furt bekannt, wahrscheinlich aber von Leynie’s subfuscus die graue Form (46), aus 
Leamann’s Werk (37) die von Martens’sche Figur des hortensis var. alpicola, sodann 
die französischen Vorkommnisse, nach denen die Art kreirt wurde; ja ich stehe 
nicht an, auch in Lrssona’s und PoLLonErA’s hortensis (44), wahrscheinlich in der 
var. alpicola noch einen Theil Bourguignati zu vermuthen, wiewohl ja die Autoren 
den letzteren außerdem haben. Die Bestimmungen des hortensis dürften aus 
Lessona’s früherer, so erfolgreicher Bearbeitung (42) mit herüber genommen sein, 
und in dieser fehlt noch der Bourguignati. 

Doch wie dem auch sei, wir erhalten für unsere Art zum mindesten 
einen Bezirk, der sich von den Alpen, und zwar von deren Südabhange 
bis in den skandinavischen Norden erstreckt und überall, wo er sein 
Standgebiet findet, häufig ist; vielleicht wird sich künftig das Territo- 
rıum noch bedeutend erweitern. 


XXV. Arion minimus nov. spec. (Taf. VII, Fig. 44). 


Anfangs schwankte ich bei oberflächlicher Prüfung, ob ich hier etwa den flavus 
LEHMANN’s vor mir habe, denn das hellgraue Thier hat oft lebhaft gelben Schleim. 
Dem entsprechend ist der Name in Cuessın’s Exkursionsmolluskenfauna, 2. Aufl., 
übergegangen. Indess, da das Thier in Alkohol noch nicht 4 cm, im Leben noch 
nicht 4,5 cm Länge erreicht, kann es nicht mit dem flavus von 4,5 cm identisch 
sein, auch glaube ich letzteren aus guten Gründen oben beim brunneus unterge- 
bracht zu haben. So liegt denn sicherlich eine neue Art vor. 

Das ziemlich plump gebaute Schneckchen hat einen gelbgrauen 
Grundton, das Grau wird meist dunkler auf dem Rücken und Mantel, 
am meisten am Kopf. Seiten mit verwaschener Binde, die ganz fehlen 
kann, »lateribus zonam simulantibus«, wie Lessona und PoLLoneraı den 
Ariuneulus Mortilleti beschreiben (44). Über das Ganze ein goldgelber 
Schleim, auch über die weißgelbe Sohle. Der Schleim häuft sich 
namentlich gegen die Schwanzdrüse. Die Körperform ist gedrungen, 
hinten abgerundet, die Fühler klein. Man kann die Thierchen leicht 
mit manchen ganz jungen empiricorum verwechseln. Doch ist die 
Runzelung eine ganz andere. Während beim empiricorum von Anfang 
an schöne polyedrische Felderung, sind es hier kleine runde perlartige 


' Knöpfchen, die sich, gar nicht dicht, aus der Haut erheben. In Ge- 


fangenschaft wird die Haut bald gleichmäßig gequellt, so dass alle 
Runzelung vollständig verschwindet; sie sieht dann durch die locker 
eingepflanzten Drüsenpunkte wie mit Mehl bestäubt aus. Die kleinen, 


bis zu 0,25 cm Länge hinab, sind gerade so, nur weniger gelb, dafür 
\ etwas schärfer gezeichnet, mit deutlicher, beiderseits scharfer Binde 


von demselben Grau wie das Rückenfeld, von diesem durch eine helle 
Linie geschieden, die Seiten hell, auf dem Mantel schwach angedeutete 


‚ Leierbinde. Mit ziemlicher Sicherheit lässt sich die Lebensdauer auf ein 


| v 


290 | Heinrich Simroth, 


Jahr angeben, so dass der ausgewachsene Zustand in die Kältemonate 
fällt. 


Im Oktober 40 bis 20 durchweg erwachsene, im März ganz kleine bis halb- 
wüchsige, Anfang April noch ein erwachsener, im Juni 1/3- bis 3/„-wüchsige. 
Sie sind reine Pilzfresser, die im Moose der Kiefernhaide sich 


halten. 

Fundorte: Die Niederlausitz (gerade im Winkel zwischen der Provinz Schle- 
sien und der Provinz und dem Königreiche Sachsen), die Harth bei Leipzig, Vege- 
sack (Herr BorcHERDING fand ein noch nicht erwachsenes Exemplar, das er mir zur 
Beurtheilung zusandte). Es ist wohl kaum zweifelhaft, dass das Schneckchen über 
die ganze norddeutsche Ebene verbreitet ist, bis jetzt aber der Kleinheit 
halber übersehen oder mit Jugendformen anderer Arten verwechselt wurde. Da- 
gegen fand sich ein echtes, ungezeichnetes, geschlechtsreifes Exemplar vom Pila- 
tus in Herrn Cressin’s Sammlung.- So scheint dann wieder eine entschiedene 
Parallele vorzuliegen zwischen der norddeutschen Haidelandschaft 
und den Höhen der Alpen. Und diese wird noch mehr gestützt durch die 
kleinen Arten, welche LessonA als Ariunculus zusammenfasste (42), lediglich nach 
dem Merkmal einer vom Athemloch mehr nach vorn gerückten Geschlechtsöffnung. 
In einem Falle konstatirte ich freilich die unmittelbare Nachbarschaft von Athem- 
loch und Genitalporus, im Allgemeinen war die Entfernung bei den mir zu Gebote 
stehenden Thieren zu klein, der Kopf zu nahe an und unter den Mantel zurückge- 
zogen, als dass das Kriterium überhaupt hätte in den Vordergrund gestellt werden 
können; auch dürfte etwas auf die durch die größere Schwellung der Genitalien 
und die beim Alkoholtode entstandene Zerrung der Haut zu setzen sein, kurz, ich 
halte den Arion minimus für ein Glied der in den höheren Regionen der piemon- 
tesischen Alpen vorkommenden Ariunculusgruppe LessonA’s, wenn auch die Ari- 
unculi durchweg etwas größer sind als der minimus. Gemeinsam ist ihnen das 
mehr verwaschene Kolorit im erwachsenen Zustande, mag es mehr ins Rothe, Gelb- 
liche oder Schwarze gehen, gemeinsam als Standgebiet der Moosgrund der Nadel- 
wälder, Vielleicht kann man, wie beim subfuscus, einen gleich günstigen Einfluss 
der Alpenluft auf die körperliche Entwicklung herausfinden, die Formen der Süd- 
alpen sind die größten. Die tiefere Schwärzung mancher alpinen Thiere scheint 
wieder mit der Gebirgsfrische zusammenzuhängen, wie denn die halbwüchsigen 
Thiere, die ich im Juni fand, entschieden heller waren als die ganz jungen vom 
Frühjahr und die alten vom Herbst. 


Übersicht der Gattung Arion. 


Man pflegt mit Mogouin-Tannon die Gattung Arion in die beiden Sub- 
genera Lochea und Prolepis zu scheiden und nimmt als Eintheilungsgrund 
den geringeren oder festeren Zusammenhang der Kalkpartikelchen in der 
Schalentasche .zu einem Schälchen, eins der hinfälligsten und neben- 
sächlichsten Merkmale, das wohl atavistischen Werth besitzt, aber als 
anscheinend funktionell gleichgültig den größten Schwankungen unter- 
worfen ist. Fast die einzige sichere anatomische Unterscheidung liegt 
in den Endwegen der Geschlechtsorgane, und von hier kann man auch 
eine Eintbeilung nehmen in Monatriidae und Diatriidae, je nachdem 


| 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 291 


das eigentliche mit gelben Drüsen ausgestattete untere Atrium der ein- 
zige gemeinsame Antheil der beiderlei Organe bleibt oder sich darüber 
noch, vom Oyidukt aus entstanden, eine zweite Erweiterung (egg sac) 
bildet, Vorausgesetzt, dass hier zugleich der phylogenetische Vorgang 
erkannt ist, bekommen wir folgenden Stammbaum: 


Monatriidae 


A. minimus 


[x subfuscus Diatriidae 


1 A. empiricorum 
/ A, brunneus p 


A. hortensis 


A. Boureuienati 
es A. timidus 


| Der Bourguignati muss wegen der weiteren Eigenthümlichkeit des 
Receptaculums etwas für sich zur Seite stehen; unter den Diatriiden 
weiß man nicht, ob man eine Kette oder eine Parallelentwicklung auf- 
stellen soll; der timidus, dessen ausgewachsenen Zustand und Genitalien 
ich nicht Kenne (s. o.), ist wegen Zeichnung und Habitus sicherlich hierher 
zu rechnen. Der Stammbaum, auf geringe Unterschiede der Anatomie 
gegründei, wird weiter durch das gewichtige Moment der Zeichnung 
gestützt. Die Monatriiden haben, wenn überhaupt eine, eine beiderseits 
scharf begrenzte Binde, die Diatriiden eine nach außen verwaschene. 
Beiden gemeinsam ist, wie so vielen anderen Thieren, z. B. vielen Säu- 


gern, das Streben nach Einfarbigkeit, beiden gemein die Abhängigkeit 


des Pigmentes von der Temperatur, die Ausbildung des schwarzen 
Aurch die Kälte, des rothen durch die Wärme. Der andere Einfluss 
aber des schwarzen Pigmentes, die Konstitution auch gegen die Wärme 
zu kräftigen, offenbart sich bei den Diatriiden, welche das ursprüngliche : 
Standgebiet verlassen haben. Nehmen wir mit BoursuienAt, der über 
die Grundzüge der geographischen Verbreitung ganz gewiss ein kom- 
petentes Urtheil hat (8, p. 149), an, dass unsere Schneckenfauna von 
Asien her sich entlang den großen Gebirgskämmen verbreitet hat und 
von hier nord- und südwärts ausgestrahlt ist, dann befinden sich die 
Monatriiden noch zumeist auf ihrem ursprünglichen Terrain, die Diatriiden 
aber haben es verlassen (doch muss auch die Möglichkeit offen gehalten 
werden, dass die Verbreitung ursprünglich durch die nördliche Kiefern- 
haide erfolgte, und dass die Alpenbewohner nur einen vorgeschobenen 
Posten auf ähnlichem Terrain bedeuten, was indess die Beurtheilung 
der Standgebiete nicht beeinträchtigt). 

Unter den Monatriiden erweisen sich zunächst die beiden echten, 


292 Heinrich Simroth, 


minimus (die Ariunculusgruppe) und subfuscus als geborne Alpen- 
bewohner, welche in der Moosdecke der Nadelhölzer von Pilzen sich 
nähren. Sie verbreiten sich von da hauptsächlich nach Norden, bis sie 
in der norddeutschen Haide und in Skandinavien einen dem ursprüng- 
lichen adäquaten Boden finden und entsprechend zur herrschenden Form 
anschwellen. In den Alpen aber erreichen sie das größte Körpervolum. 
Im brunneus liegt die höchste Stufe der Ausfärbung vor. — Der 
Bourguignati muss als besondere Abzweigung gelten, die wohl sehr bald, 
nach ihrer Verbreitung zu schließen, Krautfresser geworden und in die 
Ebene herabgestiegen ist, aber bei ihrer Hauptausdehnung nach Norden 
die ursprünglich scharfe Bindenzeichnung beibehalten hat; in der Be- 
schränkung auf die kühlere Jahreszeit erweist sich ihre Zusammenge- 
hörigkeit zur ersten Gruppe. 

Anders die Diatriiden, welche die mycophage Lebensweise durch- 
weg mehr oder weniger mit der herbivoren vertauscht haben. Der 
empiricorum, der am meisten nach Volum, Färbung und Territorium 
aus den anfänglichen Grenzen herausgewachsen ist, bekundet in der 
Einfarbigkeit der erwachsenen die höchste Stufe des Kolorits, anderer- 
seits scheint die viel größere Ähnlichkeit der jungen in der Haide mit 
den Monatriiden auf den Ausgangspunkt hinzudeuten (die jungen aus 
der Harth [Taf. VII, Fig. 26 D und 27 E] waren mit dem minimus, die 
von Bremen mit dem subfuscus-brunneus vielmehr zu verwechseln als 
die Aueformen). Die Unfähigkeit, in der Wärme schwarzes Pigment zu 
erzeugen, verhindert die Ausbreitung nach Süden, nach Italien, wobei 
das portugiesische Vorkommen andere Erklärung findet. Arion hor- 
tensis, der das Schwarz auch in der Wärme am entschiedensten zeitigt, u 
ist dadurch in den Stand gesetzt, aufs offne Land und nach Süden vor- 
zudringen, er ist die einzige Form, welche den Wald meidet und auf 
frei durchsonntem Boden sich im Sommer hält. Das letzte Glied dieser 
Richtung scheint der südportugiesische timidus zu sein, der die gleiche 
‚dunkle Färbung mit großem Körperumfang im wärmsten Winkel Europas 
vereinigt. 

Die Lebensdauer ließ sich bei einigen Arten, empiricorum und 
minimus, Mit ziemlicher Sicherheit, bei anderen, Bourguignati etc., 
wenigstens mit Wahrscheinlichkeit als einjährig feststellen. Die Wahr- 
scheinlichkeit wächst wohl durch die Gattungszusammengehörigkeit. 
Eine solche Verkürzung des Alters auf das geringste Maß gegenüber den 
meist viel langlebigeren Gehäuseschnecken (während viele Hinterkiemer 
gleichfalls einjährig sind) wird durch den Mangel der Schale, welche | 
heiße, kalte, und namentlich trockne Zeiten überstehen hilft, leicht ver- | 
ständlich. | 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 293 


Limax. 


Hazay stellt seine Beobachtungen an der Radula des Limax coeru- 
Jans denen Hrynemann’s gegenüber (15), er fand etwa 200, HEYnEManN 
noch nicht 100 Längsreihen, die Unterschiede in der Ausbildung der ein- 
zelnen Zähne sind nach beiden Untersuchern nicht geringer. Mag eine 
große Variabilität die Ursache sein, mögen verschiedene Altersstufen den 
verschiedenen Beobachtern vorgelegen haben, — bei der Frühreife der 
Art immerhin denkbar —, die Thatsache einer solchen Kluft ist gewiss 
geeignet, den Kredit der Bezahnung als Artmerkmal zumal innerhalb 
unserer Gattung zu untergraben, wie denn die Anatomie wiederholt die 
auf die Radula gegründete Systematik umstieß; die Differenzen sind 
eben bei der Gleichmäßigkeit zu gering oder zu schwankend. Ist aber 
diese Schranke einmal beseitigt, dann erweist sich das reiche Material 
unseres Genus einer natürlichen Anordnung viel zugänglicher als bis- 
her. Die Anatomie ergiebt eine verschiedene Gruppirung, je nachdem 
man die Verhältnisse des Darmes oder der Genitalien in den Vorder- 
grund stellt, die Stellung des L. coerulans wird eine völlig andere. 
Nach dem Darm. 
a) Arten ohne Blinddarm: L. maximus, tenellus, nyctelius, coe- 
rulans. 
b) Arten mit Blinddarm: L. variegatus, arborum. 
Nach den Genitalien. 
a) Zwitterdrüse dem Intestinalsack eingefügt, Penis schlauchför- 
mig: L. maximus, tenellus, nyctelius, variegatus, arborum. 
b) Zwitterdrüse frei, kein Penis, großes Anhangsorgan: L. coeru- 
lans. | 
Nach der üblichen Systematik würde man, glaube ich, dem coeru- 
lans geradezu den Rang einer besonderen Gattung schulden; indess 
bleibt der Zusammenhang mit den Vitrinen, bei denen nach Lessona 
mancherlei Differenzen in den Genitalien vorkommen, aufzuklären, und 
das Urtheil ist aufzuschieben. Den übrigen anatomischen Verhältnissen 
nach nimmt der coerulans die Stelle ein, die ich ihm oben gegeben habe. 
' Wahrscheinlich liegt aber in der Ableitung von den Vitrinen-Hyalinen 
| auch die Lösung eines anderen Räthsels, das wiederum den coerulans 
‚ von den übrigen trennt durch ein sehr gewichtiges Moment, der coeru- 
‚lans ist zeitlebens einfarbig, die übrigen alle mehr oder weniger ge- 
‚zeichnet. Man müsste auch hiernach abscheiden, wenn nicht das tiefe 
Blau des coerulans, eine seltene Farbe, bei manchen Hyalinen, z. B. 
Draparnaldi, sich wiederfände und eben so andeutungsweise bei anderen 
‚Limaxarten, namentlich in den Fühlern des variegatus (Taf. VII, 


a x 
2 
' 
! 


I 


294 A Heinrich Simroth, 


Fig. 8 V A). Man sieht, dass hier fundamental wichtige Fragen einer 
vielleicht ziemlich leichten Beantwortung harren. 


IV. Limax coerulans Bielz. 


Die ungarisch-siebenbürgische Art wird meist als L. Schwabi aufgeführt, doch 
hat von Kınakowicz die völlig genügende ältere Beschreibung von Bıerz mit Recht 
seiner Benennung zu Grunde gelegt und schreibt in eingehenderer Trennung, die 
ich aus anatomischen Gründen nicht annehmen konnte, Heynemannia coerulans 
(35, p. 120). Bıerz’s Definition, die so klar als bestimmt ist, verdient Wiederholung 
(2, p. 14): »Thier langgestreckt, Kopf und Fühler dunkel, schiefergrau, beinahe 
schwarz, der übrige Theil des Körpers schön lazurblau gefurcht, der Fuß strohgelb 
gesäumt; die Sohle des Fußes unten strohgelb-weißlich.« Durch die von Hazay 
veröffentlichten Abbildungen kennen wir das lebhafte Jugendgrün, das nachher in 
schönstes Blau übergeht. Exemplare von der Tatra, die ich demselben Herrn ver- 
danke, sind auch auf der Sohle tief gefärbt, selbst die Mitte ziemlich dunkel (in 
Alkohol schwärzlich). von Kımakowicz fügt aus Südost-Siebenbürgen die var. in- 
compta dazu, sie hat nie das Himmelblau; an einem zugesandten Thiere fällt viel- 
leicht noch mehr auf, dass der Mantelrand, und schwach auch Leiste und Rücken, 
etwas heller gefleckt sind, woraus man bei reichlichem frischen Material vielleicht 
doch noch eine bestimmte Zeichnung herausfinden könnte. Als gutes Merkmal führt 
derselbe Autor an, dass jede Rückenrunzel gekielt ist. Mit den einfarbigen Arten 
anderer Genera theilt sie die Frühreife, bei kaum halberwachsenen Thieren sind 
Genitalien entwickelt. 


II. Limax tenellus (Taf. VII, Fig. 7). 


Diese kleine Art, die doch der Ackerschnecke an Größe nicht nach- 
steht, ist verhältnismäßig so selten beobachtet, aus Unkenntnis der 
Lebensbedingungen, dass über ihren Verbreitungsbezirk noch kaum sich 
etwas sagen lässt. Nach WesterLunp würde er sich auf Centraleuropa, 
nördlich von den Alpen, bis England und Skandinavien erstrecken, 
Geht man der Bezahnung nach (die bei den betreflienden Arten leider 
das einzige von der Anatomie Bekannte ist), dann könnte man wohl auch 
den L. majoricensis Heynemann von den Balearen dazu nehmen; die 
äußeren Zähne bekommen gegabelte Nebenspitzen, sie werden drei- 
spitzig. Doch wird man vor der Hand am centralen und nördlichen 
Europa festhalten müssen, da solcher Radulacharakter eben sowohl auf 
Agriolimax gedeutet werden darf. 

Recht genau lassen sich Lebensweise und -dauer feststellen. Nach LEHMANN 
lebt die Schnecke von gemischiem Futter ; wenn er Pilze, dieihrem Nahrungswerthe 
nach viel mehr dem Fleische sich nähern, zu den Vegetabilien rechnet, mag es an- 
gehen. Nie genießt tenellus grüne Pflanzen, nie färbt er den Alkohol grün, 
Andererseits wird er des Kannibalismus beschuldigt, die Thiere sollen sich in 
Gefangenschaft gegenseitig angehen und völlig aufzehren. Ich hielt im Herbst 20 


große Exemplare in enger Schachtel mit reichlichen Pilzen neun Tage lang, ohne 
dass ein einziges verletzt worden wäre. Haben sie Pilze, verschmähen sie 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 295 


Fleisch; von den Pilzen hängen sie ab, mit ihnen kommen und 
sehen sie. BorcHErDInG bemerkt nachträglich (7), dass sie im Oktober leicht 
unter den Hutpilzen zu finden seien, ähnlich HEynemAnn (49). Rationell sammelt 
man sie nur da, oder sonst zufällig. In den fruchtbaren Laubwäldern unserer Aue 
fand ich auf vielen Spaziergängen während mehrerer Jahre zwei Stück im Ganzen; 
unser Markt wird, wie bereits bemerkt, im Hochsommer und Herbst lediglich von 
den norddeutschen Haidenadelwäldern, die bei Düben und Eilenburg beginnen, mit 
Pilzen versorgt; ein Pilzsammler, der ohne alle Sachkenntnis in meinem Auftrage 
die sonst weggeworfenen Nacktschnecken aufhob, brachte in Massen und vor- 
wiegend tenellus (außerdem L. maximus, Arion subfuscus-brunneus, Ss. o.). Die 
Nadelwälder bei Leipzig, Harth und Bienitz, enthalten die Schnecke reichlich. 
Eben so die Fichten des Erzgebirges. Wie aber die Pilze im Oktober ihre Haupt- 
saison haben, so auch die Schnecken. Erwachsene findet man erst von da an, weit 
in den Winter hinein bis zum ersten Frühjahr, wie CreEssın meint, an feuchten 
Orten, in Wirklichkeit, weil Pilze dort wachsen. Im Juli kann man zuerst die 
kleinen, noch nicht halbwüchsigen Thiere an den Pilzen aufsuchen und leicht durch 
reichliches Sammeln das weitere Wachsthum verfolgen. Es ist kein Zweifel, 
dieArt ist einjährig, in der kalten Jahreszeit werden dieEier ge- 
legt, in ihr kriechen die Jungen aus, in ihr sterben die Alten. 
Eben so wenig wird man zweifelndürfen, wo die Jungen Frühjahr 
und Sommer verleben: unterirdischam Pilzmycel. In einem zwanzig- 
bis dreißigjährigen gleichmäßigen Fichtenbestande des Erzgebirges, wo der Boden 
auf weithin im tiefen Schatten kein grünes Blättchen enthielt, nur eine dicke Nadel- 
lage, verfolgt ich es wochenlang; wo ein Pilz herauskam, war eine Schnecke daran; 
sie konnte nur aus dem Boden stammen. Möglich, dass ihr in dieser Zeit kleines 
Gethier zum Opfer fällt; aber warum annehmen, wofür kein Grund vorliegt? 
Meiner Erfahrung nach werden nur Pilze gefressen, wie vom Arion subfuscus und 
minimus. Wenn man die Schnecke bei feuchtem Wetter an alten Buchenstämmen 
über 4 m hoch hinaufkriechen sieht, wenn man sie unter der Rinde antrifit, sie 
findet auch hier ihre Nahrung. Standgebiet ist Haide- und Nadelholz, 
Wechselgebiet derLaubwald; lockeresMoos und Waldstreuscheint 
für die Jungen Bedingung. 

Hat man das Thier lebend am Pilz, dann kann kein Zweifel über die Art ent- 
stehen, die Verwechslung mit den Agriolimaces ist ausgeschlossen, sonst könnte 
‚ man jüngere Thiere wohl mit helleren Agriolimax laevis verwechseln, doch sind 
| bei letzteren die Ommatophoren bräunlich, beim tenellus schwärzlich. Noch häufi- 
| ger findet sich eine Verwechslung jüngerer einfarbiger tenellus mit gewissen hellen; 
‚ oben gelbroth angehauchten Agriolimax agrestis, wo dann ohne Sektion nur die 
' Sehlankheit der ersteren und die grobpolygonale Furchenbildung oder Runzelung 
‚ auf dem Rücken der letzteren die Unterscheidung ermöglicht. So wie die Thiere 
‚ älter oder nur halbwüchsig werden, ist der Schleim lebhaft gelb. Die Haut ist 
‚ frisch sehr weich und dick, in Spiritus wird sie zart und dünn, weil ein enormer 
| Schleimverlust statt hat. In der Jugend fehlt, wie mir scheint, die Zeichnung 
durchweg völlig, bei manchen entwickelt sich überhaupt keine. Die Regel ist, dass 
die Schnecken, bevor sie halbwüchsig werden, jederseits auf dem Mantel eine 
\bräunliche oderschwarze Binde bekommen (noch sehr zart in A), die sich 
nachher leierartig nach vorn auf die Kapuze ausdehnt. Innen ist die Binde hell ge- 
' säumt, und es entsteht ein dunkleres Zwischenfeld, in bester Ausprägung von der 
Form einer Sanduhr. Die Binde erstreckt sich nicht auf den Rücken, 
u 


296 Heinrich Simroth, 


höchstens ganz andeutungsweise. Vielmehr ist dieser zart grau angelaufen, so dass 
die Farbe von oben nach unten gleichmäßig abnimmt. Es bleibt dann ein heller 
Kielstreifen, vorn am Mantel knopfartig breit beginnend, dann verjüngt, all- 
mählich wieder verbreitert und wieder verjüngt. Die Sohle ist durchweg hell. 
Junge Thiere haben die Schwanzspitize zart kärminroth ange- 
haucht (Fig. 7 A). Trotz der geringen Färbungsunterschiede lassen sich recht gute 
Lokalvarietäten unterscheiden; so waren drei junge Thiere ohne jede Zeich- 
nung aus der sächsischen Schweiz vom Königstein, eben solche, auch ältere reich- 
lich, vom Erzgebirge aus der Umgegend von Bienenmühle, gleich große junge mit 
eben beginnender Zeichnung von Harth und Bienitz bei Leipzig, von Vegesack, die 
gleiche Größe, aber mit scharf ausgeprägter brauner Zeichnung vom Harz; Aus- 
nahmen gab es unter den Lokalfarben gar nicht. Auf der Lebhaftigkeit der Zeich- 
nung beruht das Synonym L. cinctus, auf dem Mangel der L. flavus, der cereus 
geht auf die wachsgelbe Haut. 

Schließlich mag wieder darauf hingewiesen werden, dass nach 
Leyvig die Art in den Alpen besonders zahlreich, so dass, wie bei man- 
chen Arionen, die geographische Parallele herauskommt zwischen den 
Höhen der Alpen, dem Kamm der deutschen Mittelgebirge und der nord- 
deutschen Ebene. 


I. Limax maximus (Taf. VII, Fig. ı—6). 


Eine historisch-kritische Erörterung könnte schwanken, ob sie hier 
den Namen L. maximus von Liınn£ oder Ferussac enilehnen oder zum 
cinereus Lister zurückgreifen solle. Wenn der Letztere das Recht der 
Priorität bei guter Sicherheit der Bestimmung für sich hat, ist doch die 
Masse verschiedenartiger und oft greller und grellster Tinten mit der 
Lister’schen Sonderbezeichnung kaum verträglich, und es erscheint ge- 
boten, einen koloristisch indifferenten Namen zu wählen, und da ist 
maximus der treffendste. Es bleibt nur fraglich, wie weit der Umfang 
der Species zu nehmen ist. Von den Arten, die WESTERLUND aus Europa 
aufzählt (73), glaube ich etwa 15 hierher rechnen zu müssen, in Italien 
leben nach Lessona und Porzoxeri (44) 141 Species mit zahlreichen 
Unter- und Abarten, die ich sämmtlich meine vereinigen zu sollen. 
Wollte man die deutschen Färbungen alle nach ihren Feinheiten be- 
nennen und die jugendlichen Abänderungen dazu nehmen, die Zahl 
würde Legion. Unter den Formen, die ich in der Anatomie angegeben 
(s. o.), fungiren, wie der Kenner sieht, ziemlich die größten Extreme 
zwischen Schwarz, Gelb, Roth und Weiß, so dass mir ein anatomisches 
Urtheil wohl zusteht. Wenn der innere Körperbau bei solcher äußeren 
Verschiedenheit derselbe ist, so bleibt zu erweisen, dass wirklich zwi- 
schen allen jenen Lokalformen ein verwandtschaftlicher Zusammenhang 
besteht in so weit, dass die eine aus der anderen geradezu herausge- | 
züchtet werden kann. Oder es möchte der umgekehrte Fall eintreten, 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 297 


es wären die klimatischen Formen bereits so weit gefestigt, dass eine 
wesentliche Abänderung wenigstens innerhalb weniger Generationen 
nicht mehr sich erzielen ließe, — und die behauptete Arteinheit würde 
hinfällig. So viel ist klar, es ist hier bereits eine solche Masse von ver- 
schiedenartigstem Wechsel aufgefunden und bekannt gemacht, dass der 
Forscher zu einer planmäßigen Untersuchung der Abänderungsursachen 
förmlich herausgefordert wird. War ich auch nicht im Stande, bei dem 
völligen Mangel der Art in unseren Auewaldungen eine durchdringende 
Klarheit mir zu verschaffen, so genügen doch eine Anzahl von Einzel- 
beobachtungen, zu zeigen, was hier ein genaues Lokalstudium, das sich 
auf den kleinsten Bezirk und die begrenzteste Züchtung beschränkte, 
zu leisten vermöchte. Möchte doch namentlich in den überreichen 
Südabhängen der Alpen dieses hochinteressante biologische Problem 
endgültige Würdigung und Lösung finden! 


Um zunächst für die Beurtheilung der meteorischen Einflüsse eine Unterlage 
zu gewinnen, wird es dienlich sein, die Lebensweise und Lebensdauer womög- 
lich zu ermitteln. Von den Thieren, die in Kellern leben (cinereus s. str.), kennt 
man den Appetit nach allerlei Esswaaren, Mehl, Brot, Früchten ete., selbst nach 
Schnecken. Dem widerspricht nicht, dass sie an den feuchtdunklen Orten Pilzmy- 
celien im reichsten Maße finden. Die freilebenden cinereoniger, die 
LEBMANN bei vorwiegend räuberischem Naturell auch Pflanzenkost genießen lässt, 
sind entschieden Mycophagen. Nie ist der Darminhalt, nie der Alkohol 
grün, chlorophylihaltige Kräuter werden verschmäht. Hofft man dagegen in einem 
Walde, der die Schnecken nur spärlich enthält, noch die eine oder andere zu er- 
beuten, muss man sich an die Pilze halten; die jungen trifft man ausschließlich dort 
oder in der unmittelbaren Nähe. Eben so, — das ist die gewöhnliche Angabe —, 
sind alte Baumstümpfe beliebteste Aufenthaltsorte, wo sie zwischen Rinde und Holz 
willkommene Verstecke finden; aber es ist nicht nur die feuchtgeschützte Stelle, 
die ihnen zusagt, sie fressen geradezu den schwärzlichen, pilzreichen Moder, wie 
ich im Freien beobachtete. Entsprechend ist die im kurzen Mastdarm geformte 
länglich zugespitzte Losung, der der Mäuse ähnlich, weißlich oder dunkel schwärz- 
lich gefärbt. Wenn gelegentlich ein zertretener Kamerad verschlungen wird, 
stimmt es mit der allgemeinen Nahrung. Mag nun auch ein cinereus im Keller ein 
so saftiges Gemüse angehen, wie Biumenkohl etwa, Pilze sind das ursprüngliche 
Futter, das durch besonders nahrstoffreiche Substanzen, zucker- und mehlhaltige 
Vegetabilien oder Fleisch ersetzt werden kann. 
| Schwieriger erscheint es, die Lebensdauer festzustellen. LEHMANN fand in 
Pommern eine doppelte Fortpflanzungszeit, der erste Wurf fällt im Sommer, der 
zweite im Herbst; die jungen vom ersten sind im Herbst bereits 5 cm lang. Da- 
bei wäre nur zu konstatiren, ob die alten überwintern. LEHMANN sagt nichts davon, 
doch wird es dadurch höchst unwahrscheinlich, dass die Fortpflanzung nicht schon 
im Frübjahr statt hat. Hiernach wäre, wie beim tenellus, eine einjährige Lebens- 
Zeit anzunehmen, wobei nur festzustellen bliebe, ob dasselbe Individuum mehr- 
mals Eier legt oder nach dem ersten Fortpflanzungsgeschäft zu Grunde geht, so dass 


‚ der zweite Wurf von zurückgebliebenen Thieren stammte. Darüber kann ich nichts 


beibringen. Auch gilt hier noch mehr als beim A. empiricorum schärfste lokale 


298 | Heinrich Simroth, 


Beobachtung, da veränderte Bedingungen auch die normale Entwicklung außer- 
ordentlich zu verschieben und zu trüben scheinen. In der Niederlausitz waren im 
Haidewalde der Ebene, also auf dem Pommerschen am meisten entsprechenden 
Terrain, Anfang Oktober sehr viele ganz junge zu finden, so wie eine Mittelgröße, 
gestreckt bis 7 und 8 cm, nur einmal noch ein erwachsener. Das würde genau mit 
Leamann’s Angaben stimmen. Hier bei Leipzig beschränkt sich die Schnecke auf die 
Harth, den öfters erwähnten Haidewald auf sandigem Lössboden, so dass eigentlich 
eine treffliche Isolation die Beobachtung unterstützt. Hier wurden gefunden Ende 
Oktober ganz kleine und !/;- bis 1/a,-wüchsige, im März und April dieselben Größen, 
die kleinen nur ein wenig gewachsen, Mitte Juni halbwüchsige bis erwachsene. 
Auch diese Reihe spricht entschieden für die Einjährigkeit. Völlige Verwirrung 
dagegen brachten die Sammlungen vom Erzgebirge von Mitte Juli bis Mitte August, 
von etwa 500 bis 1000 m Meereshöhe. Hier gab es alle Größen von der eben aus- 
geschlüpften Schnecke bis zur erwachsenen, ja alle Stufen waren anscheinend in 
gleicher Anzahl vertreten. Höchstens ergiebt eine genaue Sonderung, dass von den 
höheren Stellen, über 850 m, keine über halbwüchsig waren, während an den 
tieferen (bei Bienenmühle so wie in den Schluchten des südlichen böhmischen Ab- 
hanges) die erwachsenen vorwogen. Doch wäre es voreilig, hier Schlüsse zu 
machen, ehe man jeden einzelnen Abhang genau auf die Größenverhältnisse und 
womöglich auf seinen Bestand in den verschiedenen Jahreszeiten inventarisirt hat, 
Eben so aber muss man sich verwahren vor einer Methode, welche aus solch bun- 
tem Gemenge sofort einen Einwurf herleiten wollte gegen die Resultate, die an an- 
deren besser bekannten Stellen deutlich gewonnen wurden. Bei Schnecken, die 
sich an die stete Gleichmäßigkeit des Kellers gewöhnt haben, wird man eine scharfe 
Abhängigkeit von der Jahreszeit kaum erwarten dürfen, und die Beobachtung des 
cinereus scheint von vorn herein wenig Aussicht zu bieten, ihr Lebensalter zu eruiren, 
Und so muss zunächst das Facit genügen, dass da, wo eine genauere Kon- 
trolle unter günstigen Verhältnissen stattgefunden hat, die 
Lebensdauer Sich auf ein Jahr zu beschränken scheint, und zwar 
fällt dieJugend der Hauptsache nachin die kälteren Monde. Ent- 
sprechend machen sich die Witterungsverhältnisse bei den frei- 
lebenden Formen geltend. Diese sind naturgemäß dem größten 
Wechsel ausgesetzt, daher keine Gruppe so stark variirt als die 
des cinereoniger. 


Entwicklung und Formenkreis desL. cinereonigerin 
Deutschland. Fast alle Beobachter stimmen über den bunten Wech- 
sel der Jungen überein, und wenn GoLpruss angiebt: »junge Exemplare 
zeigten eine einfache dunkelgraue Färbung und keine Spur der Zeich- 
nung ersterer Art«, des cinereus nämlich (43), so ist das nur ein Beweis 
für sehr verfrühte Ausfärbung in seinem Untersuchungsgebiet. Im All- 
gemeinen sind die jungen bekanntlich, um jetzt den vollständigsten und 
komplicirtesten Entwicklungsgang zu besprechen, heil und von oben 
her allmählich abklingend, karminroth, ins Ockerige und Bräunliche, 
übergossen. Es will zu Anfang scheinen, als beruhe das Grau- oder 
Braunroth nicht auf zwei Farbstoffen, sondern auf einem einzigen, der 
sich erst mit der Zeit in die zwei zerlegt, den dunklen braunen bis 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 299 


schwarzen, und den helleren, rothen, ockerigen, hellgelben, auch wohl 
ganz verblassenden. Auf solchem ganz gleichmäßigen Grunde zieht 
jederseits in der Höhe des Sinus eine dunkel braunrothe, scharf be- 
srenzte Binde über den Rücken, die sich auf den Mantel fortsetzt, höch- 
stens ganz schwach leierartig, vielmehr gerade nach vorn ziehend, in 
der vorderen Hälfte allmählich verwischt. Es ist offenbar die Binde der 
Arionen, die ich als Stammbinde bezeichne. Die Variabilität dieser 
kleinen Thiere nach Fundorten und Individuen ist gering und bezieht 
sich auf die mattere oder lebhaftere Röthung des Grundes und auf die 
Breite und Dunkelung der Binde, letztere schwanken am meisten. Dem- 
nächst tritt eine weitere Scheidung des Pigmentes ein, indem die Stamm- 
binde zu beiden Seiten einen hellen Streifen erhält (Fig. 1 A und 2 B) 
(es ist, als ob sich das dunklere Pigment auf die Stammbinde koncen- 
trirte, wie man denn durchweg auch da, wo ein dunkler Fleck entsteht, 
eine solche Kontraktion des Farbstoffes wahrnimmt an einem helleren, 
den Fleck umgebenden Hof, der zur Belebung des Kolorits nicht un- 
wesentlich beiträgt und namentlich von Pını am L. punctulatus, 52, 
Taf. B, Fig. 1 trefilich dargestellt ist). Die schärfere Trennung des Pig- 
mentes äußert sich weiter darin, dass oben auf der Mitte gleichfalls ein 
heller Kielstreif sich abhebt, so dass nun zwischen Medianlinie und 
Stammbinde sich jederseits eine Anfangs schwach dunklere Binde, die 
innere Binde, bemerkbar macht. Ähnlich, wenn auch meist 
schwächer, lagert sich entlang dem unteren hellen Begleitstreifen der 
- Stammbinde das dunkle Pigment in einer äußeren Bindean. Nach 
unten verschwimmt sie meist, oder wenn sie sich aus dem immer 
grauer werdenden Seitenfelde deutlich abhebt, geschieht es nur selten 
‘ durch einen neuen helleren Saum, der daher vernachlässigt werden 
mag. Bezeichnen wir also, nach willkürlicher Übereinkunft, die dunkeln 
Linien als Binden, die hellen als Streifen, dann erhalten wir jederseits 
folgenden Wechsel von oben nach unten: Kielstreifen, innere 
Binde, innerer Streifen, Stammbinde, äußerer Streifen, 
‚äußere Binde, selten noch von einem unteren Streifen begrenzt, am 
ı ganzen Thiere sechs Binden, durch fünf Streifen getrennt. Es möchte 
zur Unterscheidung gut sein, die einfache Stammbinde über Rücken 
und Mantel die Steammzeichnung, die vielfache Streifung aber die 
‚Streifenzeichnung oder Bänderung schlechthin zu nennen. — 
\ Die allgemeinste Folge der Winterkälte scheint die zu sein, dass sie das 
‚Roth in Ocker- und Hellgelb überführt oder ganz auslöscht, nach dem- 
|selben Gesetze, wonach beim Arion die Wärme das Orangeroth be- 
‚günstigt. Entsprechend fand ich halbwüchsige Tbiere in der Harth im 
Oktober sowohl als im Juni noch mit schwach rothem Schein. Auffällig 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. Bd. XLIL 20 


300 | Heinrich Simroth, 


aber war es, dass sich die lebhafteren Farben bei den Thieren von des 
Erzgebirges höheren Höhen besonders gut erhalten hatten, zum min- 
desten waren viele halbwüchsige Thiere vom Juli und August, Thiere, 
die höchst wahrscheinlich überwintert hatten, ja ‘ein erwachsenes 
(Fig. 5 E), noch stark röthlich, bräunlich, ockerig übergossen, da doch 
sonst diese Töne in den deutschen Faunen nicht angegeben werden. 
Die Ursache ist erst noch durch lokale Beobachtung wenigstens während 
eines Jahres festzustellen. — Die weitere Umfärbung vollzieht sich 
durch Dunkelung, zunächst in den Binden. War bis jetzt die 
Stammbinde die lebhafteste, so dunkelt nunmehr die innere am meisten, 
wie überhaupt die Dunkelung vom Rücken nach unten vor- 
schreitet. Ähnlich am Mantel, wo die Stammbinde bald im gedunkel- 
ten Felde verschwindet. Dabei kann die Dunkelung allmählich und 
gleichmäßig fortschreiten durch Übertuschen des ganzen Thieres von 
oben her, oder sie vollzieht sich sprungweise durch weitere Zeichnung; 
doch soll diese nachher besprochen werden. Wenn schließlich das Pig- 
ment die Randsohle mit ergriffen hat, so haben wir im höchsten Falle 
ein ganz schwarzes Thier mit weißer Mittelsohle, — grellweiß nur ist 
noch der Körper unter der Mantelkapuze, zum sicheren Beweis, wie die 
Atmosphärilien allein ohne inneren Impuls die Haut verändern. — Die- 
selbe dunkle Form kann aber auch sprungweise erreicht werden durch 
weitere Zeichnung, wie etwa ein Rappe ein ursprünglich einfarbiges 
Pferd oder ein gedunkelter Apfelschimmel sein kann. — Wiederum mag 
die Zeichnung einen doppelten Weg einschlagen, so dass in der einen 
Richtung die Binden kräftig dunkeln, sich ausbreiten und sich durch 
Querbrücken mit einander verbinden, — dann entsteht, durch Pig- 
mentausbreitung, ein dunkles Thier mit aufgelösten, in kurze 
Linien oder Punkte getheilten Streifen, von denen auch wohl nur der 
eine, innere oder äußere, in Resten sichtbar bleibt; in gleicher Weise 
wird auch die Kiellinie in ihrer vorderen Hälfte zertheilt, während die 
hintere, der eigentliche, durch festere Verschmelzung der Runzeln ent- 
standene Kiel die eine Ausnahme macht und durchweg der Dunkelung 
am längsten widersteht. Die zweite Art, eine Zeichnung auszubilden, 
besteht, wenn auch von der ersten, der Pigmentausbreitung, nicht 
grundsätzlich verschieden, doch mehr in der Pigmentkoncentra- 
tion. Erzeugt die Pigmentausbreitung helle Flecken, so kommen durch 
die Koncentration vorwiegend die dunkeln zu Stande. Ihr Gang ist im 
Allgemeinen ein postero-anteriorer, oder genauer ein centripetaler, 
wenn man etwa die Herzgegend oder den hinteren Theil des Mantels als | 
Mittelpunkt nimmt. Der Farbstoff zieht sich zunächst ringsum an den | 
Seiten, nach außen und unten von den äußeren Streifen, oder rings am 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 301 


vorderen und seitlichen Schildrande zusammen in der Weise, dass er 
bald ein dunkleres Netz mit helleren Punkten, bald dunkle Punkte auf 
hellerem Grunde bildet; die letztere Zeichnung ist die höhere Stufe und 
bildet sich aus dem dunkeln Netz durch Reißen der Verbindungs- 
brücken zwischen den dunkeln Punkten. Das zeigt sich auch in der 
Intensität des Farbstoffes; denn so lange die Zeichnung netzartig bleibt, 
hält sie viel häufiger ein mittleres Grau ein, während die geschlossenen 
Tupfen viel dunkler werden. Sodann aber ergreift die Koncentration 
die Binden, und zwar, nach dem früheren Gesetz, dass die Dunkelung 
vom Rücken her vorschreitet, und nach dem ferneren, dass die Koncen- 
tration centripetal wirkt, zunächst die innere Binde von hinten her. Sie 
wird erst in ihrer hinteren Hälfte etwas blasser und erhält dafür eine 
Reihe tief schwarzer Punkte, oder sie löst sich in schärfster Koncentra- 
tion in toto bis vorn zum Mantel in lauter einzelne kurze Striche und 
Tupfen auf, und wie die Binde überhaupt nach vorn etwas breiter wird, 
der Körperform gemäß, so theilt sich die hinten einfache Fleckenreihe 
nach vorn in eine doppelte und dreifache, oder es liegen doch im Raume 
derselben inneren Binde oft vorn mehrere dunkle Flecken unregelmäßig 
neben einander. — Seltener als die innere wird auch die in Deutsch- 
land mehr zurücktretende Stammbinde ähnlich durch Pigmentkoncentra- 
tion gegliederi, am seltensten die äußere. Schließlich kann auch dieser 
Weg durch Vergrößerung der Flecken und sekundäre Verschmelzung 
wiederum zu demselben Resultate führen, wie die einfache Dunkelung, 
zu einfarbig schwarzen Thieren mit oder ohne hellen Kiel. Ja, wenn 
die Fleckung intensiver die Jungen ergreift, kann man mit einiger 
"Sicherheit darauf rechnen, dass bereits die halbwüchsigen einfarbig 
‚ werden, wahrscheinlich eine Folge des Klimas, da durch kräftigen 
, Wechsel der Temperatur Pigmentkoncentration erzeugt und durch den- 
selben Einfluss bald zu allgemeiner Intensität gesteigert werden dürfte. 
\ Das postero-anteriore Fortschreiten der Pigmentirung, wie es sich in 
| der Koncentration der Binden ausspricht, tritt eben so in dem durch- 
schnitilich besonders dunkeln Körperende überhaupt hervor, wie in 
| ‚ der Sohle, in welcher mindestens immer die hintere Hälfte der Rand- 
\ oder Betsehfelder einen nach hinten zunehmenden Schatten erkennen 
‚ lassen. 
Damit dürften die Momente, welche die Zeichnung bedingen, er- 
‚ schöpft sein. Sie lassen sich kurz folgendermaßen rekapituliren : 
a) Abblassung des rothen Pigmentes in Ocker- oder Schwefelgelb, 
oder völliges Auslöschen. 
b) Stammbinde. 
c) Bänderung. 


20* 


302 Heinrich Simroth, 


d) Allgemeine Dunkelung, namentlich vom Rücken her nach unten. 
Ende: Einfarbigkeit. 

e) Pigmentausbreitung, die hellen Streifen zerschneidend. Ende: 
Einfarbigkeit. : 

f) Pigmentkoncentration, die dunkeln Binden in Flecken auflösend, 
den Mantel betupfend, centripetal wirkend. Ende: Einfarbigkeit. 

a und d halte ich ohne Weiteres für Folgen unseres rauheren 
Winters. b dürfte, wie bei den Arionen, im einfachsten Sinne eine 
innere konstitutionelle Ursache haben, den Blutsinus nämlich. c dürfte 
(zusammen mit f) dem im Thierreiche sehr allgemein wirksamen und in 
neuerer und neuester Zeit durch Emer namentlich verfolgten Färbungs- 
sesetze zuzuschreiben sein; e und f, die den größten Wechsel in der 
Zeichnung veranlassen, scheinen am meisten vom Witterungswechsel 
abzuhängen. Der letztere Satz bedarf des Beweises, der nachher er- 
bracht werden soll. Eine Folge aber unseres Klimas, das die Schnecken 
mehr und mehr der Einfarbigkeit zutreibt, dürfte auch der stete Mangel 
der Mantelbinde bei erwachsenen im Freien sein, sie erhält sich nicht 
über die Haibwüchsigkeit hinaus. Die Sohle bestimmt sich nach d und f, 
nach d färbt sie sich zuletzt, nach f von hinten her. — Innerhalb der 
angedeuteten durch unser Klima gesetzten Grenzen können sich nun in 
unserem Vaterlande sämmtliche Modifikationen und Kombinationen, die 
sich aus jenen Gesetzen ergeben, vorfinden. Es ist klar, dass die bun- 
ten und gebänderten Formen mehr unter der Jugend, die gefleckten und 
einfarbigen, grauen und schwarzen mehr unter dem Alter zu finden 
sind. Ausnahmen von den Regeln sind mir nicht vorgekommen. Dunkle 
Einfarbigkeit muss im Allgemeinen als letzte und höchste Stufe gelten, 
alle übrigen als konservirte Jugendzustände, in den gestreiften sind die 
jüngsten, in den gefleckten die mittleren und späteren Zwischenstufen 
erhalten. Welches sind die Ursachen der Erhaltung”? Ich sagte bereits, 
dass Wechsel der Bedingungen, zumal der Temperatur, geeignet sein 
müsse, Wechsel der Zeichnung, Fleckung zu erzeugen, Gleichmaß da- 
gegen die einfache Bänderung zu erhalten. Im Erzgebirge bei Bienen- 
mühle war es auffallend, in der Moosstreu des dichten Fichtenwaldes 
durchweg eine gleichmäßig dunkel- bis schwarzgraue erwachsene Form 
zu finden, an der noch überall, wenn auch als schwacher Schimmer und 
in Alkohol meist nicht mehr sichtbar, die Stammbinde des Rückens ohne 
Streifen hervortrat, erzeugt nach der Kombination a, b, d; unter vielen | 
derartigen fanden sich zwei Albinos (uneigentliche, da sie schwarze | 
Augen hatten), bei denen aber der aufmerksame Blick doch noch, | 
namentlich gegen das Hinterende, einen zart grauen Schatten als deut- 
lichen Rest der Stammbinde entdeckte. Unter den jungen herrscht die 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 303 


bräunliche Bänderung c, besonders aber die kräftige Stammzeichnung b 
vor, sie war unter dem Schutzdache des Nadelwaldes erhalten, aber unter 
dem Einflusse von a, Auslöschen des Roth, und mehr oder weniger von d, 
allgemeiner Dunkelung, die indess auch fehlen konnte, abgeändert. 
Dieselben Waldungen hatten größere Lichtungen, mit einzelnen Buchen, 
einigem Unterholz und alten Stumpen;; diese Stellen, viel mehr den Ein- 
flüssen der Witterung, Wind und Sonne ausgesetzt, ließen Schnecken 
finden, die kräftiger gedunkelt, unter dem Einflusse von e, einfarbig 
- waren, aber inneren und äußeren Streifen als je eine Reihe weißgelber 
Punkte und Striche bewahrten, also kräftige Zeichnung als Folge von 
Temperaturwechsel. So ließen sich in engem Gebiete die lokalen choro- 
logischen Einflüsse verfolgen. Gekrönt aber wurde solches Bestreben 
durch ein Thier, das ich, da in Deutschland derartiges wohl noch nicht 
beschrieben wurde, in Fig. 5 E abgebildet habe: Sohle hell weißlich, 
Seiten hell; Kielstreifen hell; innere und Stammbinde deutlich erhalten, 
bräunlich, eben so der Mantel, dessen heller Rand bräunliche Punkte 
hat (Athemloch dunkel gesäumt), Körperende seitlich besonders dunkel, 
das Thier oben mit schwachem Roth und Ocker! übergossen, wie es sonst 
erwachsenen fehlt, Kiel schwefelgelb. Dieses Thier, zwischen lauter 
einfarbigen schwarzen und schwärzlichen oder nur schwach mit Streifen 
versehenen, würde nach gewöhnlicher Praxis ganz bestimmt zur Auf- 
stellung einer neuen Art Veranlassung gegeben haben, hier war nicht 
daran zu denken. Wo fand ich's? Unter der dicken Rinde eines unge- 
heuren Buchenstumpen. Der Baum war ungefähr I m hoch abgehauen. 
Im Stumpf wurde die Lücke zwischen Holz und Rinde von einer 1 bis 
2 cm dicken hellen Mulmschicht ausgefüllt, mitten in welcher die 
Schnecke saß. Ich habe von sämmtlichen Buchenstumpen, deren auf 
der Lichtung noch eine größere Anzahl stand, die Rinde abgesprengt, 
die Lichtung bei Tag und Abend und Regenwetter begangen und noch 
viele gewöhnliche, doch kein derartiges Exemplar mehr gefunden. Ich 
bin überzeugt, dass es sein Leben lang den dicken Pilzmulm des Wohn- 
'Taumes noch nicht verlassen hatte und erst zum Zwecke der CGopula ver- 
lassen haben würde, kurz, dass es ein allerlokalstes Züchtungsprodukt 
seines Wohnortes, des Buchenstumpen, ist, der die jugendliche Bände- 
rung mit einem guten Theile des Roth ohne jede weitere Umfärbung 
durch seine gleichmäßige Wärme bis ins Alter erhalten hat, — war doch 
der vorige Winter 1883/84 besonders milde. 

| Künftige Züchtung, die mit den ganz jungen rothen Thieren im 
' Herbst einsetzt und nur wegen der frischen Pilznahrung besondere 
Schwierigkeiten hat, muss untersuchen, in wie weit sich etwa das Roth 


! Roth und Ocker müssten in der Figur ziemlich lebhafter sein. 


304 Heinrich Simroth, 


auch bei uns konserviren lässt. Wie weit gleichmäßige Wärme helle 
Formen stabil macht, lehrten zwei junge Thiere, im März in der Harth 
gefangen; das eine kleinere (Fig. 3 C) hat bei ausgelöschtem oder stark 
verblasstem Roth noch deutlich die Stammbinde, das andere, fast halb- 
wüchsig, gestreckt bis 7 und 8 cm, ist noch heller und die Stammbinde 
bis auf das Hinterende wolkig verschwommen, in der Zeichnung auf- 
fallend genau wie ein von Leydie freundlichst mitgetheiltes großes Exem- 
plar seines L. montanus von Südtirol. Beide jungen Thiere waren nach 
zweimonatlicher Gefangenschaft im Glase völlig unverändert. Gegen die 
Gültigkeit des Beweises könnte höchstens angeführt werden, dass sie 
fast gar nicht zugenommen hatten, da doch bei den Arionen die Um- 
färbung hauptsächlich mit dem Wachsthum zusammen erfolgt. Immer- 
hin muss eine derartige Stabilität der Stammzeichnung in der Wärme 
auffallen. Und in der That, wenn man die völlige Übereinstimmung 
jenes halbwüchsigen Thieres mit dem montanus Leydig oder engadinen- 
sis Heynemann bedenkt, mit derselben wolkigen Verschwommenheit 
der Stammbinde, wobei der letztere nur eine ganz geringe Graufärbung 
der Sohlenleiste voraus hatte, dann muss man diese Art für einen cinereo- 
niger halten, dessen Roth durch die Winterkälte ausgelöscht und dessen 
verschwindende Stammbinde durch einen gleichmäßig warmen Frühling 
oder Sommer der betreffenden südlichen Alpenabhänge stabil erhalten 
wurde. Die genaue Prüfung des Aufenthaltsortes muss das Entscheidende 
lehren. Große Ähnlichkeit aber hatten mit diesem montanus auch jene 
erwähnten Halbalbinos aus dem Fichtenwalde vom Erzgebirge, bei denen 
die wolkige Verschwommenheit der Stammbinde nur noch mehr zuge- 
nommen hatte. Die Geschwister der beiden jungen Züchtungsbeständigen 
aus der Harih waren im Freien inzwischen umgefärbt und gewachsen. 
Ihre Färbungen finden sich von Leunann (37) geschildert als Färbung 4 
bis 8, die man leicht auf meine Beschreibungen beziehen kann in folgen- 
der Weise: 

Form 4. Aschgrau. Kiel und Rückenlinie gelb; daran schwarzes 
Fleckenband, dann helles Band, dann schwarzes Längsband. Schle seit- 
lich aschgrau, Mitte weißgelb; — d.h. innere und Stammbinde, innerer 
Streif erhalten, erste in Flecken aufgelöst nach f. | 

‚Form 5. Eben so, das untere Längsband in Flecken aufgelöst; — 
d. h. die Pigmentkoncentration f hat auch die Stammbinde ergriffen. 

Form 6. Eben so. Untere Längsbinde fehlt; — d. h. von den 
Binden ist nur die innere erhalten nach d, wonach die Dunkelung von 
oben her fortschreitet und besteht. | 

Form 7. Eben so, stärker gedunkelt, so dass die Sohle schwarz | 
und weiß. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 305 


Form 8. Weißgrau mit grünlichem Schleim, zwei schwarzen, 
unterbrochenen Streifen, die Sohle weißgrau ohne deutliche Felder; — 
d. h. eine Form wie 4, 5 oder 6, wo das Roth nicht ganz ausgelöscht, 
sondern zu schwefelgelb abgeblasst ist, das nun mit dem Schwarz grün- 
lich schimmert. — Nach meinen Erfahrungen sind alle diese halbge- 
dunkelten Formen mehr auf die Ebene beschränkt, auf den Haidewald, 
ohne dass ich damit ein Präjudiz für andere Gegenden aufstellen möchte. 
Leumann’s Formen 1 bis 3 enthalten die stärkere Dunkelung. 

Form 4. Tiefschwarz, Sohle grau oder schwarz, Mitte weiß. 

Form 2. Eben so mit gelbem Rücken- und Kielstreifen. 

Form 3. Wie die vorige‘, jederseits am Rücken ein gelber oder 
grauer Streif, der dem inneren Streifen entspricht. 

Frühjahrsjunge von Vegesack waren kaum auf das doppelte Maß 
der allerersten Jugend herangewachsen, also in Alkohol etwa 1 cm, be- 
reits So wie LEHMAnN’S Form 3, fast schwarz, natürlich die Sohle noch hell, 
und eben so der Mantelrand und unten die Seiten noch etwas maschig 
fleckig. Sie wären binnen Kurzem völlig einfarbig schwarz, wie die, welche 
Gorpruss fand. Dieselben Formen, oft Mantel und Seiten noch mehr 
gefleckt, auch mit schwarzen Punkten, fanden sich viel größer, bis 3 cm 
in Alkohol, am Königstein in der sächsischen Schweiz, dabei gerade so 
lebhaft schwärzlich gebändert, mit vier hellen Streifen, zum Theil 
Fleckenauflösung der Binden ; zu dieser Serie gehörte das Thier, das 

einem thüringischen (Fig. 4 D) glich, im Leben 2 bis 3 cm, ockerig noch 
; mit allen Binden, auch der Stammbinde des Mantels. Damit mögen der 
‘ Schilderungen genug sein; sie ließen sich erheblich vermehren. 

| Entwicklungskreis descinereusin Deutschland. Jene 
‚ strengste Lokalform vom Erzgebirge (Fig. 5 E) würde, wenn man nicht 
‚ eine besondere Art aufstellen wollte, nach den allgemeinen Definitionen 
als cinereus zu gelten haben, denn die Sohle, ja die Seiten sind ent- 
‚ schieden ohne Schwarz, so gut als der Mantelsaum, der nach der Mitte 
' zu überdies dunkle, wenn auch kleine Tupfen bekommt. Dem Vor- 
"kommen nach konnte das vereinzelte Thier nur zum cinereoniger ge- 
rechnet werden. Auch sehen die anderen gewöhnlichen cinereus, 
verschieden unter einander, doch ganz anders aus. Diese Keller- 
‚sehnecke, die nur selten im Walde, viel mehr in der Nähe der Gebäude 
‚vorkommt, hat stets auf dem Rücken alle Bänder und Streifen mehr 
‚oder weniger deutlich, der Mantel aber hat ziemlich feine schwarze 
IE nen. die Sohle ist immer hell. So weit die Übereinstimmung, wenn 
\man nicht den ziemlich wechselnden unicolor Heynemann dazu rechnet, 
"wozu manche Autoren, z. B. BorcHErvding, nach der allgemeinen Körper- 


‚ähnlichkeit sich bewogen finden. Eine Trennung ist aber zwischen 


H 


306 Heinrich Simroth, 


beiden um so weniger möglich, als auch der unicolor mit lebhaft 
geflecktem Mantel, dem eigentlichen cinereus-Kennzeichen (da die 
übrigen Färbungscharaktere dem cinereoniger entlehnt sind), vorkommt. 
Dann aber erhalten wir die Färbung von aller Fleckung fortschreitend 
bis zur völligen grauen, ja schwärzlichen Einfarbigkeit, nur mit ganz 
weißer Sohle. Man sieht: der Färbung nach reine Jugendformen des 
cinereoniger, denen, mögen sie alle Stufen durchlaufen, doch noch der 
letzte Stempel der Ausfärbung, die dunkle Randsohle, fehlt. Nichts ist 
leichter, als diesen Mangel auf den Aufenthalt in Kellern, Brunnen, 
Speichern oder doch tief versteckt im Laube der Gärten zurückzuführen ; 
überall fehlt die volle Einwirkung der freien Atmosphärilien, der küh- 
len Frühlingsnächte etc., so dass niemals des Kleides letzter Zipfel, der 
ihrer bedarf, gefärbt werden kann. Die Beobachter machen aber den- 
noch gegen solche Vermengung der Formen ein Mehrfaches geltend: eine 
größere Zartheit der Haut mit leicht geschlängelten Runzeln, einen 
Unterschied in der Radula, in so fern als die Nebenspitze der Seiten- 
zähne erst weiter außerhalb einsetzt, also ebenfalls eine gewisse Zart- 
heit oder Schlankheit der Bezahnung, und drittens einen Unterschied 
im Betragen. So schreibt mir Herr GEurs, dass cinereoniger und cine- 
reus, in demselben Käfig gehalten, sich recht abweichend geriren; 
cinereoniger verlässt nach der Mahlzeit den Fressnapf, in den sich der 
{faule cinereus hineinlegt. Ich glaube, gerade die Umkehr liefert die Er- 
klärung. Überfluss der Nahrung an demselben Ort, im Speicher oder 
an gleichmäßig feuchter, moderiger Waldstelle, wie bei dem Thiere 
Fig. 5 E der Buchenmoder, entwöhnt die Schnecke der Bewegung und 
macht sie träge zur Ortsveränderung, mit der Bewegung fällt der Ein- 
fluss der frischen Luft weg, mit dieser die Ausfärbung nicht nur, son- 


dern die Kräftigung der Haut zu derben Runzeln, wie denn bei A. em- 
piricorum die schärfsten Kielrunzeln auch den dunklen Kälteformen 
zukamen, mit der Zartheit der Haut aber steht die Schlankheit der ° 
Radulazähne, gleichfalls eines Ektodermgebildes, in direkter Korrela- 
tion; es ist wohl unnöthig, den Streit zwischen HEynEmanNn und LEHMANN 
über die Radula von Neuem zu detailliren. Dass die Runzeln in der % 
Zahl nicht abweichen, wurde durch Zählung von der Kiellinie hinter © 


dem Mantel bis zur Sohlenleiste gerade herunter festgestellt. 


Und nun zur Färbung im Einzelnen! Beikeiner Form des cinereoniger 


ist der röthliche Ton so stark bis ins Alter erhalten, als beim cinereus. 


Schweizer Exemplare haben ihn besonders lebhaft, weniger Hannovera- 
, Breslauern fehli er; war doch schon die ursprüngliche älteste Figur 


one grau kolorirt en): das Roth kann sich häufig erhalten, weil es, 


dem Aufenthalte gemäß, durch die Winterkälte nicht ausgelöscht wird. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 307 


Die Bänderung des Rückens wechselt nicht unerheblich. Im Allgemeinen 
pflegt die Stammbinde gleichmäßig breit grau zu bestehen, der Bereich 
der äußeren Binde bis zur Sohlenleiste herab ist durch schwache Pig- 
mentkoncentration f maschig oder hell- und graufleckig. Die innere 
Binde unterliegt gewöhnlich zumeist der Auflösung in Flecken und 
Striche, so dass noch ein grauer Grund bleibt und die Punktreihen in 
derselben nach vorn divergiren. Eben so machen sich innerhalb der 
grauen Stammbinde mehr oder weniger dunkle Punkte bemerklich. 
Zum mindesten pflegen Kiel und innerer Streifen erhalten zu sein. Der 
Mantel hat entweder durch schwache Koncentration nur am Rande und 
in der Vorderhälfte maschige Zeichnung mit spärlichen hellen Stellen im 
hinteren Theile und ist im Übrigen schwärzlich, oder es treten auf 
maschig-grauem Grunde durch weitere Koncentration allerlei kleinere 
und größere schwarze Punkte hervor; dabei kann es kommen, dass auch 
noch die Stammbinde grau sich abhebt oder namentlich im hinteren 
Theile durch einen recht lebhaften weißen inneren Streifen begrenzt 
wird. Die centripetale Richtung dieser Pigmentkoncentration, die sich 
hier überall kund giebt, wird besonders deutlich bei manchen unicolor. 
Ist dieses Thier, eine Lokalform von Frankfurt a. M., selten aus Böhmen 
(Cizssın), aus Dänemark (Westerrunn) und Norddeutschland (BorcuEr- 
pıng), im Allgemeinen einfarbig grau bis schwarz, so kommen doch 
Exemplare vor, wie ich Herrn Börtger eins verdanke, Exemplare, die 
auf dem vorderen Mantelrande etwa ein halbes Dutzend große schwarze 
Tupfen mit hellerem Hof tragen, so wie ferner einige schwächere Flecken 
auf der hinteren Mantelhälfte und dem Rücken. — Die ganz jungen 
Formen, wenn ich sie nicht als cinereoniger unbewusst mit erhalten 
habe, konnte ich nicht bekommen, halbwüchsige gleichen bereits im 
Ganzen den alten, woraus die Retention des Kolorits am besten erhellt. 
Pfingsten 1882 aber hatte ich eine Serie halbwüchsiger vom Königstein, 
von denen ich einige erwähnte (s. o.), mit allen Cinereusmerkmalen, 
doch waren einige darunter bereits so weit gedunkelt, dass die Zuge- 
hörigkeit zur freien Cinereonigerform zweifellos. Dies Jahr, 1884, kam 
zu Pfingsten von derselben Stelle wieder ein gut halbwüchsiger, bei 
dem es unmöglich ist zu entscheiden, was aus ihm wird, ein cinereus 
‚ oder ein cinereoniger. Bis jetzt ist es ein cinereus in Alkohol. Wenn 
. so die beiden Formen durchaus verfließen, deutet der reiche Wechsel 
in der Färbung darauf hin, dass die verschiedenen Vorkommnisse des 
- einereus nicht einmal unter einander in direkter Blutsverwandtschaft 
' stehen, sondern dass sie überall örtlich wieder von den gemeinen 
einereoniger abstammen. Damit steht im Einklang das Fehlen des 
' cinereus in den Kellern von Gegenden, wo im Freien der cinereoniger 


308 Heinrich Simroth, 


fehlt; wenigstens kenne ich keine Ausnahme, die immerhin vielleicht 
erklärlich wäre; hier in und um Leipzig unmittelbar fehlen beide, wie- 
wohl der L. variegatus viele Keller bewohnt. — Eine Inkonsequenz war 
es wohl, wenn Pını (52) die beiden oberitalienischen Formen L. punctu- 
latus Sordelli und L. psarus Bourguignat zwei verschiedenen Sektionen 
zutheilt, jenen der Sectio Stabilea, diesen der Sectio Opilolimax. LEssona 
und PorLonerA (44) bringen sie daher an den Anfang und in die Nähe 
des cinereus. Der mit schwarzen Flecken versehene, sonst hellgraue 
Mantel verweist sie zum cinereus direkt. Wer aber die Figuren bei Pınt 
genau verfolgt, erkennt im psarus (Taf.B, Fig.3) einen cinereus mit allen 
drei Binden; die innere ist in unterbrochene Linien aufgelöst und durch 
Seitenpunkte vorn divergirend, die Stammbinde eben so in einzelne 
Linien zerlegt, die äußere in einreihige und mehrfache unregelmäßige 
Punkte zerstreut bis zur Leiste hinab, dem Charakter dieser Binde 
gemäß. Beim punctulatus (ibid. Fig.2) bestehen innere und Stammbinde 
je aus einer Reihe großer schwarzer Tupfen, die äußere theilt sich nach 
vorn in eine doppelte Reihe kleinerer Punkte. Ich würde diese Ober- 
italiener nicht hierher stellen, wenn nicht die Leipziger Universitäts- 
sammlung einen sehr großen prachtvollen echten punctulatus enthielte 
aus Oschatz in Sachsen, leider ohne Angabe, ob Freiland- oder Keller- 
exemplar. 

Außerdeutsche Entwicklungsformen. Einige norwegi- 
sche Exemplare von Christiania (aus Herrn Cressw’s Sammlung) 
zeigen bei Drittelwuchs die einfache Stammzeichnung, bei Halbwuchs 
bereits sind sie schwarz ausgefärbt, wie es dem nordischen 
Klima entsprechen würde. Viel interessanter ist das südliche Material, 
vom Südabhange der Karpathen und Alpen. Vom siebenbürgischen 
transsylvanicus, der in vielen Varietäten bekannt wurde, ist 
neuerdings die Identität mit dem cinereoniger bewiesen!. Der unga- 
rische L. Bielzi Seibert (58) dagegen zeichnet sich durch sein lebhaftes 
Fleischroth aus: rothe Kiellinie, die jungen durchweg lebhafter 
karmoisin, als unsere einheimischen; dabei schreitet das Roth, arion- 
ähnlich, so weit fort, dass es in Farbdrüsen die Haut durchbricht und 
den Schieim färbt. Vom dunklen Pigment kann eine verwaschene | 
innere, es kann auch die Stammbinde erhalten sein. In Bezug auf das 


1 Hierbei ist es gleichgültig, ob von einzelnen Autoren Exemplare des coeru- | 
lans, von anderen des maximus als transsylvanicus beschrieben wurden. Durch 
Herrn Cressın bekam ich einen coerulans-transsylvanicus, über Frankfurt a. M., so | 
wie durch Herrn vox Kımakowicz maximus-transsylvanicus. Die Hauptsache bleibt 
die Zurückweisung der betreffenden Art, und in unserem Falle die Gewissheit, dass Fa | 
in Ungarn-Siebenbürgen keine besondere Abart des maximus, die jenen Namen 
verdient, sich findet. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 309 


Roth ist also diese südliche Form auf der höchsten Stufe angelangt, der 
dunkle Farbstoff dagegen ist auf der mehr jugendlichen Bänderung 
stehen geblieben, gemäß dem allgemeinen Gesetz, dass ein wärmeres 
Klima die beiden Pigmente in umgekehrtem Sinne beeinflusst; der 
nähere Aufenthalt ist noch zu prüfen!. Der sardinischel. Genei 
Lessona und Pollonera (44, Taf. I, Fig. 4) hat die größte Ähnlichkeit mit 
der in Fig. 4 D abgebildeten Jugendform aus Thüringen, ein gleich- 
mäßig ockeriger Grund zeigt auf dem Mantel noch grau die Stammbinde 
mit helleren Streifen, auf dem Rücken die innere Binde grau, Kiel und 
innerer Streif hell; wie bei manchen unicolor aber sind durch centri- 
petale Pigmentkoncentration auf der vorderen Mantelhälfte und im hin- 
teren Ende der inneren Binde eine Anzahl schwarzer Tupfen aufge- 
taucht; so wenig man an der Artzugehörigkeit zweifeln kann, bleibt 
doch noch der anatomische Beweis zu führen. — In den warmen 
Thälern Oberitaliens sehen wir den bunten Farbstoff lebhaft roth 
und gelb, den schwarzen aber, entsprechend dem Temperatur- und 
Schattenwechsel im zerrissenen Terrain, in allen möglichen Abstufungen. 
Ich untersuchte den L. corsicussubsp. Doriae var. simplex, 


einen gleichmäßig gedunkelten cinereoniger mit völlig rothem Grunde, 
“ daher die Farbe mehr ins Kastanienbraune geht, der Kiel ist grellroth, 


- die Mittelsohle rosa. Von derselben Art und Unterart hatte ich die var. 
‘rubronotatus, eine entsprechende Form, welche beweist, dass auch 


die erstere Varietät aus der Bänderung durch Pigmentausbreitung e her- 


“ vorgegangen war, denn außer einem in ganzer Länge rothen Kielstreifen 


waren auch der innere und äußere Streif in ununterbrochenen Linien 


‘und Punkten roth sichtbar. Genau so scheinen mir L. Taccanii Pini 


undL. Gualterii Pini nach den schönen Abbildungen zu beurtheilen, 
ausgefärbte cinereoniger mit rothem Grund, ersterer mit rothem Kiel- 
streifen, und wie es scheint, schwach erhaltener Stammbinde, letzterer 
mit rother Kiellinie, in toto erhaltenem äußeren und nur durch einzelne 


1 Ein wahres Kabinetstück aus dem Biharer Gebirge, zu Herrn Hazay's 
Sammlung gehörig, übersandte mir derselbe inzwischen freundlichst zur Ansicht. 
Es ist in Fig. 6 F dargestellt. Die Zeichnung dunkelrothbraun, das ganze Thier 
röthlich übergossen. Alle drei Rückenbinden deutlich, dem Gesetz gemäß die 
äußere aufgelöst. Und wie am Rücken die Pigmentkoncentration fehlt, so auch auf 
dem Mantel, der gleichmäßig rothbraun ist, mit hellen Flecken, zunächst am Rande, 


‚sodann mit zwei hellen Fleckenreihen, die das dunkle Mittelfeld umschließen; es 
‘sind die inneren Saumstreifen der Mantelstammbinde. Hier hätte man einen 


wundervollen cinereus, doch ohne alle Pigmentkoncentration, da doch die schwar- 
zen Flecken so gern für dessen Charakteristikum genommen werden. Natürlich 


‚halte ich die Form für ein lokales Züchtungsprodukt, unbekümmert darum, dass 
‚sich in der Nähe gemeine cinereoniger fanden. 


310 Heinrich Simroth, 


Punkte erhaltenem inneren Streifen. Ein prachtvoll rother cinereoniger 
ist der L. Villae Pini, über und über karminroth, Mantel einfarbig grau 
überflogen, enisprechend das Schwarz überhaupt schwach entwickelt, 
die innere Binde aus einer nach vorn verdoppelten Reihe von Punkt- 
flecken bis zum Mantel bestehend, genau so die zweite, doch centripe- 
tal vom Schwanzende den Mantel nicht mehr deutlich erreichend. 
L. Pivonae, Pavesii, Strobelii und Turatii Pini bedürfen eigent- 
lich keiner Erklärung, gleichmäßig mehr oder weniger gedunkelte 
Formen, bei deren letzterer das Roth am kräftigsten durchklingt und im 
Kiel grell zum Vorschein kommt. Als die höchste Entwicklung der 
Cinereonigerreihe mag ein oberitalienischer L. corsicus gelten, gleich- 
mäßig ausgefärbt, also grau übergossen und der ganze Grund lebhaft 
karmin. Bedenkt man, dass die Schnecke 40 cm Länge erreicht, so 
leistet sie wohl bei weitgehendster Durchbildung beider Pigmente (das 
dunkle durch die Wärme in der Intensität beschränkt) nach jeder Rich- 
tung das Vollendetste!. Was die Varietäten monolineatus, trilineolatus 
und ähnliche bedeuten, ist überflüssig zu erörtern, wie es denn nicht 
meine Absicht ist, alle einzelnen von den Autoren so fleißig beobachte- 
ten Zeichnungsänderungen im Detail aufzulösen. Es genügt der Hin- 
weis, welche Fülle aus einem schwefelgelben, ockerigen oder karmin- 
rothen Grunde und dem schwarzen Pigment, das entweder das Ganze 
als ein Schleier überzieht oder in den verschiedenen Mustern der Zeich- 
nung auftritt, kombinirt werden kann; ein schweielgelber Grund giebt 
dabei mit grauem Überzug den grünlichen Ton, ein ockeriger den 
braunen, ein röthlicher den graurothen bis kastanienbraunen und 
schwarzrothen. Als eine der schönsten Zusammenstellungen der Cine- 
reusgruppe mag noch der L. Perosinii Less. und Poll. gelten, als 
formosissimus mit grell rothem, als venustisissimus mit lebhaft 
gelbem Grunde, und wie man an der Abbildung des letzteren sieht (4%), 
den Mantel mit groben Tupfen bedeckt, die innere Binde am stärksten 
in abenteuerliche Flecken aufgelöst, schwächer die Stammbinde. Etwas 
näher steht der Grundform der L. Gornaliae Pini (52, Taf. A, Fig. A), 
die Flecken durchweg kleiner, dabei deutlich die dunkelgraue Stamm- 
binde erhalten, der Grund schön orange. 

Von den Arten, die WESTERLUND (73) noch anführt, möchte der L. erythrus 
Bourg. aus den Alpen bei Grande Chartreuse nach der Definition (»Corpus rufum, 


unicolor, clypeo nigro-maculoso, postice acuto«) eine eigene Cinereusform sein, 
mit einfarbigem Rücken, wie er sonst bei dieser Gruppe wohl niemals vorkommt. 


! Die Formen, welche die Italiener beschreiben, gehen so sehr in einander über, 
‚dass man den orangerothen Schleim des L. Dacampi auch bei den großen und bun- 
ten L. corsicus vermuthet. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ, Verwandten, 311 


Der L. martinianus Boureg. von den Seealpen (»flavido-albus, maculis brunneis 
numerosis sicut trans!ucentibus et in latere utroque fascia pallide brunnea ornatus «) 
wird ebenfalls zur Cinereusgruppe, dem L. Cornaliae Pini nahe, zu Setzen sein. 
Von demselben Fundort gehört dann höchst wahrscheinlich trotz der geringen Länge 
von 5—6 cm der L.maurelianus Bourg. hierher (flavidus, fasciis 5 atris longi- 
tudinalibus, una dorsali; solea albida«); die Anatomie wird zu entscheiden haben, 
ob hier nicht eine scharf ausgeprägte jugendliche Bänderform vorliegt. Vor der 
Hand wüsste ich endlich keinen Grund, warum der L. nubigenus Bourg. von 
den höheren Pyrenäen dem maximus entzogen werden sollte, zumal ihn WESTER- 
LUnp zwischen maximus und cinereus einschiebt, als eine schlanke, einfarbig 
schwarze Schnecke mit weißlichem Kiel und weißlicher Mittelsohle. 


Mag vielleicht künftige anatomische Untersuchung noch die eine 
oder andere dieser Formen als wirklich von L. maximus specifisch ver- 
schieden ausscheiden, so viel scheint mir vorläufig festzustehen, dass 
diese buntfarbige große Art sich, der Bourguisnar’schen Auffassung von 
der europäischen Schneckenfauna gemäß, entlang den großen Gebirgen 
von Osten nach Westen verbreitet hat, dass sie von da hauptsächlich 
nach Norden ausstrahlt, und dass sie am Südabhange der Karpathen 
und noch viel mehr der Alpen den Höhepunkt ihrer Ausbildung erreicht, 
wiewohl man auch hier die umgekehrte Anschauung, wie bei den 
Arionen, vielleicht nicht völlig von der Hand weisen darf. 

Schlussbetrachtungen. Die hohe Wahrscheinlichkeit, dass 
alle die verschiedenartigsten Zeichnungen und Färbungen, die im Ver- 
stehenden nur einen kurzen Abstrakt des von emsigen Untersuchern 
niedergelegten Maäteriales darstellen, macht den Limax maximus zu 
einem der interessantesten Objekte der Biologie, zumal sich wenigstens 
die allgemeinen Gesetzmäßigkeiten seiner Entwicklung bereits über- 
sehen lassen. Die Abhängigkeit der Pigmente von der Temperatur ist 
dieselbe, wie bei den Arionen;; das Roth übersteht den Winter nur im 
Süden oder bei uns im Keller, im Freien wird es ausgelöscht. Das 

Schwarz umgekehrt herrscht im Norden vor. Das Thier scheint noch 
nicht die Fähigkeit erworben zu haben, auch in der Wärme das Schwarz 
zu steigern und dadurch seine Konstitution für den Süden zu festigen; 
darin liegt die Schranke für südliches Vordringen. 

In der allmählichen Ausbildung der Zeichnung zu Bänderung, 
Fleckung und Einfarbigkeit folgt die Schnecke einem allgemeinen Fär- 
bungsgesetz und reiht sich den Wirbelthieren an, bei denen kein dunk- 
ler Streif, kein Fleck bedeutungslos zu sein scheint. Ja das Emmer’sche 
Gesetz wird im Großen und Ganzen sireng inne gehalten, mit der Aus- 
nahme, dass an die Stelle des postero-anterioren Fortschreitens mehr 
‚ ein centripetales tritt, bedingt in der ursprünglichen Dunkelung des 
Kopfes, zumal der Fühler und der frei vorragenden und wie jener leicht 
) sich färbenden Mantelkapuze. Dabei ist Hoffnung vorhanden, nicht nur 


312 Heinrich Simroth, 


mit allgemeinen äußeren Ursachen rechnen zu müssen (wie die Längs- 
streifung der großen Thiere von der monocotylen Flora vergangener 
Zeiten in hypothetische Abhängigkeit gebracht wurde), sondern die 
inneren konstitutionellen Ursachen im Blutlaufe aufzufinden. Die Er- 
zeugung aber der verschiedenen Zeichnung und das Festhalten ihrer 
einzelnen Stufen bis ins erwachsene Alter muss förmlich dazu anreizen, 
durch wenn auch mühsame und umfangreiche Züchtung die Ursachen 
experimentell nachzuahmen und zu prüfen. Nicht weniger wichtig er- 
scheint die Aufgabe, durch genaue Jahr aus Jahr ein fortgesetzte statisti- 
sche Beobachtung namentlich in den südlichen Alpenthälern zu unter- 
suchen, in wie weit die Formen bereits stabil geworden, also sich dem 
Werthe einer wahren Art nähern, wie weit — bei der Langsamkeit der 
Lokomotion und der strengen Beschränkung unserer Thiere auf den 
Wald — Migration und Isolation, d. h. in unserem Falle die künstliche 
Verpflanzung in eine Baum- oder Waldinsel, die Variation befördert und 
festigt und was von derlei Fragen das Interesse des Biologen erregt. 

Das Problem dürfte in ein besonders günstiges Licht treten durch 
die Annahme, die noch dazu bei dem sehr dehnbaren Artbegriff nicht 
ganz außer der Wirklichkeit liegt und von den Malakologen fort und fort 
gemacht wird, — die Annahme, dass alle jene Formen, die man bisher 
unterschieden, bereits wirklich fixirte Arten seien. In welchem Ver- 
hältnis würden diese zu einander stehen? Nach dem biogenetischen 
Grundgesetz hätten wir eine große Reihe von Species, die alle in direk- 
ter Descendenz mit einander verbunden wären. Die Stammart würde 
bis jetzt, wie es bei den meisten derartigen Problemen ergeht, fehlen, 
denn sie muss ein rothes Thier sein mit der einfachen Stammzeichnung, 
eine solche aber findet sich nicht erwachsen vor. Eben so hypothetisch 
blieben die nächsten Arten, die der jugendlichen Bänderung entsprechen; 
denn eine eigentlich ausgeprägte alte Form mit sechs dunkelbraunen 
Binden und rothem Grunde findet sich nicht (höchstens jenes in der 
vorletzten Anmerkung beschriebene, in Fig. 6 F abgebildete Thier). 
Wohl aber ließen sich alle weiteren Arten, wie sie in der Entwicklung 
aus der Bänderung durch Pigmentausbreitung und -koncentration und 
Dunkelung hervorgehen, in natura auftreiben und zu einem Stamm- 
baume vereinigen; zu unterst kämen die bunten Formen mit einfachen 
Bändern und Flecken, als höchste Stufe die mit buntem Grunde und 
einfarbig schwarz überzogen; ein Seitenzweig wären die ohne Bunt, 
gebändert und gefleckt, und die höchste Stufe bildeten endlich die völ- 
lig schwarzen. Man sieht, es kommt ungefähr das Bild heraus, wie es 
der hypothetischen Ausbreitung der Art entspricht; nur stellt sich die 
Perspektive im Einzelnen anders. Bei unserem nordischen cinereoniger 


Versuch einer N aturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 313 


müsste der rothe Farbstoff der jungen in die Reihe der rudimentären 
Organe gerechnet werden, vorausgesetzt, dass, wie beim großen Arion 
mit aller Wahrscheinlichkeit, der rothe Schleim als Ekel- und Trutzfarbe 
dient, also von biologischer Wichtigkeit ist. Wenn wir aber die ein- 
farbige Schwärze des cinereoniger in dem einen Falle durch alle Stufen 
der Umfärbung erreicht sehen, während im anderen Falle (wie in den 
Fichtenwäldern des Erzgebirges zum Beispiel) die ursprüngliche Stamm- 
zeichnung durch einfache Dunkelung direkt in dieselbe dunkle Einfarbig- 
keit überspringt, dann hätte man im letzteren Falle von abgekürzter 
Entwicklung zu reden; wenn aber in einer Familie einfarbiger cinereo- 
niger einzelne Junge sich nicht bis zur vollen Einfarbigkeit wieder ent- 
wickelten, sondern noch einen Schimmer der Stammbinde oder einzelne 
Flecken behielten, dann lägen in ihnen Rückschlagsformen vor. Man 
könnte gewiss weiter gehen und unsere Schnecke in noch mehr Be- 
ziehungen für einen großzoologischen Standpunkt nutzbar machen. 
Aber selbst wenn wir jene Hypothese der Artspaltung des maximus 
fallen lassen und die in Wahrheit bestehende Arteinheit wieder hervor- 
holen, verlieren dadurch, dass die Arten zu Varietäten herabsinken, 
_ jene Begriffe an Werth und Interesse? bestehen sie nicht eben so gut 
fort? Nur mit dem großen Vortheile, dass die Gesetze noch in der Aus- 
bildung begriffen sind und daher viel eher, ja wahrscheinlich ziemlich 
leicht, den vollen Einblick in den ursächlichen Zusammenhang ge- 
Statten? Damit möge der Abschweif entschuldigt sein, mit dem ich auf 
diese interessanteste aller europäischen Schnecken ein wenig weiter 
ausholend den Blick des Biologen zu lenken suchte. 


III. Limax nyctelius. 


Ein mehr als halbwüchsiges Exemplar dieser algerischen Art hat einen roth- 
bräunlichen Grund, nach oben dunkelnd, nach unten mehr gelblich weiß, darauf 
eine äußerst scharfe Stammzeichnung als dunkel kastanienbraune Binde, Sie zieht 
auf dem Mantel mehr parallel als leierförmig bis nach vorn, auf dem Rücken 
schließen sich die Linien eben so scharf an, doch ein wenig mehr nach innen und 
nun parallel verlaufend. Das wenig umfänglichere erwachsene Thier von Tenellus- 
größe hat den Rücken gleichmäßiger gedunkelt, doch sind auch in dem röthlichen 
Braungrau die Binden auf Rücken und Mantel, wenn auch mehr verschwommen 
und im Kolorit der Grundfarbe genähert, zu verfolgen. Man kann schwanken, ob 
auf dem Rücken die innere oder die Stammbinde vorhanden sei, eine schwache 
Andeutung der letzteren bei jüngeren Thieren lässt sie mehr als innere Binde an- 
sehen, wenn sie auch vom Partner durch einen ungewöhnlich, etwa doppelibreiten 
Kielstreifen getrennt ist. Doch macht dies für die Beurtheilung nichts aus. Unter 
‚den mannigfachen Farbenvarietäten des maximus ist nicht eine, welche die ein- 
fache Stammzeichnung ungetrübt mit scharfer Mantelbinde und auch nur mit innerer 
Rücken- statt Stammbinde bis zu einer ähnlichen Altersstufe oder selbst bis zum 
erwachsenen Zustande bewahrte. Nach dem biogenetischen Grundgesetz müsste 


314 Heinrich Simroth, 


der nyctelius als Stammart oder als deren nächstverwandte gelten; die Anatomie 
hätte nichts dagegen (s. o.). Nach der muthmaßlichen Verbreitung von Asien her, 
entlang den großen Gebirgskämmen, wäre die algerische Form, vorausgesetzt, dass 
sie über die iberischen Gebirge und die aite Landbrücke nach Afrika den Weg ge- 
nommen hätte, der vorgeschobenste Posten. Es würde vielleicht nichts Auffallen- 
des haben, wenn die einfache Stammart bei ihrem Vordringen an der Spitze unver- 
ändert bliebe, während die an der Heerstraße sesshaft gewordenen Genossen nach 
völliger Acclimatisirung zu größerem Körperumfang und reichlicher Anpassung im 
Einzelnen übergingen und so das gewonnene Terrain allseitig ausnutzten, 


VI. Limax arborum (Taf. VII, Fig. 11—13). 


Diese mäßig große schlanke Art, für die vielleicht der Name Limax 
scandens Norm. oder altilis Fischer noch treffender wären, wenn sie die 
Priorität und sich mehr eingebürgert hätten, fällt jedem Beobachter 
durch ihren besonderen Habitus auf. Dieser besteht lediglich in der 
durch Anpassung erworbenen hohen Quellungsfähigkeit. Das Thier ent- 
hält, zumal bei feuchtem Wetter, in der Leibeshöhle so außerordentlich 
viel Wasser, dass die Eingeweide bei durchfallendem Lichte nur einen 
kleinen, unteren vorderen Klumpen bilden, während Rücken und 
Schwanzende hell durchscheinend sind. Auf Reiz wird das Wasser 
namentlich auf des Rückens Hinterhälfte durch die Haut entleert, aus- 
geschwitzt. Die Quellungsfähigkeit ist Folge und Grund der Anpassung 
der Nackischnecke für einen in unserem Klima diesen Thieren ganz un- 
gewöhnlichen Aufenthalt auf Bäumen oder in Felsenritzen, da doch alle 
anderen bei trockenem Wetter sich am Boden verkriechen. Die Flüssig- 
keit bildet ein Reservoir für trockene Zeit. Nur wenn bei Regenwetter 
das Wasser an den Bäumen. herabrieselt oder ein Baum im Frühjahr 


blutet, kommen sie, fast unbekümmert um die Tageszeit, zum Vorschein. 
Ihre Schleimspuren reichen bis in die höchsten Baumwipfel. Sonst 
sitzen sie, meist gemeinschaftlich, in Astlöchern oder Felsenritzen, neun 
traf ich zu einem Haufen zusammengeballt. Die Geselligkeit dürfte 
weniger auf einem psychischen socialen Triebe beruhen, als auf der 
Interessengemeinschaft, von der Feuchtigkeit der anderen zu profitiren 


(wie man denn in einem trockenen Behältnis gern alle Nacktschnecken 


zusammen findet). Den Winter allein verbringen sie in der Erde. Ich 
fand 1883, wo im März ein kräftiger Nachwinter hauste, am 18. April ") 
die ersten Schleimspuren am Grunde der Wohnbäume, am 14. noch 


hatten sie gefehlt. Mitten im Winter kommen sie auch bei mildem 


Wetter nicht hervor; allerdings wurden sie einmal, Ende November 7 


1883, wieder an Baumstämmen lebhaft gefunden, nachdem sie sich 


vorher bereits bei Schneewetter im oder am Boden verkrochen hatten. 
Was die Gehäuseschnecken durch ihre Schale und das erhärtete 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 315 


Schleimseptum leisten — Widerstand gegen das Austrocknen, — wird 
hier durch den Wasservorrath erreicht. Die Parallele geht aber noch 
weiter. Nacktschnecken leben meist an so feuchten Orten, dass sie in 
trockner Zeit wenigstens Nachts ihrer Äsung nachgehen können, daher 
ihre Entwicklung sich sehr regelmäßig und ununterbrochen vollzieht, — 
die Gehäuseschnecken, auch zum Aufenthalte an trocknen Orten be- 
fähigt, kommen oft Wochen und Monate lang nicht heraus, sie leben 
gewissermaßen sprungweise in Absätzen. Eben so L. arborum. Daher 
wird es schwer, die Lebensdauer zu bestimmen; die Fortpflanzung fällt 
in den Herbst und Frühling (s. o.), aber man findet die Jungen ver- 
einzelt unter der Schar erwachsener und halberwachsener von allen 
Größen. Mir wird es daher sehr wahrscheinlich, dass die Thiere, 
namentlich bei trockenem Sommer und längerem Winter, wodurch die 
Zeit ihrer vollen Lebensäußerungen sehr beschränkt wird, durch 
mehrere Jahre hindurch leben; dafür spricht, wie gesagt, der geringe 
Procentsatz von Jungen, da doch sonst während der Fortpflanzungs- 
periode deren Zahl stark vorzuwiegen pflegt, oder gar, wie beim tenel- 
lus, zu derselben Zeit an demselben Orte immer nur dieselbe Größen- 
stufe vorkommt. — Nach Leumann wäre die Schnecke Fleisch- und 
Pflanzenfresser, ersteres nach meinen Erfahrungen gar nicht oder nur 
gelegentlich aus Noth. Dagegen wird der Alkohol stets grün, aber nicht 
von Blättern und Kräutern, sondern vom Algengehalt der Flechten; die 
Anpassung an Felsen und Bäume hat den Nahrungsübergang von den 


_ Pilzen zu den verwandten Flechten erzeugt. — Ein eigentliches Stand- 


gebiet lässt sich wohl nicht angeben, außer Wald und Felsen im Wald 
oder in Waldesnähe. Laub- und Nadelholz sind gleich beliebt. 


Das Vaterland erstreckt sich, so viel wir wissen, von Siebenbürgen bis Algarve 


‚und von Norwegen bis Kalabrien, also vermuthlich über ganz Europa. Der letzt- 


genannte Fundort beruht auf der Lehmannia mongianensis Paulucci, die ich nach 
Lessoxa und PoLLonEra citire. Sie soll sich durch kürzeres Flagellum auszeichnen; 
nach dem in der Anatomie über dessen Entwicklung Gesagten ist das Merkmal ohne 


allen Belang, ja jene Form ist eine typisch gezeichnete. Die Zeichnung und Fär- 


bung bewegt sich in ziemlich geringen, aber sehr gesetzmäßigen Grenzen. Das all- 
gemeine Graubraun kann als treffliche Anpassung an den Aufenthalt gelten; »das 
Mäusegrau mit rötblichem Anfluge« blasst einerseits ab, wo wir dann wahrschein- 
lich die var. flava Weinland haben (mir leider nur aus dem Referat 72 bekannt), 
wie es sich auf der anderen Seite bis zu reinem Schwarz steigert. Die Jungen, 
Fig. 11 A, sind gleichmäßig hellgelblich oder röthlich graubraun, nach oben etwas 
gedunkelt. Auf dem Mantel eine scharfe dunkelbraune Leierbinde, die sich auf den 
Rücken fortsetzt. Hier aber erkennt man an der Lage deutlich, dass wir es nicht 
mit der Stamm-, sondern mit der inneren Binde zu thun haben. Jene fehlt zunächst 
völlig. In der Mitte bleibt ein bis zum Mantel reichender heller gelblicher Kiel- 
streifen, welcher sich meist in der unregelmäßigen Breite von ein bis drei Runzeln 
hält. Charakteristisch für die Art ist die lange Konservirung der Mantelbinde, 
Zeitschrift f. wissensch,. Zoologie. XLI. Ba. 24 


316 Bi | Heinrich Simroth, 


welche gewöhnlich durch das ganze Leben besteht. Hierin verhält sich das Thier 


dem tenellus ähnlich. Die einfachste Farbenentwicklung ist nun die, dass durch 
allgemeine Dunkelung vom Rücken her (siehe maximus d) ein einfarbiges, nach 
unten abklingendes Kolorit entsteht, mit oder ohne schwache Erhaltung der Kiel- 
linie und der Binde. Das Ende ist ein einfarbig heller gelbgraues Thier (var. flava), 
oder ein dunkleres, im höchsten Falle dunkler roth- oder mäusegraues, vielleicht 
selbst schwärzliches. Solche Exemplare (Fig. 42 B) kenne ich von Piemont (Valle 
di Lanze), Leipzig und vielleicht schwärzlich von Siebenbürgen. Die schwarze 
Siebenbürgener Form kann aber eben so gut aufdem zweiten interessanteren Wege 
erreicht werden, durch Pigmentkoncentration und -ausbreitung. Dann treten die 
Stamm- und häufig die äußere Binde zur ursprünglichen inneren, niemals aber als 
glatte gerade Bänder, — als solche würde nach dem für maximus gültigen Gesetz 
die Stammbinde vor der inneren da sein, — sondern stets unregelmäßig, unter- 
brochen, oder am reinsten als ein stark welliges Zickzackband. Dann aber wird 
auch der Außenrand der Innenbinde unregelmäßig zackig, die Zacken wachsen sich 
durch Pigmentausbreitung brückenartig entgegen, und es entsteht in diesem Falle 
eine auf dem ganzen Rücken feinmaschige bräunliche Zeichnung mit hell gelben 
Flecken (var. Heynemanni Bielz oder var. tigrina Weinland). Man sieht noch den 
hellen Kielstreifen, aber man erkennt weder die Binden noch die übrigen Streifen 
(welche letzteren man beim maximus unter entsprechenden Formen als Punktreihen 
wahrnähme), denn die Zickzackform der Stamm- und äußeren Binde hat ein viel 
dichteres Netz erzeugt. Je regelmäßiger aber die Zickzackform war, um so mehr 
steuert sie auf ein anderes Muster los. Die Zacken der Binden vereinigen sich so, 
dass von oben nach unten und hinten divergirende Querbinden entstehen, zunächst 
noch durch die Längsbinden verbunden. Sind die Brücken so weit geschlagen, 
dann pflegen die Verbindungsstellen der Stamm- und äußeren Binde zu verschwin- 
den, und so entsteht eine mehr oder weniger regelmäßig quergestreifte Schnecke 
(Fig. 13 Cin mäßigem Grade, bisweilen viel deutlicher). Solche Thiere kommen 
wohl fast überall vor, ich hatte sie von Algarve, von Siebenbürgen, von Neustadt 
im böhmischen Erzgebirge, von Grimma, von Bäumen und Felsen, so dass der 
Aufenthalt gleichgültig ist. — Beide Farbenentwicklungen stehen sich indess nicht 
scharf gegenüber, sondern auch bei der einfarbigen Dunkelung, die zu einfarbig 
rothgrauen Thieren führt, sieht man dort meist mattere hellere, verschwommene 
Flecken, als Spuren von Zeichnung. — Der Mantel weist, wie erwähnt, meist scharf 


die Binde auf. Dadurch, dass sie einen hell weißgelben inneren und äußeren Saum 


bekommt, wird er lebhaft; dadurch, dass centripelale von vorn und dem Bande 
vorschreitende maschige Pigmentkoncentration die Streifen überbrückt und sich 
der Binde bemächtigt, wird er schließlich bunt gefleckt mit braunen Maschen und 
hellen Punkten. Bei Grimma fand ich unter Anderem ein Thier, das ohne großen 
Fortschritt in der Fleckung in der Mantelbinde die echteste Koncentration zeigte, 
in so fern als jederseits in der vorderen und hinteren Hälfte ein scharf umgrenzter 
dunkler Punkt hervortrat (in Alkohol mehr verschwimmend). Da das Thier groß 
und ziemlich rein grau war, dachte ich Anfangs an einen halbwüchsigen maximus- 


cinereus. — Die Temperaturverhältnisse sind zunächst nicht von besonderem Be- 


lang, da ja die Schnecke ihre Lebensintensität in die gemäßigten Jahreszeiten oder 
im Sommer in die kühleren Regentage verlegt, bei Hitze aber oder rauhen trocknen 


Ostwinden sich verkriecht und schützt. Gleichwohl ist auf dem Gebirge der Ein- 


fluss der Kälte nicht zu verkeunen. Hier allein wird das Pigment schwarz, zunächst 
die Binden, dann die Zeichnung überhaupt. Die Exemplare von der Höhe des 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 317 


Erzgebirges (böhmisch Neustadt) zeigen die Tendenz kräftig; sie erreicht ihr Maxi- 
mum auf den Höhen der Karpathen (Negoispitze) in der var. Dianae von Kimakowicz. 
Die Dunkelung geht vom Rücken aus, der Kiel verschwindet, die Binden mehr und 
mehr, nur ein undeutlicher Streif daran, seitlich unten am Thier matt hellere 
Flecken. Das Ende des Processes ist einfarbige Schwärze. Bei solchem Thier ist 
nicht mehr zu entscheiden, ob es sein Kolorit durch einfache Dunkelung oder wie 
in Wirklichkeit auf dem Umwege der Fleckung, Pigmentkoncentration und -aus- 
breitung erlangte. Nicht unerwähnt aber mag bleiben, dass über eine solche 
Schnecke, selbst nach Prüfung der Radula, unter besten Kennern sich die Kontro- 
verse erhob, ob es ein junger cinereoniger sei. Noch glaube ich konstatiren zu 
dürfen, dass in der Ebene die einfache mäßige Dunkelung, im Gebirge 
die Fleckung vorherrscht. 

Im Ganzen hat die Art also etwa folgendes Färbungsgesetz : Sie 
beginnt nicht mit der Stammzeichnung, sondern mit der nächst höheren 
Stufe der inneren Rückenbinde. Von da an schließt sie sich im Allge- 
meinen der Maximuszeichnung an, aber mit selbständiger Modifikation. 
In Folge gleichmäßiger Lebensbedingungen ohne große Temperaturunter- 
- schiede wird etwa der Färbungsgang des cinereus eingehalten. Die 
Selbständigkeit betrifft zunächst die lange sich erhaltende Mantelbinde, 
- sie betrifft die Fleckung, die zu der beim maximus fehlenden schrägen 
‘ Querstreifung führt. Einfarbigkeit ist das Ende. Solche mit mittlerer 
Sättigung kann auch (durch abgekürzte Entwicklung) auf dem Wege 
‚ einfacher Dunkelung erreicht werden. Auf dem Rücken tritt das postero- 
‚ anteriore Fortschreiten wenig oder nicht hervor. Ein Vergleich mit dem 
Eımer’schen Färbungsgesetz zeigt, dass das Thier, wie es jung mit einer 
höheren Stufe einsetzt, so auch in der Querstreifung einen höheren 
Grad erreicht, — und das entspricht dem inneren Fortschritt in der 
Anatomie des Darmes. 

Das Pigment macht in hohem Maße den Eindruck der Ursprünglichkeit, d. h. es 
scheint, als ob ein originales Rothbraungrau sich nicht oder wenig in die beiden 
Komponenten Hellgelb oder Roth auf der einen und Schwarz auf.der anderen Seite 
zerlegt hätte. In der dunkeln Zeichnung wird es deutlich, dass der Farbstoff ent- 
schieden roch braun ist, und nur bei vereinzelten rein grauen, so wie namentlich 
in der dunkeln var. Dianae wird es wirklich zu Schwarz. Der helle Farbstoff, wie 
es scheint das andere Spaltungsprodukt, hat einen Stich ins Rothgelbe, nie aber 
steigert er sich zu wirklichem Gelb oder Roth, wie es nie in Farbdrüsen durch- 
bricht, der Schleim bleibt stets hell. Noch mag, an Bekanntes anknüpfend, erwähnt 
werden, dass bei manchen blassen Thieren die Seiten vorn besonders dick weißlich 
sind durch den der Haut und den Sinuswänden reichlich eingelagerten Kalk. 


V. Limax variegatus (Taf. VII, Fig, 8—40). 

' Diese Art ist besonders ausgezeichnet durch die Abrundung der 
ganzen vorgeschrittenen Erscheinung, sowohl was die Färbung angeht, 
als die Anpassung an äußere Verhältnisse. Größe und Zeichnung wer- 
den fast immer Veranlassung, sie unter die Varietäten des maximus 
21% 


318 | Heinrich Simroth, 


einzureihen; sie führt unter sehr gleichmäßigen Bedingungen, die zu 
ihrer ziemlich weichen, schleimigen Haut passen, ein mehr nächtliches, 
halb unterirdisches Dasein, vorzüglich in Kellern und Speichern und 
nährt sich entsprechend, zunächst wohl von Pilzen, dann von allerlei 
Nahrungsmitteln; der Darm ist stets bräunlich gefüllt, die Leber braun 
oder hell gelbbraun ins Graue, die kurze Losung meist hell; nie wird 
der Alkohol grün. Ein Thier, das an solche Bedingungen geknüpft ist, 
wird dieselben leicht auf der ganzen Erde wiederfinden, und so ist sie, 
vermuthlich durch Kaufmannsgüter verbreitet, ein Kosmopolit gewor- 
den (Heynemann). Da die Bewältigung äußerer Bedingungen durchaus 
keine Schwierigkeiten macht, sind früh Überschüsse für die Fortpflan- 
zung vorhanden, bei halbwüchsigen sind bereits die Genitalien funktions- 
fähig, — und das zu allen Jahreszeiten. Leyvıc beobachtete die Eiab- 
lage im Oktober und das Ausschlüpfen der Jungen im December (46), 
Heyxemanw fand von Anfang Juni halbwüchsige, Anfang August ganz 
junge. Eben so bekam ich aus vielen Leipziger Kellern zu allen Jahres- 
zeiten meist alle Altersstufen zusammen. Über die Lebensdauer wage 
ich mich kaum zu äußern, vermuthlich ist sie nach Analogie der Nackt- 
schnecken keine lange mehrjährige; doch könnte auch der Mangel an 
Abwechslung in den Existenzbedingungen die Todesursache hintan- 
halten. — Die Färbung ist in Beziehung auf beide Pigmente wohl ent- 
wickelt. Das hellere zunächst ist (wie es scheint, durchweg) zum 
Durchbruch durch das Epithel, zur Farbdrüsenbildung übergegangen, es 
wechselt zwischen Hellgelb und Dunkelorange, wonach sich der Rücken- 
schleim richtet; die Varietäten flavescens und rufescens sind darauf 
gegründet. Das dunkle Pigment, das die Zeichnung bedingt, zeichnet 
sich durch den bekannten Stich ins Blaue aus, der namentlich an den 
Fühlermuskeln sich steigert (Fig. 8 A) und durch die äußere Haut 
durchschimmert. Auch auf dem Rücken fehlt er nicht, und aus der 
Kombination mit rein gelben Farbdrüsen enisteht die var. virescens. Im 
Allgemeinen hält sich das dunkle Pigment in Grau. Die Zeichnung ist 
die, welche sich bei einigen halbwüchsigen Formen des maximus und 
bei seiner erwachsenen Form subalpinus var. eporediensis auf dem 
Schilde oder am unteren Seitenrande findet, es entsteht ein dunkles 
Netz mit runden Ausschritten oder Maschen, die am vorderen Mantel- 
rand am feinsten, auf dem Rücken länglich werden (A). Wenn also 
im Ganzen die Ausbildung auf einer etwas niedrigeren und eigen- 
artigen Stufe stehen geblieben ist, so ist sie doch in so fern außerordent- 
lich fixirt, als sie schon den jüngsten Individuen zukommt; sie pflegen | 
nur etwas dunkler zu sein als ihre Eltern. Der einzige Rest, der noch 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 319 


an die ursprüngliche Stammzeichnung erinnert, dürfte in der helleren 
Kiellinie der var. tigrinus Pini zu erblicken sein. 

Trotz dem Gleichgewicht, in dem sich die Art befindet, dürfte sie 
doch einer Weiterbildung nicht ganz abgeneigt sein, die sich verschie- 
den beschrieben findet. SeLznkı schilderte die Anatomie eines echten 
L. variegatus von Australien unter dem Namen L. bicolor (64), HEyxe- 
mann erkannte die Zusammengehörigkeit (26). Lemmann benannte eine 
ganz ähnliche australische Schnecke als Limacus Breckworthianus (39, 
44). Nachdem der bicolor als Art zurückgezogen, hat Lenmann die bei- 
den Australier nochmals genau verglichen und die Unterschiede erörtert. 
Da ist denn der Breckworthianus stets ungekielt..., »der übrige Körper 
chagrinirt, mit größeren und kleineren perlschnurartigen hinter einander 
liegenden körnigen Runzeln. Farbe stets dunkel schwarzbraun, kaffee- 
braun, die Sohle eben so dunkel braungrau, aschgrau, wenig heller als 
die Seite. Bei jüngeren Stücken zeigen sich verwaschene, sehr wenig 
hellere, undeutliche Flecken am Rücken und an den Seiten und am 
Mantel«. Die Beschreibung des erwachsenen Thieres passt ganz scharf 
auf den Limax ecarinatus Böttger vom Kaukasus, von dem ich oben mit- 
theilte, dass die Anatomie der des variegatus gleich ist (s. Fig. 10 0). 
Die Farbe, die körnigen, perlschnurartig geordneten Runzeln sind präs- 
nante Merkmale. Ich halte also dafür, dass zunächst der ecarinatus ein- 
zuziehen ist zu Gunsten des Breckworthianus. Was ist aber dieser ? 
Oder wie kommt es, dass dieselbe Schnecke in Australien entdeckt 
wurde und im Kaukasus, ohne dass doch vermittelnde Glieder irgendwo 
gefunden wären? Die Erklärung kann nur darin liegen, dass beide 
Umbildungen des überall verbreiteten L. variegatus darstellen. Den 
Schlüssel für die Bildung geben die schwach gefleckten Jungen, wie sie 
LEHmAann beschreibt, genauer giebt ihn ein jüngeres Thier, das Herr 
von Martzan auf Kreta fing und das in einem Glase mit erwachsenen 
variegatus sich fand (Fig. 9 B). Das gleiche Vorkommen wird von Eng- 
land bekannt gemacht. Hier sehen wir einen völlig einfarbigen, 
, schwärzlichen Mantel, während der Rücken noch die echten länglichen 
Punkte der Stammform trägt, wenn auch weniger hell sich heraus- 
hebend. Wir haben es mit einer Form zu thun, welche noch über die 
' Färbung der Stammform hinausgeht, nach demselben Gesetz, das die 
Verfärbung des L. maximus beherrscht : zuerst wird der Mantel ein- 
farbig, hinterher auch der Rücken. So beim Breckworthianus. Es bleibt 
‚die Frage, ob auch die Ursache der Verfärbung dieselbe wie beim maxi- 
mus. Dort wurde das Verlassen der unterirdischen Wohnräume und 
' das Herausgehen an die freie Atmosphäre als wahrscheinlich wirksamer 
"Faktor erkannt. Dass es auch hier derselbe sei, bezeugt die Runzelung 


320 Heinrich Simroth, 


die körnig und kräftig wird, gegenüber der weich schleimigen Be- 
schaffenheit der Stammform. Ecarinatus-Breck worthianus ist also weiter 
nichts, als der L. variegatus, der unter dem Einflusse der freien Luft 
- völlig ausgefärbt wurde und eine kräftig runzelige Haut bekam. Das 
Gesetz bleibt dasselbe, mag das Thier in Australien seinen Aufenthalt 
ändern oder im Kaukasus. Wir wissen bedauerlicherweise nicht, an 
welcher Örtlichkeit der Breckworthianus in Australien gefangen wurde, 
im Keller oder im Freien; ich vermuthe das letztere. 

Bei der allgemeinen Verbreitung des L. variegatus dürfte es un- 
möglich sein, das ursprüngliche Vaterland zu ermitteln. Immerhin 
däucht mir’s sehr wahrscheinlich, dass es von dem Bildungsherde des. 
L. maximus nicht zu weit entfernt gelegen habe, dass auch diese 
Schnecke in Europa oder Westasien aus der hier vermuthlich einheimi- 
schen Stammart sich entwickelt hat, so gut wie der kleinere L. arborum, 
der vorwiegend in Europa gesammelt wird; ja man könnte recht wohl 
auch den ecarinatus für die kleinere, im Freien lebende Stammform 
nehmen, aus der durch Verseizen in den Keller sich der variegatus ent- 
wickelte. Dann wäre der Breckworthianus in Australien ein Rück- 
schlag. 

Für wohl möglich und wahrscheinlich halte ich es, dass der L. Companyoni 
Bourg. und der L. eubalius Bourg. nach den Diagnosen, die WESTERLUND mittheilt 


(73), zum variegatus zu ziehen sind, während sie sich allerdings in seinem System 
an anderer Stelle finden. Die Anatomie muss künftig entscheiden. 


Übersicht der Gattung Limax. 


Leider konnten unsere Thiere so gut wie keine geologischen Reste 
hinterlassen, denn die Schälchen eignen sich kaum zur Bestimmung. 
Daher fehlt uns der historische Anhalt, bis zu welcher Zeit wir ihre 
Entstehung und Einwanderung zurückzuverlegen haben. Letztere | 
könnte man vielleicht eben so gut, als man ihr noch späteres Vordringen | 
entlang den Gebirgszügen annimmt, wenigstens bis in die Eiszeit zu- ' 
rückschieben. Dann wären unsere Hochgebirge nicht als der direkte | 
Weg der Einwanderung, sondern als die Zufluchtstätte nordischer ! 
Flüchtlinge anzusehen. Immerhin lässt sich aus den Thieren selbst, | 
wie sie sind, mancherlei ablesen. Die entschiedene Abneigung gegen | 
südliches Klima macht ihre Entstehung in wärmerer Tertiärzeit unwahr- | 
scheinlich; noch viel mehr aber weist die scharfe Beschränkung der ! 
Gattung auf Europa-Asien, ihr ursprünglich völliger Mangel selbst in 
Nordamerika (3), am meisten aber die noch jetzt fort und fort wirkende | 
reichste Neubildung in unserer Heimat auf eine jüngere und jüngste | 
Formation hin; der ungemeine Formenreichthum aber der Alpen, | 


nn. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 321 


namentlich der Südalpen, im Zusammenhange mit dem größten Körper- 
umfange, zeigt bestimmt, dass wir es hier mit einem Bildungscentrum 
zu thun haben, wie denn andererseits die von Osten nach Westen ab- 
nehmende Zahl von charakteristischen Arten und Formen den ursprüng- 
lichen Weg der Einwanderung angiebt. Die Karpathen enthalten von 
großen freilebenden Arten den coerulans und viele Formen des maxi- 
mus, die Alpen viele Formen des maximus, die Pyrenäen nur eine 
charakteristische Form desselben, den nubigenus. Je mehr uns so die 
Formenbildung nach Zeit und Ort nahe gerückt wird, um so mehr muss 
die Berechtigung, die große Mannigfaltigkeit der Färbung im Alter und 
während der Entwicklung zu descendenztheoretischen Schlüssen zu 
verwerthen, steigen und die Schlussfolgerung selbst an positivem Halt 
gewinnen. Es kommt dazu, dass die äußeren Ursachen der Färbung 


“und Hautrunzelung sich bis zu gewissem, nicht allzu niedrigem Grade 


noch jetzt in atmosphärischen Einflüssen nachweisen lassen. Das Bild 
muss um so mehr überraschen, als es sich im Großen und Ganzen den 
für die Wirbelthiere geltenden Färbungsgesetzen anschließt, in so fern 
als auf die erste einfache Längsstreifung der Stammzeichnung eine mehr- 
fache stärkere Längsstreifung, als hierauf die Fleckenauflösung und all- 
gemeine Fleckung, weiter die Quersteifung, endlich die Einfarbigkeit 
folgt. Im Einzelnen freilich giebt es mancherlei Ausnahmen und 
Schwierigkeiten und viele individuelle und specifische Besonderheiten. 
Völlig ausgenommen werden muss zunächst der L. coerulans, durch- 
weg einfarbig und wahrscheinlich mit den übrigen nur im Allgemeinen 
seine Wurzeln von den Vitrinen ableitend. Unter den anderen treten 
die Gesetze am deutlichsten hervor bei den überreichen Formen und 
Färbungen des maximus, die alle mit derselben Stammzeichnung be- 
sinnen. Im Übrigen vermögen sie alle Stufen zu erreichen oder zu 
durchlaufen, außer der Querstreifung. Sucht man nun unter den drei 
Arten, die ihrer einfachen Anatomie nach zusammengehören, maximus, 
tenellus und nyctelius, die Species mit den ursprünglichsten Färbungs- 


_ charakteren, so kommt man in ein Dilemma betreffs der beiden letzteren. 


Der nyctelius hat den Vorzug, die Stammbinde auf dem Mantel in origi- 
naler Form bis ins Alter zu bewahren, dazu auf dem Rücken wenigstens 
das nächste Stadium der inneren Binde; tenellus aber bekommt die 
Mantelbinde erst von einem gewissen Alter an und ist vorher einfarbig. 
Wenn wir die Färbung nach dem biogenetischen Grundgesetze beur- 
theilen dürfen, dann wäre der tenellus sogar eine Form, die in der 
Jugend das viel einfachere Stadium ohne alle Zeichnung zur Schau 
trüge, das allen übrigen fehlt und auf noch weiter zurückliegende Vor- 


‚fahren bezogen werden könnte. Dem widerspricht die starke Diffe- 


322 Heinrich Simroth, 


renzirung des Pigmentes in Schwarz und Gelb, das in Farbdrüsen 
durchbricht; dieses würde eine sehr vorgeschrittene, keine ursprüng- 
liche Stufe andeuten, und es scheint vielmehr die späte Entwicklung 
der Zeichnung auf ein spätes Hervortreten des dunkeln Pigmentes, das 
jene bedingt, überhaupt zurückzuführen ; andererseits könnte man den 
geraden Verlauf des Zwitterganges und besonders die ungetrübte ein- 
jährige Lebensdauer für die Ursprünglichkeit geltend machen. Vom 
nyctelius kennen wir nicht viel. Die Anatomie ist einfach, die Zeich- 
nung durchweg einfach, und was dazu kommt, das Kolorit braun, d.h. 
anscheinend ohne Zerlegung in Roth und Schwarz. So gewinnt es doch 
wohl den Anschein, als wäre der teneilus eine in Gentraleuropa später 
erzeugte, etwas vorgeschrittene Form, und nycielius stände der Stamm- 
art am nächsten. Andererseits ist klar, wie sehr eine solche Schluss- 
folgerung durch die direkten Einwirkungen der Atmosphäre durch- 
kreuzt werden kann. Im Allgemeinen wird man dem dunklen Pigment, 
das die Zeichnung bildet, mehr Bedeutung beilegen müssen, als dem 
gelben oder rothen. Dann aber fragt sich’s weiter, ob die Stammbinde des 
Mantels ein für die Descendenzermittelung wichtigeres Merkmal sei oder 
die des Rückens. Erstere möchte in unserer Gattung nicht nur, sondern 
bei den Pulmonaten überhaupt von ganz besonderem Belange sein. Bei 
den Arioniden kann man einen Unterschied nicht machen, da in der 
Jugend wenigstens Mantel- und Rückenbinde stets zusammen auftreten. 
Bei den Limaciden aber liegt der Fall anders, und hier dürfte die 
Stammzeichnung des Mantels den gebänderten Schalen der Heliciden 
homolog sein, deren Thiere doch immer einen einfarbigen Rücken haben. 
Von diesem Gesichtspunkt aus tragen L. tenellus und nyctelius gleiche 
Ahnenbeweise an sich. Die Rückenstammbinde aber, die mit dem Sinus 
zusammenhängt, scheint nur für unsere Gattung speciellere Bedeutung 
zu haben, und in dieser Hinsicht möchte der nyctelius doch der Urform 
am nächsten stehen. L. maximus mit seiner Stammzeichnung in der 
Jugend bildet das Heer gesetzmäßiger Umformungen, die alle möglichen 
Grade durchlaufen bis zur Einfarbigkeit, mit Ausnahme der Quer- 
streifung; charakteristisch ist für die Art, dass sie beinahe in allen 
Freilandformen, die nicht durch Kellerluft auf atavistischer Stufe zurück- | 
gehalten werden, durch Verlust der Mantelbinde sich als fortgeschrittene | 
Species kennzeichnet. Die Einzelheiten sollen nicht wiederholt werden. 

Unter den Arten mit vorgeschrittener Anatomie muss L. arborum 
als die einfachere gelten, sie setzt mit der Stammbinde des Mantels und 
der inneren Binde des Rückens ein und bleibt entweder so, oder sie eilt | 
auf direktem Wege der Einfarbigkeit zu oder auf dem indirekten der Zick- | 
zackstammbinde, der Fleckenbildung und der Querstreifung. L. varie- | 


u u Ka Me EEE ae EEE yon zu 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u, ihrer europ. Verwandten. 323 


gatus aber ist die höchste Form, da sie mit der Fleckenzeichnung von 
Jugend auf einsetzt und sie als kosmopolitische Kellerform zeitlebens 
bewahrt oder als Freilandform zur Einfarbigkeit fortschreitet. Der 
Stammbaum lässt sich durch beifolgendes Diagramm verdeutlichen. 


DM 


L. maximus 
L. tenellus ar 
| L. nyctelius 
Re Wr 

Der Einfluss der Atmosphäre kann nur bei den Formen verfolgt 
"werden, welche bald versteckt, bald auf freiem Lande leben; solche, 
die unausgesetzt unter gleichen Bedingungen existiren, entziehen sich 
der Beurtheilung, da sie uns als gefestigte und abgerundete Arten ent- 
gegentreien, wie vor Allem tenellus mit der weichen Haut und dem 
gelben Schleim. Im Übrigen zeigt sich, dass die Runzeln in der freien 
Luft derber werden, so bei L. cinereoniger gegenüber der Cinereus- 
gruppe, so bei L. Breckworthianus-ecarinatus im Vergleich zum typi- 
schen variegatus. An denselben Beispielen aber erkennt man den Ein- 
fluss des kälteren Klimas, welches das schwarze Pigment steigert; eben 
dahin gehört vor Allem der L. arborum var. Dianae. Die Begünstigung 
des Roth durch die Wärme tritt namentlich an den ungarischen und 
lombardischen maximus hervor. Keine Form aber hat es so weit ge- 
bracht, das Schwarz auch bei höheren Wärmegraden energisch auszu- 
bilden und dadurch den Aufenthalt in wärmerem Klima sich zu erringen. 

Als die ursprüngliche und eigentlichste Nahrung des Genus müssen 
Pilze gelten; die Lebensdauer lässt sich wahrscheinlich im Allgemeinen 
auf ein Jahr bestimmen, wobei vielleicht der maximus-cinereus und der 
_ variegatus wegen der gleichmäßigen Existenzbedingungen ihres Aufent- 
haltes, der arborum aber wegen der durch Trocknis häufig gebotenen 
Unterbrechung seiner Lebensenergie Ausnahmen machen. 


L. variegatus 


L. arborum 


Agriolimax. 

Wie die Gattung der Ackerschnecken anatomisch scharf vom Genus 
'Limax verschieden ist, so ist auch das Färbungs- und Verfärbungsgeseiz 
von Grund aus ein anderes, damit zugleich die Lebensweise, damit das 
Bildungscentrum und Verbreitungsgebiet. Setzt Limax in der Entwicklung 

- mit der längsgestreiften Form der Stammzeichnung ein, so ist Agriolimax 


324 Heinrich Simroth, 


zeitlebens ungestreift, von Jugend auf, in allen Arten und Zuständen. Man 
darf sich durch Konvergenzen und den Schein nicht täuschen lassen. Alle 
anatomisch einfacheren Arten sind ungebändert, ja ohne alle eigentliche 
Zeichnung überhaupt, nur bei der höchsten Stufe, dem Agriolimax 
agrestis, kommt durch völlig unregelmäßige Pigmentkoncentration viel- 
leicht hier und da eine zufällige Kombination heraus, die als Spur von 
Mantelbinden gedeutet werden möchte, namentlich wenn eine hellere 
Umwallung des Athemloches auf der rechten Seite das Pigment ein 
wenig nach links schiebt und so ein dunkleres Band erzeugt. Es muss 
aber von vorn herein nach meiner Erfahrung Verwahrung eingelegt 
werden gegen die Einführung von Binden unter die Merkmale. Die 
Varietäten des agrestis, wie sie WESTERLUND citirt, — 2) punctatus, 
albidus, atomis nigris sparsis et utrinque linea nigra, 6) tristis 
Moqu.-Tand., brunneus, clypeo utrinque fasciato, 7) obscurus 
Moqu.-Tand., subrufescens, obsolete variegatus, tentaculis fuscis et 
fasciis brunneis, — sind entweder in die Gattung Limax zu ver- 
weisen, wenn die Binde wirklich deutlich, — oder es handelt sich, was 
wahrscheinlicher, um einen zufälligen individuellen Anklang an ver- 
schwommene Limaxbinden, die aber den Namen nicht verdienen, denn 
es ist etwas Anderes, ob in dem einen Falle die verschwommenste Form 
einer vorher scharfen Jugendbinde vorliegt, oder im anderen eine ge- 
legentliche Anordnung diffusen Pigmentes ähnlich jener verschwommenen 
Binde bei einzelnen erwachsenen Thieren. Der letztere Fall gilt für 
Agriolimax, der erstere für Limax. Ähnliche Konvergenzen finden sich 
noch mehr bei einfarbigen Thieren; im Alkohol kann es schwer sein zu 
entscheiden, ob eine schwarzblaue Ackerschnecke vorliegt mit weißer 
Mittelsohle oder ein früh ausgefärbter L. maximus-cinereoniger, eine 
hell einfarbig geibrothe Ackerschnecke oder ein noch nicht gebänderter 
tenellus. Im Leben wird es leicht, sich nach dem Schleim zu orientiren: 
bei Limax ist er klar oder bunt, bei Agriolimax klar oder durch Kalk 
milchig; die Verwechslungen, die danach noch möglich erscheinen, sind 
durch anderweitige Merkmale leicht ausgeschlossen, so dass es nicht 
zwei Formen mit farblosem Schleim aus den beiden Gattungen giebt, 
die nicht ohne Weiteres zu unterscheiden wären. Als ein gutes Doku- 
ment der völligen Zeichnungslosigkeit der Agriolimaces kann auch der 
Kiel gelten. Wiewohl er oft stark kammartig vorragt, nie tritt er durch 
besondere Färbung aus der Umgebung hervor, wie er auch nie die ge- 
webliche Differenzirung zeigt wie bei Limax, er ist also nicht zäher, 
bindegewebiger als die benachbarte Haut, daher er auch nie bei Körper- 
kontraktionen sich in Schlangenwindungen legt. Die Färbung selbst 
lässt sich am besten bei den einzelnen Arten besprechen. Ich halte 


EEE 


Versuch einer Naturgeschichte der dentschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 325 


dafür, dass zu Gunsten der Arten, deren Anatomie oben beschrieben 
wurde, eine Anzahl anderer einzuziehen sei, wie sich im Einzelnen 
mehr oder minder bestimmt erweisen lässt, nämlich Agriolimax panor- 
mitanus Less. und Poll. und Heydeni Heynemann unter agrestis, wahr- 
scheinlich brasiliensis Semper und lacustris Bonelli unter laevis, eben 
so wahrscheinlich campestris Binney und Weinlandi Heynemann, palli- 
dus Schrenk je nach den Autoren unter agrestis oder laevis, wobei ich 
auf die geringen Differenzen der Radula bei sonstiger Übereinstimmung 
nichts gebe. Wer meinen Ansichten über den maximus zustimmt, wird 
mich einer besonderen Diskussion dieses difficilen Punktes überheben. 
Die anatomischen Momente, aus denen sich die Reihe aufbaut, sind die 
Beschaffenheit des Penis und der Biinddarm an der letzten Darm- 
schlinge: 

Penis ohne jeden Anhang: melanocephalus; 

ohne Reizkörper: melanocephalus, Dymezewiczi, berytensis; 

mit Reizkörper: agrestis, Maltzani, laevis; 

mit einfachem blindsackförmigen Flagellum : laevis; 

mit aufgetriebenem, freiem, acinösen Flagellum:: Maltzani, 
berytensis, agrestis (das Flag. fast gar nicht verzweigt: 
Maltzani, — einfach gegabelt: berytensis, — gegabelt bis 
vielfach getheilt: agrestis). * 

Enddarm ohne Blinddarm: melanocephalus, Maltzani, Dymeze- 

wiezi; 

mit Blinddarm: berytensis, agresüis. 

Diese sehr deutlichen Faktoren machen es leicht, die natürliche 
Gruppirung zu finden. 

Die Ernährung ist grundverschieden von der des Limax, die Acker- 
sehnecken sind, nach den einheimischen mit Sicherheit zu schließen, 
durchweg herbivor, sie färben den Alkohol kräftig grün. Wenn Lex- 
MANN den agrestis in der Gefangenschaft den Limax tenellus angehen 
sah, war es gewiss der Zwang des Hungers!. Hiermit hängt es zu- 


sammen, dass von einem eigentlichen Standgebiet, nach den beiden 


deutschen Arten zu urtheilen, kaum die Rede sein kann. Wo Kräuter 


1 Ein einziges Mal sah ich junge Ackerschnecken beim Fleischschmause be- 
theiligt, in eigenartiger Gesellschaft. Früh an einem Sommermorgen lag ein riesi- 
ger Regenwurm wie erstarrt offen da. Als ich ihn aufhob, machte er sofort heftige 
Bewegungen und entwischte. Das hintere Drittel war auf der Unterseite völlig 


_zerfleischt. An seiner früheren Lagerstätte sahen fünf oder sechs Scolopendriden aus 


Erdlöchern und durchpeitschten mit den Fühlern heftig die Luft nach der ent- 
wichenen Beute. Ein Paar kleine Ackerschnecken saßen auf demselben Fleck. 


Jedenfalls hatten sie am Mahle Theil genommen, nachdem das Gift der Tausendfüßler 
den Wurm betäubt. 


326 Heinrich Simroth, 


wachsen, können sie vorkommen, Moosgrund und sandige Haide mit 
Nadelwald wird ihnen am wenigsten behagen. Im Einklang mit der 
Ernährung und dem unbegrenzten Aufenthalte lassen sich die deut- 
schen außerordentlich leicht züchten, wo die anderen Gattungen Schwie- 
rigkeiten machen, ich habe eine Familie im zugekorkten Reagensgläschen 
bei Salatfütterung monatelang gehalten. Die rundlichen Eier werden 
zu allen Jahreszeiten gelegt, und dasselbe Individuum schreitet bekannt- 
lich wiederholt zur Fortpflanzung, der mangelnden Verfärbung zufolge 
sehr früh schon. Danach wird es schwer, die Lebensdauer abzu- 
schätzen. Dennoch glaube ich bei der gemeinen Ackerschnecke wenig- 
stens im Winter höchstens gut halbwüchsige Exemplare zu finden und 
im Frühjahr wesentlich kleine; wenn das Gemüse zu Markte kommt, 
giebt es erst erwachsene. Ähnlich beim laevis. Demnach auch hier ein 
einjähriger Cyclus. Neigung zur Diöcie wurde schon früher besprochen, 
hier scheinen künftige Untersuchungen junger Thiere der außerdeut- 
schen Arten gute Früchte zu versprechen. 


IX, Agriolimax melanocephalus Böttger. 


Dieser Kaukasier ist seiner Anatomie nach die einfachste Art, Mangel des Blind- 
darms, der Anhangsdrüse und des Reizkörpers im Penis, Er steht also, da eine 
regressive Metamorphose gar nicht in Betracht gezogen zu werden braucht, der 
Stammart am nächsten. Gleichwohl trägt er Merkmale, die ihn nicht als Stammart 
erscheinen lassen, sondern mit einem individuellen Gepräge ausstatten. Dahin ge- 
hört die Länge und stärkere Aufwindung des Darmes so wie die, wie es scheint, 
späte Geschlechtsreife. 


Das Hinterende ist zugespitzt und schwach gekielt. Die Zeich- 
nung ist die ursprünglichste, einfachste unter der Gattung. Das Thier 
ist gleichmäßig hellgrau, etwas ins Gelbliche, nach dem Bücken zu all- 
mählich ins Schwärzliche dunkelnd. Die Dunkelung wird auf dem 
Schilde und Körper durch fein wolkige, beliebig vertheilte Pünktchen 
bewirkt. Ein solches einfarbig graues, nach oben gedunkeltes Kleid mit 
verschwommener, ich möchte sagen diffuser Pigmentkoncentration mag 
als Originaltracht der Gattung gelten; vielleicht, ja wahrscheinlich 
ist selbst die schwache Punktirung bereits eine sekundäre Stufe oder 
aber eine Folge einfach des Alkohols!. 


1 Herr HEYnemAnn machte mich auf eine Thatsache aufmerksam, die ich selbst 
bereits beobachtet hatte, dass nämlich beim Agriolimax laevis niemals im Leben, 
wohl aber im Spiritus solche Punkte hervortreten. Ohne Zweifel wirkt hier der 
Alkohol kontrahirend auf die beweglichen Chromatophoren, und es bleibt nur zu | 
untersuchen, ob auch bei den außerdeutschen Arten die Punktirung lediglich eine 
posthume ist. Auch verlohnte sich das Experiment, ob denn die Kontraktion nicht 
doch durch irgend welchen Reiz am lebenden Thiere erzeugt werden könnte. 


nen ES 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 327 


VIII. Agriolimax laevis Müller (Taf. VII, Fig. 17). 


Beim Anreihen dieser Art an die kaukasische muss man sich be- 
wusst werden, dass sie zwar nicht wohl anders gestellt werden kann, 
dass aber die Ableitung nur sprungweise geschieht, indem am Penis 
gleich zwei neue Merkmale, der Reizkörper und die durch das rückwärts 
sekrümmte blindsackartige Flagellum erzeugte Stammform,hinzukommen. 
Wir haben es mit einer relativ hoch entwickelten Form zu thun, welche 
eine große Verbreitung erlangt, d.h. eine sehr vollkommene Anpassung 
gewonnen hat und auf Grund dieser breiten Basis selbst mannigfach 
variirt, äußerlich und innerlich. Sie macht sich bei uns von der Jahres- 
zeit fast so unabhängig wie von der Trockenheit, wobei sie allerdings 
im Sommer gar zu warme Stellen meidet. Zunächst findet man ver- 
einzelte Thiere, die nach den Autoren schwieriger zu sammeln sind, das 
sanze Jahr über zerstreut an Bachrändern, im Genist, unter Baumrinde 
im Walde, unter ausgelegten Brettern. Sie sind dunkel mäusegrau, oft 
mit schwärzlichem Rücken, tragen also eine gedunkelte Originaltracht 
und sondern glashellen Schleim ab. Herynemann gab von dieser Form 
so deutliche Abbildungen (27), dass seine Beschreibung wohl das Muster 
geworden ist für alle späteren. Die sehr kleinen Thierchen sind hinten 
plump, und der Mantel ist so groß, dass er der Rückenlänge gleich 
kommt. Was ich von der Unvollkommenheit der Genitalien derartiger 
Formen herausbrachte, verbietet es, aus ihnen eine neue Art oder gar 
ein Subgenus Hydrolimax zu machen. Diese zerstreuten Jugendformen 
kommen, wie gesagt, zu allen Jahreszeiten vor. — Demnächst trifft man 
im Sommer an Kraut etwa oder unter Steinen im Rasen eine größere 
schlanke Schnecke (Fig. 17 A), die durchaus hellgrau ist, mit einern 
Stich ins Röthliche. Das Hinterende geht spitz aus, und der Mantel hat 


_ dieselbe mäßige Größe wie beim agrestis. Man verwechselt beide 


Thiere, wenn sie am Gemüse zusammen leben, um so leichter, als auch 
dieser helle laevis auf stärkeren Reiz einen schwach milchigen Schleim 


 ausstößt, also, wohl auf Einfluss der Wärme oder Trockenheit, Kalk ab- 


sondert, wenn auch in geringerem Maße. Die Jungen dieses Thieres 
sind eben so hell. Sammelt man in den nasskühlen Herbsttagen (1883 
that ich es bis in den December hinein) an demselben Ort, so ist an Stelle 
der hellen Form eine einfarbig dunkle getreten, graubraun bis schwarz, 


‚mit plumperem Hinterende und größerem Mantel, nur vereinzelt noch 


ein helleres Thierchen darunter. 


Auf sie passt vortrefflich das Charakteristikum, das Bınn£y für den amerikani- 
schen L. campestris dem agrestis gegenüber hervorhebt : »it is always much smaller, 


and at all ages posseses a peculiary gelatinous or transparent consistence«. Mittelhelle 


328 Heinrich Simroth, 


haben den hinteren Manteltheil eigenthümlich goldig schimmernd, aprikosengelb 
etwa, so dass eine Verwechslung mit schwach gezeichneten tenellus möglich wird. 
Ja der Mantel ist so zart gelatinös, dass man deutlich die Schale von außen er- 
kennt. — Ich habe mich in meiner unmittelbaren Umgebung sowohl. in Garten und 
Feld, als an der Saale bei Halle von der Verfärbung überzeugt; und so liefert die 
Art eine treffliche Bestätigung für Leynıe’s Vermuthung, wonach die Dunkelung von 
der Feuchtigkeit oder, wie ich glaube, von der niedrigeren Temperatur bedingt 
wird. 

Die Sommerexemplare auf trocknem Krautlande sind hell, die am 
gleichmäßig kühlen Bach dunkel. Im Herbst und Winter dunkeln sie 
alle. Mit der Feuchtigkeit aber scheint zugleich ein plumperes Quellen 
des Körpers und namentlich eine Wucherung der Mantelkapuze zu- 
sammenzuhängen. 

Gleichfalls vom Aufenthalt am Wasser wird es nebenbei herrühren, dass sich 
in einer noch kleinen Schnecke drei Wasserkälber vorfanden, eine gewaltige Para- 
sitenlast. 

Der schwankende Gang der Genitalentwicklung macht es nicht unwahrschein- 
lich, dass auch in der Radulabewaffoung geringe Differenzen auftreten. Dann aber 
fällt der Agriolimax lacustris (44) ohne Weiteres dem laevis anheim und ist 
als Art zu streichen. Schwieriger scheint mir die Beurtheilung des Agriolimax 
pallidus Schrenk. Nach ScarEnk’s eigener Beschreibung (57) kann ich kein Be- 
denken tragen, seinen pallidus mit dem laevis zu identificiren, und zwar hat der 
Autor die helle Soemmerform vorgehabt. »Sie stimmt, bis auf ihre gelbliche Farbe, 
die etwas ins Grauliche und Rothbraune abändert, ihre etwas geringere Größe und 
nach dem Körperende zu eine mehr allmählich verjüngte Gestalt, in ihren wesent- 
lichen äußeren Merkmalen mit dem L. agrestis überein.« Der farblose Schleim be- 
stimmt SCHRENk vor Allem, die neue Art pallidus aufzustellen. Es ist der laevis. 
Wenn sich die Beziehungen so weit leicht klären lassen, wird die Stellung wiederum 
verdunkelt durch die Auffassung. Lessona’s und POLLONERA'S, die den pallidus vom 
laevis trennen und zwischen beide den agrestis einschieben. Doch kommen sie mit 
ihrer sonst deutlichen Beschreibung über ein Hindernis nicht hinweg. Der klare 
Schleim, der nur auf stärkeren Reiz milchig wird, würde für den laevis passen, 
nicht jedoch die Anhangsdrüse des Penis, die dichotomisch gezeichnet ist, so zwar, 
dass die einzelnen Äste vielfach acinös anschwellen. Eine solche Drüse würde nur 
auf den agrestis deuten, für den ich ausdrücklich genau solche Formen beschrieb. 
Nun aber geben die Italiener für ihren laevis (und lacustris), d. h. für die Gruppe 
Hydrolimax, an, dass der Penis ohne Flagellum (wie ich es bei den jugendlichen 
zeichnete, Taf. IX, Fig. 20 F). Somit fehlt in ihren Beschreibungen die Hammer- 
gestalt des Penis unseres laevis mit dem blindsackartigen Flagellum völlig. Da aber 
der laevis sicherlich wohl in Oberitalien haust, bleibt kaum etwas Anderes übrig, 
als die acinösen Anschwellungen der Anhangsdrüse für eine Folge ungünstiger 


Konservirung zu nehmen, daher denn auch in dieser Fassung der pallidus zum 
laevis wird. 


1 Nach Fertigstellung der Arbeit erhieltich zwei interessante Neuigkeiten, eine 
Abhandlung von IBErıng’s über die amerikanischen Limaces im Manuskript (die in 
den Jahrb..d. d. m. Gesellsch. erscheinen soll) und ein Exemplar des Limax hyper- 
boreus Westerlund von der Beringsinsel. Ersterer führt die amerikanischen 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 399 


X. Agsriolimax Dymezewiezi Kalen. 


Die Art aus der Krim! hat dunkle Laevisfärbung, d. h. die Originaltracht, 
gerade wie der melanocephalus, nur dunkler. Einen individualisirten Ausdruck 
erhält das Thier durch das fast weiße Mittelfeld der Sohle, die nun wie beim Limax 
maximus-cinereoniger erscheint. Anatomisch darf die Art nicht an laevis, sondern 
sie muss an melanocephalus angeknüpft werden, ein melanocephalus, der, ohne 
Reizkörper, eine einzelne, knotig erweiterte Anhangsdrüse am Penis erworben hat. 


XII. Agsriolimax Maltzani n. sp. (Taf. VII, Fig. 18). 


Wiederum eine Form von Größe und Zeichnung des laevis, grau, in der Ori- 
ginaltracht der Gattung, oben durch feine schwarze Punkte gedunkelt. 41,5—2,2 cm 
in Alkohol. Die portugiesische Art, die Herr von MarLtzan in Algarve sammelte, 
schließt sich an die vorige an, indem sie einen langen Reizkörper neu ausbildet. 


XI. Agriolimax berytensis Bourg. 


Auch diese Art leitet sich am einfachsten vom Agriolimax Dymczewiczi ab, 
doch so, dass sie nicht einen Reizkörper im Penis, sondern einen Blinddarm an der 
letzten Darmschlinge erwirbt. Die Zeichnung ist ebenfalls das dunklere Kolorit des 
laevis, d.b. die Originaltracht. Meist ist das Kielende ein wenig scharf hervorge- 
zogen, als wenn man es zwischen Zeigefinger und Daumen zu einem geringen 
Kamm in die Höhe gedrückt hätte. 


VII. Agriolimax agrestis (Taf. VII, Fig. 14—16). 
Die gemeine Ackerschnecke ist die am weitesten verbreitete, und 
"wie siesich darin über die in ihrem Vorkommen beschränkteren Gattungs- 
genossen erhebt, so auch in der Färbung. Die einheimischen entfernen 
‚sich von der Originaltracht ziemlich weit. Von dieser Art allein hatte 


'L. campestris, stenurus, brasiliensis und argentinus auf unseren Agriolimax laevis 
zurück, wodurch meine oben ausgesprochene Vermuthung betreffs des campestris 
und brasiliensis bestätigt wird. Die Unterschiede sollen nur in der Radula liegen 
‚und etwa im Mangel eines Penisretraktors. Auf die Radula ist auch nach unseren 
‚europäischen Thieren nichts zu geben. So scheint es denn nach von IHERING, 
dass von den Gattungen Limax, Arion, Amalia und Agriolimax die ersteren in 
Amerika importirt seien (d. h. doch wohl historisch durch den Menschen?), wäh- 
rend Agriolimax in der Laevisform ein ursprünglicher Amerikaner wäre. Zur Ent- 
scheidung wird an die Alluvionen appellirt. Ich glaube, der hyperboreus kann die 
Antwort geben. Dieses Thier ist ebenfalls ein laevis, der in dem mangelnden Re- 
traktor dem amerikanischen Typus gleicht. Schwerlich wird man seine Verbreitung 
mach der Beringsinsel und nach ganz Nord- und Südamerika auf Schiffsverkehr 
zurückführen dürfen, sie ist viel älteren Datums. Noch mehr wird das bewiesen 
‚dadurch, dass diese Amerikaner mit dem kurzen Reizkörper und dem mehr ge- 
streckten als hammerförmigen Penis viel weniger unserer normalen Form gleichen 
als jener jugendlichen Abweichung, deren Penis ich in Taf. IX, Fig. 21 VIII G ab- 
bildete und die nun von um so größerer Bedeutung wird. Denkt man sich hier den 
schwachen Reizkörper in den unteren Abschnitt, dann hat man die Gestalt des 
'hyperboreus. Und so ergiebt sich das Resultat, dass bei uns der laevis in der Geni- 
'talentwicklung ein wenig schwankt und dass seine seltenere Bildung in der neuen 
"Welt die Norm ist. 
1 Der Nachweis vom Goktschasee in Russisch-Armenien durch Branpr und 
'voN MARTENS ist vielleicht richtig, doch ohne Anatomie zu bezweifeln (54). 


390 Heinrich Simroth, 


ich, um mit den hellen zu beginnen, einen echten Albino, ohne jede 
Spur von Pigment, auch in den sonst wohl ausgebildeten Augen. Natür- 
lich muss dieser Einzelbefund als eine individuelle Ausnahme betrachtet 
werden. Als regelmäßige Vorkommnisse, meist im Walde lebend, sind 
etwa nach WesterLunD aufzuzählen A) albidus, 3) filans (weißlich mit 
gelblichem Mantel), 8) succineus, 40) lilacinus, norvegicus Westerlund, 
sylvaticus Drap., wozu man den auratus Less. und Poll. fügen könnte, 
alle mehr oder weniger einfarbig weißlich, nach oben ein wenig farbig 
angehaucht, gelbroth, röthlich, lila. Auch den Heydeni Heynemann vom 
Engadin glaube ich hierher zählen zu müssen. Ein solcher auratus mag 
wohl mit einem jüngeren einfarbigen L. tenellus verwechselt werden, 
daher der Unterschied (auch ohne Sektion) wichtig. Er liegt in der 
Hautskulptur. Nie giebt es bei den Ackerschnecken gekielte Runzeln, 
kaum wirklich erhabene Warzen, ähnlich vielmehr den Amalien ist die 
Haut glatt und nur durch Furchen eingetheilt!. Diese Rinnen, im 
Ganzen wie bei allen unseren Schnecken geordnet, umschließen nament- 
lich deutlich am Rücken annähernd regelmäßig polygonale Felder; und 
diese müssen zur Unterscheidung von dem bei seinem weichen Körper | 
im Alkohol glatt erscheinenden tenellus dienen. An die Rinnen hält sich 
nun weiter der Farbstoff oder die Zeichnung. Ein dunkelbraun sch wärz- | 
liches Pigment ziert die Furchen der Länge und Quere nach auf eine | 
kurze Strecke, verzweigt sich mit der Furche, geht ein wenig auf die | 
Runzeln über und bildet einen unregelmäßig strahligen Fleck, meist | 
vorwiegend in der Längsrichtung. Es ist gerade, als wenn ein Farben- 
tröpfchen an beliebiger Stelle in die Rinne gebracht würde, das dann in | 
derselben weiter liefe und durch Kapillarattraktion sich ein wenig an ! 
den Bändern hinaufzöge. Auf dem Mantel sind die Flecke eben so will- | 
kürlich zerstreut, aber von mehr geschlossener, eckiger oder rundlicher 
Form. Vereinzelte Flecke geben, wie mir scheint, zunächst bei helleren | 
Waldthieren, ein hübsch buntes Ansehen; stärkere Häufung erzeugt | 
den gemeinen reticulatus; er kann durch völliges Verschmelzen des " 
Netzwerkes in die Zeichnung desLL. variegatus übergehen, er kann durch f 
noch stärkere Ausbreitung des Pigmentes zu ganz dunklen Formen wer- 
den, die dann wohl durch noch hervortretende Punkte eine Art Mantel- " 
binde erzeugen (tristis). So weit beiuns. Im Mittelmeergebiet kommen | 
andere, lehrreiche Färbungen. Herr von Marrzan brachte zunächst eine } 
Serie mit, die besondere Aufmerksamkeit verdient. | 


Vier Thiere von Brussa, groß (4,7 cm in Alkohol), hinten einfach zugespitzt, | 
ohne erhabenen Kamm, gleichmäßig grau, hier und da mit verwaschenem schwärz-| 


1 Die in den verschiedenen Handbüchern der Zoologie kursirenden Zeichnungen 
leiden durchweg an dem naturwidrigen Fehler gewölbter Runzeln. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 331 


}ichen Pigment. Auch trotz mäßiger Erhaltung der Haut ist der Mangel einer Zeich- 
nung deutlich. Enddrüsen des Penis viel verzweigt (4 Hauptschläuche mit 44 
Blindendet.). 

Zwei Thiere von den Dardanellen (asiatische Seite), oben etwas dunkler grau 
als unten, doch nicht über eine mittelgraubraune Farbe hinausgehend;; ohne eigent- 
liche Zeichnung. Hinterende einfach zugespitzt (2,5 und 2,9 cm). 

Zwei von Magnesia gerade so; Stich ins Rothgraue (2,4 und 3 cm). Innen hell, 
das schwärzliche Mesenterium sehr spärlich. Penisdrüse klein, einfach gegabelt. 


Unter 47 Thieren von Sitia auf Kreta wurden zunächst vier ausgeschieden mit 
der Originaltracht. Zwischen 4,4 und 4 cm Länge wechselnd waren sie hellgrau, 
auf dem Rücken zart bräunlich grau getupft, nicht gestrichelt, an den Seiten unten 
hell weiß. Flagellum mit vier längeren Schläuchen, die beiden endständigen mit 
einer Reihe Seitensprossen oder Blindenden. 

Die übrigen 13, zwischen 4 und 2 cm Länge, haben alle einen 
schieferblauen Anflug oben, der zunimmt bis zu gleichmäßig dunklem 
Schieferblauschwarz. In letzterem Falle ist nur die Mittelsohle hell, und 
einige der kleineren haben die echte zweifarbige Sohle des L. maximus- 
cinereoniger. Auch die kleinen mit wohlentwickeltem Penis, woran die 
Enddrüsen groß, aber wenig verzweigt sind, mit zwei einseitig gesäg- 
ten Schläuchen. Bei allen 17 Thieren ist der Kiel kammförmig erhaben 
und hinten über die Sohle hinausreichend. 

25 Exemplare von Canea aufKreta, zwischen 1,7 und 4,8 cm in Alkohol, weisen 
viele Farbennuancen auf. Vier etwa in dem Graubraun der deutschen mit schwacher 
Fleckung (nicht Strichelung), also in der Originaltracht. Die allergrößten sind matt 
hellgrau mit einem Stich ins Schieferbläuliche oben, hier und da letzte Spuren von 
Flecken, zumal auf demSchild. Einige sind über und über gleichmäßig hell schiefer- 
blau, nur oben wenig dunkler. Vier (von 3 bis 3,5 cm) stechen durch ihre Dunkel- 
heit ab, fast schwarz, nur vorn an den Seiten unter dem Schilde hellgrau (Fig. 15 B). 
Das Schwarz greift auf die Sohle über, doch nur am Rande und noch nicht bis zur 
Grenze der Mittelsohle. 


Haben wir hier das eine Pigmentextrem im Blauschwarz, so erreicht 
ein anderes fast eben so großes Thier das Extrem im Roth (Fig. 16 O), 
hellgrau mit einem Stich ins Rothe und von oben her, schwach gefleckt, 
zimmetroth übergossen, die Originalzeichnung ins lebhaft Rothe. Alle 
Thiere haben den charakteristischen Kielkamm. 


Die vielleicht gar zu ausführlich geschilderte Reihe lehrt, wie im 
Osten und Südosten lediglich die graue Form vorherrscht, mit den zar- 
ten Flecken der Originaltracht, wie diese Form auf Kreta sich einfarbig 
hält und entweder (seltener) in Zimmetroth oder in Blauschwarz um- 
schlägt und wie sie hier den Kielkamm besonders entwickelt. Wenn 
' durch die Übergänge die Einheit der Art für alle diese Formen bewiesen 
ist, dann verliert auch der Agriolimax panormitanus Less. und Poll. von 
Sicilien und Gibraltar seinen specifischen Werth und gehört zu den kre- 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie, XLII. Bd. 323 


a 


332 Ä Heinrich Simroth, 


tensischen dunkei einfarbigen Thieren mit hohem Rückenkamm; die 
Farbe geht nur ins Bräunliche. 

Es entzieht sich meinem Urtheile, in wie weit der oberitalienische Agrio- 
limax veranyanus (als Varietät des agrestis) gerade hier sich anschließt. Die 
Beschreibung »L. cinereus, maculis nigris parvulis notatus« 44) deutet auf eine 
dunkle Originaltracht. 

Als eine besonders hohe Steigerung derselben mit völliger Zerlegung 
des gelbgrauen Pigmentes in Weißgelb und Schwarzgrau oder dunkel 
Graubraun muss wohl der florentinus Less. und Poll. gelien, ein 
schön helles Thier, auf der ganzen Oberseite mit dunkeln Punkten ge- 
ziert, die zwar auf dem Rücken etwas länglich werden, aber nie zur 
Reticulatusform verschmelzen. Und mir will es scheinen, als ob der 
reticulatus, die gemeinste Form von den Alpen an (Tirol, Deutschland, 
Norwegen, Siebenbürgen), sich nicht vom florentinus, einer gesteigerten 
Grundform, ableitete, sondern vielmehr von der einfarbig abgeblassten, 
die das dunkle Pigment zunächst in ganz vereinzelten Flecken neu er- 
wirbt und dann allmählich das neu erworbene steigert. Der hohe Kiel- 
kamm darf um so weniger systematischen Werth beanspruchen, als er 
hei dem südlichen panormitanus und bei dem nördlichen norvegicus 
vorkommt. 

So präsentirt sich denn der agrestis als eine Schnecke, die sich an 
den Mittelmeerküsten durchweg in der Originaltracht hält, an den süd- 
lichsten wärmsten Punkten das Pigment zur höchsten Intensität des 
Roth und Blauschwarz steigernd, im florentinus das Gelbgrau am stärk- 
sten zerlegend. In den nördlichen Theilen des Mittelmeergebietes, 
wenigstens Italiens, wiegt die abgeblasste Grundform vor (auratus, 
rufescens etc.), die dann von Neuem in den Alpenländern dunkles Pig- 
ment und Netzzeichnung erwirbt (reticulatus). Die letztgenannten 
Varietäten sind die Weltformen geworden. 


Übersicht der Agriolimaces. 


Die Berücksichtigung des agrestis allein könnte eben so gut, wie bei 
Arion und Limax, auf unsere großen Gebirgskämme, zunächst die Alpen, 
als den Weg der ursprünglichen Einwanderung hinweisen; dann leiteten 
sich aus einer einfarbigen helleren Gebirgsform in den Bergen und nach 
Norden der reticulatus, nach Süden der florentinus und namentlich die 
lebhaften einfarbigen Varietäten ab. Die übrigen Arten decken das 
Trügerische solcher Schlussfolgerung auf. Es ergiebt sich vielmehr 
deutlich eine Reihe in ihrer äußeren Originaltracht zum Verwechseln 
ähnlicher, im Inneren konstant verschiedener Arten, die an den Gesta- 
den des Mittelmeeres Posto gefasst haben. Die Südspitzen Europas sind 


| 
\ 
| 


Versuch einer Naturgeschiehte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 333 


namentlich alle besetzt. Die Reihe beginnt im Kaukasus und geht durch 
die Krim, Kleinasien, Syrien, Kreta, Sicilien bis Portugal. Die Zwischen- 
stationen sind weiter zu untersuchen, wahrscheinlich liefern sie neue 
Formen und Arten. Die meisten Species, melanocephalus, Dymczewiczi, 
Maltzani, berytensis bleiben in der Originaltracht, wo, wie ich glaube, 
alle äußere Beschreibung zur Speciesunterscheidung unzulänglich sein 
muss. Alle diese Arten scheinen sich innerhalb des Urgebietes zu halten. 
Die beiden übrigen, laevis und agrestis, verbinden mit einer größeren 
Verbreitung ein reicheres Kleid. Ersterer befolgt mit seiner einfachen 
Tracht das allgemeine Gesetz, wonach das Pigment durch Kälte (Feuchtig- 
keit) dunkler, durch Wärme (Trockenheit) heller wird. Der agrestis 
andererseits zerlegt das einfarbige Pigment der Grundzeichnung in die 
beiden Komponenten Schwarz (Kastanienbraun) und Roth (Gelb), ohne 
dass das letztere in Farbdrüsen die Haut durchbräche. Wenn dasRoth an 
den südlichsten Punkten, auf Kreta, am lebhaftesten wird, wird es wohl 
eine Folge der Wärme sein. Viel auffallender aber ist es, dass auf den- 
selben südlichsten Posten, Kreta, Sicilien und Gibraltar, das Schwarz 
am intensivsten auftritt, dass überhaupt hier die hellen Auratus-albidus- 
formen und dgl. fehlen. Was hier beim agrestis am stärksten hervor- 
tritt, gilt eigentlich von der dunkel-düsteren Originaltracht aller Arten 
zusammen. Mit anderen Worten, hier scheint das Gesetz Geltung zu 
haben, wonach bei unseren Nacktschnecken durch Schwarz die Konsti- 
tution auch gegen Wärme gekräftigt wird, wie bei den Arionen. Nur 
die Formen, die im Warmen Schwarz zu entwickeln vermögen, können 
im wärmeren Klima gedeihen ; in der That sind unter den dunkelsten 
agrestis die größten zu finden. Die Originaltracht erscheint als ein 
gleichmäßiger Schutz gegen die Wärme des Aufenthaltes, unter der 
gleichen Tracht verbergen sich die verschiedenen Arten, nur die, welche 
die Tracht zu variiren vermögen, sind auch im Stande, das Bildungs- 
centrum zu verlassen und Weltbürger zu werden. Es ist leicht, einen 
Stammbaum zu konstruiren, der die anatomischen Verhältnisse zum 
Ausdruck bringt. 
laevis agrestis 
> Maltzani Di 
N berytensis 


a 


Dymezewiczi 


IN 


& 
meianocephalus 


Die Entscheidung, welches die jüngsten Glieder seien, fällt je nach 


', dem Standpunkte verschieden aus. Nach der größeren Variationsweite 


22% 


334 Heinrich Simroth, 


und der geographischen Verbreitung müssten agrestis und laevis wohl 
als die ältesten, zuerst losgelösten Formen gelten, die doch für Abände- 
rung und Ausbreitung Zeit brauchten. Andererseits aber, wenn man 
diese Arten durch Neuerwerbung der ihnen eigenthümlichen Organe 
abzuleiten hat, müssten doch die Stammformen melanocephalus, Dym- 
czewiczi und berytensis früher dagewesen sein und sich in der ur- 
sprünglichen Form mehr oder weniger unverändert erhalten haben. So 
werden wir hier vor ein Dilemma gestellt, in das wir bei descendenz- 
theoretischer Vergleichung recenter Arten wohl immer gerathen. 


Amalia. 


Die Arten dieser Gattung sind anatomisch meist viel enger zu- 
sammengehörig, als die besprochenen Genera, Arion vielleicht aus- 
genommen. Da aber Färbung und Entwicklung viel weniger zur Unter- 
scheidung beitragen, wird hier der Begriff entschieden schwankend, was 
Art, was Varietät sei. Vier oder fünf kennzeichnen sich durch äußere 
und innere Merkmale ganz gut; doch sind diese Merkmale zum Theil so 
geringfügiger Natur, dass man den Farbenvarietäten anderer Species 
hier anatomische Varietäten gegenüber zu stellen versucht sein möchte. 
Keine Gattung ist in ihrem Bau innerhalb bestimmter Grenzen so flüssig 
als die Amalia. Daher lohnt es sich kaum, über die Berechtigung einer 
Reihe von Arten zu debattiren, während vielleicht noch der eine oder 
andere Limax, der bisher im strengen Sinne als selcher galt, hierher zu 
ziehen ist. | 

Das Färbungsgesetz ist auffallend ähnlich dem der Agriolima- 
ces, speciell des agrestis. Doch findet sich noch ein Rest von Stamm- ) 
zeichnung in den beiden dunkleren Mantelbinden der röthlichen Formen; / 
nur wird die Reinheit des Merkmals wesentlich dadurch getrübt, dass " 
die beiden Stufen bei manchen, gegen alle sonstige Regel, sich vorn zum | 
Hufeisen verbinden; wahrscheinlich haben wir es mit einer Stamm- | 
zeichnung zu thun, die sich in ihrem vorderen Zuflusse der Mantelrinne | 
angepasst hat. Von der deutschen Am. marginata ist es bekannt (46), " 
dass junge Thiere heller erscheinen als alte, dass sie die Stammzeich- | 
nung aus einzelnen Punkten und Fleckchen bilden, die erst allmählich Mi 
sich dichter drängen. Ähnlich verhält es sich mit der röthlich grauen, | 
wohl ins Fleischrothe gehenden Grundfarbe, auch sie dunkelt mit der 
Zeit. Von der geringen Stammzeichnung abgesehen, sind die Arten ur- | 
sprünglich einfarbig, dann treten dunklere Striche oder Punkte auf, | 
nicht in Längsbändern, sondern wie beim agrestis den Furchen folgend, | 
über den ganzen Rücken. Da aber die Längsfurchen nicht durch Quer-| 
rinnen verbunden werden, da es keine eigentlichen Runzeln giebt, | 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 335 


kommen auch weniger Verbindungen der dunkeln Längsstriche zu 
Stande, es fehlt die Reticulatusform der Ackerschnecken. Die dunkeln 
Chromatophoren sind beweglich, daher Farbenwechsel ins Trübe (46). 
Wie aber der Agr. agrestis auf den südlichen Gestaden des Mittelmeeres 
eine einfarbig schwärzliche oder schieferblaue Varietät erzeugt, gerade 
so hat Amalia an ähnlichen Lokalitäten dunkle einfarbige Arten ent- 
wickelt. Wie bei den Ackerschnecken, ist der Schleim niemals bunt, 
wird aber durch besonders zähe beigemischte Byssusfäden (46) firnis- 
artig klebrig und durch Kalk weiß. 

Auch sonst sind zwischen den Gattungen wesentliche Unterschiede. 
Die Amalien sind, nach dem wenigen Bekannten, echte Fleischfresser, 
mit Sicherheit die deutschen Arten, von denen man auf die anderen 
wird schließen dürfen. Dabei ist die Anzahl der Beutethiere äußerst 
beschränkt. Wie von Kınarowicz von seiner Amalia cibiniensis, d. h. 
unserer gracilis, mittheilt, verzehrt sie bloß einige wenige Helixarten und 
zieht Kartoffelstückchen nur dem Hungertode vor, die Nacktschnecken 
verschmäht sie wie alles Übrige. So wollte auch die marginata durch- 
aus keine Nahrung annehmen, bis Herr StruseLL beobachtete, dass eine 
zugleich eingepackte Helix arbustorum ausgefressen wurde. 

Die Lebensdauer ist schwer festzustellen, vermuthlich erstreckt 
sie sich über mehrere Jahre; die geringe Anzahl und der große Um- 
fang der Eier unserer Amalia marginata deutet auf einen spärlichen 
Nachwuchs; so fand ich auch zu verschiedenen Zeiten vom März bis in 
den Herbst alle Größen vereinigt, die erwachsenen aber bedeutend in 
der Überzahi; das wäre kaum möglich, wenn sie in einjährigem Alter 
abstürben. Von anderen Arten fehlen leider meines Wissens alle be- 
züglichen Angaben. 


XIII. Amalia marginata (Taf. VII, Fig. 49, Kopf). 


Das röthlich graue Thier mit schwarzen Pünktchen und Strichelchen, welche 
den Furchen folgen; zu beiden Seiten des Schildes ein größerer schwärzlicher 
Strich, vorn nicht verbunden, bei jungen aus einzelnen Punkten zusammengesetzt, 
Rest der Stammzeichnung. Sohle hell gelblichweiß, auch in der Mitte drüsenreich. 
‚Keine wesentliche Verfärbung mit dem Wachsthum, außer allgemeiner Dunkelung. 
Die späte Geschlechtsreife gegenüber den außerdeutschen Südeuropäern dürfte mit 
" unserem wenig adäquaten Klima zusammenhängen. 


Wichtig dürften die Bedingungen des Aufenthaltes sein. Ich kenne 
die Schnecke in unserer Umgebung nur vom Muldenthal, wo sie auf 


1 Da durch Herrn Cressiv in allerneuester Zeit in Dalmatien die erst noch zu be- 
schreibende Amalia Reuleauxi moosfressend gefunden wurde, sollen in Zukunft die 
'Ernährungsverhältnisse der Amalien einer erneuten Prüfung unterzogen werden. 


336 Heinrich Simroth, 


einem bewaldeten Porphyrabhang bei Grimma massenhaft sich hält, 
aber nur unterhalb des Schlosses Döben, so weit dasselbe den Berg mit 
Bauschutt und Kalkgerölle überdeckt hat. Man findet-sie zwischen den 
lockeren Steinen. Ganz eben so beschreibt Hazay den Fundort seiner 
Amalia budapestensis bei Pest; genau so dürfte es mit dem Vorkommen 
unserer Art bei Dresden sein, in Weinbergen, deren Gesteinsbrocken 
man kennt, oder im Heidelberger Schlosse, oder in Kalkgebirgen. Haben 
wir es mit einer kalkbedürftigen Art zu thun ? Nach den Untersuchungen 
von H. Jorpan (32) ist nicht der Kalk das Maßgebende, sondern die Zer- 
klüftung des Gesteins, welches bei stärkerer Durchsonnung sich wärmer 
erhält und südlichen Thieren die Existenz ermöglicht. Amalia marginata 
stammt aus dem Süden und zwar neben der Amalia gracilis als die ein- 
zige Art, dieins Binnenland gedrungen ist. Da aber die Anforderungen, 
die sie an die Örtlichkeit stellt, nicht überall zu finden sind, tritt um 
so leichter Vereinzelung ein. Dieselbe Bedingung wird wohl für die Ver- 
wandten die leicht verständliche Ursache zur Erzeugung besonderer 
Lokalformen. Der Weg, auf welchem unsere Art ins Binnenland ge- 
drungen, ist mir nicht ganz klar; vielleicht deutet die anatomische Ver- 
wandtschaft an, dass sie über die Alpen gekommen sein müsse, denn 
anatomisch steht ihr am nächsten 


XV. Amalia carinata Risso (Taf. VII, Fig. 20). 

Freilich muss da gleich betont werden, dass bei dieser der Art- 
begriff im höchsten Maße flüssig wird, wie ich es schon in der Ana- 
tomie, betreffend das Vorhandensein oder Fehlen des Hornes, an- 
deutete. 


Ich muss zunächst eine Reihe von Amalien, die Herr vos MALTzAn mitbrachte, 
hierher rechnen;; zwei von Athen, schlecht erhalten, hell ohne jedes dunklere Ab- 
zeichen, kretensische sieben von Sitia, sechs von Canea, wovon ich eine recht 
dunkle (A) und eine recht helle (B), letztere noch nicht geschlechtsreif, abgebildet 
habe. Eine der letzteren hatte die Eigenthümlichkeit, welche der Gattung gelegent- 
lich zukommt, dass das Mittelfeld der Sohle in der hinteren Hälfte schmutzig braun 
und beträchtlich dunkler war, als die Seitenfelder. Wenn die anatomischen 
Charaktere dieser Thiere, gegen die der marginata gehalten, durchweg nur relative 
sind und sich nur durch Komparative geben lassen (kürzerer, dickerer 
Blasenstiel, längeres Recenptaculum, kürzere Patronenstrecke, längerer Penis, 
stärkere Penisretractoren, Columellarmuskel stärker zerlegt), so liegt doch in 
der Zeichnung ein doppeltes Merkmal: die Stammzeichnung des Mantels schließ 
sich vorn zum Hufeisen, und die Strichelung des Rückens besteht nie aus eigent 
lichem Schwarz, sondern nur aus dunklem Roth- oder Purpurbraun. 


Oft wird das Schild recht dunkel, wobei das Hufeisen verschwindet, 
überhaupt wechselt die Gesammtfärbung stark von isabellgelb bi 
dunkelroth, die Seiten bleiben ziemlich hell, die Sohle hell. Die Größ 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 337 


ist etwa dieselbe, wie bei der marginata. Etwas kleiner allerdings sind 
die Kretenser; und diesen wiederum besonders ähnlich ist die 


XVI. Amalia graeilis (Limax gracilis Leydig), 
die vereinzelt von Süddeutschland bis Siebenbürgen lebt, wo sie Herr 
von Kımarowıcz als Amalia cibiniensis beschrieben hat. 

Sie ist meist noch kleiner, gleicht aber an Gestalt und Farbe am meisten den 
letztgenannten Thieren, wie sich die Anatomie eben so gut hier anreiht, als ein 
Übergang zur marginata. Der Unterschied liegt in der Farbe, in so fern als die 
Strichelung mehrschwarzbraun wird, auch stehen die Striche und da- 
mit die Furchen etwas weiter von einander ab, sie sind spärlicher. Das 
Kolorit wechselt, indem die verschiedenen Thiere zwar ziemlich dunkel sind, 
manche aber besonders auf dem Rücken geradezu in Dunkelschwarzbraun über- 
gehen. Der Mantel ist so dunkel gesprenkelt, dass die Zeichnung absorbirt wird, 
die Binde ist nicht mehr zu erkennen. Auch die Sohle ist dunkler, mittelgrau etwa, 
und zwar so, dass bei diesem Individuum das Mittelfeld, bei jenem die Seiten heller 
sind. Die Jungen sind hier besonders dunkel. Mit derselben Form, vielleicht noch 
etwas mehr gedunkelt, haben wir es in der budapestensis Hazay (14) zu thun. 
Die Abbildungen deuten ganz darauf hin. Die Figur, wie sie der Autor von den 
Genitalien giebt, weist direkt in unseren Formenkreis; man kann sie am besten zur 
marginata beziehen (kurzer Penis, schlanke Patronenstrecke, schlanker Blasenstiel, 
länglich ovales, nicht zugespitztes Receptaculum)i, Dass wir es aber mit solch 
schwankender Übergangsform zu thun haben, zeigt Hazav gleich an der Zunge, der 
Mittelzahn war bei dem einen Thier einfach flaschenförmig, bei einem anderen von 
demselben Fundort mit den charakteristischen Spitzen der marginata. — In diese 
Reihe kleinerer Carinataformen, welche zur marginata hinüberneigenr, dürfte end- 
lich die Amalia cristata aus der Krim gehören, die ich von äußerem Ansehen 
kenne. Sie hat ganz die Gestalt der gracilis, noch etwas kleiner, die Furchen sind 
noch spärlicher und weiter abstehend, vor Allem aber ist sie gleichmäßig röthlich 
grau ohne jedes dunklere Abzeichen oder Fleckchen. 

Lessona und PoLLoneErA \44) geben die carinata von Italien und Sicilien an, sie 
soll jedoch am Nordgestade des adriatischen Meeres fehlen und eben so auf Corsica 
und Sardinien. Sie würde also eine mehr östliche Verbreitung in den wärmeren 
Theilen des Mittelmeeres haben, was sich aber in mehrfacher Hinsicht nicht auf- 
recht erhalten lässt. Die Italiener machen eine Reihe von Varietäten (oder Arten), 
die sich alle leicht aus der Zeichnung erklären. Zu solchen rechne ich ihre 
Amalia tyrrhena, die von Pauruccı bei Neapel gefunden wurde, etwas kleiner 
und mit dunklerem Sohlenmittelfelde, was schwerlich, nach den Befunden an der 
gracilis, eine Art begründen kann, so wie die Amalia etrusca Issel, ziemlich 
dunkel, Kiel schwärzlich, Seitenfelder der Sohle dunkler, sonst ohne bezeichnende 
Merkmale. Wie man sieht, gehören beide in das Bereich der Stammart. Die Dunke- 
; lung der lokomotorischen Mittelsohle beruht sicherlich nicht auf Pigmentirung, 
sondern auf zufälligem Quellungszustand, der mit der physiologischen Bedeutung 
zu thun hat und eine abweichende Transparenz bewirkt. 

Viel wichtiger dürfte sein, dass die carinata Less. und Poll., die ich untersuchte, 


! Inzwischen hat Herr Hazay die Zusammengehörigkeit von budapestensis und 
' gracilis brieflich selbst bestätigt. 


338 Heinrich Simroth, 


noch einen kleinen hornartigen Reizkörper ganz unten im Penis hatte, denn dadurch 
wird die Beschränkung der carinata auf das östliche Mittelmeer illusorisch, sie geht 
ohne Weiteres über in die 


XIV. Amalia Sowerbyi. 


Diese Engländerin, der Limax Sowerbyi der Autoren, hat ganz das Äußere der 
Amalia carinata, sie hat auch deren Genitalapparat (von ganz geringem Größen- 
unterschied des Penis abgesehen), mit einem Reizkörper. Der Mantel hat das Huf- 
eisen, die Körperzeichnung ist ohne Schwarz, ganz wie bei carinata, höchstens hält die 
dunklere Rückenfarbe gleichmäßiger an den Seiten aus. Die Sohle ist hell. Binnev’s 
Beschreibung (3) lässt vermuthen, dass der amerikanische Limax Hewstoni mit 
der englischen Amalia Sowerbyi identisch ist. Dann wären diese wollen Thiere nach 
Westen verschlagene carinaten!. 

Von der englischen Amalia aus lässt sich bei den südlichen Formen ein un- 
unterbrochener Übergang zur Amalia gagates nachweisen. Amalia insularis 
Less. und Poll. von Sardinien und Sicilien scheint ein reiner Sowerbyi, aber mehr 
braun einfarbig, ohne Strichelung, nur noch mit wolkigen Flecken; Amalia 
Doderleini derselben Autoren, von Palermo, noch einfarbiger braun, gerade 
so, nur noch schwärzlicher einfarbig, — und damit sind wir bei 


XVII. Amalia gagates 

angelangt. 

Diese Art, welche die algerische AmaliaRaymondiana umfasst 
(s. Erster Theil), ist schlanker (ähnlich der dunkeln gracilis und buda- 
pestensis von der carinata), einfarbig schwarz, doch noch ins Bleigraue 
oder Olivenfarbige, der Kiel selten hell. Schon die Schwankungen be- 
weisen, dass wir es mit keiner scharf umgrenzten Form zu thun haben, 
wenn auch die weiblichen Anhangsdrüsen gröbere Lappen bilden, das 
Receptaculum rundlicher wird und der Reizkörper mehr ins Atrium 
rückt. Hier müsste eine genauere Anatomie der Übergangsformen ein- 
treten. Dass bei den letzteren auf die Schalenmerkmale, die mit ange- 
geben werden, kaum Gewicht zu legen, ergiebt sich, abgesehen von der 
Unbeständigkeit der Schale überhaupt, aus der großen Variabilität der- 


selben bei der gagates. 

Die Amalia ichnusae wiederum kann wohl nur als eine kleinere Gagates- 
form gelten. So glaube ich, bekommen wir eine fortlaufende Reihe von der carinata 
bis zur gagates, überbrückt durch Sowerbyi (insularis, Doderleini, sicula). Alle 
Formen sind eng verwandt und gehören den Mittelmeerländern an, Amalia Sowerbyi 
ist, wahrscheinlich den Küsten entlang, weiter gewandertbis England (und Amerika?). 
Andere außereuropäische Arten müssen wohl noch besonders studirt werden. Das 
Schwarz in der Zeichnung unserer marginata, so gut wie ihr weniger ausgezogenes 
Receptaculum, deutet vielleicht an, dass sie nicht unmittelbar von den carinaten 


! Hierbei verschlägt es nichts, ob HEYNENMANN neuestens, gestützt auf ein enor- 


mes Verbreitungsgebiet der Amalia gagates (bis zum Kap und Juan Fernandez), den 


Hewstoni zu dieser zieht. Im Gegentheil befinden wir uns bei dem Fluss der Formen 
in erfreuiicher Übereinstimmung. Wohl aber müsste es von Interesse sein, die 
Amalia gagates von den verschiedenen Provenienzen genauer innerlich und äußer- 
lich zu studiren, um ihre Variabilität und Anpassungsweite kennen zu lernen. 


EN 


E. einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 339 


(gracilis), sondern mit diesen zusammen von der verbreitetsten und am Mittelmeer 
häufigsten, von der Gagatesgruppe abzuleiten sei. 


XVIII. Amalia Robici n. sp. (Taf. VII, Fig. 24). 

Herr Cressın erhielt fünf Stück dieser Krainer Schnecke von Herrn Roßpıc, 
dessen Namen sie künftig tragen soll. Als Fundorte werden das Suhadolnikthal und 
die Alpe Mokrica angegeben. Ihre Größe geht aus den Abbildungen hervor. 
A stellt das größte Thier dar, die übrigen hatten höchstens die Länge von B. 
Das Auffallendste ist die Beschränkung eines durch Färbung nicht aus- 
gezeichneten Kieles auf das Hinterende, etwa wie bei einem Agriolimax 
agrestis. Dabei bekunden die übrigen Merkmale auch äußerlich unverkennbar die 
Amalia, vor Allem die Mantelrinne, rings um den Mantel, mit kurzem Schenkel nach 
rechts hinten, beide in die Analrinne mündend. Sohle scharf dreifeldrig, mit der 
bezeichnenden Zickzacklinie im Mittelfelde. Die Färbung ist wechselnd, Sohle hell, 
Vordertheil ziemlich hell, Mantel, Rücken, Hinterende dunkelnd. Dieses Dunkeln 
wird bei vier reiner Melanismus, so dass sich aus dem Schwarz die Furchen ab- 
heben, bei dem einen Thier aber (B) zu mattem Rotbgrau. Es kann nach der 
ganzen Gestalt und dem gemeinsamen Vorkommen kein Zweifel sein, dass die 
hellere Schnecke zur selben Art gehört; und so muss der Mangel jedes Ab- 
zeichensundStriches mit verschwommenerRückendunkelungals 
charakteristisch gelten. Was die Größe betrifft, so macht das große Thier un- 
zweifelhaft den Eindruck, erwachsen zu sein, die anderen, vom Umfange der 
Fig. B, sind es nicht; der Unterschied liegt in der Körperform, die im ausgebildeten 
Zustande nach hinten gleichmäßig sich zuspitzt; die jüngeren Thiere dagegen sind 
vorn in der Mantelgegend verdickt, fallen aber hinter dem Schild plötzlich stark ab. 
Gleichwohl sind die kleineren Thiere geschlechtsreif. 

Eine ganz besondere Eigenthümlichkeit der Art liegt endlich in den 
Drüsen. Macht Leypıs geltend (46), dass der Schleim der Amalien 
byssusähnlichen Fäden seine firnisartige Zäbigkeit verdankt, so haben 
wir bier wirklichen Byssus. Ganz zerstreut am Körper, an den Seiten 
unter dem Mantel, häufiger an der Sohle, namentlich aber in der Rinne, 


welche das lokomotorische Mittelfeld abgrenzt, ragt eine Reihe weißlicher 


_ zugespitzter Fäden hervor, welche die Länge etwa dieses Mittelfeldes 


erreichen (Taf. X, Fig. 16). 


Die meisten Thiere haben sie, ein Paar besonders zahlreich in regelmäßigen 


- Längsreihen. Man ist Anfangs versucht, an Eingeweidewürmer zu denken, wie 
_ denn solche wohl beim Tödten in Alkohol entweichen; indess die Thatsache, dass 
_ gerade bei den Amalien die Sohle genügende Schleimdrüsen trägt, die Anordnung 


in der Rinne drängen den Gedanken an die Würmer wieder zurück. Unter dem 
Mikroskop sieht man in glasheller Hülle, wohl erhärtetem Schleim, einen mehrfach 
unregelmäßig gewundenen dichteren Faden, Dinge, die allerdings auch auf schlecht 


_ konservirte Nematoden passen könnten. Möchte die nähere Beschaffenheit und Be- 
_ deutung der Fäden, die der Art allein eigen zu sein scheinen, künftig ihren Unter- 


sucher finden ! 


XIX. Amalia cretica n. sp. (Taf. VII, Fig. 22). 


Die Abbildungen sind in natürlicher Größe gehalten. Das Thier unten hell 
gelblich weiß, von oben aber dunkel schieferblauschwarz übergossen. Sehr gleich- 


340 Heinrich Simroth, 


mäßige, nach unten divergirende, hier und da gespaltene Längsfurchen, welche 
vereinzelt den dunkeln Farbstoff weiter in die helleren Seiten mit hinabnehmen. 
Die Doppelfurche auf dem Nacken scharf und tief. Die heller gesäumte Lungen- 
öffnung ist recht scharf von der davor liegenden Analrinne geschieden; die Mantel- 
furche scharf, mit einem rechten hinteren Ast. 

Fundort: Canea auf Kreta. 

Hier schließt sich wohl die aus der Krim stammende AmaliaKaleniczenkoi 
an, eine kleine Form, von der mir das Originalexemplar (?) vorlag. Auch hier er- 
reicht der Kiel den Mantel nicht. Am auffälligsten aber ist jedenfalls die völlig 
schwarze Färbung, die sogar die ganze Sohle mit überzieht und mir Anfangs die 
Konservirung verdächtig machte. Doch scheint sie von Natur So zu sein. Herrn 
HEynemAann danke ich den Hinweis, dass sich hier Amalia subsaxana Bourg,, 
sodann Amalia cyrniaca (Lim. cyrniacus Mab.) und Amalia melitensis 
(Lim. melitensis Less. und Poll., 44, p. 69 und 70) anschließen möchten. Letztere 
beiden muss man wohl wegen der Unvollständigkeit der Schilderung mit einem 
Fragezeichen versehen. 

Es ist selbst zu vermuthen, dass der syrische Limax eustrictus Böttger (4), 
wiewohl ihn der Autor ausdrücklich als Limax, nicht als Amalia nimmt, zu dieser 
Gruppe gehöre; denn der im Alter nur die hintere Rückenhälfte bedeckende Kiel 
will nichts sagen, noch dazu er in der Jugend bis an den Mantel reicht. Die Fär- 
bung und Zeichnung aber würde recht gut zu unseren gefleckten Amalien passen, 
zur marginata eiwa. Ein letztes Urtheil kann vor der anatomischen Kenntnis nicht 
gefällt werden. Aber wünschenswerth wäre es gewiss, dass eine genaue Unter- 
suchung wenigstens des einen oder anderen Exemplares dieser und so vieler nach 
ihrem inneren Bau unbekannten Nacktschneckenarten vorgenommen würde. 


Übersicht der Gattung Amalia. 


Lessona und PoLtLongzra haben die italienischen Amalien in zwei 
Untergattungen getheilt, Tandonia ohne und Piraenea mit Reizkörper. 
Die weitere Untersuchung indess, aus welcher einige Formen der cari- 
nata ohne, andere mit dem Horn bewaffnet hervorgehen, macht diese 
systematische Trennung unhaltbar, sie würde geradezu eine Species 
schneiden. Überhaupt will es mir durchaus nicht thunlich vorkommen, 
die Formen der apenninischen Halbinsel mit den deutschen zusammen 
in Gruppen aufzulösen, gehen doch die Arten verschwimmend in ein- 
ander über. Um so näher aber liegt es, die ungekielten Arten in eine 
Sektion zu vereinigen und dafür den Gruppennamen Malinastrum, 
den BourstisnAr für eine Sektion der Gattung Krynickillus, d. h. Limax 
oder Agriolimax, doch in Wahrheit für ein zu den ungekielten Amalien 
gehöriges Thier anwandte (XLIV, p. 70), zugebrauchen. Wie das Äußere 
übereinstimmt nach Relief und Neigung zu Melanismus, tragen auch im 
Inneren die weiblichen Geschlechtsendwege gemeinsame Kennzeichen. 
Immerhin ist selbst deren Eigenheit nicht so bedeutend, dass die Ablei- 
tung von den übrigen auf Schwierigkeiten stieße, man wird vermuth- 
lich an die dunklen Gagatesformen denken müssen. Ist desshalb Amalia | 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 341 


gagates die Urform? Bei oberflächlicher Betrachtung scheint es so, denn 
bei der Gattungsverwandtschaft mit den Ackerschnecken liegt es nahe, 
den männlichen Reizkörper direkt auf den der Agriolimaces zu beziehen. 
Der nähere Vergleich ergiebt aber die andere Anheftung des Reizkörpers 
dieser Amalia im Atrium. Daher wäre man zum Vergleich mehr an die- 
jenigen Formen der Amalia carinata gewiesen, die einen Reizkörper 
tragen ; hier sitzt er, wie bei den Ackerschnecken, im Penis. Immerhin 
verliert auch dieses Moment an Beweiskraft durch die Ackerschnecken 
selbst, die in den Arten, deren Ursprünglichkeit durch den Gesammt- 
habitus bezeugt wird, des Reizkörpers entbehren. Man kann daher 
schwerlich den Reizkörper selbst, höchstens die Anlage zu seiner Aus- 
bildung auf gemeinsame Vererbung der beiden Gattungen zurückführen 
(vielleicht eine Spekulation auf Glatteis). Aber auch in dieser Hinsicht 
hat die carinata das Gepräge ursprünglicher Entwicklung, in so fern als 
manche Formen desselben noch völlig entbehren, andere ihn in seinen 
Anfängen entstehen lassen. Was aber wichtiger ist, gagates hat die 
Stammzeichnung eingebüßt, die bei den helleren carinaten wenigstens 
deutlich. Nur wo das Pigment den Mantel dicht überzieht, wird die 
Binde überdunkelt. Die carinata kommt, in allerlei mehr angedeutete 
Lokalvarietäten gespalten, wie es scheint, als eine Küstenschnecke in 
den meisten Mittelmeerländern vor, im Osten von Kreta an, sie geht als 
Sowerbyi nach England (an der Küste entlang oder durch den Golf- 
strom?) und gedeiht im englischen Insel- oder Küstenklima weiter. 
Andererseits zerfällt die carinata in viele Lokalformen, welche die Brücke 
zur gagates hinüberschlagen, tyrrena und etrusca zunächst. Die Formen 
insularis, Doderleini und sicula aber mag man wohl eben so gut zur 
carınata, als zur gagates stellen, die Grenze ist hier, wie mir scheint, 
völlig verwischt. Die östlichen kleineren Formen der carinata, die der 
Sowerbyi mit Ausnahme des Reizkörpers völlig gleichen, gehen, wie 
diese, so entschieden in die italienische carinata nach der Definition von 
Lessona und PoLLonerA über, dass ich es vermeide, neue Namen einzu- 
- führen. Sie wechseln im Kolorit von Hellgelb bis zum ganz dunkeln 
 Kleide, wo aber Tupfen und Striche auch nur purpurbraun, nicht 
schwarz sind. An diese Thiere schließt sich die kleine Amalia gracilis 
von Süddeutschland, Ungarn und Siebenbürgen. Durch die spärlichen 
Furchen, doch ohne dunkle Striche, reiht sich hier die kleine cristata 
‚an, andererseits mit stärkerer Dunkelung der Tupfen die marginata, die 
wiederum in der offenen Mantelbinde ein höchst ursprüngliches Merkmal 
aufweist; sie ist als eigentliche Binnenlandform in das Herz Europas 
vorgedrungen, 

Hiernach haben die Amalien ihren Artenreichthum, ihr Variations- 


342 Heinrich Simroth, 


centrum und wahrscheinlich ihren Schöpfungsherd in den Mittelmeer- 
ländern, ähnlich den Ackerschnecken. Wenn sie von Asien kamen, 
zogen sie von Halbinsel zu Halbinsel, von Insel zu Insel. Die anatomi- 
sche Variabilität weist auf die recente noch fortschreitende Artbildung 
hin, die hier im vollen Fluss ist; die Srammbinde des Mantels (zusammen 
mit der Patronenstrecke des Penis) scheint anzudeuten, dass die Gattung 
unter allen unseren Nacktschnecken beschalten Heliciden am nächsten 
steht. Im Kolorit ist es auffällig, wie dasselbe von Norden nach Süden 
mehr und mehr dunkelt, so dass an den wärmsten Ufern des Mittel- 
meeres echter Melanismus vorwiegt. Wenn wir wissen, dass unsere 
Amalia marginata unter dem Einflusse der Kälte schmutzig dunkelt (um 
dem Wärmebedürfnis zu genügen), so scheint die Gattung eben die 
doppelte Bedeutung des schwarzen Pigmentes auszunutzen und der 
südlichen Wärme ebenfalls durch Dunkelung zu widerstehen. Die ver- 
schiedenfarbige Amalia Robici aus den krainer Gebirgen mag besonders 
untersucht und gewürdigt werden. 

