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内 容 提 = 


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本 书 的 《植物 生理 学 导论 》 第 二 版 。 全 书 共 分 24 章 ， 全 面 而 扼 
要 地 论述 了 植物 生理 学 各 个 方面 的 基本 原理 ， 以 及 汇集 了 植物 
生理 学 许多 重大 新 进展 ， 各 章 后 面 还 引用 和 推荐 一 些 较 新 的 专 
著 ， 以 供 读者 进一步 查阅 参考 。 本 书 对 大 专 院 校生 物 系 、 农 学 
系 、 果 林 系 、 土 化 系 、 植 保 系 师 生 ， 以 及 有 关 部 门 科研 工作 者 
有 一 定 的 参考 价值 


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序 
JED. S. WIR, DB. ZUBAIR, H 波恩 宁 编写 的 《植物 生 


理学 导论 》 最 新 和 最 近 的 修订 版 。 初版 是 根据 B.S. 梅 尔 和 'D.B. 安 
德 逊 过 去 编写 的 天 家 都 熟悉 的 《植物 生理 学 》( 该 书 于 1952 年 刊 过 最 


RMD WSR, FFF 1960 年 刊行 出 版 。 本 版 虽然 在 总 的 叙述 程 
二 序 和 基本 原理 方面 ， 大 体 上 保留 了 初版 的 轮廓 ， 但 是 为 了 尽量 充实 
这 个 知识 领域 内 日 益 增 长 的 科学 研究 新 进展 ， 本 版 内 容 也 作 了 大 量 
“的 修改 。 总 题目 的 介绍 顺序 ， 只 能 看 作 是 作者 在 逻辑 上 和 心理 上 的 
表露 ， 但 也 可 按 其 它 程序 选择 应 用 。 为 了 有 助 于 理解 植物 是 一 个 各 
都 分 互相 协调 的 整体 ， 作 者 试图 一 章 连 一 章 进 行 整体 性 的 讨论 。 


杰 书 初步 计划 用 作 植物 生理 学 初级 教程 ， 在 一 学 期 内 或 一 至 两 ， 


不 季 期 内 使 用 。 可 以 想象 ， 学 生 的 基础 训练 只 是 普通 植物 学 或 普通 
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领 城 内在 均 有 参考 价 信 的 ， 都 可 把 此 闫 型 的 读物 ， 当 作 特别 可 行 


的 教学 程序 。 


本 书 论述 的 中 心 ， 主要 是 牵涉 到 植 和 整体 和 生态 学 基础 作者 强 


_ 烈 地 感 党 到 ， 这 对 于 理解 植物 生理 学 是 适当 的 首要 途径 。 但 是 并 没 
有 忽视 对 细胞 水 平和 生化 水 平 的 论述 ， 因 为 这 些 学 科 特 别 有 助 于 理 
解 植物 的 机 能 是 一 个 各 部 分 相互 协调 的 整体 。 而 且 我 们 还 试图 讲授 
某 些 基于 遗传 差异 〈 这 些 差异 存在 于 不 同 植物 类 型 之 中 ) 所 引起 的 
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基础 教程 本 身 要 求 压 缩 篇 幅 ， 因 而 比 之 更 广泛 性 地 论述 同一 性 
质 的 一 般 性 问题 ， 在 许多 方面 是 一 项 更 加 艰巨 的 任务 。 近 斤 年 来 ， 
渗透 到 自然 科学 各 个 领域 的 知识 急剧 猛 增 ， 要 将 其 写 进 和 编 成 简明 
教科 书 ， 是 一 点 也 不 容易 的 事情 。 至 于 审定 章节 题目 到 资料 安排 ， 
各 节 适 当 比例 ， 以 及 合乎 各 章节 阐述 的 深度 ， 都 是 相当 艰巨 的 和 
任 。 

如 同 大 多 数 基础 教程 一样 ,许多 闲 述 分 析 多 少 都 四 须 简明 扼要 。 
对 于 自然 科学 任何 领域 的 简明 扼要 的 论述 ， 最 重要 的 是 要 考虑 ， 不 
仅 要 使 论述 本 身 其 内 部 协调 一 致 ， 而 且 也 要 和 已 往 的 解释 相 一 致 。 
这 些 问题 ， 有 一 部 分 学 生 当 他 们 对 这 个 领域 进一步 深入 研究 时 将 会 
遇 到 。 

在 这 本 简明 教科 书 里 ， 由 于 篇 幅 所 限 ， 不 可 能 从 历史 上 或 理论 
上 对 主题 进行 深入 发 挥 论述 ， 因 此 ， 本 书 不 可 避免 地 带 有 只 此 二 家 
的 气味 ， 只 此 一 家 不 是 科学 的 正派 精神 。 教 师 的 主要 作用 就 在 于 认 ， 
识 简明 教科 书 的 这 种 缺陷 ，' 并 在 学 生 头脑 中 努力 消除 这 种 只 此 一 家 下 
的 科学 研究 概念 。 

我 们 是 为 学 生 编写 这 本 教科 书 的 ， 希 望 得 到 植 牺 生理 界 的 同 
Ss sig TU. +o 5S 


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当时 该 书 尚 为 原稿 阶段 ; EB) RA QM WAS Carroll A. Swan- | 
son 博士 、 彼 里 斯 诺 维尔 州立 大 学 Francis H.Witham 博士 和 地 : 
安 那 大 学 Carlos O. Miller 博士 审阅 某 些 章节 的 帮忙 ， 插图 是 取 用 aS 
HE 资料 来 源 中 适用 的 图 例 ， 或 者 适当 修改 这 些 图 例 后 采用 。 / 
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上 
第 一 章 Se 二 


1 植物 生理 学 与 其 它 自然 科学 分 支 的 相互 关系 re 2 
[一 2 二 二 a0 068 eee ensinee see ove ves ose cee eee cas pes cnebescoudes epecse. A 


ee, 溶液 的 一 mie iptethGewesunidgaritnadpschpeke velchl ackass oes gonése soddoanie ds 
2-8 电解 质 和 非 电 解 质 coe eevee see] 
Dh 酸 、 破 和 越 res]2 
ays ¥ 2 一 5 当量 溶液 aesooeooeesoseseeesieooooooyeoseooooooooosieoosooooeoeeoeooooeooooooooe13 
26 : 氢 离 子 浓度 oooooeeeoo eneateceecee cence ces cesses sceses see soe senses sesesesee | A 
; 2 一 7 缓冲 作用 1 
2 一 8 ”胶体 系统 的 一 般 性 质 8 
2 一 9 de SP BN Hi 8 Tir Tl HBS. nv 'nan nbdltnn ves caninon:ddnthn seo ss nbeoandbuseaonsovneee']9 
2-10 吸附 作用 na 


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2 * 3 一 5 液 泡 ig eee eee eeeese aedube eeecce soeese eee eo 200 Coe cer ceo ees see ses eee eee 00035 


3 一 6 细胞 辟 Set ctared fo ce roe le caida OTS isons Cheon gas iio epie 


ame 扩散 、 渗透 和 吸 胀 作用 oooeeoooooeieeooeooooosooeooooetesseoososesoos49 


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yes | 气体 的 扩散 seeseseoseesseseeseeeeoeessso6s56ss6sg966680080000000g oo cee eee 
4—?2 Bin VAD Boke HAS 000 000 000 000 000 688 008 008 800 008 O88 Oe8 tee tee ees eee 


4—3 溶质 的 扩散 作用 ooeoeseososeesesosesssesssseesseoss0s0666865 16060658 


4 一 4 渗透 eeeseeeeesseessee6eseseees9se6ses6ssesossessssse9o9ss965ssse5666 Ty yyy) Tete 


A—6 “自由 能 和 水 分 势 的 概念 cee cee cencceccecceseeene sve see ces se sos conece esos 


4—7 Bie: 
4—8 膨 压 ， 


4 一 9 渗透 作用 的 定量 概念 TISTISTISTISTISITEIISIIETI TTT TIT TTT TTT rit ttt 
4 一 10 PEMA Gi FH ALF ceo ceeceeccececccescecee see ceseseces see ces cesses ves 


4 一 11 [FRYE FR covceeccccccccecccccecee veces 


4 一 12 I HEE FH By F72F coc cee ccc cenveeccccceves cee cess sesso ses cesees senses ces 


1.98 渗透 对 有 吸 胀 作用 的 影响 eee ccc ceeccccee cee cre cee cce senses ces 


4A—14 URC HK VE FE EK EEE BRAT coe cee cce cee cence cen cee eve ces see cee sence see ses cee cee 

第 五 章 ”植物 细胞 的 水 分 关系 ee 

5 一 1 FA PARA FE —T VIE AGE ¢ cre cee ccc ccccceccecescee cee cesses cee ses ses cee ese 

5—2 AL HEA} BY o cee cee ccc cccccecceceecec cesses ses ceeens cesses cesses ses cne ees see cusees 

5 一 3 植物 细胞 活 透 势 的 大 小 。ooooe ence ene cne see ese nee see asenseaessesase ces ane 

5 一 4 电影 响 植物 细胞 渗透 势 的 因子 o eve coe eon coe cee cence cee cee cae sen cee enees 

5 一 5 植物 细胞 的 渗透 量 weve cee eee con ene cee es cer cen sas sesen can sanene nee ene cen ens 
5 一 6 植物 体内 水 分 渗透 移动 的 动态 -oo oo 

5 一 7 水 分 运动 的 吸 胀 机 再 + severe en ee ave ances cer sesnsesan nnceeces ee sve nnn 

ee 5—8§ 渗透 势 和 衬 质 势 之 间 的 关系 .… «000 cee con ces cee vee cee cece cee ee 

59 植物 体内 AERA NARMS 人 


“第 六 章 Ae ee 


64 ace une 的 原理 ee eseessseesesesessesseeesesessseeesssbeegse 


6 过 和 
6 一 3 所 天 的 体积 和 分 布 
6—4 气孔 关闭 和 张 开 的 机 通 


6 一 5 气孔 的 扩散 能 力 see6eseseeeeeeseseeseeeeeeeeee esp 站 日 间 和 利和 间 提 用 介 币 利用 利用 用 让 利 利 利和 间 介 利和 和 有 
C—6 燕 腾 强度 的 大 小 cccocee ccc ccccce coe cee ee ceecseses sen oneeoveoinoo oneonnooeos 
6 一 7 影响 蒸腾 强度 的 因子 © 000 000 000 000 000 O88 Cenene eee eee ses eee 


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7 一 2 四 一 水 分 的 关系 " 
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6 根 和 根系 ooeses see cee soe cee cee cee cee cvs sev ces sve sce cesses cesses ces cen cee ees 
| 7—6 根系 的 吸收 区 er， rn 用 和 cesses cs erence oes coe eeeees 
PR 根部 解剖 学 vee cee cee cerene cee ee 
J—B HA AE, coe cen cns cen cen ceesesscease ses cceese cas sne ens ses ses cos con cee senses see see ene 
IAD SELLE HBP HIRT concen cee cee cee cce ccc ece eee vee snsees ene ens cesses seers 
PE Hh ocer cece cesses ces cee cesses cceasecesens ens cos cusses sos sensee cesses sesans 
根部 对 水 分 的 吸收 0 concn ceeccecceccecssesenss ene cessences cesses cee cee ene 
水 分 吸收 的 机 理 «vor eae cesvosresacencesesess cesses ees ces ces seesceens seeees 


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7 一 9 

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8—11 


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6 一 8 植物 结构 特点 对 蒸腾 强度 的 影响 ocr wre cer ene cence vee scv acs ene cesses ses 
”6 一 9 FE RB TER RE EK) BS BY JE] THE: o coe con ceeccvccn cee cee cee ves cee ces see vas ces cesses eee 
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水 分 以 液体 的 形式 自 植物 体形 拓 oe eee cee cee evenee cnsces cee eee cesses ens 


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土壤 的 成 分 "， 


叶子 对 水 分 的 吸收 。 


NE 内 部 的 水 分 关系 … 


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水 柱 张力 的 发 展 " 


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水 分 的 侧 向 移动 " 
水 分 的 下 行 移动 
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8 一 13 植物 体内 水 分 的 再 分 配 © 000 cee cccceses 


8—14 


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第 十 章 
10—1 
10 一 2 
10 一 3 
10 一 4 
10 一 5 
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10-7 
10-8 
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10—10 
10—11 
10—12 
10—13 
10—14 
10—15 
10—16 
10 --37 
10—18 
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酶 的 分 淆 coe cee ceccee cee ccececcce oo cesses cesses cesses ses ces sesenssseees | 


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“ 酶 的 诱导 作用 cnn ee ceeceecceccs cee cesses cee cee eeeens cnn cences seeees ens esses 
酶 促 反 应 的 机 理 ove eve ccc cccccecceces cen ceecescns cee see ene cee ese ces nesses ces 
Fy FH BE cee cee cee cee cceccccesceeces cee scesesces senses ess cee sus ces cesses cee sesees 
高 能 化 合 物 aeesseesseesessesssssoossessesosessooceesessssssss6sseh66s380 EES 
9 氧化 还 原 反 应 coe cence ccecee cee cee ces cesses ces ceecse sence sescescescesseeces 


eZee Fy sec ose sng usec one ope soc ous son o5silescan obs tps salina 
辐射 能 «cee ceeccecescseces senses ceeces cesses ses sen ses cesses sen cseses sensen see 


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叶绿体 的 色素 … 
叶绿素 … 


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叶绿体 的 作用 " 


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希 尔 反应 … 


细菌 的 光合 作用 
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在 光合 作用 as sa sev cov senses dee ese ton evsees 
光合 作用 的 增益 效应 see nee ene ete conven eee enecneenssee ceases sen ene sees 
辐射 能 转变 为 化 学 能 eee ene cee err ene ceneneaneaen ene ens aan ene ene en ens 
光合 作用 的 碳 途 逢 cov vee eee evesve see sneenannennennuaannann annua canes 


eee cee cee elses cos cee 


SHH SEH SHEH SES SHH SEH SES SHHE SES SHH SES SES SEE EEE SEE EES 


“了 暗 反应 > .， ssesessesesesseeeeessss 


影响 光合 作用 的 因子 eve cee cce eee 211 
“限制 因子 定律 PPTTTTISITIT Tere ae 
表 观 光合 作用 和 真正 光合 作用 ccceene cee eee eee nee cen ate cee cee ceecen eee 2 1d } 
二 氧化 碳 的 作用 «coe ceecceccncce cos cecnceceesceceecescveccesescescseses eee? | 4 
JE HI YE Foc cveccecceccccseccnccccce ee ses csesevees eve) 19 
温度 对 光合 作用 的 影响 ee cor eee cen cence cence cee cun ens cee ese cee censes e225 
氧 浓 度 对 光合 作用 的 影响 coe cence cence ceccecccccceces ces ves ces sveseee 228 
办 部 因子 对 光合 强度 的 影响 00 vn cee cee cee en cesses see ceeaee ses cesses e 229 
光合 强度 的 日 变化 cco cee ccncceccecec cee ceeesscsescese ee。*230 
”光合 作用 的 大 小 和 效率 coecee cee cnnees cn cee sen enecesees ene seeees soeeee 23] 
呼吸 作用 cee ceccveccecsecessce cesses ees vnc ene cesses 233 
Ay AWE WL eeoeeeoeeeoeee 0234 
呼吸 强度 的 比较 cee cee cee ccecewces cee cevcce senses ccs scesep cesses ses ceesese 236 
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二 有 有 的 四 于 oo 
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电子 传递 和 氧化 磷酸 化 作用 站 全 本 下 全 全、 
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人 ae sake sovcceseesescose 279 
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碳水 化 合 物 、 本 2 
单 糖 中 的 同 分 异 构 体 。 see seees ececceccesceseeee 27Q 


: 糖 的 反应 状态 ， SOK SHH SSS SOS SEH SES CESSES SSS SET SET SES SEE SEH SES SEES 281 
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丙酮 酸 的 无 氧 氧化 Sous cng pec bes ade see eos ccccteses net codecs cee cccccecese DEQ) $; “ie 
丙酮 酸 的 有 氧气 化 cov see ccecceccecescescensee ces cesces oo 261 人 


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14 一 3 
14—4 
14—5 
14—6 
14—7 
14—8 
14—9 
14—10 
14—11 
14—12 
14—13 
14—14 
14—15 
14—16 
14—17 
14—18 
14—19 
14—20 


第 十 五 章 
15—1 
15 一 2 
15 一 3 
15 一 4 
15 一 5 
15 一 6 
15—7 
15—8 
15—9 
15—10 
15—11 
15—12 
15—13 
15—14 


单 糖 的 相互 转变 ee coe covcee coecen sce cor ece cos senses cee see sss ene aen.es 
AFG SEB AY AE 2) & IMTIRIISIISTISTICIIS Cit itiri ities) 
作为 养料 贮存 的 多 糖 代谢 +e oe cnc ences 和 
结构 多 糖 的 代谢 eeeeesesssseeeesoseesssesseseses 
脂 质 TISTISIINIISIISIISIISTISIISIISIICIISI EIST ST rirti rit iti t Titty 
HEH HY ZL coe sec ceecce scene ces cee ences ese wes ees coe ses sense senses ese 
脂肪 酸 、 甘 油 与 呼吸 作用 前 关系 二 全 全 全 和 全 生计 
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土壤 一 一 综合 的 阳离子 交换 ny steags aad ona. one tre oftaha enn oreodaen ons 
被 动 吸收 离子 ee 
主动 吸收 离子 es 
主动 吸收 离子 的 载体 学 说 seseeea Co 
盐 类 积累 的 一 般 概念 eve vee en eseee sen sas sescnesaneneasecne seorooons 
盐 类 的 积累 和 有 机 酸 的 代谢 ene eve ene roe cee cnrennenenee conten ee eneeeee 323° 
通过 气 生 器 官 吸收 矿质 盐 类 eeeoeeeeeeoseoeeoeviseessoeooooonveeeoses323 
矿质 元 素 在 植物 体 中 的 一 般 作 用 wenn cee ceecnececsncoeees cee concen see 324 
矿质 盐 类 的 利用 coe svesve sees eee ee ser concencansancnncansnnens cnn ennaneZ25 
必需 元 素 和 非 必需 元 素 ove vos ove ven ene evn see ese see cenens ove cen eae eee oeeZ 26 
矿质 元 素 在 植物 体 中 的 特殊 作用 coe ens ene cencencneaneene cos seeeeeene3 27. 
缺乏 矿质 元 素 症状 crv see eve eeeenscecnnsencneaeectn nee sanane cenave cone 338 
VW 18 FWD IG 00 eve eve ceeces voc ces ece cov ere vos ene seneusebunsscen sensessose S40) 


第 十 大 章 BAR TRE cence ee 342 
16—1 蛋 自 质 vee eee cee cen ccc crecce reece vee ceecevcce see cee cee ses ces ees 42 

16 一 2 人 氨基酸 coo crececceccccccccceccccsccse cesses ves sesso cesses cesces vee sessessese 343 

和 16 一 3 植物 利用 的 氮 化 物 来 源 8345 
有 “16 一 4 从 土壤 中 吸收 的 含 氮 化 合 物 ee 348 
¢ 16—5 ”硝酸 盐 和 硫酸 盐 的 还 原作 用 cor cee cee cee cen cne cee ccnceeceecee sev eessees 349 
16—6 氨基 酸 的 合成 000 sseseossseessesessesssseeseooooooooooseooososeosssssooses 350 
Bai7 天 冬 氨 酰胺 和 谷 氮 酰 胺 oe cee cee cce cee cesses ves sce cesses ce ccs cnc ces jad 353 
16—8 核 昔 、 核 苷 酸 和 核酸 cow ceo ccn ccc cee cee cen senses ee see ceesce cesses esos 355 

: 16 一 9 蛋白质 的 合成 cor cee cee ccc cce cee ee cesses cesses ces cesses 360 
16—10 生物 碱 oceeceereccce cer ccc ceecse cee cesces ene 3 
bom 溶质 的 运输 concer vce cneceeccvene sev ece cee see ess cesses cesses cesses ses ssee 373 
17-3 $9) Re PAS 28 20 By HE A 000 000 cee cee see sce cee ces cee ces ene ces ces ccesecsesesse 373 

17 一 2“ 溶 质 在 植物 体内 运输 的 一 般 概 念 ev eov eon eve eee enn ens con cnn enn ene sees 379 
17—3 有 机 溶质 向 下 运输 S00 000 ce cee cen cee cec ces seeces ees cesses cesces cee sescsee 33() 
17—4 有 机 溶质 向 上 运输 ，… © ccc cee ccc cee coc cne cee ces cece sce cccccscees 381 
17—5 ”矿质 元 素 的 上 行 运输 … seeeeeesoe。 seoooesoseooseeoeosooe3814 

17 一 6 “矿质 元 素 从 叶子 和 其 它 侧 生 器 官 的 向 外 运输 me 386 
17—7 Wawa wy seeccccese soe ceesccceseessesesse 308 

刘 17—8 eas we yak Oo ee ces cee ccs ascece ses ces cesses sscssseses 329 
a 7 一 9 在 韧 皮 部 中 运输 作用 生理 学 的 基本 概念 eee eee ene coe ene eee enn eon nee 389 
人 210 溶质 在 初 皮 部 中 运输 的 机 理学 说 “ 5 二 33538506 voc cee coc cce cou cas SOR 
第 十 八 童 植物 激素 .， Ecose ces coc cse cress RQG 
”18 一 1 生长 素 。 oeee © 00 coe cer cescerese ces ces ves cesses cesses cescsecesvesesecese A()() 
18—2 pata ce $06 000 cee cee sec ces cee cee ves coe nes cce ces cee ves ces scecene A()2 

8 一 3 He HE BENG TE FI] cor cen ccccencce ens cee ces cee ces cee ces cee 404 
18—4 生长 素 的 运转 Onn Sas ace ove cbeseviece cde oo sen ganses eoeses ene nes edenas bes eee 412 

18 一 5 FRAG ZR eevee scence gee ces cece ces cesses ccs ssscse cesses sssces see cesses eescere 413 3 
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SUE MME METI EET Saba Darcaa sic sod'sau bdd'Giuesdasinde vei sid sce sue dedoe ost events dG 
18—8 FREER I A AIG FG ove vce ccv ccc ccccescscvee ee ee 4 () 

! 18—9 AH Hite) FAL BI] BE + wee eee cen cee ceeceecevccecescascncces ces soe sesvescsscacses ses ceed ) | 

18 一 10 细胞 激动 素 的 作用 coc cee cee cce cence ccecer cesses cesses senses ses ccs css ceed 22 


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18 一 11 
18 一 12 
18 一 13 
18 一 14 
18 一 15 
18 一 16 
18 一 17 
18 一 18 
18 一 19 


第 十 九 章 
19 一 1 
19—2 
19—3 
19 一 4 
19 一 5 
19—6 
19 一 7 
19 一 8 
19 一 9 

19-10 

49-11 

a ae—12 

第 二 十 章 

20—1 

20—2 

20—3 

20—4 

20 一 5 

20 一 6 

20 一 7 

20 一 8 

20—9 


* 8 9 


细胞 激动 素 的 合成 0 eee ee coe eeeseenne 


脱落 栈 eeeeeseseeseeoeesessesooeoesoseoosose O88 O88 FOE EEE oes Bes See eee eee esses 
脱落 酸 的 作用 000 000 000 00 cen cee eee cee see ees eee eee eee seses 
维生素 ave cee cevceeveececveececceesee cesses see cesses see see see see ses see ene eee 


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乙烯 的 作用 " 


植物 体内 其 它 类 似 激素 的 物质 " 


激素 作用 的 机 理 " 


激素 相互 间 的 作用 cee cee eee cce cee ceecen cesses eeeceeess cusses nesses cseces 


同化 作用 + ves coc cvesen coe nce socisne oun sin conte ooo soe'ove sen spsueuneoaananmaas 
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全 能 性 …， eas 


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生长 的 度量 或 生长 指标 cee cee cee cee eee cee eee cee eeeee 


生长 的 速度 " 


养料 的 积累 000 000 000 00 eee ees vee cee vee cus ven cee cee vee cee cee eee 


环境 因子 对 植物 营养 生长 的 影响 ose oon nese snc en con snn snes 


环境 因子 对 植物 生长 的 影响 … 


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植物 生存 的 极限 温度 " 


温 周期 。 
寒 害 和 抗 寒 性 … 


热 害 和 抗 热 力 oo 


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内 部 水 分 状况 对 放养 生长 的 影响 me 


土壤 溶液 浓度 对 营养 生长 的 影响 " 


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氮 素 对 生长 的 影响 " 


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花 的 赵 源 和 发 育 ssnes ces ececse ses ecesee soe esesen senses ces caeces ee 
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作为 枯草 喘息 病源 的 花粉 " 


胚胎 的 起 源 和 内 胚乳 的 生长 © 000 cee cee cee ces cee ces cee ccocees 


无 融合 生殖 
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果实 的 发 育 sseeeoseseeesseeeeoseeeeossseoesesoseeseososeseeesgsssgeeessessos 
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胚胎 培养 ， 


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光 周 期 现象 的 季 相 和 地 理 相 " 


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光 周 期 的 诱导 
二 的 二 二 所 术语 补 证 


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碳水 化 合 物 和 氮 素 的 代谢 " 


Bote 生长 的 相关 性 和 生长 的 周期 性 -。 


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生长 的 相关 性 …， 


生殖 和 营养 体 发 育 之 间 的 相关 性 。ooeeoeveeoeeesosweeeosoeeeeeeoie 


根 一 冠 的 比率 … 
顶端 优势 ， 


顶端 优势 的 机 理 eens cee ceeceeceecee vce veeces ces cesses cen seeeess 


形成 层 的 活动 。 


生长 的 周期 性 


生长 的 站 周期 性 «00 vec cnn sve cee cee eee ene see ove cee ces oneeseees ene sus cosines 
营养 体 生 长 的 季节 周期 性 coe wee cen cnecse cee coe ces cee cnecescne ane cee ees 
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热带 植物 营养 体 生 长 的 周期 性 ene eee cence cee enees 
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叶 和 芽 之 间 的 生长 相关 性 occ cce cee cee cee cen cee ese sen coe see ses eee ces ose 
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第 二 十 四 章 HE FUL TK HR - ewe eee vce cencce senses ces cee cesses sng ess ces senses 


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种 子 的 结构 o coe cce ee 


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水 。 自 此 以 后 , ARB ET ARR, FERIA RIE TICE A HOHE SER 
体 。 我 们 的 调查 还 概观 了 长 期 认为 可 能 是 生命 有 机 体 栖息 地 的 火星 ， 
而 今 在 能 够 辨认 出 来 的 范围 内 ， 发 现 它 仅仅 是 一 个 较为 巨大 的 月 球 
— 样 的 天 体 。 如 果 字 宙 象 我 们 设想 的 那样 ， 时 空 都 是 无 限 的 ， 那 似乎 
就 可 以 确信 , 在 其 它 银河 系 里 , 仍 存在 着 生命 。 但 是 除了 想象 以 外 ， 
它们 大 概 会 永远 在 离开 我 们 很 远 很 远 的 地 方 。 在 还 没有 进一步 弄 清 
楚 以 前 ， 据 我 们 现在 所 知道 的 来 说 ， 这 个 地 球 上 的 生命 ， 至 少 在 我 
们 的 太阳系 里 ， 是 唯一 无 二 的 现象 。 


”绿色 植物 是 这 个 地 球 上 延续 生命 的 主要 建筑 师 。 它 们 是 生物 界 


和 非 生物 界 之 间 唯 一 重要 的 桥梁 。 在 前 者 之 中 我 们 是 属于 有 意识 的 
， 部分， 而 后 者 则 为 无 生命 有 机 体 赖 之 以 存在 。 除 了 某 些 矛 盾 现象 以 
外， 绿色 植物 是 唯一 能 利用 其 环境 中 存在 的 若干 简单 无 机 物质 ， 并 
由 这 些 物 质 合成 复杂 有 机 化 合 物 的 有 机 体 种 类 。 所 有 类 型 的 生物 都 
是 由 这 些 复杂 的 有 机 化 合 物 构 成 的 ， 同 时 它们 也 及 这 些 有 机 化 合 物 


“中 获取 其 所 需 的 能 量 。 在 生物 体 所 有 类 型 之 中 ， 只 有 绿色 植物 才 有 


能 力 把 太阳 光 能 转变 为 贮藏 于 复杂 有 机 化 合 物 里 的 化 学 能 。 简 而 言 
之 ， 绿 色 植 物 是 食物 的 最 终 来 源 , 这 些 食物 不 仅 用 于 供给 它们 本 身 ， 
而 且 还 供给 其 它 类 型 的 生物 ， 包 括 我 们 人 类 在 内 。 

绿色 植物 计 有 数 十 万 种 ， 然 其 体积 、 形 状 和 生理 习性 几乎 有 着 


令 人 难以 置信 的 差异 。 正 因为 种 类 繁多 ， 所 以 几乎 每 一 个 能 够 想象 


得 到 的 栖息 地 ， 都 有 生物 体 存 在 。 从 沼泽 地 到 半 干 旱 的 沙漠 ， 几 乎 
每 一 个 类 型 的 陆地 表面 ， 都 为 绿色 植物 押 占 据 ， 并 在 热带 、 温 带 和 
亚 寒带 地 区 下 都 能 生存 。 它 们 也 通常 是 大 量 地 分 布 于 大 部 分 海洋 、 


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湖泊 和 河川 。 大 部 分 生长 于 有 水 栖息 地 的 绿色 植物 ， 是 一 些 自由 浮 
动 的 单 细胞 生物 或 群集 生物 , 通常 把 此 类 生物 叫做 浮游 生物 。 因 此 ， 
植物 以 其 绿色 的 叶 层 ， 铺 展 于 地 球 表面 。 只 有 极端 干旱 或 极端 寒冷 
的 地 区 才 没 有 植物 生活 着 或 实际 上 的 确 如 此 。 而 且 犹 如 所 有 其 它 生 
物体 一 样 ， 绿 色 植物 本 身 将 是 永 丸 不 灭 的 。 ae: 

因此 ， 在 其 全 部 生物 学 记述 中 ， 把 植物 学 理解 为 人 类 科学 知识 


最 基础 的 分 科 。 自 从 人 类 用 实际 经 验 的 方法 去 研究 植物 ， 首 次 学 会 


把 种 子 撒 到 土地 上 并 使 其 按照 要 求 而 生长 的 时 候 起 ， 已 经 属于 栽培 
植物 ， 而 不 是 野生 植物 。 但 是 ， 在 我 们 近代 错 综 的 文明 国家 里 ， 茜 
物 培 育 的 经 验 知识 还 是 不 充分 的 。 对 此 , 唯一 的 办 法 , 就 是 训练 和 开 


创 科学 方法 来 研究 植物 ， 使 有 关 植 物 知 识 在 形式 和 效能 上 能 成 功 地 


将 其 应 用 于 管理 和 控制 对 人 类 有 益 的 植物 。 


1 一 1 植物 生理 学 与 其 它 目 然 科学 分 支 的 相互 关系 


植物 学 常常 被 看 作 是 植物 生活 的 科学 。 但 是 作为 一 般 的 理解 ， 
植物 学 这 个 术语 在 极其 广泛 的 意义 上 并 没有 完全 包括 这 个 领域 。 大 


， 家 熟悉 的 若 于 其 它 学科 ， 如 农学 、 园 艺 学 和 林学 的 许多 方面 ， 显 然 
加 


工作 人 员 ， 实 际 上 都 推动 着 植物 学 的 发 展 。 


人 们 根据 不 同 的 观点 来 研究 植物 ， 而 把 植物 生活 的 科学 ， 划 分 
为 生理 学 、 解 剖 学 、 遗 传 学 、 生 态 学 、 形 态 学 、 病 理学 和 分 类 学 等 
许多 不 同 的 分 科 ， 这 是 大 家 最 熟悉 的 学 科 。 科 学 知识 这 样 来 划分 ，=- 


不 但 便于 有 规律 的 记忆 ， 而 且 对 于 强调 植物 生活 的 某 些 主要 方面 也 


是 有 益 的 。 但 是 自然 界 本 身 最 惜 恶 铅 笼 式 的 分 类 架 ， 而 是 存在 着 相 
互 连 续 性 ， 其 中 每 一 个 分 支 都 可 与 其 它 分 支 有 关联 。 因 此 要 对 植 牺  “ 
生理 学 领域 或 者 植物 学 其 它 领域 划一 个 固定 范围 ， 多 少 带 有 某 些 武 


断 性 。 至 于 主题 的 每 个 方面 几乎 都 有 细微 的 关联 。 
但 是 ， 植 物 生 理学 通常 被 认为 是 植物 学 的 分 科 ， 它 是 由 植物 体 
内 所 发 生 的 各 种 过 程 的 科学 知识 所 组 成 的 所 有 的 绿色 植物 , 一 般 的 


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Ps 生理 机 制 是 相同 的 。 假如 不 是 如 此 , 就 不 可 能 有 科学 的 植物 生理 学 。 
”但 是 ， 植 物 在 其 外 部 形态 结构 、 内 部 解剖 和 机 能 活动 方式 的 明显 差 
“ 异 , 也 反映 出 生理 水 平 上 相应 的 生理 机 能 的 多 样 性 。 在 这 种 意义 上 ， 
”和 糠 胶 树 的 生理 ， 不 同 于 番茄 的 生理 ; 马 的 生理 不 同 于 猫 的 生理 。 虽 
然 这 两 种 动物 均 具 有 许多 共同 的 生理 要 素 ， 但 在 两 者 之 间 仍 有 明显 
的 生理 差异 。 关 于 两 种 不 同类 型 的 植物 ， 也 可 按 此 加 以 阑 述 。 
植物 的 多 样 性 ， 在 总 的 趋向 上 反映 了 遗传 机 构 的 根本 影响 。 不 
“ 同 种 类 的 植物 之 间 ， 在 生理 反应 上 的 差别 也 象 在 形态 上 的 极其 显明 
“的 区 别 二 样 ， 都 同样 地 反映 了 它们 在 遗传 学 上 的 差别 。 而 且 遗 传 差 
. ， 别 的 生理 特征 比 之 形态 学 的 特征 还 要 细微 得 多 。 例 如 某 些 品种 比 之 
“同一 种 类 的 另外 一 些 品 种 能 更 好 地 忍受 低温 的 影响 ， 但 这 两 个 品 
二 在 形态 上 几乎 没有 多 大 区 别 ， 甚 至 完全 没有 区 别 。 当 在 不 同 种 类 的 
炸 牺 中 甚至 于 同一 种 类 不 同 品种 中 ， 比 较 研 究 它们 的 相同 的 生理 功 


”能 和 反应 时 ， 它 们 遗传 特征 的 影响 ， 如 果 没 有 显著 的 显露 ， 那 就 是 


在 隐 性 下 展开 的 。 

然而 ;正如 本 书后 面 将 要 讨论 的 那样 ， 物 质 代谢 的 控制 ， 不 能 
”中 归结 于 遗传 机 构 ， 而 在 遗传 因子 和 环境 条 件 之 间 还 有 着 密切 的 关 
系 。 因 此 ， 研 究 各 种 环境 因子 对 植物 生理 过 程 的 影响 ， 就 成 为 植物 


生理 学 的 一 个 不 可 分 割 的 部 分 。 例 如 ， 探 讨 光照 、 温 度 、 湿 度 和 士 


“ 球 水 分 这 些 因子 对 于 光合 作用 、 呼 吸 作用 、 燕 腾 作 用 和 生长 发 育 等 
生理 过 程 的 影响 ， 就 是 属于 此 类 研究 的 例子 。 这 些 研究 可 在 实验 室 
内 或 大 田 条 件 下 进行 。 植 物 生 理学 这 个 范围 与 植物 生态 学 范围 互相 
重 难 的 边缘 部 分 ， 通 常 叫 做 生理 生态 学 。 

长 期 以 来 ， 植 物 生 理学 的 基本 观点 ， 就 是 把 植物 体内 通常 发 生 
| 的 复杂 生理 过 程 ， 归 结 为 相对 简单 的 物理 学 和 化 学 过 程 。 于 是 植物 
生理 学 领域 ， 又 可 进一步 区 分 为 植物 生物 化 学 和 植物 生物 物理 学 。 
由 于 化 学 和 物理 学 实验 技术 的 应 用 ， 从 而 导致 有 关 阐 述 植物 体内 许 
多 生理 过 程 的 重大 进展 。 但 是 ， 应 用 化 学 和 物理 学 原理 对 大 部 分 这 
些 生 理 过 程 进行 最 完善 的 解释 仍然 相当 人 缺乏。 不 过 ， 这 并 不 是 因为 
基本 方案 的 错误 ， 而 是 由 于 植物 体内 所 发 生 的 许多 过 程 ， 比 之 非 生 

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物 界 所 进行 的 过 程 确实 要 复杂 得 多 。 至 少 ， 生 命 系统 在 外 观 上 有 着 
原因 不 明 的 倾向 ， 比 之 已 能 解释 的 部 分 要 多 得 多 。 
植物 的 生理 过 程 并 不 能 发 生 于 空虚 的 空间 ， 但 却 发 生 于 细胞 水 
平和 亚 细 胞 水 平 的 单位 里 。 生 理 结构 和 生理 过 程 之 间 的 关系 既是 相 
辅 相 成 的 ， 又 是 相反 相 成 的 。 生 长 是 一 个 复杂 的 协调 的 生理 过 程 ， 
它 引 致 细胞 、 组 织 和 器 官 的 发 育 。 但 是 ， 一 旦 细胞 或 组 织 的 细胞 结 


构 形 成 以 后 ， 它 对 组 织 内 所 发 生 的 生理 过 程 便 产 生 显著 影响 。 结 构 


为 生理 过 程 所 链 造 ， 而 反 过 来 ， 生 理 过程 又 受 结构 的 影响 。 因 此 生 
理 过 程 和 结构 是 植物 生长 和 植物 习性 的 不 可 分 割 的 整体 部 分 。 


-一 一 


1 一 2 ”科学 的 植物 生理 学 


本 书 是 植物 生理 学 全 部 内 容 的 一 个 缩影 。 如 同 其 它 自然 科学 一 
样 ， 我 们 称 之 为 植物 生理 学 知识 的 主体 本 身 ， 也 是 由 若干 世代 这 个 
领域 内 的 研究 工作 者 逐步 建立 起 来 的 。 本 书 的 作者 和 读者 ， 都 应 该 
把 巨大 的 功劳 归 之 于 曾经 推动 这 门 学 科 发 展 的 许多 人 的 努力 。 在 这 
个 领域 中 不 少 科 学 家 和 学 者 作出 的 贡献 比较 小 ， 他 们 只 是 使 积累 下 
来 的 知识 得 到 保存 和 传播 ， 起 着 承前启后 的 作用 。 整 个 植物 生理 学 
“的 科学 知识 ， 如 同 其 它 学 科 一 样 ， 常 常 被 一 些 非 本 专业 科学 工作 者 
-加 以 说 明 ， 他 们 甚至 在 这 个 领域 内 作为 智慧 的 先 身 而 显露 出 来 。 在 
这 未 概论 的 教科 书 里 ， 只 能 有 少数 植物 生理 学 家 的 名 字 被 提 及 ， 其 
它 的 名 字 都 未 能 引入 ， 尽 管 他 们 的 贡献 在 总 体 上 是 极其 巨大 的 。 

观测 自然 现象 是 所 有 科学 研究 的 起 点 。 有 些 自然 科学 如 地 质 学 
”和 天 文学 ， 必 须 依 照 它们 的 本 来 性 质 ， 主 要 是 在 观测 所 得 数据 的 基 
础 上 建立 起 来 的 。 只 有 自然 界 本 身 的 实际 状态 才能 加 以 观测 。 在 另 
外 一 些 科 学 领域 里 ， 其 中 如 物理 学 和 化 学 就 是 最 主要 的 例子 ， 其 最 
基本 的 事实 就 是 由 人 类 自己 通过 周密 实验 而 获得 的 。 生 物 科学 在 这 


些 主要 或 完全 是 依靠 观察 的 科学 与 其 亚 显 微 结构 主要 依靠 实验 的 科 


学 之 间 ， 居 于 中 间 位 置 。 
”植物 生理 学 原则 上 是 生物 科学 实验 性 的 分 科 ， 但 是 一 系列 相应 


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”的 连续 性 实验 ， 往 往 表 明 其 是 由 于 直接 观测 植物 习性 的 结果 。 在 大 
”部 分 精密 实验 中 ， 植 物 是 栽培 在 所 有 能 影响 其 生理 过 程 和 发 育 的 环 
卉 因子 均 处 于 人 工控 制 的 条 件 下 。 作 为 生物 学 的 研究 单位 通常 可 用 
细胞器、 细胞 、 组 织 、 器 官 、 整 株 甚至 于 植物 群体 ， 其 大 小 的 选择 
须 视 实验 目的 而 定 。 

在 大 田 条 件 下 , 也 就 是 植物 处 于 自然 环境 的 复杂 因子 下 ， 测定 形 
态 发 育 的 方式 或 生理 过 程 的 速度 是 不 够 严格 的 ， 但 是 为 了 某 些 实验 
目的 , 进行 此 类 实验 又 是 非常 有 益 的 。 在 这 种 类 型 的 研究 领域 中 , 候 
定 要 使 实验 获得 有 意义 的 解释 ， 就 必须 同时 设立 对 照 ， 并 在 实验 期 


” 间 ， 几 乎 是 连续 地 测定 大 体 上 起 影响 作用 的 环境 条 件 。 


任何 自然 科学 的 主要 基础 ， 都 是 由 观测 和 实验 所 得 的 事实 和 数 
据 所 构成 的 。 但 是 只 有 事实 还 不 足以 建立 起 科学 知识 的 大 厦 。 对 这 
应 天 厦 还 必须 进一步 加 工 ， 也 就 是 概括 成 规律 性 的 公式 。 这 些 规律 
性 的 概括 就 是 对 涉及 广阔 科学 研究 领域 的 描述 。 它 们 初时 通常 是 作 
为 假定 的 理论 或 假 阅 ， 对 于 这 些 理论 和 假说 ， 常 常 还 要 通过 除了 最 
初 提出 这 种 假说 本 人 以 外 的 其 它 科学 家 作 进一步 的 实验 和 反复 验 
证 。 连 续 不 断 的 实验 ， 可 能 导致 证 实 最 初 的 理论 ， 或 者 对 其 进行 修 
改 或 者 将 其 抛弃 。 
实验 中 所 产生 的 疑问 ， 往 往 要 多 于 它们 所 回答 的 问题 。 考 察 问 
是 的 新 途径 以 及 理想 的 探讨 线索 ， 都 不 断 提 到 精密 试验 人 员 面前 。， 
按照 这 种 方法 ， 实验 将 会 导致 更 多 的 实验 ， 也 会 积累 更 多 的 事实 ， 
”并 且 也 会 提出 更 多 的 理论 。 某 些 被 提出 的 假说 会 进一步 得 到 证 实 ， 
另外 一 些 假说 则 被 抛弃 ， 再 有 一 些 假说 则 被 修改 。 它 们 当中 的 大 多 
数 〈 正 确 的 或 者 错误 的 ) 随后 又 依次 提出 进一步 观测 和 实验 ， 由 于 
这 样 连 续 的 和 辛勤 劳动 的 结果 ， 便 逐步 构成 了 许 许多 多 复杂 的 ， 而 
且 经 常 更 改 的 我 们 称 之 为 自然 科学 的 知识 大 全 。 
”根据 实验 的 结果 ， 对 自然 现象 进行 假说 性 的 解释 ， 就 是 实验 科 
学 的 本 质 。 根 据 实验 的 新 发 现 ， 进 一 步 修改 已 被 公认 的 概念 ， 就 会 
不 断 地 提高 科学 规律 的 准确 性 。 这 样 任何 科学 理论 和 科学 规律 ， 就 
在 各 个 被 接受 阶段 里 都 能 够 吸收 新 的 东西 。 有 些 是 依据 这 个 领域 的 


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权威 所 采纳 的 可 靠 事 实 作为 牢固 的 基础 。 另 一 些 则 缺乏 实验 结果 做 


证 据 ， 但 得 到 某 些 工作 者 的 闺 成 ， 然 却 被 另 一 些 工作 者 所 擅 齐 。 最 


后 , 任何 科学 总 有 某 些 令 人 半信半疑 以 致 只 获得 少数 人 拥护 的 理论 。 上 
再 者 有 些 目前 广泛 流传 的 理论 ， 返 早 也 会 由 于 新 发 现 或 对 早已 公认 f 


的 事实 有 着 不 同 解释 而 总 会 被 抛弃 或 加 以 修改 。 


但 是 ,关于 对 同样 事实 的 解释 ， 并 不 是 所 有 科学 家 总 是 _ 臻 的。 | 
这 种 情况 虽然 和 科学 研究 的 精神 完全 一 致 ， 但 对 于 学 生 和 外 行人 却 


常常 感到 莫名 其 妙 。 对 合理 解释 自然 现象 的 假说 ， 艳 不 同意 见 这 在 
实验 材料 不 适当 时 最 容易 发 生 。 对 实验 和 观测 的 解释 有 着 不 同意 见 ， 
在 澄清 科学 观念 上 往往 是 不 可 避免 的 阶段 。 在 我 们 的 确实 资料 中 ， 


争论 的 焦点 通常 集中 在 分 歧 上 面 。 因 此 ， 这 样 的 争论 往往 会 刺激 进 “ 


一 步 开 展 研究 ， 从 而 常常 会 进一步 丰富 人 类 的 科学 知识 。 


非 植物 学 家 常常 感到 难以 理解 的 事实 是 ， 很 多 实验 所 用 的 植物 


材料 ， 都 是 一 些 对 人 类 很 少 有 益 或 很 少 为 人 类 所 利用 的 种 类 。 植 物 


生理 学 家 ， 出 于 科学 研究 的 基本 要 求 ,往往 选用 作 实 验 的 植物 种 类 ， 


特别 适合 于 植物 生理 学 家 为 了 这 样 或 那样 的 目的 而 为 他 们 提供 其 希 


望 研 究 的 生理 过 程 和 现象 。 例 如 , BADR, 是 光合 作用 实验 研 
究 中 最 广泛 利用 的 生物 体 。 这 种 藻类 在 培养 基 中 能 良好 生长 ， 可 迅 
速 用 于 各 种 室内 实验 ， 是 研究 光合 机 制 不 可 缺少 的 生物 体 ， 因 而 没 


有 遇 到 利用 结构 比较 复杂 的 植物 做 实验 材料 时 所 遇 到 的 某 些 混乱 现 
象 。 再 举 一 个 例子 ， 若 耳 (Coch1ebur) 是 一 种 无 用 的 常见 杂 草 , 但 在 


光 周 期 实验 中 则 广泛 被 利用 。 只 要 把 这 种 植物 置 于 适当 比例 的 一 个 


光一 暗 周期 下 ， 就 可 激 起 光 周 期 反应 从 而 导致 植物 开花 。 由 于 这 样 
的 原因 ， 苍 耳 是 特别 适合 于 研究 这 种 机 制 的 。 


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得 的 结果 , 至 少 在 可 靠 程 度 上 比 之 其 它 植物 种 类 ,通常 更 有 代表 性 。 
然而 必须 再 次 强调 的 论点 , 就 是 在 一 种 植物 体内 所 发 生 的 生理 过 程 ， 

一 定 在 所 有 其 它 种 类 植物 体内 ， 以 完全 相同 的 方式 发 生 。 从 三 种 
植物 到 另 一 种 植物 在 生理 上 发 生 的 差异 , 可 以 定量 , 也 可 以 定性 。 例 


如 所 有 绿色 植物 都 能 进行 光合 作用 ， 但 在 实现 这 个 过 程 中 所 发 生 的 “ 


* 0 。 


代谢 途径 , 并 不 是 在 所 有 种 类 的 植物 中 都 是 完全 相同 的 。 从 一 种 植物 
“到 另 一 种 植物 在 生理 上 的 定量 差异 比 之 定性 差异 甚至 更 为 普遍 。 不 

同 种 类 的 植物 ， 其 蒸腾 作用 强度 常常 极 不 相同 ， 甚 至 于 当 它 们 处 于 
”相同 环境 条 件 下 也 不 相同 ， 这 是 许多 可 能 出 现 的 例子 之 一 。 


1 一 3 植物 生理 与 人 类 福利 


日 已 指出 ， 植 物 是 包括 人 类 在 内 的 所 有 生物 的 食物 来 源 。 人 类 
的 生存 始 于 直接 利用 植物 和 植物 产品 作为 食物 。 此 外 ， 被 人 类 利用 
为 食物 的 动物 和 动物 产品 ， 归 根 结 底 也 全 是 起 源 于 植物 。 甚 至 于 被 
， 用 来 作为 人 类 食物 的 鱼 类 和 其 它 水 生生 物 ， 其 全 部 食物 归根 结 底 也 

同样 是 来 源 于 含 叶绿素 的 光合 浮游 生物 。 大 部 分 以 掠夺 鱼 类 和 其 它 ， 
水生 动物 作为 主要 食物 来 源 的 食物 链 ， 通 常 还 包括 一 系列 中 间 阶 段 
的 生物 ， 但 是 所 有 此 类 食物 链 通 常 起 源 于 光合 浮游 生物 。 

随 着 世界 人 口 的 增长 ， 增 加 对 人 类 有 用 食物 的 供应 ， 已 经 成 为 
越 来 越 值得 关心 的 问题 。 特 别 是 在 不 发 达 的 国家 里 ， 依 靠 农业 要 生 
， 产 更 多 食物 的 压力 ， 是 相当 巨大 的 。 一 些 国家 农作物 的 产量 已 经 获 
. 得 显著 的 提高 ， 而 这 样 丰 富 的 食物 来 源 应 当归 功 于 运用 某 些 植物 生 
于 理 学 原理 的 结果 。 但 是 这 些 国家 都 大 大 地 限制 了 农业 生产 的 发 展 。 

除了 主要 食物 对 人 类 物质 福利 有 重要 意义 以 外 ， 植 物产 品 还 包 | 
HAR, FOR GATE, TUR, FEAR A) SET, BREAN 
. 材 等 等 。 主 要 的 动物 产品 如 皮革 、 羊 毛 也 是 间接 来 源 于 植物 。 

直至 近代 ， 世 界 上 绝 大 多 数 人 民 和 白天 大 部 分 时 间 ， 都 消耗 于 农 “ 
业 劳 动 上 ， 而 且 今天 世界 上 大 多 数 国家 的 农业 依然 占 优势 。 但 是 ， 
在 天 多 数 高 度 发 达 的 工业 化 国家 里 ， 农 业 生产 效率 相当 高 ， 以致 从 
事 农业 的 人 口 比 例 相 对 减少 ， 并 且 仍 继续 在 压缩 这 个 比例 。 越 来 越 
多 的 人 民生 活 在 城镇 和 都 市 ， 而 直接 依赖 于 培育 植物 为 生 的 人 越 来 ” 
越 少 。 美 化 和 改造 植物 环境 ， 对 于 这 样 多 的 城市 人 口 有 着 重大 的 利 
害 关 系 。 对 千 百 万 人 来 说 ， 园 庭 植物 ， 观 赏 植物 ， 花 卉 ， 蔬 菜 ， 果 
BRASH, 是 吸引 城市 居民 消 址 .美术 .娱乐 以 及 经 常 性 体育 


‘y's 


~ 


锻炼 的 地 方 。 从 某 种 稍为 不 同 的 意义 上 来 说 ， 满 足 多 数 居民 娱乐 需 
要 的 是 许多 公园 、 森 林 和 狩 猜 场 。 所 有 这 些 能 吸引 人 的 地 方 ， 都 极 
大 地 取决 于 植物 的 存在 。 

因此 ， 只 要 人 类 还 继续 居住 在 地 球 上 ， 就 会 想到 与 植物 的 密切 
关系 。 充 分 了 解 和 合理 控制 植物 的 生长 ， 将 会 促使 植物 生理 学 为 世 
界 人 民 作 出 重大 的 贡献 。 


第 二 章 “溶液 和 胶体 系统 


秆 物 系 统 的 动力 学 ， 大 都 依据 溶液 和 水 分 为 其 成 分 之 一 的 胶体 
系统 的 物理 化 学 性 质 来 加 以 解释 。 生 理 上 活跃 的 植物 细胞 含有 极其 
大 量 的 水 分 。 因 为 水 的 溶解 能 力 很 强 ， 所 以 以 液体 形态 存在 于 植物 
细胞 中 的 水 分 ， 从 来 不 是 很 纯净 的 ， 而 是 含有 溶解 于 其 中 的 一 些 物 
. 质 。 另 外 ， 在 真 溶液 中 通常 不 含 分 散 颗粒 ， 一 旦 含有 分 散 颗粒 ， 且 
其 大 小 在 特定 范围 内 ， 则 这 个 由 水 和 颗粒 组 成 的 系统 便 叫 做 胶体 系 
统 。 

同样 ， 在 生物 有 机 体 的 自然 环境 中 ， 不 但 溶液 中 含有 物质 ， 而 
且 水 也 常常 含有 分 散 性 颗粒 。 河 流 、 湖 泊 或 者 海洋 以 至 土壤 中 的 水 
分 也 是 如 此 。 甚 至 ， 雨 滴 这 种 自然 界 蒸 饮 的 产物 ， 也 溶解 有 大 气 中 
的 气体 和 其 它 物 质 。 | 


2 一 1 溶液 的 一 般 性 质 


“简单 的 溶液 至 少 含有 两 种 成 分 ， 一 种 成 分 GAD 以 分 子 或 离 
子 的 形态 ， 全 部 分 散在 另 二 种 成 分 (溶剂 ) 里 。 在 最 普通 的 溶液 中 ， 


其 溶剂 是 液体 。 天 然 产 生 的 溶液 通常 含有 多 种 不 同 的 而 且 往往 是 很 


复杂 的 溶质 。 由 于 在 无 机 界 和 有 机 界 中 最 普遍 的 浴 剂 是 水 ， 因 此 以 
下 主要 是 依据 水 溶液 进行 讨论 。 


2 一 2 ”溶液 浓度 的 表示 方法 


如 果 一 克 分 子 的 物质 , 在 20*C 时 充分 地 溶解 于 准确 计算 的 一 公 


”升水 里 ， 则 便 获 得 体积 死 分 子 溶 液 ， 通 常 叫做 克 分 子 溶液 。 由 于 所 


e 9 。 


有 物质 的 死 分 子 量 都 含有 同样 数目 的 分 子 〈6.02x 1023) ,所 以 所 有 
同 浓度 等 体积 的 溶液 ， 均 含有 同样 数目 的 溶质 分 子 。 如 果 一 克 分 子 
浴 液 的 特定 体积 是 以 同等 体积 的 水 来 稀释 ， 便 获得 0.5 MM. IA 
样 ， 也 可 以 用 1/2 克 分 子 量 的 物质 , 在 20*2 条 件 下 加 水 充分 浴 解 到 
制 成 1 公升 溶液 ， 从 而 获得 0.5 MAM, 

一 克 分 子 的 任何 物质 充分 溶解 于 1000 克 水 里 , 便 可 得 到 重量 克 


分 子 或 死 分 子 溶液 。 这 样 的 溶液 ， 主 要 用 于 各 种 涂 透 现象 的 实验 - 


工作 中 。 大 多 数 一 死 分 子 的 固体 物质 加 于 一 公升 水 里 ， 就 会 增 大 体 


积 ， 这 时 溶液 的 体积 超过 一 公升 ， 这 种 体积 的 增 大 叫 向 溶质 的 溶液 


体积 。 许 多 物质 的 溶液 体积 是 很 小 的 ， 而 少数 甚至 是 负 值 ， 也 就 是 
当 溶质 加 到 溶剂 里 时 ， 出 现 溶液 体积 的 压缩 现象 。 另 一 方面 ， 某 些 
化 合 物 的 溶液 体积 是 相当 巨大 的 ， 特 别 是 糖 类 。 当 上 二 克 分 子 芒 糖 加 
到 1,000 克 水 中 时 , 在 0%C 下 便 得 到 1207 毫升 体积 的 溶液 。 因 此 ， 
一 克 分 子 蔗糖 的 溶液 体积 是 207 毫升 。 而 一 克 分 子 氯 化 钠 的 溶液 体 
积 ， 则 只 有 18 毫升 。 因 为 每 一 种 溶质 都 有 不 同 的 溶液 体积 , 所 以 可 
以 得 出 结论 ， 同 体积 而 不 同 物质 的 克 分 子 溶液 ， 并 不 含 相同 数目 的 
溶质 分 子 或 溶剂 分 子 。 把 一 克 分 子 溶 液 的 特定 体积 加 六 等 体积 的 水 
进行 稀释 ， 并 没有 得 到 0.5 M 克 分 子 溶 液 ， 因 为 这 种 溶液 必须 根据 
溶质 存在 的 体积 来 稀释 ， 而 不 是 依照 溶液 总 的 体积 来 稀释 。 
在 生理 实验 工作 中 ， 通 常 为 了 方便 起 见 而 制 成 以 百分比 为 基础 


的 溶液 。 以 重量 百分比 为 基础 准确 配制 所 有 这 样 的 溶液 ， 所 遵循 的 ， 


操作 程序 最 简单 。 如 要 配制 10% 的 NaCl 溶 液 ,就 是 把 10 克 NaClyy 
解 于 90 克 水 中 而 成 。 同 样 ， 要 配制 20% 丙酮 溶液 ， 就 是 把 20 克 丙 
MAM 80 克 水 混合 而 成 。 这 样 的 溶液 叫做 w/w (重量 /重量 )》 百分比 
溶液 经常 利用 的 是 把 固体 物质 溶解 于 液体 里 , 叫做 /重量 ( 克 )/ 


体积 〈 毫 升 )] 百分比 溶液 。 如 果 溶 解 固 体 物 质 的 溶剂 是 水 ， 则 这 


种 w/v 百 分 比 溶液 ， 可 以 相同 或 相当 地 叫做 w/w 百 分 比 溶液 ， 因 为 
1 毫升 水 在 ACH SF 1 克 。 有 时 把 液体 加 到 液体 里 , 而 配 成 YY( 体 
积 /体积 ) 百分比 溶液 。 例 如 , 在 色 层 分 离 技术 中 所 用 的 溶液 , 通 第 就 


是 根据 体积 比例 制备 的 。 3:3:2 的 丁 醇 一 乙酸 一 水 的 溶液 就 是 由 3 


« 10 « 


一 “ 


。 指 总 体积 往往 低 于 混合 前 各 自 液 体 体积 的 总 和 ， 所 以 混合 前 必须 分 
别 计 算出 各 种 液体 体积 的 误差。 

表示 溶液 浓度 的 另 一 个 系统 是 百 万 分 之 一 (ppm)。 这 个 系统 所 
依据 的 基本 事实 是 ， 水 在 4*C 时 每 公升 等 于 1000 毫升 ， 每 毫升 等 于 ， 
1,000 毫克 ， 于 是 工 公升 水 是 一 百 万 (1,000,000) Sx, PM, 
如 果 把 5mg 物 质 溶解 于 水 , 调整 到 1,000 毫升 (1 公升 )， 便 可 得 到 
5556 击 深 液 。 百 万 分 之 一 的 水 溶液 就 等 于 每 公升 中 含 1 毫克 (1 mg/ 
| aH, 


2—3 电解 质 和 非 电 解 质 


某 些 水 溶液 能 传导 电流 , 另 一 些 则 不 能 。 前 者 叫做 电解 质 , 而 后 
者 便 叫 做 非 电解 质 。 电 解 质 又 可 以 进一步 但 不 很 严格 地 再 划分 为 强 
电解 质 和 弱电 解 质 。 许 多 酸 、 碱 , 盐 都 是 强 电解 质 。 在 植物 代谢 上 为 
重要 的 化 合 物 一 一 有 机 酸 ， 是 弱电 解 质 。 Lab 酒精 、 酮 溶液 则 是 非 


电解 质 。 


| algae Aihara a 


BF). 带 正 电 的 离子 叫做 阳离子 , 带 负 电 的 离子 叫做 阴离子 。 


Pagavee—saitcee, —roarnuee ta 
个 负电 荷 ， 在 特定 时 间 内 ， 溶 液 中 全 部 阳离子 所 带 的 正 电荷 总 数 ， 
等 于 全 部 阴离子 所 带 的 负电 荷 总 数 。 

小 液 中 不 同类 型 的 电解 质 ， 按 照 不 同 的 方法 形成 离子 。 许 多 电 
解 质 ， 如 NaCl 和 类 似 的 盐 类 , 甚至 呈 晶 体形 状 也 有 离子 结构 。 这 种 
化 合 物 的 溶液 的 结构 晶 格 遭 受 破坏 时 ， 原 先 排列 于 格 内 的 阳离子 和 
”阴离子 ， 便 以 静电 学 上 等 量 数目 释 至 溶液 中 。 这 种 类 型 的 化 合 物 必 


。， 然 是 强 电 解 质 。 


茶 些 不 呈 纯 粹 离子 状态 的 物质 放 于 溶液 时 ， 也 是 如 此 。C] 就 
是 很 恰当 的 例子 ， 当 把 它 溶解 于 水 时 ， 它 便 是 强 电解 质 。 还 有 ， 乙 ， 
RM (CH,COOH) 是 一 种 弱电 解 质 的 例子 ， 它 属于 另 一 种 范畴 。 这 


e jl 。 


- 


Be AL As Yn TE YS We SE 5 ES) PARAS, 但 在 低 浓 度 时 仍 有 微弱 分 解 ， 
形成 等 量 的 阳离子 和 阴离子 
CH,COOH=—CH,COO- + Ht 

LAT MAB ROD TZ AEB AAEM, 1 MCR 
大 约 只 有 0.4% 分 子 被 离 解 。 随 着 稀释 度 的 增加 ， 被 分 解 的 分 子 比 
例 亦 增 大 。 例 如 ， 乙 酸 溶液 浓度 为 0.0001M 时 ， 处 于 分 解 状 态 的 分 
子 约 为 15%。 但 在 极端 稀薄 的 溶液 里 ,其 离 解 作用 实际 上 与 弱电 解 
质 完全 相同 。 

一 般 认 为 ， 当 强 电解 质 如 NaCl 置 于 溶液 中 溶解 时 ， 离 解 度 达 


100%。 但 这 种 溶质 对 浴 液 某 些 性 质 如 其 渗透 势 ( 参 阅 第 4 章 ) We 


响 ， 却 不 能 根据 其 完全 离 解 以 按照 所 要 求 来 进行 定量 。 按 照 德 拜 一 
休 格 耳 (Debye-Huckel) 的 理论 ， 强 电解 质 并 没有 按照 完全 离 解 
作用 发 挥 效 力 的 事实 ,可 以 用 离子 间 互 吸 作用 来 解释 。 例 如 , NaCI] 的 
阳离子 和 阴离子 由 于 它们 各 自 带 有 相反 的 电荷 彼此 相互 吸引 ， 结 果 
NaC1l 分 子 中 的 阳 阴 离子 有 一 部 分 是 以 离子 对 起 作用 ， 而 不 是 以 单独 
离子 起 作用 。 一 个 “离子 对 > 在 影响 全 部 性 质 方面 〈 如 渗透 势 ) 仅 有 
一 半 效 应 ， 而 如 果 离 子 各 自 单独 发 挥 作用 则 有 两 个 离子 发 挥 有 效 的 
影响 。 这 些 彼此 结合 而 旺 “ 离 子 对 2 的 离子 ， 被 看 成 是 与 溶液 中 的 自 
由 离子 处 于 动态 平衡 之 中 。 


2 一 4 . 酸 、 碱 和 盐 


当 浴 解 于 水 时 能 够 形成 所 离子 的 物质 ， 就 叫 酸性 物质 。 因 为 氧 


离子 在 作用 上 是 质子 ， 所 以 有 时 把 酸 看 作 是 能 够 把 质子 递 给 其 它 受 
体 的 化 合 物 。 由 于 各 种 各 样 的 原因 ， 可 以 不 必 认 为 自由 氢 离 子 〈 质 


子 ) 就 是 充分 地 自由 游 划 于 浴 液 之 中 ， 而 且 也 有 证 据 指 出 每 个 氧 离 
子 可 松弛 地 连结 于 水 分 子 ， 而 成 为 水 合 气 离 子 CAs0"), RPK 


观点 ， 孔 C] 的 电离 与 水 的 反应 可 以 下 式 表 示 : 
HCl+H,O—H,0+ +Cl- : 
BIAH,O* (水 合 氢 离子 ) 在 作用 上 是 一 种 水 合 质子 ， 而 且 水 ~ 
° 12 « 


— = | F- 
a: he * 
me > 


ar: 


$ 
ss 
ie 


氢 离 子 的 HO 往 往 可 从 化 学 方程 式 中 省 去 ， 所 以 上 述 方程 式 通常 


合 
。 可 以 简写 为 ， 


3 HCl—»H* +Cl- 

酸 或 碱 的 强度 ， 决 定 于 其 在 特定 浓度 中 的 离 解 程度 。 在 溶液 中 
能 够 产生 OH -离子 的 物质 ， 便 称 为 碱 。 碱 有 时 也 可 看 成 是 接受 质子 
的 受 体 物质 。 

当 酸 和 碱 在 溶液 中 混合 时 而 形成 盐 ， 由 于 碱 中 的 羟基 离子 
(OH) AR PHABT (H*) 之 间 的 化 学 结合 的 结果 而 生成 水 。 
这 类 反应 叫做 中 和 反应 。 下 面 是 几 个 具体 例子 

HCl + NaOH = 全 NaCl+H2O 
H,SO, + 2KOH=—K,SO, + 2H,O 
2HC1+ Ca(OH),=— CaCl, + 2H,O 


因此 ， 可 以 把 盐 看 作 是 酸 中 的 阴离子 与 碱 中 的 阳离子 相 结 合 的 


化 合 物 。 在 上 述 方程 式 中 , 用 箭头 指向 左边 的 逆反 应 叫做 水 解 作用 。 


2 一 5 4HIAK 


BARRE, Bot AED 当量 溶液 这 个 名 称 来 表示 。 1 


ings — i 4 OSL (1.0082), 或 在 20°C} IE 
含有 的 页 当 量 数 。 这 样 ， 1 W 酸 的 当量 溶液 ， 就 是 每 公升 溶液 中 含 


有 1.008 3% ABT (Ht), LV 碱 的 当量 溶液 ， 就 是 每 一 公升 溶液 
中 含有 17.008 克 (1 克 当 量 ) 离 解 的 羟基 (OH-)。 当 量 溶液 的 稀 
释 会 降低 其 当量 浓度 , 并 随 稀释 程度 增 大 而 增 大 。 一 种 酸性 溶液 的 当 
量 浓 度 ， 是 以 该 溶液 的 总 酸度 来 衡量 , 也 就 是 以 该 溶液 的 游离 匡 * 浓 
度 来 衡量 。 同 样 地 ， 碱 性 溶液 的 当量 浓度 是 以 该 溶液 的 总 碱 度 来 衡 
B, AA1.008 克 氢 离子 CHT) 相当 于 17.008 克 电 离 羟基 (OH-) 
相同 数目 的 离子 ,- 所 以 同一 当量 浓度 的 等 量 体 积 的 酸 碱 溶液 ， 彼 此 
能 准确 地 进行 中 和 作用 。 


s* 13 s 


2 一 6 ATA FURIE 


某 些 最 主要 的 生理 现象 , 受到 培养 基 的 氢 离 子 浓 度 的 显著 影响 。 
因此 , 为 了 许多 用 途 , 氨 离 子 浓度 的 指标 比 之 溶液 总 酸度 的 指标 显得 
更 为 重要 。 

正如 前 面 已 经 提 及 , 溶液 中 总 酸度 习惯 上 是 以 当量 浓度 来 表示 。 
于 是 也 完全 可 以 利用 当量 浓度 来 表示 氢 离 子 浓度 。1 NMRA, 
大 约 只 有 0.42% 发 生 离 解 。 这 种 溶液 ， 按 其 电离 的 〈 可 滴定 的 ) 氢 
是 1 浓度， 而 按 其 实际 离 解 的 氢 离 子 则 只 有 0.0042 N, 

既然 酸 决 不 会 是 完全 发 生 解 离 ， 因 此 任何 酸 的 当量 溶液 总 是 低 
于 按 实际 存在 的 氢 离 子 来 表示 浓度 的 当量 溶液 。 为 了 配制 氢 离 子 的 
“当量 溶液 ， 就 必须 先 配 制 一 种 大 于 以 总 酸度 来 表示 的 当量 溶液 。 这 

样 的 溶液 一 定 要 有 准确 的 浓度 和 离 解 度 ， 也 就 是 说 每 公升 溶液 中 准 
确 地 含有 1.008 克 实 际 上 呈 离 子 态 的 氢 离 子 。 
虽然 ， 氧 离子 浓度 很 容易 以 当量 浓度 来 表示 ， 但 在 实际 工作 中 
由 于 这 个 系统 过 于 麻烦 ， 所 以 通常 是 不 采用 的 ， 特 别 在 生物 学 问题 
中 往往 涉及 的 所 离子 浓度 非常 之 低 时 , 尤其 如 此 。 溶 液 的 氨 离 子 浓度 
通常 是 以 PHI HK AAV. p? 互 值 与 其 依 当量 浓度 表示 溶液 的 氢 离 子 浓 
度 之 间 ， 有 一 个 简单 的 数学 关系 。 由 于 这 个 系统 实际 上 是 普遍 地 被 、 
采用 ， 因 此 就 必须 了 解 pH 一 词 的 意义 以 及 PH it Be A A BE 
示 的 氢 离 子 浓 度 之 间 的 关系 。. 
在 pH 值 和 依 当量 浓度 表示 的 所 离子 浓度 之 间 的 关系 ， 是 对 数 
关系 ( 表 2.1)。 任 何 溶液 的 pH 值 ， 是 依 当量 浓度 表示 的 氧 离子 浓度 
的 负 对 数 。 零 是 1 的 对 数 ， -1 是 0.1 的 对 数 ; -2 是 0.01 的 对 数 ; 
其 余 依 此 类 推 。 因 此 ,1 溶液 的 pH 值 是 0;0.1V 溶 液 的 pH 值 是 3 
0.01 溶液 的 pH 值 是 2 …… 其 余 依 此 类 推 。 
所 有 水 溶液 也 和 纯 水 一 样 ， 在 某 种 浓度 范围 内 均 含 有 氢 离 子 ， 
溶液 中 氢 离 子 浓度 和 氢 氧 离子 浓度 的 乘积 是 一 个 常数 。 这 可 用 下 述 ” 
公式 表示 ; 


s 14 。 


NT) x (OH*) =K K=10-" (#£22°cRY) 
BE 2.1 pH fii tks Me eR HY SL He SER 


一 依 当 量 浓度 的 OH 离子 浓度 一 > pOH pH <— {K4RREWHASRKRE 
-00000000000001 10° %* 14 e106" 1 
0000000000001 10% 13 1 es | PER RAN 
000000000001 10° 12 DS 30 FOS 
00000000001 10° ii STO Fi A064 
酸性 范围 .0000000001 10° 10 4407S 0001 
-000000001 10° ° 9 5 10 ° .00001 
00000001 10 ° 8 6 10 ° ,000001 
: -0000001 10 7 7 7 10 7 .0000001 
ees ~ 000001 10 ° 6 8 10 * .00000001 
<00001 10° ° 5 9 10 * .000000001 
-0001 10° 4 4 10 10% .0000000001 
碱 性 范围 Sport -107:* 3 11 10°" .00000000001 
os es «Bl 2 12 107% .000000000001 
OF ee oe | Ril 1 13 10° .0000000000001 
7 3 10° 0 14 10° ,00000000000001 


| Ak, ARERR RE, 
“ 液 中 5H 值 增高 时 ，pOH 值 便 降低 ， 反 过 来 也 是 一 样 。 例 如 ，pH 值 
从 5 增 至 6 时 ， 则 pOH 值 便 从 9 REEDS. THA AA pH 值 和 pOH 
值 都 在 7 时 ， 气 离子 浓度 才 等 于 氢 氧 离子 的 浓度 。 因 此 , 这 是 在 pH 
ee FE 到 避 下 的 中 性 点 ， 而 相当 于 纯 水 的 离 解 度 。 这 个 DH ME 
示 大 约 在 每 555, 000, 000 个 水 分 子 中 只 有 一 个 水 分 子 起 离 解 作用 。 
在 p 卫 等 级 中 ， 低 于 7 的 数值 表示 酸性 范围 , 高 于 7 的 数值 表示 
碱 性 范围 。 气 离子 浓度 大 于 氢 氧 离子 浓度 , 是 酸性 溶液 ,而 碱 性 溶 波 
正好 相反 。pH 值 较 低 则 氧 离子 浓度 较 大 。pH 值 5 的 溶液 氨 离 子 浓度 
为 pb 百 6 的 10 倍 ， 而 为 pH 7 的 100 倍 。 这 是 前 面 已 经 提 及 的 , 事实 
的 结论 ， 即 在 pH 信 等 级 中 这 些 数值 彼此 之 间 互 为 对 数 的 关系 而 不 
是 简单 的 算术 关系 。 
溶液 中 氢 氧 离子 的 浓度 ， 可 用 pO 五 这 个 单位 表示 以 代替 PHB 
位 。 尤 其 对 于 具有 碱 性 的 溶液 ， 这 似乎 是 逻辑 上 的 实际 应 用 。 但 是 ， 


«15 


因为 在 PH 和 pOH 之 间 有 着 明确 的 数学 关系 , 所 以 仅 以 p 也 值 也 能 确 ， 
定 pPOH 值 。 因 此 可 用 五 + 离子 表示 酸性 溶液 ,用 OH 离子 表示 碱 性 洲 
液 ， 但 习惯 上 则 用 pH 这 个 单位 来 表示 。 


2 一 7 ”缓冲 作用 : 


如 果 把 工 毫升 1 V 的 盐酸 (HCl) 溶液 加 于 10 SF NERY 
液 时 ， 将 会 引起 该 溶液 的 p 五 值 从 大 约 8.8 改变 到 大 约 6 。 但 是 如 果 
把 1 毫升 1 的 盐酸 溶液 加 于 10 SH 1 NGpHEKAH 本 
溶液 时 ， 混 合 后 溶液 的 p 耳 值 将 降低 到 接近 于 1 〈 图 2 De | 


1N HCl (2F}) ae iad ae rane 
图 2.1 缓冲 作用 的 曲线 图 解 avanenes . 
这 个 事实 说 明 , 醋酸 钠 溶液 以 某 种 方式 延缓 因 加 酸 而 引起 的 pH 
值 变化 ， 而 当 酸 加 入 氯 化 钠 溶液 时 ， 就 不 起 这 种 作用 。 这 些 楷 谷物 
如 醋酸 钠 溶液 , 对 于 加 入 或 减 去 氢 离 子 或 气 氧 离子 而 引起 的 BEHI 值 变 
化 ， 相 对 地 具有 抵抗 能 力 ， 故 通常 称 为 缓冲 溶液 ， 而 溶液 这 种 性 质 
叫做 缓冲 作用 。 不 能 显示 缓冲 效应 如 NaCl 这 社 的 洲 波 就 称 为 非 组 
PAH 
如 果 把 1 毫升 1 W 的 NaOH 湾 液 加 到 10 毫升 1 NV NaCl me 
时 ， 则 pH 值 显著 升 高 。 如 果 把 1 毫升 同样 的 溶液 NaOH) 加 到 In， 


es 16 s : 


r+ “a? 


”毫升 1 N'WRRRAL (CH,COONa) 溶液 中 , 则 pEIMILTE as Uae mH. 
HAZ; CH,COONa 溶液 对 加 酸 有 缓冲 作用 ， 而 对 加 碱 则 无 此 作 
用 。 另 一 方面 , 如 果 用 10 毫升 1 V 醋 酸 溶液 代替 醋酸 钠 溶液 , 便 会 
发 现 ， 在 加 入 氨 氧 离子 时 ， 该 溶液 便 具 有 强烈 的 缓冲 作用 。 如 把 1 
克 分 子 浓 度 的 等 体积 的 CHsCOONa 和 CHsCOOH 溶 液 混合 起 来 , 则 
在 相当 夫 的 p 瑟 等 级 范围 内 都 对 酸 和 碱 显 示 出 缓冲 作用 。 
在 维持 pH 值 稳定 的 有 效 性 方面 , 不 同 的 缓冲 溶液 有 很 大 差异 。 
某 些 缓冲 溶液 对 酸 表现 强烈 的 缓冲 作用 , 而 对 碱 则 缓冲 作用 很 弱 , 另 
二 些 缓冲 溶液 惟 好 相反 。 最 常见 的 缓冲 系统 ， 是 由 弱酸 加 上 一 种 或 
SARA RAB. bw iy CH,COONa—CH,COOHS yA wm 
就 是 这 样 的 系统 。 实 际 上 生物 体内 所 有 重要 的 缓冲 溶液 ， 都 属于 这 
一 类 型 溶液 。 
缓冲 作用 实质 上 就 在 于 把 自由 的 氢 离 子 和 氢 氧 离子 引入 溶液 
时 ， 通 过 只 是 微弱 分 解 的 化 合 物 的 形成 而 极其 迅速 地 结合 起 来 。 因 
此 ， 接 加 入 酸 或 碱 的 体积 比例 而 发 生 的 pH 值 变化 是 相对 小 的 。 在 
_ 曾 释 这 些 问题 时 ， 让 我 们 再 次 考虑 溶解 于 水 中 的 CHsCOONa 和 
CH,COOH 两 者 所 组 成 的 溶液 。 这 两 种 化 合 的 离 解 如 下 式 所 示 ; 
ae 、 CH,COONa=—CH,COO- + Nat 
oo PCH COOH@ECH.COO- + Ht 
_ CH,COONa 的 离 解 是 强烈 的 , 但 CHsCOOH 仅 有 微弱 的 离 解 ， 
HSeEeM, 
现在 很 定 把 少量 HCI 加 于 上 述 溶液 里 ， 这 就 是 相当 于 加 入 Ht 
”和 CI 离子 以 及 百 C1 分 子 ， 但 后 者 总 是 要 离 解 ， 以 形成 外 加 的 离子 
就 如 原先 存在 的 H+ 和 Cl- 一 样 容易 进行 化 合 结合 。 由 于 CHsCOOH 
是 一 种 离 解 为 很 弱 的 化 合 物 ， 所 以 在 同一 溶液 中 H+ 和 CHsCOO- 不 
能 以 相当 的 深度 同时 并 存 。 因 此 , 加 入 的 H+ 离 子 几 乎 全 部 结合 以 形 
-成 CH,COOH, Cl 离子 和 Na 形成 NaCl， 而 NaCl 可 按 通 常 的 方 
式 离 解 。 结 果 是 ， 溶 液 中 只 微弱 地 增加 氢 离 子 浓度 ， 因 而 pH 值 降 
低 也 只 是 非常 微弱 的 。 
现 又 假定 ， 把 少量 的 NaOH 以 代替 HCI 加 于 CH,COONa 和 


e 17 e. 


CHsCOOH 组 成 的 溶液 里 ， 这 也 是 相当 于 加 入 Na+、OH- 离 子 和 
NaO 百 分 子 ， 但 后 者 由 于 离 解 作用 所 产生 的 外 加 离子 就 如 原先 存在 
的 Na 和 OH -一 样 很 容易 进行 化 合 结合 。 但 是 上 述 溶液 的 Ht 和 
OH -在 相当 浓度 时 不 能 并 存 , 因为 HsO 是 一 种 离 解 力 很 弱 的 化 合 物 。 
因此 加 入 的 大 多 数 OH- 离 子 和 由 CHsCOOH 生成 的 耳 :离子 结合 
m#KA,O, CH,COOH ites, Akay Ht 离子 越 天 量 ， WH 
离子 照 理 也 与 越 多 量 的 OH- 离子 结合 ， 直 至 实际 上 所 有 加 入 的 
OH" 离子 都 结合 为 止 。Na- 离子 和 CH,COO 离子 结合 以 形成 

CHsCOONa，CHsCOONa 也 依 普通 方式 发 生 离 解 ， 结 果 是 这 个 
系统 中 的 也 "离子 浓度 降低 非常 微弱 ， 因 而 该 溶液 的 pH 值 仅仅 微 弱 
地 升 高 。 


2 一 8 ”胶体 系统 的 一 般 性 质 


胶体 系统 类 似 溶液 ， 是 两 相 系统 。 但 胶体 系统 又 不 同 于 溶液 ， 
其 分 散 相 颗粒 既 不 是 分 子 也 不 是 离子 ， 而 是 呈 分 子 聚 集 GAR 
定 者 除外 ) 成 一 个 胶体 颗粒 ， 往 往 是 由 成 百 个 乃至 成 千 个 分 子 成 扒 
聚集 而 成 。 但 分 子 聚 集 不 应 该 太 大 以 致 颗粒 从 系统 中 沉淀 出 来 ， 因 二 
为 稳定 性 被 认为 是 胶体 系统 的 属性 之 一 。 一 般 来 说 ， 如 果 分 散 性 颗 
粒 的 直径 处 于 0.001 一 0.1 (BOK) 范围 内 , 则 这 不 系统 便 被 看 作 是 
” 胶体 系统 ， 如 果 大 于 这 个 范围 者 就 是 悬浮 液 ， 小 于 这 个 范围 者 则 是 
”溶液 。 某 些 物质 的 各 个 分 子 〈 如 某 些 染料 和 若干 种 蛋白 质 ) 如 此 之 “ 
大 ， 以 致 达到 胶体 范围 内 的 大 小 。 因 此 ， 这 些 物质 的 分 子 扩散 ， 同 
时 既是 溶液 又 是 胶体 系统 。 对 于 通常 认可 的 胶体 颗粒 大 小 范围 的 界 
限 有 时 是 任意 决定 的 ， 而 实际 上 , 一 方面 在 胶体 系统 和 悬浮 液 之 间 ， 
另 一 方面 又 在 胶体 系统 和 洲 液 之 间 并 无 准确 的 界线 。 有 一 种 从 一 人 
系统 型 到 下 一 个 系统 型 的 准确 的 性 质 分 级 。 悬 浮 的 颗粒 体积 相对 细 
小 的 悬浮 液 性 质 ， 是 接近 于 胶体 系统 ， 而 胶体 系统 中 其 分 散 颗 粒 更 
小 者 ， 则 其 性 质 就 非常 接近 于 溶液 。 

悬浮 液 的 颗粒 通常 能 在 显微镜 下 可 以 看 见 ， 而 胶体 系统 的 颗粒 


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2—9 胶体 系统 的 界面 面积 


通过 以 下 例子 ， 可 以 知道 ， 把 颗粒 再 分 成 胶体 大 小 时 ， 可 以 得 
到 巨 开 的 表面 积 。 如 果 把 每 边 为 1 厘米 的 1 立方 厘米 固体 物质 切割 


为 每 边 0.001pm (其 大 小 近似 组 成 胶体 溶液 的 最 小 颗粒 ) 则 其 表面 积 
为 6) 000 平 方 米 。 这 6, 000 平 方 米 表 示 每 边 为 1 厘米 的 1 立方 厘米 的 


El Ay RHE TH AIM A 10,000, 000 倍 。 固 体 和 液体 之 间或 互相 不 能 混 


合 的 液体 之 间 ， 其 接触 面积 通称 为 界面 。 胶 体 颗粒 和 分 散 相 浴 液 之 


闻 的 接触 面积 ， 也 可 叫做 界面 面积 。 胶 体系 统 界面 面积 和 实际 上 分 
散 于 该 系统 中 的 物质 团 块 相 比 较 是 相当 巨大 的 。 胶 体系 统 某 些 最 重 


”要 的 性 质 ， 就 是 该 系统 内 的 巨大 界面 面积 影响 的 结果 。 


We eA 吸附 作用 
界面 的 特点 是 能 够 固定 所 谓 吸附 作用 的 现象 。 通 过 下 面 这 个 简 


音 的 例子 就 能 看 到 吸附 现象 ， 即 用 天 约 工 克 活 性 炭 和 大 约 0.0259 
”的 50 毫升 的 甲 基 蓝 溶液 混合 挠 搓 ， 经 过 滤 后 , 发 现 滤液 为 无 色 ,证 明 
“ 甲 基 蓝 已 被 活性 炭 吸 附 。 


鹃 附 作用 包括 分 子 界面 聚集 ， 就 如 甲 基 蓝 在 碳 一 水 界面 聚集 - 
样 ， 而 且 是 在 所 有 类 型 界面 都 能 发 生 的 一 种 非常 普遍 的 现象 。 气 体 
分 拖 在 国体 二 气体 界面 的 吸附 作用 就 是 一 种 普通 现象 。 溶 质 可 在 固 
体 二 液体 或 者 液体 一 气体 的 界面 被 吸附 。 溶 剂 分 子 〈 如 水 ) 同样 也 
可 在 某 种 类 型 的 界面 被 吸附 。 在 胶体 系统 的 界面 也 许 会 普遍 发 生 吸 
附 作用 。 在 一 些 此 类 系统 中 溶质 分 子 被 吸附 ， 在 另 一 些 系统 中 可 能 
是 溶剂 分 子 ， 再 有 在 另 一 些 系统 中 溶质 或 深 剂 分 子 都 可 能 被 吸附 。 
如 同 活性 炭 一 甲 基 蓝 的 例子 所 示 ， 吸 附 作用 同样 可 发 生 于 非 胶体 里 


” “ 革 天 小 的 界面 。 在 植物 细胞 中 就 存在 着 许多 这 样 的 界面 。 


e 19 。 


2 一 11 胶体 系统 的 命名 


已 经 证 明 ， 胶 体系 统 是 由 连续 相 和 不 连续 相 组 成 的 ， 后 者 又 是 
由 分 散 颗粒 构成 , 每 个 颗粒 由 于 夹杂 在 连续 相 之 中 而 彼此 完全 分 开 ， 
连续 相通 常 叫 作 分 散 界 质 ， 而 不 连续 相 则 叫 作 分 散 相 。 按 照 另 外 一 
个 术语 〈 但 通常 只 有 分 散 界 质 是 液体 时 才能 适用 ), 每 个 单独 的 分 散 - 
颗粒 叫做 胶 粒 ， 而 该 系统 的 连续 相 则 称 为 粒 间 液体 。 

若干 胶体 系统 具有 流动 的 性 质 ， 并 多 少 都 能 容易 从 一 个 容器 注 
入 另 一 个 容器 。 肉 眼看 来 这 样 的 系统 往往 看 作 是 真 溶液 ， 但 通过 超 
显微镜 的 检查 便 显示 其 胶体 性 质 ， 这 样 的 系统 叫 作 溶胶 ， 非 流动 胶 
体系 统 叫 作 凝 胶 ， 后 者 将 在 本 章 后 面 予以 讨论 。 
BERT REE Bik 〈 希 腊 语 “县 水 力 溶 胶 和 亲 水 〈 和 希腊 
语 “ 受 水 力 ， 深 胶 有 两 个 类 型 。 后 者 在 分 散 相 和 水 分 之 间 存 在 着 相当 
大 的 亲和力 ， 而 前 者 则 没有 这 种 亲和力 。 亲 水 溶胶 两 相 之 间 的 亲 和 
力 ， 是 通过 胶 粒 本 身 的 水 化 作用 来 表示 。 水 化 作用 就 是 一 个 或 多 个 
水 分 子 和 其 它 离子 ， 分 子 或 者 胶 粒 相 结合 的 过 程 。 

关于 亲 水 胶体 的 胶 粒 与 水 化 作用 的 水 分 之 间 的 严格 关系 ， 迄 今 
仍然 没有 一 致 的 看 法 , 但 广泛 得 到 支持 的 只 有 两 种 概念 。 其 一 是 ,这 
种 水 化 作用 与 胶 粒 物质 内 某 些 真 溶液 的 水 分 有 关系 。 其 二 是 , 没有 出 
现 真 溶液 ， 但 水 分 子 是 定向 包围 于 每 个 分 散 胶 粒 的 外 围 ， 形 成 一 个 
很 厚 的 许多 分 子 层 的 “外 壳 ”% 宁 水 胶体 的 胶 粒 ， 在 一 定 条 件 下 ， 很 
容易 失去 其 水 化 作用 的 水 分 , 这 一 事实 似乎 是 对 后 一 种 理论 的 支持 。 
当然 这 是 完全 有 可 能 的 ， 就 是 在 某 些 亲 水 胶体 系统 中 ， 水 实际 上 分 
” 散 存在 于 胶 粒 ， 而 在 另 一 些 杀 统 中 ,水 仅仅 是 作为 定位 分 子 的 外 壳 ， 
。 再 有 在 其 它 系 统 中 ， 水 化 作用 的 两 种 形式 都 可 能 同时 存在 。 

由 分 散 于 水 中 的 金属 物质 构成 的 大 多 数 胶 体系 统 ， 是 下 水 胶体 
的 例子 。 白 明胶 、 了 琼脂、 淀粉 、 金 合欢 胶 的 溶胶 都 是 亲 水 胶体 系统 
的 例子 。 蛋 白质 溶胶 也 属于 这 一 类 型 。 实 际 上 从 高 度 亲 水 胶体 到 高 
度 牙 水 胶体 都 存在 着 所 有 可 能 的 等 级 。 


20 。 


2 一 12 “布朗 运动 


1828 年 ， 植 物 学 家 布衣 CRobert Brown) 应 用 显微镜 观察 到 
悬浮 于 水 中 的 花粉 粒 表现 快速 的 振动 运动 。 最 初 ， 布 朗 倾 向 于 把 这 
种 运动 归 因 于 这 个 事实 ， 即 花粉 粒 是 有 生命 活动 能 力 的 ， 但 以 死 的 
花粉 粒 和 死 的 苞 子 的 检验 证 明 也 展现 出 同样 的 运动 ， 因 此 有 证 据 证 
明 这 种 运动 与 生命 活动 过 程 决 没有 联系 。 现 在 我 们 已 经 知道 ， 任 何 
一 个 直径 大 约 是 4 或 5pm 的 颗粒 ， 当 其 基 浮 于 液体 时 都 将 展示 出 
这 种 运动 。 这 种 现象 依 发 现 者 的 名 字 称 为 布朗 运动 。 

布朗 运动 是 因 溶 剂 分 子 的 运动 所 引起 的 。 甚 至 在 布朗 运动 中 被 
观察 到 的 最 小 颗粒 ， 与 撞击 它们 的 浴 剂 分 子 的 大 小 相 比 ， 仍 然 是 很 
Kit, BETRAP GK) 的 颗粒 , 经 受 着 液体 分 子 的 不 断 撞 击 。 
无 论 什么 时 候 ， 颗 粒 在 一 个 侧面 所 受 的 总 撞击 效应 ， 要 大 于 其 它 方 
面 押 受到 的 撞击 效应 ， 从 而 成 为 颗粒 运动 的 原因 。 在 下 一 个 时 刻 ， 
来 自 其 它 方 向 的 对 颗粒 更 大 动力 可 能 出 现 。 从 而 改变 着 颗粒 运动 的 
方向 。 这 样 就 产生 了 晤 浮 颗粒 高 度 不 规则 的 运动 ， 这 就 是 著名 的 布 
朗 运动 的 由 来 。 布 朗 运 动 的 速度 随 着 温度 升 高 而 增加 ， 因 为 温度 升 


高 增加 了 溶剂 分 子 运动 的 能 量 。 这 种 现象 是 我 们 需要 实际 证 明 的 ， 


”可 看 得 见 的 物质 运动 学 说 的 正确 证 据 的 最 接近 途径 。 在 我 们 的 肉眼 
能 够 看 到 真正 的 “分 子 跳跃 ”之 前 ， 物 质 运动 就 几乎 开始 了 。 


213. “也 性 


“大 部 分 胶 粒 都 带 有 电荷 。 通 过 其 运动 在 电场 中 可 以 发 现 ， 某 些 
胶 粒 带 负 电荷 ， 而 另外 一 些 则 带 正 电荷 。 关 于 胶体 颗粒 上 电荷 的 起 
源 ， 通 币 认 为 是 由 于 特定 类 型 离子 的 吸附 作用 ， 或 者 由 于 构成 胶 粒 
的 分 子 聚 集 的 电离 作用 所 引起 。 原 来 分 散在 任何 一 个 系统 里 的 全 部 
颗粒 ,都 带 有 相同 符号 的 电荷 。 因 为 相同 的 电荷 能 互相 排斥 , 从 而 防 
止 聚 集 作用 ， 这 个 事实 与 布朗 运动 都 是 胶体 系统 部 分 稳定 的 原因 。 


e 21. 


虽然 胶 粒 带 有 电荷 ， 但 电学 上 胶体 系统 却 属 中 性 ， 因 为 实际 上 
分 散 界 质 也 同样 带 有 电荷 。 当 胶 粒 带 负 电荷 时 ， 分 散 介质 则 带 正 电 
荷 ， 反 之 亦 然 。 因 为 静电 引力 的 作用 ， 每 个 颗粒 都 被 带 相反 电 荷 的 
离子 “外 况 ” 所 包围 。 这 种 电荷 在 胶 粒 表面 的 排列 现象 称 为 “ 双 电 
层 ”( 图 2. 2) 。 


图 2.2 ” 胶 粒 外 围 的 电荷 分 布 模式 图 
A, 带 正 电 荷 ”B . 带 负 电荷 


2 一 14 AEE 


前 面 已 经 指出 ， 因 为 所 有 胶体 颗粒 都 带 有 相同 的 电荷 ， 所 以 
”体系 统一 般 是 稳定 的 。 当 颗粒 的 电荷 被 加 入 带 有 相反 电荷 的 离 手 


胶 粒 所 中 和 时 《图 2.3), 布衣 运动 便 引 起 胶 粒 互相 碰撞 。 oe ty ae : 


BERAAMH, HARARE, KPMRKHRRERT 
淀 作用 或 凝结 作用 。 越 过 “ 双 电 层 ” 的 电位 差 相 等 的 一 点 叫 洲 胶 的 “ 
等 电 点 。 下 水 溶胶 处 于 等 电 点 时 将 发 生 凝 聚 作用 。 另 一 方面 , 亲 水 深 
胶 都 具有 附加 的 稳定 因素 ， 这 是 因为 水 化 层 的 水 在 胶体 颗粒 磁 撞 过 
程 中 作为 “缓冲 垫 层 ”而 使 凝聚 作用 不 能 发 生 ， 尽 管 胶 粒 颗粒 的 电荷 


已 被 中 和 。 为 了 引起 亲 水 溶胶 的 架 凝 作用 ， 必 须 成 功 地 排除 胶 粒 永 
化 层 和 中 和 电荷 (图 2.3)。 通 过 加 入 酒精 或 大 量 加 入 某 些 盐 类 也 可 以 、 


排除 水 化 层 。 后 一 种 方法 ， 同 样 可 以 中 和 电荷 而 发 生 絮 凝 作用 。 当 
发 生 这 种 现象 时 ， 就 叫做 “ 盐 析 ” 作 用 。 


es 22 。 


亲 水 溶胶 〈 不 带电 荷 ) 


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、 “用 酒精 除 | | 用 水 重 


去 用 酒精 除 
Ae shaved | lean 去 水 化 层 
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x-\ foe ”加 入 电解 质 除 去 电荷 
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2.3 SRR EOS 


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里 ， 则 利用 相反 电荷 的 电解 质 或 胶 粒 便 很 难 或 不 能 使 疏水 溶胶 发 生 
架 医 作 用 。 这 种 效应 叫做 “保护 作用 风 BB RGR JE ol PDE AC PEN 

， 欧 周 围 吸附 着 亲 水 溶胶 胶 粒 ， 而 使 整个 体系 赋予 亲 水 溶胶 性 质 的 缘 


2 一 15 eR HER 


-在 一 定 条 件 下 ， 大 部 分 亲 水 溶胶 能 转变 成 凝 胶 , 例如 , 可 使 不 太 
牧 薄 的 任何 明胶 溶液 固定 不 动 ， 并 凝结 形成 凝 胶 。 经 常 在 餐桌 上 看 
到 的 饭 后 甜食 品 ， 就 是 人 们 常见 的 这 样 的 胶 质 凝 胶体 。 另 外 大 家 
郊 悉 的 凝 胶 是 琼脂 凝 胶 ， 它 作为 细菌 、 真 菌 和 藻类 的 培养 基 而 被 广 
泛 利 用 ， 而 普遍 用 作家 用 的 果子 冻 主 要 是 果 胶 凝 胶 和 淀粉 凝 胶 。 但 
是 某 些 亲 水 溶胶 通常 不 能 形成 凝 胶 ， 阿 拉 伯 树胶 和 若 二 蛋白 质 溶 胶 

” 就 是 纯粹 的 溶胶 。 


es 23 。 


某 些 物 质 形成 凝 胶 的 能 力 是 很 停 人 的 。 明 胶 洲 胶 通常 只 要 含 一 
份 明胶 对 100 份 水 这 样 低 的 比例 , 就 能 凝结 。 琼 脂 凝 胶 只 含有 0. 15% 
琼脂 就 可 以 配制 培养 基 。 在 这 种 凝 胶 里 ， 一 份 琼脂 就 具有 结合 大 约 
700 份 水 的 能 方 。 

某 些 凝 胶 遇 热 为 可 逆 的 。 当 这 种 凝 胶 加 热 时 能 变 成 溶胶 〈 胶 深 
作用 ), 而 冷却 时 又 恢复 其 凝 胶 状态 〈 胶 凝 作 用 ) 。 通 常 这 种 可 逆 状 态 
可 以 反复 多 次 ， 直 至 在 溶胶 或 凝 胶 状态 下 ， 只 要 其 胶体 系统 的 物理 
性 质 没有 受到 重大 影响 时 ， 就 能 继续 进行 。 

大 多 数 赞成 凝 胶结 构 学 说 的 人 通常 认为 ， 凝 胶 的 固 相 和 液 相 是 
连续 的 。 最 通常 的 是 把 固 相 想象 为 由 亚 显 微 大 小 的 长 纤维 丝 的 网 眼 
构成 , 而 在 纤维 丝 交错 构成 的 网 眼 空间 为 液 相 所 占据 。 这 种 理论 通常 “ 
称 为 “ 柴 堆 ”(brushpile) 学 说 ,意思 是 说 固 相 是 线条 构成 的 想象 上 
的 网 状 混合 物 。 在 凝 胶 介质 中 如 同 在 水 介质 一 样 ， 其 中 所 发 生 的 扩 
散 常数 ， 导 电 系 数 ， 以 及 化 学 反应 速度 都 接近 相同 ， 这 些 事实 证 明 
这 种 学 说 的 真实 性 。 因 为 , 有 弹性 的 凝 胶 能 够 容易 转变 为 亲 水 溶胶 ， 
而 亲 水 溶胶 也 容易 变 为 凝 胶 , 所 以 许多 亲 水 溶胶 也 具有 纤维 状 结构 ， 
看 来 是 有 可 能 的 。 


* 24 e 


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woe ”植物 细胞 


有 关 动 植物 细胞 结构 知识 的 进展 ， 和 显微镜 技术 的 进步 有 着 不 
可 分 割 的 联系 。 第 一 个 描述 细胞 的 人 是 虎 克 (Robert Hooke)， 他 
在 1665 年 首次 用 显微镜 观察 了 木 栓 组 织 的 细胞 。 实 际 上 他 看 到 的 只 
是 细胞 壁 ， 因 为 木 栓 细胞 是 死 的 , 而 且 生 活 细胞 内 的 成 分 已 经 丧失 。 
随 着 显微镜 质量 的 提高 和 镜 检 技术 的 进步 ， 经 过 多 年 以 后 ， 渐 渐 的 
发 现 并 研究 了 细胞 内 的 其 它 成 分 。 大 约 在 20 世纪 初期 , 细胞 内 最 重 
要 的 部 分 已 被 鉴别 出 来 了 。 

”但 是 ， 主 要 是 由 于 光 本 身 的 性 质 而 使 光学 显 微 技术 的 应 用 受到 
严格 的 限制 。 光 学 显微镜 在 理论 上 可 以 获得 的 最 大 放大 率 大 约 是 
2,000 倍 ， 而 实际 上 在 大 多 数 工作 中 , 较 高 的 放大 率 也 只 有 1, 000 一 
1, 200 倍 。1950 年 前 后 在 研究 细胞 结构 方面 已 开始 成 功 地 使 用 电子 
显微镜 技术 。 除 了 利用 电子 射线 代替 光线 工作 外 ， 电 子 显 微 镜 和 光 
学 显微镜 所 遵循 的 一 般 工 作 原 理 是 相同 的 。 在 理论 上 利用 电子 显 微 
镜 的 放大 率 可 达 200, 000 倍 ， 虽 然 大 多 数 观察 所 利用 的 放大 率 还 是 
很 低 。 换 名 话说 , 电子 显微镜 所 获得 的 放大 率 约 为 光学 显微镜 的 100 
倍 。 而 且 在 同样 放大 率 条 件 下 ， 比 方 说 1, 000 倍 ， 电 子 显微镜 所 获 
得 的 物象 比 之 光学 显微镜 更 清晰 。 电 子 显 微 技 术 的 利用 ， 使 细胞 微 
细 结 构 的 知识 , 获得 了 惊人 的 发 展 。 今 天 , 已 经 深信 无 疑 地 看 到 了 细 
胞 的 组 分 并 揭露 某 些 大 组 分 的 非常 微细 的 结构 。 被 揭示 出 来 的 生活 
细胞 , 犹如 一 个 迷人 的 微观 世界 , 这 个 微观 世界 在 结构 上 非常 复杂 。 


3 一 1 细胞 的 起 源 和 发 育 
直至 十 九 世 纪 中 时， 人们 还 不 能 普遍 地 接受 细胞 仅仅 是 来 自 原 、 


‘ / e 25 。， 


甸 


有 细胞 这 个 原理 。 现 在 已 经 清楚 , 绝 大 多 数 细胞 是 通过 原 有 细胞 的 有 
丝 分 裂 或 减 数 分 裂 一 -通常 叫 胞 质 分 裂 而 产生 的 ， 在 高 等 厢 物 ， 有 
丝 分 裂 的 细胞 分 裂 过 程 ， 主 要 发 生 于 某 些 特定 的 称 之 为 分 生 组 织 的 
区 域 里 〈 参 阅 第 19 章 和 21 章 )。 主 要 的 分 生 组 织 是 位 于 根 、 茎 尖端 
的 顶端 分 生 组 织 ， 多 年 生 单子 叶 植物 的 次 生 分 生 组 织 ， 双 子叶 植物 
和 棵 子 植物 维 管束 形成 层 ， 双 子叶 植物 木 栓 形成 层 以 及 某 些 种 类 的 


节 间 分 生 组 织 。 此 外 还 有 另 一 条 途径 就 是 可 以 通过 原 有 细胞 融合 的 : 


方法 形成 新 细胞 ， 这 种 融合 作用 是 高 等 植物 在 受精 和 三 倍 体 融 合 过 
程 中 出 现 的 〈 参 阅 第 21 章 )。 虽 然 以 这 些 方法 形成 新 细胞 的 数量 比 
之 通过 细胞 分 裂 所 形成 的 数量 显著 要 少 ， 但 是 这 些 过 程 ， 特 别 是 受 
精 作用 却 是 植物 生活 史上 的 中 枢 。 无 论 是 以 分 裂 方法 或 者 以 融合 方 


法 形成 的 新 细胞 , 其 发 育 都 包括 以 后 的 增长 和 成 熟 〈 参 阅 第 19 章 )。 


3 一 2 植物 细胞 的 结构 


高 等 植物 的 组 织 里 ， 每 个 细胞 实际 上 就 是 由 充满 永 分 的 细胞 辟 
包围 着 的 一 间 很 小 的 具有 多 面体 的 小 室 ， 胞 壁 主要 是 由 纤维 素 和 与 
“碳水 化 合 物 有 密切 关系 的 其 它 化 合 物 组 成 〈 图 3. 工 )。 粳 驳 细 胞 的 形 
状 和 体积 的 变化 是 巨大 的 ， 而 若干 不 同 的 类 型 的 细胞 将 在 以 后 的 章 
节 予 以 讨论 , 并 用 图 示 加 以 说 明 。 某 些 类 型 的 植物 细胞 是 具有 相等 的 


直径 , 即 一 个 侧面 的 大 小 并 没有 极 大 地 超过 其 它 侧面 的 大 小 。 许 多 薄 
壁 组 织 细胞 , 都 具有 这 个 类 型 的 特点 。 另 外 一 些 类 型 的 细胞 , 尤其 是 


在 输 导 组 织 中 的 细胞 则 是 细 长 的 。 如 管 胞 .导管 . 筛 管 , 韧 皮 部 和 木质 


a 
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LEO: VS) Fe 3) BE PARA AR ES HD CY LK 4 td (参阅 第 8 章 和 第 17 BEY, 就 


属于 这 种 类 型 的 细胞 。 细 胞 体积 的 变化 同样 也 是 很 大 的 。 少 数 维 管束 
植物 的 等 直径 细胞 , 其 直径 可 小 于 104m (BOK) RAAF 200Fm (hk 
AE) 。 某 些 细 长 型 的 细胞 , 其 大 小 还 可 大 大 地 超过 这 个 范围 。 棉 花 纤 维 
是 个 单独 的 细胞 ， 而 某 些 品种 其 纤维 长 度 可 以 大 大 地 超过 生 厘 米 。 
芝麻 毛皮 部 纤维 细胞 是 一 个 极端 的 例子 ， 其 长 度 竞 达 到 55 厘米 。 


26 。 


"ee tte 
ar Ol a oe 


几乎 所 有 成 熟 植物 的 生活 细胞 内 部 ， 其 大 部 分 均 被 一 个 大 而 充 


诲 图 3.1 加 拿 大 菲 藻 (Anacharis canadensis) 叶子 细胞 
的 细胞 核 、 叶 绿 体 和 细胞 壁 


满 细胞 液 的 液 泡 所 占据 。 细 胞 液 是 由 水 和 大 量 溶解 于 水 的 各 种 物质 
或 分 散 的 胶体 所 组 成 。 

细胞 的 代谢 过 程 ， 大 部 分 只 限于 细胞 质 和 位 于 细胞 质 中 的 密 致 
绪 构 组 织 。 在 幼 龄 植物 分 生 组 织 细胞 里 ， 其 内 部 实际 上 都 为 细胞 质 
所 占据 ， 但 在 成 熟 细 胞 里 ， 原 生 质 只 呈 一 个 相对 稀薄 层 ， 靠 近 内 壁 


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DAC ateaas gaxknixs =x 
部 分 的 基础 物质 ， 多 灶 是 类 似 蛋 白质 的 物质 ， 而 且 在 胶体 状态 下 最 
常见 的 是 溶胶 ， 但 有 时 也 会 变 成 凝 胶 。 许 多 各 种 不 同 的 酶 类 ， 无 疑 
地 是 细胞 质 最 本 质 的 组 成 部 分 〈 参 阅 第 9 章 )。 

在 基础 物质 的 基质 里 ， 发 现 有 许多 类 型 的 结构 单位 ， 叫 做 细胞 
器 。 在 光学 显微镜 下 大 部 分 细胞 器 都 可 以 看 到 ， 但 许多 结构 复杂 的 
单位 ， 除 了 在 电子 显微镜 下 把 倍数 放 得 很 大 以 外 ， 否 则 不 能 鉴别 出 
来 。 少 数 微小 的 细胞 器 ， 在 电子 显微镜 下 发 现 其 存在 之 前 ， 甚 至 没 
有 发 现 (图 3.2 )。 


图 3.2 ”玉米 根 冠 细 胞 电子 显微镜 相片 〈《x 2100) 


M, BRE ERA DRE NM. 核 腊 
Cw. Awe ML PRE 
(5] 8 H.H. Mollenhauer 的 相片 ) 


在 许多 植物 细胞 里 〈 当 然 决 不 是 全 部 )， 细 胞 质 旦 流体 状态 。 这 
可 据 许 多 类 型 植物 细胞 中 观察 到 的 运动 现象 (又 叫 胞 质 环流 ) 而 得 
到 证 明 。 细 胞 质 围绕 着 细胞 壁 的 内 表面 循环 ， 就 是 表示 原生 质 最 简 
单 的 流动 现象 。 如 在 紫 露 草 属 雄 芒 昔 毛 的 细胞 中 ， 细 胞 质 细 丝 和 通过 
液 泡 而 伸延 ， 这 时 原生 质 循环 就 可 能 变 得 非常 复杂 。 质 体 和 其 它 显 
著 的 细胞 器 通过 细胞 质 流动 也 被 动 地 环绕 着 细胞 而 运动 。 某 些 细胞 
器 的 状态 ， 如 内 质 网 (参阅 后 面 3 一 4 ) 是 否 受 胞 质 环 流 所 影响 , 还 
未 并 清 楚 。 虽 然 胞 质 环流 的 动力 还 不 了 解 , 但 是 为 了 保持 胞 质 运转 ， 
必须 消耗 能 量 倒是 显而易见 的 。 随 着 温度 上 升 ， 胞 质 运 动 也 加 速 
直至 超过 细胞 的 忍受 力 而 达到 损伤 程度 为 止 ， 低 温 也 可 阻碍 胞 质 运 
动 ， 温 度 接近 冰点 时 便 停止 运动 。 缺 氧 时 胞 质 环流 也 会 停止 ， 这 就 
意味 着 胞 质 运 动 涉及 有 氧 呼 吸 作用 过 程 参阅 第 13 章 )。 


虽然 动 植物 的 细胞 结构 成 分 基本 上 是 相似 的 ， 但 也 必须 认识 到 


一 般 植物 细胞 与 一 般 动 物 细 胞 相 比 ， 还 有 三 个 特点 须 加 区 别 。 每 个 
植物 细胞 都 有 一 个 坚固 的 细胞 壁 ; 成 熟 的 植物 细胞 还 有 一 个 大 的 液 


es。 28 。 


ey 


泡 位 于 中 间 ， 在 植物 细胞 质 里 埋藏 有 质 体 ， 其 中 叶绿体 就 是 一 个 最 
显著 的 例子 。 


-3 一 3 细胞 Ik 


邻接 于 细胞 壁 一 侧 的 细胞 质 外围 ， 就 是 质 膜 。 同 样 地 ， 邻 接 于 
液 渔 的 细胞 质 则 为 液 胞 膜 所 分 隔 〈 人 参阅 第 5 章 )。 质 膜 厚 度 只 有 7 一 
8 毫 微米 :[ 注 1] ， 在 
光学 显微镜 下 不 能 看 
到 。 质 膜 是 柔软 的 结 
构 ， 除 水 以 外 ， 主 要 
是 由 蛋白 质 和 脂 质 组 
成 。 这 两 种 化 合 物 在 
RRA Ya RB 
排列 顺序 ， 如 图 3.3 
所 示 。 这 种 排列 的 
重要 证 据 是 : £4 

数 很 高 的 电子 显 微 

镜 下 ， 膜 显示 出 各 
自 药 为 2 一 3 台 微 米 宽 的 两 条 黑 带 和 两 条 黑 带 之 间 同 样 
为 2 一 3 毫 微米 宽 的 明亮 区 域 。 这 种 膜 的 排列 叫做 单位 膜 
(图 3.4)。 

大 部 分 细胞 器 《如果 不 是 全 部 的 话 ) 均 被 膜 所 包围 。 许 多 种 腊 
似乎 都 属 单位 膜 类 型 。 正 如 后 面 所 讨论 的 ， 在 质 膜 、 液 泡 膜 和 某 些 
细胞 器 《特别 是 细胞 核 和 内 质 网 ) 的 膜 之 间 有 着 相互 关系 。 

质 膜 和 液 泡 膜 均 具有 不 同 活 透 性 SBS 章 )。 溶 质 越过 这 些 
膜 的 运转 往往 需要 新 陈 代谢 提供 的 能 量 ， 而 且 通 常 是 逆 浓 度 梯度 进 


£1) RPOK Galt) 等 于 107K, 10-8 Gm) 或 10-s 微 米 (hm)， 以 前 广泛 
应 用 的 是 millimicron 〈 毫 微米 .mu) 这 个 单位 ，1 HOKE 10A， 这 是 在 讨论 光波 波 
长 和 细胞 器 大 小 时 ， 常 党 应 用 的 另 一 个 单位 。 


© 29 。 


图 3.4 JUHA (Psychotria bacteriophila) 顶端 分 洲 . 
AAR RE AY Fhe BH, 7 AR 


CRRRPL) 和 分 散 高 尔 基 体 。 x 47000 
( 引 自 H. T. Horner 等 的 相片 ) 


行 的 “〈 人 参阅 第 15 章 和 17 章 ) 。 包 转 着 细胞器 的 膜 必然 也 具有 类 似 的 
不 同 渗 透 性 的 特征 。 二 


3 一 4 细胞 器 Meee 


ne i, ‘ 
细胞 核 Re 


在 大 多 数 植物 细胞 中 ， 细 胞 核 是 最 显著 的 细胞 器 。 它 多 少 近 似 
球体 ， 直 径 通 常 在 5 微米 到 25 微米 范围 内 。 维 管束 植物 ， 一 不 细胞 
通常 只 有 一 个 核 ， 然 而 某 些 类 型 细胞 也 可 能 有 几 个 核 。 成 熟 的 筛 管 
细胞 《参阅 第 17 章 ) 是 众所周知 的 高 等 植物 唯一 的 没有 细胞 核 的 ， 
活 细胞 实例 , 虽然 当 其 最 初 形成 时 , 这 些 细 胞 仍 有 细胞 核 存 在 。 细 胞 ， 
核 被 具有 小 孔 的 单位 膜 包 囊 着 〈 图 3. 5 )。 小 孔 的 直径 大约 为 80 一 
100 毫 微米 。 毫 无 疑问 ， 这 些小 孔 将 有 助 于 细胞 核 主 体内 外 物质 、 
的 交流 。 正 如 后 面 所 讨论 的 ， 核 膜 延 伸 到 原生 质 ， 并 可 能 在 此 处 与 


ea 30 。 


4 


内 质 网 连接 起 来 。 
细胞 核 内 充满 
核 液 ， 核 液 中 有 一 
个 或 多 个 实体 叫做 
核 仁 ， 核 仁 比 周转 
的 核 液 更 加 密 致 且 


然 是 核 蛋 白 体 结构 
”的 中 心 ， 并 含有 大 
” 量 的 RNA 物 质 ( 关 
于 细胞 质 的 核 蛋 白 
Ve, Jer Tal RS BE vt “图 8.5， 细胞 核 结构 的 图 象 概念 
论 ) 。 核 蛋白 体 

也 同样 存在 于 核 液 里 并 且 参 与 蛋白 质 的 合成 。 作 为 遗传 
RMR ER, 含有 DNA， 也 同样 被 发 现 于 核 液 里 。 处 于 休 
_ 眠 状态 的 细胞 ， 染 色 质 可 能 没有 什么 特殊 或 者 显示 出 网 状 结构 。 在 
高 等 植物 濒临 有 丝 分 裂 或 无 丝 分 裂 的 细胞 核 分 裂 之 前 ， 染 色 质 便 变 


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EW), a A a HEAR, ARE JL 
‘Hh, DNA, RNA MHRA MRE, Ue EBS 
蛋 自 质 和 酶 的 合成 ， 后 者 极 大 地 控制 着 代谢 的 方向 和 细胞 结构 的 发 
育 “参阅 第 16 章 )。 
质 体 

KBR 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) 植物 细胞 的 细胞 质 ， 其 质 体 是 分 
化 明显 的 实体 。 通 常 质 体 是 某 些 类 型 代谢 活动 的 中 枢 。 除 著名 的 仿 
有 叶绿素 和 类 胡萝卜 素 的 叶绿体 以 外 (参阅 第 10 章 )， 植 物 细 胞 的 
细胞 质 中 ， 还 含有 有 色 体 和 和 白色 体 ， 有 色 体 含有 其 它 色素 而 不 是 叶 
绿 素 ， 白 色 体 为 无 色 质 体 。 叶 绿 体 (图 10.5 ) 是 光合 作用 和 淀粉 合成 
AF, ROE 10 章 里 更 详细 地 加 以 叙述 有 色 体 含有 红色 和 黄 
色 的 类 胡萝卜 素 。 某 些 类 型 的 果实 和 花卉 的 红色 和 黄色 ， 就 是 由 于 


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它们 均 含 有 有 色 体 的 缘故 。 淀 粉 质 体 是 白色 体 中 的 质 体 ， 如 叶绿体 


一 样 ， 它 是 演 粉 合成 的 中 心 〈 参 阅 第 14 章 )。 其 它 的 白色 体 看 来 是 


起 着 蛋白 质 以 及 油 的 积累 中 心 的 作用 。 
线粒体 
线粒体 〈 又 叫 粒 腺 体 ) 在 细胞 中 的 存在 ， 多 年 以 前 就 已 经 被 承 


认 。 在 光学 显微镜 下 观察 时 ， 线 粒 体 类 似 球体 、 棒 体 或 线 状 体 . .但 : 


是 ， 因 其 体积 很 小 (直径 为 0.5km 到 1.0Hmm, 长 为 1 至 2zm)， 故 其 
内 部 结构 ， 直 至 应 用 电子 显微镜 观察 之 前 几乎 一 无 所 知 〈 图 3.2 )。 
现在 已 经 证 明 ， 线 粒 体 的 结构 非常 复杂 , 如 图 13*7 的 模式 所 示 。 每 
个 线粒体 均 被 内 外 膜 所 封闭 。 内 膜 以 突 伟 的 形式 〈 叫 脊 ) 缩 入 线 粒 
体内 部 。 这 种 脊 状 突起 类 似 棚 架 或 者 微型 管 ,并且 常常 彼此 相连 结 。 
每 一 种 膜 显然 是 属于 前 面 已 经 叙述 的 单 分 子 膜 。 线 粒 体 至 少 在 某 些 
类 型 的 细胞 里 显然 可 以 通过 分 裂 过程 而 增殖 。 线 粒 体 在 呼吸 作用 中 
的 基本 作用 ， 将 在 第 13 章 中 了 予以 讨论 。 它 们 也 可 以 合成 数量 有 限 的 
蛋白 质 。 
内 质 网 


内 质 网 这 个 细胞 器 的 存在 ， 甚 至 在 使 用 电子 显微镜 观察 细胞 结 “ 


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系统 。 某 些 细胞 ， 内 质 网 呈现 狭窄 小 管 形状 ， 但 更 普遍 的 是 由 长 形 
PEG HRA CP 3.6 ) 。 当 在 电子 显微镜 下 观察 细胞 切面 时 ， 
可 以 看 到 内 质 网 是 一 串 串 的 成 对 排列 的 单位 膜 〈 图 3. 2 )。 核 膜 伟 出 
与 内 质 网 相互 联结 ， 构 成 一 个 单独 的 膜 系 统 , 贯穿 于 整个 细胞 体内 。 
某 些 证 据 还 表明 它 与 质 膜 、 液 泡 膜 也 有 类 似 的 相互 关系 ， 不 过 对 此 
还 是 不 能 肯定 ， 也 有 可 能 内 质 网 在 细胞 内 组 成 一 个 越位 系统 ， 但 是 
对 此 同样 也 决 不 是 确信 无 疑 。 

核 蛋白 体 

核 蛋白 体 是 相对 细小 的 近似 圆 球 状 的 微粒 体 ， 其 直径 大 约 为 20 
毫 微米 ， 在 许多 类 型 的 细胞 中 〈 但 不 是 所 有 类 型 的 细胞 )， 它 与 内 质 
网 相 结合 。 核 蛋白 体 只 位 于 内 质 网 的 外 侧 〈 图 3.2 )。 当 核 蛋白 体 结 
合 于 内 质 网 结构 上 时 ， 这 种 内 质 网 在 分 类 上 归 入 粗糙 型 ;如果 内 质 


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| 3.6 表示 核 蛋白 体 的 内 质 膜 结构 图 象 概念 
网 没有 核 蛋 白 体 存在 ， 则 内 质 网 便 归 入 平滑 型 。 在 细胞 质 、 细 胞 核 


绿 体 内 也 同样 发 现 没 有 核 蛋 白 体 存在 ， 正 如 前 面 提 及 的 ， 核 蛋 
在 核 仁 里 制造 的 ， 但 这 是 不 是 唯一 的 起 源 呢 ? EMAAR 
EBRD Sb, 核 蛋 白 体 儿 乎 全 是 由 蛋白 质 和 核糖 核酸 (RNA) 所 组 
成 。 核 蛋 白 体 在 蛋白 质 合 成 中 的 主要 作用 , 将 在 16 章 中 予以 讨论 。 
微粒 体 几 乎 作为 核 蛋白 体 的 同 义 语 ， 现 在 已 经 过 时 了 。 对 于 粗 
糙 型 内 质 网 的 核 蛋白 体 ， 微 粒 体 这 个 名 称 仍然 适用 ， 因 为 这 种 核 蛋 
白 体 连同 内 质 网 碎片 可 以 通过 离心 法 加 以 收集 。 
尔 基体 
自从 1903 年 高 尔 基 第 一 次 肯定 存在 着 这 种 细胞 器 之 后 , 在 很 长 
时 间 内 ， 这 种 细胞 器 存在 的 真实 性 依然 是 争论 着 的 对 象 。 但 是 随 着 
电子 显微镜 的 出 现 ， 现 在 已 经 证 实 ， 动 植物 细胞 都 有 这 种 器 官 ， 并 
且 已 相当 详细 地 揭示 其 结构 。 在 细胞 器 范围 内 ， 看 到 堆 集 状 态 的 压 


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16s 3S AD) ME Fy ATR By MRK BY, GK GPO 高 尔 基体 CA 3.2, 304, 
3.7 )。 由 膜 周围 部 分 组 成 的 〈 分 散 ) 高 尔 基体 , 形成 一 个 相互 联络 
的 小 管 网 状 物 。 某 些小 管 的 末端 变 成 类 似 小 泡 面 的 瘤 状 突起 叫做 泡 
EAH) BRERA, AREER DARA, MAREE 
Hs BE / Hee a FR LAE A HE TT i a A PE CE i B/S 
质 的 界面 范围 内 ， 小 泡 宫 看 来 稍微 离开 ARO 高 尔 基 体 本 体 ， 并 
移 向 质 膜 ， 最 后 可 能 与 这 种 膜 合 成 一 体 而 使 泡 襄 内 容 物 沉淀 到 质 膜 - 
的 外 侧 。 虽 然 〈 分 散 ) 高 尔 基 体 在 显 微 相 片上 往往 作为 独立 的 细胞 
器 显示 出 来 ， 但 有 证 据 表 明 某 一 特定 的 “〈 分 散 ) 高 尔 基 体 有 网 与 细 

胞 中 一 系列 其 它 〈 分 散 ) 高 尔 基体 相 联结 。 几 个 “分 散 ) 高 尔 基体 

的 集合 体 就 叫 高 尔 基体 。 


图 3.7 CBO. 高 尔 基体 结构 的 图 象 概念 


微 管 
微 管 是 一 种 非常 地 小 的 细胞 器 〈 直 径 约 为 25 毫 微米 )， 在 动 植 . 
物 细胞 中 都 可 发 现 。 若 和 干 生 理 功 能 可 归 因 于 微 管 ， 特 别 是 在 动物 细 


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胞 中 尤其 如 此 。 正如 后 面 将 要 提 到 的 ， 微 管 对 植物 细胞 壁 的 形成 
显然 起 着 一 定 的 作用 。 
”过 氧 物 酶 体 和 乙 醛 酸 循环 体 
”这 两 种 细胞 器 表面 上 非常 相似 , 两 者 的 大 小 范围 都 约 在 1 一 24m 
左 看 ， 但 它们 在 功能 上 却 是 非常 不 同 。 过 氧 物 酶 体 在 光 呼 吸 作用 过 
程 中 ， 起 着 非常 重要 的 作用 (参阅 第 12 章 )， 而 乙 醛 酸 循环 体 则 参 
与 脂肪 代谢 的 某 些 阶 段 〈 参 阅 第 14 章 )。 


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”大 多 数 成 熟 的 植物 细胞 最 显著 的 特征 之 一 就 是 有 一 个 充满 细胞 
液 并 为 细胞 质 层 所 包围 的 巨大 的 中 心 液 泡 。 在 这 种 成 熟 的 植物 细胞 
中 ， 液 泡 所 占据 的 体积 可 以 达到 整个 细胞 总 体积 的 90%。 在 根 蔡 顶 
端的 原始 形成 层 和 分 生 组 织 的 细胞 ， 通 常 含有 许多 细小 的 液 泡 分 散 
于 整个 细胞 质 。 但 是 成 熟 的 细胞 ， 不 管 这 个 细胞 来 自 初 生根 或 茎 部 
分 生 组 织 ， 还 是 来 自 形成 层 的 细胞 ， 作 为 代表 性 的 只 是 具有 一 个 巨 
大 的 中 央 液 泡 ， 这 个 液 泡 是 在 细胞 增 大 时 ， 通 过 位 于 分 生 组 织 的 众 
_ 多 的 小 液 泡 相互 聚集 而 形成 的 。 

， 作为 溶质 存在 于 液 泡 之 中 的 许 许 多 多 的 物质 ， 有 糖 、 矿 物 盐 、 
有 机 酸 、 氨 基 酸 、 脂 肪 酸 、 栈 胺 、 糖 基 和 如 同 花 色 素 苷 之 类 的 水 溶 、 
性 色素 。 脂 肪 和 有 关 的 化 合 物 ， 也 以 充分 乳化 形态 存在 于 液 泡 里 。 
通常 以 胶体 状态 存在 的 许多 物质 之 中 ， 有 蛋白 质 、 单 宁 、 树 胶 和 脂 
质 等 。 在 某 些 成 熟 细 胞 的 液 泡 中 还 发 现 有 草酸 钙 结 晶 。 


3 一 6 细胞 壁 


“植物 细胞 的 显著 特征 之 一 ， 就 是 有 一 个 相对 坚硬 的 《虽然 也 常 
有 人 弹性 六 主要 是 由 充满 着 水 分 的 碳水 化 合 物 或 类 似 碳 水 化 合 物 组 成 
的 细胞 壁 。 植 物 细胞 壁 是 在 细胞 分 裂 过 程 中 形成 的 ， 并 在 细胞 生长 
的 以 后 阶段 继续 增 大 。 


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在 维 管束 植物 中 接近 核 分 裂 之 前 植物 细胞 便 开 始 进行 胞 质 分 
裂 。 核 分 裂 《有丝分裂 ) 是 一 个 复杂 的 过 程 ， 它 牵涉 到 由 核 网 变 为 
染色 体 ， 染 色 体 的 复制 ， 复 制 染色 体 的 分 离 ， 以 及 最 后 由 每 对 子 染 
色 体 形成 子 核 等 机 理 。 在 有 丝 分 裂 的 后 期 阶段 ， 新 膜 开始 在 细胞 中 ， 
心 位 置 发 育 。 膜 边缘 渐渐 伸展 , 最 后 在 所 有 侧面 与 原先 细胞 壁 并 合 ， 
于 是 在 两 个 重新 形成 的 新 细胞 之 间 便 形成 一 个 横 隔 膜 ， 叫 做 细胞 板 
(3.8) WAR 〈 中 间 片 层 ) 大 部 分 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) EB 
不 定形 的 果 胶 质 化 合 物 组 成 pec 
(参阅 第 14 章 ) 。 中 间 片 层 二 
显示 其 超越 分 子 水 平 或 胶体 
水 平 的 非 结构 性 组 织 。 

当 细 胞 开始 增 大 时 ， 由 
纤维 素 、 半 纤维 素 和 果 胶 化 
合 物 组 成 的 薄 的 初生 壁 形成 
于 中 间 片 层 的 两 侧 。 这 些 增 ” 
本 的 胞 壁 层 与 原先 声 在 于 细 图 3.8 ”图 示 洋 葱 根 尖 细 胞 森 负 胞 


分 裂 时 细胞 辟 形 成 前 步 
胞 侧 边 的 细胞 壁 连接 起 来 ， 又 。 中 间 的 细胞 表示 两 个 
以 至 使 各 个 子 细胞 的 原生 质 Bites i 
poe i Bs 底 
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除了 两 个 细胞 之 间 有 某 些 联 的 横向 细胞 避 ， 两 个 子 细 
络 之 外 ， 整 个 细胞 壁 是 连续 胞 已 完全 分 离 家 


着 的 ， 对 此 后 面 还 将 有 谈 及 。 初 生 壁 是 相对 薄 的 结构 ， 在 大 多 数 多 
胞 ， 其 厚度 大 约 为 1 一 3pm 范 围 。 

初生 壁 的 结构 很 复杂 《〈 图 3.9), 它 基本 上 是 册 红 维 过 的 微 纤 
维 组 成 ， 并 嵌 进 稠密 的 和 无 定形 的 果 胶 化 合 物 和 半 纤 维 素 的 水 凝 胶 
(参阅 第 14 章 )。 纤 维 素 的 微 纤维 是 构成 细胞 壁 的 基本 骨架 。 这 几 种 
类 型 的 化 合 物 在 细胞 壁 内 的 比例 ， 可 能 因 一 种 类 型 的 细胞 壁 与 另 一 
种 类 型 的 细胞 壁 而 有 很 大 不 同 。 

纤维 素 的 微 纤维 ， 是 由 类 似 链子 的 长 条 状 纤维 素 分 子 构成 。 每 
个 这 样 的 纤维 素 分 子 是 由 许多 D- 葡 萄 糖 残 基 在 B1 一 4 键 部 位 相连 ， 


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结 〈 参 阅 第 14 章 ) 而 成 。 在 一 个 纤维 素 “ 分 子 ? 中 , 葡萄 糖 残 基 的 数 
目 是 可 变 的 , 但 一 般 很 少 少 于 1, 000 个 , 而 往往 比 这 个 数目 要 大 许多 
fi, NMA, 其 直径 为 20 毫 微米 左右 而 长 度 大 约 达 到 4Am。 每 
一 束 微 纤维 ， 至 少 有 一 部 分 纤维 素 分 子 是 以 结晶 体 的 方式 排列 ， 也 
就 是 纤维 素 分 子 沿 着 微 纤 维 的 长 轴 方 向 ， 相 互 对 接 ， 而 旦 有 规律 的 
排列 。 些 外， 每 一 束 微 纤 维 素 中 还 有 非 晶 形 的 部 分 ， 其 纤维 素 分 子 
旦 不 定向 排列 。 在 横向 胞 壁 和 所 有 等 径 细胞 的 胞 壁 ， 微 纤维 的 排列 
通常 是 紊乱 的 。 | 

但 是 ， 许 多 类 型 的 细胞 特别 是 在 输 导 组 织 ， 沿 着 一 个 轴 的 方向 - 
伟 长 要 大 于 其 它 轴 的 方向 。 这 种 细胞 壁 的 边 壁 形成 的 初生 态 微 纤 维 
是 定向 地 并 行 排列 ， 而 且 与 细胞 伸展 的 方向 成 直角 。 当 细胞 伸 长 进 
程 中 ， 大 部 分 微 纤 维 以 基本 上 相同 的 排列 方式 伸 向 细胞 内 部 , 但 是 ， 
初期 出 现 的 那 部 分 被 扯 开 而 愈 来 愈 接近 垂直 的 位 置 。 这 样 初生 壁 伸 
延 的 结果 ， 导 致 微 纤 维 分 级 排列 ， 从 胞 壁 最 内 层 近似 横向 排列 到 靠 
近 中 间 片 层 的 几乎 成 垂直 排列 (A 3.9). 


图 3.9 表示 灯心草 初生 细胞 壁 微 纤维 电子 显微镜 相片 (x 29, 000) 
内 部 细胞 壁 的 微 纤维 部 分 (ITW)， 其 排列 与 细胞 的 长 轴 相 
垂直 ( 沿 细 胞 伸延 的 方向 谓 之 长 轴 ); 外 部 的 细胞 壁 (OW)， 
其 排列 与 细胞 的 长 轴 相 平行 


e 37 。 


大 约 在 细胞 停止 增 大 时 ， 纤 维 素 在 许多 类 型 细胞 的 初生 壁 内 表 
面 上 进一步 沉积 , 这 种 沉积 的 过 程 可 以 延续 到 细胞 壁 显著 增 厚 为 止 。 
组 成 增 厚 的 部 分 通称 为 次 生 壁 ， 其 厚度 常 在 5 一 10km 左 右 。 在 某 些 
类 型 的 细胞 中 ， 次 生 壁 厚度 可 增 至 细胞 内 部 的 大 部 分 位 置 为 胞 壁 所 
占据 。 例 如 棉花 纤维 就 是 如 此 ， 它 实际 上 就 是 单个 的 伸 长 的 种 子 表 


皮 细 胞 。 如 同 初生 壁 所 见 ， 次 生 胞 壁 的 纤维 素 也 呈 微 纤维 形式 。 每- 


一 层次 生 胞 壁 是 由 多 少 平行 的 且 往 往 又 以 相同 方向 排列 的 微 纤 维 束 
组 成 。 各 层 新 生 的 次 生 壁 与 其 相 邻 的 次 生 壁 层 往往 以 不 同 的 角度 排 
yl) (3.10), é 


图 3.10 Valonia (MRIS) 次 生 胞 壁 的 电子 显微镜 相片 


(xll, 300)， 图 示 不 同 层次 的 微 纤 维 具 有 不 同 
的 排列 角度 


许多 次 生 壁 尤其 是 木质 部 的 次 生 壁 ， 含 有 非 糖 的 成 分 ， 通 称 木 


RK 〈 参 阅 第 14 章 ) 。 在 次 生 胞 壁 ， 除 纤维 素 以 外 ， 木 质 素 是 最 丰 
富 的 化 合 物 。 木 质 素 并 没有 结合 到 胞 壁 纤维 素 的 结构 ， 但 却 是 纤维 


38 。 


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素 微 纤维 素 周 围 的 基质 成 分 。 大 部 分 木材 组 织 的 韧性 和 强度 ， 就 是 
由 于 次 生 壁 结构 含有 这 种 化 合 物 的 缘故 。 某 些 成 熟 细胞 的 初生 壁 和 
中 间 片 层 ， 往 往 也 有 少量 的 木质 素 存在 。 

植物 细胞 壁 还 有 另外 两 种 重要 的 非 糖 类 的 化 合 物 一 一 角质 和 木 
栓 质 。 前 者 指 的 是 类 似 螨 质 的 混合 物 ， 这 些 化 合 物 在 叶子 、 蔡 .果实 
和 甚 它 器 官 的 玫 皮 细胞 壁 外 表面 常 可 找到 , 它 是 角质 层 的 主要 成 分 。 
有 和 角质 的 细胞 壁 对 水 分 具有 相对 的 不 透 性 。 因 此 ， 在 表皮 细胞 外 壁 
含有 角质 就 能 大 大 减少 水 分 从 这 些 细 胞 蒸发 移 去 。 木 栓 质 是 木 栓 组 _ 
织 细胞 壁 的 主要 成 分 ， 它 和 角质 一 样 , 对 水 分 也 具有 很 高 的 不 透 性 。 
玫 乎 所 有 多 年 生 植 物 的 茎 和 根 ,或 迟 或 早 都 将 被 木 栓 细 胞 层 所 包围 。 
结果 ， 自 这 些 器 官 较 老 部 分 丧失 水 分 就 非常 之 低 。 角 质 和 木 栓 质 两 
者 在 化 学 上 都 没有 明显 特征 性 差别 。 

所 有 细胞 都 有 中 间 片 层 和 初生 壁 ， 但 次 生 壁 则 仅 存在 于 一 定 类 
型 的 细胞 ， 例 如 ， 形 成 层 、 薄 壁 组 织 和 厚 角 组 织 就 没有 次 生 细胞 的 
发 育 。 另 一 些 例子 如 韧 皮 部 纤维 、 五 细胞 、 管 胞 、 导 管 和 木质 纤维 
则 具有 显著 的 次 生 细胞 壁 。 许 多 类 型 的 此 类 细胞 ， 尤 其 是 木质 部 细 
” 胞 ， 在 其 原生 质 体 消失 以 后 很 长 时 间 内 ， 依 然 保持 着 其 在 植物 体内 
-的 功能 。 

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“ 茧 面积 的 能 力 ， 而 且 往往 在 厚度 上 显示 出 可 逆 性 变化 。 次 生 细胞 辟 
没有 弹性 且 几 乎 常常 有 极 大 刚性 ， 细 胞 壁面 积 的 扩大 能 力 很 小 ， 在 : 


”厚度 上 往往 不 能 显示 出 可 逆 性 变化 。 


虽然 ， 表 面 上 看 来 各 个 细胞 质 体 似乎 均 被 束缚 于 其 自身 的 细胞 
壁 之 内 ， 但 应 用 非常 精密 的 显微镜 研究 指出 ， 一 个 细胞 与 其 邻接 细 
胞 是 互相 联系 的 。 在 初生 细胞 壁 有 一 个 细小 的 薄 的 区 域 ， 叫 做 原 纹 
孔 (primary pits), TEA FAR, 细小 的 胞 质 丝 通过 细胞 壁 , 使 每 
一 个 细胞 的 胞 质 与 邻接 的 细胞 连通 起 来 〈 图 3.11 和 图 3.12 ) 。 正 如 
它 的 名 称 所 示 ， 这 些 胞 间 连 丝 常常 集中 在 原 纹 孔 的 地 方 〈 通 过 这 一 
区 域 的 胞 间 连 丝 可 以 多 达 十 条 )。 边 界 纹 孔 (Bordered pits) BH 
外 类 型 的 细胞 结构 ， 这 种 边界 纹 孔 至 少将 有 助 于 某 些 类 型 的 胞 间 运 

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“ 输 。 边 界 纹 孔 仅 在 次 生 细胞 壁 发 现 ， 并 且 是 本 质 部 的 成 分 〈 图 8.6 
和 8.7 ) 和 多 种 细胞 的 特别 显著 的 特征 。 

。 关于 细胞 壁 形成 的 动力 学 ， 除 了 主要 地 或 者 多 半 是 由 于 细胞 质 
组 分 活动 的 结果 而 外 ， 其 它 知道 得 很 少 。 若 干 种 不 同 的 细胞 器 ， 被 
许多 研究 者 认为 至 少 暂时 牵连 到 这 个 过 程 。 在 这 些 细胞 器 之 中 有 微 
管 、 高 尔 基 体 、 核 蛋白 体 和 内 质 网 。 


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第 四 章 “扩散 、 渗 透 和 吸 胀 作用 


植物 体 是 由 地 球 表面 发 现 的 若干 极其 普通 的 化 学 元 素 组 成 的 。 
这 些 化 学 元 素 ， 作 为 相对 简单 的 无 机 化 合 物 ， 出 现 手 植物 环境 的 周 
围 。 它 们 主要 是 以 这 些 简单 化 合 物 形 式 ， 或 者 以 这 些 化 合 物 的 阴 离 
子 或 阳离子 形式 进入 植物 体 。 其 中 有 些 物 质 多 半 是 通过 地 上 器 官 进 
入 ， 而 另外 一 些 则 主要 是 通过 根部 进入 。 二 氧化 碳 和 和 氧气 主要 是 通 
过 气孔 进入 。 水 和 无 机 盐 的 阴离子 和 阳离子 则 通常 是 通过 根部 由 土 
壤 进入 植物 体 。 

物质 不 仅 能 不 断 地 从 环境 进入 植物 体 ， 而 且 也 能 不 断 地 从 植物 
体 排除 出 去 。 大 量 的 水 蒸气 就 是 从 叶子 和 其 它 地 上 器 官 散 逸 到 大 气 
中 去 。 在 一 定 条 件 下 ， 二 氧化 碳 从 植物 体内 排出 ,: 而 在 另 一 些 条 件 
下 氧气 又 能 从 植物 体 进 入 大 气 。 某 些 挥发 性 的 化 合 物 同样 也 能 从 许 
多 植物 的 地 上 器 官 排 出 。 二 氧化 碳 和 其 它 物 质 也 能 由 根 部 排 入 
壤 。 


相当 大 量 的 物质 和 进出 于 植物 体 的 运动 ， 是 通过 扩散 作用 过 程 来 


实现 。 在 植物 内 部 某 些 物 质 从 一 个 部 位 转移 到 另 一 个 部 位 ， 同 样 也 


是 通过 扩散 作用 来 实现 。 但 是 物质 从 植物 某 个 器 官 转 移 到 植物 另 一 


个 器 官 ， 往 往 要 跨越 相当 长 的 距离 ， 因 此 它 多 半 是 通过 更 加 复杂 的 
机 理 来 实现 (SBMA 8 章 、17 章 )。 


4 一 1 气体 的 扩散 


可 以 引证 许多 有 关 气 体 扩散 的 例子 。 如 果 把 装 有 氨 、 醚 、 薄 荷 油 、， 
香水 或 者 任何 其 它 具 有 特殊 气味 的 易 挥 发 性 物质 的 瓶子 ， 在 房 里 打 


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FERS, WUE IA a aR EE TO AT RRA, HK 

”种 气体 分 子 的 传播 作用 ， 部 分 原因 就 是 由 于 扩散 作用 所 引起 ， 虽 然 
气流 往往 有 助 于 促进 这 些 气体 分 子 的 扩散 。 

如 果 把 装 有 容易 看 见 的 气体 〈 如 省 气 ) 的 瓶子 ， 放 在 预先 抽 去 
空气 且 没 有 气流 的 钟 状 玻璃 章 内 ， 然 后 打破 盛 有 气体 的 瓶子 ， 则 整 
个 玻璃 量 内 很 快 就 弥 满 褐色 的 溴 气 气体 。 溴 气 气体 在 整个 玻璃 单 内 
的 传播 是 通过 溴 气 分 子 本 身 的 运动 来 实现 , 这 就 是 扩散 的 简单 例子 。 ， 

”她 果 把 盛 有 溴 气 的 瓶子 ， 放 在 未 有 抽 去 空气 的 玻璃 单 内 被 打破 ， 则 
要 使 溴 气 完全 充满 整个 玻璃 单 所 需 的 时 间 ， 较 之 在 真空 玻璃 单 内 要 
”获得 多 。 在 这 些 条 件 下 ， 溴 气 分 子 的 自由 运动 被 空气 的 气体 分 子 所 
阻碍 ， 因 而 降低 了 扩散 速度 。 如 果 在 玻璃 单 内 增 大 空气 压力 ， 则 省 
气 通过 空气 的 扩散 速度 将 进一步 降低 。 不 考虑 空气 的 压力 ， 溴 气 将 
终于 充满 整个 瓶子 。 这 样 ， 由 于 其 它 气体 分 子 的 存在 而 影响 气体 分 
子 的 扩散 作用 ， 仅 仅 表现 于 速度 方面 而 不 表现 于 方向 方面 。 

由 于 分 子 的 运动 能 量 关系 ， 所 以 它们 能 持续 不 断 地 运动 。 特 殊 
_ 的 分 子 运动 方向 ， 在 任何 特定 的 时 间 内 是 不 能 预告 的 。 分 子 是 沿 直 
线 运动 着 ， 若 因 这 个 方向 上 同 某 些 其 它 分 子 或 物体 相 磁 撞 而 发 生 偏 
斜 。 磁 撞 后 ， 分 子 运 动 的 方向 又 重新 沿 直线 行进 ， 但 运动 的 方向 却 
与 前 不 同 。 这 种 磁 撞 发生 非 常 频繁 时 ， 分 子 运动 的 方向 也 因此 而 变 
竹 极 其 反复 无 常 。 任 何 一 个 分 子 象 这 样 远离 它 原来 的 地 方 ， 或 者 碰 
撞 后 又 折 回 到 它 原 来 的 地 方 ， 其 运动 的 距离 可 以 是 很 远 的 。 

例如 ， 在 房 里 把 盛 满 氨 气 的 瓶子 打开 盖子 ， 所 分子 迟早 将 会 既 
进入 瓶子 又 从 瓶 里 逸 出 。 开 始 时 由 于 瓶 内 单位 体积 所 含 氨 分 子 数目 
GRE) 要 大 于 瓶子 外 面 ， 所 以 在 一 定时 间 内 ， 氨 分 子 逸 出 瓶子 
的 数量 要 大 于 进入 瓶子 的 数量 。 只 要 瓶 里 氨 分 子 浓 度 依 然 大 于 瓶 外 
的 浓 庆 ， 则 单位 时 间 内 从 瓶子 逸 出 的 分 子 数 目 ， 就 大 于 进入 瓶 内 的 
数目 。 当 瓶 内 所 分 子 浓度 等 于 瓶 外 的 浓度 时 ， 则 单位 时 间 内 进入 瓶 
内 的 分 子 数量 ， 便 等 于 从 瓶 内 逸 出 的 分 子 数量 。 

然而 分 子 的 运动 依然 发 生 ， 并 且 在 单位 时 间 内 进入 瓶 内 分 子 数 
量 和 饮 出 瓶 外 的 分 子 数量 相等 时 ， 这 种 状态 便 叫 做 动态 平衡 。 在 平 


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衡 条 件 下 ， 我 们 不 能 把 此 时 的 分 子 运动 看 作 是 扩散 作用 ， 而 只 能 用 外 
它 来 表示 纯 分 子 运动 的 特征 ， 也 就 是 这 个 系统 的 一 部 分 获得 或 者 丧 
失 某 些 类 型 的 分 子 ， 而 却 消 耗 在 这 个 系统 的 另 二 部 分 里 。 根 据 这 个 
概念 可 以 明白 只 有 在 整个 系统 各 部 分 扩散 的 物质 浓度 不 相同 时 ， 扩 
” 散 作用 才能 发 生 , 而 且 只 要 维持 着 浓度 差 , 则 这 个 过 程 就 能 继续 进 
行 . ig ; 

因为 ， 如 果 温 度 保持 不 变 时 ， 则 任何 气体 所 产生 的 压力 和 气体 
的 浓度 〈 单 位 体积 内 的 分 子 数 目 ) 成 正比 ， 所 以 得 出 的 结论 是 : A 
体 的 扩散 作用 可 以 气体 在 该 系统 的 不 同 部 位 有 着 不 同 的 气体 分 压 这 
个 术语 来 解释 。 气 体 的 扩散 作用 就 是 分 子 从 其 分 压 较 高 区 域 到 其 分 
压 较 低 区 域 的 净 移 动 过 程 。 

扩散 作用 的 现象 和 质 体 运动 有 着 明显 的 区 别 ， 质 体 运 动 时 ， 分 
子 多 少 是 集合 成 一 个 单位 来 运动 , 并 且 是 在 某 些 外 力作 用 下 的 运动 ， 
而 不 是 象 扩散 作用 那样 ， 是 由 于 单个 分 子 本 身 的 运动 能 量 引起 的 。 
抱 和 气流 是 典型 的 物理 过 程 ， 叫 做 对 流 , 这 是 属于 质 体 运动 的 例子 。 
推动 气体 和 液体 的 质 体 运 动 可 以 通过 许多 途径 来 实现 ， 而 这 种 运动 
的 众多 例子 则 是 普通 的 常识 。 

任何 气体 扩散 的 方向 , 完全 由 这 种 气体 本 身分 压 的 差异 所 控制 ， 
而 不 受 该 系统 其 它 气体 的 扩散 速度 或 者 扩散 方向 所 影响 。 因 此 ， 在 
某 一 系统 中 有 一 种 或 几 种 气体 在 一 个 方向 上 扩散 ， 而 另 一 种 或 几 种 
气体 却 可 以 在 相反 的 方向 上 扩散 。 各 气体 的 扩散 方向 ， 决 定 于 其 本 
身分 压 的 差异 ， 而 扩散 速度 则 决定 于 影响 特定 气体 扩散 速度 的 因 
子 。 


4 一 2 ”影响 气体 扩散 速度 的 因子 


气体 密度 

不 同 的 气体 有 不 同 的 扩散 速度 ， 甚 至 置 于 同样 环境 因子 影响 下 
也 是 如 此 。 例 如 ， 氧 气 的 扩散 速度 ， 就 大 于 任何 其 它 气 体 的 扩散 速 
度 。 不 同 气 体 的 相对 扩散 速度 与 其 相对 密度 的 平方 根 成 反比 。 相 对 


。44 ， 局 
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oe 
BE REU- CRRA RRALEM SARA TE BE ih 
较 , 如 以 工 代表 氢气 的 密度 , 则 氧气 的 相对 密度 就 是 16。 因 此 氧气 扩 
散 速度 与 1/v 成 比例 ， 而 氧气 扩散 速度 则 与 1/ 工 成 比例 。 所 以 
在 同 温 同 压条 件 下 氧气 扩散 速度 比 氧气 要 快 4 倍 。 二 氧化 碳 的 相对 
密度 是 22 , 因此 氧气 的 扩散 速度 比 二 氧化 碳 节 散 速 度 将 近 包 5 售 。 

温度 

提高 温度 就 能 加 快 扩散 速 度 ， 这 种 现象 至 少 部 分 原因 是 由 于 提 
高 了 扩散 气体 运动 能 力 的 缘故 。 扩 散 作 用 的 Qi 注 (1) 的 实际 计量 值 ， 
通常 是 介 于 1.2 和 1,3 之 间 。 这 个 值 是 纯 物 理 过 程 的 特征 。 

扩散 梯度 


气体 扩散 的 方向 ， 就 是 从 该 气体 分 压 较 高 的 区 域 移 至 分 压 较 低 、 


的 区 域 ， 这 个 事实 前 面 已 曾 强调 指出 。 扩 散 的 速度 ， 也 同样 受 分 压 
差异 所 影响 。 一 般 来 说 ， 两 个 区 域 之 间 ， 分 压 差异 愈 大 ， 则 扩散 速 
度 就 愈 快 ， 但 是 这 两 个 区 域 之 间 分 子 扩散 作用 所 必须 经 过 的 距离 ， 
同样 也 是 一 个 因子 。 分 压 和 距离 两 者 都 是 扩散 梯度 的 组 成 因子 。 扩 
散 作用 的 速度 与 分 压 差异 成 正比 ， 而 与 扩散 路 程 的 距离 成 反比 。 扩 
散 梯度 等 于 该 系统 中 被 其 距离 所 分 开 的 传递 和 接受 两 端点 路 程 之 间 
的 分 压 差异 《图 41)。 这 个 梯度 愈 大 或 者 愈 陆 ， 则 扩散 速度 也 就 愈 
快速 。 


Fal 
a 


O ;气体 (0.5 巴 ) 


Os 4. se 
(16) ) N ;气体 (0.5 巴 ) 
ee ee 5 厘米 SRS RIRIES 5 Dy 
0, A k eS O ;气体 (0.5 巴 ) 


(1B) ee aR rq). oad N :气体 (0.5 巴 ) . 


4.1 表示 扩散 梯度 的 距离 是 影响 扩散 陡 度 因子 的 模式 图 


注 ，《〈1) 任何 反应 过 程 的 Q 值 ,就 是 规定 温度 每 升 高 10"C 时 反应 速度 增加 的 倍数 ， 
如 果 反 应 速度 增加 2 倍 ，Q 值 就 是 2 ， 等 等 。 


e 45 e 


扩散 介质 的 浓度 

一 般 来 说 ， 介 质 浓度 愈 大 ， 也 就 是 扩散 分 子 所 通过 的 介质 单位 
体积 的 分 子 数 目 愈 多 ， 则 扩散 速度 愈 低 。 正 如 本 章 已 经 指出 的 ， 溴 
气 气体 通过 真空 扩散 的 速度 要 快 于 通过 含有 空气 的 扩散 速度 。 


4 一 3 溶质 的 扩散 作用 


”溶液 中 溶质 分 子 或 离子 具有 充分 的 运动 能 量 ， 足 以 使 其 从 一 个 
地 方 运动 到 另 一 个 地 方 。 证 明 溶 质 扩散 作用 最 简单 的 方法 , 就 是 把 高 
锰 酸 钾 晶 体 或 者 某 些 其 它 在 溶液 中 显现 颜色 的 物质 ， 放 入 盛 水 的 玻 
璃 圆 简 底部 。 然 后 把 玻璃 圆 简 放 于 不 受 干扰 的 恒温 条 件 下 ， 由 于 分 
子 或 离子 扩散 到 水 溶液 ， 随 后 水 就 会 慢 慢 改变 其 颜色 。 这 个 实验 要 
说 明 的 最 显著 现象 之 一 ， 就 是 溶质 通过 水 的 扩散 速度 极端 缓慢 。 这 
种 情况 的 出 现 ， 部 分 原因 是 由 于 这 个 实验 中 扩散 梯度 的 陡 度 随时 间 
延长 而 降低 所 引起 , 而 更 主要 的 是 由 于 液体 中 密集 的 分 子 , 极 大 地 阻 
碍 着 已 溶解 分 子 或 离子 的 扩散 作用 。 但 是 ， 这 些 实验 也 可 能 会 引起 
Re, WEP ROAR, WT REA ABER PR. eat 
的 扩散 作用 所 牵涉 的 距离 是 很 短 的 〈 通 常用 微米 来 度量 ), RIA 
个 相 邻 细胞 到 另 一 个 细胞 的 扩散 作用 可 能 非常 快速 。 

任何 溶质 的 扩散 方向 是 由 其 本 身 浓 度 上 的 差异 决定 的 ， 而 不 奉 
涉 到 同一 系统 中 其 它 溶质 的 扩散 速度 和 方向 溶质 颗粒 的 扩散 速度 ， 
类 似 于 气体 ， 也 受 温 度 和 扩散 梯度 的 陡 度 所 影响 ， 但 在 溶液 中 溶质 
的 扩散 速度 ， 还 受 以 下 一 些 附 加 因子 的 影响 ， 

扩散 颗粒 的 大 小 和 质量 

小 分 子 或 离子 ， 其 扩散 速度 要 大 于 大 分 子 或 大 离子 。 例 如 氢 离 
子 的 扩散 速度 就 比 葡 萄 糖分 子 快 许多 倍 。 同 样 ， 高 度 水 化 的 离子 ， 
其 扩散 作用 就 要 低 于 只 有 少量 水 分 子 束 缚 于 其 上 的 离子 ， 因 为 水 化 
作用 的 水 与 离子 或 分 子 相 结合 ， 实 际 就 是 增 大 其 体积 。 溶 质 颗 粒 的 
质量 同样 也 是 影响 扩散 速度 的 因子 。 当 两 个 同样 大 小 但 不 同 质量 的 
颗粒 之 间 相 比较 时 ， 则 重量 大 的 颗粒 扩散 速度 较 低 。 


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。 一般 来 说 ， 液 体 中 越 是 容易 溶解 的 物质 ， 通 过 该 液体 的 扩散 速 ， 
度 也 越 快 。 溶 解 度 对 扩散 速度 的 影响 ， 原 则 上 是 以 溶解 度 影响 扩散 
梯度 来 解释 ， 因 为 如 果 液 体 中 很 容易 溶解 的 溶质 比 液体 中 只 有 微弱 
“溶解 的 溶质 ， 就 更 有 可 能 形成 陡 梯度 。 


44 62 «& 


了 解 活 透 过 程 的 动力 学 和 活 透 压 物理 量 的 意义 ， 对 于 解释 植物 
细胞 和 组 织 的 水 分 关系 是 重要 的 一 环 。 

图 4.2 可 简单 证 明 活 透 作 
用 。 一 个 类 似 圳 袋 的 膜 ， 内 部 充 
WE RRA, JF Rte Bk 
烧杯 里 。 用 橡皮 塞 紧 塞 囊 袋 的 顶 
部 。 襄 袋 的 膜 是 以 稍微 有 弹性 且 
水 能 透 过 而 蔗糖 不 能 透 过 或 实际 
上 不 能 透 过 的 物质 做 成 的 。 
_ BUMMER, ORR 
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alba ”图 4.2 证 明 通过 不 同 透 性 腊 
运动 所 致 。 这 样 水 分 的 净 运 动 就 0 
是 渗透 作用 的 例子 。 水 分 进入 夺 
内 所 显示 出 的 压力 遍及 全 部 溶液 ， 以 及 这 种 压力 也 碰撞 着 膜 的 内 
壁 。 如 果 膜 对 溶质 实际 上 是 非 透 性 ， 则 最 后 整个 系统 将 达到 动态 平 
衡 ， 此 后 ， 膜 内 的 水 分 体积 不 再 进一步 增 大 。 

应 该 强调 的 是 , 透 过 膜 的 涂 透 作用 所 牵涉 的 是 溶剂 而 不 是 溶液 。 
在 生物 体内 水 是 唯一 通过 渗透 作用 运动 的 重要 溶剂 ， 因 此 在 讨论 这 
个 渗透 过 程 时 将 限于 水 。 水 分 在 渗透 过 程 的 运动 方向 ， 受 着 水 势 在 
量 上 的 差异 所 制约 ， 这 将 在 后 面 更 详细 地 讨论 。 

严格 的 渗透 作用 机 理 , 依然 是 一 个 未 确切 了 解 的 问题 长 期 以 来 


e 47 。 


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BPCHREUBHD TAY ROME AD BORD, AR) 
考察 使 某 些 权威 认为 ， 渗 透 作 用 是 质 体 通过 膜 的 流动 现象 而 不 是 按 上 


照 扩散 作用 固有 的 分 子 与 分 子 的 运动 现象 或 许 完全 可 能 的 过 程 是 ， 
质 体 通过 某 些 类 型 的 膜 时 ， 活 透 过 程 主 要 是 或 者 完全 是 流动 现象 ， 
而 通过 另 一 些 类 型 的 膜 时 则 主要 是 或 者 完全 是 扩散 现象 。 然 而 不 管 
所 涉及 的 机 理 如 何 ， 水 分 渗透 运动 的 方向 遵循 着 制约 扩散 作用 方向 
一 样 的 原理 。 ， 

溶质 〈 呈 分 子 态 或 离子 态 ) 同样 也 可 通过 对 该 溶质 具有 透 性 的 
任何 膜 而 运动 。 当 这 种 溶质 的 运动 是 由 于 扩散 作用 所 引起 时 ， 则 这 
种 运动 是 与 各 个 类 型 的 溶质 颗粒 浓度 差 相 一 致 。 溶 质 通 过 膜 的 扩散 
作用 与 水 分 通过 同样 膜 的 渗透 作用 没有 关系 。 因 此 水 分 通过 膜 的 速 
度 ， 和 任何 类 型 溶质 通过 膜 的 速度 之 间 ， 没 有 任何 比例 关系 。 


4 一 5 RABBLE 


渗透 性 的 概念 是 和 膜 分 不 开 的 。 渗 透 性 是 膜 的 性 质 ， 而 不 是 通 
过 膜 而 扩散 的 物质 的 性 质 。 许 多 不 同类 型 的 物质 薄片 和 薄 层 ， 如 橡 
胶 、 羊 皮 纸 、 火 棉 胶 、 明 胶 、 铁 氰 化 铀 等 都 可 用 作 膜 。 

某 些 膜 对 于 所 有 的 物质 具有 不 透 性 ， 另 一 些 膜 允许 所 有 的 或 者 
相当 数量 的 物质 通过 ， 而 很 少 受到 阻碍 。 许 多 生物 学 上 重要 的 膜 ， 
属于 称 为 特异 形态 的 透 性 膜 。 这 种 膜 允 许 某 些 物质 通过 比 另 一 些 物 


质 要 容易 得 多 。 它 们 可 能 是 并 且 和 常常 是 不 让 某 些 物质 透 过 ， 而 对 


一 些 物 质 则 可 以 完全 自由 地 扩散 透 过 。 在 前 节 所 述 的 渗透 系统 的 膜 ， 
就 是 特异 形态 透 性 膜 的 一 个 例子 。 

， 最 简单 类 型 的 膜 ， 实 质 上 就 是 分 子 短 。 这 种 类 型 膜 的 膜 孔 ， 容 
eT 一 定 体积 的 胶 粒 、 分 子 、 离 子 扩散 通过 ， 而 超过 这 个 体积 范 


渗透 性 ， 主 要 就 是 因 其 具有 类 似 分 子 筛 的 性 质 。 


二 人 


， 围 就 不 能 通过 。 火 棉 胶 、 羊 皮 纸 和 铁 氰 化 铀 的 膜 之 所 以 具有 不 同 的 “ 


一 些 膜 具有 不 同 的 透 性 ， 就 是 因为 某 些 物质 在 其 中 的 溶解 比 另 


一 些 物 质 更 加 容易 的 缘故 。 这 种 类 型 的 膜 作用 的 例证 如 同 图 43 实 “ 


e 48 。 


站 有 
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验 所 示 。 在 试管 中 ， 可 以 看 到 ， 
第 一 支管 在 三 氯 甲烷 顶部 加 入 一 
薄 层 水 ， 水 上 面 注 满 乙 醚 并 用 塞 
子 盖 妥 。 第 二 支管 除 用 二 甲苯 代 
替 乙 醚 外 ， 均 按 第 一 支管 方法 配 
iil, ALAR, 可 以 看 到 ， 第 一 
支管 水 层 水 平 线 升 高 ， 而 第 二 支 
管 则 下 降 ， 水 层 移动 所 通过 的 距 
离 在 第 二 支管 就 不 甚 明显 。 第 一 
支管 中 ， 乙 本 通过 水 膜 层 扩 散 比 
之 三 氧 甲 烷 更 加 容易 ， 因 此 在 水 
EEA AA BURA, FE 
水 膜 层 便 上 升 。 第 二 支管 里 三 所 
甲烷 通过 水 膜 层 比 之 二 甲苯 更 加 
由 
降 。 第 二 支管 里 在 一 定时 间 内 三 
氧 甲 烷 通过 水 膜 层 的 扩散 比 之 第 一 支管 的 乙醚 要 低 很 多 。 在 这 三 种 
化 合 物 中 ， 乙 栈 最 易 深 于 水 ， 三 氧 甲 烷 次 之 ， 二 甲苯 最 难 。 水 膜 屋 
对 于 这 三 种 物质 的 活 透 性 ， 明 显 地 与 其 在 水 中 的 溶解 度 有 关 。 

本 节 只 是 根据 无 机 膜 来 讨论 渗透 性 基本 原理 。 对 于 植物 细胞 的 

胞 内 膜 和 细胞 的 边界 膜 ， 这 些 原理 也 同样 适用 ， 对 此 将 在 其 它 章节 

中 再 加 详细 讨论 ， 但 这 种 作用 的 许多 方面 还 不 能 解释 。 许 多 这 样 的 

膜 不 仅 在 简单 词义 上 表明 具有 渗透 性 ， 而 且 对 溶质 出 入 膜 内 外 还 能 
进行 代谢 性 控制 。 


4 一 6 ”自由 能 和 水 分 势 的 概念 


。 粮 据 公认 的 热力 学 原理 ， 每 一 个 系统 内 部 都 具有 在 恒温 条 件 下 
能 够 工作 的 自由 能 〈 参 阅 第 9 章 ) 。 理 想 的 扩散 现象 〈 正 如 前 面 已 曾 
Wi) 应 该 根据 它们 的 自由 能 差异 来 分 析 ， 但 是 对 于 相对 简单 的 系 
es ° 49 © 


~ 


, 
ATA, WMP HERS} EME, thay BI RARE. 然而 ， 
倘若 在 渗透 作用 中 ， 对 于 水 分 的 运动 ， 依 然 用 普通 数量 意义 上 的 单 
位 体积 的 浓度 差 ， 就 不 能 准确 地 加 以 解释 :渗透 作用 的 基本 推动 力 ， 
是 水 分 自由 能 在 膜 两 侧 的 差异 。 作 为 任何 物质 自 十 能 的 绝对 值 是 不 
容易 确定 的 。 关 于 每 克 分 子 水 的 自由 能 ， 可 以 水 芬 劳 三 词 表示 ， 并 “， 
任意 规定 在 常用 温度 和 大 气压 条 件 下 的 零 值 。 虽 然 绝对 的 求 分 劳 不 
能 测量 和 不 能 计算 ， 但 以 这 个 零 值 为 基点 ， 然 后 加 上 或 减 去 是 能 够 
确定 的 。 为 了 定量 地 记述 水 分 势 , 既 可 以 在 能 量 单 位 上 用 每 克 尔 格 ， 
也 可 以 压力 单位 用 平方 厘米 达 因 或 巴 来 表示 ， 二 巴 等 于 每 平方 厘 
米 10* 达 因 。 广 泛 应 用 的 常见 压力 单位 是 大 气压 ， 二 巴 0.987 © 
个 大 气压 。 这 里 讨论 所 用 的 压力 单位 ， 因 为 在 分 析 植 物 水 分 关系 的 
许多 特点 上 , 压力 单位 比 之 自由 能 单位 更 有 意义 。 水 在 渗透 系统 和 系 
统 的 另 一 部 分 中 ， 将 由 水 分 势 大 的 区 域 〈 较 小 的 负数 值 ) 移 向 水分， 
势 小 的 区 域 〈 较 大 的 负数 值 )。 

如 果 对 水 分 加 以 压力 ， 如 密闭 系统 加 上 活塞 ， 或 限制 密封 渗透 
计 的 界 壁 , 或 者 由 于 渗透 作用 而 使 细胞 液体 积 膨胀 时 的 粳 物 细胞 等 ，， 
则 密闭 系统 中 水 的 水 分 势 便 因 加 上 外 加 压力 的 数值 而 提高 ”例如 ， 
如 果 加 上 的 压力 是 8 巴 ， 则 水 分 势 便 提 高 8 EL, RE, Wek o> 
处 于 张力 条 件 下 〈 张 力 在 物理 学 上 等 于 负 压 ), 则 其 水 分 势 便 因 张力 ” 
数值 而 降低 。 对 水 分 势 施 予 任何 有 影响 的 压力 ， 无 论 压力 是 加 于 纯 
水 或 者 加 于 溶液 ， 这 在 定量 上 都 是 相同 的 。 这 个 原理 对 于 任何 外 加 
的 张力 也 是 适用 的 。 

KM, APRON CREME) SRAF 
之 比例 数值 所 影响 。 比 例 愈 大 ， 则 水 分 势 的 负 值 也 愈 大 ， 这 是 因为 “ 
溶质 颗粒 降低 了 水 分 自由 能 的 缘故 。 当 溶质 的 分 子 或 离子 浓度 有 很 “ 
大 范围 时 ， 水 分 势 的 降低 值 与 溶质 颗粒 对 溶剂 分 子 的 比率 近似 成 比 “ 
例 。 


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借助 于 衬 质 力 (Matric forces) 通过 吸附 作用 而 使 大 部 分 水 分 导 
子 东 缚 于 分 子 或 胶 粒 ， 从 而 降低 水 分 自由 扩散 ， 在 某 些 系 统 中 同样 
也 导致 水 分 势 降低 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 ， 这 种 质 力 ， 在 某 些 类 型 
* 50 。 <= 


的 植物 细胞 中 起 着 极其 重要 的 作用 ， 而 在 大 部 分 土壤 中 对 于 测定 水 
分 势 也 是 最 重要 的 因素 (参阅 第 7 章 )。 


2 


在 一 定 的 理想 条 件 下 ， 装 于 渗透 计 的 溶液 显示 出 来 的 最 大 压力 
叫做 活 透 压 。 渗 透 计 是 测量 渗透 压 大 小 的 装置 。 如 果 通 过 如 图 4.2 
仪器 装置 的 塞 子 插入 测 压 计 或 压力 表 ， 则 这 个 装置 就 可 作为 粗糙 的 
渗透 计 。 大 部 分 准确 测量 活 透 压 的 渗透 计 ， 是 由 一 个 圆柱 状 的 多 筷 
陶 主 管 构成 的 ， 管 孔 上 沉淀 着 不 同 透 性 的 铁 氰 化 铜 的 透 性 膜 。 应 用 
灵敏 的 水 银 测 压 计 或 其 它 方法 可 以 测定 压力 的 演变 。 必 要 的 理想 条 
件 《〈 只 有 在 严格 的 实验 条 件 下 才能 办 到 ) 是 : 膜 只 对 溶剂 才 有 透 性 ; 
膜 浸入 于 纯 溶 剂 之 中 ; 装 入 的 溶液 无 须 极 大 稀释 便 可 获得 压力 平衡 。 
实验 装置 的 温度 同样 也 应 当 可 以 控制 和 记录 ， 因 为 溶液 的 渗透 压 ， 
部 分 地 还 受到 溶液 本 身 温 度 的 影响 。 

鉴于 渗透 压 基本 定义 广泛 扩大 应 用 于 表示 实际 压力 ， 于 是 渗透 
压 同样 也 可 在 势 压 〈potential pressure) 意义 上 加 以 利用 而 无 须 使 
用 实际 压力 。 根 据 这 种 表示 方法 ， 在 烧杯 中 加 入 一 克 分 子 的 蔗糖 溶 
液 ， 可 以 表示 在 25°C 时 具有 27 巴 的 渗透 压 。 如 果 这 种 溶液 于 25"C 
时 在 理想 渗透 系统 中 被 允许 与 纯 水 达到 平衡 , 则 27 巴 的 涂 透 压 将 显 
示 出 来。 如 同 后 面 讨论 中 将 会 弄 清 楚 的 ， 涂 透 压 基本 上 是 溶液 中 降 
低 水 分 势 的 定量 指标 ， 这 是 因为 这 种 溶液 内 含有 溶质 的 缘故 。 水 分 
势 的 这 个 成 分 , 现在 通常 叫做 活 透 势 , 而 不 是 活 透 压 ， 因 此 1 克 分 子 
蔗糖 溶液 的 渗透 势 是 - 27 巴 。 应 该 指出 的 是 ， 渗 透 势 的 数值 含有 
(_ 9 符号 ， 而 数值 上 等 于 含有 “+ ”符号 的 活 透 压 。 在 开放 系统 
中 ， 渗 透 势 的 数值 和 水 分 势 的 数值 是 相等 的 ， 并 具有 相同 的 符号 。 


4—8 jie Fe 
在 密闭 渗透 计 或 者 植物 细胞 里 ， 因 渗透 和 吸 胀 作用 (参阅 后 面 ) 
人 


而 显示 出 来 的 实际 压力 ， 便 是 膨 压 。 膨 压 和 渗透 压 不 是 相同 的 术语 ， 
因为 后 者 如 同 前 面 所 述 ， 指 的 是 在 某 些 特 定 条 件 下 显示 出 来 的 最 大 
压力 ， 而 膨 压 是 实际 表现 出 来 的 这 种 势能 的 一 部 分 。 通 常 膨 压 在 深 


1 
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液 中 占 优 势 时 , 其 大 小 数值 位 于 零 与 其 溶液 渗透 势 之 间 , 而 且 带 “ 正 2 


(+2) 符 号 。 但 是 如 果 溶 液 中 张力 占 优势 时 ， 则 膨 压 带 负 “〈“《= 2 


符号 。 膨 压 在 溶液 中 占 优势 时 ， 还 对 其 所 处 的 系统 行使 壁 压 作用 。. 


4 一 9 渗透 作用 的 定量 概念 
让 我 们 假定 具有 - 20 巴 渗透 势 的 溶液 完全 充满 着 无 弹性 的 而 


且 只 能 让 水 透 过 的 喜 膜 内 ， 其 仪器 装置 类 似 图 沁 2 所 示 。 并 进一步 
假定 这 个 圳 膜 浸 于 纯 水 之 中 。 溶 液 的 水 分 势 为 = 20 B, RESP MAS AK 


分 势 为 0 。 因 此 水 分 越过 膜 而 进入 溶液 ,也 就 是 从 水 分 势 较 大 区 《水 
分 势 为 零 ) 进入 较 小 区 〈 较 大 的 负数 值 ) 。 由 于 单位 时 间 内 都 有 少量 
水 分 子 跑 出 圳 外 ， 然 后 又 进入 圳 内 ， 所 以 进入 的 水 分 便 在 圳 内 整个 
溶液 中 逐渐 增加 膨 压 。 浴 液 内 的 水 分 受到 压力 而 增 大 溶液 的 水 分 势 ， 
因为 溶液 内 水 分 在 压力 作用 下 而 增 大 自由 能 〈 造 成 低 负数 值 )。 如 果 
我 们 假定 溶液 的 稀释 是 如 此 微弱 以 致 可 以 忽略 不 计 ， 则 溶液 的 膨 压 
达到 20 巴 时 , 便 可 获得 动态 平衡 。 在 这 一 点 上 ， 初 始 时 由 于 溶质 的 
存在 而 使 溶液 具有 - 20 巴 的 水 分 势 ， 便 被 20 巴 脱 压 所 抵 销 。 结 果 
溶液 的 水 分 势 变 成 零 值 ， 而 和 训 膜 外 侧 纯 水 水 分 势 的 数值 相等 。 当 
膜 内 外 两 侧 水 分 势 相 等 时 ， 活 透 便 停止 进行 ， 单 位 时 间 内 水 分 子 通 


过 膜 进 入 训 内 的 数量 便 等 于 移 向 囊 外 的 数量 。 换 句 话 说， 在 膜 内 处- 


建立 了 动态 平衡 。 因 为 我 们 假定 膜 是 没有 弹性 或 者 几乎 没有 弹性 的 ， 
所 以 为 了 使 溶液 脱 压 增 大 到 20 巴 ， 只 要 很 少量 的 水 分 进入 淤 液 即 
wt, Ta, FROST LF UAC, OLE SRC RS a 
时 的 渗透 势 实际 上 是 相等 的 。 

在 生物 体内 水 分 通过 膜 而 渗透 运动 ， 通 常 是 从 一 种 溶液 进入 另 
一 种 溶液 ， 而 不 是 从 纯 水 进入 溶液 。 因 此 让 我 们 考虑 ， 除 了 历 膜 处 


侧 以 - 12 巴 渗透 势 的 溶液 代替 纯 水 外 ， 这 里 的 情况 恰好 与 前 面 所 述 : 


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Birches eee: 

= = a") 


ROTI RL, ZEA EPEAT, PON MEP AW 7k 4d BE - 20 
巴 ， 外 部 溶液 为 - 12 巴 。 因 此 , Rope PEMA OP BIB EA 
内 部 ， 也 就 是 从 水 分 势 负 数值 较 小 区 进入 负数 值 较 大 区 。 随 着 内 部 
溶液 脱 压 增高 ， 溶 液 的 水 分 势 也 增 大 。 当 膨 压 达到 8 巴 时 ， 内 部 深 
液 的 水 分 势 将 从 - 20 巴 提高 到 - 12 巴 ， 后 者 恰 是 外 部 溶液 的 水 分 
势 。 于 是 ， 当 膛 压 在 内 部 溶液 达到 8 巴 而 占 优 势 时 ， 在 这 个 特定 系 
统 内 便 达到 动态 平衡 。 

在 前 面 的 讨论 中 ， 曾 经 假定 膜 是 无 弹性 的 。 而 许多 膜 特别 是 生 
物 膜 ， 在 一 定 范围 内 是 有 弹性 的 。 当 膜 有 适当 的 弹性 时 ， 在 渗透 过 
程 中 ， 其 内 部 溶液 渗透 势 的 变化 就 显得 更 加 复杂 了 。 现 在 让 我 们 假 
定 ， 除 了 达到 动态 平衡 之 前 ， 由 于 膜 有 弹性 而 足以 容许 内 部 溶液 体 
积 增 大 25% 以 外 , 活 透 系统 与 前 述 的 情况 相同 。 当 内 部 溶液 增 大 体 
积 时 ， 溶 液 便 进一步 稀释 ， 也 就 是 浓度 降低 。 溶 液 的 渗透 势 ， 随 溶 
液 浓度 降低 而 变 成 较 小 的 负数 值 〈 接 近 于 零 ) 。 当 不 考虑 电离 和 水 合 “ 
作用 时 “参阅 后 面 ), 渗透 势 随 溶液 体积 的 变化 而 变化 ， 可 以 按照 下 
述 公式 计算 出 来 


P， 内 部 溶液 初始 沙 透 势 
PY,=P), V, 内 部 溶液 初始 体积 

P, 内 部 溶液 结束 时 涂 透 势 

V, 内 部 溶液 结束 时 体积 
因此 ， 在 这 个 渗透 系统 中 ， 最 后 的 渗透 势 将 是 -16 巴 (-20x1= 
zxX1l.25)。 在 这 些 条 件 下 ;为 了 获得 内 部 溶液 水 分 势 和 外 部 溶液 
(渗透 势 为 =12 巴 ) 水 分 势 达到 动态 平衡 ,只 需 4 巴 的 膨 压 ， 然 而 
外 部 浴 液 仍然 保持 -12 巴 的 渗透 势 。 在 这 样 的 系统 中 ， 内 部 溶液 的 
WEB 〈 从 零 到 4 巴 ) 而 其 渗透 势 也 同样 增 大 (从 -20 到 -16 
巴 )。 如 果 外 部 溶液 的 体积 相对 地 大 于 内 部 溶液 的 体积 ， 则 前 者 涂 透 
势 的 变化 通常 可 以 忽略 不 计 。 根 据 前 面 的 讨论 ， 应 该 得 到 证 明 ， 在 
渗透 系统 内 稀 溶 液 的 水 分 势 始终 是 等 于 其 渗透 势 加 膨 压 ， 若 用 数学 
式 表 示 风 为 ， 
 To= 0st Vp 


过 e 53 e 


~ 


AH DT. RRKAH, To BEY CR ES gH D, Fee, 
通常 叫 膨 压 。 
当 应 用 于 第 二 个 实例 的 初始 水 分 势 时 则 为 ， 
了 。 Gs WG, 
外 部 溶液 -12= -12+0 
内 部 溶液 -20= -20+0 
在 动态 平衡 时 ， 内 部 溶液 水 分 势 ， 将 变 为 等 于 外 部 溶液 水 分 势 ， 这 
EY, 值 在 平衡 时 可 按 如 下 方法 计算 ; 
-102=-20+4, WU,=+8 (B) 3 
BEF (Vs) 除了 在 纯 水 中 其 值 为 0 以 外 ， 始 终 是 负数 值 。 压 


”- 势 〈z) 通常 是 正 值 ， 但 处 于 张力 条 件 下 的 液体 中 则 变 成 负数 值 ， 


而 处 于 大 气压 条 件 下 的 液体 中 则 为 0 值 。 水 分 势 (&。) 可 以 是 正 值 、 
0 值 或 者 是 负数 值 。 在 植物 细胞 内 通常 是 负数 值 。 “ 


4 一 10 “影响 溶液 涂 透 劳 的 因子 


浓度 

增加 洲 液 的 浓度 ， 常 常会 引起 溶液 渗透 势 变 成 较 大 的 负数 值 : 
如 果 溶 质 是 非 电 解 质 ， 并 且 其 分 子 也 不 能 获得 水 化 水 ， 则 活 透 势 几 
乎 是 严格 地 与 克 分 子 浓度 成 正比 ， 也 就 是 与 溶质 与 溶剂 的 比率 成 正 
比 。 这 样 溶质 克 分 子 溶 液 的 理论 渗透 势 在 0"C 时 是 = 22.7 巴 。 在 溶 
质 离 解 或 者 水 合 或 者 两 者 兼 存 的 溶液 中 ， 其 渗透 势 的 增高 与 克 分 子 
浓度 的 增 大 并 不 成 正比 关系 。 

溶质 分 子 的 电离 作用 

渗透 势 具有 综合 的 性 质 ， 即 一 方面 取决 于 溶质 〈 不 管 属于 御 委 
类 型 ) 颗粒 的 数量 ， 另 一 方面 与 溶液 中 溶剂 颗粒 的 数量 成 比例 。 在 
一 定 重 量 的 水 中 , 同样 数目 的 离子 溶质 分 子 或 胶体 微粒 的 系统 , 均 具 
有 相同 的 渗透 势 。 实 际 上 ， 在 胶体 系统 中 ， 胶 粒 的 浓度 通常 很 低 ， 
以 致 对 渗透 势 的 影响 可 以 忽略 不 计 或 几乎 可 以 忽略 不 计 。 如 果 深 质 
发 生 离 解 〈 无 论 是 局 部 或 者 全 部 ) 则 其 渗透 势 比 之 非 离 解 的 负数 值 ” 


”还 要 更 大 。 倘 若 电解 质 (如 NaCl) £1 克 分 子 浓度 时 完全 呈 自 由 离 
FRA, 则 该 溶液 理论 上 的 涂 透 势 为 =45.4 巴 (2x - 22.7)。 实 际 测 
出 的 工 克 分 子 浓 度 的 NaCl 深 液 的 活 透 势 为 -=43.2 巴 ， 这 说 明 最 大 
的 离子 迁移 率 条 件 是 十 分 近似 这 种 溶液 的 。 

溶质 分 子 的 水 化 作用 
在 第 二 章 ， 我 们 已 经 知道 ， 亲 水 溶胶 的 胶 粒 具有 很 高 的 水 化 作 

“ 用。 水 分 子 以 某 种 相似 的 方式 附着 于 许多 类 型 的 溶质 分 子 或 离子 。 

于是， 水 分 子 与 溶质 颗粒 相 结合 就 叫做 水 化 水 。 不 同 种 类 的 分 子 和 
离子 ， 都 有 不 同 数 量 的 与 它们 相 结合 的 水 分 子 。 束 缚 于 溶质 颗粒 的 
水 分 子 ， 比如 水 化 水 再 也 不 能 作为 溶剂 的 一 部 分 而 发 挥 作用 。 实际 
上 上 ， 含 有 水 化 溶质 颗粒 的 溶液 ， 比 之 其 克 分 子 浓 度 表 示 的 溶液 ， 其 
浓度 更 高 ， 而 且 其 渗透 势 也 具有 相应 较 大 的 负数 值 。 例 如 1 克 分 子 
蔗糖 溶液 的 渗透 势 为 
-25.18. XS 
溶液 渗透 势 的 理论 值 

(一 22.7 巴 ) 产生 的 误 
差 ， 被 认为 是 由 于 蔗糖 
分 子 水 化 作用 的 结果 。 


r =| 
可 之 


“” 溶液 的 渗透 势 随 着 
温度 升 高 而 具有 更 大 的 
负数 值 。 对 于 理想 的 溶 
液 ， 活 透 势 与 绝对 温度 
成 正比 关系 。 


4—11 RIKER 


如 果 水 分 滴 于 少量 图 4.4 RRA TREO. 
ee 一 量 简装 有 同样 数目 的 种 子 。 左 边 
BEES, Fe 量 简 内 装 风干 种 子 , 右边 量 简 内 的 
死 个 小 时 以 后 ， 它 们 就 种 子 在 照相 前 让 其 吸收 24 小 时 水 分 


ial J ea 55 e 


pn 


显著 膨胀 起 来 〈 图 4. 4 ), 外 表皮 对 水 具有 透 性 的 任何 其 它 类 型 的 
种 子 ， 当 其 与 水 接触 时 ， 也 以 同样 方式 显示 出 来 。 其 它 许多 物质 当 ， 
其 浸入 水 里 时 ， 也 以 类 似 方式 膨胀 起 来 ， 如 淀粉 、 纤 维 素 、 琼 脂 、 
白明 胶 和 海带 柄 等 。 某 些 物 质 浸 于 其 它 液体 时 ， 也 有 类 似 的 脱 胀 作 
用 。 所 有 这 些 现象 ， 都 属于 称 为 吸 胀 过 程 的 例子 。 吸 胀 时 被 物质 吸 
收 的 水 量 吸 胀 物 质 的 干 重 比较 起 来 ， 其 数量 是 很 大 的 。 例 如 ， 一 片 
干 海带 柄 所 吸收 的 水 分 可 以 达到 其 本 身 重量 的 15 48 | 

水 分 也 可 以 呈 蒸 汽 以 至 液体 状态 而 被 吸 胀 。 在 潮湿 天 气 时 ， 门 
和 其 它 木 制品 的 膨胀 ， 就 是 这 种 现象 的 极 平常 的 例子 。 如 果 含 水 量 
非常 低 的 植物 组 织 ， 也 同样 能 吸收 水 蒸汽 。 


4 一 12 吸 胀 作用 的 动力 学 


如 同 前 面 所 述 ， 水 分 子 的 自由 能 及 其 相应 的 水 分 势 量 值 ， 由 于 
任何 系统 中 存在 着 吸附 作用 和 和 毛细管 作 用 而 降低 ， 因 为 毛细 管 能 使 
水 分 子 被 束缚 起 来 而 停止 流动 。 吸 胀 体 分 子 对 水 分 子 具 有 很 大 的 亲 
和 力 ， 结 果 只 要 吸 胀 体 相 对 干燥 ， 则 这 些 物 质 负 数值 的 水 分 势 将 占 
居 优 势 。 把 吸 胀 体 淄 入 水 分 势 比 其 本 身 较 大 〈 低 负数 值 ) 的 介质 中 ， - 
它 就 会 随时 发 生 吸 胀 作用 。 只 有 当 吸 胀 体 的 水 分 势 和 外 部 介质 的 水 
分 势 达到 相同 的 数值 时 ， 才 能 获得 动态 平衡 。 


4 一 13 渗透 对 吸 胀 作用 的 影响 


只 有 当 介质 的 水 分 势 超过 吸 胀 体 时 ， 水 分 才 被 吸 胀 而 进入 物质 
内 部 。 加 有 溶质 的 水 分 和 纯 水 比较 起 来 ， 往 往 有 降低 溶液 水 分 势 的 
作用 ， 这 在 前 面 已 曾 讨 论 过 。 因 此 ， 与 吸 胀 体 接触 的 溶液 渗透 势 的 
大 小 ， 影 响 着 吸 胀 作用 的 速度 和 吸 胀 体 平 衡 时 的 含水 量 。 

如 果 把 吸 胀 体 浸 入 于 活 透 势 较 低 “〈 较 大 负数 值 ) 的 溶液 时 ， 则 
平衡 时 每 单位 于 重 所 持 的 水 分 数量 就 较 小 〈 表 4.1 )。 因 为 平衡 时 吸 
胀 物质 的 水 分 势必 须 与 外 围 液体 的 水 分 势 相等 ， 所 以 ， 可 以 据 此 作 


“* 


。56 。 这 
~ 


4.1 汉 于 不 同 渗透 势 溶液 中 的 若 耳 种 子 对 水 分 的 吸 胀 作用 


溶液 体积 克 分 子 浓度 | 溶液 渗透 势 (大 气压 ) | 平衡 状态 时 种 子 吸水 量 占 种 子 干 重 的 % 


HO 0.0 51.58 
0.1 MNaCl ~ — 3.8 - 46.33 
0.2 ~ =7.6- 45.52 
0.3 —11.4 42.05 
0.4 -15.2 40. 27 
0.5 -19.0 38.98 
0.6 — 22.8 35.18 
0.7 — 26.6 32. 85 
0.8 —30.4 $1.12 _ 
0.9 — 34.2 29.79 
1.0 — 38.0 26.73 
2.0 72.0 18.55 
4.0 | >  =—130.0 11.76 
饱和 — 375.0 6.35 
饱和 LiCl ~ 965.0 - 0.29 


为 渗透 对 吸 胀 影响 的 证 据 。 但 是 渗透 势 和 吸水 量 之 间 ， 并 没有 严格 
的 比例 关系 。 在 外 围 溶液 浓度 较 低 时 ， 渗 透 势 降低 几 个 巴 便 会 引起 
吸水 量 略 有 减少 ， 但 高 浓度 时 ， 为 了 等 量 改变 吸水 量 的 体积 ， 就 需 
要 降低 几 百 巴 的 渗透 势 这 些 证 据 表 明 , 最 初 增加 水 分 进入 任何 吸 胀 
体内 所 持 的 力 ， 比 之 以 后 继续 增加 吸水 所 持 的 力 要 巨大 得 多 。 

如 果 以 某 种 手段 限制 吸 胀 体 ， 则 吸 胀 体 因 吸 胀 所 产生 的 压力 ， 
往往 是 一 个 巨大 的 数值 。 例 如 , 利用 钻 孔 机 按照 尽 开 面 的 要 求 钻 孔 ， 
就 可 成 功 地 采集 岩石 的 片 块 ， 其 方法 是 在 孔 上 播 进 大 小 适合 的 坚固 
本 桩 ， 并 把 水 注入 木 桩 。 由 于 木 桩 对 水 分 的 吸 胀 作用 而 显示 出 来 的 
压力 ， 足 以 使 岩石 裂 开 。 

由 于 吸 胀 而 显示 出 来 的 实际 压力 ， 类 似 于 渗透 而 显示 出 来 的 压 
力 ， 故 在 逻辑 推理 上 也 可 称 之 为 膨 压 ， 非 限制 性 的 吸 胀 体 显示 出 来 
的 膨 压 ， 并 没有 任何 大 于 其 在 非 限 制 性 液体 的 膨 压 。 只 有 当 吸 胀 完 
全 受到 阻碍 时 ， 例 如 把 它 封闭 于 无 弹性 的 壁 内 ， 在 吸 胀 体内 才能 显 
示 出 膨 压 来 。 


和 ea 57 e 
* 


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_ sy at. eae * 
- - A Ba ow. 人 os 


RAAB RUS RRB EH (Ve) 的 成 分 叫做 衬 质 势 (Matyric 
potenial) 下 。。 衬 质 势 主要 是 由 于 吸附 力 的 作用 所 和 致 把 求 苍 子 束 
缚 于 吸 胀 体 分 子 或 胶 粒 的 缘故 。 在 溶液 里 水 分 含量 与 洲 质 一 定数 量 
比例 愈 大 ， 则 渗透 势 的 负数 值 愈 小 。 同 样 ， 在 吸 胀 体 中 水 分 含 量 与 
吸 胀 体 一 定数 量 的 比例 愈 大 ， 则 衬 质 势 的 负数 值 愈 小 。 对 于 纯 水 来 
说 ， 衬 质 势 类 似 于 渗透 势 ， 总 是 负数 值 。 充 分 干燥 的 吸 胀 体 ， 如 反 
干 的 种 子 ， 其 衬 质 势 可 达 - 1, 000 巴 甚至 更 低 一 些 。 当 这 些 种 子 局 

”部 膨胀 时 ， 其 衬 质 势 的 负数 值 很 小 ， 当 它们 在 大 气压 条 件 下 的 纯 水 
中 达到 最 大 吸 胀 状态 时 ， 它 们 的 衬 质 势 便 上 升 到 零 。 


4 一 14 吸 胀 作用 的 定量 概念 


吸 胀 体 的 水 分 势 等 于 吸 胀 体 的 衬 质 势 〈 始 终 是 负 值 》 加 上 任何 
膨 压 或 者 可 能 加 于 吸 胀 体 的 其 它 压 力 ， 
Y,=V,+0; 
如 果 吸 胀 体 是 非 限制 性 ， 就 不 涉及 压力 因素 ， 因 此 上 上述 方 程式 
Yo=,, 

如 果 把 衬 质 势 为 - 100 BORKAR Tak, WR 
及 到 压力 成 分 ， 所 以 吸 胀 体 最 初 的 水 分 势 为 -100 巴 5 当 吸 胀 体 与 
水 之 间 达 到 平衡 状态 时 ， 二 者 的 水 分 势 均 为 零 。 换 名 话说 ， 这 时 水 
分 子 占据 着 吸 胀 体 所 有 可 能 被 吸附 的 部 位 。 如 果 把 相对 少量 的 吸 胀 ” 
体 浸 于 体积 很 大 渗透 势 为 - 20 巴 的 溶液 里 ， 则 达到 平衡 时 ， 吸 了 瑟 体 “ 
的 衬 质 势 和 水 分 势 均 为 - 20 巴 。 在 这 些 条 件 下 ， 并 不 是 所 有 可 能 吸 
附 的 位 置 都 为 水 分 子 所 占据 。 因 此 ， 在 非 限制 性 的 吸 胀 体 中 ， 踊 胀 
体 的 水 分 势 与 浸泡 溶液 的 水 分 势 处 于 平衡 状态 ， 是 通过 吸 胀 体 衬 质 
势 的 调节 来 实现 的 。 

现在 设想 这 样 一 种 情况 ， 把 初始 衬 质 势 为 - 100 巴 被 一 个 无 弹 
性 但 能 透水 的 壁 所 包围 并 把 吸 胀 体 浸 于 纯 水 之 中 。 通 过 无 限 少量 的 
水 进入 吸 胀 体内 而 将 达到 平衡 状态 。 平 衡 状 态 时 吸 胀 体 的 水 分 势 为 


goo 
M. > 58 . rede => 


0， 这 不 是 由 于 降低 衬 质 势 所 引起 ， 而 是 因为 +100 巴 压 势 〈m) 
发 展 的 结果 。 如 果 这 样 吸 胀 系统 是 浸 于 s- 20 BRR MR AW 
液 ， 而 不 是 浸 于 纯 水 ， 则 平衡 状态 时 ， 吸 胀 体 Y.A-208, (4 
这 也 不 是 因为 降低 吸 胀 体 衬 质 势 的 负数 值 ， 而 是 因为 吸 胀 体 获得 
180 巴 膨 压 的 结果 。 


e 59。 


第 五 童 ” 植 物 细胞 的 水 分 关系 


5 一 1 植物 细胞 是 一 个 渗透 系统 


多 年 以 来 ， 已 经 习惯 把 具有 液 泡 的 植物 细胞 ， 看 作 是 一 个 很 少 
封闭 着 的 渗透 系统 。 鉴 于 植物 细胞 是 一 个 具有 错综复杂 的 结构 单位 
(近年 来 ， 其 中 有 许多 已 被 证 实 ), 因此 ， 上 述 看 法 实在 是 二 个 过 分 
简单 的 观点 ， 但 这 个 观点 对 于 分 析 水 分 在 植物 体内 由 细胞 到 细胞 的 
运动 ， 以 及 水 分 从 邻近 溶液 进出 于 植物 细胞 的 运动 ， 仍 然 是 有 用 处 
的 。 虽 然 ， 植 物 细胞 中 存在 着 其 它 的 细胞 膜 ， 但 是 ， 水 分 和 溶质 在 ， 
细胞 内 外 运转 时 ， 必 须 通 过 细胞 壁 以 及 部 分 或 全 部 胞 质 层 。 

细胞 壁 通常 是 由 若干 层 组 成 ， 而 每 层 本 身 又 具有 很 复杂 的 结构 
(参阅 第 3 章 ) 。 一 般 来 说 ， 由 纤维 素 、 半 纤维 素 以 及 果 胶 类 物质 组 成 、 
的 细胞 壁 〈 如 大 多 数 薄 壁 组 织 的 细胞 ), 对 于 水 分 和 溶质 均 是 全 透 性 
的 。 水 分 和 溶质 大 概 是 通过 胞 间 的 亲 水 物质 而 进入 这 样 的 细胞 壁 。 
木质 化 的 细胞 壁 , 通常 对 水 分 和 溶质 是 全 透 性 的 。 但 是 另 一 方面 ,在 
有 适当 数量 木 栓 质 和 角质 的 细胞 壁 中 ， 对 于 水 分 和 溶质 的 通过 始终 
是 相对 非 透 性 的 ， 并 且 对 这 些 化 合 物 往往 几乎 全 部 不 能 透 过 。 

大 多 数 成 熟 植物 细胞 壁 的 界限 是 细胞 质 层 ， 这 一 层 是 以 结构 上 
特殊 的 质 膜 和 液 泡 膜 为 界线 ， 质 膜 邻接 于 细胞 壁 ， 而 液 泡 膜 储 接 于 
液 泡 (参阅 第 3 章 )。 虽 然 这 些 膜 的 存在 ， 只 有 应 用 电子 显微镜 才能 
明显 地 揭示 出 来 ， 但 由 于 各 种 类 型 生理 实验 的 结果 ， 很 早 以 前 就 已 
”经 确认 活 细胞 中 有 着 这 些 膜 的 存在 。 

细胞 质 膜 的 透 性 是 有 差异 的 ， 并 在 植物 细胞 的 功能 上 起 着 渗透 
系统 的 作用 。“ 细 胞 质 膜 ”这 一 名 词 在 含糊 意义 上 ， 指 的 是 质 膜 加 
上 内 部 细胞 质 和 液 泡 膜 。 事 实 上 ， 要 阐明 这 些 膜 的 成 分 实际 上 具有 


s 60 « 


a = 


不 同 渗透 性 性 质 的 各 种 状态 ， 是 不 可 能 的 。 质 膜 通常 被 认为 是 细胞 
质 膜 系统 中 最 重要 的 单位 ， 因 为 进入 植物 细胞 的 许多 物质 ， 是 在 细 
胞 质 中 被 截获 和 利用 的 ， 而 且 在 细胞 质 中 ， 被 合成 的 类 似 化 合 物 ， 
可 以 无 须 经 过 液 泡 膜 而 排 往 细胞 外 面 。 

”研究 细胞 质 膜 渗透 性 的 结果 表明 ， 膜 的 渗透 性 存在 着 明显 的 异 
党 现象。 细胞 质 膜 对 于 大 多 数 生理 上 重要 溶质 的 渗透 性 ， 如 糙 、 电 
解 质 、 有 机 酸 和 氨基 酸 等 看 来 是 有 很 大 的 不 同 。 这 就 是 ， 一 种 类 型 
“的 细胞 不 同 于 另 一 类 型 的 细胞 ， 而 同一 类 型 的 细胞 在 不 同时 间 内 也 
有 变化 。 许 多 成 熟 植物 细胞 的 细胞 质 膜 对 于 上 述 种 类 的 溶质 看 来 
具有 和 相对 的 非 渗透 性 。 但 是 因为 细胞 质 层 在 代谢 上 是 活跃 的 ， 所 以 
必须 把 细胞 质 层 看 成 是 超出 被 动 膜 范围 。 在 许多 类 型 的 细胞 中 ， 深 
质 分 子 或 离子 穿 过 膜 而 活跃 地 运转 ， 并 常常 是 逆 浓度 梯度 进行 的 
(参阅 第 15、17、:19 章 ) 。 离 子 或 分 子 如 此 穿 过 膜 而 活 牙 运转 ， 是 
依赖 呼吸 作用 中 (参阅 第 13 章 ) 释 出 的 能 量 作为 动力 的 。 


5—2 质 辟 分离 


如 果 把 具有 液 泡 的 植物 细胞 ， 浸 入 渗透 势 负数 值 大 于 其 细胞 液 
的 溶液 ， 并 假定 其 细胞 膜 ， 对 于 外 部 深 液 的 溶质 具有 相对 的 非 渗透 ， 
性 ， 那 未 细胞 形态 上 就 会 发 生 一 系列 特征 性 变化 。 如 果 细 胞 壁 弹性 
足够 天 出 初 始 时 细胞 稍 有 了 膨胀 , 由 于 外 渗 的 结果 ， 首 先 发 生 的 是 整 
个 细 胸 栖 积 逐 渐 收缩 ， 这 就 导致 细胞 液 对 细胞 质 和 细胞 壁 的 压力 减 
低 。 许 多 细胞 中 ， 这 种 体积 收缩 现象 可 在 显微镜 下 量度 出 来 ， 即 使 
是 在 细胞 壁 相对 无 弹性 且 体积 几乎 没有 变化 的 细胞 中 ， 也 能 检验 出 
来 。 一 旦 细胞 壁 的 弹性 达到 最 低 限 度 以 内 ， 风 细胞 体 积 便 不 再 进 一 
步 收 缩 了 。 

因为 细胞 壁 对 环境 溶液 的 水 分 和 溶质 具有 完全 自由 通 透 性 。 因 
此 ， 外 界 溶液 能 与 质 膜 接触 ， 细 胞 液 持续 不 断 地表 失 水 分 ， 促 如 没 
有 细胞 壁 存在 。 所 以 在 细胞 壁 已 经 停止 收缩 之 后 ， 细 胞 液体 积 仍 继 
续 收 缩 。 结 果 ， 细 胞 质 层 在 这 个 阶段 开始 离开 细胞 壁 。 如 果 外 界 深 


ae 


液 浓度 足够 大 ， 则 细胞 壁 和 细胞 质 的 分 离 就 会 变 得 非常 显著 〈 图 5. 
1)， 这 种 现象 叫做 质 壁 分 离 。 RE SCARE 
对 于 每 种 类 型 的 细胞 多 a 
少 带 有 典型 特征 ， 虽 然 
质 壁 分 离 可 能 有 某 些 变 
化 ， 仍 须 决 定 于 细胞 质 
内 部 的 理化 条 件 ， 以 及 
用 于 引起 质 壁 分 离 的 溶 
质 种 类 。 在 细胞 质 和 细 
胞 壁 分 离 之 后 ， 细 胞 壁 
和 细胞 质 外 膜 之 间 的 空 
除 ， 注 满 着 外 界 溶液 。 sea 
WARES K® MS! HEAPS ANRe 
细胞 浸 于 水 中 ， 则 由 于 ee 
水 分 向 液 泡 渗透 运动 ， 结 果 质 壁 分 离 的 细胞 又 渐渐 复原 ， 并 恢复 膨 
胀 状态 。 同 样 ， 如 果 把 质 壁 分 离 的 细胞 ， 浸 于 渗透 势 负 数值 小 于 液 
泡 的 溶液 ， 也 同样 发 生 恢复 ， 但 其 达到 紧张 度 ， 要 小 于 纯 水 。 


5 一 3 ”植物 细胞 渗透 势 的 大 小 


渗透 势 作 为 植物 细胞 水 分 势 的 主要 成 分 之 一 ， 其 数值 的 大 小 是 
一 个 重要 的 因素 。 同 一 植物 的 不 同 组 织 和 器 官 ,在 细胞 渗透 势 方面 ，， 
彼此 之 间 的 差异 相当 巨大 。 例 如 ， 叶 子 细胞 渗透 势 的 负数 值 ， 邦 
乎 总 是 大 于 同一 植物 幼 根 细胞 的 渗透 势 。 甚 至 同一 植物 的 相同 器 官 
(例如 叶子 ), 各 细胞 渗透 势 的 平均 值 通常 也 是 极其 不 同 的 。 在 任何 
一 个 器 官 内 ， 这 种 组 织 和 另 一 种 组 织 的 渗透 势 也 常常 是 有 差异 。 例 
如 ， 在 相同 叶子 里 ， 叶 肉 细 胞 渗透 势 的 负数 值 通 常 要 大 于 非 绿色 表 
皮 细 胞 的 活 透 势 。 

一 般 来 说 ， 中 生 植 物 的 细胞 渗透 势 ， 通 常 介 于 2 By — 40 
范围 。 一 定 的 植物 细胞 或 细胞 群 ， 其 渗透 势 数值 并 不 是 固定 不 变 


* 62 ， 


| ae | | 

的 ， 而 往往 有 很 大 变动 。 但 许多 类 型 的 植物 细胞 ， 其 渗透 势 尽 夜 恋 
化 多 少 是 有 规律 的 〈 图 6.5 )。 另 外 季节 性 变化 也 是 极其 明显 的 (图 
5.2)， 特 别 是 在 温带 地 区 植物 的 叶子 细胞 和 其 它 组 织 尤 其 如 此 。 这 
种 渗透 势 的 变化 ， 显 著 地 影响 到 它们 的 细胞 水 分 势 。 


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图 -5.2 常 绿 树叶 子 渗透 势 的 季节 性 变化 
(5) 4 Gail 植物 学 杂志 ，1926: 437) 


5 一 4 影响 植物 细胞 渗透 势 的 因子 


”影响 植物 细胞 含水 量 或 者 细胞 液 中 溶质 含量 的 任何 因子 ， 都 将 
影响 到 这 种 植物 细胞 渗透 势 的 大 小 。 作 为 植物 整体 的 含水 量 ， 以 至 
结 梅 细胞 的 含水 量 ， 主 要 是 受 植物 蒸腾 和 吸收 水 分 的 相对 速度 所 控 
制 〈 参 阅 第 8 章 )。 后 一 个 过 程 显著 地 受 着 土壤 中 居 支 配 地 位 的 含水 
量 和 其 它 条 件 所 影响 。 同 种 植物 的 植株 个 体 ， 当 其 生长 于 于 旱 条 件 
下 ， 其 渗透 势 的 负数 值 ， 必 定 大 于 良好 供水 条 件 下 生长 的 植株 〈 表 
5.1)。 这 种 现象 至 少 部 分 原因 是 由 于 土壤 有 效 水 分 供应 较 少 ， 从 而 
导致 叶片 含水 量 相对 下 降 。 此 外 可 能 涉及 到 的 其 它 因子 是 由 于 生长 
速度 下 降 而 使 矿质 盐 类 和 可 溶性 的 养料 常常 得 以 积累 ， 以 及 改变 非 
可 溶性 碳水 化 合 物 GERD) /可 溶性 碳水 化 合 物 〈 葡 萄 粳 ) 的 平衡 反 
应 朝向 可 溶性 碳水 化 合 物 一 边 移 动 等 ， 都 将 影响 到 植物 细胞 渗透 执 
的 大 小 。 


#5.1 不 同 土壤 含水 量 对 玉米 细胞 渗透 势 的 影响 


土壤 含水 量 顶端 渗透 势 根 部 渗透 势 
(SFR) Ae (BE). 