Von den Namen, die für die Species aufgestellt worden sind, — 
marginata, carinala, tyrrena, etrusca, insularis, Doderleini, sicula, gaga- 
tes, ichnusae, gracilis, budapestensis, eibiniensis, cristata, Sowerbyi, 
Hewstoni, Raymondiana, Robici, eretica, Retowskii —., dürften vielleicht 
höchstens ein halbes Dutzend wirkliche Berechtigung haben, während 
die übrigen sämmtlich Lokalformen der am weitesten verbreiteten gaga- 
tes und carinata vorstellen. Am besten abgeschlossen sind wohl cretica 
und Robici, ziemlich scharf auch marginata. Wer die übrigen Namen 
als Speciesbezeichnungen beibehalten will, muss sich wenigstens klar 
sein, dass sie nicht entfernt den specifischen Werth besitzen, wie bei 
unseren anderen Nacktschneckengattungen, denn die Amalien scheinen 
erst im Begriff, aus zahlreichen Lokalformen künftig Arten herauszu- 
bilden. Und so möchte etwa folgendes Schema dem natürlichen Zu- 
sammenhange am nächsten kommen: 


Amalia ichnusae Sectio Malinastrum 
gagates Kaleniczenkoi 
sicula ı Robiei 
Doderleini ( eretica 
insularis suhbsaxana 
etrusca eyrniaca? 
tyrrena melitensis ? 
carinata 
Sowerbyi 
gracilis 
budapestensis 
eristata 


marginata 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 343 


XX, Paralimax. 


Wie sich der Paralimax, der Kaukasier, namentlich im Verlauf seines rechten Om- 
matophorenretraktors um den Penis an Limax anschließt, so auch in der Zeichnung. 
In Börtser's Abbildung hat er die Binde auf dem Mantel, innere und Stammbinde auf 
dem Rücken; die Mittelbinde des Mantels ist wohl nur der dunkle Mittelfleck, durch 
etwas breitere Säume der Stammbinde erzeugt; doch mag es auch eine besondere 
Pigmentkoncentration sein. In vorgeschrittener Zeichnung (ich erhielt ein solches 
Stück) bleibt die Stammbinde auf dem Mantel, die Rückenbinden verwischen sich, 
wie denn BöTTGEr das letzte Stadium mit dem Schwunde sämmtlicher Binden be- 
reits charakterisirt: »rarissime omnes taeniae evanescunt«, wobei das »rarissime« 
unter den allein bekannten sieben Stück wohl etwas nachdrucksvoll klingt. Mein 
Exemplar ist aber noch dadurch ausgezeichnet, dass es über und über auf Mantel 
und Rücken mit gleichmäßig scharfen schwarzen Pünktchen übersät ist, die in der 
Abbildung fehlen. Sie können allein an Amalia erinnern, sind aber auch dafür zu 
diffus und zu konstant rund. Die Ähnlichkeit mit gefleckten Limax arborum (5) ist 
demnach eine sehr oberflächliche, denn die Mittel, durch welche die ähnliche 
Zeichnung und Färbung zu Stande kommen, sind im Detail so verschieden, als der- 
selbe Gegenstand durch den Pinsel des Malers oder den Griffel des Kupferstechers 
wiedergegeben werden kann, da doch beide Bilder ganz verschiedenen Werkstätten 
entstammen. Wie ich es in der Anatomie angab, hat die Art so viele Besonder- 

heiten, dass ein Urtheil über die systematische Verwandtschaft verfrüht sein möchte. 
Am Ersten scheint sie als Seitenspross aus der alten Wurzel der Limaces gelten zu 
müssen, 


Schlusskapitel. 


Das allgemeinste und erfreulichste, weil naturgemäße Ergebnis der 
Nacktschneckenuntersuchung ist die Übereinstimmung der systemati- 
schen Anordnung, mag man sie auf die Anatomie, mag man sie auf die 
äußeren Merkmale, zumal die Färbung, selbst die Lebensweise, grün- 
den. Damit erhält man nicht nur einen Maßstab für die Werthschätzung 
der verschiedenen Merkmale, sondern es löst sich die starke Konvergenz 
der Formen, die bei Schnecken mit dem Verluste der äußeren Schale 
 nothwendig verbunden ist, auf und wird zu einer scheinbaren, die einer 
auf Äußerlichkeiten sich stützenden Systematik verhängnisvoll werden 
muss. In letzterer Hinsicht wurde bisher die richtige Erkenntnis noch 
besonders dadurch erschwert, dass es gerade die größten und am 
meisten in die Augen fallenden, die bekanntesten Arten sind, welche 
am stärksten variiren und die generischen Unterschiede verwischen; 
die Konvergenz schreitet bei ihnen am weitesten vor, nicht wenn man 
die Varietätensumme der einen Art mit der einer anderen vergleicht, 
sondern es lassen sich in jeder Species einzelne Varietäten, meist als 
" Arten beschrieben, finden, die einer Varietät einer generisch getrennten 


344 Heinrich Simroth, 


Art sehr ähneln, die Variationskreise tangiren und schneiden sich häufig. 
Das gilt für den größten Arion, den empiricorum, der mehr als die 
übrigen zwischen Hellgelb, Roth und Schwarz schwankt, — für den 
größten Agriolimax, den agrestis, der bald weißlich, bald röthlich, bald 
einfarbig schieferblauschwarz, bald braun geadert auftritt, für den 
größten Limax maximus, bei dem die Farbenabweichung den stärksten 
Umfang erreicht (die Amalien sind ein in jeder Hinsicht so eng um- 
grenztes Genus, dass sie sich solcher Diskussion entzieben). Aber noch 
mehr, es sind dieselben größten Arten, die durchweg das weiteste 
Standgebiet oder überhaupt kein beschränktes Standgebiet haben. Ein 
Vergleich der einheimischen Arten macht es deutlich !: 
Standgebiet: Wechselgebiet: 
Arion minimus: Moosschicht der Nadelwälder — 

hortensis: Gartenland —_ 

Bourguignati: Garten und Laubwald — 

subfuscus: Moosige Streu der Nadel- 


wälder Laubwälder, Garten 
empiricorum: Laubwald, Garten, Wiese Nadelwald 
Agriolimax laevis: Feuchte Stellen in Wald 2 
und Feld es 
agrestis: überall 
Limax tenellus: Moosschicht der Nadelwälder Laubwald 


arborum : Baumrinde und Felsen _ 

variegatus: Keller — 

maximus: Moosschicht der Laub- und Nadelwälder, Keller, 
Gärten etc. 

Die geographische Verbreitung würde zu demselben Resultat 
führen, wiewohl da die Zukunft durch genauere Beobachtung manchen 
kleineren Formen das Gebiet vergrößern dürfte. So sind zweifelsohne 
die großen Arten diejenigen, welche den größten Umfang der Anpassung 
haben, welche am stärksten in der Neubildung begriffen sind, welche 
aber damit zugleich den ursprünglichen Gattungscharakter am meisten 
verwischen und trüben. Diesen am reinsten kennen zu lernen, muss 
man mit den kleinen Formen beginnen, die nicht nur ihre größere Ein- 
fachheit aus der vereinfachten Ökonomie ihres Organismus ableiten, 


1 Etwas Ähnliches findet sich bei Locarn (47), nämlich eine Eintheilung nach 
Conditions physiques: Faunula arida, humida, riparia, rupestris, muralis, 
viarum. Conditions botaniques: Faunula sylvatica, nemoralis, hortensis, 
arborum, sepicola, mussicola. Doch kann ich mich nicht mit den Einzelheiten be- 
freunden, wie denn z. B. die irländische Gattung Geomalacus mit unter den süd- 
französischen Thieren figurirt. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 345 


sondern innerhalb jeder Gattung so stark konvergiren und sich ähneln, 
dass man an ihrem nahen Verhältnis zur Stammform nicht zweifeln 
darf. Das Gesetz darf für unsere Thiere als ausgemacht gelten: Die 
Urformen sind die kleineren Arten, alle unsere Gattungen sind ursprüng- 
lich mäßig große Wesen etwa von der Größe des Agriolimax laevis, die 
kleinen sind keine Kümmerformen, sondern die großen sind über den 
ursprünglichen Gattungsumfang hinausgewachsen, nach Körperumfang, 
Zeichnung, Gebietsgröße, Nahrung, Lebensweise überhaupt (und viel- 
leicht zum Theil nach Lebensdauer), in ihnen stecken die Keime künf- 
tiger Weiterbildungen, Arten und vielleicht Gattungen. Das Gesetz 
dürfte auch für die übrigen Pulmonaten Geltung haben, wie denn die 
Heliciden in mehrfachen Kolonnen ihre Auswanderung aufs Land voll- 
zogen zu haben scheinen, deren jede mit kleinen Formen anhebt (68); 
in alter Karbonzeit die gestreckten Pupen-Clausilien mit freier hinterer 
Hirnkommissur, in jüngerer Jura-, Kreide- und Tertiärepoche etwa die 
echten Heliciden mit verkürzter hinterer Hirnkommissur, die an die 
kleinen Hyalinen- und Zonitoides-Formen anknüpfen. Es macht den 
Eindruck, als wäre das Gesetz, das den Ursprung jeder Gruppe in die 
kleinsten Arten verlegt, von allgemeiner Gültigkeit, und wir hätten es 
hier bloß mit einer besonderen Anwendung zu thun; gleichwohl wird 
die Erweiterung mit größter Vorsicht aufzunehmen und vielmehr in 
jedem Falle die Detailuntersuchung maßgebend sein, wie denn die 
Robben z. B. schwerlich von kleinsten Raubthieren ihren Ausgang ge- 
nommen haben. 

Nach diesem einfachen Gesetze, dass sich das Große aus dem 
Kleinen heraus entwickelt habe, bekommt man, von den kleineren 
Formen ausgehend, sehr gut umgrenzte Gattungscharaktere, der ana- 
tomischen Systematik entsprechend. Jedes Genus erhält ein besonderes 
Färbungsgesetz nicht nur, sondern eben so ein besonderes Gattungs- 
Stand- oder Urgebiet, eine Gattungsernährung. Das ursprüngliche 
 Standgebiet der Limaces ist die pilzreiche Moosschicht der Haide- und 
‚Bergwälder, zumal der Coniferen, die ursprüngliche Nahrung die 
Basidiomyceten, — von hier aus gehen sie weniger ins freie Land, als 
an Baumstämme und Felsen oder in die Keller und Speicher über, wer- 
‘ den Fleisch-, Kraut- und Flechtenfresser oder ernähren sich von den 
Abfällen der menschlichen Tafel ; — dasselbe Ursprungsgebiet, dieselbe 
' Urnahrung kommt den Arionen zu, sie strahlen dann aufs freie Land, 
in Laubwälder und Gärten aus und werden Krautfresser, — die Agrio- 
limaces bewohnen ursprünglich feuchtes Krautland, gleichgültig ob die 
Feuchtigkeit vom Waldesschatten oder vom Bache geliefert wird, sie 
' bleiben im Allgemeinen diesen Bedingungen getreu, — die Amalien, 


346 Heinrich Simroth, 


die auf bestimmte Gehäuselungenschnecken als Beutethiere angewiesen 
sind, haben dadurch ihren Aufenthalt an und für sich beschränkt, da 
denn zu dem Vorkommen der Beutethiere noch ein -bröckelig-felsiger 
Untergrund oder tiefe Laubschicht erforderlich erscheint; — Paralimax 
schließt sich selbstredend als kaum bekannt von der Erörterung hier 
noch aus. — Da die europäische Thierwelt zum großen Theile als ein 
Appendix der asiatischen zu gelten hat und was unsere Nacktschnecken 
anlangt, ohne Zweifel, so geben die Gattungsstandgebiete zugleich einigen 
Aufschluss über den Weg, den sie bei ihrer Verbreitung einschlugen. 
Leider wissen wir gar zu wenig von den asiatischen, in specie central- 
und nordasiatischen Nacktschnecken; denn was bis jetzt nach der 
äußeren Beschreibung bekannt ist, bedarf durchweg der anatomischen 
Bestätigung und Sichtung. Immerhin zeigt sich schon jetzt, dass die 
Agriolimaces, in ihren beiden deutschen Arten Kosmopoliten, ihren Ver- 
breitungsweg vom Kaukasus oder Kleinasien aus an den wärmeren Ge- 
staden und Inseln des Mittelmeeres genommen haben; und da in jenen 
Gegenden die anatomisch einfachsten Arten hausen, da selbst die vor- 
geschrittenste und größte Art, die Ackerschnecke, die bei weiterer Verbrei- 
tung ihr Kleid stark verfärbt, in jenem Ursprungsgebiet auch die Origi- 
naltracht bewahrt hat, so erscheint der Schluss wohl nicht übereilt, dass 
die Einwanderung in Zeiten erfolgte, wo in jenen Mittelmeergestaden im 
Wesentlichen dieselben Bedingungen herrschten wie jetzt, d. h. dass 
wir die Einwanderung der Gattung und damit die Ausbildung der ein- 
zelnen Arten in wenig zurückliegenden, ziemlich modernen geologischen 
Zeiten zu suchen haben. — Ganz ähnlich verhält sich’s mit den Ama- 
lien, die schon durch den Reichthum der Formen an denselben geo- 
graphischen Orten ihr Bildungscentrum verrathen, auch sie sind an den 
Mittelmeerküsten vorgedrungen. — In ein Dilemma dagegen kommt man 
bei den Arionen und Limaces. Da ist zunächst die muthmaßliche Ent- 
stehung der ersteren aus marinen Nacktschnecken ohne das Zwischen- 
glied echter beschalter Pulmonaten, eine Entstehung, die wahrscheinlich 
weit in die Vergangenheit hinaufreicht, da unter den recenten sich noch 
kein unmittelbarer Anknüpfungspunkt geboten hat (freilich ohne gesucht 
zu sein); hierdurch wird an und für sich das Urtheil erschwert. Bei 
den Limaces könnte das Vorkommen einer Art von sehr originellem Ge- 
präge, des nyctelius, in Algier den Gedanken erwecken, als hätten wir 
eine von Westen nach Osten vorgeschobene Kette, die sich allerdings 
durch das ganze gebirgige Rückgrat unseres Kontinents verfolgen ließe; 
der größere Artenreichthum dagegen im Osten spricht gewiss mehr für 
die umgekehrte Richtung. Aber abgesehen von diesen Schwierigkeiten 
im Einzelnen fällt in der Verbreitung beider Gattungen der starke 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 347 


Parallelismus auf zwischen dem großen Gebirgsrückgrat und den nörd- 
lichen Haiden, Norddeutschland, Skandinavien etc. (Nordrussland leider 
noch unerschlossen). War der Gebirgszug der ursprüngliche Weg oder 
fand die Verbreitung mehr aus dem Norden statt? Dann wären die 
reichlichen Arten und Formen in den Gebirgen als Relikten zu betrach- 
ten, die während der Glacialzeit verschoben wurden und auf den sehr 
geeigneten Gebieten zurückblieben. Für beide Ansichten lassen sich 
Gründe geltend machen. Die kleinsten und ursprünglichsten Arionen 
finden sich im Norden und auf den Gebirgskämmen. Bei Limax ist die 
große Verbreitung des wohl recht ursprünglichen tenellus in Nord- 
deutschland, das Fehlen in den Östkarpathen bemerkenswerth und würde 
für die Glacialtheorie sprechen, umgekehrt ist im Allgemeinen der Arten- 
reichthum im Alpen- und Karpathengebiet viel größer, und namentlich 
tritt der ungarisch-montenegrinische L. coerulans als eine von Osten 
nachgeschobene Gebirgsform auf. Es ist zur Zeit unmöglich, eine Ent- 
scheidung zu treffen. Immerhin mag die Eruirung des ursprünglichen 
Standgebietes bei weiterer Verfolgung der interessanten Frage nach der 
wechselnden Beschaffenheit der Oberfläche unseres Kontinentes, — bald 
Steppe, bald Wald, und zwar bald Nadel-, bald Laubwald —, künftig 
weitere Aufschlüsse versprechen. Meiner Meinung nach würden sich 
die beiden Gattungen in die Gefolgschaft des Haidenadelwaldes stellen. 
Am Färbungsgesetz fällt es am meisten auf, dass dasselbe für 

jede Gattung verschieden ist. Die Ackerschnecken beginnen mit Ein- 
farbigkeit, die bei den Limaces oder Arionen erst als letztes Ziel auf 
Umwegen erreicht wird. Von der Einfarbigkeit schreiten die Agriolima- 
ces höchstens zu netzförmig geaderter Zeichnung vor in der größten Art, 
der gemeinen Ackerschnecke. Ihnen ähnlich verhalten sich die Amalien, 
die während des Lebens keine Veränderung erleiden, aber meist eine 
Mantelstammbinde besitzen, die bei vorgeschrittenen Arten verloren 
geht. Die Arionen haben ursprünglich eine Stammbinde auf Mantel und 

' Rücken und gehen schließlich zur Einfarbigkeit über, wobei es auffällt, 
dass bei den kleinsten Formen, A. minimus und der Ariunculusgruppe 
, Lessona’s die Bindenzeichnung wenig scharf ist, so dass sie erst bei den 
mittelgroßen Formen sich zur vollen Deutlichkeit steigert, um häufig 

‚ nachher wieder zu verschwinden. Das Färbungsgesetz der Limaces ist 
| ausgezeichnet dadurch, dass es mit der für viele Säugethiere und viel- 
/ leicht überhaupt die meisten Thiergruppen gültigen Regel überein- 
' stimmt. Aus einer längsgestreiften Form entsteht durch Auflösung der 
' Streifen die gefleckte, durch Fleckenverbindung die quergestreifte, end- 
| lich die einfarbige. Doch muss betont werden, dass die Aufeinander- 
' folge keineswegs immer die ganze Skala regelmäßig durchläuft, sondern 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. XLII. Ba. 23 


348 Heinrich Simroth, 


oft — in abgekürzter Entwicklung — die gefleckte und quergestreifte 
Stufe überspringt, um an die Längsstreifung sogleich die Einfarbigkeit 
anzureihen. Immerhin ist die Gesetzmäßigkeit groß genug, dass sich 
mit Bestimmtheit an die einfache Stammbinde eine innere und äußere 
Rückenbinde anknüpft, die sich dann in Flecken auflösen ete., und dass 


namentlich bei den anatomisch komplieirteren Arten das junge Thier 


gleich auf einer höheren Färbungsstufe einsetzt. Schwierigkeit macht 
vor Allem der anatomisch einfache L. tenellus, indem er oft einfarbig 
beginnt, um erst allmählich und nur schwach die schlichte Stamm- 
zeichnung auszubilden, vielleicht ein Fingerzeig, dass wir es auch in 
dieser Gattung vor der Stammzeichnung mit ursprünglicher Einfarbig- 
keit, die den meisten Gliedern verloren gegangen, zu thun haben. Eine 
besondere Beurtheilung erforderte der merkwürdige L. coerulans, der, 
zeitlebens einfarbig, in mehrfacher Hinsicht betrefis seiner Abstammung, 
vermuthlich von Vitrinen unmittelbar, künftige Untersuchung heraus- 
fordert und viel eher eine generische Sonderstellung beansprucht, als 
die oft vom Limax abgetrennten Lehmannien. Es ist schon erwähnt, dass 
die größten Arten im Allgemeinen die meisten Umfärbungen aufweisen; 
das gilt am wenigsten wieder für die Amalien von geringer Variations- 
weite, der größte Agriolimax und Arion variiren stärker als alle Ama- 
lien zusammen und sind entsprechend ihrer Farbenabweichungen wegen 
von der Systematik je in eine Anzahl von Arten gespalten, der größte 
Limax aber übertrifft an Mannigfaltigkeit des äußeren Kleides alle 
unsere Nacktschnecken mit einander. 

Je mehr das Färbungsgesetz bei den einzelnen Gattungen ver- 
schieden ist, mit desto größerem Nachdruck hat man das Gemeinsame 
aufzusuchen. Kaum ein Zeichnungscharakter geht durch alle Genera 
gleichmäßig durch, von einigen allgemeinsten Grundzügen des Schnecken- 
leibes überhaupt abgesehen, die gleich erwähnt werden sollen. Nimmt 
man die wahrscheinlich stärker umgebildeten Ackerschnecken aus, dann 
ist allen Gattungen gemein die Stammbinde des Mantels, an welche 
sich sogleich bei Arion und Limax die des Rückens anschließt. In der 
That, in der Mantelstammbinde scheint ein uraltes Wahrzeichen der 
Pulmonaten, ja der Schnecken überhaupt vorzuliegen, und das Nackt- 
schneckengenus Amalia, das überhaupt weiter keine Zeichnung besitzt 
als diese Mantelstammbinde, scheint auch aus anderen Gründen zu den 
Gehäuseschnecken in nächste Beziehung gesetzt werden zu müssen, wie 


denn andererseits die dunkle Einfarbigkeit mancher Amalien die natür- 


liche Brücke bildet zum gleichen Grundkolorit der nächstverwandten 
Ackerschnecken. Die Mantelstammbinde aber tritt uns in den Bändern 
so vieler Schneckenhäuser entgegen, bei Pulmonaten wie Vorderkiemern, 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 349 


um aus der einheimischen Fauna nur an Helixarten und Paludinen zu 
erinnern. Mit der Koncentration des Farbstoffes erhält die Doppelbinde 
jederseits einen hellen Rand, so dass noch ein dunkles Band dazwischen 
und je ein äußeres dazu sich ausprägt, wie bei den Tacheen Helix hor- 
tensis und nemoralis. Es ist aber höchst wahrscheinlich, dass auch die 
Fleckung des Gehäuses, etwa bei einem Conus millepunctatus, lediglich 
auf der Fleckenauflösung der Stamm- und Sekundärbinden beruht, wie 
bei unseren Limax, wobei darauf hingewiesen werden kann, dass der 
Vorderrand des Mantels, der bei den Gehäuseschnecken die Färbung der 
wachsenden Schale zuwege bringen muss, auch bei den Nacktschnecken, 
zumal Limax, die stärkste Neigung zu Fleckenbildung zeigt. Es ist hier 
nicht der Ort, die Anwendbarkeit dieses Färbungsgesetzes auf viele Ge- 
häuseschneckengattungen zu untersuchen, SEMPER hat (64) an mehreren 
Stellen ähnliche allgemeine Andeutungen gegeben, die erst zu einer 
weiteren Diskussion führen müssten; auf jeden Fall eröffnet sich eine 
günstige Aussicht, die natürliche Verwandtschaft wenigstens innerhalb 
der Gattungen und Familien herauszuklauben. 

Zu dieser so zu sagen atavistischen Erklärung der Färbung hat zu 
einem vollen Verständnis womöglich die individuelle zu treten, welche 
die Mittel des einzelnen Thieres im ihrer Wechselwirkung mit den 
äußeren Lebensbedingungen berücksichtigt. Diese individuellen Ur- 
sachen dürften von dreierlei Art sein: a) äußere physikalische, in so 
fern als die äußeren Einflüsse die Färbung unmittelbar erzeugen oder 
abändern, b) innere oder konstitutionelle, d. h. diejenige Beschaffenheit 
der Schnecke oder einzelner ihrer Gewebe, welche als Träger der Fär- 
bung überhaupt jenen äußeren Ursachen die Einwirkung ermöglicht 
als Substrat ihrer Angriffe, c) Zweckmäßigkeitsursachen, welche auf der 
Basis der natürlichen Auslese des best ausgerüsteten der einen oder 
anderen Färbung Dauer verschaffen. Aus a und b setzt sich das Kolorit 
zusammen, c entscheidet über seinen Werth für die Ökonomie des Indi- 
viduums und die Konservirung. 

a) Äußere Ursachen. Ursprünglich scheint jede Gattung nur 
einen einzigen Farbstoff besessen zu haben, dessen intensivere oder 
schwächere Vertheilung die Zeichnung erzeugte, die Amalien ein röth- 
liches Chokoladenbraun, die Agriolimaces ein mehr oder weniger buntes 
Grau, die Limaces das Rothbraun, das wir noch beim maximus, arbo- 
rum und nyctelius finden; beim Arion tritt uns der einfache Zustand 
des Pigmentes allerdings bei keiner Art mehr entgegen, sondern überall 
ist eine Differenzirung in zwei Farbstoffe eingetreten, einen dunkeln, 
. der die Zeichnung erzeugt, und einen hellen, rothbunten, der in Farb- 
drüsen die Haut durchbricht. Diese sekundäre Zerlegung kommt weiter- 


23* 


390 Heinrich Simroth, 


hin in schwächerem Maße den Ackerschnecken zu, hier nicht bis zu 
Farbdrüsenbildung fortschreitend, da Kalkdrüsen vorhanden sind, — in 
stärkerem den entwickelten Limaxformen, zumal maximus (und varie- 
gatus). Bei einer Anzahl von Arten, welche, zumeist in der Waldstreu, 
unter sehr gleichmäßigen und ursprünglichen Bedingungen leben, wie 
Arion minimus, subfuscus, Limax tenellus, variegatus, unterliegen die 
Pigmente so wenig natürlichen Abänderungen, dass der Züchter jetzt 
nicht mehr beträchtlich eingreifen kann, den variegatus vielleicht aus- 
genommen. Bei den Formen dagegen, welche ihr Ursprungsgebiet ver- 
lassen haben und unter dem fortwährenden Drange der Anpassung auch 
in den Pigmenten lebhaft variiren, wie in hervorragendstem Maße A. 
empiricorum und L. maximus, lässt sich der Einfluss der Außenwelt, 
der Meteore, leicht nachweisen ; Kälte begünstigt den dunkeln, Wärme 
den rothen Farbstoff. Melanismus und Erythrismus sind die Folgen der 
verschiedenen Temperatur. Ob die Nahrung etwas dazu thut, ist wenig- 
stens in Betreff des letzteren nicht völlig ausgeschlossen, da die auf die 
pilzreiche Waldstreu und Moosschicht sich beschränkenden Arten, wie 
L. tenellus, A. subfuscus, brunneus, minimus, sämmtlich reich an Farb- 
drüsen sind. Andere Faktoren scheinen ohne Einfluss. Die Einwirkung 
der Temperatur macht sich am stärksten und fast allein auf der ersten 
Hälfte des Wachsthums geltend, und da sich diese bei der einjährigen 
Lebensdauer meist auf die Übergangsjahreszeiten beschränkt, so liegt 
gerade hierin ein Grund zur Ausbildung reichlicher Lokal- und klima- 
tischen Rassen. 

b) Innere, konstitutionelle Ursachen. Der Ton des Pig- 
mentes, ob mehr blau, roth, braun oder grau, gehört zur Konstitution 
der Art; die Intensität der Farbe schwankt bei den einzelnen Individuen 
derselben Species. Für beide Erscheinungen sind die Ursachen vor der 
Hand noch nicht klar gelegt, höchtens könnte man auf die künstlich ge- 
züchteten Albinos von Arion empiricorum und Limax maximus hin- 
weisen, die indess, von derselben individuellen Anlage, wie ihre Ge- 
schwister, nur durch Wärme blass geblieben waren. Wo im Thierreich 
ist man schon im Stande, derartige Fragen auch nur annähernd zu 
beantworten? Wohl aber sind viele Momente vorhanden, welche die 
durch das dunkle Pigment erzeugte Zeichnung in unmittelbare Abhängig- 
keit vom Blute bringen, so dass es sich um nichts Anderes handelt, als 
um einen direkt auf die äußeren Einflüsse aus dem Blute auf die um- 
gebenden verzweigten, die Organe um- und durchspinnenden Binde- 
gewebszellen ausgeschiedenen Farbstoff. Nicht kann irgend eine be- 
sondere Gewebsform, nicht kann ein besonderes Organ an und für sich 
das Privileg der Farbenerzeugung beanspruchen ; sondern die Pigmen- 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 351 


tirung steht im direkten Verhältnisse zur Blutmasse der Organe, so weit 
den äußeren Bedingungen die Einwirkung gestattet ist. Es wird Auf- 
gabe künftiger Detailforschung sein, durch Injektion das Einzelnste klar 
zu legen. Jetzt schon, glaube ich, kann das Urtheil nicht schwanken. 
Es ist bereits erwähnt, dass die mehr diffus im Integument verbreiteten 
Farbdrüsen hier nicht in Betracht kommen, sondern allein das dunkle Pig- 
ment. Zunächst springt da die Zusammengehörigkeit der Rückenstamm- 
binde aller Arten mit den lateralen Sinus in die Augen; und beim Arion 
empiricorum wurde angegeben, dass die Hautpulsationen in der Sohlen- 
leiste genau in der radiären Richtung der dunklen Linien erfolgen. 
Früher, gelegentlich der Parmacella, Konnte ich feststellen, dass die 
doppelte, longitudinale Nackenfurche einem von den Augenträgern zur 
Athemhöhle ziehenden Rückensinus der Haut ihre Existenz verdankt; 
jetzt weise ich hin auf die häufigen Angaben, wonach sich die Dunke- 
lung des Kopfes entlang der Nackenfurche nach hinten zum Mantel 
zieht. — Beim Limax maximus tragen mehr einfarbige Exemplare das 
dunkle Pigment oft vorwiegend in den erhabenen Runzeln, man braucht 
nur die schönen Figuren bei Pını nachzusehen, wo die Runzeln als 
dunklere Flecke auf hellerem Grunde dargestellt sind; das entspricht 
dem Blutreichthum der lebhaft und viel pulsirenden Runzeln, in denen 
das kräftig eirkulirende Blut der Atmosphäre möglichst offen sich dar- 
bietet. Nicht weniger wichtig ist das Zurücktreten des Pigmentes im 
Rückenkamme namentlich desselben größten Limax, wenn dieser durch 
Gewebsdichtung Blutreichthum und Pulsationsfähigkeit der übrigen Haut 
einbüßt, und es verschlägt sicherlich ‚nichts, dass gelegentlich auch 
dieser Kamm dunkel wird, da er wenigstens stets zuletzt von allen 
pigmentirten Stellen den Farbstoff entwickelt. Auf demselben Grunde 
beruht die Zeichnung der Amalien. Da sie keine locker schwellbaren 
Runzeln haben, sondern eine feste Haut, in welche die Furchen einge- 
graben sind, so bieten diese Furchen der Atmosphäre die einzigen oder 
nächstliegenden Angriffspunkte dar, wo sie auf die in den tieferen Haut- 
sinus cirkulirende Bilutmenge wirken kann, gleichgültig, ob diese genau 
mit den Furchen, denen sie zum mindesten parallel gehen, koincidiren 
oder nicht. In der That entwickeln sich die Pigmentstriche in den 
Furchen und steigen bei der cretica z. B. in ihnen weiter vom Rücken 
' nach den Seiten hinunter. Eben so steht es sicherlich mit den Acker- 
schnecken, so weit sie überhaupt eine Zeichnung haben, d.h. allein 
) beim Agriolimax agrestis reticulatus, dessen Netzwerk den deutlichsten 
Zusammenhang mit den polygonalen Rückenrunzeln verräth. — End- 
‚lich glaube ich, dass auch die vorgeschrittenste Zeichnung bei den 
| Limaces, die schräge Querstreifung des L. arborum, direkt von ihren 


352 : Heinrich Simroth, 


Blutverhältnissen abhängig ist. Die Eigenheit der Species beruht in 
einer über das Maß aller anderen Nacktschnecken weit hinausgehenden 
während der Entwicklung erworbenen Schwellfähigkeit des Hinterleibes 
(die Jungen sind schlank). In diesem Zustande ist die Haut gespannt 
und dünn, und eine große Blutmenge liegt darunter. Da kann die 
Atmosphäre am freiesten auf die schräg von unten und hinten in den der 
Stammbinde entsprechenden Hauptsinus einmündenden Nebensinus ein- 
wirken. Wahrscheinlich sogar sind diese Sinus jetzt besonders er- 
weitert, um die Flüssigkeitsmenge des geschwellten Hinterleibes zu be- 
wältigen. Nun beachte man, dass, wie in Taf. VII, Fig. 13, die schräge 
Querstreifung zuerst von unten bis zur Stammbinde, d. h. dem Haupt- 
sinus reicht, welche sie so gut wie die äußere in eine Zickzackform ab- 
biegt, um sie dann in Querstreifen aufzulösen, die erst weiterhin die 
einmal gewonnene Richtung auch bis zur inneren Binde ausdehnen. 
Auch hier ist die Parallele zwischen der höchsten Blutfülle, zwischen 
dem Sinusverlauf und zwischen der vorgeschrittenen äußeren Zeich- 
nung in die Augen springend. — Im Hinblick auf den gemeinsamen 
Ursprung und die gegenseitige Vertretung von Farbstoff und Kalk darf 
man weiter die reichliche Kalkablagerung in den Gefäßwänden mehrerer 
Arionen hierher rechnen, wie denn eben so häufig die Aorta von Lima- 
ces und Agriolimaces dunkel pigmentirt ist. Vielmehr aber sprechen 
für den Zusammenhang noch zwei Thatsachen, die Pigmentirung des 
wichtigsten Blutraumes im Körper, der von Übergangsgefäßen durch- 
setzten schwellbaren Leibeshöhle und die Zeichnung des Pul- 
monatenleibes überhaupt. — Die Leibeshöhle und die Organe des 
Intestinalsackes haben eine sehr wechselnde Pigmentirung, und wie- 
wohl ich mich viel mit den Farben beschäftigt habe, kam das Detail 
nicht ganz zur Klarheit. Nur an der Peripherie, so weit äußere Ein- 
flüsse reichen, liegt die gegenseitige Abhängigkeit zu Tage, während die 
tieferen Organe ihre Färbung auf andere Grundlagen zu stützen scheinen. 
Die heller graugelben, roth- bis kaffeebraunen Lebertöne haben mit 
Pigmentirung nichts zu thun, sie hängen wie das Heligelb oder Orange 
der Niere von der Funktion ab. Von den übrigen Organen ist im All- 
gemeinen die Zwitterdrüse am meisten und zwar durchweg pigmentirt, | 
öfter der Zwittergang, bei den Agriolimaces allein auch die Geschlechts- | 
endwege, wie auch die Genitalkloake bei Arion empiricorum einen zar- | 
ten Anflug hat, endlich die Leibeshöhle selbst hier und da. Die Zwitter- | 
drüse ist durchweg dunkel bei den Arionen (s. o.), die eine helle | 
Leibeshöhle haben; im Übrigen gilt die Regel, dass die Farbe der | 
Geschlechtsdrüse mit ‘der der Leibeshöhle korrespondirt, und zwar ist | 
‚sie hellgrau, röthlichgrau, chokoladenfarben, lila ete., wenn der Leibes- | 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 353 


raum nicht pigmentirt ist, bei den großen Limaces und den Amalien, — 
dunkel dagegen, wenn auch der Mesenterialraum gefärbt ist, bei den 
Ackerschnecken, Limax tenellus und arborum. Wie lose der innere 
Farbstoff mit dem der Haut zusammenhängt, lehrt die völlige innere 
Pigmentlosigkeit bei den dunkelsten maximus, umgekehrt das dunkle 
Mesenterium eines völlig gebleichten Agriolimax laevis pallidus. Wohl 
aber fällt es auf, dass der Leibesraum nur bei denjenigen Limaces pig- 
mentirt ist, die sich durch den hohen Wassergehalt, durch Blutreich- 
thum auszeichnen ; hat doch tenellus seinen Namen vom Blutreichthum 
der Organe und arborum trägt den Blutwasservorrath in der Leibeshöhle 
mit sich. Hier wird es besonders deutlich, dass das Pigment nur im 
hinteren Theile der Leibeshöhle sich ablagert, d.h. in der Wand des 
Blutraumes. 

Das wichtigste und wohl interessanteste Moment, die Beziehung 
zwischen Blut und Pigment betreffend, ist endlich die Zeichnung des 
Pulmonatenleibes überhaupt. Kaum eine Thiergruppe wird eine solche 
Uniformität des Kleides aufweisen als der Körper der beschalten 
Lungenschnecken, vom Gehäuse natürlich abgesehen. Im Grunde sind 
alle die Thierbeschreibungen, die wir in den bezüglichen Handbüchern 
bei jeder Species wiederholt finden, überflüssig, eine einzige genügt als 
Muster, wenn man im Einzelnen noch die Intensität des Kolorits, ob 
hell, mittel oder dunkel, und seinen Ton, ob mehr schwärzlich, bläu- 
lich, röthlich, chokoladenbraun, gelbgrau und dgl., hinzufügt. Im 
Übrigen ist durchweg der Kopf oder Vorderkörper dunkel und blasst 
gegen den Leib hin ganz allmählich ab, die Ommatophoren zumal sind 
lebhaft dunkel, namentlich scheinen ihre Retraktoren als zwei kräftig 
gefärbte Bänder durch die Haut hindurch. Dieses Kolorit ist überall 
dasselbe, es giebt keine Blässe, kein einziges besonderes Abzeichen, 
wofür man aus anderen Thiergruppen selbstverständlich ungezählte 
Beispiele namhaft machen könnte. So nahe es liegt, die Dunkelung der 
Fühler und ihrer Rückziehmuskeln als der exponirtesten und durchleuch- 
tetsten Körpertheile dem Lichte zuzuschreiben, so sehr verliert der Ge- 
danke bei näherem Zusehen an Halt, denn die Zeichnung ist dieselbe, mag 
die Schnecke in der Sonne leben, mag sie, wie Daudebardien, Vitrinen, 
Hyalinen, das Licht scheuen. Um so mehr tritt die Koincidenz hervor, 
dass die pigmentirten Theile zugleich die am häufigsten ins Haus zurück- 
‘gezogenen und am häufigsten durch Blutdruck ausgestülpten Organe 
sind, die Koincidenz von Pigment und Blutreichthum und -bewegung; 
es giebt keinen Muskel, der so lebhaft in einem Blutraum hin- und her- 
- spielt und durch Blut beeinflusst wird, als den Ommatophorenretraktor, 
und er ist ausnahmslos das dunkelste Band. Ja, um das Tüpfelchen 


354 Heinrich Simroth, 


auf dem i nicht zu vergessen, der hellere Theil des Fühlerknopfes neben 
dem Auge erklärt sich durch das an die Haut befestigte Ganglion, wel- 
ches die freie Nachbarschaft von Haut und Blutraum aufhebt. Bei den 
Kiemenschnecken und den Branchiopneusten, deren Fühler nur kon- 
traktil sind, fällt sofort das charakteristische Kolorit weg, und die 
Fühler pflegen nicht dunkler zu sein, als der gesammte übrige Leib. 
wofür Planorben, Limnaeen, Ancylus, Melanien, Paludinen und viele 
andere als Beispiele gelten können. Ein Theil der Pulmonatenhaut 
bildet eine wahre oder scheinbare Ausnahme von dem Gesetz der Ab- 
hängigkeit zwischen Blutreichthum und Pigment, die Sohle; die geringe 
Färbung der Schneckensohle, die doch durch Blut geschwellt wird, 
könnte andeuten, dass der Mangel bei dem der Unterlage meist dicht 
angeschmiegten Organ lediglich durch Lichtentziehung zu erklären sei. 
Solche Annahme aber wird zurückgewiesen durch die Sohle des dunk- 
leren Arion empiricorum, des Agriolimax agrestis creticus und noch 
mehr des Limax maximus cinereoniger, wo deutlich und intensiv das 
Pigment in die Seitenfelder eindringt, während die lokomotorische Mitte 
ungefärbt bleibt; man sieht, die physiologische Funktion und die damit 
verbundene Umwandlung, namentlich wohl die Verdickung des Epithels 
und die Verdickung der subepithelialen Muskulatur, ist die Ursache der 
Pigmentlosigkeit. Wo, bei den beschalten Pulmonaten, die ganze Ober- 
fläche, aber dann in etwas geringerer Intensität, lokomotorisch ist, zieht 
sich wohl auch ein leichter Pigmentschleier über das ganze Organ. Von 
dieser einzigen, physiologisch leicht erklärlichen Ausnahme abgesehen 
gilt durchweg ein unmittelbarer Zusammenhang zwischen Blutreich- 
thum und dunklem Farbstoff unter dem Einfluss der Atmosphäre. — 
Das andere, gelbe oder rothe Pigment, wie es schließlich überall in 
Farbdrüsen durchbricht, hat zur Unterlage nicht das Blut, wenigsiens 
nicht in erster Instanz, sondern die ganze Haut, es scheint durchweg an 
das Epithel und die subepithelialen Integumentschichten gleichmäßig 
gebunden und erlangt höchstens bei der Freilandform des Arion Bour- 
guignati in der gelben Seitenbinde eine gewisse Koncentration und Iso- 
lation. | | 
c) Zweckmäßigkeitsursachen. Die Blutvertheilung bildet 
die Handhabe, an welcher die klimatischen Einflüsse, vor Allem die 
Kälte, während des jugendlichen Wachsthums anfassen, um das dunkle 
Pigment zu erzeugen und die Zeichnung zu Stande zu bringen; die 
Wärme fördert, wo als unerlässliche Vorbedingung die Variabilität einer 
Species vorliegt, die Entwicklung der Farbdrüsen, um bunten Schleim 
hervorzurufen. Die sehr große Mannigfaltigkeit der Muster bei den 
Nacktschnecken legt es nahe, eine hohe biologische Bedeutung der 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 355 


Farbstoffe im Kampf ums Dasein zu vermuthen. An und für sich er- 
scheint die Färbung der Thiere bei den Pulmonaten als ein sehr unter- 
geordneter Faktor, die allgemeine Düsternis des Körpers kann als ein 
Verbergungsmittel gelten, der Hauptschutz fällt dem Hause zu. Um so 
auffälliger das Kleid der Nacktschnecken, mag auch der Werth der 
Farben bei den Dämmerungsthieren abgeschwächt erscheinen. Bei den 
kleineren Arten, die sich den Tag über am Boden zwischen Erde und 
Laub aufhalten, ist das gleichmäßige Grau oder Schwarzgrau der meisten 
Agriolimaces eine natürliche Schutzfarbe, eben so bei den kleinen 
Arionarten, minimus, Bourguignati, hortensis; das Rothgrau der Ama- 
lien entspricht den Felsen, an denen sie bei Regenwetter umherkriechen, 
Limax arborum mit seinem Graubraun ist von der Baumrinde, auf der 
er lebt, nur durch ein geübtes Auge zu unterscheiden. Die Beispiele 
sind nicht gerade auffällig, immerhin aber sind die Differenzen be- 
trächtlich genug, um den Begriff der Schutzfarbe daraus abzuleiten. 
Viel bemerkenswerther schon sind die gelben und roth übergossenen 
L. tenellus und A. subfuscus, sie dürften dem faulenden Laube, noch 
mehr aber den Pilzen, Steinpilz oder Eierschwamm zum Beispiel, ent- 
sprechen, und das ist sicher, dass der L. tenellus sich den Sammlern 
nicht entfernt so lange hätte entziehen können, wenn er auf dem Felde, 
auf der Wiese, im Garten vorkäme. Vielleicht kann man das indifferente 
Grau des L. variegatus mit dem versteckten Aufenthalte zusammen- 
bringen, doch wäre hier jede Färbung gleich unschädlich, daher Kolorit 
und Zeichnung gleichgültig. Um so mehr muss gerade bei den größten 
Arten die hohe Veränderlichkeit und das zum Theil grellste Aussehen 
auffallen, A. empiricorum rufus oder L. maximus Perosinii sind durch 
wahre Leuchtfarben ausgezeichnet, sie verlangen geradezu Erklärung. 
Beim A. empiricorum glaubte ich nachweisen zu können, dass der rothe 
Schleim als Trutz- oder Ekelfarbe wirkt; es wäre interessant, durch 
Fütterungsversuche die rothen Limax maximus zu prüfen. — Noch aber 
zeigten dieselben Versuche, welche das Roth als Folge der Wärme, das 
- Schwarz als die der Kälte während der Entwicklung ergeben, eine an- 
dere Funktion des dunkeln Pigmentes, nicht nur als Kälte, sondern 
umgekehrt auch als Wärmeschutz. Und wenn die Dunkelung aus dem 
‚Wärmebedürfnis sich leicht erklärt, fehlt für den Wärmeschutz vor der 
Hand das volle Verständnis, daber man nur in der Ausbildung von 
'reichlichem Schwarz, d. h. in einer tüchtigen allseitigen Bethätigung 
der im Blute, dem allgemeinen Lebenssafte schlummernden Kräfte, eine 
Kräftigung der Konstitution erblicken kann. Wir finden aber die über- 
‚ haupt variablen Arten vorwiegend an der Südgrenze am Mittelmeere 
(Agriolimax, Amalia und Arion), so wie an der Nordgrenze in Skandi- 


356 Heinrich Simroth, 


navien (Limax maximus, Arion empiricorum) dunkel, gerade wie das 
Menschengeschlecht in der kalten und heißen Zone vorwiegend dunkel 
ist. In Summa haben wir also Zeichnung und Kolorit der Nacktschnecken 
bald aufzufassen als Schutzfarbe, hald als Trutzfarbe, bald als ein 
Kräftigungsmittel gegen Kälte und Wärme. In letzterer Hinsicht ist es 
beachtenswerth, dass mit der Dunkelung sehr häufig und meist eine 
derbere Beschaffenheit der Haut parallel geht, die sich durch kräftigere 
Runzeln kennzeichnet, hierher gehört der L. maximus cinereoniger 
gegenüber dem cinereus, der ecarinatus gegenüber dem gemeinen varie- 
gatus, der dunkle Agriolimax laevis gegenüber seiner schlankeren Varie- 
tät pallidus ete. — Noch mag eine vergleichende Bemerkung über das 
dunkle Pigment am Platz sein. Auf die Parallele zum Menschengeschlecht 
ist bereits verwiesen. Der Melanismus zahlreicher Thiere, Schmetter- 
linge, Käfer, Reptilien etc. in kälteren, namentlich alpinen Gegenden 
wird demselben Wärmebedürfnis seine Entstehung verdanken, wie bei 
unseren Schnecken. Auf die dunkle Oberseite früher im Jahre abgeleg- 
ter Froscheier gegenüber den farblosen Eiern später laichender Arten 
hat MarsHaLL hingewiesen ; auch hier ist Wärmebedürfnis die Ursache. 
Höchst auffallend musste die Übereinstimmung des Färbungsgesetzes 
bei Limax mit dem von Eimer für die Wirbelthiere behaupteten sein. 
Schon die Beschränkung des Gesetzes auf die einzige Nacktschnecken- 
gattung weist jeden tieferen ursächlichen Zusammenhang zurück. Es 
versteht sich von selbst, dass ich die Parallele als eine zufällige be- 
trachte, wie denn bei den Schnecken der Grund in den Kreislaufver- 
hältnissen liegt, da er bei Wirbelthieren höchstens sehr problematisch 
im monocotylen Pflanzenkleide früherer Erdepochen vermuthet wird. 
Auf den ersten Blick fällt der Unterschied zwischen Schnecken und 
Vertebraten als segmentirten und nicht segmentirten Thieren in die 
Augen, und man sollte ganz gewiss bei den letzteren zunächst Quer- 
streifung als Ausdruck der Gliederung erwarten vor der Längsstreifung 
und nicht, mit Eımer, das Gegentheil. Indess erkennt man anderer- 
seits, wie die innerliche centrale Metamerenbildung nach der Peripherie 
mehr und mehr sich verwischt. Man denke an die Nervenplexus der 
Extremitäten oder an die Platten des Schildkrots, die mit den unmittel- 
bar darunter liegenden Metameren, Wirbeln und Rippen kaum noch 
etwas zu thun haben. Bei den Insekten, wo die Segmentirung vor- 
wiegend eine peripherische ist, setzt auch die Zeichnung abgegliedert 
ein, der Querstreifung entsprechend. Es mögen diese Hinweise genügen, 
um nochmals zu betonen, auf wie ganz anderem Grunde die Zeichnung 
des Molluskenleibes beruht. 

Kaum bedarf es der Erwähnung, dass auf Grund der Färbungs- 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ, Verwandten. 357 


gesetze zusammen mit der Anatomie eine größere Reihe von Nackt- 
schneckenarten zu kassiren, andere jedoch abzutrennen waren; wohl 
aber dünkt mich ein wichtiges Ergebnis die Schwierigkeit, eine positive 
gleichmäßige Grundlage für die Artbestimmung bei allen Gattungen aus- 
findig zu machen. So leicht es war, etwa die einheimischen Limaces 
nach anatomischen Merkmalen zu sondern und durch einen flüchtigen 
Blick ins Innere mit aller Sicherheit zu unterscheiden, so wenig möchte 
ich es unternehmen, das mir bekannte Gesammtmaterial in überzeugen- 
der und unabänderlicher Weise in einer festen Anzahl von Species 
unterzubringen, denn dem geübten Auge erscheint bei den meisten 
Arten Alles im Flusse, die Färbung wie die Anatomie, die eine wenigstens 
oder die andere, der wechselnden Zungenbewaffnung gar nicht zu ge- 
denken. Man kann nicht einmal unterscheiden , ob die äußeren oder 
die inneren Merkmale größere Konstanz besitzen. Und wenn man im 
Allgemeinen eine Abänderung in der Färbung für weniger schwer- 
wiegend halten wird, als eine Umformung innerer Organe, zumal der 
Genitalien, so sprechen die südeuropäischen Ackerschnecken oder die 
Amalien mit fast gleicher Färbung und inneren Unterschieden viel eher 
für das Gegentheil. Die Regel reicht kaum über die Gattung hinaus und 
bezeugt auch dadurch die wesentliche und meist entferntere Trennung 
der Genera von einander. Innerhalb der Gattung Limax sind die Arten 
anatomisch scharf gesondert, aber es lässt sich nicht leugnen, dass der 
L. maximus durch chorologische und klimatische Einflüsse in eine große 
Menge von Farbenvarietäten zerfällt, die in ihrer geographischen Ab- 
scheidung im südlichen Alpengebiete als werdende Arten erscheinen. 
Werden sich die Färbungen mit der Zeit fixiren? Werden anatomische 
Unterschiede nachfolgen? — Die Arten der Gattung Arion sind anato- 
misch so schwer zu unterscheiden, dass sich die Unterschiede nur mit 
Hilfe der Färbungen feststellen lassen. Auch diese sind wenig different. 
Gleichwohl sind beide sehr beständig, Färbung wie Anatomie, und man 
erhält den Eindruck, als ob die Arten seit lange gefestigt wären. Wird 
die Farbenschwankung des großen A. empiricorum doch noch einst so 
fest werden, dass zwei Arten daraus entstehen, eine nördliche schwarze 
und eine südliche rothe? Werden sich anatomische Differenzen noch 
einstellen, wenn auch der Gattungsanlage entsprechend geringe? 
Welchen Weg werden die dunkel kolorirten Gebirgsformen einschlagen? 
Die Agriolimaces, die sich vom Kaukasus die Mittelmeerküste entlang 
ziehen, sind gut getrennte, aber rein anatomische Arten. Die äußeren 
' Merkmale würden schlechterdings keinen Unterschied ergeben, und die 
Determinationen der überhaupt bekannten Arten sind im Grunde nach 
' derselben Beschreibung lediglich nach verschiedenem lokalen Ursprung 


358 Heinrich Simroth, 


aufgestellt worden. Nur die größte Art, anatomisch nicht wesentlich 
variirend, geht in der Färbung stark aus einander; wird sich daraus 
ein mediterraner panormitanus und ein kosmopolitischer reticulatus mit 
Ausmärzung der Übergänge herausbilden? Bei den Amalien werden 
die Artcharaktere aus geringen Differenzen der Anatomie und der Fär- 
bung gewonnen, ähnlich wie bei den Arionen, nur dass bei diesen im 
Einzelnen große Beständigkeit herrscht, während es bei den Amalien 
unmöglich ist, manche Arten überhaupt scharf zu umgrenzen, sie bilden 
Übergangsreihen. Hier kann man von vorn herein eine rege Artbildung 
wahrnehmen. Wie weit ist sie bereits gediehen? Unter welchen Be- 
dingungen vollzieht sie sich ? 


Wenn die Ursachen der noch fort und fort wirkenden Artbildung 
bei dem jede Witterungsnuance wiederspiegelnden Nacktschnecken- 
körper hauptsächlich in metereologisch-klimatischen Einflüssen zu er- 
blicken waren, ist es doch nicht überflüssig, hier, von diesem Faktor 
abgesehen, lediglich auf die geographische Trennung verwandtester 
Arten unter sonst gleichen Bedingungen aufmerksam zu machen und 
unsere Thiere vom Standpunkte der Migrations-Isolationstheorie zu be- 
trachten. Da ist es allerdings klar, dass die Agriolimaces, als sie sich 
das Mittelmeer entlang verbreiteten, jedes Mal auf ihrer abgesonderten 
Insel oder Halbinsel ein besonderes anatomisches oder äußeres Gepräge 
annahmen, melanocephalus Kaukasus, Dymezewiezi Krim, berytensis 
Syrien, agrestis panormitanus Kreta, Sicilien, Maltzani Portugal; ja der 
panormitanus ist nach seinem Fundorte zu erkennen, dunkelbraun von 
Sicilien, bläulich schwarz oder lebhaft roth von Kreta; die Amalia cari- 
nata ist eine andere in England, in Italien, in Griechenland und Kreta, 
wahrscheinlich hat sie trotz der engen Umschränkung ihrer Variabilität 
noch auf den verschiedenen. Inseln und Mittelmeerländern überall ihr 
chorologisch specielles Gepräge, ähnlich wie die Amalia gracilis. Beim 
Limax maximus, der so sehr von äußeren Bedingungen abhängig ist, 
scheint doch die Isolirung allein schon durch Inzucht konstantere Varie- 
täten zu erzeugen, wie die grau gefleckten cinereoniger in der Harth bei 
Leipzig, wie vor Allem die verschiedenen Cinereusformen, die je nach 
dem Keller oder der Stadt, wo sie sich bildeten, einen besonderen 
Familientypus aufweisen. Dazu kommen die reichen Abänderungen in 
Ungarn, Oberitalien und Südfrankreich, Abänderungen, bei denen erst 
noch zu erweisen ist, wie außer dem Klima noch die trennende Wirkung 
abgeschiedener Gebirgsthäler sich äußert. 


Noch kann man endlich die Artbildung von einer neuen Seite ver- 
muthen, auf dem Wege der durch Proterogynie oder Proterandrie ein- 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten. 359 


geleiteten Geschlechtstrennung, bei den Ackerschnecken, zumal bei 
Agriolimax laevis. 


Je mehr man in der Kenntnis unserer’ Thiere vordringt, je mehr 
das Gewirre sich klärt, desto bestimmter und mannigfacher tauchen 
neue Fragen auf, die zur Beantwortung und weiteren Untersuchung auf- 
fordern, eine genussreiche Aussicht eröffnend. Die Nacktschnecken 
haben den anregenden Reiz vielseitiger Probleme. 


Gohlis bei Leipzig, April 1885. 


Gitirte Schriften. 


4) BıeLz, Fauna der Land- und Süßwassermollusken Siebenbürgens. Hermann- 
stadt 4863. Referat in Malak,. Bl. XI. p. 60—76. 

29) —— Verzeichnis der Land- und Süßwassermollusken Siebenbürgens. Ver- 
handlungen und Mittheilungen des siebenbürgischen Vereins für Naturw. 
zu Hermannstadt. II. 1854. 

3) Bınney, Terrestrial air-breathing mollusks of the U. St. and the adjacent terri- 
tories of N.-Amer. Bull, ofthe Mus. of comp. zool. at Harvard College. 
Cambridge. IV. 

4) BöTtGEr, Malakozoologische und paläontologische Mittheilungen, 22. und 23. 
Bericht des Offenbacher Vereins für Naturkunde. 

5) —— Siebentes Verzeichnis von Mollusken der Kaukasusländer etc. Jahrb. d. 
d. malak. Gesellsch. 4883. 

6) BorCHERDING, Molluskenfauna der norddeutschen Tiefebene. Abhandlungen des 
naturwissensch. Vereins zu Bremen. 1883. 

7) —— Nachtrag dazu. Ibid. 1884. 

8) BoursuıGnAT, Malacologie de ’Abyssinie. Ann. des sc. nat. XV. 4883. 

9) Cressın, Exkursionsmolluskenfauna. 

40) BircıtHE EsmARrk, Land and freshwater Mollusca in the arctic regions of Norway. 
Tromsg Museums Aarshefter. V. 

44) Fischer, Malakologische Fauna von Cauterets. Journ. de Conchyl. XXV. Ber. 
in Malak. Bl. 24. p. 90. 

42) Cr. Gears, Verzeichnis der in unmittelbarer Nähe und im größeren Umkreise 
der Stadt Hannover beobachteten Mollusken. Jahresber. der naturh. Ge- 
sellschaft in Hannover. 1880—82. 

43) ©. GoLpruss, Verzeichnis der bis jetzt in der Bheinprosinz und Westfalen 
ebachtsten Land- und Süßwassermollusken. Verh. d. naturw. Vereins 
der pr. Rheinprovinz und Westf. 1856. p. 29—86. 

44) '3. Hazay, Die Molluskenfauna von Budapest. Malak. Bl. N. F. III und IV. 


45) —— Limax transsylvanicus Heynemann = L. Schwabi Frauenfeld. Malak. Bl. 
N. F. VI. p. 100—109. 
46) —— Limax Schwabi Frfld. ist nicht identisch mit Limax transsylvanicus I 


Malak. Bl. N. F. VII. 


360 Heinrich Simroth, 


47) HEvnemann, Über Limax variegatus. Malak. Bl. VII. p. 165—170. 


18) Die nackten Schnecken des Frankfurter Gebietes, vornehmlich aus der 
Gattung Limax. Ibid. VII. p. 85—105. 

49) —— Exkursion in den Taunus, mit besonderer irn der Gattung 
Limax. Ibid. VII. p. 139—A45, 

20) —— Über Amalia marginata. Ibid. VIII. p. 154—459, 

34) —— Dieälteste Figur des Limax cinereus Lister. Ibid. VII. p. 468—167. 

32) —— Die Nacktschnecken in Deutschland und ein neuer Limax. Ibid. IX. 
P- 33—57. 

33) —— Einige Mittheilungen über Schneckenzungen mit besonderer Beachtung der 

Gattung Limax. Ibid. X. p. 200—246. 

24) —— Neuer siebenbürgischer Limax. Ibid. X. p. 246—218. 

25) —— Die Mundtheile einiger brasilianischer Land- und Süßwasserschnecken. 
Ibid. XV: p. 99 —443. 

36} —— Noch ein Wort über Limacus und Amalia. Ibid. XVI. p. 4143—148. 

37) —— Limax brunneus. Ibid. XIX. p. 148-149. 

38) —— Studien über einige wenig gekannte Gattungen. Jahrb. d. d. malak. Ges. 
XI. 


29) JEnTınck, Over Systematiek en ‚Generatie-Organen von naakte Pulmonaten. 
Leyden 1875 

30) von Inerıng, Vergl. Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der Mollus- 
ken. Leipzig 1877. 

34) L. JoLıer, Sur les fonctions du sac r&nal chez les Heteropodes. C. r. XCVM. 
1883. No. 20. 

32) HERMANN JORDAN, Über das Vorkommen der Landschnecken. Ref. in Kosmos. 


1883. 

33) S. Journaın, Notes sur les organes genitaux et l’accouplement de quelques 
limaciens. 

34) —— Sur le d&eveloppement du tube digestif des Limaciens. C. r. XCVIIl. 4884. 
No. 25. 


von KımAkowicz, Beitrag zur Molluskenfauna Siebenbürgens. Verb. und Mitth. 
des siebenbürgischen Vereins für Nat. XXXIII und XXXIV. 1883 und 
A884. 


[uU) 
[913 


36) Lawson, On Limax maximus. Quart. Journ. of micr. Soc. London. 4863. 

37) LEHMANN, Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins. 

38) Zur Molluskenfauna von Karlsbad und Franzensbad in Böhmen. Malak. 
Bl. X1I. p. 91—460. 

39) —— Neue Nacktschnecken aus Australien. Ibid. XI. p. 145—149. 

40) —— Zur Anatomie von Amalia marginatfa. Ibid. XI. p. 4149—156. 

44) —— Limacus Breckworthianus, L. bicolor, L. variegatus und L. marginatus. 
Ibid. XVI. p. 50—35. 

42) Lessona, Sugli Arion del Piemonte. Torino 1881. 

43) POLLONERA, Über einen Arion aus der Umgegend Bremens. Abhandlungen des 
nat. Vereins zu Bremen. 1884. 

44) LESSONA e PoLLONERA, Monografia dei Limacidi italiani. Torino 1882. 

45) LEUCKART, Zoologische Untersuchungen. Heft 3. 

46) Levpis, Die Hautdecke und Schale der Gastropoden, nebst einer Übersicht der 


einheimischen Limaeinen. Archiv für Naturgesch. 1876. p. 209—292. 
47) LocArp, Catalogue des Mollusques vivants terrestres et aquatiques du Deparite- 


A 


X 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktsehnecken u. ihrer europ, Verwandten. 361 


ment de l’Ain. Mem. de l’acad. des sc. etc. deLyon. Classe des sc. XXV. 
4884 und 82. 


48) Moguın-Tanpon, Histoire naturelles des mollusques terrestres et fluviatiles de 


France. 

49) MoRELET, Description des Moll. terr. et fluv. du Portugal. Paris 4845. 

50) —— Revision der Land- und Süßwassermollusken von Portugal. Ref. in Malak. 
BIN.F.1. 


54) NALEPA, Beiträge zur Anatomie der Stylommatophoren. Sitzungsber. d. k. Akad. 


d. Wissensch. Wien. Bd. LXXXVI. 


52) NAPoLeone Pını, Molluschi terrestri e d’acqua dolce viventi nel territorio d’Esino 


54 


56 


Bull. della Soc. malac. ital. 4876. 
53) E. Purkyne, Die Begattung des Arion empiricorum, Archiv für Naturgesch. 


XXV. 4859, 


) 0. Rerowskı, Die Molluskenfauna der Krim. Malak. Bl. N. F. VI. 
55) Wu. Denıson RoEBUuck, Slugs in Co. Waterford. Zoologist 1883. p. 507. 
) A. Scanıpr, Geschlechtsapparat der Stylommatophoren. 


57) ScHrENk, Land- und Süßwassermollusken Livlands. 1848, 
58) H. Seısert, Zur Kenntnis unserer Nacktschnecken. Malak. Bl. XXI. 1875, 


59) —— Zur Kenntnis unserer Nacktschnecken. Nachrichtsbl. d. d. malak. Ges. IV. 
1872. 
60) Die kolorirten Tafeln des Lenmann’schen Werkes. Ibid. V, | 
61) SELENkA, Zwei neue Nacktschnecken aus Australien. Malak. Bl. XII. p. 105— 
440. 
) Nachtrag zum Limax bicolor. Ibid. XII. p. 173. 
) SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. III. Bd. Landmollusken. 
64) —— Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. 
65) Sımkora, Anatomie der Parmacella Olivieri. Jahrb. d. d. malak. Ges. X. — und 
Geruchsorgan der Parmacella. Zool. Anz. 4882. Nr. 420. 
66) —— Über die deutschen Nacktschnecken. — Über rein weibliche Exemplare 
von Limax laevis. — Über die Färbung der Arionarten. Sitzungsber. der 
naturf. Gesellsch. zu Leipzig. 1883 und 84, 
' 67) —— Über die deutschen u. einige außerdeutsche europäische Nacktschnecken. 
Vorl. Mitth. Nachrichtsbl. d. d. malak. Ges. 4883. 
68) —— Über das Nervensystem u. die Bewegung der deutschen Binnenschnecken. 
Progr. der Realschule zu Leipzig. 1882. 
69) —— Anatomie der Elisa bella. Jahrb. d. d. malak. Gesellsch. X. 


70) S. SPENCER PEARCE, The land and fresh water mollusca in the vicinity of Oxford. 


Zoologist. 1883. p. 362—363. 


74) VERLOREN, Organorum generationis structura in molluscis quae Gastropoda etc. 


Lugdun. Bat. 4838. 


72) WEISLAnD, Zur Weichthierfauna der schwäbischen Alp. Ref. in Malak. Bl. 


XXI. 


73) WESTERLUND, Fauna europaea moll. extramarinorum. I. 


362 


Heinrich Simroth, 


Erklärung der Abbildungen. 


Gemeinsame Bezeichnungen. 


ad, weibliche Anhangsdrüsen bei-Amalia ; 

an, Anhangsorgan am Atrium des Limax coerulans (Pfeilsack ?); 

ao, Aortenanfang;; 

at, Atrium; 

bd, Biinddarm; 

col, Kopfretraktor (Spindelmuske]); 

d, Drüsenkranz um das Vas deferens des Limax coerulans; 

dı—de, Darmwindungen (Halbschlingen); 

ei, Eiweißdrüse ; 

fl, Anhangsdrüse des Penis; 

gl, Glans der Spermatophoren- oder Patronenstrecke (bei Arion); 

h, Herz; 

hk, Herzkammer; 

hl, nach vorn verlaufender Schenkel des Ureters (eigentlicher Harnleiter); 

hv, Herzvorkammer; 

!g, Lunge; 

!g, Copulationsorgan von Arion empiricorum (Ligula); 

l.Ib, linke Leber; 

m, Retraktor des Limax coerulans; 

n, Niere (Urinkammer); 

np, Nierenporus, zwischen Niere und rückläufigem Schenkel des Harn- 
leiters; 

ns, Nierenspritze, zwischen Niere und Perikard; 

oa, oberes Atrium (Arion); 

ov, Ovidukt; 

p, Penis; 

pat, Spermatophoren- oder Patronenstrecke; 

pc, Herzbeutel; 

ra, Retractor atrii; 

rec, Receptaculum; 

rf, weiblicher Genitalretraktor von Arion (für Ovidukt und Blasenstiel); 

rk, Reizkörper (im Penis oder Atrium); 

r.lb, rechte Leber; 

rp, Penisretraktor; 

1,P,, zweiter Penisretraktor (Amalia); 

sd, Schleimdrüse am Ende des Harnleiters; 

st, Schalentasche; 

ua, unteres Atrium (Arion); 

uk, rückläufiger Schenkel des Harnleiters (Nebenniere); 

ut, Eisamenleiter oder Ovispermatodukt (Uterus); 

vd, Vas deferens; 

vs, Vesicula seminalis oder Samenblase ; 

z, Zunge im Penis von Limax arborum;; 

zd, Zwitterdrüse; 

29, Zwittergang. 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten 363 


Die angegebenen Längen der abgebildeten Thiere können bei den wechselnden 
Kontraktionszuständen nur von beschränktem Werthe sein, 
Die römischen Ziffern entsprechen denen im Text. 


Tafel VII. 


Il. Limax maximus. 
Fig. 4.1 A. Ganz junges Thier. Am deutlichsten die Stammbinde, nächstdem 
die innere, am wenigsten die äußere. 
Fig. 21 B. Ähnlich, etwas heller. Innere und Stammbinde sichtbar. A und B, 
Spätsommer- oder Herbstthiere. 
Fig. 31 C. Frübjahrsthier aus der Harth bei Leipzig. Stammbinde noch erhal- 
ten. Ihr Abblassen bei weiterem Wachsthum erzeugte den L. montanus. 
Fig. 4 1 D. Etwas größeres Exemplar aus Thüringen. 
Fig. 51 E. Erwachsenes Exemplar vom Erzgebirge bei Bienenmühle, unter der 
Rinde eines großen Rothbuchenstumpfes. Nat. Größe. 
Fig. 6 I F. Aus dem Biharer Gebirge (Herrn Hazav's Sammlung). Nat. Größe. 
Fig. 7IIA. Limax tenellus. Jüngere Schnecke. 
V. Limax variegatus. 
Fig. 8 V A. Erwachsene Schnecke. Nach dem Leben. 
Fig. 9 V B. Junges Thier von Kreta, mit einfarbigem Mantel. 
Fig. 10 V C. L. ecarinatus Böttger vom Kaukasus, erwachsen. 
VI. Limax arborum. 
Fig. 44 VIA. Junges Exemplar, nach dem Leben (Leipzig). 
Fig. 42 VI B. Oberitalienische Schnecke (Valle di Lanzo). 
Fig. 13 VI C. Erwachsenes gestreiftes Exemplar, nach dem Leben (Siebenbür- 
gen). Auf dem Mantel Stammbinde. Auf dem Rücken in der Mitte (in der abge- 


- bildeten Lage mehr nach rechts) der Kielstreifen, daneben beiderseits die innere 
' Binde ; Stamm- und äußere Binde in der Umbildung zu schrägen Querstreifen. 


VI. Agriolimax agrestis. 
Fig. 44 VIIA. Zwei Thiere im Vorspiel zur Copula, ein reticulatus und ein 


' blasser auratus. Nach dem Leben. 


Fig. 45 VII B. Panormitanus, von Kreta. Nat. Größe, 

Fig. 16 VII C. Eben so, rothes Exemplar. 

Fig. 47 VIIIA. Agriolimax laevis pallidus. Sommerform. Leipzig, 

Fig. 418 XII. Agriolimax Maltzani.n. sp. (Algarve), 

Fig. 49 XIII A. Amalia marginata. Kopf mit vorgestrecktem Kiefer. Nach 


, Tödtung in heißer Sublimatlösung. 


Fig. 20 XV. Amalia carinata. A, me von Kreta, nat. Größe; 


\ B, eben so, hell, von rechts und von oben. 


Fig. 24 XVII. Amalia Robicin. sp. (Krain). A, dunkles, B, helles Exem- 


\plar. Nat. Größe. 


Fig. 22 XIX A. Amalia cretica n. sp., von oben und rechts. Nat. Größe. 
XXI. Arion empiricorum. 
Fig. 23 XXI A. Ganz junges Thier, vor Kurzem im Zimmer ausgekrochen. Eier 


| vom Rosenthal. Nat. Größe. 


Fig. 24 XXI B. Junges Thier vom ersten Frühjahr (Rosenthal). 
Fig. 25 XXI C. Junges Thier, ebendaher, dunkler fasciatus. Frühjahr. Bund C 
eben abgestorben. 
Fig. 46 und 27 XXI D und E. Junge Thiere aus der Harth bei Heinsie. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 34 


364 Heinrich Simroth, 


Fig, 28 XXI F und @. Junge Thiere von Vegesack. Frühjahr. 
Fig. 29 XXI H. Mindestens halbwüchsiges Thier aus der Wärmezucht. Unechter 
Albino, der im Alkohol den rothen Schleim eingebüßt hat. 
Fig. 30 XXI I. Halbwüchsiges rothes Thier von Thüringen (Eisenberg), breit 
angesaugt, in Schaukelstellung. 
Fig. 31 XXI K. Jüngerer fasciatus, ebendaher. 
XXIH. Arion brunneus (Dübener Haide). Nach dem Leben, 
Fig. 32 XXII A, erwachsene, Fig. 33 XXII B und (C, junge albolateralis. 
XXIHN. Arion subfuscus. 
Fig, 34 XXIII A, ziemlich erwachsen (Rosenthal), Fig. 35 XXIII B, jung. 
XXIV. Arion Bourguignati. 
Fig. 36 XXIV A. Halbwüchsiges Exemplar aus dem Rosenthal. 
Fig. 37 XXIV B. Erwachsenes Thier aus dem Garten, nicht eben groß. 
Fig. 38 XXIV C und Fig. 39 XXIV D. Junge; C, aus dem Garten, D, aus dem 


Fig. 40 XXIV E. Eben abgestorbenes Thier mit ausgestülptem Atrium (Sieben- 


Fig. 44 XXV A. Arion minimus, erwachsen. Harth. 
Fig, 42 XXVI A. Arion hortensis, erwachsen. 


Tafel VIII. 


I. Limax maximus. 
Fig. 4 1 G@, Darm der erwachsenen, Fig, 2 I H, Darm der jungen Schnecke (4,5cm 
in größter Streckung). 
Fig. 311. Genitalien eines etwas größeren jungen Thieres. 
Fig, 41 K. Genitalien der erwachsenen Schnecke. 
Fig. 5 I L. Penis und unterer flaschenförmiger Theil des Ovidukts, geöffnet. 
Fig. 6 1 M. Vorderkörper mit ausgestülptem Penis, dieser mit deutlichem Kamm 
bis zur Mündung des Blasenstiels (rec,). 
Fig. 7 IN. Die Verzweigung der Lungengefäße in natürlicher Lage, von oben, 
Prosobranch. Halbschematisch. 
Fig. 81 O. Querschnitt durch die Mantelorgane, in der vorderen Nierengegend, 
Fig. 9 und 40 IPundI O0. Niere .von unten und von oben. 
Fig. 44 IR. Niere von unten. Perikard und rückläufiger Schenkel des Harn- 
leiters (Nebenniere) durchsichtig gedacht. 
II. Limax tenellus. 
Fig. 12 II D. Darm. Fig. 43 II E. Leber. 
‚ II. Limax nyctelius. 
Fig. 44 III A. Genitalien. Fig. 45 III B. Geöffneter Penis. 
Fig. 46 IV. Limax coerulans. Genitalien. 
V. Limax variegatus. 
Fig. 47 V D. Darm. Fig. 48 V E. Genitalien. Fig. 19 V F, Penis und unteres 
Ende des Ovidukts geöffnet. 


Tafel IX. 


II. Limax tenellus. 

Fig. 4 II B. Genitalien. Fig. 2 II C, Penis geöffnet. 
VI. Limax arborum. 

Fig. 3 VI D. Genitalien. Fig. 4 VI E. Penis geöffnet. 


Para 


Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken u. ihrer europ. Verwandten, 365 


VI. Agriolimax agrestis. 
Fig. 5 VII D. Darm. Fig. 6 VII E. Leber. Fig. 7 VII F. Genitalien. 
Fig. 8 VII @. Vorderkörper mit völlig zur Copula ausgestülptem Penis. 
Fig. 9 VII H, Penis geöffnet. Fig. 40 VII /. Junger Penis in durchscheinendem 
Licht. = 
Fig. 44 VII K. Genitalien eines ganz jungen Thieres. 
Fig. 42 VII L. Penis eines unmittelbar nach der Copula getödteten Thieres. 
Fig. 43 VII M. Ein gleiches, aus einer anderen Copula, 
Fig. 44 VII N. Penis eines Thieres von Magnesia. 
Fig. 45 VII O. Geöffneter Penis eines Thieres von Kreta (Sitia), der Reizkörper 
mit tiefen Rinnen, die auf eine Verwachsung aus Falten deuten. 
VII. Agriolimax laevis. 
Fig. 46 VIII B. Darm. Fig. 47 VIII C. Genitalien. Fig. 48 VIII D. Penis geöffnet. 
Fig. 19 VIII E. Samenpatrone, während der Copula entleert und durch Störung 
nicht in das andere Thier gelangt. Das Dunkle das Sperma, darum die Schleim- 
hülle. Vergr. 12:4. 
Fig. 20 VIII F. Endwege der Genitalien eines ganz jungen Thieres, Der Penis 
ist gegen den Ovidukt im Rückstande. 
Fig. 24 VIII @. Endwege eines jungen Exemplares mit abnormem Penis. 
Fig. 22 VIII H. Genitalien eines ganz jungen rein weiblichen Exemplares. Penis 
nur als verkümmerte Knospe angedeutet. 
Fig. 23 IX. Agriolimax melanocephalus (Kaukasus). Genitalien eines 
großen Thieres, noch ziemlich schwach entwickelt. . 
X, Agriolimax Dymczewiczi (Krim). 
Fig. 24 X A. Vorderkörper mit dem zur Copula EN Penis, 
| Fig. 25 X B. Penis eines anderen Exemplares. 
Fig. 26 XI. Agriolimax berytensis mit ausgestülptem Penis. A, von 
unten, B, von oben. 


7 


je} 


Tafel X. 


XII. Amalia marginata. 
Fig, 4 XIII B. Genitalien. Fig. 2 XIII C. Niere von unten, 
Fig. 3 XIII D. Stück der Eischale (HArtnack, Oc,3, Obj.4). Fig. 4 XIIl E. Darm, 
XIV. Amalia Sowerbyi. 
Fig. 5 XIV A, Genitalien. 
‚Fig. 6 XIV B. Deren Endwege, die weiblichen Theile nach vorn zurückge- 
schlagen, 
Fig. 7 XIV C. Penis geöffnet. 
Fig. 8 XIV D. Atrium, Blasenstie} und der untere Theil des Receptaculums, ge- 
öffnet. Blasenstiel mit dichten Längsfalten. 
Fig. 9 XIV E, Aus den weiblichen Anhangsdrüsen. Fig. 40 XIV F. Darm. 
XV. Amalia carinata (Kreta). 
Fig. 44 XV C. Spermatophore. 
Fig. 12 XV D. Einer der Conchiolinsperrhaken derselben, stärker vergrößert. 
Fig. 43XVI. Amalia gracilis. Endwege der Genitalien, 
Fig. 44 XVII. Amalia gagates (Portugal). Genitalien. Atrium geöffnet. 
XVII. Amalia Robici. 
Fig. 15 XVII C. Genitalien. 
Fig. 46 XVIII D. Mittelstück eines dunkeln Thieres von links mit (Byssus-)Fäden, 


24* 


366 Heinrich Simroth, Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken etc. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


XIX. Amalia cretica. 
17 XIX B. Schale. Fig. 18 XIX C. Endwege der Genitalien. 
XXL Arion empiricorum. 
A9 XXIP. Genitalien. Fig. 20 XXI Q. Deren Erdwese von der Seite. 
34 XXIR. Genitalien eines halbwüchsigen Thieres. 
32 XXI S. Endwege eines noch jüngeren Exemplares. 
33 XXI T. Das obere Atrium von R geöffnet. 
34 XXI U. Ende des Zwitterganges mit der Samenblase. 
35 XXI V. Copulationsorgan, ausgestülpt. 


Tafel XI. 
XXI. Arion empiricorum. 
A XX1L. Darm. 
3 XXIM. Querschnitt durch Mantel und Niere, halbschematisch. 
3 XXI N. Niere von oben. 
4 XXI 0. Eben so, Niere und rückläufiger Ureterschenkel .(Nebenniere) 


durchsichtig gedacht. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fi 


Ta 


Fig. 
Fig. 


XXI. Arion brunneus. 

5 XXI D. Genitalien. 

6 XXII E. Endwege, zumal der Ovidukt, geöffnet. 
7 XXIL F. Genitalien eines halbwüchsigen Thieres. 
XXIII. Arion subfuscus. 


.8 XXIII C. Darm. Fig. 9 XXIII D. Leber. 
Fig. 


40 XXIII E. Der dem Embryo abgekehrte Eipol, vergr. Mit Schleimhülle. 
XXIV. Arion Bourguignati. 

44 XXIV F. Genitalien. Fig. 42 XXIV G. Deren Endwege von unten. 

13 XXIV H. Dieselben von oben, geöffnet, zumal der Blasenstiel. 

XXV. Arion minimus. 


. 44 XXV B. Darm. Fig. 15 XXV C. Genitalien. 


XXVI. Arion hortensis. 


. 46 XXVI B. Darm. 
g. 17 XXVI C.. Genitalien. 
.A8 XXVI D. Endwege geöffnet. 


Die Bewegung des Fulses der Lamellibranchiaten. 
Von 


Dr. A. Fleischmann aus Nürnberg. 


Mit 5 Holzschnitten. 


Die vorliegende Untersuchung wurde während des Jahres 1884 im 
zoologischen Institute der Universität Würzburg ausgeführt und ich er- 
achte es als meine angenehmste Pflicht, meinem-hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor Dr. G. Semper, öffentlich den innigsten Dank zu sagen 
für das aufmunternde Interesse, mit welchem er meine Arbeiten verfolgte, 
und die Anleitung zu einer scharfen kritischen Beobachtung. Gleich 
große Dankbarkeit beseelt mich gegen Herrn Privatdocenten Dr. J. Kennt, 
da er mir in freundschaftlicher Weise die schätzbarsten technischen 
Winke ertheilte, welchen ich manchen Erfolg verdanke. Bei der Redak- 
tion der Arbeit gab mir Herr Professor Dr. E. SELenka in liebenswürdiger 
Weise vortreffliche Rathschläge, für welche ich ihm auch an dieser Stelle 
meinen herzlichsten Dank ausspreche. 

Die merkwürdige Fähigkeit der Muscheln, ihren Fuß in einen be- 
deutenden Zustand der Schwellung zu setzen und dann mit Hilfe dieses 
geschwellten Gebildes beträchtliche Ortsveränderungen zu vollführen, ist 
ein Problem, welches lange schon die gelehrte Welt zum Nachdenken 
und zur Erklärung der Erscheinung reizte. Seit Beginn des Jahr- 
hunderts hat sich eine Reihe der hervorragendsten Männer an der 
Lösung dieses Problems versucht ; allein die historische Übersicht über 
alle diesen Punkt betreffenden Arbeiten, welche von CArrIERE! in aus- 
gezeichneter Weise zusammengestellt wurden, lehrt, dass man in der 
' Erkenntnis jener Vorgänge nicht viel weiter gekommen ist, als die 
ersten Untersucher. Die leidige Gewohnheit, leicht sichtbare Thatsachen 
' durch zwar naheliegende Gründe zu erklären, ohne jedoch dieselben 


I Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XXI. p, 427—451. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XL. Bd. 25 


368 A, Fleischmann, 


vorher auf ihre Berechtigung zu prüfen, brachte in die vielen Abhand- 
lungen mehr Verworrenheit als eigentliche Aufklärung, so dass selbst 
in jüngster Zeit noch die unwahrscheinlichsten Verhältnisse zu beweisen 
versucht wurden. Zwar die alte, rohere Ansicht von der Existenz eines 
besonderen Gefäßsystemes, welches das zur Schwellung erforderliche 
Wasser in den Muschelleib einführen sollte, hat den besseren Unter- 
suchungsmitteln und den geklärten physiologischen Anschauungen den 
Platz räumen müssen; aber die alte Mythe hat sich in ein neues Gewand 
gekleidet und für Wasseröffnungen en miniature ihren Anhang gewor- 
ben. Scheinbar positive Behauptungen sowohl für wie gegen eine 
Wasseraufnahme stehen sich gegenüber, ohne dass es möglich geworden 
wäre, einen richtigen Entscheid zu treffen. Wenn man nun ein end- 
gültiges Urtheil über diese Frage sich bilden will, so wird es nöthig, 
dass man alle Beobachtungen und die im Laufe der Zeiten entwickelten 
Beweise für und gegen eine Wasseraufnahme zusammenstelle und nach- 
sehe, in wie weit ein unbefangener Blick die Folgerungen aus den beoh- 
achteten Erscheinungen als wahrscheinlich erfindet. Wir beginnen 
daher mit einer kurzen Schilderung der zunächst ins Auge springenden 
Verhältnisse. 


I. Der Fuß und seine Bewegung. 


Bei den zweischaligen Muscheln ist der Fuß ein muskulöses Ge- 
bilde, welches durch vordere und hintere Retraktoren im Schalenraume 
beweglich aufgehängt ist. Die an der Innenseite der beiden Schließ- 
muskeln neben diesen an der Schale befestigten Rückziehmuskeln lösen 
sich in ihrem Verlaufe gegen den Schalenrand in Fasern auf, welche 
sich in mannigfacher Weise verweben und die muskulöse Wandung des 
Fußes darstellen. 

Die Muskelwand ist an dem oberen Theile des Fußes, welcher 
gerade unter der Niere und der Leber liegt, von nicht besonders her- 
vortretender Stärke und man kann nur zwei dünnere, auf einander 
geschichtete Lagen, eine äußere Längsmuskelplatte, die in der Richtung 
vom Schlosse zum freien Schalenrande streicht und eine innere Lage 
von Muskeln unterscheiden, die parallel zur Medianebene vom hinteren 
zum vorderen Ende des Fußes verlaufen und eine direkte Verbindung 
der Rückziehmuskeln herstellen. Die Wirkung der erstgenannten 
Längsmuskeln ist leicht verständlich, da sie durch ihre Erschlaffung 
direkt auf die Ausdehnung des Fußes wirken, während ihre Kontrak- 
tion den Fuß in den Schalenraum zurückzieht. Die von vorn nach hin- 
ten verlaufende Muskulatur bewirkt durch ihre Zusammenziehung eine 
Verschmälerung des zwischen den Muskelwänden eingeschlossenen 


Die Bewesung des Fußes der Lamellibranchiaten. 369 


Raumes. Dieser Raum ist mit den vegetativen Organen des Thieres, 
mit dem Darmkanale und ferner mit den Geschlechtsorganen erfüllt. 
Darum wird der jetzt geschilderte obere Theil des Fußes auch schlecht- 
hin als Eingeweidesack der Muschel bezeichnet. 

Je weiter man in der Richtung gegen den Schalenrand vorschreitet, 
um so mehr sieht man die beiden Muskellagen sich verstärken und den 
inneren von den Eingeweiden eingenommenen Raum immer mehr ab- 
nehmen, bis er endlich ganz zum Schwunde gebracht ist. Dann ver- 
weben und verfilzen sich die bisher streng gesonderten Muskellagen in 
der ungebundensten Weise; die schon im Eingeweidesacke zwischen 
den Muskelwänden ausgespannten Quermuskelspangen werden mäch- 
liger und es entsteht ein dichter Muskelfilz, dessen Fasern nach allen 
möglichen Richtungen hin verlaufen. Ich bezeichne diesen unteren, 
muskelreichen Theil des Fußes im Verlaufe der Darstellung kurzweg als 
Muskelhaube. So lange der Fuß zwischen den Schalen eingezogen 
bleibt, ist die Muskelhaube derartig zusammengezogen, dass man nur 
schwer schmale, blutführende Kanäle in derselben erkennen kann. 
Beim Ausstrecken des Fußes aber ist hauptsächlich die Auflösung dieser 
verfilzten Haube die Ursache, wesshalb die Veränderung des Volumens 
so auffallend zu Tage tritt. Vermöge ihres Muskelreichthums ist auch die 
Muskelhaube als specielles Bewegungsorgan zu betrachten, womit nicht 
gesagt sein soll, dass nicht auch die Muskelwand des Eingeweidesackes 
bei Bewegungen betheiligt sei. 

Betrachtet man eine Muschel, etwa eine Anodonta, welche sich 
‚ eben anschickt, ihren Fuß herauszustrecken, so bemerkt man sofort, 
‘ dass die Schalen, welche wenig geöffnet sind, so lange das Thier ruhig 
' und ungestört im Wasser liegt, weiter zu klaffen anfangen. Darauf 
kommt der fleischige Fuß langsam aus dem Schalenraume durch den 
jetzt vergrößerten Spalt hervor; Anfangs von dunklerer bräunlicher 
Farbe wird er heller, je weiter sich seine Schneide vom Schalenrande 
entfernt. Es gleiten dabei Kontraktionswellen über die ganze Oberfläche 
des Fußes hin, hinten beginnend und nach vorn streichend, so dass 
‘man den Eindruck erhält, als werde Flüssigkeit in einem hohlen Körper 
‘ mit elastischer Wandung durch Zusammenpressen der Wand am hin- 
teren Ende in die vordere Spitze getrieben. Sehr gut lässt sich dieses 
‚anscheinende Vorpressen der Flüssigkeit am Fuße von jungen Em- 
‚bryonen aus den Bruttaschen von Cyclas unter dem Mikroskope verfol- 
gen. Das hintere Ende des Fußes kontrahirt sich stärker als der vordere 
‚Theil und treibt durch den Druck der vordringenden Flüssigkeit diesen 
immer weiter hinaus in das umgebende Medium. 

In dem Grade, wie der Fuß aus der Schale herauskommt, ändert 


257 


370 A. Fleischmann, 


sich das Volum desselben : Anfangs erscheint er als eine dicke, keulige 
Masse, allmählich aber löst er sich zu einer verbreiterten Scheibe auf und 
dann schwillt diese stetig an, so dass schließlich der Fuß mehr einer mit 
Wasser erfüllten hellen Blase, als einem muskulösen Gebilde gleicht. 
Ist dieser Zustand eingetreten, d. h. hat der Fuß das Optimum seiner 
Füllung erreicht, dann hat er auch seine größte Beweglichkeit ge- 
wonnen, und sein Ausschlag ist so bedeutend, dass der Fuß sich bis 
zum Schlossrande der Schale umlegen kann. Zugleich mit dem Fuße 
dringt auch der muskulöse Randsaum des Mantels etwas aus dem 
Schalenraume und legt sich wulstförmig über den Schalenrand. Sein 
Aussehen ist dabei eben so durchscheinend hell, wie das des Fußes 
selbst. 

Reizt man hierauf den ausgestreckten Fuß durch leise Berührung 
mit einem Glasstab, so wird der Fuß in den schützenden Schalenraum 
zurückgezogen und man bemerkt wieder, dass sich der hintere Theil 
früher kontrahirt und schneller zwischen den Schalen verschwindet, als 
die vordere Spitze. Diese gebraucht viel längere Zeit, bis sie geborgen 
ist; ja bei heftigen Angriffen kann man sogar sehen, dass durch allzu 
schnellen Schluss der beiden Schalenhälften einem beträchtlichen Theil 
des Fußes die Thüre so zu sagen vor der Nase zugeschlagen wird, d.h. 
derselbe bleibt eingeklemmt zwischen den Schalen und wird erst bei 
fortgesetziem Reize durch behutsames Öffnen derselben in den sichern 
Raum zurückgezogen. 

An dem ausgestreckten Muschelfuße schienen zunächst zwei Punkte 
den früheren Untersuchern so klar, dass sie deren genauere Prüfung 
verabsäumten. Man hielt nämlich die bedeutende Schwellung des 
Fußes für ein sicheres Anzeichen, dass hierbei eine Vergrößerung des 
Gesammtvolumens des Thieres statifinde, da der Gegensatz zwischen 
der Ruhe und der Schwellung des Muschelkörpers ein ganz besonders 
in die Augen springender ist und andererseits sah man keine Möglich- 
keit ein, wie die zur Turgescenz nöthige Flüssigkeit schon vorher im 
Körper der Muschel, etwa als Blut aufgespeichert sein könne. Man 
musste daher nothgezwungen nach Wegen suchen, auf denen von auben | 
her das Wasser eindringe. 

Unterstützt wurde diese Hypothese einer Wassereinfuhr in den 
Muschelkörper durch eine leicht festzustellende Thatsache: Lässt man 
lebende Muscheln den Fuß weit aus der Schale herausstrecken und | 
nimmt sie dann aus dem Wasser, so erfolgt eine gewaltige Kontraktion 
der gesammten Körpermuskulatur und der Fuß wird zwischen die mehr 
als im Zustande der Ruhe genäherten Schalen zurückgezogen. Wasser |” 
fließt aus dem Schalenrauime ab und an verschiedenen Stellen spritzen | 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 371 


Wasserstrahlen von mehr oder minder dickem Kaliber aus den Geweben 
des Thieres hervor. Ein starker Strahl wird am hinteren Ende der 
Schale aus dem Athemsipho ausgeworfen, der schon seit langer Zeit 
richtig als das Athemwasser des Thieres erkannt wurde; kleinere Strah- 
len sprühen aus dem Fuße und Mantelsaume. Die Wasserstrahlen vom 
Mantelsaume zeigen keinen bestimmten Ort ihres Austrittes, hingegen 
scheinen die Strahlen am Fuße besser lokalisirt. Doch die letzteren 
treten erst dann auf, wenn die Fußkante nur wenige Millimeter vom 
Schalenrande entfernt ist oder eben zwischen den Schalen verschwin- 
den will. Die Zahl der Wasserstrahlen, welche an der Fußkante her- 
vorsprühen, schwankt gewöhnlich zwischen zwei und drei, doch kann 
sie sich unter Umständen bis auf neun und mehr steigern. 

So scheint das Thier bei der Kontraktion sogar freiwillig das über- 
schüssige Wasser abzugeben und man deutete das sofort dahin, dass im 
Körper der Lamellibranchier während der Schwellung mehr Flüssigkeit 
vorhanden sein müsse, als derselbe während der Ruhe überhaupt zu 
fassen vermag. Da man nun den Muscheln den Besitz einer so reich- 
lichen Blutmenge nicht zutraute, so wurde nothwendigerweise geschlos- 
sen, die ausgeworfene Flüssigkeit sei reines Wasser. 

Auch diese Meinung konnte sich auf ein leicht anzustellendes Ex- 
periment stützen: Bringt man eine Muschel, welche eben unter den 
beschriebenen Erscheinungen ihr Wasser abgegeben hat und ihre Scha- 
len nunmehr fest geschlossen hält, ins Wasser zurück, so streckt die- 
selbe gar bald ihren Fuß wieder aus der Schale. Nach dem vorherge- 
gangenen Verluste der Flüssigkeit wäre das Ausstrecken, wie die 
Autoren meinen, vollkommen unmöglich, wenn nicht die Muschel unter- 
dessen neues Wasser in ihren Fuß einsaugen würde und man sah hierin 
einen deutlichen Beweis für die Anwesenheit eines von dem Cirku- 
lationsapparate gesonderten Wassergefäßsystems, welches allein dem 
Ausstrecken des Fußes und der Schwellung anderer Körpertheile vor- 
stehe. 

Allein die fortschreitende Forschung hat diese Hypothese von Barr’s 
längst unhaltbar erwiesen, so dass wir derselben keine Aufmerksamkeit 
mehr zu schenken brauchen. Die umfassenden Arbeiten von MıLne- 


' Epwarps über die Cirkulation der Mollusken brachten hier den Um- 


 schwung herbei und als in Folge dessen endlich die ausgespritzte 


Flüssigkeit einer genaueren Prüfung unter dem Mikroskope unterzogen 
wurde, zeigte sich, dass in derselben Blutkörperchen vorhanden waren. 


' Auf diese Thatsache wurde unter der stillschweigenden Voraussetzung, 
‚dass die Stellen, wo Wasserstrahlen aus dem Fuße sprühten, zugleich 
' die Einführöffnungen des Wassers bezeichneten, die alte Hypothese 


12 A. Fleischmann, 


von Baer’s in einer mit Rücksicht auf die Entdeckungen von MıLnE- 
Epwarps veränderten Form neu aufgerichtet. 

Die Öffnungen am Fuße führen nicht in ein gesondertes Wasser- 
gefäßsystem, sondern direkt in die Blutlakunen und hier vollzieht sich 
die Mischung von Blut und Wasser, ohne dass vorher das Wasser irgend 
wie organisirt wurde. Es kreist also im Blutgefäßsystem der Muschel 
eine Flüssigkeit, welche eine Mischung zwischen Wasser und Blut dar- 
stellt und das Verhältnis beider Bestandtheile zu einander wechselt, je 
nach der Häufigkeit der Schwellung einzelner Körpertheile. 


II, Die Pori aquiferi. 

Die Existenz der Wasseröffnungen wurde sofort nach ihrer theore- 
tischen Entdeckung — denn gesehen hat sie bis zum heutigen Tage 
Niemand außer Grizssacn und Korımann — heftig bekämpft, allein 
ohne Erfolg; denn von SırsoLp, welcher den Stand der Frage über 
die Wasseraufnahme zusammenfasste!, sagt: »Man muss annehmen, 
dass sich an den genannten Stellen verschiedene Mündungen von Wasser 
enthaltenden Behältern befinden. Diese Öffnungen scheinen jedoch sehr 
klein zu sein und ziehen sich wahrscheinlich außerordentlich fest zu- 
sammen, da sie nur während des Wasserspritzens ihre Anwesenheit 
verrathen und sich weder vorher noch nachher auffinden lassen.« 
Trotzdem SıesoLp ausdrücklich bemerkt, dass er selbst die Wasser- 
öffnungen oder, um den neueren Ausdruck zu gebrauchen, die Pori 
aquiferi nie direkt konstatiren konnte, sondern nur ihre Anwesenheit 
erschloss, weil an jenen Stellen Wasserstrahlen ausgeworfen wurden, 
blieb diese Lehre dennoch ohne weitere Begründung die herrschende. 
Erst in neuester Zeit versuchen KoLLMAnNn und GrIsEsBAcH diese Beweise 
zu sammeln und zu befestigen; aber wir wollen im Nachstehenden 
untersuchen, ob wirklich ihr Bestreben die allgemeine Anerkennung 
verdiene? 

KoLmann giebt in seiner ersten Mittheilung? selbst zu: »er sei 
lange der Überzeugung gewesen, dass keine solche Öffnungen existi- 
ren und dass die Wasserstrahlen, welche man an dem weit hervorge- 
streckten Fuße während des Zurückziehens sieht, auf Zerreißungen 
beruhen«. . Erst nach langer Beobachtung sah er sechs bis acht Spalten 
auf der Fußkante von Anodonta, welche kaum 1 mm lang waren. Es 
wäre recht interessant gewesen, wenn Korzmann die Gründe namhaft 


1 vos SırsoLp, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen. I. 
p. 279. 

2 J. KoLmann, Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiern, den Aply- 
sien und den CGephalopoden. Diese Zeitschr. Bd. XXVI. p. 37. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 373 


gemacht hätte, welche ihn zur entgegengesetzten Ansicht führten, allein 
leider hatte er vergessen, dass auch andere seiner Kollegen jene Zweifel 
mit ihm theilten und er verschweigt, auf welche Weise er zur Über- 
zeugung von der Existenz der Pori gekommen sei. Mit apodiktischer 
Sicherheit fährt er fort: »Alle entgegenstehenden Behauptungen müssen 
"sich beugen vor der Thatsache, dass man an dem ausgestreckten 
Fuße, ohne ihn einzuklemmen zwischen den Schalen, auf der Kanie 
solche spaltförmige Öffnungen bemerken kann.« Eine genauere Beschrei- 
bung der Pori gab erst Grıessacn in seiner größeren Arbeit!. An der 
Fußkante von Unio und Anodonta findet er schlitzförmige Spalten, »sie 
haben glatte, lippenartig gewulstete Ränder, was besonders deutlich an 
Querschnitten hervortritt und das Epithel zeigt sich unter dem Mikro- 
skope, wenn man vorsichtig gearbeitet hat, unlädirt« (Grıessacu, p. 36). 
»Das Epithel wird in der Tiefe der Spalten kleiner und hört schließlich 
auf, so dass die-strukturlose Membran frei liegt, auf welcher die Lakunen 
ausmünden.« An den Stellen, wo die Pori aquiferi liegen, ist das Epi- 
thel in so fern modificirt, als längere Wimpercilien schlagen, wie an an- 
deren Fußabschnitten. | 
Was die Zahl dieser Öffnungen anlangt, so scheint dieselbe einer 
großen ‘Variabilität unterworfen. Korımann hat bei Anodonta zuerst 
‘sechs bis acht Spalten entdeckt, aber Griessacn findet nur drei Pori und 
- erklärt alle anderen Öffnungen an der Fußkante als Zerreißungen. In 
' Übereinstimmung mit diesem Befunde lässt KoLLmann die von GRIESBACH 
als Rissstellen erklärten Spalten fallen, obwohl deren Existenz vorher 
für ibn unumstößlich war, und beschränkt die Pori ebenfalls auf die 
Dreizahl. 

Über die Lage der Pori auf der Fußkante, ihren gegenseitigen Ab- 

‘stand und ihren Durchmesser, verdanken wir erst GRIESBACH genauere 
"Angaben (Grisssach, p. 26). 
Um die Pori aufzufinden, empfiehlt Griessach die lebenden Thiere 
aus dem Wasser zu nehmen und ihre Schalen gelinde zusammenzu- 
pressen, damit das Rückziehen des Fußes verhindert werde (Grizssacn, 
p- 27). Von den darauf aussprühenden Wasserstrahlen zeichnen sich 
drei durch ihre größere Dicke und geringere Kraft aus; dieselben 
kommen aus den drei Pori. Diese Methode zeigt so ungefähr die Lage 
‚jener Wasseröffnungen. Lässt man ferner Muscheln, ohne sie in der 
Gefangenschaft jemals zu berühren, langsam in mit Essigsäure versetz- 
tem Wasser absierben,, so findet man an der Schneide des erschlafften, 
vorgestreckten Fußes die drei Öffnungen. 


I H. Griesbach, Über das Gefäßsystem und die Wasseraufnahme bei den Naja- 
den und Mytiliden. Diese Zeitschrift. Bd. XXXVIIL. p. 1—44. 


374 A. Fleischmann, 


Ich folgte diesen Angaben und fand bei der Untersuchung mit der 
Lupe verschiedene trichterförmige Einsenkungen auf der Fußschneide, 
welche den von Grisssacn beschriebenen Öffnungen zu entsprechen 
schienen. Auch CaArrıire ! erinnert sich, Spalten auf diese Art gesehen 
zu haben. Allein ein sicheres Urtheil, ob es sich um wahre Öffnungen 
oder bloße Falten handle, kann man am lebenden oder abgestorbenen 
Thiere durch einfache Lupenuntersuchung nicht erhalten und man wird 
allein auf mikroskopische Durchforschung des Fußes vermittels sorg- 
fältiger Schnittserien angewiesen. Obwohl nun gegen die Angaben 
Grisspgach’s schon die Resultate der Untersuchungen von drei Forschern, 
CARRIERE, BARROIS und CATTIE sprachen, unternahm ich es nochmals die 
Verhältnisse zu prüfen. 

Es wurden zunächst nur solche Thiere zur Untersuchung ausge- 
wählt, an welchen die Pori bei Lupenvergrößerung wirklich vorhanden 
zu sein schienen. Von einer Härtung in absolutem Alkohol stand ich 
bald ab, weil »dadurch die Schrumpfung so bedeutend wird, dass man 
schon nach wenigen Stunden die vorher schön sichtbaren Pori kaum 
noch zu erkennen im Stande ist« (GRIESBACH, p. 36) und man den so er- 
haltenen Präparaten mit Recht den Vorwurf machen könnte, dass sie 
nicht beweiskräftig seien. Auch die Härtung in schwacher Chromsäure- 
lösung gab ich auf, nachdem ich bemerkt hatte, wie Thiere, welche 
stundenlang in der Säure gelegen hatten, ihre Kontraktionsfähigkeit bei 
Berührung noch bewahrt hatten. Ich verwandte dann Pikrinsch wefel- 
säure und 'Quecksilbersublimat, um die Muskeln so schnell wie möglich 
zu lähmen und erzielte dadurch die besten Resultate; denn es traten 
keinerlei Kontraktionen oder Verkrümmungen des Thieres ein und die 
Schneide des Fußes verlief in einer einzigen Ebene, welche durch keine 
Falte, noch die geringste warzige Auftreibung unterbrochen war. Allein 
trotz der vorsichtigen Behandlung und ungeachtet zahlloser Schnittserien 
gelang es mir nicht, nur an einem einzigen Präparate eine von den 
Blutlakunen nach außen führende Öffnung wahrzunehmen. Auch an 
solchen Stellen, an welchen bei makroskopischer Untersuchung ein 
Porus fast unzweifelhaft vorhanden schien, zeigte sich, dass das Epithel 
eine festgefügte Überkleidung bildete, aber an keiner ‘Stelle durch- 
brochen war, oder gänzlich auslief, wie das GriessacH behauptet. Alle 
scheinbaren Pori ließen sich als einfache, etwas weiter als gewöhnlich 
eindringende Faltenbildungen nachweisen, in deren Tiefe eine Kom- 
munikation mit den Bluträumen unmöglich war. Dieses Ergebnis steht 
im schönsten Einklange mit den Angaben Carrtirr’s, der solche Pori 


' 


1 Zoologischer Anzeiger. Nr. 138. p. 252. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 375 


gleichfalls nur als Falten mit vollständiger Epitheltapete erkannt 
hatte. 


Ich halte es für unwahrscheinlich, dass. Griessacn eine Falte am 
Fuße als Porus gedeutet habe; denn solche grobe Täuschungen sind doch 
wohl unmöglich. Aber vielleicht dürfte eine Erinnerung an anatomische 
Verhältnisse den Umstand verständlicher machen, dass einzig und allein 
GRIESBACH solche Pori auffinden konnte. 


Unweit der Fußkante zieht sich im Innern die große Centrallakune 
oder, nach Langer’s Ausdruck, die Pedalarterie hin und sendet Aus- 
buchtungen und kleinere Lakunen nach allen Richtungen, besonders 
gegen die Schneide des Fußes. Diese Lakunen verlaufen in den meisten 
Fällen sehr nahe der äußeren Oberfläche und sind an manchen Stellen 
nur durch die auf einer dünnen stützenden Lamelle 
ruhende Epithellage gegen das äußere Medium abgegrenzt. Ge- 
rade an diesen Stellen scheinen, nach der makroskopischen Untersuchung 
zu urtheilen, die Pori vorhanden. Nimmt man nun an, dass bei der 
Konservirung des Thieres z. B. bei der Überführung aus schwachem 
Spiritus in Alkohol höheren Procentgehaltes allzu starke Diffusionsströme 
zwischen dem Alkohol und der in den Lakunen enthaltenen mehr oder 
weniger wässerigen Flüssigkeit auftreten, so ist es leicht möglich, dass 
dadurch einzelne Epithelzellen, welche eine direkte Grenzwand der Laku- 
nen bildeten, in ihrem Verbande gelockert und bei abermaligem Wechsel 
der Konservirungsflüssigkeit weggespült werden. Dann kann man 
eben solche Bilder erhalten, wie sie Griessacn als einen Schnitt durch 
den mittleren Porus aquiferus von Anodonta abbildet (Grıessacn, Taf. I, 
Fig. 5); denn dort hört das Epithel an den Rändern ohne Vermittelung 
auf und die Lakune ist frei geöffnet. Damit würde auch die Angabe Griss- 
BAcH’s stimmen, dass man oft zehn Füße in Serien von Querschnitten zer- 
legen kann, bis man einen einzigen Porus-Schnitt zu Gesicht bekommt. 
Die Art und Weise, wie Griessacn die Thiere vorbereitete (GriEsBAcH, 
p- 36), scheint ebenfalls wenig geeignet, solche dünne, über die Laku- 
nen ausgespannte Epithelbrücken unversehrt zu erhalten. Denn da das 
Absterben der Thiere im angesäuerten Wasser sehr lange Zeit dauert 
und die im oberen Theile des Schalenraumes befindliche Muskulatur 
weniger schnell gelähmt wird, als die Muskelfasern unten am Fuße, so 


1 GRIESBACH Schreibt dagegen (Zoologischer Anzeiger. VI. p. 547): »Es wer- 
den CARRIERE die in toto vielleicht richtig beobachteten Längsspalten auf Quer- 
schnitten, wie dies leicht möglich ist, wohl entgangen sein.« Auf welche Weise das 

geschehen sollte, scheint mir nicht recht klar und es wäre gut, wenn GRIESBACH die 
\ Möglichkeit dieses Verlustes etwas eingehender diskutirte. 


376 A. Fleischmann, 


ist eine Maceration des Fußepithels durch die Essigsäure nicht ausge- 
schlossen. 

Zu demselben negativen Resultate waren schon früher CArRrIERE 
und Barroıs gekommen und beide hatten auf Grund vieler, sorgfältiger 
Schnittserien ausgesprochen, dass es außer wohl erkennbaren Drüsen- 
mündungen keine anderen Öffnungen am Muschelfuße gebe; allein 
diesen Forschern wurde vorgeworfen, sie hätten wegen der geringen 
Größe der von ihnen untersuchten Füße die Pori übersehen. 

Dem Einwande wich Carrie aus, indem er den Fuß von Riesen- 
thieren ünter den Anodonten schnitt. Trotzdem war er nicht glücklicher 
als seine Vorgänger und meine Versuche, auf diesem Wege Griessacu’s 
Angaben zu bestätigen, blieben eben so erfolglos. Darauf erwiedert 
Griessach!, durch die bedeutende Kontraktion der Muskeln seien die Pori 
unsichtbar geworden und es ist schwer gegen dieses Argument etwas 
vorzubringen. 

Man musste also nach neuen Methoden suchen, um die Kontraktion 
der Muskulatur zu verhindern und gewissermaßen dem Thiere zuvor- 
kommen: dasselbe tödten, ehe es Zeit hatte, seinen Fuß einzuziehen 
und die Pori zu verschließen. Ich erzielte das auf folgende Weise. 
Wenn Muscheln im Wasser ihren Fuß weit hervorgestreckt hatten, 
packte ich schnell die beiden Schalenhälften und presste dieselben mit 
bedeutender Gewalt gegen einander. Dadurch wird es dem Thiere un- 
möglich gemacht, seinen Fuß zwischen die ‚Schalen zurückzuziehen. 
Nach kurzer Übung ist man leicht im Stande, so schnell zu arbeiten, 
dass auch die geringste Kontraktion der Muskeln unmöglich ist. Die 
fest an einander gedrückten Schalen heben die Wirkung der Rückzieh- 
muskeln vollkommen auf, denn sie können nicht über den Schalenraum 
hinaus wirken und der Fuß wird vom Eingeweidesack förmlich abge- 
zwickt, dass er nur noch durch die zu einem schmalen Bande zusam- 
mengequetschte Leibeswandung am Körper hängt. Jede Kommunikation 
der im Fuße befindlichen Flüssigkeit mit den Bluträumen des Einge- 
weidesackes ist aufgehoben, also eine Entleerung desselben unmöglich; 
der Fuß muss im geschwellten Zustande verweilen und sollten auch die 
Muskeln versuchen, sich zu kontrahiren, so hebt doch der Gegendruck 
der im Innern befindlichen Flüssigkeit ihre Wirkung auf. Auch die 
bekannten Wasserstrahlen treten, in so fern man sehr schnell und exakt 
gearbeitet hat, nicht auf und der Fuß bleibt im Zustande seiner großen 
Anschwellung. Nun kann man denselben rasch abtödten, am besten, 
indem man ihn einige Minuten in heiße Sublimatlösung taucht und 


! Zoologischer Anzeiger Nr. 463. p. 169. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. tu 


später erst vom Eingeweidesacke abschneidet. Nach dieser Behandlung 
ist es, wenn man Grigssac#’s Ideengang als richtig annimmt, unmöglich, 
dass durch Muskelthätigkeit irgend welche Öffnungen verschlossen wür- 
den ; denn »die Öffnungen sind gerade am ausgestreckten Fuße sichtbar 
und vermitteln die Wasseraufnahme« (GrıessacH, p. 40). Sind also Pori 
vorhanden, dann müssen sie sich mittels Querschnittserien nachweisen 
lassen. Es war aber nicht möglich an diesen Füßen irgend eine Bildung 
zu konstatiren, welche mit den Pori zu vergleichen gewesen wäre; es 
verlief das Epithel als eine fest zusammenhängende Decke über den 
ganzen Fuß und zeigte nirgends eine Unterbrechung. 

Auch an den Füßen von marinen Lamellibranchiern fand KorLımann 
ähnliche Pori und behauptet mit großer Sicherheit: » Was bei Pecten, 
Spondylus und Mytilus bisher als Fuß, auch als rudimentärer Fuß be- 
zeichnet wurde, ist nichts Anderes als eine mit Streck- und Schließ- 
muskeln vortrefllich eingerichtete Röhre, welche die Zufuhr des Wassers 
vermittelt. Man wird also für die Zukunft diese Anhänge besser als 
Wasserröhren bezeichnen.« (Korımann, Kreislauf, p. 99.) CarrIıERE wies 
jedoch bald nach, dass diese vermeintlichen Wasserröhren der Wasser- 
einfuhr nicht vorstehen könnten, weil die Höhlungen und Spalten im 
Fuße dieser Muscheln nirgends mit Bluträumen in Verbindung ständen 
und allseitig mit Epithel belegt seien!. Trotzdem Barroıs in mehreren 
kleinen Abhandlungen diesen Befund vollkommen bestätigte, bleibt 
KorıLmann noch immer auf seiner Behauptung bestehen. Allein man 

braucht seinen Angaben nicht strenge Beweiskraft beizumessen, da, 
wie er selbst sagt?, er zwar die dunkle Drüsenmasse bei Mytilus und 
' Pinna gesehen, aber nicht weiter beachtet habe, obwohl die 
' Entscheidung des Streites einzig und allein von einer genauen kritischen 
Vergleichung der sogenannten Wasserkanäle und der Drüsengänge ab- 
hängt. Grisssach bringt trotz der erneuten Untersuchung von Mytilus 
und Dreissena kein neues Beweismaterial und bezeugt nur seine Über- 
einstimmung mit Korımann. Beide haben die Kanäle, welche das 
Wasser direkt in das Gebiet der Hämolymphe einführen sollen, groß 
und deutlich gesehen, während die Untersuchungen von ÜARRIERE, 
BArroISs, Carrie und mir auch in dieser Beziehung erfolglos blieben. 
Der Einwand, dass allzu kleine Thiere die Erkenntnis des Porus unmög- 
‚lich gemacht haben, ist nicht mehr stichhaltig, seitdem Carrie und ich 


1 J. CArRIERE, Die Drüsen im Fuße der Lamellibranchiaten. Arbeiten aus dem 
zool.-zoot. Institut Würzburg. Bd. V. p. 56—85. 

2 J. Korımann, Pori aquiferi und Intercellulargänge im Fuße der Lamellibran- 
chiaten und Gasteropoden. Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in 
Basel. VII. Thl. 2. Heft. p. 5. 


378 A. Fleischmann, 


Riesenexemplare schnitten und ferner ist es unverständlich, wie auf 
Serienschnitten von 0,04 mm Dicke eine Öffnung oder ein Spalt hätte 
übersehen werden können. | { 

Ich muss daher in Übereinstimmung mit den früheren Untersuchern 
der Pori an der Thatsache festhalten, dass solche Öffnungen am norma- 
len Thiere nicht bestehen, sondern einfach Kunstprodukte sind; denn 
es wäre zu merkwürdig, dass vier Untersuchern, welche unabhängig 
von einander arbeiteten und dazu eine mehr und mehr vervollkommnete 
Technik anwenden konnten, Öffnungen am Fuße entgangen sein sollten, 
deren Auffindung für Griessacu keine unübersteigbare Schwierig- 
keit bot. 

Die Vertheidiger der Wasserröhren lassen sich, wie frühere Bei- 
spiele zeigten, durch dieses negative Resultat unserer Untersuchung 
nicht beirren ; daher muss man versuchen durch andere Methoden und 
neue Experimente der Entscheidung der Frage näher zu rücken. 


III. Die Injektionen. 


Als einen Beweis, dass die Peri aquiferi wirklich eine Kommunika- 
tion zwischen dem umgebenden Wasser und dem Blute herstellen, 
führen KorLLmann und GrIEsBAcH ihre Injektionen an und ziehen auch die 
älteren Versuche von HessLing’s dafür an. Carrıkre aber fand schon, 
dass man bei Unio margaritifera das Blutgefäßsystem zwar leicht durch 
den Porus am Fuße injiciren könne, doch er zeigte, dass dies nur durch 
eine Verletzung der Wandungen jener rudimentären Byssusdrüse zu 
Stande komme, welche mit wohl erkennbarer Öffnung an der Fußkante 
münde. Unio margaritifera ist aber die einzige von unseren einheimi- 
schen Muscheln, welche man, wie KorLımann angiebt!, ohne Zerreißung 
durch den Spalt am Fuße injieiren könne. Seitdem Carrıkre den Spalt 
als Ausführgang der Drüse erkannte und auf Schnitten ihre vollkommen 
geschlossene Wandung nachwies, haben diese Versuche ihre Beweis- 
kraft eingebüßt 2. 

KorLmann hat seitdem die Methode seiner Injektionen nicht verän- 
dert, noch an anderen Thieren versucht, darum bleiben seine darauf ge- 
bauten Schlüsse für uns eben so werthlos wie für CARRIERE. 

1 Diese Zeitschr. Bd. XXVI. p. 97. 

2 Zwar verwahrt sich KorLımann in seiner Abhandlung über Pori und Inter- 
cellulargänge entschieden gegen Zerreißungsfehler und meint, es sei nicht mehr i 
an der Zeit von Zerreißungen bei feinen Injektionen zu sprechen, nachdem man 
die Gefäße in der Keimhaut des bebrüteten Hühnereies injiciren könne. Doch er 
vergisst, dass es sich dort um wohl bekannte Gefäße handelt, während man hier in 


die Mündung eines Kanales injicirt, dessen mikroskopische Untersuchung gezeigt 
hat, dass er wirklich blind geschlossen sei. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 379 


GriEsBacH dagegen erkannte den Einwurf vollkommen an, dass eine 
Füllung der Blutbahnen in Folge einer Injektion durch den Porus keinen 
Beweis für den Zusammenhang der betreffenden Öffnungen mit dem Ge- 
fäßsystem liefere (GriEssacHh p. 28), doch handelte er nicht danach. 
Denn er giebt selbst an (GrıEssacH p. 36) für die Fertigung der Injek- 
tionspräparate, dass man den Tubus vorsichtig in den mittle- 
ren Porus einführen solle, welcher deutlich erscheint, wenn man 
den ausgestreckten Fuß sanft zwischen Schalen und Finger einklemmt. 
Es ist wohl ohne weitere Auseinandersetzung klar, wie wenig eine 
solche Methode geeignet sei, feine Membranen und dünne Epitheldecken 
zu erhalten. 

Außerdem erfand er eine neue Methode der Injektion, welche den 
Vorzug für sich hat, dass ein direkter Eingriff in die Gewebe des Thieres 
nicht erfolgt. Seine eigenen Worte (GrıEsBACH p. 28) lauten: »Nimmt 
man den Glastubus mit Gummipression, schiebt ihn vorsichtig in den 
Mantelschlitz (der über den beiden Pori liegt) oder, wenn derselbe nicht 
vorhanden ist, einfach an dieser Stelle zwischen die Schalen und kom- 
primirt rasch den Ballon, so dringt ein Theil gefärbter Flüssigkeit, ohne 
dass Zerreißungen eintreten, da der Tubus die Fußschneide 
gar nicht zu berühren braucht, durch die hier befindlichen zwei Pori 
aquiferi in das Innere des Fußes und man sieht nach dem Öffnen und 
sorgfältigen Abwaschen denselben deutlich innerlich gefärbt.« Dieser 
Versuch erscheint viel unschuldiger, als eine direkte Injektion, bei der 
die Kanüle in den Porus eingeführt werden muss und sofort Zerreißun- 
- gen erzeugt; eine Wiederholung desselben zeigt unzweifelhaft, dass auf 
' diese Weise Farbe wirklich in die Lakunen des Fußes eindringt. 

Aus einer Bemerkung Griespacn’s! geht jedoch hervor, dass nur 
- solche Farbstofle gegen die Fußkante gespritzt wurden, welche im Was- 
ser löslich sind?. Es erhebt sich daher gegen diese Versuche der Ein- 
wand, dass die löslichen Farbstoffe nicht durch die Pori in die Lakunen 
gelangten, sondern auf dem Wege der Endosmose die Gewebe des Fußes 
üngirten, folglich sind dieselben nicht vollkommen beweisend. Nimmt 
man nun einen in Wasser unlöslichen Farbstoff, z. B. Karmin oder 
Chromgelb und spritzt in der beschriebenen Weise Wasser, in welchem 
die fein vertheilte Farbe suspendirt ist, gegen die Fußkante, so zeigt sich 
in der That, dass dies Farbwasser wirklich in die Blutlakunen des Fußes 
eindringt. Eine wirkliche Entscheidung, ob nun die Farbe gerade durch 
die Pori ins Innere des Fußes gelange, wird durch diesen Versuch noch 


ı H. Griespach, Über das Gefäßsystem und die Wasseraufnahme bei den Naja- 
den und Mytiliden. Biologisches Centralblatt. II. p. 309. 
2 GRIESBACH gebrauchte Jodgrün, Silbernitrat und pikrinsaures Hämatoxylin. 


380. A. Fleischmann, 


nicht geliefert; denn man musste zuvor ergründen, dass das Farbwasser 
nur an der Gegend, wo die Pori liegen, eindringt und sonst an keiner 
anderen Stelle des Körpers. Oftmalige Wiederholungen dieses Experi- 
mentes, wobei die Spitze des Tubus an die verschiedensten Stellen ge- 
richtet wurde, zeigten, dass dieselbe Erscheinung an jedem beliebigen 


Orte der Fußkante, des Eingeweidesackes und des Mantels hervorgerufen 


wurde. Deutlich zeigten sich innere Hohlräume mit Farbe gefüllt, so- 
bald man Karminwasser aus der Spritze gegen irgend eine Stelle an der 
Oberfläche des Leibes gespritzt hatte. 

Danach müsste man wohl annehmen, dass an allen Punkten sich 
Pori aquiferi befänden und an die Existenz einer ungeheuren Zahl von 
Wasser einführenden Löchern glauben, wenn nicht die direkte mikro- 
skopische Untersuchung die Unmöglichkeit dieses aus dem Experimente 
gezogenen Schlusses zur Evidenz ergäbe. 

So zeigt eine eingehendere Untersuchung, dass eine derartige In- 
jektion nicht so unschuldig ist, wie sie auf den ersten Blick erscheint 
und die auf dem Wege erzielten Resultate stellen für die Wasserauf- 
nahme keinen Beweis dar. Der Fehler dieses Experimentes wird sich 
durch folgende Überlegung leicht verstehen lassen: Der Wasserstrahl, 
welcher aus dem Glastubus hervortritt, dadurch, dass der Gummiballon 
komprimirt wird, verlässt unter einem gewissen, wenn auch nicht sehr 
starken Drucke die Glasröhre. Hernach stößt er auf die Kante des Fußes 
und zerreißt das Epithel, da dasselbe dem Stoße des auffallenden Was- 
serstrahles jedenfalls wenig Widerstand leisten kann, an den Stellen, 
wo es sich direkt über die Lakunen spannt, oder spült dasselbe weg, 
wenn unter ihm Muskeln oder Bindesubstanz liegt. Die Farbe dringt 
also nicht durch wahre Pori ein, sondern durch Löcher und Rissstellen, 
welche durch die Gewalt des Injektionsstrahles am Fuße erzeugt wer- 
den. Den Beweis für diese Erklärung liefert eine Untersuchung der be- 
treffenden Abschnitte durch die Lupe, es erweisen sich die Ränder der 
Stellen, gegen welche der Wasserstrahl gerichtet war, ausgezackt und 
zerrissen, und Epithelfetzen kann man oft wahrnehmen. GriEssAcH giebt 
nicht an, dass er solche Prüfung zur Kritik dieses Experimentes ange- 
stellt habe. 

Zur weiteren Unterstützung seiner Ansicht führt Grizspacn (l. c. 
p. 29) an, dass man durch den Glastubus mit Gummipression auch 
diekflüssigere Substanzen injiciren könne, »wenn man das den Fuß aus- 
streckende Thier aus dem Wasser hebt und den Glastubus vorsichtig, 
aber schnell in den mittleren, Wasser entleerenden Porus schiebt«. In- 
dem er selbst die Bemerkung hinzufügt : »Zerreißungen können durch 
heftige Kontraktion vorkommen«, macht er eine Kritik dieses Versuches 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 381 


überflüssig; derselbe ist eben nur eine veränderte Injektion, wobei an 
Stelle der Kanüle ein Glastubus verwandt wird. 

Die ungenügende Beweiskraft aller Injektionen hat GriEssachH recht 
wohl erkannt; darum sah er sich nach anderen Methoden um, die Hy- 
pothese eines Wassereintrittes zu stützen und erfand die Selbstinjek- 
tionen. Sie sind das einzige Mittel, die Wasseraufnahme ohne irgend 
welchen Eingriff in den Organismus zu konstatiren; denn der Schluss 
liegt sehr nahe, wenn das Thier Wasser in den Körper einführt, so muss 
es auch gefärbtes Wasser aufnehmen. Wirklich entsprachen die Ver- 
suche diesem Gedankengange: die Thiere waren, nachdem sie längere 
Zeit in der Farbflüssigkeit gelegen waren, deutlich innerlich gefärbt 
(Grressach p. 29—30). Allein es wurden hierbei Farbstoffe, d. h. far- 
bige Salze verwandt, deren Eigenschaften sie von vorn herein von der- 
‚artigen Experimenten hätten ausschließen sollen und Fremnmine ! äußerte 

sofort den berechtigten Einwand, dass sowohl Jodgrün wie Silbernitrat 
aus dem Wasser nicht durch die Pori, sondern durch Diffusion in den 
‚Muschelkörper dringen und nothwendig im Innern desselben Tinktionen 
hervorrufen. 

Die Autoinjektionen, welche deutlich den Wassereintritt am Fuße 
beweisen sollen, sind also nicht stichhaltig. Zudem betont Carrie sehr 
richtig, dass die Färbung des Fußes bei den Selbstinjektionen zwar den 
' Eintritt der Farbe offenbare, allein dadurch sei noch nicht der Beweis 
geliefert, dass dies gerade durch die Pori geschehe. 

Als ich die Selbstinjektionen mit Jodgrün wiederholte, konnte ich 
nicht bemerken, dass gerade der Fuß sich leicht mit Farbe imbibire ; 
meist waren der Mantel und die Kiemen stärker violett gefärbt als der 
Fuß, so dass man eher auf einen Wassereintritt durch die erstgenann- 
ten Organe hätte schließen müssen. Übrigens werden die gesammiten 
Lebensverrichtungen im Muschelorganismus gänzlich verkehrt, wenn 
man die Thiere aus dem Wasser in eine Flüssigkeit legt, deren Gehalt 
an Salzen so sehr verschieden ist. Das Gleichgewicht, welches sonst 
zwischen dem Salzgehalte des Blutes und des umgebenden Wassers be- 
steht, wird aufgehoben und wenn im so verkehrten Zustande Salze oder 
Farbstoffe in die Leibeshöhlungen des Thieres eintreten, so darf man aus 
solchen Ergebnissen nicht den voreiligen Schluss ziehen, dass Ähnliches 
bei normalen Verhältnissen stattfinde. 

Sollte daher die Selbstinjektion wenigstens einige Bedeutung haben, 
so musste sie mit Wasser wiederholt werden, in welchem der Farbstoff 
nicht gelöst, sondern nur fein vertheilt war. Dabei ist die Endosmose 


! W. Fremumg, Bemerkungen hinsichtlich der Blutbahnen und der Bindesub- 
stanz bei Najaden und Mytiliden. Diese Zeitschr. Bd. XXXIX. p. 443. 


3832 A, Fleischmann, 


vollkommen ausgeschlossen, die chemische Beschaffenheit des Wassers 
wird nicht verändert und wird dann Wasser aufgenommen, so können 
die feinen Farbepartikelchen nur an wirklichen Öffnungen, an den Pori 
eindringen. 

Zu diesem Behufe stellte ich größere Versuchsreihen an, indem 
Muscheln in Wasser gelegt wurden, wo fein geriebenes Berliner Blau oder 
Karmin, das mit Essigsäure aus der ammoniakalischen Lösung gefällt, 
also im Zustande allerfeinster Vertheilung war, suspendirt wurde. Bei 
der großen Anzahl der zu den Versuchen verwandten Thiere konnte ich 
dieselben in allen Bewegungsformen beobachten: Die Mehrzahl der 
Muscheln hatte die Schalen entweder ganz geschlossen oder leicht ge- 
öffnet. Niemals ergab die anatomische Untersuchung im Blutgefäß- 
systeme irgend welche Fremdkörper. Die Farbekörnchen fanden sich 
entweder zu Klumpen zusammengeballt im Wasser schwimmend oder 
auf der Leibeswand und den Kiemen im Schleime festgehalten. 

Viele Muscheln blieben in dem gefärbten Wasser nicht nur einen, 
sondern auch mehrere Tage liegen, ohne dass sich der negative Befund 
geändert hätte. Manche Thiere streckten im Farbewasser ihren Fuß 
heraus und vollführten größere Ortisbewegungen; allein die bei solchen 
Muscheln natürlich sehr eingehende Prüfung des Inhaltes ihres Fußes 
ließ keine Spur eines Farbekörnchens erkennen. Also nicht einmal für 
die bedeutendste Volumvergrößerung ihres Körpers sogen die Thiere 
Wasser ein! 

Man hätte dagegen einwenden können, die Muschel habe das zur 
Ausdehnung des Fußes nöthige Wasser schon in ihren Körper eingeführt, 
ehe sie in die Farbflüssigkeit gelegt worden war und dieser Einwurf 
wäre vollkommen berechtigt gewesen. Um denselben jedoch unmöglich 
zu machen, stellte ich nachfolgendes Experiment an. | 

Von der Voraussetzung ausgehend, dass die Muscheln — in so fern 
bei ihnen Wasser direkt ins Blutgefäßsystem eingenommen wird — erst 
dann eine nachweisbare Menge Wassers einsaugen werden, nachdem 
sie durch Verdunstung einen Theil ihrer Körperflüssigkeit verloren, legte 
ich Thiere aus dem Wasser und begünstigte durch künstliches Klaffen 
ihrer Schalen die Abtrocknung an der Oberfläche. Wie eine direkte 
Wägung zeigte, halten die Thiere dann einen ansehnlichen Theil ihres 
Gewichtes verloren, das Bedürfnis, die verlorene Flüssigkeit wieder zu 
ersetzen, war daher ein sehr großes und man musste erwarten, dass die 
Muscheln alle Einrichtungen, welche dem Körper zur Wassereinfuhr 
nützlich wären, dafür in ausgedehntem Maße verwendeten. 

Legte man aber solche Thiere in das Karminwasser und untersuchte 
darauf entweder nach mehreren Stunden oder nach einigen Tagen die 


we 


h Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 383 


inneren Höhlungen des Körpers, so wurde man gar arg enttäuscht; eine 
Wasseraufnahme ließ sich hier nicht nachweisen, da in den Blutlakunen 
niemals eine Farbe zu finden war. 

Zur Kontrolle wurden mehrere Thiere, welche eben so abgetrocknet 
waren, wieder in fließendes Wasser zurückgebracht; dieselben lebten 
noch monatelang munter, so dass der Einwand, durch die starke Ver- 
dunstung seien die Funktionen des Thieres herabgesetzt und die Thätig- 

_ keit der Pori aquiferi aufgehoben worden, nicht stichhaltig ist. 

Andere Muscheln kamen, nachdem sie viel Wasser durch Verdun- 
 stung abgegeben hatten, in einen ziemlich dicken Farbebrei; auch bei 
"ihnen zeigte sich nicht die geringste Spur der Farbe im Körper, obwohl 
die äußere Oberfläche des Fußes roth bemalt erschien und dadurch den 
"Nachweis lieferte, dass der Fuß im Breie ausgestreckt und bewegt wor- 
_ den war. 

h Die einzige Höhlung im Muschelkörper, an welcher sich jederzeit 
"Farbekörner und meistens in großer Masse nachweisen lassen, ist der 
"Darmkanal; derselbe ist gewöhnlich in seinem ganzen Verlaufe prall 
mit Farbe erfüllt, in höherem Grade bei Muscheln, welche vorher durch 
_ Verdunstung einen Theil ihres Wassers verloren hatten. 

Dieser Befund giebt einen Hinweis auf die Art, wie das Wasser von 
‚den Muscheln wahrscheinlich aufgenommen wird. 

GRIESBACH konnte eben so wenig den Eintritt von Karminpulver in 
den Fuß großer Anodonten und von Cyclas cornea direkt sehen, dagegen 
will er das bei jungen Exemplaren von Anodonta wirklich beobachtet 
haben. Allein trotz oftmaliger Wiederholung dieser Versuche an kleinen 
Anodonten und den durchsichtigen Embryonen aus der Bruttasche von 
Cyelas cornea var. Sandbergeri und ausdauernder Beobachtung der- 
selben unter dem Mikroskope konnte ich nie einen Porus und das Ein- 
treten der Farbepartikelchen in denselben erkennen. Das feine Farbe- 
pulver wurde in der Nähe des Fußes von den schlagenden Wimpern 
zwar in Bewegung gesetzt, hin und her gewirbelt, aber der Hauptstrom 
lief längs der Fußkante zum Munde hin, ohne dass sich in der Gegend 
der Pori besondere Strömungsrichtungen beurkundet hätten. Einzelne 
Körnchen freilich wurden seitlich geschleudert und von den Wimpern 
längs der Wand des Eingeweidesackes fortgetrieben ; kamen sie dabei 
auf die dem Beobachter abgewandte Seite des Leibes, so hatte es wohl 
den Anschein, als seien die Farbekörnchen ins Innere des Körpers ge- 
rathen ; doch genaueres Zusehen zeigte sofort, dass dies nur optische 
Täuschung sei. 

_  Grisspacn hält für eine überzeugende Erscheinung des Wasserein- 
rittes am ausgestreckten Fuße die Strudelbewegungen (Grizspach, p. 40), 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLIL. Bd. 26 


TEN 


384 A. Fleischmann, 


in welche fein vertheilte Substanzen in der Nähe der Fußschneide ge- 
rathen; allein er vergisst, dass durch die Wimperbewegung der Epithel- 
zellen auf dem ganzen Fuße kleine Strudel und Wirbel erzeugt werden 
müssen, in welche die im Wasser schwimmenden Farbekörnchen hin- 
eingezogen werden. Denn die Bewegungsrichtung der auf den Epithel- 
zellen stehenden Wimpern ist nicht durchgängig die gleiche, sondern 
ändert sich nach verschiedenen Achsen; folglich müssen die nach ver- 
schiedenen Richtungen fließenden Strömungen, sobald sie auf einander 
stoßen, kleine Wirbel erzeugen. Wollte man diese Strudelbewegungen 
der Farbe als Beweis für die Wasseraufnahme betrachten, so könnte 
man mit gleichem Rechte den meisten wimpertragenden Thieren eine 
direkte Wassereinnahme zuschreiben. : 


IV. Die Wasserstrahlen. 


Die Lehre von den Pori aquiferi und der durch dieselben besorgten 
Wassereinfuhr in das Blutgefäßsystem, welche wir im Vorhergehenden, 
theilweise durch die Angaben ihrer Vertheidiger selbst, wankend und 
zweifelhaft zu erweisen suchten, basirt auf der einzigen direkten Beob- 
achtung, dass Muscheln, welche ihren Fuß weit aus dem Schalenraume 
herausrecken und in höchster Turgescenz halten, Wasserstrahlen aus 
ihrem Fuße hervorsprühen lassen, sobald man sie aus dem Wasser 
nimmt. 

Es ist daher nothwendig, diese Beobachtung etwas näher zu ver- 
folgen und den wahren Charakter der Erscheinung festzustellen. - 

Zunächst erinnere man sich, dass das Herausnehmen aus dem 
Wasser für die Muscheln eine totale Veränderung der ihnen sonst ge 
wohnten Lebensverhältnisse bedeutet und dass unter normalen Ver- 
hältnissen dies nie eintritt. Eine solche zwangsweise Versetzung in 
eine neue Lebenslage erfahren eben nur Muscheln, welche in unsere 
Aquarien gebracht wurden, draußen im Seebecken oder im Flussbette { 
bleibt ihnen diese Erfahrung vollkommen unbekannt. Man darf daher 
den großen Wasserabfluss aus dem Schalenraume und die am Fuße und 
Mantel hervorsprühenden Strahlen nicht schlechthin als Ausdruck einer 
normalen Lebensäußerung der Thiere betrachten, bevor man nicht er- | 
forscht hat, ob die Muscheln dasselbe thun, wenn man sie im Wasser 
selbst durch Reizung zur Kontraktion nöthigt? Diese Frage liegt so nahe, 
dass es höchst auffallend ist, wie keiner von den Anhängern der Was- 
seraufnahme auf diese Weise die Grunderscheinung seiner Theorie einer | 
Kritik unterzog, >| 

Zur Beantwortung dieses Punktes legte ich große Anodonten in 
Wasser, in dem fein vertheiltes Karmin suspendirt war und wartete, bis 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 385 


dieselben ihren Fuß weit aus dem Schalenraume hervorgestreckt hatten; 
dann berührte ich die Fußkante plötzlich mit einem Glasstabe. Es er- 
folgte die bekannte Kontraktion des Fußes, deren Schnelligkeit und Ge- 
walt man durch Verstärkung des Berührungsschlages bequem steigern 
kann. Würde nun aus irgend einem Porus oder einer anderen Öffnung 
am Körper Wasser entleert.werden, so müsste sich dasselbe im gefärb- 
ten Wasser durch eine Bewegung der Farbetheilchen kenntlich machen, 
wie sie z. B. eintritt, wenn man einen Wasserstrahl aus der Injektions- 
spritze in das Farbwasser richtet. Deutlich konnte ich den Auswurf des 
Athemwassers aus dem Sipho sehen, aber niemals gelang es trotz der 
peinlichsten Aufmerksamkeit, einen Wasserstrahl aus dem Fuße oder 
Mantelsaum hervorkommen zu sehen. 

Der Umstand, dass die Wasserstrahlen vom Thiere nicht ausgewor- 
fen werden, sobald es im Wasser durch einen Angriff gezwungen wird 
den Fuß innerhalb der Schalen zu bergen, macht eine nähere Prüfung 
der Bedingungen nöthig, nach welchen die Wasserstrahlen austreten, 
wenn man das Thier aus dem Wasser nimmt. Dazu machte ich 
folgendes Experiment: Nachdem wieder große Anodonten ihren Fuß be- 
trächtlich geschwellt hatten, führte ich zwischen die nun weit klaffen- 
den Schalen in der Nähe des hinteren Schließmuskels einen Holzkeil ein, 
um das schnelle Zusammenklappen der Schale zu verhindern. Dann 
konnte ich die Muscheln aus dem Wasser nehmen, und ruhig das Ein- 
ziehen des Fußes beobachten, ohne dass an irgend einer Stelle der Fub- 
kante ein Wasserauswurf erfolgte. 

Entfernte man jedoch den zwischen den Schalen eingekeilten Holz- 
span, so lange noch ein größeres Stück des Fußes aus dem Schalen- 
raume stand, so iraten sofort die bekannten Wasserstrahlen auf und es 
ist klar, dass der durch die zusammenklappenden Schalen auf den Fub 
ausgeübte Druck die Ursache derselben war. 

Aus diesen Experimenten geht unzweifelhaft hervor, dass beim 
Einziehen des Fußes in den Schalenraum unter normalen Verhältnissen, 
d. h. wenn die Thiere im Wasser liegen, kein Wasserauswurf erfolgt; 
derselbe findet nur statt, wenn man die Muscheln mit ausgestrecktem 
Fuße außerhalb des Wassers zur Kontraktion antreibt. Dabei wird 
‚durch das allzu schnelle Schließen der Schale dem mit Flüssigkeit er- 
füllten Fuße der Raum zwischen den Schalenrändern entzogen, welchen 
‘er für sein Volumen unbedingt brauchte. Die Flüssigkeit kann auf dem 
Wege der nunmehr zusammengepressten und verengten Lakunen nicht 
schnell genug aus der geschwellten Muskelhaube entweichen, während 
diese durch ihre Kontraktion dem Blute immer mehr den Raum ver- 
‚kürzt und die Folge ist, dass die Flüssigkeit aus Fuß und Mantel durch 

26* 


386 | A. Fleischmann, 


Zerreißung der Wandung entweicht. Das geschieht an solchen Stellen, 
gegen welche der Wasserdruck direkt wirkt und deren Struktur im 
Allgemeinen weniger Widerstand dagegen bietet als diejenige anderer 
Theile. 

Es sprechen für die Natur der Wasserstrahlen als ein Kunst- 
produkt noch manche andere Beobachtungen; einmal zeichnet sich ihr 
Auftreten nicht durch eine besondere Regelmäßigkeit aus, da ein 
Wasserauswurf nicht jedes Mal sichtbar wird, wenn man die Muscheln 
aus dem Wasser nimmt, noch ist der Ort, wo sie ausgespritzt werden, 
ein streng bestimmbarer; ihre Zahl variirt in auffallender Weise und 
für die Behauptung ihrer Dreizahl wurde von GriEsgAcH kein zureichen- 
der Grund angeführt. Manchmal kommen aus einem Porus sogar zwei 
Wasserstrahlen hervor. 

Man kann ferner durch Einstich der Injektionsspritze in den Fuß 
eines lebenden Thieres, dessen Schalen durch einen eingeklemmten 
Holzkeil klaffend erhalten werden, denselben prall mit Karminwasser 
anfüllen und in das Optimum seiner Schwellung bringen; durch fort- 
wirkenden Injektionsdruck kann man die im Fuße befindliche Flüssig- 
keit noch in stärkere Spannung versetzen, ohne dass ein Austritt der 
Wasserstrahlen erfolgt, obwohl das Thier stets danach strebt, den Fuß 
einzuziehen. Es läuft nicht einmal aus der Wunde, welche durch den 
Einstich einer absichtlich sehr grob gewählten Kanüle entstand, nach 
deren Entfernung Flüssigkeit aus. Aber entfernt man den zwischen den | 
Schalen klemmenden Keil und klappt diese zusammen, dann tritt sofort h 
eine Menge Wassers in Form feiner Strahlen aus. Trotzdem also hier 3 
für den Muschelorganismus die ungewöhnlichsten Verhältnisse herrsch- # 
ten und der hydrostatische Druck im Inneren des Fußes die normale 
Höhe weit überstieg, fand der Wasserauswurf doch nur dann statt, 
wenn der verengerte Schalenspalt einen weiteren Druck auf den Fuß 
herbeiführte. # 

Man kann daher aus den beschriebenen Experimenten wohl # 
schließen, dass der Wasserauswurf aus den Pori nicht in die Reihe der l 
normalen Lebensfunktionen gehöre. Vergleicht man auch Muscheln, n 
von welchen die einen innerhalb des Wassers, die anderen außer dem- 
selben ihren Fuß einziehen, so springt sofort in die Augen, dass das 
Thier im Wasser weniger schnell und mit geringerer Kraft die Schalen | 
zu schließen sucht, als es geschieht, wenn die Muschel, durch plötzliche 
Versetzung aus ihrem Aufenthaltsort in größter Erregung, dieselbe Hand- | 
lung vornimmt. Dann überhastet sie den Verschluss der Schalen und 
zieht sich dadurch Verletzungen des Fußes zu, deren Ursache die aus- 
sprühenden Wasserstrahlen sind. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranehiaten. 387 


Als Grisssacn an kleinen Anodonten seine Beobachtungen über die 
Selbstinjektion derselben mit Karminpulver und Magnesia usta anstellte, 
hat er eben so wenig wie ich einen Wasserauswurf aus den Pori be- 
merkt (Grisssach, p. 32). 

Nimmt man eine Muschel aus dem Wasser und wartet, bis diese 
ihren Fuß auf dem trocknen Boden ausgestreckt hat, so zieht sie auf 
Reiz den Fuß in den Schalenraum zurück, ohne dass Wasserstrahlen 
aus der Fußkante hervorspritzen. Auch diese Beobachtung hat Griss- 
BACH Schon gemacht und daraus geschlossen : »wenn Wasserstrahlen an 
irgend einer anderen Stelle, als an dem Athem- und Kloakensipho her- 
vordringen, so ist die Ursache stetsin anormalen Verhältnissen 
zu suchen« (GrisssacH, p. 44). »Am normalen Organismus tritt durch 
die Pori aquiferi Wasser nur ein.« 

Weder anderen Untersuchern noch mir hat aber das Experiment 
bewiesen, dass die Wasseraufnahme durch Öffnungen am Fuße erfolgt 
und ich habe im Vorhergehenden den Schluss Grierssacn’s näher be- 
gründet, dass die Wasserstrahlen wirklich eine abnormale Erscheinung 
seien. Desshalb kann man mit den Worten ihres Entdeckers die Theorie 
der Wasseraufnahme durch Pori als unhaltbar bezeichnen ; denn zur 
Auffindung der Pori gebrauchte Grizssacn einzig und allein die Wasser- 
strahlen, welche aus dem Fuße austraten, nachdem er die Schalen »ge- 
linde« zusammengepresst hatte, um das Rückziehen des Fußes zu ver- 

hindern (Griessacn, p. 27) und dabei wählte er willkürlich Strahlen 
aus, welche sich »durch größere Dicke und geringere Kraft« auszeichnen. 
Der »gelinde Druck« auf die Schalen war aber die Ursache, wesshalb 
' die Wasserstrahlen hervordrangen. 

Als ich schließlich durch lange Beschäftigung mit den Muscheln 
‚geübt war, die ihren Fuß ausstreckenden Thiere aus dem Wasser zu 
‘heben, ohne mit den Fingern einen Druck auf die Schale auszuüben, 
zeigte sich, dass die Wasserstrahlen nicht einmal zu den häufigen Er- 
 scheinungen gehören. Oft konnte ich zwanzig Najaden, deren Fuß weit 
‘aus der Schale stand, aus dem Wasser nehmen, ohne nur einmal zu 

sehen, wie ein Wasserstrahl die Fußkante zerriß, eine Beobachtung, die 
Keser schon bei seinen Untersuchungen auffiel und von ihm mitgetheilt 
wurde!. Ja es bedarf bei längerem Umgange mit den Muscheln einer 
‚ganz besonderen Aufmerksamkeit und der ausdrücklichen Absicht, die 
'Wasserstrahlen zu sehen, um das Phänomen hervorzurufen, welches 
‚dem arglosen Beobachter so klar und regelmäßig in seinem Auf- 
treten erscheint, dass er die Möglichkeit einer Täuschung nicht im 


1 KEsBEr, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Weichthiere. Königsberg 
1851. p. 9. 


388 A. Fleischmann, 


entferniesien ahnt. Gar manche von den früheren Untersuchern, z. B. 
MeckEL, KEBER, LANGER, von HessLing haben die Wasserstrahlen für Pro- 
dukte einer Zerreißung erklärt, allein diese Angaben wurden über- 
gangen, ohne dass ihre Berechtigung einmal kontrollirt worden wäre. 
Jetzt aber beweisen sie im Zusammenhange mit den von mir angestell- 
ten Experimenten unabweislich, dass die Grundlage, auf welcher Korı- 
MANN und GRIESBACH ihre Untersuchungen aufbauten, eine falsche war, 
daher sind auch die weiteren Folgerungen jener Autoren nicht mehr 
maßgebend. | 

Die Wasserstrahlen, welche man nur außerhalb des Wassers, also 
in einer den Muscheln wenig zusagenden Umgebung und dazu nicht ein- 
mal regelmäßig beobachtet, sind nicht die Anzeichen eines normalen 
Lebensprocesses der Muscheln, sondern sie sind pathologische Erschei- 
nungen, die Folge eines gewaltsamen Zerreißens der Leibeswandung. 
Desshalb dürfen sie nicht die Grundlage einer physiologischen Theorie 
bilden. 


V. Mechanische Betrachtungen. 


Ich habe nun thatsächlich nachgewiesen, dass am normalen Thiere 
Öffnungen für die Einnahme des Wassers nicht existiren; aber wenn 
Jemand diesen Beweis noch nicht für genügend erachtete, die Lehre von 
der Wasseraufnahme zu stürzen, so entsteht für ihn die neue Schwierig- 
keit, über die mechanische Wirkungsweise jener Pori klar zu werden. 
Ich stelle daher im Nachfolgenden die Aussprüche aller Autoren, welche 
die Pori vertheidigen, über die Thätigkeit der letzteren zusammen. 


Besonders deutlich treten die Pori nach KoLLmann und GRIESBACH 
am ausgestreckten Fuße hervor und es findet dann die Wasseraufnahme 


in größerem Maße statt. 

Da beide Autoren nur die Thatsache, nicht den Modus der Wasser- 
einfuhr unter solchen Verhältnissen betonen, so wollen wir die Möglich- 
keit derselben etwas eingehender diskutiren: 


Wie die roheste Beobachtung lehrt und auch allgemein zugegeben 3 


wird (GRIESBACH p. 40), »beruht das Ausstrecken des Fußes auf einem 


Erschlaffen der Gesammtmuskulatur und einer stärkeren Anfüllung der ; | 


vergrößerten Lakunen durch Blut«. Es leuchtet Jedermann ein, dass die 


Erschlaffung der Fußmuskeln an und für sich nicht die Ursache sein 
kann, dass mit dem Fuße Bewegungen nach verschiedenen Richtungen 
des Raumes gemacht werden; denn durch das Aufhören der Muske- 
spannung wird der Fuß ein vollständig schlaffes Gebilde, welches eben 
so wenig, wie ein welker Laubspross, streng bestimmbare Bewegungs- 
richtungen einhält. Derselbe bleibt ruhig in der Lage verharren, img + 


F Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 389 


welcher er gerade erschlaflt ist und wenn er zufällig diese verändert, so 
ist das nur die Folge eines äußeren Anstoßes, etwa der Schwerkraft oder 
eines Berührungsschlages. Diese Verhältnisse kann man sich leicht zur 
Anschauung bringen, wenn man den ausgestreckten Fuß einer langsam 
abgestorbenen Muschel näher betrachtet; dort sind die Muskeln zwar 
sämmitlich erschlafft, so dass man den Fuß in alle möglichen Lagen künst- 
lich bringen kann, allein es mangelt ihm das Vermögen, sich in irgend 
einer Lage zu behaupten, d. h., um einen technischen Ausdruck zu ge- 
brauchen, es fehlt ihm die Biegungsfestigkeit. Die erschlaflie 
Muskulatur hat dem Fuße zwar die Fähigkeit eröffnet, sich nach belie- 
biger Richtung zu biegen, allein es fehlt für die nothwendig werdende 
einseitige Kontraktion den Muskeln in der Leibeswand noch der Angrifls- 
punkt, gleichsam das innere Skelett, welches sie nach einer bestimmten 
Richtung beugen können. 

Die Biegungsfestigkeit wird aber dem Fuße gewonnen, indem die 
als Blutwasser oder Hämolymphe bezeichnete Flüssigkeit sich zu bedeu- 
tender Menge in den Lakunen desselben ansammelt, und auf diese Weise 
die Turgescenz dieses muskulösen Gebildes bedingt und erhält. Wir 
wollen zunächst absehen von den Gründen, warum eine solche Aufstau- 
ung des Blutes möglich sei; die einfache Thatsache, dass wirklich eine 

gewaltige Anfüllung des Fußes durch Flüssigkeit stattfinde, ist Jedem, 
‘der den geschwellten Muschelfuß sah, in der Erinnerung. Wird doch 
durch die Ansammlung der Flüssigkeit — mag es nun Blut oder Wasser 
sein — die Muskelhaube des Fußes zu einer fast durchsichtigen Blase 
‚aufgebläht! 

Damit nun der Fuß zur Wirksamkeit als Lokomotionsorgan befähigt 
‚werde, müssen bestimmte Beziehungen zwischen der im Inneren stehen- 
den Flüssigkeit und seiner erschlafften Muskelwand stattfinden. Durch 
‚die in den Lakunen des Fußes sich aufstauende Flüssigkeit, welche vom 
Herzen her immer neuen Zufluss erhält, wird ein merkbarer Druck gegen 
‚die Muskelwand desselben ausgeübt und diese passiv gedehnt, während 
umgekehrt durch die Elastieität der Muskulatur, welche einer allzu- 
großen Ausdehnung entgegenwirkt, die Spannung der Blutflüssigkeit er- 
halten wird. Diese beiden Kräfte halten sich am geschwellten Fuße 
gegenseitig im Gleichgewichte; denn steigerte sich der hydrostatische 
Druck, so müsste unfehlbar die Leibeswand zerreißen, oder bekäme das 
Bestreben der Muskulatur sich zu kontrahiren das Übergewicht, so 
würde das Blut aus dem Fuße in andere Körpertheile gepresst werden. 

Der Turgor des Fußes bleibt daher so lange bestehen, als sich das 
Lokomotionsorgan der Muscheln im Zustande seiner Anschwellung be- 
findet und wenn es sich um eine einfache Blase handeln würde, wäre 


390 A. Fleischmann, 


der gegenseitige Druck zwischen Blut und Leibeswand an allen Punkten 
der gleiche. Aber die anatomische Untersuchung des Fußes liefert uns 
verschiedene Befunde, welche dieses Gleichgewichtsverhältnis stören. 
Denn außer den senkrecht und den schräg vom Schlosse bis zum unte- 
ren Fußrand verlaufenden Längsmuskeln der Leibeswand ziehen sich 
ansehnlich starke Platten von Quermuskeln durch den Eingeweide- Be 
sack und die Muskelhaube in horizontaler Richtung (das Thier wird in 3 i 
aufrecht stehender Stellung gedacht, wie sie bei der Ortsbewegung ein- 
genommen wird). Ihre Bedeutung ist sofort klar: sie dienen lediglich 
als Antagonisten gegen eine allzu starke Ausdehnung des Fußes in die 
Breite und wirken durch die während der Schwellung eintretende Kon- 
traktion verschmälernd auf den Eingeweidesack, so dass sich in den La- 
kunen desselben wenig Blut ansammeln kann, sondern wird durch die ° 
vordere Pedalarterie direkt in die Muskelhaube getrieben. Während also 
am geschwellten Fuße die passiv gedehnte Längsmuskulatur in normale 
Verhältnisse zurückzukehren sucht und das Bestreben hat, die Blutflüs- ° 
sigkeit in andere Körpertheile, hier zunächst in den Eingeweidesack, zu 
treiben, widerstehen die kräftigen Quermuskeln, die im Eingeweidesacke ° 
und besonders an der Grenze desselben gegen die Muskelhaube sehr 
stark entwickelt sind, einer Bewegung des Blutes in dieser Richtung. 
Es kann daher der hydrostatische Druck, unter welchem das Blut im 
turgescirenden Fuße steht, nur noch nach einer Richtung ungehindert 
wirken, nämlich gegen die freie Fußkante, er ist die Ursache, warum 
dieselbe immer weiter hervorgetrieben wird. Die Wandung der Fuß- 
schneide ist nun so fest aus Muskelfasern zusammengefügt, dass der in 
gewöhnlichen Fällen herrschende Blutdruck nicht im Stande ist, sie zu 
zersprengen. Verstärkt man jedoch die Spannung »durch sanften Druck ° 
auf den angeschwellten Fuß« (Grizssaca p. 27), so tritt ein Riss der Fuß- 
wand ein und die bekannten Wasserstrahlen entweichen. Ihre Mächtig- 
keit und Dicke giebt zugleich ein annäherndes Maß für den hydrostati- 
schen Druck, der im Fuße herrscht. h 

Nach dieser Darlegung ist es geradezu unverständlich, in welcher F 
Weise die an der Fußschneide befindlichen Einfuhröffnungen (Griesgachn 
p. 43, These 8) eigentlich ihrer Aufgabe gerecht werden sollen. Der 
gegen die Fußkante gerichtete Blutdruck äußert seine Wirkung natürlich 
auch gegen die zunächst liegenden Seiten wände und versetzt den ganzen 
unteren Theil der Muskelhaube in eine hohe passive Ausdehnung und 
Spannung. Befinden sich also Spalten am Fuße, so müssen dieselben 
durch die ringsum liegende, sehr straff gedehnte Muskulatur vollkommen 
verschlossen werden. Denn die drei neuerdings beschriebenen Wasser- 
poren besitzen keine specielle Einrichtung, welche den Verschluss oder 


Sa 
% Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 391 
das Klaflen der Öffnungen besorgen könnte (Griessacu p. 36). Ihr cha- 
rakteristischer Unterschied gegen andere Punkte der Fußschneide ist 
lediglich der, dass das Epithel sich gegen die Lakunen einsenkt und in 
der Tiefe des Spaltes verschwindet; ein besonderer Schließmuskel, 
welcher unabhängig von dem Kontraktionszustande der übrigen Fuß- 
muskulatur, die Wasseröffnungen erweitern oder unsichtbar machen 
könnte, existirt nicht und ein Verschluss ist nur möglich durch eine 
Kontraktion des Fußes selbst. 

Am ausgestreckten Fuße wird jedoch durch den gegen die Kante 
gerichteten Blutdruck die dort in sagittaler Richtung verlaufende Mus- 
kulatur so stark gedehnt, dass sie sich eng an einander schließt und 
die dazwischen liegenden Spalten vollkommen komprimirt und der 
Druck, welcher gegen die seitlichen Wandungen der turgescirenden 
Muskelhaube gerichtet ist, dient nur dazu, die Spannung der sagittalen 
Muskeln zu erhöhen und das Klaffen der Ränder von den Pori, wie man 
dasselbe nach Grisssacn am ausgestreckten Fuße bemerken soll, un- 
möglich zu machen. Die Pori aquiferi können daher am vollständig ge- 

-schwellten Fuße keine Thätigkeit leisten, da sie vermöge der sie allseitig 

umgebenden Muskulatur, die sich in der größten Dehnung befindet, so 
"zusammengedrückt werden, dass eine Wassereinfuhr in jeder Hinsicht 
-zu den Unmöglichkeiten gehört. 

Da wir mit der Frage nach der mechanischen Funktion der Pori 
einmal das Reich der Hypothesen betreten haben, so wollen wir die in 
voriger Diskussion als unrichtig abgewiesene Behauptung für kurze Zeit 
‘als der Wahrheit entsprechend betrachten und uns klar darüber zu 
werden versuchen, wie Wasser durch die Pori in die Lakunen kommen 
könnte, wenn diese am ausgestreckten Fuße geöffnet 
‘wären? Der Druck des in den Lakunen des Fußes aufgestauten Blutes 
‘würde natürlich gegen die Fußkante wirken, wie oben beschrieben 
‘wurde und müsste durch die Pori, welche zum Zwecke der Wasserein- 
fuhr weit geöfinet ständen, alles Blut nach außen treiben; denn der 
Gleichgewichtszustand zwischen dem hydrostatischen Drucke und der 
Elasticität der Muskeln würde sofort aufgehoben, wenn das Blut einen 
bequemen Ausweg fände, um dem auf ihm lastenden Drucke zu ent- 
sehen. Es müsste also das Blut in drei kräftigen Strahlen aus dem an- 
3eschwellten Fuße entweichen und die Muschel dürfte nur zwei- oder 
dreimal auf diese Weise ihren Fuß ausstrecken, um sich ihrer gesamm- 
‚en Blutmenge zu entledigen. Damit aber Wasser durch die einfachen 
\öcher, welche man als Pori aquiferi bezeichnet, aufgenommen werde, 
wäre eine Kraft nöthig, die stärker wäre als der gegen die Fußschneide 
wirkende Blutdruck. Denn das eindringende Wasser, welches in die 


392 A. Fleischmann, 


Lakunen kommen soll, muss doch zuerst dem Drucke des im Fuß ge- 
stauten Blutes Widerstand leisten, das gern aus der geschwellten Mus- 
kelhaube entweichen möchte. Da aber eine solche große Druckkraft, 
welche Wasser in die Pori einpumpte, außerhalb des -Muschelkörpers 
nicht zu finden ist, und eben so wenig ein geeigneter Angriflspunkt für 
diese, so zeigt sich auch hier wieder die Schwäche dieser Theorie. Man 
könnte jetzt nur noch behaupten, dass das Wasser in die Pori durch eine 
Saugwirkung derselben gelange. Da diePorisselbst nicht mit einer eigenen 
Muskulatur ausgestattet sind und daher selbständig durch deren Arbeit 
kein Wasser in den Fuß saugen können, so wird man darauf angewie- 
sen, die Kraft, welche saugend wirken könnte, innerhalb des Leibes 
der Muschel zu suchen. Aber es bietet sich keine Einrichtung dar, 
welche unser Bestreben unterstützen könnte. Der gesammte Blutdruck 
strebt direkt gegen die Fußkante und eine saugende Wirkung des Her- 
zens, welche Wasser durch die Pori einführen würde, ist nicht wohl 
anzunehmen, da diese, wie wir weiter unten zeigen werden, ihren Ein- 
fluss nicht bis in die Lakunen des Fußes ausdehnen kann. 

Soll wirklich durch die Pori aquiferi Wasser eingesogen werden, 
dann muss bei dem unvollkommenen Kreislaufe der Lamellibranchier 
ein völlig von den Blutlakunen gesonderter Kanal nachgewiesen werden, 
der durch besonders eingerichtete Muskulatur befähigt wäre, die Rolle 
eines Pumpwerkes zu spielen. Eine derartige Beobachtung wurde bis 
jetzt nicht gemacht und Querschnittserien lehren, dass von einem geson- 
derten Wasserkanal keine Rede sein darf. 

Der Gedanke, dass das Wasser in den Poren aufsteige, wie etwa 
in einer Kapillarröhre, bleibt eben so hypoihetisch, da nach der Be- 
schreibung Grizssacn’s die Pori eine besondere Wandung gar nicht be- 
sitzen, sondern als einfache Spalten sofort in die Lakunen führen. 

»Dass Wasser selbst bei ausgestrecktem Fuße aufgenommen wird, 
davon kann sich Jeder selbst an den Strudelbewegungen überzeugen, 
in welche fein vertheilte Substanzen in der Nähe der Fußschneide ge- 
langen.« (GriEssAachH p. 40.) Wie wenig diese Beobachtung für eine Was- 
seraufnahme beweisend sei, habe ich schon oben erwähnt; jene Stiru- 
delbewegungen sind nur durch die Wimperzellen an der Fußoberfläche 
erzeugt. Denn die allereinfachste Überlegung zeigt, dass durch die in 


verschiedenen Ebenen stehenden und nach den mannigfachsten Rich- 


tungen schlagenden Wimpercilien eine Menge kleiner Strudel gebildet 
werden, welche den Ort und die Thatsache einer Wasseraufnahme nicht 
bezeichnen können. | 

Man mag also die Einfuhr des Wassers durch Pori während der 
Turgescenz des Fußes von jeder, irgend wie möglichen Seite aus be- 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 393 


trachten, stets stößt man auf Schwierigkeiten, welche nicht leicht von 
der Hand zu weisen sind und welche eine Annahme jener Theorie nicht 
ohne Weiteres erlauben. 


Nun soll nicht nur am ausgestreckten Fuße, sondern noch unter 
anderen Umständen die Wasseraufnahme durch die Pori aquiferi mög- 
lich sein. 

Kormann! sagt: eine Wasseraufnahme findet am eingezogenen 
Fuße zwischen den Schalen statt, und Grizssacn glaubt ebenfalls annehmen 
zu dürfen (GriessacH p. 39), dass »zur Aufnahme von Wasser nicht etwa 
das Ausstrecken des Fußes unbedingt erforderlich seic. Nach ihm wird 
Wasser nicht nur temporär, sondern permanent aufgenommen. »Dafür 
sprechen seine Beobachtungen des unter strudelartiger Bewegung statt- 
findenden Einschlüpfens von gefärbten Substanzen durch die leicht ge- 
öffneten Schalen oder durch Mantelschlitze in der Nähe der Pori aquiferi 
oder, wenn hier die Schalen geschlossen, durch den Athemsipho, wobei 
alsdann eine Strömung über die Seitenfläche des Fußes zu den Pori 
aquiferi verläuft.« Griessacn’s direkte Beobachtungen geben aber für 
die angeführte Behauptung keinen Anhaltspunkt (Griessacn p. 28), da 
er zwar die Karminkörnchen in den Mantelschlitz oberhalb der Pori hin- 
einschlüpfen, jedoch nie in den Wasseröffnungen selbst ver- 
schwinden sah und eben so wenig die Farbe nachher im Fuße nachweisen 
konnte. Außerdem ist es selbstverständlich, dass das Wasser, welches 
hinten in den Sipho eingesogen wird, herumschwimmende Farbekörn- 
chen in seine Strömung zieht und in den Schalenraum hineinträgt. Der 
Beweis aber, dass die Farbe in die Pori eindrang, ist nicht geführt und 
es ist doch ein sehr merkwürdiger Schluss, dass Wasser durch Öffnun- 
gen aufgenommen werde, weil ein Wasserstrom an der Gegend vorbei- 
läuft, wo man dieselben vermuthet. 

Andererseits giebt Korımann? folgende Darstellung: »Die Spalte 
liegt im muskelreichsten Gebiete des Fußes und jedes Zurückziehen 
muss naturgemäß die Öffnungen verschließen. Nur dann, wenn 
die Muskelbündel der Kante erschlafft sind, öffnen sich die Ränder.« Aus 


‘ dieser Erklärung darf man wohl schließen, dass im Widerspruche zu 


der vorher angeführten Meinung Korımann’s die Pori am eingezogenen 
Fuße nicht funktioniren können, weil sie durch Muskelkontraktion fest 
zusammengepresst sind. Zudem giebt Grıessac# anderen Untersuchern, 
welche ein negatives Resultat in Betreff der Existenz der Pori erhalten 
haben, zu bedenken, dass diese Öffnungen durch Zurückziehen 


1 KoLıMAnn, Kreislauf bei Lamellibranchiern. p. 99. 
2 Diese Zeitschr. Bd. XXVI. p. 97. 


394 A, Fleischmann, 


des Fußes vollkommen unkenntlich gemacht und nicht mehr 
aufzufinden seien. 

Es ist klar, dass diese entgegengesetzten Angaben sich keinesfalls 
mit einander vereinen lassen und dass der Widerspruch, in welchen 
jeder dieser beiden Forscher mit sich selbst geräth, nicht leicht sich 
lösen lässt, aber sie liefern einen werthvollen Beitrag zu der Erkenntnis, 
dass die Lehre von der Wasseraufnahme der Muscheln nicht genügend 
befestigt sei. 

Wie diese inneren Widersprüche bei den Entdeckern der Wasser- 
aufnahme bezeugen, wächst die Schwierigkeit, eine Erklärung für die 
Funktion der Pori zu finden, wenn der Muschelfuß innerhalb der Scha- 
len geborgen ist, in bedeutendem Maße. Zwar fehlt unter diesen Ver- 
hältnissen der hohe Blutdruck auf die äußere Leibeswand, welcher der 
Einfuhr von Wasser direkt widersteht, eben so wenig sind die Muskeln 
des Fußes durch den hydrostatischen Druck derartig gedehnt, dass die 
Pori nicht klaffen können; daher könnte man vielleicht, allzu voreilig, 
schon frohlocken, dass die Wasseröfinungen schließlich doch Aussicht 
hätten, eine Anstellung im Organismus zu finden. Jedoch eine kurze 
Betrachtung der Erscheinungen, welche beim Rückziehen des Fußes 
auftreten, ergiebt, dass diese Hoffnung nicht erfüllt werden wird. So- 
bald die Muschel ihren Fuß zwischen die Schalen zurückbewegen will, 
wird der antagonistisch wirkende Blutdruck, weicher im geschwellten 
Fuße herrscht, aufgehoben, das Blut wird durch die jetzt wieder thätig 
gewordene Muskulatur aus dem Fuße in andere Körpertheile gepresst 
und große Bluträume und Kanäle verschwinden durch die ausnehmend 
starke Kontraktion der Muskelhaube. Die bedeutendste Abnahme des 
Volumens weist der untere Theil des Fußes auf und mikroskopische 
Querschnitte aus dieser Gegend zeigen nur Muskelfasern, die sich nach 
allen Richtungen kreuzend keinen Zwischenraum unter einander lassen 
und nach außen vom Epithel überkleidet sind. Man muss daher Korr- 
MANN und GRIESBACH in dieser Beziehung beistimmen: durch die Kon- 
traktion des Fußes wird auch die Fußkanie so sehr zusammengezogen, 
dass die Pori bis zur Unkenntlichkeit verschlossen werden. Eine 
 Wasseraufnahme aber während dieses Zustandes ist absolut unmöglich. 

Denn wollte man auch annehmen, dass die Pori am eingezogenen 
Fuße offen ständen und klafften, so könnte eine Wasseraufnahme trotz- 
dem nicht statthaben, da die Muskelhaube in einiger Entfernung von 
der Kante durch ihre Kontraktion eine einheitliche, nur spärlich von 
Hohlräumen durchzogene Masse bildet. Durch die dicke Lage der Fuß- 
muskulatur wäre dann die Kommunikation der Wasseröffnung mit den 
viel höher gelegenen Blutlakunen gänzlich versperrt. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 395 


Natürlich bleibt auch für diesen Fall als nothwendige Bedingung 
für die Wasseraufnahme die Forderung nach einer Saugevorrichtung 
bestehen, ohne dass eine Spur eines derartigen Pumpwerkes bei den 
Muscheln zu finden wäre. 

Wir gelangen zu den Schlusse, dass eine Wasseraufnahme durch 
die von Grisssach beschriebenen Pori aquiferi nach physikalischen 
Grundregeln weder am ausgestreckten noch am eingezogenen Fuße vor- 
kommen kann. In beiden Fällen werden durch mächtige Druckkräfte 
die Pori einfach zugesperrt, so dass sie dem Organismus der Muscheln 
keinen. Nutzen bringen, und andere anatomische Einrichtungen, welche 
die Wasseröffnungen erst zur Thätigkeit befähigten, sind nach Gries- 
BacH’s Untersuchungen nicht gegeben. 

Diese Schwierigkeit, das mechanische Problem der Wasserauf- 
nahme in wirklich befriedigender Weise zu lösen, haben alle Anhänger 
derselben bis jetzt klugerweise vermieden und sich begnügt, die ana- 
tomische Thatsache der Öffnungen zu behaupten. Nur Korınann fand 
in seiner ersten Mittheilung! die Erscheinung der direkten Aufnahme 
von Wasser ins Blut sehr überraschend, »doch dürfen wir nicht ver- 
gessen, dass von dieser Fähigkeit wahrscheinlich ein mäßiger Gebrauch 
gemacht wird«. Es geht hier wie bei den Problemen der thierischen 
Psychologie; sobald man eine exakte physikalische Erklärung nicht 
schnell zur Hand hat, nimmt man seine Zuflucht zu dem unbestimmten 
Begriffe der geistigen Kraft. Weil die Art und Weise der Wasserauf- 
nahme durch Poren nicht klar war, stellte man ihre Funktion unter die . 
Oberhoheit der Willkür des Thieres. Man braucht kaum zu erwähnen, 
dass solche Erklärungen das Verständnis der Vorgänge, welche die 
Wasseraufnahme verursachen, nicht im geringsten fördern. 

Die Beweise für eine Wasseraufnahme sind, wie wir bis jetzt ge- 
zeigt haben, nicht stichhaltig und die direkte Thatsache, dass Wasser 
in die Pori einströme, wurde von GRIESBACH nicht konstatirt. Dafür zieht 
Kerrmann mit besonderer Freude zur Unterstützung seiner Lehre die 
Beobachtungen von Sısarıer über die Miesmuschel herbei, » dessen 
bestimmte Angaben man nicht ohne Weiteres hinwegleugnen könne «. 
"Das Experiment3 ist folgendes: Man lässt das zwischen den Schalen 
einer Miesmuschel enthaltene Wasser ablaufen und legt das Thier seit- 
lich auf eine Schalenhälfte in ein Wasserbecken, wobei der Wasser- 
Spiegel nur ungefähr die halbe Masse des Thieres begrenzt und die 


I Kreislauf bei Lamellibranchiern etc. p. 99. 

?2 KoLLMAnNN, Pori aquiferi. p. 48. 

3 SABATIER, Anatomie de la Moule commune. Annales des sciences naturelles. 
=. ser. tom. V. p. 53. 


396 A. Fleischmann, 


andere Schalenhälfte frei aus dem Wasser ragt. Man kann dann beob- 
achten, dass die Muscheln bald ihre Schalen öffnen, den Fuß her- 
ausstrecken und in die Flüssigkeit tauchen, pour aspirer le liquide par 
des mouvements vermiculaires de bas en haut. 

Man fragt erstaunt, wo liegt die unumstößliche Beweiskraft dieses 
Versuches? Denn wenn Muscheln in einer für sie ungewohnten Lage 
mit dem einzigen Organe, das ihnen eine Erforschung der nächsten Um- 
gebung möglich macht, mit dem Fuße Bewegungen nach mannigfachen 
Richtungen des Raumes ausführen, so kann man daraus doch nicht mit 
logischer Schärfe auf eine Wasseraufnahme schließen. Es ist lediglich 
eine Vermuthung SaBATıEr’s, dass Mytilus durch die schlangenartige 
Bewegung ihres Fußes Wasser einsauge und er sucht den mechanischen 
Vorgang eben dort näher zu erläutern, allein den thatsächlichen Beweis 
für seine Ansicht hat er nicht geführt. 

Ähnliche Beobachtungen kann man auch an unserer gewöhnlichen 
Anodonta anstellen, wenn man dieselbe in eine ungewohnte Stellung 
bringt, also z. B. auf den Rücken stellt oder frei in die Luft aufhängt, 
und man wird höchlichst verwundert auf die leichte Beweglichkeit und 
die merkwürdige Formveränderung ihres Fußes blicken, dessen plum- 
per Gestalt während der Ruhe man keine solche Freiheit der Bewegung 
zutraute. 

Muscheln wurden über gefärbte Flüssigkeiten in der Weise aufge- 
hangen, dass ihr geschwellter Fuß gerade noch in dieselbe tauchen 
konnte und der Erfolg bewies, dass die angeblichen Öffnungen ihre Exi- 
stenz durch das Einsaugen des farbigen Wassers nicht bekunden konnten. 

SABATIER ist übrigens der Einzige, welcher das Bedürfnis erkannte, 
auch die Mechanik der Wassereinfuhr näher ins Auge zu fassen. Es 
wird daher nothwendig, nachdem wir die Möglichkeit einer Funktion 
der Pori im Vorhergehenden abgewiesen haben, seine Ansichten einer 
näheren Betrachtung zu unterziehen. 

In wahrheitsgetreuer Weise schildert SısarıEr, dem nach seinen 
Untersuchungen der Wasserweg ins Blutgefäßsystem offen steht, die 
Vertheilung der Muskulatur an dem vorderen Theile des Fußes, wo sich 
der im Querschnitte dreieckige Wasserkanal befindet und er hebt be- 
sonders hervor, dass alle sich dort vertheilenden und an der Haut inse- 
rirenden Muskelfasern mit den großen hinteren Rückziehmuskeln des 
Fußes in Verbindung stehen und als direkte Verlängerung desselben der 
Achse des Fußes parallel nach vorn verlaufen. Durch diese Einrichtung 
ist es natürlich selbstverständlich und Sıarırırr hat das auch ausge- 


1. Ann. sc. nat. 6. ser. tom V. p. 52—53. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 397 


sprochen (l. c. p. 52), dass die Kommunikation des Wasserkanales mit 
den Bluträumen des Fußes aufgehoben wird, sobald sich der Fuß in den 
Schalenraum zurückzieht; in Folge der Kontraktion des Rückziehmus- 
kels wird der vordere, wurmförmige Theil des Fußes so stark zusam- 
 mengezogen, dass sogar der vorher deutlich sichtbare Porus an der Spitze 
des Fußes vollkommen verschwindet und unkenntlich wird. Sasarızr 
erklärt desshalb eine Wasseraufnahme in diesem Zustande für absolut 
unmöglich und wir haben keinen Grund, gegen diesen Schluss irgend 
welchen Einwand zu machen; denn wir hatten früher nachgewiesen, 
dass auch bei Anodonta durch die Kontraktion des Fußes den drei Was- 
seröffnungen ihr Arbeitsfeld völlig verschlossen wird. 

Die Wasseraufnahme findet nur statt, »wenn die Muskeln am Fuße 
erschlaffen: dann verlängert sich der Fuß beträchtlich, die Wasseröff- 
nung kommt an seine Oberfläche und wird klaffend und das Wasser 
dringt in die unteren Lakunen. Dann folgen antiperistaltische Kontrak- 
tionen, welche vom freien Ende des Fußes zu dessen Basis fortschreiten, 
und wurmförmige Bewegungen des Fußes; diese treiben das Wasser in 
die Höhe, d. h. in die Blutlakunen, und ermöglichen zu gleicher Zeit 
einen erneuten Wassereintritt, indem sie an der Öffnung und in den 
unteren Lakunen eine saugende Wirkung äußern!.« 

Zunächst ist an dieser Erklärung der Punkt auszusetzen, dass eine 
Erschlaffung der Muskulatur allein das Ausstrecken des Fußes verur- 
sachen soll. Letztere ist natürlich nöthig, damit der Fuß aus dem Scha- 
lenraume hervorkomme, aber nicht die einzige Ursache der Ausdehnung. 
Denn wenn man Muscheln nach der von SasArTIEr angegebenen Weise in 
angesäuertem Wasser absterben lässt, so dass wirklich alle Muskeln er- 
schlafft sind, dann zeigt doch eine vergleichende Messung zwischen dem 
ausgestreckten Fuße des langsam getödteten Thieres und dem einer 
lebenden Muschel erhebliche Differenzen. Der ausgestreckte, gänzlich 
erschlaffte Fuß der todten Muschel ragt lange nicht so weit über den 
Schalenrand hinaus, als der Fuß eines lebenden Thieres und es ist plat- 
terdings unmöglich, jenen in der Art über die Schale zu beugen, dass 
_ er nur in die Nähe des Schlossrandes reichte. 

Der Grund davon ist folgender: Bei der langsam getödteten Muschel, 
deren Fuß aus dem Schalenraume hervorragt, sind die großen am obe- 
ren Theile der Schale sich inserirenden Rückziehmuskeln und die bis 
an die Spitze des Fußes als ihre direkte Verlängerung sich erstreckende 
"Längsmuskulatur zwar erschlafft, aber Querschnitte durch den Fuß zei- 
gen die Lakunen und Blutsinusse mehr oder weniger verkleinert und 


1 SABATIER, 1. c. p. 53. 


398 A. Fleischmann, 


verdeckt, während die Lakunen des Eingeweidesackes eine ansehnliche 
Ausdehnung besitzen. Eine Vergleichung dieses Fußes mit dem wirk- 
lich ausgestreckten und geschwellten Lokomotionsorgan eines lebenden 
Thieres beweist dann, dass an diesem hauptsächlich die untere Muskel- 
haube oder der muskulöse Spinnfinger in einem bedeutenden Grade 
ausgedehnt ist und dass gerade dessen Lakunen zu einer enormen Größe 
angeschwollen sind. 

Wird also der Fuß vom lebenden Thiere aus den Schalen heraus- 
gestreckt, so muss noch ein zweiter Faktor dazu mitspielen, um eine 
wirkliche Schwellung des Fußes herbeizuführen und das ist die im 
Körper enthaltene Flüssigkeit. Es ist, wie wir schon oben für Anodonta 
ausführten, eine starke Anfüllung der Lakunen im Fuße mit Blutflüssig- 
keit und die Wechselwirkung zwischen dem hydrostatischen Drucke der 
aufgestauten Flüssigkeit und der passiv gedehnten Muskelwand des Fußes 
der Grund, wesshalb der Muschelfuß so weit aus dem Schalenraume 
herausgetrieben wird. 

Durch den im Inneren herrschenden Turgor würden aber alle Öff- 
nungen, die zwischen den Muskelfasern in die Lakunen führen sollen, 
sofort verschlossen, da die nach allen Richtungen sich kreuzenden Mus- 
keln passiv gedehnt werden und sich nahe zusammenlagern. Wäre 
dennoch eine Öffnung vorhanden, so müsste die in den Lakunen unter 
einem gewissen Drucke stehende Flussigkeit eher durch sie en 
als dass neues Wasser in den Fuß eintreten könnte. 

Das Wasser kann also auf keinen Fall in der einfachen Weise in 
die unteren Lakunen des Fußes eintreten, wie dies SABATIEr für mög- 
lich hält. | 

Die peristaltischen Bewegungen, welche am ausgestreckten Fuße 
von der Spitze zur Basis ziehen, können aber nur unter der Bedingung 
einer Weiterbewegung des Wassers dienlich sein, wenn ein Klappen- 
apparat oder ein sphinkterartiger Ringmuskel am Wasserporus vorhan- 
den wäre, welcher mit Eintritt der peristaltischen Kontraktionen die 
Öffnung sofort verschließt und ein Entweichen des Wassers nach außen 
verhindert. Man kann diese Forderung vielleicht am einfachsten sich 
zur Anschauung bringen, indem man den sog. Spinnfinger von Mytilus 
mit einem Gummischlauche vergleicht, dessen eine Öffnung den Porus, 
dessen andere die Mündung des Wasserkanales in die Blutlakunen des 
Fußes darstellt. Hat man den Schlauch vorher mit Wasser angefüllt und 
wünscht dasselbe in der Richtung gegen die Lakunen zu treiben, so ist 
es selbstverständlich, dass man zuerst die vordere Öffnung verschließt 
und durch successives Zusammenpressen der Wandung das Wasser vor- 
wärts treibt. Allein an dem Fuße von Mytilus konnte bislang keiner 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 399 


von den Forschern einen derartigen Verschlussmechanismus nachweisen 
und zudem ist die Muskulatur am Fuße nicht ringförmig angeordnet, son- 
dern verläuft vielmehr parallel der Achse des Spinnfingers, so dass eine 
wirkliche peristaltische Kontraktion desselben unmöglich ist. 

Noch bedenklicher steht es um die Lehre, es wirke die peristaltische 
und wurmförmige Bewegung desFußes zugleich saugend im Wasserkanale 
und führe dadurch neues Wasser durch den Porus in die vorn liegenden 
Lakunen, während durch die fortschreitende Peristaltik das vorher einge- 
pumpte Wasser in die höher gelegenen Bluträume gerathe. Denn eine 
Aspiration von Wasser in das Wasserrohr könnte nur dann entstehen, 
wenn der Hohlraum desselben nach seiner Entleerung gegen die Blut- 
lakunen aus dem Zustande der größten Kontraktion sofort wieder in das 
Stadium der Erweiterung einträte. Dazu müsste eine elastische Wan- 
dung des Wasserrohres selbst vorhanden sein, welche dem Drucke der 
umgebenden Muskulatur antagonistisch entgegenwirkte und diese nach 
ihrer Kontraktion, wenn sie eben zu erschlafien beginnt, durch ihr Be- 
streben sich auszudehnen überböte. Auch hierfür bieten sich keine ana- 
tomischen Anhaltspunkte; SAaBATIeEr beschreibt an seinem Wasserkanale 
keine elastischen Wandungen und die Vertheilung der Muskulatur im 
Spinnfinger macht einen Gegensatz von erschlafften und eben sich kon- 
trahirenden Muskelfasern an verschiedenen Theilen des Fußes unmög- 
lich; denn Sısarıer erklärt selbst, dass die Muskeln im Fuße parallel 
der Achse desselben verlaufen. Beginnt nun die Muskulatur am vor- 
deren Ende ihre Kontraktion, so schreitet diese vorwärts bis zu den 
Rückziehmuskeln und das vordere Ende des Fußes kann nicht eher 
wieder erschlaffen, bevor nicht die weiter innen im Leibe gelegenen 
Muskelpartien ihre Kontraktion auflösen. Sobald also die Wasseröffnung 
eingezogen wurde, bleibt sie geschlossen, bis der ganze Fuß wieder er- 
schlafft und dann ist ihre Funktion unmöglich, weil der in den Lakunen 
herrschende Blutdruck die Öffnung verschließen wird. 

So bietet sich für keine dieser nach mechanischen Principien abso- 
lut erforderlichen Beziehungen ein thatsächlicher Anhaltspunkt; im 
Fuße von Mytilus sind eben die Verhältnisse nicht gegeben, welche den 
von SABATIER aufgestellten Thesen entsprächen, daher müssen wir die- 
selben als der Wahrheit nicht gleich kommend verwerfen. 

Übrigens verdient die von Sısarıer als Porus aquiferus bezeichnete 
Öffnung am Spinnfinger von Mytilus nach den gleichlautenden Ergeb- 
' nissen mehrerer Untersucher diesen Namen nicht mehr, da sie eben 
' nicht in einen Wasserkanal und die Blutlakunen führt. Sie stellt viel- 
mehr nur die Öffnung einer allseitig blind geschlossenen Drüse dar, die 
ı niemals befähigt sein kann dem Blute Wasser beizumengen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 97 


400 A, Rleischunann, 


Ferner ist der Wasserkanal, welcher nach Sasarızr an der Unter- 
seite des Spinnfingers verlaufen soll, keine Röhre, sondern eine einfache 
Einsenkung, eine Rinne, in welcher der Byssusfaden vorgeschoben 
wird. Wenn das Thier den Byssusfaden irgendwo fest- machi, so ist es 
gerade die vorderste Spitze des Fußes, welche den Faden anheftet und 
bis zu dieser wird der Faden in der Rinne geschoben. Es ist daher 
einleuchtend, dass weder der sog. Wasserporus noch der Wasserkanal 
der Einfuhr von Wasser in das Blutgefäßsystem vorstehen können. 
Schwere physikalische und anatomische Einwürfe ergaben sich uns, als 
wir der Wasseraufnahme bei Mytilus näher nachferschten, so dass wir 
die oben angeführte Theorie Sasarıer’s als vollkommen gescheitert be- 
zeichnen müssen. 

Für andere Lameliibranchier, z. B. Pecten und Spondylus, hat 
 Korımann den Fuß direkt als Wasserröhre bezeichnet, weil er densel- 
ben einzig und allein als ein Organ zur Regulirung der Wasseraufnahme 
betrachtete (Korımann, Kreislauf, p. 99). Zur Motivirung seiner Be- 
hauptung brachte er weder mechanische noch anatomische Erklärungen 
und nach der obigen Diskussion dürfte es auch sehr schwierig werden, 
eine einigermaßen plausible Darstellung ihrer Funktion zu liefern. Es 
bestehen hier dieselben physikalischen Forderungen, die wir oben für 
Anodonta und Mytilus etwas weitläufiger erörtert haben und wir können 
um so leichter hierüber weggehen, da andere Forscher die Natur der 
an den Wasserröhren sichtbaren Spalten und Säcke als Drüsen und 
Drüsenöffnungen gekennzeichnet haben. 