31 — 22. 29 - 5.99 
23 — 23. 38 : - 7.32 
16 — 24.68 -7.89 - 
14 — 25. 37 - 9.36 
13 — 25. 80 - 11.49 
11 — 26.82- 一 12.14 


(5) 8 Hibbard 等 资料 ， 《生理 学 研究 》1916, 452) 
mM HEB Hk, LAAT RARER, Se 


植物 自 环境 对 矿质 盐 类 吸收 作用 所 制约 。 光 合 强 度 ， 特 别 是 叶片 组 


织 的 光合 强度 ， 对 于 植物 细胞 渗透 势 的 影响 是 一 个 重要 的 因子 。 由 
于 光合 作用 的 结果 ， 植 物 细 胞 中 糖 含量 增多 ， 从 而 提高 细胞 沙 透 势 
的 负数 值 。 植 物 固有 的 代谢 过 程 会 影响 到 细胞 内 各 种 可 溶性 有 机 化 
SY 〈 如 简单 的 碳水 化 合 物 、 有 机 酸 和 氨基 酸 等 ) 的 浓度 和 种 类 ， 
因而 显著 影响 着 细胞 渗透 势 的 大 小 。 代 谢 条 件 及 其 对 渗透 势 的 影 
响 ， 也 可 能 由 于 环境 条 件 发 生变 化 而 改变 。 例 如 ， 众 所 周知 ， 在 同 
种 树木 之 中 ， 其 阳 生 叶 子 和 阴 生 叶子 的 渗透 势 是 有 差异 的 。 阳 生 叶 * 
RRS SRS Ree Ui, 2 
因 是 由 于 其 光合 作用 活动 较为 强烈 所 致 。 

有 助 于 提高 植物 细胞 活 透 势 的 矿质 盐 类 ， 是 从 土壤 中 吸收 的 
《部 分 或 全 部 浸 于 水 中 的 水 生 植物 ， 则 自 水 中 吸收 然而， 不 同 种 
类 的 植物 ， 在 忍受 土壤 高 浓度 矿质 盐 类 方面 ， 却 很 不 相同 。 在 一 定 
范围 内 ， 所 有 植物 都 能 适应 于 基质 中 矿质 盐 类 含量 的 变化 。 这 种 适 
应 的 一 个 主要 方向 ， 就 是 随 着 植物 吸收 矿质 盐 类 的 介质 活 透 势 的 降 
低 ， 植 物 细胞 的 渗透 势 也 相应 降低 CE 5.2 )。 

原 产 于 盐分 土壤 的 植物 种 类 ， 其 渗透 势 的 负数 值 常常 相对 地 较 
大 。 这 种 土壤 是 富 含 可 溶性 盐 类 的 ， 并 且 发 现 生 长 于 这 种 土壤 的 杆 
物种 类 ， 由 于 相当 大 量 地 吸收 矿质 盐 类 ， 因 此 它们 具有 非常 高 的 渗 
透 势 负 数值 。 事 实 上 ， 已 经 知道 任何 植物 种 类 的 渗 透 势 绝 大 多 数 为 


sa 64 « 


«5.2 土壤 溶液 渗透 势 对 玉米 根 邵 渗透 势 的 影响 
土壤 洲 液 的 活 透 势 ( 巴 ) 根部 细胞 液 的 渗透 势 ( 巴 ) 


一 1.23 一 人 65 
一 2.02 一 5。55 
一 3.42 一 6.70 
- 5.02 -— 7.65 
- 7.31 - 8.30 


(3| 8 Mc Cool 等 《土壤 科学 》1917 3,129) 


负数 值 。 曾经 发 现 滨 蒙 属 的 盐 生 矮 灌 森 (Atriplex confertifolia) 
(HER LMR) 其 负数 值 为 - 205 巴 。 盐 土 沼 泽 植物 ， 
一 般 也 有 明显 的 活 透 势 负数 值 。 这 与 基质 中 含有 相当 高 的 盐 类 也 有 
关系 。 但 是 除了 这 种 喜 盐 植物 以 外 ， 大 多 数 类 型 的 植物 细胞 之 所 以 
有 着 巨大 的 活 透 势 ， 乃 是 由 于 有 机 洲 质 多 于 矿质 盐 类 所 致 。 已 经 证 
明 , 根部 细胞 比 之 地 上 器 官 的 细胞 , 可 能 不 属于 后 一 种 叙述 的 情况 。 


5 一 5 “植物 细胞 的 渗透 量 


让 我 们 考察 三 个 相 类 似 的 植物 细胞 ， 其 中 每 个 细胞 的 膨 压 都 等 
于 雪 ,， 而 细胞 液 的 渗透 势 为 -14 巴 。 细 胞 4 浸 于 纯 水 ， 细 胞 已 浸 于 
涂 透 势 为 = 10 巴 的 溶液 , 而 用 于 泡 浸 细胞 C 的 溶液 渗透 势 为 -14 巴 
《图 5.3 ) 因 为 每 个 细胞 都 没有 膨 压 ， 所 以 细胞 内 部 的 水 分 势 等 于 
其 渗透 势 〈《- 14 巴 )。 假 定 用 于 泡 浸 细胞 的 液体 体积 与 细胞 本 身 的 体 
积 比例 是 非常 巨大 。 如 果 没 有 相反 的 说 明 ， 则 关于 这 些 细 胞 ， 我 们 
将 作 茶 些 简单 的 假定 《其它 细胞 将 在 本 章 其 余部 分 讨论 ): (1) 细 
胞 与 周围 溶液 的 温度 都 是 相同 的 ; ( 2 ) 细胞 质 膜 只 是 对 水 分 显示 活 
适 性 ， 而 细胞 壁 对 水 分 和 溶质 均 显 示 其 渗透 性 ; ( 3 ) 全 部 细胞 的 细 
胞 壁 都 具有 同样 的 弹性 ; (4 ) 细胞 体积 变化 很 小 ， 以 致 这 种 变化 对 
细胞 液 渗透 势 的 任何 影响 ， 可 以 忽略 不 计 。 


® 65 « 


AKC 


7 


图 5.3 浸 于 不 同 渗 透 势 溶液 中 的 相似 的 细胞 


把 细胞 4 浸入 时 ， 水 分 立即 渗透 进入 细胞 A, Ey SL 
的 水 分 势 为 - 14 巴 ， 而 其 周围 纯 水 的 水 分 势 为 零 的 缘故 。 水 分 进 
入 细胞 ， 结 果 引 致 细胞 内 侧 膨 压 逐渐 升 高 ， 恰 似 渗透 压 计 所 显示 。 
这 种 脱 压 不 仅 在 细胞 液 内 居 优 势 ， 而 且 还 对 细胞 质 层 施 以 一 种 抗衡 
力量 ， 并 依次 传 至 细胞 壁 。 除 非 细胞 壁 完全 没有 弹性 ， 否 则 增加 脱 
压 就 会 引起 细胞 某 些 膨胀 。 对 细胞 液 施 以 14 巴 的 压力 将 使 其 水 分 
势 增加 14 巴 。 因 为 细胞 液 的 初始 水 分 势 是 - 14 巴 ， 所 以 对 细胞 液 施 
以 14 巴 的 脱 压 , 就 会 使 细胞 液 的 水 分 势 增 大 到 零 值 ， 这 个 数值 也 就 
是 细胞 周围 水 分 的 水 分 势 ， 因 此 ， 当 细胞 液 中 获得 到 巴 脱 压 时 也 
就 达到 动态 平衡 

细胞 妃 的 细胞 液 初始 水 分 势 是 - 14 巴 ， 而 其 周围 溶液 的 水 分 芝 
是 - 10 巴 。 因 此 ， 这 将 是 水 芬 进 入 细胞 的 净 运 动 。 于 是 ， 细 胞 内 的 
脱 压 得 以 发 展 ， 但 在 这 些 条 件 下 ， 以 其 最 大 值 计算 也 只 能 达到 4 
巴 。 因 为 细胞 液 初 始 的 水 分 势 为 - 14 巴 ， 扣 除 膨 压 4 马 后 ， 这 个 数 
值 终于 减少 到 等 于 其 周围 溶液 的 水 分 势 - 10 巴 。 因此， 在 这 些 条 件 ， 
下 ， 只 要 获得 4 巴 脱 压 ， 就 可 以 达到 动态 平衡。 

在 上 述 规定 的 条 件 下 ， 细 胞 C 仍然 处 于 初始 质 辟 分离 状 态 。 因 
为 其 渗透 势 既 然 相 等 ， 所 以 细胞 液 的 水 分 势 等 于 其 周围 溶液 的 水 分 
势 ， 当 然 除了 大 气压 力 外 ， 都 处 于 没有 任何 压力 之 下 。 于 是 ， 一 旦 
把 细胞 浸入 溶液 中 ， 就 会 立即 建立 动态 平衡 。 既 然 水 分 进入 细胞 不 
是 净 运动 ， 因 此 也 就 没有 膨 压 的 发 展 ， 这 是 所 有 植物 细胞 开始 质 避 
分 离 时 最 常见 的 情况 。 

细胞 4 和 万 的 动态 平衡 ， 通 过 调整 细胞 液 的 水 分 势 直至 其 等 于 


— 


* 66 。 


环境 介质 的 水 分 势 便 可 获得 。 每 一 个 这 样 的 细胞 ， 通 过 提高 膨 压 的 
_ 大 小 便 可 实现 这 种 调节 作用 ， 因 此 ， 膨 压 和 涂 透 势 都 是 决定 细胞 液 
水 分 势 的 两 种 主要 成 分 。 在 细胞 C 里 因为 细胞 液 和 溶液 的 水 分 势 初 
时 就 已 经 相等 ， 所 以 ， 膨 压 的 大 小 就 没有 变化 。 除 了 细胞 膨 压 明显 
为 零 以 外 ， 细 胞 波 的 水 分 芝 在 数值 上 不 等 于 其 渗透 势 ， 这 与 非 封闭 
性 溶液 有 所 不 同 。 


1,1 1.2 13 1.4 


1.0 1.5 

松弛 细胞 的 相对 体积 极度 膨胀 

图 5.4 渗透 势 、 彩 压 、 水 分 势 和 植物 细胞 体积 之 间 的 相 瑟 关 系 
(5] 8 Hafler 等 ) 


图 5.4 指 出 细胞 水 分 势 、 膨 压 和 涂 透 势 之 间 的 相互 关系 。 这 个 
简 图 还 考虑 到 细胞 体积 的 变化 对 这 些 物 理 量 的 影响 。 细 胞 体积 的 变 


° 67 e 


化 对 细胞 渗透 量 影响 的 简单 关系 ， 在 此 以 前 的 讨论 中 ， 一 直 是 忽略 
的 。 当 细胞 完全 松弛 时 〈 相 对 体积 = 1.0)， 细 胞 的 水 分 势 等 于 其 渗 
透 势 (- 20 巴 ), 而 膨 压 等 于 零 。 随 着 水 分 进入 细胞 而 使 其 体积 增 大 
时 , 由 于 细胞 液 的 稀释 ， 结 果 细 胞 液 渗 透 势 负 数值 变 小 。 随 着 细胞 体 
积 的 增 大 , 脱 压 大 小 变化 的 型 式 , 并 不 是 所 有 类 型 的 细胞 都 相同 ， 但 
通常 是 遵循 图 5.4 所 示 的 趋向 变化 。 随 着 膨胀 度 的 增 大 ， 细 胞 永 分、 
势 便 逐 渐 趋 于 零 值 。 当 细胞 达到 最 大 膨胀 度 时 〈 相 对 体积 =1.5)， 
其 脱 压 等 于 渗透 势 ， 但 符号 相反 ， 而 细胞 水 分 势 等 于 零 。 

许多 类 型 的 细胞 ， 其 细胞 体积 变化 极其 明显 地 小 于 图 5.4 所 示 
的 数值 ， 因 此 ， 通 常 在 研究 植物 细胞 的 水 分 关系 时 》 往 往 可 以 忽略 
不 计 。 某 些 植物 种 类 的 许多 细胞 ， 其 细胞 壁 实际 上 没有 弹性 ， 尤 其 
在 旱 生 植物 组 织 的 许多 细胞 更 是 如 此 。 

植物 细胞 的 水 分 势 、 WMHS MARR, MA 
HAWS, AW AAAWARRR: 

Y.=Vs5+W, 

在 条 物 组 织 里 ， 许 多 细胞 承受 着 其 周围 细胞 所 施 的 压 为。 这 和 
细胞 的 水 分 ， 除 了 承受 细胞 本 身 的 膨 压 以 外 ， 还 承受 着 此 种 外 源 的 
压力 。 这 种 压力 在 决定 细胞 水 分 势 方面 ， 恰 如 许多 因子 一 样 ， 可 以 
作为 细胞 本 身 的 膨 压 而 起 作用 。 因 此 ， 每 个 此 种 细胞 的 真正 水 分 势 
的 负数 值 ， 比 之 各 个 单独 细胞 水 分 势 受到 外 源 压 力 的 总 量 还 要 水 。 
这 种 情况 的 例子 ， 至 少 在 某 些 叶片 内 确实 存在 ， 因 为 这 些 叶片 的 表 
皮层 细胞 对 其 下 方 的 叶肉 细胞 施 予 一 种 压力 。 在 叶片 、 时 柄 和 葵 ， 
当 置 风力 下 弯曲 时 ， 也 同样 产生 这 一 类 型 的 压力 。 

在 导管 和 某 些 类 型 的 植物 细胞 ， 水 分 往往 变 成 一 种 张力 状态 

“′ (参阅 第 8 章 ) 。 这 种 来 自 外 源 压 力 的 影响 , 便 提 高 了 水 分 势 的 数值 。 
张力 所 发 生 的 影响 ， 实 际 上 是 一 个 负数 压 ， 恰 好 持 有 相反 的 作用 。 
只 有 当 被 封闭 的 水 分 体积 收缩 到 周围 的 细胞 质 和 “或 ) 细胞 壁 因 它 
们 与 水 分 彼此 粘着 向 内 牵引 时 ， 这 种 作用 在 导管 或 细胞 里 才 会 发 
生 。 结 果 ， 来 自 细胞 壁 而 施 于 细胞 液 的 道 牵引 力 ， 致 使 细胞 液 变 成 
KARAS. ERLE, WELT ABU, TRARY 


* 68 


KH REE) 将 等 于 负数 的 膨 压 。 在 图 5.4 中 ， 可 以 看 到 这 种 膨 
压 的 曲线 ， 稍 为 向 左 延 伸 。 膨 压 是 负数 值 的 细胞 ， 其 水 分 势 的 负数 
值 要 大 于 其 渗透 势 。 

在 评论 植物 的 水 分 关系 方面 ， 许 多 著作 和 文章 中 广泛 地 引用 的 
一 个 名 词 ， 就 是 扩散 压 亏 〈(DPD) 。 扩 散 压 亏 的 数量 相当 于 溶液 中 
(或 吸 胀 体 或 土壤 中 ) 水 分 扩散 压 减 去 同 温和 大 气压 下 纯 水 的 水 分 


扩散 压 。 在 基本 概念 方面 ，DPD. 除 了 名 词 本 身 因 有 的 亏 值 性 和 不 


用 一 定 的 负 〈- ) 数值 表示 以 外 ， 就 是 等 于 水 分 势 。 换 名 话说， 
+10 巴 DPD 就 等 于 - 10 巴 的 水 分 势 。 


< 


5 一 6 植物 体内 水 分 渗透 移动 的 动态 


-为 了 简化 这 一 部 分 的 讨论 ， 对 细胞 体积 变化 引起 的 细胞 液 活 透 
势 的 变化 ， 可 以 忽略 不 计 〈 如 图 5.4 所 示 ), 因为 通常 这 些 变化 并 没 
有 大 到 足以 实质 上 改变 植物 细胞 水 分 关系 的 任何 曲线 图 。 

让 我 们 假定 某 个 细胞 X 的 渗透 势 为 -14 巴 ， 膨 压 为 8 巴 ， 而 第 
二 个 细胞 和 4 的 活 透 势 为 -=12 巴 ， 膨 压 为 4 巴 。 并 让 我 们 进一步 假定 ， 
这 两 个 细胞 彼此 之 间 能 够 发 生 内 部 联系 ， 即 水 分 能 从 一 个 细胞 经 涂 
透 运动 转移 到 另 一 个 细胞 〈 图 5.5 )。 

在 没有 压力 条 件 下 ， 
细胞 所 的 细胞 液 水 分 势 应 
当 是 = 14 巴 ， 但 是 因为 有 
膨 压 8 巴 ， 细 胞 液 水 分 势 
便 提高 到 - 6 巴 。 同 样 ， 
te aah eligi 图 5.5 RBA 41 Sma 2 2k 3 
wl 9 Z (39 3 el aR 
应 当 是 -12 巴 ， 但 因 有 4 
巴 膨 压 ， 故 细胞 2 的 水 分 势 是 - 8 巴 。 因 此 细胞 2 的 水 分 势 负数 值 
大 于 细胞 X， 于 是 水 分 便 由 民 活 透 到 和 。 在 两 个 细胞 水 分 势 相 等 以 
BY, 水 分 持续 表现 由 细胞 涉 进入 到 4 的 净 和 运动。 在 植物 体内 由 细胞 到 


e 69 。 


ae 
人 
4 

人 


细胞 的 水 分 运动 中 , 趋 于 平衡 的 是 水 分 势 , 而 不 是 渗透 势 。 遍 及 任何 
贮 水 系统 的 水 分 势 ， 基 本 上 趋 于 获得 一 致 的 数值 这 只 是 一 种 特殊 的 
概念 。 因 此 ， 正 如 这 个 例子 所 示 ， 水 分 由 渗透 势 负 数值 较 大 的 细胞 
移 往 抽 数值 较 小 的 细胞 ， 也 决 不 是 不 可 能 的 。 

两 个 细胞 之 间 达 到 动态 平衡 以 后 ， 它 们 的 水 分 势 很 少 严 格 等 于 
其 初始 水 分 势 的 平均 值 。 一 般 的 叙述 是 ， 当 处 于 平衡 时 ， 两 个 细胞 
的 水 分 势 是 相等 的 ， 而 且 这 个 数值 大 约 位 于 这 两 个 细胞 的 初始 值 之 
间 。 

无 论 什 么 时 候 ， 两 个 相 邻 细胞 的 水 分 势 各 不 相同 ， 它 们 之 间 存 
在 着 一 定 的 水 分 势 梯度 。 只 有 这 个 梯度 存在 时 ， 水 分 子 才 有 可 能 是 
从 一 个 细胞 运转 到 另 一 个 细胞 的 渗透 运动 。" 只 要 其 它 条 件 相同 ， 这 
个 梯度 愈 陡 ， 也 就 是 水 分 势 差 额 愈 大 ， 则 一 个 细胞 自 另 一 个 细胞 获 
得 水 分 也 就 愈 快 。4“ 水 分 势 梯度 ”这 个 名 词 可 适用 于 一 系列 这 样 的 细 
胞 ， 即 这 些 细胞 的 水 分 势 是 从 一 个 细胞 到 另 一 个 细胞 顺 次 增高 。 关 
于 这 种 梯度 的 若干 例子 ， 将 在 以 后 的 章节 中 予以 讨论 。 | 


5—7 ”水 分 运动 的 吸 胀 机 理 


前面 已 经 论 及 ， 植 物 细胞 可 以 纯粹 看 作 是 渗透 系统 。 毫 无 疑问 ， 
大 多 数 植物 细胞 中 ， 至 少 在 某 些 生 育 阶 段 ， 水 分 从 细胞 到 细胞 的 运 
动 是 以 渗透 机 理 起 作用 的 。 但 是 ， 在 植物 体内 ， 相 当 一 部 分 的 水 分 
运动 ， 是 由 吸 胀 作用 机 理 引 起 的 ， 而 不 是 渗透 机 理 的 作用 。 正 如 前 
章 已 曾 讨论 ， 这 种 吸 胀 机 理 是 由 于 吸 胀 体内 存在 着 基质 势 所 致 。 这 
种 基质 势 始 终 是 一 个 负数 值 。 无 论 何 时 ， 只 要 吸 胀 体内 的 水 分 势 负 
数值 大 于 相 邻 周围 的 溶液 ， 水 分 就 会 从 溶液 进入 吸 胀 体内 。 

当 种 子 萌发 的 第 一 阶段 ， 水 分 不 但 通过 吸 胀 作用 进入 成 熟 的 干 
燥 种 子 ， 而 且 还 有 证 据 表 明 ， 通 过 吸 胀 过 程 ， 可 使 水 分 进入 正 发 育 
为 种 子 的 胚珠 。 例 如 ， 棉 铃 在 种 子 发 育 的 晚期 阶段 里 ， 其 水 分 势 的 
负数 值 显著 大 于 按 渗透 势 计算 出 来 的 数值 。 这 就 表明 ， 这 个 时 期 活 
透 机 理 的 作用 ， 不 足以 恰当 地 说 明 这 个 时 期 水 分 进入 正 处 于 成 熟 阶 


« 70 « 


” 眉 的 种 子 的 原因 ， 而 且 这 些 结果 似乎 可 以 解释 ;成 熟 的 棉花 种 子 水 
分 势 负 数值 多 半 玫 现 为 基质 势 。 似 乎 也 有 这 种 可 能 ， 就 是 吸 胀 在 使 
水 分 进入 处 于 活 暑 生 长 的 无 液 泡 或 者 液 泡 尚 未 完全 发 育 的 分 生 组 织 
细胞 中 ， 也 起 着 相当 大 的 作用 。 毫 无 疑问 ， 在 内 部 为 亲 水 胶体 物质 
所 占据 的 细胞 内 ， 吸 胀 作 用 在 水 分 运动 过 程 中 也 会 起 着 巨大 的 作 
用 。 在 生长 过 程 中 ， 吸 胀 作 用 也 是 大 量 水 分 进入 正 处 于 扩展 和 增 厚 
“的 细胞 壁 的 原因 。 


5 一 8 涂 透 势 和 竺 质 势 之 间 的 关系 


在 此 之 前 ， 作 为 植物 细胞 水 分 势 的 独立 成 分 ， 已 曾 讨论 了 渗透 
势 和 衬 质 势 。 许 多 细胞 中 都 存在 着 这 两 种 类 型 的 势能 〈potential) 。 
有 时 认为 它们 的 效应 是 累加 起 来 的 ， 并 且 这 两 者 的 总 和 应 当 作为 一 
个 单位 ， 用 以 计算 植物 细胞 的 水 分 势 。 但 是 这 种 解释 ， 在 理论 上 至 
少 对 于 具有 液 泡 的 细胞 是 不 适当 的 。 让 我 们 把 细胞 具体 化 为 其 细胞 
共有 一 定 渗 透 势 并 且 也 具有 末 水 胶体 。 后 者 又 有 衬 质 势 ， 但 它 却 与 
细胞 液 的 渗透 势 相 平衡 ， 们 如 浸 于 溶液 的 种 子 衬 质 势 与 溶液 渗透 势 
相 平 衡 。 于 是 当 处 于 平衡 时 这 两 者 的 能 量 将 作为 一 个 单位 共同 影响 
到 细胞 的 水 分 势 ， 而 这 种 作用 的 大 小 将 是 渗透 势 和 衬 质 势 的 平衡 
tk. 

求 分 在 细胞 内 的 运动 过 程 中 ， 也 许 在 细胞 某 个 部 分 以 衬 质 势 为 
主 ， 而 其 它 部 分 则 以 活 透 势 为 主 。 例 如 ， 叶 肉 细胞 壁 的 水 分 势 ， 当 
水 分 在 燕 腾 过 程 中 失去 时 ， 主 要 是 因 衬 质 势 作用 的 结果 而 增 大 负数 
值 。 一 旦 细胞 壁 水 分 势 的 负数 值 变 得 大 于 以 渗透 势 为 主要 成 分 的 细 
胞 液 的 水 分 势 时 ， 则 水 分 便 经 过 细胞 质 由 细胞 液 移 往 细 胞 帮 。 


5 一 9 植物 体内 水 分 活跃 的 被 动 代谢 运输 


很 多 年 以 前 ， 就 已 经 认为 ， 除 了 早已 知道 的 渗透 作用 和 吸 胀 作 
“用 的 机 理 而 外 ， 植 物体 内 还 存在 着 水 分 代谢 运输 机 理 ， 它 是 利用 呼 


e 71 。 


吸 过 程 中 放出 的 能 量 ， 使 水 分 透 过 细胞 膜 而 引起 水 分 运输 。 因 此 ， 
这 种 水 分 运输 ， 可 以 有 效 地 逆水 分 势 梯 度 进 行 ， 或 者 顺 着 这 个 梯度 


而 加 速 运输 。 在 某 些 植 物 组 织 里 已 经 证 明 ， 在 水 分 吸收 或 运输 速度 


和 呼吸 作用 之 间 具 有 相关 性 ， 此 类 发 现 更 有 助 于 说 明 水 分 活跃 代谢 
运输 作用 的 概念 。 但 是 ， 很 有 可 能 ， 这 种 相关 性 仅仅 是 间接 关系 。 
植物 体内 所 发 生 的 许多 其 它 过 程 是 以 呼吸 作用 的 能 量 为 动力 ， 而 水 “ 
分 运输 币 常 是 依赖 这 些 过 程 ， 而 不 是 依赖 呼吸 本 身 的 过 程 。 这 些 代 
谢 过 程 ， 包 括 溶质 的 运输 (参阅 第 15、17 章 ), 原生 质 循 环 ， 以 及 生长 
过 程 中 原生 质 合成 和 细胞 壁面 积 的 扩大 等 。 再 者 ， 细 胞 膜 对 水 分 具 
有 很 大 的 渗透 性 ， 以 致 水 分 着 水 分 势 梯度 通过 它 运 动 时 ， 需 要 消耗 
相对 巨大 的 能 量 。 但 还 没有 证 据 表 明 ， 消 耗 这 么 巨大 的 能 量 与 水 分 
从 细胞 的 运动 有 关系 。 简 单 地 说 ， 水 分 在 植物 体内 的 代谢 运输 ， 看 
来 不 是 不 存在 ， 就 是 小 到 可 以 忽略 不 计 的 程度 。 


e.72 @ 


第 六 章 “植物 体内 的 水 分 散失 


。 所 有 植物 为 了 生存 和 发 育 都 需要 水 分 ， 而 且 大 多 数 植物 对 水 分 
的 需要 量 还 是 相当 大 的 ， 这 是 普通 的 常识 。 然 而 ， 一 般 却 不 那么 了 
解 ， 多 数 植物 种 类 从 土壤 吸收 的 水 分 ， 其 绝 大 部 分 仍 将 由 植物 散失 
到 天气 中 去 ， 而 不 是 永久 地 参与 植物 的 生长 发 育 或 者 植物 的 代谢 过 
程 。 缺 乏 这 种 普遍 的 认识 ， 大 概 是 由 于 下 列 事实 ， 虽 然 水 分 是 以 液 
体形 式 供 给 植物 和 被 植物 吸收 ， 但 是 非常 大 量 散失 的 部 分 ， 却 是 看 
不 见 的 水 蒸汽 形态 。 

水 燕 汽 从 生活 植物 中 散失 ， 称 为 蒸腾 作用 。 这 种 散失 过 程 可 以 
发 生 在 处 于 大 气 中 的 植物 体 的 任何 部 分 ， 甚 至 可 以 发 生 于 与 土壤 空 
气 接触 着 的 根部 。 但 是 总 的 来 说 ， 叶 子 是 主要 的 蒸腾 器 官 。 大 部 分 
的 蒸腾 是 通过 叶子 气孔 进行 的 ， 这 叫做 气孔 蒸腾 。 少 量 的 水 蒸汽 ， 
是 由 叶子 表皮 细胞 通过 角质 层 直 接 蒸发 的 ， 这 叫做 角质 层 蒸腾 。 植 
物 所 有 的 地 上 部 分 ， 都 可 以 通过 蒸腾 散失 一 部 分 水 分 ， 尽 管 由 于 表 
皮层 的 某 些 器 官 几 乎 不 允许 水 分 透 过 ， 而 使 水 分 从 这 些 器 官 散 失 的 
速度 是 很 低 的 。 草 本 植物 的 芭 、 花 和 果实 的 一 些 蒸腾 属于 角质 层 藻 
腾 ， 但 数量 很 少 。 大 部 分 草本 植物 的 茎 、 花 、 果 实 都 具有 气孔 ， 而 
气孔 又 充 许 从 这 些 器 官 进行 气孔 蒸腾 。 水 蒸汽 的 散失 也 可 通过 果实 
和 树木 芭 部 的 皮 孔 进行 ， 这 叫做 皮 孔 蒸腾 。 


6—1 叶 面 蒸腾 作用 的 原理 


其 后 的 讨论 ， 几 乎 全 部 涉及 叶 面 的 气孔 蒸腾 ， 因 为 大 多 数 植 物 
由 其 它 器 官 散失 水 蒸汽 的 数量 ， 还 比较 少 。 我 们 知道 ， 水 分 是 通过 
维 管束 的 水 分 输 导 组 织 输送 至 叶子 细胞 ， 从 而 使 叶子 全 部 活 细 胞 的 


ss 7T3 s 


液 泡 得 以 充满 水 分 , 同时 细胞 原生 质 和 细胞 壁 也 同样 为 水 分 所 饱和 。 

因此 ， 水 分 从 湿润 的 细胞 壁 闵 发 到 细胞 间隙 的 内 部 气 腔 ， 全 如 水 分 
由 任何 湿润 表面 燕 发 到 周围 大 气 空间 。 胞 间 空 隙 形成 一 个 连接 的 系 
统 ， 其 分 支 遍及 整个 叶子 〈 图 6.1) 。 在 某 些 特殊 情况 下 ， 胞 间 空 阶 


一 者 皮层 
一 Kar 16, “a a (2 5 
0 Oe iy He) Ait 厚 司 组织 
mR SABA 
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(fom dry BRIS 本质 部 
海 织 状 细胞 GREE a | 
A Pony aN. 


FAMERS CLGee Clie 2 


注 满 液态 水 分 ， 但 在 正常 条 件 下 ， 胞 间 空 阶 是 为 空气 所 占据 。 
a WMRAILKA, WA aT ARR RR, Ha la) as Be 
SAR AKAM. He, SRK, KAR 
过 气孔 扩散 到 外 部 大 气 中 去 。 除 非 大 气 的 蒸汽 压 等 于 或 者 大 于 胞 间 
空隙 的 蒸汽 压 ， 否 则 水 分 总 是 向 外 扩散 。 白 天 期 间 ， 大 气 蒸汽 压 一 
般 总 不 会 大 于 或 等 于 胞 间 空 孙 的 蒸汽 压 。 这 种 扩散 速度 ， 主 要 决定 
于 叶子 蒸汽 压 超过 大 气 蒸汽 压 的 差额 ， 虽 然 正如 本 章 后 面 将 要 讨论 
的， 气孔 扩散 能 力也 是 一 个 重要 的 因子 。 
叶子 每 个 表皮 细胞 ， 都 有 一 侧 露 于 大 气 。 水 分 便 从 这 些 细 胞 的 
表面 直接 蒸发 到 大 气 中 去 。 实 际 上 ， 所 有 地 面 叶 子 的 表面 都 复 盖 着 ” 
一 层 叫做 角质 的 蜡 状 物质 。 水 不 易 透 过 这 层 物 质 ， 因 此 ， 它 大 大 地 
直接 降低 了 通过 表皮 细胞 壁 的 蒸腾 作用 。 角 质 层 厚 度 随 植物 种 类 和 
叶子 生育 环境 条 件 之 不 同 而 有 差异 。 例 如 ， 生 育 在 晴朗 阳光 下 的 叶 
子 ， 其 角质 层 厚 度 比 生育 在 记 荫 条 件 下 的 叶子 要 厚 。 在 具有 密 致 角 


°* 746 


质 层 的 叶子 里 ， 也 会 发 生 角 质 层 燕 腾 ， 甚 至 通过 角质 层 上 小 裂缝 车 
腾 ， 可 能 还 是 很 大 。 在 温带 地 区 ， 大 部 分 植物 种 类 通过 角质 层 燕 腾 
量 ， 不 到 叶子 总 菩 腾 量 的 10%6， 其 余 都 局 于 气孔 燕 腾 。 


6 一 2 气 孔 


因为 80 一 90% 的 水 蒸汽 散失 都 属于 气孔 蒸腾 ,， 因 此， 在 进一步 
讨论 之 前 ， 让 我 们 先 谈 谈 气 孔 的 结构 和 机 能 。 

关于 气 扎 最 重要 的 生理 现象 ， 就 是 时 而 关闭 时 而 张 开 。 张 开 时 ， 
气孔 是 叶子 胞 间 空 除 和 外 围 大 气 之 间 进 行 气体 交换 的 主要 途径 。 关 
闭 时 ， 叶 子 和 环境 之 间 的 气体 交换 就 显著 受到 阻碍 。 在 生理 上 最 重 
要 的 气体 如 O,, CO, 和 水 蒸汽 , 主要 是 通过 气孔 进入 叶子 或 逸 于 叶 
外 。 气 体 通过 气孔 在 任何 方向 上 的 运动 ， 主 要 是 扩散 现象 ， 虽 然 如 
同 后 面 将 讨论 的 ， 在 某 些 条 件 下 气体 的 质 体 运动 也 可 以 通过 气孔 进 
行 。 尽 管 气 孔 是 气体 进入 叶子 和 逸 出 的 主要 通道 ， 但 是 ， 应 该 不 要 
忘记 ， 至 少 有 少量 的 气体 是 直接 通过 整个 叶子 的 角质 层 和 表皮 层 出 
六 的 。 在 淹没 于 水 中 的 水 生 维 管 东 植 物 ， 它 们 与 环境 之 间 的 全 部 气 
体 交 换 ， 就 是 通过 表皮 层 进行 的 。 

严格 地 说 ， 气 孔 是 分 布 于 植物 表皮 层 的 微细 孔道 《图 6-2). 
0 
根部 外 ， 气 孔 可 以 产生 于 植物 体 的 任何 部 分 ， 但 是 对 于 大 多 数 种 类 
来 说 ， 大 部 分 是 分 布 于 叶子 上 面 。 大 多 数 植物 气孔 孔道 的 大 小 有 所 
不 同 ， 须 视 保 卫 细 胞 的 紧张 度 而 定 ， 而 通常 〈 特 别 是 在 夜间 ) 和 孔道 
完全 闭合 。 不 同 植物 的 气孔 结构 ， 在 细节 上 有 着 显著 差异 ， 但 是 
对 于 所 有 维 管束 植物 来 说 ， 两 个 保卫 细胞 之 间 的 孔道 ， 其 基本 特征 
则 是 相同 的 。 对 于 大 多 数 植物 来 说 ， 略 呈 肾 状 形 或 短 豆 形 的 保卫 细 
胞 ， 比 之 其 它 任何 类 型 ， 都 更 具 代 表 性 。 图 6.4 表明 气孔 和 围绕 气 
孔 的 两 个 保卫 细胞 的 透视 图 。 保 卫 细 胞 含有 叶绿体 ， 而 与 其 它 表 、 
皮 细 胞 不 同 。 另 外 ， 保 卫 细 胞 所 含 的 细胞 质 比 例 也 大 于 其 它 表 皮 
细胞 。 

© 75 。 


图 6.? 置 于 扫描 电子 显 微 贷 下 观察 到 的 羽 裂 石竹 叶子 的 外 表面 
(3) 4 Y Fil J, Heslop-Harrison 的 相片 ) 


r 


rl 663 RAT HOME FF REIT AY TL | 
(3] HT. Johnson 的 相片 ) 


图 6.4 气孔 及 其 相 邻 细胞 透视 图 
6.1 各 种 植物 叶子 气孔 的 分 布 和 体积 * 


每 平方 厘米 时 面 “| 当 气 孔 ( 下 表皮 ) | 引 


植 mw & 称 | SNARE | 完全 张 开 时 的 体积 导 
上 表皮 | 下 表皮 | (长 x 宽 ) | 料 
% tt HT Medicagosativa 169,00 13, 800 一 - M 
SE 果 (Pyrus matus) var, 0 29, 400 -一 M 
小 EE Berberis vulgaris 0 22,900 -一 K 
x B Phaseolus vulgaris 4,000 | 28,100 7 x 3Um E 
Vy i KH Begonia coccinea 0 4,000 21 X 8Um E 
黄 BR Quercus velutina 0 58, 000 一 Y 
黑 杨 Populus nigra 2,000 | 11,500 一 S 
™ 胡 bk suglans nigra 0 46,100 一 K 
iF WE Brassica oleracea 14,100 | 22,600 一 M 
im: WR -¥ Ricinus communis 6, 400 17,600 10X 4Um E 
BRYNPRRE RE (Prunus cerasus) var. 0 24,900 一 M 
洋 RB . 苏 Colers blumei 0 14,100 10 x 5Um E 
洋 常 春藤 已 edera helix 0 15, 800 11 X 4m E 
欧 YY #K Quercus robur 0 45,000 一 S 
MEME TAB Pelargonium domesticum|  1,900| 5,900 24 X 9m E 
x FF Ilex opaca 0 17,000 1.25X6.5Um | K 
& be & Datura stramoniam 144,000 | 18,900 -一 K 
% J F&Syringa vulgaris 0 33,000 一 K 
R Bt Tilia vulgaris 0 13, 000 一 S 
玉 _ IK Zea mais 5, 200 6, 800 19 X 5Um E 
x Morus alba 0 48, 000 一 - K 


«77 。 


( 续 ) 


每 平方 厘米 叶 面 “|. 当 气孔 (下 表皮 ) 

if ww & 称 LEE | 完全 张 开 时 的 体积 时 

EH & CK x $8) 料 

A 金 Y¥Tropaeolum majus 0 13,000 12 x 6m E 
FEAR Solanum dulcamara 6,000 | 26,300 -一 K 

He # Avena sativa 2,500 2, 300 38 x 8Um E 

Bi B Pisum sativam 10,100} 21,600 一 K 

pk 树 (Prunus persica) var. 0 22,500 一 M 

DF & B Solanum tuberosum 5,100} 16,100 |. 一 M 

Ie PE Quercus rubra : 0 68, 000 pas Y 

猩 SF BE Quercus coccinea 0 | 103,800 一 - Y 

4 WW JL Scitta nutans 5,500 5,100 一 Ss 

回 日 8 Helianthus annuus 8,500} 15,600 22 x 8Um E 

= El Hil Platanus occidentalis 0 27, 800 一 1K 

番 fii Lycopesricon esculentum 1,200 | 13,000 13 6Um E 

SLee CF) Ailanthus glandulosa 0 38,600 一 K 

in Ff #§ Zebrina pendula 0 1, 400 31 X 12m E 

小 ¥# Triticum sativum 3, 300 1, 400 38 X 7m E 

BE We BR Quercus phellos 0 72, 300 一 Y 

ERE Oxalis acetosella 0 4,500 一 S 

ie 4 B Taxus baccata * Ube 0 11,500 一 S 
, *Eckerson Bot Gaz 46 1908, 221; Salisbury, phil.Trans.Royal Soc. (London), 
¥ B 216,1927;1; Kisser,7abulac Biologicae(W Junk Berlin), 5, 1929; 242; Miller 


plant physiology,2d ed.New York, 1938; 422; Yocum, Plant Physiol,10, 
1935:795. 


6—3 气孔 的 体积 和 分 布 


气孔 孔道 的 体积 ， 因 不 同 植物 种 类 而 有 很 大 不 同 ， 而 且 任 何 一 
种 植物 ， 各 个 气孔 之 间 也 稍 有 差异 。 然 而 ， 气 孔 孔 道 总 是 很 小 的 ， 
- ”其 大 小 常 以 微米 表示 〈 表 6.1) 。 虽 然 这 些 张 开 的 孔道 与 人 类 体 颈 的 
尺寸 相 比 是 极其 微小 , 但 当 其 与 通过 这 个 孔道 的 气体 分 子 体 积 相 比 ， 
却 又 显得 巨大 。 以 直径 为 0.000454 庆 的 水 分 子 计算 ， 需 要 2,000 个 
以 上 的 水 分 子 并 排 排列 ， 才 达到 1 的 距离 。CO, MO, 分 子 的 直 


« 78 « 


ie 


径 比 水 分 子 大 。 由 于 气孔 的 直径 通常 要 超过 1*， 因 此 , 对 于 通过 它 
而 扩散 的 气体 分 子 来 说 ， 气 孔 孔道 显然 已 经 是 相对 巨大 了 。 

一 般 来 说 ， 叶 子 表皮 的 气孔 数 ， 每 平方 厘米 ， 可 达 几 千 个 到 几 
十 万 个 , 准确 的 数目 则 决定 于 植物 的 种 类 及 其 叶子 生育 的 环境 条 件 。 

表 6.1 列举 了 许多 代表 性 植物 叶子 每 平方 厘米 气孔 数 的 平均 
值 。 但 是 ， 对 于 任何 植物 来 说 ， 可 能 还 存在 着 与 这 个 平均 值 的 显著 
差异 ， 因 为 这 个 数值 须 决定 于 叶子 的 生育 环境 条 件 。 同 一 种 类 的 两 
株 植 物 ， 如 果 一 株 生长 在 温室 里 ， 另 一 株 生长 于 室外 ， 则 其 每 单位 
叶 面 积 的 气孔 数 ， 也 完全 不 同 ， 或 者 同一 种 植物 的 叶子 在 不 同 生长 
季节 里 发 育 ， 其 气孔 数 也 不 一 样 。 

如 同 表 6.1 所 示 ， 大 多 数 植 物 的 上 表皮 和 下 表皮 ， 都 分 布 有 气 
孔 ， 而 在 大 量 其 他 植物 , 特别 是 林木 类 , 其 气孔 则 多 限于 分 布 在 下 表 
皮 。 即 使 上 下 表皮 都 分 布 有 气孔 的 植物 种 类 ， 其 大 多 数 气 孔 通常 也 
是 《但 也 不 一 定 总 是 ) 分 布 在 下 表皮 。 漂 浮 于 水 面 的 叶子 , 如 睡莲 ， 
其 气孔 多 半分 布 于 上 表皮 。 气 孔 孔 道 相 对 细小 的 植物 ， 其 单位 面积 
的 气孔 数 要 多 于 气孔 孔道 相对 大 的 植物 。 一 般 来 说 ， 燕 腾 强度 和 气 
孔 的 天 小 及 其 分 布 之 间 ， 没 有 发 现 有 正 相关 关系 ， 其 它 因子 在 决定 
未 蒸汽 从 胞 间 空 隙 的 散失 速度 倒是 更 加 重要 。 


6 一 4 气孔 关闭 和 张 开 的 机 理 


”气孔 张 开 的 程度 , 受 着 保卫 细胞 和 表皮 细胞 (特别 是 邻接 于 保卫 
细胞 的 玲 皮 细胞 ) 膨 压 的 变化 所 影响 。 通 常 起 主要 作用 的 是 保卫 细胞 
膨 压 的 变化 。 一 般 来 说 , 与 之 相关 的 表皮 细胞 膨 压 增高 , 有 助 于 气孔 
孔道 张大 ,反之 亦 然 。 这 种 膨 压 差异 愈 大 , 则 气孔 孔道 张 开 也 愈 大 。 

-保卫 细胞 膨 压 变化 影响 到 气孔 孔 阶 大 小 的 机 理 ， 将 因 气 孔 的 结 
构 、 形 状 、 分 布 位 置 的 变化 而 有 所 不 同 。 在 许多 植物 种 类 中 都 可 以 
看 到 一 种 类 型 的 保卫 细胞 ， 其 邻接 于 气孔 一 侧 的 胞 壁 厚度 要 大 于 邻 
接 于 表皮 细胞 一 侧 的 厚度 〈 图 6.4)。 随 着 膨 压 增 大 ， 保 卫 细 胞 薄 壁 
这 一 边 的 扩张 度 要 大 于 厚 壁 那 一 边 , 因而 促使 厚 壁 这 边 呈 凹面 状态 ， 


9 79 e 


从 而 引起 两 个 保卫 细胞 之 间 呈 现 一 道 裂 矣 一 -气孔 孔道 。 

如 果 不 受 其 它 条 件 限 制 的 话 〈 最 普通 的 是 植物 内 部 水 分 不 足 和 - 
不 良 的 温度 条 件 )， 那 末 , 大 多 数 植物 的 气孔 在 有 阳光 条 件 下 是 张 开 
的 ， 并 且 只 要 有 光照 射 ， 气 孔 就 依然 张 开 。 随 着 阴暗 的 来 临 ， 气 孔 
即行 关闭 ， 直 至 再 次 得 到 光照 之 前 依然 停留 于 关闭 状态 。 因 此 ， 在 
白天 气孔 通常 是 张 开 ， 而 夜间 则 关闭 ， 尽 管 也 有 许多 不 属于 这 一 规 
律 的 例外 情况 。 

常见 的 气孔 张 开 和 关闭 的 昼夜 变化 图 形 表 明白 天保 卫 细胞 的 
膨 压 要 大 于 夜间 的 膨 压 。 许 多 测定 植物 保卫 细胞 渗透 势 的 结果 表明 ， 
白天 时 间 的 负 值 要 大 于 夜间 的 负 值 。 表 皮 细 胞 的 渗透 势 ， 在 白天 时 
间 ， 其 进程 曲线 并 没有 明显 的 变化 ， 而 夜间 则 近似 于 保卫 细胞 〈 图 
6.5), 


(中 ) SRG 


图 6.5 ”常春 茧 表皮 细胞 和 保卫 细胞 渗透 势 的 尽 夜 变化 


早晨 保卫 细胞 渗透 势 负数 值 高 ， 结 果 其 水 分 势 的 负数 值 也 增高 
(以 邻接 的 表皮 细胞 为 基准 )， 所 以 水 分 进入 细胞 ， 提 高 其 膨 压 ,于 
是 气孔 孔 阶 张 开 。 水 分 从 邻接 的 细胞 进入 保卫 细胞 ， 也 可 使 邻接 的 
表皮 细胞 降低 脱 压 ， 这 也 许 有 助 于 气孔 张 开 。 保 卫 细胞 渗透 势 负数 
值 的 降低 ， 导 致 其 及 压 降低 以 及 气孔 孔道 变 得 狭小 ， 结 果 引 起 发 生 
着 转 气孔 张 开 的 一 系列 过 程 。 

在 光 下 ， 保 卫 细胞 的 渗透 势 为 什么 有 较 大 的 负数 值 ， 而 在 黑暗 
中 就 比较 小 呢 ? 这 些 过 程 目前 还 不 完全 清楚 。 只 有 当 细 胞 液 淤 质 信 
量 的 增加 ， 才 能 够 引起 渗透 势 降低 ， 因 为 在 溶质 增加 的 同时 ， 保 卫 


es 80 « 


细胞 的 含水 量 通常 也 有 增加 。 在 保卫 细胞 的 细胞 液 里 溶质 含量 的 增 ， 
加 ， 可 能 起 因 于 糖 和 其 它 可 溶性 化 合 物 在 细胞 里 的 合成 ;或 者 起 因 
于 非 可 溶性 碳水 化 合 物 如 淀粉 转变 为 可 溶性 的 糖 类 ， 或 者 是 邻近 细 
胞 的 溶质 运转 到 保卫 细胞 之 故 。 这 三 种 可 能 性 都 是 存在 的 ， 至 少 是 
间接 地 起 作用 的 。 保 卫 细 胞 能 进行 一 定 程度 的 光合 作用 ， 但 是 所 合 
成 的 碳水 化 合 物 数量 与 保卫 细胞 里 平常 存在 的 数量 , 似乎 不 相 适应 。 
保卫 细胞 的 某 些 糖 类 , 显然 是 自 邻 近 叶 肉 细 胞 里 合成 然后 运 来 于 此 。 
而 且 后 面 的 讨论 将 会 提 及 ， 照 光 下 , 发 现 有 K+ 离子 移 进 保卫 细胞 。 
后 面 又 将 讨论 到 ， 非 可 溶性 的 多 糖 在 保卫 细胞 内 也 会 转变 为 可 溶性 
化 合 物 。 反 之 ， 光 合作 用 停止 时 ， 保 卫 细胞 的 溶质 便 向 外 输出 ， 而 
可 溶性 的 化 合 物 转变 为 非 可 溶性 的 化 合 物 ， 于 是 保卫 细胞 内 的 活 透 
势 就 有 较 低 的 负数 值 。 

还 发 现 ， 气 孔 的 关闭 、 张 开 和 胞 间 空 阶 内 CO, 浓度 有 着 密切 
关系 。 一 般 来 说 ，CO,， 低 浓 度 时 ， 可 导致 气孔 张 开 , 而 CO, 高 浓度 
时 ， 气 筷 便 关闭 。 气 孔 张 开 和 关闭 与 光 之 间 的 联系 ， 可 能 就 在 于 ， 
光合 作用 期 间 ， 胞 间 空 阶 的 CO, 浓度 下 降 ， 而 停止 光合 作用 时 , 由 
手 呼吸 作用 ， 结 果 引 起 CO, 浓度 增高 。 许 多 植物 种 类 ， 在 黑暗 中 ， 
如 果 胞 间 空 除 CO, 浓度 接近 于 通常 大 气 CO, 浓度 ， 则 气孔 就 关闭 ， 
但 车 放 于 没有 二 氧化 碳 的 气体 中 ， 则 气孔 就 张 开 。CO,， 溶解 于 保卫 
细胞 及 其 它 叶 片 细胞 的 浓度 ， 将 随 细 胞 空隙 的 CO, 浓度 而 变动 。 

光 谷 作用 活动 和 保卫 细胞 CO. 浓度 之 间 的 相互 关系 ,目前 已 经 
完全 刊 清楚， 但 是 ，CO, 浓度 与 保卫 细胞 活 透 势 及 膨 压 变化 之 间 的 
关系 ， 则 知道 得 还 不 多 。 不 过 极 大 的 可 能 性 是 ，CO, 浓度 的 变化 影 
响 到 保卫 细胞 的 pH 以 致 某 些 酶 活性 也 受到 影响 (会 阅 第 9 章 )。 
CO, 深度 提高 而 pH 下 降 ， 降 低 CO. 浓度 则 pH 上 升 。 

”许多 植物 种 类 的 保卫 细胞 所 含 的 淀粉 ， 或 是 在 保卫 细胞 经 光合 
作用 合成 的 ， 或 是 由 叶肉 细胞 合成 然后 运转 而 来 的 ， 或 者 同时 超 源 
于 保卫 细胞 和 叶肉 细胞 的 。 在 某 些 植物 种 类 里 ， 曾 经 发 现 ,在 光 下 ， 
和 哥 卫 细胞 的 淀粉 可 以 转变 成 糖 ， 而 在 黑暗 中 则 又 可 以 由 可 溶性 糖 转 
变 为 淀粉 。 这 种 由 非 可 溶性 的 碳水 化 合 物 转变 为 可 溶性 糖 类 的 可 道 


81 ， 


Fr 


| 


转变 ， 无 疑 是 有 其 原因 ， 这 种 原因 多 半 是 由 保卫 细胞 渗透 势 的 变动 
所 引起 。 这 些 碳水 化 合 物 的 转变 ， 必 然 是 以 酶 系统 所 催化 ， 而 酶 活 
性 又 受 保卫 细胞 的 pH 所 影响 。 曾 经 测定 ， 某 些 植 物种 类 的 保卫 细 
胞 ， 当 气孔 张 开 时 ，pH 便 升 高 。 关 于 保卫 细胞 的 酶 系统 以 及 pp 
值 对 这 些 酶 活性 影响 的 完整 知识 ， 至 今 依 然 是 相当 贫乏 。 

根据 前 面 的 讨论 ， 我 们 可 以 概括 为 可 能 存在 的 活 透 理论 ， 说 明 
光 引 起 气孔 张 开 的 过 程 ; 

光一 光合 作用 ~ 降低 整个 时 子 的 CO; WR BE > PRD HB pA 
上 升 盖 合成 酶 的 活化 ， 使 非 可 溶性 的 多 糖 转 变 为 可 溶性 糖 类 ~ 提高 
保卫 细胞 细胞 液 渗透 势 的 负数 值 提 高 水 分 势 的 负数 值 六 水 分 由 邻 
近 细 胞 进入 保卫 细胞 > 提高 保卫 细胞 膨 压 气 孔 张 开 。 

光合 作用 停止 时 导致 气孔 关闭 ， 上 述 过 程 的 顺序 便道 转 进行 。 

上 述 气孔 张 开 和 关闭 的 理论 ， 大 体 上 是 长 时 间 以 来 的 主张 ， 但 
从 近年 发 现 人 ”离子 在 这 个 过 程 中 起 作用 的 观点 来 看 ， 上 述 理论 可 
能 需要 抛弃 ， 至 少 也 要 进行 修改 。 在 几 种 植物 都 曾 发 现 ， 当 保卫 细 
胞 置 于 光 下 ， 天 ”离子 便 由 邻近 表皮 细胞 进入 保卫 细胞 。 昌 然 这 种 过 
程 似 乎 可 能 从 有 机 酸 获 得 阴离子 ， 但 是 并 没有 肯定 什么 阴离子 伴随 
钾 离 子 进 入 。 当 保卫 细胞 照 光 时 有 大 量 钾 盐 的 移动 ， 对 于 解释 其 渗 
透 势 负数 值 降低 是 适当 的 。 这 个 负 值 下 降 便 导 致 水 分 向 内 渗透 ， 从 
而 提高 保卫 细胞 的 膨胀 度 。 钾 的 作用 看 来 比较 特殊 ， 因 为 在 植物 体 
内 已 曾 发 现 类 似 的 其 它 离子 ， 例 如 钠 ， 在 与 保卫 细胞 有 关 的 这 类 过 
程 中 ， 并 不 起 作用 。 钾 离子 的 运动 和 伴随 着 阴离子 进入 保卫 细胞 并 
下 是 简单 的 扩散 过 程 ， 而 是 能 量 的 代谢 过 程 。 这 些 都 表明 ， 钾 离子 
进入 的 能 量 代谢 过 程 ， 可 能 靠 非 环 式 光合 磷酸 化 作用 所 驱动 《参阅 


”第 10 章 )。 随 着 黑暗 的 到 来 , 钾 离 子 渗 出 保卫 细胞 , 其 渗透 势 变 成 较 


小 的 负数 值 ， 水 分 从 保卫 细胞 渗 至 邻近 的 表皮 细胞 ， 并 降低 保卫 细 
胞 的 膨胀 度 。 要 了 解 KK 离子 对 气孔 开 闭 机 理 的 作用 是 不 是 普 换 的 ， 
或 者 仅仅 是 主要 的 ， 抑 或 在 某 些 植物 上” 离子 是 起 作用 的 ， 而 另 一 
些 植 物 ， 气 孔 的 开 闭 还 决定 于 保卫 细胞 可 溶性 糖 含量 的 变化 ， 在 乔 
清楚 这 些 问 题 之 前 还 须 以 其 它 种 类 的 植物 再 进一步 进行 研究 。 


es 82 。， 


、 ”时 内 水 分 动态 的 状况 ， 对 于 气孔 开 闭 的 机 能 也 有 重大 的 影响 。 

在 自 天 ， 植 物体 内 往往 出 现 水 分 不 足 ， 特 别 是 在 晴朗 温暖 的 白天 更 
是 如 此 《参阅 第 8 章 )。 一 般 来 说 ， 在 植物 体内 水 分 总 体积 的 压缩 ，- 
便 引 起 每 一 单个 细胞 水 分 体积 的 收缩 ， 尽 管 这 种 影响 对 于 每 个 细胞 
并 不 等 同 。 这 样 ， 叶 子 细胞 含水 量 的 降低 ， 还 不 足以 引起 显著 的 万 
项， 这 叫做 早期 凌 闫 。 在 这 样 的 条 件 下 ， 保 卫 细 胞 的 膨 压 降低 ， 结 


果 水 分 便 自 此 渗透 到 附近 的 细胞 。 由 于 保卫 细胞 含水 量 减 少 ， 于 是 


WE TK, 从 而 引起 气孔 局 部 以 至 全 部 关闭 。 因 为 植物 体内 水 分 继续 
不 足 ， 所 以 常常 引起 气孔 关闭 ， 甚 至 在 光 和 温度 都 有 利于 气孔 张 开 
条 件 下 也 是 如 此 。 很 有 可 能 的 是 ， 在 温暖 晴朗 的 白天 ， 气 孔 张 开 的 
程度 决定 于 光 引 起 张 
开 和 水 分 不 足 引 起 关 
闭 这 两 者 之 间 的 平衡 
程度 。 
温度 也 同样 影响 
气孔 张 开 和 关闭 。 例 
如 ， 在 光 和 内 部 水 分 
关系 都 有 利 的 条 件 
Bs 棉花 和 烟草 (图 D 5 10 温度 (°C) 25 30 35 
ll i 6 温度 和 棉花 气孔 孔道 大 小 
温度 的 升 高 而 增 大 ， 图 6。 之 间 的 关系 
直至 25 一 30sC 为 止 。 


芝 无 疑问 ， 最 有 利于 气孔 张 开 的 温度 范围 , 不 同 的 植物 是 不 相同 的 。 


6 一 5 气孔 的 扩 贡 能 


由 于 胞 间 空 除 和 大 气 之 间 主 要 是 通过 气孔 进行 着 气体 交换 ， 因 - 
此 ， 气 筷 的 扩散 能 力 是 重要 的 因素 。 在 气孔 完全 张 开 的 叶子 虽然 气 
孔 的 总 面积 大 概 不 会 超过 连结 各 个 气孔 所 占 表 面积 的 3%， 而 通 党 
中 稍 天 于 1%， 但 每 单位 叶 面积 散失 的 水 蒸汽 可 以 达到 同样 面积 的 


e 83 e 


自由 蒸发 面 的 50%， 甚 至 还 要 更 高 。 例 如 桦 树 的 叶子 ， 由 叶 面 气孔 
蒸腾 散失 的 水 分 为 同 面积 自由 蒸发 面 散失 水 分 的 65% 以 上 。 这 种 植 
物 的 气孔 只 分 布 于 叶子 的 下 表面 。 假 定 张 开 的 气孔 总 面积 只 占 叶 面 
积 的 1%， 则 可 以 明白 平常 通过 气孔 扩散 出 去 的 水 蒸汽 ， 其 速 度 至 
> He Fel AY EY eR DE EK 50 倍 。 | 

REATARD BBA, TART a OE BE 
当 高 ， 这 是 因为 通过 小 孔 〈 如 气孔 ) 扩散 时 产生 了 一 个 相当 陡 的 车 
汽 压 梯度 。 如 果 水 蒸汽 从 自由 水 面 进入 大 气 ， 则 整个 自由 水 面 的 上 
空 密布 着 水 蒸汽 分 子 ， 这 些 分 子 随 着 与 自由 表面 的 距离 增 大 而 逐渐 
变 得 稀薄 ， 结 果 蒸 汽 压 梯度 也 就 趋 于 平缓 一 致 。 但 是 当 水 蒸汽 分 子 
通过 很 小 的 孔道 〈 如 气孔 ) 扩散 时 ， 且 这 个 孔道 又 与 附近 的 孔道 保 
持 着 一 定 空 间距 离 ， 则 经 过 这 个 孔道 的 扩散 是 以 半月 形 向 空间 的 所 
有 方向 逸 出 。 这 就 导致 孔道 上 面 大 气 蒸汽 压 要 低 于 扩散 作用 是 在 自 
由 蒜 发 面 进行 时 的 蒸汽 压 ， 因 此 ， 有 着 较 陡 的 燕 汽 压 梯度 。 所 以 通 
过 我 道 所 发 生 的 扩散 速度 ， 比 之 同样 面积 的 自由 蒸发 面 的 扩散 速度 
要 快速 得 多 。 当 扩散 作用 是 通过 许多 孔道 同时 发 生 时 ， 其 总 效率 比 
之 全 部 孔道 加 在 一 起 的 总 面积 扩散 作用 效率 要 高 。 

并 不 是 所 有 通过 气孔 而 流动 的 气体 ,都 是 通过 扩散 作用 进行 的 。 
例如 ， 风 可 使 叶子 向 前 向 后 弯曲 ， 从 而 引起 细胞 间 队 交替 地 收缩 和 
扩张 ， 由 此 相应 地 带动 着 内 外 气体 的 质 体 流 动 。 无 疑 ， 当 叶子 温度 
发 生 急速 变化 时 〈 参 阅 本 章 后 面 ), 也 同样 发 生气 体 的 质 体 流动 。 如 
在 晴朗 白天 ， 风 速 变化 无 常 ， 或 者 叶子 处 于 直射 光照 和 阴暗 条 件 交 
替 出 现 的 时 候 〈 例 如 ， 白 天 天 空 散 布 着 零星 阴云 ), 这 种 情况 是 比较 
普遍 的 。 随 着 温度 升 高 ， 胞 间 空 隙 的 气体 体积 增 大 ， 促 使 气体 通过 
气孔 向 外 流动 。 反 之 ， 温 度 下 降 气 体 向 内 流动 。 


6 一 6 ARNGGR REN Ah 


可 以 利用 单位 叶 面 积 ， 单 位 鲜 重 或 干 重 ， 单 株 植物 或 单位 农田 
面积 ， 单 位 森林 面积 来 计算 蒸腾 作用 。 其 强度 可 以 按 小 时 、 日 、 季 


9 84 。， 


时 下 和 
站 dike - 


4 


节 、 或 年 周期 计算 。 已 经 知道 不 同 的 植物 种 类 ， 或 同一 植物 种 类 在 
不 同 环境 条 件 下 ， 其 蒸腾 强度 也 有 很 大 的 不 同 。 
温带 地 区 的 阔 叶 植 物 ， 其 蒸腾 强度 大 约 是 5 克 / 平 方 分 米 叶 面 
积 * 小 时 。 时 面积 一 词 , 按 字义 解释 是 ， 任 何 益 叶 植物 露出 的 表面 积 ， 
是 计算 面积 的 2 倍 。 在 有 利于 气孔 蒸腾 的 条 件 下 ， 共 腾 强度 一 般 在 
0.5 克 一 2.5 克 / 平 方 分 米 * 小 时 之 间 。 夜 间或 者 土壤 干旱 、 低 温 、 以 


及 其 它 不 利于 气孔 蒸腾 的 条 件 下 ， 其 强度 可 能 低 于 0.1 死 /平方 分 


米 * 涉 时， 甚至 更 低 一 些 。 在 有 利 条 件 下 , 许多 草本 植物 一 天 当中 所 
蒸腾 散失 的 水 分 体积 ， 常 为 它 本 身 所 含水 分 的 几 倍 。 

高 大 的 植物 ， 例 如 已 成 长 的 树木 ， 显 然 不 能 直接 测 出 其 蒸腾 强 
度 ， 而 具 能 根据 若干 已 知 叶子 的 蒸腾 强度 和 林木 叶子 数目 的 数据 计 


算出 来 。 要 准确 地 计算 出 高 大 树木 的 叶子 数目 ， 其 本 身 是 一 件 艰 巨 


的 工作 。 有 少数 此 类 资料 可 供 参 考 ， 如 高 达 47 英尺 的 糖 白 械 共有 


177, 000 张 时 子 ， 总 面积 为 68, 000 平方 分 米 。 同 样 ， 也 可 计算 一 英 
亩 耕地 面积 或 自然 植被 蒸腾 作用 所 散失 的 水 分 〈 当 然 这 只 能 是 近似 
值 ) 计算 结果 表明 ， 玉 米 在 其 生长 季节 , 由 于 燕 腾 作 用 所 散失 的 水 
分 ， 用 来 铺盖 这 块 土地 ， 可 以 深 达 40 厘米 。 落 叶 树 的 蒸腾 强度 , 如 
比较 大 的 杆 树 ， 在 美国 南部 东海 岸 山脉 ， 估 计 其 散失 量 相当 于 年 降 
雨量 为 40 一 55 厘米 的 水 分 。 


6 一 7 ”影响 蒸腾 强度 的 因子 


”植物 燕 腾 强 度 ， 或 其 任何 一 片 叶子 的 蒸腾 强度 ， 每 日 每 时 每 分 
都 经 常 地 变化 。 植 物 水 分 的 散失 ， 之 所 以 迅速 地 变化 ， 乃 是 由 于 环 
境 因子 影响 植物 体内 生理 状况 的 结果 。 影 响 蒸 腾 强 度 最 重要 的 因子 
是 : (1) 太阳 辐射 ， (2 ) 湿度 ，(3) 温度 ，(4) Pls (5) 土 壤 
水 分 有 效 程 度 。 1 

” 太阳 辐射 ， 太 阳 辐 射 指 的 是 太阳 光 射 到 地 球 表面 上 的 可 见 光 和 
其 它 形式 的 光 能 〈 红 外 光 和 紫外 光 ) 〈 参 阅 第 10 章 ) .太阳 辐射 蒸腾 
强度 的 主要 影响 是 光影 响 植 物 气孔 的 张 开 和 关闭 。 根 据 研 究 ， 大 多 


e 85 。 


数 植物 种 类 ， 在 没有 光 的 时 候 ， 气 孔 通常 关闭 ， 因 此 ， 在 黑暗 时 ， 
气孔 蒸腾 作用 实际 上 是 完全 停止 。 除 了 光影 响 气 孔 张 开 以 外 ， 因 为 
其 它 环境 因子 都 不 可 能 影响 气孔 蒸腾 ， 所 以 在 影响 蒸腾 强度 的 环境 
因子 之 中 ， 光 占据 着 主要 的 地 位 。 
此 外 ， 太 阳光 影响 蒸腾 强度 ， 是 通过 时 温 起 作用 ， 这 将 在 本 章 
后 面 加 以 讨论 。 
湿度 ， 表 示 湿 度 的 基本 单位 是 蒸汽 压 ， 它 代表 水 蒸汽 的 局 部 压 
力 ， 对 于 任何 特定 的 大 气温 度 来 说 ， 都 有 一 个 最 大 的 蒸汽 压 叫 做 饱 
和 蒸汽 压 〈 表 6.2)。 任 何 大 气 所 具有 的 蒸汽 压 可 以 及 堆 到 饱和 的 葵 
PUR. 
6.2 RAS TM AMRAR 
温 度 i i # *w E 
(°C) SE | il 
15 12.79 | 16.9 
20 17.54 23.2 
25 23.76 31.4 
30 31. 82 40.2 


35 42.18 55.7 
40 55. 32 73.0 


KH, SLE OK KRESS HR DKRERERR 
汽 压力 。 但 是 作为 表示 此 值 的 米 制 系统 单位 是 毫 巴 〈 一 个 毫 巴 等 于 
千 分 之 一 巴 ) (参阅 第 4 章 )。 一 毫米 水 银 柱 等 于 1.32 毫 巴 。 通 常 作 
为 湿度 值 的 单位 ， 是 用 大 气 饱和 百分数 的 相对 湿度 来 表示 ， 或 者 用 
代数 式 表 示 为 ， 以 实际 上 的 蒸汽 压 除 以 同 温 条 件 下 的 饱和 蒸汽 压 ， 
再 乘 100。 根 据 相 对 湿度 和 大 气温 度 来 计算 其 实际 蒸汽 压 ， 就 是 以 
相对 湿度 乘 以 同一 温度 下 的 饱和 蒸汽 压 。 在 生理 学 工作 中 ， 以 相对 
湿度 来 表示 湿度 单位 是 不 够 满意 的 ， 因 为 相对 湿度 是 蒸汽 压 和 温度 
的 函数 。 

一 般 来 说 ， 如 果 其 它 因子 不 变 ， 则 大 气 中 攻 汽 压 大 而 蒸腾 强度 
低 。 当 气孔 是 张 开 的 时 候 ， 则 叶子 水 蒸汽 向 外 扩散 的 速度 将 决定 于 


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温度 ;温度 影响 气孔 蒸腾 强度 ， 显 然 多 半 是 根据 温度 对 胞 间 空 
除 和 外 侧 大 气 之 间 的 蒸汽 压 差异 的 影响 来 分 析 。 假 定 气孔 张 开 的 叶 
温和 周围 大 气 的 温度 从 20°C FEB 30°C, 除非 叶子 显著 出 现 水 分 亏 缺 
的 和 情况， 和 否则， 这 种 温度 的 升 高 ， 将 导致 胞 间 空 阶 的 蒸汽 压 从 大 约 
23. 2 毫 巴 提高 到 42.0 毫 巴 (分别 为 20"C 和 30"C 时 便 为 大 气 饱 和 的 
数值 )。 胞 间 空 阶 的 大 气 是 与 叶肉 细胞 相当 广阔 的 蒸发 面 直接 接触 
的 。 为 了 简化 这 一 部 分 的 讨论 ， 假 定 在 普通 时 温 时 ， 叶 子 胞 间 空 了 
基本 上 保持 饱和 燕 汽 压 。 但 是 ， 在 周围 环境 大 气 中 ， 蒸 汽 压 的 状况 
非常 不 同 。 在 晴朗 的 白天 ， 也 就 是 说 ， 很 有 代表 性 的 白天 ， 其 蒸腾 
强度 很 高 ， 然 而 在 空气 自由 流动 的 地 面 ， 大 气 蒸 汽 压 的 日 进程 ， 常 
常 没 有 什么 变化 〈 图 6.7)。 但 是 当空 气 的 流动 受到 阻碍 时 ,在 急剧 


图 6.7 在 标准 白天 条 件 下 若干 环境 因子 的 日 变化 
《在 近 地 平 线 范围 内 测定 光照 强度 ) 
蒸腾 着 的 植物 周围 ， 大 气 蒸汽 压 却 发 生 显著 变化 。 如 果 我 们 假定 ( 作 
为 我 们 特定 的 例子 )， 植 物 外 围 的 大 气 蒸汽 压 ， 在 20"C 时 是 同一 温 
BEF Haga] 2 Bk ie A ARP A 1/2, th MAE 11.6 BE (23.24+2= 
11.6), Ale, 在 20°CIY ZR HE 11.6 毫 巴 (23.2-11.6=11.6), 
但 是 在 30°CHY, 胞 间 空 隙 的 饱和 蒸汽 压 提 高 到 42.0 毫 巴 左右 ， 而 植 


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物 周围 大 气 蒸汽 压 ， 在 大 多 数 情况 下 提高 不 显著 ， 甚 至 小 到 可 以 忽 
略 不 计 温 度 对 蒸腾 作用 影响 的 程度 。 现 在 胞 间 空 隙 和 大气 之 间 的 藻 
汽 压 相差 30. 4 毫 巴 〈42.0 - 11.6)， 结 果 使 水 蒸汽 往 叶 外 的 抗 散 球 
度 大 约 等 于 20"C 时 的 三 倍 。 因 此 , 温度 上 升 的 效应 主要 是 提高 透 过 
气孔 的 蒸汽 压 梯 度 的 陡 度 ， 从 而 加 速 蒸腾 作用 强度 。 

在 上 述 讨论 中 ， 曾 经 俱 定 ， 叶 子 和 周围 大 气 处 于 相同 的 温度 : 
正如 后 面 的 讨论 所 指出 的 ， 叶 温 在 直射 光 下 常常 高 于 周围 天 气 的 温 
度 。 如 果 由 于 叶子 吸收 太阳 光 ,- 使 叶 温 超过 周围 大 气 的 温度 时 ， 出 
常常 导致 胞 间 空 阶 的 蒸汽 压 超过 周围 大 气 的 蒸汽 压 。 如 把 温度 条 件 
固定 于 30°C, 则 胞 间 空 阶 的 燕 汽 压 和 大 气 蒸汽 压 之 间 的 差额 是 30. 4 
毫 巴 。 但 是 著 叶 子 继续 吸收 太阳 光 ， 则 时 温 上 升 到 35°C, 水 分 继续 
由 叶肉 细胞 壁 蒸发 到 胞 间 空 除 , 直至 其 蒸汽 压 大 约 等 于 35%C 时 的 饱 
和 蔡 汽 压 为 止 (55.7 毫 巴 )。 假 定 空气 温度 依然 是 30*2， 则 胞 间 空 
除 和 大 气 之 间 的 蒸汽 压 将 相差 44.1 SE (55.7-11.6), REM 
腾 强度 显著 地 高 于 气温 和 叶 温 都 是 30*C 时 的 蒸腾 强度 。 

考虑 到 下 列 的 事实 ， 即 通常 在 阳光 照射 的 白天 ， 叶 子 温度 比 周 
围 空 气 稍 高 ， 那 么 根据 前 面 所 述 ， 也 可 明白 ， 这 就 有 可 能 自 叶 子 进 


， 行 蒸腾 ， 即 使 叶子 周围 的 大 气 处 于 饱和 蒸汽 压条 件 下 〈 相 对 湿度 为 


100%) 也 会 发 生 。 例 如 ， 若 大 气 在 30"C 时 被 饱和 AAEDA 42.0 
EEL) 而 叶子 胞 间 空 除 在 35%2 下 被 人 饱和“〈 蒸 汽 压 为 55.7 毫 巴 )， 则 
蒸汽 压 的 差异 是 13.7 ZB. 

水 蒸汽 通过 叶子 气孔 回 外 扩散 的 速度 ， 同样 受 温度 的 影响 。-- 
般 来 说 ， 温 度 愈 高 则 扩散 速度 愈 快 ， 这 是 由 于 蒸汽 压 梯 度 的 形成 所 
致 。 但 是 由 于 扩散 作用 的 Qie RIK (BOAR 4E), 所 以 这 种 影响 
不 甚 显 著 , 如 果 把 它 与 温度 影响 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯度 陡 度 相 比 较 ， 
则 在 重要 意义 上 只 居于 从 属 的 地 位 。 

风 ， 风 影响 蒸腾 强度 比较 复杂 ,- 并 且 部 分 地 决定 于 占 支 配 地 位 
的 环境 条 件 。 相 对 低 的 风速 对 于 蒸腾 作用 有 两 个 主要 的 并 且 经 常 是 
相反 的 影响 。 

在 平静 无 风 的 大 气 中 ， 水 燕 汽 往 往 积累 于 蒸腾 叶子 附近 。 微 风 

es。 88 。 


即使 具有 缓慢 的 风速 ， 都 可 以 把 积累 于 叶子 附近 的 大 部 分 或 全 部 水 
蒸汽 分 子 吹 走 ， 从 而 提高 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯度 的 陡 度 ， 导 致 提高 
其 后 的 水 蒸汽 散失 的 速度 。 当 气孔 大 部 分 或 全 部 关闭 时 ， 或 者 大 气 
的 营 汽 压 接近 饱和 时 ， 风 对 蒸腾 作用 的 影响 是 不 够 显著 的 。 

风 同 样 能 影响 到 叶子 的 温度 ， 进 而 影响 其 蒸腾 强度 。 有 风 时 ， 
叶子 温度 要 低 于 平静 大 气 中 〈 没 有 风 ) 的 叶子 温度 。 在 强烈 的 太阳 
光 天 ， 风 降低 时 温 可 以 起 主导 的 作用 。 但 在 不 甚 强烈 的 阳光 下 ， 风 
对 降低 叶 温 的 影响 很 小 ， 或 者 还 可 能 提高 叶 温 。 

任何 时 候 ， 风 对 于 蒸腾 作用 的 全 面 影 响 ， 将 决定 于 其 透 过 气孔 
的 燕 汽 压 梯度 的 陡 度 和 叶子 温度 的 相对 影 啊 。 

在 有 风 条 件 下 ， 枝 条 和 新 梢 的 播 摆 ， 叶 片 的 振动 和 弯曲 ， 所 有 
这 些 都 将 使 风 对 燕 腾 作 用 的 影响 变 得 复杂 起 来 。 在 强风 条 件 下 ， 可 
以 显著 阻碍 蒸腾 作用 强度 ， 这 可 能 是 在 这 样 的 条 件 下 ， 由 于 蒸发 强 
度 加 剧 而 引起 保卫 细胞 膨 压 降低 所 造成 的 结果 。 

有 效 水 分 ;虽然 蒸腾 作用 在 短 时 间 内 可 以 相当 快 的 速度 持续 地 
超过 水 分 的 吸收 速度 〈 人 参阅 第 8 章 ), 但 一 般 来 说 ， 如 果 土 壤 条 件 对 
水 分 的 吸收 相当 困难 ， 则 蒸腾 强度 便 立 即 显 现 出 受到 相应 的 阻碍 。 
因此 ， 土 壤 水 分 对 植物 吸收 的 有 效 程度 是 相当 重要 的 ， 并 且 往 往 是 
蒸腾 作用 的 限制 因子 。 影 响 植物 吸收 水 分 速度 的 土壤 因子 ， 主 要 
是 :人 1) 土壤 中 的 有 效 水 分 ; (2) 土壤 温度 ; (3) 土壤 的 通气 状况 ; 
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响 蒸腾 强度 的 因子 。 


6 一 8 ”植物 结构 特点 对 蒸腾 强度 的 影响 


不 同类 型 的 植物 ， 即 使 并 排 生长 于 实际 上 上 同样 的 环境 条 件 下 ， 
然 其 燕 腾 强 度 都 很 不 相同 。 一 种 类 型 的 植物 和 另 一 种 类 型 的 植物 ， 
其 蒸腾 强度 之 所 以 不 同 ， 部 分 原因 是 由 于 植物 内 部 的 生理 过 程 和 条 
件 的 差异 引起 的 。 如 叶子 细胞 的 渗透 势 、 原 生 质 和 细胞 壁 的 吸 胀 能 
方 、 气 孔 的 效能 等 。 结 构 上 的 差异 〈 特 别 是 叶子 ), 不 同 植物 生长 于 


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相同 环境 条 件 下 ， 以 不 同 的 速度 ， 从 植物 散失 水 蒸汽 也 不 相同 。 结 
构 上 的 特征 如 : (1) 总 的 叶 面 积 ; (2) 根系 的 分 布 和 总 体形 态 学 ; 
(3) 角质 的 厚度 ; ( 4 ) 表 皮 昔 毛 的 有 无 ; ( 5) 气孔 的 体积 、 距 离 、 


”分布 和 结构 特点 5; (6 ) 叶肉 细胞 的 内 部 表面 积 和 叶子 外 部 表面 积 之 


间 的 比例 ， 都 可 能 以 这 样 或 那样 的 方式 去 影响 蒸腾 强度 。 但 是 只 根 
据 对 植物 解剖 学 特点 的 观察 ， 以 推测 并 作出 关于 相关 蒸腾 强度 的 正 
确 结论 ， 已 经 证 明 是 不 可 靠 的 。 很 多 植物 种 类 ， 根 据 它 们 特有 的 结 
构 特 点 ， 一 般 判 断 其 蒸腾 强度 多 半 较 低 ， 但 实验 证 明 ， 当 环境 条 件 
有 利 时 蒸腾 强度 非常 迅速 。 


6 一 9 FRE RE HY Ee Be Jd SN 


没有 那 一 个 类 型 生物 能 比 扎根 植物 更 加 不 可 避 地 受到 环境 条 件 
所 支配 。 植 物 生育 环境 中 的 许多 因子 ， 或 多 或 少 都 显示 出 有 规律 的 
周期 性 。 在 生理 上 ， 真 正 最 重要 因子 是 ， 太 阳光 、 温 度 、 土 壤 和 空 
气 。 其 它 的 因子 通常 是 次 要 的 ， 象 风速 、 大 气 蒸汽 压 和 大 气 中 CO， 
的 含量 等 ， 它 们 至 少 在 某 些 生态 环境 中 ， 也 可 以 发 生 周 期 性 的 昼夜 
变化 。 正 因为 植物 生理 过 程 的 速度 ， 部 分 地 受 着 生育 的 环境 因子 所 
制约 ， 所 以 它们 也 显示 出 有 规律 的 屋 夜 周期 性 。 

一 种 植物 的 生境 和 另 一 种 植物 的 生境 ， 在 环境 条 件 的 肥 夜 周期 
上 的 差异 ， 也 是 很 大 的 。 而 且 ， 在 任何 特定 生境 中 ， 季 节 之 间 的 这 
种 周期 性 也 有 变化 ， 而 且 在 任何 一 个 季节 里 ， 各 天 之 间 的 气象 条 件 
也 会 有 变化 。 因 此 ， 任 何 植物 生理 过 程 的 昼夜 周期 性 ， 各 天 之 间 在 
曲线 图 上 都 有 颇 大 变化 ， 就 是 由 占 优势 的 循环 着 的 环境 条 件 决定 
的 。 所 以 设想 选择 一 个 特定 类 型 的 环境 因子 的 怀 夜 循环 ， 作 为 讨论 
各 种 植物 生理 过 程 速度 上 发 生 昼 夜 变化 的 参考 标准 是 必要 的 。 为 此 
目的 ， 我 们 将 选择 一 个 具有 代表 性 的 夏季 白 日 ， 作 为 我 们 的 “标准 
日 2。 我 们 将 把 这 个 假定 的 “标准 日 ”看 作 天 气 是 相对 地 晴朗 ， 士 培 


含水 量 近似 田间 持 水 量 〈 人 参阅 第 7 章 )， 最 大 温度 范 围 介 于 30°C— 


35"C 之 间 。 我 们 还 假定 ， 代 表 着 这 一 天 的 太阳 光 、 和 气温、 土 温 、 风 


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速 以 及 大 气 湿 度 的 昼夜 周期 性 变化 ， 对 这 个 标准 日 的 影响 的 条 件 也 
是 很 显著 的 。 为 了 方便 起 见 ， 我 们 把 它 叫做 “标准 日 条 件 >( 图 6.7)。 
在 潮湿 温暖 和 热带 地 区 的 许多 夏季 白天 ， 实 际 上 大 体 等 于 这 样 的 条 
件 。 | 

EMME, BRAVA MTEN He 4E, JF REE EP 
类 ， 而 特别 是 明显 地 随 着 环境 条 件 屋 夜间 变化 的 曲线 图 多 少 也 有 变 
化 。 图 6.8 是 表示 首 蒂 在 近似 标准 日 条 件 下 ， 蒸 腾 强 度 的 尽 夜 周期 
性 。 其 它 许多 植物 在 相应 条 件 下 ， 也 显示 出 蒸腾 强度 有 类 似 的 恒 夜 


周期 性 。 
AAA | 


AT 
上 午 6 时 下 午 6 时 上 午 6 时 下 午 6 时 上 午 6 时 下 午 6 时 


图 6.8 紫花 首 著 在 连续 三 天 近似 “标准 日 ” 条 件 下 蒸腾 强 
度 的 昼夜 周期 性 。 燕 腾 强 度 以 大 约 2 平方 米 紫 花 
Bias (2 区 平均 ) 每 小 时 克 表 示 

EMSA, AMBRE MRI. FAAS AMA, 
时 期 的 水 蒸汽 散失 认为 只 限于 角质 层 蒸腾 。 蒸 腾 进 程 的 周期 性 ， 指 
的 几乎 完全 是 气孔 蒸腾 。 下 面 解释 气孔 蒸腾 周期 性 的 动力 学 ， 部 分 
是 理论 推算 值 ， 但 和 已 知 的 事实 也 很 一 致 。 周 期 性 现象 ， 可 根据 两 
个 因素 来 分 析 : (1) 气孔 的 扩散 能 力 ; (2) 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯度 

的 陡 度 。 | 
Kt FE AE ERE REM AILD BAH, LRERAFLILA 
Nos A RE 〈 尽 管 并 不 是 成 比例 ) 增高 〈 图 6.9 )。 这 种 扩散 能 
力 ， 可 按 单位 时 间 在 一 定 温度 和 标准 蒸汽 压 梯 度 陡 度 条 件 下 ， 水 车 
汽 通 过 气孔 扩散 的 数量 ， 可 以 定量 地 表示 出 来 。 但 是 ， 在 分 析 蒸 腾 
作用 动力 学 时 ， 必 须 考虑 气孔 的 巨大 数量 。 还 应 该 考虑 整个 植物 或 
植物 某 一 部 分 ， 有 意义 的 燕 发 量 是 全 部 气孔 扩散 能 力 的 总 和 。 但 由 
| 手 并 不 是 所 有 的 气孔 都 是 在 同一 时 间 张 开 ， 所 以 要 以 这 个 数值 作为 


e O91 。 


表示 总 扩散 能 力 ， 事 实 上 是 不 
可 能 的 。 

水 燕 汽 散失 的 速度 ， 并 不 300 
一 定 等 于 气孔 的 扩散 能 力 ， 因 
为 它 还 受 着 蒸汽 压 梯 度 陡 度 因 
子 干扰 的 影响 。 如 果 植 物 外 围 
STERN, WAR 
度 通常 是 近乎 恒定 不 变 的 ， 而 
水 燕 汽 的 散失 和 气孔 的 扩散 能 
力 便 接 近 于 成 正比 关系 。 这 是 
因为 在 这 样 的 条 件 下 ， 接 近 于 
叶 表 面 大气 的 蒸汽 压 大 体 上 保 50 平静 的 气流 
” 持 不 变 。 除 非 温度 条 件 发 生 显 


有 风 


Min A Se 
包 


” 苏 的 变化 ， 否 则 胞 间 空 隙 的 蒸 


Q 5 10 «+15 20 
UE, KAALWREKADR 气孔 孔道 (微米 》 
汽 压 ， 虽 然 正 如 后 面 我 们 将 要 图 6.9 在 平静 和 有 风 的 大 气 中 ， 气 
提 到 的 ， 那 也 有 某 些 例外 的 情 AMM BINA Z POX 
形 。 


但 是 ， 在 极其 平静 的 气流 中 ， 情 况 就 很 不 相同 《图 6.9 )。 根 据 
气孔 孔道 的 测定 ， 水 蒸汽 散失 的 速度 并 没有 赶 得 上 气孔 扩散 能 力 的 
- 增高 。 在 非常 平静 的 气流 中 ， 透 过 气孔 的 蒸汽 压 梯 度 的 陡 度 ， 不 能 
长 时 间 保 持 不 变 ， 因 为 蒸腾 作用 的 结果 ， 使 接近 叶 表 面 形 成 高 蒸汽 
压 的 大 气 层 。 正 如 前 面 所 述 ， 风 常常 是 提高 蒸腾 速度 的 主要 原因 之 
一 ， 这 就 是 风能 吹 走 积 集 于 叶子 表面 附近 的 水 蒸汽 。 

早晨 蒸腾 速度 开始 上 升 ， 这 是 由 于 气孔 张 开 而 渐渐 增高 其 总 扩 
散 能 力 的 结果 。 当 每 个 气孔 张 开 以 后 ， 透 过 气孔 的 燕 汽 压 梯 度 ， 便 
在 胞 间 空 除 和 外 侧 大 气 之 间 建 立 起 来 。 在 黑暗 时 间 ， 叶 子 细胞 膨胀 
度 升 高 ， 于 是 胞 间 空 阶 常 为 水 蒸汽 所 人 饱和。 因此 ， 当 早晨 气孔 张 开 
时 ， 对 于 最 常见 的 叶 温 来 说 ， 叶 子 胞 间 空 隙 的 蒸汽 压 可 能 最 大 。 在 
畏 朗 白天 ， 当 气孔 刚 张 开 时 ， 叶 子 胞 间 空 隙 的 燕 汽 压 总 是 大 于 大 气 


sa 92 。 


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ADM, TEEICRIL ASEAN EA. BULL 孔 一 旦 张 开 时 ， 
就 立即 使 水 蒸汽 通过 气孔 向 外 扩散 。 

但 是 气孔 在 总 值 上 获得 最 大 的 扩散 能 力 以 后 隔 一 BU el, #e0 
BREE RIESE, EE IRA TL RE EE ET 
大 的 结果 。 在 白天 ， 气 温和 叶 温 都 是 累进 地 升 高 ， 但 在 直射 光 下 ， 
叶 温 升 高 要 稍为 大 于 气温 。 因 此 ， 在 晴朗 白天 , 正如 前 面 所 讨论 的 ， 
在 上 午时 间 ， 叶 子 内 部 和 外 部 大 气 之 间 的 蒸汽 压 梯 度 是 累进 地 增 
iy 这 是 对 于 解释 气孔 一 旦 达到 接近 于 其 最 大 扩散 能 力 时 ， 还 会 所 
高 燕 腾 强 度 的 一 个 重要 因子 。 

早晨 气孔 从 开始 张 开 到 完全 张 开 ， 几 乎 具有 瞬间 ， 尔 后 在 植物 
体内 经 历 着 一 系列 的 变化 ， 最 后 引起 蒸腾 强度 下 降 。 但 是 ， 大 体 上 
在 白天 上 午时 间 ， 引 起 蒸腾 强度 提高 的 因子 ， 超 过 了 用 以 抵 销 蒸腾 
强度 提高 的 因子 。 大 多 数 植物 ， 当 蒸腾 作用 快速 进行 时 ， 吸 收 水 分 
的 速度 赶不上 水 分 从 叶子 散失 的 速度 〈 参 阅 第 8 章 )。 结 果 引 起 整 株 
植物 〈 尤 其 是 叶子 ) 的 含水 量 下 降 。 叶 子 含水 量 降 低 ， 便 逐渐 地 引 
起 气孔 关闭 。 在 植物 叶片， 有 些 气 孔 的 关闭 ， 甚 至 在 蒸腾 强度 达到 
最 高 峰值 之 前 便 开 始 。 在 时 子 中 央 气 孔 关闭 之 前 ， 接 近 叶 尖 和 叶 乡 
的 大 多 数 气孔 已 开始 关闭 ， 因 为 叶子 水 分 气 缺 现象 ， 首 先是 在 叶子 
边缘 部 位 显现 出 来 。 随 着 叶子 水 分 气 缺 的 逐渐 增加 ， 越 来 越 多 的 气 
孔 便 逐渐 关闭 。 于 是 在 午后 时 间 ， 植 物 叶子 气孔 总 扩散 能 力 便 降 
低 。 
叶子 含水 量 减 少 ， 同 样 也 影响 到 透 过 气孔 的 燕 汽 压 梯 度 的 陡 
度 。 叶 肉 细 胞 膨 压 降低 引致 细胞 壁 和 细胞 液 的 水 分 势 为 较 大 的 负数 
值 。 这 就 意味 着 〈 虽 然 还 不 是 没有 疑问 ), 细胞 壁 水 分 势 负数 值 的 增 
高 ， 会 降低 水 分 从 此 处 蒸发 出 去 的 速度 。 可 以 想象 ， 这 将 会 防止 整 
个 胞 间 空 阶 维 持 饱 和 燕 汽 压 。 25 ELA JR YUE Be BE BE BH 
变 得 十 分 平缓 ， 而 水 蒸汽 逸 走 的 速度 便 降 低 。 

”下 竺 时 间 ， 气 温和 太阳 光 强 度 明 显 降低 ， 于 是 引起 叶 温 下 降 。 
叶 温 下 降 便 引起 胞 间 空 除 燕 汽 压 降 低 。 但 在 晴朗 白天 ， 温 度 的 变化 
很 少 影响 到 外 侧 大 气 的 蒸汽 压 ， 因 此 ， 使 得 透 过 气孔 的 燕 汽 压 梯度 


e 93 。 


的 陡 度 平缓 下 来 。 阴 暗 时 刻 ， 由 于 透 过 气孔 蒸汽 压 梯 度 的 陡 度 变 
小 ， 从 而 降低 蒸腾 强度 ， 并 随 着 影响 的 增 大 蒸腾 强度 也 持续 降低 ; 
同样 ， 在 接近 黄 展 时， 由 于 太阳 光 强 度 逐 渐 降 低 ， 从 而 促进 气孔 关 
闭 加 速 ， 并 减少 叶子 水 分 含量 的 亏 缺 。 在 大 多 数 下 午时 间 ， 蒜 汽 压 
梯度 的 陡 度 对 气孔 蒸腾 的 影响 降低 ， 而 气孔 便 又 逐渐 关闭 起 来 。 黄 
错时 候 ， 所 有 气孔 实际 上 都 已 全 部 关闭 ， 气 孔 蒸 腾 便 告 停 止 。 黑 暗 
时 间 ， 植 物 水 燕 汽 的 散失 ， 通 常 只 限于 角质 层 蒸 腾 。 

温度 、 光 照 强度 、 湿 度 和 土壤 供水 情况 的 变化 ， 都 可 以 显著 地 
影响 蒸腾 强度 周期 性 的 趋势 以 及 昼夜 水 分 散失 的 数量 。 这 些 条 件 之 
一 即 土壤 供水 情况 对 蒸腾 强度 的 影响 如 图 6.10 清楚 所 示 。 


3.0 


+ 小时》 


蒸腾 强度 CoE / SP 2K? 


So 6 5 ee 


2 
FR 


12 2 4 6 8 10 


正午 
图 6.10 菜豆 在 土壤 逐渐 干旱 条 件 下 连续 三 天 时 间 ， 
蒸腾 强度 的 与 夜 周期 性 


6 一 10 ”影响 叶 温 的 因子 ， 蔽 腾 作 用 的 登 义 


一 般 来 说 ， 叶 温和 叶子 周围 环境 的 温度 相差 并 不 很 大 ， 但 也 有 
许多 例外 的 情形 。 在 理论 上 ， 可 以 把 叶 温 看 作 是 由 四 个 不 同 的 影响 
因素 所 决定 的 : (A) 热量 散失 , (BD 热量 吸收 ,(C) Ay ABI AA 
(能 量 利用 )， 如 光合 作用 和 蔡 腾 作用 , (D ) 内 部 放 热 过 程 CEO 
放 ), 如 呼吸 作用 。 

热量 散失 ， 指 的 是 通过 传导 《包括 对 流 ) 和 辐射 的 物理 过 程 ， 


« 94 « 


把 热量 从 叶子 散失 出 去 。 热 量 吸收 ， 是 由 于 同样 的 物理 过 程 而 使 叶 
子 获得 能 量 。 
热量 传递 ， 是 通过 分 子 间 的 接触 发 生 的 ， 通 称 为 热量 传导 。 叶 


手 与 其 环境 之 间 的 温 盖 愈 大 ， 则 热量 传导 也 愈加 快 ， 如 果 叶 温 较 


高 ， 则 热 便 迅速 从 叶子 传导 到 大 气 中 去 ， 相 反 , 如 果 环 境 温度 较 高 ， 
则 热 便 从 环境 传导 到 叶子 。 无 论 何 时 ， 由 叶子 散失 的 热量 ， 通 过 传 
导 作 用 由 叶 子 递 给 大 气 中 的 气体 分 子 ， 于 是 便 在 叶子 附近 形成 对 流 
过 程 。 冷 气体 就 会 取代 叶子 表面 附近 的 由 于 通过 传导 作用 而 变 得 
比较 温暖 的 气体 。 对 流 的 结果 ， 就 加 速 自 叶子 传导 热量 的 速度 。 根 
据 同 样 的 理由 ， 风 和 其 它 空气 流动 ， 也 可 以 加 速 热量 传导 。 

自 叶 子 散失 热量 的 另外 一 种 热 成 分 ， 是 长 波 辐射 〈 红 外 线 ) 。 依 
据 一 般 原 理 ， 这 种 热量 散失 之 所 以 能 够 发 生 ， 只 能 是 由 于 叶子 温度 
高 于 其 它 物 体 时 这 样 的 射线 才 会 被 传导 。 

正如 刚才 指出 的 ， 热 量 吸 收 包括 通过 传导 作用 而 获得 热量 ， 
也 包括 辐射 能 的 吸收 。 最 熟悉 的 辐射 能 类 型 ， 是 可 见 光 、 红 外 线 辐 
射 和 紫外 线 辐射 〈 参 阅 第 10 章 )。 这 些 射 线 ， 可 由 叶子 直接 从 照射 
到 其 上 面 的 阳光 吸收 ， 或 者 通过 反射 而 被 吸收 。 叶 子 也 可 从 其 它 来 
源 吸 收 长 波 射线 ， 但 只 有 辐射 源 的 温度 高 于 叶子 时 才能 进行 。 

我 们 需要 指出 的 吸 热 过 程 ， 就 是 光合 作用 和 蒸腾 作用 。 尽 管 光 
合作 用 作为 生物 界 基 本 的 贮 能 过 程 是 重要 的 ， 但 光合 作用 所 消耗 的 
能 量 和 照射 到 叶子 上 面 的 太阳 辐射 能 比较 起 来 是 很 微 少 ， 它 对 叶 温 
的 影响 通常 可 忽略 。 而 蒸腾 作用 往往 却 是 影响 叶 温 的 重要 因子 。 

影响 叶 温 的 主要 内 部 放 热 过 程 是 呼吸 作用 ， 但 是 它 对 于 叶 温 的 
影响 一 般 是 很 微小 的 〈 第 12 章 中 可 以 看 到 某 些 例外 的 情形 )。 

我 们 利用 英文 字母 来 代表 本 节 第 一 段 所 提 及 的 几 个 过 程 ， 并 证 
HW; MRA+C=B+D, WH FeTRRE H ABM RB+D - 
超过 4+C， 则 叶子 便 积累 热量 ， 温 度 上 升 。 另 一 方面 ， 如 果 4+C 
超过 妞 + 万 ， 则 叶子 热量 亏 缺 ， 叶 温 下 降 。 

对 于 大 部 分 计算 叶子 的 能 量 关 系 ， 只 有 4、 九 和 C 的 蒸腾 作用 
部 分 才 有 重要 意义 。 这 些 不 同 数值 的 相对 作用 ， 首 先 被 看 作 是 在 近 


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似 “ 标 准 日 ”条 件 下 发 生 ， 这 个 “标准 日 的 条 件 ， 本 章 前 面 已 有 
提 及 。 这 样 的 标准 日 ， 热 量 吸收 〈B) 是 太阳 辐射 最 重要 的 成 分 。 
在 夏天 正午 ， 接 受 直射 光 的 辐射 能 强度 ， 多 至 1.3 克 - 卡 /平方 厘米 - 
叶 面 积 /分 钟 〈 图 10. 2)， 甚 至 还 要 大 一 些 。 这 个 数字 包括 直接 射 到 
叶 面 的 辐射 能 ， 和 自 高 空间 接 反 射 到 叶 面 的 能 量 。 当 这 些 辐射 能 照 
射 到 叶 面 时 ， 有 些 被 反射 ， 有 些 被 传导 ， 而 有 些 则 被 吸收 。 只 有 被 
吸收 的 入 射 光 能 ， 才 可 以 影响 到 叶 面 温度 。 上 述 被 收 吸 能 量 的 比例 
值 ， 因 叶子 类 型 不 同 而 有 变化 ， 但 是 代表 值 可 能 是 50%。 因 此 ， 在 : 
晴朗 白天 的 阳光 下 , 被 叶子 吸收 的 太阳 辐射 能 大 约 是 0.65 克 - 卡 / 平 
方 厘米 /分 。 还 有 一 些 从 其 它 部 位 〈 除 天 空 外 ) 反射 来 的 能 量 , 以 及 
被 再 反射 的 红外 线 能 量 也 被 吸收 ， 但 这 部 分 能 量 是 比较 小 的 。 

上 述 接收 太阳 能 的 速度 ， 足 以 使 一 克 水 〈 比 热 为 1.00 克 - 卡 ) 
”的 温度 在 一 分 钟 内 升 高 0.65%C。 但 是 叶子 物质 的 比 热 要 低 于 水 。 根 
据 向 日 鞭 叶 子 测定 的 结果 ， 其 比 热 为 0.88 克 - 卡 ， 这 大 概 是 一 个 有 
代表 性 的 数值 。 而 且 大 部 分 叶子 相当 于 一 平方 厘米 叶 面积 的 重 
_， 量 ， 大 大 地 小 于 一 克 。 这 个 数值 可 因 叶 子 厚 度 的 不 同 而 有 变化 ， 但 
“对 许多 不 同类 型 的 叶子 来 说 ， 其 代表 值 的 范围 大 约 为 0.02 克 证 
0.005 KAA. BF “MEA” 光 强 条 件 下 ， 如 果 不 是 由 于 叶子 散 
失 能 量 和 有 些 能 量 利 用 过 程 中 也 消耗 能 量 ， 则 吸收 的 能 量 可 使 具有 

‘ -65 
RACHA FH BEL FHI 9 gE HM BTC. 

实际 测量 结果 指出 ， 置 于 直射 光 下 的 叶 温 ， 通 常 至 少 要 比 周转 
环境 的 温度 高 出 几 度 ， 而 有 时 实际 升 高 到 15°C, 但 这 不 能 作为 证 明 
上 面 计算 指出 的 提高 叶 温 的 证 据 。 实 际 上 ， 叶 子 显然 有 着 有 效 的 散 
”热机 构 ， 以 防止 叶 温 过 度 升 高 。 

前 面 已 经 提 及 ， 热 量 散失 是 热量 机 理 之 一 。 第 二 ， 是 通过 蒸腾 
作用 散失 热量 蒸腾 过 程 中 ， 由 于 水 分 蒸发 ， 太 阳 能 便 转 变 为 动 
能 。 每 克 液体 水 分 子 变 为 水 蒸汽 分 子 ， 在 30°C 时 需要 消耗 580 克 - 
卡 能 量 。 一 般 来 说 ， 大 多 数 植物 蒸腾 作用 最 强烈 时 ， 其 速度 为 3g/ 
平方 分 米 / 小 时 ， 虽 然 其 速度 有 时 还 要 更 高 。 这 样 一 种 蒸腾 强度 , 每 


e。 96 。 


分 钟 每 平方 厘米 利用 的 能 量 为 0.29 克 - 卡 -0 )， 这 可 以 把 此 


数值 与 叶子 接受 太阳 辐射 能 的 数值 0.65 克 - 卡 /平方 厘米 /分 ) 进行 
比较 。 

因此 ， 在 强 光 下 ， 对 蒸腾 作用 高 强度 有 利 的 条 件 时 ， 蒸 腾 作 用 
所 利用 的 能 量 约 占 叶子 吸收 太阳 能 总 量 的 1/3 一 1/2 。 

正如 前 面 已 经 提 及 ， 如 果 吸 收 辐射 能 的 速度 和 燕 腾 强 度 很 大 ， 
则 吸收 的 大 量 辐射 能 被 消耗 于 水 分 的 蒸发 过 程 ， 虽 然 在 这 样 的 条 件 
下 ， 客 所 吸收 的 全 部 能 量 似乎 未 必 都 用 于 蒸腾 作用 。 另 一 方面 ， 如 
果 吸 收 的 辐射 能 很 高 , 但 由 于 叶子 内 部 水 分 不 足 或 其 它 原因 , RBH 


- 度 很 低 , 则 被 吸收 的 大 部 分 能 量 , 便 通 过 热量 散失 的 途径 而 被 消耗 。 


若 吸 收 太阳 能 的 速度 相对 要 低 ， 而 条 件 对 蒸腾 作用 依然 有 利 ， 
则 藉 腾 作用 往往 成 为 消耗 被 吸收 的 太阳 能 的 主要 因子 。 因 此 ， 高 速 
度 的 蒸腾 与 低速 度 的 能 量 吸收 结合 在 一 起 ， 往 往 导 致 叶 温 低 于 叶子 
周围 环境 的 温度 。 

Bll, FENG FET, ZR GR RR, SPL a 
很 小 。 但 是 ， 叶 子 及 其 周围 环境 之 间 的 热量 交换 ， 并 没有 停止。 
因此 ， 夜 间 叶 子 可 从 比 叶子 温度 要 高 的 土壤 和 岩石 表面 吸收 红外 线 


辐射 能 从 而 获得 能 量 。 同 样 ， 叶 子 也 可 通过 长 波 〈 红 外 线 ) 辐射 的 


- 


方法 ， 把 其 能 量 向 较 冷 的 大 气 中 散失 。 如 果 叶 子 散失 能 量 的 速度 ， 
超过 其 吸收 速度 ， 则 叶 温 要 低 于 其 周围 环境 的 温度 。 夜 间 ， 同 样 可 
以 通过 传导 作用 ， 在 叶子 和 环境 之 间 进 行 热量 交换 ， 但 通常 其 量 很 
小 。 

植物 地 上 部 其 它 器 官 的 温度 ， 也 同样 受 着 类 似 于 控制 叶 温 的 机 
理 的 制约 。 


6 一 11 水 分 以 液体 的 形式 自 植物 体形 失 


,如 果 把 一 盆 含 水 量 很 高 的 燕麦 幼苗 用 钟 畦 单 起 来 ， 则 在 相当 得 
的 时 间 内 ， 便 可 以 观察 到 液体 从 叶 尖 部 位 慢 慢 渗 出 。 在 叶 尖 形成 的 


es 97 « 


叶 滴 渐渐 扩大 ， 最 后 流向 叶子 一 侧 或 者 离开 叶子 掉 落 ， 这 是 液体 从 
二 加 构 风 村 物体 次 失 的 过 程 / 是 敌 此 求全 后 汪 于 于 生生 全 
普遍 ， 尽 管 尚 有 很 多 一 
植物 种 类 还 未 被 观察 
到 ， 但 已 有 记载 的 就 
超过 300 种 。 在 有 利 
FRA MB Werk 5) ii HE 
腾 作 用 又 相对 低 的 条 
件 下 ， 吐 水 是 最 经 党 
又 最 大 量 看 到 的 现 
象 。 在 大 部 分 温带 地 
区 ， 当 寒冷 夜间 与 相 
对 温暖 的 白天 交替 出 ws 
PW, LRH 图 6.11 BHT AMR ， 
更 是 极其 普遍 。 在 这 个 季节 ， 夜 间或 早晨 ， 经 常 可 以 观察 到 吐 水 作 
用 。 在 草本 植物 的 尖端 和 其 它 植 物 的 叶 尖 和 叶 缘 吐出 的 水 滴 ， 往 往 
会 错误 地 看 成 是 露水 而 加 以 混淆 。 1 

吐 水 的 过 程 ， 是 来 自 位 于 叶子 边缘 类 似 于 排水 器 的 结构 。 这 种 
结构 往往 又 叫 “ 水 孔 ” 或 “水 口 % 水 分 经 过 排水 器 向 外 渗流 出 来 ， 
是 由 于 木质 部 各 成 分 的 汁液 发 展 起 来 的 压力 所 致 ， 而 不 是 排水 器 本 
身 的 局 部 压力 。 这 种 压力 通常 认为 是 与 所 谓 根 压 相 同 (参阅 第 8 
章 ) 。 一 般 推测 ， 水 分 所 受 的 压力 ， 是 来 自 木 质 部 导管 ， 通 过 胞 间 空 
隙 而 后 再 经 过 吐 水 孔 排出 植物 体外 。 这 些 不 是 纯 水 ， 至 少 含有 微量 
的 溶质 ， 包 括 糖 .氨基酸 和 矿质 盐 类 。 虽 然 温 带 地 区 的 大 部 分 植物 ， 
以 液 滴 形 式 向 外 活 出 水 分 ， 其 体积 很 小 ， 但 某 些 热带 地 区 的 植物 种 
类 ， 吐 水 过 程 中 排出 的 分 量 却 是 很 大 的 。 印 度 原 产 的 芋 Colocasia 
mymibpjaefolio， 其 幼 叶 在 一 夜 当 中 以 吐 水 方式 排出 的 液体 ， 就 高 达 
100 毫升 之 多 。 

在 叶子 、 花 和 其 它 器 官 ， 还 发 现 一 种 腺 体 。 某 些 腺 体能 分 泌 水 
分 ， 更 准确 地 说 ， 是 一 种 稀释 溶液 。 由 腺 体 排出 水 分 或 稀释 液 ， 显 


e 98 « 


然 是 由 于 腺 体 本 身 的 生理 作用 所 引起 ， 而 不 是 由 于 木质 部 导管 溶液 
中 形成 的 压 办 如 同 排水 器 那样 ) 所 致 。 糖 “如 花蜜) 和 某 些 矿质 
盐 ， 便 是 直 某 些 腺 体 所 分 泌 的 。 非 溶解 性 物质 如 松脂 和 挥发 油 ， 则 
是 由 某 些 类 型 植物 的 腺 体 所 分 泌 的 。 


2. 


e 99 。 


第 七 音 ” 水 分 的 吸收 


虽然 植物 可 以 通过 几乎 任何 表面 去 吸收 水 ， 但 对 于 陆 生 植 物 来 
说 , 通过 根部 以 外 的 其 它 器 官 所 吸收 的 数量 是 很 小 的 。 根 据 观 察 天 然 
生境 中 的 植物 , 可 以 证 明 , 从 土壤 中 吸收 的 水 分 和 矿质 盐 类 ， 主 要 是 
通过 根系 进行 的 。 因 此 ， 要 对 水 分 的 吸收 作 任 何 充分 的 研究 ， 必 须 
- 了 解 土壤 的 性 质 ， 特 别 是 影响 到 水 分 从 土壤 进入 植物 根部 的 性 质 。 


7 一 1 土壤 的 成 分 


一 般 来 说 ， 土壤 复合 体 有 五 种 不 同 的 成 分 ， 这 就 是 ， 

(1) 土壤 的 矿物 质 

实际 上 ， 所 有 土壤 的 母 质 ， 都 来 源 于 经 历 无 数 变化 的 岩石 。 兰 
层 通过 各 种 风化 过 程 ， 变 成 大 小 不 同 的 碎片 ， 而 大 部 分 土壤 主要 就 
是 由 这 些 雁 片 所 组 成 。 土 壤 中 岩石 颗粒 的 大 小 是 不 同 的 ， 从 石头 
和 砾石 一 直到 胶体 粘 粒 的 亚 微粒 。 根 据 颗粒 的 大 小 ， 通 常 把 土壤 的 
矿质 部 分 ， 划 分 为 几 种 类 型 。 这 种 分 类 常常 把 很 大 的 土壤 栖 粒 除外 | 
ARH. WAS), 现在 一 般 常 用 的 分 类 法 如 下 

HD Aw 粉 砂 ‘a HBL 


< 一 一 一 全 < > < > 
2.0mm 0.2mm 0. 02mm 0. 002mm 


> 


在 不 同类 型 土壤 中 ， 各 类 比例 很 不 相同 。 


肥沃 土壤 含有 大 量 的 粘 粒 ， 对 于 植物 生长 非常 重要 的 许多 土壤 4 


HER, PLPC RL. ZORA, SRL PR AS 
WWI AR, FRPP BE BLU SE WBE od OK AS, 并 具有 胶体 系统 的 性 质 。 
粘 粒 颗粒 是 复合 体 ， 类 似 于 其 它 许 多 胶体 系统 ， 在 颗粒 结构 内 含有 
水 分 。 相 反 ， 砂 士 和 粉 砂 土 壤 颗粒 ， 只 有 其 表面 才 保持 水 分 。 因 此 ， 


* 100° 


他 生生 全 的 
2 
a 

<a 


”在 土壤 中 含有 大 量 粘 粒 时 ， 土 壤 便 具有 很 高 的 持 水 量 。 
胶体 粘 粒 的 胶 核 , 当 与 水 分 接触 时 , 通常 带 负 电荷 。 这 些 带电 荷 
颗粒 的 存在 ， 使 有 可 能 进行 阳离子 交换 ， 这 一 点 将 在 后 面 结合 矿质 
赤 类 的 吸收 才 详 细 讨 论 (BGS 15 章 ) 。 在 钙 离 子 存在 时 , 每 个 单独 
”的 粘 粒 颗粒 便 多 少 完全 地 凝聚 成 复合 颗粒 。 在 大 多 数 土壤 中 ， 大 量 


胶体 粘 粒 呈 薄膜 形态 包围 于 巨大 土壤 颗粒 周围 ， 并 与 土壤 中 有 机 质 


eS, At, PRS RE, HSA MHRA 
| SHADAHOURAMRMOAA ARATE, ee A BLO ft 
土壤 团 粒 。 为 了 农业 利用 的 目的 ， 充 分 发 育 的 团 粒 结构 乃 是 极为 理 
想 的 ， 因 为 这 样 的 土壤 结构 有 利于 提高 土壤 保持 湿润 的 能 力 ， 并 有 
利于 土壤 通气 。 | 

(2) 土壤 的 有 机 质 

大 部 分 土壤 ,都 含有 主要 来 自 植物 残 体 中 局 部 分 解 的 有 机 物质 ， 
也 有 少量 来 自动 物 残 体 及 其 排泄 物 。 有 机 物质 含量 比例 变化 很 大 , 从 
几乎 完全 没有 “如 某 些 砂粒 沉积 物 ) 至 95%, 如 某 些 泥 炭 土 中 其 含 
量 或 许 更 多 。 在 普通 农业 土壤 中 , 有 机 物质 含量 很 少 超过 15%, 

有 机 物质 是 土壤 微生物 大 部 分 活动 过 程 的 中 心地 带 。 这 当中 最 
重要 的 活动 过 程 之 一 ， 就 是 有 机 物质 的 氧化 作用 ， 这 种 作用 多 半 是 
”由 于 细菌 和 真菌 代谢 活动 的 结果 ， 虽 然 也 许 会 发 生 有 限 的 纯化 学 分 


解 过 程 。 在 非常 有 利于 微生物 活动 的 条 件 下 ， 土 壤 中 有 机 物质 完全 


被 氧化 而 消失 。 由 于 这 种 原因 , -在 热带 地 区 土壤 有 机 物质 ， 特 别 是 
”耕作 屯 土 壤 ， 其 含量 是 很 低 的 。 甚 至 在 较为 温暖 地 区 土壤 耕作 通常 
引起 有 机 物质 的 迅速 流失 而 降低 其 含量 ， 其 主要 原因 是 耕种 而 使 通 
气 良好 加 速 分 解 的 结果 。 基 于 这 种 原因 ， 经 常 把 有 机 物质 施加 到 土 
壤 中 去 ， 在 优良 土壤 管理 方面 是 一 项 普遍 的 措施 。 

由 于 腐烂 过 程 , 使 土壤 中 大 部 分 有 机 物质 处 于 不 同 的 分 解 阶段 。 
施 于 土壤 中 的 大 部 分 有 机 物质 , 呈 黑 色 无 定型 物质 形态 称 为 腐植 质 。 
腐植 质 主要 是 由 来 自 植物 遗体 的 纤维 KRM ARE 的 分 解 产 物 所 组 
成 。 由 于 条 件 不 利于 有 机 物质 的 氧化 分 解 ， 于 是 腐植 质 便 积累 土壤 
之 中 。 


e。 101。 


Pes eat 


C3) 土壤 水 分 和 土壤 溶液 

水 通常 是 土壤 的 成 分 ， 虽 然 其 含量 可 能 不 相同 《从 只 有 痕迹 到 
足以 使 土壤 饱 和 ， 也 就 是 完全 充满 着 土壤 颗粒 的 空间 )。 土 壤 水 分 之 
中 ， 溶 解 有 不 同 数量 的 各 种 化 学 物质 。 这 些 物 质 主要 是 来 自 岩石 颗 
粒 的 化 学 风化 和 分 解 ， 来自 有 机 物质 的 分 解 ; 来 自 微生物 的 活动 ; 
来 自 土壤 成 分 和 植物 根系 之 间 的 反应 。 因 此 ， 把 它 说 成 土壤 溶液 比 
之 说 成 士 壤 水 分 更 为 确切 ， 虽 然 在 讨论 土壤 水 分 关系 时 ， 通 常 是 不 
考虑 溶质 在 土壤 水 分 中 的 含量 。 

(4) 土壤 的 空气 _ 

土壤 颗粒 的 大 小 、 形 状 和 排列 是 没有 规律 的 ， 这 就 保证 土壤 中 
存在 着 一 定数 量 的 空间 ， 甚 至 在 非常 密 致 排列 的 土壤 中 亦 然 。 这 个 
空间 称 为 土壤 孔 阶 。 大 小 空隙 数目 大 致 相等 的 土壤 , 比 之 大 部 分 是 大 
孔 院 或 大 部 分 是 小 孔隙 的 土壤 ， 更 有 利于 大 多 数 种 类 植物 根系 的 生 
育 。 在 这 种 土壤 中 ， 大 和 孔 队 有 利于 充分 地 排水 和 通气 ， 而 小 孔 辽 有 
。” 助 于 大 量 毛细 管 作用 以 保持 水 分 。 任 何 特定 土壤 的 孔 辽 ， 取 决 于 土 

塘 本 身 的 物理 条 件 和 化 学 条 件 。 例 如 , 有 利于 土壤 团 粒 结构 的 条 件 ， 
通常 可 以 增加 土壤 的 孔隙 。 干 土 的 土壤 孔 阶 的 空间 可 以 完全 为 气体 
所 占据 ， 而 当 土壤 被 亿 和 时 则 完全 为 水 分 所 占据 。 或 者 通常 的 真实 
情况 是 ， 部 分 为 水 分 和 部 分 为 气体 所 占据 。 在 任何 特定 土壤 中 ， A 
体 和 水 分 的 相对 比例 有 所 不 同 ， 须 视 土壤 中 水 分 含量 而 定 。 

在 通气 良好 的 土壤 中 ， 土 壤 空 气 在 气体 比例 方面 常常 与 大 气 中 
固有 的 比例 相差 不 远 。 相 反 ， 在 通气 不 良 的 土壤 中 ， 土 壤 空气 的 组 
成 方面 ， 可 能 发 生 显著 变化 〈 参 阅 本 章 后 面 ) 。 

(5) 土壤 生物 

土壤 植物 区 系 ， 包 括 细菌 、 真 菌 和 藻类 。 任 何 土壤 中 所 存在 的 
有 生命 的 生物 ， 大 体 上 最 为 大 量 的 就 是 细菌 。 这 当中 有 硝化 细菌 、 
硫化 细菌 、 固 氮 菌 、 氨 细菌 和 纤维 素 分 解 细菌 。 细 菌 能 够 充分 氧化 
分 解 纤维 素 及 其 类 似 化 合 物 ， 是 腐植 质 形 成 的 最 重要 的 原因 。 细 菌 
的 数量 ， 在 不 同 土壤 之 间 ， 差 异 很 大 ， 而 在 某 种 特定 土壤 中 ， 也 随 
着 季节 和 土壤 其 它 条件 的 变动 而 发 生变 化 。 在 大 多 数 土壤 中 ， 每 克 


es 102。 


a 


土壤 含有 的 细菌 数量 ， 介 于 二 百 万 到 二 亿 之 间 。 随 着 土壤 深度 的 增 
加 ， 细 菌 数量 便 迅速 减 少 , 至 底 土 层 开始 无 菌 或 实际 上 无 菌 。 一 般 来 
说 ， 在 土壤 温度 G5—45°C), ERB WA 供水 充足 但 又 不 过 量 的 
土壤 中 是 有 利于 大 多 数 细菌 的 大 量 繁殖 。 另 一 方面 ， 某 些 种 类 的 细 
菌 属 嫌 气 性 ， 故 只 有 在 土壤 空气 缺乏 时 才 大 量 繁殖 ， 反 硝化 细菌 和 
某 些 固氮 菌 (Clostridium spp.) REBT RAM. 

一 般 来 说 ， 在 酸性 土壤 中 ， 真 菌 最 为 丰富 。 在 这 种 土壤 中 ， 真 
菌 多 半 代 替 细菌 而 作为 分 解 有 机 物质 的 主力 。 

ALMOAMRA, MRAM, Aw, MBL BR Be 
幼虫 和 控 穴 开 洞 的 高 等 动物 。 虹 归 对 于 土壤 〈 至 少 是 对 许多 土壤 ) 
结构 的 影响 最 为 重要 。 它 们 的 活动 ， 主 要 是 使 土壤 松散 ， 这 就 有 利 
于 土壤 通气 和 水 分 分 布 。 许 多 其 它 土 壤 动物 ， 对 于 土壤 结构 也 有 类 
似 的 影响 。 

| 


7 一 2 大田 条 件 下 的 土壤 一 水 分 的 关系 


许多 地 区 在 土壤 表层 以 下 ， 有 一 个 土壤 完全 为 水 分 所 饱和 的 水 
平面 。 采 用 任何 外 孔 的 方法 ， 销 入 地 下 至 这 个 深度 时 ， 便 看 到 水 分 
处 于 这 一 水 平 。 土 壤 完全 为 水 分 所 饱和 这 一 点 ， 叫 做 水 位 。 在 任何 
地 区 ， 水 位 的 深度 往往 不 同 ， 有 时 显著 地 随 着 降雨 量 、 蒸 发 的 相对 
速度 、 蒜 腾 的 相对 强度 以 及 其 它 因子 而 发 生 季节 性 的 周期 变化 。 相 
对 非 透 性 的 土壤 层 ， 往 往 妨 碍 水 分 向 下 渗透 ， 而 不 能 充分 促使 水 位 
暂时 升 高 以 至 于 远 远 超 出 真正 水 位 的 水 平 。 这 种 暂时 的 水 位 ， 除 了 


其 影响 常常 只 是 暂时 性 以 外 ， 实 质 上 与 真正 的 水 位 对 于 土壤 一 水 分 - 


关系 的 影响 是 相同 的 。 

多 年 来 ， 一 直 把 水 分 从 水 位 上 升 到 维持 土壤 潮湿 条 件 的 表层 土 
壤 的 作用 ， 主 要 归结 于 毛细 管 的 作用 ， 但 现在 已 经 弄 清 楚 ， 把 这 种 
土壤 永 分 来 源 的 重要 性 强调 得 太 过 份 了 。 实 验证 明 ， 通 过 毛细 管 作 
用 使 水 分 从 水 位 经 土壤 上升， 以 可 以 测定 的 速度 也 很 少 超 过 若干 米 
的 高 度 。 和 典型 的 壤土 中 ， 水 分 的 毛细 管 上 升 的 绝对 高 度 并 没有 超过 


° 103 « 


3 米 。 不 但 在 高 度 方面 ， 通 过 毛细 管 作 用 使 水 分 在 主 坏 中 移动 大 大 
低 于 以 往 曾 经 认为 的 高 度 ， 而 且 在 大 多 数 土壤 中 ， 水 分 移动 的 实际 
速度 也 是 很 低 的 。 

在 河流 谷地 或 接近 大 量 水 源 的 地 方 ， 水 位 通常 处 于 土壤 表层 以 
下 不 会 超过 数 米 深 度 范围 内 。 但 是 ， 在 许多 种 土壤 中 ， 水 位 远离 玫 
- 土 ， 也 就 是 说 ， 它 对 大 多 数 植物 根系 所 贯穿 的 土屋 土壤 潮湿 条 件 很 
少 影响 或 者 没有 影响 。 在 许多 干燥 地 区 ， 则 完全 没有 水 位 。 

土壤 水 分 的 最 主要 来 源 ， 一 部 分 是 降雨 《虽然 冰雪 的 溶解 也 是 
常 有 的 ), 它 使 水 分 渗入 土壤 。 在 于 旱地 区 ， 这 是 对 植物 有 效 的 天 然 
水 分 的 唯一 来 源 。 甚 至 于 在 相当 湿润 地 区 ， 一 年 中 的 旱季 期 间 ， 这 
也 是 在 大 多 数 土壤 中 有 效 水 分 的 主要 来 源 或 者 唯一 来 源 。 在 许多 干 
旱地 区 , 灌溉 对 于 供应 农作物 水 分 也 是 一 个 重要 的 途径 。 灌 溉 水 分 的 
渗透 特性 ， 本 质 上 也 类 似 自 然 降水 。 

现在 让 我 们 来 研究 渗透 而 来 的 水 分 是 怎样 在 土壤 里 分 布 。 我 们 
假定 ， 被 研究 的 土壤 是 相对 干燥 ， 也 就 是 说 ， 含 水 量 大 体 上 保持 在 
田间 持 水 量 以 下 “〈 参 阅 后 面 ), 而 对 于 若干 米 深 以 下 的 土壤 结构 ， 实 
。 ， 质 上 是 均 质 的 。 而 且 我 们 还 假定 ， 水 位 远离 表土 ， 对 于 下 层 土壤 的 
水 分 条 件 没有 影响 。 
A 随 降雨 或 者 灌溉 而 来 的 水 分 通过 表土 层 进入 土壤 ， 使 含水 量 增 
加 到 足以 开始 引起 土壤 毛细 管 的 水 分 分 配 。 重 力作 用 也 有 影响 ， 但 
”是 在 假定 条 件 中 ， 与 毛细 管 向 下 作用 力量 相 比较 是 如 此 微小 ， 以 致 
可 以 忽略 不 计 。 因 为 外 来 的 水 分 是 通过 土壤 分 配 ， 所 以 水 膜 逐 渐变 
得 稀薄 ， 直 至 水 分 沿 毛细 管 向 下 移动 终 至 小 到 可 以 忽略 不 计 为 止 。 
当 这 种 土壤 水 分 稀薄 到 一 定 限 度 时 ， 则 土壤 水 分 此 时 可 被 看 作 只 是 
占据 着 土壤 中 最 小 的 空隙 。 

这 种 表土 潮湿 覆盖 层 的 深度 ， 将 决定 于 毛细 管 作用 而 使 水 分 可 
能 向 下 移动 的 范围 。 对 于 一 定数 量 的 水 分 来 说 ， 砂 证 最 大 而 粘土 最 
小 。 再 者 ， 这 种 土壤 潮湿 层 的 含水 量 ， 近 似 于 一 致 ， 而 且 在 土壤 潮 
湿 层 和 与 干旱 土 带 之 间 ， 其 界限 是 非常 分 明 的 。 

水 分 在 毛细 管 中 的 移动 变 得 小 到 可 以 忽略 不 计 以 后 ， 土 壤 潮 湿 


104。 


层 的 含水 量 ， 便 称 为 田间 持 水 量 。 除 非 水 位 是 在 土 表 几米 以 内 ， 否 
则 在 降雨 和 灌流 后 两 天 或 少 于 两 天 内 ， 大 多 数 土壤 便 达到 其 田间 持 
水 量 。 掌 握 土 壤 的 田间 持 水 量 远 非 为 水 分 所 饱和 这 一 点 是 相当 重要 
的 。 田 间 持 水 量 的 变 幅 介 于 土壤 干 重 5% 〈 纯 粹 砂 土 中 ) 到 45% ( 粘 
土 中 ) 之 间 。 

现在 又 让 我 们 假定 ， 在 土壤 表层 由 于 蒸发 作用 或 者 蒸腾 作用 所 
丧失 的 水 分 不 是 很 大 量 之 前 ， 再 次 把 等 量 水 分 灌 入 上 述 相同 土壤 。 
在 达到 毛细 管 作用 接近 新 的 平衡 以 后 , 表层 土壤 并 没有 增加 含水 量 ， 
但 这 一 层 下 面 的 第 二 层 ， 便 被 湿润 至 其 田间 持 水 量 。 换 名 话说， 第 
三 次 施加 的 水 分 ， 等 于 第 一 次 的 水 量 ， 它 不 是 用 于 增加 早已 湿润 到 
超过 田间 持 水 量 的 土壤 层 的 含水 量 ， 而 是 由 于 毛细 管 进一步 移动 的 
结果 ， 从 而 提高 了 第 二 层 土壤 的 田间 持 水 量 ， 而 这 一 层 的 位 置 恰好 
处 于 第 一 次 因 降 雨 而 被 湿润 的 土 层 区 域 下面 ， 同 时 其 厚度 也 大 体 相 
等 。 晶 然 在 这 些 条 件 下 水 分 分 布 的 严密 机 理 或 许 是 相当 复杂 ， 但 是 
第 二 次 增加 的 水 分 ， 似 乎 是 在 重力 作用 下 引起 水 分 通过 土壤 湿润 层 
而 简单 流动 才 产生 的 作用 ， 在 此 以 后 ， 水 分 通过 毛细 管 作用 而 分 布 
到 较 低 的 土壤 干旱 层 。 

于 是 ， 持 续 降 十 或 灌溉 ， 就 会 继续 深 透 到 被 其 田间 持 水 量 湿润 
的 土壤 层 。 如 果 水 位 不 太 深 ， 而 丰富 的 雨量 或 大 量 的 灌溉 而 使 水 分 
渗入 土壤 ， 且 能 被 生长 于 其 上 面 的 植物 所 利用 的 水 量 又 不 太 多 ， 则 
最 后 失主 壤 表 面 直 至 水 位 的 地 方 ， 都 将 被 其 田间 持 水 量 所 湿润 。 如 
果 再 加 供给 土壤 以 水 分 ， 则 在 水 位 以 上 的 整个 土壤 大 部 分 都 达到 其 
田间 持 水 量 以 后 ， 这 种 水 分 就 在 重力 作用 下 经 过 土壤 向 下 渗透 ， 而 
且 将 变 成 地 下 水 的 一 部 分 。 在 更 加 湿润 地 区 的 许多 土壤 中 ， 至 少 在 
每 年 潮湿 的 季节 里 ， 这 样 的 条 件 是 很 普遍 的 ， 这 就 表明 水 位 不 是 处 
于 太 深 的 地 方 。 这 种 水 分 向 下 渗透 到 水 位 的 作用 ， 乃 是 影响 表土 以 
下 的 水 位 深度 的 一 个 重要 因子 ， 当 然 这 个 因子 在 不 同 季节 之 间 常 党 
有 着 巨大 变动 。 

前 面 所 讨论 的 只 是 一 种 可 能 存在 的 最 简单 情况 ， 就 是 将 其 看 作 
是 均 质 的 土壤 。 但 是 ， 大 部 分 土壤 是 由 若干 个 特殊 层次 的 垂直 连续 


°105° 


a 


带 组 成 ， 每 一 层次 多 少 都 有 其 特殊 的 理化 性 质 。 甚 至 由 于 犁 耕 或 其 
它 裁 培 活动 而 长 期 连续 翻动 以 后 , 至 少 还 有 某 些 原始 土壤 层 的 外 狐 ， 
依然 保持 不 变 。 在 犁 耕 层 以 下 的 层次 范围 内 , 土壤 的 原始 结构 组 成 ， 
通常 保持 其 原来 的 完整 性 。 虽 然 个 别 的 土壤 层 其 本 身 常 常 是 完全 的 
均 质 状态 ， 但 是 在 特定 的 土壤 中 ， 每 一 个 这 样 的 层次 ， 可 能 有 其 本 
身 各 不 相同 的 田间 持 水 量 。 因 此 ， 不 同 层次 的 含水 量 ， 即 使 在 水 分 
毛细 管 分 布 达 到 平衡 以 后 ， 也 可 能 是 完全 不 同 的 。 


7 一 3 KABEA DS 


当 生 长 于 土壤 之 上 的 植物 刚好 表现 永久 奢 药 状态 时 ， 则 该 土壤 
含水 百分率 〈 以 土壤 干 重 计算 ) RUYMKABBRADBR NMBA 
BAA, ZER. ARAB) MRANLREAKD, BMAKAB 
rH, BMAAKBEWIKE, hLABEADRELMKDRKA 
的 生理 指标 。 | 

FED ZWEKABRB ADR, ADEs MDM Fae 
含水 量 的 吸收 能 力 有 着 显著 的 差别 。 例 如 ， 假 定 能 忍耐 干旱 条 件 的 
植物 种 类 ， 在 其 外 观 上 显现 出 奢 荐 之 前 ， 比 之 那些 遭受 干旱 时 便 立 
即 显现 出 损伤 和 死亡 的 植物 种 类 ， 更 能 吸收 低 百分率 的 土壤 水 分 。 
但 实验 结果 表明 ， 大 多 数 植物 种 类 ， 在 其 出 现 永 久 萎 着 之 前 ， 在 特 
定 土壤 类 型 中 其 含水 量 减 少 的 数值 是 相同 的 。 某 些 耐 旱 的 植物 种 类 ， 
则 被 认为 是 例外 。 

虽然 根据 测定 生长 于 特定 土壤 中 的 大 多 数 植物 ， 对 特定 主 壤 的 
永久 鞭 蓄 百分率 表明 没有 显著 的 变化 ， 但 是 ， 它 们 的 鞭 着 百分率 却 
随 着 土壤 类 型 不 同 而 有 很 大 变化 。 在 一 些 粗 砂 土壤 中 ， 当 生长 于 其 
上 的 植物 发 生 永 久 菱 兹 时 ,土壤 中 剩余 含水 量 只 占 土 壤 干 重 的 1%; © 
而 重 粘 土 这 个 数值 可 以 达到 25%。 
植物 就 不 能 生长 。 出 现 萎 磊 的 植物 依然 不 断 吸 收 土 壤 中 的 水 分 ， 但 
吸收 的 速度 极 慢 ， 以 至 不 能 使 膨胀 度 恢复 过 来 ， 因 为 萎 蓄 的 植物 ， 


° 106° 


其 蒸腾 作用 的 速度 〈 多 半 属 角质 层 蒸腾 ), 超过 了 植物 自 永 久 萎 芒 百 
分 率 ( 或 土壤 水 分 最 低 含量 ) 土壤 中 吸收 水 分 的 速度 。 


7 一 4 土壤 一 水 分 执 


前 面 在 讨论 植物 细胞 和 组 织 的 水 分 关系 时 ， 已 经 指出 ， 就 表示 
水 分 关系 的 动态 而 言 ， 水 分 势 是 最 有 意义 的 单位 ， 因 为 植物 吸收 水 
分 的 所 有 问题 ， 都 棕 涉 到 土壤 和 植物 水 分 关系 的 问题 ， 所 以 ， 如 果 
使 用 动力 学 单位 来 阐明 植物 对 水 分 的 吸收 ， 那 么 把 水 分 势 的 概念 引 
伟 到 土壤 尤为 理想 〈 图 7.1)。 
二 土壤 水 分 势 总 是 负数 
值 ， 并 含有 两 个 主要 成 份 。 
其 一 是 ， 土 壤 溶液 的 渗透 0.01 
势 ， 在 大 多 数 土壤 类 型 中 ， 
其 负数 值 很 少 低 于 儿 十 巴 ， 
则 盐 碱 土 却 显著 超越 这 个 数 
值 而 属 例外 。 其 二 是 , 土壤 颗 
粒 和 水 分 子 之 间 的 吸引 力 。 
这 种 衬 质 力 同 样 也 参与 吸 胀 100 
作用 (参阅 第 4 章 ) 并 可 以 
达到 相当 巨大 的 数值 ， 特 别 
在 千 旱 主 壤 中 更 是 如 此 。 在 “120000 
潮湿 土壤 中 ， 有 着 很 高 的 含 
KERR, FB 图 7.1 在 整个 土壤 水 分 范围 内 两 种 土 


_ 1000 


10 203040 50 
水 分 含量 〈 占 土壤 干 重 %%) 


开水 分 势 和 土壤 含水 量 之 间 的 
透 势 便 是 决定 土壤 水 分 势 负 关系 。 注 意 ， 图 中 纵 轴 的 刻度 
值 的 主要 成 分 。 在 干旱 土壤 phe tsa 

(5| Russell 的 资料 1939) 


中 ， 基 质 力 几乎 是 完全 决定 
土壤 水 分 势 更 大 负 值 的 成 分 。 在 绝 大 多 数 土 壤 处 于 饱和 状态 时 ， 水 - 
“分 势 仅仅 稍 低 于 零 ， 处 于 田间 持 水 量 时 也 不 超过 - 10 巴 ， 而 处 于 永 
入 奢 蓄 百分率 时 ， 大 约 接近 - 15 巴 。 土壤 含水 量 处 于 鞭 世 百 分 率 以 


° 107 


下 范围 时 ， 水 分 势 的 负 值 急剧 增 大 ， 以 至 可 被 植物 吸收 的 水 分 是 极 
为 少量 。 当 土壤 含水 量 位 于 饱和 状态 和 了 田间 持 水 量 之 间 时 ， 植 物 吸 
收 水 分 就 没有 受到 阻碍 , 因为 此 时 土壤 水 分 势 较 低 , 但 对 大 多 数 植物 
来 说 ， 因 为 土壤 通气 不 足 ， 于 是 对 水 分 吸收 的 速度 也 减 慢 。 

在 大 多 数 土壤 中 ， 处 于 永久 奢 荐 百分率 和 田间 持 水 量 范 围 内 的 
水 分 , 植物 较 易于 利用 。 一 般 来 说 ， 沙 质 土壤 这 个 范围 较 窗 ， 坏 土 则 
较 宽 ， 而 粘土 则 最 宽 。 因 此 ， 在 田间 持 水 量 范 围 内 粘土 含有 最 大 量 
的 有 效 水 分 和 无 效 水 分 ， 壤 土 次 之 ， 沙 土 最 少 。 


7 一 5 , 根 和 根系 


植物 根系 如 同 其 地 上 部 , 形态 和 结构 常常 是 有 差别 的 (图 7.2)。 
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图 7.2 PHBL) Bh IE -L LAR NS }STE RR TN ME 26832 (Ze) s 
21 至 24 英 十 (中 ); 16 至 19 英 寸 条 件 下 , 一 般 根系 的 发 至 


( 引 自 Weaver 和 Clemente 1938) 


然 根系 穿越 土壤 的 深度 , 部 分 决定 于 植物 种 的 特性 , 但 是 ， 也 会 随 各 
种 土壤 因子 而 改变 。 例 如 , 在 排水 良好 的 土壤 中 ， 植 物 根系 可 以 长 得 


° 108， 


深 并 有 大 量 侧根 , 而 表土 下 面 1 分 米 或 2 分 米 深 处 有 积 水 的 土壤 中 ， 
同一 种 类 的 不 同 植株 ， 却 是 结构 上 完全 不 同 的 浅 根系 。 有 岩石 层 存 
在 ， 或 如 硬盘 一 样 极 其 密实 的 土壤 层 ， 也 可 限制 根系 回 深 入 发 展 。 

在 排水 良好 的 土壤 中 ， 大 部 分 农作物 的 根 群 ， 主 要 分 布 于 表层 
至 1 一 2 米 深 的 区 域 。 个 别 一 些 根系 穿越 至 更 深 的 部 位 ， 而 在 许多 农 
作物 中 , 少数 根系 可 以 深 达 3 米 。 树 木 根 系 扎 入 土壤 的 深度 ， 并 没有 


通常 想像 的 那么 深 * 大 部 分 巨大 成 年 树木 的 根系 , 通常 多 发 现 于 1 或 


2 米 的 下 层 土壤 ;树木 根系 的 生长 , 其 深度 很 少 超越 表土 以 下 4 米 。 
当 种 子 萌 发 时 ， 最 初出 现 的 根 叫 初生 根 。 这 是 由 胚 里 早已 分 化 
的 顶端 生长 区 域 发 育 而 来 。 初 生根 可 以 看 作 是 植物 主轴 疝 下 的 伸展 ， 


它 逐 渐 延 长 ， 直 径 增 大 和 产生 侧根 。 思 生 根 的 侧根 和 次 侧根 ， 叫 做 . 


次 生根 。 

初生 根 及 其 侧根 ， 统 称 为 初生 根系 。 种 子 植物 的 初生 根系 只 能 
由 胚胎 发 育 而 来 。 许 多 种 类 的 植物 ， 只 有 初生 根系 持续 存在 ， 至 少 
是 作为 主要 的 根系 贵 串 于 多 年 生 植 物 的 一 生 之 中 ， 尤 其 是 某 些 木 本 
植物 ， 这 种 初生 根系 可 能 是 极其 巨大 的 。 
所 有 其 它 的 根系 ,- 不 管 其 发 育 于 植物 任何 器 官 ， 均 叫 不 定 根 。 
来 自 鳞 替 、 块 符 、 球 蔡 、 地 下 共和 插 条 的 根系 ， 均 属 这 一 类 型 。 不 
定 根 ， 甚 至 可 以 来 自 某 些 植物 的 叶子 如 秋海棠 、 藩 地 生根 和 茧 类 植 
D. 这 种 根系 ， 也 可 由 许多 植物 垂直 蔡 的 最 低位 节 间 发 育 而 来 ， 郊 
其 是 单子 叶 植 物 , 更 是 如 此 。 在 某 些 植物 中 ， 例 如 玉米 ， 可 由 表土 上 
面 的 节 间 长 出 不 定 根 并 发 育 ， 成 为 所 谓 支柱 根 。 当 不 定 根 由 共产 生 
时 ， 最 普遍 的 是 在 节 间 长 出 。 

通常 把 植物 的 根系 ， 区 分 为 两 大 类 型 ， 即 主根 系 和 须根 系 。 实 
际 上 ， 所 有 不 定 根系 均 属 后 一 各 类型， 而 在 前 一 种 类 型 中 ， 初 生根 
系 占 优势 ， 而 初生 根本 身 常 常 是 显著 的 。 


7 一 6 根系 的 吸收 区 


水 分 和 大 物 盐 的 吸收 ， 大 部 分 是 在 根部 末端 部 位 进行 。 由 于 根 
。109 。 


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系 的 强烈 分 枝 ， 所 以 在 成 熟 植物 根系 上 面 ,通常 具有 数 百 万 的 根 尖 。 
从 生理 学 的 观点 来 看 ， 根 系 所 具有 的 根 尖 数 目 ， 或 许 是 影响 植物 从 
土壤 中 获得 水 分 和 矿质 盐 类 的 最 重要 指标 。 

在 湿润 空气 中 生育 的 根 群 ， 其 根 尖 外 部 形态 ， 最 容易 观察 。 在 
精密 检验 根 尖 时 发 现 ， 用 放大 率 不 需 大 于 手持 放大 镜 的 倍数 ， 就 能 
清楚 辨别 出 四 个 互相 区 别 但 又 彼此 联系 的 根 区 ， 在 许多 植物 中 甚至 
用 肉眼 也 能 看 到 。 在 根部 顶端 有 一 个 非常 短 的 根 区 ， 旦 自 色 ， 俗 称 
根 冠 。 紧 接 根 冠 上 方 ， 且 局 部 为 根 冠 所 覆盖 , 便 是 分 生 组 织 区 , 这 是 
大 量 细胞 分 裂 的 根 区 ， 其 长 度 很 少 超过 1 毫米 ， 略 带 黄色 ， 以 此 可 
与 其 他 根 区 相 区 别 。 在 分 生 组 织 的 上 方 ， 为 细胞 伸 长 区 ， 其 长 度 通 
常 不 大 于 几 毫 米 ， 在 这 里 根 长 度 可 以 大 量 地 伸 长 。 再 在 这 个 根 区 的 
上 方 ， 通 常 是 根 毛 区 ， 上 面 附 生 着 纤弱 的 类 似 毛 状 的 表皮 细 胸 向 外 
突出 ， 常 称 根 毛 。 根 毛 区 在 长 度 上 的 变化 ， 取 决 于 植物 的 种 类 及 其 
根系 所 处 的 生育 环境 条 件 。 

大 量 证 据 表明 ， 在 根 尖 区 ， 最 大 量 吸收 水 分 是 与 根 毛 区 或 者 根 
毛 大 量 发 育 的 根 区 相 适应 。 在 细胞 延长 区 ， 水 分 吸收 速度 也 很 高 ， 
但 水 分 通过 根 冠 和 分 生 组 织 区 进入 根部 则 相对 减少 。 

2 整个 根部 〈 从 根 毛 区 到 分 生 组 织 区 ) 吸收 矿质 盐 类 的 数量 完全 
IAL, 根 尖 的 分 生 组 织 区， 对 于 积累 和 保持 矿质 盐 类 所 具有 的 能 力 
也 很 高 〈 第 15 章 )。 

根据 根 端的 测定 ， 根 部 吸收 区 的 长 度 ， 随 植物 种 类 、 根 齿 以 及 
根部 所 处 生育 条 件 而 有 巨大 变化 。 紧 接 根 毛 区 的 上 方 ， 根 部 有 一 层 
或 多 层 的 外 细胞 层 ， 变 成 了 木 栓 化 或 木质 化 或 两 者 兼备 ， 而 老龄 根 
已 发 育成 木 栓 形 成 层 〈 参 阅 本 章 后 面部 分 )。 

通常 认为 ， 通 过 老龄 的 木 栓 化 根部 吸收 水 分 ， 是 很 少见 的 。 但 
是 ， 实 验证 明 ， 许 多 树木 根部 相当 多 数量 的 水 分 ， 可 以 通过 根部 这 
些 部 分 去 吸收 。 通 过 森林 树木 木 栓 化 根部 所 吸收 的 水 分 , 多 于 通过 这 
些 根 末 端的 非 木 栓 化 部 分 这 也 是 可 能 的 。 


“110。 


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7—7 ARES 


如 果 通 过 根 尖 从 中 央 纵 切 〈 如 图 示 ) 并 置 于 显微镜 下 观察 ， 则 
可 看 到 根部 各 区 解剖 学 (图 7. 3)。 根 冠 是 一 个 多 少 呈 笔 套 状 的 细胞 
H, 单 于 分 生 组 织 区 的 末端 。 根 尖 通 
过 在 土壤 中 的 生长 ， 就 会 逐渐 使 根 冠 
外 部 未 端 细胞 脱落 ， 但 是 这 些 细 胞 又 
被 产生 于 分 生 组 织 区 外 部 细胞 层 通 过 
细胞 分 裂 而 形成 的 根 冠 新 细胞 所 代 

根 尖 的 分 生 组 织 ， 是 由 细小 的 具 
有 明显 细胞 核 的 薄 壁 细胞 组 成 。 当 通 
过 细胞 分 裂 而 形成 新 细胞 以 后 ， 它 们 
便 开 始 增 大 体积 主要 是 沿 根部 长 轴 方 
向 扩 伸 。 分 生 组 织 细胞 的 分 裂 及 其 随 
后 的 伸 长 ， 便 导致 突破 生长 区 ， 使 根 
冠 通过 土壤 向 前 伸 进 ， 这 就 是 根部 长 
度 方面 生长 的 原因 。 细 胞 伸 长 的 范 
围 ， 在 长 度 上 不 会 超过 几 毫 米 。 只 有 
根 尖 的 一 小 部 分 〈 至 多 不 过 是 几 毫 
米 ), 是 通过 土壤 向 前 伸 进 。 因 此 ,， 正 ， 
在 生长 的 根 尖 ， 一 旦 通过 分 裂 形成 的 
细胞 ， 接 着 就 继续 伸 长 ， 今 天 在 分 列 
区 的 细胞 ， 明 天 就 在 细胞 伸 长 区 ， 其 
后 分 生 组 织 继续 分 裂 ， 又 在 其 上 产生 
- 新 的 细胞 层 〈 参 阅 第 19 章 )。 

通过 根 毛 区 横 切 面 的 典型 根部 解 
剖 学 ， 如 图 7.4 所 示 。 幼 根 的 结构 ， 
表明 普 儿 显著 的 特征 ， 皮 层 比较 厚 ， Bo FRAN AAD 


面 ( 长 度 大 约 3 毫米 ) 
例如 ， 肉 质 根 其 厚度 往往 是 中 柱 半 征 GIA Tillman Johnson 的 照片 ) 


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(ERMA RH PD) 
的 若干 倍 。 在 根部 皮 
层 ， 其 细胞 间隙 也 十 分 
显著 。 在 根部 几乎 肯定 
有 内 皮层 存在 ， 它 一 般 
被 看 作 是 相当 于 皮层 的 
最 内 层 。 恰 好 就 在 内 皮 
层 存 在 着 一 个 薄 壁 细胞 
中 柱 鞘 组 织 的 狭窄 区 。 
这 个 范围 常常 是 连续 性 
的 ， 但 是 在 某 些 植物 
(后 面 将 要 叙述 ) 也 可 
能 是 中 间断 的 。 

在 根部 之 中 初生 木 
质 部 和 初生 害 皮 部 呈现 
放射 状 排列 。 如 同 横 切 
面 所 见 ， 初 生 木 质 部 ， 
ZEAL (通常 是 2 至 
5 束 ， 虽 然 有 时 可 多 达 
20 束 ) 放 射 束 。 许 多 植 
物 根部 中 央 是 由 木质 部 
组 成 , 而 另 一 些 植物 ( 尤 
以 单子 叶 植 物 为 甚 ) 则 
由 艇 部 组 成 。 通 常 木质 


图 7.4 通过 根 毛 区 的 玉米 幼 根 “部 分 》 


部 放射 束 的 终点 与 中 柱 畏 相连 接 ， 但 在 某 些 植物 它们 则 穿越 内 皮 


层 , 从 而 把 中 柱 畏 环 分 割 成 一 系列 不 连续 的 号 形 ( 如 横 切 面 所 见 )。 根 


部 的 初生 韧 皮 部 呈 组 织 斑纹 〈 如 横 切 面 所 见 ) 与 木质 部 的 位 置 交替 


排列 着 〈 图 7.5)。 


产生 于 根部 组 织 的 各 个 类 型 的 细胞 结构 ， 
相应 类 型 的 细胞 结构 相 类 似 〈 第 8 章 )。 


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实质 上 与 产生 于 蔡 部 


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除 少 数 情形 以 外 ， 所 有 多 年 生 以 及 许多 一 年 生 植物 的 根部 直径 


不 断 增 粗 ， 因 为 它们 依靠 形成 层 活动 而 增 大 其 年 龄 ， 发 源 于 幼 根 的 
形成 屋 ， 居 于 韧 皮 部 组 织 束 的 内 侧 和 居于 木质 部 束 的 外 侧 。 据 横 切 
面 所 见 ， 初 生 形成 层 就 如 一 条 波纹 带 ， 穿 越 各 韧 皮 部 柬 的 内 侧 和 各 
木质 部 束 的 外 侧 。 这 种 形成 层 一 旦 分 化 ， 就 在 其 内 侧 表面 产生 次 生 
木质 部 ， 而 在 其 外 侧 表面 则 产生 次 生 韧 皮 部 。 在 形成 层 内 部 至 初 
生 韧 皮 部 的 部 位 ， 通 过 根部 形成 层 活动 最 初 形成 的 次 生 组 织 要 特别 
快速 。 由 于 这 种 生长 速度 的 差异 ， 根 部 形成 层 横 切 面 就 很 容易 呈现 
圆 形 状态 ， 此 后 ， 形 成 层 细胞 的 分 裂 速度 ， 就 大 体 等 于 围绕 着 整个 
形成 层 周围 。 
大 多 数 多 年 生 植 物 的 根部 , 迟早 都 将 为 木 栓 细 胞 层 所 包围 。 初 生 
木 栓 形成 层 ， 常 常 起 源 于 中 柱 靖 。 由 于 木 栓 形 成 层 的 活动 而 产生 木 
RAW, THRE 〈 包 括 内 皮层 ) 便 开 始 破裂 ， 这 些 组 织 的 细 
胞 便 死 亡 、 腐 烂 和 脱落 ， 因 此 ， 老 根 具 有 平滑 上 且 带 褐色 的 特征 。 只 
- 有 皮 孔 能 穿 破 木 栓 质 的 覆盖 。 随 着 年 龄 的 增长 ， 次 生 未 栓 形 成 层 便 
逐渐 深 伸 韧 皮 部 组 织 。 这 就 导致 中 柱 畏 和 老龄 韧 皮 部 逐渐 丧失 。 因 


此 ， 老 根 的 皮层 ， 实 质 上 类 似 树 干 和 树木 较 大 核 条 的 皮层 “〈 参 阅 第 


19 章 )。 

在 没有 出 现 次 生 增 厚 的 植物 根部 〈 如 许多 单子 叶 植物 ), 表皮 细 
胞 层 可 以 完整 保留 ， 并 且 往 往 达 到 木 栓 化 。 在 另 一 些 植 物 ， 表 皮层 
可 能 死亡 和 腐烂 ,但 当 出 现 这 种 情形 时 , 皮层 以 下 的 一 层 细胞 便 依 次 
成 为 木 栓 化 。 

初生 根系 的 侧根 常 起 源 于 中 柱头 ， 其 中 多 数 恰 在 根 毛 区 上 方形 
成 。 通 常 侧根 起 源 的 位 置 ， 正 相对 于 初生 木质 部 束 。 在 大 多 数 植物 
中 ， 侧 根 形成 的 最 初 阶段 是 通过 恰好 位 于 内 皮层 内 侧 的 若干 中 柱 鞘 
细胞 分 裂 而 发 育成 为 分 生 组 织 细 胞 群 (图 7.6)。 通 过 一 系列 连续 分 
裂 活动 ， 这 些 细 胞 很 快 便 形 成 一 个 具有 根 冠 、 细 胞 分 裂 区 等 等 特征 
的 根部 尖端 分 生 组 织 。 随 着 这 些 分 生 组 织 的 发 育 ， 内 皮层 和 附 于 欠 


皮层 表面 的 组 织 ， 首 先 被 压缩 而 后 破裂 。 正 在 伸 长 的 侧根 ， 通 过 附 


于 其 表面 的 组 织 而 穿 出 ， 同 时 部 分 是 靠 机 械 压力 的 作用 ， 以 及 或 许 


114。 


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图 7.6 MARIE R= Ay Be eA REN A} i a on 

Wt (斑点 ) 和 由 此 发 育 而 来 的 侧根 细胞 
部 分 是 千 消 化 其 所 穿越 的 组 织 。 最 后 , 侧 生 的 幼 根 , 从 形成 侧根 的 部 
位 显露 出 来 , 并 且 变 成 外 形 上 明显 可 见 的 根系 的 一 部 分 。 由 于 正在 伸 
长 的 侧根 具有 这 样 的 穿 透 作用 ， 促使 老龄 木 栓 化 组 织 破裂 , 这 样 也 可 
部 分 地 解释 为 通过 木 栓 化 根部 以 吸收 水 分 的 原因 。( 前 面 已 曾 讨论 )。 


7 一 8 fp 毛 


根 毛 是 根 毛 区 表皮 层 细胞 向 外 的 突 伸 物 ， 根 毛 区 的 长 度 因 植物 
种 类 及 其 生育 环境 而 异 ， 一 般 可 从 几 毫 米 到 数 厘 米 。 既 然 根 毛 区 是 
居于 细胞 伸 长 区 的 后 面 ， 那 么 单独 的 根 毛 就 不 可 能 沿 根 轴 通 过 土壤 
而 向 前 伟 进 。 任 何 迅 速生 长 的 根 尖 ， 新 根 毛 恰好 位 于 伸 长 区 后 面 不 
断 发 育 。 于 是 新 根 毛 在 接触 土壤 不 同 部 分 过 程 中 不 断 发 育 ， 这 个 事 
实 的 基本 意义 就 在 于 吸收 水 分 和 矿质 盐 类 。 人 很 多 根 毛 在 整个 生长 季 
节 依 然 活着 ， 而 在 少数 植物 中 ， 根 毛 能 变 成 木 栓 化 或 木质 化 并 持续 
生活 一 年 或 更 长 时 间 。 Ss: 

植物 根系 的 根 毛 分 布 和 数量 ， 看 来 是 有 明显 变化 的 。 某 些 植物 
只 有 少 几 条 特征 性 根 毛 或 没有 根 毛 ， 而 另 一 些 植物 ， 其 数量 则 显著 
受到 根部 生育 环境 条 件 的 影响 ， 还 有 另 一 些 根系 ， 在 相当 广阔 范围 
内 生育 ， 却 有 着 大 量 的 根 毛 。 


° 115° 


”” 根 毛 实质 上 是 由 表皮 细胞 的 外 壁 ， 靠 近 细 胞 未 端的 部 位 ， 多 少 
与 表皮 层 细胞 的 长 轴 形 成 一 个 直角 呈 管 状 的 伟 出 物 ， 它 是 表皮 细胞 
的 完整 部 分 (图 7.7), 根 毛 只 能 从 某 些 表皮 层 细 胞 发 育 而 来 。 其 长 度 


图 7.7 幼 根 的 根 毛 
( 引 自 Tillman Johnson 照片 ) oie 
从 得 于 1 毫米 到 大 约 工 厘米 范围 ， 而 其 直 Bi HH 10 微米 左右 。 
有 些 根 系 ， 每 平方 毫米 的 根部 表面 ， 附 有 多 达 几 百 条 根 毛 ， 虽 然 ， 
通常 每 单位 面积 的 根 毛 数目 没有 那么 多 。 在 根部 特定 面积 上 ， 由 于 
有 根 毛 存在 ， 通 常 可 增 大 根部 接触 表面 积 3 一 10 倍 。 、 
根 毛 的 细胞 壁 ， 主 要 是 由 纤维 素 和 果 胶 类 化 合 物 组 成 。 细 胞 壁 
外 层 ， 似 乎 完全 是 由 果 胶 类 化 合 物 构 成 大 部 分 属 果 胶 钙 )。 具 有 
。 韧性 的 根 毛 和 土壤 胶 粒 彼此 粘着 ， 就 是 这 种 果 胶 胶 膜 作用 的 结果 。 
由 于 根 毛 与 土壤 胶 粒 彼此 之 间 紧 密 粘 着 ， 因 此 ， 应 用 洗涤 方法 或 其 
它 任何 方法 ， 要 使 大 部 分 根 毛 无 损伤 或 无 损坏 地 与 土壤 分 开 是 有 困 
难 的 。 属 于 表皮 细胞 之 一 部 分 的 根 毛 ， 其 内 壁 充 满 着 一 层 稀 薄 的 原 
生 质 ， 并 与 表皮 细胞 原生 质 相 连接 。 


9 


7 一 9 水 分 通过 根部 的 途径 、 
水 分 进入 根部 ， 主 要 是 通过 根 毛 和 根 尖 表 皮 细胞 的 细胞 壁 。 来 


。116 。 区 


自 外 皮层 细胞 的 水 分 ， 经 过 连续 排列 的 皮层 萍 壁 细 胞 ， 然 后 进入 内 
皮层 细胞 〈 图 7.4)。 内 皮层 细胞 壁 ， 往 往 不 是 一 般 的 结构 。 这 种 细 
胞 的 一 种 类 型 〈 图 7.8)， 其 径 向 的 内 表面 ， 存 在 着 一 条 越 过 细胞 
壁 的 稠密 带 。 这 条 稠密 带 叫 做 凯 氏 
(Casparian) 带 ， 常 呈 木 栓 化 , 其 宽 
度 和 结构 ， 因 植物 种 类 的 不 同 而 异 。 
这 条 稠密 带 的 存在 ， 阻 碍 着 水 分 通过 
细胞 壁 的 移动 。 某 些 种 类 植物 ， 内 皮 
层 细 胞 壁 非常 之 厚 ， 但 这 些 植物 ， 对 
应 于 木质 部 组 织 每 一 面 的 外 端 〈 如 横 
切面 所 示 ), 却 存 在 着 一 些 孤 立 的 薄 壁 
内 皮层 细胞 , 叫做 “通道 细胞 ” (Pa- 
ssage ce11)。 这 些 细胞 可 能 有 助 于 水 
分 和 溶质 通过 内 皮层 的 运输 。 通 过 内 
皮层 细胞 成 熟 而 发 育 的 侧根 原始 细 
MA, AK ee ee ee ean 
层 细胞 的 运输 作用 。 

通过 内 皮层 细胞 以 后 ， 水 分 便 进 入 木质 部 导管 ， 但 在 大 多 数 植 
物 ， 要 进入 木质 部 导管 还 得 越过 几 层 中 柱 畏 细 胞 。 大 量 证 据 表 明 ， 
大 量 水 分 以 径 向 方向 ， 经 过 所 谓 “ 自 由 空间 ”( 而 不 是 经 过 原生 质 和 
液 泡 ) 的 主要 成 分 一 一 细胞 壁 而 横越 根部 (参阅 第 15 章 )。 许 多 木 本 
植物 和 其 它 类 型 植物 之 中 , 当 水 分 通过 老龄 木 栓 化 根部 而 被 吸收 时 ， 
水 分 横越 组 织 的 过 程 ， 与 上 面 所 述 有 所 不 同 。 在 到 达 木 质 部 组 织 之 
前 ， 水 分 必须 依次 经 过 栓 化 细胞 REA), 而 后 进入 次 生 韧 皮 部 
和 形成 层 。 


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中 柱 <—_—> KB 


7—10 fA 根 


在 许多 种 类 植物 的 根部 ， 能 够 正常 地 感染 着 真菌 的 菌 丝 体 。 这 
样 的 根部 和 与 其 结合 的 真菌 菌 丝 统称 菌 根 。 在 外 生 菌 根 ， 菌 丝 体 主 


时 


要 附 于 根部 外 面 ， 形 成 类 似 辅 状 的 斗 莲 围 绕 根部 。 某 些 菌 丝 ， 也 可 
偶 入 根部 皮层 区 。 内 生 菌 根 的 菌 丝 , 主要 附 于 表皮 层 和 皮层 的 细胞 。 
真菌 的 感染 ， 一 般 通过 寄主 引起 根 毛 停止 形成 。 在 某 些 植物 种 类 ， 
由 于 真菌 感染 的 结果 ， 导 致 寄主 植物 根 尖 形成 叉 状 分 枝 。 许 多 权威 
学 者 认为 ， 在 大 多 数 维 管束 植物 的 根部 ， 都 有 菌 根 。 a) 

EVSRRADHRH, PIER, PL, IewMMAS 
StH, MRO, AKER SLOP, Shae te 
根 特 别 多 。 与 森林 树木 共生 的 菌 根 ， 一 般 多 是 真菌 担子 菌 纲 。 为 外 
生 真菌 感染 的 寄主 根部 ， 常 常 为 真菌 菌 丝 密集 地 覆盖 着 ， 以 至 寄主 
根部 甚至 没有 一 部 分 能 与 土壤 直接 接触 。 

在 兰花 、 石 南 和 龙 胆 科 的 许多 种 植物 以 及 某 些 树种 如 械 和 胡桃 
等 均 发 现 有 外 生 菌 根 。 

看 来 由 于 真菌 菌落 缺乏 分 解 纤维 素 或 木质 素 所 必需 的 酶 系统 ， 
因此 ， 真 菌 的 感染 不 能 引起 寄主 组 织 的 腐烂 。 菌 毕 能 够 伟 入 幼 嫩 的 
正在 生长 的 寄主 根部 细胞 。 于 是 ， 真 菌 便 能 够 利用 寄主 未 被 杀 死 的 
组 织 的 细胞 以 吸收 碳水 化 合 物 和 氨基 酸 。 菌 根 联合 体 被 认为 是 共生 
关系 。 真 菌 菌 丝 能 极 大 地 增 大 根部 表面 积 ， 因 此 , 可 以 设想 , 这 将 会 


- 增 大 植物 对 水 分 和 矿质 盐 类 的 吸收 。 


”真菌 的 菌 丝 体 ， 有 助 于 增 大 对 水 分 吸收 的 能 力 ， 这 对 于 某 些 寄 
主 植物 的 生存 ， 可 能 具有 非常 重要 的 作用 。 各 种 松树 ， 具 有 生活 于 
保水 能 力 相 对 差 的 砂 质 士 的 能 力 ， 可 能 与 菌 根 有 关系 。 没 有 被 真菌 
感染 的 松树 ， 其 燕 腾 作用 表面 积 为 根部 表面 积 的 3 倍 。 这 样 的 比率 ，、 
看 来 不 利于 这 种 松树 的 生存 ， 因 为 在 这 个 区 域内 ， 士 壤 水 分 条 件 经 
常 处 于 半 亏 缺 状态 。 在 松树 根部 ， 有 菌 根 存在 ， 估 计 可 以 增 天 吸收 
面积 达 许 多 倍 ， 于 是 形成 一 个 非常 有 利 的 蒸腾 作用 的 表面 积 /根系 
吸收 表面 积 的 比率 。 

菌 根除 了 能 增 大 对 水 分 吸收 以 外 , 还 极其 有 力 地 证 明 , 菌 根 也 同 
样 能 促进 对 矿质 盐 类 的 吸收 。 例 如 , 对 生长 于 湿 草 原 土 的 松树 进行 实 
验 ， 发 现 长 有 菌 根 的 松树 比 没有 菌 根 的 松树 对 磷 “〈P) 的 吸收 增多 


- 234%, 9 CN) 的 吸收 增多 86%, PR CK) 的 吸收 增多 75 邓 。 


”118， 


7 一 11 根部 对 水 分 的 吸收 


按照 植物 吸收 水 分 的 观点 ， 水 分 在 土壤 中 容易 移动 和 不 易 移动 
以 至 完全 不 能 移动 之 间 ， 应 该 加 以 明显 地 区 别 。 如 果 水 分 的 毛细 管 
适 动容 易 发 生 ， 那 么 当 植物 吸收 水 分 时 ， 水 分 的 运输 就 可 朝向 植物 
幼 根 移动 。 在 毛细 管 作用 下 , 水 分 在 土壤 中 以 相当 快 的 速度 移动 时 ， 
要 有 两 个 主要 条 件 , (1 ) 任何 土壤 中 ， 水 位 之 上 的 范围 不 得 超过 数 
米 。(2) 在 任何 上 层 土壤 中 ， 经 暴雨 或 灌溉 以 后 ， 并 在 土壤 含水 量 


。 降低 至 其 田间 持 水 量 之 前 。 由 于 与 根 尖 接 触 的 包围 土壤 颗粒 的 水 膜 
“的 水 分 减少 ， 因 此 大 量 的 水 分 便 通 过 毛细 管 作 用 朝向 这 些 颗 粒 移 


4 


动 。 水 分 这 种 通过 土壤 毛细 管 移动 的 实际 速度 ， 可 能 是 影响 植物 对 
水 分 吸收 速度 的 一 个 因子 。 但 是 , 根系 的 生长 不 是 停滞 不 动 , 而 是 多 
少 不 停 地 穿越 土壤 继续 生长 。 一 般 来 说 ， 随 着 土壤 潮湿 度 增 大 到 田 
间 持 水 以 上 ， 大 多 数 植物 种 类 的 生长 速度 便 降 低 ， 这 是 因为 ， 土 壤 


空气 相应 减少 之 故 。 因 此 ， 在 水 分 毛细 管 移动 的 土壤 中 〈 必 需 相 对 


潮湿 其 根部 伸 长 速度 ， 要 低 于 其 它 条 件 相 似 而 稍为 干旱 土壤 中 的 
根 伸 长 速度 。 根 尖 穿 越 土壤 的 持续 生长 ， 使 它 与 土壤 其 它 部 分 的 水 


”分 相 接触 ， 以 致 即使 水 分 毛细 管 移动 至 土壤 某 个 部 位 已 告 停止 ， 也 


由 手 根 尖 本 身 伸 长 而 进入 尚未 耗 尽 水 分 但 仍 可 产生 毛细 管 作用 的 土 
坊 区 域 ， 从 而 重新 使 水 分 毛细 管 运动 以 达到 根 尖 部 位 。 

许多 植物 长 时 间 生 长 于 含水 量 介 于 田间 持 水 量 和 永久 奢 荐 百 分 
率 之 间 的 土壤 条 件 下 。 土 壤 含 水 量 处 于 这 个 范围 内 ， 水 分 的 毛细 管 
移动 十 分 缓慢 。 一 旦 存在 于 与 根 尖 接触 的 土壤 颗粒 的 大 部 分 水 膜 水 
被 吸收 ， 那 么 ， 如 果 土 壤 含 水 量 低 于 田间 持 水 量 ， 则 通过 毛细 管 作 
用 从 附近 土壤 移 来 的 水 分 ， 就 不 能 以 任何 显著 数量 来 补偿 。 

当 土 壤 含水 量 低 于 田间 持 水 量 时 ， 水 分 朝向 根部 移动 的 速度 减 


”和 慢 ， 因 此 ， 根 部 获得 水 分 ， 主 要 是 通过 根系 不 断 生 长 以 穿越 土壤 ， 


从 而 增 天 对 水 分 的 接触 吸收 作用 。 许 多 植物 成 熟 的 根系 ， 具 有 数 百 
万 个 根 尖 。 这 样 大 量 的 根 尖 ， 每 一 个 均 通 过 土壤 而 不 断 问 前 伸 进 ， 


°119« 


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就 有 可 能 留 下 一 道 痕迹 ， 而 供 吸收 的 大 部 分 水 分 则 存在 于 “与 根 尖 
接触 ) 土壤 颗粒 之 间 的 细小 空隙 之 中 。 相 当 大 量 的 水 分 ， 就 是 以 这 
种 方式 被 吸收 ， 至 少 在 某 些 种 类 植物 是 如 此 。 例 如 四 个 月 龄 的 一 株 
黑 麦 全 部 根 群 总 长 度 ， 估 计 等 于 623 公里 。 因 此 ， 黑 麦 根 群 长 度 ， 
平均 每 天 大 约 增加 5 公里 。 此 外 , 还 曾 统计 每 日 平均 形成 的 新 根 毛 ， 
其 长 度 将 近 90 公里 。 这 种 根 群 的 伸 长 速度 ， 在 田间 持 水 量 条 件 下 ， 
每 天 从 砂 质 土 中 吸收 的 水 量 有 166 08k A AR BUA 
量 为 2. 9 公升 。 

同一 植物 根系 的 不 同 部 位 , 往往 分 布 于 水 分 势 不 同 的 土壤 区 域 ， 
其 中 有 些 可 能 处 于 永久 帮 蒿 百分率 以 下 。 很 多 种 类 的 植物 在 这 样 的 
条 件 下 还 能 生存 ， 甚 至 还 能 生长 。 


7 一 12 水 分 吸收 的 机 理 


由 于 蒸腾 作用 的 结果 ， 叶 子叶 肉 细胞 的 水 分 势 负 数值 增 大 ， 于 
是 引起 木质 部 导管 中 水 分 转 为 张力 状态 〈 负 压 ), 从 而 导致 永 质 部 导 
管 中 水 分 势 降低 GS 8 章 ) 。 在 根部 吸收 区 ， 森 质 部 导管 的 水 分 势 二 


” 且 超 过 邻近 细胞 时 ， 就 可 以 越过 根部 而 形成 水 分 势 梯度 ， 其 负数 值 


将 从 细胞 到 细胞 ， 从 表皮 层 到 木质 部 , 逐渐 增 大 。 这 种 梯度 的 性 质 ， 
将 在 第 8 章 加 以 详细 讨论 。 | 

无 论 何 时 ， 幼 根 细胞 的 周围 细胞 壁 水 分 势 负数 值 ， 总 是 大 于 土 
壤 的 水 分 势 ， 水 分 才能 从 土壤 进入 根部 。 既 然 多 数 土 壤 的 土壤 溶液 
沙 透 势 的 负数 值 ， 只 是 一 巴 的 小 部 分 ， 因 此 在 水 分 能 从 含水 量 等 于 
或 者 大 于 田间 持 水 量 的 土壤 中 进入 根部 之 前 ， 根 部 吸收 细胞 的 水 分 
势 ， 并 不 需要 很 大 的 负数 值 。 

刚才 记述 的 水 分 吸收 过 程 ， 通 常 叫做 “被 动 吸收 力 因为 水 分 进 
入 根部 是 由 起 源 于 植物 项 端的 状况 所 决定 ， 而 根部 细胞 看 来 上 只是 起 
辅助 的 作用 。 蒸 腾 作 用 通常 是 决定 着 增 大 叶肉 细胞 水 分 势 负数 值 的 
过 程 〈 第 6 章 ), 虽然 植物 地 上 部 器 官 如 茎 顶端、 幼 叶 和 幼 果 的 生长 
在 植物 顶端 区 也 可 以 产生 较 大 的 负数 值 水 分 势 。 


* 120° 


前 面 记述 的 水 分 吸收 机 理 ，: 无 疑 是 大 量 吸收 水 分 进入 植物 根部 
的 原因 ， 但 是 已 经 知道 它 不 认为 是 在 植物 体内 起 唯一 作用 的 水 分 吸 
WML, 在 很 多 种 类 植物 , 称 为 根 压 的 内 部 压力 , 常常 在 木质 部 导管 
部 位 发 展 起 来 〈 第 8 章 ) 。 由 于 根 压 所 引起 的 树 液 溢 泌 作用 ， 也 可 以 
利用 某 些 类 型 的 植物 ， 将 其 切除 顶端 的 根系 ， 浸 于 蒸腾 测量 计 而 加 
区 证 明 “〈 图 7.9)。 经 过 一 小 时 之 后 ,稀释 液 便 开 始 从 切除 项 端的 部 
”位 渗 出 ， 而 被 吸收 的 水 - 
分 ， 将 在 蒸腾 测量 计 的 
“毛细管 侧 蔷 中 ， 通 过 半 
月 形 弯 面 的 移动 而 表示 
HH. BEV ae Ba HH 
“来 的 水 分 体积 ， 便 可 发 
现 它 大 体 等 于 被 吸收 的 
”体积 。 换 名 话说 ， 水 分 
的 吸收 和 在 植物 体内 向 - 
上 行 方向 移动 ， 是 由 于 
” 根 细 胞 内 部 所 发 生 的 过 
_ 程 所 引起 。 这 一 类 型 的 
-吸收 作用 包括 局 部 位 于 
根系 的 吸收 机 理 ， 通 常 图 7.9 由 于 幼 嫩 植物 根系 水 分 主动 吸收 ， 
st 均 称 谓 《主动 吸收 沁 吐 而 引起 树 液 溢 泌 作用 的 蒸腾 测量 计 
装置 图 示 
水 “〈 第 6 章 ) 根 压 和 主 
动 吸 收 ， 通 常 均 被 看 成 是 同一 现象 的 不 同形 态 。 
充分 的 证 据 证 明 ， 植 物 根部 具有 一 个 主动 吸收 的 相对 简单 的 渗 
透 机 构 ， 但 也 不 能 肯定 它 就 是 决定 着 根 压 、 木 质 部 溢 泌 作用 和 吐 水 
的 唯一 机 构 。 已 经 证 明 ， 很 多 种 类 植物 的 木质 部 导管 汁液 的 活 透 势 
及 其 水 分 势 很 少 超过 - 2 巴 。 但 是 这 个 负数 值 已 大 于 多 数 土壤 田间 
持 水 量 或 含水 量 很 高 条 件 下 的 水 分 势 。 因 此 , 可 通过 根部 细胞 的 “多 
层 细胞 膜 罗 使 水 分 自 土 壤 向 木质 部 导管 进行 渗透 性 移动 ， 尽 管事 实 
上 这 些 根部 细胞 负数 值 的 渗透 势 ， 不 是 大 于 土壤 溶液 也 不 大 于 木质 


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部 导管 的 溶液 。 对 水 分 渗透 性 移动 机 构 的 解释 是 : CREAR 
层 到 木质 部 导管 横越 根部 从 细胞 到 细胞 形成 一 个 稳定 的 负数 值 水 分 
势 梯度 所 致 。 不 过 ， 水 分 经 过 细胞 壁 也 能 产生 一 定 的 移动 的 可 能 性 
也 不 能 忽视 (参阅 第 15 章 “ 自 由 空间 ”一 段 )。 

虽然 主动 吸收 渗透 机 构 的 存在 没有 多 大 疑问 ， 但 是 若干 实验 的 
结果 却 难于 与 水 分 吸收 这 种 过 程 全 部 是 依靠 这 种 机 构 之 作用 的 观点 
相 一 致 。 因 此 ， 假 定 所 存在 的 主动 吸收 是 一 个 辅助 机 构 ， 而 作为 这 
个 机 构 的 动力 ， 则 取决 于 根部 细胞 的 代谢 活动 。 

但 是 ， 代 谢 过 程 对 水 分 主动 吸收 的 影响 多 半 或 者 全 部 都 是 间接 
性 质 。 细 胞 吸收 矿质 盐 类 是 显著 地 受到 细胞 内 占 优势 的 代谢 条 件 的 
影响 ， 特 别 是 受到 有 和 氧 呼 吸 速度 的 影响 〈 第 .15 章 )。 而 且 有 充分 的 
理由 使 能 相信 :， 矿质 盐 类 进入 导管 多 半 也 是 受到 邻近 生活 细胞 代谢 
条 件 所 控制 。 因 此 , 代谢 条 件 可 能 影响 着 木质 部 液体 和 和 主 囊 溶 液 之 间 
的 渗透 陡 度 ， 因 为 代谢 条 件 也 能 影响 矿质 盐 类 的 吸收 及 其 从 细胞 到 
细胞 之 间 的 移动 ， 同 时 代谢 条 件 对 于 水 分 主动 吸收 的 影响 多 半 或 全 
部 是 通过 这 种 方法 或 其 它 间接 方法 以 发 挥 作用 。 

虽然 某 些 植物 在 一 定 条 件 下 由 于 主动 吸收 《第 8 章 ) 的 结果 而 


滋 泌 出 来 的 水 分 是 相当 大 量 的， 但 一 般 来 说 ， 由 于 这 种 作用 而 进入 
— 植物 体内 的 水 分 体积 ， 和 由 于 被 动 吸水 而 进入 植物 体 凡 的 水 分 体积 


比较 起 来 ， 还 是 很 小 。 主 动 吸水 在 降低 土壤 含水 量 的 效果 ， 似 乎 也 


显著 低 于 被 动 吸收 的 效果 。 主 动 吸 收 的 机 构 ， 也 不 能 逆 着 负数 值 大 - 
于 - 1 或 -= 2 巴 的 水 分 势 去 吸收 水 分 而 被 动 吸收 机 构 则 导致 以 较 
快 的 速度 对 水 分 的 吸收 ， 直 至 基质 水 分 势 接近 永久 碎 大 百 分 率 〈 接 

近 =15 巴 ) Aik. 2 


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任何 能 够 影响 土壤 水 分 势 和 幼 根 外 围 细胞 壁 水 分 势 的 因子 ， 部 
会 影响 到 水 分 的 吸收 速度 。 而 且 植 物 根部 通过 土壤 的 生长 ， 或 多 或 
少 都 是 持续 进行 的 ， 因 此 当 土 壤 含水 量 低 于 田间 特 水 量 时 ， 则 具有 


"122。 


区 
二 根部 生长 连续 进行 时 ， 才 有 可 能 以 相当 巨大 的 速度 吸收 水 分 。 因 此 ， 
影响 根系 生长 速度 的 因子 ， 也 会 显著 地 影响 着 被 吸收 的 水 分 数量 。 

根据 前 面 的 讨论 ， 可 以 清楚 地 看 出 ， 蒸 腾 强 度 极 大 地 影响 着 水 
分 的 吸收 速度 。 因 此 ， 任 何 能 够 影响 蒸腾 作用 速度 的 因子 ， 也 将 间 ， 
接地 影响 着 水 分 的 吸收 速度 。 反 之 ， 正 如 讨论 蒸腾 作用 时 已 经 提 及 
的 ， 任 何 能 够 影响 水 分 吸收 速度 的 因子 , 也 同样 会 影响 到 蒸腾 强度 。 
现 对 影响 水 分 吸收 速度 比较 重要 的 土壤 因子 进一步 加 以 讨论 。 

1. 土壤 有 效 水 分 

二 般 来 说 ， 土 壤 有 效 水 分 ， 被 认为 是 土壤 中 可 供 利用 的 那 一 部 
水 分 ， 它 超过 永久 韶 荐 百分率 。 由 于 土壤 含水 量 自 田间 持 水 量 降 低 
到 永久 碎 蒿 百分率 ， 所 以 对 植物 有 效 的 水 分 也 减少 ， 因 而 促使 吸收 
水 分 速度 降低 。 这 种 影响 在 某 种 程度 上 是 由 于 叶子 渗透 势 在 土壤 仿 
水 量 降低 时 变 成 很 大 的 负数 值 所 抵 销 ， 至 少 在 若干 种 类 植物 是 如 
此 。 正 如 下 一 章 将 要 讨论 的 ， 在 比较 极端 条 件 下 ， 叶 子 细胞 的 水 分 
可 能 变 成 张力 状态 。 因 此 ， 当 土壤 一 水 分 势 降低 时 ， 叶 子 的 水 分 势 
便 出 现 极 大 的 负数 值 。 这 样 就 能 提高 被 动 吸水 机 构 的 功效 。 
EK FAA BE ASR, 植物 吸收 水 分 是 如 此 缓慢 ， 
_ 以 至 通常 不 能 维持 叶子 细胞 的 膨胀 度 。 土 壤 含水 量 相对 高 于 田间 持 
水量 范围 时 ， 这 就 引起 许多 种 类 植物 吸收 水 分 的 速度 降低 ， 因 为 含 
水 量 提高 而 伴随 着 土壤 通气 条 件 降低 《后 面 将 要 讨论 )。 

2. 土 壤 温 度 

许多 种 类 植物 在 土 温 过 于 冷冻 时 , 便 会 降低 对 水 分 的 吸收 速度 ， 
但 是 这 种 效应 的 准确 程度 ， 因 不 同 植物 而 异 。 一 般 来 说 ， 原 产 于 温 
暖 地 区 的 植物 ， 当 土壤 冷冻 超过 原 产地 低温 气候 时 ， 其 吸收 水 分 的 
速度 便 天 大 降低 。 例 如 ， 西 瓜 和 棉花 均 属 温暖 季节 的 作物 ， 在 10"C 
时 其 吸收 的 水 分 只 有 25*C 时 的 20%， 而 甘蓝 属于 寒冷 季节 的 作物 ， 
在 低 玫 上 述 两 种 温度 时 ， 其 吸收 的 水 分 则 为 高 温 时 的 75%。 土 温 
与 水 分 吸 政 速度 之 间 的 关系 ， 根 据 白 三 叶 草 在 几 种 土壤 一 水 分 势 情 
况 下 所 得 的 蒸腾 强度 如 图 7.10 所 示 。 类 似 的 关系 ， 毫 无 疑问， 对 
其 官 种 类 植物 也 是 适用 的 。 因 此 ， 根 据 这 样 明显 的 道理 ， 可 以 知道 


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10 20 30 
土壤 温度 (°C) 


图 7.10 不 同 的 土壤 一 水 分 势 下 白 三 叶 草 
的 蒸腾 强度 与 土壤 温度 的 关系 
a (5] 8 Cox 和 Boersma 的 资料 1967) 
。 植物 根系 不 可 能 从 冻结 的 土壤 中 吸收 水 分 。 
2 低 土 温 为 什么 能 够 阻碍 植物 对 水 分 的 吸收 速度 ， 这 显然 是 相 


40 50 


 ， 当 复杂 的 机 构 ， 它 涉及 的 主要 因子 有 : (1) 阻碍 根部 的 伸 长 速度 ; 


C2) 增 大 水 分 的 粘 滞 性 ;( 3 ) 降 低 水 分 通过 土壤 的 移动 速度 ;4 ) 
增 大 根部 细胞 膜 的 粘 汪 性， 从 而 降低 细胞 膜 对 水 分 的 渗透 性 ; (5 ) 
降低 根部 细胞 的 代谢 活动 。 

土 温 有 时 太 高 ， 往 往 也 同样 影响 水 分 的 吸收 速度 。 例 如 柠檬 : 
柑 顶 、 朱 栾 等 ， 曾 经 发 现 ， 当 土壤 温 度 超 过 30°cR 35°CH, MS 
降低 根系 对 水 分 的 吸收 速度 。 

5. 土 温 通 气 条 件 

一 般 来 说 ， 在 通气 良好 的 土壤 里 ， 大 多 数 种 类 植物 根部 吸收 水 
分 的 速度 要 比 通气 不 良 的 土壤 更 加 快速 。 缺 少 空气 的 土壤 中 ，O: 浓 
度 可 能 接近 于 零 值 ， 而 CO 浓度 则 上 升 到 21% 也 不 希奇 。 当 土壤 为 


° 124° 


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这 样 的 条 件 下 ， 似 乎 可 能 是 由 于 严重 缺 氧 比 之 由 于 CO, 积 累 而 导致 
水 分 吸收 速度 降低 〈 在 许多 植物 中 已 被 证 明 ) 要 更 加 明显 土壤 。 
中 有 效 O, 的 供应 迅速 减少 ;就 会 降低 根部 细胞 的 呼吸 强度 ， 从 而 影 
响 其 它 代 谢 过 程 以 至 根部 生长 速度 。 生 理 条 件 扰乱 的 后 果 之 一 ， 就 
是 水 分 吸收 速度 降低 。 当 大 多 数 种 类 植物 的 根部 在 实际 缺 氧 的 土壤 
中 至 少 能 够 短 时 间 生 活 时 ， 这 大 概 是 由 于 无 氧 呼吸 作用 GS 13 章 ) 
的 蛙 单 ， 但 若 这 个 过 程 持续 时 间 较 长 便 导 致 许多 植物 根部 死亡 。 各 
种 陆 生 秆 物 能 够 忍受 土壤 氧气 不 足 的 条 件 ， 是 有 显著 不 同 的 。 例 如 ， 
当 土 壤 因 洒水 而 引起 空气 不 足 时 ， 玉 米 和 烟草 在 几 天 时 间 内 就 受到 
严重 损害 ， 而 向 日 葵 和 高 梁 受 影响 则 较 轻 。 在 所 有 栽培 作物 中 ， 水 
稻 是 另 一 个 极端 的 例子 ， 它 能 正常 生长 在 渡 水 的 土壤 里 。 同 样 在 一 
些 树林 之 中 ， 例 如 柏树 、 紫 树 和 红 树 ， 它 们 的 根系 能 正常 生长 于 被 
水 饱和 或 者 滤 水 的 土壤 里 ， 而 杆 树 、 松 树 和 美国 狼 掌 棒 ， 却 不 能 长 
时 间 生 活 在 这 样 的 条 件 而 不 受 损害 或 者 死亡 。 

与 大 多 数 类 型 的 植物 不 同 ， 水 生 植 物 的 根部 能 够 自然 地 生长 于 
被 水 分 饱和 的 土壤 ， 并 且 有 规律 地 从 这 种 土壤 中 吸收 水 分 。 某 些 种 
类 的 水 生 植 物 ， 具 有 发 育 良好 的 从 叶子 经 过 茎 干 连接 到 根部 的 胞 间 
室 隙 。 已 经 证 明 ， 在 若干 种 类 的 这 样 的 植物 氧气 通过 这 种 途径 到 达 


根部 ， 毫 无 疑问 ， 在 许多 其 它 种 类 的 水 生 植物 中 ， 也 会 有 这 样 的 O， 
“输送 途径 。 但 是 , 另外 一 些 种 类 的 植物 , 它们 的 根部 虽 则 生长 于 济 水 


些 气 体 从 地 上 器 官 到 达 根 部 ， 也 可 能 是 经 过 一 般 大 小 的 胞 间 空 隙 来 
实现 ， 在 这 些 种 类 植物 的 根部 ， 经 过 顶端 下 行 移动 成 为 有 效 的 D: 量 


减少 或 者 元 全 没有 ， 显然 这 是 因为 在 氧 浓度 相对 低 的 条 件 下 ， 仍 然 
能 够 继续 进行 其 代谢 过 程 。 

4. 土壤 溶液 浓度 

计 湿 地 区 的 大 多 数 土 壤 中 ， 土 壤 溶 液 浓度 往往 很 低 ， 以 至 它 对 
土壤 一 水 分 势 的 影响 极为 微弱 。 另 一 方面 ， 在 盐 碱 土 中 ， 溶 解 于 土 
塘 水 分 的 盐 类 则 很 高 ， 常 常 足以 导致 土壤 溶液 呈现 极 高 的 负数 值 渗 ， 


。 125 ° 


透 势 ， 这 在 极端 情况 下 可 能 达到 - 100 巴 或 甚至 更 低 。 大 量 的 肥料 


施 于 温室 或 农业 土壤 中 〈 特 别 是 砂 质 土 ), 或 者 含有 高 浓度 可 溶性 盐 “ 


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巴 或 者 更 多 。 

除了 土壤 含水 量 低 于 田间 持 水 量 以 外 ， 土 壤 一 水 分 势 实质 上 等 
于 土壤 溶液 的 渗透 势 。 一 般 来 说 ， 当 基质 渗透 势 负 数值 增 大 时 ， 水 


分 吸收 速度 便 降 低 。 溶 质 对 水 分 进入 根部 的 影响 , 看 来 主要 是 渗透 势 


的 作用 , 而 离子 的 特殊 效应 仅仅 起 着 辅助 的 作用 。 上 只 有 当 基 质 溶液 渗 
透 势 负数 值 不 大 于 几 巴 时 ， 大 多 数 植物 才能 正常 生长 发 育 。 盐 生 植 
物 也 就 是 原 产 于 盐 碱 土 或 盐 碱 基质 之 上 的 植物 是 唯一 的 例外 。 


7 一 14 叶子 对 水 分 的 吸收 


叶子 或 植物 其 它 地 上 部 ,往往 由 于 降雨 、 露 水 或 降 雾 而 变 湿 。 
洪水 也 会 使 植物 地 上 部 器 官 暂 时 被 淹 浸 。 许 多 种 类 的 植物 ， 至 少 能 
通过 叶子 而 吸收 有 限 的 水 分 。 很 多 种 类 植物 的 萎 芒 叶子， 可 以 将 其 
浸 于 水 中 而 使 其 膨胀 度 得 到 恢复 。 在 夜间 也 往往 可 观察 到 凌 关 叶子 
恢复 其 膨胀 度 。 这 种 恢复 的 部 分 原因 , 有 时 是 由 于 叶子 吸收 露水 的 结 


胀 的 主要 因子 〈 参 阅 第 8 章 )。 


° 126 。 


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BIE ”内 部 的 水 分 关系 


陆 生 植物 根部 所 吸收 的 水 分 ， 绝 大 部 分 在 蒸腾 过 程 中 散失 ， 只 

有 少量 水 分 才 被 用 于 生长 和 光合 过 程 ， 而 某 些 种 类 植物 还 可 能 有 少 
量 水 分 通过 吐 水 作用 而 散失 。 因 此 ， 水 分 必须 从 根部 吸收 多， 越过 
中 间 组 织 和 器 官 而 运输 到 被 利用 的 部 位 ， 或 者 从 这 个 部 位 散失 于 植 
驳 体 外 。 水 分 通过 植物 体 而 移动 的 过 程 ， 称 之 为 水 分 的 传导 、 运 输 或 
转移 。 
“ ， 树 体 里 水 分 向 上 运输 就 是 最 为 明显 的 例子 。 已 经 知道 ， 许 多 种 
类 的 树木 ， 生 长 最 高 的 高 度 至 少 可 达 100 米 ， 其 中 有 海岸 红 杉 (>e- 
quoia sempervivens), IMINER GER) (Sequoiadendron gi- 
gantea). PRAG SEWN ERS (Pseudotsuga douglasii), WW tM (Eu- 
calyptus spp.)。 由 于 树木 的 根系 ， 至 少 总 是 深入 地 下 几米 ， 因 此 
被 吸收 上 上 行 的 部 分 水 分 所 通过 的 实际 距离 要 超过 树木 地 面 的 高 度 。 

- 高 大 树木 完成 这 一 功能 所 依据 的 机 理 ， 是 以 大 量 实验 以 至 更 多 
的 推理 为 基础 。 下 面 将 讨论 汁液 通过 植物 体 而 上 升 的 原理 ， 基 本 上 
是 以 其 在 树 体内 的 运转 为 依据 , 因为 关于 这 个 问题 的 许多 实验 工作 ， 
都 是 以 树林 种 类 进行 的 。 被 证 明 适 用 于 高 大 树木 的 这 种 现象 的 任何 
解释 ， 对 于 很 矮小 的 维 管束 植物 种 类 ， 也 是 适用 的 。 


8 一 1 水 分 通过 植物 体内 的 途径 


对 于 大 多 数 植物 来 说 ， 水 分 进入 植物 体内 的 主要 途径 是 通过 根 
尖 部 位 或 舍 近 根 尖 的 表皮 细胞 和 根 毛 来 实现 〈 图 7. 4) 。 大 多 数 林木 
和 灌 未 ， 相 当 大 量 的 水 分 也 可 以 通过 老龄 的 木 栓 化 根部 来 吸收 。 不 
管 水 分 要 经 过 什么 中 间 组 织 来 运输 ， 然 而 它 最 后 总 是 要 进入 根部 林 


“127。 


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质 部 导管 或 管 胞 ， 然 后 水 分 一 旦 进入 林 质 部 导管 , 一 般 是 向 上 移动 、 
木质 部 组 织 刚 好 连接 于 根 尖 的 后 面 ， 水 分 经 过 很 部 进入 蔡 以 至 叶 
柄 ， 最 后 再 经 许多 分 支 以 后 ， 通 常 最 终 到 达 叶 片 叶 肉 细 胞 (图 8.1)。 


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图 8.1 苹果 叶肉 细胞 里 的 导管 终端 


叶子 的 大 多 数 细胞 ， 只 有 少数 细胞 远离 叶脉 或 者 叶脉 末端 。 在 植物 
体内 ， 水 分 所 通过 的 木质 部 组 织 就 像 一 个 连续 的 单位 系统 。 经 过 
导管 或 管 胞 的 水 分 ， 大 多 数 就 是 沿 着 这 条 途径 而 同时 移动 。 水 分 自 
叶子 木质 部 导管 进入 叶肉 细胞 。 在 叶肉 细胞 中 ， 水 分 是 从 细胞 到 细 
胞 移动 ， 然 后 通过 燕 发 作用 由 细胞 蒸发 到 细胞 间隙 而 散失 。 水 分 通 
过 根部 细胞 和 叶子 叶肉 细胞 的 移动 ， 必 须 看 成 是 水 分 运输 过 程 的 一 
个 整体 部 分 。 

虽然 ， 大 量 的 水 分 是 沿 着 上 面 所 述 的 途径 通过 植物 体 并 在 蒸腾 


”过程 中 散失 ， 但 也 有 少量 水 分 不 是 如 此 。 在 整个 运输 途径 中 ， 少 量 


水 分 进入 邻近 的 生活 细胞 ， 并 在 细胞 分 裂 、 增 大 、 特 别 是 由 形成 层 
分 化 而 来 的 细胞 中 被 利用 。 正 处 于 活 暑 生长 的 茎 尖 \、 根 尖 和 果实 所 利 
用 的 水 分 也 是 十 分 大 量 的 ， 然 而 含 叶绿素 的 细胞 在 光合 过 程 中 也 利 
用 水 分 , 但 主要 还 是 利用 生长 增 大 体积 的 时 期 。 然 而 对 于 大 多 数 种 类 
植物 来 说 , 在 生长 和 代谢 过 程 中 所 利用 的 水 分 , 还 不 到 进入 植物 体内 
水 分 的 1% 或 2 %， 其 余部 分 都 在 蒸腾 过 程 中 自 植物 体内 散失 。 


° 128° 


Po 


7. 


. 


圣 少 是 从 1671 年 马尔 皮 基 氏 (Malpighi) 进行 环 状 剥皮 实验 以 
来 ， 已 经 公认 木质 部 是 植物 主要 的 水 分 输 导 组 织 。 把 茎 剥 去 一 轿 


(或 叫 “ 环 状 剥 皮 办 ， 即 从 外 部 刚好 到 木质 部 整个 组 织 割 去 一 条 狭 


窄带 而 不 阻碍 水 分 进入 华 部 环 制 以 上 的 器 官 。 另 一 方面 ， 把 革 木 质 
部 组 织 整个 外 层 害 去， 就 会 导致 着 生 于 环 剥 上 部 的 叶子 几乎 立即 呈 
MAH, : 
8 一 2 葵 部 解 痢 学 
如 果 对 水 分 所 通过 的 组 织 解剖 学 候 乏 某 些 知识 ， 几 乎 不 可 能 在 


理论 上 去 冰 明 水 分 移动 的 机 理 ， 因 此 在 进一步 讨论 水 分 移动 过 程 之 


前 ， 扼 要 概述 茎 部 结构 是 有 必要 的 。 莹 在 其 结构 上 有 很 大 不 同 ， 每 
种 类 型 的 植物 都 有 某 些 它们 本 身 固 有 的 解剖 学 特点 。 但 是 某 些 共同 
的 组 织 结构 型 式 ， 依 然 被 认为 是 主要 地 位 ， 而 且 大 多 数 植物 茎 部 结 


. 构 都 是 接近 于 这 样 或 那样 的 共有 的 排列 方式 。 


图 8.2 和 图 8.3 是 两 种 代表 性 植物 的 茎 部 解剖 横 切 面 。 玉 米 代 


_ 表 草本 单子 时 植 物 的 蔡 结 构 ， 北 美 猩 掌 樊 代 表 木 本 双子 叶 植 物 的 蕉 


结构 。 

根据 对 一 年 生 蔡 部 的 研究 ， 并 不 能 真正 了 解 木 本 植物 的 茎 部 结 
构 。 这 些 一 年 生 植物 茎 部 的 初生 组 织 ， 就 是 在 茎 部 伸 长 生长 时 其 顶 
端 生长 点 所 形成 的 组 织 发 育 而 来 。 同 样 ， 几 乎 所 有 多 年 生 植物 荃 部 
的 直径 ， 也 会 由 于 形成 层次 生 组 织 发 育 的 结果 而 生长 增 大 。 由 于 形 
成 层 细胞 的 分 裂 、 增 大 和 分 化 , 结果 在 形成 层 的 内 表面 得 以 增生 木质 
部 的 附加 层 〈 次 生 木 质 部 ), 而 在 其 外 表面 则 增生 新 的 韧 皮 部 组 织 层 
《次 生 万 皮 部 )。 木 本 植物 荃 部 的 次 生生 长 ， 发 源 于 它们 发 育 的 第 一 
个 季节 ， 而 以 后 的 每 一 个 生长 季节 仍然 持续 这 种 生长 。 因 此 几 年 以 
后 ， 任 何 木 本 植物 荃 部 的 巨大 体积 ， 都 是 由 次 生 组 织 构成 。 木 本 植 


物 荃 部 的 顶端 生长 、 侧 生生 长 ， 以 及 这 些 生 长 过 程 与 董 部 初生 及 次 


生 组 织 的 形成 之 关系 ， 将 在 第 19 章 才 更 详细 地 加 以 讨论 。 


春天 形成 的 木质 部 组 织 ， 就 横 切 面 观察 ， 往 往 在 形态 上 显著 不 


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同 于 以 后 季节 形成 的 组 织 。 许 
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《 夏 材 ”具有 更 多 更 大 的 导 
管 ， 细 胞 壁 通 常 也 比 随后 形成 
的 夏 材 要 薄 。 在 针叶树 ， 春 季 
形成 的 管 胞 比 之 其 后 生长 季节 
形成 的 管 胞 的 细胞 壁 要 更 薄 ， 
细胞 横 切 面 直 径 要 更 大 。 由 春 
材 过 渡 到 夏 材 ， 通 常 有 一 个 极 、 
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年 春季 都 直接 在 上 一 年 夏季 期 
间 产 生 的 稠密 组 织 之 上 ， 形 成 
更 为 广阔 的 木质 部 组 织 ， 从 而 
无 论 在 任何 两 个 连续 季节 形成 
的 木质 部 各 区 之 间 ， 都 显示 出 
一 个 突出 的 分 界线 。 这 种 生长 
的 结果 ， 就 是 任何 树木 的 树 于 
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: 轮 代 表 着 一 年 生长 的 增加 量 。 


偶尔 在 某 个 季节 可 能 不 产生 年 图 8 ? we me ee 
， 轮 ， 或 者 多 于 一 个 以 上 的 年 部 分 。 图 示 三 东 维 管束 和 两 
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‘ s 大 细胞 组 织 ， 有 时 是 
一 年 时 间 内 由 于 形成 层 活 动 的 at ka 
结果 所 形成 的 木质 部 。 


在 许多 树木 种 类 中 ， 由 于 木质 部 组 织 年 龄 增加 ， 于 是 它们 的 各 
种 组 成 结构 、 化 合 物 和 色泽 都 发 生 显著 变化 , 结果 边 材 转 变 为 心材 。 
当 边 材 成 熟 转 化 为 心材 时 ， 任 何 木质 部 仍然 生活 着 的 细胞 的 细胞 壁 
都 不 断 增加 木质 化 程度 ， 随 后 这 些 细胞 不 久 便 死 亡 。 死 亡 组 织 的 含 
水 量 一 般 降 低 ， 而 如 油脂 、 松 脂 、 树 胶 、 单 宁 之 类 的 化 合 物 ， 则 租 


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际 上 依然 为 水 分 所 
饱和 ， 而 另 一 些 植 0; 
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心材 却 相对 干燥 。 x 

(Ge RRL He 图 8.3 横 切 面 所 见 的 北美 忽 掌 枯 幼 蔡 之 一 部 分 
的 树种 中 ， 心 材 的 水 分 多 半 被 看 成 是 相对 稳定 ， 且 不 直接 参与 运输 
作用 。 、 

”与 次 生 木 质 部 发 育 的 同时 ， 次 生 韧 皮 部 组 织 也 由 形成 层 发 育 。 
本 栓 形 成 层 也 发 源 于 树 皮 ， 并 在 此 处 产生 木 栓 形 成 层 (BB 19 
章 )。 因 此 当 树 木 生长 到 老龄 时 ， 在 外 层 组 织 也 与 木 本 茎 部 的 木质 部 
一 样 ， 发 生 着 深刻 的 变化 。 

图 8.4 和 图 8.5, 作为 被 子 植物 群 的 代表 一 一 北美 的 掌 棒 木 质 部 


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为 了 清楚 显示 木材 的 结构 而 用 透视 图 表示 外 , 这 是 一 个 平 
面 切面 图 。 大 部 分 导管 和 纤维 管 胞 以 切面 图 表示 , RAD 
数 粥 切面 管 壁 是 用 外 观 图 表示 。 导 管 的 具 缘 纹 孔 则 用 外 观 。 
图 和 切面 图 表示 。 放 射 状 细胞 末端 细胞 壁 和 放射 状 细胞 之 ， 
间 表 示 单 纹 孔 


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图 8. 


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(Hj L. G. Livingston) 


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成 分 和 细胞 结构 的 概念 。 图 8.6 和 图 8.7， 以 类 似 的 方式， 叙述 裸 
子 植物 的 代表 一 一 美国 五 针 松 木质 部 的 组 织 结构 。 乔 木 状 的 单子 时 
植物 如 棕榈 ， 其 输 导 系统 十 分 复杂 ， 本 书 对 此 不 拟 赣 述 。 

被 子 植物 木材 木质 部 组 织 ， 弟 由 导管 、 管 胞 、 各 类 型 纤维 、 木 


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了 图 8.5 SAN BRIE SE RESTA IM POT, AB PS RE 
外 观 图 表示 。 两 个 导管 壁 以 断面 图 表示 。 导 管 管 壁 上 的 具 
缘 纹 孔 以 外 观 图 和 断面 图 表示 。 在 木质 部 放射 状 胞 壁 和 木 
质 部 藩 壁 组 织 胞 壁 的 单 纹 孔 则 以 外 观 图 表示 
CK L. G. Livingston) L 
材 薄 壁 组 织 和 木质 部 放射 状 细胞 组 成 。 这 些 组 织 的 分 布 比例 和 排列 
形状 ， 因 不 同类 型 的 植物 而 有 其 巨大 的 变化 。 

在 被 子 植物 的 木质 部 组 织 中 ， 最 具 特 征 性 的 成 分 是 导管 。 一 般 
来 说 ， 这 是 一 个 可 以 通过 木质 部 几米 长 的 或 多 或 少 类 似 管状 的 结构 
组 织 。 在 某 些 种 类 植物 中 ， 导 管 里 常常 可 以 看 到 有 和 孔 眼 的 横 壁 ， 而 
在 另 一 些 种 类 植物 中 ， 则 没有 横 壁 或 者 常常 没有 横 壁 。 导 管 的 垂直 


° 133 © 


图 8.6 一 小 段 美国 五 针 松 森 


“9134。 


材 的 弦 切 面 。 垂 直 伸 
长 的 成 分 是 管 胞 。 以 
断面 图 表示 管 胞 和 边 
缘 放 射 状 细胞 上 具 缘 
纹 孔 。 以 断面 图 表示 
其 它 放射 状 细胞 上 单 
纹 孔 。 在 边缘 放射 状 
细胞 和 其 它 放 射 状 细 
胞 之 间 示 出 半 具 缘 纹 
孔 


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图 8.7 ”一 小 段 美国 五 针 松 木材 


的 径 向 切面 图 。 垂 直 伸 
长 的 成 分 是 管 胸 。 管 胞 
中 的 具 缘 纹 孔 以 外 观 图 
表示 ， 而 边缘 放射 状 细 
胞 中 的 则 以 断面 图 表 
示 ， 在 放射 状 细胞 中 以 
外 观 图 和 汤面 图 表示 音 
纹 孔 。 在 边缘 放射 线 状 
细胞 和 其 它 放射 状 细胞 
之 间 , 示 出 半 具 缘 纹 孔 。 
三 排 边缘 细胞 只 以 略图 
扼要 示意 


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有 


壁 已 经 林 质 化 ， 已 经 森 质 化 的 初生 森 质 部 ， 常 常 形成 如 同 环 状 或 螺 
旋 状 等 特征 性 的 增 厚 。 树 森 导 管 直径 的 大 小 ， 大 约 从 20 微米 到 40 
微米 左右 。 茧 本 植物 直径 可 达 700 微米 左右 。 在 植物 的 某 些 部 位 ， 
特别 是 在 鞋 节 上 上、 在 叶子 的 叶片 内 、 和 具有 分 枝 的 根系 中 ， 导 管 的 
分 枝 是 极其 广泛 的 。 

导管 上 薄 壁 区 叫做 纹 孔 ， 它 们 不 仅 分 布 于 导管 与 导管 或 导管 与 
细胞 相 邻接 的 所 有 导管 壁 部 位 ， 而 且 也 分 布 于 大 多 数 成 熟 的 细胞 辟 
部 位 。 在 植物 细胞 壁 中 所 发 现 的 三 个 主要 纹 孔 类 型 是 ， 单 纹 孔 、 具 
Bot, KARAT 〈 图 8.8)。 严 格 地 说 ，“ 纹 孔 ” 一 词 指 的 是 只 
在 一 个 细胞 的 次 生 壁 上 的 
孔 穴 ， 而 “ 纹 孔 对 ” 则 通 
常 指 的 是 两 个 邻接 细胞 的 
互补 纹 孔 。 

”图 8.9 表示 导管 各 个 
发 育 阶 段 ， 这 是 一 个 比 木 
材 其 它 成 分 的 形成 更 为 复 
杂 的 现象 。 由 形成 层 分 列 
而 来 的 原始 细胞 ， 其 直径 
迅速 扩大 ， 同 时 相当 明显 
的 液 泡 也 发 育 起 来 。 导 管 
成 分 的 纵向 壁 还 形成 次 生 
木质 化 层 ， 随 后 便 发 生 原 
生 质 分 解 和 末端 壁 溶解 。 
这 一 系列 的 连续 演变 过 程 
的 结果 ， 便 形成 一 个 典型 
的 小 管 一 一 由 许多 导管 成 图 8.8 美国 五 针 松 纹 孔 模式 透视 图 示 
分 合并 而 成 的 无 生命 的 导 下 人 半 具 缘 纹 孔 
管 ， 每 一 个 导管 成 分 ， 都 
是 由 来 源 于 形成 层 细胞 分 裂 的 单个 细胞 分 化 而 成 。 许 多 种 类 植物 , 特 
别 是 林 本 植物 ， 导 管 的 形成 不 是 以 刚才 所 述 的 一 般 正规 方法 产生 。 


© 135。 


图 8.9 FRSA TAA 
A. 已 扩大 的 形成 层 细 胞 B.S HAR RRS 
双 面 突出 加 厚 ”C .在 导管 侧 壁 上 形成 螺旋 状 加 厚 时 , 末 
端 壁 依然 存在 “D. 在 导管 中 原生 质 解体 , 在 末端 薄 壁 的 “ 
部 分 上 螺旋 状 加 厚 三 .成 熟 的 导管 ， 末 端 壁 消失 
( 仿 Esau) 


在 许多 这 样 的 植物 种 类 中 ， 导 人 成 分 的 末端 互相 重 侠 ， 并 在 未 端 附 
近 的 侧 壁 部 位 还 发 育 着 孔 穴 〈 图 8.4)。 

在 许多 林木 中 发 现 有 管 胞 ， 但 并 非 所 有 的 被 子 植物 都 有 管 胞 存 
在 。 它 们 通常 是 具有 棱角 厚 壁 的 多 少 类 似 纺锤 形 的 细胞 。 成 熟 的 管 
胞 不 具 原 生 质 ， 因 此 它 类 似 于 木质 部 导管 ， 不 具有 生命 。 最 天 的 管 
胞 长 约 5 毫米 而 直径 约 30 微米 。 管 胞 的 细胞 壁 ， 类 似 于 导管 ， 具 
”有 纹 孔 。 管 胞 是 水 分 运输 的 细胞 ， 但 是 在 大 多 数 被 子 植物 中 ， 它 们 
作为 水 分 运输 通过 的 途径 ， 比 通过 导管 运输 的 速率 显著 要 低 得 多 。 

除了 所 形成 的 细胞 形状 和 体积 不 同 ， 以 及 不 象形 成 导管 那样 由 
各 个 成 分 旦 直线 并 合 排列 以 外 ， 管 胞 由 形成 层 发 育 而 来 所 经 历 的 过 
程 与 导管 成 分 的 形成 过 程 在 本 质 上 相 类 似 。 


° 136° 


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胞 ， 这 些 细胞 不 同 于 上 面 所 述 的 成 分 ， 在 它们 分 化 后 的 一 段 时 间 内 
依然 活着 。 通 常 一 直 活 到 它们 部 分 地 变 成 心材 时 为 止 ， 木 材 薄 壁 组 
织 细 胞 才 册 更 死亡 。 林 材 薄 壁 细胞 ， 一 般 是 稍微 伸 长 ， 并 且 在 木质 
部 是 呈 二 不 细胞 邻接 着 另 一 个 细胞 ， 成 串 地 垂直 排列 。 因 此 ， 木 材 
薄 壁 组 织 束 ， 通 常 构成 一 个 以 垂直 方向 ， 通 过 木材 的 长 距离 伸延 。 
贯穿 于 整个 木质 部 年 轮 组 织 的 木材 薄 壁 组 织 束 的 分 布 ， 因 植物 种 类 
不 同 而 有 差异 。 在 某 些 种 类 植物 ， 它 们 是 分 散 地 遍布 于 木质 部 的 ， 
而 另 一 些 种 类 植物 ， 它 们 则 分 布 于 夏 材 〈 换 句 话说， 就 是 在 生长 季 
节 的 未 期 ) 所 产生 的 最 外 层 或 外 面 两 层 细胞 .还 有 另 一 些 种 类 植物 ， 
它们 只 是 与 导管 相 接触 ， 或 者 与 其 它 木 材 菏 壁 组 织 细胞 相 接触 ， 而 
后 者 又 与 导管 相 接触 。 

前 面 所 述 的 未 质 部 各 种 成 分 ， 均 与 长 轴 垂 直 的 方向 定向 排列 。 
除了 这 种 垂直 系统 以 外 ， 在 木质 部 里 还 存在 着 横向 的 放射 状 系统 ， 
这 些 系统 的 细胞 ， 其 长 轴 与 茎 长 轴 成 直角 方向 排列 。 这 些 横 向 排列 
的 组 织 单位 ， 称 之 为 维 管 射线 。 在 大 多 数 种 类 植物 的 茎 部 ， 这 些 身 
线 从 韧 皮 部 的 外 端 通过 形成 层 进入 木质 部 ， 连 续 穿 越 若干 距离 。 木 
质 部 所 见 的 维 管 射 线 部 分 ， 称 之 为 木质 部 射线 或 木 射线 ， 而 在 韧 皮 
部 的 部 分 则 叫 韧 皮 部 射线 。 木 质 部 射线 在 宽厚 度 以 及 长 度 上 的 变化 
幅度 ， 可 由 一 个 细胞 到 许多 个 细胞 而 不 同 ， 但 某 一 类 型 的 射线 通常 
都 显示 轨 该 类 型 植物 的 特征 〈 图 8. 4 一 图 8.7)。 木 质 部 射线 细胞 类 
似 手 未 材 壁 组 织 细胞 ， 它 们 直至 木材 组 织 转变 为 心材 之 前 依然 活 
着 。 林 质 部 射线 大 概 起 着 水 分 由 木质 部 运输 到 韧 皮 部 的 运输 通道 的 
作用 ， 由 韧 皮 部 运输 到 木质 部 生活 细胞 的 可 溶性 养分 ， 也 是 沿 着 这 
条 途径 进行 的 。 | 

生活 的 射线 细胞 ， 在 各 点 上 与 生活 的 木材 薄 壁 细胞 相 接触 。 这 
样 就 在 木材 圆 简 状 结构 内 ， 形 成 一 个 由 垂直 定向 的 木材 薄 壁 组 织 柬 
和 横向 木质 射线 束 的 生活 细胞 构成 的 单位 系统 。 因 此 ， 这 里 有 着 一 
个 由 生活 细胞 构成 的 相互 交 炽 连接 而 成 的 网 状 组 织 ， 贯 穿 于 大 量 的 
非 生命 的 导管 、 管 胞 以 及 任何 被 子 植物 茎 部 最 幼 龄 部 分 的 纤维 。 没 


° 137 


有 一 个 输 导 成 分 (即使 有 也 许 只 是 少数 ) 一 -导管 或 管 胞 
一 点 就 是 以 更 多 点 与 这 种 连续 性 的 生活 细胞 系统 相 接触 。 

裸子 植物 的 木材 结构 比 之 被 子 植物 要 简单 得 多 ， 一 般 来 说 ， 这 
一 类 群 的 木 本 植物 ， 在 其 茎 部 结构 上 也 比 之 后 一 类 群 的 植物 要 更 为 
一 致 。 只 是 针叶树 的 木材 ， 普 遍 存在 着 管 胞 或 未 射线 细胞 。 大 多 数 
针叶树 ， 也 同样 存在 着 木材 薄 壁 组 织 细胞 ， 而 许多 种 类 植物 还 存在 
着 类 似 管 胞 的 纤维 细胞 。 在 针叶树 和 被 子 植物 之 问 ， 一 个 非常 显著 
的 差别 ， 总 的 来 说 就 是 前 者 没有 导管 。 - 

在 针 时 树木 材 中 。 管 胞 是 特殊 的 成 分 ， 以 此 作为 构成 这 些 树 未 
的 绝 大 部 分 木质 组 织 。 针 时 树 管 胞 ， 彼 此 连结 ， 梅 成 一 个 稠密 状 的 


不 是 以 


“木质 组 织 。 垂 直 相互 靠 接 的 管 胞 ， 总 是 沿 着 其 渐 尖 形 部 分 垂 县 起 来 


(图 8.7)。 水 和 洲 质 从 一 个 管 胞 移 疝 另 一 个 管 胞 ， 是 借助 于 相 邻 
胞 壁 的 纹 孔 来 实现 。 因 为 , 在 几乎 全 部 是 由 管 胞 构成 的 木质 部 组 织 具 
有 大 量 的 横 壁 存在 ， 所 以 水 分 通过 这 些 组 织 运输 时 所 遇 到 的 阻力 ， 
要 大 于 跨越 含有 导管 的 木质 组 织 。 但 是 有 趣 地 指出 ， 针 叶 树 是 世界 
上 高 大 的 树 本 水 分 在 这 些 树木 体内 向 上 运输 … 孝 是 通过 管 胞 来 实 


RH. 