Es stehen also der Lehre von der Wasseraufnahme bei den Lamelli- 
branchiern durch Öffnungen am Fuße nicht nur bedenkliche anato- 
mische Schwierigkeiten, sondern auch große mechanische Hindernisse 
im Wege, welche die Annahme jener Lehre in immer zweifelhafterem 
Lichte erscheinen lassen. Fragt man jetzt nach der physiologischen 
Rolle, wie sie das direkt in das Blutgefäßsystem eingeführte Wasser im 
Organismus spielt, so stößt man hinwiederum auf eine Menge der merk- 
würdigsten Ansichten, die wir hier folgen lassen wollen. 


VI. Physiologische Betrachtungen. 


Schon DeLLe Cnısse legie dem in das Wassergefäßsystem einge- 
führten Wasser eine Bedeutung für die Unterstützung des Athmungs- 
processes bei und diese Ansicht ist auch erhalten geblieben, nachdem 
die Existenz gesonderter Wassergefäße längst nicht mehr anerkannt | 
wird. Das durch die Pori in das Bluigefäßsystem eingeführte Wasser 


1 MARION DE PRrock, Beobachtungen über die gemeine Miesmuschel. FRoRrıEP's 
Neue Notizen. 4843. Bd. XXVI. p. 7. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 401 


dient nach den neuesten Arbeiten von GRIESBACH (GRIESBACH, p. 39) der 
Athmung, da das Respirationsorgan »unvollständig eingerichtet sei und 
außerdem getheilte Funktionen« habe. Es ist wohl verlockend, den endos- 
motischen Austausch der Gase und die chemischen Umsetzungen zwi- 
schen dem aufgenommenen Wasser und der Blutflüssigkeit des Näheren 
zu verfolgen, wie das LEUCKART ausführlicher gethan hat!; allein bevor 
man sich in Spekulationen über die Bedeutung des Wassers in dieser 
Hinsicht einlässt, muss man doch klar sein, ob denn wirklich die 
Kiemenathmung bei den Muscheln den Bedarf an Sauerstoff nicht decken 
kann ?. Diese Frage blieb freilich bis jetzt unbearbeitet, da man in dem 
Bedürfnisse, für die Wasseraufnahme einen positiven physiologischen 
Grund zu finden, ohne Weiteres die Kiemenathmung zu einer unge- 
nügenden Leistung des Muschelorganismus degradirt hatte. Es ist daher 
unsere Aufgabe zu prüfen, ob wirklich diese Ansicht den Thatsachen 
entspricht ? 

Unsere Süßwassermuscheln liegen tage-, ja selbst wochenlang im 
Wasser mit halbgeöffneter Schale, ohne sich von ihrem Lagerplatze zu 
entfernen und man wird wohl nicht behaupten, dass das mit schlechten 
Gasen vermengte Wasser, welches im Lieblingsaufenthalte vieler 
Muscheln, im Schlamme steht, besonders dazu angethan sei, viel Sauer- 
stoff den Thieren zuzuführen. Nun beträgt der Raum, welcher zwi- 
schen den Schalen noch übrig bleibt, nachdem das ganze Thier sich 
eingezogen hat und dieselben allseitig fest geschlossen hält, nach Korı- 
MANN’S und meinen übereinstimmenden Messungen ungefähr 25—35 ccm ; 
derselbe ist beim lebenden Thiere jederzeit mit Wasser gefüllt und 
bietet diesem jedenfalls für einige Zeit eine ausreichende Sauerstoff- 
menge. Bedenkt man ferner, dass die Thiere im Ruhezustande mit 
leicht geöffneten Schalen verharren, so darf man mit Recht die Menge 
des Wassers, welches das Thier umspült, auf 45—50 cem schätzen. Die 
in diesem Quantum enthaltene Portion an Sauerstoff wird aber von dem 
athmenden Thiere einmal verbraucht sein; es muss daher durch irgend 
welche Einrichtung ein Ersatz des unnütz gewordenen Wassers be- 
 schafit werden und das geschieht durch die an der ganzen Oberfläche 
der Thieres, an den Kiemen sowohl, wie am Fuße verbreiteten Wimper- 
zellen. Die Wimpern schlagen in ungemein lebhafter Weise und er- 
zeugen dadurch im umgebenden Wasser Bewegung und Strömungen, 
welche an verschiedenen Regionen des Muschelkörpers verlaufen. So 
‚streicht an der ganzen Oberfläche des Thieres ein Wasserstrom hin, 
dessen Gehalt an Sauerstoff sich fortwährend erneut und die Regel- 

! BERGMANN und LEUCKART, Vergleichende anatomisch-physiologische Übersicht 
‘ des Thierreiches. p. 279—285. 

97* ' 


402 A. Fleischmann, 


mäßigkeit und Stetigkeit, welche dieser Process stets erkennen lässt 
(GRIESBACH, p. 24), bezeugt, dass man hier eine Erscheinung vor sich 
habe, welche für das Leben der Muscheln die ErORe Bedeutung 
besitzt. 

Nimmt man noch hinzu, dass nicht allein die große Oberfläche der 
acht Kiemenblätter dem Athmungsprocesse dient, sondern dass auch die 
dünne Lamelle der inneren Mantelwand sehr geeignet erscheint, den. 
Gasaustausch zu unterstützen, so erhält man eine gewaltige Fläche am 
Körper der Muscheln, die vermöge ihrer dünnen Wandung dem durch- 
strömenden Wasser leicht den gesammten Gehalt an Sauerstoff entziehen 
kann und man darf wohl an den alten Ausspruch MEcker’s erinnern: 
»Wie das Insekt ganz Trachee, so ist das Thier der Bivalven ganz Kieme.« 
Es erscheint also klar, dass diese Einrichtung dem Athmungsbedürfnisse 
der Muscheln vollkommen entspricht. 

Andere Ursachen, welche den Bedarf an Sauerstoff steigern könnten, 
wären zunächst ein lebhafter Stoffwechsel und intensive Lebensprocesse 
im Muschelorganismus. Doch sind darüber die Forscher einig, dass die 
Trägheit der Lebensvorgänge bei unseren Muscheln in der übrigen 
Thierwelt vergebens ihres Gleichen sucht. Die Nahrungsaufnahme be- 
reitet ja den Muscheln keine große Schwierigkeit und Anstrengung, da 
der Nahrungsstrom ihnen direkt in den Mund geleitet wird und kräftige, 
anhaltende Bewegungen, welche das Bedürfnis nach Sauerstoff ver- 
mehren könnten, sind fast ausgeschlossen. Zudem bewirkt das Aus- 
strecken des Fußes und sein Fortkriechen zu gleicher Zeit eine Ver- 
größerung der athmenden Oberfläche und einen schnelleren Wasser- 
wechsel, so dass selbst hier keine Athemnoth entstehen kann. 

Schon diese Überlegungen machen es unwahrscheinlich, dass die 
Muscheln im steten Kampfe mit einer Dyspnoe verwickelt seien, aber 
um zu entscheiden, ob das Bedürfnis nach frischem Wasser ein so un- 
geheures sei, dass sogar eine direkte Einfuhr in das Blutgefäßsystem 
nöthig ind: entzog ich den Thieren das Wasser vollständig. 

Ich nahm viele lebenskräftige Anodonten aus dem Wasser und 
legte sie ins Trockene, jedoch immerhin in etwas feuchte Atmosphäre 
und ließ sie dort stunden-, sogar tagelang liegen. Alle Thiere hatten 
die Schalen fest geschlossen und, so weit ich sie beobachtete, dieselben 
während der Dauer des Versuches nicht geöffnet. Als man danach die 
Muscheln ins Wasser zurücklegte, wurden sie bald wieder lebhaft, d.h. 
öffneten ihre Schale und lebten, ohne dass eine Störung ihrer animalen 
Funktionen sich bemerkbar gemacht hätte. 

Dieser Versuch beweist, wie mir scheint, dass das Sauerstoffbe- 
dürfnis der Muschel nicht so bedeutend ist, als man gewöhnlich an- 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 403 


nimmt und ich werde noch einige Angaben aus der Litteratur hier 
anführen, als Argument, dass die Muscheln lange Zeit ohne Wasser aus- 
halten können, wenn nur dafür gesorgt ist, dass die Kiemen und die 
Hautoberfläche nicht durch Verdunstung des Wassers abtrocknen. Denn 
es ist eine alte Erfahrung, dass trocken gelegte Muscheln sehr schnell 
absterben, wenn sie ihre Schalen von einander stehen lassen oder wenn 
man dieselben durch einen eingeklemmten Holzkeil künstlich klaffend 
"erhält. Eine stete Befeuchtung der Membranen, welche der Wasser- 
athmung dienen, ist ja auch bei anderen Wasserthieren, welche zeit- 
weilig ihren Aufenthaltsort verlassen und ans Land gehen, die erste 
Bedingung für die Erhaltung ihres Lebens, und ich erinnere nur an 
die Labyrinthfische, welche das zur Befeuchtung ihrer Kiemen nöthige 
Wasser in einem besonderen Reservoire, dem sogenannten Labyrinthe, 
auf das Land mitnehmen. Bei den Muscheln genügt der einfache 
Schluss der Schalen, dann sind die Weichtheile von einer feuchten 
Atmosphäre umgeben, welche die Abtrocknung derselben verhindert. 


MıLne Epwarps! berichtet, dass die Austern für eine längere Unter- 
brechung ihres Aufenthaltes im Wasser einer gewissen Erziehung fähig 
sind. Die Fischer in Gourseulles, welche diese Muscheln fangen, um 
sie auf den Markt nach Paris zu schicken, vermeiden einen Verlust der 
Thiere, welche auf dem Transporte ihre Schalen klaffen lassen und so 
zu Grunde gehen, dadurch, dass sie dieselben abrichten, ihr Athem- 
wasser für lange Zeit zu entbehren. Zu diesem Zwecke werden die 
Austern alle Tage ins Trockne gelegt, zum Beginn ihrer Lehrzeit nur 
eine kurze Spanne; aber allmählich steigert man ihren Aufenthalt außer- 
halb des Wassers bis auf mehrere Stunden. Dann gewöhnen sich die 
Muscheln ihre Schalen geschlossen zu halten, »behalten ihr Wasser «, 
um einen Kunstausdruck der Fischer zu gebrauchen, und kommen 
lebend in Paris an. 


Allein die Muscheln ertragen noch eine länger dauernde Entfernung 
aus dem Wasser. 


So fand Desuayzes? zwei Anodonten aus Cochinchina, die über acht 
Monate in Papier eingewickelt verpackt waren, noch lebend, als sie in 
Paris ankamen. 


Ferner erzählt Gassıes, dass eine Unio littoralis 31/, Monate ohne 
Wasser gelebt habe und Marrın® giebt Nachricht von Iridina rubens, 


1 Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparee de l’homme et des animaux. 
Tom II. p. 45. Anm. 

2 Journal de Conchyliologie. XXI. p. 84. 

3 Ibid. p. 194. 


404 A. Fleischmann, 


welche vom Senegal nach Paris geschickt worden und einige Monate 
lebendig geblieben war. 

Diese Befunde sind um so auffallender, als von all den Muscheln, 
welche außerhalb des Wassers verweilen mussten, eine’'ganz bedeutende 
Arbeit geleistet wurde. Dieselben mussten ja fortwährend ihre Schalen 
fest geschlossen erhalten und hatten dazu eine langdauernde Kontrak- 
tion ihrer Schließmuskeln nöthig, wodurch der Bedarf nach frischem 
Sauerstoff wesentlich hätte vermehrt werden sollen. Trotzdem konnten 
diese Thiere ohne Schaden ihr Lebenswasser für eine merkwürdig lange 
Zeit entbehren. Bei den mit leicht geöffneter Schale im Wasser liegen- 
den Thieren fällt nun die Arbeitsleistung der beiden Schließmuskeln 
so ziemlich weg; das in den obigen Fällen künstlich gesteigerte 
Athembedürfnis sinkt hier auf ein geringeres Maß zurück und für dieses 
würde jedenfalls auch ein weniger lebhafter Wasserwechsel genügen, 
als wir ihn an unseren Süßwassermuscheln beobachten. Das Bedürfnis 
der Bivalven nach frischem Wasser ist daher kein so bedeutendes, als 
man gewöhnlich ohne direkte Untersuchung annimmt und kann keines- 
falls als ein zwingender Grund aufgefasst werden (GRIESBACH, p. 39), um 
eine permanente Wasseraufnahme für die Lamellibranchier zu behaupien. 

»Ferner trägt das aufgenommene Wasser zur Bildung des 
großen Schalenpaares wesentlich bei, indem Kalksalze auf diesem 
Wege eingeführt werden.« (GRIESBACH, p. 39.) 

Ist diese Behauptung richtig, so kann man doch mit Recht schließen, 
dass das Wachsthum und die Dickenzunahme der Schalen in einem 
direkten Verhältnisse zum Kalkgehalte des Wassers stehe, in welchem 
sich die Muscheln aufhalten. Denn je mehr Kalk im Wasser gelöst 
ist, welches durch die Pori permanent eingeführt würde, um so mehr 
gelangt in die Blutbahnen der Muschel; dadurch wird der Schalen- 
panzer schneller wachsen und in kalkreichen Wässern zu größerer 
Dicke heranreifen, als das in kalkarmen geschehen könnte. Aber im 
Gegentheile lehrt die Erfahrung, dass Anodonten mit ihren Schalen von 
relativ geringem Kalkgehalte vorzüglich in hartem kalkreichen Wasser 
leben, während die Unionen, speciell die Perlmuscheln, am besten ge- 
deihen und die dicksten Schalen ansetzen in -Gewässern, die durch- 
gängig sehr arm an anorganischen Bestandtheilen, namentlich arm an 
kohlensaurem Kalke sind. . 

Der Kalkgehalt der Wasser im bairischen Walde, in welchen 
Perlmuscheln zahlreich vorkommen, schwankt zwischen 0,00464 bis | 
0,00920 gr, berechnet auf einen Liter Wasser, also findet sich durch- | 


1 Voır, Anhaltspunkte für die Physiologie der Perlmuschel. Diese Zeitschr. 
Bd. X. p. 494—495. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 405 


schnittlich in einem Liter etwa 0,00759 g kohlensauren Kalkes oder 
auf einen Theil Kalk kommen 132000 Theile Wasser. Aus dieser sehr 
verdünnten Lösung muss nun die Perlmuschel die anorganischen Salze 
herausziehen, welche zum Ausbau der Schale unumgänglich erforder- 
lich sind. Voır stellte Berechnungen an, wie viel Wasser von den 
Muscheln eingesogen werden müsste, um ihr die große Menge des in 
der Schale abgeschiedenen kohlensauren Kalkes zu liefern, und fand, 
dass für eine Unio, deren getrocknete Schalen 85,2 g wogen und 79,1 g 
reinen kohlensauren Kalkes enthielten, diese Menge Kalkes in ungefähr 
5838 Liter Bachwasser enthalten sei. Es muss also mindestens diese 
ungeheure Wassermenge durch das Thier hindurchströmen, um ihr den 
Bildungsstoff der Schalen zu liefern. 

Es ist jedoch wenig wahrscheinlich, dass der durch die Pori ein- 
geführten Quantität des kalkhaltigen Wassers, dessen Gehalt an kohlen- 
saurem Kalke im Verhältnis zum Bedarfe des Thieres verschwindend 
klein ist, bei der Cirkulation im Körper aller Kalk entzogen werde. 
Wenn nämlich innerhalb der Blutlakunen der Austausch von Sauerstoff 
und anorganischen Salzen zwischen dem Bachwasser und dem Blute 
stattfindet, so werden an das Wasser nach der Darstellung LEuckArT’s 
die stickstoffhaltigen Produkte des Stoffwechsels und die anderen Aus- 
wurfstoffe abgegeben und es ist nicht unmöglich, dass diese organischen 
Körper gerade mit dem kohlensauren Kalke sich zu Salzen vereinigen, 
welche im thierischen Körper einer weiteren Verwendung nicht fähig 
sind und desshalb wieder ausgeschieden werden, ohne dass der in die 
neue Verbindung eingegangene Kalk im Organismus ausgenützt worden 
wäre. 

Es wird also das Wasser nicht in chemisch reiner Weise innerhalb 
des Muschelkörpers vom Kalke getrennt, so dass nur diejenige Wasser- 
menge durch das Blutgefäßsystem der Muscheln laufen müsste, deren 
Gesammtgehalt an kohlensaurem Kalke der in dem Schalenpanzer ab- 
geschiedenen Menge gleich käme; denn durch chemische Umsetzungen 
im Körper würde sehr viel Kalk nicht rationell verwandt. Damit man 
der Wahrheit einigermaßen nahe käme, muss man daher die Menge des 
Wassers, welches durch den Muschelkörper streicht, um ihm den Kalk 
zu liefern, noch um eine ganz bedeutende Zahl erhöhen. 

Dann fragt man: sind denn die mikroskopisch kleinen Pori, deren 
Wirkung wir hier nur hypothetisch annehmen wollen, im Stande, diese 
ungeheure Wassermenge in das Blut zu schaffen? Zieht man die Klein- 
heit jener Öffnungen gegenüber der Größe ihrer Aufgabe in Betracht, 
so kann kein Zweifel bestehen, dass die Antwort verneinend ausfallen 

muss. 


496 A. Fleischmann, 


Man sagt weiter: Wenn das im Körper kreisende Wasser keinen 
Kalk mehr enthielte, so würde es ausgeworfen und neues dafür einge- 
nommen. Da nun im Allgemeinen immer gleiche Quantitäten von Wasser 
eingenommen würden, so müsste auch die Absorption des kohlensauren 
Kalkes bei sonst gleichen Verhältnissen in annähernd gleicher Zeit voll- 
zogen sein und in so fern die Wasseraufnahme für das Schalenwachs- 
thum eine größere Bedeutung hätte, folgte daraus eine gewisse Perio- 
dicität der Wasseraufnahme, die bislang nicht beobachtet wurde. 

Dabei geht das Wachsthum der Schalen nicht etwa langsam vor- 
wärts, sondern in einem beschleunigten Tempo, so dass selbst eine 
permanente tropfenweise Aufnahme von Wasser durch die Pori nicht 
hinreichendes Bildungsmaterial zuführen könnte. 

Es sind ja andere Wege da, welche den Lamellibranchiern viel 
mehr Wasser und dazu in weniger umständlicher Weise als die Pori 
zuführen, nämlich der ganze Verdauungstractus. Durch diesen streicht 
fortwährend ein mächtiger Wasserstrom und man darf nur eine Muschel 
in gefärbte Flüssigkeit legen, um schon nach wenigen Stunden 
den gesammten Darmkanal prall mit Farbekörnchen erfüllt zu sehen. 
Die mannigfachen Windungen und Biegungen, welche der Darm gerade 
im Leibe der Lamellibranchier macht, scheinen direkt die Resorption 
des Kalkes aus dem durchlaufenden Wasser zu begünstigen, da doch 
für die Nahrungsstoffe der Muscheln keine komplicirten Verdauungsvor- 
gänge nöthig werden. Ferner kann der Kalk auch durch die Nahrung 
selbst dem Thiere geliefert werden. 

Es herrschen übrigens bei den Forschern, welche die Wasserauf- 
nahme ins Blut unterstützen wollen, höchst sonderbare Ansichten über 
die zeitliche Thätigkeit der Pori, d. h. über die Frage, ob die 
Pori fortwährend oder mit Unterbrechungen Wasser in den Körper ein- 
führen. 

Nach Korınann findet eine Wasseraufnahme in größerem Maße 
nur statt, wenn es sich um Ortsveränderungen der Thiere handelt oder 
wenn sich dieselben unter fremden Bedingungen befinden (Korımann, 
Kreislauf, p. 99). Diese Bewegungen finden aber nur in längeren 
Zwischenräumen statt, da die Muscheln »wochenlang mit leicht 
geöffneter Schale an ihren Wohnplätzen verharren, ohne dass der Fuß 
jemals anschwillt. 

GRIESBACH dagegen spricht von einer permanenten Wasserauf- 
nahme, ohne eigentliche Beweise dafür zu liefern und SABATıEr nimmt 
gleichfalls eine fast unaufhörliche, obwohl tropfenweise Aufnahme durch 
den Porus an (SABATIER, |. c. p. 56). 

Alle diese einander widersprechenden Angaben finden durch Be- 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 407 


obachtungen am lebenden Thiere keine Unterstützung, nachdem wir 
schon oben nachwiesen, dass weder am ausgestreckten und geschwell- 
ten, noch weniger am eingezogenen Fuße eine Wasseraufnahme mög- 
lich sei. 

Gründe, welche für eine immerwährende Einsaugung von Wasser 
in den Fuß sprechen sollen, sind außer den vorhin erwähnten noch fol- 
gende und zwar wurden dieselben von SaBarıEr (l. c. p. 54—56) ange- 
führt: Heftige Angriffe auf das Thier zwingen die Muschel, ihren Fuß 
zwischen die Schalen zurückzuziehen; dadurch wird in Folge der 
plötzlichen Kontraktion Blutwasser aus dem Porus herausgetrieben und 
zugleich die Filtration an der Oberfläche bedeutend vergrößert. Diesen 
Verlust an Flüssigkeit muss die Bivalve durch eine andauernde Ein- 
saugung von Wasser wieder decken. Im Gegensatze zu dieser Beweis- 
führung haben wir schon oben nachgewiesen, dass der Wasserauswurf 
aus dem Porus keine normale Lebensäußerung, vielmehr eine patho- 
logische Erscheinung sei und andererseits ist nicht abzusehen, in wie 
fern gerade die Kontraktion des Fußes Wasser durch die als Filter ge- 
dachte Leibeswand nach außen treibe, da doch keine Öffnungen oder 
sonst wie durchlässige Membranen an den Muscheln beobachtet 
wurden. 

Auch im Ruhezustande bestehen nach SAsATIEr derartige Verluste, 
obwohl in mäßigerem Grade; Verdunstung und Harnabsonderung seien 
hiervon die Ursache. Doch ist nicht zu ergründen, auf welche Weise 
die vollkommenim Wasserliegende Muschel durch Verdun- 
stung irgend welche Flüssigkeit verlieren sollte. Die ausgeschiedene 
Harnmenge wurde zwar bisher für Muscheln noch nicht bestimmt, so 
dass man eben so wenig von einer großen, als von einer geringen Urin- 
abscheidung sprechen kann. Allein die Harnmenge steigert sich im All- 
gemeinen mit der gesammten Arbeitsleistung des Körpers und da diese 
bei den Muscheln nicht groß ist, so kann es auch nicht viele Auswurf- 
stoffe geben. Wird jedoch viel Wasser durch die Niere abgeschieden, 
so ist das die direkte Folge einer größeren Wasserresorption im Kör- 
per; die Niere ist ja nicht ein Organ, welches Wasser entziehend auf 
das Blut wirkt, sondern nur ein Regulator, um die Flüssigkeitsmenge 
der Körpersäfte auf dem normalen Stande zu halten. Der durch Nieren- 
sekretion entspringende Wasserverlust kann daher nie so groß werden, 
um eine direkte Aufnahme von Wasser ins Blutgefäßsystem nur als ent- 
‚ fernte Möglichkeit erscheinen zu lassen und man darf nur an den mäch- 
tigen Strom, welcher durch den Darm unablässig streicht, denken, dann 
sieht man sofort ein, dass selbst bedeutendere Wasserverluste leicht in 
Folge einer Diffusion des Wassers durch die Darmwandung ausgeglichen 


408 A, Fleischmann, 


werden können!. Ferner soll noch die Nothwendigkeit an das Thier der 
Bivalven herantreten, die Zusammensetzung seines Blutes in einem be- 
stimmten Zustande zu bewahren, der nicht allzu sehr verschieden sei 
von dem Salzgehalte des umgebenden Mediums, damit eine allzu große 
Exosmose des Blutes vermieden werde. Verfolgt man diese Behauptung 
in ihre letzten Konsequenzen, so müsste man eine Zusammensetzung des 
Muschelblutes als die richtige annehmen, welche sich nur durch einen 
verschwindenden Mehrgehalt an gelösten Stoffen von dem äußeren 
Wasser unterscheiden würde, und es bedarf kaum der Erwähnung, 
dass eine solche Mischung für die Ernährung des Thieres keinen Vortheil 
bieten dürfte. Da aus dem Blute der gesammte Kalk der Schale abge- 
lagert werden soll, muss dieses unzweifelhaft eine viel mehr koncen- 
trirte Lösung von anorganischen Salzen darstellen, als außen das Fluss- 
oder Seewasser hat und jede stärkere Verdünnung, wie sie z. B. die 
permanente Wasseraufnahme im Gefolge hätte, müsste eine Störung der 
Lebenserscheinungen und eine Verzögerung im Wachsthum der Schalen 
nach sich ziehen, während die Beobachtung gerade eine rasche Ver- 
srößerung derselben konstatirte. 

So fallen bei einer eingehenden Diskussion alle die scheinbaren 
Gründe, welche KoLLmann, SABATIER und GRIESBACH als ein Moment für 
die Aufnahme von Wasser durch einen oder mehrere Pori in die Schran- 
ken führten und es kann kein Zweifel mehr bestehen, dass wirklich die 
Verwässerung des Blutes in der früher allgemein angenommenen 
Weise nun in das Gebiet der zoologischen Fabeln zu verweisen sei. 


VII. Die Blutmenge der Muscheln. 


Die Wasseraufnahme hat bei den neuesten Bearbeitern derselben, 
bei Griesbach und SABATIER, die Bedeutung verloren, welche ihr die älte- 
ren Forscher beilegten; nämlich sie sollte die direkte Ursache des Aus- 
streckens und der Schwellung des Muschelfußes sein. GrizssacH äußert 
sich darüber wie folgt (GrıeEssaca, p. 40): »Was nun das Ausstrecken des 
Fußes anbelangt, so geschieht dies nicht etwa, um sich damit nun be- 
sonders vollzusaugen, sondern lediglich desswegen, um sich in unge- 
wohnten Verhältnissen über seine Umgebung zu orientiren und damit 
Ortsbewegungen vorzunehmen. « »Das Ausstrecken des Fußes beruht 
auf dem Erschlaffen der Gesammtmuskulatur und einer stärkeren An- 
füllung der Lakunen durch das Wasserblut.« Sasarıer (l. c. p. 5%) 
schließt aus der Einrichtung des wasserführenden Apparates, aus der 
Kleinheit seiner Mündungen und seinem Mechanismus, dass diese einer 


1 ScHiMENnz, Über die Wasseraufnahme bei Lamellibranchiaten und Gastro- 
poden. Mittheilungen der Zoo]. Station zu Neapel. Bd. V. p. 515." 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 409 


_ unmittelbaren und schnellen Einfuhr einer der Schwellung entsprechen- 
den Wassermasse nicht dienen können. 

Es bleibt nur noch Korımann, welcher sich den früheren Ansichten 
anschließt und diese Wirkung der Wasseraufnahme urgirt. Er sagt (KoLı- 
MANN, Kreislauf, p. 99): »Nur dann, wenn es sich um Ortsveränderungen 
handelt oder wenn die Thiere sich unter fremden Bedingungen befinden, 
tritt die Anschwellung ein und findet die Wasseraufnahme in 
größerem Maße statt.« KorLmann giebt zwar zu, dass unter ge- 
wöhnlichen Verhältnissen, d. h. wenn die Thiere mit leicht geöffneten 
Schalen im Wasser liegen, dieselben Wasser aufnehmen; allein dies ist 
für ihn die Vorbedingung, damit der Fuß ausgestreckt werden kann. 
Der Streit zwischen GRIESBACH und SABATIER, ob das Ausstrecken des 
Fußes allein die Bedingung und das Anzeichen einer Wasseraufnahme 
sind, oder ob dieselbe schon längere Zeit vor der Schwellung in äußer- 
lich nicht erkennbarer Weise stattgefunden habe, da die Schalen genug 
Raum zu einer ansehnlichen Ausdehnung des Körpers enthalten, kommt 
hier nicht in Betracht; denn es ist gleichgültig, ob die Aufnahme der 
größeren Wassermenge kürzere oder längere Zeit in Anspruch nimmt. 
Die Hauptsache ist hier, dass KoLımann eine Wasseraufnahme für die 
Schwellung des Fußes als absolut nöthig erachtet; damit geht er zurück 
auf die alte Anschauung, wie sie schon DELLE CHIaJE und von BAER ver- 
traten. | 
Nun haben alle Forscher, welche das Gefäßsystem unserer Süb- 
wassermuscheln mit Hilfe von Injektionen studirten, gefunden und auch 
Korımann (Kreislauf, p. 95) beschreibt es, dass der Fuß enorm an- 
schwoll und turgescirend die gerade Lage annahm, sobald die arteriel- 
len Gefäße gefüllt wurden. »Die Füllung der arteriellen Gefäße und 
Kapillaren allein genügt also, um die enorme Anschwellung des Fußes 
herbeizuführen.« »Im Fuße kann die Zunahme des Volumens durch 
eine stärkere Füllung der Arterien und arteriellen Kapillaren schon voll- 
kommen erreicht werden.« 

Dieselbe Beobachtung hatten schon Langer! und von Hessuıng ? 
gemacht und es handelte sich nur um die richtige Erklärung des Resul- 
tates, 

Die drei Forscher betrachteten das Ergebnis ihrer Versuche nicht 
als einen vollkommenen Ausdruck der thatsächlichen Verhältnisse, in 
so fern sie die Blutmenge der Muscheln als ungenügend ansahen, diese 
- Anfüllung der Bluträume allein zu bewirken. Desshalb glaubten sie zu 


1 K. Langer, Das Gefäßsystem der Teichmuschel. Denkschr. d. k. Akademie 
Wien. Bd. XII. 2. Abth. p. 63. These 5. 
? Ta. von Hessuing, Die Perlmuscheln und ihre Perlen. p. 240. 


410 A. Fleischmann, 


einer Vergrößerung der Flüssigkeitsmenge immer noch eines Zuschusses 
zu bedürfen, der nur zum Zwecke der Schwellung des Fußes aus dem 
umgebenden Wasser entliehen und bei der Kontraktion desselben wie- 
der zurückgezahlt werde. Eine oberflächliche Schätzung der Blutmenge 
einer aus der Schale gelösten Muschel verführte sie, dieselbe viel zu 
gering anzuschlagen, als es der Wirklichkeit entsprach und genauere 
Bestimmungen lagen für Lamellibranchier damals nicht vor. 

Allein schon die Beobachtungen von Ernmann ! hätten einen Finger- 
zeig geben können, dass man auch hier, wie in vielen anderen Fragen, 
über die von uns verfolgte Wasseraufnahme Schlüsse aufbaute, ohne 
das Fundament derselben kritisch zu untersuchen. Ermann hatte näm- 
lich in zwei Versuchen das Verhältnis des Blutes einer Helix pomatia zu 
dem gesammten Körpergewichte inclusive der Schale auf 1/5,5 und 1/6 
des ganzen Gewichtes bestimmt, eine Zahl, welche sich noch vergrößern 
würde, wenn man die Blutmenge zu dem Gewichte des Thieres ohne 
Schale in Beziehung setzte. Auch war bekannt, dass die wirbellosen 
Thiere im Allgemeinen verhältnismäßig mehr Blut besäßen, als die 
höher stehenden Wirbelthiere. Um also ein Urtheil über die wahre Be- 
deutung der oben erwähnten Injektionsversuche zu bekommen, wurde 
es für mich nöthig, die Blutmenge unserer Süßwassermuscheln in einer 
Reihe von Versuchen zu bestimmen. 

Zu diesem Behufe wurden nur Thiere genommen, welche im Ruhe- 
zustande mit leicht geöffneten Schalen im Wasser lagen und solche, 
die den Fuß ausgestreckt hatten, vollkommen von dem Versuche aus- 
geschlossen. Das im Schalenraume enthaltene Wasser ließ ich ablaufen; 
man beschleunigt dies in einfacher Weise, indem man einen Holz- 
keil zwischen die Schalen klemmt und die Thiere aufrecht stellt. 
Dabei läuft das außen an den Schalen hängende Wasser ebenfalls ab 
und diese werden in kurzer Zeit trocken. Hierauf durchschneidet man 
die beiden Schließmuskeln, klappt die Schalenhälften schnell aus ein- 
ander und zerstört durch Einschnitt die Mantellappen; die ablaufende 
Flüssigkeit wurde in einer Glasschale aufgefangen und gewogen. Dieser 
etwas rohe Eingriff in den Organismus der Muschel hat eine gewaltige 
Kontraktion des Fußes und der gesammten Muskulatur zur Folge ; da- 
durch wird ohne weitere Mühe das Blut fast vollkommen aus dem Kör- 
per herausgepresst, welcher in der Medianebene längs des Schloss- 
randes ganz zerrissen wurde. Es ist nothwendig, die Muscheln noch 
längere Zeit nach der Operation in der Glasschale stehen zu lassen, 


1 ErmAann, Wahrnehmungen über das Blut einiger Mollusken. Abhandlungen 
der Akademie Berlin. 4846—17. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 411 


damit. möglichst alles Blut ablaufe. Freilich bleiben immer noch Tropfen 
und kleine Flüssigkeitsmengen im Körper zurück, da der vollständige 
Ablauf des Blutes aus dem in verschiedenen Kontraktionszuständen ver- 
weilenden Lakunensystem geradezu zur technischen Unmöglichkeit 
zählt; allein den entstehenden Fehler kann man um so leichter vernach- 
lässigen, als es sich hier nur um eine beiläufige Messung der Blutmenge 
handelt. 

Ich stelle hier die Resultate mehrerer Versuche in übersichtlicher 
Weise zusammen. 


Gewicht des Gewicht Verhältnis 

Name der Muschel ee des Aalen ieh 
exclusive der Kor eehintes \ und 

Schale | | Körpergewicht 
Anodonta cellensis 103,3 g 40,08 1/2,58 
Anodonta cellensis 60,0 » 26,8 » 1/2,27 
Anodonta cellensis 58,43 » 24,5» 1/2,38 
Anodonta cellensis 49,75 » 26,3 » 1/4,89 
Anodonta cellensis 35,01 » 20,7» 1/4,69 
Anodonta cellensis 32,0 » 17,4» 1/1,84 
Anodonta cellensis 18,7» 40,4» 4/1,79 
Unio batavus 16,8 » 8,5 » 1/1,98 
Unio tumidus 16,3 » 6,3 » 1/2,58 
Anodonta cellensis 5,4 » 3,0» 1/1,80 
Anodonta cellensis 4,6 » 2,2» 1/2,09 


Hieraus geht deutlich hervor, dass die Blutmenge der Lamelli- 
branchier ungefähr die Hälfte des Gewichtes beträgt, welches das ge- 
sammte Thier mit Ausschluss der Schalen hat. Es besitzt also die 
Muschel eine hinreichende Flüssigkeitsmenge, welche 
eine Wasseraufnahme zur Schwellung des Fußes voll- 
kommen überflüssig macht. Wie der künstliche Versuch, durch 
eine Injektion vom Herzen aus, den Fuß des Thieres mit gefärbter Leim- 
masse ganz erfüllt und in den Zustand der größten Schwellung versetzt, 
so kann die lebende Muschel durch erhöhten Zufluss ihres Körperblutes 
in den Fuß ganz dasselbe erreichen und der Gedanke, dass eine ab- 
wechselnde Aufnahme und Abgabe von Wasser für das An- und Ab- 
schwellen des Fußes die Ursache sei, verliert durch diese Messungen 
‚jeden thatsächlichen Halt. 

Das Ausstrecken des Fußes ist bei den Muscheln nicht nur die 
Folge einer größeren Anfüllung der Lakunen durch Blut, also keine ein- 
fache Volumenvergrößerung, sondern hängt innig mit anderen Form- 


412 A. Fleischmann, 


veränderungen dieses muskulösen Leibesanhanges zusammen, die wir 
jetzt näher betrachten wollen. 

Vergleicht man die Dickenverhältnisse des Fußes, wenn die 
Muschel denselben zwischen den Schalen zurückgezogen hält, mit den 
Maßen, die am ausgestreckten und geschwellten Fuße sich ergeben, so 
findet man einen auffallenden Unterschied der Größenverhältnisse ein- 
zelner Fußabschnitte. Diese vergleichende Untersuchung kann man 
leicht an lebenden Thieren anstellen, doch größere Anschaulichkeit und 
bessere Resultate werden gewonnen, wenn man kleine Muscheln sowohl 
im Ruhezustande, wie mit turgescentem Fuße abtödtet und auf Schnitt- 
serien untersucht. 

Eine solche Vergleichung ergiebt: Befindet sich die Muschel im 
Zustande der Ruhe, d.h. ist der Fuß in den Schalenraum zurück - 
gezogen, dann ist die Muskelhaube im Stadium der größten Kontrak- 
tion. Die sich nach allen Richtungen kreuzenden und überquerenden 
Muskeln haben die zwischen ihnen liegenden Lakunen so sehr kompri- 
mirt, dass dieselben schwierig als feine Kanäle zu erkennen und Blut 
kann natürlich nur in sehr geringer Menge in diesen Körpertheil ge- 
langen. Dagegen ist der darauf folgende Theil des Fußes, der eigeni- 
liche Eingeweidesack , weit ausgedehnt. Die quer durchziehenden 
Muskelplatten sind straff gespannt, während die Leibeswand nach den 
Seiten stark ausgebaucht erscheint. Am ausgestreckten Fuße 
hat sich dieses Verhältnis total verkehrt. Der Eingeweidesack hat seine 
Ausdehnung nach der Breite verloren und ist stark in die Länge ge- 
zogen und verschmälert. Die Muskelhaube hinwiederum, vom Banne 
befreit, hat sich zu einem blasenförmigen Gebilde aufgelöst, das vom 
Schalenrande weg in das Wasser hervorgetrieben wurde. 

Während also am eingezogenen Fuße die Muskelhaube nur wenig 
von Blut erfüllt und der Eingeweidesack übervoll davon ist, entleert 
der letztere, sobald der Fuß ausgestreckt werden soll, seinen gesamm- 
ten Blutvorrath in die Muskelhaube und begünstigt durch seine Ver- 
schmälerung den direkten Blutzufluss in den vorderen Fußabschnitt. 
Die Volumvergrößerung, welche wir am ausgestreckten Fuße beob- 
achten, erstreckt sich also nicht auf das ganze muskulöse Gebilde, son- 
dern nur auf einzelne Abschnitte desselben, während andere Theile 
des Fußes ihre Volumenausdehnung verringern ; was der Fuß außer- 
halb der Schalen an Umfang gewinnt, das verliert er im Schalenraume, 
dadurch, dass die Längsmuskeln des Eingeweidesackes sich ausdehnen 
und die Quermuskeln sich kontrabiren. So beruht die Schwellung des 
Fußes nicht allein auf der stärkeren Anfüllung der Lakunen durch Blut, 
sondern wesentlich auch auf Veränderungen des Volumens einzelner 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 413 


Fußabschnitte und man darf daraus schließen, dass für die Turgescenz 
des Bewegungsorganes nicht so große Blutmassen nöthig sind, als man 
dies bei einer oberflächlichen Beobachtung vermuthete. Ich will damit 
nicht behaupten, dass die Lakunen des Eingeweidesackes all das zur 
Schwellung des Fußes nöthige Blut auch während der Ruhe in sich auf- 
speichern können. Im Gegentheil, es besteht ein großer Unterschied 
zwischen der Blutmenge, wenn der Fuß eingezogen ist oder wenn er 
sich im höchsten Zustande der Schwellung befindet und es ist klar, dass 
im eingezogenen Fuße, resp. in dessen Lakunen das Schwellungsblut 
nicht aufgespeichert sein kann. 


VIII. Die Blutreservoire. 


Wenn nun die der Schwellung dienende Hämolymphe innerhalb 
des Körpers bleibt, so fragt man, an welchem Orte befinden sich denn 
solch große Reservoire, in welche das Blut bei Kontraktion des Fußes 
zurückfließt und während der Ruhe aufbewahrt wird ? 


Ohne jeden manuellen Eingriff lässt sich diese Frage leicht beant- 
worten. Man eröffne sich nur einen Einblick in den Schalenraum eines 
lebenden Thieres und die Entdeckung ist gemacht. An großen Exem- 
plaren der Teichmuschel sieht man die nachher zu beschreibenden Ver- 
hältnisse, während die Muscheln in der gewöhnlichen seitlichen Lage 
sind, noch besser jedoch, indem man be- 
hutsam das Thier im Wasser auf den 
Rücken, d. h. auf die Schlossbuckel stellt. 
Eine vorsichtige Behandlung erregt die 
Muscheln selten zur Kontraktion der 
Schließmuskeln und Verschluss der Scha- 
len; tritt dies trotzdem ein, so warte man, 
bis nach einigen Minuten die Schalen von 
Neuem zu klaffen beginnen. Noch beque- 
mer wird die Beobachtung, sobald man 
einen Holzkeil zwischen die Schalen ein- 
schiebt und diese zum Auseinanderklaffen 


zwingt. Sy 
Dann erblickt man die beiden Mantel- E12 1 Dizchsehnibffdurch/eine 
& gefrorene Anodonta. 
_ lamellen, die am ausgelösten oder getödte- a, der Fuß; d, das Herz mit dem 


Darme; c, Niere; d, die Kiemen; e, die 


ten Thiere ebene Wandungen zeigen und 
Mantelreservoire. 


der Schalenwölbung parallel verlaufen, 
gegen den leeren Schalenraum bedeutend hervorgewölbt und wie ein 
Einschnitt in diesen Mantelbuckel beweist, ist die Hervortreibung der 


414 A, Fleischmann, 


inneren Mantellamelle einzig und allein durch eine größere Ansamm- 
Jung von Flüssigkeit in den Lakunen des Mantels verursacht. 

Diese Beobachtung ist keine wesentlich neue, denn im Jahre 1841 
hat schon Garner! bei verschiedenen Lamellibranchiern zwei Säcke des 
Mantels beschrieben, die manchmal ein nach seiner Auffassung »gaseous 
fluid« enthalten. 

Keger äußert sich darüber in ähnlicher Weise (l. c. p. 8): »Blickt 
man in die Mantelhöhle einer mit Gewalt ein wenig geöffneten Muschel 
hinein, so sieht man, sofern die Thiere noch frisch und lebenskräftig 
sind, alle dem Auge wahrnehmbaren Organe turgescirend. Insbe- 
sondere findet man oft den häutigen Theil des Manitels 
anscheinend blasig ausgedehnt und selbst wulstig her- 
vortretend.« Eben so erkannte von Hzssuine (l. c. p. 24% und 246) 
das Schwellgewebe des Mantels, welches »bei voilständiger Füllung 
seine starke Turgescenz hervorruft« und Desnayzs? fand an der lebenden 
Lucina jamaicensis den Mantel mehrere Millimeter dick. 

Als ich eben diese Beobachtungen vollendet hatte, erschien eine 
Mittheilung von LAnkester®, welcher ebenfalls die Ansammlung von Blut 
im Mantel bemerkt hatte. 

Es ist Jedem zu empfehlen, der den großen 
Blutsinus im Mantel auffinden will, zunächst 
recht große Thiere zu nehmen; denn an den- 
selben springt die Anschwellung sofort in die 
Augen. Ist man dann geübt, so findet man auch 
bei kleineren Thieren, z. B. den Unio-Arten, den 
Sinus ohne Mühe. Um jedoch die Anwesenheit 
der Blutreservoire in beiden Mantellappen un- 
zweifelhaft zu demonstriren, lege man die Mu- 
scheln in eine Kältemischung und mache durch 
die festgefrorenen Thiere Querschnitte mit der 


Fig. 2. Durchschnitt durch h. 5 5 5 : 2 
cine veltorene Anodonta am age. „Da. die ‚Thiere auf die, ‚Emwirkuns\.des 


hinteren Schließmuskel. Kälte gewöhnlich ihren Fuß so stark als möglich 
a, Schließmuskel; b, Niere; . . 

0, Darın; d,Kiemen; e, a. Fusammenziehen und so das Blut in den Mantel 

Mantelreservoire. treiben, unterstützen sie die Beobachtung in an- 


genehmer Weise und schon nach Betrachtung 
eines einzigen Querschnittes kann man nimmer im Zweifel sein, dass 


1 R. GARNER, On the Anatomy of the Lamellibranchiate Conchifera. Transactions 
of the zoological Society of London. 4844. Vol. Il, p. 89 ff. 
2 DesHAyEs , Etudes sur les Lucines, Extrait du Numero d’Octobre 4864 du 
Journal de CGonchyliologie p. 12. 
| 3 RAY LANKESTER, The supposed taking-in and shedding-out of water in relation 
to the vascular system of Molluscs. Zool. Anzeiger 1884. Nr. 170. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 415 


der Mantel wirklich ein sehr bedeutendes Blutreservoir 
darstellt. 

Den Umfang und die Ausbreitung des Blutbehälters erforscht man 
auf Serien dünner Querschnitte durch große gefrorene Anschein, oder 
durch Ablösung einer Schalenhälfte von dem 
unterliegenden gefrorenen Mantelblatt. Da- 
durch erhält man eine Ansicht der Auftrei- 
bung des Mantels von der Oberfläche her und 
am schnellsten eine Vorstellung der bedeuten- 
den Größe des Blutreservoirs. 

Der vordere Theil des Mantels zwischen Er | 
dem vorderen Schließmuskel und der Leber EN Re an 
und der rothbraune Manteltheil ist dünn und a, Fuß; d, dessen Rückzieh- 
wenig von Flüssigkeit erfüllt, dahinter be- N a ee 
ginnt der dicke von Blut geschwellte Ab- 
schnitt, dessen Kaliber sich mehr und mehr steigert, je näher er dem 
hinteren Schalenschließer kommt. Die bedeutendste Turgescenz liegt 
unterhalb der knäuelförmigen Windungen der Niere und unter dem 
hinteren Schließmus- 
kel, da dort, wo nur 
die Kiemen in die 
Mantelhöhle herab- 
hängen, gerade am 
meisten Platz gebo- 
ten ist, damit der 
Mantel sich herein- 
wölbe. Die Grenze 
des Blutreservoirs ge- 


gen den vorderen 

a . Fig. 4. Innere Seite der rechten Schalenhälfte von Anodonta cel- 
dünnen Theil des lensis. Die schraffirten Flächen sind die Ansatzstellen der beiden 
Mantels verläuft, wie Schließmuskel. Die gestrichelte Linie bezeichnet die Ausdehnung 
die genau nach der des Blutreseryoirs, die kleinere Kurve dessen größte Ausbauchung. 


Natur gezeichnete Figur 4 zeigt, in einer gebogenen Linie, welche vom 
hinteren Drittel des Mantelrandes aufsteigt ungefähr gegen die Mitte der 
Umbonen; ihre Konvexität ist nach vorn gerichtet. 

| Messungen betrefis der Dicke des Blutsinus im Mantel ergaben, 
dass derselbe schon bei kleinen Thieren einen Durchmesser von 2,5 bis 
3 mm hat, bei großen Teichmuscheln steigert er sich bis zu 5 mm. 

Um eine direkte Anschauung zu bekommen, welche Blutmenge der 
' Mantelsinus fassen könne, stellte ich wieder Wägungen an. Nachdem 
das im Schalenraume befindliche Wasser abgelaufen war und die 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 38 


416 A. Fleischmann, 


Muschel durch einen zwischen die Schalen geklemmten Keil genügend 
klaffte, wurden die beiden Mantellappen hinten in der Gegend ihrer 
größten Turgescenz angeschnitten und das ablaufende Blut in einer 
Glasschale aufgefangen und gewogen. Danach wurde noch das übrige 
im Körper enthaltene Blut abgezapft und gleichfalls gewogen. So 
konnte man das Verhältnis der im Mantelreservoir aufgespeicherten 
Blutmenge zum gesammten Körperblut genügend scharf bestimmen. 

Ich gebe die Resultate derartiger Wägungen in übersichtlicher Weise 
zusammengestellt in einer Tabelle. 


| Gesammte Blut in den | Blut im 
| Biutmenge |Mantelreservoirs| Eingeweidesack 
Anodonta cellensis 39,9 8 20,6 g 19,3 8 
Anodonta cellensis 30,3 » 16,4 » 13,9 » 
Anodonta cellensis 27.97 Aa 13,6 » 
Anodonta cellensis 20,7 » I 40,4» 10,3 » 
Anodonta cellensis A7,h » 3.92 8,5 » 
Unio pictorum 10,3 » 5,1 » 5,2 » 
Anodonta cellensis 44,3 » 5,2 » 6,1 » 
Anodonta cellensis 10,4 » 4,2» 6,2 » 
Unio batavus 8,5 » 4,4» 4A» 
Unio tumidus 6,3 » 3,5 » 2,8 » 
Anodonta cellensis 3,9 » 1,8» 2,1» 


Die beiden Mantellappen enthalten also ungefähr die Hälfte des 
gesammten Körperblutes aufgestapelt, so lange die Muschel ruhig in den 
Schalen verweilt und es leuchtet nun ohne weitere Auseinandersetzung 
ein, dass die Entleerung dieser Reservoire und der erhöhte Zufluss des 
Blutes in den Fuß ausreicht, um denselben mit Flüssigkeit zu erfüllen 
und in den höchsten Zustand der Erektion zu versetzen. 

Eine Untersuchung des Mantels am lebenden Thiere, welches 
seinen Fuß eben ausgestreckt hat, zeigt natürlich das Reservoir mehr 
oder weniger entleert; reizt man dann das Thier zur Kontraktion, so 
kann man direkt die Aufblähung der Mantelblätter durch das zurück- 
fließende Blut beobachten. 

Diese Thatsachen dürften den Versuchen, welche die Anhänger der 
Wasseraufnahme als letzte Hilfsmittel beibringen, ihre Beweiskraft voll- 
kommen rauben: 

Zunächst ist es das Experiment von Acassiz!, auf welches 


1 L. Acassız, Über das Wassergefäßsystem der Mollusken. Diese Zeitschr. 
Bd, VII. p. 476. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 417 


Korımann und GriEsBacH ihre Theorie zu stützen vermeinen. Eine 
Wiederholung desselben ergab die gleichen Resultate, die Acassız er- 
halten und bewies, dass man das Resultat von Acassız nicht als grobe 
Täuschung von vorn herein erklären dürfe, wie das ÜARRIERE gethan 
hatte: Anodonten in einem graduirten Glascylinder bewirkten, als sie 
ihren Fuß ausstreckten, keine Änderung des Wasserniveau im Glase. 
Der Erklärung jedoch, wie sie Asassız aus den beobachteten Thatsachen 
schloss, können wir um so weniger beistimmen, nachdem die im Mantel 
befindlichen großen Blutsinusse bekannt sind. 

Schon die Wassermenge, welche aus dem Schalenraume abläuft, 
sobald man Muscheln aus dem Wasser nimmt, hätte auf eine andere 
Deutung der von Asassız gefundenen Verhältnisse hinleiten sollen. Diese 
ist nämlich nicht gleich groß bei den verschiedenen Kontraktionszu- 
ständen des Fußes und ihr Volumen steigert sich beträchtlich, wenn 
man eine Muschel mit geschwelltem Fuße aus dem Wasser hebt und 
die dann ablaufende Flüssigkeit misst, im Verhältnisse zu der Wasser- 
menge, welche aus dem Schalenraume einer ruhenden Muschel abtropft. 
Dies weist darauf hin, dass Schwankungen in der Größe des Schalen- 
raumes bei den Bewegungen der lebenden Muscheln vorkommen. 

Sobald der Fuß sich zu verlängern beginnt, strömt, wie die direkte 
Beobachtung zeigt, das im Mantel aufgespeicherte Blut aus seinem Be- 
hälter in den Fuß und naturgemäß nimmt die mächtige Auftreibung 
der Mantellamellen in den Schalenraum hinein ab. Dadurch wird das. 
Volumen des hinteren Abschnittes vom Schalenraume vergrößert und 
nimmt man hinzu, dass mit der Ausdehnung des Fußes zugleich der 
Eingeweidesack sich stark verschmälert und in die Länge zieht, so be- 
kommt man eine Anschauung, wie die Volumvergrößerung des Fußes 
außerhalb der Schalen begleitet ist von einer Volumenabnahme der im 
Schalenraume befindlichen Weichtheile und in Folge dessen von einer 
Vergrößerung des Schalenraumes selbst. Da die im Körper enthaltene 
Blutflüssigkeit nach meinen Bestimmungen vollkommen zur Schwellung 
einzelner Körpertheile ausreicht, so bedeutet die Ansammlung des Blutes 
z. B. im Fuße keine absolute Änderung des Gesammtvolumens vom 
Thiere, sondern sie ist nur eine relative, eine Verlagerung des Blutes. 
Diese Translokation der Hämolymphe in den aus der Schale herausge- 
streckten Fuß hat natürlich eine Vergrößerung des Schalenraumes im 
Gefolge. Zudem lässt während der Fußschwellung die Kontraktion 
‘ der Schließmuskeln nach, die beiden Schalen entfernen sich weiter 
von einander und tragen wesentlich zur Ausdehnung des Schalen- 
, raumes bei. 

Es ist nun selbstverständlich, dass, während der Fuß angeschwellt 
28* 


418 A, Fleischmann, 


und der Schalenraum beträchtlich vergrößert ist, das außen vom Fuße 
verdrängte Wasser in den Schalenraum fließen muss und da eine 
wechselseitige direkte Beziehung zwischen der Größe der Fußanschwel- 
lung und der Entleerung des Mantelreservoirs besteht, bleibt sich die 
vom schwellenden Fuße verdrängte Wassermenge gleich mit dem im 
Schalenraume durch Dislokation des Blutes und Verschmälerung der 
Weichtheile entstandenen Zuwachs an Volumen. 

Aus diesen Erörterungen folgt als unabweisbarer Schluss und ist 

zugleich als Beweis für ihre Richtigkeit aufzufassen, dass beim Aus- 
‚strecken des Fußes eine Veränderung des Niveau der im Cylinder 
stehenden Wassersäule geradezu unmöglich ist. Bei der Vergrößerung 
des Fußes dringt das nach der Ansicht von Asassız gleichsam ver- 
schwundene Wasser nicht durch Poren in den Fuß ein, sondern erfüllt 
in einfacherer Weise den verbreiterten Schalenraum. 

So fällt auch die letzte Hypothese Korınann’s. Beim Aus- 
strecken des Fußes findet nicht eine Vergrößerung des 
Gesammtvolumens der Muscheln statt, sondern es geht 
nur eine Veränderung der Form vor sich!. 

Bedeutende Schwierigkeiten für die Erklärung bot 
ferner das von CARRIERE (l.c. p. 455) der Vergessenheit eent- 
rissene Experiment, so lange man die Wasseraufnahme für mög- 
lich hielt. 

Legt man Muscheln, aus deren Schalenraume das Wasser abge- 
laufen ist, auf feuchtes Fließpapier und umgiebt sie mit feuchter Luft, 
indem man eine Glasglocke darüber stellt, so vermögen die Thiere ihren 
Fuß weit auszustrecken und in Schwellung zu versetzen. Die Thiere 
thun dasselbe, wenn sie auch nicht mit der Glasglocke bedeckt sind, 
und ich habe gleich Carrızre bedeutende Ortsveränderungen beob- 
achtet. Mehrere Muscheln krochen sogar nicht einmal, sondern zwei- 
und dreimal in einer trockenen Porzellanschale umher. 

Dieser Versuch ist nach Griessacn’s (p. 43) Meinung absolut kein 
Beweis gegen die Wasseraufnahme und seine Deutung ist folgende: »Der 
Grund des Vorstreckens, welches durch die Erschlaffung der Musku- 
latur erfolgt, ist ein Unbehagen des Thieres, es möchte sich 
gern aus dieser Situation, die ihm über kurz oder lang zum Nachtheil 
gereicht, befreien und, wenn möglich, das heimische Element zu ge- 
winnen suchen.« | 

Solche Erklärungen geben für das Verständnis dieser Erscheinung 
keinen neuen Beitrag und ich will von einer Kritik derselben abstehen. 


1 Diese richtige Deutung des Experimentes von Acassız hat schon CARRIERE (]. C. 
p. 440) mit kurzen Worten angegeben. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 419 


Für uns natürlich bedarf dieses Experiment keiner Erklärung, da 
dasselbe eben selbst für sich spricht; es ist der einfachste und zu- 
gleichschlagendste Beweis für dieAnwesenheit der Blut- 
reservoire im Mantel und ich halte es für überflüssig noch des Näheren 
darauf einzugehen. 


Dass durch diese Versuche die Vertheidiger einer Wasseraufnahme 
behufs der Ortsveränderung der Lamellibranchier vollkommen aus dem 
Sattel gehoben werden, leuchtet von selbst ein. 


IX, Die Bluteirkulation während der Bewegung. 


Es erübrigt jetzt noch die Art und Weise zu erörtern, wie das Blut 
aus dem Mantelsinus in den Fuß geschafft und umgekehrt bei einer 
Kontraktion desselben aus den Lakunen des Fußes zurück in das Mantel- 
reservoir fließe. Wir sind dabei gezwungen auf ganz alte Beobachtun- 
gen zurückzugreifen, welche in den neuesten Arbeiten nicht mehr 
beachtet waren. 


Es ist eine theoretisch unabweisliche und desshalb von vielen For- 
schern betonte Nothwendigkeit, dass die starke Ansammlung von Blut- 
flüssigkeit im Fuße während dessen Turgescenz nur unter der Bedingung 
stattfinden könne, wenn irgend wo in den Blutbahnen eine mechanische 
Vorrichtung vorhanden wäre, welche die Bewegung des Blutes aus dem 
Eingeweidesack in andere Körpertheile aufhebe. Bei dem bedeutenden 
hydrostatischen Drucke, wie er im angeschwellten Fuße herrscht, darf 
man wohl eine sehr starke Klappeneinrichtung vermuthen, welche die 
Aufstauung des Blutes in den Lakunen des Lokomotionsorganes be- 
günstigt. 

Nun hat schon Keszr (l. c. p. 50) an der Stelle, wo die große Fuß- 
vene aus dem Eingeweidesacke in den großen Venenbehälter der Niere 
übertritt, einen kleinen Muskel nachgewiesen, welcher wie ein Vorhang 
die Verbindung beider Gefäße durch seine Kontraktion aufheben kann. 
Dieser Muskel ist durch Präparation leicht nachzuweisen und LAnGEr 
‚hat denselben wenige Jahre später beschrieben und genauer abgebildet. 
Allein er verschweigt nicht die Bedenken, welche die Behauptung Keser’s 

‚ ihm erregte, dass nämlich durch die Kontraktion dieser »Venen- 
| schleuse« dem im Fuße sich ansammelnden Blute die Rückkehr durch 
" Niere und Kiemen zum Herzen verwehrt werde. Denn die Zartheit und 
geringe Dicke sowohl des Muskel als der Membran, welche durch ihn 
| vor die Venenmündung gespannt wird, lässt die Resistenz derselben 
, gegen den Blutdruck im Fuße wenig wahrscheinlich erscheinen. Um so 
‘ wichtiger ist die Beobachtung Langer’s (1. c. p. 38), dass bei der leben- 


420- A, Fleischmann, 


den Muschel, auch wenn der Muskelfaden durchschnitten ist, auf Reiz 
die Öffnung der Fußvene sich verengt. 

Dies gab den Fingerzeig für die weitere Untersuchung und als ich 
an einer Querschnittserie durch eine ganze Anodonta diese Stelle näher 
2 ins Auge fasste, erkannte ich 
[neo deutlich, dass an der Kom- 

: munikation zwischen Nieren- 
und Fußvene ein starker 
ringförmiger Muskel liegt, 
welcher durch seine Kontrak- 
tion dem Blute den Weg in die 
Niere abschneidet und stark 
genug erscheint, um auch 
größerem Drucke Widerstand 
zu leisten. . Ich bezeichne 
diesen Sphinkter fernerhin als 
Man. »Keger’sche Venenklap- 

d, Nierenspritze; b, Sphinkter der Keser'schen pe«, um dem Scharfblicke des 
Klappe; c, Nierenhöhle; d, untere Perikardialwand. 

Mannes, welcher schon vor 
langer Zeit einen richtigen Einblick in den Muschelleib sich verschafft 
hatte, ein ehrendes Denkmal zu setzen. 

Kontrahirt sich die Venenklappe, dann kann das Blut aus dem Fuße 
nicht mehr in die Niere zurückfließen, während vem Herzen durch die 
vordere Aorta stets neues Blut in den Fuß eingepresst wird. Die Blut- 
flüssigkeit staut sich in den Fußlakunen und treibt im Zusammenhange 
mit einer gleichzeitigen Erschlaffung der Längsmuskeln und Kontraktion 
der Quermuskulatur den Fuß aus dem Schalenraume hervor. Die 
Venenklappe ist also die wichtigste anatomische Vorrichtung im Körper 
der Muscheln, welche das An- und Abschwellen des Fußes bedingt. 

Aber nachdem die Venenklappe abgeschlossen wurde, fließt ja kein 
Blut mehr aus dem Fuße in die Nierenvene zurück, der Kiemenkreis- 
lauf wird nothwendigerweise aufhören und wenn der Verschluss der 
Klappe lange dauerte, so würde das Herz schließlich keine neue Blut- 
zufuhr erhalten und wegen des aufhörenden Gegendruckes das Blut aus 


ON > 
SI IIINT ZZ —; 
= = LIE, 
RER me EEE 


N 


1 Nimmt man Thiere mit ausgestrecktem Fuße (es sind dazu Unionen eher zu 
empfehlen als Anodonten) aus dem Wasser und klemmt die Schalen zusammen, | 
ehe noch der Fuß Zeit hatte, gänzlich im Schalenspalte zu verschwinden, dann kann 
man durch abwechselndes Nachlassen und wiederum durch Steigerung des Druckes | 
auf die Schalen den Fuß weiter aus der Schale hervortreiben. Dieser Versuch be- | 
weist schlagend, dass das Ausstrecken des Muschelfußes wirklich durch eine Ver- | 
schmälerung des Gebildes und das Vorpressen des Blutes gegen die Schneide hervor- | 
gerufen wird. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 431 


dem Fuße vielleicht sogar durch die Aorta zurücksteigen. Gegen diese 
das Leben der Muscheln gefährdende Möglichkeit hilft jedoch das im 
Mantelsinus angesammelte Blut und der dort entstehende Kreislauf. 

Sobald das Thier seinen Fuß ausstrecken will und desshalb die 
Venenklappe absperrt, beginnt das Herz mit größerer Volumenausdeh- 
nung zu pulsiren, um das Blut schnell in den Fuß zu schaffen und da 
der Blutstrom aus Niere und Kiemen spärlicher wird, setzt sich die 
Saugwirkung des Herzens stärker in die Gefäße des Mantels fort und 
führt die in den Mantelreservoirs aufgespeicherte Blutmasse aktiv in die 
Cirkulation ein. 

Es sind seit Langem die Wege bekannt, auf welchen das geschehen 
kann. 

Einmal mündet die hintere Mantelvene vor dem Schliehmuskel 
beiderseits in die knäuelförmigen Windungen des Bosanus’schen Organes 
und führt hier Blut für den Kiemenkreislauf ein. 

Anderntheils hat Langer nachgewiesen, dass die Venen des cen- 
tralen Manteltheiles direkt in die Vorhöfe des Herzens selbst einmün- 
den. Da nun, wie wir schon oben bemerkten, das Blutreservoir des 
Mantels gerade in diesen Gegenden seine Ausbreitung hat, so kann durch 
die Herzthätigkeit immer neues Blut aus dem Mantelsinus eingesaugt 
und in den Fuß gepresst werden. Auch ist die innere Lamelle des 
Mantelblattes längs der Linie, wo sie mit der äußeren Lamelle des äußeren 
Kiemenblattes verwachsen ist, von zahlreichen Lücken durchbrochen, 
durch welche das Mantelblut direkt in die Kiemenvene und so in den 
Vorhof gelangen kann. 

Trotzdem die Venenklappe jetzt verschlossen ist, findet doch eine 
Cirkulation auch in den Nieren- und Kiemengefäßen statt, indem das 
Blut aus den hinteren Mantelvenen in die Gefäße des gewundenen Nieren- 
abschnittes fällt. 

Die Herzthätigkeit kann daher unter keinen Umständen einen Still- 
stand erleiden, selbst wenn die Turgescenz des Fußes in infinitum wäh- 
ren sollte. 

Nachdem durch den Verschluss der Venenklappe die Blutcirkulation 
durch den Fuß gewissermaßen ausgeschaltet wurde, tritt ein anderer 
Kreislauf in Thätigkeit. Das Herz schickt durch die hintere Aorta Blut 
in die beiden hinteren Mantelarterien und an den hinteren Schließmuskel, 
in den dort gelegenen Mantellakunen sammelt sich das Blut an und wird 
‚dann entweder auf dem Umwege durch die äußere Kiemenvene oder 
direkt in den Vorhof zurückgeleitet. Eben so gelangt ein Theil des in 
die vordere Aorta gepressten Blutes am vorderen Schließmuskel in die 
beiden Mantelarterien, welche sich in die Kranzgefäße des Mantelrandes 


422... A. Fleischmann, 


fortsetzen und aus diesen direkt in den Vorhof zurück. Es bilden sich 
also zwei Kreise des Blutstromes, die vom Herzen in entgegengesetzier 
Richtung ausgehend am vorderen bezw. hinteren Schließmuskel um- 
biegen, um in das Herz zurückzukehren. 

Durch Injektion überzeugt man sich leicht, dass der Blutstrom aus 
dem Mantelreservoir wirklich in der eben beschriebenen Weise zum 
Herzen verläuft, wenn man an der lebenden Muschel, deren Schalen 
künstlich klaffend gemacht wurden, durch Einstich durch die innere 
gegen den Schalenraum vorgewölbte Lamelle in das Mantelreservoir 
selbst gefärbte Flüssigkeit, z. B. Karminwasser, einspritzt. 

Es ist übrigens zu bemerken, dass das Blut im Fuße nie sehr lange 
Zeit aufgestaut bleibt. In kürzeren oder längeren Zwischenräumen wird 
die Venenklappe geöffnet, die Muschel zieht ihren Fuß einigermaßen 
zusammen und treibt dadurch einen Theil des Blutes wieder in die 
_ Nierenvene zurück. Hierauf strömt durch eine stärkere Pulsation des 
Herzens das Blut in den Fuß ein und bewirkt seine Verlängerung. Große 
Anodonten lassen freilich den Fuß oft lange Zeit geschwellt, ohne dass 
eine Bewegung an ihm sichtbar würde, aber dann wird sich der noth- 
wendige Gasaustausch leicht durch das Epithel hindurch vollziehen, da 
die Blutlakunen auf große Strecken hin direkt unter diesem verlaufen. 
Wenn es sich um größere Ortsbewegungen handelt, so erkennt man 
leicht, wie jedes Mal, nachdem die Muschel um eine Fußlänge vorge- 
rückt ist, der Fuß sich zum größten Theil in den Schalenraum zurück- 
zieht und eine Abschwellung des Bewegungsorganes erfolgt. Erst all- 
mählich verlängert sich derselbe wieder und wird durch erneute Blut- 
zufuhr auf die frühere Turgescenz zurückgeführt. Zur Beobachtung 
dieser Verhältnisse sind vorzüglich die durchsichtigen Embryonen aus 
der Brutiasche von CGyclas zu empfehlen und die langsamen wurmför- 
migen Bewegungen des sich eben ausstreckenden Fußes werden Jeder- 
mann überzeugen, dass diese nur Folge eines Einpressens von Blut in 
das Lokomotionsorgan sind, aber nie und nimmermehr von einer Wasser- 
aufnahme durch Pori bedingen seien. 

Zieht nun die Muschel ihren Fuß vollständig in die Schale zurück, 
um ihn danach nicht mehr zu schwellen, so läuft das aufgestaute Blut 
durch die nunmehr weitgeöfinete Venenklappe in den Centralvenen- 
stamm des Körpers und von da in die Nierengefäße ab. Dieser Theil 
des Blutes fällt, nachdem die Niere passirt ist, in längst bekannter Weise 
in die Kiemenarterien, vollendet den Athmungskreislauf und gelangt ins 
Herz. Die größere Masse jedoch verläuft, da bei der schnellen Ent- 
leerung des Fußes die Nierengefäße bald erfüllt sind, durch den ganzen 
Venensinus, tritt durch die Spalte zwischen den beiden Rückziehmuskeln 


m. BREBER 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 423 


des Fußes und fällt in einen großen Blutsinus, der an der vorderen und 
unteren Seite des hinteren Schließmuskels gelegen ist und weil er das 
hintere Kiemenganglion umfasst, als Blutsinus des hinteren Gan- 
glions bezeichnet werden soll. Dieser Blutsinus hat seitliche Öffnungen, 
welche direkt in die großen Blutreservoire des Maniels führen; er ver- 
mittelt also die direkte Verbindung des Venensinus der Niere mit dem 
Mantelblutraum und bietet dem rückströmenden Blut einen geraden 
Weg in das Reservoir. 


Langer (l. c. p. 35) hat schon diese Verlängerung der Nierenvene 
bis zum hinteren Schließmuskel gesehen, jedoch ihre Bedeutung nicht 
erkannt. Man kann sich aber durch den Versuch leicht überzeugen, 
dass der Weg des Blutes, welches aus dem sich kontrahirenden Fuße 
hinausgetrieben wird, wirklich in der angegebenen Weise verläuft. 
Nur ist es Bedingung zum Gelingen des Experimentes, dass man dem 
lebenden Thiere keine Verletzung zufüge, am wenigsten darf man das- 
selbe aus der Schale lösen, da hierbei trotz der größten Vorsicht ge- 
wöhnlich Zerreißungen der äußeren Mantellamelle, welche an der 
unteren Kante des Schließmuskels ansetzt, nicht vermieden werden 
können. Man lässt also das Thier ruhig in der Schale und bringt durch 
den eingeklemmten Holzkeil dieselben künstlich zum Klaffen. Der Fuß 
ist nun vollkommen entleert und die Hälfte des Körperblutes steht im 
Mantelbehälter. Um daher der Injektionsmasse den Weg zu öffnen, muss 
man die Mantelreservoire vorher durch Einschnitt entleeren; dann sticht 
man mit der Injektionsspritze in den Fuß ein. Je nachdem das Thier 
gelaunt ist, verschließt es entweder die Venenklappe und der Experi- 
mentator füllt zunächst nur den Fuß mit der Injektionsmasse! bis zur 
größten Turgescenz, oder die Klappe ist geöffnet und die Injektion geht 
durch die Nierenvene in den Gangliensinus und den Mantel. Auch im 
ersten Falle erzielt man das gleiche Resultat, indem man nach der Injek- 
tion durch Reiz den geschwellten Fuß zur Kontraktion und das Thier zur 
Erweiterung der Venenklappe zwingt. 

Während der Ruhe bleibt die Blutmasse im Mantel aufgespeichert 
und es lag der Gedanke nahe, an der Verbindungsstelle zwischen Gan- 
gliensinus und Mantelreservoir ebenfalls nach einer Verschlussvorrich- 
tung zu suchen, wie sie an der Nierenvene gefunden ward. Sowohl 
makroskopische Präparationen dieser Stelle als Querschnittserien er- 
gaben nur negatives Resultat. 

Wie Injektionsversuche in den gefüllten Manielsinus re eon. 
schlägt das Blut nie den umgekehrten Weg aus dem Mantel in den Gan- 


1 Ich hatte zu den Versuchen am lebenden Thiere nur Wasser verwandt, in 
welchem unlösliche Farbstoffe in feinster Vertheilung suspendirt waren. 


424. A, Fleischmann, 


gliensinus ein, sondern geht nur durch die Kiemenvene oder direkt 
durch den Vorhof in die Cirkulation zurück. 

Bei den mit Siphonen versehenen Muscheln, von welchen ich nur 
Cyclas eingehender studiren konnte, sind die Verhältnisse etwas andere. 
Die Verbindung zwischen dem Gangliensinus und dem Mantel ist deut- 
lich zu erkennen und weit geöffnet, sobald die Siphonen im Schalen- 
raume eingezogen sind. Der Verbindungskanal liegt vor dem hinteren 
Schließmuskel, dessen vordere Fläche die hintere Wand desselben be- 
grenzt; aber die vordere Wandung der die beiden Bluträume verbinden- 
den Öffnung wird durch einen Muskel gebildet, der sich an der Schale 
dicht vor dem hinteren Schließmuskel inserirt und dann in die Wandung 
des Sipho übergeht. Seine Fasern sind Längsfasern und er ist der eigent- 
liche Retractor siphonis. Von dem Kontraktionszustande dieses Muskels 
hängt der Verschluss oder das Offenstehen des Verbindungskanales ab. 
Ist der Muskel ausgedehnt, d. h. sind die Siphonen aus der Schale her- 
ausgestreckt, so ist die Verbindung zwischen Gangliensinus und Mantel- 
reservoir vollkommen aufgehoben, da diese geradezu zusammenge- 
quetscht wird. 

Eine besondere Bedeutung für die Bluteirkulation hat das nicht, dieser 
Verschluss dient eben dazu den Rücktritt des Blutes aus dem geschwellten 
Sipho in den Gangliensinus zu verhindern. Die Siphonen werden, wie die 
Beobachtung lehrt, jedes Mal früher eingezogen, als der Fuß, und die 
Öffnung des Gangliensinus in den Manielblutraum steht dann längst 
offen, bis das Blut aus dem Fuße in den Gangliensinus gelangt. 

Noch bleibt hervorzuheben, welche Bedeutung die Thatsache be- 
sitze, dass gerade an dem hinteren Ganglion der große Blutsinus liegt, 
welchen das rückströmende Blut passiren muss, um in den Mantel zu 
gelangen. Von dem Kiemenganglion gehen nämlich zwei Nervenfäden 
nach vorn ab, die als Nervi cardiaci bis zum Herzen zu verfolgen sind. 
Sie wirken lediglich beschleunigend auf die Herzthätigkeit und ihre 
Durchschneidung verringert die Zahl der Herzpulsationen!. Wenn nun 
das Blut aus dem Fuße durch den Gangliensinus in den Mantel fließt, 
so wird jedenfalls die Thätigkeit dieser Nerven ausgelöst und wie die 
direkte Beobachtung zeigt, schlägt dann das Herz viel schneller, wäh- 
rend dessen Pulsationen sieh verlangsamen, sobald die Venenklappe 
wieder verschlossen ist und kein Blutstrom in den Gangliensinus ge- 
langt. 

Das Ösophageal- und Fußganglion hat auf die Herzthätigkeit keinen 
Einfluss. 


1 E. Yune, De l'innervation du coeur et de l’action des poisons chez les Mollus- 
ques Lamellibranches. Arch. zool. exper. 1881. Tom IX. p. 421. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 425 


Das sorgfältige Studium der Organisation des Muschelleibes zeigt 
also, welch einfacher Natur die Vorrichtungen sind, welche die merk- 
würdige Fähigkeit des An- und Abschwellens einzelner Körpertheile 
den Lamellibranchiern verleihen. Zuvörderst spricht der kolossale Blut- 
reichthum jener Thiere gegen die Annahme, es solle von außen her 
Wasser behufs der Schwellung aufgenommen werden und die Beob- 
achtung, dass eine Höhlung des Körpers sich vom Blute entleert, wäh- 
rend die andere, z.B. der Fuß, sich prall damit anfüllt, lehrt unzweifel- 
haft: die Veränderung einzelner Theile des Muschel- 
körpers ist nicht die Folge einer Volumenänderung des 
ganzen Thieres, sondern folgt aus der Dislokation des 
Körperblutes, wodurch nach dem Willen der Muschel bald diese, 
bald jene Bezirke der Blutlakunen stärker erfüllt und die betreffenden 
Körpertheile in den Zustand der Erektion versetzt werden. Die reich 
‚entwickelte Muskulatur, die sich in Muskelpartien von der verschieden- 
sten Verlaufsrichtung gliedert, die im Blutgefäßsystem angebrachten 
Klappen sind die mechanischen Ursachen dieser Erscheinung. 

Die Wasseraufnahme hat nach diesen Darlegungen alle Berechti- 
gung verloren, als dass man sie für einen wichtigen Lebensvorgang des 
Muschelorganismus bezeichnen dürfte. Sie ist ganz überflüssig gewor- 
den und wird hoffentlich bald aus der Diskussion verschwinden. 


X. Wasseraufnahme durch das Bojanus’sche Organ. 


Ältere Untersuchungen hatten früher zu der Behauptung Anlass 
gegeben, es möge auch das Bosanus’sche Organ die Wasseraufnahme in 
das Blut vermitteln!. Allein je weiter die Erforschung dieses Organes 
vorschritt und je genauer dessen Struktur bekannt wurde, um so 
weniger ergaben sich sichere Anhaltspunkte für eine solche Funktion ; 
die neueren Arbeiten sprechen einstimmig dagegen. Trotzdem ist es 
nicht möglich, schon jetzt eine allgemein plausible Darstellung der Be- 
deutung dieses Organes für den Muschelorganismus zu geben und man 


ist darauf angewiesen sich in Hypothesen zu versuchen. Ich will mich 


jedoch nicht auf solche einlassen, sondern nur einige Punkte hervor- 
heben, welche mir gegen eine Wasseraufnahme zu sprechen scheinen. 

Wenn Wasser in das Bosanus’sche Organ eindringen und durch 
den Wimpertrichter in den Herzbeutel gelangen soll, so muss jedenfalls 
irgend eine mechanische Einrichtung zu finden sein, welche gleich einer 
" Saugpumpe wirken könnte. Eine solche wurde bis jetzt nicht gesehen, 
auch fehlen in der Wandung des Bosanus’schen Organes Muskelfasern, 


1 Vgl. ScHimenz, l. c. p. 523. 


426 _ A. Fleischmann, 


welche den Hohlraum des Schlauches selbständig verengern oder er- 
weitern könnten, um durch peristaltische Bewegungen Wasser einzu- 
führen. ; 

Eine Saugkraft, um das Wasser bis ins Perikard zu treiben, müsste 
sehr groß sein, da die stark erweiterungsfähigen! Wandungen des 
Bosanus’schen Organes sich durch den Wassereintritt stark ausdehnen 
und durch gegenseitigen Druck auf die verzweigten Hohlräume die Fort- 
bewegung des Wassers ungemein schwierig gestalten würden. Das ein- 
fache Öffnen der Schale, wie Langer vermuthet, ist dafür unter keinen 
Umständen genügend. 

Das Vorkommen von Parasiten im Herzbeutel und rothbraunen 
Mantelorgan wurde ebenfalls als Beweis für die Wasseraufnahme ge- 
deutet. Die von Langer im rothbraunen Organe gefundenen Eier von 
Hydrochares sind aber unzweifelhaft aus den Gefäßen des Mantels dort- 
hin gekommen; denn sowohl Querschnitte durch die Mantellamellen, 
wie die Untersuchung des ganzen Mantellappens unter dem Mikroskope 
bezeugen, dass die Eier wirklich von der Mantelhöhle aus in den Mantel 
eingebettet werden und zwar findet man eine so große Anzahl von Eiern, 
dass es durchaus nicht unmöglich erscheint, wenn einige durch den 
Blutstrom an andere Theile des Körpers geführt werden. 

Die Anwesenheit des Aspidogaster im Herzbeutel braucht man 
nicht nothwendig so zu erklären, dass derselbe vom Wasserstrome 
durch die Niere ins Perikard getragen worden sei; er kann auch mit 
Hilfe seiner Saugnäpfe durch die Niere gewandert sein. Ferner kommt 
der Aspidogaster nicht allein in der Niere und im Herzbeutel, sondern 
häufig auch in der Leber und noch tiefer im Parenchyme der Muscheln 
vor2, so dass er auch auf anderem Wege als durch die Niere in den 
Herzbeutel gekommen sein kann. 

Die Frage, ob Wasser durch die Niere aufgenommen werde, wird 
nur dann ihrer endgültigen Lösung entgegengeführt, wenn man über 
die Bedeutung des Nierentrichters klar ward. Dieser ist uns bis jetzt 
nur nach seinem anatomischen Bau bekannt, während über seine Funk- 
tion bislang nur Hypothesen aufgestellt wurden. 

Die Annahme Carrıire's, dass das Herz schlechtes Blut ins Perikard 
ausschwitze, welches durch den Nierentrichter entfernt werde, ist nicht 


recht plausibel, da das Blut doch vorher durch die Niere strömte. Nur 


1 GRIESBACH, Über den Bau des Bosanus’schen Organes der Teichmuschel. Arch. 
für Naturgesch. 1877. p. 76. Anm. 

2 H. Ausert, Über das Wassergefäßsystem, die Geschlechtsverhältnisse , die 
Eibildung und Entwicklung des Aspidogaster conchicola. Diese Zeitschr. Bd. VI. 
p. 350—351. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 427 


eine einzige Beobachtung liegt vor, woraus man auf einen Flüssigkeits- 
strom aus der Niere durch den Trichter in das Perikard schließen dürfte; 
Senper ! sah bei Pinna aufgelöste Konkretionen aus der Niere ins Peri- 
kard kommen. Allein bis jetzt wurden diese Thatsachen noch nicht 
näher untersucht, so dass ein Urtheil über diesen Process nicht mög- 
lich ist. 

Aber jedenfalls sind die hier zusammengestellten Beobachtungen 
nicht genügend, um die Wahrscheinlichkeit aufrecht zu erhalten, dass 
wirklich durch die Niere Wasser dem Blute beigemengt würde. 

Man spricht auch von einem Wasserauswurf aus der Niere, welcher 
eintritt, wenn das Thier rasch seinen Fuß zwischen den Schalen birgt 
und betrachtete ihn als die direkte Abgabe des Wassers, welches die 
Muschel bei der Schwellung des Fußes aufgenommen habe. Allein so 
weit ich die Litteratur durchforschte, als auch selbst das lebende Thier 
untersuchte, niemals gewann ich einen Anhaltspunkt, der sicher be- 
wiesen hätte, dass aus dem Bosanus’schen Organe Wasser in größerer 
Menge ausgeworfen sei. Die bekannten Wasserstrahlen aus dem Athem- 
und Kloakensipho sind jedenfalls nur auf das Wasser zurückzuführen, 
welches bei der Kontraktion des Fußes aus dem verminderten 
Schalenraum ausgestoßen wird. Denn wenn Muscheln im Trocknen 
ihren ausgestreckten Fuß auf Reiz kontrahiren, dann sieht man keinen 
Wasserauswurf an jenen Stellen. 

Eben so wenig geben die anatomischen Verhältnisse, die Anord- 
nung der rückführenden Venen, einen Fingerzeig, welcher uns den Weg, 
wie das Blut schnell in die Nierenhöhlung gelangt, wahrscheinlich 
machen könnte. 


XI, Die Intercellulargänge, 


Als ein dritter Weg für die Wasseraufnahme werden die von LEyDıc 
zuerst am Fuße von Gyclas cornea beschriebenen Intercellulargänge auf- 
gefasst. Wenn man den Fußrand einer jungen aus der Bruttasche ge- 
nommenen Muschel scharf ins Auge fasst, so sieht man zwar zwischen 
den Epithelzellen hellere Streifen verlaufen, welche wohl den Eindruck 
von Kanälen machen. Allein ich konnte mich bis jetzt nicht überzeugen, 
ob ich wirkliche Kanäle vor mir hatte oder ob diese hellen Bänder nicht 
vielleicht nur optische Täuschungen seien. KoLLMAnN, GRIESBACH und 
Nazzra plaidiren zwar für das Vorhandensein der Intercellulargänge im 
Epithel, während Carrıere und Schmenz (l. c. p. 528) das Gegentheil 
zu erweisen trachten. Ich will darum keinen Entscheid über diesen 


1 Zoolog. Aphorismen. Diese Zeitschr. 4872. Bd. XXI. p. 317. 


423 A. Fleischmann, 


Streitpunkt geben, und die Möglichkeit ihrer Existenz am Muschelfuße 
offen halten, um nur auf die Folgerungen einzugehen, welche man aus 
ihrem Vorhandensein gezogen hat. 

Auch hier glaubte man mit der Entdeckung eines Kanales, der 
zwischen dem äußeren Medium und den Bluträumen ausgespannt ist, 
zugleich den Nachweis geliefert, dass nothwendig das Wasser durch den 
Kanal laufe. Man vergaß, dass das Wasser in die engen Röhren zwar 
eindringen kann; aber unter keinen Umständen wird dasselbe an der 
inneren Mündung in die Bluträume überfluthen. Damit ein derartiges 
Resultat erzielt würde, müsste jedenfalis irgend welche Druck- oder 
Saugvorrichtung an den Intercellularräumen angebracht sein. Aber für 
diese Forderung finde ich in den thatsächlichen Verhältnissen keine 
Unterstützung. Nun könnte man freilich annehmen, dass durch die ab- 
sorbirende Thätigkeit der den Intercellularraum begrenzenden Epithel- 
zellen eine Bewegung des Wassers in den Gängen hervorgerufen werde 
und das Wasser erst auf dem Umwege durch die Epithelzellen in die 
Blutlakunen gelangte. Jedoch ist dann nicht einzusehen, warum nicht 
die freie im Wasser badende Fläche der Zellen direkt das Wasser ab- 
sorbire. 

Durch vorhergehende Betrachtungen habe ich gezeigt, dass das 
Wasserbedürfnis der Muscheln nicht so groß ist, als man gewöhnlich 
glaubt; der unaufhörlich durch den Darm streichende Wasserstrom 
reicht vollkommen aus, auch größere Flüssigkeitsverluste auszugleichen, 
so dass man nicht bei den Intercellulargängen seine Zuflucht zu suchen 
braucht. 

Ich komme also zu dem Schlusse: Bei den Lamellibranchia- 
ten findet eine Wasseraufnahme weder durch Pori aqui- 
feri,noch durch dasBosanus’sche Organ, noch durchInter- 
cellulargänge statt. Das einzige Organ, welches Wasser 
‚aufnimmt, ist der Darmkanal dieser Thiere. 


XII. Über Wasseraufnahme bei anderen Abtheilungen der Mollusken. 


Bei den Gasteropoden zeigt sich dieselbe merkwürdige Erscheinung, 
dass die Thiere ihren Fuß aus dem Gehäuse weit hervorzustrecken und 
fast zur Durchsichtigkeit mit Flüssigkeit zu erfüllen vermögen, darauf 
aber denselben nach Reiz im Schalenraume bergen. Dabei sieht man 
Flüssigkeit aus der Niere abfließen und eine erhöhte Schleimsekretion. 
Wir finden also in dieser Abtheilung der Mollusken die gleichen Grund- 
phänomene hei der Bewegung des Fußes, wie bei den Muscheln und es 
darf nicht Wunder nehmen, dass man dafür analoge Erklärungsversuche 
anstellte. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 429 


Das von Dee CntasE zuerst beschriebene Wassergefäßsystem der 
Schnecken, dessen Anfüllung den Grad der Fußschwellung direkt be- 
stimmen sollte, ist jedoch mit dem Fortschritte der Untersuchungen mehr 
und mehr zurückgedrängt worden und selbst die letzten Spuren der 
alten Lehre, die Wasserporen am Fuße der Schnecken haben durch die 
Untersuchungen CArRIERE’S!, von IHERING’S? und NALepa’s? einen gewal- 
tigen Stoß erhalten. Dagegen gab Scumexz die Nachricht, dass er am 
Fuße von Natica josephina Pori aquiferi aufgefunden habe, welche bei 
geringer Größe mit kräftigen Schließmuskeln versehen sind.4. 

Ich will mich nicht unterfangen, gegen die Versuche von ScHimEnz 
eine abfällige Kritik zu liefern, da ich die von ihm beschriebenen Ver- 
hältnisse noch nicht an lebenden Thieren untersuchen konnte, obwohl 
ich lebendes Material aus Neapel verschrieben hatte. 

Man darf auch nicht von vorn herein die bei den Muscheln beobach- 
teten Erscheinungen auf die Schnecken übertragen. Die Muscheln er- 
zielen die Schwellung des Fußes durch Formveränderung des Körpers 
und Dislokation der Blutmenge; aber die Schnecken scheinen zu dem 
Behufe wirklich ihr Volumen zu vergrößern. Denn lässt man eine ge- 
wöhnliche Helix pomatia längere Zeit der Verdunstung ausgesetzt, und 
giebt ihr nachher Wasser, so nehmen sie so viel Wasser auf, dass der 
mächtig geschwellte Fuß trotz sehr starken Reizes nicht mehr in die 
Schalen zurückgezogen werden kann. Ob jedoch bei den Pulmonaten 
das Wasser durch Poren am Fuße aufgenommen werde, scheint nach 
den Beobachtungen GEGEnBAUR’s® und NüsszLın’s6 wenig wahrscheinlich ; 
ich konnte sehr wasserarme Schnecken in starke Schwellung gerathen 
lassen, wenn ich sie für einen größeren Zeitabschnitt in einen Raum 
brachte, der mit Wasserdampf gesättigt war. 

Es bedarf also noch größerer Untersuchungen, welche auf alle Ab- 
theilungen der Gasteropoden ausgedehnt werden müssen, um die 
Wasseraufnahme durch Pori hier sicher zu stellen. 

Ein kurzer Blick auf die neuesten Untersuchungen über Ptero- 
poden und Heteropoden möge zeigen, dass die früher aufgestellte 
Behauptung von einer Wasseraufnahme dieser Thiere durch die Niere 
den genaueren Experimenten nicht mehr Stand halten kann. Die In- 


1 Fußdrüsen der Prosobranchier. 
2 Über Hautdrüsen und Hautporen der Gasteropoden. Zool. Anz. I. p. 274. 
| 3 Beiträge zur Anatomie der Stylommatophoren. Sitzungsber. der k. Akademie 
| "Wien. Bd. LXXXVII. A. Abth. 1883. 
| 4 ScHInEnz, 1. c. p. 538. 
5 Grundriss der vergl. Anatomie. 2. Aufl. p. 544. 
6 Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. p. 41. 


430 . A, Fleischmann, 


jektionsversuche von JoLiEr ! und ScHinEnz (]. c. p. 524—527) beweisen 
unwiderleglich, dass Niere und Herzbeutel nur die Ausscheidung einer 
Flüssigkeit aus dem Blute besorgen. : 

Schließlich bei den Gephalopoden waren zuerst von Kronn? 
Kanäle beschrieben worden, welche eine-direkte Kommunikation der 
Genitalkapseln mit dem Harnsacke vermitteln. Die Bedeutung dieser auf 
ihrem Verlaufe mit mannigfachen Erweiterungen (Zellen) und Abzwei- 
sungen versehenen »Wassergefäße« suchte Kroun in einer Wasserauf- 
nahme durch dieselben, welche durch Umspülung der inneren Organe 
»für die Unterhaltung der Lebensprocesse von höchst wichtigem, wenn- 
gleich nicht völlig ins Klare gestelltem Einflusse ist«. 

Durch die ausführlichen Untersuchungen von Brock und VieeLius 
wurde dann das anatomische Verhalten der Wasserkanäle vollkommen 
klar, aber ihre physiologische Funktion blieb fernerhin noch im Dunkeln. 
Der Einzige, welcher die Entscheidung über die problematische Wasser- 
aufnahme experimentell zu liefern suchte, ist Dr. L&on Fr£perieg 3 und 
da dessen Arbeit gänzlich unbekannt zu sein scheint, will ich ein kurzes 
Referat hierher setzen. 

Nach seinen Untersuchungen spricht die hohe Dichtigkeit des Blutes 
und sein enormer Reichthum an festen Bestandtheilen von vorn herein 
gegen die Möglichkeit, dass dasselbe mit Meerwasser verdünnt sei. 
Ferner beweist der hohe Blutdruck, welcher in der Aorta ungefähr 8 cm 
Quecksilber beträgt und die anatomische Untersuchung der Blutbahnen, 
dass nirgends die Blutgefäße nach außen geöffnet sind. Weder Injek- 
tionen der Blutgefäße, noch Erfüllung der Wasserkanäle mit gefärbter 
Flüssigkeit geben einen Hinweis auf die Verbindung beider Kanal- 
systeme. 

Die in den Wasserzellen enthaltene Flüssigkeit ist nicht Meerwasser; 
denn dasselbe kann niemals von außen her in die Zellen eindringen, da 
die Öffnung gewöhnlich fest verschlossen ist; die Flüssigkeit ist vielmehr 
ein Abscheidungsprodukt der Venenanhänge und ist dazu bestimmt, aus 
dem Körper entfernt zu werden. Freperıco beschreibt, dass er selbst 
den Auswurf der dem Urin zu vergleichenden Flüssigkeit öfters be- 
obachtet habe. | 

Die chemische Analyse dieser Flüssigkeit lieferte dann den deut- 

lichen Nachweis von Guanin. 


i Sur les fonctions du sac renal chez les Heteropodes. Comptes rendus 1883. 
Tom 97. No, 20. 

2 MüLLer's Archiv. 1839. p. 353. 

3 Recherches sur la physiologie du Poulpe commun (Octopus vulgaris). Arch. 
zool. exper. VII. 1878. p. 535—583. 


Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. 431 


Nach diesen Ergebnissen dürfte es wohl keinem Zweifel mehr unter- 
liegen, dass eine Wasseraufnahme bei Gephalopoden eben so wenig exi- 
stirt, als bei den Lamellibranchiern. 


Resume. 

1) Die Pori aquiferi am Fuße der Muscheln sind entweder Drüsen- 
mündungen oder Kunstprodukte. | 

2) Folglich kann durch sie eine Kommunikation des Blutgefäß- 
systems mit dem Wasser nicht vermittelt werden. 

3) Die Wasserstrahlen, welche bei der Kontraktion aus dem Muschel- 
fuße entweichen, sind nicht normale Lebensäußerungen, sondern patho- 
logische Erscheinungen. 

k) Selbst wenn Pori vorhanden wären, könnten sie aus mechani- 
schen Gründen nicht funktioniren. 

5) Die Wasseraufnahme hat für die Unterhaltung des Athmungspro- 
cesses und für die Unterstützung der Schalenbildung keine Bedeutung. 

6) Die den Muscheln eigene Blutmenge reicht hin, den Fuß in den 
Zustand der größten Schwellung zu versetzen. 

7) Während der Ruhe ist das Schwellungsblut in den Mantelreser- 
voiren aufgespeichert. 

8) Die Schwellung des Fußes erfolgt nach dem Verschlusse der 
starken Keser’schen Klappe durch Aufstauung des Blutes in den Fuß- 
lakunen und gleichzeitiger Erschlaffung der Muskulatur. 

9) Bei der Erektion des Muschelfußes findet keine Volumenände- 
rung des ganzen Thieres, sondern nur eine Volumenänderung einzelner 
Körpertheile statt, durch Dislokation des Körperblutes. 

10) Die Wasseraufnahme durch Niere und Intercellulargänge ist 
nicht sicher bewiesen. 

44) Auch andere Klassen der Mollusken wurden durch neuere 
Untersuchungen von der Wasseraufnahme direkt in die Blutgefäße 
befreit. 

12) Die Lamellibranchiaten bedürfen keiner Wasseraufnahme. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 39 


Lat kn 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 
Von | 


Dr. Richard Greeff, Professor in Marburg. 


Mit Tafel XI—XIV. 


Die im Folgenden mitgetheilten Beobachtungen über die pelagischee 
Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln bilden ein Ergebnis meines 
von Anfang Januar bis Mitte März 1880 währenden und zoologischen 
Studien gewidmeten Aufenthaltes auf der kleinen Guinea-Insel 
Rolas. Dieselbe liegt südlich von der größeren Insel S. Thom, von 
dieser durch einen 3—4 km breiten Meereskanal getrennt und wird 
in ihrer nördlichen Hälfte von der Linie geschnitten. Das kaum 4 qkm 
große, mit einer reichen Vegetation geschmückte Eiland trägt seinen | 
Namen Ilha dasRolas, Taubeninsel, von der sehr großen Menge 
wilder Tauben, die seine Wälder bevölkern. Überall sieht man sie in 
den Gipfeln der hohen Bäume üumherflattern und hört bald fern, bald 
nahe ihr rollendes Girren und Locken!. 

Wie alle Guinea-Inseln stellt auch Rolas eine vulkanische Er- 
hebung aus dem Meere dar, in seinen Hauptmassen aus Basalt und 
basaltischer Lava gebildet. Zwei mitten auf der Insel sich erhebende 
Waldhügel von ungefähr 120 m Höhe geben noch redendes Zeugnis von 
der einsiigen vulkanischen Thätigkeit. Sie umschließen, wie ich fand, 
beide einen wohl erhaltenen kesselförmigen Krater, deren Boden fast 
im Niveau des Meeres liegt?. Außerdem ist das Eiland umsäumt von 
mächtigen, vielfach zerklüfteten Felsmassen, Lavaströmen entstammend, 
die vormals aus jenen Kratern hervorbrachen. Bald stellen dieselben 


1 Auf Rolas, so wie auf der Nachbarinsel S. Thome kommen drei verschiedene 
Arten von Tauben vor, nämlich: Columba Guinea L., Turtur semitorquatus Swains 
und Treron crassirosiris Fras. = ; 

2 S. R. GREEFF, Die Insel Säo Thome. PETERMANN’S geogr. Mittheilungen. 1884. 
Heft 4. p. 125 und Derselbe, Die Insel Rolas. Globus XLI. Nr. 7. 1882. p. 440. 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der wumea-ınsein. 433 


mehr oder minder flache, weit ins Meer vordringende oder riffweise aus 
diesem aufragende Klippen dar, bald stürzen sie als Steilklippen in 
einer Höhe von oft 40 m fast senkrecht und wie abgebrochen gegen die 
an ihren Fuß brandende Fluth ab. Zwischen und auf diesem schwar- 
zen Felsgestade breitet sich hier und dort ein heller weicher Sandstrand 
aus, zum größten Theil aus den ausgeworfenen und zertrümmerten 
marinen Kalkbildungen — Mollusken, Korallen, Echinodermen, Kalk- 
algen etc. — bestehend. 

Fast das ganze Jahr hindurch weht an den Küsten der Inseln 
S. Thome und Rolas ein lauer Süd- und Südwestwind, in der langen 
von September bis in den Mai anhaltenden Regenzeit, der Estacäo das 
Aguas, zugleich der heißesten des Jahres, meist schwach und nur durch 
die zu dieser Zeit häufigen und starken Gewitter angefacht oder auch 
nach Westen und Nordwesten abgelenkt, in der kurzen trockenen Jahres- 
zeit, der Estacäo das ventanias oder der Gravana, frischer, häufig brisen- 
artig anschwellend aber konstanter in der Richtung aus Süden und 
Südwesten, als in der Regenzeit. Durch diese fast konstante Wind- 


richtung und wegen der vollkommen offenen Lage ist das Meer an der 


Südwest- und Ostseite des Eilandes mehr oder minder bewegt und 
bricht sich brandend an den Klippen, namentlich an den hoch auf- 
gerichteten Felsmauern der Süd- und Ostseite. Der gegen die Insel 
S. Thome& gerichtete Nordstrand aber und mit ihm der, Rolas und 


S. Thome trennende, Meereskanal, der Canal de Rolas, sind vollkommen 


geschützt. Jenseits des Kanales erhebt sich wie eine Riesenmauer das 
hohe Waldgebirge der Insel S. Thom& und gegen Süden schützen die 
Wälder und die beiden bewaldeten, die eben erwähnten Krater ein- 
schließenden, Hügel von Rolas. Der Kanal von Rolas so wie die an- 
srenzende Südwest- und Südostküste von S. Thome& bildeten desshalb 
auch das fast alleinige Feld für den pelagischen Fischfang während 
meines Aufenthaltes auf dem Eiland. Die Ausbeute war hier im Allge- 


‚meinen eine sehr ergiebige und an besonders günstigen Tagen war das 
Wasser, insbesondere in den den Kanal durchziehenden Strömungen, 


dicht mit pelagischen Thierschwärmen aller Art belebt, so dass oft schon 
nach wenigen Zügen mit dem feinen Netze die Gefäße strotzend mit 
wimmelnder Thiergallerte erfüllt waren. 

Den Vorrang, ja zuweilen fast die alleinige Herrschaft, das Letztere 
namentlich an denjenigen Tagen, die im Allgemeinen für den pelagi- 


‚schen Fischfang sich nicht günstig erwiesen, behauptete auch hier das 


Heer der Crustaceenlarven und der pelagischen Crustaceen, aus 


welchen fast jedes Mal eine Anzahl der schillernden Saphirinen hervor- 
. blitzten. Dann folgten die, ebenfalls zuweilen in ungeheuren Schwärmen 


29* 


434. Richard Greefl, 


auftretenden Molluskenlarven, mit ihnen auch pelagische Mol- 
lusken, am häufigsten Pterotrachea und Atlanta, ferner äußerst 
zahlreich Hyaleen, seltener Greseis und Cymbulia und ebenfalls 
nur vereinzelt Phyllirhoe und Janthina, deren Schalen auch hier 
und dort auf dem Strande sich fanden. Häufiger waren wiederum 
kleinere Salpen, Appendicularien und Doliolum. 

Fast nicht minder zahlreich als die Molluskenlarven erfüllten in der 
Regel Wurmlarven den pelagischen Auftrieb. Unter diesen nahm im 
Anschluss an frühere Untersuchungen eine ziemlich häufig vorkommende 
Echiuren-(Thalassema-)Larve mein besonderes Interesse in An- 
spruch. Im Folgenden sollen die über die Organisation und Metamor- 
phose dieser merkwürdigen Larve gewonnenen Beobachtungen als eine 
Ergänzung zu meiner Monographie über die Echiuren! mitgetheilt wer- 
den. Auch an eigentlichen pelagischen Würmern bot sich fast stets 
reiche Ausbeute. Am zahlreichsten erschienen auch hier die Sagitten, 
dann folsten die Alciopiden und Typhloscoleciden mit ihren 
Larven, endlich die Tomopteriden und vereinzelt einige andere, 
theils schon früher von mir beschriebene, theils neue pelagische Anne- 
lidenformen. Auf diese pelagischen Anneliden war in Rolas vor allen 
anderen pelagischen Thieren mein besonderes Augenmerk gerichtet und 
die Ergebnisse meiner Beobachtungen über diese merkwürdigen Thier- 
formen bilden desshalb auch, und ebenfalls im Anschluss an meine 
früheren Untersuchungen ?, den Hauptinhalt der folgenden Mittheilungen. 

Wenn gleich während der Zeit meines Aufenthaltes auf Rolas sel- 
ten auffallend zahlreich oder in Schwärmen auftretend, so fehlten doch 
auch selten die Echinodermenlarven im pelagischen Auftrieb. Am 
häufigsten sah ich Echiniden?, dann Ophiuren- und Asteriden- 
larven, endlich weniger häufig Holothurien- und ganz vereinzelt 
Grinoidenlarven. 

Unter den Hydromedusen behaupteten die kleinen craspeden 
Medusen, und unter diesen diejenigen mit Randbläschen die Herr- 
schaft, die oft in ungeheuren Schwärmen, alles Übrige mit ihrer Gallert- 
masse verdeckend, den pelagischen Auftrieb erfüllten, während die 
acraspeden Medusen fast völlig fehlten. Auf keiner meiner Fahr- 
ten an den Küsten der Guinea-Inseln S. Thome, Rolas und Principe 

1 R. GREEFF, Die Echiuren. Halle (Nova Acta) 1879. 

? R. GREEFF, Untersuchungen über die Alciopiden. Dresden (Nova Acta) 1876; 
ferner: Über die Alciopiden des Mittelmeeres u. insbesondere des Golfes von Neapel 
(Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. I. p. 448, Taf, XIV). 

3 Während der Monate Februar und März fand ich die ziemlich häufig an den 


Küsten des Eilandes vorkommende Hippono& esculenta A. Ag. geschlechtsreif. (S.Zool. 
Anz. 1882. Nr, 407. p. 157.) 


| 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 435 


habe ich jemals eine größere Scheibenqualle erblickt, eben so wenig 
trotz mehrfacher aufmerksamer Beobachtung auf offenem Meere während 
meiner Fahrt über den atlantischen Ocean von Lissabon bis S. Thome. 
Erst bei der Annäherung an die Küsten des Festlandes von Westafrika 
traten sie auf, wie an der Küste von Senegambien im Archipel der 
Bisagos-Inseln und vor den mächtigen Strommündungen des Rio Geba 
und Rio Grande plötzlich die merkwürdige Crambessa Tagi E. 
Haeckel in großen Schwärmen an unserem Schiffe vorbeizog!. Dieselbe 
Armuth an großen Scheibenquallen herrscht, wie an den Guinea-Inseln, 
auch, nach den bei einem früheren Aufenthalt dort gewonnenen Beob- 
achtungen, an den Küsten der kanarischen Inseln und auch an den 
Capverdischen Inseln sah ich keine derselben. 

An den für den pelagischen Fischfang besonders günstigen wind- 
stillen Tagen erschienen auch die Siphonophoren ziemlich zahlreich 
im Kanal von Rolas und in den meisten der aus dem Mittelmeer und 
den nördlicher gelegenen Theilen des atlantischen Oceans, nament- 
lich den Küsten der kanarischen Inseln, bekannten Formen, mit Aus- 
nahme der Physalia, die ich weder bei Rolas noch S. Thom& noch im 
äquatorialen Meere überhaupt jemals erblickte, während sie zwischen 
Madeira und den Gapverden mir ziemlich häufig auf offenem Meere be- 
gegnete. / 

Von Gtenophoren beobachtete ich nur kleinere Beroiden und 
Cydippiden, die größeren Euramphaeen und Euchariden 
fehlten. Eine nicht unbedeutende Rolle spielten im pelagischen Auftrieb 
die mannigfachen Anthozoenlarven. Unter ihnen fand ich auch nicht 
selten die von Semper beschriebene »tropische Larvenform«? die von 
ihm als Aktinienlarve gedeutet ward. 

Natürlich fehlten auch die pelagischen Vertreter der Protozoen, die 


Radiolarien, nicht, an günstigen Tagen in den mannigfachsten For- 


men und oft ansehnlichen Gallertmassen den Auftrieb erfüllend. 
Trotzdem, wie bereits oben bemerkt, die Insel Rolas gerade von 


‚ der Linie geschnitten wird und mein Aufenthalt dort mitten in die von 


September bis Mai anhaltende Regenzeit, die Estacäo das Aguas, die 
heißeste Zeit des Jahres, fiel, in welcher das Thermometer bei Tage 
meist 250 R. zeigte, zuweilen bis auf 30° stieg und auch Nachts nur 
wenig sank, so habe ich doch in Rücksicht auf die Konservirung des so 
hinfälligen pelagischen Auftriebes im Allgemeinen keine ungünstigeren 
Erfahrungen gemacht, als an den Küsten nördlicher Meere. Die Unter- 
schiede zwischen der Temperatur des Oberflächenwassers des Meeres 


‘ Siehe R. GREEFF, Über Crambessa Tagi E. Haeckel. Zool. Anzeiger 1881. 


| Nr. 96. p. 564. 2 Diese Zeitschr. Bd. VII. 1867. p. 407. Taf. XXII. 


» 


436 . Richard Greeff, 


und derjenigen der Luft sind hier auf dem Äquator, an den Küsten der 
kleinen fern von den Einflüssen des Festlandes gelegenen Inseln und 
bei der fast konstanten Windrichtung, nicht größer, ja nach meiner Er- 
fahrung im Allgemeinen geringer als in den Sommermonaten an den 
Küsten der Nordsee. Als Regel gilt aber auch hier wie überall für 
die Studien der pelagischen Fauna, dass man beim Fang Maß halte 
und sich nicht durch den Reichthum der pelagischen Thierschätze 
zur Anhäufung derselben in den zur Aufbewahrung und zur Beob- 
achtung benutzten Gefäßen verlocken lasse, sondern diejenigen Thiere, 
die man lebend genauer zu beobachten wünscht, alsbald aus der 
bunten, sich gegenseitig bedrängenden pelagischen Thiermasse zu iso- 
liren und in besondere Gefäße mit reinem Wasser zu bringen suche, 
das nun entweder häufig gewechselt oder durch Aquarienapparate in 
Bewegung erhalten und durchlüftet wird. Weniger die hohe Tempera- 
tur des Wassers als die große Menge des in einem Behälter vereinigten 
pelagischen Mulders, führt, wie wohl Jeder, der dem Studium der pela- 
gischen Thierwelt obgelegen, erfahren hat, den sicheren und raschen 
Untergang Aller herbei. 

Auch in Rücksicht auf die Ausübung des pelagischen Fischfanges 
und meiner wissenschaftlichen Arbeit auf dem kleinen äquatorialen Ei- 
land war ich im’ Allgemeinen in einer eben so günstigen, ja zum Theil 
günstigeren und angenehmeren Lage, als an den Küsten der euro- 
päischen Meere. An der oben geschilderten geschützten Nordküste der 
Insel lag, hart am Strande, die kleine Ansiedelung (»Povoacao«), be- 
stehend aus einem sehr einfachen Wohnhause und einer Anzahl von 
niedrigen mit Palmen- und Bananenblättern gedeckten Negerhütten. 
In dem ersteren hatte ich mir bald, Dank der Fürsorge meines liebens- 
würdigen Wirthes, des Besitzers von Rolas, des Herrn Francisco Jost: DE 
Arıuso, nach Wunsch eine zoologische Arbeitsstätte eingerichtet und 
habe hier länger als zwei Monate Tag für Tag ungestört meiner wissen- 
schaftlichen Arbeit, ja anhaltenden mikroskopischen und embryologi- 
schen Studien obliegen können, ein Vorzug, der wohl wenigen Natur- 
forschern vor mir im äquatorialen Afrika zu Theil geworden ist. 
Während der ganzen Zeit meines Aufenthaltes auf Rolas standen mir 


stets einige der am meisten intelligenten und in Seefahrt und Fischfang 
erfahrenen Neger so wie die Boote meines Wirthes zu meinen zoo- 


logischen Exkursionen und Sammlungen zu Gebote. Nach einiger 
Unterweisung waren meine schwarzen Gehilfen im Stande, die mir in 
mancher Beziehung beschwerlichen und zeitraubenden Fahrten aufs 
Meer allein zu unternehmen und erwiesen sich in der Handhabung der 
Fangapparate, sowohl des Schleppnetzes, als des feinen Netzes, und in 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 437 


der Auffindung der für den Fang günstigen Lokalitäten so geschickt und 
meinen Wünschen entsprechend, wie ich es bei den Fischern der euro- 
päischen Küsten sehr selten fand. Namentlich verstanden sie es, mit 
ihren leichten Kanoes den Kanal von Rolas durchkreuzend, die für den 
pelagischen Fischfang ergiebigen Correntes aufzufinden. 

Zur Vervollständigung meines kleinen zoologischen Laboratoriums 
auf dem Äquator konnte ich mir auf der gegen das Meer gelegenen und 
durch das weit überhängende Dach des Hauses vor Regen und Sonne 
geschützten Veranda einige der mitgebrachten Aquarienapparate auf- 
stellen, in denen das marine Thierleben sich über Erwarten erhielt und 
weiter entwickelte. Vor der Thür unseres Hauses bot sich in den von 
den Basaltklippen des Strandes umschlossenen Wasserbecken für meine 
Aquarien, so wie für sonstige Zwecke der zoologischen Untersuchung 
stets eine Fülle frischen und krystallhellen Seewassers. 

Durch diese ungewöhnliche Gunst der Umstände war ich im Stande 
sowohl dem marinen Thierleben des Strandes und der Tiefe, so weit 
die letztere meinen Schleppnetzen zugänglich war, als auch der pe- 
lagischen Fauna, so wie endlich der merkwürdigen Landfauna der 
Inseln meine Aufmerksamkeit zuzuwenden und habe fast an keinem 
Tage Mangel an reichem Materiale zu wissenschaftlicher Beobachtung 
und Untersuchung gehabt. Es möge mir gestattet sein hier nochmals 
meinem liebenswürdigen Wirthe und Freunde, Herrn DE ArıuJo auf 
Rolas, meinen aufrichtigen Dank für die mir erwiesene Gastfreund- 
schaft und das meinen Forschungen zugewandte Interesse auszu- 
sprechen. 


I. Pelagische Anneliden von Rolas. 


1. Tomopteriden. 
(Fig. 1—24.) 


Die Tomopteriden waren im pelagischen Auftrieb von Rolas durch 
zwei neue Arten vertreten, über die ich schon früher kurze Mittheilung 
gemacht habe!, nämlich Tomopteris Rolasi und T. Mariana. 
Während ich die erstere (Fig. 1, 2 etc.) ziemlich häufig fand, war die 
zweite (Fig. 3, 4 etc.) eine seltene und fast stets nur vereinzelt in einem 
sonst noch so reichen Auftrieb sich findende Erscheinung. Beide boten 
mir ein günstiges Material zu einer erneuerten Prüfung der sehr merk- 
_ würdigen »roseitenförmigen Organe« in den Flossen der Fußstummel, 


! Über die rosettenförmigen Leuchtorgane der Tomopteriden und zwei neue 
. Arten von Tomopteris. Zool. Anzeiger 4882. Nr. 146. p. 384. 


438 Richard Greeff, 


die seit ihrer Entdeckung durch W. Buscn im Jahre 18471 schon mehr- 
fach das besondere Interesse der Forscher in Anspruch genommen 
haben, ohne dass bisher ihr Bau und ihre physiologische Bedeutung 
Selecindhe aufgeklärt worden wären. Auch einige andere Organe, wie 
insbesondere die Segmental- und Geschlechtsorgane, konnte ich genauer, 
als mir das bei meinen früheren Untersuchungen ? möglich gewesen war, 
beobachten. 


Beschreibung der beiden in Rolas beobachieien Arten von 
pteris. 
4) Tomopteris Rolasi Greefl. 
(Fig. 4, 2, 5—A4, 47.) 

Der Körper ist gestreckt und zeigt selbst beim Schwimmen nur 
selten seitliche Krümmungen. Die Länge der ausgewachsenen Thiere 
beträgt circa 6 mm, die Zahl der Segmente exclusive des Kopfes 12, 
selten 13 oder 44 (vgl. Fig. 1). Vom Kopfe erhebt sich nach vorn 
der Kopflappen mit seinen beiden nach außen gerichteten horn- 
förmigen, hohlen und mit der Leibeshöhle kommunicirenden Kopf- 
fühlern (Fig. A und2 a, und 17). Von der Unterseite des Kopfes ent- 
springen zwei kurze peitschenförmige Fühlercirren, das erste Fühler- 
cirrenpaar (Fig. 4, 2b) mit je zwei endständigen Borsten, 
die so dicht zusammenliegen, dass sie bei schwacher Vergrößerung wie 
eine Borste erscheinen und erst bei genauerer Prüfung als zusammen- 
gesetzte erkannt werden. Das zweite große vom Kopfe beiderseits 
in einem Bogen austretende flügel- oder armartige Fühlercirren- 
paar (Fig. I, 2 b, 9) ist länger als die halbe Körperlänge mit eben so 
langer und starker Borste. Augen im gewöhnlichen Verhalten und bei 
schwacher Vergrößerung schwarz; unter Druck und stärkerer Ver- 
größerung erscheinen die Pigmentkörner schwarzbraun. Linse doppeit. 
Am hinteren Körperende werden die Fußstummel allmählich kürzer und 
die Flossen kleiner. Das letzte Segment trägt zwei endständige, kurze, 
zapfenförmige Analcirren (Fig. 1). Sämmtliche Fußstummel mit zwei 
Flossen und jede Flosse mit einem rosettenförmigen Organ 
(Fig. 1, 2a, 5, 7, 8), das dem Ende des. von der Flosse umsäumten 
Ruderastes aufliegt und aus einer hellgelben kleinen Rosette und einer 
sie umschließenden hellen, halbkugeligen Blase besteht (Fig. 2 d, 5 a, 
6, 7). 

1 Einiges über Tomopteris onisciformis. Arch, f. Anat. u. Phys. von J. MÜLLER. 
4847. p. 480. Taf. VII, Fig. 5 


2 Über pelagische Anneliden von der Küste der kanarischen Inseln. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXII..p. 250. 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 439 


Zwischen der gelben Rosette und der Innenwand der Blase, in 
der sie liegt, sind feine Stränge ausgespannt, die helle, mehr oder min- 
der keilförmige Räume umschließen. Außer den rosettenförmigen Or- 
ganen in den Flossen finden sich auch noch solche in den Rudern 
der beiden ersten Fußstummelpaare, die sich auch durch ihre 
Form von denen der Flossen unterscheiden (Fig. 1, 2e, 55, 40, AA). 
Die die gelbe Rosette enthaltende Blase ist hier kugelig und sitzt der 
vorderen Innenwand des hohlen Ruders an, in dieses hineinragend. In 
den hinteren Flossen des dritten Fußstummelpaares erscheint ein an- 
deres, scharf umschriebenes pyramidenförmiges Organ, mit seiner Basis 
gegen das Ruder, mit der Spitze gegen den Flossensaum gerichtet, die 
Flossendrüse (Fig. 2 /, 5 c). Sie liegt immer an der dem rosetten- 
förmigen Organ entgegengesetzten Seite des die Flosse aufnehmenden 
Ruderastendes und besteht aus einer Anzahl meridianartig nach außen 
gegen einander konvergirender, farbloser Schläuche (Fig.5 c). Die 
Flossendrüse steht mit den rosettenförmigen Organen in keiner Verbin- 
dung. Vom dritten Fußstummelpaare ab erscheint die Flossendrüse in 
jedem folgenden Fußstummel in der erwähnten Lage und Form beider- 
seits an der hinteren Flosse. Im sechsten Segmente und in jedem folgen- 
den bis zum elften inclusive findet sich nahe am Austritt der Fuß- 
stummel vom Körper beiderseits ein Segmentalorgan (Fig. 19 a, b, c, 
20 a), bestehend aus einem kurzen, bogenförmig von vorn nach hinten 
verlaufenden und innen wimpernden Kanal (a) mit einer rosettenförmig 
umrandeten größeren inneren (b) und einer scharf umrandeten, etwas 
engeren und auf der Bauchseite mündenden äußeren Öffnung (c). Der 
_ inneren Öffnung sah ich häufigSpermatozoidenbündel aufsitzen (Fig. 19d). 
Die geschlechtsreifen Weibchen besitzen außerdem am vierten 
und fünften Segmente auf der Bauchseite beiderseits ein Paar quer- 
gerichteter, von wimpernden Leisten umgebener breiter Genital- 
spalten (vgl. Fig. 4 f)! zum Austritt der in den Rudern entstehenden 
und nach ihrer Lösung und Reifung in der Leibeshöhle eirkulirenden 


‚ Eier. Außer dem gelben Pigment der rosettenförmigen Organe trägt 


T. Rolasi auf dem glashellen Körper zerstreute, lebhaft braunrothe oder 
violette Pigmentflecken (Fig. 1), die zuweilen mit einer gewissen Regel- 
mäßigkeit sowohl auf den Fußstummeln als auf dem Körper auftreten, 
namentlich auf der Bauchseite des letzteren in medianer Längsrichtung 
dem Verlaufe des Bauchnervenstranges folgend. 

Ziemlich häufig im pelagischen Auftriebe aus dem Kanal von Rolas 
und der Südwestküste von S. Thome. 


1 Fig. 4 betrifft Tomopteris Mariana. Die hier dargestellten Genitalspalten stim- 


| _ men aber nach Form und Lage vollkommen mit denen von T. Rolasi überein. 


440 . Richard Greeff, 


2) Tomopteris Mariana Greefl. 
(Fig. 3, 4, 12—16.) 


Der Körper der ausgewachsenen Thiere ist 2—2,5 mm lang und 
besteht aus 12, selten 13 Segmenten excl. des Kopfes (Fig. 3). Kopf- 
fühler (Fig. 3, Aa) ähnlich, erstes Fühlercirrenpaar (Fig. kb) 
länger als bei T. Rolasi mit je einer Borste. Das zweite Fühler- 
cirrenpaar länger als die Hälfte des Körpers (Fig. 3, kc). Augen 
schwarzbraun mit doppelter Linse. In den Flossen der beiden 
ersten Fußstummelpaare fehlen die rosettenförmigen 
Organe. Erst in den Flossen des dritten Paares und von nun ab 
in allen folgenden finden sich hellgelbe rosettenförmige 
Organe, ähnlich wie bei T. Rolasi (Fig. «dj. Außerdem enthalten 
die Ruder der beiden ersten Fußstummelpaare sehr große 
rosettenförmige Organe, bestehend aus einer inneren orange- 
gelben Rosette, viel größer als die hellgelben Rosetten der Flossen und 
einer äußeren, ebenfalls rosettenförmigen und großen Blase (Fig. 3, ke, 
12— 15). Das letzte Segment, in der Regel mit sehr kleinen Fußstummeln, 
endigt, ähnlich wie bei T. Rolasi mit zwei kurzen, zapfenförmigen Anal- 
cirren (Fig. 3). Bei den Männchen sind die Flossen der beiden letzten 
Fußstummelpaare zuweilen bedeutend vergrößert und mit Spermato- 
zoiden erfüllt (Fig. 3). In den drei letzten Segmenten der Männchen, 
sowohl dieser als der vorigen Species, findet sich je ein Paar Hoden 
(Fig. 205). Vom achten bis elften Segment, wie bei T. Rolasi, Seg- 
mentalorgane (Fig. A9 a, b, c, Fig. 20 a) und im vierten und fünf- 
ten Segment bei den geschlechtsreifen Weibchen, eben so wie dort, ein 
Paar querliegender Genitalspalten zur Ausführung der Eier (Fig. 4 f). 

Im Kanal von Rolas und an der Südwestküste von S. Thome& ziemlich 
selten. | 


Organisation. 


Die rosetienförmigen Organe der Tomopteriden. 


Die »rosettenförmigen Organe« in den Fußstummeln der Tomopte- 
riden wurden zuerst von W. Busen! im Jahre 1847 an T. onisciformis 
(T. helgolandica) in Helgoland beobachtet und haben seitdem das Inter- 
esse fast aller Forscher, die sich mit der Untersuchung der Tomopieriden 


1 Einiges über Tomopteris onisciformis. Arch. f. Anat. u. Phys. v. Jow. MÜLLER. 
1847. p. 180. Taf. VII, Fig. 5. ° 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 441 


beschäftigt haben, in besonderem Maße erregt!. „VrpovskY2, der ihnen 
eine besonders genaue Untersuchung widmete, gab ihnen auch zuerst 
eine bestimmte Deutung, indem er sie für Augen erklärte. Ich glaubte 
mich dieser Auffassung auf Grund meiner Untersuchungen nicht an- 
schließen zu können, sondern sie als drüsenartige Organe deuten 
zu müssen ®. 

Durch meine abermalige genaue Prüfung der rosettenförmigen Or- 
sane an den oben charakterisirten beiden Arten, Tomopteris Rolasi und 
T. Mariana, auf Rolas bin ich wiederum zu der Überzeugung gekommen, 
dass diese Organe in Rücksicht auf ihren Bau als Augen nicht gedeutet 
werden können. Dahingegen hat mich eine Beobachtung dazu geführt 
dieselben für Leuchtorgane zu halten. Die nach dem Fange gleich 
isolirten Tomopteriden konnte ich in größeren Gefäßen, in denen das 
Wasser zeitweise gewechselt und durch einen Aquarien-Apparat durch- 


.lüftet wurde, zuweilen einige Tage lebend erhalten, während sie sonst 


sehr bald zu Grunde gingen. Ich hatte hierbei Gelegenheit einige Male 
Abends die besondere Leuchtkraft dieser Thiere wahrzunehmen und 
dass dieselbe hauptsächlich von den Fußstummeln ausstrahlte. Auch 
die morphologischen Verhältnisse widersprechen der Deutung, dass die 
rosettenförmigen Organe Leuchtorgane sind, nicht. Dieseiben kommen, 
wie oben bereits angeführt, an beiden der von mir auf Rolas gefundenen 
Arten, der T. Rolasi und T. Mariana, nicht bloß in den Flossen, sondern 
auch mitten im Ruder der beiden vorderen Fußstummelpaare vor (Fig. 
—4 u. f.), bei T. Mariana sogar an deren Bauchseite (Fig. 3, ke). Die- 
jenigen der Flossen stimmen bei beiden Arten nach Lage und Bau über- 
ein und bieten nur in so fern eine Verschiedenheit, als bei T. Rolasi jede 
Flosse sämmtlicher Fußstummel ein rosettenförmiges Organ trägt, wäh- 
rend dieselben bei T. Mariana in den Flossen der beiden ersten Fuß- 
stummel fehlen und erst in denjenigen des dritten Fußstummelpaares 
und von da ab in allen folgenden vorkommen. Die rosettenförmigen 
Organe in den Fußstummeln sind sowohl von denjenigen der Flossen in 
gewisser Hinsicht verschieden, als sie auch bei den beiden Arten unter 
einander nach Größe, Färbung ete. von einander abweichen. 

Was zunächst die rosettenförmigen Organe der Flossen 
betrifft, so liegen dieselben auf den Enden der beiden von den Flossen 


I Bezüglich des Geschichtlichen der Kenntnis der rosettenförmigen Organe und 


‘ der Tomopteriden überhaupt siehe: R. GrEEFF, Über pelagische Würmer von der 


Küste der kanarischen Inseln. Diese Zeitschr. Bd. XXXII. 1879. p. 256. 
? Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. Diese Zeitschr. Bd. XXXI. 4878. 


Ep. 84. Tat. VEund VII. 


3a.a. 0. p. 272 ff. 


442 Richard Greefl, 


umsäumten Fußstummeläste (Fig. 2d, 4d, 5a) und sind von dem 
Flossensaum vollständig eingeschlossen. Die eigentliche gelbe Rosette 
liegt im Inneren des ganzen Organs und unmittelbar auf dem Fuß- 
stummelast (Fig. 2, 4, 5d, 6a etc.). Dieselbe setzt sich zusammen aus 
einer Anzahl meridianartig gegen einander gebogener Schläuche, die eine 
hellgelbe ölartige Substanz enthalten, die bei starker Vergrößerung fein- 
körnig erscheint. Zuweilen, namentlich bei Druck, tritt aus dem einen 
Ende der gelben Rosette, meistens aus dem gegen den Ruderast gerich- 
teten, ein helles farb- und strukturloses Bläschen hervor (Fig. 6b), einem 
Sarkodetropfen ähnlich, das hei stärkerem Druck wohl noch weiter her- 
vorquillt (Fig. 7b) und schließlich sich abschnürt. Es ist das einzige 
Gebilde, das ich auf die von VErpovsky beschriebene »Linse« seines 
»Flossenauges« beziehen könnte, das aber in unserem Falle sicher nicht 
als solche zu deuten ist, einerseits aus den eben angeführten Erschei- 
nungen, andererseits wegen seiner Richtung nach innen gegen den Fuß- 
stummelast, dem die Rosette aufsitzt, während die »Linse« VE3novsky's 
nach außen gerichtet ist, so wie aus den übrigen morphologischen Ver- 
hältnissen des ganzen Organes. Die gelbe Rosette ist nun von einer 
halbkreisförmigen, ebenfalls dem Ende des Ruderastes aufliegenden Blase 
oder Kapsel umschlossen, die sowohl im frischen Zustande deutlich ist als 
auch nach Behandlung mit Reagentien, insbesondere mit Osmiumsäure 
und dann sehr scharf und hell aus der im Übrigen dunkeln Flosse her- 
vortritt (Fig. 5a, 6, 7). Zwischen der gelben Rosette und dem inneren 
Umfang der Kapsel sind Stränge ausgespannt, die mehr oder minder 
keilförmige Räume einschließen, nach außen sich auch verästeln und 
hier und dort, besonders an den Verästelungen selbst, kernartige Gebilde 
enthalten (Fig. 5a, 6). Das ist Alles, was ich mit Sicherheit über diese 
seltsamen Organe in den Flossen der Tomopteriden ermitteln konnte und 
man wird zugestehen müssen, dass hiernach kein Anlass vorliegt die- 
selben als Augen zu deuten, wie dieses von VEsJDovskY für die Flossen- 
organe seiner Tomopteris vitrina geschehen ist. Die Kapsel mit ihrem 
rosettenförmigen Organe, so wie das ganze Ende des Ruderastes, das die 
Flosse aufnimmt, ist nun zunächst umsäumt von einer ziemlich breiten 
Drüsenschicht (Fig. 5e, 9, 9a), bestehend aus einer körnigen Grund- 
substanz, in der sehr viele Kerne eingebettet sind. Aus dieser Drüsen- 
schicht erheben sich dann endlich die Drüsenschläuche, die nach dem 
äußeren Rande zu sich allmählich zuspitzen und hier mit einem feinen 
Porus sich nach außen öffnen. An den zarten und vollkommen durch- 
sichtigen Flossen der jungen Tomopteriden sieht man außerdem, dass die 
Drüsenschläuche auf ihrem Verlaufe gegen den Flossenrand sich theilen 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 443 


und auch durch ein sehr zartes Kanalnetz seitlich mit einander in Ver- 
bindung stehen (Fig. 9 und 9a). 

Neben den rosettenförmigen Organen und den Drüsenschläuchen 
erscheint in der, bei der natürlichen Lage der Fußstummel nach hinten 
gerichteten, Flosse des dritten Fußstummelpaares und von da ab in 
gleicher Weise an allen folgenden Fußstummeln ein scharf umschriebenes 
hügel- oder hutförmiges Organ (Fig. 2f, 5c). Dasselbe besteht aus einer 
Anzahl meridianartig gegen den Flossenrand vereinigter Schläuche, die 
in ihrem Verhalten im Allgemeinen übereinstimmen mit den übrigen 
Drüsenschläuchen der Flosse, und liegt an der dem rosettenförmigen 
Organ entgegengesetzten Seite des die Flosse aufnehmenden Ruderastes. 
Dieses Organ steht mit den rosettenförmigen Organen in keiner direkten 
Verbindung. Ich habe dasselbe, das zuerst von GrusE gesehen worden 
ist, bereits früher als eine besondere »Flossendrüse« bezeichnet und 
wüsste demselben auch jetzt keine andere Deutung zu geben. 

Anders als die rosettenförmigen Organe in den Flossen verhalten sich 
nach ihrer Lage und zum Theil auch der Form diejenigen in den Ru- 
dernder Fußstummel von T. Rolasi und T. Mariana (Fig. I, 2e, 
3, ke, 56, 8—15). Sie stimmen auch unter einander bei beiden Arten 
nicht vollkommen überein. Bei beiden aber finden sie sich nurin den 
beiden ersten Fußstummelpaaren und zwar in jedem Ruder 
ein rosettenförmiges Organ (Fig. I—4) und stellen kugelige, durch meri- 
dianartige Furchen rosettenförmig erscheinende Blasen dar, die der 
Innenfläche der Wand des Ruders anliegen und somit frei in die Höhlung 
des letzteren hineinragen. Innerhalb dieser Blase und zwar an deren 
hinterer Wand liegt bei T. Rolasi eine helle gelbe Rosette (Fig. 5f), die 
in ihren Erscheinungen ungefähr mit denen der Flossenorgane überein- 
stimmt. Von der Innenwand des Ruders tritt nun, wie man namentlich 
an den aufgeschnittenen und ausgebreiteten Fußstummeln bemerkt, ein 
faseriger Strang, der an der Blase zu einem kernhaltigen, körnigen 
Knoten anschwillt (Fig. 10a, 11a). Von diesem erhebt sich wiederum 
ein Fortsatz, der, in die Blase eindringend, unter der gelben Rosette 
noch einmal zu einem kleinen Knoten anschwillt, von welchem feine 
sich verästelnde Fäden strahlig in die Blase eintreten. Ich glaube kaum 
zu irren, wenn ich diese mit dem rosettenförmigen Organ in direkter 
und innigster Verbindung tretenden Stränge und Knoten als nervöse 
Gebilde, unter deren Einfluss die seltsamen Organe funktioniren, in An- 
spruch nehme. 

Die rosettenförmigen Organe in den Rudern von T. Mariana sind 
viel größer als die. von T. Rolasi. Sie nehmen fast die ganze Breite des 
Ruders ein und liegen nicht wie jene der vorderen, sondern der unteren 


444 . Richard Greefl, 


Wand desselben an (Fig. 3, ke, 12—16). Die Blase ist ebenfalls wie 
dort rosettenförmig und umschließt eine große nicht hellgelb, sondern 
tief orange gefärbte Roseite. Auch bei den rosettenförmigen Organen 
von T. Mariana sah ich einen Nervenstrang an die Blasenwand heran- 
treten, um hier zu einem Ganglion anzuschwellen (Fig. I4 a, 15a, 16a). 
Von diesem geht dann, in die Blase eindringend, ein neuer zarter Faser- 
strang an die gelbe Rosette, der noch von einer besonderen hyalinen 
Scheide umgeben zu sein schien. Erwähnen muss ich noch, dass ich 
zuweilen den Ganglien zarte Stäbchenbündel aufsitzen sah, die ich 
Anfangs als für diesen zugehörige Gebilde glaubte halten zu müssen 
(Fig. 155, 165). Dieselben stimmen indessen mit denjenigen Stäbchen- 
bündeln überein, die, wie früher bemerkt, den Segmentalorganen an- 
haften (Fig. 18d) und die ich dort für Spermatozoidenbündel glaubte 
halten zu müssen. Sie werden desshalb auch hier wohl nichts Anderes 
darstellen. 

Eben so wenig, wie die roseitenförmigen Organe in den Flossen, 
kann ich diejenigen der Ruder nach den eben angeführten Beobachtungen 
als Augen betrachten, muss dieselben vielmehr vorläufig, wie oben be- 
reits erörtert, als Leuchtorgane ansehen, die mit dem Nervensystem in 
direkter Verbindung stehen und unter dem Einfluss desselben leuchten. 
Möglich freilich ist, dass sie auch Sinnesorgane sind, über deren be- 
sondere Qualität mir indessen jeder Anhalt zur sicheren Beurtheilung 
fehlt. 


Das Kopfsegment der Tomopteriden und seine Anhänge. 


Die beiden vordersten großen und hornförmigen Fortsätze des 
Kopfes, die eigentlichen Kopffühler (Fig. 1, 2a, 3, ka, 17), stellen 
seitliche Ausbreitungen der Kopflappen dar und zeigen bei allen bisher 
' von mir beobachteten Tomopteriden im Wesentlichen dieselbe Bildung. 
Sie sind im Inneren hohl und stehen mit der Leibeshöhle in Kommuni- 
kation, so dass man die in dieser durch innere Wimperung cirkulirenden 
Geschlechtsprodukte etc. auch in jene ein- und austreten sieht. Von 
dem Gehirn aus geht ein Paar ziemlich starker Nerven in diese Kopf- 
lappen ein (Fig. 17a), um über der Höhlung durch die ganze Länge der 
Fühler beiderseits nach außen zu verlaufen. Über diesem Nerven und, 
wie es scheint, mit ihm zusammenhängend, liegt eine mit kernartigen - 
Körpern erfüllte granuläre Masse (Nervenschicht), von der sich, gegen 
die vordere Fühlerfläche gerichtet, sehr feine zum Theil sich verästelnde 
Fasern erheben (Fig. 17). 


Was das zweite Paar von tentakelartigen Anhängen des Kae das 


erste borstentragende (Fig. 1, 2b, 3, 4b), das ich in meinen früheren 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 445 


Mittheilungen über die Tomopteriden'! als erstes Fühlereirrenpaar be- 
zeichnete, betrifft, so habe ich die damals von mir ausgesprochene und 
durch meine Beobachtungen begründete Ansicht, dass dieselben keines- 
wegs, wie von einigen Autoren angenommen worden war, nicht kon- 
stante Gebilde der Tomopteriden oder hinfällige Larvencharaktere der- 
selben darstellen, aufs Neue an den beiden Tomopteris-Arten von Rolas 
bestätigen können. Ich habe sie weder bei den jugendlichen noch bei 
den ausgewachsenen und geschlechtsreifen Thieren vermisst. 
Sie sind aber wegen ihrer etwas versteckten Lage leicht zu übersehen 
und können auch, wie ich ebenfalls früher schon hervorhob, beim Fang 
oder durch eine nicht vorsichtige anderweitige Behandlung leicht ab- 
reißen. Ein Unterschied besteht nur bei unseren beiden Arten darin, 
dass diese ersten Fühlereirren von T. Rolasi merkwürdigerweise zwei 
Borsten statt einer einschließen. 

Die am meisten in die Augen fallenden und für die Tomopteriden 
durchaus charakteristischen Anhänge des Kopfes sind die sehr langen 
armartigen und ebenfalls borstentragenden Fühlerecirren, die 
ich früher als das zweite Fühlercirrenpaar bezeichnete (Fig. 1, 2c, 3, 
kc, 18). Der innere Theil der sehr langen Borsten liegt in einer zelligen 
Scheide, von welcher sich namentlich die das Ende der Borste umhüllen- 
den Zellen durch ihre Größe auszeichnen (Fig. 18a). Es sind ungefähr 
drei oder vier Zellen, aus denen auch wahrscheinlich die erste Anlage 
der Borste erfolgt. Auch ein sehr starker Nerv tritt beiderseits vom 
Gehirn in den Bulbus der Borste und verläuft jenseits der zelligen 
Scheide an der unteren Seite der Borste, hier ähnlich wie an den Kopf- 
fühlern von kernhaltiger Körnerschicht bedeckt, aus welcher wiederum, 
wie dort, sehr feine Fasern, gegen die hintere und untere Fläche ver- 
laufend, austreten (Fig. 185). Die obere und seitlichen Flächen der 
Borsten werden jenseits der Borstenscheide von einem großzelligen nicht 
hohen Epithel bedeckt, einer direkten Fortsetzung des äußeren Körper- 
epithels (Fig. 18c). Diese Fühlereirren mit ihren Borsten werden durch 
‚ starke Muskelbündel, die von dem inneren zelligen bulbösen Ende an 
‚die innere Körperwand ireten, bewegt (Fig. 18d). 


Geschlechtsorgame der Tomopteriden. 
Auch rücksichilich der Geschlechtsorgane der Tomopteriden habe 
ich an den beiden Arten von Rolas einige meine früheren Mittheilungen 
ergänzende Beobachtungen gewonnen. Im sechsten Segmente und 
in jedem folgenden bis elftenincl. findet sich an der Basis der 


| i Über pelagische Anneliden von der Küste der kanarischen Inseln. Diese 
\ Zeitschr. Bd. XXXII. p. 265. 


AAG Richard Greeff, 


Fußstummel beiderseits ein Segmentalorgan (Fig. 19a, b, c, 20 a), 
bestehend aus einem kurzen kaum die Breite der Fußstummelbasis ein- 
nehmenden, etwas gebogenen und in der Längsrichtung des Körpers 
gelagerten Kanal (Fig. 19«), der innen mit feinen Wimpern bekleidet 
ist und mit einer rosettenförmig umrandeten größeren inneren gegen die 
Leibeshöhle gerichteten (Fig. 195) und einer kleineren scharf umrandeten, 
auf der Bauchseite liegenden äußeren Öffnung versehen ist (Fig. 19 c). 
Dem Rosettensaum der inneren Mündung sah ich zuweilen Spermato- 
zoidenbündel ansitzen (Fig. 19d). 

Bei den geschlechtsreifen Weibchen und zwar ebenfalls an beiden 
Arten fand ich jene merkwürdigen Genitalspalten, die zuerst von 
LEUCKART und PAGENSTECHER im Jahre 1858 an Tomopteris onisciformis 
(T. helgolandica) aufgefunden! und später nicht wieder beobachtet 
wurden. Sie kommen bei beiden Arten bloß am vierten und fünften 
Segment auf der Bauchseite, gerade vor dem Austritt der Fußstummel 
vom Körper vor und bestehen hier in jedem der beiden Segmente aus 
einem Paar quer gelagerter Spalten, die von wimpernden Leisten um- 
geben sind (Fig. 4 f). Beide Spalten sind auf der Mitte durch ein ein- 
faches, ebenfalls leistenförmiges Band verbunden. Diese Spalten öffnen 
sich innen in die Leibeshöhle und sind offenbar bestimmt für den 
Austritt der in den Rudern entstehenden und in der Leibeshöhle cirku- 
lirenden und reifenden Eier. Schon bei den jungen und nicht ge- 
schlechtsreifen weiblichen Tomopteriden sind die Genitalspalten als 
noch geschlossene Querleisten angelegt. 

Bei den Männchen beider Arten fand ich in den drei vorletzten 
Segmenten je ein Paar der zuerst von ÜARPENTER und ÜLAPAREDE? be- 
schriebenen Hoden, birnförmige Schläuche, die mit dunklen lebhaft 
sich bewegenden Spermatozoiden in verschiedenen Entwicklungsstadien 
erfüllt waren (Fig. 205). Außerdem fand ich bei den Männchen von 
Tomopteris Mariana die sonst sehr kleinen Flossen der beiden letzten 
Fußstummelpaare zuweilen sehr bedeutend vergrößert und mit Sper- 
matozoiden erfüllt (Fig. 3). Ob sie indessen hier auch entstehen oder 
aus der Leibeshöhle in diese Organe gelangt sind, vermag ich nicht zu 
entscheiden. 

Vergeblich habe ich mich auf Rolas bemüht über die erste Entwick- 


lung der Tomopteriden etwas zu ermitteln, obgleich ich häufig ge- 


schlechtsreife Weibchen von beiden Arten beobachtete, deren Leibes- 


1 Untersuchungen über niedere Seethiere. Joa. MürLer’s Archiv für Anat. etc. 
1858. pP; 588. 


2 Further researches on Tomopteris onisciformis Eschscholtz. Transactions of 


the Linnean Soc. of London. V. XXIIH. p. 59. Taf. VII. 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 447 


höhle mit Eiern in den verschiedensten Stadien der Reifung erfüllt war. 
Innerhalb der Leibeshöhle scheint indessen keine Weiterentwicklung der 
reifen Eier stattzufinden und außerhalb der Leibeshöhle habe ich, 
trotzdem ich einige Male geschlechtsreife Tomopteriden beiderlei Ge- 
schlechts ein paar Tage lebend erhalten konnte, keine Entwicklungs- 
stadien gefunden. 


2. Alciopiden. 
(Fig. 22—44.) 

Wie die Mittheilungen über die Tomopteriden der Küste von 
Rolas und S. Thome, so schließen sich die hier folgenden über die 
Aleiopiden ebenfalls als Ergänzungen an meine früheren  Unter- 
suchungen, namentlich an meine Monographie über diese Anneliden- 
gruppe ani. Ein besonderes Interesse dürften die früher von mir un- 
vollständig, nun genauer beobachteten Segmentalorgane, namentlich 
aber die merkwürdigen äußeren Geschlechtsorgane bieten, die ich bei 
den Männchen der unten ausführlich beschriebenen neuen Art, Rhyn- 
chonerella fulgens auffand. Mehrfach habe ich mich bemüht auch 
über die Entwicklung der Alciopiden weiteren Aufschluss zu gewinnen, 
namentlich über die ersten Entwicklungs- und Larvenstadien vor ihrem 
auf einer gewissen Stufe wahrscheinlich stets stattfindenden parasiti- 
schen Eindringen in andere pelagische Thiere (Gtenophoren etc.)2, aber 
vergeblich. Trotzdem ich einige Male trächtige weibliche Individuen, 
deren Leibeshöhle strotzend mit reifen Eiern erfüllt war und zu gleicher 
Zeit geschlechtsreife Männchen derselben Art auffand, so starben die- 
selben doch meistens sehr rasch ab, ohne dass es mir möglich gewesen 
wäre weiter sich entwickelnde Eier zu gewinnen. Auch in den von mir 
hierauf untersuchten kleineren Ctenophoren (die größeren, wie oben 
berichtet, fehlten im Auftrieb von Rolas) fand ich keine Alciopidenlarven. 
Von den unten aufgeführten Arten bildet die Rhynchonerella ful- 
gens den hauptsächlichen Repräsentanten der Alciopidenfauna von 
Rolas, die fast in keinem unter günstigen Bedingungen erlangten Auf- 
trieb fehlte. Die übrigen erschienen nur selten oder ganz vereinzelt. 
Im Folgenden werde ich mit der Charakterisirung der einzelnen Arten 


! R. GrREEFF, Untersuchungen über die Alciopiden. Nova Acta d. kais. Leop.Car. 
Ak.d. Naturf. Bd. XXXIX. Nr. 2. p. 35. Ferner: Über das Auge der Alciopiden. 
Ein Beitrag zur Kenntnis des Baues der Retina. Sep.-Abdr. aus Sitzungsberichte d. 
Gesellsch. z. Bef. d. ges. Naturw. z. Marburg 1875. — Über die Alciopiden des 
N Mittelmeeres und insbesondere des Golfes von Neapel. Mitth. aus d. Zool. Station 

. z. Neapel. Bd. I. p. 448, 

? a.a. O. R. GrEEFF, Untersuchungen etc. p. 417. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd, 30 


448 . Richard Greefl, 


zu gleicher Zeit die Darstellung der an ihnen beobachteten, besonderes 
Interesse bietenden Form- und Lebenserscheinungen verbinden. 


A) Alciopa Gantrainii Delle Chiaje (Claparede). 

Alciopa Cantrainii war bisher bloß im Mittelmeer beobachtet wor- 
den, nämlich im Hafen und in der Straße von Messina und im Golf von 
Neapell!, Der Nachweis ihres Vorkommens im äquatorialen Theile des 
atlantischen Oceans erweitert'somit unsere Kenntnisse des Verbreitungs- 
gebietes dieser Alciopide sehr beträchtlich. Mit einiger Sicherheit kann 
wohl angenommen werden, dass die angeführten Fundorte im Mittel- 
meere und an den Küsten der Guinea-Inseln nur Endpunkte darstellen, 
zwischen denen sowohl im Mittelmeere als im atlantischen Ocean und 
im letzteren wahrscheinlich auch über die Guinea-Inseln hinaus unsere 
Alciopide heimisch sei. Ich habe in Rolas nur ein einziges Exemplar 
von Alciopa Cantrainii gefunden, aber lebend und vollkommen erhalten, 
so dass ich die Identität mit der Mittelmeerform zweifellos feststellen 
konnte. 


2) Vanadis melanophthalmus nov. spec. 
(Fig. 22—25.) 

Bei einer Länge von ungefähr 4 cm sind durchschnittlich 50—60 
Segmente vorhanden. Doch scheint Beides, die Länge und die Segmeni- 
zahl, starken Schwankungen unterworfen zu sein. Besonders auffallend 
ist diese Aleiopide durch den großen, fast quadratischen Kopf und die 
dunkeln beim Schwimmen des Thieres in einem Gefäße schwarz er- 
scheinenden Augen. Die letzteren sind außerdem, wie eine genauere 
Prüfung erweist, mit ihren vorspringenden Linsen stark nach vorn ge- 
richtet (Fig. 22), weit mehr als es bei den bisher bekannten Alciopiden- 
formen, mit, Ausnahme der später zu erwähnenden merkwürdigen 
Alciopide, deren Linsen mit ihren birnförmigen Pigmentkegeln ganz 
nach vorn sehen (s. p. 455), beobachtet worden ist. Dorsalwärts, mitten 
auf dem engen Zwischenraum der beiden Augen sitzt der unpaare kurze 
papillenförmige Kopffühler und um den etwas vorspringenden, aber kaum 
die Augen nach vorn überragenden Scheitel befinden sich, die beiden 
ebenfalls nicht langen, etwas gedrungenen und nach außen gebogenen 
Kopffühlerpaare (Fig. 22). Deutlich konnte ich an einem der lebend beob- 
achteten Thiere einen Theil der Gefäße des Kopfes verfolgen. Das Rücken- 
:gefäß geht ohne Theilung bis über den unpaaren Kopffühler, biegt dann 
schlingenförmig nach hinten, um bald darauf sich in zwei Äste zu 


1 R. GrEEFF, Untersuchungen eic. p. 57 und: Über die Aleiopiden des Mittel- 
meeres etc. a.a. 0. p. 449. 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 449 


theilen, die, den hinteren Umfang der Augen umgreifend, in die Tiefe 
des Kopfes eindringen (Fig. 22). Auf den Kopf folgen drei Paare dicht 
zusammengedrängter, fingerförmiger Fühlercirren, von denen der letzte 
der längste ist, dann das erste fußstummeltragende Segment, das gleich 
ausgezeichnet ist durch einen breiten blattförmigen Dorsaleirrus, den 
größten aller Fußstummel, der das Ruder, den Ventraleirrus und den 
größten Theil der Borsten von oben verdeckt (Fig. 22 a). Das Ruder 
dieses ersten Fußstummelpaares (Fig. 23) ist, ähnlich den gewöhnlichen, 
konisch (Fig. 23 a), an seiner Spitze in einen der Gattung Vanadis zu- 
kommenden, hier noch kurzen cirrenförmigen Anhang verlängert (b) 
und trägt drei verschiedene Formen von Borsten, nämlich die gewöhn- 
liche und keiner Alciopide fehlende in der Achse des Ruders verlaufende 
spitze Stachelborste, zweitens ungefähr sechs ebenfalls einfache aus 
dem Ruder divergirend hervortretende, an der Spitze gekrümmte Haken- 
borsten und endlich zwei oder drei längere über den ganzen Fußstummel 
nach außen hervorragende dünnere zusammengesetzte Borsten (Fig. 22). 
Nach hinten werden die Fußstummel, namentlich die Blattcirren, wie- 
der kleiner bis ungefähr zum siebenten oder achten Segment. Zu 
gleicher Zeit vermindert sich allmählich die Zahl der Hakenborsten 
unter Vermehrung der langen zusammengesetzten Borsten, bis unge- 
fähr am neunten Segment und an den nun folgenden die Ruder außer 
der einfachen Stachelborste nur ein Bündel langer, weit nach außen 
hervortretender zusammengesetzter Borsten besitzen (Fig. 24). Auch 
werden die Fußstummel, sowohl Ruder wie Cirren, nach der Mitte zu 
wieder etwas größer. Nach hinten werden sie dann wieder kleiner und 
die Segmente kürzer. Die letzten Segmente tragen statt der Fußstum- 
mel nur sehr kleine Höcker, die schließlich an dem breit abgestutzten 
Hinterende fast verschwinden (Fig. 24). 


3) Vanadis setosa nov. spec. 
(Fig. 26.) 
Ein 'besonderes Interesse bietet diese Alciopide, die ich ein paar 
Mal im Auftrieb von Rolas fand, durch die eigenthümliche, gleich zu er- 
wähnende Form eines Theiles der zusammengesetzten Borsten der 
Ruder. Die Augen sind groß und wie bei der vorigen Art, sehr dunkel], 
fast schwarz, mit ihren Linsen etwas nach unten und vorn gerichtet. 
Der Scheitel des Kopfes tritt nicht über die Augen vor, sondern ist 
zwischen ihnen eingesunken und hier entspringen auch die kurzen 
paarigen Kopffühler, während der noch kürzere, fast knopfförmige un- 
paare Fühler dorsalwärts in dem sehr schmalen Zwischenraume der 
Augen liegt. Dann folgen vier Paare von Fühlereirren, das erste kurz, 
30* 


450 . ' Richard Greeff, 


unter den Augen liegend und von diesen verdeckt, das zweite, ebenfalls 
unter den Augen, ragt etwas nach außen hervor, die beiden folgenden 
längeren fingerförmigen Cirrenpaare liegen hinter dem Kopfe. Das letzte 
ist das längste. Die hierauf folgenden Fußstummel (Fig. 26) bestehen aus 
einem größeren dorsalen und kleineren ventralen Blatteirrus mit zwi- 
schen ihnen liegendem und sie etwas nach außen überragendem Ruder. 
Das mit einem meist kurzen cirrenförmigen Anhang versehene Ruder 
trägt erstens die mittlere nie fehlende Stachelborste, zweitens ein Bündel 
langer, feiner zusammengesetzter Borsten von gewöhnlicher Form 
(Fig. 26 a) und drittens ein kleineres Bündel von sehr starken zu- 
sammengesetzten Borsten, deren Endglieder schaufelförmig und nach 
außen gespitzt sind. Die Ränder der Schaufeln sind mit feinen Härchen 
besetzt (Fig. 26 b). 

Diejenigen Exemplare, die ich beobachtete, ermangelten des hin- 
teren Körperendes, das bei den Alciopiden sehr leicht abreißt oder ab- 
geworfen wird, so dass ich über die Form desselben so wie über die 
Länge und Gliederzahl keine bestimmten Angaben machen kann. 


4) Rhynchonerella fulgens nov. spec. 
(Fig. 27—36.) 

Der schlanke, langgestreckte Körper hat bei einer Länge von circa 
2 cm 70—80 Glieder und ist mit Ausnahme des Kopfes und der bräun- 
lichen Pigmentflecken und Streifen an den Segmenten vollkommen 
krystallbell. Der Kopf (siehe Fig. 27 und 28) ist mehr als doppelt so 
breit wie die darauf folgenden Segmente. Zu beiden Seiten desselben 
treten die großen rothbraunen Augen nach außen hervor, deren kugelige 
Linsen etwas nach unten und vorn gerichtet sind. Der Kopflappen 
erhebt sich, die Augen überragend, hügelförmig nach vorn. An seinem 
Scheitel sitzen beiderseits die zwei Paare der Kopffühler (Fig. 27a, 28) 
und hinter ihnen dorsalwärts zwischen den vorderen Abschnitten der 
Augen der kleine unpaare fünfte Fühler (Fig. 275). Gleich hinter dem 
Kopf folgen vier Paare dicht zusammengedrängter Fühlereirren, von 
denen ein Paar bedeutend länger ist, als die anderen und gleich einem 
etwas nach vorn geschwungenen Horn (Fig. 27c, 28) nach außen her- 
vorragt. Dasselbe sitzt auch auf einem größeren Basalgliede als die 
übrigen kleineren Fühlereirren (Fig. 28). Die auf den Kopf und die 
Fühlereirren folgenden Segmente tragen gleich je ein vollständig ent- 
wickeltes Fußhöckerpaar, bestehend aus einem mittleren konischen, 
borstentragenden Ruder und einem oberen und unteren Blatteirrhus. 
Die Ruder des ersten Fußhöckerpaares (Fig. 27d, 28a, 33a) enthalten 
die gewöhnliche, den Alciopiden eigenthümliche, mittlere, bis zur Spitze 


Re WE u 


en a 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 451 


des Ruders verlaufende und diese in der Regel noch durchbohrende 
Stachelborste und außerdem zwei eben so kräftige einfache Borsten, die 
aus dem Ruder, und über dasselbe und die Cirren nach außen diver- 
girend, hervorragen. Außerdem enthält das Ruder eine oder zwei sehr 
feine und viel längere zusammengesetzte Borsten. Der Rückeneirrus ist 
breit blattförmig und bedeckt von oben das Ruder, während der Bauch- 
eirrus klein und weiter nach außen am Ruder inserirt ist. Das zweite 
Fußstummelpaar hat eine ähnliche Zusammensetzung als das erste, nur 
enthält das Ruder statt der zwei längeren Stachelborsten ein Bündel von 
vier oder fünf, die nach außen divergirend über das Ruder und den 
Rückeneirrus hervortreten (Fig. 27, 28, 309). Dieses Verhältnis bleibt 
bis ungefähr zum 12. Segment, von wo ab die Zahl der langen Stachel- 
borsten wieder abnimmt und schließlich auf eine reducirt wird (Fig. 27 e, 
28, 33), die nun in den folgenden Segmenten neben der mittleren 
Ruderstachelborste bestehen bleibt. Die Zahl der langen feinen und 
zusammengesetzten Borsten (Fig. 34) mehrt sich von den ersten Seg- 
menten, in denen nur eine oder zwei vorhanden sind, allmählich nach 
hinten zu und wächst gegen die Mitte des Körpers zu einem ansehnlichen 
Bündel an (Fig. 27, 28). Nach hinten nehmen die Segmente und Fuß- 
stummel allmählich an Größe wieder ab und mit ihnen die Zahl der 
Borsten. Das letzte Segment ist nach hinten abgerundet und trägt zwei 
ziemlich lange Analecirren (Fig. 29). 

Ein besonderes Interesse gewinnt diese Alciopide durch ihre Seg- 
mentalorgane, die schon früher von Kroun, HERING, CLAPAREDE und 
mir bei anderen Alciopiden beobachtet worden sind! und die damit in 
Verbindung stehenden merkwürdigen äußeren Geschlechtsorgane. 

Bei den geschlechtsreifen Männchen finden sich im 1 0., 11., 
42. und 13. Segmente je ein Paar wurmförmig gewundener mit 
Spermatozoiden erfüllter Schläuche (Fig. 27f, 28c, 30a, 33a). Ihr 
vorderes und inneres Ende hat eine, wie es scheint, sehr feine Öffnung, 
die ich nur undeutlich gesehen habe und vermittels welcher die Sper- 
matozoiden aus der Leibeshöhle aufgenommen werden. Diese Schläuche 
stehen nun mit sehr eigenthümlichen unter den Fußstummeln des A 0., 
44.,12. und 43. Segmentes gelegenen zapfenförmigen nach außen 
über die Segmente hervortretenden und etwas nach hinten gekrümmten 
Organen (Fig. 28c, 30) in Verbindung. Die inneren Schläuche treten 


‚mit einem feinen Kanal (Fig. 30c) in diese Zapfen ein und münden auf 


dem Ende derselben nach außen (Fig. 30. d). 
Wenn man einen mäßigen Deckglasdruck auf lebende, derartige 


i Siehe meine Untersuchungen über die Alciopiden. p. 447. 


A52 Richard Greeff, 


Segmentalorgane tragende Thiere anwendet, so sieht man, wie die Sper- 
matozoiden aus dem Schlauche in den den äußeren Zapfen durchlaufen- 
den Kanal treten und durch diesen nach außen geführt werden (vgl. 
Fig. 30.c, d). Der Kanal durchläuft im Inneren des Zapfens eine ziem- 
lich dicke drüsenartige Schicht, bestehend aus Zellen (Fig, 30.f) und 
dichtgedrängten Schläuchen, die mit körniger Masse erfüllt sind (Fig. 30e 
und 30’e). Die Spermatozoiden entstehen aus der Zellenschicht der 
inneren Leibeswand, die namentlich in den Segmenten, in welchen die 
beschriebenen Segmentalorgane sich befinden, zur Zeit der Geschlechts- 
reife eine große Mächtigkeit erlangt. Auf Querschnitten sieht man, wie 
diese Zellwülste in das Lumen der Leibeshöbhle hineinragen (Fig. 32c). 

Erwähnen will ich zum Schlusse noch einer sehr merkwürdigen im 
Darmkanal dieser Alciopide schmarotzenden Gregarine, die ich 
Gregarina annulata nennen will. Der Körper ist wurmförmig ge- 
streckt und ähnlich den Anneliden in regelmäßig auf einander folgende 
Ringe getheilt (Fig. 35). Das Innere besteht aus körniger Masse und 
enthält ungefähr in der Mitte des Körpers einen ziemlich großen ovalen 
Kern. Das vordere. etwas zugespitzte Ende zeigt außerdem eine deut- 
liche Längsstreifung. Die äußere Ähnlichkeit mit einem Wurme wird 
noch dadurch erhöht, dass die Bewegungen durch wurmförmige Krüm- 
mungen des Körpers erfolgen. 

An die Rhynchonerella fulgens will ich hier noch die Gharakteri- 
sirung einer Alciopidenform anschließen, die ich trotz mancher Verschie- 
denheiten mit jener, dennoch ihr zugehörig resp. für eine Larve der- 
selben halten'möchte. Es ist dieses die auf Taf. XIV, Fig. 36 abgebildete 
Alciopide. Der im Verhältnis zu der ausgewachsenen Rhynchonerella 
mehr gedrungene und gegen die Mitte mehr verbreiterte Körper hat eine 
Länge von 7—8 mm und circa 20 Segmente. Der Kopf ist breit und 
kurz und trägt an seinem nur sehr wenig vorspringenden Scheitel zwei 
Paare sehr kurzer Fühler, während der unpaare Kopffühler fehlt. Dieser 
Mangel bildet einen wesentlichen Larvencharakter der Alciopiden!. Von 
den vier Fühlereirrenpaaren treten zwei von gleicher Länge unter dem 
Kopfe nach außen hervor, die anderen sind sehr kurz und von oben 
nicht sichtbar. Die Segmente sind viel kürzer als bei der ausgebildeten 
Rhynchonerella und die blattförmigen Rückeneirren breiter und größer, 
so dass sie sich, von. oben gesehen, dachziegelartig decken, während sie 
sich bei der ausgebildeten Rhynchonerella nicht berühren: (vgl. Fig. 
27 und 28). Hierin liegt ein wesentlicher Unterschied im äußeren 
Habitus der beiden Formen begründet. Nach hinten zu werden die 


1 Siehe meine Untersuchungen über die Alciopiden. p. 418. 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 453 


Segmente im Verhältnis zur Breite etwas länger und die Cirren kleiner. 
Das letzte Segment endigt übereinstimmend mit unserer Rhynchonerella 
mit zwei fadenförmigen Analcirren. Abgesehen von der erwähnten 
Differenz der Rückencirren stimmen die Fußstummel, namentlich die 
Borsten der Ruder, im Allgemeinen durchaus mit denjenigen der aus- 
gebildeten Rhynchonerella fulgens überein und das bildet wieder einen 
wesentlichen Grund zur Zusammenstellung der beiden Formen. Ich 
fand diese Aleiopidenlarve nur ein paar Mal im Auftrieb von Rolas, also 
sehr selten im Verhältnis zu der häufig auftretenden reifen Form. 


5)-Alciopa longirhynchanov. spec. 
(Fig. 37.) 

Die Alciopide, die ich mit dem obigen Namen bezeichne und die 
ich in einem Exemplar, und dieses nur in seinem vorderen Körpertheil 
woblerhalten, beobachtete, ist ausgezeichnet durch den weit hervor- 
streekbaren und auf seiner Spitze mit den beiden papillenförmigen 
Greiforganen versehenen Rüssel (Fig. 37 a), der auch bei anderen hier- 
her gehörigen Formen wie Asterope candida Claparede, Vanadis ornata 
Greeff, Nauphanta celox Greeff! in ähnlichen Formverhältnissen  vor- 
kommt. ; Dieser Rüssel oder Pharynx besteht aus einer äußeren Zell- 
und einer inneren: Muskelschicht, welche den mit dem Darm resp. 
Ösophagus kommunicirenden Kanal des Rüssels umfasst.. Der. letztere 
öffnet) sich vorn mit einer weiten Mündung (Fig. 37c) von der beider- 
seits zwei lange nach außen ‚zugespitzte Fangarme (d) ausgehen. Der 
Kopf ist breit mit zwei großen rothbraunen Augen und kurzen an dem 
nicht  vorspringenden Scheitel sitzenden paarigen und einem kurzen 
papillenförmigen unpaaren Fühler. , Sehr bemerkenswerth ist das erste 
auf den Kopf folgende Füblercirrenpaar, das in meinem Exemplar in, 
auf kurzen breiten Stielen sitzende, kugelförmige Organe umgewandelt 
war (Fig. 37e), die,ganz mit dunkelkörnigen und lebhaft sich bewegen- 
den Körperchen erfüllt waren.: Ich glaube wohl nicht zu irren, wenn 
ich die letzteren als Spermatozoiden deute, die. entweder hier, und in 
diesem Falle in den nach Lage und Form eigenthümlichen Hoden:ge- 
bildet sind, ‚oder. aus. der Körperhöhle, vielleicht in. Verbindung mit 
Segmentalorganen, aufgenommen und von hier zur Befruchtung über- 
tragen. werden. Auf diese Organe folgen noch vier Paare von kurzen 
Fühlereirren, je ein Paar einem Segment entsprechend und dann die 
borstentragenden Fußstummel, bestehend aus dem mittleren konischen, 
eine Stachelborste und ein Bündel feiner langer und einfacher Borsten 


1 R. GREEFF, Untersuchungen über die Alciopiden. pP. 81. 


454, Richard Greefi, 


tragenden Ruder und einem blattförmigen, von der Basis des Ruders 
austretenden Rückencirrus und kleinerem mehr nach außen am Ruder 
ansitzenden Baucheirrus. } 

Im Anschluss an die bei der obigen Alciopa longirhyncha vorkom- 
menden, zu Hoden oder Samenbehältern umgestalteten Fühlerecirren, 
möge hier noch die Beobachtung einer anderen in gewisser Richtung 
analogen Erscheinung Erwähnung finden. Sie betrifft ebenfalls eine 
Rhynchonerella-Art, die im Übrigen nicht viel Bemerkenswerthes zeigte, 
deren zweites und drittes Fußstummelpaar einen überzähligen, zwischen 
Rückencirrus und Ruder liegenden blattförmigen Cirrus besaßen, die 
alle dunkle rundliche Körperchen enthielten (Fig. 38—41), bald in 
einzelnen mehr oder minder abgegrenzten rundlichen Feldern (Fig. 40), 
bald in größerer Ausdehnung, so dass die fraglichen Organe strotzend 
mit jenen Körperchen erfüllt waren (Fig. 38 und 39). Bei genauerer 
Prüfung und Isolirung der Körperchen stellten sich dieselben als sper- 
matozoidenähnliche Gebilde dar, bestehend aus einem länglichen nach 
hinten zugespitzten Vordertheil oder Kopf und einem fadenförmigen 
Anhang (Fig. 44). Bemerkenswerth ist, dass ich diese mit Stäbchen 
erfüllten überzähligen Blatteirren bei weiblichen Individuen antraf, 
deren Leibeshöhle strotzend mit Eiern in den verschiedensten Entwick- 
lungsstadien erfüllt war. Ich war Anfangs geneigt jene Organe mit den 
merkwürdigen Stäbchen und Stäbchenbündeln in den Flosseneirren der 
Typhloscoleciden! in Verbindung zu bringen und sie demgemäß wie 
dort als Nessel- oder Haftorgane zu deuten, halte es indessen doch nun 
für wahrscheinlicher, dass sie Samenbehälter der weiblichen Individuen 
darstellen. Wie der Samen indessen in diesem Falle in die Cirren hin- 
eingelangt, müssen weitere Beobachtungen erweisen. 

Zum Schlusse muss ich hier noch einer eigenthümlichen Anneliden- 
form gedenken, die zwar in der Ausbildung der Augen sich an die 
Alciopiden anschließt, in der Stellung derselben aber und ihren übrigen 
Charakteren, so weit ich sie an den beiden nur in ihrem Vordertheil 
unverletzten Exemplaren, die mir zu Gesicht gekommen sind, beob- 
achten konnte, kaum mit jener Annelidengruppe zu vereinigen ist. 

Der im Vergleich mit den übrigen Aleiopiden nur kleine und wenig 
vom Körper abgesetzte Kopf trägt statt der Fühler zwei Paar kleine 
papillenförmige Höcker und an seinem hinteren Abschnitt ein Paar 
größerer ebenfalls papillen- oder knopfförmiger Fühlercirren. Die Augen 
bestehen aus zwei verhältnismäßig kleinen birnförmigen braunrotben 


i Siehe R. GrEEFF, Über pelagische Anneliden von der Küste der kanarischen 
Inseln. Diese Zeitschr. Bd. XXXil. p. 275. — Derselbe, Typhloscolex Mülleri. 
Ebenda. Bd. XXXII. p. 661. 


Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 455 


Bulbi mit aus ihnen hervortauchenden Linsen und sind völlig in der 
Längsrichtung des Körpers fast parallel neben einander nach vorn ge- 
richtet. Auf die beiden Fühlereirren am Kopfe folgen noch zwei ähn- 
liche Paare am Körper. Alle drei Paare enthalten in den nach außen 
gerichteten knopfförmigen Anschwellungen einen kleinen Haufen dunkler 
Körperchen, ähnlich denen, die in den Fühlereirren der oben beschrie- 
benen Alciopa longirhyncha vorkommen. Dann folgen noch 8—9 Paare 
von kleineren papillenförmigen Fühlercirren , je ein Paar einem kurzen 
Segment entsprechend, und dann erst die borstentragenden Fußstummel, 
Anfangs nur aus dem mittleren konischen Ruder mit einem schwachen 
Bündel feiner einfacher Borsten bestehend, dem sich allmählich auch die 
Rücken- und Bauchcirren anfügen. 


Marburg, im April 4885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XII. 


Tomopteriden. Fig. 1—21. 
Fig. 1. TomopterisRolasi Greeff. Vergrößerung 20/1. 
Fig. 2. Vordertheil derselben bei stärkerer Vergrößerung. 
a, Kopflappen mit den beiden Fühlern; 
b, erstes Fühlercirrenpaar; 
c, zweites Fühlercirrenpaar ; 
d, rosettenförmige Organe der Flossen ; 
e, rosettenförmige Organe der Ruder; 
f, Flossendrüse; 
Fig. 3, Tomopteris Mariana Greeff. Vergrößerung circa 46,1. 
Fig. 4. Vordertheil derselben bei stärkerer Vergrößerung. 
a, Kopflappen mit den beiden Fühlern; 
b, erstes Fühlercirrenpaar; 
c, zweites Fühlereirrenpaar ; 
d, rosettenförmige Organe der Flossen; 
e, rosettenförmige Organe der Ruder; 
f, Genitalspalten des ©. 
Fig. 5. Ein Ruder der beiden ersten Segmente von Tomopteris Rolasi bei 
noch stärkerer Vergrößerung. 
a, das rosettenförmige Organ der Flosse ; 
b, das rosettenförmige Organ des Ruders; 
c, Flossendrüse ; 
d, die gelbe Rosette im rosettenförmigen Organ der Flosse ; 
e, Drüsenschicht der Flosse, von der die den Flossensaum durchlaufen- 


456 . Richard Greeff, 


den und gegen die Peripherie: sich FRBRIPeIdeR Drüsenschläuche aus- 
gehen; 

f, gelbe Rosette im rosettenförmigen Organ des Ruders; 

g, Ovarium. 
ig. 6. Rosettenförmiges Organ der Flossen von Tomopteris Rolasi. 

a, gelbe Rosette; 
b, Saikerkäropien aus derselben Bere fzee Linse, VEIDovsKY (?). 
„ 7. Dasselbe, 
a, gelbe Rosette; 
b, der Sarkodetropfen ist weiter hervorgetreten und im Begriff sich abzu- 
schnüren. 

Fig, 8. Querschnitt ‘durch einen Fußstummel von’ Tomopteris Rolasi in der 
Gegend des rosettenförmigen Organes der Flossen. 

Fig. 9. Flosse einer ganz jungen Tomopteris.Rolasi. Von der die Ruderastenden 
umgebenden Drüsenschicht gehen sich verzweigende, mit einander anastomosirende 
und an dem Flossenrande mündende Schläuche. aus; 

Fig. 9a. Zwei solcher Drüsenschläuche der Flosse mit ihrem Anastomosennetz 
bei starker Vergrößerung. 

Fig. 40. Ein isolirtes rosettenförmiges Organ der Ruder von Tomopteris Rolasi. 

a, Ganglion (?). 
Fig. 41. Dasselbe ohne gelbe Rosette und in anderer Lage. 
a, Ganglion. 
g. 42. Rosettenförmiges Organ im Ruder von Tomopteris Mariana. 
ig. 13—16. Dasselbe in verschiedenen Lagen. 
a, Ganglion; 
b, demselben ansitzende Stäbchenbündel (Spermatozoiden?). 


= 
a 


= 
da 


Er 
00 


Tafel XIII. 


ig. 47. Die beiden Kopffühler von Tomopteris Rolasi. 

a, die vom Gehirn ausgehenden beiden Nerven, die in die Fühler ein- 
tretend bis an deren Ende verlaufen. Über diesen Nerven und, wie 
es scheint, mit ihnen in Verbindung, liegt eine mit kernartigen Kör- 
pern erfüllte granuläre Schicht, von der sich, nach vorn verlaufend, 
sehr feine Fasern erheben. 

Fig. 418. Der innere Theil eines Fühlercirrus vom zweiten, langen borsten- 

tragenden Fühlercirrenpaare, bei starker Vergrößerung. 

a, die großen das innere Ende der langen Borsten umhüllenden Zellen, 
nach außen in die Zellscheide der Borste übergehend; 

b, kernhaltige Körnerschicht, dicht den eintretenden Nerven anliegend, 
mit ausstrahlenden Fasern gegen die hintere Fläche der Fühlercirren 
gerichtet. 

Fig. 49. Segmentalorgane von Tomopteris Rolasi und’ Mariana. 

a, wimpernder innerer Kanal; 

db, innere rosettenförmige Öffnung; 

c, äußere Öffnung. 

Fig. 20. Das hintere Ende einer männlichen Tomopteris Mariana. 

a, Segmentalorgane; 

b, Hoden. 

Fig. 24. Stück des Darmes von Tomopteris Rolasi. 


S 


m 


| 


Über die pelagische Fauna. an den Küsten. der Guinea-Inseln. 457 


a, Darmepithel; 
b, eingekapselte Gregarinen in der- Darmwandung,. 
Fig. 22. Vanadis melanophthalmus Greeff. Vorderkörper. 

a, Rückencirrus des ersten borstentragenden Fußstummels. 

Fig. 23. Erster borstentragender Fußstummel von Vanadis melanophthalmus. 

a, Ruder; 

b, cirrenförmiger, für die Gattung Vanadis charakteristischer, Anhang am 
Ruder; 

c, Rückencirrus; 

d, Bauchecirrus. 

Fig. 24. Fußstummel aus der mittleren Körperregion derselben Alciopide. 

a, Rückencirrus; 

b, Bauchcirrus; 

c, eirrenförmiger Anhang am Ruder. 

Fig. 25. Hinterende derselben. 
Fig. 26. Fußstummel der vorderen Segmente von Vanadis setosa Greeff. 

a, die langen und feinen zusammengesetzten Borsten; 

b, die kürzeren und starken zusammengesetzten Borsten, deren äußere 
Glieder rinnenförmig ausgehöhlt und an. den Rändern mit feinen 
steifen Härchen besetzt sind; 

c, Rückencirrus; 

d, Bauchcirrus, 

Fig. 27. Rhynchonerella fulgens Greeff. & Vordertheil des Körpers von oben. 

a, die paarigen Kopffühler; 

b, der unpaare Kopffühler; 

c, die Füblercirren ; 

d, erster borstentragender Fußstummel; 

e, Fußstummel des 12. Segmentes, in welchem das Bündel der langen 
Stachelborsten der vorderen Segmente auf eine reducirt ist; 

f, die Segmentalorgane im 40. bis 43. Segment. 

Fig. 28. Rhynchonerella fulgens 5. Vordertheil von unten. 

a, erster borstentragender Fußstummel; 

b, Segmentalorgane; 

c, äußere Geschlechtsorgane mit den Segmentalorganen in Verbindung. 

Fig. 29. Hinterende von Rhynchonerella fulgens. 
Fig. 30. Fußstummel und Segmentalorgane derselben aus einem der diese Or- 


gane tragenden i0. bis 43. Segmente. 


a, innerer Schlauch des Segmentalorganes ; 

b, äußerer Theil der Segmentalorgane resp. äußere Geschlechtsorgane, 
bestehend aus einem an der Bauchseite der betreffenden Segmente 
gelegenen nach außen hervorragenden Zapfen ; 

c, Samenkanal vom inneren Schlauch aus in den äußeren Zapfen tretend ; 

d, Mündung des Zapfens resp. äußere Mündung des Segmentalorganes ; 

e, die mit körniger Masse erfüllten Schläuche der Drüsenschicht desZapfens ; 

f, der zellige Theil der Drüsenschicht; 

9, Fußstummel ; 

h, Rückencirrus desselben ; 

i, Baucheirrus. 

Fig. 30’ e. Die Schläuche der Drüsenschicht stark vergrößert. 


458 . Richard Greeff, Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. 


Fig. 34. Paariger Kopffühler von Rhynchonerella fulgens. 
a, eintretende Nervenfasern ; 
b, gewundene bandförmige Fasern an der Oberfläche mit einem glänzen- 
den Knöpfchen endigend (Nervenendorgane?). i 
Fig. 32. Rückencirrus von Rhynchonerella fulgens bei stärkerer Vergrößerung. 
a, in denselben eintretender Faserstrang mit Zellen; 
b, die von dem Strang ausstrahlenden, zum äußeren Rand des Cirrus ver- 
laufenden und hier mit einem glänzenden Stäbchen über die Ober- 
fläche hervortretenden Fasern (Nervenfasern ?). 


., Tafel XIV. 


Fig. 33. Querschnitt durch ein Segment in der Region der Segmentalorgane von 
Rhynchonerella fulgens. 

a, Ruder des Fußstummels mit der mittleren Stachelborste und einer der 
nach außen tretenden an der Spitze gekrümmten starken und ein- 
fachen Borsten ; 

a’, Rückencirrus; 

a”, Bauchcirrus; 

d, durchschnittene innere Samenschläuche der Segmentalorgane ; 

c, Zellwülste an der Innenwand der Segmente, in denen die Segmental- 
organe sich befinden und von denen die Samenzellen wahrscheinlich 
ihren Ursprung nehmen; 

d, Darmkanal ; £ 

e, Bauchganglion im Querschnitt; 

f, eirkuläre Muskelschicht; 

9, Längsmuskelschicht. 

Fig. 34. Eine der langen feinen und zusammengesetzten Borsten. 
Fig. 34’. Gefäße im Kopfe derselben. 

a, Rückengefäß;; 

b, Bauchgefäß. 

Fig. 35. Gregarina annulata aus dem Darm von Rhynchonerella fulgens. 
Fig. 36. Larve von Rhynchonerella fulgens (?). 
Fig. 37. Alciopa longirhyncha Greef. - 

a, der ausgestreckte Rüssel oder Pharynx; 

d, die Muskelschicht desselben ; 

c, die vordere Öffnung; 

d, die beiden Fangarme; 

e, die beiden vorderen und zu knopfförmigen Samenbehältern umge- 
wandelten Fühlercirren. 

Fig. 383—40. Blattförmige Cirren von den Fußstummeln einer Rhynchonerella 


zwischen Rücken- und Baucheirrus liegend, erfüllt mit spermatozoidenähnlichen 


Körpern. 


Fig. 41. Ein isolirtes Körperchen aus diesen Cirren, bestehend aus einem zuge- | 


spitzten Stäbchen und einem diesem anhängenden Faden. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus (Lam.) 
und des Halicryptus spinulosus (v. Sieb.)'. 


Von 


Dr. W. Apel in Göttingen. 


Mit Tafel XV— XVII. 


Die ersten genaueren Kenntnisse von der inneren Organisation der 
beiden Gattungen der Familie der Priapulaceen, Priapulus und Halicry- 
ptus, haben wir erhalten durch die eingehenden Arbeiten von EnLers? 
aus dem Jahre 1861, deren Resultate bis auf den heutigen Tag als grund- 
legend für den anatomischen Bau der gesammten Familie der Priapula- 
ceen.zu Recht bestehen. Die Arbeiten, welche vor Eners Vertreter 
dieser Familie zum Gegenstand ihrer Untersuchung hatten, sind zum 
großen Theil rein systematischer Art; die wenigen, welche sich auch 
mit der inneren Organisation der Thiere befasst haben, wie die von J. 
Ratake®, En. Forses* und von Frey und LeuckArT5, sind in ihren Resul- 
taten theils sehr lückenhaft, tbeils, wie die zuletzt citirte Arbeit, durch 
eine Verwechslung von Mund und After falsch. Dieselben haben durch 


1 Nachstehende Arbeit ist der Abdruck einer gleichnamigen Inaugural-Disser- 
tation, welche im Februar dieses Jahres der philosophischen Fakultät zu Göttingen 
gedruckt, jedoch ohne Tafeln, eingeliefert wurde. Zwischen dieser ersten Publikation 
derselben und ihrer Wiederveröffentlichung in dieser Zeitschrift erschien die Arbeit 
von SCHARFF, »On the skin and the nervous system of Priapulus and Halicryptus « in: 
The Quarterly Journal of Microscopical Science, April 4885, deren Resultate, beson- 
ders diejenigen, welche mit denen der nachstehenden Arbeit differiren, hier in Fuß- 
noten berücksichtigt sind. 

2 Diese Zeitschr. Bd. XI. p. 205 und 404. 

3 Zoologia Danica. Vol. IV. p. 19. 

* E. ForBEs, »A history of british Starfishes and other animals of the class 
Echinodermata«. London 4841. p. 257. 

5 Frey und LEUCKART, »Beiträge zur Kenntnis wirbelloser Thiere, mit beson- 
derer Berücksichtigung der Fauna des norddeutschen Meeres«. 2 Kupfertafeln, 


- Braunschweig 1847. Nr. 1. p. A. 


460 . W. Apel, 


Euters eine Berichtigung erfahren und sind daher nur noch von histo- 
rischem Interesse. 

Die Untersuchungen von Enters, deren Resultate in den beiden 
ceitirten Arbeiten niedergelegt sind, beschäftigen sich nur mit den 
groben anatomischen Verhältnissen des Körpers und berühren den 
mikroskopisch-anatomischen Bau der einzelnen Organe nur so weit, als 
mit der damaligen unvollkommenen Untersuchungsmethode Klarheit 
darüber zu erlangen war. Letzteres war nur in sehr wenigen Fällen 
möglich und musste Aufgabe einer späteren Untersuchung bleiben. 
Die Lücke in der anatomischen Kenntnis des Priapulaceenkörpers 
machte sich um so fühlbarer, da ein wichtiges Organsystem, das Ner- 
vensystem, dessen Kenntnis bei der Beurtheilung verwandtschaftlicher 
Beziehungen absolut nothwendig ist, sich durch seine Lage der Präpa- 
ration vollständig entzog. 

In den später erschienenen Arbeiten der schwedischen Forscher 
Koren und DanieLsen ! ist nichts enthalten, was diese Lücke ausfüllte. 
Die Angaben derselben beziehen sich nur auf die groben anatomischen 
Verhältnisse einer anderen Species, des Priapulus bicaudatus. 

Die Untersuchungen von V. Graser 2, »Über die Haut einiger Stern- 
würmer«, sind zwar zu dem Ende veröffentlicht, Angaben von Enuters 
zu verbessern und zu vervollkommnen, haben ihren Zweck jedoch nur 
sehr unvollkommen erreicht, indem sie wesentlich Neues nicht gebracht, 
dagegen richtig Erkanntes durch falsche Angaben verwirrt haben. 

Zur genaueren Kenntnisnahme der älteren Litieratur verweise ich 
auf den »Geschichtlichen Überblick « in der Arbeit von Entrrs?, 

Die erste und einzige Arbeit, welche in neuerer Zeit die Unter- 
suchung der einzelnen Organe des Priapulaceenkörpers, gestützt auf 
die neuesten Untersuchungsmethoden, vor allen der Schnittmethode, 
bezweckte, ist die Abhandlung von Horst, »Zur Anatomie und Histo- 
logie des Priapulus bicaudatus«. Als diese Arbeit erschien, waren 
meine Untersuchungen bereits bis zu einem gewissen Punkte gediehen 
und hatten Resultate ergeben, welche sich mit Horsr’s Angaben nicht 
in allen Punkten deckten. Dieses sowohl, wie auch der Umstand, dass 
Horst nur zwei auf der Expedition des » Barent« gesammelte Exemplare 


1 Den Norske Nordhavs-Expedition 1876—78. III Gephyrea S. 413 und Fauna litt. 
Nord. Part. III. p. 446. 

2 Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Wien. Mathem.- 
naturw. Klasse. Bd. LXVII. p. 61. 

3 Diese Zeitschr. Bd. XI. p. 206. 

* Horst, Niederländ. Archiv f. Zool. Supplementbd. I. Gephyrea II. »Zur Ana- 
tomie und Histologie des Priapulus bicaudatus«. 


- Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 461 


zur ‘Verfügung gehabt hatte, während mir frisches Material in reich- 
licher Menge zu Gebote stand, haben mich bewogen meine Arbeit fort- 
zusetzen, in der Hoffnung die Beantwortung gewisser, von Horst offen 
gelassener Fragen zu einem bestimmten Abschluss zu bringen. 


Wenn diese Hoffnung sich auch nun zum Theil erfüllt hat, und ich 
in den Stand gesetzt bin, Angaben von Horst theils zu berichtigen, 
theils zu erweitern, so bleiben doch auch manche Punkte, deren Klar- 
stellung ich späteren Untersuchern überlassen muss. 


Zum Schlusse möge es mir an dieser Stelle noch gestattet sein, 
meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. EnLers, unter dessen 
Leitung die Arbeit entstanden ist, sowohl für die Hilfe, welche er mir 
durch Rath und That zu Theil werden ließ, so wie für das lebhafte Inter- 
esse, welches er stets für meine Arbeit gezeigt hat, meinen aufrichtigsten 
Dank auszusprechen. 


Die Untersuchungsobjekte zu vorliegender Arbeit wurden aus Kiel 
bezogen und in den Aquarien des Institutes bis zu ihrem Gebrauche 
lebend erhalten, | 


Bei Abtödtung der Thiere kam es darauf an, dieselben in möglichst 
ausgestrecktem Zustande zu erhalten, da eine starke Kontraktion des 
Körpers, wie sie bei gewaltsamer Tödtung fast immer eintritt, vielen 
Untersuchungsmethoden Schwierigkeiten bereitet. Nach mehreren ver- 
geblichen Versuchen erwies sich als einzig brauchbare Methode die Ab- 
tödtung in warmem Wasser, welche auf doppelte Weise ins Werk ge- 
setzt werden kann. Entweder stellt man die lebenden Tbhiere in einem 
Schälchen mit Seewasser auf ein Wasserbad und lässt dieselben mit 
dem sich erwärmenden Wasser absterben, wobei jedoch die Tempera- 
tur des Wassers 40° C. nicht überschreiten darf, oder man erfasst das 
Thier im Zustande möglichster Ausdehnung mit der Pincette und taucht 
dasselbe einen Moment in siedendes Wasser. ‘Hierdurch wird dasselbe 
nicht getödtet, sondern nur gelähmt und in einen Zustand völliger Er- 
schlaffung versetzt, in welchem es rasch aufgeschnitten und in die Kon- 
servirungsflüssigkeit übertragen werden muss. 