8—3 ”水 分 通过 植物 运输 机 理 的 学 说 


木质 部 汁液 在 植物 体内 是 如 何 上 升 的 机 理 ， 已 曾 提出 一 系列 学 
说 ， 而 每 一 种 学 说 也 许 要 奉 涉 到 一 个 以 上 的 过 程 的 机 理 。 水 分 通过 
植物 体 向 上 运输 的 可 能 机 理 ， 根 据 我 们 现 有 的 知识 水 平 ， 大 概 有 三 
种 被 认为 是 合乎 道理 的 ， 现 予以 讨论 。 

“有 生命 学 说 ” 

虽然 水 分 通过 导管 和 管 胞 的 纵向 运输 属 非 生命 性 质 ， 但 却 或 多 
或 少 总 是 与 生活 细胞 〈 木 质 薄 壁 组 织 和 木质 部 射线 ) 有 着 内 在 联 
系 。 因 此 常常 有 人 提 到 水 分 向 上 运输 是 茎 内 生活 细胞 以 某 些 方式 起 
作用 ， 尽 管 还 没有 直接 证 据 支 持 这 种 观点 。 

显然 许多 实验 已 经 完全 证 明 ， 引 起 汁液 在 树木 体内 上 升 的 最 主 


“138， 


BALA, SAMA EMA HMR. lin MLA 22 米 高 的 75 年 


老龄 树木 做 实验 。 在 接近 地 面 的 地 方 饮 断 ， 并 在 饮 口 部 位 应 用 对 生 - 


活 细 胞 用 毒害 的 三 硝 基 〈 茶 ) 酚 GM) 溶液 浸润 。 三 硝 基 酚 溶 
液 便 沿 着 树干 得 慢 上 升 。 经 三 硝 基 酚 处 理 后 ， 又 用 含有 复 红 〈 一 种 
红色 染料 寻 深 液 涂 于 树干 未 端 ， 浸 润 三 天 ， 溶 液 便 通 过 已 被 三 硝 基 
GE) 酚 杀 死 的 生活 细胞 组 织 上 升 到 树干 顶端 。 对 同样 共 干 经 90"C 
高 温 完 全 杀 死 后 ， 水 分 也 依然 沿 着 这 样 的 荃 干 持续 上 升 。 
然而 , 在 上 述 所 有 实验 中 , 都 观察 到 茎 部 顶端 的 叶子 ， 部 分 或 全 
部 被 杀 死 , AREER NSA, 虽然 这 效应 通常 是 隔 几 天 
以 后 才 显 露出 来 而 非 立即 可 以 看 到 .有 生命 学 说 > 的 提议 者 认为 , 芭 
部 的 生活 细胞 对 于 水 分 通过 植物 体 是 重要 的 因素 , 并 以 此 作为 证 据 。 
然而 毒药 对 叶子 的 致命 作用 之 所 以 较 迟 才 表 现 出 来 ， 可 能 有 两 个 广 
面 原因 或 者 两 个 之 中 的 一 个 原因 所 引起 。 茎 部 组 织 细胞 被 杀 死 后 , 往 
往 会 引起 填塞 导管 或 管 胞 物质 的 形成 , 从 而 阻碍 水 分 向 上 运输 .而且 
在 处 理 部 位 的 细胞 死亡 ， 便 引起 有 毒性 化 合 物 释 至 输 导 通道 ， 当 它 
运输 到 叶子 时 这 些 有 毒性 化 合 物 也 同样 会 引起 叶子 细胞 死亡 。 
村 

”通常 木质 部 的 着 液 ， 可 以 由 蔡 部 切 
顶 根 株 的 新 伤口 (图 8.10)、 树 木 残 桩 新 
伤 日 、 或 者 新 刀 痕 的 地 方 、 或 者 钻 入 植 
胸 体 我 实 的 部 位 溢 泌 出 来 。 在 大 多 数 植 
物 中 ， 这 种 汁液 的 流出 ， 是 由 于 木质 部 
导管 稀 释 液 含有 来 自 根部 的 机 械 压 力 所 
引起 ， 因 此 称 为 “ 根 压 > (第 7 章 )。 完 
整 植株 的 吐 水 现象 也 同样 是 由 于 根 压 作 
用 所 引起 的 (第 6 章 )。 

任何 植物 根 压 的 大 小 ， 通 常 可 用 测 

压 计 测 出 。 除 少数 例子 外 ， 木 质 部 汁液 
洲 泌 出 来 的 压力 ， 就 已 记录 的 植物 而 图 810 Nea 


切 顶 根 株 证 明 根 
言 ， 通 第 不 超过 2 巴 ， 而 大 多 数 植物 还 压 的 实验 装置 图 


"139。， 


要 低 于 这 个 数值 。 某 些 高 大 树木 的 根 压 ， 例 如 桦 树 ， 其 未 质 部 导管 
有 着 重力 水 压 梯度 。 换 句 话说 ， 随 着 树木 高 度 的 增加 ， 根 压 便 下 
降 ， 降 低 的 比率 大 约 是 每 升 高 一 米 降 低 0.1 巴 。 
虽然 某 些 种 类 植物 在 一 定 条 件 下 ， 可 用 根 压 说 明 水 分 通过 植物 
而 向 上 移动 的 动力 ， 但 有 种 种 理由 认为 ， 为 什么 不 能 把 根 压 看 成 是 
水 分 通过 植物 体 向 上 移动 的 主要 动力 以 至 是 重要 的 机 理 呢 ? 第 一 ， 
许多 种 类 植物 ， 从 来 没有 观察 到 这 种 现象 。 第 二 ， 除 了 少数 矮 生 植 
物 而 外 ， 根 压 的 大 小 还 不 足以 使 水 分 上 升 到 顶端 。 在 大 多 数 种 类 植 
物 中 ， 由 根 压 引起 的 水 流速 度 也 不 足以 补偿 蒸腾 强度 。 第 三 ， 根 压 
通常 是 很 小 的 ， 至 少 在 温带 地 区 的 夏季 当 燕 腾 作 用 强烈 时 是 如 此 。 
- 当 蒸 腾 强 度 剧烈 时 ， 大 部 分 植物 伤口 表面 ， 不 仅 未 能 分 泌 汁 液 ， 而 
且 往往 还 能 吸收 供给 伤口 表面 的 水 分 。 
水 分 内 聚 力学 说 
水 分 子 昌 然 不 停 地 运动 ， 但 彼此 之 间 也 牢固 好 互相 吸引 着 。 在 
大 量 的 液体 中 > 水 分 子 之 间 所 存在 的 吸引 力 是 不 明显 的 ， 但 当 水 分 
子 被 限制 于 直径 很 小 的 长 管子 里 的 时 候 ， 则 常常 可 以 证 明 分 子 间 有 ， 
吸引 力 的 存在 。 如 果 水 分 子 在 长 管子 的 顶端 得 到“ 奉 引力 2% 则 由 
于 水 分 子 之 间 的 吸引 作用 (PURE A”) 而 压迫 水 分 沿 着 整个 水 柱 伟 
导 。 而 且 由 于 水 分 子 和 管 壁 分 子 之 间 有 吸引 力 ， 从 而 使 水 柱 不 能 在 
应 力 下 过 引水 分 子 远离 周围 管 壁 。 植 物体 内 的 水 分 输 导 系统 ， 人 恰似 
一 条 类 似 连续 封闭 着 的 线 状 水 柱 ， 从 植物 的 顶端 一 直通 往 植物 的 底 
部 。 正 因为 水 分 子 和 附着 于 木质 部 导管 壁 的 水 分 子 之 间 的 内 聚 力作 、 
用 ， 所 以 这 个 系统 中 任何 一 点 上 的 应 力 都 将 传递 到 所 有 其 它 部 分 。 
这 种 应 力 紧 紧 地 拉 着 水 柱 ， 因 而 在 管子 内 部 产生 一 种 张力 状态 。 
水 分 随时 都 可 能 由 叶肉 细胞 壁 蒸发 到 细胞 间 除 ， 因 此 叶肉 细胞 “ 
壁 的 水 分 势 负 数值 较 大 。 于 是 这 种 细胞 壁 的 水 分 势 便 是 吸收 水 分 的 
起 点 〈 第 5 章 )。 因 此 水 分 将 由 邻近 的 原生 质 进 入 细胞 壁 ， 从 而 引起 
液 泡 的 水 分 转移 到 原生 质 层 。 由 此 形成 的 水 分 势 较 大 负数 值 ， 便 依 
次 传递 到 细胞 的 各 个 部 位 。 结 果 在 叶片 内 沿 着 水 分 移动 的 方向 ， 在 
细胞 之 间 〈 从 细胞 到 细胞 ) 逐渐 增 大 负数 值 ， 手 是 木质 部 导管 和 实 


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现 蒸腾 作用 的 细胞 之 间 形 成 一 个 水 分 势 梯度 。 因 此 ， 水 分 便 从 一 定 
的 导管 或 管 胞 进入 邻近 细胞 ， 从 而 在 为 水 柱 所 占据 的 木质 部 成 分 形 
成 张力 。 在 叶子 的 其 它 林 质 部 导管 ,也 同时 形成 相似 的 张力 。 随 后 ， 
未 质 部 成 和 的 水 分 势 〈Y。)， 将 降低 到 接近 于 张力 的 数值 。 例 如 ， 
以 纯 水 为 标准 作 比较 ， 在 13 巴 张力 条 件 下 〈 相 当 于 负数 压 )， 在 同 
温和 夫 气 压 时 ， 便 具有 -=- 13 巴 的 水 分 势 〈g。 (参阅 第 5 章 )。 木 质 
部 汗液 的 活 透 势 Vs) 很 少 低 于 - 1 巴 或 ~ 2 巴 ， 因 此 渗透 势 不 是 
次 定 水 分 势 的 主要 因子 。 
Se Mein, FRE k Sh va Sn A ARISE AES ET Oe 
到 阻碍 ， 则 水 柱 内 便 有 相当 大 的 张力 形成 ， 在 这 样 的 条 件 下 ， 水 分 
由 林 质 部 导管 进入 叶肉 细胞 的 速度 也 相对 缓慢 。 如 果 在 这 种 条 件 下 ， 
水 分 仍然 持续 由 叶肉 细胞 蒸发 移出 ， 则 叶肉 细胞 内 的 水 分 含量 〈 即 
使 细胞 膨 压 降低 到 零 值 )， 也 仍 有 可 能 继续 减低 。 由 于 细胞 壁 和 水 
分 之 间 的 粘着 现象 ， 因 此 含水 量 减 低 便 使 细胞 壁 向 内 牵引 ， 并 进 一 
步 减 少 水 分 的 含量 ， 但 细胞 壁 对 水 分 具有 逆 幸 引 的 作用 ， 从 而 使 水 
分 处 于 张力 状态 〈 第 5 章 )。 这 些 细 胞 的 水 分 势 负数 值 要 大 于 其 活 透 | 
势 ， 这 也 似乎 是 有 可 能 。 另 一 种 可 能 是 硬 时 型 的 叶子 , 其 叶肉 细胞 ， 
比 之 草 质 型 叶子 的 叶肉 细胞 ， 似 乎 要 保持 更 多 的 水 分 。 

在 输 导 成 分 内 发 展 起 来 的 张力 ， 将 沿 着 其 整个 输 导 系统 传递 到 
恰 处 手 根 尖 后 面 的 终端 部 位 ， 而 且 可 能 〈 至 少 经 常 是 ) 越过 根部 组 
织 而 传递 。 当 叶子 散失 水 分 的 速度 大 大 超过 土壤 吸收 水 分 的 速度 
时 ， 这 就 有 利于 增加 木质 部 导管 内 张力 的 数值 。 

水 分 从 土壤 越过 根部 细胞 进入 输 导 成 分 最 低 端 的 横向 运输 ， 必 
须 看 成 是 水 分 运输 过 程 的 一 个 不 可 分 割 的 部 分 。 在 和 输 导 成 分 的 最 低 
终端 部 位 ， 木 质 部 导管 或 管 胞 是 与 中 柱 辅 相 连接 ， 或 者 少数 是 直接 
与 根部 内 皮层 细胞 相连 接 〈 图 7.4) 。 由 于 张力 OKA eae 
成 耸 发 展 起 来 的 负数 值 要 大 于 根部 细胞 的 水 分 势 ， 所 以 水 分 便 从 邻 
近 的 根 细胞 进入 输 导 成 分 。 当 水 柱 中 张力 相对 降低 时 ， 越 过 根 细 胞 
所 形成 起 来 的 水 分 势 梯 度 ， 便 与 水 分 通过 叶肉 细胞 时 在 其 中 所 形成 
起 来 的 水 分 势 梯度 相似 。 沿 着 水 分 移动 的 方向 ， 从 细胞 到 细胞 的 水 


*。 141。 


分 势 负 数值 变 得 愈 来 愈 大 ， 也 就 是 从 根 外 面 的 细胞 朝向 木质 部 的 水 
分 势 的 负数 值 愈 来 愈 大 。 无 论 何 时 ， 只 要 这 些 细 胞 的 水 分 势 负数 值 
大 于 土壤 水 分 势 时 ， 水 分 便 从 土壤 进入 根部 的 外 层 细胞 《第 7 BE), 
如 果木 质 部 导管 产生 的 张力 很 大 ， 那 么 它们 就 可 能 比 根 细胞 的 渗透 
势 有 更 大 的 负数 值 。 水 分 通过 根部 的 细胞 所 发 展 起 来 的 张力 ， 在 某 
种 意义 上 仍 与 已 经 记述 的 叶肉 细胞 发 展 起 来 的 张力 相似 。 由 于 根 细 
胞 渗透 势 负数 值 一 般 较 低 ， 因 此 根 细 胞 中 发 展 起 来 的 张力 有 可 能 大 
于 叶子 细胞 的 张力 。 当 植物 体内 的 整个 流体 动力 学 系统 《包括 根部 
和 叶子 细胞 ) 转变 成 张力 状态 时 ， 水 分 便 通 过 这 个 系统 从 根部 吸收 
”表面 以 大 流量 方式 转移 到 叶片 的 蒸腾 表面 。 

在 大 多 数 树 木 中 ， 实 际 上 所 有 向 上 转运 的 水 分 ， 都 是 在 导管 或 
者 边 材 最 外 层 年 轮 少数 管 胞 中 进行 ; 而 在 某 些 种 类 植物 ， 特 别 是 环 
孔 材 ， 儿 乎 完全 局 限于 最 外 层 年 轮 。 大 家 知道 ， 某 些 种 类 树 本 《了 山 
ER. RAB. AS), 树干 的 心材 可 能 由 于 腐烂 而 完全 消失 。 
事实 上 ， 已 经 证 明 ， 在 这 些 中 空 而 又 仍然 继续 维持 生命 和 党 成 生长 
的 树木 中 ， 心 材 对 水 分 向 上 转运 不 起 主要 作用 。 


8 一 4 水 分 内 聚 力 的 大 小 


如 果 把 水 分 通过 木质 部 导管 移动 假定 为 这 种 理论 的 基本 条 件 ， 
那么 水 分 内 聚 力 的 大 小 ， 必 须 足以 抗衡 加 于 水 分 之 上 的 应 力 。 水 分 
通过 植物 体 移动 的 最 高 高 度 不 超过 120 米 。 这 个 高 度 的 水 柱 ， 受 到 
来 自 水 分 本 身 重 量 的 最 大 应 力 ， 大 约 等 于 12 巴 。 而 且 , 水 分 通过 输 
导 组 织 时 还 会 遇 到 一 定 的 阻力 。 水 分 流动 的 速度 愈 大 ， 则 它 所 受 ， 
到 的 阻力 也 就 愈 大 。 在 其 流动 速度 相当 于 通常 蒸腾 强度 时 ， 其 所 遇 
到 的 阻力 ， 估 计 约 等 于 支持 水 分 到 达 植 物 顶 点 所 需 的 压力 ， 因 此 作 
为 水 分 最 小 的 内 聚 力 相 当 于 24 巴 。 这 个 值 还 必须 加 上 水 分 通过 根 
部 组 织 和 叶子 叶肉 细胞 时 水 分 所 遇 到 的 阻力 〈 只 有 几 巴 )。 因 些 ， 水 
分 输送 到 最 高 大 树木 顶端 所 需 的 最 小 内 聚 力 ， 大 约 是 30 巴 。 实 验 
测 得 的 水 分 内 聚 力 ， 其 可 达到 350 巴 〈 尽 管 这 个 数值 变化 不 定 ) 


© 142。 


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” 置 ， 可 以 证 明 水 分 有 
ARAB. “RR 
作用 开始 于 多 孔 陶土 
杯 时 ， 水 分 便 移 向 垂 
直 的 玻璃 管 ， 继 而 是 


水 银 自 贮 水 槽 向 上 移 


动 。 在 一 个 成 功 的 实 
验 中 ， 可 以 看 到 ， 水 
银 将 持续 上 升 直 至 超 
“过 气压 计 的 水 平面 。 
此 时 ， 水 分 将 立即 缩 
入 管子 ， 这 种 现象 之 
所 以 产生 ， 乃 是 由 于 


水 分 子 之 间 有 内 聚 力 


-以 及 水 分 子 和 毛细 玻 
“ 璃 管 壁 之 间 有 粘着 力 
的 结果 。 水 分 在 细 管 
内 成 为 张力 状态 ， 并 
由 于 水 分 和 水 银 之 间 
有 很 强 的 粘着 力 ， 因 
而 使 这 种 张力 传 至 水 
分 下 面 的 水 银 柱 。 水 
柱 的 牵引力 起 源 于 陶 
土 杯 的 蒸发 表面 ， 并 
且 由 于 水 分 子 之 间 具 
-有 引力 作用 ， 从 而 使 
网 土 杯 的 毛孔 维持 着 
许多 极其 微小 的 水 分 
SAW, CAE, 


应 用 图 8.11 的 装 ， 


图 8.11 人 


的 装置 图 
A. 煮 沸水 的 烧杯 B, 玻 璃 管 
C . 灌 满 水 的 多 孔 陶 土 杯 D. 灌 
满 水 的 毛细 管 E.R A aK 
银 。 为 了 保证 实验 成 功 地 进行 ， 
重要 的 是 使 C 和 D 的 水 分 没有 气 
泡 。 实 验 是 通过 A 中 的 水 煮沸 并 
让 热 水 通 过 装置 流向 弯 管 〈 虹 吸 
管 》 而 至 B 的 外 面 。 在 多 和 孔 陶 土 
杯 C 附 近 移 开 烧 杯 A 进 行 实证 。 


”143。 


四 


在 这 样 的 实验 装置 中 ， 水 银 上 升 的 高 度 可 以 达到 226.6 厘米 。 这 样 ， 


的 高 度 ， 相 当 于 单独 由 大 气压 维持 的 水 银 柱 高 度 的 三 倍 。 虽 然 在 这 
个 实验 中 ， 水 柱 内 最 大 的 张力 不 超过 2 巴 ， Ete 
看 成 是 类 似 植 物体 内 起 作用 的 物理 学 系统 。 


8 一 5 水柱 张 力 的 发 展 


在 木质 部 导管 中 水 分 常常 处 于 张力 状态 ， 这 已 经 通过 显微镜 下 
的 直接 观察 而 得 到 令 人 信服 的 证 明 。 若 干草 质 植物 的 芭 部 ， 特 别 是 
葫芦 科 植 物 ， 用 以 作为 这 样 的 观察 材料 ， 那 是 非常 适当 的 。 这 些 正 
在 快速 进行 蒸腾 作用 的 完整 植株 ， 把 其 蔡 横 放 显微镜 各 的 适当 位 置 
加 以 固定 ， 并 通过 细致 解剖 标本 的 方法 ， 就 可 以 单独 检查 各 条 导管 
的 情况 。 如 果 把 观察 下 的 一 条 导管 ， 用 细 针 针尖 刺 入 ， 则 在 破 口 部 
位 便 可 立即 看 到 水 柱 突然 妈 动 ， 这 就 表明 水 分 在 完整 导管 中 处 于 张 
力 状态 。 

有 趣 的 证 据 是 ， 利 用 所 谓 树 径 记录 仪 ， 可 以 证 明 水 分 在 树木 从 
内 木质 部 导管 中 常常 处 于 张力 状态 。 这 是 一 个 测定 树 于 直径 变化 的 
自动 记录 仪 。 其 灵敏 度 很 高 ， 而 且 仪器 本 身 不 受 温度 变化 影响 。 树 
径 记 录 仪 主要 用 于 测定 树木 直径 生长 的 周期 性 变化 。 即 使 树木 直径 
已 经 停止 生长 ， 可 是 它们 的 直径 尽 夜 周期 性 变化 也 是 有 规律 地 出 现 
的 。 
”图 8.12 记录 了 树干 直径 在 极其 微弱 生长 季节 的 几 天 时 间 内 村 
干 直径 周期 性 生长 的 变化 。 午 后 时 间 内 ， 树 干 直径 最 小 ， 这 时 水 柱 


无 疑 是 处 于 最 大 张力 条 件 下 。 当 水 柱 张力 处 于 绷 紧 状态 时 ， 其 直径 


缩小 。 这 是 因为 在 水 分 子 和 导管 管 壁 之 间 有 着 巨大 的 粘着 力 ， 从 而 
使 导管 微弱 收缩 之 故 。 树 干 直径 所 发 生 的 昼夜 周期 性 变化 ， 乃 是 由 
于 导管 或 管 胞 交替 变化 所 引起 的 ， 也 就 是 当 水 分 处 于 张力 状态 时 就 
收缩， 而 随后 在 张力 松弛 时 就 膨胀 扩大 。 

虽然 时 已 公认 木质 部 导管 的 水 分 有 张力 存在 ， 但 至 1964 年 以 
前 还 没有 适当 的 技术 装置 可 以 进行 定量 测定 。 图 8.13 所 示 是 测定 


。144。 


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测定 辐射 松 (Pinus radiata) 树干 直径 的 日 变化 图 
(人 参照 Mac Dougal 论据 1936) 


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图 8.12 利用 树 径 记录 仪 


植物 枝条 张力 而 设计 的 装置 。 把 后 面 
剥 去 皮 的 叶柄 穿 过 拧紧 的 盖子 ， 而 
后 伸 出 压力 室 。 当 切断 小 枝 时 ， 由 于 
水 柱 有 着 张力 ， 因 而 使 水 分 从 伤口 表 
面 退缩 到 小 分 枝 。 通 过 逐渐 把 氮气 压 
缩 进去 的 方法 ， 把 压力 施 于 叶子 和 人 小 
分 枝 组 织 上 面 。 当 水 分 刚好 露出 小 梳 
条 伤口 表面 时 ， 如 在 适当 透镜 下 所 观 
察 ， 可 以 看 到 水 柱 纤 细 的 程度 和 小 梳 
条 切割 时 受 张力 作用 下 所 存在 的 纤细 
程度 相同 迫使 水 分 自 小 分 枝 伤口 流出 
所 需 施加 的 压力 ， 恰 好 等 于 小 分 枝 切 
制 时 的 内 在 张力 (负数 压力 )。 尽 管 
这 种 实验 程序 不 能 被 认为 是 测定 水 柱 
内 张力 的 准确 方法 ， 但 所 获得 的 数值 
无 疑 地 是 大 体 正 确 的 。 

木质 部 导管 的 水 分 动力 学 状况 ， 
大 约 是 介 于 一 个 很 小 的 正 压 〈 当 根 压 
居于 支配 地 位 时 ) 到 - 100 巴 的 张力 左 
丰 ( 若 干 沙漠 植物 所 测 得 的 数值 )。 木 
质 部 水 分 的 张力 ， 往 往 降 至 -5 巴 到 
-30 巴 的 狭窄 范围 。 由 于 流体 静 力 学 重 ， 
力 的 影响 ， 朝 向 树木 顶端 的 张力 往往 
大 于 基部 的 张力 。 

导管 和 管 胞 在 其 分 化 时 普遍 含有 
水 分 ， 而 以 后 的 变化 时 期 也 依然 充满 
着 水 分 。 最 后 ， 由 于 这 种 或 那 种 原 
因 ， 植 物体 内 的 水 柱 多 半 是 会 断裂 
的 ， 尽 管 任何 一 株 正 常 执行 功 能 活动 
的 植物 ， 至 少 还 有 某 些 水 柱 依然 完 


。145。 


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整 无 损 地 保留 着 。 极 端 干旱 或 持续 
干旱 是 引起 水 柱 断 裂 的 一 个 原因 。 
在 寒冷 气候 带 冬季 期 间 ， 树 木 茎 部 
的 水 分 常 交替 地 蒙受 冻结 和 解冻 的 
作用 。 木 质 部 导管 的 水 分 冻结 时 ， 
溶解 于 水 中 的 气体 便 排出 而 形成 气 
泡 ， 因 此 切断 了 水 柱 的 连续 性 。 但 
是 水 柱 的 连续 性 被 破坏 以 后 ， 如 何 
再 重新 建立 起 来 ， 至 今 仍然 不 明 
白 ， 尽 管 在 少数 植物 种 类 中 提出 


根 压 这 个 重要 的 机 理 可 能 是 适当 
的 。 
图 8.13 测定 木质 部 导管 所 显 
- 示 出 来 的 张力 大 小 装 
8 一 6 ”蒸腾 作用 与 水 分 通过 置 图 8 
植物 体 移 动 的 关系 (3| 8 Scholander 等 1966) 


在 广泛 讨论 水 分 沿 植物 上 升 的 内 聚 力 理论 中 ， 多 半 强 调 蒸腾 作 
用 与 水 分 沿 植物 体 上 升 过 程 的 关系 。 但 是 ， 蒸 腾 作 用 并 不 是 促使 水 
分 沿 植物 体内 上 升 移 动 的 直接 原因 。 只 有 当 植 物 顶 端 部 位 各 器 官 的 
细胞 壁 和 液 泡 形成 水 分 势 的 负数 值 是 够 巨大 时 ， 木 质 部 导管 的 水 分 


才能 上 升 。 因 为 叶肉 细胞 的 细胞 壁 水 分 的 蒸发 ， 所 以 产生 负数 水 分 


势 是 最 常见 的 原因 ， 于 是 在 讨论 到 这 方面 时 ， 一 般 都 把 蒸腾 作用 的 
过 程 与 汁液 上 升 移动 的 机 理 联 系 起 来 。 正 是 由 于 燕 腾 作 用 影响 叶肉 
细胞 产生 相对 的 负 值 水 分 势 ， 所 以 蒸腾 作用 带动 着 一 连 串 水 分 通过 
植物 体 的 运转 过 程 。 在 任何 一 种 植物 主 茎 末端 或 接近 末端 的 细胞 
中 ， 任 何 一 个 能 导致 产生 相对 的 负 值 水 分 势 的 过 程 ， 都 会 推动 水 分 
向 上 和 运输。 在 夜间 ， 燕 腾 作 用 实际 上 已 经 停止 以 后 ， 水 分 仍 能 持续 
向 上 移动 。 在 蒸腾 作用 停止 后 ， 水 分 向 上 运转 帮 是 由 于 黄 民 时 叶肉 
细胞 残存 的 负 值 水 分 势 所 引起 。 水 分 持续 进入 这 些 叶 肉 细 胞 ， 一 直 
到 处 于 有 利 条 件 下 这 些 细 胞 获得 最 大 膨胀 度 为 止 。 同 样 , 水 分 也 将 移 


* 146° 


= 


PEM FRREK AWA RRK, REA HER-AKBBL, 4 
被 束缚 而 增 大 这 些 器 官 细胞 水 分 势 的 负数 值 ， 因 此 水 分 能 够 进入 这 
西 正 活 牙 生长 的 中 心 部 位 。 水 分 进入 这 些 生长 区 域 ， 可 能 也 如 依据 
易 理学 机 理 一 样 ， 也 依赖 于 代谢 机 理 ， 但 是 还 不 能 令 人 信服 地 证 明 
存在 着 这 样 的 代谢 机 理 。 


8 一 7 ”水 分 的 侧 癌 移动 


， 夫 多 数 种 类 植物 的 鞋 部 ， 水 分 由 细胞 到 细胞 的 辐射 状 侧 向 移 
动 ， 元 疑 是 沿 着 导管 射线 进行 的 。 木 本 植物 的 茎 部 ， 水 分 的 侧 向 移 
动 也 可 沿 着 张 切 方向 在 蔡 周 围 进 行 。 在 树木 中 ， 除 了 木材 纹理 属 螺 
旋 状 之 外 ， 输 导 导 管 在 树木 的 一 侧 ， 其 上 端 通常 与 同 侧 的 枝条 相 联 
系 ， 而 其 下 端 则 与 同 侧 的 根 群 相 联系 。 如 果树 木 荃 部 没有 水 分 作 侧 
向 移动 ， 那 么 可 以 设想 ， 当 把 树木 一 侧 的 根部 切除 时 ， 就 会 导致 同 
侧 的 枝条 或 叶子 缺乏 水 分 ， 甚 至 于 死亡 。 
利用 苹果 树 、 桃 树 、 杆 树 和 其 它 树木 种 类 进行 实验 ， 把 植物 根 
系 的 一 侧切 除 ， 以 确定 是 否 有 水 分 作 侧 向 移动 。 经 此 种 方法 处 理 后 ， 
昌 然 植株 含水 量 和 生长 势 降低 了 ， 但 树木 两 侧 的 叶子 ， 其 含水 量 并 
没有 差异 。 在 被 切除 根系 一 侧 之 上 的 叶子 ， 在 晴朗 温暖 的 日 子 ， 
并 没有 比 其 它 侧 的 叶子 显 出 更 为 闭 不 的 状态 。 这 些 结果 强 有 力 地 表 
明 呈 在 树 床 侍 部 有 着 水 分 的 侧 向 移动 ， 而 且 植物 的 水 分 答 导 系统 ， 
是 作为 三 个 统一 系统 来 发 挥 作用 的 。 


8 一 8 水 分 的 下 行 移动 


水 分 移动 的 内 聚 力 理论 ， 也 同样 被 证 明 是 水 分 通过 植物 上 行 或 
下 行 输 导 的 原因 。 无 论 何 时 ， 只 要 位 于 基部 〈 同 其 它 部 位 相 比较 而 
言 )》 器 官 细胞 水 分 势 的 负数 值 大 于 其 上 部 顶端 器 官 细胞 ， 则 水 分 输 
导 方 向 上 ， 就 可 以 逆向 进行 。 实 验 上 已 经 证 明 ， 暴 两 时 (特别 是 高 : 
速 蒸腾 后 的 暴雨 )， 水 分 可 能 被 树木 叶子 吸收 ， 并 经 由 树干 向 下 传 、 


° 147° 


导 。 本 章 后 面 将 要 叙述 的 白天 柠檬 果实 的 水 分 向 外 和 运输， 就 是 水 分 
问 相反 方向 运输 的 另 一 个 例子 。 


8 一 9 B fe 


在 农学 家 和 园艺 学 家 之 中 ， 最 常 看 到 的 一 种 现象 ， 就 是 许多 植 
物 的 叶子 ， 在 炎热 夏天 午后 常常 净 兹 ， 即 使 是 下 两 或 通过 灌溉 的 方 
法 来 补充 水 分 ， 也 只 有 晚上 才能 恢复 其 膨胀 度 。 在 炎热 而 干旱 地 区 
或 者 较 温暖 地 区 的 炎热 气候 条 件 下 ， 这 种 萎 态 现象 是 每 天 有 规律 地 
出 现 ， 即 使 以 水 分 供应 给 土壤 ,也 依然 如 此 。 这 种 常 有 的 植物 反应 ， 
称 之 为 暂时 性 凌 荐 或 者 过 渡 性 萎 兹 ， 而 其 出 现 ， 显 然 是 由 于 蒸腾 强 
-” 度 暂时 超过 水 分 的 吸收 速度 所 引起 。 其 结果 是 ， 植 物体 内 水 分 总 体 
积 缩小 ， 尽 管 并 非 所 有 组 织 中 都 同样 是 如 此 。 一 般 来 说 ， 叶 子 细胞 
中 ， 含 水 量 降 低 最 为 明显 。 当 叶子 细胞 中 水 分 体积 缩小 到 足以 引起 _ 
EAS FE Be APR AY WE TEI, PE ME 
' 菱 荐 作为 一 种 最 显著 的 现象 ， 主 要 是 出 现 于 其 叶子 组 织 大 体 上 
是 由 薄 壁 组 织 叶 肉 细胞 组 成 的 植物 种 类 ， 以 及 其 叶子 正常 扩展 形态 
”主要 是 依赖 于 细胞 膨胀 度 维持 的 植物 种 类 。 许 多 种 类 植物 的 叶子 是 
靠 木 质 化 组 织 来 支持 。 许 多 具有 这 种 叶子 的 植物 种 类 ， 包 括 生 长 于 
世界 上 大 多 数 半 干旱 地 区 的 众多 的 硬 叶 型 植物 。 这 些 植 物 的 时 
- 子 ， 在 某 种 意义 上 ， 其 萎 兹 状况 也 与 薄 壁 组 织 细 胞 一 样 ， 在 其 叶子 
细胞 中 可 以 显著 形 失 膨 压 。 但 是 这 些 叶 子 的 萎 蔬 通常 没有 低 垂 折 县 
或 卷曲 的 特征 ， 因 为 这 些 外 观 的 萎 太 症 状 恰好 是 以 薄 壁 组 织 细胞 为 
主体 的 叶子 所 特有 。 
即使 是 在 白天 没有 显著 的 凌 蕊 ， 但 也 会 经 常 呈现 初始 凌 荐 现 。 
象 。 初 始 妆 落 一 词 ， 适 用 于 时 子 细胞 的 及 压 只 是 局 部 的 瑚 失 ， 并 没 
有 导致 叶子 显著 地 下 垂 、 折 县 或 卷曲 。 陆 生 植物 的 叶子 ， 在 晴朗 温 ， 
WEY AF (环境 条 件 还 不 足以 严酷 到 引起 极端 显著 地 出 现 暂 时 雁 。 
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* 148° 


面 讨论 ) 彼此 有 区 别 。 永 久 凌 着 是 由 于 土壤 中 水 分 不 足 所 引起 ， 而 
不 是 由 于 燕 腾 作 用 暂时 超过 吸收 作用 的 结果 。 

作为 二 般 的 规律 ,叶子 首 先 萎 蕊 ， 因 为 它 是 最 大 量 丧 失 水 分 的 
器 官 ， 但 是 当 内 部 水 分 乞 缺 变 得 更 加 严重 时 ， 膨 压 降低 就 会 逐渐 地 
扩大 而 波及 到 植物 体 所 有 部 分 。 因 此 ， 任 何 时 候 ， 任 何 持续 凌 蒿 ， 
膨 压 的 丧失 就 全 面 扩展 到 植物 体 各 个 组 织 〈 虽 然 通 常 也 不 是 同等 程 
度 ) 如 果 碎 着 一 词 指 的 是 接近 完全 丧 失 膨 压 ， 那 么 无 论 什么 生活 细 
胞 都 有 可 能 萎 彗 ， 而 在 有 关 这 些 讨论 中 ， 将 对 碎 厦 一 词 以 一 般 意 义 
加 以 应 用 。 萎 兹 状态 持续 时 间 较 长 ， 则 这 种 有 规律 的 丧失 膨 压 将 表 
现 得 非常 显著 。 因 此 我 们 可 以 说 ， 不 仅 有 帮 芒 的 叶子 或 植物 的 其 他 
部 分 ， 而 且 还 有 凌 态 的 植株 。 

由 于 凌 蒿 影响 到 内 部 流体 静 力 学 系统 的 动力 学 ， 所 以 它 将 会 引 
起 植物 内 部 生理 过 程 和 条 件 发 生 一 系列 深刻 的 变化 。 某 些 这 方面 的 
影响 ， 早 在 第 6 章 讨论 影响 蒸腾 作用 的 周期 性 因子 时 已 经 提 及 。 在 
第 11 章 和 第 20 章 还 将 分 别 叙述 萎 艳 对 光合 作用 和 生长 方面 的 影 
响 。 


8 一 10 ”蒸腾 作用 和 水 分 吸收 每 天 周期 性 比较 


” 矿 着 现象 以 及 每 天 降低 叶子 及 植物 其 他 器 官 含水 量 的 许多 实验 
结 采 ， 都 间接 证 明白 天 时 间 蒸 腾 强度 常常 超过 水 分 吸收 速度 。 但 是 


只 有 少数 研究 才 是 在 24 小 时 内 或 更 长 一 些 时 间 内 同时 测定 蒸腾 强 


度 和 水 分 吸收 速度 。 

图 8.14 指出 在 近似 “标准 日 ” 条 件 下 利用 火炬 松 进行 这 种 类 
型 的 一 个 实验 结果 。 如 图 所 示 ， 在 白天 时 间 水 分 吸收 速度 要 显著 落 
后 于 燕 腾 强 度 ， 也 就 是 说 ， 蒸 腾 强 度 处 于 相对 高 阶段 。 在 实验 第 二 
天 非常 明显 的 趋势 是 ,白天 水 分 吸收 速度 最 高 峰 比 之 蒸腾 强度 最 高 
峰 的 出 现 要 稍 晚 。 利 用 其 它 种 类 植物 所 作 的 实验 ， 也 得 到 类 似 的 结 
洒 ， 而 对 其 中 某 些 实验 结果 来 说 ， 吸 收 作用 的 最 高 速度 晚 于 蒸腾 作 
用 的 最 高 速度 甚至 更 加 明显 。 在 夜间 ， 吸 收 作用 速度 持续 高 于 燕 腾 


。 149。 


“er a 


4 4 3 = 


正午 午夜 正午 
图 8.14 火炬 松 (Pinus taeda) 菠 腾 作用 和 水 分 吸收 作 
- 用 的 每 天 周期 性 比较 


( 引 自 Kramer 资料 1937) 


强度 。 换 句 话 说， 在 白天 时 间 ， 植 物 组 织 逐 渐 耗 尽 水 分 ， 而 夜间 植 
物 组 织 的 水 分 又 逐渐 得 到 补充 。 水 分 的 吸收 速度 落后 于 燕 腾 强度 ， 


主要 是 由 于 根部 生活 细胞 对 水 分 通过 有 相当 大 的 阻力 所 致 。 


8 一 11 植物 细胞 水 分 势 的 日 变化 


对 于 叶子 和 植物 其 它 器 官 含水 量 的 日 变化 , 曾经 作 过 许多 测定 。 
这 些 测定 对 于 说 明 大 多 数 植物 在 生长 季节 期 间 其 内 部 水 分 专人 缺 几 乎 
是 每 日 发 生 的 一 种 现象 ， 那 是 有 价值 的 。 但 是 这 些 测定 不 能 作为 描 
述 植物 内 部 水 分 关系 动态 的 确实 根据 。 例 如 ， 同 样 改变 含水 量 ， 但 
这 种 改变 对 于 一 种 植物 叶 细胞 水 分 势 或 膨 压 的 影响 远 远 不 同 于 一 


种 植物 。 如 果 以 水 分 势 或 类 似 的 动力 学 单位 描述 水 分 存在 状况 ， 那 - 
么 就 能 完满 地 解释 含水 量 的 变动 对 于 内 部 水 分 运转 和 生理 过 程 的 影 ， 


啊 。 


有 人 曾经 利用 前 面 所 述 的 压力 室 装置 的 方法 ， 研 究 葡萄 叶子 在 
近似 “标准 日 ” 条 件 下 水 分 势 的 日 变化 〈 图 8.15)5 旱 晨 ， 这 种 叶子 


的 水 分 势 距 离 零 值 并 不 很 远 ， 到 上 午 直至 午后 期 间 负 值 逐 渐 增 大 ， 


而 夜间 接近 早 农 之 前 水 分 势 的 负 值 又 相对 减低 。 这 种 水 分 势 日 变化 “ 
的 型 式 ， 无 疑 是 代表 了 许多 种 类 的 植物 。 当 然 在 植物 其 它 器 官 细胞 ， 


中 ， 也 有 类 似 的 水 分 势 日 变化 ， 尽 管 这 种 变化 可 能 没有 那么 明显 。 


。150。 


图 8.15 葡萄 叶子 水 分 势 的 日 变化 
( 引 自 Klepper 资料 1968) 


8 一 12 KABIE 


永久 凌 闫 指 的 只 是 除非 增加 土壤 含水 量 ， 否 则 植物 就 再 也 不 能 
恢复 生长 的 凌 着 。 永 久 鞭 着 是 由 于 土壤 水 分 势 负 值 显著 增 大 ， 以 臻 
水 分 进入 植物 体内 的 速度 不 足以 维持 植物 的 膨 压 而 产生 。 与 暂时 凌 
BH, 明显 可 见 的 永久 奢 厦 症状 只 有 在 薄 叶 的 植物 种 类 才 可 看 到 ， 
但 是 在 生理 上 ， 所 有 陆 生 植物 ， 其 情况 大 体 相同 。 


当主 壤 水 分 逐渐 枯竭 时 ， 和 暂时 凌 闫 便 慢 慢 过 滤 到 永久 鞭 荐 。 此 


时 ， 植 物 每 天 晚上 由 暂时 凌 背 恢复 过 来 的 历程 非常 缓慢 ， 以 致 不 能 
完全 恢复 ， 最 后 甚至 于 轻微 的 夜间 恢复 也 都 不 可 能 ， 这 样 植物 便 成 
为 持续 性 的 永 入 邦 送 ， 但 是 活跃 的 生长 仍然 保留 一 个 较 长 的 时 间 。 
”，，” 当 土壤 中 有 效 水 分 耗 尽 时 ， 植 物体 内 水 分 与 土壤 水 分 之 间 的 连 
续 性 被 切断 ， 于 是 植物 体内 的 大 量 水 分 实质 上 变 成 一 个 孤立 单位 的 
动力 学 系统 。 当 这 种 情形 占 支 配 地 位 时 ， 动 力学 系统 中 的 应 力 便 逐 


渐 加 强 ， 此 后 即使 气孔 也 如 永久 奢 闫 的 植物 一 样 关闭 起 来 ， 可 是 角 


质 层 蒸腾 仍然 继续 进行 ， 因 此 植物 体内 的 水 分 总 体积 便 逐 渐 缩 减 。 
植物 持续 处 于 永久 萎 送 状态 ， 无 需 多 少 天 便 因 水 分 乞 缺 而 往往 导致 


。 151， 


根 毛 死 亡 。 这 就 是 为 什么 许多 植物 从 永久 鞭 丰 恢 复 过 来 (即使 有 也 是 于 


很 少 ) 非常 缓慢 的 一 个 原因 ， 甚 至 于 土壤 水 分 再 度 成 为 有 效 状 态 时 


也 是 如 此 。 


前 面 已 经 引证 ， 在 燕 腾 旺盛 的 植物 体内 ， 张 力 可 以 传递 到 动力 
学 系统 的 所 有 部 分 。 水 柱 发 生 的 张力 如 果 足 够 强大 ， 那 么 它 便 会 传 和 


天 


耶 到 根部 细胞 和 地 上 器 官 的 细胞 。 当 永久 萎 蓄 时， 植物 体内 水 分 体 


积 持续 缩小 ， 残 留 的 大 部 分 水 分 便 陷 入 张力 
状态 。 只 要 永久 鞭 芒 维持 多 久 ， 这 种 状况 就 
维持 多 入。 


8 一 13 植物 体内 水 分 的 再 分 配 


当 植 物体 内 充满 水 分 时 ， 一 个 器 官 或 组 
织 的 水 分 势 到 另 一 个 器 官 或 组 织 的 水 分 势 之 
间 的 差别 将 缩减 到 最 小 的 数值 。 但 是 当 植 物 
吸收 水 分 的 速度 不 足以 补偿 蒸腾 强度 时 ， 其 
内 部 水 分 气 缺 便 继 续 增 大 ， 而 在 植物 某 些 部 
分 可 能 产生 的 水 分 势 比 之 其 它 部 分 可 能 有 显 
著 不 同 。 在 这 种 条 件 下 水 分 可 能 从 植物 的 一 
个 器 官 再 行 分 配 到 其 它 器 官 。 内 部 水 分 不 足 


的 程度 愈 大 则 这 种 内 部 水 分 再 分 配 也 愈 大 。 


水 分 从 果实 转运 到 叶子 ， 或 者 反 过 来 由 
叶子 转运 到 果实 ， 看 来 是 很 普遍 的 现象 。 在 
成 熟 柠 机 果实 中 ， 每 天 交替 出 现 扩张 和 收缩 


(图 8.16) 便 可 说 明 这 种 现象 。 正 如 图 中 所 


示 ， 大 约 每 天 上 午 6 时 左右 ， 柠 檬 果实 体积 
开始 收缩 ， 一 直 延 续 至 下 午 4 时 之 前 为 止 。 
显而易见 ， 此 时 与 之 相应 的 蒸腾 作用 正 是 高 
速度 进行 的 ， 因 而 水 分 便 由 果实 转运 到 其 它 
器 官 ， 这 是 因为 水 分 直接 自 果实 本 身 燕 腾 散 


° 152° 


Were. woe VY AAV AY 


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上 午 Fe 上 午 下 下 午 _ 上午， 下 午 上 午 
图 8.16 柠檬 果实 直径 大 小 的 日 变化 


Fe 上 午 下 午 上 午 FE EF 


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GI Bartholomew 资料 1926) 


Sere ee il el ee gs | i 


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天 减少 之 故 ， 下午 4 时 至 第 二 天 上 午 OMT, RK 
天 ， 这 个 事实 表明 ， 在 这 段 时 间 内 水 分 逆向 运输 到 果实 。 这 些 结果 
明显 地 说 明 ， 水 分 通过 本 质 部 可 以 作 任 何方 向 的 移动 ， 其 移动 方向 
* 须 视 植物 不 同 部 位 的 水 分 势 而 定 。 

然而 棉铃 的 特点 则 在 其 16 天 增 大 生长 期 间 却 完 全 不 同 于 刚才 
所 述 的 成 熟 柠檬 果实 的 情况 。 虽 然 白 天 增 大 生长 的 速度 稍为 大 于 晚 
间 增 天 生 奖 的 速度 ， 但 棉铃 的 直径 却 是 一 致 地 增 大 〈 图 8,17) 。 甚 至 


HY ih 3 


As 7/20 ths 7/30 
日 期 


图 8.17 棉铃 直径 大 小 的 日 变化 。 前 5 天 棉 伶 继续 生长 ， 
待 棉铃 生长 达到 最 大 体积 以 后 ， 每 天 温暖 时 间 内 
棉铃 表现 出 显著 收缩 
《 引 自 Anderson 和 Kerr 1943) 

GOT PRN, MITA A, RPSL, BI PER 
样 的 条 件 下 ， 水 分 仍然 继续 运 向 正 处 于 生长 的 果实 中 。 但 是 棉铃 售 
止 增 大 以 后 ， 其 直径 发 生 可 道 变化 , 这 与 正在 发 育 的 柠檬 果实 相似 。 
这 种 体积 方面 的 日 变化 ， 无 疑 在 已 经 停止 增 大 生长 的 许多 其 它 类 型 
的 多 汁 果实 也 会 常常 出 现 。 
即使 老龄 鞋 部 损失 水 分 ， 可 是 正 处 于 生长 的 鞋 尖 仍 然 可 以 持续 
获得 水 分 。 例 如 ， 番 茄 植株 第 一 节 以 上 的 茎 部 ， 白 天 和 晚上 的 长 度 
生长 速度 大 体 相 等 。 但 第 一 节 以 下 的 荃 部 ， 其 长 度 在 白天 明显 收缩 
而 夜间 茎 节 上 下 部 分 的 伸 长 却 相等 ， 无 疑 这 是 相当 于 茎 部 细胞 膨胀 


° 153。 


度 的 可 逆 变 化 。 白 和 天， 尽管 蔡 部 其 它 eee Tee 
组 织 细胞 却 依然 持续 获得 水 分 ， 因 为 它们 在 生长 过 程 中 所 利用 的 某 ， 
些 水 分 或 许 是 来 自 老龄 鞋 部 的 细胞 。 

作为 一 REIL, RTT AE JLTE AD FIBRE 3) 2A COTE Ab 
于 生长 的 蔡 尖 、 根 尖 和 正在 增 大 的 果实 ), 在 其 内 部 水 分 不 足 的 条 件 ， 
下 ， 它 们 的 水 分 势 负 数值 要 大 于 其 它 组 织 。 实 验 结果 表明 ， 这 些 组 
织 的 水 分 势 多 半 是 由 吸 胀 作用 所 引起 而 并 非 起 源 于 渗透 作用 《第 5 本 
章 ) 。 甚 至 在 引起 叶子 暂时 奢 蓄 的 条 件 下 ， 水 分 仍然 持续 进入 分 生 组 
织 区 ， 以 供给 它们 持续 生长 。 然 而 在 内 部 严重 缺 水 条 件 下 如 接近 或 
相当 于 永久 萎 厦 状态 时 ， 整 个 分 生 组 织 的 生长 就 大 大 减 慢 ， 或 者 完 
全 受到 抑制 〈 第 20 章 )。 


8 一 14 抗旱 性 


某 些 植物 种 类 ， 在 经 常 缺乏 水 分 的 生态 环境 中 生存 和 发 育 的 能 
力 较 之 另外 一 些 种 类 的 植物 要 强 。 这 种 植物 在 干旱 时 期 的 生命 很 少 
受到 损害 或 者 没有 受到 损害 的 能 力 叫 做 抗旱 性 。 原 产 于 半 干 旱地 区 
的 所 有 多 年 生 植物 ， 多 少 具有 一 些 抗旱 能 力 。 对 于 那些 原 产 地 由 于 
这 样 或 那样 的 原因 而 过 度 干旱 〈 即 使 在 潮湿 气候 条 件 下 ) 的 生态 环 
境 中 的 植物 ， 也 同样 具有 耐 时 能力。 抗旱 的 植物 种 类 或 品种 在 一 定 
地 区 的 农业 经 济 上 “〈 如 美国 西北 部 干旱 农业 区 ) 是 极其 重要 的 。 在 
干旱 地 区 ， 某 些 农作物 的 品种 比 之 同一 种 关 的 其 品种 有 着 更 高 的 产 ， 
量 。 例 如 硬 粒 小 麦 和 二 粒 小 麦 就 是 耐 旱 的 高 产品 种 。 q 

在 半 二 旱地 区 《如 美国 西南 部 和 邻近 的 墨西哥 ) 或 局 部 地 区 二 
旱 的 生态 环境 生长 的 大 多 数 植物 ， 按 常规 可 以 把 它们 划分 为 三 种 类 
群 ; (1 ) 短命 植物 , (2 ) 肉质 植物 , ( 3 ) 耐 时 植物 。 a 

以 明显 的 雨季 为 特征 的 所 有 半 于 旱地 区 的 植物 营养 体 ， 其 生长 ， 
最 显著 的 特征 就 是 短命 。 随 着 雨季 的 来 临 ， 这 些 植物 的 种 子 便 昔 发， 
并 且 在 几 周 时 间 内 就 全 部 完成 其 生活 周期 。 到 第 二 个 雨季 到 来 之 前 
的 干旱 期 间 ， 新 的 作物 种 子 依然 活着 。 这 种 植物 叫做 “和 避 开 干旱 的 ， 


*。 154。 


iit”. 这 些 植 物 的 耐 旱 性 远 远 比 不 上 许多 一 年 生 的 中 生 植 物 。 
大 部 分 半 于 旱地 区 的 植被 , 多 半 是 由 肉质 植物 所 组 成 (图 8.18)， 


图 8.18 在 美国 亚利桑那 州 南面 的 半 沙 漠 地 区 的 肉质 植物 
A: 仙人 掌 ” 右 ， 在 结实 中 的 龙 舌 兰 
(B 。S .Meyer 提供 的 照片 ) 


而 且 常 常 在 局 部 地 区 干旱 的 生态 环境 中 才 可 看 到 ， 如 潮湿 气候 区 的 
沙丘 和 海滨 。 美 国 半 沙 漠 地 区 最 明显 的 肉质 植物 ， 大 部 分 属于 仙人 
KA, 其 它 属于 极为 重要 的 许多 肉质 植物 的 科 属 还 有 大 戴 科 、 百 合 
科 、 景 天 科 。 番 查 科 、 石 若 科 。 肉 质 植物 不 仅 在 结构 上 是 一 个 特殊 
的 类 群 ， 而 且 在 代谢 上 “〈 第 13 章 ) 和 节约 用 水 方面 也 同 样 是 一 个 
特殊 的 类 群 。 肉 质 植物 的 生长 习性 是 由 于 肉质 蔡 的 内 部 组 织 或 某 些 
种 类 的 肉质 叶子 里 积 贮 有 相当 水 分 而 能 在 干旱 时 期 生活 。 角 质 层 相 
对 粗 厚 多 毛 ， 许 多 肉质 植物 的 气孔 只 有 夜间 才 张 开 也 是 这 些 植物 保 
存 水 分 的 重要 因子 。 因 此 ， 许 多 仙人 掌 甚至 在 完全 从 土壤 中 拔 出 以 
后 ， 仍 能 生活 几 个 月 的 时 间 。 

少数 种 类 的 植物 ， 由 于 它们 的 根系 扎 得 很 深 〈 通 常 达到 水 位 )， 
所 以 能 在 千 旱 的 环境 中 生活 ， 如 紫花 阁 攻 和 系 等 。 


。 155。 


至 此 ， 前 面 所 述 的 抗旱 植物 种 类 ， 从 其 细胞 能 够 在 持续 且 严 重 
地 降低 含水 量 时 并 没有 受到 损害 这 种 意义 上 来 说 ， 还 没有 一 种 可 被 
认为 是 真正 的 抗旱 植物 。 只 有 那些 通常 叫做 “ 耐 旱 植物 罗 才 是 真正 国 
的 抗旱 植物 。 在 高 等 植物 中 ， 非 常 极端 的 例子 之 一 就 是 大 量 分 布 在 
美国 西南 部 和 墨西哥 北部 的 半 干 旱地 区 的 Lar7rea diuaricata。 这 种 ， 
植物 在 整个 雨季 和 旱季 都 具有 相同 的 叶子 构 型 。 在 旱季 , Larrea di- 
varicata 叶子 的 含水 量 ， 常 常 低 于 其 自身 干 重 的 50%。 另 一 方面 ， 


大 多 数 中 生 木 质 植物 的 叶子 含水 量 ， 和 常常 占 其 自身 王 重 的 100% 至 


/ 


300%, 

SRLS, RHUL JA WS, ERNE 
水 量 降低 至 气 干 条 件 下 仍 能 生存 ， 并 且 当 再 把 它们 放 回 潮湿 条 件 下 
时 ， 便 能 很 快 恢复 其 生命 活动 。 许 多 植物 的 种 子 ， 即 使 其 含水 量 降 
SSSA TAT RTE eAN SR ee 7 
抗旱 性 。 

旱 生 植物 某 些 结构 上 和 机 能 上 的 特征 ， 在 某 种 程度 上 将 有 助 于 ， 
其 在 干旱 生态 环境 中 生存 。 许 多 这 样 种 类 的 植物 , 叶子 是 相对 细小 并 
且 随 着 旱季 的 来 临 叶子 便 相继 脱落 。 许 多 属于 旱 生 生态 环境 的 植物 ， 
在 解剖 学 上 是 以 密 致 角质 层 和 下 表皮 厚 角 组 织 为 特征 的 。 

所 有 前 面 已 经 提 及 的 特征 , 多 半 趋 于 减少 蒸腾 作用 的 水 分 丢失 。 


- 然而， 根据 大 多 数 旱 生 植 物 的 实验 证 明 ， 较 低 的 燕 腾 强 度 多 半 是 由 


于 根系 所 处 环境 的 土壤 含水 量 较 低 所 引起 。 当 土壤 水 分 供应 充足 时 ，， 
大 部 分 旱 生 植物 的 蒸腾 强度 并 不 低 于 许多 中 生 类 型 的 植物 。 
当 长 时 间 土 壤 水 分 不 足 时 , 植物 体内 所 贮存 的 水 分 将 逐渐 耗 尽 。 
此 时 ， 虽 然 旱 生 植物 的 气孔 在 大 部 分 时 间或 者 所 有 时 间 内 都 是 关闭 
的 ， 但 是 角质 层 蒸 腾 仍 然 继续 进行 , 结果 内 部 水 分 不 足 更 显得 强烈 。 


， 这样， 植物 内 部 水 分 逐渐 亏 缺 的 后 果 ， 就 是 不 断 增 加 流体 动力 学 系 ， 


统 内 的 应 力 ， 从 而 逐渐 增 大 植物 所 有 部 分 的 水 分 势 负 值 。 这 种 情况 
持续 下 去 , 迟早 将 会 引起 那些 耐 旱 性 低 或 者 不 耐 旱 的 植物 趋 于 死亡 ，， 
或 者 局 部 死亡 。 另 一 方面 ， eo 6 te 
的 条 件 ， 并 没有 遭受 不 能 恢复 过 来 的 损害 作用 。 


。156。 


植物 抗旱 性 的 主要 因子 之 一 ， 就 是 它们 的 细胞 具有 忍受 高 度 脱 
水 的 能 力 而 不 至 于 受到 不 能 恢复 的 损害 。 但 是 由 于 干旱 的 结果 而 使 
植物 细胞 死亡 的 主要 原因 ， 显 然 不 是 原生 质 的 脱水 而 是 伴随 而 来 的 
机 能 破坏 。 

由 于 如 胞 严重 脱水 ， 于 是 液 泡 收缩 大 于 细胞 壁 ， 因 此 导致 原生 
质变 形 和 破裂 。 完 整 结构 细胞 的 破坏 ， 显 然 是 缺乏 耐 旱 性 特征 的 植 
牺 细 胞 死亡 的 主要 原因 。 植物 细胞 的 极端 脱水 ， 常 常 伴随 着 蛋白 质 
和 其 它 代 谢 物 质 水 解 反应 断裂 。 在 非 耐 旱 性 植物 中 ， 这 种 紊乱 的 代 
谢 作用 本 身 可 能 是 有 害 的 ， 或 者 破坏 原生 质 的 亚 显 微 结 构 。 


© 157 。 


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第 九 音 ”新陈代谢 的 动力 学 和 力 能 学 


9 一 1 fi 

在 生理 温度 范围 内 (对 多 数 植物 来 说 大 约 从 10*C 到 40sc), 生活 细 

胞 特点 就 是 具有 以 相当 快 的 速度 完成 化 学 转化 的 能 力 ， 而 在 非 生命 ， 
系统 中 这 种 转化 作用 非常 缓慢 , REAPER. BMRA 
代谢 的 细胞 , 都 是 数 以 百 计 的 此 类 反应 的 部 位 , 并 控制 着 这 些 反应 的 
方向 沿 着 复杂 的 然而 是 有 联系 的 途径 进行 。 反 应 是 有 条 不 率 地 一 个 
接着 一 个 , 一 个 阶段 连接 一 个 阶段 进行 着 。 这 种 代谢 系统 所 固有 的 规 ， 
健 是 如 此 巧妙 ， 以 致 极其 复杂 的 生理 过 程 都 能 顺利 地 迅速 地 完成 
生活 细胞 的 许多 化 学 
反应 中 每 种 反应 如 此 有 条 


为 酶 的 某 些 特殊 的 化 合 物 
来 实现 。 所 有 的 酶 主要 是 
蛋白 质 〈 图 9.1)， 虽 然 大 
多 数 酶 (后 面 将 要 讨论 的 ) 
还 必须 有 与 其 结合 的 非 蛋 


白质 部 分 作为 其 组 成 成 : a 
图 9.1 来 自 洋 刀 豆 的 尿素 本 晶体 “4 
( 引 自 J。B ,Sumner 的 照片 ) * 


部 分 牢固 地 结合 。 例 如 ， 
A FH DUR) 分 解 为 了 D- ata bem D- -果糖 ， 就 
这 种 酶 促 反 应 的 简单 例子 ， 


蔗糖 酶 
C,2H,.0,, + H,O > CgH 2,0, + CoH i204 
RE D -葡萄 糖 D-Rw 


”158。 


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7 站 


被 酶 作用 的 化 合 物 叫 基 质 。 实 际 上 某 些 酶 能 同时 作用 于 二 种 基 
质 。 第 十 六 章 中 讨论 转 氨 基 反应 时 所 涉及 的 酶 就 是 一 个 适当 的 例子 。 

在 生物 体内 发 现 各 种 不 同 的 酶 类 ， 至 少 有 成 千 种 。 某 些 细胞 无 
疑 含有 数 百 种 不 同 的 酶 类 。 但 它们 并 不 是 杂乱 无 章 地 分 布 于 细胞 中 。 
已 经 知道 ， 某 些 酶 类 显然 与 一 定 的 细胞 器 相 结合 。 例 如 ， 参 与 有 氧 
呼吸 《第 于 三 章 ) 的 酶 类 , 如 果 不 是 全 部 就 是 大 部 分 分 布 于 粒 线 体 。 
某 些 酶 类 ， 不 只 在 一 种 细胞 器 里 发 现 。 例 如 ,参与 电子 传递 的 酶 类 ， 

均 可 在 粒 线 和 叶绿体 里 找到 “〈 第 十 、 十 三 章 )。 另 一 方面 ， 某 些 酶 
类 ， 主 要 是 如果 不是 全 部 ) 存在 于 并 且 起 源 于 细胞 原生 质 。 例 如 ， 
SSM CSR) 的 酶 类 ， 看 来 就 是 这 种 酶 类 。 

所 有 酶 类 基本 上 是 催化 剂 ， 并 且 事 实 上 常常 把 它们 称 为 有 机 催 
化 剂 。 酶 不 能 起 动 与 支配 反应 分 子 之 间 能 量 交 换 规 律 不 一 致 的 化 学 
RM, 而 只 能 加 速 化 学 反应 的 进程 。 但 是 一 条 重要 的 途径 , 就 是 酶 也 
能 够 控制 代谢 的 方向 。 细 胞 里 如 果 完 全 没有 特定 的 酶 类 ， 就 不 能 在 
被 酶 催化 反应 的 范围 内 进行 代谢 作用 。 例 如 , 大 多 数 高 等 植物 细胞 内 
没有 纤维 素 酶 , 因此 , 植物 不 能 像 许多 细菌 和 真菌 那样 消化 纤维 素 。 

在 只 能 作用 于 一 定 的 基质 或 基质 的 化 学 团 的 意义 上 来 说 MA 
有 特异 性 ， 例 如 尿 酶 对 尿素 就 显示 出 绝对 的 特异 性 ， 它 只 能 作用 于 
以 尿素 为 基质 的 化 学 反应 。 显 然 ， 每 一 类 型 的 酶 类 只 能 作用 于 一 种 
特殊 类 型 的 化 学 键 ， 如 果 同 时 作用 于 两 种 基质 ， 则 对 于 这 两 种 基质 
的 化 学 键 ， 酶 都 必须 具有 特异 性 。 当 许多 化 合 物 具 有 相同 的 化 学 键 
时 ， 则 这 些 楷 合 物 也 可 能 被 同样 一 种 酶 所 催化 。 例 如 ， 苦 杏仁 酶 

Cemulsin) 能 够 水 解 任何 ,8- 糖 大 (第 十 四 章 )， 这 是 因为 在 所 有 这 
种 糖 芽 的 糖 和 非 糖 基 团 之 间 的 化 学 键 都 是 相同 的 。 

酶 的 特异 性 ， 还 可 通过 这 种 事实 来 证 明 ， 也 即 是 同样 的 基质 在 
不 同 酶 类 的 作用 下 ， 可 以 得 到 不 同 的 最 终 产 物 。 棉 子 糖 〈 三 糖 ) (第 
+O) 是 由 果糖 、 葡 萄 糖 、 半 乳糖 这 三 种 六 碳 糖 的 残 基 组 成 。 在 
蔗糖 酶 作用 下 ， 棉 子 糖 水 解 为 果糖 和 密 二 糖 ， 而 在 苦 杏 仁 酶 作用 下 
则 水 解 为 蔗糖 和 半 乳 糖 。 莽 糖 酶 作用 于 组 成 棉 子 糖 的 果糖 和 葡萄 粮 
残 基 之 间 的 化 学 键 ， 而 苦 杏仁 酶 则 作用 于 葡萄 糖 和 半 乳 糖 残 基 之 间 


。 159。 


的 化 学 键 。 了 
酶 是 生物 体 的 代谢 产物 ， 而 作为 特殊 类 型 的 蛋白 质 ， 它 们 的 生 
物 合成 将 在 第 十 六 章 才 进行 讨论 。 


9 一 2 ” 酶 的 分 类 


许多 酶 都 是 依据 被 其 作用 的 基质 而 命名 , ase 作为 酶 名 称 的 公共 
后 缀 ， 但 亦 并 非 不 变 。 例 如 蔗糖 酶 CSucrase), A AER MF (Cellula- 
se) 和 麦芽 糖 酶 (Mattase) 。 某 些 酶 的 名 称 , 表示 其 所 参与 的 反应 类 
型 ， 以 及 被 它 作用 的 基质 。 例 如 ， 琥 珀 酸 脱氧 酶 和 细胞 色素 氧化 酶 
就 是 如 此 。 有 些 酶 的 名 称 则 不 能 像 迄 今 所 叙述 的 那样 推导 。 正 如 前 ， 
面 已 经 提 及 ， 苦 杏仁 酶 〈(Emulsin) 就 是 其 中 之 二 。 未 瓜 蛋 白 酶 和 :4 
菠 葛 蛋白 酶 则 是 在 植物 体内 发 现 的 另外 两 种 蛋白 质 水 解 酶 。 

酶 的 全 部 分 类 法 和 系统 命名 法 ， 由 国际 生物 化 学 协会 酶 学 委员 
会 在 1961 年 推荐 使 用 。 这 个 委员 会 建议 把 酶 划分 为 以 下 六 个 主要 类 
型 ， 


(1) 氧化 还 原 酶 ”属于 催化 氧化 还 原 反应 的 酶 类 。 如 氧化 酶 
和 脱氧 酶 等 〈 第 十 三 章 )。 
(2) 移 换 酶 “属于 催化 化 学 基 团 移 转 的 酶 类 ， 如 氨基 移 转 酶 
(第 十 六 章 ) 就 是 一 个 很 适当 的 例子 。 
(5 ) 水 解 酶 “利用 水 以 催化 各 种 化 合 物 起 水 解 作 用 的 酶 类 。 
如 蔗糖 酶 、 纤 维 素 酶 和 脂肪 酶 (脂肪 水 解 酶 )。 
(4) BURR “通过 非 水 解 作用 的 方法 ， 可 逆 催 化 化 学 基 团 从 
基质 移 去 的 酶 类 。 例 如 脱羧 酶 (使 CO; 从 分 子 裂解 出 来 的 酶 类 ， 第 ， 
Est 3 ae : 
(5) 异 构 酶 ”催化 化 合 物 转变 其 同 分 异 构 体 的 酶 类 。 如 糖 本 
解 中 的 磷酸 再 糖 异 构 酶 就 是 这 种 酶 的 例子 〈 第 十 三 章 )。 
(6 ) 连接 酶 “催化 两 个 分 子 在 反应 中 彼此 结合 的 酶 类 ， 它 还 ， 
能 使 ATP 和 类 似 化 合 物 中 的 磅 酸 键 裂解 《 参 间 本 章 后 面 )。 BNE 
些 硫 激 酶 〈 第 十 四 章 )。 


"160。 


四 


酶 学 委员 会 还 进一步 建议 对 每 种 具体 的 酶 , 采用 特殊 的 “通俗 名 
fe? (MLB) 和 顺序 名 称 。 对 于 大 多 数 的 酶 来 说 ，“ 通 俗名 称 ” 早 
已 被 习惯 所 利用 。 顺序 名 称 ， 在 可 能 的 程度 上 表示 酶 的 作用 功能 。 
例如 ， 脂 酶 在 这 个 系统 中 ， 其 顺序 名 称 应 当 叫 做 甘油 酯 水 解 酶 。 本 
书 采用 的 是 酶 的 通俗 名 称 ， 之 所 以 如 此 ， 部 分 原因 是 因为 特殊 的 通 
俗名 称 已 为 习惯 所 应 用 ， 而 顺序 名 称 依然 未 被 广泛 利用 。 


9—3 酶 的 化 学 性 质 


如 同 前 面 所 述 ， 所 有 了 酶 类 大 体 上 是 由 严格 顺序 排列 的 氨基 酸 残 
基 构 成 的 蛋白 质 〈 第 十 六 章 ) 。 不 同类 型 的 蛋白 质 ， 其 氨基 酸 排列 顺 
序 不 相同 ， 而 且 对 于 某 些 蛋白 质 来 说 〈 包 括 某 些 酶 类 ) 已 被 彻底 研 
究 。 著 干 酶 类 就 是 由 这 些 蛋 白质 分 子 组 成 ， 如 尿 酶 和 木瓜 蛋白 酶 。 
必须 假定 , 这 些 酶 类 之 中 , 氨基 酸 残 基 的 排列 方向 和 顺序 是 赋予 酶 具 
备 催化 性 质 的 因素 。 但 是 许多 酶 还 要 有 非 蛋 白质 组 分 , 使 其 牢固 地 结 
侣 于 蛋白 质 , 或 者 牢固 地 结合 于 蛋白 质 成 分 , 使 酶 执行 催化 作用 的 功 
能 :常常 用 “辅助 因素 ”这 个 术语 来 表示 酶 类 或 酶 系统 的 这 种 组 分 。 

许多 金属 都 属于 这 种 “辅助 因素 风 HPL, GIL OR, 
镁 、 锰 、 铀 和 钾 。 其 中 某 些 是 酶 的 结构 成 分 ， 例 如 在 酷 氨 酸 酶 和 抗 
环 血 酸 氧化 酶 中 的 铜 ， 过 氧化 氢 酶 和 过 氧化 物 酶 中 的 铁 。 当 这 些 非 
蛋 自 质 基 团 作为 酶 分 子 一 个 完整 部 分 时 ， 通 常 称 之 为 做 辅 基 。 许 多 
酶 当 其 拓 行 催化 功能 时 ， 要 求 有 某 些 阳 离子 参与 作用 ， 例 如 Mg++、 
Manat+、Cat+、 或 K+ 等 。 这 些 离子 通常 称 为 金属 活化 剂 ,在 一 些 系 
统 中 它们 与 酶 蛋白 质 结合 不 甚 牢 固 ， 而 在 另 一 些 系统 中 ， 它 们 则 多 
少 牢固 地 与 酶 蛋白 质 结 合 。 在 植物 体内 ， 微 量 元 素 起 着 非常 重要 的 
作用 《第 十 五 章 ), 就 在 于 它们 作为 酶 的 辅 基 或 者 作为 酶 系统 的 金属 
活化 剂 而 起 作用 。 


许多 酶 类 ， 如 果 没 有 某 些 复 杂 的 非 蛋 白质 的 有 机 分 子 存在 ， 就 


不 能 执行 其 催化 作用 。 这 些 非 蛋白 的 有 机 分 子 中 ， 有 一 些 作为 构成 
太 辅 基 而 被 牢固 地 结合 于 酶 本 体 ， 另 有 一 些 与 酶 结合 不 甚 牢 固 ， 并 


6 161 ¢ 


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Li i. 


称 为 辅酶 。 无 论 是 作为 辅 基 或 者 作为 辅酶 ， 这 些 复杂 有 机 化 合 物 的 
结构 都 有 相当 一 部 分 是 来 自 通常 叫做 维生素 的 化 各 物 (第 十 八 章 )。 
这 就 是 为 什么 维生素 在 生活 有 机体 营养 中 如 此 重要 的 主要 原因 ， 尽 
管 不 能 因此 推论 ， 所 有 的 维生素 都 是 作为 酶 系统 的 组 成 部 分 而 起 作 
用 。 这 些 极其 重要 的 辅 棍 ， 现 在 逐一 详细 论述 如 下 。 

吡啶 核 苷 酸 

ANAL, ARAM, MANE. | 
POE He WLI — ERS} CNAD*) CARRE I) FE EH ABE 
We, —3> FMR, DES} F D-BeMERIDE FOE we AL Re. HONOR RI 
> — BER GAM 1), 还 带 有 一 个 附加 的 磷酸 根 ， 如 以 下 图 
式 所 示 。 烟 酰胺 〈 尼 克 了 酰胺 ) 在 分 类 上 ， 属 于 维生素 类 如 烟 酸 之 类 
的 化 合 物 之 一 。 


eS SS ee eee 


O 
| | 
1 


+H PSE He eS — BAAR CNAD) . BERR — BRR 
(NADP+) 以 -H,PO, 取代 * 号 中 的 OH 位 置 。 


吡啶 核 苷 酸 的 还 原型 , 其 辅酶 分 别称 为 NADH + H+ 和 NADPH ， 
+ Ht+。 从 下 面 的 化 学 结构 式 中 ， 可 以 明白 地 说 明 其 表示 方式 的 理 ， 


* 162° 


Eis 


由 。 在 化 学 结构 式 中 , 除 烟 酰胺 外 , FPG BB 3 OR em 


2 H H 
Pe se 
5 c: 
和 AR 
Sie |; Sa Es I 
CH HC CH’ +H+ 
ae, bar at 
N N 
R R 
氧化 型 (NAD*) 还 原型 (NADH + H+) 


在 非 还 原型 (氧化 型 ) 的 NAD*+ 中 缺少 一 个 电子 ， 通 常 在 氨 原 子 上 用 
正 号 表示 。 这 些 化 合 物 的 还 原 ， 包 括 从 基质 ( 底 物 ) 上 脱 去 两 个 氢 原 
+, 并 把 它 转移 到 NAD*, 这 就 等 于 转移 两 个 氢 质 子 (2H+) 和 两 个 
电子 。 其 中 一 个 电子 用 来 补偿 烟 酰胺 部 分 的 氮 原 子 上 所 缺乏 的 电子 ; 
另 一 个 电子 加 上 一 个 质子 〈 联 合 起 来 相当 于 一 个 氨 原 子 ) 加 于 第 4 
个 碳 原子 “〈 顶 端 )。 剩 下 一 个 氨 原 子 (H+) 释 放 到 溶液 。 因 此 , 这 种 化 
合 物 的 还 原型 可 写成 NADH + H+。NADP+ 的 还 原 也 是 以 同样 方法 


实现 。 


这 丙种 化 合 物 的 还 原型 ， 常 可 分 别 写 成 NADH, 和 NADPH， 


或 分 别 写 成 NADH 和 NADPH。 多 年 以 来 , 把 NAD- 叫 做 二 磷酸 吡 


MEA CDPN*), ti NADP 叫做 三 磷酸 吡啶 核 苦 酸 CTPN*), 
在 讨论 这 些 辅酶 当中 ， 依 然 是 经 常 遇 到 这 些 名 称 。 
这 丙种 吡啶 核 十 酸 ， 是 催化 生物 体内 许多 基本 而 重要 的 氧化 还 


” 原 反 应 的 脱氧 酶 和 还 原 酶 的 辅酶 。 其 还 原型 是 高 能 化 合 物 〈 详 见 后 


面 六 有 关 这 两 种 化 合 物 参与 反应 的 许多 例子 ， 将 在 本 书后 面 特 别 是 
在 第 十 章 和 第 十 三 章 当 中 予以 讨论 。 

BRE 

黄 素 单 核 苷 酸 (FMN) 和 黄 素 味 叭 二 核 苦 酸 (FAD) 是 这 种 
类 型 的 众所周知 的 辅酶 ， 这 两 种 化 合 物 的 分 子 部 分 是 由 核 黄 素 4 
生 素 B,) 构 成 。 这 是 牢固 结合 于 酶 蛋白 的 辅酶 的 例子 。 


*。 163 « 


H OH OH OH OH O 


CA as NOS 
Laat i 二 
和 

NS ne 


Hs 


iC — BH ARR CFMN) 〈 氧 化 型 ) 


T 
—OQ— 
QO 
| 
〇 
| 
〇 
| 
〇 
| 
G 


NH, 


ERM RMX BAF MZ (PAD), HEARED 
边 的 基 团 去 取代 FMN 1» FARA HRT A 


一 般 来 说 ， 黄 素 核 芽 酸 类 似 于 吡啶 核 苦 酸 ， 主 要 是 参与 氧化 还 原 反 
应 。 它 们 参与 反应 的 例子 ， 将 在 本 章 后 面 和 第 十 、 第 十 三 章 中 予以 
讨论 。 这 些 化 合 物 的 还 原型 ， 叫 做 FMNH; 和 FADH，。 
维生素 B， 
维生素 〈B,)， 以 焦 磷 酸 硫 胺 素 (TPP) 的 形式 作为 辅酶 B， 
这 是 众所周知 的 ， 


“164。 


NH, 

Hj cH, , C=C—CH, 

AN Sh hoe | 4 

. dus ms Ee a Opes 
eet: . OH ba 


在 硫 胶 素 分 子 中 ， 存 在 着 硫 原子 ， 这 是 值得 注意 的 。 由 某 些 脱羧 
酶 、 氧 化 酶 和 酮 酶 的 催化 反应 中 , 焦 磷酸 硫 胺 素 作为 辅酶 参与 反应 。 
这 些 酶 促 反 应 的 例子 ， 将 在 第 十 三 章 中 讨论 。 


abt 0 BE 
YE Te EEO A SRR LAR SERA EAE RB, 
CHO CH,OH CH,NH, 
HO CH,OH HO C CH,OH HO é CH2OH 
人 RA Se Salty ed 
H i we ! H 
ee a lw 
H H H 
吡 哆 本 nb ER Wk 


二 这些 化 合 物 衍生 而 来 的 辅酶 之 中 ， 了 解 得 最 多 的 是 磋 酸 吡 哆 栈 。 
这 种 畏 酶 参与 转 气 基 作 用 ， 脱 羧 作用 和 包括 氨基 酸 代 谢 在 内 的 其 它 
重要 反应 (第 十 六 章 )， 


CHO 
HO C oO 
5 OF eon I} 
f C—CH,0—P—OH 
C CH OH 
cue a” 
H 
4 磷酸 吡 哆 醋 


泛酸 
B 族 维生素 的 重要 性 就 在 于 ， 它 是 构成 辅酶 A 的 含有 硫 分 子 的 
复合 物 之 一 。 这 种 化 合 物 的 化 学 和 能 量 的 关系 , 将 在 本 章 后 面 讨论 ， 


° 165° 


q 


而 它 在 某 些 极端 重要 代谢 反应 中 的 作用 ， 将 在 第 十 三 章 、 十 四 章 中 
予以 讨论 。 


9—4 酶 的 诱导 作用 


很 早 以 前 就 已 经 知道 ， 在 微生物 体内 某 些 酶 的 合成 ， 通 常 只 有 
当 基质 存在 时 才能 发 生 ， 而 在 没有 基质 时 ， 就 没有 酶 的 出 现 。 这 种 
酶 通常 叫做 诱导 酶 。 在 高 等 植物 里 ， 只 有 少数 几 种 酶 才 属 于 这 种 类 
型 ， 虽 然 也 有 可 能 多 于 目前 已 被 发 现 的 数量 。 在 高 等 植物 中 ， 一 个 
最 熟悉 的 例子 就 是 硝酸 还 原 酶 ， 这 种 酶 能 催化 硝酸 盐 转 变 为 亚 硝酸 
Ek CTA) MRK TS AMBRE PER, WED 
能 把 这 种 酶 从 某 些 植物 中 提取 出 来 , 但 是 , MFR GR EP AG Dy 2 HE 
为 基质 的 氮 源 ， 那 就 不 能 从 植物 中 提取 出 这 种 酶 。 


9—5 酶 促 反 应 的 机 理 


为 了 使 分 子 或 离子 相互 作用 ， 它 们 必须 发 生 接触 这 是 普通 的 原 
理 。 由 于 它们 具有 运动 能 量 ， 所 以 在 任何 系统 中 分 子 或 离子 ， 常 党 
彼此 相互 频繁 碰撞 。 但 是 并 非 每 一 个 这 样 的 碰撞 , 都 可 在 两 个 参与 作 
用 的 质点 之 间 发 生化 学 反应 ， 即 使 存在 着 发 生 这 样 反应 的 倾向 也 仍 
然 如 此 。 如 果 碰 撞 是 相对 缓慢 ， 则 质点 只 能 各 自发 生 跳 牙 。 在 任何 
瞬间 ， 系 统 中 总 有 一 部 分 分 子 或 离子 的 运动 速度 十 分 缓慢 ， 另 外 一 
些 则 运动 速度 十 分 迅速 ， 还 有 一 些 则 位 于 中 间 状 态 。 如 果 在 两 个 质 
点 之 间 的 碰撞 十 分 激烈 ， 则 它们 的 电子 层 就 能 互相 磁 击 到 可 以 发 生 
化 学 反应 的 程度 。 原 子 和 电子 重新 排列 ， 它 们 的 化 学 键 再 行 改组 ， 
从 而 导致 形成 不 同类 型 的 原子 、 离 子 或 分 子 。 


作为 质点 相互 作用 所 需 的 能 量 ， 超 过 分 子 或 离子 进入 绝对 接触 
状态 所 需 的 能 量 ， 称 为 活化 能 。 一 种 类 型 的 化 学 反应 与 另 一 种 类 型 ， 


的 化 学 反应 所 需 的 活化 能 数值 有 很 大 差异 。 当 某 种 化 学 反应 所 需 的 
活化 能 很 小 ， 则 这 种 反应 很 容易 发 生 ， 反 之 ， 如 果 很 大 则 反应 进行 


* 166° 


1 


Am 


eo 


a> “ea 
“三 和, 八 


得 很 缓慢 或 者 完全 不 能 发 


A, MRE MDL, RV 
于 其 它 催化 作用 ， 似 乎 是 降 
低 化 学 反应 活化 能 之 一 种 。 

当 活 化 能 降低 时 ， 系 统 中 大 


部 分 质点 便 具有 足够 的 能 量 
以 引起 反应 〈 图 9. 2)。 
9 一 6 Felina he 
应 的 因子 
因子 对 酶 促 反 应 的 影响 ， 直 图 9.2” 酶 影响 活化 能 的 模式 图 
至 今天 几乎 依然 都 是 在 离 体 A, 没 有 酶 时 分 子 的 化 学 反应 ”B. 有 
条 件 下 进行 。 通常 进行 研究 - ， 酶 存在 时 ， 由 于 分 子 的 活化 能 从 X 降 


低 到 立 而 引起 的 附加 反应 
的 程序 ， 首 先是 制备 多 少 纯 


。 净 的 酶 提取 液 , 然后 在 可 控制 的 条 件 下 , 把 这 些 提 取 液 与 基质 ( 底 物 ) 


混合 ， 最 后 测定 其 发 生 速度 。 当 酶 促 反 应 发 生 于 活 细 胞 时 ， 则 要 受 
着 参与 反应 的 细胞 器 结构 特点 的 影响 ， 而 且 在 活体 内 还 有 另外 的 因 
子 如 pH 《〈 不 同 于 提取 液 中 检查 出 来 的 pH ) 的 影响 。 因 此 ， 在 体外 
研究 所 得 的 结果 引用 于 体内 ,那么 必然 受到 某 些 条 件 所 限制 。 似 乎 有 
这 种 可 能 ， 这 就 是 各 种 因子 对 于 被 提取 的 酶 的 影响 ， 与 对 活体 内 同 
样 的 酶 的 影响 ， 在 量 方面 是 不 同 的 ， 虽 然 在 质 方面 或 许 是 相似 的 。 

温度 

温度 对 酶 促 反 应 的 影响 ， 可 分 为 两 个 显著 不 同 的 方面 ， 而 且 往 
往 是 相反 的 。 一 般 来 说 ， 随 着 温度 的 升 高 而 加 快 酶 促 反应 的 速度 ， 
但 在 大 多 数 植物 组 织 内 ， 温 度 开始 升 至 40 "时 ， 对 酶 促 反应 就 会 引 
起 抑制 性 或 者 破坏 性 作用 。 一 般 来 说 ， 破 坏 性 的 影响 是 蛋白 质 所 特 
有 的 不 可 逆 的 热 变性 现象 ， 而 且 容易 发 生 于 潮湿 的 或 者 液态 的 介质 


里 。 处 于 于 燥 种 子 或 芽 抱 里 的 酶 ， 往 往 可 以 忍受 100" 的 高 温 , 甚至 


* 167。 


uae 


Na 


长 时 间 的 高 温 也 没有 呈现 任何 损害 性 影响 。 对 于 酶 促 反应 的 最 适宜 
温度 就 是 ， 温 度 升 高 而 引起 的 任何 进一步 的 促进 性 影响 ， 恰 好 被 温 
度 对 酶 系 的 破坏 作用 所 抵 销 (图 9, 3)。 

氢 离 子 浓 度 

酶 活性 极 大 地 受 
到 反应 介质 中 氧 离子 ; 
浓度 的 影响 。 已 经 知 
道 ， 氢 离子 浓度 对 生 
物 界 现象 的 影响 ， 被 
认为 是 一 个 非常 重要 
的 因素 。 一 般 来 说 ， 
在 某 一 个 最 适宜 的 氢 
离子 浓度 范围 内 ， 酶 
”活性 似乎 是 最 高 ， 而 
在 这 个 最 大 值 的 两 
侧 ， 常 常 是 急速 降低 时 间 
(图 9. 4) 。 作 为 酶 活 图 9.3 在 一 定时 间 内 ， 温 度 对 酶 促 反应 速 
动 最 适宜 的 和 有 限制 Sai 1958) 
hy pHa, MTA HY d 
酶 类 来 说 是 不 相同 的 。 某 些 酶 类 活动 最 适宜 iy pH fi, AT WKB 
pH 1.5， 而 另 一 些 酶 类 则 可 能 高 达 pH 10， 虽 然 大 多 数 酶 的 最 适 
pH 值 ， 介 于 pH6 到 
pH sxx YEH, {Az 


CoS ee 
a NA 1 7 


——s eee 


作为 某 种 酶 类 最 适宜 - 宙 

的 pH 值 ， 亦 将 随 着 的 

酶 的 来 源 、 基 质 种 类 ， 性 so 

反应 介质 中 其 它 物 质 时 一 上 一 上 一 LS 
的 种 类 、 温 度 等 的 不 $i 


图 9.4 FHEROMHAEMPAZANAA 
4 eed cide (Sherman 资料 an 
; p 


° 168» 


值 必然 极 大 地 影响 着 组 成 蛋 白 质 的 氨基 酸 和 羧 酸 基 团 离子 的 性 质 
(第 十 六 章 )。 另外 过 高 或 过 低 的 p 互 值 ， 也 可 以 局 部 完全 终止 酶 蛋 
白 的 活动 。 

酶 浓度 

只 要 其 它 因子 如 基质 浓度 、p 也 .和 温度 等 还 没有 成 为 限制 性 的 
因子 ， 则 酶 促 反 应 的 速度 ， 通 常 将 随 着 酶 浓度 而 直线 上 升 ( 图 9.5)。 


也 有 上 少数 例外 ， 其 中 大 部 a = , 
分 是 由 于 反馈 抑制 作用 所 的" 

引起 ， 对 此 以 后 还 要 进 一 对。 

步 加 以 讨论 。 度 4 
基质 浓度 


在 一 定 酶 浓度 范 国 AE MERRKBECE 100 毫升 中 的 含量 ) 
站 ， 章 加 基质 浓度 ， 首 先 图 9.5 蔗糖 酶 的 浓度 及 其 水 解 活 性 
反应 速度 便 开 始 急速 上 之 间 的 关系 
升 ， 这 样 一 直 持 续 到 进 一 (Nelson 和 Hitchcock 资料 1921) 
步 增 加 基质 浓度 也 不 能 再 
进一步 提高 反应 速度 时 为 
止 〈 图 9.6)。 这 条 曲线 急 
速 上 升 的 部 分 代表 其 浓度 
范围 内 基质 分 子 的 数量 不 
能 充分 满足 酶 进行 反应 的 
要 求 。 当 这 种 浓度 使 曲线 、 
”达到 平缓 而 移 至 平滑 状态 
时 ， 其 活性 就 不 能 随 基质 
浓度 的 增加 而 再 进一步 提 
高 。 换 句 话说， 基质 浓度 
超过 某 一 范围 时 ， 酶 浓度 aes 
在 反应 中 便 变 成 了 一 个 限 图 9.6 ee 


百 分 浓 度 


制 性 因子 。 (Howell 和 Summer 资料 1934) 


° 169 


最 终 产 物 浓 度 

酶 促 反应 也 类 似 其 它 化 学 反应 ， 服 从 于 质量 作用 定律 。 因 此 ， 
在 试管 内 进行 酶 促 反 应 时 ， 随 着 反应 最 终 产 物 的 积累 ， 反 应 的 表 观 
速度 便 降 低 。 但 是 ， 在 生活 细胞 里 ， 继 大 部 分 酶 促 反应 以 后 ， 最 初 
反应 产物 便 进一步 转化 ， 因 此 ， 最 初 反应 产物 没有 进一步 的 积累 ， 
从 而 不 能 由 于 质量 作用 定律 的 影响 使 它们 本 身 的 合成 受到 阻碍 。 

在 酶 促 反 应 的 某 些 阶段 中 ， 由 于 反应 产物 与 一 部 分 酶 相 结合 而 
使 产物 的 合成 受到 阻碍 ， 这 一 部 分 被 结合 的 酶 ， 开 始 时 是 在 代谢 途 
径 中 参与 产物 的 合成 。 这 种 现象 叫做 反馈 抑制 作用 。 

已 经 知道 ， 反 馈 激活 作用 的 情况 也 存在 于 植物 代谢 过 程 。 反馈 
抑制 作用 和 反馈 激活 作用 ， 可 能 是 细胞 中 一 种 重要 的 抑制 机 理 。 

水 合作 用 

种 子 萌发 时 ， 最 容易 证 明 提 高 水 合作 用 对 植物 组 织 申 酶 促 反应 
的 影响 。 在 干燥 但 具有 生活 力 的 种 子 中 ， 酶 活性 一 般 很 低 ， 而 且 常 
常 没 有 活性 存在 〈 根 据 任何 一 种 已 知 的 特殊 酶 所 测定 )。 当 种 子 萌发 
而 发 生 水 分 吸 胀 作用 时 ， 酶 活性 多 少 是 进展 性 地 增高 ， 这 种 影响 常 
归结 为 提高 种 子 组 织 的 水 合作 用 ， 至 少 也 是 间接 起 着 作用 。 
- “抑制 剂 

抑制 剂 是 能 减 慢 或 者 阻碍 酶 活性 的 化 合 物 。 酶 抑制 剂 可 区 分 为 
两 种 主要 类 型 (竞争 性 抑制 剂 和 非 竞争 性 抑制 剂 )。 竞 争 性 抑制 剂 ， 
其 分 子 结构 类 似 于 基质 分 子 的 结构 , 占据 着 酶 的 某 些 反 应 部 位 , 于 是 
在 这 些 部 位 上 暂时 阻塞 反应 的 进一步 进行 。 例 如 在 下 人 了 参与 下 i 
由 于 琥珀 酸 脱 氢 酶 的 作用 ， 使 琥珀 酸 转变 为 延 胡 索 酸 ; a 


COOH COOH 
CH, mam CH 
FAD > || + F ADH, 
My os 
COOH COOH 
DEH 延 胡 索 酸 


两 二 酸 在 结构 上 类 似 于 琥珀 酸 ， 


。 170。 


COOH 

CR, 

COOH 

AR 

如 果 把 再 三 酸 吉 进 反 应 系统 ， 则 在 任何 一 瞬间 ， 它 便 阻 塞 酶 分 
子 上 上 的 车 王 反 应 部 位 (要 不 然 这 些 酶 将 会 有 效 地 把 琥珀 酸 转变 为 延 
WAM) MEME RIE, RSM Cha KR 
PAL), 可 由 于 反应 系统 中 基质 浓度 的 增加 而 逐渐 变 为 无 效 。 酶 与 
普通 基质 结合 的 次 数 和 与 竞争 性 抑制 剂 的 结合 有 关 ， 这 是 一 种 偶然 
的 现象 ， 它 决定 于 竞争 性 抑制 剂 和 基质 之 间 的 相对 浓度 。 
”在 非 竞 争 性 抑制 作用 之 中 ， 抑 制剂 以 不 再 留 有 空隙 的 方式 与 酶 
HAS. 因为 酶 分 子 与 非 竞 争 性 抑制 剂 分 子 结合 而 变 成 不 活性 的 复 
合体 ， 所 以 即使 加 入 更 多 的 基质 也 不 能 提高 反应 速度 。 在 这 样 的 条 
件 下 ， 减 少 参与 反应 的 酶 分 子 数量 ， 便 成 为 一 个 限制 性 因子 ， 而 不 
是 基质 浓度 。 非 竞争 性 抑制 剂 ， 包 括 碘 乙 酸 酯 、 氟 化 钠 、 握 化物、 
释 氨 化物 和 一 氧化 碳 。 


9—7 H HEE 


第 四 章 在 扩大 水 分 势 概 念 中 ， 已 经 谈 到 自由 能 是 系统 内 部 成 分 

的 三 种 性 质 。 任 何 系统 内 部 成 分 的 自由 能 ， 可 用 以 下 方程 式 表示 ， 
万 :和 天 六 二 人 9 

其 中 “五 一 分子 内 能 ， 包 括 转移 、 旋 转 、 振 动 、 电 子 能 量 和 核子 


能 量 。 

PV 一 一 压力 和 体积 相 乘 的 乘积 〈 一 公升 一 个 大 气压 相当 于 
1 Rh ie DA 

了 工 一 一 绝对 温度 。 


S— Ii, BARD F HY FER, 或 分 子 随机 移动 的 数值 。 
当 讨 论 水 分 势 〈Y。) 时 ， 不 考虑 方程 式 的 瑟 值 , 因为 水 分 势 这 
个 值 并 没有 包括 分 子 的 内 能 。 但 是 当 讨 论 代谢 过 程 时 ， 已 值 的 存在 


© 171。 


是 有 意义 的 。 每 个 分 子 所 固有 的 能 量 ， 对 于 不 同类 型 的 分 子 来 说 是 
不 相同 的 。 由 于 巨 和 S 两 值 是 未 知 数 ， 所 以 不 可 能 计算 出 环 的 绝对 


值 。 但 当 一 种 化 合 物 变 为 另 一 种 化 合 物 ， 或 一 种 化 合 物 与 另外 一 种 醒 


化 合 物 起 反应 时 ， 所 发 生 的 自由 能 变化 值 ， 则 有 可 能 计算 出 来 。 例 
如 一 克 分 子 葡萄 糖 完 全 氧化 为 二 氧化 碳 和 水 时 ，Az 〈 自 由 能 变化 ) © 
的 数值 大 约 为 ~ 673, 000 卡 。A 是 个 负数 值 ， 就 是 说 这 是 一 个 减少 时 
目 由 能 的 反应 。 7 

目 发 地 减少 自由 能 的 反应 , HTC AE J PI HB Se ” 
叫做 吸 能 反应 。 这 些 反 应 ， 只 有 把 能 量 以 “强制 ”反应 的 方式 加 于 
系统 时 才能 发 生 。 例 如 : (1 ) 光合 作用 中 的 光化学 反应 ， 就 是 由 光 
量子 提供 能 量 ; ( 2 ) 吸 能 代谢 反应 和 放 能 代谢 反应 之 间 的 “ 偶 联 ? 
反应 ， 如 后 面 所 述 。 


9 一 8 ”高 能 化 合 物 


在 许多 代谢 反应 中 ， 由 放 能 反应 所 形成 的 能 量 ， 可 应 用 于 “ 强 
制 ” 吸 能 反应 之 中 。 但 是 这 些 反应 必须 有 共同 的 反应 剂 才能 进行 。 


A 一 -一 一 一 >B B 一 一 一 一 一 >~C 
放 能 反应 吸 能 反应 

特征 性 的 偶 联 于 放 能 反应 的 化 合 物 (上 图 中 的 B)， 就 是 高 能 化 合 
物 。 当 这 些 化 合 物 经 水 解 作用 或 氧化 反应 后 ， 它 们 便 大 大 降低 自身 “” 
的 自由 能 。 在 参与 连续 偶 联 反应 中 ， 这 些 化 合 物 的 内 能 至 少 有 一 部 “ 
分 转移 给 其 它 化 合 物 ， 或 者 转移 给 吸 能 反应 中 的 最 终 产物 。 

研究 最 充分 的 高 能 化 合 物 是 三 磷酸 腺 苦 核 苷 酸 (ATP)， 它 广 
泛 或 许 是 普遍 地 存在 于 生物 有 机 体 。 腺 昔 分 子 是 由 一 分 子 味 吟 碱 基 
( 腺 味 叭 )， 和 一 分 子 D- 核 糖 组 成 。 腺 苷 分子 加 一 个 磷 酸根 , 便 得 到 
一 磷酸 腺 芽 核 芽 酸 〈AMP) 。 由 一 分 子 AMP 和 增加 的 第 二 个 磷酸 
根 便 形 成 二 磷酸 腺 昔 核 芽 酸 〈ADP) 。 三 磷酸 腺 苷 核 霸 酸 (ATP), © 
则 是 ADP 分 子 增加 第 三 个 磷酸 根 而 形成 。 这 些 化 合 物 的 化 学 , 将 在 


° 172° 


WAT. 
Do ii 


第 于 六 章 进 一 步 讨论 。 下 面 是 这 三 种 化 合 物 的 分 子 结构 式 ， 了 代表 
BREE iB 2? 


O O O 
|| | | | | 
ee POH R-O—p—o—P—oOH 
OH OH OH OH «0H 
PP ADP 
T 
R-O—P—OH 
OH 
AMP 
ATBE 发 生 如 下 的 水 解 作用 变 成 ADF 


pH7 时 在 这 种 反应 中 ， 自 由 能 的 变化 接近 于 - 8,0008F/ OFX 
磷酸 腺 非 核 莫 酸 〈ADP)， 进 一 步 水 解 为 一 磷酸 腺 荐 核 芽 酸 (AMP) 
和 磷酸 ， 也 同样 产生 很 大 的 自由 能 变化 〈 约 - 6, 500K / 584 F.pH 
?时 )。 另 一 方面 ，AMP 水 解 为 腺 埋 和 磷酸 时 ， 包 含 着 酯 键 的 破裂 
而 不 是 焦 磷 酸 键 。 在 这 里 pH'7 时 , 自由 能 的 变化 只 有 - 2, 200 卡 / 克 
分 子 。ATPE 在 代谢 反应 中 的 作用 ， 将 在 下 一 章 才 讨论 。 


° 173 


和 sr 


or es =4F 
oes . 


Sik arene ge. Bi 


BRA TPA ADPRB AD RBA DP RY RRA, © 
fHEA-BRKADEELDAALAREABAIFA. RAPER © 
谢 中 较为 重要 的 有 ， 鸟 苷 三 磷酸 〈 第 十 三 章 、 十 四 章 和 十 六 章 )、 尿 是 
华 三 磷酸 〈 第 十 四 章 、 十 六 章 )、 黄 苷 三 磷酸 《第 十 章 ) 

辅酶 A 和 某 些 有 机 酸 之 间 形 成 的 硫 酯 ， 是 参与 代谢 过 程 的 另外 
一 群 高 能 化 合 物 。 辅 酶 A 一 部 分 是 由 B 族 能 生 素 和 省 酸 组 成 ， aA 
KR MLRE FAR GRAY Hit Bl CED FFs 

NH, 
"fess “AN 
N C 
HC / 
<7 
ee oP a tO ae 
cH,0—Po_roc_¢__¢_dnnd_d_tond 4s 
Ke phy tial bee 
温 7 人 
bu ag 


| 
HO 一 P 一 0O 


OH 


为 了 方便 起 见 ， 这 些 化 合 物 通常 写 成 CoA-S 吾 。 在 这 一 群 化 合 物 之 ， 


”中 ， 了 解 最 多 的 硫 酯 是 乙酰 辅酶 A (乙酰 -3S-CoA)， 它 在 pH 7 水 ， 


felt; 自由 能 的 变化 约 - 8, 000 卡 / 克 分 子 : 


| 
CHsC* S*CoA + H,O—>CH,COOH + HS*CoA 


在 脂肪 氧化 〈 第 十 四 章 ) AMER EA CB += B®) ty Krebsiiy #, 乙 
酰 辅酶 A 起 着 重要 的 作用 。 属 于 这 一 类 型 的 还 有 两 种 重要 化 合 物 , 这 
就 是 琥珀 酰 -S-CoA (第 十 三 章 ) 和 丙 二 酰 ( 基 )-S-CoA( 第 十 四 章 )。 
EDR DW AKA, RA eR NADH + AA © 
NADPH+H*) 是 高 能 化 合 物 。 在 细胞 内 能 量 传递 中 , 它们 起 着 极 “ 
端 重 要 的 作用 。 据 计算 , 若 把 NADH + H+ 氧 化 成 为 NAD+， 则 引起 ， 
自由 能 的 变化 约 为 - 52, 000 卡 / 克 分 子 。NAD 参与 许多 偶 联 反应 ，， 


°174° 


ie 
Pg “sb . 


下 面 便 是 一 个 例子 〈 也 可 参阅 第 十 三 章 )。 


Patt, DERI SMe 
1, 3 二 磷酸 甘油 酸 +NADH+ H+ 
乙 醉 脱 氢 酶 


一 NAD- 
各 实 上 ，NADH + H+ 的 若干 内 能 是 通过 氧化 参加 最 初 反应 的 
基质 “3 三 磷酸 甘油 醛 ) 获得 的 ， 并 通过 乙醚 的 还 原作 用 而 传递 和 
加 于 下 一 步 反 应 的 最 终 产物 (LB. 
类 似 上 述 方式 的 NADPH + H+， 在 许多 类 型 的 反应 中 也 起 着 
高 能 化 合 物 的 作用 。FMNH: 和 FADH:, 也 同样 属于 这 样 的 类 型 。 黄 
素 是 这 些 化 合 物 的 一 部 分 ， 它 们 的 氧化 型 和 还 原型 如 下 ， 
R 

H | 
CNP NM 
C C 


CH,— C (ase) 


c 多 N 
SecA、NNANCc- 
H H | 
还 原型 

细胞 色素 是 另 一 类 群 的 化 合 物 ， 它 们 的 还 原状 态 ， 实 际 上 是 起 
着 高 能 化 合 物 的 作用 。 许 多 此 类 化 合 物 的 化 学 结构 是 相似 的 ， 且 在 


° 175° 


动 植物 细胞 都 有 发 现 。 它 们 属于 巨型 且 结 构 复 杂 的 分 子 ， 由 类 似 手 
叶绿素 镁 路 啉 基 ( 第 十 章 ) 的 Fe 路 啉 辅 基 所 组 成 ,并 与 蛋白 质 的 一 部 ， 
分 相 结合 。 在 叶绿体 和 粒 线 体 都 发 现 有 细胞 色素 ， 并 且 在 光合 作用 
(第 十 章 ) 和 呼吸 作用 〈 第 十 三 章 ) 中 起 着 重要 的 作用 。 


9_9 氧化 还 原 反应 


在 氧化 还 原 反应 类 型 的 代谢 过 程 中 ， 许 多 反应 都 是 此 类 过 程 的 
一 个 组 成 部 分 。 因 此 了 解 这 种 反应 的 性 质 和 含义 ， 对 于 理解 组 成 代 ， 
谢 途 径 的 许多 特殊 生化 阶段 的 重要 意义 是 非常 必要 的 。 
如果 参与 反应 的 特定 分 子 获得 电子 ， 那 么 这 个 分 子 可 说 是 被 还 ， 
原 。 作 为 化 学 方程 式 通 党 并 没有 明显 写 出 获得 电子 或 者 丢失 电子 。 
在 组 成 代谢 过 程 的 大 部 分 还 原作 用 中 ， 通 过 分 子 还 原 获得 电子 同时 ” 
也 获得 质子 ， 这 就 等 于 譬如 说 从 分 子 中 获得 氧 原子 〈 一 个 质子 + 1 
-个 电 子 )。 在 获得 电子 和 和 氢 原子 的 同时 ， 分 子 被 还 原 并 得 到 化 学 能 ， 
这 种 化 学 能 是 在 前 面 讨论 的 目 由 能 方程 式 中 已 值 的 一 个 组 成 部 分 。 

因为 能 量 是 不 能 创造 或 者 消灭 ， 于 是 被 还 原 的 分 子 得 到 化 学 能 
的 同时 ， 其 它 某 些 分 子 在 反应 中 必然 损失 化 学 能 。 失 去 化 学 能 和 失 
去 电子 的 分 子 称 之 为 被 氧化 。 失 去 氢 原 子 或 者 原子 团 是 许多 氧化 反 
应 的 特点 , 这 是 因为 质子 和 电子 从 一 个 分 子 移 到 另外 的 分 子 , 这 种 过 
程 常 常 是 同时 发 生 的 。 
某 些 氧化 反应 ， 是 以 增加 氧 和 碳 之 间 化 学 键 数量 为 特征 的 。 碳 ， 
族 化 合 物 的 相对 氧化 程度 ， 可 以 举例 介绍 如 下 : 


H H O aes, 
pee ! | | | 
aes Megs ee nee : 
H H oe} ame 
高 度 还 原 高 度 氧化 


在 这 一 族 化 合 物 中 ， 从 堪 到 右 在 碳 和 氧 之 间 化 学 键 数 量 分 别 为 0.1、 
2、3 和 4 。 化 学 键 数目 量 愈 多 ， 分 子 氧化 程度 愈 高 ， 并 且 还 包含 着 


。 176。 


学 能 的 损失 。 

前 面 已 经 谈 及 ， 许 多 氧化 还 原 反 应 是 呈 偶 联 型 。 一 系列 此 类 反 
冰 是 组 成 区 rebs 循 环 的 一 部 分 〈 第 十 三 章 )。 这 里 以 芋 果 酸 转变 为 
唱 酰 乙酸 为 例子 ， 说 明 这 一 类 型 反应 的 性 质 。 


CH 一 COOH eo 
HO—C H—COOH + NAD==O=C—COOH + NADH + H* 


EXTRA MPERREEATART, EREERMRAL. BR 


酸 在 碳 和 氧 之 间 比 苹果 酸 多 一 个 化 学 键 ， 这 个 事实 又 进一步 证 明 
苇 氧 化 作用 。 因 为 苹果 酸 被 氧化 ， 所 以 它 在 反应 中 失去 化 学 能 。 一 
子 辅酶 NAD+ 由 于 获得 两 个 氢 原 子 〈 质 子 加 电子 ) 而 被 还 原 。 合 
KMAJNADH + A* FE} SERRE BW PRG AER. 

某 些 化 合 物 《前面 提 及 的 细胞 色素 就 是 一 例 ), 通过 各 自 获得 或 
失去 上 自由 电子 而 被 还 原 或 氧化 。 细 胞 色素 中 所 含 的 铁 ， 可 以 交替 
区 得 或 者 失去 电子 ， 结 果 是 在 Fe++ (tre) AF (三 价 铁 ) 之 
], 交 蔡 变换 。 作 为 铁 还 原作 用 的 方程 式 ， 从 三 价 铁 到 二 价 铁 反应 
MF: 
| Fettt + e~-——_Fett 
细胞 色素 铁 离 子 氧化 状态 下 ， 这 种 可 逆 变 化 的 重要 意义 ， 将 在 第 
二 章 、 十 三 章 予 以 讨论 。 


一 


\ © 177° 


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.— — - oo 


“3 — es 


第 十 音 ” 光 合作 用 


除 少数 例外 ， 生 物 界 活动 所 消耗 的 物质 和 能 量 主要 是 由 光合 作 
用 所 积累 。 生 物体 内 所 有 组 成 动 植物 的 细胞 结构 , 或 者 对 于 它们 生存 
所 必 有 需 的 各 种 各 样 的 复杂 分 子 ， 都 来 源 于 光合 作用 的 产 匆 和 从 环 寺 
中 获得 的 简单 无 机 化 合 物 。 

不 仅 组 成 动 植物 体 细胞 结构 的 大 部 分 物质 基本 上 是 来 源 于 光合 
作用 ， 而 且 生 物体 活动 过 程 中 所 消耗 的 能 量 ， 也 同样 来 自 光 合作 
用 。 动 植物 在 其 代谢 过 程 以 及 生长 、 运 动 过 程 或 者 其 它 方面 所 能 够 
利用 的 ， 只 能 是 食物 氧化 过 程 中 所 释 出 的 能 量 。 在 食物 氧化 中 释 出 
的 化 学 能 ， 全 部 代表 光合 作用 原来 引进 有 机 化 合 物 分 子 中 的 转换 而 
来 的 太阳 辐射 能 。 

无 论 什么 样 的 经 济 财富 ， 其 颇 大 部 分 都 是 直接 地 或 间接 地 起 涯 
于 光合 作用 的 结果 。 不 仅 动 植物 的 产物 是 如 此 ， 而 且 来 自 地 质 年 代 
Ce 
燃烧 矿物 燃料 所 放出 的 能 量 ， 代 表 着 经 历 过 地 质 年 代 的 太阳 辐 东 
能 ， 是 在 人 类 出 现 以 前 的 地 质 世 纪 由 繁茂 生长 的 植物 通过 光合 作用 
而 捕获 并 转变 为 化 学 能 。 

因此 , 光合 作用 对 人 类 的 利益 关系 , 甚至 大 于 任何 其 它 生 物 。 
FLAARGMRemeaS © woe en 
赖 于 光合 过 程 ， 而 且 对 有 助 于 维持 人 类 在 超过 纯粹 生存 水 乎 的 生活 
标准 方面 许多 物质 财富 充足 的 能 量 来 源 ， 也 同样 依赖 于 光合 作用 。 


10 一 1 辐射 能 
为 了 充分 认识 光合 作用 、 叶 绿 素 的 合成 和 特性 ， 以 及 其 它 方 面 


* 178° 


4 es 
全 了 


RAE, BHA AEE eT AE we AMA, 
据 其 某 些 性 质 判断 ， 辐 射 能 显然 是 以 波动 波 的 形式 穿越 空间 。 普 通 
的 太阳 光 ， 或 者 来 自任 何人 工 光 的 “白光 ”肉眼 看 来 似乎 是 一 样 ， 
但 是 通过 三 棱 镑 分辨 以 后 ， 光 便 显 示 出 有 颜色 的 光谱 〈 如 同 New- 
,on 1667 年 第 一 次 看 到 的 )。 太 阳光 的 光谱 中 ， 最 显著 的 色谱 顺序 
是 ， 红 ， 橙 、 黄 、 绿 、 蓝 绿 、 蓝 、 紫 。 这 些 色谱 ， 各 自 具有 不 同 范 
围 的 光波 波长 《图 10.1)。 波 长 就 是 两 个 连续 波峰 之 间 的 距离 。 人 们 


10 390 760 100 000( 豪 微米 ) 


340 430 470 500 560 600 650 760 ( 毫 微 米 ) 
图 10.1 辐射 能 的 光谱 


感 党 到 的 光波 波长 范围 ， 是 从 390 毫 微米 的 紫色 光 ， 到 大 约 760 毫 
微米 的 远 红 光 。 

但 是 ， 可 见 光 只 是 辐射 能 光谱 中 很 小 的 一 部 分 。 可 见 红 光 以 
处， 还 有 一 个 很 长 的 红外 辐射 区 ， 其 波长 范围 可 延长 到 100, 000 % 
微米 。 电 波 更 长 ， 其 范围 可 达 1000 米 甚 至 更 长 。 利 用 于 无 线 电 和 
电视 传播 的 波 ， 就 是 这 个 电磁 波 的 一 部 分 。 

可 见 光 以 下 的 区 域 , 在 辐射 能 范围 内 则 可 划 为 紫外 光 区 , 其 波长 
范围 很 短 ， 约 达到 10 毫 微米 左右 。 甚 至 还 有 更 短 的 X -射线 (0.01 一 
10 毫 微米 )， 它 被 普遍 地 利用 于 医疗 和 X- 射 线 照 相 技术 。 在 这 个 范 
围 以 下 还 可 划 为 Y 射线 〈0.0001 一 0.01 毫 微米 )， 这 是 由 镭 发 射 的 
射线， 同样 也 可 利用 于 医疗 .所 有 之 中 最 短 的 是 宇宙 射线 , 其 波长 为 
0.0001 毫 微米 以 下 的 范围 。 SS 

由 太阳 到达 地 球 表面 的 辐射 能 ， 其 波长 范围 约 从 紫外 光 的 300 
区 微米 到 红外 光 的 2,600 毫 微 米 。 在 非 可 见 的 红外 光 之 中 ， 大 约 只 


° 179。 


有 一 半 的 太阳 辐射 能 到 达 地 球 表面 。 植 物 在 其 天 然 生 态 环境 中 ， 同 
样 受到 极端 长 的 电波 和 极端 短 的 宇宙 波 的 辐射 , 但 却 没有 实验 证 明 ， 
这 些 辐射 能 中 的 任何 一 种 类 型 对 于 植物 的 任何 影响 。 

在 前 面 讨论 中 , 我 们 把 辐射 能 看 作 是 波动 的 现象 (虽然 这 个 结论 ， 
不 太 合理 )。 某 些 辐射 能 的 现象 ， 例 如 ， 光 在 视觉 系统 中 的 作用 ， 只 
要 假定 光 以 波 的 形式 传播 作为 基本 条 件 ， 就 能 作出 满意 的 解释 。 但 。 
是 根据 这 种 假设 ， 光 在 其 它 方面 的 作用 就 显得 完全 无 从 理解 。 这 当 
中 最 重要 的 是 光化学 反应 ， 如 光 对 感光 相片 纸 的 作用 和 光 在 光合 作 
用 过 程 中 的 作用 。 只 有 现在 从 光 具 有 特殊 性 质 这 个 假设 出 发 ， 才 可 
以 满意 地 解释 上 述 的 现象 。 根 据 这 种 概念 ， 光 的 辐射 被 描述 为 细小 
的 粒子 流 。 每 一 个 粒子 叫做 光子 。 当 这 种 光子 打击 到 适当 物质 时 ， 
光子 的 能 量 便 转移 到 被 其 打击 物质 的 电子 上 ， 于 是 便 引 起 光化学 反 
应 。- 表 示 光 子 的 能 量 叫做 量子 。 依 据 Planck"s〈 普 朗 斯 克 ) 定律 ， 
量子 〈9) 的 能 量 值 与 其 波长 有 关 ， 现 以 如 下 方程 式 表 示 ; 
he 
a ieee 
在 这 项 方程 式 中 ，/ 代 表 普 朗 斯 克 常 数 (6.624 x 10-7 尔格 * 秒 六 
表 辐 射 能 频率 〈 振 波 数 / 秒 )，c 代 表 光 速 〈3 x 108 厘 米 / 秒 ， 在 空气 
或 真空 里 ), 代表 波 长 厘米)。 因 为 和 c 是 常数 ， 这 就 表 明 量 子 能 
量 值 与 其 波长 成 反比 。 例 如 ， 波 长 为 100 毫 微米 的 紫外 光 辐 射 量 子 ” 
的 能 量 值 为 紫色 光子 〈 波 长 为 400 毫 微米 ) 量子 能 量 的 4 倍 ， 为 远 
红 光 (波长 800 毫 微米 ) 量子 能 量 的 8 倍 。 

在 讨论 辐射 能 量子 概念 时 ， 通 常 利用 的 单位 是 爱 因 斯 坦 ， 把 它 
定 为 一 个 克 分 子 的 光子 〈 或 量子 ) 6.02 x 10”。 根 据 光化学 当量 
原理 ， 一 个 光量 子 〈 不 管 量子 的 能 量 值 ) 在 吸收 现象 中 ， 只 能 激活 
一 个 分 子 或 一 个 原子 。 因 此 一 个 爱 因 斯 坦 能 活化 一 个 分 子 的 化 合 物 。 
爱 因 斯 坦 只 是 数量 单位 而 不 是 能 量 单 位 , 因为 光量 子 的 能 量 值 , 对 应 
于 爱 因 斯 坦 单位 ， 是 随 其 波长 之 变化 而 变化 的 。 
辐射 变化 有 着 几 条 不 同 途径 ， 其 中 最 主要 的 有 ;， C1) I 
(2) 性 质 、(〈3) 持续 时 间 。 : 


* 180° 


g=hv= 


cae 


照度 ， 是 单位 时 间 内 单位 面积 所 接受 的 辐射 能 量 , 通常 用 尔格 / 
平 施 悍 米 . 秒 ， 微 瓦特 /平方 厘米 或 克 - 卡 /平方 厘米 .分 表示 。 克 - 卡 / 
“ 平 施 厘米 .分 叫做 拉 格 里 〈1ang1ey)， 大 约 等 于 4。2 x 107 尔 格 /平方 
厘米 . 务 或 7 X105 尔 格 /平方 厘米 . 秒 。 在 中 温带 地 区 晴朗 夏天 的 正 
车 ， 太 阳 辐 射 能 投射 到 地 面 的 强度 介 于 1.2 和 1.5 拉 格 里 之 间 。 平 均 
强度 为 4 接 格 里 , 大 约 等 于 5.9 x 107 尔 格 /平方 厘米 .分 。 光 强度 和 
光照 明亮 度 是 不 相同 ， 后 者 是 作为 肉眼 可 以 感觉 到 的 光照 明 能 力 的 
指标。 它们 不 能 用 于 表示 相同 的 单位 , 但 是 在 这 两 个 数量 之 间 ， 通 党 
有 着 极其 密切 的 相关 。 相 当 于 光 强 度 1.2 到 1.5 拉 格 里 的 照明 度 约 
为 8,000 到 10, 000 米 烛光 。 在 相同 纬度 的 冬季 阴 天 照射 强度 和 照明 
度 只 相当 于 晴朗 夏天 相应 时 间 内 的 10%， 甚 至 低 于 10% 〈 图 10.2)。 


O ”一 一 = 


SiGe @. 8 20 212-34 6-6 T 
- GE*F) 


图 10.2 HFA EGE A. GRRE. RR 
地 区 测定 绘 成 的 曲线 图 CALA 40°) 
A. 七 月 初 暗 朗 上 日”B,. 元 月 初 晴 朗 日 C, 元 月 初 重 云 日 
在 解释 植物 的 光 生 物 现 象 中 ， 虽 然 照 射 强度 通常 是 用 米 烛光 单位 来 
表示 能 量 单 位 ， 这 是 因为 米 烛光 的 测量 比 之 能 量 的 测量 要 更 为 方便 
ZK ; 

ERM AHORK RA. WM, KABA, A 
来 自 太 阳光 的 性 质 极其 不 同 。 后 者 含有 丰富 的 蓝光 ， 并 且 与 前 者 相 
比 , 则 红外 光 相 当 贫 乏 。 同 样 来 自 萤 光 管 的 光 性 质 , 不 同 于 来 自 钨 丝 
灯泡 的 光 的 性 质 , 后 者 在 光谱 中 红 光 部 分 含量 比 之 前 者 要 丰富 得 多 。 

持续 时 间 应 用 到 植物 的 光照 关系 上 ， 指 的 是 在 一 天 24 小 时 当 
中 ， 植 物 获 得 的 照明 时 间 的 长 得。 


es 181。 


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10 一 2 ”光合 作用 的 全 过 程 
关于 有 机 体 中 进行 光合 作用 的 基本 事实 ,在 20 世 纪 的 最 初 年 代 ， 


已 经 得 到 公认 。 已 经 知道 ， 在 光合 作用 过 程 中 利用 CO, 和 于 ,0O， 必 


需 有 来 自 光 的 能 量 ， 并 且 只 能 够 在 含有 叶绿素 细胞 里 才能 进行 。 还 
进一步 认识 到 ， 在 这 个 过 程 中 放出 氧气 ， 并 且 也 容易 检查 出 第 一 个 


产物 一 一 碳水 化 合 物 。 
光合 作用 过 程 的 总 结 性 方程 式 ， 可 以 写成 以 下 的 式 子 ， 
iat for st 
6CO, + 6H,O 一 >C.H1206+602 


含 叶绿素 的 细胞 


在 这 个 方程 式 中 ， 并 没有 表示 出 光合 作用 过 程 的 机 理 ， 而 仅仅 以 简 
单 的 化 学 符号 ， 记 述 所 发 生 的 纯 物 理化 学 变化 状况 。 般 常 的 写法 
是 ， 把 六 碳 糖 写成 光合 作用 中 形成 的 第 一 个 碳水 化 合 物 ， 但 实际 上 
它 既 不 是 第 一 个 产物 也 不 是 唯一 的 最 后 产物 。 严 格 地 说 ， 673 千 卡 


的 能 量 值 ， 仅 仅 是 作为 葡萄 糖 的 有 效 值 ， 但 是 在 合成 任何 一 个 六 碳 : 


糖 时 ， 或 者 在 由 六 碳 糖 合成 双 糖 或 多 糖 时 ， 每 一 个 CHzO 基 团 ， 在 
反应 中 亡 需 的 能 量 都 是 大 体 相同 的 。 


10—3 ”叶子 的 解剖 学 与 光合 作用 的 关系 


在 维 管束 植物 中 ， 光 合作 用 主要 是 在 叶子 里 进行 的 。 多 数 种 类 “ 
植物 ， 这 种 叶子 是 薄 而 扩展 的 器 官 ， 与 其 本 身 的 体积 相 比 ， 具 有 巨 
大 的 外 表面 。 这 种 结构 类 型 使 含有 时 绿 体 而 又 对 着 光 排列 的 大 量 细 
胞 数目 广泛 分 布 于 叶子 体积 的 各 个 部 分 在 叶子 细胞 内 部 , 其 胞 间 空 “ 
隙 的 曲折 途径 很 广阔 ， 以 至 实际 上 每 个 绿色 细胞 都 与 叶子 内 的 空气 习 
相 接触 。 针 叶 树 的 叶子 ， 也 与 阔叶树 的 叶子 相 类 似 。 由 于 这 种 松散 “ 
的 细胞 结构 ， 叶 子 内 部 表面 (与 内 部 细胞 空间 相 接触 的 叶 细 胞 表面 ) 
与 显露 于 外 侧 表皮 细胞 的 表面 相 比较 时 , -是 十 分 巨大 的 。 例 如 紫 丁 “ 


* 182° 


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J ae 
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香 的 叶子 ， 其 内 表面 大 约 是 其 外 表面 的 13 倍 。 大 多 数 CO, 通过 气孔 
扩散 到 胞 间 空 阶 后 ， 便 被 叶肉 细胞 直接 吸收 ， 也 有 一 些 可 以 直接 通 
过 表皮 细胞 而 被 吸收 〈 第 十 一 章 )。 因 些 ， 叶 子 细胞 间 空 隙 的 存在 ， 
比 之 如 果 全 部 气体 均 通 过 时 子 外 表面 直接 被 吸收 ， 则 提供 了 一 个 更 
加 巨大 的 CO, 吸 收 表 面 。 因 为 叶子 内 部 所 有 的 细胞 壁 ， 通 常 或 多 或 
少 被 水 芬 所 攀 和 ， 所 以 内 部 空间 的 蒸汽 压 要 大 于 叶子 外 侧 的 大 气 车 
汽 压 。 这 就 使 得 叶子 细胞 有 可 能 吸收 大 气 中 CO,， 即 使 通常 叶子 所 
处 的 外 部 大 气 是 相对 干燥 。 只 要 气孔 打开 ， 胞 间 空 阶 的 内 部 空气 与 
” 苏 侧 大 气 披 此 相连 通 ， 于 是 CO, 能 够 很 少 受到 阻碍 的 从 外 侧 空气 进 
入 细胞 间 的 空隙 *CO, 进入 后 便 溶解 于 水 分 饱和 的 叶肉 细胞 壁 部 位 ， 
CO, 和 水 起 反应 ， 形 成 碳酸 〈H:COs) 。 其 中 有 一 些 便 以 这 种 形式 
-扩散 到 叶绿体 内 ， 而 另 一 些 则 呈 溶 解 状态 的 CO，。 


10—4 叶绿体 的 色素 


绿色 是 植物 王国 占 居 优势 的 颜色 。 除 少数 以 外 ， 叶 子 都 是 绿 
色 。 许 多 其 它 植物 器 官 如 草本 植物 和 树木 的 幼 芭 、 幼 果 和 人 花 葛 等 ， 
也 同样 是 绿色 。 植 物 的 绿色 物质 ， 通 常 给 予 一 个 总 的 名 称 叫 做 时 绿 
素 ， 虽 然 ， 实 际 上 植物 体内 所 发 现 的 ， 是 许多 不 同类 型 的 叶绿素 。 
叶子 和 许多 其 他 植物 器 官 ， 也 同样 含有 叶绿素 。 不 过 ， 这 个 事 
实 的 证 据 ， 不 太 充 分 。 除 了 叶子 里 时 绿 素 发 育 不 良 ， 或 者 由 于 植物 
衰老 以 及 其 它 生 理 上 的 变化 而 遭受 破坏 而 外 ， 黄 色素 是 很 少 显露 出 
来 的 。 例 如 , 来 自 黑 暗中 生长 的 玉米 植株 , 不 能 合成 叶绿素 ， 但 通常 
显示 出 黄色 , 这 是 因为 黄色 素 存 在 之 故 。 秋 天 , 许多 木 本 植物 的 叶子 ， 
由 于 叶绿素 分 解 ， 也 同样 使 含 于 叶子 中 的 黄色 素 显 露出 来 。 叶 绿 体 
的 黄色 素 ， 或 者 叶子 的 黄色 素 这 样 一 群 化 合 物 ， 叫 做 类 胡 葛 下 
素 、 
某 些 类 型 的 海藻 叶绿体 , 还 含有 红色 素 和 蓝 色素 , TR 
Copycopi1izzs)， 或 者 一 些 种 类 植物 虽 无 叶绿体 ， 但 却 有 相当 于 时 
绿 体 结 构 性 的 物质 。 . | 


° 183 » 


10—5 WH ae xs 


WER AR FE HH — eS EKA DAK. TEAR eR 
素 的 结构 式 如 图 10.3 所 示 。 它 是 一 个 由 具有 复杂 结 梅 的 中 啉 环 Cb 


HC 一 CH CHs a 
== CHe ! CH3} ary: 
C ee z 
H ae Fe a Saye H 
3 'f 
AR yA di 
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Sy Ke -一 
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ek wie CHs 
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: | HC ag 
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t | ‘ 0—CH; 
C 一 0 
| 
0 
CH 图 10.3 ”叶绿素 a 的 结构 式 。 这 个 
Bee 结构 式 中 双 键 可 能 具有 
和 另外 的 排列 , PPAR ORS 
| sen tte 结构 式 除了 在 附加 有 虚 
Se, 点 的 CHs tt HE, ® 
Wc J HC=O 取代 外 , 其 余部 
Hec< -AH 分 和 叶绿素 a 完全 相同 
Hoc ~CHs 
Hes 
入 CA 
H C 一 ~CHs 


184。 


" 


部 ) 以 及 与 之 相连 的 植物 醇 基 〈CsHs。 尾 部 ) WRIA. 
呈 啉 环 是 由 四 个 相互 以 侧 链 连 接 起 来 的 吡咯 环 组 成 。 分 子 的 金属 元 
素 镁 结合 到 这 个 环 上 。 碳 氨 化 合 物 的 植 醇 基 ， 在 水 解 作 用 时 ， 分 解 
RABE (C.H..OH), MAAR ROM Ew (第 十 四 章 )。 

很 时 以 前 ， 已 经 知道 ， 除 光合 作用 细菌 外 ， 所 有 光合 作用 的 有 
机 体 ， 几 乎 普遍 发 现 有 叶绿素 o 存 在 。 所 有 的 高 等 植物 和 绿 藻 都 含 
AUR KO, 但 大 多 数 其 它 海藻 的 营 类 则 没有 发 现 。 福 藻 和 硅 藻 含 
有 时 绿 素 5 而 不 含 叶绿素 5。 同 样 , 红 营 含 叶绿素 d 而 不 含 叶绿素 b。 紫 
色光 合 细菌 ， 含 有 另外 一 种 类 型 的 色素 ， 叫 细菌 叶绿素 。 而 绿色 交 
合 细菌 ， 还 含有 类 似 的 另外 的 色素 ， 叫 做 绿 硫 细 菌 叶绿素 。 所 有 这 
些 叶 绿 素 ， 在 化 学 合成 上 都 非常 近似 ， 而 且 都 属于 含有 镁 原子 的 化 
谷物。 本 章 后 面 ， 将 要 讨论 的 原 叶绿素 ， 也 属于 这 类 化 合 物 。 

叶绿素 在 化 学 上 与 若干 种 生理 上 重要 的 化 合 物 有 着 非常 密切 的 
关系 。 这 当中 最 重要 的 有 血液 血红 蛋白 的 血红 素 ， 动 植物 细胞 中 的 
细胞 色素 ， 以 及 过 氧化 氢 酶 和 过 氧化 物 酶 等 。 所 有 这 些 化 合 物 ， 孝 
含有 铁 ， 而 不 是 中 啉 环 中 的 金属 镁 原子 。 

所 有 叶绿素 都 显示 出 草 光 现象 。 当 利用 辐射 光照 射 某 些 物 质 时 
-《〈 所 利用 的 光波 波长 要 大 于 该 物质 所 吸收 的 光波 ), 就 可 以 证 明 这 种 
性 质 。 在 反射 光 下 观察 叶绿素 的 乙醇 溶液 ， 就 可 以 清楚 地 看 到 深 
WAAR HK. ARTE OMAR, bie 
色 的 草 光 现象 。 生 活 细胞 的 叶绿素 ， 也 有 萤 光 现象 。 


10 一 6 ”叶绿素 的 合成 


叶绿素 是 植物 合成 活动 的 产物 。 已 经 知道 ， 许 多 条 件 是 植物 合 
成 叶绿素 所 必需 , 至 少 也 有 很 大 的 影响 。 缺 乏 其 中 任何 一 个 条 件 , 都 
将 抑制 或 者 是 强烈 阻碍 着 叶绿素 的 合成 ， 结 果 便 引 起 大 家 知道 的 黄 
化 病 。 当 由 于 人 缺乏 某 一 种 矿质 元 素 而 破坏 叶绿素 的 形成 时 ， 常 常 应 
用 黄 化 病 这 个 术语 。 任 何 一 个 品种 的 叶子 ， 都 可 以 显示 出 不 同类 型 
的 催化 病 。 决 定 黄 化 病 类 型 的 是 限制 叶绿素 形成 的 因子 〈 第 15 章 )。 


© 185。 


edge st 

遗传 因子 

根据 玉米 某 些 新 品种 的 习性 ， 便 可 知道 某 些 遗传 因子 是 叶绿素 
形成 所 必需 的 条 件 ， 就 是 说 ， 这 些 玉米 种 苗 ， 即 使 放 在 有 利于 叶 绿 
素 形 成 的 环境 条 件 下 ， 也 不 能 合成 叶绿素 。 当 种 子 中 的 养分 一 旦 耗 
尽 时 ， 这 样 的 “ 昌 化 苗 ” 便 告 死亡 。 这 种 特征 作为 重 德尔 的 隐 性 因 “ 
子 被 遗传 于 这 种 玉米 品系 里 ， 因 此 这 个 因子 上 只 有 在 植物 纯 接 谷子 之 
中 才 显 现 出 来 。 遗 传 因子 或 多 或 少 影响 着 叶绿素 合成 的 类 似 情 况 ， 
还 可 以 在 许多 其 它 种 类 植物 得 到 证 明 。 

光 

对 被 子 植物 ， 光 通常 是 叶绿素 形成 所 必需 的 条 件 。 但 是 ， 在 海 
洛 、 音 克 、 羊 齿 和 针叶树 即使 黑暗 中 也 尤 如 在 光 下 能 形成 叶绿素 ， 
虽然 缺乏 光 所 形成 的 叶绿素 数量 ， 要 低 于 有 光 时 形成 的 数量 。 少 数 
被 子 植物 如 水 莲 WVelumbo) 的 种 苗 和 柑 桔 幼 豚 的 子叶 ， 在 缺 光 条 
件 下 也 能 形成 叶绿素 。 

相对 低 的 光照 强度 ， 在 诱导 叶绿素 合成 方面 ， 一 般 是 有 成 效 
的 。 除 了 波长 大 于 680 毫 微米 以 外 ， 在 可 见 光 光 谱 波 长 范围 内 ， 只 
要 其 能 量 充足 ， 就 可 以 引起 苍白 种 苗 〈 黑 暗中 生长 而 缺乏 叶绿素 的 
Bhi) 形成 叶绿素 。 

与 植物 体内 合成 其 它 复 杂 的 化 合 物 相 类 似 ， 叶 绿 素 相 当 于 经 历 
一 长 串 反 应 后 的 最 终 产 物 。 黑 暗中 生长 的 高 等 植物 种 苗 ， 通 常 呈 黄 
色 ， 但 实际 上 它们 含有 微量 的 绿色 色素 ， 叫 做 原 叶绿素 。 原 叶绿素 
在 化 学 上 与 其 它 叶 绿 素 有 着 密切 的 关系 。 它 与 叶绿素 不同 , MM 
现 于 其 分 子 中 少 了 两 个 氧 原子。 叶绿素 原 是 叶绿素 的 直接 前 体 , 这 
就 是 有 力 的 证 据 。 原 叶绿素 还 原 成 叶绿素 5 ， 显 然 是 合成 叶绿素 的 
最 后 一 个 阶段 。 这 一 步 反 应 只 有 在 光 下 才能 发 生 ， Ti aK ee 
为 叶绿素 ao 时 ， 前 者 是 吸收 光 能 的 主体 。 

强 光 能 引起 叶子 中 叶绿素 的 分 解 ， 虽 然 其 分 解 速度 要 低 于 叶 绿 
素 溶 液 中 的 分 解 速度 ( 见 第 十 一 章 有 关 光 氧化 的 讨论 )。 因 此 ， 处 于 
强 光 条 件 下 ， 叶 绿 素 的 合成 和 分 解 一 般 是 同时 进行 。 这 个 概念 与 以 


"186。 


下 的 事实 相 一 致 ， 即 在 许多 植物 种 类 中 ， 随 着 光照 强度 降 到 较 低 值 
时 ， 单 位 重量 的 叶子 或 单位 叶 面积 的 叶绿素 含量 便 逐 渐 增加 。 在 这 
个 界限 以 下 ， 如 果 光 强度 进一步 降低 ， 又 会 引起 叶绿素 含量 下 降 。 
氧气 
缺 氧 时 , 即使 是 在 有 利于 叶绿素 形成 的 条 件 下 对 白化 种 苗 照 光 ， 
也 不 能 形成 叶绿素 。 这 个 事实 表明 ， 有 人 氧 呼吸 至 少 对 于 叶绿素 合成 
的 某 些 反 应 阶段 是 必要 的 条 件 。 
碳水 化 合 物 
耗 尽 了 可 溶性 碳水 化 合 物 的 白化 叶子 ， 即 使 置 于 有 利于 叶绿素 
合成 的 所 有 其 他 条 件 下 ， 也 不 能 转变 为 绿色 。 但 是 如 果 把 这 种 白化 
叶子 浸 于 糖 溶液 ， 则 叶子 吸收 糖 并 能 迅速 合成 叶绿素 。 因 此 ， 供 给 
碳水 化 合 物 养分 ， 对 于 叶绿素 的 形成 也 是 必要 的 条 件 。 
WH | 
因为 氨 素 是 呈 绿 素 分 子 的 一 个 组 成 部 分 ， 所 以 植物 体内 缺乏 这 
种 元 素 时 ， 就 可 发 现 叶 绿 素 合 成 受到 阻 得， 叶绿素 不 能 发 育 ， 通 党 
是 判断 植物 体内 缺乏 氮 素 的 症状 之 一 〈 第 十 五 章 )。 
: 
象 所 一 样 ， 这 种 元 素 也 是 叶绿素 分 子 的 一 个 组 成 部 分 ， 植 物体 
内 缺乏 镁 ， 老 叶 的 特征 性 黄 化 斑点 便 显示 出 来 〈 第 十 五 章 )。 
a: 
缺乏 有 效 态 的 铁 元 素 ， 绿 色 植 物 便 不 能 合成 叶绿素 而 叶片 立刻 
便 变 成 自 色 或 者 黄色 〈 第 十 五 章 )。 虽 然 铁 元 素 没 有 参加 叶绿素 分 子 
的 组 成 ， 但 它 对 于 叶绿素 合成 却 是 必要 的 因子 。 
其它 金 属 元 素 
缺乏 锰 、 铜 、 匀 时， 植物 或 多 或 少 都 显示 特殊 的 黄 化 病 〈 第 十 
五 章 )。 这 些 元 素 在 叶绿素 合成 过 程 中 显然 至 少 是 起 着 间接 的 作用 。 
”温度 
一 般 来 说 ， 叶 绿 素 的 合成 可 以 在 大 幅度 的 温度 范围 内 进行 。 白 
化 的 小 麦 植株 ， 在 3 一 48sC 的 范围 内 ， 任 何 温度 值 都 可 以 合成 叶 绿 
素 ， 但 以 介 于 26 一 30*C 之 间 其 合成 最 为 迅速 。 利 用 马铃薯 块 蔡 所 进 


* 187 = 


行 的 实验 ， 除 了 叶绿素 合成 最 快速 度 的 温度 是 11 一 19sC 之 间 这 点 有 
所 不 同 而 外 ， 其 结果 也 有 某 些 类 似 。 叶 绿 素 合成 的 温度 以 及 促使 叶 
绿 素 最 迅速 合成 的 温度 范围 ， 是 随 着 植物 种 半 不 同 而 有 相当 巨大 的 
差异 ， 这 是 毫 无 疑问 的 。 
水 分 

前面 已 经 谈 及 ， 叶 子 组 织 的 脱水 ， 不 仅 能 抑制 叶绿素 的 合成 ， 
而 且 显然 还 会 加 速 叶绿素 的 分 解 ， 这 种 影响 最 应 悉 的 例子 就 是 干旱 
期 间 草 地 变 成 褐色 。 


10—7 RAY hw 


这 是 一 群 栖 色 、 红 色 、 黄 色 和 褐色 的 色素 。 时 子 的 类 胡 昔 下 素 ， 
局 限于 叶绿体 ， 而 且 大 多 数 藻类 细胞 ， 类 胡 昔 卜 素 也 同样 分 布 于 叶 
绿 体 。 光 合 细菌 的 类 胡萝卜 素 ， 则 存在 于 载 色 体 。 某 些 其 它 植 物 器 
BMRL EER, RHP b> RMRMPA EK, | 

在 植物 体内 ， 发 现 不 同 的 类 刘 葛 上 仆 素 ， 至 少 有 60 种 。 在 化 学 上 
它们 是 类 异 戊 二 烯 的 衍生 物 〈 第 十 四 章 ) 。 在 这 群 色素 当中 ， 了 解 最 
清楚 的 是 最 初 从 胡 昔 下 根部 分 离 出 来 的 橙黄 色 的 胡 昔 下 素 。 这 是 一 
种 分 子 式 为 CuoHese 的 烃 类 化 合 物 ， 且 有 三 种 同 分 异 构 体 ,在 植物 体 
内 含量 最 丰富 的 是 B- 胡 昔 卜 素 ， 而 且 在 叶绿体 内 看 来 是 稳定 不 变 的 “ 
(图 10. 4) 。 这 种 化 合 物 是 维生素 A 的 前 体 。 在 动物 体内 的 维生素 A “” 
就 是 通过 水 解 B- 胡 萝卜 素 分 子 形成 的 

CyoHsg + 2H,O—> 2C,,,H,,0H 

KHAFEEHRK AU BMAKECHR ERA ao - 
素 ， 它 和 胡 葛 卜 素 是 同 分 异 构 体 (10.4), 

叶 黄 素 多 半 是 黄色 或 褐色 的 色素 ， 它 们 大 部 分 《不 是 全 部 ) 分 “ 
子 式 是 CoHsoO,。 在 化 学 上 叶 黄 素 和 胡 昔 卜 素 有 着 极其 密切 的 关 
系 ， 而 且 在 植物 体内 可 由 一 种 类 胡萝卜 素 很 容易 转变 为 另外 一 种 类 -， 
胡萝卜 素 。 一 般 来 说 ， 叶 黄 素 在 植物 体内 的 含量 比 胡 葛 下 素 更 为 丰 
富 。 


* 188。 


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叶 黄 素 《〈 图 10. 4) 是 叶子 最 丰富 的 黄色 素 ， 叶 子 的 其 它 黄色 素 
还 包括 王 米黄 质 .紫罗兰 黄 质 、 稳 黄 质 和 新 叶 黄 素 。 各 种 海 弗 的 时 林 


还 含有 一 系列 其 它 的 黄色 素 。 其 中 ， 最 为 丰富 的 是 岩 藻 黄 质 ， 它 赋 


予 神 营 一 种 特有 的 颜色 。 另 外 这 一 类 型 的 几 种 褐色 素 ， 也 同样 存在 
于 硅 蒙 ， 包 括 岩 藻 黄 质 、 硅 藻 黄 质 、 双 硅 藻 黄 质 等 。 


10 一 8 ” 藻 红 胆 素 


藻 红 胆 素 是 很 多 藻类 中 发 现 的 一 群 带 有 红色 或 者 蓝 色 的 色素 。 
在 含有 叶绿体 的 一 些 植物 种 类 中 ， 薄 红 胆 素 也 存在 于 叶绿体 里 ， 而 
在 另外 一 些 植物 种 类 中 ， 虽 然 不 含 结构 性 的 叶绿体 ， 但 却 含有 相当 
于 叶绿体 的 细胞 物质 ， 这 样 ， 也 有 藻 胆 红 素 的 分 布 。 这 些 色素 牢固 
地 结合 于 蛋白 质 的 一 部 分 ， 例 如 大 部 分 红 莹 和 某 些 蓝 绿 藻 的 藻 红 蛋 
白 ， 以 及 大 部 分 蓝 绿营 和 某 些 红 熙 的 藻 蓝 蛋白 就 是 了 解 最 清楚 的 蛋 
白色 素 复 合体 。 光 敏 色素 (第 20 章 ) 是 高 等 植物 酶 促 活 动 的 活化 色 
素 ， 也 似乎 是 藻 胆 红 素 。 虽 然 在 其 它 方面 , 阁 胆 红 素 不 同 于 叶绿素 ， 
但 由 手 前 者 的 芬 子 也 含有 四 个 吡咯 环 ， 因 此 在 化 学 结构 上 也 有 某 些 


类 似 。 但 是 薄 胆 红 素 的 这 些 环 是 以 直 链 方式 排列 ， 而 与 叶绿素 环 式 


排列 显著 不 同 。 


10—9 叶绿体 的 结构 


除 蓝 绿 给 和 光合 细菌 以 外 ， 叶 绿 体 是 光合 作用 的 中 心 部 位 。 蓝 
绿营 在 光合 过 程 中 起 着 作用 的 原生 质 单位 不 是 结构 上 的 质 体 ， 而 光 
合 细 菌 则 依赖 载 色 体 来 完成 光合 作用 的 任务 。 车 类 的 叶绿体 ， 其 形 
状 和 体积 有 着 很 大 的 变化 ， 但 高 等 植物 ， 从 外 观 上 看 ， 一 个 种 类 与 
另 一 个 种 类 是 彼此 相似 的 。 高 等 植物 的 成 熟 叶 绿 体 ， 呈 典型 的 扁平 
WADE RR, 其 长 轴 长 度 介 于 2 一 4 pm 之 间 。 高 等 植物 的 一 个 细 
胞 内 叶绿体 的 数量 ， 少 则 几 个 多 则 可 达 一 百 个 以 上 ， 而 且 在 细胞 发 
育 的 不 同 阶段 ， 其 数量 也 完全 不 同 。 某 些 苔 类 和 兰花 类 至 少 有 些 叶 


¢ 191° 


色素 ， 可 能 分 布 于 整个 片 层 之 内 或 其 表面 。 核 蛋白 体 分 布 于 间 质 之 


绿 体 是 通过 原先 存在 的 叶绿体 分 裂 而 形成 。 而 高 等 植物 很 少 有 ， 或 ， 
者 没有 这 样 的 叶绿体 分 裂 ， 它 们 似乎 起 源 于 简单 的 小 体 ， 称 之 为 前 
质 体 ， 它 是 在 细胞 质 中 发 育 起 来 的 。 

应 用 电子 显微镜 的 研究 ， 揭 示 了 含有 密集 基 粒 的 叶绿体 内 部 微 
细 结 构 〈 图 10. 5)。 叶 绿 体 是 由 两 层 具有 不 同 透 性 的 外 膜 包围 着 ， 


图 10.5 表明 正文 讨论 的 玉米 叶子 叶绿体 的 内 部 结构 
x 41, 200 


(3/8 L. K. Shumway Fa RB 1967) 


2h Aen, MIO. SUBSE 
显现 出 密 致 的 区 域 ， 正 如 横断 面 所 见 ， 是 一 个 片 层 和 另 一 个 片 层 的 
堆积 ， 叫 做 “ 基 粒 片 层 ”也 叫做 细小 的 类 圳 体 。 基 粒 群 一 词 指 的 是 
基 粒 堆积 的 总 体 。 在 高 倍 电子 显微镜 下 观察 基 粒 , 有 如 图 10.6 所 示 。 
连接 基 粒 片 层 之 间 的 不 太 密集 的 片 层 ， 叫 做 间 粒 ， 或 基质 片 层 ， 又 ， 
叫 巨大 的 类 诈 体 。 片 层 之 间 的 空 除 ， 为 一 种 无 色 透 明 的 类 似 蛋 自 质 
的 物质 即 间 质 所 占据 。 间 质 本 身 也 可 能 贯穿 于 片 层 。 叶 绿 素 和 其 它 “ 


中 ， 而 不 是 分 布 于 线粒体 。 
在 放大 倍数 非常 高 的 电子 显微镜 下 检查 密 致 的 片 层 部 分 ， 还 显 

示 出 更 加 精细 的 结构 。 基 煌 群 片 层 膜 的 内 表面 ， 由 密集 的 单位 称 为 

量子 转化 体 组 成 图 10.7), 量子 转化 体 的 排列 可 以 是 非常 有 规律 或 


。192 。 


a 


图 10.7 一 个 基 粒 群 片 层 的 平面 观 。 照 片 的 下 方 部 分 ， 具 有 
规律 性 的 排列 方式 的 小 粒 是 小 的 量子 转化 体 
(5/9 R.B.Park 的 电子 显 微 照 片 ”1967) 


。193 。 


者 是 随机 方式 。 菠 菜 叶绿体 片 层 的 每 一 个 量子 转化 体 体 积 大 的 是 
18X16 毫 微米 ， 而 厚度 约 为 10 毫 微米 。 

正如 通常 所 预料 ， 叶 绿 体 的 化 学 组 成 是 极端 复杂 的 。 前 面 已 曾 
讨论 ， 除 了 色素 以 外 ， 还 包括 苯 本 、 省 醇 、 脂 、 磷 脂 、 甘 油 、 蛋 自 
质 、 氨 基 酸 、DNA、 碳 水 化 合 物 和 各 种 各 样 的 酶 类 等 。 be 

无 论 是 叶绿体 的 微细 结构 ， 或 者 是 其 化 学 成 分 ， 都 不 能 充分 说 
明 叶 绿 体 的 动力 学 作用 。 但 是 根据 组 成 叶绿体 结构 成 分 的 亚 质 体 结 
构 的 知识 ， 将 会 更 好 地 有 助 于 探讨 叶绿体 机 能 作用 的 方式 。 今 天 这 
样 的 知识 ， 任 何 决定 性 的 意义 上 仍 未 存在 ， 但 是 种 种 假设 都 有 助 于 
从 分 子 水 平 的 角度 去 考察 叶绿体 片 层 可 能 具有 的 结构 。 关 于 叶绿体 
结构 的 理论 委 型 ， 大 多 数 假设 都 认为 它 存在 着 脂肪 和 亲 水 蛋白 质 的 
交替 层 。 图 10. 8 就 是 一 个 骏 型 例子。 这 种 锥 型 ， 在 理论 上 认为 叶 绿 


卜 素 分 子 假 设 排列 模式 图 


素 分 子 的 每 一 个 亲 水 性 中 啉 头 ,都 定向 地 延伸 到 亲 水 的 蛋 自 质 层 , 而 
亲 油 的 植 醇 尾 巴 ， 则 延伸 到 脂肪 层 ， 而 类 胡 葛 下 素 分 子 被 认为 只 存 
在 于 脂肪 层 。 get 


10—10 “叶绿体 的 作用 


多 年 来 一 直 认为 ， 希 尔 〈Hill) 反应 所 表明 的 一 个 部 分 的 光合 “ 
作用 ， 简 单 来 说 ， 只 是 靠 叶 绿 体 来 实现 ， 又 认为 ， 要 继续 完成 光合 “ 
作用 全 过 程 ， 还 必须 有 除 时 绿 体 以 外 的 生活 细胞 的 其 它 成 分 参与 作 “ 
用 。 但 是 1954 年 阿 农 (Arnor) 及 其 同事 们 指出 ， 与 植 牺 细胞 完全 
分 离 出 来 的 叶绿体 ， 如 果 把 其 放 于 适当 的 介质 中 ， 就 可 以 完成 光合 “ 


7194. 


| 大 用 的 全 过 程 。 叶 绿 体 是 一 个 具有 酶 系统 的 结构 组 织 ， 致 使 它 无 论 
| 处 于 党 整 的 细胞 里 ， 或 者 细胞 以 外 的 适当 介质 里 ， 都 能 够 完成 光合 
作用 的 全 过 程 ， 或 者 同类 性 质 的 过 程 。 
叶绿体 在 光合 作用 中 的 作用 ， 主 要 是 吸收 光 能 和 能 量 转移 。 继 
光合 作用 的 光化学 反应 阶段 以 后 的 暗 反应 , 也 同样 发 生 于 叶绿体 。 对 
叶绿体 分馏 成 各 个 组 成 部 分 进行 的 实验 所 得 出 的 结论 ， 认 为 光合 作 
用 的 光 楷 学 反应 只 发 生 于 叶绿体 的 片 层 结构 ， 而 光合 作用 的 暗 反应 
“和 其 它 过程 将 全 部 或 大 部 分 发 生 于 间 质 。 
”只 有 被 吸收 的 光 才 能 在 光合 作用 过 程 中 被 利用 。 任何 色素 本 身 
有 着 二 种 明显 的 性 质 ， 就 是 它 在 可 见 光谱 中 吸收 某 些 部 分 的 光波 在 
很 天 程度 上 远 远 超过 其 它 部 分 的 光波 。 利 用 适当 的 有 机 溶剂 ， 能 把 


叶绿体 色素 从 叶子 或 者 其 他 光合 作用 组 织 里 提取 出 来 ， 然 后 对 其 进 


上 吸收 的 光 ， 在 光合 作用 中 


行 了 许多 吸收 光谱 方面 的 研究 。 根 据 这 些 研究 资料 可 以 准确 地 计算 
出 ， 每 一 种 色素 所 吸收 的 光 可 能 是 光合 作用 中 作为 能 量 来 源 的 入 射 
光 的 比例 。 时 绿 素 " 和 0 的 明显 吸收 带 ， 是 在 可 见 光谱 中 蓝 紫光 部 位 
和 短 红 光 部 位 (图 10.9)。 
B- 胡 葛 下 素 只 吸收 蓝 紫 光 
部 的 波长 〈 图 10.10)。 另 
外 营 胆 素 主 要 是 吸收 可 
见 光 的 绿 一 橙 光 部 分 〈 图 
10.11), 

在 光合 作用 中 所 利用 
的 光波 ， 主 要 是 由 叶绿素 
PR, mw he GE 
AME AACR MRI) 所 


FMT TE A, eae 
辅助 色素 所 吸收 的 光 ， 在 


500 600 

波长 (ERX) 

把 其 作为 光合 作用 能 量 来 国 10.9 Se Le eer Cre 
源 而 加 以 利用 之 前 ， 必须 (| 8 Zscheile 和 Comar 资料 1941) 


* 195° 


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© 196° 


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转移 给 叶绿素 。 然 而 ， 如 果 没 有 一 种 或 多 种 叶绿素 存在 ， 那 么 任何 
”类 型 的 细胞 就 都 不 能 实行 光合 作用 。 因 此 在 光合 作用 中 ， 叶 绿 素 除 
了 吸收 光 能 之 外 ， 在 其 它 方面 也 有 其 不 可 缺少 的 机 能 作用 。 


L011 光合 作用 的 “ 光 反 应 ” 
Aa AN BR I” 


温度 超过 10 一 25%C 范 围 上 时， 如 果 光 照 强度 和 COLE RASS 
| 3 。 这 个 事实 表明 , 参与 光合 作用 的 反应 是 属于 纯化 学 类 型 的 反应 。 
由 于 这 种 现象 为 Blackman 于 1905 年 所 指出 , 因此 这 种 反应 常常 叫做 
-Blackman 反 应 ， 又 常常 叫做 上 暗 反应 。 因 为 这 种 反应 不 需要 光 ， 所 
以 反应 可 以 在 有 光 或 者 无 光 下 进行 。 根 据 光 合作 用 机 理 的 现代 解释 ， 
指出 许多 暗 反应 参与 光合 作用 过 程 。 
”仅仅 依靠 吸收 的 光 所 进行 的 化 学 反应 叫做 光化学 反应 。 包 括 这 
| 样 一 种 反应 或 多 种 反应 的 光合 作用 ， 其 本 意 就 是 只 有 光 存 在 时 才能 
实现 。 光 化 学 反应 的 Qio 值 大 约 等 于 1 。 在 低 光 强 条 件 下 , BN COL 
度 相 当 高 ， 而 其 它 条 件 对 光合 作用 也 有 利 ， 那 么 光合 作用 过 程 的 温 
度 系数 也 大 约 等 于 1 ， 这 就 表明 ， 在 这 样 的 条 件 下 ， 光 合作 用 强度 
为 光化学 阶段 所 限制 。 现 在 认为 ， 在 光合 作用 过 程 中 至 少 包 括 两 种 
光化学 反应 。， 
光合 作用 过 程 包括 光化学 反应 和 纯化 学 反应 CO”), 同样 
也 可 把 植物 置 于 间 砍 闪光 下 的 研究 结果 来 证 明 。 正 如 下 mereson 和 
目 Arnold 于 1932 年 所 证 明 , 绿营 CDR) 培养 物 置 于 每 秒 闪 光 50 次 的 
间歇 光 下 ， 每 次 照 光 缩短 为 0.0034 秒 , 瞳 期 为 0.0166 秒 , 则 吸收 每 一 
企 单位 光 的 光合 作用 产 额 同 连续 光照 下 的 速度 相 比 ,大 约 增 加 四 
倍 。 | 

可 以 假设 ， 光 化 学 反应 或 者 最 初 所 发 生 的 反应 〈 正 如 刚才 叙述 

的 结果 ) 解释 如 下 。 当 连续 光照 条 件 下 ， 光 反应 所 生成 产物 的 速度 ， 
} 超过 了 相对 缓慢 的 暗 反 应 中 所 利用 的 产物 的 速度 。 但 是 当 光 照 是 间 


° 197° 


歇 处 理 时 ， 全 部 或 者 大 部 分 光化学 反应 产物 或 这 种 反应 的 程序 ， 在” 
间 区 的 暗 阶段 期 间 可 被 暗 反应 排除 ， 因 此 每 单位 光 的 光合 作用 产 额 
便 显 著 提 高 。 | 

这 些 结果 表明 ， 光 合作 用 强度 被 这 个 过 程 的 最 缓慢 阶段 所 限 
制 。 在 光 强 度 较 低 而 CO, 供 应 充足 情况 下 , 光化学 阶段 便 受 到 限制 ， 
而 温度 只 能 是 微弱 地 影响 到 光合 作用 强度 。 但 在 强 光照 、CO, 供 应 
充足 、 温 度 较 低 的 情况 下 ， 光 合作 用 强度 则 为 暗 阶段 所 限制 ， 并 将 
随 温度 的 升 高 而 显著 提高 光合 作用 强度 。 


10 一 12 ”光合 作用 单位 


要 理解 叶绿体 在 光合 作用 中 可 能 的 作用 机 理 的 一 种 途径 ， 就 是 
试图 确定 所 谓 光 合作 用 单位 的 大 小 。 光 合 单位 就 是 当 光 合作 用 的 暗 
反应 比 光 反 应 要 慢 得 多 的 时 候 ， 为 了 以 最 高 效率 还 原 一 个 CO 分 子 
所 必需 具备 的 叶绿素 分 子 的 数量 。 根 据 各 种 类 型 的 实验 证 明 , 叶绿素 
分 子 的 数量 是 惊人 的 巨大 。 近 年 计算 指出 ， 每 一 个 光合 单位 几乎 有 
500 个 叶绿素 分 子 。 

光合 单位 的 重要 意义 似乎 是 ， 因 为 许多 叶绿素 分 子 作 为 光波 吸 
收 剂 ， 所 以 只 有 少数 分 子 才 参 与 光合 作用 的 光化学 反应 。 换 言 之 ， 
就 是 许多 叶绿素 分 子 在 能 量 传递 上 ， 只 是 起 着 辅助 色素 的 作用 ， 只 
有 极 少 数 叶 绿 素 分 子 才 在 反应 中 心 发 挥 作用 。 前 面 已 经 提 及 量子 转 
化 体 或 许可 以 用 来 表示 这 种 生理 学 单位 的 形态 学 解释 ， 因 为 这 里 具 ” 
有 光合 作用 过 程 中 存在 着 两 个 光化学 反应 的 重要 证 据 ， 所 以 一 般 认 ， 
为 在 叶绿体 内 也 存在 着 两 种 不 同类 型 的 光合 作用 单位 。 | 

“HET RA BURNER FE GRAAF BRA P), 
多 叶绿素 分 子 所 吸收 的 光 能 高 效能 地 转移 给 少数 反应 中 心 ， 以 提高 
光合 作用 效率 。 但 是 在 高 光 强 条 件 下 , 许多 叶绿素 分 子 所 吸收 的 光 , 
比 之 在 光化学 上 活跃 分 子 所 能 利用 的 光 要 快速 得 多 ， 因 此 在 这 样 的 】 
条 件 下 ， 光 合作 用 是 一 种 相对 无 效 的 过 程 。 


° 198 


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~ 


10-13 ” 希 尔 反应 
1937 年 ， 英 国生 物化 学 家 R. Hill 就 已 经 证 明 ， 叶 绿 体 悬浮 液 置 


于 含有 适宜 受气 体 的 水 里 并 照 光 时 ， 便 有 氧 放出 。 反 应 可 用 下 式 说 ， 


明 ， A 代表 受 氨 体 。 


光 
2H20 + 2A hee oA H.+ O2 


在 这 个 反应 中 ， 若 和 干 可 以 用 作 受 氢 体 的 化 合 物 是 2, 6 -— AM, AM 
和 某 些 靛 酚 类 化 合 物 。 

其 后 ， 非 常 重要 的 发 现 ， 就 是 在 Hill 反 应 中 ，NADP 和 NAD- 
可 以 起 着 受 氢 体 〈 氧 化 剂 ) 的 作用 。 


光 
2H:2O+2NADP- >2NADPH+2H*+ 0, 
叶绿体 


- 希 尔 反应 的 基本 特点 是 ， 水 光 解 和 产生 还 原型 的 吡啶 核 芽 酸 ， 
养 以 消耗 辐射 能 来 获得 自由 能 〈 还 原 能 力 )。 这 个 反应 或 者 可 与 相 比 
的 近似 反应 ， 在 光合 作用 全 过 程 中 是 一 个 组 成 步 又 。 


10 二 14 在 光合 作用 中 释 出 的 氧气 来 源 


多 年 以 来 ， 或 多 或 少 都 曾 暗自 假设 ， 光 合作 用 所 释 出 的 氧气 都 
来 源 于 其 利用 的 CO:， 这 个 假定 的 依据 是 ， 光 合作 用 中 放出 的 DO: 和 
参与 反应 的 CO: 的 O,， 在 数量 上 相等 。 但 是 鲁 本 (Ruben) 及 其 同 
事 们 ， 于 1941 年 利用 含有 O: 的 二 氧化 碳 和 水 作为 光合 作用 的 原始 物 


质 ， 以 小 球 薄 进 行 实验 ， 所 得 结果 指出 ， 光 合作 用 中 放出 的 O: 来 自 ， 


永 分 子 。 换 言 之 ， 水 分 子 在 光合 作用 中 必须 裂解 ， 这 种 发 现 与 Hil 
反应 的 相互 关系 相 一 致 。 这 种 发 现 的 明显 结论 是 ， 人 参与 整个 光合 反 


应 过 程 的 水 分 子 ， 必 须 多 于 一 般 常 规 总 结 性 方程 式 中 所 指出 的 水 分 


子 数量 ， 因 为 放出 的 克 分 子 O: 要 多 于 仅仅 来 自 六 个 克 分 子 水 。 


“199 。 


a 


pre 人生 


10 一 15 ”细菌 的 光合 作用 一 


虽然 本 书 主要 是 讨论 高 等 植物 的 光合 作用 ， 但 由 于 20 世 纪 中 叶 醒 
凡 尔 尼 (van Niel) 和 其 它 学 者 研究 了 光合 细菌 的 光合 作用 过 程 ， 从 
而 导致 本 质 上 进一步 了 解 光合 作用 的 机 理 。 嫌 气 性 绿色 细菌 和 紫色 
”细菌 光合 作用 的 全 部 反应 ， 除 了 瑟 来 源 不 是 水 以 外 ， 其 它 都 与 高 等 
植物 相 类 似 。 例 如 ， 绿 色 硫 化 细菌 在 光合 作 用 中 可 以 利用 再 ,S 作 为 
于 的 来 源 ， 其 全 部 反应 是 

6CO, + 12H,S—>C,H;,0, +6H,O+ 12S 
在 这 个 过 程 或 者 其 它 类 型 的 细菌 光合 作用 过 程 中 ， 没 有 0O; 放 出 ， 这 
又 进一步 证 明光 合作 用 中 释 出 的 O, 是 来 源 于 H;O。 


10 一 16 光合 磷酸 化 作用 


”当时 绿 体 悬 浮 滚 放 于 含有 ADP、 无 机 楼 、NADP+ 而 无 CO, 的 
水 溶液 并 照 光 时 ， 便 能 合成 ATP 和 NADPH++ H+ 和 放出 9,。 即 使 
不 能 应 用 下 列 方 程式 表述 这 个 过 程 的 机 理 “〈 见 图 10.13)， 然而 这 也 ， 


3NADP， +2ADP+ 2H1,PO,—> 2NADPH +2H*+2ATP+ O, 


ARM LARMLER, GHENADP ORR, ARP 
实现 着 ADP 的 磅 酸化 作用 。 如 果 把 NADP+ 以 及 CO; 从 反应 系统 中 
排除 ， 则 只 有 ATP 的 合成 而 没有 O, 的 放出 ; See 


光 - 
ADP + 百 :PO,， >ATP+H.20 
~ ”叶绿体 


这 些 反应 的 第 一 种 叫做 非 环 式 光合 磷酸 化 ， 第 二 fm oR 
合 磷 酸化 。 这 些 术语 的 推理 由 来 将 在 后 面 讨论 中 加 以 阐明 ， 两 者 都 
属 嫌 气 性 过 程 。 


“200。 


10 一 17 “光合 作用 的 增益 效应 


1943 年 Emerson 和 Lewis 发 现 ， 在 远 红 光 光 谱 中 ， 光 波 波长 超 
过 680 毫 微米 对 绿 薄 (小 球 营 ) 的 光合 作用 完全 毫 无 效果 ， 尽 管 叶 绿 ， 
素 a 可 以 吸收 若干 这 种 光谱 的 光波 。 后 来 曾经 发 现 , 低 效率 的 远 红 光 
可 以 加 上 短波 光 而 提高 光合 作用 效率 。 当 远 红 光 和 得 波光 同时 被 吸 
收 时 ， 光 合作 用 过 程 所 
利用 的 每 个 单位 光 能 的 
效率 ， 要 高 于 光合 作用 
中 分 别 吸收 利用 的 每 种 
波 带 的 总 和 ， 这 种 现象 
叫做 光合 作用 的 增益 效 
应 。 并 且 也 已 经 证 明 ， 
两 个 独立 而 又 相互 作用 ， 
的 光 反 应 参与 光合 作用 
的 光化学 反应 阶段 ， 光 ie - 


rt FS Bs 3 图 10.12 by: Soa 
也 在 高 等 植物 体内 得 到 
证 明 (图 10.12)。 (5] 8 Bisrkman 资料 1966) 


吸收 CO: 的 效率 


N 


10—18 #8 5RER 2 A+ ae 


光合 作用 的 突出 特点 是 在 光化学 反应 阶段 中 ， 把 辐射 能 转变 为 
化 学 能 。 这 种 能 量 转变 的 机 理 远 未 有 完全 了 解 。 但 是 已 知道 ， 关 于 
这 个 过 程 的 推测 性 假说 已 能 用 公式 表述 。 任何 可 以 接受 的 假设 ， 都 
必须 具备 重要 的 事实 和 前 面 已 经 讨论 过 的 概念 ， 其 中 包括 叶绿体 的 
结构 和 作用 、 植 物色 素 的 吸收 光谱 、 光 合作 用 单位 、 希 尔 反 应 、 在 
光合 过 程 中 放 O, 来 源 于 水 、 光 合作 用 增益 效应 和 光合 磷酸 化 作用 。 

在 光合 作用 的 光化学 阶段 方面 的 现 有 假设 认为 ， 在 光化学 反应 


。201。 


中 似乎 有 两 种 光 反 应 ， 叫 做 系统 MAKI, 
体 把 它们 连结 起 来 .这 种 假设 , 随 着 科学 知识 的 进一步 积累 ， 经 过 从 
改 之 后 几乎 已 经 确定 下 来 , 并 以 图 10.13 所 示 的 某 种 简单 化 的 形式 搁 | 


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A (波长 ) 
_ AF 680 毫 微米 的 光量 子 
图 10.13 光合 作用 的 光化学 阶段 图 解 


绘 出 来 。 左 边 纵 座 标 以 五 ,为 标准 表示 各 个 组 成 部 分 的 相对 氧化 还 原 
电势 。 这 个 纵 座 标的 负数 值 表示 还 原 电势 , 而 正 数值 表示 氧化 电势。 

除了 光合 作用 的 增益 效应 现象 以 外 ， 另 外 还 可 根据 不 同 的 抑制 
剂 作用 ， 证 明 在 光化学 过 程 中 有 两 种 光 反 应 存在 。 用 二 氧 苯 ( 基 ) 二 
甲 腺 可 以 抑制 系统 工 ， 而 对 于 系统 I 没有 干扰 的 作用 。 

每 一 个 系统 的 工作 都 是 通过 不 同 的 色素 复合 体 起 调节 作用 。 系 
HL 是 以 具有 Ps。 (Po 表示 吸收 波长 最 大 的 区 域 ) 的 叶绿素 c 为 特 
征 。 这 种 形态 的 叶绿素 o， 在 光合 单位 上 看 来 也 是 该 系统 中 光化学 
上 有 效 的 活化 物质 。 叶 绿 素 0 和 其 它 色素 的 吸收 光谱 将 依 其 物理 状 
态 而 稍 有 不 同 。 因 此 叶绿体 的 同一 色素 的 不 同化 合 物 〈 形 态 ) 在 其 
吸收 光谱 方面 可 能 略 有 区 别 。 

系统 ER, ARE easier Ro, ATE 


© 202 ° 


| 素 5 凡 及 类 胡 葛 下 素 ,在 传递 光 能 方面 起 着 辅助 作用 ， 即 这 些 色素 把 
光 能 吸收 到 光化学 上 活化 的 中 心 Pyoo。 所 有 光合 作用 上 活跃 的 光波 
| 均 被 这 个 系统 吸收 和 利用 。 环 式 光合 磷酸 化 作用 与 系统 I 有 着 关系 。 
系统 工 是 以 具有 最 大 的 吸收 光谱 约 672 毫 微米 的 叶绿素 0 形态 为 
特征 ,或 许 还 有 其 它 形态 的 叶绿素 0, 某 些 形态 的 叶绿素 2"， 某 些 形态 
| 的 叶绿素 c 〈 在 褐 痊 ) 和 类 胡萝卜 素 等 色素 。 这 些 色素 的 大 部 分 ,大 概 - 
是 在 捕获 光波 当中 起 辅助 作用 ， 而 不 是 在 光合 单位 的 光化学 上 活 牙 
反应 中 心 。 红 葵 和 蓝 绿营 的 藻 胆 素 也 同样 在 这 个 系统 中 起 着 辅助 色 
| 素 的 作用 。 这 些 薄 胆 素 对 于 这 样 的 植物 来 说 , 这 种 作用 的 能 力 特别 重 
| 要 ， 因 为 它们 主要 是 吸收 可 见 光谱 中 的 中 间 部 分 。 这 部 分 光波 被 叶 
| 绿 素 吸收 的 程度 相对 低 ， 而 且 这 部 分 光波 能 够 穿越 到 最 深 的 水 层 。 
RAF 680 毫 微米 左右 的 光波 ， 才 被 系统 工 吸收 和 利用 。 而 
BRAK F 680 毫 微米 的 光波 投射 到 叶绿体 时 ， 也 只 是 系统 I 发 挥 
和 纶 用 。 当 短 光波 也 同时 投射 到 叶绿体 时 ， 正 如 前 已 叙述 ， 便 会 产生 

光合 作用 的 增益 效应 。 非 环 式 光合 磷酸 化 作用 与 系统 工 有 联系 。 
两 个 光合 作用 单位 〈 系 统 I 和 系统 工 ) 是 否 有 某 些 形态 上 的 差 

异 ? 或 者 在 叶绿体 片 层 结构 上 是 否 有 中 间 联 系 ? 至 今 仍 不 清楚 。 
系统 工 的 假定 性 作用 如 下 :叶绿素 分 子 中 的 电子 吸收 光量 子 的 
能 量 , 引起 电子 转变 为 “激发 ”状态 , 也 就 是 其 能 量 立 即 超过 它 通 党 
的 限额 能 量 。 由 于 具有 过 多 的 能 量 , 从 而 激发 电子 离开 叶绿素 分 子 。 
并 顺 次 村 递 给 铁 氧 还 蛋白 .FMN( 黄 素 单 核 苷 酸 )、 质 体 醋 、 细 胞 色 
素 、 质 体 蓝 素 以 及 或 许 迄 今 尚未 鉴定 的 化 学 物质 。 在 从 一 个 受 体 分 
隆 传递 到 另 一 个 受 体 分 子 的 往返 传递 过 程 中 ， 电 子 失去 其 过 多 的 能 
Et, 但 此 时 至 少 有 一 部 分 能 量 是 用 于 由 ADP 和 无 机 磷酸 合成 ATP 的 
过 程 中 而 贮藏 起 来 ， 以 及 或 许 由 于 偶 联 反应 的 结果 而 通过 一 系列 的 
细胞 色素 链 而 消耗 。 当 电子 完成 其 循环 路 线 后 又 折 回 到 叶绿素 分 子 
时 ， 它 便 恢 复 其 “基态 ”或 非 激活 态 。 在 系统 | 的 作用 过 程 中 既 没 

有 O: 放 出 也 没有 NADP+ 还 原 。 
系统 工 的 假设 性 作用 比 之 系统 I 要 更 加 复杂 ， 并 且 还 包含 有 系 
统 工 的 相当 重要 的 部 分 。 系 统 工 的 色素 吸收 光量 子 ， 导 致 希 尔 型 反 


。 203。 


应 中 水 的 光 解 , 以 及 产生 过 多 能 量 的 (“ 激 活 纺 电子 。 水 的 光 解 导致 玉 
的 歧化 作用 以 形成 ( 氧 ) 、 五 (质子 )`OH 氧 氧 根 ) 和 le- HF) 0 
自 水 分 子 的 电子 代替 叶绿素 分 子 所 表 失 的 电子 ， 或 者 电子 本 身 变 为 是 
激活 状态 .概括 地 说 , OH 基 是 通过 以 下 综合 效应 的 反 应 而 结合 的 呆 
2(OH) —>H,0+1/2 0, 

这 个 反应 的 真实 机 理 还 不 清楚 ， 但 是 值得 指出 的 是 ， 这 是 引起 O 
出 的 光合 作用 的 一 个 步骤。 

激活 的 电子 首先 传递 给 质 体 醒 ， 在 以 ADP 和 无 机 磷 形 成 AT 
的 偶 联 反应 中 它们 利用 了 电子 某 些 多 余 能 量 ， 于 是 电子 便 从 质 体 醒 
开始 经 过 细胞 色素 链 而 传递 。 这 是 二 个 非 环 式 光 合 磷酸 化 过 程 。 名 
过 细胞 色素 传递 的 电子 ， 然 后 参与 系统 [ 色素 的 叶绿素 分 子 。 这 此 
叶绿素 分 子 恰好 由 于 光 能 的 激活 而 失去 一 个 电子 并 把 这 个 电子 传递 
给 铁 氧 还 蛋白 。 | 

但 是 在 系统 工 ， 电 子 不 是 传递 给 FMN， 而 是 用 以 还 原 NADPK 
为 NADPH +H+。 由 于 电子 是 沿 着 这 条 路 线 自由 传递 《 它 不 同 于 
系统 1 的 电子 ), 因此 电子 或 电子 的 同等 物 是 从 叶绿素 分 子 外 部 来 源 
获得 的 ， 所 以 上 述 所 有 分 子 始终 都 保持 其 完全 限额 的 电子 。 

不 管 准确 程度 如 何 ， 图 10.13 也 许 是 描述 光合 作用 的 光化学 阶 
有 段 的 反应 过 程 。 一 般 认为 ， 光 化 学 阶段 的 基本 作用 ， 主 要 似乎 是 形 
成 NADPH+ H+ 和 ATP， 这 相当 于 创造 某 种 从 前 称 为 “同化 力 2 
的 东西 。 这 两 种 化 合 物 或 许 还 有 其 它 大 多 数 相似 但 尚未 鉴定 的 化 合 
物 ， 作 为 如 何 把 来 自 辐 射 能 的 化 学 能 转移 给 其 它 分 子 的 研究 手段 。 


10 一 19 光合 作用 的 碳 途 径 


有 一 种 也 许 是 逻辑 推理 的 沿用 观点 ， 就 是 把 光合 作用 局 限于 光 
解 阶段 〈 由 于 光 解 的 结果 导致 辑 射 能 转变 为 ATP 和 NADPH+ 于， 
形式 的 化 学 能 ), 因而 认为 这 是 光合 过 程 的 唯一 的 特殊 的 阶段 。 但 是 是 
CO 的 还 原 和 还 原 后 接着 发 生 的 许多 重要 的 含 碳 物 质 代谢 的 有 关 合 
成 活动 ， 很 早 之 前 也 已 经 被 看 成 是 光合 作用 全 过 程 中 的 一 个 组 成 部 


° 204。 


分 。 这 些 合 成 过 程 ， 是 通过 叶绿体 里 进行 的 酶 促 暗 反应 复合 体 来 实 

D, 虽然 这 亚 反 应 不 需要 光 ， 但 在 候 光 时 ， 这 些 过程 是 很 缓慢 的 ， 

因为 这 些 过 程 也 依赖 于 光合 作用 中 光化学 反应 提供 的 产物 。 
卡尔 文 一 本 森 循环 (Calvin-Benson) 

四 于 车 代 后 期 ， 卡 尔 文 、 本 森 和 其 他 学 者 开始 研究 光合 作用 的 ， 
CA”, WRAL ILE A HL BE BLA FH Hs CO, HE 续 转 变 的 一 系列 
MED. RBM RBS A BOR ME ILC HYCO,M RM Ah He 
5 SM Ay (— JB FAA Hd WE AS AN ER RAL BT EEG. BUH 
PE brick a PES Jes WE I), 然后 用 煮沸 的 甲醇 杀 死 细胞 , 并 调查 
所 含 放 射 性 化 合 物 种 类 〈 图 10.14)。 通 过 色 层 分 析 或 放射 自 显 照 相 


图 10.14， 测定 光合 作用 最 初 产 物 的 装置 图 
A.A’ RAK GRR BOB’. GRRE L. 装 细胞 悬浮 液 
的 “把 子 糖 ” F, 泉 华 -玻璃 过 滤器 ， 用 于 经 不 同 照明 时 间 后 , 杀 
死 来 自 悬 浮 液 的 细胞 V, 作为 接收 细胞 悬浮 液 的 滤 出 液 之 容器 . 


。 205。 


技术 的 方法 ， 以 鉴定 所 形成 的 化 合 物 。 

即使 在 很 短 时 间 内， 发现 一 系列 化 合 物 均 显示 出 放射 性 。 经 施 
与 CMO, 的 细胞 在 1 分 钟 内 便 显 示 其 放射 性 ， 含 有 放射 性 的 化 合 物 是 
是 糖 、 磷 酸 糖 、 有 机 酸 和 氨基 酸 。 但 是 当 进 行 光 合作 用 的 划 类 置 于 时 
含有 放射 性 CO: 条 件 下 只 要 5 秒 钟 或 者 更 短 时 间 , 则 可 发 现 最 初 含有 
放射 性 的 化 合 物 是 磷酸 甘油 酸 〈 三 碳酸 ), 而 且 还 发 现 几乎 所 有 的 放 汪 
射 性 都 积 集 于 磷酸 甘油 酸 分 子 。 再 置 于 C1O, 的 短 时 间 处 理 , 则 放射 时 
Coat na>7 0a 二 和 
基 是 通过 CO, 加 于 一 个 二 碳 “ 受 体 ? 分 子 而 形成 。 但 对 这 种 分 子 的 验 
证 却 毫 无 成 果 ， 后 来 进一步 的 研究 表明 ，CO; 的 受 体 实际 上 是 一 个 时 
五 碳 原子 的 磷酸 糖 〈1, 5 二 磷酸 核 酮 糖 )。 ‘ 

卡尔 文 (Calvin) 和 其 它 工作 者 ， 根 据 放射 性 示 跨 碳 在 整个 代 © 
谢 循环 中 的 行 迹 ， 鉴 定 碳 还原 反 应 的 顺序 ， 这 个 顺序 部 分 旦 环 式 ， 旺 
如 图 10.15 所 示 。 三 个 1, 5 -二 磷酸 核 酮 糖分 子 之 中 , 每 一 个 分 子 , 固 
定 天 不 CC 日 分 予 ， 每 个 CO 分 子 加 上 三 个 水 分 子 ， 终 手 形成 六 个 分 子 
的 3- 磷 酸 甘 油 酸 。 正 如 前 面 已 经 提 及 ， 这 种 化 合 物 ， 在 光合 作用 这 导 
个 阶段 中 ， 是 最 容易 首先 检验 的 产物 。 六 分 子 3- 磷 酸 甘油 酸 ， 在 包 
括 6ATP 的 反应 中 ， 转 变 为 六 分 子 的 1-3 二 磷酸 甘油 酸 ， 并 伴随 每 
个 ATP 转 变 为 ADP 的 反应 。1-3 二 磷酸 甘油 酸 被 NADPHT 瑞 :还 原 ， 
为 六 分 子 的 3- 磷 酸 甘油 醛 ABRAM) 在 这 种 反应 中 ， 每 还 原 一 
个 3- 磷 酸 甘油 醛 分 子 ， 便 形成 一 分 子 NADP+ 和 一 分 子 HsPO,。 在 
最 后 两 个 反应 所 利用 的 ATP 和 NADPH+H+ 是 光合 作用 的 光 解 阶 ， 
有 段 产生 的 。 这 两 个 反应 的 重要 性 ， 原 则 上 就 在 于 把 光合 作用 中 的 光 
解 阶段 和 CO, 还 原 阶 段 连结 起 来 ， 并 把 原来 从 太阳 光 捕 获 的 能 量 引 ， 
入 重要 的 代谢 产物 。 

每 形成 六 个 分 子 的 3- 磷 酸 甘油 醛 , 就 有 一 个 分 子 进入 代谢 库 , 并 
代表 着 代谢 系统 中 净 得 的 底 物 和 能 量 。 另 外 五 个 分 子 的 3- 磷 酸 甘油 
醛 ， 经 过 一 系列 的 相互 转变 , 包括 各 种 磷酸 糖 的 转变 , 最 后 又 形成 三 
个 分 子 5- 磷 酸 核 酮 糖 。 在 这 些 相互 转变 的 反应 中 利用 Has0, 而 在 另外 
一 些 反 应 中 则 释 出 磷酸 .CO: 的 受 体 一 1, 5- 二 磷酸 核 酮 糖 的 再 形成 ” 


。 206° 


’ 
区 
g 
5 
主 


3H20 (来 目光 化 学 反应 阶段) 


“ BaP ™. cH,0® a CH, 0 
—> 一 -一 > 
Sie ° “ae 6 GOH 6 NADPH+6H+- 


G@G 6ADP 


COOH ¢-o® 
3ADP ie ABH “ NE ee 
\ Bie 
oe 3 a ey 


é 3 on 1, 5- A 


cH © one 
ff wa 
3ATP 


自 光 
反应 阶段 》 uy 


®=H,PO; 


10.15 hin 


是 通过 5- 磷 酸 核 酮 糖 与 ATP 发 生 反 应 而 进一步 发 生 磷 酸化 作用 才 
实现 。 后 一 种 化 合 物 〈ATP) 被 认为 是 来 自 光 合作 用 的 光 解 阶段 。 
”简单 地 说 ， 卡 尔 文 一 本 森 碳 还 原 循环 的 概要 ， 是 由 下 列 几 项 复 
过 反应 组 成 ,1 ) COs (2) CO 固定 产物 通过 NADPH + 
H* M ATP 的 一 系列 反应 而 被 还 原 (ATP 和 NADPH + H* ABA 
获得 必需 的 能 量 ); (3) 代谢 库 所 获得 的 底 物 和 能 量 ， 相 当 于 一 个 
分 子 3- 磷 酸 甘油 醛 或 相当 于 还 原 三 个 之 中 每 一 个 CO 分 子 ; (4) 
CO, 受 体 分 子 一 -1,5- 二 磷酸 核 酮 糖 ， 在 总 数 没 有 减少 情况 下 重新 
组 成 。 光 合作 用 这 个 阶段 的 总 括 性 方程 式 ， 可 以 表述 如 下 : 
3CO,+9ATP+5H,O0+6NADPH + fe Pa as 
| 2 II 个 3- 磷 酸 甘 油 醛 +9ADP+6NADP* + 8H,PO 
直 贡 前 面 已 经 指出 ， 除 了 那些 直接 参与 起 还 原 循环 的 化 合 物 之 外 
遇 共 还 有 其他 一些 化 合 物 ， 在 以 CO, 供 给 正在 进行 光合 作用 的 
类 细胞 时 , 也 容易 获得 放射 性 。 这 些 化 合 物 之 中 有 碳水 化 合 物 Cm 
BD, 某 些 有 机 了 酸 ， 各 种 脂 类 物质 和 许多 不 同 的 氨基 酸 等 ,氨基酸 的 合 
成 ， 通 常 涉及 硝酸 盐 的 还 原 ， 而 在 这 个 还 原 过 程 中 ， 正 在 进行 光合 


。 207 « 


[ 


作用 的 细胞 是 由 光合 磷酸 化 获得 所 必需 的 能 量 〈 第 十 六 章 )。 上 述 这 
些 化 合 物 是 由 碳 还 原 循环 的 中 间 产 物 合成 ， 并 且 只 要 这 些 化 合 物 的 
合成 是 由 光合 作用 的 光 解 阶段 所 产生 的 ATP 和 NADPH + H+ 所 促 
进 ， 那 么 这 种 合成 也 可 认为 是 与 光合 作用 产物 直接 有 关系 。 大 部 分 
此 类 化 合 物 ， 也 可 在 非 光 合 组 织 通 过 其 它 合成 过 程 来 形成 ， 虽 然 这 
些 组 织 中 ， 在 这 些 过 程 所 利用 的 全 部 能 量 和 大 部 分 主要 底 物 ， 终 归 
是 来 自 光 合作 用 过 程 。 

有 关 前 面 讨论 的 碳 还 原 循环 反应 过 程 的 基本 事实 ， 到 目前 为 上 
都 是 以 单 细胞 绿 藻 进 行 实验 所 发 现 。 但 是 ， 大 体 上 已 经 证 明 ， 这 种 
循环 或 至 少 与 此 十 分 近似 的 循环 。 在 一 系列 高 等 植物 种 类 中 ， 同 样 
也 是 适用 的 。 

下 atch-9lack 途 径 | 

以 两 个 主要 研究 者 命名 的 Hatch- Slack 途 径 ， 至 少 作为 光合 作 
用 的 另 一 条 代谢 途径 ， 已 经 得 到 有 力 的 证 明 。 当 甘蔗 叶子 放 于 C1O， 
环境 内 令 其 进行 光合 作用 时 ， 只 要 经 过 几 秒 钟 时 间 便 可 发 现 相 当 大 . 


- 量 的 放射 性 碳 (80% 或 更 多 ) 都 积 集 于 苹果 酸 和 天 门 冬 氮 酸 ， 而 分 布 


于 磷酸 甘油 酸 则 极其 少量 。 随 后 在 玉米 高梁、 某 些 类 型 的 热带 牧草 、 
以 及 某 些 双子 时 植物 如 蒙 属 , 苋 属 , 滨 世 F 属 的 某 些 品种 ， 也 同样 发 现 
这 条 固定 CO: 的 途径 。 许 多 其 它 植物 种 类 ， 也 许 同 样 有 这 条 途径 。 

在 通过 CO:, 与 磷酸 烯 醇 型 丙 酮 酸 反 应 的 一 些 植物 中 (第 十 三 章 ) 
形成 草 酰 乙酸 ， 以 固定 CO:， 这 也 是 可 能 的 。 已 经 证 明 ， 当 用 CO 
供与 植物 时 ， 放 射 性 碳 非常 迅速 地 进入 草 酰 乙酸 ， 


COOH 3 COOH 

| trap | 

C—O—H.P 0;+C 02+ lL DP———>+C=0 +P 

Tl 丙酮 酸 次 化 酶 | 

OH, 5 He 
uae 


磷酸 烯 醇 型 丙酮 酸 
通过 众所周知 的 Krebs 循 环 “〈 第 十 三 ze) OMEN, 使 草 酰 乙 


BHA AER: 


。 208 » 


oe COOH 


| $2 52.82 BH Bex 
eee + NADH + H*’———--___-> COOH + NAD” 
tH. hy 

| 

COOH COOH 

草 酰 乙 酸 ERR 


史 过 氨基 还 原作 用 《第 十 六 章 ) 的 途径 ， 同 样 也 可 使 章 栈 乙 酸 转变 
久 氨 基 酸 和 天 门 冬 氛 酸 。 但 是 ， 草 酰 乙 酸 也 有 可 能 以 直接 合成 的 途 
黎 导 致 光合 作用 ， 而 苹果 酸 和 天 门 冬 氨 酸 ， 通 过 与 章 栈 乙酸 可 道 反 
应 的 途径 ， 仅 仅 作 为 代谢 库 而 起 作用 。 

Hatch-Slack 途 径 的 令 人 感到 有 趣 的 特点 是 ， 光 合作 用 全 部 过 
程 的 两 个 阶段 有 着 空间 隔离 。 在 通过 这 条 途径 以 固定 碳 的 所 有 植物 
种 类 中 ， 其 含有 叶绿体 的 叶子 细胞 ， 在 维 管束 周围 呈 放 射 状 排列 。 
维 管束 精 是 单 层 的 巨大 的 薄 壁 细胞 ， 这 些 细胞 含有 特别 巨大 的 叶 绿 
体 。 在 维 管束 畏 周围 是 一 层 细小 的 叶肉 细胞 ， 这 一 层 含 有 叶绿体 的 
细胞 比 之 维 管束 鞘 细 胞 所 含 的 叶绿体 要 细小 得 多 。 
， 前面 已 经 谈 及 ， 光 合作 用 过 程 的 各 个 活动 阶段 ， 大 体 上 说 CO。， 
的 固定 ， 看 来 只 局 限于 叶肉 细胞 。 再 进一步 的 反应 阶段 ， 包 括 光 合 
作用 能 量 的 积 贮 反 应 ， 看 来 则 发 生 于 维 管束 精 细胞 。 

” 草 酰 乙酸 经 脱羧 而 放出 CO, 和 丙酮 MR, ARR Be ACOA 
受 体 ， 因 而 以 循环 方式 发 挥 作用 。CO: 被 第 二 个 受 体 分 子 所 固定 ， 
而 这 个 受 体 分 子 非常 类 似 于 在 卡尔 文 一 本 森 (Calvin-Benson) 循环 
中 起 关键 性 作用 的 1, 5- 二 磷酸 核 酮 糖 。 光 合作 用 过 程 的 下 一 个 步 
又 ， 类 似 于 Calvin-Benson 循环 或 者 至 少 是 十 分 近似 这 样 的 循环 。 
Hatch-Slack 途 径 的 主要 特点 ， 是 在 光合 作用 过 程 中 所 利用 的 CO。， 
通过 比 Calvin-Benson 途 径 更 多 的 循环 路 线 而 释 于 贮 能 反应 过 程 中 。 

对 于 沿 着 Hatch-Slack 途 径 固 定 CO, 的 大 多 数 种 类 来 说 ， 在 大 
气 CO, 浓 度 和 非 抑制 性 光 强 条 件 下 ， 其 光合 作用 速度 已 被 证 明显 著 
大 于 只 是 沿 着 Calvin-Benson 途径 的 大 多 数 植物 种 类 的 光合 作用 速 
度 。 要 解释 这 种 原因 , 看 来 大 部 或 全 部 可 能 是 因为 实现 Hatch-Slack 


。 209。 


途径 的 植物 光 呼 吸 强度 较 低 之 故 。 这 种 关系 将 在 第 十 二 章 中 加 以 
分 讨论 。 实 现 Hatch-Slack 途 径 的 植物 中 ， 光 合作 用 的 最 适宜 温度 
也 要 高 于 Cajlvin-Benson 途 径 占 优 势 的 植物 。 


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* 210° 


第 十 一 章 “” 影 吧 光 合作 用 的 因子 
11—1 “限制 因子 定律 ` 


研究 各 种 条 件 对 光合 强度 影响 的 早期 研究 者 ， 曾 经 试图 找 出 每 
三 个 因子 与 光合 作用 之 关系 的 最 小 值 、 最 适 值 和 最 大 值 。 例 如 ， 在 
鉴别 温度 对 光合 作用 影响 时 ， 一 般 都 认为 ， 在 最 小 温度 值 以 下 光合 
作用 就 不 能 进行 ,在 最 适 温度 条 件 下 光合 作用 进行 最 为 迅速 ， 而 超 
过 最 大 值 时 光合 作用 逐 告 停 止 。 但 是 ， 这 种 观点 的 倡议 者 ， 不 久 就 
BR “RE” 有 着 不 规则 的 波动 。 在 强 光 条 件 下 ， 发 现 CO;, 的 最 
适 浓度 ， 要 大 于 弱 光 条 件 下 的 数值 ，“ 最 适 的 ”温度 也 会 随 着 光 强 
庆 的 变化 而 不 同 ， 而 作为 灶 物 最 适 的 光 强 度 ， 在 适当 供应 水 分 时 又 
不 同 于 水 分 供应 不 适当 时 的 情况 。 
”在 天 清楚 各 种 因子 对 光合 作用 影响 的 问题 上 ， 第 一 个 重要 的 上 
WH, WLI F.F.Blackman 1905 年 提出 和 盖 述 的 “限制 因子 定 
AE”, 这 个 定律 本 质 上 是 Liebig*s“ 最 低 定律 ”的 进一步 发 挥 (第 
<TH), 并 且 被 这 条 定律 的 作者 所 描述 , “ 当 某 个 生理 过 程 的 最 快 
速度 由 许多 单个 的 因子 决定 时 ， 则 该 过 程 的 速度 ， 便 受到 "最 低 ' 因 
子 的 速度 所 限制 ?。 

根据 Blackman 提出 的 说 明 (图 11.1)， 这 条 限制 因子 定律 就 能 
加 以 完满 的 解释 。 假 定 光 强 度 恰好 能 使 叶子 在 光合 作用 中 以 每 小 时 
5 毫克 的 速度 吸收 CO。， 那 么 如 果 每 小 时 只 有 1 毫克 CO, BEART 
子 ， 则 限制 光合 作用 强度 的 因子 便 是 CO, 浓 度 。 当 增加 CO, ft ni 
时 ， 光 合作 用 又 可 以 达到 每 小 时 5 毫克 CO 的 速度 。 这 时 若 再 进 一 
步 增加 CO: 供应 量 ， 则 对 光合 作用 强度 将 不 会 发 生 影响 〈 除 非 是 增 
加 CO: 浓度 ， 足 以 引起 阻碍 光合 作用 的 效应 ) ， 这 是 因为 光 能 不 充 


e2l1l1。 


0 i 


] 
足 是 能 够 限制 有 效 地 利用 CO 的 缘故 。 于 是 光 便 立即 变 成 限制 性 的 
因子 。 如 果 要 进一步 提高 光合 作用 强度 ， 则 只 有 进一步 增加 光 强 度 
才能 实现 。 这 些 结果 如 同 图 11.1 ABC 所 示 。 这 种 理论 认为 ， 光 合 
作用 强度 将 随 着 限制 因子 〈 这 个 例子 是 CO;) 数量 增加 而 进展 性 地 
提高 ， 直 至 某 些 其 它 因子 成 为 限制 性 因子 〈 这 个 例子 是 光 强 度 ) 时 
为 止 。 在 这 一 点 上 当 增 加 突然 停止 (图 11.1 是 瑟 点 )， 则 光合 帮 用 
强度 便 变 成 恒定 值 (图 11.1 是 BC ) 。 根 据 这 个 概念 ， 当 光合 作用 
强度 被 一 系列 因子 中 某 个 因子 所 限制 时 ， 则 只 有 改变 这 个 因子 朝 着 
对 光合 作用 有 利 的 方向 发 展 ， 才 能 导致 光合 作用 强度 提高 。 


Ric ob oF 


CO, Hee 
图 11.1 Ven Blackman 限制 因子 定律 的 模式 图 


如 果 光 强度 大 到 足以 允许 叶子 每 小 时 利用 10 3 58 CO, 的 程 
度 ， 则 光合 作用 强度 将 随 着 CO; 浓 度 的 增加 而 升 高 ， 直 至 达到 这 个 
数值 大 约 相当 于 低 光 照 强度 时 光合 作用 最 大 值 的 2 倍 。 在 这 样 的 条 
件 下 ， 其 结果 可 用 图 11.1 MADE XT. 

光 和 CO: 不 仅 是 限制 光合 作用 过 程 的 因子 。 从 理论 上 ， 如 同 本 
章 后 面 所 要 谈 及 的 例子 ， 影 响 光 合作 用 过 程 的 任何 一 个 因子 ， 在 特 
定 条 件 下 都 可 以 作为 限制 性 因子 。 

其 后 ， 大 多 数 研 究 工 作者 都 不 能 接受 Blackman 首先 倡议 的 以 
极其 简单 形式 表示 的 限制 因子 定律 。 大 多 数 研 究 者 发 现 ， 当 光合 作 
用 强度 〈 沿 纵 座 标 方向 ) 随 着 以 横 座 标 表示 的 某 个 因子 定量 改变 而 


° 212° 


Re, BAe RAG th RIE RIL Blackman 限 制 因子 定律 的 公式 
所 主张 的 那 种 突然 改变 为 水 平 线 〈 图 11.1 HE ARADA), 而 只 能 是 
逐渐 改变 为 近似 与 横 座 标 平行 的 状态 〈 图 11.4 )。 在 这 种 转变 范围 
A, 可 以 看 出 增加 两 个 因子 之 中 的 任何 一 个 因子 ， 都 将 导致 光合 作 
用 强度 的 增高 。 

与 其 说 对 曲线 方向 逐渐 改变 的 说 明 ， 不 如 说 对 Blackman Ry 
吾 论 所 主张 的 突然 改变 ， 至 少 部 分 是 基于 这 样 的 事实 , 即 光 合作 用 的 
BUREN RA, 而 甚至 在 一 片 细小 叶子 里 就 有 数 百 万 个 叶绿体 。 显 
然 这 些 叶 绿 体 彼此 之 间 不 可 能 在 极其 相同 时 间 内 受到 极其 相同 条 件 
指 作 用 -所 有 叶绿体 既 不 是 同样 地 得 到 阳光 , 也 不 是 同等 地 获得 CO， 
的 供应 。 因 此 当 某 个 因子 接近 限制 值 时 , 在 某 些 叶 绿 体 可 以 检验 出 的 
光合 作用 强度 比 之 另外 一 些 要 来 得 迅速 .因此 ; 照 光 是 完全 有 可 能 成 
为 对 某 些 叶 绿 体 的 限制 因子 , 而 对 于 另外 一 些 叶 绿 体 ,CO, 也 可 能 同 
时 成 为 限制 性 因子 。 这 种 解释 也 同样 适用 于 大 部 分 影响 光合 作用 的 
其 它 因子 。 因 此 , 作为 一 个 整体 器 官 来 测定 , 当 影响 光 谷 过 程 的 因子 
PEM, 其 光合 作用 强度 , 只 能 显示 出 逐渐 改变 的 性 质 ， 并 且 正 如 图 

11.4 所 示 , 这 种 改变 只 局 限于 曲线 的 有 限 范围 。 据 图 中 可 以 看 出 两 
不 或 两 个 以 上 的 因子 ， 都 可 以 认为 是 同时 发 生 作用 的 限制 性 因子 。 

应 该 指出 的 是 ， 在 Blackman 最 初 的 公式 中 ， 并 没有 注意 限制 
国手 理论 的 其 它 限 制 条 件 。 正 如 本 章 后 面 将 要 提 及 ， 当 处 于 高 强度 
光照 或 者 高 浓度 CO, 下 ， 影 响 光 合作 用 强度 的 大 部 分 因子 ， 都 能 显 
示 出 降低 或 者 抑制 光合 作用 过 程 的 效果 。 

虽然 ， 对 于 限制 因子 最 初 概念 强调 须 加 修改 ， 但 既 没 有 使 这 条 
定律 作为 充分 接近 事实 方面 失去 效用 ， 也 没有 降低 按照 这 种 观点 以 
解释 各 种 因子 对 光合 强度 综合 影响 的 价值 。 意 义 深长 的 事实 是 ， 除 
了 相对 狭窄 的 变化 范围 以 外 ， 通 常 光 合 强度 主要 还 是 决定 于 不 大 有 
利 的 因子 。 为 了 方便 起 见 ， 可 以 把 前 面谈 及 的 任何 一 个 因子 作为 限 
制 因 子 ， 或 者 作为 相对 最 小 值 因子 。 

限制 因子 定律 是 适用 于 所 有 生理 过 程 ， 并 且 将 在 有 关 生 长 现象 
的 第 二 十 章 中 进一步 得 到 阐述 。 


° 213。 


11 一 2 ” 表 观 光合 作用 和 真正 光合 作用 


光合 作用 的 测定 ， 是 会 因 下 列 事实 而 变 得 复杂 ， 这 种 事实 是 :“” 国 
某 些 其 它 过 程 包括 同类 物质 在 细胞 内 同时 发 生 。 在 所 有 细胞 中 ， 呼 轩 
吸 作用 〈 第 十 二 章 和 第 十 三 章 ) 连续 进行 ， 结 果 使 光合 丰 用 中 合成 量 
的 部 分 碳水 化 合 物 被 氧化 。 这 就 导致 按照 通常 测定 光合 作用 方法 所 时 
引起 的 误差 。 在 一 定时 间 内 所 形成 的 光合 产物 数量 的 测定 ， 总 是 低 
于 包括 呼吸 作用 所 消耗 部 分 的 真实 数值 。 在 光合 作用 的 许多 实际 测 下 
例 中 ， 同 时 进行 的 呼吸 作用 常 被 忽视 ， 而 所 得 结果 叫做 表 观 光合 作 恒 
用 或 者 净 光 合作 用 。 换 言 之 ， 就 是 光合 作用 强度 已 经 减 去 呼吸 作用 国 
- 强度 。 因 为 ， 在 快速 进行 光合 作用 的 组 织 中 ， 光 合作 用 强度 通常 为 “ 
呼吸 作用 强度 的 10 至 20 倍 ， 所 以 表 观 光合 作用 强度 并 不 经 常 显 著 时 
低 于 真正 光合 作用 强度 。 为 了 多 种 目的 ， 测 定 表 观 光合 作用 强度 如 ， 
同 测定 真正 光合 作用 强度 一 样 ， 有 着 极其 重大 或 者 更 为 重大 的 意 时 
义 。“ 真 正光 合作 用 强度 的 假设 性 数值 ， 往 往 是 通过 校正 测定 时 
间 内 发 生 的 呼吸 作用 的 总 表 观 强度 而 计算 出 来 。 作 为 这 样 的 校正 “ 
值 ， 通 常 是 测定 处 于 完全 黑暗 条 件 下 的 相同 植物 或 器 官 的 呼吸 作用 
强度 而 获得 。 但 是 ， 这 并 不 总 是 理想 的 测定 程序 ， 因 为 某 些 类 型 的 
植物 还 有 在 光 下 增强 呼吸 作用 (第 十 二 章 ), 叫做 光 呼 吸 ， 光 呼吸 作 
用 使 叶子 气体 交换 变 得 复杂 化 。 Song 

CO 被 植物 消耗 的 速度 ， 是 表 观 光合 作用 的 指标 ， 在 适宜 的 田 。 
， 间 条 件 下 ， 其 数值 通常 介 于 10 一 30 毫克 CO;/ 平 方 分 米 叶 面 。 小 时 
之 间 。 表 示 表 观光 合作 用 的 另 一 个 指标 ， 便 是 叶子 干 重 的 增加 量 ， 
在 有 利 条件 下 ， 其 数值 通常 可 达 0. 5 一 2. 0 克 / 平 方 米 "小 时 。 一 


11—3 二 氧化 碳 的 作用 


绿色 植物 所 利用 的 全 部 CO,, BY BAS, HCO, RH RB 
态 到 达 叶 绿 体 。 陆 地 植物 , CO. 唯一 的 重要 来 源 ， 就 是 大 气 。 咱 吸 作 


e 214° 


用 释 出 的 CO,， 如 果 没 有 远离 植物 ， 也 可 在 光合 作用 中 被 利用 ， 但 
是 在 有 利于 光合 作用 条 件 下 ， 这 只 能 占 被 利用 CO: 总 量 的 一 小 部 
画 浸 于 水 中 的 植物 ， 作 为 光合 作用 的 底 物 , 通常 是 碳酸 盐 、 重 碳酸 
直 以 及 液态 的 CO 和 Hz:CO。。 | 
大 气 主 要 是 由 入 ， ( 约 占 78%) MO, (44 21%) 两 种 气体 组 
， 成 ， 此 外 ， 还 含有 一 些 变化 不 定 但 决 不 是 大 量 的 水 蒸汽 ， 以 及 少量 
的 其 它 气体 。CO,， 就 是 这 些 少 量 的 气体 之 一 ， 其 平均 值 约 占 大 气体 
于 积 的 0.03% (300ppm)， 然 而 在 生物 界 却 起 着 非常 重要 的 作用 。 由 
| 手 绿色 植物 光合 活动 的 结果 ， 来 自 空 气 的 CO, 在 化 学 上 便 参 与 有 机 

“ 耸 子 的 无 限 循环 ， 而 这 恰好 就 是 生命 的 基础 。 鉴 于 其 重要 的 生物 学 
作用 ， 大 气 中 CO: 的 比率 似乎 是 有 微小 波动 。 然 而 为 了 简化 讨论 的 
理由 ， 可 把 大 气 中 CO; 浓度 看 成 是 近乎 维持 恒定 的 数值 。 

KACO, WII 

虽然 绿色 植物 从 大 气 中 不 断 吸收 CO,， 可 是 其 它 过 程 却 又 不 断 
地 以 这 种 气体 补充 积 贮 到 大 气 之 中 。CO; 作为 动 植物 呼吸 作用 的 产 - 
物 ， 不 断 地 返回 到 大 气 中 去 。 

由 于 绿色 植物 和 非 绿色 植物 呼吸 作用 的 结果 ，CO, 便 释放 到 大 
气 中 去 。 为 了 便于 讨论 这 部 分 的 目的 ,细菌 也 被 划分 为 非 绿色 植 物 。 
作为 CO, 的 生产 者 ， 细 菌 这 一 群 微 生物 也 是 具有 相对 重要 的 意义 ， 
但 对 其 研究 还 是 很 少 。 由 于 细菌 和 真菌 活动 的 结果 ， 动 植物 的 有 机 
残 体 逐 被 分 解 。 在 这 种 腐败 过 程 中 ， 由 于 这 群 有 机 体 代谢 活动 的 结 
果 ， 残 体内 所 含 的 碳 呈 CO, 形态 ， 大 量 释 出 并 和 逸 于 大 气 之 中 。 从 土 
壤 中 释 出 的 CO 气体 ， 通 常 是 非常 大 量 也 是 非常 频繁 的 , 这 叫做 “ 士 
壤 呼 吸 ”。 土 壤 呼 吸 多 半 表 示 微 生物 的 呼吸 。 微 生物 这 种 呼吸 作用 
而 释 于 大 气 中 的 CO,， 要 大 于 所 有 动物 呼吸 作用 所 释 出 的 CO,。 

来 自 火 山 、 矿 朱 和 煤 、 石 油 、 汽 油 、 木 材 以 及 其 它 燃料 燃烧 生 
成 的 CO,， 也 同样 释放 到 大 气 中 去 ， 但 是 这 些 来 源 的 每 年 总 增加 量 
比 之 大 气 中 原 有 的 CO, 数 量 还 是 少 得 多 。 和 

海洋 比 之 大 气 更 是 CO: 的 重要 贮存 库 。 海 洋 几 乎 占据 地 球 表面 
积 的 3/4 ， 而 对 于 植物 有 用 形态 的 碳 ， 据 估计 ， 海 洋 含量 约 为 大 气 


。 215。 


环 。 海 洋 植物 在 光合 作用 中 消耗 CO， 而 在 呼吸 作用 中 释 出 CO,，。 
海洋 动物 既 以 海洋 植物 也 以 海洋 动物 为 食物 ， 但 就 陆地 动物 来 说 ， 


所 有 的 食物 全 都 来 源 于 光合 作用 。 海 洋 生 物 所 消耗 的 食物 中 一 部 分 “ 


zl 


含量 的 80 倍 。 海 洋 的 CO, 参与 一 系列 的 复杂 的 化 学 循环 和 生物 循 是 


几 


® 
人 


碳 ， 在 其 呼吸 作用 中 呈 CO; 形 态 杰 于 水 里 。 水 生 微生物 能 够 分 解 动 ， 
植物 的 残 体 ， 并 使 含 于 有 机 残 体 的 大 部 分 碳 呈 CO: 形式 释 出 。 在 溶 量 


解 性 的 CO,、 磷 酸 盐 和 碳酸 氧 盐 之 间 ， 同 样 也 存在 着 复杂 的 平衡 。 
大 量 的 碳酸 盐 和 某 些 海洋 动物 彼此 结合 以 形成 贝壳 。 另 外 一 些 海洋 
动物 和 某 些 海洋 植物 通过 化 学 结合 的 形式 以 固定 大 量 的 CO,， 如 珊 
瑚 礁石 灰 岩 的 碳酸 钙 就 是 普遍 熟悉 的 例子 。 由 碳酸 气 盐 变 为 碳酸 盐 
便 有 碳酸 释 出 ， 因 而 增加 有 效 态 CO; 在 水 中 的 含量 。 上 述 暗礁 的 着 


AGREES) 偶尔 可 以 超出 海平 面 ， 而 且 以 碳酸 盐 形 态 结合 的 


CO, 又 再 次 释放 到 大 气 中 去 ， 或 者 在 岩石 分 解 时 浴 解 于 流动 着 的 水 
中 。 

在 淡水 中 ， 就 不 存在 着 完全 类 似 于 海洋 那 种 CO: 的 复杂 循环 。 

在 海洋 和 大 气 之 间 ， 也 同样 有 着 CO: 的 气体 交换 。 事 实 上 ， 在 
理论 根据 方面 ， 这 种 假定 很 容易 论证 。 大 气 CO: 浓 度 和 海洋 CO: 浓 
度 之 间 ， 多 少 有 效 地 维持 着 动态 平衡 。 凡 是 大 气 CO; 含 量 低 于 平常 
fH, TCO, FT AE AAHRPP RE Hs SLE A AL CO, 浓度 向 相反 方向 改变 ， 
TW COLE AAR EERE, FUL TEM TE AAAS AER BE 
大 范围 的 动态 平衡 ， 这 种 现象 也 许 是 大 气 CO 浓度 恒定 不 变 的 主要 


原因 。 


自然 界 中 碳 循环 的 性 质 如 图 11. 2 所 示 。 
CO, 的 进入 
已 经 清楚 知道 ， 在 若干 植物 种 类 ， 大 多 数 CO; 是 通过 气孔 进入 


叶子 的 ， 而 对 于 大 多 数 种 类 来 说 ， 这 种 假定 大 体 上 是 真实 的 ， 而 且 ， 


也 许 是 正确 的 。 但 是 ， 某 些 类 型 植物 中 ， 有 相当 数量 的 CO;: 是 直接 


通过 角质 层 进 入 表皮 细胞 。 某 些 种 类 植物 ， 例 如 鲁 梨 、 秋 海棠 ， 这 时 


似乎 是 CO, 进入 的 主要 途径 ， 甚 至 当 气孔 完全 开放 时 也 不 例外 。 所 


有 溶解 性 的 CO、 碳酸 氢 盐 、 碳 酸 盐 都 是 直接 通过 表皮 进入 湾 泛 于 


©2168 


Ce 
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。 于 光合 作用 的 条 件 下 ， 


A cA 
子 。 

。 “CO, 通 过 气孔 进入 
植物 体内 的 速度 ， 按 照 
气孔 孔 阶 总 面积 所 占 比 
例 ， 非 常 巨 大 。 在 有 利 


CO, MARAT MEA TE 
属 植物 的 叶片 ， 其 速度 
是 每 小 时 每 平方 厘米 时 
片 表面 积 为 0.07 毫 升 。 
因为 这 种 植物 叶子 的 气 
孔 只 占 时 片 表面 积 的 
0.9 %， 所 以 假定 所 有 
CO: 都 通过 气孔 , 则 CO， 
气体 扩散 进入 的 速度 ， 
便 是 每 小 时 每 平方 厘米 
气孔 缝 除 面积 为 7.77 
毫升 。 在 同样 条 件 下 ， 
普通 的 NaO 蔬 洲 液 从 大 气 吸 收 CO， 甚 至 在 迅速 流动 的 空气 中 ， 每 
小 时 每 平方 厘米 上 只 有 0.177 毫升 。 换 名 话说 ，CO: 通过 气孔 的 扩散 
速度 ， 近 似 于 有 效 吸 收 面积 扩散 速度 的 50 FF. 

大 气 50: 浓 度 的 变化 对 光合 强度 的 影响 

虽然 大 气 CO; 浓 度 平均 值 是 0.03%， 但 在 植物 生长 范围 内 ， 其 
实际 含量 可 从 这 个 平均 值 的 1/2 到 超出 这 个 平均 值 若干 倍 。 在 相对 


图 11.2 碳 循环 


”静止 的 空气 中 ， 在 光合 强度 很 高 的 地 区 ，CO,， 含量 常常 低 于 0.03% 


这 个 平均 值 ， 也 不 是 罕有 的 现象 。 例 如 ， 在 玉米 地 白天 条 件 下 ， 凡 
光合 强度 较 高 的 条 件 下 ， 植 物 周围 空气 中 CO, 含 量 可 能 稍为 低 于 大 
气 白 天 时 间 的 平均 值 。 同 样 ， 在 茂密 森林 里 ， 与 树木 冠 层 同一 水 平 
线 上 的 大 气 中 ， 当 强烈 进行 光合 作用 时 ， 其 CO; 含量 往往 要 显著 低 


° 217° 


~ 


FARE COFHSE, EESHRHBSS, SRSA, EH 
空气 CO: 揭 含 量 往往 低 于 大 气 平 均 含 量 。 

在 箱 物 生长 的 田 直 ， 植 物 所 利用 的 CO:， 有 相当 天 的 一 部 分 可 
能 是 由 局 部 “ 土 还 呼吸 作用 >” 所 提供 ， 也 就 是 由 土壤 微生物 董 吸 帮 
Hx. EAMSRERHERLSURHSERLE, RE 
CO: 雁 出 兰 别 明显。 当 土 壕 呼 吸 作用 明显 加 剧 时 ， 在 接近 鼻 玫 的 空 
气 层 中 就 可 能 局 部 增加 CO: 流 度 。 这 种 CO; 含 量 的 升 高 ， 当 夜间 乡 
生 樟 物 的 光合 作用 的 补 信 影 响 已 不 存在 时 ， 便 达到 最 天 值 。 在 必 闫 
田地 里 ， 由 于 “ 土 否 呼 吸 作用 ?的 结果 ， 在 24 ABH CO,, 
可 能 等 于 或 者 超过 白天 光合 作用 期 间 所 消耗 的 CO:。 

大 气 中 CO: 含量 ， 同 样 也 受到 重 支 和 轻 雾 的 影响 。 在 多 雾 的 早 
晨 ， 每 单位 体积 大 气 的 CO; 含量 ， 在 某 种 程度 上 妥 高 手 哺 遍 的 早 
B, BREXABE, SHAAN PHERAAR CORRES 、 
不 是 限制 因子 ) ， 也 会 相应 地 增加 的 。 

一 般 素 说 ,至 少 在 经 过 比较 复 的 时 期 内 ,光合 强度 将 随 CO., 沪 度 
的 塔 加 而 扣 高 ， 直 至 某 些 其 它 因子 〈 景 普通 是 光 ) 成 为 限制 因子 时 
为 止 。 实 验 结 果 指 出 ，CO; 该 度 和 光合 强度 之 间 的 关系 如 图 11.3 - 


tay Ph AUN CO, CRIM) 


oc [oR = O24 032 040 
CO.4E (42% \ 
11.3 PZAE=ARAFRBABER, CO.KBALEGA 
BZABBRKA 
(418 Hoover SHEB 1933) > 


© 218° 


量 所 示 。 正 如 图 中 所 示 ， 即 使 光照 强度 也 达到 景 高 值 ， 可 是 夏季 中 午 
， 阳光 也 只 能 利用 10% 左 右 。 
疏 如 果 其 它 因子 不 属 限制 因子 ， 则 大 多 数 植物 种 类 中 ， 至 少 在 瞬 
并 交加 机 开 高 5 、 直 污 到 CO, 流 库 为 通 和 
大气 CO: 浓 度 的 15 一 20 倍 , 有 时 甚至 还 要 更 高 。 较 高 的 COz 浓 度 ， 
| 往往 也 会 因 碍 光合 作用 的 进行 。 开 始 抑制 光合 效果 的 CO 小 度 ， 将 
| 随和 植物 种 类 、 光 合 组 织 的 发 育 阶段 、 置 CO: 中 处 理 时 间 的 长 得 和 其 
它 主 要 环境 条 件 的 变化 等 而 有 所 不 同 。 例 如 ， 八 仙 花 属 的 叶子 里 ， 
_ 在 很 短 的 实验 时 间 内 ，CO, 浓 度 高 达 20%, 光合 强度 虽然 显著 受到 
生理 碍 ， 但 还 未 达到 完全 被 抑制 的 程度 
自然 条 件 下 的 潮湿 地 区 的 有 利 温 度 季 节 ， 大 气 CO 浓度 对 所 有 
处 手 光 照 下 的 光合 作用 组 织 ， 就 是 最 经 常 的 光合 作用 限制 因子 。 只 
要 其 它 因 子 不 受 限 制 ， 则 大 气 CO 浓度 增加 到 至 少 为 通常 大 气 CO。 
GE (0.03%) 的 玫 们 时， 是 有 利于 光合 作用 的 ， 这 看 来 似乎 没有 
什么 怀 恬 。 但 是 已 经 证 明 ， 在 持续 几 小 时 或 几 天 内 ， 只 要 CO: 浓 度 
稍微 高 于 有 助 于 提高 光合 作用 时 ， 就 可 能 在 较 长 时 间 内 对 光合 过 程 
有 随 碍 效应 。 例 如 ， 香 茄 植株 置 于 CO; 浓 度 白 天 为 普通 大 气 CO; 含 
量 的 10 们 时 ， 则 在 不 到 两 周 时 间 内 ， 就 显示 出 有 害 的 影响 来 。 


11—4 光 的 作用 


光合 作用 时 被 绿色 植物 贮藏 于 碳水 化 合 物 分 子 中 的 能 量 ， 只 能 

由 光 提 供 。 任 何 一 个 能 够 引起 光合 作用 可 兄 光 谱 范围 内 辐射 能 的 任 
| 何 来 源 ， 世 会 诱导 光合 作用 ， 面 且 所 提供 的 能 量 也 是 巨大 的 。 光 合 
二 作用 的 有 效 光 范 围 内 ， 少 数 较 长 的 光波 以 及 若干 较 得 的 红外 线 光 波 
时 均 能 被 光合 细菌 所 利用 ， 但 一 般 来 说 ， 这 种 光合 过 程 只 能 利用 光谱 
HAH MIE. ERASE. 太阳 光 无 论 是 来 自 直 射 光 或 者 是 来 
自 天 空 或 其 它 物体 反射 而 来 的 散射 光 ， 都 是 用 于 光合 过 程 的 辐射 能 
的 瞧 一 来 源 。 但 如 果 光 强度 足够 巨大 ， 则 在 人 工 光源 条 件 下 也 会 进 
行 光 合作 用 。 各 种 电光 径 常 用 于 光合 作用 的 实验 工作 ， 并 且 在 某 种 


22198 
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程度 上 用 于 补充 温室 的 光照 来 源 。 & 
光 也 如 其 它 形 式 的 辐射 能 一 样 ， 在 其 强度 〈 照 度 ) 、 性 质 和 持 是 
续 时 间 方面 都 有 所 不 同 ， 并 且 这 种 因子 对 光合 作用 的 影响 尖 二 局 
下 三 个 标题 进行 讨论 。 
叶子 的 光学 性 质 
投射 到 叶子 的 可 见 光 之 中 ， 通 常 也 如 辐射 能 一 衬 ，_ 部 分 被 反 
射 ， 一 部 分 通过 叶子 透射 ， 还 有 一 部 分 被 叶子 吸收 。 被 叶子 吸收 的 
可 见 光 的 比例 ， 随 着 叶子 类 型 和 光照 强度 而 有 显著 差异 ， 但 通 第 是 
80% 堪 右 。 被 叶子 吸收 的 可 见 光 比 倒 和 与 被 叶子 吸收 的 总 辐射 能 比 
例 之 间 ， 有 一 个 明显 的 区 别 。 因 为 ， 被 叶子 吸收 的 红外 线 只 有 很 少 
的 一 部 分 ， 所 以 对 于 大 多 数 类 型 的 叶子 来 说 〈 第 十 六 章 ) ， 被 叶子 
吸收 的 总 辐射 能 只 占 50% 左 右 。 在 可 见 光谱 内 ， 蓝 紫光 区 和 橙 红 
光 区 被 吸收 要 相对 多 ， 而 吸收 相对 少 的 部 分 在 黄 绿 光 区 。 显 然 这 是 
由 于 大 部 分 叶子 为 绿色 之 故 。 大 部 分 叶子 的 吸收 光谱 ， 多 半 是 依照 
前 一 章 已 经 阐述 的 叶绿素 和 类 胡 葛 小 素 吸 收 光谱 来 说 明 。 
光 强 度 的 变化 对 光合 强度 的 影响 
一 般 来 说 ， 随 着 光照 强度 的 增高 ， 光 合 强度 也 增 大 ， 直 至 某 些 
其 它 因子 〈 最 普通 的 是 CO: 浓 度 ) 成 为 限制 条 件 时 为 止 ( 图 11.47。 


CO: 毫 克 / 分 米 * "小 时 


英尺 烛光 x 108 


图 11.4 菜豆 〈 阳 生 植 物 ) 和 和 炸 着 草 《 阴 生 植物 ) FE 


合 强度 和 光 强 度 之 间 的 关系 
(《 引 自 Bohning 和 Burnside 1956) 


只 要 其 它 因子 不 受 限制 ， 则 在 相对 低 的 光照 强度 下 ， 光 合 强度 和 光 
照 强度 大 体 成 正比 例 关系 。 在 平常 大 气 CO 浓度 条 件 下 ， 并 且 又 不 
受 其 它 因子 的 限制 ， 则 光合 作用 的 最 高 强度 ， 大 体 上 是 稍为 低 于 最 。 


*。 220。 


天 赤 阳 光 光 照 强度 时 便 可 达到 〈 最 大 太阳 光 光 照 强度 是 以 晴朗 夏天 
， 中午 为 标准 ， 通 常 相当 于 8, 000 一 10, 000 英尺 烛光 ) 。 

大 气 中 CO, 浓 度 和 其 它 因子 不 受 限制 时 ， 则 光合 作用 达到 最 高 
强度 时 的 最 低 光 照 强度 ， 常 常 叫做 饱和 光 强 度 。 阳 生 植 物 和 阴 生 植 
| HSA RARE, AGES, RPAH, 
光合 强度 的 最 高 点 ， 一 般 认为 至 少 要 稍为 高 于 2, 000 英尺 烛光 时 才 
能 达到 〈 图 11.4)。 对 于 其 它 的 阳 生 植物 一 一 大 豆 、 棉 花 、 烟 草 、 回 日 


， 著 、 葛 麻 和 番 荔 等 ， 根 据 某 些 研究 者 所 测定 ， 在 夏天 中 午 阳 光 最 大 


|， 值 的 1/4 一 1/3 光照 强度 时 , 便 达 到 最 高 速度 。 大 多 数 栽培 植物 均 必 


”于 阳 生 植物 。 


炸 次 草 是 典型 的 阴 生 植物 ， 在 一 般 大 气 CO, 浓度 和 其 它 因 子 不 
受 限制 条 件 下 ， 光 合作 用 的 最 高 速度 是 在 大 约 1, 000 英尺 烛光 光 强 
时 达到 “〈 图 11. 4)。 这 些 研究 所 发 现 的 其 它 阴 生 植物 表现 出 大 体 相同 
的 习性 , 包括 非洲 昔 菜 ,、 黄 辟 属 和 几 种 茧 类 植物 等 。 咖 啡 ( 某 些 品种 ) 
和 可 可 是 少数 阴 生 作物 中 的 两 种 植物 。 

上 述 讨论 的 那些 结果 ， 是 用 单 片 叶 或 者 细小 植株 作为 实验 材料 
而 获得 的 ， 这 些 实验 材料 彼此 很 少 或 者 完全 没有 相互 遮 荫 的 部 分 。 
当 按 照 整体 树木 来 考虑 光 对 光合 作用 的 影响 时 ， 便 有 着 各 种 不 同 的 
XA. WM, MRSS IEA RE BEE A REI ST 
高 ， 直 至 达到 或 者 接近 最 高 值 的 太阳 光 。 这 是 毫 无 疑问 的 ， 因 为 大 . 
树 内 部 的 许多 叶子 是 非常 萌 蔽 。 一 般 来 说 ， 虽 然 大 多 数 种 类 植物 
《或许 是 全 部 ) 叶子 最 高 光合 强度 显著 地 低 于 最 高 值 的 太阳 光 。 可 
是 研究 结果 指出 ,: 一 株 华 果树 的 许多 内 部 叶子 所 接受 的 阳光 ， 只 有 
边缘 叶子 的 1%， 甚 至 少 于 1%。 因 此 ， 即 使 处 于 最 高 值 的 光 强 度 ， 
可 是 芋 果 树 的 许多 叶子 不 能 以 最 大 效能 进行 光合 作用 。 光 强度 越 
低 ， 则 这 些 叶 子 不 能 发 挥 作用 的 部 分 也 越 大 。 因 此 ， 入 射 光 强度 越 
大 ， 则 单位 叶 面积 平均 光合 强度 也 越 大 。 每 株 树 总 光合 作用 随 光 照 
强度 的 增加 而 逐渐 增 大 ， 直 至 超过 或 者 至 少 接近 可 能 的 最 大 光照 强 
Ray 3 

内 部 阴 蔽 对 光合 强度 的 影响 ， 可 通过 不 同 植物 如 北美 刺 果 松 和 


%221。 


金鱼 蒙 ， 以 及 水 下 的 水 生 植物 进行 实验 而 得 到 证 明 。 毫 无 疑问 ， 在 
许多 具有 稠密 叶 层 排列 的 其 它 类 型 植物 中 ， 也 会 有 这 种 影响 。 某 些 蛋 
大 田 栽培 作物 的 密集 群体 也 有 类 似 的 影响 。 紫 花草 蒂 的 试验 地 ， 植 轩 
物 内 部 庆 荫 也 十 分 显著 ， 以 致 这 小 区 的 光合 作用 可 看 成 是 二 个 单 是 
位 ， 在 最 高 光 强 或 者 接近 于 最 高 光 强 时 达到 最 高 值 《 图 11.9)* 莘 果 
树 的 情况 就 是 如 此 。 

阳光 照射 到 地 球 表面 的 强度 ， 每 小 时 以 至 每 个 季节 之 间 是 有 变 
化 的 ， 并 且 随 着 气象 条 件 的 差异 也 不 相同 。 云 、 雾 、 灰 竺 、 大 气 湿 
度 ， 所 有 这 些 都 影响 到 投射 于 地 球 表面 的 光照 强度 。 受 光 方 位 和 倾 
斜 角度 ， 也 同样 影响 到 投射 于 某 个 位 置 的 光照 强度 的 因子 ， 尤 其 在 
丘陵 地 区 和 多 山 国 家 ， 这 种 影响 特别 显著 。 在 其 它 条 件 相同 情况 
下 ， 光 照 强度 将 随 着 海拔 高 度 的 增高 而 提高 ， 而 在 水 生 栖息 地 ， 光 
照 强度 则 随 着 水 平面 以 下 深度 的 增加 而 降低 。 随 着 光 质 或 大 或 小 的 
变化 ， 自 然 界 光照 强度 也 有 很 大 变化 。 但 是 通常 在 室外 露天 条 件 
下 , 光 强 度 变 化 对 生理 的 影响 , 要 大 于 光 质 成 分 变化 所 带 来 的 影响 。 

导致 出 现 不 同 种 类 植物 处 于 不 同 光 强 条 件 下 的 最 重要 生态 学 因 
子 之 一 ， 就 是 高 大 植物 狠 小 植物 荫蔽 的 影响 。 某 些 植 物种 类 生长 繁 
茂 ， 并 且 只 有 在 完全 露天 的 地 方 ， 才 能 有 效 地 进行 光合 作用 ， 另 外 
一 些 种 类 植物 ， 只 有 在 十 分 荫蔽 的 栖息 地 ， 才 能 完成 其 正常 的 生活 
周期 。 

甚至 处 于 树冠 稍微 开放 之 下 , 光照 强度 也 只 有 全 部 阳光 的 sft 
到 1/20, Alt, 生长 于 树 阴 环境 里 的 大 多 数 植物 ， 光 常常 是 它们 进 
行 光合 作用 的 限制 因子 。 至 于 能 够 正常 生长 于 深层 阴 蔽 的 植物 种 类 
是 则 属 例外 。 在 了 明天， 光 同 样 也 是 光合 作用 的 一 个 限制 因子 。 由 于 
许多 地 区 冬季 阴 天 常 占 优势 ， 因 此 在 这 些 月 份 ， 温 室 植物 光合 强度 ， 
常常 很 你 。 在 冬季 ， 光 昭 时 间 较 得 ， 也 同样 会 导致 光合 强度 逐日 降 
低 。 
极端 强烈 的 光照 ， 也 会 出 现 抑制 光合 作用 的 效应 ， 这 种 现象 思 
做 灼伤 。 灼 伤 效 应 看 来 主要 是 或 者 根本 就 是 由 于 光 氧 化 现象 所 引 “ 
起 。 在 光 下 ， 叶 子 消耗 O,， 并 利用 O: 以 氧化 某 些 细胞 组 分 ， 同 时 在 


“222。 


这 个 过 程 中 放出 CO,。 光 氧化 是 一 种 异常 的 过 程 ， 而 不 应 该 同 呼吸 
“ 帮 用 相 混淆 ， 特 别 是 不 能 与 光 呼 吸 的 呼吸 作用 类 型 相 混淆 〈 第 十 二 
章 交 这 个 过 程 在 任何 相当 时 间 内 的 延长 ， 都 会 引起 某 些 细 胞 成 分 的 
氧化 ， 包 括 时 绿 素 的 氧化 ， 并 将 对 发 生 光 氧化 的 细胞 产生 普遍 损害 
的 影响 。 一 般 认 为 ， 细 胞 中 类 胡萝卜 素 的 存在 ， 能 抗御 光 氧 化 对 叶 

绿 素 破 坏 ， 从 而 起 着 保护 性 作用 。 

—— 光 可 以 直接 和 间接 影响 到 光合 作用 。 低 光照 强度 有 利于 气孔 关 
闭 ， 因 而 由 于 限制 CO, 进入 从 而 有 时 会 阻碍 光合 作用 的 进行 ， 就 如 
起 着 直接 限制 因子 的 作用 。 同 样 , 强 光 往往 引起 蒸腾 作用 加 剧 ， 间 

接 降低 叶片 细胞 内 的 含水 量 ， 产 生 负 数值 较 大 的 水 分 势 ， 这 也 会 降 

低 光 合 强度 。 

不 同 光 质 对 光合 作用 的 影响 
根据 不 同 波长 的 辐射 波 对 菜豆 光合 强度 影响 的 研究 结果 ， 如 图 
11.5 所 示 。 研 究 结果 表明 ， 最 大 光合 作用 强度 ， 是 在 可 见 光谱 的 权 


一 
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45 1000 个 光量 子 利用 的 CO. 分 子 


600 . 700 


500 
波长 〈 毫 微米 ) 


图 11.5 “菜豆 在 不 同 波长 光波 下 的 光合 强度 
( 引 自 Balegh 和 Biddulph 资 料 1970) 


红 光 区 ， 其 次 是 蓝 紫光 区 ， 最 低 是 可 见 光谱 的 中 间 区 。 一 般 来 说 ， 
光合 作用 最 大 区 是 与 叶绿素 和 类 胡 葛 卜 素 的 最 大 吸收 带 相 一 致 ， 采 
用 其 官 陆 生 植物 和 绿 藻 (Ulva lactuca) 也 获得 类 似 的 结果 ， 但 是 
EAM (Porphyra sp.) 最 大 光合 作用 强度 ， 是 在 可 见 光 的 中 间 


© 223。 


—— <) : « 


区 ， 其 证 据 是 藻 胆 素 在 该 有 机 体内 起 着 重要 的 辅助 色素 的 作用 。 
生长 于 天 然 生 境 的 植物 ， 在 许多 条 件 下 ， 多 少 是 连续 地 受到 投 
射 到 地 球 表 面 的 全 阳光 不 同性 质 光 波 的 照射 。 例 如 ， 在 阴 天 ， 光 强生 
度 不 仅 低 于 晴朗 白天 ， 而 且 所 含 蓝光 和 绿 光 的 比例 也 较 丰 富 。 : 
经 过 树冠 顶层 过 滤 的 阳光 , 其 绿 光 含量 要 比 直 射 阳光 丰富 , AW 
光谱 中 的 红 光 和 蓝光 已 被 叶子 吸收 。 在 阅 叶 林 ， 树木 冠 顶 儿 乎 形成 
连续 的 天 棚 ， 因 此 ， 这 种 现象 对 光 质 的 影响 特别 显著 。 生 长 于 这 种 
森林 里 的 草本 植物 ， 灌 木 和 细小 树木 所 受 的 太阳 光 ， 不 仅 光 强 度 低 
于 全 阳光 ， 而 且 来 自 森 林 天 棚 的 光 质 也 不 相同 。 
被 水 滤 没 的 水 生 植 物 的 栖息 地 ， 无 论 是 光 强 和 光 质 ， 都 非常 不 “ 
同 于 地 球 表 面 的 太阳 光 的 光 强 和 光 质 。 被 水 层 吸收 的 辆 射流， 光谱 


中 的 橙 红 光 区 比 之 蓝 绿 光 区 有 更 大 效果 。 由 于 自然 界 的 水 对 于 各 种 ， 


光波 的 吸收 系数 稍 有 不 同 ， 须 视 溶 解 和 分 散 于 水 中 的 物质 而 定 ， 可 
是 一 般 来 说 ， 得 波 区 穿 透水 层 深度 比 长 波 区 要 大 ， 因 此 随 着 深度 的 。 
增加 ， 无论 淡 水 或 海水 ， 不 仅 光 强度 降低 ， 而 且 光 质 也 有 很 大 变 ， 


化 。 例 如 ， 生 长 于 水 深 20 米 的 水 生 植物 和 生长 于 工 米 深 处 的 同样 


的 植物 两 者 相 比较 , 虽然 光 强 降 低 , 但 吸收 蓝 绿 光 部 分 却 丰 富 得 多 。 

高 山 植物 和 低 海拔 植物 相 比较 , 也 是 处 于 不 同 光 成 分 条 件 之 下 ， 
大 气 层 吸收 太阳 辐射 短波 部 分 比 之 长 波 部 分 更 有 效果 。 因 为 光 通过 
较 得 距 离 的 大 气 层 ， 所 以 高 海拔 的 阳光 强度 不 仅 大 于 低 海拔 ， 而 且 
可 见 光 所 含 的 短波 部 分 和 紫外 光 部 分 也 比较 丰富 。 

光 周 期 的 持续 时 间 对 光合 作用 的 影响 a 

“RA, —R4h, SILEMAREE, WE 
或 12 小 时 , 比 之 虽 有 适当 光 条 件 ， 但 照 光 时 间 只 有 4 或 5 DO 
物 更 有 效果 地 进 符 光合 作用 。 在 北极 地 区 夏季 ， 一 天 24 小 时 都 能 是 
连续 进行 光合 作用 。 虽 然 一 天 当中 ， 其 光合 强度 可 能 有 着 周期 性 变 是 
化 。 为 了 证 明 在 连续 光照 下 光合 作用 具有 相当 大 的 潜力 ， 可 以 应 用 
某 些 实验 结果 来 说 明 。 例 如 ， 幼 龄 苹果 树 的 叶子 ， 连 续 以 3,200 英 
尺 烛光 进行 照明 ， 温 度 为 25"*2，CO:, 为 通常 大 气 的 含量 ， 结 果 证 明 
至 少 在 :18 天 时 间 内 没有 降低 强度 情况 下 连续 地 进行 光合 作用 。 


° 224。 


11 一 5 温度 对 光合 作用 的 影响 


每 种 植物 叶子 的 温度 很 少 等 于 大 气 的 温度 ， 于 是 要 测定 温度 对 
。 陆 生 植 牺 光合 作用 的 影响 就 显得 复杂 。 直 接受 光照 射 的 叶子 ， 常 党 
是 以 很 快 的 速度 进行 光合 作用 ， 此 时 植物 的 叶 温 往往 要 高 于 周围 大 
所 的 温度 。 因 此 ， 当 陆 生 植物 处 于 任何 巨大 光 强 条 件 下 ， 并 要 求 这 
几 种 箱 物 的 叶 温 维持 在 所 需 数值 范围 内 ， 如 果 不 是 不 可 能 做 到 的 话 ， 
对 么 至 少 也 是 相当 困难 的 。 只 有 测定 当时 的 实际 叶 温 ， 才 有 可 能 评 
下 价 叶 温 对 光合 作用 的 影响 。 由 于 这 种 原因 ， 许 多 研究 温度 对 光合 作 
， 用 影响 的 实验 ， 是 以 浸水 植物 为 材料 。 这样 在 植物 体 和 水 环境 之 
间 ， 便 维持 着 一 个 近似 的 热量 平衡 。 
光合 作用 的 温度 界限 | 
光合 作用 可 以 在 相当 阔 的 温度 范围 内 进行 。 在 几 种 针叶树 ， 温 
BEAR - 6sC 时 , 光合 作用 强度 仍然 可 以 超过 呼吸 作用 强度 。 热 带 杆 
物 如 果 处 于 这 样 的 低温 就 不 能 进行 光合 作用 ， 而 许多 温带 地 区 的 植 
物 仍 然 可 以 进行 。 大 多 数 热带 植物 种 类 ， 温 度 低 于 sccm, BAR 
不 能 进行 光合 作用 。 作 为 光合 作用 的 另 一 个 极端 温度 范围 ， 就 是 一 
种 原 产 于 温泉 的 莹 类 ， 在 75*C 时 还 能 生活 而 且 接近 这 个 温度 时 , 或 
许 还 能 进行 光合 作用 。 许 多 半 荒 漠 植 物 和 热带 种 类 植物 ， 能 忍受 
55% 的 气温 也 不 致死 亡 ， 并 且 或 许 稍为 低 于 这 个 数值 时 ， 尚 能 进行 
光 含 作用 。 大 多 数 温带 地 区 的 植物 ， 以 相对 快 的 速度 进行 光合 作用 
的 温度 范围 ， 大 约 为 10 一 15"C。 
温度 对 光合 强度 的 影响 
如 果 CO、 光 和 任何 其 它 因子 都 不 是 限制 因子 ， 则 光合 作用 
的 初始 速度 ， 将 随 温度 的 升 高 而 加 剧 ， 直 至 达到 某 一 点 为 止 。 这 一 
点 的 界限 值 ， 随 各 类 型 植物 之 间 稍 有 不 同 。 如 果 温 度 进一步 增高 ， 
则 光合 作用 初始 强度 便 急 速 下 降 。 而 且 ， 在 不 超过 生理 界限 内 ， 处 
于 所 有 较 高 温度 下 ， 光 合 强度 将 随时 间 而 连续 降低 〈 图 11. 6)。 在 这 
些 范围 内 温度 越 高 ， 则 光合 强度 的 降低 也 越 急剧 ， 而 且 也 越 快 速 。 


sa 225° 


(2) 


Rea Sh Bh ATO ck 


o~e™= eo = om 


0 10 15 20 25 30 


时 间 〈 分 ) 
图 11.6 光 强 度 和 C O: 浓 度 为 非 限制 因子 时 ，30 分 钟 内 不 
同 温度 条 件 下 加 拿 大 菲 莹 的 相对 表 观 光合 强度 
光合 强度 随时 间 而 降低 的 原因 ， 可 能 是 高 温 使 酶 失去 活性 之 故 《和 
九 章 )。 
应 该 强调 指出 ， 这 里 阐述 的 温度 和 光合 作用 之 间 的 关系 ， 只 有 
在 其 它 环 境 条 件 不 受 限 制 的 情况 下 才 适 用 。 因 此 ， 根 据 全 部 进程 的 “ 
温度 特征 的 实验 ， 必 须 把 植物 置 于 大 气 中 其 CO; 含量 要 显著 高 于 普 
WAKA SE (0.03%) WAH PEA q 
由 于 某 些 其 它 因子 的 限制 性 影响 ， 所 以 自然 界 中 普通 温度 条 件 “ 
下 的 光合 作用 往往 不 可 能 达到 最 高 速度 。 一 般 生理 范围 内 的 温度 ， 
很 少 影响 到 生长 于 货 蔽 环境 条 件 下 的 植物 光合 强度 ， 也 很 少 影响 到 “ 
RAR REET VEG LER ee eh Te 
作用 的 因子 。 


。 226° 


同样 ， 由 于 大 气 中 CO; 浓度 为 限制 因子 ， 所 以 在 温暖 白天 ， 充 
基 浇 水 的 植物 置 于 明亮 光照 下 ， 往 往 不 能 以 在 普通 温度 下 可 能 达到 
的 最 高 强度 进行 光合 作用 。 例 如 ， 曾 经 发 现在 田间 条 件 下 大 约 16"C 
至 区 吧 温度 范围 内 ， 紫 花 首 项 光 合 强度 很 少 受 温 度 的 影响 。 换 句 话 
弱 ， 在 这 样 的 条 件 下 光合 过 程 的 温度 系数 大 约 等 于 1 。 


11 一 6 水 分 对 光合 作用 的 影响 


。 光合 过 程 中 所 利用 的 水 分 ， 不 到 陆 生 植 物 所 吸收 水 分 的 1%, 
困 紫 ， 实 际 上 ， 水 分 作为 一 个 因子 间接 影响 光合 作用 ， 必 然 显 著 大 


于 直接 的 影响 。 换 句 话说， 如 果 因 缺乏 作为 原料 的 水 分 而 成 为 光合 


作用 的 限制 因子 ， 要 是 有 ， 那 也 是 很 少 的 。 但 是 叶片 含水 量 降低 导 
致 光合 强度 下 降 ， 这 种 现象 可 用 某 些 研究 水 分 抑制 苹果 树 表 观 光合 
强度 的 结果 加 以 说 明 。 当 土壤 水 分 从 田间 持 水 量 逐 渐变 千 时 ， 在 气 
温 为 26.7s 的 几 天 时 间 内 ， 表 观光 合 强度 降 低 就 变 得 明显 了 ， 而 


且 在 肉眼 可 以 看 出 闭 蓄 之 前 ， 其 降低 状况 已 经 相当 显著 。 当 土壤 水 ， 


分 含量 降低 到 永久 禾 蒿 百分率 而 且 叶 子 明显 出 现 鞭 大 之 际 ， 表 观光 
合 强度 比 原初 光合 

度 降低 87%。 经 土 ” 大 "ooi 

塘 灌 水 后 ， 几 小 时 合 ” 

内 叶子 便 恢 复 膨 度 2s 
JE, (A#@AW2—-7 Yo 


天 还 不 能 恢复 到 表 R” Pare , 
观光 合作 用 的 原初 sot NI \ | reese 


强度 。 与 此 明显 od 5 10 15 20 25 30 35 40 48 50 55 60 66 70 75 
有 实验 天 数 


关 的 最 近 观 察 指 图 11.7 甘 雯 表 观 光合 强度 的 变化 和 在 五 个 干 

出 ， 水 分 再 次 成 为 旱 周期 内 土壤 含水 量 的 变化 (P.W.。P) 

土壤 中 可 利用 状态 当 土 壤 干 旱 接 近 永 久 鞭 古 百分率 时 ， 
饱和 值 

作用 的 抑制 性 影 ( 引 自 Ashton 的 资料 “1956) 


。 227。 


响 ， 可 能 还 要 停留 一 段 时 间 。 土 壤 水 分 对 甘蔗 光合 强度 的 影响 ， 所 
曾 获 得 类 似 的 结果 (图 11.7)。 5 

MEE LRA 3G a EA ed, PA Ef a 
Al. (1) 气孔 的 扩散 能 力 降 低 ; (2) 叶绿体 和 其 它 原 生 质 部 分 的 
水 合作 用 降低 ， 这 在 某 种 意义 上 也 降低 光合 作用 机 构 的 有 效 性 ， 后 
一 种 作用 将 在 本 章 后 面 进一步 加 以 讨论 。 


iT 


11—7 AIREXSDEATE AR sin 


Ht$EMWMIARE, RDRT AR ER RA PARE C4 
21%) MERAAIWI, Auk, PRA MIA RM, = 
要 是 从 理论 关系 上 来 考虑 。 许 多 植物 ， 当 氧 浓度 增高 就 会 引起 光合 。 
强度 降低 ， 而 大 气 coi TE Mey ACHE MGA MEAL BE, RABI DL. 
减缓 光合 强度 〈 图 11.8) 。 这 种 效应 通常 叫 瓦 布 格 效应 ”这 是 德国 生 
物化 学 家 Warburg 于 1920 
年 在 藻类 (Chlorella) 里 7 
第 一 次 发 现 ， 瓦 布 格 效应 
的 作用 也 可 在 许多 陆 生 植 
物 得 到 证 明 ， 其 中 如 小 
麦 、 大 豆 就 可 以 作为 例子 
来 引用 。 另 外 一 些 陆 生 植 
物种 类 如 玉米 、 甘 蔗 、 高 
梁 等 则 没有 呈现 这 种 效 
应 。 


利用 CO: 的 相对 值 


光合 作用 的 瓦 布 格 效 
“应 和 光 呼 吸 过 程 (第 十 二 光 强 (处 格 到 汪 。 #) $c ‘ 
章 ) 之 间 ， 看 来 有 着 密切 图 11.8 不 同 光 强 条 件 下 ， 低 氧 和 高 
关系 。 已 经 证 明 ， 表 现 这 氧 浓度 时 小 麦 的 相对 光合 强 
度 
种 效应 的 植物 种 类 之 中 ， (3/8 MecAlister 和 Myers ft) AF 1940) 


相对 高 的 氧 浓度 导致 光合 


= 228。 


两 大 部 分 由 间 产 物 转变 到 合成 乙 本 酸 要 大 于 低 所 这 度 时 的 转变 全 
RE. CARA REBT, EMER Oe 
RMEMte, LAR OMMAR, ZOE MDA 
区 其 光合 作 用 效能 要 低 得 多 。 


11—8 内 部 因子 对 光合 强度 的 影响 


国 除了 环境 因子 对 光合 作用 影响 以 外 ， 光 合 强度 也 同样 受到 植物 
i 伯 内 部 某 些 因子 的 影响 。 一 般 来 说 ， 由 于 此 类 研究 实验 常 遇 到 困 
虹 ， 因 此 ， 这 些 内 部 因子 对 光合 作用 的 影响 ， 比 之 外 部 因子 对 光合 
有 作用 的 影响 ， 就 了 解 得 更 少 。 但 是 根据 我 们 现 有 的 知识 水 平 ， 简 单 
讨论 这 些 因 子 的 影响 也 是 可 以 的 。 

叶绿素 的 含量 、 

许多 实验 的 结果 ， 似 乎 指出 这 样 的 结论 ， 即 维 管束 植物 叶子 的 
叶绿素 含量 和 光合 作用 之 间 ， 并 没有 成 比例 关系 。 换 名 话说， 在 这 
些 植物 种 类 里 ， 叶 绿 素 含量 很 少 是 光合 作用 的 限制 因子 ， 即 使 所 有 
外 界 条 件 都 有 利于 光合 作用 ， 也 是 如 此 。 

原生 质 的 水 合作 用 

前 面 已 经 提 及 ， 原 生 质 成 分 的 水 合作 用 ， 是 影响 光合 作用 的 重 
要 内 部 因子 。 特 别 是 对 于 叶绿体 的 水 合 程度 来 说 ， 更 是 如 此 。 由 于 
哇 绿 体 永 合作 用 降低 ， 因 此 它们 的 水 分 势 就 变 成 较 大 的 负数 值 。 在 
HAS, KRY -8H, MH -128, MEV MAAR 
的 放 氧 ， 由 此 推论 ， 水 分 也 影响 到 光合 作用 过 程 。 在 自然 条 件 下 叶 
子 这 样 的 水 分 势 数 值 是 常常 产生 的 。 

叶子 解剖 学 

任何 时 子 的 光合 强度 ， 部 分 是 以 叶子 解剖 结构 所 决定 。 胞 间 空 
隙 的 夫 小 和 排列 ， 栅 状 组 织 和 海 编 状 组 织 的 相对 比例 和 排列 ， 气 孔 
的 大 小 、 位 置 和 结构 ;内 皮层 和 外 皮层 的 厚度 ， 绿 色 组 织 的 数量 和 
位 置 ; 非 绿色 叶肉 组 织 的 比例 和 排列 ， 维 管束 系统 的 大 小 排列 和 效 
能 ， 所 有 这 些 全 都 能 影响 光合 作用 强度 。 叶 子 结构 能 影响 光合 作 


° 229 » 


站 
强度 ， 影 响 到 叶子 细胞 维持 膨 压 以 及 影响 可 溶性 碳水 化 阁 物 向 光 侣 
细胞 以 外 的 运输 速度 。 

细胞 器 的 显 微 结 构 ates 4 

细胞 组 分 的 显 微 结构 ， 特 别 是 叶绿体 的 显 微 结构 ， 也 可 能 影响 站 
到 光合 强度 , 甚至 于 影响 到 光合 过 程 。 例 如 , 玉米 叶绿体 内 与 片 层 膜 
结合 的 系统 好 象 是 与 叶绿体 外 膜 相 接 连 ， 而 在 许多 其 它 种 类 植物 的 上 
叶绿体 内 ， 则 没有 看 到 这 种 结构 排列 。 因 此 曾经 假定 ， 这 种 类 型 的 
叶绿体 结构 ， 可 能 是 植物 实现 Hatch-Slack 代谢 途径 居 优 势 的 特 
征 。 


3 
i 


11-9 光合 强度 的 日 变化 


对 于 小 区 的 紫花 首 基 ， 其 表 观 光合 强度 日 变化 的 典型 曲线 ， 如 
图 11.9 所 示 。 这 些 资料 是 很 据 充分 供水 的 小 区 实验 得 到 的 ， 大 约 在 


i) 
Oo 


上 一 
i) 


每 64 分 钟 吸收 
的 CO: CHE) 


1 
一 


上 午 6 时 Prem kent “下 午 6 时 


| 
图 11.9 紫花 首 鞍 表 观 光合 强度 的 日 变化 
(《 引 自 Thomas 和 Hill 的 资料 1937》 


2 平方 米 的 紫花 首 藉 灌溉 小 区 ， 周 围 用 透明 的 聚 乙烯 泗 膜 围 成 小 
屋 ， 以 每 分 钟 数 千 升 的 循环 速度 ， 使 空气 通过 小 屋 循环 。 植 物 置 于 
接近 “标准 日 ” 《第 六 章 ) 条 件 下 ， 通 过 测定 流入 和 流出 的 气流 
CO; 浓 度 的 差别 ， 便 可 计算 被 植物 净 消耗 的 CO, 量 。 一 般 来 说 ， 如 ， 
同 前 面 叙述 的 华 果 树 ， 在 这 些 条 件 下 ， 光 合 强度 和 光 强 度 之 间 星 现 
密切 相关 。 

无 数 其 它 关 型 的 光合 强度 日 周 其 变化， 也 有 可 能 。 任 何 这 样 上 
周期 的 模式 ， 均 部 分 取决 于 植物 类 型 和 供 测 光合 作用 的 单位 植物 材 


再 
3 


* 230 * 


— 
料 ， 例 如 到 底 是 单 片 叶子 ， 是 小 株 植物 大 植株 如 树木 ， 或 者 是 栽培 
示 区 ， 光 合作 用 的 周期 性 还 将 随 着 环境 条 件 日 周期 变化 而 发 生 显著 
a, WRAP DAB PA DABS, Th 
目 在 任何 一 个 气候 地 区 内 ， 季 节 之 间 以 及 每 日 之 间 同 样 也 有 不 同 。 


11 一 10 光合 作用 的 大 小 和 效率 


由于 光合 作用 是 地 球 生物 经 济 学 上 起 着 不 能 取代 的 作用 ， 因 
琵 ， 奎 球 光合 作用 的 大 小 ， 以 及 光合 过 程 中 由 太阳 能 转变 为 化 学 能 
的 效率 ， 对 于 人 类 有 着 巨大 的 利害 关系 。 在 本 节 所 引用 的 全 部 数 
字 ， 当 然 都 属 估 计 性 质 ， 但 大 体 上 也 足以 接近 真实 大 小 的 范围 ， 根 
据 这 些 数字 可 以 引伸 出 意义 深长 的 结论 。 | 
” 一 般 认 为 ， 地 球 表 面 上 陆 生 植物 通过 光合 作用 ， 每 年 以 有 机 化 
合 物 的 形态 所 固定 的 碳 ， 估 计 有 :2 一 3 x10" mi, 在 水 生 植物 方面 ， 
包括 大 量 的 海洋 生物 和 植物 性 浮游 生物 ， 估 计数 字 不 甚 确切 ， 但 由 
这 些 水 生生 物 固定 的 碳 素 总 量 ， 至 少 也 许 等 于 陆 生 植 物 所 固定 的 数 
量 ， 而 且 可 能 显著 要 大 得 多 。 据 估计 ， 作 为 人 类 食物 而 利用 的 有 机 
有 物质 ， 每 年 只 占 陆 生 植物 光合 作用 所 制造 出 来 的 1% 左 右 。 

投射 到 地 球 表面 的 太阳 辐射 能 , 其 总 数量 估计 每 年 约 为 x 10° 
FE, KARA 0.1 一 0.3% 才 在 光合 过 程 中 转变 为 有 机 化 合 物 的 
能 量 。 这 样 低 的 转化 率 的 一 个 原因 ， 就 是 太阳 辐射 能 中 有 一 半 是 光 
谱 中 的 红外 线 ， 这 在 光合 作用 中 是 不 能 被 利用 的 。 就 辐射 能 总 量 来 
说 ， 整 个 生物 界 看 来 只 是 边缘 的 作用 ! 但 是 所 合成 的 光合 产物 的 绝 
对 数量 ， 如 同 前 面 估计 所 指出 的 ， 都 是 相当 所 大 的 。 

光合 作用 效率 ， 本 来 并 不 如 前 面 指出 的 那么 低 。 在 实验 室 条 件 
下 培养 小 球 莹 (Chlorella), WT WAAR I 20% 的 光合 效 率 , 而 在 
大 规模 培养 的 苔 类 中 ， 其 光合 效率 也 有 7 一 10%， 而 且 在 室内 条 件 
下 ， 计 算 某 些 陆 生 植物 叶子 的 光合 效率 也 可 高 达 15%。 作 为 全 球 
性 光合 作用 低 效率 的 原因 ， 特 别 是 对 于 陆 生 植物 低 效率 的 原因 ， 那 
是 很 清楚 的 。 地 球 表面 上 的 广大 地 区 ， 主 要 是 雪 地 、 冰 地 和 荒漠 地 


231。 


FA 


带 ， 那 里 实际 上 没有 植物 生活 : 另外 一 些 广大 地 区 是 半 荒 漠 地 带 ，， 
只 生长 着 稀少 的 植物 ， 海 洋 也 同样 占 着 巨大 的 比例 ， 实 际 上 也 属于 。 
荒漠 或 者 至 少 是 半 匾 漠 ， 因 为 那里 占 支 配 地 位 的 是 一 个 类 型 或 另 二 上 
个 类 型 的 不 利于 光合 作用 的 条 件 。 而 且 除 了 热带 、 亚 热带 地 区 区 
外 ， 有 植物 覆盖 的 地 区 ， 每 年 只 有 一 部 分 时 间 才 进行 光合 作用 。 无 ， 
论 人 工 栽 培 的 植物 或 天 然 植被 ， 都 是 如 此 。 在 栽培 作物 之 中 ， 光 合 | 
作用 效率 进一步 损失 ， 还 由 于 植物 在 生长 周期 的 早期 阶段 ， 其 所 在 ， 
面积 并 没有 完全 为 植物 所 占据 。 某 些 光 能 利用 效率 较 高 的 作物 ， 包 3 
括 玉米 、 甜 菜 、 甘 蔗 和 小 麦 等 ， 在 大 田 生长 季节 里 通过 光合 作用 把 ， 
所 接受 的 太阳 能 的 2+ 0.5% 转 变 为 化 学 能。 计算 指出 ， 至 少 某 些 ， 
“ 琳 林 植物 种 类 的 树木 ， 其 光合 作用 效率 也 有 同样 大 小 的 范围 。 


cee ae | assays 


¢ 232 ¢ 


第 十 二 章 “呼吸 作用 


在 暗房 中 萌发 的 种 子 ， 经 过 几 天 发 育 起 来 的 幼苗 ， 其 总 重量 逐 
浙 增 加 ， 但 其 干 重 则 不 断 减低 。 通 过 化 学 分 析 ， 已 经 知道 ， 生 长 于 
钨 光 条 件 下 的 幼苗 ， 其 干 重 减轻 完全 是 由 于 贮藏 于 种 子 的 一 部 分 状 
料 消 耗 所 致 。 这 些 幼苗 总 重量 的 增加 , 几乎 完全 是 由 于 吸收 水 分 的 结 
音 ， 因 为 在 萌发 初期 阶段 ， 吸 收 水 分 所 增加 的 重量 ， 远 远 超过 养分 
消耗 所 引起 的 任何 干 重 减 轻 的 数量 。 在 一 周 或 两 周 内 ， 幼 苗 所 吸收 
的 矿质 盐 类 的 数量 ， 通 常 非常 微小 ， 以 致 对 于 幼苗 的 干 重 或 总 重量 
没有 多 大 的 影响 。 

如 果 把 嘲 处 发 译 的 幼苗 放 于 生长 室内 ， 这 时 空气 可 以 缓慢 且 连 
续 地 通 往生 长 室 ， 如 果 经 常 分 析 气体 的 成 分 ， 那 么 就 可 以 证 明 ， 从 
革 长 室 葵 出 的 气体 之 中 Oy 百 分 含 量 要 低 于 进入 的 气体 ， 而 CO;, 百 
芬 含量 则 高 于 进入 的 气体 。 同 时 ， 如 果 把 幼苗 密封 于 量 热 计 中 ， 同 
样 也 可 以 证 明 ， 热 〈 能 量 的 一 种 形式 ) 也 是 连续 地 从 其 中 释放 出 
来 。 

所 有 这 些 现 象 ， 导 致 干 重 降低 的 养分 消耗 ，O: Mir, CO. 释 出 _ 
和 能 量 生 放 ， 都 是 呼吸 作用 过 程 的 种 种 外 部 表现 ， 这 些 过 程 不 仅 发 
革 于 萌发 的 幼苗 ， 而 且 也 发 生 于 所 有 生活 细胞 。 

在 广泛 研究 呼吸 作用 的 任何 特殊 意义 之 前 ， 已 经 发 现 ， 伴 随 着 
呼吸 作用 而 进行 着 气体 交换 。 这 种 现象 对 于 动物 和 植物 都 是 如 此 。 
在任 忠和 寺 程 市 动 植物 通 带 总 是 消耗 OFz 而 放出 CO, 。 因 此 ， 长 时 间 
DR; 哈 吸 伟 用 一 词 ,-- 指 的 是 处 观 上 显而易见 的 气体 交换 ,而 且 在 
这 种 意义 上 ， 至 今 依 然 常 常 借 来 使 用 。 

但 是 ， 正 如 后 面 将 会 谈 及 ， 气 体 交换 的 常见 类 型 并 不 一 定 伴随 
AVR EA. EMER PEAR MEW CO。, 也 不 总 是 利用 O，。 


© 233。 


由 于 这 些 原 因 ， 植 物 生理 学 家 使 用 “呼吸 作用 ”一 词 ， 
活 细胞 中 养分 的 氧化 作用 ， 同 时 导致 能 量 释 出 。 一 部 分 能 量 转移 
化 合 物 而 不 是 经 氧化 释 出 ， 还 有 一 些 则 用 于 细胞 某 些 活动 过 程 。 


12—1 有 和 氧 呼吸 


前 面 所 述 的 呼吸 作用 ， 严 格 来 说 应 叫做 有 氧 呼 吸 ， 因 为 在 呼吸 时 

过 程 中 消耗 了 大 气 中 的 O,。 在 植物 细胞 还 普遍 出 现 所 谓 无 氧 呼 吸 呈 
(第 十 三 章 ) 无 氧 呼 吸 不 需要 大 气 中 的 氧气 ， 但 在 有 氧 情况 下 也 可 | 
进行 。 这 两 类 呼吸 之 间 的 基本 差别 ， 在 于 有 和 氧 呼 吸 的 某 些 阶段 大 气量 
中 的 氧 作为 反应 剂 而 参与 反应 ， 但 在 呼吸 作用 的 任何 一 个 阶段 没有 量 
氧 参 与 时 , 便 是 严格 的 无 氧 呼吸 “呼吸 作用 ”一 词 如 果 没 有 明确 规定 时 
使 用 时 ， 通 常 指 的 就 是 有 氧 呼吸 。 PI 
Wie AON LAPIN, A MUR ARSC | 
C,H;,0, + 60, —>6CO, + 6H,O + 673---# 了 

显然 ， 当 六 碳 糖 氧化 时 ， 这 样 复杂 的 反应 是 不 会 如 同 这 个 简略 时 
方程 式 所 记述 的 那样 ， 只 是 以 一 个 简单 步骤 便 可 完成 。 实 际 上 ， 这 有 
是 包含 着 植物 代谢 系统 中 一 系列 相互 衔接 的 反应 过 程 。 关 于 这 个 间 
题 将 在 下 一 章 中 加 以 叙述 。 上 述 简略 的 化 学 方程 式 , RARE 
化 二 Rt EACREE C2 TW 0.) 二 二 业 全 生生 全 


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drors) 学 说 ， 所 以 当 关 碳 糖 氧化 时 所 利用 的 O* 体积 等 于 释 出 的 
CO, 体积 。 由 于 这 种 呼吸 作用 ， 而 形成 的 H;O， 便 成 为 含 于 呼吸 细 
胞 中 总 含水 量 之 一 部 分 ， 这 部 分 水 通常 叫做 代谢 水 分 

高 等 绿色 植物 细胞 党 用 的 氧化 基质 之 中 景 昔 通 的 是 六 左 档 


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© 234 « 


窗 消 邯 。 当 脂肪 作为 呼吸 基质 时 ， 在 降解 产物 发 生 氧化 之 前 ， 脂 肪 
人 姑 深 解 性 物质 ) 必须 首先 转变 为 溶解 性 化 合 物 ， 然 后 才能 被 利用 
(第 二 四 章 )。 除 了 组 织 中 耗 尽 碳 水 化 合 物 和 脂肪 以 外 ， 植 物 细胞 的 
呼 臣 过 程 中 利用 蛋白 质 作为 呼吸 基质 ， 似 乎 不 是 普遍 出 现 。 例 如 饥 
雁 的 叶子 里 ， 蛋 白质 转变 为 氨基 酸 ， 然 后 氧化 氨基 酸 ， 在 氧化 过 程 
下， 通常 伴随 着 天 门 冬 酰胺 、 谷 氨 酰 胺 和 其 它 酰 胺 的 合成 。 在 极端 
MURA, 这 些 栈 胺 持续 氧化 , 终于 导致 植物 组 织 中 氨 的 释 出 (第 
于 六 章 ) 。 
正如 后 面 几 章 将 要 指出 ， 呼 吸 过 程 中 细胞 内 形成 大 量 的 极其 活 
区 的 化 合 物 ， 这 些 化 合 物 再 进一步 通过 其 它 合 成 途径 ， 在 植物 代谢 
过 程 中 莫 然 有 序 地 合成 其 它 化 合 物 。 这 种 反应 化 合 物 的 产生 是 呼吸 
过 程 的 重要 作用 之 一 。 呼 吸 过 程 的 另 一 个 重要 作用 ， 就 是 积 贮 能 量 
以 供 细胞 利用 。 生 活 细 胞 中 ， 也 如 无 机 系统 一 样 ， 能 量 的 形式 有 : 
化 学 能 、 热 能 、 辐 射 能 、 表 面 能 、 机 械 能 、 势 能 等 等 .呼吸 过 程 中 ， 
由 分 子 释 出 的 全 部 能 量 ， 最 主要 是 来 源 于 原先 在 光合 过 程 中 所 捕获 
的 辐射 能 。 
通过 对 剧烈 呼吸 的 植物 材料 如 萌发 种 子 ， 开 放 的 幼 芽 ， 或 花草 
等 放 进 量 热 计 后 加 以 密闭 ， 就 很 容易 证 明 呼吸 过 程 中 释 出 的 热能 。 
例如 一 百 克 萌 发 的 小 麦 种 子 ， 极 其 迅速 地 放出 热能 , 在 短暂 时 间 内 ， 
比 过 对 照 量 热 计 中 装 入 同样 重量 的 死 种 子 高 出 20*C。 虽 然 呼吸 过 程 
中 放出 的 能 量 ， 通 常 是 以 热量 单位 〈 卡 或 千 卡 ) 来 表示 ， 但 是 能 量 
的 主要 部 分 却 不 是 以 热量 的 形式 放出 。 以 热量 形式 释 出 的 一 部 分 能 
量 在 细胞 呼吸 过 程 中 全 部 丧失 。 从 植物 观点 来 看 ， 这 是 一 种 纯粹 的 
消耗 ， 而 且 与 机 器 磨擦 损失 的 能 量 相 类 似 。 温 血 动物 显著 不 同 于 植 
牺 ， 在 呼吸 过 程 中 放出 的 热量 ， 是 维持 体温 的 重要 来 源 。 
寿 吸 过 程 审 放 出 的 可 利用 的 能 量 六 最 主要 的 途径 是 在 各 种 合成 
过 程 中 被 利用 -特别 是 在 幼 龄 细胞 ) 甘油 和 各 种 脂肪 酸 的 合成 CS 
十 四 章 ) 就 是 这 类 反应 的 最 有 意义 的 例子 。 促 进 这 种 吸 热 的 合成 反 
应 所 需 的 能 量 ， 是 来 源 于 ATP 或 其 它 高 能 化 合 物 (第 九 章 )。 腺 
=F (ATP) 是 把 来 自 呼吸 基质 分 子 的 能 量 传递 给 需 能 合成 反应 的 


° 235。 


主要 分 隆 态 传递 物 。 呼 吸 过 程 的 主要 作用 是 合成 ATP。 呼 吸 基质 分 
子 中 所 释 出 的 能 量 多 达 50%， 有 时 甚至 更 高 ， 这些 能 量 均 被 保存 于 
至 少 是 暂时 保存 于 ATP 分 子 之 中 (第 十 三 章 )。 可 

除了 吸 热合 成 反应 以 外 ， 植 物 细胞 中 的 其 它 需 能 过 程 就 是 维 氮 
原生 质 结 构 ， 在 细胞 分 裂 时 染色 体 和 其 它 细胞 成 分 的 迁移 ;细胞质 
的 流动 ;细胞 对 溶质 的 积累 (第 十 五 章 ); 溶质 运转 〈 第 十 七 章 ); 圭 国 
着 重力 的 生长 以 及 根 尖 克 服 土壤 摩擦 阻力 的 生长 等 等 。 虽 然 在 这 
些 过 程 中 所 利用 的 大 部 分 能 量 (如 果 不 是 全 部 ), 是 来 源 于 呼吸 作用 ， 
但 与 吸 热合 成 反应 中 所 利用 的 能 量 相 比 ， 则 任何 这 些 过程 中 所 利用 
的 能 量 ， 还 是 相对 要 小 。 

但 是 ， 并 非 所 有 的 植物 生理 过 程 ， 都 依 袁 呼 吸 作用 的 能 量 作为 
原动力 。 蒸 腾 作用 就 是 一 个 最 显著 的 例外 ， 在 这 种 过 程 中 ， 作 为 水 时 
分 蒸发 所 需 的 能 量 ， 或 者 直接 来 自 太阳 辐 射 能 ， 或 者 来 自 周 围 大 气量 
中 的 热能 。 


12—2 呼吸 强度 的 比较 


RS ee 
大 ， 但 也 须 视 植物 器 官 和 组 织 以 及 环境 条 件 而 定 。 因 为 呼吸 作用 是 
位 于 原生 质 ， 所 以 组 织 之 中 的 原生 质 比例 和 该 组 织 之 中 呼吸 强度 之 
间 ， 往 往 有 着 相关 关系 。 一 般 来 说 , 在 分 生 组 织 里 如 生长 着 的 根 尖 .局 
储 尖 或 萌发 种 子 的 胚 荐 ， 呼 吸 强度 最 为 强烈 恰恰 就 在 这 种 组 织 中 ,， 
就 其 组 织 总 干 重 来 说 ， 原 生 质 所 占 的 比例 最 大 。 成 熟 的 组 织 如 光合 
作用 活 路 的 叶子 ， 大 部 分 的 组 织 干 重 ， 多 半 是 由 惰性 细胞 壁 物 质 组 
成 ， 因 此 这 些 组 织 的 呼吸 强度 ， 用 一 般 术语 来 表示 ， 就 几乎 是 恒定 ， 
不 变 地 低 于 对 照 条 件 下 同样 的 分 生 组 织 。 训 老 的 组 织 如 黄色 叶子 ; 
或 者 成 熟 果实 ， 原 生 质 占 于 重 的 比例 更 小 ， 其 呼吸 强度 通常 低 于 
活跃 代谢 条 件 下 相同 类 理 的 组 织 。 休 月 种 子 和 孢子 的 呼吸 强度 最 低 ， 
而 种 子 萌发 时 最 显著 的 生理 特点 之 一 就 是 呼吸 强度 显著 增高 。 但 是 
在 休 眼 种 子 的 组 织 里 ， 呼 吸 强度 相对 缓慢 ， 主 要 不 是 由 于 原生 质 的 


* 236 © 


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KARI, HEATHER TAL. RENT, MZ KA 
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Fe 12.1 植物 组 织 的 呼吸 强度 。 依 24 小 时 内 每 克 干 重 吸收 
的 O; 体 积 或 者 放出 COLARARMR 


ae 1 #8 | MWS pean 
es 小 才 (Triticum sativum) ah 根 15 一 18 67.9 
— =u (Trifolium pratense) 叶 20 一 21 27.2 
IK 稻 (Oryza sativa) | 根 14 一 17 44.4 
本 (Mentha aquatica) ring 18—19 ar 
二 YT & (Syringa vulgaris) 叶 oF 15 35.0 
oe.’ ae 树 (Tilia europa) 叶 芽 一 66.0 
B #f (Latuca sativa) 萌发 种 子 16 82.5 
EA SZ (Papaver somni ferum) 萌发 种 子 16 122.0 
& HA (Aspergillus niger) 菌 丝 体 一 1800.0 


Hei, (WERNER RE, (URE NIE—AGR CE, BS 
EL — AIR) AAR OE IR BE, eh PS BAIT RO} 
因子 的 影响 而 容易 发 生 显著 的 波动 。 


12 一 3 呼吸 系数 


呼吸 过 程 中 放出 的 CO, 体积 和 吸收 的 0, 体积 之 比例 ， 叫 做 呼 
EAB BH 正如 前 面 已 经 指出 ， 六 碳 糖 完全 氧化 时 则 为 ; 
6 HAF CO, _, 
“CREO, 
对 于 任何 植物 或 植物 任何 部 分 的 呼吸 系数 ， 可 通过 同时 测定 放出 的 
CO, 量 和 消耗 的 O, 量 而 确定 。 
1 萌发 的 种 子 ， 其 积 贮 的 养分 主要 呈 碳 水 化 合 物 形 态 , RE O, fe 
够 自由 地 进入 这 样 的 种 子 ， 则 其 呼吸 系数 常常 是 接近 于 1 。 例 如 ， 
实际 上 对 于 所 有 谷类 作物 CONE, OK, RED WAR, 


-ee237。 


LLL LL Ee 
BUF 1. ‘ 

但 是 当主 要 的 呼吸 基质 不 是 六 \ 磋 糖 或 者 氧化 不 完全 ， 则 放出 了 
CO 体积 和 消耗 的 0 体积 之 比例 , 显著 偏离 于 1 。 对 于 以 油脂 为 主要 池 
PGA TIEN, JAAR RET 1, BOORAH 
例 要 低 于 其 在 碳水 化 合 物 中 的 比例 。 例如 作为 脂肪 的 代表 《第 十 四 
棕榈 酸 甘 油 酯 〈CuHssO。) 在 完全 氧化 时 其 呼吸 系数 大 约 鞠 

。 基 于 同样 理由 ， 当 呼吸 基质 的 原料 主要 是 蛋白 质 时 ， 其 呼吸 
uke? Gat 0.00.0 wane 
FF DA AS ZEISS — I 
RR. WAR. ARAMA RHEAERZOPRER. RELA 
与 碳水 化 合 物 相 比 ， 氧 含量 相对 要 多 ， 因 此 其 呼吸 系数 大 于 1。 

正如 下 一 章 将 要 更 充分 讨论 ， 无 氧 呼吸 的 特征 ， 就 是 呼吸 过 程 
释 出 的 CO, 和 消耗 的 O. 并 没有 任何 一 相应 的 关系 。 严 格 来 说 ， 
氧 呼 吸 过 程 并 没有 呼吸 系数 。 但 是 比较 经 常 的 是 〈 特 别 是 O, 供应 
不 足 时 ) 有 氧 呼吸 和 无 氧 呼 吸 均 在 植物 组 织 里 同时 进行 。 在 这 样 的 
条 件 下 ， 放 出 的 CO, 体积 同 吸收 的 氧 体积 相 比 ， 有 是 非常 巨大 的 * 大 
吸 系数 远 远大 于 1 工 。 


-12 一 4 影响 有 氧 呼吸 强度 的 因子 


许多 因子 ， 某 些 是 内 部 因子 ， 另 一 些 是 外 部 因子 ， 都 已 知 是 最 
响 植物 细胞 呼吸 强度 的 因子 。 在 某 些 条 件 下 ， 呼 吸 过 程 的 代谢 途 翁 
及 其 强度 ， 都 可 能 被 占 优势 的 因子 所 影响 。 例 如 ， 在 缺乏 足 量 的 O4 
进入 组 织 时 ， 可 能 强迫 某 些 呼吸 作用 灌 着 无 氧 呼吸 代谢 途径 进行 
从 而 能 够 影响 到 呼吸 系数 的 提高 。 

原生 质 条 件 2 

TEM BHR, SHAS, ULM, 
每 克 干 重 的 呼吸 强度 ， 往 往 要 高 于 含有 大 量 细胞 壁 物质 的 以 及 常 党 
还 含有 非 生命 细胞 的 衰老 组 织 。 但 是 ， 原 生 质 含量 的 总 数 ， 仅 仅 是 


¢ 238。 


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组 级 呼吸 能 力 的 大 体 指标 。 事 实 上 ， 各 种 细胞 器 内 部 结构 的 相互 关 
A, .以 及 酶 系统 的 产生 和 分 布 ， 各 类 型 细胞 之 间 彼 此 各 不 相同 ， 而 


且 毫 无 疑问 ， 这 些 均 对 呼吸 强度 有 着 重大 影响 。 由 于 细胞 器 是 有 氧 “ 


呼吸 的 中 心 ， 所 以 人 们 把 注意 力 都 集中 于 线粒体 。 每 个 细胞 线粒体 
的 数目 ， 是 控制 该 细胞 呼吸 强度 的 重要 因子 。 

BE . 
MAN TAAERRCAD FU EH, ie ER EO 


型 颇 为 复杂 。 一 般 来 涪 ， 在 一 定 范围 内 ， 温 度 升 高 将 引起 呼吸 强度 


FE 


加 剧 〈 图 12.1 )。 在 0"C 到 45%C 之 间 的 温度 范围 内 , 温度 升 高 便 引 起 


ir Sa OF tk St SH A 


时 间 《〈 小 时 )， 
图 12.1 鄞 豆 幼苗 的 时 间 、 温 度 和 呼吸 强度 之 间 的 相互 关 
系 。 虚 线 代 表 某 一 时 间 内 幼苗 温度 从 25"C 到 指明 
的 温度 的 变化 
( 引 自 Fernandes 的 资料 1923) 


束 豆 幼苗 初始 呼吸 强度 加 剧 。 温 度 超过 30*C 时 ,呼吸 强度 将 随时 间 
而 下 降 ， 温 度 越 高 ， 其 下 降 也 越 显著 。 对 于 这 个 实验 所 用 的 吕 豆 幼 


苗 ， 最 适 温度 看 来 大 约 为 30"C， 因 为 这 是 接近 最 高 的 温度 ， 这 时 呼 


吸 强 度 维持 着 稳定 不 变 的 数值 。 对 于 呼吸 作用 最 适 的 温度 ， 并 非 所 
。239 » 


Le 


有 植物 组 织 都 相同 。 对 于 某 些 植物 来 说 ， 它 明显 高 于 上 述 实 驱 应 有 
豌豆 幼苗 获得 的 数值 , 而 对 另 一 些 植物 来 说 则 又 低 于 这 个 数值 。 随 闭 
温度 的 增高 ， 呼 吸 强度 随时 间 而 降低 就 非常 显著 ， 这 种 现象 被 庆 汶 
是 酶 钝 化 的 结果 。 河 

当 温度 降低 到 0"C 以 下 时 , 呼吸 强度 便 逐 渐 下 降 , BEES SE 
失 。 但 是 根据 测定 呼吸 强度 的 记载 , 某 些 植物 组 织 可 以 低 到 二 205G 

介 于 10 一 30"C 之 间 的 温度 范围 内 ， 植 物 组 织 呼 吸 作 用 的 人 
通常 为 2.0 和 2.5 之 间 , 温度 低 于 10"C 时 , MAS HI, Bt HO 
较 大 。 温 度 超过 30*C 时 ， 测 定植 物 呼吸 作用 的 Qio 值 具有 任何 一 这 
确定 的 范围 是 有 困难 的 ， 因 为 呼吸 强度 通常 部 分 是 整个 测定 时 间 间 
隔 的 函数 。 

对 植物 器 官 所 处 范围 内 的 温度 ， 往 往 对 呼吸 强 庆 有 着 显著 的 癌 
_ 接 影响 。 当 马铃薯 块 蔡 的 温度 从 几 度 降低 到 0 所 左右 时 , 其 呼吸 强度 
反而 增高 。 这 大 概 是 由 于 低温 引起 淀粉 <~ 糖 的 平衡 移动 朝向 糖 这 
一 边 之 故 。 当 温度 成 为 限制 因子 时 ， 则 增加 植物 细胞 呼吸 基质 的 数 
量 ， 就 会 引起 呼吸 强度 加 剧 。 这 种 现象 显然 适用 于 上 述 条 件 下 的 马 
PME, 温度 对 呼吸 强度 类 似 的 间接 影响 ， 也 许 还 经 党 出 现 于 其 
它 植 物 组 织 。 
养分 

一般 来 说 ， 当 增加 植物 细 朋 可 溶性 养分 《通常 指 碳水 化 合 物 
含量 时 ， 便 会 引起 呼吸 强度 加 剧 ， 直 至 某 些 其 它 因子 成 为 限制 性 的 
因子 时 为 止 。 细 胞 里 养分 的 浓度 ， 对 呼吸 强度 的 影响 效应 之 一 ， 就 
是 上 一 段 所 描述 的 例子 ， 这 种 因子 对 呼吸 强度 的 影响 ， 同 样 也 可 用 
白化 叶子 来 证 明 。 例 如 据 报道 ， 在 室温 条 件 下 ， 每 100 FEZ Berk 
化 合 物 的 白化 菜豆 叶子 ， 每 小 时 平均 放出 CO, 是 89.6 毫克 。 当 把 时 
同样 叶子 淋 浊 于 藤 精 溶液 里 ， 在 黑 嘻 中 放置 两 天 ， 念 其 大 量 吸收 基 
分 ， 则 每 小 时 放出 的 CO; 平均 增加 到 147. 8 SFE. 

大 气 中 的 氧 浓度 

大 气 中 的 氧 浓度 对 呼吸 强度 的 影响 ， 将 随 着 组 织 的 种 类 。 氧 关 
浓度 、 处 理 时 间 以 及 其 它 占 优势 的 环境 条 件 而 不 同 。 影 响 表 观 呼吸 


as 240。 


强度 的 天 小 〈 常 常 还 有 它 的 方向 一 增加 或 降低 ) 也 可 能 有 差异 ， 但 
须 视 用 作 呼 吸 指标 究竟 是 CO, 的 排出 ， 还 是 O, 的 吸收 而 定 。 大 气 
本 0O, 代 量 的 变化 十 分 微小 ， 以 致 对 于 呼吸 强度 的 任何 外 观 上 的 影 
丽 所 很 微小 ， 但 这 对 于 土壤 空气 则 并 非 如 此 〈 第 七 章 ) 。 然 而 一 般 来 
Bi, BRIEAAC HO, 浓度 从 普通 空气 浓度 至 少 降 到 接近 5%， 否 则 对 
卑 帮 吸 作用 的 影响 也 十 分 微小 ， 或 者 可 以 忽略 不 计 。 
让 TA MYER Ti He HE Hh 6.2% 提 高 到 98. 6% 范 围 内 , CO, HOHE A 
速度 实质 上 是 相同 的 。 菊 位 ( 洋 姜 ) 块茎 在 氧 浓度 超过 普通 大 气 中 含 
BAY, CO, 的 放出 速度 实质 上 也 是 相同 的 , 但 是 氧 浓度 低 于 普通 大 气 
审 含 量 时 ， 则 呼吸 作用 速度 随 着 O, 浓度 的 降低 而 逐渐 下 降 。 胡 葛 卜 
根部 在 氧 浓度 低 于 大 气 中 含量 时 所 获得 的 结果 是 没有 规则 的 ， 但 氧 
浓度 超过 大 气 中 正常 含量 时 〈O: 高 浓度 ), MICO, 的 释 出 速度 显著 加 
快 。 兽 对 一 些 植物 进行 测定 ， 发 现 氧 浓 度 低 于 大 气 中 正常 含量 时 ， 
呼吸 强度 《无论 测 定 CO。 放出 量 或 O, 吸收 量 ) 将 逐渐 降低 , 这 些 村 
MEBAMHA, RERR. BREKA, KAW GA WS bh 
部 。 
作为 说 明 氧 浓度 和 呼吸 强度 之 间 相互 关系 不 一 致 的 因子 之 一 ， 
就 是 正常 天 气 的 呼吸 强度 。 正常 大 气 呼吸 强度 比较 低 的 植物 组 织 ， 
例如 马铃薯 块 蔡 , 受 低 0 浓度 的 影响 比 之 正常 大 气 中 呼吸 强度 较 高 
的 植物 组 织 要 小 。 

二 说 明 氧 浓度 影响 呼吸 作用 之 差异 的 另 一 个 因子 ， 就 是 某 些 植物 
组 织 按 其 发 酵 《〈 无 9, 呼吸 ) 能 力 比 之 另 一 些 植物 组 织 要 大 。 这 方面 
影 啊 的 例 拖 ， 就 是 可 以 把 小 麦 和 水 稻 幼 苗 进 行 比较 〈 图 12.2) 。 在 低 
O; 浓 度 情 况 下 ， 水 稻 幼 苗 缀 出 的 CO， 比 小 麦 幼 苗 释 出 的 CO. 要 大 
得 多 ， 因为 这 多 半 是 由 于 前 者 具有 发 本 (无 0 呼吸 ) 能 力 权 大 于 后 者 。 

大 气 中 二 氧化 碳 的 浓度 

二 氧化 碳 浓度 对 呼吸 作用 的 影响 ， 关 似 氧气 ,也 随 CO， 浓度 , 植 
物 组 织 类 型 ， 处 理 时 间 以 及 其 它 占 优势 的 环境 条 件 而 不 同 。 如 O, 一 
样 ， 通 常 大 气 中 CO, 浓度 的 变动 ， 并 不 足以 对 呼吸 强度 有 着 显著 的 
影响 。 


° 241。 


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“0 13 2.6 4.25.2 78 10.4 “a . 
0.% 
图 12.2 小麦 和 水 稻 幼 苗 呼 吸 和 发 酵 作用 速度 与 0， 
浓度 之 间 的 关系 


( 引 自 Taylor 的 资料 1942) 
在 研究 白 并 闽 幼苗 中 ， 已 经 证 明 ， 呼 吸 强度 随 闭 CO， 泊 并 的 袁 ， 
高 而 降低 〈 表 12.2)。 这 种 影响 无 论 依据 测定 CO, 的 放出 量 ,或 者 O2 
3212.2 CC0: 浓 度 对 萌发 的 白 芥 菜 种 子 呼吸 强度 的 影响 

初 ] 的 C HA # 


ae Fis | 90° | 40 hoo 80), 


放出 的 C oO: CBF) 58 48 38 33 26 17 
吸收 的 O: (毫升 | 71 57 49 45 38 32 汪汪 
呼 吸 系 数 0.82 0.84] 077] 73] 0.69] 0.53 | 


| 初始 O EE, 每 次 实验 为 20%。 实 验 时 间 14 小 时 ( 引 自 Kidd 的 资料 1915) 
吸收 量 表示 ， 都 是 如 此 。 对 CO, 浓度 释 出 速度 的 降低 性 影响 ， 比 之 
对 O: 吸 收 速度 的 影响 要 显著 得 多 。 因 此 大 气 中 CO, 浓度 越 高 ,呼吸 
系数 便 越 低 。 

相反 ， 某 些 植物 组 织 ， 当 其 置 于 相对 高 CO 浓度 下 ， 其 呼吸 


¢ 242。 


度 便 增 高 。 例 如 ， 把 马铃薯 块 蔡 放 于 CO, 浓度 超过 20% 的 环境 下 
20 王 24 小时， 结果 呼吸 强度 显著 增高 〈 按 测定 O, 消耗 量 计算 ) 置 
所 60% 的 CO, 环 境 下 ， 呼 吸 强度 往往 超过 对 照 的 200%。 呼 吸 强度 
的 增高 ， 至 少 部 分 可 以 在 这 种 条 件 下 通过 增加 细胞 内 糖 浓度 来 说 


二 明 。 如 果 把 马铃薯 块茎 短 时 间 内 置 于 高 浓度 的 CO, HS, BRR . 


强度 降低 ， 而 不 是 提高 。 在 洋葱 鳞茎 、 郁 金 香 鳞 共和 甜 菜 ， 高 浓度 
CO, HARUM, AW, WRK CO 对 于 石 刁 柏 新 梢 和 硬 
壳 菜 豆 ， 如 同 萌 发 芥菜 种 子 一 样 ， 结 果 是 降低 了 呼吸 强度 。 

，。 大气 中 0, 和 CO, 浓度 的 差异 对 呼吸 作用 的 最 显著 影响 , 毫 无 疑 
问 多 半 是 指 根 、 地 下 共和 种 子 。 土 壤 大 气 中 CO, 浓度 往往 高 达 10%， 
有 时 甚至 更 高 , 而 某 些 土壤 在 某 个 时 期 内 , O. 含量 可 以 接近 于 有 零 值 

(第 七 章 ) .这 两 种 条 件 或 两 者 之 一 通常 都 阻碍 呼吸 强度 。 由 于 呼吸 
“强度 降低 ， 那 些 主要 桃 能 如 水 分 吸收 〈 第 七 章 ), 和 根部 对 矿质 盐 类 
吸收 〈 第 十 五 章 ), 根部 生长 〈 第 二 十 章 )， 种 子 萌发 〈 第 二 十 四 章 ) 
都 可 能 被 阻碍 ， 甚 至 完全 受到 抑制 。 

组 织 的 水 合作 用 

组 织 的 水 合作 用 基本 
上 是 一 种 原生 质 因 子 ， 但 
有 证 据 表明 ， 它 作为 一 个 
-独立 的 因子 明显 地 影响 呼 
吸 强度 。 在 萌发 种 子 中 ， ， 
最 容易 证 明 这 种 水 合作 用 
的 影响 (图 12.3 )。 当 小 
麦 谷 粒 含水 量 从 16% 增 加 
到 17% 时 ， 与 含水 量 16% 
”以 下 影响 很 小 的 情况 相 比 
较 ， 发 现 呼吸 强度 显著 升 a Se 


高 ， 这 或 许 是 由 于 含水 量 * ee Fe ee 
s . 12.3 P\#4 TKS FAF F 
有 水 分 全 部 呈 吸 附 状 态 的 ( 引 自 Bailey 和 Gurjar 的 资料 “1918) 


° 243。， 


每 100 克 干 重 在 24 小 时 内 放出 的 CO 


16 17 


14 15 
含水 量 的 百分比 


了 — a 


缘故 。 水 合作 用 良好 的 植物 组 织 含水 量 微小 的 变化 ， 对 于 呼吸 强度 量 
并 没有 任何 巨大 影响 。 但 是 当 叶 子 或 植物 其 它 器 官 接近 姜 荐 状态 时 浊 
往往 显示 出 呼吸 强度 升 高 。 当 叶子 萎 基 时， 积累 的 淀粉 往往 转变 为 和 
_ 糖 , 结果 增加 细胞 中 可 溶性 糖 的 含量 , 这 就 是 呼吸 强度 升 高 的 原因 。 恒 
光 对 呼吸 作用 影响 的 分 析 ， 由 于 许多 植物 存在 一 个 以 光 为 媒介 轩 
的 过 程 ， 即 所 谓 光 呼吸 〈 这 个 过 程 将 在 本 章 后 面 讨论 ), WEARS 
杂 。 光 影响 到 “ 暗 呼吸 (这 个 名 词 用 来 同 光 呼吸 相对 比 ) 是 间接 的 。 国 


在 含有 叶绿素 的 器 官 , 光 可 能 影响 到 呼吸 作用 , 因为 光影 响 到 光合 产量 
物 的 呼吸 基质 的 来 源 。 对 植物 器 官 直接 照 光 ， 通 常 是 提高 其 温度 ， 恒 


因而 也 促进 呼吸 强度 的 提高 。 
损伤 
植物 组 织 的 损伤 几乎 无 例外 地 导致 呼吸 强度 的 暂时 升 高 。 例 如 ,时 


如 果 把 马铃薯 块 葵 切 成 两 半 ， 则 从 这 两 等 分 块 荟 放出 的 CO,， 相 比 醒 


“之 完整 块 革 中 放出 的 CO, 显 著 得 多 。 许 多 其 它 植物 组 织 也 观察 到 类 恒 
似 的 结果 。 受 伤 的 损害 的 植物 组 织 , 呼吸 作用 活 妈 增高 ， 通 常 在 1 一 


2 天 内 便 逐 渐 上 升 到 最 大 值 ， 此 后 其 速度 开始 降低 ， 直 至 恢复 到 接 醒 


近 未 受 损伤 组 织 的 速度 为 止 。 

马 铃 昔 块 蔡 继 损伤 之 后 ， 增 加 呼吸 作用 ， 可 能 与 块 蔡 中 糖 含量 
的 增加 有 关系 。 在 某 些 实验 里 ， 损 伤 后 糖 的 总 含量 开始 从 53% 增 加 
到 68%。 增 加 是 逐渐 地 发 生 的 , 在 损伤 后 几 小 时 内 尚未 达到 最 大 的 
数值 ， 同 时 接近 切口 表面 的 细胞 ， 其 糖 含 量 的 增加 要 大 于 远离 切口 
表面 的 细胞 。 这 种 呼吸 基质 数量 上 的 增加 ， 显 然 是 说 明 马 铃 薯 受 损 
伤 以 后 ， 增 加 CO, 放出 量 的 一 个 重要 因子 。 在 许多 其 它 组 织 里 也 许 
是 同样 的 。 

机 械 的 影响 

许多 种 类 植物 的 叶子 ， 对 呼吸 作用 纯粹 的 机 械 “《 刺 激 ” 已 兽 得 
到 证 明 。 轻 度 摩擦 或 扭 弯 叶 片 ， 就 足以 引起 呼吸 作用 显著 升 高 〈 常 
常 超过 1 倍 ), 这 种 呼吸 升 高 可 以 持续 若干 小 时 。 把 叶子 放 于 含 N: 大 本 
气 中 ， 则 没有 上 述 的 影响 ， 这 种 现象 表明 机 械 作用 影响 到 呼吸 作 


° 244。 


二 的 硼 氧 阶段。 这 种 影响 的 机 理 虽然 尚未 弄 清 想 ， 但 是 在 对 呼吸 作 
“用 的 任何 实验 中 就 是 需要 处 理 植物 材料 。 
。。 某 些 化 学 物质 对 呼吸 作用 的 影响 

虽然 到 吸 强度 也 如 其 他 代谢 过 程 _ 样 ， 可 以 受到 其 它 类 型 的 化 
知 豫 所 影响 ， 但 是 某 些 物 质 是 特别 重要 的 。 这 些 物 质 在 呼吸 机 理 的 
里 二 个 阶段 ， 只 要 很 低 浓度 就 多 少 有 如 酶 抑制 剂 一 样 起 着 作用 。 这 
王 疡 质 之 中 ， 有 氧化 物 、 痘 氮 化 物 、 一 氧化 碳 、 氟 、 丙 二 酸 、 碘 二 
BA 2-4 二 硝 基 茶 酚 (第 九 、 第 士 三 章 ) 等 。 


12 一 5“ 光 补偿 点 


白天 时 间 叶 子 或 者 其 它 含 叶绿素 组 织 ， 其 光合 强度 通常 超过 呼 
吸 强度 。 例 如 白天 时 间 玉 米 光 合 强度 ， 按 平均 计算 约 为 呼吸 强度 的 
8 倍 ( 人 参阅 图 11.10 类 似 的 紫花 阁 蒋 的 资料 ) 呼吸 作用 中 放出 的 CO,，， 
为 细胞 在 光合 过 程 中 再 利用 , 但 是 因为 光合 强度 远 为 大 于 呼吸 作用 ， 
”所 以 需要 补充 的 CO,， 从 外 界 环 境 中 不 断 地 扩散 到 植物 体 。 同 样 ， 
光合 作用 中 产生 的 9,, 远 为 超过 呼吸 作用 时 所 利用 的 Ox, 于 是 多 余 的 
@, 便 扩散 到 植物 体外 。 因 此 ， 在 白天 时 间 ， 只 要 对 光合 作用 有 利 的 
条 和 件 天 优势 ， 则 CO; 是 纯粹 地 进入 到 植物 的 绿色 组 织 部 分 ， 而 O, 则 
纯粹 是 从 粳 物 体 中 释放 出 来 。 在 这 样 的 条 件 下 ， 绿 色 叶 子 里 伴随 着 
呼吸 作用 而 产生 的 气体 交换 ， 是 非常 隐藏 的 。 

夜间 或 者 暗 处 ， 所 得 到 的 情况 恰好 相反 ，O: 进 入 植物 的 绿色 部 
分 ， CO; 通过 植物 而 二 放 于 外 界 环境 。 植 物 非 绿 色 部 分 ， 无 论 夜 间 
或 者 瞳 处 ， 也 具有 类 似 上 述 气体 交换 的 特征 。 在 无 光 条 件 下 ， 绿 色 
植物 器 官 和 其 周围 环境 之 间 ， 气 体 交 换 的 大 小 ， 通 常 低 于 有 光 条 件 
下 所 发 生 的 气体 交换 数值 。 
因为 低 光 照 强度 通常 是 光合 作用 的 限制 因子 ， 所 以 很 明显 ， 
在 一 定 光照 强度 情况 下 ， 叶 子 或 其 它 绿色 器 官 的 光合 强度 和 呼吸 强 ， 
度 相等 ， 这 样 的 光照 强度 ， 通 常 称 为 光 补 偿 点 。 这 时 呼吸 作用 中 放 
出 的 CO; 体 积 ， 恰 好 等 于 光合 作用 中 所 消耗 的 CO, 体积 ， 对 于 O, 


e 245。 


量 


来 说 也 是 如 此 。 换 名 话说， 处 于 光 补 偿 点 时 , 表 观 光合 作用 等 于 零 。 
相应 于 这 种 补偿 点 的 光 强 度 ， 随 植物 种 类 的 差异 有 很 大 不 同 。 对 于 
任何 一 种 植物 的 光 补 偿 点 ， 也 同样 受到 各 种 环境 因子 的 影响 OC 
是 温度 这 个 环境 因子 的 影响 ), 而 叶子 或 其 它 绿色 器 官 ， 在 其 发 育 过 下 
程 中 ， 也 是 受到 显著 的 影响 。 许 多 水 生 植物 的 光 补偿 点 约 为 夏天 正 上 
午 全 光照 的 1 一 2% 左 右 (100 一 200 英尺 精光 )。 某 些 陆地 植物 阴 生 类 时 
型 的 叶子 ， 其 光 补 偿 点 近似 于 50 一 100 英尺 烛光 左右 。 阳 生 植物 的 “ 
光 补 偿 点 通常 稍 高 ， 约 介 于 100 一 200 英尺 烛光 范围 。 

自然 界 中 ， 植 物 不 能 在 补偿 点 的 光 强 度 下 无 限期 地 生活 。 在 这 
样 的 条 件 下 ， 光 合作 用 不 能 补偿 夜间 的 呼吸 作用 。 同 时 ， 光 补偿 点 司 
通常 只 以 叶子 或 植物 地 上 器 官 来 计量 测定 ， 并 没有 测定 根 和 其 它 地 旺 
下 器 官 呼吸 作用 的 消耗 。 因 此 ， 自 然 界 里 ， 任 何 一 种 植物 要 在 最 低 
的 实际 光照 强度 下 生活 ， 这 就 应 该 具有 稍为 高 于 通常 实际 测定 的 补 轩 
偿 点 的 光 强 度 。 


12—6 CO 的 补偿 点 


在 光 强度 不 是 限制 因子 的 条 件 下 ， 光 合作 用 消耗 的 CO 恰好 为 时 
呼吸 作用 放出 的 CO, 所 补偿 ， 则 表 观 光合 作用 值 等 于 零 。 在 这 样 的 
条 件 下 ， 大 气 中 CO; 浓 度 就 叫做 CO, 补偿 点 。 这 个 补偿 点 的 数值 将 时 
随 着 环境 条 件 〈 特 别 是 温度 ) 的 变化 和 植物 种 类 的 差异 而 有 相当 大 
的 不 同 。 某 些 种 类 植物 具有 CO 低 补 偿 点 的 特征 〈 接 近 于 0ppm)， 恒 
玉米 、 甘 蔗 和 高 梁 就 是 这 种 类 型 的 例子 。 大 多 数 其 他 植物 种 类 ,“ 导 
CO 补偿 点 较 高 〈 接 近 50ppm 或 者 更 高 ), 番 葫 、 大 豆 和 小 麦 就 是 这 国 
一 类 型 的 例子 。 3 


12—7 3 MF mh 


光 呼 吸 是 指 在 光照 下 许多 种 类 植物 显示 出 一 种 特殊 类 型 的 呼吸 
作用 。 只 有 在 含 叶绿素 植物 组 织 里 才能 呈现 光 呼 吸 ， 也 有 部 分 通过 时 


© 246。 


叶绿体 的 光合 机 构 而 发 生 ， 在 称 为 过 氧化 物 酶 体 的 特殊 类 型 细胞 器 
,以 及 在 粒 线 体 均 有 局 部 发 生 光 呼吸 。 过 氧化 物 酶 体 是 一 种 细小 的 球 
形 细 胞 器 , 其 直径 约 为 0. 2 一 1.5 4, 看 来 它 主要 是 参与 这 个 过 程 。 

CO, 补偿 点 和 光 呼 吸 类 型 之 间 有 着 密切 的 关系 。CGO: 补 偿 点 很 
低 的 植物 ， 如 玉米 , 其 光 呼 吸 强 度 很 弱 或 者 完全 没有 光 呼 吸 ; 而 CO 
补偿 点 相对 高 的 植物 ， 如 番 荔 ， 光 呼吸 强度 也 相当 高 。 光 呼吸 的 大 
ji 内 是 通过 测定 置 于 光 下 而 没有 CO: 的 空气 中 的 植物 叶子 或 叶 芽 所 
形成 的 CO: 来 确定 。 这 些 测 定 结果 指出 ， 在 烟草 ， 其 光 呼 吸 强度 约 
为 它 本 身 粒 线 体 呼吸 强度 的 四 倍 。 相 反 ， 玉 米 虽 然 其 粒 线 体 呼吸 强 
度 与 烟草 粒 线 体 的 呼吸 强度 近似 一 致 ， 但 是 置 于 光照 下 和 黑暗 中 相 
比 时 ， 其 呼吸 强度 升 高 很 微弱 。 

乙醇 酸 是 光 呼 吸 中 关键 性 的 代谢 产物 。 它 是 光合 作用 中 的 副 产 
物 ， 大 概 是 由 某 些 糖 类 中 间 产 物 在 叶绿体 中 形成 。 乙 醇 酸 氧化 的 最 
初步 又 是 在 过 氧化 物 酶 体内 进行 ， 具 体 到 应 如 下 : 


CH,OH 乙醇 酸 氧化 酶 CHO 
| +H2O， 
5 COOH 
乙醇 酸 乙 醛 酸 


已 生成 的 再 ;9>， 通 过 过 氧化 所 酶 分 解 为 水 和 氧 。 乙 醇 酸 代谢 的 
王 一 个 步骤 还 不 完全 清楚 , 但 是 已 经 证 明 , 乙醇 酸 将 在 过 氧化 物 酶 体 
进一步 转变 为 甘氨酸 ， 而 两 个 分 子 甘氨酸 依次 转变 为 丝氨酸 。 后 
一 步 转变 显然 是 发 生 于 粒 线 体 。CO， 的 放出 ， 看 来 是 在 这 样 一 系列 
反应 中 发 生 。 丝 氨 酸 显然 再 循环 以 回 到 光合 作用 中 间 产 物 代 谢 库 中 
去 。 

“光合 过 程 和 光 呼 吸 过 程 之 间 存 在 着 密切 的 关系 。 光 呼吸 强度 高 
的 植物 , 一 般 来 说 , 光合 效率 要 低 于 光 呼 吸 强度 低 的 植物 。 光 呼吸 包 
会 着 光合 作用 的 中 间 产 物 转变 为 乙醇 酸 的 支 路 途径 ， 而 乙醇 酸 的 
氧化 并 没有 涉及 任何 磷酸 盐 和 磷酸 酯 化 合 物 。 因 此 , 与 暗 呼吸 不 同 ， 
光 昨 吸 不 能 导致 任何 高 能 化 合 物 (如 ATP) 的 形成 。 表 现 出 显著 的 
Wartburg 效 应 《〈 第 十 章 ) 的 植物 ， 通 常 有 着 较 高 的 光 呼 吸 强度 , 因 


° 247。 


为 较 高 的 氧 浓 度 有 助 于 乙醇 酸 的 合成 ， 因 而 也 就 有 利于 光 呼 吸 。 光 
呼吸 强度 高 的 植物 ， 其 光合 效率 较 低 。 ¥ 

光合 过 程 沿 着 Hatch-Slack 途径 实现 的 植物 ， 缺 乏 可 测定 的 光 恒 
呼吸 的 特点 。 某 些 证 据 表 明 ， 对 这 些 植 物 不 能 检查 出 光 呼 吸 作 用 ， 
这 不 是 因为 它们 没有 光 呼 吸 过 程 ， 而 是 因为 环 式 产 生 的 CO, 又 参与 是 
光合 作用 ， 因 而 停留 于 代谢 系统 之 中 。 这 种 现象 可 根据 下 列 事实 来 
说 明 ， 这 就 是 具有 Hatch-Slack 代 谢 途 径 的 植物 ， 其 有 效 的 光合 能 了 
力 比 之 按照 Calvin-Benson 代谢 途径 的 植物 要 大 。 例 如 菜豆 是 按照 
Calvin-Benson 代 谢 途 径 的 植物 , 当 放 于 大 气 中 0 含量 为 2 一 5% 时 ， 
其 生长 速度 约 为 通常 大 气 中 〈O: 占 21%) 的 两 倍 。 随 后 , 当 这 种 植 上 
物 又 放 回 到 正常 大 气 之 中 〈0: 占 21%), 则 其 生长 速度 便 减 缓 。 另 一 “ 
方面 , 依照 Hatch-Slack 途 径 代谢 的 植物 一 一 玉米 ， 当 置 于 大 气 中 0 
含量 为 2 一 5% 环 境 时 ， 其 生长 速度 不 受 影响 。 如 果 以 药 豆 来 说 , 这 于 
种 结果 似乎 就 是 ， 低 于 大 气 中 O, 浓度 时 ， 被 合成 的 乙醇 酸 较 少 , 结 
果 导 致 光 呼 吸 强度 降低 ， 因 此 净 光 合 强度 较 高 。 有 效 地 提高 光合 作 
用 能 力 ， 就 有 利于 加 快 生长 速度 。 在 Hatch-Slack 途径 的 植物 之 ， 
中 ， 由 于 消除 光 呼 吸 作用 或 者 充分 降低 光 呼 吸 作用 ， 从 而 使 净 光 合 
作用 不 致 降低 的 解剖 学 和 代谢 原因 过 今 还 未 完全 了 解 。 

光 呼 吸 作用 不 应 该 与 第 十 一 章 讨论 的 光 氧 化 混淆 起 来 。 前 者 是 。 
许多 植物 在 适宜 照 光 条 件 下 的 正常 过 程 。 后 者 是 一 种 异常 的 有 害 过 
” 程 ， 它 只 有 在 光 强 度 对 于 某 种 植物 (如 以 通常 接受 光 强 为 基准 ) 是 极 “ 
。 端 强烈 的 条 件 下 才 会 发 生 的 。 4 


* 248 。 . ) 
: a 


第 十 三 章 ， 呼 吸 作用 的 代谢 途径 


下 述 这 个 简要 化 学 方程 式 ， 通 常用 来 表示 呼吸 作用 的 过 程 ， 也 
二 相当 于 表示 糖 的 燃烧 氧化 。 
4 C,H,,0, + 60, —>6CO, + 6H,O + 673 F-# 
这 站 方程 式 可 以 认为 暗示 着 ， 在 呼吸 作用 中 释放 出 来 的 能 量 ， 在 某 
种 意义 上 来 说 ， 它 类 似 于 燃烧 中 释放 出 来 的 热能 。 实 际 上 这 两 个 过 
程 ， 在 机 理 上 并 不 是 严格 地 相似 的 。 糖 和 大 气 中 的 氧 ， 在 生活 着 的 
有 机 体能 活 下 去 的 任何 温度 范围 内 ， 是 不 能 直接 结合 的 。 
呼吸 作用 不 同 于 燃烧 型 的 氧化 作用 ;后 者 是 由 于 糖 和 氧 直接 燃 
烧 引 起 的 ， 而 前 者 是 在 许多 类 型 有 机 分 子 参与 下 ， 由 六 碳 糖 氧化 为 
水 和 CO,， 它 包含 了 一 系列 的 连续 的 反应 和 循环 。 若 干 这 样 的 连续 
反应 ， 至 少 对 于 某 些 组 织 来 说 ， 已 经 知道 了 。 另 外 某 些 反应 ， 似 乎 
是 可 能 存在 的 ， 但 还 很 少 有 实验 证 据 加 以 证 明 。 这 一 系列 的 连续 反 
应 ， 并 不 是 在 所 有 的 组 织 里 都 是 相同 的 ， 而 就 某 一 组 织 来 说 ， 也 可 
能 不 二 样 。 这 种 差异 将 决定 于 各 种 条 件 ， 而 特别 是 将 决定 于 大 气 中 
I) O, SABIE AR, 但 是 不 管 这 一 系列 的 连续 反应 沿 着 什么 样 的 严格 
途径 ， 氧 化 作用 是 缓慢 地 一 步 一 步 地 发 生 的 ， 同 时 伴随 有 少数 能 量 
释放 和 转移 。 

正如 即将 指出 的 那样 ， 顺 次 组 成 的 呼吸 作用 反应 ， 是 有 很 多 不 
同类 型 的 。 但 从 能 量 的 释放 转移 观点 来 看 ， 最 有 意义 的 是 氧化 还 原 
反应 。 许 多 这 样 的 反应 ， 是 通过 把 电子 或 氢 原 子 从 这 一 分 子 转移 到 
另 一 分 子 而 实现 的 〈 第 九 章 )。 

许多 酶 和 辅酶 在 碳水 化 合 物 或 者 其 它 呼吸 基质 分 子 的 各 种 氧化 
中 起 作用 。 许 多 这 样 的 酶 和 辅酶 已 被 分 离 出 来 ， 而 且 还 确定 了 它们 
在 呼吸 机 理 中 的 作用 。 我 们 所 了 解 到 的 大 部 分 的 呼吸 作用 过 程 ， 就 


° 249° 


+ Seek ee 


是 从 研究 这 些 酶 促 反应 中 得 到 的 。 专 一 酶 的 作用 ， 可 以 利用 抑制 剂 
加 以 抑制 或 阻碍 〈 第 九 章 )。 采 用 合适 的 抑制 剂 , 可 以 抑制 某 一 种 酶 
的 作用 而 不 妨碍 其 它 酶 的 活性 ， 因 此 可 以 把 呼吸 作用 的 一 系列 反应 
阻止 在 某 一 个 阶段 ， 并 研究 在 这 个 阶段 中 所 积累 的 产物 。 依 照 这 种 
方法 ， 就 能 终止 有 条 不 率 的 一 系列 的 反应 停留 在 各 个 阶段 上 ， 就 可 . 
获得 在 呼吸 作用 的 全 部 过 程 中 ， 不 同 阶段 的 性 质 的 大 量 知识 。 


13—1 无 氧 呼吸 


在 前 一 章 中 ， 有 人 氧 呼吸 的 外 貌 已 经 被 研究 过 了 。 现 在 ， 在 讨论 
图 吸 作用 全 部 过 程 机 理 之 前 ， 对 于 无 氧 呼吸 作用 给 予 适 当 考 虑 ， 同 
_ 样 地 也 是 必要 的 。 

酒精 发 酝 

< 发酵 作用 ”一 词 ， 不 严格 地 应 用 于 氧化 作用 过 程 的 多 样 性 ， 
是 许多 细菌 共有 的 代谢 特点 若干 比较 了 解 的 发 酵 作用 是 酒精 发 酵 
乙酸 发 醇 、 乳 酸 发 醇 、 丁 酸 发 醇 、 草 酸 发 醇和 柠檬 酸 发 酵 。 为 了 商 
业 上 生产 某 些 化 合 物 ， 而 在 工业 上 广泛 地 利用 某 些 发 酵 反 应 。 在 真 
菌 和 细菌 里 所 发 生 的 许多 发 醇 过 程 的 化 学 反应 ， 比 之 在 高 等 植物 组 

织 户 所 发 生 的 类 似 过 程 ， 被 研究 得 更 充分 一 些 。 
许多 发 酵 反 应 是 无 氧 的， 但 某 些 反应 却 是 有 氧 的 。 在 所 有 发 酵 
作用 中 ， 作 为 最 终 积 累 的 产物 是 氧化 不 完全 的 化 合 物 ， 这 正 是 发 醇 
过 程 的 最 主要 的 特征 。 如 同 后 面 讨论 那样 ， 发 酵 一 词 ， 也 同样 可 应 
用 于 在 某 些 条 件 下 发 生 在 高 等 植物 组 织 里 的 类 似 的 过 程 。 

酒精 发 酵 过 程 ， 是 在 已 知 的 许多 发 酵 类 型 中 ， 研 究 得 最 充分 的 
过 程 。 虽 然 远 在 太古 时 代 ， 人 类 已 普遍 知道 酒精 发 醇 这 个 过 程 ， 但 
直至 1857 年 由 巴 斯 德 (Pasteur) 开创 的 古典 研究 之 前 ， 并 不 知道 
酒精 发 酵 就 是 由 于 酵母 植物 代谢 活动 的 结果 ， 也 不 知道 它 是 一 个 无 旱 
氧 的 过 程 。 酵 母 ， 必 然 想到 它 是 归 入 子 襄 菌 类 的 单 细胞 的 真菌 ， 通 “时 
it HSE MDT, 酵母 可 以 增殖 , TPE Me PP fe FEF H 
134 4)% 


° 250 © 


图 13.1 植物 酵母 
A. 营养 细胞 B ,酵母 细胞 长 芽 《 C,. 由 细胞 酵母 增殖 的 群 
% DMEFTRAAN STRAT 


在 研究 酒精 发 酵 方面 ，Buchner?s 在 1897 年 又 进一步 提出 证 
，” 明 ， 从 酵母 细胞 中 抽 提 出 来 的 活性 作用 因素 或 酵 〈 酶 ) 素 ， 在 绝对 ， 
没有 酵母 细胞 存在 时 ， 能 催化 这 个 过 程 。 现 在 已 经 知道 ， 这 是 酶 的 
复合 物 而 不 是 单一 的 酶 。 

在 几乎 任何 含有 糯 的 潮湿 的 培养 基 中 ， 或 者 端 溶液 里 《例如 果 
子 汁 液 )， 用 酵母 接种 或 通过 暴露 于 空气 中 , 就 可 以 发 生 酒精 发 酵 作 
用 。 因 为 各 种 野外 的 酵母 可 以 通过 空气 传播 ， 所 以 ， 如 果 没 有 人 为 
的 干扰 ， 在 这 样 接种 的 培养 基 上 ， 将 有 酒精 发 酵 。 

下 述 简要 的 方程 式 ， 代 表 了 在 酒精 发 酵 时 纯粹 的 化 学 变化 ; 

CyH,,0.——> 2C, HOH +2CO, +21 + 

正如 这 个 方程 式 所 指明 的 , 在 这 个 过 程 中 每 一 分 子 六 碳 糖 发 酵 ， 
便 形 成 三 分 子 乙醇 和 二 分 子 二 氧化 碳 , 以 及 放出 大 约 近 似 21 FRA 
能 量 。CO, 作 为 一 种 气体 放出 来 , 就 是 发 酵 液 体 出 现 小 泡 的 原因 。 由 
于 附属 反应 的 结果 ， 通 常 还 有 少量 的 副 产 物 产生 ， 如 甘油 、 琥 珀 酸 、 
戊 醇 以 及 其 它 的 化 合 物 。 这 一 过 程 的 化 学 机 理 ， 将 在 后 面 的 讨论 中 
予以 考虑 。 | 

酵母 可 直接 地 使 葡萄 糖 、 果 糖 、 乳 糖 和 甘露 糖 酵 解 。 因 为 酵母 
细胞 里 也 含有 蔗糖 酶 和 麦 全 糖 酶 ， 所 以 双 糖 如 蔗糖 和 麦芽 糖 ， 在 水 
解 为 六 碳 糖 后 ， 也 可 以 酵 解 。 另 一 方面 ， 许 多 类 型 的 酵母 ， 因 为 不 
含 淀 粉 酶 ， 所 以 不 能 酵 解 淀粉 。 根 据 这 样 的 道理 ， 在 酿造 工业 上 利 
AMEREWAKR (HH), WMREARVROTM, 因为 子粒 所 含 的 


© 261°: 


糟 ， 大 部 分 是 在 萌发 时 增加 的 。 AS 
酒精 发 酵 是 无 氧 的 过 程 ， 不 需要 利用 大 气 中 的 D:。 这 氧化 作用 时 


是 按照 下 述 的 方式 ， 改 变 分 子 内 的 原子 结构 来 实现 的 ， 即 在 反应 后 


的 化 合 物 中 ， 剩 下 来 的 总 能 量 ， 要 低 于 存在 于 开始 反应 时 基质 中 的 慎 


总 能 量 。 酒 精 燃烧 的 现象 ， 就 证 明了 酒精 发 酵 所 导致 的 只 不 过 是 六 


” 碳 糖分 子 不 完全 的 氧化 。 因 此 ， 在 无 氧 呼吸 作用 中 放出 来 的 能 量 ， 


村 大 大 地 低 于 有 氧 呼吸 作用 中 放出 来 的 能 量 。 虽 然 发 酵 作 用 过 程 是 ， 


相对 地 低 效 率 的 ， 但 却 是 酵母 植物 在 无 氧 条 件 下 ， 获 得 全 部 必须 能 ” 
量 的 方法 。 

可 以 假定 地 认为 ， 含 有 酵母 植物 的 糖 溶液 ， 如 充分 地 通气 ， 则 
经 过 有 和 氧 呼吸 作用 过 程 而 导致 糖 的 完全 氧化 。 与 此 相反 的 情况 是 ， 


无 论 是 在 有 9O: 之 前 或 缺乏 0: 的 条 件 下 ， 没 有 完全 氧化 的 主要 的 最 ， 


终 产 物 是 乙醇 和 二 氧化 碳 。 当 酵母 细胞 接触 0, 时 ， 有 若干 有 人 氧 呼 
吸 产 生 ( 某 些 研究 者 认为 有 OO. 呼吸 约 占 总 呼吸 的 1/3)， 然 而 即使 是 
AO, 存在 ， 发 酵 作 用 仍 占 支 配 地 位 ， 这 个 通常 被 认为 是 酵母 细胞 
所 具有 的 相对 无 效 的 呼吸 酶 机 理 所 引起 的 。 这 个 相对 无 效 是 和 高 度 
-地 活 跃 的 发 酵 系 统 相 比较 而 言 的 。 但 是 在 有 O, 存在 时 和 无 9; 存在 
时 相 比 ， 有 人 氧 时 酵母 将 以 更 快 的 速度 增加 反应 。 这 大 概 是 由 于 某 些 
AiO. 呼吸 作用 的 结果 ， 而 使 放出 的 能 量 显著 地 增加 所 引起 的 缘故 。 

当 在 溶液 中 的 糖 通过 酵母 发 酵 分 解 时 ， 便 有 乙醇 一 最 终 产 物 ” 
之 一 在 溶液 中 积累 , 而 CO 作为 气体 跑 掉 了 。 但 是 那 也 只 明确 地 限于 ， 
积累 酒精 。 当 酒精 在 溶液 中 的 比例 达到 某 一 数值 时 《可 以 从 9% 到 ， 
18%， 其 实际 值 将 依赖 于 酵母 的 种 类 和 人 性质 ), 便 由 酒精 引起 细胞 中 “ 
毒 ， 从 而 停止 发 酵 作 用 过 程 。 

高 等 植物 组 织 的 无 氧 呼 吸 

在 许多 高 等 植物 组 织 里 ， 在 无 O: 的 条 件 下 , 甚至 于 往往 在 有 O: — 
存在 时 ， 也 有 相同 于 或 类 似 于 酒精 发 酵 作用 。 发 酵 作 用 ， 分 子 内 呼 ， 
吸 ， 和 无 氧 呼吸 等 种 种 名 称 ， 被 常用 于 指定 这 样 的 过 程 。 在 任何 高 “ 
等 植物 组 织 里 出 现 这 样 的 过 程 ,都 导致 放出 CO， 而 且 常 常 (虽然 决 
不 是 永恒 地 ) 在 细胞 内 积累 酒精 。 在 某 些 高 等 植物 组 织 里 ， 酒 精 不 “ 


© 252 ， 


“是 无 所 呼吸 的 产物 ， 而 在 另外 一 些 组 织 里 ， 酒 精 形成 的 数量 ， 并 不 
是 定量 地 相当 于 被 分 解 下 来 六 碳 糖 的 数量 。 在 高 等 植物 组 织 里 ， 无 
O, 呼吸 的 最 终 产 物 通常 还 有 各 种 有 机 酸 ， 如 和 草酸、 酒石酸 、 苹 果 
酸 、 柠 檬 酸 和 屯 酸 等 。 

至 少 在 少数 高 等 植物 组 织 里 ， 具 有 这 样 一 个 有 效 的 无 氧 呼吸 机 
理 ， 甚 至 于 在 0, 浓度 相当 高 的 情况 下 ， 这 过 程 也 远 为 大 于 有 人 氧 呼 
TRE. PMKB ATR, O. 浓度 在 高 达 8% 左 右 时 ， 无 氧 呼 
， 吸 帮 用 的 速度 等 于 有 和 氧 呼吸 作用 的 速度 ， 甚 至 于 萌发 的 小 麦 幼苗 
非常 显著 的 有 氧 呼 吸 组 织 一 一 在 这 O, 浓度 的 情 况 下 ， 也 有 相 
当 数 量 的 无 氧 呼 吸 作 用 产生 。 至 少 在 某 些 类 型 的 组 织 里 ， 当 通常 的 
有 氧 呼 吸 被 氰 化 物 或 其 它 特殊 的 酶 抑制 剂 抑制 时 ， 即 使 在 有 OF 
在 下 也 同样 发 生 无 氧 呼吸 。 

但 是 ， 在 大 多 数 高 等 植物 组 织 里 ， 无 氧 呼 吸 只 有 在 大 气 中 的 O， 
进入 组 织 全 部 断绝 或 大 部 分 断绝 时 才 会 出 现 。 这 个 过 程 几 乎 在 任何 
高 等 植物 组 织 里 都 可 能 发 生 ， 其 条 件 是 大 气 中 缺乏 O, 或 是 大 气 中 
的 D, 低 于 某 一 个 相对 低 的 临界 值 。 不 同 的 高 等 植物 组 织 ， 在 忍受 
fk O., Atk O, 而 在 细胞 内 发 生 的 无 氧 呼吸 程度 方面 ， 是 有 很 大 
差别 的 。 若 干 植物 或 植物 器 官 ， 在 长 期 缺 0, 的 条 件 下 能 够 活 下 来 ， 
另外 一 些 在 1 一 2 天 内 便 要 死亡 。 例 如 玉米 幼苗 ， 在 大 气 中 缺乏 Or 
时 活 不 到 一 天 时 间 便 会 死亡 。 而 另 一 方面 ， 如 革 果 和 巢 的 果实 ， 则 
贮藏 在 纯 O, 或 纯 N, 的 大 气 中 都 能 活 上 几 个 月 的 时 间 而 没有 损坏 。 
这 些 果实 在 这 样 的 条 件 干 能 连续 地 放出 CO,， 于 是 证 明 出 现 一 种 呼 
吸 类 型 ， 对 于 大 气 中 的 0, 是 不 需要 的 。 

在 高 等 植物 中 ， 已 经 知道 的 许多 无 氧 呼吸 的 例子 ， 是 由 于 这 些 
器 官 具 有 能 阻止 0, 快速 地 进入 组 织 内 部 的 结构 上 的 特征 所 引起 的 。 
例如 许多 种 子 的 种 皮 ， 只 是 微弱 地 让 O, 通过 。 这 样 的 种 子 在 它 萌 
发 的 初期 阶段 ， 在 种 皮 破 裂 之 前 ， 无 氧 呼 吸 远 远 地 超过 有 氧 图 吸 。 
了 解 得 最 清楚 的 这 样 的 例子 是 枕 豆 种 子 ， 这 些 种 子 在 它 萌发 的 初期 ， 
«BBE, 放出 的 CO, 量 比 它 所 吸收 的 O, 的 量 大 3 一 4 倍 。 同 样 地 , 在 玉 - 
AK, HE 〈 尤 其 是 颖 片 是 完整 地 保留 的 话 》 子粒 里 ， 向 日 葵 的 子 实 


© 253。 


里 ， 在 萌发 的 早期 阶段 也 有 无 0; 呼吸 作用 。 或 许 在 许多 其 它 的 种 子 导 


里 或 干果 里 也 有 类 似 的 情况 存在 。 
在 某 些 着 果 里 ， 自 然 地 也 会 发 生 无 氧 呼 吸 。 某 些 果 皮 ， 如 葡萄 


” 就 是 最 部 悉 的 例子 ， 是 相对 地 不 让 0: 透 过 的 ， 因 此 无 疑 地 在 这 样 


的 器 官 里 ， 必 然 有 无 氧 呼 吸 。 


土壤 淖 水 使 许多 种 类 的 植物 受到 有 害 的 影响 ， 显 然 就 是 由 对 无 


ONE RET AO, 呼吸 的 结果 ， 因 为 这 样 的 水 滤 土 壤 ， 实 际 上 就 
是 没有 O:。 例 如 玉米 田 的 淹没 ， 虽 然 上 只 有 根部 被 渡 , 也 立即 就 给 玉 
米 带 来 严重 的 损害 。 如 果 水 渡 土 壤 的 情况 持续 时 间 很 长 ， 植 物 通 常 
就 会 死亡 。 此 时 ， 植 物 往往 呈 示 出 许多 干枯 的 病状 ， 这 就 暗示 着 根 
部 的 生理 过 程 可 能 有 变化 ， 植 物 不 能 以 足够 的 速度 持久 地 吸收 水 分 
(St), 

在 正常 的 有 氧 组 织 里 ， 因 无 氧 呼吸 代替 有 氧 呼 吸引 起 的 有 害 影 
啊 ， 至 少 可 能 有 两 个 原因 。 其 一 ， 是 无 氧 呼 骸 比 之 有 氧 呼 吸 放 出 的 
能 量 较 低 。 无 氧 呼吸 制造 的 有 用 的 能 量 ， 只 及 有 和 氧 呼吸 氧化 每 一 分 
子 六 碳 糖 放出 能 量 的 一 小 部 分 ， 特 别 是 在 代谢 上 活跃 的 组 织 里 ， 或 
许 使 能 量 转移 的 速度 缩短 ， 降 低 到 不 足以 维持 正常 的 细胞 机 能 ， 而 
立即 在 细胞 内 引起 有 害 的 影响 。 细 胞 受到 损害 的 另 一 个 原因 是 ， 由 
于 发 酵 的 结果 ， 积 累 了 能 使 原生 质 中 毒 受 损害 的 物质 。 在 无 氧 呼吸 
时 ， 乙 醇和 另 一 些 多 少 是 有 毒 的 化 合 物 ， 积 累 在 发 生 无 氧 呼 吸 的 细 
胞 里 ， 而 且 这 些 物质 还 可 能 穿越 转移 到 仍 在 进行 有 氧 呼 吸 的 植物 的 
其 它 部 分 。 在 通常 进行 无 氧 呼吸 的 组 织 里 ， 它 们 是 能 够 忍受 浓度 相 
当 高 的 这 种 化 合 物 而 不 会 受 损 害 。 但 是 在 正常 进 行 有 氧 呼吸 的 组 织 
里 ， 能 够 忍受 这 种 化 合 物 的 浓度 是 很 低 的 ， 而 当 这 些 化 合 物 在 细胞 
内 积累 时 就 会 立即 引起 有 害 的 影响 。 ee 

和 大 多 数 陆 生 植 物 不 一 样 的 是 许多 水 生 植物 ， 它 们 的 地 下 茎 和 
根 ， 以 及 还 有 某 些 种 类 的 其 它 器 官 ， 是 持久 地 被 水 淹没 的 。 若 干 这 
样 的 种 类 ， 大 量 的 O, 是 通过 通气 组 织 ， 从 空间 的 器 官 扩 散 进 六 波 
没 在 水 中 的 器 官 的 《第 七 章 )。 有 时 这 样 O, 的 内 部 运动 ， 已 足够 维 
- 持 在 滤 水 器 官 内 进行 有 氧 呼 吸 ， 但 是 在 多 数 时 间 里 ， 至 少 是 在 菜 些 


e。 254。 


种 类 里 0O, 是 不 足 的 ， 因 而 便 有 某 些 无 氧 呼吸 产生 。 这 在 睡莲 
(Nymphaea advena) 和 几 种 其 它 水 生 植物 的 根 和 根 状 茎 里， 已 
芝 被 证 明 是 有 规律 地 或 者 频繁 地 出 现 的 。 在 这 些 器 官 里 ， 有 时 是 以 
清 氧 呼吸 为 主 ， 而 有 时 又 是 以 发 醇 作 用 为 主 ， 即 使 在 远离 氧气 供应 
的 组 织 里 ， 尽 管 某 些 类 型 的 无 氧 呼吸 不 是 经 常 地 出 现 的 。 

许多 组 织 当 它 们 从 无 氧 的 条 件 转变 为 有 氧 条 件 时 ， 发 酵 作用 便 
天 部 分 或 全 部 地 停止 运行 了 ， 而 且 降低 了 消耗 呼吸 基质 的 速度 。 这 
WAM WE (Pasteur) 效应 。 虽 然 由 于 以 无 氧 条 件 转变 为 有 A 
汉人 忻 而 降低 了 利用 呼吸 基质 的 速度 ， 但 是 作为 代谢 中 的 能 量 来 源 ， 
有 氧 呼 吸 时 细胞 中 制造 出 来 的 可 供 利 用 的 能 量 ， 如 果 和 无 氧 呼吸 时 
和 相 比较 ， 通 常 是 增加 了 。 巴 斯 德 效应 ， 长 时 间 以 来 就 知道 在 酵母 和 
动物 组 织 里 存在 着 。 据 报道 ， 在 许多 种 类 高 等 植物 组 织 里 ， 这 个 机 
构 也 同样 起 作用 。 例 如 在 大 麦 的 叶子 里 、 便 果 果 实 、 胡 葛 下 、 防 风 
草 的 根 、 马 铃 昔 块 荃 里 等 等 。 


13—2 糖 酵 解 


为 了 便于 讨论 ， 把 呼吸 作用 总 的 路 线 ， 分 为 两 个 主要 阶段 是 适 
iy. (1 ) 糖 氧化 为 丙酮 酸 ， 这 过 程 叫 糖 的 酵 解 。( 2 ) 随后 丙酮 酸 
氧化 。 第 一 阶段 ， 显 然 是 发 生 在 许多 类 型 的 动 植物 组 织 里 , (不 论 是 
有 氧 或 无 氧 的 时 候 都 可 以 )。 但 是 正如 本 章 后 面 所 述 的 , 第 二 个 阶段 
可 以 沿 着 许多 不 同 的 途径 运转 。 另 外 一 个 重要 的 呼吸 作用 途径 一 一 
成 糖 磷 酸 盐 途 径 ， 也 将 在 本 章 的 后 面 加 以 讨论 。 

糖 酵 解 的 第 一 步 ， 被 认为 是 六 碳 糖分 子 磷酸 化 作用 。 某 些 类 型 
的 单 糖分 子 的 磷酸 化 作用 ， 间 接地 起 因 于 如 同 第 十 章 早 已 讨论 过 的 
光合 磷酸 化 作用 。 附 加 上 去 的 磷酸 ， 最 普通 的 方法 是 通过 来 自 于 
ATP 的 磷酸 根 转移 作用 完成 的 ， 但 常常 是 直接 地 来 源 于 磷酸 。 
在 整个 糖 酵 解 过 程 中 ， 糖 分 子 或 糖分 子 的 衍生 物 依然 停留 在 磷酸 化 
KAS. Wi A BE Me fe 2 RR, thm] Embden-Meyerhof-Parras 
(上 上 ME) 途径 ,是 从 葡萄 糖 开 始 , 而 结束 于 丙酮 酸 。 如 图 13.2 所 示 ， 


。255。 


ety 


Ps 


at 258 
ters 


1- BF PR Wii 2a HE 


一 


GBP HH 


= 


5- 磷酸 果糖 pee 
bia 


1)6- 二 磷酸 果糖 


”3- 磷 酸 甘 油 醛 =< yt wi 
(2) eA t ye coon +(2)H* 


fuged (2) ADP 
iver 


〈2)3- 磷 酸 甘油 酸 


— 


下 
x ‘yt 

(2) 2-BRR EE AI 
K 
X 


( 2 )2- 磷 酸 丙酮 酸 +(2)H;O 


iT Gigae 
2) AMR 


13.2 BERR AR ER 4 
反应 I， 导 致 在 D- 葡 萄 糖 第 一 位 置 上 的 磷酸 化 作用 ， Bin 


H OH H O-—-H.P 
OEP ee” 2PO, 
I ae 
= | ws ae 
HO—C—H CK HO—Cc—y 
vege om are a | PE 
tie Hee . a 
‘a 
. CH.—OH CH.—-OH 一 A 7 
ii 25 Bi 1- ER i ee a 
ea 


党 x 
© 256. | 了 ie 


本 
rs <a.” 


a eo J ; 
ERI, RRA LOMMRe BAIA MeL. 


实际 上 , 在 植物 细胞 里 出 现 的 许多 1- 磷 酸 葡 萄 糖 是 来 源 于 淀粉 的 磷 
| “ 酸 解 作用 《〈 第 十 四 章 )， 而 不 是 直接 地 来 源 于 葡萄 糖 。 


H O—H,PO, H OH 
es is 
‘ C 
H—C—OH | 一 C 一 OH | 
| 磷酸 葡萄 糖 移 换 酶 | 
a 00 i ads aa a tala O ~ 
ss a | | ant ei | 
ay H—C 
CH,—OH CH,—O—H,PO, 
1- 磷 酸 葡萄 糖 6 -RRMA 
在 反应 下 中 ，6- 磷 酸 葡 萄 糖 转变 为 6- 磷酸 果糖 ， 
OH 
i Pe CH,—OH 
| a4 é COE 
—C—OH 
cs Lt BRCREAB | 
oko ES O oe RN aR: oles 
H—C—OH H-C—OH 0 
aad vere 
H 一 C ee 
ape 
CH,—O—H,PO; CH,—O—H,PO3; 
6- 磷 酸 葡萄 糖 6, -磷酸 果糖 


通过 与 ATP 相互 作用 ，6- 磷 酸 果 糖 然 后 转变 为 1, 6- 二 磷酸 果 
糖 “〈 反 应 W)， 


CH,—OH | CH,—O—H,PO, 
| [OH OH 
。 . C 
| | 
HO—C—H | QR HO—C—H 
O + ATP ae O + ADP 
5 | rete 
-H—C . 2 H 一 C 
‘CH,—O—H,PO, - CH,—O—H,PO,; 


6- 磷 酸 果 精 1, 6- 二 磷酸 果糖 


¢ 257。 


q 


在 反应 站 中 ,1, 6- 二 磷酸 果 粮 裂解 为 二 个 分 子 数目 相等 的 丙 糖 -上 
3 BG i RA, 


CH,0—H.,PO, - = F 
C OH er : 
C CH,O—H,PO; 区 
HO—C—H 缩 醛 酶 | | 2 
O 二 .了 一 C 一 OH 十 C—O % 
H—C—OH | < 

| | CH,—O—H,PO, CH,—OH 

a : 
CH,O—H,PO, 
1,6-— RBA 3- BO H MRE BR— BAM : 
进一步 的 糖 酵 解 反应 ， 只 涉及 到 3- 磷 酸 甘 油 醛 。 但 在 3- RRA 
和 磷酸 二 羟 丙 酮 之 间 是 平衡 存在 的 : 
’ 
a CH,—OH 
C mmm | 4 
H—C—OH : 


CT 一 
CH;—O—H:P Os 

8-PRNL HT nit ea : 

因此 ， 作 为 3- 磷 酸 甘 油 醛 而 被 利用 时 ,它们 中 的 大 多 数 可 以 通过 这 
种 反应 ， 由 磷酸 二 产 丙 酮 来 形成 。 这 样 对 于 参与 糖 酵 解 作 用 的 一 个 瑟 
分 子 的 1,6- 二 磷酸 果糖 来 说 ， 净 得 两 分 子 的 3-BERA WR. Alt, 
对 于 最 初 参加 反应 的 每 一 个 葡萄 糖分 子 来 说 ,， 便 有 两 个 3- 磷 酸 甘油 ， 
醛 分 子 通 过 糖 酵 解 的 以 后 阶段 。 
下 一 步 反 应 〈 了 )， 在 糖 酵 解 的 顺序 中 是 最 复杂 的 反应 之 一 ,以 
和 


、 人 
C RRA - oa 
| +NAD* + ee | 
下 RAR H 一 C 一 OH+NADH+ EH" 
‘ y A,.— O —H,.PO, CH ist se 


3- 磷 酸 甘 油 醛 | , 3- 二 磷酸 甘油 酸 
。258。 


二 ri 而 
Ps 
和 a 
e 4 ni oe 
ae Te 
rs 
了 lt 
2 


引 天 二 半 油 梧 被 氧化 〈 通 过 把 两 个 杏 交 给 NAD* 的 方法 )， 并 通过 
和 磷酸 起 反应 而 进行 磷酸 化 作用 。 igi ces acer tees 
式 加 上 去 的 。 
在 反应 亚 中 ，1, 3- 二 磷酸 甘油 酸 和 ADPE 反应 ， 形 成 3- 磷 酸 甘 
WRAATP, 
Oy §O-H,2POs ENE 
| 磷酸 甘油 | 
ec OH+ADP —= H—C—OH+ATP 
酸 激酶 
CH,—O—H,PO;, G H.—O—H.POs; 
1, 3- 二 磷酸 甘油 酸 3- 磷 酸 甘 油 酸 
实际 上 在 这 个 反应 中 ， 大 量 的 高 能 酰基 础 酸根 转移 到 AT P 上 去 。 


在 下 一 个 反应 三 中 ， 磷 酸根 简单 地 以 磷酸 甘油 酸 第 3 个 位 置 转 


移 到 第 2 个 位 置 上 ， 
osvoH O, /OH 
| 磷酸 甘油 酸 
H+C—OH a aa ee 
C H,—O—H,PO, CH: 一 OH 
3- 磷 酸 甘 油 酸 2- 磷 酸 甘油 酸 


在 反应 信 中 ，2- 磷 酸 甘油 酸 脱 水 ， 形 成 含有 高 能 烯 醇 磷酸 根 的 
烯 醇 式 磷酸 丙酮 酸 ， 


DA 天 一 Oy /OH 
C 8 
! : HSE BG | 
CH,OH CH: 
2- 磷 酸 甘油 酸 烯 醇 式 磷酸 丙酮 酸 


通过 把 烯 醇 式 磷酸 丙酮 酸 的 磷酸 根 转移 给 AD P 〈 反 应 X) 的 方法 
而 形成 丙酮 酸 。 实 际 上 高 能 烯 醇 酸 根 已 加 入 在 AT P 之 中 ; 


° 259 e 


~ 


Es 
he | Ov /OH . 
丙酮 栈 这 | 

CHO0—HPOst ADP =e C=0+ATP 
| 激酶 机 
oe H2 C Hs t 
HERERO TS Mme ¥ 
根据 图 13.2， 作 为 糖 酵 解 的 简要 方程 式 , 可 以 写成 下 式 表示 ， ; 
CH O, 寺 2HPO + 2NAD* + 9A D Pee ee 4 
2CH,+CO+-COOH + 2ATP + 2NADH + 2H* + 2H,0 4 


bi $e 45 9 BIS) F ATP GEIGER DO 4S, ANE HJ 
二 磷酸 已 糖 时 利用 了 ) 和 两 分 子 的 NADH + H*BREBR—DTER 


时 形成 的 。 而 且 通 过 氧化 磷酸 化 作用 〈 将 在 后 面 讨 论 ), 每 — 4 F 


NADH+H*R#AR=44> FH ATP, 于 是 2 at ¥ HWyNADH + Hie 
总 共 便 生成 6 个 分 子 的 ATP, 因 此 ,由 每 一 分 子 已 糖 氧 化 为 丙酮 酸 时 
净 得 8 个 分 子 的 ATP， 作 为 在 其 它 代 谢 过 程 中 所 利用 的 能 量 来 源 本 
糖 醇 解 的 产物 一 丙酮 酸 也 是 高 度 反 应 的 化 合 物 。 它 在 一 系列 能 
连续 的 呼吸 作用 反应 中 ， 占 着 一 个 中 枢 的 位 置 ， 因 为 由 它 再 进一步 
反应 ， 可 以 沿 着 许多 方向 进行 。 丙 酮 酸 经 历 着 进一步 的 转变 所 遵 委 
的 化 学 途径 ， 部 分 地 是 决定 于 占 支 配 地 位 的 条 件 ， 是 有 氧 的 或 者 是 
无 氧 的 。 在 一 个 类 型 的 有 机 体 里 或 者 另外 一 个 类 型 的 有 机 体 里 , 许 
比较 了 解 的 化 合 物 都 是 由 丙酮 酸 转变 来 的 。 这 些 化 合 物 是 乙 醛 、 
酸 .2- 氧 丁 二 酸 ( 两 气 酸 ) (第 十 六 章 ) 和 乙酰 辅酶 A SRE 


13—3 ”丙酮 酸 的 无 氧 氧化 | 


丙酮 酸 的 无 氧 氧化 作用 , 通常 是 在 无 氧 时 在 某 些 条 件 下 发 生 的 
但 是 反应 的 历程 ， 在 不 同 的 生物 体 和 不 同 组 织 里 是 不 相同 的 。 一 此 
来 说 ， 丙 酮 酸 无 氧 呼吸 的 产物 是 氧化 不 完全 的 化 合 物 ， 如 酒精 和 大 
机 酸 等 。 更 
least 


e 260。 


_ oeeoneate _. 步 便 是 两 醒 酸 的 脱羧 作用 ， 


丙酮 酸 脱羧 酶 
oat “CO. 8, ca 


pop aceaR Ge, TERA Fi Brakae Kota fil 
乙醇 脱 氢 酶 


CH,-CHO +NADH + 了 +NAD+ 
a 以 及 某 些 细菌 里 ， 0 He, 
Be AR HE AE FL eae 

~ €H,-CO*COOH + NADH + Ht 一 一 一 一 一 ~ 


气 酶 
丙酮 酸 
CHge ee mt oan te 


人 
在 产生 酒精 或 者 乳酸 当中 ， 所 利用 的 NADH + H+ 和 (在 糖 酵 解 的 
第 页 个 步 又 中 ) 所 形成 的 NADH + 五 * 之 间 ， 有 着 1 比 1 的 关系 。 
后 两 类 反应 中 ， 再 次 形成 的 NAD*+ 可 以 在 糖 酵 解 的 第 丈 步 又 中 再 利 
用 。 正 如 后 面 要 讨论 那样 ，NADH + H+ 分 子 在 有 氧 呼吸 时 在 氧化 
磷酸 化 过 程 中 ， 最 后 把 它们 的 两 个 氨 交 给 氧 ， 而 在 乙醇 的 形成 中 ， 
(在 酒精 和 乳酸 发 醇 中 是 无 气 的) NADH + H+ 分 子 则 通过 氧 的 受 
体 ， 把 它们 的 两 个 氢 交 给 丙酮 酸 。 因 为 酒精 和 乳酸 发 酵 是 无 所 的 ， 
所 以 这 里 没有 要 求 O, 作 为 氢 的 受 体 。 

无 氧 条 件 下 ， 由 于 丙酮 酸 进一步 转变 为 其 它 化 合 物 ， 因 此 也 有 
相对 地 少 的 能 量 供 细 胞 利用 。 


= 


13—4 AMWAY AAA 


在 有 氧 的 条 件 下 丙酮 酸 的 氧化 ， 通 常 是 沿 着 完全 不 同 于 无 氧 条 
件 下 的 途径 运行 的 ， 而 且 氧 化 的 最 终 产 物 是 二 氧化 碳 和 水 。 这 一 类 
型 的 氧化 是 通过 一 系列 的 通常 叫 克 瑞 布 斯 (Krebs) 循环 步骤 去 实现 
的 。 这 是 以 1937 年 首先 被 确认 的 生物 化 学 家 Hans Krebs 的 名 字 命 


° 261。 


名 的 。 克 瑞 布 斯 循环 往往 也 叫 三 羧 酸 循环 或 柠 榜 酸 循环 。 有 氧 呼吸 
作用 是 在 粒 线 体 里 ， 通 过 包含 有 电子 传递 和 氧化 磷酸 化 过 程 〈 将 在 
本 章 后 面 了 予以 讨论 ) 的 一 个 完整 循环 的 方法 进行 的 。 这 条 有 和 氧 呼吸 时 
途径 ， 普 遍地 存在 于 动 植物 体 之 中 。 
”现在 把 我 们 的 注意 力 引导 集中 到 包含 在 这 一 系列 循环 反应 中 的 ， 
特殊 的 化 合 物 上 ， 而 它们 内 在 的 能 量 关系 延 到 以 后 再 进行 讨论 。 如 
同 图 13. 3 所 示 ， 第 一 步 反 应 C1) 涉及 到 NAD+ 和 CoA+SH (第 | 


~ 


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O2 : 
~>CoASH ， ”PisHsP04 


图 13.3 Krebs 循环 和 氧化 磷酸 化 中 呼吸 作用 的 步 双 图 角 
ry JJE. Varner, McGraw-Hill 的 科学 与 工艺 学 百 


科 全 书 “ 植 物 代谢 ”修改 


(1971,10, 402—405) 


e 262 © 


ee) 的 两 二 本 脱 闻 氧化 作用 。 这 反应 过 程 需要 有 多 种 其 它 的 辅助 
学 关 是 发 生 在 几 个 阶段 之 中 ， 但 可 简 示 如 有 


丙酮 酸 氧化 酶 
> 


CH,-CO-COOH + CoAeSH+NAD* 
丙酮 酸 
CH:.CO.9.CoAt+ NADH + H* + CO, 
乙酰 辅酶 A 


会 与 Krebs 循环 的 乙 栈 办 酶 和 A， 也 同样 来 源 于 脂肪 酸 的 气 全 


(第 十 四 章 )。 
过 酸 输 酶 和 然后 和 KKrebs 循 环 前 段 的 最 终 产物 一 草 酰 乙酸 包 入 
Se, ARR (ENE LD, 7K 2 WLP CoA-SH Bt iB 


FRR 


缩合 酶 


> 


CH;:—C O—S—CoA t+ O=C—C OOH+H:20 
乙 栈 辅酶 和 章 酰 乙 酸 
下 0 三 C 一 COOH+ CoA—SH 
Ci. COOH ‘ 
| + RR | 
emAR CE UD 乌 头 酸 酶 的 作用 下 ， 异 构 化 为 异 柠 模 本 


ORM): 


C H,—COOH | C H,—COOH 
| 乌 头 酸 酶 | 
H saa ceases ao aa a 
C H.—COOH H Pei Medes 
H 
FRM 异 柠檬 酸 


胡 些 权威 认为 柠 榜 酸 首先 转变 为 顺 鸟 头 酸 ， 然 后 依次 变 为 异 柠 
a | 


° 263 ° 


—— = a ae a 
有 


Ser Rta NAD WREST, $I 
HH ORM): 


C H.—COOH 
H—C—COOH 
i + NAD+ eine 
1LO—C—COOH 
H 
SEER 
H—C—COOH + NADH+H* — 
O=C—COOH | 
PERE 
在 如 下 的 脱羧 反应 CV), MRR ROB 
CH,—COOH CH,—COOH 
£72 | Bets. 
oe die ears eS +CO, 
Oo=C—COOH O=C—COOH 
草 酰 乙酸 a-M RoR 


在 后 两 个 反应 中 是 如 此 密切 连结 ， 以 致 被 认为 它们 的 反应 都 
由 一 种 酶 的 复合 物 叫 做 异 柠檬 酸 酶 所 活化 的 。 | 
下 一 步 循环 反应 〈 反 应 丈 ), ze 酮 戊 二 酸 氧 化 脱 阔 79 SE 
S-CoA。 


a- 酮 成 二 酸 氧化 酶 
CH,+NAD*+CoA—SH os 
O0=C—COOH ~ 
o-f RoR 六 C H,—COOH 
CH, +NADH + Ht + CO, 


O=C—S—CoA 
琥珀 酰 -S-CoA 


° 264 


eat ae 
5 rig Tha: 
oe eo 

a mr 


| 
AIRE PINAY Z EAN A HE 1 它 是 由 一 种 叫 


5 二 成 三 酸 氧化 酶 众 化 起 反应 的 ， 并 且 需 要 几 种 畏 酶 因素 。 
 ZERTAMB CoA 合成 酶 的 作用 下 发 生 反应 页 ， 结 果 形 成 琥珀 
e, 而 鸟 埋 二 磷酸 转变 为 鸟 甘 三 磷酸 ( 表 16.2) 和 再 次 生成 CoA 一 
5H; 
。 CH.2—COOH HE HE 
x : CoA G H,—COOH : 
“nat CH, + GDP + H4PO,— | +GTP+CoA—SH 
2 | 4) CH,—COOH 
O=C—S—CoA - 


CAMMEA GUEABL—S —CoA) HAD 
RRMA EMR ORI) ER 
PARRAMIME RIE, FAD OBIE) 是 作为 氢 的 受 体 ， 反 应 
是 由 琥珀 酸 脱 氢 酶 催化 的 。 

Cc H,—COOH 歼 珀 酸 脱 气 酶 C H 一 COOHI 

- +FAD = 

CH,—COOH C H—COOH 
i THAR EW AR 
是 延 胡 索 酸 和 获得 的 水 , 由 丁 烯 二 酸 酶 催化 , 转变 为 工 -苹果 酸 ( 反 
应 K ); 
条 


+F ADH, 


CH 一 COOH 淋 燃 二 酸 栈 CH 一 COOH 
十 H,O = 
C H—COOH HO—C H—COOH 
jE AR L— RR 


«KKM (X) PREF, ENADSHMERMBAM 
催化 下 ， 由 华 果 酸 转变 为 2- 氧 丁 二 酸 : 
CH,—COOH 苹果 酸 脱 所 酶 
+NAD* - 


| 
HO 一 CH 一 COOH 
LRM 


CH,— COOH 


| 
-O=C—COOH 
2- 氧 丁 二 酸 


+NADH + Ht 


e 265 » 


fad 


入 
on are 


2-MT 酸 然 后 后 可 以 和 乙酰 辅酶 A 起 反应 ， LIF — AHN BLN 第 
二 个 循环 。 在 循环 中 ， 反 应 I ALL AES AA, PASE 
它 的 反应 却 是 容易 可 逆 的 。 + 
GZ —P AMAR, RA-THMRDTREEAK. EO 
PHAN RPP ACOA BH, FFI CEA, o- MZ 
BARE HRA (反应 I、V、 区 )。 在 五 个 反应 中 〈( 工 、X、 
W.W. X), 每 一 分 子 的 吡啶 核 厦 酸 或 相同 的 化 合 物 被 所 获得 的 2 个 级 
氨 还 原 。 正 如 在 后 面 更 充分 地 讨论 那样 , 五 对 氢 最 后 被 氧化 为 了 9， 
需要 2 去 O，。 因此 ， 五 个 再 :O 分 子 来 =| 于 这 些 反 应 。 但 是 在 反应 I > 
亚 ( 那 里 来 自 于 H;PO) AK PBA HO, FRARASMH 2 
Ha2O 分 子 . 因 此 对 于 这 个 时 期 的 呼吸 作用 ,可 以 写成 如 下 简要 方程 式 : 
CH,-CO+COOH +240, >3CO, + 2H,0 4 
对 于 糖 酵 解 来 说 ， 相 似 的 简要 方程 式 应 当 是 ， 
Cs:He0s+ #0, >CHs.CO.COOH+ H,O 
当 在 糖 酵 解 中 产生 的 NADH + 百 "， 如 在 产生 乙醇 或 乳酸 的 发 
酵 过 程 中 没有 被 利用 时 , 便 需 要 ORF AK AT NADH+H*x— 
高 能 化 合 物 的 一 对 氢 的 主要 受 体 ( 如 同 随 着 人 rebs 循环 会 有 NAD 互 


衬 于 "形成 )。 这 就 说 明了 9: 在 糖 酵 解 的 简要 方程 式 中 的 用 途 。 
这 两 个 方程 式 加 起 来 ， 便 可 作为 丙 糖 完全 氧化 的 简要 方程 式 ， 


Cs 本 ,O: + 30, >3CO, +3H,O 


BYTE EE MD ES AR, DMR PA AN 
子 , 这 两 个 糖分 子 可 以 通过 糖 醇 解 和 Krebs 循环 而 进行 反应 。 


13 一 5 LEER ACBL EIA 


Krebs 循环 有 两 个 主要 作用 。 其 一 是 糖 醇 解 代谢 库 和 Krebs 循 ， 
环 的 中 间 产 物 ， 可 以 作为 合成 其 它 重 要 有 机 化 合 物 的 分 子 来 源 。 合 
如 ， 如 同 在 第 十 六 章 中 所 讨论 的 那样 ， 几 种 重要 的 氨基 酸 ， 是 由 来 上 


* 266。 


HF Krebs 循环 和 糖 酵 解 中 形成 的 中 间 产 物 合成 的 。 这 当中 有 来 自 
于 两 醒 酸 的 丙 所 酸 ， 来 自 于 “- 酮 成 二 酸 的 谷 氨 酸 ， 和 来 自 于 2-H 
于 三 酸 的 天 冬 氨 酸 。 反 向 的 情形 也 是 普遍 的 至少 有 某 些 Krebs Hf 
. 环 的 中 间 产 物 ， 是 由 其 它 反应 提供 的 ， 这 些 反应 在 细胞 代谢 的 其 它 
方面 却 是 不 可 缺少 的 
乏 “Krebs 循环 和 密切 相 联 过 程 的 另 重要 作用 ， 是 富 含 能 量 的 分 
‘ATP 或 类 似 化 合 物 的 合成 。 这 些 化 合 物 提供 了 在 细胞 里 推动 
是 许多 需 能 的 过 程 。 特 别 是 吸 能 代谢 的 过 程 。 这 样 的 能 量 转移 是 生命 
的 支柱 。 在 反应 可 中 合成 了 富 能 量 的 三 磷酸 鸟 嘎 叭 核 昔 (GTP) 。 同 
i, 重大 意义 还 在 于 , 在 Krebs 循环 的 五 个 反应 中 ，NAD+ 或 FAD 
二 被 还 原 ， 而 基质 中 间 产 物 之 一 则 相应 地 被 氧化 。 还 原型 的 吡啶 核 其 
“ 酸 和 黄 素 核 砷 酸 终于 被 氧化 为 非 还 原状 态 。 氧 化 开始 作为 一 系列 的 
偶 联 反应 , 氧 只 参与 了 最 后 步 又 反应 。 这 些 连 锁 反 应 的 全 部 细节 , 还 
是 不 了 解 的 , 但 是 一 个 可 能 说 明 ( 尽 管 有 点 儿 简化 ), 如 图 13。4 所 示 。 
HsP0q Ha0 H3PQ, 
ADP * ATP ADP 


2H* 
+ 
2cyT.c 
Fe** 


4 NADH+H* FA 


AH, 


图 13.4 电子 传递 和 氧化 磷酸 作用 图 解 


NAD+* Krebs 循环 的 中 间 产 物 的 二 个 联 的 转移 而 预先 被 还 原 为 
NADH +H", 通过 把 二 个 五 转移 给 FAD 而 使 NADH 氧 化 为 
NAD*, FAD 则 被 还 原 为 BADH,。 每 个 了 相当 于 一 个 质子 〈H+) 加 

bk— iF (e~), NADPH+ H+ 连 同 FAD 也 能 参 加 这 一 反 应 。 
下 一 步 反 应 ， 涉 及 到 被 称 为 细胞 色素 的 化 合 物 ， 这 是 一 种 含有 


* 267 « 


' 


on 


es 


Fe 的 复杂 的 化 合 物 ， 它 们 能 够 通过 丢失 或 得 到 电子 的 方法 ， 交 堆 。 
地 分 别 被 氧化 和 还 原 。 在 细胞 色素 的 氧化 形式 中 〈 第 九 章 ), RED 
高 价 铁 的 状态 存在 的 ， 它 可 以 被 一 个 电子 加 入 到 铁 原 子 的 外 层 而 被 
还 原 为 低 价 铁 。FADH: 丢 失 两 个 质子 (2H+)，, 而 两 个 相应 的 电子 使 】 
两 个 细胞 色素 分 子 中 的 铁 ， 从 Fet** 变 为 Fet+ 的 状态 ; ae 
FADH, —>FAD + 2H* + 2e7 4 
2e- + 2 个 细胞 色素 分 子 的 Fet++ 一 >2 个 细胞 色素 分 子 的 Fett 
若干 细胞 色素 (在 某 些 系统 中 多 达 七 个 ) 参加 了 电子 传递 链 。 
在 一 系列 反应 中 ， 还 原型 的 细胞 色素 ， 把 一 个 电子 交 给 下 一 个 氧化 
型 的 细胞 色素 ， 在 这 个 过 程 中 前 者 被 氧化 。 为 了 简化 ， 在 图 13.4 中 
只 用 了 两 个 细胞 色素 作 代 表 ， 在 这 一 系列 反应 中 ， 最 后 一 个 被 称 为 
细胞 色素 氧化 酶 。 在 电子 传递 的 最 后 步骤 包含 了 水 的 形成 和 氧 的 还 “ 
原 ，2H+ 是 来 自 于 前 面 反 应 的 
2 细胞 色素 Fe++ 一 > 2 细胞 色素 Fett++2e- 
2H* + 2e + 4O,—H,0 

如 写 在 图 13.4 中 指明 的 ， 在 电子 传递 系统 中 ， 氧 或 电子 受 体 的 
能 量 水 平 从 左边 向 右边 降下 来 。 如 果 相 邻接 氧 载体 之 间 的 能 量 值 下 。 
降 足 够 大 的 话 (至少 每 一 克 分 子 为 8, 000 一 12, 000 卡 ), 则 下 降 的 这 一 
部 分 能 量 便 保 存在 由 ADP 和 无 机 磷酸 盐 所 形成 的 ATP 之 中 。 

有 可 靠 证 据 指出 ， 每 用 一 个 克 分 子 NADH + H+ 参 加 电子 传递 
系统 ， 就 能 合成 三 个 克 分 子 的 ATP。 合 成 ATP 过 程 所 消耗 的 能 量 ， 
间接 地 来 自 Krebs 循环 和 糖 酵 解 的 中 间 产 物 ， 而 更 直接 地 是 来 自 
NADH+ H+ 和 类 似 被 还 原 的 核 苷 酸 的 化 合 物 。 此 能 量 合成 AT 的 
过 程 , 被 称 为 氧化 磷酸 化 作用 。 这 和 光合 磷酸 化 作用 过 程 显著 不 同 ，” 
后 者 是 光合 作用 的 一 个 主要 部 分 。 氧 化 磷酸 化 作用 ， 也 和 下 一 节 讨 


论 的 底 物 水 平 磷酸 化 作用 不 同 。 


13 一 6 呼吸 作用 过 程 的 效率 
我 们 现在 怎样 估算 ， 在 呼吸 作用 的 全 部 过 程 中 ， 所 贮存 的 供 细 、 


* 268 + 


¥ 


RES RRA EE, ARERR, BE, WAP 
ORE FI (13.2), RHNERS AER MI MRM 
市， 由 一 克 分 子 的 ATP 转 变 为 一 克 分 子 的 ADP 时 ,涉及 到 利用 一 个 “ 
克 分 子 葡萄 糖 。 同 样 在 反应 代 和 反应 X 中 ， 每 形成 一 克 分 子 磷酸 甘 
下 油 酸 或 丙酮 酸 时 ,就 各 自 产 生 一 克 分 子 的 ATP。 这 样 形成 ATP 分 子 
的 方法 ， 叫 底 物 水 平 磷酸 化 作用 ， 因 为 这 里 附加 到 ADP 上 的 磷酸 是 
来 自 于 基质 分 子 ， 而 不 是 如 同 在 氧化 磷酸 化 和 光合 磷酸 化 里 那样 ， 
纯粹 是 来 自 于 无 机 磷酸 分 子 。 由 于 二 克 分 子 的 磷酸 甘油 酸 或 丙酮 酸 ， 
各 自 是 来 自 一 克 分 子 葡萄 糖 的 ， 故 每 一 克 分 子 葡萄 糖 形 成 的 ATP 总 
共 是 4 个 克 分 子 。 因 此 ， 参 与 反应 的 一 克 分 子 葡萄 糖 ， 由 于 底 物 水 
平 磷酸 化 作用 的 结果 , 净 得 2 克 分 子 的 ATP。 还 有 在 糖 酵 解 序列 的 
反应 束 中 ， 每 形成 一 克 分 子 二 磷酸 甘油 酸 反应 ， 就 形成 一 克 分 子 的 
NADH+H+， 因 此 一 克 分 子 葡 萄 糖 就 相当 于 形成 2 克 分 子 的 
NADH+H+。 通 过 电子 传递 和 氧化 磷酸 化 作用 序列 反应 ， 这 2 HE 
分 子 的 NADH + H+， 最 后 便 形 成 6 个 克 分 子 的 ATP。 因 此 ， 在 糖 
酵 解 中 ， 由 于 完全 氧化 一 克 分 子 葡萄 糖 的 结果 ， 所 形成 的 ATP, 总 
数目 是 8 个 克 分 子 。 

在 有 氧 呼吸 作用 阶段 〈Krebs 循 环 )， 氧 化 磷酸 化 的 结果 ， 在 还 
原 NAD+ 的 4 个 反应 中 (I、W、 玖 、X)， 各 自 形成 3 个 克 分 子 的 
ATP， 还 有 :2 个 ATP 来 源 于 FAD 的 还 原作 用 (反应 本 )。 而 且 由 于 
底 物 水 平 磷酸 化 作用 的 结果 ， 在 反应 列 中 合成 一 克 分 子 的 GTP。 这 
样 一 克 分 子 丙 酮 酸 氧化 的 结果 ， 总 共 获 得 14 个 ATP 和 一 个 GTP。， 
依 此 类 推 , 一 个 克 分 子 葡萄 糖 氧化 时 , 加 上 GTP 在 内 共 获 得 30 个 克 
分 子 的 ATP 加 上 在 糖 酵 解 时 形成 的 8 个 克 分 子 ATP, 于 是 我 们 便 估 
算出 ， 由 于 一 克 分 子 葡萄 糖 完全 氧化 的 结果 ,形成 ATP 的 总 数量 是 
38 个 克 分 子 。 

每 一 克 分 子 葡萄 糖 完全 氧化 时 ， 放 出 的 能 量 大 约 是 673 FER, 
按 最 低估 算 ， 每 一 克 分 子 的 ATP 可 放出 能 量 约 为 8 tr. Ak, 由 
于 糖 酵 解 、Krebs 循 环 、 氧 化 磷酸 化 等 一 系列 反应 的 结果 ， 在 一 克 分 
子 葡萄 糖 中 ， 可 以 供 利用 的 高 能 磷酸 盐 的 形式 保存 下 来 的 能 量 ， 最 “ 


。269。 


低 值 约 为 304 什 卡 。 按 照 这 样 的 估算 , 最 小 的 能 量 保存 效率 是 4%。 
下 列 方程 式 能 简要 地 说 明 ， 发 生 在 活 细胞 里 的 呼吸 作用 全 过 程 的 物 
质 和 能 量 的 变化 ， 
C.H,,0, + 60, + 88ADP + 388H,PO,—> 
6CO, + 388A TP + 44H,O + 369 件 卡 ( 近 似 ) 

在 此 方程 式 中 ， 这 369 什 卡 的 能 量 数值 ， 近 似 于 代表 来 自 葡萄 糖 的 
以 热 的 形式 释放 出 来 的 能 量 值 (673 - 304 )。 因 此 ， 这 部 分 能 量 ， 
在 细胞 的 代谢 和 其 它 的 机 能 中 是 无 用 的 。 


13 一 7 ”成 糖 磷酸 途径 


戊 糖 磷酸 途径 或 已 糖 -磷酸 途径 , 是 一 条 从 6- 磷 酸 葡 萄 糖 开始 ， 
并 由 一 系列 相互 交错 的 反应 所 组 成 的 在 呼吸 作用 中 的 途径 。 这 条 途 
径 的 全 部 过 程 ， 可 以 分 为 两 个 主要 阶段 。 第 一 个 阶段 ， 只 涉及 到 最 
初 的 三 个 反应 ， 它 是 由 这 条 途径 中 的 所 有 氧化 作用 部 分 组 成 的 。 第 
二 个 阶段 ， 包 括 许多 非 氧 化 的 重新 排列 的 过 程 。 

氧化 阶段 (图 13.5 )， 是 由 6- 磷 酸 葡萄 糖 转 变 为 6- 磷 酸 葡萄 糖 


和 | 
6- 磷 酸 葡萄 糖 “6- 磷 酸 葡萄 糖 内 酯 ”6- 磷 酸 葡萄 糖 酸 5- 磷酸 核 酮 糖 
图 13.5 戊 糖 磷酸 途径 的 氧化 部 分 反应 


内 酯 开始 的 。 在 这 反应 中 ， 当 NADP BIR ANADPH + Athy, 

6- 磷 酸 葡萄 糖 第 1 个 碳 原子 被 氧化 。 在 此 以 后 ， 是 一 个 非 氧化 的 中 
间 阶 段 ,包括 附加 一 个 水 分 子 和 吡 喃 糖 环 的 断裂 , SET — 
葡萄 糖 酸 。 紧 接着 是 一 个 氧化 阶段 , 包括 一 个 与 第 二 个 NADE 还 原 


* 270° 


pee 


sl Rene. 


为 NADPH + 五 反应 相 偶 联 在 一 起 的 , 6- 磷 酸 葡萄 糖 酸 第 1 个 碳 原子 

脱 效 反应 ， 并 产生 作为 反应 产物 的 5- 磷 酸 核 酮 糖 。 戊 糖 磷酸 途径 的 
氧化 阶段 至 此 结束 。 

在 糖 酵 解 一 Krebs 循 环 的 氧化 系统 中 ，6- 磷 酸 葡萄 糖 最 后 降解 
为 6 个 CO,, 而 在 戊 糖 磷酸 途径 中 , 6- 磷 酸 葡萄 糖 永远 不 会 进一步 氧 
化 降解 到 低 于 5 个 碳 原子 的 化 合 物 ， 并 且 只 放出 1 个 CO;。 在 后 一 

AAG, RAUL 6 个 不 同 的 6- 磷 酸 葡萄 糖分 子 , 才能 产生 6 个 
CO, 这 6 个 6- 磷 酸 葡 萄 糖分 子 也 可 氧化 6 个 5 - Be BR 核 酮 糖分 子 。 
通过 非 氧化 的 重新 排列 过 程 ， 可 以 使 6 个 5- 磷 酸 核 酮 糖分 子 ， 最 后 

转变 为 5 个 6- 磷酸 葡萄 糖分 子 〈 后 面 将 讨论 )。 于 是 ， 每 6 个 6- 磷 
酸 葡 萄 糖分 子 参加 戊 糖 磷酸 途径 反应 ， 便 得 到 6 个 CO 分 子 和 5 个 
6- 磷 酸 葡萄 糖分 子 。 因 此 ， 在 “ 净 反 应 ?的 意义 上 来 说 ， 这 反应 可 以 
被 看 作 是 1 分 子 6- 磷 酸 葡萄 糖 氧 化 为 6 个 分 子 CO: 的 反应 。 

就 能 量 贮存 来 说 ， 经 过 戊 糖 磷酸 途径 而 被 氧化 的 每 个 6- 磷 酸 葡 
BE, 在 两 个 氧化 步骤 中 的 每 一 个 步骤 都 形成 NADPH + H+。 因 此 ， 
对 于 在 这 个 系统 中 形成 的 6 个 CO 分 子 或 者 相当 于 被 氧化 的 葡萄 糖 
来 说 ， 那 将 获得 12 个 NADPH + H+。 如 果 这 12 个 NADPH + H+ 是 
通过 细胞 色素 氧化 磷酸 化 途径 的 话 ， 则 对 于 经 过 戊 糖 磷酸 途径 而 相 

_ 当 于 被 氧化 的 每 一 个 6- 磷 酸 葡萄 糖 来 说 , 最 后 将 形成 约 36 个 ATP。 
这 样 就 十 分 有 利于 和 经 过 糖 酵 解 一 Krebs 循环 一 细胞 色素 系统 途径 
的 每 一 个 6- 磷 酸 葡萄 糖 形成 38 个 ATP 相对 照 。 实 际 上 发 现 细胞 
色素 系统 在 接受 NADPH + H+ 方面 的 能 力 是 不 足 的 ， 显 然 经 过 戊 
糖 磷酸 途径 呼吸 作用 的 最 后 产物 , 仍然 是 NADPH + H+ 自 己 而 不 是 
ATP。NADPH+ 也 + 被 认为 是 在 合成 像 脂肪 酸 这 样 的 反应 中 (第 
十 四 章 )， 是 特别 需要 利用 的 化 合 物 。 

非 氧 重新 排列 的 各 个 步骤 ， 构 成 了 戊 糖 磷酸 途径 的 第 二 阶段 ， 

它 非 常 类 似 于 在 光合 作用 中 的 卡尔 文 -本 森 (Calvin-Benson) 循环 
的 重新 排列 步骤 (第 十 章 ) 。 在 这 当中 , 许多 反应 是 由 转 酮 醇 酶 或 转 醚 

_ 醇 酶 催化 的 。 反 应 的 本 质 ， 就 是 从 一 个 糖分 子 末 端的 第 1 个 碳 原子 
上 除去 2 个 或 3 个 碳 原子 单 位 ,并 且 把 除 下 来 的 碳 单位 , 转移 到 第 二 


271。 


— 
个 糖分 子 的 末端 的 第 1 个 碳 原 子 上 。 这 条 途径 重新 排列 部 分 的 大 致 % 
轮廓 如 图 13.6 所 示 。 和 

是 


萄 糖 “一 一， 葡萄糖 内 酯 


Aes 磷酸 (6 )6- 磷 酸 ER ca (615% (6 ) 5-H 


(6)NADP (6)NADPH+H* (6)NADP (6)NADPH +H 
| (308 (2)7- 本 ae 


(2)4-Bempseaeye «(623 PRE RE (2 )5- BMRA 
(2)5- RRA RC — 


3-H he -BwR-BA 
} 3- BRR H THRE 

6-— BERR SE 
{ < = 

| £ee ee 


I 13.6 BR 


seehninet,-aanninea ae 
所 利用 的 5- 磷 酸 核糖 〈 第 十 六 章 )。 如 果 来 自 于 戊 糖 磷酸 途径 的 氧 
化 部 分 的 5- 磷 酸 核 糙 ， 特 有 地 集中 停留 在 5- 磷 酸 核糖 这 一 点 上 , 随 
后 又 在 核酸 的 合成 中 利用 的 话 ， 则 就 不 会 发 生 同 图 13.6 标明 的 重 
新 排列 步 又 ， 于 是 也 就 不 会 再 重新 形成 6- 磷 酸 葡萄 糖 。 但 是 ， 即 使 
在 5- 磷 酸 核糖 上 重新 排列 步骤 是 一 个 “很 短 的 循环 内 对 于 每 一 个 进 ， 
入 成 糖 磷 酸 途 径 的 6- 磷 酸 葡萄 糖 来 说 也 依然 形成 2 分 子 的 ， 
NADPH + H?*, | 

2k 3- 磷 酸 甘 油 醛 形成 后 ,有 第 二 个 重新 排列 的 《 短 循环 ?指向 出 
现 。 在 戊 糖 磷酸 系统 中 合成 的 3- 磷 酸 甘油 醛 ,至少 有 一 部 分 参加 了 - 
呼吸 作用 的 糖 酵 解 途径 ， 而 不 是 经 一 系列 的 反应 转变 为 已 糖 ， 同 样 
也 是 可 能 有 的 。 


13 一 8 呼吸 作用 和 粒 线 体 的 关系 


ee nsession i 区 汪 交 生生 
发 生 反应 的 细胞 结构 有 关 。 因 为 粒 线 体 (图 3.2 ， 图 13.7 ) 是 许多 


° 272 ° 


图 13.7 粒 线 体 的 图 像 概 念 


了 昨 吸 作用 过 程 所 发 生 的 地 点 ， 所 以 常常 把 粒 线 体 叫 做 细胞 的 “发 电 
太 >”。 所 有 在 习 rebs 循 环 ， 电 子 传 递 , 和 氧化 磷酸 化 作用 中 运转 的 酶 
系统 ， 就 已 经 知道 的 来 说 ， 都 集中 在 粒 线 体 里 。 粒 线 体 也 同样 是 细 
胞 申 许多 氨基 酸 合成 (第 十 六 章 ) 和 脂肪 酸 氧化 (第 十 四 章 ) 的 地 点 。 
若干 酶 的 系统 也 同样 存在 于 其 它 的 细胞 器 里 。 例如 电子 传递 系统 和 
这 个 系统 中 的 组 分 一 一 细胞 色素 就 是 存在 于 叶绿体 里 。 至 少 某 些 氨 
基 酸 的 合成 也 发 生 在 叶绿体 里 。 相 信 发 生 在 粒 线 体 中 的 某 些 过 程 ， 

”只 局 限于 粒 线 体 中 的 某 些 部 位 ， 而 另外 一 些 过 程 又 局 限于 另外 一 些 
部 位 。 已 经 有 证 据 指 出 , Krebs 循环 的 酶 存在 于 膜 与 膜 之 间 的 区 域 ， 

。 而 电子 传递 系统 则 位 于 膜 内 。 

在 糖 酵 解 和 戊 糖 磷酸 途径 中 所 涉及 到 的 酶 的 合成 ， 主 要 是 〈 虽 
然 不 是 独一无二 ) 发 现在 没有 分 化 的 细胞 质 里 。 


13 一 9 二 氧化 碳 的 黑暗 国定 以 及 它 和 有 机 酸 代谢 的 关系 


-从 前 面 讨论 中 ， 已 经 是 很 清楚 的 指出 ， 呼 吸 作用 主要 是 表现 在 
有 机 酸 的 代谢 上 。 许 多 有 机 酸 ， 包 括 参 与 Krebs 循 环 的 有 机 酸 ， 在 
。 植物 细胞 里 只 是 作为 暂时 的 代谢 产物 。 另 外 一 些 则 大 量 地 积累 在 村 


° 273 ° 


物体 里 。 在 它们 当中 ， 有 许多 是 来 自 于 呼吸 作用 的 中 间 产 物 ; 
些 反 应 中 有 将 快要 叙述 的 黑暗 的 羧 化 作用 。 

已 经 知道 在 植物 体 里 积累 的 主要 有 机 酸 有 ， 在 模 精 果实 中 的 柠 
檬 酸 ， 在 悬 钩子 果实 和 多 汁 叶 子 里 的 异 柠檬 酸 ， 在 苹果 、 楼 桃 、 李 
子 、 和 多 汁 叶子 里 的 蔷 果 酸 ， 在 葡萄 果实 中 的 酒石酸 ; 在 甘蔗 茎 里 
的 顺 乌 头 酸 ， 在 紫花 首 落 (Medicago sativa) SAAR BMRA; 
在 向 日 革 葵 里 的 延 胡 索 酸 ， 在 菜豆 (Phaseolus coccinea) SHA 
二 酸 ， 以 及 在 菠菜 叶子 和 食用 大 黄 叶 柄 里 的 草酸 等 。 通 常 出 现在 植 
物 细胞 里 的 有 机 酸 ， 往 往 作为 它 自身 的 酸 ， 或 者 它 的 盐 ， 或 者 它 的 
酯 等 形式 溶解 在 细胞 汁液 里 。 许 多 果实 的 味道 就 是 由 于 有 机 酸 和 了 酯 
的 存在 所 引起 的 。 但 是 有 一 种 有 机 酸 一 一 BEB, WS DE Hy Si dh Pi ah 
的 形式 ， 大 量 地 存在 于 细胞 质 之 中 。 

在 呼吸 作用 过 程 中 产生 的 主要 的 有 机 酸 ， 代 谢 上 和 脂肪 酸 的 合 
成 (第 十 四 章 ) 以 及 氨基 酸 的 合成 (第 十 六 章 ), 同样 也 有 密切 的 关系 。 
_ 前 者 是 组 成 脂肪 和 油 的 化 合 物 之 一 ; 后 者 是 合成 蛋白 质 的 化 合 物 。 
因为 有 机 酸 作为 呼吸 作用 的 中 间 产 物 由 栈 获 得， 所 以 有 机 酸 一 方面 
和 醋 、 另 一 方面 和 脂肪 以 及 蛋白 质 都 有 关系 。 从 而 在 这 两 方面 之 问 
占据 着 一 个 新 陈 代谢 交 点 的 位 置 。 

已 发 现在 相当 多 种 类 的 植物 组 织 里 ， 能 够 发 生 COs 的 黑暗 固定 

GEXA), 也 许 是 普遍 存在 于 植物 里 。' 这 样 反应 也 同样 存在 于 . 
许多 动物 组 织 和 细菌 里 。 在 某 种 意义 上 来 说 , 这 只 是 “黑暗 2 反应 是 不 


4 


”需要 光 的 。 这 样 黑暗 固定 和 有 机 酸 代谢 的 某 些 阶段 有 密切 的 关系 。 


由 于 CO 的 黑暗 固定 而 引起 最 大 量 地 产生 的 有 机 酸 是 蔗 果 酸 。 
其 合成 主要 是 依 下 列 反应 进行 的 ; 


COOH CH,-COOH 
| 磷酸 丙酮 酸 羧 化 酶 | 

| | 

OR 5 


磷酸 丙酮 酸 草 酰 乙酸 


s 274。 


Le ee! | 
— -« “eee 

eo eee ees 

ern aT 


ee H,COOH : CH,—COOH 
eh i: | 
ar ~C—COOH + NADH +H? — CH—COOH+NAD* 
| OH 
草 酰 乙酸 苹果 酸 


* 在 植物 体 里 ， 多 少 是 通过 类 似 于 羧 化 反应 的 途径 去 合成 的 其 它 
| 有 机 酸 有 异 柠檬 酸 〈 这 仅仅 是 其 它 有 机 酸 的 -种 ), 因为 它 极其 大 量 
上 地 产生 ， 因 此 需要 把 它 特别 提出 来。 


党 SRM 
. SO e 2 hod Pg —H14CO,+ NADPH + Ht = 
| 
O=C—COOH 
a- 酮 成 二 酸 

C H,—COOH 

H—C—COOH 
+NADP* 
HO— C—COOH 
H 
FRR 


正如 在 本 章 前 面 所 提 到 的 那样 , 柠檬 酸 是 很 容易 由 异 柠檬 酸 合成 的 。 
然而 ， 在 黑暗 中 通过 非 光 合作 用 的 方法 固定 CO,, 决 不 只 局 限于 
上 述 的 植物 。 它 是 肉质 植物 在 代谢 上 特别 显著 的 特征 〈 第 八 章 ) 。 已 
经 证 明 在 景 天 属 、 落 地 生根 属 、 仙 人 掌 属 和 其 它 肉质 植物 种 类 里 ， 
其 叶柄 和 时 子 中 的 有 机 酸 含量 ， 是 有 日 循环 规律 的 。 在 夜间 增加 ， 
而 在 白天 的 时 间 里 减少 。 通 过 上 面 所 描述 的 反应 方式 ， 在 夜间 里 去 
， 合成 的 有 机 酸 ， 主 要 的 有 苹果 酸 。 
在 许多 肉质 植物 里 ,气孔 在 夜间 是 开放 的 ，CO, 很 容易 进入 植物 
组 织 参与 羧 化 反应 。 在 白天 的 时 间 里 ， 则 其 气孔 是 关闭 的 ， 因 此 保 
持 自 天 的 蒸腾 作用 速度 较 低 ， 这 对 于 生长 在 缺乏 水 分 地 区 的 植物 来 
说 是 有 利 的 。 事 实 上 ， 许 多 肉质 植物 多 产 于 干燥 的 地 区 Gee 
地 区 )。 在 这 些 肉 质 植物 里 ， 光 合作 用 所 利用 的 CO, 是 在 细胞 里 通过 
VRBO PRE AK, HRM, 


° 275° 


四 


Cc H,—COOH COOH 

| 苹果 酸 酶 | 
CH 一 COOH+NADP+ == C=0+C0O,+NADPH+H?* 
| | 


OH C Hg 
ERR 丙酮 酸 


鞋 果 酸 的 脱羧 作用 ， 是 说 明 在 有 光 条 件 下 ， 植 物 叶 子 里 或 其 它 的 光 
合作 用 器 官 里 有 机 酸 含量 降低 的 原因 。 


* 2768 


第 十 四 章 ”碳水 化 合 物 、 脂 质 和 
相关 化 合 物 的 代谢 


要 的 类 he. he ae 多 六 所 有 的 糖 
都 是 多 羟基 的 醛 、 酮 或 它们 的 衍生 物 。 

“” 单 糖 或 简单 的 糖 〈 图 14.1 )- 是 由 两 个 或 更 多 个 碳 原子 相互 连 
结 并 在 碳 原子 上 加 上 氢 原 子 和 羟基 以 及 一 个 醛 基 或 一 个 酮 基 共 同 组 
成 的 。 在 植物 体 中 最 重要 的 糖 类 是 五 个 碳 原子 的 糖 ORR) 和 六 个 
碳 原子 的 糖 (已 糖 )。 

低 聚 糖 是 由 两 个 或 几 个 简单 的 糖分 子 连 并 组 成 的 。 双 糖 、 三 糖 、 
四 糖 是 主要 的 低 聚 糖 种 类 。 单 糖分 子 的 残 基 是 以 特有 的 顺序 接 在 已 
有 的 低 聚 糖分 子 上 的 。 芒 糖 、 麦 芽 糖 是 两 种 大 家 最 熟悉 的 糖 ， 它 们 
都 是 双 糖 。 


H—C,=0 H 

H—¢,_OH 和 H—C=+O 

HO—C;—H eae HOC H 

ae on Sage HO_C H 

H—C,—OH 共和 Sie are 

H--C,—OH Teen eon 
Ht H—C,—O8 H—C—OH 


葡萄 粮 


277。 


H—C=O H—C=O H—C=O 
6 OH eon 了 
HO bes a aire: H~-¢—OH 
era alt | eae 1 ¢—OH 
H—¢_OH 人 4 ¢—OH 
eet i 
i 
FLU Be i 脱氧 核 精 
H 
6 OH 
H bxo 
OS oan H—C=0O Howtteg 
C-o H—C—OH H#—C—OH 
een ee ER 
C—O | Ho Pee ee. 
1 ¢—OH oe ates H—¢—OH 
oor ee 
Bima Ht i FADO 


图 14.1 车 干 单 糖 的 结构 式 


多 糖分 子 是 由 数目 众多 的 单 糖 单位 或 者 在 结构 上 稍微 改动 一 下 
的 单 糖分 子 的 单位 所 组 成 的 。 它 们 的 分 子 特别 长 ， 类 似 一 条 链子 ， 
而 且 链 子 的 长 度 是 可 变 的 ， 也 就 是 说 它们 结构 单位 数目 不 是 固定 不 
变 的 。 发 生 在 植物 体 中 的 多 糖分 子 如 演 粉 、 纤 维 素 和 果 胶 等 便 是 大 
家 最 熟悉 的 例子 。 


° 278。 


| 


‘ 


14—1 ” 单 糖 中 的 同 分 异 构 体 


音 糖 一 个 重要 的 现象 是 同样 分 子 式 存在 着 许多 异 构 体 。 同 分 异 
构 体 有 两 个 类 型 。 为 了 讨论 同 分 异 构 现 象 ， 必 须 用 数字 标明 不 同 的 “ 
， 碳 原子 ， 如 同 在 图 14.1 中 作为 葡萄 糖 和 果糖 所 指出 的 那样 。 

.结构 的 同 分 异 构 体 ， 是 由 于 在 分 子 的 基本 结构 排列 中 ， 存 在 着 
一 差异 而 引起 的 。 葡 萄 糖 和 果糖 就 是 同 分 异 构 体 (图 14.1 )。 虽 然 它 
二 们 的 分 子 式 是 相同 的 《CeHixO。)， 但 葡萄 糖 是 醛 糖 而 果糖 是 酮 糖 。 
“立体 的 同 分 异 构 体 ， 是 由 于 在 糖分 子 中 存在 着 不 对 称 的 碳 原子 
所 引起 的 。 一 个 不 对 称 的 碳 原子 , 它 的 四 个 化 学 键 各 自 均 为 不 同 的 原 
子 或 原子 团 所 饱和 。 例 如 葡萄 糖 和 半 乳 糖 是 立体 的 同 分 异 构 体 〈 图 
14.1 )。 这 两 种 分 子 结构 之 间 的 唯一 差别 ， 只 是 附加 在 第 4 个 碳 原 
子 上 的 -OH 和 -五 基 团 的 相对 位 置 不 同 而 已 。 葡 萄 糖 和 奶 糖 的 分 子 式 
是 相同 的 , 两 者 都 属于 已 糖 , 但 由 于 -OH 和 -H 基 团 的 相对 位 置 不 同 ， 
它们 各 自 有 着 不 同 的 化 学 性 质 和 物理 性 质 。 以 这 个 例子 来 说 ， 有 四 
个 不 同 的 原子 或 基 团 附 加 到 第 4 个 碳 原 子 上 , 第 一 个 是 -OH, 第 二 个 
是 -再 ， 第 三 个 是 各 自 都 连结 有 侧 基 的 标号 为 1、2 和 3 的 碳 原子 ， 
”第 四 个 是 各 自 都 连结 有 便 基 的 标号 为 5 和 6 的 碳 原子 。 根 据 鉴定 它 
们 的 结构 证 明 ， 在 葡萄 糖 和 奶 糖 2、3、4 和 5 的 位 置 上 都 是 不 对 称 _ 
的 碳 原 子 。 由 于 有 这 样 多 的 不 对 称 位 置 的 碳 原子 ， 这 就 证 明 葡萄 糖 
和 半 乳 糖 只 不 过 是 已 糖分 子 中 具有 相同 分 子 式 而 可 能 存在 着 许多 六 
_ 碳 糖 的 立体 异 构 体 的 两 个 代表 。 其 它 长 碳 链 的 糖 ， 也 存在 有 类 似 立 
体 异 构 体 。 

其 有 示 允 称 位 的 分 子 ， 在 旋光 计 中 通常 月 使 信 振 光滑 水 平方 向 
旋转 。 在 糖 名 称 的 前 面 用 A(+ ) 或 小 写字 母 d 表示 右 旋转 或 者 使 偏 
振 光 向 右 旋转 , 而 用 (- ) 或 ! 表示 糖 是 左旋 的 并 使 偏振 光 向 左旋 转 。 
过 去 称 葡萄 糖 为 右 旋 糖 而 果糖 为 左旋 糖 ， 都 是 以 旋转 的 性 质 为 根据 
ae 

上 面 所 提 到 的 小 写 &， 不 应 该 和 在 很 多 糖 名 称 的 前 面 的 大 写 D 


f © 279。 


混淆 起 来 。D 玫 示 糖 的 化 学 系 ， 并 被 化 学 家 专门 应 用 到 凡 把 -OH 写 


到 离开 酮 基 或 醛 基 最 远 的 那个 不 对 称 碳 原子 的 右 方 的 任何 糖 上 面 。 


在 D 系 葡萄 糖 中 便 把 -OH 基 写 到 第 五 个 碳 原子 的 右边 。7 系 葡萄 糖 ， 
分 子 应 该 是 写作 D 系 葡萄 糖分 子 的 镜子 映像 (对 映 体 )， 因 此 ， 把 第 
五 个 左 原 子 的 -OH 写 在 左边 。 虽 然 可 能 存在 着 ! 系 糖 ， 但 实际 上 所 


有 自然 界 产生 的 植物 糖 都 属于 D 系 糖 。 
图 14.1 指出 的 葡萄 糖 结构 式 ， 在 很 多 意义 上 来 说 都 是 适用 的 ， 
但 有 充分 的 根据 证 明 ， 在 溶液 中 直 链 分 子 的 葡萄 糖 ， 通 常 是 和 叫做 


” 环 状 结构 的 吡 喃 糖 平衡 存在 的 。 环 状 结 构 式 相当 于 化 学 键 的 改变 ， 
但 并 没有 改变 它们 的 实验 式 。 葡 萄 糖 的 两 种 同 分 异 构 体 ， 由 于 在 溶 。 


液 中 以 吡 叶 糖 的 形式 存在 , 第 1 个 碳 原子 变 成 了 新 的 不 对 称 的 位 置 ，， 


因此 x- 葡 萄 糖 第 一 个 碳 原子 上 的 -O 也 写 在 右边 ,8- 葡 萄 糖 的 -OH 了 写 


在 左边 ， 
H 一 C 一 OH ua 二 
ane H_C_oH 
HO eH O Hoe atk O 

wees HL_C_oH 
ag a 
Sea H—C_on . 

{ , 

a- D Mi . B- D Mi et 


第 一 个 碳 原子 的 -OH 往往 以 键 的 形式 与 其 它 糖 单位 相 结 合 。w- 
葡萄 糖 的 聚合 体 和 B- 葡 萄 糖 的 聚合 体 相 比较 ,, 有 着 许多 不 同 的 理化 


性 质 。 
糖 的 吡 喃 形式 , 常常 以 哈 戈 夫 (Haworth) IP SRE RE 例如 ， 


x-D 葡 萄 糖 就 是 用 下 面 的 式 子 表示 的 。 在 “型 中 ， 第 1 个 碳 原 子 的 


“280。 


Te ee ee ee Ee ee 


-0 匠 号 在 向 下 方 的 位 置 上 , 而 在 8B 型 中 则 第 1 个 碳 原子 的 -OH 便 写 
。 在 向 上 方 的 位 置 。 


* 
eh. bi 
\ r: 
aie H …” OH 
左 的 数码 字 aD Ai 


ALAM ATE RAE MRR OR, AeA 
ARREARS, RAW, SME, TE 
HE GRHD AUN (核糖 ) 作 例子 表示 出 来 。 


HOCH， 一 CHiOH HOCH; 


14—2 ” 糖 的 反应 状态 


在 生物 有 机 体 里 的 简单 糖 类 , 至 少 并 存 着 三 个 类 型 的 反应 :1 ) 
反应 并 没有 改变 糖 本 身 的 结构 ， 2) 单 糖 参与 磷酸 化 作用 ， 3 ) 单 
糖 成 为 糙 一 核 苦 酸 复合 物 的 一 个 部 分 〈 第 16 章 )。 

不 改变 单 糖 分 子 结构 的 反应 ， 在 代谢 上 是 很 少 有 的 。 即 使 有 也 
只 有 少数 不 改变 结构 的 简单 糖 类 在 植物 体 中 相互 转变 。 最 大 量 的 反 
”应 是 以 简单 的 磷酸 糖 的 形式 出 现 的 ， 它 含 在 由 一 种 单 糖 变 为 另 一 种 
单 痢 的 反应 中 ， 而 在 少数 反应 中 以 核 震 酸 的 形式 出 现 ， 它 普遍 地 含 
在 低 聚 糖 的 形成 或 者 在 多 糖 加 长 反应 之 中 。 


¢ 281。 


14 一 3 ” 单 糖 的 相互 转变 


单 糖 的 相互 转 杰 ， 是 植物 代谢 上 -个 完整 的 不 可 分 割 的 部 分 ，， 


这 些 相互 转变 的 糖 多 半 处 于 磷酸 化 状态 ， 含 在 光合 作用 (第 10 章 ): 
糖 酵 解 的 最 初 阶段 〈 第 13 章 )、 戊 糖 磷酸 途径 〈 第 13 章 ) 以 及 作为 
RIK Wa EAE FEB AA SB 

”虽然 有 相当 多 的 不 同 单 糖 ， 在 植物 中 都 有 发 现 ， 但 绝 大 多 数 所 
存在 的 数量 却 是 极其 微量 的 。 显 著 的 例外 是 葡萄 糖 和 果糖 ， 在 植物 
体 中 绝 大 多 数 单 糖 的 含量 很 少 这 一 事实 本 身 或 许 说 明了 这 些 糖 极其 
容易 转变 为 大 的 多 糖分 子 。. 但 在 种 子 萌发 过 程 时 ， 由 于 大 的 多 糖分 

at a 
AIA ety, Aer ETE 
与 更 复杂 的 多 糖 形成 ， ba RAAT AU 

通过 由 一 个 多 糖分 子 转变 为 另外 一 个 多 糖分 子 的 反应 ， 几 乎 总 

是 要 涉及 到 糖 的 磷酸 化 作用 。 这 样 相 互 转变 的 一 般 性 模式 ， 可 用 下 
RHR: 


He BE EA 6- BRL, TT DL ik 9 A ME 


H ; 
H—C--0 H-c=O H-C-OH 
H—C—OH H—C—OH py oes 

{ 
HO—C—H em as 磷酸 葡萄 糖 HO 一 C 一 H 

己 精 激酶 构 酶 . 
H—C—OH : HCL_OH H—C—OH 
H—C—OH ATP ADP H—C—OH H—C—OH 
rege : OH 

are Re eee H—C—O—P—OH 


H H O H O 
Wis 6- 磷酸 葡萄 精 6- RRR 


© 282 


‘ 
和 


14 一 4 iw BE 


精 除 了 由 糖 转变 为 糖 而 外 ， 还 可 以 经 历 各 种 类 型 的 内 部 转变 。 
这 样 相互 转变 ， 值 得 注意 之 一 是 由 糖 转变 为 植物 醇 。 山 梨 醇和 甘露 
苹 已 被 证 明 是 在 运输 作用 中 颇 重 要 的 两 种 植物 醇 〈 第 17 章 )， 它 们 
上 在 类 似 的 还 原 反应 中 分 别 来 自 于 葡萄 将 和 甘露 糖 ， 其 中 之 一 的 反应 
”可 表述 如 下 ， 


H—C=O _ H—C—OH 


Se Se H—C—OH 
ees HO—C—H 
| NADPH + H+ NADP+ 
H—C—OH e A H—C—OH 
ae Soy H—C—OH 
H—C—OH at hese 
| 
H | H 
i 28 yale 


14—5 {NSRP AE 


双 糖 和 其 它 低 聚 糖 的 合成 ， 必 须要 有 一 个 条 件 ， 这 就 是 在 低 聚 
糖 合成 时 ， 在 反应 中 一 个 糖 的 单位 要 以 糖 一 核 厦 酸 复 合体 状态 存 
在 。 例 如 在 蔗糖 OLD) 的 合成 中 ， 既 不 是 葡萄 糖 也 不 是 磷酸 葡萄 ， 
糖 和 果糖 充分 地 反应 而 直接 合成 的 ， 而 是 在 蔗糖 的 合成 中 ， 葡萄 糖 
是 以 尿 蔡 二 磷酸 葡萄 糖 的 形式 (UDPG) 和 果糖 起 反应 的 。 
FERRE, UDPG 4 F PRR C# 16.2) PEL FD DR Me 
单位 和 五 个 碳 原子 的 糖 CARD 依然 没有 变化 。 

已 经 知道 ， 在 植物 体 中 也 同样 有 产生 蔗糖 磷酸 酯 的 反应 。 果 糖 


e 283。 


必须 在 磷酸 酯 的 状态 下 与 UDPG 反 应 。 

UDPG + 6- 磷 酸 果 糖 —> TE BE BERR BR + UDP © 
然后 在 磷酸 酶 催化 下 通过 水 解 作用 , DR AA RE _E BE P3K 

在 植物 中 次 等 重要 的 双 糖 尚 有 密 二 糖 。 这 种 糖 是 由 葡萄 糖 和 乳 
糖 〈 半 乳 糖 ) 单位 组 成 的 。 它 是 当 棉 子 糖 在 转化 酶 的 作用 下 而 水 解 
出 来 的 产物 。 

会 糖 一 一 棉 子 糖 在 许多 植物 中 都 有 相对 地 低 的 浓度 存在 。 棉 子 
糖 的 结构 ， 本 质 上 是 在 组 成 蔗糖 分 子 中 的 葡萄 糖分 子 的 第 6 个 碳 原 
子 上 ,附加 一 个 D- 乳 糖分 子 组 成 的 。 棉 子 糖 的 合成 涉及 到 在 核 莫 酸 
复合 形式 中 的 乳糖 ， 其 反应 如 下 ; 

UDP- 乳 糖 + 蔗糖 一 > 棉 子 糖 + UDP 


ee Ma 


另外 ， 一 些 在 植物 体 中 最 普遍 的 低 聚 糖 是 水 苏 〈 四 ) 精 (长 四 


es。 284。 


糖 )。 这 种 糖 的 分 子 结构 ， 是 在 组 成 棉 子 糖分 子 中 的 乳糖 分 子 的 第 6 
”不 碳 原子 上 , 再 附加 上 一 个 乳糖 分 子 组 成 的 。 虽 然 水 苏 糖 的 产生 似乎 
可 能 是 UDP- 乳 糖 和 棉 子 糖 反应 合成 的 ,但 似乎 又 不 是 这 样 的 情形 。 
看 来 一 个 稍为 间接 些 的 途径 , 它 涉及 到 一 个 叫做 myo- 机 醇 作为 催化 
剂 分 子 。 


OH 
H pees OH 
Pe aoe ee 
C Cc 
| 
OH et 
HOOK 


MyO- 机 醇和 D- 半 乳糖 反应 ， 产 生 myo- 半 乳糖 复合 体 ， 叫 半 乳 
eRe. ako 《四 ) 糖 的 合成 过 程 如 下 ， 
SE SLBERE + 棉 子 糖 一 > 水 苏 (四 ) 糖 +my0- PLB 


14 一 6 ”作为 养料 贮存 的 多 糖 代谢 


淀粉 
. 直 链 淀粉 〈 淀 粉 分 子 的 一 个 类 型 )， 是 由 许多 D 葡 萄 糖 单位 按 
«Ro 1, 4 葡萄 糖 震 键 的 方式 , 在 直 链 上 连 结 排列 组 成 的 图 14.2)。 
lb 4 数码 表示 用 来 连结 的 糖 单位 中 的 碳 原 子 。 直 链 分 子 的 分 子 量 约 
在 10, 000 一 100, 000 范围 内 。 | | 

第 二 种 类 型 的 淀粉 一 支 链 淀 粉 ， 它 的 主 链 类 似 于 直 链 淀粉 ， 是 
依 -1,4 葡萄 埋 键 方式 连结 的 。 但 是 支 链 淀 粉 不 同 于 直 链 淀粉 ， 它 
有 许多 支 链 并 通过 1, 6 苷 键 的 方式 与 主 链 相 结合 〈 图 14. 2 ) 。 支 链 
淀粉 的 分 子 量 稍为 大 于 直 链 淀粉 ， 约 在 50, 000 一 1, 000, 000 左右 。 
虽然 在 不 同 的 植物 中 直 链 淀粉 和 支 链 淀 粉 的 比例 变化 很 大 ， 但 支 链 
省 粉 一 般 约 为 淀粉 总 含量 的 70% 左右 。 


es 285 » 


”图 14.2 直 链 淀粉 和 支 链 淀粉 的 图 解 
淀粉 的 水 解 作用 
能 够 水 解 直 链 演 粉 和 支 链 淀 粉 。 这 种 酶 的 作用 方式 是 从 某 一 链 的 末 


端 连 续 地 切除 麦芽 糖 单 位 ， 而 且 它 只 能 够 从 非 还 原 性 的 末端 降解 链 ” 


子 “〈 即 末端 葡萄 糖 的 第 1 个 碳 原子 与 下 一 个 葡萄 糖 单位 连接 的 地 


方 )。 由 水 解 作 用 产生 的 麦 菠 糖 ( 双 糖 ) 是 由 两 分 子 "- 卫 葡萄 糖 单位 ” 


以 w-1, 4 苦 键 形式 相 接 组 成 的 。B- 淀 粉 酶 不 能 破坏 1 6 相 接 的 苷 键 。 
这 种 水 解 作用 的 方式 , 可 以 把 直 链 淀 粉 完全 降解 到 麦 休 糖 单位 , 但 对 
支 链 淀粉 则 只 能 降解 到 1, 6 支 链 的 分 支点 。 在 8B- 淀 粉 酶 水 解 作 用 以 
后 ， 残 留 下 来 的 不 能 降解 的 支 链 淀粉 核心 , RRL BMRB. 

第 二 种 水 解 作用 的 酶 类 是 -淀粉 酶 ， 也 能 够 分 解 直 链 淀粉 和 支 、 
链 淀 粉 。 为 了 催化 反应 ， 这 种 酶 类 需要 Ca++。wu- 淀 粉 酶 的 作用 方 : 
式 ， 在 很 大 程度 上 应 该 考虑 到 被 分 解 的 淀粉 分 子 的 空间 排列 。 组 成 


。 286。 


于 站 链 淀粉 和 支 链 淀 粉 的 葡萄 糖 残 基 链 ， 显 然 是 呈 螺 旋 状 排列 的 。 每 
二 厅 则 旋 旋转 一 圈 具 有 六 个 葡萄 糖 单位 。 显 然 -淀粉 酶 加 上 去 后 ， 
就 在 两 个 螺旋 连接 旋转 的 相同 的 对 应 点 上 破坏 化 学 键 ， 因 此 便 从 长 
链 淀粉 育 合 物 中 部 的 某 一 点 上 切除 六 个 葡萄 糖 单位 片段 。 酶 沿 着 长 
螺旋 轴 加 上 去 的 点 是 任意 的 。 这 样 , 尽管 这 种 酶 还 不 能 使 支 链 本 身 断 
BA, (ARBITER HIN 1, 6 分 支点 分 开 。 由 于 直 链 淀粉 和 支 链 淀粉 
被 淀粉 酶 分 开 而 形成 的 低 聚 糖 碎片 叫 糊 精 。aw- 淀 粉 酶 的 第 二 个 作 
， 用 就 是 分 成 糊 精 后 ， 再 进一步 把 糊 精 降解 为 麦芽 糖 。 当 wx- 淀 粉 酶 作 
。 用 于 支 链 淀 粉 时 ， 最 后 降解 的 第 二 个 产物 便 是 包含 在 碎片 中 的 异 - 
— RE, F-RFRAAAT o-D 葡萄 糖 单位 以 w-1,6 FRA 
连接 起 来 的 双 糖 。 

淀粉 酶 在 整个 植物 体内 的 分 布 是 不 均一 的 。 它 们 积累 在 贮藏 养 
料 的 器 官 中 ， 浓 度 最 高 。 在 这 些 器 官 里 ， 在 迅速 地 代谢 的 时 期 ， 这 
种 酶 的 浓度 明显 增加 。 例 如 种 子 萌发 时 的 情况 就 是 这 样 。 很 难 找到 
证 据 证 明 ， 在 没有 养料 贮存 的 器 官 的 细胞 里 ， 有 多 糖 在 这 两 种 酶 作 
用 下 的 分 解 作用 。 至 于 在 这 些 细胞 中 的 其 它 酶 系统 的 活动 ， 将 在 后 
面 再 进行 讨论 。 

淀粉 的 生物 合成 

在 植物 体内 淀粉 的 合成 ， 显 然 至 少 有 三 条 特殊 的 途径 。 

其 一 ， 是 由 磷酸 化 酶 催化 反应 。 这 条 途径 是 通过 每 次 加 上 一 个 
葡萄 糖 单位 的 方法 , 使 最 初 的 小 的 葡萄 糖 链 得 以 不 断 延 长 , 直至 完成 
淀粉 分 子 的 合成 。 虽 然 在 活体 内 , 最 初 的 单位 可 能 是 麦芽 糖 单 位 , 但 
是 如 果 开 始 反应 时 的 最 初 聚合 物 是 四 个 或 五 个 葡萄 糖 单 位 的 话 ， 则 
在 离 体内 便 很 容易 进行 这 样 的 反应 。 葵 萄 糖 单位 必须 以 1- 磷 酸 葡 萄 
糖 的 形式 参加 反应 。 以 下 的 反应 , 一 般 可 以 代表 这 一 类 型 的 反应 ;1- 
> 磷酸 葡萄 糖 + HE HE BEES 葡萄 糖 链 (2+1 单位 ) + 磷酸 

当 这 一 反应 是 反复 地 进行 时 ， 则 开始 时 的 葡萄 糖 链 如 果 只 有 糊 
精 分 子 那样 的 大 小 ， 那 末 最 后 终于 变 成 直 链 淀粉 分 子 。 磷 酸化 酶 只 
能 催化 1,4 苷 键 相 加 ， 因 而 不 能 担负 起 合成 支 链 淀 粉 的 任务 。 除 磷 
酸化 酶 外 ， 如 果 还 有 第 二 种 叫做 Q 酶 的 存在 时 ， 就 能 开始 1,6 支 链 


287。 


个 因素 。 


的 合成 。 这 两 种 酶 的 相对 浓度 ， 显 然 是 决定 产生 分 支 相 对 数量 的 一 


磷酸 化 酶 的 酶 促 反 应 是 一 个 可 着 的 过 程 ， 这 具有 极其 重要 的 意 “ 


义 。 在 pH 值 高 时 , 有 利于 淀粉 的 断裂 〈 磷 酸 解 作 用 )， 此 时 磷酸 化 ， 
酶 的 酶 促 反应 在 分 解 淀粉 方面 比 之 在 合成 淀粉 方面 起 着 更 加 重要 的 
作用 。 磷 酸化 酶 在 不 是 以 积累 养料 为 主 的 器 官 细胞 里 ， 显 然 主 要 是 


作为 淀粉 的 降解 酶 类 。 作 为 消化 酶 类 一 磷酸 化 酶 类 似 于 有 -淀粉 酶 ， 
因为 它 不 能 破坏 或 者 分 开支 链 淀 粉 的 w-1, 6 ERE, Ak, RM 
的 结果 除了 形成 1- 磷 酸 葡 萄 糖 外 ， 还 引致 磷酸 化 酶 一 极限 糊 精 的 
形成 。 由 磷酸 化 作用 形成 的 1- 磷 酸 葡萄 糖 ， 可 以 变 成 6- 磷 酸 葡萄 
糖 ，6- 磷 酸 葡萄 糖 终归 要 进入 糖 酵 解 的 途径 。 

另外 两 条 合成 淀粉 的 途径 都 涉及 到 糖 一 核 苦 酸 复合 物 。 如 同 磷 
酸 酶 促 反应 那样 ， 聚 合 物 在 长 度 上 每 次 增加 一 个 单位 。 

UDP- 葡 萄 糖 〈UDPG) 途径 是 这 两 条 途径 中 的 一 条 途径 : 


焦 磷酸 酶 部 | | 
1- 磷 酸 葡 萄 糖 + UTP——_ —> UDPG+¥ HO— Pp—O— P—OH 
OH OH . 