Beide Methoden haben den Nachtheil, dass das warme Wasser, 
wenn auch nur. in geringem Maße, verändernd auf das Nervensystem 
einwirkt, so dass dasselbe sich schlechter färbt und in Folge dessen 
unklare Bilder liefert. Zur Untersuchung des Schlundringes und der 
Nerven am Schlundkopf empfahl es sich, mit raschem Schnitte den ge- 


‚ sammten Rüssel vom Thiere zu trennen und in die Konservirungsflüssig- 
\ keit fallen zu lassen, wohingegen zur Untersuchung des Bauchmarkes 


462. W. Apel, 


das lebende Thier aufgeschnitten und aufgespannt gehärtet werden 
musste, was mit einigen Schwierigkeiten verknüpft war. 

Als Konservirungsflüssigkeiten sind 1/,0/,ige Ghromsäure, Pikrin- 
Schwefelsäure, doppeltehromsaure Kalilösung und reiner Alkohol in An- 
wendung gekommen. Die in Chromsäure gehärteten Objekte wurden 
zur Entfernung der Säure nach der Härtung so lange unter den Wasser- 
lauf gesetzt, bis sie nicht im geringsten mehr gelb gefärbt erschienen ; 
nur dann war auf eine gute Färbung zu rechnen. Osmiumsäure war 
nur in wenigen Fällen zu verwenden, da der starke cuticulare Überzug 
des Körpers ein rasches Eindringen derselben verhinderte. 

Unter den Tinktionsflüssigkeiten habe ich die besten Erfolge mit 
einer Essig-Karminlösung erzielt, deren Herstellungsweise ich leider 
nicht angeben kann, da dieselbe nicht publicirt ist. Ich verdanke die- 
selbe der Güte des Herrn Dr. Hamann, welcher mir dieselbe bereit- 
willigst und in genügendem Maße zur Verfügung stellte. Färbungen 
mit Borax- und Alaunkarmin leiden beide, namentlich aber die letztere, 
an allzu großer Verschwommenheit und waren zur Untersuchung der 
Haut und des Nervensystems nicht zu verwenden. Zur Färbung einzel- 
ner Schnitte wurden Grenacher’sches Essigkarmin, Dahlia, Hämatoxylin 
und Pikrokarmin verwendet. 

Bei Anführung der Untersuchungsmethoden muss das Anfertigen 
von Schnittreihen in erster Linie genannt werden. Das Verfahren hier- 
bei war folgendes: Das gehärtete, gefärbte oder ungefärbte Objekt 
wurde entwässert, mit Chloroform vollständig durchtränkt und auf dem 
Wasserbade bei höchstens 50°C. in Paraffin eingebettet. Das Über- 
tragen aus Chloroform in Paraffin musste, um Schrumpfungen in den 
Geweben möglichst zu vermeiden, allmählich geschehen, indem eine 
Lösung von Paraffin in Chloroform als Zwischenglied eingeschoben 
wurde. Die Schnitte selbst wurden mit einem kleinen Spenser’schen 
Mikrotome angefertigt, vermiltels einer Schellacklösung in Alkohol auf 
dem Objektträger befestigt, mit Terpentin entfettet und in Dammara 
oder in in Terpentin gelöstem Kolophonium eingeschlossen. Gegen Ende 
meiner Untersuchung bot sich die Gelegenheit, die von H. ScuäLızaun ! 
angegebene Befestigungsart der Schnitte auf dem Objektträger zu 
probiren ; dieselbe bewährte sich ausgezeichnet und ist der Anwendung 
einer Schellacklösung vorzuziehen, namentlich dann, wenn es sich 
darum handelt, Schnitte nach dem Entfetten auf dem Objektträger zu 
färben, in welchen Falle sich bei der Befestigung mit Schellack stets 
ein oder der andere Schnitt loslöste. 


1 Archiv f. mikr. Anat, Bd. XXII. p. 689. 


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Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 463 


Die feine Kolophoniumschicht, welche nach dem Verdunsten des 
Nelkenöls auf dem Objektträger zurückblieb und die Anheftung bewirkte, 
beeinträchtigte das mikroskopische Bild nicht im mindesten. 

Außer Paraffin wurden Glycerinseife und Celloidin als Einbettungs- 
masse verwendet. Erstere ließ sich zwar sehr gut schneiden, beein- 
trächtigte. aber die Färbung der Präparate durch ihre alkalische Wirkung 
derart, dass nur geringe Resultate mit ihr erzielt wurden. Celloidinein- 
bettung ist für solche Objekte in Anwendung gebracht, bei denen es 
weniger darauf ankam ganze Schnittreihen zu erhalten, ‘als einzelne 
dünne Schnitte; zur Herstellung von Schnittreihen war dieselbe nicht 
zu verwenden, da die Masse zu weich war, um dem Messer beim 
Schneiden den genügenden Widerstand zu leisten, und durch ihr Aus- 
weichen öfters Schnitte misslingen ließ. Sie bot ein geeignetes Mittel, 
den Einfluss des Chloroform und Paraffin auf die Gewebe bei Anwen- 
dung der zuerst angegebenen Methode zu kontrolliren. 

Über die verschiedenen Macerationsverfahren, welche neben der 
Schnittmethode zur Anwendung gelangten, wird das Nöthige an Ort und 
Stelle in der Arbeit selbst gesagt werden. 


Beobachtungen am lebenden Thiere. 


Außer den Angaben über die Lebensweise des Priapulus caudatus, 
welche Euters nach den Beobachtungen von ©. Faprıcıus!, J. RATHkE 2, 
En. Forses 3 und vor Allen von PaızLirs® in seiner ersten Arbeit zusam- 
mengestellt hat, finden sich in der kurzen Beschreibung, welche v. Sır- 
B01D5 vom Halieryptus spinulosus veröffentlichte, einige auf diesen 
Wurm ’bezügliche biologische Bemerkungen. Bereichert wurden unsere 
Kenntnisse von der Lebensweise beider Gattungen in der neueren Zeit 
durch Angaben von v. WıLLEmors-Sunm ®, welcher längere Zeit lebende 
Exemplare des Priapulus und Halicryptus beobachtete. Durch die im 


2 Orro Fasrıcıus, Fauna Groenlandica Hafniae et Lipsiae. 1780. p. 355. 

2 J. RATakE, Zool. dan. Vol. IV. p. 47. 

3 E, ForBeEs, A history of british Starfishes and other animals of the class Echino- 
dermata. London 4844. p. 257. 

* Joan PuırLirs, Report ofthe 23d meeting of the British Association for advance- 
ment of Science, hold at Hull in September 4853. London 4854. Transactions of the 
Sections. p. 70 und 7A. 

5 Zuerst veröffentlicht in den neuen preußischen Provinzial-Blättern, Bd. VII, 


Heft 3. Königsberg 1849. p. 484. Später als Zusatz zu der 1864 erschienenen Ar- 


beit von Eurers über Halicryptus spinulosus abgedruckt. Diese Zeitschr. Bd. XI. 


El p. 513. Leipzig 1862. 


6 R. v. WILLEMOEs-Sunm, Biologische Beobachtungen über niedere Meeresthiere. 


\ Diese Zeitschr. Bd. XXI. p. 385, 386, 387. Leipzig 1871. 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XLII. Bd, 31 


464. W, Apel, 


hiesigen Aquarium gemachten biologischen Beobachtungen können vor- 
liegende Angaben in einigen Punkten erweitert werden. 

Von den gleichzeitig in das Aquarium gebrachten Tbhieren erhielt 
sich der Halicryptus über fünf Monate am Leben, während die Exem- 
plare des Priapulus schon vor Ablauf des ersten Monats abzusterben 
begannen. Es zeigten sich hierbei dieselben Erscheinungen , wie sie 
von v. WILLEMOES-SuHM p. 386 der eben citirten Arbeit angegeben sind: 
Die Thiere lagen auf dem Schlamm mit völlig ausgestrecktem Schwanz- 
anhang und zeigten sich äußerst schlaff in ihren Bewegungen. 

Die frisch angekommenen Thiere hatten ein fleischfarbenes Aus- 
sehen und zeigten einen blauen, metallisch schillernden Glanz. Die 
kleineren, vielleicht jüngeren Thiere , zeichneten sich durch ihre weiß- 
liche Farbe und auffallende Durchsichtigkeit ihrer Körperwand aus, 
Eigenschaften, welche größere Exemplare ebenfalls, wenn auch in 
geringerem Maße zeigten, sobald sie längere Zeit im Aquarium ge- 
halten waren. Im letzten Falle ist dieser Zustand wohl auf eine 
mangelhafte Ernährung der in Gefangenschaft gehaltenen Thiere zurück- 
zuführen. 

In das Aquarium gebracht, fingen beide Thiere alsbald an, sich in 
den auf dem Boden des Gefäßes befindlichen Schlamm einzugraben und 
kamen nur selten wieder freiwillig an die Oberfläche des Schlammes. 
Ihre Grabbewegungen wurden durch Ein- und Ausstülpen des Rüssels 
zu Stande gebracht, wie dasselbe schon von Faprıcius ! angegeben ist. 
Die Lage im Schlamm war bei beiden Gattungen verschieden. Der 
Priapulus lag so, dass nur ein längerer oder kürzerer Theil des Schwanz- 
anhanges, oft nur die äußerste Spitze desselben, in das Wasser hinein- 
ragte, während der Halicryptus entweder mit dem Vorderende seines 
Körpers im Niveau des Schlammes lag oder gekrümmt, so dass Kopf und 
Hinterende zugleich das Wasser berührten. Die große Ausdehnungs- 
fähigkeit des Schwanzes gestattete dem Priapulus bei seiner angegebenen 
Lage sich tief in den Schlamm hineinzuwühlen, ohne die Kontinuität 
mit dem freien Wasser aufzugeben. . Denn während der kontrahirte 
Schwanz höchstens den vierten Theil der Körperlänge maß, wurden 
Thiere beobachtet, deren ausgestreckter Schwanz den im gleichen Zu- 
stande befindlichen Körper noch um ein Bedeutendes an Länge über- 
traf. Im ersten Falle waren die seitlichen Anhänge des Schwanzes auf 
einen Haufen zusammengedrängt, so dass von ihrer Anheftung an den 
Grundstock , so wie von der Form und dem Bau des Schwanzanhanges 
überhaupt nichts zu erkennen war. Im zweiten Falle inserirten sich 


9’ 


1 1. c.p. 356. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 465 


die seitlichen Anhänge in Abständen von I—2 mm an den gerad nach 
hinten gerichteten Grundstock und die Verbindungslinie ihrer Inser- 
tionspunkte bildete eine unregelmäßige Spirale auf der Oberfläche des 
Schwanzes. 


Die Bewegungen der Thiere sind, wie schon SırsoL» für den Hali- 
cryptus angiebt, träge und wurmförmig und werden durch abwech- 
selndes Kontrahiren und Ausstrecken des Körpers, so wie durch Ein- 
und Ausstülpen des Rüssels zu Stande gebracht. Letzteres, so wie das 
Ausstrecken des Schwanzanhanges des Priapulus wird, wie EnLErs 
richtig vermuthet, dadurch bewirkt, dass das Thier durch Kontraktion 
seines übrigen Körpers die Leibesflüssigkeit in den betreffenden Kör- 
pertheil hineinpresst. Ein Aus- und Einstülpen des hinteren Körper- 
endes, wie es SırBoLD für den Halicryptus angegeben hat, ist hier nicht 
beobachtet. 


Der Körperhohlraum des Priapulus kann von dem Hohlraume des 
Schwanzanhanges durch die an dieser Stelle sphinkterartig wirkenden 
Ringmuskeln vollständig abgeschlossen werden. Die Thätigkeit dieser 
Muskeln ist am lebenden Thiere unter dem Mikroskope direkt zu beob- 
achten, sobald dasselbe seine Leibesflüssigkeit in das hintere Körper- 
ende presst, wobei das eine Mal der Schwanzanhang eine bedeutende 
Anschwellung erleidet, ein anderes Mal aber vollständig unberührt 
bleibt. Das Übertreten der Flüssigkeitswelle in den Schwanz ist bei 
durchsichtigen Thieren deutlich zu beobachten, indem man die Körper 
der Leibesflüssigkeit in ihrer Bewegung durch die Wand des Schwanzes 
verfolgen kann. Das Fehlen eines Porus am hinteren Ende des Schwanzes 
ist hier am lebenden Thiere mit Sicherheit zu konstatiren. 


Häutungen sind beim Halicryptus im Mai und September beobachtet, 
was in Betreff des ersten Datums mit der Angabe von v. WILLEMOES- 
Sunm übereinstimmt. Der Häutungsprocess ging dergestalt vor sich, 
dass die Cuticula zuerst am hinteren Körperende locker zu werden be- 
gann, und dieses Loslösen nach vorn zu fortschritt, bis sich das Thier 
frei in der losen Hülle bewegte. In diesem Zustande verblieb es meh- 
rere Tage; dann zerriss die Hülle an einer Stelle und wurde vollständig 
abgeworfen. Die Häutung erstreckte sich nicht nur auf die äußere 
Körperoberfläche, sondern auch auf den Schlundkopf bis zum Darme, 
‚ auf den Enddarm und einen Theil der Ausführungsgänge der Geschlechts- 
‚ drüsen,. wie deutlich an der abgeworfenen Hülle zu sehen war. Auch 
‘ für den Priapulus ist eine Häutung, obwohl sie nicht direkt beobachtet, 
| ‚ dadurch mit Sicherheit konstatirt, dass auf Querschnitten durch die 

‚ Haut eines Thieres unter der stark entwickelten alten Cuticula eine 


3 


466° W, Apel, 


schwächere, aber wohl ausgebildete, neue QGuticula sich vorfand. Das 
Thier war offenbar kurz vor der Häutung getödtet (cf. Fig. 7). 

Ein Vorstülpen des ganzen Schlundkopfes, so dass die Zahnbewafl- 
nung frei zu Tage liegt, wie solches von Fasrıcıus und RATHkE ange- 
geben ist, wurde hier nicht beobachtet, dagegen ein Vorstülpen des 
Enddarmes, derart, dass derselbe als eine mit Leibesflüssigkeit gefüllte 
Blase vor den After zu liegen kam. Derartige Zustände sind jedoch, 
wie auch RAtake für den ersten richtig bemerkt hat, nicht als normale 
Lebenserscheinungen aufzufassen, sondern als die unbeabsichtigten 
Folgen einer zu starken Kontraktion, welche durch irgend welchen 
äußeren Einfluss herbeigeführt ist. Durch den Widerstand, welchen 
die Leibesflüssigkeit einer allseitigen Kontraktion des Körpers ent- 
gegensetzt, wird an Mund oder After, den Stellen der geringsten 
Widerstandsfähigkeit der Körperwand, der Darmtractus in Form einer 
Blase vorgestülpt, welche dann einen Theil der Leibesflüssigkeit, auf- 
nimmt. 

Die Angabe von v. WILLEMOES-Sunn über die Ende Mai eintretende 
Geschlechtsreife des Halicryptus kann ich bestätigen und auf den Pria- 
pulus ausdehnen, muss jedoch hinzufügen, dass auch in der Ende 
Oktober eingetroffenen Sendung sowohl männliche wie weibliche Exem- 
plare beider Gattungen mit stark turgescirenden Geschlechtsdrüsen gefun- 
den wurden. Ein Austreten der Geschlechtsstoffe, so wie abgelegte oder 
in Entwicklung begriffene Eier sind auch hier nicht beobachtet. 


Da der Priapulus caudatus sowohl wie der Halieryptus sich im Bau 
ihrer Organe dem Priapulus bicaudatus unmittelbar anschließen , wird 
in der folgenden Beschreibung der einzelnen Organe, um unnöthige 
Breite zu vermeiden, da wo gleiche Resultate erzielt wurden, mehrfach 
auf die Arbeit von Horst »Zur Anatomie und Histologie des Priapulus 
bicaudatus« Bezug genommen werden. Die folgenden Angaben und 
Beschreibungen, wofern sie nicht ausdrücklich auf eine Gattung be- 
schränkt werden, haben für Halicryptus spinulosus Sieb. und Priapulus 
caudatus Lam. gleiche Gültigkeit. Ä 


Hautmuskelschlauch. 


Die Körperwand setzt sich zusammen aus drei Theilen, der Haut, 
der darunter liegenden Muskulatur und dem Peritoneum. Von diesen 
besteht die erstere aus zwei Schichten, der Cuticula und der zuge- 
hörigen Matrix, der Hypodermis; eine dritte Schicht, wie sie von 
Horst als Gutis beim Priapulus bieaudatus beobachtet wurde, ist hier 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 467 


nicht vorhanden!. Die Muskulatur besteht aus einer äußeren Ring- 
und einer inneren Längsmuskelschicht. Das Peritoneum ist eine feine 
strukturlose Membran, welche die Muskulatur nach dem Körperinneren 
zu überzieht. 


Cuticula. 


In Bezug auf ihre äußere Oberfläche ist die Cuticula in der Arbeit 
von Enters genau beschrieben, so dass hier nur von der Struktur der- 
selben die Rede zu sein braucht. 

In den mittleren Regionen des Körpers war die durchschnittliche 
Dicke des cuticularen Überzuges 0,04 mm, am Rüssel nahm dieselbe 
bis auf 0,02 mm ab und erreichte im hinteren Körperende ihr Maximum 
in 0,06 mm. Gleich dem, was Horst für Priapulus bicaudatus ange- 
geben, besteht hier die Quticula aus zwei Schichten, einer inneren und 
einer äußeren, deren Grenze überall scharf hervortritt. Die äußere 
Schicht hat eine fast überall gleiche Dicke von 0,008 mm und bildet auf 
ihrer äußeren Fläche jene feinen Leistchen und Riffe, welche das Relief 
der Körperoberfläche darstellen. Auf Querschnitten zeigte diese Schicht 
ein völlig homogenes Aussehen ohne jede Struktur. Die innere Schicht 
übertrifft die eben beschriebene in der Körpermitte um das Siebenfache 
an Dicke und bestimmt durch ihr Abnehmen nach vorn und ihr Zu- 
nehmen nach hinten die gesammte Dicke der Cuticula in den einzelnen 
Körpertheilen. Der Hauptunterschied zwischen beiden Schichten besteht 
jedoch darin, dass die innere deutliche Strukturverhältnisse erkennen 
lässt. Zuerst zeigt dieselbe, wie schon von Enrers angegeben ist, 
parallel zur Oberfläche eine deutliche feine Schichtung, was beim 
Maceriren der Cuticula direkt zu beobachten und aus den feinen, der 
Körperoberfläche parallel verlaufenden Streifen zu schließen ist. In der 
Fläche ausgebreitet ließ sie auf beiden Seiten zwei Systeme von sich 
fast unter 90° kreuzenden Linien sehen, welche gleichmäßig unter einem 
Winkel von fast 25° zur Längsachse des Körpers geneigt waren. Durch 
dieselben erhält die Cuticula das Aussehen von einzelnen rautenförmig 


1 ScHARFF unterscheidet p. 494 seiner Arbeit drei Theile der Haut: Guti- 
cula, Hypodermis und eine bindegewebige Cutis, letztere im Rüssel ‚nicht halb so 
dick als die Cuticula und am Stamm noch dünner und nur an wenigen Stellen deut- 
lich nachzuweisen. Dem entgegen muss ich hervorheben, dass bei den vielen von 
‚mir untersuchten Thieren von einer Cutis als selbständiger bindegewebiger Schicht 
nur in der Nachbarschaft: des Bauchmarkes zu reden ist. Ein Unterschied von Be- 
deutung ist, dies jedoch nicht, da auch von mir Bindegewebe zwischen den Ring- 
muskeln überall nachgewiesen ist. Ob die Möglichkeit einer lokalen Rassenbildung 


vorliegt, ist nicht anzugeben, da die Fundorte der von ScHarrr untersuchten Thiere 
nicht genannt sind. ! 


468. W. Apel, 


neben einander stehenden Feldern. Da die Begrenzung dieser Felder 
nicht nur oberflächlich ist, sondern in die Tiefe durch die ganze Schicht 
verfolgt werden kann, erscheint dieselbe aus lauter neben einander 
stehenden Prismen von rautenförmigem Querschnitt zusammengesetzt, 
welche durch feine Lamellen einer das Licht etwas stärker brechenden 
Substanz mit einander verbunden sind. Die Durchschnitte dieser feinen 
Lamellen sind auf Querschnitten als feine senkrecht zur Körperoberfläche 
in Abständen von circa 0,004 bis 0,005 mm verlaufende Linien in der 
unteren Schicht zu erkennen. Ein Auflösen dieser feinen Linien in 
einzelne Punkte, wie es von Horst für Priapulus bicaudatus beobachtet 
und als faserige Struktur der Lamellen gedeutet ist, war hier selbst bei 
starker Vergrößerung nicht zu erkennen. Die parallel zur Körperober- 
fläche verlaufende Schichtung zerlegt die neben einander stehenden cuti- 
cularen Prismen wieder in eine Menge kleiner: Prismen. 

In stark gefärbten Präparaten erschien die innere Schicht stets heller 
als die äußere; bei schwacher Färbung blieben beide ziemlich farblos. 
Spärliche Einlagerungen von kleinen das Licht stärker brechenden Körn- 
chen fanden sich nur in der inneren Schicht und traten hier ganz un- 
regelmäßig bald vereinzelt, bald etwas zahlreicher auf. 

Es ist an dieser Stelle noch einer Beobachtung zu gedenken, welche 
nur bei einem Exemplare vom Halicryptus gemacht ist. Auf.der dorsalen 
Seite gegen das Stammende zu fand ich eingeschlossen in die innere 
Schicht der Cuticula eine etwa 4 mm lange und 2 mm breite Schicht 
irgend einer fremden Masse von hellem der Cuticula ähnlichen Aussehen, 
in welcher zahlreiche runde, ganz dunkel gefärbte, 0,004 mm große 
Körper lagen, die Zellkernen nicht unähnlich sahen. In der Grundmasse 
selbst waren Strukturverhältnisse nicht zu erkennen. Die Schicht hatte 
an ihrer dicksten Stelle einen Durchmesser von 0,09 mm und lief nach 
den Rändern zu, namentlich nach vorn, in eine ganz dünne Schicht aus, 
in der nur eine Reihe Kerne neben einander gelagert war. In der dünnen 
Schicht war nach vorn zu eine kurze Unterbrechung zu bemerken. Ge- 
trennt war die ganze Masse durch eine 0,006 mm dicke cuticulare Schicht 
von der Hypodermis. Über die Natur dieser Einlagerung lässt sich nur 
die Vermuthung aussprechen, , dass dieselbe fremden Ursprungs ist und 
von außen her in die Guticula aufgenommen wurde. 

Die Angaben von Horst! über den Bau der Cuticula des Priapulus 
bicaudatus stimmen mit den hier gemachten Beobachtungen überein, 
nur dass in der dort gegebenen Abbildung die einzelnen Lamellen der 
inneren Schicht stärker hervortreten, als dies für die Guticula des 


1 Horst, Gephyrea. II. »Zur Anatomie und Histologie des Priapulus bicaudatus.« 
p. 10. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halicryptus spinulosus. 469 


Priapulus caudatus und des Halieryptus zutreffend ist. Die feinen 
Linien, welche das Flächenpräparat der inneren cuticularen Schicht 
zeigt, gleichen vollständig den Zeichnungen, welche auf einem gleichen 
Präparate von der Cuticula des Lumbricus und des Sipunculus zu 
sehen sind. 

Die Cuticula der Priapulaceen stimmt in ihrem Bau, wenigstens was 
ihre innere Schicht betrifft, mit dem überein, was J. Anprzrar! für den 
Sipunculus nudus beschrieben hat, unterscheidet sich jedoch, wie schon 
Horst bemerkt hat, von der faserig gebauten Cuticula, wie sie von 
oligochaeten Anneliden beschrieben ist. 


Hypodermis, 

Die durchschnittliche Dicke der Subeuticularis oder Hypodermis, 
wie sie im Bereich der Körperoberfläche meist genannt wird, betrug bei 
einem 43 mm langen Thiere 0,02 mm. Gegen beide Körperpole zu war 
eine allmähliche Zunahme derselben zu bemerken, welche im Vorder- 
ende des Rüssels mit 0,03 mm und am Schwanzende, ungefähr in der 
Zone der terminalen Anschwellung des Bauchmarkes, mit 0,05 mm ihr 
Maximum erreicht. 

Auf dem Querschnitt zeigt die Hypodermis ein unregelmäßig gitter- 
förmiges Aussehen, dadurch hervorgerufen, dass gefärbte und ungefärbte 
Partien in derselben mit einander abwechseln (Fig. 4). Erstere, die Bal- 
ken des Gitters, haben in ihrer Mitte eine Breite von 0,01 bis 0,02 mm, 
welche nach den Enden zu bald mehr bald weniger zunimmt, wodurch 
meistens eine Berührung der benachbarten Balken an der Cuticula oder 
an der der Muskulatur zugekehrten Seite bewirkt wird. Die Stellung 
der einzelnen Balken ist gewöhnlich nicht senkrecht zu ihren Begren- 
zungsflächen, sondern weicht bald nach der einen, bald nach der an- 
deren Seite, wenn auch nur unbedeutend, von derselben ab. In ihrer 
Länge bestimmen die Balken die Dicke der Hypodermis und sind dem- 
nach in der mittleren Körperregion, wo die Hypodermis die Durch- 
schnittsdicke nicht übertrifft, nur wenig länger als breit. Im hinteren 
Körperende haben die Balken nur eine Dicke von ungefähr 0,005 mm, 
sind aber wohl zehnmal so lang als breit. Das Bild der Hypodermis 
erscheint hier auf dem Querschnitt weit unregelmäßiger als in der Kör- 


 permitte, besonders dadurch, dass öfters Spaltungen in den einzelnen 


Balken auftreten. Die ungefärbten Räume zwischen den Balken, welche 
durch letztere in ihrer Form bedingt werden, sind in der Mitte des 
Stammes an ihren breitesten Stellen wenig breiter als die Balken selbst. 


1 Diese Zeitschr. Bd. XXXVI. p. 207. 


470° W. Apel, 


Je mehr sich die Hypodermis jedoch nach dem Körperende zu verdickt, 
um so mehr ändert sich dieses Verhältnis zu Ungunsten der Balken. In 
der hinteren Körperregion übertrafen die Zwischenräume die Balken um 
mehr als das Doppelte an Breite (Fig. 7). Eingelagert in den Balken sieht 
man in ungleicher Höhe ovale, sich dunkel färbende Kerne, mit einem 
Kernkörperchen und feinen körnigen Einlagerungen. Der Längsdurch- 
messer der Kerne ist 0,008 mm, der Breitendurchmesser 0,004 mm, von 
denen ersterer der Längsachse der Balken parallel läuft. Wie in den 
Kernen, so zeigen sich auch in den Balken körnige Einlagerungen in 
wechselnder Menge, bald nur spärlich, bald ziemlich zahlreich. 

Auf die Frage, als was wir diese verschiedenen auf dem Quer- 
schnitt erscheinenden Elemente der Hypodermis zu deuten haben, giebt 
uns ein Flächenbild die Antwort. Dasselbe zeigt uns ein unregelmäßiges 
Netz, gebildet aus polygonalen Zellen, welche mit ihren Ausläufern unter 
einander zusammenhängen (Fig. 3). Die Form dieser Zellen ist unregel- 
mäßig, ihre Größe 0,042 bis 0,006 mm, die Zahl ihrer Ausläufer fünf 
bis sechs. Die einzelnen Ausläufer haben eine Breite von 0,0003 mm. 
Der Kern dieser Zellen ist central gelagert. Die zwischen. den: Zellen 
liegenden hellen Räume haben eine unregelmäßige Gestalt, in einzelnen 
Fällen von der Größe der Zellen, oft aber um das Doppelte. größer.. Die 
dunkel gefärbten Balken des Querschnittes sind  hiernach ‘die Durch- 
schnitte der Zellen, und die ungefärbten Zwischenräume die Durch- 
schnitte der Intercellularräume. Über den Inhalt der. letzteren. lässt 
sich weder nach: den Querschnitten noch. nach den Flächenbildern ir- 
gend etwas angeben ; dieselben bleiben immer farblos und ohne jede 
Struktur. 

Ein derartig netzförmiger Bau der Hypodermis findet sich in allen 
Regionen der äußeren Körperoberfläche, mit Ausnahme der nächsten 
Nachbarschaft des centralen Nervensystems. Hier tritt eine Differenzi- 
rung in so fern ein, ‚als die Zellen lang gestreckt, faserförmig werden 
und in unmittelbare Beziehung zu dem Nervensystem selbst treten. Ihre 
nähere Beschreibung wird demnach beim Nervensystem erfolgen. 

:Getrennt wird die Hypodermis von der Ringmuskelschicht durch 
eine 0,004 mm dicke, strukturlose Membran. 

Priapulus bieaudatus stimmt in der Struktur. seiner Hypodermis 
mit dem eben Beschriebenen überein!, nur dass letztere bei einem 
gleich langen Thiere nur eine durchschnittliche Dicke von 0,003 mm 
erreichte. 

Die mannigfachen Hervorragungen und Spitzen auf der äußeren 


1 cf. Horst, 1.c.p. 48. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 471 


Körperoberfläche des Priapulus und mehr noch auf der des Halieryptus 
sind Hautbildungen und müssen daher an dieser Stelle ihre Berück- 
sichtigung finden. 


Nach Esters unterscheiden wir auf der Haut des Priapulus drei 
Arten von Hervorragungen, von denen die ersten auf den Rüsselrippen 
in linearer Anordnung, die zweiten am Stamme unregelmäßig zerstreut 
stehen und die letzten in ihrem Vorkommen auf die hinteren Ringe des 
Stammes beschränkt sind. Der Beschreibung, welche EaLers von ihrer 
äußeren Form gegeben hat, ist nichts hinzuzufügen. 


Dem mikroskopischen Bau nach gehören die beiden ersten Arten 
eng zusammen und sind nur durch ihre äußere Form unterschieden. Wie 
die Längsschnitte zeigen, werden sie gebildet durch die vorgewölbte 
Cutieula, deren innerer Raum ausgefüllt ist durch langgestreckte Zellen, 
welche vom Mittelpunkte der Basis gegen die Wand hin ausstrahlen. 
Die nach der Spitze zu gerichteten Zellen sind die längsten, die nach 
dem basalen Rande verlaufenden die kürzesten. Die Breite der Zellen 
schwankt zwischen 0,005 bis 0,009: mm; an der Spitze findet eine ge- 
ringe Verdickung statt. An der inneren ‘Wand der Hervorragungen 
bilden die Zellen eine zusammenhängende Schicht, während sie im 
Inneren durch 'Intercellularräume mehrfach getrennt sind. Das ganze 
Gebilde erhält hierdurch ein netzartiges Aussehen. In dem Zellleib 
finden ‚sich dieselben 'körnigen Einlagerungen wie in den Zellen der 
Hypodermis; eben so stimmen die Zellkerne in Form und Größe mit 
denen der Hypodermis überein, ihre Lage ist jedoch mehr nach der 
Spitze der Zellen zu. In Tinktionspräparaten erscheinen alle Zeilen 
gleichmäßig gefärbt. 

Dieses Gewebe, welches den inneren Raum der Hervorragungen 
ausfüllt, haben wir demnach als ein nur räumlich differenzirtes Hypo- 
dermisgewebe aufzufassen, dessen Übergang zu der eigentlichen Hypo- 
dermis allmählich stattfindet, indem die Zellen der letzteren sich an. den 
basalen Rändern der Spitzen strecken und mit ihren hinteren Enden 
nach der Mitte der Basis zu konvergiren.- 


Der naheliegenden Vermuthung, dass wir es in diesen Gebilden mit 
Tastapparaten zu thun haben, ist von Horst! für die an Form, Bau und 
Anordnung gleichen Gebilde des Priapulus bicaudatus Ausdruck gegeben; 
es.ist jedoch hier so wenig; wie dort gelungen, den Zusammenhang des- 


‚selben mit Nerven nachzuweisen 2. 


b 1260, P9:97; 
?2 Nach ScHARFF .p. 498 schließen die auf den Rüsselrippen des Priapulus 
stehenden Spitzen eben so wie die auf der Haut des Stammes zerstreut stehenden 


472: W. Apel, 


Die Angaben von Graser!, dass diese Hautspitzen eine Öffnung 
nach außen besitzen, und die Ringmuskulatur sich an der Bildung der- 
selben betheiligt, sind vollständig falsch. 


Verschieden von den eben beschriebenen sind die warzenförmigen 
Erhebungen, welche wir im Bereich der letzten Stammringe auftreten 
sehen. Die Zahl derselben ist bedeutenden individuellen Schwankungen 
unterworfen, oft nur fünf bis sechs, oft so groß, dass die ganze Ober- 
fläche dieses Körpertheiles dicht bedeckt ist, und nur die ventrale 
Medianlinie, in der das Bauchmark verläuft, frei bleibt. An solchen 
Thieren wurden über 70 derartige Körper gezählt. Die Form derselben 
ist unregelmäßig und wird am besten durch die Bezeichnung » warzen- 
förmig« charakterisirt (Fig. 6@). Ihre Erhebung über die Körperoberfläche 
schwankte zwischen 0,4 bis 4,1 mm. Einzelne der Körper waren an 
ihrer Basis mehr oder weniger gegen ihre Unterlage eingeschnürt. Die 
Cuticula zieht sich in einer gleichmäßigen Schicht von 0,003 mm Dicke 
über die Gebilde hin und zeigt auf ihrer Oberfläche kleine kegelförmige 
Erhebungen von 0,0042 bis 0,0067 mm Höhe, welche das rauhe Aus- 
sehen ihrer Oberfläche bedingen. Auf Längsschnitten erwiesen sich diese 
Erhebungen als kleine Hohlkegel mit circa 0,005 mm breiter Basis und 
einer ganz feinen Öffnung an der Spitze (Fig. 6 5). Die letztere nachzu- 


Papillen vorn mit einer feinen Membran ab, welche von feinen Härchen durchbohrt 
wird. Letztere stehen mit den subcuticularen Zellen in Verbindung. Dieäußere Schicht 
der Cuticula hört auf halber Höhe der Spitze auf und umgiebt dieselbe wie eine 
Scheide. Die feine Schlussmembran.so wie die Härchen sind von mir nicht gesehen, 
auch ist ein Aufhören der äußeren cuticularen Schicht auf halber Höhe an keiner 
der Spitzen beobachtet. Die Vermuthung ScHARFF's (p. 498), dass der vordere Theil 
der Spitze in den hinteren Theil, die eben genannte Scheide, zurückzuziehen sei, 
kann ich nicht bestätigen. Die Spitzen sind einheitliche, starre Gebilde; die Rippen- 
muskeln dienen dazu, die Spitzen als Ganzes zu bewegen, nicht den vorderen Theil 
in den hinteren zurückzuziehen. Für die unregelmäßig auf der Oberfläche des Pria- 
pulus zerstreut stehenden Spitzen giebt ScHARFF eine Einsenkung der Cuticula an 
der Spilze an. Schlussmembran und Härchen sollen in derselben Weise wie bei 
den Rüsselpapillen vorhanden sein. Eine feine terminale Membran, von Härchen 
durchbohri, habe ich auch hier nicht gesehen, eben so wenig die Einsenkung der 
Cuticula. Alle diese Gebilde hatten mehr oder weniger die Form, wie sie Fig. 7 im 
Längsschnitt gezeichnet ist. 


SCHARFF hält beide Arten von Hervorragungen in Übereinstimmung mit Horst 


für Sinnesapparate, ebenfalls jedoch ohne einen Zusammenhang mit den Nerven 
nachgewiesen zu haben. Bei dem hier nachgewiesenen Verlauf der peripheren 
Nerven innerhalb der Subeuticularis gewinnt diese Ansicht sehr an Wahrscheinlich- 
keit; dennoch bedarf es einer nochmaligen ganz genauen Untersuchung dieses 
Gegenstandes, um zu einem definitiven Resultate zu gelangen. 

loc. P»62; 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 473 


weisen bedarf es sehr guter Schnitte, die den Kegel genau in der Längs- 
richtung getroffen haben. Der an der Basis 0,0037 mm breite innere 
Raum dieser Hohlkegel kommunicirt mit dem inneren Raum des ganzen 
Gebildes. Die Kegelwand nimmt gegen die Spitze zu bedeutend an Dicke 
ab und misst schließlich nur 0,0005 mm; eine Trennung in zwei 
Schichten ist hier nicht mehr zu erkennen. Auf der inneren Seite zeigt 
die Cuticula, welche die warzenförmigen Körper überzieht, mannigfache 
zapfenartige Vorsprünge und Unebenheiten (cf. Enters, 1. c. p. 226). 
Der innere Raum der Warzen zeigt sich auf dem Längsschnitte er- 
füllt durch eine helle, sich nicht färbende Masse von feiner retikulärer 
Struktur, welche von dunkel gefärbten, vielfach gekrümmten Fasern von 
0,04 mm Dicke durchzogen ist. Die Hauptrichtung der Fasern ist auf 
einem senkrecht zur Körperoberfläche durch das Gebilde geführten 
Längsschnitt von der Basis zur äußeren Wand in Abständen von unge- 
fähr 0,04 bis 0,02 mm. Nach der Spitze zu ist eine geringe Konvergenz 
der Fasern zu beobachten. Zwischen den dunkeln Fasern innerhalb 
der retikulären Substanz sind zahlreiche Kerne eingelagert. Der Quer- 
schnitt durch eine dieser warzenförmigen Erhebungen zeigt ein un- 


. regelmäßiges großmaschiges Netz von dunklen Fasern. Durch die Kom- 


bination beider Bilder wird es wohl außer Zweifel gestellt, dass wir es 
hier mit Zellen zu thun haben, deren Plasma jene feine retikuläre Struk- 
tur angenommen hat und deren periphere Schichten sich dunkel färben 
und so auf den Durchschnittsbildern jene dunkeln Fasern darstellen. 
Die Kerne sind zum großen Theil, besonders im Centrum der Hervor- 
ragung, in die Spitzen der Zellen verschoben, fehlen jedoch auch in 
den basalen Theilen derselben nicht. Ihre Größe und ihre Form ist 
verschieden. Am Rande der Erhebung gleichen sie vollständig den 
Hypodermiskernen, weiter nach innen zu zeigen sie eine unregelmäßig 
geschrumpfte Gestalt und nur eine Größe von 0,005 mm im Durch- 
messer. An den basalen Rändern der warzenförmigen Erhebungen 
steht das ihren inneren Raum ausfüllende Gewebe mit den Zellen der 
Hypodermis in Verbindung und dokumentirt sich somit ebenfalls als 
umgewandeltes Hypodermisgewebe. Der Übergang von einem zum 
anderen ist ein ziemlich schroffer. 

Die meisten der warzenförmigen Hervorragungen am hinteren 
Körperende des Priapulus zeigten den eben beschriebenen Bau, und 
nur vereinzelt wurden unter ihnen solche gefunden, deren inneres Ge- 
webe keine so weitgehenden Differenzirungen zeigte. Bei letzteren 
hatte sich um den Kern ein Hof feinkörnigen, sich dunkel färbenden 
Protoplasmas erhalten. Die Kerne aller dieser Zellen stimmten an Form. 
und Größe mit denjenigen der Hypodermiszellen überein. 


274.26 W. Apel, 


Das ganze Aussehen des Gewebes im Inneren der warzenförmigen 
Erhabenheiten, namentlich seine feine retikuläre Struktur, in Verbin- 
dung mit den feinen Öffnungen an der Spitze der kleinen Hohlkegel 
sprechen dafür, dass wir es hier mit drüsig gewordenen Zellen zu thun 
haben, wie es auch schon von EnLers ! angenommen ist. 

Die Resultate der GraBer’'schen ® Untersuchungen über denselben 
Gegenstand erwiesen sich als vollständig falsch. Nach seinen Angaben 
sind die am hinteren Körperende des Priapulus auftretenden warzen- 
föormigen Hervorragungen » räumlich differenzirte Theile einer am Stamm- 
ende ungemein mächtig entwickelten Cutis«. Da eine Gutis überhaupt 
nicht vorhanden ist, liegt die Möglichkeit vor, dass: GragErR die am hin- 
teren Stammende mächtig entwickelte Hypodermis' für Cutis gehalten 
hat; seine Fig. 2 lässt sich wohl als einen allerdings sehr unklaren und 
durch seine Dicke beeinträchtigten Querschnitt durch die Haut des hin- 
teren Körpertheiles deuten. 

Abweichend von den hier gemachten Beobachtungen sind eben- 
falls die Angaben, welche Horst? über die an gleicher Stelle und in 
gleicher Form beim Priapulus bicaudatus vorkommenden Hautgebilde 
gemacht hat. Derselbe beschreibt die Guticula über den Papillen als 
ganz glatt, bei starker Vergrößerung ein Netzwerk von feinen Punkten 
zeigend. Die Ursache dieser netzförmigen Zeichnung sieht er in einem 
zwischen die verdünnten Schichten der Outicula’eingeschobenen Balken- 
netz aus verzweigiten Fäserchen, welche aus der unteren Öuticular- 
schicht entspringen und sich mit ihren oberen Enden an die innere 
Fläche der oberen Schicht anheften. »Die Vermuthung, « sagt er, »lag 
nahe, dass: dieses Fasernetz vielleicht im Zusammenhang stehe mit 
einem im Inneren der Papille liegenden Protoplasmanetze, und dass 
hierdurch ein Organ gebildet werde, das mit einer Sinnesfunktion be- 
trautiist.« Pag. 18 sagt Horst über denselben Gegenstand: »Was das 
im Inneren liegende Hypodermisgewebe angeht, so bildet dieses ein 
weitmaschiges Netzwerk von äußerst feinen Fädchen, in dessen Knoten- 
punkten runde Kerne gelagert sind.« Die große ‘Übereinstimmung, 
welche der Priapulus bicaudatus im Bau aller seiner Organe mit dem 
Priapulus caudatus zur Schau trägt, berechtigt wohl zu der Vermuthung, 

11. c. p. 226. 
2 In Betreff der warzenförmigen Erhebungen stimmen SchARrrFF’s Resultate im 
Wesentlichen mit den meinigen überein (p. 202);: namentlich sind auch von ihm 
die feinen Öffnungen gefunden und somit wohl die sekretorische Bedeutung dieser 
Gebilde außer Frage gestellt. ScHArrr's.Fig. 5 und 40 scheinen sehr schematisirt; 
Fig. 10 meiner Arbeit dagegen giebt ein genaues mikroskopisches Bild des Quer- 


schnittes. 
371.1C.P- 63. *].c.p. 47 und 48. 


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Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 475 


dass Horsr’s Resultate durch den schlechten Erhaltungszustand seiner 
Untersuchungsobjekte beeinträchtigt sind. Es ist möglich, dass die feine 
retikuläre Struktur der Zellen durch die lange Einwirkung des Alkohols 
zerstört ist und nur die sich dunkel färbenden peripheren Theile der 
Zellen zu sehen waren, welche allerdings auf einem nicht ganz senkrecht 
zur Körperoberfläche geführten Längsschnitt als ein weitmaschiges Netz- 
werk von feinen Fädchen erscheinen. Auch die Kerne können bei 
einem derartigen Schnitte in die Knotenpunkte der Fasern zu liegen 
kommen. Die eigenthümliche Struktur ‚der Guticula lässt sich jedoch 
aus den: hier gemachten Beobachtungen nicht erklären. 

Die Hervorragungen und Spitzen, welche wir auf der Körperober- 
fläche des Halicryptus finden, sind nach Enzers! zweierlei Art: kegel- 
förmige Erhebungen mit lang ausgezogener Spitze, wie; sie in unregel- 
mäßiger Vertheilung die Haut des Stammes bedecken, und Hervor- 
ragungen, welche, wie beim Priapulus, linear auf den Rippen des 
Rüssels angeordnet sind. Der Beschreibung der äußeren Form beider 
Arten, wie sie von EuLers gegeben wurde, ist nichts hinzuzufügen. 

Die Grundgestalt der Rüsselpapillen wird gebildet von einem cuti- 
cularen Kegelstumpf, welcher von einem zweiten ebenfalls abgestumpf- 
ten, aus einem Fortsatz des Hypodermisgewebes gebildeten Kegel durch- 
setzt wird. Dieser zweite Kegel überragt den ersteren und bildet die aus 
der Mitte der Papille hervorragende Spitze (Fig. 8). Umgeben ist der 
Hypodermiskagel von einem gelblichbraun aussehenden cuticularen Mantel 
von 0,005 mm Dicke, welcher sich innerhalb des cuticularen Kegels 
von der. inneren Seite der unteren cuticularen Schicht scharf absetzt. 
Der helle, den cuticularen Kegelstumpf der Papille überziehende, un- 
regelmäßig ausgezackte Saum wird durch eine Verdickung der äußeren 
Schicht der Cuticula gebildet, welche ringförmig um den Kegel ver- 
laufende Einschnürungen zeigt und hierdurch das von Euzers hervor- 
gehobene palissadenartige, Aussehen hervorruft. An der abgestumpften 
Spitze des ersten Kegels bildet diese Schicht der Cuticula eine Ein- 
senkung und geht dann auf den cuticularen Mantel der in der Mitte der 
Einsenkung sich erhebenden Spitze als feiner Saum über. Die auf dem 
vorderen Theile des Rüssels stehenden »backzahnähnlichen « Gebilde 
unterscheiden sich in ihrem Bau von den eben beschriebenen nur da- 
durch, dass sich der hypodermale Kegel an seiner Spitze theilt und so 
jene zweizinkigen Gebilde darstellt, welche aus der Mitte dieser: Papillen 
hervorragen. 

Was das Hypodermisgewebe anbelangt, welches den inneren Kegel 


1 ].c.p. 404, 


476° W. Apel, 


bildet, so stimmt es in seinem Bau vollständig mit dem überein, was wir 
für das Innere der am Rüssel des Priapulus auftretenden Papillen be- 
schrieben haben. ; 

Den gleichen Bau wie die Rüsselpapillen zeigen die hin und wieder 
am Stamm zwischen den scharfen Spitzen vorkommenden Erhebungen !, 
welche sich von der an gleichem Orte gewöhnlichen Papillenart äußer- 
lich dadurch unterscheiden, dass die aus ihrer Mitte hervorragende 
Spitze nur kurz und stumpf und nicht fein ausgezogen ist. Diese Art 
weicht von den Rüsselpapillen nur in der Form ab und zwar dadurch, 
dass die äußere cuticulare Schicht nicht verdickt ist und nicht jene ring- 
förmigen Einschnürungen zeigt. Die Einstülpungen am vorderen Ende 
des Kegels, aus deren Mitte der zweite Kegel hervorragt, wird von bei- 
den Schichten der Cuticula gleichmäßig gebildet und ist gewöhnlich 
etwas tiefer als bei den Rüsselpapillen. 

Die scharfen Spitzen, welche in großer Anzahl und ohne regelmäßige 
Anordnung auf der Oberfläche des Stammes zerstreut stehen, haben 
ebenfalls als Grundgestalt einen abgestumpften eutieularen Hohlkegel, an 
dessen vorderes Ende sich eine lange, haarförmig ausgezogene Spitze an- 
schließt (Fig. 9). Die Oberfläche des Grundkegels zeigt mannigfache 
Unebenheiten. Seine Wand wird gebildet durch beide Schichten der 
Cuticula, von denen sich die äußere nach vorn zu mehr und mehr ver- 
dünnt und als feiner Überzug auf die Spitze übergeht. Der Hohlraum 
des Kegels wird ausgefüllt von einem Zapfen der Hypodermis, der eben- 
falls ungefähr kegelförmige Gestalt besitzt. Dieser Zapfen ist hier nur 
in seiner vorderen Hälfte umschlossen von einem gelblichbraun aus- 
sehenden, 0,004 mm breiten Mantel, welcher sich über den Grundkegel 
hinaus fortsetzt und die feine Spitze bildet. In der Mitte der Spitze 
verläuft, wie Eurers richtig angegeben, ein Kanal, der an der Basis 
mit dem Hohlraum des Grundkegels kommuniecirt und sich nach vorn 
zu mehr und mehr verengt. Eine Durchbrechung der Spitze findet 


jedoch nicht statt. Die Wand der Spitze zeigt eine feine Längs- 


streifung. 

Das hypodermale Gewebe im Inneren der Papillen zeigt eine große 
Übereinstimmung mit dem, was für die warzenförmigen Erhabenheiten 
am hinteren Körpertheile des Priapulus beschrieben ist. Was dort je- 
doch Ausnahme war, ist hier Regel, nämlich die Lagerung der Kerne in 
einem auf dem Längsschnitte spindelförmig erscheinenden Hof von fein- 
körnigem, sich dunkel färbendem Plasma. Die Zellen hatten einen 
Durchmesser von 0,04 bis 0,03 mm; nach der Spitze zu fand ebenfalls 


ı Vgl. Euren, 1. c. p. 405. Taf. XXXIV, Fig, 6. 


| 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 477 


eine Verjüngung derselben statt. Ob das hypodermale Gewebe sich in 
den Kanal der Spitze fortsetzte, konnte nicht mit Sicherheit konstatirt 
werden. Die Kerne sind unregelmäßig durch das ganze Gewebe ver- 
theilt und gleichen denen der Hypodermiszellen. Der Übergang der 
letzteren zu dem Papillengewebe ist hier ein allmählicher, so dass wir 
in dem basalen Theile des Kegels noch eine Randschicht von langge- 
streckten, aber gleichmäßig dunkel gefärbten Zellen finden. 

Über die Funktion, mit welcher die auf der Körperoberfläche des 
Halieryptus vorkommenden Spitzen betraut sind, lässt sich nach den 
hier gemachten Untersuchungen kein sicheres Urtheil abgeben; nur so 
viel lässt sich mit Sicherheit sagen, dass die zuerst beschriebenen bei- 
den Papillenarten des Priapulus und die Rüsselpapillen des Halicryptus 
zusammen mit den vereinzelt am Stamme auftretenden Erhebungen ho- 
mologe Gebilde sind. Die warzenförmigen Erhabenheiten der hinteren 
Stammesringe des Priapulus und die lang ausgezogenen Spitzen, welche 
wir am Stamme des Halicryptus auftreten sehen , zeigen in den sie bil- 
denden Geweben eine große Übereinstimmung. Ein Unterschied zwi- 
schen beiden besteht jedoch darin, dass erstere durch ihre Öffnung nach 
außen als Drüsen charakterisirt sind, während für die letzteren eine 
äußere Öffnung nicht nachgewiesen werden konnte, ihre Funktion als 
Drüsen desshalb zweifelhaft erscheint !. 


Muskulatur. 


Das, was Horst? in Betreff der Anordnung der Muskulatur des 
Stammes und des Rüssels gefunden und beschrieben hat, gilt in gleicher 
Weise für Priapulus caudatus und Haliceryptus, und ist desshalb die be- 
treffiende Stelle der Horsr’schen Arbeit zur Vervollständigung des im 
Folgenden Gesagten heranzuziehen. 

Die Ringmuskulatur des Stammes ist in völlig gesonderte Bündel 


1 ScHARFF unterscheidet p. 205 im Inneren der lang ausgezogenen Spitzen des 
Halieryptus von außen nach innen drei Arten von Zellen: »The hypodermice cells for- 
ming the circumference of the spike elongate. Internally to these we nowfind large 
 pear-shaped cells, containing a protoplasmic network and nucleus, and tapering 
, above into a fine filament which suddenly swells up again into a cuks -shaped por- 
tion. This set of cells again surrounds another set, which I have not been able to 
trace clearly, but which are probably filamentous from base to apex and end in 


‚long hairs.« ScHARFF hat hier nach meiner Meinung die in Tinktionspräparaten 
stärker hervortretenden Zellgrenzen als feine Fasern angesehen, während ihm das 
‚ feine retikulare Gewebe zwischen diesen entgangen ist. Dass die eben ausge- 
 sprochene Meinung die richtige ist, ergiebt sich aus der Betrachtung eines Quer- 

'schnittes durch ein derartiges Gebilde ; derselbe weicht nur unbedeutend von dem 
in Fig. 7 der vorliegenden Arbeit ab. 2 Horst, I. c. p. 20. 


| 


478: W. Apel, 


angeordnet, welche dicht neben einander liegen und ihrer ganzen Aus- 
dehnung nach mit der Hypodermis in Verbindung stehen. ‘Zwischen die 
Fasern dieser Muskelschicht ist Bindegewebe in großer Menge 'einge- 
lagert. Dasselbe besteht aus einer sich nicht färbenden homogenen 
Grundsubstanz, in welcher zahlreiche, feine, sich dunkel färbende 
Fasern regellos verlaufen. Diese Fasern sind die Ausläufer kleiner, un- 
regelmäßiger, meist dreieckiger Zellen, welche mit kleinen, runden, 
sich dunkel färbenden Kernen versehen sind. 

In Bezug auf die Längsmuskulatur des Stammes ist von Enters! 
für Priapulus und Halieryptus ein verschiedenes Verhalten angegeben. 
Bei ersterem sollen ‘die Längsmuskeln mehr oder weniger gesonderte 
Bündel bilden, während sie beim Halieryptus zu einer Schicht ver- 
schmolzen sind. Beiden hier untersuchten Exemplaren beider Gattun- 
gen stellte sich die Längsmuskulatur immer als eine zusammenhängende 
Schicht dar, welche nur in der ventralen Medianlinie über dem Bauch- 
mark unterbrochen war. Bei Kontraktionen der Ringmuskeln bildet 
das Längsmuskelstratum jedoch schmale, 0,7 mm breite Längswülste, 
welche wohl den Eindruck gesonderter Längsmuskelstränge hervorrufen 
können. , Der von Enters hervorgehobene Unterschied dürfte demnach 
wohl auf verschiedene Kontraktionszustände der untersuchten Thiere 
zurückzuführen sein. Nach dem hinteren, Körperende zu trat jedoch 
eine Sonderung in Längsstränge in so fern ein, als die Wulstbildung 
nicht mehr von dem Kontraktionszustande abhängig war, sondern dau- 
ernd auftrat und sich nach dem After zu immer mehr verstärkte. Die 
einzelnen Wülste. hingen jedoch immer: durch eine Schicht Längs- 
muskeln an der der  Ringmuskulatur zugekehrten Seite zusammen, 
welche mit der Höhenzunahme der Wülste an Dicke abnahm. Im hin- 
teren Körperende hatten die Wülste eine Höhe von 0,5 mm und eine 
Breite von 0,03 bis 0,05 mm. Einzelne: derselben legten sich dem Darm 
und den Ausführungsgängen des Geschlechtsapparates an und dienten 
denselben als Stütze. 

Das Verhalten der Muskulatur im Rüssel weicht von dem eben be- 
schriebenen wesentlich ab. Die Ringmuskelstränge stehen nur in den 
Einsenkungen zwischen den Rüsselrippen mit der Hypodermis in Ver- 
bindung und ziehen sich unter den Rippen, welche durch eine Vor- 
wölbung der Guticula und Hypodermis nach außen gebildet werden, 
glatt weg, so dass hier zwischen letzterer und der Ringmuskulatur in 
den Rüsselrippen längsverlaufende Kanäle gebildet werden. Dieselben 
gleichen vollständig denjenigen, welche von AnprEAE ? beim Sipunculus 


1 Eutess, l.c.p. 407, 
21. c.p. 241. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus eaudatus und Halieryptus spinulosus. 479 


beschrieben und dort »Integumentalkanäle« genannt sind. Zwischen den 
Ringmuskelbündeln hindurch kommuniciren diese Kanäle mit der Leibes- 
höhle, finden sich desshalb stets mit Leibesflüssigkeit angefüllt. Die 
Längsmuskeln verlaufen im Rüssel in gesonderten Bündeln nach innen 
von den Einsenkungen zwischen den Rippen, so dass durch sie die 
Kommunikation der Leibeshöhle und der Integumentalkanäle nicht ge- 
hindert wird. Beim Priapulus bicaudatus fehlt nach Horst! in den In- 
tegumentalkanälen das Peritoneum, indem dieselben von einer binde- 
gewebigen Membran ausgekleidet sind. Dagegen muss hier hervorge- 
hoben werden, dass die die Kanäle auskleidende Membran strukturlos 
war und mit dem Peritoneum vollständig übereinstimmte. Es liegt hier 
somit in dem anatomischen Verhalten kein Grund vor, dieselbe für etwas 
vom Peritoneum Verschiedenes zu halten, trotzdem der Zusammenhang 
beider nicht direkt beobachtet ist. Die Integumentalkanäle werden auf 
beiden Seiten begleitet von längsverlaufenden Muskelbündeln »Rippen- 
muskeln«, welche zwischen der Hypodermis und der Ringmuskulatur 
innerhalb der Rüsselrippen verlaufen. Die einzelnen Fasern der Rippen- 
muskeln sind durch Bindegewebe, derart wie es zwischen den Ring- 
muskeln beschrieben ist, mit einander verbunden. 

Muskeln der letztbeschriebenen Art fehlen dem Stamme nicht voll- 
ständig, da sich zu beiden Seiten des Bauchmarkes während seines 
Verlaufes im letzten Viertel des Stammes längsverlaufende Muskelfasern 
finden, welche der Lage und dem Aussehen nach in ihrer Gesammtheit 
einem Rippenmuskelpaar gleichzusetzen sind. Die Muskulatur der 
Körperwand ist somit an dieser Stelle dreischichtig. Die einzelnen 
Muskelfasern liegen eingebettet in die bindegewebige Masse, welche 
sich beiderseits vom Bauchmark befindet (cf. p. 496) und unterscheiden 
Sich gleich den Rippenmuskeln von den übrigen Längsmuskeln dadurch, 
dass die einzelnen Fasern nicht fest zusammenliegen und ein kompaktes 
Bündel bilden, sondern durch Bindegewebe verbunden sind. Bindege- 
webe findet sich sonst nur zwischen Ringmuskeln. Die Zahl der Muskel- 


 fasern auf jeder Seite des Bauchmarkes schwankte bei den einzelnen 


Individuen zwischen 6 und 30. 
Was den mikroskopischen Bau der Muskeln der Körperwand anbe- 


trifft, so sind dieselben gebaut nach dem Typus der röhrenförmigen 
' Muskeln, übereinstimmend mit denen von Sipunculus, Phascolosoma 
, und Priapulus bicaudatus. Die Form der Fasern erscheint auf dem 
Querschnitt im Zusammenhang mit den benachbarten Fasern je nach 
dem Kontraktionszustande des Gewebes polygonal oder platt bandförmig, 


2 19e.,nx 94. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 32 


480: W. Apel, 


im isolirten Zustande dagegen rund. Die Fasern der Längsmuskulatur 
haben eine spindelförmige Gestalt und eine Länge von 15 bis 20 mm, 
während die der Ringmuskelschicht sich nicht isoliren lassen, sondern 
durch zahlreiche Anastomosen unter einander verknüpft sind. Für die 
Ringmuskelschicht von Phascolosoma und Priapulus bicaudatus ist letz- 
teres in gleicher Weise nachgewiesen. Die einzelne Faser besteht aus 
einer peripheren, sich dunkel färbenden, kontraktilen Schicht und einer 
hellen, central gelagerten Marksubstanz. Die erstere setzt sich zusam- 
men aus einzelnen, in einer Schicht neben einander verlaufenden Fi- 
brillen von rundem oder ovalem Querschnitt und einem Durchmesser 
von 0,004 mm. Die Fibrillen verleihen der ganzen Faser eine deutliche 
Längsstreifung, ihre Zahl schwankte je nach der Dicke der Faser zwi- 
schen 12 und 24. Innerhalb der Marksubstanz sind körnige Einlage- 
rungen sichtbar, welche sich in vielen Fällen zwischen die einzelnen 
Fibrillen erstrecken und hierdurch die Längsstreifung der ganzen Faser 
noch deutlicher hervortreten lassen. Die Fasern waren mehrkernig; es 
wurden bis zu 12 Kerne in einer einzigen Faser gezählt, welche central 
innerhalb der Marksubstanz in ungleichen Abständen oft dicht zusammen, 
oft in größeren Zwischenräumen gelagert waren (Fig. 44). Die Form der 
Kerne war im Querschnitt rund, im Längsschnitt oval (0,03 mm lang, 
0,02 mm breit). In den meisten Fällen war ein einziges Kernkörperchen 
vorhanden, welches central gelagert war, nur in seltenen Fällen zeigten 
sich deren zwei an den beiden Enden der Kerne. In der Umgebung der 
Kerne war die körnige Einlagerung in der Marksubstanz besonders stark. 
Die einzelnen Fasern waren umgeben von einem feinen Sarkolemma, 
welches an den mit Salpetersäure oder Kalilauge behandelten Fasern 
als heller Saum gegen die Fibrillen hervortrat. Kerne, wie sie Horst! 
im Sarkolemma der Muskeln des Priapulus bicaudatus beschrieben und 
gezeichnet hat, waren hier nicht vorhanden. Die Fasern hatten eine 
große Neigung, in die vorhin erwähnten Fibrillen zu zersplittern. Die 
einzelne Fibrille zeigte eine deutliche Querstreifung, indem helle und 
dunklere Streifen von ungefähr gleicher Dicke mit einander abwechselten; 
bei starker Vergrößerung lösten sich letztere in neben einander stehende, 
rechteckige Felder auf. 

Es ist hier noch einer Eigenthümlichkeit der Längsmuskeln zu ge- 
denken, welche schon von Enters betont ist: Das leichte Brechen und 
Knicken der Fasern in der Quere. Derartige Querrisse in den Fasern 
können zu Irrthümern Veranlassung geben, indem sie auf dem Längs- 
schnitt Bilder erzeugen, welche an die Krause’sche Querlinie der glatten 
Muskelfasern der Vertebraten erinnern. 

1'Horsz, 1. c. p. 21. Taf Big, 7, 


Beitrag zur Anatomie und Histologie, des Priapulns caudatus und Halieryptus spinulosus. 481 


Eine zweite Art von Muskelfasern, mit einer hellen Rindenschicht 
und einer körnigen oder krümeligen Achsensubstanz, wie sie von 
Enrers! beschrieben ist, wurde an gut konservirten Exemplaren nie 
gefunden und ist desshalb wohl, wie auch Enzers schon vermuthet, auf 
Maceration zurückzuführen. 

Nach dem Körperinneren zu ist die Längsmuskelschicht überzogen 
vom Peritoneum, welches sich als eine feine, farblose, völlig struktur- 
lose Membran eng an die Muskeln anlegt und oft zwischen die einzelnen 
Fasern einschiebt. Enrers, welcher die gleiche Beobachtung gemacht 
hatte, deutete diese Fetzen als Stücke einer Membran, welche die Längs- 
muskelfasern zu gesonderten Bündeln zusammenfasste. 

Da die Retraktoren des Rüssels in enger Beziehung zu den Muskeln 
der Körperwand stehen, mag das, was über dieselben zu berichten ist, 
an dieser Stelle gesagt werden. 

Ein Unterschied zwischen Priapulus und Halicryptus ist nach 
Enrers darin gegeben, dass der erstere kurze und lange Rüsselretraktoren 
besitzt, während dem Halieryptus nur eine Art derselben zukommt, 
welche sich zwischen dem ersten und zweiten Drittel der Körperlänge 
an die Längsmuskeln der Körperwand inserirt. Ein Längsschnitt durch 
den ganzen vorderen Körpertheil des Halieryptus zeigt jedoch, dass dieser 
Unterschied hinfällig ist, indem der Halieryptus noch ein System ganz 
kurzer Retraktoren besitzt, welche im schlaffen Zustande sich vollstän- 
dig an die Körperwand anlegen und so der Präparation entgangen sind 
(Fig. 2). Die Insertionsstelle dieser kurzen Retraktoren befindet sich auf 
der Grenze zwischen Rüssel und Stamm, zwischen den Längsmuskeln der 
Körperwand. Die Form derselben ist gleich der ersten Art platt band- 
förmig, ihre Breite 1 mm und ihre Zahl 10 bis 42. Wir haben es hier 
demnach mit Retraktoren zu thun, welche dem System der kurzen 
Rüsselretraktoren des Priapulus homolog sind. Die vordere Insertionsstelle 
sämmtlicher Retraktoren ist an der hinteren Seite des Schlundringes, wo 
dieseiben mit den Längsmuskeln des Schlundkopfes und mit den Längs- 
muskeln der Körperwand in Verbindung treten. Ihrem mikroskopischen 
Bau nach sind die Retraktoren Längsmuskelbündel, welche nach außen 
vom Peritoneum umgeben sind. Die einzelnen Fasern der Muskelstränge 
sind röhrenförmig, gleich denen der Körperwand, ihre Fibrillen zeigen 
die vorhin beschriebene Querstreifung in ausgezeichneter Weise (Fig. 2). 


Schwanzanhang des Priapulus, 


' Die Wand des Schwanzanhanges stimmt im Bau mit der des Kör- 
pers überein, nur dass die Ringmuskeln hier eine zusammenhängende 
1 EuLers, ].c. p. 221. 


32% 


482° W, Apel, 


Schicht bilden und die Längsmuskein in 15 Bündel gesondert sind (cf. 
Enters, l. c. p. 257). Die Hypodermis ist im Verhältnis zur Dicke der 
Wand stärker entwickelt als am Stamme; sie hat im vorderen Theile 
des Schwanzes eine Dicke von 0,05 mm, welche nach hinten zu allmäh- 
lich etwas abnimmt. Der cuticulare Überzug ist im Verhältnis zu seiner 
Matrix dünn; derselbe misst auf dem Querschnitt durch den vorderen 
Theil des Schwanzes 0,006 mm, nimmt aber nach hinten zu ebenfalls 
an Dicke ab. | 

Über den mikroskopischen Bau der einzelnen Elemente, welche die 
Wand des Schwanzanhanges zusammensetzen, lässt sich Folgendes 
sagen. Die Ringmuskelschicht zeigt gegenüber derjenigen der Körper- 
wand eine Veränderung, indem sie nicht aus Röhrenmuskeln, sondern 
aus 0,003 mm dicken Fasern besteht, welche dicht neben einander 
liegen und eine deutliche Querstreifung zeigen. Die Kerne dieser Fasern 
liegen an der inneren Seite und zwar in einem protoplasmatischen Hofe, 
welcher schmaler und schmaler werdend sich zu beiden Seiten des 
Kernes längs der Faser eine Strecke weit verfolgen lässt. Dieselben 
haben eine ovale Gestalt von 0,009 mm Länge und 0,007 mm Breite, 
ein einziges centrales oder zwei in den entgegengesetzten Enden des 
Kernes gelagerten Kernkörperchen. Wir haben es hier demnach mit 
Muskeln zu thun, welche nach dem Typus der nematoiden Muskelfasern ! 
gebaut sind, wenn gleich derselbe auch dadurch undeutlich wird, dass 
die einzelnen Fasern dicht zusammenliegen und die Marksubstanz nur 
in der Nachbarschaft der Kerne zu erkennen ist. 

Die oben erwähnten 15 gesonderten Längsmuskelbündel bestehen 
aus röhrenförmig gebauten, fest zusammengelagerten Muskelfasern, 
welche im Bau von den Längsmuskelfasern der Körperwand keinerlei 
Abweichung zeigen. 

Horst? beschreibt die Ringmuskelschicht in den Schwanzanhängen 
von Priapulus bicaudatus als eine dünne Schicht von Fibrillen. Der- 
selbe hat ohne Zweifel nur den kontraktilen Theil der Fasern gesehen, 
während ihm die Marksubstanz mit den Kernen entgangen ist. 

In den Intervallen der Längsmuskelbündel befinden sich die Mün- 
dungen der dem Schwanzanhang seitlich ansitzenden Papillen, deren 
Bau in so fern von dem des Grundstockes abweicht, als röhrenförmige 
Muskeln ihnen vollständig abgehen. Die Zusammensetzung ihrer Wand 
ist folgende: Guticula und Hypodermis gehen ohne Unterbrechung auf 
die Papillen über und zeigen in ihrem Bau keinerlei Abweichungen. 
Die Dicke der Guticula betrug 0,002 mm, die der Hypodermis stimmte 


1 cf. ScunEiDEr, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. p. 199. 
2 ].c.p.26. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 483 


an der Basis der Papille mit der des Grundstockes überein und nahm 
gegen die Spitze hin etwas ab. An die Hypodermis schließt sich nach 
innen eine zusammenhängende Ringmuskelschicht von der Dicke einer 
Faser, deren einzelne Fasern im Bau mit den Ringfasern des Grund- 
stockes übereinstimmen, deren Breite jedoch nur 0,002 mm ist und 
welche keine Querstreifung zeigen. Die Kerne dieser Fasern waren 
0,04 mm lang und 0,008 mm breit. Der innere Raum der Papille wird 
durchsetzt von längsverlaufenden Muskeln, welche aus der Ringmuskel- 
schicht des Grundstockes entspringen .und ebenfalls im Bau mit den 
Fasern derselben übereinstimmen. Diese Muskeln bilden keine zu- 
sammenhängende Schicht, wie dies von Horst! für Priapulus bicau- 
datus angegeben ist, sondern verlaufen in Strängen von vier bis acht 
Fasern in einem Abstande von ungefähr 0,04 mm von der Wand der 
Papille, in deren vorderen Ende sie sich an die Ringmuskelschicht inse- 
riren. Durch Anastomosen innerhalb der protoplasmatischen Marksub- 
stanz hängen diese Stränge in ziemlich gleichen Zwischenräumen mit 
der Ringmuskelschicht zusammen. Nach Horsr’s? Beschreibung steht 
beim Priapulus bicaudatus die aus Fibrillen bestehende Längsmuskel- 
schicht der Papillen ebenfalls in regelmäßigen Zwischenräumen mit der 
Ringmuskelschicht in Verbindung. Ringförmige Blindsäcke um den 
centralen Theil der Papillenhöhle, derart wie sie von Horst beschrieben 


‚und gezeichnet sind, treten hier jedoch niemals auf. Etwas Ähnliches 


zeigte sich jedoch bei kontrahirten Längsmuskelfasern auf dem Längs- 
schnitt durch die Papille, indem dann die Haut zwischen den einzelnen 
Ansatzstellen der protoplasmatischen Substanz der Längsmuskeln an 
die Ringmuskelschicht sich nach außen wölbte; an dieser Wölbung 
nahmen jedoch Cuticula, Hypodermis und Ringmuskelschicht immer 
gleichmäßig Antheil. Auch die netzartig verbundenen Faserzüge im 
centralen Raume der Papillen des Priapulus bicaudatus fehlten hier 
vollständig. Nach der von Horst gegebenen Zeichnung zu urtheilen, 
kommt dieses Fasernetz durch mannigfache Anastomosenbildung der 


‚dort stärker entwickelten Marksubstanz der Muskelfasern zu Stande. 


Die auf der Oberfläche der Haut im Bereiche des Schwanzanhanges 
auftretenden Spitzen sind gebildet wie die Rüsselpapillen; ihre äußere 
Form ist von Enzers (l. c. p. 227) und in gleicher Weise für Priapulus 
bicaudatus von Horst (]. c. p. 27) genau beschrieben. 

Ein Porus ist, wie schon früher bemerkt, am hinteren Ende des 
Schwanzanhanges nicht vorhanden. 

Es ist hier schließlich noch auf die Frage einzugehen, als was wir 
den eben beschriebenen Theil des Körpers auffassen sollen, als Fort- 


ı1.c.p. 26. 2 1.c.p. 26. 


A484 W. Apel, 


setzung des Stammes oder als Körperanhang. Von Eures! ist die Frage 
in der ersten Weise beantwortet worden, weil die Höhle dieses Ab- 
schnittes nur ein Theil der gesammten Leibeshöhle ist, auch dessen 
Körperwand von der gemeinsamen nicht zu trennen ist. Die Beob- 
achtungen am lebenden Thiere zeigen jedoch, dass der erste Grund hin- 
fällig ist, da der Hohlraum des Körpers und der des Schwanzanhanges 
durch einen sphinkterartig wirkenden Muskel von einander getrennt 
sind. Entscheidend in dieser Sache ist jedoch der Umstand, dass sich 
das Bauchmark nicht auf den Schwanz fortsetzt, sondern vor dem After 
endigt. Der Schwanzanhang des Priapulus ist somit als ein Anhang des 
Körpers zu betrachten. Von diesem Gesichtspunkte aus verstehen wir 
auch das Vorkommen zweier derartiger Anhänge, wie sie beim Priapu- 
lus bicaudatus beschrieben sind. Horsr? hat sich über diese Frage in 
ähnlicher Weise ausgesprochen. 


Im Anschluss an die Beschreibung der Körperwand mögen hier 
einige Bemerkungen über die Leibesflüssigkeit folgen, welche im 
frischen Zustande untersucht wurde. 

Der Leibeshohlraum beider Thiere ist angefüllt mit einer etwas 
dickflüssigen, weißlich aussehenden Flüssigkeit, welche beim Anschnei- 
den der Körperwand hervorquillt. Auf den Objektträger gebracht, zeigte 
sich unter dem Mikroskope das Gesichtsfeld dicht angefüllt mit 0,008 mm 
großen, kugelförmigen Körpern vom Werthe einer Zelle. Dieselben be- 
stehen aus hellem, farblosem Plasma, in welchem das Licht stärker 
brechende Körperchen in wechselnder Menge unregelmäßig eingelagert 
sind. Fast alle diese Zellen sind ausgezeichnet durch den Besitz einer 
großen Vacuole. Auf Zusatz von Essigsäure wird ein 0,003 mm großer 
Kern sichtbar, welcher kugelförmig gestaltet und excentrisch gelagert ist. 
Zwischen den eben beschriebenen Körperchen finden sich solche, welche 
durch bedeutendere Größe ausgezeichnet sind und einen Durchmesser 
von 0,046 mm erreichen (Fig. 40 1—6). Der Hauptunterschied zwischen 
diesen Körperchen der Leibesflüssigkeit und den zuerst beschriebenen 
bestehtdarin, dass dieselben in ihrer Form nicht konstant sind, sondern 
veränderlich; sie senden Pseudopodien aus und bewegen sich nach Art 
der Amöben. Das Plasma, welches die großen beweglichen Körper der 
Leibesflüssigkeit bildet, unterscheidet sich im Aussehen durch nichts 
von dem der kleineren. Eingeschlossen in dasselbe finden sich ein bis 
zwei 0,003 mm große Vacuolen, welche mit der Bewegung des ganzen 
Körperchens ihre Lage im Plasma änderten. Wie bei den kleineren 


171.20;:p. 21%. 2.1.2e.,p.26, 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 485 


Körpern der Leibesflüssigkeit sind in das Plasma zahlreiche, das Licht 
stärker brechende Körperchen eingelagert, wie-die Vacuolen durch die 
Bewegung des Plasmas in ihrer Lage in dem letzteren veränderlich. Ein 
Kern ist auch hier erst auf Zusatz von Essigsäure zu bemerken, zeigt 
eine runde Gestalt von 0,0045 mm Durchmesser und liegt ebenfalls 
meist excentrisch. Das numerische Verhältnis der großen Körper der 
Leibesflüssigkeit zu den kleinen ist ungefähr wie 1:400. Suspendirt 
sind die Körperchen in einer farblosen Flüssigkeit, in welcher sie, wie 
schon p. 465 bemerkt ist, im Körper des lebenden Thieres lebhaft flot- 
tiren. Ein Zusammenbhallen der Körperchen, wie es beim Sipunculus 
bekannt ist, findet nicht statt. 


Verdauungstractus. 


Der Verdauungstractus besteht aus drei Theilen: dem Schlundkopf, 
dem Mitteldarm und dem Enddarm. 

Der Schlundkopf besitzt in den meisten Fällen eine asymmetrische 
Gestalt, dadurch hervorgebracht, dass auf seiner dorsalen Seite eine 
stetige Dickenzunahme der muskulösen Wand von vorn nach hinten 
stattfindet, während die Dicke seiner ventralen Wand sich ziemlich gleich 
bleibt oder nur in der Mitte eine unbedeutende Anschwellung erleidet. 
Bei denjenigen Individuen, bei welchen äußerlich diese Asymmetrie 
des Schlundkopfes nicht erkannt wird, ist dieselbe dennoch vorhanden 
und auf einem in dorsoventraler Richtung durch denselben gelegten 
Längsschnitt stets deutlich sichtbar (Fig. 2). 


Der Nahrungskanal durchsetzt den Schlundkopf in gerader Rich- 
tung von vorn nach hinten. Abgesehen von einer am hinteren Ende 
auftretenden seitlichen Aussackung bleibt sich die Weite seines Lumens 
in diesem Abschnitte gleich und ist je nach dem Kontraktionszustand 
der Wandmuskeln bald durch die Spitzen der Zähne vollständig ge- 
schlossen, bald ein ganz geräumiger Kanal. Die am Ende des Schlund- 
kopfes gelegene Aussackung verläuft fast genau in einer Ebene, welche 
senkrecht steht zur Längsachse des Schlundkopfes, und erweitert das 
Lumen des Kanales etwa auf das Vierfache. Da der Übergang des 
eigentlichen Schlundes in diese seitliche Aussackung nicht allmählich, 
sondern plötzlich stattfindet, bildet die Wand des Schlundkopfes hier 
eine scharf nach innen vorspringende Kante, welche mit Zähnen besetzt 
ist. Die Form der Aussackung selbst ist von dem Kontraktionszustande 
der verschiedenen Muskeln der Schlundkopfwand abhängig und dess- 
‚halb sehr veränderlich, Oft läuft dieselbe, sich stetig verjüngend, an 
‚ihrem Ende keilförmig aus, oft ist dieselbe überall gleichmäßig und an 


486° W. Apel, 


ihrem seitlichen Ende schön abgerundet. Da die Erweiterung des 
Schlundes durch diese Aussackung nur auf eine kurze Strecke stait hat, 
findet man bei Längskontraktionen des Schlundkopfes die vordere und 
hintere Wand der Aussackung fest auf einander gepresst. 

Bei einem Exemplare des Priapulus war in so fern eine Ab- 
weichung von dem eben Beschriebenen vorhanden, als sich die Aus- 
sackung allein auf der dorsalen Seite fand und nicht seitlich, sondern nach 
hinten gerichtet war. Außerdem theilte sich dieselbe hier in einen 
kürzeren inneren und einen. längeren nach außen gelegenen Ast. Da 
dieses Verhalten nur bei einem einzigen Individuum beobachtet wurde, 
und alle übrigen untersuchten Thiere beider Gattungen in dem zuerst 
Beschriebenen übereinstimmten, ist hier wohl eine abnorme Bildung 
anzunehmen. 

Die mächtig entwickelte Muskulatur des Schlundkopfes (Fig. 2) 
besteht, wie schon von Enrers angegeben ist, aus Ringmuskeln, welche 
von radiär gestellten Muskelsträngen durchzogen werden. Hierzu kommt 
jedoch noch eine äußere etwa 0,05 mm dicke Längsmuskelschicht, welche 
das Gebilde wie ein Mantel umgiebt und nach außen vom Peritoneum 
überzogen ist. Auf der äußeren Oberfläche derselben verlaufen ge- 
sonderte platte Längsmuskelbänder (cf. Enters, 1. c. p. 231). 

Die in Schichten von ungefähr 0,07 bis 0,05 mm Dicke gesonder- 
ten Radiärmuskeln setzen sich an die abaxiale Seite der Grenzmembran 
zwischen Subecuticularis und Muskulatur an, durchsetzen die Ring- 
muskeln und gehen an der Peripherie des Schlundkopfes in die Längs- 
muskeln über. In den meisten Fällen weichen die radiären Muskelstra- 
ten, von ihrem Insertionspunkte an die Grenzmembran aus gerechnet, 
in ihrem Verlaufe von der senkrecht zur Längsachse des Schlund- 
kopfes stehenden Ebene nach hinten ab, ändern ihre Richtung jedoch 
mit dem jedesmaligen Kontraktionszustande der Längsmuskulatur. Zwei 
Drittel ihrer ganzen Länge, von der Grenzmembran aus gerechnet, sind 
diese Muskelschichten kompakt, während in dem letzten Drittel fast 
immer mehrfache Spaltungen in denselben auftreten. Das numerische 
Verhältnis dieser radiär gestellten Muskelfasern zu den Ringmuskeln, 
welche zwischen ihnen verlaufen, ist nicht in allen Regionen des 
Schlundkopfes das gleiche. In der vorderen Hälfte überwiegt entschie- 
den die Ringmuskulatur, während im hinteren Theil die radiären 
Muskelstraten so dicht stehen, dass die Ringmuskeln oft nur Schichten 
von der Dicke einer Faser oder weniger Fasern zwischen ihnen bilden. 
Der Übergang zwischen beiden Theilen findet allmählich statt. 

Die beiden vordersten Schichten der radiären Muskeln erleiden an 
ihren äußeren Enden eine Kreuzung dadurch, dass die zweite ungefähr 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus, 487 


unter 45° zur Längsachse des Schlundkopfes schräg nach vorn läuft, 
und die erste dem entgegengesetzt einen etwas nach hinten gerichteten 
Verlauf hat (cf. Fig. 2). Vorn an der äußeren Seite des Schlund- 
kopfes entsteht durch diese Kreuzung der Muskelschichten eine Rinne, 
in welcher der Schlundring verläuft. Jenseits des Kreuzungspunktes, 
von innen aus gerechnet, zieht sich die zweite Schicht dicht an der 
inneren Wand des Schlundringes entlang und endigt, nach vorn zu 
stetig an Dicke abnehmend, an der Stelle, wo sich die Hypodermis an 
den Schlundring ansetzt. Die erste Schicht bildet, vereint mit den 
Fasern der Längsmuskelschicht des Schlundkopfes und den auf der Ober- 
fläche des letzteren gesondert verlaufenden, platten Längsmuskelbän- 
dern, die innere und äußere Begrenzung des Schlundringes. Dass sich 
an der hinteren Seite des letzteren die Retraktoren des Rüssels ebenfalls 
an diese Muskelschicht inseriren, ist schon früher bemerkt. Die ver- 
schiedenen sich im Umfange des Schlundringes vereinigenden Muskeln 
haben vielleicht die Funktion, sich gegenseitig in ihren Wirkungen auf- 
zuheben und so den Schlundring vor zu großem Drucke zu schützen. 
Würden z. B. die radiären Muskeln des Schlundkopfes sich kontrahiren 
bei Abwesenheit der Längsmuskeln, d. bh. platten Muskelbändern und 
Retraktoren, so würde der Nervenring selbst stark gepresst werden. 
Dem wirken die übrigen Muskeln entgegen und vice versa. 

Im Inneren ist der Ösophagus ausgekleidet von einer Cuticula, 
welche die unmittelbare Fortsetzung der äußeren cuticularen Körper- 
decke bildet. Dieselbe hat im vorderen Theile des Schlundkopfes eine 
Dicke von etwa 0,04 mm, welche im hinteren Ende desselben bis auf 
0,02 mm abnimmt. Die Strukturverhältnisse derselben stimmen genau 
mit denjenigen überein, welche für die äußere Cuticula beschrieben sind 
und treten hier besonders deutlich hervor. Auf ihrer inneren Oberfläche 
zeigt dieselbe eine feine, regulär sechseckige Zeichnung, welche von 
feinen, vorspringenden Leisten gebildet wird. 

Unter der Cuticula findet sich eine 0,03 mm dicke Subeuticularis 
in Form eines hohen Cylinderepithels. Wie die Guticula des Schlundes 
mit der Cuticula der Körperwand, so steht auch diese Schicht in Konti- 
nuität mit der Hypodermis der Körperwand, deren Zellen allmählich 
den Charakter dieses Epithels annehmen. Der Hauptunierschied zwi- 
schen der Hypodermis der Körperwand und der Subecuticularis des 


, Schlundes besteht darin, dass die Intercellularräume im Schlundepithel 


vollständig fehlen. Die Breite der einzelnen Zellen ist 0,01 mm, ihre 


‚ Form sechsseitig und an der Spitze abgerundet. Durch letzteres werden 
feine Vertiefungen zwischen den einzelnen Zellen erzeugt, in welche die 
. erwähnten feinen Leisten auf der inneren Seite der Cuticula vorspringen. 


488° W. Apel, 


Im Plasma des Zellleibes finden sich körnige Einlagerungen in großer 
Menge. Die Kerne gleichen an Form und Größe den Hypodermiskernen ; 
ihre Lage ist unregelmäßig, meist nach der Spitze zu verschoben. Die 
Dicke der Subeuticularis beträgt in den vorderen Regionen des Schlund- 
kopfes 0,03 mm und nimmt nach hinten zu bis auf 0,04 mm ab. Be- 
grenzt wird dieselbe nach der Muskulatur hin durch eine feine, struktur- 
lose Membran, der unmittelbaren Fortsetzung jener Membran, welche 
wir als Grenze zwischen Hypodermis und Ringmuskelschicht der Körper- 
wand haben auftreten sehen. 

Charakteristisch für Guticula und Hypodermis des Schlundes sind 
die mannigfachen Zahnbildungen, welche wir auf der Oberfläche der 
Cuticula wahrnehmen. Der Darstellung, welche Eurers! von der Form 
und der Anordnung derselben gegeben hat, sind nur wenige Worte hin- 
zuzufügen. 

Bei der Gattung Halicryptus fanden sich bei fast allen hier unter- 
suchten Exemplaren die Zähne erster Ordnung mit jederseits 3—A 
Nebenspitzen, während Enters die Zahl derselben nur auf 2 angiebt?. 
Die Nebenspitzen nahmen von der Hauptspitze nach dem Rande der 
Basis zu an Größe ab, so dass die auf der Basis zu äußerst stehende 
Spitze bei Weitem die kleinste war. Nach Angabe von Enters ist beim 
Priapulus die der Hauptspitze zunächst stehende Nebenspitze die kleinste. 
Mannigfache Abweichungen und Unregelmäßigkeiten in der Form der 
Zähne, derart, wie sie p. 232 der Enters’schen Arbeit erwähnt werden, 
kamen auch hier zur Beobachtung; so fanden sich z. B. die Nebenspitzen 
auf der einen Seite bis auf eine reducirt, während auf der anderen Seite 
sieben eniwickelt waren. 

Die Zähne sind Ausstülpungen der Cuticula, in welche die Subeuti- 
cularis mit einem Fortsatz hineinwuchert, Homologa der mannigfachen 
Erhebungen, welche wir auf der äußeren Körperoberfläche beschrieben 
haben. An der Bildung derselben betheiligen sich beide Schichten nicht 
in der gleichen Weise. Die dunkeln, verhornt aussehenden Zahntheile, 
die eigentlichen Spitzen der Zähne, werden gebildet von der inneren 
euticularen Schicht, über welche sich die äußere als ganz feiner Überzug 


2 1.C, P- 234. 

2 Nach SAENGER, cf. WIEGMANN, Archiv für Naturgesch. 1869, Bd. II, p. 281, 
haben die Zähne der im Schlamme der Kieler Bucht lebenden Halicrypten acht bis 
zwölf Nebenspitzen, der im Sande der Danziger Bucht lebenden nur vier bis acht 
Nebenspitzen. Alle hier untersuchten Thiere waren aus dem Schlamme der Kieler 
Bucht und hatten an den Zähnen erster Ordnung sechs bis acht Nebenspitzen ; der 
von SAENGER gemachte Unterschied ist somit wohl ohne besondere Bedeutung, und es 
steht die Entscheidung noch aus, ob es sich um Altersdifferenzen oder lokale Rassen- 
bildung handelt. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 489 


hinzieht. An der Basis der Zähne, so wie bei den Papillen im hinteren 
Ende des Schlundes, bei denen es zu einer Spitzenbildung nicht mehr 
kommt, stehen beide cuticulare Schichten in ihrem gewöhnlichen Dicken- 
verhältnis zu einander. In der Längsachse sämmtlicher Spitzen verläuft 
ein Kanal, welcher, sich nach vorn zu stetig verjüngend, bis in das 
äußerste Ende der Spitze zu verfolgen war und an seinem hinteren 
Ende mit dem unter der Basis gelegenen Hohlraum kommunieirte. Das 
Lumen eines solchen Kanals hatte an seiner Mündungsstelle für die 
Hauptspitze eines Zahnes erster Ordnung eine Weite von 0,02 bis 
0,07 mm, für die Nebenspitzen desselben Zahnes an gleicher Stelle nur 
0,006 mm. Die Wand der Spitzen zeigt eine deutliche, feine, radiäre 
Streifung, lässt aber von einer Schichtung nichts mehr erkennen. 

Der ganze innere Hohlraum der Zähne wird ausgefüllt durch jenen 
schon erwähnten Fortsatz der Subeuticularis, deren Zellen eine bedeu- 
tende Streckung in die Länge erfahren, sich sonst aber durch nichts von 
der gewöhnlich im Schlunde vorkommenden Art subecuticularer Zellen 
unterscheiden. Die Kerne waren in ihrer Lage meist nach der Spitze 
der Zellen zu verschoben. Die unter den Spitzen gelegenen Zellen 
traten in die Kanäle derselben ein und waren in denselben weit nach 
vorn hin zu verfolgen. 

Eine Eigenthümlichkeit des circumscripten Theiles der Subcuti- 
eularis, welcher unterhalb der Basis eines Zahnes sich befindet, besteht 
darin, dass er immer halbkugelförmig gegen die Muskulatur hin vorge- 
wölbt ist. Die im Centrum des Bezirkes stehenden Zellen bekommen 
hierdurch eine ganz bedeutende Länge (Zahn erster Ordnung 0,3 mm). 

Diese Eigenthümlichkeit beschränkt sich nicht nur auf die eigent- 
lichen Zähne, sondern findet sich auch bei den Papillen der hinteren 
Schlundregion. 

Der Übergang vom Schlundkopf zum Mitteldarm wird vermittelt 
durch einen kurzen, etwa ein Drittel der Schlundkopflänge messenden 
Abschnitt des Verdauungstractus, der sich durch seinen Bau sowohl vom 
Schlundkopf wie vom Mitteldarm unterscheidet, und desshalb wohl am 
besten als ein Übergangsstück zu bezeichnen ist. Die vordere Grenze 
desselben ist von außen her nicht zu bestimmen, während sein hinteres 
Ende mit der Insertionszone der schmalen, platten, dicht neben ein- 


; ander stehenden Muskeln! auf der Außenfläche des Mitteldarmes zu- 


mn 


[ 


sammenfällt. 
Die letztgenannten Muskelbänder, welche aus der Längsmuskulatur 
des hinteren Schlundkopfes entspringen und sich an die Längsmuskulatur 


! Enrers, ].c. p. 234, 


490 W. Apel, 


des Darmes wieder ansetzen, dienen nach Enters dazu, das Ausgleichen 
der Falte, welche durch Invagination des Schlundkopfes in den Darm 
gebildet wird, zu verhindern. In den meisten Fällen war eine derartige 
Invaginationsfalte in der That vorhanden und lag die Umschlagsstelle 
"ungefähr in der Mitte des Übergangsstückes. Es gelangten jedoch Thiere 
in völlig ausgestrecktem Zustande zur Untersuchung, bei denen jene 
Muskeln so gestreckt waren, dass von einer Faltenbildung nichts mehr 
zu sehen war. Die Funktion dieser Muskeln ist dennoch die nämliche, 
wie sie von EnLers angegeben ist: Bei Längskontraktionen des Thieres 
den Mitteldarm aus einander zu ziehen, um die Invagination des Schlund- 
kopfes in denselben zu ermöglichen. Dass diese Invagination oft und 
in ausgedehntestem Maße stattfindet, beweisen Längsschnitte, welche 
durch den vorderen Körpertheil stark in der Längsrichtung kontrahirter 
Thiere gemacht sind. Auf denselben erschien der Schlundkopf voll- 
ständig in den Darm eingestülpt, dessen Wand der Körperwand des 
vorderen Stammendes unmittelbar anlag. 


Die Muskulatur des Übergangsstückes erscheint im Zusammenhang 
mit der des Schlundkopfes, ist von letzterer jedoch dadurch unter- 
schieden, dass radiär gestellte Muskelstränge nur in ihrem vordersten 
Abschnitte und auch hier nur spärlich vorkommen, nach hinten zu aber 
bald ganz aufhören. Die Wand ist demnach, mit Ausnahme dieses 
vordersten Theiles, gebildet aus einer inneren Ringmuskelschicht und 
einer äußeren 0,04 mm dicken Längsmuskelschicht. Letztere nimmt 
nach hinten zu nur unbedeutend an Dicke ab, während die erstere 
an ihrem vordersten Ende den Ringmuskelschichten des angrenzenden 
Schlundkopftheiles an Dicke gleichkommt und im hinteren Theile wenig 
dicker ist als die Ringmuskelschicht, welche wir am Darm treffen. 


Das, was diesen Abschnitt des Verdauungstractus besonders 
. charakterisirt, ist das Auftreten von Längswülsten auf seiner inneren 
Oberfläche, welche durch eine eigenartige Ausbildung der Subcuticularis 
hervorgebracht werden. Diese Längswülste sind schon mit Hilfe der 
groben Präparation, durch Aufschneiden und Ausbreiten des Schlund- 
kopfes sichtbar zu machen, und sind auch von EnLers, wenn auch nur 
an der Umschlagsstelle, als eine Anzahl niedriger, abgerundeter Vor- 
sprünge am hinteren freien Ende des Ösophagus beschrieben. 


Die Wülste hatten eine durchschnitiliche Breite von 0,06 bis 
0,14 mm, welche sie während ihres ganzen Verlaufes beibehielten ; die 
Höhe derselben war im vorderen Theile 0,2 bis 0,49 mm, nahm ‚von 


hier aus nach der Mitte hin etwas zu und von da aus bis zu ihrem Ende 
hin ab. 


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Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caydatus und Halieryptus spinulosus. 491 


Die einzelnen Wülste waren nicht vollständig von einander getrennt, 
sondern hingen an ihrer Basis alle zusammen. 

Die Subeuticularis, welche diese Wulstbildung hervorbringt, be- 
steht wie im Schlunde aus hohem Cylinderepithel von regelmäßig sechs- 
seitigen Zellen, deren Breite so wie Größe und Form ihrer Kerne die- 
selben sind wie im Schlunde. Die Lage der Kerne ist gewöhnlich in 
den nach dem Inneren des Schlundes zu gerichteten Spitzen der Zellen. 
Körnige Einlagerungen sind in den meisten Fällen hier ebenfalls in 
größerer Menge vorhanden, können jedoch auch, wie bei mehreren In- 
dividuen beobachtet wurde, nur sehr spärlich auftreten. Die Länge der 
Zellen ist ungleich und ihre Anordnung so, dass die Wülste auf dem 
Querschnitt eine blattförmige Gestalt erhalten. Die längsten Zellen 
stehen in der Mitte, gewissermaßen die Mittelrippe des Blattes bildend, 
senkrecht zu ihrer Unterlage. An dieselbe schließen sich zu beiden 
Seiten die Zellen in abnehmender Größe und erhalten dadurch, dass sie 
sich gegen die Spitze hin verdicken, in ihren vorderen Theilen eine von 
der Mittelrippe nach außen gebogene Richtung. 

Die Cuticula, welche sich über die Wülste hinzieht, steht mit der 
des Schlundes im Zusammenhang, ist aber hier nur noch als eine 
gleichmäßig dicke Schicht von 0,003 mm zu erkennen, an welcher 
Schichtung oder sonstige Strukturverhältnisse nicht mehr zu sehen sind. 
Die Oberfläche derselben ist glatt. Bei der Häutung wird dieselbe im 
Zusammenhang mit der Guticula abgeworfen. 

An dieses Übergangsstück schließt sich der Mitteldarm unmittelbar 
an. Was die Struktur seiner Darmwand anbelangt, so sehen wir sie 
nach außen begrenzt vom Peritoneum, unter welchem die Muskulatur 
in zwei zusammenhängenden Schichten verläuft, einer äußeren Längs- 
muskelschicht und einer inneren Ringmuskelschicht. Die Dicke der 
letzteren ist ungefähr doppelt so groß wie die der ersteren. Nach innen 
zu schließt sich an die Ringmuskulatur ein hohes Epithel, getrennt von 
derselben durch eine Grenzmembran, eine Fortsetzung jener Membran, 
welche wir an gleicher Stelle in dem vorigen Abschnitte des Verdauungs- 
tractus gefunden haben. 

Die Längsmuskeln des Mitteldarmes bilden die Fortsetzung der 
Längsmuskulatur des Übergangsstückes und des Schlundkopfes und 
stimmen in ihrem mikroskopischen Bau mit jenen überein. Es sind 
röhrenförmig gebaute Fasern, welche der Längsachse des Darmes parallel 


‚laufen. Die Dicke dieser Schicht betrug bei einem 37 mm langen Thiere 


0,02 mm. 
Die Fasern der Ringmuskelschicht verlaufen ihrer Hauptrichtung 


‚nach in einer Ebene senkrecht zur Längsachse des Darmes, jedoch 


492 W. Apel, 


wellenförmig und zwar in der Richtung der letzteren. Durch diese 
Eigenthümlichkeit wird die große Ausdehnungsfähigkeit des Darmes in 
Bezug auf sein Lumen bedingt, was daraus zu ersehen ist, dass an Prä- 
paraten, welche an Stellen aus der Darmwand genommen waren, wo 
dieselbe durch irgend welche Ursachen (z. B. in einem Falle, wie er 
p. 466 beschrieben ist) stark gespannt war, die Wellenform der Fasern 
vollständig fehlte. Was jedoch diese Ringmuskeln von den Ringmuskeln 
der Körperwand und des Schlundkopfes unterscheidet, ist der ab- 
weichende Bau der einzelnen Fasern. Derselbe stimmt überein mit dem 
der nematoiden Muskelfaser, wie er zuerst von ScHNEIDER beschrieben 
ist. Man unterscheidet an ihnen eine sich mit Hämatoxylin oder Karmin 
dunkel färbende Substanz, welche deutlich eine Längsstreifung zeigt, 
die sog. kontraktile Substanz des Muskels, und eine protoplasmatische 
oder Marksubstanz, wie sie von SCHNEIDER genannt ist, welche in ge- 
färbten Präparaten hell und ungefärbt erscheint (Fig. 27). 

Die kontraktile Substanz stellt sich auf dem Querschnitt als eine 
Schicht von 0,001 mm Dicke dar, welche rinnenförmig zusamımenge- 
bogen ist, an den Enden der Fasern bis zu einem fast geschlossenen 
Kreise, in der Mitte selten mehr als halbkreisförmig. Die konkave Seite 
der Rinne ist fast immer dem Körperhoblraum zugekehrt. Ihr Durch- 
messer schwankte zwischen 0,004 bis 0,008 mm und nahm gegen die 
Enden der Fasern ab. In der Höhlung der Rinne liegt die Marksubstanz 
und ragt bald mehr bald weniger aus der oflenen Seite derselben her- 
vor, welches sich auf dem Flächenbilde als ein unregelmäßig begrenzter, 
heller Saum der dunkeln Faser darstellt. In den meisten Fällen stand 
der hervorragende Theil der Marksubstanz hinter der übrigen Muskel- 
faser (kontraktilen Rinne mit der in ihr eingeschlossenen Marksubstanz) 
an Dicke zurück und nahm besonders gegen das Ende hin ganz be- 
deutend an Umfang ab. | 

In der Marksubstanz liegt der Kern der’Faser und zwar meist außer- 
halb der Höhlung der Rinne, indem das Mark an dieser Stelle weit aus 
derselben hervortritt. Es sind jedoch auch Fälle beobachtet, bei denen 
der Kern innerhalb der Rinne lag und die Hervorwölbung des Proto- 
plasmas unterblieb, doch war dies das bei Weitem seltenere Vor- 
kommen. Gestalt und Größe der Kerne stimmte mit denen der übrigen 
Muskeln überein, es war jedoch stets nur ein meist etwas excentrisch 
liegendes Körperchen vorhanden. Die Lage der Kerne war so, dass ihre 
Längsachse der Längsachse der Faser parallel lief, von welcher Richtung 
zuweilen eine geringe Abweichung stattfand. Die Fasern sind durch zahl- 
reiche Anastomosen unter einander verbunden und umspannen in ihrer 
Gesammtheit den Darm in Form eines großen Netzes, die Länge der ein- 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulas caudatus und Halieryptus spinulosus. 493 


zelnen Fasern ist desshalb nicht zu bestimmen. Das Bild eines Netzes 
wird noch vervollständigt dadurch, dass die Fasern nicht immer parallel 
zu einander verlaufen, sondern sich vielfach kreuzen. Außer den schon 
erwähnten Anastomosen, welche immer von der ganzen Faser gebildet 
werden und stets unter spitzem Winkel zu Stande kommen, sind noch 
zahlreiche derselben vorhanden, an deren Bildung nur die Marksubstanz 
betheiligt ist. Diese werden zum Unterschiede von den ersten unter 
einem rechten oder doch einem diesen nahestehenden Winkel gebildet. 
Ihre Breite war sehr verschieden, 0,002 bis 0,008 mm, eben so ihre 
Länge, da sie nicht immer die nächstliegenden Fasern verbanden. 

Begrenzt wurde die ganze Faser durch ein Sarkolemma, welches 
sich gegen die Marksubstanz als dunklerer, und gegen die kontraktile 
als hellerer Saum deutlich abhob. 

Nach den Untersuchungen von R. und O. Herrwıc! über die nema- 
toide Muskelfaser sind die röhrenförmigen und die zuletzt beschriebenen 
Muskeln nur verschiedene Entwicklungsstufen ein und derselben Muskel- 
art. Dadurch nämlich, dass die ursprünglich Sach ausgebreitete, kon- 
traktile Substanz an Masse zunimmt und sich muldenförmig zusammen- 
biegt, entsteht schließlich durch Verwachsung der freien Ränder eine 
Röhre, in deren Inneren die Marksubstanz eingeschlossen ist. Der kon- 
traktile Mantel zerfällt darauf in einzelne Fibrillen. Dies Endresultat ist 
das Stadium, welches wir in den röhrenförmigen Muskeln der Gephyreen 
vor uns haben, während uns die Ringmuskeln des Darmes eine niedrigere 

, Entwicklungsstufe derselben Muskelart vorführte. In den Ringmuskeln, 
welche am Schwanzanhang des Priapulus beschrieben sind (cf. p. 482), 
\ haben wir demnach das Anfangsstadium dieser Muskelentwicklung vor 
| uns, indem dort die kontraktile Substanz noch flach ausgebreitet erscheint. 

Diese Herrwıg’sche Theorie über die Entstehung der röhrenförmigen 

h ‚ Muskeln resultirt aus den anatomischen Befunden, welche uns über die 
, Muskeln mehrerer Nematodenarten vorliegen. Der ai wistk nneseeschiähre 

\ liche Beweis für die Richtigkeit derselben ist noch nicht geliefert. An 

‚ Wahrscheinlichkeit gewinnt dieselbe durch die Beobachtungen , welche 

Tımm 2 über die Muskulatur von Phreoryctes Menkeanus veröffentlicht 

| ‚ hat. Derselbe fand nämlich in ein und derselben Muskelschicht Röhren- 

, muskeln und solche, deren Röhren im mittleren Theile nicht vollständig 

‚ geschlossen waren , welche sonst aber den ersteren vollständig glichen. 

Da für ein und didselkke Muskelschicht der gemeinsame Ursprung ihrer 
Fasern wohl außer Frage steht, ist zu vermuthen, dass wir auch da, wo 


!' Studien zur Blättertheorie. Bd. IV. »Coelomtheorie.« p. 53. 
? »Beobachtungen an Phreoryctes Menkeanus und Nais.« Separatabdr. aus den 
‚»Arbeiten des zool.-zoot. Instituts in Würzburg«. Bd. VI. p. 9. 


nen men 


494 W. Apel, 


beide Muskelarten getrennt vorkommen, es mit homogenen Gebilden zu 
thun haben. Timm stellt die nicht zur Röhre geschlossenen Muskeln als 
Übergangsform dar zwischen den typischen Röhrenmuskeln und solchen, 
welche er »Bandmuskeln« nennt und welche an verschiedenen Stellen 
des Körpers, so auch in der Darmwand auftreten. Die specielle Beschrei- 
bung dieser Bandmuskeln fehlt leider. Es ist möglich, dass dort ein 
ganz ähnliches Verhalten vorliegt wie hier, und dass dem Beobachter 
die Marksubstanz der Fasern entgangen ist. 

Zwischen die Ringmuskeln des Darmes ist Bindegewebe in großer 
Menge eingelagert von derselben Art, wie es zwischen den Ringmuskeln 
der Körperwand beschrieben ist. Dasselbe erstreckt sich in die später 
beschriebenen, in das Innere des Darmes vorspringenden Falten , wäh- 
rend die Ringmuskulatur glatt über dieselben hinwegzieht. Die Längs- 
muskelschicht und Ringmuskelschicht sind nur locker mit einander 
verbunden und lassen sich durch Maceration in Schichten von einander 
lösen. 

Nach Enurers! ist die innere Oberfläche des Darmes in ziemlich 
gleichen Abständen von 0,1 mm besetzt mit ringförmig verlaufenden 
Falten, welche auf dem Querschnitt eine blattförmige Gestalt zeigen. Die 
einzelne Falte ist ein einheitliches Gebilde; die Einschnitte vom Rande 
her, welche Enrzrs beobachtete, sind durch Maceration verursacht und 
wurden bei gut konservirtem Material nicht gefunden. An der Bildung 
der Falten ist das Epithel und, wie schon oben bemerkt, das zwischen 
den Ringmuskeln liegende Bindegewebe betheiligt. Letzteres bildet mit 
einem 0,07 mm hohen und an der Basis 0,03 mm breiten Wall den 
inneren Theil der Falte, über welchen sich die Grenzmembran zwischen 
Muskulatur und Epithel hinzieht. Auf dieser Grenzmembran stehen 
die Zellen und zwar senkrecht zu ihrer Unterlage. Die Dicke des Epi- 
thels war eine ungleiche und betrug auf der Höhe der Falten etwa 
0,072 mm, in den Thälern zwischen den Falten nur etwa die Hälfte 
hiervon. 

Das Darmepithel setzt sich scharf gegen die Subeuticularis des Über- 
gangsstückes ab. 

Um über die Gestalt der einzelnen Zellen ins Klare zu kommen, 
wurden dieselben durch Maceration in einem Gemisch von 2%, 
doppeltchromsaurer Kalilösung und Leibesflüssigkeit im Verhältnis von 
1:4 isolirt. Die isolirten Zellen zeigten eine basale und eine an der 
Spitze gelegene Verdickung, zwischen welchen sich der Zellleib bis auf 
den sechsten Theil seiner Dicke reducirte. Die basale Verdickung er- 
streckte sich auf etwa 0,17 bis 0,28 der ganzen Zelllänge, hatte einen 

17102 p.:2 35% 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus candatus und Nalieryptus spinulosus. 495 


Durchmesser von 0,0042 mm und eine undeutlich sechsseitige Gestalt. 
An dem hinteren, basalen Ende ist dieselbe meist schief abgeschnitten. 
Die an der Spitze gelegene Anschwellung ist an ihrer dicksten Stelle, 
welche fast ganz terminal gelegen ist, von gleichem Durchmesser wie 
die basale. Bei einer Reihe von Zellen fand sich ungefähr in der Mitte 
zwischen beiden Verdickungen noch eine spindelförmige Erweiterung 
des Zellleibes auf einer Strecke von 0,008 mm, deren Breite in einzelnen 
Fällen der-der beiden anderen Verdickungen gleich kam, meist aber 
hinter derselben zurückblieb (Fig. 29). 

In dem basalen Theile der Zelle lag in tingirten Präparaten ein 
dunkel gefärbter Kern und zwar meist in dem vorderen Theile dieses 
Abschnittes. Derselbe hat eine fast stabförmige Gestalt von 0,007 mm 
Länge und 0,002 mm Breite. Seine Längsachse lag der Zelle parallel. 
Außerdem war dieser Theil angefüllt mit körnigen Einlagerungen, welche 
in der mittleren Anschwellung, wenn solche vorhanden, in gleicher 
Stärke auftraten, in den übrigen Theilen der Zelle aber nur spärlich 
vorhanden waren. Ein Querschnitt durch den Darm zeigt, dass die 
Epithelzellen in ihrer Basis und ihrer Spitze eine zusammenhängende 
Schicht bilden, während zwischen ihren mittleren Theilen Intercellular- 
räume auftreten, wie dieses ja auch durch die Form bedingt ist. Die 
Intercellularräume sind angefüllt mit einer völlig homogenen Masse; von 
einem Kerne, welcher diese hellen Räume zwischen den Epithelzellen 
als Zellen dokumentirte, ist nirgend auch nur das Geringste wahrzu- 
nehmen. Die lockere Verbindung der Epithelzellen erklärt auch leicht 
das Entstehen der Spaltungen, welche Euters am Rande der Falten be- 
obachtet hat. Nach dem Darminneren zu werden die Zellen von einem 
feinen hellen Saume begrenzt, von dem es nicht zu entscheiden war, 0) 
er eine zusammenhängende Schicht bildete, oder jeder Zelle allein an- 
gehörte. Derselbe bildete bei OÖsmiumfärbungen einen schwarzgefärbten, 
zusammenhängenden Kontour, ließ sich aber nie als zusammenhängende 
Schicht von den Zellen trennen. Die Dicke des Saumes war ungefähr 
0,0006 mm. 

Der Enddarm setzt sich durch eine Einschnürung scharf von dem 
, Mitteldarm ab und unterscheidet sich von letzerem durch seine weißliche 
Farbe und seine geringere Dicke (vgl. Enters 1. c. p. 236) (Fig. 1). Die 
Struktur seiner Wand ist im Wesentlichen dieselbe wie im Mitteldarm, 
dessen Muskulatur und Epithel unverändert auf den Enddarm übergehen. 
' Ein Unterschied in der ersteren besteht darin, dass die Längsmuskulatur 
‚nicht als zusammenhängende Schicht erscheint, sondern in einzelne 
\ Bündel gesondert auftritt. Die Ringmuskelschicht ist hier nur 0,03 mm 
dick, was eine Dickenabnahme der gesammten Darmwand gegenüber 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, XLII. Bd. 33 


496 W. Apel, 


dem "Mitteldarm zur Folge hat; sonst ist über dieselbe dem beim Mittel- 
darm Gesagten nichts ee Auf der inneren Oberfläche des 
Enddarmes ist eine Veränderung in so fern zu verzeichnen, als die in 
gleicher Weise wie früher auftretenden Ringfalten von längslaufenden, 
in Zwischenräumen von Ä bis 1,5 mm auftretenden Falten gekreuzt wer- 
den. Die Höhe dieser hängsfälten betrug 0,02 mm, ihr Bau war derselbe 
wie der der Ringfalten. Kurz vor dem After erreicht die Faltenbildung 
und mit ihr das Darmepithel ihr Ende und macht einer Längswulstbil- 
dung Platz, genau der Art, wie sie im Übergangsstück vom Schlundkopf 
zum Darme beschrieben ist. Die Wülste haben eine Höhe von 0,009 bis 
0,003 mm und an ihrer Basis eine Breite von 0,004 mm. Nach dem 
Darminneren zu sind sie überzogen von einer 0,0041 mm dicken cuticu- 
laren Schicht, welche mit der äußeren Quticula in Verbindung steht und 
bei der Häuiung im Zusammenhang mit dieser abgeworfen wird. Die 
Zellen, welche die Wülste bilden, gehen am After in die Hypodermis 
der Körperwand über. 

An dieser Stelle ist noch der von Enzers! p. 235 beschriebenen, an 
in Spiritus konservirten Thieren weiß aussehenden und an lebend ge- 
öffneten Thieren die Farbe des Darmes zeigenden Muskelfäden zu ge- 
denken, welche den Darm des Priapulus seiner ganzen Ausdehnung 
nach auf der ventralen und dorsalen Seite begleiten. Dieselben bestehen 
nur aus einem Längsmuskelbündel; sie liegen in einer Falte des Peri- 
toneums und sind auf diese Art ihrer ganzen Länge nach an den Darm 
gebunden. Dain den Muskelfäden weder Gefäße, wie nach Angaben von 
Frey und LEuckarT 2, oder Nerven und Gefäße, wie nach Forses 3, enthal- 
ten sind, ist man wohl dazu berechtigt, sie als Überreste eines dorsoven- 
tral in der Längsrichtung des Körpers verlaufenden Mesenteriums anzu- 
sehen. Ein Analogon des hier Beobachteten findet sich vielleicht in dem 
Muskelfaden, welcher längs dem Darme bei Sipunculus nudus zuerst 
von KEFERSTEIN und EHLERS und später von AnDREAE beschrieben ist. 

Am Schluss der Darstellung des Verdauungstractus kommen wir zu 
der Frage, ob derselbe seiner Entstehung nach als ein einheitliches Ge- 
bilde aufzufassen ist oder ob seine einzelnen Abschnitte verschiedenen 
Ursprung haben. Nach den anatomischen Befunden ist letzteres wohl 
mit Sicherheit zu behaupten. Der Schlundkopf sammt dem Übergangs- 


1 1,262.9,,235% 

2 H. Frey und R. Leuckarr, »Beiträge zur Kenntnis wirbelloser Thiere, mit be- 
sonderer Berücksichtigung der Fauna des norddeutschen Meeres«. Braunschweig 
1847. 40, p. 43. 


3 E. ForBEs, »A history of ne Starfishes and other animals of the class 


Echinodermata«. London 4844. 80. p. 257. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 497 


stück charakterisirt sich durch seine cuticulare Auskleidung als eine 
Bildung des Ektoderms, als eine Stoomodaeumbildung. Eine Proctodaeum- 
bildung ist in gleicher Weise keinenfalls anzunehmen und beschränkt 
sich, wenn überhaupt vorhanden, auf das letzte Stück des Enddarmes, 
in welchem wir die Längsmuskelwülste auftreten sahen und welches 
ebenfalls von der Cuticula ausgekleidet wird. Mitteldarm und Enddarm 
sind ihrem Bau nach gleichen Ursprunges, demnach wohl beide Gebilde 
des Entoderms. 

An Parasiten im Darme der lebenden Thiere wurden nur jene, schon 
von EnHLers ! beschriebenen, linsenförmigen Körper, von grünlich-brauner 
Farbe gefunden. Die Anzahl derselben wechselte, doch fehlten sie fast 
nie vollständig, waren dagegen oft in großer Menge vorhanden. Sie 
lagen nicht nur im Inhalte des Darmes, sondern oft zwischen den Epi- 
thelzellen. Etwas Näheres über die Natur dieser parasitären Körper 
konnte jedoch nicht in Erfahrung gebracht werden. 


Nervensystem. 

Das Nervensystem zerfällt in zwei Theile, einen centralen, be- 
stehend in Bauchmark und Schlundring, und einen peripheren Theil, 
welcher die zur Körperwand und zum Schlundkopf abtretenden Nerven 
umfasst. Von diesen beiden Theilen ist nur der centrale Theil bis jetzt 
bekannt; derselbe ist von Enzers? beim Priapulus caudatus und Hali- 
eryptus spinulosus zuerst als Nervensystem erkannt und beschrieben, 
während Horsr ® Näheres über den histologischen Bau des Nervensystems 
von Priapulus bicaudatus mitgetheilt hat. 

Die Resultate, zu denen Enrers vermittels der damaligen Präpa- 
rationsmethode gelangte, sind in Kurzem folgende: Das centrale Nerven- 
system besteht aus einem Bauchmark und einem Ringe. Ersteres ver- 
läuft auf der ventralen Fläche des Thieres außerhalb der Ringmuskulatur 
vom Mund bis zum After und ist schon am lebenden Thiere von außen 
als weißer Faden zu erkennen. Seine Dicke ist gleichmäßig bis auf den 
hinieren Theil, in welchem es eine kolbenförmige Anschwellung erleidet. 
Vorn mündet das Bauchmark in den Ring, welcher den vordersten Theil 
des Schlundkopfes eng umfasst, in welchem aber keinerlei Anschwellung 
zu erkennen ist. 

Beim Priapulus bicaudatus sind diese Verhältnisse nach vorliegenden 
Angaben in ganz der gleichen Weise gestaltet. 

Der Zweck der erneuten Untersuchung des Nervensystems war es, 


» die Angaben von Enzers sicher zu stellen, den feineren Bau des Nerven- 


t]l.c.p. 238. 2 ]. ce. p. 239 und 440, s2].€c..p. 29. 
33* 


498 W. Apel, 


systems kennen zu lernen und vor Allem über das periphere Nerven- 
system Klarheit zu erlangen. Die Resultate dieser Untersuchung sind 
folgende: 

Centralnervensystem. 

Für die topographischen Verhältnisse des Centralnervensystems, 
welche hier zunächst behandelt werden sollen, ist der Zusammenhang 
desselben mit der Hypodermis vo& großer Bedeutung. 

Derselbe lässt das Bauchmark nicht als isolirten Strang erscheinen, 
sondern als eine Leiste, welche der Hypodermis aufsitzt und nach dem 
Körperinnern zu vorspringt. Die freie Seite der Leiste ist abgerundet und 
erscheint auf dem Querschnitt halbkreisförmig (Fig. 16). Man kann das 
Bauchmark hinsichtlich seiner Form wohl einem in der Längsrichtung 
halbirten Cylinder vergleichen, welcher mit der Schnittfläche der Hypo- 
dermis fest ansitzt, während seine Mantelfläche frei nach der Muskulatur 
hin vorspringt. Die Dicke der eigentlichen Bauchmarekleiste ist demnach 
überall gleich. Im Bereich der terminalen Verdickung des Bauchmarkes 
ändern sich die Verhältnisse in so fern, als die Leiste weniger weit vor- 
springt, dagegen fast doppelt so breit ist wie im übrigen Theile des 
Bauchmarkes (Fig. 15). Die terminale Verdickung findet statt innerhalb 
der letzten drei Körperringe und zwar allmählich von vorn nach hinten an 
Dicke zunehmend. Im letzten Körperringe erreicht sie ihr Maximum und 
behält diese Dicke mit geringer Abnahme bis zu ihrem Ende bei, welches 
sie unmittelbar vor dem After erreicht. Von einer »intersegmentalen 
Hauteinstülpung« zwischen After und Ende des Bauchmarkes, wie sie 
von Horsr! für Priapulus bicaudatus beschrieben ist, war hier nichts 
zu bemerken. 

Die beiden Hautschichten, Cuticula und Hypodermis, sind auf der 
Strecke, wo sie die äußere Decke des Bauchmarkes bilden, nach außen 
vorgewölbt und zwar 'so, dass diese Vorwölbung im hinteren Theile 
des Körpers über der terminalen Anschwellung des Bauchmarkes be- 
sonders stark ist. Die Ringmuskulatur zeigt nach innen vom Bauchmark 
eine mit der eben erwähnten Hervorwölbung korrespondirende Ein- 
senkung nach innen, welche im hinteren Körperende, namentlich nach 
innen von der terminalen Verdickung, nur seicht ist, nach vorn zu aber 
an Tiefe zunimmt in demselben Verhältnis, wie die äußere Hervorwöl- 
bung abnimmt. 

Zu beiden Seiten wird das Bauchmark während seines ganzen Ver- 


iaufes von Bindegewebe begleitet, welches, wenn auch nur in einer ganz 


dünnen Schicht, ebenfalls zwischen Bauchmark und Muskulatur zu er- 
kennen ist (Fig. 16 Bd). Die Art des Bindegewebes ist dieselbe, wie wir 
lc. pP, 31, 


FE EINS 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 499 


sie zwischen den Ringmuskeln der Körperwand gefunden haben; zu be- 
merken ist, dass wir hier die einzige Stelle am Körper der beiden unter- 
suchten Thiere haben, wo Bindegewebe zwischen Hypodermis und Ring- 
muskeln nach Art einer Cutis als selbständige Schicht auftritt. Neben 
der terminalen Verdickung des Bauchmarkes ist dies Bindegewebe nur 
etwa den dritten Theil so stark entwickelt wie zu Seiten des Bauch- 
markes (Fig. 15 Bd). Der Länge nach durchsetzt wird das Bindegewebe 
im letzten Drittel des Körpers jederseits von einem Längsmuskelbündel, 
welches schon bei Beschreibung der Muskulatur erwähnt wurde(cf.p.497) 
(ef. Fig. 15 und 16 Mn). Das Bauchmark wird gegen das Bindegewebe 
hin begrenzt von einer feinen Membran, der Fortsetzung jener Membran, 
welche wir überall als Trennung zwischen Hypodermis und Muskulatur 
haben auftreten sehen. 

Der am meisten nach innen zu gelegene Theil der Bauchmarkleiste 
wird fast vollständig eingenommen durch einen Faserstrang, welcher 
sich gegen das übrige Gewebe des Bauchmarkes scharf absetzt. Die 
Form dieses Stranges ist im Querschnitt oval — Längsdurchmesser eines 
Querschnittes senkrecht zur Längsachse des Stranges 0,089 mm, Breiten- 
durchmesser 0,072 mm —, seine Lage so, dass der längere Durchmesser 
seines Querschnittes der Körperoberfläche parallel läuft. Die Dicke des 
Faserstranges ist bei ein und demselben Thiere überall gleich, nur inner- 
halb der terminalen Anschwellung wenig beträchtlicher, Eingebettet 
liest der Faserstrang in ein maschiges, aus anastomosirenden Fasern be- 
stehendes Gewebe, welches ohne Unterbrechung in das Gewebe der 
Hypodermis übergeht. Dasselbe wird im Laufe der Beschreibung als 
Zwischengewebe bezeichnet werden. Seitlich und dorsalwärts vom 
Faserstrange ist die Schicht dieses Zwischengewebes, welche den Faser- 
strang von der Begrenzungsmembran trennt, nur äußerst dünn, so dass 
es den Anschein hat, als ob der Fasersirang der Begrenzungsmembran 
des gesammten Bauchmarkes an den genannten Stellen unmittelbar an- 
läge. In der terminalen Verdickung des Bauchmarkes ändert sich dieses 
Verhältnis, indem zu beiden Seiten des Faserstranges das Zwischenge- 
webe bedeutend an Mächtigkeit zunimmt und hierdurch die Verbreite- 
rung des gesammten Bauchmarkes an dieser Stelle bewirkt. An der nach 
' dem Körperinnern zu gerichteten Seite des Faserstranges erhält sich hier 
das Zwischengewebe in gleicher Dicke wie beim Bauchmark. 

Ganglienzellen begleiten den Faserstrang seiner ganzen Ausdehnung 
nach; sie liegen in den Maschen desZwischengewebes und zwar ventral von 
dem Faserstrange seitlich in zwei gesonderten Haufen (Fig. 16G). Kleinere 
. Ganglienzellen zwischen den beiden seitlichen Haufen, wie sie von Horst ! 
ep. 32. 


500 | W, Apel, 


für Priapulus bicaudatus beschrieben sind, existiren hier nicht. In der 
Endänschwellung des Bauchmarkes findet sich diese charakteristische 
Lage der Ganglienzellen nicht mehr; dort sind dieselben in großer An- 
zahl unregelmäßig vor und neben dem Faserstrange im ganzen Zwischen- 
gewebe vertheilt und verleihen somit der terminalen Anschwellung einen 
ganglionären Charakter !. : 

Unmittelbar an der ventralen Peripherie des Faserstranges finden 
sich während seines ganzen Verlaufes, besonders gut sichtbar aber im hin- 
teren Theile des Bauchmarkes, Zellen, welche von den seitlich gelager- 
ten Ganglienzellen abweichen und von denen es unsicher ist, ob wir sie 
als Ganglienzellen in Anspruch nehmen dürfen. Dieselben treten in 
kurzen Abständen hinter einander auf, bilden jedoch nur eine Schicht, 
welche nie mehr als drei auf der ventralen Peripherie des Faserstranges 
neben einander liegende Zellen zeigt. Oft ist auf einem Querschnitt 
nicht mehr als eine einzige dieser Zellen sichtbar. 

Die Anzahl der Ganglienzellen im Bauchmarke ist jedoch nicht 
überall die gleiche. Am besten ist dieses an einem Flächenpräparat aus 
der Rüsselwand des Priapulus zu beobachten. Entfernt man nach 
schwachem Maceriren in Essigsäure vorsichtig die Längsmuskulatur, so 
gelingt es, das Hautstück so durchsichtig zu machen, dass man mit 
starker Vergrößerung deutlich die Regionen erkennen kann, bis zu 
welchen seitlich sich die Ganglienzellen vor dem Faserstrang erstrecken. 
Der darunter liegende und scharf begrenzt durchscheinende Faserstrang 
gestattet eine genaue Messung, welche ergab, dass in den Interstitien 
der Ringmuskelbänder die Region der Ganglienzellen jederseits von dem 
Faserstrange um 0,029 mm weniger weit in die Hypodermis hineinreichte, 
als auf der Höhe der Ringmuskelbänder. Gleiches ist auf guten Quer- 
schittserien für das ganze Bauchmark nachzuweisen, mit Ausnahme der 
terminalen Anschwellung, welche uns als ein einheitliches Gebilde ent- 
gegentritt. Wir haben demnach wenn auch nur schwache, so doch 
regelmäßig wiederkehrende und mit den Ringmuskelbändern korrespon- 
dirende Anschwellungen des Bauchmarkes zu konstatiren. 


1 Ein Fehlen der eigentlichen Fasersubstanz neben den Ganglienzellen inner- 
halb der terminalen Anschwellung des Bauchmarkes, wie soiches nach Fig. 14 der 
Hossr'schen Arbeit bei Priapulus bicaudatus vorhanden ist, findet hier nicht statt. 
Von einer vollständig guten Querschnittserie wies jeder Schnitt Fasermasse und Gan- 
glienzellen und zwar getrennt von einander auf. Die Lagerung der beiden nervösen 
Elemente war immer so, wie es Fig. 15 der vorliegenden Arbeit abgebildet ist. Auch 
was SCHARFF in seiner Arbeit p. 240 sagt: »The hypodermic cells send their branches 
to the interior from the peripheral part, while the central portion is taken up by 
smaller ganglionic cells, which are surrounded by larger ones« und sich dabei auf 
Fig. 14 der Horsr’schen Arbeit bezieht, kann ich nicht bestätigen. 


\ 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 504 


Für Priapulus bicaudatus! liegen in Bezug auf die eben beschrie- 
benen Verhältnisse des Bauchmarkes abweichende Angaben von Horsr 
vor. Derselbe beschreibt und zeichnet (Taf. II, Fig. 10) die terminale 
Verdickung ganz in der Cuticula liegend und sich auf der inneren Seite 
bis auf eine ganz schmale Verbindung von der Hypodermis abschnürend. 
Die Hypodermis liegt dort also nach innen von der ganglionären An- 
schwellung des Bauchmarkes, während hier letztere wie das Bauchmark 
nach innen von der Hypodermis liegt. Das Bauchmark ist nach der 
Horsr'schen Darstellung ganz in eine bindegewebige Gutis eingebettet 
und nur durch einen schmalen, ziemlich langen Strang mit der Hypo- 
dermis verbunden. 

Nach vorn zu setzt sich das Bauchmark an den Schlundring? an, 
welcher, wie schon bemerkt ist, den vordersten Theil des Schlund- 
kopfes eng umgiebt. Auch für den Ring besteht ein enger Zusammen- 
hang mit der Hypodermis, wenn auch nicht in demselben Maße wie 
beim Bauchmark ; eine Leiste ist der Ring nicht mehr zu nennen, dazu 
ist die Strecke, auf welcher derselbe mit der Hypodermis in Verbindung 
steht, in Bezug auf den Umfang des den Ring bildenden Nervenstranges 
zu gering (cf. Fig. 2 SR). Die Hypodermis tritt auf folgende Weise mit 
dem Ringe in Verbindung: Vor dem Schlundring erleidet die Cuticula eine 
Einsenkung, welche mit ihrem Scheitel fast die vordere Seite des Ringes 
berührt (Fig. 2 I). Diese Einsenkung ist schon von Enrers beschrieben, 
wenn auch nicht im Zusammenhang mit dem Schlundring, sondern nur 
als Trennungsfurche zwischen der Mundöffnung mit ihrer wallartigen 
Erhabenheit und dem übrigen Rüssel. Vereint mit der Guticula ist die 
Hypodermis in die Tiefe gerückt und setzt sich in zwei gesonderten 
Straten an die vordere Seite des Schlundringes an. Diese Straten haben 
die Dicke der gewöhnlichen Hypodermis. An einzelnen Stellen kommt 
es vor, dass diese beiden Theile der Hypodermis sich unmittelbar vor 
dem Ringe vereinigen und so vereint an denselben treten. 


RR ep. 31: 

2 Der gesammte Strang, welcher den Schlundring bildet, bestehend aus Gan- 
glienzellen, Faserstrang und Zwischengewebe, umschlossen von der Grenzmembran, 
wird im Folgenden Nervenstrang genannt werden, und ist nicht mit dem Faser- 
strang zu verwechseln. — Der Schlundring wird durch eine rechtwinklig zur Längs- 
achse des Schlundkopfes verlaufende Ebene in eine vordere und eine hintere Hälfte 
getheilt gedacht; der dem Bauchmark zugekehrte Theil des Ringes wird ventral, 
der entgegengesetzte dorsal und die Zwischenstücke lateral genannt. In Bezug auf 
den Nervenstrang ist ein »vorn« und ein »hinten« in gleicher Weise wie beim ganzen 
Ringe verstanden, außerdem aber von einer »axialen«, d. h. nach der Längsachse 


‚des Thieres zu gelegenen und einer »abaxialen«, entgegengeseizt gelegenen Seite 


die Rede. Se ep. 34 


502 Apel, 


Beim Priapulus bicaudatus ist nach Horst! die Verbindung des 
Schlundringes mit der Hypodermis eine etwas abweichende. Die Cuti- 
cula erleidet keine Einsenkung, sondern an der betreffenden Stelle nur 
eine geringe keilförmige Verdickung nach innen, hinter welcher sich die 
beiden Schichten der Hypodermis vereinigen und so als eine Schicht an 
den Ring hinantreten. Auf dem Querschnitt stellt sich diese Verbindung 
als ein schmaler Strang dar, welcher über halbmal so lang ist als der 
längste Durchmesser des den Ring bildenden Nervenstranges (cf. Horst, 
Gephyrea Taf. Ili, Fig. 46). 

Die Grenzmembran zwischen Hypodermis und Muskulatur der 
Körperwand setzt sich auch auf den Ring fort und bildet seine Grenze 
gegen die Muskelischeide hin, in gleicher Weise wie beim Bauchmark, 
nur dass im Umfange des den Ring bildenden Nervenstranges die Mus- 
keln der Grenzmembran unmittelbar anliegen, während beim Bauch- 
mark noch eine ganz feine Schicht Bindegewebe zwischen beiden zu 
erkennen war. | 

Die Form des Nervenstranges ist in den einzelnen Regionen des 
Ringes verschieden, aber symmetrisch in Beziehung auf eine in der Längs- 
achse des Körpers verlaufende, dorsoventrale Theilungsebene. An der 
Mündunssstelle des Bauchmarkes war der Nervenstrang des Ringes fast 
drehrund und bei einem 43 mm langen Thiere 0,0745 mm dick, nahm 
dann kurz neben der Mündung des Bauchmarkes auf beiden Seiten bis 
auf 0,0684 mm ab; seine Form blieb jedoch drehrund. In dieser Dicke 
und Form erhielt sich derselbe ungefähr !/,, seiner ganzen Länge auf 
jeder Seite, um dann allmählich bis zur Mitte der dorsalen Seite des 
Ringes anzuschwellen. Hierbei ändert sich die Form des Nervenstranges, 
sie wird im Querschnitt oval und zwar so, dass der längste Durchmesser 
eines senkrecht durch den Strang gelegten Querschnittes der Längsachse 
des Körpers ungefähr parallel läuft. In dieser Richtung erreichte der 
Nervenstrang auf der dorsalen Seite des Ringes einen Durchmesser von 
0,1244 mm, während er in der hierauf senkrechten Richtung, bezogen 
auf ein und denselben Querschnitt, bis auf 0,0839 mm zugenommen 
hatte. Die angegebenen Resultate der Messung lassen sich folgender- 
maßen zusammenfassen: In seinem ventralen Theile wird der Ring aus 
einem überall drehrunden Strange gebildet (Fig. 12), dessen Dicke kon- 
stant ist, abgesehen von einer geringen Anschwellung bei Einmündung 
des Bauchmarkes. Von den lateralen Regionen aus schwillt der Ring 
gegen die dorsale Medianlinie allmählich an (Fig. 43), jedoch nicht gleich- 
mäßig, sondern so, dass in der dorsalen Region die Dicke des den Ring 


1 1. c. p: 30. Tat. IT, Fig. 16, 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus eaudatus und Halieryptus spinulosus. 503 ' 


bildenden Stranges in der Richtung parallel der Längsachse des Körpers 
um das Doppelte, in der hierauf senkrechten Richtung, bezogen auf den- 
selben Querschnitt, nur um !/, der Dicke des ventralen Nervenstranges 
gewachsen war (Fig. 14). Der Grund, dass diese ziemlich bedeutende 
dorsale Anschwellung nicht schon von außen wahrgenommen werden 
kann, liegt in dem ganz allmählichen Anschwellen, welches das Ver- 
gleichen der einzelnen Querschnitte einer vollständigen Serie nöthig 
machte, um zu einem sicheren Resultate zu gelangen!, 

Der hintere Theil des Ringes wird eingenommen durch einen Faser- 
strang, gleich demjenigen, welchen wir im Bauchmark getroffen haben 
(Fig. 12, 13, 14 Fs). Die Dicke dieses Faserstranges betrug bei Eintritt 
des Bauchmarkes 0,0314 mm, nahm dann allmählich zu, bis sie in der 
dorsalen Region ihr Maximum mit einem Durchmesser von 0,0466 mm 
erreichte. Die Form des Faserstranges schließt sich in den einzelnen 
Theilen des Ringes der Gestalt des den Ring bildenden Nervenstranges 
an, so dass da, wo wir einen ovalen Querschnitt vom Nervenstrang be- 
kommen, auch der Faserstrang im Querschnitt oval erscheint, und rund, 
wo der Nervenstrang diese Form besitzt. 

Die Lage des Faserstranges im hinteren Theile des Ringes ist jedoch 
nicht völlig symmetrisch zu der axialen und abaxialen Begrenzungsmem- 
bran des Nervenstranges. Derselbe schließt sich der letzteren mehr an. 
Auf Querschnitten erscheint desshalb der Winkel, welcher von dem 
axialen Umfange des Faserstranges mit der axialen Begrenzungsmembran 
des ganzen Nervenstranges gebildet wird, bedeutend größer als der- 
jenige, welcher von der abaxialen Begrenzung beider Gebilde hervor- 
gebracht wird. Dieses tritt besonders auf den Querschnitten aus der 
lateralen Region des Ringes hervor (Fig. 43), während es auf Schnitten 
durch die ventrale und dorsale Region weniger leicht zu bemerken ist. 

Eben so wie beim Bauchmark liegt der Faserstrang eingebettet in 
ein Zwischengewebe, welches dem beim Bauchmark erwähnten voll- 
ständig gleich ist. Im vorderen Theile des Ringes geht dasselbe ohne 
Absatz in das Gewebe der Hypodermis über. An der hinteren Seite 
des Ringes ist die Schicht des Zwischengewebes, welche den Faser- 
strang von der Umgrenzungsmembran trennt, eben so wie beim Bauch- 
mark nur sehr dünn und nur mit starker Vergrößerung wahrzunehmer. 
Die Grenze zwischen Faserstrang und Zwischengewebe ist scharf, aus- 
genommen in der dorsalen Region des Ringes, wo das Zwischengewebe 
vielfach in die Fasersubstanz eindringt und so den Kontour des Faser- 
stranges zerrissen erscheinen lässt. 


Eine dorsale Verdickung des Schilundringes soil nach SchArrr's Angabe schon 
von SAENGER erwähnt sein und ist von Ersterem bestätigt. 


904 W, Apel, 


Das Bauchmark setzt sich, dem ventralen Stratum der Hypodermis 
folgend, an den Ring an, indem Zwischengewebe und Faserstrang bei- 
der in einander übergehen. Der Faserstrang des Bauchmarkes läuft, 
in den Ring eingetreten, dessen abaxialer Begrenzungsmembran parallel 
bis zum Faserstrange des Ringes, an welchen er rechtwinklig hinantritt. 
Erst unmittelbar an der Peripherie des Faserstranges des Ringes weichen 
die Fasern des Bauchmark-Faserstranges nach beiden Seiten aus ein- 
ander und verschmelzen mit den Fasern des ersteren. 

In den Maschen des Zwischengewebes liegen auch hier die Ganglien- 
zellen. Was die Lagerung und Anzahl derselben anbetrifft, so ergab 
die Vergleichung der einzelnen Querschnitte folgendes Resultat : Strecken, 
auf denen Ganglienzellen neben dem Faserstrange im Ringe vollständig 
fehlen, sind nicht vorhanden. Die Anzahl derselben ist in den einzelnen 
Regionen des Ringes eine sehr verschiedene. An der Einmündunsgsstelle 
des Bauchmarkes in den Ring findet sich eine geringe Anhäufung von 
Ganglienzellen und zwar so, dass dieselben an dieser Stelle, wenn auch 
nur spärlich, im ganzen Zwischengewebe des Nervenstranges vorkom- 
men. Von hier aus nimmt nach beiden Seiten die Zahl der Ganglien- 
zellen gleichmäßig ab, bis in dem dünnsten, lateralen Theil des Ringes 
sie in ihrem Vorkommen fast ganz auf den von dem Faserstrange und 
der axialen Begrenzungsmembran des Nervenstranges gebildeten Winkel 
beschränkt sind. Ihre Zahl ist hier sehr gering, so dass man auf einem 
Querschnitt oft nur eine oder zwei Zellen sieht. Ganz vereinzelt treten 
jedoch auch in dieser Region des Ringes Ganglienzellen in dem vor dem 
Faserstrang gelegenen Zwischengewebe auf, doch ist dies Vorkommen 
fast nur auf die Austrittsstellen der peripheren Nerven beschränkt, und 
die Lage auch dieser Zellen in nächster Nähe des Faserstranges. In der 
vorderen Hälfte des Ringes bleibt hier das Zwischengewebe von Ganglien- 
zellen vollständig frei. Sobald der Nervenstrang anzuschwellen beginnt, 
nimmt auch die Zahl der Ganglienzellen zu, und ihr Auftreten in der 
Zwischensubstanz vor dem Faserstrange wird häufiger, namentlich beim 
Austritt peripherer Nerven, doch immer noch sind dieselben in der Nach- 
barschaft des Faserstranges gelagert. Im dorsalen Theil des Ringes schließ- 
lich finden wir Ganglienzellen in bedeutender Anzahl durch den ganzen 
Ring verbreitet bis unmittelbar an die Ansatzstellen der Hypodermis. 

Außer diesen mit Sicherheit als nervös zu bezeichnenden Zellen 
kommen im ganzen Bereiche des Schlundringes jene, schon bei Beschrei- 
bung des Bauchmarkes erwähnten, ihrem Charakter nach zweifelhafte 
Zellen vor. Die Lage derselben ist genau wie beim Bauchmark, nämlich 
unmittelbar an der vorderen Peripherie des Faserstranges. Ihre Zahl ist 
hier eben so beschränkt wie dort. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus,. 505 


Der histologische Bau der einzelnen Elemente des Centralner- 
vensystems ist für Bauchmark und Schlundring der gleiche. 

Das Zwischengewebe besteht aus 0,0012 mm breiten Fasern, 
welche stets unter spitzem Winkel anastomosiren und so längliche 
Maschen bilden, ungefähr doppelt so breit als die Fasern selbst. In 
den Fasern finden sich runde oder ovale Kerne von 0,006 bis 
0,008 mm Durchmesser unregelmäßig in größerer Menge eingelagert. 
Dieselben erschienen in Tinktionspräparaten stets dunkel gefärbt, 
während sich die Fasern selbst nur schwach färbten. Die Substanz, 
welche die Maschen des Gewebes ausfüllte, war völlig homogen und 
nicht zu färben. 

Der Übergang von der sich an das Centralnervensystem anschlie- 
ßenden Hypodermis zu diesem Zwischengewebe war ein allmählicher, 
indem die Zellen der ersteren nach und nach in die der letzteren über- 
singen. Die Kerne beider waren fast dieselben, nur dass die des Zwischen- 
gewebes sich etwas intensiver färbten. Im Bauchmark war das Über- 
gehen der Hypodermis in das Zwischengewebe des Nervensystems 
besser zu verfolgen als im Schlundring und fand in folgender Weise 
statt: Da, wo die Cuticula über dem Bauchmark beginnt sich nach 
außen zu wölben, nimmt die Hypodermis an Dicke zu, dadurch, dass 
ihre Zellen anfangen, sich in der Richtung senkrecht zur Körperoberfläche 
zu strecken (Fig. 16). Zugleich ändern sie ihre Stellung zu der letzteren, 
indem sie beginnen, sich mit der Spitze gegen die ventrale Medianlinie 
zu neigen. Dadurch, dass dieses von beiden Seiten gleichmäßig vor 
sich geht, stoßen die Zellen schließlich in der Medianlinie zusammen 
und schieben sich zwischen einander, wodurch die das Bauchmark auf 
der ventralen Seite bedeckende Hypodermis von der Fläche aus gesehen 
wie ein Strang erscheint, welcher von in einander verschränkten Zellen 
gebildet wird. Bis dahin unterscheiden sich die Zellen von denjenigen 
der eigentlichen Hypodermis nur durch ihre Länge. Erst die dorsal- 
wärts nach dem Inneren des Bauchmarkes zu an diese sich anschließen- 
den Zellen werden mehr und mehr faserartig und anastomosiren viel- 
fach unter einander. Sie gehen auf diese Weise unmerklich in das 
Zwischengewebe des Bauchmarkes über. Im Schlundring findet der 
Übergang der Hypodermis zum Zwischengewebe in ganz der gleichen 
Weise statt, wenn auch nicht ganz so allmählich. Letzteres bewirkte, 
dass derselbe nicht so leicht als beim Bauchmark zu erkennen war, wie 
schon vorher bemerkt ist. 

In Beziehung auf den successiven Übergang des einen Gewebes in 
; das andere verhalten sich die einzelnen Regionen des Ringes nicht voll- 
ständig gleich, in so fern als derselbe sich in den ventralen und lateralen 


506 W. Apel, 


Regionen weit langsamer vollzieht als in den dorsalen. Beide Theile des 
Ringes gehen in dieser Hinsicht jedoch allmählich in einander über, in- 
dem mit der Zunahme der Ganglienzellen in dem Zwischengewebe 
vor dem Faserstrange der Übergang von der Hypodermis zum Zwischen- 
gewebe schrofier wird. Im dorsalen Theile des Ringes selbst ist der- 
selbe nur mit Mühe zu erkennen. = 

Der eben beschriebene Zusammenhang der Hypodermis mit dem 
Zwischengewebe des Geniralnervensystems macht es wahrscheinlich, 
dass wir im letzteren umgewandeltes Hypodermisgewebe vor uns haben : 
die Maschen desselben sind dann den Intercellularräumen der Hypoder- 
mis gleichbedeutend. Ob dieses in der That der Fall ist, muss die Ent- 
wicklungsgeschichte entscheiden. 

Die im Gentralnervensystem vorkommenden Ganglienzellen sind, 
abgesehen von den ihrem Charakter nach zweifelhaften multipolaren 
Zellen, sämmtlich unipolar. Ihre Form ist keulen- oder birnförmig, in- 
dem im ersteren Falle der Zellleib ohne Absatz in den Fortsatz übergeht, 
im zweiten Falle sich schärfer gegen den letzteren absetzt (Fig. 13). Der 
Durchmesser der Zellen betrug 0,009 bis 0,022 mm; die größten Zellen 
wurden in der dorsalen Region des Ringes beobachtet, hinter denen jedoch 
einzelne Zellen der terminalen Anschwellung des Bauchmarkes nur wenig 
an Größe zurückstanden !. 

Die Lagerung der Ganglienzellen im ganzen Gentralnervensystem 
ist derart, dass sie mit ihren Fortsätzen immer mehr oder weniger nach 
dem Faserstrange gerichtet sind, nie wurden solche beobachtet, deren 
Stiele nach der Peripherie des den Ring bildenden Nervenstranges oder 
des Bauchmarkes gerichtet waren. Die Fortsätze der im vorderen Theile 
des Ringes gelagerten Zellen erreichen eine bedeutende Länge, sind aber 
nur äußerst schwer zu verfolgen, da sie meist nicht rechtwinklig zum 
Faserstrange verlaufen, sondern einen spitzen Winkel mit demselben 
bilden. Umgeben sind die Zellen von einer deutlichen Membran, welche 
auf Querschnitten deutlich doppelt kontourirt erscheint und auf den Fort- 
satz übergeht. Eine Membran ist von H. Schutze ? für die birnförmigen 

1 Die Entstehung des Zwischengewebes aus der Hypodermis ist von SCHARFF 
p. 244 zweifelhaft gelassen, dagegen die Bildung der Ganglienzellen aus Zellen der 
Hypodermis als sicher angenommen (p. 210): »the ganglionic cells being simpiy modi- 
fied hypodermic cells and the fibrils their processes«. Diese Behauptung stützt 
sich lediglich auf die Lagerung der Ganglienzellen in den Maschen des Hypodermis- 
resp. Zwischengewebes, da ein Übergang von einer Zellart zur anderen, wie z.B. 
vom Hypodermis- zum Zwischengewebe, nicht vorhanden ist. Nach den anato- 
mischen Befunden ist hierüber kein Urtheil zu fällen, sondern die Ergebnisse der 
Entwicklungsgeschichte abzuwarten. 


2 H. ScauLTzE, »Die fibrilläre Struktur der Nervenelemente bei Wirbellosen«. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XVI. 1879. p. 104. 


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Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 507 


Ganglienzellen von Hirudo beschrieben, mit der Abweichung jedoch, 
dass dieselbe dort mit kleinsten Kernen versehen ist, von denen hier 
nichts zu bemerken war. Herwann ! hatte Membranen der Ganglienzellen 
im Centralnervensystem von Hirudo vollständig in Abrede gestellt. 

DerZellleib der Ganglienzellen besteht aus verschiedenen Substanzen, 
von denen die eine homogen, die andere körnig erscheint; erstere färbt 
sich mit Karmin nur ganz schwach, letztere dagegen dunkel (Fig. 19). 
Die Vertheilung der beiden Substanzen ist derart, dass die körnige in 
die homogene eingelagert ist und zwar so, dass die periphere Schicht 
der Zellen von der homogenen Grundsubstanz gebildet wird, und eben- 
falls um den Kern eine schmale Zone der letzteren zu erkennen ist. 
Zwischen beiden liegt die körnige Substanz. Die Dicke der peripheren 
hellen Schicht betrug ungefähr den sechsten Theil des ganzen Durch- 
messers der Zellen, während die um den Kern gelagerte Schicht nur bei 
stärkerer Vergrößerung zu erkennen war. Die körnige Substanz setzt 
sich in den Fortsatz der Zelle fort und füllt denselben auf eine Strecke, 
welche ungefähr dem Durchmesser der Zellen gleich kommt, vollständig 
an; eine homogene Randschicht, wie im Zellleibe, war nur am Ursprunge 
des Fortsatzes auf eine kurze Entfernung sichtbar. 

Im weiteren Verlaufe des Fortsatzes nahm die körnige Einlagerung 
rasch an Menge ab, so dass sehr bald die den Fortsatz ausfüllende Sub- 
stanz vollständig homogen erschien. Die Beschreibung, welche wir durch 
Hermann 2 von den unipolaren Ganglienzellen von Hirudo haben, stimmt 
mit der vorliegenden überein, abgesehen davon, dass die homogene 
Grundsubstanz in einzelnen Fällen dort als feinkörnig angegeben ist, 
und die eingelagerte körnige Substanz sich nicht in den Stiel der Zellen 
fortsetzt. H. Schulze ? dagegen erklärt das Auftreten zweier sich gegen 
Färbungsmittell verschieden verhaltender Substanzen in eben denselben 
Zellen für Artefacte der Borsäure und plaidirt für die fibrilläre Struktur 
obiger Zellen. Ob die hier vorliegenden Bilder Kunstprodukte sind, 
welche durch die Behandlungsweise des untersuchten Materiales hervor- 
gerufen wurden, kann hier nicht entschieden werden, da frische isolirte 
Zellen nicht zur Untersuchung kamen. Das jedoch muss betont werden, 
dass jene Resultate in gleicher Weise, wenn auch mit geringen Diffe- 
renzenin der Färbung, bei Schnitten von in Chromsäure, Pikrinsch wefel- 
säure und Alkohol gehärtetem Material zum Vorschein kamen. Der 0,008 
bis 0,01 mm große Kern der Ganglienzellen ist kugelförmig, mit einem 
0,002 mm großen Kernkörperchen versehen und einer deutlich sicht- 
baren Membran. Um das Kernkörperchen, welches sich tief dunkel 


! E. HERMANN, »Das Centralnervensystem von Hirudo medicinalis«. München 
1875. p. 30. Zel.ic- P.30. le P 102. 


5 N) 8 4 ; W. Ap el, 


färbt, lagert sich eine feinkörnige Masse — weit feinkörniger als die im 
Zellleib eingelagerte — jedoch nur in geringer Menge. Dieselbe erschien 
in Tinktionspräparaten schwach gefärbt und strahlte gegen die Peripherie 
hin in feine Fäden aus, welche sich an der Peripherie selbst meist ver- 
einigten und in ihrem Verlaufe unter einander anastomosirten. In den 
größeren Zellen war ein derartiges Kernnetz fast immer vorhanden. 
Eine Eigenthümlichkeit der Kerne bleibt noch zu erwähnen, welche in 
gleicher Weise bei den Kernen der birnförmigen Ganglienzellen von 
Hirudo med. und Lumbricus vorkommt und dort von Herrmann ! und 
H. Scaurtze? verschieden gedeutet ist. Ersterer beschreibt eine halbkuge- 
lige Hervorragung an der Innenseite der ziemlich dicken Membran dieser 
Zellkerne und giebt an, dass ein eigentliches Kernkörperchen meist fehlt. 
SchuLtze fand dagegen, dass diese Kerne eine mehr oder weniger tiefe 
Einsenkung besitzen, an der aber die ganze Membran des Kernes gleich- 
mäßig theilnimmt. Dieses letzte Verhalten stimmt mit den Beobachtungen 
an den unipolaren Ganglienzellen im Centralnervensystem von Priapulus 
und Halicryptus überein (Fig. 19c). Die Einsenkung der Membran war an 
allen Zellkernen deutlich sichtbar und erreichte bei den größten beinahe 
Halbkugelform. Ein Kernkörperchen war hier immer zu erkennen. 

Im Anschluss an die unipolaren Ganglienzellen mag hier die Be- 
schreibung der schon mehrfach erwähnten multipolaren Zellen des Gen- 
tralnervensystems ihren Platz finden 3. DieForm dieser Zellen ist unregel- 
mäßig, in der Richtung senkrecht zum Faserstrange abgeplattet (Fig. 20). 
Der Zellleib zieht sich in vier bis sechs Ausläufer aus, welche jedoch 
sehr fein werden und nicht zu verfolgen sind. Er erscheint in gefärbten 
Präparaten fast ungefärbt und vollständig homogen und ist desshalb nur 
sehr schwer zu erkennen. Körnige Einlagerungen im Plasma desselben 
fehlen ganz. Eine Zellmembran ist zu sehen, besitzt jedoch bei Weitem 
nicht die Dicke, wie die der unipolaren Zellen. Auffallend sind diese 
Zellen durch die Größe, Form und das Aussehen ihrer Kerne. Die Form 
der letzteren erscheint auf dem Querschnitt oval mit 0,0424 bis 0,016mm 
Längsdurchmesser und einer Breite von 0,0099 mm. In Tinktionspräpa- 
raten sind sie ungefärbt und fallen durch ihren hellen, opaken Glanz 
auf. Sie besitzen ein rundes Kernkörperchen, welches sich dunkel färbt 
und auffallend klein ist im Verhältnis zum Kern — 0,0007 mm —. Ein 


1. 1.0: Pa 28, 21. €;,p.,403, 
3 HERMANN hat (l. c. p. 35 u. 90) in dem Bauchmark und Unterschlundganglion 
von Hirudo unter dem Namen »mediane Zellen« eine Art Ganglienzellen beschrie- 
ben, welche sich von den übrigen multipolaren Zellen durch ihre konstante Lage 
und Form unterscheiden und vielleicht etwas den oben beschriebenen Zellen Ver- 
wandtes darstellen. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 509 


Kernnetz ist hier nicht vorhanden, wohl aber hin und wieder eine 
schwache Einstülpung der Kernwand, der Art, wie sie bei den Kernen 
der unipolaren Zellen beschrieben wurde. 

Das zweite nervöse Element des CGentralnervensystems, die Faser- 
substanz, stellt sich uns auf den Querschnitten als ein engmaschiges 
Netz feinster Fibrillen dar, in welche in den Kreuzungspunkten feine, 
das Licht stark brechende Körnchen eingelagert sind. Betrachtet man 
einen Längsschnitt durch den Faserstrang, so zeigt sich zwar auch eine 
netzarlige Struktur, jedoch so, dass Fibrillen einer bestimmten Richtung, 
parallel der Längsachse des Stranges, vorherrschen und dass die Maschen 
des Netzes in die Länge gezogen sind, während sie auf dem Querschnitt 
ziemlich regelmäßig erscheinen (Fig. 22). Der Faserstrang zeigt sich 
demnach auf dem Längsschnitt als ein Bündel feinster, längsverlaufen- 
der Fibrillen, welche mit einander anastomosiren. Körncheneinlage- 
rungen innerhalb der Maschen waren zwar hin und wieder sichtbar, 
doch nur sehr spärlich. Die Fasersubstanz zeichnet sich aus durch ihre 
große Resistenz gegen jegliches Tinktionsmittel und erscheint in allen 
gefärbten Präparaten farblos. Sie unterscheidet sich hierdurch, so wie 
durch die Feinheit der Fasern und die Dichte des Netzes auf Quer- und 
Längsschnitten von dem Fasergewebe, welches als Zwischengewebe be- 
schrieben ist. Für den Faserstrang des Bauchmarkes ist noch zu be- 
merken, dass derselbe in seinem hinteren Theile von den Fasern des 
Zwischengewebes in der Richtung seines kürzesten Durchmessers viel- 
fach durchsetzt wird. 

Der Faserstrang ist das Ziel der Fortsätze sämmtlicher unipolarer 
Ganglienzellen. Die Einmündung der Fortsätze ist nicht auf eine be- 
stimmte Region beschränkt, sondern findet auf dem ganzen vorderen 
und seitlichen Umfange des Faserstranges im Ringe und auf dem ven- 
iralen Umfange des Faserstranges im Bauchmark stait je nach der Lage- 
rung der einzelnen Zellen. Über die Art und Weise der Einmündung 
ließ sich Folgendes mit Sicherheit feststellen : Beim Eintritt in die Faser- 
substanz verbreitert sich der Zellfortsatz, und seine Hülle, die auf eine 
kurze Strecke noch als solche innerhalb der Fasersubstanz zu verfolgen 
war, geht in die Fibrillen des Netzes der Fasersubstanz über. Das Innere 
der Fortsätze, welches hier von einer vollständig homogenen, farblosen 
Substanz erfüllt war, kommunicirte mit den Maschen des Fasergewebes. 
Es mag an dieser Stelle im Voraus bemerkt werden, dass die Hülle des 
austretenden Nerven ebenfalls eine kurze Strecke vor seinem Austritt 
zu erkennen war und durch eine Verdickung der Fibrillen der Faser- 
. substanz gebildet wurde. Außerdem zeigte sich hier noch ein Zusam- 
menhang der letzteren mit den feinen Längslinien im Inneren der peri- 


m 


510 W, Apel, 


pheren Nerven. Es liegt nach diesen Beobachtungen die Vermuthung 
nahe, dass das, was wir auf Quer- und Längsschnitten als die Maschen 
des Netzes der Fasersubstanz kennen gelernt haben, Durchschnitte von 
Nervenfasern sind, deren Inhalt homogen erscheint und in welche die 
Fortsätze der Ganglienzellen übergehen, während die Fasern oder Fibril- 
len des Netzes Durchschnitte durch die Hüllen der einzelnen Nervenfasern 
sind. Letztere würden ihrer Hauptrichtung nach der Längsachse des 
gesammten Faserstranges parallel laufen, wie solches aus den Bildern, 
welche uns Längsschnitte durch den Faserstrang geben, ersichtlich ist. 


Perivheres Nervensystem. 


Der Grund, dass der periphere Theil des Nervensystems der Pria- 
pulaceen den meisten! der früheren Forscher unbekannt geblieben ist, 
liegt einerseits in der großen Zartheit und Feinheit der Nerven überhaupt, 
so dass man starke Vergrößerungen anwenden muss, um sie zu er- 
kennen, andererseits hauptsächlich darin, dass keiner dieser Forscher 
seine Untersuchungen an genügend konservirtem Material gemacht hat. 
Die untersuchten Thiere waren fast alle auf Expeditionen gesammelt und 
in Alkohol aufbewahrt. Wie sehr aber zu diesen Untersuchungen gut 
konservirtes Material nothwendig ist, ergiebt sich aus dem Vergleich der 
Präparate, welche angefertigt sind von in 60 bis 70°/, Alkohol aufbe- 
wahrten Thieren und solche von in Chromsäure oder Pikrinsch wefel- 
säure gehärtetem Material. Erstere sind für Untersuchungen des Nerven- 
systerns nicht zu gebrauchen. 

Das Vorhandensein vom Bauchmark abgehender und peripher 
verlaufender Nerven zu konstatiren, ist von keiner großen Schwierigkeit, 
die Zahl und Anordnung derselben festzustellen, ist dagegen sehr schwer 
und leider nur unvollkommen gelungen. Am meisten hinderlich ist hier 
der kontrahirte Zustand fast aller Thiere, welcher verhindert, reine 
Querschnittserien oder brauchbare Flächenschnitte zu erhalten. Die ab- 
tretenden Nerven sind nämlich sa zart, dass sie nur auf gut orientirten 


- Sehnitten zu sehen sind. 


Mit Sicherheit nachgewiesen ist das Abtreten eines Nerven in der 
Mitte einer jeden Anschwellung, also korrespondirend mit der Mitte eines 


1 Erwähnungen peripherer Nerven finden sich in der Arbeit von KorEn und 
DANIELSEn, Den Norske Nordhavs-Expedition 4876—78. III. Zoologie. p. 48. »The 
central nervous cord sends off a great many branches to the skin and the muskels«, 
und sollen sich außerdem in der Arbeit von SarnGer, »Über Halicryptus spinulosus 
und Priapulus caudatus«. Verh. des zweiten Naturforscher-Kongresses zu Moskau 
1869, finden. Letztere istjedoch russisch geschrieben und konnte aus diesem Grunde 
leider hier nicht weiter berücksichtigt werden. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 511 


jeden Ringmuskelfeldes, und zwar nach jeder Seite hin. Diese Nerven 
entsprangen gleichzeitig und verliefen zwischen den Hypodermiszellen, 
wo sie jedoch richt weiter verfolgt werden konnten. Dass außer diesem 
Nervenpaare noch seitlich vom Bauchmark abtretende Nerven vorhanden 
sind, ist sicher. So zeigte sich z. B. auf einem Präparate aus der Mitte 
des Körpers an dem hinteren linken Rande eines Ringmuskelfeldes ein 
Nerv entspringend, während an einem anderen Präparate aus derselben 
Körpergegend und von demselben Thiere ein solcher am vorderen rech- 
ten Rande des Muskelfeldes beobachtet wurde. Ob dieses jedoch bei 
jedem Ringmuskelfelde regelmäßig wiederkehrt, und ob nicht auch in 
den letzten Fällen zwei symmetrisch nach rechts und links abtretende 
- Nerven vorhanden waren, konnte durchaus nicht festgestellt werden !. 

Die Dicke der vom Bauchmark aus peripher verlaufenden Nerven 
ist gleich und beträgt 0,002 mm bei einer Gesammtlänge des Thieres 
von 43 mm. Nur im Bereich der hinteren Anschwellung, für welche in 
Betreff der peripheren Nerven das vom Bauchmark Gesagte in ganz der 
gleichen Weise gilt, zeichnete sich beim Priapulus das zu hinterst ab- 
tretende Nervenpaar vor allen übrigen durch seine Dicke aus. Dasselbe 
erreichte einen Durchmesser von 0,0212 mm und ist das einzige Nerven- 
paar, welches auf seinem ferneren Verlauf zu verfolgen war. Nach 
seinem Ursprunge aus dem Bauchmark biegt dasselbe seitlich vom After 
etwas nach hinten und verläuft auf der Grenze zwischen Körper und 
Schwanzanhang, nach Art der Nerven des Sipunculus einen geschlosse- 
nen Ring bildend. Die Hypodermiszellen, zwischen denen auch hier der 
Nerv unmittelbar an der Grenzmembran zwischen Subcuticularis und 
Muskulatur verläuft, haben, wie früher bemerkt ist, an dieser Stelle ihre 
mächtigste Entwicklung (Fig. 17). Es ist wahrscheinlich, dass von diesem 
Nervenringe aus der Schwanzanhang des Priapulus innervirt wird, doch 
ist es nicht gelungen, die von diesem abtretenden Nerven selbst zu 
sehen, noch überhaupt Nerven am Schwanzanhange zu konstatiren. Die 
Thatsache, dass dem Halieryptus an dieser Stelle ein Nervenring, 
wenigstens in dieser Mächtigkeit, abgeht, spricht für das eben Gesagte. 
Die Schwanznerven werden somit wohl in so feiner Vertheilung vor- 
kommen, dass sie zwischen den Hypodermiszellen nicht mehr nachzu- 
' weisen sind. Beim Halieryptus ist das letzte periphere Nervenpaar nicht 
stärker entwickelt als alle anderen, und in Folge dessen nicht weit zu 


! Eine Verschiebung der Ringmuskelringe gegen den Nervenstrang ist nicht 
anzunehmen, da die Ringmuskeln fest mit der Grenzmembran gegen die Hypodermis 
hin verbunden sind, und außerdem die Ringmuskelringe durch die in den Inter- 
stitien der letzteren bis auf die Längsmuskulatur reichende Hypodermis vollständig 
von einander getrennt sind. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 34 


\ 


12 W. Apel, 


verfolgen. Ob demnach hier ein Ring existirt, muss dahin gestellt bleiben, 
wie es ja überhaupt denkbar ist, dass sämmtliche peripher vom Bauch- 
mark abgehende Nerven geschlossene Ringe bilden, wie dies vom Sipun- 
culus durch KereErstein, Euters und AnDrEAE bekannt geworden ist. 

Die vom Bauchmark abtretenden Nerven entspringen in der Faser- 
substanz des Bauchmarkes (cf. Fig. 16 N); ihr Austritt aus der letzteren 
erfolgt links und rechts an der ventralen Seite des Faserstranges, von wo 
aus sie das Zwischengewebe in gerader Richtung durchsetzen und jeder- 
seits in die Hypodermis umbiegen. Der weitere Verlauf derselben ist, 
wie schon gesagt wurde, zwischen den Hypodermiszellen. Über den Ur- 
sprung.der Nerven in der Fasersubstanz ließ sich nichts Näheres feststellen. 
Die Nerven selbst bestanden aus feinen, in ihrer Längsrichtung verlaufen- 
den Fasern, welche unter einander anastomosirten. Ihre äußere Be- 
grenzung zeigte sich auf den Längsschnitten als ein heller, feiner Kontour 
von ungefähr doppelter Dicke der feineren, im Inner en sichibaren Fasern, 
sonst von genau demselben Aussehen. 

Die vom Schlundring abtretenden Nerven gehen sowohl zur 
Körperwand wie zum Schlundkopfe (cf. Fig.13). Erstere treten symme- 
trisch zu der Mündungsstelle des Bauchmarkes auf beiden Seiten des 
Schlundringes in ungefähr gleichen Abständen aus dem Ringe aus, eine 
Bevorzugung irgend eines Theiles des Ringes durch zahlreichere von ihm 
abgehende Nerven ist nicht vorhanden. Was die Zahl dieser Nerven 
anbetrifft, so wurden 13 auf jedem Schlundringschenkel gezählt, welche 
alle gleich stark entwickelt waren. 

Die Zahl der in die Wand des Schlundkopfes abgehenden Nerven 
ist auf vier beschränkt, welche zusammen mit den zweiten und zehnten 
zur Körperwand abgehenden Nerven, von der ventralen Medianlinie aus 
gerechnet, im Ringe entspringen. Ihre Dicke ist der der ersteren 
gleich. 

Wie die sich vom Bauchmark abzweigenden Nerven haben auch 
diese ihren Ursprung in der Fasersubstanz; ihr Austritt aus der letzteren 
erfolgt für den zur Körperwand gehenden Nerven auf der abaxialen 
Seite, für den sich zum Schlunde wendenden auf der vorderen Seite des 
Faserstranges. Ersterer verläuft dann der abaxialen, letzterer der axia- 
len Begrenzungsmembran des Ringes parallel nach vorn, wo sie in die 
sich an den Ring ansetzenden Hypodermisstraten eintreten. Der Ur- 
sprung der den Schlund innervirenden Nerven erfolgt gleichzeitig mit 
dem entsprechenden zur Körperwand abtretenden Nerven (Fig. 43); 
durch ein Abweichen von der senkrecht zur Längsachse des Ringes 
liegenden Schnittrichtung wird jedoch leicht das gesonderte Auftreten 
ihrer Wurzeln auf zwei auf einander folgenden Schnitten verursacht. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinnlosus, 513 


Über den weiteren Verlauf der zur Körperwand gehenden Nerven 
ist nur noch Weniges zu bemerken, da es leider nicht gelungen ist, sie 
weiter zu verfolgen. Die einzelnen Nerven verlaufen zwischen den 
Hypodermiszellen dicht über der Grenzmembran, wahrscheinlich auf 
den Kämmen der Rüsselrippen unter den Integumentalkanälen, doch ist 
Letzteres nicht sicher. 

Glücklicher waren die Untersuchungen über den Verlauf der den 
Schlund invervirenden Nerven. Dieselben verlaufen ebenfalls zwischen 
den Zellen der Subcuticularis unmittelbar an der Trennungsmembran 
der letzteren von der Muskulatur in gerader Richtung von vorn nach 
hinten und waren bis zum Darme zu verfolgen. Ob sie auf letzteren 
selbst übergehen, ließ sich nicht feststellen. Ihre Dicke nahm allmäh- 
lich von vorn nach hinten von 0,003 mm auf 0,0009 mm ab; letzteres 
war der Durchmesser der Nerven im Übergangsstück vom Schlundkopf 
zum Darme. Die Form der Nerven war auf dem Querschnitt im Bereich 
des Schlundes meist rund, zuweilen oval (cf. Fig. 18); letztere Form kann 
jedoch auch durch einen etwas schräg gefallenen Schnitt hervorgebracht 
sein. Im Übergangsstück dagegen zeigte sich der Querschnitt der Nerven 
immer stark oval, und zwar so, dass der längste Durchmesser des 
Nervenquerschnittes der Trennungsmembran zwischen Muskulatur und 
Epithel parallel lief. 

Die längslaufenden Nerven des Schlundkopfes sind durch ring- 
förmige, in einer Ebene senkrecht zur Längsachse des Schlundes und in 
derselben Weise in der Subcuticularis verlaufende Nerven verbunden. 
Die Zahl der Ringnerven mit Sicherheit festzustellen ist nicht gelungen, 
doch war sie größer als fünf; wahrscheinlich ist es, dass diese Zahl 
durch die Anzahl der in Wirklichkeit vorkommenden Ringnerven weit 
überschritten wird, da die Komplieirtheit der Längsschnitte in dem hin- 
teren Theile des Schlundkopfes die Sicherheit des Untersuchungsresul- 
tates sehr beeinträchtigte. Die Anordnung der Ringnerven in dem vor- 
deren Theile des Schlundkopfes war so, dass dieselben mit den Reihen 
der Zähne korrespondirten. In den Knotenpunkten gehen Nerven zu 
der Muskulatur des Schlundkopfes ab, welche die Grenzmembran zwi- 
schen Muskulatur und Subcuticularis durchbrechen. Dieselben theilen 
sich dann entweder sofort und verlaufen zwischen die einzelnen Muskeln, 
oder ziehen ungetheilt unmittelbar an der abaxialen Seite der Grenz- 
membran eine Strecke weit nach vorn, jedoch nie weiter als die Basis 
des Zahnes reicht, in welchem der Enienpunks liegt, aus dem sie eni- 
sprungen (Fig. 23). Sie biegen dann ebenfalls in die Muskulatur um, 
verästeln sich und treten an die einzelnen Muskelfasern hinan. 

Der feinere Bau der vom Schlundring abgehenden Nerven ist der- 

34% 


514 W, Apel, 


selbe, wie der sich vom Bauchmark abzweigenden. Über ihren Ursprung 
in der Fasersubstanz des Ringes ist schon p. 509 gesprochen worden, 
wo ebenfalls schon erwähnt wurde, dass die feinen längsverlaufenden 
Linien im Inneren der Nerven mit den feinen Fasern der Fasersubstanz 
in Verbindung stehen. 

Dicht hinter ihrem Austritt aus der Fasersubstanz haben die Nerven 
ihre schmalste Stelle und zeichnen sich hier aus durch ihr kompakteres 
Aussehen; die feinen Längsstreifen sind an dieser Stelle meist nicht sicht- 
bar. Weiter nach der Peripherie des Ringes zu nimmt der Nerv etwas 
an Breite zu und zeigt ein etwas helleres Aussehen ; die Längsstreifung 
ist hier sehr deutlich sichtbar. Begrenzt wird der Nerv durch einen 
Kontour von demselben Aussehen wie die feinen Längslinien im Inneren, 
jedoch von ungefähr der dreifachen Dicke, in ähnlicher Weise, wie dies 
beim Bau der peripheren Bauchmarknerven bemerkt ist. Weiteren Auf- 
schluss über den Bau der Nerven giebt uns ihr Querschnitt (Fig. 18u.23). 
Derselbe zeigt uns eingeschlossen in den stärker hervortretenden, ungefähr 
kreisförmigen Kontour ein feineres Fasernetz mit polygonalen Maschen, 
deren Inhalt farblos und ohne jede Einlagerung, völlig homogen erscheint. 
Fassen wir, bei Deutung dieses Bildes, den äußeren stärkeren Kontour 
als Durchschnitt durch die primäre Nervenscheide, d. h. Scheide des 
ganzen Nerven, und das Fasernetz im Inneren als den Querschnitt der 
Sekundärscheiden, d. h. der Scheiden der einzelnen Nervenfasern, so 
geben uns die Maschen des Fasernetzes die Durchschnitte durch die 
eigentlichen Nervenfasern, welche bei den hier angewendeten Unter- 
suchungsmethoden völlig homogen erscheinen. 

In Begleitung der Schlundnerven sehen wir an bestimmten Orten 
Zellen auftreten, deren Zusammenhang mit den ersteren sie als Gan- 
glienzellen dokumentirt (Fig. 18). Dieselben sind in den Knotenpunkten 
der längsverlaufenden und der Ringnerven nach innen zwischen die 
Zellen der Subecuticularis gelagert. Die Anzahl derselben in je einem 
Knotenpunkte war vier bis sechs; im hinteren Theile des Schlundes 
waren jedoch oft nur zwei Zellen vorhanden. Ihre Form ist unregel- 
mäßig, oft quadripolar. Die größte Anzahl der beobachteten Fortsätze 
war sechs. Die Zellen wurden begrenzt von einer feinen Zellmembran. 
Der Zellleib selbst erschien homogen, in Tinktionspräparaten fast unge- 
färbt, ohne jede Einlagerung und zeigte überall mit den als multipolar 
beschriebenen Zellen im Centralnervensystem große Übereinstimmung. 
Die Größe der Zellen schwankte zwischen 0,009 bis 0,04 mm (Breiten- 
durchmesser). Der Kern ist central gelagert und oval gestaltet; seine 
Größe betrug 0,008 mm. Versehen ist derselbe immer mit einem etwas 
excentrisch gelagerten, runden, in Tinktionspräparaten dunkel er- 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 515 


scheinenden Kernkörperchen von 0,0024 mm Durchmesser; die größe- 
ven Kerne zeigten außerdem noch ein Kernneiz. Charakteristisch für 
diese Zellen ist es, dass sie mit einem Theil ihrer Fortsätze unter ein- 
ander zusammenhängen, während die anderen direkt in den Nerven 
einmünden!. Die Einmündung findet entweder in die Knotenpunkte 
der Nerven statt oder in die Längsstämme; in die Ringnerven ist das 
Einmünden derselben nicht beobachtet. 

Besonders ausgezeichnet durch das Vorhandensein nervöser Elemente 
ist das Übergangsstück zwischen Darm und Schlundkopf (cf. Fig. 24). 
In der Mitte desselben, dort wo sich dasselbe in den meisten Fällen nach 
außen umschlägt, zeigt sich ein mächtig entwickelter Ringnerv, welcher 
nach Art der im Schlundkopf beobachteten Ringnerven die Längsnerven 
verbindet (cf. Fig. 25). Derselbe übertraf die letzteren fast um das Drei- 
fache an Stärke. Zwischen den hohen Zellen der Subeuticularis liegen 
im Übergangssiücke zahlreiche Zellen, von denen für einzelne der Zu- 
sammenhang mit den Ringnerven nachgewiesen werden konnte. Da die 
Zusammengehörigkeit aller an eben bezeichnetem Orte in die Subeuti- 
cularis eingelagerter Zellen durch Übereinstimmung in Form und Lage 
wohl außer Frage steht, sind sie sämmtlich als Ganglienzellen in An- 
spruch zu nehmen. 

Alle hier beobachteten Zellen waren unipolar, multipolare, nach 


" Art der im Schlunde beschriebenen, waren nicht vorhanden. Die Form 


der Zellen war mannigfaltig. Von der Kugelform an kamen alle Über- 
gangsstadien bis zur langgestreckten keulenförmigen Zelle vor. Ihre Lage 
war derart, dass ihre Längsachse der der subcuticularen Zellen parallel 
lief. Die Anordnung der Ganglienzellen im Übergangsstück war ohne 
jede Regelmäßigkeit. Oft einzeln, oft in größeren Haufen sind sie in 
allen Theilen desselben beobachtet. Gegen den Ringnerven zu war 
jedoch von vorn und hinten ein Zunehmen ihrer Zahl zu beobachten. 
Das Vorhandensein der zahlreichen Ganglienzellen in der Subeuti- 
cularis des Übergangsstückes lässt die Vermuthung aufkommen, dass 
letztere mit irgend einer Sinnesfunktion betraut ist. Ein ähnliches Vor- 
kommen ist von Tınmm? bei Phreoryctes Menkeanus am Eingange des 


| 1 Ein Zusammenhängen multipolarer Ganglienzellen durch ihre Fortsätze ist im 
sympathischen Nervensystem von Hirudo von FAIvRE, Annal.d.sc.nat. zool. Tom. VI, 
1856, p.42, beobachtet und von HERMANN, »Das Centralnervensyst. v. Hirudo«, p. 94, 


' bestätigt, und zwar in so weitgehender Form, dass zwei Zellen vollständig mit ein- 
‚ ander verschmolzen waren. Ähnliche Bilder sind auch hier beobachtet, ließen bei 


starker Vergrößerung jedoch immer eine doppelte, von einander getrennte Be- 
grenzungsmembran der beiden Zellen erkennen, 

2 »Beobachtungen an Phreoryctes Menkeanus Hoffmr, und Nais.« (Separatabdr. 
aus den»Arb. des zool.-Zoot. Instituts in Würzburg«. Bd. VI.) Wiesbaden 1883. p. 13. 


516 | W. Apel, 


Schlundes beschrieben : ein Papillenkranz bestehend aus hohen cylinder- 
förmigen Zellen. Unter diesem Epithel zeichnet er einen Kern, lässt 
uns aber über die Bedeutung desselben im Unklaren. Er vermuthet den 
Zusammenhang der Nerven mit diesem Epithel. Die Beschreibung Tımw’s 
ist nicht genau genug, um die Übereinstimmung mit ge hier Beschrie- 
benen erkennen zu lassen. 


Geschlechtsapparat. 


Der Geschlechtsapparat der Priapulaceen ist bis jetzt fast eben so 
unbekannt wie das Nervensystem und wird leider auch durch die Resul- 
tate der vorliegenden Untersuchung in seinem Bau nicht völlig klar ge- 
stellt. Zur Vervollständigung der nachfolgenden Beschreibung wird auf 
das von EnL£rs in seiner mehrfach citirten Arbeit p. 240 und 411 über 
denselben Gegenstand Gesagte hingewiesen. 

Der weibliche Geschlechtsapparat setzt sich zusammen 
aus einem Ausführungsgange! und einem ventral von diesem gelagerten, 
lamellösen Drüsenkörper (cf. Fig. 1). Ersterer ist während seines ganzen 
Verlaufes sichtbar und nimmt von vorn nach hinten allmählich an Umfang 
zu. Kurz vor seiner Mündung verengt er sich jedoch und führt mit einer 
feinen Öffnung nach außen, welche auf der äußeren Körperoberfläche 
nur mit der Lupe wahrgenommen werden kann. Nach vorn zu ist der 
eigentliche Ausführungsgang nur so weit zu rechnen, als er äußerlich 
sichtbar ist, das ist ungefähr auf der Grenze des zweiten und dritten 
Drüsenblattes. Hier theilt sich derselbe in vier Äste, von denen zwei in 
das vorletzte und zwei in das letzte Drüsenblatt eintreten, aber nur den 
Werth von den später erwähnten, seitlich abtretenden Kanälen besitzen. 

Das Lumen des Ausführungsganges war bei den verschiedenen zur 
Untersuchung gelangten Thieren ein ganz verschiedenes, jedoch derart, 
dass dasselbe mit der Geschlechtsreife des Thieres an Größe zunahm. 
Bei Exemplaren der Gattung Halicryptus, welche dem Reifestadium 
nicht mehr fern waren, kam dasselbe in seinem hinteren, freien Theile 
dem des Mitteldarmes gleich. Bei den von der Gattung Priapulus 
untersuchten Thieren erreichte der Ausführungsgang nur in einem Falle 
die Dicke des Enddarmes, war demnach bedeutend enger als beim Hali- 
cryptus. Nach der Leibeshöhle zu wird der gesammte Ausführungsgang 
von dem Peritoneum begrenzt, welches in der ventralen Medianlinie 
desselben ein Mesenterium bildet und sich in das Peritoneum der Körper- 
wand fortsetzt. Der Ausführungsgang liegt somit in einer Falte des 
Peritoneums, welches die Körperwand nach innen begrenzt, genau so 


1 Die Bezeichnungen »Ausführungsgang« und » Drüsenkörper« sind hier in der- 
selben Weise gebraucht, in der sie von EHLERS zuerst angewandt sind. 


j 
v 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 517 


wie die den Darm begleitenden Muskelfäden in den Falten des Peri- 
toneums, welches den Darm begrenzt. Das Mesenterium ist jedoch nur 
so weit vorhanden, als der Drüsenkörper reicht; in seinem Endstücke 
ist der Ausführungsgang frei mit Ausnahme einer kurzen Strecke, wo 
er meist mit der Wand des Enddarmes verwachsen ist. In vielen Fällen 
überragt sogar der Drüsenkörper das Mesenterium noch in der Richtung 
nach hinten, so dass man auf Schnitten, welche senkrecht zur Längs- 
achse durch diesen Theil der Drüse geführt sind, die beiden Hälften des 
Drüsenkörpers ohne die mesenteriale Scheidewand an einander gelagert 
findet, jedoch ohne mit einander verwachsen zu sein (cf. Fig. 30). Die 
Breite des Mesenteriums vom Ausführungsgange bis zur Anheftung an 
die Körperwand betrug 3 bis 5 mm. 

Ventral vom Ausführungsgange liegt zu beiden Seiten des Mesen- 
teriums der Drüsenkörper und zerfällt somit in zwei vollständig getrennte 
Hälften. Der Drüsenkörper zeigt, wie schon bemerkt, einen lamellösen 
Bau und zwar so, dass er dem Beobachter äußerlich als einheitliches 
Gebilde entgegentritt. Letzteres wird dadurch bewirkt, dass in beiden 
Hälften des Drüsenkörpers die Lamellenbildung gleichmäßig vor sich 
geht, und sich dieselben fest an das Mesenterium anlegen, so dass letz- 
teres in der ventralen Medianlinie des gesammten Drüsenkörpers be- 
festigt zu sein scheint, wie dieses ja auch von den früheren Untersuchern 
beschrieben ist. Die Trennung der 1 bis 1,5 mm dicken Lamellen ist 
jedoch nur äußerlich; in der Tiefe sind sie vollständig mit einander 
verwachsen. Diese auf der äußeren Oberfläche sichtbare Gliederung 
wird dadurch vervollständigt, dass sich im Bereich jeder Lamelle vom 
Ausführungsgange ab seitlich zwei Kanäle abzweigen, von denen der 
eine in die linke, der andere in die rechte Hälfte des Drüsenkörpers 
geht. Das Abtreten dieser seitlichen Kanäle erfolgt jedoch nicht gleich- 
zeitig, sondern unmittelbar nach einander. Schon in geringer Entfernung 
von dem Ausführungsgange beginnen dieselben sich zu verästeln und 
bilden, dadurch dass diese Verästelung in der Entfernung vom Aus- 
führungsgange zunimmt und die einzelnen Kanäle wieder unter einander 
anastomosiren, in ihrer Gesammtheit das, was wir als Drüsenkörper 
beschrieben haben. Das Vorkommen der seitlich vom Ausführungsgange 


 abtretenden Kanäle, d: h. die Entwicklung des Drüsenkörpers neben 


dem Ausführungsgange, reichte hei den einzelnen untersuchten Exen- 
plaren verschieden weit nach hinten; das Gewöhnliche war bis zur Mitte 
des Enddarmes. 

Die Wand des Ausführungsganges besteht aus einer inneren Epi- 


‚thelschicht und einer äußeren Muskelschicht, beide getrennt durch eine 


strukturlose Membran (Fig. 31). Nach außen wird das Ganze, wie schon 


518 | W. Apel, 


erwähnt, vom Peritoneum umgeben. Das Epithel bestand aus ziemlich‘ 


regelmäßig sechsseitigen Cylinderepithelzellen von 0,06 mm Länge und 
0,0055 mm Breite. Die 0,00% mm großen, ovalen, sich dunkel färben- 
den Kerne lagen meist in der Mitte der Zelle, oft jedoch auch etwas nach 
der Spitze der Zelle zu verschoben. Die Epithelschicht ist in unregel- 
mäßig blatiförmige Falten gelegi, in welche das Bindegewebe der dar- 
unter liegenden Muskelschicht hineinwuchert. Die durchschnittliche 
Höhe dieser Falten war ungefähr 0,24 mm. Die einzelnen Zellen des 
Epithels waren nach dem Inneren des Ausführungsganges zu abgerundet 
und begrenzt von einem feinen, hellen Saume, ähnlich dem, welcher 
bei dem Epithel im Mittel- und Enddarm erwähnt wurde. Ob dieser 
helle Saum eine zusammenhängende Schicht bildete, oder jeder Zelle 
besonders angehörte, konnte nicht festgestellt werden. Ein derartiges 
Epithel befindet sich im ganzen Ausführungsgange mit Ausnahme einer 
Strecke von ungefähr 2 mm vor seiner Mündung nach außen, wo das- 
selbe durch eine solche Wulstbildung ersetzt wird, wie sie bei der Aus- 
mündung des Enddarmes, dem After, und beim Übergang vom Schlund- 
kopf zum Mitteldarm beschrieben ist. Auf dieser Strecke ist eine feine 
cuticulare, innere Begrenzungsschicht von 0,004 mm deutlich zu erkennen. 

Die nach außen vom Epithel liegende Muskelschicht erscheint auf 
den ersten Blick dem Beobachter als ein Netz wirr durch einander laufen- 
der Fasern. Bei schwächerer Vergrößerung, bei der es möglich ist, ein 
größeres Stück der Muskelschicht zu übersehen, sieht man jedoch deut- 
lich, dass die Fasern in ihrem Verlaufe zwei verschiedene Richtungen 
verfolgen, nämlich in zwei entgegengesetzten, schwachen Spiralen den 
Ausführungsgang umziehen. Die Fasern ein und derselben Richtung 
bilden jedoch keine zusammenhängende Schicht, sondern sind in wenn 
auch nur locker zusammenhängende Bänder von 0,05 bis 0,04 mm Breite 
gesondert. Das Bild eines Netzes, welches die Muskelschicht bei starker 
Vergrößerung gewährt, wird dadurch hervorgebracht, dass die Fasern 
der Bänder sich vielfach kreuzen und Anastomosen unter einander bil- 
den. Häufig sogar anastomosiren Fasern, welche verschiedenen Rich- 
tungen angehören, und machen es dadurch unmöglich, die Muskeln der 
beiden Richtungen als Schichten von einander zu lösen. — In der ven- 
tralen Medianlinie sind etwa 20 bis 40 Muskelfasern zu einem Bündel 
vereinigt, welches, von vorn nach hinten verlaufend, den Ausführungs- 
gang begleitet, jedoch nur so weit wie der Drüsenkörper entwickelt isi; 


mit dem letzteren und dem Mesenterium zugleich verschwindet dieser 


Muskel. — Zwischen den beiden das Mesenterium bildenden Platten 
des Peritoneums sind ebenfalls einzelne längsverlaufende Muskeln sicht- 
bar. Ihrem histologischen Bau nach, so wie in Beziehung auf ihre Maßb- 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 519 


verhältnisse stimmen alle die hier erwähnten Muskeln mit den Ring- 
muskeln des Darmes überein. 