基 酶 
UDPG + 葡萄 粮 链 (" 单 位) UDP + 葡萄糖 链 (n +1 单 位 ) 
@ 这 二 磷酸 酯 单位 叫 焦 磷酸 ， 常 常 缩 写 为 PPz， 缩 写 中 的 :代表 无 机 酸 


”第 三 条 合成 淀粉 的 途径 ， 类 似 于 第 二 条 途径 ， 但 是 参加 反应 的 


是 ADP 葡萄 糖 (ADPG) 而 不 是 UDPG， 
BERR + ATP > ADPG + BER 


/ 转 葡 萄 糖 基 酶 
ADPG + 葡萄 糖 链 (nA fz) ———> 
ADPG + 葡萄 糖 链 (n+ II 单位 ) 
.这 两 条 反应 途径 ， 在 合成 的 方向 上 能 有 效 地 连续 进行 ， 而 反应 


根本 上 是 不 可 逆 的 。 这 些 反应 显然 只 能 导致 非 分 支 的 直 链 型 的 淀粉 


合成 。 现 在 尚 不 能 确定 在 上 述 反应 的 两 种 酶 和 Q 酶 之 间 是 否 有 任何 
相互 作用 的 关系 。 


。288。 


SS Ree ~ ae 
al 
po 

te 


nf RA An BE BD RTC ARE ET TE 


进行 光合 作用 以 后 的 时 期 , 往往 就 立即 在 那里 合成 淀粉 。 在 某 些 条 件 
下 把 淀粉 看 作 是 光合 作用 的 最 终 产 物 。 在 淀粉 的 合成 和 光合 作用 之 ， 
间 的 关系 上 ， 近 代 的 发 现 似乎 表明 ， 在 菠菜 的 叶绿体 里 ， 与 淀粉 一 
ADPG 有 关系 的 焦 磷 酸 酶 , 有 光合 作用 的 中 间 产 物 一 磷酸 甘油 酸 存 
在 时 其 活性 连续 地 增加 50 倍 。 

菊 糖 的 生物 合成 

“在 某 些 植物 中 ， 作 为 一 种 贮存 的 养料 是 果糖 的 聚合 体 。 这 果糖 
聚合 体 成 为 某 些 植物 贮存 在 地 下 部 分 的 养料 ， 如 菊 芋 、 大 丽 花 和 葡 
曹 ， 而 菊 糖 加 上 另外 一 个 稍为 不 同 些 的 果 聚 糖 (牧草 果 聚 糖 ) 便 组 
成 了 地 面 上 许多 谷 粒 和 其 它 牧 草 叶 子 中 的 结构 成 分 。 

菊 糖 的 生物 合成 ， 显 然 是 葡萄 糖 单位 连续 地 相 加 ， 直 至 聚合 体 
在 长 度 上 增加 到 近似 32 个 葡萄 糖 单位 为 止 。 这 聚合 体 合 成 的 一 般 
情况 是 ， 属 于 蔗糖 分 子 的 果糖 分 子 附加 到 聚合 体 上 。 由 于 这 样 的 转 
果糖 苦 酶 的 酶 促 反应 而 导致 以 B-1, 2 芽 键 结合 的 果糖 聚合 体 的 形 
成 。 如 果 我 们 用 G 代 表 葡 萄 糖 而 了 代表 果糖 的 话 ， 则 可 用 下 式 表示 
这 种 生物 合成 的 过 程 


F—-F-F-—G +G 


菊 糖 


这 样 ， 我 们 订 以 看 到 一 个 完 整 的 菊 糖 分 子 含有 一 个 末端 葡萄 糖 
单位 。 对 于 这 样 的 反应 来 说 ， 目 前 还 没有 一 个 复合 核 基 酸 的 前 体 电 


“9 « 


- 
天 
"4 
7 


知道 的 。 eS SE ee 则 被 认为 有 可 能 涉及 


复合 核 苦 酸 。 


14 一 7 结构 多 糖 的 代谢 


ieiblleiemmiaimiclielairiihia tore 


纤维 素 

纤维 素 是 世界 上 最 丰富 的 有 机 化 合 物 。 此 种 化 合 物 是 由 了 - 葡 
萄 糖 单 位 以 8-1, 4 苦 键 的 连接 而 又 并 无 分 支 的 长 链 ， 其 分 子 量 介 于 
50,000 至 400, 000 之 间 。 纤 维 素 的 结构 类 似 于 直 链 淀粉 ， 所 不 同 
的 只 是 纤维 素 分 子 的 聚合 单位 是 B-D- 葡 萄 糖 而 不 是 直 链 淀粉 的 x- 
D- 葡 萄 糖 。 下 列 图 式 是 纤维 素 分 子 的 一 个 部 分 。 


CH,OH CH,OH CH2OH 


局 部 化 学 水 解 纤维 素 ， 便 得 到 纤维 二 糖 〈 双 糖 ) 。 由 每 二 个 纤维 


二 糖分 子 再 进一步 水 解 便 产 生 两 个 单位 的 葡萄 糖 。 在 某 些 细菌 和 真 


菌 里 有 纤维 素 酶 的 存在 ， 但 在 高 等 植物 里 含量 不 多 ， 故 也 同样 能 把 


纤维 素 分 解 为 纤维 二 糖 。 


纤维 素 的 合成 涉及 到 以 葡萄 糖 一 一 核 持 酸 复合 物 的 形式 参加 反应 


的 葡萄 糖 单 位 。 在 纤维 素 合成 中 所 涉及 的 核 苦 酸 ， 显 然 是 鸟 其 三 昔 
酸 ( 表 16.2) 而 不 是 参加 淀粉 合成 的 UDP 或 ADP。 其 合成 反 
ee 
BF AR BS 
GTP+1I- 磷 酸 葡萄 糖 ~ 鸟 二 二 磷酸 葡萄 糖 + ROP: 
(GDE- 葡 萄 糖 ) 


GDP- 葡 萄 糖 + 葡 萄 糖 链 Oe) HBB 
葡萄 糖 链 (2 +1 单 位 ) +GDP 


° 290° 


: 
. 
i 
| 


eae | ee eT 
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| Ly ie ge =, 
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4 ash yy h ad 


ee | 
1 至 于 在 细胞 内 这 些 反 应 的 位 置 还 是 很 不 清楚 的 。 虽 然 细 胞 壁 所 
含 的 纤维 素 建立 在 原生 质 的 外 部 ， 但 在 纤维 素 的 合成 中 所 需 的 酶 类 
疙 定 起 源 于 原生 质 。 但 是 在 纤维 素 合成 之 前 在 那里 是 否 有 酶 类 或 者 
纤维 素 前 体 通过 质 膜 迁移 ， 抑 或 二 者 都 同时 有 通过 质 膜 的 迁移 ， 还 
是 不 很 明确 的 。 不 过 有 一 点 是 明确 的 ， 那 就 是 在 细胞 壁 一 质 膜 的 内 
示 面 上 附着 新 的 细胞 壁 物 质 ， 结 果 使 新 的 细胞 壁 的 物质 朝向 原 有 细 
胸壁 物质 内 部 铺 放 上 去 。 已 经 知道 ， 细 胞 壁 物 质 的 同化 作用 有 了 酚 个 
RB, 二 个 叫做 附着 增长 ， 即 在 新 细胞 壁 物质 层 上 附加 上 一 层 。 而 
当 把 新 的 细胞 壁 物质 灌注 和 填塞 在 原 有 物质 之 间 的 空 队 时， 这 一 类 
型 的 增长 便 叫 做 内 填 作 用 (第 19 章 )。 通 过 后 一 各 方法 附加 上 去 的 
化 合 物 ， 通 常 是 果 胶 和 木质 素 〈 见 后 面 )。 

愈 创 葡 聚 糖 
愈 创 葡 聚 糖 是 位 于 植物 韧 皮 部 细胞 内 的 化 合 物 。 它 也 是 在 其 它 
大 部 分 细胞 受到 损伤 后 以 及 花粉 管 侵入 花柱 头 和 花柱 以 后 所 产生 的 
化 合 物 。 愈 创 葡 聚 糖 是 来 自 于 UDP- 葡萄 糖 并 以 B-1, 3 苦 键 相 接 的 
一 种 聚合 物 。 

hes 

庆 过 精忠 凡 柱头 阿拉 信 模 和 林 糖 的 长 链 素 合 杨 ， 称 为 阿拉 
伯 树 胶 和 木 聚 糖 ， 同 样 也 是 某 些 植 物 细胞 壁 的 结构 成 分 。 而 且 阿 拉 
伯 又 糖 还 是 某 些 树胶 和 粘液 的 组 成 部 分 。 阿 拉 伯 聚 糖 和 木 聚 糖 明显 
地 是 分 别 由 UDP- 糖 复合 物 合成 的 。 

果 胶 酸 

胞 间 层 大 部 分 是 由 果 胶 化 合 物 组 成 的 。 此 外 ， 次 生 细胞 壁 也 有 
相当 大 的 部 分 〈 约 5% 一 10%) 是 由 果 胶 化 合 物 组 成 的 。 果 胶 化 合 物 - 
的 基本 单位 是 半 乳 糖 的 六 碳酸 ， 被 称 为 半 乳 糖 醛 酸 。 当 半 乳 糖 醋酸 
分 子 以 “1 4 PEDAL, LTE RRS EE AUER ALL, IR BEER 
下 列 是 果 胶 酸 分 子 的 一 一 部 分 图 解 式 ; 


CooH COOH COOH 
OK OH O XK OH o 《OH 


OH OH OH 
291° 


果 胶 酸 的 合成 ,涉及 到 在 核 苦 酸 复合 物 一 _UDP- 半 乳糖 醛 酸 。 
中 的 半 乳 糖 醛 酸 。 如 同 在 前 面 讨论 过 的 合成 其 它 多糖 的 情况 一 样 ,在 
聚合 物 上 每 增长 一 个 单位 的 同时 就 从 UDP- 半 乳糖 醛 酸 复 合 物 中 放 
出 一 个 单位 的 UDP。 

从 导致 形成 果 胶 酸 和 合成 其 它 多 粳 的 某 些 代谢 途径 中 ， 可 以 看 
出 完成 果 胶 酸 合 成 的 中 间 步 颈 ， 


1- ayn HE Myo-REAR CHUB 


wa \ on 
a PPi 葡萄 糖 醛 酸 
UDP- 葡 萄 精 ; ATP 
ae \ fixe 
H2 1- 磷 酸 葡 萄 糖 醋酸 


ee Bee ae 
kau | 
UDP- 
UDP- Lame 
| | UDP 
果 胶 本 


如 同 这 图 解 中 所 表示 的 ， 在 这 条 途径 中 主要 的 中 间 化 合 物 是 有 
葡萄 糖 六 碳酸 ， 叫 做 葡萄 糖 醋酸 的 形成 。 这 化 合 物 是 半 屯 糖 醛 酸 的 
立体 同 分 异 构 体 ， 所 不 同 的 只 是 在 第 4 个 碳 原子 上 的 -OH 基 和 -H 
基 的 相对 位 置 。 这 两 个 基 团 相对 位 置 的 改变 ， 可 能 是 通过 酶 促 作 用 “ 
去 完成 的 。 
上 面 示 出 的 代谢 途径 表明 ， 至 少 有 两 条 途径 可 以 合成 UDP- 葡 
萄 糖 酸 ， 从 而 最 后 形成 果 胶 酸 。 前 面 已 经 提 到 的 myo- 环 已 六 醇 ,二 
可 看 作 是 源头 分 子 。 通 过 简单 的 酶 促 作 用 ， 可 以 使 myo- 环 已 六 醇 
分 子 环 的 破裂 ， 而 且 直 接地 转变 为 葡萄 糖 醛 酸 ， 然 后 依次 活化 为 
UDP- 复 合 物 的 形式 。 第 二 条 途径 导致 UDP -葡萄 糖 醛 酸 的 合成 ， 


e 292。 


i 


EE UDP- WAH EAL FT. 
|) a 
«ARBRE RRKERMTAEDLAh, CARRE 
MeREMLAD-BRVWK RRA RA eA Aw Ro Ae 
“ 壁 层 的 成 分 。 在 某 些 种 类 的 果实 里 ， 它 的 含量 是 相对 地 高 的 。 因 为 
果 胶 可 作成 胶体 的 凝 胶 ， 所 以 在 商业 上 从 苹果 和 柑 桔 的 果实 里 抽 提 
再 来 的 果 胶 ， 是 做 成 凝 胶 制 品 GH) 代替 果冻 而 出 售 。 在 化 学 结构 
的 性 质 上 ， 果 胶 不 同 于 果 胶 酸 ， 因 为 前 者 的 某 些 羧基 群 已 转变 为 甲 
纹 栈 。 在 转 甲 基 作 用 类 型 的 反应 中 得 到 的 甲 基 被 认为 是 由 甲 硫 丁 氨 
酸 提供 的 《第 16 章 )。 甲 硫 丁 氨 酸 实际 上 是 以 S- 腺 埋 工 - 甲 硫 丁 氨 
酸 的 复合 形式 存在 的 。 这 个 反应 中 的 细节 虽然 还 不 知道 ， 但 可 以 具 
体 化 描述 如 下 ; 


ae aes ‘4 和 “ee 
eee «tae aa H—-C-s—¢ -—C—COOH 
roy . a 8 oe 
OH 
果 胶 酸 的 一 部 分 甲 硫 丁 氨 酸 . 
mt 
: ey ie 
: * H H_NH 
ae, ee as 
oO OH Oo + Nir pase 
fp Pca HHH 
OH 
果 胶 的 一 部 分 


并 非 所 有 果 胶 羧基 都 被 甲 基 化 。 通 常 在 这 个 位 置 上 所 含 的 甲 基 
醚 约 在 50 一 90% 左 右 。 若 干果 胶 的 羧基 也 同样 可 以 转化 为 钙 盐 。 含 
有 这 样 钙 盐 的 化 合 物 叫 做 果 胶 钙 。 

原 果 胶 

果 胶 类 的 另外 一 个 部 分 一 一 原 果 胶 ， 同 样 也 被 看 作 来 自 于 果 胶 
酸 。 它 被 认为 几乎 是 细胞 壁 唯一 能 发 现 的 非 可 溶化 合 物 。 原 果 胶 不 同 
于 果 胶 被 认为 有 ， 聚 合体 的 长 度 较 长 , 被 甲 基 化 的 羧基 较 少 , 以 及 由 


© 293。 


羧基 转变 为 钙 盐 的 比例 较 大 。 在 育 合 物 中 钙 盐 的 存在 而 使 阳 合 物 变 ， 
硬 ， 这 是 大 家 都 知道 的 。 因此 ， 在 细胞 壁 增长 时 ， 细 胞 壁 延伸 的 能 
力 可 能 受 着 加 入 原 果 胶 中 的 钙 的 比例 所 影响 。 
FESO RB, WAR RS WEA REAR, 
WN A 2 FE HE, SER LR EAS AD TB A HA 
HCHO RIED. HPAI, PRAIA, (alee 
的 残 基 是 作为 主干 聚 台 物 部 分 存在 ， 还 是 作为 侧 支 存在 ， 至 今 还 是 
不 很 了 解 的 。 | 
植物 细胞 分散) 高 尔 基 体 的 研究 导致 一 个 假设 ， 即 果 胶 类 化 合 
物 的 合成 或 沉积 ， 或 者 两 者 都 与 这 样 的 细胞 器 有 关系 。( 分 散 ) BR 
基体 的 小 泡 含有 大 量 的 果 胶 前 体 如 葡萄 糖 醛 酸 。 这 样 的 小 泡 在 物理 
上 通过 细胞 质 迁 移 而 终于 到 达 质 膜 一 细胞 壁 的 内 表面 。 
半 纤 维 素 | 
半 纤 维 素 一 词 ， 只 适用 于 称呼 一 群 定义 不 明确 的 ， 由 许多 不 同 


“的 糖 残 基 和 糖 醛 酸 组 成 的 异 质 细 胞 壁 的 聚合 物 。 半 纤维 素 在 化 学 上 


和 纤维 素 没有 关系 ， 而 在 物理 上 和 细胞 壁 的 纤维 素 分 子 有 关系 。 这 
些 化 合 物 通 常 是 根据 使 它 离开 胞 壁 物 质 所 进行 的 水 解 作用 时 ， 需 要 
的 相对 酸度 下 定义 的 ， 而 不 是 依据 它们 的 化 学 组 成 为 基础 去 下 定义 ， 
的 。 在 结构 上 ， 半 纤维 素 被 认为 是 包含 有 葡萄 糖 、 乳 糖 、 甘 露 糖 、” 
' 木 糖 、 阿 拉 伯 糖 、 葡 萄 糖 醋酸 、 半 乳糖 醋酸 、 甘 露 糖 醛 酸 等 化 合 物 
的 残 基 。 而 各 种 成 分 糖 的 残 基 或 者 糖 醛 酸 的 比例 ， 可 以 用 来 作为 确 “ 
- 定 某 一 种 半 纤 维 素 的 依据 , 而 很 少 用 这 些 不 同 单位 的 连续 排列 顺序 ， 
或 者 它们 的 结合 类 型 来 阐明 。 在 半 纤 维 素 和 其 它 类 型 化 合 物 〈 如 戊 ” 
聚 糖 、 已 聚 糖 一 一 甘露 育 糖 、 半 乳糖 聚 糖 以 及 果 胶 类 化 合 物 ) 之 间 ， 
并 没有 很 明晰 的 差别 。 ; 
木质 素 
木质 素 是 植物 永 材 的 组 织 成 分 ， 其 含量 约 占 这 些 组 织 的 22% 一 ， 
34% 堪 右 。 木 材 硬化 和 缺乏 伸缩 性 ， 大 部 分 可 归 因 于 这 些 化 合 物 。 ， 
在 地 球 上 木质 素 是 最 丰富 的 有 机 化 合 物 之 一 ， 它 仅 次 于 纤维 素 而 列 
居 第 二 位 。 虽 然 木质 素 在 化 学 上 不 属于 碳水 化 合 物 ( 栈 ), ASH 


© 294。 


game, cave 与 细胞 壁 的 结构 有 关系 。 木 质 素 在 胞 间 层 和 
未 质 组 织 的 初生 胞 壁 次 生 胞 壁 里 都 可 以 找到 。 

.未 质 素 被 认为 是 含有 大 量 的 类 似 芳香 苯 环 的 化 合 物 。 木 质 素 生 
PA RA EA LY RE, 但 某 些 轮廓 的 状态 显然 是 明白 的 。 
氨基 酸 一 共 丙 氨 酸 和 酷 氨 酸 〈 第 16 章 )， 明 显 地 是 合成 木质 素 的 
BLOF. 

En AIBA 3 BE Yo —— Dr EE Be 
转变 而 来 的 。 


| 

2 

N 
_C—CH=CH—COOH 

é 


肉桂 酸 


肉桂 酸 经 过 几 个 步骤 的 变化 而 转变 为 松柏 醇 类 型 的 分 子 ， 松 柏 
醇 类 型 分 子 被 看 作 是 木质 素 的 居间 前 体 。 木 质 素 看 来 是 由 松柏 醇和 
相关 的 化 合 物 以 多 少 有 些 似 连 锁 的 方式 组 成 的 ， 它 的 分 子 量 大 约 为 
8, 000。 


松柏 醇 


295 


14—8 SH CACHE) 


这 是 一 些 由 糖 和 一 种 或 多 种 非 糖 化 合 物 之 间 催化 反应 所 形成 的 
化 合 物 。 当 葡萄 糖 是 一 种 苦 的 糖 的 成 分 时 〈 实 际 上 是 非常 普遍 的 )， 
这 种 化 合 物 便 叫 糖 昔 〈 配 糖 体 )。 所 有 的 糖 昔 〈 配 糖 体 ) 都 有 本 种 形 : 
式 (或 久 ， 但 是 在 植物 体 里 所 有 的 配 糖 体 都 被 认为 是 有 型 的 化 
合 物 。 虽 然 它们 普遍 地 产生 在 植物 体 里 ， 但 从 来 没有 大 量 地 存在 。 
几乎 在 植物 中 的 任何 一 个 部 分 ， 都 可 以 找到 配 糖 体 。 在 纯 状 态 时 ，， 
大 多 数 的 配 糖 体 都 是 左旋 、 无 色 、 味 苦 的 结晶 体 , 而 且 可 溶解 于 水 或 
乙醇 里 。 所 有 B- 配 糖 体 可 以 为 苦 杏仁 酶 或 稀 无 机 酸 水 解 。 很 多 不 同 ”， 
种 类 的 配 糖 体 均 可 从 植物 组 织 中 分 离 出 来 。 它 在 植物 代谢 中 的 作用 ， 
“即使 有 也 是 不 了 解 的 尽管 它 在 不 重要 的 位 置 上 可 以 作为 养料 贮存 。 
这 里 只 介绍 几 种 代表 性 的 配 糖 体 ， 以 便 更 好 地 乔 清 楚 它们 的 性 质 。 

kin 

水 杨 苦 被 发 现在 柳树 的 时 子 和 树 皮 里 。 在 苦 杏 仁 酶 的 作用 下 ， 
”可 以 把 它 水 解 为 葡萄 糖 和 水 杨 醇 。 


CH,OH 
| ACH 
C,3H,307 + H,O ow Ulta + CeHizOe 
OH 
Ik Tk He i 25 
Sale 


PRO EW, VR PASTOR, RE 
RIOT Fs AIA AeA wm AAO ) 


. >2C,H,,0, + HCN + C,H;CHO 
葡萄 糖 wR AR 
类 似 生 氨 的 配 糖 体 ， 在 诸如 樱桃 .桃子 .苏丹 草 和 其 它 高 梁 的 叶 
子 里 也 有 产生 。 在 某 些 情况 下 , 家 畜 可 能 由 于 吃 了 含有 这 种 配 糖 体 的 
秆 物 而 中 毒 。 此 种 中 毒 就 是 由 于 这 配 糖 体 在 水 解 时 放出 所 酸 的 缘故 。 


*。 296 。 


SF BR + oH,0—— 
CF 


ail a. 
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vs i 
>. * 
a. 


eer 


SAFE wii AE FP BE ER. ZEMAGESE (Brassica nigra) 


“ 量 发 现 有 这 种 化 合 物 ， 其 水 解 作用 如 下 


Pa 


. BACH : 
C10H,.0O,NS,K + H,O >C,H;CNS + C,H,,0, + KHSO, 


Bit 烯 丙 〈 基 ) 异 ”葡萄 粮 Tit RAE 
meee 硫 氰 酸 ( 芥 子 油 ) 


14 一 9 花 青 素 苷 ， 


植物 大 部 分 红 、 蓝 、 紫 的 色素 都 属于 这 一 群 通称 为 花 青 素 霸 的 
几 质 。 这 些 化 合 物 是 由 糖 和 一 群 复杂 的 被 称 为 花色 素 的 环 状 化 合 物 


起 反应 而 形成 的 配 糖 体 。 已 经 知道 , EW RE OE 


鼠 李 糖 、 龙 胆 二 糖 。 

许多 化 学 上 不 同 的 花 青 素 埋 ， 已 经 被 从 普遍 地 含有 这 种 物质 的 
种 子 植物 中 分 离 出 来 。 它 们 也 同样 存在 于 羊 齿 类 和 苦 殊 类 植物 的 某 
些 种 类 里 。 但 是 在 藻类 和 真菌 里 被 认为 没有 花 青 素 芽 。 花 青 素 芽 是 
水 溶性 的 ， 通 常 溶解 在 细胞 液 里 ， 不 能 透 过 细胞 质 膜 。 往 往 发 现 有 
少量 这 样 的 色素 是 以 结晶 状 或 无 定型 的 硬 固体 的 形式 存在 于 植物 的 
细胞 里 。 由 花 青 素 霸 引起 的 红色 通常 出 现在 花 、 果 实 、 芽 鳞 和 正在 
发 育 的 叶子 里 ， 而 在 蔡 、 完 全 发 育 的 叶子 里 〈 红 甘蓝 、 铜 水 青 岗 、 
红 紫 苏 ) 和 植物 的 其 它 部 分 ， 则 花 青 苷 往往 很 少 。 秋 天 叶 丛 的 红色 
和 紫红 色 ， 也 同样 是 由 于 花 青 霸 的 存在 所 引起 的 。 因 花 青 苦 所 引起 


的 蓝 色 和 紫色 色素 多 限于 花 和 果实 。 


HAAR GA) 是 一 种 非常 复杂 的 现象 。 花 青 
素 苦 对 植物 组 织 颜色 影响 的 因子 有 色素 的 浓度 、 不 同色 素 间 的 比例 
《 当 细 胞 有 两 种 以 上 色素 存在 时 ) .其它 物 质 〈 如 单 宁 ) 和 花 黄 色素 
CLs) 的 存在 对 色素 的 影响 、 花 色素 大 的 物理 状态 〈 溶 解 还 是 
吸附 ) 以 及 在 细胞 液 中 的 pH 等 等 。 实 际 上 所 有 的 花 青 素 EMR 
人 隆 溶 液 中 都 是 红色 ， 而 当 介质 的 pH 增加 时 ， 许 多 植物 的 颜色 将 


° 297 « 


由 紫罗兰 变 为 蓝 色 。 但 是 ， 由 于 其 它 因子 变化 的 影响 是 倾 商 于 一 
个 方向 的 ， 因 此 这 些 相互 关系 往往 不 能 以 明晰 的 模式 被 揭露 出 轩 
来 。 
虽然 在 实验 室 里 ， 从 化 学 的 观点 上 对 花 青 素 苦 色 素 进 行 了 广泛 屋 
的 研究 ， 但 是 还 很 少 知道 它们 在 植物 中 的 合成 方法 。 对 于 花 青 素 十 
合成 作用 的 遗传 能 力 ， 在 不 同 植物 种 类 之 间 是 极 不 相同 的 。 然 而 在 
植物 里 ， 即 使 存在 着 一 些 必须 的 基因 , MRA A RAE, 
也 不 能 合成 花 青 素 茜 。 花 青 素 荐 的 形成 似乎 和 植物 组 织 中 糖 的 积累 时 
常 有 关系 。 任 何 环境 因子 如 强 光照 、 低 温 、 干 旱 或 者 低 Na 的 供应 ， 慎 
都 有 利于 某 一 植物 组 织 内 含 糖 量 的 增加 ， 往 往 也 有 利于 在 那样 的 组 
织 里 合成 花 青 素 苷 。 另 一 方面 ， 抑 制 糖 的 积累 和 形成 的 环境 条 件 也 是 
同样 抑制 花 青 素 芽 的 合成 。 

在 某 些 植物 组 织 里 ， 光 直接 影响 花 青 素 伯 的 合成 。 例 如 秋天 。 
”红色 的 形成 ， 通 常 只 有 把 植物 叶子 置 于 极 强烈 的 光照 下 才能 显露 了 

出 来 的 。 而 在 某 些 种 类 里 ， 在 缺乏 光 时 能 合成 花 青 素 苷 ， 例 如 ， 
在 红 甘 蓝 的 白化 苗 里 ， 在 许多 植物 种 类 的 根 里 ， RAK 旺 
形 。 


14—10 花 黄 色素 


几乎 任何 白色 的 花瓣 置 于 氨 气 的 作用 下 ， 都 将 变 成 黄色 。 这 或 ， 
许 是 因为 在 那样 的 组 织 里 , 存在 着 一 种 无 色 形式 的 花 黄 色素 的 缘故 。 
这 些 化 合 物 在 化 学 上 差不多 类 似 于 花 青 素 芽 ， 通 常 以 配 糖 体 HE) 
的 形式 出 现在 植物 里 。 大 多 数 的 花 黄 色素 当 它们 在 植物 体 出 现时 是 
无 色 的 或 近似 无 色 的 , 但 一 旦 抽 提 出 来 并 用 不 同 的 方法 加 以 处 理 时 ，” 
它们 特有 的 黄色 或 橙 桔 色 就 会 显现 出 来 。 它 们 类 似 于 花 青 素 芽 ， 是 “ 
水 溶性 的 化 合 物 ， 通 常 存 在 于 细胞 液 之 中 。 在 某 些 植物 组 织 里 ， 花 。 
黄色 素 表 现 出 黄色 。 如 在 黄 栎 (Quercus velutina) 的 树 皮 内 部 的 
黄色 ， 就 是 一 种 叫 榭 皮 苷 的 花 黄色 素 。 在 桑 档 、 黄 术 和 其 它 一 些 种 “ 
类 的 木材 里 以 及 某 些 果 实 里 〈 如 模 档 ), 也 有 类 似 的 色素 。 在 某 些 花 


es 298。 


q 
‘ 


HB, 何如 黄金 鱼 章 的 黄色 也 是 起 因 于 花 黄色 素 。 但 绝 大 多 数 花 的 黄 
色 是 由 于 胡 梦 卜 素 的 存在 而 引起 的 。 


14 一 11 脂 Wk 

过 去 把 脂肪 错误 地 看 作 是 脂 质 的 同 义 语 。 现 在 ， 脂 质 被 看 作 是 
.起源 于 动 植 物 的 ， 可 溶解 在 非 极 性 溶剂 如 茶 、 醚 和 二 硫化 碳 中 的 化 
合 物 。 因 此 脂 质 是 一 群 溶解 性 特征 相同 ， 但 并 非 必然 地 发 生 关系 的 
异 质 化 合 物 。 这 一 群 化 合 物 ， 包 括 中 性 脂肪 〈 通 常 较 简单 地 叫做 脂 
肪 或 油 )、 磷 脂 、 莫 、 省 醇 、 蜡 和 许多 其 它 化 合 物 。 也 同样 包括 由 这 
“ 些 化 合 物 水 解 而 来 的 任何 降解 产物 。 

脂肪 和 油 是 不 同 的 ， 因 为 前 者 在 室温 条 件 下 是 固体 而 后 者 是 液 
体 。 不 过 在 这 里 将 把 这 两 类 化 合 物 共 同 地 利用 脂肪 一 词 来 代表 。 脂 
肪 组 成 了 某 些 植物 器 官 贮 存 的 养料 之 一 ， 特 别 是 像 玉 米 、 大 豆 、 椰 


子 、 花 本. 红 花 .大麻 子 等 植物 的 种 子 和 果实 等 这些 贮存 的 养料 ,在 


细胞 内 作为 小 油 滴 以 微小 的 非 结晶 的 聚合 体 保存 着 。 与 动物 的 情形 
相反 , 在 大 多 数 植物 里 ， 所 贮存 的 大 多 数 养料 是 酶 类 而 不 是 脂肪 。 脂 
肪 ， 除 了 作为 养料 赔 存 之 外 ， 它 在 每 一 个 类 型 的 细胞 膜 〈 包 括 许 多 
细胞 器 ) 的 结构 中 也 起 着 重要 的 作用 ， 尤 其 是 在 化 学 上 有 关 的 磷脂 
化 合 物 ， 作 用 更 大 。 与 脂肪 在 油 滴 中 的 非 定向 排列 的 情形 相反 ， 腊 
系统 中 的 脂 质 分 子 相互 之 间 ， 以 及 脂 质 和 蛋白 质 分 子 之 间 却 在 相应 
的 位 置 上 ， 定 向 地 排列 着 。 


14 一 12 ”脂肪 的 合成 
WEB Gh wom 


两 三 醇 〈 三 碳 醉 ) 是 组 成 脂肪 分 子 的 成 分 之 一 。 它 是 由 在 糖 本 
。 解 中 的 化 合 产物 一 一 磷酸 二 羟 丙 坪 合成 的 〈 第 13 章 )。 


e。 299。 


in 


H. 
‘NADH +H+ NAD+ | 


= H—C—OH 
ie oe 
H—C—O—P—OH H—C—O—P—OH 
Bae! ee 
BR-—AAB. 磷酸 甘油 RRA=R): 
下 oer 
H—C—OH Bist, 
; mh waree: 
H-c-on «RR 
| ”OH io 7 HPO; 
1-0-O-f-On —<_o 
‘xy 4 Hi 
BEA H ih 甘油 〈 丙 三 醇 ) 


脂肪 酸 的 合成 
脂肪 酸 是 组 成 脂肪 的 另 一 种 成 分 ， 它 们 有 两 个 基本 类 群 ， 即 亿 。 
和 脂肪 酸 和 不 饱和 脂肪 酸 。 如 果 在 脂肪 酸 碳 链 上 的 某 二 碳 原子 ， 与 
相 邻 的 两 个 碳 原 子 和 两 个 氢 原 子 相连 接 ， 则 这 个 碳 原子 便 被 认为 属 
于 为 所 原子 所 饱和 的 原子 ， 或 简称 被 他 和 。 作 为 饱和 脂肪 酸 的 通 式 
是 C.HCOOH。 如 果 碳 链 上 某 一 碳 原子 以 双 键 和 相 邻 的 二 个 碳 
原子 连接 ， 然 后 只 和 一 个 氨 原 子 相 结合 ， 那 未 对 于 这 个 碳 原子 (就 
其 结合 的 氢 原 子 ) 来 说 是 “不 亿 和 2 的 。 在 脂肪 酸 的 碳 链 上 ， 有 一 
个 或 更 多 个 双 键 的 脂肪 酸 都 属于 不 亿 和 类 群 。 除 少数 外 ， 在 生物 所 
发 现 的 脂肪 酸 ， 都 是 含有 偶数 碳 原子 的 脂肪 酸 。 


在 植物 体 里 ， 某 些 人 饱和 脂肪 酸 的 含量 是 极其 丰富 的 ， 如 在 月 桂 。 


油 、 都 子 油 和 棕榈 油 中 组 成 甘油 酯 的 月 桂 酸 CHs(CHz)inCOOH， 
在 杨梅 蜡 、 棕 榈 油 以 及 许多 动 植物 脂肪 中 的 棕榈 油 酸 。 
CH, (CH,),, COOH, 以 及 组 成 许多 动 植物 脂肪 的 醒 脂 酸 
CH, (CH,),,;COOH 等 。 
秆 物 的 脂肪 酸 ， 绝 大 部 分 属于 不 他 和 的 脂肪 酸 族 。 比 较 了 解 的 
不 饱和 脂肪 酸 有 油 酸 CH,— (CH,),CH = CH(CH,);COOH 和 广 

泛 存 在 于 植物 甘油 酯 中 的 亚 油 酸 CHs(CHs),CH= CH(CH,) CH= 
* 300 » 


H ee 
. HC—C 
' H “s—CoA 


(乙酰 -9-CoA) 


ATP 
-> -> 
0 ADP 
二 氧化 碳 
Ps 


at 
(i —Bi-S-CoA) 


——<—e— eee rel se rr oe 


0 S 
NA 
RS 一 COA 5 


(乙酰 -S-CoA) 


ene mame many 


<- a 


SH(CH,),COOH, 以 及 在 亚麻 子 油 中 的 亚麻 酸 (CuTFleCOOTD， 
， 运 有 从 动 秆 物 组 织 中 分 离 出 来 的 其 它 数量 更 少 的 普通 不 饱和 脂肪 


这 个 乙酰 -S-CoA 分 子 在 这 
。 里 作为 “最 初 ”的 2 碳 脂肪 
co) BS 并 且 只 有 在 第 一 次 循环 
| 中 需要 。 以 后 增长 的 脂肪 酸 ， 
HoH ese KX BME, 3 
-附加 到 乙酰 -S-CoeA 分 子 的 

中 间 的 碳 原子 上 。 


\ 


oO 
P 


已 
4 全 
_ aE eee ewe ce menemencenenan nnensaeweeeeens seneenesn===-"" 


=x 
= 
ae 


HCH- 


H 
重 写 相同 的 4 碳 脂 肪 酸 
; 1 


HC H 本 人 和 wort 


H 
4 碳 脂肪 酸 CoA 


图 14.3 脂肪 酸 合成 途径 的 示意 图 


无 论 是 亿 和 脂肪 酸 或 不 他 和 脂肪 酸 ， 凡 由 脂肪 来 的 脂肪 酸 都 能 ， 
显著 地 溶 于 水 。 碳 原子 数量 少 的 饱和 脂肪 酸 族 ， 在 常温 下 是 液体 ， 下 
而 当 它 们 的 碳 原子 超过 10 个 以 上 时 是 固体 。 在 植物 体 让 发现 的 天 
部 分 不 饱和 脂肪 酸 ， 在 常温 下 是 液体 。 

在 脂肪 酸 的 合成 中 ， 所 包含 的 反应 如 图 14.3 所 示 。 

多 年 来 都 认为 ， 由 于 脂肪 酸 普遍 地 含有 偶数 的 碳 原子 ， 因 此 脂 
肪 酸 的 合成 最 有 可 能 是 连续 地 把 两 个 子 单 原 位 加 到 和 逐渐 增 矶 大 的 碳 
氢 链 上 。 但 是 现在 已 经 了 解 到 ， 合 成 脂肪 酸 的 反应 是 属于 “加 上 三 
个 碳 原子 减 去 一 个 碳 原子 ”的 反应 类 型 ， 反 应 的 结果 净 得 两 个 碳 原 
子 。 在 脂肪 酸 的 合成 中 ， 最 具有 重要 意义 的 分 子 是 激活 醋酸 的 分 子 、 
乙酰 -S-CoA 的 形成 。 乙 酰 -S-CoA 在 Krebs 循环 中 , 也 同样 
是 非常 重要 的 〈 第 13 章 )。 

被 激活 的 二 羚 酸 一 丙 二 酰 -S-CoA， 在 “加 上 三 个 碳 原子 > 

”的 反应 部 分 是 碳 的 供 体 。 二 氧化 碳 是 包含 在 “ 减 去 一 个 碳 原子 2 反应 

部 分 的 分 子 。 虽 然 开 始 时 乙酰 -S-CoA 和 两 二 栈 -S-CoA 起 反应 ,但 
在 以 后 的 旋转 循环 中 是 增长 变 大 的 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 和 丙 二 酰 - ， 
S-CoA 起 反应 。 在 连续 的 反应 中 , 我 们 应 该 注意 到 需要 NADPH+ ， 
互 + 的 能 量 消耗 阶 段 。 所 利用 的 NADPH + HH+ 可 以 在 戊 精 磷 酸 途 径 
中 形成 〈 第 13 章 )。 
。 脂肪 酸 和 两 三 醇 “〈 甘 油 ) 相 结合 
和 


Pe en eS ae oe ee 


脂肪 是 由 丙 三 醇和 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 合成 的 。 有 某 些 证 据 暗 。 
示 着 ， 在 某 些 条 件 下 ， 与 脂肪 酸 -S-CoA 反应 的 是 甘油 磷酸 而 不 可 
能 是 甘油 。 在 参与 脂肪 合成 反应 中 ， 典 型 的 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 被 “ 


证 明 是 ， 4 
‘HH BAA as HHHH#s 3 

be Siew Ge Cee eee es ee id i ee 
ee Ta, 
CoA-S HHHHHH ee 


° 302 


ah tae 
ot ft 1 


三 个 脂肪 酸 分 别 和 甘油 中 的 -OH BAA RM, DI 14.4 表示 。 
与 特定 甘油 分 子 相 结合 的 所 有 三 个 脂肪 酸 不 一 定 是 相同 的 。 脂 肪 分 
子 结 从 形成 的 酯 可 以 被 脂肪 酶 所 水 解 。 因 此 , 作为 养料 贮存 的 脂肪 ， 
最 后 可 以 遂 转 为 甘油 和 脂肪 酸 。 


+ CoA-SH 
+ CoA-SH 


+ CoA-SH 


CHEW As F> 
Ali4.4 脂肪 合成 示意 图 


14 一 13 “脂肪 酸 的 8- 氧 化 


脂肪 酸 是 高 度 地 还 原 的 化 合 物 ， 这 化 合 物 贮存 有 经 氧化 反应 可 
以 释放 出 来 的 大 量 能 量 。 脂 肪 酸 的 氧化 作用 发 生 在 一 种 很 小 的 细胞 
露 则 做 粒 线 体 里 。 这 个 氧化 过 程 包括 两 个 基本 步 又， 即 在 分 子 末端 
的 羧基 上 连续 地 除去 乙酰 -S-CoA 分 子 ， 以 及 在 剩 下 来 的 脂肪 酸 链 


| 。303 。 


的 末端 上 ， 重 新 以 新 的 Co-A 激活 羧基 〈 图 14.5 )。 自 脂肪 酸 分 于 
末端 的 羧基 算 起 的 第 三 个 碳 原子 叫 B- 碳 原子 ， 并且 由 于 这 个 碳 原 


人 


RAGAN RIE, MWA 8- 氧 化 。 


WA 有 起 动 循环 需 
"eB aeh 段 


-=-----3，， 


一 


。 重复 循环 


脂肪 酸 通过 8- 氧 化 途径 ， 导 致 大 量 地 形成 乙 栈 -S-CoA。 沿 着 
通常 有 氧 呼吸 的 途径 ， 通 过 Krebs 循环 也 可 以 产生 艺 酰 -S-CoA 


© 304° 


Geer ace Ee, ee Le eee e 


ATP ~\ 


| AMP + PPi. 


HH ARO ea 
¢—(—1>-€-¢—¢—-c=¢ 


H H H H H HH “S—CoA 
be 
re 每 次 8 氧化 的 产物 ， 
H H HH H 0 
c—C—C—C—C—C=c—c@ 1 个 FADH:， 1+ 
H H HH HH H $—CoA NADH+H*, 14% 
frre 乙酰 -5S-CoA, 乙酰 
-5S-CoA 可 以 组 成 
HHHHH OHH 20 
c—C--C—C—C~C—c—c& 一 个 Krebs 循 环 3 
H H H HHH H S—CoA 
NAD 
NADH+Ht* 
H HH HH fH 40 
c—c—c—c—c—c—c—c@ 
ie t-H HOH ~ H S—CoA 
pk 一 H 一 3 — CoA. 
H Q 
i 
Hee 
pone’ oo} 
H H HH H  ~S—CoA 乙酰 -5-CoA 
( 短 的 脂肪 酸 -S-CoA 分 子 》 | 
4/ 至 Krebs 循环 


图 14.5 脂肪 酸 8- 氧 化 途径 的 示意 图 


14-14 脂肪酸、 甘油 与 呼吸 作用 的 关系 


' 
Pe. ae moe ve 


Rh 和 
aman wi 2% ¥ 


Pia 


Fo — AK 链 的 脂肪 酸 分 子 可 以 产生 的 乙酰 -S-CoA 分 子 , BAK 
地 多 于 来 自 一 个 已 糖分 子 所 能 得 到 的 乙酰 -S-CoA 分 子 〈 两 个 ) 。 因 
此 ,组 成 植物 脂肪 和 油 的 脂肪 酸 ， 代 表 着 呼吸 作用 的 大 量 能 量 来 源 。 

来 自 于 脂肪 水 解 作 用 后 的 再三 醇 〈 甘 油 ), 也 同样 是 提供 能 量 的 
芬 子 。 甘 油 通过 转变 为 羟 丙 酮 CLA) 路 线 ， 就 可 进入 糖 酵 解 途 
径 。 但 是 从 长 链 脂肪 分 子 的 甘油 〈 丙 三 醇 ) 部 分 可 能 获得 的 能 量 ， 
要 明显 地 低 于 从 该 分 子 的 脂肪 酸 部 分 中 所 获得 的 能 量 。 


14 一 15 ”脂肪 向 糖 的 转变 


可 以 假定 ， 在 种 子 萌发 时 ， 在 细胞 迅速 增长 的 阶段 ， 种 子 内 贮 
存 的 油 往往 消失 ， 说 明 这 些 化 合 物 被 氧化 了 ， 对 此 前 面 已 经 有 过 描 
述 。 但 是 伴随 痢 油 的 消失 , 种 子 内 蔗糖 的 含量 常常 是 大 量 地 增加 了 。 
这 一 事实 被 认为 是 ， 铀 并 非 完全 用 于 呼吸 ， 而 是 作为 原料 分 子 的 主 
要 来 源 ， 消 耗 在 苹 糖 分 子 的 合成 之 中 。 这 样 一 条 代谢 途径 可 能 是 从 “ 
由 于 脂肪 酸 的 分 解 而 获得 的 乙酰 -3S-CoA 开始 的 ， 并 且 或 许 也 是 说 
明 芒 糖 含量 上 升 的 原因 。 这 条 途径 本 质 上 是 糖 酵 解 途径 的 逆转 。 在 
这 条 反应 链 中 一 个 重要 的 中 间 产 物 是 乙 醛 酸 〈 第 12 章 )， 而 且 这 条 
途径 的 一 个 部 分 便 组 成 了 乙 醛 酸 循环 。 这 样 的 脂肪 转变 为 糖 是 在 乙 
醉 酸 循环 体内 进行 的 。 


14 一 16 Be JR 
磷脂 分 子 类 似 于 脂肪 分 子 ， 所 不 同 的 是 在 脂肪 分 子 的 三 个 脂肪 
酸 中 ， 有 一 个 被 一 个 磷酸 化 的 复合 体 所 取代 ， 通 称 磷 脂 。 正 如 曾经 
提 到 过 的 那样 ， 磷 脂 被 认为 是 细胞 膜 的 基本 成 分 。 
ui oe 


Si (HRD 是 一 类 高 分 子 量 的 复杂 的 环 状 醇 〈 即 含有 环 状 


。 305°. 


—_ 


基 )。 胆 醇 (CyyH,,OH) 是 比较 了 解 的 省 醇化 合 物 ; 而 且 显 然 存在 
于 所 有 的 动物 细胞 中 。 在 脑 和 神经 组 织 里 ， 含 量 特别 丰富 : 胆 本 关 
未 被 看 作 是 广泛 地 分 布 在 植物 体 里 , 但 至 少 在 某 些 种 类 里 也 有 存在 时 
然而 许多 笛 配 却 可 以 从 植物 组 织 里 提取 出 来 其 后 有 利 过 关系 的 表 
fi RE C,H.OH, ERB KHER BR Hy, (BLE 
知道 广泛 地 分 布 在 动 植物 组 织 里 。 在 酵母 中 含量 丰富 ， 是 商业 上 考 
角 当 醇 的 来 源 。 由 于 它 是 抗 你 似 病 的 维生素 了 的 前 体 ， 因 此 这 一 肖 
是 于 我 们 特别 有 利害 关系 的 化 合 物 。 FEROET, 22h SRB — BA 
BPD Met HFT CARRE BERD. ‘ 


14—18 ie 


iE Hh ea & SEE Ca OS CC, H;,0H a 醇 
~ C,.H;0H M=+— Che) B Cs, H_.30H) 的 脂肪 酸 的 酯 。 它们 省 下 
广泛 地 分 布 在 动 植物 里 。 例 如 ， 蜂 蜡 、 巴 西 棕榈 蜡 以 及 用 来 制造 a 
phi Me, FERPA, MVEA ER ee PR 
JFRBB WMA. KEE, AW WRK MD KAM BE BH 
的 植物 组 织 中 散失 《第 6 章 )。 在 植物 的 生活 细胞 中 ， 很 少 发 现 有 时 
的 存在 。 


14 一 19 ”角质 和 木 栓 质 


BAR KL ACU ALAA HA 
于 脂 质 ， 但 对 于 它们 的 化 学 性 质 却 是 不 完全 了 解 的 : 
角质 显然 主要 是 由 长 链 的 羟基 脂肪 酸 组 成 的 ， 也 就 是 在 一 个 分 
子 中 含有 一 个 或 多 个 羟基 ， 它们 主要 是 发 生 在 表皮 细胞 壁 的 外 表面 。 
类 似 于 螨 ， 角 质 可 以 极 大 地 减少 这 些 细胞 内 水 分 的 散失 。 
木 栓 质 主要 是 由 缩合 产物 物质 和 其 它 改 变形 式 的 软木 醇 本 
CH,(CH,) 1. * CHOH 。COOH、 十 八 碳酸 CisHsO。 以 及 其 它 的 
相 类 似 的 酸 所 组 成 的 混合 物 。 在 角质 和 木 栓 质 之 间 ， 在 化 学 上 的 主 


。 306 


这 闫 别 是 组 成 这 丙种 物质 的 脂肪 酸 是 不 相同 的 。 而 且 木 栓 质 的 水 解 
作用 产物 之 一 是 甘油 CH=, 而 角质 则 没有 这 种 水 解 产物 。 木 检 
质 主要 是 发 现在 木 栓 细 胞 壁 中 。 


14 一 20 类 异 戊 二 烯 


相对 地 简单 的 碳 氢化 合 物 一 RR 第 ， plat ss 
AC 3 / 
C —CH=CH, 

és gt 
成 分 的 单位 。 在 这 些 物 质 中 ， 有 一 些 在 代谢 上 是 非常 重要 的 。 异 戊 二 
， 燃 的 合成 ,是 通过 包括 还 原 栈 酸 分 子 在 内 的 -系列 反应 去 完成 的 。 这 
一 代谢 途径 所 涉及 的 步 又， 在 这 本 书 中 将 不 再 进行 讨论 。 类 有 异 戊 二 
烯 分 子 是 由 许多 异 成 二 烯 分 子 CsHs 聚合 组 成 的 ， 其 中 有 分 子 式 为 
CioHig (Hii), CisHa, CHAK), Cools. CME), CooHus (=i), 
CHa, CIE), BR (CoH). SMD. CARR RIMT hE 
二 和 烯 单位 ， 是 相互 连接 成 直 链 或 按 环 式 连接 起 来 的 ， 其 中 有 一 些 还 
可 能 非常 复杂 。 由 于 氧化 作用 ， 还 原作 用 或 者 某 一 些 基 财 的 变动 ， 
也 会 使 分 子 结构 进一步 发 生变 动 。 

.香精 油 通常 是 由 在 许多 不 同类 型 植物 中 发 现 的 一 大 群芳 香 物 质 
组 成 的 ， 它 们 积累 在 从 含有 这 种 物质 的 植物 所 离 析出 来 的 细胞 或 细 
胞 群 里 ， 或 者 在 茎 时 中 的 腺 毛 上 。 例 如 薄荷 香精 油 、 柠 檬 油 、 玫 现 
油 、 除 蚤 薄荷 油 、 香 柠檬 油 、 营 衣 草 油 、 棕 树 油 等 等 。 这 些 香油 不 是 
简单 化 合 物 ， 大 部 分 是 由 茧 和 烯 或 从 茧 烯 中 获得 的 化 合 物 所 组 成 的 混 
侣 物 。 某 些 香精 油 存在 于 针叶树 的 树脂 道里 。 例 如 从 长 叶 松 (Pinus 
palustris) 中 获得 的 沙 出 液 所 蒸馏 出 来 的 松节油 ， 大 部 分 就 是 由 菠 
烯 CioHie 组 成 的 。 
橡胶 是 另 一 _ 类 已 知 的 植物 代谢 的 产物 ， 它 也 同样 是 异 友 二 烯 的 
衍生 物 。 橡 胶 分 子 是 多 聚 烯 莫 化 合 物 ， 它 由 异 戊 二 烯 单位 头 尾 相 接 


1 307° 


组 成 ， 是 一 条 很 长 的 直 链 分 子 〈 500 一 5, 000 ) 。 虽 然 它们 决 不 是 植 “ 
物 中 普遍 的 代谢 产物 ， 但 是 已 经 知道 在 2, 000 FD LA PRA 
橡胶 的 存在 。 然而 ， 实 际 上 商业 上 所 有 天 然 橡胶 均 来 源 于 乔木 权 种 
一 橡胶 树 (Hevea brasiliensis) , q 

作为 微粒 状 的 橡胶 “〈 直 径 为 0.01 一 50 BOK), BER SLE EAA 
胞 液 或 乳汁 里 。 乳 汁 通常 是 乳白 状 的 液体 ， 它 只 限于 分 布 在 发 现 有 
乳 管 的 植物 里 。 乳 管 常 分 布 在 含有 乳 管 植 物 的 所 有 部 分 。 在 橡胶 树 
属 (Hevea) 和 其 它 种 类 的 树木 中 的 树干 里 ， 乳 管 只 限于 分 布 在 树 
” 皮 部 分 。 橡 胶 在 乳汁 中 的 百 分 含 量 ， 种 与 种 之 间 以 及 在 一 个 种 内 不 
同 植株 之 间 变 化 是 很 大 的 。 在 橡胶 树 属 的 乳汁 里 ， 橡 胶 的 含量 占 总 
重量 的 20 一 60% 。 橡 胶 在 植物 体 中 的 任何 必须 的 代谢 作用 ， 还 没有 
得 到 证 明 。 就 知道 的 来 说 ， 它 只 不 过 是 代谢 的 副 产 物 。 <n 

HES Ro EM LR EMOTE RMS RB 了 


10%) 是 由 四 烯 蓝 CioHes 合成 的 。 植 物 醇 〈 第 10 全 4 


THR ROMER, ERA EARN, EMO, TM 
杉 烯 看 来 是 已 知 的 植物 激素 一 一 赤 霉 酸 的 前 体 〈 第 18 章 )。 


© 308 


第 十 五 章 、 矿 质 盐 类 的 吸收 和 利用 


， 在 有 植物 组 织 的 干 物质 含量 ， 都 可 以 通过 把 样品 组 织 在 100"C 
下手 燥 ， 而 相当 准确 地 测定 出 来 。 水 分 蒸 干 以 后 的 干 物 质 ， 代 表 着 
廿 物 组 织 的 非 水 成 分 。 植 物 组 织 干 物质 含量 的 百分数 差异 很 大 ， 其 
范围 可 以 从 90% 或 高 于 90% (如 在 种 子 休眠 组 织 里 ) 至 5% 〈 如 在 
， 极其 多 汁 的 组 织 里 有 时 低 于 5% ) 变动 着 。 根 据 干 物 质 很 容易 燃烧 
这 二 点 就 可 以 证 明 ， 任 何 植物 组 织 的 干 物质 ， 主 要 地 是 由 有 机 物质 
组 成 的 。 为 此 可 把 干 物 质 的 样品 移入 坦 场 ， 在 火焰 上 加 热 燃烧 或 移 
六 马 福 炉 在 约 600"c 温度 下 燃烧 。 燃 烧 后 残留 下 来 的 少量 物质 便 叫 
灰分 。 在 这 样 的 高 温 下 ， 儿 乎 所 有 的 干 物质 都 已 被 氧化 ， 而 被 分 解 、 
的 产物 便 以 气体 的 形式 跑 掉 了 。 实 际 上 在 燃烧 时 所 有 已 消失 的 干 物 
“ 质 ， 代 表 着 由 于 高 温 作用 而 分 解 的 有 机 化 合 物 。 

可 以 粗略 地 把 灰分 看 作 是 从 土壤 中 吸收 进来 的 矿质 盐 类 ， 但 并 
不 包 括 从 土壤 中 来 的 任何 氮 素 ， 因 为 这 些 元 素 ， 在 燃烧 的 过 程 中 与 
C,H, 一 道 跑 掉 了 。 在 灰分 中 的 矿质 元 素 ， 不 是 以 纯 元 素 的 形 
- 式 存在 ， 而 主要 是 以 氧化 物 的 形式 存在 。 作 为 植物 组 织 含 亦 量 的 实 
际 数值 ， 将 由 燃烧 的 温度 来 决定 。 某 些 矿质 元 素 ， 往 往 由 于 升华 作 
用 或 汽化 作用 而 丢失 掉 ， 特 别 对 于 Cl 和 S 来 说 是 很 有 可 能 的 , 而 对 
FK, Ca, 或 其 它 的 多 数 元 素 ， 通 常 是 不 能 以 这 样 的 方式 丢失 
的 。 因 此 ， 植 物 组织 的 灰分 含量 ， 只 能 提供 该 组 织 矿 质 元 素 含 量 的 
一 个 大 致 数值 。 

”植物 组 织 和 器 官 的 总 含 亦 量 ， 可 以 从 占 植 物 干 物质 重量 的 
I%% 到 1.5%， 或 者 更 高 一 些 的 范围 内 变动 着 。 在 肉质 多 的 果实 里 
和 木材 质 组织 里 ， 灰 分 的 含量 通常 是 很 低 的 〈 往 往 低 于 1%)， 而 叶 
FI ERB AM AD GEE 超过 10% )。 例 如 烟草 叶子 的 含 灰 


*。 309。 


met 


量 ， 平 均 约 占 总 干 重 的 12%。 其 它 植物 器 官 的 含 灰 量 ， 通 常 是 介 于 ， 
这 两 个 极端 之 间 。 ae 


151 FETEL VOT HABE et INTC aS 


大 概 的 情况 是 ， 在 一 定 的 条 件 下 ， 至 少 在 若 于 植物 里 ， 没 有 被 。 
发 现 的 单一 的 化 学 元 素 是 不 可 能 有 的 。 实 际 上 通过 化 学 分 析 的 方法 ，， 
已 经 鉴别 出 在 植物 体内 大 约 有 60 种 化 学 元 素 。 这 60 种 当中 ， 值 得 
重视 的 数量 只 有 14 种 〈 表 15.1 )， 而 所 有 这 些 元 素 并 不 都 是 必须 
的 。 关 于 那 一 些 是 植物 所 必须 的 元 素 的 问题 ， 将 在 这 章 的 后 面 予 以 


~ Wie. 
315.1 RREKZHRRBHFH. EKB. 
叶 、 茎 的 化 学 元 素 分 析 
(计算 时 以 5 株 的 平均 值 为 基础 ) 
元 素 ZH & G) 占 总 干 重 的 %% 
碳 364.19 43.569 
氧 371.42 44.431 
A 52.17 ; 6.244 
氮 12.19 3 1. 459 | 
硫 1. 416 0. 167 a 
BE 1.697 0.203 
钙 1.893 0. 227 
钾 7.679 0.921 
镁 1.525 0.179 
铁 0.714 0. 083 
锰 0. 269 0.035 
硅 9.756 1.172 
5A 0.894 0.107 
a 1.216 0.143 
未 定 - 7.8 0.933 


TULe Le CSS eae 2 Zoe 
而 变化 。 表 15.2 举 出 几 种 生长 在 同样 土壤 里 的 植物 的 五 种 较 主要 矿 


° 310° 


本 


质 元 素 相 比较 的 百分数 。 表 中 资料 指出 ， 即 使 是 植物 生育 在 温室 尽 
可 能 完全 相同 的 土壤 和 气 修 条 件 里 ， 但 是 不 同 的 植物 种 关 ， 从 土壤 
中 落得 的 各 种 元 素 的 比例 数值 也 是 很 不 相同 的 。 


HR 15.2 在 温室 中 生长 在 Alberta “ 黑 带 ”壤土 上 的 几 种 村 
% Yn 9 48 Sas BBS} BE AYCa, K, Mg、N.P 元 素 的 百分数 & 


种 类 
Ca | K | Meg | N | P 
向 日 黄 1.68 3,47 0.730 1.47 0. 080 
x 1, 46 1.19 0.570 1. 48 0. 053 


小 zz 0. 46 4.16 0.225 2.26 0.058 


k & 0.68 4.04 0.292 1.94 0.125 


植物 扎根 的 土壤 组 成 和 土壤 的 其 它 性 质 ， 也 同样 地 影响 着 该 杆 
物 吸收 各 种 元 素 的 百 分 含 量 。 这 一 现象 可 从 施肥 实验 的 无 数 例子 中 
加 以 证 实 。 如 当 把 为 植物 所 吸收 的 化 合 物 加 到 土壤 时 ， 往 往 会 促进 _ 
增加 对 这 些 物 质 的 吸收 量 ， 尽 管 在 植物 组 织 内 ， 所 增加 的 元 素 的 总 
数量 ， 并 不 与 向 土壤 中 增加 的 元 素数 量 成 正比 关系 。 植 物 从 土壤 中 


= 擂 吸 收 的 不 质 盐 类 ， 人 往往 超过 它们 在 代谢 上 的 实际 需要 。 如 钾 、 磷 


酸根 、 硫 酸根 和 其 它 离子 在 细胞 内 的 积累 ， 往 往 就 超过 了 被 这 些 细 
胞 实际 上 所 利用 的 数量 。 

植物 体内 有 三 种 最 大 量 的 元 素 一 WH, AMA (# 15.1 )， 组 成 
了 植物 总 于 重 的 90% 以 上 。 这 三 种 元 素 ， 基 本 上 是 在 光合 作用 过 程 
中 ， 通 过 把 1,0 和 CO, 结合 起 来 而 固定 在 植物 体内 的 。 因 此 ， 通 
过 根部 去 吸收 和 固定 的 矿质 元 素 ， 只 占 植 物 总 干 重 的 很 小 部 分 。 除 
少数 以 外 ， 组 成 陆 生 植物 的 矿质 元 素 ， 都 是 通过 根系 从 土壤 中 吸收 
”进来 的 。 


15 一 2 土壤 一 一 综 合 的 阳离子 交换 


土壤 大 部 分 的 粘土 颗粒 或 者 胶体 粒子 ， 均 有 一 个 带 负 电荷 的 表 


“3ll。 


面 。 因此 ， 上 二 波 中 的 阳 训 子 ， 区 向 于 在 这 些 腕 粒 雪 面 上 的 元 多 


层 而 被 吸收 。 通 常 发 现在 土壤 溶液 中 的 阳离子 ， 并 不 是 以 同等 强度 下 
的 力量 被 吸引 到 这 些 胶 粒 表面 的 。 钻 离子 Al+t+ 是 最 强烈 地 被 吸收 下 
的 离子 。 在 土壤 溶液 中 常见 的 以 被 负电 荷 表面 层 吸引 的 能 力 表 现 


出 按 以 下 顺序 下 降 的 Se, Al***>H*>Cat*> Mg**>K*t> © 


NH4 >>Na*。 这 样 的 顺序 , 不 应 该 错误 地 理解 为 , 如 果 百 * 和 NH4+ 都 
同时 存在 于 土壤 溶液 中 的 话 ， 则 五 * 将 充满 在 吸收 的 位 置 ， 而 NH 
将 留 在 土壤 溶液 之 中 。 实 际 上 这 例证 系列 顺序 只 表示 ， 如 果 At 和 
NI 在 土壤 溶液 中 是 等 浓度 存在 时 , 则 用 五 * 来 填充 吸收 的 位 置 ， 


wait 


ss 


其 数量 要 多 于 用 NH4+ 来 填充 吸收 的 位 置 。 而 且 如 果 把 大 量 的 NH ~ 
加 到 已 经 含有 HANH, 是 等 浓度 的 土壤 溶液 中 时 , 则 某 些 NH 
会 把 在 粘 胶 粒 表面 上 的 Ht 置换 出 来 。 从 而 达到 使 NH4+ 被 吸收 到 


炸 胶 粒 上 的 数量 多 于 五 "的 程度 。 这 就 是 在 任何 负电 荷 的 上 面 ， 某 


一 个 吸附 位 置 上 的 一 种 阳离子 ， 被 第 二 种 阳离子 取代 或 与 之 交换 的 “ 


情形 ， 叫 做 阳离子 交换 。 

在 上 面 描述 的 例子 中 , 由 于 放出 的 五 "超过 了 所 加 入 的 NH4 时 ， 
土壤 溶液 便 变 成 更 大 的 酸性 。 但 是 ， 五 ` 被 置换 出 来 并 不 总 是 降低 土 
壤 溶 液 的 pH 的。 例如， 由 于 以 CaO 的 形式 把 钙 加 到 土壤 里 《在 
农业 上 称 为 向 土壤 施用 石灰 ), HE 被 置换 出 来 , 却 对 pH 有 相反 
的 影响 。 当 Ca oR A 从 粘 胶 粒 中 置换 出 来 时 ， 两 个 瑟 和 
O- 结合 形成 不 能 分 离 的 水 分 子 ， 于 是 从 溶液 中 移 去 了， 从 而 提 


高 土壤 的 pH。 因此， 把 各 种 阳离子 加 到 土壤 里 的 结 采 之 一 ， 就 是 “ 


改变 了 土壤 溶液 中 的 pH, 


大 都 由 于 在 粘 胶 粒 上 存在 着 负电 荷 ， 因 此 阴离子 如 NO:- 通常 


不 能 保留 在 土壤 的 表层 上 面 。 例 如 ， 当 施用 含 硝酸 盐 肥 料 时 ，NOs- 


便 进入 土壤 溶液 中 。 但 由 于 这 些 离子 也 和 大 多 数 土壤 粒子 一 样 ， 带 
有 相同 的 电荷 ， 所 以 很 少 被 土壤 所 吸收 ， 而 迟早 终归 要 深 失 到 地 下 。 
水 位 下 面 ， 为 植物 根系 所 不 能 到 达 。 因 此 ， 在 农业 上 经 常 需要 施用 “ 


含 氮 的 肥料 。 
在 土壤 中 除了 NO.” 外 ， 主 要 的 阴离子 有 3904 、HC9Os。 、 


° 312。 


了 本 BO 和 OH-。 大 部 分 这 些 阴离子 ， 象 硝酸 盐 离 子 一. 样 ， 比 较 容 
易于 琅 中 深 失 。 只 有 磷酸 盐 属于 明显 例外 的 情形 。 甚 至 于 在 土壤 
， 惠 天 量 地 施用 磷酸 盐 时 , 在 排出 水 中 也 仅 能 发 现 少量 的 磷酸 盐 深 失 。 
区 于 天 中 各 种 阴离子 保留 的 能 力 上 的 差异 ， 是 不 能 够 单纯 依据 离子 
指 电 荷 就 可 以 预言 的 。 显 然 还 有 很 多 不 完全 了 解 的 其 它 因子 ， 影 响 
着 阴离子 的 溶 失 能 力 。 


15 一 3 被动 吸 收 离子 


通过 扩散 作用 ， 或 者 其 它 不 需要 植物 生活 细胞 代谢 能 量 的 纯 物 
理 过 程 去 吸收 离子 ， 便 叫做 被 动 吸收 作用 。 另 外 在 吸收 离子 过 程 中 ， 
消耗 代谢 能 量 的 过 程 ， 通 称 为 主动 吸收 过 程 。 这 将 在 本 章 后 面 予 以 
讨论 。 | 

某 些 被 动 吸收 作用 ， 是 通过 简单 的 扩散 作用 完成 的 。 但 是 ， 在 
离子 的 被 动 吸收 作用 中 ， 至 少 要 替 涉 到 三 个 机 理 过 程 ， 并 且 不 需要 
代谢 上 的 能 量 。 

植物 细 跑 一 综合 的 阳离子 交换 

正如 前 面 已 经 讨论 过 的 那样 ， 粘 胶 粒 只 代表 着 负电 荷 面 上 的 一 
个 方面 ， 这 方面 在 阳离子 交换 上 是 重要 的 。 但 植物 根部 的 表面 ， 通 
常 带 有 负电 荷 。 因 此 当 植 物 根部 生长 在 土壤 粘 胶 粒 之 间 时 ， 它 就 有 
可 能 用 已 又 被 吸收 在 根 细 胞 表面 的 阳离子 ， 和 粘 胶 粒 上 上 面 的 阳离子 
”进行 交换 。 这 就 是 新 的 阳离子 得 以 进入 根 细胞 表面 的 原因 ， 但 却 不 
一 定 进 入 原生 质 或 液 泡 里 面 。 许 多 原生 质 的 大 分 子 蛋 白质 和 原生 质 
— 膜 也 同样 的 带 有 负电 荷 。 因 此 可 以 认为 ， 当 阳离子 进入 细胞 以 后 ， 
就 可 以 通过 阳离子 交换 的 方法 ， 把 阳离子 吸收 进入 原生 质 表 面 。 这 
种 把 阳离子 带 入 细胞 的 过 程 ， 是 一 种 被 动 过 程 ， 即 是 它 不 需要 代谢 
能 量 。 但 是 如 果 阳 离子 不 是 和 阴离子 配对 移入 的 话 ， 则 为 了 促进 阳 
离子 向 内 移动 ， 便 需要 能 量 来 源 。 因 此 ， 在 内 部 的 蛋白 质 表面 进行 
阳离子 交换 之 前 ， 我 们 可 以 适当 地 把 阳离子 的 进入 ， 看 作 是 它们 与 
阴离子 一 道 通 过 扩散 作用 进入 细胞 的 。 


° 313° 


道 南平 衡 
我 们 已 经 指出 过 ， 在 植物 细胞 内 的 原生 质 里 ， 蛋 白质 分 子 是 带 
有 电荷 的 。 因 为 大 部 分 蛋白 质 离子 要 向 细胞 外 扩散 是 太 巨 大 了 ， 因 


此 我 们 可 以 把 蛋白 质 离 子 ， 看 作 是 固定 不 动 的 离子 。 除 了 这 类 固定 一 


不 动 的 离子 而 外 ， 我 们 还 有 理由 相信 ， 由 于 主动 吸收 结果 而 进入 细 
胞 内 的 其 它 类 型 离子 〈 参 阅 后 面 讨 论 )， 也 同样 可 以 成 为 固定 的 或 
“捕获 ”的 离子 。 再 有 另外 一 些 离子 ， 以 相对 地 自由 的 方式 ， 从 某 
一 细胞 里 出 来 或 从 外 面 进入 。 虽 然 这 些 非 固定 的 离子 ， 基 本 上 通过 
扩散 作用 可 进入 细胞 内 ， 但 也 部 分 地 受 有 保 苍 在 细 胆 卢 的 十 还 的 轩 
定 态 离子 所 影响 。 


固定 态 离子 或 非 扩散 型 的 离子 ， 能 够 影响 着 自由 地 扩散 的 阴阳 ， 


离子 的 存在 状态 ， 可 以 把 它 具 体 简 述 如 下 ， 假定 在 细胞 内 存在 着 大 
量 的 X- 离子 ， 并 且 由 于 它 的 大 小 而 不 能 通过 细胞 膜 向 外 扩散 。 同 
时 还 假定 在 细胞 内 也 同样 存在 着 相等 数量 的 能 扩散 的 A+ 离子 。 现 
在 让 我 们 把 这 个 细胞 ， 浸 在 含有 高 浓度 的 可 扩散 的 At 离子 和 相等 
浓度 的 也 可 扩散 的 B- 离子 外 溶液 里 。 离子 对 〈(A+ 和 B-) 便 将 开始 
扩散 进入 细胞 。A+ 和 B- 离子 以 相等 的 数量 进入 细胞， 一直 延续 到 
向 细胞 内 扩散 的 阴阳 离子 浓度 的 乘积 等 于 向 细胞 外 扩散 的 阴阳 离子 
的 乘积 为 止 。 这 一 点 便 叫 “ 董 南 氏 平衡 >”( 依 F。G 董 南 氏 在 1911 
年 创立 的 数学 关系 式 ) 。 如 果 开 始 时 , 细胞 外 面 的 A+ 离子 和 了 B- 离子 
浓度 相等 ， 并 且 进 入 细胞 内 的 A+ 和 B- 离 子 数 目 也 相等 ， 随 后 在 平 
衡 状 态 时 ， 在 细胞 外 侧 的 A+ 离子 浓度 必须 和 B- 离子 浓度 相等 。 
因为 开始 时 ， 细 胞 内 已 经 存在 有 若干 At 离子 ， 但 却 没 有 了 B- BT, 
所 以 如 果 A+ 离子 和 Bo 离子 是 以 相等 的 数量 进入 细胞 的 话 ， 则 在 
平衡 时 ， 在 细胞 内 的 At 离子 浓度 必然 大 于 B- 离子 的 浓度 。 因 此 ， 
在 平衡 的 情况 下 ， 可 概括 地 用 数学 式 表示 出 来 ， 在 细胞 外 侧 A+ 离 


子 的 浓度 等 于 B- 离子 的 浓度 ， 在 细胞 内 A* 离子 的 浓度 大 于 B 离 


子 的 浓度 ， 而 细胞 内 的 〔A+],CB-] 乘积 , 等 于 细胞 外 侧 的 【A+， 
CB-] 的 乘积 。 为 使 这 些 乘积 相等 的 唯一 方法 ， 就 是 在 细胞 内 的 
At 离子 浓度 ， 要 稍微 大 过 细胞 外 的 A+ 离 子 浓度 ， 而 细胞 内 的 Bo 


© 314° 


Seo 


离子 浓 庆 ， 要 稍微 低 于 细胞 外 的 B- 离子 浓度 。 道 南平 衡 显 然 不 是 
深度 平衡 。 当 它 达到 平衡 时 的 重要 特点 是 , 带 有 与 非 扩 散 离子 〈 在 这 
例子 中 是 X-) 符号 相反 的 电荷 的 可 扩散 的 离子 (在 这 例子 中 是 A+) 
其 在 细胞 内 的 浓度 ， 总 是 大 于 细胞 外 溶液 的 浓度 。 因 此 ， 在 这 个 例 
Fr, MPa MAY At 离子 浓度 ， 大 于 细胞 外 液 的 At 离子 浓度 。 
贞 此 我 们 得 出 的 结论 是 ， 在 董 南 氏 平衡 时 ， 至 少 有 若干 A+ 离子 逆 
着 浓 庆 樟 度 进入 细胞 内 部 〈 也 就 是 由 细胞 外 的 低 浓 度 的 地 方 ， 移 向 
细胞 丙 的 高 浓度 的 地 方 )。 如 果 要 取得 董 南 氏 平衡 ， 保 留 在 细胞 内 的 
非 撩 散 离 子 浓度 越 大 ， 则 带 相反 电荷 的 扩散 离子 ， 就 将 逆 浓 度 梯度 
进入 细胞 内 部 也 越 大 。 

创立 道 南平 衡 理 论 意义 在 于 ， 这 现象 可 以 说 明 某 些 离子 浓度 ， 
为 什么 在 细胞 内 大 于 细胞 外 溶液 的 浓度 。 另 外 这 现象 基本 上 是 一 个 
被 动 吸收 的 过 程 ， 也 就 是 它 本 身 不 需要 代谢 能 量 的 过 程 。 

蒸腾 作用 相关 的 被 动 吸收 

关于 燕 腾 作 用 过 程 在 植物 根部 吸收 矿质 离子 中 所 起 的 作用 CBD 
便 是 有 的 话 》 多 年 来 仍 有 一 些 问题 依然 尚未 得 到 解决 。 在 某 些 条 件 
下 ， 素 腾 作用 速度 和 吸收 离子 之 间 存 有 相关 性 , 而 在 另 一 些 条 件 下 ， 
则 未 发 现 有 这 种 关系 。 不 过 一 般 来 说 ， 把 根 浸 在 离子 浓度 很 高 的 溶 
液 时 ， 燕 腾 强 度 将 影响 到 离子 吸收 的 速度 。 如 果 根 部 周围 离子 的 浓 - 
度 很 低 时 ， 则 蒸腾 作用 的 速度 似乎 很 少 或 者 没有 影响 到 离子 的 吸收 
速度 。 
这 样 的 效果 可 用 由 于 在 离子 浓度 很 高 的 条 件 下 ， 离 子 进入 根部 
细胞 指 速 度 是 非常 之 快 的 事实 来 说 明 。 因 此 ， 是 否 增加 离子 进入 根 
部 将 决定 于 在 根 细胞 和 土壤 之 间 所 保持 的 较 陡 浓 度 梯 度 。 而 要 保持 
这 样 陡 的 浓度 梯度 ， 部 分 地 又 是 依 噩 于 存在 根 细胞 中 的 离子 进入 车 
腾 流 的 速度 , 以 及 离子 离开 根部 的 转运 速度 。 燕 腾 作用 的 速度 越 快 ， 
则 在 土壤 和 根 细胞 之 间 的 离子 浓度 梯度 越 陡 。 另 一 方面 ， 如 果 在 根 
部 周围 的 离子 浓度 是 很 低 的 话 ， 则 每 次 增加 都 只 有 少量 的 离子 进入 
根部 。 在 这 种 情况 下 ， 无 论 燕 腾 作 用 的 速度 是 慢 的 ， 中 等 的 或 者 是 
很 快 的 ， 都 存在 着 大 致 相同 的 浓度 梯度 。 因 为 无 论 那 一 种 蔡 腾 作用 


。 315° 


速度 ， 都 可 以 大 到 足够 使 相对 地 少量 的 离子 , 离开 根部 细胞 的 速度 ， 
并 通过 蒸腾 流 而 上 升 。 因 此 ， 在 根部 细胞 周围 的 离子 浓度 很 低 时 ，” 
限制 离子 进入 和 上 升 速度 的 因子 不 是 蒸腾 作用 速度 ， 而 是 被 根部 吸 
收 离子 的 速度 。 因 此 ， 在 这 种 情况 下 ， 是 没有 理由 去 设想 ， 在 吸收 
离子 和 蒸腾 作用 速度 之 间 有 一 种 相互 关系 。 


15 一 4 主动 吸收 离子 


我 们 有 理由 相信 ， 在 某 些 条 件 下 在 呼吸 作用 中 所 产生 的 代谢 能 
量 ， 可 以 在 某 些 离子 的 吸收 当中 加 以 利用 。 这 种 主动 吸收 的 假设 ， 
可 以 根据 在 有 和 没有 呼吸 抑制 剂 条 件 下 ， 离 子 吸收 速度 的 实验 得 以 - 
证 明 。 图 15.1 即 表示 在 没有 呼吸 抑制 剂 存在 时 ， 对 应 于 时 间 的 吸 
收 离子 的 典型 曲线 图 。 图 中 可 
看 到 两 种 不 同性 质 的 吸收 情 
形 。 通 常 是 在 一 个 短暂 的 快速 ， 
”上 明 收 以 后 ， 便 是 一 个 极其 缓慢 & 
而 稳定 的 吸收 情形 。 人 们 已 经 页 s 
发 现 ， 用 呼吸 抑制 剂 处 理 根部 委 
时 , 其 吸收 离子 的 速度 , 在 开始 


时 快速 的 吸收 情形 ， 非 常 类 似 ” 。 57 nay 180 


于 无 抑制 剂 存在 时 的 吸收 情 
洲 防风 草 在 一 个 周期 时 间 
.-. 形 "得 是 当 有 抑制 冰 春 在 时 OO ee mame. 
便 没 有 后 一 种 平稳 而 缓慢 地 吸 用 来 做 实验 的 组 织 预先 在 通 
收 离子 的 情形 。 这 就 表示 第 一 Baro iy oa ~ 


PREP REWER, AMR, MASA ie 
要 代谢 能 量 的 ， 因 而 是 主动 吸收 过 程 。 除 了 这 些 证 据 以 外 ， 还 发 现 ” 
如 果 没 有 被 抑制 的 根系 ， 在 经 过 几 小 时 以 上 吸收 某 些 特殊 类 型 的 离 ， 
子 以 后 ， 把 它 放 在 纯 水 中 ， 则 所 获得 的 离子 将 从 根系 扩散 倒流 到 纯 “ 
水 中 ， 其 扩散 的 总 数量 将 等 于 被 动 地 所 吸收 的 离子 数量 。 但 是 在 数 ， 
量 上 相当 于 主动 吸收 的 部 分 ， 并 没有 向 外 倒流 ， 即 使 把 根系 淄 在 纯 “ 


*。316。 


LS oa Sa 
pe a 
Beet * ‘ 
ee) , 


Kew 15.2), AUP, Es MATAR 
种 方法 被 “捕获 ”在 细胞 内 的 ， 并 能 有 效 地 逆 浓 度 梯度 进行 。 

。 某 些 生理 学 家 ， 
曾经 提出 过 这 一 类 型 
的 证 据 ， 据 此 他 们 指 
出 ， 某 一 植物 细胞 必 
定 包 含有 一 个 能 和 外 
界 溶液 扩散 平衡 的 外 
区 域 ， 和 一 个 离子 能 
主动 地 运输 进入 的 内 
部 中 心 区 域 ， 并 能 有 s anes 
ese Wi We BE BA HE Gz : Gy) 
输 。 这 个 外 区 域 通常 
叫 外 部 空间 或 自由 空 


= 


S°O, Le/ 克 鲜 重 
ae 


> 
J 
— 


90 120 


图 15.2 ARIFHKARRAV Hic 


间 ， 而 内 部 中 心 区 域 叫 内 部 空间 。 由 果 胶 和 纤维 素 构 成 的 植物 细胞 


的 胞 间 层 以 及 细胞 壁 ， 对 于 溶质 离子 和 水 分 子 是 具有 相对 透 性 的 。 
脂 -蛋白 质 膜 ， 对 于 水 分 子 的 透 性 要 大 于 溶质 分 子 的 透 性 ， 也 就 是 
说 具有 不 同 的 透 性 。 因 此 ， 细 胞 自由 扩散 的 空间 部 分 〈 自 由 空间 )， 

。 有 可 能 是 由 胞 间 空 阶 、 胞 间 层 和 细胞 壁 等 部 分 组 成 的 ， 而 内 部 空间 
则 可 能 是 由 质 膜 以 内 的 整个 细胞 容积 组 成 的 。 但 是 关于 真正 的 内 部 
室 间 边界 ， 在 生理 学 家 当中 仍 有 许多 争论 的 意见 。 


15—5 ”主动 吸收 离子 的 载体 学 说 


主动 吸收 离子 一 个 最 有 理由 的 假设 ， 就 是 载体 分 子 概念 。 根 据 
这 个 学 说 ， 离 子 进入 植物 细胞 内 的 步 又 可 简 述 如 下 :一 个 离子 进入 
细胞 并 且 被 动 地 通过 外 部 空间 到 达 外 部 空间 的 最 内 部 边界 ， 并 停留 
积累 在 这 个 地 方 。 位 于 内 部 空间 的 带 相反 电荷 的 载体 分 子 ， 大 部 分 
分 布 在 膜 内 内 部 空间 的 周围 ， 并 在 内 部 空间 和 外 部 空间 的 表面 上 ， 
与 进入 的 离子 相 结 合 。 它 们 的 结合 可 能 是 在 消耗 代谢 能 量 的 情况 下 


。 317° 


- 


进行 的 。 当 离子 和 载体 分 子 形成 复合 物 时 ， 便 立即 进入 内 部 空间 。 
离子 所 带 的 电荷 被 与 之 结合 的 载体 分 子 所 中 和 。 因 此 ， 也 有 助 于 促 ， 
进 它们 进入 内 部 空间 。 在 进入 内 部 空间 后 ， 离 子 -载体 分 子 复合 物 时 
便 折 散 分 开 ， 释 出 离子 。 一 旦 进入 内 部 空间 ， 离 子 就 再 不 能 扩散 倒 
流 到 外 部 空间 ， 因 为 它 又 重新 带 有 电荷 ， 并 在 某 种 意义 上 来 说 ， 这 
离子 已 被 “捕获 ”在 内 部 空间 。 然 后 自由 的 载体 分 子 又 再 折 回 到 内 
部 空间 或 外 部 空间 的 内 表面 ， 并 在 那里 又 重复 进行 运载 过 程 。 支 持 
载体 学 说 的 生理 学 家 ， 认 为 只 有 相对 少量 的 载体 分 子 ， 各 自在 反复 
循环 〈 图 15.3 )。 


@ 阴离子 国 阴 离子 的 特殊 载体 分 子 ~~- 内 空间 和 外 空间 的 内 过 
@ 阳离子 


1. 外 部 空间 的 阳离子 和 阴离子 ， 2. 在 内 空间 和 外 空间 的 表面 上 所 
细胞 内 部 空间 的 载体 分 子 。 形成 的 两 个 离子 一 一 载体 分 子 
的 复合 物 。 


NF —RUATLAOLS ”4. 在 内 空间 离子 一 较 体 分 子 复 
到 内 部 空间 。 合 物 拆散 ， 在 内 表面 上 重新 形 
HR fo eRe ram 

再 继续 循 末 


图 15.3 re Ri NH 
的 模式 图 〈 一 部 分 


es 318 。 


有 两 不 主要 方面 的 证 明 提出 ， 载 体 参 与 主动 吸收 作用 。 第 一 个 
癌 做 德 和 效应 。 如 果 把 根系 浸 在 某 种 低 浓度 的 离子 溶液 中 ， 然 后 测 


定 其 主动 吸收 离子 的 速度 ， 并 把 这 个 速度 和 浸 在 浓度 稍为 高 一 些 的 “ 


离子 溶液 中 的 主动 吸收 速度 ， 加 以 比较 时 ， 就 会 发 现 ， 在 低 浓度 的 
基础 上 每 一 次 增加 离子 浓度 时 , 主动 吸收 离子 的 速度 就 显著 地 增加 。 
如 在 根系 周围 的 离子 浓度 是 中 等 浓度 时 ， 在 此 基础 上 ， 增 加 与 上 述 
三 样 的 离子 数量 ， 则 主动 的 吸收 速度 却 增加 很 少 。 在 高 浓度 时 ， 增 
加 的 离子 数量 是 相同 的 ， 结 果 是 主动 吸收 离子 的 速度 实际 上 没有 变 
化 。 这 些 实验 结果 表明 离子 溶液 在 低 浓度 时 ， 在 任何 片刻 时 间 内 ， 
具有 相对 地 少量 的 载体 分 子 和 离子 形成 复合 物 。 因 此 另外 增加 加 入 
的 离子 ， 便 和 仍 有 许多 自由 的 载体 分 子 相 结合 形成 复合 物 。 在 高 浓 
度 时 ， 几 乎 每 个 载体 分 子 都 已 经 和 离子 相 结合 了 。 因 此 ， 再 把 更 多 
的 离子 加 到 外 部 溶液 ， 则 很 少 影 啊 主动 吸收 速度 ， 因 为 在 这 里 实际 
上 再 没有 自由 载体 可 利用 来 与 离子 相 结 合 了 。 在 这 样 的 情况 下 ， 载 
体 分 子 的 再 循环 速度 就 变 成 了 限制 因子 。 ABR t 
已 达到 饱和 点 。 
支持 载体 学 说 的 另 一 类 型 证 据 ， 是 在 主动 吸收 过 程 中 表现 出 来 
的 离子 竞争 作用 效果 。 人 例如， 如果 把 大 麦 的 根系 浸 在 含有 某 一 浓度 
的 Cl 离子 溶液 里 ， 并 测定 主动 吸收 的 速度 。 如 若 重 复 实验 也 是 利 
用 同样 的 Cl 离子 浓度 ， 但 另外 把 若干 Br 加 到 溶液 中 ， 则 对 Cl 
的 吸收 速度 便 因 吸收 Br- 而 立即 低 于 只 单独 存在 Cl 时 的 速度 。 这 
Mena, IEW Cl 离子 结合 的 载体 分 子 ， 亦 可 能 和 Br 离子 
结合 。 这 两 种 类 型 的 离子 ， 对 于 同样 的 载体 分 子 来 说 ， 看 来 是 竞争 
性 的 。 因 为 某 些 载体 分 子 以 Br - 复合 物 的 形式 被 束缚 着 ， 而 使 主动 
吸收 CL 离子 被 抑制 到 一 一 定 程度 。 这 类 型 的 竞争 抑制 作用 ， 类 似 于 
在 第 九 章 讨论 的 酶 的 竞争 抑制 作用 。 
如 果 上 述 的 实验 ， 更 改 为 加 入 的 不 是 Br- 离子 而 是 NO. 阴 离 
了 于?* 则 实际 上 吸收 NO. 离子 并 没有 影响 到 对 Cl- 离子 的 吸收 速度 。 
利用 这 样 的 特殊 类 型 的 离子 , 或 许 涉 及 到 两 种 不 同类 型 的 载体 分 子 ， 
一 个 在 吸收 Cl 离子 ， 而 另 一 个 在 吸收 NOs- 离子 ， 因 此 在 这 两 种 


° 319， 


an. a 


类 型 离子 之 间 ， 就 没有 竞争 的 抑制 影响 。 q 
虽然 ， 对 于 实际 上 在 主动 吸收 离子 作用 中 所 利用 的 代谢 能 量 是 下 
“不 清楚 的 ， 但 是 ， 关 于 可 能 利用 此 种 能 量 的 地 方 , 有 某 些 假设 认为 

(1) 内 部 空间 界限 膜 的 改变 ， 使 它 对 离子 具有 透 性 作用 。(2) 离 目 
子 -载体 分 子 复合 物 的 形成 和 折 散 。( 3 ) 离子 或 离子 -载体 分 子 复合 时 
物 的 运输 作用 是 一 种 类 似 回旋 移动 。 

由 于 主动 吸收 离子 的 过 程 ， 需 要 呼吸 作用 的 能 量 ， 所 以 在 氧气 
不 足 的 条 件 下 ， 显 著 地 降低 吸收 离子 的 速度 并 不 是 什么 意外 的 发 现 
(图 15.4 )。 当 把 植物 水 耕 培养 时 《〈 也 就 是 用 矿质 盐 类 溶液 而 不 是 


nds ZepiayePtis 


(2) 


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图 15.4 AKEWKS. Hii, KHAKRARMR 
化 物 离子 的 影响 ， 


用 土壤 ), 如 果 要 保持 最 适宜 的 吸收 离子 条 件 ， 就 需要 使 汽 泡 不 断 地 日 
通过 液体 培养 基 。 同 样 道理 ， 如 果 植 物 浸没 在 水 中 或 者 栽培 在 空气 是 
很 缺乏 的 土壤 里 ， 则 矿质 盐 类 的 吸收 将 极 大 地 受到 影响 。 

根系 细胞 吸收 矿物 盐 类 ， 依 赖 于 呼吸 作用 这 一 事实 表明 ， 温 度量 
可 以 显著 地 影响 这 样 的 过 程 。 这 一 假设 已 被 实验 所 证 明 。 温 度 对 离 ， 
子 吸收 的 曲线 ， 非 常 类 似 于 大 多 数 植物 组 织 的 呼吸 作用 速度 对 温度 
所 绘 成 的 经 典 曲线 〈 图 15.5 )。 - 

在 根 细胞 里 ， 有 氧 呼吸 依赖 于 从 叶子 上 运输 到 根部 的 作为 呼吸 时 
基质 的 糖 类 。 因 此 ， 任 何 显著 地 降低 在 时 子 中 光合 作用 速度 条 件 ， 司 


。 320。 


人 


“或 降低 养料 向 下 运输 速度 的 
条 件 ， 都 可 以 引起 降低 矿质 
RAROAR. Glin, AR 
都 吸收 信物 起 的 能 力 ， 一 年 
“当中 季节 和 季节 之 间 就 看 到 
有 很 大 的 差别 。 在 冬天 的 季 
节 中 ， 光 照 强 度 低 ， 白 天 时 
“ 闸 相 对 地 短 ， 在 温室 中 的 大 
麦 从 培养 液 中 吸收 的 矿质 盐 
类 ， 就 远 低 于 在 夏天 里 吸收 2.10 Pec 40-50 


矿质 盐 类 的 速度 。 
在 某 些 植物 里 ， 如 果 根 图 15.5 温度 和 吸收 K 离子 之 间 的 关系 


上 面 的 曲线 代表 经 2 小 时 洗涤 
系 被 真菌 所 感染 ， 则 大 体 上 的 胡 昔 下 薄片 组 织 。 下 面 曲线 


能 增加 根系 对 矿质 盐 类 的 吸 代表 只 冲洗 3 分钟 的 同样 组 织 
收 。 这 种 与 真菌 共生 结合 便 叫 做 菌 根 ， 菌 根 同 样 也 可 引起 增加 对 水 
分 的 吸收 《第 七 章 )。 


上 
cs 


— 
o WwW 


吸收 微克 当量 / 克 鲜 重 


o wo - oH co 


15 一 6 盐 类 积累 的 一 般 概 念 


在 生活 细胞 里 所 含 的 离子 浓度 ， 可 以 极 大 地 高 于 周围 的 溶液 ， 
这 三 事实 最 初 是 在 某 些 藻 类 的 大 细胞 里 获得 证 明 的 。 例 如 ， 淡 水 藻 
类 《〈Nitella) 的 细胞 液 ， 可 以 取 到 足够 的 数量 来 准确 地 进行 分 析 
( 表 15.3 )。 这 种 分 析 和 类 似 的 分 析 都 指出 ， 在 细胞 中 积累 的 阴 离 
子 和 阳离子 ， 其 浓度 都 极 大 地 超过 细胞 所 处 的 培养 液 中 的 浓度 。 而 
上 且 ， 细 胞 液 的 导电 性 ， 发 现 是 近似 等 于 同样 浓度 的 电解 溶液 的 导电 
性 ， 这 就 表示 出 ， 在 细胞 液 内 积累 的 盐 类 是 溶解 状态 的 。 在 细胞 内 
的 阴离子 和 阳离子 ， 都 是 通过 这 样 的 机 理 作 用 方式 而 被 积累 ， 而 且 
它们 在 数量 上 近似 相等 。 外 部 溶液 浓度 的 增加 ， 仅 仅 是 由 于 逆 浓 度 
梯度 进入 离子 而 获得 的 。 这 种 积累 作用 ， 部 分 地 可 以 用 道 南平 衡 理 
论 来 解释 ， 但 更 主要 的 是 用 主动 的 吸收 过 程 来 说 明 。 


。321。 


3215.3 A (Nitella claoata) 细 胞 液 和 它 生 长 的 池水 的 离子 分 本 4 
se 


细胞 液 的 浓度 ， 每 公升 台 | 池水 浓度 ， 每 公升 毫克 
克 当 量 数 当量 数 * 3 


Son: 
H,PO- 
阴离子 总 数 


13.0 1.3 
10.8 3.0 


Rip ti 


。 一 个 毫克 当量 数 等 于 千 分 之 一 克 离 子 重量 除 以 它们 的 原子 价 数 


在 高 等 植物 中 ， 从 近 根 尖 起 一 直到 包括 根 毛 区 域 的 细胞 都 有 积 
累 离 子 的 能 力 。 如 果 根 细胞 开始 时 所 含 的 盐 类 很 低 ， 而 其 它 条 件 又 
是 有 利 的 话 ， 则 被 吸收 在 细胞 内 的 离子 浓度 ， 将 很 快 地 并 大 大 地 超 “ 
- 过 土壤 溶液 中 同类 离子 的 浓度 。 但 是 如 果 细 胞 里 ， 早 已 有 相对 地 高 


浓度 的 同类 离子 的 话 ， 则 就 


不 会 有 急速 的 离子 积累 。 因 ， 


此 ， 盐 类 的 积累 速度 ， 往 往 
受 着 吸收 细胞 本 身 以 前 的 代 
谢 历史 所 影 啊 。 

盐 类 的 积累 现象 ， 似 乎 
大 部 分 都 局 限于 维持 着 细胞 
分 裂 能 力 、 生 长 和 旺盛 地 进 
行 着 呼吸 作用 的 细胞 里 。 分 
生 组 织 的 细胞 和 初期 扩大 的 
细胞 ， 在 吸收 离子 方面 是 特 
别 活 跃 的 “〈 图 15.56)。 当 细胞 
丧失 生长 能 力 的 时 候 ， 它 们 
也 同样 地 失去 积累 矿质 盐 类 
的 能 力 。 例 如 ， 完 全 成 熟 的 


© 322。 


Ha He BE 每 1000 克 鲜 重 毫克 当量 数 


ee es 
图 15.6 MRKARABRRM 


的 分 布 和 距 根 尖 之 闻 的 关 


芥 昌 果实 的 茵 壁 细胞 ， 不 能 够 从 稀薄 的 溶液 中 积累 离子 ， 而 当 具有 
更 新 符 长 能 力 的 马铃薯 块 蔡 细胞 和 若干 其 它 贮 藏 器 官 的 细胞 ， 在 有 
唱 条 忻 下 ， 可 以 积累 盐 类 离子 。 当 处 于 分 生 组 织 状态 的 时 候 ， 所 有 
或 者 天 部 分 植物 细胞 都 能 积累 盐 类 ， 但 当 细 胞 成 熟 时 ， 便 降低 了 这 
种 积累 的 能 力 。 


15—7 ” 盐 类 的 积 系 和 有 机 酸 的 代谢 ， 


在 细胞 液 里 ， 阳 离子 和 阴离子 的 数目 必须 维持 均衡 状态 ， 从 而 
使 其 溶液 保持 静电 中 性 。 但 是 通常 看 到 的 ， 是 细胞 液 含有 过 多 的 无 
机 阳离子 。 过 多 的 无 机 阳离子 ， 被 在 细胞 中 合成 的 有 机 阴离子 在 电 
学 上 中 和 。 在 细胞 液 里 无 机 阳离子 对 无 机 阴离子 保持 着 高 比值 ， 至 
少 可 能 出 现 两 种 情况 : (1 ) 伴随 着 阳离子 进入 细胞 的 是 OH- 离 子 或 
HCO. B+, 而 不 是 在 外 面 介质 中 的 原来 与 阳离子 配对 的 无 机 离子 。 
(2) 某 些 无 机 阴离子 进入 细胞 后 ， 可 以 很 快 地 变 成 有 机 化 合 物 ， 
并 通过 原生 质 的 代谢 活动 ， 而 从 细胞 液 中 迁移 出 去 。 例 如 ， 硝 酸 盐 
阴 这 子 ， 通 常 在 根部 细胞 里 很 快 被 还 原 ， 并 合成 为 含 氮 的 有 机 化 合 
物 “《 第 十 六 章 ), 无 机 阳离子 ， 便 和 成 对 地 进入 细胞 的 离子 一 道 停留 
在 细胞 液 里 。 因 此 在 过 多 地 吸收 无 机 阳离子 与 增加 植物 组 织 有 机 了 酸 
含量 之 间 ， 有 着 密切 的 关系 。 凡 是 在 积累 无 机 阳离子 过 多 的 细胞 
里 ， 便 同样 有 有 机 酸 阴 离子 的 积累 ， 凡 是 在 阴离子 的 含量 超过 阳 离 
子 含量 的 细胞 里 , - 则 细胞 有 机 酸 的 含量 便 相 应 降低 。 


15—8 通过 气 生 器 官 吸收 矿质 盐 类 


虽然 我 们 通常 只 联想 到 植物 根系 吸收 矿质 盐 类 ， 但 是 已 经 知道 
在 某 些 情况 下 ， 可 以 通过 叶子 和 茎 去 吸收 矿质 盐 类 。 例 如 , 有 时 就 是 
利用 施 喷 稀 释 溶液 到 气 生 器 官 去 给 植物 “施肥 2 的。 尽管 用 这 种 方法 
施肥 , 对 于 给 植物 补充 重要 数量 的 大 部 分 代谢 元 素来 说 , 是 不 能 够 满 
足 要求 的 《参阅 后 面 )。 但 是 用 这 种 方法 ， 以 尿素 的 形式 ， 能 够 成 功 


“323-。 


地 给 某 些 园艺 植 物 补充 CIE) 所 需要 的 Xp 肥 。 利 用 这 种 方法 
也 同样 可 以 作为 给 植物 补充 微量 元 素 的 一 种 有 效 手 段 〈 见 后 )。 例 
如 ， 在 缺 铁 的 菠 蔓 上 ， 可 以 利用 喷 施 硫酸 亚 铁 稀 溶 液 的 方法 ， 去 清 
除 缺 铁 的 症状 。 类 似 方法 ， 常 常用 金属 盐 稀 溶 液 的 Cu Mn 和 2 全 
叶 丛 喷 施 ， 而 补充 给 柑 桔 类 植物 和 其 它 园 艺 植物 对 这 种 盐 类 的 需 和 
要 。 


矿质 盐 类 不 仅 可 以 由 叶子 吸收 ， 而 且 也 可 以 从 叶子 中 损失 ， 盏 | 
少 在 限量 范围 内 ， 可 以 通过 在 下 两 时 的 淋 溶 作用 损失 掉 。 看 来 式 离 
子 ， 由 于 在 叶 丛 上 淋 溶 的 结果 ， 它 是 最 容易 损失 的 矿质 盐 类 。 少 量 
的 氨基 酸 和 其 它 的 有 机 酸化 合 物 ， 也 可 以 因 这 样 而 损失 掉 。- 


15 一 9 矿质 元 素 在 植物 体 中 的 一 般 作用 


严格 地 说 ， 矿 质 元 素 本 身 不 能 影响 植物 的 生理 过 程 。 只 有 当 它 。 
以 离子 的 形式 ， 或 者 作为 有 机 分 子 的 成 分 存在 时 ， 它 们 才能 担负 起 
在 植物 体 中 的 重大 作用 。 但 是 为 了 方便 简化 起 见 ， 常 用 矿质 元 素 一 
词 ， 是 指 这些 物 质 ， 而 不 考虑 它们 在 植物 体 中 起 作用 时 的 实在 形式 
或 化 合 物 。 Bs 

以 各 种 不 同 的 方式 ， 在 植物 中 起 作用 的 矿质 元 素 ， 被 看 作 是 植 
物 中 的 一 群 物质 。 例 如 ， 许 多 矿质 元 素 是 组 成 原生 质 和 细胞 壁 结构 
分 子 的 一 个 组 成 部 分 ， 象 蛋白 质 中 的 S、 核 昔 酸 中 的 P .叶绿素 中 的 
Mg 以 及 果 胶 钙 中 的 Ca 等 ， 就 是 具体 的 例证 。 

矿质 元 素 对 于 植物 的 某 些 影 响 ， 乃 是 由 于 它们 以 这 种 或 那 种 方 
式 参与 酶 催化 系统 的 缘故 。 已 经 知道 Fe、Cu fl Zn 是 某 些 酶 的 辅 
基 ， 另 外 一 些 矿质 元 素 也 可 能 有 同样 的 作用 。 铁 也 是 构成 细胞 色素 
的 成 分 。 其 他 一 些 矿质 元 素 如 Mg、Mn、K、Co、Mo 和 B 都 是 二 
个 或 多 个 酶 系统 中 作为 活化 剂 或 者 是 抑制 剂 。 ‘<a 

在 第 五 章 中 已 经 指出 过 ， 任 何 植物 细胞 液 中 的 渗透 势 ， 部 分 基 
是 由 于 溶解 在 该 细胞 液 中 的 矿质 元 素 所 引起 的 。 但 是 在 大 多 数 植物 
细胞 中 ， 其 细胞 液 所 含 的 矿质 盐 类 的 绝对 浓度 是 很 低 的 ， 以 至 具有 


¢ 324° 


机 此 类 的 存在 如 同 前 面 已 经 讨论 过 的 导 
样 “ 对 此 也 有 一 些 是 显著 的 例外 。 

众 主 甫 中 吸收 进来 的 矿质 盐 类 ， 人 往往 影响 到 植物 细胞 液 和 植物 
PHBA PH 值 ， 尽 管 这 种 影响 通常 并 不 很 大 ， 因 为 来 自 于 
植 物 代 谢 活 动 的 有 机 酸 和 其 它 化 合 物 ， 对 于 细胞 内 pH 值 的 影响 ， 
通常 才 是 占 支 配 地 位 的 。 在 植物 体 里 ， 发 现 两 种 主要 缓冲 系统 ， 就 


是 弯 酸 盐 系统 和 碳酸 盐 系统 ， 它 们 都 是 来 源 于 植物 从 外 环境 中 吸收 - 


进来 的 局 质 。 植 物 缓冲 系 统 中 的 阳离子 , RT Ht 离子 以 外, 主要 的 
W RICHIE K, Ca, Na 和 Mg, 

FSP RCH, UCNHBTER, HWRERABW LORE 
影响 ， 甚 至 于 当 这 种 离子 的 浓度 很 低 时 ， 也 往往 会 引起 原生 质 组 织 


的 破坏 和 死亡 。 已 经 知道 在 这 许多 元 素 当 中 ， 至 少 在 某 些 条 件 下 对 ” 


植物 有 强烈 毒害 作用 的 有 铝 、 砷 、 硼 、 铀 、 氛 、 铅 、 镁 、 锰 、 冬 、 
钼 、 镍 、 硒 、 银 和 和 锌 等 。 我 们 相信 ， 这 些 元 素 在 植物 的 代谢 当中 是 
不 可 缺少 的 ， 但 是 当 它们 存在 的 浓度 超过 生理 要 求 时 ， 便 产生 有 毒 
害 的 影响 。 关 于 这 些 元 素 的 毒害 作用 ， 将 在 这 一 章 后 面 再 作 详细 讨 
Wo 


15—10 矿质 盐 类 的 利用 


在 盐 类 的 吸收 和 随后 其 《或 组 成 盐 类 的 离子 ) 利用 之 间 ， 应 该 
划分 出 明显 的 界线 。 盐 类 利用 一 词 ， 在 不 严格 的 意义 上 应 用 时 ， 指 
的 是 很 质 元 素 参加 到 细胞 壁 和 原生 质 的 相对 永久 的 结构 里 ， 或 者 参 
与 基本 的 代谢 反应 过 程 。 盐 类 离子 或 分 子 的 吸收 ， 并 非 必然 意味 着 
它们 的 必 将 被 利用 。 许 多 离子 被 植物 吸收 后 ， 在 多 少 是 有 些 不 定期 
的 时 间 内 ， 依 然 以 离子 的 状态 保存 在 细胞 里 。 但 这 些 离子 ， 通 常 迟 
时 终归 要 参与 植物 合成 的 极 复杂 的 分 子 的 结构 中 去 ， 如 贮藏 蛋白 
Kh. MESS; RSH AER AR. Ak, EAE 
吸收 及 其 利用 之 间 ， 可 以 有 一 个 相当 的 缓 延 时 间 。 而 且 某 些 矿质 元 
素 ， 可 以 在 一 个 植物 器 官 中 利用 ， 其 后 从 细胞 成 分 中 分 解 而 释放 出 


。325。 


来 ， 并 传 移 到 其 它 植物 器 官 中 去 ， 然 后 再 加 以 利用 。 积 果 在 细胞 中 
的 矿质 元 素 的 再 分 配 ， 实 际 上 决 不 是 利用 的 情形 ， 往 往 也 会 发 本 在 ， 
植物 体 里 。 . | | 


15 一 11 必需 元 素 和 非 必需 元 素 


在 植物 组 织 中 被 鉴别 出 来 的 许 许多 多 元 素 ， 只 有 少数 元 素 被 认 ， 
为 是 必需 的 。 大 约 在 1860 年 开始 进行 了 大 量 的 广泛 的 研究 ， 以 确 
定 那 些 元 素 对 于 绿色 植物 是 必需 的 ， 那 些 元 素 不 是 必需 的 。 从 事 研 ， 
究 这 些 问 题 的 某 些 初 期 工作 者 ， 有 德国 植物 学 家 Sachs A Knop, 
他 们 用 溶液 培养 的 方法 GARE) 进行 了 研究 ， 而 这 些 研 究 的 结 
果 又 为 以 后 许多 工作 者 所 证 实 : 植物 除了 从 水 和 大 气 中 获得 的 C、 
H 和 0 元素 之 外 ， 唯 一 必需 的 元 素 就 是 N、P、S。Cas、 Me, KM 
Fe， 所 有 这 些 元 素 都 是 从 土壤 中 进入 植物 的 。 

虽然 在 几 十 年 的 时 间 里,“ 十 种 必需 元 素 ? 的 论断 ， 被 牢固 地 恪 
守 着 ， 但 是 随 着 时 间 的 推移 “十 种 必需 元 素 ” 愈 来 愈 引 起 怀疑 了 。 
可 能 由 于 化 学 药品 不 纯 ， 灰 尘 或 其 它 方面 的 原 负 ， 而 使 一 些 对 植物 
是 必需 的 元 素 混杂 在 杂质 里 ， 并 没有 被 初期 的 研究 者 充分 地 注意 ” 
到 。 也 有 可 能 有 一 些 对 植物 需要 量 极 少 的 元 素 作 为 未 知 污 物 存在 他 
们 的 培养 液 中 ， 而 这 些 元 素 对 植物 的 必要 性 被 忽视 了 。 由 于 近代 ， 
砂 和 溶液 培养 技术 采用 净化 ， 极 大 地 减少 这 样 的 可 能 性 : 即 溶液 中 
存 有 对 生理 上 有 重大 影响 的 未 被 认识 的 元 素 。 

由 于 采用 净化 方法 所 进行 的 精密 研究 的 结果 ， 现 在 已 经 普遍 地 
认识 到 还 有 另外 六 种 元 素 - 一 B、Mn、ClI、Cu、Zm 和 Mo 也 必须 
加 到 对 绿色 植物 代谢 是 必需 的 那 一 群 元 素 中 去 。 所 有 这 六 种 元 素 ,，” 
在 需要 量 上 是 极其 微小 的 。 因 此 ， 它 们 和 需要 量 比较 大 的 称 之 为 大 
量 元 素 不 同 ， 而 叫做 微量 元 素 。 长 期 来 除了 铁 以 外 被 认为 是 植物 所 : 
必需 的 那 10 种 元 素 , 都 被 列 入 大 量 元 素 中 。 这 就 得 出 了 16 种 元 素 ， 
一 般 被 公认 为 对 植物 是 必需 的 元 素 。 此 外 对 于 某 些 种 类 (特别 是 在 
RAY), 还 需要 一 些 其 它 的 元 素 ， 这 将 在 本 章 的 后 面 加 以 讨论 。 时 

9 326。 


15-12 矿质 元 素 在 植物 体 中 的 特殊 作用 


在 这 标题 下 ， 主 要 讨论 的 是 被 公认 为 植物 所 必需 的 元 素 的 已 知 
特殊 作用 。 另 外 一 些 元 素 ， 显 然 只 有 对 某 些 种 类 是 必需 的 ， 还 有 另 
外 某 些 元 素 ， 已 经 知道 它们 对 植物 有 显著 的 影响 ， 但 还 不 知道 是 必 
需 的 元 素 ， 也 将 在 这 里 讨论 。 
虽然 大 气 的 组 成 ， 几 乎 有 80% 是 Ns 气 ， 但 是 大 多 数 植物 却 不 
能 以 这 种 形式 直接 加 以 利用 。 氨 在 土壤 中 作为 硝酸 盐 离子 , 以 相对 地 
被 氧化 状态 ， 便 很 容易 地 被 大 多 数 植物 所 利用 。 硝 酸 盐 离子 的 氨 一 
下 在 植物 体内 ， 就 会 在 一 系列 的 反应 中 被 不 断 地 还 原 ， 最 后 便 把 氨 
结 谷 到 高 度 了 地 还 原 的 氨基 酸 的 氨基 中 ， 和 其 它 的 化 合 物 之 中 去 〈 第 
+X), 2 

正如 前 面 所 提 过 的 那样 ， 因 为 硝酸 盐 离子 很 容易 从 土壤 中 溶 - 
失 ， 所 以 必须 在 农业 实践 中 用 施肥 形式 补充 硝酸 盐 。 对 于 某 些 农 作 
物 ， 铁 盐 的 应 用 被 认为 是 向 植物 供给 氮 素 的 很 好 的 方法 。 

当 缺 乏 氨 素 的 时 候 ， 在 植物 代谢 和 生长 发 育 的 许多 方面 ， 都 将 
吉 接 地 或 间接 地 受到 影响 。 氮 是 植物 体内 氨基 酸 、 蛋 白质 、 酶 、 畏 
酶 。 核 酸 、 叶 绿 素 、 大 多 数 植物 细胞 膜 、 许 多 植物 激素 和 大 量 其 它 
代谢 上 重要 的 有 机 化 合 物 的 结构 成 分 。 植 物 最 典型 的 缺 氨 症状 是 显 
著 降 低 生 长 速度 ， 并 显示 出 褪 绿 现象 。 后 一 种 情形 导致 植物 发 黄 , 
是 因为 降低 了 叶绿素 的 合成 ， 使 通常 的 类 胡萝卜 素 明 显 地 显现 出 
来 。 由 于 可 溶性 的 气 ， 在 植物 体内 是 很 容易 运输 的 ， 所 以 植物 幼 叶 
保留 绿色 的 能 力 ， 往 往 比 之 老 的 成 熟 的 叶子 要 稍微 长 久 些 。 

人 

”这 一 元 素 通 常 是 适当 地 分 布 在 植物 全 部 组 织 和 器 官 里 。 硫 是 构 
成 半 胱 氨 酸 、 胱 氨 酸 和 蛋氨酸 的 成 分 。 一 般 来 说 ， 酶 和 蛋白 质 便 是 
由 这 三 种 氨基 酸 构成 的 〈 第 十 六 章 )。 维 生 素 B, 和 催产 素 都 是 两 种 
重要 的 含 硫 的 化 合 物 。 此 外 , 硫 也 是 辅酶 A 的 成 分 。 辅 酶 人 涉及 到 


° 327。 


Krebs 循环 〈 第 十 三 章 ) 和 脂肪 酸 代谢 〈 第 十 四 章 ) WAST. 
硫 还 是 芥子 油 糖 苦 如 黑 芥子 硫 苷 酸 钾 的 组 成 成 分 ， 这 是 许多 植物 种 
类 ， 如 芥菜 、 洋 葱 和 大 闵 特有 的 气味 和 香味 的 物质 。 3 
| FHKE HRB SO - AF HBR, ROY 
含有 SO; 气 体 时 ， 也 可 以 由 叶子 吸收 。 但 是 我 们 应 该 注意 到 , SO, 在 
很 低 浓度 时 ， 就 能 成 为 毒害 植物 的 气体 〈 第 二 十 章 )。 虽 然 硫 是 以 氧 
化 态 的 形式 进入 植物 体 ， 但 在 形成 氨基 酸 或 者 其 它 的 含 硫 的 有 机 化 
SOOT, THREW WAR CSH 的 。 这 样 的 合成 ， 
和 还 原 过 程 ， 大 部 分 都 在 叶子 里 进行 。 在 生活 细胞 中 的 有 机 分 子 j 
硫 ， 显 然 可 以 再 转化 为 无 机 硫 通常 是 硫 离 子 。 无 机 硫 离子 形式 的 硫 , 
在 植物 体 中 可 以 再 分 配 ， 并 且 在 其 它 组 织 中 在 形成 含 硫 的 有 机 化 合 
物 时 又 重新 利用 。 相 当 数 量 的 硫 可 以 从 叶子 用 这 种 方法 运送 ， 到 成 
熟 的 种 子 和 果实 里 。 

因为 在 大 多 数 土壤 中 的 硫 是 可 以 利用 的 ， 因 此 在 农业 肥料 中 委 
硝 需要 加 入 含 硫 的 盐 类 。 一 般 来 说 在 植物 体内 缺 硫 症 状 ， 类 似 于 缺 
氮 的 症状 。 在 缺乏 硫 的 植物 组 织 里 ， 便 有 氨基 酸 和 其 它 含 氮 化 合 牺 
的 积累 ， 这 大 概 是 因为 蛋白 质 的 合成 ， 不 能 保持 同 以 植物 体内 有 足 ” 
够 的 硫 时 那样 的 速度 进行 的 缘故 。 

磷 和 | 
植物 吸收 的 磷 ， 主 要 是 HPO,- 离子 。 但 是 磷 不 同 于 氮 和 硫 ， 
在 植物 组 织 中 不 被 还 原 ， 而 是 以 高 度 地 氧化 的 形式 连结 到 有 机 化 合 。 
_ 物 之 中 。 磷 参与 组 成 磷酸 糖 、 核 苷 酸 和 核酸 等 化 合 物 。 磷 酸 盐 载 
体 ， 磷 酸化 作用 以 及 磷酸 键 中 的 能 量 ， 在 脂肪 、 栈 的 代谢 《第 十 四 是 
章 )、 呼 吸 作用 〈 第 十 三 章 )、 光 合作 用 CFR) 和 许多 其 它 代谢 过 
程 中 是 头等 重要 的 。 

在 成 熟 的 植物 中 ， 极 大 部 分 的 磷 分 布 在 种 子 和 果实 里 ， 于 它们 和 
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丰富 ， 这 和 在 代谢 中 的 化 合 物 ， 通 过 磷酸 化 作用 ， 而 起 着 重要 的 人 四 
用 是 一 致 的 。 

辜 和 氨 在 植物 代谢 中 ， 在 许多 方面 是 相互 作用 的 。 当 在 植物 组 ” 


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衡 状 态 。 这 种 作用 可 以 用 这 样 的 事实 来 说 明 ， 即 当 可 利用 的 磷 含 量 
高 时 ， 植 牺 往 往 能 提早 成 熟 ， 而 磷酸 的 不 足 则 能 引起 成 熟 延迟 。 显 
mR CREME, 蛋白质 的 合成 〈 第 十 六 章 ) 就 不 能 以 正常 
的 速度 进行 。 在 植物 生长 的 器 官 中 ， 与 蛋白 质 的 合成 速度 降低 有 关 
系 的 ， 通 常 便 是 糖 类 的 积累 。 在 某 些 番 茄 、 玉 米 和 其 它 种 类 的 品种 
H, 性 磷 素 不 足 有 关 的 叶子 变 成 紫色 , 恰好 反映 了 叶子 组 织 中 含有 有 
测 插花 青 素 合成 的 (第 十 四 章 ) 相 对 高 浓度 的 糖 类 。 还 有 一 个 很 能 说 
明 问 题 的 证 据 就 是 ， 当 以 有 机 化 合 物 的 形式 GRA) 供应 氮肥 时 ， 
比 之 以 吸收 硝酸 盐 时 ， 植 物 能 更 加 迅速 地 吸收 和 积累 磷 素 。 

和 夯 在 植物 中 ， 很 容易 从 一 个 器 官 再 分 配 转移 到 另 一 个 器 官 。 在 
磷 不 足 的 时 期 ， 老 叶 中 的 大 部 分 磷 可 以 转移 到 其 它 组织 ， 而 正在 发 
育 着 的 番茄 果实 ， 当 生根 介质 中 的 磷 不 能 被 利用 时 ， 甚 至 可 以 从 幼 
叶 获 得 磷肥 。 利 用 放射 性 磷 的 研究 ， 有 力 地 证 明了 磷 具 有 高 度 的 流 
动 性 ， 当 外 界 磷 的 供应 不 足 时 ， 磷 可 以 以 很 快 的 速度 移 向 叶子 外 
- 面 ， 并 进入 正在 生长 着 的 组 织 之 中 。 

钙 

钙 在 大 多 数 植物 中 ， 主 要 是 分 布 在 叶子 里 ， 而 且 也 不 同 于 磷 和 
钾 它 在 老 叶 中 要 多 于 在 幼 叶 里 。 例 如 分 析 草 侮 的 结果 表明 ， 叶 子 
吝 的 转 ， 比 之 其 花冠 和 根系 加 起 来 的 总 数量 还 要 高 出 两 倍 多 。 植 物 
组 织 趾 的 铸 ， 大 部 分 是 以 在 胞 间 层 中 果 胶 化 合 物 的 钙 盐 形式 ， 永 久 
地 固定 在 胞 壁 里 。 在 南瓜 的 叶子 里 ， 有 70% 之 多 的 钙 被 固定 在 细胞 
壁 主 。 许 多 植物 种 类 的 钙 ， 是 以 非 溶解 性 的 草酸 钙 结 晶 状 态 存在 
的 。 钙 也 可 以 和 其 它 有 机 酸 结合 形成 盐 ， 还 和 蛋白 质 分 子 相 化 合 。 
钙 离 子 通常 是 作为 液 胞 液 的 一 个 组 成 部 分 而 存在 。 

对 于 连续 地 生长 着 的 顶端 分 生 组 织 来 说 ， 钙 是 必须 的 。 缺 钙 时 ， 
核 分 裂 便 成 为 异常 状态 ， 或 者 分 裂 被 抑制 。 已 经 知道 ， 在 植物 的 氨 
素 代谢 中 ， 钙 也 起 作用 。 在 缺 钙 时 ， 至 少 在 某 些 种 类 里 不 能 吸收 或 


*。329。 


闻 化 硝酸 盐 。 但 是 有 机 态 氮 如 尿素 ， 在 缺 钙 时 却 是 气 的 来 源 。 这 积 
”现象 可 以 解释 为 ， 钙 在 植物 组 织 的 硝酸 盐 还 原作 用 中 是 重要 的 《第 
+A®). | 二 

”人 钙 是 植物 若干 种 酶 的 一 种 活化 剂 。 它 对 于 激活 淀粉 酶 是 不 可 秘 
少 的 ， 就 是 为 大 家 所 知道 的 例子 。 此 外 ， 钙 能 活化 在 刺激 花粉 萌发 
和 花粉 管 生 长 中 的 酶 类 。 

钙 是 相对 地 固定 的 ， 并 且 当 根系 介质 中 候 乏 的 时 候 ， 在 植物 组 
织 里 的 钙 也 不 容易 发 生 再 分 配 。 在 植物 的 老 叶 里 ， 钙 的 含量 是 相对 
地 高 的 ， 而 在 同一 时 间 和 同一 植物 的 幼 叶 里 ， 却 感到 缺 钱 。 但 是 ,| 
落花 生 在 严重 缺 钙 时 ， 其 老 叶 里 的 草酸 钙 晶 体 便 消失 ， 而 在 极 幼 娥 
叶子 里 则 重新 形成 。 这 表明 ， 在 某 种 程度 上 可 以 发 生 再 行 分 配 的 过 
程 。 对 于 许多 其 它 种 类 ， 也 有 类 似 的 报道 ， 但 是 不 能 世 此 认为 ， 钙 | 
的 再 分 配 过 程 是 很 快 的 ， 或 者 能 完全 满足 幼 嫩 组 织 代谢 上 的 要 求 。 
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有 叶绿素 的 器 官 里 。 种 子 也 同样 地 含有 相当 数量 的 镁 。 在 土壤 中 的 
镁 对 于 植物 的 需要 量 来 说 是 相当 充裕 的 ， 尽 管 也 偶然 发 现 有 过 缺 镁 | 
的 情形 。 镁 的 不 足 , 往往 会 引起 特征 性 的 凌 黄 病 的 发 展 ， 并 且 在 某 些 
_ 种 类 的 叶 从 上 呈 紫 色 。 植 物体 中 的 铂 ， 可 以 迅速 地 从 老 的 器 官 再 
配 到 新 的 器 官 里 。 

镁 在 植物 的 磷酸 代谢 中 是 起 作用 的 ， 并 因此 间接 地 在 呼吸 的 袖 
理 中 起 作用 。 它 是 许多 酶 类 ， 包 括 某 些 转 磷酸 酶 、 脱 氢 酶 和 羧 化 酶 
的 特殊 活化 剂 。 

镁 也 同样 可 以 维持 与 蛋白 质 合成 有 关系 的 细胞 器 -核糖 体 的 完 
整 〈 第 十 六 章 )。 当 镁 的 含量 非常 低 的 时 候 ， 核 糖 体 裂 破 为 许多 亚 结 
构 单 位 ， 这 些 亚 结构 单位 不 能 长 久 地 维持 合成 蛋白 质 的 能 力 。 

在 溶液 培养 中 存在 着 过 多 的 镁 ， 可 以 引起 毒害 作用 ， 这 种 毒害 
影响 可 以 用 大 量 的 钙 加 以 抵 销 。 在 土壤 中 因 镁 引起 的 毒害 作用 不 直 
普遍 的 ， 但 在 碱 性 土 和 蛇 纹 岩 二 中 也 偶然 会 发 生 。 

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* 330 « 


| 都 不 同 于 为 植物 所 需要 的 其 它 大 量 矿质 元 素 ， 我 们 还 不 是 很 清 
目地 知道 ， 它 参与 那些 对 于 延续 植物 生存 所 必需 的 有 机 化 合 物 。 钾 
和 戎 物体 中 ， 主 要 是 以 可 溶性 的 无 机 盐 形 式 存在 ， 但 是 在 植物 细胞 
寿 也 发 现 有 有 机 酸 的 钾 盐 。 事 实 上 , 钾 无 论 如 何 是 绝对 需要 的 元 素 ， 
而且 甚至 于 用 化 学 上 相似 的 元 素 如 钠 和 锂 也 不 能 完全 代替 。 在 植物 
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由 关于 植物 缺 钾 时 会 发 生 什么 样 的 变化 ， 对 很 多 种 类 植物 都 有 过 
类 量 的 实验 研究 ， 提 出 过 很 多 重要 的 报道 。 植 物 缺 钟 时 比 之 钾 的 供 
很 充足 时 ， 其 可 溶性 的 氮 化 合 物 AERA) 含量 是 相对 地 
高 的 。 另 一 方面 在 缺 钾 植 物 中 ， 蛋 白质 的 含量 是 相对 地 低 的 。 这 一 
于 实 指出 ， 钾 以 某 种 方式 参与 由 氨基 酸 合成 蛋白 质 的 过 程 。 根 据 用 
世态 氮 化 合 物 和 用 硝酸 盐分 别 作为 生长 氮 源 的 对 比试 验 ， 缺 钾 植 物 
着 极其 不 同 的 习性 表现 ， 提 出 了 进一步 支持 上 述 的 假设 。 植 物 如 
用 气态 所 时 ， 模 立即 显 出 严重 伤害 的 症状 ， 这 显然 是 由 于 氨 在 组 织 
PRA RS, RRR, KRAUS REM, 
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印 的 供应 不 充分 时 ， 也 会 妨碍 精 的 代谢 . 有 证 据 表明 ， 严 重负 
外 时 ， 光 合作 用 受到 抑制 而 呼吸 作用 则 增强 。 钾 含量 低 的 影响 ， 首 
是 明显 妨碍 氮 的 代谢 ， 由 于 蛋白 质 合成 的 破坏 ， 从 而 可 以 导致 组 
中 中 糖 的 含量 开始 增加 。 但 当 缺 钾 的 情况 继续 延长 下 去 时 ， 糖 的 含 
时 迅速 减少 ， 这 或 许 是 由 于 光合 作用 降低 ， 而 呼吸 作用 增强 的 缘 
i. 7 ; 
钾 在 植物 中 的 流动 性 很 大 ， 它 在 体内 的 再 分 配 发 生得 很 快 ， 而 

也 在 植物 的 生活 史 中 或 多 或 少 是 连续 地 进行 的 。 老 的 叶子 和 其 他 器 
要， 经 常 地 损失 钾 元 素 并 转移 到 正在 生长 着 的 区 域 。 这 些 正 在 生长 
尘 的 组 织 不 同 于 生理 上 已 减弱 活力 的 细胞 ， 它 们 活 跃 地 生长 着 ， 并 


¢ 331 。 


具有 极 大 的 积累 钾 的 能 力 。 

在 植物 细胞 中 ， 钾 离子 通常 是 最 丰富 的 单价 的 阳离子 。 BRE 
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时 ， 显 得 更 加 严重 ， 也 来 得 更 快 。 因 此 ， 至 少 在 植物 生长 的 早期 阶 
段 ， 至 少 在 某 些 种 类 里 钾 可 以 部 分 地 用 钠 来 代替 。 _ 

铁 | 4 
在 土壤 中 缺 铁 ， 除 了 实际 上 没有 铁 之 外 ， 通 常 是 由 于 铁 具 不 可 
溶性 而 引起 的 。 一 般 来 说 ， 在 相对 酸性 的 主 壤 里 ， 可 溶性 盐 类 乡 
铁 ， 比 之 在 近似 中 性 或 碱 性 的 土壤 中 ， 其 比例 要 大 些 。 缺 铁 的 最 痢 
遍 原 因 之 一 ， 是 在 土壤 中 有 过 量 的 石 永 。 但 是 ， 即 使 在 碱 性 土 
里 ， 由 于 在 土壤 颗粒 和 根系 表面 之 间 的 密切 接触 ， 植 物 也 可 以 吸 怖 
和 若干 铁 离 子 。 

铁 对 于 绿色 植物 叶绿素 的 合成 ， 是 绝对 必需 的 。 wee, BRS 
EMER WH RE. HE. 铁 却 没有 参与 构成 叶绿素 分 子 吕 
“植物 组 织 中 ， 铁 的 状态 ， 常 常 也 是 影响 叶绿素 合成 的 决定 性 因子 上 

由 于 缺 铁 引起 的 萎 黄 病 ， 有 时 也 出 现在 铁 含量 和 绿色 寺 子 二 样 地 下 
富 的 叶子 里 ， 这 是 由 于 碎 黄 组 织 中 存 有 无 效 形 式 的 铁 的 缘故 。 在 竺 
理 上 活跃 的 铁 是 二 价 铁 离子 〈 尽 管 通常 吸收 的 是 三 价 铁 离子 )。 在 级 
胞 内 铁 离子 是 很 容易 被 还 原 的 ， 其 还 原 的 速度 似乎 受 着 细胞 中 锰 离 
子 的 数量 所 影响 ， 这 将 在 后 面 进行 讨论 。 | 

”若干 酶 类 和 生活 细胞 呼吸 机 构 中 的 载体 ， 是 铁 化 合 物 ， 如 过 氧 
(A, AO. RA UD) BOR) 蛋白 和 细胞 色素 等 就 题 
比较 明显 的 例子 。 铁 离子 以 许多 化 合 物 的 形式 ， 参 与 细胞 的 氧化 书 
构 ， 无 疑 这 是 铁 离 子 在 细胞 的 代谢 中 ， 最 为 重要 的 作用 之 一 

在 植物 组 织 中 ， 铁 的 比例 数量 是 很 低 的 ， 它 的 大 多 数 存 在 于 有 
机 化 合 物 的 结构 之 中 。 铁 离子 是 植物 中 所 有 最 为 固定 的 元 素 之 一 
很 少 从 一 个 组 织 再 行 分 配 转 移 到 另外 一 个 组 织 。 如 果 把 原先 供给 有 
铁 离子 的 植物 ， 转 移 到 缺乏 这 种 元 素 的 培养 液 之 中 ， 则 其 后 发 育 的 
新 叶子 便 显示 出 显著 的 缺 铁 萎 黄 病 ， 而 老 叶 依然 保持 着 正常 的 拓 


。 332 ° 


4, 这 三 事实 生动 地 证 明了 ， 铁 离子 不 会 大 量 地 从 老 叶 转 移 到 幼 叶 
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植 牺 对 于 餐 这 种 元 素 的 要 求 ， 只 是 很 少 的 数量 。 除 了 很 低 的 浓 
并 以 外， 侈 的 化 合 物 对 于 植物 是 有 显著 毒害 的 。 在 植物 体 的 生理 上 
骤 较 活 牙 部 分 ， 特 别 是 在 叶子 里 ， 锰 的 含量 通常 是 比较 丰富 的 。 它 
相对 地 是 二 种 固定 的 元 素 ， 很 少 从 植物 的 一 个 部 分 转移 到 另外 一 个 
部 分 去 。 

， 人 挨 在 植物 中 ， 无 疑 地 是 作为 主要 的 或 者 辅助 的 活化 剂 而 起 作 
用 。 它 或 许 是 氧化 还 原 现象 中 起 支配 部 分 ， 特 别 是 在 关于 铁 的 化 合 
肠 方 面 。 如 果 不 是 某 些 氧化 剂 仿 碍 的 话 ， 通 常 吸 收 的 是 三 价 铁 离 
子 ， 并 在 细胞 中 被 还 原 为 二 价 铁 的 状态 。 根 据 某 些 研 究 ， 锰 有 起 着 
氧化剂 的 作用 。 因 此 ， 锰 元 素 过 多 ， 会 引起 可 利用 的 铁 转变 为 生理 
上 不 活 竖 的 三 价 铁 的 状态 ,使 植物 缺乏 铁 的 症状 。 

餐 是 很 多 酶 系统 的 一 种 活化 剂 ， 包 括 前 述 的 被 镁 所 催化 的 若干 
相同 酶 类 。 

“ 罗 ， 在 某 些 方面 同 叶 绿 素 的 合成 有 关系 ， 因 为 这 种 元 素 不 足 
M, 叶绿体 便 立 即 受到 影响 。 由 于 锰 的 不 足 而 引起 的 萎 黄 病 ， 和 因 
缺 铁 或 缺 多 所 引起 的 萎 黄 病 相 比较 ， 从 外 表 上 看 是 有 差别 的 。 

某 些 植物 营养 缺乏 病 ， 被 追查 到 组 织 内 镭 数 量 的 不 足 。 比 较 了 
解 的 某 些 例证 ， 是 燕麦 的 灰色 班 点 ， 甜 菜 的 黄色 斑点 ， 和 油 桐 树 的 
焦灼 病 。 在 土壤 中 人 的 不 足 ， 最 大 的 可 能 是 发 生 在 土壤 反应 比较 碱 
性 的 时 候 。 由 于 土壤 条 件 而 引起 锰 的 毒害 并 不 普遍 ， 但 是 偶然 的 情 
形 也 是 有 的 ， 在 酸性 土壤 里 ， 尤 其 是 这 样 。 

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一 般 来 说 ， 虽 然 对 于 这 种 元 素 的 需要 量 很 少 和 但 是 不 同 的 植 
Oh, 对 于 确 的 需要 量 在 相当 的 范围 内 有 差异 。 应 用 液 培 和 砂 培 技术 研 
究 指 出 ， 某 些 种 类 如 番茄 、 胡 昔 下 只 需要 微量 的 硼 ( 低 于 1ppm) 就 
能 很 好 发 育 ， 而 另外 一 些 种 类 如 甜菜 和 五 刁 柏 ， 除 非 硼 的 有 效 浓 度 
达到 10 一 15ppm， 和 否则 就 不 能 极 好 地 发 育 。 硼 的 缺乏 ， 通 常 将 引起 


。 333。 


侍 和 根 的 尖端 分 生 组 织 的 细胞 死亡 或 严重 伤害 。 对 这 种 植物 组 织 的 
伤害 可 追 戎 到 高 浓度 的 酚 类 化 合 物 。 当 有 硼 存 在 时 ， 将 有 助 于 抑制 
酚 类 化 合 物 的 合成 。 这 种 抑制 作用 的 某 些 普通 规律 , 近来 已 经 找 出 轩 
酚 类 化 合 物 的 合成 ， 涉 及 到 4- 磷 酸 赤 作 糖 作为 它 的 分 子 来 源 。 4 
磷酸 未 喜糖 也 是 磷酸 戊 糖 途径 的 中 间 产 物 〈 第 十 三 章 )。 当 确 在 正常 
的 水 平 下 存在 时 ， 磷 酸 戊 糖 途 径 和 酚 类 化 合 物 的 合成 途径 ， 普 遍 缉 
都 受到 抑制 。 实 际 上 代谢 的 阻塞 ， 被 看 作 是 发 生 在 磷酸 戊 糖 系统 三 
的 6- 磷 酸 葡萄 糖 酸 与 硼 形 成 络 合 物 的 时 候 。 于 是 6- 磷 酸 葡萄 糖 酸 
在 磷酸 戊 糖 途径 中 便 不 能 再 进一步 的 综合 。 在 硼 不 足 的 条 件 下 , 这 料 
的 络 合 物 不 能 形成 ,因此 未 受阻 塞 磷酸 戊 糖 反应 便 导致 大 量 的 4- 磅 
酸 赤 苏 糖 的 积累 ， 依 次 使 本 类 化 合 物 的 合成 速度 过 于 快速 ， 结 果 便 
引起 植物 组 织 受 到 损害 。 

在 多 数 植物 中 ， 硼 是 不 容易 流动 的 元 素 。 它 在 叶子 里 的 含量 是 | 
最 高 的 ， 并 以 某 种 方式 固定 在 叶子 里 ， 使 它 不 能 转移 到 其 它 组 织 。 
某 些 研究 的 结果 指出 ， 硼 对 于 植物 体 中 碳水 化 合 物 的 转运 是 必需 
的 。 在 分 生 组 织 、 根 、 果 实 和 贮藏 组 织 中 的 确 浓 度 远 低 于 叶子 中 的 
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织 的 细胞 ， 却 可 能 显 出 确 不 足 的 症状 。 

开 能 刺激 某 些 植物 种 类 花粉 管 的 生长 ， 但 是 硼 在 花粉 管 中 的 作 
用 ， 显 然 是 不 够 了 解 的 。 

植物 许多 生理 病 ， 已 被 认为 是 由 于 组 织 的 缺 硼 所 引起 的 。 这 坚 
有 天 菜 腐 心病 、 马 铃 薯 的 卷 叶 病 、 芜 鞭 的 褐 芯 病 ,花椰菜 的 变 神 等 。 
由 于 硼 的 毒性 伤害 ， 也 同样 普遍 地 发 生 在 大 田 栽 培 的 植物 。 用 含有 
天 的 化 合 物 液 的 水 灌溉 ， 往 往 也 会 引起 植物 中 友 毒 。 

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构 异 常 ， 生 长 矮小 ， 没 有 种 子 形成 。 

已 经 知道 ， 锌 旦 碳酸 本 酶 和 全 气 酸 脱 氢 酶 的 成 分 ， 并 且 至 睛 通 
是 某 些 酶 系统 的 一 种 活化 剂 。 同 时 锌 对 于 吗 吃 乙酸 的 合成 〈 一 种 寺 


*。 334。 : | . -于 


BMWA) 也 是 必需 的 。 

许多 病态 ， 兆 其 是 树木 的 病态 ， 被 认为 是 由 于 缺 锌 所 引起 的 。 
这 些 有 美洲 丰 核 桃 的 丛生、 多 种 落叶 性 果树 的 小 叶 病 、 油 桐 树 的 青 铀 
病 和 玉米 的 白色 芽 状 物 等 。 当 锌 缺乏 时 ， 果 树 和 其 它 植物 种 类 的 异 
常生 长 的 习性 ， 可 能 是 或 者 至 少 部 分 地 由 于 在 合成 吗 | 只 乙 酸 中 没有 
得 到 所 必需 的 锌 的 缘故 。 
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铀 ， 也 类 似 于 锌 ， 除 非 是 很 稀 的 浓度 ， 铀 对 植物 也 有 极其 剧烈 
的 毒性 作用 。 因 为 铜 是 某 些 氧化 还 原 酶 的 成 分 〈 如 酷 氨 酸 酶 和 抗 坏 
而 酸 酶 以 及 质 休 蓝 素 ) (第 十 章 ), 因此 它 必 然 是 至 少 部 分 是 ， 在 植物 
代谢 中 参与 氧化 还 原 反 应 。 

HARARE AR, DIRT “IF BI”, 都 被 认 
为 是 由 于 人 缺 铜 所 引起 的 。 后 一 种 病 是 在 北欧 的 植物 中 发 现 。 在 这 些 
国家 里 的 笋 畜 草 场 很 容易 发 生 缺 铜 症 。 

钼 

钼 是 明确 地 属于 必需 的 元 素 之 一 、 其 需要 量 是 很 微小 的 。 在 番 
茄 的 培养 液 中 ， 只 要 有 1/ 亿 (〈1/100,000,000)， 就 足以 防止 因 钥 
的 不 足 而 引起 的 症状 。 通 常 是 以 钼 酸 盐 离子 的 形式 补充 钼 元 素 的 。 
钼 在 植物 中 的 作用 之 一 ， 便 是 在 把 硝酸 盐 还 原 为 NHs* 的 催化 酶 类 
中 ， 起 一 部 分 的 作用 。 

在 以 下 一 些 地 区 的 土壤 里 ， 发 现 铀 是 缺乏 的 。 如 澳大利亚 、 加 
利 福 尼 亚 、 新 泽 西 〈 州 ) 和 中 欧 一 些 地 区 。 在 这 些 土壤 里 ， 以 很 低 
的 比率 ， 施 用 MoO, 可 以 显著 地 增加 生长 在 这 些 土壤 上 的 农作物 的 
产量 。 铀 过 多 对 动物 也 是 有 害 的 。 英 国 某 些 地 区 所 发 生 的 牧 畜 流泪 
定 ， 就 是 由 于 在 食物 中 含有 过 多 的 铀 的 缘故 。 发 生 这 种 病 的 地 区 ， 
其 土壤 中 铀 的 含量 是 相当 丰富 的 ， 并 且 往往 有 大 量 的 钥 的 化 合 物 积 
累 在 许多 饲料 植物 里 ， 动 物 是 在 吃 了 这 种 饲料 的 嫩 叶 ， 获 得 这 种 钥 
元 素 的 。 

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氯 似乎 是 普遍 地 存在 植物 里 ， 而 且 显然 几乎 完全 以 可 溶性 的 无 


° 335。 


机 氧化 物 的 形式 存在 。 4 fee DLE SAS Ae EMR A 
得 的 实验 结果 是 很 素 乱 的 。 在 某 些 种 类 里 ， 观 察 到 有 良好 的 影响 ;上 
而 在 另外 一 些 种 类 里 ， 由 于 补充 氧化 物 而 妨碍 植物 的 生长 ;还 有 三 
些 种 类 ， 没 有 观察 到 有 明显 的 影响 。 但 是 ， 根 据 最 新 的 研究 指出 上 
氧 是 植物 所 必需 的 微量 元 素 。 氧 似乎 是 在 光合 作用 的 水 解 反 应 中 
作为 酶 类 的 活化 剂 而 起 作用 的 。 a 

本 来 就 起 源 于 盐 沼 土 和 盐 GD 土 中 的 植物 ， 能 够 忍受 土壤 后 
相当 大 量 的 氧化 物 《通常 是 氧化 钠 )。 石 刁 柏 就 是 一 种 栽培 作物 的 人 
子 ， 这 种 植物 不 仅 能 够 忍受 而 且 实 际 要 用 氧化 钠 来 处 理 ， 才 能 发 育 
良好 。 ‘ 

钠 
或 许 除了 某 些 盐 生 植 物 而 外 ， 现 在 还 不 能 令 大 信服 地 证 明 ， 钢 
在 高 等 植物 的 代谢 中 ， 实 际 上 是 必需 的 ， 但 是 ， 在 艾 分 申 钠 是 稳定 
的 ， 往 往 还 有 相当 大 的 数量 。 而 且 把 钠 化 合 物 加 到 主 壤 中 ， 发 现 对 
许多 种 类 植物 的 发 育 更 旺盛 。 这 种 效果 对 于 某 些 植物 种 类 来 说 ， 周 
有 当 土 壤 中 缺乏 钾 的 时 候 才能 成 立 ， 但 对 于 另外 二 些 植物 种 类 滴 
说 ， 则 又 具有 当 土壤 中 存 有 充足 的 钾 时 ， 才 获得 这 种 效果 。 属 于 第 
一 种 类 型 的 植物 有 大 麦 、 胡 葛 上 下、 棉花 、 亚 麻 和 番茄 ; 属于 第 二 种 
类 型 的 植物 有 芹菜 、 菜 用 甜菜 和 糖 用 甜菜 、 芜 其 和 着 达 莱 。 

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虽然 还 不 明确 地 知道 ， 外 是 否 高 等 植物 的 一 种 必需 元 素 ， 但 是 
它 可 以 明显 地 影响 着 植物 的 代谢 和 发 育 。 已 经 知道 ， 钼 离子 能 活化 
某 些 植物 酶 类 ， 如 某 些 羧 化 酶 和 缩 氨 酸 酶 。 钴 也 同样 能 增加 对 褪色 
叶子 和 某 些 其 它 植物 器 官 在 扩大 生长 和 延长 生长 方面 的 影响 。 缺 销 
能 引起 牛 和 羊 的 一 种 病态 的 发 展 ， 这 种 病 有 许多 名 称 〈 莲 头 呕 它 
病 、Morton Mains 病 )， 并 发 现存 在 于 世界 上 相当 广阔 的 地 区 ， 如 
苏格兰 、 新 西 兰 和 澳大利亚 。 这 些 病 可 以 用 钴 盐 处 理 土壤 的 方法 来 
对 付 。 这 样 处 理 后 就 能 增加 饲料 中 外 的 含量 。 事 实 上 ， 销 是 维生素 
Bis 的 一 种 成 分 ， 可 能 和 动物 缺 这 种 元 素 病 有 重大 关系 。 钻 是 蓝 a 
藻 某 些 种 类 所 必需 的 微量 元 素 。 


* 336 


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是 某 些 种 类 绿 藻 所 必需 的 微量 元 素 。 
硅 
这 种 元 素 在 某 些 植物 的 灰分 中 ， 有 着 很 高 的 百分比 含量 ， 特 别 
是 许多 秒 未 科 植 物 和 木 麻黄 属 植物 的 地 上 部 分 更 为 显著 。 在 树 皮 
里 ， 竺 的 含量 也 是 相对 地 丰富 的 。 因 为 硅 大 量 地 存在 于 许多 植物 种 
类 的 灰 芬 里 ， 因 此 ， 早 期 的 研究 者 便 相 信 ， 硅 是 植物 的 生活 所 必需 


的 元 素 。 但 是 在 很 多 年 以 前 就 已 经 知道 ， 即 使 那些 含有 极 丰 富 的 硅 


植物 品种 ， 在 没有 硅 加 入 的 培养 液 中 ， 也 能 生长 到 成 熟 。 另 一 方面 ， 
利用 甜菜 、 大 麦 和 向 日 蓝 试 验 所 获得 的 某 些 研 究 结 果 ， 至 少 对 于 某 
些 高 等 植物 来 说 ， 极 力 建议 还 是 需要 少量 的 硅 。 对 于 硅 藻 的 正常 发 
育 来 说 ， 已 经 明确 地 知道 ， 硅 是 必需 的 元 素 。 

铝 

虽然 存在 主 坏 中 的 铝 ， 主 要 是 不 可 溶性 的 形式 ， 但 却 是 含量 最 
丰富 的 元 素 之 一 。 在 比较 酸性 的 土壤 中 (pH AIRF 5.0), HTK 
性 铝 的 含量 ， 通 常 要 大 于 pH 值 高 的 土壤 。 

尽管 在 天 多 数 植物 的 灰分 中 ， 所 含 的 铝 化 物 ， 其 百分比 是 很 低 
的 ， 但 锡 是 普遍 地 存在 于 植物 之 中 。 通 常 没有 把 铝 看 作 是 一 种 必需 
的 元 素 ， 但 至 少 对 于 某 些 种 类 来 说 ， 却 需要 微小 的 数量 。 

BER (Hydrangea macrophylla) 的 颜色 与 花 组 织 中 铝 的 含 
量 有 关系 。 蓝 色 花 比 粉 红色 花 的 含 铝 量 要 多 一 些 。 把 可 溶性 的 铝 化 
合 物 ， 加 到 生长 有 绷 球 植物 的 土壤 中 ， 其 花色 便 由 粉红 色 变 为 蓝 
色 。 

硒 

多 年 来 就 已 经 知道 ， 在 北美 洲 西部 的 大 平原 某 些 地 区 ， 发 生 的 
通常 叫 “ 硒 毒 病 ”是 一 种 严重 的 并 且 常 常 是 致命 的 家 畜 病 。 这 种 病 
的 起 因 ， 长 时 期 以 来 并 不 了 解 ， 但 后 来 已 经 被 认识 到 是 由 于 中 硒 毒 
而 引起 的 。 这 种 病 的 分 布 ， 和 含有 硒 的 土壤 分 布 是 密切 一 致 的 。 这 
种 土壤 普遍 地 分 布 在 从 阿 伯 特 〈Alberta) 和 萨 斯 堪 秋 文 (9?aska- 


"337。 


虽然 还 不 明确 地 知道 ， 钒 是 否 高 等 植物 所 必需 的 元 素 ， 但 至 少 


~*~. 


tchewan) 越过 美国 而 进入 墨西哥 的 狭长 地 带 ， 同 时 世界 上 其 它 三 
些 地 方 也 有 发 现 。 原 产 于 含有 硒 土 壤 中 的 某 些 植物 ， 特 别 是 黄 考 属国 
(一 种 野 竞 豆 ), 有 相当 大 量 的 硒 积累 。 由 于 牛 、 马 、 羊 吃 了 这 种 西国 
物 的 嫩 叶 而 普遍 地 引起 硒 中 毒 。 另 一 方面 , 许多 植物 种 类 包括 大 部 分 呈 
农作物 却 只 有 极 少量 硒 积累 ， 甚 至 于 生长 在 含 硒 量 相对 地 高 的 土壤 | 
中 也 是 如 此 。 后 一 类 植物 ， 即 使 培养 液 中 硒 的 浓度 相对 地 低 时 ， 便 呈 
六 不 相机 0 到 ty oon hy ECS, | 


以 达到 为 不 积累 硒 的 种 类 的 100 至 10, 000 倍 ， 而 没有 唱 到 伤害 时 
这 就 表明 ， 硒 对 于 这 些 植物 来 说 ， 可 能 是 必需 的 元 素 。 


15 一 13 缺乏 矿质 元 素 症 状 


在 土壤 中 或 者 其 它 的 培养 基 里 ， 任 何必 需 矿质 元 素 的 不 足 或 者 
缺少 ， 生 长 在 那里 的 植物 ， 迟 早 都 将 明显 地 表现 出 一 种 或 多 种 变态 
的 生长 症状 。 如 果 是 由 于 一 种 或 多 种 原因 ” 而 在 植物 代谢 中 不 能 加 
以 利用 的 话 ， 则 缺乏 矿质 元 素 的 症状 ， 甚 至 于 可 以 发 生 在 植物 组 织 绊 
中 有 这 种 元 素 存在 的 时 候 。 例 如 硝酸 盐 的 还 原 过 程 ， 由 于 某 些 原因 
受到 阻 得 时 ， 即 使 组 织 中 含有 丰富 的 硝酸 盐 ， 植 物 也 会 显示 出 缺乏 旺 
氨 素 的 症状 来 。 1 

一 般 来 说 ， 缺 乏 某 一 种 元 素 的 症状 ， 对 于 所 有 的 植物 种 类 ， 大 
体 上 是 类 似 的 。 但 是 在 某 些 种 类 里 ， 缺 乏 症状 多 少 会 显示 出 某 种 特 
殊 的 状态 来 。 例 如 在 许多 植物 种 类 的 叶子 里 ， 由 于 锰 的 不 足 所 引起 
的 特征 性 的 症状 是 ， 花 斑 的 萎 黄 病 的 发 展 。 但 是 在 玉米 和 其 它 禾 谷 一 
类 的 植物 里 ， 由 于 缺 锰 所 引起 的 奢 黄 病征 是 ， 呈 现 出 黄色 绿色 交替 旺 
的 花纹 沿 叶子 纵 长 方向 连接 成 的 条 带 状 。 在 木 本 植物 缺乏 某 种 元 素 ， 
的 症状 ， 往 往 也 稍微 不 同 于 草本 植物 。 因 此 ， 分 别 研究 每 一 种 植物 中 
缺乏 矿质 元 素 的 症状 是 极其 重要 的 。 一 优 代 表 某 一 种 植物 的 营养 摧 
乏 症 状 被 鉴别 出 来 后 ， 就 能 帮助 我 们 诊断 出 这 种 植物 在 自然 条 件 或 
栽培 条 件 下 的 反常 发 育 。 

在 植物 里 相对 地 固定 的 元 素 ， 如 铁 、 锰 、 wh, HM, JRE 


e 338 ， 


最 初 是 表现 在 幼 叶 里 。 而 另 一 方面 ， 相 对 地 易 变动 的 元 素 ， 如 握 、 
BL MARS, KERR, MR AS 


7 


 ~A15.7 烟草 缺乏 矿质 元 素 症 状 图 。 缺 乏 的 元 素 是 


1; 氮 2. 量 3. 钾 4. 钙 5. 镁 6. 完全 溶液 
7. 硼 8, 硫 9.9% 10.% 


a 315.4 MARST ACKEKHRRE 

A. aH EM, 或 者 多 少 影响 到 整 株 植物 。 

了 ,局 部 的 ， 下 部 叶子 显 出 锈 斑 或 次 黄 ， 具 有 或 者 不 具有 坏死 班 点 下 部 

“叶子 很 少 有 或 者 没有 干枯 状 。 

U ， C. 下 部 叶子 弯曲 或 卷 缩 向 下 ， 在 叶子 的 顶端 和 边缘 具有 黄 化 BE 块 和 坏 ， 
fins 死 班子 …… 钾 。 

， C, 下 部 叶子 ， 在 主要 时 脉 之 间 失 去 绿色 ， 叶 缘 和 叶 的 顶端 显 出 由 淡 绿 

。 色 到 和 白色， 典型 地 是 没有 坏死 斑点 …… 镁 。 

B. 一 般 的 ， 下 部 叶子 也 有 黄 化 和 干枯 或 呈 “ 灼 伤 ?。 

-(L。 植 物 淡 绿色 ， 下 部 叶子 黄色 ， 干 枯 至 淡 褐 色 ， 植 株 矮 小 " 
CC 植物 深 绿 色 ， 与 长 度 相 比 叶子 狭 罕 ， 植株 矮小 … 


A. 局 部 地 影响 由 上 部 叶 和 叶 芽 组 成 的 末梢 生长 。 


B. 枯 梢 〈 包 括 顶 芽 )。 在 此 之 前 ， 组 成 末梢 生长 的 幼 叶 的 顶部 或 基部 发 生 4 


特殊 的 扭曲 和 坏死 。 
C. AKA HIM, He 初 变 成 淡 绿 色 ， 其 次 是 顶端 特有 的 向 下 钩 弯 ， 


再 其 次 是 出 现 坏死 。 如 果 还 继续 生长 的 话 ， 则 上 部 叶子 的 顶端 A 34 


缘 便 完 全 消失 …… 钙 。 

C. 幼 时 收缩， 而 基部 淡 绿 色 ， 其 后 在 叶子 基部 多 少 有 些 腐朽 ， 如 果 依 
然 继续 生长 ， 则 叶子 扭曲 或 者 畸形 发 育 ， 损 破 叶 子 旦 维 管束 组 织 黑 
Ly FG TE 00-9 Bl 


顶 芽 依然 活着 ， 上 部 的 叶子 和 叶 芽 奢 黄 ， 有 或 者 无 坏死 斑点 ， 叶 脉 淡 


绿色 或 深 绿 色 。 


CEST, ZED AD TOS I TBE » FAL BEST KARAS PRA AR 9 : 


形成 有 变化 的 外 表面 …… 锰 。 


,了 


C. 幼 时 无 坏死 班 点 ， RH LR IA hk, 至 叶子 旺 深 绿色 或 淡 绿 ; 


| Be 


而 不 是 白色 或 黄色 。 下 层 的 叶子 没有 村 六 …… 硫 。 


D. 幼 时 姜黄 ， 主 脉 比 之 叶脉 间 的 组 织 ， 具 有 特殊 性 的 深 绿色 。 当 叶 时 


脉 失去 其 颜色 时 ， 整 个 叶子 组 织 便 都 是 白色 和 黄色 …… 铁 。 


15—14 wee subse 


我 们 了 解 矿质 元 素 在 植物 体 中 的 作用 ， 大 部 分 是 通过 溶液 培养 
实验 的 方法 获得 的 。 把 植物 放 在 溶液 和 沙 基 中 培养 ， 让 其 生长 ， 是 时 
植物 生理 学 家 最 为 广泛 利用 的 实验 技术 之 一 。 所 需 的 溶液 ， 往 往 不 时 
适当 地 叫做 营养 液 ， 它 是 把 必需 的 盐 类 按 一 定 的 比例 溶解 在 蒸馏 水 用 
中 配制 成 的 。 对 于 那样 的 溶液 来 说 ， 有 许多 配方 可 以 采用 ， 但 是 对 司 
于 大 多 数 植物 的 生长 ， 其 完全 培养 液 在 很 多 公式 化 的 归 类 上 ， 几 乎 引 
是 同样 有 效 ， 也 就 是 溶液 中 包含 有 植物 所 必需 的 全 部 矿质 元 素 ， 每 目 
一 种 元 素 的 浓度 ， 不 要 超越 最 适宜 值 的 范围 太 远 。 一 种 含有 以 下 浓 © 
度 的 四 种 主要 盐 类 的 溶液 ， 作 为 液 培 或 砂 培 的 介质 ， 对 于 许多 植物 时 


9340。 


D. 幼 时 具有 淡 绿色 的 叶脉 ， 或 同时 肪 问 组 织 - 样 的 胃 哮 色 。 淡 绿色 j 


3 ~ 04008MCa eNO, 5,°-0 102 MKNOs, 0.002 MMgSO, 和 0.002 
oo > 六 种 大 量 元 素 的 离子 ， 是 由 这 四 种 盐 类 供 给 的 。 把 一 
国 种 含有 足 量 铁 离 子 的 乙 二 胺 四 乙酸 (EDTA) 溶液 加 进去 ， 使 溶液 


量 让 的 铁 离 子 浓度 达到 5ppm。 微 量 元 素 是 按照 1 毫克 对 1 公升 培养 
国 流 的 比 全 附加 进去 的 。 这 些微 量 元 素 的 深 波 ， 每 公升 含有 如 下 数量 


eee. 
” 2H,0, 0.52; MoO,, 0.05¢, 
Skene 了 得 通 的 。 但 是 ， 除 了 某 些 特别 的 情形 而 外 〈 例 如 在 


”高 业 性 规模 采用 的 液 培 和 砂 培 技术 ， 现在 看 来 并 不 是 经 济 可 行 的 。 


es341。 


CH.O 1.52; ZnCl, 0.10; CuCl, «: 
”对 于 农作物 大 规模 地 采用 砂 培 和 液 培 技 术 (水 耕 法 )， 已 经 被 证 


孤立 和 荒 范 贫 脊 的 岛屿 上 栽培 蔬菜 作物 或 培育 高 单位 值 温室 作物 )， 


ee ae ee, key Oe welilee 14 


第 十 六 章 BRB 


置 。 因 此 ， 在 本 书 中 将 自然 地 把 它 放 在 中 心 位 置 上 讨论 。 植 物体 内 
所 有 含 氮 的 化 合 物 ， 以 蛋白 质 最 为 重要 。 之 所 以 重要 的 一 个 原因 是 ， 
所 有 的 酶 基本 上 都 是 蛋白 质 ， 尽管 并 非 所 有 的 蛋 自 质 都 在 植物 中 起 
着 酶 的 催化 作用 。 < 

虽然 蛋白 质 是 重要 的 ， 并 在 代谢 过 程 中 起 着 中 枢 的 作用 ， fees 
们 并 非 是 植物 代谢 上 唯一 重要 的 含 氮 化 合 物 。 另 外 一 些 重要 的 化 合 
物 尚 有 氨基 酸 、 核 昔 、 核 茜 酸 、 核 酸 、 色 素 、 辅 酶 .植物 碱 、 酰胺 、 
生长 素 和 细胞 分 裂 素 等 。 这 许多 化 合 物 ， 在 生理 上 的 作用 ， 将 在 这 ” 
章 书 的 后 面 或 本 书 的 其 它 章 节 中 分 别 予 以 讨论 。 


在 所 有 的 生物 体 中 ， 含 氨 的 化 合 物 均 位 居于 代谢 的 中 心 位 


161 Bae : 


蛋白 质 分 子 的 分 子 量 是 相对 地 巨大 的 ， 在 结构 上 也 极其 复杂 。 
和 蛋白质 和 水 ， 共 同 是 原生 质 和 细胞 器 的 主要 组 成 部 分 。 蛋 白质 也 可 是 
以 以 贮藏 养料 的 形式 存在 于 植物 细胞 里 ， 特 别 是 在 许多 种 类 的 植物 昌 
种 对 里 。 这 些 贮 备 的 或 贮藏 的 蛋白 质 ， 在 某 些 性质 方 面 不 同 于 原生 蛋 
质 中 的 蛋白 质 。 但 是 ， 在 基本 结构 上 这 两 类 蛋白 质 显然 是 本 质 上 相 时 
， 似 的 。 

所 有 的 蛋白 质 ， 都 含有 碳 GH 50-54%), A Ce 7%), 所 
( 占 16 一 18%) 和 氧 CH 20 一 25%)。 虽 然 某 些 动物 蛋白 质 不 含 硫 ， 恒 
但 在 所 有 植物 蛋白 质 中 都 含有 硫 元 素 ， 然 而 它 的 比 全 决 不 会 超过 | 
2%。 4 
Fp FT, SEARO A HA, a 


¢ 342 


Bl 
Spee. 
> 


巨大 分 子 量 的 概念 。 即 使 是 最 小 的 蛋白 质 分 子 ， 其 分 子 量 至 少 也 有 
上 10, 000， 而 某 些 最 复杂 的 蛋白 质 分 子 ， 其 分 子 量 可 以 达到 一 百 万 。 
这 些 庞大 的 分 子 结构 将 在 后 面 更 详细 地 予以 讨论 。 


16 一 2 A HR 


当 用 酸 、 碱 和 适当 的 酶 水 解 蛋 白质 时 ， 便 获得 水 解 作 用 的 产 


有 物 一 一 氨 基 酸 的 混合 物 。 因 此 十 分 明显 ，、 氨基 酸 是 组 成 蛋白 质 分 子 
” 的 结构 单位 。 


如 同 它 它 的 名 字 记 指示 出 来 的 那样 ， 氨 基本 是 具有 酸 和 胶 性 质 的 


岂 化合物。 每 个 氨基 酸 至 少 含 有 一 个 羧基 〈-COOH) 和 一 个 或 几 


个 氨基 〈-NH:) 。 即 使 在 植物 中 尚 有 其 它 氨 基 酸 ， 我 们 的 注意 力也 

只 限于 已 经 知道 的 组 成 蛋白 质 的 二 十 种 氨基 酸 . CE 16.1)。 
表 中 列 出 两 种 氨基 酸 一 一 半 胱 氨 酸 和 蛋氨酸 是 属于 含 硫 的 氨基 

酸 。 其 它 含 硫 的 氮 基 酸 是 胱 氨 酸 ， 它 是 由 两 个 半 胱 氨 酸 以 -3-S- 键 


”结合 ， 并 除去 2 了 而 形成 的 。 胱 氮 酸 的 合成 ， 只 能 是 在 蛋白 质 合成 


的 最 初 阶段 完成 以 后 的 事情 。 列 入 表 16.1 中 的 天 门 冬 酰胺 和 谷 氨 
酰 脱 这 两 种 化 合 物 同 时 都 是 氨基 酸 和 了 酸性 酰胺 。 这 两 种 化 合 物 将 在 
这 章 书 的 后 面 更 详细 地 讨论 。 吡 咯 氨 酸 是 一 种 亚 氨基 酸 ， 包机 十 用 
“NH 基 去 取代 氨基 酸 中 的 -N 也 , 基 。 

在 所 有 列 出 的 氨基酸 中 ， 其 氨基 或 者 任何 一 个 氨基 〈 如 果 有 两 
TU ENTE), 总 是 附 在 "- 碳 原子 上 。%- 碳 原子 是 紧 接 在 -COOH 基 ， 


呈 正 的 。 但 是 ， 对 于 植物 体 中 的 非 蛋白 质 氨基 酸 却 是 不 适用 的 。 此 外 
司 所 有 列 入 表 中 的 氨基 酸 ， 除 甘氨酸 外 其 碳 原子 是 非 对 称 性 的 ， 而 且 


ee UR DA LRH. Pa Re 


ete 


站 质 的 氨基 琶 ， 都 有 二 -型 的 构 型 。 


216.1 组 成 蛋白 质 的 氨基 本 
甘氨酸 CH,(NH,)-COOH 
aw CH,-CH(CH;)+CH(NH,)-COOH 
异 亮 氨 酸 CH,-CH,-CH(CH,) «CH(NH,) -COOH 


* 343。 


nr 


RAR CH,-CH(OH)-CH(NH,)+COOH 

#48 HOOC-CH,-CH,+CH(NH,) «COOH 

43-48 WEE ~=9H, NOC-CH,CH,-CH(NH,) «COOH — 

WARM CH,CH(NH,)-COOH 

RAM CH,-CH(CH,)+-CH,-CH(NH,) «COOH 

丝氨酸 CH,(OH)-CH(NH,)-COOH 

FARR HOOC-CH,-CH(NH,) COOH 

天 门 冬 酰胺 H,NOC-CH,-CH(NH,)-COOH 

ihe CH, (NH,)-CH,+CH,-CH,+CH(NH,) «COOH 

精 氨 酸 ”HIN >C-NH-CH,+CH,+CH,-CH (NH,) COOH 
RE 


wae | i 
HC C+CH,-CH(NH,) COOH 


Shr 
H 
REM HS-CH,-CH(NH,)+COOH 
492 CH,-S-CH,-CH,+CH(NH,) «COOH 
MR < S—CH,-CH(NH,)-COOH 
BAR Ho—¢ ‘Y—CH,-CH(NH,)-COOH~ | 


—————__ 


CH,+-CH(NH,) «COOH 


See Ta 
ose 
和 NA 


N 
H 


H,C CH, 
Mims BHC CH: COOH 和 


表 16.1 所 列举 的 二 十 种 氨基 酸 ， 有 八 种 氨基 酸 一 甘氨酸. 色 时 
AB, AAA, SU, KAM LAR, Be 
认为 是 必须 在 人 类 和 高 等 动物 的 食物 中 补充 加 入 的 氨基 酸 。 因 为 动 轩 


"344。 = 


国术 直 能 合 达旦 所 基 博 ， 至 少 是 人 成 的 才 量 不 尼 以 维持 它 们 下 
RRR, TERR NIE, 3 RCE RARITY 


| RRA 
16—3 ”植物 利用 的 所 化 物 来 源 


高 等 绿色 植物 ， 在 合成 含 所 的 有 机 化 合 物 中 ， 不 能 直接 利用 大 


所 中 的 氨 素 ， 而 大 部 分 由 岩石 风化 而 来 的 土壤 颗粒 本 身 并 无 氨 素 。 


即使 不 考虑 由 于 淋 溶 作用 以 及 在 农业 区 由 于 收割 和 放牧 把 植物 覆盖 
物 带 走 而 使 土壤 的 氮 化 物 不 断 减少 ， 也 几乎 没有 什么 土壤 的 氮 素 是 


不 缺乏 的 。 ee 


素 不 断 地 得 到 补充 供给 
在 闪电 《 击 ) 时 形成 少量 的 氨 的 氧化 物 和 洗涤 大 气 中 的 气 ， 通 
过 下 雨 的 方法 而 下 降 到 土壤 之 中 。 世 界 上 许多 地 区 ， 每 年 都 有 大 量 ， 


的 氮肥 施 到 农业 证 壤 里 。 地 球 上 广泛 的 生物 固氮 作用 过 程 ， 是 维 管 


束 植物 获得 氮 素 的 非常 主要 的 来 源 。 这 个 过 程 和 其 它 的 儿 个 同样 过 
程 ， 将 在 下 一 段 予 以 讨论 。 

固氮 作用 

固氮 作用 过 程 ， 是 野生 植物 大 部 分 氮 素 来源 ， 而 且 在 很 大 程度 “ 


下 也 是 农作物 所 利用 的 大 部 分 氨 源 。 固 氮 作 用 就 是 生命 有 机 体 把 大 


气 申 的 氮 转 变 为 含 所 有 机 化 合 物 的 过 程 。 已 经 知道 固氮 作用 过 程 不 


岂 能 由 任何 维 管束 植物 本 身 去 完成 ， 但 却 可 以 在 许多 种 类 的 细菌 里 、 


上 蔓 绿 洽 里 以 及 至 少 某 些 种 类 的 真菌 和 放射 菌 里 进行 。 


在 固氮 细菌 里 的 固氮 作用 ， 已 经 进行 过 最 广泛 的 研究 。 这 些 固 


二 气 的 有 机 体 可 以 划分 为 两 个 主要 的 类 群 : (1 ) 从 土壤 中 腐败 的 有 机 


Se BAM. (2) SERENE, 特区 是 在 


。 科 植 物 根系 里 的 共生 固氮 菌 。 


已 经 知道 ， 至 少 有 15 个 属 自 yA FP 大 气 中 的 


RK, WAKA BS ERMZ, Azotobacter (固氮 菌 属 ) 和 


| Clostridium OR AR) 是 这 些 固氮 菌 中 最 熟悉 的 种 属 , 它们 在 农业 


* 345° 


土壤 中 被 最 充分 的 研究 过 。 前 者 是 类 似 球菌 的 好 气 性 有 机体 ， 后 着 。 
是 杆 状 的 嫌 气 性 细菌 。 这 两 属 种 关 的 细菌 ， 莹 这 存在 于 透气 良 季 的 
土壤 中 。 好 气 性 固氮 菌 分 布 在 土壤 颗粒 的 表面 周围 ， 嫌 气 性 细菌 ， 
分 布 在 土 粒 聚 合体 的 内 部 ， 或 者 氧气 已 经 用 完 的 局 部 的 土壤 区 域 是 
里 。 这 些 细菌 利用 由 于 有 机 体 腐烂 分 解 而 来 的 碳水 化 合 物 和 其 它 物 
质 ， 作 为 能 量 和 基质 的 来 源 ， 以 有 机 化 合 物 的 形式 去 固定 大 气 中 的 
氮 素 。 | 
共生 固氮 作用 , 大 部 分 是 由 杆 状 细菌- 一 首 送 菌 群 (RUizobiam) 
属 的 活动 引起 的 。 这 些 细菌 侵入 寄主 性 豆 科 植物 根 毛 的 尖端 ， 并 深 
入 根 的 外 皮层 区 域 ， 然 后 形成 瘤 状 物 〈 后 面 将 有 描述 ) 在 细菌 的 小 
种 和 被 它 侵 入 的 特有 寄主 植物 之 间 ， 有 着 相当 的 专 二 性。 细菌 在 代 恒 
谢 过 程 中 所 必需 的 碳水 化 合 物 和 其 它 种 类 的 有 机 化 合 物 是 从 寄主 植 时 
均 中 获得 的 ， 然 后 由 这 些 左 水 化 合 物 和 来 自 大 气 中 的 氨 合 成 仿 气 的 
有 机 化 合 物 。 

在 某 些 栽培 的 豆 科 植物 中 ， 如 紫花 首 送 、 三 叶 草 和 大 豆 等 的 共 


生 固氮 过 程 ， 被 广泛 地 研究 过 。 许 多 豆 科 植物 ， 大 部 分 属于 野生 种 


类 ， 都 附 生 有 共生 固氮 菌 。 其 中 至 少 是 绝 大 部 分 《如果 不 是 全 部 的 


|) 豆 科 植物 ， 已 经 成 了 固 所 细菌 的 伙伴 ， 在 根部 形成 瘤 状 物 。 侵 


入 的 细菌 就 在 瘤 状 物 中 党 殖 生长 。 由 细菌 合成 的 大 多 数 含 所 有 机 化 
合 物 ， 始 终 保持 在 寄主 里 面 。 这 些 含 所 有 机 化 合 物 ， 在 细菌 的 代谢 “ 


中 并 没有 被 利用 ， 但 却 被 寄主 有 效 地 利用 。 例 如 ， 估 计 在 大 豆 植物 国 


根瘤 内 由 细菌 固定 的 氮 素 ， 大 约 有 90% 被 共生 寄主 所 利用 。 在 某 。 
些 情 况 下 ， 有 若干 含 氮 化 合 物 从 根瘤 中 转 到 土壤 里 面 去 ， 供 在 那里 
生长 的 其 它 植物 所 利用 。 含 氮 的 化 合 物 ， 也 可 以 通过 连带 固氮 菌 的 
HORERRLEGRE, HT oA Ae 
士 壤 里 。 

由 细菌 把 氨 还 原 的 代谢 过 程 ， 还 不 很 了 解 。 显 然 通过 二 种 叫做 
固氮 酶 把 分 子 态 的 氮 还 原 为 氨 的 过 程 ， 其 所 利用 的 还 原 剂 至 少 是 间 
接地 来 源 于 寄主 植物 。 因 此 ， 形 成 的 氨 作 为 氨基 合 到 谷 氨 酸 或 类 似 
的 化 合 物 上 去 ， 大 概 就 是 通过 类 似 于 在 这 一 章 后 面 所 叙述 的 反应 完 


。346。 


国庆 的 。 为 了 细菌 的 固氮 作用 ， 有 三 种 元 素 一 铁 、 钼 、 铺 是 必须 的 。 
国 ”在 大 部 分 属于 多 年 生 木 本 的 非 豆 科 植物 中 ， 有 共生 固氮 作 用 和 
HUME RAR, BML 200 种 。 因 此 ， 许 多 具有 此 种 特性 的 
时 炸 物 ， 能 够 开拓 生长 在 极其 缺乏 氮 化 物 的 土壤 中 并 不 是 意外 的 事 
， 情 。 例 如 ， 固 所 的 档 木 就 是 近来 扩展 到 极其 寒冷 的 阿拉 斯 加 地 区 的 
.首要 植物 之 一 。 与 这 些 固氮 植物 共生 的 微生物 ， 最 普遍 的 似乎 是 放 
。 射 性 细菌。 

已 经 知道 有 40 种 以 上 的 自 养 蓝 绿营 具有 固 所 的 能 力 ， 而 且 还 
| 有 更 多 的 种 类 将 被 发 现 。 例 如 散 链 藻 属 (Anabaena), JR GE) & 
jx (Calothrix), fii GE) BB (Cylindrospermum), ATK 

属 CNostoc) MBF) (Stigonema) 就 是 其 中 的 某 些 固氮 菌 种 
属 。 这 些 营 类 大 部 分 独立 地 生活 在 水 中 ， 至 少 也 是 生活 在 潮湿 的 栖 
息 地 里 。 例 如 在 稻田 里 和 水 田 上 的 固氮 作用 ， 大 部 分 就 是 由 蓝 绿 藻 
进行 的 。 在 地 球 表 面 上 ， 海 洋 占据 着 .好 5 的 面积 ， 在 这 广阔 的 海洋 
栖息 地 里 ， 也 象 在 淡水 中 一 样 ， 蓝 绿营 也 许 是 最 重要 的 固氮 微 生 ， 
物 。 

氨 化 作用 

动 植物 组 织 中 的 复杂 所 化物 ， 在 它们 腐烂 过 程 中 被 分 解 为 许多 

简单 的 化 合 物 ， 大 部 分 氨 以 氨 的 形式 被 释放 出 来 。 此 过 程 便 叫 氨 化 

于 作用 ， 它 是 由 包括 有 细菌 、 真 菌 和 放 线 菌 在 内 的 多 种 类 型 的 微生物 
活动 所 引起 的 。 

硝化 作用 

”在 蛋白 质 分 解 中 形成 的 氮 和 其 它 有 机 氮 化 合 物 ， 可 以 通过 好 气 
性 的 硝化 细菌 把 它 转 变 为 硝酸 盐 。 这 过 程 是 分 两 步 进行 的 ， 第 一 步 
是 把 氨 氧 化 为 亚 硝酸 盐 。 参 加 这 一 步 氧化 的 有 机 体 是 亚 硝 化 毛 杆 菌 
_ WVitrosomonas) 和 亚 硝 化 球菌 属 (CVitrosococcys)， 这 是 人 们 最 
熟悉 的 两 个 种 属 。 它 们 不 能 再 进一步 氧化 亚 硝酸 盐 , 但 是 亚 硝酸 盐 可 
以 通过 另外 一 种 不 同 的 生物 一 硝化 杆菌 CNVitropacter) 把 它 氧化 
为 硝酸 盐 。 所 有 这 些 生 物 在 形态 上 彼此 是 不 相同 的 , 但 在 生理 上 它们 
利用 水 和 三 氧化 碳 合成 碳水 化 合 物 时 ， 由 氨 或 者 亚 硝酸 盐 的 氧化 作 


。 347。 


ee 
av 


用 中 获得 能 量 来 源 却 是 相似 的 。 因 此 , 它们 全 都 是 化 能 自 养 型 植物 。 屋 
反 硝 化 作用 . 
许多 生物 能 够 把 硝酸 盐 还 原 为 亚 硝酸 盐 和 氨 。 正 如 后 面 将 要 讨 司 

论 的 那样 ， 这 过 程 普遍 地 发 生 在 高 等 植物 组 织 里 。 但 是 某 些 土壤 中 四 

的 生物 ， 能 够 把 硝酸 盐 逐 步 地 一 直 还 原 到 分 子 态 氮 。 这 些 生 物 通称 时 

为 反 硝化 细菌 ， 而 且 其 中 许多 反 硝 化 细菌 的 种 类 ， 也 许 大 家 都 很 熟 “ 

悉 。 反 硝化 作用 只 能 在 缺 0, 的 条 件 下 进行 〈 例 如 在 长 期 被 水 淹 的 

土壤 里 ), 而 且 在 土壤 中 当 碳 水 化 合 物 的 供应 极其 充分 的 时 候 最 有 效 量 

果 。 在 耕作 的 土壤 里 ， 此 过 程 不 是 普遍 地 发 生 的 。 


16—4 从 土壤 中 吸收 的 含 氮 化 合 物 


如 同 前 面 所 述 ， 许 多 维 管 东 植物 所 利用 的 氮 ， 均 来 源 于 自由 生 下 
活 的 或 者 共生 微生物 的 固 氨 活动 。 被 共生 根瘤 微生物 成 功 地 固定 的 时 
氨 素 ， 可 以 无 需 通过 土壤 的 媒介 作用 而 直接 被 高 等 植物 所 利用 。 但 时 
是 被 自由 生活 的 固氮 生物 成 功 地 固定 的 氮 素 ， 则 如 同 其 它 必 须 的 有 恒 
效 氮 源 一 样 ， 必 须 通过 土壤 作 媒介 才 被 高 等 植物 所 利用 。 一 般 来 量 
说 ， 作 为 植物 所 利用 的 氮 源 共有 四 个 类 型 的 化 合 物 : (1 ) 硝酸 盐 ， 了 
(2) 亚 硝 酸 盐 , (3) 氨 的 化 合 物 , ( 4 ) 含 氮 的 有 机 化 合 物 。 对 氮 慎 
离子 的 吸收 机 理 ， 本 质 上 被 看 作 是 类 似 于 吸收 其 它 离子 的 机 理 第“ 
15 章 ) 。 
许多 植物 吸收 的 氮 素 ， 大 部 分 属于 硝酸 盐 的 形式 。 但 是 ， 正 常 
地 代谢 的 植物 ， 只 含有 少量 的 硝酸 盐 ， 因 为 当 植物 吸收 的 硝酸 盐 离 
子 一 旦 进入 植物 体 后 ， 儿 乎 就 立即 被 还 原 为 其 它 形式 的 化 合 物 。 但 
是 在 某 些 条 件 下 ， 植 物 组 织 内 部 也 积累 有 相当 大 量 的 硝酸 盐 而 无 毒 ， 
性 影响 。 被 积累 的 硝酸 盐 ， 随 后 可 以 在 植物 的 氮 代 谢 中 加 以 利用 。 
有 时 在 植物 中 已 显示 出 氮 素 不 足 的 严厉 症状 时 ， 植 物体 内 却 依 然 存 轩 
在 有 相当 数量 的 硝酸 盐 。 尽 管 这 些 植物 能 吸收 硝酸 盐 ， 但 由 于 植物 
内 部 的 代谢 状态 ， 以 致使 它们 在 有 机 氨 化 物 的 形成 中 不 能 利用 这 些 
硝酸 盐 。 


* 348 » 


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| 还原 为 亚 硝酸 盐 。 因 此 ， 植 物 利用 硝酸 盐 作 为 所 源 是 可 能 的 ， 而 且 
由 这 一 假定 已 被 液体 培养 的 实验 所 证 实 。 但 对 于 自然 界 中 的 植物 来 
| 说 ， 利 用 亚 硝酸 盐 作 为 重要 氨 源 ， 要 是 有 的 话 也 是 很 少 的 。 
生长 在 砂 培 和 液 培 的 适当 条 件 下 的 许多 植物 种 类 ， 当 施用 氨 源 
是 秘 盐 时 也 和 施用 硝酸 盐 一 样 发 育 良好 ， 甚 至 发 育 得 更 好 。 这 是 不 
| “BAA, 因为 在 狠 的 化 合 物 中 氮 属 于 高 度 还 原 的 形式 , 它 类 似 于 在 
氨基酸 中 或 相关 化 合 物 中 的 氮 素 。 在 某 些 土壤 里 , 铵 的 化 合 物 有 可 能 
于 是 供 植物 利用 的 氮 的 主要 形式 。 显 然 在 美国 北部 的 酸性 灰 化 士 和 南 
部 未 开 旦 的 土壤 里 就 是 这 样 的 情形 。 这 些 土壤 硝酸 盐 的 含量 很 少 ， 
AGB BEN A, PAR EME, BAR JED 
ROE PERAR, RASPAF AREAS, EE IY 

积累 很 少 达到 一 个 可 观 的 含量 。 甚 至 当 把 铵 肥 施 到 农业 耕作 的 土壤 
时 ， 如 果 不 是 绝 大 多 数 的 话 至 少 也 有 相当 部 分 的 氮 是 以 硝酸 盐 的 形 
式 而 被 植物 吸收 的 。 因 为 在 这 些 土壤 中 , 由 于 硝化 细菌 的 活动 , 硝化 
， 作用 往往 是 非常 有 效 的 , 从 而 引起 铵 的 化 合 物 很 快 地 转变 为 硝酸 盐 。 
由 于 有 机 遗体 的 腐烂 ， 在 大 多 数 的 土壤 里 至 少 存在 有 少量 的 氨 
基 酸 和 其 它 的 含 气 有 机 化 合 物 。 这 就 足以 证 明 植物 可 以 吸收 并 利用 

这 些 化 合 物 去 合成 蛋白 质 。 此 过 程 非常 有 可 能 发 生 在 有 机 物质 的 含 

量 极其 丰富 的 土壤 里 。 


16—5 ”硝酸 盐 和 硫酸 盐 的 还 原作 用 


1 “因为 在 硝酸 盐 中 的 氮 属 于 高 度 氧化 的 形式 (-NOs)，, 而 在 植 物体 
是 内 的 氨基 酸 和 其 含 所 的 有 机 化 合 物 的 氮 素 是 高 度 还 原 的 形式 〈 通 党 
上 为 5NH,)。 所 以 很 显然 凡是 来 自 硝 酸 盐 的 氮 , 在 氨基 酸 和 其 它 含 氨 ， 
的 有 机 化 合 物 的 合成 中 , 第 一 步 便 是 氨 的 还 原作 用 。 硫 也 有 类 似 的 情 
瑟 形 ， 植 物 所 吸收 的 硫酸 是 高 度 地 氧化 的 〈-SO) ， 而 加 入 在 氨基 本 
— 和 其 它 有 机 化 合 物 中 的 硫 是 还 原 的 形式 (通常 是 -S- 或 -SH) .硝酸 盐 
由 的 还 原 过 程 和 氨基 酸 的 合成 有 密切 关系 , 这 将 在 下 一 段 中 加 以 叙述 。 


“349。 


是 正如 下 一 段 中 所 指出 的 那样 ， 植 物 利用 硝酸 盐 的 第 一 步 是 把 它 


在 硝酸 盐 的 还 原 过 程 中 ， 第 一 步 是 由 硝酸 盐 转 变 为 亚 硝酸 盐 ， 
已 经 很 清楚 地 被 证 明了 。 催 化 这 反应 的 诱导 酶 类 (第 九 章 ) 一 硝酸 
盐 还 原 酶 也 已 经 从 高 等 植物 组 织 DBR Re 
来 。 还 原作 用 的 过 程 可 简 述 如 下 : 


硝酸 还 原 酶 
XNOs+NADH + H*——~—_+>XNO, + NAD* +H,0O 


FEIQUAEAA PH, PRY 38 NADH +H* SepteeRUS>, BBA 。 


FAD 作为 共同 因子 。 由 亚 硝酸 盐 再 进一步 还 原 成 为 NHs， 大 多 数 
还 得 经 过 次 亚 硝酸 盐 和 羟 胺 的 中 间 步 又 。 对 于 这 样 的 任何 一 个 步骤 
来 说 ， 不 但 需要 其 它 酶 类 ， 而 且 还 需要 还 原 吡 哇 核 荐 酸 作为 必须 的 
能 量 来 源 。 但 是 在 细胞 里 通常 并 没有 大 量 的 NH, 积累 ， 因 为 所 形 
成 的 NHs 几乎 是 立即 就 在 氨基 酸 的 合成 中 或 类 似 化 合 物 的 合成 中 
被 同化 了 。 

温度 显著 地 影响 着 植物 体 内 硝酸 的 还 原 能 力 。 例 如 ,番茄 在 
13sc 时 虽然 对 硝酸 盐 的 吸收 速度 很 快 ， 但 是 硝酸 盐 的 还 原 和 有 机 所 量 
化 物 的 合成 速度 非常 缓慢 。 另 一 方面 ， 在 21%c 时 硝酸 盐 离子 的 吸 是 
收 和 还 原作 用 就 非常 迅速 。 

硫酸 盐 在 植物 体内 还 原作 用 的 一 系列 代谢 过 程 ， 比 之 硝酸 盐 的 
还 原作 用 显然 了 解 得 更 少 了 。 虽 然 已 经 证 明 ， 硫 酸 盐 还 原作 用 的 第 
一 步 是 由 硫酸 还 原 为 亚 硫 酸 。 在 植物 体 里 ， 硫 酸 盐 的 还 原作 用 和 硝 时 
酸 盐 的 还 原作 用 比较 起 来 ， 前 者 规模 很 小 。 后 者 硝酸 盐 的 还 原作 用 
与 氨基 酸 的 合成 有 密切 的 关系 。 


16—6 氮 基 酸 的 合成 
在 氨基 酸 的 分 子 量 中 ， 平 均 有 85% 是 非 氮 的 化 合 物 ， 主 要是“ 


RAMA, Alt, 为 了 合成 氨基 酸 , 除 了 需要 所 以 外 , 如 果 没 有 足够 “ 
的 碳化 物 供 给 , 显然 是 不 能 进行 的 ， 对 于 某 些 氨基 酸 来 说 还 需要 硫 。 


在 氨基 酸 的 合成 中 , 有 两 个 代谢 系统 。 根 据 放 射 性 碳 的 示 踪 实验 时 


指出 , 在 光合 作用 开始 后 几 秒 钟 就 有 氨基 酸 的 出 现 ( 第 10 章 )。 这 些 


* 350。 


项 革 配 的 合成 ,必须 伴随 有 硝酸 盐 和 硫酸 盐 的 还 原作 用 .此 过 程 在 光 
上 了 腿 下 就 在 叶绿体 内 进行 ， 并 且 无 疑 地 是 由 磷酸 化 作用 来 推动 的 。 参 
瑟 气 基 酸 合成 的 非 气 分 子 骨架 来 自 于 碳 还 原 循环 中 的 中 间 产 物 。 在 
叶子 和 其 它 光合 器 官 里 , 氨基 酸 的 合成 就 是 通过 这 样 的 机 理 进行 的 。 
氨基 酸 的 合成 和 硫酸 盐 、 硝 酸 直 的 还 原作 用 过 程 ， 也 可 在 植物 
的 非 绿 色 器 官 里 进行 。 在 某 些 植物 里 ， 细 小 的 根系 就 是 这 个 过 程 的 
要 中 心 。 在 这 些 植物 的 器 官 里 ， 合 成 是 在 线粒体 内 进行 的 ， 并 且 
量 丰 氧化 磷酸 化 提供 所 必须 的 能 量 。 而 参与 氨基 酸 合成 的 非 含 氨 分 子 
PRIME F Krebs (RH ly! GB 13 章 )。 

许多 事实 已 经 证 明 ， 许 多 氮 态 所 合成 氨基 酸 是 通过 谷 氨 酸 的 合 
成 方法 进行 的 。 例 如 ， 当 把 含有 SN 同位 素 的 (NH4) :SO, 施 给 鼻 
葫 时， 在 12 小 时 后 发 现 这 种 同位 素 在 谷 氨 酸 里 的 数量 ， 要 大 大 地 
多 于 任何 一 种 其 它 的 氨基 酸 。 在 植物 细胞 里 ， 谷 氨 酸 的 合成 是 通过 
Af “x- 酮 成 二 酸 之 间 的 反应 方式 去 完成 的 ， 其 反应 如 下 : 


COOH COOH 
C=O _NH,CH 
谷 氨 酸 脱氧 酶 | 
oa +NADH+H'+ NH, ————  CH,+ NAD*+H,0 
| 
CH, CH, 
COOH COOH 
o-RoR /- 谷 氨 酸 


催化 这 一 反应 的 酶 类 是 一 种 含 锌 的 酶 类 一 谷 氨 酸 去 氢 酶 。 这 种 
酶 类 广泛 地 存在 于 植物 体 里 ， 它 们 大 部 分 或 者 全 部 地 集中 在 线粒体 
CE. 这 一 类 的 反应 叫做 氨基 还 原作 用 。 反 应 是 可 逆 的 ， 当 反应 由 右 
边 到 声 边 进行 时 ， 便 叫 去 氨基 氧化 作用 。 去 氨基 氧化 作用 可 能 非常 
普遍 地 发 生 在 老 朽 的 植物 器 官 里 〈 如 老 的 叶子 ) 。 

， 自由 地 发 生 在 代谢 系统 中 的 氨基 移 换 作用 ， 如 果 不 是 全 部 氨基 
酸 至 少 也 是 绝 大 部 分 氨基 酸 在 植物 中 合成 的 关键 。 在 合成 过 程 中 ， 
三 个 氨基 酸 上 的 氨基 可 以 转移 到 其 它 的 碳 的 骨架 上 面 去 。 例 如 ， 


© 351。 


“而 且 大 部 分 集中 在 线粒体 上 。 维 生 素 Be TAD, FE HE 
RBS ClO) 对 于 活化 转 氮 基 酶 都 是 必须 的 辅酶 。 时 


COOH COOH #«#m © COOH COOH 了 


—= 


| ie On 
NH,—CH C=O NH,CH 


: 
| . 
i + C=O A + CH, F 
CH, CH, | CH) C00 4m 
COOH COOH COOH 
Z- 谷 氨 酸 ” 草 酰 乙酸 %- 酮 成 二 酸 -天 门 冬 氨 酸 
COOH COOH a 
| a 
NH,—CH COOH . C=O COOH — 
转 氨 基 酶 、 | § 
CH, + C=0O0- CH, + NH,—CH 
CH, CH, CH, es 
COOH COOH. Sia F 
1- 谷 氨 酸 “丙酮 酸 a- 酮 戊 二 酸 -AAR 


PUREE Te eT ee TT tee 


氨基 酸 的 合成 模式 , 可 以 全 部 地 归纳 为 ; 谷 氨 酸 在 氨基 移 换 的 反 
应 中 非常 活跃 ， 它 是 NHs 参加 到 代谢 反应 网 的 第 一 道 关 口 ， 而 其 
它 的 氨基 酸 都 是 直接 地 或 间接 地 通过 移 换 作 用 而 来 自 于 谷 氨 酸 。 

关于 含 硫 氨 基 酸 的 合成 作用 除 硫酸 盐 还 原 之 外 《正如 前 面 所 讨 量 
论 的 那样 ， 它 们 必定 是 一 个 相互 密切 地 联系 着 的 过 程 ), 实际 上 什么 
也 不 知道 。 某 些 证 据 指出 ， 在 这 此 氨基酸 的 合成 中 肪 氨 酸 可 能 是 一 
种 关键 性 的 化 合 物 。 wa 

由 于 氨基 酸 和 其 它 含 氮 化 合 物 的 化 学 转变 〈 见 下 一 部 分 ) Re 
由 于 蛋 自 质 的 水 解 作用 结果 ， 使 在 植物 细胞 里 存在 着 许多 相继 发 生 国 
的 氨基 酸 。 在 植物 细胞 里 ,发现 有 许多 消化 蛋白 质 的 酶 类 。 这 些 酶 类 国 
能 够 把 蛋白 质 水 解 为 氨基 酸 , 或 者 水 解 为 它 的 中 间 产 物 。 植物 性 的 看， 
白 酶 有 两 种 是 人 们 比较 熟悉 的 ， 这 就 是 来 自 蒋 木瓜 乳汁 中 的 木瓜 蛋 。 


* 352 » 


下 折 酶 或 来 自 于 菠萝 果实 以 及 其 它 凤梨 类 的 菠 葛 蛋白 酶 。 尤 其 是 木瓜 
蛋白 酶 ， 长 期 以 来 就 被 公认 属于 消化 蛋白 的 有 效 酶 类 。 原 生 在 南美 
生 洲 和 中 美洲 地 区 荒野 上 的 著 木瓜， 很 早 就 知道 它 的 叶子 有 助 于 消化 
内 类 食物 。 传 说 ， 只 要 用 压榨 过 的 蒂 木 瓜 时 子 包 庄 肉 类 食物 ， 就 能 
增加 这 些 肉 类 的 柔软 程度 。 商 业 上 制造 的 木瓜 酶 是 从 大 木 瓜 的 乳汁 
“中 提取 出 来 的 。 


ee ee 


”16 一 7 天 冬 氨 酰 胺 和 谷 氨 酰 胺 


前 面 已 经 提 到 ， 天 冬 氨 酰胺 和 谷 氨 酰胺 这 两 种 化 合 物 是 组 成 蛋 
白质 的 成 分 。 它 同时 既是 氨基 酸 又 是 酸性 酰胺 。 这 两 种 酰胺 在 植物 组 
AYP, 是 以 自由 的 形式 存在 的 , 但 是 它们 的 数量 并 不 相等 。 例 如 ， 在 
HR. BMA, SRERAZARLEE, FARKNARARBRKT 
天 冬 氨 酰胺 。 男 一 方面 ， 在 许多 豆 科 种 苗 、 苏 丹 草 以 及 天 门 冬 〈 石 


AM) (天门 冬 氢 酰 胺 最 初 是 在 它 的 组 织 中 发 现 的 ) HB, ERB 


天 冬 氨 栈 胺 。 在 某 些 种 类 的 植物 中 ， 例 如 玉米 ， 当 代谢 条 件 是 有 利 
旺 于 这 两 种 酰胺 形成 时 ， 这 两 种 酰胺 的 合成 数量 都 是 相当 可 观 的 ， 尽 
目 管 在 一 般 情况 下 天 冬 氨 酰 胺 的 数量 要 比 谷 氨 酰胺 大 得 多 。 

谷 氨 酰 胺 的 合成 ， 是 通过 谷 氨 酸 和 氨 直 接 起 反应 获得 的 ; 


COOH COOH 


. | 
CH—NH, CH—NH, 
thy | 
_ CH, + NH,;+ ATP Snes ee CH; . + ADP +H,PO, 
as. : a. 
_ COOH | H,N—CO 
RRR SE 


ATER, 必须 要 有 相当 的 能 量 , 这 说 明 ATP 在 反应 中 的 作 
， 用。 显然 天 冬 氨 酰 腕 的 合成 ,也 是 由 天 冬 酸 通过 类 似 的 方法 进行 的 。 


时 这 些 酸性 酰胺 的 合成 , 代表 着 氨 进 入 有 机 化 合 物 分 子 中 的 主要 途径 。 


。353。 


2 a. 
PA. a Oe *% 


在 植物 组 织 中 ， 天 冬 氮 酰胺 和 谷 氮 酰胺 的 出 现 和 所 的 存在 有 闭 ， 
极其 密切 的 关系 。 例 如 ， 凡 是 根系 大 量 地 吸收 氨 离 子 的 时 候 ， 往 往 
就 有 酰胺 的 出 现 。 当 种 子 养料 组 织 中 贮藏 的 蛋白 质 ， 在 种 苗 生 长 中 
被 利用 时 也 有 天 冬 氮 酰胺 和 谷 氨 酰 胺 的 形成 。 在 碳水 化 合 物 处 于 饥 、 
饿 状态 的 时 候 ， 氮 基 酸 和 有 关 化 合 物 可 以 在 呼吸 作用 中 被 氧化 ， 细 ， 
胞 内 有 氮 的 放出 。 此 时 放出 来 的 氨 将 很 快 地 在 酰胺 的 谷 成 中 被 利 ， 
用 ， 于 是 排除 了 氨 的 任何 中 毒 ， 要 不 然 氮 的 积累 是 会 引起 植物 组 织 。 
中 毒 的 。 如 果 碳 水 化 合 物 的 不 足 变 得 非常 严重 的 话 ， 天 冬 氨 酰胺 和 
谷 所 酰胺 也 可 以 被 氧化 ， 从 而 引起 组 织 中 游离 所 的 积累 ， 此 时 组 织 
常常 会 受到 损害 。 

长 期 以 来 都 假定 ， 在 氮 化 物 的 代谢 中 酰胺 之 所 以 极为 重要 的 一 时 
个 理由 ， 是 因为 酰胺 的 合成 防止 了 植物 组 织 中 自由 氨 的 积累 。 现 在 
全 都 已 经 知道 ， 在 酰胺 的 形成 和 代谢 条 件 RABE ZA, A 
着 相互 作用 的 关系 。 当 条 件 有 利于 氨 的 积累 时 《快速 吸 收 所 离子 或 上 
者 因 碳水 化 合 物 的 饥 狐 而 导致 氨基 酸 的 氧化 作用 ), 被 看 作 是 由 于 在 3 
酰胺 的 合成 中 氮 被 利用 的 结果 。 


表 16.2 普通 的 柜 苷 和 模 苷 酸 


碱 基 核 香 we 酸 。 
BP BAER 
mm me mF — Hm Me FE 
5 me 叭 鸟 ” 埋 — #25 
尿 喀 了 史 R # —~H ORE 
a 呈 mF 一 磷酸 胞 埋 
次 tm 只 KE GULP — BF we Uk aE 
3 URC 
腺 a 去 氧 腺 埋 一 硫酸 去 氧 腺 音 
% Mm Mm 去 氧 鸟 # PRAMS 
a: 胸 ( 腺 喀 院 脱氧) EF —H 酸 MF 
胞 腺 喀 了 喧 脱 MHF — BE Re BL AL 


© 在 核 精 核 并 酸 的 分 子 中 ， 磷 酸 可 能 结合 的 位 置 是 在 分 子 中 的 24, 3/ BRS’ AM. FE 
去 氧 核糖 核 苷 酸 的 分 子 中 ， 磷 酸 仅 在 分 子 中 的 3/ 和 5/ 的 位 置 上 相 结合 。 当 在 单 祈 ， 
. 霸 酸 的 第 5 位 置 上 加 上 磷酸 时 ， 便 形成 双核 苷 酸 和 三 核 背 酸 。 ca 


© 354 和 


16—8 BA. BFR 


MO RENE AD, KAMRAFECADME, EEDA 

动物 的 代谢 中 起 着 中 枢 作 用 。 它 们 是 核酸 (DNA MRNA), BE 

 C# 16.2). EM CATP, ADP, AMP 和 类 似 化 合 物 一 表 16.2)、 

OREM (NAD+ 和 NADP+) ARB, ROK ROR 

HR (FAD), SABE A MUNI BUR RF, ANNU SS EE HL 
RHRERF. 


Pea Ae Ma WE FA Fh Ee SE BE Me AT AE BY a PSAs 


4 O 
H | | I ca 
es, ee GL sae 
3 N CH5 N A. AN CH HN C 
aa 
eee AN ANY Py 
1 Sf RRS ah Marans 
Me WE 


Fe ee RUE bee 胸腺 喀 喧 
(2- 氧 4- 氨 基 喀 啶 ) (2, 4 二 氧 喀 啶 ) (2, 4 二 氧 5- 甲 基 喀 啶 ) 


以 下 是 味 叭 及 两 种 最 主要 嗓 叭 衍生 物 的 分 子 结构 式 ! 


NH, 
6H 
mat JON 5 7 BEN 
N Cc N C N 
pes | ‘|| | | | | 
2HC ce CH HOSS CH 
Rin 4 NK 8 Nw \yZ7 
ey | 3 H9 H 


i a 腺 嘎 哈 〈6- 氨 基 顺 叭 ) 
| + 355° 


| 


aa 

人 N 

eae | 
CC CH 


C 

N 
a NNZ NM 
Sim 〈2- 氨 基 6- 氧 味 叭 ) 
核 昔 是 叶 叭 和 喀 啶 与 糖 相 结合 的 化 合 物 。 在 自然 界 里 所 有 的 核 
PSR, AE D -核糖 就 是 脱氧 D- 核 精 。 在 下 面 的 例子 
中 指出 了 友 粳 一 含 氨 碱 基 的 结合 关系 


NH， Ta 
从 
区 Seok N 
pk ot | 
SY Ie. 
O 
«HC ce ee. \i nA 
ba Re 
Phe ae 
OH OH OH H 


mame TE CRED FLEE AUR, OR ROE 
表 16.2 SPAM, 是 自然 界 中 最 重要 的 核 苦 的 名 称 。 Q 
Petey PEAR MH WBEE IR. TERE 16.2 中 所 列举 的 是 一 些 比较 
普通 的 核 芽 酸 。 在 核糖 核 ) 苷 中 , 磷酸 与 之 结合 的 位 置 , 可 以 在 核 ， 
革 2/，3/ 和 5/ 羟基 的 地 方 。 在 去 氧 核糖 核 芽 中 ， 磷 酸 与 之 结合 的 国 
位 置 , 可 以 在 3’, 5/ aT 5/- 一 磷酸 酯 可 以 进一步 转变 为 二 


。356 。 1 


“RN ADP 和 三 磋 酸 酯 如 ATP。5/-_ 斐 酸 腺 并 的 结构 式 ， 可 
以 作为 例子 说 明 核 芽 酸 的 结构 


a 一 Js 
bet oN 
a "be Ee 
a | 有 | 
“3 HC C CH 
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& O 2 
‘ieee | 5° 
3 = | O 
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ee 
Veo 
和 
3 C 2° 
四 
OH OH 
5! - BRB Baste 


核酸 
ss BREA CDNA) 和 核糖 核酸 (RNA), 是 由 一 长 
岂 惠 的 单 核 蔡 酸 组 成 的 高 分 子 量 的 聚合 物 。 由 于 它 在 细胞 遗传 机 理 和 
是 蛋 自 质 的 合成 中 所 起 的 作用 ， 这 化 合 物 已 引起 人 们 的 巨大 注意 和 兴 
8, DNA 主要 是 在 细胞 核 里 发 现 ， 但 在 植物 细胞 的 其 它 部 分 ， 如 
必 哇 旨 体 和 线粒体 也 有 相对 地 少 的 数量 存在 。RNA 主要 是 发 现在 基 
由 胞 质 和 核糖 体 里 ， 但 也 有 少量 在 其 它 的 细 胞 器 里 。1953 年 Watson 


| GREY) HI Crick GEA) BE, DNA 分 子 是 由 两 条 多 核 蔡 酸 

EUR NERDY ei, DUE HS Sea ERT (图 、 

eo 16. 1) o 

由 “每 一 个 DNA 分 子 ， 是 由 四 个 去 氧 核 基 酸 单位 构成 的 。 一 条 链 
也 中 的 各 个 腺 味 叭 核 苦 酸 和 另 一 条 链子 中 的 胸腺 喀 哇 核 基 酸 配 成 一 
对 ,同样 , 一 条 链子 中 的 各 个 鸟 嗓 叭 核 圭 酸 和 另 一 条 链子 中 的 胞 喀 院 


/ ° 357 ° 


图 16.1 DNA 双 螺旋 结构 模式 图 


核 苦 酸 配 成 一 对 。 因 此 ， 一 条 链子 总 是 有 结构 互补 到 另外 一 条 链子 
上 。 某 些 去 氧 胞 喀 啶 通常 是 以 变更 为 甲 基 去 氧 胞 喀 啶 的 形式 存在 
的 。 甲 基 去 氧 胞 喀 啶 通常 如 同胞 喀 啶 核 芽 酸 一 样 ， 在 核酸 代谢 中 起 
作用 。 
。 ， 核 苦 酸 的 碱 基部 分 伸 向 两 条 链子 的 中 间 ， 并 通过 氧 键 而 彼此 系 
在 一 起 〈 图 16. 2) SW AL ROM DE 各 自 都 潜 有 三 个 这 样 的 化 学 键 5 
而 腺 味 吟 和 胸腺 喀 啶 则 只 潜 有 两 个 这 样 的 化 学 键 。 这 种 差异 是 说 明 
在 DNA 的 结构 中 ， 碱 基 对 特异 性 的 原因 。 = 

BERTHS AY FH Be TERE E — I EL EP ESF 
第 3 位 上 的 羟基 , 和 靠近 核 芽 分 子 第 5“ 位 上 的 羟基 之 间 的 磷酸 酯 键 


9 358 。 


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到 

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4 a pe. 


FL De sm 
图 16.2 DNAS} FH Mise XM Z ie Ae 


实现 的 〈 图 16.3)。 这 种 类 似 阶 梯 的 结构 ， 沿 着 长 轴 HAH, A 
成 为 前 面 已 提 到 的 双 螺 旋 结 构 的 形式 〈 图 16.4)。 腺 ERM, Hg AiR 
Wi, 鸟 嘎 叭 和 胞 喀 啶 核 苦 酸 的 序列 ， 沿 着 单 股 延长 下 去 ， 可 发 生 各 
种 各 样 的 变化 。 这 些 碱 基 沿 DNA 分 子 的 长 轴 方 向 的 严格 排列 次 序 ， 
就 从 根本 上 决定 了 特殊 类 型 的 蛋白 质 结 构 。 

RNA 的 分 子 是 单 股 螺旋 结构 ， 而 不 FES DNA 那样 是 双 股 螺 
诞 结构 。 这 种 类 型 的 核酸 ， 以 各 种 形式 存在 于 细胞 之 中 。 碱 基 的 成 
分 除了 用 尿 喀 啶 去 取代 胸腺 喀 啶 以外， 和 DNA 的 碱 基 成 分 是 相 
FAHY, 在 RNA 分 子 中 ， 糖 的 成 分 是 核 糖 而 不 是 象 DNA 那样 是 去 
氧 核糖 。 细 胞 中 的 RNA， 主 要 有 三 个 类 型 :信使 -RNA (m-RNA)， 
转移 -RNA(t-RNA)， 核 糖 体 -RNA(r-RNA)。 所 有 这 些 RNA 都 
在 蛋白 质 的 合成 中 起 作用 。 


/ 。 359 。 


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图 16.3 7E—-RDNARPRAM 图 16.4 MMR PDNAMATF 
分 于 之 间 的 磷酸 键 显 微 照 相 


16 一 9 HAMA ~、 


长 期 以 来 都 在 猜想 ， 细 胞 核 是 控制 细胞 的 代谢 中 心 ， 而 且 控 制 
是 通过 酶 的 活动 来 实现 的 。 但 是 ， 也 只 能 是 在 最 近 的 年 代 ， 这 样 的 
控制 机 理 才 逐步 被 揭露 出 来 。 根 据 近代 的 认识 ，DNA 通过 He 
自 质 的 合成 《因为 所 有 的 酶 都 是 蛋白 质 》 而 在 遗传 信息 和 细胞 代谢 和 
之 间 发 挥 桥梁 作用 。 - 
酶 也 象 其 它 蛋白 质 一 PY“ ACR TA 


e 360° 


Sans. Be dh — aca Rea AL — Ma Rm aE LH 

BRFES RE—TAA FIO RAS. WUT a TSE BRE, SEB 
PEN ENG EEN, (EE EI 
未 质 可 用 下 图 表示 出 来 .下 面 例子 就 是 两 个 甘氨酸 分 子 结合 的 过 程 : 


SB ae 
m2 
° 
a 


出 于 这 两 个 氨基 酸 的 结合 而 形成 的 二 肽 ， 仍 具有 一 个 氨基 和 一 
泵 羧基 ， 而 这 氨基 和 羧基 又 可 以 和 其 它 氨 基 酸 相 结合 。 这 样 通过 肽 ， 
键 ， 使 更 多 的 氨基 酸 分 子 附 加 到 仍 留 在 二 肽 分 子 上 的 氨基 和 羧基 上 
来 。 多 肽 、 肛 、 有 际 和 蛋白质 ， 就 是 按照 这 样 的 方式 ， 使 越 来 越 多 的 
氨基 酸 一 同 结合 起 来 而 形成 的 。 每 次 新 形成 的 肽 的 产物 ， 其 分 子 量 
均 大 于 形成 前 的 分 子 量 。 在 各 个 蛋白 质 分 子 的 形成 中 , 参加 结合 的 氨 
基 酸 是 多 种 多 样 的 , 但 却 不 可 能 在 任何 一 个 蛋白 质 分 子 中 , 都 包罗 列 
F# 16.1 中 的 全 部 氨基 酸 。 而 且 如 同 后 面 的 讨论 中 所 指出 的 那样 ， 
氨基 酸 在 蛋白 质 分 子 中 ， 并 非 是 以 随意 的 模式 联接 结合 的 ， 而 是 对 
于 每 一 类 型 的 蛋白 质 分 子 来 说 ， 都 有 它们 各 自 的 严格 排列 方式 。 加 
交 蛋 白质 分 子 中 的 氨基 酸 的 数量 ， 大 约 从 100 个 到 数 倍 于 这 个 数 
+ | 
,代表 氨基 酸 的 字母 考 ， 可 以 用 来 编造 蛋白 质 的 分 子 结构 。 作 为 
学 母 表 中 的 字母 和 参加 合成 蛋白 质 分 子 的 氨基 酸 数目 ， 几 乎 是 相等 
的 。 对 于 许多 语言 和 思想 ， 利 用 字母 符号 ， 通 过 适当 的 排列 方式 ， 
可 以 无 限 地 表示 出 来 。 由 氨基 酸 分 子 组 成 的 蛋白 质 分 子 种 类 ， 其 数 
量 也 是 同样 巨大 的 。 但 是 已 经 存在 的 全 部 蛋白 质 分 子 ， 并 没有 多 于 
作为 有 意义 语言 的 全 部 组 合 字母 。 

核糖 体 是 蛋白 质 合成 的 中 心 。 这 是 一 个 近似 球形 的 细胞 器 ， 多 
半 位 于 细胞 质 内 ， 并 且 和 内 质 网 有 着 密切 的 联系 。 核 糖 体 也 同样 发 
现 分 布 在 细胞 核 、 线 粒 体 、 叶 绿 体内 。 由 于 它们 的 体积 很 小 《直径 


*。361。 


+" 


区 


约 25 BE BOK), 所 以 很 少 知道 它们 的 内 部 结构 。 除 了 水 以 外 ， 
主要 是 由 大 致 是 等 量 的 RNA 和 蛋白 质 这 两 个 部 分 组 成 。 

核 染 色 质 是 DNA 的 主要 组 成 部 分 〈 占 总 含 量 的 30 一 40%) 
在 细胞 分 裂 时 ， 染 色 质 可 以 变 成 本 身 能 复制 的 染色 体 。 各 复制 染 各 
体 成 对 地 趋向 各 个 子 细胞 。 同 样 ， 在 细胞 分 裂 时 或 分 裂 之 前 ， 各 直 
成 双 股 线 的 DNA 分 子 〈 在 一 个 染色 体 上 有 许多 股 这 样 的 股 线 ) th 
能 复制 它们 自己 。 在 一 种 叫做 DNA RAB 的 影 响 下 ，DNA 4 
双 股 线 各 自分 离 并 各 自从 自由 的 三 磷酸 去 氧 核 苷 中， 产生 一 条 新 必 
线 来 补足 成 二 股 线 。 在 这 反应 过 程 中 ， 有 磷酸 基 分 裂 出 来 。 在 一 昌 
线 中 的 各 个 腺 味 吟 ， 能 诱导 在 新 形成 的 股 线 上 产生 胸腺 喀 叶 与 腺 到 
叭 配对 ， 各 胞 腺 喀 啶 诱导 鸟 味 叭 形成 配对 ， 各 胸腺 喀 哇 诱导 腺 叶 叶 
形成 配对 ， 而 各 鸟 味 聆 诱导 胞 喀 喧 形成 配对 。 结 果 , OR A SB 
线 加 上 新 生 补 上 去 的 股 线 ， 便 组 成 新 的 DNA 双 股 线 分 子 。 这 分 也 
和 在 复制 以 前 的 双 股 线 的 DNA 分 子 是 相同 的 了 《图 16.5)。 在 Aa 


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IR RAR 旧 股 线 


图 16.5 _DNA 分 子 复制 图 示 ,G.T. ARCH SAORI 
D 代 表 去 氧 核 精 ;了 代表 磷酸 


。 362。 


和 
更 中 ， 由 一 股 线 到 一 个 子 细胞 ， 第 二 股 线 到 第 二 个 子 细胞 。 当 分 
由 过 程 结束 时 ， 两 个 子 细胞 和 它们 原来 的 母 细胞 有 着 同样 的 DNA 
SF. <A DNA 分 子 可 以 由 千 百 个 直线 排列 的 碱 基 对 组 成 ， 而 它 
% 芬 子 量 可 达到 百 万 之 巨 。 

DNA 适合 于 作为 正确 地 说 明细 胞 遗传 物质 的 需要 。 在 细胞 非 
SA, DNA 的 含量 是 恒定 不 变 的 ， 而 在 细胞 分 裂 时 恰 为 分 裂 
的 两 倍 。 因 此 ， 据 此 可 以 合理 地 假定 ， 在 DNA ABU REAR 
瑟 之 间 ， 存 在 着 某 些 奥妙 的 相互 关系 。 但 是 要 证 实 这 样 一 种 关系 
两 个 显而易见 的 问题 需要 解决 。 第 一 是 DNA 位 于 细胞 核 内 ， 而 
部 分 蛋白 质 的 合成 却 在 核糖 体 里 。 那 末 这 两 个 细胞 器 之 间 的 联系 
LER? 第 二 个 问题 是 ,在 DNA 分 子 中 只 有 四 个 特 
类 型 单位 ， 而 帮 为 参与 蛋白 质 分 子 的 氨基 酸 ， 有 二 十 种 不 同 的 类 
， 在 这 样 两 种 不 同 数量 之 间 ， 存 在 着 什么 样 的 重要 关系 呢 ? 

但 是 ， 实 验 上 已 经 回答 了 这 方面 的 许多 难题 ， 并 且 大 约 在 1965 
E 已 经 明确 地 揭露 了 体现 在 胞 核 染 色 体 中 的 遗传 机 构 和 由 酶 控制 的 
胞 代谢 之 间 的 关系 。 这 种 关系 不 仅 是 酶 和 其 它 蛋 白 RARE 
$， 而 且 也 是 生命 本 身 的 核心 。 

以 最 初 理论 上 的 考虑 为 基础 ， 并 为 以 后 实验 上 的 证 据 所 支持 ， 
定 在 一 个 DNA 分 子 中 的 碱 基 排 列 顺序 组 成 了 一 套 密码 ， 这 套 密 
控制 着 蛋白 质 的 合成 。 显 然 这 样 一 套 密码 ， 不 可 能 以 一 个 碱 基于 
= 个 氨基 酸 为 基础 ， 因 为 那里 只 有 四 个 碱 基 ， 而 蛋白 质 分 子 所 涉及 
5 损 基 酸 有 二 十 种 ， 也 不 应 当 在 这 一 套 密码 中 ， 以 两 个 碱 基 对 应 于 
= 不 氨基 酸 ， 因 为 这 样 只 可 能 有 16 个 〈4x 4) :这 样 的 组 合 ; 另外 三 
RAAT DE 64 个 组 合 ， 这 样 就 有 足够 的 组 合 数目 对 应 于 
AM. URNS DNA 和 和 蛋白质 合成 之 间 的 关系 的 解释 ， 是 以 三 
关 体 密码 概念 为 基础 的 。 
DNA 分 子 上 的 一 股 线 中 ， 每 一 个 三 联 体 密码 被 看 作 是 由 三 
相 部 的 含 氨 碱 基 的 残 基 组 成 的 。 这 三 个 碱 基 可 能 全 部 相同 ， 也 可 
有 E 全 部 不 同 ， 或 者 两 个 相同 另 一 个 不 同 。 习 惯 上 这 套 密码 用 相当 于 
MAE HOF AEE SE ms AAR ENR GARE SEND, C 代表 胞 喀 啶 ; 


* 363 e 


T (在 DNA 中 ) 代表 胸腺 喀 啶 ，U 代 表 CGE RNA 中 ) pene, 必 
在 阐明 遗传 机 理 的 作用 方式 时 ， 主 要 是 利用 新 近 发 现 的 二 种 
RNA 一 叫做 信使 RNA (m-RNA) HOVER BHA, m-RNA 是 把 
遗传 信息 从 细胞 核 传递 给 核糖 体 的 媒介 物 。 作 为 单 股 多 核酸 产生 阅 
m-RNA 单位 ， 是 在 DNA 的 一 条 股 线 上 和 在 RNA RARE 
由 自由 的 三 磷酸 核 芽 酸 形成 的 , 在 形成 过 程 中 有 磷酸 分 子 分 裂 出 来 时 
虽然 m-RNA 分 子 基本 上 是 单 股 线 , 但 它 并 非 总 是 维持 着 这 样 的 
种 结构 形式 。 年 -RNA 分 子 的 产生 是 通过 这 样 的 型 式 进 行 的 : 国 
m-RNA 的 分 子 结构 , 互补 到 DNA 股 线 上 而 连接 起 来 共同 形成 的 叶 
换 名 话说， 就 是 在 DNA 分 子 中 的 每 一 个 胞 喀 啶 碱 基 ， 诱 导 在 me 
RNA 分 子 中 产生 一 个 鸟 嘎 叭 碱 基 ， 或 者 反 过 来 ，DNA 分 子 中 的 二 
个 鸟 味 叭 碱 基 诱导 在 m-RNA 分 子 中 产生 一 个 胞 喀 啶 DE. TAL Ps 


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图 16.6 由 DNA 复 制 RNA (基因 转录 ) 的 模式 图 。 在 新 
形成 股 组 的 符号 中 ， 用 U〈 尿 喀 啶 ) BART Cg 
BRM IE) FAR CBD 取代 D 《去 氧 核糖) 


9 364。 


DNA 分 子 中 的 各 个 胸腺 喀 哇 碱 基 ， 诱 导 在 四 -RNA 分 子 中 产生 
5 承 珊 叭 碱 基 。 但 是 ， 在 DNA 分 子 中 的 各 个 腺 呀 IER HE 
mRNA 分 子 中 产生 的 是 尿 喀 啶 碱 基 ， 而 不 是 在 DNA 分 子 中 的 胸 
硫 喀 院 碱 基 成 分 ， 因 为 在 RNA 分 子 中 尿 喀 啶 碱 基 是 第 四 个 含 碱 基 
16.6), 7 DNA 分 子 作 用 下 产生 这 样 一 个 RNA 分 子 的 密 
硒 癌 做 基因 转录 作用 。 平 均 起 来 ， 估 计 一 个 媚 -RNA 股 线 是 由 600 
不 绕 状 地 排列 的 碱 基 残 基 组 成 的 ， 其 相应 的 分 子 量 大 约 为 300, 000。 
BeeRUe, #1 o-RNARAEAMMER ERA —TRS 
不 核糖 体 接触 。 
_ Hm-RNA 分 子 长 轴 的 碱 基 排 列 ， 便 MT m-RNA 分 子 的 编 
码 基 础 ， 碱 基 连 续 地 排列 成 三 联 体 密码 组 ， 每 个 碱 基 叫 密码 子 ， 是 
仿 码 的 单位 。 一 般 来 说 ， 每 一 组 三 联 体 密码 代表 一 种 特定 的 氨基 
酸 。 由 于 各 种 巧妙 的 和 想像 的 实验 结果 ， 便 有 可 能 把 合成 氨基 酸 的 
遗传 码 子 全 部 地 相当 详细 地 写 出 来 。 密码 , 是 根据 碱 基 在 m -RNA 分 
子 中 的 排列 ， 用 符号 表示 出 来 的 ， 并 且 与 DNA 分 子 的 碱 基 编码 相 
互补 足 ， 从 而 完成 基因) 转录 作用 。 

如 同 表 16.3 所 示 ， 对 于 某 一 特定 的 氨基 酸 来 说 , 密码 子 的 数目 
可 以 从 一 个 到 六 个 。 对 于 合成 蛋氨酸 和 色 氨 酸 来 说 ， 各 自 只 有 一 个 
王 联 体 密码 ， 而 外 一 个 极端 的 例子 ， 如 戊 氨 酸 、 丝 氨 酸 和 精 氨 酸 ， 
黎 自 具有 六 个 不 同 的 三 联 体 密码 ， 其 它 一 些 氨基 酸 ， 各 自 具 有 二 个 
至 个 或 四 个 三 联 体 密码 。 列 入 表 中 的 氨基 酸 ， 除 了 三 个 以 外 〈 戊 氨 
RB. 毕 氨 酸 、 精 氨 酸 ) 都 多 于 一 个 密码 子 ， 在 三 联 体 密码 中 前 面 那 
丽 个 密码 号 都 相同 。 这 就 瞳 示 着 ， 三 联 体 密码 中 前 头 两 个 碱 基 在 编 
现 上 上 的 意义 通常 要 大 于 最 后 那 人 大。 

， 在 遗传 码 子 中 ， 仍 然 有 许多 是 不 确切 知道 的 和 含糊 不 清 的 。 例 
i erK— 种 特定 的 氨基 酸 来 说 ， 如 果 其 密码 子 多 于 一 个 以 上 的 
有 时候， 就 不 能 确实 无 疑 地 知道 对 于 所 有 的 密码 是 否 同等 地 加 以 利 
于 是 也 不 能 确信 编码 是 否 没有 疑问 。 也 就 是 说 ， 码 子 是 含糊 的 ， 某 
些 密码 不 能 作为 暗号 编 入 由 多 于 一 种 氨基 酸 组 成 的 蛋白 质 分 子 中 。 
表 16.3 中 有 三 个 三 联 体 密 码 子 没有 配 位 ， 


了 


+ 365 。 


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3616.3 22 RNA Rea Ae REHEAT 


第 下 | 第 二 个 第 三 4 
碱 x © . 碱 基 人 ae wi 
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CUU CCU CAU CGU y U 
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AUG 蛋氨酸 ACG ald BAR eee 精 ce 
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GUC GCC | Rant 天 冬 氨 酸 GGC fo 
G cua (MAB cca (A AB cana) ccA| HARB y 
GUG } eee | tne 谷 A 酸 GGG / G 


UAA fl UAG 被 认为 是 组 成 蛋白 质 的 多 肽 链 未 端的 密码 子 ， 第 三 
个 密码 子 UGA 至 今 依然 不 能 确定 它们 的 作用 。 

关于 遗传 编码 的 大 部 分 报道 ， 都 是 从 利用 结肠 杆菌“〈scher 
ichia coli) 的 实验 中 获得 的 ， 但 是 有 相当 可 靠 的 确实 证 据 ， 是 从 和 
用 其 它 类 型 的 有 机 体 (包括 高 等 植物 ) 的 实验 工作 中 获得 的 。 对 于 局 
有 的 生物 种 类 来 说 ， 它 们 的 遗传 编码 很 可 能 是 相同 的 ， 或 者 至 少 是 
近似 的 。 这 样 一 种 编码 无 疑 是 在 生物 进化 的 早期 阶段 形成 的 。 某 开 
生物 学 者 推测 ， 这 种 编码 可 能 是 在 三 十 亿 年 以 前 产生 的 。 

在 合成 蛋白 质 中 起 作用 的 第 二 个 类 型 RNA 是 转 =RNA 
RNA)。 这 类 型 的 RNA th& m-RNA 一 样 以 同 HARE DNA 
制 成 密码 子 。 但 是 ， 正 如 后 面 所 指出 的 那样 ， 在 控制 蛋白 质 的 合 有 
中 , 它 的 三 联 体 密码 只 有 一 个 是 活泼 的 。 对 于 每 一 个 气 基 酸 来 说 到 
少 有 一 个 特定 类 型 的 t-RNA, t-RNA 分 子 BAF m- ae aE 


© 366 « 


TARR CRNA 分 子 的 严格 结构 已 经 被 查 明 ， 它 的 分 子 链 长 度 ， 
是 75 一 87 个 核 苦 酸 单位 。 例 如 在 酵母 中 ， 作 为 丙 氨 酸 的 tRNA 分 
“FHA TT 个 核 芽 酸 单位 组 成 的 长 链 ， 栈 氨 酸 则 是 由 78 个 这 样 的 核 
苦 酸 单位 组 成 。 大 多 数 t-RNA 分 子 的 分 子 量 大 约 在 30, 000 左右 。 
#-RNA 分 子 在 结构 上 基本 上 是 单 股 线 ， 但 是 可 以 把 单 股 线 想 象 
为 各 种 形状 的 结构 。 图 16.7 所 描述 的 三 叶 图 形 被 认为 是 一 种 极其 
可 能 的 结构 形式 。t-RNA 的 显著 特征 是 ， 在 它们 各 自 的 分 子 中 (图 
16.7) 有 相当 数量 的 变型 核 昔 分 子 HARM 高 达 20% 之 多 )。 
RS RMB, RA TE eA MT 
然 也 有 某 些 极其 复杂 的 ) 。 在 核 基 分子 结 构 中 ， 这 种 变型 显然 只 有 在 
‘Hi DNA 复制 (基因 转录 ) t-RNA 之 后 才能 进行 。 

”在 蛋白 质 的 合 

成 中 ， 主 要 的 步 又 5-9 

是 通过 转 -RNA 分 

子 和 氨基 酸 结合 

起 来 ， 而 后 把 氨基 

酸 运 至 核糖 体 。 在 

t-RNA 分子 和 预 

定 与 它 结合 的 氨基 eta eFC AS 
%y C, 
酸 分 子 之 间 发 生 结 

合 之 前 ， 氨 基 酸 必 
须 经 过 激活 作用 。 
氨基 酸 的 激活 作用 
是 在 激活 酶 的 影响 
ie. Lee dam RAOT 
RMA FG BAY. FE jails RNA BSE BE RASUATE 

这 个 激活 过 程 中 有 可 能 结构 式 之 一 

磷酸 基 分 裂 出 来 。 (5| HHolley, AAPL, 1965.3. 147 4$19391462—1465) 
对 于 各 个 氨基 酸 来 说 ， 各 自 有 它 本 身 的 激活 酶 。 实 际 上 , 和 t-RNA 
盆子 结合 的 看 来 是 氨基 酸 -AMP - 酶 的 复合 物 。 每 一 个 这 样 的 复合 


。 367。 


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” en. 29- 9-9° 1d — 


goer. LP 


Qa 


Hov-2-9-v-0-0-n-9-0°" 
p6+6-G-C-6-U-g. 


物 运输 给 核糖 体 是 由 为 该 复合 物 特 有 的 t-RNA 分 子 去 完成 的 。 

在 氨基 酸 活化 的 同时 ， 核 糖 体 已 附加 在 一 股 症 -RNA 上 面 。 通 
常 把 沿 着 在 m-RNA 股 线 上 的 顺序 中 标 出 的 密码 而 移动 的 核 BE, 
看 作 是 合成 蛋白 质 的 基础 〈 这 将 在 下 一 段 中 更 详细 地 描述 ) 。 在 第 三 
个 核糖 体 移 至 末端 位 置 之 前 ， 第 二 个 核糖 体 就 可 以 附加 在 股 线 中 最 
初 的 位 置 上 。 其 它 的 核糖 体 也 顺 次 地 附加 到 股 线 上 。 许 多 细胞 的 核 糙 
体 成 群 地 挫 并 在 一 起 ， 叫 做 多 核糖 体 〈 图 16.8)。 这 样 群集 的 核糖 
体 被 看 作 是 由 一 股 征 -RNA 束缚 着 。 


图 16.8 在 家 免 组 织 中 由 核糖 体 群 组 成 的 多 核糖 体 104, 000 = 
(5| 8 Jensen 和 Park 4H BRA 1967) 5 


每 一 个 t-RNA AFA m-RNA 分 子 上 的 密码 成 互 


补体 的 三 联 体 密码 单位 ， 而 吓 -RNA 中 的 密 色 是 特异 于 氛 基 酸 的 暗 ， 
码 ， 本 二 t-RNA Ra Ae oF ERY BE. FE 网 


。368 。 > 


的 反 密 码 子 是 GAA， 而 作为 这 个 氨基 酸 在 止 -RNA 上 的 密码 则 是 
EUC。 图 16.9 表示 的 是 三 个 其 它 类 型 的 tRNA 分 子 的 可 能 的 反 
密码 子 基 群 。 通 过 密码 和 反 密码 之 间 的 配对 方法 ， 氨 基 酸 就 可 以 被 - 
诱导 至 在 上 -RNA 分 子 编码 上 所 指定 为 它 特 有 的 位 置 上 。 在 这 样 的 
茂 基 配 对 中 ， 反 密码 子 以 与 平常 习惯 上 所 写 的 顺序 相反 的 方向 起 作 
Hie 在 上 述 例子 中 ， 起 作用 的 反 密 码 子 是 AAG AE “GAA” 
(图 16.9)。 

于 蛋白质 分 子 的 合成 ， 显 然 是 顺序 地 从 多 肽 链 终端 的 -NHs 到 终 
“uit -COOH 进 行 的 。 氨 基 酸 不 断 地 定 位 附加 到 多 肽 链 上 去 是 由 
om-RNA 上 的 密码 子 所 控制 的 。 因 此 , 在 RNA 链 上 的 顺序 密码 便 转 
K Ail) 成 为 组 成 蛋白 质 分 子 的 氨基 酸 顺 序 。 肽 就 是 由 氨基 酸 接 
氨基 酸 贯穿 起 来 的 长 链子 。 对 于 建成 每 一 条 这 样 的 肽 链 必 须要 有 特 
异 的 酶 类 和 某 些 辅助 因子 。 因 此 ， 蛋 白质 分 子 便 是 由 氨基 酸 的 残 基 


图 16.9 本 书 讨论 蛋白 质 合成 过 程 的 代表 模式 因 
《 引 自 FE.H.Cc, Crick,“ 遗 传 密码 IU”, 美国 科学 1966。 2154, 4 期 55 一 62) 
“ 接 一 种 严格 的 顺序 组 成 的 一 RETF. BEY DNA 分 子 的 合成 是 由 密 
“ 租 以 不 同 的 序列 来 控制 的 ， Avex m-RNA 分 子 来 说 这 样 的 作用 
也 同样 是 存在 的 ， 而 对 于 不 同 种 类 的 蛋白 质 合成 都 有 它们 各 自 不 同 


e + 369° 


ane 
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的 序列 。 某 些 被 合成 的 蛋白 质 分 子 是 结构 上 的 蛋白 质 ， 另 外 二 
是 酶 ， 而 酶 随后 又 起 控制 代谢 过 程 的 作用 。 

当 氨 基 酸 分 子 加 入 多 肽 链 时 ，t-RNA 分 子 便 从 氨基 酸 分 子 上 
Noisesatocs 
起 作用 。 另 一 方面 ，m-RNA 分 子 在 完成 它们 的 编码 作用 后 也 要 解 
BRERA TEVA. ROA SEE RO ER, 
m-RNA 分 子 就 必然 不 断 地 处 于 更 新 的 过 程 中 。 

关于 蛋白 质 合成 的 机 理 知识 ， 我 们 依然 有 许多 空白 的 地 方 ， 而 
作为 介绍 出 来 的 论述 也 必定 是 有 点 儿 简 单 化 的 概念 。 图 16。9 是 蛋 
白质 合成 的 一 种 代表 模式 图 。 

由 于 它们 的 合成 方式 使 然 ， 蛋 白质 分 子 在 结构 上 开始 是 类 似 链 © 
条 状 ， 其 后 才 呈 现 出 其 它 的 结构 形式 。 若 干 蛋白 质 通常 是 由 各 条 多 © 
肽 链 在 其 两 侧 通 过 氧 键 而 连接 起 来 的 纤维 状 组 织 。 在 另外 一 些 蛋 白 
质 里 ， 多 肽 链 前 后 折 丢 起 来 形成 密 致 的 部 分 ， 这 样 一 个 封闭 的 单位 
多 少 有 点 类 似 球状 体 。 在 这 类 型 的 蛋白 质 结构 中 除了 氧 键 外 还 有 另 
外 一 些 交 联 型 的 形式 ， 包 括 二 硫 (一 S 一 S 一 ) 键 交 联 。 

在 植物 中 虽然 若干 蛋白 质 的 合成 ， 可 以 在 所 有 的 生活 细胞 里 进 
行 ， 但 合成 的 主要 地 点 是 在 分 生 组 织 和 贮藏 组 织 里 如 种 子 的 胚乳 。 
蛋白 质 合成 的 主要 地 点 和 氨基 酸 合成 的 主要 地 点 并 不 是 一 致 的 。 氨 
ERA KMPER DREAD ROMS Bs 另外 一 个 中 
心 〈 至 少 在 许多 种 类 的 植物 里 是 如 此 ) 是 在 幼 根 里 。 氨 基 酸 在 它 合 
”成 为 蛋白 质 之 前 ， 通 常 要 从 它 合 成 的 地 方 通过 相当 的 距离 越位 转移 
到 另外 的 地 方 去 。 在 植物 中 的 蛋白 质 象 这 样 的 越位 迁移 几乎 没有 。 
许多 蛋白 质 在 植物 组 织 中 〈 如 种 子 ) 积累 ， 而 后 分 解 转变 为 氨基 酸 ” 
再 越位 迁移 到 植物 的 其 它 部 分 。 例 如 ， 在 萌发 的 种 子 里 ， 大 部 分 氨 ， 
基 酸 越位 迁移 到 茎 的 顶端 和 根 的 分 生 组 织 里 ， 在 那里 再 重新 合成 蛋 ， 
白质 。 作 为 原生 质 成 分 的 蛋白 质 也 同样 可 以 再 度 利用 。 例 如 在 衰老 ， 
的 叶子 里 ， 组 成 原生 质 的 蛋白 质 可 以 发 生 分 解 作用 ， 并 且 至 少 有 ” 


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质 。 
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是 。 生物 碱 是 一 群 特 异 的 复杂 的 含 氨 环 状 化 合 物 ， 它 们 只 能 在 某 些 
RPRHEDPSRK. KHMER, BR. BA, EB 
A, HRAMRAMAEH. REA PEwROND, BIE 
有 可 能 含有 其 它 种 类 的 生物 碱 。 从 鸦片 中 分 离 出 来 的 各 种 生物 碱 可 
SKA, CEL MRA RHR TMAH MM, 

册 “了 解 得 比较 清楚 的 某 些 生物 碱 是 来 自 于 烟草 的 烟 碱 〈 尼 十 丁 )， 
来 自 于 正 金鸡 纳 树 的 金鸡 纳 〈 奈 宁 ), BPW, BRT HHS 
AG RAGS Rw, ARIAT MTFC COAT BD, 草地 藏 红 花 中 
的 秋水 仙 碱 等 。 作 为 烟 碱 的 结构 式 是 一 种 结构 上 比较 简单 的 生物 


碱 ， 其 某 些 化 学 性 质 上 的 概念 是 ; 


H 4 
已 H2C CH, 
ities Lt 
HC C HC CH, 
l| Le 2 
HC CH N 
ae a | 
N CH, 


是 。 大 多 数 生 物 碱 是 洁白 的 固体 ， 但 是 在 常温 的 条 件 下 烟 碱 是 液 
Ke ERM PRM, JHE, HARA BMT OK, 
U 对 于 在 特定 的 植物 里 ， 生 物 碱 的 合成 和 积累 ， 通 常 是 在 植物 的 
有 些 器 官 里 。 例 如 ， 在 烟草 中 的 烟 碱 大 约 有 85% 是 在 叶子 里 , 但 是 、 
台 把 烟草 的 接穗 嫁接 于 番茄 根系 上 面 的 时 候 ， 则 并 没有 烟 碱 在 所 接 
国明 章 的 叶子 上 面 ， 而 当 反 过 来 嫁接 时 ， 则 在 番茄 的 叶子 里 有 烟 碱 。 
这 就 表明 烟 碱 是 在 根 里 合成 的 ， 并 由 根部 运 向 叶子 和 其 它 器 官 里 。 
特别 使 人 们 感 兴趣 的 是 烟 碱 向 上 运转 是 在 木质 部 进行 的 。 在 颠 荔 和 
受 陀 蔓 里 ， 大 部 分 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) 生物 碱 的 合成 也 是 在 根系 
里 。 但 是 , 新 烟 碱 一 一 另 一 种 烟草 的 生物 碱 的 合成 既 可 以 在 根系 也 可 
以 在 新 梢 。 


° 371。 


CI 


in ia aie 


布局 限 性 却 表 示 着 ， 在 任何 一 个 重要 代谢 过 程 中 不 必需 要 生物 碱 。 
其 中 许多 可 能 是 氮 素 代谢 中 生理 上 不 太 重 要 的 副 产 物 ， 但 广泛 地 研 


究 了 烟草 中 的 烟 碱 作 用 却 发 现 ， 这 种 生物 碱 可 以 苇 变 为 其 它 的 在 杆 


物 的 气 素 代谢 中 可 能 起 有 益 作用 的 含 氢 化合物。 对 于 生物 碱 的 兴趣 
来 源 于 许多 生物 碱 在 动物 体内 有 显著 的 疗效 作用 和 其 它 方面 的 生理 
作用 。 


+ 3728 ee 


第 十 七 章 ” 溶 质 的 运输 


二 
4 : Aad, Pe i ~ 


在 绝 大 多 数 植物 中 , 大 部 分 生活 细胞 是 没有 叶绿体 的 。 所 有 这 样 
和 的 非 绿色 细胞 ， 都 必须 依赖 于 含有 叶绿素 的 细胞 供给 对 它们 所 需要 的 
释 水 化 合 物 。 许 多 非 绿色 细胞 是 远离 光合 作用 细胞 的 。 例 如 ， 树 木 
根 尖 里 的 细胞 , 离开 最 邻近 的 叶子 可 以 达到 成 百 米 以 上 。 它 们 也 像 村 
胸 体 中 所 有 其 它 的 非 绿 色 细胞 一 样 , 对 于 它们 所 必须 的 碳水 化 合 物 ， 
都 是 直接 地 或 间接 地 依赖 于 绿色 组 织 运 来 的 。 这 样 的 可 溶性 碳水 化 
合 物 运输 ， 只 不 过 是 植物 体 中 各 种 重要 溶质 运输 的 一 个 例子 而 已 。 


有 机 溶质 和 无 机 溶质 ， 从 植物 体 的 一 个 部 分 运输 到 其 它 部 分 的 


过 程 ， 便 叫做 溶质 的 运输 作用 。 溶 质 运 输 一 词 ， 通 常 指 的 是 溶质 在 
木质 部 和 毛皮 部 组 织 里 面 的 移动 。 这 样 的 运输 距离 和 单个 细胞 的 大 
水 比较 起 来 ， 常 常 是 非常 之 巨大 的 。 此 种 运输 习惯 上 并 没有 包括 可 
的 任 从 这 人 的 名 用 问 的 济 质 运 办 


17—1 “ 韧 皮 部 组 织 的 解剖 学 


二 就 能 够 以 相当 快 的 速度 作 纵向 运输 溶质 的 组 织 而 言 ， 在 蔡 的 各 
有 各 样 的 组 织 中 ， 只 有 木质 部 和 韧 皮 部 具有 这 样 的 能 力 。 这 两 类 组 
织 是 以 伸 长 的 细胞 为 特征 的 ， 而 组 成 输 导 组 织 的 各 分 子 之 间 相 互 接 
雁 ， 以 至 形成 一 条 本 质 上 是 连续 的 管子 。 而 且 实验 上 已 经 指出 ， 通 
过 过 的 其 它 组 织 〈 如 人 部 和 皮层 ) 的 溶质 运输 速度 ， 不 能 用 以 恰当 
说明 目前 已 知 的 溶质 在 蔡 里 的 运输 速度 。 

未 质 部 组 织 的 结构 ， 已 经 在 第 8 章 里 讨论 过 。 现 在 所 讨论 的 输 
时 组 织 的 解剖 学 ， 只 限于 考虑 韧 皮 部 的 结构 。 正 像 木 质 部 一 样 ， 赴 
皮 部 也 是 从 植物 的 顶端 延伸 到 植物 的 下 底部 分 ， 它 最 远 的 未 端 是 在 


。 373。 


a 下 
ids 


蔡 . 叶 和 其 它 侧 生 器 官 的 顶端 ， 
以 及 根 尖 的 地 方 〈 第 19 BH), 
既然 在 大 部 分 种 类 的 植物 里 ， 
溶质 通过 茎 部 要 作 相 当 远 臣 离 
的 运输 ， 因 此 对 于 了 解 植 物 输 
导 组 织 是 一 个 通 向 植物 体 所 有 
部 分 的 结构 复杂 的 统一 系统 ， 
那 是 很 重要 的 。 

在 具有 代表 人 性 的 植物 葵 
里 ， 木 质 部 和 韧 皮 部 组 织 的 一 
般 排 列 方式 ， 前 面 已 经 描述 过 
(图 8.2、8.3)。 在 大 多 数 双 子 
叶 植 物 里 ， 其 蔡 的 韧 皮 部 通常 
是 一 个 恰好 在 形成 层 外 面 的 连 
续 性 的 圆 简 状 组 织 。 在 许多 种 
AHHH, AM RMR 
木质 部 的 内 侧 (17.1), 4 
在 横 切 面 看 时 ， 在 根 里 的 初生 
韧 皮 部 和 初生 木质 部 是 辐射 状 
的 排列 方式 ， 但 在 荃 里 的 次 生 
输 导 组 织 ， 在 基本 模式 上 却 是 
侧 向 的 排列 方式 〈 图 7.5 ) 。 

在 韧 皮 部 里 ， 有 五 种 主要 
类 型 的 细胞 : (1) 筛 管 分 子 ， 
(2) 伴 ( 细 ) 胞 , (3) DR 
部 薄 壁 组 织 ，(4) 韧 皮 部 射线 
细胞 , (5 ) 韦 皮 部 纤维 。 这 几 
个 类 型 的 细胞 ， 其 大 小 比例 在 


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图 17.1 在 番茄 蔡 横 切面 的 一 部 


Sb, RAM AMR 


各 个 植物 种 类 之 间 都 是 不 同 的 ， 而 且 在 某 些 种 类 的 植物 里 ， 并 非 


全 都 具有 这 儿 个 类 型 的 细胞 。 
。374 。 


第 管 分 子 有 两 
个 主要 类 型 。 在 大 
多 数 被 子 植物 里 存 
GE, SAR 
由 一 系列 长 细胞 首 
昆 连接 组 成 的 直线 
管子 (图 17;2)。 
组 成 得 管 的 特殊 细 
胞 叫做 筛 管 分 子 。 
在 得 管 分 子 的 末端 
胞 壁 和 侧 壁 上 ， 存 
在 着 管 孔 群 。 这 一 
部 分 的 胞 壁 叫 筛 板 
或 叫 筛 域 。 当 筛 管 
分 子 的 末端 壁 是 横 
向 的 时 候 ， 则 通常 
只 有 一 个 筛 板 ， 但 
。 如 果 壁 是 焉 斜 时 ， 
EE ALA Si 
KR, MED Fi 
A, RE HD 图 17.2 HACC SSO TE BOS 
， 种 类 和 在 植物 中 的 BaF mite ais 
国 丛 置 不 同 而 自然 地 不 同 ， 但 对 于 大 多 数 植物 来 说 ， 其 直径 约 为 20 一 
 30Pm (BOK), KEE 100—500emE A. 
| 裸子 植物 ， 没 有 真正 的 筛 管 。 在 这 些 植物 中 起 运输 作用 的 是 拉 
过 的 细胞 ， 叫 做 筛 细胞 ， 并 且 在 许多 方面 类 似 筛 管 分 子 。 但 是 ， 它 
岂 们 并 不 是 有 规律 地 二 端 连 一 端的 排列 着 ， 也 没有 像 筛 管 分 子 那样 精 
巧 的 筛 板 。: 
。 匀 管 分 子 ， 通 常 是 由 来 自 于 形成 层 分 裂 而 产生 的 母 细胞 ， 作 纵 
向 耸 裂 后 发 育 起 来 的 。 一 个 母 细胞 分 裂 后 ， 便 形成 一 个 筛 管 分子 和 


¢ 375。 


一 个 伴 细胞 〈 图 17.2 )。 母 细胞 往往 不 止 作 一 次 纵向 的 分 裂 ， 从 而 时 
”形成 一 个 筛 管 分 子 和 二 个 或 多 于 两 个 以 上 的 伴 细胞 。 
一 般 来 说 ， 幼 龄 的 筛 管 分 子 在 结构 上 和 组 织 上 类 似 于 新 形成 的 是 
植物 细胞 。 它 含有 细胞 核 , 而 且 大 多 数 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 )》 BAR 
它 类 型 的 细胞 器 。 在 筛 管 分 子 衰 老 的 时 候 ， 除 了 依然 活着 并 进行 机 
能 活动 以 外 ， 它 们 将 经 历 某 些 结构 上 的 显著 变化 。 主 要 的 变化 是 细 5 
胞 核 的 分 解 ， 或 至 少 是 核 的 皱 缩 ， 成 为 一 种 显然 是 衰退 的 现象 。 在 。 
某 些 植物 里 ， 核 仁 从 分 解 的 胞 核 中 释放 出 来 ， 而 在 细胞 内 依然 是 完 导 
整 的 。 当 筛 管 分 子 衰 老 时 ， 液 泡 膜 分 解 就 是 这 方面 的 一 企 重要 证 
据 。 一 旦 液 泡 膜 分 解 ， 细 胞 液 和 原生 质 就 会 成 为 混杂 的 状态 “于 是 时 
构成 了 一 个 比 原生 质 固 有 的 更 为 高 度 水 化 的 介质 。 但 是 正如 所 看 到 
”的 事实 那样 ， 原 生 质 膜 依然 保持 着 完整 的 结构 和 位 置 。 成 熟 的 筛 管 
分 子 可 以 进行 质 壁 分 离 作 用 。 其 它 的 主要 细胞 器 ， 如 内 质 网 和 线 粒 时 
体 仍然 保存 着 。 然 而 当 筛 管 分 子 成 熟 时 ， 它 们 要 经 受 很 多 重要 的 诱导 
发 变异 。 这 些 细胞 在 诱 变 期 间 ， 大 部 分 核糖 体 和 所 有 的 (分 散 ) 高 
尔 基体 都 已 消失 。 在 结构 上 的 变化 就 意味 着 ， 此 时 筛 管 分 子 的 代谢 
活动 已 经 降 到 了 一 个 很 低 的 水 平 〈 尽 管 它 依然 在 行使 运输 作用 ， 并 
且 也 没有 深信 无 疑 的 确实 根据 )。 
在 得 域 上 的 筛 孔 ， 其 直径 多 半 在 2 一 7Am (微米 ) 左右 ， 原 生 质 
”或 原生 质 一 一 液 泡 汁 混 合 物 〈 属 于 何 种 状态 ， 将 决定 于 液 泡 膜 是 否 时 
分 解 ), 通过 筛 孔 就 能 保持 它们 的 连续 性 〈 只 要 原生 质 尚 有 这 种 功 ， 
能 ) 。 筛 孔 壁 邻接 于 原生 质 膜 。 因 此 这 样 的 筛 管 结构 就 是 河 长 轴 方 向 
一 个 分 子 连 着 一 个 分 子 相互 医 接 起 来 的 管子 。 ae 
人 们 了 解 得 比较 少 的 筛 管 分 子 的 一 个 特点 ， 就 是 它们 存在 有 一 
种 叫做 “粘液 ”的 物质 ， 一 般 都 把 它 看 作 是 具有 蛋白 质 的 性 质 。 在 
筛 管 发 育 的 初期 阶段 ， 在 许多 种 类 的 原生 质 里 ， 就 已 经 有 粘液 的 存 ， 
在 。 可 以 设想 ， 在 组 成 粘液 本 体 时 ， 是 具有 各 种 形状 的 。 在 筛 管 成 
熟 时 ， 这 些 粘 液 以 后 的 命运 仍 是 若干 争论 的 物质 ， 但 大 多 数 韧 皮 部 
解剖 学 的 研究 认为 ， 这 些 粘 液 本 体 将 改组 成 为 直径 小 于 0. 5m 的 精 
七 小 束 。 有 些 粗 大 束 就 是 这 样 的 几 个 小 束 ， 沿 着 纵向 轴 并 合 而 成 
¢ 376° 


的 。 有 一 些 这 样 的 粘液 束 是 在 细胞 内 的 ， 但 是 另外 有 一 enemas 
$A EA IEAL, BLAS ES) EER F A ES Pe, 
ee shecrese 
AR SAN ALB HS RR. | 
- 大 部 分 筛 管 的 功能 寿命 是 相对 地 短 的 。 在 有 代表 性 的 木 本 植物 
， 里 ，. 起 输 导 作用 的 韧 皮 带 ， 厚 度 只 有 一 个 毫米 的 十 分 之 几 。 在 大 多 
是 数 这 样 的 木 本 植物 里 ， 在 接近 生长 季节 的 末期 ， 所 有 在 生长 季节 中 
DeAmenmeR, MAmEAT HAE. 差不多 与 原生 质 分 解 的 
是 局 时 ， 在 筛 域 上 的 筛 孔 ， 便 被 一 种 叫 愈 创 葡萄 糖 所 填塞 ， 它 是 一 种 
8,1I-3 葡萄 糖 聚合 物 BUM), MRED THEM 破坏 都 
时 同样 导致 由 于 愈 创 葡 聚 糖 的 沉 演 而 使 得 板 上 的 得 孔 被 迅速 地 封闭 起 
来 。 | 
EDBRAAM YB, MM. BR. BSE, EL 


一 个 季节 的 末期 ， 大 多 数 筛 管 分 子 中 的 原生 质 并 没有 被 分 解 ， 而 在 


接近 冬眠 的 季节 时 ， 便 有 暂时 性 的 愈 创 葡 聚 糖 填塞 得 孔 ， 但 在 下 一 
个 季节 愈 创 葡 聚 糖 又 开始 溶解 。 在 这 样 一些 植 物 里 得 管 的 活动 机 能 
可 以 保持 二 年， 或 者 甚至 更 长 的 时 间 。 
伴 细 胞 (图 17.2 )， 人 
性 但 其 长 度 却 和 筛 管 分子 一 样 ， 或 者 稍为 短 一 些 。 在 伴 细 胞 里 依然 保 
。 留 有 如 细胞 以 CR el sepa alone 一 些 基 本 的 
细胞器， 直至 成 熟 时 为 止 。 伴 细胞 和 邻近 的 筛 管 分 子 有 胞 间 连 丝 互 
。 相 联络 。 伴 细胞 死亡 时 ， 附 近 的 得 管 分 子 也 死亡 。 这 就 意味 着 ， 这 
国 两 个 类 型 细胞 之 间 ， 存 在 着 特殊 的 内 部 生理 联系 。 在 某 些 种 类 里 ， 
ee ee 邻接 ， 而 在 另外 一 些 种 类 里 ， 则 每 
a 人 不 筛 管 分 子 都 有 一 个 或 多 于 一 个 以 上 的 伴 细 胞 与 它 相伴 。 裸 子 植 
， 物 和 蕨 类 植物 没有 伴 细 胞 。 
RRA 〈 图 17.2 )， 是 由 通常 与 侍 的 长 轴 方 向 有 点 儿 
平行 的 拉 长 的 细胞 所 组 成 。 在 单子 时 植物 里 没有 这 样 的 细胞 ， 而 在 
是 双子 叶 植 物 里 有 一 些 种 类 的 毛皮 部 也 没有 这 样 的 细胞 。 在 筛 管 分 子 
肉 的 原生 质 已 显示 出 凌 雕 的 现象 之 后 一 段 很 长 的 时 间 ， 韧 皮 部 薄 辟 


. ° 377° 


组 织 细胞 依然 保持 着 密 致 的 原生 质 。 显 然 它们 在 代谢 上 仍然 非常 活 
跃 。 在 韧 皮 部 里 ， 韧 皮 薄 壁 组 织 细胞 的 大 小 比例 ， 随 着 植物 的 种 类 下 
和 它 在 植物 内 的 排列 方式 不 同 而 有 很 大 的 变化 。 韧 皮 部 薄 壁 细胞 间 
有 纹 孔 相互 联络 。 同 样 ， 韧 皮 部 薄 壁 细胞 和 筛 管 分子 ， 伴 细胞 以 及 
毛皮 部 射线 细胞 也 有 联络 。 

韧 皮 部 射线 由 薄 壁 细胞 以 外 的 韧 皮 部 射线 细胞 组 成 。 它 们 是 位 。 
于 韧 皮 部 中 的 维 管 射 线 〈 第 8 章 ) 的 一 部 分 ， 并 且 是 木 本 植物 具有 
特征 性 的 组 织 。 韧 皮 部 射线 细胞 和 木质 部 射线 细胞 ， 都 是 从 维 管 形 
成 层 中 产生 出 来 的 〈 第 19 章 ) 。 通 常 韧 皮 部 射线 ， 是 由 一 条 类 似 带 
状 的 横向 生活 细胞 维 管束 组 成 ， 它 的 宽度 可 以 从 一 个 细胞 到 许多 个 
细胞 ， 而 在 高 度 上 也 是 从 几 个 到 许多 个 细胞 。 在 韧 皮 部 射线 细胞 和 
韧 皮 部 薄 壁 细胞 之 间 ， 存 在 着 纹 孔 相互 联络 。 7 

ACH MHL Mn LA EL LET, LANL A 
”是 木质 化 胞 壁 的 拉 长 细胞 。 它 在 木 本 植物 里 通常 要 多 于 在 草本 植物 
里。 类似 于 伴 细 胞 ， 在 裸子 植物 和 蕨 类 植物 里 并 没有 韧 皮 纤 维 细 时 
胞 。 韧 皮 纤 维 细胞 有 尖 细 长 的 未 端 ， 它 们 相互 重 登 便 形 成 强 的 纤维 
Ht i 

YANO i, FOE ee 
(在 裸子 植物 中 ) 进行 的 ， 这 是 因为 它 在 结构 上 所 具有 的 特点 ， 使 
它 对 于 通过 物质 的 阻力 常常 要 小 于 韧 皮 部 的 其 它 类 型 的 细胞 。 伴 细 司 
胞 在 韧 皮 部 的 运输 作用 中 起 从 属 的 作用 ， 而 韧 皮 部 的 薄 壁 细胞 正如 
在 这 一 章 的 后 面 的 证 据 所 指出 的 那样 ， 也 几乎 无 疑 地 起 从 属 的 作 
A. DRAM WRU ALS NR. MRAM, 
许 并 没有 参与 运输 作用 。 

在 整个 生长 季节 里 ， 或 者 在 生长 季节 的 某 个 时 期 里 ， 由 于 形成 时 
层 的 增长 而 连续 地 形成 新 的 木质 部 细胞 和 韧 皮 部 细胞 。 结 果 在 大 多 轩 
数 植物 里 引起 对 旧 的 韧 皮 部 组 织 〈 包 括 筛 管 ) 的 压 碎 。 随 着 韧 皮 部 
生长 的 衰退 ， 便 有 其 它 的 变化 显示 出 来 ， 包 括 纤维 细胞 木质 化 ， 且 轩 
往往 还 有 射线 细胞 和 薄 壁 组 织 细胞 变 成 为 具有 硬 而 厚 的 细胞 壁 的 死 国 
细胞 ， 通 称 石 细胞 。 在 木 本 植物 的 共和 根 里 ， 由 于 次 生 分 生 组 织 活 是 


¢ 378 « 


《通称 木 栓 形成 层 活动 ) 的 结果 ， 老 韧 皮 部 组 织 还 会 进 一 一 步 发 生 
“更 加 深刻 的 变化 (35 19 章 )。 


2 17—2 溶质 在 植物 体内 运输 的 一 般 概念 


植物 从 开始 发 育 到 生长 直至 死亡 ， 溶 质 经 由 植物 各 器 官 的 输 导 
是 分 子 所 进行 的 运输 作用 ， 多 少 是 连续 地 进行 的 。 在 非常 幼小 的 种 苗 
性 里 ， 养 料 通常 是 从 种 子 的 贮藏 组 织 中 向 上 运输 到 正在 生长 的 蕉 里 ， 
下 和 向 下 运输 到 正在 发 育 的 根 里 。 一 旦 在 发 育 着 的 种 苗 里 ， 光 合作 用 
的 速度 足够 地 高 时 ， 则 至 少 有 部 分 光合 作用 的 产物 ， 从 叶子 里 向 下 
运输 到 根部 ， 而 还 有 一 些 则 向 上 运输 到 顶端 的 分 生 组 织 。 而 且 ， 一 
且 根 系 的 发 育 有 效 地 与 基质 接触 时 ， 根 系 便 开始 吸收 矿质 盐 类 ， 随 ， 
后 一 般 来 说 ， 大 部 分 将 经 由 植物 体 向 上 运输 。 若 干 这 样 的 矿质 元 素 
的 上 行 运 输 是 以 有 机 化 合 物 的 形式 进行 的 〈 如 同 后 面 讨 论 的 那样 ) 。 

被 根系 吸收 的 矿质 元 素 ， 大 部 分 将 运输 到 植物 的 幼 叶 部 分 和 其 
它 正 在 生长 着 的 器 官 里 。 但 是 这 些 矿 质 元 素 ， 并 没有 全 部 地 停留 在 
第 二 次 进入 的 器 官 里 。 例 如 ， 运 入 叶子 和 花瓣 里 的 很 大 一 部 分 的 矿 
RAK, 早晚 都 将 会 离开 这 些 侧 生 的 器 官 ， 而 着 转 回 至 茎 里 并 重新 
是 耸 配 到 植物 的 其 它 部 分 〈 通 常 是 幼 嫩 部 分 )。 
是。 在 植物 体内 运输 作用 的 模式 ， 对 植物 的 习性 往往 有 着 重大 的 影 
国 响 。 例 如 ， 在 幼 果 和 种 子 都 正在 发 育 的 时 候 ， 有 机 化 合 物 显 然 一 般 
,是 从 植物 的 所 有 部 分 移 向 正在 增长 着 的 果实 和 种 子 里 。 其 结果 将 是 
出 几乎 垄断 了 植物 的 养料 来 源 ， 严 重地 阻止 了 营养 器 官 生长 。 例 如 ， 
司 在 棉花 里 ， 当 棉花 果实 累累 的 时 候 ， 便 显著 地 降低 了 营养 生长 。 大 
国 部 分 光合 作用 的 产物 和 地 上 器 官 中 的 大 部 含 所 化 合 物 ， 便 运 向 正在 
弄 长 的 果实 ， 而 供应 到 根系 的 碳水 化 合 物 便 不 足以 维持 呼吸 作用 和 
季 系 延伸 生长 。 结 果 便 降 低 了 吸收 矿质 盐 类 的 速度 ， 于 是 引起 阻碍 
以 至 终 糯 植物 的 营养 生长 。 

正如 前 面 的 讨论 所 指出 的 那样 ， 在 植物 体内 运输 作用 的 模式 是 
复杂 的 ， 而 且 在 植物 生活 史 中 的 不 同 阶段 ， 可 能 是 不 同 的 。 但 是 ， 


¢ 379 © 


依然 认为 有 占 支配 的 运输 路 线 : ( 1 ) 有 机 溶质 从 叶子 向 下 运输 到 植 恒 
物 的 其 它 部 分 , (2) 有 机 溶质 向 上 运输 到 正在 生长 着 的 区 域 或 贮藏 上 
的 部 位 ， 矿 质 元 素 从 根系 向 上 运输 到 地 上 器 官 , (4 ) 矿质 元 素 从 叶 时 
子 和 其 它 的 横向 器 官 向 外 运输 到 竺 里 ,5 ) 溶质 在 村 内 作 便 向 的 或 
交叉 的 运输 。 


17 一 3 APL 溶质 向 下 运 验 


有 机 化 合 物 下 行 运输 是 通过 韧 皮 部 组 织 进行 的 。 利 用 环 割 实验 
所 获得 的 大 量 证 据 表明 ， 有 机 溶质 在 韧 皮 部 里 运 向 植物 的 基部 。“ 环 于 
割 % 当 这 一 名 词 的 使 用 如 果 没 有 条 件 时 ， 正 如 前 面 已 经 提 到 的 ， 它 
指 的 是 从 鞋 的 外 部 到 木质 部 切 去 一 道 狭 窄 的 连续 组 织带 。 既 然 环 割 了 
是 完全 环绕 芭 的 部 位 进行 的 ， 所 以 由 外 部 到 木质 部 的 所 有 组 织 ， 都 
已 完全 截断 。 这 种 操作 技术 也 叫 “ 环 状 剥 皮 力 

在 环 状 测 皮 的 树 里 ， 在 环 带 以 上 的 组 织 便 逐 渐 有 碳水 化 合 胸 和 
其 它 有 机 化 合 物 的 积累 ， 而 在 环 带 下 方 由 于 碳水 化 合 物 和 其 它 有 机 
化 合 物 在 呼吸 作用 和 同化 作用 中 被 消耗 而 至 大 量 地 减少 。 如 果 不 是 量 
有 特殊 的 情形 所 干扰 的 话 〈 如 在 环 割 以 下 的 树干 里 有 芽 的 发 育 )2 则 
由 于 根系 的 饥饿 而 导致 环 割 的 树木 最 后 死亡 。 这 就 表明 ， 通 过 木质 
部 向 下 运输 的 养料 是 相对 地 少 的 。 有 机 化 合 物 在 环 剥 带 以 上 的 组 织 
里 积累 ， 也 同样 可 以 利用 某 些 草本 植物 〈 如 棉花 ) 来 证 明 。 

由 环 剥 实验 证 明 ， 有 机 溶质 的 下 行 运输 是 在 毛皮 部 里 进行 的 。 
利用 放射 性 同位 素 的 实验 进一步 证 明了 这 一 论点 。 如 果 把 带 有 一 片 ， 
或 多 片 叶子 的 植物 ， 放 在 含有 用 放射 性 C Wl fit hw HY CO, fy © 
大 气 中 ， 进 行 光合 作用 ， 则 光合 作用 的 产物 便 由 于 CY 原子 的 加 入 
而 被 标记 出 来 。 这 样 人 为 的 使 放射 性 的 光合 作用 产物 ， 在 韧 皮 部 里 ” 
下 行 运输 的 轨迹 ， 由 茎 组 织 本 身 的 放射 自 显 术 而 指示 出 来 。 

分 析 从 蔡 的 伤口 处 收集 的 韧 皮 部 渗 出 液 〈 见 后 面 ) AE, 
渗 出 液 实 际 上 是 相当 高 浓缩 的 糖 溶液 。 它 的 浓度 值 可 以 达到 一 克 分 于 
. 子 浓 度 ， 不 过 通常 是 稍微 低 一 +e SE ee 


* 380 


旦 植物 里 糖 类 只 存在 于 饰 管 的 汁液 里 。 在 大 多 数 种 类 的 植物 中 ， 在 
韧 皮 部 的 汁液 里 ， 通 常 发 现 的 其 它 糖 类 是 棉 子 糖 ,水 苏 糖 和 Vevba- 
scose。 还 有 一 些 植物 毛皮 部 的 汁液 ， 含 有 精 类 醇 、 甘 露 醇和 山梨 本 
屋 《第 14 章 )， 但 却 钠 乏 任何 一 种 已 糖 类 或 者 只 有 非常 之 低 的 含量 。 
ARIST, BANS AMAA RAR, ALT 
少 超过 0.5% 


17—4 有 机 溶质 问 上 运输 


在 许多 情况 下 ， 植 物体 内 的 有 机 溶质 有 上 行 运输 的 作用 。 例 如 ， 
目 在 春天 当 芽 恢复 生长 的 时 候 ， 在 木 本 植物 的 公里 ， 便 有 上 行 运输 的 
现象 。 新 枝条 的 组 织 形成 ， 大 部 分 就 是 用 从 鞋 的 贮藏 组 织 中 运输 上 
来 的 养料 作为 原料 的 ， 因 为 在 早春 阶段 叶子 正在 发 育 扩 大 ， 其 光合 
作用 的 速度 不 足以 提供 带 有 正在 发 育 叶 子 的 枝条 所 必需 的 全 部 碳水 
化 合 物 。 同 样 ， 养 料 也 会 从 某 些 枝条 的 老 叶 里 ， 向 上 运输 到 正在 发 
育 的 位 于 枝条 项 端的 叶子 。 当 这 些 发 育 着 的 叶子 成 熟 时 ， 碳 水 化 合 
物 便 逆 转运 输 的 方向 ， 从 叶 运输 到 蔡 上 去 ， 然 后 再 运输 到 植物 的 其 
它 器 官 。 
 -« 还 可 以 再 引证 许多 其 它 的 关于 养料 在 植物 体内 向 上 运输 的 全 
虱子 。 某 些 〈 或 者 全 部 ) 有 机 化 合 物 ， 通 常 就 是 通过 茎 部 向 上 运输 到 
FATS LEME ATUS HEATER AKO RRA, 在 种 苗 发 
国 刘 的 早期 阶段 ， 养 料 也 将 从 内 胚乳 或 子叶 向 上 运输 到 正在 迅速 生长 
国 关 的 植 物 地 上 器 官 。 同 样 ， 在 新 梢 生长 的 早期 阶段 ， 养 料 也 常常 从 
Rs, RE, RSM CAMO ERA Lewis. 
国 。 过 去 把 可 溶性 酷 类 的 上 行 运输 ， 看 作 是 和 水 、 矿 质 元 素 一 道 
量 区 见 后 面 ) 通过 木质 部 进行 的 ， 这 种 观点 并 没有 长 久 地 被 人 们 接 
， 受 。 在 许多 木 本 植物 木质 部 汁液 里 ， 有 这 些 酶 类 的 存在 至 少 在 某 些 
季节 中 是 这 样 ， 那 是 没有 疑问 的 。 但 是 ， 存 在 的 浓度 很 低 〈 通 常 每 
公升 汗液 不 超过 一 个 毫克 的 十 分 之 几 ), 而 且 当 这 样 的 汁液 大 量 地 上 
行 运输 的 晚 者 和 初夏 季节 时 ， 在 木质 部 的 汁液 里 几乎 没有 或 完全 没 


*。 381。 


有 这 样 的 可 溶性 糖 类 。 这 样 精 关 上 行 运输 如 发 生 在 未 质 部 里 ， 也 只 
能 看 作 是 附带 的 过 程 ， 而 不 是 主要 的 过 程 。 - 

另 一 _- 方 面 ， 正 如 后 面 讨论 的 那样， 某 些 由 土壤 中 吸收 进来 的 矿 
质 元 素 ， 是 以 有 机 化 合 物 的 形式 ， 通 过 木质 部 向 上 运输 的 。 对 于 这 
祥 一 类 化 合 物 来 说 ， 当 它们 是 在 根部 合成 时 ， 木 质 部 似乎 是 主要 的 
运输 途径 。 


A] 17.3 


A BHABHA B. RMARMBHS, ZO RMB, 用 水 套子 套 

起 来 C. 是 B 图 的 断面 图 

许多 实验 已 经 证 明 ， 溶 质 〈 主 要 是 可 溶性 酷 类 ) 向 上 运输 是 在 

韧 皮 部 里 进行 的 。 在 第 一 类 的 实验 中 ， 是 把 用 做 实验 的 木材 组 织 分 ， 
别 地 截断 木质 部 和 割 去 韧 皮 部 ， 然 后 比较 它们 对 于 溶质 的 影响 〈 图 | 
17. 3)。 在 实验 中 有 一 部 分 枝条 摘 去 叶子 ， 还 有 一 部 分 枝条 不 摘 叶 。 


“982。 


至 作为 对 照 。 在 第 二 类 的 实验 中 ， 环 制 切除 由 组 织 表面 至 木质 部 组 
锅 的 桂皮 ， 还 有 一 些 则 市 断 一 部 分 木质 部 ， 而 完整 地 保留 韧 皮 部 和 


多 皮层 组 织 。 用 以 做 实验 的 茎 ， 都 装 上 圆 的 玻璃 套 管子 ,， 如 图 17.3 
所 示 。 在 圆 玻璃 套 管子 内 灌水 至 制 去 木质 部 茎 的 顶端。 实验 的 结果 


素 明 ， 每 天 用 蒸 馅 水 洗涤 一 次 水 套子 的 实验 和 没有 做 这 样 处 理 的 实 


验 ， 本质 上 是 相同 的 ， 这 就 意味 痢 溶 质 的 运输 不 是 通过 水 来 进行 。 


卖 17.1 上 比较 截断 木质 邵 或 韧 皮 邵 对 捅 叶枝 条 含 糖 量 、 


重 、 生 长 量 的 影响 


植 物 种 类 


6m hh  # 对 FR 


割断 韧 皮 部 


63.6 
7.8 


重 
(2K) | 量 ) % 


10.8 
9.0 


3.08 — 


0.08 


《毫克 ) wD % 


0.12 
0.03 


MA GH 
FTE) % 


1.12 
0.35 


6 月 13 日 至 6 月 19 日 


割断 木质 部 


对 照 
Pil DB DD Be 
Fl IB AR EB 


对 照 


割断 韧 皮 部 
割断 木质 部 


49.2 


毛 叶 山 梅 花 


6 月 25 日 至 7 月 1 日 
roe 


105.3 
19.7 
47.4 


63.0 
15.8 
49.5 


- 6 月 26 日 至 7 月 1 日 


10.8 


13.6 
9.4 
11.8 


22.3 
17.2 
20.5 


5.32 


2.10 
1.63 
4.83 


4.17 
3.05 
3.90 


0.22 


0.094 
0. 087 
0.231 


0. 33 
0.67 
0.42 


2.03 


0.72 
0.93 
2.08 


1. 48 
3.89 
2.05 


5 RATA PRT RR, MA IRE, IE 
SHPKRAEEA TMD RBS, RRM AB, FEM 


部 里 向 上 运输 的 作用 要 大 于 木质 部 。 


时 用 枝条 的 延伸 长 度 来 测定 运输 作用 多 少 是 间接 的 ， 但 是 由 这 些 
观察 所 引出 来 的 结论 ， 已 经 得 到 用 测定 干 重 和 分 析 含 糖 量 的 许多 实 
BiH MH 17.1 指出 , 在 环 割 的 茎 里 每 芭 的 于 重 和 总 含 糖 量 常 
茧 低 于 对 照 。 如 用 糖 占 鲜 重 的 百 分 含 量 来 计算 ， 情 形 也 是 如 此 。 

用 放射 性 标记 分 子 作 实验 所 获得 的 结果 ， 支 持 了 过 去 用 手术 处 
理 所 得 到 的 结论 ， 证 明 有 机 溶质 上 行 运输 是 在 韧 皮 部 进行 的 。 这 些 


实验 将 在 这 一 章 的 后 面 予 以 讨论 。 


由 一 般 来 说 ， 韦 皮 部 是 有 机 溶质 向 上 运输 的 主要 组 织 。 只 有 含 矿 
"383。 


yi eet ‘sa al 


PIER IAI, RIAA CARE APM 
律 的 例外 情形 。 d 


一 


ee 


17—5 ”矿质 元 素 的 上 行 运输 


严格 地 说 ， 并 没有 矿质 元 素 在 植物 体内 的 上 行 运输 。 如 同 第 项 
章 中 所 指出 的 那样 ， 矿 质 元 素 这 一 专 有 名 词 ， 指 的 是 由 一 种 以 上 的 
矿质 元 素 所 组 成 的 化 合 物 。 这 些 化 合 物 的 主要 类 型 是 ， 第 一 ， 无 机 
盐 ， 第 二 ， 有 机 化 合 物 。 在 这 些 化 合 物 的 分 子 中 ， 一 部 分 是 由 一 个 
或 一 个 以 上 的 矿质 元 素 组 成 的 。 如 同 在 第 16 章 中 所 讨论 的 那 衬 ,在 。 
许多 植物 根部 里 合成 的 氨基 酸 ， 就 是 所 和 硫 向 上 运输 的 形式 ， 还 有 
就 是 无 机 复合 化 合 物 的 形式 。 磷 向 上 运输 的 形式 ， 大 概 是 无 机 磷酸 
盐 和 磷酸 化 的 有 机 化 合 物 。 植 物体 内 其 它 在 生理 上 重要 的 矿质 元 上 
素 ， 大 部 分 也 是 以 构成 无 机 化 合 物 的 形式 上 行 运输 的 。 | 

PREAFRAR SEO ME, ER eee 
有 两 种 溶质 痕迹 《〈 有 机 和 无 机 溶质 ) 。 但 是 按照 总 的 比例 数 来 说 ，。， 
在 木质 部 的 汁液 中 含 矿质 元 素 的 化 合 物 ， 通 常 极 大 地 大 于 可 溶性 碳 
水 化 合 物 及 其 相关 化 合 物 的 比例 。 而 且 当 水 分 以 很 快 的 速度 向 上 流 
动 的 季节 时 ， 存 在 于 木质 部 导管 汁液 里 的 矿质 元 素 ， 其 浓度 通常 是 
比较 大 的 。 此 时 木质 部 的 汁液 里 却 很 少 含有 或 者 不 含有 可 溶性 的 碳 
水 化 合 物 。 在 这 个 季节 里 矿质 元 素 以 可 溶性 化 合 物 形式 存在 ， 推 测 3 
地 证 明 至 少 有 若干 矿质 元 素 ， 通 过 植物 体内 的 木质 部 而 向 上 运输 。 

很 久 以 来 就 已 经 知道 ， 环 制 各 种 植物 茎 的 基部 并 没有 阻碍 矿质 
元 素 通过 植物 而 向 上 运输 。 这 样 的 实验 结果 表明 ， 矿 质 元 素 向 上 运 ， 
输 是 在 木质 部 进行 的 ， 但 却 不 能 因此 证 明 某 些 这 样 的 运输 不 能 够 在 ， 
万 皮 部 里 面 进行 。 

关于 植物 体内 矿质 元 素 上 行 运输 途径 的 极其 明晰 的 概念 ， 是 通 
过 放射 性 示 踪 实验 的 方法 获得 的 。 在 这 一 类 型 的 研究 中 ， 把 很 小 的 时 
植物 一 一 棉花 、 天 竺 莫 、 柳 树 栽培 在 营养 砂 或 营养 液 上 面 。 把 用 砚 
做 实验 的 枝条 ， 在 其 相对 的 两 侧 ， 切 出 一 条 约 20 BORK BSE, 然 

* 384° 


Na 
eS 
= 2 . 


小 心地 把 树 皮 和 
AGRA, (RR 
使 未 端 附着 于 枝条 
bk, EXRMAD 
皮 部 之 问 插 一 ae 
纸 (图 17.4) 。 这 种 
处 理 在 实验 的 过 程 
中 ， 不 会 使 植物 有 
显著 的 损害 作用 
实验 是 把 放射 性 的 
K、Na、P 和 溴 化 
物 离 子 引入 培养 基 
之 后 ， 在 有 利于 车 
腾 作 用 的 条 件 下 ， 
经 过 几 个 小 时 ， 然 
后 把 来 自 于 处 理 部 
TW EAE : 
Bit, RRB 图 17.4 BU ARSCHEL AC aR 

处 理 的 部 位 〈 即 用 分 隔 开 的 技术 

BEIT A ERA IRATE HIT) 的 韧 皮 部 、 木 质 部 分 别 灰 化 ， 
及 测定 灰分 中 放射 性 的 数量 ， 以 此 确定 示 踪 离子 的 分 布 情形 。 

| 正如 表 17.2 的 实验 结果 之 一 〈 已 足以 作为 代表 ) 所 指出 的 那 
用 ， 在 用 蜡纸 把 木质 部 和 韧 皮 部 分 隔 开 的 柳树 于 的 上 面部 分 和 下 面 
MAW RAM ORD) 里 面 ， 放 射 性 钾 〈4K) 都 相当 丰富 。 
得 是 ， 在 被 处 理 的 部 分 ， 则 示 踪 元 素 几 乎 全 都 集中 在 材质 部 分 里 ， 
而 在 原封 未 动 的 枝条 里 ， 放 射 性 钾 的 分 布 就 没有 这 样 的 显著 差别 。 
则 利用 各 种 放射 性 元 素 作 为 示 踪 剂 ， 对 其 它 植 物 所作 的 实验 ， 也 


得 到 类 似 的 结果 。 


在 这 些 实验 中 ， 极 其 明白 地 指出 ， 由 根部 吸收 的 矿质 元 素 是 通 
沈 林 质 部 以 相当 快 的 速度 向 上 运输 的 。 在 向 上 运输 的 过 程 中 ， 某 些 


= 


* 385 


吸收 放射 性 元 素 1 一 172 


小 时 后 的 环 割 枝条 原封 未 动 的 对 照 枝 


= 的 部 位 |e & aR | © 2 pana © 
ppm ppm ppm ppm. 
在 环 割 以 上 部 分 SA 53 47 64 56 
S6 11.6 119 
S5 0.9 122 
环 割 部 分 S4 0.7 Tis 4 87 69 
(看 图 17. 4) S3 <0.3 98 | 
, S2 <0.3 108 
S1 20 113 z 
在 环 割 以 下 部 分 SB 84 | 58 74 67 


矿质 元 素 可 以 从 木质 部 横向 运输 到 韧 皮 部 ， 这 说 明 有 相当 大 量 的 示 
踪 元 素 分 布 在 韧 皮 部 的 原因 。 但 是 ， 当 从 木质 部 横向 运输 到 韧 皮 部 
被 不 透明 的 障碍 物 把 木质 部 和 韧 皮 部 分 开 时 ， 实 际 上 所 有 的 示 踪 元 
素 ， 都 集中 在 木质 部 里 。 


这 些 实验 的 结果 证 明 ， 矿 质 元 素 上 行 运 输 是 通过 未 质 部 进行 
的 ， 但 是 也 不 能 排除 某 些 运 输 也 会 发 生 在 毛皮 部 里 的 可 能 性 。 表 


17. 2 提供 了 某 些 在 韧 皮 部 里 下 行 和 上 行 运输 的 证 据 。 靠 近 在 蔡 的 非 


环 制 部 位 的 树 皮 >1 和 >6，- 其 放射 性 钾 要 高 于 >2 和 >5 部 分 。 这 个 


结果 ， 只 能 用 放射 性 钾 是 由 接近 于 非 环 割 树 皮 这 一 部 分 ， 缓 慢 地 移 时 
向 S2 和 S5 这 些 部 位 的 原因 来 解释 。 有 些 类 似 的 实验 也 同样 地 指 


出 ， 放 射 性 磷 也 可 以 通过 韧 皮 部 作 有 限量 的 上 行 运 输 。 本 


矿质 元 素 从 根部 向 叶子 沿 着 木质 部 上 行 运输 是 这 种 运输 的 主要 


途径 ， 这 是 没有 疑问 的 。 但 在 某 些 情况 下 ， 矿 质 元 素 也 可 以 通过 韧 


皮 部 作 某 些 向 上 运输 。 正 如 下 一 节 所 介绍 的 那样 ， 在 幼 茎 的 韧 皮 部 


里 ， 矿质 元 素 的 上 行 运输 通常 是 发 生 在 矿质 元 素 由 下 部 的 老 叶 运 出 


向 茎 里 进入 的 时 候 。 


© 386 « 


四 其 中 有 一些 将 得 向 运 回 到 从 里 ， 然 后 再 从 华 运 到 植物 的 其 它 部 
是 务 。 这 一 点 可 以 通过 分 析 在 一 天 的 不 同时 间 里 叶子 的 化 学 成 分 得 
是 芭 证 明 。 也 可 以 通过 在 叶子 刚好 脱落 之 前 ， 定 期 地 分 析 时 、 Seon 
的 化 学 成 分 而 得 到 证 明 。N、P、K、S、Mg 和 CI 可 以 用 各 种 各 样 
的 形式 ， 全 部 地 从 叶子 里 运输 出 去 。 但 Ca, BLFe 和 Mn 实际 上 是 
He Aa. N. PAS 向 叶子 外 面 运输 出 去 ， 至 少 部 分 地 是 以 有 
ALARA, WK, Mg 和 Cl 向 叶子 外 面 运输 出 去 ， 多 
是 尘 是 以 无 机 离子 的 形式 进行 行 的 。 在 花瓣 里 的 矿质 元 素 ， 刚 好 在 花瓣 
目 脱 落 之 前 就 向 外 输送 出 去 。 一 般 来 说 ， 在 植物 体 里 最 容易 发 生 再 
分 配 的 矿质 元 素 〈 第 15 章 )， 也 是 最 容易 从 时 子 里 输出 的 矿质 元 
x. 

| 陈 矶 水 化 合 物 以 外 ， 其 它 物 质 从 叶子 和 其 它 侧 生 器 官 向 外 输送 
出 去 的 证 据 ， 很 早 就 已 经 有 过 报道 。 近 代用 放射 性 同位 素 的 研究 ， 
又 进一步 扩展 和 加 强 了 。 用 示 踪 元 素 的 方法 研究 这 一 现象 时 ， 必 须 


把 标记 离子 直接 地 应 用 于 叶子 组 织 里 ， 而 不 是 以 通常 的 方法 通过 根 、 


系 进 入 植物 体 里 。 

以 磁 酸 盐 的 形式 ， 把 放射 性 磷 引 入 棉花 的 时 子 里 ， 就 是 通过 上 
是 述 的 方法 进行 的 ， 以 使 示 踪 离子 进入 叶子 韧 皮 部 组 织 里 。 在 离 叶子 
AE AA 10 厘米 长 以 下 的 地 方 , 直接 地 用 薄 的 蜡纸 把 韧 皮 部 和 木 
是 质 部 分 隔 开 。 让 磷酸 盐 离 子 通 过 时 鞋 组 织 迁 移 1 一 3 小 时 ， 并 在 它 
量 科 在 主干 上 分 布 之 前 进行 侧 定 。 经 测定 被 处 理 葵 的 部 分 发 现 ， 几 乎 


国 所 有 的 放射 性 磷 全 都 集中 在 树 皮 部 分 。 在 磷 到 达 茎 以 后 ， 便 向 上 下 


量 两 个 方 向 运行 。 但 在 木质 部 里 只 发 现 有 示 踪 元 素 的 痕迹 ARBRE 
是 用 蝇 锯 把 它 和 官 皮 部 分 开 的 )。 实 验 的 结果 证 明 ， 磷 向 叶子 的 外 面 
用 病 和 烷 丙 的 纵向 运输 ， 几 乎 完全 是 在 初 上 部 的 组 织 时 

= URED, NOAA MARAE EMER, FE 
HALMRAKRMERRRARRATs TRE AM LAE 
和 方 也 有 示 踪 离子 的 发 现 。 但 在 树 皮 里 面 的 放射 性 元 素 要 极 大 地 多 于 
东 质 部 里 面 的 放射 性 元 素 ， 这 就 暗示 着 ， 示 踪 离 子 可 以 通过 辐射 状 
的 运动 ， 由 初 皮 部 移 到 木质 部 。 


¢ 387。 


7 


矿质 元 素 在 植物 体内 运动 的 一 般 状 况 ， 显 然 可 以 作 如 下 描述 ; 

从 土壤 中 进入 根部 以 后 ， 大 部 分 通过 幼 根 细 胞 移动 ， 其 中 有 一 些 在 
参与 合成 有 机 物 以 后 便 进 入 木质 部 导管 。 在 导管 里 它们 沙 着 水 柱 向 
上 和 运 到 叶子 和 正在 生长 着 的 顶端 部 分 。 这 些 元 素 一 部 分 组 成 了 某 些 
分 子 ， 一 部 分 由 于 化 学 上 的 转化 而 不 能 长 久 地 固定 在 叶子 里 ， 它 们 
迟早 总 是 要 经 韧 皮 部 运输 出 去 。 刚 好 在 时 子 脱落 之 前 ， 这 种 输出 往 
往 是 很 明显 的 。 一 旦 在 蕉 里 面 ， 这 些 溶质 经 韦 皮 部 向 上 向 下 移动 ， 
便 进 入 另外 的 地 方 ， 通 常 是 幼 嫩 的 叶子 以 及 根茎 顶端 的 生长 区 
域 。 有 些 含 矿 质 元 素 的 化 合 物 在 毛皮 部 里 横向 移入 到 蒸腾 流 中 去 ， 
在 那里 往往 以 很 快 的 速度 向 上 运转 。 因 此 ， 在 某 种 意义 来 说 ， 在 某 
种 程度 上 至 少 有 一 些 矿 质 元 素 ， 在 植物 体内 作 循 环 式 的 移动 。 氮 、 
磁 、 钾 等 元 素 显然 是 以 各 种 类 型 化 合 物 的 形式 ， 非 常 自 由 地 循环 着 
的 矿质 元 素 。 


17—7 ”溶质 的 横 癌 运输 


正如 在 第 8 章 里 所 指出 的 那样 ， 水 分 在 木质 组 织 里 很 容易 以 切 
线 方向 作 横 向 运输 。 但 对 许多 溶质 来 说 ， 显 然 并 非 完全 如 此 。 在 纹 
理 通 直 的 树木 里 ， 来 自 位 于 树木 一 侧 的 叶子 中 的 糖 类 将 直接 地 运 到 
在 这 一 侧 下 面 的 根部 。 如 果 把 硝酸 盐 加 到 树木 一 侧 的 土壤 里 ， 则 所 
素 的 增加 主要 是 在 同一 侧根 上 的 叶子 和 枝条 里 。 在 某 种 类 的 草本 村 
物 中 ， 也 有 一 些 并 没有 类 似 于 深 质 的 横向 运输 。 另 一 方面 ， 深 质 由 
木质 部 横向 运输 到 韧 皮 部 或 反 过 来 由 韧 皮 部 运输 到 木质 部 ， 显 然 也 
是 很 容易 发 生 的 。 某 些 溶质 的 横向 运输 ， 大 概 是 沿 着 维 管 射线 进行 
的 。 
已 经 证 明 ， 在 多 年 生 的 木 本 植物 里 ， 以 非 定向 的 输 导 组 织 的 广 
式 ， 以 补偿 溶质 不 能 横向 运输 的 影响 。 例 如 ， 如 果树 木 一 侧 的 全 部 
枝条 唱 受 破坏 或 者 摘除 时 ， 则 会 降低 同 侧根 和 树干 的 生长 但 这 种 
疲 响 的 持续 期 并 没有 超过 一 年 。 其 后 输 导 组 织 通常 便 以 定向 的 方式 
使 溶质 运输 到 缺乏 枝条 那 一 侧 的 树干 和 根部 。 


© 388。 


17—8 溶质 在 木质 部 里 运输 的 机 理 


岂 。 .由 根部 吸收 矿质 盐 类 并 运输 到 木质 部 导管 中 去 的 可 能 机 理 ， 在 
BU 章 里 已 经 描述 过 。 当 木质 部 导管 中 有 溶解 性 的 矿质 盐 类 和 有 
各 洲 质 存在 时 ， 它 们 便 将 与 导管 中 的 水 分 一 道 运输 上 去 。 通 过 植物 
时而 向 上 牵引 的 力量 是 依照 在 第 8 章 中 讨论 过 的 机 理 进行 的 。 在 
向 上 运输 时 ， 著 干 溶质 由 于 幅 状 移动 进入 邻接 于 木质 部 导管 的 华 活 
项 胞 而 消失 。 在 叶子 里 木质 部 导管 中 的 溶质 便 运 进 叶肉 中 的 活 细胞 
中 。 


17 一 9 在 韧 皮 部 中 运输 作用 生理 学 的 基本 概念 


用 以 解释 在 韧 皮 部 中 运输 机 理 的 基本 理论 ， 早 已 提出 过 述说 ， 
现在 扼要 地 春 绍 的 ， 是 关于 这 个 过 程 的 某 些 非常 相关 的 事实 。 
(1) 韦 皮 部 细胞 的 代谢 活动 和 运输 作用 之 间 的 关系 
— 当 韧 皮 部 细胞 成 熟 的 时 候 ， 尽 管 它们 在 结构 上 经 历 了 相当 大 的 

BE, AAA BUST, WE OER RIE 

M, WHERWLURARER, BOER L BH. Me 

UA, ATHRREATHALMREE, VRE BRR BK 

PH Ra 3h. AES AE Ae A ZT, SE A 

目 在 的 联系 。 这 一 点 暗示 着 在 这 两 种 韧 皮 部 成 分 之 间 ， 存 在 着 重要 的 

和 理 上 的 关系 。 韧 皮 部 菏 壁 细胞 ， 尤 其 是 与 韧 皮 部 末端 组 织 相关 的 

上 这 一 部 分 细胞 ， 含 有 稠密 的 原生 质 和 大 量 的 线粒体 ， 表 明 这 些 细胞 

具有 很 高 的 代谢 活动 能 力 。 

国 。 当 把 共和 叶柄 置 于 15%C 或 者 更 低 的 温度 条 件 下 ， 和 在 20 一 
1 30 条 件 下 作 比 较 时 ， 就 会 发 现 低温 会 降低 可 溶性 酶 类 的 运输 速 
BE. ARN BAIN, WL, BRA 2-4 二 硝 基 基 

j 酚 处 理 上 述 部 位 时 ， 也 同样 降低 溶质 通过 这 些 部 位 的 运输 速度 。 

二 相对 低温 和 代谢 抑制 剂 ， 降 低 溶质 的 运输 速度 ， 表 明 茎 内 韧 皮 


a s 389 © 


bg 


wanscucunzaxaz sonnel 
尽管 这 些 都 是 有 确实 根据 的 分 析 ， 但 是 这 两 种 相互 作用 结果 的 任何 上 
表面 上 说 得 通 的 解释 都 还 摧 乏 充分 的 事实 根据 。 上 面 的 处 理 只 涉及 时 
茸 的 局 部 部 分 ， 但 这 些 影 响 决 不 只 限于 这 个 部 分 。 抑 制剂 可 以 容易 
地 运输 到 植物 的 其 它 部 分 ， 以 及 局 部 低温 的 影响 却 波及 到 远离 低温 
的 地 方 的 原因 还 是 不 很 了 解 的。 在 韧 皮 部 系统 某 一 区 域 上 的 韧 皮 薄 ， 
壁 细 胞 里 ， 可 能 有 的 基本 GRAD) 影响 ， 无 疑 地 都 将 在 运输 作用 
中 起 重要 的 作用 ， 正 如 在 下 一 步 的 讨论 中 所 指出 的 那样 : 

分 析 运 输 过 程 ， 特 别 是 运输 糖 的 过 程 ， 对 于 了 解 运输 的 起 始 部 
位 ， 利 用 的 部 位 或 固定 的 部 位 都 是 很 重要 的 。 起 始 部 位 叫 “ 源 头 轧 
利用 或 固定 部 位 叫 “ 聊 臣 ”。 在 精 的 运输 作用 中 ， 主 要 的 “源头 ” 
是 叶子 中 行使 光合 作用 的 细胞 和 贮藏 碳水 化 合 物 的 各 种 组 织 和 器 
a. ER “WADE” PAE KAO ABC, APSE RANA 
生 组 织 以 及 正在 发 育 的 贮藏 器 官 ， 如 果实 和 块茎 。 

很 多 叶子 维 管束 最 末端 的 万 皮 部 部 分 ， 通 常 只 由 筛 管 分 子 和 伴 ” 
细胞 组 成 。 细 小 的 叶脉 , 通常 是 由 一 层 薄 壁 组 织 细胞 ( 叫 维 管束 鞘 ) 
所 包围 的 。 已 知 每 平方 厘米 甜菜 的 叶 面积 ， 含 有 多 至 七 十 个 韧 皮 部 
尾巴 〈 未 梢 ) 。 有 相当 的 依据 认为 ， 在 叶肉 细胞 积累 溶质 以 及 把 这 
些 溶质 运 进 饰 管 方面 ， 薄 壁 组 织 细胞 和 韧 皮 部 尾巴 有 联系 。 这 种 
“运载 ”过 程 需要 消耗 代谢 能 量 。 同 样 , 还 证 明 溶 质 由 筛 管 运 进 “ 陷 
阱 ”过 程 ， 也 需要 代谢 能 量 。 | 

在 韧 皮 部 系统 任何 一 部 分 上 ， 邻 接 于 筛 管 附近 的 菏 壁 组 织 细 
Kd, SFR ERE, AAU “BR, MEA 
时 又 可 以 作为 “陷阱 >。 这 些 细胞 具有 积累 溶质 的 能 力 《 当 然 需 要 。 
代谢 上 的 能 量 )， 已 经 在 许多 植物 中 获得 证 明 。 

(2 ) 双向 移动 ay 坷 

毫 无 疑问 ， 溶 质 在 韧 皮 部 里 往往 是 向 一 个 方向 运动 的 ， 而 有 时 
也 作 相 反 的 方向 运动 。 实 验 已 经 指出 ， 在 南瓜 茎 的 韧 皮 部 组 织 里 ， 
被 标记 的 糖 类 可 以 从 附 生 有 叶子 的 节 上 作 向 上 和 向 下 运输 〈 图 
17.5)。 把 叶子 放 在 含有 放射 性 的 CO, 条 件 下 进行 光合 作用 ， 从 而 


* 390° 


使 糖 类 被 标记 。 但 

是 这 实验 并 不 能 证 由 叶子 中 总 的 输出 量 
明 在 相同 的 时 间 50 

至 ， 通 过 韧 皮 部 组  y 
钠 在 同一 垂直 的 部 。 全 

分 发 生 双 问 运 输 作 >: 30 植物 的 上 面部 分 
用 。 rd 

F ey 


20 植物 的 下 面部 分 


分 别 地 标记 有 放射 Br i ae _ee 
性 PAC Hy BEB Ait i 
盐 和 酷 类 ， 通 过 天 时 间 One ; 
dos He 339) pie Ha 2 
同一 纵向 部 位 时 ， 图 17.5 在 南瓜 植株 上 由 初生 叶片 输 到 
可 以 在 相反 的 方向 植物 其 它 部 分 的 C" 的 分 要 
上 移动 ， 至 少 是 能 在 相对 地 短 的 距离 上 以 相对 地 低 的 速度 进行 
沦 把 酷 类 (或 广 酸 盐 ) 施 在 蔡 上 一 个 适当 的 位 置 的 上 方 或 者 下 方 ， 
可 以 看 到 有 这 样 的 双向 运输 作用 。 

像 上 面 所 描述 的 运输 作用 ， 在 某 些 筛 管 里 向 上 运输 的 同时 在 另 
外 一 些 筛 管 里 则 向 下 移动 。 另 外 也 有 一 些 可 能 在 同一 筛 管 里 ， 同 时 
发 生 向 上 和 向 下 的 运输 移动 。 几 个 研究 者 都 声称 有 证 据 论证 那样 的 
过 程 ， 但 另外 一 些 估 则 根据 那样 的 证 据 ， 怀 疑 他 们 对 那样 结果 的 解 
释 。 关 于 溶质 在 毛皮 部 的 运输 机 理 ， 是 一 个 非常 重要 的 问题 ， 显 然 ， 
核 然 是 不 能 作出 很 好 的 回答 。 
3) FESR EEC ay ne BE 
ATRIA, Zone LALA Ow, 
其 值 有 过 高 达 30 巴 的 报道 , (A WE RPI PA 
在 膨 压 下 的 筛 管 汁液 的 物理 条 件 ， 通 常 和 处 于 张力 下 的 木质 部 导管 
的 汗液 对 比 起 来 ， 情 形 往往 相反 。 
是 ， 如 果 制 开 韧 皮 部 的 话 ， 则 由 于 膨 压 的 作用 ， 在 许多 植物 中 便 有 
省 液 从 蔡 里 面 流出 来 。 已 知 切割 南瓜 类 的 茎 时 , 至 少 在 24 小 时 内 都 


”391。 


连续 地 有 汁液 从 韧 皮 部 里 涂 漏 出 来 。 这 些 植物 的 渗 出 液 和 空气 接触 
时 ， 便 很 快 地 凝聚 起 来 ， 于 是 阻塞 韧 皮 部 。 因 此 ， 只 有 不 断 地 定期 
地 切割 ， 才 能 使 汁液 持续 地 流出 来 。 来 自 于 筛 管 分 子 的 溢 泌 ， 其 速 
度 通常 是 每 分 钟 为 0.01 到 0.1 毫升 。 

多 年 来 就 已 经 知道 ， 在 木 本 植物 里 也 同样 有 溢 泌 作用 。 如 果 辐 
轻 地 把 树 皮 刺 伤 刚 到 内 韧 皮层 但 还 没有 刺 入 到 木质 部 ， 则 在 许多 和 
类 的 植物 里 便 有 溢 泌 产生 。 在 某 些 植物 里 溢 泌 可 持续 几 个 小 时 甚至 
几 天 。 | 
KAM RGR, WHEE T AEE EI RO 
压 的 证 据 。 在 这 些 蚜虫 中 ， 有 些 是 在 草本 植物 上 寻 食 的 ， 而 另 一 些 和 
则 依赖 于 木 本 植物 的 幼 蔡 提供 食物 。 它 们 通过 莹 的 外 部 组 织 ， 把 淖 
针 直 接 插入 负担 运输 作用 的 韧 皮 部 区 域 〈 图 17.6 )。 小 针 的 直径 


图 17.6 在 机 树枝 条 的 下 方 饲 食 的 蚜 由 


足够 地 小 的 ， 以 至 可 插入 一 个 单独 的 铸 管 分 子 。 在 第 管 中 占 优势 前 
影 压 ， 足 以 迫使 韧 皮 部 的 汁液 进入 并 通过 蚜虫 身体 ， 然 后 作为 粘 湾 


e 392。 


Ri Be? 液 滴 从 未 端的 肛门 中 流出 来 。 这 些 流出 液 ， 本 质 上 就 
瑟 浓 糖 溶液 。“ 密 露 2 的 化 学 成 分 和 韧 皮 部 的 汁液 并 不 是 严格 地 相同 
药 》 因 为 后 者 的 某 些 成 分 由 于 昆虫 的 消化 过 程 而 消失 了 。 
旺 ”如 果 把 蚜虫 麻 本 ,并 把 小 针 切断 , 则 这 小 针 可 以 作为 微型 小 管 ， 
避 皮 部 的 汁液 在 膨 压 力作 用 下 通过 这 一 微型 小 管 ， 常 常 可 以 在 数 天 
呐 一 滴 一 滴 地 流出 来 。 这 种 溢 泌 作用 的 速度 ， 每 秒 钟 的 流出 量 将 达 
到 中 等 大 小 筛 管 分子 本 身 盛 装 量 的 3 到 10 倍 。 这 说 明 糖 溶液 通过 
世系 列 的 筛 管 分 子 ， 其 流动 的 速度 是 很 快 的 。 

(4 ) 物质 运输 的 数量 
国 “ 以 韧 皮 部 输 导 分 子 的 横断 面积 来 说 ， 通 过 万 皮 部 把 碳水 化 合 物 
牙 到 肉质 根 、 块 蔡 或 者 果实 等 器 官 的 数量 ， 几 乎 是 令 人 难以 置信 地 
KEM. 

例如 ， 南 瓜 的 果实 ， 在 33 天 生长 期 内 所 获得 的 鲜 重 大 约 为 
5, 500 克 。 所 增长 的 大 部 分 是 水 。 但 是 计算 的 结果 指出 ， 在 整个 生长 
季节 内 相当 于 平均 每 小 时 增加 干 重 0. 61 克 ， 而 最 高 的 速度 每 小 时 
可 以 达到 1.7 克 干 重 。 所 有 这 些 物 质 , 都 是 通过 与 芯 相 连接 的 一 条 细 
长 蔡 而 进入 果实 里 面 的 。 对 于 进入 其 它 肉 质 果实 来 说 ， 已 经 证 明 也 
有 类 似 的 运输 速度 。 
(5) 运输 的 速度 . 
SAH LRT EM, TF 
苞 育 时 ， 每 小 时 平均 获得 干 重 0.61 克 是 必要 的 。 如 果 有 机 物质 是 以 
于 央 的 状态 运输 的 话 — 种 明显 的 假设 性 推测 ) ， 则 要 求 的 运输 束 
天 是 每 小 时 约 11 厘米 ， 如 果 作为 运输 的 是 20% 的 溶液 ， 则 要 求 的 
胜 答 速度 是 每 小 时 约 55 厘米 ， 如 果 作 为 运输 的 是 10% 的 溶液 ， 则 
于 求 的 运输 速度 是 每 小 时 约 110 厘米 。 这 种 计算 方法 是 把 运输 的 簿 
王 看 作 是 边 上 无 锯 次 的 管子 来 考虑 的 。 还 应 该 注意 到 这 种 计算 是 以 
平 光 值 为 基础 的 ， 而 不 是 以 获得 干 重 的 最 大 速度 。 
还 有 许多 的 实验 是 利用 放射 性 标记 分 子 去 测定 物质 (通常 是 糖 ) 
在 韧 皮 部 中 的 运输 速度 。 结 果 表 明 , 其 速度 将 随 着 所 利用 的 植物 以 及 
测定 时 的 条 件 不 同 而 有 变化 , 但 一 般 的 范围 是 60 一 300 厘 米 /每 小 时 。 


* 393。 


eee. 
a. 


(6) 运输 的 异 夜 周期 性 % 

ve DEH AC SH ELLA DMI, SE 
在 所 有 的 植物 里 都 是 遵循 着 一 个 相同 的 模式 进行 的 。 例 如 ， 大 部 列 
碳水 化 合 物 进入 正在 生长 着 的 棉铃 里 ， 显 然 是 在 白天 而 不 是 晚上 .有 
而 另 一 aM; EREASE SS 
的 速度 ， 显 然 晚 上 比 白 天 要 快 很 多 。 


17 一 10 溶质 在 切 皮 部 中 运输 的 机 理学 说 


C1) RAH EDRF | 

RRL, RMR AEH, Rew AES RI 
(Minch) 在 1926 年 提出 来 的 。 这 个 学 说 所 依据 的 机 理 ， 利 用 
个 简单 的 物理 系统 ， 就 能 非常 容易 弄 清 楚 。 如 图 17.7 所 示 ， 这 两 个 
浸 在 水 中 的 只 对 水 分 具有 可 透 性 的 膜 豆 ， 用 一 条 管子 把 它们 连接 起 
来 。 形 成 一 个 密封 的 系统 。 假 定 在 喜 状 物 开 中 所 装 的 蔗糖 溶液 ， 其 
浓度 要 大 于 圳 状 物 工 中 溶液 。 开 始 时 ， 水 分 将 同时 进入 这 两 个 训 状 
物 ， 但 在 和 训 中 显示 出 最 大 的 膨 压 将 立即 传播 到 整 外 系统， 结果 将 
导致 囊 中 的 水 分 势 大 于 该 囊 所 处 的 纯 水 中 的 水 分 势 。 因 此 水 将 区 
圳 状 物 工 中 活 出 , 甚至 连续 地 进入 训 状 物 X 中 ; 与 此 同时 溶液 流 将 沼 
着 管子 由 圳 状 物 民 运 到 圳 状 物 了 之 中 。 这 种 从 瑟 到 了 质 体 流动 将 
续 到 这 两 个 圳 状 物 之 间 的 糖 溶液 浓度 相等 时 为 止 。 在 这 一 点 时 ， 注 
液 在 管子 中 的 流动 将 静止 ， 密 封 系统 中 的 溶液 和 围绕 的 水 之 间 ， 疯 
处 于 动态 平衡 状态 。 

如 果 有 这 样 一 
个 装置 能 设立 起 
来 ， 即 使 糖 类 被 利 
用 的 速度 或 者 转变 
为 非 可 溶性 物质 的 
速度 也 像 进入 Y 训 
中 一 样 快 ， 又 使 加 1.7 产生 溶液 质 流 的 渗透 系统 示意 图 


© 394。 


工 就 会 无 限 地 持续 下 去 。 

HE Munch) 的 压力 流 学 说 ， 候 定 有 一 个 类 似 于 刚才 所 描述 
竟 系 统 ， 然 后 用 这 个 系统 来 说 明 溶质 在 毛皮 部 中 运动 的 动力 。 开 始 
稳定 ， 把 含有 叶绿素 细胞 看 作 相当 于 图 17.7 中 的 训 状 物 X， 溶 质 便 
男 交 向 下 运输 。 根 部 细胞 相当 于 图 17.7 中 的 圳 状 物 了， 能 将 糖 氧化 
三 者 转变 为 非 可 溶性 的 碳水 化 合 物 。 韧 皮 部 是 连接 叶肉 细胞 和 根 细 
现 的 连续 系统 ， 水 分 则 经 由 木质 部 运 入 叶肉 细胞 。 向 下 流动 液 流 中 
的 水分 在 根系 中 要 重新 加 入 根部 蒸腾 流 ， 极 少量 沿 着 蔡 横 向 运 入 森 
质 部 ， 还 有 一 些 可 能 在 根 的 生长 中 被 利用 。 

国 。 由 于 光合 作用 的 结果 ， 叶 子 细胞 的 渗透 势 保持 在 一 个 相对 大 的 
抽 值 上 ， 而 根 细 胞 的 渗透 势 其 负 值 通常 较 小 ， 这 是 因为 糖 在 运 入 根 
细胞 以 后 在 活跃 的 代谢 中 被 利用 或 者 变 成 非 可 溶性 的 贮藏 形式 的 缘 
故 。 因 此 ， 在 叶 细 胞 中 可 能 产生 的 膨 压 要 高 于 根部 细胞 的 膨 压 。 溶 
液 质 流 由 邻近 的 叶 细 胞 进入 得 管 ， 并 由 筛 管 运 入 邻近 的 根 细胞 ， 被 
认为 是 通过 胞 间 连 丝 进行 的 。 

斌 ”根据 这 个 理论 的 最 初 假定 ， 对 于 叶肉 细胞 和 根 细 胞 相 比较 而 
哺 ， 前 者 有 较 高 的 膨 压 ， 从 而 引起 经 由 韧 皮 部 的 溶液 质 流 由 叶子 进 
吕 和 根部。 但 根据 前 面 的 讨论 知道 ， 位 于 叶子 上 面 的 得 管 终点 附近 的 
遇 皮 部 薄 壁 细胞 ， 具 有 积极 主动 运输 的 作用 。 由 此 可 见 ， 这 个 理论 
和 的 原始 公式 是 不 能 长 久 地 站 得 住 脚 的 。 正 是 由 于 这 些 韧 皮 部 薄 壁 细 
量 取 的 作用 ， 溶 质 得 以 在 这 些 细胞 中 积累 并 运送 进入 馆 管 。 韧 皮 部 薄 
和 而 用 和 未 端的 第 入 分 子 的 渗 适 势 ， 其 负数 值 要 大 于 时 内 细 朋 水 
和 将 直接 地 或 间接 地 从 木质 部 运 入 这 些 细胞 ， 从 而 引致 膨 压 增加 。 
日 介 是 ， 如 果 只 把 它 的 作用 局 限于 筛 管 系统 ， 则 压力 流 学 说 便 可 以 作 
易 有 根据 的 可 能 性 而 被 接受 下 来 。 换 句 话 来 说 , 就 是 韧 皮 部 汁液 下 行 

运输 ， 是 由 膨 压 的 梯度 来 驱动 的 ， 在 筛 管 的 上 端 膨 压 最 大 ， 在 根部 
或 其 它 “ 陷 阱 ”的 地 方 膨 压 最 小 。 

时 压力 流 理论 ， 有 时 可 以 用 来 说 明 在 这 个 方向 上 的 运输 ， 有 时 又 
WWE LHe. 流动 ， 可 以 从 膨 压 最 高 的 一 端 流向 


* 395 ° 


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区 域 ， 则 产生 向 上 流动 。 在 以 后 的 季节 里 ， 当 叶子 里 得 管 的 脱 压 下 
加 的 时 候 又 可 以 设想 流动 的 方向 将 道 转运 行 。 溶 质 运 输 速度 的 每 上 
变化 也 可 以 用 这 种 理论 来 说 明 。 

某 些 病毒 在 韧 皮 部 的 运输 ， 和 糖 的 运输 有 着 密切 的 关系 。 某 电 
化 学 物质 ， 如 2, 4-D 对 植物 有 类 似 激素 的 作用 《第 18 章 ) 似乎 也 
样 和 糖 的 运输 有 密切 的 关系 。 某 些 维生素 (第 18 章 ) 和 成 花 激 素 G 
22 章 ) 显然 也 有 此 种 现象 。 尽 管 引 证 的 事实 ， 支 持 了 产生 了 于/ 
管 分 子 溶液 质 流 的 概念 ， 但 是 它们 在 实际 上 也 可 服从 于 另外 一 种 需 
释 。 
正如 前 面 所 描述 的 那样 ， 唯 一 有 实质 性 支持 压力 流 理论 的 是 者 
皮 部 的 着 液 有 膨 压 显示 出 来 ， 而 且 当 把 任何 一 种 植物 切 至 韧 皮 彰 
时 ， 往 往 有 汁液 从 毛皮 部 组 织 中 渗流 出 来 。 

虽然 压力 流 理论 ， 似 乎 是 一 _ 种 合理 的 假设 ， 至 少 经 修改 的 公 才 
是 合理 的 ， 许 多 评论 也 是 以 此 为 基础 。 但 是 我 们 将 只 讨论 其 中 主要 
的 。 这 种 理论 不 能 解释 这 样 的 事实 ， 即 当 利用 抑制 剂 和 降低 温度 的 
-方法 降低 韧 皮 部 细胞 代谢 活动 时 ， 运 输 的 速度 便 逐 步 地 降低 下 来 。 
但 正如 前 面 所 讨论 的 那样 ， 这 种 影响 主要 可 能 是 在 筛 管 组 织 未 端 衣 
“源头 ”和 “陷阱 ”细胞 ， 或 者 在 初 皮 部 系统 中 间 部 分 的 韧 皮 藻 世 
组 织 细胞 ， 但 不 能 因此 否定 流 过 筛 管 质 流 的 可 能 性 。 

已 经 证 明 在 某 些 植物 里 ， 在 灶 的 初 皮 部 运输 方向 上 存在 着 一 虱 
的 糖 浓度 梯度 。 这 是 非常 有 趣 的 ， 它 对 于 仿照 扩散 作用 的 模式 《至 
少 糖 是 如 此 ) 来 分 析 运输 方向 或 许 是 重要 的 ， 尽 管 此 种 运动 的 速度 
大 于 为 解释 扩散 作用 的 许多 倍 。 在 茎 的 得 管 里 从 顶端 到 底部 的 脱困 
梯度 ， 也 同样 在 有 糖 向 下 运输 的 某 些 植物 中 得 到 证 明 。 但 是 ， 就 运 
输 移 动 的 方向 来 说 ， 并 非 深 信 无 疑 地 认定 脱 压 的 梯度 总 是 那样 地 洛 
着 一 个 方向 的 。 在 “源头 ”和 “ 陷 讲 ”之 问 在 脱 压 上 的 数量 差异 
与 用 以 说 明 已 知 的 流动 速度 之 间 的 关系 也 不 是 一 致 的 。 

压力 流 学 说 ， 显 然 说 明了 在 通过 某 一 得 管 的 运输 中 在 相同 的 量 
间 里 只 可 能 有 一 个 方向 。 可 以 认为 ， 某 些 溶质 的 上 行 移动 可 能 发 三 


"396， 


在 某 些 筛 管 里 ， 而 另 一 些 深 质 下 行 移动 又 可 能 同时 发 生 在 同一 韧 皮 
部 组 织 中 的 另外 一 些 筛 管 里 。 这 就 暗示 着 ， 膨 压 梯度 在 某 些 筛 管 
到 ， 接 某 三 个 方向 建立 走向 ， 而 在 旁边 平行 的 筛 管 却 按 相 反 的 方向 
总 立 走向 。 压 力 流 学 说 与 在 个 别 钊 管 中 可 能 有 的 双向 运输 是 有 了 矛盾 
前 ”如 果 这 样 一 种 情况 确实 被 证 明了 ， 则 至 少 如 通常 想到 的 ， 这 将 
成 对 压力 流 学 说 一 个 致命 的 理由 。 

. (2) 细胞 质 流 学 说 

性 第 " 威 里 斯 (De Vries) 和 十 九 世纪 的 其 他 研究 者 认为 ， 在 韧 皮 
狗 胞 里 主要 是 在 筛 管 分子 里 的 细胞 质 流 ， 可 以 用 来 解释 溶质 能 相对 
疏 速 地 运输 的 现象 。 学 说 的 基本 假定 是 在 筛 管 分 子 中 有 细胞 质 循环 
流动 , 深 质 分 子 被 捕捉 在 细胞 质 基质 上 , 随 着 细胞 质 的 流动 ， 这 些 深 
质 分 子 便 从 饰 管 分 子 的 一 端 传送 到 另 一 端 去 。 假 定 溶质 分 子 从 一 个 


子 是 通过 得 板 孔 的 。 在 很 短 的 距离 上 , 扩散 速度 很 快 , 即使 溶质 分 子 
沿 着 一 个 浓度 梯度 不 很 陡峭 的 介质 中 运动 也 是 如 此 〈 第 4 章 ) 。 这 
二 学 说 能 够 说 明 ， 同 一 时 间 内 在 相同 的 得 管 里 ， 同 时 有 溶质 向 上 下 
两 个 方向 移动 。 

国 。 用 以 支持 细胞 质 流 学 说 的 唯一 确实 根据 是 ， 凡 是 降低 韧 皮 部 细 
胸 的 代谢 活动 的 条 件 都 将 使 溶质 分 子 在 韧 皮 部 中 的 运输 速度 受到 影 
TRL “如 前 面 所 述 )。 降 低 代 谢 活动 水 平 ， 将 使 细胞 质 流动 的 加 度 降低 
慰 来 ， 只 是 原因 之 一 ， 而 正如 前 面 讨论 过 的 那样 ， 其 它 方面 也 会 影 
到 运输 的 速度 。 | 

在 幼 龄 的 筛 管 分 子 中 ， 能 够 很 容易 发 现 细胞 质 的 流动 现象 ， 但 
且 在 成 熟 的 得 管 分 子 里 ， 这 种 现象 就 不 那么 明显 。 因 此 断定 这 种 学 
成 立 的 真实 性 ， 亿 乎 还 是 疑问 的 。 

3 另外 一 些 持 异 议 的 人 ， 提 出 反对 细胞 质 流 学 说 的 证 据 是 ， 尽 管 
记 肥 知道 在 许多 “陷阱 ”的 细胞 中 有 细胞 质 流 现 象 ， 但 是 流动 的 束 
于 不 足以 说 明 溶质 在 韧 皮 部 中 的 运输 速度 。 虽 在 海 营 的 细胞 里 观察 
到 细胞 质 的 流动 速度 每 小 时 可 高 达 48 厘米 ， 但 在 高 等 植物 韧 皮 部 
湾 辟 组织 细胞 和 伴 胞 里 ， 其 速度 是 很 低 的 。 甚 至 于 在 海 葆 Witel1a 里 


。 397。 


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筛 管 分 子 通过 扩散 作用 进入 下 一 个 筛 管 分 子 时 ， 可 以 设想 大 部 分 分 


PSORIATIC 
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是 适当 的 。 在 修改 细胞 质 流 学 说 的 大 部 分 意见 中 ， 都 涉及 到 细胞 质 
中 的 特殊 股 线 或 小 纤维 。 虽 已 有 相当 多 的 证 据说 明 有 这 样 微小 结构 
的 存在 ， 但 对 于 它 以 某 种 方式 促使 溶质 运输 的 概念 ， 还 是 没有 被 普 
遍地 接受 的 。 

简 而 言 之 ， 关 于 溶质 运输 的 机 理 知识 还 是 很 不 成 熟 的 。 有 些 用 
来 论述 的 观点 可 能 过 分 简单 化 了 。 同 样 ， 在 提出 的 每 种 主要 理论 中 用 
也 可 能 各 有 它 的 真实 性 成 分 。 


* 398 。 


第 十 八 章 ， 植 物 激 素 


上 。 “激素 ”一 词 ,适用 于 某 些 物 质 , 这 些 物 质 在 有 机 体 的 某 一 个 部 分 
用 成 ， 并 运 至 有 机 体 的 其 它 部 分 ， 引 起 显著 的 生理 影响 ， 而 它 的 有 、 
歼 波 度 却 是 很 低 的 。 这 个 概念 起 源 于 动物 生理 部 门 ， 而 “激素 ”一 
启 则 来 源 于 希腊 语 的 辞 根 “刺激 >(to excite) 。 在 哺乳 类 动物 的 机 
条 内 ， 大 部 分 激素 是 在 内 分 泌 腺 里 合成 的 。 例 如 甲状 腺 激素 来 自 于 
甲状 腺 ， 胰 岛 素来 自 胰腺 ， 肾 上 腺 素来 自 肾 上 胰 。 类 似 化 合 物 ， 也 
存在 于 植物 体 里 〈 虽 然 它们 在 化 学 上 很 不 相同 ), 并 因此 可 把 激素 一 
词 适当 地 扩大 应 用 。 植 物体 里 的 激素 ， 通 常 叫做 植物 激素 ， 它 大 部 
分 是 在 各 种 类 型 的 分 生 组 织 里 〈 至 少 是 在 幼 嫩 组 织 里 ) 合成 的 ， 然 
后 由 合成 的 地 方 运 至 相对 远 距 离 的 组 织 里 而 起 刺激 作用 。 
| 激素 和 酶 、 维 生 素 、DNA 一 道 分 担 着 全 部 的 生理 作用 〈 通 党 

主要 是 维持 生理 平衡 ), 而 且 当 它们 存在 的 浓度 很 低 以 至 只 有 微量 时 
就 能 显示 出 它们 的 影响 来 。 事 实 上 这 四 个 类 型 的 化 合 物 ， 是 不 可 能 
阐明 显 的 区 别 的 。 某 些 化 合 物 在 动物 营养 的 分 类 中 作 维 他 命 ， 而 在 
i 维 管束 植物 中 又 当 作 激素 。 例 如 在 以 后 的 章节 将 予以 讨论 的 某 些 维 
生 素 B 就 属于 这 样 的 化 合 物 。 

， 激素 这 一 名 词 ， 当 然 将 只 限于 用 在 有 机 体 里 合成 的 化 合 物 质 。 

,有 大 量 的 物质 ， 还 没有 在 植物 体 里 被 发 现 ， 也 具有 类 似 于 或 显然 相 
同 于 在 植物 体内 天 然 地 产生 的 植物 激素 那样 作用 的 性 质 。 许 多 这 样 
的 化 合 物 ， 在 化 学 的 组 成 上 类 似 于 由 植物 内 部 产生 的 植物 激素 。 往 
往 把 这 些 化 合 物 也 叫 激 素 ， 但 这 名 词 用 法 必须 扫 弃 。 对 植物 具有 类 
, 似 激 素 作 用 的 物质 〈 但 还 没有 在 植物 中 被 发 现 的 物质 ), 可 称 为 生长 
调节 剂 。 


© 399。 


13-1 EKS 


MEW ANEKERLA DOE, BOERS A 

里 获得 有 力 证 明 的 。 胚 芽 鞘 象 一 条 管状 物 ， 类 似 于 叶子 的 结构 ， 位 
于 最 初 从 土壤 中 露出 来 的 植物 顶端 部 分 〈 图 18.1) 。 在 许多 禾 本 A 
植物 的 幼苗 期 ， 也 有 类 似 胚芽 鞘 的 发 育 。 胚 芽 精 包围 着 原始 的 叶子 ， 
后 来 由 于 叶子 生长 的 结果 ， 项 端 被 突破 ， 此 后 胚芽 靖 在 长 度 上 的 全 3 
部 生长 便 立刻 停止 。 燕 麦 胚芽 畏 的 直径 大 约 为 1.5 毫 米 ， 当 照 光 的 司 

， 时 候 它 的 高 度 很 少 超过 2 厘米 。 但 在 黑暗 中 它 的 高 度 可 以 达 .6 OK, 
燕麦 胚芽 畏 在 它 的 生活 史 中 ， 很 早 就 停止 了 细胞 分 裂 ， 大 约 在 它 生 时 
长 后 期 的 3/4 时 间 里 ， 由 于 细胞 延长 的 结果 而 全 面 增加 它 的 长 度 。” 


图 18.1 He Oe 3 
A, 纵 切 麦 粒 ， 示 出 胚 的 位 置 ”B. 胚 的 纵 切 面 CERN SOR, Bw 
FP BRK + 


RETORTED E KOM, PGMS, 
WORFEKRS UMA, E, ME ERM 
RAI E PRA OR, FESR L, MURA 
延长 又 恢复 过 来 ， 而 且 几 乎 恢复 到 原来 的 延长 速度 〈 图 18.2), Bh 


* 400。 3 
g 


短 为 低 于 顶端 下 面 的 其 它 胚芽 辅 中 ， 切 取 一 短 段 载 在 已 切除 尖端 的 
ESR LH, NAF HCKEELEORAH I, HARK 
BERT, CREM SORUFREWLKE, BRAK 
源 于 尖端 的 “刺激 剂 ” 的 影响 下 才 得 以 实现 。 这 “刺激 剂 ” 是 通过 
胚芽 精 由 上 而 下 〈 顶 端 至 基部 ) 运 来 的 。 

时 “1928 年 F. W. 温 特 通过 实验 ， 第 一 次 明确 地 指出 这 “刺激 剂 ? 
在 性 质 上 就 是 激素 。 他 把 切 下 来 的 燕 麦 胚芽 畏 的 尖端 ， 放 在 含有 
3% 的 琼脂 薄 层 上 ， 经 过 一 个 小 时 以 后 ， 把 胚芽 畏 拿 开 , 将 琼脂 薄 层 
莉 成 许多 大 小 相等 的 小 方块 〈 图 18.3) 。 如 果 把 一 块 这 样 小 方块 放 
奉 已 切除 胚芽 辅 尖 的 残 二 上 ， 就 会 加 速 胚 芽 畏 的 生长 速度 ， 就 好 象 
硅 胚 芽 精 的 残 千 上 载 上 新 的 胚芽 鞘 尖 端的 情形 一 样 。 另 一 方面 ， 给 
切除 顶尖 的 胚 症 精 残 干 载 上 纯粹 琼脂 方块 ， 就 看 不 到 有 促进 胚芽 畏 
的 伸 长 。 从 这 些 实验 的 结果 可 以 证 明 ， 某 些 化 合 物 或 物质 〈 现 已 知 
道 是 生长 素 ) 是 从 切除 的 尖端 传 到 琼脂 方块 ， 然 后 再 由 琼脂 传递 给 
胚 荐 鞘 的 残 干 ， 再 由 这 些 残 干 把 这 些 物 质 向 下 运输 给 胚芽 辅 延 长 的 ， 
Ki (A 18.4), 


A BC A BC A BC 


图 18.2 Y)BRRSR ab Ree I SE RS A ey 


A. B.WRARR Re C. 切除 尖端 ， 右 侧 胚芽 畏 在 长 度 增加 上 - 
的 差异 ， 说 明 处 理 的 作用 


。401。 


Cc. 


a 


图 18.4 SAE RRM SAR DRM eR SH oe OY 


ASH ”B. 把 含有 生长 素 的 方块 放 在 切除 尖 梢 的 上 面 C. 把 纯粹 的 琼脂 区 
放 在 切除 尖 梢 的 上 面 ， 右 侧 是 胚芽 鞘 的 相对 增长 长 度 说 明 处 理 的 结果 


18—2 生长 素 的 化 学 性 质 


在 其 它 条 件 有 利于 生长 的 情况 下 ， 只 要 利用 很 低 的 浓度 ， 就 可 
以 促进 胚芽 鞘 沿 着 纵 轴 方 向 伸 长 生长 的 任何 物质 均 称 生长 素 。 它 起 ， 
” 源 于 胚芽 畏 的 含量 是 相对 地 低 的 。 所 谓 低 浓度 是 很 笼统 的 ， 但 一 般 
来 说 在 应 用 上 指 的 是 要 低 于 1 x 10 瑟 克 分 子 浓度 

现在 已 经 确实 地 证 明 在 植物 体 中 天 然 地 合成 的 生长 素 具 有 呵 嗓 
-3-Z,M@ (IAA), | j 


H eee 
We|WR-3-Z.R (IAA) 
还 有 一 些 证 据 表 明 ， 在 植物 体 中 存在 着 非 呵 嗓 生长 素 ， 但 还 没 ” 
。 有 充足 的 证 据 ， 在 任何 细节 上 讨论 它们 的 化 学 性 质 。 已 经 查 明 ， 在 


° 402 ¢ 


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est 
，。 己 有 充分 的 证 据 表明 , 吗 嗓 -3- 乙 酸 在 植物 体 里 是 由 色 氨 酸 合成 
的 〈 第 16 章 )， 而 吗 嗓 -3- 乙 醛 则 是 吗 嗓 -3- 乙 酸 的 直接 前 体 。 由 色 
贺 酸 合成 吗 喉 -3- 乙 醚 的 主要 途径 有 两 条 , I A A 
Ait > wee, 其 二 是 通过 色 胺 作为 中 间 产 物 的 途径 。 在 不 同 的 
Hh}, 甚至 在 同一 植物 不 同 器 官 里 , 它 的 合成 途径 也 可 能 有 差异 。 
| 生长 素 的 合成 中 心 ， 是 地 上 部 分 的 顶端 分 生 组 织 ， 例 如 开放 的 
葬 、 幼 叶 、 根 尖 、 花 和 生长 在 花 柄 上 的 花序 。 在 植物 某 一 部 分 组 织 
里 合成 的 生长 素 , 常常 会 转运 到 植物 的 其 它 器 官 中 去 。 生 长 素 的 含量 
覃 植物 组 织 之 间 ， 有 着 很 大 的 差别 ， 一 般 说 在 台 成 或 者 贮存 生长 素 . 
的 组 织 里 ， 其 含量 是 最 高 的 。 温 度 也 是 影响 生长 素 合成 的 一 个 条 件 ， 
但 在 各 种 植物 和 组 织 之 间 ， 其 最 适宜 的 温度 可 能 是 不 同 的 。 在 胚芽 
轴 的 尖端 里 ， 合 成 生长 素 的 前 体 显然 是 由 谷 粒 经 胚芽 由 下 而 上 运输 
的 。 

”有 大 量 的 化 合 物 〈 不 知道 植物 体内 是 否 有 天 然 产生 ), 对 于 植物 
也 具有 类 似 天 然 生 长 素 的 作用 。 在 这 些 “ 合 成 ”的 生长 素 中 ， 了 解 
得 比较 清楚 的 有 “- 茜 乙酸 、 轨 | 喉 (3 ) 丁 酸 、2,4 二 毛茶 蔡 乙酸 
(2,4-D)、 蔡 氧 乙酸 和 三 碘 葵 甲酸 〈 图 18.5)。 把 许多 具有 生长 
素 活性 化 合 物 的 结构 式 加 以 比较 时 , 便 看 出 它们 有 三 个 共同 的 特点 ; 
它们 均 有 一 个 环 状 的 结构 核 〈 葵 、 中 | 喉 、 茜 ), 在 环 中 至 少 有 一 个 双 
键 ， 侧 链 由 -COOH 组 成 或 附 有 这 个 基 团 ， 或 者 一 个 容易 转变 为 
-COOH 的 基 团 ， 在 环 和 羧基 《或 法 在 的 次 基 群 ) 之 间 是 一 个 相互 
配 位 的 关系 。 


C.CH:.CHaz.CHz .COOH 


2,3,5 三 碘 苯 甲酸 二 毛茶 氧 乙酸 (2; 4-D) wPRC3)TR 
e 403 。 


H are 
C “ibe | C—COOH Che COOH 

hczA ~C C-CH2-C -COOH A Py ee aes ote % 

CHs 机 | a 


: H 

baa gig ee He Sc 7 a 
H H H H ee Sats 
IR 3) RTM 1,4 BER a- ZR 


图 18.5 AFALTAREKRHABH 


在 植物 细胞 中 的 生长 素 ， 可 以 由 于 酶 的 活动 而 钝 化 。 如 天 然 地 
产生 的 吗 吃 乙酸 ， 就 有 可 能 被 氧化 酶 、 过 氧化 物 酶 和 酚 酶 等 酶 类 所 疆 
破坏 。 
生长 素 的 活性 ， 也 同样 可 以 由 参与 代谢 系统 的 化 合 物 GER 是 
ERA) 所 抵 销 和 破坏 。 反 生长 素 在 化 学 结构 上 和 天 然 生 长 素 所 固 重 
有 的 结构 非常 相似 。 反 生长 素 对 于 生长 素 活 性 的 抵 销 影响 ， 显 然 是 ， 
通过 竞争 性 抑制 的 机 理 实 现 的 〈 第 9 章 )。 例 如 ，2, 6 二 毛茶 氧 乙酸 法 
便 是 2,4 —ARAZ M2, 4-D) MEME (3) 乙酸 的 反 生 长 素 。 属 
于 天 然 产生 的 大 多 数 反 生长 素 化 合 物 是 不 清楚 的 ， 但 是 已 知 转 肉桂 | 
酸 是 天 然 产 生 的 反 生 长 素 ， 而 特别 有 趣 的 是 它 的 同 分 异 构 体 一 一 顺 导 
肉桂 酸 却 是 生长 素 。 


18—3 生长 素 的 作用 


生长 素 的 基本 性 质 ， 也 和 其 它 类 型 的 植物 激素 一 样 ， 对 于 植物 ， 
”生长 反应 有 多 方面 的 影响 。 下 面 所 讨论 的 ， 只 是 一 些 最 关 重 要 的 影 ， 
响 。 生 长 素 可 以 促进 或 者 抑制 某 些 反应 ， 通 常 决定 于 生长 素 的 反应 ” 
浓度 。 生 长 素 的 效力 不 仅 决定 于 浓度 ， 而 且 还 决定 于 所 影响 的 特定 时 
生长 反应 类 型 。 某 一 类 型 的 生长 素 对 于 某 些 类 型 的 生长 反应 效力 很 
大， 但 却 对 其 它 类 型 的 生长 就 可 能 几乎 没有 影响 。 Reece ea 
EFA, JERE TAG ye BBS} Hh HE KB Sh — SHAE 
AEN, RIL TRCN, BCA 


+ 404， 


(1) 细胞 和 器 官 的 延长 

恒 前 面 利用 燕麦 胚芽 东 已 经 讨论 了 生长 素 的 基本 概念 ， 并 且 了 解 
到 它 的 首要 作用 之 一 就 是 影响 细胞 和 器 官 的 延长 。 事 实 上 如 果 不 能 
哑 明 对 燕 考 胚 芽 精 有 延长 影响 的 化 合 物 ， 就 不 能 在 分 类 上 归 入 生长 
蛇 。 但 是 生长 素 在 许多 其 它 植物 器 官 延长 中 所 起 的 作用 ， 也 类 似 于 
嘱 燕 麦 胚 芽 畏 中 的 作用 。 必 须要 有 生长 素 存在 ， 细 胞 才能 延长 ， 而 
时 如 果 不 是 由 于 其 它 因子 的 限制 ， 则 在 相当 宽广 的 幅度 范围 内 ， 随 
呈 生 长 素 浓度 的 增加 ， 延 长 速度 也 增加 。 作 为 细胞 延长 最 适宜 的 浓 
收 范 围 ， 将 因 组 织 不 同 而 有 很 大 的 变化 ， 比 较 高 浓度 时 则 抑制 生 
WEAR A 
豆 的 根 尖 切 去 ， 就 可 以 | 
增加 根 的 延长 ， 尽 管 增 
加 得 很 小 。 把 切 去 的 玉 
RA SRL SE 则 根 


从 的 根系 明显 地 受到 | 
抑制 。 而 且 ， 把 玉米 胚 TBR ZR GES TRE 
3 As ky Je RE AA PA Ha 图 18.6 We | EZ, WR AY YK BE A Ee Me HB 


a . 荃 发 育 〈 促 进 或 ) 之 间 的 
胸 的 根 尖 上 ， 也 会 使 根 人 


a 的 延长 受 到 抑制 。 这 se enemmuticcae Meer ae 1949) 


推测 是 有 根据 的 。 实验 的 结果 表明 ， 根 的 生长 受到 限 碍 与 所 利用 的 
第 长 素 浓度 成 比例 。 但 是 , 当 根 部 全 然 不 含 或 实际 上 不 含 生长 素 时 ， 
用 委 人 深度 的 生长 素 洲 液 处 理 ， 比 之 不 经 处 理 的 关 似 对 申根， 往往 
有 促进 生长 的 效果 。 

国 显然 ， 生 长 素 对 根 和 地 上 器 官 延长 的 对 比 影 响 ， 可 以 说 明 根 和 和 


or 

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CAN 
aa, 


* 405 


Wee er ee en ee 


葵 对 生长 素 的 可 比较 反应 (图 18.6)。 在 相对 低 浓度 时 促进 生 长 ， 
相对 高 浓度 时 抑制 生长 。 只 有 在 很 低 浓度 的 条 件 下 才 有 利于 根 的 延 
长 ， 而 一 切 较 高 浓度 均 停 止 根 的 生长 。 除 了 作为 延长 生长 的 最 适 浓 
度 范围 要 极 大 地 高 于 根 而 外 ， 与 华 和 胚芽 鞘 的 反应 有 相似 的 习性 。 本 
同样 浓度 的 生长 素 有 利于 茎 的 延长 而 却 阻碍 根 的 延长 。 
(2) 根 的 形成 = 
多 年 前 就 已 经 知道 ， 当 把 搬 枝 基部 放 在 适合 于 生根 的 培养 基 时 闻 . 
揪 校 上 有 芽 的 存在 可 以 促进 根 的 发 育 。 IEE Se Fe Ae ae 1 
的 芽 能 更 有 效 地 促进 新 根 的 形成 。 叶 子 ， 特别 是 幼 叶 也 同样 可 以 促 
HRPM, KHMER, ER LR eee 
和 幼 叶 里 合成 而 后 运输 到 盾 枝 基部 的 激素 所 促进 的 。 4 AAT RR 
7 He fy Ae KS —IGIE Z, I HE DUIS, 2 BR Ew BE 
根 的 形成 。 ages . 
生长 素 影 响 新 根 的 形 
成 ， 明 显 地 不 同 于 根 的 延长 
作用 。 一 般 来 说 ， 前 者 过 程 
所 需要 的 浓度 要 特别 大 于 后 
尚未 发 现 可 以 在 植物 体 
内 天 然 地 产生 的 生长 素 ， 也 
同样 可 以 促进 许多 植物 形成 
新 根 ( 图 18.7)。 其 中 有 a-# 
ZR. SIME T RAIA Z BERK. 
利用 各 种 生长 素 进 行 适当 处 
理 ， 作 为 帮助 捅 枝 生 根 的 实 
RMA 进行 过 广泛 的 研究 。 | 
这 些 处 理 并 非 对 所 有 的 植物 图 18.7 利用 含有 百 分 之 二 茶 乙 酸 
都 有 效果 ， 但 对 许多 植物 的 的 羊毛 脂 处 理 ， 在 番茄 茎 
插 枝 来 说 ， 这 些 生长 素 能 加 sib 和风 


(5| 8 Zimmermanfil Wilcox, Contrib 的 照 


速 新 根 的 形成 过 程 ， 并 能 导 片 1935) 


* 406。 


副 每 一 插 枝 上 有 大 量 根 的 发 育 。 但 是 激素 却 不 能 引起 至 少 是 某 些 无 
履 彰 成 根 能 力 的 插 枝 形成 新 根 。 
从 《35) 向 光 性 
1 在 植物 生长 中 , 在 其 相反 的 一 侧 受 着 不 相等 的 光照 时 , 植物 器 官 
向 光 的 弯曲 是 特别 明显 的 。 在 这 样 的 环境 条 件 下 ， 生 长 着 的 共和 其 
它 延 长 器 官 便 朝向 最 强烈 的 光照 一 边 。 我 们 了 解 向 光 性 机 理 的 知识 ， 
是 由 于 研究 禾 本 科 植 物 胚芽 辅 在 向 一 侧 受到 光照 的 习性 得 来 的 。 
早 在 1880 年 ,达尔文 利 用 牧草 一 齐 草 属 的 胚芽 畏 所 做 的 实验 就 
有 已 经 指出 ， 如 果 把 胚芽 畏 的 尖端 置 于 单 向 光照 下 ， 则 胚芽 辅 就 会 发 
生 弯曲 。 这 一 事实 ， 在 利用 各 种 植物 (多半 是 燕麦 胚芽 畏 ) 所 做 的 
下 中 已经 得 到 证 明 。 如 果 用 饮 亚 覆盖 胚芽 精 的 尖端 ， 并 全 部 给 予 
单 向 照 光 , 结果 并 没有 弯曲 或 者 很 少 弯 曲 。 同 样 , 如 果 把 胚芽 鞘 的 尖 
端 切除 ， 则 对 于 单 向 光照 也 只 有 微弱 的 反应 ， 但 是 如 果 胚 芽 鞘 的 尖 
端 接受 单 向 光照 后 ， 移 到 没有 光照 的 胚芽 蒜 残 干 上 ， 则 可 引起 残 干 
最 著 向 光 弯 曲 。 很 多 类 似 的 实验 结果 已 经 得 到 证 明 ， 胚 芽 畏 的 尖端 
深 深 地 影响 着 在 胚芽 畏 尖 端 以 下 的 细胞 生长 的 延长 状态 。 
时 ”地 考 胚 芽 畏 的 正 向 光 弯 曲 ， 主 要 是 由 于 它 在 划 坑 的 一 侧 细胞 的 
用 延长 要 大 于 照 光 的 一 侧 细胞 。 由 于 细胞 延长 被 看 作 是 受 生长 素 存在 
国 的 数量 决定 ， 因 此 就 必然 要 寻找 并 研究 光 对 生长 素 在 胚芽 辅 里 分 布 
上 的 影响 来 解释 上 述 的 向 光 反 应 。 广 泛 的 实验 已 经 指出 ， 至 少 是 在 划 
， 卖 肽 芽 精 里 ， 单 向 光照 增加 了 由 尖端 运 到 胚芽 精 阴 暗 侧 的 生长 素数 
量 ， 而 减少 了 运 到 光照 一 侧 的 数量 。 燕 麦 胚芽 精 和 许多 其 他 植物 构 
肌 秆 的 向 光 弯 曲 ， 就 是 由 于 生长 素 在 胚芽 辅 西 侧 有 着 不 同 的 数量 所 引 
起 的 。 
时 各 种 不 同类 型 的 实验 非常 明白 地 指出 ， 光 可 以 引起 生长 素 侧 移 
了 十 豚 芽 靖 受 光 的 一 侧 移 向 阴暗 的 一 侧 ， 例 如 当 把 含 示 踪 Ch 的 吗 | 嗓 
ZR CAA) 引入 原生 长 在 黑暗 中 的 单 向 光照 的 玉米 胚芽 精 尖端 部 
FD, 不 久 就 发 现在 背光 生长 一 侧 所 含 的 示 踪 C1 的 IAA 大 约 相当 于 
目 朝 光 生 长 一 侧 的 三 倍 。 在 实验 结束 后 便 把 所 施用 的 全 部 放射 性 生长 
。 素 回收 。 因 此 ， 胚 芽 畏 两 侧 有 着 不 等 量 的 生长 素 不 是 由 于 两 侧 破坏 


sa 407。 


程度 不 同 , 而 是 由 于 大 量 生 长 素 由 照 光 的 一 侧 运 向 阴暗 一 侧 的 结果 本 

可 见 光谱 中 的 全 部 波长 ， 对 于 向 光 弯 曲 的 影响 并 不 是 同等 的 。 国 
较 短 波长 效果 最 好 ， 最 大 的 向 光 弯 曲 发 生 在 蓝光 部 分 一 450 BE OR 
的 光谱 中 CE 18.8) 。 在 可 见 光谱 的 末端 ， 较 长 波 部 分 〈 红 光 ) 不 
能 有 效 地 引起 白化 燕麦 胚芽 鞘 或 幼苗 的 向 光 反 应 。B- 胡 葛 下 素 的 吸 标 
收 光谱 〈 图 10.10) 和 引起 白化 胚芽 辅 和 幼苗 向 光 弯 曲 的 作用 光谱 
非常 近似 一 致 。 这 种 相 
KERR, B- WB hb 
素 吸 收 的 光波 就 是 引起 
向 光 弯 曲 的 光波 。 但 是 
吸收 光谱 近似 B- 胡 葛 小 


素 的 核 黄 素 也 可 能 是 感 

光 色 素 ， 因 为 某 些 幼苗 

因 遗 传 突变 的 原因 并 没 

有 类 胡 昔 下 素 的 色素 ，、 05 一 本 

但 却 显示 出 向 光 性 。 波长 《 毫 微米 ) 2 
虽然 ， 在 广泛 地 研 图 18.8 光 的 波长 和 燕麦 胚芽 鞘 向 光 弯 z 


究 胚 芽 畏 的 向 光 性 中 ， Ree 
ESS ER, a De BEE BEA EE ER Sh 
Hi. EAA MAEDA Pa, ASOT RBA As 
FEE. WRT A I FP 
HEAR PRAY He, UTE Seah a 09 iS 
(图 18.9). Baie 的 子叶 模拟 在 自然 界 中 的 叶子 是 接受 低 强 度 光 照 
的 ， 换 句 话说 ， 这 些 叶 子 在 背 向 太阳 光 的 一 侧 。 结 果 是 附 有 荫蔽 子 
叶 的 一 侧 ， 其 下 胚 轴 生长 长 度 要 比 向 光一 侧 大 二 倍 。 这 不 能 看 作 是 
生长 素 横向 运输 的 证 据 ， 但 大 体 上 可 以 说 ， 从 保持 在 黑暗 中 幼苗 下 恒 
胚 轴 的 基部 中 得 到 的 生长 素 ， 其 数量 要 大 于 从 保持 在 光照 中 的 幼苗 村 
所 得 到 的 数量 。 因 此 ， 在 向 日 葛 的 幼苗 中 ， 它 的 向 光 性 就 是 由 于 从 
叶子 “子叶 ) 上 来 的 生长 素 ， 分 布 在 戎 、 光 这 两 侧 的 数量 差别 所 引 
起 的 。 


e。 408 « 


13% 80% 15% 


“图 18.9 迷 昔 对 向 日 鞭 幼 童生 长 和 向 光 性 的 影响 。 在 子叶 以 下 
工 厘 米 的 下 胚 轴 上 生长 增长 的 百分数 。 右 边 只 有 一 片 

遮 萌 的 子叶 时 ， 其 下 胚 办 两 侧 生长 的 百分数 

( 引 上 自 Lam 和 Leopold 1966) 


C4). 向 地 性 

如 果 把 盘 栽 的 植物 作 水 平 放置 ， 儿 天 后 ， 茎 就 不 能 持久 地 铜 外 . 
FS, WEP AMS AW | 
-方向 转向 上 方 。 这 种 变化 首 
， 先 显示 出 来 的 位 置 恰 在 蔡 尖 
端 后 面 的 伸 长 区 ， 并 随 着 时 
， 间 的 推移 蔡 就 可 以 向 后 伸展 
到 原来 固有 的 生长 方向 。 检 
和 查 初生 根 也 同样 改变 了 它 的 
， 方位 ， 但 与 蔡 的 方向 恰好 相 
目 反 ， 生 长 方向 朝向 地 球 的 中 
心 。 根 的 这 种 习性 很 容易 在 
萌芽 的 种 子 中 观察 到 ， 正 如 一 om 
恒 过 那样 ， 首 先 发 生 变化 的 部 18.10 ”芥菜 的 下 胚 轴 和 根 的 向 地 “ 


2B 弯曲 图 解 
Eke 100 A ROEMGRM MUIR B.RI—eeR ee 
Ng al eae 天 后 的 情形 


409。， 


-可 显示 出 正 向 地 性 。 这 些 实验 证 明了 ， 根 尖 显 著 地 影响 着 根 的 向 地 


/ 


ROTEL ROR TEM, BAA, 
是 因为 快速 旋转 所 引起 的 离心 力 对 生长 的 影响 要 比 地 心 引力 强大 得 
多 。 根 的 反应 灵敏 地 朝向 力 的 方向 生长 〈 也 就 是 向 外 ) BERRA 
的 方向 生长 〈 朝 内 向 轮子 的 中 心 )。 如 果 旋转 着 的 轮子 停止 下 来 ， 或 恒 
者 把 速度 降低 到 离心 力 小 于 地 心 引力 时 ， 侍 和 根 的 向 地 性 弯曲 就 会 
很 快 显 示 出 来 。 \ 

前 去 初生 根 尖端 ， 放 在 水 平 位 置 上 未 能 显示 出 根 的 向 地 性 弯 旧 ， 
甚至 在 剪除 根 尖 后 ， 并 未 被 阻止 根 尖 以 下 的 细胞 扩大 时 也 如 此 。 但 
如 果 把 来 自 垂直 正 向 生长 的 根 尖 载 到 已 剪 去 尖端 的 水 平 根 上 ， 则 便 


运动 对 此 可 以 把 它 和 前 面 描述 过 的 胚芽 靖 尖 端 影响 胚芽 薄 向 光 性 ， 
作 一 个 对 比 。 

但 是 把 茎 尖 割 去 ， 并 不 能 阻止 鞋 的 向 地 性 反应 。 一 般 说 ， 茎 的 
人 
性 通常 存在 于 整个 生长 区 域 。 在 许多 草本 植物 里 ， 向 地 性 反应 发 生 
在 独立 于 茎 尖 以 外 的 成 熟 的 节 里 。 

水 平地 放置 的 胚芽 靖 尖 端 ， 像 垂直 正 向 的 尖端 一 样 ， 所 产生 的 
生长 素数 量 是 一 样 的 。 因 此 由 于 地 心 引 力 所 引 起 的 胚 全 辅 负 向 弯曲 国 
(向 上 ), AE FER FA A BBC 
用 含有 示 踪 CY MILB CAA) RAF MCR EK RHE 
EER A SE RS, A KEE PE 
部 的 积累 大 于 它 的 上 半 侧 。 显 然 地 心 引力 类 似 于 光 ， 它 影响 着 生长 ， 
SER PA, FEAL HD I yy Pe tia 
SEE MURR Yk BREA, SATIS LH — 2 A HE ABE, BEE 
SRY Ty] Ls Hh, | a 

HIFIIO-E-KORHERE, SERGE MRE OREO EA, TH Tat 
根 却 起 抑制 的 影响 。 这 事实 启示 着 ， 根 尖 的 正 向 地 性 反应 〈 向 下 ) 
ME (或 胚芽 鞘 ) 的 负 向 地 性 反应 〈 向 上 ) 可 能 都 是 由 于 同样 的 机 
理 引起 的 。 水 平 放置 根 的 下 半 侧 ， 生 长 素 浓度 过 大 使 根 的 延长 受到 时 
抑制 而 不 是 促进 ， 于 是 根 的 上 方 生长 超过 下 方 , 从 而 引起 向 下 弯曲 


9 410 。 


复 的 实验 证 实 了 这 种 解释 。 已 经 发 现 ， 水 平 放置 的 根 尖 下 半 侧 生 
j 王 素 的 浓度 要 高 于 它 的 上 半 侧 。 当 水 平 放 置 的 初生 根 围绕 着 它 本 身 
5 委 坦 轴 慢 慢 旋 转 的 时 候 ， 它 的 生长 速度 并 没有 超过 初生 根 季 直 放 


RAMA ER TR RIODARAT NN, ICRI 
Lbs E MM, A, Re SARE A REAL 


C5) 顶端 优势 
几 ”项 端 优势 指 的 是 顶 芽 的 存在 能 抑制 或 阻碍 侧 芽 的 生长 。 生 长 素 
ji 在 这 个 生理 现象 中 有 重要 的 作用 CB 23 章 )。 
(6) 单 性 结实 

在 果实 的 发 育 中 ， 包 按 任何 可 以 发 育 的 生活 种 子 叫 单 性 结 Ex, 
单 性 结实 可 以 在 某 些 种 内 自然 地 产生 ， 也 可 以 用 某 些 激素 ELIE 
干 生 长 素 ) 处 理 而 获得 (第 21 章 )。 

(7) 脱落 
a ae 果实 和 一 些 老 的 组 织 与 植物 体 分 离 脱落 ， 主 要 是 由 于 脱 
沙 过 程 引起 的 ， 生 长 素 在 这 过 程 中 起 了 作用 CR 23 章 )。 
(8) 形成 层 细 胞 的 活动 
ss 正如 第 23 章 讨论 的 那样 , 木 本 植物 在 春天 恢复 形成 层 生长 的 活 
中 以 及 在 其 它 形成 层 活动 期 ， 都 有 生长 素 在 起 作用 。 因 为 极其 值 
得 注意 的 事实 是 细胞 的 分 裂 活 动 涉及 到 生长 素 。 
2 (9) 促进 开花 
国 。 如 果 把 某 些 长 日 照 植物 〈 天 仙子 和 高 雪 轮 ), 放 在 对 于 诱导 开花 
国有 足够 长 的 光 周期 条 件 下 ， 生 长 素 有 促进 这 些 植物 开花 的 作用 。 曙 
时 一 方面， 某 些 短 日 照 植物 如 苍 耳 、 茸 和 二 裂 大 豆 ， 如 果 在 诱导 的 黑 
eat (第 22 #), 

多 年 前 已 经 知道 ， 某 些 人 工 合成 的 生长 素 ， 如 茜 乙 酸 ， 能 刺激 
Mere, xexumaser eminem. 有 些 证 据 证 
ji 明 ”生长 素 促进 开花 的 效应 实际 上 是 通过 乙烯 而 间接 地 起 作用 的 ， 
上 区 顽 则 是 在 使 用 生长 素 处 理 后 产生 的 “〈 见 后 面 )。 


。 411。 


、 物 引起 中 毒 或 致命 的 影响 ， 这 事实 本 身 启示 我 们 ， 为 了 达到 消灭 杂 ， 


(10) 生长 素 的 毒性 影响 | + ae 
前 面 已 经 提 到 ， 相 对 高 浓度 的 生长 素 能 抑制 细胞 的 延长 《图 上 
18. 6)。 使 用 较 高 浓度 的 生长 素 还 会 引起 植物 的 畸形 生长 ， 例 如 , 时 
根 、 蔗 、 叶 扭曲 变形 ， 叶 片 褪 色 ， 花 的 开放 以 及 根 、 革 的 延长 受到 
阻碍 ， 肿 瘤 形 成 等 等 。 必 须 强调 指出 ， 在 讨论 中 所 说 的 “相对 高 浓 : 
度 ” 一 词 ， 在 绝对 值 上 是 很 低 的 ， 一 般 只 有 OI“, BR 
的 浓度 ， 但 其 绝对 值 仍然 是 很 低 的 ， 往 往 就 会 引起 植物 死亡 。 
当 应 用 相对 高 的 浓度 但 实际 上 仍 是 很 低 时 ， 生 长 素 就 可 以 对 植 ， 


草 或 其 它 有 害 植物 的 目的 ， 可 以 使 用 生长 素 。 已 经 证 明 苯 氧 乙酸 是 ; 
很 有 效 的 除 劳 剂 。 最 广泛 地 使 用 的 除 芒 剂 是 2, 4-D， 它 对 植物 的 影 
响 ， 可 以 作 除 荒 剂 应 用 的 生长 素 的 例子 。 当 把 它 喷雾 或 喷 粉 时 则 很 时 
容易 被 叶子 吸收 。 吸 收 以 后 便 快 速 地 运 到 植物 的 其 它 部 分 ， 而 特别 上 
明显 地 影响 分 生 组 织 。 这 种 化 合 物 在 整个 植物 体内 分 布 得 特别 快速 , 
使 它 能 有 效 地 作为 毒药 而 起 作用 。 由 于 植物 的 代谢 受到 扰乱 而 至 死 
亡 〈 尤 其 是 分 生 组 织 )。 不 同 的 植物 对 于 2 4-D 的 反应 显著 不 同 。 时 
例如 ， 禾 谷类 植物 和 大 部 分 草本 植物 比 之 大 部 分 阁 叶 指 二 年 生 植 物 ” 
敏感 性 差 ， 而 大 部 分 木 本 植物 比 之 大 部 分 草本 植物 敏感 性 差 。 这 些 
化 合 物 和 类 似 这 样 的 化 合 物 ， 作 为 除 蓉 剂 的 优点 之 一 ， 就 是 具有 非 ， 
常 有 效 的 选择 性 。 例 如 ， 用 2, 4-D 以 适当 的 浓度 和 每 单位 面积 适 ， 
“当量 喷射 ， 就 可 以 在 甘蔗 田 和 草地 上 消灭 阔 叶 杂 草 。 


18 一 4 生长 素 的 运转 


如 果 把 含有 生长 素 的 琼脂 方块 , 载 到 燕麦 胚芽 精 形 态 学 的 上 端 , 司 
而 把 不 含 生长 素 的 纯 琼 脂 载 到 下 端 ， 则 生长 素 就 会 运 到 并 积累 在 下 屋 
端的 琼脂 块 里 。 最 后 生长 素 在 下 端 琼 脂 里 的 含量 ， 就 要 超过 加 到 上 遇 
端 , 的 琼脂 中 的 含量 。 如 果 把 含有 生长 素 的 琼脂 方块 载 在 形态 学 的 下 时 
端 , 则 没有 生长 素 的 运输 (图 18。11) 。 这 个 实验 的 结果 指出 ， 生 长 素 导 
在 燕麦 胚芽 辅 里 的 运输 是 有 极 性 的 , 也 就 是 只 由 上 而 下 的 下 行 运输 


© 412° 


并 可 以 闻 浓 度 的 坡度 进 
43, RUAKRA DWE 
下 端的 琼脂 块 中 积累 。 
“类似 的 生长 素 由 上 
而 下 的 下 行 运输 ， 无 论 
RRR EMRE BA 
江 引 进 的 ， 都 可 以 在 许 iis 

: 图 18.11 生长 素 向 下 行 运输 的 图 解 


区 其 它 延 长 植物 结构 中 。 和 A. 把 含有 生长 素 的 琼脂 方块 载 到 花 才 胚芽 精 的 顶端 
AP, AGRE) B. 把 含有 生长 素 琼脂 方块 载 到 燕 支 胚芽 精 的 下 端 


Rew | Rem 

FS PKA, ER, FIMO RSA, ARH 
FARE, CEMA OL A RR 

”生长 素 在 根部 的 运输 模式 不 同 于 在 胚芽 辅 及 地 上 细 长 结构 里 的 
运输 模式 。 在 利用 放射 性 的 吗 只 乙酸 引进 幼 根 所 进行 的 运输 方向 实 
台 中 指出 ， 生 长 素 在 根 里 具有 向 顶端 《由 下 而 上 ) 的 高 度 极 性 运输 
作用 。 

是。 甚至 在 生长 素 的 下 行 运输 占 优势 的 结构 里 也 存在 着 上 行 运输 。 


刚 如 ， 在 洋 紧 苏 的 茎 节 间 里 ， 下 行 运 输 为 上 行 运输 的 三 倍 时 ， 也 有 
向 上 运输 的 作用 。 

时 。 如 果 把 生长 素 涂 到 完整 的 植物 根部 或 者 插 枝 的 基部 ， 生 长 素 就 
会 随 着 燕 腾 流 向 上 运动 。 在 分 布 到 各 组 织 以 后 ， 它 便 沿 着 极 性 的 途 
径 ， 而 进一步 通过 植物 运输 。 


18—5 gf 霉 素 


国 。 水 稍 恶 苗 病 或 可 惜 苗 病 ， 长 时 间 以 来 是 亚洲 地 区 的 重要 问题 。 
种 病 的 早期 症状 是 感染 病 后 植株 徒长 。 其 后 不 久 ， 日 本 植物 病理 
学 家 就 已 发 现 ， 此 病 是 由 于 感染 了 赤 霉 素 原 菌 而 引起 的 。 随 后 他 们 
吧 进 一 步 证 明 ， 从 生长 有 赤 钴 素 原 菌 的 培养 基 中 所 获得 的 不 带 有 机 
PRAGUE, UL WT DAS] RE PVA HE HEHE 1938 年 被 日 本 学 者 从 这 种 


s 


* 413 ° 


滤液 中 分 离 出 一 种 晶体 物质 。 这 种 物质 被 命名 为 赤 霉 素 ， 它 的 溶液 国 
对 水 稻 的 影响 和 从 赤 霉 原 菌 培养 基 中 得 到 的 滤液 的 影响 是 一 样 的 。 
随后 证 明了 这 种 原始 分 离 出 来 的 物质 是 四 种 化 合 物 的 混合 物 。 这 四 时 
BULA WILTED BRAT A, An, Ay MA. TARA BE 
的 是 赤 霉 素 As， 也 叫 赤 霉 酸 。 4 

发 现 赤 霉 素 以 后 ， 在 日 本 以 外 很 少 立 即 引 起 人 们 注意 ， 这 部 分 
地 是 因为 在 第 二 次 世界 大 战 期 间 通讯 不 良 的 缘故 。 但 是 在 经 过 十 年 
以 后 这 些 化 合 物 便 立即 引起 了 人 们 注意 ， 并 且 证 明 在 以 很 微量 应 用 
时 ， 就 可 对 维 管束 植物 的 形态 发 育 和 生理 习性 显示 出 很 多 显著 的 影 
响 。 这 就 导出 一 个 推论 : 赤 霉 素 是 在 高 等 植物 中 天 然 地 产生 的 激素 。 
这 个 推论 很 快 就 被 人 们 从 上 述 组 织 中 实际 分 离 出 来 的 赤 霉 素 所 证 
实 。 有 35 种 不 同 的 赤 霉 素 〈 它 们 在 化 学 上 是 密切 地 相关 的 ) 被 看 作 国 
是 在 高 等 植物 中 天 然 地 产生 或 来 源 于 原始 真菌 的 ， 或 二 者 兼 有 之 。 时 
其 它 的 赤 霉 素 或 许 有 竺 发现。 已 经 鉴别 证 明 在 许多 种 类 的 植物 中 都 有 
有 赤 霉 素 产 生 ， 显 然 它们 的 存在 是 极其 普遍 的 ， 至 少 在 维 管束 植物 
中 是 这 样 的 。 赤 霉 素 在 植物 组 织 中 的 含量 当然 是 极 低 的 。 例 如 从 向 村 
日 荃 幼苗 的 100 个 芽 中 所 得 到 的 赤 霉 素 只 有 0.001 微克 。 在 同一 植 ” 
株 中 常常 有 两 种 或 两 种 以 上 的 赤 霉 素 。 


18—6 赤 霉 素 的 化 学 


赤 霉 素 ， 是 一 类 在 结构 上 既 有 差异 而 又 密切 相关 的 植物 激素 。 
比较 了 解 的 赤 霉 素 之 一 赤 霉 酸 CAs) WAH: 4 


H ; H 

Zz 

H/H 
a XI H/. ee 
本 

HOCH | H 

‘cHOOC’ H| H 

| 

CH; HC C 


es。 414。 Hew 


RN AR EH IEA 35 种 , 它们 的 基本 结构 都 有 四 个 互相 
连接 着 的 环 叫 做 赤 霉 素 环 。 每 一 种 类 型 的 赤 霉 素 ， 在 分 子 中 都 含有 
19 20 个 碳 原子 ，22 一 28 个 氢 原 子 ，4 一 9 个 氧 原子 。 各 种 赤 霉 素 
过 所 以 不 同 乃 是 由 于 在 赤 霉 素 分 子 基本 结构 环 的 侧 链 是 可 以 取代 的 ， 
“a 18.12)。 此 外 ,对 比 赤 霉 素 构 型 时 可 以 看 到 它们 有 一 个 共同 的 
区 点 ， 就 是 所 有 的 赤 霉 素 都 共同 具有 一 个 -COOH 基 , 这 个 -COOH 
的 位 置 在 赤 霉 酸 的 结构 式 中 已 经 指出 ， 虽 然 它 们 当中 的 大 部 分 还 具 
二 个 内 酯 环 。 为 方便 起 见 , 把 赤 霉 素 命名 为 Al、A:、Aa…'…A。。 


和 
二 
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+ 


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ee. ”" 


图 18.12 10 种 赤 霉 素 结构 式 的 骨 哥 


© 415。 


Pa pit ore 
\ 


18—7 赤 霉 素 的 作用 


， ”在 引起 植物 多 方面 的 生长 反应 中 ， 赤 霉 素 具 有 抗 生长 素 的 
用 。 讨 论 只 是 更 充分 地 研究 这 些 反应 。 aS, 
C1) 细胞 的 伸 长 4 
KERVNEVERZ—, RECHUKKBADER. HBR 
被 证 明 具有 促进 许多 种 类 植物 华 的 伸 长 作用 《〈 图 18. 13)。 利 用 适当 : 
浓度 的 赤 霉 素 处 理 矮 种 
Bi, EK. KE, fe 
使 它们 的 茎 干 生长 达到 
标准 品种 。 某 些 植物 病 
毒 病 的 症状 之 一 ， 就 是 
使 受害 的 植株 矮 化 ， 例 
in Ri RH, FOR 
化 病 等 。 用 赤 霉 素 处 理 
这 些 感 病 的 植株 ， 便 能 
使 它们 增长 到 正常 的 植 
株 高 度 。 这 主要 是 由 于 
赤 奏 素 增加 了 节 间 的 伸 
长 ， 而 节 间 的 伸 长 又 是 
由 于 细胞 偶 长 的 结果 
(虽然 高 度 的 增长 也 涉 
及 到 某 些 细胞 的 分 裂 ) 。 
类 似 的 效果 在 若干 种 类 
植物 的 下 胚 轴 中 也 得 到 “ 


了 证 昌 。 
HERMEKR, Fi 18-13 He RAS) HE ATE 
在 植物 器 官 的 伸 长 中 均 Zs 对 照 Ait fe ea TEMA 


起 作用 ， 虽 然 它们 有 效 (3) EIMichigan FRU 
° 416° . 


ivy 


“ Natracare 对 于 不 同 植物 器 官 来 说 是 


os 
于。 当 依次 用 GAs(10-4M) 和 IAA (5x10-5M) AMIR 
下 ent 
效果。 这 种 相互 增强 作用 〈 见 下 面 ) 在 促进 其 它 植物 器 官方 面 可 能 
也 起 作用 。 
2) 影响 开花 

赤 霉 素 对 于 植物 开花 有 着 某 些 非常 显著 的 影响 。 某 些 植物 只 能 
在 长 日 照 条 件 下 开花 〈 第 22 章 )。 许 多 这 样 的 植物 (虽然 不 是 全 部 ) 
生长 在 短 日 照 的 条 件 下 ， 如 用 赤 霉 素 处 理 也 可 以 引起 开花 。 天 仙子 、 
Se, BR, Bb. RE, BH, FRAHSRAAEOKAR 
植物 。 对 于 这 些 植物 可 以 用 赤 霉 素来 代替 长 日 照 条件 。 
时 得 日 照 植物 ， 在 每 天 24 小 时 中 要 求 不 能 小 于 一 定数 量 的 黑暗 
上 时 间 才 能 引起 开花 〈 第 22 章 )。 利用 赤 震 酸 处 理 放 在 短 日 照 条 件 下 
短 目 照 植 物 如 草莓 , 则 抑制 这 些 植物 开花 。 在 处 理 其 它 短 日 照 植物 
Fe BA Tal EAE a, 虽然 尚 不 能 确实 地 证 明 那 些 是 短 日 照 植物 。 
某 些 植物 ， 要 求 有 一 个 相对 低温 时 期 才能 开花 。 这 对 于 温带 地 
上 区 三 年 生 植 物 来 说 都 是 切实 可 信 的 。 这 些 植物 在 它们 生长 的 第 一 个 
夏季 里 仅仅 是 营养 生长 〈 通 常 是 从 生 的 ), 然后 在 冬天 低温 的 条 件 下 
恒 庶 过 , 在 第 二 个 夏季 , 也 就 是 在 它们 生活 的 最 后 一 个 季节 里 开花 。 这 
有 和 二 此 植物 也 可 以 人 为 地 把 它们 置 于 低温 的 条 件 下 ， 使 其 在 接近 第 
二 不 生长 季节 的 后 期 开花 。 许多 二 年 生 植 物 如 结 球 甘 蓝 、 芜 划 、 胡 
Sh, GR, RPM, HORS, —ARBADEKU A, EE 
MAAHS—-7+E7H, ARBRMOMWAIRIE, Bai, 
NAFLOMONAERL, TREO AMMA SHE, 


417° 
aa 
Pies. 


”之 ， 赤 霉 酸 可 以 代替 红 光 打破 上 述 种 子 的 休 眼 。 


(3) 单 性 结实 a 

Tec as ee 
Sore LAR, ER, WR, BUTTER COB 21 章 )， 但 这 两 时 
种 类 型 的 激素 在 引起 某 一 种 类 果实 的 单 性 结实 中 ， 其 效果 并 不 是 完 时 
全 相同 的 。 例 如 在 某 些 苹果 品种 中 ， 赤 霉 素 (特别 是 Ai) 能 有 效 国 
地 诱导 单 性 结实 ， 而 生长 素 却 完全 无 效 。 
| C4) 根 的 形成 和 伸 长 -党 

某 些 赤 霉 素 在 适当 浓度 时 ， 可 以 促进 根 的 伸 长 ， 至 少 在 某 些 种 ” 
类 里 是 这 样 的 。 另 一 方面 ， 用 赤 霉 素 处 理 可 以 抑制 插 枝 形成 新 根 ， 
甚至 在 生长 素 促 进 新 根 形成 时 ， 也 可 用 杰 霉 素 处 理 来 抵 销 

(5) 叶子 扩大 


~ 


当 双 子叶 植物 幼苗 在 黑暗 中 发 育 时 ， 叶 片上 只 有 微小 扩大 。 把 这 醒 


种 幼苗 短期 放 在 光照 下 ， 叶 子 便 得 到 充分 的 扩大 。 引 起 叶子 扩大 最 
有 效 的 光谱 是 可 见 光 谱 的 短 红 光 区 域 第 22 章 )。 当 把 在 黑暗 中 生 ， 
长 的 菜豆 叶子 钻 成 贺 片 ， 漂 放 在 稀释 的 赤 霉 酸 溶液 中 ， 但 仍 置 于 黑 7 
暗 时 ， 其 叶子 扩大 要 比 漂浮 在 蒸馏 水 中 的 类 似 叶 子 大 得 多 。 在 漂浮 ， 
着 圆 片 的 稀释 溶液 中 ， 同 时 用 红 光 照射 则 叶子 的 扩大 要 比 只 单纯 用 
未 霉 素 处 理 的 稍为 大 一 些 。 换 言 之 ， 红 光 可 以 代替 赤 考 素 而 引起 叶 
子 扩大 《至少 可 以 部 分 地 代替 )。 

(6) 种 子 萌发 

许多 种 类 的 植物 种 子 ， 在 它们 吸收 水 分 以 后 Buk, BoE 
于 光照 下 才能 萌发 ， 红 光 则 是 可 见 光谱 中 最 有 效 的 成 分 (第 24 章 )。 
用 稀薄 的 赤 霉 酸 溶液 〈100 毫 克 / 公 升 ) 处 理 在 黑暗 中 的 “光敏 感 2 
的 万 苔 种子 时 ， 其 种 子 萌发 的 百分率 要 超过 在 黑暗 中 浸 于 水 中 的 种 
子 萌发 百分率 ， 且 实际 上 等 于 浸 在 水 中 的 用 红 光 照射 的 种 了 予 萌 发 百 ” 
分 率 。 用 其 它 种 类 的 光敏 感 种 子 做 实验 ， 也 得 到 相似 的 结果 。 换 言 


CF 3 打破 芽 的 休 眼 过 
若干 温带 地 区 的 木 本 植物 ， 其 芽 的 休眠 是 在 光 周 期 的 控制 下 被 。 
TRH, EPR BHAT MAD MOSER RAE, MRA 


© 418° 


各 长 的 光 周期 到 来 ， 它 它 决 不 会 在 春天 里 萌动 。 但 如 果 用 稀释 的 赤 父 、 
政 洲 液 喷洒 米 心 树 小 枝 ， 即 使 仍 在 短 日 照 条 件 下 ， 也 可 以 引起 芽 的 “ 
清 动 《图 18. 14)。 至 少 还 有 另外 一 些 木 本 植物 原 也 要 有 相对 长 的 光 


图 18.14 在 早春 (三 上 月 ) KBRIKDH (Fagus sylvatica) 
EFT BC AY al 
AUWHKBRLH, AWUAARBRLH OO 
( 引 自 F.Lona 照片 ) 


星 周 期 条 件 下 才能 打破 芽 的 休眠 ， 对 此 所 作 的 实验 也 相 类 似 结果 。 ， 
几 。。 猴 上 所 讨论 的 未 者 素 处 理 ， 只 是 一 个 概括 性 的 说 法 ， 并 没有 试 
国画 把 每 一 种 未 均 素 的 作用 加 以 任何 严格 的 区 别 。 在 了 解 到 许多 不 同 
国 类 型 的 未 霉 素 应 当 看 作 是 植物 的 一 种 组 成 成 分 之 前 ， 已 经 做 了 许多 
ot. 研究 上 所 利用 的 往往 是 赤 霉 素 和 赤 霉 酸 AD 的 混合 物 ， 由 

国 于 早期 采用 有 效 ， 所 以 长 期 以 来 是 最 广泛 地 被 利用 的 一 群 激素 。 但 

时 是 ， 不 同 的 赤 霉 素 在 促进 特定 的 生长 反应 中 ， 其 效果 是 很 不 相同 的 

时 人 表 18.D。 在 本 表 右 边 最 后 一 栏 里 ， 列 举 讨论 了 它们 的 作用 ， 这 
在 第 24 章 还 将 看 到 。 

上 ， 当 把 赤 霉 素 应 用 到 植物 外 部 时 ， 它 的 有 效 浓度 当然 是 很 低 的 。 
再 手 应 用 的 方法 不 同 〈 溶 液 .喷雾 .用 羊毛 脂 涂抹 散 播 ) 和 持续 时 间 
Ha GERMS MD, 很 难 指定 一 个 有 效 浓度 范围 。 对 许多 植物 
来 说 ， 需 霉 素 的 作用 浓度 大 约 在 0. 1 一 10 毫克 /公升 范围 内 有 效果 。 


“419。 


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相对 活性 : + + + 十 极 高 ，+ + + 高 ，+ + 中 间 ， + iy © MRR IGE te : 
(根据 Crozier 等 改编 “1970) a ae 


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织 以 及 正在 发 育 的 种 子 里 。 关 于 赤 霉 素 的 生物 合成 ， 已 经 知道 的 主 ， 
要 事实 之 一 是 ， 在 这 个 合成 过 程 中 ， 主 要 的 中 间 产 物 是 双 匡 贝壳 杨 


* 420° 


< Of 14 章 )。 
‘ (alee gedit ape 。 在 这 


18—9 细胞 激动 素 
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“podetn, JeleeH sesh 6-IRIMNE CH 18.15). CR ANT 
HY DNA 降解 产物 中 分 离 出 来 的 。 虽 然 激动 素 对 植物 有 多 方面 的 影 
是 响 ， 但 动 不 把 它 看 作 是 天 然 的 植物 成 分 ， 并 且 或 许 还 不 是 真正 的 植 
“ 驳 激 素 。 后 来 终于 从 玉米 的 子粒 中 分 离 出 一 种 天 然 细 胞 激动 素 而 命 
名 为 玉米 素 56-(4 羟基 -3- 甲 基本 - 反 式 -2- 烯 基 氨 基 ) MMI (图 


18.15)。 后 来 在 其 它 植物 也 找到 玉米 素 ， 包 括 马 勃 真菌 。 玉 米 素 是 


te Ba ah He PIE RR, 在 很 低 浓 度 时 (如 5x10-2M) 
二 就 能 起 促进 的 影响 作用 。 还 有 几 种 天 然 的 化 合 物 ， 化 学 上 与 玉米 素 
旺 极为 相似 ， 也 具有 细胞 激动 素 的 活性 〈 图 18.15)。 细 胞 激动 素 可 能 
广泛 地 分 布 在 高 等 植物 里 。 


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图 18.15 AAR aa 


许多 具有 腺 邑 叭 核 的 其 它 化 合 物 (KRAMER PHBE), 
大 体 上 也 按照 激动 素 的 方式 对 植物 的 发 育 施加 影响 。 人 工 合成 的 细 “ 
Hs) X— TERA RA—T OF (18.15), ESALA RK 
的 生长 素 占据 着 相似 的 位 置 。 


mP 


18—10 细胞 激动 素 的 作用 


细胞 激动 素 也 和 生长 素 、 赤 霉 素 一 样 ， 能 引起 植物 体 许多 生长 
反应 ， 这 里 只 是 将 对 那些 已 有 充分 研究 的 进行 讨论 。 
(1) ROR 
细胞 激动 素 的 作用 , 从 它 的 最 初 的 命名 中 已 经 看 出 来 了 。 在 许多 
类 型 的 组 织 培养 中 ， 如 有 轨 | 唆 乙酸 (或 其 它 人 工 合成 的 生长 素 ) 存 在 
By, 只 要 很 低 浓 度 的 激动 素 , 就 能 引起 细胞 分 裂 (图 18.16)。 细 胞 激动 ， 
素 也 同样 被 看 作 是 与 细胞 的 有 丝 分 裂 和 DNA 合 成 有 关系 的 物质 。” 
C2) 细胞 的 扩大 和 伸 长 
激动 素 能 够 促进 自白 化 菜豆 叶子 切割 圆 片 的 扩大 ， 它 的 作用 方 
式 和 赤 霉 素 或 红 光 的 作用 方式 大 致 相似 。 至 少 还 有 其 它 一 些 细胞 激 ， 
动 素 对 其 它 许 多 种 类 的 植物 叶子 有 相似 的 作用 。 用 激动 素 处 理 菜豆 
幼苗 ， 可 以 促进 它 的 茎 和 叶柄 伸 长 。 另 一 方面 ， 用 这 种 化 合 物 处 理 ， 
吏 豆 却 使 它们 的 茎 和 向 日 鞭 CP) 胚 轴 的 伸 长 受到 抑制 。 用 细胞 激 ” 


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激动 素 的 浓度 《微克 /公升 ) 


图 18.16 激动 素 浓 度 和 经 过 1 天 后 作为 细胞 激动 素 指标 
“的 烟草 瘤 状 组 织 干 鲜 重 增加 之 间 的 相互 关系 图 
( 引 自 Miller 等 的 数据 “1956) 


站 动 素 对 大 多 数 根 的 处 理 ， 都 会 降低 它 的 伸 长 速度 ， 但 是 当 使 用 浓度 
很 低 时 ， 却 又 可 以 增加 某 些 种 类 的 植物 根 的 伸 长 速度 。 简 单 地 说 ， 
是 红 胞 激动 素 影响 生长 的 扩大 和 伸 长 ， 无 论 是 促进 或 者 抑制 都 决定 所 
用 的 器 官 ， 使 用 细胞 激动 素 的 种 类 和 它 的 浓度 。 

ss C3) 芽 的 起 源 和 增殖 

当 把 烟草 荃 内 一 小 块 组 织 ， 放 在 适当 的 介质 中 ， 在 无 菌 的 条 件 
用 下 培养 ， 就 会 长 出 一 个 愈 伤 组 织 。 在 整个 培养 过 程 中 ， 如 果 把 激动 
素 和 生长 素 维持 一 个 适当 的 化 例 不 变 ， 则 这 块 愈 伤 组 织 就 不 会 分 化 
上 而 无 限期 地 维持 下 去 。 但 是 如 果 增 加 激动 素 对 生长 素 的 比例 ， 就 会 
次 全 并 发 育 为 一 条 多 叶 的 新 梢 。 在 无 菌 条 件 下 培养 ， 由 小 块 的 万 曹 
叶片 发 育成 为 荐 时 ， 激 动 素 也 有 类 似 的 作用 ， 但 必须 要 有 生长 素 存 
在 〈 图 18.17)。 如 果 用 激动 素 处 理 各 种 植物 器 官 ， 如 分 离 的 根 、 时 
柄 、 叶 子 切 片 ， 也 将 会 有 芽 和 多 时 新 梢 的 形成 。 


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图 18.17 EIA PE ISSR EOP SR 


: KABA: 1. 基 本 培养 基 2.1 公升 培养 液 中 含有 1 毫克 激动 素 
3. 1 公升 培养 液 中 含有 2 毫克 呵 嗓 乙 酸 4.1 公升 培养 液 中 含有 
1 毫克 激动 素 再 加 2 诸 克 呵 嗓 乙 酸 
(C.O.Miller 提 供 照 片 ) 


在 许多 植物 的 完整 植株 中 ， 用 激动 素 处 理 也 同样 可 以 增加 新 梢 
的 分 枝 。 生 长 素 引起 抑制 侧 生 芽 的 发 育 ， 能 被 细胞 激动 素 所 抵 销 是 
一 种 激素 的 相关 现象 。 顶 端 优势 现象 (第 23 章 ) 就 是 一 种 重要 的 
相关 现象 。 one 

C4) 根 的 形 二 

在 烟草 愈 伤 组 织 和 由 葛 昔 叶 切 片 发 育 来 的 组 织 培养 中 (图 
18.17)， 用 任何 较 高 浓度 的 细胞 激动 素 处 理 ， 就 能 抑制 根 的 形成 ， 
并 抵 销 由 于 任何 生长 素 的 存在 而 促进 新 根 的 形成 。 细 胞 激动 素 影 响 ， 
新 根 的 形成 类 似 于 未 霉 素 。 但 是 有 一 些 证 据 表明 ， 非 常 低 波 度 的 细 
Hawa SK, SU AT A EUR AE eA : 


* 4246 


(5) PRS 

¢ HERRON HOT, MRMERIIKM, BILRRIe 
去 叶绿素 而 变 成 黄色 。 但 是 如 果 在 水 中 含有 很 低 浓度 的 激动 素 时 ， 
和 叶子 就 能 保持 叶绿素 ， 使 叶子 在 长 时 间 内 仍然 是 绿色 。 换 句 话说 ， 
有 动 素 能 延迟 叶子 衰 老 的 开始 ， 而 且 -- 一 般 来 说 ， 细 胞 激动 素 可 以 使 
yA REL. 

C6) 打破 种 子 休眠 


| ”激动 素 和 赤 堆 素 以 及 红 光 有 相似 的 地 方 , 就 是 在 适当 药 量 时 , 它 
中 有 打破 萝 曹 “感光 种 子 ” 休 腿 的 性 质 。 另 外 还 有 许多 细胞 激动 素 
地 能 打破 许多 其 它 植物 种 子 的 休 限 , 而 这 些 种 子 并 不 全 是 感光 种 子 。 
C7) 单 性 结实 

是 人工 合 成 的 细胞 激动 素 (6- 葵 〈 基 ) 氨 基 -9- 四 氢 吡 哺 -2 甲 基 
WS), 非常 有 效 地 引起 Calimyra 无 花 果 单 性 结实 。 值 得 注意 的 是 
赤 霉 素 群 和 生长 素 也 是 非常 有 效 的 引起 这 一 品种 的 单 性 结实 。 显 然 
利用 细胞 激动 素 处 理 , 似乎 有 可 能 使 其 它 种 类 的 果实 进行 单 性 结实 。 
(8) 影响 开花 

已 经 有 少数 例子 证 明 ， 利 用 细胞 激动 素 处 理 可 以 提高 开花 百 分 
率 。 利 用 激动 素 处 理 短 日 照 植物 一 紫 苏 属 和 蔡 属 ， 使 它们 能 在 长 日 
委 条 件 下 开花 。 反 之 ， 长 日 照 植物 一 柳 时 汝 公 英 、 拟 南 芥 ， 利 用 激 
le UAE AEN A IRAE PIP HE. 


18 一 11 “细胞 激动 素 的 合成 
居然 地 产生 的 细胞 激动 素 ， 显 然 主要 是 在 根 尖 的 分 生 组 织 里 
花序 和 正在 发 育 的 果实 里 合成 的 。 某 些 细 胞 激动 素 在 许多 不 同 的 有 
机 体 中 ， 被 看 作 是 某 些 转 -RNA 分 子 的 组 成 部 分 。 这 一 有 趣 的 发 现 ， 
可 能 有 助 于 我 们 了 解 细胞 激动 素 的 基本 作用 。 

， 最 初 认为 细胞 激动 素 在 植物 组 织 中 是 相对 固定 的 ， 但 现在 已 经 
明白， 细胞 激动 素 在 植物 体 里 是 移动 的 。 还 有 证 据 表 明 ， 细 胞 激动 
素 在 根 尖 里 合成 后 ， 经 木质 部 运输 到 植物 的 其 它 部 分 。 


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* 425 。 


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18 一 12 脱落 酸 


由 于 研究 未 成 熟 棉铃 的 脱落 而 导致 人 们 假定 ， 脱 落 的 现象 可 能 ， 
是 由 激素 引起 。 不 久 以 后 ， 这 种 有 效 的 化 合 物 便 从 脱落 棉铃 里 分 离 
出 来 。 这 种 化 合 物 最 初 叫 脱落 素 ， 并 在 化 学 上 着 手 鉴别 它 。 在 研究 
另外 完全 不 同 的 现象 中 〈 诱 导 和 维持 某 些 木 本 植物 芽 的 休眠 )》 而 导 
致 人 们 假定 ， 这 种 效应 是 由 于 在 叶子 中 产生 的 激素 所 控制 。 后 来 这 量 
种 有 效 的 化 合 物 便 从 叶子 里 分 离 出 来 ， 这 种 化 合 物 最 初 被 命名 为 休 
眠 素 ， 并 且 着 手 在 化 学 上 去 鉴别 它 。 后 来 非常 有 趣 的 证 明 ， 脱 落 素 ， 
和 休眠 素 原来 是 相同 的 化 合 物 ， 现 在 叫做 脱落 酸 [3- 甲 基 -5-(1“- 羟 
基 -4“ -氧化 -2,6“,6“ -三 甲 基 -2“- 环 已 烯 -1- 烷 基 ) 顺 式 ， 反 式 -2, 4 
友 二 烯 ]。 正 如 其 它 植 物 激素 一 样 ， 这 种 化 合 物 在 植物 组 织 里 ， 只 
有 极 微小 的 数量 。 <r 
CH, CH; H CHs 
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脱落 酸 q 
脱落 酸 〈ABA)， 广 泛 地 ， 可 能 是 绝对 地 产生 在 高 等 植物 里 。 
在 许多 不 同 的 器 官 和 组 织 里 ， 包 括 植物 幼 嫩 和 衰老 部 分 ， 都 发 现 有 
脱落 酸 。 各 种 化 学 上 相关 的 化 合 物 ， 有 些 是 天 然 产 生 的 而 有 些 则 是 ， 
人 工 合成 的 ， 也 已 被 证 明 类 似 脱落 酸 ， 具 有 调节 生长 的 性 质 。 


18 一 13 脱落 酸 的 作用 


类 似 于 上 面 所 讨论 过 的 其 它 植物 激素 ， 脱 落 酸 在 许多 不 同 的 本末 


。 426。 


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, an = 


ERRAENS AP ERA, Bk, TE Hy 
He FE BEAN HH FE EN, 根据 这 个 推论 ， 脱 落 酸 在 细胞 里 可 能 是 
很 容易 被 钝 化 的 。 

1) 促进 脱落 

性 研究 棉花 幼 果 脱 落 的 原因 时 ， 寻 找 和 分 离 脱 落 酸 是 实验 的 首要 
下 又 之 一 。 自 此 以 后 的 实验 证 明 ， 脱 落 酸 能 引起 相当 多 种 类 的 植物 
叶子 和 果实 脱落 。 但 但 是 当 把 它 和 其 它 的 激素 (特别 是 叫 吃 乙酸 
AA) ZH) 相互 作用 时 ， 又 能 控制 脱落 〈 第 23 章 )。 

Pd C2) 促进 芽 的 休 眼 

>. SPAGKAMHHS, ERNENEA HERS » TEX 
ASG BSI RIESE IR ERODE, IER 
因子 必须 经 过 内 部 的 机 构 才能 发 挥 作用 。 当 把 脱落 酸 连续 地 涂 到 幼 
可、 桦木 、 穗 栈 栗 的 叶子 时 ， 并 在 长 的 光 周 期 条 件 下 ， 也 会 终止 延 
长 生长 并 能 引起 具有 典型 芽 鳞 的 休 眼 芽 形 成 。 明 显 地 是 脱落 酸 从 叶 
子 运 输 的 顶端 ， 脱 落 酸 可 能 是 引起 芽 休 眠 的 内 部 因子 ， 至 少 在 某 
些 温 带 地 区 的 木 本 植物 是 如 此 ， 
Gs 还 有 另外 一 些 例 子 证 明了 脱落 酸 的 上 述 作用 , 如 每 天 利用 0. 006 
和 缴 克 来 涂抹 处 理 已 经 被 制 去 芽 的 马 铃 昔 块 ， 则 这 马铃薯 便 无 限期 休 
REE. 
; C3) 抑制 种 子 萌 发 
夺 ， 脱落 酸 可 以 阻止 或 推迟 许多 种 类 的 种 子 萌 发 ， 这 影响 实际 上 是 
和 等 于 延长 种 子 的 休眠 。 存 在 某 些 种 子 里 的 天 然 脱 落 酸 ， 可 能 是 种 子 
蝴 发 的 抑制 剂 ， 也 可 能 存在 于 某 些 果 实 里 ， 从 而 抑制 依然 留 在 该 果 
实 中 的 种 子 萌发 。 在 亡 莒 种 子 的 萌发 中 ， 脱 落 酸 也 可 以 抵 销 由 赤 霉 
素 或 细胞 激动 素 引 起 的 萌动 作用 。 、 
C4) 降低 生长 和 加 速 衰老 

MATE IR I, ER, AL CT MMR ERS 
PHPRAAAREK, RREOEK, BRA AASLE 
党 的 为 短 。 脱 落 酸 同样 可 以 抑制 培养 的 植物 组 织 的 生长 。 


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医 反 应 中 也 起 作用 ， 尽 管 有 些 作用 目前 仍然 不 很 了 解 。 脱 落 酸 特 有 - 


TV 


植物 器 官 的 衰老 〈 脱 落 可 以 看 作 是 衰老 的 一 种 状态 ) 可 能 和 脱 
落 酸 有 相关 作用 。 脱 落 酸 可 以 促进 割 下 来 叶子 的 衰退 就 是 -- 个 明显 
的 例子 。 在 离 体 的 叶子 圆 片 中 ， 脱 落 酸 可 以 促使 叶绿素 的 分 解 。 其 
至 在 有 细胞 激动 素 存在 时 《细胞 激动 素 具有 延迟 衰老 的 作用 也 人 
产生 叶绿素 的 分 解 。 

(5) 促进 根 的 形成 

已 经 发 现 ， 脱 沙 酸 可 以 促进 至 少 有 儿 种 植物 掉 枝 能 形成 新 根 。 
而 且 用 脱落 酸 处 理 至 少 可 以 局 部 地 抵 销 预 先 由 赤 霉 酸 处 理 所 引 起 的 
抑制 新 根 形成 的 作用 。 

(6 ) 影响 开花 

只 要 极 微量 的 脱落 酸 〈0.1 微 克 ),， 就 可 使 长 日 照 植物 二 毒 麦 在 
长 日 照 条 件 下 诱导 的 开花 受到 抑制 〈 第 22 章 )。 这 就 表明 ， 微 量 的 
脱落 酸 起 着 真正 的 激素 作用 。 但 是 脱落 酸 对 所 有 其 它 长 日 照 植物 是 
否 都 有 同样 效果 呢 ? 现在 依然 不 清楚 。 

应 用 脱落 酸 处 理 短 日 归 植 物 所 得 到 的 反应 是 很 不 一 致 的 。 在 长 
日照 条 件 下 ， 用 脱落 酸 处 理 日 本 棕 牛 兹 、 获 。 黑 共 肪 子 、 章 侮 等 J 闻 
种 短 日 照 植物 便 能 引起 开花 。 但 在 某 些 短 日 照 植物 里 , MOB 
巷 耳 、 马 利 兰州 大 种 烟草 ， 曾 试图 用 脱落 酸 处 理 诱导 开花 ， 却 没有 
成 功 。 脱 落 酸 对 短 日 照 植物 促进 开花 的 影响 ， 不 如 它 抑制 诱导 长 目 
照 植物 开花 那样 来 得 有 效 。 影 响 短 日 照 植物 开花 所 需要 激素 总 数量 
要 多 于 长 日 照 植物 。 它 之 所 以 促进 某 些 短 日 照 植物 开花 的 原因 之 一 , 国 
RF LAR EDSEET Ames 60 kite 
会 引起 花 原 基 的 形成 。 


18 一 14 维生素 


某 些 物 质 在 分 类 上 属于 动物 生理 中 的 维生素 > 而 在 高 等 植物 大 
则 起 刺激 的 作用 。 对 于 许多 叫做 也 族 的 维生素 尤其 是 这 样 。 虽 然 高 
等 植物 不 同 于 动物 ， 它 能 够 合成 它们 在 新 陈 代谢 过 程 中 所 必需 的 全 叶 
部 维生素 ， 但 却 不 是 任 一 Hn TR, MR RE ; 


° 428 ， 


过 ， 这 一 事实 在 前 下 来 的 根 的 无 区 培养 中 《用 党 分 增 法 ), 已 经 得 
到 证 明 。 在 这 个 液体 培养 中 ， 只 要 在 溶液 中 含有 蔗糖 、 矿 质 盐 和 某 
下 维生素 ， 根 就 能 无 限期 地 生长 下 去 〈 第 19 章 )。 显 然 所 有 的 植物 
腿 系 ， 在 其 培养 基 中 都 必须 要 有 维生素 B, 存在 ， 而 在 某 些 种 类 的 
藉 物 中 除了 维生素 B, 外 还 要 有 些 烟 酸 、 维 生 素 Be。 在 完整 的 植株 
旦 这 些 物 质 是 在 叶子 和 其 它 地 上 器 官 里 合成 的 ， 而 后 便 由 合成 的 地 


18—15 ZG Ni 


一 “ 早 就 知道 乙烯“〈CH, = de 
的 体 ， 并 且 揭示 了 乙烯 能 引起 植物 的 某 些 生长 反应 和 生理 反应 。 

RATAM ARNT RAGE, MicwAMeAEE SR 
BENZ, CAAWRE AOS BER, 乙烯 在 许多 植物 组 织 
和 里 都 有 存在 并 能 合成 。 在 很 低 浓 度 时 , 它 就 能 发 挥 显 著 的 生理 影响 。 
至 少 在 某 极限 的 范围 内 , 乙烯 能 从 植物 体 的 一 部 分 运转 到 其 他 部 分 。 
区 烯 和 其 它 已 知 的 植物 激素 有 个 显著 不 同 的 特征 ， 就 是 在 生理 温度 
轩 它 是 气体 。 由 于 它 是 气体 而 显示 出 某 些 其 它 激素 所 没有 的 性 质 。 
ee RADHA pe, AR, Ze 


能 在 一 部 分 植物 里 产生 而 运送 到 附近 的 其 它 植 物 去 影响 它们 的 发 
育 和 生理 过 程 。 
_ 18 一 16 乙烯 的 作用 
国 。 下 面具 讨论 乙烯 对 植物 的 某 些 主要 影响 ， 包 括 明 显 地 属于 刺激 
有 的 是 响 和 另外 一 些 我 们 今天 还 不 看 作 是 刺激 素 的 影响 。 只 有 那些 


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与 周期 性 地 产生 乙烯 有 关 的 生理 现 ET CIE FR 
用 。 
(1) 果实 成 熟 
很 多 年 前 人 们 已 观察 到 ， 在 部 分 地 装着 未 熟 的 香花 和 部 分 地 装 ， 
着 成 熟 的 柑 桔 货船 里 ， 香 共 便 很 快 成 熟 。 这 就 导致 了 发 现 香 蕉 很 
快 成 熟 的 原因 是 柑 桔 放出 乙烯 的 结果 。 很 多 或 者 可 能 全 部 肉质 果实 史 
WER, HH. BR. PERL ARAMA, eR, Ze 
的 含量 是 很 低 的 。 但 是 随 着 果实 的 成 熟 扩大 ， 乙 烯 的 合成 便 加 速 ，， 
并 有 适量 的 乙烯 气体 放出 。 这 时 在 某 些 种 类 里 ， 呼 吸 速率 持续 上 升 | 
至 最 高 峰 ， 叫 做 跃 变 期 〈 第 21 章 )。 乙 烯 作为 刺激 素 而 有 效 地 促进 
果实 成 熟 。 利 用 乙烯 处 理 快要 成 熟 而 又 未 完全 成 熟 的 柑 桔 或 香蕉 ，， 
就 能 促进 它们 的 成 熟 。 这 种 处 理 方 法 在 商业 上 常 有 应 用 。 
C2) 脱落 
这 是 早已 引 人 注 意 到 的 乙烯 对 植物 影响 的 现 象 之 一， 当 大 气 中 
存在 着 相对 地 低 浓 度 乙烯 时 就 能 促进 脱落 。 周 期 性 地 产生 的 乙 炳 ， 
在 正常 的 脱落 过 程 中 所 起 的 作用 可 能 牵涉 到 乙烯 和 其 它 激素 〈 特 别 
是 生长 素 和 脱落 酸 ) 之 间 的 相互 作用 (第 23 章 )。 
(5) 偏 上 性 
很 多 种 类 的 植物 ， 当 放 在 很 低 乙 烯 浓度 下 ， 它 们 的 叶子 便 显 出 
偏 上 性 〈 叶 子 向 下 弯曲 )。 引 起 植物 时 子 下 垂 所 要 求 的 乙烯 浓度 要 极 ， 
大 地 低 于 引起 叶子 脱落 的 浓度 。 例 如 把 番 荔 放 在 只 含有 百 万 分 之 零 
把 一 〈0.1ppm) 的 大 气 中 ， 叶 子 便 立 即 显 出 偏 上 性 -图 18.18)。 
4) 横向 地 性 
SRAWE. RUKH, 放 在 乙烯 含量 为 0。 06ppm 的 大 
气 中 时 ， 则 萌 的 正常 直 向 生长 〈 即 显示 出 负 向 地 性 ) 变 成 水 平方 
向 生长 〈 即 变 成 横向 地 性 ), 并 伴随 有 形态 学 上 的 反应 ， 包 括 降低 从 
的 长 度 生 长 、 茎 的 加 粗 生 长 以 及 抑制 芽 的 伸展 扩大 。 但 不 知道 乙 烦 | 
是 否 在 控制 上 述 器 官 的 横向 地 性 中 所 起 的 作用 ， akin mssich:s, z 
Vi FY 7 ed SS FP A TR SEB EY BE 4 
(5) 菠萝 开花 


es 430 « 


图 18.18 由 于 经 受 乙 烯 作 用 番茄 的 偶 上 人 性 


右边 ， 又 受 48 小 时 乙烯 (0. 1ppm) 作用 的 植株 左边 ， 保 持 在 相同 条 件 
下 大 气 中 无 乙烯 的 植株 
(由 Crocker 提 供 的 照片 ”1932) 


A» 


就 所 知道 的 来 说 ， 乙 燃 在 其 它 植物 中 还 没有 看 到 有 这 种 作用 。 正 象 
前 面 已 提 到 的 那样 ， 生 长 素 促进 开花 是 由 于 用 生长 素 处 理 后 引起 乙 
| 燃 合 成， 间接 地 起 作用 的 缘故 。 


18 一 17 植物 体内 其 它 类 似 激 素 的 物 


前面 已 经 讨论 了 激素 的 全 部 特征 。 已 经 知道 ， 在 植物 体内 还 产 
生 有 另外 一 些 其 它 物 质 ， 也 能 抑制 或 促进 ， 或 者 既 有 促进 又 有 抑制 
四 各 种 植物 的 机 能 和 反应 。 若 干 这 样 的 物质 只 是 测定 过 它们 粗 抽 提 液 ， 
上 另外 一 些 只 在 化 学 上 作 过 鉴别 。 在 这 里 作为 例子 ， 我 们 只 引证 和 提 
到 香 豆 素 ， 它 是 属于 被 称 为 不 饱和 内 酯 化 合 物 。 


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香 豆 素 、 ， 
不 饱和 的 shila. 其 特征 是 具有 一 个 基 群 


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ie ee 一 C 一 。 在 植物 体内 已 知道 许多 这 样 的 化 合 物 。 


尤其 香 豆 素 非常 广泛 地 发 生 在 植物 体 里 ， 并 且 只 要 有 非常 低 的 浓度 
存在 时 ， 就 能 起 到 类 似 激素 的 作用 。 它 能 抑制 某 些 种 类 的 植物 种 子 ” 
萌发 ， 阻 得 某 些 种 类 的 植物 根 的 生长 。 另 一 方面 ， 它 又 能 促进 胚 轴 。 
的 生长 和 叶 的 扩大 〈 至 少 在 一 些 种 类 是 这 样 的 )。 另 外 一 些 具有 不 饱 杜 


和 内 酯 结构 的 化 合 物 ， 对 于 植物 的 影响 ， 或 多 或 少 也 有 类 似 的 作 ， 
用 。 


18 一 18 激素 作用 的 机 理 


大 量 的 研究 都 试图 集中 解释 操纵 植物 激素 的 机 理 ， 尤 其 是 控制 ， 
生长 素 的 机 理 。 虽 然 若干 研究 已 经 获得 了 若 于 这 方面 的 知识 ， 但 直 。 
至 今天 ， 关 于 植物 激素 作用 机 理 的 报道 还 是 很 少 的 。 正 象 在 下 一 节 | 
所 讨论 的 情况 一 样 ， 由 于 激素 之 间 相 互 作 用 非常 复杂 的 原因 ”因而 
要 说 明 植物 激素 的 代谢 方式 还 是 很 不 容易 的 。 在 这 一 节 里 具 能 作 简 ; 
略 的 一 般 性 评论 介绍 。 4 

Mw TED TAINO EE RA RPC SE, WORRIES 
一 个 方面 或 更 多 方面 的 反应 中 发 挥 它 的 作用 。 已 经 表明 ,从 DNA 
的 合成 而 至 酶 的 合成 的 一 系列 代谢 变化 过 程 中 〈 第 16 HE), ELE 


° 432。 


隔 十 分 钟 时 间 内 ， 甚 至 于 更 短 的 时 间 ， 就 能 显示 出 有 效 地 影响 到 胚 
上 芽 畏 和 茎 的 延长 作用 。 其 它 的 激素 也 可 能 有 这 样 的 情形 。 这 样 的 快 
速 作 用 与 下 述 概念 是 不 相 容 的 ， 即 激素 在 由 DNA 合 成 到 酶 合成 的 
和 系列 代谢 变化 过 程 中 ， 在 每 一 个 阶段 上 ， 其 发 挥 作用 所 需要 的 间 
必 隔 时 间 相 信 要 多 于 10 分 钟 。 另 外 的 可 能 性 是 激素 在 新 陈 代谢 中 , 可 
能 与 酶 的 合成 只 有 间接 的 关系 。 

i enc er ait tga ay 
Fes, HA 一 种 激素 在 植物 中 却 引起 许多 不 同 结果 的 反应 。 
RAN 种 生理 作用 方式 的 一 个 可 能 解释 ， pana 
BEI”, 5 Sh A Be lB LD Hs HP Se TH SB 
“F+E, HRLARDTE, WORD TEAL Lea 
化 的 ， 在 新 陈 代谢 系统 中 它 参 与 许多 不 同 的 反应 。 


18 一 19 激素 相互 间 的 作用 


植物 激素 间 相 互 作 用 的 许多 例子 ， 前 面 已 经 描述 过 或 者 已 经 提 
是 到 过 ， 它 可 能 不 是 特殊 的 生理 反应 ， 而 可 以 归 入 只 属于 一 个 类 型 的 
有 汲 素 作用 。 它 们 相互 间 的 作用 可 能 是 共同 合作 的 ， 也 就 是 一 个 类 型 
的 激素 可 以 加 强 另 外 一 个 类 型 激素 的 作用 。` 或 者 是 捕 抗 的 ， 即 一 个 
类 型 的 激素 可 以 破坏 或 者 抵 销 另外 一 个 类 型 激素 的 作用 。 作 为 相互 
络 作 的 例子 ， 前 面 已 经 讲 过 ， 在 组 织 培养 中 为 了 细胞 分 裂 ， 需 要 生 
状 素 和 细胞 激动 素 ， 为 了 延长 节 间 生 长 需要 赤 霉 素 和 生长 素 。 作 为 
ERAS, WPMD, HASTE 23 章 里 更 充分 地 也 以 
上 这 论 ， 用 细胞 激动 素 可 以 消除 由 生长 素 而 引起 侧 荐 的 抑制 作用 ;用 
大 落 酸 可 以 抵 销 由 吕 吃 乙酸 延迟 脱落 的 作用 。 

国 。 激素 间 相 互 作用 的 特别 明晰 的 例子 ， 可 以 用 浮 萍 来 证 明 ， 这 是 
种 很 小 的 自由 地 漂浮 于 水 面 的 水 生 被 子 植物 。 以 很 低 浓度 的 脱落 
县 因 入 液体 的 培养 基 中 (1 一 2 微克 /公升 ), 就 可 以 使 这 种 植物 的 生长 
速度 急速 地 下 降 ， 但 是 ， 如 果 把 人 工 合成 的 细胞 激动 素 一 一 茶 ( 基 ) 


如 e 433 ¢ 


腺 顺 叭 以 大 约 0.1 微克 / 公 天 的 浓度 加 入 培养 基 中 ， 则 由 脱落 本 
起 的 抑制 作用 就 大 大 地 被 抵 销 了 。 

”正如 上 述 所 引用 的 例子 所 表明 的 一 样 ， 植 物 的 生长 习性 和 生长 
现象 ， 往 往 受 着 一 种 或 多 种 激素 所 影响 ， 在 那里 或 者 显示 出 抑制 剂量 
的 作用 ， 或 者 显示 出 促进 的 作用 。 植 物体 内 的 生理 活动 ;实际 上 就 虱 
是 这 两 类 激素 〈 抑 制 或 促进 ) EMSA 
据 此 我 们 可 以 合理 地 推测 ， 在 植物 体 里 所 发 生 的 许多 生理 现象 ， 极 
大 可 能 是 由 在 代谢 系统 内 占 优 势 的 激素 以 一 定 的 刺激 模式 所 控制 国 
的 ， 当 然 现 在 还 不 完全 了 解 是 在 激素 控制 下 进行 的 。 这 种 激素 的 作 国 
用 方式 ， 必 须 看 作 主 要 是 在 遗传 因子 控制 下 实现 的 。 但 是 各 种 激素 时 
在 植物 细胞 中 的 比例 分 配 ， 可 能 是 由 于 环境 条 件 (特别 是 光 和 温度 ) 时 
的 变化 而 发 生变 化 的 。 ak; ARAM 
理 过 程 和 形态 发 育 的 原因 之 一 。 


ee ee we age ey, 


+ 4340 


第 十 九 章 ”营养 生长 


植物 在 它们 整个 生活 史 当中 ， 其 大 小 和 新 器 官 的 发 育 是 不 断 地 
增加 的 ， 至 少 是 间歇 地 增加 的 ， 这 是 一 种 非常 显明 的 自然 现象 。 可 
以 把 这 样 一 个 复杂 的 过 程 通俗 地 叫做 生长 ， 并 且 在 不 严谨 的 意义 上 
被 植物 学 家 所 利用 。。 

呈 。 生 长 是 植物 的 一 个 加 工 过 程 ， 对 于 少数 人 来 说 那 是 不 熟悉 的 ， 
有 些 人 甚至 从 来 没有 观察 过 比 窗台 的 栽培 植物 更 为 大 规模 的 生长 现 
象 。 对 于 农民 、 园 艺 学 家 、 森 林学 家 和 所 有 其 它 依赖 于 植物 的 生产 
为 他 们 生活 的 人 们 来 说 ， 植 物 的 生长 现象 ， 被 认为 是 与 他 们 有 利害 
关系 的 活动 中 心 。 


Se 


19—1 同化 作用 


AWELEM, RNRKERAMMRE TOR, NPS 
是 从 养料 中 得 来 的 。 养料 被 用 水 建 过 程 全 


在 生长 时 有 二 重 二 加 的 规律， fete Uae S20 SE 
外 的 情形 。 如 同 在 第 12 章 中 所 描述 的 那样, 在 黑暗 中 发 育 的 种 苗 ， 
虽然 有 明显 的 生长 现象 ， 但 在 总 的 干 重 方面 却 不 断 地 减少 。 甚 至 于 
当 种 子 在 有 光 的 条 件 下 萌发 的 时 候 ， 直 至 发 育 着 的 种 苗 在 开始 光合 


9? 435。 


作用 之 前 ， 总 的 植物 干 重 却 在 减少 。 但 是 这 样 的 例子 却 隐藏 着 一 候 
极端 重要 的 事实 ， 即 在 生长 的 过 程 中 ， 正 在 生长 着 的 区 域 不 断 地 
增加 于 重 。 生 长 区 域 干 重 的 增加 完全 是 有 可 能 的 ， 甚 至 由 于 呼吸 四 
作用 超过 光合 作用 的 结果 而 使 植物 总 的 干 重 降低 的 时 候 也 依然 奶 
此 。 i 


19 一 2 生长 过 程 


通常 把 生长 看 作 是 一 个 植物 的 加 工 过 程 ， 但 更 准确 地 应 该 把 它 ， 
看 作 是 一 个 近似 加 工 过 程 的 调节 系统 。 生 长 最 显著 的 现象 ， 就 是 通 
过 细胞 的 重复 分 驰 和 细胞 的 扩大 而 增加 机 体 的 体积 。 随 后 在 某 种 程 
度 上 重复 这 两 个 过 程 便 是 一 个 复杂 的 分 化 过 程 。 在 这 阶段 中 分 化 出 时 
+23: Hs h—-cce shea 
HEHE, BRT WR wei ee RAR LEE He ee Ae 
外 ， 还 有 结构 上 和 化 学 上 的 变化 。 正 如 在 这 一 章 的 后 面 和 下 一 章 中 本 
更 全 面 更 充分 地 讨论 那样 ， 这 些 机 理 是 在 遗传 因子 和 环境 因子 共同 时 


控制 下 进行 的 。 
许多 著者 把 生长 一 词 只 限于 细胞 分 裂 和 细胞 扩大 过 程 ， 而 把 生 时 

KAA BIW EA) 区 分 为 两 个 独立 的 现象 。 无 论 何 时 ， 量 
提 到 生长 ， 如 果 没 有 条 件 限 制 的 话 ， 则 分 化 一 词 便 被 看 作 是 结构 上 忆 
的 分 化 过 程 。 但 是 必须 要 有 某 些 名 词 概括 新 器 官 的 形成 和 组 成 这 些 。 
Oe eee ARK BER 


BON, 另外 通 和 还 有 一 个 名 亲人 有 态 发育 ， 指 的 也 是 和 
长 的 全 过 程 。 ER 

在 这 一 章 中 所 讨论 的 ， 是 属于 维 管束 植物 的 营养 生长 ， 也 就 是 
属于 根 、 茎 、 叶 的 发 育 。 生 殖 生长 ， 包 括 花 、 ee 
将 在 第 21 章 中 讨论 。 4 


fi 19 一 3 “分 生 组 织 


。 生长 不 是 在 植物 的 所 有 部 分 杂乱 地 发 生 的 ， 而 只 限于 发 生 在 某 
融 叫 做 分 生 组 织 里 面 。 分 生 组 织 就 是 在 有 利 的 条 件 下 ， 由 于 某 一 部 
芬 细胞 或 所 有 的 细胞 重复 分 裂 的 结果 而 使 新 细胞 得 以 连续 地 形成 的 
徇 织 。 其 后 由 于 这 些 细胞 在 分 生 组 织 里 进一步 的 扩大 和 结构 上 的 分 
有 结 果 ， 发 育成 为 各 种 各 样 的 组 织 ， 而 这 些 组 织 的 发 育 则 多 少 是 按 
照 各 个 种 类 所 特有 的 模式 进行 的 。 

由 在 多 数 维 管束 植物 体 里 ， 主 要 的 分 生 组 织 是 根 顶 端 〈 图 7.3 )、 
“2m (A 19.2. 19.3 ) 的 分 生 组 织 和 维 管束 形成 层 ( 图 19.6 )。 
村 顶端 的 分 生 组 织 分 布 在 每 一 个 蔡 尖 ， 包 括 潜 伏 芽 和 休眠 芽 的 上 
面 。 根 顶端 的 分 生 组 织 ， 是 在 每 一 个 根 尖 上 面 。 而 维 管束 形成 层 存 
在 于 大 多 数 双 子叶 植物 和 裸子 植物 的 根 和 茎 里 面 。 这 三 类 主要 的 分 
和 组 织 的 分 化 ， 在 植物 的 个 体 发 育 中 很 早 就 发 生 了 。 

岂 ”对 于 某 些 类 型 植物 的 生长 来 说 ， 居 间 分 生 组 织 也 同样 是 重要 
Hh. 这 些 分 生 组 织 被 发 现在 某 些 植物 的 共和 叶 子 里 ， 特 别 是 在 单子 
时 秆 物 里 。 在 荃 上 面 的 居间 分 生 组 织 ， 通 常 的 位 置 刚好 在 节 的 上 
面 ， 如 玉米 和 其 它 的 单子 叶 植 物 。 但 在 某 些 植物 里 ， 则 刚好 在 节 的 
导 面 ， 如 在 某 些 海 荷 里 ， 此 外 还 有 一 一 些 是 在 节 间 的 中 间 位 置 。 草 本 
和 戎 物 和 其 它 类 型 的 单子 叶 植物 的 叶子 ， 有 基部 的 居间 分 生 组 织 。 这 
可以 从 使 用 过 割 草 机 的 人 中 得 到 证 明 。 茎 的 居间 分 生 组 织 ， 可 以 看 
大 是 共 顶 端的 分 生 组 织 的 一 部 分 ， 它 是 在 这 两 种 组 织 分 化 的 时 候 由 
顶端 分 生 组 织 变 来 的 。 这 居间 分 生 组 织 终归 要 消失 ， 信 早 将 变 成 没 
帮 分 生 能 力 的 组 织 。 但 是 ， 叶 的 居间 分 生 组 织 ， 通 常 在 整个 生长 季 
董 内 一 直 保持 着 。 

1 开始 于 圭 的 顶端 和 根 尖 的 分 生 组 织 里 面 的 生长 ， 叫 做 初生 生 
约 计 初生 生长 导致 形成 植物 的 初生 组 织 ， 是 根 尖 和 茎 尖 沿 长 轴 方 向 
i 雁 面 增长 的 原因 ， 而 且 决 定 着 侧 生 附 属 物 〈 如 侧枝 、 枝 时 、 花 的 部 
分 和 侧根 ) 的 形成 。 

2. | | ° 437° 


se 
— > 


在 许多 植物 里 ， 初 生 组 织 构成 了 植物 的 主体 。 许 多 单子 叶 植 牺 ， 
和 茧 类 植物 就 是 这 样 的 植物 。 但 是 裸子 植物 和 大 部 分 双子 叶 植物 的 
根 和 茎 的 生长 ， 不 仅 通 过 这 些 器 官 的 基本 组 织 的 增殖 而 连续 地 生 疆 
长 ， 而 且 同 样 的 由 于 维 管束 形成 层 的 活动 使 直径 粗大 起 来 。 | 

但 是 ， 即 使 在 没有 维 管 束 形成 层 的 根 和 茎 里 ， 其 直径 也 可 以 有 
若干 增 大 。 在 那样 的 蔡 里 ， 在 其 长 度 的 伸 长 停止 以 后 的 二 个 时 期 
内 ， 由 于 初生 生长 仍 在 继续 进行 ， 并 由 于 在 某 些 组 织 内 “特别 是 接 
近 于 外 围 的 组 织 ) 细胞 的 分 裂 和 扩大 仍 在 缓慢 地 持续 进行 ， 从 而 使 
得 幼 茎 的 外 围 得 以 增 大 。 在 由 初生 组 织 构成 植物 整体 的 种 类 里 ， 这 
是 增 大 直径 的 唯一 方法 。 

由 维 管 东 形成 层 或 森 检 形成 层 活动 的 结果 而 产生 的 组 织 ， 叫 做 轩 
次 生 组 织 〈 见 后 面 )。 


19—4 AEA RIGS 


和 


根 的 初生 生长 

从 观察 根 尖 的 纵 切面 中 〈 图 7.3 ) 可 以 看 出 ， 刚 好 在 根 冠 后 面 村 
的 区 域 是 一 个 具有 强烈 分 生 组 织 活动 的 地 方 。 整 个 分 生 组 织 区 域 的 时 
细胞 ， 是 一 些 相对 地 小 的 薄 壁 的 和 近似 等 直径 的 细胞 。 液 泡 很 小 而 时 
核 则 相对 地 较 大 ， 尽 管 核 的 绝对 体积 比 之 成 熟 的 细胞 还 是 小 的 。 没 ， 
有 胞 间 空 除 ， 细 胞 的 分 裂 和 伴随 着 某 些 细胞 的 扩大 ， 通 常 就 是 发 生 : 
EXPER | 4 

在 生长 过 程 中 ， 根 尖 上 所 有 新 形成 的 细胞 ， 不 是 直接 地 来 源 于 : 
项 端的 原始 细胞 就 是 来 源 于 经 分 裂 以 后 的 细胞 。 由 各 个 原始 细胞 分 
裂 而 来 的 每 一 个 子 细胞 ， 保 持 着 它 的 原来 位 置 ， 并 且 又 同样 地 看 作 
是 一 个 原始 细胞 。 子 细胞 从 几 代 到 数 代 ， 都 可 以 来 自 于 另外 的 细 | 
胞 ， 但 通常 是 所 有 这 些 子 细胞 ， 都 将 分 化 为 构成 组 织 特 有 的 细胞 而 
作为 植物 体 的 一 个 部 分 。 根 冠 细 胞 的 形成 也 同样 可 以 来 自 于 原始 细 醒 
胞 。 在 根 顶 端的 分 生 组 织 上 ， 细 胞 的 分 裂 是 从 纵向 的 和 各 式 各 样 的 时 
侧 向 进行 分 裂 的 。 一 个 典型 圆 简 状 的 根 就 是 这 样 形成 的 。 区 


es 438 。 f 


| 再 
boa 
| 紧 接 在 分 生 组 织 区 的 后 面 ， 是 一 个 很 短 的 〈 很 少 超 过 一 毫米 )， 
锅 胞 能 连续 地 伸 长 的 区 域 ， 但 这 里 的 细胞 已 经 停止 分 裂 。 细 胞 的 扩 
夫 和 伸 长 都 是 生长 过 程 的 一 个 完整 部 分 。 有 些 细胞 的 扩大 是 在 细胞 
芬 裂 时 发 生 的 ， 但 是 在 这 个 时 期 里 ， 细 胞 体积 的 增 大 比 起 以 后 的 时 
戎 要 小 很 多 。 细 胞 体积 的 扩大 ， 是 由 于 细胞 内 膨 压 的 发 展 而 使 细胞 
壁 扩 张 所 引起 的 。 细 胞 体积 的 增 大 既 不 是 所 有 的 细胞 都 是 同样 的 ， 
弛 不 是 沿 主 鞋 的 方向 对 称 地 发 生 的 。 因 此 在 植物 组 织 中 ， 表 现在 细 
牙 的 形状 和 大 小 上 是 非常 不 同 的 。 

在 根 顶 端 分 生 组 织 上 ， 许 多 细胞 的 拉 长 方向 和 根 的 长 轴 方 向 是 
平行 的 。 这 一 个 生长 期 通常 叫做 细胞 的 伸 长 期 。 由 于 细胞 分 裂 ， 新 
细胞 便 不 断 地 形成 ， 而 细胞 的 伸 长 作用 便 导 致 根 的 尖端 向 前 推进 。 
根 的 顶端 生长 就 是 这 一 结果 最 为 
明显 的 证 据 。 

在 正在 生长 着 的 根 轴 上 ， 接 


原生 木质 部 圆柱 , 
.原生 韧 皮 部 圆柱 


近 于 顶端 部 分 的 某 些 类 型 细胞 的 

分 化 要 多 于 其 它 部 分 。 特 别 令 人 和 
兴趣 的 是 在 根 的 生长 中 维 管束 的 ug 

发 育 阶段 ， 这 部 分 原因 是 该 组 织 ae 

在 输 导 过 程 中 起 着 主要 作用 的 缘 ae 
KK. ARMM AM, ZH 

里 面 的 分 化 仅仅 是 在 项 端 部 分 ， 成 熟 的 韧 皮 部 
而 作为 老 的 木质 部 和 韧 皮 部 细胞 


的 伸 长 则 是 在 根 的 最 基层 部 分 。 
在 某 些 根 的 顶端 里 ， 筛 管 的 发 育 
是 在 低 于 发 生 细 胞 分 裂 的 顶端 分 
AAR 200 微米 的 范围 内 。 木 质 
部 初次 分 化 的 地 方 ， 比 之 韧 皮 部 


初次 并 化 的 地 方 更 加 远离 原始 细 ”图 19.1 表示 维 管束 分 子 起 源 
的 双子 叶 植 物 根 顶 端 、 
胞 〈 图 19.1)。 stat Ba 

在 根 项 端 上 面 ， 最 初 形成 的 f (根据 Esau 1943) 


e。 439。 


HAT, mie, AES APECRE oe, He Ae FO 
续 地 伸 长 的 结果 而 使 它 被 撕 裂 或 毁坏 。 
共 的 初生 生长 

在 茎 顶端 上 分 生 组 织 的 部 位 ， 基 本 上 类 似 于 根 的 尖端 ， 但 葵 
机 能 更 复杂 ， 因 为 在 茎 顶端 上 的 生长 ， 不 仅 涉 及 到 主 蕉 轴 疝 的 再 
增殖 ， 而 且 还 涉及 到 结构 上 与 茎 完全 不 同 的 叶子 和 其 它 侧 生 器 官 
形成 〈 图 19.2 )。 包 含 在 茎 顶部 的 最 幼小 的 和 最 顶端 部 分 ， 其 长 有 
不 超过 几 百 个 微米 〈 图 19.3 )。 
在 荃 顶端 分 生 组 织 里 的 细胞 ， 具 有 薄 而 脆 嫩 的 细胞 壁 ， 而 且 细 


图 19.2 ESHER RMT KN Se ee 
端的 四 个 叶 原 基 和 顶端 


(S| ff Falk, Gifford#ilCutter 1970) 


se 440 « = 


图 19.3 洋 紫 苏 茎 顶端 的 纵向 切面 图 。 在 两 个 初生 的 仅仅 
，.，  ， 是 部 分 地 发 育 着 的 叶子 之 间 ， 显 示 出 来 的 是 顶端 
分 生 组 织 。 在 此 以 下 , 如 在 茎 侧面 的 肩膀 上 一 样 ， 
是 第 二 对 叶子 的 叶 藉 基 ， 它 们 在 相对 的 位 置 上 支 
持 着 第 一 对 叶子 。 更 下 一 些 的 位 置 是 第 三 对 叶子 ， 
在 各 个 叶腋 的 部 位 上 是 幼小 的 侧 区 。 从 分 生 组 织 


的 顶端 到 基部 的 距 离 是 0.86 毫 米 
a (Tillman Johnson 显 微 照 相 ) 


"441。 


通过 微小 的 胞 间 空 阶 而 在 胞 间 彼 此 连接 起 来 。 细 胞 核 是 显著 的 ， 尽 
管 实际 上 它 仍 比 成 熟 的 细胞 核 要 小 。 在 幼小 茎 的 顶端 部 分 和 其 它 的 
分 生 组 织 里 ， 其 细胞 只 含有 一 些 很 微小 的 液 泡 。 在 鞋 顶 端 较 老 的 分 ， 
生 组 织 部 分 ， 其 细胞 的 液 泡 形成 和 细胞 分 裂 是 同时 进行 的 。 | 

MARK, CEH DRRELS HRA, BAPE 
HR. EMP EWEKRA LAR eM, BE 
来 自 于 那些 始终 保持 着 分 生 能 力 的 细胞 。 在 茎 的 顶端 分 生 组 织 里 ; 
细胞 的 分 裂 是 以 横 切 面 或 者 以 各 种 弦 切 面 的 方式 进行 的 。 典 型 的 多 
少 有 点 儿 类 做 圆 简 状 的 茎 ， 就 是 这 样 产生 的 。 

如 同根 端的 分 生 组 织 一 样 ， 在 生长 的 细胞 分 裂 期 ， 有 某 些 细胞 
扩大 ， 但 是 在 许多 类 型 的 细胞 发 育 中 ， 大 多 数 细胞 扩大 或 者 伸 长 则 
是 在 细胞 分 裂 期 以 后 。 细 胞 的 形状 和 大 小 也 和 根 一 样 ， 由 于 不 一 样 村 
的 扩大 而 是 非常 不 同 的 。 在 这 个 生长 期 间 里 ， 许 多 细胞 是 显著 地 拉 量 
长 的 。 在 蔡 顶 端 分 生 组 织 中 在 细胞 扩大 时 ， 可 能 有 细胞 间隙 形 成 。 旱 
Ht FAN A a ee 
以 朝 前 延长 ， 这 是 茎 顶端 生长 最 明显 的 标志 之 a 

Sf, BAL TRS, (ELLY a 
贯穿 于 一 系列 的 节 间 ， 然 而 随 着 与 蔡 的 顶端 距离 愈 远 ， 节 间 长 度 增 
加 ， 伸 长 的 速度 也 将 逐渐 地 降低 下 来 。 2s 
可 以 达到 10 BKK, 而 臣 蔓 植物 甚至 更 长 一 
”关于 在 蔡 顶 人 上 二 大 分 1 有 
是 集中 在 维 管束 组 织 的 发 育 上 。 在 茎 顶端 上 维 管束 的 起 源 与 叶 原 基 ， 
的 发 育 有 关系 。 在 维 管束 组 织 分 化 之 前 ， 在 与 茎 轴 上 的 较 老 的 有 维 
管束 原形 成 层 相连 接 上 面 ， 分 化 为 形成 层 ， 并 向 上 通 入 叶子 。 如 同 | 
在 根 里 的 情形 一 样 ， 在 茎 的 个 体 发 育 上 ， 韧 皮 部 组 织 的 分 化 要 早 于 | 
同 束 的 木质 部 成 分 (19.4), MERA, BRERA RAY 
基部 或 者 在 叶 原 基 这 个 部 位 。 在 此 初生 木质 部 向 土 通 向 叶 原 基 而 疝 
下 通 向 茎 轴 与 旧 的 木质 部 结合 成 为 一 体 。 另 一 方面 ， 如 同 在 蔡 辆 下 
的 旧 韧 皮 部 连续 性 一 样 ， 韧 皮 部 的 分 化 明显 地 只 是 向 上 进入 叶 原 顾 
基 。 在 茎 顶端 木质 部 分 子 形成 或 初生 官 皮 部 的 拉 长 、 扭 曲 、 变 形 , 有 


° 442% 


成 熟 的 木质 部 
3 
| : 未 成 熟 的 韧 皮 部 
Bes 


未 成 熟 的 木质 部 


图 19.4 表示 叶子 发 育 的 顺序 和 各 叶子 初生 筛 管 和 初生 木 
质 部 导管 位 置 的 烟草 顶端 分 生 组 织 模式 图 
(根据 Esau 1943) 


Seren HT ALR A 以 许多 相同 的 方法 进行 。 
细胞 分 裂 的 生理 状态 

2 ， 在 分 生 组 织 部 分 ， 细 胞 分 裂 通 常 是 发 生 在 有 强烈 同化 作用 活动 
的 中 心 部 位 。 因 为 每 一 个 细胞 的 形成 ， 都 是 由 于 包括 有 补充 原生 质 
在 内 的 细胞 质 分 裂 的 结果 ， 而 且 除了 少数 例外 ， 每 个 细胞 的 分 裂 都 
涉及 到 在 两 个 子 细胞 之 间 有 横 壁 的 形成 以 及 原 有 胞 壁 的 若干 扩大 ， 
因此 在 细胞 分 裂 时 ， 有 相当 数量 的 碳水 化 合 物 和 含 氮 化合物 被 同 
化 。 


¢ 443。 


同样 ， 在 细胞 分 裂 时 ， 水 分 也 被 利用 于 重新 形成 的 原生 质 和 胞 ， 
壁 的 水 化 作用 上 ， 以 及 在 某 种 有 限 的 程度 上 也 被 用 在 液 泡 的 形成 之 是 
中 。 
如 果 在 分 生 组 织 的 细胞 里 ， 它 们 的 生理 活动 没有 受到 损害 ， 则 | 
作为 构成 这 样 或 那样 类 型 化 合 物 的 所 有 重要 的 矿质 元 素 ， 都 是 必须 
存在 的 。 其 中 某 些 将 作为 简单 无 机 盐 运输 到 分 生 组 织 的 细胞 里 ， 另 
外 一 些 则 作为 非常 复杂 的 有 机 化 合 物 的 成 分 。 

因此 在 胞 质 分 裂 时 ,水 和 各 种 类 型 的 溶质 , 将 连续 不 断 地 运 到 
在 分 裂 着 的 细胞 里 。 对 此 钴 管 是 重要 的 ， 通 过 筛 管 溶质 便 可 部 分 地 
运输 到 分 生 组 织 里 一 一 特 化 的 细胞 分 裂 带 。 在 维 管 分 子 芭 外 的 溶 
运输 ， 必 须 是 通过 细胞 到 细胞 移动 的 方法 。 因 为 溶质 进入 这 些 细胞 
的 移动 速度 很 快 ， 是 用 扩散 作用 来 解释 的 ， 因 此 可 以 推 起 ， 这 些 细 : 
胞 具有 积累 溶质 的 能 力 ， 或 者 由 于 代谢 作用 的 结果 而 具有 促进 溶质 时 
运输 速度 的 能 力 。 在 分 生 组 织 里 ， 也 同样 明显 地 存在 有 大 量 水 分 由 
细胞 到 细胞 的 运输 作用 。 毫 无 疑问 ， 这 样 一 种 从 一 个 分 生 组 织 细胞 时 
到 进入 另外 的 分 生 组 织 细胞 的 运输 ， 大 部 分 〈 如 果 不 是 全 部 的 话 ) © 
是 通过 渗透 作用 ， 或 吸 涨 作用 的 机 理 来 完成 的 。 

细胞 分 裂 的 部 位 ， 永 远 是 在 具有 强烈 呼吸 作用 和 同化 作用 活路 
的 中 心地 方 。 已 经 证 明 ， 在 幼 叶 中 氧 的 消耗 速度 和 细胞 分 裂 速度 之 
_ 间 ， 有 着 直接 相关 的 作用 。 在 分 生 组 织 的 部 位 ， 细 胞 间 呼 吸 作用 的 
速度 要 高 于 已 经 完成 分 化 了 的 细胞 组 织 。 在 细胞 分 裂 时 ， 通 过 各 种 
方式 利用 能 量 ， 已 经 在 第 12 章 讲 过 很 多 了 。 

维持 细 胞 分 裂 过 程 ， 需 要 有 许多 生长 调节 物质 存在 。 其 中 有 译 
SARTHRME RGR, 51 ~ S00 Oe 
质 全 都 参与 了 在 代谢 机 理 中 的 重要 反应 。 | . 