Die seitlich vom Ausführungsgange abtretenden Kanäle stimmen 
in unmittelbarer Nähe des ersteren in Bezug auf die Struktur ihrer Wand 
mit dem Hauptkanal überein. Die Epithel- und Muskelschicht sind 
überall leicht zu erkennen, während es besonders guter Schnitte bedarf, 
um auch das Peritoneum nachzuweisen. Mit der Entfernung vom Aus- 
führungsgange nehmen Epithel- und Muskelschicht schnell an Dicke ab: 
0,5 bis 1 mm vom Ausführungsgange erreicht letztere ihr Ende, wäh- 
rend das Epithel zu einem regelmäßig sechsseitigen Plattenepithel um- 
gestaltet ist und in dieser Gestalt die Wand der sich verzweigenden 
Kanäle bildet. Das Peritoneum in seinem weiteren Verlauf zu verfolgen, 
ist nicht gelungen, was vielleicht in der Komplikation der Schnitte, der 
Feinheit des Peritoneums selbst oder auch in der unzureichenden Unter- 
suchungsmethode seinen Grund hat. Letzteres ist um so wahrschein- 
licher, da es geglückt ist, an Schnitten, welche mit Hilfe der Einbettungs- 
methode in Gelloidin dargestellt waren, nach außen vom Epithel eine 
feine, glashelle Membran nachzuweisen. Eine Verfolgung derselben auf 
größere Strecken, so wie auch der Nachweis ihres Zusammenhanges mit 
dem Peritoneum des Ausführungsganges war an den Präparaten nicht 
möglich. 

Das sechsseitige Plattenepithel führt uns das eigentliche Keimepithel 
der weiblichen Geschlechtsdrüse vor. Die ersten Anfänge zur Eibildung 
finden wir in den Epithelzellen, welche sich durch ihre Größe vor den 
übrigen auszeichnen (Fig. 33). Das Auftreten dieser Zellen in der Epi- 
thelschicht ist ohne Regelmäßigkeit, ihre Lage vollständig innerhalb dieser 
Schicht oder ganz unbedeutend in das Lumen des Kanales vorspringend. 
Kern und Zellleib dieser bevorzugten Zellen unterscheiden sich durch 
nichts von denen der übrigen Zellen. In einem etwas vorgerückteren 
Stadium zeigt sich das Plasma des Zellleibes verändert, indem es zahl- 
reiche körnige Einlagerungen deutlich erkennen lässt. Die Lage zu den 
benachbarten Zellen ist noch die nämliche wie im ersten Stadium. Mit 
dem ferneren Wachsthum der Eier nimmt die körnige Einlagerung im 
Plasma des Zellleibes zu, während sich der Zellkern, an Größe zuneh- 
 mend, allmählich zum Keimbläschen umbildet. Zugleich aber ändert sich 
die Lage der Zellen zu den Nachbarzellen dadurch, dass die ersteren 
mit zunehmender Größe nach außen vorspringen. Das ausgebildete Ei 
liegt schließlich nur mit einem verhältnismäßig kleinen Theile seines Um- 
fanges mit den Epithelzellen in einer Linie, während seine Hauptmasse 
nach außen von denselben zu liegen kommt. Mit den Eiern wächst die 
helle Begrenzungsmembran des Keimepithels und bildet die Begrenzung 


520 W. Apel, 


der ersteren nach dem Körperhohlraum zu. Das Wachsthum der Eier 
scheint auf Kosten der benachbarten Zellen vor sich zu gehen, indem 
letztere bei Zunahme der Eier mehr und mehr reducirt werden und in 
der Umgebung der größten Eier nur noch eine feine Membran bilden, 
der die Zellkerne nach innen zu aufsitzen (cf. Fig. 34). Eine Follikel- 
bildung ist nicht vorhanden. Auf welche Weise die gereiften Eier in 
den Ausführungsgang gelangen, konnte nicht festgestellt werden; über- 
haupt sind freie Eier in den ausführenden Kanälen bei keinem einzigen 
Individuum beobachtet. 

Über das ausgebildete Ei ist noch Folgendes hinzuzufügen: Das 
Ei in dem entwickeltsten Zustande, in dem es zur Beobachtung gelangte, 
zeigte auf allen gefärbten Schnittpräparaten eine dunkel gefärbte, 
0,0012 mm dicke, scharf begrenzte Membran (Fig. 35). Nach innen 
von dieser folgte eine 0,0018 mm breite Zone homogenen Plasmas, weit 
schwächer gefärbt als die Membran, aber dunkler wie das zwischen den 
Parablastiden sichtbare Protoplasma des Eies. Letzteres war nur ganz 
schwach gefärbt, aber dicht angefüllt mit kugelförmigen, 0,001 mm großen 
Parablastiden, welche sich aus den körnigen Einlagerungen in dem 
Plasma der Epithelzellen entwickelt hatten. Im Inneren des Eies, meist 
excentrisch, lag ein 0,027 mm großes, rundes oder schwach ovales Keim- 
bläschen, scharf abgegrenzt gegen das umgebende Plasma des Dotters. 
In Tinktionspräparaten erschien dasselbe vollständig hell, bis auf zahl- 
reiche, ganz dunkel gefärbte, körnige Einlagerungen, welche meist auf 
einer Seite des Keimbläschens zusammengedrängt waren und in deren 
Mitte der Keimfleck immer deutlich zu sehen war. Letzterer war rund, 
hatte eine Größe von 0,01 mm und erschien in gefärbten Präparaten 
ganz dunkel. 

In der Lage stimmt der männliche Geschlechtsapparat mit dem 
weiblichen überein (Fig. 36). Derselbe besteht ebenfalls aus einem Aus- 
führungsgange und einem Drüsenkörper, von denen ersterer in gleicher 
Weise wie der des Ovariums an die Körperwand befestigt ist. Letzteres 
ist hervorzuheben, da nach Enrers! der männlichen Geschlechtsdrüse ein 
Mesenterium fehlt, eine Angabe, die vielleicht durch den schlechten Er- 
haltungszustand der untersuchten Thiere hervorgerufen ist. 

Ein Unterschied beider Drüsen liegt darin, dass sich die Drüsen- 
substanz des männlichen Geschlechtsapparates auf allen Seiten des Aus- 
führungsganges findet, letzterer somit nur in seinem hinteren, freien 
Theile dem Auge des Beobachters sichtbar wird. . Der Durchmesser des 
Ausführungsganges beträgt bei den geschlechtsreifsten Thieren, welche 


1 cf. ERLErs, 1. c. p. 243 und 41. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 521 


untersucht wurden, im Durchschnitt 0,5 bis 1,5 mm; er verringert sich 
nach der Spitze zu und läuft schließlich gabelförmig in zwei feine Kanäle 
aus. Eine Differenz in der Weite des Ausführungsganges zwischen Hali- 
eryptus und Priapulus ist nicht vorhanden. 

Am seitlichen Umfange, etwas nach der dorsalen Seite zu, treten in 
Zwischenräumen von 0,5 bis I mm je zwei seitliche Kanäle ab, genau 
in der Weise, wie dies beim weiblichen Geschlechtsapparat beschrieben 
ist, also nicht gleichzeitig, sondern unmittelbar nach einander. Auch 
die beiden terminalen Ausläufer des Ausführungsganges haben ihrem 
Bau nach den Werth solcher Kanäle. Die vom Ausführungsgange ab- 
tretenden Kanäle verzweigen sich unregelmäßig und sind in ihrem ver- 
zweigten Theile seitlich in zweizeiliger Anordnung mit kleinen, 0,8 bis 
0,23 mm dicken, birnförmigen Schläuchen besetzt, welche den keim- 
bereitenden Theil der männlichen Geschlechtsdrüse darstellen. Am Ende 
eines jeden Kanales steht ein unpaarer Schlauch, von der gleichen Form 
und Größe. Diese Anordnung der sog. Drüsenschläuche ist schon von 
EHLers in ganz derselben Weise beschrieben worden. Dadurch, dass 
die vom Ausführungsgange seitlich sich abzweigenden Kanäle sich auch 
nach der dorsalen Seite zu vielfach verästeln und sich der durch die Ver- 
ästelung gebildete Drüsenkörper in der dorsalen Medianlinie der ganzen 
Drüse fest zusammenlegt und sogar verwächst, wird der Ausführungs- 
sang vollständig eingeschlossen und so die vorher erwähnte, von der 
weiblichen Geschlechtsdrüse abweichende Form hervorgebracht. Was 
die äußere Gestalt des Drüsenkörpers der männlichen Geschlechtsdrüse 
anbetrifft, so sind hier sehr verschiedene Formen beobachtet. In einigen 
Fällen zeigte sich eine Lamellenbildung, welche der bei den weiblichen 
Thieren beschriebenen zum Verwechseln ähnlich sah, während in an- 
deren Fällen die Geschlechtsdrüse ein traubenförmiges Aussehen hatte, 
dadurch hervorgebracht, dass sich die kleinen, birnförmigen Schläuche 
in nicht zu großer Anzahl und weniger dicht entwickelt hatten und hier- 
durch den dendritischen Bau des sog. Drüsenkörpers klar hervortreten 
ließen. Endlich bildet der Drüsenkörper zuweilen eine vollständig kom- 
pakte Masse ohne jede äußere Gliederung. Im letzten Falle ist von dem 
Baue der Drüse äußerlich nichts zu erkennen. Dass die Form der Ge- 
schlechtsdrüsen mehr oder weniger von dem Kontraktionszustande des 
untersuchten Thieres abhängig ist, braucht wohl kaum hervorgehoben zu 
werden. In der ventralen Medianlinie legt sich der Drüsenkörper eng 
an das Mesenterium an wie beim weiblichen Geschlechtsapparat. 

Was den histologischen Bau des Organes anbetrifft, so ist in Betreff 


‚des Ausführungsganges dem bei der Beschreibung des weiblichen Ge- 


schlechtsapparates über dasselbe Gebilde Gesagten nichts hinzuzufügen. 


522 | W. Apel, 


Derselbe stimmt in allen Theilen mit jenem überein. Auch die seitlich 
abtretenden Kanäle zeigen dieselbe Struktur wie bei der weiblichen 
Geschlechtsdrüse, nur dass in der Wand dieser Gebilde die Muskel- 
schicht etwas weiter reicht als bei jenen. Das Peritoneum ist hier zu 
verfolgen und bildet die Begrenzung der ganzen Drüse gegen die Leibes- 
höhle hin. In einer Entfernung von 0,7 bis I mm von ihrer Ursprungs- 
stelle bestehen die seitlichen Kanäle ebenfalls nur aus dem Peritoneum 
und einem sechsseitigen Plattenepithel von der Form und den Größen- 
verhältnissen des Keimepithels im Ovarium. Dieses Epithel setzt sich in 
unveränderter Form bis zu der breitesten Stelle der seitlichen birn- 
förmigen Schläuche fort, welche ungefähr in der Mitte liegt und den 
Schlauch in einen vorderen, blind geschlossenen, und einen basalen, 
hinteren, mit dem Kanal in Verbindung stehenden Theil trennt (Fig. 37). 

Der Name »Schlauch« passt eigentlich nur für den hinteren Theil, 
da der vordere Theil vollständig solid ist. Dieser solide, vordere Theil 
des Schlauches springt in dem basalen, schlauchförmigen Theile mit 
einem kegelförmigen Zapfen vor, dessen Spitze mit der Anheftungsstelle 
des Drüsenschlauches an die Wand des Ausführungskanales in einer 
Ebene liegt. In Bezug auf die genauere Form schließt sich der Zapfen 
der Wand des basalen Schlauchtheiles an, liegt jedoch mit seiner Mantel- 
fläche dem Epithel der Schlauckwand nicht unmittelbar an, sondern ist 
durch einen ungefähr 0,041 mm breiten Zwischenraum von demselben 
getrennt und nur von Zeit zu Zeit durch feine Fäden an dasselbe be- 
festigt. 

Das Gewebe, welches den vorderen, soliden Theil des Drüsen- 
schlauches bildet, besteht aus einem sich nicht färbenden Protoplasma, 
in welches Kerne in ganz bedeutender Menge und von ganz verschie- 
dener Größe eingelagert sind. Bis zu einer Entfernung von 0,2 mm von 
der äußeren Wand ist diese protoplasmatische Grundsubstanz vollstän- 
dig homogen, zerfiel dann aber in eine ganz feinfaserige Masse, welche 
in Farbe und sonstigen Eigenschaften der ersteren vollständig gleich 
war. Die Vertheilung der Kerne in der Grundsubstanz nach ihrer Größe 
war folgende: An der Peripherie der vorderen, soliden Schlauchhälfte, 
unmittelbar an der dem Schlauchinneren zu gerichteten Seite des Peri- 
toneums finden wir eine Schicht Kerne, welche sich in tingirten Präpa- 
raten nur durch ihre etwas dunklere Färbung von den eigentlichen 
Epithelkernen der basalen Schlauchhälfte unterscheidet. Die Lage dieser 
Kerne und ihre Abstände von einander ist genau wie im Epithel; Zell- 


grenzen waren jedoch nirgends zu erkennen. Von dieser Randschicht 


aus nimmt die Größe der Kerne nach dem inneren und hinteren Theile 
des Zapfens zu allmählich bis auf 0,0004 mm ab. In dem frei in den 


Beitrag; zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 523 


basalen Theil des Drüsenschlauches hineinragenden Zapfen finden sich 
nur Kerne der kleinsten Art. Letztere waren kugelförmig und färbten 
sich intensiv dunkel. Bis zu einer Entfernung von 0,2 mm von der 
äußeren Wand der vorderen Schlauchhälfte war die Lage der Kerne 
vollständig regellos, begann jedoch von hier aus, nach innen und hinten 
zu fortschreitend, eine ganz charakteristische zu werden, so dass in 
dem Zapfen die Kerne in feine, circa 0,008 mm breite, längsverlaufende 
Stränge gesondert waren, welche gegen die Spitze des Zapfens zu jedoch 
an Dicke abnahmen. Diese Sonderung der Kerne geht Hand in Hand 
mit dem Zerfall der Grundsubstanz in feine Fasern. Ganz strikt ist diese 
Lagerung der Kerne in der Fasersubstanz nicht durchgeführt, da man 
auch innerhalb der letzteren zwischen den Kernsträngen hin und wie- 
der einzelne Kerne findet. Unmittelbar an der Spitze des Zapfens ist die 
beschriebene Lage der Kerne innerhalb der Fasermasse nicht mehr zu 
erkennen. Die feinen Fasern, welche den Zapfen an die Wand des 
Drüsenschlauches befestigen, lösen sich aus der Gesammtmasse des 
Zapfens los; sie bestehen ebenfalls aus Fasermasse, in der einzelne 
Kerne zu finden sind (ef. Fig. 38). 

Es ist wohl kaum in Zweifel zu ziehen, dass wir in dem eben Be- 
schriebenen die Bildung der Spermatozoen vor uns haben, wenn freie 
Spermatozoen in den Ausführungsgängen auch nicht zur Beobachtung 
gelangten. Die Bildung der Spermatozoen würde dann folgende sein: 
Das Epithel des Ausführungsganges geht in den Drüsenschläuchen in das 
eigentliche Keimepithel über, welches im vorderen Theile des Schlauches 
ein Syneytium bildet, aus dessen Kernen durch fortgesetzte Theilung 
die Spermatozoen entstehen. Ob die feinen Fasern, in welche die Grund- 


'substanz zerfällt, mit den kleinsten Kernen in Verbindung stehen und 


dann die Schwänze der freien Spermatozoen bilden, war nicht nachzu- 
weisen. Die definitive Form der Spermatozoen ist vollständig unbekannt. 

In Betreff der Art und Weise, wie die Spermatozoen in den Aus- 
führungsgang gelangen, ist zu vermuthen, dass dieses durch Loslösen 
von dem frei in den basalen Theil des Drüsenschlauches hineinragenden 
Zapfen aus geschehen wird. Direkte Beobachtungen hierüber liegen nicht 
vor. LEucKArT ! sagt in seinem Bericht über die Sarneer'sche Arbeit 
über den Geschlechtsapparat des Halicryptus Folgendes: »Eigentliche 
Geschlechtsdrüsen fehlen, indem die Produkte an der Außenfläche der 
zur Anheftung der Leitungsröhren dienenden Peritonealfalten hervor- 
knospen und später frei in der Leibeshöhle gefunden werden.« Die An- 
heftung des Ausführungsganges durch das Peritoneum an die Körperwand 


1 WIEGMANN’s Archiv für Naturgesch. Jahrg. 35. Bd. II. 4869. p. 282. 


524 ; W. Apel, 


ist durch meine Resultate bestätigt. Dass die Geschlechtsprodukte nicht 
auf der äußeren, sondern auf der der Muskulatur zugekehrten Seite des 
Peritoneums sitzen, ist SaEnGER entgangen. In der Leibeshöhle habe ich 
nie frei umherschwimmende Geschlechtsprodukte gefunden und muss 
diese Angabe bestreiten. 

Die Beobachtungen von Horst! über den Geschlechtsapparat von 
Priapulus bicaudatus sind in Bezug auf das Ovarium an zu schlecht kon- 
servirten Exemplaren gemacht, als dass sich über etwaige Differenzen 
der drei Species in dieser Hinsicht etwas sagen ließe. Nach der Zeich- 
nung zu urtheilen, welche Horst nach einem Schnitt durch das Ovarium 
angefertigt, hat derselbe die Blutkörper, welche die Räume zwischen 
den verästelten Kanälen ausfüllen, für Eier angesehen; Bilder gleich 
dem von Horst abgebildeten sind unter meinen Präparaten vielfach vor- 
handen. In dem Ausführungsgange des Ovariums befinden sich beim 
Priapulus bicaudatus nach Horst Flimmerhaare. 

Über die männliche Geschlechtsdrüse stimmen seine Angaben im 
Wesentlichen mit den meinigen überein. Als äußere Begrenzungsmem- 
hran giebt derselbe jedoch eine bindegewebige Tunica propria an, 
welche hier nicht vorhanden ist. Die Tunica propria wird hier durch 
das Peritoneum gebildet. Außerdem bestehen seiner Angabe gemäß die 
hellen Streifen im Inneren seiner »Marksubstanz « der Drüsenschläuche 
aus bindegewebigen Fasern ; nach seiner Zeichnung ist zu vermuthen, 
dass diese Verhältnisse den hier beschriebenen vollständig gleich sind, 
dass somit auch der Zusammenhang der »Marksubstanz« mit der »Rinden- 
substanz« in ganz der gleichen Weise besteht, wie vorhin für Priapulus 
caudatus und Halieryptus beschrieben ist. 

Am Schlusse muss noch einer Angabe von v. WILLEMOES-Sunm ? über 
den Geschlechtsapparat von Halieryptus und Priapulus gedacht werden. 
Derselbe beschreibt bei einem 8 mm langen Halicryptus, dessen Ge- 
schlechtsdrüse noch nicht differenzirt war, eine Anhangsdrüse, welche 
auch bei Erwachsenen der Mitte der Genitaldrüse aufliegen soll. Diese 
Anhangsdrüse besteht nach seinen Angaben aus »sehr kleinen, trauben- 
förmig angeordneten Bläschen mit körnigem Inhalt, welche durch einen 
sehr kurzen Ausführungsgang ihr Sekret in die Genitalschläuche er- 
gießen«. Eine derartige Drüse ist bei erwachsenen Thieren nicht vor- 
handen. Es kam jedoch vereinzelt bei weiblichen Thieren zur Beob- 
achtung, dass an dem freien Theile des Ausführungsganges an einer 
Stelle, wo der Drüsenkörper längst sein Ende erreicht hatte, seitlich ein 
ganz kurzer Kanal entwickelt war, in welchem sich Eier entwickelt 


UT SC23P.85; 271.6: P385. 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus eaudatus und Halieryptus spinulosus. 525 


hatten. In einem einzigen Falle wurde eine derartige Bildung auch an 
der dorsalen Seite des Ausführungsganges in der Region des Drüsen- 
körpers beobachtet, ein Vorkommen, welches wohl zu einer Angabe, 
wie sie v. WILLEMOES-SuHm gemacht hat, Veranlassung hat geben können. 
Junge Thiere mit undifferenzirten Geschlechtsdrüsen lagen zur Beob- 
achtung nicht vor. Es ist jedoch zu vermuthen, dass v. WILLEMOES-SUHNM 
bei der Beschreibung seiner Anhangsdrüse den Anfang der Bildung eines 
Drüsenkörpers für ein derartiges Gebilde gehalten hat. 


Göttingen, im Mai 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XV—XVIL. 


Fig. 4. Vergr. eirca 4/3. Halieryptus spinulosus Sieb. Das Thier ist 
vom Rücken her geöfinet, indem ein Streifen der Körperhaut herausgeschnitten ist. 
RI, lange Retraktoren — die kurzen sind im Präparate nicht sichtbar —; M, platte 
Muskelbänder auf der Oberfläche des Schlundkopfes; S, Längsmuskeln zwischen 
Mitteldarm und Schlundkopf, welche durch ihre Thätigkeit die Invagination des 
Schlundkopfes in den Mitteldarm ermöglichen; a, Insertionsstelle derselben an den 
Darm, hier wulstförmig; MD, Mitteldarm; ED, Enddarm; Ov, © Geschlechtsdrüse ; 
Ovd, Ausführungsgang derselben; Ms, vorderes Ende der mesenterialen Falte, 
welche die Geschlechtsdrüse an die Körperwand heftet. 

Fig. 2. Vergr. 4/9. Dorsoventraler Längsschnitt durch den vor- 
deren Körpertheil von Haliceryptus. Mr, Radiärmuskeln des Schlund- 
kopfes; Mc, Ringmuskeln des Schlundkopfes ; Ml, Längsmuskeln des Schlundkopfes;; 
SR, Schlundring; Cu, Cuticula; Sc, Subcuticularis; 7, ringförmige Einsenkung der 
Haut vor dem Schlundring; Gm, Grenzmembran zwischen Muskeln und Subcuticu- 
laris; Bm, Bauchmark; RI, lange Retraktoren; Rk, kurze Retraktoren; S, Muskeln 
zwischen Mitteldarm und Schlundkopf; W, Längswülste der Subcuticularis im 
Übergangsstück zwischen Schlundkopf und Darm, in der zweiten Hälfte schief ge- 
schnitten, daher die blattförmige Gestalt auf dem Längsschnitt; MD, Mitteldarm; 
hf, Ringfalten desselben; L, seitliche, terminale Aussackung des Schlundes.. 

Fig. 3. Vergr. 4/00. Flächenansicht der Hypodermis. Das Präparat 
stammt aus dem Rüssel des Priapulus. a, Zellen; ce, Zellkerne;; b,Intercellularräume. 

Fig. 4. Vergr. 4/425. Querschnitt durch die Hypodermis der mittle- 
ren Region des Stammes. Präparat von einem 43 mm langen Halicryptus. Mc, Ring- 
muskeln; H, Hypodermis: a, Intercellularräume; Db, Zellen; c, Kerne derselben ; 
Cu, Cuticula. 

Fig. 5. Vergr. 41/225. Längsschnitt durch eine Rüsselpapille des 
Priapulus (Länge des Thieres 30 mm ohne Schwanz). H, Hypodermis; Hı, ver- 


ändertes hypodermales Gewebe im Inneren der Papille; Cu, Cuticula. 


Fig. 6a. Vergr. 41/200. Längsschnitt durch eine warzenförmige 


'Papille vom hinteren Stammende des Priapulus (Länge des Thieres 30 mm). 


526 W. Apel, 


Cu, Cuticula; a, kegelförmige Erhebungen auf derselben; 7, Hypodermis; Hı, um- 
sewandeltes Hypodermisgewebe im Inneren der Papille. 

Fig. 6b. Vergr. 41/4200. Längsschnitt durch eine der kegelförmi- 
gen Erhebungen auf der Oberfläche der warzenförmigen Papillen. o, Öffnung; 
a, bypodermales Gewebe. 

Fig. 7. Vergr. 14/200 (Länge des Thieres 30 mm). Längsschnitt durch 
eine der unregelmäßig auf der Stammoberfläche des Priapulus 
zerstreuten Papillen. Das Thier wurde unmittelbar vor der Häutung getödtet, 
so dass man unter der alten eine neue Cuticula vollständig ausgebildet findet. 
Cu,, alte Cuticula; Cus, neue Cuticula, der äußere Saum derselben erscheint fein 
gezackt; H, Hypodermis; Hı, verändertes hypodermales Gewebe im Inneren der 
Papille. 

Fig. 8. Vergr. 41/430. Querschnitt durch die Rüsselwand des Hali- 
cryptus; eine der auf den Rüsselrippen stehenden Papillen im Längsschnitt. 
Me, Ringmuskeln; RM, längsverlaufende Rüsselmuskeln; /c, Integumentalkanal; 
H, Hypodermis; H,, umgewandeltes hypodermales Gewebe im Inneren der Papille; 
Cu, Cuticula;, c, brauner Mantel, der den hypodermalen Fortsatz umgiebt; b, innere 
Schicht; a, äußere Schicht. 

Fig. 9. Vergr. 41/250 (Länge des Thieres 43 mm). Längsschnitt durch eine 
Papille mit lang ausgezogener Spitze von der Körperoberfläche des Hali- 
eryptus. H, Hypodermis; H}, umgewandeltes hypodermales Gewebe im Inneren 
der Papille; d, dunkel gefärbter, körniger Plasmahof um die Kerne; r, Plasma, 
welches eine fein retikuläre Struktur angenommen hat; Cu, Cuticula: a, äußere 
Schicht, db, innere Schicht, c, brauner Mantel, welcher hier nur den vorderen Theil 
des hypodermalen Fortsatzes umgiebt; Sp,lang ausgezogene Spitze; e,axialer Kanal 
derselben. 

Fig. 40. Vergr. 1/300 (Länge des Thieres 30 mm). Querschnitt durch eine 
warzenförmige Papille vom hinteren Stammende des Priapulus. a, Zellen; 
b, Zellkerne; c, Zellen, deren Plasma sich noch dunkel färbt und körnig erscheint; 
Cu, Cuticula. 

Fig. 44. Durch Maceration isolirte Muskelfaser aus den Retraktoren 
des Priapulus, bei scharfer Einstellung auf die Kerne gezeichnet. $, Sarkolemma; 
f, kontraktile Fibrillen, quer gestreift; m, centrale Marksubstanz, in der die Kerne 
liegen; k, Kerne mit Kernkörperchen. 

Fig. 12, 43 u. 44. Vergr. 4/400 (Halicryptus, Länge des Thieres 45 mm). Quer- 
'schnitte durch den Nervenstrang, welcher den Schlundring bil- 
det; Fig. 42 aus der dünnsten ventralen Region, Fig. 13 aus der lateralen und Fig, 14 
aus der dorsalen Region desselben. Cw, Cuticula; Hk, Hypodermis der Körper- 
wand; Hs, Hypodermis, welche in die Subcuticularis des Schlundkopfes übergeht; 
M, Muskelscheide; Ax, axiale Seite des Nervenstranges; Zw, Zwischengewebe ; 
 G, Ganglienzellen; Fs, Faserstrang; Nk (Fig. 43), peripherer, zur Körperwand 
gehender-Nerv; Ns (Fig. 43), peripherer, zum Schlundkopf verlaufender Nerv; 
Gı, Ganglienzellen, welche inmitten des Faserstranges liegen. 

Fig. 15. Vergr. 1/350. Querschnitt durch die terminale Verdickung 
des Bauchmarkesan ihrer dicksten Stelle. Cu, Cuticula; H, Hypodermis; Zw, 
Zwischengewebe; Fs, Faserstrang; G, Ganglienzellen, deren Zusammenhang mit 
dem Faserstrange deutlich sichtbar; a, Kerne multipolarer Zellen; Mc, Ring- 


muskelschicht der Körperwand; Bd, Bindegewebe zu Seiten des Bauchmarks; | 


Mn, die in dem Bindegewebe (Bd) verlaufenden Längsmuskeln, welche das Bauch- | 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 527 


mark in seinem hinteren Theile begleiten ; 5, Trennungsmembran zwischen Musku- 
latur und Hypodermis. 

Fig. 46. Vergr. 1/350. Querschnitt durch das Bauchmark bei Beginn 
des hinteren Drittels. N, periphere Nerven; die übrigen Benennungen wie in 
Fig. 15. 

Fig. 17. Vergr. 41/420. Querschnitt durchdieKörperwand des hin- 
teren Stammendes von Priapulus; das letzte von der terminalen Verdickung des 
Bauchmarkes ausgehende, ringförmig auf der Grenze zwischen Stamm und Schwanz 
verlaufende Nervenpaar ist längs geschnitten. Cw, Cuticula; H, Hypodermis; 
N, Nerv; Mc, Ringmuskeln der Körperwand. 

Fig. 48. Vergr. 41/906. Längsschnitt durch die Subcuticularis aus 
der vorderen Hälfte des Schlundes, parallel zur Längsachse des Thieres. Nn, Kno- 
ten eines Längs- und Ringnerven; der Schnitt hat den ersten ungefähr unter einem 
Winkel von 450 getroffen, daher derselbe auf dem Schnitt nicht zu verfolgen. Dicke 
der Sekundärscheiden im Nerven 0,0009 mm; G, multipolare, durch einen Theil 
ihrer Fortsätze zusammenhängende Ganglienzellen ;, das Einmünden eines Tbeiles 
der Zellfortsätze in den Nerven ist in dem Präparate deutlich sichtbar. Durchmesser 
der Zellkerne 0,0082 mm, der Kernkörperchen 0,0016 mm; Breite des Forisatzes einer 
multipolaren Zelle 0,00066 mm; S, Subcuticularis des Zahnes. Durchmesser der 
Kerne derselben 0,004 mm, Breite der Zahnepithelzelle an der Spitze 0,02 mm, an 
der Basis etwas bedeutender; Dicke der im Zahnepithel eingelagerten Körnchen 
0,0008 mm; 5b, Trennungsmembran zwischen Muskulatur und Subcuticularis. 

Fig. 19. Vergr. 41/900. Längsschnitte durch unipolare Ganglienzel- 
len aus der dorsalen Partie des Schlundringes. Dicke des Zellfortsatzes 0,0037, 
der im Zellleib eingelagerten Körnchen 0,0002 mm. c, Zelle, deren Kern die Ein- 
buchtung der Kernwand zeigt. 

Fig. 20. Vergr. 4/840. Querschnitt durch multipolare Zellen im 
Centralnervensystem. 

Fig. 24. Vergr. 1/4060. Querschnitt durch das Zwischengewebe des Schlund- 
ringes. 

Fig. 22, Vergr. 1/1250. Längsschnitt durch den Faserstrang des Schlundringes. 

Fig. 23. Vergr. 4/750. Längsschnitt aus der Wand der vorderen 
HälftedesSchlundkopfes. Nn, Schnitt durch den Nervenknoten eines Längs- 
und Ringnerven, schief zum Längsnerven, wesshalb derselbe auch in diesem Prä- 
parate in der Subcuticularis nicht zu verfolgen ; Np, vom Nervenknoten zur Musku- 
latur abgehender Nerv, der sich in die Äste N und Nyr theilt; Sd, Subcuticularis 
(Zahnepithel); b, Grenzmembran zwischen Epithel und Muskulatur; Cu, Cuticula: 
a, innere, b, äußere Schicht. (Der Nervenknoten liegt hier nicht unmittelbar unter 
dem Zahn, sondern etwas nach hinten verschoben.) 

Fig. 24. Vergr. 4/400. Querschnittdurch die Mitte des Übergangs- 
stückes (Umschlagsstelle) vom Schlundkopf zum Mitteldarm. Sb, die Längswülste 
der Subeuticularis; Cu, Cuticula;; G, Ganglienzellen ; Nr, Ringnerv, so weit er vom 
Schnitte getroffen, Mc, Ringmuskulatur. 

Fig. 25. Schematische Darstellung des Nervensystems. Die Ner- 
ven sind im Verhältnis zum Schlundkopf zu dick gezeichnet. R, Schlundring; 
B, Bauchmark; Ndb, vom Bauchmark seitlich abtretende Nerven; einige dersel- 
ben sind willkürlich zu geschlossenen Ringen ergänzt; N%k, vom Schlundring 
zur Körperwand abtretende Nerven; auf der dem Beschauer zugekehrten Seite des 
Ringes sind dieselben nur an ihren Ursprungsstellen gezeichnet; Ns, vom Schlund- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLIE. Bd. 35 


528 | W. Apel, 


ring zum Schiundkopf abtretende Nerven; 7, Ringnerven in der Subeuticularis des 
Schlundes; s, in den Knotenpunkten der Längs- und Ringnerven des Schlundes ent- 
springende und zu den Muskeln des Schlundkopfes laufende Nerven. 

Fig. 26. Querschnitt durch das Übergangsstück vom Schlund- 
kopfezumDarme; Vervollständigung des Schnittes Fig. 24. Sb, Wülste der Sub- 
euticularis; Mc, Ringmuskeln; Mi, Längsmuskeln; P, Peritoneum. 

Fig. 27. Vergr. 41/900. Flächenpräparat der Ringmuskulatur der 
Darmwand (Mitteldarm), durch Maceration erhalten. c, kontraktiler Theil der 
Muskelfaser; m, Marksubstanz; k, Kerne; Bd, Bindegewebe; x, Zellen desselben ; 
am, Anastomosen der Marksubstanz; a, Anastomosen der gesammten Faser unter 
spitzem Winkel. 

Fig. 28. Vergr. 41/220. Querschnitt durch die Wand des Mitteldar- 
mes. E,Epithel, a, Zellen; b, Intercellularräunie,; Mc, Ringmuskulatur; MI, Längs- 
muskulatur; P, Peritoneum. 

Fig. 39. Isolirte Epithelzellen des Mitteldarmes. 

Fig. 30. Querschnitt durch die Q Geschlechtsdrüse. Der Schnitt 
ist durch den hintersten Theil der Drüse geführt; Mesenterium und der den Aus- 
führungsgang in der ventralen Medianlinie begleitende Längsmuskel (cf. Fig. 36) 
haben bereits ihr Ende erreicht, werden aber nach hinten vom Drüsenkörper über- 
ragt. Ovd, Ausführungsgang; E, Epithel; M, Muskulatur; A, seitlicher, vom Haupt- 
ausführungsgange abtretender Kanal; a, Durchschnitte durch die vielfachen Ver- 
zweigungen desselben (Drüsenkörper). Die feinen, dunklen Punkte stellen die Kerne 
des Epithels (Keimepithel) dar; Ov, Eier nach außen vom Keimepithel gelagert; 
MI, Längsmuskeln der Körperwand; Mc, Ringmuskeln der Körperwand; H, Hypoder- 
mis; Cu, Guticula. 

Fig. 31. Vergr. 14/300. Querschnitt durch den Ausführungsgang 
der @ Geschlechtsdrüse. E, Epithel, in Falten gelegt; M, Muskulatur, P 
Peritoneum. 

Fig. 32. Vergr. 4/1400. Flächenansicht des Keimepithels. 

Fig. 33. Querschnitt durch das Keimepithel. a, Anfangsstadium eines 
Eies. 

Fig. 34. Querschnitt durch Keimepithel mit ausgebildeten 
Eiern. a, Lumen des Ausführungsganges; e, Epithel; c und d, Eier in Entwick- 
lung; db, ausgebildete Eier, von den 7 und 2 zu dem Epithel dieses Kanales (a) ge- 
hören. 

Fig. 35. Vergr. 4/4300. Schnitt durch ein ausgebildetes Ei. a, helle 
Membran, welche das Keimepithel und die Eier nach dem Körperinneren zu umgiebt; 
b, Membran des Eies; c, homogene Plasmaschicht (frei von Parablastiden); d, Para- 
blastiden (geformte Elemente des Dotters). 

Fig. 36. Querschnitt durch die 5 Geschlechtsdrüse. Vs, Ausfüh- 
rungsgang; Ep, Epithel; M, Muskulatur; A, vom Ausführungsgang seitlich ab- 
tretender Kanal; bl, Drüsenschläuche, welche seitlich den Ästen dieses Kanales an- 
sitzen; Ms, Mesenterium; m, Längsmuskel, welcher den Ausführungsgang in der 
ventralen Medianlinie begleitet. 

Fig. 37. Vergr. 4/4380. Längsschnitt durch einen Keimschlauch. 
P, Peritoneum; a, Epithel, welches sich von den Ausführungsgängen aus in den 
Schlauch fortsetzt; 5, Syneytium; c, Kernstreifen; f, Fasermasse; B, Basis des 
Schlauches (Anheftungsstelle). 


’ 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus und Halieryptus spinulosus. 529 


Fig. 38. Vergr. 4/400. Querschnitt durch den basalen Theil des 
Keimschlauches (Fig. 37). P, Peritoneum; a, Epithel; c, Zapfen, durch feine 
Fäden an die Schlauchwand befestigt; gesonderte Lage der feinen Kerne inner- 
halb der Fasermasse hier nicht mehr vorhanden. 

Fig. 39. Vergr. 4/4000. Stark vergrößerter Längsschnitt durchden 
inneren Zapfen einesKeimschlauches (Fig. 37). c, Kernstreifen; f, Faser- 
masse. 

Fig. 40. Körperchen der Leibesflüssigkeit. v, Vacuole; k, Kern; 
4—6, die großen, amöboidbeweglichen Körperchen in verschiedenen Formen, 
7 und 8, dieselben nach Zusatz von Essigsäure; 9 und 70, kleine, unbewegliche 
Körperchen; 9, vor, 10, nach Zusatz von Essigsäure. 


35* 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 


Dr. Franz Grofse in Straßburg. 


KHMit Tafel XVII. 


Die Mallophagen sind flügellose Insekten mit unvollkommener Ver- 
wandlung, vollkommenen beißenden Mundtheilen, mit zwei- oder drei- 
gliedrigem Thorax und acht bis zehn Segmente enthaltendem Abdomen, 
welche auf der Haut (und deren Gebilden) von Säugethieren und Vögeln 
sich aufhalten und sich von Hautschüppchen, Haaren oder Federn nähren. 
Die Gattungen, deren Wirthe Säugethiere sind, kommen nie auf Vögeln 
vor und umgekehrt. 

Bevor man die Organisation der Mallophagen genauer kannte, 
rechnete man dieselben einfach zu den Läusen, und zwar zu den Thier- 
läusen im Gegensatz zu den auf dem Menschen schmarotzenden Pedi- 
eulinen. Repı erkannte im Jahre 1688, dass man Läuse mit saugen- 
den und mit beißenden Mundtheilen unterscheiden müsse. Trotzdem 
theilten Linn& und Fasrıcıus die Pediculinen ein in solche, die auf 
Menschen und auf Thieren schmarotzen, ohne sich näher auf ihren 
Unterschied und eine Charakteristik einzulassen. Erst DE GEER spricht 
sich genauer über die Mallophagen aus in seinem Werke: Memoires sur 
Vhisteire des insects. Vol. VII. 1778. Er nennt sie lateinisch Ricinus, 
deutsch Zangenlaus (der zangenförmigen Mandibeln wegen), und be- 
merkt, dass ihre Wirthe nicht allein ‚Vögel, sondern auch Säugethiere 
seien; er unterscheidet bereits sieben Arten. In die Fußtapfen pe Geer’s 
treten OLIVIER, LAMARK, LATREILLE und Hermann. Letzterer schlug in- 
dessen, da schon eine Acarine den Namen Ricinus führte, dafür Nirmus 
vor. Später führte Leıca (Edinburgh Encyclopaedia) den Namen Ano- 
plura ein. Die erste gründliche Aufklärung haben wir Nirzsch zu ver- 


danken. Seine Untersuchungen erschienen jedoch zu seinen Lebzeiten 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 531 


nur theilweise, da die damaligen ungünsiigen Verhältnisse ihn daran 
verhinderten, ein umfassendes Werk herauszugeben. Das von ihm au!- 
gestellte System, auf jahrelange Untersuchungen gegründet, ist im 
Großen und Ganzen trotz einiger Unrichtigkeiten noch jetzt maßgebend. 
Im Jahre 14842 erschien das Werk: Monographia Anoplurorum Bri- 
tanniae von Denny, das, mit Ausnahme der Beschreibung einiger neuer 
Arten und zahlreicher Abbildungen, nichts vor den bis dahin er- 
schienenen Abhandlungen von Nirzsch voraus hat. Kurze Zeit darauf 
veröffentlichte GIEBEL einige Auszüge aus Nırzscn’s Nachlasse und eine 
sehr übersichtliche Zusammenstellung der Mallophagen nach ihren 
Wirthen. Zu erwähnen sind noch ferner die Untersuchungen Ruvow’s, 
auf die wir später noch zurückkommen werden, das kleine Buch von 
GisseL: Die im zoologischen Museum der Universität Halle aufgestellten 
Epizoen nebst Beobachtungen über dieselben, die embryologischen 
Arbeiten von MeLnıkow und die Arbeit über Lipeurus jejunus Nitzsch 
von Kramer. Im Jahre 187% erschien zum ersten Mal eine Monographie 
der Mallophagen unter dem Titel: Insecta Epizoa, von GiEseL nach dem 
Nachlasse von Nirzsen bearbeitet. Dieses epochemachende Werk giebt 
eine zusammenhängende Übersicht über die damals bekannten Mallo- 

' phagen und Thierläuse und enthält sehr getreue Abbildungen der 
Thiere nebst zwei Tafeln anatomischer Abbildungen. 


Die Mallophagen repräsentiren sich nach Nırzscn als ein vollständig 
einheitlicher Typus und zerfallen nach ihm in zwei große Gruppen: 
die Philopteridae und Liotheidae. Erstere werden charakterisirt durch 
fadenförmige Antennen und den Mangel an Maxillartastern. Sie zer- 
fallen in zwei Familien, deren erste die einzige Gattung Trichodectes 
(mit dreigliedrigen Antennen und einklauigen Füßen) enthält, während 
zur zweiten Familie: Philopteridae i. s. str. (mit fünfgliedrigen Fühlern 
und zweiklauigen Füßen) zahlreiche Gattungen gehören. 


Die Liotheidae besitzen nach Nırzscn Maxillartaster und keulen- 
förmige viergliedrige Antennen; sie zerfallen gleichfalls in zwei Fami- 
lien. Die erste umfasst die einzige Gattung Gyropus (mit einklauigen 
Füßen), während die zweite: Liotheidae i. s. str. (mit zweiklauigen 
Füßen) zahlreiche Gattungen aufzuweisen hat. 


Trichodectes und Gyropus kommen nur auf Säugethieren vor, 
 Philopteridae und Liotheidae i. s. str. dagegen nur auf Vögeln. Die 
' Systematik der Philopteriden und Liotheiden i. s. str. begründet 
Nirzsch auf das Vorhandensein oder Fehlen von Anhängen des Kopfes 

(Trabekeln) und. deren Beweglichkeit, auf den geschlechtlichen Unter- 


x 


schied der Fühler, deren Lage, die Form des Kopfes, die Beschaffenheit 


532 | Franz Große, 


der Thorakalsegmente und die Form des letzien Abdominalsegmentes 
in folgender Weise: 
Philopteridae ii. s. str. 
1) Trabekeln beweglich, Fühler in beiden Ge- 
schlechtern allermeist ohne Unterschied . . . . Docophorus. 
2) Trabekeln unbeweglich: 
a) Fühler fadenförmig, ohne geschlechtlichen 
Unterschied : 
a) Hinterkopf abgerundet, männliches End- 
sesment abgerundet, .. 2... oe Nirmus. 
ß) Hinterkopf scharfeckig, Abdominalseg- 
mente in der Mitte verschmolzen . . . . Goniocotes. 
b) Männliche Fühler zangenförmig durch Fort- 
setzung am dritten Gliede: 
«&) Hinterkopf eckig, weibliches Endsegment | 
warzig, männliches Endsegment abge- 


Tundet.!. 2. Le we Goniodes. 
ß Hinterkopf abgerundet, männliches End- 
segment ausgeschnitten. ........ Lipeurus. 
Liotheidaei. s. str. 
1) Ohne Mesothorax, Fühler stets versteckt: 
a) Kopf sehr breit, ohne Orbitalbucht . .. . . Eureum. 
b) Kopf gestreckt, mit nach hinten gerichteten 
Schläfenecken : 
«@) Mit scharf abgesetztem Clypeus und seich- 
ter Orbitälbucht ie be IE Laemobothrium. 
£) Mit nur geschwungenen Kopfseiten und 
langen Seitenlappen der Oberlippe . . . Physostomum. 


2) Mit Mesothorax: 
a) Mesothorax groß, scharf abgesetzt, Kopf drei- 
seitig, Fühler versteckt ..... ı. Hacker» Trinotum. 
b) Mesothorax klein, nur angedeutet: 
«@) Orbitalbucht tief, Fühler meist vorge- 


streekt, sichtbar  . : 2. a ENTE Golpocephalum. 
ß) Orbitalbucht sehr schwach oder fehlend, 
Fühleriversteckt : 0 Magen ce Menopon. 


In der Monographie (Insecta Epizoa) ist von den Gebilden des 
Schlundes, die den Mallophagen möglicherweise zum Saugen dienen 
könnten, nichts gesagt. Es scheint, als ob sowohl Nırzscn als GIEBEL 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 5933 


deren Erwähnung vermieden, da in der That nicht anzunehmen ist, 
dass ein so genauer Beobachter wie Nırzsch dieselben übersehen haben 
sollte. Er hat sie einfach bei Seite gelassen, da es sehr schwierig ist, 
dieselben (namentlich bei den Philopteriden) ihrem Bau nach zu er- 
kennen. Nur Serien von Querschnitten und Längsschnitten können dar- 
über genaue Auskunft geben. 

Meınıkow stellt die Mallophagen in Folge dieser Schlundbildungen 
zu den Rhynchoten. Es ist durchaus nicht zu billigen, ein Chitin- 
gebilde der Schlundintima mit den saugenden Mundtheilen von Pedi- 
culinen homolog zu setzen. Übrigens werden wir auf MeLnıkow’s 
Resultate im Laufe der Untersuchung später zurückkommen. 

Kramer, der den Lipeurus jejunus unseres Haushuhns genauer 
studirte, geht sehr leicht über die Mundwerkzeuge hinweg und schweigt 
vollständig über den sogenannten »Saugrüssel«. Die neuesten Werke, 
die über unseren Gegenstand erschienen, sind PıaGET, Les Pedicu- 
lines, essai monographique und die Mallophagen von TascHEnBErgG, 1. Thl. 
Philopteriden !. 

TAscHENBERG Schreibt in Bezug auf Mundtheile nichts Neues. Die 
Oberlippe, welche gerade bei den Philopteriden ein so äußerst wich- 
tiges und charakteristisches Organ ist, erwähnt er gar nicht. 

Ich komme nun zu den Resultaten meiner eigenen Unter- 
suchungen. 


Das Hauptobjekt ist ein Liotheide, der von Dr. Reıss in Chili auf 
einem Pelikan, dessen Bestimmung damals nicht erfolgte, gesammelt 
wurde. Ich erhielt ihn in zahlreichen Exemplaren durch die Güte des 
Herrn Professor Dr. O. Scumipt. Dieser Mallophage wurde noch nie 
beobachtet und würde, nach dem von Nırzsen aufgestellten System zur 
Gattung Menopon gehören. Allein gewisse Verschiedenheiten in seinem 


1 Erst kurz vor dem Druck dieser Arbeit wurde mir durch die Güte des Herrn 
Professor Dr. EuLers das große Werk Pıicer's, Les Pediculines, zugänglich. 
PıAgErT schließt sich hinsichtlich der Systematik im Wesentlichen Nıtzsch an und 
beschreibt eine Anzahl neuer Species. Die Anatomie ist in diesem Buche sehr 
wenig berücksichtigt. Ich hebe nur hervor, dass er die Liotheiden-Mundtheile auf 
folgende Weise charakterisirt: La bouche reportee en avant est composee: des 
mandibules assez semblables a celles des philopterides, — de la levre superieure 
echaneree, — des maxillae presque cach&es, portant des palpes quadri-articulees, 
qui depassent le bord de la tete; tandisque les palpes labiales biarticulees sont 
difficilement visibles etc. Pıacer lässt also gleich den übrigen Autoren bei den 


‚ Liotheiden die viergliedrigen Taster den Unterkiefern und nicht der Unterlippe zu- 


kommen. Die einzigen Tastorgane an der Unterlippe sind seiner Meinung nach die 
von ihm als zweigliedrige Palpen bezeichneten Paraglossen. 


534 Franz Große, 


Bau mit dem der Vertreter der Gattung Menopon, veranlassten mich, 
denselben als den Vertreter einer neuen Gattung zu betrachten. Er 
war der Erste, bei dem ich mehr als die bis jetzt immer angegebenen 
zwei Augen beobachtete. Ich nannte ihn desshalb und seiner Heimat 
wegen: Tetrophtihalmus chilensis. Das Männchen besitzt eine: Länge 
von 4—4,5 mm. Das Weibchen ist ein wenig kleiner und heller ge- 
färbt. 


Kopf. 


Da der Kopf der bekannten Species von den früheren Autoren schon 
ausführlich beschrieben ist, werde ich nur denjenigen von Tetrophihal- 
mus genauer besprechen. 

Der vorn etwas abgesiutzte Kopf ist breiter als lang, oben ein 
wenig konvex, auf der Unterseite konkav, und gewinnt eine nierenför- 
mige Gestalt dadurch, dass die Occipitalecken nach hinten ausgezogen 
und abgerundet sind. Von hinten nach vorn nimmt er wie ein Keil 
etwas an Dicke ab. Das Hinterhaupt erscheint ausgebuchtet und sitzt 
hutförmig auf dem vorderen Theile des Prothorax auf (Fig. 1). 

Die hintere Grenze des Clypeus bezeichnet jederseits eine schmale 
Randeinkerbung und zwar ist letztere ungefähr um ein Drittiheil der 
ganzen Körperlänge vom Vorderrand entfernt. Auf der unteren Seite 
des Kopfes, nach oben aber durchscheinend, liegt neben jeder Randein- 
kerbung ein dunkler, kastanienbrauner Fleck mit verwaschenen Gren- 
zen. Eine gleiche Färbung zeigt der Oceipitalrand. Von oben sieht 
man die letzten Glieder der viergliederigen Unterlippentaster hervor- 
ragen. Die Fühler, von denen Weiteres unten gesagt werden wird, 
liegen vollständig in einer seitlichen Bucht der Unterseite des Kopfes 
verborgen. Zwei Augen, deren Pigmentirung nach oben durchschim- 
mert, liegen jederseits unten am hinteren Ende der seitlichen Fühler- 
bucht. Bis jetzt war bei den Mallophagen nur ein Paar Augen bekannt. 
Über die Haare des Kopfes, besonders des vorderen Thbeiles, ist 
Folgendes zu sagen: Auf dem Vorderrand des Kopfes steht, von der 
Medianlinie aus gerechnet, jederseits eine Gruppe von sieben Borsten. 
Von diesen ist Borste eins und vier dreimal so lang als drei, fünf, sechs 
sieben und doppelt so lang als Borste zwei. Außerdem entfernen sich 
sechs und sieben etwas vom Rande und stehen näher bei einander. Am 
Seitenrande bis zur Randeinkerbung befinden sich sechs Borsten, von 
denen zwei, drei und vier länger als eins, fünf und sechs. Hinter der 
Randeinkerbung, den Augen gegenüber, befindet sich eine randständige 
Borste. 

Betrachten wir nun den Kopf von unten, so sehen wir auf dem 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 535 


inneren Rande der seitlichen Fühlerbucht eine kurz vor den Augen 
beginnende, nach hinten und dem Seitenrande des Kopfes zustrebende 
Reihe allmählich sich verkleinernder Borsten. Auf der unteren Seiie 
des Kopfes, dem Rande parallel, folgen zwei Reihen unregelmäßiger 
Borsten. Am Schläfenrande selbst stehen zehn, theils durch ihre dornen- 
förmige Gestalt, theils durch ihre Länge hervorragende Borsten; Letz- 
teres ist bei zwei, drei, sechs, neun und zehn der Fall. Am Oceipital- 
rande stehen sechs, auf jeder Hinterhauptsecke eine und auf der Ober- 
fläche des Kopfes in beinahe ellipiischer Anordnung zehn Borsten. 

Auf der unteren Kopfseite liegt die trichterförmige Mundöffnung, 
umgeben von den beißenden, vollständigen Mundtheilen. Die Mund- 
theile der Mallophagen verlangen eine ausführliche Darstellung, da sich 
in der vorliegenden Litteraiur mannigfache Irrthümer finden. 


Oberlippe. 

Die Oberlippe der Mallophagen zeichnet sich, wie schon Nirzsch 
bemerkt, durch ihre eigenihümliche Form vor derjenigen anderer Insek- 
ten aus. Sie bildet nicht wie bei vielen der letzteren ein einfach platten- 
förmiges Organ, das dem vorderen Kopfrande eingelenkt ist und nach 
vorn oder unten absteht, sondern sitzt bei sämmtlichen Mallophagen an 
der Unterseite des Kopfes. 

Die Oberlippe der Liotheiden zeigt fast durchgängig einen gleich- 
mäßigen Bau. Sie bildet einen dünnhäutigen, schwach gebogenen, 
queren Wulst, dessen Ränder außen und innen eine Chitinleiste tragen, 
auf welcher je eine Reihe von Borsten oder Härchen aufsitzt (Fig. 2 ol). 
Von den zur Bewegung der Oberlippe dienenden Muskeln ragen beson- 
ders zwei median herantretende Bündel durch ihre Stärke hervor. 

‘Dass die Lioiheiden gleich den Philopteriden im Stande sind, sich 
mittels ihrer Oberlippe an glatten Gegenständen festzuhalten, möchte 
ich bezweifeln. Denn erstens ist diejenige Fläche, die zum Anheften 
dienen könnte, nämlich die zwischen ‚den beiden Chitinleisten gelegene 
Oberfläche des Wulstes, zu gering im Verhältnis zum Körpergewicht, 
‚und zweitens waren sämmiliche Thiere, denen ich die Tarsen mit ihren 
‚Haftlappen abschnitt, außer Stande, auf dem Öbjektträger haften zu 
bleiben. Die Gattung Physostomum konnte ich lebend nicht beobach- 
ten; die Oberlippe dieser Thiere ist seitlich hornartig verlängert und 
rinnenartig ausgehöhlt; diesen Hörnern wird von Nirzsch die Funktion 
von Saugnäpfen zugeschrieben. 

‚Die Oberlippe der Philopteriden sitzt mit ihrer breiten Basis schei- 
"benförmig auf der Unterseite des Kopfes auf. Sie wird durch einige dem 
Vorderrande parallele Furcben mehrfach getheilt; die Mundöffnung wird 


536 Franz Große, 


nach vorn begrenzt durch eine ziemlich hohe und stark chitinisirte 
Platte, deren Rand mit Härchen besetzt und manchmal median einge- 
kerbt ist (Fig. 3, 4 und 14 «); dann folgt eine breite Rinne, welche 


nach vorn durch eine dünnhäutige hohe Falte begrenzt wird (#). Eine 


tiefe und engere Einsenkung trennt die letztere von dem vordersten 
Theil der Oberlippe, der einen breiten mit scharfem Rande gekrönten 
Wulst oder Lappen darstellt. Der letztere ist bei manchen Arten seitlich 
stärker entwickelt als in der Mitte, so dass er zweilappig erscheint. Die 
Oberlippe ist im Ganzen nur schwach chitinisirt und beim lebenden 
Thier in steter Bewegung. Bringt man einen noch lebenskräftigen 
Philopteriden auf den Objekitträger und wendet den letzteren um, so 
bemerkt man, dass das Thier ruhig haften bleibt. Beobachtet man das- 
selbe unter dem Mikroskop, so zeigt sich, dass die Oberlippe mit ihren 
\ülsten und mit ihren Seitenrändern am Glase anliegt, während die 
rinnenförmigen Einsenkungen derselben vom Glase abgehoben und tief 
eingezogen sind; so erzeugen die letzteren einen luftverdünnten Raum. 
Die Oberlippe dient außer zum Anheften, auch zum Festhalten der ab- 
zubeißenden Haar- und Federtheilchen. 


Mandibeln, 


Als Typus der Mandibeln der Liotheiden betrachten wir diejenigen 
von Tetrophthalmus chil. (Fig. 8a und 5b). Dieselben sind mit zwei 
starken und sehr langen, spitzen Zähnen versehen, weichen aber etwas 
in ihrem Bau von einander ab, wie wir dies vielfach bei den Insekten, 
z. B. den Orthopteren antreffen. So trägt der untere Zahn des linken 
Oberkiefers eine Hervorragung mit gebogener Spitze und gewulsteter 
Oberfläche. Der obere Zahn besitzt zwei Spitzen. Der rechte Ober- 
kiefer ist mit zwei starken einspitzigen Zähnen versehen, von denen der 
obere eine stumpfe Erhebung nahe seiner Basis trägt, die beim Schließen 
der Kiefer zwischen den beiden Spitzen des oberen Zahnes des linken 
Oberkiefers eingreift; diese Vorrichtung scheint besonders zum Ab- 
beißen der von der Oberlippe und den Unterkiefern festgehaltenen 
Federtheilchen zu dienen. Denn nur hier fand ich bei einigen Exem- 
plaren eingeklemmte Federn. Die großen spitzen Zähne scheinen sehr | 
geeignet zum Ablösen von Hautschüppchen zu sein. 

Die Mandibeln der Philopteriden sind gestreckter gebaut. Ihre 


Form ist eine ausgesprochen dreieckige. Sie haben gleichfalls zwei 7 


Zähne. Doch sind dieselben kurz, dick und wenig spitz. Besonders ist 
dies bei den Mandibeln der Vertreter der Gattung Docophorus der 
Fall. | 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 537 


Maxillen. 


Zwischen den Mandibeln und der Unterlippe, nur wenig bemerkbar, 
liegen die Maxillen. Ihre Gestalt ist eine kegelförmige. Besonders bei 
jungen und frischgehäuteten Thieren kann man an ihnen einen Basal- 
theil und einen oberen oder Ladentheil unterscheiden ; schon MELNIKOW 
beobachtete diese Differenzirung bei einigen Philopteriden. Bei unvor- 
sichtiger Präparation trennen sich Basal- und Ladentheil sehr leicht von 
einander. Die Innenseite des Ladentheils ist mit nach unten gerichteten 
Häkchen besetzt, welche ich nur bei der Philopteridengattung Docophorus 
vermisste. Der ganze Habitus der Maxillen lässt vermuthen, dass sie 
beim Zerkleinern der Nahrung sich passiv verhalten, nur das Festhalten 
während des Zerkleinerns, und später das Befördern der Nahrung in die 
Mundhöhle besorgen. Die Maxillen der Liotheiden unterscheiden sich 
im Bau von denjenigen der Philopteriden wenig. Sie sind etwas stärker 
angelegt, der Hakenbesatz an der inneren Fläche des Ladentheils ist 
dichter. Bei der Gattung Laemobothrium besonders fallen die starken, 
sehr gekrümmten Haken auf. 

Obgleich eine große Anzahl von Liotheiden, z.B. Vertreter der Gat- 
tungen: Menopon, CGolpocephalum, Laemobothrium und Trinotum von mir 
auf ihre Mundwerkzeuge untersucht wurde, ist es mir trotz aller Sorgfalt 
nie geglückt, die Maxillen im Zusammenhang mit den bei den Liotheiden 
nach Nırzscu vorkommenden Tastern zu isoliren. Auch das Kochen der 
Mundtheile mit Kalilauge, das bekanntlich beim Präpariren der Mund- 
werkzeuge der Pediculinen und Acarinen gute Resultate liefert, führte 
nicht zum Ziel. Dieses sowohl, als die ganze Lage und der Bau der 
Maxillen erregten in mir den Verdacht, dass die Taster gar nicht zu den- 
selben gehören möchten. Auch konnte ich nirgends eine Abbildung 
von Maxillen mit ihren Tastern finden, ausgenommen in den Insecta 
Epizoa; hier bildet sie Nırzsca von Trinotum conspurcatum ab; ein 
solcher Unterkiefer kann aber schwerlich existiren ; in dieser Abbildung 
sitzt nämlich der viergliederige Taster dem Ladentheile beinahe an 
seinem vorderen Rande auf. Nach vielen Bemühungen gelang es mir 
endlich, von Tetrophthalmus chilensis Präparate zu erhalten, aus denen 
deutlich der Zusammenhang der Taster nicht mit den Unterkiefern, son- 
dern mit der Unterlippe erhellt. Ein gleiches Resultat erhielt ich bei 
. Menopon pallidum, Colpocephalum zebra, einem Laemobothrium von 
Gypogeranus serpentarius und einem noch unbekannten Trinotum von 
Cypselus apus. Die Schwierigkeit der Präparation liegt einerseits in der 
‘großen Härte des Kopfinteguments und andererseits in der Zartheit der 
Taster und der Unterlippe. Diese Zartheit macht ein Resultat durch 


538 ; Franz Große, 


bloßes Beobachten unter dem Mikroskop, sei das Thier lebend oder ein- 
gebeitet, zur reinen Unmöglichkeit. Denn die dunkelbraune Färbung 
der darunter und dicht daneben liegenden Chitingebilde verwischt die 
Grenzen vollständig. Wie weit man durch bloßes Beobachten ohne Prä- 
paration kommt, zeigen Rupow’s Arbeiten, der an den ersten Unterkiefer- 
paaren sowohl bei Liotheiden, als auch bei Philopteriden mehrgliederige 
Taster sieht, die mit Haaren »verziert« sind. 

Auf p. 388 der Zeitschrift für 'gesammte Naturwissenschaften, 
Jahrgang i869, erwähnt er bei der Beschreibung der Mundtheile der 
Liotheiden Folgendes: »Maxillen schwach, manchmal verschwindend, 
mit fünfgliederigen, verschieden gestalteten Tastern, faden- oder keulen- 
iörmig.« 

Man möchte beinahe versucht sein, zu glauben, Rupow habe die, 
bei den Liotheiden übrigens viergliederigen Antennen mit den Unter- 
lippentastern verwechselt. 


Unterlippe. 


Die Mundöffnung wird von unten her durch das zweite zu einer 
Platte verschmolzene Unterkieferpaar begrenzt. Dasselbe besteht bei 
Tetrophthalmus chilensis sowohl wie bei allen übrigen Liotheiden aus 
zwei Theilen, die einander durch eine quere Falte eingelenkt sind (Fig. 6). 
Der erste basale Theil oder das Kinn (Mentum) entspricht morphologisch 
den verwachsenen Siipites und Squamae und trägt die viergliederigen 
Palpi labiales. Bei Tetrophthalmus sitzt auf jeder Seite des Mentums 
eine Gruppe von drei ziemlich großen Borsten. Das Grundglied des 
viergliederigen Tasters wird von einem seitlichen Ausläufer des Mentum 
theilweise umfasst und trägt ein Haar. Die beiden nächsten Glieder 
unierscheiden sich nur wenig vom ersten und tragen je zwei Haare, 
während das letzte bedeutend länger, schlanker und an der Spitze mit 
einer Gruppe von Tasthaaren versehen ist. Dem Mentum ist, wie schon 
oben erwähnt wurde, ein oberer Theil durch eine Falte eingelenkt, die 
Zunge oder Glossa; dieselbe entspricht den inneren Laden; seitlich sitzen 
auf der Zunge die Nebenzungen oder Paraglossen auf, entsprechend den 
äußeren Laden. Die Paraglossen haben die Form eines kleinen Zapfens 
und an der Spitze eine Gruppe feiner Haare. Der seitliche Theil der 
Glossa, welcher die Paraglossen trägt, ist durch eine Chitinleiste abge- 
grenzt, so dass man versucht‘ist anzunehmen, derselbe sei ein mit der 
Glossa verwachsener Theil der Nebenzunge. Bei anderen Liotheiden - 
sitzen die Paraglossen in gleicher Weise der Glossa auf, aber die Chitin- 
leisten fehlen. Die Zunge ist bei allen Liotheiden auf ihrer Außenfläche 
ziemlich stark beborstet. 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 539 


Rupow erwähnt die Unterlippe bei Beschreibung der Mundtheile 
der Liotheiden in folgender Weise: »Unterlippe gezackt, Taster vier- 
gliederig, faden- oder keulenförmig und zwar so, dass manchmal ein- 
zelne Glieder scheinbar mit einander verwachsen.« Diese Beschreibung 
passt aber durchaus nicht ‚auf die Unterlippentaster, sondern auf die 
Antennen, bei denen in der That bei vielen Liotheiden das letzte Glied, 
sleichsam wie die Eichel in der Cupula, in dem vorhergehenden sitzt. 
Nach Rupow haben also die Unterkiefer fünfgliederige, die Unterlippe 
viergliederige Taster. 

Meınıkow behauptet, gestützt auf seine embryologischen Untersu- 
chungen, welche übrigens in Bezug auf ihre Richtigkeit von verschie- 
denen Seiten angezweifelt werden, Folgendes: »Das zweite Maxillen- 
paar: der Mallophagen fließt, wie bei allen übrigen Insekten, zu einer 
Unterlippe zusammen. Diese stellt sich als eine fast eben so breite wie 
lange Platte dar, die auf ihrem oberen Rande zwei Anhänge trägt und 
alsprovisorisches Gebilde, welches mit der Häutungab- 
fällt, bemerkenswerth ist.« Diese Häutung, bei welcher nach Mezrnı- 
kow die Unterlippe abgeworfen wird, kann doch nur ein embryologischer 
Vorgang sein. Da aber bei keinem Mallophagen jemals der Mangel einer 
Unterlippe nachgewiesen werden kann, so ist denn auch der Beweis 
vorhanden, dass Meınıkow das besonders bei jungen und frisch gehäu- 
teten Thieren sehr zarte und dünnhäutige Organ übersehen hat. Zum 
Schluss seiner Arbeit bespricht er die systematische Stellung der 
Mallophagen. Es ‚heißt dort: »Da man bis jetzt nur die beißenden 
Mundwerkzeuge der Mallophagen kannte, so war die Ansicht, sie als 
Orthopteren in Anspruch zu nehmen, vollständig begründet. Unter 
den Orthopteren verstehen wir ja Insekten mit unvollständiger Verwand- 
lung und beißenden Mundtheilen. Nachdem aber die Existenz eines 
Rüssels! bei den Mallophagen konstatirt ist, liegt es auf der Hand, dass 
sie als Rhynchoten oder Wanzen anzusehen sind.« Einige Zeilen weiter 
unten fährt er fort: » Wir sind dadurch (nämlich durch seine embryo- 
logischen Studien) zu der Überzeugung gelangt, dass bei den Läusen so 
gut wie bei den Mallophagen im ausgebildeten Zustande keine Unter- 
lippe existirt, Mandibeln und Unterkiefer aber vorhanden sind.« Nun ist 
aber durch die Untersuchungen Graser’s an Phthirius inguinalis erwiesen, 
dass bei den Pediculinen sehr wohl eine Unterlippe vorhanden ist. Aus 
dieser Unterlippe kann ein Saugrohr, möglicherweise hervorgegangen 
durch Verschmelzung von Mandibeln und Maxillen, hervorgestülpt wer- 


1 So bezeichnet er ein allerdings etwas schwer zu erklärendes Chitingebilde im 
Schlunde von Trichodectes und giebteine unklare und unvollständige Zeichnung des-. 
selben. Das gleiche Gebilde werde ich für Goniodes ausführlich beschreiben (p. 544). 


540 Franz Große, 


den. Da nun aber bei den Mallophagen erwiesenermaßen alle drei Paare 
von Mundwerkzeugen und ein Gebilde, welches von sämmtlichen Auto- 
ren als Saug- oder Pumpapparat bezeichnet wird, vorhanden sind, so 
kann das letztere nur als eine chitinöse Bildung der Schlundintima an- 
gesehen werden, was auch eine genaue Untersuchung ergiebt. MELNI- 
kow vergleicht also, nachdem er die Mallophagenunterlippe übersehen, 
ein Gebilde der Schlundintima mit der zu einem wirklichen Rüssel ver- 
wachsenen Unterlippe der Pediculinen. 

Die Unterlippe sämmtlicher Philopteriden ist tasterlos (Fig. 40). 
Ihre Form ist im Allgemeinen die eines Dreiecks mit abgerundeten Ecken. 
Bei den Vertretern der Gattung Lipeurus ist sie äußerst klein und bei 
frisch gehäuteten Exemplaren kaum zu bemerken. Das Mentum steht 
der Zunge an Größe nach. Die letztere ist bisweilen vorn ausgerandet 
wie bei den Gattungen Docophorus und Lipeurus. Die Paraglossen zeigen 
wie bei den Liotheiden die Gestalt von Tastorganen, deren Länge bei 
den Vertretern der Gattung Goniodes bemerkenswerth ist. Diese Tast- 
organe zeigen eine starke Behaarung. 

Bei allen Liotheiden bildet die untere Intima der Mundhöhle nach 
vorn eine faltenförmige Duplikatur, ähnlich wie bei den Philopteriden 
{Fig. 3 hy). Dieselbe ragt bei den Gattungen Laemobothrium und Tetroph- 
thalmus über die Unterlippe hervor und ihre Seitenränder sind stark 
nach oben aufgebogen (Fig. 2 und 6 hy). Ich bezeichne diese Falte als 
Hypopharynx. 

Um sich über den Bau des Mallophagenorganismus klar zu werden, 
ist es unumgänglich nöthig, Schnittserien anzuferligen. Für die Er- 
kenntnis der Mundwerkzeuge und des Schlundskeletts sind Frontal- und 
Sagitialschnitte von großem Vortheil. Möglichst frisch gehäutete Exem- 
plare wurden angeschnitten und in Chromsäure oder Pikrinsch wefelsäure 
auf bekannte Weise gehärtet. Aus absolutem Alkohol kamen sie in 
Chloroform und nach zweistündigem Verweilenin ein Paraffinbad. Um sie 
völlig mit Paraffin zu imbibiren, wurden sie in geschmolzenem Paraffin 
unter die Luftipumpe gebracht. Die Schnitte wurden mit Hilfe der Eiweiß- 
methode oder Nelkenöl-Kollodiummethode auf dem Objektträger be- 
festigt, mit alkoholischer Karminsolution gefärbt, mit angesäueriem 
Alkohol behandelt, um die Kerne deutlicher zu machen und dann in der 
üblichen Weise in Kanadahalsam eingeschlossen. 


Thorax. 
Wie bei den drei Gattungen von Liotheiden, Trinotum, Colpocepha- 
lum und Menopon, sind auch bei Tetrophthalmus die drei Thorakalseg- 
mente vorhanden. Am deutlichsten sind sie bei jungen hell gefärbten 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 541 


Exemplaren zu sehen; da bei den älteren das Durchschimmern der 
dunkel gefärbten Hüften und Gelenkpfannen die Grenzen der einzelnen 
Segmente undeutlich macht. Der Prothorax von Tetrophthalmus zeigt 
oben eine runde Wölbung und ist seitlich nach vorn unten in eine Spitze 
ausgezogen wie Fig. I zeigt. Auf diesen Spitzen stehen dornenförmige 
Borsten. An der Innenseite der dorsalen Prothorakalplatte zieht sich, 
von außen deutlich sichtbar, eine quere Chitinleiste wie bei Menopon 
hin, der starken Muskulatur zum Ansatz dienend. Die Bauart des Pro- 
thorax ist eine außerordentlich feste; seine Ränder zeigen eine dunkel- 
braune Färbung. Die ventrale Platte hat eine rundliche Form. Was 
den Mesothorax betrifft, so tritt derselbe an Ausdehnung sehr vor den 
beiden anderen Brustsegmenten zurück. Er bildet einen schmalen, vorn 
sich etwas verjüngenden Ring, der dem Pro- und Metathorax sich eng 
anschließt. Der Metathorax hat eine trapezoidale Form und ist bedeutend 
breiter und kürzer als der Prothorax. Die Metathorakalränder sind stark 
chitinisirt und zeigen eine dunkelbraune Färbung. Auf der ventralen 
Fläche der Thorakalsegmente befindet sich im Chitin je ein brauner 
Fleck, der beim ersten Segment am kleinsten und hellsten, beim letzten 
am größten und dunkelsten ist. Sämmtliche drei Flecke sind mit Borsten 


‘ besetzt. 


Von den gewöhnlichen Thorakalanhängen sind bei den Mallophagen 
nur die drei Paar Beine vorhanden. Flügel oder deren Rudimente kommen 


' bei den bis jetzt bekannten Gattungen nicht vor. 


Das vorderste von den drei Beinpaaren ist das kleinste. Es dient 


‚ dem Thiere während des Fressens nicht zum Anklammern, sondern, 


wie ich an lebenden Exemplaren von Menopon pallidum Gelegenheit fand 
zu beobachten, zum Heranziehen von Federtheilchen in den Bereich der 
Mundwerkzeuge. Die Bauart der Beine des Männchens ist bei Teiroph- 
thalmus chilensis im Vergleich zu der des Weibchens eine theilweis kräf- 
tigere und der Begattung angepasst. Die Gelenkpfannen sind weniger, 
die Hüften beider Geschlechter dagegen stark ausgebildet, am Rande 
braun gefärbt und spärlich beborstet. Der Trochanter ist nicht ver- 
wachsen und hat ungefähr die Gestalt eines Siegelringes. Der Femur 


‚ ıst kräftig gebaut, seitlich zusammengedrückt und besonders am kon- 


‚, vexen Rande mit Borsten versehen (Fig. 16). Die Tibia besitzt ungefähr 
‚ die Gestalt einer Rasirmesserklinge, ist am unteren Ende mit Borsten 


| 


ni nn mn 


‚ und Dornen versehen. Die Tibien an allen drei Beinpaaren des Männ- 


chens weichen in ihrem Bau in der Art von denen des Weibchens ab, 
dass ihr unteres Ende hinten in einen Kolben sich auszieht, der mit 
scharfen Hervorragungen besetzt ist und dadurch die Gestalt eines 
Morgensterns erhält. Der Tarsus besteht nur aus zwei Gliedern. Das 


542 ; | Franz Große, 


erste desselben ist klein und trägt einen mit Längsfalten versehenen 
dünnhäutigen Haftlappen,, während bei anderen Liotheiden deren zwei 
vorkommen. Das zweite Tarsalglied ist von besonderer Länge und mit 
zwei stark gebogenen Klauen bewehrt. Zwischen letzteren, welche ein- 
geschlagen werden können, befindet sich ein sehr zartes Läppchen, das 
wohl kaum als Haftorgan angesehen werden dürfte. Nirzsc# bildet das- 
selbe bei einem Menopon ab. 

Die Haftlappen am Tarsus, die dornenförmigen Borsten am Ende 
der Tibia, besonders aber die morgensternförmigen Gebilde ebenda- 
selbst befähigen das Männchen, sehr fest sich bei der Begattung auf 
dem Weibchen anzuklammern, was sehr nöthig ist, da bei den Lio- 
theiden das Weibchen während des Coitus sehr häufig in den Federn 
des Wirthes herumklettert und ihr Begleiter, ohne diese Mittel, abge- 
streift würde. Die morgensternförmigen Gebilde werden dabei dem 
Weibchen gleich Sporen fest in die seitlichen Gelenkhäute eingedrückt. 
Noch zu bemerken ist, dass bei beiden Geschlechtern auf der Unterseite 
des Femurs des letzten Beinpaares vier Reihen allmählich kleiner wer- 
dender und dem Fußende zu gerichteter Borsten sich befinden, denen 
eine in zwei Reihen gestellte ähnliche Borstengruppe auf der ventralen 
Seite des dritten und vierten Abdominalsegmentes zu entsprechen 
scheint. 

Abdomen. 


Das Abdomen von Tetrophthalmus hat eine lanzettlich eiförmige 
Gestalt und zeigt wie bei sehr vielen Mallophagen Verschiedenheiten 
nach dem Geschlecht. Das Weibchen besitzt zehn Segmente, von denen 
das letzte weichhäutig und abgerundet erscheint. Das Abdomen des 
Männchens dagegen zeigt äußerlich nur neun Segmente, da das letzte 
eingestülpt ist und eine Art Führung für den bei Tetrophthalmus sehr 
ausgebildeten Penis abgiebt. Der Hinterleib des Männchens ist spitzer, 
das Endsegment stärker chitinisirt und kegelförmig. Der Hinterrand 
des letzten Segmentes vom Weibchen zeigt eine kontinuirliche, mäßig 
lange Beborstung, das Endsegment des Männchens dagegen nur seitlich 
je eine Gruppe langer Borsten. Die Färbung, welche beim Männchen 
eine viel dunklere als beim Weibchen ist, besteht in einer dunkel- 
braunen Querbinde auf jedem Segment und hört in der Nähe der Stig- 
mata auf. Außerdem ist jedes Thorakal- wie Abdominalsegment ventral 
und dorsal mit einer queren Borstenreihe versehen (Fig. 1). 


Darmtractus. 


Der Erste, welcher den äußeren Bau des Mallophagendarmes er- | 
kannte und Abbildungen: davon gab, war Nırzscn. Der Darm zeigt | 


« 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 543 


bezüglich der Lage des Kropfes zwei Grundtypen. Bei den Philopteriden 
bildet letzterer eine seitliche Aussackung des Ösophagus ‚ bei den 
Liotheiden eine keulenförmige symmetrisch gelegene Anschwellung des- 
selben. 

In histologischer Beziehung wurde der Mallophagendarm einzig und 
allein von Kramer (Nr. 4 d. L.-V.) untersucht, dem als Objekt Lipeurus 
jejunus von Anser domesticus diente. In folgenden Zeilen sind seine 
Resultate in Kurzem wiedergegeben. Nach ihm zerfällt der Darm von 
Lipeurus in eine Mundhöhle, einen Ösophagus, einen Kropf, einen Chylus- 
magen und einen Enddarm. Der Ösophagus erstreckt sich von der trichter- 
förmigen Mundöffnung aus durch den Thorax hindurch bis in das Abdo- 
men. Der inneren chitinösen homogenen Membran des Ösophagus liegen 
die muskulösen Elemente auf. Am Kropf erkennt Kraner deutlich die 
Intima mit ihren stacheligen Gebilden. Die sich über die Intima von Kropf 
und Ösophagus ausbreitende Muskelschicht besteht aus großen kern- 
haltigen Zellen. Am Kropf laufen diese stumpf rhombischen Zellen flach 
spiralig herum. Mit Goldchlorid behandelt, erhalten diese Zellen eine 
täuschende Ähnlichkeit mit quergestreiften Muskelfasern. Der Kropf ent- 
hält eine mit Goldchlorid sich roth färbende Flüssigkeit, die nach Kramer 
möglicherweise von den Belagzellen abgesondert worden ist. Der Chylus- 
magen reicht vom Kropf bis zur Einmündung der Marpicur' schen Gefäße. 
Die Struktur dieses Darmabschnittes ist nach Kramer gegen das Ende 
hin eine undeutliche. Als äußerste Schicht bemerkt er ein System 
kleiner, nach außen gewölbter Zellen mit deutlichem Kern, darunter 
eine nur schwer in Zellen aufzulösende Schicht, der er die Fähigkeit zu- 
schreibt, Magensäfte zuzubereiten, und darunter die sehr zart gewordene 
Intima. Die lebhaften Bewegungen des Enddarmes werden nur durch 
» auf Zellenform reducirte Muskelelemente« bedingt. Die untere Zellen- 
lage ist nach Kramer am Darm ungleich dünner als am Chylusmagen. 
Mit Ausnahme der Rectaldrüsen ist der Enddarm völlig frei von Tracheen. 
Wir sehen, dass auch Kraner bei seinen Untersuchungen am Darmtrac- 
tus jede Bemerkung über den sogenannten Saugrüssel MEnıkow’s (Nr. 5 
G. L.-V.), Pump- oder Saugapparat anderer Autoren, völlig vermeidet. 
Ein Übersehen desselben ist wohl nicht anzunehmen. 

Bei meinen Untersuchungen sowohl lebender als wie in Alkohol 


. konservirter Vertreter der Gattungen Goniodes, Goniocotes, Lipeurus, 


Nirmus, Docophorus, Trichodectes und Menopon, Trinotum, Laemobo- 
thriam, Tetrophthalmus kam ich zu wesentlich anderen Resultaten als 
KRAMER. 

Bei Tetrophthalmus und Trinotum liegt die ovale Mundöffnung aur 


der Unterseite nach vorn gerichtet im ersten Drittel des Kopfes und wird 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 35 


544 2 Franz Große, 


in der Ruhe beinahe vollständig von der Unterlippe bedeckt. Klappt man | 


letztere zurück, so bemerkt man den oben schon (p. 540) erwähnten 
Hypopharynx. Zur Orientirung über seine Form und Lage kann der für 
Goniodes gültige Medianschnitt (Fig. 3) dienen. Bei einigen Species von 
Liotheiden ist sein vorderer Rand wie zerschlissen oder mit feinen zarten 
Fäden besetzt. Bei Tetrophthalmus findet man in der Mundhöhle hinter 
dem Hypopharynx eine durch Verdickung der Intima entstandene Chitin- 
spange. Sie besteht aus einem rinnenförmig ausgehöhlten Mittelstück 
und läuft nach vorn und nach hinten gabelförmig in zwei divergirende 
Leisten aus. An den hinteren, den längeren Gabelästen, setzen sich 
Muskeln an, die nach dem Oceipitalrande gehen. Dass diese Chitin- 
spange auch nur im eniferntesten als Saugvorrichtung fungiren könnte, 
will mir nicht einleuchten. Dagegen dient sie offenbar der Mund- 
höhlenintima zur Stütze. In ihrem rinnenförmigen Theile gleiten die 
abgebissenen Federtheilchen entlang, erfasst von den rückwärts ge- 
richteten Stacheln und Zähnchen des dorsalen Theiles der Intima. Hier- 
durch wird ein Querstellen der Federtheilchen im Ösophagus vermieden. 
Durch die Erhöhungen und Zähnchen sieht die obere Intima oft wie die 
Oberfläche einer Feile aus. 

Eine eigenthümliche Form hat der Hypopharynx und das Schlund- 
skelett bei dem größten Theil der übrigen Mallophagen und zeigt sein 
Bau durchgängig dasselbe Princip. Als Hauptobjekt der Untersuchung 
diente mir Goniodes dissimilis. Hier ist die untere Fläche des Hypopha- 
rynx jederseits vorgewölbt; indem sich das Chitin an diesen Siellen ver- 
dickt, entstehen zwei schalenförmige Gebilde. Das Schlundskelett setzt 
sich zusammen aus zwei über einander liegenden Theilen, einem dorsalen 
und einem ventralen. Das letztere besteht aus einem sehr dickwandigen, 
dunkelbraunen Gebilde von der Form eines halben Mohnkopfes, welches 
oben eine tiefe nach hinten verschlossene Rinne besitzt. Sein nach hin- 
ten gehender stielförmiger Fortsatz dient zum Ansatz von Muskeln, die 
nach dem Occipitalrande hingehen. Bei einigen Gattungen verschwindet 


dieser Stiel vollständig oder bis auf eine geringe Andeutung. Die Rinne £ 


dieses Gebildes setzt sich bei einigen Gattungen, z. B. Golpocephalum, 
nach vorn auf die eigentliche Intima fort. Der dorsale Theil des Schlund- 
skelettes ist gleichfalls durch Verdickung der Intima entstanden und 
bildet eine mediane vorn nach unten sich krümmende Chitinleiste, 
welche genau über der oben genannten dickwandigen Rinne liegt und 
ungefähr eine gleiche Länge besitzt; am vorderen Ende setzt sich ein 
Muskelbündel an, das sich nach kurzem Verlauf gabelt und am vorderen 
Kopfrand inserirt. Die, die beiden Schlundskeletttheile seitlich ver- 


bindende Intima ist wie bei Tetrophthalmus und Trinotium mit stacheligen, 


| 
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| 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 545 


rück wäris gerichteten Gebilden besetzt. In jedem der beiden obenge- 
nannten schalenförmigen Gebilden des Hypopharynx läuft eine feine ring- 
förmig gestreifte Chitinröhre nach vorn. Diese beiden Röhren biegen 
sich nach hinten um und vereinigen sich zu einer einzigen, die unten in 
den ventralen Theil des Schlundskelettes einmündet. Über die Bedeu- 
tung der Röhren kann ich nur die Vermuthung aussprechen, dass sie die 
Endigung der Ausführungsgänge von Speichelgefäßen sind. 

Da es mir nie glückte die Bewegungen des Schlundskelettes am 
lebenden Thiere zu beobachten oder wenigstens Federtheilchen in dem- 
selben zu finden, kann ich über seine Funktionen keine bestimmten An- 
gaben machen. Ich schließe aus seinem Bau, dass derselbe nicht zum 
Saugen, sondern zur Ergreifung und zur Führung der aufgenommenen 
Federtheilchen dient. 

Die Mundhöhle zeigt in histologischer Beziehung dieselben Verhält- 
nisse, wie das Integument überhaupt. Unter der dünnen Intima liegt 
die Hypodermis, bestehend aus cylinderförmigen Zellen mit deutlichem 
Kern und Kernkörperchen. Bei frisch gehäuteten Thieren sind diese 
Hypodermiszellen beinahe doppelt so hoch als unter gewöhnlichen Ver- 
hältnissen. An die Mundhöhle schließt sich der Ösophagus oder Schlund 
und zieht bis in das Abdomen hinein. Im letzten Drittitheil des Kopfes 
treten an ihn von der Seite her Muskelbündel heran, die der Form nach 
den Flügelmuskeln des Insektenherzens gleichen und zum Dilatiren 
dienen. Die zarte Intiima des Ösophagus ist ausgeschieden von einer 
feinen homogenen Membran, in der man bei Zupfpräparaten deutliche un- 
regelmäßig eingestreute Kerne wahrnimmt. Darauf folgen zwei Lagen: die 
Längs- und die Ringmuskulatur. Häufig findet man zwischen der Intima 
und dem chitinogenen Epithel eine zweite Lamelle. In diesem Falle steht 
das Thier vor einer Häutung und es ist bereits eine neue Intima unter 
der alten ausgeschieden, wie mit Kalilauge leicht nachgewiesen werden 
kann. 

Derjenige Abschnitt des Ösophagus, in dem die mit Speichel ge- 
mischte Nahrung theilweise aufgelöst wird, ist der Kropf. Er zeigt sich 
bei geringem Speiseinhalt längsgefaltet und dickwandig. Bei starker 
Füllung dagegen hat er die Form eines im Längsschnitt ovalen Sackes 
mit sehr dünner durchsichtiger Wandung. Im Lumen des Kropfes, beim 
Übergang in den Chylusmagen, findet man bei den Gattungen Menopon, 
Trinotum und Tetrophthalmus — kreisförmig angeordnet — eine Gruppe 
von langen, platten, dicht gestellten, rückwärts gekrümmten Zähnen. 
Durch diesen Apparat wird bei einer Kontraktion der Eingang in den 


 Ghylusmagen gesperrt und so ein Entweichen der Federtheilchen aus 


dem Kropf in den Magen verhindert, che dieselben gehörig erweicht und 
36* 


546 Franz Große, 


gelöst sind, und auch ein Rücktritt von Mageninhalt in den Kropf un- 
möglich gemacht. Bei der Gattung Laemobothrium finden wir eine Sperr- 
einrichtung von der Form mehrerer Klappen, deren Rand in das Lumen 
des Kropfes hinein fingerförmige Fortsätze aussendet. 

Am Kropf der Mallophagen unterscheiden wir folgende Schichten : 

Die Intima trägt sehr häufig rückwärts gerichtete‘ Anhänge von 
Zähnchen- oder Stachelform, die verschiedene Gruppirungen zeigen 
können. Darauf folgt eine feine chitinogene Schicht mit zerstreuten 
Kernen, darüber findet man eine Lage großer bläschenförmiger Zellen 
mit deutlichem Kern und Kernkörperchen; ich vermuthe, dass dieselben 
Drüsenzellen sind, vermochte aber Ausführungsgänge nicht nachzu- 
weisen. Dieser letzten Schicht liegt noch ein weitmaschiges Netzwerk 
von Längs- und Ringmuskulatur auf, dessen Bänder aus je fünf bis sechs 
quergestreiften Muskelfasern bestehen. 

Als nächster Abschnitt folgt der Ghylusmagen. Er reicht bis zum 
Eintritt der Marrıicnrschen Gefäße und erscheint an seinem vorderen 
Ende herzförmig ausgeschnitten durch das Vorhandensein zweier Blind- 
säcke, die seitlich den Eintritt des Ösophagus überragen. Gegen das 
Ende zu nimmt der Chylusmagen nach und nach an Dicke ab. Während 
bei geringem Speiseinhalt die Blindsäcke die halbe Länge des ganzen 
Magens erreichen können, verschwinden sie bei großem Inhalt und gutem 
Ernährungszustande beinahe vollständig. 

Was die Struktur des Chylusmagens betrifft, so möchte ich zunächst 
die Behauptung Kranuer’s widerlegen, dass eine chitinöse Intima existire. 
Bei Behandlung mit Kalilauge nämlich bleibt die Intima des Ösophagus 
und Enddarmes vollständig erhalten, während der Chylusmagen gänz- 
lich verschwindet und auch nicht die feinste Membran zurückbleibt. 
Dies kann man durch nachträgliches Färben mit Pikrinsäure oder alko- 
holischer Kochenillelösung nachweisen, welche letztere bekanntlich mit 
Kalilauge behandeltes Chitin sehr stark färbt. Wohl aber löst sich nach 
Behandlung mit Alkohol als innerste Lage eine feine homogene Schicht 
ab, die sich mit Hämatoxylin und Karmin färbt. Es scheint dies eine 
durch die Behandlung mit Alkohol gehärtete Schicht von Schleim zu 
sein. Über dieser Schleimschicht liegt das Darmepithel, bestehend aus 
dicht gedrängten cylinderförmigen Zellen mit großem ovalen Kern und 
Kernkörperchen. Die dritte Schicht besteht aus ziemlich gleich großen 
bläschenförmigen Zellen, die am lebenden Thier bei schlechtem Er- 
nährungszustande einen deutlichen Kern und Kernkörperchen wahr- 


nehmen lassen. Bei gutem Ernährungszustande enthalten sie nämlich 


eine Menge von Fetttröpfchen, welche nach längerem Hungern vollständig 
verschwinden. Die Muscularis besteht aus einem Netzwerk. äußerst 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 547 


feiner Ring- und Längsmuskeln; letztere liegen über den ersteren. Die 
letzte äußerste, den ganzen Magen einhüllende Schicht ist eine feine 
Membran, welche sich durch die in ihr enthaltenen Kerne kennzeichnet, 
die letzteren sind besonders am Rande des Magens zu beobachten und 
werden sehr schön am frischen Thier mit Fuchsinlösung demonstrirt. 

Dem Chylusmagen folgt, als letzter Abschnitt des Tractus, der ge- 
bogene Enddarm, der ungefähr in seiner Mitte eine kugelige, mit sechs 
Längsfurchen versehene Anschwellung, die Rectaldrüsen, zeigt, bei der 
die — im Vergleich zum übrigen Darmtractus — starke Verzweigung von 
Tracheen bemerkenswerth ist. Die Anschwellung wird, wie der Quer- 
schnitt zeigt, dadurch hervorgebracht, dass das Epithel zu sechs Längs- 
wülsten erhoben ist. 

Die Wandung des Enddarmes besteht aus einer homogenen chiti- 
nösen Intima, einer darauf liegenden Chitinogenschicht, aus hellen durch- 
sichtigen Zellen mit Kernen bestehend und einer stellenweise sehr starken 
Muscularis, die das Verhalten und Aussehen derjenigen des übrigen 
Tractus hat. Die äußerste (oben erwähnte) Membran des Chylusmagen 
setzt sich auch über den Enddarm fort. 

Die Ernährungsweise der Mallophagen ist bis jetzt noch immer ein 
Streitpunkt. DE GEER war der Erste, welcher behauptet, im Magen der 
Federlinge Blut gefunden zu haben. Nirzsc#, der sich sein ganzes Leben 
hindurch mit der Untersuchung und Beobachtung derselben beschäftigte, 
stellte zuerst fest, dass die Mallophagen sich von Epidermoidalgebilden 
der Vögel und Säugethiere ernähren, giebt aber zu, dass manchmal Blut 
aufgenommen wird, wenn auch in höchst seltenen Fällen. Obgleich 
zahlreiche Thiere der Gattungen Goniodes, Goniocotes, Lipeurus, Tricho- 
dectes, Nirmus, Trinotum, Laemobothrium, Colpocephalum und Menopon 
von mir untersucht wurden, fand ich nur in sehr wenigen Fällen Blut. 
Ich bestreite entschieden, dass von den Federlingen Blut gesaugt wird. 
In einem Falle entdeckte ich Blut im Kropfe von Menopon pallidum. 
Bei näherer Untersuchung stellte sich heraus, dass das Huhn außer- 
ordentlich stark mit dem Parasiten behaftet war und mit blutigem Grind 
in der Gegend unter den Flügeln, an dem Hals und an den Beinen ganz 
bedeckt war. Dieser Grind bestand oberflächlich nur aus geronnenem 
Blut, Hautschüppchen und Federtheilchen. Es ist höchst wahrschein- 
lich, dass das im Kropfe vorgefundene Blut durch Verzehren dieses 
Grindes in denselben hineingekommen. Auf einen gleichen oder doch 
ähnlichen Fall dürfte wohl die Bemerkung von LevuerAarr über das Blut- 
saugen der Federlinge zurückzuführen sein. Er giebt nämlich an, dass 
durch den Blutverlust, hervorgebracht von Trichodectes canis, ein Hund 
stark geschwächt worden sei. Hier ist jedenfalls Haematopinus piliferus 


548 Franz Große, 


die Ursache und Trichodectes unschuldig, wenigstens am Blutverlust. 


Durch außergewöhnlich zahlreiches Auftreten können Federlinge ihren 
Wirth schädigen und gefährden. Es sind dies besonders die Liotheiden, 
welche durch ihr fortwährendes Herumkriechen im Gefieder die Nerven 
ihres Wirthes reizen und dadurch krankhafte Zustände hervorrufen 
können. Dies zu beobachten, hatte ich mehrere Male die Gelegenheit. 
In einem sehr unreinlich gehaltenen Hühnerstall waren die Bewohner 
desselben so mit Menopon pallidum behaftet, dass man nicht nur auf 
ihrem Körper selbst, sondern sogar auf ihren Nestern und Eiern eine 
reichliche Menge der Parasiten fand. Die Hühner rupften sich die Federn 
aus, bissen sich blutig, ließen die Eier im Stich, verloren die Fresslust 
und waren durch den konstanten Reiz der Hautnerven und den Mangel 
an Nahrung zuletzt so geschwächt, dass sie sich kaum noch zu bewegen 
vermochten; erst durch fortgesetztes Bestäuben mit verdünnter Karbol- 
säuresolution wurden sie von ihren Plagegeistern befreit und erholten 
sich nur sehr langsam. Ein ähnlicher Fall passirte mir selbst mit einem 
Pityopsittacus. Der Parasit war eine noch unbeschriebene Species von 
Menopon. Während 21/, Jahren habe ich viele Federlinge gesammelt und 
sorgfältig die Wirthe abgesucht, um Mallophagen mit Blut im Darmtractus 
zu finden. Aber in den seltenen Fällen, in denen mir dies gelang, waren 
jedes Mal die Wirthe durch Schusswunden oder auf andere Weise ver- 
letzt. Ich muss hieraus schließen, dass das Blut zufällig mit der Nahrung 
in den Verdauungstractus gelangte. 

Einen merkwürdigen Fall möchte ich hier noch erwähnen. Bei der 


Untersuchung des Darmtractus eines Laemobothrium fand ich unzweifel- 


haft von einem Exemplar derselben Species herrührende Schenkel und 
Tibien. Es scheint also, dass die Federlinge, gleich vielen anderen 
Insekten, ihre bei der Häutung abgeworfene Körperbedeckung ver- 
zehren. 


Malpighi’sche Gefäße. 


Die Marpicnr’schen Gefäße der Mallophagen haben eine fadenförmige 
Gestalt, kommen stets in der Vierzahl vor und sind nie verzweigt. Bei 
einigen Gattungen treten in der Mitte der Schläuche cylinderförmige 
Verdiekungen auf, die eine besonders dunkle Färbung zeigen. Ein 
Querschnitt durch die Marrienrschen Gefäße zeigt denselben Bau wie 
bei den übrigen Insekten. Über der homogenen Tunica propria legt eine 
peritoneale Hüllhaut, unter ihr die großen Drüsenzellen mit deutlichen 
Kernen. Eine Membran , welche die Drüsenzellen vom Lumen trennt, 
war nicht zu bemerken. Beim lebenden Thier ist das Lumen völlig 


ceylindrisch. Bei der Konservirung erhält es eine auf dem Querschnitt 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 549 


dreistrahlige Form. Die Drüse ist auf ?/; der Länge vom Insertions- 
punkte aus gerechnet, mit, unter dem Mikroskope schwarz erscheinen- 
den, Körnchen gefüllt. 


Speichelorgane. 


Bei sämmtlichen Mallophagen treten 2 Paar Speichelorgane auf. 
Außerdem findet man noch bei einigen Philopteridengattungen eine 
Anzahl einzelliger Drüsen, die Kramer zuerst am Kropf von Lipeurus 
jejunus entdeckte und für Speicheldrüsen hielt. Ich beobachtete sie 
wieder bei Nirmus, Trichodectes, Lipeurus versicolor und Lip. hetero- 
sraphus; und zwar nicht allein am Kropf, sondern auch an verschie- 
denen Stellen des Körpers in Gruppen von zwei, sechs und acht Stück 
dem Fettkörper aufsitzend. Beim Präpariren fand ich eine dieser Zellen 
in der Theilung begriffen; sie war biskuitförmig und ein Kern in jeder 
Hälfte vorhanden (Fig. 22). Da auch ich gleich Krauer einen Ausführungs- 
sang bei diesen eigenthümlichen Zellen nicht zu finden vermochte, und 
sie am Kropf nicht allein vorkommen, so scheint ihre Speicheldrüsennatur 
sehr zweifelhaft zu sein. 

Die Speichelorgane bestehen aus Speicheldrüse und Speichelbehäl- 
ter. Beide zeigen eine kugelförmige, bohnen-, nieren- oder schlauch- 
artige Gestalt. Die Drüsen liegen fast regelmäßig dem Kropf oder Magen 
an und zeigen eine deutliche Zellschicht mit Kernen, welche außen 
und innen von einer feinen homogenen Haut bedeckt ist; diese letztere 


_ setzt sich kontinuirlich über das Epithel des Ausführungsganges fort. 


Die Speichelbehälter sind mit einer zähflüssigen Substanz gefüllt. Es 
gelang mir nur bei der Gattung Nirmus Kerne in der Wandung nachzu- 
weisen. Vor der Einmündung der Organe in den Schlund vereinigen 
sich jederseits eine Drüse und ein Behälter zu einem gemeinsamen Aus- 
führungsgang. Bei Tetrophthalmus zeigen die Behälter eine lang keulen- 
förmige Gestalt (Fig. 13 b). Die Drüsen sind länglich oval und besitzen 
auf der dem Darm zugekehrten Seite eine Furche, auf der anderen 
Seite eine gewölbte Oberfläche (Fig. 13«). Der Ausführungsgang setzt in 
der Mitte an. Eine eigenthümliche Gestalt besitzen die Speicheldrüsen 
von einem Laemobothrium von Gypogeranus serpentarius. Jede besteht 
aus 20 kleinen Schläuchen, die dem Ausführungsgange kammartig auf- 
sitzen. 


Geschlechtsorgane. 


Die männlichen Geschlechtsorgane der Mallophagen bestehen aus 


_ den stets paarig vorhandenen Hoden, deren Ausführungsgängen,, einer 


»accessorischen Sekretionsdrüse«, dem Ductus ejaculatorius und dem 


550 : Franz Große, 


Penis. Sehr häufig sind noch äußere und innere Hilfsbegattungsorgane 
vorhanden. Die Hoden der Philopteriden sind in zwei Paaren vorhanden, 
zwiebel-, birnen- oder radieschenförmig und sitzen stets, die Basis ein- 
ander zugekehrt, dem Vas deferens auf. Bei den Liotheiden liegen die 
Hoden in Zwischenräumen und gleich gerichtet je drei dem Ausführungs- 
gang an. Bei jungen, noch nicht vollständig entwickelten Thieren von 
Tetrophthalmus sind sie eiförmig, bei alten Individuen haben sie eine 
gestreckte wurstförmige Gestalt (Fig. 45). Sie sind von einer durch- 
sichtigen strukturlosen Membran umhüllt, welche an der Spitze in einen 
manchmal zweigespaitenen Faden übergeht, mit dem die Hoden im 
Leibesraum aufgehängt sind. Nie konnte eine Verbindung derselben 
mit dem Rückengefäß wahrgenommen werden, wie Kramer es bei 
Lipeurus jejunus gesehen zu haben glaubt. Die Hodenhüllhaut geht an 
der Basis ohne Unterbrechung in die Tunica propria des Ausführungs- 
ganges über. Bei noch jungen Thieren sind die Hoden mit runden Zellen 
gefüllt, welche eine Flüssigkeit umgiebt. Im weiteren Verlaufe der Ent- 
wicklung treten in diesen Zellen kleinere auf, aus denen die Sper- 
matozoen entstehen. Letztere liegen Anfangs aufgerollt in ihrer Mutter- 
zelle. Sie zeigen einen Kopf nebst Schwanz, in ersterem einen großen 
glänzenden Kern. Nachdem die Spermatozoen die Mutterzellen ver- 
lassen haben, ordnen sie sich mit den Köpfen dem peripherischen, mit 
den Schwänzen dem centralen Theile zu gerichtet, im Hoden an. Gegen 
das Hodenende zu bleibt ein, der Hüllhaut aufliegender Belag von Mutter- 
zellen erhalten. Die Vasa deferentia sind bei Tetrophthalmus von be- 
trächtlicher Länge und treten im siebenten oder achten Segment unter 
die starke Ringmuskulatur des Begattungsorgans, aus der sie wieder 
nach deren Aufhören im sechsten Segment heraustreten, um nach 
kurzem Verlauf in die sogenannte accessorische Sekretionsdrüse zu 
münden (Fig. 15). Dieses Organ besitzt bei Tetrophthalmus eine lang 
ovale, von oben nach unten etwas komprimirte Gestalt, und geht am 
einen Ende in zwei Zipfel, am anderen in den Ductus ejaculatorius aus. 
Auf Querschnitten sieht man deutlich, dass dies Organ eigentlich aus 
zwei fest an einander liegenden Behältern besteht, die einen gemein- 
samen Ausführungsgang besitzen. Kramer untersuchte die Verhältnisse 
von Drüse, Ausführungsgängen der Hoden und Ductus ejaculatorius bei 
Lipeurus jejunus und kam zu folgendem Resultat: »Die Ausführungs- 
gänge treten in dieDrüse und verlaufen eine lange Strecke als integrirende 
Theile derselben, um dann gewissermaßen als Ausführungsgang der 
Drüse selbst sich in die Penistasche fortzusetzen.« Diese Ansicht Krı- 
mer’s kann ich nicht theilen, sondern betrachte das Organ als aus zwei 
blasenartigen Erweiterungen des Ductus ejaculatorius bestehend. Es 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 9951 


dient als Aufspeicherungsort für Spermatozoen, als Samenblase. Im 
oberen Theile derselben findet man beim geschlechtsreifen Männchen An- 
häufungen von unregelmäßig durch einander liegenden Spermatozoen, 
welche bei Kontraktion des Organs durch den Ductus ejaculatorius nach 
außen treten. Es soll jedoch ein Sekretionsvermögen der die Wandung 
bildenden Zellen nicht in Abrede gestellt werden. Über die Struktur 
von Behälter und Ductus ejaculatorius kann ich nur mittheilen, dass die 
äußere Membran und die Intima des letzteren ununterbrochen in die des 
Samenbehälters übergehen und sich zwischen beiden Membranen eine 
mehrfache Zellenlage befindet, deren oberste Schicht mit den auf dem 
Ösophagus und Kropf vorkommenden Muskelelementen große Ähnlich- 
keit zu haben scheint. An den Ductus ejaculatorius und Samenbehälter 
treten starke Nervenäste vom letzten Ganglion des Bauchstranges. Ehe 
der Ductus ejaculatorius in den Begattungsapparat tritt, macht derselbe 
zahlreiche Windungen und nimmt stark an Umfang ab. 

Der Begattungsapparat von Tetrophthalmus ist ein höchst kompli- 
eirter. Wir haben schon gesehen, dass dem Männchen scheinbar ein 
Segment fehlt. Hier finden wir dasselbe wieder, und zwar vollkommen 
nach innen eingestülpt. Es läuft nach innen als eine feine Ghitinmem- 
bran bis an die Grenze des letzten und zweitletzien Segmentes, geht 
dann wieder rückwärts, um sich von Neuem bis in das sechste Segment 
röhrenartig fortzusetzen (Fig. 15). Um die Wandung des eingestülpten 
Segmentes ist eine außerordentlich starke, aus fünf bis sechs Lagen be- 
stehende Ringmuskulatur gelagert. Am oberen Ende findet man ein 
kräftiges Bündel von Längsmuskulatur, welches ohne Zweifel dazu be- 
stimmt ist, die ganze Röhre in das Innere des Körpers hineinzuziehen. 
Innerhalb des eingestülpten Segmentes liegt ein eigenihümliches Chitin- 


 gebilde. Und zwar besteht dasselbe aus einer an beiden Enden offenen 


Röhre, die nach dem Kopf zu in einen langen, allmählich sich verjüngenden 
Chitinstab übergeht, der bis in das dritte Abdominalsegment reicht. In 
dieser ersten Röhre liegt eine zweite dünnhäutige. Sie geht nach vorn 
zu in eine, mit vielen Stacheln oder Borsten besetzte Geißel über. Nach 
hinten zu ist sie rinnenförmig vertieft und nimmt an dieser Stelle den 
Ductus ejaculatorius auf. Sie wird bei der Begattung vollständig aus- 
gestülpt. 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Die weiblichen Geschlechtsorgane der Mallophagen im Allgemeinen 
bestehen aus den paarigen Ovarien, den zwei Eileitern, dem Eiergang und 


' einemOrgan, das von Nırzscn als Kittdrüse bezeichnet wird (Nr. Ad.L.-V.), 


nach Kramer aber ein Receptaculum seminis ist. Schon Nırzson giebt an, 


552 Franz Große, 


dass bei den Liotheiden drei Paar, bei den Philopteriden fünf Paar Ei- 
röhren vorhanden sind. Von jedem Ovarium geht ein Faden aus, wie 
bei den Hoden. Diese Fäden vereinigen sich und dienen zur Befestigung 
der Ovarien in der Leibeshöhle. In den einzelnen Ovarien findet man 
von unten nach oben an Größe abnehmend drei bis vier Keimfächer. 
Die kleineren derselben zeigen unter der Hüllhaut eine Anzahl großer, 
mit deutlichen Kernen versehener gleichartiger Zellen. Der Inhalt der 
größeren Keimfächer zeigt folgende Zusammensetzung. Unter der Hüll- 
haut liegt ein einfaches und um die Mitte des Eies zweischichtiges 
Epithel, bestehend aus sehr regelmäßigen polygonalen, mit großen 
Kernen versehenen Zellen. Im unteren Theil des Keimfaches finden 
wir die Eizelle, im oberen drei bis fünf Nährzellen,, welche das Epithel 
von dem obersten Ende des Keimfaches verdrängen. Die Eizelle enthält 
einen großen wandständigen Kern mit Kernkörperchen. Da die vier 
mir zu Gebote stehenden Weibchen von Tetrophthalmus ausgewachsene 
Eier noch nicht zeigten, kann ich hierüber nichts mittheilen. Bei den 
übrigen Mallophagen kommen vielfach Eier mit Mikropylen vor, z.B. 
bei Lipeurus, Liotheum, CGolpocephalum und Nirmus. Das reife Ei 
einiger Mallophagen besitzt einen eingefalzten Deckel, welcher beim 
Auskriechen des jungen Federlings aus dem Ei entweder vollständig 
abspringt oder an einer Stelle mit der Eihülle verbunden bleibt und 
zurückklappt. Bei manchen Liotheiden ist der Deckel in eine faden- 
föormige Spitze ausgezogen und fällt beim Ausschlüpfen des Thieres ab. 

Der Eiergang von Tetrophthalmus hat eine bedeutende Länge. Er 
besteht aus einer homogenen Hüllmembran, einer nach der Mündung an 
Stärke zunehmenden Ringmuskulatur, einer darunter liegenden Zellen- 
schicht und einer, das Lumen aüskleidenden Intima. Ungefähr in der 
Mitte zeigt der Eiergang eine kolbige Anschwellung. Die beiderseits am 
Eiergang sich ansetzenden Receptacula seminis haben eine kolbige Form. 
Sie bestehen aus einer Hüllhaut mit darunter liegendem, aus flachen, 
polygonalen kernhaltigen Zellen zusammengesetztem Epithel. In den 
Receptacula seminis konnte ich bei den Liotheiden nie Spermatophoren 
entdecken, sondern nur unregelmäßig gelagerte Spermatozoen. Den 
weiblichen Genitalapparat von Liotheiden und Philopteriden hat Nrrzsch 
abgebildet. 


Athmungsorgan. 


Der Athmungsapparat besteht aus Stigmen und Tracheen. Von den 
ersteren sind bei Tetrophthalmus sieben Paar vorhanden. Das eine liegt 
im Prothorax, die anderen sechs im dritten bis achten Abdominalseg- 
ment. Mit Ausnahme derjenigen im Prothorax liegen sämmtliche Stig- 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 553 


men am Rande der dorsalen Oberfläche. Sie haben eine ovale Gestalt 
und sind mit einem Chitinring umgeben. Im inneren Rande des Stigma 
sitzt ein Kranz sehr feiner, in das Lumen der Trachee hineinragender 
Härchen, welcher die Trachee vor Verunreinigung schützt. An jedem 
Stigma steht eine Borste. Der zu einem Stigma gehende Tracheenast ist 
kurz vor seinem Ende etwas eingeschnürt und setzt sich dann mohn- 
kopfförmig an das Stigma an. Die von den Stigmen ausgehenden Tra- 
cheen vereinigen sich mit einem an jeder Seite liegenden starken Längs- 
stamm. Diese beiden Längsstämme sind bei Tetrophthalmus im vierten 
Abdominalsegment durch einen gleich starken Querast, im Kopf und 
Thorax durch feinere Kanäle verbunden. Sie verjüngen sich nach vorn 
und hinten und treten als ein feines verzweigtes Geäst an die verschie- 
denen Organe. Außerdem senden noch die Längsstämme und deren 
Verbindungen mit den Stigmen zahlreiche quere Äste ab. 


Fettkörper. 


Der Fettkörper der Mallophagen stellt im frischen Zustande wurst- 
förmige, unregelmäßig verzweigte Gebilde dar, die aus einem Konglo- 
merat von Tröpfchen oder Körnchen zu bestehen scheinen. Bei frischen 
Präparaten nimmt man deutlich zwei verschiedene Arten von Tröpfchen 
wahr. Die einen liegen unregelmäßig zerstreut, die anderen dagegen, 
stärker lichtbrechend als erstere, sind zu rundlichen Klumpen vereint. 
Behandelt man den Fettkörper mit Alkohol und nach den gebräuchlichen 
Tinktionsmethoden, so verschwinden die Tröpfchen oder Körnchen und 
die kernhaltigen Zellen, in welche dieselben eingelagert waren, treten 
deutlich hervor. 

Außer diesem wurstförmigen vielzelligen Feitkörper kommen noch 
sruppenförmig gestellte Einzelzellen vor (Fig. 20 a, db, c, d). Sie haben 
eine biskuit-, flaschen- oder birnenförmige Gestalt und gehen allmählich 
in einen dünnen, ziemlich langen Stiel aus. GrABEr beschreibt eine ähn- 
liche Form bei der Filzlaus (Nr. 2 d. L.-V.). Diese Zellen zeigen zwei, 
selten einen oder drei Kerne, welche manchmal ein Kernkörperchen ent- 
halten. Ihr Inhalt ist eine etwas zähe Flüssigkeit, in der hin und wieder 


 Körnchen wahrgenommen werden können. Beim lebenden Thiere 


schimmern sie mit grünlicher Farbe durch die Gelenkhäute, an denen 
sie hauptsächlich liegen. Nie vermochte ich eine Verbindung mit der 
Tunica externa der Tracheen wahrzunehmen. 


Rückengefäß. 
Das Rückengefäß der Mallophagen zu präpariren, ist mir nie ge- 
lungen. Dies ist bei der geringen Größe der Thiere außerordentlich 


554 Franz Große, 


schwierig. Doch kann man seine Bewegungen bei frisch gehäuteten 
lebenden Exemplaren deutlich wahrnehmen. Das Beobachten des Pul- 
siren wird durch fortwährende starke Bewegungen des Enddarmes sehr 
erschwert. Kramer giebt eine sehr genaue Beschreibung des Rückenge- 
fäßes bei Lipeurus jejunus. Auf Querschnitten durch ganze Thiere er- 
hält man es sehr leicht. Es liegt dorsal vom Darm, seitlich von starken 
Fettkörperwülsten begrenzt. 


Nervensystem. 


Nıtzsc# giebt eine vollständige Zeichnung des Nervensystems eines 
Philopteriden und eine Anweisung, dasselbe auf einfachste Weise beim 
frischen Thiere zu präpariren. Es besteht aus den beiden Kopfganglien 
und drei Ganglien im Thorax. Das obere Schlundganglion überwiegt 
das untere an Größe bedeutend, und sind beide durch zwei starke Kom- 
missuren verbunden. Die Knoten des Thorakalstranges nehmen nach 
hinten an Größe zu. Vom letzten im Metathorax liegenden Knoten gehen 
zwei starke Nervenstränge ab, die mit ihren Verzweigungen fast aus- 
schließlich das Abdomen mit seinen Organen innerviren. Außerdem 
sind noch viele kleinere seitliche Ausläufer der drei Thorakalganglien 
vorhanden, die den Thorax und seine Anhänge versorgen. An Quer- 
schnitten sieht man deutlich an der Form der Punkt- oder Fasersubstanz, 
dass die Thorakalknoten eigentlich aus zwei mit einander verschmolzenen 
Ganglien bestehen. 


Antennen. 


Die Antennen von Tetrophthalmus haben, wie fast bei sämmtlichen 
Liotheiden eine keulenförmige oder geknöpfte Gestalt und sind vierglie- 
derig. Das erste Glied ist das größte und besitzt eine trapezoidale Form. 
Das folgende ist bedeutend kleiner, mit fünf bis sechs Borsten versehen 
und trägt auf einem Stiel das näpfchenförmige dritte Glied. Die einge- 
bogene Fläche des letzteren ist stärker chitinisirt und in ihr liegt, gleich- 
falls gestielt, das letzte kugelige Fühlerglied, dessen Oberfläche mit 
feinen Hervorragungen versehen ist. Bei einem quergeschnittenen Fühler 
von Laemobothrium konnte ich im letzten Antennengliede runde Zellen 
mit Kern wahrnehmen, die jedenfalls einer ganglionösen Anschwellung 
des Nerven angehören. 

Während bei den Liotheiden die Fühler der Männchen und Weib- 
chen vollständig gleich gebaut sind, treffen wir bei einzelnen Gattungen 
der Philopteriden auf sehr merkwürdige geschlechtliche Verschieden- 
heiten in Bezug auf den Bau der Antennen. Das dritte Glied der An- | 
tenne des Männchens zeigt einen seitlichen Ausläufer, der an Größe so | 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 555 


zunehmen kann, dass er dem Fühler eine Ähnlichkeit mit einer Krebs- 
schere verleiht. Nırzsca giebt an, dass dieses scherenförmige Gebilde 
bei der Begattung zum Festhalten am Weibchen diene; ich konnte dies 
bei sich begattenden Thieren niemals beobachten. 


Augen. 


Die Augen liegen am Rande der unteren Fläche des Kopfes hinter 
den Fühlern. Die Linse aller mir bekannten Philopteridengattungen 
trägt am medianen Rande ein ziemlich langes, starkes und nach unten 
gebogenes Haar. Bisher hatte man bei den Philopteriden sowohl, als 
bei den Liotheiden nur ein Paar Augen gesehen; bei allen mir bekannten 
Philopteridengattungen (Goniodes, Docophorus, Lipeurus und Nirmus) 
fand ich ein Paar, bei allen mir bekannten Liotheidengattungen (Tetroph- 
thalmus, Laemobothrium, Menopon, Trinotum und Colpocephalum) aber 
zwei Paar Stemmata. Träfe dieses Verhältnis auch bei den wenigen 
übrigen Gattungen zu, was ich für sehr wahrscheinlich halte, so wäre 
hiermit ein neuer, auch für den Charakter von Liotheiden und Philopte- 
riden sehr bezeichnender Unterschied gefunden. 

Bei Menopon, Trinotum und Colpocephalum liegen die zwei Augen 
jederseits neben einander; bei Tetrophthalmus chilensis und einem 
Laemobothrium von Gypogeranus serpentarius fand ich sie schräg über 
einander. 

Die Augen der Mallophagen sind einfache Stemmata. Bei den frü- 
heren Autoren findet man lediglich die Angabe, dass sie den Spinnen- 
augen gleich gebaut seien. Eine Linse ist immer vorhanden. Bei der 
Gattung Trichodectes fand ich zwar eine deutliche linsenförmige Ver- 
dickung des Chitins, bemerkte aber unter demselben kein Pigment. Es 

| kam dies höchst wahrscheinlich daher, dass mir nur sehr junge Exem- 
 plare vorlagen. Denn bei jungen Exemplaren von Docophorus platystomus 
‚ und Lipeurus (von Phoenicopterus antiquorum) fand ich dasselbe. Bei 
, alten Exemplaren dieser Species dagegen waren die pigmentirten Retina- 
| zellen sehr deutlich zu sehen. 

| Eine genauere Untersuchung der Augen habe ich vorgenommen bei 
‚ Docophorus incompletus und einer Species von Laemobothrium (von 
' Gypogeranus serpentärius). Die Köpfe möglichst junger, frisch gehäu- 
tetier Exemplare wurden theils in Alkohol, theils in Chromsäure gehärtet, 
mit Paraffin imbibirt und in Quer- und Frontalschnitte zerlegt. Letztere 
', wurden mit Hilfe einer Eiweiß-Glycerinmischung auf dem Objektträger 
befestigt, das Pigment nach der Methode von GrRENACHER entfernt (Nr. 3 
d. L.-V.), darauf die Schnitte gefärbt und eingebettet. Schon beim 
lebenden Thiere sieht man unter der linsenförmigen Chitinverdickung 


556 i Franz Große, 


deutlich die siark pigmentirten Retinazellen. Bei Laemobothrium (Fig. 14) 
fand ich deren 24. Sie sind von keulenförmiger Gestalt und besitzen 
einen großen Kern mit deutlichem Kernkörperchen. Die Retinazellen 
gehen allmählich in den — bei einigen Species schwach — pigmentirten 
Nervus opticus über. Jedes Stemma für sich wird direkt vom oberen 
Schlundganglion innervirt. 

Bei alten Thieren zieht sich die Eypodermis in Form kubischer 
Zellen zwischen Retinazellen und Linse hin. Bei jungen und kei frisch 
gehäuteten Thieren ist der sogenannte Glaskörper aus denselben hohen 
cylinderförmigen Zellen gebildet, wie die Hypodermis sie aufweist. Die 
Basalmembran der letzteren erstreckt sich über die Peripherie des 
Retinazellenkomplexes und hüllt denselben vollständig ein. Stäbchen 
konnten in den Retinazellen, selbst auf Querschnitten durch das Auge, 
nicht aufgefunden werden. Seinem Bau nach zeigt das Stemma der 
Mallophagen große Ähnlichkeit mit dem von Phryganea grandis, wie es 
von GRENACHER beschrieben wurde. 


Straßburg, 45. Juni 4885. 


Verzeichnis der durch Nummern citirten Litteratur. 


4) Insecta Epizoa. »Die auf Säugethieren u. Vögeln schmarotzenden Insekten nach 
Car. L. NırzscH’s Nachlass bearbeitet von Professor Dr. GIEBEL. 

2) V. GrABER, Anatomisch-physiologische Studien über Phthirius inguinalis. Diese 
Zeitschr. Bd. XXII. 1872. | 

3) GRENACHER, Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. 

4) KRAMER, Lipeurus jejunus N. Diese Zeitschr. Bd. XIX. 1869. 

5) MELNIKow, Beitr. zur Embryonalentwicklung d. Insekten. Archiv f. Naturgesch. 
Bd. XXXV. 1869. 

7) PıAGET, Les Pediculines. 

7) Rupow, Zeitschr. für die ges. Naturw. XXVII, 4866; XXXIV, 1869; XXXV, 
XXXVI, 41870. 


Denny, Monographia Anoplurorum Britanniae. 
GIEBEL, Die im zoologischen Museum der Universität Halle aufgestellten Epizoen, 
nebst Beobachtungen über dieselben. 


) 

9) LeAca, Edinburgh Encyclopaedia. 
) 
) 


Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. 55' 


—1 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVIII. 


Fig. 4. Tetrophthalmus chilensis 5. Vergr. 27. 
Fig. 2. Kopf eines Laemobothrium von Gypogeranus serpentarius von unten ge- 
sehen. Vergr. 50. 

ol, Oberlippe; md, Mandibeln; mx, Maxillen; «, Unterlippe; ti, die vier- 
gliederigen, den Fortsätzen des Mentums aufsitzenden Unterlippen- 
taster; p, Nebenzungen; g, Zunge; hy, Hypopharynx; a, Antennen in 
der Fühlergrube verborgen; o, Stemmata. 

Fig..3. Medianschnitt durch den Kopf von Goniodes dissimilis. Vergr, 90. 

ol, Oberlippe;; ul, Unterlippe; hy, Hypopharynx; sch, Schlund; ds, dorsa- 

ler, vs, ventraler Theil des Schlundskelettes. 
Fig. 4. Oberlippe von Goniodes dissimilis. Vergr. 90. 

ch, Chitinleiste. 

Fig. 5. Unterlippe eines Menopon von Loxia pityopsittacus. Vergr. 440. 
Fig. 6. Unterlippe von Tetrophthalmus chilensis. Vergr. 90. 

m, Mentum ; pl, Unterlippentaster; g, Zunge; pg, Nebenzungen; hy, Hypo- 
pharynx. 

Fig. 7. Unterlippe eines Laemobothrium, dessen Wirth nicht bestimmt worden 
war, Vergr. 90. 
m, Mentum ; it, viergliederige Taster, die auf den hornförmigen Fortsätzen 
f des Mentum aufsitzen; p, Nebenzungen; hy, Hypopharynx; gl, 
| Zunge. 
| Fig, 8. a,rechter, b, linker Oberkiefer von Tetrophthalmus chilensis. Vergr. 90. 
| Fig. 9. Unterkiefer von Tetrophthalmus chilensis. Vergr. 440. 
a, äußere, b, innere Seite; m, die sich ansetzenden Muskeln, 
Fig. 40. Unterlippe eines Nirmus. Vergr. 90. 
m, Mentum; pg, Nebenzungen;; g, Zunge. 
Fig. 44. Kopf von Lipeurus heterographus von unten gesehen. Vergr. 90. 
- ol, Oberlippe mit zwei saugnapfartig wirkenden Vertiefungen ; md, Man- 
dibeln ; mx, Maxillen; vl, Unterlippe. 
Fig. 12. Antenne von Tetrophtihalmus chilensis. Vergr. 440. 
Fig. 43. a, Speicheldrüse von Tetrophthalmus chilensis; db, Speichelbehälter 
desselben Thieres. Vergr. 60. 
Fig. 14, Auge eines Laemobothrium von Gypogeranus serpentarius. Durch 
einen Querschnitt durch den Kopf erhalten. Vergr. 280, 
| l, linsenförmige Verdickung des Chitins; g, Glaskörper; hy, Hypodermis; 

r, Retinazellen; n, Nervus opticus. 

Fig. 45. Männlicher Geschlechtsapparat von Tetrophthalmus chilensis. Ver- 
größerung 40. 

ti, Hoden; vd, Vasa deferentia; sb, Samenblase (accessorische Sekretions- 

drüse KrAueEr’s); de, Ductus ejaculatorius; p, röhrenförmiger Penis 

mit der Ausführungsöffnung mde; s, letztes Segment (aufgeschnitten), 

welches eingestülpt ist und dem Begattungsorgan zur Führung dient; 

90, geißelförmiges Organ ; rm, Ringmuskulatur ; Im, Längsmuskulatur. 


‚ 
| 
i 


558 Franz Große, Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen, | 


. Fig. 16. Bein eines männlichen Tetrophthalmus chilensis. Vergr. 60. 
{ p, Gelenkpfanne am Metathorax; c, Coxa; tr, Trochanter; f, Femur; 
t, Tibia mit einem dornartigen Fortsatz d; h, Haftlappen, das erste 
Tarsalglied umschließend ; ia, zweites Tarsalglied mit den beiden 
Klauen und einem feinen Läppchen !. 
Fig. 47. Antennen von a, Lipeurus versicolor ©, db, Docophorus platystomus, 
c, Lipeurus versicolor 5, d, Goniodes stylifer; e, Lipeurus von Anser magellanicus. 
Vergr. 60. 
Fig. 48. Hinterleibsende von Tetrophthalmus chilensis. Vergr. 60 ©. 
st, Stigma. 
Fig. 19. Hinterleibsende von Tetrophthalmus chilensis $. Vergr. 60. 
Fig. 20. Verschiedene Zellen des einzelligen Fettkörpers von Tetrophthalmus 
chilensis. Vergr. 140. 
Fig. 24. Speicheldrüse eines Laemobothrium von n Gypogeranus Serpentarius. 
Vergr. 30. 
e, Ausführungsgang. 
Fig. 22. Eine Krauzr’fche Drüsenzelle in der Theilung begriffen. Vergr. 275. 


Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallicus Pod. 
Von 


N, Cholodkovsky, St. Petersburg. 


Mit Tafel XIX, 


Die Lepidopteren bilden eine Insektenordnung, deren Organi- 
sationsverhältnisse in einem hohen Grade einförmig sind. Indessen fällt 
es nicht schwer zu zeigen, dass diese Einförmigkeit der Organisation 
der Schmetterlinge von den Forschern etwas zu viel übertrieben wird, 
indem man die auf der Untersuchung einer äußerst geringen Anzahl der 
Ordnungsrepräsentanten beruhenden Resultate ohne Weiteres auf alle 
Vertreter der gegebenen Ordnung zu übertragen pflegt. Es kommt bis- 
weilen bei der Untersuchung eines reicheren anatomischen Materials 
vor, dass man ganz unerwartete Organisationstypen antrifft, welche uns 
auf die überzeugendste Art und Weise die Unvollständigkeit der in 
jetziger Zeit bestehenden entomotomischen Kenntnisse beweisen. Ich 
erlaube mir, zur Unterstützung des eben Gesagten einige von mir neu- 
lich gefundene Thatsachen aus der Microlepidopterenanatomie anzu- 
führen. Es hat sich nämlich erwiesen, dass drei Arten der Linnt’schen 
Gattung Tinea nur zwei Marricntsche Gefäße besitzen !, eine ganz un- 
erwartete Erscheinung, welche bis jetzt in der Insektenanatomie fast 
ganz vereinzelt steht, wenn man von einigen Cocciden abstrahirt, die 
den Untersuchungen von Lrypıe und Mark zufolge ebenfalls zwei 
Marpisur’sche Gefäße besitzen. Andererseits wurde von mir bei Galleria 


_ mellonella L. eine ganz eigenthümliche Form der Marpıcurschen Gefäße 


gefunden, welche bis auf den heutigen Tag bei keinem anderen Insekte 
beschrieben worden ist und welche nur unter den Arachnoideen ihre 


Parallele findet. Ich glaube, dass schon diese Beispiele hinreichen, um 


die äußerste Unvollständigkeit der jetzigen entomotomischen Kenntnisse 


‚zu illustriren. 


! Comptes rendus Acad. Paris. T. 99. 1884. No. 19. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 


[Ib} 
1 


r 


560 N. Cholodkovsky, 


Im Verlaufe des vorliegenden Artikels werde ich im Stande sein, 
noch einige ziemlich interessante Thatsachen aus dem leider zu wenig 
erforschten Gebiete der Microlepidopterenanatomie mitzutheilen. 


Während einer entomologischen Exkursion in der Umgebung von 
St. Petersburg (im Sommer 1884) kam mir eine Anzahl von Exemplaren 
von Nematois metallicus Pod. in die Hände (die Gattung Nema- 
tois steht der Gattung Adela dem Systeme nach sehr nahe) - Die Mehr- 
zahl der von mir gefangenen Exemplare waren Weibchen und lenkten 
durch die eigenthümliche Form ihres Abdomens meine Aufmerksamkeit 
auf sich. Das verhältnismäßig lange Abdomen war in der Nähe seiner 
Basis bedeutend verdickt, nach hinten aber verengte sich dasselbe 
regelmäßig zu einer schwarzen chitinigen Spitze, welche einem Dorne 
sehr ähnlich sah. Beim Aufschneiden des Abdomens, was ich eigent- 
lich zu den Zwecken der Untersuchung der Marrısenrschen Gefäße 
unternahm, fiel mir eine interessante Eigenthümlichkeit der weiblichen 
Geschlechtsorgane in die Augen: jeder Eierstock bestand nämlich aus 
einer großen Anzahl von Eiröhren (nicht weniger als zwölf). Diese 
Entwicklung der Eierstöcke machte die oben erwähnte auffallende Ver- 
dickung des Abdomens erklärlich. 


Die Zahl der Eiröhren ist bei den Lepidopteren, wie bekannt, sehr 
beständig, nämlich vier in einem jeden Eierstocke. Wir haben, so viel 
mir bekannt ist, in der Litteratur nur eine einzige Ausnahme von dieser 
Regel. Dr. Arrx. Branpr erwähnt nämlich 2, dass Psyche helix beider- 
seits je sechs Eiröhren besitze. Außerdem weiß ich aus einer münd- 
lichen Mittheilung unseres russischen L. Durour’s, Herrn Professor 
Ep. BranDt, dass Sesia scoliiformis Bkh. in den Eierstöcken je 14 Ei- 
röhren besitzt. 


Ich habe nicht weniger als zehn Exemplare von Weibchen der Nema- 
tois metallicus untersucht, wobei ich individuelle Schwankungen in der 
Anzahl der Eiröhren wahrnahm; die Mehrzahl besaß je 20 Eiröhren, 
bei einem Exemplare waren derselben je 12, bei einem anderen je 46; 
zwei Exemplare besaßen je 18 Eiröhrchen in einem jeden Eierstocke. 

Ein solches Verhalten der Eierstöcke machte mich auf die übrigen 
Theile des weiblichen Geschlechtsapparates aufmerksam (s. die Fig. 1), 
wobei es sich erwies, dass dieser Apparat auf einer niederern Entwick- 
lungsstufe stehen geblieben ist, als der entsprechende Apparat anderer 


i Die MaLrisarschen Gefäße boten gar nichts Besonderes dar. 

2 ALzx. BRANDT, ÜpapHurensHsIa uscatroBania Halb AUUeBEIMU TPYOoyKamu u 
AUNOMB HachKomsIxE. Maztcria Hmo. Odm. 13006. ecreerzosuauia;, T. XXI, zer. 1. 
Mockpa 4876. crp..5. 


Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallicus Pod. 561 


Lepidopteren. So war z. B. die Bursa copulatrix sehr schwach ent- 
wickelt und entbehrte sowohl einer besonderen Ausführöffnung als eines 
die Bursa mit der Vagina verbindenden Kanales. Diese Einrichtung ent- 
spricht vollständig einigen Phasen der Chrysalidenentwicklung, mit 
welchen uns schon HrroLp und Suckow bekannt gemacht haben. Fig. 2, 
welche nach einer meiner nach der Natur gemachten entomotomischen 
Zeichnung abgebildet ist, und welche das Verhalten der weiblichen Ge- 
schlechtsorgane der Zerene grossulariata im zweiten Tage des Puppen- 
stadiums darstellt, macht die Ähnlichkeit derselben mit dem weiblichen 
Geschlechtsapparate von Nematois metallicus anschaulich. 

Was die äußeren weiblichen Geschlechistheile von Nematois 
mietallicus anbetrifft, so bieten auch diese einige Besonderheiten, wie 
es schon die eigenthümliche äußere Beschaffenheit des Hinterleibes er- 
warien ließ. 

Im Abdomen des Weibchens (Fig. 3) kann man leicht sieben Seg- 
mente unterscheiden, von denen das erste unvollständig ist (dasselbe 
entbehrt seiner ventralen Hälfte), das letzte aber eine konisch ver- 
längerte Gestalt besitzt und das oben erwähnte dornenartig zugespitzte 
hintere Ende des Abdomens darstellt. Wenn man das Abdomen leicht 
zusammendrückt, so tritt aus dem erwähnten siebenten Segmente ein 
weißlicher membranöser Konus hervor, welcher aus einem kompakten 
chitinösen Häutchen besteht und auf seiner Spitze die weibliche Ge- 
schlechtsöffnung trägt. Die Vagina besteht gleichfalls aus einem weiß- 
lichen chitinösen Röhrchen (Fig. 4), welches in den so eben erwähnten 
Konus eingeschaltet und mit seinen Wandungen zum Theile verwachsen 
ist, wobei an den Stellen der Verwachsung zarte bräunliche chitinöse 
Plätichen (Fig. 4 a) sich befinden. An der ventralen Seite des membra- 
nösen Konus liegen, mit diesem verbunden, paarweise vier chitinige 
Borsten, deren Spitzen nach hinten gekehrt sind. An diese Borsten sind 
Muskeln befestigt, deren entgegengesetzte Enden ihre Befestigungspunkte 
an der Innenfläche des siebenten Abdominalsegmentes haben. Durch die 
Kontraktion dieser Muskeln wird der membranöse Konus mit seinen 
Borsten nach außen geschoben und stellt auf diese Weise augenscheinlich 


einen Ovipositor dar, wobei die Borsten zum Anbohren von Öffnungen in 


verschiedenen Substanzen, in welche die Eier abgelegt werden, zu dienen 
scheinen. Eine jede Borste des Ovipositors ragt im eingezogenen Zu- 
stande des membranösen Konus tief ins Innere des Bauches hinein; ihre 
innere (vordere) Spitze trägt einen kleinen durchsichtigen feinpunk- 
tirten chitinösen Discus (Fig. A). Das äußere (hintere) Ende der Borste 


“ist zugespitzt; fast unmittelbar vor dem letzteren Ende trägt jede der 


zwei lateralen Borsten eine plattenförmige laterale Erweiterung (Fig. Ih), 
37% 


562 N, Cholodkovsky, 


welche mit den oben erwähnten chitinösen Plättchen der Vagina theil- 
weise verwachsen ist. 

Wir sehen also, dass Nematois sich von der Mehrzahl der Schmetter- 
linge dadurch unterscheidet, dass derselbe eine deutlich ausgeprägte 
Legeröhre besitzt, deren wesentlichen Bestandtheil, wie das auch bei 
anderen Insekten der Fall ist, paarige Borsten bilden, welche höchst 
wahrscheinlich als Anhänge der letzten Bauchsegmente anzusehen sind. 
Übrigens kann ich nicht umhin, darauf aufmerksam zu machen, dass 
überhaupt die ganze Frage über die äußeren weiblichen Geschlechts- 
organe der Lepidopteren einer erneuten Untersuchung an einer möglichst 
großen Speciesanzahl bedarf, wobei namentlich die Untersuchung der 
Microlepidopteren viele interessante Resultate liefern kann. So z.B. 
finden wir bei der gemeinen Hausmotte (Tineola Biselliella Humm.) 
einen dem eben beschriebenen ähnlichen, dabei jedoch höher organi- 
sirten Ovipositor. 

Die Thatsache, dass Nematois metallicus eine beträchtliche Anzahl 
von Eiröhren besitzt, erweckte in mir ein lebhaftes Interesse hinsichtlich 
der Frage über den Bau des Hodens bei diesem Schmetterlinge. Was 
die Hoden der Lepidopteren überhaupt anbelangt, so gelang es mir nach- 
zuweisen, dass alle Schmetterlinge zwei zusammengesetzte Hoden be- 
sitzen, welche bei der Mehrzahl durch ein komplicirtes Hüllensystem zu 
einem unpaaren Organe verbunden sind, und dass ein jeder Hode aus _ 
vier Samenfollikeln besteht, die in jeder Beziehung den Eiröhren des 
Weibchens homolog sind!. Auf diese Weise stellte sich anatomisch eine 
völlige und klare Homologie der weiblichen und männlichen Geschlechts- 
drüse der Lepidopteren heraus. Schon damals, als ich aus der Mitthei- 
lung des Herrn Ev. Branpr in Erfahrung gebracht habe, dass Sesia 
scoliiformis 14 Eiröhren in einem jeden Eierstocke besitzt, interessirte 
mich der bis jetzt noch unbekannte Bau des Hodens dieses Schmetter- 
linges in hohem Grade. Leider sind die Sesien in unserer Gegend nur 
sehr selten, und es wollte mir nicht gelingen, ein Männchen von Sesia 
scoliiformis für die Untersuchung zu bekommen. Erst im vorigen Jahre 
fiel mir ein Exemplar von Sesia hylaeiformis in die Hände, dessen Hode 
als aus acht Follikeln bestehend sich erwies (wie bei allen anderen von 
mir in der Anzahl von mehr als 450 Arten untersuchten Schmetterlingen). 
Es blieb aber das Weibchen von Sesia hylaeiformis ununtersucht, wel- 
ches wie andere Schmetterlinge je vier Eiröhren in den Eierstöcken 
haben konnte, und dies um so mehr, als Sesia hylaeiformis jetzt zu einer 
anderen Gattung (Bembecia hylaeiformis Lasp.) gerechnet wird. Ande- 


1 Zool. Anzeiger 1884, Nr. 479. 


Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallicus Pod. 563 


rerseits zeigen uns allgemein bekannte anatomische Thatsachen zur 
Genüge, dass die Anzahl der Eiröhren ! an und für sich von keiner 
absoluten morphologischen Bedeutung ist, dass dieselbe in weiten 
Schranken differiren und selbst individuell schwanken kann, wie wir 
es bei Nematois schon gesehen haben. In einem noch größeren Maße 
betrifft dies andere Insekten; so habe ich z. B. mehrmals bedeutende 
individuelle Schwankungen in der Anzahl der Eiröhren bei verschie- 
denen Arten der Gattung Carabus gefunden. Selbst in der Gattung 
Bombus # welche sehr beständig in ihren Eierstöcken je vier Eiröhren 
trägt, habe ich einmal bei Bombus lapidarius in einem Eierstocke vier, 
in einem anderen fünf Eiröhren gefunden. Aus Allem diesen folgt, dass 
wenn auch nachgewiesen würde, dass Sesia scoliiformis acht Samen- 
follikel besitze, man der Homologie der Follikel und der Eiröhren den- 
noch nichts anhaben könnte. Für die Feststellung dieser Homologie ist 
die schon längst bewiesene Thatsache vom größten Belange, dass in allen 
bisher untersuchten Fällen die Geschlechtsorgane beider Geschlechter im 
Embryo und in frühen Larvenstadien aus einer gleichen Anzahl anato- 
misch gleichartiger Schläuche bestehen (Bzsseıs); bei weiterer Entwick- 
lung können die Eiröhren durch longitudinale Zerklüftung oder durch 
laterale Sprossung verdoppelt und verdreifacht werden, ohne dass die . 
Homologie dadurch etwas einbüßen würde. 

Auf Grundlage der eben angeführten Erwägungen wurde mir die 
interessante Aufgabe zu Theil, die Zahl der Samenfollikel bei Nematois 
zu bestimmen und festzustellen, ob dieselbe der Anzahl der Eiröhren 
bei diesem Insekte entspreche oder nicht. Wenn es sich erweisen 
würde, dass Nematois metallicus eine gewöhnliche Anzahl von Samen- 
follikeln (acht) besitze, so könnte dies gar nicht gegen die von mir ver- 
tretene Homologie sprechen ; wenn man jedoch zahlreiche Samenfollikel 
vorfinden sollte, — in einem solchen Falle würde dies unserer Homolo- 
gisirung zu einer neuen wesentlichen Stütze gereichen. Denn ich muss 
bei dieser Gelegenheit darauf hinweisen, dass schon in Folge des ana- 
tomischen Baues der Schmetterlings - Samenfollikel ihre numerische 
Entwicklung von einem ganz anderen und weit wichtigeren morphologi- 
schen Werthe ist, als die Anzahl der Eiröhren. Der Samenfollikel stellt 
ein aus einer strukturlosen Membrana propria bestehendes Schläuchchen 
dar, welches von einer serösen Flüssigkeit und darin flottirenden Sper- 
matozoenbüscheln (resp. Spermazellengruppen) erfüllt ist?. Ein solches 


1 Vgl. Auex. BRAnDT, l.c.p. 409. 

2 Ich stimme gänzlich mit Tıcuonmırorr überein, wenn er schreibt (l. c. p. 46), 
‚dass der Hode keine selbständige 'Epithelbekleidung besitzt, wie es BürscaLı be- 
hauptete. ‘Um so weniger bin ich aber im Stande, diejenige sonderbare Homologie 


564 5 N. Cholodkovsky, 


Schläuchchen, welches, von sehr frühen Entwicklungsstadien ange- | 


fangen, einer Epithelwandung entbehrt und folglich von einer im pro- 
duktiven Sinne ganz passiven Membran gebildet wird, ist in keiner 
Weise fähig, sich zu zerklüften oder sich durch laterale Sprossung zu 
verzweigen, wie dies bei den Eiröhren leicht statifinden kann. Wenn 
es also erwiesen sein würde, dass Nematois metallicus viel Samenfollikel 
besitze, so müssten wir nothwendigerweise die Vorstellung bekommen, 
dass dieselben schon in großer Anzahl angelegt waren, d.h. dass die 
Trennung der embryonalen Anlage in einzelne Follikel (resp. wahr- 
scheinlich auch in Eiröhren) schon vor der Differenzirung der diese 
Anlage zusammensetzenden Zellen und vor der Abscheidung der Mem- 
brana propria stattgefunden habe. 

Wiewohl mir nur drei Exemplare von Männchen von Nematois 
metallicus für die Untersuchung vorlagen, ist es mir dennoch gelungen, 
die Frage über den Bau ihrer Geschlechtsorgane in befriedigender Weise 
zu lösen. Bei der Autopsie habe ich einen unpaarigen, weißlich durch- 
sichtigen Hoden aufgefunden, welcher von feinen Tracheen und körnigem 
Fettkörper dicht umwickelt war. Sowohl die Vasa deferentia, als Glan- 
dulae appendiculares und Ductus ejaculatorius fielen durch ihre außer- 
. ordentliche Kürze und Breite in die Augen (Fig. 5). Die letzterwähnte 
Besonderheit ist der Gattung Nematois wie der nahestehenden Gattung 
Adela eigen, welche ebenfalls sehr kurze und breite Ausführungsgänge 


der männlichen Geschlechtsorgane besitzt. Am meisten interessirte mich 


der Bau des Hodens selbst. Nachdem die denselben umgebende lockere 
Hülle, welche nur aus einem dichten Geflechte feinster Tracheen und aus 
Fettkörper bestand, durch vorsichtige Präparirung mit Nadeln entfernt 
wurde, erwies es sich, dass eine ‚jede Hälfte des pseudounpaaren Hodens 
aus einer großen Anzahl von Samenfollikeln bestand (Fig. 6). Eine ge- 
naue Zählung der Follikel wollte mir wegen der äußersten Kleinheit des 
Objektes und wegen der Beschränktheit des Materials nicht gelingen; es 
schien mir aber, dass derselben ungefähr 20 waren, —d.h., eine der 
Zahl der Eiröhren ganz entsprechende Anzahl. Ein jeder Follikel besaß 
die Gestalt eines länglichen Säckchens, weiches aus einer strukturlosen 
Membrana propria bestand und vorräthige Samenelemente enthielt. 

Die Thatsache, dass Nematois metallicus eine beträchtliche Anzahl 
von Samenfollikeln besitzt, ist wohl die wichtigste in der Anatomie dieses 
kleinen Falters, — des einzigen, welchem ein so bemerkenswerther Bau 


anzunehmen, welche er zwischen den Samenballen und den Eikammern durchzu- 
führen sucht (als ob die sogenannte Eikammer eine einigermaßen bestimmte 
morphologische Einheit wäre!) und auf Grund welcher er beim Männchen das Vor- 
handensein wahrer Homologa der Eiröhren gänzlieh in Abrede stellt (l. c. p. 18). 


nn mn nn 


a a a 


Te 


a 2 


Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallieus Pod. 565 


des Hodens eigen ist. Indem diese Thatsache die von mir vertretene 
Hombologie der Eiröhren und der Samenfollikel in überzeugendster Weise 
bestätigt, ist dieselbe auch außerdem für die Morphologie der Lepi- 
dopteren nicht ohne Bedeutung. In einem gewissen Grade kann diese 
Thatsache als ein neues, die Lepidopteren mit den Phryganiden verbin- 
dendes Kettenglied betrachtet werden, denn nur von den den Phryga- 
niden verwandten Formen ist die phylogenetische Herleitung der Lepi- 
dopteren überhaupt denkbar. 

Nachdem ich den inneren männlichen Geschlechtsapparat von 
Nematois metallicus untersucht habe, übertrug ich meine Beobachtungen 
auf die äußeren männlichen Geschlechtstheile. Hier war für mich in 
erster Linie die Entscheidung der Frage über die Zahl der das Abdomen 
zusammensetzenden Segmente von Wichtigkeit, um weiter, die Unter- 
suchungen von KrAEPELIN, Drewirz u. A. nicht aus dem Auge lassend, 
mit möglichster Wahrscheinlichkeit zu bestimmen, welche von den Ge- 
schlechtstheilen für umgestaltete Bauchsegmente und welche für Bauch- 
anhänge gehalten werden sollten. 

Ich muss gestehen, dass, obgleich wir in der Litteratur hier und da 
einzelnen Beschreibungen und Abbildungen der äußeren männlichen 
Geschlechtstheile der Lepidopteren begegnen, die allgemein verbreiteten 
Vorstellungen über den Bau dieser Organe nichtsdestoweniger sehr ver- 
wirrt sind und eine einigermaßen natürliche Terminologie gänzlich fehlt. 
Dies ist auch begreiflich, denn für die Aufstellung einer wissenschaft- 
lichen Terminologie sind vergleichend-anatomische und embryologische 
Untersuchungen, welche in dieser Beziehung fast gar nicht existiren, 
unentbehrlich. Eine noch am meisten wissenschaftliche Beschreibung 


ist von Burszss! für Danais Archippus gegeben. Indem wir also eine 


Untersuchung der äußeren männlichen Geschlechtstheile irgend eines 
Lepidopteren unternehmen , müssen wir selbst eine möglichst wissen- 
schaftliche Terminologie aufstellen. 

Bei der Betrachtung eines männlichen Abdomens von Nematois 
metallicus (Fig. 7) kann man von außen acht Segmente leicht unter- 
scheiden, von denen das erste unvollständig ist, d. h. seiner ventralen 
Hälfte entbehrt. Das achte Segment ist von konischer Gestalt, seine 
Spitze nach hinten gerichtet und aus dieser Spitze ragen die übrigen 
äußeren Geschlechtstheile hervor, welche innerhalb des hinteren Bauch- 
endes sich befinden. Wenn man die dünne chitinöse, die Bauchhälfte 
des achten Segmentes mit der Rückenhälfte desselben verbindende Haut 
durchschneidet und die Rückenhälfte zur Seite schiebt, so lässt sich das 


1! Anniversary Memoirs of the Boston Society of natural history. Boston 1880. 
p- 12—A4. Pl. 2. 


566 | N. Cholodkovsky, 


neunte Segment in seiner natürlichen Lage sehen (Fig. 8). Das letztge- 
nannte Segment besitzt die deutliche Gestalt eines Ringes, dessen beide 
Hälften ungleich sind und in verschiedenen Horizontalebenen liegen. 
Die dorsale Hälfte ist im Vergleiche mit der ventralen sehr klein; sie 
besitzt eine Halbmondform und liegt dicht an das Hinterende der dor- 
salen Hälfte des achten Abdominalsegmentes angeschlossen. Die ventrale 
Hälfte des neunten Segmentes ist von der Gestalt einer länglichen Platte 
(das Lumen des Ringes ist von einer chitinigen Haut überspannt), welche 
größtentheils an der oberen Seite der ventralen Hälfte des achten und 
siebenten Bauchringes aufliegt und folglich tief ins Innere des Abdomens 
hineingeht. Auf dieser etwas eingewölbten Platte liegt, wie in einer 
Rinne (Fig. 9), das männliche Begattungsglied, welches höchst wahr- 
scheinlich das chitinisirte Ende des Vas ejaculatorium darstellt. Der 
Penis besteht aus einer feinen Chitinröhre, welche von einem dünn- 
häutigen »Praeputium« umgeben ist und an seiner Spitze ein weiches 
Polsterchen trägt (Fig. 10); das letztere kann man eine »Peniseichel« 
nennen. Wenn man die hinteren Bauchringe von der ventralen Seite 
ansieht (Fig. 11) bemerkt man, dass an den hinteren Rand des neunten 
Segmentes zwei klappenförmige Anhänge befestigt sind, welche ich 
»Klappen« nennen will. Auf der Rückseite ist mit diesen Klappen durch 
eine dünne Haut ein kleiner chitiniger Ring (Fig. 12) verbunden, welcher 
überdies an die innere Oberfläche der dorsalen Hälfte des neunten Seg- 
mentes vermittels eines Häutchens befestigt ist. Innerhalb dieses Ringes 
liegt die Analöffnung. 

Welche morphologische Bedeutung haben also die eben beschrie- | 
benen Theile ? | 

Obgleich für die Feststellung einer morphologischen Deutung eigent- | 
lich eine Untersuchung der Entwicklungsgeschichte von Nematois nöthig | 
wäre, sind doch im vorliegenden Falle die anatomischen Beziehungen so | 
klar und scheinen den primitiven Charakter in so hohem Maße bewahrt " 
zu haben, dass man sich schon auf Grund der vorhandenen Thatsachen | 
einige morphologische Schlüsse zu ziehen erlauben kann. Was den zu- | 
letzt erwähnten chitinigen kleinen Ring anbelangt, so kann man wohl | 
daran nicht zweifeln, dass dieser Ring ein Rudiment des zehnten em- ' 
bryonalen Bauchsegmentes darstellt. Die Klappen scheinen dem letzien 
Fußpaare der Raupe zu entsprechen, oder, was fast dasselbe ist, den ' 
embryonalen »Schwanzlappen«, welche TicHonirorr ! in seiner inter- | 
essanten Arbeit über die Entwicklung des Bombyx mori beschrie- | 
ben hat. 


1].c.p.40 und 42. 


j 
j 


Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallieus Pod. 567 


So hat uns die Untersuchung unseres kleinen Lepidopterons zu 
einigen Resultaten geführt, welche überhaupt für die Morphologie der 
Insekten nicht ohne Wichtigkeit sind. Es hat sich gezeigt, dass die Lepi- 
dopteren, diese scheinbar so sehr specialisirte Insektenordnung, in ihrer 
Organisation bisweilen sehr primitive Charaktere zeigen. So besitzen 
sie in einigen Fällen zehn Abdominalsegmente — eine Anzahl, welche 
man sonst nur bei Orthopteren und bei einigen Neuropteren antrifft. 
Die große Anzahl der Samenfollikel bei Nematois metallicus kann eben- 
falls den Beispielen primitiver Beziehungen beigezählt werden, da eine 
große Anzahl der gleichartigen Homologa unstreitig ein Kennzeichen der 
niedrigen Entwicklungsstufe ist. 

Andere Schmetterlinge bieten uns gleichfalls Beispiele von primi- 
tiven Charakteren. Sehr bemerkenswerth ist die Anzahl der MaLricHI- 
schen Gefäße (nur zwei) bei einigen Schmetterlingen; diese Thatsache hat 
mich zur Idee des periodischen Atavismus geführt, welche ich 
in allgemeinen Zügen im vorigen Jahre in zwei Notizen ! ausgesprochen 
habe und welche ich mir in einer meiner nachfolgenden Arbeit etwas aus- 
führlicher zu entwickeln vorbehalte. Hier will ich nur bemerken, dass 
die Lepidopteren in ihrer Organisation eine merkwürdige Neigung zu 
verschiedensten Entwicklungshemmungen zeigen und bisweilen einen 
atavistischen Rückgang zu den primitivsten Formen des anatomischen 
Baues bekunden. | 

Zum Schlusse halte ich es für nicht überflüssig darauf hinzuweisen, 
dass es sehr nützlich sein werde, die so oft prakticirte embryologische 
Untersuchung der Lepidopteren (von der vergleichend-anatomischen 
Forschung abgesehen) hauptsächlich auf die fast gänzlich unerforschte 
Gruppe der Microlepidopteren zu richten. Auch im systematischen 
Sinne bedarf die höchst unnatürliche Gruppe der Kleinfalter einer neuen 
Bearbeitung. Selbst sein Name zeigt uns die Unvollständigkeit aller 
hierher gehörenden Kenntnisse zur Genüge. Keiner wird die Gruppen 
Microanthozoa, Micrornithes u. dgl. annehmen, und doch existirt bis 


‘jetzt die Gruppe »Microlepidoptera«, für welche nur die geringe Dimen- 


sion der gesammten ihr angehörenden Thiere charakteristisch ist. 


St. Petersburg, 20 Mai|1. Juni 1885. 


i Comptes rendus Acad. Paris. 4884. 


568 N. Cholodkovsky, Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallicus Pod. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX. 


Fig. 4. Der weibliche Geschlechtsapparat von Nematois metallicus. a, die Ei- 
röhren; b, Bursa copulatrix ; c, Receptaculum seminis; d, Glandulae appendiculares; 
f, die Vagina; 9, die Borsten; i, der chitinöse Discus der Borste; h, plattenförmige 
laterale Erweiterung einer Borste; k, der membranöse Konus. 

Fig. 2. Der weibliche Geschiechtsapparat von Zerene grossulariata, in den 
ersten Tagen des Puppenstadiums. 

Fig. 3. Das Abdomen eines Weibchens von Nematois metallicus, schematisch. 
4—7, die Segmente; a, der hervorragende membranöse Konus mit seinen Borsten. 

Fig. 4. Das Endstück der Vagina mit ihren chitinösen Plättchen ae. 

Fig. 5. Der männliche Geschlechtsapparat von Nematois metallicus. a, derHode; 
bb, Vasa deferentia; cc, Glandulae appendiculares; d, Ductus ejaculatorius. 

Fig. 6. Eine Hälfte des pseudounpaaren Hodens von Nematois metallicus. 
a, Vas deferens; b, Samenfollikel; c, Tracheen. 

Fig. 7. Das männliche Abdomen von Nematois metallicus. 7—8, Segmente. 

Fig. 8. Das hintere Ende des männlichen Abdomens. a, ventrale Hälften des 
siebenten und achten Segmentes; d, ihre dorsalen Hälften, zur Seite geschoben; 
bb, die Klappen; c, der Penis; f, das neunte Segment. 

Fig. 9. Das neunte Abdominalsegment. «a, seine ventrale, b, seine dorsale Hälfte. 

Fig. 40. Der Penis. a, das Präputium; b, das Eichelpolsterchen. 

Fig. 41. Das hintere Ende des Abdomens & von unten. 8 und 9, das achte und 
neunte Bauchsegment; %, die Klappen; p, der Penis. 

Fig. 412. k, die Klappen; a, das zehnte Bauchsegment. 


m — 


Die Anatomie der Psylliden. 
Von 
Dr. Emanuel Witlaezil in Wien. 


Mit Tafel XX—XXIl. 


Seitdem sich durch Darwın’s Lehre für die biologischen Wissen- 
schaften eine Fülle neuer Gesichtspunkte eröffnet hat, geht das Bestreben 
vieler Zoologen dahin, die phylogenetischen Verhältnisse innerhalb des 
Gebietes ihrer Wissenschaft aufzudecken. Auch in der Klasse der In- 
 sekten sind über diese Verhältnisse schon mehrfach Untersuchungen 
angestellt worden. Ihr theilweiser Misserfolg dürfte aber nicht bloß 
darauf zurückzuführen sein, dass die höheren Insektenordnungen so 
scharf umrissen dastehen, sondern auch mit darin seine Erklärung 
‘ finden, dass die Anatomie der Insekten, welche bereits zu einer Zeit 
‚ untersucht wurde, da die methodischen Hilfsmittel noch ungenügende 
waren, später, als die Forschung sich mehr den marinen Thierformen 
zuwandte, verhältnismäßig weniger bebaut wurde, als sie es bei ihrer 
' Mannigfaltigkeit verdient hätte. Es ist heute thatsächlich unsere Kennt- 
nis der Anatomie mancher anderen Gruppe eine genauere, als jene der 
so leicht zugänglichen Insekten, so dass man auch darum mit mehr Er- 
folge in jenem Gebiete den Verwandtschaftsverhältnissen nachgehen 
konnte. Auch die Entwicklungsgeschichte der Insekten ist trotz viel- 
facher diesbezüglicher Arbeiten noch nicht so genau verfolgt, um ge- 
bührend verwerthet werden zu können. 

Zu diesen Betrachtungen wurde ich angeregt beim Studium der 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Insekten anlässlich meiner 
Untersuchungen über die Aphiden. Bei diesen fand ich Gruppen, 
welche Unterschiede aufwiesen, die darauf hinzudeuten schienen, dass 
| sie nicht gleich weit von ihren Stammformen abgewichen waren. Ich 
suchte nun diese Verhältnisse bei den anderen zwei Familien der Gruppe 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. Bd. XL. 38 


570 Emanuel Witlaczil, 


der Phytophthires zu verfolgen. Zu diesem Zwecke musste aber die 
Anatomie der CGocciden noch in einigen Punkten ergänzt und die der bis 
jeizt fast ganz vernachlässigten Psylliden erst untersucht werden. Bei- 
träge zur Anatomie der ersteren, welche eigentlich in der Publieirung 
hätten vorangehen sollen, werde ich alsbald geben, während hier eine 
Darstellung der Anatomie der Psylliden folgt, nach welcher ich ver- 
suchen will, einige phylogenetische Schlussfolgerungen, freilich nur in 
diesem beschränkten Kreise zu ziehen. Ich hoffe übrigens, dass die 
dargestellten anatomischen und histologischen Verhältnisse und auch 
einzelne entwicklungsgeschichtliche Daten an sich Interesse zu erregen 
im Stande sein werden, indem sie zugleich zeigen, dass noch Manches 
auf dem scheinbar so bekannten Gebiete der Insektenanatomie zu fin- 
den ist. 

Einzelheiten über die Psylliden habe ich schon während meiner 
ersten Aphidenuntersuchungen beobachtet. Eingehend beschäftigte ich 
mich mit den diesbezüglichen Forschungen im Laufe des Jahres 1833, 
während welchen ich vorwiegend frisches Material untersuchte, so wie 
im Jahre 1884, wo ich Schnitte durch die Thiere zum Vergleiche her- 
anzog. 

Was das Material anbelangt, so konnte ich leider nicht Vertreter 
sämmtlicher wichtigerer Gattungen erhalten!. Ich untersuchte Psyl- 
lopsis fraxinicola Fsir. (Fraxinus excelsior),, Rhinocola spe- 
ciosa Fl. (Populus nigra), Psylla buxi L. (Buxus sempervirens), 
Psylla alni L. (Alnus glutinosa), Psylla Foersteri Fl. (Alnus 
glutinosa), Psylla erataegi Schrk. (Grataegus oxyacantha), Homo- 
toma ficus L. (Ficus Carica), Trioza rhamni Schrk. (Rhamnus 
cathartica), Trioza urticae L. (Urtica dioica), von welchen ich die 
dritte Art im Belvederegarten, die vierte und fünfte im Wienflussthale, " 
die siebente im botanischen Garten, und die anderen an verschiedenen | 
Stellen im Prater auf den in den Klammern erwähnten Pflanzen gefun- 
den habe. | 

Meine Untersuchungsmeihoden waren die gewöhnlichen. Neben 
Zerzupfungspräparaten in Salzlösung, eventuell nach Behandlung mit h 
verdünnter Essigsäure untersuchte ich auch theils frische, theils gefärbte | 
ganze Thiere. Die Schnitte fertigte ich nach der Neapler Methode mit 
einem Jung’schen Mikrotome an, dessen Gebrauch mir Herr Hofrath Pro- 
fessor Craus gestattete, welchem ich auch für Benutzung der Bibliothek | 
des zoologischen Institutes hiesiger Universität zu Danke verpflichtet bin, \ 


1 Vel. F. Löw, Katalog der Psylliden d. paläarktischen Faunengebietes. Wiener I 
entomol., Zeitung. I. 4882. p. 209. - 


Die Anatomie der Psylliden. 971 


Herrn Dr. F. Löw schulde ich für die Bestimmung der von mir unter- 
suchten Arten Dank. 


I. Äußere Formverhältnisse. Segmentirung. 


In der Körpergestalt erinnern die Imagines der Psylliden im Allge- 
meinen sehr an die Cicadelliden, mit welchen sich auch in speciellen 
äußeren Merkmalen viel Übereinstimmung zeigt. Der Körper wird charak- 
terisirt durch einen wohl ausgebildeten Kopf, einen starken, die Flug- 
und Sprungmuskulatur enthaltenden Thorax und ein verhältnismäßig 
schwaches, ziemlich langgestrecktes Abdomen. Wie bei den Kleinzirpen 
sind Männchen und Weibchen, abgesehen von gewissen Geschlechts- 
charakteren, gleich gebaut (Fig. 1—5). 

Der Kopf erscheint breit und ist mit einem sagittalen Einschnitte 
versehen, welcher die vorn unten befindlichen, mit ziemlich langen und 
starken Haaren besetzten beiden Kopfkegel sondert. Der Vorderkopf 


erscheint auf der Unterseite weit nach hinten gerückt und tritt wenig 


hervor (Fig. 5). Seitlich am Kopfe befinden sich die großen zusammen- 
gesetzten Augen, nach innen von denselben je ein kleines einfaches 
Auge, während ein drittes mehr nach vorn in dem erwähnten Ein- 
schnitte liegt. Die Antennen setzen sich vorn neben den zusammen- 
gesetzten Augen an und sind allgemein zehpgliederig. Ähnlich wie bei 
den Aphiden haben wir zwei kurze dicke Basalglieder, während die 
längeren dünnen und cylindrischen Mittelglieder wenig von einander 
abgesetzt sind, die letzten Glieder aber am Ende etwas kolbig ange- 
schwollen und daher leichter zu unterscheiden sind. Bei Homotoma 
ficus fand ich die folgenden Antennenglieder fast eben so dick, wie 
die beiden basalen, und das zehnte, wie auch bei manchen anderen 
Arten, sehr kurz. Dieses trägt am Ende zwei Spürhaare, während 
Geruchsgruben auch bei den Imagines nur in geringer Anzahl am Ende 
einzelner Antennensegmente vorkommen, wie es scheint allgemein am 
vierten, sechsten, achten und neunten Segmente. Bei gehenden Thieren 
fand ich die Antennen in zitternder Bewegung. 

Der Thorax ist sehr wohl entwickelt und nimmt mit dem Kopfe 


zusammen beiläufig die Hälfte der Länge des ganzen Körpers in An- 


spruch. Er zeigt von oben zahlreiche Vorwulstungen, welche durch den 
Ansatz der Muskulatur gebildet werden und meist intensiver als der 
übrige Körper, z. B. bräunlich gefärbt erscheinen. Die Flügel sind nicht 
sehr groß, der vordere gelblich, der hintere wasserklar, oder beide 
gelblich und mit kleinen dunklen Punkten versehen. Ihre Felderung 


durch die Adern kann auf der Abbildung (Fig. 1) eingesehen werden. 


Am Vorderrande des Hinterflügels fand ich in der Nähe der Basis einige 
38* 


972 2 | Emanuel Witlaczil, 


ziemlich starke Härchen, welche vielleicht als Retinaculum zu betrach- 
ten sind. Wie ich beobachten konnte, geschieht das Fliegen durch 
Schlagen der in der Ruhe dachförmig am Körper liegenden Flügel, eben so 
wie bei den Blattläusen. Darauf deutet auch die kräftige Flugmuskula- 
tur hin; ich betone dies gegenüber Angaben, dass diesen Thieren, 
speciell den Blattläusen die großen Flügel gewissermaßen nur als Fall- 
schirm dienen. 

Die Beine (Fig. 2 und 5) sind nicht besonders kräftig, besitzen eine 
sich an den Thorax anschließende Coxa, einen deutlichen Trochanter, 
einen kurzen Femur und eine etwas längere Tibia, so wie einen Zwei- 
gliederigen Fuß, an dessen Ende zwei Krallen sowie, wenigstens bei den 
Larven (Fig. 6—8), ein langes Haar und ein Haftlappen sich befindet, 
wie schon DE Geer! ausführlich beschreibt. Die Tibia ist am zweiten 
Beinpaar etwas länger als am ersten, und noch länger am dritten, das 
sich aber nicht wesentlich von den anderen zwei Beinpaaren unter- 
scheidet. Von der Ansaizstelle des dritten Beinpaares verlaufen nach 
rückwärts Chitinbogen über den Metathorax und das zur Verstärkung 
des Sprungapparates dazugetretene erste Abdominalsegment, an welchen 
Bogen je ein spornartiger Fortsatz zu bemerken ist, der bei den ein- 
zelnen Arten wenig verschieden ist und kaum eine besondere Bedeutung 
haben dürfte. Dass das erste Abdominalsegment mit dem Thorax in 
Verbindung getreten ist, kann aus dem Verhalten des Tracheen- und 
Muskelsystems mit Sicherheit nachgewiesen werden. £ 

Das Abdomen ist bei den beiden Geschlechtern ein wenig ver- 
schieden geformt. Bei den Männchen erscheint es etwas seitlich zu- 
sammengedrückt, während es bei den Weibchen mehr rund aufgetrieben 
ist, so dass es von oben gesehen: beiläufig so breit aussieht, wie von der 
Seite betrachtet. In. der Seitenansicht des Männchens (Fig. 2) findet man 
ein undeutliches Abdominalsegment (das zweite), gewissermaßen den 
Stiel des Abdomens bildend, und sechs weitere sich nach rückwärts 
verjüngende und die Seitenlinie des Körpers deutlich aufweisende Seg- 
mente (Fig. 3—8), hinter welchen der Körper sich gewissermaßen spaltet, 
indem an dem neunten Segmente nur die langgestreckte walzenförmige, 
am Ende, die Genitalzange tragende ventrale Partie entwickelt ist, so 
dass das ebenfalls langgestreckte dachförmige zehnte Segment scheinbar 
unmittelbar am achten Segmente sitzt. : Die Spitze des Abdomens wird 
durch das erstere bezeichnet, indem das letztere dorsalwärts verschoben 
erscheint. Es trägt an der Spitze den After und umfasst mit seinen seit- 
lichen Flügeln den meist mit einem, bei Psyllopsis fraxinicola 


! K. DE GEER, Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. Deutsch von GÖTZE, 
Nürnberg 4780. T. III. Vierte Abhandlung: Von den Afterblattläusen, 


Die Anatomie der Psylliden. 875 


mit zwei Gelenken versehenen, nach oben eingeknickten, und zwischen 
ihm und dem neunten Segmente hervortretenden langgestreckten Penis. 
F. Löw! giebt für die Männchen der Psylliden nur acht Abdominalseg- 
mente an und bezeichnet das neunte (nach ihm siebente) Segment als 
trogförmiges Genitalsegment und das letzte als Genitalplatte. Da diesem 
Beobachter die Anatomie unserer Thiere unbekannt war, so musste ihm 
die richtige Deutung fremd bleiben. 

Betrachtet man das Abdomen des Weibchens von der Seite (Fig. A), 
so findet man auch zunächst ein undeutliches den Stiel des Abdomens 
bildendes Segment (Fig. 2), hierauf fünf deutliche Segmente (Fig. 3—7), 
von welchen das vierte, aber noch mehr das fünfte, auf der ventralen 
Seite besonders stark entwickelt ist, so dass letzteres mit dieser Partie 
weit nach hinten vorspringt, und endlich ein über diesem liegendes 
Endsegment (Fig. 10), welches auf der Rückseite den After inmitten eines 
Kreises von Wachsdrüsen enthält. Die ventral weit vorspringende Partie 
des siebenten Segmentes wurde von Löw als besonderes siebentes Seg- 
ment mit dem Namen untere Genitalplatte belegt, während er das letzte, 
nach ihm achte Segment als obere Genitalplatte bezeichnet. Zwischen 
diesen beiden Theilen ragt aber eine aus drei Paaren von Stücken be- 
stehende Legeröhre hervor. Diese Körperanhänge charakterisiren offen- 
bar besondere Segmente, welche freilich nur mehr durch diese Anhänge 
zum Ausdruck kommen, und zwar gehört das innere untere Paar dem 
achten, das innere obere aber und das äußere Paar dem neunten Seg- 
mente an. Dafür spricht ihre noch zu besprechende Entstehungsweise, 
indem ersteres Paar durch einen tiefen Einschnitt von den beiden an- 
deren zusammenhängenden Paaren getrennt ist, in welchen der Eiergang 
mündet. Wir haben daher Löw’s obere Genitalplatte als zehntes Abdo- 
minalsegment zu betrachten. 

Nach dem Durchgeführten haben wir also bei den Psylliden die 
typische Anzahl von zehn Abdominalsegmenten, von welchen eines, wie 
bei vielen anderen Insekten, zur Verstärkung in den Thorax einbe- 
zogen erscheint. Wir haben hier weiter, wie bei vielen anderen In- 
sekten, am vorletzten und beim Weibchen auch am drittletzten Segmente 
Anhänge, welche in Zahl und Form jenen anderer mit solchen versehenen 
Insekten entsprechen. Die Genitalzange des Männchens sitzt wie dort 
am vorletzten Segmente und entspricht der Zange der Bienen- und 
Schlupfwespenmännchen und den griffelartigen Fortsätzen am ventralen 
Theile des vorletzten Segmentes beim Heuschreckenmännchen. Beim 
Weibchen haben wir am vorletzten Segmente zwei Anhangspaare, von 


! F. Löw, Zur Biologie und Charakteristik der Psylliden. Verhandlungen der 
zool.-bot. Ges. in Wien. T. 26. 4876. 


574 Emmanuel Witlaezil, » 


welchen das obere äußere den eben so gelegenen oberen Scheiden der 
Heuschrecken und den Stachelscheiden der Hymenopteren, das obere 
innere dem Stachelstabe der Heuschrecken und der Stachelrinne der 
Hymenopteren entspricht. Das Anhangspaar des achten Segmentes aber 
entspricht den unteren Scheiden der Heuschrecken und den Stechborsten 
der Hymenopteren. | 

DE GEER hat schon die äußeren Geschlechtsanhänge der Psylliden 
recht genau abgebildet und beschrieben, worin ihm namentlich F. Löw 
gefolgt ist. Ersterer unterscheidet bei den Weibchen einen doppelten 
Bohrer, welcher von zwei hornartigen abgesonderten Theilen, als den 
Scheiden des eigentlichen Bohrers, umgeben wird. Das Ganze ist wieder 
von zwei seitlichen häutigen Tbeilen eingeschlossen, die demseiben zum 
Futteral dienen. Diese äußeren Stücke, welche offenbar die oberen An- 
hänge des neunten Segmentes sind, will ich obere oder äußere 
Scheiden nennen, während ich für die Anhänge des achten Segmentes 
die von DE GEEr angewendete Bezeichnung acceptire und sie untere 
oder innere Scheiden nenne. Dass die mittleren kurzen und zwi- 
schen den beiden Scheidenpaaren befindlichen Stücke aber die Funktion 
eines Bohrers hätten, ist nicht wahrscheinlich und entspricht auch nicht 
der Art des Ablegens der Eier seitens unserer Thiere; da auch die bei 
Heuschrecken und Hymenopteren für die entsprechenden Stücke ange- 
wandte Bezeichnung hier nicht passend erscheint, so könnte man sie 
vielleicht Leitstäbe nennen. 

Bei den so nahe verwandten Kleinzirpen fand ich speciell bei 
TyphlocybarosaeL.am Abdomen des Weibchens eben so drei Paare 
von Anhängen, von welchen das letzte, breiter als die anderen, diese 
bauchig umgiebt und dem oberen Scheidenpaar der Psylliden entspricht, 
während die anderen zwei Paare, schmale chitinisirte Anhänge, dem 
unteren Scheidenpaar und den Leitstäben zu homologisiren sind. Bei 
den Männchen dieser Thiere fand ich die Anhangsorgane etwas abwei- 
chend, indem zwei Zangenpaare auf der Unterseite vor dem letzten Seg- 
mente vorhanden sind, ein äußeres und ein innerhalb dieses liegendes, 


aus zwei klauenförmigen Stücken bestehendes. Der kurze konische, am 


Ende eine sternförmige Chitinbildung zeigende Penis ist ziemlich kurz 
und weiter hinten angewachsen. 

Die bei den zwei Geschlechtern der Psylliden so verschiedenen äu- 
ßeren Geschlechtsorgane ändern auch bei den einzelnen Gattungen in der 
Form ziemlich ab und werden gegenwärtig mit viel Vortheil nebst einigen 


anderen Merkmalen in der Systematik derselben verwerthet, während ! 


hier früher die unzuverlässige Färbung eine wichtige Rolle spielte. 


Unter den von mir untersuchten Gattungen zeichnen sich Psylla und | 


ee EEE EEE EEE 


Die Anatomie der Psylliden. 575 


Trioza, die auch sonst einander sehr nahe stehen, dadurch aus, dass im 
weiblichen Geschlecht die letzten Abdominalsegmente und auch die be- 
treffenden Anhänge lange ausgezogen erscheinen. Es äußert dies einen 
gewissen Einfluss auf die Körpergestalt des ganzen Thieres, obwohl diese 
im Allgemeinen von derjenigen der von mir abgebildeten Psyllopsis 
wenig abweicht. 

Bedeutendere Formverschiedenheiten finden wir bei den Larven 
unserer Thiere, welche der parasitischen Lebensweise vielmehr ange- 
passt sind, als die Imagines. Der allgemeinste Typus scheint der in 
Fig. 6 abgebildete zu sein, welcher nicht nur Psyllopsis fraxini- 
cola, sondern auch den meisten anderen von mir untersuchten Arten 
zukommt. Der Körper erscheint dorsoventral komprimirt und breit, 
aber auch nicht unbedeutend dick (Fig. 57) und allseits wohl abge- 
rundet. An den Seiten des Thorax sitzen wulstförmig die Anlagen der 
Flügel. 

Es scheinen bei den Psylliden allgemein vier Larvenstadien vor- 
handen zu sein 1, welche von einander, so wie vom Embryo und Imago- 


. stadium durch Häutungen getrennt sind. Da mir manche Veränderungen 


von allgemeinem Interesse zu sein schienen, habe ich die einzelnen 
Larvenstadien, besonders bei Psyllopsis fraxinicola verfolgt. Die 
kleinsten, wohl erst geborenen Larven (1. Stadium) zeigen im All- 
gemeinen schon die gezeichnete Form. Die Antennen haben zwei kurze 
Basalglieder und ein langes konisches Endglied, welches an der Spitze 
zwei verhältnismäßig lange Spürhaare trägt. Die Augen weisen wenige 
ausgebildete, um diese aber sich neubildende Kegel auf. Die Neben- 
augen konnte ich noch nicht finden. Am Meso- und Metathorax sind die 
Flügelanlagen bereits jetzt als kleine, nicht die ganze Breite derselben 
einnehmende Höcker zu erkennen, welche besonders später durch ihre 
grauliche Färbung sich von dem meist gelblichgrün gefärbten übrigen 
Körper unterscheiden. Die Beine weisen noch keine gesonderten Tarsal- 
glieder, aber am Ende schon zwei Krallen, eine Haftscheibe und ein 
langes Haar auf. Das Abdomen weist entsprechend den sieben abdomi- 
nalen Stigmenpaaren bereits jetzt sieben Segmente auf, wovon das erste 
schon dem Thorax genähert erscheint, so wie ein größeres Endstück, 


in welchem auf der Unterseite, umgeben von Wachsdrüsen ‚ der After 


liegt. i 

Größere Larven (2. Stad.) zeigen das frühere Antennenendglied deut- 
lich in zwei ziemlich lange Glieder zerfallen, die beide eine weitere 
Theilung andeuten. Die Flügelanlagen nehmen jetzt die ganze Breite 


1 Vgl. E. Wırraczır, Der Polymorphismus v. Chaetophorus populiL. Denkschr. 
d. math.-naturw. Klasse d. Akad. Wien. T. 48. 1884. 


576 | Emanuel Witlaczil, 


der betreffenden Segmente ein, so dass die von Meso- und Metathorax® 


an einander stoßen. Noch größere Larven (3. Stad.) zeigen an den An- 
tennen nach den Basalgliedern ein langes und zwei kurze Mittelglieder 
und ein langes Endglied, welches eine Einschnürung aufweist. Die Coxa 
erscheint groß, ein Trochanter ist nicht wahrzunehmen. Flügelanlagen 
größer. Das folgende bedeutend größere und letzte Larvenstadium 
(k), welches aus einer, der eben gegebenen Beschreibung entspre- 
chenden Larvenhaut schlüpft, weist an den Antennen in der Regel acht 
Glieder auf: zwei basale, ein langes Mittelglied mit Einschnürung, vier 
kurze Mittelglieder und endlich das längere Endglied mit auch einer an- 
gedeuteten Einschnürung. Die Augen größer als früher, die Nebenaugen 
in Ausbildung begriffen und daher als gelbe Flecken zu erkennen. Ein 
Tarsalglied bereits vorhanden und das zweite durch eine zarte Einschnü- 
rung an der Tibia angedeutet. Die Flügelanlagen sind groß und zeigen 
die Form nach hinten gerichteter dicker Stäbchen. Das Abdomen zeigt 
dieselbe Anzahl von Segmenten, wie am Anfang, das erste ist aber mit 
dem Thorax in enge Verbindung getreten. Aus so gestalteten Larven- 
häuten schlüpft das vollkommene Insekt. 

BeiRhinocolaspeciosa und Psylla crataegi fand ich kleine 
Abänderungen des beschriebenen Verhaltens namentlich in der gerin- 
geren Zahl der Antennensegmente bei den einzelnen Larvenstadien. 

Erscheint schon der Körper der besprochenen Psyllidenlarven breit- 
gedrückt und so der Unterlage, auf welcher sie sitzen und saugen, ange- 
passt, so ist dies noch viel mehr der Fall bei jenen der Gattung Trioza 
(Fig. 56) und einiger anderer Arten, z. B. Homotoma ficus. Bei 
diesen erscheint der Körper sehr breit, so dass er bei der letzt er- 
wähnten Art fast die Form eines-Kreises annimmt und dabei sehr dünn, 
so dass er sich ganz an die Unterseite der Blätter, mit welcher er 
auch übereinstimmende Färbung zeigt, anschmiegt. Außerdem ist die 
Flächenausdehnung dieser Thiere noch dadurch vergrößert, dass auch 
bei anderen Larven vorkommende, aus einer wachsartigen Substanz ge- 
bildete Haare hier flachgedrückt und in eine Ebene an der Peripherie 
des Körpers zusammengedrängt erscheinen, so eine Art Spitzenbesatz 
um denselben bildend. Den beschriebenen Eigenthümlichkeiten kommt 
wohl der Charakter von Schutzmitteln zu, welche bei den Imagines, die 
dem Begattungsgeschäft nachzugehen haben, desshalb nicht zur Ausbil- 
dung gekommen sind, dafür aber während des so lange währenden 
Larvenlebens in Wirksamkeit treten. Interessant ist, dass aus diesen 
so flachgedrückten Larven Imagines entstehen, welche einen verhältnis- 
mäßig dicken runden Körper besitzen. 


Auch die eben erwähnten Larven stimmen in der Entwicklung ihrer 


Die Anatomie der Psylliden, - 577 


äußeren Organe mit Psyllopsis im Wesentlichen überein und nur die 
sehr geringe Anzahl von Antennensegmenten (entsprechend der voll- 
kommeneren Anpassung an die schmarotzende Lebensweise) tritt beson- 
ders hervor. Bei Trioza rhamni zeigen die jüngsten, aus den auf 
der Unterseite der Blätter von Rhamnusarten in kleinen Vertiefungen 
sich vorfindenden Eiern geschlüpften Larven (1. Stad.) an den Antennen 
nur ein kurzes Basalglied und ein konisches Endglied. Die Augen 
scheinen nur aus drei Kegeln zu bestehen. Meso- und Metathorax er- 
scheinen mit seitlichen Wülsten. Am Abdomen sieben schmale und ein 
breites Endsegment. Das folgende Stadium (2) zeigt nur Größenunter- 
schiede. Das nächste bedeutend größere Stadium (3) weist an den 
Antennen endlich zwei Basalglieder und ein langes Endglied auf, wel- 
ches den späteren Zerfall in mehrere Glieder angedeutet zeigt. Die 
Flügelanlagen sind größer, deutlich von einander und vom Körper ab- 
gesetzt. Das folgende große (4.) Larvenstadium hat an den Antennen 
außer den zwei Basalgliedern und einem mit mehreren Einschnitten 
versehenen Endgliede bereits drei Mittelglieder. Die Flügelscheiden 
sind lang und breit: die vorderen reichen vorn bis an die Augen, die 
hinteren rückwärts fast bis zum dritten Abdominalstigmenpaar. Die 
Flügel liegen in diesen aber nur von der Ansatzstelle nach rück wärts 
und reichen auch nicht bis an den äußeren und hinteren Rand. Die 
Zahl der Abdominalsegmente ist wie früher. Das erste ist sehr breit, 
so wie der Metathorax und deutlich mit diesem in Verbindung getreten, 
obwohl an seinem Vorderende sich die schmalste Stelle des Körpers be- 
findet. Das zweite ist vom Rücken gesehen sehr schmal, die folgenden . 
fünf breiter und das Endstück groß. Von unten ist vom ersten Ab- 
dorminalsegment schon hier, wie beim reifen Thier, nichts zu sehen, 
während das zweite eben so breit, wie von oben, das Endstück aber 
etwas schmaler erscheint. 

Homotoma ficus zeigt noch im letzten Larvenstadium an den 
Antennen außer den zwei Basalsegmenten nur ein langes dickes zuge- 
spitztes Endsegment mit mehreren Einschnitten, während das ausgebil- 
dete Insekt die typische Anzahl von Antennensegmenten besitzt. 


II. Haut, Fettkörper, Muskulatur. 

Bezüglich dieser Organe gilt im Allgemeinen das von mir ! darüber 
bei den Aphiden Gesagte. Die Haut zeigt den typischen Bau, indem sie 
aus einer kleinzelligen Hypodermis besteht, welche eine nicht überall 
gleich dieke Chitincuticula absondert. Diese ist meist hell, in den 


1 E, Wirraczir, Zur Anatomie der Aphiden. Arb.a.d.zool. Inst. d. Univ. Wien. 
T, IV. 1882, Auch separat. 


578 Emanuel Witlaezil, 


stärkeren Partien aber gelblich, so die entsprechende Färbung der An- 
tehnen, Beine, der Adern der Vorderflügel, der Wülste am Thorax, der 
Genitalarmatur bedingend. An manchen Stellen erscheint die Cuticula 
aber rauchgrau, wodurch die dunkle Färbung gewisser Theile, namentlich 
der Spitzen der Antennen und Extremitäten erzeugt wird. Auch weist 
die Cuticula meist Unebenheiten auf, namentlich in Form kleiner Schüpp- 
chen, welche z. B. an der Vorderseite‘ des Kopfes, an den Stirnkegeln, 
an den zwei basalen Antennensegmenten auftreten, während sie bei den 
folgenden Antennengliedern quere Riefen bilden, wodurch diese meist 
wie fein geringelt erscheinen. Die Haare sind hier nicht so groß und 
regelmäßig angeordnet, wie bei den Aphiden;; größere Haare stehen zahl- 
reich an den Stirnkegeln und äußeren Geschlechtsorganen. 


Gleich hier möchte ich Erwähnung thun einer bräunlichen Färbung, 
die mit einem körnigen Aussehen verbunden ist, und sowohl im fri- 
schen Zustande als auf Schnittpräparaten der Hypodermis oft zukommt, 
außerdem aber bei vielen anderen Organen anzutreffen ist, z. B. an der 
Mündung des Enddarmes, an den Kegeln der zusammengesetzten und 
an den einfachen Augen, an den Ansatzstellen der Muskeln an der Haut, 
an der Peripherie des Pseudovitellus, an fast sämmtlichen inneren Thei- 
len der Geschlechtsorgane der Männchen wie der Weibchen. Dieses 
häufig auftretende Aussehen hängt wohl mit einem bestimmten Zustande 
des Zellgewebes zusammen. 


Der Fettkörper, welchen Durour! nicht finden konnte, ist reich- 
lich genug, namentlich unter der Haut vorhanden, großzellig und oft, 
z. B. bei Trioza urticae, in Lappen angeordnet. Er verleiht durch 
seine meist grünliche, durch die Cuticula schimmernde Farbe, dem 
Thiere die Färbung. Die Larven erscheinen meist mehr oder weniger 
srün. Die Imagines, Anfangs grün, werden später oft, so z. B. beiPsyl- 
lopsis fraxinicola, mit Veränderung des Fettkörpers gelblich, 
während sich hier und da grüne Partien erhalten, bis die alten Imagines 
sogar lichtbräunlich erscheinen. Bei manchen Arten, z. B. Rhinocola 
speciosa, finden sich bei Larven und auch bei den Imagines an Kopf, 
Thorax und Flügeln dunkle Flecken. 