细胞 扩大 的 生理 状态 1 

scuethmston cat e90:4r 
BEM BOT A. MNO RATE TERR, FEM 
ae AM, BRARMORERA RM, ME A ERD 
质 ， 主 要 是 纤维 素 和 果 胶 类 化 合 物 ， 它 在 数量 上 增加 的 比例 要 大 玉生 


444。 


号 合 物 的 比例 值 ， 要 大 于 细胞 分 裂 时 的 比例 值 。 
二 当 细 胞 的 体积 扩大 时 ， 水 分 便 进入 正在 扩大 着 的 液 泡 里 。 水 分 
在 细胞 扩大 时 ， 也 同样 在 细胞 壁 和 原生 质 的 水 合作 用 中 被 利用 。 因 
此 在 细胞 生长 的 这 个 阶段 里 ， 相 当 大 量 的 水 分 便 成 为 每 一 个 细胞 系 
纺 的 主要 部 分 。 在 大 多 数 植物 的 细胞 里 ， 当 它们 的 体积 增 大 时 ， 原 
生 质 便 由 于 液 泡 中 水 分 的 膨 压 作用 而 被 挤 到 细胞 壁 内 侧 ， 从 而 渐渐 
变 成 很 薄 的 菏 层 。 
正在 迅速 地 扩大 的 细胞 ， 全 部 或 大 部 是 集中 在 呼吸 作用 相对 地 
高 的 中 心 部 位 。 在 扩大 中 的 细胞 ， 其 呼吸 速度 大 概 不 会 低 于 细胞 分 
魏 时 的 呼吸 作用 速度 。 

任何 一 个 其 细胞 正在 扩大 中 的 区 域 ， 均 有 水 分 和 溶质 急速 地 连 
续 地 运 入 。 

尽管 在 细胞 已 普遍 地 扩大 了 的 分 生 组 织 区域 里 ， 已 经 有 分 化 了 
的 维 管 分 子 存在 ， 但 就 在 这 个 区 域 里 ， 水 分 和 溶质 由 细胞 到 细胞 的 
运输 还 是 相当 大 量 的 。 在 细胞 生长 的 主要 阶段 一 细胞 分 裂 阶段 的 
分 生 组 织 里 ， 如 在 最 幼 龄 的 部 分 ， 则 水 分 和 溶质 由 细胞 到 细胞 的 运 
葵 机 理 也 必然 在 这 里 起 作用 。 
是 ”如 同上 一 章 讨论 过 的 那样 ， 必 然 要 有 叫做 植物 生长 激素 这 种 特 
有 殊 物 质 存 在 ， 才 有 可 能 使 细胞 壁 的 面积 得 以 扩大 。 
时 关于 细胞 扩大 的 机 理 ， 有 两 种 主要 观点 。 第 一 种 观点 认为 ， 由 


于 细 胞 液 发 展 起 来 的 及 压 ， 首 先 必 定 使 细胞 壁 受到 有 弹性 的 “可 着 
WD RAW GTM) 扩张 。 在 扩张 的 条 件 下 ， 如 果 增 加 了 


禾 胞 壁 的 主要 物质 ， 则 增加 的 方法 不 是 在 细胞 壁 上 揪 入 附加 的 分 子 
AS) 就 是 在 原先 胞 壁 层 上 沉积 附加 的 分 子 〈 静 上) 或 者 同时 通 
过 这 两 种 方式 共同 地 进行 。 只 要 细胞 壁 有 弹性 扩张 也 就 同样 会 引起 
( 风 上 面 积 的 扩大 ， 但 是 如 果 这 个 过 程 没有 新 物质 加 入 ， 风 细胞 避 
就 会 变 得 很 薄 。 

中。 第 二 种 观点 认为 ， 在 细胞 的 扩大 中 主要 的 方法 是 细胞 壁 活路 的 
第 长 。 胞 壁 的 增长 被 看 作 是 由 于 在 原先 存在 的 分 子 中 间 ， 揪 入 附加 


e445 。 


4 eI. 因此 ， 在 细胞 扩大 时 被 同化 的 碳水 化 合 物 和 被 同化 的 含 氨 


Sa og 


分 子 。 
细胞 分 化 的 生理 状态 
细胞 在 量 上 的 分 化 ， 通 常 是 在 细胞 生长 的 扩大 期 完成 的 。 但 是 
各 种 组 织 细胞 的 分 化 ， 不 仅 表现 在 空间 容积 上 ， 而 且 还 表现 在 各 利和 
结构 特征 上 。 大 部 分 结构 上 的 分 化 ， 在 细胞 扩大 之 前 ， 刀 乎 已 是 完 时 
全 展开 了 。 在 个 体 发 育 中 ， 这 些 结构 上 的 分 化 ， 在 某 些 细胞 类 型 中 
要 比 另 外 一 些 类 型 来 得 早 。 
发 育成 为 散 部 、 皮 层 和 某 些 其 它 组 织 的 细胞 ， 大 部 分 在 长 度 了 
并 没有 沿 着 生长 主轴 方向 拉 长 ， 尽 管 它 在 拉 长 方向 上 通常 要 大 于 识 
PROT, READY, MEME, PKA 
和 茎 或 根 的 主轴 方向 相 平行 ， 而 在 其 它 方向 上 上 只 略微 有 点 扩大 。 在 和 
细胞 停止 扩大 的 同时 ， 细 胞 便 紧 接着 进行 分 化 。 在 这 个 生长 阶段 
里 ， 实 际 上 所 有 的 细胞 壁 都 加 厚 了 ， 尽 管 加 厚 的 程度 往往 不 尽 相 
同 。 许 多 类 型 的 细胞 和 组 织 成 分 的 细胞 壁 ， 在 其 它 特殊 的 结构 特征 
发 育 的 同时 ， 便 有 纹 孔 形成 ， 最 显著 的 例子 就 是 初生 木质 部 导管 的 
管 壁 成 为 螺旋 状 的 和 其 它 特 征 性 的 变 厚 。 j 
PERE LOS, SURE Ee ba RA, Re 
2 iy HTB, yA HG Sm A J 慎 
依然 无 限期 地 保留 着 原始 的 纤维 素 一 一 果 胶 类 化 合 物 。 另 外 一 些 细 
胞 的 细胞 壁 ， 如 大 多 数 木 质 部 组 织 的 细胞 变 成 了 未 质 化 的 细胞 壁 . 是 
在 木 栓 细 胞 壁 和 若 于 其 它 类 型 的 细胞 壁 上 ， 有 类 似 木 栓 层 的 发 育 。 
”一 般 来 说 ， 在 胞 壁 已 木质 化 的 细胞 里 ， 原 生 质 很 快 便 在 这 些 细 有 
胞 里 消失 ， 而 在 胞 壁 无 这 种 变化 的 细胞 里 ， 在 不 受 损害 的 条 件 下 ， 
在 相当 长 的 时 间 内 , 依然 保留 着 它们 的 原生 质 。 在 原生 质 体 消失 的 细 
胞 里 , 如 导管 、 管 胞 和 纤维 , 如 细胞 壁 要 进一步 发 生 结构 上 的 变化 , 就 
只 能 通过 进行 中 纯粹 的 物理 化 学 过 程 或 者 在 邻近 生活 细胞 活动 的 影 
响 下 进行 。 例 如 树木 心材 所 发 生 的 变化 ， 就 是 通过 这 样 的 过 程 。 
在 某 些 类 型 细胞 中 的 某 些 部 分 ， 发 生化 学 变化 时 则 在 同一 细胞 里 | 
另外 一 部 分 ， 也 同样 会 分 解 。 FALNT Re 
木质 部 分 子 之 间 的 横 壁 消失 。 


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在 所 有 发 生 分 化 的 细胞 里 〈 包 括 细 胞 壁 的 加 厚 ), 都 有 碳水 化 合 
鹏 的 同化 作用 ， 但 是 在 这 个 生长 阶段 中 ， 却 很 少 有 或 者 没有 原生 质 
的 蛋白 质 净 增加 。 正 好 是 这 些 完全 分 化 了 的 依然 保留 着 原生 质 的 细 
j 胞 ， 其 呼吸 作用 的 活动 力 ， 要 低 于 正在 分 裂 的 或 正在 扩大 的 细胞 。 


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MF VFM RSE, MGM EA SD Re EE FE i HT 
Sy As oF hl Ae PH As (A 19.2、 图 19.3 )。 来 自 于 叶 原 基 的 叶子 组 
织 原 的 发 育 , 并 不 是 所 有 的 种 类 都 是 遵循 着 同样 的 模式 进行 的 , 尽管 
FASB FORE, 有 着 许多 相似 的 地 方 。 我 们 可 以 把 烟草 叶子 
的 发 育 作 为 一 个 例子 。 一 个 叶 原 基 的 顶端 细胞 连续 地 形成 新 细胞 , 至 
叶子 的 长 度 达 2 一 3 毫米 为 止 , 然后 形成 活动 停止 。 其 后 ， 这 些 新 形 
成 的 细胞 分 裂 发 育 为 中 脉 原 基 。 在 叶子 的 长 度 约 0.6 毫米 之 前 ， 还 
没有 叶片 的 形成 。 叶 片 起 源 于 中 脉 两 侧 的 下 表皮 的 两 排 分 生 组 织 的 
绕 胞 ， 然 后 这 些 细胞 分 裂 、 扩 大 和 分 化 而 导致 包括 侧 脉 在 内 的 整个 
叶肉 组 织 的 发 育 。 由 于 表皮 层 细 胞 的 不 断 分 裂 和 扩大 而 增加 表皮 层 
的 面积 。 细 胞 停止 分 裂 ， 首 先是 在 表皮 层 ， 接 着 是 中 间 层 和 较 下 层 
的 叶肉 细胞 ， 然 后 才 是 顶 状 层 。 在 叶子 其 它 部 分 的 细胞 停止 分 裂 以 
后， 侧 脉 组 织 仍 旧 可 以 继续 发 育 一 段 较 长 的 时 间 。 虽 然 细 胞 停止 分 
和 列 首先 是 在 表皮 层 细 胞 ， 但 是 这 层 细胞 扩大 所 延续 的 时 间 却 要 比 叶 
导 任 何 一 部 分 的 组 织 都 长 得 多 。 细 胞 的 胞 间 空 除 ， 在 叶子 达到 它们 
充分 大 小 的 1/4 到 1/3 之 前 ， 并 没有 得 到 显著 的 发 育 。 
呈 各 种 来 源 的 证 据 表明 ， 在 叶子 的 叶柄 、 中 脉 以 及 较 大 侧 脉 的 伸 
效 中 ， 生 长 素 起 着 重要 的 作用 ， 但 对 于 叶片 的 扩大 来 说 ， 除 了 生长 
素 外 ， 似 乎 还 需要 其 它 的 生长 物质 。 当 双子 叶 植 物 的 种 苗 放 在 完全 
黑暗 中 发 育 时 ， 叶 片 便 很 少 或 完全 不 能 扩大 。 但 只 要 以 很 短 的 时 间 
,很 低 强度 的 光照 ， 就 足以 引起 叶片 面积 相当 大 量 地 扩大 。 叶 片 的 扩 
大 ， 还 可 以 通过 红 光 、 红 远 光 的 可 逆光 反应 来 调节 ， 这 将 在 下 一 章 
哩 予以 讨论 。 在 黑暗 中 还 可 以 用 赤 霉 素 或 细胞 激素 〈 第 18 章 ) 或 外 


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th GE 15 章 ) 处 理 的 方法 ， 来 引起 叶子 的 护 大 。 若 干 这 样 的 化 合 物 , 
能 够 促进 叶子 扩大 的 机 理 ， 以 及 它们 和 叶片 光 活化 扩大 的 关系 ， 还 ] 
是 不 了 解 的 。 
在 大 多 数 主 业 中 ， 除 了 存在 有 项 萄 之 外 ， 在 叶腋 中 还 有 侧 基 
(实质 上 是 原始 的 侧枝 ) 的 发 育 。 在 胚 叶 的 叶腋 上 首先 显示 出 小 
。 似 的 分 生 组 织 〈 图 19. 3 ) 就 是 这 些 侧 芽 的 原 基 。 在 温带 地 区 的 木 本 
植物 里 ， 项 芽 和 侧 芽 是 包 在 芽 鳞 之 内 的 ， 只 有 芽 芭 的 尖端 重新 生长 
的 时 候 ， 芽 鳞 才 脱 下 来 。 大 部 分 草本 植物 的 芽 没 有 芽 鳞 。 在 大 多 数 
植物 中 ， 比 较 大 量 的 叶腋 芽 常 常 变 成 侧枝 〈 第 23 章 )。 
关于 侧 生 根 的 起 源 ， 在 第 7 章 中 已 经 从 解剖 学 的 观点 讨论 过 ， 
了 。 对 于 无 论 是 发 生 在 根 、 这 或 其 它 器 官 上 的 根 的 起 源 来 说 ”显然 
特别 需要 生长 素 ， 而 且 似乎 还 需要 其 它 激素 。 和 


19—6 根 和 从 的 侧 生生 长 


茸 和 根 在 直径 方面 的 生长 ， 主 要 是 由 于 侧 生 分 生 组 织 一 一 形 时 
成 层 活动 的 结果 。 这 样 的 分 生 组 织 ， 决 定 了 植物 的 次 生生 长 ， 也 就 村 
是 决定 了 次 生 组 织 的 形成 。 存 在 于 大 部 分 双子 时 植物 和 裸子 植物 茎 时 
和 根 之 中 的 维 管 形成 屋 〈 通 常 简单 地 叫做 形成 层 )* 便 是 这 样 的 主要 
分 生 组 织 。 典 型 的 维 管 形成 层 是 由 单列 层 细胞 组 成 的 ， 它 位 于 木质 
部 和 韧 皮 部 之 间 。 在 大 多 数 植物 里 ， 这 样 的 形成 层 ， 构 成 了 一 个 恰 : 
由 每 一 条 根 尖 的 后 面 延 伸 到 恰 至 每 一 条 茎 之 顶端 的 下 面 的 连接 着 的 
细胞 畏 。 其 它 的 重要 的 侧 生 分 生 组 织 〈 尤 其 在 木 本 植物 中 ) 是 木 栓 
形成 层 。 关 于 木 栓 形 成 层 的 活动 ， 将 在 这 章 的 后 面 予 以 讨论 。 

在 结构 上 ， 形 成 层 细胞 有 两 种 特殊 的 类 型 。 一 种 是 发 育成 为 维 
管 射 线 的 维 管 射线 原 细胞 ， 这 是 一 些 近似 直径 相等 的 细胞 ， 另 一 种 
是 纺锤 状 的 原始 细胞 ， 木 质 部 和 万 皮 部 的 垂直 拉 长 分 子 ， 就 是 由 许 
多 这 样 的 细胞 发 育 来 的 。 当 在 横 切 面 看 时 ， 这 些 纺锤 状 的 形成 层 细 有 里 
胞 ， 其 弦 切 向 的 宽度 通常 为 径 向 宽度 的 几 倍 。 它 的 长 度 往往 超过 它 时 
的 横 切 面 宽 度 的 许多 倍 〈 图 19.5). BRS ETE ee 


“448。 


惫 长 欧 600 微米 ， 正 弦 切 向 的 宽度 为 25 微 
米 ， 而 径 向 的 宽度 为 8 微米 。 有 报道 指出 过 ， 
在 某 些 针叶树 的 荃 里， 形成 层 细胞 的 长 度 是 很 
Kh. me HF WH (Pinus strobus) 
可 以 长 达 4,000 微米 。 形 成 层 的 细胞 具有 显著 
的 液 泡 ， 并 且 往往 显示 出 有 原生 质 的 流动 。 

是 “在 鞋 的 相应 高 度 上 的 所 有 组 织 里 ， 在 初生 
泪 长 完全 停止 活动 之 前 ， 形 成 层 在 新 细胞 的 形 
成 中 变 得 很 活跃 。 正 是 由 于 形成 层 的 细胞 ， 沿 
谱 它 的 放射 状 方向 ， 不 断 地 分 裂 的 结果 而 引起 
脏 形 成 层 的 内 表面 上 发 育成 次 生 木质 部 ， 而 在 
充 的 外 表面 上 发 育成 次 生 韧 皮 部 ， 从 而 引起 蔡 
轴 的 直径 扩大 。 在 维 管 射 线 水 平方 向 的 长 度 
上 上， 也 同样 由 于 形成 层 活动 的 结果 而 增长 。 赴 
皮 部 射线 细胞 ， 起 源 于 在 形成 层 外 表面 上 的 身 
绕 原 细胞 的 分 裂 ， 木 质 部 射线 细胞 则 起 源 于 在 | 
PREARHLOHARMMSB, Bi, Bt Mee 


状 的 形成 
除了 形成 层 隔 开 而 外 ， 维 管 射线 便 从 韧 皮 部 连 层 细胞 的 
BARB, ULAR MMU RED 透视 图 


四 木质 部 和 初生 韧 皮 部 之 间 。 由 于 维 管 形成 层 的 活动 而 使 蕉 在 直径 
肚 全 面 变 得 粗大 ， 都 是 通过 在 茎 的 内 部 一 层 层 附 加 上 万 皮 部 和 木质 
部 的 方法 而 获得 的 。 在 一 年 生 植物 或 在 每 一 个 生长 季节 结束 后 地 上 
和 过 便 死亡 的 多 年 生 植 物 里 ， 次 生生 长 决 不 会 持续 地 超越 当时 的 生长 
j 琴 节 范围 。 在 具有 木质 蔡 的 植物 里 ， 新 的 木质 部 和 韧 皮 部 是 在 每 一 
羡 形 成 层 活动 期 内 发 育 的， 以 至 使 在 这 样 种 类 的 茎 上 显示 出 有 年 轮 
本 
在 木质 部 里 ， 新 细胞 的 形成 是 通过 形成 层 部 分 细胞 分 裂 的 方法 
进行 的 。 新 细胞 壁 则 是 在 细胞 的 弦 切 面 的 中 部 上 发 育 而 成 的 。 两 个 
也 细胞 的 外 仙子 细胞 依然 是 形成 层 的 细胞 ， 但 内 侧 的 子 细胞 则 在 长 
于 上 上 和 横 切 面积 上 常常 扩大 ， 并 且 往往 直接 发 育 为 一 个 木质 部 分 


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子 。 但 是 在 木质 部 成 熟 之 前 ， 内 侧 这 两 个 形成 层 的 衍生 物 ( 细 胞 ) 可 
. 以 相继 发 生 多 次 分 裂 。 这 种 情形 ， 通 常 偶 尔 发 生 在 木 薄 壁 组 织 细胞 ， 
的 形成 中 ， 此 时 木质 部 母 细胞 通过 横 分 裂 的 方法 , 切割 成 为 一 — FPN HE 
HAS, FEAR, He A SE RR 
胞 ， 就 是 由 形成 层 衍 生物 发 育 而 来 的 〈 图 19.6 , RAB 8B). 


单 层 维 管 形成 层 细胞 


幼 茎 横 切 面 的 图 解 


-- 单 层 维 管 形成 层 细胞 


示 出 在 老 茎 横 切 面 上 新 细胞 的 图 解 


图 19.6 ”表示 来 自 形 成 层 的 次 生 木 质 部 〈 阴 影 部 分 ) 和 次 
APU BERS CN BRIE) PG Ta 1 BS | 


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层 形成 的 韧 皮 部 分 子 ， 往 往 是 新 木质 部 分 子 的 几 倍 之 多 。 


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“在 有 些 多 年 生 木 本 植物 里 ， 维 管 形成 层 在 多 年 内 〈 常 常 成 百年 
岗 ) 维持 次 生 组 织 的 发 育 。 随 着 每 个 生长 季节 的 到 来 ， 形 成 层 的 活 
动 就 周期 性 的 恢复 起 来 。 既 然 在 这 样 的 植物 里 ， 老 的 韧 皮 部 首先 转 
变 成 树 皮 ， 然 后 终于 脱落 ， 因 此 老 共和 老 根 的 大 半 结 构 是 由 次 生 木 
质 部 〈 通 称 木 材 ) 组 成 的 。 由 于 形成 层 周 期 性 的 季节 活动 结果 GE 

如 在 横 切 面 看 到 的 那样 ), 便 在 树枝 和 树干 的 木材 里 ， 显 示 出 有 年 轮 

的 存在 〈 第 8H), 

由 于 形成 层 的 细胞 分 裂 ， 结 果 不 仅 有 次 生 韧 皮 部 和 次 生 木 质 部 
| 的 形成 ， 而 且 如 华 的 直径 生长 那样 ， 增 加 了 形成 层 的 周 长 。 形 成 层 
圆柱 体 周 长 有 若干 的 增加 ， 是 由 于 形成 层 原 细胞 沿 着 弦 切 向 轴 向 拉 
闫 的 结果 〈 如 在 横 切面 看 那样 ) 。 但 是 这 样 的 周 长 增 加 ， 大 部 分 是 随 
着 茎 的 生长 衰老 而 通过 圆柱 体 周围 细胞 在 数量 上 的 增加 所 引起 的 。 
“在 通常 的 意义 上 来 说 ， 在 单子 叶 植 物 里 并 没有 维 管 形成 层 ， 尽 


些 类 似 木 本 植物 的 单子 时 植物 里 ， 例 如 棕榈 ， 由 于 侧 生 类 型 的 分 生 
组 织 〈 通 常 被 看 作 是 类 似 形成 层 ) 活动 的 结果 , 也 会 使 茎 次 生变 厚 。 
[这 类 似 形 成 层 的 分 生 组 织 ， 作 为 圆 简 状 组 织 ， 分 布 在 茎 的 周围 。 和 


的 外 侧 形 成 韧 皮 部 ， 也 不 能 在 它 的 内 侧 形 成 木质 部 ， 但 却 能 形成 完 
整 的 维 管束 ， 并 向 蔡 的 内 部 揪 进 薄 壁 细胞 组 织 。 因 此 ， 这 样 的 次 生 
维 管束 ， 在 佳 当中 位 居于 初生 维 管束 上 面 的 圆 简 状 的 初生 组 织 的 外 
机。 朝向 外 部 的 有 限 数量 的 薪 壁 细胞 组 织 ， 也 同样 可 以 通过 这 样 的 
形成 层 活动 来 形成 。 


在 天 多 数 森 本 植物 的 共和 根 里 ， 还 有 另外 一 个 类 型 的 侧 生 分 生 


AAR, 就 是 外 皮 形 成 层 或 木 栓 形 成 层 。 在 幼 龄 的 小 枝 里 ,最初 的 木 栓 
形成 层 似 一 个 连续 单列 的 圆 简 状 组 织 ， 它 往往 是 由 表皮 层 发 育 而 来 
的 ， 或 者 更 多 的 是 由 恰 在 表皮 层 下 那 一 层 细胞 发 育 而 来 的 。 木 栓 形 
碱 层 作 为 一 类 分 生 组 织 的 作用 ， 类 似 于 维 管 形成 层 。 由 于 木 栓 形 
成 层 的 细胞 , 沿 弦 切 向 分 裂 的 结果 , 在 外 部 形成 木 栓 层 细胞 ， 而 向 内 
形成 栓 内 层 的 细胞 层 〈 图 19.7) 。 在 许多 种 类 的 植物 里 ， 由 于 木 栓 


e 451。 


管 在 它 的 维 管束 里 常常 有 类 似 于 形成 层 活动 的 痕迹 存在 。 但 是 在 某 


双子 叶 植物 以 及 裸子 植物 形成 层 不 同 的 是 ， 这 类 分 生 组 织 不 能 在 它 “ 


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形成 层 活动 的 结果 
所 形成 木 栓 细胞 ， 
要 多 于 栓 内 层 的 细 
胞 ， 但 在 少数 植物 
里 也 有 相反 的 情 
形 。 还 有 若干 植物 
没有 栓 内 层 细 胞 的 
形成 。 成 熟 的 木 栓 
细胞 或 木 栓 层 细胞 
是 没有 生命 的 ， 并 
且 在 它 的 细胞 壁 上 
存在 有 栓 质 层 ， 对 
水 表现 出 具有 很 高 
的 非 透 性 性 质 。 栓 图 19.7 FAS (Pelargonium) 苍 的 木 栓 层 形 
内 层 的 细胞 是 具有 成 过 程 的 模式 图 


生命 的 细胞 ， 它 多 A. 外 皮层 细胞 分 裂 形成 木 栓 形 成 层 ”B. 最 初 形 成 的 
少 是 松散 地 排列 木 栓 层 细胞 层 ”c .多 层 的 成 熟 的 木 栓 层 细胞 的 形成 


着 ， 并 且 常 常 类 似 于 皮层 细胞 。 木 栓 层 、 木 栓 形 成 层 和 栓 内 层 是 一 

个 完整 的 系统 ， 通 常 叫做 周 皮 。 

| 在 大 多 数 木 本 植物 里 ， 最 初 的 木 栓 形 成 层 活动 ， 在 相对 地 短 的 : 
时 间 后 便 停 止 下 来 ， 代 之 以 相对 得 生命 的 形成 层 活动 ， 从 而 引起 在 : 
根 和 茎 的 组 织 里 ， 有 越 来 越 多 的 木 栓 形 成 层 堆积 着 。 每 一 层 这 样 的 
木 栓 形 成 层 ， 都 是 单列 层 细 胞 ， 通 常 在 面积 上 是 相对 地 小 的 。 这 样 ， 
的 次 生 木 栓 形 成 层 ， 往 往 首先 出 现在 皮层 ， 然 后 出 现在 中 柱 精 ， 景 ， 
后 出 现在 次 生 韧 皮 部 里 。 它 们 作为 分 生 组 织 所 起 的 帮 用 也 象 最 初 的 
木 栓 形成 层 一 样 , 而 且 作用 模式 在 本 质 土 也 是 相同 的 。 各 未 栓 层 细胞 是 
以 某 种 方式 相互 覆盖 着 或 者 相互 连结 着 ， 以 至 除 皮 孔 之 外 所 有 共和 
根 的 木质 部 分 均 被 木 栓 层 所 包围 。 在 许多 老 的 树干 和 根 里 面 ， 全 部 弛 
周 皮层 发 育 在 次 生 韧 皮 部 上 。 因 此 这 些 树 未 的 老 树 皮 是 由 木 栓 层 和 国 
死 的 韧 皮 部 细胞 交替 地 组 成 的 《图 19.8) 。 ot SUR aan 
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3 图 19.8 在 木 本 植物 荃 里面， 木 栓 层 发 育 的 模式 图 
c. A, 在 幼 葵 外 皮层 上 发 育 的 木 栓 形成 层 ”B .在 稍 后 的 阶段 里 , 由 于 深入 
皮层 中 形成 木 栓 形 成 层 而 使 表皮 层 破 裂 C .在 更 后 的 阶段 里 在 老 的 韧 

皮 部 上 形成 术 检 形成 层 ， 而 老 的 木 栓 层 在 棕 扩大 时 脱 掉 下 来 


由 各 类 形成 层 原始 细胞 发 育 而 来 的 细胞 ， 在 其 不 同 的 生长 阶段 
蛙 伴 随 而 来 的 生理 过 程 ， 如 同 来 自 于 项 端 原始 细胞 生长 的 相应 阶段 
一 样 是 相同 的 ， 至 少 是 相似 的 。 


19-7 根 尖 和 苍 尖 的 人 工 培养 

:在 无 菌 条 件 下 ， 应 用 人 工 方法 培养 离 体 的 植物 组 织 和 器 官 的 技 
昌林 ， 提 供 了 许多 关于 植物 生理 学 方面 的 极其 重要 的 知识 。 培 养 基 不 
ARR TR CI SLI oD Ho, ARMIN 
SEE TIO HR AR HOE. 

ss 许多 植物 种 类 的 离 体 根 尖 ， 可 以 成 功 地 利用 这 种 方法 培养 。 这 
亚 根 的 生长 和 分 枝 的 方式 与 附着 于 植株 上 的 根 大 体 上 是 相同 的 。 在 
是 噩 养 一 周 或 两 周 以 后 ， 可 以 把 原始 分 离 块 上 的 一 部 分 根 尖 切 下 来 ， 
六 作为 新 的 培养 体 而 转移 培养 。 这 样 的 再 次 培养 程序 ， 可 以 无 限 地 
延续 下 去 。 因 此， 某 些 植物 的 根 如 番茄 在 无 菌 条 件 下 培养 ， 可 以 持 
对 数 年 。 只 要 人 们 连续 不 断 地 加 以 管理 ， 它 们 大 概 是 不 会 死亡 的 。 


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为 了 维持 根 尖 的 生长 ， 必 须 在 培养 基 中 加 入 的 溶质 有 酶 “〈 通 常 池 
是 蔗糖 )、 重 要 的 矿质 盐 类 和 某 些 维生素 。 要 成 功 地 堵 养 所 有 的 植 钢 
根 ， 显 然 必 须 在 培养 基 中 加 入 维生素 B,， 某 些 还 需要 烟 酸 ， 某 些 
则 需要 维生素 Be， 而 某 些 为 了 维持 它 ite ac ARC Tk 
化 合 物 。 由 此 可 以 推论 , 根 不 能 合成 维生素 , 至 少 合成 的 数量 不 足 中 
维持 离 体 根 在 培养 基 中 的 生长 速度 。 在 完整 的 植株 里 ， 这 些 物 质 司 
以 从 地 上 的 器 官 转运 到 根部 , 因此 显示 出 具有 激素 的 性 质 ( 第 18 章 )。 

许多 种 类 的 植物 蔡 尖 ， 也 同样 可 以 培养 ， 而 某 些 植物 ， 例 如 石 
刁 柏 ， 在 无 菌 的 培养 基 中 ， 可 以 经 过 很 多 次 转移 的 中 间 培 养 。 对 此 司 
作为 介质 中 的 溶质 ， 只 需要 有 蔗糖 和 矿质 盐 的 存在 。 因 此 ， 茎 顶端 
的 分 生 组 织 明 显 地 比 之 根 顶 端的 分 生 组 织 ， 在 合成 重要 的 生长 物质 上 
方面 ,更 接近 于 自给 自足 。 虽 然 偶尔 发 生 在 离 体 蔡 尖 上 有 根 的 形成 ， 
常 有 利于 促进 蔡 的 生长 ， 但 却 有 证 据 指出 ， 这 影响 主要 不 是 由 于 存 
在 着 更 完善 的 吸收 系统 所 引起 的 。 而 合乎 道理 的 解释 是 在 根 里 合成 
了 一 种 或 多 种 化 学 上 尚未 鉴别 出 来 的 激素 物质 ， 然 后 运 至 茎 上 面 ， 
从 而 促进 蔡 的 生长 速度 。 


19—8 全 能 性 


通常 把 在 植物 体 中 每 一 个 生活 着 的 细胞 看 作 是 全 能 的 ， 也 就 是 
说 每 一 个 生活 着 的 细胞 ， 都 具有 产生 一 株 完整 新 植物 的 能 力 。 许 多 
观察 都 可 以 引证 来 支持 这 一 概念 ， 尽 管 对 此 也 依然 还 没有 乔 得 很 清 
fe 许多 植物 一 小 梳 的 侍 或 根 用 来 持 搬 ， 可 以 繁 殖 为 一 枯 完 整 的 村 
物 。 一 片 叶子 甚至 于 某 些 种 类 的 花 辩 用 来 插播 也 同样 能 繁 殖 为 那样 
的 植物 。 

全 能 性 的 存在 ， 最 令 人 信服 的 证 据 ,- 是 来 自 于 由 高 等 植物 组 织 
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下 , 这 样 的 细胞 类 似 于 受精 卵细胞 的 习性 , 并 能 产生 出 一 株 完整 的 植 
株 。 由 Steward FAIRE TRIB b LIVEN Hy SeMO BRR ARE J, 
是 最 明显 不 过 的 了 ， 虽 和 然 也 有 其 它 的 研究 者 利用 其 它 的 植物 组 织 所 


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二 ”通过 洗涤 技术 的 方法 ， 从 培植 的 胡萝卜 组 织 中 获得 的 单 细 胞 ， 
获 个 分 别 地 培养 时 ， 其 中 就 会 有 许多 类 似 于 接合 子 那样 长 成 胚胎 ， 
县 后 发 育 出 一 株 正 常 出 现 的 胡 葛 下 。 为 了 使 这 些 已 经 分 化 了 的 细胞 
县 示 出 全 能 性 的 性 质 ， 必 须 满足 两 个 条 件 。 第 一 ， 每 个 细胞 要 和 与 
芭 部 接 的 周围 细胞 完全 脱离 。 第 二 ， 必 须 提供 适当 的 环境 条 件 ， 特 
副 是 有 关 存在 于 流体 培养 基 中 的 物质 ， 除了 普通 的 矿质 盐 和 碳 源 
(通常 是 蔗糖 ) 外 ， 还 必须 要 有 某 些 附 加 的 “营养 ?。 对 于 胡 葛 下 的 
服 组织 来 说 ， 当 它 的 未 成 熟 的 胚胎 还 在 无 菌 培养 时 ， 补 充 一 些 椰子 
ety 〈 第 21 章 ) 。 椰 子 乳 汁 实际 上 是 液体 状 的 透明 的 胚乳 ， 
作用 交际 
，“ 另 一 个 全 能 性 的 情形 是 雄 核发 育 的 现象 。 这 一 名 词 指 的 是 通过 
幼 龄 花粉 粒 或 在 花粉 囊 中 小 孢子 的 萌发 作用 的 方法 而 形成 单 倍 体 植 
物 的 现象 。 在 适当 的 条 件 下 ， 这 样 的 单 倍 体 小 植物 〈 胚 ) 在 试管 中 ， 
经 过 玫 个 月 后 能 够 伟 长 出 来 。 在 充分 发 育 以 后 ， 这 样 的 小 植物 能 栽 
和 说 到 土壤 里 ， 并 能 发 育成 熟 虽 有 某 些 烟草 能 够 开花 ， 但 由 这 些 花 
Pde algtabalhth 

通过 各 种 诱 变 因子 的 作用 ， 便 很 容易 在 单 倍 体 植物 中 引起 突 
索 。 利 用 秋水 仙 碱 或 其 它 方 法 能 使 双 倍 体 的 细胞 ， 变 成 能 发 育 的 双 
有 体 植 物 。 综 合 技术 的 运用 ， 也 就 是 说 ， 由 雄 核 发 育 形成 单 倍 体 村 
且 ， 在 音信 体 中 引起 突变 ， 随 后 双 借 染色 体 细胞 形成 能 育 的 双 信 休 
顺 物 ， 这 被 遗传 学 家 看 作 是 一 种 重要 的 手段 。 利 用 这 种 手段 引起 突 
有 在 机 作 网 中 二 加 产量 入 能 力 ， 近 全 玉 天 到 到 
呐 衍 极 大 的 关注 。 但 是 否 在 大 多 数 植物 中 的 花粉 都 可 以 用 以 雄性 发 
FW? 仍然 需要 调查 确定 ， 因 为 至 今 只 有 相对 地 少量 的 植物 有 这 方面 
的 实验 结果 。 


19 一 9 ”形态 发 育 的 遗传 学 基础 


主 述 对 生长 过 程 的 各 个 方面 的 讨论 ， 主 要 是 在 描述 结构 的 基础 


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和 某 些 被 看 作 是 相关 代谢 过 程 一 起 进行 的 。 但 是 生长 的 各 种 情 
Shs wikmbdemmieser, a acca 
的 。 在 特定 的 植物 里 ， 所 有 的 细胞 (BRD BSD) aR aA Ay 
基因 ， 换 言 之 就 是 存在 着 相同 的 遗传 密码 。 这 一 论述 的 证 据 来 自 琅 
刚才 讨论 过 的 全 能 性 的 性 质 以 及 也 来 自 于 在 有 丝 分 裂 时 〈 第 16 BE) 
所 发 生 的 DNA 复制 的 方式 。 在 某 些 植物 的 细胞 里 ， 加 们 染色体 的 
出 现 是 因为 胞 质 分 裂 和 伴随 而 来 的 有 丝 分 裂 遭 受 破坏 所 引起 的 ， 鞍 
正好 是 某 些 植物 组 织 具有 的 特征 。 然 而 即使 这 样 的 四 倍 体 细 胞 ， 
所 含 的 基因 ， 也 如 同 双 倍 体 那 样 是 相同 的 ， 而 不 同 的 仅 是 各 个 细胞 
所 存在 的 基因 的 数量 差别 。 

虽然 ， 它 们 具有 同一 性 质 的 遗传 密码 ， 但 是 在 植物 的 个 体 发 育 
_ 上， 不 同 细胞 的 发 育 是 有 差别 的 ， 而 且 一 旦 发 育 其 习性 就 可 以 很 入 
相同 。 对 这 一 事实 的 解释 只 有 一 个 可 能 性 ， 即 在 植物 发 育 中 的 某 些 
阶段 里 ， 有 些 基因 可 能 是 操纵 者 ， 而 另外 一 些 基因 可 能 在 其 它 阶段 
起 操纵 作用 。 显 然 ， 如 果 所 有 的 基因 都 同时 起 作用 ， 将 会 引起 细 脐 
代谢 和 细胞 发 育 的 全 面 混乱 。 于 是 对 于 某 一 细胞 的 发 育 负 有 调节 利 | 
发 出 命令 的 某 些 基因 的 作用 ， 便 被 抑制 或 引 向 旁 路 。 正 如 在 下 一 章 
中 予以 更 充分 叙述 的 那样 ， 只 有 在 与 环境 因子 协调 一 致 时 ， 遗 传 因 
子 才 起 作用 ， 关 于 这 点 也 是 很 重要 的 。 

在 细胞 的 不 同 发 育 阶段 里 ， 遗 传 基因 通过 什么 样 的 机 理 去 影 呈 
细胞 发 育 的 停顿 和 运转 ， 或 者 何以 具有 相同 遗传 机 理 的 不 同 细胞 
可 以 发 生 很 不 相同 的 功能 ? 对 此 还 是 不 知道 的 。 但 是 事实 上 某 些 末 
样 的 基因 ， 至 少 部 分 地 是 通过 诱导 和 抑制 酶 的 活性 而 起 作用 的 〈 竺 
9 章 )。 某 些 学 说 提出 了 说 明 控制 基因 影响 代谢 过 程 的 原因 ， 但 是 这 
样 的 讨论 已 是 超越 了 这 本 书 的 范围 。 


19 一 10 生长 的 度量 或 生长 指标 


植物 或 植物 群 在 特定 的 时 间 内 所 获得 的 生长 总 数量 ， 常 常 要 性 
定量 地 表示 出 来 。 为 此 目的 ， 实 际 中 应 用 的 指标 是 : (1) Hee 


° 456 » 


一 


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de Hm Pere ee Lisi, C2) HEA MIM RL, (3) 蔡 
(或 其 它 器 官 ) 在 直径 方面 的 增加 量 , ( 4 ) 体积 的 增加 量 “〈 特 别 是 
BX), (5) 于 重 的 获得 , ( 6 ) 鲜 重 的 获得 。 
作为 生长 上 的 量度 ， 特 别 是 从 实用 的 观点 看 ， 所 有 上 述 的 指 
标 ， 至 少 是 在 有 限 的 数值 表现 出 来 。 例 如 ， 测 定 林木 高 度 和 直径 的 
省 长 ， 作 为 森林 生产 能 力 的 指标 乃 是 规范 的 森林 管理 业 ， 并 且 具 有 
重要 的 实用 价值 。 类 似 的 情形 是 ， 在 单位 土地 面积 上 所 生产 出 来 的 
纹 菜 、 结 丈 甘 蓝 的 鲜 重 或 者 饲 草 的 干 重 ， 通 常 是 农民 (或 农场 主 ) 
实践 上 所 关注 的 生长 度量 指标 。 
和 但 是 上 述 所 列举 的 每 一 种 生长 指标 ， 只 能 度量 生长 某 些 数量 状 
狐 。 而 通常 的 生长 ， 不 仅 包括 数量 上 的 变化 , 如 长 度 和 周 长 的 增加 ， 
莉 量 的 增加 等 ， 而 且 还 包括 质量 上 的 变化 。 在 生长 中 质量 上 的 差 
异 ， 往 往 在 科学 的 意义 上 或 者 实践 的 重要 性 上 也 相当 于 甚至 要 大 于 
数量 上 的 差异 。 花 匠 主 要 关注 的 不 是 植物 物质 生产 的 重量 ， 也 不 是 
生长 的 高 度 ， 而 是 向 顾客 供应 具有 吸引 力 的 花 淋 。 同 样 ， 果 园 的 管 
理 员 ， 对 于 在 果树 上 果实 的 发 育 ， 其 兴趣 要 大 于 营养 器 官 的 重量 和 
树 高 的 雯 加 。 在 适当 地 表示 生长 现象 的 成 绩 方面 ， 这 是 不 容易 说 明 
的 ， 对 此 可 以 看 到 在 研究 者 的 常用 方法 中 是 照相 技术 ， 以 此 作为 记 
录 植 物 在 生长 中 的 实验 结果 的 一 种 手段 。 


19—11 生长 的 速度 


— “ 在 植物 学 著作 中 ， 大 部 分 以 蔡 在 高 度 方面 的 增加 量 来 表示 绝对 
的 生长 速度 。 许 多 量度 的 方法 ， 也 可 以 用 果实 的 鲜 、 干 重 的 增加 量 
来 表示 ， 这 方面 的 例子 在 第 17 章 中 已 有 过 介绍 。 

高 生长 的 速度 ， 随 着 植物 种 类 不 同 ， 以 及 同一 种 类 在 不 同 环境 
胞 件 下 而 有 很 大 的 变化 。 竹 笋 在 24 小 时 内 ， 其 生长 量 有 时 可 高 达 
60 厘米 ， 而 在 同一 期 间 里 石 刁 柏 新 梢 为 30 BOK, “RAW (Agave 
‘Spp.) 花 柄 发 育 时 ， 在 一 天 中 往往 可 以 拉 长 15 厘米 。 玉 米 有 时 在 
有 利 的 条 件 下 ，24 小 时 内 其 生长 高 度 为 8 一 12 厘米 。 


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着 的 茎 尖 ， 可 以 观察 到 并 能 直接 地 测 出 外 观 上 显著 的 生长 状态 。 河 


19 一 12 ”养料 的 积累 


除了 在 特别 的 实验 条 件 下 ， 由 大 工 补充 供给 碳水 化 合 物 和 其 它 
养料 而 外 ， 为 绿色 植物 所 利用 的 养料 ， 其 总 数量 决 不 会 超过 光合 作 | 
用 中 所 合成 的 数量 。 光 合作 用 的 产物 ， 大 部 分 在 同化 作用 和 呼吸 作 ， 
用 过 程 中 被 正常 地 利用 了 。 剩 下 来 的 被 积累 在 植物 的 各 个 器 官 和 组 
织 里 。 但 是 养料 的 积累 不 是 连续 地 进行 的 。 大 多 数 种 类 的 植物 在 其 
生活 周期 的 相当 长 的 时 间 里 ， 不 仅 没有 养料 的 积累 ， 而 且 反 而 在 生 
活 过 程 中 被 急速 地 消耗 着 。 木 本 植物 在 冬眠 的 季节 里 ， 在 呼吸 作用 ， 
和 连续 同化 中 养料 利用 是 缓慢 的 。 在 春天 ， 当 这 些 植 物 的 分 生 组 织 
恢复 生长 时 ， 总 是 大 量 地 消耗 贮藏 在 植物 中 的 养料 ， 因 为 在 光合 作 
用 的 速度 足以 补偿 消耗 之 前 ， 大 量 的 生长 必然 要 迅速 地 利用 养料 。 
同样 ， 萌 发 的 鳞 芭 、 球 蔡 、 块 共和 地 下 蔡 ， 总 是 消耗 贮藏 在 这 些 器 ， 
官 中 的 养料 。 种 子 在 萌发 时 也 是 这 样 。 当 光合 作用 的 产物 超过 植物 ， 
对 养料 消耗 时 ， 便 有 大 量 养料 在 植物 中 积累 并 被 植物 在 它 的 生活 史 ， 
中 所 利用 。 

大 量 地 积累 养料 的 器 官 ， 随 着 植物 种 类 不 同 而 发 生变 化 * 在 一 
年 生 植物 中 ， 养 料 贮藏 主要 是 在 种 子 里 。 在 大 多 数 二 年 生 或 多 年 生 j 
植物 中 ， 养 料 也 是 积累 在 种 子 里 。 He Wi Se Ah EE A 
是 由 先前 的 孢子 体 世 代 所 制造 的 。 
在 典型 的 二 年 生 植物 中 ， 如 甜菜 、 胡 萝卜 、 荷 兰 防风 、 芜 鞭 等 ， 
大 部 分 养料 是 积累 在 类 似 肉质 根 的 结构 中 。 在 二 年 生 植 物 中 所 积累 
的 养料 ， 大 部 分 是 在 它们 第 一 个 生长 季节 里 进行 的 。 a. 

在 多 年 生 的 植物 中 ， 大 量 的 养料 贮藏 ， 通 常 在 种 子 和 果实 里 ,本 
但 是 在 寿命 为 许多 年 的 多 数 种 类 里 ， 则 根 和 茎 是 养料 的 主要 贮藏 回 
官 。 在 木 本 植物 里 ， 茎 和 根 组 织 中 的 人 通 部 ,皮层 、 维 管 射线 和 木质 薄 肝 


* 458。 


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BW) ABE EA EH, RUF) JL RA EB AL 
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了 
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OR) 最 普遍 地 是 大 量 贮藏 在 种 子 中， 尽管 它 们 至 少 也 有 小 量 贮 - 
奉 在 许多 组 织 的 细胞 里 。 蛋 白质 类 似 于 脂肪 ， 主 要 的 也 是 贮藏 在 种 
TH. 

的 莽 糖 就 是 人 们 最 熟悉 的 例子 ， 而 积 贮 在 细胞 中 的 养料 ， 则 要 转 
广 为 非 可 溶性 的 形式 。 所 有 这 些 转变 都 必须 棕 涉 到 酶 的 活动 。 相 反 ， 
罪 可 溶性 的 贮藏 养 料 ， 在 它 借助 于 酶 的 活动 而 转变 为 可 溶性 的 形式 
过 前 ， 不 能 被 植物 的 任何 部 分 所 利用 。 在 上 述 的 转变 发 生 之 前 ， 这 


些 养 料 不 能 从 贮藏 的 部 位 运 向 细胞 以 外 的 地 方 去 供给 那里 的 细胞 在 


呼吸 和 同化 作用 中 所 利用 。 


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4 


第 二 十 章 ， 环 境 因子 对 植物 
营养 生长 的 影响 


不 可 能 设想 ， 生 物体 的 生存 没有 某 些 类 型 遗传 机 理 的 存在 。 
样 的 ， 没 有 一 定 的 环境 条 件 ， 生 物体 的 生存 也 是 不 可 能 的 。 通 过 环 
境 因 子 和 遗传 因子 相互 作用 ， 影 响 生 物体 的 内 部 条 件 〈 大 部 分 的 代 
谢 过 程 ), 生命 才能 得 以 维持 。 这 些 相互 关系 ， 大 体 上 可 以 用 以 下 图 时 
式 表 示 出 来 ; 


人 新 陈 代谢 和 内 、 有 机 体 的 发 
: 部 的 物理 条 件 育 和 习性 
环境 因子 


”尽管 近年 来 ， 在 遗传 密码 知识 方面 有 了 惊人 的 进步 〈 这 些 知识 
的 主要 方面 在 第 十 六 章 已 经 讨论 过 了 ), 但 是 ， 一 方面 在 遗传 系统 和 
环境 因子 之 间 ， 另 一 方面 在 遗传 系统 和 生物 体 的 发 育 或 反应 之 间 ， — 
存在 着 相互 交错 制约 的 过 程 ， 因 此 ， 就 今天 的 知识 来 说 ， 还 远 远 不 
能 把 它们 之 间 的 关系 沟通 起 来 。 | 
任何 生物 体 的 环境 ， 都 可 以 当 作 一 系列 复杂 的 因子 来 分 析 ， 大 是 

部 分 这 样 的 因子 对 于 生物 体 的 影响 ， 将 在 本 章 的 后 面 加 以 讨论 。 在 : 
上 述 图 式 中 ， 虚 线 部 分 表示 ， 环 境 因子 常常 可 以 通过 突变 的 诱导 作 
用 ， 直 接 影响 遗传 因子 。 但 是 环境 因子 对 植物 的 发 育 和 反应 的 巨大 
影响 ， 则 是 通过 它们 和 遗传 因子 的 相互 综合 作用 而 实现 的 。 
作为 上 述 图 式 的 原理 说 明 ， 我 们 可 以 想起 发 生 在 玉米 当中 的 叶 相 

绿 素 合成 过 程 这 个 例子 。 在 大 部 分 玉米 变种 中 ， 都 含有 通常 能 引起 
叶绿素 合成 的 遗传 因子 。 某 些 环境 条 件 ， 包 括 光 对 于 在 这 种 作物 
中 ， 合 成 叶绿素 也 是 必需 的 。 在 暗房 中 发 育 的 玉米 种 苗 没 有 叶绿素 , 
即使 具备 所 有 其 它 必 需 的 环境 条 件 也 是 如 此 。 然 而 ， 当 种 苗 在 光照 
4 

3 


° 460° 


下 生长 ， 环 境 因子 和 遗传 机 理 相互 作用 的 结果 ， 就 能 按照 通常 的 方 
法 ， 引 起 叶绿素 在 叶 细 胞 内 合成 。 但 是 直至 今天 ， 我 们 认为 只 是 问 
题 的 一 个 方面 。 在 某 些 玉米 变种 中 ， 并 未 带 有 为 叶绿素 合成 所 必需 
的 全 部 遗传 因子 。 这 个 特征 在 这 个 品系 中 ， 帮 为 孟 德 尔 一 个 隐 性 因 
子 而 被 遗传 下 来 了 ， 因 此 ， 显 而 易 见 ， 对 于 这 样 的 隐 性 因子 来 说 ， 
只 存在 于 植物 纯 合 子 之 中 。 即 使 具备 为 合成 叶绿素 所 必需 的 全 部 环 
L 境 因子 ， 在 这 样 的 种 苗 中 也 不 能 合成 叶绿素 ， 而 呈 “ 白 化 症状 忆 一 
旦 在 种 子 中 的 养料 耗 尽 ， 这 种 白化 苗 就 会 死亡 。 
， 任 一 有 机 体 的 遗传 组 成 ， 都 明确 地 决定 了 有 机 体 的 发 育 类 型 ， 
也 决定 了 有 机 体 固 有 的 反应 〈 除 非 占 支配 地 位 的 环境 条 件 不 能 满足 
要 求 ) 例 如， 马铃薯 植株 在 形态 发 育 中 变化 是 很 大 的 。 在 某 些 环境 
条 件 下 植株 长 得 很 大 ， 而 在 另外 的 环境 条 件 下 长 得 很 小 ， 在 某 些 条 
件 下 开花 ， 而 在 另外 一 些 条 件 下 不 开花 。 还 有 在 一 些 条 件 下 有 块 鞋 
发 育 ， 而 在 另 一 些 条 件 下 不 能 发 育 ， 但 是 所 有 这 些 植株 ， 依 然 是 马 
$e 

当 许多 不 同 种 类 的 植物 ， 在 相同 的 环境 条 件 下 发 育 时 ， 各 自 都 
会 按照 它们 本 身 特 点 发 育 ， 表 明了 在 遗传 组 成 方面 的 差异 。 然 而 在 
限度 范围 内 ， 遗 传 上 的 差异 ， 甚 至 往往 存在 于 一 个 种 类 之 内 。 它 们 
当中 的 某 些 表 现 出 结构 上 的 显著 差异 ， 但 另外 一 些 则 是 非常 巧妙 地 
用 形态 术语 ， 表 示 出 它们 之 间 的 差异 。 在 结构 上 很 少 有 或 者 没有 显 
著 差 异 的 品种 之 间 ， 常 常 显示 出 在 生理 反应 上 有 差别 的 品种 ， 叫 做 
生理 种 。 它 们 的 变种 在 抗 寒 〈 见 后 面 )， 抗 旱 〈 第 八 章 )， 开 花 时 所 
要求 的 光 周 期 “第 二 十 二 章 ) 和 生长 最 适宜 的 温度 ( 见 下 面 ) 等 性 质 
方面 ， 彼 此 之 间 常 常 是 有 差别 的 。 
属于 影响 植物 的 特殊 环境 条 件 ， 同 样 也 决定 着 植物 的 发 育 。 例 
如 ， 在 短 日 照 条 件 下 《在 第 二 十 二 章 将 要 讨论 ), BSE MME 
有 长 它 的 营养 生长 ， 虽 然 萝卜 具有 生殖 发 育 的 遗传 能 力 ， 但 由 于 环境 
有 条 件 的 阻碍 ， 使 这 种 特殊 的 潜在 能 力 不 能 表现 出 来 。 另 一 方面 ， 在 
用 长 目 照 条 件 下 ， 如 果 所 有 的 其 它 环 境 条 件 是 有 利 的 话 ， 则 葛 下 便 在 
是 岂 周 之 内 开花 和 结实 。 环 境 条 件 限 制 着 遗传 因子 的 作用 ， 还 可 以 举 


a ° 461° 


出 许 许多 多 其 它 的 例子 来 说 明 。 

AKER ANATRES HMI, SAMOS, A 
于 这 种 植物 所 具有 的 遗传 可 能 性 的 全 过 程 是 不 可 能 了 解 的 。 因 为 区 
果 观 察 的 植物 是 生长 在 天 然 条 件 下 ， 或 者 耕作 下 ， 则 这 种 观察 到 的 | 
植物 习性 所 代表 的 只 是 在 复杂 的 环境 条 件 中 很 玫 守 的 变动 ， 因 此 ， 
植物 许多 可 能 发 育 的 反应 ， 便 无 从 鉴别 出 来 。 


20 一 1 环境 因子 对 植物 生长 的 影响 


就 挑剔 任何 合乎 逻辑 的 分 析 或 绝对 的 分 析 来 说 ， 生 物体 的 环境 ， 
条 件 是 那样 地 复杂 的 。 但 是 ， 直 接地 正常 地 影响 陆 生 植物 生长 和 发 
二 中 章 国 丽 下 全 入 入 认识 站 生生 人 机 交 半生 四 
在 这 一 章 的 后 面 加 以 讨论 。 ‘ 

根系 的 环境 条 件 ， 与 地 上 器 官 所 处 的 环境 条 件 通 常 是 有 很 天 关 
别 的 。 由 于 在 植物 根部 和 植物 顶部 之 间 相 互 有 影响 ， 因 此 任何 一 个 ” 
影响 根系 发 育 和 生理 过 程 的 环 培 因 子 ， 几 乎 都 无 例外 地 反映 在 地 上 
器 官 的 习性 上 ， 反 过 来 也 是 这 样 〈 第 二 十 三 章 )。 

某 些 重要 的 环境 因子 ， 如 雨量 GH. By G) 往往 通过 间接 的 ， 
作用 影响 植物 。 例如 ， 雨 量 不 仅 影响 土壤 的 含水 量 ， 而 且 还 影响 到 
土壤 通气 和 大 气 湿 度 。 

生长 在 野外 的 植物 ， 许 多 环境 因子 的 影响 是 通过 间接 因子 起 作 
用 的 。 例 如 地 球 对 着 太阳 的 角度 〈 随 每 天 的 时 间 、 纬 度 和 季节 而 变 
AG) » 接受 光照 的 倾斜 度 ， 坡 表面 的 朝向 都 影响 到 照 光 的 强度 和 性 
质 。 土 壤 的 含水 量 不 仅 被 降雨 量 制约 ， 而 且 被 地 表面 的 径流 量 径 ， 
流量 又 受 着 土壤 的 孔 除 度 和 坡 的 倾斜 度 所 影响 》 和 影响 蒸发 率 的 因 
子 如 温度 、 湿 度 、 风 和 日 晒 等 所 制约 。 同 样 的 随 着 海拔 的 升 高 ， 许 ， 
多 物理 因子 如 光照 、 辐 射 能 的 性 质 和 持续 时 间 、 土 温和 和 气温、 大气 
压 等 也 是 不 同 的 。 

而 且 直 接 影响 植物 的 综合 性 环境 因子 ， 相 互 间 存 在 着 错综复杂 
的 作用 。 一 个 因子 如 果 没 有 另外 的 因子 诱导 辅助 变化 ， 其 作用 大 小 


* 462 « 


seexnn， 任何 -个 生态 环境 辐射 能 强度 的 增 
曙 ， 就 会 引起 土 温和 气温 的 增加 ， 土 壤 含水 量 的 增加 ， 土 壤 通 气 条 
御 就 会 不 好 等 等 。 
除了 上 述 所 讨论 的 物理 因子 而 外 ， 植 物 还 受 着 另外 一 类 完全 不 
, 同 的 因子 所 影响 ， 这 就 是 在 其 环境 中 的 其 它 生物 体 。 在 这 些 生 物体 
当中 有 细菌 、 真 菌 、 绿 色 植 物 和 包括 人 类 在 内 的 许多 类 型 的 动物 。 
这 些 生物 因子 ， 对 植物 的 生长 和 发 育 的 影响 ， 通 常 也 象 物理 因子 的 
有 昆 响 一 样 是 很 显著 的 。 生 物 因子 作为 限制 因子 时 ， 往 往 决定 着 植物 
的 生存 和 分 布 。 在 北美 洲 东 部 森林 中 ， 曾 经 是 主要 树种 的 美洲 票 
(Castanea dentatao)， 由 于 栗 疫 凋 萎 病 的 危害 而 被 消灭 。 这 就 是 
肚 物 因子 以 前 所 造成 的 严重 影响 的 例子 。 从 植物 的 观点 来 看 ， 人 类 
本 身 就 是 最 大 的 生物 因子 。 他 们 的 踩 蹦 影响 着 许多 类 型 植物 的 分 布 
和 优势 ， 以 及 通过 杂交 ， 诱导 突变 和 选 种 ， 而 改变 许多 植物 种 类 的 
遗传 组 成 。 

为 了 说 明 在 许多 因子 中 ， 改 变 其 中 任何 一 个 因子 的 大 小 对 生长 
过 程 的 影响 ， 必 须 用 公式 表示 某 些 指导 原则 。1843 年 李 比 西 〈Li- 
ebig) 提出 了 著名 的 “最 小 定律 第 一 次 试图 作为 这 样 的 公式 化 。 
当 他 提出 这 个 定律 时 ， 他 认为 影响 作物 产量 主要 的 是 肥料 ， 在 本 质 
里 说 就 是 作物 的 产量 是 被 存在 那里 的 最 小 的 因子 所 制约 。 应 用 到 光 
合作 用 上 的 布 菜 克 草 
(Blackman) 的 限制 因 
FEE 〈 第 11 章 )， 本 0 
质 上 就 是 李 比 西 定律 的 
引伸 应 用 。 相 


村 11909 年 米 切 里 奇 。 。 
(Mitscherlich) 提出 


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了 一 个 稍为 不 同 的 最 小 20 

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述 如 下 ;“ 用 增加 一 个 单 图 20.1 说 明 两 种 最 小 定律 的 模式 图 


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* 463 。 


他 的 不 必 的 因子 而 引起 作物 产量 的 增加， 是 和 最 大 的 因子 中 天 
这 个 单位 因子 成 正比 例 的 。? 

对 最 小 的 因子 作用 的 两 种 解释 、 可 以 用 图 20.1 来 说 明 。 xh 
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较 起 来 ， 每 一 个 因子 的 作用 相对 程度 是 不 同 的 。 ‘' 

REESE MRDEe, RB IMAT A RAE I ED 
量 。 根 据 米 切 里 奇 (Mitscherlich) 最 水 定律 ， 则 增加 任何 一 个 因 
子 都 将 增加 作物 的 产量 。 增 加 一 个 单位 A 作 用 最 大 ， 增 加 一 个 单位 
B 作用 次 之 ， 等 等 。 因 子 下 接近 于 最 大 值 ， 增 加 一 个 单位 下 增加 的 
产量 几乎 很 少 。 米 切 里 奇 的 最 小 因子 律 的 解释 比 之 李 比 西 的 最 小 因 
于 律 的 简单 化 公式 的 解释 ， 似 乎 更 加 接近 在 植物 实验 中 所 获得 的 结 


Ho % 
这 一 章 只 限于 讨论 环境 因子 对 植物 营养 生长 的 影响 ， mm 
子 对 生殖 生长 的 影响 将 在 第 22 章 中 予以 讨论 。 


20 一 2? “温度 对 生长 速度 和 发 生生 长 范围 的 影响 


温度 是 一 个 很 普通 的 因子 ， 它 不 可 避免 地 影响 着 植物 的 生长 。 
总 的 来 说 ， 温 度 对 植物 生长 速度 ， 包 括 对 植物 营养 生长 各 个 方面 的 
影响 所 遵循 的 一 般 规 律 是 相同 的 。 如 果 不 受 其 它 因子 限制 ， 则 一 般 时 
直至 达到 最 大 的 数值 。 在 25*C 一 35"C 范 围 内 ， 一 般 生 长 最 快 的 温度 ， 
值 决定 于 植物 的 种 类 和 所 牵涉 的 特殊 过 程 。 在 这 个 最 适宜 的 温度 上 
再 进一步 提高 温度 ， 生 长 过 程 的 速度 就 会 下 降 , 至 45°C 附近 时 通常 ， 
速度 下 降 到 零 值 。 这 样 一 个 温度 对 生长 速度 影响 的 一 般 规律 ， 是 由 
于 参加 这 些 过 程 的 酶 的 活性 ， 基 本 上 是 遵循 着 这 一 规律 所 引起 的 
(第 9 章 ) 。 在 这 个 温度 范围 内 所 发 生 的 生理 过 程 ， 常 常 叫做 生理 温 
度 范围 。 一 般 来 说 ， 影 响 生长 的 温度 范围 ， 将 因 粳 物 种 类 不 同 而 有 
相当 大 的 变化 。 严 寒 地 区 的 植物 ， 能 在 气温 为 冰点 甚至 稍微 低 于 水 有 
点 的 条 件 下 生长 ， 而 它们 最 适宜 的 生长 温度 通常 在 10"C 以 下 。 大 部 

« 464。 = 


芬 温带 地 区 的 植物 ， 温 度 在 5sC 以 下 或 10%C 以 下 就 不 可 能 有 可 观 的 ， 
蔡 长 。 这 些 植物 最 适宜 的 生长 温度 ， 通 常 是 在 25°C—35°CHA, ii 
最 高 是 在 35"C 一 40*C。 大 部 热带 和 亚热带 植物 ， 其 生长 的 温度 范围 
稍为 高 一 些 ， 如 玉米 一 一 起 源 于 亚热带 的 作物 ,最低 的 生长 温度 是 
Is%， 最 适宜 的 生长 温度 30°C—35°C, HRA 15°C, 

在 广泛 地 研究 温度 对 植物 数量 生长 的 影响 中 ， 有 一 位 研究 者 发 
现 ， 竞 豆 种 苗 根 的 伸 长 速度 , 在 - 2*C 至 29"C 范 围 内 其 增加 量 和 温 
庆 的 提高 是 一 一 致 的 ， 而 且 还 进一步 发 现在 这 个 温度 范围 内 的 生长 速 
率 ， 一 旦 确立 便 很 少 显 出 或 者 没有 显 出 随时 间 而 降低 下 来 。 超 过 
30sC 高 温 ， 生 长 的 速度 开始 下 降 ， 而 且 随 着 时 间 而 急速 地 下 降 。 在 
ACRE RIM, HTS MIL HK, 

下 ”植物 在 不 同 的 生长 阶段 ， 往 往 有 着 不 同 的 适宜 温度 。 例 如 ， 棉 
花 种 子 萌发 ， 初 生根 和 胚 轴 原始 册 胞 的 伸 长 ， 其 最 适宜 的 温度 大 约 
为 33"2， 但 是 在 几 天 以 后 ， 作 为 根 伸 长 的 最 适宜 温度 下 降 到 27°C, . 
而 胚 轴 伸 长 适宜 温度 上 升 到 36°C, 

“用 稍为 低 于 零度 至 零 上 10*C 的 相对 低温 处 理 ， 通常 可 以 促进 某 
些 生 长 现象 。 这 在 表面 上 看 ， 似 乎 是 一 种 难以 理解 的 现象 。 其 中 象 
审 止 某 些 植物 种 子 或 芽 的 休眠 〈 第 23 章 )， 以 及 破坏 春 化 作用 的 现 
象 《 第 22 章 )。 种 种 低温 促进 植物 生长 的 影响 属于 诱发 作用 ， 也 就 
是 唤醒 了 植物 的 延迟 反应 。 

20—3 植物 生存 的 极限 温度 


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在 使 植物 生长 停止 的 极限 温度 和 植物 能 继续 生存 而 不 死亡 的 极 
限 温度 之 间 ， 能 够 划分 出 一 个 明显 的 界限 。 植 物 能 容忍 而 不 受 损 伤 
的 最 低温 度 ， 总 是 永远 地 低 于 植物 生长 停止 的 温度 。 同 样 ， 植 物 通 
器 能 够 忍受 的 不 是 致命 的 至 少 是 短暂 的 最 高 温度 ， 也 大 大 地 超过 植 
胸 还 可 生长 的 最 高 温度 。 例 如 ， 当 某 些 植物 置 于 温度 升 至 40%C 时 ， 
官 们 可 能 停止 生长 ， 但 是 只 有 把 温度 提 得 更 高 时 (或 许 50%c 或 许 
60C) 植物 才 会 死亡 。 根 据 藻类 的 习性 ， 其 生活 着 的 植物 细胞 ， 能 


Ty 网 465 ° 


忍受 的 极限 温度 是 非常 惊人 的 ， 某 些 蓝 绿 藻 在 温泉 中 温度 升 至 70G 
时 还 能 活着 。 男 一 方面 ， 绿 藻类 CRMChlamydomonas nivalis) 
的 红色 种 ， 通 常 能 生长 在 高 山中 夏季 的 雪 堆 上 。 

植物 或 植物 器 官 ， 能 忍受 最 高 和 最 低 极限 温度 的 能 力 ， 不 同 的 
种 类 是 有 很 大 变化 的 ， 而 且 正 如 下 面 讨论 到 的 那样 ， 这 将 决定 于 定 
们 各 自 抗 热 和 抗 寒 的 能 力 。 


20 一 4 温度 对 形态 建成 的 影响 


在 植物 体 中 ， 许 多 变化 着 的 生理 过 程 ， 没 有 两 种 是 同等 地 受 着 
温度 的 变化 所 影响 。 因 此 由 生理 活动 规律 所 控制 的 植物 的 形态 发 
育 ， 在 不 同 的 温度 条 件 下 ， 往 往 是 显著 地 不 同 的 。 温 度 对 植物 结构 
发 育 的 影响 是 非常 复杂 的 ， 而 且 是 温度 影响 植物 的 一 个 最 显著 的 方 
面 。 
温度 影响 的 某 些 途径 ， 无 疑 地 是 通过 直接 影响 遗传 机 理 ， 包 括 
影响 基因 的 活化 和 抑制 而 起 作用 的 。 但 是 除 此 而 外 这 种 影响 大 部 代 
是 根据 众所周知 的 生理 机 理 来 解释 的 。 有 些 作 用 明显 地 与 不 同 温度 
影响 光合 作用 和 呼吸 作用 过 程 有 关系 。 任 何 植物 ， 在 光合 作用 中 每 
日 净 增加 量 ， 就 是 在 光照 期 内 碳水 化 合 物 合成 的 数量 和 在 24 小 时 
内 呼吸 作用 所 消耗 的 碳水 化 合 物 数量 之 间 的 差异 。 例 如 ， 玉 米 在 有 
利 的 条 件 下 ， 在 它 的 生活 史 中 ， 每 一 个 光照 期 合成 已 糖 的 平均 值 为 
9 克 ， 而 在 24 小 时 内 在 呼吸 作用 中 所 消耗 的 已 糖 平均 值 为 2 克 , B 
此 ， 这 样 植物 在 光合 作用 中 ， 每 日 净 增加 的 重量 是 7 克 。 j 

RABAEKAED SI, BEEK AE EE 
用 ， 或 者 在 植物 各 器 官 中 作为 养料 而 积累 起 来 。 如 果 植 物 每 日 总 的 
呼吸 作用 一 致 地 超过 每 日 总 的 光合 作用 ， 植 物 利 用 原先 积累 的 养料 
RSM AAG, AAA MRM BEC. 4 

在 许多 植物 中 ， 在 有 利 的 田间 条 件 下 , 温度 为 15%C 一 30%C 时 于 
光合 作用 的 速度 通常 没有 多 大 的 变化 ， 这 种 情况 的 出 现 ， 主 要 是 上 
于 在 大 气 中 CO: 的 浓度 限制 的 缘故 〈 第 11 章 )。 另 一 方面 ， 在 相 辕 


。 466° 


的 温度 范围 内 ， 呼 吸 作用 的 温度 系数 接近 于 2 (第 13 章 )。 因 此 ， 
随 着 温度 的 增加 ， 呼 吸 作用 的 速度 便 急速 地 超过 光合 作用 ， 而 植物 
光合 作用 每 日 净 增 量 便 削 减 。 当 然 ， 呼 吸 作用 不 只 限于 光合 作用 
的 组 织 ， 而 是 发 生 在 所 有 非 绿色 植 物 的 部 分 ， 包 括 地 下 器 官 在 内 。 
同样 重要 的 是 ， 光 合作 用 只 限于 白天 的 时 间 内 ,而 呼吸 作用 在 24 小 
时 内 时 时 都 在 进行 。 因 此 ， 有 效 的 夜 温 显著 地 影响 着 植物 每 天 光合 
“He FA oe 例如 ， 在 25%C 时 ， 呼 吸 作用 每 小 时 消耗 的 养料 接 
SEF 15% 时 的 两 伴 。 因 此 , 相对 凉 的 夜 温和 适度 的 日 高 温 之 间 ， 每 日 
交替 出 现时 ， 光 合作 用 的 增加 量 ， 通 常 要 大 于 相对 高 夜 温 的 增加 
量 。 
时 。 不 同 温度 影响 光合 作用 和 呼吸 作用 进而 影响 形态 生长 的 解释 ，， 
可 以 用 马铃薯 块 蔡 的 形成 过 程 作为 例子 说 明之 。 当 块茎 形成 时 ， 养 
料 被 利用 在 块 蔡 细 胞 骨架 结构 中 和 积累 在 细胞 内 。 马 铃 昔 光合 作用 
的 最 宣 温 度 显 然 是 约 在 20*C 时 。 如 果 白 天 的 温度 超过 这 个 数值 ， 而 
夜 温 也 较 高 ， 则 光合 作用 的 产物 ， 大 部 分 将 利用 于 呼吸 作用 ， 而 少 
部 分 则 用 于 同化 作用 或 作为 养料 积累 起 来 。 高 温 也 有 利于 马铃薯 地 
上 营养 器 官 的 发 育 ， 从 而 进一步 减少 了 用 来 形成 块茎 的 光合 作用 产 
。 易 。 因 此 ， 当 其 它 环境 条 件 有 利 时 ， 在 较 凉 的 生长 条 件 下 ， 马 铃 葛 
的 产量 就 要 高 于 在 温暖 的 生长 条 件 下 的 产量 。 但 是 ， 块 鞋 的 形成 是 
j 一 个 复杂 的 过 程 ， 除 了 有 效 的 光合 作用 量 值 外 ， 许 多 因子 都 将 会 影 
网 这 个 过 程 。 这 些 因子 之 一 ， lis aint ik 
Fue. 
(HAREM AE, 最 显著 的 就 是 影响 生殖 生长 ,这 将 在 22 章 
中 子 以 讨论 。 
， 20 一 5 温 周 期 
温度 是 环境 中 周期 性 特性 的 因子 之 一 。 植 物 的 生长 速度 和 形态 
时 发 育 ， 显 著 地 受 着 它们 所 处 的 环境 中 的 每 天 温 周 期 规律 影响 。 例 如 ， 
上 当 香 荔 植 株 生 长 在 恒定 不 变 的 温度 条 件 下 ， 其 从 最 快 的 伸 长 速度 是 


9 467 。 


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在 26.5*c。 但 是 ,如 果 把 植株 放 在 白天 温度 为 26. 5"C 而 夜 温 较 冷 i 
17 一 20"C 交 替 变 温 条 件 下 ， 则 伸 长 的 速度 更 快 。 3 

HAM-A, DRFRRARSRAR ME, Wee 
PRENTHOREM, Ahi, MSARAw, 
SR AEA HE JG 4 19 FU BEY AY Bh EEE REE, UA 
好 。 某 些 植物 ， 在 它们 的 生长 当中 很 少 受 到 每 日 温度 变化 的 影响 。 
还 有 少数 的 植物 ， 如 非洲 董 菜 ， 在 夜 温 超过 日 温 时 发 育 得 最 好 。- 


20—6 RB MELE 


(1) 低温 危害 植物 的 原因 

把 植物 置 于 相对 低温 的 条 件 下 ， 可 能 危害 植物 的 类 型 有 几 种 。 下 

脱水 ， 在 常 绿 树 中 ， 冬 季 蒸 腾 作用 的 速度 是 相对 地 高 的 。 当 在 时 
吸收 水 分 的 速度 比较 缓慢 时 期 , 往往 危害 植物 , 叫做 冬季 脱水 .此 时 ， 
危害 是 由 于 组 织 脱水 引起 的 。 对 于 若干 植物 ， 尤 其 是 草本 植物 ， 由 时 
于 土壤 的 结 霜 升 起 也 有 相同 类 型 的 危害 。 土 壤 结 霜 升 起 往往 使 根系 了 
松 离 土壤 ， 或 者 在 极端 的 情形 下 甚至 可 能 撕 断 根系 。 如 果 在 根系 牢 避 
| 国 地 再 扎根 在 土壤 之 前 ， 揪 进 有 利于 高 速 蒸腾 的 环境 条 件 ， 则 植物 
-有 可 能 遭受 严重 脱水 死亡 ， 或 者 明显 地 伤害 。 这 通常 是 在 开 冬 时 冬 时 
小 麦 遭 受伤 害 的 重要 原因 之 一 。 在 冬季 时 ， 用 稻草 、 叶 子 或 其 它 材 量 
料 覆盖 树 根 的 优点 之 一 ， 就 是 大 大 地 降低 土壤 的 结 霜 升 起 危害 。 

寒冷 危害 ， 许 多 种 类 的 植物 ， 特 别 是 原 产 于 热带 和 亚热带 地 区 
的 植物 ， 在 冰点 以 上 的 相对 低温 就 要 冷 死 ， 或 者 受到 严重 的 危害 。 星 
此 类 型 的 低温 危害 叫做 寒冷 危害 。 例 如 ， 水 稻 、 禾 豆 、 棉 花 、 花 生 、 
苏丹 草 ， 在 0.5"C 至 5 低温 下 24 一 36 小 时 ， 就 能 受到 致命 的 或 者 国 
显著 的 危害 。 玉 米 、 高 粱 、 西 瓜 和 南瓜 等 种 类 则 具有 轻微 的 苑 害 ， 村 
而 大 豆 、 养 麦 、 番 茵 和 亚麻 还 没有 证 据 证 明 ， 它 们 受到 这 样 寒冷 量 
的 危害 。 此 种 低温 但 不 是 冰冻 的 低温 的 显著 影响 之 原因 ， 无 疑 地 是 国 
扰乱 了 细胞 内 的 代谢 活动 和 生理 条 件 所 引起 的 。 一 般 来 说 ， 那 样 的 看 
植物 长 时 间 暴露 于 寒冷 低温 下 则 受 寒冷 的 危害 也 是 很 大 的 。 & 


9 468 « 


时 ”冰冻 危害 ， 当 低温 足以 引起 植物 组 织 结 冰 时 ， 许 多 植物 组 织 就 
爱 冻 死 ， 或 者 遭受 不 能 恢复 的 危害 。 这 是 在 温带 最 常 有 的 和 主要 的 
砍 温 危害 类 型 。 。 

时 ” 当 植物 组 织 非常 快速 冰冻 时 〈 这 在 实验 室 条 件 下 很 容易 做 到 )， 
注 细 胞 液 内 和 原生 质 层 里 的 水 就 会 结 成 冰 块 。 在 自然 条 件 下 ， 这 样 
铬 胞 里 冰冻 是 很 少 的 ， 但 一 旦 发 生 时 ， 它 的 危害 就 必定 是 致命 的 。 
基 室 外 条 件 下 ， 水 分 在 高 等 植物 组 织 内 的 冰冻 , 通常 是 逐步 进行 的 。 
号 决 的 形成 ， 儿 乎 必定 出 现在 胞 间 空 阶 ， 这 大 概 是 因为 渗透 到 细胞 ， 
BOK, 其 溶质 的 含量 要 低 于 在 原生 质 和 液 泡 内 的 含量 。 因 为 在 冰 
有 表面 的 水 分 势 的 负数 值 要 低 于 细胞 内 的 水 分 势 ， 从 而 水 分 便 移 向 
各 世 的 表面 ， 并 使 冰 块 逐渐 地 扩大 。 最 初 ， 水 分 在 胞 间 空 辽 的 细胞 
基 缘 移动 ， 但 同样 的 ， 水 分 也 可 以 沿 着 水 分 势 的 梯度 ， 从 更 远 的 细 
网 朝向 扩大 冰 抉 的 地 方 移动 。 一 般 来 说 ， 温 度 越 低 ， 更 多 的 水 分 将 
在 组 织 内 冰冻 和 变 成 更 大 的 冰 块 。 

二 当 在 植物 组 织 的 胞 间 空隙 形成 水 块 时 ， 细 胞 可 能 死亡 ， 也 可 能 
不 死亡 。 这 将 决定 于 组 织 的 抗 性 〈 见 下 面 )。 在 这 样 的 条 件 下 , 解释 
有 号 冻 的 危害 ， 可 以 认为 是 由 于 细胞 中 的 水 分 被 夺 去 ， 引 起 原生 质 脱 
丈 ， 依 次 使 原生 质 的 结构 遭受 种 种 破坏 的 影响 。 在 某 些 条 件 下 ， 冰 
和 并 的 危害 显然 不 是 在 胞 间 空 阶 冰 块 形成 之 时 ， 而 是 在 融化 冰 抉 的 时 
有 马 。 尤 其 当 融 冰 迅 速 时 ， 危 害 更 易 产生 。 此 时 ， 死 亡 可 能 是 由 于 伴 
孚 着 水 分 太 快 地 从 胞 间 空 区 再 进入 细胞 ， 使 原生 质 发 生机 械 扭曲 的 
ik. 


(2) 抗 寨 和 锻炼 5 
二 当 把 液态 的 水 分 逐渐 地 冷却 时 , 结 冰 通 常 不 是 在 0*C 开 始 , 而 是 
有 
放 或 者 更 低 之 前 ， 组 织 内 的 水 分 通常 是 不 会 结 冰 的 。 许 多 植物 组 织 
Ee acaanaamsnnne; nie 
By DA i Ta) PE VK A BED AN TAN ES I, ML 
将 的 某 些 种 类 就 是 这 样 的， 它 可 以 经 常 处 于 10 一 15%C 寒 冷 条 件 之 
TF. 和 但是， 除非 植物 组 织 具有 抗 寒 的 特性 〈 将 在 后 面 讨论 ), 否则 当 
ea 


* 469 


” 不管 预先 冷却 的 程度 如 何 。 


ENN SERRA, A A AT 


植物 组 织 在 低 于 结 冰 的 温度 下 还 可 以 活着 ， 就 被 看 作 是 具有 所 
寒 性 或 耐寒 性 。 抗 寒 性 的 程度 不 是 一 个 固定 的 数量 ”而 是 由 于 其 所 
处 的 人 工 条 件 或 自然 条 件 不 同 而 改变 着 。 另 一 方面 ， 有 许多 植物 在 
任何 条 件 下 ， 没 有 一 点 搞 寒 的 能 力 ， 而 许多 基 至 于 具 要 放 在 稍为 超 
过 结 冰 点 的 低温 下 ， 时 间 稍 微 长 一 些 就 不 能 活 下 去 。 

提高 植物 组 织 的 抗 寒 性 叫做 锻炼 ， 降 低 植物 组 织 的 抗 寒 性 就 叫 
解除 锻炼 。 温 度 是 诱导 改变 植物 抗 寒 性 的 主要 环境 因子 ， 但 不 是 史 
一 因子 。 把 很 多 类 型 的 植物 置 于 恰 在 冰点 以 上 的 温度 下 ， 就 能 显著 
地 提高 植物 的 抗 寒 性 。 把 在 早春 栽培 的 作物 如 甘蓝 ， 在 移 箱 到 田野 
之 前 ， 给 予 人 工 锻炼 。 也 就 是 在 把 甘蓝 移 到 田野 之 前 ， 先 把 它们 记 
温室 转移 到 冷 的 玻璃 室 ， 经 几 天 时 间 惟 炼 。 另 一 方面 ， 把 植物 组 纲 
连续 置 于 比较 暖 的 温度 下 ， 则 人 迟早 会 引起 抗 寒 性 的 解除 。 

在 冬季 里 ， 温 带 地 区 的 植物 器 官 处 于 结 冰 的 温度 中 ， 便 会 正常 
地 产生 抗 寒 性 的 季节 变化 锻炼 。 温 带 地 区 常 绿 树 的 叶子 和 该 地 区 落 
叶 树 的 芽 和 蔡 以 及 灌木 ， 在 夏季 时 ， 很 少 有 或 者 没有 抗 寒 性 ， 但 在 
秋季 进入 锻炼 的 条 件 ， 冬 季 时 依然 具有 相对 的 抗 寒 性 ， 而 在 春季 又 
经 历 着 解除 锻炼 的 过 程 。 在 每 年 寒冷 的 季节 里 ， 这 些 器 官 在 -= 20% 
至 - 30% 的 低温 下 , 甚至 更 低温 条 件 下 , 依然 活着 而 没有 受到 损害 。 

在 植株 上 ， 并 非 所 有 的 器 官 在 特定 的 时 间 里 ， 都 有 同样 的 抗 寒 
性 。 在 落叶 树 当 中 ， 发 育 完 熟 的 叶子 通常 比 之 幼 叶 抗 性 强 ， 发 育成 
ASH CELSO, 并 且 一 般 来 说 茎 的 抗 性 要 比 叶 子 强 。 
花 器 官 的 抗 性 ， 有 可 能 大 于 或 低 于 叶子 的 抗 性 ， 这 将 决定 于 植物 的 
种 类 。 在 温带 地 区 的 树木 ， 花 芽 的 开放 在 季节 上 要 早 于 叶 芽 ， 如 梅 
树 、 械 、 美 洲 金 缕 梅 ， 其 花 部 分 的 抗 寒 性 要 大 于 叶子 。 另 一 方面 ， 
苹果 和 某 些 其 它 果 树 的 花 部 分 , 在 它们 发 育 的 某 个 阶段 里 , 比 之 在 相 
同时 间 里 附 生 在 树 上 面 的 幼 时 , 对 低温 更 为 敏感 ， 这 是 众所周知 的 。 

要 完全 免除 低温 对 任何 组 织 的 危害 , 就 必须 要 防 正 细胞 间 结 冰 届 
要 不 然 ， 就 是 由 于 细胞 具有 在 低温 下 能 活 下 去 的 能 力 。 作 为 抗 寒 性 


* 470° 


用 的 基础 ， 并 非 所 有 器 官 和 组 织 都 是 相同 的 。 某 些 种 类 的 植物 ， 如 山 
， 业 黄 和 某 些 杜 鹏 花 的 变种 ， 其 花芽 具有 抗 寒 性 ， 显 然 是 因为 在 组 织 
中 在 冬季 里 正常 遇 到 的 任何 温度 都 未 能 结 冰 的 缘故 。 细 胞 的 体积 细 
水 ， 加 上 它们 的 水 合作 用 程度 较 低 ， 显 然 是 使 冰 块 在 这 样 的 组 织 中 
量 实际 上 不 能 形成 的 原因 。 在 这 些 组 织 中 ， 其 细胞 间 正 常 地 产生 对 结 
上 水 的 抗 寒 性 基础 ， 无 话 地 是 依赖 于 原生 质 的 某 些 性 质 。 与 植物 组 织 
是 锻 炼 有 密切 关系 的 原生 质 在 性 质 上 的 变化 ， 是 增加 原生 质 膜 对 水 分 
"ORE, 降低 原生 质 结构 上 的 烙 洁 性 , 和 降低 由 于 胞 质 某 些 层次 脱水 
四 而 趋向 凝固 的 借 向 。 原 生 质 胶体 一 一 大 部 分 蛋白 质 本 身 增加 了 亲 水 
和 性， 是 所 有 这 些 原生 质 性 质 上 发 生变 化 的 原因 。 原 生 质 膜 透 性 的 增 
上 各， 有 利于 水 分 在 结 冰 的 时 候 向 外 移动 ， 从 而 降低 细胞 间 冰 块 形成 
的 可 能 性 。 原 生 质 结构 上 的 变化 ， 或 许 能 使 它们 更 好 地 忍受 来 自 于 
因 胞 外 冰 块 形成 时 ， 水 分 被 夺 去 而 引起 的 机 械 压 力 。 


20—7 热 害 和 抗 热 力 


(1) 相对 高 温 对 植物 危害 的 原因 
， 任何 直接 的 和 间接 的 相对 高 温 ， 对 植物 细胞 的 危害 有 以 下 几 个 
二 类 型 。 
星 千 化 危害 ， 由 于 强烈 的 曝晒 或 者 较 高 的 气温 ， 或 者 同时 曝晒 和 
高 温 ， 使 叶 温 升 高 从 而 引起 过 分 的 蒸腾 。 水 分 丢失 的 速度 极 快 ， 水 
一 分 的 吸收 往往 又 极其 缓慢 ， 某 些 REAM) 叶子 或 小 枝 便 由 于 二 
昨 化 而 引起 死亡 。 许 多 种 类 的 植物 ， 由 于 高 温 而 引起 “ 叶 灼 伤 显然 
用 天 部 分 是 干 化 危害 的 结果 ， 尽 管 往往 也 有 可 能 包含 有 直接 的 热 害 作 
上 用 。 在 极端 的 情形 下 ， 整 株 植物 就 因此 而 死亡 。 

扰乱 代谢 的 危害 ， 相 对 高 的 温度 往往 会 引起 植物 有 害 的 甚至 是 
必 致 命 的 代谢 上 的 不 平衡 后 果 。 随 着 温度 的 增加 ， 在 植物 体内 每 天 光 
用 合作 用 的 增加 通常 赶不上 每 天 呼吸 作用 的 增加 。 因 此 ， 相 对 的 高 温 
和 往往 引起 植物 矮 化 ， 这 是 因为 光合 作用 制造 的 养料 和 呼吸 作用 消耗 
上 的 养料 ， 其 总 数量 不 平衡 的 缘故 。 此 种 状态 如 长 期 下 去 ， 就 会 引起 


* 471° 


起 

4 

7 , 
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7 - 


植物 死亡 。 4 
热 直 接 对 原生 质 的 影响 ， 大 多 数 生 活着 的 植物 细胞 ， 其 热 的 致 
死 点 近似 在 50*C 到 60sc 左 右 。 但 使 原生 质 发 生死 亡 的 准确 温度 ， 取 。 
决 于 细胞 在 热 到 致死 温度 下 的 时 间 长 度 。 例 如 ， 紫 万 年 青 ， 叶 子 的 是 
表皮 细胞 因 热 致死 时 间 为 4 分 钟 ， 则 致死 温度 是 72. 1%c, 如 果 加 温 
慢 ， 经 过 150 分 钟 仍 未 死亡 ， 则 致死 温度 只 有 52.0sC。 ie 

在 温带 地 区 气温 很 少 超 过 40°C, RF ADE at 
气温 ， 但 这 些 地 区 (第 6 章 已 讨论 过 ) 很 少 达到 致死 的 温度 。 不 过 是 
某 些 土壤 的 表面 温度 可 以 达到 70°C, HA YEH SRA BT 
要 更 高 。 在 某 些 地 区 的 裸露 空地 上 一 再 试图 造林 往往 失败 ， 就 是 因 
为 这 些 土 壤 表 面 有 着 较 高 温度 的 缘故 。 植 下 幼苗 的 生活 细胞 ， 由 于 
接触 到 温度 超过 它们 的 热 死 点 的 土壤 时 ， 这 些 生活 细胞 便 将 在 这 样 、 
的 土壤 中 枯死 ， 于 是 引起 所 有 移植 苗木 的 死亡 。 另 一 方面 ， 许 多 种 
类 的 树木 ， 能 生活 在 半 沙 漠 的 地 区 ， 在 那里 土 温 常常 是 很 高 的 。 这 = 
PRMERES, HAASE SS 
被 危害 的 种 类 。 

热 直 接 危害 植物 的 其 它 例子 ， 在 地 表 森 林 火 灾 掠 过 树木 后 ， 往 
”” 往 可 以 很 明显 地 看 到 。 这 样 的 火焰 烧 着 林地 上 落叶 和 枝条 ， 而 表面 
”上 并 没有 任何 直接 影响 到 活 树 和 幼 树 。 其 后 由 于 在 树干 基部 环绕 带 ， 
的 细胞 被 高 温 杀害 致 死 ， 而 使 位 于 这 火烧 范围 上 面 的 许多 树木 之 项 
部 死亡 。 4 
关于 直接 热 危害 植物 细胞 的 原因 ， 最 普遍 的 理论 认为 ， 主 要 是 
(如 果 不 是 完全 是 的 话 》 由 原生 质 中 的 酶 和 其 它 蛋白 质 成 分 的 凝结 
作用 所 引起 的 。 3 

(2) 抗 热 性 5 

某 些 类 型 的 组 织 ， 对 热 危害 的 抗 性 要 强 于 另外 一 些 关 理 的 组 
织 。 含 水 量 较 低 的 组 织 ， 对 于 高 温 的 忍受 能 力 通常 要 大 于 含水 量 高 
的 粳 物 组 织 。 某 些 种 类 的 孢子 和 干 种 子 , 能 忍受 125%C 的 高 温 ， 其 
于 更 高 一 些 而 不 丧失 发 芽 的 能 力 。 | 

ews h FAG AS ru 


* 472 


TO 
有 很 低 的 树 皮 。 美 国 南方 的 长 叶 松 就 是 这 样 一 种 著名 的 树木。 


20 一 8 ”辐射 能 对 营养 生长 的 影响 


CC 从 很 长 的 电波 到 无 限 得 的 宇宙 射线 ， 都 是 辑 射 能 光谱 的 范围 
图 10.1 ) 。 所 有 辐射 能 包括 光 在 内 ， 在 不 同 的 方面 变化 着 。 这 些 
县 化 最 主要 的 是 : (1 ) 光照 强度 , (2 ) 质量 , ( 3 ) 持续 期 间 〈 第 10 
- 章 )。 光 对 于 所 有 绿色 植物 都 是 重要 的 ， 因 为 它 在 光合 作用 中 起 着 重 
要 的 作用 。 光 对 于 植物 体内 的 生理 状态 和 生理 过 程 的 许多 影响 在、 
:前面 的 章节 中 已 经 讨论 过 。 其 中 主要 是 : (1 ) 叶绿素 的 合成 ; (2 ) 
把 和 孔 的 活动 (3 ) 花 青 素 苦 的 形成 , (4 ) 地 上 器 官 的 温度 , (5 ) 电 
解 质 的 吸收 , ( 6 ) 向 光 性 , (7) 蒸腾 作用 的 速度 。 光 还 有 对 植物 其 
它 方 面 的 影响 将 在 本 章 后 面 和 下 一 章 继续 讨论 。 

这 光照 强度 对 营养 生长 的 影响 ， 

国光 照 强度 的 变化 ， 特 别 是 太阳 光 的 变化 几乎 常常 是 伴随 着 有 光 
(a halt ae llc ie 
AKARCADLRUEMEM YY, DRE SRM, AE, 
一 般 来 说 在 自然 条 件 下 ， 不 同 光 照 强度 对 植物 生长 的 影响 ， 比 之 不 
同 的 光 质 对 植物 生长 的 影响 更 为 重要 。 

| “在 许多 研究 光照 强度 对 植物 发 育 的 影响 中 ， 通 常 都 指出 ， 在 大 
有 站 低 于 夏季 强烈 阳光 的 光照 强度 下 ， 植 物 获得 最 大 的 叶 面积 和 最 
量 高 的 高 度 。 相 对 地 强 的 光照 强度 ， 能 使 许多 植物 节 间 变 短 ， 树 形 较 
4, 叶子 变 小 ， 但 干 重 。 根 系 的 大 小 ， 花 和 果实 的 生产 量 比 之 在 弱 
是 光照 下 要 巨大 得 多 。 许 多 植物 用 干 重 表示 生长 量 的 增加 时 ， 如 果 不 
RTA Tome, 则 随 着 光照 强度 的 增加 至 夏季 阳光 的 


ed473。 


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| 


10096 Tis IM. (ELA IAN AY BHA ALD, EME ANA IS 2 
高 强度 的 光照 而 受到 阻碍 。 例 如 ， 许 多 阴 生 的 热带 植物 ， 在 光照 强 
度 大 大 地 低 于 强烈 阳光 照 时 ， 它 们 的 发 育 最 好 。 1 

这 些 对 于 生长 的 影响 ， 实 际 上 代表 了 影响 植物 体内 许多 过 程 的 时 
总 和 ， 而 在 这 许多 影响 当中 都 是 以 光照 为 条 件 的 。 某 些 光照 对 于 生 ， 
长 的 某 些 阶段 的 影响 是 直接 的 ， 而 另外 一 些 则 是 由 于 光 直 接 影响 其 
它 过 程 而 引起 对 生长 的 间接 影响 。 例 如 ， 高 的 光照 强度 引起 高 速度 
的 蒸腾 作用 、 从 而 引起 植物 内 部 水 分 不 足 ， 因 而 使 植物 细胞 的 分 裂 ， 
和 细胞 的 伸 长 受到 阻碍 以 至 停止 进行 。 另 一 方面 ， 低 的 光照 强度 降 
低 光合 作用 速度 ， 结 果 可 以 阻碍 植物 的 发 育 。 

研究 光 对 生长 过 程 的 不 同 阶段 的 直接 影响 ， 通 常 是 把 同样 的 植 。 
物 放 在 完全 无 光 的 条 件 下 发 育 而 显示 出 来 的 生长 类 型 作为 对 照 比 较 
的 。 如 果 由 贮藏 器 官 如 种 子 、 块 蔡 为 生长 部 分 供给 养料 ， 或 者 人 为 时 


地 供给 可 溶性 酶 给 植物 ， Ne 
维持 下 去 。 25 


在 无 光 条 件 下 发 育 
的 双子 时 植物 幼苗 ， 它 
的 茎 是 带 白色 的 或 者 黄 
色 纤 细 拉 长 的 ， 茎 上 没 
有 叶子 (图 20.2 ), 根 
系 的 发 育 也 相对 地 少 而 
弱 。 当 单子 叶 植物 在 无 
光 条 件 下 发 育 时 ， 比 之 
在 有 光 条 件 下 发 育 的 同 


类 植物 ， 其 不 含 叶绿素 有 2 ot 
的 叶子 是 相对 地 狭小 的 20.2 KRESS CH) MAK 
P -: 7 ue 
而 且 比较 纤弱 ， 中 胚 轴 ) KBE (Pisum sativum) 
也 拉 得 很 长 (图 20.3 ) GI A Alan Heilman 的 照片 ) 4 
在 完全 无 光 条 件 下 ， 植 物 的 特殊 发 育 叫做 黄 化 现象 = 
EE EA LP 黄 化 现象 的 发 ， 


" 474， ae 


i. sapirtet 
下 发 育 时 ， 时 子 扩 
大 而 叶绿素 的 合成 
则 如 同 在 强 光 中 一 
样 大 量 地 发 生 ， 节 


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RAK, RE 
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AW BRRAEKES ， 


i 20.3 在 有 光 下 《 左 ) 和 完全 黑暗 中 CE 
的 大 约 两 周 的 玉米 再 


然后 用 其 它 :方法 保存 在 黑 嘲 中 ， 就 能 引起 植物 的 构 更 接近 于 正 党 


“的 发 育 。 


和 在 有 光 条 件 下 发 育 的 同类 器 官 相 比 较 ， 黄 化 植物 的 符 双子 
时 植物 )、 下 胚 轴 、 中 胚 轴 (单子 叶 植物 ) 和 叶子 的 结构 较 纤弱 ， 显 

用 然 主 要 是 由 于 其 组 成 细胞 在 长 度 方面 增加 的 结果 ， 但 部 分 地 也 是 在 
的 机 


方面 的 影响 


长 。 1 eh —/08 PL ol 5-2 
， 大 的 光照 强度 更 低 。 在 某 一 极限 范围 内 ， 光 效能 降低 大 小 对 植物 右 


上 言 在 长 度 方面 的 增加 值 ， 将 随 着 光照 强度 的 增加 而 变 大 ， 或 者 在 相 
同 的 光照 强度 下 ， 随 着 光照 时 间 的 延长 而 变 大 。 
汪 和 光 降 低 许多 植物 细胞 的 拉 长 和 扩大 的 效能 相反 ， 光 通常 有 利 


gleam lia 


“本 20-9 光 质 对 营养 生长 的 影响 


a 本 
Peta as << = 
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os 


在 植物 实验 工作 中 ， 有 两 种 主要 的 方法 获得 不 同 的 光 质 。 最 普 


。475。 


通 的 方法 是 在 光源 和 要 照射 植物 或 植物 器 官 之 间 放 入 二 片 有 名 玻璃 4 
滤 光 器 、 玻 璃 纸 或 其 它 透明 的 材料 。 太 阳光 可 以 作为 光源 ， 但 更 善 了 
遍 的 是 人 工 光源 如 够 丝 灯 、 萤 光 灯 、 碳 弧 灯 或 水 银 蒜 汽 弧 邓 。 照 到 
植物 上 的 光波 长 成 分 〈 光 质 ), 一 部 分 是 作为 照射 光谱 光源 的 作用 ， 
一 部 分 则 是 过 滤 性 的 传导 作用 。 按 照 这 样 的 方法 就 可 以 把 可 见 光 谱 
”分 为 车 干 波长 带 ， 每 一 条 波长 带 近似 相当 于 一 种 能 识别 的 颜色 或 
- 水 的 颜色 范围 。 ; 4 

a HIE RRRRS, ROM BTM 
验 中 所 利用 的 不 同 光 质 ， 并 把 植物 材料 置 于 发 生 光 谱 的 不 同 区 域 。- 
这 种 方法 ， 只 适用 于 照 光 植物 是 很 小 的 材料 , 即使 利用 最 夫 的 棱镜 元 
这 种 方法 也 只 能 分 出 很 细小 的 可 用 光谱 带 。 

在 比较 一 种 光 质 和 另外 一 ILM FH Me, FA 
在 植物 表面 上 获得 的 光照 强度 是 相等 的 ， 这 个 比较 才能 有 效 。 

在 规定 波长 范围 内 , 光波 对 植物 生长 影响 的 全 部 实验 , 都 得 出 这 
”和 样 的 结论 ， 整 个 植物 的 发 育 和 王 重 的 增加 ， 在 可 见 光 的 全 光谱 王 比 罩 
之 和 任何 光谱 部 分 的 作用 更 为 有 效果 。 在 光谱 中 绿 光 对 整个 植物 的 生 
长 要 大 大 地 慢 于 分 别 在 蓝 一 紫光 或 橙 一 红 光 下 的 生长 。 某 些 更 加 特 
殊 的 光 质 的 效果 ， 将 在 下 面 两 部 分 更 详细 地 介绍 。 

光敏 色素 系统 ， 已 知道 很 多 植物 的 种 子 ， 在 萌发 之 前 需要 用 光 
照射 。 获 苔 就 是 被 产 泛 地 用 来 研究 的 材料 。 如 果 让 它 的 种 子 放 在 黑 ， 
障 中 充分 吸收 水 分 ， 则 其 发 芽 的 百分率 是 很 低 的 。 但 是 ， 如 果 在 吸 。 
收 水 分 后 ， 就 把 它 得 期 地 置 于 在 峰值 为 660 毫 微米 的 栖 红 光 光 谱 内 ; 
照 光 ， 然 后 再 在 黑暗 中 让 其 萌发 ， 则 萌发 的 百分率 接近 于 100%5 — 
如 果 用 这 种 光谱 照射 以 后 ， 立 即 用 峰值 为 730 毫 微米 的 获 带 红 远 兆 : 
作 短暂 照射 ， 则 660 毫 微米 的 波 带 光 谱 作用 便 极 大 地 被 抵 销 ， 而 使 
种 子 萌发 的 百分率 又 相对 地 降低 下 来 (图 20.4 )。 

在 这 些 和 其 它 许多 现象 的 讨论 中 ， 景 有 效 的 波 带 普遍 违 被 认为 
是 峰值 为 660 毫 微米 的 红 光 (R) 部 分 和 波峰 约 为 730 毫 微米 的 
远 光 (FR) 部 分 。 


s 476° 


3 图 20.4 ASEMAWIHM RE (Grand Rapids 品 种 ) 种 - 
Foy RAY TTY | | 
(5] BH. A. Borthwick] FH) 


—  —-20. 1 交替 地 用 1 分 名 红 光 和 4 分 钟 红 远 光照 射 Grand Rapids 
- 葛 什 种 子 萌发 的 百分率 〈 每 一 处 理 200 粒 种 子 ) 
im : 光 | 昔 发 的 百分数 
无 (黑暗 对 照 ) 8.5 a? 
R : 98 
2 °°R +FR ; 54 
R+FR+R -100 
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- R+FR+R+FR+R 99 * 
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KFRAMPH RAPTHRHBHAR, BE-FRME 
机 的 作用 是 反复 可 浊 的 如 果 最 后 照射 种 子 的 光 是 红 光 的 话 ， 那 未 
种 子 萌 发 的 百分率 将 是 很 高 的 ， 而 如 果 最 后 照射 种 子 的 光 是 红 远 

光 » 则 它们 萌发 的 百分率 将 低 得 多 Ge 20.1, 图 20.4)。 


ars 


: ° 477 


许多 其 它 种 类 的 植物 种 子 ， 对 于 红 光 或 红 远 光 的 照射 也 有 类 似 
的 反应 。 其 中 包括 北美 独行 菜 (Lepidium virginicum), 3H (La- 
mium amplexicaule) , WRF (Arabidopsis thaliana) , 烟草 (Vicoz= 
tiana tabacum), ty ti Hh) RS CPinus virgiana), WR CUlmu 
americana) 和 长 时 松 (Pinus palustris) 等 。 

此 种 生理 反应 ， 通 常 叫做 红 光 一 红 远 光 的 可 闭 光 反应 。 在 许多 
植物 的 生长 现象 中 都 有 这 样 的 作用 。 图 20.5 是 这 种 光 反 应 的 另外 一 


图 20.5 红 光 和 红 远 光 对 红 菜 豆 种 子 发 育 的 影响 。 除 了 按 
_ 如 下 处 理 时 而 外 ， 全 部 植株 都 保存 在 黑 量 中 。 
左 到 右 ， 黑 瞳 作 对 照 ! 红 光 照射 2 ahs 照射 2 
分 钟 红 光 后 ， 继 而 用 红 远 光照 射 5 分 钟 ! 5 分 钟 
远 光 照射 


( 引 自 R,J， Downs 的 照片 ) 


9 478。 


且 同 子 。 如 同 在 照片 图 中 所 指出 ， 只 要 短暂 地 照射 红 光 ， 就 能 引起 
aA RA SERN KAA, mPa FS, 


Kt, WENABA LWA AER PEK MT A BS hs 
“Bl, RAI ON a AR Te AACN, ce He aR ee 
KA, MHHERAERE PERMA, MARI RT 
PF, WARES BN, 2 20. 2 就 表明 了 这 两 种 光 的 作用 。 红 
星光 促进 叶片 的 扩大 而 抑制 下 胚 轴 的 拉 长 , 红 远 光 的 作用 恰 与 此 相反 。 
同志 20.2 用 2 分 钟 红 光 和 5 SORT GIES aS A ATE ME Ke 


红 菜豆 种 苗 后 ， 它 们 的 叶片 和 下 胚 轴 的 平均 长 记 〈 红 光 的 
能 量 值 约 为 每 分 钟 每 平方 厘米 15 x 10° 尔格 。 红 远 光 约 为 


每 分 钟 每 平方 厘米 2X10 尔 格 ) 
二 下 胚 轴 长 度 | 时 片 的 长 度 
at 2. | Bier Ba 3 (EK) (毫米 ) 

黑暗 对 昭 30 310+2 17+0.8 
eR - 29 23043 44+ 0.8 
=. R,FR 28 284+2 2140.4 
= RFR, R 28 22242 4540.2 
___R,FR, R,FR 31 287 +2 21+0.4 

-_-R,FR, R, FR, R 


ree 


23 2izt+3 46+0.3 
oe Downs 的 数据 1955, ; 


ee codes UPS Te copa Tame oo 


DE Ws Be BI Bh BE, LAR YR A Bi NCTE HE AI UGE SE, 
BS A FAK ALR HL 


TREMNHE, > ROH PERI. 


sth 4 
*S 
” 


e 479。 


远 光 的 能 量 值 ， 远 远 地 低 于 夏季 正午 太阳 光 的 能 量 值 一 一 每 分 钟 每 
平方 厘米 约 为 5.9 x 107 尔 格 〈 第 10 章 )。 由 重要 的 光敏 色素 起 中 间 
作用 去 完成 的 某 些 类 型 反应 ， 实 际 上 所 利用 的 光 强 度 还 要 低 于 表 
20.2 中 所 指出 的 光 强 度 。 

根据 上 面 介绍 的 实验 结果 和 许多 类 似 这 样 的 结果 ， 认 为 在 植物 
体 中 有 一 种 色素 ， 可 能 以 两 种 互相 可 逆 变 化 的 形式 存在 。 其 中 一 种 
形式 的 色素 能 转变 为 稍微 不 同 颜色 的 吸收 红 光 的 色素 。 第 二 种 形式 
的 色素 吸收 红 远 光 ， 并 因此 逆转 为 吸收 红 光 的 形式 。 这 两 种 形式 的 
色素 ， 尽 管 它们 在 化 学 上 必然 有 些 不 同 ， 但 都 属于 光敏 色素 。 

用 精密 的 分 光 光 度 计 测定 证 明 ， 在 植物 组 织 申 实际 上 存在 着 这 
两 种 色素 。 相 对 地 浓 的 光敏 色素 溶液 开始 是 从 植物 组 织 中 抽 提 出 来 ， 
的 。 吸 收 红 光 形式 的 光敏 色素 (Pr) 溶液 ， 在 颜色 上 是 蓝 绿 色 的 ，， 
-而 吸收 红 远 光 的 光敏 色素 溶液 (Pfr)， 在 颜色 上 是 淡 绿 色 的 。 光 人 敏 
色素 在 化 学 组 成 上 和 了 营 蓝 素 相 类 似 。 它 是 一 种 广 为 分 布 的 色素 ， 并 看 
且 或 许 是 普遍 地 出 现在 绿色 植物 之 中 。 光 敏 色素 在 植物 组 织 中 存在 时 
WHERE, DE TRA. ROK, EDEMA PHS 
量 最 为 丰富 。 § 

关于 光敏 色素 经 历 的 转化 ， 据 今天 所 了 解 到 的 基本 事实 ， 可 以 ， 
简要 地 介绍 如 下 ， 


峰值 660 毫 微米 和 
光敏 色 崇 的 合成 一 一” Pr Pfr —+ FORK 


7 
ae! 730 ges 


Aa eee 


Pr 在 吸收 红 光 后 转变 为 Pfr，Pfr 在 吸收 红 远 光 后 又 逆转 为 Pro 本 
正如 在 前 面 的 讨论 中 所 指出 ， 这 是 一 个 低能 量 的 光 反 应 。 
最 下 面 的 虚线 表示 ， 发 生 在 某 些 植物 中 的 由 Phe 在 黑暗 中 缓慢 
地 逆转 为 Pr。 这样 在 黑暗 中 逆转 ， 在 双子 叶 植 物 中 要 比 单 子叶 植 
物 发 生得 更 加 普遍 ， 尽 管 某 些 双子 时 植物 并 没有 这 样 的 黑暗 逆转 是 


© 480。 


Py 图 示 中 也 同样 的 指出 ， 至 少 在 种 昔 中 Pr 形式 是 最 先 合成 的 。 光 
有 
有 和 黑暗 中 Pfr 的 代谢 破坏 ， 通 常 是 在 相对 缓慢 的 速度 下 进行 
GEROEMED, Pi: PAMEREDRNCHAER EMD 
中 ， 有 着 酶 一 样 的 活化 作用 。 
i" 在 自然 界 中 ， 植 物 从 来 不 会 只 有 红 光 或 红 远 光 的 狭 带 照 射 ， 但 
有 有 白明 和 黑夜 的 交替 期 。 这 些 植物 ， 在 黑暗 中 由 Pfr 逆转 为 Pr 
和 是 缓慢 的 ， 可 以 发 生 象 红 远 光 那 样 对 植物 的 发 育 和 反应 的 影响 。 但 
发 生 色 素 转化 十 分 缓慢 。 
旺 。 在 含有 红 光 和 红 远 光 辐 射 的 太阳 光 下 ， 两 种 形式 的 光敏 色素 是 
平衡 存在 的 。 但 这 两 种 波 带 在 能 量 值 方面 不 同 ， 色 素 的 吸收 系数 不 
A, 以 及 当 植物 组 织 置 于 太阳 光 下 ， 在 这 两 种 色素 相互 反应 中 导致 
存在 Pfr 的 比例 大 于 Pr 方面 也 不 相同 。 

在 人 工 混 合 辐射 光源 下 ， 如 同 在 太阳 光 下 一 样 ， 也 有 两 种 形 色 
的 色素 存在 。 光 源 的 影响 ， 决 定 着 在 植物 体 中 在 特定 的 时 间 内 存在 
fy Pfr 和 了 Pr 的 比例 值 。 荧 光 灯 的 光 , 虽然 是 很 好 的 人 工 白色 光源 ， 
PARE AIRS, Alt, CAIRN, ATA RP 
MOEARH, TE AIOT MARTH RIE, Ree 
光 辐 射 含 量 是 相对 地 丰富 的 。 
国 。 了 解 这 一 点 是 很 重要 的 ， 即 通常 与 Pr 和 Pfr 联系 在 一 本 的 860 
有 微米 和 730 毫 微米 ， 只 是 各 自分 别 代表 发 生 景 大 的 吸收 波长。 实 


和 际 上 这 两 种 光敏 色素 对 某 些 光 的 吸收 ， 遍及 在 可 见 光谱 广大 范围 


mee 这 一 事实 令 人 信服 地 解释 了 在 植物 反应 中 某 些 显然 不 规则 的 结 
i 例如 ， 在 第 22 章 里 将 作 更 详细 的 介绍 , RA Re Cae 


Chenopodium rubrum) 在 长 黑夜 中 ， 用 红 光 作 短暂 照射 ， 则 生长 
豆 间 断 了 ， 不 能 诱导 开花 。 但 如 果 在 红 光照 射 后 ， 继 而 用 红 远 光 短 
BR, 则 红 光 的 作用 就 被 抵 销 并 诱导 开花 。 然 而 一 旦 延长 红 远 光 
的 昭光 时 间 也 会 抑制 开花 。 这 结果 可 以 解释 为 吸收 红 光 的 色素 了 f， 
和 广 分 地 吸收 少量 的 红 远 光 后 ， 可 以 部 分 地 转变 为 Pfr CP 20.6). 
| 然 因此 产生 的 Pfr 其 数量 相对 地 少 ， 但 如 果 Pfr 存 在 的 时 间 较 长， 


。 481。 
toe 


也 能 抑制 短 日 照 植物 开花 。 4 
高 能 反应 ， 有 大 量 的 证 据 证 明 ， 除 了 间接 地 通过 光 化 色 素 这 一 
类 型 光 反 应 外 ， 在 植物 体 中 还 存在 另外 一 类 型 的 光 形 态 建成 反应 。 


波长 〈 毫 微米 ) 


图 20.6 顺 次 用 红 光 CHER) AEE (SER) mat, HE 
— - ERE R BOE 


(Siegelmen 和 Butler 资 料 1965) 


相对 的 抑制 效果 


400 500 600 700 


波长 “〈 微 米 ) 
图 20.7 各 种 波长 对 万 莒 (Lactzca& sativa) 下 胚 轴 伸 长 的 
抑制 影响 ， 一 种 表示 高 能 量 的 反应 


(Mohr 和 Wehrung 资料 1960) 


es 482。 


且 二 类 型 的 反应 没有 很 明显 的 特性 ， 常 被 认为 属于 “高 能 反应 ” 
HER)。 可 以 举 出 许多 由 于 高 能 反应 而 促 植物 生长 的 明显 例子 。 
Grand Rapids 药 莒 的 种 苗 中 ， 下 胚 轴 生长 就 是 一 个 例子 (图 
最 0.7)。 在 这 个 不 是 可 逆 的 反应 中 ， 光 谱 中 的 蓝 一 紫光 和 红 远 光 最 有 
昌 履 果 。 对 于 这 样 的 和 其 它 的 HER 反应 所 要 求 的 能 量 ， 要 大 大 地 高 
于 由 光敏 色素 介入 一 类 的 反应 ， 约 为 1x 10" 尔 格 /平方 厘米 或 更 高 
一 些 。 
时 。 这 就 暗示 着 在 高 能 反应 中 ， 可 能 涉及 一 种 特殊 色素 。 但 是 如 同 
图 20.6 所 指明 的 ， 这 两 种 光敏 色素 吸收 的 有 重要 价值 的 辐射 能 , 是 
光谱 的 蓝 一 柴 光 部 分 ， 当 然 Pfr 还 吸收 红 远 光 部 分 。 因 此 ， 至 少 
上 可 以 认为 这 种 高 能 反应 ， 同 样 也 是 间接 通过 光敏 色素 系统 ， 在 相对 
高 能 量 的 水 平 上 起 作用 。 不 管 涉及 何 种 精密 机 理 ， 有 点 是 比较 清楚 
的 ， 即 在 引起 某 些 形态 建成 的 反应 中 ， 在 HER 和 红 光一 红 远 光 的 
可 道 反应 之 间 是 相互 作用 的 。 

“光照 持续 时 间 对 营养 生长 的 影响 ， 除 了 热带 和 亚热带 地 区 外 ， 
全 世界 所 有 的 地 方 , 白天 时 间 的 长 短 都 有 显著 的 季节 性 差别 。 例 如 ， 
在 北纬 40 BE 〈 相 当 于 美国 的 华盛顿 西班牙 的 马德里 、 中 国 的 北 
和 7 在 一 年 最 短 日 (12 月 21 日 ) 从 日 出 到 日 落 略 多 于 9 个 小 时 ， 
ERK (6 月 21 日 ) 约 15 个 小 时 。 在 南半球 和 北半球 ， 在 它们 
相应 的 纬度 上 ， 其 一 年 的 日 长 变化 是 相同 的 ， 但 在 赤道 以 北 的 短 晶 
呈 节 ， 恰 是 赤道 以 南 的 长 日 季节 ， 反 之 亦 然 。 在 南 纬 40 度 (相当 
时 新西兰 的 北部 和 南美 洲 的 南部 ) 最 长 日 (12 月 21 日 ), 近似 等 于 
AGH: 40 BE (6 月 21 日 ) 的 最 长 日 ， 而 南 纬 40 度 的 最 短 日 (6 月 


医 。 一 年 中 的 日 长 变化 较 大 ， 而 低 结 度 地 区 的 变化 较 小 。 在 北纬 30 
其 (近似 等 于 美国 德 克 萨 斯 州 (Texas) 的 休斯敦 、 埃 及 的 开罗 和 印 
TENGE) 和 南 纬 30 度 〈 相 当 于 智利 的 圣地 亚 哥 、 南 非 的 约翰 尼 
堡 和 澳洲 的 佩 富 ) 最 长 日 长 时 间 约 14 个 小 时 ， 最 短 日 约 10 个 小 
困 。 在 北纬 50 度 〈 相 当 于 加 拿 大 的 温哥华 、 法 国 的 巴黎 和 苏联 的 
at 部 ) 和 在 南 纬 50 度 ( 靠 近 那里 只 有 两 块 很 小 的 陆地 区 一 一 新 西 兰 


.ee483。 


最 1 日 ) 相当 于 北纬 40 度 的 最 短 日 (12 月 21 日 )。 在 高 纬度 的 地 


内 


一 发 育 上 的 差异 ， 是 由 于 日 照 长 得 不 同 所 引起 的 ， 随后 经 过 很 多 实验 


南部 和 南美 洲 最 南部 ), 最 短 日 只 有 8 个 小 时 , 而 最 长 日 略 超过 16: 
小 时 。 在 北极 和 南极 的 夏季 只 有 和 白天， 而 在 冬季 则 具有 黑夜 。 

带 地 区 常年 日 长 都 是 约 12 个 小 时 。 因 此 ， 就 地 球 表面 总 体 而 言 , 治 
照 因子 的 自然 持续 时 间 ， 可 以 从 零 值 到 100%， 也 就 是 连续 的 泡 


He 


当 植 物 的 发 育 被 它 们 环境 中 的 光照 时 间 和 黑暗 长 度 所 决定 时 7 
此 种 发 育 现象 便 叫 光 周 期 现象 。 在 植物 与 它们 的 环境 条 件 相互 影响 
的 总 体 反应 中 ， 这 是 最 值得 注意 的 现象 之 一 。 光 周期 现象 的 知识 ， 
Eh BS (Garner) 和 阿兰 德 〈Allard) 在 1920 年 提出 而 创立 的 。 
当时 他 们 在 冬季 里 观察 了 生长 在 温室 中 的 一 种 烟草 一 马里 兰 长 毛 规 
昔 的 习性 。 这 种 烟草 当 生长 在 华盛顿 附近 时 ， 在 夏季 中 的 生长 已 局 
3-5 米 ， 但 在 这 个 季节 并 没有 开花 。 另 一 方面 ， 在 冬季 于 温 宣 


中 生长 的 烟草 高 度 不 超过 一 米 ， 但 却 大 量 地 开花 并 结 出 良好 的 种 子 
(图 20.8)。 从 这 观察 中 得 出 一 个 结论 ， 即 这 种 烟草 在 两 个 季节 中 在 


图 20.8 ¥ 贾 那 (Gainer) 和 阿兰 > 德 (Allard) 实 验 的 马里 兰 长 毛 烟草 
eth jet BAW RI IEF (ARR), 右边 是 在 冬季 的 天 然 月 光 下 ， 再 


加 上 从 日 落 到 午夜 的 人 工 光 照 〈 长 日 照 ) al 
( 引 自 美国 农业 部 的 照片 了 


+ 484° 


十 明了 这 一 理论 是 可 信 的 。 
攻 在 许多 种 类 的 植物 中 进一步 的 实验 很 快 就 发 现 ， 不 同 种 类 的 村 
鸡 对 于 某 一 光 周期 长 度 的 反应 是 不 同 的 ， 而 且 日 照 长 短 极其 显著 地 
王 响 着 植物 的 生殖 生长 。 在 某 些 植物 中 ， 如 马里 兰 长 毛 烟草 ， 短 日 
品 有 利于 开花 ， 而 在 另 一 些 类 型 的 植物 中 ， 则 长 日 照 对 开花 有 利 ; 
还 有 另外 一 些 植物 对 日 照 长 短 的 要 求 则 并 不 那么 严格 〈 第 22 章 )。 
于 ”光照 的 长 短 ， 对 于 营养 生长 中 的 许多 阶段 ， 也 有 重要 的 影响 。 
ERE PARP GLARE EBM. 

星光 周期 对 生殖 生长 的 影响 ， 可 以 间接 地 影响 营养 生长 。 许 多 短 
旱 照 植物 ， 置 于 长 日 照 条 件 下 ， 会 在 高 度 上 无 限 地 生长 ， 但 如 果 置 
轩 和 日 风 条 件 下 ， 风 在 高 度 上 的 萤 养 生长 ， 就 因为 未 端 花序 分 化 而 
和 贸 快 受到 限制 。 另 一 方面 , 许多 长 日 照 植物 在 短 日 照 条 件 下 ， 只 有 叶 
丛 状 的 发 育 ， 而 结果 花 柄 的 伸 长 则 具有 在 长 日 照 条 件 下 才能 出 现 。 


在 许多 植物 中 ， 块 蔡 的 形成 显著 地 受到 光 周 期 长 得 的 影响 。 例 


各 ， 许 多 马 铃 葛 品 种 在 长 的 光 周 期 下 〈16 一 18 小 时 ), 很 少 或 者 没有 
次 硅 的 形成 。 但 置 于 短 的 光 周 期 下 《8 一 10 NM), 则 块茎 的 产量 便 
很 高 。 同样 ， 在 9 小 时 光 周 期 条 件 下 ， 菊 芋 (Helianthus tubero- 
sus) 的 地 下 葡萄 蔡 ， 块 车 大 量 地 形成 ， 但 在 18 小 时 光 周 期 下 便 没 
且 形 成 块 蔡 。 而 且 这 种 植物 只 要 有 一 片 叶子 置 于 9 小 时 光 周 期 下 ， 
站 曾 植物 的 其 它 部 分 全 置 于 18 小 时 光 周 期 ， 结 果 也 象 全 部 置 于 短 的 
号 周期 下 一 样 ， 能 引起 块茎 的 形成 。 但 如 把 末端 的 芽 ， 置 于 9 小 时 


然 叶 子 是 光 周 期 反应 的 位 置 ， 然 后 把 这 种 效应 以 各 种 方式 传送 给 植 
助 的 地 下 器 官 ， 并 影响 着 它们 的 发 育 。 根 据 激素 的 机 理 ， 这 种 作用 
;就 能 够 很 容易 地 具体 理解 。 

| 若干 植物 种 类 馆 茎 的 发 育 ， 显 然 受 着 植物 所 处 的 光 周 期 长 短 所 
琵 响 。 例 如 ， 在 多 数 洋葱 品种 中 ， 相 对 长 的 光 周期 有 利于 鲜 革 的 形 
喊 ， 依 照 品种 不 同 ， 最 小 有 效 光 周期 在 12 一 16 小 时 范围 内 变动 。 
Hl MAES 24 章 更 详细 的 介绍 那样 ， 光 周期 的 长 短 对 于 许多 温 
重地 区 树木 的 休眠 ， 有 重大 的 影响 。 晚 夏 和 早秋 ， 缩 短 光 周期 是 引 


"485。 
4 , 


POET, WHA MAE 18 小 时 光 周期 下 ， 则 没有 这 种 作用 。 显 ， 


人 

4 
7. 
' 


起 许多 树木 进入 休眠 的 一 个 因子 。 反 过 来 ， 晚 冬 和 早春 延长 光 周 
期 ， 是 打破 许多 树木 休眠 的 一 个 因子 。 


20 一 10 ”内 部 水 分 状况 对 营养 生长 的 影响 


植物 体内 的 水 分 动态 ， 极 大 地 受 着 蒸腾 作用 和 水 分 吸收 这 两 个 
对 抗 过 程 所 制约 〈 第 8 章 )。 当 蒸腾 作用 的 速度 长 时 间 地 超过 水 分 咀 
收 时 ， 植 物体 内 水 分 数量 便 减 少 ， 于 是 引起 细胞 膨胀 度 降低 ， 细 胞 
内 水 分 势 的 负数 值 变 大 ， 并 降低 细胞 壁 和 原生 质 的 水 合作 用 。 在 任 : 
何 分 生 组 织 的 细胞 里 ， 原 生 质 的 水 合作 用 降低 ， 通 常 便 会 引起 停止 
或 阻碍 细胞 分 裂 或 细胞 扩大 ， 或 二 者 都 受到 阻碍 或 停止 。 相 反 ， 改 
变 环境 条 件 就 能 间接 地 或 直接 地 增加 分 生 组 织 原生 质 的 水 合作 用 ， 
并 因此 〈 如 果 没 有 其 它 因 子 限 制 的 话 ) 增加 植物 细胞 在 这 两 个 生长 ， 
- 阶段 上 的 活动 速度 。 
只 要 极 微弱 地 降低 细胞 内 的 水 分 势 ， 就 能 影响 细胞 的 年 长， 至 
少 对 于 某 些 组 织 来 说 确实 如 此 。 例 如 ， 在 向 日 葵 的 叶子 里 ， 当 水 分 
势 降 至 -4 巴 时 ， 细 胞 的 扩大 生长 几乎 完全 停止 。 自 天 这 数值 的 水 
分 势 ， 或 更 低 一 些 的 水 分 势 在 向 日 鞭 的 叶子 里 往往 居于 支配 地 位 。 
凡是 这 种 情形 居于 支 瑟 地 位 时 ， 这 种 叶子 的 项 太 生长 家 于 外 二 在 二 
暗 的 时 间 内 进行 的 。 aq 
并 非 在 所 有 的 生长 阶段 ， 都 同等 程度 地 受 植物 体内 水 分 含量 减 
少 的 影响 。 在 细胞 分 裂 和 扩大 阶段 ， 只 要 中 等 程度 缺 水 就 会 发 生 有 
害 的 影响 。 但 是 我 们 应 该 想到 ， 当 植物 体内 缺 水 时 ， 水 分 将 从 植 牺 
的 其 它 器 官 运 到 分 生 组 织 〈 第 8 章 )。 在 细胞 的 生长 扩大 阶段 ， 由 于 国 
内 部 水 分 不 足 而 受到 抑制 似乎 要 比 细 胞 分 裂 阶段 严重 。 只 有 供应 的 
水 分 没有 明显 地 受到 限制 时 ， 才 能 使 细胞 生长 时 最 大 限度 地 扩大 。 
如 果 植 物体 内 水 分 显著 不 足 ， 则 细胞 的 扩大 停止 要 早 过 水 分 过 量 的 
时 候 ， 并 且 很 快 就 进入 细胞 分 化 活动 。 一 般 来 说 ， 水 分 缺乏 时 将 
利于 细胞 的 分 化 而 不 利于 细胞 的 扩大 生长 和 细胞 分 裂 。 
正 象 它 影 响 生 长 过 程 一 样 ， 水 分 主要 是 作为 内 部 因子 起 作用 


© 486。 


| sia 
ke 

8. 但 作为 一 个 内 部 因子 ， 它 也 受 着 多 种 环境 条 件 的 影响 。 任何 一 
发 外 界 因 子 都 会 影响 蒸腾 作用 的 速度 或 吸收 水 分 速度 ， 因 此 也 就 影 
后 生长 的 速度 。 植 物体 内 一 时 水 分 不 足 ， 可 能 是 由 于 其 它 环境 因子 
影 响 引起 的 “〈 主 要 是 影响 蒸腾 作用 速度 的 因子 ), 而 水 分 在 植物 体 
不足 的 时 间 东 长 ， 主 要 是 由 于 土壤 中 有 用 的 水 分 不 能 充分 供应 引 
ai. 


在 许多 生态 环境 中 ， 土 壤 有 时 有 可 利用 的 水 分 ， 而 有 时 实际 上 
咪 没 有 可 利用 的 水 分 ， 两 种 情况 相互 交替 着 。 如 果 任何 一 种 情况 不 
入 太 长 ， 则 大 多 数 种 类 的 植物 ， 在 这 样 土壤 干旱 断 续 期 ， 仍 然 可 以 
鞋 下去。 但 一 般 来 说 ， 在 生长 季节 里 如 果 经 常 地 和 长 期 地 缺乏 水 
息 ， 则 植物 的 总 生长 就 会 很 少 。 

对 于 大 多 数 植物 种 类 来 说 ， 土 壤 含 水 量 在 田间 持 水 量 附近 时 ， 
民有 利于 植物 的 持续 生长 。 随 着 土壤 中 含水 量 的 降低 ， 在 接近 永久 


美 芒 百 分 数 之 前 ， 对 生长 并 没有 显示 出 明显 的 影响 〈 参 阅 影 响 水 分 ， 


HRB 7 章 )。 在 永久 鞭 太 百分数 时 ， 整 个 生长 就 要 停止 下 来 。 
二 土壤 中 的 含水 量 超过 田间 持 水 量 时 ， 由 于 伴随 着 土壤 中 空气 减 
懈 而 使 大 多 数 植物 的 生长 迟早 都 将 受到 抑制 。 | 

虽然 植物 的 根系 ， 通 常 在 土壤 中 是 和 液体 状 的 水 分 接触 的 ， 但 
节 上 部 分 却 是 连续 地 露 在 含有 水 燕 汽 分 子 的 气体 媒介 物 中 。 因 此 大 
闷 中 的 湿度 便 是 影响 植物 生长 和 其 它 过 程 的 另 一 类 水 分 因子 。 一 般 
来 说 ， 大 气 中 的 水 的 蒸汽 压 变化 很 小 ， 对 于 植物 的 含水 量 影响 是 非 
带 小 的 ， 因 此 ， 对 于 植物 的 生长 速度 没有 很 大 的 影响 。 特 别 是 土壤 


种 永 分 供应 充足 的 时 候 ， 更 是 如 此 。 但 是 ， 当 水 的 蒸汽 压 差别 很 大 ” 


的 时 候 ， 对 生长 就 会 有 显著 的 影响 。 这 可 以 举 出 两 组 番茄 株 生 长 的 
园子 来 说 明 。 两 组 都 是 在 21*C 下 生长 并 供给 土壤 中 足够 的 水 分 ， 并 
Py Hi TEE) 8.8 巴 和 2.7 巴 的 条 件 下 。 在 湿度 大 的 条 件 下 
旦 站 的 一 组 番茄 株 ， 生 长 快速 、 细 胞 壁 薄 、 组 织 多 汁 ， 而 在 湿度 低 
的 条 件 下 生长 的 番 荔 株 ， 无 疑 地 体内 显著 地 缺 水 ， 生 长 缓慢 、 细 胞 
壁 厚 ， 而 且 组 织 内 大 体 上 缺乏 汁液 。 在 湿度 大 的 条 件 下 ， 细 胞 的 分 
绚 和 扩大 形成 多 汁 的 组 织 ， 比 之 结构 上 的 分 化 更 为 明显 有 利 。 在 湿 


= 站 487 
vee 


放 低 的 条 件 下 ， 结 构 上 的 分 化 “主要 是 厚 避 的 形成 ) 运 运 地 超 过 旬 
胞 的 分 裂 和 扩大 。 

-和 永 说， 煌 物 发 育 在 土台 水 重 不 剧 的 Ree, 
者 生长 受到 阻碍 。 土 壤 干旱 对 植物 发 育 的 影响 ， 最 明显 的 例子 是 在 
缺少 雨量 年 份 的 一 般 中 生态 环境 里 。 例 如 小 麦 、 玉 米 和 其 它 谷 类 作 ， 
物 ， 在 干旱 季节 就 不 能 达到 正常 的 高 度 。 同 样 ， 木 本 植物 的 一 车 生 
枝条 ， 在 干旱 时 也 不 能 象 在 水 分 充足 的 季节 那样 增加 它 的 长 度 。 在 
干旱 年 份 木 本 植物 茎 部 直径 生长 也 常常 受到 阻碍 。 根 据 这 样 的 事 
实 ， 许 多 人 试图 通过 研究 在 树干 中 生长 的 年 轮 ， 探 索 有 很 高 龄 的 树 
木 生长 地 区 过 去 的 气候 循环 。 但 是 在 解释 这 些 资料 时 必须 小 心 行 
事 ， 因 为 在 早期 王 早 后 的 晚 夏 多 雨 其 ， 可 能 引起 在 同一 年 里 出 现 第 
二 个 年 轮 。 

土壤 水 分 供给 不 足 可 以 抑制 植物 某 个 发 育 阶段 的 生长 较 之 另外 | 
一 个 阶段 的 生长 更 为 严重 。 在 许多 种 类 的 植物 里 ， 由 于 水 分 不 足 阻 
碍 营养 生长 又 比 之 对 生殖 器 官 的 发 育 影响 更 为 严重 。 在 某 些 种 类 参 
某 个 关键 性 的 时 期 里 ， 必 须 给 予 足够 的 水 分 ， 否 则 在 植物 的 形态 发 
育 方面 ， 就 会 发 生 显著 的 变异 。 这 对 于 小 麦 和 其 它 小 粒 谷类 作物 来 
说 ， 情 形 正 是 这 样 的 ， 在 那样 的 条 件 下 直至 节 间 和 花序 分 化 之 前 ， 
它们 并 没有 花序 一 一 结实 荃 的 伸 长 。 在 伸 长 期 或 者 幼苗 期 ， 由 于 水 
分 不 足 就 会 显著 地 阻碍 这 些 种 类 在 高 度 上 的 生长 ， 并 且 影响 产量 。 


20—11 土壤 溶液 浓度 对 营养 生长 的 影响 


虽然 大 多 数 土壤 溶液 的 溶质 浓度 是 很 低 的 ， 它 们 的 渗透 势 通常 
只 有 不 到 工 巴 的 负数 值 ， 但 也 有 某 些 非常 不 同 的 例外 情形 。 其 中 最 
主要 的 如 盐 基 沼泽 土 , 盐 ( 渍 ) 土 和 碱 性 土壤 , 其 溶液 的 渗透 势 可 以 达 
到 - 10 巴 甚至 于 - 100 巴 以 上 。 在 某 些 耕作 条 件 下 ， 士 壤 海 液 的 字 
透 势 至 少 也 可 以 下 降 到- 10 巴 。 用 含有 相当 高 浓度 盐分 水 灌溉 的 
土壤 ， 或 者 过 量 施肥 的 土壤 就 是 这 种 例子 。 后 一 种 情形 在 温室 里 也 
常常 可 以 看 到 。 在 施用 盐 关 江 化 冰 多 的 公路 上 ， 也 往往 使 分 路 过 可 


a 
§ 
Pm 


9 488 « 


4 “PIS iB Se UM, ae Pe a 
着 因此 阻 得 生长 。 在 图 
* .9 中 所 指出 的 土壤 
溶液 渗透 势 和 番茄 株 生 
长 之 间 的 关系 就 是 一 个 
例子 。 虽 然 增加 土壤 深 
液 中 溶质 的 浓度 ， 之 所 
区 抑制 生长 的 主要 原 
Bl, FSR Be 
hie yey, (Jess 
类 型 的 溶质 (例如 镁 
th), 当 它 存 在 的 数量 超 
过 某 一 浓度 时 ， 就 会 引 ， 


起 附属 的 毒害 作用 ， 从 
凋 又 进一步 抑制 生长 。 eG 

对 于 原 产 在 盐 碱 土 Soe £28 aoa 
上 的 植物 来 说 ， 并 没有 wooo 基质 的 渗透 势 和 番茄 营养 生长 之 
正 述 所 介绍 的 情形 ， 至 间 的 关系 
少 不 是 很 严格 地 遵循 着 (Hayward 和 Long 资 料 1943) 


OPEL. AULA REA KAN UDA A a, HAR AGL 
和 犯 含 海水 的 土 层 上 。 海 水 的 渗透 势 大 约 为 - 22 巴 。 此 外 ， 把 根系 
蕊 在 含 盐 很 高 的 碱 性 土壤 里 ， 还 依然 活着 并 能 生长 的 植物 ， 还 有 滨 
(Atriplex), ¥eEF CSalicormia) 和 碘 灌木 CAllenrolfea), 
} 

3 20-12 ”土壤 空气 中 的 气体 浓度 

对 营养 生长 的 影响 

 RTMAR BEM “如 沙土 和 沙壤土 ) 而 外 ， 土 壤 空 气 中 
:的 浓度 通常 要 高 于 大 气 中 的 浓度 ， 而 氧 的 浓度 刚 要 低 于 大 气 中 


> 。 489。 


的 浓度 〈 第 7 章 )。 土 壤 空气 显著 不 足 的 情形 ， 最 普遍 的 是 在 过 度 潮 
湿 的 土壤 里 ， 但 在 微细 孔 辽 压 得 很 紧密 的 土壤 中 ， 即 使 在 相对 干燥 
的 时 候 ， 也 有 这 样 的 情形 。 

ORB, -£MLh GLE 2c, RNG PRR 
的 植物 而 外 ， 大 多 数 种 类 的 植物 生长 都 要 受到 阻碍 。 我 们 可 以 引用 
发 育 在 不 通气 的 沙 质 土 和 壤土 中 的 向 日 英和 大 豆 的 生长 来 作为 实 驱 
的 例子 ， 并 以 同一 品种 的 其 它 植株 放 在 相似 的 但 通气 的 主 坊 中 生长 
作为 对 照 比较 。 土 壤 通气 的 植物 比 土壤 不 通气 的 植株 较 高 、 较 重 、 
较 大 和 有 较 多 的 纤维 根系 以 及 较 小 的 枝条 一 根 比 率 《第 25 章 )。 按 每 
株 绝对 重量 计算 ， 土 壤 通 气 的 其 植株 灰分 、 钙 、 钾 和 磷 的 含量 ， 村 
高 于 土壤 不 通气 的 植物 。 同 样 ， 每 株 植 物 的 淀粉 总 含量 、 lil 
总 含量 ， 通 气 的 比 不 通气 的 要 高 。 

毫 无 疑问 ， 在 通气 不 良 的 土壤 中 植物 的 生长 受到 抑制 ， 主 要 是 
由 于 在 这 种 条 件 下 降低 了 对 水 分 的 吸收 《第 7 章 ) 和 矿质 盐 类 的 吸 
“We (第 25 章 )。CO。 的 浓度 高 到 足以 降低 植物 生长 速度 的 情况 是 禄 
常 有 的 ， 即 使 在 土壤 通气 不 良 时 也 是 如 此 。 例 如 ， 在 为 混合 气体 启 
饱和 的 溶液 培养 中 ，CO, 的 浓度 至 少 要 达到 30% 才能 引起 棉花 要 
系 的 生长 受到 微弱 的 斤 制 作用 。 在 土壤 空气 中 CO; 的 浓度 ， 显 然 
般 很 少 超过 15% 。 另 一 方面 ， 在 通气 不 良 的 土 壤 中 ， 氧 的 浓度 刀 
低 就 足以 经 常 地 影响 着 植物 的 生长 。 在 许多 植物 的 根系 中 ， 当 土 
中 氧 的 浓度 降低 到 10% 以 下 时 ,生长 就 要 受到 阻碍 。 在 通气 不 良 自 
土壤 中 ， 氧 的 浓度 经 常 低 于 这 个 数值 ， 以 至 常常 接近 零 值 。 因 此 有 
在 通气 不 良 的 土壤 中 ， 降 低 根系 生长 和 植物 总 体 生 长 ， 显 然 由 于 得 
气 不 足 比 之 CO 过 多 是 更 为 重要 的 因子 。 foe a 


20-13 ”矿质 元 素 对 生长 的 影响 


虽然 习惯 上 总 是 说 矿质 元 素 对 植物 生长 的 影响 ， 但 严 烙 地 说 
没有 象 这 样 的 影响 ， 而 是 只 有 当 它 作为 离子 的 形式 存在 或 者 作为 
子 的 组 成 部 分 时 ， 才 能 显 出 对 生长 的 作用 。 各 种 必须 矿质 元 素 和 和 


e。 490。 


1 


恒 排 放 须 矿质 元 素 与 植物 生长 及 代谢 的 许 许多 多 的 复杂 杂 的 关系 ， 在 
第 15 salt 已 经 讨论 过 了 。 


攻 : 20-14 氨 素 对 生长 的 影响 


量 ” 在 严格 的 意义 上 ， 作 为 气 素 并 没有 象 事实 上 那样 影响 着 高 等 绿 
各 植物 的 生长 和 代谢 。 但 就 简单 化 来 说 ， 习 惯 上 利用 这 一 词义 时 指 
前 是 参与 植物 生理 过 程 的 各 种 各 样 的 含 氨 化 合 物 。 

量 ” 对 于 任何 植物 的 发 育 来 说 ， 碳 水 化 合 物 和 氮 的 化 合 物 都 是 必须 
揭 。 缺 乏 任何 一 种 化 合 物 ， 都 可 以 很 快 地 引起 生长 上 特殊 的 并 且 又 
JEWEL Be AE, 在 植物 体内 氨 的 化 合 物 和 碳水 化 合 
用 的 补给 ， 受 着 许多 因子 的 影响 。 这 两 种 类 型 的 化 合 物 之 间 所 存在 
的 相互 作用 ， 就 是 这 个 方面 的 因子 。 氨 基 酸 和 类 似 化 合 物 的 初次 合 
成 ， 只 有 在 消耗 碳水 化 合 物 或 者 它 的 衍生 物 的 情况 下 ， 才 能 得 以 实 
现 。 碳 水 化 合 物 及 其 衍生 物 与 硝酸 盐 或 其 它 的 含 氮 化 合 物 一 道 ， 是 
作为 合成 氨基 酸 和 类 似 化 合 物 的 原料 和 能 量 来 源 而 被 利用 的 〈 第 16 
理 )。 因 此 ， 氨 基 酸 的 合成 速度 很 快 时 ， 植 物体 内 碳水 化 合 物 的 含量 
就 会 减少 ， 而 氨基 酸 合成 的 速度 缓慢 时 ， 碳 水 化 合 物 的 含量 就 会 增 
加 。 
* 正如 在 前 面 的 章节 中 所 介绍 过 的 ， 任 何 分 生 组 织 的 连续 生长 ， 


眠 同化 着 ， 特 别 是 在 细胞 分 裂 期 和 扩大 期 蕊 其 如 此 ， 因 而 在 生长 其 
这 两 种 化 合 物 仅 次 于 水 而 被 最 大 量 地 利用 着 。 在 任何 活跃 地 生 
区 的 分 生 组 织 中 ， 其 呼吸 作用 过 程 也 要 消耗 大 量 的 碳水 化 合 物 。 
© 如 果 向 任何 营养 性 的 分 生 组 织 供给 的 氨基 酸 ， 相 对 地 比 供给 碳 
未 兹 合 物 要 大 量 的 话 ， 刚 形成 原生 质 的 数量 要 相应 地 多 于 构成 细胞 
肋 质 的 数量 。 结 果 形 成 的 细胞 ， 通 常 大 而 壁 薄 并 有 站 满 的 原生 
Hh, 全部 或 大 部 分 是 这 样 的 细胞 所 组 成 的 组 织 ， 往 往 是 柔软 而 多 计 
的 在 这 样 的 代谢 条 件 下 , 机 械 组 织 的 比例 往往 较 小 如 果 在 植物 体 
本 的 代谢 条 件 居于 支配 地 位 时 ， 碳水 化 合 物 相应 地 多 于 氨基 


"491。 


都 要 求 持续 地 供给 碳水 化 合 物 和 氨基 酸 。 这 两 类 化 合 物 相当 大 量 地 ， 


1 


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WL, ULE Hy RBA, TT RG RA RTT wR 
小 而 壁 厚 ， 原 生 质 含量 也 比较 少 。 全 部 或 大 部 分 由 这 样 的 细胞 组 成 
WAR, AER, FHSS, MARA 
Be WAL AWTS, ARAN TERR MORRO RT 


20-15 大气 中 的 气体 和 污染 物 
对 生长 的 影 只 


在 所 有 较 低 的 海拔 上 ， 大 气 中 氧 的 浓度 基本 上 是 不 变 的 ， 并 有 
在 自然 的 条 件 下 ， 不 必 认 为 由 于 它 的 变化 而 影响 植物 的 发 育 。 但 是 
在 较 高 海拔 上 ， 大 气 中 氧 的 分 压 大 体 上 低 于 低 海拔 上 的 氧 分 压 。 令 

浓度 的 降低 几乎 必定 要 影响 呼吸 作用 ， 并 间接 地 影响 植物 的 发 育 。 

虽然 和 土壤 空气 比较 起 来 ， 大 气 中 CO 浓度 是 在 很 狭窄 的 范围 内 变 

动 ， 但 往往 也 足够 可 观 地 影响 到 光合 作用 《第 11 章 )。 空 气 中 水 蒸汽 

含量 的 变化 是 相对 地 大 的 ， 并 显著 地 影响 蒸腾 作用 和 植物 内 部 的 水 

分 关系 ， 从 而 间接 影响 着 植物 的 生长 ， 这 在 前 面 的 章节 中 和 这 一 章 

的 前 面部 分 已 经 讨论 过 了 。 

在 许多 植物 的 环境 中 ， 还 有 间 气 体 的 大 气 因子 就 是 含有 起 分 人 
水 雾 。 这 种 小 滴水 雾 只 要 借助 于 普通 强度 的 风力 , 就 可 以 向 内 地 运送 

12 HL, TARMAC FCO, WEA ACRE Wee 
植物 非常 有 毒性 , 幼 叶 和 小 枝 更 为 敏感 , 只 不 过 某 些 种 类 比 之 另外 二 

些 种 类 对 于 这 样 雾 点 的 危害 更 为 严重 罢了 。 海 滨 的 许多 树木 和 灌 示 

的 残 剥 构 型 ， 至 少 部 分 地 是 由 盐 雾 危害 引起 的 。 沿海 地 区 植物 的 邹 

布 也 部 分 地 受 着 植物 对 海水 雾 点 耐力 所 制约 。 

近年 来 由 于 各 种 工业 的 污染 物 或 大 气 污染 物 以 及 来 自家 庭 的 污 

染 物 ， 已 渐渐 成 为 一 个 普遍 的 问题 ， 尤 以 工业 化 的 国家 更 甚 。 某 蔚 呈 

污染 物 是 气体 , 另外 一 些 是 微细 的 特殊 物质 , 一 般 只 有 胶体 颗粒 样 莽 

大 小 。 主 要 的 大 气 污染 物 是 二 氧化 硫 、 氟 化 物 、 乙 烯 、 氧 化 物 、 铁 和 

物 以 及 易 变 的 复杂 成 分 叫做 “烟雾 ”一 且 任 何 这 样 的 物质 或 化 合 

在 大 气 中 超过 某 一 浓度 时 〈 通 常 是 很 低 的 ), 就 会 使 许多 种 类 的 杆 


。 492 ¢ 


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ey 


E 到 严重 损害 ， 以 至 常常 造成 死亡 。 对 于 农作物 、 观 赏 植物 甚至 于 
E 某 些 地 区 范围 广泛 的 天 然 植被 受到 破坏 ， 将 在 经 济 上 和 风景 布局 
台 来 重大 损失 。 不 同 种 类 的 植物 ， 正 如 所 预料 的 ， 对 来 自 于 各 种 
所 污染 物 的 危害 ， 其 敏感 性 是 有 很 大 差异 的 。 
。 由 于 污染 物 的 危害 所 引起 的 证 状 ， 在 植物 种 类 之 间 是 不 相同 
更 并 且 由 于 特殊 的 大 气 组 成 或 成 分 的 差异 所 带 来 的 危害 也 有 差异 。 
必定 这 些 症状 ， 已 成 为 一 个 非常 特殊 的 研究 领域 。 
| 三 氧化 硫 是 了 解 得 最 早 之 一 的 大 气 污染 物 。 这 种 气体 放 到 大 气 
B, 主要 是 由 于 铜 、 铁 、 锌 、 馈 的 洽 炼 过 程 产生 的 。 煤 、 油 的 燃烧 
攻 是 大 气 中 含有 二 氧化 硫 的 来 源 。 二 氧化 硫 在 任何 可 感觉 得 出 的 浓 
Ek, 对 植物 都 是 极其 有 毒性 的 ， 以 至 在 治 代 厂 附近 的 农村 ， 实 际 
E 攻 往 不 能 生长 植物 。 大 多 数 植物 ， 只 要 放 在 含有 百 万 分 之 一 的 二 
化 硫 的 大 气 中 一 个 小 时 就 要 受到 危害 。 

在 某 些 情况 下 大 气 中 的 所 化 物 ， 可 以 达到 非常 高 的 植物 性 毒素 
的 浓度 。 氟 化 物 一 词 指 的 是 氟 化 氧气 体 加 上 以 特殊 形式 存在 的 它 的 
多 盐 类 。 大 气 中 的 氟 化 物 主要 是 来 源 于 洽 炼 铝 的 各 种 工艺 过 程 。 由 
大 气氛 化 物 的 危害 ， 从 叶子 黄 化 和 坏死 以 至 到 整个 植株 完全 死亡 
革 需 的 时 间 ， 取 决 于 所 化 物 在 大 气 中 的 浓度 和 植物 种 类 的 敏感 程 
攻 ， 后 者 是 一 个 容易 变化 的 因子 。 对 此 ， 它 将 使 我 们 联想 到 氟 化 物 
甘 酶 的 抑制 剂 〈 第 9 章 )。 另 一 种 氟 化 物 的 毒害 情况 ， 是 积累 有 大 晤 
攻 化 物 的 饲料 植物 ， 被 家 畜 吃 了 以 后 可 能 引起 家 高 中毒 受 害 。 
| 正如 在 第 18 章 中 所 讨论 的 ， 乙 烯 是 在 植物 体 里 作为 激素 起 作 
的， 但 是 当 其 浓度 稍微 超过 激素 的 意义 时 ， 往 往 会 使 植物 的 生长 
BSI Mit 

:室内 植物 、 温 室 植物 以 及 甚至 于 街道 上 的 绿 戎 树 ， 也 会 被 大 气 
的 世 类 危害 或 至 死亡 。 这 种 气体 是 许多 有 机 化 合 物 〈 如 天 然 气 、 
ANAL RAEH) BURL ION. 乙烯 和 在 后 

要 讨论 的 其 它 物质 一 道 ， 是 汽车 排出 来 的 气体 成 分 。 在 大 都 市 
B, RARER ZI I, 在 都 市 附近 ， 许 多 农作物 死 
=， 大 体 上 也 可 以 归 因 于 这 种 气体 。 


° 493 » 


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所 和 氧化 移 这 两 和 气体 ， 不 断 地 排 到 大 气 中 ， 大 部 分 是 由 于 了 
业 生 产 带 来 的 ， 其 数量 足以 达到 植物 性 毒素 的 浓度 。 

“烟雾 ”一 词 ， 没 有 严谨 的 意义 ， 但 是 应 用 到 具有 种 种 污染 
的 工业 化 地 区 的 大 气 中 ， 占 优势 的 是 鼻烟 和 多 种 烟雾 的 化 合 物 。 前 
面 讲 过 的 全 部 大 气 污染 物 加 上 其 它 的 物质 ， 可 以 在 各 个 类 型 的 烟 妥 
中 找到 。 
某 些 最 广泛 地 研究 烟雾 状况 的 地 方 是 加 利 福 尼 亚 州 的 洛杉矶 ， 
在 那里 除了 使 人 类 的 生存 感到 焦虑 而 外 ， 烟 雾 是 广泛 危害 植物 的 攻 
子 。 烟 雾 也 象 破坏 许多 种 类 的 观赏 植物 一 一 样 ， 也 会 使 农作物 受到 和 
大 的 危害 。 

洛杉矶 烟雾 类 型 的 最 普遍 的 植物 性 毒素 成 分 是 革 些 类 型 的 氧 人 
物 、 特 诛 的 臭氧 以 及 一 群 已 知 的 某 些 硝酸 盐 过 氧化 物 。 硝 酸 过 氧 检 
乙酰 就 是 属于 最 有 毒 的 化 合 物 。 所 有 这 些 化 合 物 ， 都 是 由 于 在 烃 肌 
氨 的 氧化 物 之 间 的 反应 产生 出 来 的 ， 后 一 种 化 合 物 本 身 就 是 植物 忆 
的 毒素 在 大 气 中 的 烃 和 氨 的 氧化 物 是 由 于 各 种 燃烧 过 程 产 生 的 ; 特 
别 是 由 汽车 发 动机 排出 来 的 废气 更 为 普遍 。 


* 494。 


9 B42 ERVEK 


上 ”在 这 一 章 用 “生殖 生长 ”一 词 ， 通 常 是 指 花 、 果 实 和 种 子 的 形 
ho 主要 是 讨论 被 子 植物 ， 因 为 裸子 植物 在 一 般 的 词义 上 并 没有 果 
实 前 发 育 ， 它 是 另 一 类 群 种子 植 物 。 生 殖 生长 是 一 个 复杂 的 严格 地 

条 互 作用 的 过 程 和 现象 ， 某 些 是 连续 地 发 生 的 ， 而 另外 一 些 则 是 按 

WHS SLM. 

 - RIADEAEKMA, BHHREWERBARAE REO RK 
SMEs CAPE MHRA: ANT HRER AAT 
房 每 个 胚珠 融合 核 的 发 育 ， 授 粉 ， 花 粉 粒 或 花粉 管 生殖 核 的 两 个 精 
子 的 形成 ;花粉 管 从 柱头 进入 胚珠 的 生长 ;授精 “〈 一 个 精子 和 卵子 

BA) 和 三 倍 融 合 〈 另 外 一 个 精子 和 融合 核 并 合 ); 授精 卵 的 胚 的 发 

FH: 来 源 于 胚乳 核 的 胚乳 的 发 育 ， 来 自 于 胚珠 的 种 子 的 发 育 ， 和 来 

j 自 于 子 房 或 其 邻近 组 织 的 果实 的 发 育 。 

时 “虽然 上 述 所 列举 的 演变 和 现象 ， 都 是 生殖 生长 ， 但 是 我 们 可 以 

明显 地 区 分 为 两 个 主要 阶段 ， 即 开花 阶段 和 结果 阶段 。 这 两 个 阶段 

肤 仅 在 形态 学 上 有 区 别 ， 而 且 在 生理 学 上 的 区 别 甚至 更 为 明显 。 不 
于 开花 在 形态 上 和 生理 上 怎样 复杂 ， 它 在 生长 中 也 总 仍然 是 相对 地 
晤 暂 的 阶段 。 另 一 方面 ， 营 养生 长 和 果实 生长 ， 通 常 是 一 个 持续 期 

很 长 的 过 程 ， 而 且 在 生理 上 彼此 之 间 的 相似 性 比 之 与 开花 相似 性 更 
为 密切 。 这 两 种 类 型 生长 的 一 般 条 件 ， 比 之 开花 更 加 接近 于 植物 的 

通 营养 条 件 ， 而 开花 显然 主要 是 在 激素 控制 下 进行 的 。 


21—1 花 的 起 源 和 发 育 


全 某 些 茎 的 顶端 营养 性 的 分 生 组 织 ， 似 乎 是 无 限期 地 连续 生长 ， 


e 495。 


Set: ak Meat ed 


某 些 械 树 等 的 侧 生花 芽 的 顶端 分 生 组 织 就 是 这 样 的 。 在 温带 地 区 的 


但 在 大 多 数 植物 的 生活 史 中 ， 迟 早 总 有 一 部 分 将 转变 为 生殖 的 分 本 
组 织 。 所 谓 迟 早 之 说 ， 其 时 间 长 短 可 以 从 几 天 到 多 年 。 许 多 草本 杆 
物 从 营养 生长 开始 到 果实 成 熟 为 止 ， 在 几 个 星期 内 就 可 以 完成 二 个， 
生命 周期 。 许 多 高 山 植物 只 有 一 个 很 短 的 生长 季节 ， 许 多 半 沙 漠 章 
本 植物 ， 只 能 在 一 个 很 短 的 雨季 中 繁殖 ， 就 是 例证 。 另 外 一 些 植物 , 
如 竹子 和 龙 舌 兰 ， 在 任何 生殖 生长 开始 之 前 ， 多 年 内 依然 停留 在 营 ， 
养生 长 阶段 。 而 且 在 转变 为 生殖 分 生 组 织 之 前 ， 停 留 在 区 养 生长 多 
态 的 时 间 长 短 ， 在 任 一 植株 中 一 个 分 生 组 织 和 另外 一 个 分 生 组 织 
很 不 相同 。 即使 在 有 利 的 环境 条 件 下 ， 但 在 营养 性 分 生 组 织 没有 达 
到 通常 叫做 “成 熟 开花 2 的 代谢 状态 之 前 ， 就 不 能 转变 为 生殖 性 的 
分 生 组 织 。 这 一 开花 的 起 源 状态 ， 将 在 下 一 章 中 更 充分 地 讨论 。 由 。 
于 不 利 的 环境 条 件 ， 即 使 分 生 组 织 已 达到 开花 的 可 能 性 ， 也 依然 可 
以 暂时 地 或 无 限期 地 停留 在 营养 性 的 分 生 组 织 状态 。 4 

某 些 分 生 组 织 ， 几 乎 是 从 它们 发 生 的 瞬间 开始 ， 就 作为 生殖 分 。 
生 组 织 开始 分 化 。 例 如 ， 许 多 木 本 植物 ， 如 桃 树 、 红 蕾 花 、 和 榆树 和 


树木 ， 这 种 花 的 分 生 组 织 通常 是 在 头 一 个 生长 季节 分 化 ， 但 至 下 一 
个 生长 季节 才能 开花 。-- 

延迟 由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 的 例子 ， 可 以 在 任何 
一 种 叶子 茂盛 的 嫩 枝 末端 上 附 生 有 项 生花 序 的 草本 植物 中 看 到 ， 
种 嫩 枝 在 花 原 基 产 生 之 前 几 个 星期 或 几 个 月 ， 就 已 开始 伸 长 。 如 类 
草 、 薄 荷 、 紫 兹 、 一 枝 黄花 、 草 夹 竹 桃 和 许多 禾 谷类 作物 。 类 似 的 
生长 习性 ， 也 可 以 通过 许多 木 本 植物 揭示 出 来 ， 如 山菜 葛 、 木 兰 、 
杜 鹏 花 、 绣 线 菊 、 盐 肤 木 和 格 木 属 等 。 在 许多 这 样 种 类 的 树木 中 
由 顶端 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 ， 大 约 发 生 在 嫩 枝 的 生长 
后 期 ， 但 在 下 一 个 生长 季节 到 来 之 前 ， 已 经 形成 的 顶 生花 全 并 不 弄 
放 。 
由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 的 第 一 阶段 ， 虽 还 没有 显 
出 明显 的 生理 变化 ， 但 在 分 生 组 织 细胞 内 的 代谢 状况 ， 已 经 完成 对 
分 化 模式 的 变化 。 


« 496 。 


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ERAN RAT AARH RS ARTE TFET 


下 一 些 种 类 里 ， 则 只 能 由 这 分 生 组 织 分 hh — 7 TEE. 
王 1， 表 示 了 发 生 在 青椒 中 的 由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 


虎 异 检 上 看 ， 最 初 有 显著 变化 的 是 一 部 分 组 织 。 由 于 表面 中 心 部 位 
生长 上 受 抑制 ， 使 原来 类 似 圆锥 状 的 顶端 分 生 组 织 ， 展 成 平 项 的 
欧 状 。 然 后 由 这 些 分 生 组 织 ， 有 规律 地 以 螺旋 状 或 轮 生 状 的 排列 发 


吉 为 叶子 的 程式 。 但 是 在 这 两 种 分 生 组 织 的 发 育 上 , 显著 不 同 ,在 连 
放 花 原 基 之 间 的 轴 不 像 连接 叶 原 基 之 间 的 轴 ， 能 够 伸 长 。 虽 然 各 个 


纵 切面 看 ， 和 .营养 性 的 茎 部 顶端 (参阅 图 19.3)  B .顶端 分 生 组 织 展 
FR C . 花 的 最 初 部 分 ( 苯 片 ) 开 始 出 现 “D, 后 一 个 阶段 示 出 花瓣 起 
源 “三 更 后 一 个 阶段 示 出 雄 蔓 和 心 皮 的 起 源 FE, 完全 分 化 的 花芽 ， 
示 出 心 皮 形成 的 早期 阶段 
( 仿 Cohran 1938) ~ 


" 497。 


而 客 个 形态 阶段 。 在 由 营养 分 生 组 织 转变 为 生殖 分 生 组 织 中 ， 在 显 


具有 上 崔 花 。 训 树 .冬青 ,大 麻 、 菠 菜 和 柳树 等 ， 就 是 难 雄 异 株 的 例子 。 


read- 和 


, 种 类 的 植物 在 花 发 育 的 全 部 细节 上 很 不 相同 , 但 所 遵循 的 基 示 模式 5 
所 有 种 类 植物 相似 。 

大 多 数 花 的 各 个 部 分 ， 最 初 是 紧密 地 包 在 一 个 花芽 里 。 随 后 入 
荐 展开 成 为 开放 的 花 ， 这 种 花 的 发 育 进程 阶段 叫做 开花 期 。 虽 然 天 
多 数 的 花 ， 都 有 花 苯 或 花 茜 花 辩 , 但 唯一 重要 的 部 分 是 礁 芒 和 玲 芒 。 
大 多 数 植物 都 属于 具有 大 小 孢子 训 的 种 类 ， 而 且 在 每 一 花 里 都 有 
这 两 个 组 成 部 分 。 但 是 在 某 些 植物 中 RAR), HERARE 
而 另外 一 些 花 则 只 有 难 蕊 ， 然 而 这 两 种 花 都 长 在 同一 植株 上 。 玉 及 
黄瓜 、 南 瓜 和 许多 阔叶树 如 桦木 . 山 毛 梯 、 枚 树 等 ， 就 是 崔 雄 同 株 艺 
例子 。 另 外 一 些 植物 ERE), 有 些 植株 只 有 雄花 而 另外 二 些 见 


”在 很 得 的 花 分 化 期 间 ， 植 物体 在 生理 上 和 发 育 上 的 变化 非常 显 
著 。 由 营养 分 生 组 织 转化 为 生殖 分 生 组 织 时 ， 整 个 结构 模式 的 变 花 
极其 深刻 , 而 且 在 代谢 上 也 同样 反映 出 由 来 已 入 的 变化 -经 过 一 个 委 
Git], 由 雄性 的 生理 状态 AES) 迅速 转变 为 雄性 的 生理 状态 (总 
RE), 是 天 多 数 花 分 化 的 另外 一 个 显著 的 特征 。 这 两 种 状态 在 生 焉 
上 , 彼此 可 能 不 相同 , 正如 它们 中 的 任何 一 个 不 同 于 营养 状态 一 样 。 
正在 发 育 的 幼 夫 花 ， 是 无 数 代谢 变化 的 中 心 。 此 种 花 各 部 分 前 证 
细胞 ， 其 代谢 复杂 性 大 概要 超过 其 它 任 何 组 织 。 但 是 很 少 知道 与 古国 
殖 状态 〈 一 般 来 说 它 不 同 于 营养 状态 )》 有 联系 的 特殊 代谢 状态 ， 
很 少 知道 在 雄性 和 崔 性 之 间 生 理 上 的 差别 。 然 而 ， 已 经 明显 地 指 
过 《第 十 八 章 、 二 十 二 章 ), 在 花 的 起 源 中 激素 起 作用 。 在 幼 索 花 让 
分 生 组 织 ， 呼 吸 作用 的 活动 《代谢 活动 的 间接 指标 ) 总 是 高 的 ,下 
其 它 的 分 生 组 织 也 同样 是 高 的 。 同 化 作用 的 速度 也 很 高 ， 而 养料 
水 分 、 包 括 矿质 元 素 在 内 的 化 合 物 和 激素 ， 连 续 不 断 地 运 向 正在 
育 着 的 花 。 


21—2 ”花粉 和 授粉 


各 种 植 物 花粉 粒 的 大 小 和 形状 〈 图 21.2) 都 很 不 相同 ， 其 直 


© 493 « 


j 天 小 介 于 5mm 至 2004m 之 间 , 但 所 有 的 植物 花粉 粒 , 其 生理 作用 却 
革 相 似 的 。 各 类 型 的 植物 花粉 粒 的 数量 也 不 尽 相同 。 某 些 植物 只 产 
生 很 少 的 花粉 粒 ， 而 另外 一 些 植物 则 有 巨大 数量 。 例 如 单 株 玉米 估 


诗 可 以 放出 50, 000, 000 粒 。 但 即使 在 这 一 株 玉 米 的 全 部 胚珠 中 ， 


americana), }K® (Ambrosia tri fida) 


FHMABA: 尖 叶 水 腊 树 (Ligustrum ibota), ARM (Quercus 
alba), YHA (Taraxacum officinale) - 


在 个 体 发 育 上 ， 雁 配子 体 是 由 花粉 粒 和 花粉 管 发育 来 的 。 花粉 
在 最 初 形成 时 , 含有 两 个 核 一 一 营养 核 和 生殖 核 。 由 于 在 小 孢子 母 
胞 进行 减 数 分 裂 的 结果 ， 这 些 核 是 单 倍 体 属于 花粉 粒 的 前 身 。 花 、 
或 花粉 管 中 的 两 个 生殖 核 ， 其 后 通过 有 丝 分 裂 形成 两 个 同样 的 
体 精子 一 WF tk, 

花粉 由 花粉 囊 传 播 或 授粉 ) 到 同一 茶花 或 其 它 花 的 柱头 上 ， 
是 借助 于 风力 和 昆虫 的 作用 来 实现 。 有 些 植 物 完全 由 风力 伟 

时 另外 一 些 则 完全 由 昆虫 传播 ， 还 有 一 些 既 可 以 通过 昆虫 又 可 以 
过 风力 传播 ， 还 有 少数 花粉 传播 的 普通 媒介 是 重力 、 水 和 包括 人 


+ 499 。 


类 在 内 的 某 些 动物 。 

自 花 授 粉 ， 就 是 花粉 传播 到 相同 一 茶花 柱头 上 ， 或 者 传播 到 相 
同 植株 的 其 它 花 的 柱头 上 。 异 花 授 粉 ， 就 是 一 个 植株 的 花粉 传播 到 
种 植物 的 另 一 植株 的 柱头 上 。 但 是 ， 当 异 花 授 粉 的 两 株 植物 带 的 羔 
色 体 完全 相同 时 ， 则 异 花 授粉 的 遗传 学 影响 也 像 自 花 授粉 一 样 。 自 
花 授 粉 的 植物 种 类 是 相当 多 的 ， 如 小 麦 、 燕 麦 、 大 麦 和 烟草 ， 其 花 
粉 的 萌发 始 于 开花 之 前 。 有 些 植 物 可 以 自 花 授 粉 也 可 以 异 花 授 粉 。 
在 自身 不 育 的 植物 中 ， 如 果 能 正常 地 进行 授精 ， 则 异 花 授粉 是 专 性 


在 一 个 柱头 上 可 以 大 量 积 存 飞 来 的 花粉 粒 , 例如 , 在 大 量 授粉 的 
条 件 下 ,在 反 陀 萝 一 个 柱头 可 以 积存 600 至 900 粒 花 粉 。 甚 至 于 “外 
来 ”的 花粉 ， 往 往 就 在 一 个 柱头 上 萌发 ， 但 萌发 的 花粉 管 往往 不 能 | 
生长 或 者 生长 得 非常 缓慢 。 如 果 花 粉 粒 落 到 同一 植株 的 一 个 柱头 上 ， 
则 通常 是 萌发 〈 虽 然 并 非 总 是 全 部 萌发 ) 来自 于 特定 植株 的 花粉 ， 
往往 不 能 在 相同 种 类 的 单 株 植物 上 萌发 ， 或 者 即使 萌发 ， 花 粉 管 的 
生长 也 很 缓慢 ， 这 是 通常 自 花 不 孕 的 原因 。 另 一 方面 ， 如 果 柱 头 达 
到 了 适宜 的 发 育 阶 段 而 环境 条 件 又 有 利 ， 则 来 自 某 一 植物 的 花粉 落 
到 同一 种 类 而 不 同 植株 的 柱头 ， 往 往 可 以 萌发 。 

在 有 利 的 环境 条 件 下 ”花粉 粒 和 柱头 表面 发 乓 苇 能 阁 分 证 就 司 
以 萌发 。 通 常 从 一 花粉 粒 里 只 有 一 个 花粉 管 伸 长 ， 而 在 某 些 种 类 里 
出 有 多 于 一 个 花粉 管 的 发 育 。 但 是 当 有 多 个 花粉 管 形成 时 ， 通 常 际 
“了 留 下 一 个 能 生长 外 ， 其 余 将 很 快 就 停止 生长 ， 在 某 些 种 类 里 花 业 
管 甚至 可 以 是 分 又 的 。 

花粉 管 ， 是 把 精子 从 柱头 送 到 胚 蠢 去 的 管子 。 因 此 花粉 管 必须 
于 长 一 段 距离 ， 即 使 在 某 些 种 类 里 传送 的 距离 是 很 短 的 ， 但 在 另外 
一 些 类 型 里 花柱 CEH) 的 长 度 可 长 达 30 厘米 如 玉米 。 二 

花粉 粒 萌 发 到 授精 之 间 的 间隔 时 间 , 不 同 种 类 的 植物 差异 很 大 
但 对 大 多 数 植 物 来 说 大 约 是 12 一 48 小 时 。 然 而 ， 在 少数 植 Ho a 
大 考 不 到 一 个 小 时 ， 而 另外 一 些 植物 如 某 些 标 树 和 松树 要 郊 个 月 , 
甚至 在 极 少数 种 类 里 要 超过 一 年 。 花粉 售 仲 长 的 绝对 速度 ， 每 小 时 


* 500。 


. Sees ee , 4 一 
34 2k, 


花粉 管 生长 的 速度 ， 显 著 地 受 着 环境 条 件 特别 是 温度 的 影响 。 
Pin, Bie 20"C 时 生长 最 快 ， 温 度 过 高 过 低 都 会 减缓 它 的 生 
除了 环境 条 件 之 外 ， 花 粉 管 的 生长 速度 ， 还 显著 地 受 着 花粉 管 
和 崔 营 组 织 之 间 的 生理 “ 亲 和 性 ”程度 所 影响 。 当 自 花 授粉 时 ， 许 
多 种 类 的 肉 世 组 织 和 花粉 之 间 ， 往 往 是 非 亲 和 性 。 因 此 ， 虽 然 花 粉 
蒜 可 以 萌发 ， 但 花粉 管 的 生长 缓慢 以 至 受精 的 机 率 很 少 。 但 是 ， 当 
苯 同 种 类 进行 异 花 授粉 时 ， 花 粉 管 的 生长 速度 往往 很 快 。 关 于 非 亲 
和 性 的 严密 生理 学 基础 ， 还 不 了 解 。 

甚至 于 当 花 粉 管 和 上 肉 芒 组 织 之 间 的 生理 亲 和 性 程度 很 高 时 ， 也 
会 有 某 些 花粉 管 穿 过 花柱 和 子 房 组 织 的 伸 长 速度 比 另 外 一 些 快 很 
多 。 最 初 进 入 胚 囊 的 花粉 管 ， 通 常 是 由 它们 当中 的 一 个 放出 精子 进 
行 受精 和 三 核 融合 。 如 果子 房 中 只 含有 一 个 胚珠 ， 则 在 胚 训 中 的 卵 
子 完 成 受精 作用 ， 便 只 需要 一 个 花粉 管 ， 如 果子 房 中 含有 多 于 一 个 
胚珠 以 上 ， 则 在 整个 胚 训 中 所 有 的 卵子 受精 ， 都 各 自分 别 要 求 一 个 
花粉 管 。 
。 花粉 管 的 生长 ， 本 质 上 是 寄生 在 肉 芒 组 织 上 的 ， 并 由 瞧 蕊 组 织 
猴 给 水 分 、 养 分 ， 包 括 矿物 质 在 内 的 化 合 物 以 及 或 许 还 有 激素 。 已 
芭 知 道 ， 花 粉 管 中 含 有 许多 种 酶 类 ， 其 中 有 些 酶 类 无 疑 地 有 助 于 它 
而 在 生长 中 穿越 肉 芯 组 织 。 花 粉 管 中 放 出 来 的 酶 和 激素 ， 显 然 影响 
PMRAME IPT RF. 
| HSA ERR, BEE — kat Bi HRA 1454) 
FAAS A LIRA HE PE, ETE) 粒 萌 发 最 快 的 蔗糖 浓 
用 ， 不 同类 型 的 花粉 粒 很 不 相同 ， 但 通常 约 介 于 5 一 25% 。 在 这 些 
的 培养 基 中 ， 至 少 有 某 些 种 类 的 花粉 粒 ， 在 儿 分 钟 内 就 能 萌发 ， 
而 县 花粉 管 生长 得 很 快 。 另 外 如 向 这 些 介质 加 入 某 些 物质 ， 特 别 
王 、 硼 ， 可 以 提高 萌发 的 百分率 和 加 快 许多 类 型 花粉 的 生长 速 


在 普通 忆 于 的 条 件 下 ， 各 种 花粉 粒 保 存 生活 力 的 时 间 ， 的 在 几 


。 501。 


~. 


ASAT BLA A. SRV, ARBITER LI OK, Me 
ADRS AEN AH GRAD SLATED 8 AAA TAPAS, OL 
即使 在 最 适宜 的 条 件 下 ， 也 很 少 超过 几 天 的 时 间 。 

有 茂 在 低 湿度 和 连带 着 相对 低温 的 条 件 下 ， 可 以 延长 许多 种 
植物 花粉 粒 的 寿命 ， 在 某 些 种 类 里 至 少 可 以 达到 一 年 。 在 某 些 杆 
育种 上 ， 经 常 考虑 的 主要 难题 是 延长 花粉 粒 的 寿命 ， 例 如 ， 当 我 们 
希望 两 种 在 不 同 季节 里 开花 的 植物 进行 杂交 时 ， 就 是 如 此 。 


21 一 3 作为 枯草 喘息 病源 的 花粉 


COR TESRLE ERT, FES 
知道 它 是 枯草 喘息 病 的 病源 。 在 许多 人 体 中 ， 当 大 气 中 自由 浮动 能 
花粉 与 眼 、 鼻 、 喉 、 支 气管 和 肺 部 的 烙 讲 接触 时 ， 便 有 这 种 病 的 带 
敏 反应 。 引 起 枯草 喘息 病 的 花粉 种 类 是 相对 地 少 的。 只 有 大 量 地 总 
出 来 的 花粉 并 随 风 传 送 才 是 这 种 疾病 的 病源 体 ， 而 且 只 有 那些 至 上 消 
是 对 某 些 人 具有 过 人 敏 中 毒 作用 的 花粉 ， 才 有 可 能 引起 枯草 喘息 病 。 
例如 ， 松 树 能 大 量 地 产生 花粉 ， 但 却 一 点 也 不 被 看 作 是 引起 枯草 路 
息 病 的 植物 。 在 许多 温暖 的 北美 地 区 ， 有 三 个 主要 的 枯草 喘息 病 季 
TRUE. ERR, RADE, HAH, RSNA 
来 源 于 大 气 中 某 些 树木 的 花粉 ， 主 要 是 榆树 、 械 树 、 柳 树 、 白 杨 树 
桦木 和 栎 树 。 在 早 夏 ， 枯 草 喘 息 病 主 要 是 由 许多 草本 植物 的 花粉 习 
起 的 ， 并 以 六 月 草 、 鸭 芒 、 猫 尾 草 和 小 糖 草 最 为 严重 。 早 夏季 节 相 章 
嗣 息 病 发 生 的 地 区 范围 ， 要 大 于 早春 季节 ， 而 且 持续 时 间 最 长 。 史 
夏 由 这 种 病原 危害 的 人 数 ， 要 多 于 其 它 两 个 季节 加 起 来 的 总 和 ， 此 
时 枯草 喘息 病 ， 主 要 是 由 豚 草 、 葛 、 苍 耳 、 假 豚 草 和 盐 汉 木 的 花粉 
所 引起 。 cr 


21—4 豚 胎 的 起 源 和 内 胚乳 的 生长 


受精 和 三 核 融 合 ， 有 性 生殖 的 基本 特征 是 精子 和 负 子 相 结 合 靖 


° 502.¢ 


> 


完 束 部 分 ALMA, ARAMA TAN OR 
的 结构 组 织 (图 21. 3)。 但 是 , 在 某 些 
种 类 里 只 有 4 个 核 ， 而 另外 一 些 则 有 
164K, EDERAL, BEREG 
RIAWORMTA, HEATH 
PREABADD, iE 
BARE, HABRRAAS 
分 裂 。 
花粉 管 通常 通过 珠 孔 〈 虽 然 并 不 
BE) 进入 胚珠 ， 然 后 插入 珠 心 并 在 
FRAMERS AM, Ete 
BEN RA, THE > - : 
精子 便 和 卵子 进行 受精 。 图 21.8 | “ASIA C8 BT 


«RISD, AR MA LF 段 )。 在 上 部 是 一 个 卵 
FRE GE ARABS (A 21.3) 的 极 核 。 ore ee 
册 这 两 个 核 结合 形成 的 融合 核 ， 再 和 Wi. EE Hut BO TS 


LE PBODMTHAS, BBE 核 ( 极 核 ) 相 结合 形成 
POA, EMBASE, my Bae 
R=EBBAHE, EDR, RO oo wep 
清 三 个 极 核 ， 这 个 极 核 和 一 个 雄 配 子 体 结合 形成 胚乳 核 ， 而 在 另外 
至 芭 植物 中 ， 在 胚 襄 发 育 时 形成 的 极 核 多 于 两 个 ， 所 有 这 些 极 核 均 
雪 精 子 融 合 ， 形 成 胚乳 核 。 通 常 只 有 一 个 花粉 管 进入 一 个 胚 囊 ， 但 
得 尔 也 有 儿子- 个 的 ， 并 且 来 自 于 不 同 花 粉 管 的 精子 和 卵子 结合 的 
本 于 和 天 合 核 的 结合 


21 一 5 无 融合 生殖 


国生 将 过 程 并 不 是 在 所 有 植物 中 都 是 同样 进行 的 ， 而 是 与 上 述 提 
缠 的 最 一 般 机 理 有 许多 差异 。 在 外 表 上 ， 看 来 好 像 是 有 性 生殖 的 天 


。503。 


性 生殖 〈 即 生殖 没有 经 过 受精 ) 普 遍地 有 规律 地 存在 于 某 些 种 类 里 
而 偶然 的 也 存在 于 另外 一 些 种 类 里 。 在 遗传 学 上 把 这 一 类 的 生殖 
叫做 无 融合 生殖 ， 属 于 这 一 类 的 生殖 主要 有 三 个 类 型 ; 
第 一 类 型 是 ， 单 倍 体 的 卵子 没有 经 过 受 精 而 发 育 为 胚 的 配 予 
体 ， 其 发 育 不 是 自发 地 CARAT REELS OED 
响 下 ， 或 者 在 三 核 融 合 ARABS PEPSI. KATE 
圳 中 的 其 它 的 核 不 经 受精 的 胚 ， 通 常 是 很 少 能 发 育 的 〈 单 倍 体 无 配 
子 生 殖 )。 这 类 型 的 无 融合 生殖 发 育 的 植物 ， 其 染色 体 的 数目 是 单 信 
的 ， 并 且 往 往 没有 生殖 能 力 。 
在 第 二 类 型 的 无 融合 生殖 中 ， 胚 囊 中 的 细胞 由 于 它们 的 发 育 ,， 
与 一 般 发 育 途 径 有 某 些 差异 ， 因 此 ， 所 有 的 细胞 全 部 含有 双 倍 染色 时 
体 。 胚 的 发 育 可 以 按照 类 似 于 单 倍 体 的 孤 瞧 生殖 方法 实现 ， 也 就 是 和 
通过 单 倍 体 的 孤 皮 生 殖 ， 单 倍 体 假 受精 或 者 单 倍 体 无 配子 生殖 的 
法 去 实现 的 。 
在 第 三 类 型 的 无 融合 生殖 中 ONE), 胚 直接 地 从 亲本 配子 伍 
胚珠 组 织 发 育 来 ， 通 常 是 来 自 于 珠 被 或 珠 心 组 织 的 发 育 ， 其 染色 体 
数目 是 单 倍 的 ， 在 遗传 学 上 与 亲本 孢子 体 相同 。 这 种 现象 , 被 当 作 是 
支持 全 能 性 〈totipotency) (第 十 九 章 ) 概念 的 证 据 。 
多 有 是 现象 ， 这 一 术语 ， 指 的 是 在 一 个 胚珠 中 ， 含 有 多 于 一 个 采 

的 发 育 现 象 。 多 胚 现 象 是 经 常 的 或 者 是 有 规律 的 发 生 在 某 些 种 灿 
里 ， 偶 然 也 发 生 在 另外 一 些 种 类 里 。 多 胚 现象 的 原因 是 复杂 的 ， 也 
这 里 的 讨论 只 能 提出 一 些 基 本 的 原理 。 许 多 裸子 植物 在 每 二 个 瞧 醒 
子 体 里 ， 通 常 都 有 两 个 以 上 的 卵子 ， 每 个 卵子 都 在 受精 后 发 育成 曾 
一 个 胚 。 某 些 被 子 植物 也 有 类 似 的 现象 ， 这 些 植物 的 胚 圳 ， 除 了 遇 
子 以 外 的 其 它 核 也 可 以 经 受精 或 者 不 经 受精 而 发 育成 为 余额 的 胚 吕 
受精 卵 或 幼 胚 ， 然 后 分 裂 为 两 个 以 上 的 单位 ， 然 后 再 发 育成 为 在 站 
传 学 上 的 同 卵 双生 胚 ， 此 种 现象 在 许多 种 类 的 植物 里 ， 特 别 是 在 
子 植物 中 可 以 看 到 。 多 胚 现 象 的 另外 一 个 原因 ， 是 在 同一 胚珠 中 允 
BAITS, MHA (Alnus ruxgosa)， 胚 圳 中 的 每 个 FB 
以 形成 一 个 胚 。 还 有 ，, -在 一 个 胚珠 里 具有 多 胚 的 另 一 个 更 普遍 的 局 


* 504。 


mes 另外 一 些 植物 ， 仅 有 无 配偶 生殖 体 胚 的 形成 。 
21 一 6 ”种 子 的 发 育 


时 受精 和 三 核 融合 过 程 不 仅 能 分 别 使 是 和 胚乳 得 以 发 育 ， 而 且 也 
能 使 胚珠 发 育 为 种 子 ， 还 常常 影响 果实 的 发 育 。 
虽然 受精 卵细胞 , 通常 并 没有 立即 进行 分 裂 , 但 也 只 是 停留 延 组 
玛 个 很 短 的 时 间 。 一 旦 分 裂 以 后 ， 便 不 停顿 地 连续 发 育 ， 直 至 完全 
Fy HE Ak. 正在 发 育 着 的 胚 所 利用 的 食物 ， 来 自 于 胚乳 或 其 它 
周围 的 组 织 如 珠 心 。 

胚乳 ， 在 多 数 植物 中 是 一 个 生活 期 很 短 的 组 织 ， 它 通常 是 由 三 
稿 体 胚乳 核发 育 来 的 。 在 三 核 融合 出 现 后 不 入， 胚乳 是 一 个 很 活路 
有 的 生长 组 织 。 大 多 数 植物 ， 在 受精 卵 发 生 分 裂 之 前 ， 胚 乳 早已 相当 
明显 地 发 育 起 来 了 。 “ 
作为 机 体 的 组 织 , 不 同类 型 的 植物 ， 其 胚乳 的 发 育 程 度 很 不 相 
园 。 在 若干 种 类 里 如 兰花 ， 并 没有 或 很 少 有 发 育 的 胚乳 组 织 。 大 多 
王 种 类 ， 种 子 发 育 的 早期 阶段 ， 胚 乳 增长 很 快 ， 但 其 后 就 被 作为 肝 
胜 长 的 养分 利用 和 消耗 了 。 胚 乳 本 体 显然 很 适合 于 用 作 胚 生长 的 培 
养 基 ， 在 胚 发 育 的 早期 阶段 尤其 如 此 。 这 些 种 类 的 植物 ， 邻 接 于 胚 
暗 围 的 胚乳 细胞 逐渐 地 被 分 解 和 消失 ， 以 至 种 子 成 熟 时 ， 几 乎 没有 
年 乳 。 胚 发 育 的 后 期 阶段 ， 通 常 有 相当 数量 的 养分 积累 在 它 的 子 
WH. 少数 植物 ， 如 用 谷类 、 海 京 、 孝 子 、 草 麻子 等 ， 在 成 熟 的 种 子 
作 为 几 存 养分 的 胚乳 组 织 ， 则 长 期 地 保存 着 。 这 些 植物 胚乳 中 的 
养 芬 ， 在 萌发 时 ， 被 正在 发 育 着 的 幼苗 所 利用 。 
| 若干 植物 发 育 的 胚珠 ， 珠 心 增长 并 扩展 得 很 大 ， 于 是 在 成 熟 的 
用 洱 时 形成 了 称 之 为 外 胚乳 的 组 织 。 外 胚乳 组 织 也 像 胚 乳 一 样 ， 用 
于 积存 养分 ， 菠 菜 、 胡 椒 、 甜 菜 、 睡 莲 、 咖 啡 等 就 是 这 一 类 型 的 代 
。505 ° 


因 ， 就 是 来 自 于 胚珠 组 织 〈 不 定 胚 ) 的 多 于 一 个 以 上 的 胚 的 无 配偶 
有 王 殖 体 的 发 育 〈 如 前 面 的 记述 )。 某 些 植物 如 柑 桔 类 , 在 一 个 胚珠 里 ， 
渍 元 也 个 生殖 体 来 的 一 个 以 上 的 隆 ， 可 以 与 由 受精 印发 育 来 的 胚 并 


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表 。 少 数 种 类 植物 ， 趾 乳 和 处 凸 乳 在 成 熟 的 种 子 中 ， 作为 贮存 组 织 上 
长 期 地 保留 着 。 
在 种 子 形态 发 生 时 ， 另外 个 重要 的 变化 是 米 源 于 胚 殊 外 局 
CRO WBA. WRIA Hs ERK AAR, {BFE 
过 程 中 ， 由 于 水 分 的 散失 和 其 它 方面 的 变化 ， 而 使 大 部 分 种 皮 变 得 ， 
hg if FPR. 
”虽然 ， 种 子 的 发 育 通常 是 授粉 过 程 的 结果 ， 但 这 也 决 不 是 一 成 
不 变 的 。 尤 其 是 异 花 授 粉 的 种 类 被 迫 自 花 授粉 的 时 候 ， 或 者 在 不 同 
种 或 虽 同 一 种 但 不 同 品种 之 间 ， 进 行 异 花 授粉 时 ， 果实 内 往往 没有 
种 子 发 育 。 种 子 不 发 育 的 主要 原因 是 : (1 ) 授 粉 以 后 花粉 不 能 萌发 。 
C2) 用 来 完成 受精 作用 的 花粉 管 的 生长 太 缓 慢 ， 或 者 在 伸 至 胚 圳 
之 前 花粉 管 就 已 破裂 。( 3 ) 花粉 管 虽然 可 以 生长 ， 但 不 能 进行 受精 丑 
作用 。(4 ) 可 以 进行 受精 作用 , 但 受精 卵 很 少 分 裂 之 前 就 停止 发 育 司 
(5) 进行 受精 作用 并 有 朋 的 生长 ， 但 在 胚 发 育 的 后 一 个 阶段 便 停 嘲 
止 增 长 。 胚 的 发 育 和 成 熟 受到 破坏 , 主要 是 由 于 幼 胚 或 者 外 胚乳 所 固 旱 
有 的 生理 条 件 所 引起 的 。 上 述 所 列举 的 前 四 个 条 件 ， 往 往 会 形成 
pase 种 子 8 后 一 个 条 件 则 往往 引起 干 秘 和 产生 无 生活 力 的 种 , 
F. 


21—7 果实 的 发 青 


果实 如 同 它 的 前 体 一 花 ， 基 大小、 形状、 颜色 、 结 构 和 排列 广 
式 都 不 相同 。 但 是 从 根本 上 来 说 ， 所 有 果实 的 形态 发 育 都 相 类 似 。 
简单 型 的 果实 ， 只 是 由 子 房 发 育 而 来 。 由 子 房 逐渐 发 育成 为 果实 
可 以 很 容易 在 许多 植物 中 观察 到 。 单 果 就 是 大 体 上 稍为 改变 一 下 的 
FH, WH, WU. Rai, WA, AL NO, BL, Hi, 
A. Hi, BEAM MOE, HE, PERMA RLHRA EH, HE 
RAAF R-ERA, WHRAKSHIRAMS. RELY 
果实 ， 如 苹果 就 是 这 样 的 类 型 ， 它 的 花 苯 和 子 房 辟 结合， 草莓 肉质 
状 的 花 托 变 成 果实 的 显著 部 分 ， 而 无 花 果 的 果实 大 部 分 是 由 中 空 的 


* 506* 


肉质 花序 杯 所 组 成 。 
一般 来 说 ， 果 实 及 其 包围 着 的 种 子 的 发 育 是 相伴 地 和 以 交替 协 - 
调 的 方程 去 实现 的 。 在 由 若干 子 房 或 子 房 加 上 邻近 的 部 分 转变 为 果 
实时 , 可 以 大 量 地 扩大 上 千 倍 , 某 些 种 类 甚至 扩充 得 更 大 。 果 实 达到 
成 熟 周期 ， 各 个 类 型 果实 之 间 的 差异 很 大 ， 某 些 类 型 可 以 从 一 周到 
两 周 ， 而 另 一 些 类 型 却 可 以 长 达 一 年 甚至 更 长 。 成 熟 果 实 组 织 ， 有 
可 能 是 柔软 和 肉质 的 ， 如 番茄 或 葡萄 5 有 可 能 是 干燥 和 坚硬 的 如 坚 
RA, 或 者 部 分 柔软 而 部 分 坚硬 ， 如 桃子 和 其 它 核果 。 
”传粉 和 受精 过 程 ， 显 著 地 影响 着 大 多 数 类 型 果实 的 发 育 。 不 能 

授粉 通常 就 会 导致 雄蕊 脱落 ， 当 然 也 就 不 能 发 育成 果实 。 而 且 ， 
大 部 分 果实 ， 除 非 在 授粉 后 进行 受精 以 及 随后 胚 或 胚 群 的 发 育 ， 否 
则 果实 就 不 可 能 正常 发 育 。 某 些 例 外 ， 将 在 这 一 节 的 后 面 予 以 讨 
论 。 

在 许多 类 型 的 发 育 果实 里 ， 存 有 相当 数量 的 生长 素 。 至 少 花粉 
管 是 微量 生长 素 的 来 源 ， 而 且 由 于 花粉 管 的 伸 长 可 能 引起 生长 素 在 
崔 蕊 组 织 里 合成 。 同 时 幼 龄 种 子 是 生长 素 合成 的 中 心 ， 激 素 便 从 这 “” ” 
里 向 外 输 到 周围 的 胚珠 组 织 。 在 肉 蕊 中 合成 的 生长 素 ， 其 作用 之 一 
是 防止 崔 蕊 脱落 〈 第 二 十 三 章 )。 另 外 ， 儿 乎 毫 无 疑问 ， 激 素 可 促进 1 
正在 增 大 果实 组 织 的 发 育 。 a 
 - 然而 在 果实 的 发 育 中, 生长 素 不 是 唯一 起 作用 的 生长 激素 。 示 霉 
素 和 细胞 分 裂 素 同样 也 是 生长 激素 。 作 为 生长 激素 的 一 个 证 据 ， 如 
, 同 后 面 的 讨论 ， 这 两 种 激素 均 可 引起 某 些 类 型 果实 单 性 结实 (无 
AF) 的 发 育 。 对 此 ， 值 得 注意 的 是 幼 龄 种 子 ， 它 是 赤 霉 素 合成 的 
中心。 
激素 控制 或 影响 果实 发 育 的 模式 ， 各 类 型 果实 之 间 ， 明 显 地 不 

在 生长 素 、 赤 霉 素 、 细 胞 分 裂 素 以 及 或 许 还 有 其 它 能 促进 生长 
ca arama 

As HR 


4 © 507 » 
4 


21—8 单 性 结实 


当 果实 成 熟 的 时 候 ， 一 般 是 含有 种 子 的 ， 但 这 也 不 是 一 成 不 变 上 
的 。 某 些 种 类 植物 里 ， 如 香蕉 、 桔 橙 、 葡 萄 、 黄 瓜 和 向 日 获 的 某 些 
品种 ， 能 正常 产生 无 子 的 果实 。 在 许多 其 它 种 类 的 植物 里 ， 也 同样 
偶尔 产生 无 子 果实 。 这 种 无 子 性 的 状态 ， 便 叫做 “ 单 性 结实 。 作 六 
应 用 原则 上 来 说 “无 子 ”一 词 被 看 成 是 缺乏 能 生活 的 种 子 ; 许多 单 
性 结实 的 果实 ， 都 含有 中 空 的 也 就 是 没有 胚 的 成 熟 胚珠 。 1 

不 同 种 类 的 植物 ， 引 起 单 性 结实 的 一 系列 因果 关系 很 不 相同 。 
某 些 种 类 ， 在 没有 进行 授粉 因而 也 就 没有 受精 时 , WARLORD, 
尽管 授粉 失败 最 通常 的 结果 是 引起 礁 营 脱落 。 另 外 一 些 植物 ， 授 粉 ， 
的 生理 的 影响 ， 并 没有 继续 受精 作用 ， 也 足以 诱导 果实 发 育 。 在 授 。 
粉 以 后 ， 不 能 进行 受精 作用 最 主要 是 由 于 花粉 管 的 伸 长 速度 非常 组 © 
慢 ， 以 至 不 能 到 达 任何 一 个 镶 子 ， 或 者 到 达 以 后 而 缺乏 生活 的 能 
力 。 甚 至 于 即使 在 授粉 以 后 进行 受精 作用 ， 但 来 自 于 受精 卵 的 胚 ，， 
早期 阶段 就 停止 了 发 育 〈 如 前 已 经 提 及 ), 这 就 导致 无 子 果 实 或 者 具 了 
有 发 育 不 健全 种 子 的 果实 。 

当 单 性 结实 果实 和 有 种 子 的 果实 , 出 现 生 在 同一 植株 时 , 如 果 植 
株 内 养分 供应 受到 限制 , 则 单 性 结实 的 果实 往往 不 能 发 育 。 显 然 在 一 
个 果实 里 有 发 育种 子 存在 ， 在 某 些 方面 则 有 助 于 促进 可 溶性 养分 痊 
送 到 果实 里 。 如 果 单 性 结实 发 生 在 某 一 植株 里 ， 只 要 植株 上 没有 一 
个 果实 结子 ， 则 单 性 结实 的 果实 就 大 都 能 发 育 至 成 熟 。 E 

不 仅 授粉 对 于 果实 是 否 发 育 往往 起 决定 性 的 影响 ， 而 且 花粉 的 
遗传 成 分 也 对 果实 的 生长 有 不 同 影响 。 例 如 , SBA Deglet No-~ 
or 和 品种 Moseque 的 花粉 作为 亲本 进行 杂交 时 ， 结 出 来 的 果实 重 ， 
量 要 大 大 地 超过 用 品种 Deget Noor 和 Ford Nos4 花 粉 作为 亲本 杂 
交 时 结 出 来 的 果实 重量 。 这 种 花粉 来 源 ， 对 于 母 本 果实 组 织 的 影响 
叫做 “当代 显 性 .已 经 知道 ， 苹 果 、 棉 花 、 栎 树 利 其 它 一 些 种 类 ，， 
就 有 这 种 现象 的 例子 。“ 当 代 显 性 ”现象 ， 几 乎 无 疑 地 可 以 用 激素 初 


* 508 


理 来 加 以 解释 。 
。 如同 在 第 十 八 章 提 及 ， 许 多 果树 没有 授粉 或 者 授粉 失败 时 ， 适 


世相 起 单 性 拓 实 :生长 来、 办 和 来 和 细 
胞 分 裂 素 对 某 些 植物 ， 已 显示 出 具有 这 种 作用 。 用 一 种 生长 素 可 以 
有 效 地 引起 单 性 结实 的 例子 至 少 有 胡椒 、 西 瓜 、 番 荔 、 葫 子 、 冬 青 
和 南瓜 等 。 对 于 鞋 果 、 葡 萄 、 桃 子 和 番茄 等 赤 霉 素 是 有 效 的 。 某 些 ， 
秆 物种 类 ， 例 如 苹果 ， 示 霉 素 能 有 效 地 引起 其 单 性 结实 ， 而 生长 素 


则 不 能 。 但 是 ， 不 同 的 赤 霉 素 却 不 能 引起 同样 效果 的 单 性 结实 。 例 
， 在 引起 某 些 苹果 品种 单 性 结实 方面 ， 已 知 GA, 的 作用 要 远 远 
和 地 大 于 GA,。 在 楼 桃 中 ， 如 果 要 引起 人 工 单 性 结实 ， 则 必须 同时 应 
用 生长 素 和 未 霉 素 处 理 。 在 某 些 种 类 里 例如 番 荔 ， 在 没有 授粉 时 ， 
利用 某 些 生长 素 或 某 些 赤 霉 素 处 理 ， 都 可 以 引起 单 性 结实 ， 但 是 后 
二 类 激素 要 比 前 二 类 激素 更 加 有 效 。Calymyfa LER 品种 代表 一 
种 更 为 复杂 的 情况 。 利 用 生长 素 一 一 毛茶 酚 氧 乙酸 (p-chlorophen- - 
joxyacetic acid) 或 未 霉 素 As 或 合成 的 细 胞 分 裂 素 一 -5(6- 苯 甲 栈 
氨基 ) -9- (四 和 氢 吡 喃 -2- 酰 基 ) -9 五 嘎 叭 ][(6-benzyl-amino) -9 
4 (tetrahydropyran-2-yl) -9Hpurine] 处 理 这 种 没有 经 过 授粉 的 花 
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21—9 果实 发 育 的 若干 生理 状态 


是 “一 个 发 育 的 果实 ， 是 一 个 复杂 的 分 生 组 织 系 统 。 在 果实 里 同时 
进行 着 各 个 受精 卵 发 育 为 胚 ， 各 个 胚乳 核发 育 为 胚乳 ; 各 个 珠 心 (在 
FAB) 发 育 为 外 胚乳 ， 一 个 胚珠 或 胚珠 及 其 邻接 部 分 发 育 为 
时 皮 。 果 实 的 生长 ， 特 别 是 肉质 类 型 果实 的 生长 ， 在 生理 上 极其 近 
侯 于 营养 生长 。 果 实 各 个 组 分 的 形成 ， 也 像 营 养 器 官 的 发 育 一 样 ， 
有 它 的 生长 同样 包括 三 个 形态 阶段 ， 也 就 是 细胞 分 型， 细胞 扩大 和 细 
和 胞 分 化 等 。 但 是 种 子 胚 的 发 育 极 大 地 限于 生长 细胞 的 分 裂 阶段 。 水 
分 、 碳 水 化 合 物 、 含 所 化 合 物 、 含 矿质 元 素 的 化 合 物 以 及 激素 等 必 
闫 由 植物 的 其 它 部 分 输送 到 果实 里 。 如 果 这 些 物质 中 的 任何 一 种 供 
。509。 


2 
Siar flee ae) 
应 不 足 ， 则 果实 的 生长 速度 就 要 受到 阻碍 。 果 实 对 这 许多 种 类 物质 
所 需 的 比例 值 ， 将 随 果 实 类 型 不 同 而 有 差异 ， 例 如 ， 多 汁 肉质 果 
实 不同 于 干 而 硬 质 果实 。 在 任何 特定 的 果实 里 ， 这 些 种 类 的 物质 
进入 各 个 区 域 的 分 生 组 织 之 比例 值 ， 也 极 不 一 致 se 

正如 第 十 七 章 已 经 指出 ， 正 在 发 育 的 果实 ， 是 植株 里 许多 运输 
朝向 的 “ 陷 井 ”之 一 。 显 然 这 器 官 具 有 使 养分 从 植物 的 营养 部 分 定 本 
向 运输 到 来 的 能 力 ， 以 至 使 营养 生长 常常 减弱 下 来 。 植 物体 内 积累 ， 
的 任何 养分 ， 同 样 也 往往 会 用 尽 枯竭。 生殖 生长 影响 营养 生长 是 一 
个 相关 生长 例子 ， 将 在 第 二 十 三 章 里 更 充分 地 进行 讨论 。 正 在 发 育 
着 的 果实 究竟 怎样 去 影响 植物 体 其 它 部 分 生长 的 机 理 仍然 不 清楚 ， 
但 是 可 以 有 把 握 地 推测 ， 在 本 质 上 起 作用 的 是 生长 激素 。 这 将 使 我 
们 想起 ， 不 但 水 而 且 还 有 溶质 都 将 优先 地 输送 给 发 育 中 的 果实 “第 国 
8 章 )。 


果实 的 生长 


-呼吸 作用 的 呼吸 高 峰 


呼吸 作用 的 非 呼吸 高 峰 
人 二 
nak ——myX————| i FORTH 
WPL, asec KGPCR 汪 k- - te 


图 21.4 Sy WY BEA oe AR 
和 无 呼吸 高 峰 的 呼吸 趋势 
( 引 自 Biale 1964) 


e。 510°¢ | | : ae, 


许多 类 型 发 育 中 的 果实 里 ， 其 呼吸 作用 进程 遵循 着 一 个 特有 的 
| 循环 。 在 幼 果 里 ， 每 单位 鲜 重 的 呼吸 强度 相对 地 高 ， 随 后 逐渐 地 下 
， 降 ， 至 果实 达到 成 熟 时 其 值 最 小 。 某 些 种 类 果实 ， 如 苹果 、 鳄 梨 、 
， 香 太 、 桃 子 和 番 荔 等， 大 约 在 果实 成 熟 将 要 结束 的 时 候 ， 呼 吸 强度 
有 第 二 次 上 升 的 现象 ， 继 后 又 第 二 次 下 降 。 呼 吸 强度 暂时 上 升 ， 被 
A ORI’, 并 且 无 论 留 在 植 株 上 的 果实 或 者 是 摘 下 来 的 果 
实 ， 都 存在 着 这 种 现象 。 另 外 一 些 种 类 的 果实 ， 如 桔 橙 、 葡 萄 柚 、 
柠檬 、 栅 桃 和 葡萄 等 ， 并 没有 呼吸 高 峰 出 现 〈 图 21.4)。 在 第 十 八 
章 已 经 讨论 过 ， 乙 烯 能 促进 果实 成 熟 可 能 与 呼吸 高 峰 影响 有 关 。 作 
为 这 样 的 理由 推论 是 ， 当 把 不 能 正常 地 显 出 呼吸 高 峰 的 果实 如 柑 
桔 ， 置 于 适当 浓度 的 乙烯 中 时 ， 能 够 引起 呼吸 强度 暂时 上 升 。 所 有 
“果实 的 最 终归 宿 ， 无 论 是 呼吸 高 峰 型 或 非 呼吸 高 峰 型 ， 除 了 在 种 子 
”中 的 若干 组 织 之 外 ， 所 有 构成 果实 组 织 的 各 部 分 ， 最 后 将 衰老 和 死 
让 


21—10 胚胎 培养 


已 经 发 育 的 植物 胚 ， 可 以 把 其 一 部 分 按照 非常 类 似 于 培养 根 尖 
和 蔡 尖 的 技术 《第 十 九 章 ), 在 无 菌 的 培养 液 里 加 以 培养 。 成 熟 的 或 
| 接近 成 熟 的 胚 ， 在 只 含有 无 机 盐 和 糖 作为 溶质 的 培养 液 中 培养 ， 往 ， 
往 可 以 发 育成 为 种 首 但 是 未 成 熟 的 胚 和 成 熟 的 胚 显然 不 同 ， 它 在 
激素 方面 明显 不 能 自给 。 例 如 ， 曼 陀 罗 (Datura stramonium) 的 
in 
和 生理 上 活跃 的 有 机 化 合 物 的 培养 液 中 培养 时 ， 不 能 发 育 ， 但 是 如 果 
， 在 培养 液 中 加 入 少量 椰子 汁 〈 实 际 上 是 液体 的 胚乳 ), 则 发 育 的 速度 
为 它 开始 时 体积 的 许多 倍 〈 图 21. 5)。 椰 子 汁 对 于 使 培养 液 中 的 音 
细胞 变 成 为 小 植物 〈 植 物 苗 ), 也 有 类 似 的 影响 〈 第 十 九 章 )。 


e5lle 


图 21.5 椰子 汁 对 于 在 授粉 10 天 后 分 离 出 来 的 曼 陀 罗 胚 发 育 的 


上 排 (箭头 指向 ) ， 在 含有 糖 、 矿 质 盐 类 和 维生素 的 培养 液 中 
8 天 后 的 胚 。 几 乎 没有 生长 显示 出 来 


下 面 三 排 ， 在 同上 述 培 养 液 中 加 入 椰子 汁 8 KWH 
《 引 自 Van Overbeek“ 1942) 


° 512 ¢ 


”第 二 十 二 章 “环境 因子 对 生殖 生长 的 影响 


由 于 内 部 生理 条 件 的 诱导 使 营养 性 的 分 生 组 织 转 变 为 生殖 性 的 
分 生 组 织 〈 如 同 其 它 生 理 现象 一 样 ), 是 通过 植物 的 遗传 成 分 和 影响 
-植物 的 环境 因子 相互 作用 去 实现 的 。 在 这 一 章 里 ， 我 们 将 讨论 影响 
植物 生殖 生长 的 主要 环境 因子 。 


2-1 光照 对 生殖 生长 的 影响 。 


通常 可 以 看 到 许多 种 类 的 植物 若 在 阴 处 ， 其 开花 和 结果 都 要 大 
大 地 低 于 在 有 充分 阳光 的 地 方 。 光 照 和 开花 之 间 的 关系 ， 对 于 任何 
一 种 植物 来 说 都 不 是 单一 的 ， 因 为 正如 后 面 将 要 提 及 ， 在 光 期 的 影 
网 下 它们 的 关系 是 很 复杂 的 。 如 果 在 某 些 种 类 里 光 期 太 长 ， 而 在 另 
一 些 种 类 里 光 期 又 太 短 ， 则 即使 其 它 方面 是 适宜 的 ， 那 么 光照 对 于 
诱导 开花 可 能 是 完全 无 效 。 但 是 一 般 来 说 ， 假 定 白天 光照 、 温 度 和 
其 它 条 件 都 有 利于 开花 ， 但 在 低 于 为 该 类 植物 开花 所 要 求 的 最 低 光 
照度 时 ， 仍 旧 不 能 开花 。 这 个 最 低 限 额 的 光照 度 ， 对 于 不 同 种 类 来 
说 差异 很 大 ， 例 如 ， 林 地 阴 生 种 类 通常 要 低 于 阳 生 种 类 。 如 光照 度 
只 稍微 高 于 最 低 限 额 时 ， 开 花 往往 很 稀少 而 在 光照 很 强 时 ， 这 因 
子 便 不 再 是 限制 花 原 基 形成 的 因子 。. 