Auf Schnitten findet man im Fettkörper häufig helle glänzende, oft 
röthlich gefärbte, runde, manchmal auch gelbliche bis bräunliche, halb- 
mond- bis ringförmige Körperchen von geringerer oder bedeutenderer 
Größe. Erstere finden sich namentlich auf Schnitten durch Larven zahl- 
reich und erschweren die Untersuchung, indem sie den Fettkörper ziem- 


! L. Durour, Rech. anat. et physiol. sur les H&mipteres. (Auch in den Mem. de 
IInstit. de France. Sciences math. et physiques. T. IV.) 1833. p. 273: 


Die Anatomie der Psylliden. 579 


lich undurchsichtig machen, sind aber nicht mit den Bläschen identisch, 
die sich manchmal bei mit Schellack aufgepickten Schnitten so unlieb- 
sam einstellen. Ganz ähnliche Körperchen fand ich auf Schnitten im 
Fettkörper der Larven von Gecidomyiden so wie bei Larven und 
Puppen von Ameisen und Puppen von Musca erythrocephala, 
bei welchen sie oft roth gefärbt und von ähnlichem Aussehen wie Dotter- 
körnchen waren, und auch in den Körnchenkugeln sich vorfanden. 
Zwischen diesen Körperchen sieht man manchmal (Fig. 28) den roth 
tingirten Zellkern so wie Blasen, welche durch Extraktion der Fett- 
tröpfehen entstanden sind. Die betreffenden Zellen scheinen aber hier 
und da gar keine Fetttröpfchen zur Ausbildung gebracht zu haben, 
indem die Vacuolen ganz fehlen. Einzelne kleinere Zellen, welche noch 
keine Fetttröpfchen ausgebildet haben, finden sich allgemein zwischen 
den älteren Fettkörperzellen; sie sind aber mit jenen Zellen nicht 
identisch. 

Den zuletzt erwähnten ähnliche Zellen kommen bei den Psylliden 
ganz allgemein in verstreuten größeren und kleineren Massen in der 
Höhlung des Fettkörpers um das Herz, namentlich auf der Unterseite 
desselben, vor (Fig.10). Sie unterscheiden sich ziemlich stark von dem 
weiterhin in kompakteren Massen gelegenen Fettkörper; sie sind heller 
und kleiner als die Zellen desselben und zeigen meist einen homogenen 
Zellinhalt. Hier und da findet man aber neben dem Kerne eine oder 
mehrere kleine Blasen, so wie manche dieser Zellen auch größer sind als 
die übrigen. Wir haben daher diese Zellmassen wohl als unausgebilde- 
tes Fettgewebe anzusehen. Ganz ähnliche Zellmassen fand ich um das 
Herz der Puppen von Ameisen und von Musca erythrocephala. 

Der hier zu besprechenden, mit dem Integument in Verbindung 
stehenden Muskulatur ist eine etwas ausführlichere Erörterung zu 
widmen. Am kürzesten kann die Bewegung des Abdomens behandelt 
werden. Sie erfolgt durch mehrere Reihen von motorischen Muskeln, 
welche am Rücken wie am Bauch der Länge nach verlaufen und sich an 
den Intersegmentalwülsten ansetzen. Nur am Anfang und am Ende des 
Abdomens weichen diese Muskeln bezüglich der Ansatzstelle von dieser 
Regel ab, wie man sich auf meiner Zeichnung (Fig. 9) überzeugen kann. 


Neben diesen sind mehrere Reihen dorsoventral verlaufender respirato- 


rischer Muskeln vorhanden, welche sich auch an den Intersegmental- 
wülsten ansetzen und durch deren Kontraktion die Ausathmung erfolgt. 
Bei den Imagines befinden sich am Ende des Abdomens noch zahlreiche 
Muskeln zur Bewegung der äußeren Genitalorgane (Fig. 9 und A). 

Der Thorax enthält die ganze lokomotorische Muskulatur. Die 


', Flugmuskulatur scheint mir mit der nach sorgfältigen Untersuchungen 


580 Emanuel Witlaezil, 


von GRABER ! gegebenen Darstellung in Bezug auf Anordnung und Wirk- 
samkeit übereinzustimmen. Meine Darstellung dieser Verhältnisse bei den 
Aphiden war abweichend. Der größere Theil der Bewegung wird nicht 
durch die seitlich liegenden und von der Ansatzstelle der Flügel nach ab- 
wärts verlaufenden Elevatoren und Depressoren bewirkt, sondern durch 
dorsoventral und longitudinal den Thorax durchziehende Pfeilermuskeln, 
welche durch Kompression des Thorax in dorsoventraler resp. longitudi- 
naler Richtung die Hebung und Senkung der Flügel bewirken. Diese 
Muskeln sind besonders im Mesothorax ausgebildet, wo erstere von der 
Seite gesehen in der Zahl von zwei starken und dahinter einem dünneren 
Muskel vom Rücken zur Brust, letztere auch in mehrfacher Anzahl vom 
Vorderrande desselben zu einer stark chitinisirten Hauteinstülpung an 
seinem Hinterrande sich hinziehen und außerdem von oben zu ähnlichen 
seitlichen Einstülpungen. Im Metathorax erkennt man von der Seite auch 
einen dorsoventralen Muskel, während der longitudinale nur wenig ent- 
wickelt erscheint. Diese beiden Arten von Pfeilermuskeln dürften wohl 
den die Abdominalsegmente durchziehenden respiratorischen und motori- 
schen Muskeln, welchen auch ähnliche Muskeln im Prothorax entsprechen, 
im Allgemeinen als homolog anzusehen sein, und sich aus denselben her- 
ausgebildet haben. 

Auch die Muskulatur und Bewegung der Beine entspricht GRABER'S 
Darstellung. Die Goxa, welche kegelförmig vom Körper absteht und da- 
durch eine freiere Beweglichkeit der daran eingelenkten Beine bewirkt 2, 
zeigt sich schief ansetzende Muskeln, welche wohl zu einer geringen 
Drehung der Beine dienen. In ihnen liegen als kurze Muskeln die 
Strecker und Beuger des Schenkels (Fig. 9). 

Der im Metathorax und dem damit verschmolzenen ersten Abdomi- 
nalsegmente gelegene Sprungapparat bedingt einige Verschiedenheit 
am dritten Beinpaare. Während der Trochanter mit dem Femur eng 
verbunden ist, ist die Coxa mit den ventralen Partien der erwähnten 
zwei Segmente zu einer Chitinkapsel verschmolzen, welche von Einstül- ' 
pungen der Körperwand nach vorn, rückwärts und oben begrenzt ist. | 
Die betreffenden Einstülpungen der unteren und seitlichen Partien der ' 
Körperwand sind besonders stark chitinisirt und dienen theils als An- | 
satzstellen für die Muskulatur, theils zur Stütze des ganzen Apparates. | 
Strecker und Beuger des Femur, welche wegen Übernahme der Sprung- | 
funktion mächtig entwickelt sind, füllen diese nach oben natürlich nicht | 


! V. GrABER, Die Insekten. I. Theil: Der Organismus der Insekten. — Natur- | 
kräfte. Bd. XXI. München 4877. 
? E. Wiırraczır, Entwicklungsgeschichte der Aphiden. Diese Zeitschr. Bd. XL. ' 
1884. p. 592. 


Die Anatomie der Psylliden. 581 


ganz abgeschlossene Kapsel aus. Das dritte Beinpaar ist beim lebenden 
Thiere schief nach außen und rückwärts gewendet, wie bei den aller- 
meisten Insekten. Zum Aufrichten desselben dient ein verhältnismäßig 
schwacher Muskel, welcher mit dem einen Ende hinten am Femur be- 
festigt, mit dem anderen viel breiteren Ende sich seitlich unten an der 
Kapsel fesisetzt. Den größten Theil der Kapsel nimmt aber eine Muskel- 
masse ein, welche sich mit einer durch Einstülpung entstandenen Chitin- 
sehne vorn am Femur ansetzt und in ihrer Wirkung jenem Heber des 
Beines offenbar entgegengesetzt ist. An einem aus Wachs angefertigten 
Beine kann man sich durch Versuche von dieser Bewegungsweise über- 
zeugen. Indem beim Absterben der Thiere im Salzwasser oder bei der 
Färbung die Muskeln sich kontrahiren, überwiegt natürlich die Wirkung 
dieser großen vorderen Muskelmasse und das dritte Beinpaar erscheint 
in Folge dessen beim todten Thier nicht in der natürlichen Lage, sondern 
nach vorn gewendet, sich der Unterseite des Thoraxanlegend (Fig. 5). Diese 
- Verhältnisse weisen uns auf die Art hin, wie das Springen bewirkt wird. 
Indem nämlich das durch den rückwärtigen schwachen Muskel aufge- 
richtete Bein durch die starke vordere Muskelmasse gegen die Brust zu 
schnellen versucht wird. Da der festsitzende Fuß dieser Bewegung nicht 
folgen kann, so wird durch den Rückstoß bei der so erfolgenden Auf- 
richtung des Beines der Körper emporgeschnellt. Ich versuchte es die 
' Thiere selbst beim Abspringen zu beobachten ; es geschieht dies aber so 
- schnell, dass meine Versuche vergebene blieben. Wenn die Thiere vom 
' Sprunge herabstürzen, fallen sie auf den vorderen Theil des Körpers, 
| oft auf den Kopf, und meist schlagen sie dann heftig mit den Flügeln, 
‚ wobei sie sich auf dem Kopfe wie ein Kreisel herumdrehen. 
| Das histologische Aussehen des größten Theiles der beschriebenen 
' Muskulatur ist das gewöhnliche (Fig. 293—31 A). Die Muskeln weisen 
Längsfasern auf, welche feinkörnige Querstreifen besitzen. Nach Be- 
handlung mit Essigsäure, so wie auf Schnitten, wo um dieselben hier 
und da Zellkerne hervortreten, wird dieses Verhalten deutlicher. Die 
Ansatizstellen der Muskeln des Flugapparates erscheinen mehrköpfig auf 
Schnitten (Fig. 30 A), welches Bild aber vielleicht auf Veränderung in 
\ Folge der Behandlung mit Reagentien zurückzuführen sein dürfte. 
‚Die zum Emporschnellen des Körpers dienende Muskulatur zeigt ein 
von dem Beschriebenen abweichendes Verhalten (Fig. 29—31 B). Sie 
besteht aus verhältnismäßig dünnen Strängen, welche fast parallel neben 
einander verlaufend zwischen sich hier und da Zwischenräume frei 
lassen, die vom Fettkörper ausgefüllt werden und durch ziemlich weit 
"| von einander abstehende quere körnige Streifen gegliedert erscheinen, 
so dass sie wie aus Quadersteinen aufgebaut aussehen. In dem helleren 


582 h Emanuel Witlaezil, 


Inhalt findet man ganz feine Körnchen. Die Behandlung mit Essigsäure 
ruft keine nennenswerthe Veränderung hervor. Auf Schnitten erscheinen 
sie ganz zart längsgestreift. Manchmal findet man dann die quere Gliede- 
rung gar nicht, während sie in den meisten Fällen scharf hervortritt. 
Um die betreffenden, gezackt verlaufenden Querstreifen erscheint das 
Protoplasma heller. — Die Muskulatur zur Bewegung der äußeren Ge- 
schlechtsanhänge, besonders der Weibchen, scheint in ihrem histologi- 
schen Verhalten ein Mittelglied zu sein zwischen dem bei der querge- 
streiften Muskulatur gewöhnlichen und dem eben beschriebenen. Die 
Querstreifen fehlen nämlich auch hier manchmal, treten aber gewöhn- 
lich, wenn auch dichter als bei jenen Muskelsträngen, doch viel spär- 
licher und deutlicher auf, als bei gewöhnlichen Muskeln. Ein ganz ähn- 
liches Verhalten zeigen die rückwärts im Abdomen befindlichen Muskeln 
bei entwickelten Puppen von Musca eryihrocephala. 

Die Flug- und Sprungmuskulatur bildet sich erst während des 
Larvenlebens aus Mesodermsträngen und erscheint bei den ersten Larven- 
stadien lange nicht so umfangreich, wie bei den ausgebildeten Thieren. 
Bei ersteren kann man auch sehr leicht durch Behandlung mit Essig- 
säure oder durch Färbung zahlreiche Zelikerne an denselben zum Vor- 
schein bringen. Sie liegen in langen Strängen an der Peripherie und 
bei den dicken Pfeilermuskeln auch mitten drin, in eine heller er- 
scheinende feinkörnige Masse eingebettet, welche wohl als Überrest der 
die Muskeln ausbildenden Zellen zu betrachten ist. 


III. Wachsdrüsen und Wachshaare. 


Einzellige Wachsdrüsen finden sich ganz allgemein bei den Psylli- 
den in einer Reihe angeordnet um den After der Larven und des weib- 
lichen Imagos. Wie schon erwähnt, liegt der After bei den Larven auf 
der Unterseite des letzten großen Abdominalsegmentes. In einiger Ent- 
fernung umgiebt denselben ein Chitinstreifen, welcher den Umriss einer 
nierenförmigen Bohne mit nach vorn gewendeter Konkavseite nachahmt 
(Fig. 7), und innerhalb dieses in größerer Nähe des Afters ein zweiter 
ähnlicher aber zarterer Streifen, zwischen welchen beiden Streifen die 
Cuticula punktirt erscheint. Das größere Chitinband zeigt eng neben 
einander liegende quere elliptische Verdickungen, welche die darin ge- 
legene Mündung je einer Wachsdrüse umgeben. Diese einzelligen, kurz 
schlauchförmigen Drüsen sind nämlich längs des erwähnten Chitinbandes 
angeordnet und liegen, da sie sich gegen das freie Ende zu ziemlich stark 
verdicken, in der Regel zu zweien bis dreien in dem so gebildeten Wulste | 
neben einander (Fig. 21), durch quere Einschnitte desselben oft wieder | 
in kleine rundliche Gruppen von sechs bis acht gesondert. 


Die Anatomie der Psylliden. 983 


Diese Wachsdrüsen mit dem ihre Mündungen zusammenfassenden 
Chitinbande finden sich auch um den After des weiblichen Imagos, 
welcher auf der Rückenseite des zehnten Abdominalsegmentes liegt 
(Fig. 3, 4). Der Umriss des Chitinbandes erscheint hier aber in Rich- 
tung der Längsachse des Körpers ausgezogen. Bei den männlichen 
Imagines, deren After an der Spitze des zehnten Abdominalsegmentes 
mündet, fehlt das besprochene Chitinband, während die betreffenden 
Wachsdrüsen rückgebildet zu werden scheinen. Nur auf Schnitien durch 
Männchen von Rhinocola speciosa fand ich Überreste derselben im 
siebenten und achten Abdominalsegmente. 
Die erwähnten Drüsenzellen besitzen an ihrem dickeren freien Ende 
einen hellen Kern mit deutlichem Kernkörperchen (Fig. 22). Von dem- 
selben aus kann man an frischen Präparaten bis zur Mündung einen 
hellen Streifen ziehen sehen, welcher von dem feinkörnigen Protoplasma 
des Zellkörpers umgeben wird. Auf Schnitien erscheinen die Zellkerne 
intensiv roth gefärbt, während der Zellinhalt homogen feinkörnig röth- 
lich oder bräunlich erscheint (Fig. 21). 
Diese Drüsen sondern dünne Wachsfäden ab, welche bei Entleerung 
der flüssigen Exkremente hervortreten und dieselben mit einer zusam- 
menhängenden und sie zusammenhaltenden dünnen Wachsschicht be- 
; decken. Die Exkremente werden nicht plötzlich, sondern ganz allmäh- 
' lich entleert; man findet bei den meisten Larven am hinteren Körperende 

eine längliche Exkrementmasse hängend, die sich während der Beob- 

achtung nicht merklich vergrößert (Fig. 6). Diese ist meist wurstförmig, 
' hier und da eingeschnürt (Fig. 23), manchmal spiralig zusammengerollt 
“ und legt sich dann und wann auf den Rücken der flachen Larven. An 
der Oberfläche derselben kann man die einzelnen Wachsfäden oft wahr- 
. nehmen, welche hier und da auch davon abtreten. Im optischen Durch- 
| Schnitt erscheint diese Wachsschicht oft gelblich und innerhalb derselben 
‚ die breit schwarz geränderte Flüssigkeitsmasse. Diese wird durch die 
‚ sie bedeckende Wachsschicht zusammengehalten und so der Körper davor 
| bewahrt, dass er mit den zuckerhaltigen und klebrigen Exkrementen 
‚ beschmutzt werde, was sonst wegen der Lage des Afters bei Larven und 
\ Weibchen schier unvermeidlich wäre. Bei den Männchen ist diese Ein- 
‚ tichtung wegen der Lage des Afters überflüssig und sie ist daher rückge- 
‚ bildet. Diese Wachsdrüsen haben also eine ganz ähnliche Aufgabe, wie 
| jene der in Gallen lebenden Blattläuse! und sie sind auch wie dort auf 
umgewandelte Zellen der Hypodermis zurückzuführen. 


| ! E. Wırraczır, Zur Anatomie d. Aphiden. Arb. a. d. zool. Inst. d. Univ. Wien. 
| 1V..1882. p. 18. 


i 2 C. CrAus, Über die wachsbereitenden Hautdrüsen der Insekten. Marburger 
‚| Sitzungsberichte 4857, Juni. Nr. 8, p. 72. 


584 Emanuel Witlaezil, 


Den aus den Afterdrüsen tretenden ganz ähnliche sehr dünne Wachs- 
fäden finden sich übrigens verstreut zwischen den anderen noch zu be- 
sprechenden Wachshaaren, auf der Rückenseite namentlich des Abdomens 
bei den Larven vieler Psylliden, ohne dass man ihre Drüsenzellen nach- 
weisen könnte. Diese Fäden sind meist stark gekräuselt, von wolligem 
Aussehen und bilden, theilweise zerrieben, einen Wachsüberzug, beson- 
ders an den seitlichen Partien von Abdomen und Thorax (Fig. 6), so dass 
das Thier wie bestäubt erscheint. In Alkohol lösen sich diese Wachs- 
fäden sehr leicht und rasch. Die Imagines sind kurz nach der Häutung 
immer nackt, erscheinen aber später bei manchen Arten auch mit Wachs- 
flaum ‚bedeckt. Ich fand dies z. B. bei Trioza rhamni. Ähnliche 
Angaben finden sich in der Litteratur, z. B. für Psylla mali vonF. Löw. 
Öfter sehen die Imagines wie mit Wachs bestäubt aus. Ich fand dies 
z. B. beiPsyllaalni, bei Psylla Foersteri auf der Unterseite des 
Thorax etwas, bei Psyllabuxi an den Kopfkegeln und am Thorax bei 
Trioza urticae. Ähnliches findet man bei den Imagines mancher 
Aphidenarten. 

Eine sehr weite Verbreitung bei den Larven der Psylliden haben 
eigenthümliche, verschieden gestaltete Haargebilde, welche ich Wachs- 
haare nennen will, da sie aus einer wachsartigen, in Alkohol sich mehr 
oder minder lösenden Substanz bestehen. Sie sitzen, wie die gewöhn- 
lichen Haare, an Vorragungen der Körperhaut, werden aber nicht von 
Fortsätzen, wenn auch besonders geformter Hypodermiszellen, sondern 
von Drüsenzellen abgesondert: sie werden bei den Häutungen abgeworfen 
und wachsen unten nach, während sie an der Spitze oft abbrechen. 

Bei dem gewöhnlichen Larventypus, z. B. bei den Larven von 
Psyllopsis fraxinicola (Fig. 6) und Rhinocola speciosa fand 
ich verhältnismäßig dicke, gerade spießförmige oder etwas gebogene 
Haare auf der Rückenseite, namentlich an der Peripherie des Körpers: 
an den Flügelanlagen eben so wie um das Abdomen, am zahlreichsten 
am hinteren Körperende. Man kann sie an derselben Larve von sehr 
verschiedener Länge antreffen, von sehr kurzen bis zu solchen, die selbst 
die Körperlänge übertreffen. Wir können bei Psyllopsis zwei Arten 
davon unterscheiden: die einen haben ein sehr weites Lumen und sind 
dünnwandig, die anderen haben ein sehr enges, nur an der Basis etwas 
erweitertes Lumen in Form eines dunklen Striches in der Mitte und sind 
sehr dickwandig, wobei diese dicken Massen wellenförmige Längsstreifen 
aufweisen. Jene sind meist unregelmäßig abgebrochen, diese öfter intakt 
erhalten, am Ende zugespitzt. Diese starken Wachshaare lösen sich nur 
langsam in Alkohol. Bei Larven von Rhinocola speciosa fand ich 
zwischen den klaren dickwandigen Wachshaaren übrigens auch kurze 


Die Anatomie der Psylliden. 585 


dünne etwas gebogene Chitinhaare von gelblichem Aussehen (Fig. 32). 
Auch bei Homostoma ficus finden sich zwischen den geraden, fast 
massiven und sehr blass aussehenden Wachshaaren ziemlich große, 
gebogene und gelblich gefärbte Chitinhaare (Fig. 35). Erstere zeigen 
hier keine Längsstreifung und sitzen an kurzen Vorragungen der Körper- 
wand, letztere an verhältnismäßig langen Stielen. 

Ganz besonders sind die Wachshaare geformt bei Trioza. Ich unter- 
suchte sie näher von Trioza rhamni. Sie kommen hier nur in einer 
Reihe an der Peripherie des Körpers vor, etwas oberhalb des äußeren 
Randes eingefügt. Bei dem ersten Larvenstadium erscheinen sie blatt- 
artig breit (Fig. 7), bei den folgenden, nachdem jene abgeworfen wur- 
den, parallelseitig, aber auch dorsoventral zusammengedrückt (Fig. 8). 
Ihre Zahl nimmt bei den folgenden Larvenstadien immer zu und scheint 
einer gewissen Gesetzmäßigkeit zu folgen. Bei mehreren ganz jungen 
Larven (4. Stadium) fand ich dieselbe Anzahl und zwar jederseits am 
Kopfe 10, an Pro-, Meso- und Metathorax je ein besonders großes und 
am Abdomen 12. Bei einem späteren, wahrscheinlich dem zweiten Sta- 
dium, war an verschiedenen Individuen die Anzahl etwas schwankend, 
jederseits am Kopfe 14—-16—17, am Thorax 20—21—22, am Abdomen 
bei den beobachteten Individuen konstant 22. Bei einem noch späteren 
Stadium (wohl 3.) zählte ich 31 + 72 + 64. — An den blattartigen 
‘ Wachshaaren des ersten Larvenstadiums kann man zwei seitliche Strei- 
fen und eine hellere, mehr oder weniger elliptische ‚centrale Partie 
unterscheiden. Es scheint fast, dass diese centrale Partie die kompri- 
mirteste ist, indem in den beiden seitlichen Streifen, oder wenigstens in 
einem derselben sich bei Untersuchung in Wasser oft Luft vorfindet, 
während dies im mittleren Raume seltener der Fall ist (Fig. 34). Auch 
bei den späteren parallelseitigen Haaren sieht man in der Mitte oft einen 
Längsstreifen und manchmal ist nur in der einen Hälfte Luft erhalten, 
während meist das ganze Haar mit Luft gefüllt ist. Diese klaren Wachs- 
haare sind sehr zart und daher am Ende meist abgebrochen, bei manchen 
Thieren daher ganz kurz, besonders an den Seiten des Körpers. Sie 
lösen sich bei Behandlung zur Färbung fast immer auf, so dass nur ihr 
solider gelblicher Basaltheil erhalten bleibt. Nur auf einem Schnitt- 
‚ präparat fand ich einige benachbarte Wachshaare erhalten, wo sie eine 
röthlich gefärbte mit einander verschmolzene Masse bildeten (Fig. 34 B). 

Ähnlich, wie die gewöhnlichen Haare, werden die Wachshaare von 
‚größeren Hypodermiszellen abgesondert, welche bei dem gewöhnlichen 
‚| Larventypus unregelmäßig einzeln oder in Gruppen zu mehreren am 
-\ Rücken vertheilt sind (Fig. 33). BeiHomotoma ficus kommen nur 
einzelne am Rücken vor, während bei Weitem die meisten in eine 
Zeitschrift £, wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 39 


986 Emanuel Witlaczil, 


Schicht an der Peripherie des Körpers zusammengedrängt erscheinen 
(Fig. 35), und bei Trioza ist ausschließlich eine periphere Reihe vor- 
handen (Fig. 34). Dieselben bilden einen bräunlichen Streifen, der von 
dem grünlich gefärbten, weiter nach innen zu durchscheinenden Fett- 
körper meist ziemlich stark absticht. Die betreffenden Zellen weisen, 
ähnlich wie ich dies für die die Haare der Aphiden bildenden Zellen 
nachgewiesen habe, im frischen Zustande einen verhältnismäßig großen 
Hohlraum auf, welcher vielleicht mit Sekretionsflüssigkeit gefüllt ist und 
blass graulich ohne schwarzen Rand erscheint. Im Zellinhalte zeigen sich 
häufig sowohl an frischen als gefärbten Präparaten radiäre, gegen die 
Münduns zu gerichiete Streifen (Fig. 32, 33). Der Zellinhalt erscheint 
oft gelblich oder bräunlich gefärbt, im frischen Zustande hell und fein- 
körnig, auf Schnitten röthlichbraun und noch feinkörniger. Der Zellkern 
tritt am frischen Objekte nicht hervor, lässt sich aber an Schnittpräpa- 
raten leicht nachweisen; er erscheint nach innen zu gelegen von rother 
Farbe mit noch intensiver gefärbten Kernkörperchen. 


IV. Tracheensystem. 


Während sich das Tracheensystem bei den Imagines nur schwer 
untersuchen lässt, ist dies bei den Larven, besonders den flachgedrück- 
ten, verhältnismäßig leicht (Fig. 8). Die Stigmen liegen bei diesen, z.B. 
den von mir untersuchten Larven von Trioza rhamni, ganz am Rande 
auf der Unterseite des Körpers. Ihre Anzahl beträgt jederseits neun : je 
ein weit nach vorn verschobenes in Meso- und Metathorax und sieben in 
den ersten sieben Abdominalsegmenten. Die Tracheen selbst erscheinen 
ähnlich wie bei den Aphiden an jungen Larven von gewundenem Ver- 
iauf und wenig verästelt, später gestreckter und stärker verzweigt. 

Die Stigmen führen in kurze Stämme, welche aber nicht viel dicker 
sind, als die Äste, in welche sie sich bald auflösen. Der Stamm des 
Mesothorax zerfällt besonders in drei wichtige Äste, welche sich weiterhin 
wieder theilen. Der erste verläuft nach innen und vorn und löst sich in 
Tracheen auf, welche in die Antenne, zum Vorderkopf und zum Auge 
ireten. Früher zweigt sich aber noch von ihm ein Ast ab, welcher mit 
einem ähnlichen der anderen Seite durch Verschmelzung eine quere 
Verbindung herstellt, und von dem sich noch ein anderer, das erste Bein 
versorgender, absondert. Der zweite selbständige Ast theilt sich wieder; 
ein Zweig desselben bildet mit einem ähnlichen der anderen Seite eine 
etwas hinter der ersten gelegene Querkommissur, der andere versorgt 
das zweite Bein und stellt durch einen kleineren Zweig eine Verbindung 
mit dem zweiten Tracheenstamme her. Der dritte Ast verläuft am 
Rücken in einem Bogen nach innen und hinten und bildet, indem er | 


Die Anatomie der Psylliden. 587 


sich mit einem Aste des zweiten Tracheenstammes verbindet, den An- 
fang des am Rücken liegenden Tracheenlängsstammes. 

Vom Metathorakalstamm gehen zwei wichtige Äste aus. Der obere 
verläuft am Rücken ein ziemliches Stück gegen die Mittellinie des Kör- 
pers, wo er sich gabelt und nach vorn mit dem schon erwähnten Aste 
des ersten Stammes, nach rückwärts aber mit einem solchen des ersten 
Abdominalstammes in Verbindung tritt, so seinen Theil zur Bildung des 
Längsstammes beitragend. Der zweite Ast versorgt das dritte Bein und 
stellt durch einen Zweig eine der oben erwähnten ähnliche, am Rande 
des Körpers verlaufende Längskommissur mit dem ersten Abdominal- 
stamme her. Diese beiden Längskommissuren versorgen die Flügelan- 
lagen mit Tracheen. Gleich an der Basis des zweiten Asies geht ein Zweig 
ab, welcher mit einem ähnlichen der anderen Seite eine dritte Querkom- 
missur bildet. Diese Querkommissuren erscheinen von oben gesehen 
tief im Körper liegend und die ersten zwei sind mit einander in der Mittel- 
linie des Körpers verschmolzen, so dass ihre Lumina kommuniciren. 

Die abdominalen Tracheenstämme theilen sich je in einen dünnen 
Ast, welcher ventralwärts verlaufend sich in noch dünnere Ästchen auf- 
" löst, und in einen stärkeren Ast, der am Rücken ziemlich weit gegen 
‘ ‚die Mittellinie verläuft, wo er sich gabelt und mit den entsprechenden 
Ästen des vorhergehenden und folgenden Stammes verbindet. Indem 
der rückwärtige dieser beiden Äste des siebenten abdominalen Tracheen- 
stammes sich mit dem der anderen Seite vereinigt, stellt er die vierte 
 Querkommissur her, welche die beiden am Rücken liegenden, durchaus 
nicht ganz gerade verlaufenden Tracheenlängsstämme verbindet. Zu 
| erwähnen bleibt noch, dass sich vom ersten und vierten abdominalen 
 Tracheenstamm Äste sondern, welche unter den dorsalen gegen die 
' Mittellinie zu verlaufen, um sich endlich gegen einander zu wenden und 
so auf jeder Seite zu einer kleinen Längskommissur zwischen den be- 
trefienden zwei Stämmen zu verschmelzen. 

Die dargestellten bei Larven von Trioza rhamni beobachteten 
Verhältnisse fand ich auch bei Larven von Psyllopsis fraxinicola 
und Rhinocola speciosa. Bei den Imagines ist der Bau des Tracheen- 
systems ein damit übereinstimmender. An auf der Seite in Glycerin 
liegenden Exemplaren von Psyllopsis fraxinicola konnte ich das 
| letzte Stigma an dem von mir als siebentes angesprochenen Abdominal- 
 segmente finden. Keinen Irrthum dürfen die von diesem Stamme aus- 
gehenden zahlreichen, die Genitalien versorgenden Tracheen verursachen. 
Das zweite Abdominalstigma fand ich bei einem Weibchen am ersten 
\ frei am Abdomen hervortretenden Segmente und das ersie scheint un- 
| weit davon im Thorax zu liegen. 


39* 


388 Emanuel Witlaczil, 


Die Tracheen bestehen, wie ich dies auch für die Aphiden nach- ; 


gewiesen habe, lediglich aus einer Schicht verschmolzener Zellen, welche 


die spiralig verdickte Chitincuticula absondern. 


Nach einem Tracheenverschluss habe ich eifrig gesucht. Eine von 
der Beschreibung Lannoıs’ abweichende Vorrichtung fand ich aufSchnitten 
durch ihre Größe ausgezeichneter Psylla-Arten, so von Psylla buxi, 
Foersteri. Es ist dies ein kurzer quergestreifter Muskel, welcher 
namentlich an den beiden Thorakalstämmen gut nachweisbar ist, an 
deren Stigma er sich auf der Bauchseite mit dem einen Ende ansetzt, 
während das andere Ende sich unterhalb an der Körperwand festheftet 
(Fig. 14). Das Stigma erscheint enger als der Tracheenstamm und weist 
in der Mündung kleine Chitinfortsätze auf. Es wird von einem verdickten 
Chitinstreifen gebildet, der aus zwei Hälften zu bestehen scheint, welche 
durch ihre Elastieität gegen einander federn, so dass in der Ruhe das 
Stigma geschlossen bloß als wagrechte Spalte erscheint. An der ventralen 
Hälfte setztsich aber jener Muskel an, durch dessen, vielleicht zugleich mit 
jener der respiratorischen dorsoventralen Muskeln erfolgende Kontraktion 
das Stigma ganz geöfinet wird. Die Öffnung mag für das Ausathmen 
erfolgen, da die Einathmung in die durch die Elastieität ihrer Chitin-- 
wandung sich wieder ausdehnenden, fast luftleeren Tracheen auch durch 
die beim Schließen übrig bleibende Spalte erfolgen kann. Die be- 
sprochene Einrichtung fand ich weniger ausgebildet auch an den Ab- 
dominalstämmen. 

Die beschriebene Vorrichtung stimmt nicht mit den von den Brüdern 
Lannoıs und TueLen beschriebenen Tracheenverschlussapparaten über- 
ein 1-2, mit Ausnahme ihrer ursprünglichen Angaben für die Lepidop- 
teren’. Der von mir oben beschriebene, übrigens auch bei den Goc- 
ciden vorkommende Apparat scheint eine unwillkürlich beim Athmen | 
fungirende Vorrichtung zu sein, welche nothwendig geworden ist mit 
der zum Schutze der Tracheen erfolgenden Verengerung der Stigmen. | 


ı H. Laxnois und W. TBELEN, Der Tracheenverschluss bei den Insekten. Diese | 
Zeitschr. Bd. XVII. 1867, | Fi 

2 L. Lannoıs, Untersuchungen über die auf Menschen schmarotzenden Pedieu- | 
linen. IV, Über die eigenthümliche Verschlussvorrichtung an den Tracheen der | 
Läuse. Diese Zeitschr. Bd. XV. 1865. p. 499. 

3 H. Lannoıs und W. TezLen, Der Tracheenverschluss bei Tenebrio molitor, 
Arch f. Anat. u. Physiol. 1866. p. 39. 

* L. Lannoıs, Anatomie der Bettwanze mit Berücksichtigung verwandter Hemipe 
terengeschlechter. IV. Respirationsorgane. Diese Zeitschr. Bd. XIX. 1869. p. 207. | 

5 H. Lannoıs, Der Stigmenverschluss bei den Lepidopteren. Arch. f. Anat. und | 
Physiol. 4866, p. 43. “| 


| 
‘ hinten die beiden Kommissuren zu dem Unterschlundganglion bildet. 


\ 


v 
\ 


Die Anatomie der Psylliden. 589 


Dass übrigens der von Lanpoıs und ähnlich bereits von BurmEIsTer ! be- 
schriebene Apparat dazu dienen sollte, in besonderen Fällen die Tracheen 
willkürlich zu verschließen, scheint mir unwahrscheinlich. Auch bei 
höheren Thieren kommen keine solchen Vorrichtungen vor, da der Körper 
der Thiere überhaupt nicht für ganz ausnahmsweise Fälle eingerichtet 
ist. Und selbst die von Lanpoıs beschriebenen Vorrichtungen erscheinen 
durchaus nicht geeignet, die Tracheen vor feinem Staub oder gar Gasen 
zu verschließen. Den von Laxnoıs? angestellten physiologischen Ver- 
suchen scheint aber die Beweiskraft zu fehlen. 


V, Nervensystem und Sinnesorgane. 


Der äußere Bau des Nervensystems der Psylliden ist derselbe, wie 
ich ihn für die Aphiden in meiner Arbeit zur Anatomie dieser Thiere 
beschrieben habe (Fig. 36 u. 38). Ich will hier nur kurz erwähnen, 
dass das Gehirn ziemlich umfangreich ist und eine centrale Masse auf- 
weist, von welcher durch Einschnürungen zwei seitliche Lappen ge- 
trennt sind, die den Opticus der großen zusammengesetzten Augen ent- 
senden. Die bilateral-symmetrische centrale Masse, welche man als 
Mittellappen bezeichnen kann, verlängert sich nach unten in die hier 
kurzen, in den Vorderkopf reichenden Vorderlappen, während sie nach 


Dieses ist eine flachgedrückte, länglich abgerundete Masse, die durch 
eine Einschnürung von dem ähnlich geformten, aber längeren und über- 
haupt viel umfangreicheren Bauchmark getrennt ist, und an dieser Stelle 
auch in der Mittellinie einen Einschnitt zeigt, der durch den Stech- 
borstensack verursacht wird (Fig. 36 u. 37). Das Unterschlundganglion 
entspricht den drei Ganglien der Mundgliedmaßen. Im Bauchmark aber 
können wir vier Ganglien unterscheiden, wovon die ersten drei den ur- 
sprünglichen drei Thorakalganglien entsprechen und abgesehen von an- 
deren Nerven die entsprechenden Beinpaare mit Nerven versehen, wäh- 
rend das vierte aus sämmtlichen zusammengezogenen Abdominalganglien 
gebildet erscheint? und nach hinten einen unpaaren aber symmetrisch 
gebauten Bauchnervenstrang entsendet, von dem in kurzen Distanzen 
die das Abdomen versorgenden Nerven entspringen. 

Die Zusammensetzung des Centralnervensystems der Psylliden ent- 


', spricht derjenigen anderer Insekten. Es besteht aus einer centralen 


Marksubstanz und einem peripherischen Ganglienzellenbelag, welcher 


1 Vide H. Burmeister, Handbuch der Entomologie. I. Berlin 1832. p. 470, 
2 H. Lanpoıs und W, TuELEN, Der Tracheenverschluss etc. 
3 Vgl. darüber das in meiner Entwicklungsgeschichte der Aphiden, diese Zeit- 


schrift, Bd. XL, 1884, p. 598, Gesagte. 


590 Emanuel Witlaczil, 


nur am Hinterende der Mittellappen in der Nähe der Kommissur mit dem 
Unterschlundganglion und an diesem selbst fehlt. Die Zellen des Rin- 
denbelages sind vieleckig oder rundlich und schwanken in ihrer Größe. 
Die größten fand ich auf der Rückenseite des Bauchmarkes der Psylla- 
Arten. Sie zeigen einen körnigen Kern und sind gefärbt, während die 
Marksubstanz ungefärbt bleibt. An der Peripherie ist es umgeben von 
einer peritonealen Tunica, deren Zellen sich hier und da ganz deutlich 
konstatiren lassen (Fig. 39). Die dicke Zellschicht, welche Michzıs als 
innere Tunica unterschied, konnte ich nicht wahrnehmen. 

Über den Faserverlauf im Gebirn der Hemipteren existiren bis jetzt, 
so viel mir bekannt ist, keine ausführlicheren Beschreibungen oder Ab- 
bildungen. Ich verfolgte denselben daher auf meinen Schnitten, die 
keine schlechten Bilder darüber boten und glaube durch meine Beob- 
achtungen einen Beitrag zur Erkenntnis des feineren Baues des Insekten- 
gehirns geben zu können. 

Der innere Bau des Gehirns der Psylliden ist recht komplieirt und, 
wie zu erwarten stand, mit jenem der anderen Insekten im Wesentlichen 
übereinstimmend!. Ich will bei Beschreibung desselben von dem abge- 


1 Im Folgenden führe ich die Litteratur über den feineren Bau des Central- 
nervensystems der Insekten und die wichtigsten Arbeiten über die Sinnesorgane 
derselben, auf welche im Texte vielfach Bezug genommen wird, an: 

4) F. Dusarnın, Sur le system nerveux des insects. Annal d. sc.nat. Ser. III. T.XIV. 
1850. 
2) F.Levpıc, Vom Bau des thierischen Körpers. I, 4. 4864. — Tafeln mit Erklärung 
auch selbständig: Tafeln zur vergl. Anatomie. Heft A. 
3) RagL-RückHArn, Studien über Insektengehirne. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1875. 
) Craccıo, Über das Auge der Dipteren! Compt. rend. Acad. Bologna. 1875. Über- 
setzt in: GErvAıs Journal de Zoologie. V. 4876. 
5) M. J. DıetL, Die Organisation des Arthropodengehirns. Diese Zeitschrift 
Bd. XXVlI. 1876. 
6) J. H. L. Fröcer, Über den einheitlichen Bau des Gehirns in den verschiedenen 
Insektenordnungen, Diese Zeitschr. Bd. XXX. Suppl. 1878. 
7) E. BERGER, Untersuchungen über den Bau des Gehirns u. der Retina der Arthro- 
poden. Arb. zool. Inst. Univ. Wien. I. 1878. 
8) E.T. Newton, On the Brain of the Cockroach (Blatta orientalis). Quart. Journ. 
of the micer. science. T. LXXV. 1879. 
9) GRENACHER, Unters. über das Sehorgan der Arthropoden. 40. Göttingen 1879. 
10) Hauser, Physiol. und histol. Untersuchungen über d. Geruchsorgan der Insek- 
ten. Diese Zeitschr. Bd. XXXIV, 1880. 
41) A. S. PackArn, The brain of the locust. Extracted from the Second Report ofthe 
U. S. Entomological Commission 1880. 
412) H. MıcneLs, Beschreibung des Nervensystems von Oryctes nasicornis. Diese 
Zeitschr. Bd. XXXIV. 4880. 


DS 


\ 


Die Anatomie der Psyiliden. 591 


bildeten Transversalschnitte (Fig. 38) ausgehen und von außen mit 
den zusammengesetzten Augen beginnen. Diese sind groß, fast den 
Raum einer Halbkugel einnehmend. Während der Durchschnitt dersel- 
ben auf Transversalschnitten durch das Thier einen Halbkreis nicht er- 
reicht, übertrifft er denselben häufig auf Querschnitten (Fig. 40). Die 
zahlreichen einzelnen Linsen der ziemlich dicken, blassgelblichen Gornea 
sind schwach bikonvex, erscheinen auf der Innenseite aber vielfach 
plan oder selbst konkav. 

Darunter befindet sich die Krystallkegelschicht, welche oft bräun- 
lich erscheint. Auf Schnitten durch große Larven findet man diese 
Schicht aus zweierlei Elementen bestehend (Fig. 42), nämlich aus hel- 
len mit roth tingirtem Kern versehenen Zellen, welche zu mehreren unter 
jeder Linse eine mit der Spitze nach innen gewendete kegelförmige 
Masse bilden und aus mehr nach innen gelegenen zwischen jene sich 
einschiebenden spindelförmigen Körpern von lichtbräunlichem, körni- 
gem Aussehen, in welchen manchmal auch Zellkerne bemerkbar wur- 
den. Die kegelförmigen Massen wiesen auf Querschnitten drei Zellen auf, 
schienen aber auch manchmal aus vieren zu bestehen; sie repräsentiren 
die eigentlichen Krystallkegel, während jene anderen isolirende Körper 
zu sein scheinen. Es folgt die breite dunkelroth gefärbte Sehstabschicht. 
Die einzelnen Sehstäbe haben auch die Form einer mit dem schmaleren 
Ende nach innen gewendeten abgestutzten Pyramide, und konvergiren 
gegen die Mitte des Auges zu, wo sie in die an ihrem Ursprunge auch mit 
rothbraunem Pigment versehene »Nervenbündelschicht« übergehen. Die 
äußeren Sehstäbe erscheinen auf den Präparaten häufig gegen die übrigen 
eingebogen, was vielleicht durch Schrumpfen des Objektes bei der Prä- 
parirung erklärt werden darf. Manchmal sieht man auf Schnitten in 
jedem Sehstab zwei neben einander liegende Stäbchen, welche durch 
Zwischenräume von den benachbarten Sehstäben getrennt sind. Auf 
Querschnitten erscheinen die Sehstäbe als helle von rothbraunem Pig- 
ment umgebene ganz kleine Kreise. 


GRENACHER und VIALLANES fassen die Summe der Sehstäbe unter der 
Bezeichnung Retina zusammen, und ich will den erwähnten Ausdruck 
in demselben Umfange gebrauchen. Anders BErGEr, welcher außer der 
Sehstabschicht noch vier andere Schichten, die weiter nach innen folgen, 
zur Retina zählt. Zunächst die Nervenbündelschicht, welche die Nerven- 
fasern vom Auge zum Gehirn leitet; Craccıo kennt diese Schicht nicht, 


13) H. VIALLANESs, Rech. sur l’histol. des insecis et sur les ph&nom, histol., qui accomp. 
le devel. post-embr. de ces animaux. Annal, d. sc. nat. Ser, VI. T. XIV, 
1882, — Devel. de l’appareil visue! p. 269. 


592 Emanuel Witlaczil, 


Vrarzangs aber nennt sie Schicht postretinärer Fasern. Endlich drei 
auch von Nervenfasern durchzogene Schichten, welche in dem von BerGzr 
als Augenganglion bezeichneten Seitenlappen des Gehirns liegen und 
die er desshalb unter der Bezeichnung: ganglionärer Theil der Retina 
zusammenfasst. Die erste davon, hauptsächlich aus sich stark färbenden 
Kernen gebildete, nennt er Körnerschicht. GiaceIo und VIALLANES nennen 
sie Ganglienzellschicht; schon der Erste giebt eine regelmäßige Anord- 
nung der sie zusammensetzenden multipolaren Nervenzellen an und 
VıuaLLanes bemerkt, dass in derselben die Nervenfasern je vier bipolare 
Ganglienzellen durchlaufen, ohne mit einander in Beziehung zu treten. 
Auf diese folgt BEerger’s granuläre oder Molekularschicht, die aus Mark- 
substanz besteht, für deren Fasern aber schon Craccıo und neuerdings 
VIALLANES eine regelmäßige Vertheilung angeben, wesshalb sie dieselbe 
auch Schicht von palissadenförmigen Fibern nennen. Endlich kommen 
wir zu BErGEr’s aus Kernen und Ganglienzellen bestehenden Ganglien- 
zellschicht, nach welcher die äußere Kreuzung der diese Schichten 
durchziehenden, vom Auge kommenden Fasern erfolgt. Die letzte Schicht 
kennt CGraccıo nicht, beschreibt aber hier eine Grenzschicht, während 
VıaLLangs mehrere solche Schichten (limitantes) und außerdem andere, 
von den Nervenfasern gebildete Schichten beschreibt, von denen die 
Schicht von Zellen in Form eines Rosenkranzes (cellules en chapelets) 
vielleicht der obigen Schicht Berger’s entsprechen dürfte. 

BERGER selbst hebt speciell für Dytiscus, Hydrophilus und 
Apis hervor, dass seine dritte und fünfte Schicht in den Rindenbelag 
des Augenganglions und dadurch in einander übergehen. 

Bei den Psylliden treten die Fasern der »Nervenbündelschicht« 
zum Ganglienzellbelag der Seitenlappen und in eine Anschwellung von 
Marksubstanz, welche ich Augenanschwellung nennen will. Diese An- 
schwellung tritt auch auf Querschnitten durch das Thier, wenn auch in 
etwas anderem Bilde, hervor (Fig. 20). Sie erscheint meist deutlich 
punktirt, man kann aber auch gut sie durchlaufende Fasern wahrnehmen, 
welche nach ihrem Austritte aus derselben die äußere Kreuzung bilden. 
Jene Punkte sind wohl sicher Durchschnitte von Fasern, welche hier 
zum Theil sich durch einander winden und dadurch eben die Anschwel- 
lung verursachen. Dieselbe entspricht der Molekularschicht Berger’s. Der 
Ganglienzellbelag bildet vor derselben die »Körnerschicht« BERGER’S, die 
von Anderen wohl besser als Ganglienzellschicht bezeichnet wurde. Man 
findet hier die sie bildenden Zellen zu mehreren hinter einander in 
Reihen, zwischen welchen aber auch Fasern durchzutreten scheinen. 
Die äußere Kreuzung ist ringförmig von dem sich hier einbuchtenden 
Ganglienzellbelage umgeben. Einzelne Zellen sind auch in die Kreuzung 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 593 


eingestreut und entsprechen Berezr’s » Ganglienzellschicht«. Diese Zel- 
len erkennt man bei großen Larven (Fig. 39) am besten, bei welchen 
man auch im Inneren des Gehirns einzelne verstreute Zellen findet. Man 
kann sich übrigens durch meine Zeichnung des Nervensystems einer 
Larve überzeugen, dass in den Jugendstadien die Zellmasse viel um- 
fangreicher ist als später, da sie zum Theil zur Ausbildung von Fasern 
in Verwendung gekommen ist. 

‚Es entsteht die Frage, was der Ganglienzellbelag seitwärts von der 
Augenanschwellung an der Hinterseite des Gehirns für eine Bedeutung 
hat, Auf einem Transversalschnitte durch Trioza urticae fand ich, 
dass auch dieser Theil des Rindenbelages nicht isolirt ist, sondern dass 
sich zu ihm eine Partie von Nervenfasern begiebt, welche sich von der 
Nervenbündelschicht sondert und schief nach hinten tritt. 

BERGER fand, dass die aus der besprochenen Anschwellung treten- 
den Nervenfasern eine Kreuzung bilden, welche er die äußere genannt 
hat. Nach derselben treten die äußeren Fasern zu den ihnen zunächst 
gelegenen Partien des Rindenbelages, während die inneren in ein keil- 
förmiges Ganglion und aus diesem in ein äußeres Marklager eintreten, 
in dem die Marksubstanz in mehreren koncentrischen Schichten ange- 
ordnet ist. In den Spalten zwischen diesen verlaufen Fasern, welche 
er bis in den Rindenbelag verfolgen konnte. VIALLANES giebt an, dass 
die aus der Schicht rosenkranzförmig angeordneter Zellen tretenden 
Fasern in einen Kern von einer weißen Masse eingehen, welcher das 
Centrum des Augenganglions anfüllt und aus zwei Theilen besteht, dem 
»Halbmond« und dem »Fächer«. Ersterer umfasst den letzteren und 
besteht aus anastomosirenden, letzterer aus gegen einen Punkt konver- 
girenden Nervenfasern. Vıarzanes’ Halbmond sammt Fächer entsprechen 
wohl sicher dem äußeren Marklager, dessen zwei äußere Schichten ich 
auf Schnitten durch Psylliden auch häufig die inneren beiden halbmond- 
förmig umfassend fand (Fig. 38). 

Ich konnte das keilförmige Ganglion Berger’s nicht finden, sondern 
höchstens ganz vereinzelte Zellen an dessen Stelle, auf welche diese Be- 
zeichnung nicht passt. Die äußeren aus der Kreuzung kommenden 
Fasern treten zum Rindenbelag und zwar theils in die an der Grenze 
von Augenanschwellung und äußerem Marklager gelegene Partie, theils 
in den Belag des letzteren, indem sie an der Peripherie desselben ein . 
Stück weit verlaufen. Die inneren Fasern konnte ich manchmal durch 
das ganze äußere Marklager hindurch verfolgen, welches sie verließen, 
um die innere Kreuzung zu bilden. An anderen Präparaten erschien 
das äußere Marklager fein punktirt mit scharfem Hervortreten der 


Zwischenräume zwischen den einzelnen Schichten, ohne dass ich die 


“ 


594 Emanuel Witlaczil, 


Nervenfasern durch dasselbe verfolgen konnte. In den Zwischenräumen 
zwischen den Schichten des äußeren Marklagers konnte ich keine Fasern 
zum Rindenbelag verlaufen sehen. 

Hinter dem äußeren Marklager kommt nach Berger eine Schicht von 
kleinzelligen Elementen, ähnlich jenen des Rindenbelages am Augen- 
ganglion. Es folgt die innere Kreuzung (der Opticusfasern), nach wel- 
cher, speciell bei der Libellulidenlarve, ein Theil der Fasern mit einem 
an der Unterseite des Augenganglions befindlichen Zelllager des Rinden- 
belages in Verbindung tritt, während ein zweiter Theil in das innere 
Marklager eingeht, welches aber auch Fasern vom erwähnten Zelllager 
erhält. Von den dieses innere Marklager verlassenden Fasern tritt ein 
Theil auf die andere Seite des Genirns hinüber, mit den entsprechenden 
Fasern derselben eine kommissurenartige Verbindung bildend, während 
ein anderer Theil zum oberen Rindenbelag des Gehirns tritt. Bei Musca 
fand BERGER, dass die aus dem äußeren Marklager zum vorderen (oberen) 
Rindenbelag des Gehirns tretenden Fasern das innere Marklager bloß 
durchschneiden, ohne in dasselbe eigentlich einzugehen. Das innere 
Marklager erhält hier seine Fasern theils vom äußeren Marklager, theils 
vom Rindenbelag des Augenganglions und giebt dieselben theils an den 
benachbarten Rindenbelag des Gehirns, theils an die Kommissur mit der 
anderen Seite ab. | 

Jene nach Berger auf das äußere Marklager folgende Schicht von 
Ganglienzellen konnte ich bei ausgebildeten Thieren nicht finden; es 
bildet hier der Rindenbelag bloß eine ringförmige Einbuchtung. Die 
innere Kreuzung und das innere Marklager besitzen schon nach der 
Beschreibung von Berger bei den verschiedenen Insektengruppen etwas 
Schwankendes. Sie sind auch bei den Psylliden vorhanden. Die innere 
Kreuzung ist aber nicht so koncentrirt wie die äußere. Oft sieht man 
auf Transversalschnitten einen Theil der Nervenfasern am Vorderrande, 
den anderen am Hinterrande das äußere Marklager verlassen, während 
sonst die Kreuzung doch etwas mehr zusammengedrängt ist (Fig.38u.40). 
Größere Schwierigkeiten bot das innere Marklager. Ich fand auf Trans- 
versalschnitten durch Psylliden am Vorderrande eine auf entsprechen- 
den Querschnitten die ganze Breite des Gehirns einnehmende Mark- 
masse, in welche ein Theil, und zwar größtentheils die vom Hinterrande 
des äußeren Marklagers kommenden Fasern eintreten, welche dann in 
einem Strange zum vorderen Rindenbelag des Gehirns ziehen: diese 
Masse dürfte theilweise dem inneren Marklager Bercer’s entsprechen. 

Centrale und vordere Fasern des äußeren Marklagers schienen zum 
Theil zum Rindenbelag des Hinterrandes gerade an der Stelle zu treten, 
wo ein Einschnitt die Grenze von Seiten- und Mittellappen bezeichnet. 


Die Anatomie der Psylliden. 595 


Der größte Theil der aus dem äußeren Marklager kommenden Fasern 
geht aber (nachdem er sich früher zu Strängen vereinigt hat), in eine 
Markmasse ein, welche hauptsächlich die Mittellappen des Gehirns bildet 
und in weiche auch zahlreiche Fasern vom vorderen Rindenbelage ein- 
treten. Von dieser an der Grenze vom äußeren und inneren Marklager be- 
findlichen Stelle des Rindenbelages sah ich übrigens Nervenfasern in einem 
Bogen durch die innere Markmasse zu einer weiter gegen die Mittellinie 
zu gelegenen Partie des vorderen Rindenbelages ziehen (Fig. 37). Jene 
centrale Markmasse zerfällt in mehrere Partien, welche man auf Trans- 
versalschnitten schief neben einander liegen sehen kann. Die aus diesen 
Lappen tretenden Fasern vereinigen sich größtentheils zu Strängen, 
welche auf die andere Seite des Gehirns hinüberziehen. Besonders tritt 
ein von den drei mittelsten Lappen aus gebildeter kommissurenartiger 
Strang hervor, welcher hinter dem noch zu besprechenden Central- 
körper sich befindet. Durch diese Kommissuren mögen die Nervenfasern 
der einen Seite sich mittelbar zum Rindenbelag der anderen Seite be- 
geben, da man doch wohl nicht annehmen kann, dass die Opticusfasern, 
welche den größeren Theil derselben bilden, aus dem einen Auge hin- 
über in das andere führen. Es könnte vielleicht diese Einrichtung mit 
dem Chiasma nervi optici verglichen werden. 

Es wären noch zu erwähnen Marklappen, welche auf Transversal- 
schnitten gegen den Vorderrand zu sich befinden und deren Kommissuren 
mit der anderen Seite vor dem Centralkörper liegen. Zwischen diesen liegt 
fast in der Mediane noch eine mit jener der anderen Seite eng verbun- 
dene Markanschwellung (Fig. 39). Die zahlreichen erwähnten Marklappen 
bilden eine sehr komplicirte Masse, so dass es fast unmöglich wird, das 
auf Transversalschnitten Erhaltene mit jenem auf Quer- und Sagittalschnit- 
ten zu einem einheitlichen Bilde zu vereinigen. Auf letzteren (Fig. 36) 
erhält man neben noch zu besprechenden Faserzügen fein punktirt er- 
scheinende Marklappen, so wie scharf punktirte kleine runde Partien, 
offenbar Durchschnitte der besprochenen Kommissuren. — Soll BERGER’S 
Bezeichnung: inneres Marklager, beibehalten werden, so ist sie wohl auf 
die Gesammtheit der besprochenen Marklappen auszudehnen, welche 
den größten Theil der Mittellappen des Gehirns bilden. So wie in den 
Seitenlappen außer dem äußeren Marklager noch die Augenanschwellung 
ist hier außer dem inneren Marklager noch die zu besprechende An- 
tennenanschwellung vorhanden. In ähnliche Lappen zerfällt die Mark- 
substanz der Mittelpartien des Gehirns bei anderen Insekten. 

Schon Lryvie beschrieb im Gehirn der Insekten ein centrales Kom- 
missurensystem. Dıerı beschrieb als fächerförmiges Organ einen centra- 
' len Körper, welcher gewisse punktirte Massen in Form eines Fächers 


596 Emanuel Witlaezil, 


angeordnet zeigt. Diese Massen hält er für die Durchschnitte von Nerven- 
faserbündeln und das ganze Organ auch für ein centrales Kommissuren- 
system. FröseL spricht davon als von dem Centralkörper. BERreER 
acceptirte die freilich nicht immer passende Bezeichnung Disrr’s. Er 
untersuchte das fächerförmige Gebilde am genauesten und fand es bei 
der Libellenlarve von einer Menge von Nervenfasern umschlossen, welche 
mit der Begrenzungslinie desselben parallel verlaufen und hier und da in 
dasselbe eintreten. Bei Dytiscus und Hydrophilus fand er es von linsen- 
förmiger Gestalt. Er konnte hier aus einem in der vorderen Median- 
ebene gelegenen Theile des Rindenbelages so wie von der Antennen- 
anschwellung entspringende Fasern in dieses Gebilde ziehen sehen. Bei 
Musca so wie bei der Biene, Grille und bei den Schmeiterlingen ist 
hinter dem fächerförmigen Gebilde noch ein schon Diet bekannter 
Ringwulst vorhanden, welcher mit jenem durch Fasern verbunden und 
wohl nur als Theil desselben zu betrachten ist. Hier sah er ein Faser- 
bündel vom pilzhutförmigen Körper sich zu unserem Gebilde begeben. 
BERGER betrachtet das fächerförmige Gebilde als einen Ort, in welchem 
eintretende Faserzüge sich auflösen, um denselben in verschiedenster 
Richtung zu verlassen. NEwron und PıckarD nennen dies Gebilde wie- 
der Centralkörper, und beschreiben es, Ersterer bei Blatta, Letzterer bei 
den Locustiden, sehr übereinstimmend. Es erscheint nach Packaro als 
halbmondförmiger Körper mit nach hinten gewendeter Konkavität, wel- 
cher durch ein Netzwerk von Fasern sich vom übrigen Gehirn absetzt. 
In der Punktmasse desselben liegen zwei Reihen von länglichen Körpern, 
welche dem ganzen Gebilde auch hier ein fächerförmiges Aussehen 
geben, die er aber nicht, wie seine Vorgänger, für Durchschnitte von 
Fibermassen, sondern für veränderte Zellen hält. Desshalb kann er 
auch die Auffassung des ganzen Gebildes als Kommissurensystem nur 
in einem modificirten Sinne annehmen. | 

Ich glaube, dass PackarpD mit Unrecht jene verhältnismäßig großen 
Massen im Centralkörper, in denen er keine Zellkerne finden konnte und 
die eine so große Ähnlichkeit mit Durchschnitten durch Faserzüge haben, 
für Zellen ansieht. Bei den Psylliden sind dieselben übrigens nicht 


zu finden. Hier erscheint der Centralkörper auf Transversalschnitien | 


ganz ähnlich wie ihn PackarD abgebildet hat, als quere bohnenförmige 
Masse, deren Einbuchtung sich auf der Hinterseite befindet. Er ist ganz 
von Faserzügen umgeben und besteht selbst aus Punktsubstanz, in wel- 
cher ich aber jene fächerförmige Anordnung nicht finden konnte. Ich 
gebrauche desshalb die allgemeinere und bessere Bezeichnung Cen- 
tralkörper. Das Eintreten von Fasern in diesen Körper konnte ich nicht 
an vielen Stellen konstatiren. Ich fand aber solche vom vorderen Rinden- 


Die Anatomie der Psylliden. 597 


belage in der Medianebene so wie von zwei weiter seitlich gelegenen 
Partien desselben, welche den pilzhutförmigen Körpern entsprechen 
dürften, zum Centralkörper hinziehend. Auf Querschnitten ist dieser 


Körper dem oberen Rande mehr genähert und auf Sagittalschnitten er- 


schien die Stelle, welche er einnahm, gar nicht von den umgebenden 
Markmassenr gesondert. Es spricht dies für seinen engen Zusammenhang 
mit denselben: ein isolirter Körper inmitten des Gehirns kann ja keine 
Bedeutung haben. Der Gentralkörper ist daher nichts Anderes, als wo- 
für er schon von seinen ersten Beschreibern erklärt wurde, ein centrales 
Kommissurensystem. 

Von Leypis und änderen Forschern wurden schon am vorderen 


oberen Rande, namentlich des Gehirns der Hymenopteren, jederseits zwei 


Körper gefunden, welche wegen einer Ähnlichkeit der Form pilzhut- 
förmige Körper benannt wurden. Berser untersuchte diese Gebilde aus- 
führlicher. Bei Dytiscus und Hydrophilus fand er sie aus zwei an der 
hinteren Oberfläche des Gehirns liegenden kleinzelligen, sich intensiv 
färbenden Partien des Rindenbelages gebildet, von welchen Stiele aus- 
gehen, die sich mit einander vereinigen, aber weiterhin wieder theilen. 
Der äußere davon zieht nach vorn und oben und endet an der Hirn- 
oberfläche schwach kolbig angeschwollen, während der innere winklig 
umbiegt und unterhalb des Gentralkörpers mit dem entsprechenden 
Bündel der anderen Hirnhälfte zusammentrifft, ohne sich mit demselben 
zu vereinigen, wie dies schon Leypıc beschrieben hat. BERGER wendet 
sich dabei wohl mit Recht gegen Dırrz, der bei Garabus den pilzhut- 
föormigen Körper im Augenganglion gefunden zu haben glaubte und das 
äußere Marklager dafür gehalten zu haben scheint.. Bei Musca fand 
BERGER die beiden jederseitigen pilzhutförmigen Körper in einen ver- 
schmolzen, als ovalen nach oben und außen vom Centralkörper gelegenen, 
aus Marksubstanz bestehenden und von einer dünnen Schicht des Rinden- . 
belages überzogenen Körper. Indem seine Fasern zusammenstrahlen, 
vereinigen sie sich zu zwei Stielen, die weiterhin zusammentreten, sich 
aber dann wieder iheilen. Der äußere davon scheint an der unteren 
Hirnfläche mit abgerundetem Ende aufzuhören, während der innere in 
einem Bogen hinter dem Centralkörper verläuft und mit jenem der an- 
deren Seite in Berührung tritt. Auch bei den Schmetterlingen fand er 
nur einen pilzhutförmigen Körper, dessen Stiele den schon beschrie- 
benen Verlauf haben. 

Bei der Grille fand schon Dırrr die beiden pilzhutförmigen Körper 
verschmolzen. Bei der Libellenlarve hält Berger eine nach hinten unten 
und außen gelegene, durch Kleinheit der sie zusammensetzenden Ele- 


- mente und intensive Färbung ausgezeichnete Partie des Rindenbelages, 


598 | Emanuel Witlaezil, 


so wie eine zweite hinten oben und nahe der Medianebene gelegene 
Stelle desselben für Homologa der pilzhutförmigen Körper. Von diesen 
Stellen entspringen Bündel von Nervenfaserrn, welche nach vorn ziehend 
sich vereinigen und vorn oben nahe der Medianebene zu enden scheinen. 
Für die Locustiden beschreibt PıckArD jederseits einen größtentheils aus 
Punktsubstanz bestehenden pilzhutförmigen Körper an der Vorderseite 
des Gehirns, an welchem man aber eine äußere und eine innere Hälfte 
unterscheiden kann. Der aus demselben entspringende Stiel theilt sich 
sogleich in zwei Theile, von welchen der aus der inneren Hälfte kommende 
sich nach innen wendet und vor dem Gentralkörper verläuft, während 
der äußere sich mehr nach rückwärts wendet und zu den Trabeculis 
geht, welche hinter dem Centralkörper ziemlich weit von einander 
liegen, aber durch Kommissuren verbunden sind. Ähnlich ist die Be- 
schreibung Newron’s für Blatta. 

Bei den Neuropteren sind nach Fröcer die pilzhutförmigen Körper 
wenig entwickelt und bei den Hemipteren (er untersuchte Syromastes) 
rudimentär. Er bemerkt, dass bei diesen das Gehirn nach einem ande- 
ren Typus angelegt zu sein scheint, als bei den übrigen Insekten. 

Letztere Angabe erscheint nach meinen eingehenderen Untersuchun- 
gen hinfällig. Den pilzhutförmigen Körpern der anderen Insekten dürf- 
ten die dicken Massen von Ganglienzellen entsprechen, welche am vor- 
deren oberen Rande des Gehirns der Psylliden unweit der Mittellinie 
sich finden. Auf Transversal- und Querschnitten schlecht erkennbar, 
treten sie an Sagittalschnitten besser hervor. Aus dieser Ganglienzell- 
masse treten zusammenstrahlende Fasern, zu mehreren Bündeln vereinigt, 
aus (Fig. 36 und 38). Eines dieser Bündel, und zwar das enifernter von 
der Medianebene und höher entspringende (Z,), verläuft gegen innen und 
hinten und tritt in gewisse Partien des inneren Marklagers ein, welche 
unten im Gehirn in der Nähe der Mittellinie liegen. Das andere, näher 
der Medianebene und etwas mehr nach vorn und unten entspringende 
Bündel (Z,) ist bedeutend länger, verläuft nach innen unten und hinten 
und geht mit einem Theil seiner Fasern auch in eine unten vor dem An- 
tennenlappen befindliche Partie des inneren Marklagers ein, während ein 
anderer Theil in den Antennenlappen selbst und ein dritter Theil in die 
Schlundkommissur einzutreten scheint. Zu der betreffenden Stelle des 
Rindenbelages führen auch die aus dem seitlichen vorderen Lappen des 
inneren Marklagers, so wie aus dem Rindenbelag an der Grenze ven 
Seiten- und Mittellappen stammende Nervenfaserstränge. 

BERGER spricht die Vermuthung aus, dass die pilzhutförmigen Kör- 
per in ihrem Bau modificirte Theile des Rindenbelages sind, was durch 
meine Beobachtungen nur bestätigt wird. Da diese Körper aus Ganglien- 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 99 


zelllagern und aus dem Augenganglion, mitnin aus Gebilden, welche 
ein Projektionscentrum vorstellen, Fasern empfangen, so betrachtet er 
sie als Projektionscentra erster Ordnung, im Sinne Meynerrt's, jene aber 
als Projektionscentra zweiter Ordnung. 

Über die einfachen Augen giebt Bercer für Apis an, dass ihre Ner- 
ven von unten kommen und auf der Hinterseite des Gehirns zu densel- 
ben ziehen. Ich habe ihren Verlauf bei den Psylliden auf Querschnitien 
(Fig. 40), aber auch auf Sagittal- und Transversalschnitten studirt. Die 
Nerven der beiden seitlichen Nebenaugen verlaufen an der vorderen 
oberen Seite des Gehirns gegen die Mediane, wobei sie bald hinter der 
die Mittellappen begrenzenden Einschnürung in das Gehirn selbst ein- 
treten, in diesem aber sich unabhängig in derselben Richtung bis zu 
ihrer gegenseitigen Berührung fortsetzen. Der vom unpaaren medianen 
Auge kommende Nerv verläuft, indem er auch bald in das Gehirn ein- 
tritt, an der vorderen oberen Seite desselben nach hinten bis zur Ver- 
einigungsstelle der beiden seitlichen Nerven, mit denen zusammen er in 
den Centralkörper einzutreten scheint. Der Bau der einfachen Augen 
ist bei den Psylliden so, wie er für andere Insekten von BERGER und 
GRENACHER beschrieben wurde (Fig. 36). Unter der ziemlich großen bi- 
konvexen Cornealinse liegen die angeschwollenen und zu Stäbchen um- 
gestalteten Enden der Nervenfasern. Diese konvergiren unmittelbar unter 
der Cornea etwas und zeigen die Enden klar und homogen, während sie 
weiterhin auf Schnittpräparaten feinkörnig und bräunlich gefärbt er- 
scheinen. Noch etwas weiter erkennt man die röthlich gefärbten Zell- 
kerne, worauf die Fasern sich verjüngend den zarten blassen Nerv dieser 
Augen bilden. 

Von den Antennennerven an der unteren hinteren Seite des Gehirns 
gebildete Antennenlappen sind schon von vielen Seiten beschrieben wor- 
den. Berser fand bei Musca beide große Antennenanschwellungen, 
welche zwischen Fasermassen Ballen von Marksubstanz enthalten, durch 
eine breite Kommissur verbunden. Einzelne Fasern des Antennennervs 
entspringen hier aus Ganglienzellen des an der äußeren Seite der An- 
tennenanschwellung befindlichen Rindenbelages. Der größere Theil der 
Fasern des Antennennervs löst sich aber in der Marksubstanz der An- 
tennenanschwellung auf, während ein anderer Theil nach vorn zum 
Rindenbelag zieht, in welchem er entspringt. Packarn giebt für die 
Locustiden an, dass Fasern von einer zur anderen Aniennenanschwel- 
lung, so wie von diesen zu den Augen- und Kommissurenanschwel- 


lungen verlaufen, durch welch letztere eine Verbindung mit der Gan- 


glienkette hergestellt wird. 
Bei den Psylliden bilden die Antennenanschwellungen die untere 


600 Emanuel Witlaczil, 


hintere Partie der Mittellappen. Der Antennennerv lässt sich in seinem 
Verlaufe am besten auf Transversalschnitten verfolgen (Fig. 38) und 
wendet sich von den Anschwellungen aus an der Unterseite des Gehirns 
schief nach vorn und außen zu den Antennen, in welche er eintritt. 
Die von Hauser für Geruchsgruben erklärten Organe sind, wie ich schon 
aus einander gesetzt habe, hier spärlich vorhanden. Gegen die Deutung 
Hauser’s lässt sich nur einwenden, dass diese Organe mit einer Haut 
überzogen sind. Die beiden Antennenanschwellungen sind durch eine 
am Vorderrande derselben befindliche Kommissur mit einander ver- 
bunden. Ein Theil ihrer Fasern zieht in einem Strange zum pilzhut- 
förmigen Körper und andere Fasern treten am Hinterrande des Gehirns 
empor und in die Mittellappen. Andererseits fand ich wie PaıckArD die 
Fasern in die Schlundkommissur eintreten. Einen Zusammenhang von 
Fasern der Antennenanschwellung mit dem Rindenbelage derselben 
konnte ich nicht sicherstellen, ist aber sehr wahrscheinlich, da der dicke 
Rindenbelag an der Unterseite dieser Anschwellungen nicht isolirt sein 
kann. 

Unter und hinter den Antennenanschwellungen (Fig. 36 und 38) 
befinden sich die beiden in die Basis des Vorderkopfes hineinreichenden 
Vorderlappen (vl). Sie bestehen aus einer nicht unbedeutenden Mark- 
masse, die auch einen starken Rindenbelag aufweist. Eng neben einan- 
der liegend und nur durch eine unbedeutende Einschnürung in der 
Mittellinie von einander gesondert, sind sie durch eine zu unterst am 
Gehirn gelegene Kommissur verbunden. Sie geben Fasern nach vorn \ 
oben in die Mittellappen, so wie andererseits in die Schlundkommissur 
ab. Unter und vor diesen Lappen liegen im Vorderkopf zwei kugelige 
Ganglienzellmassen, welche mit ihnen durch Fasern verbunden sind. 
Außerdem entsenden jene Lappen an ihrer untersten Spitze je einen ' 
Nerven, welcher in eine längliche Ganglienzellmasse an der Spitze des 
Vorderkopfes über dem Pharynx führt, wie ich es ähnlich schon für die | 
Aphiden beschrieben habe. Von den Fasern dieser Nerven sah ich | 
mehrere im Rindenbelag der Vorderlappen ihren Ursprung nehmen. Die \ 
eben beschriebenen Ganglien repräsentiren wohl den wichtigsten Theil | 
des vegetativen Nervenapparates unserer Thiere. | | 

Packarn beschreibt besondere Kommissurallappen, in welche die 
zum Gehirn tretenden Stränge der Schlundkommissur zunächst eingehen. | 
Ich konnte keine solche finden; vielleicht hat Packırn die Vorderlappen | 
oder Theile des inneren Marklagers dafür angesehen. Berser beschreibt | 
bei der Libellenlarve zwei Bündel von Nervenfasern, welche sich über 
dem Centralkörper kreuzen und (wenigstens zum Theil) in die Schlund- | 
kommissur eingehen. Er erwähnt weiter, dass aus dem Gehirn Fasern | 


3 


2 


Die Anatomie der Psylliden. 601 


sowohl in das Bauchmark als in das Unterschlundganglion ziehen, welch’ 
letztere sich größtentheils mit den diesbezüglichen Fasern der anderen 
Hälfte kreuzen. Diese Kreuzung habe ich nicht beobachtet, wohl aber 
jene von zwei Faserbündeln an der oberen hinteren Seite des Gehirns, 
welche vom Rindenbelage an der oberen vorderen Seite des Gehirns, wie 
es scheint aus den pilzhutförmigen Körpern selbst in die Schlundkommis- 
sur ziehen. Auf Transversalschnitten durch den oberen Theil des Gehirns 
kann man diese Fasern unschwer finden. Auf Sagittalschnitten erkennt 
man, dass die durch die Schlundkommissur ins Gehirn tretenden Faser- 
massen sich hier überall hin vertheilen. Es begeben sich solche in fast 
alle Theile des inneren Marklagers, als auch in die Antennenanschwel- 
lungen und Vorderlappen. 

Über den Bau von Unterschlundganglion und Bauchmark hat schon 
Leyvie schöne Untersuchungen angestellt. Bedeutend erweitert wurde 
unsere Kenntnis davon durch die Forschungen Mic#ELs’ an Oryctes nasi- 


.cornis. Er wies einen recht komplicirten Bau dieser Organe nach. Jede 


Bauchmarkhälfte durchziehen drei aus dem Gehirn kommende Längs- 
faserzüge, welche auch die Kommissuren bilden und sich nach rück wärts 
verjüngen, indem sie Faserbündel für die peripheren Nerven abgeben. 
Zu diesen kommen noch Querfaserbündel, die aus den Ganglienzellen 
der einen Seite des Bauchmarkes entstanden, zum Theil den peripheren 
Nerven der anderen Seite bilden. Querkommissuren, welche die beiden 
Hälften eines jeden Ganglienknotens mit einander in Verbindung setzen, 
scheinen nach ihm zu fehlen. 

Meine leider nicht sehr ausführlichen diesbezüglichen Beobachtun- 


gen stimmen mit den Angaben von Micners überein. Die von mir an- 


gefertigten Querschnitte zeigen ähnliche Bilder, wie sie MicHes giebt. 
Zwischen den Längssträngen verlaufen in verschiedener Richtung 
Querkommissuren, welche Mark- und Rindenbelagsmassen verbinden. 
Auf Transversal- und Sagittalschnitten (Fig. 36, 37) erkennt man 
mehrere in der Nähe der Mittellinie der Länge nach Unterschlundgan- 
glion und Bauchmark durchziehende Faserstränge, die aus dem Gehirn 
stammend, sich nach rückwärts verjüngen, indem sie Faserbündel in 
die Anschwellungen des Unterschlundganglions und Bauchmarkes ab- 


geben, und im weiteren Verlaufe als Bauchnervenstrang die von dem- 


selben abtretenden peripheren Nerven bilden. Auch hier treten im 
Unterschlundganglion zahlreiche Querkommissuren auf, welche, wenig- 
stens scheinbar, die beiderseitigen Mark- und Ganglienzellmassen ver- 
binden. Im Bauchmark bilden die eintretenden starken Fußnerven 
große Anschwellungen, während das aus Verschmelzung sämmtlicher 


"Abdominalganglien hervorgegangene vierte Bauchmarkganglion mehr 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 40 


re 


‚602 Emanuel Witlaczil, 


langgestreckt erscheint. Die ersten drei Ganglien weisen nur wenige, 
das letzte zahlreiche Querkommissuren auf. Auch zwischen den auf 
einander folgenden Bauchmarkganglien treten periphere Nerven aus, 
welche zum Theil aus dem Rindenbelage der anderen Hälfte, zum 
Theil aber aus den Längsfasersträngen entspringen. 

Wenn nun versucht werden soll, das Wichtigste von dem Dar- 
gestellten herauszuheben, so muss betont werden, dass das Innere des 
Centralnervensystems von Fasermassen gebildet wird, welche einen 
vielfach komplicirten Verlauf zeigen, schließlich aber einerseits in ein 
Sinnesorgan oder einen peripherischen Nerven, andererseits in den 
Rindenbelag eingehen, in dessen Zellen sie enden. Dieser fungirt daher 
als Projektionscentrum, welche Funktion aber in ganz besonderem Maße 
einem differenzirten Theile desselben, den pilzhutförmigen Körpern, 
zukommt. Freilich kann man nicht allzu häufig den Eintritt der einzel- 
nen Fasern in bestimmte Zellen beobachten: am besten war ich dies im 
Stande am Vorderrande des Einschnittes am Gehirn, welcher Seiten- und 
Mittellappen von einander sondert und an manchen Stellen des Bauch- 
markes. Die Benennung von Theilen des Gehirns äls Ganglien habe ich 
nicht angewendet. Die von Berger beschriebenen Zellanhäufungen im 
Inneren des Gehirns konnte ich nicht finden: einzelne vorhandene Zel- 
len scheinen mir Überreste jener Zellmassen des Embryo und der Larve 
zu Sein, welche die Nervenfasern auszubilden haben. Darüber wäre 
auch meine Darstellung der Entwicklung des CGentralnervensystems in 
der »Entwicklungsgeschichte der Aphiden« nachzusehen. Die Existenz 
einer besonderen Punktsubstanz hat schon Miıcseıs bestritten! und ich 
stimme ihm hierin vollkommen bei. Als Punktsubstanz erscheinen die 
durchschnittenen Fasern. Es ist hervorzuheben, dass die wichtigeren in 
das Gentralnervensystem eintretenden Nerven in demselben Anschwel- 
lungen der Marksubstanz verursachen. Es gilt dies für die Augen- und 
Antennen-, wie für die Fußnerven. In diesen Anschwellungen scheinen 
sich die Fasern allgemein zu durchflechten, wie dies ja schon mehrfach 
für die Antennenanschwellungen beschrieben worden ist. Es werden 
daher hier so wie in der mittelsten Markmasse des Gehirns auf jedem | 
Schnitte beliebiger Richtung Fasern getroffen, welche die »Punktsub- 
stanz« bilden. Übrigens sind in vielen Massen von Punktsubstanz der 
früheren Forscher von den späteren Fasern nachgewiesen worden, und 
ich selbst konnte vielfach in demselben Lappen bei manchen Individuen 
mit Mühe wenige Fasern auffinden, in welchen ich bei anderen sehr 
zahlreiche Fasern nachzuweisen im Stande war. 


1 Ähnliche Ausführungen finden sich auch bereits in: CrAus, Der Organismus | 
der Phronimiden. Arb. a. d. zool. Inst. d. Univ. Wien. II. 1879. 


F Die Anatomie der Psylliden. 603 


VI. Verdauungsapparat. 


Der Darmkanal der Psylliden zeigt einen etwas komplicirteren Bau, 
als bei den so nahe verwandten Aphiden, indem er eine außerdem noch 
bei den Cocceiden und einigen Cicadiden beschriebene Verschlingung 
bildet, die schon Durour ! bekannt war. 

Der Saugapparat, welcher sich in dem ziemlich weit nach hinten 
gelegenen und kaum über die Körperoberfläche hervortretenden Vorder- 
kopfe befindet, ist bei den Psylliden ganz so gebaut, wie ich für die 
Aphiden angegeben habe, wesshalb ich es nicht für nothwendig halte, 
ihn ausführlich zu beschreiben. Der oberflächliche quere Chitinstreif, 
welcher den Vorderkopf vom übrigen Körper absetzt, tritt hier meist sehr 
wenig hervor, so wie auch die übrigen Chitinleisten nicht so bemerkbar 
werden, wie bei den Aphiden und Cocciden (Fig. 13). Die Muskulatur 
zur Ausdehnung des chitinösen Pharynx fand ich an einem frischen Ob- 
jekte einmal in lebhafter Bewegung, welche abwechselnd die einzelnen 
Partien derselben ergriff. Auf Schnitten kann man sich überzeugen, 
dass die Stechborsten mehrere Pro- und Retraktoren besitzen (Fig. 12). 
Mandibeln und I. Maxillen verwandeln sich auch hier in die sogenannten 
»retortenförmigen Organe«, während die Il. Maxillen die kurze Unter- 
lippe bilden, welche bis in den Prothorax hineingeschoben ist und meist 
senkrecht vom Körper absteht. Sie scheint hier auch allgemein aus 
drei Gliedern zu bestehen, von welchen das kurze basale in den Körper 
eingesenkt ist, während nur das längste mittlere, z. B. bei Psylla, 
besser hervortritt. Die Stechborsten, welche in einer Rinne der Unter- 
jippe liegen, und am Ende derselben heraustreten, sind hier aber so 
lang, dass sie an der Basis der Unterlippe eine Schlinge bilden, welche 
in einem Hautsacke liegt, der durch eine Einstülpung der Hypodermis 
gebildet wird und das Centralnervensystem an der Grenze von Unter- 
schlundganglion und Bauchmark durchbohrt. Ein ähnliches Gebilde 
haben schon Dusarpın und Mark, welcher es Grumena nennt, für die 
Coceiden beschrieben ?. Wie Letzterer konnte ich keine Muskeln daran 
finden ; es besitzt aber chitinisirte Wandungen. 

Über dem wagerechten, in der Tiefe des Vorderkopfes befindlichen 

 Chitinstab umbiegend, setzt sich der Pharynx in den Ösophagus fort 
(Fig. 7). Dieser ist dünn und sehr lang, indem er bis in das Abdomen 
reicht, dünnwandig und klar. Hier geht er in eine aufgetriebene Partie 
ein, welche durch Verwachsung des dem Magen der Aphiden ent- 


1 L. Durour, Rech. anat. et physiol. sur les Hemipteres. 4833, p. 234. 
2 E.L. Mark, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Pflanzenläuse, insbe- 
sondere der Coceiden. Arch. f. mikr. Anatomie. XIII. 1877. 


40* 


vu4 r -  Emanuei Witlaezil, 


sprechenden Anfangsstückes des Mitteldarmes mit dem Anfange des 
Enddarmes entstanden ist (Fig. 15 und 16). Der aus dieser Verwach- 
sungsstelle austretende Mitteldarm schwillt sehr bedeutend an, verjüngt 
sich dann aber wieder allmählich und geht in den Enddarm über, wel- 
cher in jene Verwachsungsstelle eingeht, die er knapp neben dem 
Ösophagus verlässt, um gerade nach rückwärts bis zum After zu ver- 
laufen. Der dickwandige Mitteldarm ist dunkel; der Enddarm ist dünn- 
wandig und hell, wie der Ösophagus, und erscheint gewöhnlich nur 
wenig dicker als derselbe. Er scheint nämlich meist beim Präpariren 
zusammenzufallen. Bei je einem frischen Präparate von Trioza rhamni 
und urticae erhielt ich ihn aufgeblasen und nur das letzie Stückchen 
verengt. Die großen Exkrementmassen der Psylliden machen einen 
weiten Enddarm nothwendig. Die von dem Mitteldarm gebildete große 
Schlinge reicht mit ihren vorderen Partien, wie man sich auf Schnitten 
überzeugen kann, bis in den Thorax, zwischen die beiden mehr seitlich 
gelegenen Massen des Sprungapparates, rückwärts aber bis zu den 
Genitalsegmenten. 

An der dünneren Partie des Mitteldarmes, mehr rückwärts, befin- 
den sich die kurzen, wegen des Hervortretens der großen sie bildenden 
Zeilen geschlängelte Begrenzungslinien aufweisenden Mar pıcar'schen 
Gefäße. Ein feines geschlängeltes Lumen tritt meist deutlich hervor. Sie 
sind an verschiedenen Stellen eingesetzt. Bei Psylla buxi z. B. fand 
ich die Distanz zwischen den beiden mittleren Gefäßen etwa so groß wie 
den Durchmesser des hier auch recht dicken Darmes, zwischen diesen 
und den beiden äußeren Gefäßen aber die Distanz fast doppelt so groß. 
Ähnlich sind diese Verhältnisse auf meiner Zeichnung von Psyllopsis 
fraxinicola (Fig. 15). Es wird bei dieser Sachlage schwer die Grenze 
von Mittel- und Enddarm festzustellen, für welche bei den Insekten die 
Einmündungsstelle der Marprenr’schen Gefäße angesehen wird. Übrigens 
scheint nach meiner Untersuchung über die Entwicklungsgeschichte der 
Aphiden dieser Stelle nicht die ihr zugeschriebene Bedeutung zuzu- 
kommen. ‘Die Marpıiearschen Gefäße sind gelb oder grün; so fand ich 
sie z. B. bei Psylia buxi orangegelb, bei Psylla Foersteri grün- 
lich ; bei Trioza urticae dunkelgrün. Die Spitze erscheint aber wasser- 
hell und geht merkwürdigerweise in ein Ligamentum suspensorium über. 
Ähnliche Endfäden dieser Gefäße fand ich auch bei Cecidomyialarven, 
während bei Typhlocyba rosae von den zwei am Darme über einander 
sitzenden Paaren die zwei über einander befindlichen Gefäße jeder Seite 
mit ihren freien Enden verwachsen sind. | 

Die erwähnte Darmverschlingung weist mehrere Windungen 
auf und ist von einer zelligen Haut umgeben. Sie erklärt sich so, 


Die Anatomie der Psylliden. h 605 


_ dass eine nach hinten verlaufende Partie des Darmes mit einer zurück- 
laufenden verwachsen ist, worauf sich dieser ganze Theil nach einer 
Seite eingedreht hat. Man kann sich dies veranschaulichen, wenn man 
zwei Schnuren neben einander legt und sie mit dem Finger in der Mitte 
eindreht. Man findet dann in der Mitte der zusammengedrehten Stelle 
eine Umkehr der Drehungsrichtung, wie man sie auch bei den Psylliden 
nachweisen kann. Die Verwachsungsstelle ist meist, namentlich bei den 
Larven, ziemlich lang und weist jederseits jenes Umkehrpunktes mehrere 
Windungen auf. Die Zahl derselben scheint zu schwanken. Ich fand 
meist bei Psyllopsis fraxinicola und Trioza rhamni jederseits 
drei, bei Trioza urticae und Psylla buxi aber zwei. Innen liest 
hierbei der Mitteldarm, außen der Enddarm, und beide verfolgen die 
beschriebenen Windungen. Beim Präpariren wird aber leicht die ver- 
wachsene Partie etwas gezerrt; dann erscheint sie länger gestreckt und 
die Partie des Mitteldarmes gerade gezogen und von den Windungen des 
Enddarmes umgeben, wie dies Mark für die Cocciden angiebt. Jene von 
Durour Magen genannte aufgetriebene, sammt der zurücklaufenden Partie 
des Mitteldarmes bei Psylla ist die stark gezerrte verwachsene Partie. 
DieSpeicheldrüsen liegen im Prothorax zu beiden Seiten der Unter- 
lippe in der Zahl von je einer (Fig. 24 u. 25). Sie sind kugelig; sie weisen 
nämlich sowohl auf Transversal- als auf Sagittalschnitten einen kreisför- 
migen Umriss auf. Ihre Ausführungsgänge scheinen sehr kurz zu sein 
und ähnlich wie bei den Aphiden an der Spitze des Vorderkopfes in den 
Schlund zu münden; ich konnte sie trotz eifrigen Suchens nicht finden. 
Der histologische Bau des Darmapparates ist ganz ähnlich wie 

bei den Aphiden. Das Darmepithel bildet eine ununterbrochene Schicht, 
welche im Ösophagus und Enddarm aus abgeplatteten (Fig. 19 und 21), 
im Mitteldarm aus größeren (Fig. 20), und in der aufgetriebenen Partie 
desselben so wie in den Marrıcnr'schen Gefäßen aus verhältnismäßig 
sehr großen Zellen besteht. Der Zellinhalt erscheint feinkörnig, im 
Mitteldarm oft gröber granulirt und graulich gefärbt. Die Kerne treten 
nach Behandlung mit Essigsäure hervor. Auf gefärbten Schnitten er- 
scheinen die Epithelzellen meist bräunlich-roth und sehr fein granulirt, 
der Kern hellröthlich und gröber granulirt, das Kernkörperchen am 
intensivsten roth gefärbt. Die meist sehr wenig scharf begrenzten Zellen 
der Marpieurschen Gefäße enthalten im frischen Zustande ziemlich große, 
grünlich oder gelblich gefärbte Körnchen, welche besonders um den Zell- 
kern hervortreten und diesen Gefäßen die Färbung verleihen (Fig. 17). 
Der helle grauliche Kern ist oft schon am frischen Objekte zu erkennen. 
Merkwürdig sind einige Zellen, welche ganz regelmäßig an der Spitze 
der Marrisur’schen Gefäße liegen. Sie besitzen einen verschmolzenen 


606 | Emanuel Witlaczil, 


Zellinhalt, der wasserhell und fein punktirt erscheint und in welchem 
wenige verhältnismäßig sehr große gelbe und stark lichibrechende Körn- 
chen liegen, die wohl als Fetttröpfehen zu betrachten sind. Das Lumen 
des Gefäßes reicht zwischen diese scharf abgesetzten modificirten Zellen 
hinein. Auf Schnitten zeichnen sich diese Zellen durch ihre heller rothe 
Färbung von den übrigen bräunlich rothen und ziemlich grobkörniger 
Zellen aus, in welchen daher der Kern nicht immer hervortritt. An 
jenen an der Spitze gelegenen Zellen, so wie an vielen Mitteldarmzellen 
erkennt man aber sehr deutlich, dass der Kern von unregelmäßiger Ge- 
stalt ist und Fasern zwischen den übrigen Zellinhalt entsendet. 

Besondere Körperchen fand ich im Zellinhalt der Zellen des Mittel- 
darmes und der Marrieurschen Gefäße auf meinen Schnitten durch 
Psyllaalni. In den Zellen des Mitteldarmes (Fig. 20) zeigten sich hier 
längliche, scharf umrissene, gelb gefärbte und glänzende Körperchen, 
welche vielleicht als Krystallnadeln zu betrachten wären. Da ich die 
betreffenden Thiere genau wie die anderen behandelte, können diese 
Körperchen kaum durch die Präparirung hineingekommen, sie dürften 
vielmehr durch die Nahrungssäfte eingeführt worden sein. In den Kern- 
körperchen der betrefienden Zellen fand ich meist, so wie auch bei an- 
deren Arten, z. B. Rhinocola speciosa, einen kleinen schwarzen, 
in der Mitte hellen Fleck, welcher ganz wie ein Luftbläschen aussieht. 
Ähnliche Bläschen fand ich auch hier und da in den Kernen der Fett- 
zellen oder von »Körnchenkugeln« bei Puppen von Musca erythro- 
cephala. 

Die Zellen der Marrıcar'schen Gefäße zeigten aber in ihrem Inhalt auf 
Schnitten durch Psyllaalni (Fig. 18) sehr zahlreiche kleine schwarze 
Körnchen und Ringelchen, welche in den Zellen unterhalb der Spitze in 
geringerer Menge verstreut, in den anderen so massenhaft vorkamen, 
dass sie die Zelle mit Ausnahme der davon freien Peripherie im durch- 
fallenden Lichte ganz schwarz färbten. Diese Körnchen hatten viel Ähn- 
lichkeit mit jenen braunen, die im Fettkörper einiger Psylliden, nament- 
lich im Larvenzustand, sich vorfinden. 

Eine Chitinintiima als Abscheidung des Epithels findet sich im 
Pharynx und auch im Ösophagus und Enddarm. Das Epithel des Mittel- 
darmes zeigt auf der Innenseite schon am frischen Objekte, namentlich 
aber auf Schnitten, eine hellere rindenartige Schicht, welche die Aus- 
buchtung seiner Zellen gegen das Lumen zu umgiebt und auch oft | 
zwischen diese Zellen hineinreicht (Fig. 20). 

Die Muskulatur des Darmapparates ist auch derjenigen der Aphiden | 
ähnlich, aber nicht so leicht nachweisbar. Die Ringmuskeln sind am Öso- | 
phagus (Fig. 19), manchen Partien des Mitteldarmes und am Enddarm | 


Im 


Die Anatomie der Psylliden. 607 


leichter aufzufinden. Eine Längsstreifung fand ich am Ösophagus und 
Enddarm, doch mag dieselbe von einer Faltung der Intima herrühren, 
da ich keine Längsmuskelfasern konstatiren konnte. 

Die äußerste Schicht des Darmkanales bildet eine überall deutlich 
hervortretende Haut, in welcher sich an mehreren Stellen Zellkerne 
nachweisen ließen, und die als peritoneale Tunica zu betrachten ist. 
Dafür spricht namentlich der Umstand, dass sie die oben beschriebene 
verwachsene und gewundene Partie des Darmes in Form eines Sackes 
überzieht, in welchem man deutlich an frischen Präparaten und auf 
Schnitten Zellkerne finden kann (Fig. 16). Am übrigen Mitteldarm ge- 
lingt dies sehr schwer; ich fand sie am frischen Darme so wie auf Quer- 
schnitten durch denselben bei Trioza rhamni. Um den Enddarm, 
namentlich an der Mündung desselben, kann man auf Schnitten eine 
deutliche Schicht verschmolzener Zellen mit hellem körnigen Inhalt und 
deutlichen gefärbten Zellkernen wahrnehmen (Fig. 21). An der die 
MarpichHr’schen Gefäße umgebenden Haut konnte ich keine Zellkerne fin- 
den, aber der am Ende derselben befindliche Faden scheint von Zellen 
gebildet zu werden. 

Schließlich muss noch erwähnt werden, dass ich bei den großen 
Arten, z. B. bei Psylla buxi, eben so wie um Eileiter, Eiergang 
und Samenblasen auch um den Mitteldarm Nervenfasern fand, welche 
an manchen Stellen ein förmliches Geflecht bilden und stellenweise Auf- 
treibungen zeigen, die wohl von Ganglienzellen herrühren. 

Die Speicheldrüsen erscheinen im frischen Zustande grau und fein- 
körnig. Nach Behandlung mit Essigsäure treten die Kerne besser hervor. 
Ich fand hierbei in einigen großen Zellen dieser Drüsen von Psylla 
buxi zwei Kerne, von welchen der eine etwas tiefer lag (Fig. 24). Es 
mögen diese Zellen unvollständige Theilungsstadien repräsentiren, wie 
ich sie ja auch an den männlichen Genitalien dieser Thiere nachgewiesen 
habe. Auf Schnitten fand ich die Zellen der Speicheldrüsen in radialer 
Anordnung um das in der Mitte befindliche enge Lumen, welches mit 
einer Intima ausgekleidet zu sein scheint (Fig. 25). Es zeigen aber nicht 
alle diese Zellen dasselbe Aussehen. Die meisten sind blassrötklich, fein 


_ punktirt, während andere fast hyalin und noch feiner granulirt er- 
scheinen. Manche Zellen endlich sind gelblich und etwas grobkörniger. 


Der Zellkern ist meist intensiv roth gefärbt, so dass das Kernkörperchen 
kaum mehr hervortritt. 


VII. Rückengefäß, 


Das Rückengefäß der Psylliden besteht wie dasjenige der Aphiden 
aus dem im Abdomen liegenden Herz und der dünneren als Fortsetzung 


A 


608 Emanuel Witlaezil, 


desselben den Thorax durchziehenden Aorta. Bei den flachen hellen 
Larven der Trioza-Arten kann man oft vom Rücken aus das Herz durch- 
schimmern sehen. Man erkennt einen in der Mittellinie die Abdominal- 
segmente mit Ausnahme des Endsegmentes durchlaufenden hellen 
Schlauch, der sich an mehreren Stellen (wo sich die Flügelmuskeln an- 
setzen) seitlich etwas erweitert (Fig. 8). Bei ausgebildeten Thieren kann 
man das Herz auf Schnitten nachweisen (Fig. 9). Man findet, dasses vom 
siebenten bis in das zweite Abdominalsegment reicht, wo es in die Aorta 
übergeht, die in etwas größerer Tiefe den Thorax durchzieht. Eine An- 
zahl von höchstens fünf Spaltpaaren ist vorhanden. Auf meiner Zeich- 
nung (Fig. 40) ist das erste zwischen dem Fettkörper verborgen, wäh- 
rend es sich in anderen Fällen nachweisen ließ. Ob die Spaltöffnungen 
in die Segmente oder unter die Intersegmentalwülsie fallen, konnte ich 
nicht feststellen. Sie mögen großentheils verschoben sein, wie ich dies 
auch bei der Gattung Gallipterus unter den Aphiden gezeigt habe. 

Das Rückengefäß erscheint hell und in seinen häutigen Wandungen 
sind Zellkerne nicht leicht oder zahlreich nachweisbar. Dasselbe zeigt 
hierdurch ein Aussehen, wie es an frischen Präparaten und auch auf 
Schnitten meist das Rückengefäß der Aphiden zeigt. Ich konnte aber 
bei diesen die Bildung der Zellwand aus zahlreichen Zellen nach- 
weisen, die sich auch bei Larven noch vorfanden. Es mag desshalb die 
Vermuthung gestattet sein, dass diese Zellen zur Bildung der Wand des 
Rückengefäßes in ähnlicher Weise verwendet werden, wie gewisse 
Mesodermzellen zur Bildung der Muskeln, 

Man findet an den Wänden des Rückengefäßes sich kreuzende, schief 
verlaufende Linien, welche vielleicht durch Muskelfasern verursacht 
werden, die sonst nicht nachweisbar sind. Deutlich sieht man aber 
Fasern, welche vom Herz abtretend, dieses an dem umgebenden Gewebe 
befestigen. Sie sind um die Spaltöffnungen und am hinteren Endstücke 
des Herzens besonders zahlreich vorhanden. Die Bewegung des Herzens 
erfolgt hier wahrscheinlich in der allgemein angenommenen Weise, wie 
ich es auch für die Aphiden angegeben habe?. Der Einwurf GrABer’s 
gegen eine ähnliche Bewegungsweise, dass nämlich das Herz durch die 
Kontraktion der Flügelmuskeln breitgezogen aber nicht ausgedehnt 
werde, ist wohl, namentlich auch mit Rücksicht auf die Fasern, welche 
es an den Umgebung befestigen, nicht stichhaltig. 


1 Entwicklungsgeschichte der Aphiden. Diese Zeitschr. Bd. XL. 1884. p. 598. 
2 Entwicklungsgeschichte der Aphiden. p. 597. 
3 Die Insekten. I. Organismus der Insekten. p. 343. 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 609 


VIII. Pseudovitellus. 


Der Pseudovitellus der Psylliden ist unter dem Namen sekundärer 
Dotter schon von Merscanikorr ! beschrieben worden. Er hat hier bei- 


_ läufig dieselbe Form und Lage, wie bei den Aphiden, ist aber braun 


gefärbt. Er bildet am Rücken jederseits eine ziemlich umfangreiche solide 
Zellmasse, welche hinten durch einen queren, über dem Darm verlaufen- 
den Strang verbunden sind, der in der Mitte am dicksten ist (Fig. 26 
und 27). Meist erkennt man an der nach außen gewendeten Seite der 
seitlichen Lappen mehrere, bis zu drei, Vorwulsiungen, wie dies schon 
MeErscHniKorr beschrieben hat. Man findet dieselben auch auf meinem 
Transversalschnitte durch diesen Körper bei Rhinocola speciosa. 
Hier mag übrigens Erwähnung finden, dass auf Schnitten durch Larven 
Darm und innere Geschlechtsorgane meist so eng um den Pseudovitel- 
lus gelegt erscheinen, dass sie mit diesem eine zusammenhängende 
Masse bilden, deren Theile nur schwer von einander abzugrenzen sind. 
Man kann im Pseudovitellus zweierlei Zellen wahrnehmen. In den 
erweiterten Partien findet man meist in größerer Menge unregelmäßig 
zwischen den übrigen vertheilt, größere, am frischen Präparat grob- 
körnigere und dunklere Zellen, während die meisten Zellen feinkörniger 
sind. Die Zellkerne sind nicht in allen Zellen zu erkennen: sie sind 
hell und besitzen ein Kernkörperchen. Auch auf Schnitten kann man 
größere und kleinere Zellen von etwas verschiedenem Verhalten wahr- 
nehmen. Meist, so auf dem abgebildeten Schnitt einer Larve von Rhino- 
cola speciosa, erscheinen die größeren Zellen hell und sehr feinkörnig 
mit kaum zu unterscheidenden Zellgrenzen, während die kleineren grob- 
körniger und röthlich gefärbt erscheinen. Der Kern tritt überall hervor, 
ist roth gefärbt mit noch dunklerem Kernkörperchen. Auf manchen 
Schnitten, so bei Larven von Trioza urticae und bei Imagines von 
Psylla buxi und Foersteri fand ich aber die Zellen des Pseudovi- 
tellus gefüllt mit mehr oder weniger großen Bläschen, welche ganz ähn- 
lich aussehen, wie die durch Extraktion des Fettes in den Fettzellen 
entstandenen Blasen. Die ganzen Zellen erschienen meist röthlich, die 
netzartig zwischen den Ringeln liegende Substanz aber bräunlich und 
feinkörnig, wie das Protoplasma in den Eiern dieser Thiere. Der ganze 
Pseudovitellus ist von einer Haut umgeben, welche wohl wie bei den 
Aphiden von stark abgeplatteten Zellen gebildet wird. Man findet diese, 
resp. Zeilkerne, hier und da in der erwähnten Haut, welche braun und 
ziemlich grobkörnig ist. Braune gröbere Körnchen findet man auf meinem 
Schnitte übrigens auch zwischen den anderen Zellen eingelagert. 


1 E. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Insekten. Diese Zeitschr. 


Bd. XVI. 4866. p. 474—177, 


610 Emanuel Witlaczil, 


Es entspricht dieser Körper nach seinem äußeren und inneren Bau 
vollkommen den von mir für die Aphiden beschriebenen Verhältnissen. 
Seine Bildungsweise ist nach der Darstellung Merscunikorr’s für Psylla 
crataegi auch genau dieselbe, wie bei den Aphiden, was ich ebenfalls 
schon aus einander gesetzt habe. Er ist daher dem Pseudovitellus der 
Aphiden vollkommen hbomolog zu setzen. Es kommt ihm auch nur die 
Bedeutung eines Körpers zu, der als fremder, von der Eiröhre des 
Mutterthieres stammender Bestandtheil in das Ei gedrungen, sich in 
demselben zu einer umfangreichen Zellmasse ausgebildet hat, ohne aber 
eine nachweisbare. Aufgabe für den Körper zu besitzen. 


IX. Geschlechtsorgane. 


Durour beschreibt ziemlich ausführlich den inneren Geschlechts- 
apparat von Psylla ficus, welche Beschreibung bei ihm nachgesehen 
werden mag!. 

Ich fand bei den Psylliden den jederseitigen Hoden meist aus zwei 
Hodenschläuchen gebildet, die am freien Ende zugespitzt, mit ihrer Basis 
zusammenstoßen und hier in den langen, Anfangs etwas aufgetriebenen, 
weiterhin dünnen Samenleiter münden (Fig. 48). Jederseits zwei Hoden- 
schläuche fand ich beiRhinocola speciosa, Psyllopsis fraxini- 
cola, Trioza rhamni und urticae, Psylla crataegi und auch 
buxi(?). Bei Psylla alni und Foersteri wie bei Psylla ficus 
sind vier Hodenschläuche zu finden, aber auch fünf. Bei großen Larven 
von Psylla ficus kann man konstatiren, dass die Hodenschläuche in 
der Weise zusammenhängen, dass ihr gemeinsamer Stamm sich zweimal 
gabelt. Einer von diesen Ästen gabelt sich aber manchmal wieder, so 
dass wir fünf erhalten. Diese kurzen Theile wachsen später, beson- 
ders bei den zuletzt erwähnten Arten, zu sehr gestreckten Schläuchen 
aus, die nur an ihrer Basis zusammenhängen. 

Die Samenleiter (Vasa deferentia) treten seitlich hinten in unmittel- 
barer Nähe der Ausführungsgänge zu den Samenblasen, münden aber 
nicht an dieser Stelle, sondern ziehen an der Peripherie derselben bis 
an den Vorderrand, wo sie in der Mittellinie in die Samenblasen über- 
gehen (Fig. 51). Diese sind von nahezu eiförmiger Gestalt, mit dem 
breiteren Ende vorn, und sind in der Mittellinie der ganzen Länge nach 
verwachsen, so einen mehr oder weniger herzförmigen Körper bildend. 
Die seitlich an ihrer Peripherie verlaufenden Partien der Vasa deferentia 
sind mit ihnen verwachsen. Wenn man diese seitlich oder vorn zu den 
Samenblasen treten sieht, wie man dies oft erhält, mag beim Präpariren 
ein theilweises Losreißen der verwachsenen Partien der Vasa deferentia 


1 Rech. anat. et physiol. sur les Hemipteres. p. 317 und 357. 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 6li 


von den Samenblasen stattgefunden haben. Nach hinten entsenden die 
Samenblasen je einen, mit dem der anderen Seite verwachsenen Gang, 
der bei Psyliopsis und Rhinocola kurz, bei den Gattungen Psylla 
und auch Trioza ziemlich lang ist, und endlich in den Samengang 
mündet. Manchmal, z. B. auch einmal bei Psylla ficus, fand ich 
diese Gänge nicht gleich vom Anfang an mit einander verwachsen, son- 
dern hier zwischen ihnen einen kleinen Zwischenraum. 

Gemeinsam mit den Ausführungsgängen der Samenblasen münden 
ohne Ausführungsgang die seitlich davon gelegenen accessorischen 
Drüsen in den Ductus ejaculatorius. Es sind das kugelige oder längliche 
Blasen, welche meist groß und aufgetrieben und dann dünnwandig er- 
scheinen, die aber beim Präpariren leicht zusammenfallen und so kleiner, 
dickwandiger werden. Bei der Gattung Psylla erreichen sie eine sehr 
bedeuiende Größe und sind langgestreckt, so dass sie fast durch das 
ganze Abdomen reichen. Es ist noch zu erwähnen, dass die gewöhn- 
lichen kleinen accessorischen Drüsen am hinteren Ende ausmünden, 
während diese langgestreckten Drüsen ihre Anheftungs- und Mündungs- 
stelle seitlich, freilich mehr gegen das hintere Ende zu besitzen. Diese 
hellen Drüsen hat Durour für die eigentlichen Samenblasen angesehen. 
Der Samengang (Ductus ejaculatorius) ist sehr lang, Anfangs dick, 
weiterhin sehr dünn und durchzieht mit dieser Partie den langen Penis, 
an dessen Spitze er mündet. In dem verhältnismäßig aufgetriebenen 
Anfangstheil des Samenganges befindet sich ein räthselhafter Körper, 
den ich wegen seiner kolbenförmigen Gestalt kolbenförmiges Organ 
nennen will. 

Eine die Hodenschläuche derselben Seite zu einem Hoden ver- 
einigende Haut ist nicht vorhanden. Hodenschläuche, Vasa deferentia 
und Samenblasen sind meist gelbbräunlich gefärbt, welche Färbung an 
der diese Organe umgebenden zelligen Haut haftet. Die eigentliche Wand 
der Hodenschläuche besteht auch aus sehr platigedrückten Zellen. Ihre 
Zellkerne lassen sich aber fast nur an großen Larven und jungen Ima- 
gines, und da nicht immer, nachweisen. In den Hodenschläuchen findet 
man die Samenballen meist in einer Reihe über einander geschichtet, 
wodurch er an der Spitze schmal, gegen die Basis zu mit der weite- 
ren Entwicklung seines Inhaltes immer breiter wird. Indem die die 
Samenballen umgebenden Häute sich an einander legen, erscheint der 
Hodenschlauch in eine Reihe von Fächern abgetheilt. Bei Psyllopsis 
fraxinicola undin den basalen Partien der Hodenschläuche von Psylla 
ficus fand ich bier und da im Durchschnitte zwei oder mehrere Fächer, 
indem eben mehrere Samenballen neben einander gelagert waren. 

Im ersten Fache an der Spitze des Hodenschlauches findet sich eine 


612 | Emanuel Witlaczil, 


Anzahl von Samenmutterzellen, welche radiär angeordnet sind und im 
Centrum noch zusammenhängen (Fig.53u.55). Durch einen Zwischen- 
raum ist davon die dazu gehörige Zellhaut getrennt, welche sich eng an 
die Haut des Hodenschlauches und des folgenden Samenballens anlegt, 
wie dies auch die Häute der folgenden Ballen thun. Es geschieht dies 
in so inniger Weise, dass man die einzelnen Häute nur in seltenen 
Fällen von einander unterscheiden kann, und nur die kleinen Zwischen- 
räume, welche meist dort, wo zwei Samenballen mit einander und der 
Hodenschlauchwand zusammenstoßen, sich erhalten, legen dann Zeug- 
nis ab für die Existenz derselben. Die auf das erste folgenden Fächer 
werden immer breiter, da ihre Zellen immer größer werden. Der Zu- 
sammenhang dieser scheint sich zu lösen; sie liegen dann in zwei, selten 
mehr Schichten in jedem Fache, indem sie sich gegenseitig polygonal 
begrenzen. Weiterhin findet man, dass jede dieser großen Zellen in 
mehrere kleine zerfällt. Die so entstandenen Zellen bilden die Samen- 
fäden aus, an welchen Anfangs noch die Überreste der Samenmutterzellen 
in Form kleiner Protoplasmaklümpchen haften. Besonders an einem Ende 
der meisten Fäden findet man ein glänzendes, später immer kleiner wer- 
dendes Korn. Die unteren Partien der Hodenschläuche findet man ange- 
füllt von gewellten Samenfäden, die in Packeten beisarnmen liegen. 

Die besprochenen Zellen erscheinen im frischen Zustande ziemlich 
hyalin und von graulichem Aussehen mit etwas dunklerem feinkörnigen 
Kern. AufSchnittpräparaten erscheinen Zellinhalt und Zellgrenzen sehr 
zart, die Kerne deutlich und scharf, ziemlich hell, mit gröberen Körn- 
chen, welche mit einander in Form einer Perlschnur zusammenhängen | 
und sich meist an der Peripherie befinden. Sie entsprechen wohl in 
hrer Gesammtheit dem Kernkörperchen, so wie dies bei den Blastoderm- 
zellen der Aphiden der Fall ist. Diese Kerne findet man in den weiteren | 
Fächern in jeder Zelle zu zweien, dreien oder vieren, je nachdem die | 
Theilung fortgeschritten ist, indem der ursprüngliche Kern sich in zwei | 
und von diesen wieder jeder sich theilt, aber nicht immer beide zu | 
gleicher Zeit (Fig. 54). Auch diese Kerne zeigen in perlschnurartiger An- | 
ordnung grobe Körnchen. Um diese Kerne gruppirt sich der Zellinhalt 
der dadurch in mehrere Zellen zerfallenden Mutterzelle. | 

Ich habe die ersten Entwicklungsstadien der Hodenanlage bei den | 
Psylliden zwar nicht verfolgt, glaube aber dass sie sich so verhalten, | 
wie ich es für die Aphiden nachgewiesen habe. Während also die | 
Hodenanlage in die einzelnen Hodenschläuche zerfällt, mögen die peri- | 
pheren Zellen sich abplatten und so die Wand der Hodenschläuche bil- 
den. . Die Zellen des Inhaltes zerfallen aber in je eine Zellkugel, deren \ 
periphere Zellen wieder eine Haut bilden. Diese Häute legen sich eng | 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 613 


an einander und lassen dadurch den ganzen Hodenschlauch in Fächer 
abgetheilt erscheinen. Die darin befindlichen, Anfangs noch zusammen- 
hängenden Zellen zerfallen aber noch einmal durch endogene Theilung 
in mehrere Zellen, welche erst die Samenfäden ausbilden. Es erzeugen 
also auch hier erst die Enkelzellen der Zellen der ursprünglichen Hoden- 
anlage die Samenfäden. Freilich sind dabei die zahlreichen, durch endo- 
gene Theilung aus einer hervorgehenden Zellen als eine Generation auf- 
gefasst, was vielleicht nicht ganz richtig ist. Einzelne von mir bei 
Psylliden gemachte Beobachtungen, wo ich zwischen Fächern mit den 
letzten kleinen und mit den früheren großen Zellen solche mit mittel- 
großen Zellen fand, scheinen für das Vorhandensein von mehr als drei 
Zellgenerationen zu sprechen. 

Die ausgebildeten Samenfäden findet man meist in Packeten 
beisammen in den unteren Theilen der Hodenschläuche, im Anfang der 
durch dieselben hier aufgetriebenen Samenleiter und in den Samen- 
blasen, so wie auch im Receptaculum seminis des Weibchens. Es sind 
- meist lange, helle, auf beiden Enden zugespitzte gewellte Fäden, welche 
sich nach Behandlung mit Essigsäure noch mehr einkrümmen. Manchmal 
weisen sie an einem Ende Überreste ihrer Mutterzelle auf. Bei Psylla 
buxi und Foersteri fand ich sie im Receptaculum seminis sehr 
lang, doppelt kontourirt und gewellt oder Schlingen bildend. Lang 
und mehrfach gebogen fand ich sie auch bei Trioza urticae, bei 
welcher Art man sie im Receptaculum seminis sehr zahlreich in je eine 
kugelige Haut eingeschlossen findet. Verhältnismäßig kurz sind sie bei 
Psyllopsis fraxinicola, wo man sie im Receptaculum zu wenigen 
in ganz eigenthümliche Spermatophoren eingebettet findet. 

Die Zeit der Ausbildung der Hodenschläuche mit ihrem Inhalt scheint 
nicht bei allen Arten dieselbe zu sein. Bei einem jungen männlichen 
Imago vonPsyllacrataegi (Fig. 48) fand ich die Hodenschläuche von 
ähnlichem Aussehen, wie sonst allgemein bei den jungen Larven, indem 
nur einige Fächer mit Zellen der zweiten Generation ausgebildet waren. 
Bei Psyllopsis fraxinicola fand ich schon bei jungen Larven (Fig. 43) 
die Hodenschläuche von viel bedeutenderer Größe und bei Rhinocola 
speciosa und Psylla ficus befanden sich bei Larven des letzten 
_Stadiums in den unteren Fächern der Hodenschläuche bereits Samenfäden. 

Die oben erwähnte Verwachsung der Samenleiter mit den Samen- 
blasen mag sich dadurch erklären, dass in der Larve, wie noch zu be- 
Sprechen sein wird, die Hodenschläuche hinter den Samenblasen liegen, 
so dass der Verlauf der Vasa deferentia dort allgemein nach vern ist, 
während späler in Folge des Ausstülpens der Genitalsegmente die Hoden- 
‚schläuche mehr vor denselben zu liegen kommen. Die Verwachsung 


614 Emanuel Witlaezil, 


bildet aber eine Parallele zu der beschriebenen Verwachsung gewisser 
Theile des Darmes. 

Die Samenblasen und ihre Ausführungsgänge erscheinen ziem- 
lich dünnwandig, von einem Pflasterepithel gebildet. Dieses bietet ein 
sehr interessantes Verhalten (Fig. 51 Bund C). BeiPsylla buxi und 
Foersteri, welche ich daraufhin an Schnitien genauer untersuchte, 
fand ich nämlich in dessen Zellen zum geringsten Theil nur einen, meist 
aber zwei Zellkerne, welche nicht weit von einander lagen. Wenn nur 
ein Kern vorhanden war, zeichnete er sich in der Regel durch seine be- 
deutendere Größe aus. Da das Bild, welches ich auch gezeichnet habe, 
nicht darauf schließen lässt, dass wir es mit verschmolzenen Zellen zu 
thun hätten, so kann man nur annehmen, dass die Kerne diesen Zellen 
in der Theilung vorausgeeilt sind, freilich ohne dass diese gefolgt wären. 
Die gleichen Bilder erhielt ich vom Epithel der accessorischen Drüsen, 
an welchen ich auch bei einem Präparate von Trioza urticae dasselbe 
nachweisen konnte. Ein ähnliches Verhalten schien mir, wie schon er- 
wähnt, bei einigen Zellen von Speicheldrüsen vorhanden zu sein und 
auch die bei den Samenmutterzellen auftretende endogene Theilung bietet 
Analoges. Übrigens giebt auch L. Lanvoıs 1 für das Receptaculum semi- 
nis des Weibchens von Pediculinen an, dass sich im Epithel neben ein- 
kernigen auch zahlreiche zweikernige Zellen finden. 

Der Inhalt der Zellen des Samenblasenepithels erscheint im frischen 
Zustande grau und feinkörnig, die Kerne aber heller mit einigen dunklen 
Körnchen. Nach Behandlung mit Essigsäure treten die Kontouren und 
Körnchen scharf hervor. An einem Präparate konnte ich übrigens die 
Grenzen der einzelnen zweikernigen Epithelzellen nicht wahrnehmen. 
Im optischen Durchschnitt der Samenblasenwand treten auch die Zell- 
grenzen nicht deutlich hervor. Auf Schnittpräparaten von Psylla Foer- 
steri erschien der Inhalt dieser Zellen wenig braunröthlich gefärbt, die 
Zellkerne blass mit intensiv gefärbtem Kernkörperchen. Ein Durch- 
schnitt durch die Wand wies an der inneren Fläche eine nach innen 
zu zackige Schicht von Sekret ihrer Zellen auf. Dieses so wie die weiter 
hinein zu liegenden Samenfäden waren blassröthlich gefärbt. Bei | 
Psyllopsis fraxinicola und Trioza urticae fand ich auf Schnit- 
ten in den Samenblasen um die Samenfäden eine feinkörnige range 
daher gelbliche oder grauliche Masse. 

Das Epithelder accessorischen Drüsen erscheintbei den kleineren 
höher, bei den großen sehr niedrig. Sein histologischer Bau entspricht 
jenem der Samenblasen. Auf Schnitten durch die Wand dieser Drüsen | 


1 Untersuchungen über die auf Menschen schmarotzenden Pediculinen. I. Diese 
Zeitschr. Bd. XIV. 1864. 


Die Anatomie der Psylliden. 615 


sind die Zellgrenzen meist nicht deutlich zu erkennen. Nach innen von 
dem intensiv gefärbten Zellkern findet man im Zellinhalt größere oder 
kleinere Blasen von (abzusonderndem) Sekret. Das diese Drüsen füllende 
Sekret erschien auch meist klein- oder großblasig. Auf nicht ganz 
dünnen Schnitten liegen sich theilweise deckende Blasen über einander, 
was ein recht verworrenes Bild giebt. Die zwischen den Blasen gleich- 
sam ein zarteres oder stärkeres Gerüst bildende Masse war etwas röth- 
lich gefärbt, während die Blasen, welche durch Extraktion gewisser 
Stoffe entstanden zu sein scheinen, farblos waren. Bei Psyllopsis 
fraxinicola und Trioza urticae fand ich übrigens auch hier ein 
etwas abweichendes Verhalten, indem sie in den accessorischen Drüsen 
eine gleichmäßig feinkörnige und roth gefärbte Masse enthielten. 

Es muss erwähnt werden, dass bei den Arten mit besonders großen 
accessorischen Drüsen, diese, wenn sie bei der frischen Untersuchung 
theilweise zusammengefallen sind, ein ganz eigenthümliches Aussehen 
gewinnen. Ich fand dies beiPsylla buxi, alni und auch Trioza 
urticae. Indem zahlreiche Vertiefungen darauf in querer und Längs- 
richtung verworrene Falten erzeugen, gewinnt die Drüse das Aussehen, 
als wenn sie aus sehr zahlreichen verworrenen oder einem vielfach ver- 
schlungenen Schlauche gebildet würde. 

Eine Muskulatur ist an den besprochenen Organen nur sehr schwer 
nachzuweisen. Am leichtesten noch an den großen accessorischen Drüsen, 
z.B. von Psylla buxi die quer verlaufenden Fasern (Fig. 51). Die 
Längseinschnitte hier scheinen aber von Längsfasern hervorgerufen zu 
werden, welche mit jenen ein Netzwerk bilden, wie ich es für den End- 
darm der Aphiden beschrieben habe. An den Ausführungsgängen der 
Samenblasen dieser Art fand ich linsenförmige Durchschnitte von queren 
Muskelfasern, welche auch an den Samenblasen vorhanden zu sein 
scheinen. Am Vas deferens von Psyllopsis fraxinicola endlich 
sah ich Kontraktionen, welche doch wohl nur durch (quere) Muskel- 
fasern verursacht worden sein konnten. 

Eine peritoneale zellige Tunica ist um die Hodenschläuche, 
Vasa deferentia und Samenblasen allgemein leicht nachweisbar, da sie 
diesen Organen die bräunlichgelbe Färbung verleiht (Fig. 51 u. 52). Der 
Inhalt ihrer abgeplatteten verschmolzenen Zellen besteht aus gelben 
"Körnchen. Die Zellkerne sind groß und hell und treten dadurch deut- 
lich hervor, erscheinen auch etwas körnig und enthalten ein Kernkörper- 
chen. Diese zellige Haut löst sich leicht von den erwähnten Organen ab. 

_ An den accessorischen Drüsen scheint sie aber zu fehlen, wenigstens 
konnte ich sie hier nicht konstatiren. Diese Drüsen erscheinen auch 


immer hell und ungefärbt. 


616 | Emanuel Witlaczil, 


Um die Ausführungsgänge der Samenblasen konnten Nervenfasern 
konstatirt werden. 

Der lange Samengang besteht aus einer Schicht flachgedrückter 
verschmolzener Zellen, deren Zellinhalt wasserhell und körnig erscheint. 
Zellkerne treten darin nur nach Behandlung mit Essigsäure, und da 
spärlich hervor. Diese Schicht, welche sich an der Spitze des Penis in 

‚die Hypodermis desselben forisetzt, sondert auf der Innenseite eine starke 

Chitinintima ab, welche z. B. bei den großen Psylla-Arten doppelt kon- 
tourirt erscheint. Besonders ausgezeichnet durch Dicke ist ein kurzes 
Stück am Anfange des Samenganges. Die Chitinintima zeigt in demsel- 
ben quere ringförmige Verdickungen, die durch schief verlaufende mit 
einander zusammenhängen (Fig. 49). Sie bildet außerdem am Anfange 
und Ende dieser Partie je einen hohen Chitinstreifen, deren ersterer sich 
fast zu einer Scheibe schließt, die nur zwei Öffnungen für die mit der 
accessorischen Drüse jeder Seite gemeinsam einmündenden Ausführungs- 
gänge der Samenblasen frei lässt. Zwischen den erwähnten beiden Reifen 
befindet sich ringförmig eine dicke, der Länge nach gestreifte Muskel- 
masse. Außerhalb dieser, trotzdem keine Querstreifung nachweisbar 
war, in ihrem Aussehen an die quergestreiften erinnernden Muskel- 
masse findet sich eine helle feinkörnige Substanz, welche vielleicht als 
Überrest der Zellen anzusehen ist, welche sie ausgebildet haben. Diese 
Muskelmasse vertritt möglicherweise die Funktion der hier so wenig aus- 
gebildeten, am Ductus ejaculatorius ganz fehlenden, zur Entleerung des 
Samens dienenden Muskulatur. Es schien mir übrigens auch manchmal, 
dass von der beschriebenen Partie quergestreifte Muskeln nach rück- 
wärts zu der Körperwand zogen. Eine peritoneale Tunica fehlt um den 
Ductus ejaculatorius. 


Zwischen den erwähnten beiden in den Samengang führenden | 


Öffnungen ist das räthselhafte kolbenförmige Organ angewachsen. 
BeiPsyllopsis fraxinicola und Rhinocola speciosa fand ich 


es sehr kurz, kaum über die basale Partie des Samenganges hinaus- | 
reichend (Fig. 46). Bei Triozarhamni und Psyllaficus istes un- | 


bedeutend länger. Bei Psylla Foersteri, buxi und alni aber weit 


in den Samengang hineinreichend (Fig. 47—49). Der Bau dieses Organes | 


ist im Wesentlichen überall derselbe. In der Mittellinie desseiben be- 


findet sich eine Spalte, die bei Psyllopsis manchmal sehr weit ist. | 
Hinter der stielförmigen Ansatzstelle baucht sich dieses Organ aus. Dieser | 
Wulst scheint sich rund um das ganze Organ zu befinden, indem man | 
ihn auf Transversal- wie Sagittalschnitten findet. Es wäre aber denk- | 
bar, dass es nur zwei seitliche Ausstülpungen sind, welche sich weit | 
herum erstrecken, so dass sie mit einander fast verschmelzen. In diesen | 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 617 


Partien befinden sich Höhlunger, welche sich in Form von Spalten in 
den Stiel und in die hintere Endpartie fortsetzen, wo sie bis zur Spitze 
reichen. 


Die weiblichen Genitalien bestehen aus jederseits einer Rosette 
von Eiröhren, welche in einen ziemlich weiten Eierkelch einmünden 
(Fig. 61). Diese verjüngen sich zu den nicht unbedeutend langen Eileitern, 
die sich zu dem kurzen, zwischen den Anhängen des achten und neunten 
Abdominalsegmentes ausmündenden Eiergang vereinigen. Die Zahl der 
jederseitigen Eiröhren ist verschieden, aber immer eine bedeutende. Bei 
Psyllopsis fraxinicola fand ich jederseits etwa 20, bei Psylla buxi 
etwa 15, Psylla Foersteri beiläufig 30, Psylla alni 40—50, Rhino- 
cola speciosa 30-40. Die Eiröhren selbst bestehen bei Psyllopsis 
fraxinicola im ausgebildeten Zustande aus dem Endfache und zwei 
verschieden großen Eifächern. Bei Trioza haben wir dasselbe Ver- 
halten und auch bei Psylla scheint es vorhanden zu sein. 

In den Eiergang mündet eine Reihe von Organen (Fig. 60), näm- 
lich zwei Kitidrüsen, zwischen und etwas hinter denselben das Recepta- 
culum seminis und knapp hinter diesem bei Psyllopsis fraxinicola 
noch ein kleineres ähnlich geformtes und wie es scheint drüsenartiges 
Organ. Die Kittdrüsen stoßen mit ihren Anwachsstellen zusammen und 
bestehen aus einer ziemlich breiten basalen Partie, welche in zahlreiche 
Lappen zerfällt, die zum Theil in cylindrische Röhren auslaufen. Das 
Receptaculum seminis erscheint groß und verhältnismäßig langgestreckt, 
allmählich in seinen Ausführungsgang übergehend. Bei Psylla buxi 
(Fig. 67) fand ich dasselbe aber von ellipsoidischer Form, mit einem 
scharf abgesetzten, dünnen Ausführungsgang. Möglich, dass nur durch 
den darin befindlichen Samen dasselbe so aufgetrieben worden war. 

Endlich gehört noch zu dem weiblichen Genitalapparat eine, wie 
man sich auf Transversal- und Sagittalschnitten überzeugen kann, kugel- 
förmige Drüse, die durch einen langen sich allmählich etwas verjüngen- 
den Ausführungsgang von oben in den Kanal zwischen den Anhängen 
des achten und neunten Segmentes mündet (Fig. 59, 60, 65 u. 66). Bei 
frischer Untersuchung zeigt diese Drüse durch Verzerrung manchmal eine 
‚von der kugelförmigen etwas abweichende Gestalt, so wie sie auch auf 
Schnitten, durch die umgebenden Organe, besonders Eiröhren gedrückt, 
manchmal polygonal erscheinen. Auf Schnitten durch junge Imagines, 
' welche diese Drüse, so wie das Receptaculum seminis noch leer hatten, 
fand ich sie zusammengefallen. 

Das Eiröhrenepithel hat gewöhnlich das allgemeine wasserhelle 
Aussehen (Fig. 62). Am Endfach ist es abgeplattet, um das junge Eifach 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. AA 


618 = Emanuel Witlaezil, 


verhältnismäßig dick, um das ausgebildete Ei aber wieder abgeplattet.. 
Es scheint sich am Ende der Eiröhre in einen Endfaden fortzusetzen. 
Wenigstens fand ich bei Psyllopsis fraxinicola hier mehrmals 
einen Protoplasmafaden, der auch hier und da Zellkerne aufwies. Diese 
Einrichtung hat bei unseren Thieren freilich ihren Zweck verloren, da 
die zahlreichen nach allen Richtungen aus einander tretenden Eiröhren 
dadurch nicht mehr zusammengehalten werden. Der Inbalt der Epithel- 
zellen erscheint feinkörnig, die namentlich an den plattgedrückten Par- 
tien hervortretenden Zeilkerne aber mit gröberen Körnchen versehen. 
Auf Schnitten findet man das Eiröbrenepithel sehr deutlich: der Zell- 
inhalt blass und feinkörnig, die Zellkerne deutlich roth (Fig. 63). 

Das Endfach enthält sehr zahlreiche kleine Einährzellen, welche 
eine verschmolzene, ziemlich undurchsichtige Masse vorstellen, deren 
Zellkerne im frischen Zustande nicht leicht nachweisbar sind (Fig. 62). 
Gegen die Eiröhre zu findet sich eine Anzahl von 5—10 mehr gesonderten 
und größeren Zellen mit deutlichem Zelikern, die jungen Eichen. Das im 
ersten kleineren Eifach sich entwickelnde Ei fand ich mit der Einähr- 
zellmasse durch einen Stiel zusammenhängend. Dieses Ei erscheint 
graulich und feinkörnig, an der Peripherie heller, indem hier sich das 
Protoplasma reiner erhält. Der Zelikern lässt sich jetzt noch gut er- 
kennen und zeigt manchmal eine unregelmäßige Gestalt, scheint also 
amöboide Beweglichkeit zu besitzen. Am hinteren Ende dieses Eifaches 
bemerkt man eine kugelige grobkörnige Masse, die Anlage des Pseudo- 
vitellus, welche jetzt noch deutlich vom Ei gesondert ist. Bei etwas 
größeren, sich in demselben Eifache findenden Eiern ist der Eikern 
meist nicht mehr deutlich zu sehen, es ist aber der Pseudovitellus mit 
denselben in engere Berührung getreten. Der Eistiel findet sich auch 
noch bei größeren, älteren Eiern, wenn sich schon das zweite Eifach 
auszubilden beginnt. BeiPsyllopsisfraxinicola fand ich die zwei- 
ten sich ausbildenden Eier der Eiröhren meist von schwarzem Aussehen, 
wohl darum, weil sie verdorben waren. Eine andere Beobachtung scheint 
aber dafür zu sprechen, dass in der Regel auch diese Eier zur Ausbil- 
dung kommen. Bei einem alten Weibchen von Psylla buxi nämlich, 
welches das Receptaculum seminis schon ganz verödet hatte, fand ich in 
einigen Eiröhren noch entwickelte Eier, auf welche unmittelbar das End- 
fach folgte. Nachdem das Ei abgelegt worden ist, fallen die Eiröhren zu- 
sammen und scheinen sich zu kontrahiren. 

Das ausgebildete Ei ist ziemlich groß und zeigt einige Formunter- 
schiede. Vorn ist es etwas zugespitzt, hinten aber abgerundet und mit 
einem stielförmigen Fortsatz versehen, welcher von dem das ganze Ei 
umgebenden Chitinchorion gebildet wird. Bei Psyllopsis fraxini- 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 619 


cola ist das Ei hinten etwas schmäler als in der Mitte und der erwähnte 
Chitinstiel ist stark seitlich verschoben (Fig. 62). Bei den von mir unter- 
suchten Trioza-Arten erscheinen die Eier am Hinterende breiter als bei 
Psyllopsis und schief; das Stielchen sitzt so ziemlich am hinteren Pole 
in der Mitte, ist aber nach einer Seite gewendet (Fig. 63). Das Chorion 
bildet auch vorn an demselben oft einen spitzen Chitinfortsatz. Auch bei 
Psylla ist das Stielchen hinten in der Mitte, aber nach einer Seite ge- 
wendet. BeiPsyllaFoersterisind die Eier hinten nicht viel breiter als 
vorn. Das erwähnte Chorion erscheint dick, deutlich doppelt kontourirt. 
Eine besondere Struktur desselben habe ich nicht beobachtet und die 
wahrscheinlich am vorderen Pole befindliche Mikropyle nicht gefunden. 
Unter dem Chorion befindet sich noch um das Ei die zarte helle Dotter- 
haut, welche stellenweise vom Chorion abgehoben, deutlich hervortritt. 
Das Ei selbst erscheint undurchsichtig, von Fetttröpfehen und Dotter- 
körnern gefüllt, welche meist unregelmäßig gemengt, sich bei Psyllop- 
sis fraxinicola zu Ballen gruppirt vorfanden, welche das ganze Ei 
anfüllten (Fig. 62). Zwischen diesen Ballen trat, wie allgemein an der 
Peripherie, eine dunklere feinkörnige Masse hervor: das reinere Proto- 
plasma. Der Eikern ist nicht wahrzunehmen, dagegen findet sich an der 
Peripherie des Eies, an der Basis des erwähnten Stieles, der Pseudovitel- 
lus wieder, der aus Körnern zu bestehen scheint und gelblichbraun ge- 
färbt ist. Von demselben geht etwas Protoplasma in jenen Stiel, der also 
nichts Anderes ist, wie ein Fortsatz des Chorions, welcher von Zellen des 
Eiröhrenepithels um den Stiel des Pseudovitellus ausgeschieden wurde, 
der denselben mit dem Eiröhrenepithel, seiner Ursprungsstätte, verband. 

Auf Schnitten findet man im Endfach den Inhalt der Zellen blass 
gefärbt, während die Kerne heller sind und ein intensiv gefärbtes Kern- 
körperchen aufweisen. In den Eiern des ersten Eifaches erscheint die 
peripherische Protoplasmaschicht klar, heller und etwas grobkörniger 
als die bei diesen jüngeren Eiern gleichmäßig röthlich gefärbte centrale 
Masse (Fig. 63). Bei ausgebildeten Eiern ist die peripherische Proto- 
plasmaschicht bräunlich und setzt sich ähnlich wie bei den Aphiden um 
den Pseudovitellus fort. Dieser besteht, wie es für die Aphiden von 
Bargranı! beschrieben wurde, aus kleinen auf einander geschichteten 
. Körpern, die blassrötblich, in der Mitte etwas dunkler gefärbt sind und 
wohl Zellen entsprechen dürften, die vom Eiröhrenepithel aus durch 
Theilung entstanden sind. Im Eiinhalt findet man hier mehr oder weni- 
ger große Höhlungen, welche durch Extraktion der Fetttröpfchen bei 


1 BaLsıanı, Mem. sur la generat. des Aphides. Du mode de format et constit. 
‚des oeufs. Annal. d. sc. nat. Zool. Ser. V. T. XIV. 1870. Art. No. 9. T. XV. 4872. 
Art. No. 4 und. 


4A* 


620 Emanuel Witlaezil, 


Behandlung zur Färbung verursacht worden sind. Der übrige der 
Dotterkörnchen entsprechende Eiinhalt ist meist ziemlich homogen röth- 
lich, erscheint aber von bräunlichen grobkörnigeren und klareren Proto- 
plasmasträngen durchsetzt. Manchmal kann man aber die einzelnen 
Dotterkörnchen noch deutlich von einander unterscheiden. So fand ich 
dies beiPsyllaFoersteri, wo auf einem Querschnitte eines ausge- 
bildeten Eies unter der peripherischen Protoplasmaschicht, große röth- 
liche, homogen aussehende Dotterkörnchen lagen (Fig. 64). Das Centrum 
dieses Eies war aber erfüllt von braunen ringförmigen Körperchen, wie 
ich sie auch so häufig im Fettkörper fand. Auch die anderen jungen 
Eier dieses Präparates fand ich mit solchen Körperchen angefüllt. 

Es muss noch bemerkt werden, dass bei Larven, bei welchen die 
Ovarien jederseits hinten im Abdomen als kleine, auf Schnitten schön 
gefärbte Rosetten liegen (Fig. 61), von den Eiröhren nur die Endfächer 
ausgebildet sind, welche durch ein mehr oder weniger langes Stielchen 
dem Eierkelch aufsitzen. In diesen Endfächern findet man aber die Ei- 
nährzellen meist noch deutlich begrenzt und nur im Centrum, wo sie 
zusammenstoßen, mit einander und den Eichen verschmolzen, ganz so wie 
bei den Aphiden während des ganzen Lebens. Übrigens findet sich das 
beschriebene Verhalten auch bei jungen Imagines der Psylliden, die oft 
auch nur das Endfach und noch keine Eifächer in den Eiröhren aufweisen. 

Eileiter und Eiergang bestehen aus einem, namentlich an den 
oberen Partien, am Eierkelch, ziemlich hohen (Fig. 61), ganz deutlichen 
Epithel, dessen Zellen in der Längsrichtung dieses Organes etwas aus- 
gezogen erscheinen. Das Lumen dieser Organe erscheint sehr eng und 
die durchtretenden Eier (man findet oft in den Eileitern und im Eiergang 
solche) verursachen eine bedeutende Auftreibung. Merkwürdig ist, dass 
das Stielchen des Eies sich hierbei nicht eng dem Ei anschmiegt, sondern 
oft bedeutend absteht, wodurch es doch speciell bei Psyllopsis ein 
bedeutendes Hindernis für die Fortbewegung desselben bilden muss 
(Fig. 62). Der Eiergang führt in den Kanal zwischen den Anhängen des 
achten und neunien Abdominalsegmentes. Die Länge dieses variirt mit 
derjenigen der Geschlechtsanhänge; diese ist bei den einzelnen Gattungen 
konstant. Beim Zerzupfen der weiblichen Genitalien bleiben die inneren 
Theile derselben gewöhnlich an den unteren Scheiden hängen. Übrigens 
wäre zu bemerken, dass die Gattung Trioza im ganzen Bau nicht nur 
der äußeren, sondern besonders auch der inneren Geschlechtsorgane der 
GattungPsylla sehr nahe steht, so dass die Trennung dieser Gattungen 
in besondere Unterfamilien nicht ganz entsprechend sein dürfte. 

Die Kittdrüsen besitzen ein Epithel, das an den einzelnen Lappen 
ziemlich hoch, an der basalen Partie niedriger erscheint. In den ein- 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 621 


zelnen Zellen findet man meist gegen innen zu eine Sekretblase, welche 
stark glänzt (Fig. 68). Dies kann man in vielen Lappen so regelmäßig 
beobachten, dass ihre Wände gleichsam von einer doppelten Schicht ge- 
bildet werden, von welchen die äußere, den klaren feinkörnigen Zell- 
inhalt aufweisende heller, die innere sekrethaltige und desshalb stark licht- 
brechende dunkler erscheint. Die unteren Partien der Kittdrüsen sind 
meist ganz mit Sekret erfüllt, das oft einen bläulichen Schimmer besitzt. 
Sie zeigen dabei auf der Außenseite den einzelnen Zellen entsprechende 
Vorwulstungen, in deren jeder man eine Sekretmasse wahrnehmen kann. 
An frischen Präparaten von Psyllopsis fraxinicola fand ich die seit- 
lichen unteren Partien der Drüse mit großen glänzenden Vorwulstungen, 
während die Partien über dem Eiergang kleine und nicht glänzende 
Wülste bildeten. Bei jungen Thieren secerniren überhaupt erst die an 
den Eiergang anstoßenden Partien der Kittdrüsen. Das Epithel der Kitt- 
drüsen setzt sich nämlich unmittelbar in das des Eierganges fort, und 
dieses zeigt auf eine Strecke hin dieselbe Beschaffenheit, wie jenes der 
Kittdrüsen. Diese sind ja wohl nichts Anderes als differenzirte und 
vergrößerte Partien des Eiergangepithels. 

Auf Schnitten erscheinen die seitlichen Partien der Kittdrüsen, wenn 
sie noch nicht secernirt haben, von schmalen hohen Zellen gebildet, 
während die mittleren Partien dickere und niedrigere Zellen aufweisen 
(Fig. 69). Erstere Partien erscheinen von oben gesehen bräunlich-roth, 
im Durchschnitt aber an der äußeren Seite rotb, mit noch intensiver ge- 
färbten Kernen, an der Innenseite gelblich. Bei den helleren mitileren 
Partien findet man in jeder Zelle nach innen zu eine Sekretmasse, die 
wie das im Lumen der Drüse enthaltene Sekret blassröthlich gefärbt ist 
und ganz fein punktirt, fast homogen erscheint. Den roth gefärbten Kern 
kann man an der Außenseite dieser Zellen in dem wenig gefärbten Zell- 
inhalte finden. Die Zellgrenzen, namentlich die nach außen gewendeten, 
sind meist braun, wie ja die Kittdrüsen oft (schon im frischen Zustande) 
durch ihr braunes Aussehen sich auszeichnen. 

Auch das Receptaculum seminis erscheint lichtbraun gefärbt. 
Das Epithel desselben fand ich ganz eigenthümlich, indem jede Zelle für 
sich eine Drüse bildet, welche durch eine kleine Öffnung in das Lumen 
des Receptaculum mündet (Fig. 67). Diese Mündung ist von einem durch 
die chitinige Intima des Receptaculum gebildeten Ring umgeben. Sie 
führt in eine Höhlung, die hell erscheint und von dem Zellinhalt dieser 
' Nachgedrückten Zellen in Form eines Ringes umgeben ist, in welchem 
der Zellkern liegt. Weiterhin verdünnen sich diese Zellen noch mehr und 

erscheinen bei den ausgebildeten Thieren dort, wo sie zusammenstoßen, 
mit einander verschmolzen. Die beschriebene Struktur fand ich speciell 


622 Emanuel Witlaezil, 


bei Psylla buxi, wo die einzelnen Zellen sehr aus einander gezerrt 
und nur in der Mitte, wo sich die Höhlungen in denselben befinden, auf- 
getrieben erscheinen. Ähnliche Bilder erhielt ich von Rhinocola spe- 
ciosa an frischen Präparaten und auf Schnitten. Hier so wie auch bei 
Trioza urticae sind die einzelnen Zellen aber nicht so stark aus ein- 
ander gezerrt. Bei letzterer Art fand ich von der Oberfläche gesehen 
große rundliche oder polygonale Zellen, deren Höhlung von einer hellgrau 
aussehenden Flüssigkeit angefüllt ist und von einem Protoplasmawulst 
umgeben wird, der mit jenen der benachbarten Zellen verschmilzt. Bei 
hoher Einstellung sieht man in der Mitte der äußeren Wand dieser Zellen 
einen hellen Kern mit dunklem Kernkörperchen, während man bei tiefer 
Einstellung den die Mündung umgebenden Chitinring wahrnimmt. Bei 
Psyllopsis fraxinicola endlich habe ich diese Struktur nicht kon- 
statirt, was aber vielleicht der nicht so gründlichen Untersuchung zu- 
geschrieben werden kann. Jene einzelligen Drüsen dürften eine Flüssig- 
keit absondern, die für die Erhaltung der Samenfäden von Vortheil ist. 

Auf Schnitten habe ich über die dargestellten Verhältnisse nicht so 
sünstige Bilder erhalten, wie an frischen Objekten, obwohl man dasselbe 
nachweisen kann. Man findet, dass die Chitinintima namentlich im Aus- 
führungsgange des Receptaculum sehr stark entwickelt ist. Bei Psylla 
alni fand ich im Receptaculum um den in der Mitte befindlichen Samen 
eine fast opake ganz feinkörnige röthlich gefärbte Masse von ähnlichem 
Aussehen, wie die Sekretmasse in den Samenblasen, mit welcher sie ja 
wohl eine ähnliche Aufgabe hat. Es ist das das geronnene Sekret der 
Epitheldrüsen, Ich fand übrigens oft, z. B. bei der oben erwähnten Art 
und bei Psylla buxi, das Receptaculum schon voll Samen, obwohl 
die Eier noch ganz klein waren. Es scheinen also hier, wie bei den 
Aphiden, die Männchen sich etwas früher auszubilden. 

Eigenthümliche Spermatophoren fand ich im Receptaculum des 
Weibchens von Psyllopsis fraxinicola (Fig. 60), während sie bei 
den Männchen noch nicht zu finden waren. Sie werden daher wahr- 
scheinlich aus dem Sekret der accessorischen Drüsen des Männchens erst 
beim Austritt aus den Genitalwegen durch Erhärtung gebildet. Sie 
haben eine flaschenförmige Gestalt mit einem weiteren kugeligen Bauche 
und einem ziemlich dünnen und langen Hals. Die gelbliche Masse, aus 
welcher sie bestehen, bildet um letzteren ringförmige Verdiekungen. Sie 
enthalten je eine nicht zu große Anzahl der kurzen Samenfäden unserer 
Art und sind meist in sehr großer Anzahl vorhanden, indem sie das 
Receptaculum prall anfüllen. Ich fand um dieselben noch, namentlich an 
den beiden Enden, eine helle feinkörnige Substanz, welche mit der sonst | 
in den Drüsen befindlichen mehr Ähnlichkeit hat als jene gelbliche. Oft | 


Die Anatomie der Psylliden. 623 


hängen diese Spermatophoren reihenförmig zusammen, indem der Hals 
des folgenden immer am Bauche des vorhergehenden angehängt er- 
scheint. Wahrscheinlich treten sie in Form solcher Reihen aus den 
männlichen Geschlechtswegen, indem das Sekret je eine kleine Partie 
von Samenfäden umschließt, hinter welcher es sich zu dem dickwandi- 
geren wulstigen Hals zusammenschließt. Im Ausführungsgange des 
Receptaculum fand ich häufig knapp über dem Eiergang, mit dem Hals 
gegen diesen gewendet, einen Spermatopbhor stecken. Vielleicht nehmen 
die aus demselben tretenden Samenfäden die Befruchtung des durch- 
tretenden Eies vor. — Bei Trioza urticae fand ich im Receptaculum 
des Weibchens die Samenfäden in großen Mengen zusammen in sehr 
große kugelige Häute eingeschlossen, welche entweder glatt oder etwas 
kraus erschienen. Bei den anderen untersuchten Arten lagen die Samen- 
fäden zwar meist in Bündeln, aber frei im Receptaculum seminis. 

Jenes nur bei Psyllopsis fraxinicola mit Sicherheit nachge- 
wiesene unpaare Organ hinter dem Receptaculum (Fig. 60) hat ein 
aus abgeplatteten Zellen gebildetes Epithel und einen im Salzwasser 
dunkel feinkörnig erscheinenden Inhalt; es dürfte wohl drüsiger Natur 
sein, und vielleicht mit den bei dieser Art auftretenden Spermatophoren 
in einem Zusammenhange stehen. 

Eine bedeutende Muskelschicht findet sich nur um Eileiter und 
Eiergang. Sie ist um den Eierkelch dünn (Fig. 64), wird aber weiterhin 
immer dicker, ist namentlich um den Eiergang stark ausgebildet, und be- 
steht aus Ringmuskeln, die eng neben einander liegen und mit einander 
vielfach zusammenhängen. Um den Ausführungsgang des Receptaculum 
konnte ich auch eine gegen dieses hin immer dünner werdende Schicht 
von queren glatten Muskelfasern wahrnehmen (Fig. 60), so wie ich an 
demselben auch Kontraktionen konstatiren konnte. Am Receptaculum 
selbst fehlen die Muskelfasern und auch an den Kittdrüsen konnte ich 
keine finden. 

Eine zellige peritoneale Tunica fehlt um den weiblichen Geschlechts- 
apparat eben so, wie bei den Aphiden. Bei Psyllopsis fraxinicola 
fand ich um die gelbliche Muskelschicht der Eileiter und des Eierganges 
eine dünne wasserhelle, körnige Schicht, welche wohl durch die Über- 
reste der die Muskulatur bildenden Zellen gebildet wird, indem sie mit 
der auch sonst um Muskeln nachweisbaren Schicht übereinstimmt. 
Einen Irrthum dürfen auch nicht die den Eileitern und dem Eiergang 
oft eng anliegenden dünnen Nervenfasern verursachen, welche so wie 
dünne Tracheenäste zu diesen Organen treten. 

Die zu den weiblichen Geschlechtsorganen in Beziehung stehende 
kugelförmigeDrüse, so wie ihr Ausführungsgang, bestehen lediglich 


624 Emanuel Witlaczil, 


aus einer Epithelschicht, die auf der Innenseite und an der Drüse selbst 
auch auf der Außenseite eine Chitincuticula zur Absonderung gebracht 
hat (Fig. 65 und 66). Am Ausführungsgange besteht das Epithel aus 
flachgedrückten Zellen, während die Intima spiralige Verdickungen be- 
sitzt. Dadurch ähnelt derselbe einem starken Tracheenstamme. In 
der Drüse selbst sind die Epithelzellen ziemlich hoch und begrenzen sich 
polygonal. Der Zeliinhalt erscheint grau und körnig und enthält auf der 
nach außen gewendeten Seite den Zellkern, während nach innen zu in 
jeder Zelle eine rundliche Masse helleren Sekretes sich befindet. Diese 
Sekretmassen der verschiedenen Zellen bilden ähnlich wie bei den Kitt- 
drüsenlappen gewissermaßen eine innere hellere Schicht der Drüsen- 
wand. Noch mehr Ähnlichkeit haben übrigens unsere Drüsenzellen mit 
jenen des Receptaculum, indem ibre Mündungen auch von Chitinwülsten 
in Form von Ringen umgeben sind. Aufder inneren Oberfläche erscheinen 
diese Zellen auch polygonal, aber natürlich von geringerem Durchmesser 
als an der äußeren Oberfläche. Von der äußeren Chitincuticula löst sich 
nach Behandlung mit Essigsäure zum Theil das Epithel ab. 

Auf Schnitten erhält man ähnliche Bilder (Fig. 66). Die Zellen er- 
scheinen roth gefärbt, feinkörnig, mit Kern und intensiv gefärbten Kern- 
körperchen. Nach innen zu ist die Zelle ganz ausgefüllt von einer Sekret- 
masse, welche so wie auch das das Centrum der Drüse und den Stiel 
ausfüllende, etwas zusammengezogene, geronnene und manchmal in 
Stücke zerbrochene Sekret ein kompaktes Aussehen und rothe Färbung 
besitzt. Um die Sekretmasse herum erscheinen die einzelnen Zellen heller 
und grobkörniger und enthalten hier manchmal noch kleine Bläschen. 
Bei ganz jungen Imagines übrigens, bei welchen diese Drüse noch kein 
Sekret abgesondert hatte, findet man dieselbe auf Schnitten zusammen- 
gefallen. 


Die Entwicklungsweise der Genitalien ist bei den Psylli- 
den ähnlich, wie ich sie in meiner Entwicklungsgeschichte der Aphiden 
beschrieben habe. Auch hier werden die accessorischen Geschlechts- 
organe von einer besonderen Ektodermeinstülpung gebildet, mit welcher 
die inneren Genitalien, nämlich einerseits die Hoden mit den Vasa defe- 
rentia, andererseits die Ovarien mit den Eileitern in Verbindung treten | 
und von der aus auch sekundäre Samen- und Eileiter ausgebildet zu | 
werden scheinen, wie einige Bilder (z. B. Fig. 58 und 59) zeigen. Ich 
verfolgte diese Verhältnisse an Larven von Psyllopsis fraxinicola, 
die weitere Ausbildung des kolbenförmigen Organes der Männchen aber 
bei solchen von Psylla crataegi. Die Genitaleinstülpung befindet sich 
bei den Larven an der Bauchseite des abdominalen Endstückes. Auch 


en 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 625 


bei kleineren Larven findet man sie schon differenzirt. Indem diese Ein- 
stülpung an ihrer Mündung eng, weiterhin aber weit ist, bildet sie eine 
Höhlung, die durch eine wenigstens Anfangs kleine Öffnung nach außen 
führt und in welcher die wieder durch Ausstülpung der Wand jener Ein- 
stülpung gebildeten äußeren Geschlechtsorgane sich befinden, während 
die durch weitere Einstülpung derselben gebildeten accessorischen inne- 
ren Organe in die Leibeshöhle des Thieres hineinragen. So wie zum 
Theil in erstere Mesodermstränge eintreten, eben so umgiebt einige der 
inneren Organe eine Mesodermschicht, welche sich später zur Muskula- 
tur differenzirt. 

Bei jungen männlichen Larven fand ich als dicke seitliche, in 
jene Höhle hineinragende Wülste die Anlagen der Geschlechtszangen und 
zwischen diesen den besonders am Ende dicken Penis, dessen Wand 
sich an der Spitze wieder einstülpt, um so den Samengang zu bilden 
(Fig. 43). Nach innen zu sieht man die Anlagen der accessorischen 
Drüsen, so wie der Samenblasen und Samenleiter. Die Stelle, wo diese 
Organe mit dem Samengange zusammenhängen, bot leider ein ganz un- 
klares Bild, so dass man über die Bildung des kolbenförmigen Organes 
höchstens die Vermuthung aussprechen kann, dass sie durch irgend 
einen Spaltungsprocess vor sich geht, da von derselben Wand nach innen 
jene Organe, nach außen aber das in das Lumen des Samenganges vor- 
ragende zapfenförmige Organ gebildet wird. Bei einer größeren Larve 
(Fig. 44) waren die Anlagen der Genitalzange und des Penis bereits 
länger, eben so der dünne Samengang. Bei einer noch größeren Larve 
(Fig. 45) fand ich in einer aufgetriebenen Partie an der Basis des letz- 
teren, welche von einem Muskelring umgeben war, das zapfenförmige 
Organ. Die Lumina der accessorischen Drüsen sammt den Ausführungs- 
gängen der Samenblasen führten in dasselbe, welches außerdem an der 
Peripherie eine Spalte aufwies. Bei Larven von Psylla crataegi 
(Fig. 47) fand ich an der Basis desselben zwei nach vorn gewendete 
Ausstülpungen, deren Lumen in jene periphere Spalte mündete, während 
sich auch im Centrum des ganzen Organes eine Spalte befand. Bei großen 


- Larven dieser Art (Fig. 48) finden sich diese beiden Wülste enger an das 


Organ angelegt, aber doch noch eine Spalte zwischen sich und jenem frei 


 lassend. Das ganze beschriebene Verhalten lässt die Vermuthung auf- 


kommen, dass wir esin dem zapfenförmigen Organe mit einem rudimen- 
tären Organe zu thun haben, das früher vorhandenen äußeren Ge- 
schlechtsorganen seinen Ursprung verdanken mag. — Penis und Geni- 
talzange sind bei den großen Larven bereits schön ausgebildet (Fig. 50). 

Bei jungen weiblichen Larven (Fig. 58) erkennt man in der 


rückwärts am Abdomen liegenden Höhlung die Anfangs noch kurzen 


626 - Emanuel Witlaezil, 


und dicken Anlagen der äußeren Anhänge. Zwischen den das achte und 
das neunte Segment charakterisirenden Anhängen befindet sich als Ein- 
stülpung der Eiergang, von welchem durch Ausstülpung die accessori- 
schen Organe gebildet werden. Am Ende spaltet er sich in die zwei 
dicken Eileiter, welche an Stelle der primären von der inneren Genital- 
anlage aus gebildeten und von Muskulatur freien Eileiter treten. Jetzt 
findet man noch die kugelförmige Drüse unmittelbar vor der für Psyl- 
lopsis charakteristischen Drüse und dem dahinter liegenden Recepta- 
culum, von welchem etwas seitlich und rückwärts sich die Kittdrüsen 
befinden. Bei dem zweitfolgenden Larvenstadium (Fig. 59) sind die 
äußeren Anhänge weiter ausgebildet, wobei die kugelförmige Drüse 
durch einen bedeutenden Zwischenraum von den accessorischen inneren 
Organen getrennt erscheint. Auch diese sind weiter ausgebildet und 
zeigen bedeutende Lumina; die Kittdrüsen erscheinen aber noch rund- 
lich ohne die später auftretenden zahlreichen Lappen. 

Sehr instruktiv sind Sagittalschnitte durch große Larven über 
die Lageverhältnisse aller der besprochenen Organe im Abdomen. Indem 
in der erwähnten Höhlung auch das die Spitze des Abdomens bildende 
zehnte Abdominalsegment zur Ausbildung kommt, in welchem beim 
reifen Thiere der Anus liegt, erleidet diese bei der jungen Larve knapp 
hinter der Genitaleinstülpung inmitten der Wachsdrüsen liegende Öff- 
nung eine ziemlich bedeutende Lageveränderung. Sie wird in die sich 
später vergrößernde Einstülpung einbezogen, was beim Weibchen auch 
mit dem größten Theil der Wachsdrüsen geschieht, während diese beim 
Männchen in ihrer alten Lage bleiben und rückgebildet werden. Beim 
Männchen (Fig. 56) findet man in der Höhlung rückwärts das zehnte Ab- 
dominalsegment, an dessen Spitze der Anus sich befindet, davor den 
meist mit einem Gelenk versehenen langen Penis und seitlich die beiden 
Genitalzangen, welche Organe bei der während der letzten Häutung er- 
folgenden Ausstülpung der Höhle eine etwas andere, an den Abbildungen 
der reifen Thiere einzusehende Lage erhalten. Der vorderen Wand der 
Höhlung liegt der in der Leibeshöhle befindliche Samengang an mit den 
nicht auf demselben Schnitte sichtbaren Samenblasen und accessorischen 
Drüsen. Seitlich von den besprochenen Organen liegen die meist zu 
zweien vorhandenen Hodenschläuche, deren einer mit der Spitze nach 
vorn, der andere nach rückwärts gewendet ist und von welchen schief 
nach vorn die Samenleiter verlaufen. Diese Verhältnisse kann man an 
im Ganzen gefärbten Larven oder auf Transversalschnitten gut erkennen. 
Auf Sagittalschnitten durch große weibliche Larven (Fig. 57) findet man 
in der Höhlung unten und oben die Spitzen des siebenten und zehnten 
Abdominalsegmentes, über jener die langen unteren Scheiden und dar- 


Die Anatomie der Psylliden. 627 


- über die Genitalstäbe und oberen Scheiden, welche sich enger beisammen 
befinden und deren letztere die ersteren umfassen. Die Ausführungsgänge 
der kugelförmigen Drüse und des Receptaculum verlaufen ein Stück weit 
vom Eiergange aus nach vorn, biegen aber dann nach rückwärts zu 
ihren dort befindlichen Organen um. Diese Lagerung erklärt sich durch 
das beim Größerwerden der Larve erfolgende stärkere Hineinwachsen 
der ganzen Anlage in den Körper. Die Kittdrüsen findet man vorn auf 
weiter seitlich gelegenen Schnitten, auf welchen man auch die Eileiter 
findet, die zu den seitlich hinten gelegenen Ovarien verlaufen. Von 
der beschriebenen Lagerung der Organe kann man sich auch auf Trans- 
versalschnitten oder an ganzen gefärbten Larven überzeugen. 


Von den älteren Insektenanatomen sind Angaben und Abbildungen 
über die Geschlechtsorgane verschiedener Hemipteren vorhanden, welche 
auf manche Ähnlichkeit zwischen diesen und den von mir untersuchten 
Psylliden schließen lassen. Dies gilt für Durour!, welcher für das Weib- 
chen von Cicada orni hinter den zwei vorderen schlauchförmigen Kitt- 
drüsen einen keulenförmigen Körper abbildet, den er für ein Reservoir 
der Kittdrüsen ansieht, der aber wohl das Receptaculum seminis ist, 
und dahinter noch eine lange schlauchförmige unpaare Kittdrüse. Beim 
männlichen Geschlechtsapparat dieser Thiere münden die Samenleiter 
und die von ihm als Samenblasen bezeichneten accessorischen Drüsen in 
eine dicke kolbige Masse, welche sich in einen sehr dünnen Ausführungs- 
gang fortsetzt. Vielleicht ist das eine dem Samengang der Psylliden mit 
seinem kolbenförmigen Organ ähnliche Bildung. Ähnlich sind die Ab- 
bildungen des männlichen Apparates von Aphrophorasalicina und 
Issus coleoptratus. Eben so bildet er für viele Wanzen einen 
ähnlichen, zuerst kolbigen und dann sehr dünnen Ductus ejaculatorius 
ab, so wie auch an die Psylliden erinnernde bauchige Receptacula semi- 
nis und accessorische Drüsen gezeichnet sind. 

MEckEr? hat die Geschlechtsorgane von Cicada ganz ähnlich ab- 
gebildet wie Durour. Er giebt bei dem Männchen für jenes birnförmige 
unpaare Organ, in welche die Vasa deferentia und die von ihm als solche 
erkannten accessorischen Organe münden, an, dass es sehr dickwandig 
ist und dass sein dünner Ausführungsgang in den Penis eingeht, der 
Anfangs aufwärts gebogen, weiterhin wieder hinabsteigt. Der in der 
Ruthe befindliche Theil ist nach ihm erweitert und entweder sehr ela- 
stisch oder sehr stark zusammengefaltet, denn er lässt sich, wenn man 
die Ruthe in der Mitte zerschneidet, sehr lang herausziehen. Da er in 


1 Duvrour, Rech. anat. et physiol. sur les Hemipteres. 
2 J. F. MEckEL, Anatomie der Cigale (Tettigonia plebeja). Beiträge zur vergl. 
Anat. von MEckEL, Bd. I, A. Heft. Leipzig 1308. 


628 Emanuel Witlaczil, 


der Ruthe nicht befestigt ist, so vermuthet er, dass bei der Begattung 
ein beträchtlicher Theil desselben heraustritt. 

Dass bei der Begattung der allerdings auch bei den Psylliden be- 
wegliche, im Penis liegende Theil des Samenganges ausgestülpt wird 
und so noch weiter in die weiblichen Geschlechtswege eindringt, möchte 
ich nicht behaupten. Ich habe die verhältnismäßig große Psylla buxi 
hei der Begatiung beobachtet. Das Männchen sitzt hierbei, wie schon 
DE Geer! bekannt war, zur Seite des Weibchens, dessen abdominales 
Ende bei der Begattung stark nach abwärts gekrümmt ist. Das letzte 
Abdominalsegment des Männchens legt sich aber mit nach vorn ge- 
wendeter Spitze unter das siebente Abdominalsegment des Weibchens, 
während das lange neunte Segment sich aufrichtet und von unten mit der 
schief nach oben und vorn gerichteten Genitalzange die oberen gerieften 
Scheiden des Weibchens umfasst. Bei getödteten Individuen von Psylla- 
Arten fand ich die letzten Abdominalsegmente mit den äußeren Genita- 
lien beim Männchen stark nach aufwärts, beim Weibchen nach abwärts 
gekrümmt, so dass sie eine Lage aufweisen, wie sie dieselbe bei der Be- 
gattung einnehmen. Die diese Wirkung hervorbringenden Muskeln 
scheinen viel kräftiger zu sein als die anderen, so dass bei der beim Ab- 
sterben erfolgenden Kontraktion ihre Wirkung die der anderen überwiegt 
und die erwähnte Lage verursacht. 

Ich habe Thiere dieser Art, welche sich in einem Glascylinder be- 
gattet hatten, chloroformirt, dann ihre Leibesenden abgeschnitten und 
unter das Mikroskop gebracht. Ich fand vom Penis des Männchens, 
welcher bei dieser Art zweigliedrig ist, das Endstück bis zum Gelenk in 
dem weit nach hinten vorspringenden trogförmigen siebenten Abdomi- 
nalsegmente des Weibchens liegen, wobei er mit seiner Spitze zwischen 
den unteren Legescheiden bis zum Ausführungsgange der kugelförmigen 
Drüsen reichte. Die Geschlechtstheile hatten sich aber bei der Tödtung 
zum Theil aus einander gelöst. Wahrscheinlich liegt bei der Begattung | 
der Penis, welcher an seiner Basis ja nach aufwärts gekrümmt ist (Fig. 2), " 
fast ganz in den weiblichen Ausführungsgängen bis zu der Mündung des 
Receptaculum seminis. Auf der nach oben gewendeten Seite des Penis | 
liegt die Mündung desselben und aus derselben mag der Samen in das ' 
Receptaculum seminis eingespritzt werden, welches einen am Ende | 
ziemlich weiten stark chitinisirten Ausführungsgang besitzt. Der Samen- | 
gang, falls er ausgestülpt würde, müsste in diesen eintreten, was aber | 
bei anderen Insekten nicht der Fall ist und auch hier nicht angenommen | 
werden möchte. ‚ 


i K. DE GEER, Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. Deutsch von GözE. I 
Nürnberg 1780. T. IH. Vierte Abh.: Ven den Afterblattläusen. j 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 629 


‚GRABER nimmt an, dass die Samenkörperchen der Insekten bei Ab- 
lage der Eier von selbst in den Ausführungsgang wandern, um diese zu 
befruchten, da ja nach ihm die Chitinintima der Samentasche völlig in- 
komprimabel ist!. Letzteres kann für die bisher von mir untersuchten 
Insekten nicht gelten, da bei ihnen die Chitinintima sehr dünn ist, so 
dass z. B. bei den Psylliden die Samentasche verschieden aufgetrieben 
erscheint, je nachdem sie mehr oder weniger Samen enthält. Ich glaube, 
dass GrABer durch das Aussehen dieses Organes bei einigen Insekten 
sich zu jener nicht haltbaren allgemeinen Angabe hat verleiten lassen. 
Gegen das spontane Austreten von Samenkörperchen spricht auch das 
Vorhandensein von Spermatophoren im Receptaculum von Psyllopsis, 
die wohl nur durch einen Druck hinausgetrieben werden können. Da 
die Samentaschenwand keine Muskeln besitzt, so wird dieser Druck 
wahrscheinlich durch Kontraktion der Muskulatur der Körperwand ge- 
liefert. Wie bei den Säugethieren während der Begattung die ganze und 
namentlich die in der Nähe der Geschlechtswerkzeuge befindliche Musku- 
latur in Thätigkeit kommt, eben so dürfte dies ja bei den Insekten der 
Fall sein. 


X. Verwandtschaftsverhältnisse in der Gruppe der Phytophthires. 


Ich habe bereits an anderer Stelle? kurz erwähnt, dass die Phytoph- 
thires auf die Cicaden, speciell die Kleinzirpen, zurückzuführen sein 
dürften, mit denen sie sehr viele gemeinsame Merkmale besitzen, von 
welchen sie sich aber durch weitere Anpassung an die parasitische 
Lebensweise so weit entfernt haben, dass sie, unter Berücksichtigung 
der ihnen gemeinsam zukommenden Merkmale, wohl eine besondere 
Stellung beanspruchen dürfen. Am nächsten stehen den Kleinzirpen die 
Psylliden, bezüglich welcher ja sogar Zweifel ausgesprochen worden 
sind, ob sie nicht zu den Kleinzirpen zu rechnen wären. Etwas mehr 
weichen die Aphiden ab und noch mehr die Coceiden, welche als dege- 
nerirte Schmarotzer manchem Rückbildungsprocesse unterlegen sind. 

Ich habe von den Kleinzirpen behufs besseren Vergleiches eine Art 
der Jassinen, welche sich auf verschiedenen Bäumen und Sträuchern 
häufig findet, nämlich Typhlocyba rosae L. untersucht. Große Facet- 
tenaugen und Nebenaugen bei beiden Geschlechtern, sind unter den 
Cicadiden allgemein. Sie finden sich auch bei den Psylliden und bei 
den Männchen und geflügelten parthenogenetischen Weibchen der Aphi- 
den, während bei den Coceiden hierin schon abweichende Verhältnisse 
1 Die Insekten. I. Organismus der Insekten. p. 402. 


2 Der Polymorphismus von Chaetophorus populi L. Denkschr. Akad. Wien. 
T. XLVIU. 1884, 


630 Emanuel Witlaczil, 


vorhanden sind. Die Antennen sind bei Typhlocyba klein und be- 
sitzen wie bei vielen Cicadarien nur drei Glieder : zwei kurze Basalglieder 
und ein borstenförmiges Endglied. Bei den Psylliden sind die Antennen 
auch ziemlich dünn, während sie bei den Aphiden und den Cocciden im 
Aussehen mehr abweichen. Den Rüssel fand ich bei Typhlocyba drei- 
gliedrig, wie bei den Psylliden und Aphiden, bei welch letzteren er frei- 
lich besonders stark entwickelt ist, während er bei den Cocciden kurz 
ist und nach Mark! nur ein bis zwei Glieder besitzt. An den Beinen 
fand ich bei Typhlocyba wie bei den Psylliden und Aphiden zwei 
Tarsalglieder ; die Schenkel sind beim dritten Beinpaar wie bei den an- 
deren verhältnismäßig kurz und dünn, so dass es wahrscheinlich ist, 
dass ihr Sprungapparat jenem der Psylliden ähnelt. Die Genitalanhänge 
von Typhlocyba ähneln, wie ich schon besprochen habe, jenen der 
Psylliden. 

Die Gruppe der Phytophihires ist durch eine Anzahl anatomischer 
Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet, welche freilich zum Theil auch den 
so nahe verwandten Zirpen zukommen. Vor Allem ist da hervorzuheben 
das hier so häufig auftretende Verwachsen gewisser Partien des Darmes, 
welches Durour zu der Angabe veranlasste, dass der Darm bei den be- 
treffenden Thieren einen in sich zurücklaufenden Ring bilde. Es wäre 
dies nach Durour der Fall bei Cicada unter den Singzirpen, bei Ful- 
gora unter den Leuchtzirpen, bei Aphrophora, Ledra, Centro- 
tus unter den Kleinzirpen. Eben so bei den Cocciden und bei Psylla. 
Cixius und Issus unter den Leuchtzirpen haben nach seiner Abbildung 
einen einfachen Darm, der aber hinter dem Magen und vor den MarPpicHi- 
schen Gefäßen eine Schlinge bildet, deren hinaus- und rücklaufender | 
Theil an einander liegen (wohl mit einander verwachsen sind) und ! 
mehrere schwache Windungen bilden. Die Hemipteren im engeren Sinne, 
von welchen Dvrour zahlreiche abbildet, zeigen alle einen einfachen 
Darm ohne Verwachsung. Rampoar ? macht für Cicada (Tettigonia) 
plebeja und Gercopisspumaria und Mecker ? für die erstere ähn- | 
liche Angaben von einem Ring, welchen der Darm bildet. Doyirr hat " 
aber schon bei Cicada erkannt, dass der rücklaufende Theil des Ringes | 
zwar mit dem anderen Theile verwachsen ist, aber nicht in denselben | 
mündet. Seitdem sind diese Verhältnisse bei den Cocciden mehrfach \ 
untersucht worden. Mark giebt die letzte und richtigste Darstellung für | 
diese Thiere. | 


! Beiträge zur Anatomie und Histologie der Pflanzenläuse. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XIII. 1877. 

2 Abhandlung über die Verdauungswerkzeuge der Insekten. Halle 1844. 

3 Anatomie der Cigale. Leipzig 1808. 

4 Note sur le tube digestif desCigales. Annat.d. sc. nat. Zool. Ser. Il. T.XT. 1839. 


Die Anatomie der Psylliden. 651 


Ich habe bei den Aphiden für Dryobius roboris und die Arten 
der Gattung Gallipterus gezeigt!, dass Magen und Anfang des Dünrn- 


darmes mit dem absteigenden Enddarme verwachsen sind, und dass 


diese Partie einige schwache Windungen macht, während allerdings 
bei den meisten Aphiden der Darm einen einfachen Verlauf hat. Das 
Verhalten des Darmes bei den Psylliden habe ich oben ausführlich be- 
schrieben. Es ist auch hier der Magen und Anfang des Dünndarmes mit 
dem Anfang des Enddarmes verwachsen, während der übrige Dünndarm 
wie bei Gallipterus einen Ring bildet. Die Windungen der ver- 
wachsenen Partie liegen aber hier viel enger bei einander und sind selbst 
wieder verwachsen und von einer zelligen Haut umgeben. In der Mitte 
dieser: Partie kann man eine Umkehr der Windungsrichtung konstatiren, 
was uns ihre verhältnismäßig einfache Entstehungsweise durch Ein- 
drehen von der Mitte aus erkennen lässt. Diese bei einigen Aphiden und 
den Psylliden vorkommende Verwachsungsart repräsentirt uns den einen 
Typus. 

Anders ist es bei den Cocciden. Hier macht nach Mark das Ende 
des Ösophagus und der Anfang des Magens eine kleine gewundene 
Schlinge, welche in eine taschenförmige Vertiefung am Anfange des End- 
darmes eingesenkt und fest mit der Wand derselben verwachsen ist. 
Es bildet auch hier der Mitteldarm einen Ring, die gewundene Stelle 
des Darmes wird aber nicht von zwei verschiedenen, sondern nur einer 
bestimmten Partie desselben gebildet, welche allerdings einer anderen 
Partie angewachsen ist. Wie ich bei Lecanium hesperidum beob- 
achtet habe, scheint auch hier die Eindrehung der gewundenen Partie 
in derselben Weise, wie bei den Psylliden vor sich gegangen zu sein, 
indem auch in der Mitte dieser Partie eine Umkehr der Drehungsrichtung 
vorhanden ist. Nach meinen Beobachtungen an Typhlocyba scheint 
endlich auch hier die gewundene Stelle, welche vom Ende des Ösophagus 
und Anfang des Mitteldarmes gebildet wird und dem Ende des letzteren 
angewachsen ist, auf dieselbe Art gebildet zu sein. Dieser zweite Typus 
dürfte vielleicht auch für die anderen Cicadiden gelten. Jenes für Issus 
und Cixius angegebene Verhalten ist ähnlich, aber einfacher. 

Der Saugapparat ist bei sämmtlichen Phytophthires gleich gebaut, 
dürfte aber auch bei den Cicaden und Hemipteren s. str. einen ähnlichen 
Bau haben, wie er überhaupt bei allen saugenden Insekten nach dem- 
selben Typus gebaut zu sein scheint. » Retortenförmige Organe«, welche 
von den eingesenkten Mandibeln und I. Maxillen gebildet werden, sind 


bei allen Phytophthires vorhanden, schienen mir aber auch bei Typhlo- 


cyba angedeutet zu sein. Die von denselben secernirten Saugborsten 
! Entwicklungsgeschichte der Aphiden. Diese Zeitschr. Bd. XL. 1884. p. 594. 


632 Einanuel Witlaczil, 


sind sehr lang, besonders bei den Coceiden, bei welchen sich, so wie | 
bei den Psylliden eine von der Haut durch Einstülpung gebildete Tasche 
vorfindet, in der sie großentheils liegen. Speicheldrüsen sind allgemein | 
vorhanden, aber verschieden geformt. Charakteristisch erscheint es, dass | 
bei den Psylliden die Marpicur’schen Gefäße ziemlich verkümmert sind, 
während sie bei den Aphiden und Chermetiden —.der einzige bisher 
bekannte Fall — fehlen, aber bei ersteren vielleicht durch den Apparat 
der Hörnchen vertreten werden. Charakteristisch erscheint ferner ein in 
das Ei dringender und sich zum Pseudovitellus entwickelnder Fremd- 
körper, welcher bei Psylliden, Aphiden und Chermetiden vorhanden ist, 
vielleicht sich aber doch auch bei anderen Insekten noch wird nach- 
weisen lassen. Bei den Coceiden fehlt derselbe, wie ich noch Gelegen- 
heit haben werde, nachzuweisen, trotz der gegentheiligen Angaben 
Msrtscanikorr’si, so dass diese Thiere auch hierin von den anderen 
Phytophthires abweichen. 

Charakteristisch für die Homopteren, speciell die Phytophthires, er- 
scheint auch die Wachsabsonderung, welche von einzelligen Hautdrüsen 
ausgeht und eine große Mannigfaltigkeit aufweist. Bei einigen Cicadi- 
den, z. B. Flata, Lystra ist eine reiche Wachsabsonderung bekannt; die 
betreffenden Drüsen werden wohl denselben Bau haben, wie bei den 
Phytophthires. Unter diesen verhält sich diese Absonderung noch am 
einfachsten bei den Aphiden und Chermetiden, wo sie in Form dünner, 
in verschiedenen Reagentien leicht löslicher Fäden einer wachsartigen 
Substanz auftritt. Bei den Psylliden kommen außerdem aus einer ähn- 
lichen, aber meist resistenteren Substanz bestehende, verschieden ge- 
formte Haare vor. Eine noch größere Mannigfaltigkeit auch der chemi- 
schen Beschaffenheit nach haben die entsprechenden Absonderungen bei 
den Coceiden, wo sie entweder einen Schild mn oder das Thier in 
ver sörladenen anderer Weise umgeben. 

Auch das Tracheensystem bietet hier interessante Verhältnisse. Bei 
den Cicadarien ist es, so viel mir bekannt, noch nicht viel untersucht 
worden. Ich habe es desshalb auch bei Typhlocyba verfolgt. Ich 
fand auch hier an der Grenze von Pro- und Mesothorax das erste, im 
Metathorax das zweite, und in den folgenden Abdominalsegmenten noch 
sieben, aber kleinere Stigmen. Von diesen sah ich je einen Tracheen- 
ast zum Rücken und einen schwachen zum Bauche verlaufen. Die letz- 
teren lösen sich dort in der Nähe der Mittellinie in Büschel von Tracheen 
auf, während die ersteren zwar auch dünne Ästchen abgeben, mit ihrer 
Hauptmasse aber, indem sie sich gegen die Mittellinie zu gabeln und so 
mit einander verbinden, zwei am Rücken liegende und auch hier mehr 

! Embryologische Studien an Insekten. Diese Zeitschr. Bd.XVI. 1866. p. 473. 


Die Anatomie der Psylliden. 633 


oder weniger im Zickzack verlaufende Längsstämme bilden, die sich noch 
mit; betreffenden Ästen des zweiten und ersten Thorakalstammes in Ver- 
bindung setzen und: daher auch den Thorax durchziehen. Außer diesen 
findet sich noch. im Thorax ganz seitlich je eine Längskommissur zwischen 
erstem und zweitem Thorakalstamme und auch zwischen diesem und dem 
ersten: abdominalen,, welche wie bei den Aphiden und Psylliden die 
Flügel.mit Tracheen versorgen. Die Thorakalstämme versorgen außer- 
dem.die Beine; und der erste auch Antennen und Vorderkopf. Sie bil- 
den auch Querkommissuren, welche an der Bauchseite verlaufen und 
von welchen eine vom ersten Thorakalstigma ausgehende ganz zweifellos 
ist, während eine andere weiter vorn über dem Vorderkopf verlaufende 
dieses Stigmas, so wie eine vom zweiten Thorakalstigma gebildete, von mir 
nicht ganz sicher gestellt wurden. Eine Verbindung zwischen dem letzten 
Stigmenpaare. wie bei’den Aphiden und Psylliden konnte ich nicht finden. 

Man erkennt, nach dieser Beschreibung die große Ähnlichkeit des 
Tracheensystems:. dieser und wohl auch anderer Zirpen besonders mit 
jenem der Psylliden.. Bei den Aphiden haben wir auch im Wesentlichen 
ganz denselben Bau, nur dass dort die unteren Äste der Abdominal- 
tracheen auch durch Anastomosen Längsstämme bilden. Etwas ab- 
weichend sind die Verhältnisse bei den Ghermetiden und noch viel mehr 
bei den Cocciden, wie ich noch darlegen werde. Bei diesen fand ich nur 
die zwei Thorakalstigmen und von diesen aus gebildete Querkommissu- 
ren und Längsstämme, ein-Verhalten, welches wohl durch die innigere 
Anpassung an die parasitische Lebensweise zu erklären ist. 

Nervensystem, Rückengefäß und.innere Geschlechtsorgane geben 
keine sicheren Anhaltspunkte für unsere Frage. 

Die aus-einander gesetzten, im Verein mit den lebensgeschicht- 
lichen Merkmalen, lassen folgende Schlussfolgerungen wohl gerechtfertigt 
erscheinen. Die Psylliden stehen sowohl ihren inneren Verhältnissen 
nach, als auch durch den Umstand, dass bei ihnen Männchen und Weib- 
chen in der äußeren. Körperform wenig von einander unterschieden sind, 
beide geflügelt, mit Nebenaugen und gleicher Ausbildung der Antennen, 
den Gicadelliden am nächsten. Die Aphiden dürften vielleicht auf die- 
selben zurückzuführen sein; gewisse Formen haben sich aber der 
schmarotzenden Lebensweise stark angepasst, nämlich die ungeflügelten 
Generationen besonders. der in Gallen lebenden Arten. Als die ursprüng- 
licheren. Typen müssen: wir aber von den Weibchen die den Männchen 
ähnlichsten geflügelten parthenogenetischen Weibchen betrachten, welche 
bei den verschiedenen Arten einander am meisten ähneln und durch 
Körpergestalt, Flügel, Nebenaugen, Ausbildung der Antennen etc. sich 
den Männchen nähern. Ähnliche Verhältnisse wie die in Gallen lebenden 

. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 49 


634 Emanuel Witlaezil, 


Aphiden bieten die Ghermetiden. Wir haben bei diesen geflügelte par- 
thenogenetische Weibchen, welche jenen der Aphiden ähnlich sind, aber 
keine geflügelten Männchen, indem diese entweder überhaupt zu fehlen 
scheinen, wie bei GChermesabietis, oder indem sie bei Phylloxera 
quercusund vastatrix, ähnlich wie bei vielen Pemphiginen, ganz klein 
und ungeflügelt sind, so wie auch die dazugehörigen .Weibcehen. Durch 
einige anatomische Merkmale scheinen aber die Chermetiden von den 
Aphiden einen Übergang zu den Coceiden zu bilden. Die Cocciden wei- 
chen von den übrigen Phytophthires bedeutend ab, so dass man vielleicht 
für dieselben wird einen besonderen Ursprung von den Zirpen an- 
nehmen müssen. Die Weibchen bieten dabei durch ihre vollständige 
Anpassung an die parasitische Lebensweise eine würdige Parallele zu 
gewissen Crustaceen, während die Männchen vieler Arten, nachdem sie 
die ursprünglichen Beine und Antennen wie die Weibchen abgeworfen 
haben, neue Beine so wie zehngliedrige Antennen und Flügel bei der 
nachembryonalen Entwicklung erhalten und im Allgemeinen dann ein 
an ihre Verwandten erinnerndes Aussehen aufweisen. 


Wien, Ende März 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Zeichnungen sind mit freiem Auge entworfen und fast um die Hälfte kleiner 
als die Objekte mit der Camera erscheinen. 


a, Anus; 

aa, Augenanschwellung; 
ak, äußere Kreuzung; 
am, äußeres Marklager, 
ao, Aorta; 

as, äußere Scheiden; 
at, Antenne; 


dr, Organ drüsiger Natur; 
ed, Enddarm; 

ef, Endfach ; 

eg, Eiergang; 

el, Eileiter;; 

ep, Epithel ; 

er, Eiröhre;; 


ata,Antennenanschwellung; fz, Fettzellen; 


atn, Antennennerv; 

bm, Bauchmark; 

bst, Bauchnervenstrang; 
ch, Chitinstäbe;; 

cho, Chorion; 

ck, Gentralkörper; 


ga, Ganglion; 

gi, Unterschlundganglion ; 
gla, accessorische Drüsen; 
gis, Kittdrüsen; 

g9z, Genitalzange; 

h, Herz; 


cru, Hautsack für die Stech- hs, Hodenschläuche;, 


borsten;; 
d, Dotter; 
de, Ductus ejaculatorius; 
dh, Dotterhaut; 


hy, Hypodermis; 


ti, Intima; 


ik, innere Kreuzung; 
is, innere Scheiden ; 


kdr, kugelförmige Drüse;; 

ko, kolbenförmiges Organ, 

!b, Unterlippe; 

is, Leitstäbe;; 

m, Muskeln; 

md, Mitteldarm; - 

Mg, Maupisarsche Gefäße; 

Al, Mittellappen d. Gehirns; 

nmmo, motorische Muskein; _ 

mre, respiratorische Mus- 
keln; 

n, Nerv; 

npı, Nerv des ersten Beines;, 

npa, Nervd. zweiten Beines; 

np3, Nerv des dritten Beines; 

oc, zusammengesetztes 
Auge; _ 

ocs, einfaches Auge; 

oe, Ösophagus; 


os, venöse Ostie; 
ov, Ovarium; 
pı, erstes Beinpaar; 
pP, zweites Beinpaar; 
93, drittes Beinpaar'; 
pe, Penis; 
pfh, horizontale Pfeilermus- 
kein; 
pfv, vertikale Pfeilermus- 
keln; 
pha, Pharynx; 


Die Anatomie der Psylliden. 


pk, pilzhutförmiger Körper ; 

ps, Pseudovitellus; 

pr, Protoplasma; 

prt, Protraktor der Stech- 
borsten; 

re, »retortenförmige «, Or- 
gane; 

ret, Retraktor der Stech- 
borsten; 

rs, Receptaculum seminis; 

$7, 7. Abdominalsegment; 


Tafel XX, 


\ 


635 


sıo, 10. Abdominalsegment ; 

sb, Samenblase; 

sf, Samenfäden; 

sk, Sekret; 

ip, Tunica peritonealis ; 

vd, Vas deferens; 

ve, Magen; 

vk, Vorderkopf; 

vl, Vorderlappen des Ge- 
hirns; 

wdr, Wachsdrüsen. 


Die in die Figuren geschriebenen römischen Zahlen bezeichnen die Thorakal-, 


die arabischen die Abdominalsegmente. 


Wo nichts Anderes angegeben ist, wurde 


mit einer Vergrößerung unter 80, nämlich mit Ocular III und Objektiv 3 von Harr- 
nAcK bei eingeschobenem Tubus gezeichnet. 


Eigzı- 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
präparat. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
untersucht. 


Männchen von Psyllopsis fraxinicola, von oben. Frisch in Salzlösung. 
Männchen derselben Art, von der Seite. Gefärbt und in Kanadabalsam. 
Weibchen derselben Art, von oben. In Salzlösung. 

Weibchen derselben Art, von der Seite. Nach einem Kanadabalsam- 
Weibchen derselben Art, von unten. Frisch. 


Larve dieser Art (letztes Stadium). Wegen des Wachssekretes trocken 


Fig. 7. Ganz junge Larve von Trioza rhamni. Wachshaare, Verdauungsapparat, 
Pseudovitellus. In Salzlösung mit der Vergrößerung 240 (= III, 6. H.). 
Fig. 8. Etwas ältere Larve derselben Art. Wachshaare, Tracheensystem, Herz. 


Frisch. Vergr. 240. 


Fig. 9. Sagittalschnitt durch ein Männchen von Rhinocola speciosa. Segmentirung, 
Muskulatur (Einiges, so die mehr seitlich liegenden schiefen Pfeilermuskeln und die 
Sprungmuskulatur aus den folgenden Schnitten eingetragen) und Rückengefäß. 


Vergr. 460. 


Fig. 40. Das Herz mit der dasselbe umgebenden Höhle und Gewebe auf einem 
Sagittalschnitte durch Psylla buxi. Vergr. 240. 

Fig. 44. Das abdominale Körperende eines Weibchens von Psyllopsis fraxinicola, 
um die Genitalanhänge und ihre Muskulatur zu zeigen. Vergr. 160. 

Fig. 42. Sagittalschnitt durch den Kopf eines anderen Individuums derselben 


Art. Vergr. 240. 


Fig. 43. Vorderkopf mit Saugapparat einer Larve von Trioza rhamni, von der 
Unterseite gesehen. In Salzlösung. Vergr. 400 (= III, 8. H.). 


Tafel XXI, 


Fig. A4. Erstes Thorakalstigma mit Tracheenverschluss auf einem Querschnitte 
durch Psylla Foersteri. Bei & durchschnittene Tracheenäste. Vergr. 400. 
Fig. 45. Verdauungskanal von Psyllopsis fraxinicola. Frisch herauspräparirt. 


Vergr. 460. 


Fig. 46. Sagittalschnitt durch die Darmverschlingung von Psylla buxi. Vergr. 400. 


43* 


636 Emanuel Witlaczil, 


Fig. 47. Marpicarsches Gefäß einer großen Larve von Trioza rkamni. Frisch. 
Vergr. 600 (= IV, 8.H.). 

Fig. 48. Marpicnr’sches Gefäß von einem Schnitt durch Psylla alni. Vergr. 400. 

Fig. 49. Stück des Ösophagus von Trioza rhamni. Frisch mit Essigsäure. Ver- 
größerung 600. 

Fig. 20. Stück des Mitteldarmes von einem Schnitt durch Psylla alni. Vergr. 400. 

Fig. 24. Ende des Enddarmes und Afterwachsdrüsen auf einem Schnitt durch 
Psylla alni. Vergr. 400. 

Fig. 22. Zwei isolirte Afterwachsdrüsen von Trioza rhamni. Frisch mit Essig- 
säure. Vergr. 400. 

Fig. 23. Durch einen Wachsüberzug zusammengehaltene wurstförmige Exkre- 
mentmasse von Psyllopsis fraxinicola. Trocken untersucht. Vergr. 80 (= II, 3. H.). 

Fig. 24. Eine Speicheldrüse von Psylla buxi. Die Zeichnung nicht ganz ausge- 
führt. Frisch mit Essigsäure. Vergr. 400. 

Fig. 25. Speicheldrüse auf einem Sagittalschnitte durch eine Larve von Trioza 
urticae. Vergr. 400. | | 

Fig. 26. Pseudovitellus von Trioza rhamni. Zeichnung nicht ganz ausgeführt. 
Frisch. Vergr. geringer als 240 (= II, 6. H.), wegen des eingeschobenen Tubus. | 

Fig. 27. Pseudovitellus auf einem Transversalschnitte durch eine große Larve 
von Rhinocola speciosa. Zeichnung nicht ganz ausgeführt. Vergr. 400. 

Fig. 28. Fettkörper auf einem Schnitte durch Psylla buxi. Vergr. 400. 

Fig. 29. Muskeln von Psyllopsis fraxinicola, in Salzlösung. Vergr. 400. A, Ge- 
wöhnlicher quergestreifter Muskel von der Flugmuskulatur,. B, Muskeln vom 
Sprungapparat. 

Fig. 30. Dieselben von einem Schnitte durch Psylla buxi. Vergr. 400. 

Fig. 34. Dieselben von einem Schnitte durch eine Larve von Trioza urticae. 
Vergr. 400. | 

Fig. 32. A, Stück des Hinterleibes von Rhinocola speciosa nach Abspülung mit 
Spiritus in Wasser beobachtet. Vergr. 400. B, Einzelnes Haar mit seiner Zelle von 
einem im Ganzen gefärbten Thier derselben Art. C, Wachshaare aus den Afterdrüsen 
trocken. D, Starke Wachshaare von hinten ebenfalls trocken. B—D Vergr. 600. 

Fig. 33. Wachshaardrüsen vom Hinterleib einer großen Larve (3. Stadium) von 
Psyllopsis fraxinicola. Frisch. Vergr; 240. 

Fig. 34. A, Wachshaardrüsen und ein Wachshaar einer Larve (2. Stadium) von 
Trioza rhamni. Frisch. B, Dasselbe von einem im Ganzen gefärbten Individuum. 
C, Wachshaare einer ganz jungen Larve (1. Stadium) dieser Art. Frisch. A—C Ver- 
größerung 600. 

Fig. 35. Haardrüsen und Haare an der Peripherie des Körpers einer en 
Larve von Homotoma ficus. Frisch. Vergr. 400. 

Fig. 36—44. Die in die Figuren geschriebenen Buchstaben z;, 29, 23 bezeichnen 
die vom pilzhutförmigen Körper ausgehenden Faserstränge und sollen das leichtere 
Verständnis der verschiedenen Zeichnungen ermöglichen. Mehrere der abgebilde- 
ten Schnitte sind aus einigen kombinirt. Alles mit der Vergr. 400 gezeichnet, aber 
bei der Reproduktion leider um ein Viertel verkleinert. 

Fig. 36. Sagittalschnitt durch das Centralnervensystem von Psylla buxi in der 
Nähe der Medianebene. Durch eine punktirte Linie ist die Stelle des auf Schnitten 
kaum hervortretenden Centralkörpers bezeichnet. Die geraden Linien geben die 
Richtung einiger der folgenden Schnitte an. 

Fig. 37. Transversalschnitt durch das Centralnervensystem von Psyllopsis ini 


\ 


Die Anatomie der Psylliden. 637 


cola. Das Objekt hatte nicht ganz die natürliche Lage, wesshalb das Gehirn in seiner 
oberen Partie getroffen ist. 

Fig. 38. Transversalschnitt durch das Gehirn desselben Thieres etwas tiefer, 
aber nicht parallel zu dem vorigen, sondern in der Richtung der Linie © in 
Fig. 36. 

Fig. 39. Transversalschnitt durch das Gehirn einer großen Larve von Trioza 
urticae in der Richtung der Linie % in Fig. 36. 

Fig. 40. Querschnitt durch das Gehirn von Psyllopsis fraxinicola in der Rich- 
tung der Linie zz in Fig. 36. 

Fig. 44. Querschnitt durch das Gehirn desselben Thieres, parallel zu dem vori- 
gen aber gegen den hinteren unteren Rand zu. 

Fig. 42. Schnitte durch das zusammengesetzte Auge von Trioza rhamni. 4, 
Sagittal durch das Auge einer Larve. B, Sagittal durch das Auge einer anderen 
Larve. C, Querschnitt durch das Auge, wobei größtentheils Krystallkegel, aber 
auch zwei Sehstäbe getroffen sind. Vergr. 400. 

Fig. 43. Genitalien einer jungen männlichen Larve von.Psyllopsis fraxinicola. 
In Salzlösung. Vergr. 400. 

Fig. 44. Die äußeren Genitalien einer älteren Larve derselben Art. Salzlösung. 
Vergr. 400. | 

Fig. 45. Die inneren Genitalien mit Ausnahme der Hoden von einer noch älte- 
ren Larve derselben Art. Salzlösung. Vergr. 400. 

Fig. 46. Kolbenförmiges Organ einer großen männlichen Larve derselben Art. 
Salzlösung. Vergr. 400. 

Fig. 47. Kolbenförmiges Organ und Samengang einer großen männlichen Larve 
von Psylla erataegi. Salzlösung. Vergr. 400. 


Tafel XXII. 


Fig. 48. Innere Genitalien eines jungen Männchens von Psylla crataegi. Salz- 
lösung. Vergr. 300. 

Fig. 49. Kolbenförmiges Organ auf einem Sagittalschnitt durch ein Männchen 
von Psylla Foersteri. Vergr. 300. 

Fig. 50. Äußere Genitalien einer großen männlichen Larve von Rhinocola spe- 
ciosa. Salzlösung. Vergr. 300. 

Fig. 54. A, Innere Genitalien (ohne Hoden) eines Männchens von Psylla buxi. 
Vergr. 480. B, Ein Stück der Wand einer Samenblase, frisch in Salzlösung. Vergr. 
400. C, Ein solches nach Behandlung mit Essigsäure, Vergr. 400. 

Fig. 52. A, Zwei Hodenschläuche von Psylla Foersteri, in Salzlösung. Vergr. 120 
(= IV, 3.H.). B, Ein Stück eines solchen von der Oberfläche, in Salzlösung. Ver- 
größerung 400. Ä 

Fig. 53. A, Hodenschlauch einer großen männlichen Larve von Rhinocola spe- 
ciosa. Salzlösung. Vergr. 400. B, Die Spitze eines anderen nach Behandlung mit 
Salzsäure. Vergr. 600. 

Fig. 54. Querschnitt eines Hodenschlauches von einem Männchen von Rhino- 
coia Speciosa. Vergr. 400. 

Fig. 55. Sagittalschnitt durch einen Hodenschlauch eines Männchens von Psylla 
Foersteri. Vergr. 400. 

Fig. 56. Abdominales Ende mit dem Genitalapparat auf einem Sagittalschnitt 
durch eine große männliche Larve von Trioza urticae. Vergr. 240. 

Fig. 57. Abdominales Ende auf einem Sagittalschnitt durch eine große weib- 


638 Emanuel Witlaezil, Die Anatomie der Psylliden. 


liche Larve von Rhinocola speciosa mit dem zum Theil aus den folgenden Schnitten 
eingezeichneten Genitalapparat. Vergr. 240. 

Fig. 58. Genitalien einer jungen weiblichen Larve von Psyliopsis fraxinicola, 
von der Seite. Salzlösung. Vergr. 240. 

Fig. 59. Genitalien einer ziemlich großen weiblichen Larve derselben Art. 
Salzlösung. Vergr. 240. 

Fig. 60. Genitalien eines Weibchens derselben Art. Salzlösung. Zeichnung 
nicht ganz ausgeführt. Vergr. 240. 

Fig. 64. Schnitt durch ein Ovarium eines jungen Weibchens von Rhinocola 
speciosa. Vergr. 400. 

Fig. 62. Eine Eiröhre sammt Inhalt von Psyllopsis fraxinicola. Salzlösung. 
Vergr. 400. 

Fig. 63. Die zwei Eifächer einer Eiröhre von Trioza urticae auf einem Schnitte 
durch das Thier. Vergr. 400. 

Fig. 64. Querschnitt durch ein Ei von Psylla Foersteri auf einem Schnitte durch 
das Thier. Vergr. 400. 

Fig. 65. Kugelförmige Drüse eines Weibchens von Psyllopsis fraxinicola. Durch- 
schnitt und innere Ansicht des Epithels am frischen Objekt oben, Durchschnitt und 
äußere Ansicht des Epithels nach Behandlung mit Essigsäure unten eingetragen. 
Vergr. 400. 

Fig. 66. Kugelförmige Drüse auf einem Sagittalschnitt durch Trioza urticae, 
Vergr. 400. 

Fig. 67. A, Receptaculum seminis eines Weibchens von Psylla buxi. Salzlösung. 
Vergr. 80. B, Ein Stück der Wand desselben, in Salzlösung. Vergr. 400. 

Fig. 68. Kittdrüse eines Weibchens von Psylla buxi. Salzlösung. Vergr. 400, 

Fig. 69. Zwei Sagittalschnitte durch eine Kittdrüse von Psylla alni. A, Durch 
die mediane Partie. B, Durch die seitliche Partie, welche noch nicht secernirt hat. 
Zeichnungen nicht ganz ausgeführt. In B auch ein Stück Epithel in Flächenansicht 
eingetragen. Vergr. 400. 


_ Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer 
Merkmale. 
Von 


Osear Schmidt. 


Mit Tafel XXII. 


Dass bei der Umwandlung der Organismen ein Theil ihrer bis- 
herigen Eigenthümlichkeiten eingeht, um neuen vortheilhaften Einrich- 
tungen Platz zu machen, diese Erscheinung bildet den wesentlichen Inhalt 
des Darwinismus. Sie tritt uns in den unzähligen Fällen der Anpassung 
entgegen, entweder, und zwar am häufigsten unter der Form des Fort- 
schrittes, oder, wie am frühesten und zwar ganz unabhängig von der 
allgemeinen Transmutationstheorie erkannt wurde, in den allmählich 
sich komplieirenden und schließlich den Ausgangspunkt völlig verhül- 
lenden Stadien des Parasitismus. Den Fortschritt in der Anpassung zu 
bemerken ist oft mühsam. Am besten schult sich der Paläontolog zu 
dieser Erkenntnis durch die sorgfältige Vergleichung der älteren soge- 
nannten allgemeinen oder Sammelarten mit den jüngeren specialisirten 
Formen, wo sich denn herausstellt, dass eben die Specialisirung der Or- 
gane in bestimmten Fällen mit einer Reduktion verbunden sein musste 
und gerade hierauf die Möglichkeit des Fortbestandes, der Sieg im 
Kampfe ums Dasein, die Vervollkommnung beruhte. Dabei tritt in der 
Regel die harmonische Vervollkommnung des Ganzen zurück, und wir 
täuschen uns durch Hervorheben der Leistung in Folge der Theilung der 
Arbeit und der fortschrittlichen Resultate über die Mängel anderer Seiten 
hinweg. Die Phylogenie der Säugethiere liefert eine ununterbrochene 
Reihe von lehrreichen Beispielen, namentlich so weit es sich um die Re- 
duktion der Zehen und Zähne handelt. Da der Parasitismus nichts An- 
deres ist als Anpassung unter besonderen Umständen, so lässt sich auch 
hier dieser Gesichtspunkt der Auslese als des erhaltenden Principes für das 
Individuum, des Fortschrittes, welcher in der durch die Anpassung be- 
dingten Reduktion liegt, fruchtbar anwenden. 

Diese Dinge sind der Zoologie so in succum et sanguinem einver- 


leibt, dass ich nur daran erinnern wollte, um von hier aus an jene andere 


640 Oscar Schmidt, 


große Reihe von Neubildungen anzuknüpfen, welche man, eiwas unklar, 
» morphologische« Arten genannt hat, das ist das Auseinandergehen in 
Arten, wo die Veranlassung oder Nöthigung zur Anpassung, zum Mit- 
bewerb nicht vorliegt, wenigstens nicht vorzuliegen scheint. Unsere Un- 
wissenheit verbirgt sich dann in der Redensart der » Abänderungen aus 
inneren Ursachen«, wobei man sich Alles, meistens aber nichis denken 
kann. Auch behilft sich die Paläontologie unter Umständen mit dem Be- 
griff der Erschöpfung, wo Arten und Formenreihen aus der altgewohnten 
straffen Disciplin herausireten und ohne irgend ersichtlichen Nutzen in 
abweichende, man möchte sagen saloppere Gestaltungen übergehen. Ein 
beliebtes Beispiel dafür sind die aufgelösten Ammoniten, oder die »am- 
monitischen Nebenformen«, die Hamites, Baculites u.a., welche aus dem 
offenbaren nächsten Verbande der Formen mit geschlossenen Spiralen 
der Schalen, wie namentlich Lytoceras, herausgetreten, deren Gänge sich 
schraubenartig nicht, mehr, berühren oder wo. die Schalen hakig oder 
gerade geworden sind. Warum das nun gerade, nach QuenstepT, krank- 
hafte Bildungen sein sollen, ist um so weniger einzusehen, als bei dem 
großen Kehraus, welcher nach: der Kreide über die, Ammoniten er- 
ging, die übrig gebliebenen Gerechten sich eben so wenig widerstands- 
fähig erwiesen, als die sündhaften Nebenformen. Auch: muss ein Blick 
auf die Nautiloideen über diesen Erklärungsversuch stutzig machen, wo 
gerade einige der ältesten und reichsten, zum Theil in die cambrische 
Formation hinabreichenden Gruppen, Orthoceras, Gyrtoceras u.a: sich 
durch die gestreckte, gerade Gestalt auszeichnen und die dürftiige Summe 
der phylogenetischen Betrachtungen sich mit ZırteL in: die: Worte zusam- 
menfassen lässt, es sei,höchst wahrscheinlich, dass sämmtliche Nautiloi- 
deen aus geraden, Orthoceras ähnlichen Formen hervorgegangen. Also 
dort. werden die krummen gerade, hier die geraden krumm! Die Ur- 
sachen der vorausgesetzten Deklination sind:natürlich um so unbekannter, 
als sich auch: nicht entfernt, angeben lässt, worin ‚denn: eigentlich .die 
krankhafte Missbildung bestehe, welche Theile man als: pathologisch er- 
grifien ‚betrachten solle. 

Dass WÜRTENBERGER’S Untersuchungen auf diesem Felde ‘der Artver- 
wandlung, d.h. die Konstatirung der Reihen und ihres Zusammenhanges 
einen großen Fortschritt bezeichnen, habe ich in meinem Buche über den 
Darwinismus mit besonderer Freude: anerkannt, auch unter Zustimmung 
zu dem Erklärungsversuche: der Aufwicklung. ; Ich muss;mich aber doch 
offen zu jener Beschränkung bekennen, welche Nevmaya, ZITTEL u.:A. 
ausgesprochen, dass wir über die Veranlassung der Aufwicklung glatter 
Spiralen in dornenlose gekrümmte und gerade Formen damit um keinen 
Schritt weiter gekommen sind. 


\ 


Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale, 641 


Alles in Allem: so massenhaft die Anzeichen und induktorischen 
Beweise für die fortschrittliche oder auch rückschrittliche Anpassung 
und die durch diese äußeren Veranlassungen hervorgebrachte Umwand- 
lung der Organismen vorliegen, — so leer sieht es aus, wenn man nach 
den positiven Anhaltepunkten fragt, aus welchen die Schlüsse auf Er- 
krankung, Rückgang, Erschöpfung und die daraus hervorgehende Ver- 


schiebung und Wandlung der Arten zu schöpfen wären, ohne dass das 


große Gebiet der Anpassung und des Einflusses der Umgebung in 
Betracht zu ziehen wäre. Die Grade der Entartung sind natürlich 
höchst verschieden. »Entartung«, d. h. Bildung von Varietät ist es, 
wenn Spongien durch den Ausfall einzelner Formen ihrer Harttheile, 
respektive das Auftreten neuer Formen sich zu unterscheiden anfangen. 
Beispiele sind durch HazckeL, mich u. A. in Fülle bekannt geworden. Sie 
sind nicht zu trennen von den Fällen, wo durch den Ausfall, der ‘eben 
so gut ein »Verfall« genannt werden kann, wo also durch den Verfall 
einer bisher charakteristischen Nuance die neue Art eingeleitet wird. 
Ich habe dafür u. A. in den Spongien des mexikanischen Meerbusens bei 
der Besprechung der Beziehungen der Gruppen der Lithistiden zu ein- 
ander überzeugende Beweise, wie mir scheint, beigebracht. 

Im Jabre: 1864 1 habe ich eine Spongie als Ancorina aaptos zu den 
Tetractinelliden verwiesen, ‚obgleich sie faktisch keine ist. Ich war dazu 
induecirt durch den Anklang an die von mir aufgestellte Familie der 
Rindenschwämme. Diese hat sich. seitdem als. unhaltbar herausgestellt 
und so ist denn auch diese sogenannte Ancorina aaptos als aufgegeben 
zu betrachten. Wir, kommen ‚unten darauf zurück. ' Anders verhält es 
sich mit der schon 4862 geschaffenen Gattung Gaminus  (Spongien des 
adriatischen Meeres). ; Gam. Vulcani, ist einer.'der ausgeprägtesten und 
schönsten Schwämme des ‚adriatischen „Meeres, dessen Rinde aus jenen 


eigenthümlichen Geodia-Kugeln gebildet wird, und von dem ich mit 


Hinzuziehupg | von. Placospongia ‚Gray: und Stellettinopis Garter sagte?: 
»Unklar bleibt leider das Verhältnis, der Tetractinelliden zu diesen Gat- 
tungen. Es sind wahrscheinlich Tetraetinelliden ohne. die charakteristi- 
schen vierstrahligen Kieselkörper°.« 


i I. Supplement der Spongien des adriatischen Meeres. 

2 Spongien des,Meerbusens von Mexiko. p.-75. 

3 4870 in der Spongienfauna des atl. Gebietes hatte ich gesagt. Diese, Arten 
(Caminus etc.) stellen uns vor die Alternative, anzunehmen, dass sie von Geodia- 
artigen, mit ankerförmigen Kieselnadeln versehenen Vorfahren abstammen, ohne 
selbst noch Nadeln des pyramidalen Typus zu besitzen, oder dass in noch anderen 
jetzt nicht mehr vorhandenen oder unbekannten Stammformen gleichfalls die Drusen- 
kugeln existirten. Da wir. bei verschiedenen Stelletten die Vorbereitungen zu den 
ausgebildeteren Kugeln der Geodien finden, so,scheint.die Entstehung dieser Reihe 
ganz innerhalb der Spongien mit dem py ‚ramidalen Nadeltypus gesichert... Da. wir 
ferner in einzelnen Geodien die Variabilität der Anker fast auf Null sinken sehen, 


642 Oscar Schmidt, 


Ich kann jetzt zeigen, dass dies für Caminus wenigstens keine Hypo- 
these mehr ist, und dass es sich wirklich um allmählichen Verfall und 
schließlichen Schwund des Vierstrahlers handelt. 

Vor einiger Zeit übersendete mir ein Fachgenosse, Herr Dr. KönLer, 
von der Facult&@ des sciences in Nancy, ein Exemplar einer Spongie aus 
Grotten an der normannisch -englischen Insel Sercq- mit der Anfrage, 
ob ich gleich ihm dieselbe für den von Gruse! entdeckten Caminus 
osculosus hielte. Ich konnte diese Bestimmung nur bestätigen, war 
aber überrascht, darin in nicht geringer Anzahl Vierstrabler zu finden. 
Ich zeigte das Herrn Dr. KönLsr an mit dem Ersuchen, von dem Funde 
Gebrauch machen zu dürfen. Taf. XXIII, Fig. 1—6 giebt eine Anzahl 
dieser Vierstrahler, welche sich ausnahmslos in dem Stadium der Wuche- 
rung der Achsenkanäle und der beginnenden oder vorgeschrittenen Ver- 
kümmerung eines oder aller Strahlen befinden, die ich in algierischen 
Spongien als pathologische Zustände bezeichnet hatte. Auf den Tafeln 
zu jener Schrift (4868) ist eine Reihe solcher krankhafter Entartungen 
abgebildet. Ich glaube, Niemand, der normale Nadeln mit ihren durch- 
aus regelmäßigen Achsenkanälen studirt hat, wird an der Richtigkeit 
dieser Bezeichnung zweifeln. Man hat streng zu unterscheiden zwischen 
den normalen Variationen der Nadeln, wie z. B. die spitz-spitzen Ein- 
achser in spitz-stumpfe und stumpf-stumpfe übergehen, ohne die leiseste 
Abänderung des Achsenkanals, — und den Erweiterungen und Wuche- 
rungen dieses letzteren Gebildes als des Abdruckes der Form, in welcher 
sich die weiche Achsensubstanz ablagert, begleitet von entsprechenden 
Änderungen der Kieselgebilde, welche der Ausdruck eines anormalen 
Zustandes, einer Krankheit dieser Schwammtheile sind. Eine Grenze 
zwischen beiden Zuständen ist, wie oben bemerkt, nicht zu setzen. 

Das mir durch Dr. Könter übermittelte Exemplar von Caminus 
osculosus ist so reich an verkrüppelten Vierstrahlern, dass sie nicht über- 
sehen werden können; jedes Präparat hat einige derselben enthalten. 
Die Stücke unterscheiden sich aber darin sehr wesentlich und so ließ sich 
die Bedeutung der Vierstrahler aus den von Gruse untersuchten Exem- 
plaren kaum erkennen. GRrusE erwähnt (a. a. O.), dass Stud. Ass- 
MANN vierstrahlige Kieselnadeln gefunden hätte; ihm selbst sei es nicht 
gelungen, diese Angabe zu bestätigen ; daher konnte derselben kein Ge- 
wicht beigelegt werden. Ich bin durch Prof. Schneiper’s Güte in den Stand 
gesetzt, an dem Garuse’schen Original mich zu überzeugen, dass die 
Reste des Vierstrahlers so selten sind, dass man sie leicht übersieht, 


so ist die Annahme vollkommen begründet, dass von den Geodien mit Ankern auch 
jene Formen abstammen, welche zwar die Kugeln besitzen, aber keine Nadeln des 
pyramidalen (d. i. vierstrahligen) Typus (a. a. O. p. 69). 

1 Mittheilungen über St. Malo etc. Breslau 1870. 


Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale. 643 


wenn man nicht besonders auf sie fahndet, und dass sie in manchen Prä- 
paraten gar nicht vorkommen. In dem Exemplar dagegen, das ein glück- 
licher Zufall mir in die Hand gespielt, kann man leicht bei einiger Auf- 
merksamkeit nur wenig veränderte Vierstrahler durch alle Stufen der 
Deformität bis zu Krüppelgestalten verfolgen, deren ursprüngliche Be- 
deutung ganz verwischt ist. Eine solche Reihe ist auf Taf. XXIII, Fig. A 
bis 6 zusammengestellt. 

Fig. 4 ist ein Vierstrahler, der als solcher unverkennbar, aber in 
allen Strahlen Unregelmäßigkeiten zeigt, Ausweitungen, nämlich Wu- 
cherungen der Achsensubstanz, welche immer, worauf ich schon in den 
»Spongien von Algier« und bei anderen Gelegenheiten hingewiesen, von 
entsprechenden Veränderungen der umgebenden Kieselsubstanz begleitet 
sind. Eine der ersten und häufigsten Folgen dieses pathologischen Zustan- 
des der Achsensubstanz ist der Durchbruch des Kanals, wobei er mitunter 
in der Form eines Trompetenmundstückes endigt. Jene Form des ganz 
normalen Vierstrahlers mit gleich langen Strahlen und schwach ent- 
wickelten Achsenkanälen, wie er unter anderen die guten Pachastrellen 
charakterisirt, ist bei unserem Schwamme nicht gefunden. Wir bezeich- 
nen mit a den verlängerten Haupt- oder Stielstrahl. 5, c, d sind die 
anderen Strahlen, welche einzeln oder zugleich Verkürzungen oder 
sonstige Umwandlungen erleiden. Unverkennbar ist der Vierstrahler 
noch in Fig. 2 und 3. In Fig. 2 ist die regelmäßige Achsengestalt das 
Kennzeichen, dass die drei gleich entwickelten Basalknollen die Strahlen 
b, c, d sind. Daher ist die gleich oberhalb derselben entspringende un- 
regelmäßige Wucherung x eine Neubildung, welche mit der Anlage des 
Vierstrahlers nichts zu thun hat. Eben so unverkennbar finden wir die 
Grundgestalt in Fig. 3, nur decken sich im Präparat zufällig die Achsen 
von c und d. In Fig. 4 ist c auf eine Knolle, d vollständig reducirt. Hat 
man die voraus betrachteten Bildungen erkannt, so kann die Frage, ob 
man eine geknickte einachsige Nadel odereinen verkümmerten Vierstrahler 
vor sich hat, überhaupt nicht mehr aufgeworfen werden, und eben so 
sicher ist Fig. 5 nicht ein Einstrahler, sondern der basale Knopf b ist ein 
minimaler Rest des Ankers und die darüber befindliche Wucherung eine 
Neubildung gleich x in Fig. 2. Als Beispiel der völligen Auflösung der 
Grundgestalt gebe ich Fig. 6. 

Auch die einachsigen Kieselkörper des Caminus osculosus tragen 
ziemlich oft Zeichen der Entartung an sich, wie sie sich an zahlreichen 
Spongien beobachten lassen. Die normale Nadel ist an beiden Enden 
geschlossen, der Kanal so eng, dass er auch bei starker Vergrößerung 
. noch als einfache Linie erscheint. Wie sich hierzu meine Beobachtungen 
über die Entstehung einachsiger Nadeln von einigen Lithistiden verhalten, 


644 Oscar Schmidt, 


welche als weite dünnwandige Röhren von der Cuticula aus angelegt zu 
werden scheinen!, weiß ich nicht. Jedenfalls gilt für alleübrigen bekann- 
ten Fälle das Gesagte. Undso sind auch die Enden der normalen Nadeln 
der bekannten Arten von Gaminus geschlossen abgerundet, mit linearem, 
entfernt vom Ende beginnenden Achsenkanal, Fig. 7. Unter diesem Ge- 
sichtspunkte sind Fig. 8und 9 keine bloßen Varietäten, sondern Anomalien. 
In Fig. 8 ist der Achsenkanal mäßig erweitert und durchbricht das bleistift- 
förmig ausgehende Ende. Excessiv vermehrt ist die Achsensubstanz in 
Fig.9.. Man wird mir beistimmen, wenn ich diese bekanntlich auch bei 
vielen andern Spongien vorkommende Form, wobei die Kieselwand gegen 
die Enden hin auf ein feinstes Blättchen reducirt wird, ebenfalls als eine 
Rückbildung bezeichne, gleich denselben Erscheinungen der Vierstrahler. 

Gehört nun diese Spongie, zu deren hier beschriebenen Kieselkör- 
pern massenhafte Geodienkugeln und Sternchen kommen, zur Gattung 
Caminus, oder ist sie eine echte Tetractinellide und muss alsdann einer 
anderen Gattung zugetheilt werden? Das ist wieder einmal Geschmacks- 
sache?. Für mich hängt die Entscheidung von dem Verhalten der übrigen 


1 Spongien des Meerbusens von Mexiko. Taf. II, Fig. 1, 2. 

2 In.den »Spongien des Meerbusens von Mexiko« beschrieb ich zu Tisiphonia 
Thomson eine neue Form als T. fenestrata, nachdem ich die Synonyma zu T. agari- 
ciformis nach CARTER citirt und den engsten Anschluss an die sogenannten Stelletten 
hervorgehoben hatte. Die Berechtigung, diese Tisiphonia als fenestrata von agarici- 
formis zu trennen, gründete ich auf den Umstand, dass meine Exemplare einen sieb- 
artigen Seihe- oder Verschlussapparat besaßen, welcher, so viel ich weiß, bei den 
anders benannten Tisiphonien nicht beobachtet war. Die Beschreibung war mit den 
Worten eingeleitet: »Die Auslese hat sich innerhalb der im Schlamm angesiedelten 
Stelletten noch anderer ursprünglichen Anlagen und Variationen bemächtigt und 
damit andere Species gezüchtet.« Deutlicher kann man die intimste Zusammenge- 
hörigkeit nicht ausdrücken. Auch ist es danach selbstverständlich, dass ich es von 
ganz untergeordnetem Werthe halte, ob man mit mir die Schutzsiebe für hinreichend 
hält, um damit einen Abschnitt innerhalb der Variationen als Art abzugrenzen oder 
nicht. Es ist eben individueller Geschmack, dem ein Anderer mit vollem Rechte 
den seinigen entgegenhalten mag. VosmAEr (Report on the Sponges dredged up in 
the arctic sea by the »Willem Barents« in the years 4878 and 4879... Niederl. Arch. 
1882) zählt die fenestrata als Synonym der reichen Reihe von Synonymen der Tethea 
muricata Bwbk. auf und fügt hinzu: »in comparing this description and Ihe figures 
4—7 with tbose given by BowERBANK of his Tethea muricata with WyviLLe Taomson’s 
Tisiphonia agariciformis and with O. Scanıpr's Tisiphonia fenestrata, then it will be 
clear that there is to be seen a remarkable resemblance between all those Sponge. 
I hope to show, that it is only one species with.rather numerous variations«. ı Es 
wäre viel einfacher gewesen, wenn er gesagt hätte, dass die Siebe bei allen Exem- 
plaren von Tisiphonia vorkommen; denn das wäre ja nach meiner eigenen Darstel- 
Jung das einzige Merkmal, wonach sich T. fenestrata allenfalls von agariciformis ab- 
trennen ließe. Nun ist dem nicht einmal so, wie ich an der mir zu Gebote stehenden 
Reihe mit Exemplaren aus dem atlantischen Meere, Nordsee, Eismeer, karaibischen 
und Mittelmeere sehe. Es giebt Tisiphonien ohne und Solche mit Sieben, aber aller- 
dings ist das Auftreten der Siebe so unbestimmt, dass danach Artgrenzen ganz un- 
möglich abgesteckt werden können. VOosMAER hat also Recht, unter diesem Gesichts- 
punkte die Tisiphonia 'fenestrata einzuziehen. Ob die Eigenihümlichkeit, welche 
bisher nur an den karaibischen Exemplaren beobachtet werden konnte, fast genau 
strahlige Stöcke zu bilden, die Absonderung dieser Reihe unter besonderem Namen 


dennoch empfiehlt, dürfte zweckmäßiger an anderer Stelle besprochen werden, wo- | 


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Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale, 645 


Arten von Caminus ab. Sollten sich etwa bei’ dem adriatischen Caminus 
Vulcani ähnliche Rudera von Vierstrahlern finden? Sollte sich etwa die 
einst aufgestellte Hypothese, dass diese und andere Spongien durch ver- 
lorene Merkmale zu charakterisiren und an ihre richtige systematische 
Stelle zu bringen seien, in irgend einer Weise faktisch als Wahrheit zu 
demonstriren sein? Ich nahm also meine alten Präparate wieder vor 
und untersuchte von Neuem ein Prachtstück eines Stockes von Gaminus 
Vulcani aus Lesina. Und siehe da: höchst vereinzelt, aber unzweifelhaft 
sicher fand sich auch bei dieser Art, auf welche die Gattung gegründet 
war, der rudimentäre, richtiger gesagt krankhaft entartete Vierstrahler. 
Kommt bei Caminus osculosus etwa auf 100 bis 200 einachsige Nadeln ein 
mehr oder weniger verkümmerter Vierstrahler, so ist das Verhältnis bei 
Caminus Vulcani ungefähr 4000 oder 5000 : 4. Fig. 40 giebt einen sol- 
chen, wobei ich nur den auffallenden Umstand erwähne, dass jene fast 
bis zur Unkenntlichkeit reducirten Krüppel, welche bei G. osculosus 
beschrieben wurden, gar nicht vorgekommen sind. ' Jedoch sah ich eine 
Nadel, wo außer dem Hauptstrahle «a nur ein Basalstrahl mit weitem 
unregelmäßigen Kanale ausgebildet, ce auf einen knollenförmigen Aus- 
wuchs reducirt und d völlig rückgebildet war. 

Natürlich wurde auch Caminus 'apiarium (1868. nr etc.) 
nochmals revidirt, : In dem Präparat war keine Spur zu finden, aus 
welcher auf. eine tetractinellide Abkunft hätte geschlossen werden kön- 
nen; eben so wenig als bei dem Bruchstück aus dem mexikanischen 
Meere, welches ich in der Monographie p. 75 erwähnt habe. 

Eine besondere Berücksichtigung verdienen auch die Sternchen. 
Dieselben kommen in unzählbaren Mengen bei Cam. osculosus vor und 
finden sich wo möglich noch zahlreicher bei Cam. apiarium, wo sie, wie 
meine Abbildung lehrt, eine einzig dastehende Form besitzen. Sie sind 
bei der unbenannten Art des mexikanischen Busens ziemlich. häufig, 
im Habitus sich an diejenigen von C. osculosus anschließend. Endlich 
mangeln sie auch dem GC. Vulcani nicht, wie sich jetzt herausgestellt 
hat, wollenaber hier mit Aufmerksamkeit gesucht sein. In Bezug auf 
ihr Vorkommen ist also eine sehr scharf hervortretende Stufenfolge der 
Häufigkeit zu beobachten, welche von der der Reste des Vierstrahlers 


' unabhängig ist. 


Fassen wir die Resultate zusammen, so sind sie erstens eine voll- 
kommene Rechtfertigung meiner Vermuthung, dass Caminus an die 
Tetractinelliden sich anschließe. Verschiedener Meinung kann man nur 
hinsichtlich der Zugehörigkeit solcher Arten wie Caminus .osculosus sein, 


zu sich bald Gelegenheit bieten wird. Hier habe ich die Sache zur Diskussion ge- 


zogen, weil sie einen Zusammenhang mit meinem Thema, der Artfrage, hat. 


646 . Oscar Schmidt, 


also der Grenze, wo der Schwund der Vierstrahler noch nicht so weit 
vorgeschritten ist, dass er leicht übersehen werden könnte. Bisher sind 
bei dieser Form ganz normale Vierstrahler nicht beobachtet. Das Vor- 
kommen solcher würde durchaus nicht überraschen; daran, dass sie 
existirten, kann ein gesunder Verstand ohnehin nicht zweifeln. Und 
soistin Gaminus hiermit derBeweis geführt, dass durch 
den Schwund eines ehemals bestimmenden wichtigen 
Ordnungscharakters eine neue, als Gattung zu bezeich- 
nendeFormsich ausgebildet hat. Die Grenzarten nach den guten 
Tetractinelliden hin sind so sicher, wie die Zwischenformen vom Häuf- 
chen zum Haufen. 

Die Ursache des Verfalls bleibt dabei ganz verborgen. An eine 
äußere Veranlassung ist schwerlich zu denken, und unter einer inneren 
Veranlassung, oder was KöLLıker neuestens nochmals als »Meine Hypo- 
these der Entwicklung der Organismen aus inneren Ursachen« dem von 
ihm besiegten Darwinismus entgegenhält, kann ich mir nichts vorstellen, 
so fern sie nicht in einem Kampfe der Theile im Organismus besteht. 
Caminus, obgleich durch den Ausfall eines ebemals wichtigen und den 
Charakter der Ordnung bestimmenden Merkmales entstanden, trägt das 
Gepräge eines gesunden und ganz besonders kräftigen Organismus an 
sich. Das Absterben hat zunächst den Vierstrahler ergriffen. Der Ein- 
achser, einstweilen noch vorherrschend, zeigt vereinzelt schwache oder 
zur Rückbildung neigende Individuen, aber das Vorkommen derselben 
istunabhängig von dem Maße des Verfalles der Vierstrahler. In Caminus 
osculosus, wo der Vierstrahler noch ziemlich reichlich erhalten, sind die 
auf beginnenden Verfall deutenden Änderungen der einachsigen Nadeln 
weit häufiger als bei Caminus Vulcani, wo doch der Vierstrahler auch 
numerisch in den letzten Zügen liegt. Wiederum die Sternchen verhalten 
sich in diesen beiden Arten wie die Vierstrahler. In C. apiarium, wo 
Spuren von Vierstrahlern nicht entdeckt wurden, sind sie dagegen 
wiederum massenhaft und in sehr eigenthümlichen Wachsthumsformen 
vorhanden. Daraus ist ersichtlich, dass der Verfall bei jedem dieser 
Kieselkörper unabhängig von dem Bestande und dem Befinden der 
übrigen vor sich geht und man in allen den einzelnen Fällen durchaus 
nicht auf eine allgemeine Dekrepidität des ganzen Organismus schließen 
darf, der, wie erwähnt, bei Caminus überhaupt den Eindruck einer 
Akme des Lebens macht. 

Es war durch die mitgetheilten Beobachtungen nahe gelegt, auch die 
Ancorina aaptos zu revidiren und nach etwaigen Resten aus der voraus- 
gesetzten Tetractinelliden-Zeit zu durchsuchen. Da ist mir denn aller- 
dings keine faktische Bestätigung meiner Ansicht geworden, wohl aber. 


IN 


Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale. 647 


finden sich unter den einfachen Stumpfspitzern nicht selten mehr oder 
minder auffallende Unregelmäßigkeiten und Missbildungen, wie deren in 
meinen früheren Arbeiten von verschiedenen Spongien verzeichnet sind. 
Fig. 14—14 bringen einige derselben. Fig. 11 ist eine nur wenig ab- 
geänderte Nadel, an deren stumpfem Ende sich eine größere, mit einem 
abgezweigten Centralfaden versehene und eine kleinere knospenartige 
Wucherung gebildet hat. Fig. 42 würde unter anderen Umständen die 
Ansicht erwecken können, es sei das Ankerende eines reducirten Vier- 
strahlers, ist aber nichts als die etwas abgelenkte Spitze des Einstrahlers 
mit einigen an der Ablenkungsstelle entstandenen Wucherungen. Eben 
solche aber etwas weiter ausgebildete Abspaltungen des anderen Endes 
des Achsenkanals, woran die Kieselmasse auswendig noch nicht Theil 
genommen, zeigt Fig. 13, während Fig. 14 uns über das mögliche Fort- 
schreiten der wuchernden Missbildung in dieser Richtung belehrt. 

Ich bin nicht nach diesem negativen Ergebnis der Suche nach Spuren 
des Vierstrahlers, sondern nach allgemeinen Überlegungen gerade in 
Bezug auf Ancorina aaptos in meiner Vermuthung über die Herkunft 
dieser Spongie irre geworden. Ich hielt damals an dem Bestand der 
»Rindenschwämme« als einer natürlichen Gruppe fest, von welchen ich 
außer Caminus die entschieden tetractinelliden Gattungen Stelletta, An- 
corina und Geodia kannte. Da lag meine Deutung nahe. Seitdem haben 
wir die Bildung einer Rindenschicht ohne gleichzeitiges Vorkommen vier- 
strahliger Nadeln genugsam kennen gelernt. Das Vorhandensein der Rinde 
würde mich also heute an sich nicht verleiten, eine Spongie vom tetracti- 
nelliden oder, wie ich damals sagte, pyramidalen Typus abzuleiten. Die 
Möglichkeit liegt für Ancorina aaptos noch vor, allein die Wahrschein- 
lichkeit ist weit geringer geworden. Die Erfahrungen an Caminus haben 
aber gezeigt, dass meine Idee eine gute war und dass es von Werth ist, 
mit solchen Ideen zu arbeiten. 


Straßburgi. E., April 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII, 


Fig. 4—6. Monströse und rückgebildete Vierstrahler von Caminus osculosus 
‘Grube. 

Fig. 7—9. Enden von Einachsern derselben Spongie. 

Fig. 40. Vierstrahler von Caminus Vulcani O. Schm. 

Fig. 44—14. Missbildungen der einachsigen Nadel von Ancorina aaptos O.Schm. 


Vergleichend-embryologische Studien. 
Von 


Elias Metscehnikoff. 


Mit Tafel XXIV—XXV. 


4. Über die Gastrulation und Mesodermbildung der Ctenophoren !. 


Da die Gastrula und das Mesoderm keineswegs allgemein den Coe- 
lenteraten zukommen, sondern eine Eigenthümlichkeit der höheren 
Repräsentanten dieses Tbiertypus bilden, so ist die Kenntnis der Entwick- 
lung genannter Erscheinungen unumgänglich nothwendig, um sich einen 
Begriff über die ersten Schritte sowohl der Gastrulation, als der Meso- 
dermbildung zu machen. 

Wenn man auch allgemein von der Existenz eines Gastrulastadiums 
bei Ctenophoren überzeugt ist, so weiß man doch noch wenig Sicheres 
über dessen Zustandekommen und Weiterbildung. Während KowALEvsky 
glaubte, dass die großen Blastomeren bei Ctenophoren ausschließ- 
lich als Nahrungsdotter verwendet werden und dass das Entoderm erst 
späteren Ursprunges ist, gelang es Cuun? nachzuweisen, dass die großen 
Blastomeren das Entoderm selbst repräsentiren, womit eine Annäherung 
an die Verhältnisse der gewöhnlichen Gastrulation gewonnen wurde. 
Auf der anderen Seite aber glaubte Cuun annehmen zu müssen, im 
Gegensatz zu den letzten Mittheilungen Kowaevsky’s®, dass der Blasto- 
por dem aboralen Pole des Ctenophorenleibes entspricht, was jedenfalls ' 
eine auffallende Ausnahme von der allgemeinen Regel wäre. 

Über die Abstammung des Mesoderms sind die beiden genannten 
Forscher übereinstimmender Ansicht. In.seiner »Entwicklungsgeschichte 


! Die beiden ersten Abschnitte dieser Studien sind in Bd. XXX VI, 1882, p.433, 
der dritte in Bd. XXXVII, 1882, p. 286 dieser Zeitschrift veröffentlieht. 

2 Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. Leipzig 1880. p. 106. 

3 Zur Entwicklungsgeschichte der Cienophoren, in Beobachtungen über die Ent- 
wicklung der Coelenteraten, aus den Mittheilungen der k. Gesellschaft der Liebhaber 
der Naturlehre, Anthropologie und Eihnographie. Moskau 4873 (russisch). p. 34. 


; Vergleichend-embryologische Studien. 649 


| der Rippenquallen«! behauptete KowaLevsky zuerst, dass die sternför- 
migen Zellen der Gallerte sich aus dem Ektoderm bilden, indem sie sich 
sowohl von der äußeren Körperbedeckung, als auch von der Magenwand 
ablösen und unter Bildung von Pseudopodien in die schleimförmige 
Zwischensubstanz hineinwandern. In der nachträglichen Abhandlung 
über die Ctenophorenentwicklung? wiederholt KowaLzvsky dieselbe Be- 
hauptung in folgenden Worten: »Zwischen Ento- und Ektoderm hat 
sich eine reichliche Menge Gallertsubstanz gebildet, worin Zellen aus 
dem Ektoderm, welche die Gestalt sternförmiger Bindegewebszellen 
angenommen haben, eingedrungen sind.« Diese Angabe bezieht sich 
übrigens nur auf Escholzia (Gallianira bialata) und Eucharis, bei Bero& 
»habe ich — sagt Kowarevsky — keine Bildung von Zwischengallerte 
mit in dieselbe eindringenden Zellen beobachtet, sondern es schien mir, 
als ob diese Substanz oder dieses Gewebe auf irgend eine Art sich 
unmittelbar aus Dotterkugeln entwickelt«. — Nach Caun’s Angaben, 
wird zwischen Ekto- und Entoderm eine Sekretlage abgeschieden, »in 
welche bald Zellen vom Ektoderm und dem Magen aus einzuwandern 
und sich reich zu verästeln beginnen«. Das Einrücken ganzer Gruppen 
Ektodermzellen erfolgt nach Caun nicht nur während der Embryonal- 
entwicklung, sondern während des ganzen Lebens mehrerer Rippen- 
quallen, wie Eucharis und Cestus (l. c. p. 197 £f.). 

Meine eigenen Beobachtungen beziehen sich vorzugsweise auf Gallia- 
nira bialata, welche ich im Jahre 1883 in Messina und im Frühjahr dieses 
Jahres in Villafranca auf ihre Embryologie untersucht habe; außerdem 
habe ich im Jahre 1880 in Neapel Bero& und im Jahre 1882 in Odessa 
Cydippe auf ihre Mesodermbildung geprüft. Die Furchungsstadien 
werde ich nur so weit berücksichtigen, als es nothwendig ist, um eine 
Auffassung über die Gastrulation zu gewinnen. Da die Untersuchung 
lebender Objekte nur wenig Aufschluss giebt, so behandelte ich die Em- 
bryonen mit einer zweiprocentigen Lösung von Essigsäure oder noch 
besser mit einem Gemisch einer derartigen Lösung mit einigen Tropfen 
‚einer halbprocentigen Osmiumsäurelösung. Ich gehe nun zur Beschrei- 
bung der Erscheinungen bei Callianira bialata über. 

Die drei ersten Furchungen verlaufen bekanntlich in vertikaler Rich- 
"tung und führen zur Bildung eines achtzelligen Stadiums, dessen Blasto- 
meren alle von gleicher Größe sind (Fig. 4). Darauf hin folgt eine äqua- 
toriale Knospung (Fig. 2), als deren Resultat acht Mikromeren auftreten. 
Während man nun die letzteren schlechtweg als erste Ektodermzellen in 
Anspruch nehmen kann, lassen sich die acht Makromeren noch nicht als 

1 Me&moires de l’Acad. d. Sc. de S. Petersb. Bd. X. No. 4. 4866. p. 7,45 u.18. 


2 Zur Entw. d. Ctenophoren, |. c. p. 36. 32.24. 0.p. 445. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd, 43 


650 Elias Metschnikofl, 


Entodermzellen auffassen, da sie noch einige Zeit fortfahren neue Ekto- 
dermzellen durch Knospung zu erzeugen (Fig. k, 5, 7). Abgesehen von 
diesem Modus, nehmen die Ektodermelemente auch durch Theilung der 
Mikromeren an Zahl zu, ein Vorgang, welcher Anfangs eine größere 
Regelmäßigkeit, als auf etwas späteren Stadien aufweist. So theilen sich 
die ersten acht Mikromeren fast gleichzeitig (Fig. 3, k)-in 46 neue, wäh- 
rend die letzteren sich in mehr oder weniger großem Intervalle ver- 
mehren (Fig. 6—8). Die Richtung, in welcher sich die Mikromeren theilen, 
ist ebenfalls eine verschiedene, wie man es am besten nach der Lage 
der Kernspindeln beurtheilen kann: so theilen sich die älteren Mikro- 
meren der Fig. 8 horizontal, während die darunter liegenden jüngeren 
meridionale Furchen aufweisen. Trotz aller Variationen erfolgt die 
Weiterentwicklung doch ziemlich regelmäßig, was aus der regulären 
sog. körbchenähnlichen Form der Ektodermanlage (Fig. 6—8) deutlich 
hervorgeht. 


Nachdem die Anzahl der Mikromeren auf 30-50 gestiegen ist, hört 
die Knospung der Makromeren auf und wird durch eine Längstheilung | 


derselben ersetzt. Es theilen sich von den acht Makromeren zuerst die 


vier medianen (Fig. 6, 7), so dass wir vorübergehend ein Stadium mit | 
zwölf ungleich großen Makromeren erhalten (s. KowaLevsky’s citirte | 
russische Abhandlung, Taf. VII, Fig. 7); darauf aber beginnen auch die | 
lateralen Makromeren sich zu erinehren (Fig. 9, 12). Es kommt somit | 
ein Stadium mit 16 Makromeren zu Stande, welches in mehrerer Be- | 
ziehung interessant ist. Das Ektoderm zeigt einen deutlich vierstrahligen | 
Bau, welcher sich sowohl in der Kreuzform der blastoporähnlichen | 
Lücke, als auch in der Ausbreitung der vier Ektodermlappen dokumentirt | 
(Fig. 9, 10). Die letzteren breiten sich nach unten aus, die großen Zellen | 
mehr und mehr umwachsend. Die Makromeren, welche früher (Fig. 1—8) ' 
ebenfalls eine körbehenähnliche Konfiguration zeigten, verflachen sich | 


kuchenförmig, wie es bereits von KowALzvsky hervorgehoben worden ist. 


Nach der Abschließung ihrer Längstheilung wandern die Kerne aus dem | 


oberen Zellenpole (Fig. 6, 7) nach unten (Fig. 41), ein Vorgang, welcher 


ebenfalls zuerst bei acht medianen Makromeren auftritt und die erste I: 


Phase der Mesodermbildung bezeichnet. 


Zu der Zeit, da das Ektoderm in seinem Umwachsungsprocesse nahe I 
bis an den unteren Rand des Embryo gelangt (Fig. 13) und oben nur I" 
noch eine kleine Lücke (Fig. 14) unausgefüllt lässt, erfolgt auf der unteren " 
Fläche der Makromeren eine neue Knospung, welche diesmal zur Bildung | | 
des Mesoderms führt. Die Spindeln erscheinen zunächst bei den acht | 
medianen Makromeren (Fig. 45), während die Kerne der acht lateralen I 


Zellen noch im Ruhezustande bleiben; die Knospung erfolgt in einer) 


Vergleichend-embryologische Studien. 651 


schiefen Richtung und führt zur Bildung von acht Zellen, welche in Form 
einer Platte den centralen Theil der unteren Fläche des Embryo besetzen 
(Fig. 1 6). Kaum haben sich die ersten acht Mesodermzellen gebildet 
(eine solche Zelle der Fig. 16 steht noch mit der Mutterzelle durch einen 
Strang in Verbindung), so legen sich je zwei von den vier Paar late- 
raler Makromeren ebenfalls zur Knospung an (Fig. 16), wodurch neue 
Mesodermelemente erzeugt werden; ihnen folgen die vier übrigen nach. 
Wir erhalten somit Stadien mit 8, 42 u. 46 Mesomeren, welche von der 
entsprechenden Zahl der Makromeren abstammen. Oft wird freilich diese 
Regelmäßigkeit dadurch gestört, dass sich die ersten Mesodermzellen, 
ohne die Bildung sämmtlicher übrigen Mesomeren abzuwarten, selbst zu 
theilen beginnen (Fig. 17), was eine frühzeitige Zunahme ihrer Zahl 
zur Folge hat. In anderen Fällen bleibt dagegen die Mesodermbildung 
auf einem noch frühen Stadium stehen, so dass wir längere Zeit eine 
Platte mit nur 42 Zellen vorfinden (Fig. 19, 24). Von diesen, die Zahl 
der Zellen und den Zeitpunkt ihrer Differenzirung beireffenden Ah- 
weichungen abgesehen, können wir als allgemeine Regel aufstellen, dass 
bei Callianira durch Knospenbildung am unteren Pole der Makromeren 
ein Mesoderm entsteht, welches eine aus mehreren Zellen bestehende 
und in der Richtung des Frontalschnittes horizontal gelegene Platte dar- 
stellt. 

Bald nach dem ersten Hervortreten der Mesodermanlage. beginnt die 
Invagination der nunmehr zum Entoderm gewordenen Makromeren, wo- 
bei auch das Mesoderm ins Innere des Embryo mit hineingezogen wird. 
Zu dieser Zeit besteht das Ektoderm aus einer Schicht verhältnismäßig 
kleiner Zellen, welche am oberen Pole des Embryo noch eine kleine 
Lücke (Fig. 20, 22, 23) offen lassen, am unteren Pole dagegen einen 
sehr großen Blastoporus umgrenzen (Fig. 49 bl, 20). Längs der Meri- 
diane, welche die späteren Rippen erzeugen, kann man zu dieser Zeit 
eine sehr rege Zelltheilung beobachten (Fig. 19 d). Während der Inva- 
gination gelangen die Mesodermzellen in die Tiefe der Gastrulahöhle 
(Fig. 20 mes), wo sie eine Zeit lang in Form eines Säckchens verbleiben ; 
allmählich rücken sie aber bis zum oberen Ende des Embryo, wo sie 
wiederum ihre frühere Plattenform annehmen (Fig. 24). 

Wir haben das Entoderm in dem Stadium verlassen, wo dasselbe 
aus 16 Makromeren hervorgegangen ist. Die ee bleiben 
noch längere Zeit in derselben Zahl bestehen; erst nach vollzogener Inva- 
gination kann man deren eine größere Menge vorfinden, indessen sind 
sie auch dann noch wenig zahlreich. 
| Nach dem Schlusse der Invagination verwächst die obere Lücke, 
indem sie von kleineren Ektodermzellen ausgefüllt wird, vollständig 
43* 


652 Elias Metschnikoff, 


(Fig. 23, 25); während am unteren Embryonalpole eine sekundäre 
Ektodermeinstülpung zu Stande kommt (Fig. 22, 24, 26 g), welche be- 
kanntlich den sog. Magen, oder das Stomodaeum erzeugt. 

Wenn man die Erscheinungen der Gastrulation in der geschilderten 
Reihenfolge beobachtet, so wird man keinen Zweifel darüber haben, 
dass der Blastopor auf der oralen Fläche entsteht, resp. dass die auf dem 
oberen Pole lange bestehende Lücke einen Pseudoblastopor repräsentirt. 
Übrigens habe ich eine solche Orientirung auch durch fortgesetzte Beob- 
achtung in feuchten Kammern fixirter Embryonen bestätigt gefunden, 
was besonders gut bei den großen Eiern von Bero& gelingt. 

An dem oberen Ende des Embryo angelangt, fegt sich die Mesoderm- 
platte wiederum in der Richtung des Frontalschnities (Fig. 26), wobei 
sie sich allmählich von der Entodermanlage emancipirt. Anfangs sind 
die Zellen derselben noch ziemlich groß, resp. wenig zahlreich (Fig. 27); 
bald aber fangen sie an sich rasch zu vermehren, was namentlich an 
beiden lateralen Enden sich offenbart, wo es zur Bildung von zwei Ver- 
dickungen (Fig. 28 mes) kommt. Zu dieser Zeit theilt sich die Mesoderm- 
platte in eine rechte und linke Hälfte (Fig. 29), zwischen welchen eine 
mehr oder weniger geräumige Lücke auftritt, welche jedoch bald durch zwei 
neue Mesodermwucherungen ausgefüllt wird (Fig. 30,34). So entsteht ein 
kreuzförmiges Mesoderm, dessen längere lateralen Abschnitte das Meso- | 
derm der nunmehr angelegten Tentakeln bilden, während die beiden ' 
medialen Fortsätze, wie ich annehmen muss, zum Sitz der Bildung von | 
Wanderzellen werden. Diesen Schluss ziehe ich aus der Thatsache, dass 
die ersten solcher Zellen sich in nächster Nähe und oft im Zusammen- 
hange mit den medialen Mesodermanlagen wahrnehmen lassen (Fig. 34 m), 
so wie ferner aus der Übereinstimmung der ersten Wanderzellen mit den ' 
Elementen dieser Anlagen in Größe und anderen Merkmalen. Die Ab- | 
stammung der Wanderzellen konnte ich nicht direkt an lebenden Ob- 
jekten verfolgen, aus dem Grunde, dass zur betreffenden Zeit der Em- 
bryo bereits starke zuckende Bewegungen ausführt, wesshalb er zur 
Untersuchung mit Reagentien abgetödtet werden muss. Ein Stillstehen 
des lebenden Embryo lässt sich zur Zeit noch nicht erreichen, da dafür \ 
die Eihülle gesprengt werden muss und der Embryo die fortgesetzte 
starke Wassereinwirkung nicht aushält. | 

Wenn ich einerseits zum Resultate geführt worden bin, dass die ' 
Wanderzellen aus den medialen Mesodermanlagen hervorgehen, so kann | 
ich auf der anderen Seite die Rolle der lateralen Mesodermstreifen aus 
der Produktion solcher Zellen nicht unbedingt ausschließen. Dafür glaube ' 
ich mit Bestimmtheit annehmen zu müssen, dass das Ektoderm im em- 
bryonalen Leben keine Wanderzellen erzeugt. So oft ich diese Frage | 


R 
E 


Vergleichend-embryologische Studien. 653 


geprüft habe, bekam ich stets nur ein negatives Resultat. Wie man sich 
aus den Abbildungen von KowArevsky und CGnun überzeugen kann, haben 
auch diese Forscher keineswegs einen Übergang von Ektodermzellen zu 
Wanderzellen gesehen. Sie zeichnen auch überall die ersten Wander- 
zellen entweder im mittleren oder unteren Körpertheile des Embryo, 
während sie Anfangs nur in der Nähe des oberen Poles erscheinen und 
erst später, obwohl allerdings ziemlich rasch, sich nach unten begeben. 
Wenn Caun behauptet, dass eine gewisse Anzahl Ektodermzellen als 
Muskelzellen auch bei erwachsenen Ctenophoren in das Gallertgewebe 
übergehen, so kann diese Annahme nicht unbedingt für eine zweifache 
Entstehungsart des Mesoderms verwerthet werden, da sie, wenn man 
die Deutung R. Herrwig’s! acceptirt, in dem Sinne aufgefasst werden 
kann, dass es sich um ektodermale Muskeln handelt, welche sich sekun- 
där ins Mesoderm vertiefen, wie es auch sonst viele Organe thun. 

Auf den späteren Stadien der Embryonalentwicklung von Gallia- 
nira vergrößern sich die lateralen Mesodermabschnitte um ein Bedeu- 
tendes, wobei ihre Elementevielkleiner undundeutlicher werden (Fig. 32), 
während die medialen Theile, wahrscheinlich in Folge der Abgabe von 
Wanderzellen, allmählich untergehen. Die lateralen Mesodermstränge 
vereinigen sich ganz intim mit der Ektodermanlage der Tentakeln und 
liefern dann die Muskelfasern der letzteren (Fig. 33), wobei jedoch die 
histologischen Vorgänge, wegen der Schwierigkeit der Beobachtung, von 
mir nicht weiter verfolgt werden konnten. Gleichzeitig mit den be- 
schriebenen Erscheinungen vergrößert sich die Anzahl der Wander- 
zellen, von welchen eine ansehnliche Menge den hellen Raum im unteren 
Körpertheile des Embryo einnehmen, um hier theilweise in Muskelzellen 
überzugehen. 

Dasjenige, was ich an anderen oben erwähnten Rippenquallen be- 
obachtete, reicht nur hin, um zu behaupten, dass die für Callianira ange- 
gebenen Thatsachen über Mesodermbildung eine allgemeine Eigenschaft 
der Gtenophoren ausmachen. So habe ich eine ganz übereinstiimmende 
mesodermale Knospung der Makromeren auch bei der pontischen Cydippe 
gefunden, bei welcher ein ebenfalls ganz analoger Gastrulationsprocess 
zu Stande kommt. Viel interessanter erscheint Bero&, da bei dieser Gat- 
tung die Tentakeln fehlen und desshalb die Mesodermbildung nicht in 
Zusammenhang mit der Entstehung dieser Organe gebracht werden kann. 
Trotzdem sehen wir auch hier kleine Zellen am unteren Pole der Makro- 
meren durch Knospung entstehen und ein plattenförmiges Mesoderm 


liefern. Auf dem jüngsten Stadium, wo ich diese Erscheinungen beob- 


! Über den Bau der Ctenophoren. Jenaische Zeitschr. Bd. XIV. 4880. p- 330. fl. 


654 Elias Metschnikoff, 


achtete, traf ich bereits acht symmetrisch liegende Mesodermzellen (Fig. 
3£), welche am lebenden Objekte untersucht wurden und noch im Laufe 
der Beobachtung sich in fünfzehn Zellen theilten. Zweifellos stammen 
die acht Zellen von den benachbarten Makromeren, da auch auf späteren 
Stadien, wo bereits eine größere Menge Mesodermzellen vorhanden, die 
Knospung der Makromeren (Fig. 37 a) noch zu beobachten ist. Gleich- 
zeitig theilen sich auch die Mesodermzellen selbst (Fig. 37 b), so dass 
das plattenförmige Mesoderim mit großer Schnelligkeit wächst. Mit diesem 
Vorgange zugleich schreitet das Umwachsen der Makromeren durch Ekto- 
dermzellen fort, wobei natürlich der Blastopor, welcher fast die ganze 
untere Fläche des Embryo einnahm (Fig. 34), nunmehr, unter Beibehal- 
tung seiner ovalen Form, bedeutend kleiner geworden ist (Fig. 36). 

Nach dem zuletzt beschriebenen Stadium beginnt die Invagination, 
welche dem entsprechenden Vorgange bei Callianira durchaus entspricht. 
Die gastrale Fläche wird hier, den Angaben früherer Beobachter gegen- 
über, eben so wenig von Ektodermzellen umwachsen, wie bei der zuletzt 
genannten Rippenqualle. Die Blastoporränder verwachsen nicht, son- 
dern bleiben bestehen, eine mehr oder weniger regelmäßig ovale Öff- 
nung umrandend (Fig. 38). Während der Einstülpung vertieft sich das 
Mesoderm immer weiter, bis es von der Gastralfläche gar nicht mehr zu 
sehen ist (Fig. 38); um dasselbe nunmehr zu beobachten, muss der Em- 
hbryo von der enigegengesetzten Fläche untersucht werden, wo man als- 
bald die aus einer größeren Anzahl Zellen zusammengesetzte Mesoderm- 
platte unter dem Ektoderm findet (Fig. 39). Der vor dem Beginne der 
Invagination noch ansehnliche Pseudoblastopor der aboralen Fläche (Fig. 35) 
verwächst noch früher als bei Calliänira und hat eben so wie bei dieser 
Rippenqualle mit der Gastrulation überhaupt nichts zu thun. Da bei 
Bero& der gesammte Vorgang der Einstülpung bequem an einem und 
demselben Embryo verfolgt werden kann, so schwindet jeder Zweifel 
an der gegebenen ÖOrientirung der Embryonaltheile, welche mit derjeni- 
gen der zweiten Abhandlung KowaAkvsky’s, nicht aber mit der Deutung 
Caun’s übereinstimmt. 

Auf späteren Stadien, wenn sich an beiden Seiten des Embryo Ekto- 
dermverdickungen bilden, welche als Rudimente der Tentakelanlagen 
gedeutet werden können (Fig. 40), vertheilt sich auch das Mesoderm in 
zwei Abschnitte, ähnlich wie wir es bei Callianira gesehen haben. Zu 
dieser Zeit beginnt am unteren Embryonalpole die sekundäre Einstülpung 
des Stomodaeums und die Rippenzellen des Ektoderms bedecken sich mit 
mehreren kurzen Wimpern (Fig. 44), welche als erste Anlage der Wim- 
perplättchen erscheinen. Das Entoderm erscheint nunmehr in Form 
eines parenchymatösen, aus saftigen Zellen (Fig. 42) bestehenden Ge- 


FE 


\ 


Vergleichend-embryologische Studien. 655 


webes, während die Mesodermzellen (Fig. 43) viel konsistenter, saft- 
armer, aber körnchenreicher sind. Nach dem Beginn der Bewegungen 


‚des Embryo erscheint, bei dessen allgemeiner Größe, die Untersuchung 


der verhältnismäßig kleinen Zellen des Mesoderms sehr erschwert, so 
dass ich über die weiteren Stadien dieses Keimblattes leider nichts be- 
richten kann, zumal die Nachuntersuchung in den letzten Jahren mir 
bis jetzt nicht gelingen wollte. 

Von den früheren Forschern ist Ar. Acassız der Einzige, welcher bei 
Ctenophoren Mesodermzellen gesehen und abgebildet hat, ohne ihnen 
übrigens eine besondere Bedeutung zugeschrieben zu haben. Einige 
seiner, die Embryonen der Idya rosea darstellenden Figuren zeigen eine 
Anzahl auffallender Zellen am aboralen Körperpole, welche ich für nichts 
Anderes, als für eine Mesodermanlage in Anspruch nehmen kann. 


Aus den mitgetheilten Thatsachen sehen wir zunächst, dass die Gteno- 
phorengastrula als Resultat einer Invagination, welche nach einer vorher- 


- gehenden Umwachsung zu Stande kommt, erscheint; sie ist zugleich eine 


embolische und eine epibolische Gastrula. Der Bauplan der letzteren ist 
ein regulärer und der Blastopor, welcher in die innere Gastralmündung 
übergeht, ein oraler. Da das Ektodermwachsthum nicht von dem ani- 
malen Pole selbst, sondern von einer ringförmigen Anlage ausgeht, so 
bildet sich, außer dem wirklichen Blastopor, noch ein oberer Pseudo- 
blastopor, welcher früher oder später verwächst und zum Boden des 
Sinnesorganes wird. 

Die Gtenophoren erscheinen als die einzigen Coelenteraten mit einem 
Mesoderm,, welches als eine abgesonderte keimblattartige Anlage im 
Laufe der embryonalen Entwicklung auftritt. Während bei Acalephen 
und Polypen die Mesodermbildung zu den späteren Erscheinungen der 
nachembryonalen Entwicklung gehört und auch dann nicht zur Erzeugung 
eines abgesonderten Ganzen gelangt, entsteht das Mesoderm bei Rippen- 
quallen sehr frühzeitig und als ein einheitliches embryonales Gebilde. 
Wir haben keine Bedenken, dasselbe als ein wirkliches Keimblatt — 
Mesoderm — in Anspruch zu nehmen, trotzdem dies nach der Coelom- 


theorie der Gebrüder Herrwıc mindestens zweifelhaft sein soll. Wenn 


wir den Principien dieser Forscher folgen, so können wir das Mesoderm 
der Gtenophoren höchstens als ein Keimblatt bezeichnen, da dasselbe »em- 
bryonale Zellen, welche unter einander zu einer Epithellamelle verbun- 
den sind«! repräsentirt. Als Mesoblast können wir dasselbe dagegen nicht 


1 Die Coelomtheorie. Jen. Zeitschr. Bd. XV. 1884. p. 124. 


656 | ‚Elias Metschnikoft, 


in Anspruch nehmen, weil es frühzeitigen Ursprungs ist und nicht »durch 
Ausstülpung oder Einfaltung des Entoblasts«1 entsteht. Eben so wenig 
passt das Mesoderm der Gtenophoren unter den Begriff der Mesenchym- 
keime der Gehrüder Herrwic, da das erstere sich nicht als »embryonale 
Zellen, welche einzeln aus dem epithelialen Verbande ausscheiden «, 
bildet, und da die Mesenchymkeime überhaupt nicht die Eigenschaft 
eines Keimblattes besitzen. Wenn wir somit einsehen, dass das eigen- 
thümliche Mesoderm der CGtenophoren keinen Platz in der Theorie des 
mittleren Keimblattes der Gebrüder Herrwig findet, so ergiebt sich dar- 
aus nur ein neuer Beweis dafür, dass diese Theorie, bei ihrer Konfron- 
trung mit wirklichen Thatsachen, nicht stichhaltig ist. Das mittlere 
Keimblatt ist ein zu mannigfaltiges Gebilde, als dass es sich in zwei Typen 
einordnen ließe und dazu ist dessen Entwicklung so sehr in einander 
greifend, dass man von einer principiellen Verschiedenheit desselben nicht 
reden kann. Zu dem, was ich darüber im dritten Abschnitte dieser Stu- 
dien sagte, will ich hier noch eine Thatsache hinzufügen, welche uns zeigt, 
wie intim das Mesenchym mit dem Herrwig’schen Mesoblast oft verbunden 
ist. Wie ich an einem anderen Orte ? mittheilte, lösen sich die einzelnen 
Peritonealzellen der Nais proboscidea aus dem Verbande los, um, unter 
amöboiden Bewegungen, verschiedene in die Leibeshöhle eingedrungene 
Fremdkörper — etwa junge Gordiuslarven — zu umwachsen. So sehen 
wir, dass die aus dem Mesoblast hervorgegangenen Epithelzelien des Peri- 
toneunis, selbst bei einem erwachsenen Wurme, unter einem stärkeren 
Reize sich zu Mesenchymzellen umwandeln. Analog ist die von RAn- 
VIER 3 bereits früher für Säugethiere angegebene Thatsache, dass während 
einer Bauchfellentzündung einzelne Peritonealzellen ihre Fähigkeit, 
fremde Körper aufzufressen, resp. amöboide Fortsätze abzusenden, wie- 
dererhalten. Wie kann man da noch von einer »ganzen Verschiedenheit« 
des Mesenchyms dem Mesoderm gegenüber sprechen ? 


5. Über die Bildung der Wanderzellen bei Asterien und Echiniden. 


Nachdem Hensen * im Jahre 1863 das Sekretgewebe, wie er es 
nannte, bei jungen Brachiolarien des Kieler Hafens entdeckte und dabei 
fand, dass dieses Gewebe durch Ablösung vom »Zapfen« mehrere 
Zellen, welche dann in die Zwischengallerte auswanderten, bildet, 
fand diese Ansicht von mehreren Seiten eine Bestätigung. So konnten 


1 .a.,2.»0..P.,122; 

2 Über die pathologische Bedeutung der intracellulären Verdauung. in: Fort- 
schritte der Medicin. 4884. Nr. 47. p. 4. | 

3 Lecons sur l’'histologie du systeme nerveux. I. 1878. 

4 Über eine Brachiolaria des Kieler Hafens. Arch. f. Naturgesch. 1863. p. 242. 


Vergleichend-embryologische Studien. 657 


ich und Goertz ? eine ähnliche Entstehung der Wanderzellen bei Bipin- 
-  naria konstatiren und Serenka® fand denselben Bildungsmodus für die 
_ von ihm untersuchten Holothurien. Für Holothuria tubulosa giebt der 
letztgenannte Forscher Folgendes an: »22 Stunden nach der Befruchtung 
treten nämlich aus jener verdickten Stelle einige (4 bis 40) Zellen her- 
aus und bilden einen Zellenkuchen, welcher nunmehr der ausschließ- 
liche Bildungsherd der Mesodermzellen ist«..... In allen diesen Fällen 
wurde übereinstimmend angenommen, dass die ersten Wanderzellen 
sich unregelmäßig zerstreuen oder einen unpaaren Haufen bilden und 
in keinem Falle eine frühzeitig symmetrische Anordnung aufweisen. 
Diese Seite der Sache änderte sich aber, nachdem Hartscaex ? im Jahre 
1878 die nahen Beziehungen der Echinodermen zu Bilaterien betonte 
und eine erneute Untersuchung der Mesodermentwicklung zur Aufgabe 
stellte. In seiner theoretischen Übersicht sagt er Folgendes: »Die Meso- 
dermbildung der Echinodermen geht zwar von einer ähnlichen Stelle der 
Keimblase aus,« wie die Sonderung der Mesodermurzellen bei anderen 
Bilaterien, aber es ist bisher noch nicht die bilaterale Anordnung des 
Mesodermkeimes der Echinodermen beobachtet. Es muss dieser Punkt 
noch bei künftigen Untersuchungen geprüft werden. Schon im nächst- 
folgenden Jahre erschien die Arbeit von SerenkA>5 über die Keimblätter 
der Echiniden, in welcher der Mesodermkeim auch wirklich als von An- 
fang an symmetrisch angelegt, angegeben wird. »Bei den sehr durch- 
sichtigen Larven von Echinus miliaris und Toxopneustes brevispinosus — 
sagt SELENKA — konnte die Entstehung des Mesoderms sehr genau verfolgt 
werden. In der Mitte des verdickten Theiles des Blastoderms entsteht, 
zusammenfallend mit der Längsachse der späteren Gastrula, von innen 
her eine trichterartige Vertiefung, welche sich nach ungefähr einer Stunde 
in eine spaltartige Rinne verlängert, die erst nach erfolgter Bildung des 
Mesodermkeimes wieder verstreicht. Durch diese Rinne ist auch die 
seitliche Symmetrie des Larvenkörpers fixirt; beiderseits nämlich von 
diesem Spalt entstehen durch Theilung einer geringen Anzahl von Enio- 
dermzellen die Mesodermkeime in Form von zwei, je vier bis acht Zellen 
umfassenden Zellhaufen, die sich bald vom Mutterboden abtrennen, um 


1 Studien über die Entwicklung der Echinodermen und Nemertinen. Mem. 
Acad. Petersb. XIV. No. 8. 1869. p. 33. 
2 Vergl. Entwicklungsgesch. d. Comatula medit. Arch. für mikr. Anat. 4876. 
XI1..p. 587. 
| 3 Zur Entw. der Holothurien. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 4876. p. 160. 
* Studien über Entwickl. der Anneliden. Arbeiten aus dem Zool. Inst. Wien. 
. 1,4878. p..95, 98. ? 
5 Keimblätter u. Organanlage d. Echiniden. Diese Zeitschr. Bd. XXXIN. 1879. 
Pp- 45. i 


698 Blias Metschnikofl, 


endlich als amöboide, noch mehrfacher Theilung unterworfene Zellen 
den Gallertkern zu durchwandern.« Hartscark ! hat dann auch selbst die 
Untersuchung vorgenommen und obwohl er ebenfalls die erste Meso- 
dermanlage bei Toxopneustes lividus als symmetrisch fand, so schildert 
er doch die Sache ganz anders als Serenka. Nach Harschek ist bei dem 
genannten Seeigel » das Mesoderm auf zwei in der Medianebene einander 
berührende Zellen am Entodermpole der Blastula, die unter Theilungs- 
vorgängen in die Furchungshöhle rücken, zurückzuführen«. 

Bei Gelegenheit meiner Studien über die Gastrulation der Echini- 
den? musste ich nebenbei auch die Frage über die Mesodermbildung 
dieser Thiere berühren. Obwohl ich mehrere Serien Embryonen von 
Echinus microtuberculatus untersuchte, konnte ich doch die SzLenka’schen 
Angaben nicht bestätigen. Sowohl noch zur Zeit, da die Mesodermzellen in 
der Tiefe des Blastoderms lagen, als auch später, nachdem sie in die Fur- 
chungshöhle gelangt waren, konnte ich an ihnen keine einigermaßen 
ausgesprochene Symmetrie entdecken. Von einem Zusammenhange der 
von SELENKA beschriebenen Vertiefung mit der symmetrischen Anordnung 
der ersten Mesodermelemente konnte ich mich ebenfalls nieht überzeugen. 
In einer neueren Arbeit über die Keimblätter der Echinodermen, in 
welcher die Entwicklungsgeschichte der Wanderzellen eine wichtige Rolle 
spielt, ändert SELENkA® noch einmal seine Ansichten über die betreffende 
Frage. Wie er seine ursprünglichen Angaben über die unsymmetrische 
Anlage des Mesodermkeimes bei Holothurien vollständig verlässt, so ver- 
legt er die paarige Anordnung der Mesenchymanlage auf die beiden Ur- 
zellen, ganz im Anschluss an HATscHEk, dessen Originalskizzen er neben 
den seinigen veröffentlicht. Nach den neuen Mitiheilungen SELENKA’S 
soll nunmehr das Mesenchym der Echiniden aus zwei Urzeilen, welche 
zwei symmetrisch liegende Mesenchymstreifen durch Theilung erzeugen, 
entstehen. Bei weiterer Entwicklung vermehren sich die Zellen der 
Mesenchymstreifen und gehen dann, sich unregelmäßig verschiebend, in 
die Blastulahöhle hinein. SerLenka dehnt seine Beobachtungen auch auf 
einige andere Echinodermen (Synapta und Ophyglypta) aus und stellt 
schließlich folgende, das Mesenchym betreffenden Resultate auf: »Der 
Mesoblast entsteht bei allen Echinodermen in zweierlei Weise: a) aus 
zwei Urzellen des „Mesenchyms“, b) aus den Urdarmdivertikeln.« » Die 
zwei Urzellen des Mesenchyms bilden sich ‘bei den Echiniden zu zwei 


1 Über Entwicklungsgesch. v. Teredo. Arb. aus.d. zool. Inst. Wien. III. 1880, 
p. 30. | 

2 Diese Studien. Nr. 3. Diese Zeitschr. Bd, XXXVI. 4882. p.’294. 

3.Studien über. Entwicklungsgeschichte der Thiere. Heft 2.. Die Keimblätter der 
Echinodermen. Wiesbaden 1883. 


\ 


Vergleichend-embryologische Studien. 659 


Mesenchymstreifen aus, welche nebst ihren Tochterzellen in Form von 
Wanderzellen in das Blastocoelom gelangen und schließlich zweierlei 
Gewebe bilden, nämlich die Ringmuskulatur des Vorderdarmes und die 
Cutis. Bei der Synapta kommt es nicht zur Bildung von zwei Mesen- 
chymstreifen, indem hier im Gegensatz zu den übrigen Echinodermen 
die Gastrulation der Mesenchymanlage vorausgeht« (p. 59). 

Da ich meine ersten Beobachtungen nur an Echinus microtubercu- 
latus anstellte, so erschien mir eine Revision bei anderen Seeigeln 
_ wünschenswerth, da außerdem die Frage nach der Entstehung der 
Wanderzellen für mich ein erhöhtes Interesse bekam, seitdem ich kon- 
statirte, dass diese Elemente als Phagocyten eine wichtige Rolle spielen, 
so unterwarf ich (während meines Aufenthaltes in Messina im Jahre 
1883) die Embryonen von Sphaerechinus granularis einer näheren Unter- 
suchung. Ich konnte nicht nur meine früheren Angaben bestätigen, 
sondern auch weiter gehen, indem ich beobachtete, dass die Bildung der 
Wanderzellen durch Migration birnförmiger Zellen aus der Meso-Ento- 
dermanlage geschieht. Als nun einige Monate später die oben erwähnte 
Abhandlung Serenka’s erschien, sah ich mit Bedauern, dass unsere 
unabhängig von einander angestellten Untersuchungen gar nicht überein- 
stimmten. Es fiel mir zwar auf, dass die Angaben Serernka’s in vielen 
Beziehungen nicht beweiskräftig sind und dass er namentlich auf keiner 
eigenen Abbildung den Mesenchymstreifen in toto zeichnet, was doch 
ganz unentbehrlich wäre; ich konnte jedoch nicht einsehen, worin der 
Grund unserer abweichenden Ansichten liege, und es erschien eine er- 
neute Untersuchung mir desshalb besonders wünschenswerth. Um eine 
solche anzuregen (da ich selbst nicht sobald an das Meer zu gehen ge- 
dachte), publicirte ich eine kurze Notiz! über meine Untersuchungen. 
Bald darauf erschien eine sehr heftige Erwiederung von SELENkA 2, worin 
er seine Angaben wiederholte und auf deren Exaktheit insistirte; neue 
Argumente wurden von ihm indessen nicht beigebracht. Um die Frage 
zu erledigen, musste ich die ganze Sache von Neuem in Angriff nehmen. 
Am Schlusse des vorigen Jahres habe ich die betreffenden Stadien von 
Strongylocentrotus lividus in Tanger3 und im Frühjahr des laufenden 


1 Zool. Anz. Bd. VII, 4884, p. 93. 2 Ibid. p. 100. 

‚3 Bei dieser Gelegenheit will ich meine Fachgenossen darauf aufmerksam 
machen, dass die marine Fauna in Tanger in jeder Beziehung eine sehr arme ist; 
während eines zehnwöchentlichen Aufenthaltes daselbst (December 1884 bis Februar 
1885) habe ich von pelagischen Thieren nur eine Bero&, ein paar Pelagien, eine ganz 
ruinirte Rhizostomide und einige wenige Craspedoten und Euphausien gefangen ; 

auch die Strandfauna, mit welcher man sich bei starker Ebbe bekannt macht, ist 
- im Ganzen nur schlecht vertreten. Als einen weiteren Übelstand muss ich noch her- 
vorheben, dass es in Tanger keine geübten und zuverlässigen Fischer giebt, durch 


660 ' Elias Metschnikofl, 


Jahres die Embryologie desselben Seeigels in Villafranca untersucht. 
Außerdem habe ich die Entwicklung von Astropecten aurantiacus und 
pentacanthus im Mai dieses Jahres auf der zoologischen Station in Triest 
untersucht. Für die Benutzung der letzteren sage ich Herrn Professor 
Craus und Herrn Inspektor GrAEFFE meinen besten Dank. 

Zur Darstellung meiner eigenen Ergebnisse übergehend, fange ich 
mit Astropekten an, da die Asteriden für die betreffende Frage überhaupt 
ein viel günstigeres Untersuchungsmaterial als die Echiniden liefern. 
Junge Bipinnarien von Astropekten kann man entweder aus dem pelagi- 
schen Auftriebe erlangen, oder man erhält sie durch leicht vorzunehmende 
künstliche Befruchtung. Astropecten aurantiacus ist in jeder Beziehung 
weniger bequem, als der kleinere A. pentacanthus, welche beide im 
Mai geschlechtsreif werden. Da die Larven beider Arten farblos und 
durchsichtig sind, so lässt sich schon Manches an lebenden Objekten 
verfolgen, was gerade in den Fragen, wo es sich um bewegliche Zellen 
handelt, von großem Vortheil ist. Indessen ist auch die Untersuchung 
konservirter Larven für die feineren Verhältnisse durchaus unentbehr- 
lich. Zu diesem Zwecke habe ich die Larven mit einem Tropfen einer 
halbprocentigen Lösung von Osmiumsäure behandelt (Osmiumdämpfe 
sind in diesem Falle fast ganz unbrauchbar), färbte sie dann in verdünn- 
tem Pikrokarmin und legte sie schließlich in Glycerin ein. Die Balsam- 
präparaie sind weniger gut und die Schnitte, die man namentlich von 
den Larven des A. aurantiacus erhalten kann, sind in so fern unbrauch- 
bar, als die, eine ganz dünne Lamelle zusammensetzenden Zellen, sich 
leicht verschieben und dadurch die natürlichen Verhältnisse maskiren. 

Die künstliche Befruchtung muss bei A. pentacanthus möglichst noch 
Vormittags vorgenommen werden, da die Bildung von Wanderzellen 27 
bis 30 Stunden darauf beginnt; bei A. aurantiacus dauert die Entwick- 
lung viel länger, so dass man erst ungefähr 48 Stunden nach der 
Herausnahme der Eier das betreffende Stadium vorfindet. Das Sperma 
kann zu gleicher Zeit mit den Eiern in die Schale geworfen werden und 
man braucht dazu nicht abzuwarten, bis etwa die Richtungskörper- 
chen ausgestoßen werden. 

Es bildet sich nach der Dotterzerklüfiung eine eigenthümliche, mehr- 
fach gefaltete Blastula, welche allmählich die Eihaut auszieht, um sich 
dann abzurunden und die gewöhnliche Blasenform anzunehmen. Solche 
gefalteten Blastulae, welche bei beiden Astropektenarten ganz regelmäßig 
und normal erscheinen, gleichen vollkommen den von For! bei Asterias 


welche man solche Thiere hätte erbeuten können, welche man nicht selbst fischen 
kann. 
1 Recherches sur la fecondation. 1879. p. 202ff. Taf, IV, Fig. 7. 


Vergleichend-embryologische Studien. 661 


glacialis gefundenen Monstruositäten, die er als »polygastrees« bezeich- 
net. Auch bei Astropekten bilden sich dabei nicht nur gewöhnliche Fal- 
tungen, sondern sackartige Vertiefungen, ganz nach Art einer Gastru- 
lation; nur haben diese Bildungen freilich nichts mit der letzteren gemein, 
zumal sie auch zu einer ganz anderen Zeit entstehen. Die Falten sowohl 
als die eingestülpten Säcke gleichen sich allmählich aus und man be- 
kommt, wie ich sagte, eine reguläre blasenförmige Blastula, welche sich 
dabei stark vergrößert. Nur in Ausnahmefällen, bei monströsen Larven, 
bleiben einige Säcke bestehen ; sie verlängern sich dann und verbinden 
sich kanalartig, so dass man bisweilen eigenthümliche Bipinnarien erhält, 
bei welchen ein durch mehrfache Öffnungen nach außen mündendes 
Kanalsystem, ähnlich wie bei einigen Spongien, zu beobachten ist. 

Die Gastrulation erfolgt in einer ganz ähnlichen Weise, wie es bereits 
vor über zwanzig Jahren von Ar. Acassız! für Asteracanthion dargestellt 
worden ist. Die ursprünglich cylindrischen Zellen des invaginirten Ur- 
darms verflachen sich am blindsackartigen inneren Ende desselben, so 
dass wir ein kolbenförmiges Entoderm erhalten, an welchem eine aus 
plattem Epithel zusammengesetzte Blase und ein aus cylindrischen 
Zellen bestehender Hals zu unterscheiden sind. Indem sich die 
Epithelzellen der Blase allmählich noch mehr verflachen, fangen 
einige von ihnen an kurze pseudopodienartige Fortsätze auszustrecken 
(Fig. 44). Bald geht diese Erscheinung auch auf mehrere Zellen der 
Blase über, wobei jedoch dieselben ihre ursprünglichen Beziehungen zu 
benachbarten Elementen vollkommen behalten. Setzt man zum Präparat 
rasch einen Tropfen Osmiumsäure hinzu, so ziehen sich die Pseudo- 
podien ein und man erhält ein Bild, wie es das vorhergehende Stadium 
repräsentirte. Erst etwas später wird die Pseudopodienbildung zu einer 
dauernden Erscheinung ; dann aber bleiben die Epithelzellen nicht 
mehr lange in ihrer ursprünglichen Verbindung mit ihren Nachbarinnen, 
sondern ziehen sich allmählich aus dem Verbande los, um die ersten 
Wanderzellen darzustellen. Es treten gewöhnlich mehrere: 4, 5 und 
"noch mehr Zellen aus der Epithelblase zu gleicher Zeit heraus, so dass 
es mir trotz langen Suchens nicht gelang ein Stadium mit nur zwei Wan- 
derzellen aufzufinden. Von dem Beginne der Mesodermbildung an findet 
man an mehreren Punkten der Blasenoberfläche amöboid gewordene 
Zellen, welche sich mehr oder weniger von dem Epithel abgelöst haben, 
wobei aber auch ganz ausgetretene Wanderzellen noch längere Zeit dicht 
neben der Blase liegen (Fig. 45—47). Die Kerne solcher Zellen befinden 
sich in der Regel in ruhendem Zustande und noch nie habe ich ein Bild 


1 Embryology of the Starfish. 4864. Neu abgedruckt in: North american Star- 
fishes. 1877. Taf. I, Fig. 24—28. 


662 Ä Elias Metschnikoff, 


gesehen, welches darauf hinwies, dass die auswandernden Zellen durch 
Theilung der ruhenden unmittelbar hervorgegangen wären. Bisweilen 
sieht man (wie auf Fig. 46), dass eine Mesodermzelle durch Pseudo- 
podien mit einer Epithelzelle der Blase in Verbindung steht, indessen er- 
laubt die Gestalt des Kernes noch nicht daraus auf einen Theilungsakt 
zurückzuschließen. Da man bei Untersuchung von Fragen, wo amöboide 
Elemente eine wichtige Rolle spielen, nur dann beruhigt sein kann, 
wenn man den Vorgang an einer und derselben Zelle verfolgt hat, so 
habe ich mehrmals den ganzen Process der Auswanderung an lebenden 
Objekten beobachtet. Die Fig. 4#8—51 stellen uns vier Zustände einiger 
Blasenzellen dar, von welchen die Zelle « im Laufe einer halben Stunde 
sich von benachbarten Elementen abgelöst hat und aus einer Epithelzelle 
zu einer Wanderzelle geworden ist. Oft dauert der Process länger und 
einige Malehabeich gesehen, dass Zellen, welche angefangen hatten, Pseu- 
dopodien auszustrecken, anstattauszuwandern, ihre Fortsätze einzogen und 
in den ursprünglichen Zustand übergingen. Um sich einen Begriff über 
das Fortschreiten des Auswanderungsprocesses zu bilden, können die 
Fig. 52—54 dienen, von welchen die beiden ersteren nach dem Leben, 
die Fig. 54 nach der Behandlung mit 0,5°/,iger Osmiumsäure entworfen 
sind. Während man auf der Fig. 52 nur Pseudopodien tragende Zellen 
findet, sieht man auf dem optischen Schnitte der Fig. 53, welche zwei 
Stunden später angefertigt wurde, einige fast ganz ausgetretene und 
eine vollständig abgelöste Zelle (a). Kurze Zeit darauf hat sich die Zahl 
der ausgetretenen Wanderzellen noch um drei neue vermehrt. Wäh- 
rend sich die zuerst abgelösten Zellen von der Epithelblase weiter ent- 
fernen, dauert die Auswanderung neuer Mesodermelemente fort (Fig. 55, 
56). Dass die Bildung neuer Wanderzellen zum größten Theil durch 
neue Emigranten und nicht durch Theilung der vorher ausgetretenen 
Mesodermelemente erfolgt, kann man sowohl an lebenden, als noch 
besser an präparirten Larven sehen. Die in Theilung begriffenen Wan- 
derzellen sind während der betreffenden Stadien der Mesodermbildung 
überhaupt äußerst selten, während dagegen der ruhende Zustand des 
Kernes sowohl der bereits emigrirten, als der in Auswanderung begrif- 
fenen Zellen eine allgemeine Regel ist. Die Zellentheilung habe ich vor- 
zugsweise an solchen Epithelzellen wahrgenommen, welche ihre Platten- 
form behalten (Fig. 56 a, b) und sich vermehren, um die durch Aus- 
wanderung gebildeten Lücken auszufüllen. Gewöhnlich halten die beiden 
Processe gleichen Schritt, so dass die Epithelblase im Ganzen ihre Inte- 
grität behält (in der Regel verflacht sie sich nicht unbedeutend); in einigen 
Fällen nimmt dagegen die Emigration so überhand, dass am oberen Ende 


der Blase eine mehr oder weniger beträchtliche Lücke entsteht, welche 


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| 
1° 


| 


\ 


Vergleichend-embryologische Studien. 665 


erst in späteren Stadien zugelöthet wird. Solche scheinbar missbildete 
Larven bilden schließlich doch ebenfalls ganz normale Bipinnarien. 


Die Mesodermbildung schreitet auch bei der Weiterentwicklung der 
Larven in gleichar Weise fort, obwohl sie sich allmählich verlangsamt. 
Zu der Zeit, in welcher sich die Goelomsäcke! gebildet haben, hört die 
Auswanderung neuer Zellen auf, während die Epithelzellen noch lange 
amöboide Fortsätze absenden. 


Die von mir geschilderten Vorgänge habe ich sowohl bei den Larven 
von A. pentacanthus, als auch an denen von A. aurantiacus in überein- 
stimmender Weise beobachtet. Die Erscheinungen, die ich an künstlich 
gezogenen Larven wahrnahm, stimmten auch vollständig mit denjenigen 
überein, welche ich an frisch pelagisch gefangenen Bipinnarien beobach- 
tete. Auch habe ich mehrmals aus Individuen, an denen ich die Meso- 
dermbildung verfolgte, ganz normale Bipinnarien bis zur Skelettbildung 
gezogen. Dies Alles führe ich an, um jeden Zweifel an dem normalen Ver- 
laufe der geschilderten Processe zu beseitigen. Die Erscheinungen bei 
Brachiolarien, so weit sie im Großen und Ganzen von anderen Forschern 
und auch von mir selbst verfolgt wurden, stimmen mit denen auf Bipin- 
naria bezogenen Angaben durchaus überein. 


Wie ich an einem anderen Orte ? mitgetheilt habe, stimmt die Astro- 
pektenlarve mit der von Jon. Mürrer 3 als Bipinnaria von Triest beschrie- 
benen Form überein. Es lässt sich freilich nicht genau bestimmen, 
welcher Art die Mürzer’sche Bipinnaria gehört, da die Larven von A. 
aurantiacus und A. pentacanthus bis auf die Größe einander sehr ähn- 
lich und auch nahezu gleich durchsichtig sind. 


1 Beiläufig will ich hier bemerken, dass die Rolle dieser Bildungen bei der Er- 
zeugung von Wandungen der Leibeshöhle nicht von Ar. Acassız entdeckt wurde, 
welchem dieser Befund von den Gebrüdern Herrwıe (Coelomtheorie, p. 427) zuge- 
schrieben worden ist. Der verdiente amerikanische Forscher hat die Säcke schlecht- 
weg für Wassergefäßanlagen gehalten, und ich fand im Jahre 1868, dass sie auch die 
Wandungen der Leibeshöhle erzeugen, wobei ich in demselben Jahre die morpho- 
logische Parallele mit dem Gastrovascularapparate aufstellte (Bulletin de ’Acad. de 
St. Petersb. 1868. XIII. p. 285,298). Meine Präparate habe ich meinem guten Freunde 
A. KowALEvsky, mit dem ich in Messina zusammen wohnte, demonstrirt, und es ge- 


_ lang ihm bald darauf, den Befund auch auf die von ihm untersuchte Sagitta auszu- 


‚dehnen. Da der Irrthum der Gebrüder Herrwıc auch in andere Schriften überge- 
gangen ist (z. B. WALDEvEr in: Deutsche med. Wochenschr. 1885. Nr. 18), so habe 
ich mich veranlasst gefunden, auf denselben aufmerksam zu machen. 

2 Studien über die Entw. der Medusen und Siphonophoren. Diese Zeitschr. 
Bd. XXIV. 1874. p. 69. 

3 Über die Larve und die Metamorphose der Echinodermen. Vierte Abhand- 
lung. 4852. p. 34 ff. 


664 | Elias Metschnikoft, 


Von Ophiuriden habe ich nur Ophiothrix fragilis beobachtet, deren 
Lärven ich in Folge künstlicher Befruchtung aufzog. Leider sind sie für 
die Untersuchung der Mesodermbildung sehr unbequem, so dass ich nur 
sehr Weniges an ihnen sehen konnte. Im Ganzen stimmt die Bildung der 
Wanderzellen bei der genannten Art viel mehr mit dem entsprechen- 
den Vorgange bei Echiniden, zu dessen Schilderungiich nunmehr übergehe, 

Meine Untersuchungen sind wiederholt an künstlich befruchteten 
Eiern von Strongylocentrotus (Toxopneustes) lividus und Sphaerechinus 
granularis angestellt worden. Echinus microtuberculatus, dessen Ent- 
wicklung ich im Jahre 1880 beobachtete, habe ich seither nicht wieder 
untersucht. Übrigens ist die Bildung von Wanderzellen bei allen drei 
Arten eine sehr übereinstimmende. Außer lebenden Embryonen wurden 
noch solche untersucht, welche vorher mit Osmiumdämpfen behandelt 
und darauf mit verdünntem BrıLr’schen Karmin gefärbt waren. 

Um sich eine richtige Vorstellung von der Bildung der Wanderzellen 
bei Seeigeln zu machen, muss man mit noch jungen Blastulastadien an- 
fangen und besonders die Erscheinungen der Zelltheilungen berücksich- 
tigen. Ich kann die Angabe Serenka’s, dass »nachdem das Ei sich voll- 
ständig abgefurcht hat, sistirt die Weitertheilung der Zellen eine längere 
Zeit hindurch vollständig «! nicht bestätigen, indem ich auf allen Stadien 
einige in Theilung begriffene Zellen fand, obwohl die Anzahl derselben 
eine sehr verschiedene war. Die Zelle, die sich zur Theilung vorbereitet, 
erfährt, neben charakteristischen Veränderungen des Kerninhaltes, auch 
eine Umgestaltung ihrer gesammten Form: ihre freien Kontouren 
(Fig. 57 a) erscheinen gebogen, worauf die ganze Zelle sich abrundet 
und dabei merklich verkürzt (Fig. 58 a, 59 b). In Folge dieser Formver- 
änderungen zeichnet sich die sich theilende Zelle von den benachbarten 
cylindrischen Elementen schärfer aus und erscheint am Grunde einer 
kanalartigen Vertiefung gelegen; der Kern verwandelt sich dann in die 
Spindel, worauf sich die Zelle in der Richtung des Blastularadius theilt 
(Fig. 58 b). Je länger die benachbarten Zellen sind, desto tiefer und 
auffallender erscheint der Kanal, in welchem die zur Theilung bereite 
Zelle liegt; so wird auf der Fig. 59 die Zelle « viel eher die Aufmerk- 
samkeit des Beobachters auf sich ziehen, als die in einem gleichen Zu- 
stande befindliche Zelle 5. Wenn die sich theilende Zelle inmitten von 
stark verflachten Zellen liegt, so kann sie bei ungenauer Untersuchung 
ganz übersehen werden. Auf der anderen Seite wird das Auge des Be- 
obachters um so mehr gefesselt, als sich mehrere Zellen zugleich zur 
Theilung anschicken und als sie von möglichst langen benachbarten Ele- 

1 Studien über die Entwicklungsgeschichte der Thiere. II. Die Keimblätter der 
Echinodermen. Wiesbaden 1883. p. 44. 


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Vergleichend-embryologische Studien. 665 


menten umgeben werden. Wenn eine zur Theilung sich vorbereitende 
Zelle sehr eng von anderen naheliegenden Zellen berührt wird, so kommt 
eine Kanalbildung zu Stande, wie es bei den Zellen a und b der Fig. 61 
zu bemerken ist. An Präparaten, welche in oben beschriebener Weise 
angefertigt werden, erscheinen die rubenden Kerne homogen gefärbt 
(Fig. 64 a), während diejenigen, welche sich zur Theilung anschicken, 
durch ihr wasserklares Aussehen auffallen: sie erscheinen als saftige 
Bläschen mit suspendirten unregelmäßigen Flocken (Fig. 64 b): dann 
werden sie noch heller, wobei sich die Flocken dem Auge entziehen, und 
nehmen eine unregelmäßige, später eine verlängerte Gestalt an (Fig. 61 a, 
64 c). In diesem Zustande fallen die in Theilung begriffenen Kerne sogar 
bei schwachen Vergrößerungen auf und sind desshalb ohne Mühe zu be- 
obachten. Die Gestaltveränderungen der Zelle, wie ich sie hier beschrie- 
ben habe, sind keineswegs eine specielle Eigenthümlichkeit der Echiniden; 
ich habe sie bei den Embryonen von Astropekten und auch sehr ver- 
breitet bei Medusen gefunden. Es wäre indessen verfehlt zu glauben, 
dass sie eine allgemeine Eigenschaft der cylindrischen Blastodermzellen 
ausmachen; so habe ich bei der Theilung der hoch ausgezogenen Ekto- 
dermzellen von Sagitta-Embryonen keine Zusammenziehung resp. Ab- 
rundung des Protoplasma gesehen. 

Nach dieser Abschweifung über einige Erscheinungen der Zell- 
tbeilung, gehe ich zur Betrachtung der der Bildung der Wanderzellen 
vorausgehenden Stadien über. Die Anfangs ganz gleichen cylindrischen 
Zellen des Blastoderms erfahren in so fern eine Veränderung, als sich die- 
jenigen der oberen Decke der Larve stark verflachen und eine kubische 


‚oder noch mehr abgeplattete Form annehmen, während die Zellen des unte- 


ren Körpertheils noch mehr an Länge gewinnen. Darauf verbinden sich 
die letzteren mit ihren centralen Enden unter einander, so dass ein sehr 
feines protoplasmatisches Häutchen zu Stande kommt (Fig. 59 p). Das- 
selbe breitet sich allmählich auch auf die Zellen der benachbarten Kör- 
perabschnitte, in einigen Fällen bis auf die höchsten Dachzellen aus 
(Fig. 67,67 A). So bildet sich ein sehr eigenthümlicher Zellverband aus, 
welcher eine zu häufige Erscheinung ist, als dass man in ihm eine zu- 


fällige oder abnorme Erscheinung erblicken könnte. Die zur Theilung 


1 Man bezeichnet gewöhnlich die Entwicklungsstadien nach der seit der künst- 
lichen Befruchtung abgelaufenen Zeit; indessen hängt die letztere zu sehr von 
äußeren Bedingungen ab. So fing die Wanderzellenbildung bei Strong. lividus im 


_ December, wo die Temperatur in meinem, am Hausdache situirten Laboratorium 


in Tanger oft bis 80R. herunterfiel, erst 30 Stunden nach derBefruchtung an, wahrend 
sie bei derselben Art im April in Villafranca bereits 14 Stunden nach der Befruch- 
tung erfolgte. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 44 


666 2 Elias Metschnikoft, 


umgestialteten Zellen nehmen an ihm keinen Antheil, so wenig wie die 
Anlage des Meso-Entoderms, so dass es am unteren Larventheil zur Bil- 
dung eines feinen Kranzes (Fig. 59, 65, 67 A) kommt, welcher durch 
das Zusammenfließen der Verbindungsfäden dargestellt wird. So häufig 
diese Erscheinung zu beobachten ist, so findet man trotzdem auch ganz 
normale Larven, bei denen es zur Bildung eines so stark entwickelten 
Zellverbandes nicht kommt. 

Die Zelltheilung in den Stadien, welche der Bildung von Wander- 
zellen vorausgehen, ist vielen individuellen Schwankungen unterworfen. 
Manchmal ist sie vorzugsweise am unteren Larvenende koncentrirt, in 
vielen Fällen ist sie dagegen regelmäßiger durch das ganze Blastoderm 
verbreitet; bisweilen ist sie gerade am unteren Pole am wenigsten vor- 
handen. Wenn gleichzeitig mehrere Zellen des unteren Larventheiles 
sich zur Theilung anschicken, so bekommt man eine große Vertiefung, 
deren Boden mit verkürzten Zellen austapezirt ist, während die Ränder | 
oft durch die hohen mit einander verbundenen ruhenden Zellen gebildet | 
werden (Fig. 65). Um eine bessere Einsicht in solche Zustände zu ge- | 
winnen, müssen die betreffenden Larven nicht allein in optischen Längs- 
schnitten, sondern auch von oben und namentlich von unten betrachtet ' 
werden. Im letzteren Falle sieht man (Fig. 66), dass die verkürzten | 
Zellen unregelmäßig neben einander liegen und ihre ursprüngliche An- 
ordnung mehr oder weniger vollständig behalten. Durch die Behandlung | 
mit Osmiumsäure gehen die Verbindungsfäden häufig verloren (Fig. 63), | 
die Beschaffenheit der Kerne, so wie die Vertheilung der Zellen lassen | 
sich dabei aber noch besser untersuchen (Fig. 64—6A). Auf diesen | 
Stadien kann man bereits wahrnehmen, dass einige wenige Zellen (Fig. ' 
63, 64) sich tiefer in die Furchungshöhle begeben, aber noch ihren An- | 
theil an der Bildung der Blastodermwandung behalten. Bei Beobachtung ' 
lebender Larven gelingt es zu sehen, dass diese Erscheinung auf amö- | 
boider Bewegung beruht, vermittels welcher einige oder mehrere Zellen 
sich allmählich in die Furchungshöhle begeben. Während der größte 
Theil des Zellinhaltes mit in ihm eingeschlossenen Kernen bereits seinen " 
ursprünglichen Aufenthaltsort verlassen hat, bleibt die Zelle mit dem! 
letzteren noch durch einen dünnen Stiel in Verbindung (Fig. 67, 70— 7%), ! 
seinen Ursprung damit deutlich bekundend. Um sich über den letzteren | 
gut zu unterrichten, muss man die mit Osmiumsäure behandelten Larven 
von unten betrachten, wobei man zwischen den gewöhnlichen polygo-! 
nalen Blastodermzellen an verschiedenen Punkten kleine zum Theil eben- 
falls polygonale, zum Theil abgerundete protoplasmatische Figuren sieht, 
welche bei genauerer Untersuchung sich als Anheftungspunkte der Zellen-" 
stiele erweisen (Fig. 73). Bei Beobachtung mehrerer solcher Stadien 


Vergleichend-embryologische Studien. 667 


kann man sich leicht davon überzeugen, dass die individuellen Merkmale 
sehr bedeutend sind und dass im Ganzen eine Regelmäßigkeit in der An- 
ordnung gestielter Zellen nicht vorhanden ist. Längere Zeit glaubte ich, 
dass zur Erregung der Wanderzellen eine vorherige Bildung einer großen 
Vertiefung mit einer regen Zellvermehrung am unteren Larventheile un- 
umgänglich nothwendig ist; indessen beobachtete ich später ganze Serien 
von durchaus normal verlaufenden Stadien, wo die Zellvermehrung 
hauptsächlich an seitlichen Köpertheilen erfolgte (Fig. 70), wo gerade am 
unteren Pole nur ruhende Kerne zu sehen waren und wo trotzdem eine 
energische Bildung von Wanderzellen stattfand. 

In einigen Fällen beginnt die Mesodermbildung durch das Einwan- 
dern von nur einer einzigen Zelle in die Furchungshöhle (Fig. 69); ge- 
wöhnlich aber sammeln sich erst mehrere vom Blastoderm abgelöste 
Zellen in einen Haufen an (Fig. 70, 74), um dann partienweise in die 
Furchungshöhle einzutreten. In den Fällen, wo die Wanderzellenbildung 
rasch und überhaupt intensiv verläuft, fällt fast gleichzeitig ein ganzer 
Haufen solcher Zellen in die Furchungshöhle hinein, wobei am Boden 
des Blastoderms Lücken entstehen und es den Anschein hat, als ob 
sämmtliche Zellen des unteren Larventheiles zur Mesodermbildung ver- 
braucht werden. Indessen lehrt die weitere Beobachtung, dass auch hier 
ein Theil der am Boden befindlichen Zellen seinen Ort behält, um, unter 
einer Formverlängerung, die Elemente der sich einstülpenden Anlage des 
Entoderms zu bilden (Fig. 7%, 75). 

Sowohl zur Zeit der Einwanderung, als auch nach geschehener Bil- 
dung der Mesodermanlage liegen die Wanderzellen in Form einer unregel- 
mäßigen Gruppe oder eines größeren Haufens, ohne die früher von 
SELEnkA behauptete symmetrische Anordnung zu zeigen. In Fig. 76 habe 
ich sämmtliche Wanderzellen einer Larve von Sphaerechinus granularis 
von oben abgebildet, wobei man die Anordnung der Zellen überblicken 
und zugleich auch sich von der Thatsache überzeugen kann, dass die 
meisten Kerne sich im Ruhezustande befinden. Meine Beobachtungen 
haben mir gezeigt, dass auch hier die Zunahme an Zahl der Wander- 
zellen zum großen Theil durch Einwanderung neuer Elemente beruht. 

Wenn wir das Mitgetheilte über die Entstehung der Wanderzellen 
bei Echiniden überblicken, so sehen wir, dass sich dieser Entwicklungs- 
vorgang auf Einwanderung ganzer Zellen des unteren Blastoderm- 
abschnittes in die Furchungshöhle reducirt, wobei eine besondere Regel- 
mäßigkeit oder symmetrische Anordnung der Mesodermelemente nicht 
stattfindet. Vor der Auswanderung oder auch zugleich ‚mit ihr findet 
_ eine Zellvermehrung statt, welche den Zellenverlust des Blastoderms er- 
Setzt und welche nur mittelbar mit der Mesodermbildung verbunden ist. 


4A* 


668 Elias Metschnikofl, 


Eine solche Bildungsweise unterscheidet sich von den Vorgängen bei den 
Asteriden nur in untergeordneten Punkten. So geschieht die Auswande- 
rung bei den Echiniden früher als bei Asteriden; während sie bei 
den letzteren aus den abgeplatteten Zellen des blinden Endes des Inva- 
ginationssackes erfolgt, wandern bei den Echiniden ceylindrische oder 
kubische Zellen der gemeinschaftlichen Meso-Entodermanlage aus. Diese 
frühzeitige Diflerenzirung steht offenbar mit der skelettbildenden Rolle 
der Wanderzellen im Zusammenhange, da sie auch bei Ophiuridenlarven 
vorkommt. 

Während die geschilderte Entwicklung der Wanderzellen bei Echi- 
niden leicht mit den entsprechenden Erscheinungen bei Asteriden har- 
monirt und auch mit den von mir in früheren Arbeiten mitgetheilten 
Angaben übereinstimmt, lässt sie sich nicht mit den Ansichten von 
SELENkA vereinigen. Wenn wir die Beschreibung und Abbildung des ge- 
nannten Forschers konsultiren, so können wir uns leicht davon überzeugen, 
dass vonihm die Theilungserscheinungen der Zellen mit der Mesodermbil- 
dung ohne Weiteres zusammengeworfen sind. Die abgekürzten, mit gro- 
Ben, körnchenreichen Kernen gezeichneten Zellen der Fig. 22—25 und 46 
bis 48 M sind nach dem oben Geschilderten als sich zur Theilung vor- 
bereitende Zellen in Anspruch zu nehmen. Da diese Zelltheilungen, wie 
ich oben zeigte, sehr mannigfaltig sind, so kann es auch solche Indi- 
viduen geben, wo sich entweder eine Zelle so eben in zwei neue getheilt 
hat (Fig. 60 a) und andere, wo sich gleichzeitig zwei Zellen zur Theilung 
vorbereitet haben (wie z. B. die Fig. 22, 23, 26 bei Serenka). In beiden 
Fällen erhalten wir Larven mit jezweiam unteren Pole liegenden auffallen- 
den Zellen; die nähere Untersuchung erlaubt uns nur nicht daraus sofort 
auf eine zweizellige Mesodermanlage zu schließen. Wenn aber solche 
Larven mit zwei Zellen in der Wirklichkeit vorkommen, kann ich nicht 
das Gleiche über Stadien mitzwei Mesenchymstreifen sagen. So oft ich die 
Sache nachuntersucht habe und so verschieden sich die individuelle Grup- 
pirung der zur Theilung bereiten Zellen am unteren Pole offenbarte, so 
habe ich doch, bei Beobachtung der Larven von unten, nie eine sireifen- 
artige Gruppirung der betreffenden Zellen gefunden. Außer den auf 
Fig. 62, 64, 66, 68, 73 abgebildeten Individuen habe ich noch mehrere 
andere mit dem Prisma abgezeichnet, wo jede Zelle des Untergrundes 
nach der Natur eingetragen wurde, und nicht ein einziges Mal ist mir eine 
regelmäßige, etwa streifenartige Anordnung begegnet. Übrigens giebt 
auch SeıenkA keine Abbildung, auf welcher die Mesenchymstreifen zu 
sehen wären; denn seine Fig. 47 und 48 stellen nur zwei optische 
Längsschnitte durch die vermeintlichen Streifen dar und auf der Fig. 26 
sind auf einem optischen Längsschnitte »alle Zellen, welche die beiden 


Vergleichend-embryologische Studien. 669 


Mesenchymstreifen bilden, eingetragen«, das Bild ist folglich schema- 
tisirt. Ansichten der Mesenchymstreifen von unten, welche allein beweis- 
kräftig wären, finden wir bei SeL£nkA überhaupt nicht. Das Verhältnis 
der verkürzten Zellen zur Zelltheilung ist SELEnkA entgangen, wie man 
überhaupt auf seinen Abbildungen, wo doch mehrere Hunderte von 
Zellen mit Kernen wiedergegeben sind, nicht eine einzige in Theilung 
begriffen sieht; und wenn im Texte über die Theilung der Urmesenchym- 
zellen geredet wird (wie z. B. p. 44, 45), so scheint es nicht auf direkten 
Beobachtungen, welche durch die genauere Erforschung der Kernverän- 
derungen in den letzten Jahren so erleichtert worden sind, sondern auf 
bloßen Deduktionen zu beruhen. Überhaupt hat SeLenka den eigentlichen 
Process der Wanderzellbildung aus birnförmigen, später gestielten Blasto- 
dermzellen nicht gesehen, wie ja auch seine Abbildungen darauf hin- 
weisen, dass ihm dieses Stadium entgangen ist. So ist der Sprung 
zwischen seiner Fig. 48, mit dem aus zehn großen Zellen zusammen- 
gesetzten Sog. Mesenchymstreifen und der zunächst darauf folgenden 
Fig. 49, wo circa dreißig kleine pillenförmige Elemente bereits in der 
Furchungshöhle vom Blastoderm scharf abgetrennt liegen, ein zu großer, 
als dass man die beiden Stadien auf deduktivem Wege verbinden 
dürfte. 

Wenn die Angaben SeLenka’s über die Mesenchymbildung der Echi- 
niden, welche verhältnismäßig noch am genauesten untersucht wurden, 
nicht stichhaltig sind, so lässt sich das in einem noch höheren Grade in 
Bezug auf andere, von ihm nur berührten Echinodermen behaupten. So 
sagt er im Texte, »dass die Bildung der beiden Urzellen des Mesenchyms 
bei den Ophiuriden in der gleichen Art wie bei den Echiniden erfolgt« 
(p. 45), wobei er sich auf seine Fig. 63 bezieht, auf welcher indessen 
eine in der Furchungshöhle frei liegende runde Zelle m und zwei stark 
in diese Höhle hervorragende Cylinderzellen, also im Ganzen drei Wanr- 
derzellen vorliegen. Gegen die Vermuthung, dass die überflüssige dritte 
Zelle nicht unabhängig, sondern durch Theilung einer der beiden anderen 
hervorgegangen ist, spricht der in den letzteren gezeichnete ruhende 
Kern. Seine Befunde bei den Synaptalarven sucht Sezxnka ebenfalls im 
Sinne der Zweizelligkeitslehre zu deuten. So hält er vauf der Spitze des 
Urdarmes zwei vorspringende Zellen« für »nichts Anderes«.... »als die 
zwei Urzellen des Mesenchymsc«. »Dergleichen Larven mit zwei 
isolirten Mesenchymzellen habe ich — sagt Srrenkı weiter — später 
noch öfters gefunden, woraus ich schließe, dass die Weitervermehrung 
der beiden Urzellen des Mesenchyms erst mehrere Stunden nach ihrer 
 Abschnürung vom Urdarme erfolgt« (p. 46). Es wird hier also von der 
Bedeutung der beiden ersten Wanderzellen als Urmesenchymzellen, 


670 Elias Metschnikoff, 


so wie von ibrer Weitervermehrung, als von etwas ganz Selbstverständ- 
lichem und Unzweifelhaftem geredet, als ob diese Behauptungen nicht 
durch unmittelbare Beobachtungen zu kontrolliren wären. Einen gewissen 
Aufschluss hätte schon die auf der Fig. 83 von Sezenka abgebildete Larve 
liefern können, wenn er die als fünf konfuse Flecken gezeichneten Mesen- 
chymzellen genauer untersucht hätte. Dass die thatsächlichen Verhält- 
nisse bei Synapta den Ansichten von SELENKA nicht entsprechen, kann 
man sogar aus seinen eigenen Angaben vermuthungsweise erschließen. 
So sagte er: »Man trifft nicht selten Larven, bei welchen das freie Ende 
des Urdarms ganz unregelmäßig kontourirt oder wie mit sternförmigen 
Zellen besetzt erscheint; solche Bildungen halte ich für pathologisch, 
eben so die zuweilen vorkommende rapide Vermehrung der Mesenchym- 
zellen« (p. 46). Solche Larven erinnern sehr an junge oben beschrie- 
bene Bipinnarien mit vielen Wanderzellen, wie auch überhaupt die 
Bildung dieser Zellen bei Auricularien eine größere Ähnlichkeit mit dem 
entsprechenden Vorgange bei Asteriden aufweist. Wenn SeELEnkA die 
betreffenden Stadien für pathologische Zustände erklärt, so bleibt er auch 
diesmal den Beweis schuldig, welcher ebenfalls nicht schwer beizu- 
bringen wäre. Der Umstand aber, dass er im Auftriebe (denn er hat die 
jungen Auricularien durch pelagische Fischerei erbeutet) »nicht selten « 
solche Stadien auffand, spricht entschieden gegen die Behauptung 
SELENKA’S. 


Die Wanderzellen der Echinodermen, so weit sie durch die Entwick- 
lung der Asteriden und Echiniden aufgeklärt werden, erscheinen als 
Zellen, welche sich entweder vom Entoderm, oder vom dasselbe liefern- 
den Blastodermabschnitte ablösen und in die Furchungshöhle übergehen, 
um dort verschiedene Rollen zu erfüllen. Diese Entwicklungsweise 
stimmt mit den Verhältnissen bei erwachsenen Spongien, wo ebenfalls 
Mesodermzellen aus dem Entoderm auswandern, überein und auch die 
Mesodermbildung bei Rhopalonema und Acalephen, so weit ich dieselbe 
kenne, schließt sich an denselben Modus an. So erweist sich die Wan- 
derzellenbildung bei Echinodermen als ein verhältnismäßig niedrig 
stehender Vorgang, welcher eine tiefere Stufe einnimmt, als die oben be- 
schriebene Mesodermbildung der Gtenophoren. 

Wenn wir die Thatsachen über die Mesodermbildung bei niederen 
Metazoen, wie Spongien, Coelenteraten und Echinodermen überblicken, 
so können wir uns überzeugen, dass die Zweizelligkeitslehre für diese 
Stämme keine Anwendung findet. Da diese Theorie noch am meisten 
auf einige höhere Metazoen passt, so kann man vermuthen, dass die zwei- 
zellige Anlage des Mesoderms als Ausdruck einer frühzeitigen Differen- 


B 7, 


Vergleichend-embryologische Studien. | 671 


zirung aufgetreten ist, wie es auch Fälle giebt, wo das Mesoderm bereits 
in Form einer einzigen Zelle erscheint. Während eine solche Koncentra- 
tion, nebst einer immer vorzeitigeren Differenzirung somit als später er- 
worbene Eigenthümlichkeiten der embryonalen Entwicklung anzusehen 
sind, kann man in der Bildungsweise durch Auswanderung amöboider 
Zellen eher einen ursprünglichen Charakter erblicken. Die letzte An- 
nahme stimmt auch mit der Rolle der Wanderzellen überein, welche 
doch am konstantesten als Phagocyten auftreten, d. h. diejenige Funk- 
tion behalten, welche sie in einem so starken Maße bei den niedersten 
Metazoen — den Spongien — ausüben. 


Smela (Prov. Kiew), Juni 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X<XIV—XXVI. 


Sämmtliche Kontouren sind mit dem NAcher'schen Prisma entworfen worden. 

Fig. A—33 beziehen sich auf Callianira bialata, Fig. 3;—43 auf Bero& Forskalii 
und ovata, Fig. 4—56 auf Astropecten pentacanthus, Fig. 57—76 auf Strongylocen- 
trotus lividus und zum Theil auf Sphaerechinus granularis. 

Fig. 4. Ein achtzelliges Furchungsstadium von der medialen Fläche gesehen. 
Ocular 2 + System 7 von HaRrrnAck. 

Fig. 2. Ein Übergangsstadium zum sechzehnzelligen. Dieselbe Vergrößerung. 

Fig. 3.] Ein sechzehnzelliger Embryo, in welchem sämmtliche Zellen in Thei- 

Fig. a lung begriffen sind. Dieseibe Vergrößerung. 

Fig. 5. Ein weiteres Stadium mit 20 Ektodermzellen. Dieselbe Vergrößerung. 

Fig. 6. Ein noch weiteres Stadium mit ungefähr 48 Ektodermzellen. Dieselbe 
Vergrößerung. 

Fig. 7.] Ein ähnliches Stadium bei beginnender Theilung der Substanz der 

Fig. a Makromeren. 2 +7. 

Fig. 9. Eine mediale Ansicht eines weiteren Entwicklungsstadiums. 2 + 7. 

Fig. 40. Derselbe Embryo von oben. 2 +7, 

Fig. 44. Derselbe im optischen Frontalschnitte. 2 + 7. 

Fig. 42. Derselbe von unten. 2 + 7. 

Fig. 43. Ein weiter entwickelter Embryo zur Zeit der Mesodermbildung (2 + 7) 
auf der Höhe von 65 mm. 

Fig. 44, Derselbe Embryo von oben. Dieselbe Vergrößerung. 
Fig. 45. Ein Embryo zur Zeit der beginnenden Mesodermbildung von unten. 


Fig. 16. Ein etwas weiteres Stadium der Mesodermbildung. 
Fig. 47. Ein Embryo, bei welchem sich die Mesodermzellen durch Theilung 
vermehren. 2 +7. 
Fig. 48. Ein weiteres Stadium der Mesodermbildung. 
' Fig. 49. Ein Embryo mit einer zweizelligen Mesodermplatte. bl, Blastopor; 
@, d, in Theilung begriffene Ektodermzellen ; en, Entodermzellen. 2 +7 auf der 
Höhe von 65 mm. 


672 s | Elias Metschnikoft, 


Fig. 20. Ein Invaginationsstadium. 2 +7. 

. Fig. 21. Derselbe Embryo von unten betrachtet. 2 rd 

Fig. 22. Ein etwas weiteres Invaginationsstadium. mes, Moser 2 +7. 

Fig. 23. Derselbe Embryo von oben mit dem Pseudoblastopor. g, Ektoderm- 
einstülpung. 2 +7. 

Fig. 24. Ein anderer Embryo im Sagittalschnitte, 2 + 7. 

Fig. 25. Ein etwas weiteres Stadium mit verwachsenem Pseudoblastopor von 
oben. 2 +7. 

Fig. 26. Dasselbe Stadium im Frontalschnitte. g, Stomodaeum. 2 -# 7 auf der 
Höhe von 65 mm. 

Fig. 27. Dasselbe Stadium mit beginnender Wimperbildung. mes, Mesoderm- 
streifen. 2 +7. 

Fig. 28. Ein etwas weiteres Stadium im optischen Frontalschnitte. mes, Meso- 
derm. 2 +7. 

Fig. 29. Derselbe Embryo von oben. 2 +7. 

Fig. 30. Ein weiteres Stadium. 2 +7. 

Fig. 31. Ein noch etwas weiteres Stadium mit einem kreuzförmigen Mesoderm. 
m, Wanderzellen. 2 +7. 

Fig. 32. Dasselbe Stadium im optischen Brdnialschnitie. 2+7 

Fig. 33.. Ein fertiges Embryonalstadium. m, stark kontraktile keller a 

Fig. 34. Ein Embryo von Bero& mit. beginnender Mesodermbildung. Nach 
dem lebenden Objekte. Oc. 3 + Syst. 2. 

Fig. 35. Die aborale Fläche. eines weiteren Stadiums. 3 -+2. Essigsäure- 
behandlung. 

Fig. 36. Ein ähnliches Stadium von der oralen Fläche. 3 +2. Nach dem 
Leben gezeichnet. 

Fig. 37.. Ein Theil des Mesoderms desselben Embryo. a, ein knospender Makro- 
mer; b, eine sich theilende Mesodermzelle. 3 45. 

Fig. 38. Ein Einstülpungsstadium von der gastralen Fläche, Nach dem Leben 
gezeichnet. 3 + 2. 

Fig. 39. Ein etwas weiteres Stadium von oben. 

Fig. 40. Ein noch weiteres Stadium im optischen Frontalschnitte. 

Fig. 44. Drei wimpertragende Ektodermzellen eines ähnlichen Stadiums. 3+8. 

Fig. 42. Entodermzellen desselben. 3 + 8. 

Fig. 43. Mesodermzellen desselben. 3 + 8. 

Fig. 44. Der Urdarm einer.Larve von Astropecten pentacanthus. 3 +7. 

Fig. 45. Eine weiter entwickelte Larve aus dem Auftriebe. 3 —+ 4, Gezeichnet 
auf der Höhe von 55 mm. 

Fig. 46. Der Blindsack des Urdarmes derselben Larve. nach Behandlung. mit 
0,5procentiger Osmiumsäure, Färbung mit einem Gemisch. von Pikro- und Borax- 
karmin und Konservirung in Glycerin, Gezeichnet bei 3 + 9 auf.der Höhe von55 mm. 

Fig. 47. Ein Stück der Oberfläche desselben Blindsackes. Dieselbe Veregr. 

Fig. 48. 

Fig. 49. 

Fig. 50. 

Fig. 5%. 


Vier Stadien aus dem Ende eines Blindsackes, wobei a und b diesel- 
ben Zellen repräsentiren. Zwischen dem Anfang (Fig. 48) und Ende 
der Beobachtung (Fig. 54) ist eine halbe Stunde verlaufen. 


Fig. 52. Der Blindsack einer durch künstliche Befruchtung erzogenen Larve 


von. A. pentacanthus, nach dem Leben gezeichnet. 2 +7. 
Fig. 53. Derselbe Blindsack, zwei Stunden später. 2 + 7. 


Na Tr u AT > R 


Vergleichend-embryologische Studien. 675 


Fig. 54. Derselbe Blindsack, eine halbe Stunde später, nach Behandlung mit 
0,5procentiger Osmiumsäure. a, b, c, d, abgelöste Wanderzellen. 

Fig. 55. Ein weiteres Stadium aus derselben Serie mit 15—16 freien Wander- 
zellen. Osmiumsäure 0,50/,. Pikrokarmin + Bsane'sches Glycerin. 3 + 4. 

Fig. 56. Der Blindsack mit einigen freien Wanderzellen derselben Larve. 2-+9. 

Fig. 57. Eine Blastula von Strongylocentrotus, nach dem Leben gezeichnet. 
a, b, sich zur Theilung vorbereitende Zellen. 2 + 9. 

Fig. 58. Dieselbe Blastula zehn Minuten später, a und 5b repräsentiren dieselben 
Zellen wie auf der vorhergehenden Figur. 

Fig. 59. Eine weiter entwickelte Blastula (die Flimmerhaare sind weggelassen), 
a, b, Zellen mit Kerntheilung;; p, Protoplasmahäutchen. 

Fig. 60. Der untere Theil desselben Embryo, zehn Minuten später. Die Zelle 
a hat sich bereits getheilt. 2 + 9. 

Fig, 64. Eine jüngere Blastula mit mehreren sich theilenden Zellen, a, b, sich 
zur Theilung vorbereitende Zellen, welche mit keinem Kanal in Verbindung stehen ; 
c, d, e, drei in Theilung begriffene Zellen. Osmiumdämpfe. BraAre'sches Karmin., 
Glycerin. 2 + 9. 

Fig. 62. Die unteren Zellen desselben Embryo von der Fläche gesehen. c,d, e 
bezeichnen dieselben Zellen wie in-der Fig. 64. 3 +9. 

Fig. 63. Eineähnliche Blastula. Dieseibe Behandlung wie bei der Fig.61. 2+-9. 

Fig. 64. Die unteren Zellen derselben Blastula von der Fläche. a, Zellen mit 
rühendem Kerne; b, solche mit zur Theilung bereiten Kernen; c, eine Zelle mit ver- 
längertem Kerne. 4 + 9. 

Fig. 65. Eine Blastula mit einer starken Vertiefung am unteren Ende. Nach 
dem Leben gezeichnet. 3 + 7. 

Fig. 66. Dieselbe von unten. 3 +7. 

Fig. 67. Eine Blastula von Sphaerechinus granularis im Moment der Auswan- 
derung der ersten sieben Mesodermzellen. Essigsäurepräparat. 2 +7. 

Fig. 67 A. Dieselbe von unten, 2 +7. 

Fig. 68. Die unteren Zellen einer Blastula desselben Seeigels vor der Auswan- 
derung. Essigsäurepräparat. 3 + 9. 

Fig. 69. Eine Blastula von Strongylocentrotus lividus' mit nur einer Wander- 
zelle. Nach dem Leben gezeichnet. 2 + 9. 

Fig. 70. Eine ältere Blastula derselben Species. Nach dem Leben gezeichnet. 
2 +9. 

Fig. 74. Der untere Theil eines ähnlichen Stadiums, ebenfalls nach dem Leben 
entworfen. 2 +9. 

Fig. 72.. Der untere Theil eines ähnlichen Stadiums. Osmiumdämpfe. BEALE- 
sches Karmin, Glycerin. 2 +9. 

Fig. 73. Derselbe von unten betrachtet. 2 + 9. 

Fig. 74. Ein Stadium mit einer sehr intensiven Mesodermbildung. Osmium- 
dämpfe. 2+ 9. 

Fig. 75. Eine Larve im Anfange der Gastrulation. Osmiumdämpfe. 2 +9. 

Fig. 76. Ein Haufen Wanderzellen aus einer Larve von Sphaerechinus granu- 
laris. Osmiumdämpfe. Brare’sches Karmin. 3 + 9. 

In den Figuren 45, 55, 59—75 sind die Wimperhaare weggelassen. 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 
Von 


F. Will in Erlangen. 


Mit Tafel XXVIl. 


Einleitung. 

Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit dem Geschmackssinne 
der Arthropoden, speciell dem der Insekten, und soll die Beantwortung 
zweier Hauptfragen versuchen : 

1) Haben die Insekten einen Geschmackssinn und welche Rolle 
spielt er im Kampfe ums Dasein ? 

2) Welchen Bau haben die etwaigen vermittelnden peripherischen 
Endorgane? 

Der Geschmackssinn der Arthropoden hat bisher bei den Forschern 
verhältnismäßig wenig Beachtung gefunden. 

Bei den älteren Autoren findet sich kaum mehr als die flüchtige 
Andeutung, dass wahrscheinlich .auch bei den Gliederthieren ein Ge- 
schmackssinn vorhanden sei, und dass, da bei dem Zustandekommen 
einer Geschmacksempfindung eine direkte Berührung zwischen der auf- 
genommenen Nahrung und. dem betreffenden peripherischen Endorgan 
vorausgesetzt werden müsste, auch die Geschmacksorgane in oder wenig- 
stens an den Mundtheilen gelegen seien, Vermuthungen, die jeder weite- 
ren experimentellen oder anatomisch nachgewiesenen Unterlage ent- 
behrien, die mich desshalb auch weiter nicht beschäftigen sollen. 

Erst 1860 beschrieb Mzınerr ! eine Reihe von Chitinkanälchen an 
den Maxillen und dem Grunde der Zunge bei Ameisen, die ihm mit Gan- 
glienzellen und durch diese mit dem Nervensystem in Verbindung zu 
stehen schienen. Er deutet diese Gebilde als Sinnesorgane, versieht aber 
die beigefügte Bezeichnung » Geschmack « mit einem Fragezeichen. 


1 Fr. MEINERT, Bidrag til de danske Myrers Naturhistorie. Kjebenhavn 1869. 
p. 6 et 66. 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 675 


- ForeL, der ausgezeichnete Formicidenkenner und exakte Forscher, 
bestätigt 187% die Beobachtung Meınerr's und fügt hinzu, dass er auch 
an der Spitze der Zunge von Formica pratensis © jederseits eine Reihe 
von sieben solcher Chitinröhrchen gefunden habe; er erkennt in der 
Cuticula eine zu jedem Röhrchen gehörige mehr oder weniger runde Öff- 
nung und stark lichtbrechende Nervenfäden, die sich nach rückwärts in 
einer (vielleicht) ganglionären Masse vereinigen. Auch er ist der An- 
sicht, dass hier möglicherweise Geschmacksorgane vorliegen könnten. 
Ferner führt er als das Ergebnis einer Reihe von Experimenten an, dass 
Ameisen erfahrungsgemäß einen ausgeprägten Geschmackssinn besitzen, 
Honig über Alles lieben, indess solchen, der mit Bitterstoffen (Morphium, 
Strychnin) vermischt ist, sogleich verlassen. Der Autor, der eine Beob- 
achtungserfahrung bei dieser Insektenfamilie hat, wie kaum ein anderer 
Forscher vor ihm, sagt: »Les fourmis sont gourmandes! « 

Worr 2 giebt in seiner »vielbesprochenen« Arbeit: das Riechorgan der 
Biene (1875) eine kurze Beschreibung der Geschmacksbecher bei diesem 
Insekt. Nach seiner Beobachtung liegen auf der herzförmigen Platte an 
der Zungenwurzel (dem Hypopharynx) beiderseits Gruppen von je 25 
Grübchen, in deren jedes ein ziemlich dicker Nerv einmündet, der seiner- 
seits mit dem großen Zungennerv in Verbindung steht. Durch die Neben- 
zungen wird um die Zungenwurzel ein Hohlraum geschaffen, ein Behält- 
nis für den Zungenspeichel, der für das Zustandekommen einer Ge- 
schmacksempfindung unbedingt nöthig ist. 

G. Josepn ? ist wohl der Erste, der sich speciell mit dem Geschmacks- 
organ der Insekten und dessen »Morphologie«(?) beschäftigt hat. In 
einem auf der Naturforscherversammlung in München (1877) gehaltenen 
Vortrage, der leider anscheinend nicht ausführlich im Drucke erschienen 
ist, führt der Genannte Folgendes aus. 

Bei fast allen Insektenordnungen, besonders aber bei den pflanzen- 
fressenden, finden sich an der Zungenbasis, der Schlundregion und dem 
Gaumen Näpfchen vor, die als Geschmacksorgane zu bezeichnen sind. 
Am Grunde dieser Geschmacksnäpfchen erscheint eine feine Membran, 
die obere Wand eines zarten dünnwandigen Bläschens, das mit einem 
Stift am oberen Ende in die Mundhöhle hineinragt, während es hasal 
sich in ein Nervengeflecht verliert. Der Inhalt das Bläschens ist wasser- 


1 Auc. ForeL, Les Fourmis de la Suisse. Bäle 1874. p. 447 et 124, 

2 C.J.B. WorLr, Das Riechorgan der Biene. Nova Acta der Ksl. Leop. Carol. 
deutschen Akademie der Naturf. Bd. XXXVII, Nr.i. 1875. p. 92—95 u. 4176—180. 

3 Gust.JosEr#, Zur Morphologie des Geschmacksorganes beiInsekten. Amtlicher 


Bericht der 50. Versammlung deutscher Naturforscher u. Ärzte in München. 1877. 


p. 227— 228, 


676 F, Will, 


helle Protoplasmamasse, die bei Betupfung mit indifferenten Bitterstoffen 
bläulich und nach Berührung mit schwacher Salzlösung vorübergehend 
gelbgrün leuchtet. Die Reaktion tritt jedoch nur beim lebenden Insekt ein. 
Die Schmecknäpfchen sind sparsamer bei Raubinsekten und omnivoren 
Dipteren vorhanden, finden sich jedoch häufiger bei Schmetterlingen und 
bei deren Raupen, am reichsten sind die anthophilen Hymenopteren damit 
ausgestattet; sie finden sich bei Bienen und Hummeln nicht nur an der 
Basis, den Seiten und der Spitze des Saugrüssels, dem Schlundeingange 
und den Wangen, sondern ganz besonders zahlreich und ausgeprägt an 
der Hinterfläche eines blattförmigen, beweglichen, frei in die Mundhöhle 
hineinragenden und dem Gaumensegel der Wirbelthiere vergleichbaren 
Gebilde, dem Worr'schen Geruchsorgan. 

PAGENSTECHER ! vermuthet an der becherförmig eingedrückten End- 
fläche der Unterkiefertaster bei Scolopendra »geschmackspereipirende « 
Organe, ohne dies jedoch zu begründen. 

ForeL ?2 wendet sich auf Grund von Experimenten gelegentlich gegen 
Worır und weist die Unrichtigkeit der Worr’schen Schlussfolgerung nach, 
dass dessen bei der Biene entdecktes » Riechorgan « unmöglich ein Ge- 
ruchsorgan sein kann, pflichtet vielmehr der Ansicht Josepu’s bei, dass 
dasselbe möglicherweise zur Vermittelung der Geschmacksempfindung 
diene. 

Hrxrey 3 (4884) meint, dass der Krebs auch etwas dem Geschmacks- 
sinn »Analoges« besitze und dass der muthmaßliche Sitz des Organes 
dieser Funktion in der Oberlippe und dem Metastom zu suchen sei, allein 
wenn das Organ existirt, besitzt es keine Eigenthümlichkeiten im Bau, 
dass man es als solches erkennen kann. 

KünkeL und GazaGnAalrE ® (A881) untersuchen die Geschmacksorgane 
der Dipteren speciell bei Volucella. Nach diesen Autoren liegen solche 
Organe an den Paraglossen, amı Ende des Epipharynx und am Anfange 
und in der ganzen Ausdehnung des Pharynx. Vermittler der Geschmacks- 
empfindung ist der Speichel, der die Nahrungstheilchen gelöst den Haaren 
des Epipharynx zuführt und dort Geschmacksempfindung erregt. Jedes 
Gesehmackshaar hat am Grunde eine bipolare Ganglienzelie, die mit dem 
Geschmackshaar einerseits, wie mit dem Achsencylinder einer Nerven- 
faser andererseits in Verbindung steht. 


1 H. A. PAGENSTECHER, Allgemeine Zoologie. II. Thl. 4877. p. 432. 

2 Aus. ForEL, Der Giftapparat u. die Analdrüsen der Ameisen. Diese Zeitschr. 
Bd. XXX. Suppl. p. 60—61. 

3 Huxıey, Der Krebs. p. 98. 

4 KÜNKEL et GAZAGNAIRE, Dü siege de la gustation chez les insects dipteres. 
Comptes rendus. XCV, Bd. 41884. p. 347—350. ' 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 677 


BREITEngAcH! (1884) widerspricht gelegentlich der Ansicht F. 
Mürzer’s, der die sog. Saftbohrer der Schmetterlingsrüssel für Ge- 
schmacksorgane hält. 

Becner ? (4882) findet an der Unterseite der Oberlippe bei Dipteren 
Sinneshaare und muthmaßt, dass dieselben die Geschmacksempfindung 
vermitteln. 

KrazpeLın 3 (1882), der die Mundwerkzeuge der saugenden Insekten 
sehr eingehend studirt, findet an der Spitze des Rüssels, im sogenannten 
Löffelchen, bei Bombus außer den Tastborsten eigenthümliche keulen- 
förmig endigende Borsten. Er vermuthet, dass dieselben, analog den 
Riechhaaren an den inneren Antennen der Krebse, an ihrer Spitze mit 
einer feinen Öffnung versehen und daher als Geschmacks- oder Geruchs- 
organe in Anspruch zu nehmen sind. Bei den Musciden stehen nach 
demselben Autor zwischen den »Pseudotracheen« reihenweise eigen- 
ihümliche kaum über die Oberfläche sich erhebende, aber in dieselbe 
eingesenkte Chitindoppelcylinder, in welche Nervenenden (mit »Chorda«) 
eintreten und die wohl als Geschmacksorgane in Anspruch zu nehmen 
sein dürften. 

G. Harrer (1882) vermuthet in den kleinen Härchen und bhlassen, 
kurzen aber starken Stiften des oberen Randes der Uxterlippe bei Hydrach- 
niden, speciell bei Hydrodroma rubra, einfache Geschmacksorgane, hebt 
aber die Ähnlichkeit dieser Gebilde, die ihrer Kleinheit halber der Unter- 
suchung schwer zugänglich sind, mit den Taststiften und Tastborsten 
hervor. 

KrarpeLıv 5 giebt (1883) in einer ganz vorzüglichen Arbeit über die 
Anatomie und Physiologie des Rüssels bei Musca eine eingehende Be- 
schreibung des Geschmacksorganes dieser Familie, indem er sich gleich- 
zeitig gegen die vielfach irrigen Auffassungen Künker’s und GAZAGNAIRE’S 
wendet. 

Da ich bei Besprechung des Geschmacksorganes der Dipteren speciell 
auf diese Arbeit zurückkommen werde, so will ich an dieser Stelle eine 
nähere Ausführung der KrarpeLın’schen Beobachtungen unterlassen. 


1 BREITENBACH, Beiträge zur Kenntnis des Baues des Schmetterlingsrüssels. Jen. 
Zeitschr. für Naturwissenschaften. Bd. XV. p. 151—214. 

2 BECHER, Zur Kenntnis der Mundtheile der Dipteren. Denkschriften der Aka- 
demie der Wissenschaften Wien. Bd. XLV. 1882. p. 123—162. 

3 K. KRAEPELIN, Über die Mundwerkzeuge der saugenden Insekten. Zool. Anz. 
5. Jahrg. 1882. Nr. 425. p. 575. 

4 G. Harzer, Zur Kenntnis der Sinnesborsten der Hydrachniden. Archiv für 


‚Naturgeschichte von WıEsMAnn. 48. Jahrg. A. Heft. 1882. p. 43—44. 


5 K. Krarrein, Zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie des Rüssels von 
Musca. Diese Zeitschr. Bd. XXXIX. 1883. p. 743—715. 


678 | F. Will, 


Kırsacn ! erwähnt in seinen Untersuchungen über die Mundwerk- 
zeuge der Schmetterlinge (1883) Geschmacksorgane. Dieselben liegen 
als zwei rundliche Papillenfelder mit kleinen konischen Papillen an der 
inneren Unterfläche des Schlundkopfes. Ob zwei größere Papillen außer- 
halb dieser Felder, nahe am Hinterrande des Schlundkopfes ebenfalls 
Geschmacksorgane sind, bezeichnet der Autor als fraglich. 

B£ıA Harzer? (1884) giebt in seinen marinen Rhipidoglossen eine 
kurze Bemerkung über das Geschmacksorgan der Insekten. Der Autor 
ist der Ansicht, dass ein Geschmackssinn den Arthropoden zukommt, 
das beweist die feine Geschmacksunterscheidung vieler höherer Krebse 
und der Insekten. Bei Orthopteren (Acridium, Truxalis) findet Autor am 
Grunde der herzförmigen Platte Woır’s (Hypopharynx) Gruppen von 
Zellen, die ganz den becherförmigen Organen gleichen; ihre Zeilen waren 
höher als die anderen, ihr oberes Ende lag in der Cuticula selbst. 

ForeL®, der unermüdliche Forscher, giebt jüngst in seinen Etudes 
myrmecologiques en 188% unter vielen höchst interessanten Notizen auch 
eine kurze Beschreibung und Skizze von den Geschmackspapillen auf der 
Maxille von F. rufibarbis Q. Er sagt, die Geschmackspapillen seien Chi- 
tinröhrchen oder Porenkanäle, die auf die Mitte eines rudimentären Haares 
aufgesetzt seien. Der Autor erklärt, nicht unterscheiden zu können, ob 
dieses scharf abgegrenzte kleine Haar in einer Vertiefung unter der Ober- 
fläche des Chitins sitzt. Unter jedem Organ bildet der Nerv (der in die 
Maxille eintritt) eine große Ganglienzelle, die sich am Ende einer stäb- 
chenförmigen Verlängerung dem Porenkanal der Papille anpasst. Die 
gleichen Papillen finden sich an der Spitze und dem Grunde der Zunge 
(wie schon früher bemerkt), endlich am sogenannten Riechorgan Worr's, 
dem Gaumensegel der Hymenopteren. 

Die Ansichten der Autoren gehen, wie das aus vorstehender Wieder- 
gabe (die sich auch in der Ausdrucksweise möglichst genau an die Ori- 
ginale anlehnt) ersichtlich ist, über Sitz und Bau des Geschmacksorganes 
hei Insekten, weit aus einander; ich will versuchen, in nachstehenden 
Ausführungen der Lösung der Frage näher zu kommen mit dem aus- 
drücklichen Vorbehalt, dass ich die Frage damit noch KeineaweBe für 
endgültig gelöst halte. 

Bei Ausführung des allgemeinen Theils unterstützt mich eine lang- 


1 Kırsaca, Mundwerkzeuge der SERIE MELLIN I Zool. Anz. 6. Jahrg. 1883. 
Nr. 15ARep: 556. 

2 BELA HALLER, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. IX. 1884. p. 76 Anmerkung. 

3 Aus. ForEeL, Etudes myrmecologiques en 4884. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. 
tom. XX, No. 94. p. 419—20. 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 679 


jährige, praktische Sammel- und Beobachtungserfahrung nicht nur im 
europäischen Faunengebiete, sondern auch in den Tropen Südamerikas. 

Der anatomisch-histologische Theil der Arbeit wurde von mir mit 
vielfachen Unterbrechungen während der Jahre 1884 und Anfang 1885 
im zoologischen Institute in Erlangen ausgeführt, dessen vortreffliche 
Hilfsmittel und Apparate wesentlich mit zum Gelingen der schwierigen 
Untersuchungen beigetragen haben. 

Noch fühle ich mich gedrungen, Herrn Professor SELEnKA meinen 
wärmsten Dank, sowohl für die freundliche Gewährung eines Arbeits- 
platzes im genannten Institute, als für die liebenswürdige Beihilfe in 
schwierigen Fällen öffentlich auszusprechen. 


Versuche. 


Das Vorhandensein eines Geschmackssinnes bei den Ar- 
thropoden wird von allen Forschern als etwas Selbstverständliches ange- 
nommen und man hat bisher sich begnügt, entweder direkt nach beson - 
deren percipirenden Organen zu suchen, oder man hat eigenthümliche 
Sinnesorgane (Sinneshaare oder Borsten), die man gelegentlich allge- 
meiner Untersuchungen fand, als Geschmacksorgane gedeutet. 

Experimente zur Entscheidung der Frage, ob die Arthropoden, ins- 
besondere die Insekten, mit denen ich mich in Nachstehendem speciell be- 
fassen werde, wirklich mit einem, dem Geschmackssinne der Wirbelthiere 
vergleichbaren Sinn ausgerüstet sind oder nicht, wurden außer von Foret ! 
bei Ameisen, meines Wissens bisher noch nicht angestellt oder wenigstens 
nicht veröffentlicht. Die Ausführungen Josepn’s?können nicht wohl als die 
Ergebnisse von Versuchen gelten, denn er führt nur im Allgemeinen That- 
sachen an, respektive setzt eben das Vorhandensein eines Geschmackssin- 
nes, namentlich bei phytophagen Insekten als etwas Gegebenes, unzweifel- 
haft Bestehendes voraus; außerdem halte ich die Schlussfolgerungen 
Josern’s für keineswegs glücklich. Ich werde auf diesen Punkt später 
zurückkommen. 

Der experimentelle Nachweis über das Vorhandensein eines Ge- 
schmackssinnes ist schwieriger zu erbringen als der über andere Sinnes- 
wahrnehmungen. 

Die Sinne des Gefühls, Gesichts, Geruchs und Gehörs können wir 
willkürlich durch äußere Einwirkung erregen, d. h. das Verhalten der 
Thiere auf diese Einwirkung prüfen. Bei der Prüfung des Geschmacks- 
sinnes ist der Experimentator von dem guten Willen des Versuchsthieres 


abhängig, das außerdem durch individuelle Neigung (obgleich diese bei 


! ForeL, Les Fourmis de la Suisse. p. 124. 
2 JoserH, Zur Morphologie des Geschmacksorganes. p. 228. 


680 | F. Will, 


niederen Thieren im Ganzen wenig ausgeprägt ist), Indisposition oder 
andere geringfügige Umstände, die sich unserer Wahrnehmung entziehen, 
das Resultat mehr als bei anderen Versuchen über Sinnesthätigkeit zu 
einem unsicheren macht. 

Dazu kommt, dass wir uns über die Grenzen der Wahrneh- 
mungsfähigkeit kaum eine unumstößlich richtige Vorstellung machen 
können. Auf Grund früher angestellter Versuche neige ich mich indess 
der Annahme zu, dass bei den meisten Sinnen der Insekten die Gren- 
zen der deutlichen Wahrnehmung sehr eng gezogen sind, 
dass indessinnerhalb dieserGrenzen das Unterscheidungs- 
vermögen ein außerordentlich feines, weit über die Grenzen 
unserer eigenen Wahrnehmungsfähigkeit hinaus gehendes ist. Was 
außerhalb dieser Grenzen liegt, wird nur im Allgemeinen oder unter 
Umständen auch gar nicht empfunden!. 


i Eine Erläuterung zu der oben ausgesprochenen Ansicht mag folgendes Bei- 
spiel geben. Nach den Untersuchungen Foret’s, Lussock’s u. A. ist der Gehörsinn 
bei Bienen, Wespen und Ameisen sehr schwach entwickelt. 

Ich habe nun vor mehreren Jahren völlig unabhängig von diesen Versuchen mit 
verschiedenen Käfern (Necrophorus, Geotrupes, Cerambyx etc.), die einen Stridu- 
lationsapparat besitzen, Experimente über den Zweck dieses Apparates angestellt 
und bin dabei zu dem Resultate gekommen, dass die Thiere den Stridulationston der 
eigenen Gattung sehr wohl, und zwar auf eine Entfernung hören, in welcher der- 
selbe für unser Ohr nicht mehr wahrnehmbar ist. Ich benutzte zu diesen Versuchen 
u. A. einen Bockkäfer (Cerambyx Scopoli Füssl.), der bekanntlich am vorderen Ende 
des Mesothorax (auf der Oberseite) eine Reibfläche und am Hinterrande des Pro- 
thorax eine Reibleiste besitzt und mit aiesem Apparat durch nickende Bewegung 
des Letzteren ein Geräusch erzeugt, ähnlich dem, welches man durch Hin- und -her- 
Streichen mit einer schief abgeschnittenen Federspule auf einer feinen Feile hervor- 
bringen kann. ; 

Von einem Pärchen des genannten Insektes wurde das Weibchen in eine kleine 
Holzschachtel gesetzt, diese mit einem Stück Glas bedeckt und durch die Seiten- 
wand der Schachtel eine Nadel gestochen, um das Insekt reizen zu können. 

Das Männchen wurde etwa 145 cm von der Schachtel entfernt frei auf den Tisch 
gestellt. So wie die von Natur langsamen Thiere sich etwas an die Situation gewöhnt 
hatten, saßen sie ruhig mit halb aufgerichteten Fühlern da, wie das Cerambyciden 
zu thun pflegen, wenn sie eine witternde Stellung einnehmen; ich reizte nun das 
Weibchen in der Schachtel, dieses begann zu striduliren. Mit dem ersten Ton wurde 
das Männchen unruhig, die Fühler hoch aufgerichtet drehte es sich zuerst mehrmals 
um sich selbst, gleichsam horchend, aus welcher Richtung das Geräusch komme, 
dann marschirte eseilig auf die Schachtel zu, indem es selbst anfing lebhaft zu stri- 
duliren. Ich wiederholte diesen Versuch öfter, auch mit anderen Käfern, in mehr- 
fachen Abänderungen immer mit demselben Resultat. 

Die aus diesen Versuchen für die Bedeutung des Stridulationsapparates je 
zogenen Schlüsse sind hier nicht näher zu erörtern. Eines scheint mir jedoch mit 
größter Bestimmtheit aus den Versuchen hervorzugehen, dass das Insekt den Stri- 
dulationston des anderen auch wirklich hört. 


| 


Das Geschmacksorgan der Insekten, 681 


Bei den Versuchen über den Geschmackssinn ist ein völlig unkon- 
trollirbarer Einfluss z. B. der Grad der Nahrungsbedürftigkeit (des Hun- 
gers), namentlich bei Hymenopteren, die in ihrem Vormagen eine Reserve- 
speisekammer besitzen, deren Füllungsgrad sich unserer Beobachtung 
entzieht. 

Ich habe Anfangs die Bienen, Hummeln, Wespen und Ameisen, die 
ich bei meinen zahlreichen Versuchen benutzte, einige Zeit hungern 
lassen, um sie besser zum Aufnehmen der vorgesetzten Nahrung zu be- 
wegen, allein ich machte bald die Wahrnehmung, dass die Thiere bei 
wirklichem Hunger nahezu wahllos sind und selbst den mit Eisenvitriol 
oder chromsaurem Kali vermischten Honig oder Zucker, den ich ihnen 
unter vielem Anderen vorsetzte, mit eben so großer Begier verzehrten, 
wie reinen Honig. Allerdings würgten die meisten Versuchsthiere den 
vermischten Honig nach kurzer Zeit durch Kontraktion des Vormagens 
wieder aus, allein dies ist unstreitig als eine Reaktion der schädlichen 
Nahrung im Vormagen selbst und nicht als das Ergebnis einer Unter- 
scheidung in Folge von Geschmacksempfindung anzusehen. Ich ließ nun 
eine Anzahl von Versuchsthieren an verschiedener unvermischter Nah- 
rung (Honig, Zuckerlösung etc.) sich einigermaßen sättigen und schob 
dann gemischte Nahrung unter, allein auch diese Versuche ergaben ein 
positives Resultat nicht. Ein Theil der Thiere nahm auch die vermischte 
Nahrung auf, andere verschmähten sie nach kurzem Kosten, und ein 
kleiner Theil war gar nicht mehr zur Nahrungsannahme zu bewegen. 

Bei fortgesetzter Prüfung fand ich auch bald den Grund des Miss- 
lingens meiner Versuche. Der Geschmack des Honigs oder des Zuckers 
verdeckte den der beigemengten Substanzen, wenn die Beimengung in 
zu geringen Dosen geschah. 

Ich änderte nun zunächst das Versuchsverfahren, indem ich dabei 
von folgenden Thatsachen und Erwägungen ausging. 


Als mir später die Versuche Lussock’s bekannt wurden, wiederholte ich die- 
selben auch mit Käfern, unter Anderem auch mit zwei Cerambyx Scopoli 3. Ich 
setzte die Thiere vor mich auf den Tisch und erregte die verschiedensten Töne und 
Geräusche, ohne dass die Thiere davon Notiz nahmen, so lange ich mich nur hütete 


ihre feinen Tastorgane zu erschüttern. Ahmte ich jedoch das Stridulationsgeräusch 


mittels Federspule und Feile, namentlich auch im Rhythmus nach, so wurde die 
Aufmerksamkeitsichtlichrege. Wie bei den ersten Versuchen richteten die Thiere ihre 
Fühler auf, drehten sich witternd mehrmals um sich selbst, suchten aber dann zu 
entfliehen, da sie doch Gefahr wittern mochten. 

_ Unstreitig liegt hier ein außerordentlich feines Unterscheidungsvermögen für 
alle jene Töne vor, die im Stridulationsgeräusche liegen. Töne und Geräusche, die 


außerhalb dieser Grenzen liegen, werden durchaus nicht mehr percipirt oder als 
‚ solche wenigstens nicht erkannt, 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XLII. Bd. | 45 


682 F. Will, 

Durch zahlreiche Experimente (namentlich Forzr's!) ist festgestellt, 
dass Bienen, Hummeln und Wespen (die gesellig lebenden Hymenopte- 
ren sind, wie später gezeigt werden soll, mit dem besten Geschmacks- 
sinn unter den Insekten ausgestattet) die Nahrung vorzugsweise durch 
den Gesichtssinn aufsuchen, obwohl bei den schlechter sehenden Wespen 
und den Hummeln nach meinen eigenen Erfahrungen auch der Geruchs- 
sinn Beihilfe leistet. Um jedoch gänz sicher zu gehen, wählte ich Ver- 
suchssubstanzen aus, die wenigstens für unsere Sinne keinen merklichen 
Geruch haben, sich äußerlich so ähnlich sahen, dass eine Täuschung der 
Thiere möglich war, wenn ich sie wechselte und von denen die erste 
eine den Thieren bekannte und beliebte Nahrung, die zweite eine Sub- 
stanz war, von der ich sicher annehmen durfte, dass sie sich im Speichel 
löst und den Thieren unangenehm schmeckt und als dritte ein indiffe- 
renter, unlöslicher Körper. 

Bei den ersten Versuchen (die ich im Herbst 1884 in der fränkischen 
Schweiz anstellte) benutzte ich Zucker, Alaun und krystallinischen Do- 
lomit (letzteren lokaler Umstände halber), sämmtliche Körper in grob ge- 
pulvertem Zustande. 

An einem Orte, der von Vespa vulgaris häufig besucht wurde, stellte 
ich zuerst ein Stück Papier mit Zucker auf. Nach kurzer Zeit wurde der 
Zucker von Wespen fleißig besucht; ich ließ ihn einen halben Tag 
stehen, um die Wespen an Ort und Umstände zu gewöhnen und ver- 
tauschte ihn dann mit Alaun, dabei musste ich mehrere Wespen verjagen, 
die es sich eben wohl schmecken ließen. 

Sobald die Umwechslung geschehen war, stürzten sich die eben 
verscheuchten Wespen auf den vermeintlichen Zucker, allein kaum hatten 
sie gekostet, so zogen sie sich auch mit dem drolligsien Gebahren wieder 
zurück und reinigten, wie ich deutlich beobachten konnte, durch öfteres 
Ausstrecken und Wiedereinziehen und durch wiederholtes Überstreichen 
mit dem vorderen Fußpaare die Zunge von der ekelhaften Substanz. 

Die erste schlimme Erfahrung hinderte jedoch nicht, dass die Thiere 
zurückkehrten, um aufs Neue den Versuch an dem Surrogat zu machen, 
natürlich mit demselben Misserfolge. Darauf flogen einige fort. Ein paar 
besonders hartnäckige Individuen setzten die Leckversuche an dem Alaun 
fort, bis sie jedenfalls doch eine gewisse Menge davon genossen hatten, 
und nun krümmten sie sich auf dem Tische, augenscheinlich im größten 
Unbehagen; rascher, als ich gedacht, hatten sie sich indessen erholt und 
flogen ebenfalls davon. | 

Andere Wespen kamen, dasselbe Spiel wie bei den ersten wieder- 


i Foreı, Beitrag zur Kenntnis der Sinnesempfindungen der Insekten. Mitthei- 
lungen des Münchener entomol. Vereins. 2. Jahrg. 4. Heft. 1878. p. su. 48241. 


Das Geschmacksorgan der Insekten, 683 


holte sich mehrmals, nach und nach wurden jedoch die Besuche sel- 
tener und schon um drei Uhr Nachmittags, also lange vor der Zeit, zu 
der die Wespen sonst ihre Arbeit einzustellen pflegen, kam keine 
einzige mehr um zu kosten. Nach Verlauf eines Tages, während dessen 
ich die Thiere durch Aufstellen von Zucker wieder an den Versuchsort 
gewöhnt hatte, wechselte ich den Zucker mit Dolomit aus. Die Wespen 
ließen sich richtig wieder täuschen und beleckten den Dolomit von allen 

Seiten, diesmal aber wurden die Versuche an dem hartnäckigen Material 

bis gegen Abend fortgesetzt und erst nach langem Prüfen schien jedem 

Thiere eine Idee davon aufzudämmern, dass die vorgesetzte Substanz 

ungenießbar sei. 

Der Eintritt schlechten Wetters hinderte weitere Versuche und auch 
später während des Herbstes 1884 fand ich keine Gelegenheit mehr, die- 
selben zu wiederholen, erst im Frühjahre (März) 1885 nahm ich, begün- 
stigt von ungewöhnlich freundlicher Witterung, dieselben wieder auf. 

Bei den Versuchen mit Alaun war immer die Möglichkeit einer Ein- 
wirkung auf den fein organisirten Tastapparat an den Mundtheilen denk- 
bar, ich operirte desshalb von jetzt ab mit möglichst wenig scharfen Sub- 
stanzen, wieSalz, doppeltkohlensaurem Natron etc., dann mit Bitter- und 
Gerbstoffen (Chinin und Tannin). Als indifferenter Körper diente Quarz- 
sand, der durch wiederholtes Schlämmen und Glühen möglichst von 
etwa anhaftenden organischen Stoffen und Staub befreit wurde. Als 
Versuchsthiere, die unter einer Glasglocke gefangen gehalten wurden, 
dienten diesmal Bienen, Hummeln, Ameisen und Fliegen. Der Erfolg 
war ein ähnlicher wie bei den Versuchen mit den Wespen, nur trat 
dabei deutlich ein großer Unterschied hinsichtlich der Nahrungswahl bei 
den verschiedenen Gattungen, ja bei verschiedenen Individuen derselben 
Species auf. Sehr wählerisch und dabei mit dem besten Geruchssinne 
begabt zeigten sich ein paar Andrenen; ich hatte ihnen als letzte feinste 
Probe einen Tropfen koncentrirter Lösung von sogenanntem Farinzucker 
vorgesetzt, sie berochen die ihnen jedenfalls unbekannte Flüssigkeit, 
kosteten, wollten aber, trotzdem, dass sie mehrere Stunden gefastet 
hatten, nichts davon genießen. Ich schnitt ihnen die Fühler und damit 
das Geruchsorgan ab und setzte sie dann an die Zuckerlösung, sie ver- 
suchten Nahrung aufzunehmen, gaben dies jedoch bald wieder auf; ich 
brachte sie an reinen Honig, den sie gern annahmen. Auch Weibchen 
von Vespa vulgaris zeigten ein ähnliches, sehr feines Geschmacksunter- 
scheidungsvermögen. 

Bienen zeigten die größte individuelle Verschiedenheit, einige leck- 
ten sogar noch Honig mit Behagen auf, der zu 3), mit Salz vermischt war, 
ie Mehrzahl jedoch verschmähte nach kurzem Kosten dieses Gemisch. 

45* 


684 | F. Will, 


Anscheinend ist der Geschmackssinn bei ihnen nicht so entwickelt, wie 
bei Wespen und Andrenen. 

Bei fast allen Versuchsthieren gab sich eine große Abneigung gegen 
Chinin zu erkennen. Honig, der zur Hälfte mit Chinin vermischt war, 
blieb nach sehr kurzem Kosten unberührt, dagegen übte das Tannin fast 
gar keine Wirkung auf die Nahrungsauswahl aus, nur von Fliegen wurde 
. der mit Tannin vermischte Honig verschont. Dagegen schienen die 
Musciden Glycerin durchaus nicht übelschmeckend zu finden, während 
dasselbe selbst bei starker Vermischung mit Honig von den Hymenopteren 
verschmäht wurde. | 

Zu weiteren Versuchen benutzte ich eine Aubrietia, die in den 
ersten Tagen des April ihre blauen Blüthchen geöffnet hatte und von 
Bienen, Hummeln und Andrenen fleißig besucht wurde. Ich grenzte eine 
Anzahl Blüthchen ab und versah jedes derselben mit einem Tropfen 
reinen Honig. Die Insekten fanden diese ergiebige Quelle bald und ver- 
weilten längere Zeit als gewöhnlich saugend in den präparirten Blüthen. 
Ich zeichnete einige Bienen mit weißer Ölfarbe und ließ sie frei. Sie 
flogen fort. Nun versah ich jede der vorerwähnten Blüthchen mit etwas 
Honig, dem jedoch theils Salz, theils doppeltkohlensaures Natron, theils 
Chinin beigemengt war. Nach einiger Zeit kehrten mit anderen Gefähr- 
tinnen auch ein Theil der gezeichneten Bienen zurück und versuchten 
direkt an den präparirten Blüthchen weiter zu saugen, nach kurzem 
Kosten in mehreren Blüthchen gaben sie jedoch den Versuch auf und 
besuchten andere intakte Blüthen. 

Ich wiederholte diese Versuche auch mit Hummeln, immer mit dem 
gleichen Resultat. 

DieDauer des Geschmackseindruckes scheint eine ziem- 
lich lange zu sein, d. h. die Reinigung der percipirenden Endapparate 
scheint nur allmählich vor sich zu gehen. Gelegentlich der vorstehenden 
Versuche fand sich ausnahmslos, dass die Thiere, denen in einer Ver- 
suchsreihe als Letztes vermischte Nahrung vorgesetzt worden war, oft 
minutenlang an den Mundtheilen putzten und die Zunge durch öfteres 
Ausstrecken und Einziehen von der daran haftenden übelschmeckenden 
Substanz zu reinigen suchten. Bekamen die Thiere dann nochmals reine 
Nahrung vorgesetzt, so erfolgte fast immer zuerst eine mehrmalige Prü- 
fung mit der Zunge, bis konstante Nahrungsaufnahme stattfand. Augen- 
scheinlich verschwindet der Geschmackseindruck des Letzigenossenen 
erst allmählich unter dem Eindrucke der neu aufgenommenen Nahrung. 

Aus diesen Versuchen, die ich indess noch keines- 
wegsfür abgeschlossen halte, scheint mir unzweifelhaft | 
hervorzugehen, dass wenigstens die Hymenopteren und 


RR 


Das Geschmacksorgan der Insekten, 635 


Dipteren miteinem Sinne ausgerüstet sind, welcher eine 
Unterscheidung der den Mund berührenden Nahrung ge- 
stattet, d.h. dass diese Insekten einen Geschmackssinn 
besitzen. 

Der experimentelle Nachweis über den besonderen Sitz des Ge- 
schmacksorganes ist mir nicht gelungen, dieser dürfte auch schwer zu 
erbringen sein, denn da die Organe, die zur feineren Unterscheidung der 
Nahrung dienen, jedenfalls an den Mundtheilen gelegen sind, so fällt mit 
der theilweisen, operativen Entfernung dieser auch die Möglichkeit der 
Nahrungsaufnahme und mit dieser natürlich auch die Beobachtung fort. 
Entfernung der Labial- und Maxillartaster beeinträchtigte das Unter- 
scheidungsvermögen gegenüber geeigneter oder ungeeigneter Nahrung 
durchaus nicht. 

Eine Reihe von Versuchen, die ich zur Konstatirung der Josern- 
schen Beobachtungen über Farbenänderung! des Protoplasmas in dem 
Bläschen unter den Geschmacksbechern bei der Einwirkung verschie- 
dener Substanzen, wie Salzlösungen, Bitterstofien etc. anstellte, ergaben 
nur zweifelhafte Resultate. 

Dagegen glaube ich mit der größten Bestimmtheit wahrgenommen 
zu haben, dass bei der Einwirkung eines schwachen Induktionsstromes 
ein allmähliches Schwellen des Protoplasmas eintritt, durch welches der 
Stützkegel des Achsenstranges mit diesem mehr aus der Höhlung des 
Geschmacksnäpfchens getrieben wird. Die Schwellung scheint rascher, 
der Rückgang dagegen beim Aufbören des Stromes langsamer zu ge- 
schehen. Selbstverständlich ist diese Schwellung nur eine geringe, nur 
mit sehr scharfen Vergrößerungen wahrnehmbare, sie hat jedenfalls eine 
Grenze in der Spannfähigkeit der Chitinmembran, die den Boden des 


Geschmacksbechers bildet?. 


1 Josep#u, Zur Morphologie etc. p. 227. 

2 Die Versuche wurden in folgender Weise angestellt. In eine Korkplatte von 
5 mm Dicke und 5><3 cm Fläche wurde gegen das eine Ende eine quadratische 
Öffnung von 4 cm Seitenlänge geschnitten. Diese Öffnung wurde mit einem etwas 
in den Kork eingelassenen Glasstückchen bedeckt, das als Objektträger zu fungiren 
hatte. Nun wurden dem Versuchsthiere sorgfältig, ohne das Gehirnganglion zu ver- 


_ letzen, Oberlippe und Mandibeln abpräparirt und die Zunge mit einer feinen Pincette 


ausgezogen. Sodann wurde das Insekt durch gekreuzte Nadeln so auf den Kork be- 
festigt, dass die Zunge auf das erwähnte Glasstückchen zu liegen kam. Letzteres 
wurde mit einem Deckgläschen versehen und dieses durch im Winkel gebogene 
Nadelspitzen fixirt. Auf diese Weise war es möglich, die feineren Theile der Zunge 
am lebenden Insekt selbst bei den schärfsten Vergrößerungen zu beobachten. Die 


«Probeflüssigkeiten wurden von der Seite des Insekts aus mit einem Pinsel unter das 


Deckgläschen eingeführt. 
Bei den Versuchen mit dem Induktionsapparat wurden zwei feine Silberdrähte 


686 F. Will, 


Zur Ergründung der Frage, welche Organe von den zahlreichen Ner- 
venendapparaten der Mundtheile als Geschmacksorgane zu deuten sind, 
scheint vorläufig kein anderer Ausweg als der genauer anatomisch-histo- 
logischer Prüfung jener Nervenendapparate. 

Es erübrigt noch eine kurze Darstellung des Einflusses vom Ge- 
schmacksvermögen auf die Existenzbedingung der In- 
sekten. 

Josern !, der einzige von den Autoren, der sich mit dieser Frage be- 
schäftigt, schreibt dem Geschmacksvermögen eine gewisse Kontrolle der 
durch den Geruch aufgesuchten Nahrung, besonders für die Eierablage 
mit Rücksicht auf die Nahrungswahl für die junge Brut, zu und führt als 
Beispiel die mit wenigen Schmecknäpfchen ausgestattete Aasfliege an, 
die, getäuscht durch den Geruch, ihre Eier an die Aaspflanze lege, wo die 
sich entwickelnden Maden verhungern müssten, weil die Fliege nicht die 
Fähigkeit besitze, ihre Geruchswahrnehmungen durch den Geschmackssinn 
zu kontrolliren. Ich glaube, dass diese Schlussfolgerung nicht richtig ist. 
In der Regel legt doch die Aasfliege ihre Eier an Aas, derFall, den Josera 
anführt, ist jedenfalls ein Ausnahmefall, wäre er es nicht, so müsste die 
Aasfliege (Musca cadaverina) an Orten, an denen die Aaspflanze häufiger 
vorkommt, bald seltener werden, ja vielleicht aussterben. Die Unwahr- 
scheinlichkeit der Joszrm’schen Schlussfolgerung ergiebt sich aber auch 
aus anderen Beobachtungen. Josera führt selbst das Vorhandensein 
vieler Schmecknäpfchen bei Schmetterlingen und deren Raupen an. 

Ein Irrthum in Folge von mangelhaft ausgebildetem Geschmacks- 
sinn, der bei der Fliege verderblich für die Brut wird, müsste also bei 
Schmetterlingen, die zahlreichere Geschmacksorgane haben, ausge- 
schlossen sein. Nun ist es ja möglich, dass die Fliege sich täuschen 
lässt, sie hat aber bei der Wahl der Brutnahrung (Aas) doch die Mög- 
lichkeit der Prüfung durch die Geschmacksorgane, auch wenn diese 
schwach entwickelt sind, während diese Prüfung beim Schmetterling in 
Folge des Baues der Mundwerkzeuge völlig ausgeschlossen erscheint. 
Auch besteht bei den angeführten Beispielen zwischen der Nahrung des 


mittels kurzer Stecknadeln an der Korkplatte befestigt. Die Drähte waren durch 
Schlingen an einem Ende mit den beiden Poldrähten des Apparates in Verbindung 
zu bringen, während die anderen Enden einerseits mit der Wurzel des Zungennervs, 
andererseits in der Nähe der Zungenspitze mit der schwach angesäuerten Flüssig- 
keitsschicht zwischen Objektträger und Deckglas in Verbindung stand. 

Giebt man dem Deckgläschen eine besondere Auflage auf Haare oder Borsten, 
so lassen sich mit dem eben beschriebenen einfachen Apparat an den Mundtheilen 
des lebenden Insektes, bei mittleren Vergrößerungen, eine Reihe von Vorgängen | 
beobachten, die einen genauen Einblick in die neuerlich vielfach besprochenen | 
Funktionen dieser Theile gewähren. 1a. a..0. p, 228. 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 687 


Imago und der der Larve durchaus keine Beziehung: während die Larve 
der Aasfliege durchaus faulende thierische Substanzen nöthig hat, nährt 
sich das Imago gelegentlich auch von Zuckerwasser, Milch etc. Eben so 
beim Schmetterling. Die meisten Raupen der Tagfalter z. B. sind an be- 
stimmte Pflanzen gebunden, d. h. sie fressen nur im äußersten Noth- 
falle untergeschobenes Futter!, dagegen nährt sich das Imago von Honig, 
den verschiedensten Pflanzensäften, ja gelegentlich auch vom Urin phy- 
tophager Säugethiere oder der Flüssigkeit an den Exkrementen der- 
selben 2. 


1 Dass die Gewöhnung an anderes Futter bei den sonst sehr wählerischen 
Schmetterlingsraupen möglich ist, beweisen die vielfach gelungenen Versuche von 
Schmetterlingszüchtern, durch Änderung der Futterpflanzen bei jungen Räupchen, am 
Imago Farbenvarietäten zu erzielen. Nach den Mittheilungen meines sehr verehrten 
Freundes, Dr. GEMMINGER, der zahlreiche Versuche in dieser Richtung angestellt 
hat, gelingt es z. B. die Raupe des Wolfsmilchschwärmers, statt ihrer gewöhnlichen 
Nahrung, der Wolfsmilch, Saponaria unterzuschieben. Die Raupe von Euprepia caja 
(Bärenspinner), die sonst von allerlei niederen saftigen Kräutern lebt, lässt sich an 
Walnussblätter gewöhnen. Auch bei diesen Versuchen, die übrigens nur an jungen 
Raupen gelingen, zeigt sich eine große individuelle Verschiedenheit bezüglich der 
Annahme des untergeschobenen Futters. 

2 Ich muss hier der Gewohnheit gewisser Tagschmetterlingsarten der Tropen 
gedenken, sich an den feuchten Rand von Gewässern niederzulassen und mit dem 
Rüssel den Boden zu untersuchen, Die Arten scheinen der Gattung Coleas nahe ver- 
wandt. (Leider ist meine gesammte Schmetterlingsausbeute während schwerer 
Malariaerkrankung von Insekten völlig zerstört worden, daher eine genauere Fest- 
stellung der Art nicht mehr möglich.) Am häufigsten habe ich diese Erscheinung in 
Brasilien beobachtet, dort sitzen an feuchten sandigen Uferstellen kleiner Gewässer 
die Schmetterlinge oft zu Hunderten, ja an manchen Stellen zu vielen Tausenden 
und untersuchen, indem sie langsam fortkriechen, mit dem Rüssel den Boden, jeden- 
falls nach der mit verwesenden Stoffen gemischten Feuchtigkeit. E. STEINHEIL theilte 
mir dieselbe Beobachtung aus Kolumbien mit, ich habe sie früher, obwohl seltener, 
auch auf den Balearen beobachtet. In Deutschland und dem mittleren Theile von 
Frankreich dagegen ist sie mir in einer zwanzigjährigen Sammelperiode nur ein 
paarmal, und da nur im kleinsten Maßstabe vorgekommen, Häufiger mit der Gal- 
tung Polyommatus (Bläulinge). 

Nicht zu verwechseln ist diese Ansammlung am Rande der Gewässer mit der 
häufig zu beobachtenden vorübergehenden Versammlung von Schmetterlingen am 
Rande der Urinlachen auf der Landstraße. Erstere ist eine ständige, sie wiederholt 
sich während der heißen Zeit bei gutem Wetter täglich um die Mittagsstunden;; 
die Schmetterlinge verlassen in den Nachmittagsstunden nach und nach genau in 
derselben Richtung den Versammlungsort und kehren am Vormittag des nächsten 
Tages wieder dahin zurück. 

Es bildet dies jedenfalls die Veranlassung zu den räthselhaften, täglich genau 
um dieselben Stunden wiederkehrenden Schmetterlingszügen, wie ich solche am 
- 10, und #4. December 4881 in der Nähe von Säo Amaro bei dem Landhause meines 
Freundes Dr. Draınert (Professor an der Landwirthschaftsschule in Säo Amaro, Bahia) 
Vormittags zwischen 40 und 44 Uhr in der Richtung nach dem Ufer des Paragu-assu 


688 er LH 


Bei diesen Insektenfamilien kann also von einer direkten Beziehung 
zwischen dem Geschmacksvermögen und der Nahrungswahl für die Brut 
nicht die Rede sein, diese beruht vielmehr außer auf dem Geruchssinne 
jedenfalls noch auf anderen, bisher nicht näher bekannten sinnlichen 
Wahrnehmungen!. 

Denkbar wäre eine Wechselbeziehung zwischen Geschmacksver- 
mögen und Nahrungswahl für die Brut bei den Tenthredinen, obwohl 
die Nahrungsaufnahme bei dieser Sippe ähnlich wie bei a Wespen 
durch eine Leckzunge geschieht, so sind die Blattwespen doch durch die 
wohlausgebildeten Kaukiefer befähigt, die für die Ablage der Eier aus- 
gewählten Blätter wenigstens anzubeißen und den ausfließenden Safı 
zu kosten. Ob dies wirklich geschieht, habe ich nicht beobachten können, 
dass dagegen Tenthredinen häufig Jagd auf kleinere Insekten machen, 
also wie alle vorzugsweise carnivoren Insekten wahrscheinlich mit keinem 
besonders feinen Geschmackssinne ausgestattet sind? habe ich mehr- 
fach beobachtet. | 

Zutrefiend ist jedenfalls die Nahrungswahl für die Brut durch den 
Geschmackssinn bei den meisten phytophagen Coleopteren (speciell den 
Chrysomeliden) und die höchste Ausbildung erlangt er bei jenen Hymen- 
opteren, die ihre Brut auffüttern, also bei den Wespen, Bienen, Hum- 
meln und Ameisen. 

Möglichst sorgfältige Nahrungswahl ist bei letzterer Thierfamilie 
nicht nur Existenzfrage für das einzelne Individuum, sondern auch für 
einen gewissen Theil der Brut. 

Man kann wohl behaupten, dass, mit Ausnahme der an specielle 
Pflanzen gebundenen Phytophagen und der eben erwähnten Hymenop- 
teren, der Geschmackssinn bei den Insekten eine sehr untergeordnete 
Rolle spielt, um so untergeordneter, je kürzer die Lebensdauer des 
Imago ist, je größer die Fruchtbarkeit und je günstiger die allgemeinen 
Existenzbedingungen sind. Dass das bekannte: De gustibus etc. auch 


(ein Flüsschen, das sich in die Allerheiligenbai ergießt) und Nachmittags zwischen | 
3 und 4 Uhr landeinwärts beobachtete. Professor DrAInERT, der diese Erscheinung 
schon seit mehreren Jahren mit dem lebhaftesten Interesse verfolgte, hatte mich 
darauf aufmerksam gemacht. 

1 Ein merkwürdiges Beispiel solcher Nahrungswahl hat Dr. GENMINGER beob- 
achtet. Derselbe fand die Raupe von Thyatira Batis (der Brombeereule) auf dem 
Promenadeplatz in München an dem nordamerikanischen Rubus duleis, einer 
Pflanze, die damals noch nicht lange eingeführt war. Die Raupe oder der eierlegende | 
Schmetterling hatte die geeignete Nahrung richtig erkannt, obgleich Rubus dulcis 
im Aussehen von unseren einheimischen Rubusarten erheblich abweicht. 

2 In der That besitzen die Tenthredinen und Ichneumoniden unter den Hymen- | 
opteren anscheinend die geringste Anzahl von Geschmacksbechern, Gagesen ist der Fi 
Geruchssinn hoch entwickelt. 


Das Geschmacksorgan der Insekten. “- 689 


bei den Insekten gilt, haben die Versuche dargethan, abgesehen davon, 
dass beiden verschiedenen Insektenfamilien die Ansichten über den 
Begriff wohlschmeckend weit aus einander zu gehen scheinen. 

Die Versuche haben z. B. durchweg ergeben, dass den Hymenop- 
teren Chinin jedenfalls nicht angenehm schmeckt, dagegen leben einige 
Gattungen der Coleopterenfamilie der Brenthiden vorzugsweise unter 
der Rinde der China-Baumarten, die sie völlig ausnagen. Tabak, nament- 
lich in getrocknetem, für den Handel präparirten Zustande wird von fast 
allen Insekten sorgfältig gemieden, dagegen leben einige kleine Anobien 
sehr gern in den Tabakrollen, die sie nach und nach ganz aushöhlen. 
Diese Beispiele ließen sich außerordentlich vermehren. 

Sicher scheint noch zu sein, dass Larven in Bezug auf Nahrung 
weitaus wählerischer sind, als das betreffende Imago, obgleich der Ge- 
ruchssinn der Larven (wie mir das zahlreiche in früheren Jahren ange- 
stellte Versuche beweisen) im Allgemeinen sehr unentwickelt ist, die 


- Nahrungswahl daher allein durch den Gesichts- und Geschmackssinn er- 


folgen muss. Indess ist auch bei den phytophagen Larven nicht selten 
die Nahrung eine sehr verschiedene und auch verschieden schmeckende. 
Als Beispiel führe ich nur einige Tenthredinen an. So lebt die Larve 
von Tenthredo atra L. auf Ribes und Salix, T. scalaris Klg. auf Weiden 
und Erlen, Athalia spinarum F. auf Rosen, Rapspflanzen und weißen 
Rüben. Es scheint dies direkt mit einer geringeren Entwicklung des 
Geschmackssinnes bei diesen Larven zusammenzuhängen. 


Anatomisch-histologische Untersuchungen. 
Allgemeines. 


Aus den Versuchen Forzr's so wie meinen eigenen vorstehend ange- 
führten, geht unzweifelhaft hervor, dass gewisse Insektenfamilien einen 
hoch entwickelten Geschmackssinn besitzen. Die specielle Lage der Or- 
gane, die diese Sinneswahrnehmung vermitteln, kann kaum anders wo 
gedacht werden als an den Mundtheilen. 

Bei der näheren Betrachtung dieser zeigt sich auch, namentlich 
bei Zuhilfenahme schärferer Vergrößerungen, eine bedeutende Zahl von 
Haaren, Borsten und Grübchen mit anscheinend rudimentären Haaren, 
die, verfolgt man ihren genaueren Bau, unstreitig als Sinnesorgane in 
Anspruch zu nehmen sind. 


1 Dass die Sinnesempfindungen der Insekten, mit Ausnahme des Gesichtssinnes, 
durch Haare oder Borsten, die je nach den Anforderungen, die hinsichtlich ihrer 


‚Perception an sie gestellt werden, mannigfach modificirt sind, vermittelt werden, 


scheint mir eine natürliche Folge der Integumentalbildung. Der starre Chitinpanzer 
muss für die peripherischen Enden der Sinnesnerven an bestimmten Stellen durch- 


690 | F. Will, 


Da das Zustandekommen einer Geschmacksempfindung ohne direkte 
Berührung zwischen der zu schmeckenden Substanz und dem pereipi- 
renden Nervenendapparat nicht gedacht werden kann, so sind von einer 
Deutung als Geschmacksorgane alle jene Sinneshaare oder Borsten aus- 
geschlossen, deren Nervenendigung nicht frei in der Oberfläche der 
Cuticula liegt oder die vollständig von ihr umhüllt ist (Geruchsorgan und 
undurchbohrte Sinneshaare). 

Zudem muss die Möglichkeit vorhanden sein, dass wenigstens ein 
Theil dieser Gebilde mit Speichel oder einer diesem ähnlichen Sekretions- 
flüssigkeit übergossen werden kann, theils zum Zwecke der Lösung für 
ungelöste Nahrung, theils zur Reinigung der Endapparate, um diese für 
neue Eindrücke tauglich zu machen. 

Endorgane, welche alle diese Voraussetzungen erfüllen, finden sich, 
wie mir das eine große Untersuchungsreihe auf das Unzweifelhafteste 
darthut, bei fast allen Insektenfamilien. Am schärfsten ausgeprägt und 
am zahlreichsten bei jenen Hymenopteren, die ihre Brut ernähren; die 
Geschmacksorgane dieser Gruppe sollen daher gewissermaßen als Typus 
der Geschmacksorgane bei den Insekten angesehen und an die Spitze der 
Untersuchungsreihe gerückt werden. 


Die Geschmacksorgane der Hymenopteren. 


Der Sitz des Geschmacksorganes bei den Hymenopteren wird von 
MEınert ! bei Ameisen an den Grund der Zunge und auf die Unter- 
fläche der Maxillen, von ForeL ?, der die Ansicht Meınerr’s theilt, auch 


brochen werden, zu gleicher Zeit müssen diese peripherischen Endorgane möglichst 
über die Oberfläche der Cuticula herausragen, um die Möglichkeit der Wahrneh- 
mung zu vergrößern, damit bedürfen diese Endapparate aber auch eines besonderen 
Schutzes, also einer eigenen cuticulären Chitinhülle. 

Weitaus die meisten Borsten sind am unteren Ende mit einem Knopfe versehen, 
der in einer kugelförmigen Höhlung oder Einsenkung der Cuticula der Borste Be- 
wegung nach allen Richtungen gestattet. Dies ist nöthig, um einerseits das 
Abbrechen zu verhüten, andererseits ist der Zug, bei dem durch irgend welche 
äußere Einwirkung die Sinnesborste aus ihrer normalen Lage gebracht wird, eben 
das Mittel um diese Einwirkung im Nervenendapparate zur Perception zu bringen. 

Den ringförmigen Abschluss zwischen Endknopf und Höhlung bilden feine Chi- 
tinmembranen. Die dachziegel- oder schuppenförmige Anordnung der einzelnen chiti- 
nösen Epithelialplatten in der Mundhöhle scheint mir eben so leicht verständlich. 

Bei der Nahrungsaufnahme und den mannigfaltigen durch die Mundtheile zu 
vollführenden Bewegungen muss die Mundhöhle eine möglichst leichte Verschiebung 
und Biegung nach allen Seiten gestatten; durch die Anordnung der durch feinere 
chitinöse Membranen verbundenen Epithelialplatten ist eine solche Bewegung nach 
den verschiedensten Richtungen leicht ausführbar, ohne dass der Bau der ohnehin 
sehr komplicirten Mundwerkzeuge noch mehr verwickelt wird. 

1 a.a.0. p. 66. 2 Les Fourmis de la Suisse. p. 117. 


a 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 691 


an die Spitze der Zunge, von Woırr! bei der Honigbiene auf die herz- 
förmige Platte (Hypopharynx), von Josepn? bei Insekten überhaupt in 
die Mundhöhle und von Krärerin? (der allerdings nur diese untersucht 
hat) bei Bombus an die Spitze der Unterlippe (des Rüssels) verlegt. 
ForeL und Josera sind auch der Meinung, dass das WoLr’sche Riechorgan 
Geschmacksorgan sein könne. 

Der äußere Bau des peripherischen Endapparates wird von den 
Autoren ziemlich übereinstimmend in folgender Weise beschrieben. 
Grübchen in der Cuticula am Rande mit einem stärkeren Chitinwall um- 
geben, oben offen, am Boden geschlossen durch eine feinere Membran, 
die von einem Nervenende (Achsencylinder, Achsenstrang, Chorda der 
Autoren) durchbrochen wird, dessen apicales über die Membran vor- 
ragendes Ende von einem der Längsachse nach durchbohrten, kurzen, 
starken Chitinstift (Stützkegel) geschützt wird, während das basale Ende 
sich in einem Nervengeflecht verliert. Joseru glaubt noch ein mit wasser- 
hellem Protoplasma gefülltes Bläschen am basalen Ende des Nerven zu er- 
kennen, das sich unter dem Einflusse gewisser Reagentien verschieden 
färbt. 

Weitere genaue Angaben hat neuerdings Forer * gemacht, der unter 
jedem Endorgan {auf der Unterseite der Maxille von F. rufibarbis 8) 
eine große ganglionäre Zelle entdeckt hat, in die sich der schon erwähnte 
Nervenstift (en bätonnet, Achsencylinder) basalwärts verliert. 

Der feinere Bau der fraglichen Organe ist durch die vorstehend kurz 
wiedergegebenen Untersuchungen keineswegs klar gestellt, eben so wenig 
ist erwiesen, welche Endorgane in den Mundtheilen als Geschmacks- 
organe zu deuten sind: ich habe desshalb die Mundtheile von Vespa vul- 
garis 3° einer genauen Prüfung unterzogen, deren Resultat mit dem bei 


1 a.a.0.p. 77. 2 a..a. O. p. 227. 

3 Über die Mundwerkzeuge der saugenden Insekten. p. 575. 

4 Etudes myrmecologiques en 1884. p. 19—20. 

5 Ich habe Vespa vulgaris aus verschiedenen Gründen zur specielleren Unter- 
suchung gewählt. Das genannte Insekt zeichnet sich, wie das meine Versuche er- 
gaben, durch einen woblentwickelten Geschmackssinn aus, die Mundtheile sind noch 
nie eingehend untersucht worden und nicht in letzter Linie war die Leichtigkeit der 
Beschaffung genügenden Arbeitsmateriales maßgebend. Im Herbste finden sich in 
den Nestern der Wespe die verschiedensten Entwicklungsstadien vom Ei bis zum 
vollständig ausgebildeten Imago vor. 

Nach einer Entfettung der frischen Larven in Schwefeläther und Härtung der- 
selben in einer Mischung von Pikrinschwefelsäure und Chromsäure lassen dieselben 
sich monatelang in 700/gigem Alkohol für die feinsten Untersuchungen völlig brauch- 


« bar aufbewahren. 


Genauere Angaben über die Präparationsmethoden folgen in der Fortsetzung 
vorliegender Arbeit. 


692 F, Will, 


anderen Hauptgruppen der Hymenopteren, den Formiciden, Ichneumo- 
niden und Tenthredinen verglichen und bin dabei zu dem Ergebnis ge- 
langt, dass unter Berücksichtigung der Eingangs des anatomischen Theils 
dieser Ausführungen aufgestellten Vorbedingungen, die peripherischen, 
den Geschmack vermittelnden Endorganean der Spitze 
und der Basis der Zungen {wo Nebenzungen [Paraglossen] vor- 
handen, auch an der Spitze dieser) und auf der Unterseite der Maxillen 
gelegen sind. 

Die Zunge von Vespa vulgarisS ist eine zweigelapptie Leck- 
zunge (Fig. 4) von halbmondförmigem Querschnitte (Fig. 2); zu beiden 
Seiten schließen sich die wohlausgebildeten Nebenzungen (Paraglossen) 
an. Die Oberfläche der eigentlichen Zunge, bis nahe an die Basis, so wie 
das vordere Drittel der Nebenzungen ist mit Reihen feiner, spatelförmiger 
Chitinhäkchen besetzt, die mit ihrem breiteren basalen Ende auf quer 
über die Zunge gelegten Chitinleisten aufsitzen (Fig. 4 a). Die Richtung 
dieser Häkchen, die von der Basis nach der Mitte sich verschmälernd, 
von da bis zum Ende wieder breiter werden und oben gerade abge- 
schnitten sind (Fig. 1 a), geht unter spitzem Winkel nach vorn 
(Fig. 5 Hb); das apikale Ende ist hakenförmig nach aufwärts gekrümmt. 
Dieselbe Anordnung zeigt der Hakenbesatz der Nebenzungen. 

Auf der Unterseite der Spitzen von Zunge und Paraglossen 
findet sich je ein ovales Chitinplättchen (Fig. 4 undd Chp), jedenfalls dem 
Zungenlöffel bei Bienen und Hummeln gleichwerthig. Bei den Vespiden 
ist dieses Plättchen offenbar Schutzplaite für den darüber liegenden aus- 
gedehnten Nervenendapparat. 

Den äußeren Rand dieser Schutzplatte umgiebt ein dichter Kranz 
langer feiner Härchen (Fig. A.und 5 $h), die am apikalen Ende etwas 
nach aufwärts gekrümmt sind. ’Gleichfalls auf der Unterseite etwas weiter 
rückwärts sind 8 Haare (Tasthaare) in einem Halbkreis mit der Rich- 
tung nach vor- und abwärts in die Schutzplalte eingelenkt (Fig. 5 Tb). 

Auf der Oberseite der Zungenspitze findet sich ein Kranz von 12 
bis 16 und alternirend mit diesem etwas weiter rückwärts ein zweiter 
von 8 Borsten, mit der Richtung nach vor- und aufwärts, die sich ihrem 
äußeren Ansehen nach wesentlich von den Tasthaaren unterscheiden. 
Ich bezeichne diese Borsten vorläufig als terminale Sinnesborsten der 
Zungenspitze; sie sind kurz stumpf, am basalen Ende in den oberen 
Theil eines champagnerpfropfenförmigen Chitinröhrchens eingelenkt, 
zeigen im Inneren eine Höhlung oder eine Rinne und werden überragt 


von dem Haarkranz der Schutzplatte (Fig.5 Gs und Sh). Genau die- | | : 


selben Verhältnisse finden sich an den Spitzen der Nebenzungen, auch 


bei diesen beträgt die Zahl der terminalen Sinnesborsten in der hinteren 3 I 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 693 


Reihe 8, in der vorderen 12—16 (Fig. I Gs). An der von Hakenbesatz 
freien Basis der Zunge (Fig. I Gb und Fig. 4 Gb Querschnitt) finden 
sich zunächst in der Mitte einige Reihen nach vorn knieförmig umge- 
bogener Härchen, die von der Ausmündung des medianen Brustspeichel- 
ganges bis zum Hakenbesatz der Zunge nahezu ein Dreieck bildend (Fig. I 
und 4 Lh), jedenfalls dazu bestimmt sind, den Speichel über die zu 
beiden Seiten der Haarreihen nach außen abfallende Zungenbasis weg, 
auf den Hakenbesatz der Zunge zu leiten. 

Zu beiden Seiten der Leithaare liegen auf der nach außen abfallen- 
den Basis der Zunge Gruppen von je 48—22 runden Grübchen mit ca. 5 u 
Durchmesser (u = 0,004 mm)!, die sich schon bei schwächerer Ver- 
größerung deutlich durch ihre Helligkeit von der dunkleren Cuticula der 
Zungenbasis abheben. Bei stärkerer Vergrößerung nimmt man in jedem 
Grübchen einen hellen kurzen Stift wahr, der von einem etwas dunk- 
leren Walle umgeben ist, so dass das ganze Gebilde den Eindruck zweier 
heller koncentrischer Kreise auf dunklem Grunde macht (Fig. 1 @b). 

Ähnliche Grübchen wie die an der Basis der Zunge finden sich auch 
an der Unterseite (der Zunge zugewendet) der Maxille (Fig. 3 Gm). 
Diese Grübchen besitzen 5,7 ı. Durchmesser, nach der Basis werden sie 
etwas enger (Fig. 8 a). Der den Boden durchbrechende Achsencylinder 
ragt aus dem Grübchen vor und besitzt einen starken Stützkegel 
(Fig. 8 Sk). 

Die Grübchen, deren Zahl zwischen 76 und 82 schwankt, sind über 
die ganze Vorderhälfte der Maxillenunterseite ausgestreut, sie stehen zahl- 
reicher nach der Spitze zu, basalwärts werden sie sparsamer, ihre An- 
ordnung ergiebt sich aus Fig. 3 Gm. 

Über den ganzen mit Grübchen besetzten Theil der Maxille breitet 
sich ein Fächer von 17—21 starken Borsten aus (Fig. 3 und A Shm). 
Diese Borsten scheinen eine starke Mittelrinne oder eine Höhlung mit 
einer feinen Öffnung an der Spitze zu besitzen, es ist unzweifelhaft, dass 
sie bei der Nahrungsaufnahme eine Funktion übernehmen, denn ich habe 
bei Wespen, die ich kurz nach der Nahrungsaufnahme tödtete und unter- 
suchte, diese Borsten mit einem dunklen, durch hellere, bikonkave Par- 
tien unterbrochenen Streifen ausgezeichnet gefunden. Die dunkleren 
Stellen rührten unzweifelhaft von eingedrungener Luft her, während die 
helleren Partien Tröpfchen einer Flüssigkeit darstellen, die in Folge der 


1 Zur Unterstützung der Vorstellung über die außerordentliche Kleinheit dieser 
Gebilde dürfte ein Vergleich nicht uninteressant sein. Ein mittelstarkes Menschen- 
haar misst 0,035—0,04 mm oder 35—40 vu im Durchmesser, die fraglichen Grüb- 
chen haben daher nur einen Durchmesser, der den siebenten bis achten Theil von 
dem eines Menschenhaares beträgt. 


894 | F. Will, 


Kapillarität den Wänden der Rinne oder des Röhrchens anhaftet. Bei 
Wespen, die lange gefastet und bei frisch ausgeschlüpften Individuen, 
die noch keine Nahrung aufgenommen hatten, war die erwähnte Erschei- 
nung nie zu beobachten. 

Behufs genauer Untersuchung der unter dem Integument liegenden 
Theile des peripherischen Endapparates der besprochenen Organe wur- 
den zahlreiche Köpfe von Vespa vulgaris in dorsoventrale Längs- und 
Querschnitte und in Horizontalschnitte zerlegt. 

Bei der Kleinheit der zu untersuchenden Gebilde und dem Wider- 
stande, den die cuticulare Chitinhülle dem Messer entgegensetzt, ist es 
schwierig, vollkommen gute Schnitte zu erhalten; ich habe diese Schwie- 
rigkeiten dadurch zu beseitigen versucht, dass ich völlig ausgebildete 
Imagines, deren Guticula jedoch noch nicht erhärtet war, zur Unter- 
suchung benutzte; um jedoch bezüglich der feineren Struktur sicher zu 
gehen, habe ich, so weit es irgend möglich war, die einschlägigen Ver- 
hältnisse mit denen am ausgebildeten Insekt verglichen und dabei nicht 
die geringste Abweichung konstatiren können. 


Der terminale Nervenendapparat an den Spitzen der Zunge und denen 
der Paraglossen. 


Die Chitinschutzplatte an der Unterseite der Zungen und Paraglossen- 
spitzen zeigt sich auf gelungenen Schnitten (Fig. 5 Chs) schalenförmig 
nach unten vertieft. In dem Hohlraume, der nach oben von dem integu- 
mentalen Hakenbesatz der Zunge überdeckt ist, findet sich an dem 
champagnerpfropfenförmigen Basaltheil jeder terminalen Sinnes- 
borste ein langgestrecktes, schlauchförmiges Gebilde, dessen unterer 
Theil etwas angeschwollen erscheint (Fig. 5 und 6), sich darauf rasch 
verengert und in einen der großen Zungennerven übergeht, der obere 
Theil gehtallmählich in den pfropfenförmigen Stiel der Borste über (Fig. 5 
und 6 Chp). 

Auf tingirten Längsschnitten erscheint der erwähnte Schlauch als 
die ziemlich dickwandige Hülle eines zweiten inneren Schlauches, der 
am verdickten basalen Ende (der Verdickung der Hülle entsprechend) 
5—7 große runde Zellen (Fig. 5 und 6 $z) einschließt, sich dann nach 
rückwärts fast plötzlich zu einem zarten Nervenfaden verdünnt, der die 
äußere dickwandige Hülle durchbrechend sich in einem der großen 
Zungennerven verliert, das apicale Ende dieses Innenschlauches ist lang | 
ausgezogen, nimmt in der Hälfte seiner Länge allmählich an Durchmesser | 
ab, bis es schließlich in einen feinen Faden übergeht, dessen äußerste 
etwas abgerundete Spitze wenig über die obere Öffnung am pfropfen- | 
iörmigen Basaltheile der terminalen Sinnesborste herausragt (Fig. 8 


u 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 695 


und 6 Ac). Der vordere Theil der Borste ist mit einer tiefen Rinne ver- 
sehen, so dass die Spitze des Innenschlauches frei und äußeren Ein- 
flüssen zugänglich ist (Fig. 6 a). 

Die Wände des äußeren Schlauches sind von grobkörniger Struktur 
mit hier und da eingestreuten Kernen, in denen deutlich dunklere Kern- 
körperchen wahrnehmbar sind. 

Die großen Zellen des Innenschlauches sind unstreitig Sinneszeller, 
jedenfalls bipolar, obgleich ich das mit Sicherheit bis jetzt nicht konsta- 
tiren konnte, die Kerne sind hell und besitzen ebenfalls I oder 2 dunkle 
Kernkörperchen, das apicale Ende ist jedenfalls der von einem Neuri- 
lemm umhüllte Achsencylinder; es zeigt deutlich (auf Längsschnitten) 
eine dunklere Rinde, die einen feinen Faden mehr faseriger Struktur um- 
hüllt. Dieses Neurilemm umschließt auch die am basalen Ende befind- 
lichen Sinneszellen. 

Der freie Zwischenraum zwischen beiden! Schläuchen scheint mit 
einer hellen Flüssigkeit gefüllt. 

Ob die Öffnung bei a Fig. 6 mit einer feinen Membran geschlossen 
ist, vermag ich mit Bestimmtheit nicht zu sagen ; der Umstand, dass die 
Spitze des Achsencylinders bald mehr, bald weniger in die Rinne der 
Endborste hineinragt, ferner die ganz verschiedene Lage dieser Spitze zu 
der Wandung des pfropfenförmigen Hohlcylinders lässt vermuthen, dass 
diese Öffnung nicht verschlossen ist. Ob bei der geringen Weite von 
4,5 w der Austritt eines Sekrets statifinden kann, ist fraglich, doch 
scheint dies in der That der Fall zu sein, denn ich habe auch bei diesen 
Borsten, wenn ich sie von Wespen untersuchte, die kurz vor dem Ab- 
tödten Nahrung aufgenommen hatten, genau dieselbe Erscheinung ge- 
funden, wie ich sie oben bei dem Fächerkranz der Maxillenborsten ange- 


geben habe. 


Außer diesen radial angeordneten Endapparaten der terminalen 
Sinnesborsten befinden sich in dem Hohlraum der Zungenspitze noch die 
zu den Tastborsten (Fig.5 Tb) gehörigen Nervenendigungen und eine An- 
zahl großer, runder Zellen, die mir drüsigen Charakter zu haben scheinen. 
Von sämmtlichen Sinnesorganen gehen sowohl durch die beiden Lappen 
der Zunge wie durch die Paraglossen 8 Nervenstränge (N) ab, von denen 
die 6 oberen zu einem Büschel vereinigt den terminalen Sinnesborsten, 
die beiden unteren den Tastborsten angehören. Sämmtliche Nerven- 
stränge zeigen in ihrem Verlauf mehrmals varicöse Anschwellungen, 


‚deren jede einen deutlichen Kern enthält!. 


1 Mir machen diese Nervenstränge den Eindruck langgestreckter bipolarer 


Zellen, die an einander gereiht in einer gemeinsamen Nervenscheide liegen. Die 


Sache bedarf jedoch erst einer eingehenderen Untersuchung. Es ist mir bis jetzt 


696 | F. Will, 


Die Becherorgane an der Zungenbasis. 


An den oben näher bezeichneten Punkten, an denen drei der cuti- 
cularen Chitinplatten, die verbunden durch feinere Membranen das Inte- 
gument der Zungenbasis bilden, zusammenstoßen, . erhebt sich ein 
schmaler, ringförmiger Wulst, der nach oben eine kreisrunde Öffnung 
von 5 ıı Durchmesser begrenzt. Diese Öffnung bildet den Eingang zu 
einem Kanal, der basalwärts sich erweiternd die Guticula durchbricht 
(Fig. 7a). Etwa 5 u unter dem oberen Rande der Öffnung ist ein Theil 
des Kanals durch eine feine Membran abgeschlossen, so dass im oberen 
Theil der Cuticula ein etwas nach oben gewölbtes Grübehen (Fig. 7 a) 
entsteht. Durchbrochen wird diese Membran in der Mitte von dem api- 
calen Ende eines hellen Achsencylinders, der die Oberfläche der Guti- 
cula nicht erreicht und sich basalwärts in ein mit hellem Protoplasma (?) 
gefülltes länglich-ovales Bläschen verliert, dessen unteres Ende 5—7 große 
Zellen mit deutlichen helleren Kernen enthält (Sinneszellen). Das Bläschen 
scheint zunächst mit einer Nervenscheide umhüllt, die nach außen noch 
mit einem dickwandigen Schlauch, gleich dem, wie er bei dem termi- 
nalen Endapparat der Zungenspitze beschrieben wurde. Am basalen 
Ende des Schlauches geht ein Nerv ab (Fig. 7 Nb), der sich wahrschein- 
lich mit einem der großen Zungennervenstränge vereinigt. Die feinere 
histologische Struktur des Achsencylinders habe ich nicht ermitteln 
können, eben so wenig den Austritt eines Nervenstranges aus deminneren, 
die Zellen enthaltenden Bläschen. (Ich möchte hier nebenbei bemerken, 
dass ich mich in diesen Ausführungen streng an das halte, was ich 
wirklich habe ermitteln können, die Vermuthung liegt z. B. im gegen- 
wärtigen Falle sehr nahe, dass die Zellen des Bläschens bipolar sind, 
dass der Achsencylinder sich in mehrere feinere Fasern theilt, die mit 
dem einen Pol der Sinneszellen in Verbindung stehen, und dass die vom 
basalen Pol der Zellen ahgehenden Fasern sie eben so vereinigen und in 
den oben erwähnten Nervenstrang [Fig. 7 Nb] eintreten resp. von ibm 
umhüllt werden, doch sind das eben nur Vermuthungen, die der Unter- 
lage einer völlig sicheren Beobachtung entbehren.) 

Unter dem Nervenendapparat, dessen größere Hälfte in der Matrix- 
schicht liegt, und außerhalb dieser Schicht liegt eine Reihe acinöser 
Drüsen (Fig. 7 Dz). Die Ausführungsgänge dieser Drüsen habe ich vor- 


noch nicht gelungen den weiteren Verlauf der Zungennerven genau an Schnitten 
festzustellen. Auf transparenten Präparaten, die eine schwache Tingirung bekom- 


men haben, scheinen die Nervenstränge der Zunge und der Paraglossen sich zu ver- 
einigen und die von den Becherorganen der Zungenbasis herkommenden Nerven- 7 


zweige aufzunehmen, 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 697 


läufig mit Sicherheit nicht nachweisen können, indess scheint es, dass 
dieselben in jene feinen Porenkanäle einmünden, welche zwischen den 
mit starken Borsten besetzten Basaltheil der Paraglossen einmünden 
(Fig. 1 K). Diese Borstenpolster (Fig. 1 X), von Forer sehr bezeichnend 
»Kamm« (peigne) genannt, finden sich zu beiden Seiten der Zungen- 
basis auch bei jenen Hymenopterenfamilien, deren Paraglossen verküm- 
mert sind. Die Borsten, die eine ähnliche Rinnenvorrichtung besitzen, 
wie die terminalen Borsten der Zungenspitze, Konvergiren gegen die Me- 
dianebene der Zunge und erstrecken sich bei der Nahrungsaufnahme 
jedenfalls über die beiden Grübchenfelder an der Basis der Zunge. 


Die Becherorgane an der Unterseite der Maxillen. 


Die Becherorgane an der Unterseite der Maxillen sind denen an der 
Zungenbasis völlig gleich (Fig. 8), namentlich was den feineren Bau des 
peripherischen Nervenendes anlangt. Der einzige Unterschied zwischen 
den beiden äußeren Bechern besteht darin, dass, wie dies auf den Quer- 
schnitten (Fig. 8 «) unschwer zu sehen ist, die Mündung des Kanales 
sich nach oben etwas erweitert und dass der Achsencylinder über die 
Oberfläche der Cuticula vorragt; es ist dem zufolge sowohl die den Becher 
abschließende Bodenmembran etwas stärker und der Achsencylinder 
durch einen ziemlich starken der Länge nach durchbohrten Stützkegel 
geschützt. Vom unteren Ende des ganzen Gebildes geht ebenfalls ein 
Nerv ab, der sich mit einem der Maxillennervenstränge vereinigt. Der 
Eintritt eines von den Sinneszellen bei Sz (Fig. 8) herkommenden Ner- 
venendes in den Nerv bei 5b ist hier deutlich wahrzunehmen. Die das 
Bläschen bei ce erfüllende Protoplasmamasse ist eben’ so wie die gleiche 
bei den Organen der Zungenbasis wasserhell und zeigt nur gegen das 
obere Ende eine ganz leichte Körnelung. | 

Außer dem Nerv, den erwähnten Nervenendapparaten und den Or- 
ganen der Tastborsten zeigt die Höhlung der Maxillen noch einige Ge- 
bilde drüsigen Aussehens, über die ich jedoch keine weiteren Angaben 
zu machen vermag. Bei den Weibchen von Vespa vulgaris zeigt 
sich, geringe individuelle Verschiedenheit abgerechnet, Anordnung und 
Bau der gesammten eben beschriebenen Organe genau eben so wie bei 
den Arbeitern des genannten Insektes. Männchen konnte ich bis jetzt 
leider noch nicht untersuchen. 

Bevor ich zur Deutung der Funktion, sowohl der terminalen Sinnes- 
 borsten, wie der Becherorgane übergehe, ist es nöthig dieselben Organe 
einiger weiterer Gruppen der Hymenopteren zur Vergleichung heranzu- 
: ziehen. 

Die Tenthrediniden (Blattwespen) zeigen im Bau ihrer Mund- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, XLII. Bd, 46 


698 F, Will, 


theile viele Ähnlichkeit mit dem der Vespiden, leider stand mir bisher 
das Untersuchungsmaterial noch nicht so ausreichend zu Gebote, dass 
ich im Stande wäre sichere Angaben über Einzelheiten zu machen. So 
viel sich bis jetzt feststellen lässt, haben die Individuen dieser Sippe an 
den Seiten der Zungenbasis Gruppen von je acht Bechern, die so ziem- 
lich dieselben Verhältnisse zeigen, wie die gleichen Grübchen bei Vespa. 
Auf der Maxillenunterseite scheinen diese Becher im Gegensatz zu Vespa 
sehr sparsam (kaum sechs bis sieben) vorhanden zu sein, eben so ist die 
Zabl der Borsten an Zungen- und Nebenzungenspitze, die als terminale 
Sinnesborsten zu deuten sind, eine geringe (etwa sieben). Auffallend ist 
die Größe der Becher (Grübchen), sie beträgt bei einer echten Tenthredo 
für die der Zungenbasis 44,8 w, für die-der Maxillenunterseite 16,7 u. 
Also fast das Dreifache von dem bei allen Hymenopterenfamilien. 

Die Ichneumoniden besitzen eine Leckzunge, die im äußeren 
Bau der von Vespa sehr ähnlich ist. Ich habe als Beispiel Ichneumon 
culpatoris Schrk. © gewählt (Fig. 9, 40, 41). Der Hakenbesatz bedeckt 
die vorderen zwei Dritttheile der Zungenoberseite. Der äußerste Rand 
der beiden Lappen an der Spitze ist mit eben solch feinen, an der Spitze 
etwas aufgehogenen Härchen besetzt, die von darunter gelegenen Tast- 
borsten (Fig. 9 Sh und 75) überragt werden wie bei Vespa. . Geschützt 
von diesen Härchen finden sich etwas hinter dem Vorderrande der Zungen- 
spitzen je 25 terminale Sinnesborsten von genau dem gleichen Bau wie 
hei Vespa, nämlich starke kurze Endborsten, eingelenkt in einen cham- 
pagnerpfropfenförmigen über die Cuticula vorragenden Basaltheil. 

Auf dem hakenbesatzfreien Basaltheil der Zunge finden sich beider- 
seits unregelmäßig zerstreut Gruppen von 12—A4 Grübchen von 2,5 u 
Durchmesser mit einem deutlichen helleren Mittelstift. Das dreieckige 
Feld der nach vorwärts gebogenen hakenförmigen Härchen der Wespen- 
zunge fehlt, dagegen ist trotz_des Fehlens der Nebenzungen der Kamm 
zu beiden Seiten der Zungenbasis (Fig. 9 K) wohl ausgebildet. Das Grüb- 
chenfeld auf der Unterseite der Maxillen ist so ziemlich in der Mitte dieser 
gelegen (Fig. 10 Gm); es ist besetzt mit 9—12 Bechern von 3,3 u Durch- 
messer und 4 u Tiefe. Die Wände der Becher sind, wie aus der bedeu- 
tend vergrößerten Abbildung (Fig. 41 Gm) hervorgeht, mehr cylindrisch 
als bei Vespa, der Achsenstrang ragt eben so wie dort aus dem Becher 
vor und ist durch einen starken Stützkegel geschützt. Überragt wird 
das ganze Grübchenfeld von 10—14 kurzen starken Borsten (Fig. 10 Shm), 
die sehr deutlich eine flache Mittelrinne (Fig. 10, Shm) zeigen. Am Grunde 
jeder Borste kann ich auch auf das Bestimmteste eine feine Öffnung wahr- 
nehmen, die auf der Seite der Rinne gelegen diese mit einem Sekret zu 
versorgen scheint (Fig. 10 Shmb). | 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 699 


Die Zungen und die Maxillen bei den verschiedensten europäischen 
Ameisenarten sind von Meınert und Forer auf das Genaueste be- 
schrieben worden, ich kann mich daher auf eine kurze Wiedergabe der 
Untersuchungsresultate beider Autoren, die ich völlig zutreffend gefun- 
den habe, beschränken. Ich füge zur Kontrolle die einschlägigen Ver- 
hältnisse bei einer südamerikanischen Ameisenart an, der Sa-uba (Atta 
cephalotes 3)!, die sich durch einen sehr entwickelten Geschmackssinn 


1 Es erscheint merkwürdig, dass die Sa-üba-Ameise (Atta cephalotes), die be- 
kanntermaßen in ihrem Vaterlande Brasilien Baumblätter mit Hilfe ihrer Mandibeln 
in etwa pfenniggroße Stücke zertheilt und diese entweder als Nahrung oder zur 
Auskleidung der Gänge in ihre unterirdische Wohnung trägt, am liebsten Gewächse 
angreift, die ursprünglich nicht in ihrem Vaterlande heimisch sind. 

Auf der Mucury-Kolonie in Brasilien (Südosten der Provinz Minas Gera&s 180 
s. Br.) waren besonders die Orangenbäume, die Rosen und die europäischen Gemüse 
der Zerstörung durch diese Landplage ausgesetzt und die Kolonisten können dort 
ihre Gemüsepflanzungen nur durch seichte Wassergräben, mit denen sie jedes ein- 
zeilne Beet umgeben, schützen. Bäume werden in Brusthöhe mit trichterförmigen 
Blechringen, das weite Ende nach abwärts, umnagelt. Fehlt das Wasser, so werden 
die Gemüsebeete auch wohl auf einem großen Kasten aus roh behauenen Dielen, 
der auf vier je circa 4 m hohen Pfosten ruht, angelegt. Die Pfosten werden in der- 
selben Weise geschützt wie die Bäume. 

Von der Raschheit der Zerstörung durch die Sa-uba macht man sich, obne es 
mit angesehen zu haben, schwer eine richtige Vorstellung. Von einem Baum, auf 
dem die genannte Ameise arbeitet, rieselt ein beständiger Regen von abgeschnittenen 
Blattstückchen nieder, die von den unten harrenden Arbeitern rasch in den Bau in 
Sicherheit gebracht werden. In wenigen Stunden ist ein mittelgroßer Baum völlig 
seiner Blätter beraubt. 

Die Sa-üba ist sehr wählerisch. Oft habe ich in den Rocas (Pflanzungen) und in 
der Caboeira (dem Buschwerke, das auf einer gerodeten Urwaldstrecke [Derobade] 
wächst), mitunter auch am Rande des Urwaldes, kleine Trupps Sa-üba beobachtet, 
die gleichsam auf Rekognoscirung ausgingen, auch wohl bei dem einen oder dem an- 
deren Busche den Versuch machten Blattstückchen abzuschneiden, ohne diesen Ver- 
such jedoch zu Ende zu führen. Mag nun auch der Zähigkeitsgrad der Blätter mit 
ein Grund zum Verlassen der begonnenen Arbeit sein, so werden doch auch die 
Geschmacksorgane, die bei der Sa-üba sehr ausgebildet sind, durch den ausfließen- 
den Blattsaft unwillkürlich als beurtheilende Organe mit beigezogen. Ich habe 
wenigstens öfter beobachtet, wie die Ameise nach einem der erwähnten Probever- 
suche sich Zunge und Mandibeln emsig reinigte, wobei sie sich eben so benahm, 
wie ich das später an Wespen, die an übelschmeckende Nahrung gerathen waren, 
wahrgenommen habe. 

Dass das Insekt die Blätter des veredelten Orangenbaumes mit Vorliebe zu 
seinen Angriffen wählt, die wilden Triebe dagegen, die demselben Stamm entspros- 
sen, unberührt lässt, scheint ebenfalls auf eine Unterscheidung durch den Ge- 
schmackssinn hinzudeuten. Merkwürdig bleibt es jedenfalls, dass dort die einge- 
_ führten Gewächse besonders unter den Angriffen der Insekten zu leiden haben, 
während, nach entomologischen Erfahrungen, in Europa das umgekehrte Verhältnis 

46* 


700 F. Will, 


auszeichnet. Bei allen Ameisenarten, die ich bis jetzt untersuchte, fällt 
zunächst ein Umstand auf, den ich für die Deutung der analogen Organe 
an der Zungenspitze der übrigen Hymenopterenfamilien für sehr wichtig 
halte, die terminalen Sinnesborsten sind hier durch Becher oder Grüb- 
chen ersetzt, die genau den gleichen Bau zeigen, wie.die Grübchen an 
der Zungenbasis und der Maxillenunterseite (Fig. 12 Gs). Die beiden 
Chitinlamellen, die ForeL an der Zunge von Formica pratensis 3 angiebt, 
sind jedenfalls der Schutzplatte bei den Vespiden und Tenthredinen so 
wie dem Löffelchen der Apiden morphologisch gleich. Sie finden sich 
auch bei Atta. 

Die Zahl der Grübchen an der Zungenspitze ist nie besonders groß. 
So sind z. B. bei Lasius flavus 8 nur 6 mit 4 u Durchmesser, bei Atta 
cephalotes 5 mit 5 « Durchmesser vorhanden. Deutlich ist in der Mitte 
des ziemlich cylindrischen Bechers das helle Ende des Achsencylinders 
erkennbar, der durch einen schwachen Stützkegel geschützt ist, jedoch 
nicht über die Oberfläche der Cuticula vorragt. 

Die Grübchen auf der freien Zungenbasis stehen meist in einer 
regelmäßigen, seltener wie bei der Sa-uba in zwei unregelmäßigen 
Reihen, die mit der hinteren Grenzlinie des Hakenbesatzes der Zunge 
ziemlich parallel laufen (bei der Sa-üba ist der Abstand in der Median- 
ebene etwas größer als an den Enden). Die Zahl der Grübchen, die in 
Bau und Größe denen an der Zungenspitze völlig gleich sind, variirt nicht 
nur bei den verschiedenen Arten sehr beträchtlich, sondern sie ist auch 
bei derselben Art großen individuellen Schwankungen unterworfen. Ich 
zähle z. B. bei Lasius flavus an verschiedenen Individuen 20—24. Bei 
Atta (Fig. 12 Gb) 40—52. | 

Die Grübchen auf den Maxillen stehen ausnahmslos in einer Reihe, 
die so ziemlich parallel mit dem äußeren zunächstliegenden Rand der 
Maxille in einiger Entfernung von diesem verläuft (Fig. 13 Gm). Eben 
so erstreckt sich längs der ganzen Grübchenreihe, diese mit den Spitzen 
eben noch überdeckend oder berührend und so ziemlich parallel zu ihr 
eine dichtgedrängte Reihe Borsten hin (Fig. 43 Shm), die in ihrem Bau 
genau den Schutzborsten auf den Maxillen bei den übrigen Hymenopteren- 
familien gleichen. 

Die Zahl der Grübchen ist hier noch größeren individuellen Schwan- 
kungen unterworfen als bei den gleichen Gebilden auf der Zunge; so 
finde ich bei Lasius flavus 3 auf der rechten Maxille sieben, auf der 
linken acht Grübchen mit fast 5 u Durchmesser. Der Bau der Gebilde 
ist genau der gleiche wie bei denen an Zungenbasis und Spitze. Sehr 


stattfindet. So bleibt z. B. die Rosskastanie, die Platane, der Pfirsichbaum, der | 
Nussbaum bei uns von Insektenangriffen fast völlig verschont. J 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 701 


merkwürdig ist die Lage und der äußere Bau der Grübchen bei der 
Sa-uba. Die Grübchen erscheinen hier stark trichterförmig, der obere 
Band nach der Maxillenspitze hin in einen Winkel ausgezogen (Fig. 14 Gm). 
Der obere Durchmesser nach der Schmalseite beträgt durchschnittlich 
%,5—5 u, der untere nur 2,5—3 u. Der Achsencylinder in Mitte des 
Grübchenbodens zeichnet sich sehr scharf von der Umgebung durch seine 
Helligkeit ab, der Stützkegel ist stärker als bei den Grübchen der Zunge, 
er ragt jedoch ebenfalls nicht über die Oberfläche der Cuticula vor. 


Die gegenseitige Lage der Grübchen ist fast bei jedem Individuum 
(ich habe deren 12 untersucht) eine andere, eben so die Zahl eine sehr 
verschiedene. Letztere schwankt zwischen 42 und 45. Meist sind je 
zwei benachbarte Grübchen in der Weise, wie bei Fig. 14 Gm angegeben, 
fast verschmolzen, bei einzelnen Individuen sah ich sogar drei solche 
verkuppelte Grübchen, dazwischen stehen einzelne, oder die ganze Reihe 
ist paarig verkuppelt und nur das letzte einzeln (wie bei Fig. 13 Gm), kurz 
es herrscht hier die denkbar größte Mannigfaltigkeit. 


Die Saugzunge der Apiden ist von Woır bei Apis mellifica und 
von KrarpeLın bei Bombus untersucht, ich habe meine eigenen Unter- 
suchungen über eine größere Zahl von Bombusarten, einer Art Osmia 
und Apis mellifica 3 ausgedehnt. 


Terminale Sinnesborsten (schon von Krarrerın bei Bombus beob- 
achtet) finden sich an der Spitze der Zunge und längs der unteren Rüssel- 
rinne bei allen Apiden ; sie weichen im Bau etwas von denen der Vespi- 
den und Ichneumoniden ab. Die Borste ist länger, schlanker, indess 
auch mit einer Rinne versehen, bezüglich der ich dieselbe Beobachtung 
gemacht habe wie bei Vespa, der pfropfenförmige Basaltheil ist sehr kurz 
und steht in einer kleinen Grube, so dass der Bau dem der Tastborsten 
sehr nahe kommt (Fig. 15 Gs). Vor diesen terminalen Borsten am Stiel des 
Löffelchens und zwar so, dass die letzteren die ersteren überragen, findet 
sich ein dichter Kranz feiner Härchen, die jedenfalls den Schutzhärchen 
an den Spitzen der Wespenzunge homolog sind; vor diesen Härchen mit 
eben solchen auf der Fläche besetzt ragt das schalenförmig vertiefte 
Löffelchen vor (Fig. 15 L). Die Zahl der terminalen Sinnesborsten, die 
sich von der Spitze in zwei Reihen zu Seiten der unteren Rüsselrinne 
alternirend hinziehen, beträgt bei Apis 10—12 (Fig. 15 Gs,, Gsy ete.), die 
Zahl der die Zungenspitze umstehenden vier. Diese Zahlenverhältnisse, 
individuelle Schwankungen ungerechnet, finden sich genau auch bei 
Bombus und Osmia. Die Becher der Zungenbasis hat WoLr für Apis 
_ mellifica an der richtigen Stelle angegeben. Es finden sich dicht hinter 
der Einschnürung der Zungenbasis auf der herzförmigen Platte (Hypo- 


702 | F, Will, 


pharynx! nach Woır) zwei Felder von je 25 runden Grübchen mit 5 u 
Durchmesser, die bei sehr scharfer Vergrößerung deutlich das hellere 
Ende des Achsencylinders in der Mitte erkennen lassen. Diese Grüb- 
chenfelder befinden sich vor der Mündung des Brustspeichelganges. 
Genau die gleichen Lageverhältnisse finden sich auch bei Osmia (Fig. 16) 
und Bombus. Bei ersterer beträgt die Zahl der Grübchen je 14—16, mit 
5,5 « Durchmesser, bei letzteren sind die Grübchen außerordentlich klein 
(kaum 3,7 # Durchmesser), ihre Zahl schwankt zwischen 20 und 24 auf 
jedem Felde. Die Borsten an der Basis der Labialtaster (Fig. 16 Li), die 
sich bei der Nahrungsaufnahme über die Grübchenfelder legen, scheinen 
bei den Apiden dieselbe Funktion zu haben wie die Borstenpolster 
(Kämme) bei den übrigen Hymenopterenfamilien. 

Auch bei den Apiden finden sich auf der Maxillenunterseite zahl- 
reiche Grübchen mit kurzen starken Stützkegeln, die allerdings länger 
sind, d.h. mehr aus den Bechern vorragen als beiden übrigen Hymenopte- 
ren. Fig. 17 Gm zeigt diese Gebilde in starker Vergrößerung von Bom- 
bus und zwar nach einer Transparentaufnahme beim lebenden Insekt. 
Die Zahl der Grübchen lässt sich sehr schwer feststellen, doch sind es 
kaum mehr als 40 auf jeder Maxille, sie stehen dichter an der Spitze 
der Maxille, sparsamer an der Basis, sind aber im Allgemeinen über 
die ganze Unterfläche der Maxille verbreitet. 

Auch auf den Labialtastern zeigen sich solche Grübchen. Der Bau ist 
genau derselbe wie der auf den Maxillen. Über die mit Grübchen bestan- 
dene Fläche der Maxillen sowohl wie der Labialtaster breiten sich Schutz- 
borsten aus, wie das WoLr von der Biene ganz richtig angegeben hat. 


Schlussfolgerungen. 


Es steht mir zweifellos fest, dass die Grübchen oder Becher auf 
derZungenbasisundderMaxillenunterseite peripherische 
Endorgane des Geschmacksorganessind. 

Sıe erfüllen die Eingangs angeführten Vorbedingungen, d. h, das 
Nervenende tritt frei an die Oberfläche, ist sonach direktem chemischen 
Reiz zugänglich, die betreffenden Stellen können mit Speichel übergossen 
werden, wie sich das aus einem dorsoventralen Medianschnitt durch den 

! Ich gebrauche Bezeichnungen wie Hypopharynx etc. nur im Sinne der je- 
weilig citirten Autoren, da dieselbe Bezeichnung von verschiedenen Autoren oft 
auf morphologisch verschiedene Theile der Mundpartien bei Insekten angewendet 
werden. Ich habe es aus demselben Grunde auch vorläufig vermieden neue Be- 
zeichnungen einzuführen. Eine richtige Benennung der. gleichwerthigen Theile 
kann dann erst erfolgen, wenn einmal sämmtliche Insektenordnungen auf ihre 
Mundtheile morphologisch untersucht sein werden. Einen Anfang hierzu hat z.B. 
KRAEPELIN in ganz vortrefilicher Weise bei den Musciden gemacht. 


| 
4 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 703 


Vordertheil des Wespenkopfes (Fig. 18) für die Grübchen der Zungenbasis 
unzweifelhaft ergiebt, aber auch die Unterseite der Maxillen kann während 
der Nahrungsaufnahme so nahe an den mit Nahrung erfüllten Haken- 
besatz der Zunge gebracht werden, dass ein reichlicher Erguss von 
Speichel aus der Brust- oder Kopfspeicheldrüse auch die Organe der 
Maxille mit diesem versehen kann; die fächerförmig ausgebreiteten 
Schutzborsten auf der Maxille bei Vespa scheinen eben so wie die ana- 
logen Borsten bei den übrigen Hymenopteren theils das Zurückhalten 
von’ Speichel behufs der Reinigung, theils den Schutz der zarten Nerven- 
enden zu besorgen, es schließt dies gleichzeitig die Funktion der Becher- 
organe als Tastorgane aus, abgesehen davon, dass außerdem in der Nähe 
der betreffenden Stellen reichlich für die Vermittelung der Tastempfin- 
dung durch ausgesprochene Tastborsten gesorgt ist. 

Dieselbe Rolle wie die Schutzborsten der Maxillenunterseite scheinen 
die Borstenpolster (Kämme nach Forer) an der Wurzel der Paraglossen 
oder deren Stelle gegenüber den Geschmacksbechern der Zungenbasis 
zu spielen. 

Eine Deutung dieser Becherorgane als die peripherischen Endorgane 
etwa eines sechsten uns unbekannten Sinnes halte ich für ausgeschlossen, 
oder wenn ein solcher sechster Sinn wirklich vorhanden sein sollte, so ist 
die durch ihn vermittelte Wahrnehmung jedenfalls unserer Geschmacks- 
wahrnehmung homolog, und es kann sich nur um den höheren oder 
niederen Grad der Wahrnehmungsfähigkeit handeln. 

Über die Bedeutung der Rinne an den Schutzborsten und über die 
Frage, ob hier in der That ein Sekret abgesondert wird, hoffe ich erst 
noch eine Reihe von Versuchen anzustellen, zu denen es mir leider zur 
Zeit'an lebendem Material gebricht. 

'Es erübrigt noch, die terminalen Sinnesborsten an der Zungenspitze 
zu betrachten, 

Man könnte zweifelhaft sein, ‘ob diese Gebilde mit ihrem von den 
Geschmacksbechern der'Zunge so abweichenden Bau als Geschmacks- 
organe zu deuten sind, indess glaube ich sicher auch diese Endorgane 
als Geschmacksorgane in Anspruch nehmen zu dürfen. Für diese 
Annahme spricht ‚eine Reihe von Gründen, unter denen ich nur folgende 
hervorheben will. 

Zunächst geht aus der genauen Beobachtung der Einzelheiten in der 
Funktion der Zunge bei Beginn der Nahrungsaufnahme hervor, dass auch 
die Zungenspitze mit einein Geschmacksorgan versehen sein muss. 
 ©sDas Versuchsinsekt prüft zunächst die vorgesetzie Nahrung mit Hilfe 
seiner Fühler auf den Geruch, ‚dann erfolgt. erst bei den Vespiden und 
den übrigen mit einer Leckzunge versehenen Hymenopteren die Schwel- 


704 F, Will, 


lung und bei den Apiden das Vorklappen der Zunge, deren Spitze mit 
der Nahrung in Berührung gebracht wird. Der Zeitpunkt des Beginnes 
der Nahrungsaufnahmeistgenaufestzustellen, er zeigt sich 
durch eine lebhafte Kontraktion des Abdomens an, der dann die rhyth- 
mischen Saugbewegungen folgen. Ist die Nahrung nicht geeignet, so 
erfolgt, wenn die übelschmeckende Substanz stark vorherrscht, ein 
augenblickliches Verlassen derselben, ohne dass, eine Saugbewegung 
stattgefunden hätte; ist dagegen der üble Geschmack durch Beimengung 
von Honig, Zucker etc, überdeckt, so führt das Insekt erst einige Saug- 
bewegungen aus, ehe es die Nahrung verlässt. Muss nun auch zuge- 
geben werden, dass durch die Kapillarthätigkeit der  Zungenborsten- 
zwischenräume ein Aufsteigen der: Nährflüssigkeit zur Zungenwurzel 
möglich, ja fast gewiss ist, so erfolgt dasselbe jedenfalls nicht so rasch 
(namentlich bei der langen Zunge der Apiden), dass nicht wenigstens 
eine gewisse der Beobachtung zugängliche Zeitdauer nöthig wäre; da 
jedoch das Verlassen vorherrschend übelschmeckender Nahrung augen- 
blicklich erfolgt, so ist jedenfalls auch die Annahme gerechtfertigt, dass 
auch an der Zungenspitze sich Geschmacksorgane vorfinden. 

Auch der Bau der Zungenspitze unterstützt diese Annahme. 
Wären die terminalen Sinnesborsten Tastorgane, so würden sie jeden- 
falls möglichst frei vorragen, dies ist jedoch nicht der'Fall. Die frag- 
lichen Sinnesorgane scheinen vielmehr sorgfältig geschützt und zwar 
einerseits durch den Haken- und Borstenbesatz der Zunge, ‘andererseits 
durch den dichten Kranz der Schutzhaare, der zugleich bei den Apiden, 
wo die Terminalborsten in’ den Schutzhaarkranz eindringen, das Zu- 
standekommen einer Geschmacksempfindung eher zu vermitteln als zu hin- 
dern geeignet ist. Außerdem mussberücksichtigt werden, dass wenigstens 
beiden Vespiden und Ichneumoniden noch besondere Tastborsten vorhan- 
den sind, diesich sowohl durch Lage wie durch Bau als solche dokumentiren. 

Einen weiteren Beweis für die Richtigkeit der aufgestellten Behaup- 
tung möchte ich in der Form der Organe bei den Ameisen sehen. Die 
Becher an der Zungenspitze der Ameisen sind denen an der Zungenbasis 
völlig gleich gebaut, daher sicher als Geschmacksorgane in Anspruch zu 
nehmen. Es wird sich allerdings erst durch die Vergleichung der Ent- 
wicklung feststellen lassen, ob die Becherorgane und die Terminalborsten 
morphologisch gleichwerthige Gebilde sind, allein ich zweifle nicht im 
entferntesten daran, dass dem wirklich so ist. 

Es erübrigt noch die Frage kurz zu besprechen, ob sich noch an 
anderen Stellen der Mundiheile, als den vorstehend beschriebenen, oder in 
der Mundhöhle, Nervenendapparate vorfinden, die als Geschmacksorgane 
zu deuten sind. i 


| 


Das Geschmacksorgan der Insekten. 705 


Ich muss diese Frage nach dem Stande meiner Untersuchungen vor- 
läufig auf das Bestimmteste verneinen. Diesgilt auch bezüglich 
des Worr’schen Geruchsorganes (Gaumensegel). All den zahlreichen 
Nervenendorganen der Mundhöhle fehlt die erste Vorbedingung, die ich 
Eingangs aufgestellt habe, die Nervenenden treten nicht in direkte Be- 
rührung mit der Nahrung. Ich muss indess ausdrücklich bemerken, dass 
sich namentlich auf dem Pharynx zahlreiche Gebilde vorfinden, die bei 
oberflächlicherer Beobachtung den Geschmacksbechern sehr ähnlich 
sehen (ein Umstand, durch den sich jedenfalls Josepa hat täuschen lassen). 
Bei genauer Beobachtung zeigen sich jedoch in all’ diesen zahlreichen 
Grübchen sehr feine blasse Haare, die weder mit einer Rinne versehen, 
noch an der Spitze durchbohrt sind, so dass siekeinesfalls zur Vermittelung 
der Geschmacksempfindung dienen können; auch liegt durchaus keine 
Nothwendigkeit vor, auch diese Gebilde noch als Geschmacksorgane zu 
deuten, dafür scheinen die Geschmaäcksborstender Zungenspitze, 
und die Becherapparate auf der Zungenbasis und Maxillen- 
unterseite völlig ausreichend. 


Die Beschreibung der Geschmacksorgane bei den übrigen Insekten- 
ordnungen, zunächst bei den Dipteren und Lepidopteren hoffe ich in 
Bälde folgen zu lassen, eben so die der Larven und die Entwicklung; für 
letztere hat nur die Beschaffung geeigneten Materials bei manchen Ord- 
nungen einige Schwierigkeit. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


Ni, Neurilemm desselben; 
Mb, Bodenmembran der Geschmacks- 
becher; 


Zs, Zungenspitze; 
Zb, Zungenbasis; 
Nz, Nebenzungen; 


Gs, Geschmacksborsten der Zungenspitze 
(bei Ameisen Becher); 

Gb, Geschmacksbecher der Zungenbasis; 

Gm, Geschmacksbecher der Maxillen- 
unterseite; 

Sh, Schutzhaare der Zungenspitze; 

K, Kamm, Schutzborsten derZungenbasis; 

‚Shm, Schutzborsten d. Maxillenunterseite; 


‘ Ac, Achsencylinder des Geschmacksor- 


ganes; 
Sk, Stützkegel desselben ; 


Sz, Sinneszellen des Geschmacksorganes ; 

N, Zungennerv; Nm, Maxillennerv; 

C, Cuticula ; 

Mz, Matrixzellen der Cuticula (Chitin); 

Dz, Drüsenzellen; 

Lh, Leithaare der zhdenphsn 

Lt, Labialtaster; Mi, Maxillartaster ; 

Hd, Hakenbesatz der Zunge; 

Tb, Tastborsten; 

Bsp, Ausmündung des Bine pn sl@lelaer 
bei Vespa. 


706 F. Will, 


Tafel XXVL. 


Fig. A. Zunge von Vespa vulgaris 8, von der Oberseite. (Die Zunge ist etwas | 
nach rechts gedrückt. Der Hakenbesatz auf dem größten Theil der Zunge nur sche- | 
matisch durch punktirte Linien angedeutet.) Seıs., KrAFt. Obj. II, Oc. 0. Vergr. 55. 

Fig. Aa. Drei Spatel von dem Hakenbesatz der Zunge von Vespa vulgaris $. | 
SEıB., Krart. Obj. IV, Oc. 0. Vergr. 140. | 

Fig. 2. Querschnitt durch die Zunge von Vespa ulgratı 8 nach a—B Fig. A. | 
Seıß., KrArt, Ocj. II, Oc. 0. Vergr. 55. 

Fig. 3. Unterseite der linken Maxille von Vespa vulgaris 8. SeEıs,, KrArr. .Obj. II, 
Oc. 0. Vergr. 55. | 

Fig. 4. Querschnitt durch die Zungenbasis (Zd), Nebenzunge (Nz) und rechte 
Maxille (Mx) von Vespa vulgaris. Seım., Krart. Obj. II, Oc. 0. Vergr. 55. 

Fig. 5. Dorsoventraler Längsschnitt durch die Zungenspitze (Fig. 4 e&—£) von 
Vespa vulgaris 8 (die Matrixzellen hatten sich am Präparat theilweise abgelöst und | 
sind schematisch ergänzt). SEIıB., KRAFT. Immersion VI, Oc. 0. Vergr. 630. (Die 
Originalzeichnung ist durch photographische Reproduktion um die Hälfte verkleinert. 

Fig. 6. Zwei Geschmacksborsten der Zungenspitze (terminale Sinnesborsten) 
bei Vespa vulgaris 8 mit dem dazu gehörigen Nervenendapparat durchschnitten. 
(Die Originalzeichnung ist um 1/3 verkleinert.) 

Fig. 6a. Abgeschnittenes Stück einer Geschmacksborste, um die Rinne zu zeigen. | 
SEıB., KrArt. Im. VII, Oc. 0. Vergr. 630: (Um 1/, verkleinert.) f 

Fig. 7. Längsschnitt durch den Nervenendapparat der Geschmacksbecher n 

| 


der Zungenbasis von Vespa vulgaris 8. Seıs., Krart. Im. VII, Oc. 0. Vergr. 630. 

Fig. 7a. Medianschnitt durch die Chitintheile der Geschmacksbecher an der 
Zungenbasis von Vespa vulgaris 3. SEıB., Krart. Im. VII, Oc. I. Vergr. 900. 

Fig. 8. Längsschnitt durch die Geschmacksbecher und den dazu gehörigen 
Nervenendapparat der Maxillenunterseite von Vespa vulgaris 8. SeEıs,, KRAFT. 
Im. VII, Oc. 0. Vergr. 630. 

Fig. 8a. Medianschnitt durch die Chitintheile des vorstehenden Geschmacks- | 
bechers. Vergr. 630. 

Fig. 9. Zunge von Ichneumon culpatorius @, von der Seite. Seıs., KrArt. Obj. 
IV, Oc. 0. Vergr. 440. | 

Fig. 40. Unterseite der linken Maxille von Ichneumon culpatorius @. SEı., |, 
Krart. Obj. II, Oc. 0. Vergr. 55. | 

Fig. 44. Stark vergrößerte Geschmacksbecher und Schutzborsie von der Maxil- 
lenunterseite von Ichneumon culpatorius. Seıs., Krart. Im. VII, Oc. 0. Vergr, 630. 

Fig. 42. Zunge von Atta cephalotes 8 (Sa-üuba-Ameise), von der Seite (der vor- 
dere Theil der Zunge und der Kamm sind nur angedeutet). SEıB., Krart.  Obj. IV, 
Oc. 0. Vergr. 440. 

Fig. 43, Unterseite der rechten Maxille von Attacephalotes (Sa-üba). SEıB., KRAFT. 
Obj. I, Oc. 0, Vergr. 55. 

Fig. 44. Vergrößerte Geschmacksbecher der Meile von Atta ‚eophalyäeR (paarig). 
SEIB., Krart. Im. VII, Oc. 0. Vergr. 630. 

Fig. 45. Zungenspitze von Apis mellifica 8. L, Löffelchen ; Hd, Haarbesatz der 
Zunge. SEıB., KrAFrT. Obj. IV, Ob. 0. Vergr. 440. 

Fig. 46. Basis der Zunge von Osmia, von oben. SEıB., Krart. Obj. IV, Oc. 0. 
Vergr. 440. 

Fig. 47. Geschmacksapparat der Maxille von Bombus. Nach der transparenten 


| 
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Das Geschmacksorgan der Insekten. 707 


Maxille des lebenden Insektes gezeichnet. SeEıB., KrArt, Im. VII, Oc. 0. Vergr. 630. 
(Die Originalzeichnung ist um 1/3 verkleinert.) 

Fig. 18. Schematischer dorsoventraler Längsschnitt durch die Mitte des Vorder- 
theiles am Wespenkopfe. Z, durchschnittene Zungenmitte; Lh, Leithaare; Gb, Ge- 
schmacksorgane der Zungenbasis; Ph, Pharynx; Ksp, Kopfspeicheldrüsen (paarig); 
Bsp, Brustspeichelgang; R, Retraktor der Zunge; EI, Elevator (paarig) des Ver- 
schlusses vom Brustspeichelgang; Dz, Drüsenzellen; WO, Gaumensegel (Worr’sches 
Organ); Ol, Oberlippe (Labrum); Spd, Speichelreservoir. 

Die sämmtlichen Zeichnungen sind, wenn nicht ausdrücklich. besonders ange- 
geben, mit Hilfe des ZEıssschen Prismas genau nach dem Präparat gefertigt, daher 
manche kleine Verschiebungen, wenn es ohne Störung des Gesammtbildes geschehen 
konnte, mitgezeichnet. 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden. 
Von 


Dr. von Linstow in Hameln. 


Mit Tafel XXVII. 


Im Darme von Triton alpestris, seltener von Triton cristatus lebt 
eine Nematoxys-Art, die wahrscheinlich schon von einzelnen früheren 
Beobachtern gefunden und mit Nematoxys ornatus verwechselt ist; sie 
unterscheidet sich von letzterer aber durch verschiedene auffallende 
Merkmale und schlage ich vor, sie 

Nematoxys longicauda 
zu nennen. 
Die Art tritt in sieben verschiedenen Entwicklungsformen auf. 


1. Die Embryonalform. 


Mit den Exkrementen der Tritonen gelangen die von den geschlechts- 
reifen Weibchen in den Darm deponirten, dünnschaligen Eier ins Wasser, 
wosie den bereits fertig entwickelten Embryo ausschlüpfen lassen (Fig.1). 
Derseibe ist 0,57 mm lang und 0,036 mm breit; die Gestalt ist plump, 
der Schwanz ist pfriemenförmig zugespitzt, der Mund unbewaffnet, und 
der ganze Körper ist mit glänzenden Kügelchen dicht durchsetzt, die nur 
an den beiden Körperenden sparsamer werden, so dass der Körper hier 
hyalin erscheint; innere Organe sind nicht zu erkennen, weder Öso- 
phagus noch Darm sind sichtbar. 


2. Die Wasserlarve. 


Kurze Zeit nach dem Hineingelangen der Eier ins Wasser zerstört 
der Embryo durch seine lebhaft gewordenen Bewegungen die zarte, 


membranöse Eihülle und gelangt ins Freie, wo sein Ansehen sich in 24 
bis 48 Stunden wesentlich verändert (Fig. 2). Der Körper streckt sich, 
er wird länger und schmäler; die Länge beträgt nun 0,64 mm, die 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden. 709 


Breite aber nur 0,029 mm; Ösophagus und Darm treten auf und hat 
ersterer zwei Anschwellungen, die beide längsgestreckt erscheinen; der 
hintere zeigt die Andeutung von Ventilzähnen; wir haben es also mit 
einer Rhabditis-Form zu thun; die Zeit vom Hineingelangen der Eier ins 
Wasser bis zum Ausschlüpfen dauert durchschnittlich 3 Tage; der Öso- 
phagus misst !/; ,, der Schwanz !/,, der Gesammtlänge; der Mund hat 
keinerlei Bewaffnung und eine Geschlechtsanlage ist noch nicht sichtbar. 
Die Bewegungen im Wasser sind sehr lebhaft und Nahrung wird nicht 
aufgenommen, so findet auch kein weiteres Wachsthum und keine 
weitere Entwicklung statt. Die Haut zeigt keine Ringelung. 


3. Die junge Lungenlarve. 


Die Wasserlarven wandern in die Lunge der Tritonen ein, welche 
sie massenhaft bevölkern; die Länge beträgt 0,59 mm, die Breite 
0,039 mm, es zeigt sich also bald ein gewisses Dickenwachsthum und 
was diese Entwicklungsform von den beiden vorigen unterscheidet, ist 
das Auftreten von einem großen, eigenthümlichen Organe, das eine ober- 
flächliche Ähnlichkeit mit einem Trematoden -Saugnapfe hat (Fig. 3). 
Das halbkugelförmige Organ liegt nicht weit vom Kopfende an der Bauch- 
seite des Thieres; die erste Anlage (Fig. 4) besteht in einer rundlichen 
Scheibe, von der 2 hyaline Drüsenkörper nach hinten entspringen ; 
bald wächst das Organ mehr und mehr und die beiden Drüsen wachsen 
zu zwei langen hyalinen Schläuchen mit gemeinschaftlichem Ausfüh- 
rungsgange aus, der in das Centrum des Organes tritt; es muss hier 
gleich gesagt werden, dass wir es nicht mit einem Saugnapf, sondern 
mit der Mündung der Exkretionsgefäße zu thun haben, welche zwar 
noch in der geschlechtsreifen Form zu finden ist, in der Larve aber eine 
ganz ungewöhnliche Entwicklung erreicht und mit dem Eintritt der Ge- 
schlechtsreife verhältnismäßig sehr stark schwindet. 

Die Haut ist fein quergeringelt, der Ösophagus hat nur noch die 
hintere Anschwellung, welche sehr langgestreckt ist und dicht hinter 
der Exkretionsöffnung liegt; der Ösophagus misst 1/,, der Schwanz !/; , 
der ganzen Länge; eine Geschlechtsanlage ist nicht sichtbar und die Be- 
wegungen sind sehr lebhaft; der Mund ist unbewaffnet. 


4. Die halberwachsene Lungenlarve. 

Bei den Larven, welche bis zu 1,90 mm Länge und 0,082 mm 
Breite erwachsen sind, deren Ösophagus 1/,. und deren Schwanz 1/;» 
. der ganzen Länge misst, unterscheidet man zwei Schichten der Cuticula, 
von denen die äußere, feinere, regelmäßig quergeringelte !/,,, die innere, 
derbere !/;, der Körperbreite misst. An der Exkretionsöffnung treten 


710 Be 2.200. 2 von. Linstow, 


außer den angeführten in sie mündenden Exkretionsgefäßen noch beson- 
dere Anhangsdrüsen auf, welche an derselben Stelle münden und hier- 
unter. besprochen werden; dieselben sind nach der Schwanzseite hin 
gelagert. In der Bauch- und Rückenseite treten mächtige Plasmastränge 
auf, 11/,, des Körperdurchmessers breit und 1/,, dick ; sie enthalten stark 
lichtbrechende Kügelchen; seitlich links und rechts an sie lagern sich 
Längsstränge, im Ganzen also vier, welche !/, der Körperbreite messen ; 
sie sind undurchscheinend und entsprechen vier starken Muskelsträngen, 
welche von vorn nach hinten den Körper durchziehen. Liegt der Nema- 
tode so, dass Bauch- oder Rückenlinie gerade nach oben sieht, was viel- 
fach der Fall ist, da der Körper von der Rücken- nach der Bauchseite 
plattgedrückt ist, so erblickt man einen breiten, durchscheinenden Mittel- 
streifen, der von zwei dunklen Seitenstreifen, den Muskelzügen, eingefasst 
ist; ein ähnliches Bild erhält man, wenn es gelingt, den Körper genau auf 
eine Seite zu legen ; diese Verhältnisse bleiben während des ganzen Lar- 
venstadiums bestehen und geben den Thieren ein eigenthümliches, charak- 
teristisches Ansehen. Die Bewegungen, welche bisher lebhaft waren, 
werden nunlangsam und beschränken sich aufein Hin-undHerbiegen des 
Körpers. Der Mund istunbewafinet und Geschlechisorgane finden sich nicht, 


5. Die erwachsene Lungenlarve mit Bohrzahn. 


In. der Tritonen-Lunge wächst nun die Larve zu einem großen, 
cylindrischen Tbier (Fig. 5) heran, das träge. Bewegungen zeigt; die 
Länge beträgt 3,2 mm, die Breite, 0,26 mm; der Ösophagus misst 
1/j3,5, der pfriemenförmig zugespitzte Schwanz !/,, der ganzen Länge. 
Die Form ist also dick und spindelförmig, die beiden Körperenden 
sind zugespitzt; der Körper ist sehr zart und platzt leicht im Wasser, 
durch den Druck des Deckgläschens in der Regel, und quellen die 
inneren Organe dann aus der Exkretionsöffnung hervor. Die meisten 
Exemplare trifft man in Häutung und beim Zutritt von Wasser wird die 
abzustoßende Haut mantelartig abgehoben. Der Darm ist mächtig ent- 
wickelt, während von inneren Geschlechtsorganen noch nichts zu bemer- 
ken ist. Der von auffallenden Ganglienmassen umgebene cylindrische 
Ösophagus schwillt am Ende zu einem in die Länge gestreckten Bulbus 
an von 0,036 ınm Länge, an dem man zwei Schichtungen unterscheidet, 
von denen die innere einen Stützapparat von Chitin zeigt. Am After 
bemerkt man eine nach hinten gerichtete, kugelförmige und zwei nach 
vorn verlaufende, lange, schlauchförmige Anhangsdrüsen. Das Kopf- 
ende ist durch einen nadelförmigen, auf einer kleinen halbkugelförmigen 
Erhöhung sitzenden Bohrstachel ausgezeichnet, mit dem das Thier sich 
seinen Weg; durch das Lungengewebe bahnt. Die Cuticula ist zwei- 


2 . — 
« 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden. 711 


schichtig und in regelmäßigen Abständen quergeringelt. Neben der Vor- 
derhälfte des Ösophagus liegen große Drüsenstränge, welche vielleicht 
als Speicheldrüsen zu bezeichnen sind. Papillen bemerkt man auf der 
Cuticula nicht. Auffallend ist, dass bei diesen Larven ohne innere Ge- 
nitalanlagen die der Cuticula angehbörigen Gebilde des männlichen Ge- 
schlechtsapparates, die 42 Haftapparate, die Spicula, deren Stützrinne, 
die Papillen des Schwanzendes, welche bei der Schilderung des ge- 
schlechtsreifen Männchens näher beschrieben werden sollen, bereits 
völlig entwickelt sind. Das auffallendste Organ am ganzen Körper aber 
ist die mächtig entwickelte Exkretionsöffnung (Fig. 8u.9). Sie nimmt 
bald !/,, bald ?/; der ganzen Körperbreite ein und zeigt einen sehr kom- 


"plieirten Bau. Von der Bauchseite betrachtet, sieht man in eine je nach 


dem Kontraktionszustande bald halbkugelförmig erweiterte, bald flaschen- 
förmig verengte Höhlung, deren äußere Mündung ich bis auf eine kreis- 
förmige Öffnung von 0,043 mm Durchmesser ‚zusammengezogen sah, 
während sie im Tode weit klaflt und die Höhlung dann schüsselförmig 
erscheint, im Leben aber vielleicht ganz geschlossen werden kann. 
Durchschnittlich maß ich die Länge des ganzen Organs mit 0,13 mm, 
die Breite mit 0,16 mm. 

Man unterscheidet vier Schichtungen, welche zwiebelschalenför- 
mig um einander gelagert sind; die innere Auskleidung des Lumens 
ist von radiären Stäbchen’ gestützt und stellt eine ziemlich mächtige 
Schicht dar; nach außen wird dieselbe umlagert von einer Ringmuskel- 
schicht, um welche sich außen wieder eine Radiärmuskellage legt; mit- 
unter bemerkt man nach außen von dieser noch eine Drüsenschicht; 
die äußere Öffnung aber ist von einem starken Sphinkter umgeben. Bei 
der größtmöglichen Kontraktion scheinen die Stäbchen der inneren Aus- 
kleidungsschicht eng an einander zu liegen und so eine Ebene darzustellen, 
welche einer Saugbewegung widerstehen kann. An den Grund der Höh- 
lung treten die beiden sich hier vereinigenden Exkretionsgefäße, welche 
Anfangs nur etwas über die Mitte des Körpers nach hinten reichen 
und zuerst 2/,,, dann 1/,, Körperbreite zeigende Blindschläuche mit cy- 
lindrischen Anschwellungen sind; außerdem setzen sich an dieselbe 
Stelle mehrere große, schlauchförmige Anhangsdrüsen. Noch vor voll- 
endetem Wachsthum der Larve sind die Exkretionsgefäße auf das kleine 
Volumen zusammengezogen, welches sie im geschlechtsreifen Thiere 
haben ; ihr Querdurchmesser beträgt 0,043 mm; es sind starkwandige 
Gefäße, deren Wandungen querverlaufende Muskeln zeigen; auch be- 
merkt man seitlich abgehende Nebenäste (Fig. 9 a, c), deren Wandun- 


_ gen zarter erscheinen und deren Muskeln sparsamer vertheilt sind. 


Die Bestimmung dieses mächtigen Organs ist schwer zu ergründen. In 


4112 von Linstow, 


dieser auffallenden Entwicklung kann es nur für die Larve einen Nutzen 
haben, denn im geschlechtsreifen Thiere ist es auf ein eiförmiges Organ 
von etwa 1/, Körperdurchmesser beschränkt. Vielleicht hat es den Zweck, 
die zur Ausscheidung bestimmten Stoffe aus den Exkretionsgefäßen durch 
Saugbewegungen zu entfernen. 


6. Die erwachsene Lungenlarve mit drei Lippen. 


Nach einer abermaligen Häutung ist die Larve kaum in die Länge, 
aber beträchtlich in die Breite gewachsen (Fig. 6); sie ist nun 3,3 mm 
lang und 0,48 mm breit; der Ösophagus misst jetzt 1/,,, der Schwanz 
1/,,. der Gesammtlänge;; beide sind also erheblich länger, ersterer außer- 
dem viel breiter und mächtiger geworden und der Bulbus am Ende ist 
nicht mehr längsoval, sondern kugelförmig und 0,098 mm breit. Der 
Bohrstachel ist verschwunden und statt seiner bemerkt man am Kopf- 
ende drei kleine Lippen. Der auffallendste Unterschied gegen die vorige 
Entwicklungsform aber ist der Schwund der Exkretionsöffnung, die ganz 
unscheinbar geworden ist. Die dunkeln vier Längsmuskelstränge per- 
sistiren (Fig. 7), eben so gleicht diese Form der vorigen durch das völlige 
Fehlen der inneren Geschlechtsorgane und durch das Vorhandensein 
der äußeren männlichen. 


7. Die Geschlechtsform. 


Die geschilderten Larven bevölkern die Tritonenlungen mitunter in 
kaum glaublicher Menge ; haben sie den zuletzt geschilderten Entwick- 
lungszustand erreicht, so wandern sie in den Darm über, um hier ge- 
schlechtsreif zu werden. Die Männchen sind erheblich seltener als die 
Weibchen, so dass auf 20 der letzteren etwa ein Männchen kommt. 

Die Guticula zeigt in 0,066 mm großen Abständen Querringel, die 
aus hyalinen, gleich starken, 0,043 mm breiten Doppelstreifen bestehen. 
Der Körper ist beim Weibchen von der Rücken- nach der Bauchlinie 
zusammengedrückt, am Kopfende dagegen seitlich. An den Seitenlinien 
zieht je ein starker Längskamm von kegelförmigem Querschnitt (Fig. 15) | 
herab, welcher der inneren Guticularschicht angehört und bis an das | 
äußerste Kopfende reicht. An diesem stehen drei Lippen (Fig. A1u.16), 
eine dorsale und zwei latero-ventrale; die Mundöffnung zwischen den | 
beiden letzteren ist in geschlossenem Zustande in zwei ventrale Schenkel 
verlängert. Der ganze Körper ist bei beiden Geschlechtern mit auffal- 
ienden, in Längsreihen geordneten Papillen besetzt, die bis zum Kopfe | 
hin reichen und am Schwanzende besonders dicht stehen. An der Basis 
der Dorsallippe steht auch jederseits eine Papille und je eine mitten auf | 
den latero-ventralen. Der Ösophagus (Fig. 10) hat vorn eine kleine An- | 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden, 713 


schwellungund am Ende einen starken, kugelförmigen Bulbus von 0,15 mm 
Breite mit drei Ventilzähnen. Unmittelbar hinter letzterem findet man 
die ovale Exkretionsmündung (Fig. 10) mit nach vorn gerichteter Öff- 
nung, in welche von hinten her die beiden Hauptstämme des Exkretions- 
gefäßes eintreten. Die Muskeln (Fig. 15) liegen in vier starken Längssträn- 
gen links und rechts von einem Längswulst, welcher die innere Fortsetzung 
des Längskammes bildet; sie wurzeln nach außen an der Cuticula und 
zeigen nach der Mittelachse des Körpers hin auf Querschnitten bogen- 
förmige Fortsätze; sie gehören zu der Form, welche bei den Mero- 
myariern sich findet. Der Darm ist gegen früher stark kontrahirt und 
geschwunden und die Überbleibsel der Plasmastränge bilden an der 
Rücken- und Bauchseite Organe von spindelförmigem Querschnitt mit 
großen Hohlräumen (Fig. 15). 

Das Männchen ist 2,9 mm lang und 0,024 mm breit; der Ösophagus 
nimmt 1/,,, der Schwanz !/, der ganzen Länge ein; letzterer ist stets 
hakenförmig nach innen gebogen. Die Spicula (Fig. 12) sind gleich lang, 
0,092 mm groß, schwach und fadenförmig, auffallend und stark aber ist 
der hohlrinnenförmige Stützapparat von 0,19 mm Länge, in dem sie liegen. 
Der Schwanz ist pfriemenförmig zugespitzt. Vor der Kloake stehen zwei 
Längsreihen von je sechs Haftapparaten (Fig. 13); dieselben bestehen aus 
einer kleinen, rundlichen Scheibe, welche ein dunkles Centrum und vier 
bissechsnach hinten gerichtete, klauenartige Fortsätze besitzt und aufeinem 
derben, zweischenkligen Chitineylinder wurzelt, der parallele Querringel 
zeigt. An dieser Stelle bemerkt man nach hinten konvergirende, starke, 
0,043 mm breite Muskelbündel (Fig. 12); der Winkel, in welchem die 
einzelnen Bündel von beiden Seiten an einander stoßen, wird von vorn 
nach hinten immer stumpfer. Vor der Kloakenöffnung steht ein Längs- 
wulst und auf ihm findet man jederseits eine Papille, davor jederseits 
zwei und dahinter eine größere Papille, abgesehen von den vielen kleinen, 
welche den ganzen Schwanz regellos bedecken. 

Das Weibchen, welches bis zu 7X 24 Stunden im Wasser leben 
kann, ist 5,3 mm lang und 0,48 mm breit, also sehr dick spindelförmig 
und an beiden Körperenden stark verdünnt; der Ösophagus misst 1/; 


der Körperlänge, der Schwanz !/;s. Die Vulva, welche gewöhnlich 


einem Querschnitt gleicht, ist vorstülpbar, und theilt den Körper so, dass 
der vordere Abschnitt sich zum hinteren verhält wie 4 : 5, liegt also 
etwas vor der Mitte. Der lange Schwanz ist fein zugespitzt und durch 
viele Papillen ausgezeichnet, die hier besonders stark hervortreien ; er 
‚ zeigt etwa in der Mitte seitlich jederseits einen fingerförmigen Auswuchs 
(Fig. 14). Das Weibchen ist ovipar;; die dünnhäutigen Eier sind 0,12 mm 
lang und 0,082 mm breit. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Pd, 47 


714 von Linstow, 


Wahrscheinlich hat Craus! die hier geschilderten, mit Oxyuris be- 
zeichneten Larven:in der Lunge von Triton gesehen, und vermuthet er, 
dass die erwachsene Form in Schwimmkäfern lebe: auch meine? Be- 
schreibung der Larven von Nematoxys ornatus aus der Lunge von Triton 
taeniatus, deren Kopf einen Bohrzahn führt und deren Schwanz beim 
Männchen !/,ı, beim Weibchen 1/,, der Gesammtlänge beträgt, ist 
ohne Zweifel auf die mir damals noch unbekannte Art N. longicauda zu 
beziehen. 

Was den Unterschied von Nematoxys ornatus betrifft, so verdient 
hervorgehoben zu werden,. dass, so weit'die jetzigen Beobachtungen 
reichen, diese neue Art in Tritonen lebt, dass das Männchen 42 Haftappa- 
rate mit vier bis sechs rundlichen, nach hinten sehenden, fingerförmigen 
Anhängen führt, dass das Schwanzende beim Männchen !/,, beim Weib- 
chen !/,,; der ganzen Länge einnimmt, während N. ornatus in Fröschen 
und Kröten lebt, das Männchen 10—14, meistens 40 Haftapparate mit 
20 radiären Ausläufern zeigt, die einen vollen Kranz bilden, und der 
‚Schwanz viel kürzer ist, da er bei beiden Geschlechtern nur etwa 1/,g 
der Gesammtlänge misst. 

Dusarpın? beschreibt N. (Oxyuris) ornatus aus Rana temporaria und 
esculenta; das Männchen führt in vier Reihen geordnete Haftapparate, 
deren Zahl nicht angegeben wird; der Schwanz des Männchens wie des 
Weibchens misst etwa !/,, der Gesammtlänge. 

WeınLann* schildert das Rudiment eines Männchens aus einer Leber- 
cyste von Bufo viridis. Am männlichen Schwanzende stehen zwei Reihen 
mit je sieben Haftapparaten, die sternförmig mit 20-22 Blättchen oder 
Strahlen versehen sind. Der Schwanz ist kurz und konisch. 

ScunEiderd beschreibt N. ornatus aus dem Darm von Rana tempo- 
raria, esculenta und Bufo cinereus (und Triton cristatus); Messungen des 
Schwanzes fehlen; die Haftapparate stehen in zwei Längsreihen zu je 
fünf, das männliche Schwanzende endet kegelförmig und ist kurz. 

Meine® Schilderung bezieht sich aufN. ornatus aus Rana temporaria; 
das Männchen hat zehn Haftapparate, die Schwanzlänge beträgt beim 
Männchen 1/,,, beim Weibchen !/ı;- 

v. Drascar” findet an Diesing’s Originalexemplaren, dass N. (Cosmo- 
cerca) ornatus in der Regel 2x5 Haftapparate führt, welche nicht vier 

1 Leipziger Naturforscher-Versammlung. Tageblatt, 1872. p. 138. 

2 Archiv für Naturgesch. 1882. I. p. A0-—AM. 

3 Hist. des Helm. p. 4144—145. Pl. V, Fig. G. 

4 Würtemb. naturw. Jahreshefte. Stuttgart 4859. Bd. XV. p. 97—99. 
5 Monographie der Nematoden. p. 442—113. Taf. XII, Fig. 5. 


6 Archiv für Naturgesch. 4877. I. p. 181. 
7 Verh. der zool.-bot. Gesellschaft Wien. 1882. p. 424—423. Taf. VII, Fig. 1—4. 


nr a er ne nn 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden. »15 


bis sechs nach hinten gerichtete Klauen, sondern einen vollen Kranz von 
94 länglichen, gleich langen Strahlen haben, genau wie WeınLAnD diese 
Organe beschreibt und abbildet; Maße des Schwanzes werden nicht ge- 
geben, doch erscheint in der Abbildung der männliche Schwanz kurz 
und kegelförmig; die Exemplare stammen aus Rana temporaria und 
esculenta. 

Die älteren Beschreibungen sind zu einer Vergleichung untauglich. 
Von einer Beschreibung, der Warrer’schen 1, weiß ich nicht, wo die- 
selbe unterzubringen ist. Water findet vier Reihen von Haftapparaten 
und in jeder Reihe 13—A4 derselben, davon in jeder Reihe zwei bis drei 
postanale, im Ganzen also 52—56; die Messungen des Schwanzes er- 
geben für das Männchen !/,;;, für das Weibchen !/;,. Die Exemplare 
stammen aus Triton alpestris, und zwar aus der Lunge und dem Darm, 
ohne die Bemerkung, dass in den Lungen nur Larven, im Darm die ge- 
schlechtsreifen Thiere vorkommen; bei beiden Geschlechtern läuft der 
Schwanz in drei Spitzen aus. Bei den jüngeren Exemplaren wird auch 
hier eine als Saugnapf bezeichnete Exkretionsöffnung und als Fett- 
schläuche bezeichnete Exkretionsgefäße gefunden. Ist diese Schilderung 
genau, so würde hier eine dritte Art beobachtet sein. 

Die Nemathelminthen bieten, wenn man nach dem Medium fragt, 
in welchem die einzelnen Entwicklungsformen leben, eine ganz erstaun- 
liche Mannigfaltigkeit dar, und kann man 14 verschiedene Entwicklungs- 
modifikationen unterscheiden. 

4) Die Embryonen entwickeln sich ohne Larvenstadium direkt zu 
Geschlechtsthieren im selben Medium, und zwar leben sie im süßen, 
salzigen oder brakischen Wasser, in Pflanzen, in der Erde oder in faulen- 
den Substanzen (Dorylaimus, Enoplus, Plectus, Monhystera, Rhabditis 
und viele andere Genera). 

2) Die’ Larve lebt in der Erde, die Geschlechtsform in Pflanzen 
(Tylenchus Tritici, putrefaciens, Heterodera Schachtii). 

3) Die Larven leben in Thieren (Würmern), nach deren Tode sie 
durch die Fäulnis frei werden und in der Erde sich zu Geschlechtsthieren 
entwickeln (Rhabditis pellio). 

4) Der Helminth lebt zweigeschlechtlich in der Erde, die befruch- 
teten Weibchen dringen in Tbiere (Hummeln) ein und produciren hier 
Nachkommen (Sphaerularia Bombi). 

5) Die Larven leben in der Erde, geschlechtlich entwickelt in einem 
Wirbeltbier (Dochmius, Strongylus). 

6) Der Helminth lebt als hermaphroditische Form in einem Thier, 


1 Diese Zeitschr. Bd. VIII. p.163—201. Taf. V-VI. Bd. IX. p.1—11. Taf. XIX. 
47* 


716 von Linstow, 


die Nachkommen entwickeln sich durch Generationswechsel geschlecht- 
lich in der Erde (Rhabdonema, Angiostomum). 

7) Eine geschlechtlich differenzirte, freilebende Form entwickelt 
durch Generationswechsel eine andere, ebenfalls zweigeschlechtliche, 
welche parasitisch in einem Thiere (Schnecke) lebt (Leptodera appen- 
diculata). 

8) Die Eier entwickeln in der Erde den Embryo und dieser gelangt 
in ein Thier, in dem er sich zweigeschlechtlich entwickelt (Trichocepha- 
lus, Oxyuris). 

9) Die Larve lebt in Insekten, die Geschlechisthiere in der Erde 
oder im Wasser (Mermis). 

40) Die Larve lebt eingekapselt in einem Thier und kommt mit 
diesem passiv in eine andere Thierart, in der sie sich geschlechtlich ent- 
wickelt (Ascaris, Filaria, Gucullanus). 

44) Lebt kurze Zeit zweigeschlechtlich im Darm und produeirt hier 
Larven, die sich durch die Darmwand bohren, um sich in den Muskeln 
einzukapseln (Trichina spiralis). 

42) Das geschlechtsreife Thier lebt in der Luftröhre von Vögeln, 
die Weibchen produciren Eier, welche den entwickelten Embryo ent- 
halten, dieselben werden durch Hustenstöße nach außen befördert; in 
der Erde wird der Embryo beweglich und das Ei nun mit der Nahrung 
vom Vogel wieder aufgenommen; im Magen und Ösophagus verlässt der 
Embryo die Eihülle, um in die Bronchien und Luftsäcke einzuwandern, 
von wo sich die größer gewordene Larve in die Luftröhre begiebt (Syn- 
gamus trachealis). 

13) Es bestehen zwei Larvenformen, von denen die erste in Mol- 
lusken, die zweite in Schwimmkäfern und Fangschrecken lebt, während 
die Geschlechtsform sich im Wasser findet (Gordius aquaticus). 

14) Es bestehen zwei Larvenformen, von denen die erste im 
Wasser, die zweite in der Lunge eines Amphibium lebt, von wo sie in 
den Darm desselben Thieres einwandert, um sich hier zweigeschlechtlich 
zu entwickeln (Nematoxys longicauda). 

Dieser letztere Entwicklungsmodus war bisher bei den Nemathel- 
minthen nicht beobachtet und entspricht bei den Trematoden dem Ent- 
wicklungsgange von Polystomum integerrimum. 

Die einzige, auf induktivem Wege gefundene allgemeine Regel für 
die Nemathelminthen-Entwicklung ist somit die, dass Nemathelminthen, 
die in lebenden Thieren wohnen, niemals alle Entwicklungsphasen in 
einem und demselben Organe desselben durchlaufen. 


Hameln, im Juli 1885. 


Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden. #17 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 1. Der Embryo. 

Fig. 2. Wasserlarve. 

Fig. 3. Jüngste Form der Lungenlarve. a, Exkretionsöffnung; b, Bulbus des 
Ösophagus. 

Fig. 4. Erste Anlage der Exkretionsöffnung (a). db, Anlage der Exkretionsge- 
fäße;; c, Bulbus des Ösophagus. 

Fig. 5. Erwachsene Lungenlarve mit Bohrzahn von der linken Seite. a, Anlage 
der Exkretionsgefäße;; b, Anhangsdrüsen der Exkretionsöffnung;; c, Anhangsdrüsen 
des Enddarmes. 

Fig. 6. Erwachsene Lungenlarve mit dreilippigem Kopfende. a, ein Muskel- 
strang. 

Fig. 7. Querschnitt einer erwachsenen Lungenlarve; in schwachem Alkohol ge- 
härtet, in Paraffin eingebettet, mit Benzin ausgewaschen, in Pikrokarmin-Glycerin 
untersucht. a, Cuticula; b, Darm; c, Plasmastrang; d, Muskelstrang. 

Fig. 8. Kopfende der erwachsenen Lungenlarve mit Bohrstachel (a). b, Bulbus 
des Ösophagus; c, Darm; d, Lumen der Exkretionsöffnung; e, Auskleidungsschicht 
desselben; f, Ringmuskel; g, Radiärmuskeln; A, umhüllende, drüsige Schicht; 
i, Sphinkter; k, Anhangsdrüsen ; !, Exkretionsgefäße ; m, Speicheldrüsen;; n, Nerven- 
ganglien. Die Exkretionsöffnung ist halb geschlossen. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Exkretionsöffnung einer erwachsenen Lungenlarve. 
a, a,Muskelstränge; b, b, Plasmastränge; c, Darm; d, Radiärmuskeln der Exkretions- 
öffnung;, e, Ringmuskeln; f, Auskleidungsschicht; g, Sphinkter. Das Lumen klafft 
weit. 

Fig. 9a. Exkretionsgefäß einer Lungenlarve (a, a). b, Mündung; c, Nebenast. 


Fig 10—146 beziehen sich auf die geschlechtsreife Form. 

Fig. 10. Kopfende. a, Exkretionsöffnung. 

Fig. 44. Äußerstes Kopfende. 

Fig. 42. Männliches Schwanzende von der Bauchfläche. a, Spiculum; b, Stütz- 
apparat; c, Haftorgan; d, Muskeln, die dem männlichen Schwanzende eigenthüm- 
lich sind. 

Fig. 43. Haftorgane, stark vergrößert; Immersion. a, von der Bauchfläche; 
b, von der Seite. 

Fig. 44. Mitte des weiblichen Schwanzendes von der Bauchfläche. a, Papille; 
b, fingerförmiger Fortsatz. 

Fig. 45. Querschnitt durch ein Weibchen. Präparation wie bei Fig. 7 angegeben. 
a, Seitenleiste; b, Fortsatz nach innen; c, Muskel; d, Rest des Plasmastranges; e, 
Darm; f, Ovarium. 

Fig. 46. Kopfende von der Scheitelfläche gesehen. a, Seitenleiste ; db, Dorsal- 
lippe; c, Lateroventrallippe ; d, Mundöffnung. 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit fächenständigen 
Geschlechtsöffnungen. 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Bandwürmer. 
Von 


Dr. Otto Hamann, 
Privatdocent und Assistent am zool. Institut der Universität Göttingen. 


Mit Tafel XXIX und XXX. 


Die Tänien mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen, über deren 
Bau ich im Folgenden Mittheilungen geben kann, sind bisher noch nicht 
Gegenstand irgend welcher Untersuchung gewesen!. 

Das hiesige zoologische Institut gelangte durch Herrn Prof. Esser, 
Direktor des Tbierarznei-Institutes in den Besitz dieses Bandwurmes. 
Ein zur Behandlung dem Veterinär-Institut übergebener Hund zeigte im 
Koth die eigenthümlich von gewöhnlichen Hundeproglottiden abweichen- 
den, mit einem rothgelben Fleck (s. Fig. 4) versehenen Gebilde. Die durch 
ihre Gestalt und Farbe auffallenden Glieder ergaben sich als zu Taenia 
lineata Goeze gehörig. Tage lang lieferte der Hund neues Untersuchungs- 
material, bis der Wurm abgetrieben wurde und stückweise mit dem 
Kothe abging, leider ohne den Kopf zu liefern. Für die Zustellung des 
Materials sage ich Herrn Prof. Esser so wie Herrn Assistent Thierarzt 
WALLMAnNN besten Dank! 

Der größte Theil der Proglottiden wurde sofort auf verschiedene 
Weisen konservirt, ein anderer lebend aufbewahrt. Auch versuchte 
ich, durch die Ähnlichkeit der Eier mit denen der Bothriocephalen be- 

1 Durch anderweitige Arbeiten beschäftigt, verzögerte sich die Fertigstellung 
meines Manuskriptes, obgleich die Untersuchung bereits im Mai abgeschlossen wor- 
den war. Zu meiner großen Freude ersehe ich aus Nr. 498 des Zooi. Anz. (29. Juni 
41885), dass im zool. Institut in Leipzig diese Cestodengruppe ebenfalls bearbeitet 
wird, und zwar durch ZscuokKkE, welcher in einer vorläufigen Mittheilung seine 
Resultate über den Bau der Geschlechtsorgane von Taenia litterata darlegt. Hoffent- 


lich ergänzen sich unsere Arbeiten in der Weise, dass es möglich sein wird, sich in 
Bälde ein genaues Bild von der Organisation unserer Cestodengruppe zu machen. 


b‘ 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen. 19 


wogen, dieselben in feuchter Kammer im hängenden Tropfen zu züchten. 
Es gelang mir dies nicht und nur einmal fand ich Embryonen ohne 
Hüllen , letztere lagen gesprengt in nicht weiter Entfernung von den 
Embryonen, welche bereits abgestorben waren. 


Beschreibender Theil. 


I. Die reifen Proglottiden. 


1. Gestalt derselben. 
Die Proglottiden, welche im Koth des Hundes sich finden, fallen 


‚sofort durch ihre Färbung in die Augen. In jedem weißlichblauen Gliede 


nimmt ein rothgelber Punkt unsere Aufmerksamkeit in Anspruch (vgl. 
Fig. 4). Die Proglottiden selbst sind von beinahe kubischer Gestalt, 
wenn kontrahirt. Während der Bewegung kann sich dieselbe sehr ver- 
ändern, wie die verschiedenen in Fig. 4 wiedergegebenen Kontraktions- 
zustände zeigen. 

Ihre Größe variirt sehr. Die Länge einer Proglottis kann mit unge- 
fähr 2,34 mm, ihre Breite mit 1,3 mm angegeben werden. 

Betrachtet man nun mit der Lupe eine Proglottis, so erkennt man 
im Inneren zunächst einen runden Körper, von dem aus ein mehrfach 
gewundener Schlauch ausgeht. Ein ähnliches Bild zeigt uns kein anderer 
Bandwurm, weder eine Tänie, noch eine zu den Bothriocephalen gehö- 
rige Form. Dieser Körper von kreisrunder Gestalt zeichnet sich weiter 
durch seine röthliche Farbe aus, welche übrigens auch in dem gewun- 
denen Schlauch, wenn auch in geringerem Maße, sich findet. Der 
kugelige Körper sowohl wie der Schlauch ist, wie man bei Anwendung 
von stärkeren Vergrößerungen erkennt, angefüllt mit Embryonen. Damit 
wird die Vermuthung wahrscheinlich, dass wir in den genannten Orga- 
nen den Uterus oder doch Theile desselben vor uns haben. 

Noch nicht habe ich erwähnt, dass noch ein zweiter kleinerer 
Schlauch vorhanden ist, welcher am entgegengesetzten Pole vom kuge- 
ligen Körper ausgeht. Dieser kleine Schlauch ist nicht in allen Proglot- 
tiden erkennbar; er ist oft obliterirt. 

Die mit dem Kothe abgegangenen Proglottiden erleiden Verände- 
rungen, auf die ich gleich zu sprechen komme. Untersucht man dieselben 
am zweiten oder dritten Tage nach der Ablage, so ist Folgendes zu be- 
merken. Die Embryonen sind nicht mehr im gewundenen Schlauche 
vorhanden, sondern sind sämmtlich in das kugelige Organ — wie ich 


‘ dasselbe vor der Hand benennen will — zu liegen gekommen. Diese 


Lageveränderung ist jedenfalls durch die Muskulatur der Proglottis vor 
Sich gegangen, 


720 Otto Hamann, 


In diesem Stadium ist das kugelige Organ prall angefüllt von den 
Embryonen. Zerzupft man eine so gestaltete Proglottis, so erhält man 
dieselben nicht ohne Weiteres frei, sondern überzeugt sich bald, dass 
dieselben von einer harten, kalkigen Schale umgeben sind, 
die die Gestalt einer Kugel hat. Durch Auflegen eines starken Deck- 
glases und nachheriges Zerquetschen springt die Schale auf, und die 
Eier werden frei. Die Bildung dieser Kalkschale geschieht von Zellen 
der Wandung des kugeligen Organes, wie ich weiter unten aus einander 
zu setzen haben werde. 

Die Progloitiden habe ich fünf Tage am Leben erhalten. Dann 
hörten die Bewegungserscheinungen auf und es zerfiel der Körper, und 
die kugelige Kapsel mit den in ihr eingeschlossenen Eiern wurde frei, 
ohne dass die Kapselwand sich jedoch gelöst hätte. Hierzu ist offenbar 
das Sekret des Darmtractus des künftigen Wirthes nöthig. 


2. Anatomischer und histologischer Bau. 


Von dem reichlichen Material an abgegangenen Proglottiden, welches 
mir zur Verfügung stand, konservirte ich den größten Theil mit koncen- 
trirter Sublimatlösung. Die Proglottiden ließ ich bis 2 Minuten in der 
Lösung liegen, darauf wurden sie abgewaschen und nach längerem Ver- 
weilen in 70° Alkohol in neutraler Essigkarminlösung gefärbt. Andere 
Exemplare färbte ich mit EnrLicn’s- oder mit wässeriger Hämatoxylin- 
lösung. Vorzüglich die mit der genannten Karminlösung tingirten Glieder 
zeigten eine Färbung, wie ich sie sonst mit keinem anderen Färbemittel, 
am wenigsten mit Anilinfarben erreichte. Vergleicht man nun Fig. 9, 
welche mit der Camera nicht nur in den Umrissen, sondern auch, was die 
Zellen etc. anlangt, genau nach dem Original gezeichnet sind, mit anderen 
Figuren, wie sie beispielsweise frühere Forscher, selbst GRIESBACH gege- 
ben haben, so wird man bei der Färbung der Tänienglieder dem Karmin 
wohl den Vorzug zu geben haben. 

Ich beginne die Beschreibung mit der Besprechung des Körper- 
parenchyms, der Grundsubstanz des Körpers, und schließe die Musku- 
latur, das Wassergefäßsystem, das Nervensystem und die Geschlechts- 
organe an. 

Was zunächst die Cuticula, welche die ganze Oberfläche über- 
zieht, anlangt, so ist dieselbe 0,00744 mm dick. Man kann an ihr drei | 
verschiedene Schichten unterscheiden, von denen die äußerste die | 
dünnste ist. Sie ist mit Karmin behandelt dunkelroth gefärbt und hebt 
sich stark ab gegen die darunter liegende heller gefärbte Schicht. An 
einzelnen Stellen erscheint dieses äußere etwa 0,00142 mm dünne Häut- 
chen losgetrennt. 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen. 721 


En 


Die zweite Schicht der Cuticula von 0,00428 mm Durchmesser er- 
scheint von feinsten parallel zu einander verlaufenden, zur Oberfläche 
senkrechten Strichelchen durchsetzt. Dies sind die sogenannten Poren- 
kanälchen. Unterhalb dieser Schicht liegt eine vollkommen farblos er- 
scheinende Schicht von nur 0,00442 mm, welche die Grenze zwischen 
den ersten beiden und dem Körperparenchym bildet. Denn zu letzterem 
sind die auch bei dieser Form vorhandenen ringförmig verlaufenden 
elastischen Fasern gehörig, die sich von den unterhalb derselben liegen- 
den Längsmuskelfibrillen durch ihr Lichtbrechungsvermögen, wie ihre 
geringere Dicke leicht unterscheiden lassen. 

Der ganze Leib der Proglottis wird von einer Grundsubstanz gebil- 
det, die sich zusammensetzt aus einer Intercellularsubstanz, Zellen und 
Fibrillen. Die Intercellularsubstanz ist überall fein granulirt. In ihr 
liegt unterhalb der Cuticula eine Lage von Zellen, welche man als Sub- 
euticularzellschicht bezeichnen kann. Diese Zellen, zu deren 
Schilderung ich mich sofort wende, sind wie alle im Parenchym vorkom- 
menden Zellen Bindesubstanzzellen. 

Betrachtet man eine Proglottis auf dem Querschnitt (vgl. Fig. 8 auf 
Taf. XXIX), so sieht es aus, als ob man es mit einem geschichteten 
Epithel zu thun hätte. Die Substanz dieser Epithelzellen tingirt sich 
dunkelroth, in derselben Weise wie ihr kreisrunder Kern. Die Zeilen 
besitzen an mit Sublimat behandelten Präparaten eine spindlige Form. 
Etwa in der Anschwellung der Spindel liegt der Kern. Mit dem einen 
Ende sitzen sie der Cuticula auf, während am anderen Pol die Zelle 
sich hier und da in einer in der Intercellularsubstanz verlaufenden Faser 
fortsetzt. 

Die einzelnen Zellen sind von einander gut abgegrenzt. Auch an 
Chromsäurepräparaten, die dann mit neutralem Karmin gefärbt wurden, 
tritt dies hervor. Sobald ich jedoch nur mit Alhohol behandelte Proglot- 
tiden untersuchte, traf ich an Stelle der sonst leicht zu erkennenden Zellen 
eine Protoplasmamasse mit eingelagerten Kernen. Dass ich aber die Re- 
sultate der Sublimat-Hämatoxylin- wie Sublimat-Karmin-Präparate für 
die den Thatsachen entsprechenden halten muss, nicht aber die an mit 
Alkohol konservirten Proglottiden gefundenen, folgt daraus, dass nur an 
ersteren die Myoblasten so wie die Wimpertrichter in genügender Schärfe 
hervortreten, an letzieren Präparaten jedoch verschwommen oder gar 
nicht sichtbar waren. Diesen Spindelzellen wird man die Absonderung 
der Körpermembran, der Cuticula, zuzuschreiben haben. 

Außer diesen subcuticularen Zellen trifft man in der Bindesubstanz 
noch folgende weitere Elemente an. 

Zuerst nenne ich große Zellgebilde, welche einen körnigen sich 


122 Otto Hamann, 


gering färbenden Inhalt besitzen. Sie sind bald kugelig, bald 
mehr oval gestaltet und haben jedenfalls das Vermögen, sich amöboid 
zu bewegen. Diese Zellen sind im Mittel 0,0089—0,014 mm groß. Ein 
kreisrunder, etwa 0,00258 mm großer Kern mit einem deutlich erkenn- 
baren Nucleolus gleicht den in den Subeuticularzellen gefundenen 
Kernen. 

Außer diesen großen Zellen trifft man kleine Spindelzellen 
an, von denen gewöhnlich zwei nur selten auf weite Strecken verfolg- 
hare Fasern abgehen. Außer diesen Zellen sind durch das ganze Paren- 
chym Zellkerne zerstreut. Hier und da liegen denselben noch Plasmareste 
an; gewöhnlich aber ist vom Zellleib nichts mehr zu sehen. Diese freien 
Zellkerne haben einen Durchmesser von 0,00428 mm. Ihre Form ist 
eine unregelmäßig ovale bis kreisrunde. 

In der Grundsubstanz treten Lücken- und Spalträume auf, 
welche besonders unterhalb der Cuticula zu beobachten sind. In Fig. 5 
und 6 sind dieselben mit D bezeichnet und ist ihr Inhalt ein feingekörntes 
Plasma, das sich hellrosa tingirt. Die Gebilde haben bald eine schlauch- 
förmige Gestalt, bald sind sie flaschenförmig. Der Hals der Flasche ist 
dann peripher gelegen, wie es Fig. 8 zeigt. Dann wird man unwill- 
kürlich an Drüsenzellen erinnert. Was mich aber davon abhält, diese 
Gebilde als solche zu bezeichnen, ist das Fehlen eines Zellkernes. Ich 
habe niemals einen solchen innerhalb derselben nachweisen können. 
Während nun diese Gebilde einmal mit einem feingekörnten Plasma er- 
füllt sein können, sind sie das andere Mal vollkommen leer und gleichen 
dann großen unregelmäßig geformten Lücken in der Intercellular- 
substanz. 

Was die Lage und die Anzahl dieser Gebilde anlangt, so sind sie 
über die ganze Proglottis zerstreut zwischen den Subcuticularzellen 
liegend. Bald trifft man sie einzeln. bald in Trupps zusammenliegend an. 

Ich wende mich jetgt zu den Kalkkörpern. Sie treten sowohl 
peripher von der Ringmuskelschicht als centralwärts von derselben 
auf. In der äußeren Schicht des Parenchyms sind sie jedoch in weit 
größerer Menge vorhanden. Färbt man die Proglottis mit Hämatoxylin, so 
tingiren sie sich sehr stark und zeigen die koncentrische Schichtung aus- 
gezeichnet. Ihre Form ist eine sehr wechselnde. Man trifft ovale bis- 
kuitförmige, wie unregelmäßig viereckige an. Fig. 15 zeigt einige solche 
Gebilde vergrößert. Im Centrum derselben kann man meist eine fein- 
gekörnte Masse wahrnehmen. Ihre Größe ist schwankend. Als Mittel 
kann man 0,0086—0,01%1 mm annehmen. | 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit fächenständigen Geschlechtsöffnungen. 723 


Die Muskulatur. 


Abweichend vom gewöhnlichen Bau ist die Muskulatur bei unserer 
Art entwickelt. Unterhalb der Cuticula verlaufen Längsmuskelfibrillen 
in der Weise, dass gewöhnlich eine Anzahl, etwa vier oder mehr, dicht 
neben einander stehen. Auf diese Weise kommen Bündel zu Stande, 
zwischen denen kleine Interstitien sich finden. 

Außer diesen subeuticularen Fibrillen ist eine Längsmuskulatur zu 
verzeichnen, welche lateralwärts von der im Körperparenchym gelegenen 
Ringmuskelschicht verläuft (LM2). Außerdem sind die von der Bauch- 
zur Rückenfläche verlaufenden dorsoventralen Muskelfasern zu nennen. 

Nach ihrem Bau lässt sich die gesammte Muskulatur einer Proglottis 
in zwei Gruppen unterbringen. In die erste Gruppe gehören Muskel- 
fasern, bei denen die Bildungszelle erhalten geblieben ist, 
in die zweite Gruppe Muskelfasern, welche keinenRestihrerZelle 
mehr zeigen. 

Die Ringmuskelschicht und die Dorsoventralmuskeln bilden die 
erste Gruppe. Der Bau der Dorsoventralmuskelfaser ist folgender. Jeder 
Muskelfaser liegt eine große Zelle peripherisch auf, welche im Bau an 
die oben erwähnten Zellen erinnert. Von der Fläche betrachtet ist die 
Gestalt der Zelle eine ovale bis spindelige. Bekommt man aber eine solche 
Zelle von der Seitenansicht zur Beobachtung, so sieht man, wie die Zelle 
in der That der Faser aufliegt. Es ist diese Thatsache nicht besonders 
leicht festzustellen, da die Faser äußerst fein ist. Einige Mal erhielt ich 
Bilder, wie Fig. 10 ein solches wiedergiebt. Es war dann die Bildungs- 
zelle von der kontraktilen Substanz abgehoben; nur an einem Punkte 
war ein Zusammenhang stehen geblieben. Ich betone ein solches Vor- 
kommen besonders, weil es auf die Entstehung und den Bau der Muskel- 
faser Licht zu verbreiten geeignet erscheint. Darüber im allgemeinen 
Theile Weiteres. 

Die Länge der Muskelzellen beträgt zwischen 0,0128und0,0143 mm, 
ihre Breite 0,0074 mm. Die Muskelfasern zeigen keinerlei Quer- oder 
Längsstreifung. An ihren beiden Enden können sie sich gabelig ver- 
zweigen (Fig. 40). Man kann sie bis zur Cuticula verfolgen, an welcher 
‚sie sich inseriren. Ihr Durchmesser beträgt nur 0,000714-0,00107 mm. 

Die gewöhnliche Lage der Muskelzellen ist innerhalb der sogenann- 
ten Mittelschicht der Proglottis. Oft kann man aber beobachten, dass 
auch in der peripheren Schicht der Grundsubstanz Muskelzellen liegen. 

Den gleichen Bau wie die Dorsoventralmuskelfasern besitzen die 
ringförmig verlaufenden (RM in Fig. 6 und 9). Sie bilden eine Lage sich 
verfilzender Fasern, die sich an ihren Enden mehrfach wie die trans- 
versalen dorsoventralen Fasern gabeln können. 


724 Otto Hamann, 


In die zweite Gruppe gehören die zur Längsachse der Proglottis 
parallel verlaufenden Fasern, also die subeuticulare Längsmuskulatur, 
und die die central gelegenen Organe umlagernde Längsmuskelschicht. 
Während aber die erstere aus in einer Ebene gelagerten Muskelfasern 
besteht, ist die centrale Längsmuskelschicht, wie ich im Gegensatz zur 
peripheren sagen will, in Bündeln angeordnet (vgl. Fig. 5, 6, 9 LM). 
Die einzelnen glatten Fasern lassen keine Spur der ursprünglichen Bil- 
dungszelle mehr erkennen. Die Stärke dieser Längsfasern ist dieselbe 
wie die der Rings- und Dorsoventralfasern. 


Das Wassergefäfssystem. 


In der reifen mit den Faeces abgehenden Proglottis so wie in den 
unreifen Gliedern sind nur zwei Längsstämme, vorhanden. Ihr Verhal- 
ten ist in den verschiedenen Progloitiden ein sehr variables. Bald sind 
die beiden Längsstämme weite, auf dem Querschnitt kreisrund er- 
scheinende Kanäle, bald aber enge und zum Theil in ihrem Verlauie 
gewundene Kanäle. Der Durchmesser beträgt bei der in Fig. 6 ab- 
gebildeten Proglottis 0,0978 mm in der Mitte, an den Enden gemessen 
0,00489 mm. 

Eine feine glashelle Membran kleidet die Längsstämme aus. Nach 
außen von derselben liegen abgeplattete Zellen, ein Epithel bildend, 
welches die Membran ausgeschieden hat. Dieses Epithel mit seinen kör- 
nigen endothelartigen Zellen ist an gut konservirten Gliedern unschwer 
zu finden. | 

Von den beiden Längsstämmen zweigen sich ab feine Kanäle, 
welche sich auf weite Strecken verfolgen lassen. Sie enden mit einem 
trichterförmig erweiterten Ende, welchem eine Zelle aufsitzt. Es sind 
dies die Flimmertrichter mit ihren Kapillaren. 

Der Verlauf der Kapillaren ist ein äußerst unregelmäßiger. Sie ver- 
laufen in mehrfachen Windungen sich oft verzweigend. Jeder Seiten- 
zweig endet wieder mit einem Trichter. Diese sind fast immer central- 
wärts gelagert von der Ringmuskelschicht. Nur sehr selten habe ich 
Flimmertrichter in der peripheren Grundsubstanz angetroffen. Was den | 
feineren Bau der Kapillaren anlangt, so sind dieselben glashelle Röhrchen 
vom Durchmesser 0,00142 mm. An ihrem Ende erweitern sie sich 
wichterförmig (vgl. Fig. 12). Dem Trichter vorgelagert ist ein blasiges 
Gebilde, welches zum Theil.in den Trichter hineinragt. Im Centrum | 
des blasigen Gebildes, welches eine Zelle, die Flimmerzelle vorstellt, 
liegt der kugelige sich stark färbende Nucleus. Der Zellleib ist von 
einem durchsichtigen, jeder Einlagerung entbehrenden Plasma gebildet, | 
welches sich mit keinem der gebräuchlichen Färbungsmittel tingirt. Der 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen. 725 


Theil der Zelle, welcher in den Trichter zu liegen gekommen ist, der 
Flimmerlappen, tritt an vielen Trichtern deutlich durch seine dunklere 
Färbung hervor, an anderen ist er nicht zu erkennen. Dass die Zelle 
den Trichter vollständig schließt, geht aus einer schon oberflächlichen 
Betrachtung hervor. Da ich die Flimmertrichter lediglich an Schnittprä- 
paraten untersuchte (dieBilderFig.9u.12 rühren von mit Sublimat-Essig- 
karmin behandelten Proglottiden her), so habe ich die Pseudopodienbil- 
dung der Zellen nicht beobachten können; nur in einzelnen Fällen zeigte 
die Zelle noch eine, wenn auch nicht sehr auffällige Sternform. 

Über die Vertheilung der Trichter will ich noch Einiges hinzufügen. 
Die Trichter liegen oft ziemlich dicht bei einander. In einem Falle be- 
obachtete ich, wie einer Kapillare unmittelbar neben einander drei Trich- 
ter aufsaßen. In anderen Fällen ist die Länge der einzelnen Zweige 
einer Kapillare sehr bedeutend und es zeigt auf hinreichend dicken 
Schnitten (1/;, mm) die von den Längsstämmen abgehende Kapillare mit 
ihren Verzweigungen, das Bild eines zierlichen Bäumchens. 


Das Nervensystem, 


In den reifen Proglottiden sind die beiden Längsstämme in der Rück- 
bildung begriffen. Man trifft auf dem Querschnitt eine feingekörnte Masse. 
Auf Längsschnittbildern sind die Fibrillen, wenn auch nur sehr undeut- 
lich, zu erkennen. Die Lage der Nervenstämme ist lateralwärts von 
den Wassergefäßstämmen (vgl. Fig. 6 N). 


Die Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane werden repräsentirt durch ein kugeliges 
Gebilde, welches im hinteren Ende der Proglottis liegt. Von demselben 
geht ein kurzer Schlauch nach dem hinteren Ende zu ab, während ein 
längerer nach dem vorderen Ende verläuft. Dieser kann mehrfach ge- 
wunden sein. Es ist der letztgenannte Schlauch, wie aus dem nachher 
‚ zu schildernden Bau der reifenden Geschlechtsorgane hervorgeht, der 
, Uterus. Das kugelige Gebilde ist der Anfangstheil des Uterus und als 

Schalendrüse aufzufassen, wie aus seinem Bau und seiner Funktion in 
‚ der reifenden Proglottis hervorgeht. 

Untersucht man sofort eine mit den Faeces abgegangene Proglottis, 
‚ so findet man den mehrfach gewundenen Uterus mit den Eiern angefüllt. 
In gleicher Weise sind im kugeligen Organ Eier zu finden, so wie in dem 
kleinen Blindschlauche desselben (vgl. Fig. 1). Am zweiten Tage traf 
ich den Uterus an einigen Exemplaren fast, an anderen ganz entleert an. 
' Die Eier lagen jetzt sämmtlich im kugeligen Organ, welches von einer 
kalkigen Hülle umgeben ist (vgl. das oben über die Eier Gesagte). 


726 | Otto Hamann, 


Der Bau des Uterus, wie ich denselben mit Hilfe von Längs- und 
Querschnittserien untersuchte, ist folgender. Der Uterus wird in seiner 
ganzen Länge von einer glashellen Membran ausgekleidet, welche als 
Cuticula einer Zellschicht aufzufassen ist. Diese Zellschicht besteht aus 
Zellen, welche in einer Schicht angeordnet liegen {vgl. Fig. 6 U auf 
Taf. XXIX) und von schlauchförmiger Gestalt sind. Im Endtheil dieser 
Zellen liegt der kugelige Kern mit seinem Kernkörperchen. Der Zell- 
inhalt ist fein granulirt. Fig. 13 zeigt einen Theil dieses Epithels stärker 
vergrößert. 

Da, wo der Uterus übertritt in das kugelige Organ, hört das Epithel 
auf. Am genannten Organ finden wir nun in der Wandung spindelige 
Zellen vor, deren Herkunft erst nach Betrachtung des Organes in der 
reifenden Proglottis klar wird. Der kugelige Hohlraum unseres Organes 
wird ausgefüllt von den Eiern, in denen der Embryo bereits entwickelt 
ist und seine Häkchen zeigt. Zwischen den Eiern trifft man aber auf 
eine Grundsubstanz, in der die Eier liegen. Man kann auf dünneren 
Schnitten die Eier leicht entfernen und erhält dann eine netzförmige 
Masse, in deren Maschen die einzelnen Eier gelagert waren. In diese 
Masse sind Zellen eingebettet, welche durch ihren großen ovalen bis 
kreisrunden Kern mit central gelagerten Kernkörperchen sich auszeich- 
nen. Diese Zellen sind von sehr unregelmäßiger Gestalt und haben im 
Leben jedenfalls die Fähigkeit sich amöboid zu bewegen. Fig. 7 zeigt die 
Embryonen mit ibrer Hülle in verschiedener Richtung durchschnitten. 
Zwischen denselben sind unsere Zellen mit ihrem großen Kern deutlich 
zu erkennen. Da ich nun aber gleiche Zellen auch in den Uteruswin- 
dungen jüngerer Glieder fand und zwar immer zwischen den sich furchen- 
den Eiern, so glaube ich nicht fehl zu gehen, wenn ich annehme, dass 
diese Zellen unbefruchtete Keimzellen, Eizellen, vorstellen, welche mit 
den befruchteten und mit einer Hülle umgebenden Eiern zusammen in 
die Uteruswindungen gelangt sind. Sei es nun wie diese auf passivem 
Wege vermittels Kontraktion der Muskulatur, oder aber, was wahrschein- 
licher ist, auf aktivem, worauf ihre Gestalt hindeutet. — Es bleibt noch 
übrig das Vas deferens mit dem Cirrhus, so wie die flächenständigen 
Öffnungen von letzterem so wie der Vagina zu besprechen. 

Das Vas deferens ist auf Flächenschnitten, die parallel zur Längs- 
achse geführt sind, in seinem Verlauf am besten zu verfolgen. Es zeigt 
sich dasselbe als ein vielfach gewundener Schlauch, dessen Windungen 
neben den Uterus zu liegen kommen, und zwar lateralwärts von letz- 
terem, doch stets innerhalb von der Ringmuskelschicht. Unterscheidet | 
man diejenige Fläche, auf welcher die Geschlechtsöffnungen stehen, als 
Bauchfläche von der Rückenfläche, so ist das Lagerungsverhältnis folgen- 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit fächenständigen Geschlechtsöffnungen, 197 


des. Die Schlingen des Vas deferens liegen der Rückenfläche zugewendet 
{vgl. Fig. 6), hierauf folgt der Uterus. Die ganze Strecke, welche von 
der Peripherie der Bauchfläche bis zu den Windungen des Vas deferens 
reicht, wird vom Cirrhusbeutel eingenommen, welcher schräg aufsteigt, 
so dass man auf Querschnitten nur immer einen Theil desselben antrifft. 
Fig. 16 zeigt einen Längsschnitt durch eine Proglottis (Schnittebene dorso- 
ventral). Hier ist zugleich die Lage des Vas deferens auf der dorsalen 
Fläche zu erkennen. 

Was nun den Bau des Cirrhusbeutels anlangt, so ist Folgendes über 
denselben zu sagen. Die Länge desselben beträgt durchschnittlich 
0,224 mm, seine Breite 0,052 mm. Die Gestalt ist die eines Cylinders. 
An dem kugeligen Ende tritt das Vas deferens in denselben, um mit 
wenigen Windungen denselben zu durchsetzen. Die Wandung des 
Cirrbusbeutels wird von ringförmigen Muskelfasern gebildet, an welchen 
Kerne nicht nachweisbar waren. An der Peripherie geht die, Wandung 
des Vas deferens über in die des Cirrhusbeutels (vgl. Fig. A4). Das 
Ende ist wie das Mundstück einer Trompete gestaltet. Das Vas deferens 
besitzt, bevor es in den Beutel eintritt, ein feingestreiftes Ansehen. Eine 
hyaline Membran bekleidet dasselbe in ganzer Länge. 

Am vorderen Ende des Vas deferens setzen sich Fibrillen an, 
welche ihren Ursprung an der Innenseite des CGirrhusbeutels nehmen. 
Zahlreiche Kerne sind zwischen ihnen erkennbar (Fig. 44). Auf Flächen- 
schnitten trifft man diese Fasern als Punkte an. — Die Ringmuskelfasern 
der Wandung des Beutels sind an der Öffnung besonders sphinkterartig 
entwickelt, wie Fig. 26 zeigt. Die Lage der beiden Öffnungen, d.h. der 
des Cirrhus und der Vagina, ist folgende. Orientirt man sich nach der 
Lage des Verbindungsastes der beiden Wassergefäße, welche im hin- 
teren, d.h. in dem dem Kopftheil abgewendeten Ende der Proglottis 
liegen, so ist die Öffnung der Vagina unterhalb der Cirrhusöffnung ge- 
legen. 

Von der Vagina ist in der Proglottis nach der Ablage nur wenig zu 
finden. Man erkennt, wie ein mehrfach gewundener Schlauch sich an 
die Öffnung, die stets deutlich zu erkennen ist, ansetzt, wie aber der- 
selbe nur auf eine kleine Strecke zu verfolgen ist. 

Wie ich bereits oben hervorhob, zeichnet sich die kugelige Anschwel- 
lung des Uterus, wie der nach ‚hinten verlaufende Schlauch, ganz be- 
sonders aber erstere, durch eine rothgelbe Färbung aus. Diese rührt her 
von körnigem Pigment, welches zwischen den Eiern abgelagert ist. Die 
kalkige kugelige Wandung, welche die Embryonen zuletzt umgiebt, ist 
frei von jedem Pigment, eben so wie die Embryonen selbst. 


798 Otto Hamann, 


Die Eier. 


Zerdrückt man die kalkige Schale, welche die Eier umhüllt, so ge- 
langen letztere frei nach außen und im Wasser u sie ae Zeit 
am Leben. 

Die Form der Eier ist abweichend von der der Tänieneier. Die 
ovalen Eier unserer Art werden von einer einfachen durchsichtigen Schale 
umgeben, welche einen kaum messbaren Durchmesser besitzt. Die 
Eier selbst haben eine Länge von 0,039 mm, bei einer Breite von 
0,029 mm. 

Im Inneren des Eies ist der Embryo mit seinen Häkchen schon bei 
schwacher Vergrößerung zu bemerken. Was aber sofort unsere ganze 
Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt, das ist die Thatsache, dass der 
Embryo Bewegungserscheinungen zeigt. Die Häkchen sind in fortwäh- 
render Bewegung begriffen. Sie werden bald nach der einen, bald nach 
der anderen Richtung herumgerissen, und zwar in so rapider Weise, wie 
es kaum glaublich erscheint. Dabei wechseln sie jedoch nicht ihre 
Plätze, sondern bewegen sich mehr rotirend, indem sie mit ihrem einen 
Ende festzuhaften scheinen. 

Wodurch aber diese Bewegungserscheinungen hervorgerufen wer- 
den mögen, ist mir räthselhaft. Irgend welche Muskeln habe ich nicht 
finden können. Etwa daran zu denken, dass die Bewegung der Häkchen 
durch das Eindringen des Wassers in die Eischale hervorgerufen werden 
könnte, halte ich für unrichtig. Nach und nach kommen die Häkchen 
in Ruhe und diesen Zeitpunkt meinte ich, wenn ich oben davon sprach, 
dass die Eier nur eine Zeit lang am Leben blieben. Nach etwa zehn 
Minuten ist die Bewegung vollkommen erloschen. 


Die Häkchen liegen an dem einen Pol des Embryo, wie wir es bei” 


Bothriocephalen und Tänien kennen (vgl. Fig. 41). Was nun die An- 
zahl der Häkchen anlangt, so ist dieselbe sehr variabel. In der Mehrzahl 
der Fälle zählt man sechs, in vielen Fällen aber acht oder zehn Häkchen, 


welche dann ziemlich eng neben einander stehen. Die Häkchen besitzen | 


eine sichelförmig gekrümmte Spitze und sind von schlanker Gestalt. 
Der Embryo zeigt sich aus zwei verschiedenen Zellschichten zusam- 
mengesetzt, die sich durch eine Reihe von Merkmalen leicht unterschei- 


den lassen. Den vorderen Theil des Embryo, in welchem die Häkchen ' 
gelagert sind, nehmen Zellen ein, welche einen kleinen kreisrunden | 


Kern mit einem deutlich kenntlichen Nucleolus zeigen. Diese Zellschicht 
wird als Ektoblast von der zweiten, den hinteren Pol einnehmenden, zu 


unterscheiden sein. Letztere, der Entoblast, besteht’aus großkernigen 


Zellen (vgl. Fig. 114), welche keinerlei Einschlüsse zeigen. Färbemitteln 


ne ngenpr 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit fächenständigen Geschlechtsöffnungen. 729 


gegenüber verhalten sich Ekto- und Entoblast verschieden. Der Zell- 
inhalt färbt sich in sehr geringem Maße. Die Kerne der kleineren (Ekto- 
blast) Zellen nehmen den Farbstoff gleichfalls nur immer wenig auf, 
während die großen (Entoblast) Zellkerne sich intensiv dunkel färben. 
Das tritt besonders bei Anwendung von essigsaurer Hämatoxylinlösung 
hervor. Mit dieser Lösung behandelt färben sich die Entoblastzellkerne 
tief dunkel, während die Ektoblastzellkerne nur hellblau tingirt erscheinen. 

Bei einigen Embryonen beobachtete ich Stadien, welche darauf hin- 
deuteten, dass die kleinere Zellform die größeren umwächst und auf diese 
Weise eine Gastrula entsteht. Dies ist außer der Lagerung der Häkchen 
auch für mich bestimmend gewesen, die kleineren Zellen für den Ekto- 
blast im Gegensatz zu den größeren zu erklären. 


Il. Die reifende Proglottis. 


Die weiblichen Geschlechtsorgane, 


Der Schilderung lege ich zunächst eine Proglottis zu Grunde, in 
welcher die Ovarien mit den jungen Eizellen, die Dotterstöcke, die große 
central gelegene Schalendrüse bereits ausgebildet sind. An einer solchen 
Proglottis, welche sich nur wenig in der Größe von der reifen Proglottis 
unterscheidet, lässt sich die Lagerung der einzelnen Ausführgänge der 
genannten Organe genau feststellen. 

Am weitesten dem hinteren Ende der Proglottis genähert liegen die 
beiden Dotterstöcke (Fig. 214 Dst). Sie sind ventralwärts von der Mittel- 
linie gelagert. Etwa in halber Höhe der Dotterstöcke beginnen die Ova- 
rien nach innen zu gelagert. Sie nehmen den ganzen mittleren Raum 
zwischen der Ringmuskelschicht für sich in Anspruch. Die Dotterstöcke 
= (Dst) sind zwei eiförmige Drüsen, über deren Inhalt weiter unten das 
Nähere berichtet werden wird. Die Gestalt der beiden Ovarien ist eine 
unregelmäßig ovale. In der Mitellinie selbst ist die den Anfangstheil 
des Uterus umhüllende Schalendrüse gelagert. Sie umgiebt den Uterus 
in seinem ersten Drittel. 

Was nun die Lage der einzelnen Ausführgänge zu den Organen und 
‚ zu einander anlangt, so ist es zur Orientirung am geeignetsten mit dem 
' Verlaufe der Vagina zu beginnen. 
| Oberhalb des Cirrhusbeutels trifft man auf die mehrfach gewundene 
' Vagina, welche oberhalb der Mündung des Cirrhus durch eine beson- 
dere Öffnung nach außen mündet. Beide Öffnungen liegen ungefähr im 
Gentrum der Ventralfläche und ist die Körperwand hier trichterförmig 
eingesenkt. In der Tiefe der Trichter sind die Mündungen von Cirrhus 
und Vagina. Da der Cirrhusbeutel von seiner Mündung an nicht senk- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XLII. Bd. 48 


730 Otto Hamann, 


recht verläuft, sondern zunächst schräg nach oben aufsteigt (vgl. Fig. 16), 
so ist demgemäß auch der Verlauf der Vagina ein ähnlicher. Sie schlän- 
gelt sich oberhalb des Cirrhusbeutelshin, um dann, nachdem sie hier ihren 
größten Durchmesser erreicht hat, plötzlich zwischen dem Uterus und dem 
Samenleiter, der am meisten dorsal gelegen ist, nach dem unteren Glied- 
ende zu verlaufen. Fig. 22 zeigt einen Querschnitt durch eine Proglottis. 
Mit V ist der Samenleiter bezeichnet, welcher in seinen vielfachen Win- 
dungen mehrmals getroffen ist. CGentralwärts liegt die in einem kurzen 
Theil der Länge nach durchschnittene Vagina (vg) und der Ventralfläche 
zugewendet der Uterus (U). 

Der Verlauf der Vagina, die mehrfache Windungen zeigt, endet mit 
einer Anschwellung, die eine besonders verdickte Wandung zeigt (vgl. 
Fig. 20). Langgestreckte, cylindrische Zellen bilden dieselbe. In der 
Tiefe dieser Anschwellung mündet der gemeinschaftliche Dotitergang, der 
aus der Vereinigung der beiden Dotterstockausführgänge hervorgegangen 
ist. Letztere entspringen an der Basis der Dotterstöcke, konvergiren gegen 
einander, indem sie schräg dorsalwärts aufsteigen, um alsbald sich zu 
vereinigen zum gemeinsamen Dotiergang. Etwa in der Mitte der bläs- 
chenförmigen Anschwellung mündet dann weiterhin der Ovidukt. Sein 
Verlauf ist ein komplicirter und auf Schnitten nur mit Mühe erkennbarer. 
Zunächst entspringt von der tiefsten Stelle jedes Ovariums je ein Ausführ- 
gang (vgl. Fig. 24 Längsschnitt). Diese beiden Gänge vereinigen sich 
bald zu einem gemeinsamen Gang, der durch seine starke Wandung an 
der Vereinigungsstelle hervortritt. Die Wandung scheint an den mit 
Sublimat-neutralem Essigkarmin behandelten Präparaten aus einer fein 
granulirten, rosa tingirten Masse zu bestehen, ohne dass Kerne oder 
Zellen nachweisbar wären. Der gemeinsame Ovidukt biegt nun nach 
unten um und mündet kurz vor der Endanschwellung in die‘ Vagina 
ein. Unweit von der Mündungsstelle tritt der Uterus als schmächtiger | 
Kanal aus, um sich ventralwärts zu wenden. Diese Lage behält er 
auch in der sich weiter entwickelnden Proglottis bei. Immer liegt er der 
Ventralfläche am nächsten, dann folgt die Scheide und endlich das Vas ! 
deferens mit seinen Windungen (vgl. Fig. 22 Querschnitt). 

Ich wende mich jetzt zur Schilderung des feineren Baues der ge- | 
nannten Organe, also der Dotterstöcke und Ovarien, um dann den Uterus 
mit dem als Schalendrüse zu deutenden Organ zu beschreiben. | 

Die Dotterstöcke sind zwei eiförmige Körper. Ihre Struktur | 
scheint eine follikuläre zu sein, doch ist hiervon in den Stadien, welche | 
‘den Figuren 20 und 24 zu Grunde gelegt worden sind, nichts mehr | 
wahrzunehmen. Das ganze Organ gleicht einer einheitlichen Dottermasse, 
welche auch bereits in den Ausführgängen angetroffen wird. An jün- 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit Hächenständigen Geschlechtsöffnungen, 731 


geren Dotterdrüsen sieht man, wie die einzelnen Zellen der Follikelwan- 
dungen sich direkt in die Dottermasse umbilden. Einige Zellen nämlich 
zeigen bereits ihr Plasma zum grobkörnigen Dotter umgebildet, während 
der Zellkern theilweise noch deutlich nachweisbar ist. Die Ausführgänge 
zeigen keinen Zellenbelag, nur eine feine Cuticula ist leicht zu erkennen. 

Die Ovarien verfolgte ich von denjenigen Stadien, in welchen 
noch eine gleichmäßige Zellschicht wie ein Epithel die Wandungen der 
Kammern auskleidet. Die nur wenig gelappten Organe nehmen bis zur 
Bildung der Eizellen an Umfang zu. Letztere sind an ihrem Keimfleck 
bald kenntlich und treten so vor den Keimzellen hervor. Haben die 
Eizellen einen Durchmesser von 0,04442—0,01428 mm, so beginnen sie 
überzutreten in die Ausführgänge. Ihre Gestalt ist jetzt folgende. Das 
Plasma der Zellen ist feinkörnig, die Gestalt eine sehr verschiedene. Je 
nachdem die amöboid sich bewegende Zelle in irgend welchem Zustand 
während der Konservirung getroffen wurde, ist sie entweder von kugeli- 
ger, oder ovaler bis spindelförmiger Gestalt (Fig. 27). Das Keimbläschen 
besitzt einen Durchmesser von 0,00744 mm, der Keimfleck 0,0014 mm. 

Über den Uterus mit seinem den Anfangstheil umhüllenden kuge- 
ligen Organ habe ich zunächst noch Einiges den Verlauf betreffendes 
nachzubolen. 

Der Uterus ist in seinem Endtheil bereits jetzt viel geräumiger, als 
in seinem Anfangstheil und da, wo er vom kugeligen Organ umhüllt 
wird. Er verläuft, aus letzterem herausgetreten, in mehrfachen Win- 
dungen bis zum hinteren Ende der Proglottis. 

Mit welchem Rechte das kugelige Organals Schalendrüse 
zu deuten ist, wird aus dem sogleich zu schildernden Bau hervorgehen. 
Was zunächst die Gestalt unseres Organes anlangt, so ist dieselbe von 
‚eiförmiger Gestalt. Es besitzt einen Breitendurchmesser (an der brei- 
testen Stelle) von 0,1304, während der im Centrum gelegene und das 
Organ in ganzer Länge durchsetzende Kanal, der Uterus, nur einen 
Durchmesser von 0,04956 mm besitzt. Die Wandung ist also von ziem- 
licher Stärke. Sobald nun die Eier in den Ovarialgang und von da in 
den Uterus gelangen, werden sie hier mit der Schale versehen und ge- 
langen weiter hinauf in die hinteren Uteruswindungen. Welche Umbil- 
dungen hierbei derselbe erleidet, davon weiter unten! 

Die Wandung des Organes setzt sich zusammen aus zwei Schich- 
jen, von denen is eine als peripherer Beleg die andere umgiebt. In 
‚ Figur A7 und 18 sind zwei Querschnitte durch unser Organ abgebildet. 
) Der eine ist nahe dem Ende gelegt, während der andere durch das Cen- 
trum geht, also das Organ in seiner größten Breite schneidet. Hat man 
‚ mit Essigkarmin gefärbt, so tritt die innere Zellschicht als *hellrosa 
1S%* 


122 Otto Hamann, 


gefärbt hervor, während ihre Kerne einen Ton dunkler gefärbt mit 
einem konstant central gelegenen Kernkörperchen deutlich zu erkennen 
sind, die periphere Schicht jedoch durch ihre dunkelroth gefärbten 
Kerne sich klar abhebt. Was nun die innere Schicht zunächst anlangt, 
so besteht dieselbe aus langen cylindrischen Zellen, die radiär um den 
Uterus angeordnet liegen, wie es die Fig. 47 und 18 zeigen. Der Zellleib 
besteht aus einem feingekörnten granulirtem Plasma, welches den Zell- 
kern im Gentrum oder basalwärts trägt. Letzterer ist von ovaler Gestalt. 
Seine Länge kann mit 0,00244 mm angegeben werden. Die Zellen neh- 
men nach den Enden des Organes zu an Länge ab, so dass sie hier dem 
Epithel der freien Uteruswindungen gleichen, wie ich es an der reifen 
Proglottis bereits beschrieben habe. 


Die zweite Zellschicht besteht aus einer Lage abgeplatteter Zellen, 
die als Beleg die cylindrischen Zellen überkleiden. Sie sind von poly- 
gonaier Gestalt von der Fläche betrachtet (vgl. die Figuren). 


Die männlichen Geschlechtsorgane. 


In denselben Gliedern, in welchen die weiblichen Geschlechtsorgane 
vollund ganzentwickeltsind, triffiman auch die Hoden bereits entwickelt 
und in der Reife an. Sie persistiren noch lange, nachdem vonden weiblichen 
Geschlechtstheilen nichts mehr zu sehen ist, und dieselben bis auf Uterus 
und Schalendrüse verschwunden sind. Die Hodenbläschen stellen sich 
als rundlich ovale bläschenförmige Gebilde dar, welche durchschnittlich 
eine Länge von 0,04890 mm und eine Breite von 0,0326 besitzen. — | 
Sie kommen innerhalb der Ringmuskelschicht in gleicher Weise vor wie | 
außerhalb derselben. | 


Isolirt man einzelne der Hodenbläschen durch Zerzupfen aus einer 
Proglottis, so bietet sich folgendes Bild. Jedes Bläschen wird von einer | 
faserigen Hülle umgeben, welche aus eng verschlungenen Fibrillen be- | 
steht, zwischen denen sich spindlige Zellen leicht erkennen lassen. Die 
Dicke dieser Hülle ist eine ziemlich große. Innerhalb derselben liegt das ! 
Organ, welches schon bei äußerlicher Betrachtung zeigt, dass es einen 
follikulären Bau besitzt. Untersucht man nun weiter die Hodenbläschen 
auf Schnitten, so erkennt man, wie jedes Bläschen aus einer Summe von | 
Einzelbläschen besteht, welche sämmtlich mit einander kommuniciren | 
und durch einen Gang nach außen münden. Die Wandung des Organes ! 
bestehtalleinauseinerSchichtkubischer Zellen, deren Flächen- 
ansicht ein Bild zierlicher Polygone zeigt. Diese Zellen sind die Bildne- 
rinnen der Spermatozoen. Das Epithel schwindet nach der Entwicklung 
der Spermatozoen, wie überhaupt das ganze Organ. Zur Zeit, wenn der | 


f 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit fächenständigen Geschlechtsöffnungen, 133 


Uterus mit Eiern gefüllt ist, Ovarien und Dotterstöcke geschwunden sind, 
kann man die Hodenbläschen noch in ihrer Rückbildung verfolgen. 

Was die Ausführgänge der einzelnen Organe anlangt, so ist es mir 
schwer gefallen, dieselben aufzufinden und nur selten geglückt. Das 
Sperma gelangt in das dorsal gelegene in unendlich vielen Windungen 
gelagerte Vas deferens, über dessen Bau ich schon oben sprach. 


Ill. Der Übergang der reifenden in die reife Proglottis. 


Es bleibt mir nun noch übrig zu schildern, wie die reife Proglottis 
aus der mit Keimstöcken etc. versehenen Proglottis hervorgeht. 

Zur Zeit, wo die Dotterstöcke bereits in gleicher Weise wie die 
Ovarien verschwunden sind, trifft man noch die Hodenbläschen an. 
Jetzt hat aber der Anfangstheil des Uterus, welcher von der eiförmigen 
Schalendrüse umhüllt wird, oder, wie man auch sagen kann, welcher die 
Schalendrüse durchsetzt, sich in Windungen gelegt. In Folge dessen 
erscheint auch die Schalendrüse gebogen, wie Figur 23 zeigt. Die Eier 
triffi man jetzt einmal in der Uteruswindung, welche von der Schalen- 
drüse umgeben wird. Das Lumen dieses Theiles hat sich dann um das 
Dreifache des gewöhnlichen vergrößert. Die Vergrößerung schreitet, wie 
ich gleich vorausschicken will, mehr und mehr fort, und dies wird da- 
durch möglich, dass die aus cylindrischen Zellen gebildete innere 
Schicht der Schalendrüse schwindet. 

Der übrige Theil der Uteruswindungen bis zum vorderen Ende der 
Proglottis ist in gleicher Weise mit Eiern angefüllt, die sich in den ver- 
schiedensten Furchungsstadien befinden. Es zeigen nun diese übrigen 
Windungen des Uterus in gleicher Weise wie der Anfangstheil das Be- 
streben sich auszudehnen und dann kugelige Behälter zu bilden. So findet 
man, je mehr die Eier nach dem blinden Ende des Uterus gelangen, kuge- 
lige Anschwellungen im Verlaufe des letzteren, welche prall angefüllt sind 
mit den Eiern. So liegt gewöhnlich eine große Anschwellung im Ende 
des Uterus, während man im Verlaufe desselben mehrere, zwei bis vier 
zähle ich in den verschiedensten Gliedern, antreffen kann. Es ist nun 
immer leicht, sich in der Proglottis zu orientiren, d. h. die Identität der 
Schalendrüse mit der ersten Uterusanschwellung festzustellen, indem 
man sich nach den beiden flächenhaft gelegenen Geschlechtsöffnungen zu 
richten hat, von denen ja die des Vas deferens immer der Schalendrüse 
(also dem hinteren Proglotlidenende) zunächst, die Vaginaöffnung oberhalb 
derselben gelagert ist. In diesem Stadium trifft man reife Spermatozoen 
noch immer in den Hodenbläschen an. — Es kann nun vorkommen, 


dass die kugelige Anschwellung des blinden Endes des Uterus an Um- 


fang gleich kommt der ersten Anschwellung, d.h. der Höhlung der 


734 Otto Hamann, 


Schalendrüse. Ein solches Stadium hält jedoch nicht lange an, indem - 
nämlich jetzt die Wandung der Schalendrüse dünner und dünner wird, 
die Zellen verschwinden und zuletzt die Wandung nur noch von einer 
äußerst dünnen Hülle gebildet wird. Die Eier gelangen nun in diesen 
größer und größer werdenden Hohlraum natürlich durch die Kontrak- 
tionen der Muskelfasern der Proglottis. Diese Ansammlung sämmilicher 
Eier im Anfangstheil des Uterus, der von der Schalendrüse umgeben 
wird, vollzieht sich sehr langsam. Dabei wird das anfänglich mit Eiern 
angefüllte, vom Ursprung des Uterus bis zur Schalendrüse reichende 
Stück desselben wieder leer, indem die Eier nur in den von der Schalen- 
drüse umgebenen Uterusabschnitt eintreten und stellt sich als kurzer 
Schlauch dar (vgl. Fig. 2 und 1). 

Die mit dem Kothe entleerien Proglotitiden besaßen, wie ich das oben 
schilderte, Eiersowohlin der Anschwellung wie in den Uteruswindungen, 
die jedoch keine besonderen Anschwellungen mehr zeigen, denn diese 
sind durch Entleerung der Eier geschwunden und ist der Durchmesser 
in den hinteren Uteruswindungen jetzt ein ziemlich gleichmäßiger an 
allen Stellen (vgl. Fig. 4). Es vollzieht sich die Wanderung sämmtlicher 
Eier in die Schalendrüsenanschwellung noch nach dem Abgange der 
Proglottiden mit dem Kothe. Endlich sind, und dies habe ich an sämmt- 
lichen lebenden Gliedern nach zwei oder drei Tagen konstatiren können, 
sämmtliche Eier aus den Uteruswindungen in die kugelige Anschwellung 
entleert worden. Diese ist jetzt prall angefülli und es kommt nun zur 
Abscheidung einer resistenten kugeligen kalkigen Hülle um dieselben. 
Von der ursprünglichen Wandung der Schalendrüse ist jetzt nichts mehr 
zu sehen. 


Einige Bemerkungen über das Nervensystem so wie das Wasser 
gefäßsystem will ich hier anschließen. Das Nervensystem ist an der 
jungen Proglotlis in Gestalt von zwei Längsstämmen, die aus Nerven- 
fibrillen mit aufliegenden und dazwischen liegenden Ganglienzellen vor- 
handen. Die Wimpertrichter des Wassergefäßsystemes schilderte ich 
schon oben. Es bleibt mir nur hier noch übrig hervorzuheben, dass in 
der reifenden Proglottis immer nur zwei Längsstämme vorhanden sind, 
die je nach dem Kontraktionszustand einen verschiedenen Durchmesser 
zeigten (vgl. oben). 


Allgemeiner Theil. 


Ich habe bis jetzt nicht nöthiggehabt irgend welcheLitteraturangabe 
zu machen, da noch keinerlei Beobachtungen über den Bau der Thiere 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit Nächenständigen Geschlechtsöffnungen, 135 


dieser Gruppe vorliegen. In wie fern jedoch eine Übereinstimmung 
unserer Tänie mit den Tänien, deren Geschlechtsöffnungen seitenständig 
sind und mit den Bothriocephalen sich ergiebt, das will ich in Kürze be- 
sprechen. 

Betrachten wir zur Vergleichung die Geschlechtsorgane etwa einer 
Taenia des Menschen, so ergiebt sich eine Übereinstimmung im Bau mit 
den gleichen Organen unserer Form. Allein das eiförmige Organ, das 
ich als Schalendrüse bezeichnet habe, ist im feineren Bau volikommen 
verschieden von dem Drüsenzellenkomplex, der bei einer Taenia als 
Schalendrüse benannt wird. Vor Allem aber ist die Lagerung der Aus- 
führgänge, der Vagina und des Vas deferens mit dem Cirrhusbeutel eine 
verschiedene. Während bei den Tänien die Vagina stets unterhalb der 
Cirrhusbeutelöffnung mündet, ist bei unserer Art, wie wahrscheinlich 
bei allen diesen Formen mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen, die 
Vaginamündung oberhalb der Cirrhusöffnung gelagert. 

Von gänzlich abweichender Gestalt ist endlich die Bildung des Ute- 
rus mit seinen Windungen, welche kugelig aufgetrieben werden können 
und die Eier beherbergen. Diese Windungen mit ihren Anschwellungen 
vertreten die mannigfachen Seitenzweige eines Tänienuterus. Es erinnert 
weiter der Bau des Uterus an die Verhältnisse, wie sie bei Bothrio- 
cephalus bekannt sind. Hier wie da haben wir den Uterus in Win- 
dungen gelegt, mit dem Unterschiede jedoch, dass bei letzteren die 
_ Eier dauernd hier aufgespeichert werden, während sie bei unserer Form 
in den Anfangstheil des Uterus gelagert werden, der von der Schalen- 
drüse umhüllt wird. Dieses Verhalten ist ein von allem Bekannten voll- 
ständig abweichendes. 

Den Bothriocephalen werden unsere Formen weiterhin durch die 
Form der Eier genähert. Erstere besitzen, wie bekannt, ovale Eier, die 
von einer ovoiden festen Schale umhüllt werden !. Den Tänien hingegen 
kommen Eier zu, welche durch ihre Schalenbildung, durch ihre kuge- 
lige Form sich auszeichnen. Bei unserer Tänie hingegen ist die Form 
eine ovale, eine dünne durchsichtige Hülle umgiebt das Ei und nur die 
Deckelbildung fehlt, um die Ähnlichkeit mit dem Bothriocephalenei zu 
einer vollständigen Übereinstimmung zu machen. 

Wenden wir uns zum feineren Bau der Tänien und Bothriocepha- 
len und vergleichen denselben mit dem von mir geschilderten Bau 
unserer Form. 

Nach der neuesten Publikation über die Cestodengewebe von 


! Vgl. Leuckart, Parasiten des Menschen. Erster Band. 4879. Zweite Auf- 
lage. 


736 Otto Hamann, 


Griessach! hat man die Körpersubstanz der Cestoden als eine embryonale 
Grundsubstanz anzusehen, in welcher die einzelnen Organe eingebettet 
liegen. Mag man nun im Übrigen sich den Erörterungen GriEssach's 
anschließen, seinen Ansichten über die sog. subcuticulare Zellschicht 
kann ich nach meinen Präparaten nicht zustimmen. Nach GrizEssacH 
sollen bei Solenophorus eine bestimmte Form repräsentirende Zellen 
nirgends zu finden sein. Dagegen soll die subeuticulare Schicht aus 
einer „gänzlich unbestimmbaren bizarre Gestalt besitzenden Protoplasma- 
masse« bestehen. In dieser Plasmamasse, die von körniger Beschaffen- 
heit ist, liegen »größere und kleinere mit deutlichem Kernkörperchen 
versehene, mit Jodgrün oder Hämatoxylin distinkt hervortreiende Kerne 
eingebettet«. Aufdie Spekulationen Grizssacn’s, die er an diese Schilde- 
rung anknüpft, will ich nicht weiter eingehen und nur das eine betonen, 
dass bei unserer Form keine Protoplasmamasse mit eingestreuten Kernen 
sich findet, sondern echte spindelige Zellen, wie ich oben schil- 
derte. Stets habe ich bei guier Konservirung dieselben konstatiren 
können und nur, wenn ich Ghromsäure anwendete, oder die Proglottiden 
sofort in Alkohol getödtet hatte, bekam ich solche Bilder, wie sie GriEs- 
zacH abbildet (Taf. XXI, Fig. I und 2 seiner Abhandlung). Ich kann 
nur auf Fig. 9 verweisen, wo ich mit der Camera die subcuticulare Zell- 
schicht abgebildet habe und stimme vollkommen überein mit den Angaben 
von Sommer und LanpoIs ? und besonders von SCHIEFFERDECKER 3. Ver- 
gleicht man seine Abbildungen (Taf. XVI, Fig. IV) mit den meinigen, so 
wird man die Übereinstimmung zwischen den Zellen unserer Form mit 
denen von Taenia solium leicht herausfinden. Was nun speciell Soleno- 
phorus anlangt, so hat Rosoz, welcher vor Grizssach diese Art genauer 
untersuchte, ebenfalls echte Zellen bindegewebiger Natur vorgefunden und 
beschrieben. Ich glaube desshalb jene von Grizsgacn gegebene Darstel- 
lung nicht als den Thatsachen entsprechend bezeichnen und die Konser- 
vation hierfür verantwortlich machen zu dürfen. Da, wo ich in meinen 
Präparaten die Wimpertrichter und eben so die Ringmuskelfasern mit 
ihren Bildungszellen am deutlichsten und besten konservirt finde, da 
sind auch überall die Bindesubstanzzellen in ihrer epithelialen Anordnung 
zu sehen. 


1 H. GrisspAcH, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der CGestoden. Mit drei 
Tafeln. in: Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXI. 1883. 

2 Sommer u. Lannoıs, Über den Bau der geschlechtsreifen Glieder von Bothrio- 
cephalus latus. in: Bd. XXI dieser Zeitschr. 

3 SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues der u in: 
Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. Bd. VII. 


4 Roxoz, Beitr. zur Kenntnis der Cestoden. in: Diese Zeitschr. Bd. XXXVI. 1882. 


F 


R 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit Bächenständigen Geschlechtsöffnungen. 7137 


Ich wende mich jetzt zur Muskulatur. Ich habe oben einmal 
glatte Muskelfasern ohne jeden Kern und dann Muskelfasern mit an- 
hängender Bildungszelle beschrieben. Von besonderem Interesse sind 
die letzteren, welche sowohl als Ringmuskelschicht und Dorsoventral- 
fasern vorkommen. Weder bei einer anderen Taenia noch einem Boihrio- 
cephalus ist eine solche Muskulatur bekannt. Es ist mir nur eine Angabe 
von SıLensky! über Amphilina gegenwärtig. SaLensky beschreibt und 
bildet ab die Sagittalfasern dieser Form. Die Muskelfasern stimmen voll- 
kommen überein im Bau mit denen unserer Art, wie am besten aus 
einer Vergleichung der Abbildungen zu erkennen ist. Hier wie dort ist 
die kontraktile Substanz einseitig abgeschieden worden. Der Muskel- 
faser liegt etwa im Centrum die Bildungszelle an (vgl. Taf. XXI, Fig. 13 
von Sırensky und diese Arbeit Fig. 9 und 14). Ähnliche Zellen hat 
neuerdings Pınrner?2 im Kopf des Tetrarbynchus beschrieben. PıntnEr 
glaubt weiter einen Zusammenhang zwischen Zellen und kernlosen Mus- 
keln kKonstatiren zu können. In der Nähe nämlich von kernlosen Muskeln 
iraf er Zellen an, welche im Bau übereinstimmten mit den Zellen, 
welche den Fasern aufliegen, seinen CGentralmuskelzellen. Er fast diese 
Zellen als Myoblasten auf, »welche aus den embryonalartig indifferenten 
Parenchymzellen entstanden, die glatten, kernlosen Muskelfasern bilde- 
ten, sich von diesen trennten und so die beschriebene Gestalt erhielten «. 
Diese Ansicht hat Vieles für sich und möchte ich mich ihr anschließen. 


"Wahrscheinlich ist zu einer gewissen Zeit in jeder Proglottis diese Stufe 


der Muskelfaser mit anliegender Zelle vorhanden und nur bisher nicht 
beobachtet worden, und der einzige Unterschied besteht darin, dass bei 
der von mir hier beschriebenen Art dieser Zustand bis zur reifen Pro- 
glottis sich erhalten hat, und beim Tetrarhynchus noch in den Muskeln 
des Kopfes ziemlich spät zu konstatiren ist, während bei anderen 
Formen diese Stufe zeitiger verlassen wird, die Zellen sich früher trennen. 


In Fig. 44 habe ich das Bild einer glatten, an beiden Enden zer- 


faserten Muskelfaser mit Zelle gegeben, welch letztere jedoch nur noch 
theilweise in Verbindung steht mit ihrer Faser, theilweise aber diese 
Verbindung aufgegeben zu haben scheint. Solche Bilder erhält man 
jedoch ziemlich selten. 

Das Wassergefäßsystem, zu dem ich mich jetzt wenden will, 
ist besonders durch Pınrner’s schöne Untersuchungen uns aufs Genaueste 


1 SıLensky, Über den Bau und die Entwicklungsgeschichte der Amphilina. in: 


Diese Zeitschr. Bd. XXIV. 4874. Mit Taf. XXVII—XXX1. 


2 PınTser, Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers mit besonderer 
Berücksichtigung der Tetrabothrien und Tetrarhynchen. Mit Taf. I—V. in: Arbei- 
ten aus dem zool. Institute Wien. Herausgegeben von CrAus. Bd. 3. 1881. 


bekannt geworden. Was die Hauptlängsstämme anlangt, so ist bei un- 
serer Form ein Epithel vorhanden, welches aus abgeplatteten Zellen sich 
zusammensetzt, und nach innen von der glashellen Membran, welche 
die Längsstämme auskleidet, gelagert ist, somit als Matrix der Membran 
betrachtet werden muss. Dieses Verhalten stimmt überein mit Pınrner’s ! 
Angaben, der im Gegensatz zu früheren Beobachtern dasselbe zuerst auf- 
gefunden hat. — Die Kapillaren mit ihren Flimmertrichtern konnte ich 
genau untersuchen, da sie, wie Fig. 9 und 12 zeigt, aufs Beste konservirt 
waren. Die Kapillaren fand ich als feine Kanälchen mit glasheller Wan- 
dung, welche von kaum messbarem Durchmesser ist. Irgend welcher 
Zellbelag konnte niemals gefunden werden. Ich befinde mich hiermit 
in Einklang mit Pıntner’s Angaben über diese Gebilde. Das Gleiche giit 
von den Flimmertrichtern. Diese sind die trichterförmigen Erweite- 
rungen der Kapillaren, welche von einer darüber sitzenden Zelle ge- 
schlossen werden (vgl. die Abbildungen). In meinen Präparaten sind 
diese Zellen von runder Gestalt, da sie ihre Pseudopodien im Moment 
der Konservirung eingezogen haben?. Der Zellleib besitzt jenes auch am 
lebenden Thier (vgl. Pınrner p. 43) kenntliche homogene Plasma, in 
dessen Centrum der kugelige Kern gelagert ist. Weiterhin ist auch der 
Theil der Geißelzelle, welcher in den Trichter hineinragt und im Leben 
»eine gleichmäßige von der Basis zur Spitze fortschreitende Wellen- 
bewegung zeigt«, durch seine dunklere Färbung nicht zu übersehen. — 
Bevor ich dieses Kapitel schließe, will ich noch besonders die That- 
sache hervorheben, dass der Uterusin seiner ganzen Ausdehnung von einem 
Epithel bekleidet ist, welches aus cylindrischen birnförmig gestalteten 
Zellen besteht. Nach innen von diesem Epithel, die Höhlung des Uterus 
auskleidend, liegt die glashelle Membran gleich einer Guticula. Die Zellen 
mit ihrem feingranulirten Inhalt haben das Aussehen von Drüsenzellen. 
Mit diesen theilen sie auch die geringe Tingirbarkeit. So weit ich die 
Litteratur übersehen kann, sind bisher solche Zellen bei keinem Band- 
wurm konstatirt worden. Bei SteuDenxer? finden sich keine Angaben 
über den feineren Bau des Uterus; Kauaınz* spricht bei der Beschreibung 
des Uterus von Taenia perfoliata von »epithelartigen« Zellen, die als ein 
fast kontinuirlicher Belag die Wandung bilden. Aus der hinzugefügten 


138 : | Otto Hamann, | 
| 
| 
| 


1 Pıntner, Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers etc. Arbeiten 
des Wiener Institutes. Bd. III, Heft 2. 41834. p. 21. 

2 Vgl. die Abbildungen bei Pıntser, Taf. II, Fig. 3. 

3 STEUDENER, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Mit vier 
Tafeln. in: Abh. der naturf. Gesellschaft zu Halle. Bd. XII. 1877. p. 277. 3 

4 KıHanE, Anatomie von Taenia perfoliata Goeze. Ein Beitrag zur Kenntnis der i 
Cestoden. in: Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. 1880. 2% 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit Hächenständigen Geschlechtsöffnungen. 739 


Abbildung geht aber hervor, dass diese Zellen von endothelartigem 
Charakter sind, während die Zellen bei unserer Form den Drüsenzellen 
ähneln, welche bei Tänien den Schalendrüsenkomplex bilden. Rosoz ! 
bildet gleichfalls Zellen im Uterus ab; dieselben liegen aber merkwür- 
digerweise nach innen von der glashellen Membran. 


Zur Systematik. 


Überblickt man die Organisation unserer Form, so wird man sich 
wohl leicht zu dem Resultat bekennen können, dass dieselbe eine Menge 
von Anklängen an die Organisation der Bothriocephalen bietet, während 
sie im bei Weitem größten Theile sich der der Familie der Tänien nähert. 
Und was für die hier geschilderte Form gilt, das gilt für den größten 
Theil der mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen versehenen soge- 
nannten Tänien. 

Es fragt sich nun, ob man auf dieses Merkmal hin, d.h. auf die 
flächenständige Mündung der Vagina und des Cirrhus eine neue Familie 
gründen soll, welche zwischen Täniaden und Bothriocephalen zu stehen 
kommen würde? 

Bevor wir zur Beantwortung dieser Frage gehen, wollen wir uns 
noch einmal die Unterschiede in der Organisation unserer Form und der 
der genannten Gestodenfamilien klar machen. Von den Tänien weichen 
Formen, wie die unsrige eine ist, in folgenden Merkmalen ab: 4) flächen- 
ständige Geschlechtsöffnungen ; 2) Lage der Geschlechtsöffnungen zu ein- 
ander (Vagina oberhalb des Cirrhus, bei Tänien umgekehrt); 3) Bildung 
des Uterus (keine Seitenäste); 4) Bau der Eier; 5) Bau der Schalendrüse. 
Dies sind die Hauptmerkmale. Auf Bildungen, wie sie die Muskulatur 
zeigte, gehe ich hier nicht ein. Den Bothriocephaliden nähern sich For- 
men, wie die unsrige in Folgendem: 4) flächenständige Geschlechts- 
öffnungen; 2) Bau der Eier; 3) Bildung des Uterus (Windungen). 

Wenden wir uns jetzt zur Charakteristik der einzelnen Familien, 
vor Allem der Tänien, denen man bis jetzt unsere Form zuzählte, so er- 
giebt sich Folgendes: 

Nach Dizsıng ? würde es trotz der flächenständigen Öffnungen mög- 
lich sein, unseren Bandwurm zur Gattung Taenia Linne zu stellen, da 
er ausdrücklich sagt: Aperturae genitalium marginales, rarissime late- 
rales und in der Anmerkung hinzufügt: Aperturae genitalium in sola 
taenia perlata exquisite laterales visae, in relicuis speciebus distincte 
marginales v. situ adhuc dubiae. 


! Rosoz, Beiträge zur Kenntnis der Cestoden. Diese Zeitschr. Bd. XXXVII. 
4882. 3 
2 Dıesıng, Systema Helminthum. Vol. I. 4850. p. 496. 


740 Otto Hamann, 


Nach LeuckAart ! würde es gieichfalls möglich sein, sie der Familie 
der Taeniadae zuzuzählen, denn auch hier heißt es: Die Proglottiden sind 
„2.2... gewöhnlich mit randständigen Geschlechtsöffnungen versehen. 

Es fragt sich nun, ob man den übrigen oben angeführten Charak- 
teren den Werth zuerkennen will, eine neue Gattung zu errichten. Ich 
meinerseits bin davon überzeugt, dass bei einer genauen Untersuchung 
sämmtlicher sogenannter Tänien, bei denen nach Dizsiıne die Lage der 
Geschlechtsöffnungen noch unbekannt ist, und von ihren Beobächtern 
nicht aufgefunden wurde, es sich bald ergeben wird, dass mindestens 
eine neue Gattung errichtet werden muss. So weit ich nach nicht selbst 
konservirtem Material über diese Formen urtheilen kann, kommen ihnen 
flächenständige Geschlechtsöffnungen zu. Ich verschiebe bis dahin jedoch 
jeden Versuch einer neuen Klassificirung, bis ich neues Material vor- 
züglich aus Vögeln, welches mir in Aussicht steht, untersucht habe. 
Kennen wir diese Gruppe genauer, dann wird auch die Zeit gekommen 
sein, wo die phylogenetische Betrachtung zu beginnen hat. 

Würde somitin den flächenständigen Geschlechtsöffnungen kein hin- 
reichender Grund zur Aufstellung einer neuen Gattung, geschweige einer 
Familie liegen, so dürfte die eigenartige Bildung des Uterus dieselbe 
fordern. Bei keiner bekannten Tänie ist der Uterus zu einer gewissen 
Zeit in Windungen gelegt, sondern bietet immer das bekannte Bild eines 
Medianstammes mit Seitenästen. Auf dieses Merkmal hin halte ich es für 
räthlich, jetzt schon alle die Formen mit gleicher Uterusbildung, flächen- 
ständigen Öffnungen, Eiern mit glasheller, ovoider Schale dieser Gattung 
einzuverleiben, für welche ich in Anbetracht der kugeligen Ansammlung 
der Eier den Namen Ptychophysa wählen möchte. Es würde dann unsere 
Art als Ptychophysa lineata zu bezeichnen sein, indem bereits Gozze 
diese Form gesehen, kurz abgebildet und als Taenia lineata benannt hät. 

Ich wende mich jetzt zu den Forschern, welche unsere Form früher 
schon beobachtet haben. 

Bei GozzE? finde ich folgende Angabe: »Taenia lineata; articulis 
subquadratis, truncatis, medio longitudinaliter lineatis. In dem Gedärme 
einer wilden Katze (Felis silvestris) aus dem Ilsenburgischen Gehölze am 
Fuße des Brockens.« Und weiter im Text heißt es dann: »Weiter her- 
unter in den dünnen Därmen, in sehr zähem Schleim, zwo weißblau- 
lichte Strecken eines sonderbaren Bandwurmes; aber ohne Kopfende, 
das ich nirgends finden konnte. Jede Strecke fast 6 Zoll lang. An der 
einen die Glieder schmaler als an der anderen. Überhaupt die breitesten 


1 LEUCKART, Die menschlichen Parasiten. Bd. I. 4863. p. 220. 
2 GoEZE, Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewürmer thierischer 
Körper. Mit 44 Kupf, Blankenburg 1782. p. 352. F3 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit Nächenständigen Geschlechtsöffnungen. 741 


kaum einen Strohhalm breit. Ohbnerachtet die Katze den 2. Februar 
1781 bey sehr kaltem Wetter geschossen und am 3. gegen Abend ohne 
Fell angekommen war, so lebten diese Strecken doch noch eine geraume 
Zeit in lauwarmem Wasser. An den Seitenrändern der Glieder keine 
Spur von Mündungen. Hingegen inwendig in den Gliedern eine 
ganz andere Einrichtung, als bey den übrigen Bandwürmern. 
Längs jedem Gliede gehet eine erhabene weiße Linie, die man mit bloßen 
Augen sehen kann, und die sich, unter Nr. 2 Tub. A des Kompositi, wie 
ein Magen, mit einem kurzen, einmal umgedrehetem Gedärmchen, dar- 
stellet.«c Wenn schon aus der Beschreibung hervorgeht, dass es sich um 
unsere oder doch um eine ihr mindestens sehr nahe stehende Form han- 
deln muss, so überzeugt die Figur, die Gozze giebt, hiervon uns voll- 
ständig. Fig. 10 auf Tafel XXV A zeigt deutlich den Anfangstheil des 
Uterus als kugeliges Gebilde, wie es unsere Fig. I wiedergiebt. Auch die 
Darstellung der übrigen Glieder ist vollkommen übereinstimmend. 

Nächst Goeze will ich Barsca! nennen, welcher auf Taf. Il in Fig. 69 
in kleinerem Maßstabe eine Kopie des reifen Gliedes nach Gozze giebt. 
Er selbsi hat die Tänie nicht gesehen, da auch die Beschreibung ledig- 
lich eine Wiederholung der Gozze’schen ist. 

Ruporput ? führt unsere Art bereits unter den zweifelhaften Arten 
auf? als Taenia lineata GoEZE. 

Diesıng ? giebt dieselbe Diagnose, wie wir sie schon bei den Vor- 
gängern finden. 

Es ist unsere Form bis jetzt in der wilden Katze nicht wiederge- 
funden worden. Wohl aber ist im Polarfuchs von VırorG eine Form be- 
schrieben worden als Taenia canis lagopodis Viborg?. Diese Art scheint 
mir unzweifelhaft identisch zu sein mit T. lineata Goeze. Durch Krasse ® 
sind wir mit letzterer Form genauer bekannt geworden. Klare Abbil- 
dungen erläutern seine Darstellung und zeigen, dass T. canis lagopodis 
Viborg identisch ist mit T. lineata Goeze. 

Krasge fand diese Form in Hunden auf Island und zwar waren 
20°/, infieirt. Auch in Katzen wurde sie auf Island angetroffen. Seine 


1 A. J.G,C, Barsca, Naturgeschichte der Bandwurmgattung, überhaupt ihrer 
Arten insbesondere. Nach den neuen Beobachtungen in einem systematischen Aus- 
zuge verfasst mit 5 Kupf. Halle 1786. 

2 C. A. RupoLpaı, Entozoorum Synopsis cum Tab. III. Berolini 4819, p. 169. 

3 C. A. Ruporpaı, Entozoorum sive vermium intestinalium historia naturalis. 
Vol. 2. P, 4. 4809. p. 194. 

‘ 4 Dıesıng, Systema Helminthum. Vol. 4. p. 504, 

5 VıBoRß, Ind. Mus. Vet. Hafn. p. 237 (cit. n. Diesıng). 

6 KrasgE, Helminthologiske Undersogelser i Danmark og paa Island. Mit 7 
Kupf. Kjebenhavn 1865. 5 


42 Otto Hamann, 


Exemplare waren 30—50 cm lang. Krasse schildert den Kopf mit seinen 
vier Kreisrunden Saugnäpfen, den 0,45 mm breiten und 4 mm langen 
Hals. — Originalpräparate von Krasge überzeugten mich von der Iden- 
tität der beiden Arten vollkommen !. 


Dass T. litterata Batsch eine andere Art ist und mit T. lineata nichts 
zu thun hat, konstatirte ich leicht nach den Exemplaren der im hiesigen 
Museum aufbewahrten Mentıs’schen Sammlung. Die reifen Glieder zeigen 
bei dieser Art im hinteren Ende die Embryonen ebenfalls zu einem kuge- 
ligen Ballen angeordnet. Da auch die Organisation dieser Form, so weit 
ich nach den Präparaten urtheilen kann ?, die mir konservirt vorliegen, 
Übereinstimmung mit unserer Art zeigt, so würde diese Art unserer 
neuen Gattung, falls dieselbe bei weiteren Untersuchungen sich als halt- 
har erweisen sollte, als Ptychophysa litterata einzureihen sein. In wie 
fern dies für weitere zahlreiche Formen gilt, darüber später. 


Göttingen, im August 1885. 


Erklärung der Abbildungen. 


In allen Figuren bedeutet: 


C, Cuticula; 

Ch, Cirrhus; 

Dst, Dotterstock ; 

HB, Hodenbläschen;; 

K, Kalkkörper; 

LM!, äußere Längsmuskelfasern; 

LM?2, innere Längsmuskelschicht; 

N, Nervensystem; 

Ov, Ovarium; 

Ovg, gemeinschaftlicher Ausführungsgang desselben; 
RM, Ringmuskelschicht; 

Sch, Schalendrüsenorgan; 

SC, subcuticular epithelartig angeordnete Bindesubstanzzellen; 
DM, Dorsoventralmuskeln ; 

U, Uterus; 


1 Ich hatte Gelegenheit die in der mikroskopischen Sammlung des zoologischen 
Instituts in Jena vorhandenen Originalpräparate KrAsBgeE’s zu prüfen. Trotzdem die 
Glieder sehr in der Aufbewahrungsflüssigkeit (Glycerin?) gelitten hatten, gelang es 
doch die Identität mit meinen Exemplaren festzustellen. 

2 Und wie ich aus Zcuokke’s vorläufiger Mittheilung ersehen kann, die mir vor 
Abgabe des Manuskripts zuging. 


Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit ächenständigen Geschlechtsöffnungen. 743 


V, Vas deferens; 
WG, Längsstamm des Wassergefäßsystemes. 
Die Erklärung der übrigen vorkommenden Buchstaben findet sich bei den ein- 
zelnen Figuren angegeben. 


Tafel XXIX. 


Fig. 4. Reife entleerte Proglottis von Taenia lineata. Glied lebend in Glycerin 
geschlossen, unmittelbar nach dem Abgange. Lupenvergr. Cam. luc. gezeichnet. 

Fig. 2. Eine Proglottis, in welcher Keimstöcke, Dotterstöcke verschwunden 
sind und nur der Uterus mit seinen Anschwellungen zu sehen ist. Die beiden im 
hinteren Ende des Gliedes gelegenen Anschwellungen verstreichen, indem die Eier 
in den von der Schalendrüse umgebenen Anfangstheil des Uterus gelangen (Fig. 4). 
Zur Illustration des Überganges der reifenden in die reife Proglottis. Lupenvergr. 
Ungef. Präparat. 

Fig. 3. Theile des entleerten Bandwurmes, um die Form der Glieder zu zeigen. 
Natürliche Größe. 

Fig. 4. Einzelne entleerte Proglottiden, zweimal vergrößert, in verschiedenen 
Kontraktionszuständen. 

Fig. 5. Querschnitt durch die reife Proglottis, durch das hintere Ende dersel- 
ben, Der kugelig aufgetriebene Anfangstheil des Uterus mit Eiern gefüllt. Zeıss A. 
Oc.2. Ausgezogener Tubus. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Mitte einer reifen Proglottis. Der Cirrhus zum 
Theil durchschnitten, weiter der Uterus und dorsalwärts Vas deferens. A. Oc. 2. 
Bei ausgezogenem Tubus gezeichnet. 

Fig. 7. Querschnitt durch die kugelige Auftreibung des Uterus, die Lagerung 
der Eier zeigend, dazwischen amöboide Zellen az. F. Oc. 2. 

Fig. 8. Stärker vergrößerter Theil eines Querschnittes durch die reife Proglot- 
tis, die epithelial angeordneten Bindesubstanzzellen zeigend. Zeıss, 4/12. Ölimmer- 
sion. De. 2. 

Fig. 9. Querschnitt durch die reife Proglottis, nur der innerhalb der Ringmus- 
kelschicht liegende Theil (sog. Mittelschicht) ist wiedergegeben (vgl. zur Orientirung 
Fig. 6). Es zeigt die mit der Camera lucida gezeichnete Figur die senkrecht das Bild 
durchziehenden Muscul. dorsoventrales mit ihren Myoblasten, die Ringmuskelfasern, 
weiter die Wimpertrichter (vgl. Fig. 12), freie Bindesubstanzzellen von spindeliger 
Gestalt, Wanderzellen von kugeliger Form; mit ! sind die Lücken bezeichnet, in 
denen die Kalkkörper lagen. Dazwischen liegen frei Zellkerne in der Grundsubstanz 
zerstreut. 4/42, Zeıss. Ölimmersion. Oc. 2. 

Fig. 40. Zwei dorsoventrale Muskelzellen, an den Enden zerfasernd. 4/42, Zeıss. 
Ölimmersion. Oc. 4. 


Tafel XXX. 


Fig. 44. Embryo mit der ovoiden Schale, isolirt in essigsaurer Methylgrünlö- 
sung untersucht. hk, Häkchen. 

Fig. 12. Wimpertrichter, die Zelle hat ihre Fortsätze eingezogen. zk, Zellkern; 
3, Zelle; w, undulirende Membran. 4/42. Ölimmersion. Oc.4. 

Fig. 43. Zellenbelag vom Uterus, von einem Querschnitt. F. Oc. 2. 

Fig. 44. Mündung des Cirrhus. Längsschnitt durch denselben. 1/42. Ölimmer- 
sion. Oc. 2. 


744 0, Hamann, Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit Nächenständigen Geschlechtsöffnungen: 


Fig. 15. Kalkkörper; a, mit Hämatoxylin gefärbt, die übrigen aus mit Karmin 
tingirten Präparaten. 4/12. Ölimmersion. Oc. 2. 

Fig. 46. Dorsoventraler Längsschnitt durch eine reife Proglottis. Ch, Cirrhus. 
DB. Oc. 2. 

Fig. 17. Querschnitt durch die Schalendrüse. Die Höhlung ist mit Eiern er- 
füllt (Schnitt durch die ungefähre Mitte geführt). F. Oc. 2. 

Fig. 48. Querschnitt durch den Anfangstheil desselben Organes. Der Kanal, 
Uterusanfangstheil, ist noch nicht erweitert. F. Oc. 2. SER 

Fig. 49. Querschnitt durch den hinteren Theil einer jungen Proglottis. vg, End- 
anschwellung der Vagina. D. Oc. 2. 

Fig. 20. Einer der folgenden Schnitte. Die Dotterstöcke sind nur in ihren 
Enden getroffen. D. Oc. 2. 

Fig. 21. Längsschnitt durch eine Proglottis von gleicher Entwicklung wie in 
den vorhergehenden Figuren. D. Oc. 2. 

Fig. 22. Querschnitt durch eine Proglottis, in der die Geschlechtsorgane (Ova- 
rien und Dotterstöcke) obliterirt sind; zeigt die Lage von Uterus, Vagina (vg) und 
Vas deferens zu einander. D. Oc. 3. 

Fig. 23. Längsschnitt senkrecht zur Dorsoventralebene durch eine Proglottis 
von gleicher Entwicklung. oc, Mündung des Cirrhus, oberhalb derselben die Vagina- 
mündung (kleiner als erstere). A. Oc. 2. 

Fig. 24. Hodenbläschen, isolirt aus einer mit Sublimat behandelten Proglotiis. 
h, bindegewebige faserige Hülle, nach außen von ihr helle Cuticularausscheidung. 
D.0c. 4. 

Fig. 25. Schnitt durch ein Hodenbläschen. ep, epithelialer Zellbelag im Inneren, 
F. Oc. 3. Ausgezogener Tubus. 

Fig. 26. Flächenansicht der Ventralseite einer reifen Proglottis; nur die Mün- 
‘dungen der Geschlechtsorgane sind wiedergegeben. ov, die der Vagina, oc, die des 
Cirrhus unterhalb der ersteren. F. Oc. 3. 

Fig. 27. Junge Eier aus dem Ovarium einer jungen Proglottis (vgl. Fig. 19). 
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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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Zeitschrift 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen. 


Zweiundvierzigster Band 


Erstes Heft 


Mit einem Bildniss in Lichtdruck und 6 Tafeln. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1885. 


Ausgegeben den 24. Juli 1885. 


Inhalt. 


C. Th. E. v. Siebold. Eine biographische Skizze von E. Ehlers. Mit Bildnis I 
Die Bedeutung der Zellenkerne für die Vorgänge der Vererbung. Von 


A. Kölliker 2.8 Ir I a Ze FA m ee 18 
Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. Von 
GC: Fisch: “(Mit Taf. -1V.):22 2. ne 2, Ve 47 
Beiträge zur Anatomie der Amphisbaeniden. VonC. Smalian. (Mit Taf. V 
und. VI.) us 402 Won na, Be a Daran De ee 126 E 
Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in de 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
W. Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere m auf Wunsch und gegen Erstattung Er 
der Herstellungskosten. 


Die A. Moser’sche Buchhandlung Franz Pietzcker in Tü- 
bingen gab aus und versendet auf V erlangen : | 


Cat. 60. Bibliotheca Zoologica 2700 Nr. 


Hierin Bibliotheken der Herren Prof. Dr. Bergmann, Rostock, 
W.L. Th.v. Bischoff, München, Dir. Dr. Franck, München, 
Br. Ketzer u. A. m, 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 
Soeben erschien: 


Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 


Von 


C. Gegenbaur, 


o. ö. Professor der Anatomie und Director der anatomischen Anstalt zu Heidelberg. 


Zweite verbesserte Auflage. 


Erste Hälfte: 
Sign. 1-29 mit den Holzschnittfiguren 1—325. 
gr. 8. pr. eplt. „X 24. — | 
Die 2. Hälfte, Sign. 30 bis ca. 62 (Schluss) erscheint im Herbst d. Er 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 
Soeben erschien: & 
Die Dipterenflügel 


ihr Schema und ihre Ableitung 


Dr. E. Adolph, 


OÖberlehrer am Gymnasium zu Elberfeld. 
Mit 4 Tafeln. gr. 4. 1885. #4 5. — 


(Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Bd. XLVIL Nr. 6.) 


- Philosophische Studien 
herausgegeben 
von 
Wilhelm Wundt. 
Zweiter Band, viertes Heft. 
Mit 1 Tafel und 2 Holzschnitten. or. 8. 1885. „25. —. 
(Ausgegeben am 22. Mai 1885.) 


Inhalt: Wundt, Kants kosmologische Antinomien und das Problem der 
Unendlichkeit. — Lange, Nochmals über das Beharrungsgesetz. — Mehn er, 
Zur Lehre vom Zeitsinn. Erste Abtheilung. (Mit Taf. VL) — von Tchisceh, 
Über die Zeitverhältnisse der Apperception einfacher und zusammengesetzter 
Vorstellungen, untersucht mit Hülfe der Complicationsmethode (Mit 1 Holz- 


schnitt.) — Cattell, Über die Zeit der Erkennung und Benennung, von Schrift- ° 
zeichen, Bildern und Farben. (Mit 1 Holzschnitt.) — Kraepelin, Nachtrag ° 
zu der Arbeit über die Gültigkeit des Weber’'schen Gesetzes bei Lichtempfin- 
dungen. — Lorenz, Berichtigungen zu dem Aufsatze über die Methode der 


richtigen und falschen Fälle etc. 


Soeben erschien: 


Die 
Wirbellosen des Weissen Meeres. 


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Zoologist. 


che Forschungen 
Barden Kuste.des Solowetz kischen Meerbusens in den Sommer- 


monaten der Jahre 1877,:4878, 1879 und 1882 


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ö von 
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Nicolas Wagner, 
Ehrenmitglied und ordentlicher Professor an der Kaiserlichen Universität zu St. Petersburg. 
Erster Band. 


Mit 21 zum Theil farbigen Tafeln und mehreren °Holzschnitten 
gr. Fol. 1885. Cartonnirt 4 100. — 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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26 AU@ 1885 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE | 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen. 


Zweiundvierzigster Band 


Zweites Heft 


Mit 5 Tafeln. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1589. 


Ausgegeben den 18. August 1885. 


Inhart 


Seite 
Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken und ihrer euro- 
päischen Verwandten. Von Dr. H. ur (Mit Taf. VII—X]J. . . 203 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift’ bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 


Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 


eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für” 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 


beizulegen. 
Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
W. Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wıssenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 


abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung F 


der Herstellungskosten. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Lehrbuch der Anstonis des Menschen 


von 
C. Gegenbaur, 
0. 6. Professor der Anatomie und Direktor der anatomischen Anstalt zu Heidelberg. 
Zweite verbesserte Auflage. 
Erste Hälfte: 
Sign. 1—29 mit den Holzschnittfiguren 1—325. 
sr. 8. pr. cplt. 4 24. —. 
Die 2. Hälfte, Sign. 30 bis ca. 62 (Schluss) erscheint im Herbst d. )J. 


Monographie der Turbellarien. 
I. Rhabdocoelida. 
Bearbeitet und herausgegeben mit Unterstützung der königl. 


Akademie der Wissenschaften zu Berlin 
von 


Dr. Ludw. von Graff, 


Professor der Zoologie an der Forstlehranstalt Aschaffenburg. 
Mit 12 Holzschnitten und einem Atlas von 20 Tafeln. 
2 Bände. Fol. Cart. 4 100. —. 


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H y M ra. 
Eine anatomisch- entwicklungsgeschichtliche Untersuchung 
von 
Dr. Nicolaus Kleinenberg. 
Mit 4 lithographirten Tafeln. gr. 4. 1872. 29. —. 


Leitfaden 
bei 
z00logisch-zootomischen Präparirübungen 
von 


August Mojsisovies Edlen von Mojsvär, 

Med. Univ. Dr. k.k. a. o. ö. Professor der Zoologie an der technischen Hochschule zu Graz. 
Zweite vermehrte Auflage. 

Mit 127. Figuren in Holzschnitt. gr. 8. geh. 4 8.—, geb. X 9. 50. 


Soeben erschien: 


Schriften der Naturforschenden Gesellschaftin Danzig. 


Neue Folge. Sechsten Bandes, zweites Heft. Mit 6 Tafeln. Lex. 8. 1885. X sg 


Dasselbe enthält folgende größere Aufsätze: Schumann, Zuchtversuche 
mit Helix nemoralis L. — Helm, Mittheilungen über Bernstein x. — ro „ 
Über die in Westpreußen und dem westlichen Russland vorkommenden Phos- 
 phoritknollen und ihre chemischen Bestandtheile. — Brischke, Nachtrag 2 u .n 
den Beobachtungen über die Blatt- und Holzwespen. Mit 1 Tafel. — Conwentz, 
Heinrich Robert Göppert, sein Leben und Wirken. Gedächtnisrede. Mit Bild 
nis. — Kayser, Analyse der Beugungserscheinungen, welche durch einen Spalt 
entstehen. Mit 4 Tafeln. 


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2: 


Soeben erschien: 


Sitzungsberichte 


der 


Naturforschenden Gesellschaft zu Leipzig. 


Elfter Jahrgang 1884. 
gr.8. 41.60. 


ER: 


Soeben erschien: 


Die 
Wirbellosen des Weissen Meeres. 


Zoologische Forschungen 5 


an der Küste des Solowetzkischen Meerbusens in den Sommer- 
monaten der Jahre 1877, 1878, 1879 und 1882 


von 


Nicolas Wagner, 
Ehrenmitglied und ordentlicher Professor an der Kaiserlichen Universität zu St. Petorsburiii 
Erster Band, 


Mit 21 zum Theil farbigen Tafeln und mehreren Holzschnitten 
gr. Fol. 1885. Cartonnirt 4 100. —. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehiers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


\ Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen. 


Zweiundvierzigster Band 


Drittes Heft 


Mit 8 Tafeln und 5 Holzschnitten. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1855. 


Ausgegeben den 27. Oktober 1885. 


Inhatt 


Seite 
Die Bewegung des Fußes der Lamellibranchiaten. Von A. Fleischmann. 
(Mit 5Holzsehnitten.) . zz mer. 2 ee N 367 
Über die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea-Inseln. Von R. Greefft. 
(Mit Taf. XII-XIV.)C U aa 2 432 


Beitrag zur Anatomie und Histologie des Priapulus caudatus (Lam.) und ds 
Halieryptus spinulosus (v. Sieb... Von W. Apel. (Mit Taf. XV—XVIL) 459 

Beiträge zur Kenntnis der Mallophagen. Von F. Große. (Mit Taf. XVIII.) 530° 

Über den Geschlechtsapparat von Nematois metallieus Pod. Von N. Cho- 
Wpdkovsky. (Mit Pat, ÜIR Sm Wirt Re er ee 


Mittheilung. 


. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. | | 
Die Verlagshandlung Die Herausgeber 

W. Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattun; 
der Herstellungskosten. 


| 


J. U, Kern’s Verlag (Max Müller) in Breslau ist soeben erschienen: k 


Zoologische Beiträge. 


Herausgegeben von 


Dr. Anton Schneider. 
Professor der Zoologie und Direktor des zoologischen Museums der Universität Breslau, 
Band I. Heft 3. (Schluss von Bd. 1.) 


Mit 15 Tafeln und 2 Holzschnitten. Preis 24 X. 


Inhalt: E. Gaffron, Beiträge zur Anatomie und Histologie von Peripatus. II. Theil. 
— E. Rohde, Die Muskulatur der Chaetopoden. — F. Müller, Uber die Schalenbildung 
bei Lamellibranchiaten. — A. Schneider, Fortgesetzte Untersuchungen über Sphaerula 
Bombi. — E. Haase, Ein neuer Schmarotzer von Julus. — A. Schneider, Die E 
wicklung der Geschlechtsorgane der Insekten. — A. Schneider, Chironomus Grimmil U 
seine Parthenogenesis. — E. Rohde, Die Muskulatur der Chaetopoden. Nachtrag. 


Verlag von Friedrich Vieweg & Sohn in Braunschweig. 
(Zu beziehen durch jede Buchhandlung.) 
Soeben erschien: 


Untersuchungen 


über die 


Physiöleiif des Froschhirns 


von Dr. J. Steiner. 
Mit 32 Holzstichen. gr. 8. geh. Preis 5 Mark. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Vorlesungen über Bacterien 


A. de Bary 


Professor an der Universität Straßburg. 


Mit 18 Figuren in Holzschnitt. sr. 8. 1885. 4 3. —. 


Alciopiden 


Richard Greeff. 


Dr. med. et philos., o. ö. Professor d. Zoologie u. vergleich. Anatomie u. Director d. zoolog a 
ee Instituts der Universität Marburg. M. A. N. N 


Mit 6 lithogr. und chromolithogr. Tafeln. 


(Nova Acta d. Kaiserl. Leop.-Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Band XXXIX. Nr. 2.) E. 


A: 1ERT. MM m 


Die Echiuren 
(Gephyrea armata) 


von 


kKichard Greeff. 


Dr. med. et philos., o. ö. Professor d. Zoologie u. vergleich. Anatomie u. Director d. zoolog. 
zöbtomt Instituts der Universität Marburg. M. A. 


Mit 9 lithogr. und chromolithogr. Doppeltafeln und 1 Holzschnitt. 


(Nova Acta d. Kaiserl. Leop. -Carol.-Deutschen Akademie der Naturforscher. 
Band, XLI:  Pars II. ‚Nr. 1). 


4. 1879. u 16.—. 


Die Perlmuscheln 


und ihre Perlen naturwissenschaftlich und geschichtlich mit Berü 
sichtigung der Perlengewässer Baierns beschrieben 
von 
Theod. von Hessling. 
Mit 8 Tafeln und 1 Karte. Lex.-8. 1859. # 18.—. 


Redigirt unter Verantwortlichkeit von Prof. E. Ehlers in Göttingen. 
Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 2 y 


Zeitschrift 


für 


_ WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


\ 
| 
I 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


| Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


| Professor a. d, Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen. 


Zweiundvierzigster Band 


Viertes Heft 


Mit 11 Tafeln. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmanu 
1885. 


Ausgegeben den 24. November 1885. 


A Inhalt. 


2° Seite 
Die Anatomie der Psylliden. Von E. Witlaczil. (Mit Taf. XX—XXII.) 569 
Entstehung neuer Arten durch Verfall und Schwund älterer Merkmale. Von 
0: Schmidt; Mit Tat RATE) aa ee 639 
Vergleichend-embryologische Studien. Von E. Metschnikoff. (Mit Taf. 
XXIV—XXVI.) 
4. Über die Gastrulation und Mesodermbildung der Ctenophoren. . . . 648 
5. Uber die Bildung der Wanderzellen bei Asterien und Echiniden . . 656 
Das Geschmacksorgan der Insekten. Von F. Will. (Mit Taf. XXVII) . . 674 
Über einen neuen Entwicklungsmodus bei den Nematoden. Von v. Linstow. 
(Mit „las. ARITIT. N .. E  e 708 
Taenia lineata Goeze, eine Tänie mit flächenständigen Geschlechtsöffnungen. 
Ein Beitrag zur Kenntnis der Bandwürmer. Von O. Hamann. (Mit 
Ma DRTR En AR) Se a: Te ee ee Br 718 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
W. Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis; eine größere Zahl auf Wunsch und gegen Erstattung 
der Herstellungskosten. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Grundzüge der Histologie 


zur 
Einleitung in das Studium derselben. 
Vierundzwanzig Vorlesungen 
von 


Heinrich Frey 


Professor in Zürich. 
Dritte Auflage. Mit 227 Holzschnitten. 
8. 1885. geh. .4 6.75. geb. X 7.75. 


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