22—2 光 质 对 于 生殖 生长 的 影响 


虽然 白天 的 波长 成 分 有 着 明显 的 变化 OB 10 章 )， 但 是 在 自然 
条 件 下 ， 要 把 任何 一 种 这 样 的 变化 对 生殖 生长 的 影响 ， 和 光 对 其 它 
方面 影响 区 分 开 来 是 困难 的 。 另 一 方面 ， 在 实验 室 的 条 件 下 ， 某 些 


© 513 


ci, SCRA 
以 讨论 。 | 


22 一 3 光照 长 短 对 生殖 生长 的 影 


吉姆 (Garner) 和 阿兰 特 (Allard) 发 现 一 个 基本 原理 ,这 就 恒 

是 在 第 20 章 已 提 及 的 每 日 光 期 的 长 短 对 植物 的 生殖 发 育 有 显著 的 
影响 。 在 这 一 章 里 “ 光 周 期 现象 ”一 词 ， 只 利用 来 指定 为 车 长 对 生 ， 
殖 发 育 的 影响 。 
恨 据 过 去 对 “《 光 周 期 现象 ”的 研究 结果 ， 可 以 把 自然 日 央 时 间 

长 得 对 植物 生殖 发 育 的 影响 、 划 分 为 四 个 类 和 群 。 
(1) 短 日 照 植物 这些 植物 ， 只 有 在 光 周期 短 于 临界 光 周 期 

见 后 面 ) 范围 时 ， 才 容易 开花 。 至 少 在 某 些 种 类 里 ， 在 光 周 期 稍 村 

为 长 于 最 有 利于 开花 光 周 期 范围 时 ， 虽 然 开 花 缓 慢 或 者 开花 不 多 ， 
但 仍然 可 以 开花 。 在 更 长 的 光 周 期 或 连续 光照 条 件 下 ， 得 日 照 植物 。 
便 不 能 开花 而 依然 无 限期 地 停留 在 营养 生长 状态 〈 图 22. 1) 。 通 常 划 王 
入 短 日 照 的 植物 种 类 包括 洋 紫 苏 〈Colcus blumei), KBB. H 
te Rat. KKB, EH (Xanthum strumarium), BARRE 
(Pharbitis nil), 3% (Chenopodium spp.) .落地 生根 属 (Kal1azn- 
choé blossfeldiana), KR JR, WE. HY, BR, KK (Cannabis 


图 22.1 光 期 的 长 度 对 鼠 尾 草 〈 短 日 照 植物 ) 开花 的 影响 
《 引 自 Arthur 等 的 照片 ”1930) 


。514。 


)、 某 些 烟草 、 KG Lemna perpusilla)， 以 及 在 温带 
区 的 早春 或 晚 夏 开花 的 园 中 花卉 或 野花 。- 
(2) 长 日 照 植物 在 光 周 期 长 于 临界 光 周 期 〈 见 后 面 ), 直至 ， 


包括 连 续 光 照 在 内 的 条 件 下 ， 很 容易 开花 的 植物 。 在 连续 光照 或 者 


少 ;在 更 短 的 光 周 期 条 件 下 ， 植 物 则 无 限期 地 停留 在 营养 生长 状态 
(图 22.2)。 通 常 划 归 为 长 日 照 的 植物 种 类 包括 蔬菜、 甜菜 、 葛 小、 
BE, 2HKHA BR CPlantago lanceolata), Kf (Hyoscy- 
amus niger) KEMRBREW. WER. HSM, AMR, 3 
以 及 在 温带 地 区 的 晚 春 和 早 夏 开花 的 园 中 花卉 ， 或 野生 花卉 植 


(3) 不 定型 植物 ( 光 期 钝 感 HY) 。 即 从 相对 地 短 的 光 周期 
至 连续 光照 这 个 日 要 长 度 极 广阔 的 范围 内 ， 均 很 容易 开花 的 植物 (图 
22.3)。 属于 不 定型 的 植物 ， 通 常 包括 百 日 草 、 少 公 英 、 繁 缕 、 和 下 
Hi, RIE, FERRI mA, 


图 22.2 SNKEMREA CARED FEN 
( 引 自 Arthur 等 的 照片 1930) ; 


* 515 « 


很 长 光 周 期 下 ， 通 常 很 容易 引起 开花 ， 但 是 在 稍 短 的 光 周期 条 件 、 
下 ， 至 少 在 某 些 品种 里 也 可 能 引起 开花 ， 尽 管 开花 很 缓慢 或 者 很 称 


图 22.3 光 期 的 长 度 对 莽 麦 〈 不 定型 植物 ) 开花 的 影响 
( 引 自 Arthur 等 的 照片 ”1930) 


(4) 中间 植物 只 能 在 特定 日 照 长 度 范围 内 开花 ， 而 不 能 在 3 
任何 较 短 或 较 长 的 光 周 期 条 件 下 开花 。 已 经 知道 ， 属 于 此 种 类 的 只 
有 极 少数 例子 。 如 甘蔗 的 某 些 品 种 ， 泽 兰 CEupatorium hyssopi-— 
folium) 和 米 甘 草 (Mikania scandens), 

属于 这 四 个 类 群 的 种 属 名 录 ， 不 应 该 六 在 非常 严格 的 意义 上 去 理 昌 
解 。 正 如 在 上 述 名 录 中 所 指出 的 ， 并 在 这 一 章 的 后 面 同 样 所 讨论 到 
的 例子 那样 ， 在 某 种 程度 上 同一 种 的 不 同 品种 ， 它 们 对 于 光照 周期 
的 反应 ， 往 往 不 相同 。 

至 少 对 于 某 些 短 日 照 植物 来 涪 ， 引 起 开花 的 光 周 期 范围 有 严格 
的 界限 ， 并 且 能 够 找 出 一 个 明确 的 临界 光 周 期 。 这 一 类 型 的 植物 ，】 
只 有 在 临界 光 周 期 或 者 短 于 临界 光 周 期 范围 内 才能 开花 。 例 如 苍 耳 ， 
的 临界 光 周 期 为 15.5 小 时 ， 大 豆 (Biloxi) 为 13.5 小 时 ， 菊 花 为 

10 一 11 小 时 ， 洋 紧 苏 为 12 小 时 。 对 于 长 日 照 植 物 ,也 同样 可 以 
区 分 其 临界 光 周 期 ， 这 类 植物 只 有 在 临界 光 周 期 或 长 于 临界 光 周 期 ， 
的 范围 内 ， 才 能 开花 。 例 如 天 仙子 临界 光 周 期 为 12 小 时 , 一 年 生 甜 】 


。516 。 SS 


4 13 一 去 小 时 ， 而 音 萝 约 介 于 11 至 14 小 时 。 不 定型 植物 ( 光 周 
期 钝 感 植物 ) 类 似 于 长 日 照 植物 只 有 光照 长 度 长 于 临界 光 周 期 始 能 
开花 ;但 对 于 这 一 类 群 的 临界 日 照 长 度 ， 要 比 长 日 照 植 物 的 临界 光 
周期 为 短 。 中 间 型 植物 有 两 个 临界 光 周 期 ,只 有 在 这 两 个 光 周 期 或 者 
两 者 之 间 才 能 开花 。 例如 ， 甘 蔗 的 一 个 品种 其 光 周期 长 度 约 在 1,5 
和 13 小 时 之 间 ， 始 能 开花 。 

从 上 述 的 讨论 中 可 以 清楚 地 看 出 ， 某 一 日 照 长 度 同时 可 以 引起 
某 些 长 日 照 植 物 和 某 些 短 日 照 植物 开花 。 例 如 , 在 日 照 长 度 为 13 小 时 
时 , 具有 这 个 临界 光 周 期 或 大 于 这 一 临界 光 周 期 的 短 日 照 植物 , 以 及 
具有 这 个 临界 光 周 期 或 者 低 于 这 光 周 期 的 长 日 照 植物 ,都 可 以 开花 。 
。 某 些 种 类 的 植物 ， 在 有 利于 和 不 利于 开花 光 周期 之 间 的 界线 ， 
比 之 另外 一 些 种 类 植物 要 来 得 明显 得 多 。 某 些 种 类 的 植物 在 光 周 期 
长 度 上 只 有 15 分 钟 那样 小 的 差别 ， 就 能 决定 是 否 开花 。 但 是 对 于 大 
多 数 种 类 来 说 ， 临 界 光 周期 的 长 短 是 很 灵活 的 ， 并 且 随 着 植物 的 品 
系 和 某 些 环境 条 件 〈 如 光照 和 温度 ) 不 同 而 变化 。 

在 前 面 的 章节 中 ， 已 强调 的 事实 是 生殖 生长 是 一 个 完整 的 复杂 
的 过 程 。 在 生殖 生长 的 各 个 阶段 中 可 以 通过 光 周 期 的 长 短 给 予 不 同 
的 影响 。 例 如 ，Biloxi -大 豆 光 周期 约 在 由 2 至 13.5 小 时 的 范围 时 
形成 花 原 基 。 一 旦 花 原 基 形 成 ， 其 后 就 由 花芽 发 育成 为 肉眼 可 见 的 
花 ， 此 进程 最 容易 发 生 的 光 周 期 为 8 一 13 小 时 ， 在 14 和 15 小 时 的 
光 周 期 下 则 非常 缓慢 ， 而 处 于 16 小 时 的 光 周 期 条 件 下 , 则 完全 不 能 
发 育 。 当 光 周 期 长 于 13 小 时 的 时 候 ， 就 不 能 发 育成 果实 。 

在 这 些 讨论 中 ; 着 重 于 花 的 起 源 而 不 是 随后 的 生殖 发 育 阶 段 , 因 
为 这 个 起 源 是 形态 建成 的 中 枢 , 并 且 作 为 被 精细 地 研究 的 一 项 内 容 。 


22 一 4 光 周 期 现象 的 季 相 和 地 理 相 


在 温带 地 区 ， 植 物 开花 的 季节 ， 大 部 分 决定 于 植物 对 光 周 期 长 
短 的 反应 。 长 日 照 植物 ， 自 然 开 花期 是 在 晚 春 和 早 夏 。 生 长 在 相对 
低温 下 的 短 日 照 植物 ， 开 花季 节 是 早春 。 大 多 数 这 样 种 类 的 植物 ， 


° 517。 


其 花芽 的 分 化 是 在 上 述 季节 后 期 ， 缩 短 白 层 期 进行 的 。 这 一 类 群 的 
多 数 植物 , 在 晚 夏 和 早秋 缩短 白 尽 之 前 , 它们 的 花 不 能 发 育 。 在 绝 天 ， 
多 数 一 年 生 的 短 日 照 植 驱 都 有 此 种 习性 ， 许 多 具有 短 日 照 特征 的 多 
年 生 草本 植物 , 也 同样 有 此 种 现象 。 在 其 它 环境 条 件 有 利 的 情况 下 
不 定型 的 植物 〈 光 周期 钝 感 植物 ) 在 任何 一 个 季节 里 都 可 以 开花 。 是 

在 中 纬度 地 区 ， 光 周期 习性 是 决定 栽培 作物 最 有 利 季节 的 重要 
因子 。 例 如 , 长 日 照 植物 一 一 贸 曹 、 萝 下 最 好 是 在 春季 生长 , 因为 对 
FREAD, 在 商业 上 最 重要 的 是 营养 体 部 分 。 如 果 播 种 季节 推迟 ，， 
这 些 植物 很 快 便 结 出 种 子 , 致使 不 适宜 于 市 场 上 的 销售 。 如 果 在 春季 
和 初夏 时 ， 连 续 地 栽培 短 日 照 的 大 豆 (Biloxi， 则 在 日 照 长 短 降 至 
盛夏 或 晚 夏 的 临界 光 周 期 之 前 ， 植 物 不 能 开花 。 换 句 话说， 推迟 播 
.种 季节 ， 也 象 在 较 早 的 季节 里 播种 一 样 ， 大 约 都 是 在 相同 的 时 间 里 潮 
开花 。 但 是 ， 推 迟 播种 季节 的 植物 ， 营 养 体 上 的 发 育 期 较 短 ， 因 此 
较 之 播种 较 早 的 植物 ， 其 花 开 得 少 而 种 子 和 果实 的 收获 量 也 较 低 。 恒 

植物 在 地 理 上 的 分 布 , 同样 也 部 分 地 受 植物 光 周 期 反应 所 制约 。 时 
这 一 原理 无 论 对 于 栽培 植物 或 者 野生 生长 的 植物 都 适用 。 长 日 照 植 
物 对 光 周 期 的 要 求 , 大 大 地 超过 12 小 时 , 而 在 热带 地 区 日 照 长 度 , 整 昌 
年 中 只 接近 12 个 小 时 , 因此 , 显然 不 能 在 热带 地 区 完成 性 生殖 明显 本 
的 短 日 照 植物 ， 除 非 它 能 以 无 性 繁殖 ， 否 则 绝 大 部 被 排除 于 极端 北 时 
纬 之 外 《在 极端 南 纬度 的 地 方 几乎 没有 适宜 的 陆地 面积 为 种 子 植物 
所 占据 )， 因为 在 极端 纬度 的 地 区 里 ， 生 长 季节 大 部 分 属于 非常 长 的 
光 周 期 时 期 。 在 中 纬度 的 温带 地 区 ， 所 有 光 周 期 类 型 的 植物 ， 都 能 时 
繁茂 生长 ， 但 正如 上 面 已 经 指出 过 ， 它 们 是 在 不 同 的 季节 里 开花 。 时 
不 定型 植物 能 够 在 一 个 很 广阔 的 日 照 长 度 范围 内 开花 , 其 地 理 分 布 ,时 


受 着 光 周 期 长 度 以 外 的 因子 所 制约 。 eS | 
22—5 基本 的 生物 种 类 一 长 q 
= 日 照 植物 和 短 日 照 植物 ee 


前 面 已 经 讨论 过 ， 根 据 植物 在 自然 条 件 下 ， 为 了 生殖 发 育 对 于 


° 518 


Sets balisle 


光 周 期 的 要 求 而 把 它们 划分 为 四 个 类 群 ， 过 去 一 直 广 泛 应 用 着 ， 并 
且 也 有 帮助 。 “但 是 根据 近代 的 概念 ， 基 本 上 只 有 两 个 明显 的 生物 种 
| 类， 长 日 照 植物 和 短 日 照 植物 。 
“长 日 照 植物 ， 不 仅 在 光 周 期 长 于 临界 光 周 期 下 能 够 开花 ， 而 且 
在 连续 光照 下 也 能 开花 ， 不 定型 植物 ， 类 似 于 长 日 照 植物 ， 也 具有 
同样 的 习性 。 为 了 引起 开花 ， 在 24 小 时 周期 中 需要 的 不 是 黑暗 期 。 
不 定型 植物 与 长 日 照 植物 不 同 ， 在 最 低 的 临界 光 周 期 上 ， 与 其 说 是 
光 周 期 的 需要 倒 不 如 说 是 光合 作用 的 需要 。 

短 目 照 植 物 和 中 间 植 物 相 似 ， 在 24 小 时 周期 内 ， 为 了 诱导 开 
| 花 ， 两 者 都 要 求 有 一 个 黑暗 期 ,也 就 是 在 连续 光照 条 件 下 ,二 者 都 不 
能 开花 。 但 是 ， 即 使 是 明显 的 短 日 照 植物 ， 要 求 最 短期 的 光 周 期 ， 
| 主要 是 满足 光合 作用 而 不 是 光 周 期 的 需要 。 对 于 某 些 种 类 来 说 这 是 
非常 短 的 ， 例 如 ， 苍 耳 在 24 小 时 周期 内 , 为 了 诱导 开花 ， 只 需要 大 
ALDER, AD 〈Biloxi) 只 要 两 小 时 。 不 定型 植物 和 短 
二 日 照 植物 不 同 ， 如 果 为 了 诱导 开花 ， 前 者 要 求 的 最 低 限 额 的 光 周 期 
稍为 长 于 后 者 。 


开花， 这 种 类 型 叫做 专 性 短 日 照 植物 。 另 外 一 些 短 日 照 植物 ， 即 使 
在 不 利 的 白 尽 长 度 条 件 下 ， 最 后 还 是 会 引起 开花 ， 尽 管 其 开花 数量 
很 少 ， 这 种 类 型 叫做 兼 性 短 日 照 植物 。 这 两 个 名 词 ， 同 样 适用 于 长 
目 照 植物 ， 并 且 有 相似 的 涵义 。 

上 但 是 ， 根 据 光 周 期 的 习性 划分 为 明显 的 短 日 照 植物 和 长 日 照 村 


由 周期 下 或 者 短 日 照 周期 下 ， 或 者 中 等 日 长 周期 下 ， 都 不 能 开花 。 

这 些 植物 要 连续 曝 于 长 日 照 周期 后 又 给 予 连续 短 日 照 周期 才能 诱导 
开花 夜间 开花 的 夜 香 树 〈Cestram nocturnan) 便 是 这 样 一 种 < 长 
一 短 日 ” 照 植 临 ， 为 了 诱导 开花 ， 它 最 低 限 度 需要 五 天 长 日 照 ， 
多 而 最 少 要 两 天 短 日 照 。 已 经 知道 ， 许 多 其 它 种 类 ， 为 了 开花 也 有 
类 似 的 要 求 。 

通过 短 日 一 长 日 照 植物 揭示 了 正 相反 的 光 周 期 习性 模式 。 白 负 


es 5l9 e 


某 些 种 类 的 短 日 照 植物 ， 在 不 适宜 的 白 层 长 度 条 件 下 ， 决 不 会 : 


网， 已 经 证 明 并 不 一 概 都 适宜 。 某 些 植物 ， 无 论 连 续 地 照 光 于 长 日 


ee ae ee 


草 (Trifolium repens) 就 是 一 例 ， 为 了 诱导 开花 ， 它 要 求 有 最 低 ， 
限 三 天 的 得 日 照 ， 继 而 最 低 限 的 一 天 长 日 照 。 已 经 知道 ， 其 它 种 类 
也 有 类 似 的 光 周 期 要 求 。 


22 一 6， 光 周期 的 诱导 


光 周期 的 诱导 现象 ， 在 前 一 段 已 提 到 ， 但 是 它 的 若干 方面 ， 还 ， 
要 进一步 去 考察 。 

任何 一 个 能 诱导 植物 开花 的 光 周 期 循环 ， 叫 光 诱 导 周 斯， 不 能 
诱导 植物 开花 的 ， 叫 做 非 光 诱导 周期 。 就 临界 光 周 期 为 15.5 小 时 的 
短 日 照 植 物 苍 耳 来 说 , 利用 8 小 时 光照 期 和 16 小 时 的 黑暗 期 交替 处 
理 ， 就 是 一 个 有 可 能 的 光 诱 导 周 期 ; 而 如 用 16 小 时 的 光照 期 和 8 小 
时 的 黑暗 期 交替 处 理 ， 对 于 这 植物 来 说 , 便 是 可 能 的 非 光 诱 导 周期 。， 

如 果 把 生长 在 长 日 照 条 件 下 的 短 目 照 植 物 ， 暂 时 转移 到 短 日 照 
下 ， 然 后 又 再 转 回 到 长 日 照 环境 中 ， 那 么 即使 其 后 依然 留 在 长 的 光 © 
照 期 条 件 下 ， 也 能 开花 。 要 求 诱 导 开 花 的 得 日 周期 数 ， 各 短 日 照 植 量 
物 之 间 并 不 相同 。 在 某 些 种 类 里 ， 如 苍 耳 、 蓝 和 目 本 牵 牛 花 等 ， 只 量 
要 上 述 一 个 周期 就 足以 诱导 开花 。 在 这 样 一 个 周期 便 诱 导 开 花 的 植 村 
物 ， 它 的 周期 是 由 在 前 一 个 光照 期 加 上 黑暗 期 组 成 的 。 但 是 ， 对 于 恒 
大 多 数 得 日 照 植物 来 说 ， 为 了 诱导 开花 , 需要 多 于 一 个 诱导 周期 数 。 
Biloxi 大 豆 为 了 形成 花 的 原 基 ， 需要 不 少 于 3 个 连续 的 短 目 照 周 期 
数 ， 大 麻 大 约 需 要 七 个 ， 而 落地 生根 需要 ITAA 

在 一 些 长 日 照 植物 中 , 一 个 长 日 周期 就 足以 诱导 花 原 基 形 成 , 例 
On (Lolium temulentum), AZF(Sinapsis alba), pH (Bras- 时 
sica campestris) #, HE-HKKARAD, ATHSHRENH © 
形成 ， 要 求 多 于 一 个 以 上 的 长 日 光 周 期 。 酝 昔 需 要 2 至 4 个 这 样 的 ， 
周期 ， 一 年 生 甜 菜 要 求 15 到 20 个 ;长 叶 车 前 (Plantago lanceo- — 
lata) 需要 15 至 20 个 而 高 雪 轮 (Silene armeria) 约 需 7 个 这 : 
样 的 长 日 周期 。 名 

任 一 种 类 植物 ， 需 要 诱导 周期 数 的 差异 ， 决 定 于 植物 年 龄 ， 和 


* 520 « 


特别 是 温度 、 seman de ign, 

* 二 个 周期 诱导 的 长 日 照 种 类 植物 和 短 日 照 种 类 植物 ， 是 特别 适 
| 合 于 作 某 些 类 型 的 临界 实验 的 ， 其 中 若干 例子 ， 将 在 这 一 章 的 后 面 
“了 予以 讨论 ， 


22—7 eR Me SEA LEE 
(1) 光 周 期 反应 的 部 位 


最 初 在 长 日 照 植物 一 一 菠菜 里 ， 发 现 上 只 有 把 叶子 置 于 长 的 光照 
期 条 件 下 , 始 能 开花 。 如 把 顶端 分 生 组 织 置 于 长 的 光照 期 下 , 而 叶子 


”保持 在 短 的 光照 期 下 ， 对 结果 植物 保持 营养 性 生长 状态 。 利 用 其 它 相 


当 数量 的 无 论 是 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 ， 所 做 的 试验 ， 均 得 到 类 
ys 

| 并 不 是 植株 所 有 的 叶子 ,都 能 同样 有 效 作为 光 周 期 反应 的 部 位 。 
8 REAEMARA SS AERC RNE 
2, HEHE, HIME 2 厘米 的 叶子 是 无 效 的 ， 中 央 叶 
是 肪 长度 为 7 至 9 厘米 的 正在 扩展 的 叶子 ， 效 果 最 好 ， 而 叶子 大 于 或 
者 小 于 这 一 数值 时 ， 便 失去 作用 。 把 这 种 植物 的 叶子 ,用 7 一 8 平方 
厘米 叶 面积 阳 照 在 得 的 光 周 期 下 , 而 叶子 的 其 余部 分 在 长 光 周 期 下 ， 
也 能 诱导 开花 。 

虽然， 叶子 无 括 地 是 光 周 期 反应 的 主要 部 位 , 但 在 若干 植物 里 ， 
其 它 器 官 至 少 是 部 分 地 也 行使 着 光 周期 反应 的 作用 。 日 本 牵 牛 花 ， 
其 类 似 叶 子 的 子叶 ， 也 可 以 作为 光 周期 反应 的 部 位 ， 而 某 些 草本 村 


上 物 , 蔡 部 也 是 适宜 于 起 这 种 作用 的 。 例如 , 在 得 日 照 植物 一 一 苋 色 获 


3 (Chenopodium amaranticolor) 落 了 时 的 植株 ， 光 诱导 开花 ， 也 
号 

C2) 效应 的 传递 

， 。 光 周期 现象 的 一 个 最 为 明显 的 情形 ， 是 有 一 部 分 质 体 必须 从 叶 
子 转运 到 顶端 分 生 组 织 。 这 些 必须 质 体 ， 似 乎 类 似 于 激素 .Chaila- 
Akhyan 是 最 早 研究 光 周 期 现象 的 俄国 人 之 一 ， 他 提出 了 “成 花 素 ” 


。521。 


4 


~~ J eT en 4 


ot a 
Rs 


一 词 ， 为 方便 起 见 在 这 本 书 里 将 采用 这 一 名 词 。 但 正如 后 面 的 讨论 
RAK, ALTA SE: Ne 
素 的 作用 来 解释 。 
在 过 去 几 十 年 中 ， 许 多 试图 从 植物 中 提取 一 种 说 是 成 花 素 所 完 
成 作用 的 一 些 物 质 ， 但 都 没有 成 功 。 严 格 地 说 ， 有 效 的 质 体 在 想 和 
上 可 能 是 一 种 激素 ， 几 种 物质 的 混合 物 ， 或 者 在 运输 途中 或 到 达 分 
生 组 织 以 后 ， 再 进一步 发 生化 学 变化 的 激素 的 前 体 。 4 
197026, FER HLA HEE HE Ny TE DT AMET IS, I Pe 
KA FEF EWE HOA MH, fe A A wee 
(Lemma perp usilla) 在 非 诱导 条 件 下 开花 ， 但 来 自 于 没有 开花 的 
。 苍 耳 的 类 似 抽 提 液 ， 则 没有 这 种 效果 。 当 生长 在 非 诱导 条 件 下 的 苍 ， 
耳 用 从 正在 开花 的 苍 耳 提取 液 处 理 时 ， 也 得 到 类 似 的 结果 ， 但 抽 提 
WL ZINA TR BRA HEEB. 
苍 耳 在 非 诱导 条 件 下 ， 利 用 没 
有 开花 的 若 耳 抽 提 液 处 理 不 能 Ra、 
够 引起 开花 ， 即 使 在 抽 提 液 中 


SS 
加 入 赤 霉 酸 也 依然 如 此 。 8 SS ae 


成 花 素 在 植物 体内 运输 的 


axe or, 


距离 ， 将 随 着 植物 的 类 型 及 其 人 内 TGS 
所 处 的 环境 条 件 而 发 生变 化 。 
运输 作用 是 通过 韧 皮 部 组 织 ， mine =) KAR 
Beta es ae | am 
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显然 ， 在 成 花 素 运输 和 可 Ste 
洲 性 碳水 化 合 物 运输 之 间 相 互 es ee 


存在 着 密切 的 关系 ， 例 如 ， 把 、 BRAS 
具有 两 个 枝条 的 巷 耳 中 一 个 枝 ， “ee 
Se, WETEM FRR, itl Oe rir 
另 一 个 枝条 放 在 长 日 照 条 件 图 22.4 ET “ 
下， 则 前 者 的 枝条 能 够 开花 ， TENG eee 


* 522 ¢ 


而 后 者 的 枝条 没有 开花 或 者 开花 很 少 〈 图 22.4)。 但 是 ,如 果 长 日 照 
的 枝条 落 了 叶 ， 或 作 严密 这 项 ， 也 会 同样 开花 。 只 要 长 日 照 的 枝条 


以 相当 的 速率 进行 光合 作用 ， 则 光合 作用 产物 便 运 回 项 端 区 域 ， 也 


同样 可 以 通过 枝条 向 基部 〈 向 下 ) 方向 运输 。 在 短 日 照 枝条 很 少 或 


者 没有 发 生 通 过 长 日 照 枝 条 向 上 运输 。 另 一 方面 ， 在 落 了 叶 的 或 者 


遮蔽 的 长 日 照 枝条 中 ， 光 合 强度 大 大 地 降低 ， 而 光合 产物 很 少 向 下 


和 运输。 当 这 样 一 种 情形 占 优 势 时 ， 来 自 于 得 日 照 梳 条 的 光合 产物 ，. 


便 向 长 日 照 枝 条 移动 并 通过 它 向 上 运输 ， 使 长 日 照 枝 条 实质 上 变 成 


为 二 个 “陷阱 ” 区域。 成 花 素 被 认为 是 沿 着 这 样 的 途径 而 被 输送 着 ， 


并 在 长 日 照 的 枝条 中 引起 开花 


对 于 这 样 的 实验 结果 还 有 另外 一 个 可 能 的 解释 ， 这 就 是 曝光 在 


非 光 诱导 的 长 日 周期 下 的 那些 叶子 产生 了 抑制 剂 ， 阻 碍 了 从 短 日 昭 


枝条 中 获得 成 花 素 ， 从 而 成 为 影 啊 长 日 照 梳 条 开花 的 普遍 原因 。 落 
了 叶 的 长 日照 枝条 ， 消 除了 抑制 剂 的 来 源 ， 于 是 便 促 进 了 长 日 照 枝 


条 开花 。 尽 管 上 述 这 种 可 能 性 不 能 够 排除 ， 至 少 可 以 作为 部 分 的 理 


由 解释 所 获得 的 结果 ， 但 有 相当 的 证 据 表明 ， 阻 碍 成 花 素 的 运输 ， 


却 是 一 个 很 重要 的 原因 。 


测定 象 成 花 素 这 一 种 尚未 清楚 的 质 体 运输 速度 ， 现 在 还 是 特别 


困难 的 问题 。 解 决 这 个 难题 的 手段 ， 习 惯 上 是 利用 适合 于 具 要 一 个 
诱导 周期 便 开 花 的 植物 一 苍 耳 或 日 本 过 牛 花 做 实验 ， 即 在 一 个 诱导 


| 周期 结束 以 后 ， 在 不 同 的 间隔 时 间 内 使 植株 叶子 脱落 ， 并 在 另外 一 


不 适当 的 间隔 时 间 后 ， 调 查 属 于 开花 的 植株 。 如 果 在 诱导 周期 结束 


后 ， 立 即使 植株 叶子 脱落 ， 那 么 并 不 能 引起 开花 。 但 是 ， 如 果 在 24 


小 时 久 内 延迟 叶子 脱落 ， 便 可 引起 开花 ， 而 且 开 花 的 情形 往往 完全 
象 对 照 植株 ， 这 就 表明 在 24 小 时 期 内 , 成 花 素 必然 向 叶子 外 面 输送 


出 去 。 中 间 的 时 间 落 叶 ， 便 导致 中 等 程度 开花 。 根 据 许多 这 样 的 实 
验 结 果 推 论 ， 成 花 素 向 外 运输 的 速度 是 意外 地 低 的 ， 以 至 低 于 每 小 
时 1 厘米。 但 严格 地 说 ， 这 样 的 实验 是 不 能 度量 出 成 花 素 运输 的 缀 
对 速度 的 ， 而 只 是 成 花 素 到 达 分 生 组 织 和 诱导 开花 的 最 低 数 量 所 需 


Sint. ALE eter eR mn LM A, 


‘ 


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疑 地 要 低 于 在 韧 皮 部 的 运输 速度 。 q 

但 是 ， 在 对 这 实验 的 修正 意见 中 指出 ， 成 花 素 通过 100 Kae 
更 长 的 日 本 棕 牛 花 的 茎 而 运输 时 ， 推 算 其 运输 速度 ， 至 少 有 .50 悍 
米 / 小 时 。 这 样 的 结果 和 下 述 的 概念 非常 一 致 , 也 就 是 成 花 素 和 有 机 昌 
溶质 的 运输 作用 是 一 道 进行 的 ， Mdhiibeiniiine eo 
讨论 过 了 。 

(3) 在 分 生 组 织 上 的 反应 3 

RAEZ LOREM (RENO 的 顶 生 分 生 组 织 ) 才 
有 可 能 转变 成 为 花 的 分 生 组 织 〈 图 21.1)。 许 多 因子 将 决定 分 生 组 织 
的 转化 ， 以 及 转化 的 数量 。 2 

BE EAE Hi — BH LAE SB, HTS BO He 
到 开花 ”阶段 。 在 这 个 阶段 之 前 ， 所 必须 的 生长 期 ， 各 种 植物 的 差 国 
异 很 大 。 某 些 植物 , 如 茸 和 日 本 奉 牛 花 能 够 通过 置 于 短 日 照 条 件 下 ， 
使 仍 在 幼苗 阶段 植株 开花 。 但 是 ， 大 部 分 草本 植物 ， 在 开花 之 前 ， 
除 这 个 阶段 而 外 ， 一 定 还 要 有 一 些 发 育 过 程 。 树 木 却 是 另 一 极端 ， 
大 多 数 要 生活 很 多 年 后 才能 开花 。 某 些 竹 种 类 是 一 个 极端 的 例子 ， 
可 以 生长 5 至 50 年 ， 开 花 一 次 后 便 死亡 。 7 

甚至 当 植物 整个 地 达到 “成熟 到 开花 > 阶段 时 ， 顶 端 分 生 组 织 慎 
的 状态 依然 是 一 个 因子 。 一 般 来 说 ， 只 有 活跃 的 并 非 休眠 的 芽 ， 才 ， 
有 可 能 从 营养 状态 转变 为 开花 状态 。 显 然 ， 在 发 生 形态 变化 进程 中 
”细胞 必须 进行 分 裂 。 人 

使 植物 接受 诱导 开花 的 周期 数目 ， 不 仅 在 决定 分 生 组 织 由 营养 
状态 转变 为 生殖 状态 的 数量 上 是 一 个 因子 ， 而 且 在 决定 这 样 转 变 的 国 
速度 方面 ， 也 同样 是 一 个 因子 。 例 如 在 巷 耳 中 ， 一 个 光 诱 导 周 期 就 
足以 引起 开花 ， 但 是 它 比 之 置 于 连续 的 光 诱 导 周期 下 的 植物 ， 从 开 ; 
花 到 完成 开花 所 需要 的 时 间 更 长 ， 在 这 种 情况 下 大 约 需 要 两 个 星 ， 
期 。 

(4) 在 光 周 期 现象 中 抑制 剂 的 作用 

寺 到 今天， 对 光 周 期 现象 机 理 的 讨论 KHER MRR 
作用 的 类 似 激素 的 机 理 。 许 多 证 据 指 出 , 在 这 个 过 程 中 , BD ERS 


?544， 


义 物 种 类 里 ， 抑 制剂 也 起 作用 。 当 把 植物 放 在 非 光 诱 导 周 期 下 ， 在 
时 子 里 可 能 产生 抑制 剂 。 正如 前 面 所 讨论 的 ， 某 些 结果 可 以 用 抑制 
量 剂 的 存在 来 解释 。 显 然 是 抑制 剂 阻碍 了 成 花 素 的 运输 , 而 不 是 由 于 在 
代谢 的 意义 上 的 抑制 作用 ， 尽 管 后 一 种 可 能 是 不 能 完全 排除 的 。 
上 如同 这 一 章 的 后 面 所 描述 的 ， 在 许多 短 日 照 植物 的 局 部 诱导 实 
验 中 ， 有 力 地 证 明了 在 光 周 期 现象 中 , 至 少 这 些 植物 种 类 里 ， 纯粹 的 
并 谢 抑制 剂 是 起 作用 的 。 

某 些 植物 种 类 的 摘 叶 实 验 ， 也 同样 证 明 有 开花 抑制 剂 的 存在 。 
国 记 长 日 照 植物 一 一天 仙子 和 某 些 其 它 长 日 照 植物 ， 置 于 短 日 照 条 件 
轩 时 ，。 把 叶子 摘 去 便 能 促进 开花 。 显 然 开 花 抑制 剂 的 合成 ， 是 在 短 晶 
照 条 件 下 在 叶子 里 进行 的 ， 而 在 长 日 照 诱导 条 件 下 合成 终止 或 者 被 
是 破坏 。 为 了 说 明光 周期 的 习性 ， 假 定 利用 这 种 方法 在 植物 中 引起 的 
上 反应， 并 不 没有 必要 的 任何 活跃 作用 的 成 花 素 存在 。 在 这 些 种 类 里 ， 
抑制 剂 物 质 显然 对 开花 起 着 重要 作用 。 

时 一 般 来 说 ， 花 原 基 的 诱导 ， 也 许 是 促进 物质 和 抑制 剂 物质 Ce 
国人 在 性 质 上 类 似 于 所 有 的 激素 ) 互相 作用 的 结果 。 这 两 种 类 型 物质 


量 肠 种 类 里 ， 一 种 确实 发 生 作用 的 机 制 ， 如 同 想象 中 的 成 花 素 ， 显 然 
pp 
:还 有 在 另外 一 些 植物 中 ， 促 进 狗 质 和 拖 抽 物质 的 作用 是 非常 


22—8 长 日 照 植 物 和 短 日 照 植物 在 
光 周 期 反应 中 的 基本 差异 


量 。” 对 于 开花 来 说 ， 不 会 有 两 个 种 类 的 植物 ， 有 着 完全 相同 的 光 周 
BER. 这 无 论 是 在 某 一 种 类 内 的 生理 小 种 或 者 品种 来 说 都 是 如 此 。 

四 是 ， 作 为 一 个 类 群 的 长 日 照 植物 , 而 特别 是 专 性 型 的 长 日 照 植物 ， 
泪 它 们 的 光 周 期 习性 中 ， 共 同 地 显示 出 某 些 特殊 的 特征 。 对 于 短 日 


。 525。 


照 植物 来 说 ， 也 能 作出 相同 的 一 般 性 的 叙述 。 然 而 , 应 当 强调 指出 ， 
只 有 数量 不 多 的 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 的 光 周 期 习性 被 广泛 地 研 | 
究 过 ， 事 实 上 实际 存在 的 光 周 期 习性 模式 要 多 于 至 今 为 研究 者 所 揭 
示 出 来 的 模式 。 

(1) 光 期 和 黑暗 期 的 作用 | 

长 日 照 植物 在 光 周 期 的 反应 中 ， 主要 的 特征 是 ,在 24 小 时 周期 
内 ， 长 的 黑暗 期 会 抑制 或 阻碍 开花 。 | 

必须 强调 指出 ， 以 上 叙述 只 有 对 24 AN A EE 9. 
短 的 光照 期 和 短 的 黑暗 期 交替 进行 ， 则 在 短 的 光照 条 件 下 长 日 照 植 ， 
物 也 将 会 开花 。 例 如 音 葛 和 百 日 草 可 在 持续 1 小 时 光照 和 2 ADT 
瞳 交替 进行 的 周期 下 开花 。 而 且 ， 如 同 后 面 在 内 生 节律 标题 下 讨论 
的 那样 ， 某 一 一 特别 长 的 黑暗 周期 “在 人 工 周期 中 长 于 24 小时) 可 
以 促进 长 日 照 植物 开花 。 

一 般 来 说 ， 为 了 引起 长 日 照 植物 开花 ， 没 有 一 个 光 和 黑暗 交 秩 
的 类 型 ， 优 胜 于 持续 的 光照 。 但 是 ， 在 许多 种 类 的 植物 ， 曝 露 于 持 恒 
续 光 照 条件 下 ， 对 于 营养 的 发 育 以 及 其 后 的 花 和 果实 的 发 育 ， 都 是 本 
不 利 的 。 一 
在 短 日 照 植物 的 光 周 期 反应 中 ， 主 要 的 特征 是 , 在 24 小 时 周期 
内 ， 为 了 引起 开花 必须 插入 最 低 长 度 的 黑暗 期 。 如 同 后 面 讨论 的 那 
样 ， 在 周期 超过 24 小 时 条 件 下 ， 某 一 长 度 的 黑暗 期 可 以 促进 开花 
而 另外 一 个 长 度 的 黑暗 期 ， 却 起 抑制 作用 。 短 日 照 植物 在 持续 光照 
条 件 下 ， 不 能 开花 ， 这 或 许 是 短 日 照 植物 和 长 日 照 植 物 之 间 ， 最 有 
决定 性 的 差别 〈 图 22.5)。 = 
(2) 间歇 诱导 

在 长 日 照 的 植物 中 ， 非 连续 的 诱导 周期 ， 或 者 这 样 的 连续 周期 时 
是 附加 进去 的 ， 这 种 现象 便 叫 做 “间歇 诱导 % 英国 车 田 草 放 在 15 一 ， 
25 个 长 日 周期 下 ， 便 能 诱导 开花 。 但 如 果 把 植物 首先 置 于 10 个 长 
日 周期 ， 之 后 置 于 20 个 短 日 周期 , 而 最 后 又 放 在 15 个 长 日 周 期 下 
也 能 诱导 开花 。 用 天 仙子 做 材料 的 实验 ， 也 获得 有 点 类 似 的 结果 志 
在 用 一 个 长 日 周期 和 一 个 短 日 周期 交替 地 进行 六 次 的 实验 和 持续 六 | 


。 526。 


次 长 日 周期 的 实验 一 
样 ， 其 开花 的 总 数 是 相 
同 的 。 多 于 一 个 以 上 的 
长 日 周期 的 诱导 效果 ， 
可 以 通过 捅 六 短 日 周期 
而 传递 下 去 ， 并 能 增强 
以 后 置 于 长 日 周期 下 的 
效果 。 而 且 ， 显 然 插 入 
短 日 周期 ， 并 没有 对 开 
。 花 显示 出 任何 可 观 的 抑 


中 无 论 在 什么 样 的 得 
日 照 植物 里 ， 所 发 生 的 
间 歌 诱导 是 不 楚 清 的 。 
二 例如， 在 落地 生根 中 ， 
12 个 连续 短 日 周期 就 
引起 高 度 的 诱导 开 
, 但是， 如 果 12 个 短 


图 22.5 HHRMA RB y— Ree 
行 的 话 ， 就 不 能 诱导 (Aster cordifolius) HHA 


于 花 。 不 仅 短 日 周期 的 反应 。 在 12 月 16 日 把 植物 从 外 


不 能 通 ot HHA BT RRB, B4E3 月 28 日 
io aie 拍照 。 左 边 的 植株 放 在 温室 中 
周期 从 一 个 短 日 周期 、 短 的 自然 光照 期 条 件 下 ， 右 边 
递 到 下 一 个 短 日 周 植株 放 在 约 1,000 英尺 烛光 的 

而 且 长 日 周期 还 显 持续 光照 条 件 下 


9 
i ' 《 Mary Sigafoos 的 照片 ) 
半 出 抑制 作用 。 此 后 ， ete 


j 用 这 些 种 类 的 植物 所 做 的 其 它 实验 又 指出 ， 每 一 个 长 日 周期 起 着 
销 来 自 于 1.5 至 2 个 得 日 周期 的 诱导 效果 。 长 日 周期 抑制 下 一 个 
日 周期 的 效果 , 而 不 是 抑制 上 一 个 得 日 周期 的 作用 。 类 似 破 坏 局 部 
诱导 效果 , 已 经 知道 是 好 几 种 其 它 短 日 照 植物 所 具有 的 一 个 特征 。 


。527。 


(3) 在 黑暗 期 中 光 间 断 的 作用 

当 把 短 日 照 植物 放 在 16 小 时 黑暗 期 / 8 小 时 光照 期 的 光 诱 导 周 
期 下 ， 在 进行 实验 的 中 间 时 ， 以 低 强 度 的 光照 中 断 黑暗 期 ， 就 能 拖 
制 开 花 。 另 一 方面 ， 如 果 把 长 日 照 植物 放 在 非 光 诱导 的 短 日 照 周 期 
条 件 下 ， 以 低 强 度 的 光 插入 中 断 黑暗 期 ， 往 往 也 能 促进 开花 。 

为 了 逆转 光 周 期 反应 , 要 求 中 断 光 照 的 持续 时 间 , 对 于 不 同 种 类 
的 植物 来 说 是 很 不 相同 。 对 于 某 一 种 类 的 植物 ， 也 由 于 在 主要 周期 
中 光 期 和 黑 瞳 期 的 相对 长 度 不 同 而 异 ， 还 由 于 在 黑暗 期 中 被 光 中 断 
的 精确 阶段 不 同 ， 以 及 光 的 质量 和 温度 不 同 而 异 。 

为 了 有 效 地 对 着 干 种 类 的 植物 发 生 作用 ， 往 往 必 须 中 断 几 个 由 
时 的 光照 时 间 ， 但 是 在 黑暗 期 ， 只 要 很 短暂 的 光照 来 记 断 就 能 发 全 
效果 ， 特 别 是 在 某 些 短 日 照 植物 中 ， 这 种 现象 ， 比 之 长 日 照 植物 有 时 
着 以 更 加 引 人 注 目的 模式 显示 出 来 。 苍 耳 是 属于 引证 中 一 个 极端 的 量 
例子 ， 只 要 把 它 放 在 长 的 黑暗 期 中 ， 以 近似 于 10 至 100 R wh i 
FR—4) Sh, RACV HITE. | 

RE IAA fh SE Re a DLA ERE 
AJEGH, Biloxikh, AR. Www, Be, Bes, AE 
断 光 照 能 促进 长 日 照 植物 开花 的 例子 ， 包 括 天 人 仙子、 大麦、 nea at 
%, BEL HAY RS. 
在 这 一 段 中 所 描述 的 影响 是 以 所 谓 “ 低 强 度 光 反 应 "来 表示 的 
在 这 一 章 的 后 面 还 要 进行 讨论 。 

(4) 在 光 周 期 现象 中 红 光 、 运 红 光 的 可 过 作用 及 其 相关 的 光 
反应 


(i 一 委 中 已 经 描述 过 ， 当 在 可 道光 周期 习性 中 ， 用 以 作为 
入 光 之 中 最 有 效果 的 光谱 区 域 ， 已 经 通过 实验 确定 下 来 。 实 验证 明 ， 
最 有 效果 的 是 在 具有 波峰 为 660 毫 微米 的 红 光 部 分 。 当 在 长 的 黑暗 
期 中 用 光 趟 断 时 ， 红 光 能 促进 许多 长 日 照 植物 开花 ， 而 抑制 许多 短 
日 照 植物 开花 。 So 

如 同 在 这 类 光 反 应 的 其 它 实验 中 表明 那样 〈 第 20 章 )， 如 果 继 
红 光 之 后 ， 迅 速 地 把 植物 置 于 波峰 为 730 毫 微米 的 低 强度 的 远 红 尖 

* 528 » 


玉 ， 则 红 光 部 分 的 光 效 应 ， 便 失去 作用 《至 少 在 某 些 种 类 里 是 这 
BAY) 。 然 而 , 这 一 光 效 应 对 于 长 日 照 和 短 日 照 植 物 的 反应 是 相反 的 ， 
EGA RM CNH, i. WIE) 这 光 效 应 能 引起 开花 ， 而 在 
KARP OA. Kilt) 则 对 开花 有 抑制 作用 。 

| 至 少 在 某 些 种 类 里 ， 例 如 菊花 在 其 它 的 光 形态 发 生 过 程 中 ， 这 
畔 的 可 逆反 应 实际 上 是 多 次 重复 进行 的 〈 至 少 可 以 达到 一 个 极限 范 
Bl) (第 20 章 )。 

是 ”似乎 是 由 于 叶子 置 于 红 光 之 下 ， 使 光敏 色素 转变 成 为 它 的 Pfr 
形式 的 过 程 占 优势 ， 从 而 抑制 许多 短 日 照 植物 开花 ， 而 却 有 利于 许 
多 长 目 照 植物 开花 。 但 是 ， 关 于 通过 光敏 色素 间接 起 作用 的 代谢 途 
和 餐 ， 实 际 上 还 是 一 点 也 不 知道 的 。 

生 。 蓝光 ， 至 少 影响 着 某 些 植物 的 光 周 期 反应 ， 并 且 至 少 有 二 些 可 
能 是 通过 光敏 色素 系统 起 作用 的 。 例 如 ， 在 长 日 照 植物 一 一 白 芥 菜 
惠 ， 在 中 断 长 的 黑暗 期 方面 ， 蓝 光 对 促进 开花 的 效果 ， 要 大 大 地 超 
于 红 光 。 蓝 光 在 光 周 期 中 的 其 它 作用 ， 在 这 一 章 的 后 面 还 将 要 进行 
讨论 。 


(5) 激素 的 作用 
是 ”如同 在 第 18 章 中 讨论 的 ， 利 用 激素 处 理 ， 常 常 可 以 改变 长 日 
有 炸 物 和 短 日 照 植物 的 光 周 期 反应 。 已 经 知道 ， 生 长 素 、 赤 堆 素 、 
辆 胞 分 裂 素 和 脱落 酸 ， 全 都 有 着 这 种 作用 。 激 素 能 促进 长 日 照 植物 
咕 非 光 诱 导 周期 下 开花 ， 而 却 常 常 抑制 短 日 照 植物 在 光 诱 导 周 期 下 
省 花 ， 尽 管 也 有 一 些 不 属于 这 样 的 例外 情形 。 例 如 ， 志 霉 素 能 促进 
及 多 长 日 照 植物 开花 ， 而 抑制 某 些 短 日 照 植物 开花 。 


-22 一 9 长 日 照 植物 和 短 日 照 植物 在 
q 光 周 期 机 理 中 的 基本 相似 点 
| 尽 管 长 日 照 植物 的 习性 ， 和 短 日 照 植物 相 比较 ， 有 许多 不 同 的 
咒 方 ， 但 是 一 系列 的 证 据 表明 ， 在 这 两 类 植物 的 光 周 期 机 理 上 ， 基 
| 本 上 是 相似 的 。 
s : 529° 


1) PERE OMe 
一 性 和 相似 性 
DIK FRAIL Peo ERM, “TE DLSEL RL ES GR 
来 也 是 一 样 )， 进 行 过 大 量 的 种 间 嫁 接 〈 表 22.1), SURED 
， 放 在 长 日 照 条 件 下 ， 则 嫁接 植株 的 长 日 照 部 分 ， 以 及 短 目 照 部 分 都 
能 开花 。 把 嫁接 的 植物 放 在 短 日 照 条 件 下 ， 也 得 到 相同 的 刍 果 。 双 
长 日 照 条 件 下 ， 在 嫁接 组 中 长 日 照 植株 部 分 的 成 花 素 ， 被 运送 到 大 
”日 照 植株 部 分 ， 并 能 诱导 这 两 个 种 类 的 植株 开花 。 在 短 日 照 条 件 下 
”在 嫁接 组 中 得 日 照 植株 部 分 合成 的 成 花 素 , 被 运送 到 长 日 照 植株 中 有 
并 能 诱导 它们 开花 。 这 似乎 不 可 避免 得 出 一 个 结论 ， 要 不 是 通过 这 
两 种 植物 合成 相同 类 型 的 成 花 素 ， 就 是 通过 长 日 照 植物 合成 的 成 花 
素 去 影响 短 日 照 植物 〈 反 过 来 也 是 这 样 )。 


$222.1 在 非 光 诱导 周期 下 ， 在 砧木 或 者 接穗 上 诱导 开花 


He fl | Bia 4 
i i Ee i 术 S| tm 期 二 
.天 仙子 LD 烟 “” 章 sD | LDR ARES 
(black henbane) (Maryland Mammoth var. ) 7 
草 LD 烟 草 SD | LD 砧 木 被 诱导 

(tobacco) (Maryland Mammoth var.) 


SD. 二 色 金 光 菊 LD LDA RES 


4 + 
(Cocklebur) 


落地 生根 sp | 蝎子 掌 | LD | LD 接 德 被 诱导 
Mok LD 落地 生根 SD | SD 接 穗 被 诱导 。 

蝎 子 党 _| LD 落地 生根 . .| SD | SDR MBS | 

SD 天 | i LD | SD 砧 木 被 诱导 

(Maryland Mammoth var.) ‘ a ; i” 
| SD 烟 草 LD | SD 砧 木 被 诱导 
(Maryland Mammoth var.) (tobacco) 4 


= 


免 丝 子 是 被 子 植物 的 寄生 物 ， 因 此 能 够 开花 和 结实 。 关 于 它们 
的 光 周 期 习性 ， 曾 经 进行 过 很 多 实验 。 当 一 种 免 丝 子 (Cuscuia 
Gronovii) (5 EMD EKEK A i 4B (Calenduia 
officinalis) 上 的 时 候 ， 只 有 在 长 日 照 条 件 下 ， 免 丝 子 和 寄主 植物 
才能 开花 。 但 是 ， 如 果 免 丝 子 作为 寄生 植物 ， se ir 


。 530 


© Cosmos bipinnatus) +, WKAR ARATE, BERD 
上 和 免 毕 子 才能 开花 。 除 了 养分 和 矿质 元 素 而 外 ， 免 丝 子 显然 还 必须 
| EMC E LIRR, 而 且 来 自 于 长 日 照 植物 和 短 日 照 植 


胸中 的 那 一 种 ， 都 将 会 诱导 兔 丝 子 开花 。 
， (2) 一 个 种 内 在 光 周 期 反应 上 的 各 种 差异 
在 单一 植物 种 内 ， 发 现 对 光 周 期 反应 显示 出 不 同 的 变化 ， 这 一 
事实 也 同样 启示 着 机 理 的 基本 相似 性 。 垂 穗 草 (Boutelua curtipe- 
ndula) 就 是 一 个 很 好 的 例子 ， 这 是 在 北美 大 草原 上 广阔 纬度 内 分 
属 布 着 的 一 种 主要 牧草 。 来 自 美 国 西南 得 克 萨 斯 州 〈Texas) 的 这 种 
生疏 齐 品系 ， 在 光 周 其 的 习性 中 是 伺 晶 归 植 物 ， 来 自 美国 中 部 的 人 
上 拉 柯 马 州 〈Oklakoma) 的 品系 , 既 有 长 日 照 植物 也 有 短 日 照 植物 ; 
而 来 自 美国 北部 达科他 州 (Dakota) 的 品系 ,几乎 全 都 是 长 日 照 植 
_ 物 。 
属于 栽培 作物 的 大 豆 ， 各 个 品种 在 光 周期 的 反应 上 也 有 显著 的 
芋 差 异 ， 某 些 品种 ， 包 括 通常 用 来 做 实验 Biloxi 大 豆 ， 在 光 周 期 反 
用 应 上 是 短 日 照 植物 ， 其 它 的 品种 基本 上 是 长 日 照 植物 。 已 经 知道 在 
是 一 个 种 内 ， 在 光 周 期 的 习性 上 显示 出 种 种 差异 还 有 许多 其 它 例子 。 
(3) 温度 对 光 周 期 习性 可 逆 变 化 的 影响 
时 温度 对 光 周 期 习性 的 影响 ， 将 在 这 一 章 的 后 面 再 进一步 讨论 。 
吓 某 些 植 物 ， 在 一 种 温度 范围 内 的 光 周 期 反应 是 短 日 照 植物 ， 但 在 另 
上 一 种 温度 范围 内 其 光 周 期 反应 却 又 属于 长 日 照 植物 。 在 单一 植物 种 
量 内 光 周 期 的 易 变性 ， 要 不 是 无 论 作为 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 ， 它 
是 们 在 光 周 期 现象 上 的 机 理 从 根本 上 是 相同 的 话 ， 那 末 就 无 法 进行 解 ， 
释 。 


ss CA) 各 种 光 反 应 所 要 求 的 条 件 | 
国光 周期 过 程 ， 无 论 在 长 日 照 植物 或 短 日 照 植物 中 ， 至 少 都 包含 
时 两 个 或 许 是 多 于 两 个 以 上 的 光 反 应 。 在 自然 条 件 下 ， 这 两 个 过 程 
呈 是 不 能 把 它们 分 开 的 ， 但 在 实验 室 的 条 件 下 ， 通 过 实验 处 理 能 够 把 
Bs 们 分 开 。 


e 531 ¢ 


胸中 的 成 花 素 ， 要 不 是 类 型 相同 就 是 十 分 相似 ， 以 至 无 论 是 两 种 村 


了 解 得 最 清楚 的 光 周期 现象 ， 是 称 之 为 “高 强度 ”的 光 反 应 和 
“ 低 强 度 ” 的 光 反 应 所 组 成 的 。 这 两 种 光 反 应 所 需要 的 能 量 是 很 不 ， 
相同 的 ， 以 苍 耳 为 例 ， 对 于 高 强度 光 反 应 ， 估计 需要 30,000 英 ， 
矿 烛 光照 一 分 钟 ， 对 低 强度 光 反 应 ， 变 10 至 100 RA MMIE MR — 
钟 。 
“高 强度 ”的 光 反 应 ， 往 往 与 光合 作用 同等 看 待 ， 它 被 普通 地 
看 作 是 基本 基质 的 来 源 。 支 持 这 种 观点 的 事实 是 ， 至 少 在 某 些 短 日 
照 植物 中 ， 把 糖 供给 在 黑暗 中 或 在 很 低 强度 光照 下 的 植物 叶子 ， 可 
以 代替 高 强度 的 光 反 应 。 包 括 花 发 生 在 内 的 任何 类 型 的 形态 发 育 的 
基础 ， 必 须 合 成 基本 基质 ， 同 样 如 同 前 面 所 讨论 的 ， 高 强度 的 光 反 ” 
应 供给 碳水 化 合 物 。 碳 水 化 合 物 和 成 花 素 显然 参加 了 来 自 于 叶子 的 
运输 过 程 。 但 是 ， 似 乎 极 大 可 能 性 是 ， 高 强度 的 光 反 应 过 程 ， 除 了 
上 面 已 经 提 到 的 稍为 明显 的 可 能 性 外 ， 还 将 在 光 周 期 中 起 其 它 的 作 。 
用 。 
“ 低 强 度 ” 的 光 反应 ， 非 常 明 显 地 是 (或 许 只 能 是 ) 真实 的 光 
周期 反应 。 反 应 至 少 部 分 地 (或许 全 部 地 ) 是 通过 光敏 色素 系统 起 
作用 的 。 这 就 解释 了 当 短 日 照 植物 或 长 日 照 植 物 ， 在 相当 长 的 黑暗 
期 时 ， 以 相对 地 短 的 光 期 揪 进 中 止 黑暗 的 时 候 ， 光 周期 反应 能 够 着 
转 的 原因 ， 就 象 前 面 所 讨论 的 情形 一 样 。 

在 这 一 章 的 前 面 已 经 令 述 过 ， 当 利用 光 揪 进 中 止 长 的 黑暗 期 的 。 
时 候 , 光 能 够 促进 白 芥 菜 开 花 。 显 然 , 蓝光 同样 地 在 此 长 日 照 植物 的 
全 光照 期 中 起 作用 。 如 果 把 这 一 种 类 植物 ， 放 在 完全 由 蓝光 组 成 的 。 
16 小 时 的 光 周 期 下 则 诱导 开花 的 效果 ， 要 远 远 地 超 过 由 红 光 或 绿 
光 组 成 的 光 周 期 的 效果 。 蓝 光 在 某 些 短 日 照 植物 的 光 周 期 习性 中 也 
起 作用 ， 例 如 ， 浮 萍 在 持续 蓝光 时 能 开花 ， 但 在 持续 的 白光 或 红 光 
下 则 不 开花 。 实 际 上 ， 蓝 光 改 变 这 种 类 型 植物 的 光 周 期 反应 ， 使 它 。 
由 得 日 照 种 类 变 为 长 日 照 种 类 。 蓝 光 可 能 部 分 地 或 全 部 地 通过 光敏 
色素 系统 而 间接 地 起 作用 ;部 分 地 或 全 部 地 通过 HER 反 应 (第 ， 
二 十 章 ); 或 者 部 分 地 或 全 部 地 通过 某 些 依然 不 具 特 征 性 反应 而 起 。 
作用 。 


* 032 ¢ 


22 一 10 植物 生命 进程 的 周期 性 习性 


rE 植物 所 特有 的 特征 ， 就 是 发 生 在 它 的 许多 生命 过 程 ， 是 有 节奏 
的 或 周期 地 进行 的 。 典 型 的 陆 生 植物 , 在 空间 中 占据 着 一 定 的 位 置 ， 
Aik, SHC 周围 的 环境 因子 的 影响 。 许 多 环境 因子 ， 在 其 量 值 
上 E 是 周期 性 波动 的 。 环 境 因子 的 昼夜 周期 性 ， 季 节 周 期 性 以 至 月 的 
周期 性 ， 都 是 可 以 被 观测 出 来 的 。 由 于 这 些 因子 影响 着 植物 的 生命 
有 程 ， 因 此 ， 环 境 因子 周期 性 的 变动 ， 与 在 许多 植物 中 出 现 的 活动 
和 过 程 的 强度 和 生命 现象 的 周期 性 模式 是 一 致 的 。 大 部 分 环境 条 件 车 
上 显著 季节 周期 性 ， 将 在 第 二 十 三 章 中 耶 以 讨论 。 燕 腾 作 用 (图 
6.7) 和 光合 作用 “〈 图 11. 8), 就 是 环境 条 件 昼夜 周期 性 变化 的 很 好 例 
子 。 

” 某 些 发 生 在 植物 中 的 近似 尽 夜 周期 变化 的 现象 ， 和 植物 所 处 的 
环境 条 件 没有 关系 。 例 如 菜豆 的 叶子 在 白天 的 时 候 假定 接近 于 水 平 
的 位 置 ， 而 在 晚上 接近 于 垂直 的 位 置 ， 这 种 叶子 每 天 所 发 生 这 样 的 
和 若 律 变动 ， 并 不 受 环境 条 件 所 制约 ， 因 为 事实 上 ， 如 果 把 植物 置 于 
和 未 变 的 环境 条 件 下 ， 这 种 周期 性 的 变动 模式 ， 往 往 在 几 天 内 也 依然 
保持 不 变 。 实 验 的 结果 表明 ， 在 光照 和 温度 都 不 变 的 条 件 下 (图 
22.6), 菜豆 叶子 在 向 上 和 向 下 的 运动 中 ， 存 在 着 这 样 的 内 生 周期 性 
(节奏 性 )。 许 多 其 它 的 草本 植物 也 显示 出 类 似 的 叶子 节律 变动 的 周 
期 性 而 不 受 环境 条 件 的 影响 。 

节律 中 每 个 周期 长 度 近似 于 24 小 时 ， 但 很 少 是 恰恰 相等 ， 这 
样 的 周期 性 叫做 近似 日 节律 (circadian rhythms), ARMY PE © 
或 节律 性 反应 ， 普 遍地 存在 于 整个 生物 界 。 它 是 以 实施 种 种 现象 而 
“HR, Glin, AMI, FEM W—Neurospora crassa 14) AHF 
HORM; MMI (Gonyaulax polyedra) 中 的 生物 发光 ; 果 
天 的 成 中 自 天 从 师 里 破 需 出 米 的 时 间 ， 以 及 各 种 岛 类 和 叶 动物 的 
活动 周期 等 等。 

上 近似 月 节律 的 固有 特征 ， 就 是 它们 的 周期 长 度 ， 相 对 地 不 受 在 


4 
E ° 533° 


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700 英尺 烛光 


午 “ 中午。 中午 
儿 天 中 的 时 间 


图 22.6 在 光照 和 温度 不 变 的 环境 条 件 下 ， 菜 豆 (Phaseolus 
oligdaris) 初 生 叶 运动 中 的 内 生 节 律 。 水 平 叶子 指向 
90 ° fH Fl Ht 1) F 48 a] 180° 


(5| 8 Hoshizaki 和 Hamner 1964) 


有 机 体 正 常生 理 范围 内 的 温度 变化 所 影响 。 但 是 正如 后 面 讨论 的 ， 
温度 可 以 影响 节律 性 的 摆动 幅度 ， 而 且 温度 的 变化 能 够 以 重 排 节 种 
的 方式 起 作用 。 
近似 日 节律 是 生物 钟 的 表现 形式 ， 在 许多 类 型 的 生物 中 ， 都 发 

现 有 生物 钟 的 存在 。 操纵 对 这 种 节律 起 作用 的 代谢 基础 ， 现 在 还 大 
fl 
BA, 我 们 还 是 把 环境 条 件 的 昼夜 节律 和 内 生 近 似 日 节律 , 看 作 

是 相互 独立 存在 的 现象 。 但 是 , 内 部 节律 和 外 观 上 发 生 影响 的 节律 ， 
在 影响 植物 的 生命 过 程 或 反应 上 ， 能 够 同时 起 作用 。 内 部 节律 ， 可 
能 是 按照 增强 或 降低 所 影响 的 现象 方式 而 起 作用 ， 将 决定 于 内 部 
律 和 环境 条 件 节 律 之 间 所 存在 的 同步 模式 。 a 


22 一 11 内 生 节律 和 光 周期 现象 的 关系 


«te 1936 年 开始 ， 一 位 德国 植物 生理 学 家 宾 宁 《Binning) 和 
长 期 对 叶子 近似 日 运动 的 研究 者 提出 ， 在 光 周 期 现象 中 有 一 个 内 生 
近似 日 节律 的 组 分 。 根 据 这 种 观点 ， 在 植物 内 运行 的 一 个 约 24 丰 
时 持续 期 内 部 节律 , 可 以 再 分 为 两 个 约 12 小 时 的 时 期 。 宾 宁 (Ban 

ng) 对 这 两 个 时 期 最 初 定名 为 喜 暗 期 和 喜光 期 。 称 之 为 喜光 期 〈 意 


。 534。 


思 就 是 爱 光 时 期 ) 假定 为 促进 开花 ; 称 之 为 喜 暗 期 〈 意 思 是 喜爱 黑 
HERTHA) 假定 为 抑制 开花 。 | 
> 宾 宁 (Bunning) 的 假设 ， 初 期 很 少 获得 信任 ， 但 是 最 新 近 积 
有 大 量 的 证 据 证 明 ， 至 少 在 某 些 种 类 植物 的 光 周 期 习性 中 ， 存 在 
和 有 近似 日 节律 的 组 分 。 然 而 ， 对 于 宾 宁 《Binniag) 初期 给 这 个 现 
和 象 的 解释 ， 已 经 作 了 很 多 修改 补充 。 

SEAS (Hamner) 和 他 的 同事 ， 对 这 种 光 周 期 现象 作 了 些 最 广 
用 的 研究 。 这 些 工作 所 涉及 到 的 许多 问题 ， 已 经 超出 本 书 的 任务 范 
i 围 ， 但 对 某 些 最 主要 的 实验 结果 ， 还 是 予以 介绍 。 

在 一 个 实验 中 ， 利 用 预先 放 在 长 日 照 条件 下 的 短 日 照 植物 一 一 
类 豆 进行 实验 , 每 十 株 为 一 组 , 曝露 于 一 系列 的 不 同 光 周 期 之 中 。 在 
所 有 的 周期 中 均 为 8 小 时 光照 期 , 但 每 个 周期 的 黑暗 期 长 短 不 同 , 其 
范围 有 从 8 小 时 到 64 小 时 。 因 此 ， 总 周期 为 16 小 时 到 72 小 时 。 每 


PRBS CES | ) SRE +a 


总 周期 〈 小 时 ) 


图 22.7 WES 小 时 光 期 和 黑暗 期 为 8 至 64 小 时 交替 周期 下 对 
Biloxi 大 豆 〈 短 日 照 植物 ) 开花 的 影响 
(5] 8 NandafilHamner - 1958) 


ABA MERCH A, SIFTER RIE Uh E24, 48 和 
寻 2 涉 时 的 总 周期 。 而 效果 最 差 的 是 16、32、56 小 时 的 总 周期 (图 
222.7) 。 因 此 ， 花 芽 的 形成 显示 出 周期 性 的 模式 ， 表 明 与 总 周期 长 短 
BRA, RRA HMI ate He BIE 


¢ 535 « 


*. 


这 样 的 实验 结果 的 合理 解释 为 ， 在 总 周期 为 24、48 和 72 小 时 
时 ， 光 一 黑暗 周期 的 影响 是 和 有 利于 开花 《或 者 至 少 是 没有 抑制 天 
花 ) 的 约 12 小 时 周 相 的 近似 日 节律 是 同时 发 生 的 。 另 一 方面 ， 在 
16、32 和 56 小 时 总 周期 ， 光 一 黑暗 周期 的 影响 是 和 抑制 开花 的 另 己 
个 约 12 小 时 周 相 的 近似 日 节律 同时 发 生 的 。 ; 
值得 注意 的 是 短 日 
照 植物 在 由 包括 8 小 时 oo 
光照 期 和 24 小 时 黑暗 
期 交替 的 “ 短 日 周期 2 
下 ， 没 有 开花 。“ 短 日 
一 词 ， 只 是 有 意识 地 应 
用 于 在 总 周期 为 24 小 
时 条 件 下 的 植物 的 习 
性 。 


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植物 在 它们 光 周 期 。 
反应 中 ， 存 在 有 近似 日 人 
节律 的 成 分 ， 已 经 在 多 
° 7\\ BY 
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BA, 特别 明显 的 是 苍 耳 、 子 (长 日 照 植物 ) 开花 的 影响 
RR, AAR, C31 Fl Hani henna ABT es 
#i (Chenopodium rubrum) Aye (Lemna per pusilla) 等 。 4 
在 一 种 长 日 照 植物 天 仙子 的 光 周 期 反应 中 ， 也 证 明 有 内 生 节 律 
的 组 分 。 在 天 仙子 的 组 合 实验 中 ， 把 植物 分 为 十 一 个 组 ， 预 先 放 在 
短 日 照 条 件 下 ， 然 后 置 于 由 6 小 时 光照 期 随后 各 组 分 别 在 不 同 长 短 
黑暗 期 下 组 成 的 周期 中 反复 处 理 。 黑 暗 期 从 6 小 时 至 66 小 时 。 因 
此 ， 每 个 周期 的 总 时 间 是 从 12 小 时 至 72 小 时 ， 实 验 连 续 地 进行 了 
42 天 。 为 了 在 长 黑暗 期 中 使 植物 的 生理 凌 雕 减 到 最 小 ， 把 植物 培 
养 在 含有 矿质 盐 类 和 蔗糖 的 培养 基 中 。 BR Fe 
率 表 示 ， 花 柄 延长 是 很 明显 的 〈 图 22.8)。 
用 总 周期 时 间 为 24、48 或 72 小 时 处 理 时 ， mre 


* 536 


12 24 36 48 


4 
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省 没有 开花 ， 但 是 ， 适 居中 长 短 周期 能 显著 促进 开花 ， 并 以 在 12、 
24、60 小 时 的 周期 下 ， 开 花 效 果 最 好 。 因 此 ， 这 样 的 开花 表明 ， 节 
律 性 的 反应 模式 与 总 的 周期 长 短 有 关系 ， 这 事实 本 身 强 有 力 地 启示 
着 ， 反 应 包含 有 近似 日 节律 。 简 单 地 说 ， 在 每 24 小 时 间隔 期 间 , 在 
一 个 药 为 12 小 时 周 相 的 近似 日 节律 中 ， 植 物 接受 光照 的 刺激 , 要 大 
-于 在 另 一 个 12 小 时 之 下 的 刺激 。 

值得 注意 的 是 ,如 果 黑 蜡 期 是 一 个 适当 长 度 , 而 总 周期 又 超过 24 
小 时 以 上 ， 则 上 述 这 一 种 类 的 长 日 照 植 物 ， 在 相对 短 的 光照 期 下 ， 
甚至 当 其 和 相对 长 的 黑暗 期 联系 在 一 起 时 ， 植 物 能 够 开花 。“ 长 日 ? 
一 词 ， 只 是 有 意识 地 应 用 于 在 总 周期 为 24 小 时 条 件 下 的 植物 习 
性 。 

”在 短 日 照 植物 一 -Biloxi 大 豆 中 ， 开 花 反 应 的 高 峰 ( 图 22.7) 与 
长 日 照 植 物 一 一 天 仙子 比 ， 相 差 大 致 是 12 小 时 〈 图 22.8)。 如 果 这 
两 种 类 植物 , 遵循 着 一 个 相同 的 内 生 节 律 模式 , 那么 在 这 两 种 类 植物 
中 ， 就 其 内 部 节律 来 说 ， 光 周期 反应 是 不 相同 的 。 相 同 的 节律 周 相 
可 抑制 短 日 照 植物 一 大 豆 开 花 ， 而 却 促进 长 日 照 植物 一 一 天 仙子 
开花 ， 或 者 反之 亦 然 〈 图 22.7 和 图 22.8). 

上 在 若干 种 类 的 植物 里 ， 已 经 调查 过 它们 的 内 部 节律 对 于 光 周 其 
反应 的 影响 ， 但 并 没有 结果 。 这 究竟 是 植物 本 来 就 没有 这 种 内 节律 ， 
还 是 由 于 不 适当 的 实验 手段 ， 现 在 还 是 不 很 明确 的 。 

— 近似 日 节律 的 特征 〈 包 括 所 涉及 到 的 光 周 期 现象 ) 是 在 某 些 环 
弄 因 子 的 影响 下 ， 它 们 能 作 与 年 代 时 间 相 关 的 重 排列 。 此 种 重 排列 
未 会 改变 单个 周期 的 长 度 ， 但 是 如 果 新 的 环境 条 件 是 周期 性 的 话 ， 

蜀 近 似 日 节律 可 能 再 次 与 环境 成 为 同步 。 这 个 现象 通常 称 为 相 移 。 
在 这 个 方面 光 是 最 普遍 起 作用 的 因子 。 在 某 些 种 类 植物 中 ， 随 着 

汉 照 的 到 来 〈 常 叫 “黎明 ”或 “ 开 灯 ”信号 ), 周期 便 重演 和 启动 。 
注 某 些 植物 种 类 中 ， 如 日 本 这 牛 花 随 着 黑暗 的 到 来 〈 常 叫 “ 黄 氏 ? 
或 “ 关 灯 ”信号 ), 近似 日 节律 也 可 以 重 现 。 还 有 另外 一 些 植物 种 类 ， 
各 Biloxi 大 豆 ， 随 着 温度 的 显著 变化 或 差异 ， 这 种 节律 性 也 可 以 重 
¥ ide 


9? 937 ， 


22 一 12 ifm BE YAEL AE RAS ln 


一 般 来 说 ， 在 植物 的 生理 温度 范围 内 ， 相 对 高 温 有 利于 某 些 种 ， 
类 植物 的 生殖 生长 ;》 对 于 另 一 些 种 类 则 是 相对 低温 有 利 ; 还 有 一 些 ， 
种 类 的 植物 ， 在 相当 广大 的 温度 范围 内 ， 都 能 进行 生殖 生长 。 对 了 于。 
第 一 类 植物 ， 寒 冷 的 气候 不 利于 植物 的 开花 和 结果 ;而 在 第 二 类 植 
物 中 ， 温 暖 的 气候 却 不 利于 植物 开花 结果 。 | 

作为 某 一 种 类 植物 的 营养 生长 是 最 有 利 的 温度 ， 并 不 总 是 和 同 ， 
一 种 类 的 最 有 利于 生殖 生长 的 温度 相 一 致 。 例 如 ， 白 波士顿 亡 莒 如 
果 生 长 在 21 一 27“C 的 条 件 下 ， 花 柄 发 育 很 快 但 却 不 能 长 出 营养 性 的 
叶 球 。 但 是 在 较 低温 度 时 ， 有 利于 营养 性 叶 球 的 生长 ， 而 花 柄 的 发 
育 则 需要 延缓 相当 时 日 或 者 根本 不 能 发 育 。 

分 析 温度 对 生殖 生长 的 影响 是 错综复杂 的 ， 因 为 在 这 些 复杂 过 
程 中 ， 不 同 的 阶段 受 温 度 的 影响 可 以 很 不 相同 。 温 带 的 植物 种 类 ， 
特别 是 果实 成 熟 的 后 期 ， 在 生殖 发 育 的 开花 和 结果 阶段 ， 其 各 自 所 : 
要 求 的 最 适宜 温度 ， 尤 其 显得 很 不 相同 。 在 热带 和 亚热带 的 植物 种 
类 中 ， 这 些 差 别 就 不 太 显著 。 

温度 对 生殖 生长 的 影响 ， 应 该 看 作 是 和 光照 期 长 短 的 影响 有 关 ， 
系 ， 因 为 这 是 影响 开花 、 结 实 和 种 子 发 育 的 两 个 主要 环境 因子 。 温 是 
度 和 光照 期 一 样 ， 是 一 个 典型 的 环境 循环 因子 。 在 全 部 气候 中 ， 
温 是 有 规律 地 低 于 日 温 的 ， 尽 管 在 最 高 日 温和 最 低 夜 温 之 间 的 交替 ， 
变化 ， 在 不 同 地 带 之 间 , KASH Z MRAM wld 
其 差异 范围 很 大 。 

植物 对 温度 循环 的 反应 ， 叫 做 温 周 期 现象 《第 一 十 章 ) .用 番 关 | 
进行 的 实验 结果 ， 就 是 温 周期 影响 生殖 生长 相 的 一 个 例子 。 如 果 夜 ， 
温 在 15"C 和 20*C 之 间 ， 日 温 为 26.5sC 时 ， 番 茄 结 出 的 果实 很 多 ， 
而 过 高 或 过 低 的 夜 温 时 ， 结 出 的 果实 很 少 或 者 不 结实 。， 

在 许多 植物 中 ， 开 花 反 应 显然 是 温 周期 和 光 周 期 同时 起 作用 的 时 
结果 。 但 是 ， 在 许多 植物 种 类 中 ， 黑 暗 期 的 温度 对 光 周 期 的 影响 ,是 


"538， 


os 


总 


显著 地 超过 光照 期 的 温度 对 光 周 期 的 影响 。 例 如 ， 在 短 日 照 植物 
一 一 自 苏 的 一 个 实验 中 ， 分 别 在 温度 为 20*c 一 22*C，17 天 , 30"C 一 
1 35*D，37 天 有 花芽 产生 ， 而 在 5*C 一 10"C2，10 小 时 黑暗 期 之 下 ， 完 、 
全 没有 花芽 。 

。 ”植物 的 光 周期 反应 在 几 个 主要 方面 都 可 能 发 生变 化 ， 其 变化 将 
REFERRER. BEM, BRCM Rae A 
EAAXR, Sli, RECEPRETERAREAD, HMREKE 
15s%C 或 更 低 的 温度 下 ， 便 作为 一 种 长 日 照 植物 。 高 雪 轮 (Silene 
armeria) 在 它 的 光 周 期 反应 中 ， 受 温度 的 影响 甚至 于 显得 更 加 复 
| 杂 。 在 中 等 温度 时 它 是 长 日 照 植物 ， 但 在 5"C 低 温 或 32"C 高 温 下 ， 
它 又 可 以 表现 为 一 种 得 日 照 植物 。 

为 了 诱导 开花 ， 植 物 所 要 求 的 临界 期 长 度 也 同样 受到 温度 的 影 
响 。 若 耳 在 21sC 下 临界 黑暗 期 的 长 度 大 约 为 8.5 小 时 ， 但 在 4"C 下 
大 约 为 11 小 时 ， 而 用 来 作为 实验 的 植物 在 光照 期 期 间 ， 是 放置 在 
温室 的 温度 下 的 。 

gy 还 有 ， 温 度 对 某 些 植物 光 周 期 反应 的 其 它 影响 ， 就 是 温度 能 显 
。 闭 地 改变 着 近似 日 节律 。 


人 We 


22 一 13 春 化 作用 


ee 


春 化 作用 就 是 低温 的 诱导 能 促进 开花 的 作用 。 春 化 作用 通常 是 
一 个 诱导 的 过 程 ， 也 就 是 说 置 于 低温 下 的 影响 ， 如 果 没 有 经 历 过 若 
于 时 间 ， 则 影响 并 不 明显 。 实 际 上 ， 春 化 作用 是 植物 体内 一 个 热量 
诱导 的 最 明显 的 例子 。 
和 春 化 作用 现象 在 谷类 作物 中 被 广泛 地 研究 着 ， 如 冬 黑 麦 和 冬 小 
， 卖 ， 通 常 是 在 秋季 播种， 越冬 长 成 幼苗 ， 而 在 异 年 的 夏季 生长 至 成 
数 。 但 是 ， 如 果 把 潮湿 的 黑 麦 种 子 或 很 幼小 的 幼苗 放 在 低温 下 (0 一 
10°C) 处 理 几 个 星期 ， 那 么 在 适当 的 温度 条 件 下 ， 由 植物 发 育 到 花 
的 形成 所 需要 的 时 间 ， 大 约 可 以 缩短 14 周到 7 周 。 此 种 春 化 作用 ， 
能 加 速 黑 卖 种 子 完 成 生活 周期 , 使 黑 麦 由 秋 播 作物 改变 为 春播 作物 ， 


© 539。 


小 麦 的 冬 变种 ， 也 可 以 用 这 种 方法 进行 春 化 处 理 。 4 

”如果 植物 已 经 过 温度 处 理 一 段 有 效 时 间 ， 然 后 立即 放 在 高 温 ， 
COCHLEA). AT UIE Es ee 
花 。 这 种 现象 叫做 解除 春 化 作用 。 4 

另外 一 个 例子 ， 就 是 温带 地 区 的 许多 二 年 生 植 物 ， 低 温 诱 导 能 
促进 它们 生殖 发 育 。 这 些 植物 的 种 子 在 春季 萌发 ， 而 在 其 后 的 夏季 8 
里 通常 只 作 丛 生 状 的 营养 性 发 育 。 在 这 条 件 下 经 过 冬季 以 后 ， 在 第 ， 
二 年 的 夏天 花 柄 伸 长 GRRE RE), 并 由 此 开花 、 结 实 、 和 有 
形成 种 子 。 许 多 有 名 蔬菜 作物 和 花卉 植物 ， 也 是 按 二 年 生 的 模式 生 
长 的 ， 如 糖 用 甜菜 、 结 球 甘蓝 、 胡 萝卜 、 芹 菜 、 饲 用 甜菜 、 毛 地 黄 | 
和 三 色 划 等 等 。 但 是 ， 大 多 数 二 年 生 植物 ， 如 果 不 经 几 天 到 几 周 在 | 
冰点 以 上 一 点 的 低温 作用 〈 就 像 通常 在 冬季 条 件 下 度 过 那样 ) 则 在 ， 
第 二 年 这 些 植物 会 依然 停留 在 营养 性 的 生长 状态 。 在 第 十 八 章 的 讨 
论 中 ， 已 经 指出 赤 霉 素 可 以 代替 寒冷 期 的 作用 ， 并 能 在 许多 二 年 生 
植物 中 引起 抽 攻 和 开花 。 

如 同 在 第 二 十 四 台所 讨论 的 , 许多 温带 地 区 的 多 年 生 木 本 植物 ， 
为 了 打破 芽 的 休眠 ， 必 须 经 过 冬季 一 个 寒冷 期 。 q 

各 种 类型 的 实验 表明 ， 无 论 在 有 里 《种 子 经 春 化 涉 理 时 ) 或 者 
在 芽 里 〈 种 苗 或 充分 发 育 的 植株 受 低温 处 理 时 ), 寒冷 处 理 的 影响 是 
在 分 生 组 织 里 进行 的 。 这 和 主要 的 光 周期 作用 不 同 ， 光 周期 的 影响 
是 在 叶子 里 。 


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22—14 DK Mo SO 


JRC TEE RHEE LA — PS, SLAC 
素 机 理 的 制约 ， 而 不 是 受 植物 体内 的 营养 条 件 所 影响 。 但 是 ， 花 的 目 
wen AE TES IE LA EBA, A 
养 状态 的 某 些 方面 甚至 于 将 影响 到 这 个 时 期 的 生长 ， 因 为 要 是 没有 
FEA BLK He Wa A HLCM OL, ee 
生长。 


。 540。 


D caseik iw, RAnBkEeW. 402 Hl 
有 密切 的 关系 。 CHEMIE RAY, BIER AT Oe 
的 发 育 , HPAP) CORA. Ri PORKKABRE, WH 
SDMFELAEBARs WRKREMRAR ABM, IAA 
情形 至 少 在 某 些 其它 种 类 里 ， 也 是 如 此 。 | 

. 果实 的 发 育 ， 特 别 是 肉质 果实 的 发 育 ， 在 生理 上 非常 类 似 于 营 
下 养生 长 。 一 般 来 说 ， 碳 水 化 合 物 和 含 氨 化 合 物 的 不 同比 例 ， 对 于 肉 
， 质 果实 发 育 的 影响 和 它们 对 于 营养 器 官 发 育 的 影响 , 是 相 类 似 的 (第 
二 十 章 )。 在 番茄 中 ， 即 使 在 所 有 的 条 件 都 有 利于 果实 发 育 时 ， 如 果 
上 气 素 不 足 ， 就 会 导致 形成 细小 的 韧性 的 木质 化 果实 。 当 含 氮 化 合 物 
数量 充足 而 其 它 的 生长 条 件 又 有 利 时 , 便 发 育成 为 大 而 多 汁 的 果实 。 
是 够 的 水 分 供应 ， 对 于 多 汁 类 的 果实 最 大 限度 地 发 育 ， 也 是 必须 


e541 ° 


第 二 十 三 章 ”生长 的 相关 性 和 生长 的 周期 性 
23 一 1 生长 的 相关 性 


正在 生长 着 的 植物 ， 其 每 一 器 官 的 发 育 ， 都 在 某 种 程度 上 受 着 ， 
另 一 器 官 里 占 优势 的 生理 过 程 所 影响 。 故 在 结果 期 许多 植物 的 营养 ， 
生长 ， 急 速 地 停顿 下 来 ， 这 是 因为 正在 发 育 着 的 果实 ， 强 烈 地 影响 ， 
着 发 生 在 根系 之 中 的 活动 过 程 。 根 系 的 大 小 及 其 活动 ， 也 同样 地 受 ， 
到 时 子 光合 活动 的 影响 ， 而 花 和 花芽 的 形成 ， 也 可 能 受 发 生 在 叶子 
中 的 生理 过 程 所 制约 。 这 样 的 关系 ， 通 常 是 相互 的 存在 于 植物 器 官 
之 中 ， 叫 做 生长 相关 性 ， 或 简称 为 相关 性 。 

生长 相关 性 ， 不 仅 使 一 个 器 官 影响 到 另 _ 个 器 官 ， 而 且 在 组 织 
甚至 于 在 细胞 之 中 ， 也 有 生长 相关 性 的 影响 。 植 物体 作为 一 个 整体 ， 汪 
协调 地 发 育 ， 就 是 由 于 器 官 和 器 官 、 组 织 和 组 织 ， 以 及 细胞 和 细胞 时 
之 间 相 关 影 响 的 结果 。 许 许多 多 相关 的 影响 ， 或 多 或 少 是 连续 地 在 
植物 的 生长 着 的 植物 组 织 中 进行 的 。 但 是 ， 这 一 章 的 讨论 ， 将 几乎 ， 
只 限于 某 些 已 经 知道 得 很 清楚 的 植物 器 官 之 间 相 互 影响 的 例子 。 下 

并 不 是 所 有 的 生长 相关 性 ， 都 是 来 源 于 相同 的 内 部 机 理 。 某 些 ， 
是 由 于 一 个 器 官 影 响 到 另 一 器 官 的 养分 供应 和 分 配 。 时 子 影响 根系 
就 属 这 一 类 型 的 相关 性 。 其 他 一 些 相关 性 ， 可 能 起 因 于 一 个 器 官 对 
水 分 和 矿质 盐 类 的 消耗 大 于 另 一 些 器 官 。 了 

大 多 数 生长 相关 性 , 显然 是 来 源 于 激素 或 类 伺 激素 物质 的 影响 。 
这 类 相关 性 的 例子 ， 在 前 面 的 章节 中 已 经 提 及 。 


_ 23 一? 生殖 和 营养 体 发 育 之 间 的 相关 性 


”下面 用 番茄 所 作 的 实验 ， 可 以 证 明 营养 体 发 育 和 结实 之 间 的 相 


。542，、 


关 性 。 当 把 已 花 谢 或 摘 去 果实 的 番茄 植株 迅速 地 移植 栽种 时 ， 则 鼻 
荔 便 继续 其 营养 体 生 长 。 但 是 ， 如 果 让 果实 依然 留 在 植株 上 并 长 大 
起 来 ， 则 营养 体 的 发 育 和 花 的 形成 便 逐 渐 地 减弱 ， 并 不 断 有 更 多 的 
果实 开始 发 育 。 抑 制 这 些 植株 发 育 的 各 阶段 大 体 上 是 按 以 下 顺序 进 
| 行 的 ，(1 ) 由 于 开花 而 丧失 其 结实 性 ，( 2 ) 减少 花 簇 的 数量 ，(3) 
HBR, (4) 蔡 部 项 端的 生长 受 抑制 ， 随 后 停止 ，( 5 ) 除 果实 
外 ， 植 株 所 有 的 部 分 最 后 都 死亡 。 

果实 的 增 大 ， 抑 制 营养 体 的 连续 生长 和 花 的 发 育 ， 显 然 是 由 于 
.植株 中 所 有 氨 化 物 ， 实 际 上 全 都 被 果实 所 华 断 的 结果 。 另 一 方面 ， 
i 大 量 的 碳水 化 合 物 ， 积 累 在 果实 和 党 养性 的 器 官 里 。 一 般 来 说 ， 可 
TO 


发 育 的 果实 就 愈 多 。 在 营养 性 器 官 死亡 之 前 的 任何 一 段 时 间 里 摘 


去 果实 ， 就 能 恢复 营养 体 的 生长 和 决定 着 第 二 个 生殖 发 育 的 周期 。 

j 营养 性 生长 和 生殖 发 育 之 间 的 关系 , 在 棉花 中 也 做 过 同样 研究 。 
: 兹 养性 的 生长 降低 时 ， 伴 随 有 棉铃 的 形成 ， 就 是 由 于 到 达 根 系 的 碳 
天 化 合 物 数量 较 少 的 缘故 。 在 叶子 中 合成 的 碳水 化 合 物 ， 大 部 分 被 
运送 到 正在 发 育 着 的 果实 ， 从 而 导致 根系 获得 的 养分 便 相 对 地 少 。 
供应 到 根系 的 碳水 化 合 物 降低 , 就 会 显著 地 降低 对 矿质 盐 类 的 吸收 ， 
腻 过 来 又 抑制 营养 体 的 生长 。 摘 去 果实 ， 就 使 根系 的 含 糖 量 增加 三 

， 并 且 大 大 地 增加 了 对 矿质 盐 类 的 吸收 作用 。 

在 花 原 体 已 经 发 育 了 一 个 相当 时 日 的 大 多 数 植物 里 ， 可 以 看 到 
拓 实 和 开花 之 间 的 相 世 影响, 这 对 于 乡 数 丰 和 刘 花 的 和 部 是 如此 
网 如， 如果 让 香 竞 豆 (Lathyrus odoratus) 的 花 发 育 ， 那 么 开花 
就 会 很 快 停止 ， 但 如 果 不 断 摘除 这 些 花 呆 , 则 花 原 体 的 发 育 和 开花 ，- 
就 会 在 整个 生长 季节 持续 下 去 。 所 有 有 经 验 的 花 匠 都 知道 ， 在 很 多 
HARK GARE), 如 果 要 维持 继续 开花 ， 就 必须 定期 
地 摘 去 花茶 ， 让 果实 发 育 ， 就 会 立即 抑制 开花 甚至 使 开花 完全 售 
止 。 


对 刚才 所 指出 的 生长 相关 性 最 满意 的 解释 ， 就 是 由 于 在 植物 内 
郭 ， 在 营养 比例 上 发 生变 化 的 结果 。 一 般 来 说 ， 大 体 上 是 起 因 于 大 


e 543 « 


外 
ee 


部 分 有 用 的 养分 转向 正在 发 育 着 的 花 和 果实 ， 其 它 的 器 官 便 要 忍受 ， 
着 养分 不 足 ， 因 而 生长 受到 抑制 。 正 在 发 育 的 果实 和 花茶 都 是 高 度 。 
活路 同化 作用 和 呼吸 作用 的 器 官 ， 因 此 ， 它 们 的 成 熟 极 大 地 消耗 着 ， 
供应 的 养分 。 某 些 相关 性 的 影响 ， 似 乎 是 由 于 正在 成 长 着 的 果实 ，， 
实际 上 芍 断 了 所 化 物 养料 的 结果 另外 ， 看 来 多 半 是 由 于 碳水 化 合 
物 养分 转向 正在 开 着 的 花 和 正在 发 育 着 的 果实 的 结果 。 


23—3 根 一 冠 的 比率 


所 谓 作 物 中 根 一 冠 的 比率 ， 已 有 过 许多 研究 。 这 个 比率 通常 的 。 
计算 方法 ， 是 用 在 观察 的 生长 期 内 所 形成 的 枝条 的 干 重 ， 除 以 同一 
时 期 内 所 形成 的 根 的 干 重 。 根 一 冠 的 比率 ， 受 着 植物 的 地 上 部 分 和 
根系 之 间 相 互 作 用 的 影响 。 这 个 相关 性 的 大 小 和 类 型 ， 大 部 决定 于 
植物 所 处 的 环境 条 件 。 例如 ， 已 经 证 明基 质 中 硝酸 盐 的 含量 ， 显 车 
地 影响 着 植物 根 一 冠 比率 (CH 23.1), 


23.1 ARieeE ee ane 


基质 中 硝酸 盐 的 含量 的 二 于 Gi) | 根 的 干 重 Gi) | S/R 
低 含量 硝酸 盐 9.64 1.81 | 5.33 
中 等 含量 硝酸 盐 11.81 1. 43 8.28 
高 等 含量 硝酸 盐 10.55 if 9.08 


(3| 8 Turner 资料 1922) 


这 个 实验 结果 指出 ， 随 着 培养 液 中 硝酸 盐 含量 的 增加 ， 根 一 冠 
的 比率 便 一 致 地 增加 。 在 这 个 特别 的 实验 中 ， 根 的 绝对 于 重 也 随 着 ， 
硝酸 盐 含量 的 增加 而 减少 ， 但 并 非 是 在 由 这 些 研究 者 所 进行 的 实验 
中 ， 都 被 大 作 是 正确 的 。 根 据 许 多 其 它 的 把 植物 的 根部 放 在 土壤 中 
以 及 溶液 培养 基 中 所 做 的 实验 ， 也 得 到 类 似 的 结果 。 4 
硝酸 盐 影 响 根 一 冠 的 比率 ， 可 以 根据 硝酸 盐 影 响 植 物 内 部 养 芳 
分 配 的 原理 来 解释 。 如 果 作 为 生根 的 基质 硝酸 鼻 含 量 很 低 ， 则 大 部 轩 
”544。 


。 分 硝酸 盐 ， 被 吸收 在 根 里 用 来 合成 氨基 酸 ， 在 氨基 酸 合成 过 程 中 所 
下 需要 的 碳水 化 合 物 ， 是 从 叶子 里 转移 来 的 。 这 些 氨基 酸 的 大 部 分 ， 
用 在 根 的 生长 期 间 被 利用 来 合成 原生 质 中 的 蛋白 质 。 只 有 很 少 的 一 部 
量 分 有 用 的 含 所 化 合 物 ， 避 开 根 部 的 利用 ， 而 以 硝酸 盐 、 氨 基 酸 和 相 
应 化 合 物 的 形成 ， 运 输 给 植物 的 地 上 部 分 。 因 此 ， 项 上 部 分 的 蛋白 
” 质 相应 地 不 足 。 所 以 ， 植 物 地 上 部 分 的 生长 速度 相对 地 缓慢 ， 导 至 
根 一 冠 的 比率 相对 地 低 。 

4 (Ae, BEAL AMMAR ICE A, 量 被 吸收 硝酸 盐 总 量 中 ， 
是 只 有 小 部 分 在 根部 被 利用 。 以 各 种 类 型 化 合 物 出 现 的 大 部 分 氮 素 ， 
有 都 将 被 转送 到 植物 的 地 上 部 分 ， 此 后 ， 这 些 氨 化 物 的 大 部 分 或 全 部 
上 通常 就 在 那里 被 利用 来 合成 原生 质 的 蛋白 质 。 由 于 这 样 的 代谢 条 件 
是 有 利于 地 上 器 官 的 营养 性 发 育 ， 使 更 多 的 碳水 化 合 物 和 更 多 的 蛋白 
二 质 养分 ， 被 地 上 的 分 生 组 织 所 利用 。 正 因为 蔡 轴 系统 旺盛 地 营养 性 
生长 发 育 ， 碳 水 化 合 物 养料 被 转运 到 根系 的 比例 , 就 可 能 相对 地 人 少 。 
上 因 此 ， 和 枝条 相 比较 ， 根 系 所 获得 的 碳水 化 合 物 和 蛋白 质 ， 似 乎 可 
三 能 不 足 〈 因 为 蛋白 质 的 合成 要 求 碳水 化 合 物 和 硝酸 盐 ), 从 而 使 根部 
吓 在 生长 速度 上 比 之 顶 上 部 分 要 相对 地 低 一 些 。 结 果 是 根 一 冠 的 比率 
旺 高 于 植物 生长 在 土壤 中 硝酸 盐 不 足 时 的 比率 。 

和 由 于 降低 光合 作用 速度 ， 或 任何 其 它 原因 而 减少 植物 体内 碳水 
化合物 的 供应 ， 也 同样 影响 到 植物 根 一 冠 的 比率 。 一 般 地 说 ， 顶 部 
上 有 用 的 碳水 化 合 物 数量 减少 ， 便 会 提高 根 一 冠 的 比率 ， 反 之 亦 然 。 
例如， 生长 在 荫蔽 中 的 植物 ， 其 根 一 冠 的 比率 ， 要 高 于 生长 在 阳光 - 
充足 下 的 相同 植物 种 类 的 比率 。 通 常 修剪 能 提高 木 本 植物 的 根 一 完 
中 的 比率 ， 因 为 在 修剪 之 后 ， 新 的 生长 通常 是 特别 旺盛 的 ， 结 果 有 用 
上 的 碳水 化 合 物 大 部 分 已 为 新 梢 所 芍 断 。 根 据 同样 的 理由 ， 由 于 任何 
PAF BE RAAF RO GOR, RES) 通 
常 也 会 提高 根 一 冠 的 比率 。 另 一 方面 ， 摘 去 花 淋 ， 发 育 着 的 果实 和 
有 发育 着 的 芽 ， 往 往 有 利于 根 的 生长 ， 并 可 能 降低 根 一 冠 的 比率 。 按 
归 一 系列 的 推论 ， 解 释 这 种 影响 ， 类 似 于 硝酸 盐 供给 的 多 寡 对 植物 
j 很 一 冠 比 率 的 影响 的 实验 所 遵循 的 道理 。 


° 545 。 


根 一 冠 的 比率 ， 也 同样 地 受 着 土壤 中 有 效 的 含水 量 所 影响 。 一 
般 来 说 ， 土 壤 含水 量 相对 地 低 且 土壤 通气 良好 ， 则 根 一 冠 的 比率 较 : 
低 ， 而 相反 的 条 件 ， 这 个 比率 便 相对 地 高 〈 表 23. 2) 。 正 如 表 中 所 
指出 的 ， 根 一 冠 的 比率 是 以 鲜 重 为 基础 计算 的 ， 但 如 果 以 于 重 为 基 
础 进行 计算 ， 本 质 上 也 是 同样 的 关系 。 此 表明 显 地 指出 ， 根 一 冠 比 
率 随 着 土壤 中 含水 百分率 增加 而 提高 。 土 壤 含水 量 在 20% 时 ， 根 系 
的 绝对 重量 增加 到 最 大 值 ， 随 后 便 减 少 。 土 壤 含水 量 较 高 时 ， 根 的 
发 育 被 抑制 无 疑 地 是 由 于 潮湿 的 土壤 中 通气 不 良 的 缘故 。 


23.2 ”生长 在 不 同 含水 量 的 沙土 中 17 天 玉米 苗 的 根 一 冠 比 率 
以 沙 的 干 重 =F WE 的 & 重 
OK Ht % pes ee， sey. 


38 3.63 4.95 0.90 

30 3.54 区 ol 0.84 

20 ota 5.18 0.65 

15 2.35 4.90 0.48 

11 1.56 4.30 0786 
(5| 8 Harris 资 料 1914) 


在 光 周 期 和 根 一 冠 比率 之 间 的 关系 ， 也 同样 被 研究 过 . 一 般 来 
说 ， 长 日 照 植物 在 长 光 周 期 下 ， 根 一 冠 比率 较 高 ， 而 短 日 照 植 物 则 
在 短 光 周期 下 ， 其 根 一 冠 的 比率 较 高 。 这 个 概念 和 以 下 的 观察 是 三 
致 的 ， 即 正在 开花 的 或 者 带 有 幼 果 的 植株 ， 其 根 一 冠 的 比率 ， 要 高 
于 营养 体 的 植株 。 其 原因 ， 可 能 是 花 杀 和 正在 发 育 的 果实 垄断 了 养 
分 物质 ， 也 可 能 降低 韧 皮 部 组 织 的 形成 〈 与 开花 有 关系 ERAT 
向 根系 受到 抑制 。 q 

通气 条 件 不 好 ， 能 降低 大 多 数 种 类 植物 的 根系 生长 。 结 果 通 常 ， 
就 会 导致 提高 根 一 一 冠 比率 〈 表 23. 3); 在 生理 温度 范围 内 提高 温度 ， 
也 会 提高 根 一 冠 的 比率 〈 表 23.4), 


。546。 


$23.3 含有 不 同比 例 的 氧 、 氨 通气 性 对 于 在 液 坛 中 生长 
的 叙 茄 幼苗 根 一 冠 比率 的 影响 


氧 的 & & | ZF TE 
(BAF B54) (55) 
0. 05 | 1.31 
0.15 2.44 
0.25 2.68 
0.5 2.78 
1.0b 3.11 


A 


(3a) 
0,23 
0.53 
0.70 
0.74 


0.78 


b 近 似 与 大 气 中 9: 的 含量 相 平衡 〈 引 自 Erickeon 1946) 


温 度 “F = sy 重 
50 一 60 13.6 
60—70 21 
习 70 一 80 14.2 
(5| Erickson 1946) 
本 
23—A 


根 


鲜 
( 克 ) 


et ae 


76.1 


29.5 


Ti EH 


23.4 气温 对 胡萝卜 根 一 冠 比率 的 影响 


重 


S/R 比 率 


5.88 


4.47 


3. 86 


3.77 


4.05 


S/RE | 


0.234 


0.290 


0. 481 


许多 产生 地 上 蔡 的 草本 植物 ， 其 长 度 的 生长 基本 上 或 者 全 部 地 
， 发 生 在 主轴 的 顶端 上 面 。 虽然 ， 在 各 个 时 子 的 叶腋 , TER OS, 
， 但 是 只 要 顶 芽 保持 着 旺 感 的 和 持续 的 生长 ， 通 常 就 不 可 能 由 这 些 侧 
芽 发 育成 为 侧枝 。 然 而 ， 如 果 以 任何 一 种 方法 或 者 用 人 工 摘 去 顶 芽 
| 或 者 损伤 顶 芽 ， 就 会 立即 引起 一 个 或 多 个 侧 伍 的 发 育 。 这 种 顶 芽 抑 
上 制 仙 东 的 发 育 ， 便 叫做 顶端 优势 ， 并 且 一 些 种 关 要 比 另外 一 一 些 种 类 


例如 ， 刚 开始 发 靳 的 马 铃 苗 块 蔡 ， 如 果 顶 芽 迅 速 地 生长 ， 刚 侧 
芽 通 常 就 不 会 伸 长 。 但 是 ， 如 果 用 切 开 块 荃 的 方法 ， 把 项 芽 和 侧 芽 
分 离 ， 则 这 两 种 芽 便 以 同样 的 速度 进行 生长 〈 图 23.1)。 用 2- 氧 乙 


“4 


和 六 请 


se ne takes 
" ‘a a oe ee. 7 


yo 
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a 
Pee 


HALA CUR RIM ISLA mst 
长 。 

顶端 优势 的 现象 , 在 许多 真正 顶 芽 形 式 的 树木 中 ， EOLA 
Ze. BRAEM AKHO TS a 
到 毁灭 和 损害 ， 否 则 在 
这 些 种 类 的 树木 中 当年 
生 枝 条 上 的 侧 芽 ， 通 常 
是 不 能 发 育 的 。 在 老 枝 
条 节 上 的 侧 芽 ， 则 极其 
BET AN ES Hl 作 。 A. cea ean BARONE 
用 ， 将 随 着 侧 芽 和 葵 顶 块 蕉 的 方法 所 获得 的 侧 件 和 顶 芽 
端的 距离 增加 而 降低 。 1 

大 多 数 松柏 科 树木 和 若干 阔叶树 树木 ， 都 也 有 一 eee) 
向 上 生长 。 但 是 ， 侧 枝 却 是 倾斜 地 笔直 生长 的 ， 或 者 几乎 是 水 平 位 
置 生长 。 如 果 主 茎 顶端 受到 破坏 或 者 受到 严重 损害 ， 则 在 顶端 下 面 
的 一 个 节 上 或 多 个 节 上 所 发 生 的 一 个 或 多 个 《通常 是 全 部 ) 侧枝 ， 恒 
便 由 于 它 的 下 方 生 长 大 于 上 方 生长 而 逐渐 地 朝天 向 上 方 ， 以 至 于 可 】 
。 久 把 这 样 的 枝条 ， 看 作 是 近似 于 垂直 位 置 生长 ， 并 常常 使 树木 呈现 ， 
出 一 个 迭 生 状 的 顶棚 。 以 后 的 秋 言 生长， 出 赴任 关 二 二 的 的 全 站 和 
方法 ， 去 完成 树木 的 侧枝 生长 。 在 没有 受到 损伤 的 树木 中 ， 其 侧枝 
生长 多 少 维持 着 一 个 水 平 位 置 , 这 明显 地 是 由 于 在 顶端 生长 的 区 fy 
以 某 种 形式 干预 的 结果 。 


23—5 “顶端 优势 的 机 理 


控制 顶端 优势 ， 显 然 主 要 是 由 于 内 含 生长 素 引 起 的 。 生 长 素 是 国 
在 茎 的 顶端 部 位 的 细胞 中 合成 。 如 同上 述 提 及 ， 当 这 些 顶 端 细胞 从 时 
葵 上 切除 的 时 候 ， 则 原先 在 这 些 上 被 抑制 的 侧 芽 , 通常 便 开 始 生 长 本 
如 果 在 顶端 细胞 被 切除 以 后 ， 立 即 用 含有 生长 素 的 琼脂 或 羊毛 脂 涂 


。548 。 a i 


上 切除 的 鞋 末端 ， 则 抑制 侧 丁 的 生长 ， 便 如 同 完整 无 损 的 植株 一 样 
将 继续 下 去 。 应 用 生长 素 可 以 维持 顶端 优势 ， 可 能 启示 着 ， 在 抑制 
侧 芽 的 生长 中 ， 生 长 素 是 唯一 起 作用 的 东西 。 但 是 ， 新 近 的 证 据 指 
Hy, 在 整个 调节 过 程 中 还 涉及 到 其 它 激素 。 

例如， 已 经 知道 ， 把 细胞 激动 素 应 用 到 某 些 种 类 植物 中 被 抑制 
的 侧 茜 上 ， 这 些 芽 的 抑制 就 被 解除 〈 即 使 芭 的 顶端 原样 无 损 )。 如 果 
只 选 择 在 某 一 植株 的 侧 芽 上 ， 涂 以 细胞 激动 素 ， 则 只 有 这 个 被 处 理 
上 的 着 开 始 生长 。 这 表明 ， 维 持 侧 芽 的 抑制 对 解除 侧 芽 的 抑制 侧 芽 ， 
TURE EE A HS 的 相对 含量 来 决定 (图 
2342) 


SS Bap eS) He 


PME AUBIN 


20 


0 2 4 6 tc. 8 “12 

* 激动 素 浓度 (ppm) 
次 ”图 23. 2 在 不 同 的 电 | 品 乙 酸 和 激动 素 的 混合 物 中 侧 芽 的 生长 。 Je 3 HE rh 
- AG LY PERE, SCTE EMEC 1,3, Fl Sppm 中 进行 的 


(5] § Wickon fi] Thimann 1958) 


° 549 ¢ 


~ 


虽然 应 用 细胞 激动 素 ， 可 以 打破 某 些 种 类 植物 的 顶端 优势 ， 但 
是 ， 在 用 药物 处 理 后 ， 植 株 上 的 侧 芽 发 育 ， 并 没有 象 摘 去 顶 芽 那样 
的 侧枝 伸 长 得 那么 快 。 在 被 抑制 的 侧枝 用 细胞 激动 素 消除 以 后 ， 把 
生长 素 用 于 这 样 的 侧枝 上 ， 就 可 以 使 侧枝 的 生长 速度 ， 有 摘 去 顶 芽 
的 生长 速度 那样 快 。 这 些 在 用 细胞 激动 素 消 除 抑制 之 前 ， 生 长 素 有 
抑制 芽 生 长 的 作用 ， 但 当 用 细胞 激动 素 消 除 抑制 之 后 ， 就 能 促进 相 


同 芽 的 生长 。 在 消除 芽 的 抑制 后 ， 生 长 素 第 二 次 影响 芽 的 生长 ， 可 


以 用 赤 霉 素 代替 重复 。 如 果 这 个 芽 不 是 首先 涂 上 细胞 激动 素 ， 则 生 
长 素 和 赤 霉 素 都 不 具有 任何 外 观 上 的 消除 抑制 和 促进 生长 的 效果 。 
”似乎 有 可 能 的 是 ， 经 由 细胞 激动 素 实 际 消除 抑制 侧 菠 ， 要 是 没 


有 细胞 的 大 量 伟 长 ， 也 会 有 侧 芽 上 新 细胞 的 分 裂 。 细 胞 的 伟 长 期 是 ， 


在 生长 素 和 赤 霉 素 共同 控制 下 发 生 的 。 
23-6 ”形成 层 的 活动 
MEIER, WARE KOR EHOW, BUG RRMA 


FTE AN ETE HK, (Ase, FEBAB, BRISMBKEA 
长 非常 缓慢 ， 而 在 芽 开 放 后 ， 至 老 蔡 形成 层 细胞 开始 分 裂 和 扩大 之 


前 ， 可 能 要 经 历 很 多 天 。 形 成 层 细胞 的 分 裂 和 扩大 ， 首 先 开始 于 接 


近 茎 的 顶端 。 形 成 层 活性 的 起 伏 从 这 顶端 区 域 开始 ， 然 后 向 茎 、 梳 


条 而 至 根部 非常 缓慢 地 向 前 推进 。 随 着 形成 层 活动 推 向 基部 ， 重 有 
次 生 木 质 部 和 次 生 韧 皮 部 组 织 的 分 化 。 多 年 前 就 已 经 知道 ， 组 织 的 “ 
分 化 是 一 个 由 开放 着 的 芽 朝 向 根部 逐渐 推进 的 过 程 ， 但 是 ， 直 至 发 届 


现 激素 之 前 ， 对 这 现象 并 没有 提出 过 满意 的 解释 : 


已 经 有 很 多 证 据 证 明 ， 形 成 层 恢复 活动 是 受 激素 所 激活 ， 激 素 


来 自 于 正在 发 育 着 的 芽 ， 并 在 荃 部 沿 着 基部 的 方向 移动 。 在 实验 中 


把 某 些 生长 素 溶液 ， 施 用 在 向 日 著 幼 苗 顶 部 的 切口 表面 上 ， 则 如 同 | 


无 损 的 完整 植株 那样 , 能 诱导 形成 层 恢复 活动 , 但 是 在 只 摘 去 顶端 而 


没有 用 生长 素 处 理 的 植株 ， 则 没有 此 种 形成 层 恢复 活动 。 同 样 地 ,把 ” 


结晶 状 的 吗 嗓 乙 酸 引入 柳树 和 其 它 种 类 的 木 本 植物 的 形成 层 ， 就 能 


%550， 


j e ~~ MA >} : ; 


- 


导致 在 插入 结晶 状 药物 之 下 方 的 形成 层 ,迅速 恢复 活动 。 还 有 ,已 经 
证 明 芋 果树 和 七 叶 树 药 的 生长 素 含 量 , 在 芽 扩 大 时 有 所 增加 , 并 在 当 
年 生长 季节 的 枝条 伸 长 得 最 快 之 前 达到 最 大 值 。 激 素 移动 从 当年 生 
长 季节 生长 的 部 分 , 移 向 老 蔡 部 分 ,与 形成 层 活动 向 下 迁移 相 平行 
在 草本 灯 物 中 。 也 同样 存在 着 形成 层 活动 和 开 楷 之 间 的 生长 相 
关 性 。 在 植物 革 部 的 整个 长 度 上 ， 形 成 层 细胞 迅速 地 分 裂 时 ， 也 就 
是 植物 强烈 地 营养 和 旺盛 生长 。 当 开始 开花 的 时 候 ， 形 成 层 细胞 的 
活动 就 受到 严厉 抑制 。 继 续 开花 时 , 形成 层 细胞 的 活动 便 继续 减弱 ， 
.直至 在 旺盛 地 开花 的 植株 里 ， 所 有 形成 层 活动 的 细胞 已 被 看 作 分 化 
为 木质 部 和 韧 皮 部 组 织 时 为 止 。 形 成 层 的 活动 ， 首 先 受到 抑制 的 是 
在 最 接近 于 花序 的 部 位 ， 并 从 这 个 部 位 逐渐 地 向 基部 推进 。 花 的 形 
成 和 形成 层 活动 被 抑制 之 间 的 相关 性 启示 着 ， 激 素 机 理 在 起 作用 。 
因为 大 部 分 营养 性 分 生 组 织 转变 为 生殖 性 分 生 组 织 时 ， 生 长 素 的 产 
量 便 极 大 地 减少 ， 这 可 能 是 另外 一 种 生长 素 调节 生长 的 相关 性 。 
尽管 有 令 人 信服 的 证 据 表 明 ， 生 长 素 是 生长 的 调节 剂 卷 入 刺激 
形成 层 活动 ， 但 赤 替 酸 也 同样 被 发 现 能 有 效 地 刺激 某 些 植物 的 形成 
层 活 动 。 这 种 影响 相关 性 也 适用 于 某 些 木 本 植物 (BR Oe 
树 和 挪威 械 ) 以 及 几 种 类 型 的 草本 植物 。 


Se 


23—7 BPA Ziel 


so BAM ORE, STA. SE 
置 之 间 的 相关 性 ， 也 适用 于 枝条 的 顶端 ， 在 那里 每 一 个 叶 原 基 中 心 
的 上 方 ， 都 发 育 有 一 个 微细 的 芽 。 当 叶子 发 生 在 一 个 奇异 位 置 时 ，， 
着 也 同样 地 发 生 在 叶子 连接 侍 部 处 中 心 位 置 的 上 方 。 这 种 在 叶 和 芽 
之 间 重 定 相关 性 启示 着 ， 叶 子 对 于 芽 的 发 育 有 着 某 些 控制 影响 。 在 
评 原 基 开始 发 育 以 后 ， 芽 便 很 快 的 发 育 ， 并 可 以 检查 出 芽 发 育 的 最 
初 形 迹 。 但 是 , 如 果 把 幼小 的 叶 原 基 小 心 制 除 , 便 没 有 芽 发 育 。 而 且 ， 
如 用 垂直 的 切割 方法 ， 自 蔡 的 顶端 把 很 幼小 的 叶 原 基 局 部 分 开 ， 也 
导致 在 隔离 的 叶 原 基部 分 有 芽 的 形成 一 一 而 并 没有 在 茎 轴 本 部 上 面 


。 551。 


0 


形成 。 这 一 类 型 的 实验 证 明 ， 芽 的 发 育 是 由 叶子 控制 ， 而 并 不 受 茎 “ 
轴 因 子 制约 。 这 种 控制 作用 的 机 理 还 不 知道 ， 但 是 或 许 是 一 个 激素 
型 在 起 作用 。 | 


23—8 i “性 

许多 生长 上 的 相关 性 是 有 极 性 的 ， 也 就 是 秆 长 轴 的 两 端 ， 在 发 
育 上 显示 出 显著 的 二 型 现象 。 最 普通 的 极 性 例子 可 用 播 枝 来 证 明 ， 
由 播 枝 基部 发 育 出 根 而 由 顶端 发 育 出 新 梢 。 即 使 把 播 枝 倒转 过 来 保 “ 
持 在 潮湿 的 大 气 中 ， 根 也 只 能 由 形态 学 上 的 基部 发 育 ， 而 新 梢 也 只 
能 由 形态 学 上 的 顶端 发 育 。 但 是 利用 相对 高 浓度 的 生长 调节 剂 处 理 ， 
则 在 茎 的 上 端 诱导 根 的 形成 也 是 不 困难 的 〈 图 18.7)。 

尽管 极 性 极其 清楚 地 表明 是 形态 学 上 的 ， 但 是 所 有 这 些 现象 基 ， 
本 上 都 决定 于 生理 机 理 。 许 多 植物 的 极 性 现象 ， 大 概 是 由 于 生长 素 。， 
或 其 它 激素 的 极 性 运输 引起 。 例 如 ， 插 枝 的 极 性 ， 如 果 不 是 全 部 也 “ 
是 大 部 以 激素 为 基础 来 解释 。 

生长 素 在 鞋 部 的 移动 ， 基 本 的 方向 是 有 裤 性 的 《第 十 作 章 ) 移 
动 的 极 性 ， 显 然 与 原生 质 某 些 主要 的 结构 模式 有 关 ， 而 且 不 容易 改 ， 
变 。 在 主 些 形态 学 的 上 端 ， 能 诱导 生根 的 那 _- 痢 分 ， 可 以 个 转 过 来 时 
并 在 倒转 的 位 置 上 生长 达 一 个 星期 ， 没 有 改变 生长 素 由 初始 时 的 上 
端 运 至 基部 的 极 性 运输 方向 。 在 三 个 或 四 个 星期 以 后 ， 新 的 极 性 才 
在 逆转 的 位 置 上 显示 出 来 。 于 是 ， 在 这 一 部 分 侍 上 的 生长 素 运输 ， 
才 改 变 由 初始 时 的 基部 运 向 形态 学 的 上 端 和 开始 时 的 运输 方向 相 
同 ) 。 蔡 的 固有 顶端 至 基部 的 极 性 是 持久 的 ， 但 在 倒转 过 来 的 方向 上 
新 的 极 性 也 是 同样 会 出 现 的 。 大 概 新 的 极 性 只 限于 在 倒转 的 位 置 上 
的 生长 时 期 内 所 形成 的 细胞 。 


ee a ee ee eT a ——— | ci 


23 一 9 生长 的 周期 性 


一 株 植物 或 植物 的 器 官 ， 其 生长 的 速度 决 不 是 每 时 或 每 天 都 不 。 
0552 ¢. 


断 地 前 进 的 ， 而 是 或 多 或 少 地 经 历 着 有 规律 的 重复 ， 通 常 是 均匀 的 
发 生 着 日 变化 或 季节 变化 。 生 长 现象 上 的 季节 变化 ， 在 生长 周期 内 
的 不 同 发 育 阶段 ， 有 定性 上 和 定量 上 的 差异 。 例 如 ， 大 多 数 植物 只 
有 在 它们 生活 史上 的 某 个 阶段 才 开 花 ， 而 既 不 是 只 有 营养 生长 ， 也 
不 是 在 所 有 的 时 间 内 都 在 开花 。 生 长 周期 性 很 明显 例子 ， 往 往 与 环 
境 条 件 的 周期 日 变化 或 季节 变化 有 着 非常 密切 的 联系 , 但 内 部 因子 ， 
和 括 内 生 周 期 律 〈 第 二 十 二 章 ) 在 许多 周期 性 的 生长 现象 中 ， 也 起 
重要 的 作用 。 


= 


ae. 


所 有 活跃 地 生长 着 的 植物 器 官 ， 在 其 生长 速度 上 都 有 日 周期 的 
特征 显示 出 来 。 关 于 蔡 高 的 增长 速度 ， 幼 叶 的 伸 长 和 面积 的 扩大 ， 
以 及 果实 直径 的 增长 等 方面 的 日 变化 ， 已 经 有 过 许多 研究 。 这 些 研 
。 究 指出 ， 在 一 天 中 的 不 同时 间 内 ， 生 长 速度 显著 地 不 同 是 普遍 地 发 
| 生 在 植物 体内 的 。 

， 在 一 天 时 间 内 ， 植 物 器 官 伸 长 速度 的 周期 性 变化 ， 可 以 用 限制 
量 因子 律 的 原理 解释 。 在 每 天 的 演变 进程 中 ， 最 初 是 一 个 因子 限制 ， 
和 然后 又 是 另外 一 个 因子 限制 。 在 任何 一 个 特定 的 时 刻 里 ， 生 长 速度 
极 大 地 为 当时 相对 地 最 小 因子 所 限制 。 温 度 、 植 物 内 部 的 水 分 关系 
和 光 是 影响 植物 器 官 伸 长 速度 日 周期 性 的 三 个 主要 因子 。 

图 23.3 是 描述 田间 条 件 下 玉米 蔡 轴 和 叶子 的 生长 〈 伸 长 )， 可 
看 作 是 日 生长 周期 的 一 个 例子 。 一 般 来 说 ， 伸 长 的 速度 和 温度 有 非 
上 常 密切 的 关系 。 因 此 ， 当 植物 内 部 水 分 供应 不 是 很 亏 缺 时 ， 白 天 的 
生长 要 大 于 夜间 ， 而 生长 在 温暖 的 夜间 ， 要 大 于 寒冷 的 夜间 。 但 是 
， 温度 过 高 〈 超 过 35*c) 显然 也 会 抑制 生长 。 在 正午 时 ， 内 部 水 分 稍 
为 不 足 就 能 降低 生长 速度 。 因 此 ， 生 长 速度 通常 具有 两 个 高 峰 ， 一 
攻 个 在 早晨 另 一 个 在 傍晚 。 只 有 当 植 物 内 部 的 水 分 不 足 变 得 相对 地 严 
。 重 时 ， 最 大 生长 才 发 生 在 夜间 。 尚 未 有 证 据 表 明光 直接 地 抑制 生 
L Re 

i ° 553°) 


( 米 星 ) FRB rh HERES at 


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| 052° Se 2 6 10 2 6 10 2 
(EF) CFF) (E>) Cra 
7 月 2 日 : 7 月 3 日 


图 23.3 ”两 株 玉米 (—-kEBRMT, A-KRRADE £ 
高 度 上 生长 日 周期 和 光 强 度 日 循环 的 关系 。 第 一 
天 作 萌 项 处 理 ， 第 二 天 完全 置 于 光照 下 的 植株 
然后 又 调转 过 来 
( 引 自 Thut 和 Loomis 资料 1944) 二 


在 植物 中 , 可 能 有 种 种 日 生长 周期 性 的 模式 , 这 模式 将 由 当时 古 
优势 的 外 界 条件 和 内 部 因子 的 特定 周期 组 合 情 形 来 决定 。 最 快 的 生 
长 速度 〈 伸 长 或 扩大 ), 可 以 发 生 在 夜间 的 不 同时 刻 ， 在 正 年 \ 早 晨 、 
午后 、 或 者 在 傍晚 之 前 。 产 生 这 些 不 同 生长 周期 模式 的 条 件 ， 在 芋 
一 节 已 经 介绍 过 一 些 例子 。 在 若干 种 类 的 植物 里 〈 包 括 玉 米 妨 甚至 
由 于 云 块 遗 住 太阳 也 能 暂时 地 加 快 生长 的 速度 。 在 某 些 条 件 下 ， 内 
部 的 因子 如 养分 的 供应 ， 对 于 生长 的 日 周期 性 的 模式 ， 可 能 起 着 决 
定性 的 作用 。 

前 面 已 经 讨论 过 ， 温 度 和 在 一 般 程度 上 的 内 部 水 分 亏 缺 ， 都 影 
响 到 生长 的 变化 。 此 外 ， 应 该 认识 到 植株 内 部 水 分 严重 亏 缺 如 干 
旱 的 条 件 所 引起 ) 或 者 极端 的 温度 〈 无 论 是 过 高 或 过 低 ) 都 可 能 引 
起 生长 元 全 停顿 。 Sere 


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” 光 ， 也 必须 看 作 是 和 生长 周期 现象 有 关 的 因子 。 虽 然 已 经 知道 
光 能 直接 影响 生长 〈 第 二 十 章 ), 但 和 它 的 间接 影响 比较 起 来 ， 在 田 
间 条 件 王 它 对 植物 生长 的 影响 ， 显 然 是 相对 地 次 要 的 。 光 影响 植物 
“的 生长 ， 主 要 是 通过 它 影 响 植物 器 官 的 温度 、 燕 腾 强度 和 光合 强度 
而 间接 地 起 作用 。 植 物 置 于 强 光 下 比 之 生长 在 荫蔽 中 的 同 种 植物 ， 
其 内 部 水 分 气 缺 要 特别 严重 得 多 ， 因 为 ， 通 常 光 能 提高 温度 和 蒸腾 
强度 。 生 长 缓慢 ， 就 是 由 于 植物 体内 水 分 极其 不 足 的 缘故 。 另 一 方 
面 ， 光 强度 过 低 也 可 能 会 抑制 生长 ， 因 为 这 样 就 会 降低 植物 所 进行 
_ 的 总 光合 作用 。 
“计量 植物 器 官 的 生长 速度 〈 伸 长 或 扩大 ), 有 时 由 于 这 样 的 事实 
存在 而 变 得 错综复杂 ， 即 存在 于 器 官 中 的 成 熟 细胞 ,其 脱 压 可 以 发 
生 可 逆 性 的 变化 ， 而 体积 将 随 着 植物 内 部 水 分 不 足 的 程度 而 发 生变 
化 。 细 胞 膨胀 度 的 变化 影响 到 外 观 上 的 生长 速度 ， 可 以 根据 下 面 的 
实验 结果 来 加 以 说 明 。 当 测定 一 整 株 番茄 芭 长 度 上 的 生长 时 ， 夜 间 
的 伟 长 显然 要 超过 白天 的 伸 长 。 但 是 ， 蔡 顶端 的 分 生 组 织 〈 在 第 一 
HAUL) 的 伸 长 在 白天 和 夜间 都 近似 相等 。 甚 至 当 植物 体内 的 水 
分 相当 不 足 时 ， 这 些 分 生 组 织 的 生长 仍然 能 够 持续 进行 〈 第 八 章 )。 
在 白天 记录 到 的 生长 速度 ， 要 小 于 整 株 的 实际 生长 速度 ， 因 为 分 生 
组 织 在 长 度 上 的 生长 ， 局 部 地 被 老 茎 部 分 的 细胞 体积 皱 缩 所 抵 销 。 
在 夜间 记录 到 的 生长 速度 要 大 于 整 株 的 实际 生长 速度 ， 因 为 除了 分 
囊 组 织 在 长 度 上 的 生长 以 外 ， 在 老 蔡 部 分 还 有 细胞 体积 上 的 增加 。 
还 曾 有 报道 过 类 似 细胞 膨胀 度 的 可 逆 变 化 ， 对 于 棉铃 〈 图 8.16) 
和 其 它 果 实 外 观 生长 的 影响 。 


a 23 一 11 营养 体 生 长 的 季节 周期 性 


所 有 的 植物 ， 其 营养 体 的 生长 速度 ， 多 少 都 明显 地 呈现 出 显著 
的 季节 变化 。 在 温带 地 区 , 许多 木 本 植物 每 年 春季 都 饮 复 周期 生长 ， 
这 是 季节 进程 中 一 种 最 奇观 的 生物 学 上 的 附属 物 。 本 文 的 讨论 ， 几 
乎 完全 限于 木 本 植物 的 季节 周期 性 。 


。 555 。 


任何 一 种 植物 营养 体 生长 的 季节 周期 性 ， 也 象 日 周期 性 一 样 ， 
决定 于 环境 条 件 和 内 部 因子 。 环 境 条 件 中 ， 水 分 、 温 度 、 光 照 期 的 “ 
长 短 是 特别 重要 的 。 已 经 知道 ， 在 营养 体 生 长 季节 周期 性 现象 中 起 “ 
着 特别 重要 作用 内 部 因子 ， 有 品种 的 遗传 机 构 、 激 素 的 相关 性 、 休 “ 
眠 、 各 器 官 的 相互 影响 和 内 部 水 分 的 关系 。 树 木 的 季节 生长 最 显著 “ 
的 特点 之 一 ， 就 是 在 环境 因子 波动 上 的 相对 独立 性 。 生 长 在 干旱 生 “ 
境 中 的 树木 ， 其 生长 模式 也 可 能 和 生长 在 适当 地 潮湿 土壤 水 分 充足 “ 
附近 之 同 种 树木 的 生长 模式 极其 相似 。 尽 管 低温 可 以 抑制 生长 ， 但 ， 
是 许多 植物 在 严寒 季节 结束 之 前 的 春季 ， 便 开始 它们 的 生长 ， 并 在 
秋季 和 冬季 的 严寒 来 临 很 早 之 前 ， 就 停止 了 枝条 的 伟 长 。 同 样 地 ， 
许多 针叶树 和 落叶 树 的 形成 层 活动 ， 在 环境 条 件 变 得 不 利 很 旱 之 。 
前 ， 就 已 显著 地 降低 了 。 这 种 生长 周期 性 的 季 相 ， 可 能 是 在 光 周期 
控制 下 进行 的 。 Ee 


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图 23.4 几 种 树苗 在 生长 高 度 和 季节 的 关系 
(5| 8 Kramer 资料 1943) 


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”特点 。 随 着 早春 温暖 时 刻 的 出 现 ， 便 开始 缓慢 生长 ， 在 春天 和 初夏 
”时 ， 便 迅速 地 生长 ， 而 在 晚 夏 和 早秋 时 生长 便 平 稳 下 降 。 生 长 曲线 
的 形状 与 环境 因子 不 会 有 关系 ， 也 不 随 降雨 不 同 而 有 可 观 的 变化 
(除非 下 两 异常 地 延长 和 严重 )。 

在 芽 虽 已 发 育 但 依然 处 于 休眠 的 季节 时 ， 则 许多 种 类 树木 的 芽 
就 不 能 发 育 为 枝条 或 花 洒 。 休 眠 时 间 的 长 短 ， 极 大 地 决定 于 植物 的 
种 类 《第 二 十 四 章 )。 某 些 种 类 ， 在 秋季 初期 就 进入 它们 的 休眠， 而 
另外 一 些 种 类 则 依然 保留 到 冬季 晚期 。 温 带 地 区 的 树木 ， 一 旦 进入 
， 休眠 它们 的 芽 就 很 少 再 开放 ， 而 且 一 直到 春天 有 利 的 环境 条 件 到 来 
之 前 ， 依 然 维持 休 眼 状态 。 在 早春 和 晚 冬 里 ， 低 温 或 许 是 抑制 休 眼 
莫 发 育 的 主要 因子 ,虽然 水 分 供应 不 足 或 者 生长 抑制 剂 的 存在 《第 
上 二 十 四 章 ), 也 可 能 是 一 个 因子 。 在 许多 植物 中 ， 光 周期 和 温 周 期 影 
， 响 春 天 恢复 营养 体 生长 活动 ， 也 同样 地 起 一 部 分 作用 。 解 除 某 些 树 
A MR, REA. 桦木 和 山 毛 样 ) 芽 的 休眠 ， 被 看 成 是 由 于 
上 长 日 照 条 件 所 引起 。 芽 本 身 的 状态 ， 似 乎 实际 上 是 对 日 照 长 短 变化 
etd 这 和 在 许多 种 类 树林 中， 诱导 芽 的 休 限 被 看 成 是 通 


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过 叶子 对 秋季 缩短 光 周 期 所 作出 的 反应 成 为 很 鲜明 的 对 照 。 
奉天， 在 树木 共 上 由 芽 发 育 为 新 梢 , 并 不 总 是 一 个 连续 的 过 程 。 
| 在 如 同 杷 桃 和 柳树 这 样 的 树木 里， 叶子 露出 是 相对 地 早 的 ， 而 生 

慌 过 程 通常 是 间 葡 性 的 。 在 这 个 季节 里 ， 温 暖 的 气候 期 与 寒冷 气候 
期 带 常 是 交 奉 出 现 。 因 此 在 一 系列 短 核 上 发 育 守 的 偶 长 ， 在 不 利 的 
| URINE, SUA HA KIL, TELE REALL RE 
， 的 种 类 里 ， 顶 端的 生长 非常 类 似 于 一 个 连续 的 过 程 ， 它 们 的 生长 是 
在 晚 春 开始 的 。 在 有 利 的 条 件 下 ， 这 些 种 类 树木 ， 实 际 上 全 部 茎 的 
| 伸 长 和 新 叶 梢 的 发 育 ， 在 生长 期 内 只 有 两 至 三 周 。 这 些 种 类 树木 春 
， 季 短暂 生长 的 终止 ， 明 显 地 是 内 部 因子 引起 的 ， 往 后 整个 夏季 或 大 
部 夏季 时 间 ， 环 境 条 件 对 生长 往往 是 有 利 的 。 

RMA WOE GR be, RS) 并 不 是 按 上 述 措 
| 述 的 明确 方式 生长 ， 但 在 整个 夏季 或 大 部 分 夏季 时 间 能 持续 地 伸 


。 557。 


长 ， 叶 子 一 片 接 一 片 的 产生 ， 只 有 当 环 境 条 件 不 利 的 时 候 ， 才 中 
断 活 动 。 某 些 这 样 的 木 本 植物 在 严寒 来 临 之 前 依然 没有 停止 生 - 
Ke | 

在 某 些 条件 下 ， 树 木 蕉 上 的 芽 ， 其 开放 和 形成 都 是 在 同一 个 季 
节 完成 的 。 这 种 情况 在 某 些 种 类 比 另 一 些 种 类 出 现 得 更 普遍 ， 而 幼 
树 和 灌木 又 比 老 树 或 许 更 容易 发 生 。 由 于 病害 、 昆 虫 破坏 于 旱 和 
晚霜 或 任何 一 个 别 的 原因 而 使 树木 落叶 的 季节 来 得 较 早 ， 通 常会 
导致 在 当时 季节 发 育 的 芽 再 开始 生长 。 在 潮湿 多 雨 的 夏季 ， 在 许多 
种 类 的 木 本 植物 中 ， 频 繁 地 发 生 着 由 当时 的 菠 eM, 
” 树 ， 特 别 在 幼 龄 时 ， 在 一 个 生长 季节 里 ， 普 遍地 有 两 个 或 者 更 多 的 本 
连续 梢 枝 的 发 育 。 当 在 栎 树 茎 上 的 顶 芽 ， 在 它 形 成 的 季节 里 继续 生 
长 时 ， 在 同一 部 分 蔡 上 的 侧 芽 ， 通 常 也 继续 生长 , 并 发 育成 为 侧枝 。 
PE (Quercus phellos) 在 一 个 生长 季节 里 ， 可 以 产生 三 个 或 者 是 
更 多 的 同样 木质 主 鞋 的 延长 部 分 。 但 是 ， 几 乎 总 是 当 季 树木 荃 上 的 是 
伞 继续 生长 时 ， 在 芽 完 全 形成 和 它们 继续 活 牙 生长 期 之 间 ， 有 一 个 
很 短 的 冬眠 期 。 yey : 

如 同 前 面 描述 过 的 ， 树 木 中 形成 层 的 生长 ， 通 常 是 在 开放 荐 附 “ 
近 开 始 ， 并 且 逐 渐 移 向 根部 方向 。 形 成 层 开始 在 幼 龄 细 枝 条 中 活动 
到 形成 层 在 树木 较 老 部 分 恢复 生长 之 间 ， 可 能 要 经 过 一 个 星期 以 上 
的 时 间 。 在 夏季 ， 大 多 数 木 本 植物 茎 的 钦 生 加 厚 ， 一 般 要 晚 于 当年 
生 枝 条 的 伸 长 “虽然 通常 是 在 降低 速度 的 情况 下 进行 的 )。 在 幼 零 细 
枝 中 ， 形 成 层 的 活动 在 夏至 前 后 通常 便 停止 ， 而 在 老 鞋 则 直至 晚 夏 ， 
或 初秋 仍 在 活动 ， 在 根 里 则 往往 还 可 持续 到 冬季 。 a 

关于 植物 根 生 长 的 季节 周期 性 ， 比 地 上 器 官 的 季节 周期 性 了 解 ” 
“得 更 少 。 显 然 在 根 里 很 少 存在 着 一 个 固有 的 休眠 。 根 生长 的 季节 周 ， 
期 性 大 概 多 半 是 由 环境 条 件 所 制约 。 在 寒冷 的 气候 中 ， 根 的 生长 很 ， 
少 或 者 没有 在 冬 月 里 进行 ， 例 如 ， 一 个 研究 者 指出 ， 在 比较 寒冷 的 “ 
新 英格兰 州 (New England) 的 美国 五 针 松 根部 ， 不 能 在 工 月 中 
旬 至 4 月 初生 长 。 在 温暖 的 气候 中 ， 至 少 在 某 些 种 类 里 经 过 冬 月 ， 
时 ， 根 部 可 以 伸 长 ， 如 苹果 和 栋 。 ae : 


° 558 


23 一 12 ”营养 体 生 长 和 生殖 生长 的 循环 周期 性 


季节 周期 性 变化 的 例子 ， 包 括 生 长 速度 上 的 主要 变化 ， 上 面 已 
。 经 介绍 过 了 生长 周期 性 , 不 仅 可 以 用 定量 生长 的 季节 变化 来 表示 ， 
| 而 且 还 可 以 根据 某 些 器 官 在 生活 周期 中 的 某 一 个 阶段 发 育 ， 和 另外 
| 一 些 器 官 在 另外 一 个 阶段 发 育 的 季节 变化 来 表示 。 在 植物 定性 生长 
。 方面， 最 显著 的 周期 性 ， 就 是 已 经 在 大 多 数 种 类 植物 中 揭示 出 来 的 
营养 器 官 和 生殖 器 官 的 循环 发 育 。 应 该 注意 的 是 ， 开 花 是 由 于 光 周 
“期 的 季节 变化 所 引起 的 反应 , 这 在 第 二 十 二 章 中 已 经 详细 讨论 过 了 。 
所 有 一 年 生 植物 种 类 的 季节 周期 性 均 相 似 ， 而 且 包 含 的 顺序 
是 : (1) 种 子 萌发 (2 ) 营养 体 的 发 育 〈 3 ) 开花 和 结实 , 且 至 少 在 
后 一 个 阶段 ， 通 常 伴随 着 逐渐 降低 营养 体 的 生长 〈4 ) RECS) 
除 种 子 外 所 有 的 器 官 均 死亡 。 所 有 这 些 种 类 ， 只 有 依据 它们 的 种 子 
才能 确定 是 多 年 生 的 。 

但 是 ， 一 年 生 植物 的 季节 周期 性 ， 决 不 是 一 成 不 变 ， 而 是 可 以 
| 通过 种 种 方式 改变 的 。 正 如 前 面 指 出 的 那样 ， 把 花 或 果实 摘 去 , .或 
| 两 者 同时 摘 去 ， 往 往 会 导致 加 速 营养 体 的 生长 或 恢复 营养 体 的 生 
长 同样 ， 衰 老 开始 时 ， 光 周期 长 短 的 改变 ， 往 往 会 引起 恢复 营养 
| 体 的 生长 。 

在 所 有 的 二 年 生 植 物 中 ， 营 养 器 官 和 生殖 器 官 的 周期 发 育 是 相 
| 似 的 。 这 一 类 型 植物 ， 在 它们 头 一 年 的 生长 季节 时 ， 只 作 营 养 体 上 
的 生长 ， 并 以 形成 地 下 器 官 来 渡 过 冬天 。 许 多 二 年 生 植 物 的 叶子 能 
| 抵抗 寒冷 ， 并 渡 过 当年 冷 季 仍 活着 而 没有 受到 损害 。 在 第 二 年 的 生 
| 长 季节 里 ， 营 养 体 的 生长 通常 是 重新 开始 的 ， 但 是 ， 不 久 以 后 大 部 
。 分 或 者 全 部 就 被 生殖 生长 所 代 和 。 在 种 子 和 果实 形成 后 ， 紧 接着 植 
， 株 就 死亡 。 如 同一 年 生 植 物 一 样 ， 二 年 生 植物 普通 生活 周期 能 够 为 
| 各 种 环境 条 件 所 改变 。 例 如 ， 许 多 二 年 生 植物 ， 当 生长 在 比 正常 地 
， 桥 为 二 年 生 植 物 的 气候 更 为 温暖 ， 或 者 雨季 更 长 的 气候 里 ， 就 能 改 
上 变 为 一 年 生 植物 。 通 过 利用 赤 霉 素 处 理 〈 第 十 八 章 ), 可 以 把 许多 二 


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年 生 植物 改变 为 一 年 生 的 生长 模式 。 

在 多 年 生 的 植物 里 ， 其 生殖 发 育 和 营养 体 生长 的 周期 模式 ， 极 “ 
大 地 不 同 于 生活 只 有 一 个 或 两 个 生长 季节 的 植物 。 下 面 讨论 的 主要 
是 属于 温带 地 区 的 植物 。 7 

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之 前 的 春季 里 ， 或 者 在 带 有 新 叶 梢 枝 的 早期 发 育 阶段 里 同时 进行 。 
具有 这 一 类 型 周期 性 的 植物 种 类 ， 包 括 许多 果树 MF, BOL ， 
果 等 ) 和 许多 森林 树木 CH. BO ML BWR SAH 
”等 )。 在 某 些 树木 里 ， 如 桑树 由 在 本 季 梢 枝 的 叶腋 分 生 组 织 发 育成 
” 花 ， 开 花 发 生 在 营养 体 最 旺盛 生长 的 季节 里 。 在 许多 其 它 的 多 年 生 
树木 里 ， 直 至 旺盛 的 营养 体 生长 接近 或 完全 结束 后 ， 花 仍 未 有 发 
育 。 在 当年 生 的 季节 梢 枝 的 末端 上 ， 着 生 顶 端 花 序 的 许多 种 类 ， 就 ， 
是 这 样 种 类 的 树木 ， 如 紫 丁 香 、 七 叶 树 属 和 欧洲 七 时 树 等 。 

如 同 木 本 植物 一 样 ， 在 多 年 生 的 草本 植物 里 ， 花 的 发 育 可 能 是 
在 相同 的 生长 季节 里 于 营养 体 的 生长 之 前 发 生 的 ; 也 可 能 与 共和 叶 时 
子 一 道 发育 ， 或 者 只 有 在 接近 营养 体 的 生长 未 期 才能 发 育 。 第 一 类 
型 的 生长 周期 性 的 植物 ， 通 常 是 很 少 的， 只 在 某 些 春季 开花 的 植物 是 
里 看 到 。 第 二 类 型 的 生长 周期 性 也 是 许多 春季 开花 的 草本 植物 的 特 
征 ， 但 却 不 只 限于 这 一 类 植物 。 第 三 类 型 的 周期 性 的 植物 ， 在 夏季 
或 秋季 开花 植物 之 中 是 特别 普遍 的 ， 也 是 在 营养 这 上 产生 来 端 闪 序 
的 所 有 种 类 的 特征 。 


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23—13 sid Ue Bee Ho ef AM 


关于 与 热带 植物 相关 的 周期 性 生长 模式 ， 所 做 的 工作 是 相对 地 ， 
少 的 有 少数 研究 揭示 出 ,至少 在 某 些 热带 植物 里 是 通过 生长 期 〈 通 ， 
称 新 枝 期 ) 和 继 后 的 休眠 期 〈 通 称 潜伏 新 枝 期 ) 进行 的 。 新 枝 期 包 ， 
括 叶 子 的 扩大 和 节 间 的 伸 长 。 例 如 , 在 可 可 树 里 (从 它 那 里 可 以 获得 
巧克力 和 可 可 粉 的 树木 ) 大 约 22 天 新 枝 期 和 大 约 43 天 潜伏 新 枝 期 
交替 地 进行 。 这 种 交替 相持 续 地 贯穿 于 全 年 之 中 , REE MAKE © 


* 560 « 


PAWLAMMMNN LVRS, 大 都 没有 或 完全 没有 范围 的 。 
— ， 当 把 可 可 树 ， 于 实验 室 之 中 培养 在 不 变 的 环境 条 件 下 ， 虽 然 潜 
伏 新 枝 期 大 大 地 缩短 了 ， 但 依然 维持 着 它们 的 交替 期 。 植 物 在 所 做 
的 实验 期 间 并 不 同步 ， 也 就 是 说 ， 某 些 植 株 处 在 新 校 期， 而 邻接 的 
粳 株 却 处 在 潜伏 新 枝 期 。 在 不 变 环境 中 生长 模式 不 变 ， 这 一 事实 证 
明了 这 种 植物 枝条 生长 周期 性 ， 是 受 内 生 周 期 律 所 制约 。 


23 一 14“ 叶 色 季 区 周期 性 


在 温带 地 区 ， 最 显著 的 并 且 通 常 是 奇妙 的 生长 周期 性 ， 就 是 落 
时 树种 在 落叶 之 前 的 秋天 叶 色 。 在 秋天 里 ， 叶 色 的 转变 作为 一 般 的 
看 法 不 是 由 于 寒冷 影响 的 结果 。 实 际 上 ， 早 期 寒冷 由 于 叶子 被 损害 
或 严重 地 受到 损伤 而 使 叶子 的 色素 到 达 充 分 显 色 之 前 ， 就 大 大 地 减 
绚 了 秋天 叶 色 的 光泽 色彩 。 显 然 秋 天 叶 色 所 经 历 的 一 系列 变化 大 致 
如 下 ;在 晚 夏 或 初秋 叶绿素 在 叶子 里 的 合成 已 经 停止 ， 而 叶绿素 的 
和 玻 坏 作用 显然 早已 以 很 快 的 速度 进行 了 。 当 叶绿素 消失 时 , AE 
4— WS bRAREK ATE) 便 变 得 明显 起 来 。 在 这 个 季节 
时 ， 许 多 植物 叶子 的 黄色 GOK. Bi. WU, HORS) 就 是 由 
和 于 叶绿素 消失 ， 而 使 原先 在 夏季 时 就 已 经 隐藏 有 的 黄色 素 得 以 显露 
有 机 来 的 缘故 。 在 某 些 叶子 里 ， 如 山 毛 桦 显示 出 金黄 色 ， 是 因为 在 它 
和 纲 胞 中 除 黄色 素 外 尚 有 一 种 褐色 素 存在 “或许 是 单 宁 ) 的 缘故 。 

， 但是， 在 大 多 数 秋 景 中 ， 最 明显 的 颜色 就 是 如 同 在 红 花 械 、 精 
Bh. HSER, MR, AMARA SMS RASS 
PEGA AR NEB, ee PE RC SEL it om ME a 
OR CATR) 合成 的 缘故 。 在 寒冷 但 并 非 结 冰 低 温 时 明亮 、 畏 
朗 、 干 燥 的 气候 有 利于 秋季 花 青 素 苦 的 发 育 。 


23—15 fit 落 


叶子 在 秋季 自 沙 叶 树 和 灌木 的 共 上 脱落 ， 是 温带 地 区 植物 显著 
二 ,561 ， 


的 周期 现象 。 叶 子 腊 落 ， 是 在 附着 于 芭 上 的 寺 柄 的 地 方 产生 的 。 时 
子 脱落 的 现象 ， 是 双子 叶 木 本 植物 所 具有 的 特征 ， 但 也 发 生 在 某 些 ” 


草本 植物 里 如 洋 紫 苏 、 秋 海棠 、 倒 挂 金 钟 等 。 不 过 大 多 数 草 本 植物 ， 
甚至 在 它们 死亡 以 后 仍然 保留 叶子 ， 而 只 有 由 于 腐烂 或 者 与 植物 机 
械 地 分 开 才 消失 。 在 许多 草本 植物 里 ， 大 部 分 或 者 全 部 叶子 保留 至 ， 
整个 枝条 系统 死亡 以 后 才 消失 。 | a 


叶子 脱落 和 称 
之 为 离 层 有 关系 ， 
是 由 一 层 或 多 层 细 
胞 组 成 的 ， 那 是 在 
叶柄 基部 附近 横 
”过 叶柄 而 作 横 向 
分 裂 的 延长 带 (图 
23.5)。 这 一 细 胞 
带 ， 在 叶子 达到 充 
分 大 小 之 前 已 在 叶 
柄 上 形成 。“ 脱 落 
B” (BE. BB 
4) 一 词 ， 适 用 于 
叶柄 这 个 部 位 ， 是 
因为 在 落叶 时 叶柄 


细胞 的 分 离 是 在 这 


一 带 的 细胞 之 间 进 
行 的 。 离 层 的 细胞 
分 离 ， 是 由 于 胞 间 
层 〈 中 层 ), 以 及 常 
常 还 有 这 些 薄 壁 细 
胞 的 纤维 素 细胞 壁 
被 分 解 的 结果 。 在 
离 层 的 细胞 分 离 以 


* 562° 


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图 23.5 FMR (Coleus 叶柄 
基部 离 层 的 纵 切 面 图 


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。 后 ， 叶 柄 只 依附 在 维 管束 分 子 上 。 在 重力 吸引 或 者 风 的 压力 下 ， 不 
入 时 子 便 从 植株 上 突然 悦 下 。 维 管束 破裂 折断 部 分 ， 为 树胶 或 侵 填 
。 体 所 填塞 。 

“已经 很 广泛 地 被 接受 的 观点 ， 是 在 叶子 脱落 现象 中 离 层 的 作用 
。 是 重要 的 。 但 是 ,至 少 有 三 个 方面 的 证 所 对 这 种 现 点 提 册 一些 帮 问 
(1) 有 些 植物 没有 离 层 ， 但 叶子 也 很 容易 脱落 ; ( 2 ) 有 些 植物 有 
“ 离 层 ， 但 叶子 并 没有 脱落 ; (3) 有 些 植物 通常 发 现 离 层 ， 但 在 离 层 
形成 之 前 就 可 以 诱导 脱落 。 可 能 是 离 层 在 木 栓 层 形成 中 的 作用 CE 
叶子 脱落 后 由 木 栓 层 覆盖 叶 迹 ), eR BRAS 
， 层 的 作用 如 何 ， 当 它 存 在 时 ， 叶 子 从 植物 芭 上 脱离 时 的 位 置 是 不 变 
”的 。 


落叶 植物 种 类 所 发 生 的 脱落 过 程 ， 可 能 是 由 植物 所 处 的 环境 条 

。 件 的 变化 所 引起 。 如 土壤 的 含水 量 、 温 度 、 光 照 强度 和 光 周 期 等 在 
， 脱落 中 可 能 都 起 作用 。 由 于 干旱 条 件 引 起 植物 内 部 水 分 不 足 ， 常 党 

时 导致 早期 落叶 。 低 温 也 可 以 触发 某 些 植物 的 叶子 脱落 。 极 端 阴 项 而 
旺 降低 光 强度 ， 是 导致 早期 落叶 的 另 一 个 因子 。 栽 培 在 过 分 密植 条 件 
下 的 某 些 农作物 ， 其 下 部 和 内 部 的 叶子 脱落 ， 被 看 成 是 植株 之 间 没 
量 有 光线 透 过 的 缘故 。 许 多 木 本 植物 ， 在 自然 脱落 过 程 中 光 周 期 长 短 
| 或 许 是 一 个 重要 因子 。 短 日 照 条 件 刺 激 脱 落 而 长 日 照 条 件 可 能 缓 延 
是 脱落 。 近 街道 的 灯光 等 于 人 为 地 延长 了 日 照 ， 那 里 的 树木 落叶 较 迟 
就 是 长 日 照 条 件 缓 延 叶子 脱落 的 一 个 很 令 人 信服 的 例子 。， 


23 一 16 脱落 的 机 理 = 


， 当 把 洋 紫 苏 叶子 的 叶片 部 分 摘除 时 ， 叶 柄 残 干 便 很 快 脱 下 ， 即 
是 使 讨论 中 的 叶子 在 摘除 叶片 时 是 相对 地 幼 龄 的 也 依然 如 此 。 如 果 把 
| 含有 生长 素 的 羊毛 脂 涂 上 已 经 脱 掉 叶 片 的 叶柄 残 二 上， 那么 叶柄 残 
时 干 就 被 缓 延 脱落 。 这 一 类 的 实验 ， 被 看 成 是 证 明了 通过 幼 龄 的 完整 
叶片 能 正常 地 合成 吗 嗓 乙酸 (IAA) 而 缓 延 叶 子 脱落 。 当 把 叶片 摘 - 
| 去 时 便 断 绝 了 生长 素 的 来 源 ， 接 着 叶柄 脱落 。 这 一 观点 被 这 样 的 事 


9 - 


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便 大 大 地 降低 了 (CA 23.6), 
上 述 观 点 经 过 后 来 
修改 提出 了 生长 素 梯度 
理论 。 这 个 理论 提出 叶 
子 脱落 的 临界 因子 ， 不 
是 时 子 本 身 生 长 素 的 绝 
对 含量 ， 而 是 在 脱落 带 
叶片 这 一 侧 中 的 生长 素 
和 在 脱落 带 葵 那 一 侧 生 
长 素 的 相对 含量 ， 才 是 


叶子 脱落 的 临界 因子 。 

当时 片 这 一 边 的 生长 素 

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边 的 含量 时 ， 时 子 将 不 
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相等 时 ， 或 者 在 茎 一 侧 需要 近似 30 天 。 最 初 显 示 出 喜 

较 高 时 ， 将 发 生 叶 子 脱 老 征 状 要 近似 60 天 

a 作为 这 一 理论 的 实 (| A Skoji 1951) 


验证 据 ， 是 把 生长 素 涂 在 摘除 叶片 的 脱落 带 叶 柄 一 侧 时 ， 便 能 降低 ， 
脱落 的 速度 ， 但 是 ， 如 果 把 生长 素 涂 在 摘除 叶片 的 脱落 带 蔡 之 一 侧 ” 
时 ， 便 能 加 快 脱落 的 速度 。 自 然 条 件 下 ， 脱 落 带 茎 这 一 边 生 长 素 的 ， 
含量 由 于 生长 素 从 蔡 的 顶端 运 向 基部 ， 或 者 由 于 生长 素 从 植株 顶端 “ 
附近 的 幼 叶 运 向 基部 而 维持 其 浓度 不 变 。 在 脱落 带 叶 片 一 侧 的 生长 “ 
素 ， 其 来 源 只 是 叶片 本 身 而 已 。 根 据 这 一 生长 素 梯度 理论 ， 当 叶子 
成 熟 时 叶片 生长 素 含量 降低 《图 33. 6)， 而 导致 BB AE 侧 生 | 
长 素 浓度 降低 ， 于 是 引起 脱落 过 程 。 

促进 脱落 作用 的 生长 物质 一 “脱落 酸 〈ABA) 的 发 现 《 第 十 八 
章 ), 表明 脱落 作用 并 非 完 全 在 生长 素 控制 下 进行 。 幼 小 的 正在 发 育 ， 


"564。 


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本 


的 叶子 ， 显 然 并 没有 脱落 酸 ， 但 却 存在 于 衰老 的 叶子 里 。 利 用 脱落 
。 酸 处 理 能 促使 各 种 植物 的 叶子 、 花 和 果实 脱落 。 引 起 脱落 需要 应 用 
， 相当 高 浓度 的 ABA， 这 一 事实 使 某 些 工作 者 认为 ， 这 一 化 合 物 在 
】 自然 脱落 过 程 中 的 作用 ， 并 不 象 景 初 发 现时 普遍 地 认为 那样 重要 。 
在 衰老 的 叶子 里 ，ABA 的 含量 增加 究竟 是 因为 衰老 还 是 脱落 过 程 
| 的 结果 ， 依 然 是 不 清楚 。 是 不 是 ABA 随 着 细胞 分 裂 素 的 增 加 而 增 
加 呢 《已 经 知道 细胞 分 裂 素 能 延迟 衰老 ), 也 还 是 没有 解决 。 

时 就 已 经 知道 ， 应 用 乙烯 气体 处 理 ， 能 促使 叶子 迅速 脱落 。 虽 
| 然 乙烯 在 脱落 中 起 作用 的 机 理 , 仍然 不 完全 清楚 , 但 是 在 与 纤维 素 栈 
活动 度 有 关 的 工作 中 ， 至 少 暗示 着 乙烯 有 可 能 起 作用 。 已 经 发 现在 
脱落 时 ， 脱 落 带 中 纤维 素 酶 的 浓度 ， 和 接连 此 带 任何 一 侧 的 组 织 相 
比较 要 高 得 多 。 假 定 纤维 素 酶 也 和 果 胶 酶 一 样 〈 已 有 报道 这 酶 产生 
。 在 脱离 带 )， 能 把 脱落 带 中 的 细胞 壁 成 分 分 解 ， 从 而 使 这 个 组 织 的 机 
械 力 量变 弱 ， 并 因此 促进 脱落 过 程 。 已 经 发 现 应 用 乙烯 处 理 ， 是 使 
| 赔 落 带 纤 维 素 酶 浓度 增加 的 原因 -( 表 23.5)， 但 是 这 些 结果 并 不 能 
证 明 内 源 乙烯 必然 在 引起 增加 脱落 带 中 纤维 素 酶 浓度 中 起 作用 。 


3223.5 在 菜豆 (GBS) (Phaseolus vulgaris) HBR 


UR BBS} RAT ESR OH 
部 位 | 纤维 素 酶 的 相对 活动 度 
- 叶 枕 组 织 〈 不 处 理 ) 19.35( 土 0.05) 
脱落 ORD 40.55( 土 2.50) 
叶柄 组 织 〈 不 处 理 ) 20.10( 土 4.05) 


脱落 带 ( 不 用 乙烯 处 理 ) 38.8( 土 3.9) 
脱落 带 (用 乙烯 处 理 后 24 小 时 ) 


GI R. F. Hortonfi] D. J. Osborne 资料 ) 


62.6(+1.8) 


23 一 17 “叶子 以 外 的 其 他 器 官 脱落 


“叶子 不 是 植物 脱落 的 唯一 部 分 。 在 复 叶 中 ， 各 个 小 时 通常 是 一 


。 565。 


个 一 个 脱落 ， 留 下 叶柄 附着 于 落 了 叶 的 植株 上 。 随 后 ， 在 相对 地 短 ” 
OMIA, HRS Be. I, SMR, TERR, ZEA 
SHFRALEKEMNAREALI RHR, REKEMBSHN © 
一 部 分 ， 也 会 脱落 。 在 许多 木 本 植物 中 ， 如 榆树 、 樱 桃 、 桦 木 和 机 
树 在 春季 生长 期 结束 后 ， 多 叶 芭 的 顶 芽 便 脱落 。 这 些 树 木 ， 在 下 一 
个 生长 季节 中 茎 的 持续 延长 ， 是 由 恰 在 脱落 位 置 下 方 的 侧 芽 代替 
的 ， 这 些 侧 芽 的 机 能 在 本 质 上 也 象 顶 芽 一 样 。 松 树 和 某 些 其 它 针 时 。 
树种 ， 具 有 类 似 针 状 的 焦 生 叶子 ， 每 个 灸 生 叶 附 生 在 一 个 短 枝 上 。 
这 些 树 木 的 叶子 脱落 是 整个 短 枝 成 双 地 脱 下 的 ， 而 不 是 各 个 针 时 分 ， 
别 脱落 。 在 另外 一 些 树木 里 GRR. HANH) 有 相当 树龄 和 直径 ， 
的 木质 蔡 的 一 部 分 ， 往 往 也 会 脱落 丢失 ， 在 某 些 类 型 的 针叶树 中 ， 
Wye FZ (Taxodium distichum) 和 海岸 红 杉 CSequoia sempe-— 
rvirens) $, BPM FARM ERE, HERA RA 
落 。 aga . 
果实 脱落 的 现象 ， 给 园艺 家 带 来 某 些 实际 上 的 难题 。 例 如 ， 苹 。 
果 在 能 收获 前 落果 ， 就 会 大 大 地 降低 品质 。 给 予 叶 子 某 些 生 长 素 和 是 
“类 似 生长 素 化 合 物 处 理 ， 可 以 延迟 叶子 脱落 ， 这 一 事实 暗示 着 这 些 是 
生长 素 对 于 果实 也 有 类 似 的 作用 。 在 采 收 之 前 ， 用 蔡 乙 酸 喷射 到 梨 | 
和 苹果 上 ， 对 于 延迟 这 些 果 实 自然 脱落 有 着 特殊 的 效果 。 由 于 这 样 
处 理 的 结果 ， 延 迟 果实 脱落 的 时 间 可 以 达 一 个 星期 以 至 更 长 时 间 ， 
延迟 脱落 的 时 间 长 短 ， 随 着 果实 的 种 类 和 占 支配 地 位 的 环境 条 件 不 
。 同 而 有 很 大 的 差别 。 延 迟 果实 脱落 ， 可 以 延长 采 收 期 ， 并 可 使 果实 
在 采 收 前 在 树 上 达到 充分 成 汐 提 高 品质 。 


*。566 。 


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第 二 十 四 章 ”萌发 和 体 眼 
24—1 种子 的 结构 
在 第 21 章 中 ， 已 经 对 种 子 的 发 育 作 过 些 详细 讨论 。 所 有 的 种 子 


都 是 含有 一 个 胚 的 植物 ， 它 是 由 一 层 ， 或 更 通常 是 两 层 种 皮包 围 起 
来 的 。 种 皮 起 源 于 胚珠 的 珠 被 ， 而 且 在 外 部 结构 上 往往 显示 出 这 种 


起 源 的 痕迹 , 甚至 于 在 成 熟 的 种 子 里 也 是 如 此 。 其 中 包括 种 脐 ( 代 表 


种 子 附 生 在 珠 柄 上 的 位 置 ) 、 珠 孔 〈 常 常 在 成 熟 的 种 子 里 保留 着 ) 


ARE GRID, ERR PEMA REL) 。 当 


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只 有 一 层 种 皮 时 ， 则 这 层 种 皮 通 常 显示 出 硬 而 木质 化 ， 但 当 有 两 层 
种 皮 时 ， 则 内 层 几乎 必定 是 薄 的 和 膜 质 的 。 


”在 不 同 种 类 的 植物 种 子 中 ， 胚 的 形状 和 大 小 是 显著 地 不 同 的 ， 


但 是 所 有 成 熟 的 胚 都 是 由 一 个 或 多 个 子叶 、 一 个 胚芽 、 一 个 “〈 下 ) 
， 胚 轴 组 成 的 〈 图 24.1) 。 子 叶 的 数目 在 不 同 的 种 子 植物 类 群 中 是 不 
相同 的 ， 可 以 从 一 片 〈 单 子叶 植物 ) 到 两 片 〈 双 子叶 植 物 ) 以 至 达 
| 到 15 片 之 多 〈 在 某 些 针 叶 树 的 胚 里 ) 。 子 叶 普 遍地 被 看 成 是 比 叶子 


有 着 不 同 解剖 学 上 的 来 源 ， 而 且 在 外 形 上 也 大 大 地 有 别 于 同一 个 种 
类 植物 的 营养 叶 。 子 时 着 生 在 得 而 粗大 的 类 似 荃 的 胚 轴 一 〈 下 ) 胚 
轴 上 端 附近 。 胚 芽 或 胚胎 的 芽 ， 通 常 位 于 子叶 的 上 方 或 者 子叶 着 生 


的 《下 ) 胚 轴 的 上 方 。 胚 芽 是 由 具有 种 种 不 发 育 的 营养 叶 的 分 生 组 
织 构成 的 。 植 物 的 初生 根 是 由 下 胚 轴 的 下 端 发 育 而 来 的 。 这 些 结构 


可 以 在 扁豆 萌发 阶段 中 看 到 ， 如 图 24.。 2。 

在 许多 种 类 的 植物 种 子 里 ， 还 有 一 个 胚乳 〈 图 24.1C`.D) 。 这 
个 胚乳 是 由 胚乳 核发 育 来 的 ， 往 往 含有 相当 数量 的 养分 。 在 没有 胚 
乳 的 种 子 里 〈 如 豆 科 植物 ) ， 子 时 通常 是 扩大 的 ， 并 含 相 当 数 量 的 


。567。 


贮藏 养分 (图 24.1A、B) 。 某 些 种 子 含有 外 胚乳 ， 它 是 珠 心 的 遗 
迹 。 CMTE, LI A? EIA AMM 
FE CR 24,1E), 


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图 24.1 A ea 
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切面 示 的 松树 (Piuns edulis) Ff — 


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C1) 子叶 从 种 子 里 露出 来 ，〈2 ) FORA ARE, 
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图 24.2 扁豆 (Phaseolus 1unatus) 种 子 萌发 的 步 卫 


天 多 数 双子 时 植物 和 某 些 单子 叶 植 物 的 种 子 ， 如 洋葱 属于 第 -- 关税 
的 种 子 ， 而 牧草 种 子 和 某 些 双子 时 植物 的 种 子 ， 如 豌豆 和 栎 树 属于 
第 二 类 群 种子 。 

1. 子 叶 露 出 来 的 种 子 

fei (Phaseolus lunatus) 种 子 萌发 时 所 发 生 的 一 系列 变 


化 ， 可 以 作为 这 一 类 群 种 子 的 典型 例子 来 描述 〈 图 24.2) 。 萌 发 的 


种 子 开始 于 种 子 显 著 膨 大 ， 并 常 有 穿 破 种 皮 。 此 后 由 《下 ) 胚 轴 的 
下 端 发 育 而 来 的 初生 根 显露 出 来 ， 并 成 为 胚 和 外 部 环境 接触 的 第 一 
个 结构 组 织 。 当 初生 根 向 下 扎 进 土壤 时 ， 侧 根 和 根 毛 便 开 始 发 育 。 


此 后 下 胚 轴 迅 速 地 伸 长 ， 子 叶 离 开 土壤 向 上 进入 空中 ， 并 在 胚芽 的 
”两 侧 分 开 成 为 大 致 水 平 的 方向 生长 。 接 着 胚芽 活跃 地 生长 ， 形 成 幼 
” 苗 的 营养 叶 和 蔡 。 由 于 沫 豆 种 子 没有 豚 乳 ， 所 以 在 萌发 期 所 利用 的 
养分 ， 大 部 是 从 积累 在 粗 厚 的 子叶 中 获得 。 


2. 子 叶 不 露出 来 的 种 子 
苋 豆 种 子 结构 上 极 似 沫 豆 种 子 ， 但 它 的 萌发 习性 却 很 不 相同 。 


”569。 


它 没有 (下 ) 胚 轴 的 伸 长 ， 而 子叶 依然 留 在 种 子 里 。 在 萌发 过 程 中 也 
很 象 菜 豆 那 样 ， 初 生根 伸 长 得 很 早 。 随 着 上 胚 轴 的 快速 伸 长 ， 胚 芽 
穿 过 土壤 向 上 伸 出 来 ， 上 胚 轴 一 蔡 的 部 位 是 在 子叶 和 第 一 片 真 叶 之 “ 
间 的 地 方 , 换 句 话说 , 就 是 第 一 个 节 间 。 这 一 类 型 种 子 的 萌发 ， 也 可 
以 用 栎 果 揭 示 出 来 〈 图 24.3) 。 

”已 经 知道 属于 

这 一 类 型 萌发 习性 mS 

的 还 有 许多 单子 叶 
植物 的 种 子 。 例 
如 ， 在 玉米 种 子 的 
aA, BaP 
端 发育 而 来 的 初生 
i, FUERA 
FRE CR) 生 
长 出 来 。 当 初生 根 
AKA, MAR 
便 立 即 露出 并 在 所 
有 的 根 上 面 ， 在 什 
长 区 正 后 面 上 开始 
发 育 出 根 毛 。 单 子 4 
叶 〈 小 盾 片 ) 依然 a ee 
留 在 种 子 内 ， 并 作 -图 24.3 aRPRHASE (Quercus ert! 萌发 
为 吸收 器 官 起 作 的 步 又 

i, ® Ty Fe ee EE (Hj Korstian 1927) 

乳 内 的 可 溶性 的 养分 , 运 向 正在 迅速 地 扩大 的 胚 的 组 织 中 去 。 初生 根 ’ 
露出 后 不 久 ， 胚 荐 和 完全 包围 着 它 的 胚芽 辅 越过 子粒 壁 向 外 生长 ， 
并 且 由 于 在 胚芽 下 面 的 主轴 区 伸 长 而 使 它 朝 上 生长 。 大 约 在 胚芽 畏 
”突破 土壤 表面 的 同时 或 其 后 不 久 ， 第 一 FERN EET j 
伸 进 空 中 接受 阳光 。 = 


° 570° 


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24 一 2 iif fe 


常 在 含糊 其 词 的 意义 上 适用 于 不 能 萌发 的 种 子 ， 但 在 严格 的 意义 上 


”只 适用 在 由 于 某 些 内 部 的 原因 ， 甚 至 当 所 有 的 环境 条 件 显然 对 于 萌 


发 最 适宜 时 ， 也 不 能 萌发 的 种 子 。 静 止 期 这 一 术语 只 限于 用 在 由 于 
这 样 或 那样 的 环境 条 件 对 萌发 不 适宜 而 不 能 萌发 的 那些 种 子 。 例 
如 ， 拟 购 作 春 植 在 园 中 用 的 小 包 种 子 ， 很 可 能 是 一 种 静止 期 的 种 ， 


。 才 必 须要 略 作 湿润 处 理 ， 以 利 萌发 。 


前 段 ， 我 们 已 经 从 解剖 学 的 观点 ， 简 单 地 叙述 了 种 子 的 结构 成 


， 分 。 在 讨论 萌发 过 程 之 前 ， 再 评述 一 下 种 子 在 生理 学 意义 上 的 概念 
。 是 适当 的 。 


在 种 子 萌发 之 前 ， 种 皮 是 干 的 ， 它 大 致 上 是 由 非 生活 细胞 构成 


， 的 相对 地 坚硬 的 组 织 。 种 皮 细 胞 和 胚乳 (如 果 存 在 的 话 ) 细胞 一 
， 样 ， 对 于 胚 的 向 外 生长 是 一 个 障碍 。 在 某 些 类 型 的 种 子 里 ， 种 皮 对 
。 水 分 和 氧气 向 内 渗透 也 是 一 个 障碍 。 因 此 ， 如 果 要 使 种 子 萌发 ， 必 
须要 使 豚 乳 或 种 皮 能 够 透 过 水 分 和 和 氧气， 还 要 使 胚 根 能 够 穿 透 出 


除了 种 子 中 的 子叶 部 分 外 ， 豚 大 体 上 是 由 潜伏 状 的 分 生 组 织 细 


。 胞 所 组 成 。 在 休眠 的 种 子 中 ， 这 些 胚 细胞 是 以 很 低 的 速度 进行 呼吸 
， 作用 的 ， 并 且 大 致 上 不 进行 分 裂 。 为 什么 这 些 分 生 组 织 的 细胞 不 分 
| «RAAT AM? 回答 这 个 问题 可 能 涉及 以 下 几 个 方面 。 (1 ) 水 分 
| 不 能 达到 胚 细 胞 ， 因 此 依赖 于 由 水 分 进入 而 引起 膨 压 的 细胞 生长 不 


能 发 生 ，“〈2 ) 在 这 些 细胞 中 ， 可 溶性 的 呼吸 养分 的 数量 相对 地 
少 ， 积 累 在 胚 和 胚 周围 的 细胞 里 的 养分 ， 大 部 分 是 以 高 聚 化 合 物 的 
形式 存在 的 ， 这 些 化 合 物 在 呼吸 作用 可 以 利用 之 前 必须 经 过 水 解 作 
A, (3) 在 胚 细胞 内 的 有 氧 呼吸 可 能 受到 抑制 ， 因 为 干燥 的 种 皮 
细胞 比 之 潮湿 的 种 皮 细胞 ， 对 于 氧气 透 入 一 般 数量 更 少 ，〈4) 种 


” 子 细胞 内 含有 抑制 剂 ， 它 关闭 了 胚 细 胞 生长 所 必须 的 某 些 重要 的 代 


。571 。 


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WR, (5) 活路 的 水 解 酶 类 〈 消 化 酵素 ) 的 含量 ， 在 干燥 的 种 
、 子 中 是 相对 地 低 的 ，〈6 ) 硬 种 皮 细胞 对 胚 的 生长 引起 天 然 障 碍 。 
| 如 果 要 使 种 子 萌发 ， 必 须 以 某 些 方法 克服 上 面 那 六 个 限制 胚 生 
长 的 条 件 ， 也 就 是 〈1 ) 水 分 必须 达到 胚 细胞 ，《〈2 ) 不 能 供 呼吸 
作用 所 利用 的 养分 ， 必 须 进行 水 解 ，《〈 3 ) 必须 要 有 足够 数量 的 氧 ， 
气 抵达 胚 细胞 ，〈4 ) 必须 除去 或 抵消 抑制 剂 〈 如 果 存 在 的 话 ) ， 
(5) 必须 增加 水 解 酶 的 活性 ， (6) 种 皮 必 须 有 助 于 正在 生长 着 
的 胚 穿 透 。 在 绝 大 部 分 的 主要 类 型 的 种 子 里 ， 可 以 把 种 子 简单 地 堆 - 
放 在 潮湿 的 基质 上 ， 用 以 克服 这 六 个 直接 的 或 间接 的 限制 胚 生 长 的 。 
因子 。 但 是 在 某 些 类 型 的 种 子 中 ， 即 使 供给 水 分 也 依然 停留 在 休眠 ” 
状态 。 这 就 表明 在 这 些 种 子 中 ， 不 能 用 供给 水 分 的 方法 去 消除 各 种 。 
限制 萌发 的 因子 。 对 于 这 一 类 型 的 种 子 ， 必 须 用 某 些 其 它 的 改变 种 “ 
FESSOR TEABER OSLER, ee 
论 这 些 因 子 时 将 要 提 到 的 那样 。 


24—3 水 分 和 十 发 的 关系 


水 分 的 吸收 和 渗透 

水 分 从 土壤 显 粒 中 进入 种 子 细 朋 内 ， 是 以 土壤 水 分 要 负 对 值 小 
于 种 子 细胞 内 的 水 分 势 负 值 为 条 件 的 〈 第 5 章 ) 。 通 常 在 干燥 种 子 “ 
内 ， 水 分 势 的 负数 值 是 很 大 的 。 由 于 这 样 一 个 原因 ， 水 分 一 般 地 能 ， 
从 土壤 中 进入 种 子 ，, 即 使 土壤 的 水 分 势 值 稍为 低 于 土壤 的 田间 持 水 
量 也 是 如 此 。 对 于 某 些 种 子 来 说 ， 只 要 来 自 极度 润 湿 的 空气 水 蒸 
汽 ， 就 足以 引起 种 子 的 吸 胀 作 用 ， 并 在 其 后 萌发 。 easiest 
子 形成 相当 大 的 吸 胀 作用 力 ， 这 吸 胀 作 用 力 往 往 足 以 劈 开 种 皮 。 因 
此 ， 在 某 些 种 子 中 可 以 用 这 种 吸 胀 作用 裂 破 种 皮 的 力量 ， 消 除 种 皮 ， 
对 于 胚胎 发 育 的 自然 限制 作用 。 如 同 后 面 所 讨论 的 ， 在 其 它 一 些 种 
类 里 ， 种 皮 的 破裂 不 是 由 于 吸 胀 作用 力 引 起 ， 而 是 册 于 初生 根 生长 
所 引起 的 内 部 压力 ， 或 者 由 于 酶 消化 种 皮 和 胚 周围 的 其 它 组 织 而 使 
种 皮 和 破裂 的 缘故 。 ed 


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| Habe ee ze HA AER ARIE LK), PALL IRAE EWR IK EH 
对 这 些 种 子 只 有 划 破 时 才能 萌发 。 划 破 这 一 词语 ， 指 的 是 需要 任何 


”化 学 的 或 物理 的 方法 处 理 , 以 使 种 皮 变 软 或 破裂 。 氛 伤 和 和 弄 破 种 皮 ， 
” 常 是 农业 工作 者 用 以 提高 这 些 种 子 发 芽 百 分 率 的 方法 。 用 浓 酸 液 浸 
” 泡 是 使 某 些 种 子 种 皮 变 软 的 另 一 种 方法 。 在 自然 界 里 ， 这 些 种 子 的 
种 皮 由 于 土壤 中 的 细菌 和 真菌 的 作用 而 常常 被 剥蚀 和 软化 ， 当 种 子 
”经 过 鸟 类 和 其 它 动物 的 消化 道 时 ， 其 种 皮 也 常 被 剥蚀 。 


7 


一 般 认 为 ， 划 破 可 导致 萌发 是 因为 划 破 后 水 分 能 透 过 种 皮 , 而 
在 未 破 之 前 是 不 可 能 的 。 但 是 ， 对 于 某 些 类 型 的 种 子 来 说 ， 划 破 之 
所 以 导致 萌发 也 完全 可 能 是 因为 划 破 助长 了 含 在 种 子 内 的 水 溶性 的 


”萌发 抑制 剂 分 解 的 缘故 。 


有 种 皮 的 种 子 是 相对 地 不 透水 的 ， 如 三 叶 草 、 首 藩 、 刺 槐 、 撕 


” 鞭 、 牵 牛 花 以 及 各 种 浆果 。 


水 和 酶 的 活性 
有 两 个 因子 有 助 于 维持 干燥 种 子 休 眼 ， 这 就 是 ，1 ) 直接 地 为 - 
肥 细 胞 所 利用 的 呼吸 养料 分 子 相对 地 少 ， 2 ) 通常 活跃 地 水 解 酶 类 


的 含量 很 低 。 让 我 们 考虑 ， 这 两 个 相互 作用 的 因子 ， 怎 么 样 能 够 用 


简单 地 把 水 渗入 种 子 的 方法 来 克服 呢 ? 在 休眠 的 种 子 内 活跃 的 水 解 


。 酶 的 相对 浓度 为 什么 很 低 呢 ? 其 原因 可 能 有 两 个 ，《〈1 ) 已 经 存在 
”的 酶 分 子 ， 可 能 是 一 种 非 活化 的 形式 ，《〈2 ) 导致 新 酶 分 子 合成 的 
”代谢 途径 可 能 受到 阻碍 。 


已 经 知道 ， 某 些 脱 水 蛋白 质 的 水 合作 用 ， 能 够 改变 一 般 的 分 子 


结构 式 。 可 以 设想 ， 当 酶 是 一 种 水 合 形式 时 ， 非 活化 的 脱水 结构 的 


。 酶 分 子 ， 可 以 变 成 活化 的 酶 分 子 〈 即 能 催化 一 定 的 代谢 反应 ) 。 如 


有 果 这 是 真实 的 ， 那 么 水 就 可 以 直接 地 把 酶 活化 。 
在 新 酶 分 子 的 合成 中 ， 水 分 也 同样 间接 地 起 作用 。 一 个 途径 
是 ， 某 一 特定 酶 的 合成 之 所 以 受到 阻碍 ， 是 因为 DNA 密码 GABE 


直接 合成 这 一 特定 酶 的 ) 被 抑制 ， 因 而 不 能 复制 mRNA 的 缘故 。 
”虽然 我 们 现在 还 不 了 解 抑制 作用 是 怎样 被 解除 的 ， 但 设想 在 可 能 的 
范围 内 ， 特 殊 类 型 分 子 的 水 合作 用 ， 会 间接 地 直接 地 触发 一 系列 变 


° 573。 


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本 


化 ， 从 而 导致 解除 抑制 作用 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 ， 我 们 有 理 直 认 
为 在 一 系列 变化 中 ， 植 物 激素 可 能 是 导致 酶 活化 的 中 间 媒 介 。 
在 昔 发 中 棕 涉 到 的 水 解 酶 类 ，, 基 本 上 有 两 个 主要 类 型 ，1) 分 。 
解 贮藏 在 种 子 内 的 养分 的 酶 类 ， 2 ) 水 解 细胞 壁 成 分 的 酶 类 。 
在 把 非 呼吸 和 非 同化 形式 的 贮藏 养分 转化 成 为 呼吸 的 和 同化 的 “ 
形式 方面 ， 酶 的 作用 是 重要 的 。 把 多 糖 转变 为 单 糖 ， 然 后 进入 糖 醇 。 
解 途径 ， 就 是 这 种 水 解 作 用 的 典型 例子 。 此 外 ， 脂 质 的 水 解 作用 也 
可 以 产生 碳水 化 合 物 和 其 它 呼吸 有 机 分 子 GER) 。 由 于 水 解 贮 ， 
存 养分 所 产生 的 某 些 产物 ， 不 能 用 于 呼吸 ， 但 可 以 运 到 正在 生长 的 
胚 的 新 形成 的 细胞 ， 在 那里 用 来 同化 成 为 新 的 细胞 成 分 。 在 某 些 种 
子 中 ， 贮 藏 养分 基本 上 存在 于 胚乳 组 织 中 ， 而 另 外 一 些 类 型 的 种 ， 
子 ， 贮 藏 养分 主要 是 存在 于 胚 本 身 的 子叶 之 中 。 
酶 对 于 细胞 壁 成 分 的 作用 是 重要 的 ， 因 为 由 于 酶 促 反应 的 结 
果 ， 使 得 组 成 自然 障碍 胚 根 突破 的 种 皮 细 胞 ， 或 胚乳 细胞 ， 或 这 两 
类 细胞 软化 。 另 外 似乎 是 来 自 于 这 个 水 解 作用 的 产物 ， 进 入 呼吸 途 “ 
径 ， 而 更 多 的 只 是 运输 到 新 的 正在 生长 的 胚 细胞 ， 并 在 那里 参加 再 
度 同化 。 = 
水 分 除了 对 水 解 酶 本 身 的 任何 可 能 有 的 影响 之 外 ， 还 应 当 想 到 
水 分 在 水 解 作用 过 程 中 ， 还 可 以 作为 反应 的 化 学 成 分 起 作用 。 
24—4 ， 光 和 萌发 上 
在 第 20 章 里 ， 已 经 讨论 过 光敏 色素 的 居间 光 反 应 ， 以 及 它 对 于 
象 蔚 曹 这 样 感光 种 子 萌发 的 影响 。 这 里 我 们 想起 了 红 光 能 促进 这 些 
种 子 萌发 ， 而 远 红 光 则 抑制 萌发 。 用 红 光 照射 时 ， 在 感光 种 子 内 基 
此 光敏 色素 可 以 由 Pr 的 形式 转变 为 Pfr 的 吸收 形式 。 租 似乎 是 
了 触发 在 这 些 种 子 萌发 中 的 下 一 个 阶段 ， 并 不 需要 把 全 部 光敏 色素 、 
都 转变 为 Pfr 的 形式 。 显 然 ， 在 下 一 个 阶段 萌发 阶段 开始 之 前 ， 必 是 
”须要 的 Pir 形式 ， 只 是 总 光敏 色素 的 最 小 临界 比例 值 。 目 前 还 不 清 。 
楚 由 Pir 所 诱发 的 变化 的 严格 性 质 。 HERE, 为 了 完成 这 全 迷人 


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， 化 需要 12 个 小 时 。 这 种 观点 是 以 这 样 的 事实 为 基础 的 ， 即 在 12 个 小 
”时 红 光 照射 的 时 间 内 ， 用 远 红 光 至 少 可 以 部 分 地 抵消 红 光 促进 万 曹 
种 子 萌 发 作用 。 在 红 光 照射 之 后 ， 用 远 红 光照 射 12 个 小 时 或 者 更 长 
” 些 时 间 ， 却 不 能 道 转 影 响 种 子 萌发 。 

感光 种 子 对 于 红 光 和 远 红 光 的 反应 ， 可 以 用 温度 作 些 少 改变 。 
_ 例如， 在 25"C 时 用 红 光 处 理 种 子 萌发 的 百分率 在 90% 以 上 ， 而 在 
30%C 时 却 在 10% 以 下 。 当 通过 高 温 时 ， 温 度 几 乎 可 以 代替 远 红 光 
对 红 光 的 逆转 影响 。 和 这 个 实验 结果 对 比 相反 ， 用 远 红 光 处 理 万 莒 
种子 时 ， 这 种 光 的 某 些 抑制 影响 ， 可 以 被 其 后 2%C 低 温 处 理 所 抵 
， 消 。 在 促 萌发 方面 ， 寒 冷 处 理 类 似 于 红 光 照射 的 作用 。 上 述 温度 的 
影响 ， 并 不 能 提供 直接 的 证 据 证 明 ， 光 敏 色 素 系统 本 身 直接 受 极端 
的 温度 所 影响 。 有 可 能 的 倒是 ， 在 整个 萌发 过 程 的 某 些 方面 ， 温 度 
”可 能 有 某 些 辅助 性 的 作用 。 

除 低 温 能 促进 感光 种 子 萌发 之 外 ， 还 发 现 纲 某 些 化 学 因子 也 能 促 
进 这 个 过 程 。 例 如 在 万 曹 种 子 萌发 中 要 求 红 光 ， 可 以 用 赤 霉 酸 代 
替 。 这 一 事实 被 某 些 植物 生理 学 家 用 来 作为 由 于 光敏 色素 转变 为 
EPfr 的 触发 变化 《前面 已 经 讨论 过 ) ， 而 导致 直接 地 或 间接 地 增加 ， 
。 种子 内 天 然 赤 霉 酸 含量 的 指标 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 那样 ， 已 经 知 
， 道 至 少 在 某 些 非 需 光 种 子 的 萌发 中 ， 赤 霉 酸 起 着 重要 的 作用 。 


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24—5 温度 和 瑚 发 


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温度 对 萌发 的 影响 ， 被 认为 有 两 个 特殊 的 方面 ，1 ) 温度 是 一 
个 破坏 某 些 种 子 休 眼 的 因子 ， 2 ) 温度 作为 一 般 的 环境 因子 影响 萌 
“发 过 程 和 其 后 的 幼苗 生长 。 温度 作为 破坏 休 眼 的 因子 ， 其 本 身 至 少 
可 再 细 分 为 两 个 主要 范围 ， 低 温 影 响 和 交替 温度 的 影响 。 

be 低温 的 影响 

4 许多 种 子 不 能 从 果实 里 取出 以 后 便 立即 萌发 。 这 些 种 子 被 看 作 
| 仍 需 要 一 个 后 熟 期 。 某 些 类 型 的 种 子 毛 需 的 后 熟 期 ， 可 以 通过 各 种 
王 环 涟 辐 于 加 以 延长 或 缩 得， 温度 就 是 其 中 的 一 个 因子 。 例 如 某 些 种 


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子 的 后 熟 作 用 ， 当 把 它 堆放 在 潮湿 层 之 间 在 低温 时 (0"C 至 10%C)( 通 
称 层 积 处 理 ) ， 比 之 堆放 在 室温 干燥 条 件 下 完成 得 更 快 。 后 熟 作 用 
常常 差不多 需要 两 个 或 三 个 月 的 寒冷 处 理 。 在 自然 界 里 某 些 植物 在 ， 
当年 产生 的 种 子 ， 不 能 在 当年 萌发 。 这 些 种 子 在 明 春 萌发 之 前 ， 需 
要 在 含有 机 质 的 潮湿 表土 上 渡 过 冬天 。 针 时 树 的 种 子 和 花 检 、 机 木 、， 
绒 鸭 、 杨 梅 、 李 、 枫 桃 和 桃 树 的 种 子 就 是 需要 用 层 积 处 理 促进 萌发 。 
的 种 子 。 

交替 温度 的 影响 

在 实验 室 的 某 些 种 子 实验 中 ， 为 了 打破 它们 的 休 眼 ， 通 常 要 给 
予 某 些 类 型 的 种 子 以 低温 和 高 温 交 替 处 理 。 这 两 种 极端 的 温度 ， 其 
_ 相差 不 能 大 于 摄氏 10 度 或 20 度 ， 并 且 这 两 种 温度 要 在 冰 氮 以 上 较 。 
好 。 例 如 ， 通 过 在 20%C 条 件 下 经 16 一 18 小 时 和 在 30*C 下 6 一 8 小 时 
交替 温度 处 理 可 以 大 大 促进 康德 基 州 六 月 禾 (Poa pratensis) 种 了 
子 萌发 ， 而 在 30"2 下 18 一 22 个 小 时 和 在 45%C 下 2 一 8 个 小 时 交替 温 7 
HEALBE, TT DERM CHolcus halpensis) 种 子 萌发 的 百 ” 
分 率 。 某 些 类 型 的 种 子 ， 可 以 通过 冷冻 和 解 冷冻 交替 处 理 的 方法 打 。 
破 休眠 ， 虽 然 这 对 于 另外 一 些 种 子 来 说 ， 明 显 地 是 有 害 的 。 对 某 些 
种 子 ， 交 替 温 度 处理 是 完全 无 效 的 。 例 如 ， 胡 葛 卜 和 猫 儿 草 的 种 
子 ， 其 萌发 在 恒温 条 件 下 也 和 变温 处 理 完全 一 样 。 一 般 来 说 ， 交 替 ， 
温度 的 处 理 方法 ， 主 要 是 适用 于 胚 固有 休眠 期 的 种 子 。 { 

AM ANRE, ZORA BBE TAA 
殊 的 影响 。 有 可 能 是 ， 寒 冷 处 理 对 某 些 种 子 的 影响 ， 类 似 红 光 对 感 
光 种 子 的 影响 。 和 红 光 的 作用 情形 一 一 样 ， 寒 冷 显 然 是 诱发 解 开 原先 ， 
被 堵 闭 的 代谢 途径 。 j 

在 层 积 处 理 期 间 ， 除 了 化 学 上 的 变化 而 外 ， 已 经 知道 楼 桃 种 子 
的 胚 还 经 历 着 解 前 学 上 的 变化 。 如 同 后 面 将 要 讨论 的 那样 ， 在 这 特 “， 
殊 类 型 的 种 子 中 ， 休 眠 显然 与 在 无 层 积 作用 种 子 中 缺乏 胚 发 育 有 关 
系 。 

作为 萌发 中 总 因子 的 温度 范围 
无 其 它 限 制 因子 存在 时 ， 任 何 一 Arete 


° 576 


。 萌发 。 温 度 高 于 或 低 于 这 个 范围 ， 就 不 会 有 种 子 的 萌发 。 作 为 一 个 
”尺度 ， 原 产 于 温带 地 区 的 植物 种 子 ， 其 萌发 的 温度 范围 要 低 于 原 产 
。 于 热带 或 亚热带 地 区 种 子 的 温度 。 例 如 小 麦 种 子 只 要 稍为 超过 0 "C 
。 就 可 以 萌发 ， 而 最 高 可 达 35*0， 但 对 玉米 种 子 〈 原 产 亚热带 ) 的 萌 
| 发 来 说 ， 最 低 限 值 是 在 5 %C 至 10%C 之 间 ， 而 最 高 限 值 为 45"C。 最 适 
， 宣 的 温度 通常 是 在 能 够 萌发 的 两 个 极端 温度 之 中 间 。 指 出 任何 一 个 
| 最 适宜 的 温度 值 是 不 可 能 的 ， 因 为 这 个 值 将 随 着 其 它 占 支配 地 位 的 
环境 条 件 ， 以 及 作为 萌发 指标 所 选择 的 精确 标准 不 同 而 异 。 例 如 ， 
”对 于 初生 根 伸 长 最 有 利 的 温度 并 不 总 是 相当 于 对 胚芽 发 育 最 适宜 的 
上 温度 ;一 


24 一 6 ”作为 十 发 和 休眠 中 的 
因子 一 一 豚 的 发 育 


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， ”在 许多 种 类 的 植物 种 子 中 ， 胚 不 能 象 周 围 组 织 那样 快速 地 发 
。 育 ， 以 至 使 在 成 熟 的 果实 中 已 经 成 熟 的 种 子 ， 胚 实际 上 并 没有 完成 
RB. | 

超过 受精 卵 阶段 开始 ， 直 到 几乎 完全 发 育 〈 种 子 在 外 形 上 显 出 成 
RW) 为 止 。 这 些 种 子 ， 必 须 延 续 到 胚 完 全 形成 时 才能 萌发 。 胚 没有 
完成 发 育 是 某 些 种 子 休眠 的 原因 。 在 这 些 种 子 中 的 胚 要 进一步 发 
。 育 ， 似 乎 是 由 环境 条 件 诱发 的 ， 如 同上 面 讨论 的 ， 用 层 积 处 理 来 影 
” 响 樱 桃 种 子 就 是 一 个 例子 ， 在 另外 一 些 种 子 里 ， 为 了 使 胚 进一步 发 
， 育 ， 似 乎 所 需要 的 是 时 间 。 由 于 胚 没 有 得 到 充分 发 育 而 引起 休 上 腿 的 
其 它 种 子 , 可 以 举 出 如 展 查 .欧洲 白 腊 树 ` 太 青 和 许多 种 兰花 等 例子 。 


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24 一 7 ”氧气 和 十 发 


正如 前 面 所 提 到 的 ， 在 干旱 条 件 下 种 皮 对 氧气 的 透 过 性 ， 比 吸 
收 水 分 的 种 子 一 般 要 低 些 。 虽 然 对 于 氧气 的 透 过 性 ， 通 常 与 非 生活 
。577 。 


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(AMMAR, ULTRA TRUK R, 
活 细胞 膜 对 于 氧气 的 透 性 ， 也 直接 地 或 间接 地 起 作用 。 ， 
苍 耳 种 子 的 休眠 ， 似 乎 部 分 地 涉及 到 种 皮 对 氧 的 非 透 性 。 在 苍 。 
— 耳 的 果实 中 有 两 部 分 种 子 不 是 同等 地 休眠 的 ， 下 面 的 种 子 在 自然 条 
件 下 ， 通 常 在 春季 后 成 熟 便 萌发 ， 而 在 上 面部 分 的 种 子 依然 休眠 至 
下 一 年 。 如 果 把 种 皮 并 破 或 者 在 完整 无 损 的 种 子 周围 增加 氧气 的 压 。 
力 ， 那 么 这 两 部 分 种 子 便 在 第 一 年 都 萌发 。 除 了 氧气 作为 若 耳 种 子 
萌发 的 一 个 因子 而 外 ， 另 有 证 据 指出 ， 在 上 部 的 种 子 内 含有 两 种 深 
解 性 的 萌发 抑制 剂 。 因 此 ， 在 第 一 年 里 弄 破 依然 处 于 休 眼 状态 的 上 
部 种 子 的 种 皮 ， 就 不 仅 能 促进 氧气 进入 ， 而 且 还 能 除去 溶解 状态 a 
萌发 抑制 剂 。 在 自然 状态 中 ， 上 部 的 种 子 休眠 维持 着 整整 一 年 ， 在 ” 
这 一 年 里 由 于 风化 和 表面 细菌 、 真菌 的 作用 而 导致 局 部 旭 包 种 皮 
从 而 有 助 于 氧气 的 通 透 和 水 溶性 抑制 剂 的 渗透 。 
除 苍 耳 外 ， 许 多 禾 本 科 植 物 的 种 子 和 若干 菊 科 植 物 的 种 子 ， 国 
“于 种 皮 对 氧 的 不 透 性 ， 显 然 也 是 休 眼 的 重要 原因 。 = 
氧气 的 通 透 性 ， 对 于 萌发 过 程 之 所 以 重要 ， 是 因为 它 与 有 氧 呼 
吸 有 关 。 萌 发 种 子 的 呼吸 作用 ， 是 以 很 快 的 速度 进行 的 ， 匹 其 是 在 
萌发 的 初期 阶段 。 但 是 ， 大 气 中 氧气 的 局 部 压力 可 以 相当 地 降低 而 ， 
ES. RE RA IL: CS 
EMDR, MEM BH (Typha latifoliac), KMBERF 
空气 的 氧气 压力 下 萌发 的 。 许 多 陆 生 植物 的 种 子 ， 可 以 在 水 中 萌 : 
发 那里 相应 的 氧气 分 压 的 氧 含量 ， 极 大 地 低 于 大 气 中 的 含量 。 
EMER TREAMAT ORO OME COs 
子 的 均一 的 水 化 种 皮 对 氧气 具有 相对 的 不 透 性 ， 因 此 ， 它 们 的 呼 
ALPLAM TE MOND, GL, — AAU, AIR 
SERARR, BBE — HT Hb ete i 


24 一 8 KEARSE  - 


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的 了 

”充分 了 解 萌发 过 程 中 主要 的 以 至 全 部 的 生物 化 学 和 生物 物理 学 的 反 
”应 步骤 。 最 深入 了 解 这 些 反 应 的 某 些 步骤 或 许 是 用 大 麦 种 子 作 研究 
一 得 来 的 。 至 今 所 确立 的 关于 在 大 麦 种 子 的 萌发 过 程 中 所 发 生 的 一 系 
。 烈 变化 若干 基本 事实 ， 摘 要 介绍 如 下 ， 1) MAMBO ABA 
。 子 时 ， 水 分 便 到 达 胚 细胞 而 活化 某 些 酶 系统 ， 2 ) 由 于 新 的 活化 酶 
作用 的 结果 ， 增 加 了 赤 霉 酸 在 胚 细 胞 内 的 含量 ， 3 ) RRR 
胞 经 过 胚乳 组 织 向 外 移动 ， 并 终于 到 达 胚 乳 的 最 边缘 叫做 糊 粉 层 的 
地 方 ，4 ) 一 旦 在 糊 粉 层 的 细胞 内 存在 赤 霉 酸 ， 就 立即 导致 各 种 水 
解 酶 类 的 产生 〈 表 18.1D) ，5 ) 水 解 酶 类 ， 如 w- 淀 粉 酶 和 蛋白 酶 开 
。 始 分 解 贮 藏 在 胚乳 细胞 内 的 淀粉 和 蛋白 质 。 也 许 还 有 一 些 水 解 酶 类 
| 分 解 细胞 壁 的 成 分 ，6 ) 由 于 水 解 酶 类 的 作用 所 产生 的 分 子 ， 被 胚 
相关 在 队 中 作用 加 以 利用 ， 以 及 在 新 生长 和 分裂 的 且 纲 有 
。 中 被 同化 。 

_ 这 就 启示 我 们 ， 赤 霉 酸 引起 o- 淀粉 酶 含量 的 增加 ， 有 可 能 是 ， 
， 通过 由 DNA 合 成 四 -RNA 完 成 的 ， 由 -RNA 能 作为 合成 这 种 酶 的 密 
， 码 。 如 果 这 个 证 明 是 正确 的 ， 然 后 我 们 就 能 设想 赤 霉 酸 的 作用 是 解 
。 放 以 前 被 抑制 的 基因 。 近 代 发 现 ， 第 二 种 植物 激素 一 一 脱落 酸 能 够 
抑制 赤 霉 酸 诱导 在 大 麦 种 子 中 合成 "- 淀粉 酶 ， 这 就 启示 着 脱落 酸 
， 可 能 抑制 由 DNA 合 成 凸 -RNA 的 过 程 。 有 可 能 是 脱落 酸 在 抑制 基 
” 因 影 响 上 起 作用 。 


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3 


~ 24-9 WRUBHAR 
| UAT, SAREE HRS ER RRR 
。 环境 条 件 。 这 样 给 大 们 的 印象 就 是 当 种 子 由 休眠 期 过 渡 到 萌发 期 的 
。 时候， 每 一 类 型 的 种 子 都 有 它们 自己 的 特殊 要 求 ， 并 且 利用 这 些 特 
。 殊 条 件 通 过 它们 自身 的 特殊 组 合 来 进行 。 严 格 的 说 ， 这 可 能 是 真实 
。 的 ， 但 是 把 以 多 样 性 的 途径 去 完成 任 一 类 种 子 的 萌发 作用 ， 假 定 把 
。 它 归 纳 为 只 有 两 个 基本 主题 ， 也 许 是 更 为 重要 的 。 这 个 主题 或 基本 
要 求 就 是 ，1 ) 萌发 作用 所 消耗 的 必须 唱 〈 即 水 分 和 氧气 ) 的 渗透 


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作用 必须 发 生 ， 并 且 这 些 物 质 要 有 中 外 的 数量 到 达 种 子 最 内 部 的 网 
胞 ，2 ) 必须 要 有 些 酶 类 的 活化 作用 。 

在 上 面 我 们 已 经 注意 到 许多 种 子 在 水 分 或 氧气 或 这 两 种 物质 发 ， 
生活 透 作 用 之 前 ， 需 要 预先 处 理 。 这 许 许多 多 的 预先 处 理 ， 被 看 成 
是 属于 这 两 个 基本 主题 的 另 一 个 题目 。 一 旦 必须 的 物质 分 子 进 入 细 
胞 ， 随 后 种 子 所 产生 的 进程 是 极其 相似 的 ， 而 与 种 子 的 类 型 没有 关 
系 。 a 

直接 地 或 间接 地 〈 也 就 是 红 光 处 理 、 层 积 处 理 等 等 ) 引起 酶 活 。 
化 作用 的 诱发 机 理 ， 显 然 是 很 不 相同 的 。 由 间接 作用 引起 酶 活化 的 
诱发 机 理 ， 在 诱发 期 和 活化 期 之 间 的 中 间 阶 段 ， 可 能 涉及 植物 激 “ 
素 ， 如 同 在 大 麦 种 子 发芽 中 所 发 现 的 那 樟 。 但 是 一 般 来 说 ， 一 旦 酶 ， 
系统 被 活化 起 来 ， 不 管 诱 发 机 理 如 何 ， 它 们 在 萌发 中 的 以 后 阶段 ，， 
在 所 有 类 型 的 种 子 中 ， 显 然 基本 上 是 相同 的 。 -* 


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24—10 种 子 的 寿命 二 


— 


种 子 的 寿命 可 从 几 个 星期 到 若干 年 ， 其 时 间 长 得 将 决定 于 种 子 
的 类 型 和 它们 所 处 的 环境 条 件 。 糖 白 械 〈4cer sacharinum) 可 以 
作为 一 种 短命 种 子 的 例子 来 引用 。 当 这 些 种 子 在 六 月 成 熟 时， 含水 
量 约 为 58%。 一 旦 它们 的 含水 量 降 至 30 一 34% 以 下 时 ， 17 
亡 。 在 自然 界 里 ， 这 些 种 子 常常 是 产生 几 个 星期 以 内 ， 便 立即 ; 
亡 。 在 一 RIGA) AT IEA 
般 只 能 生存 一 至 三 年 。 通过 把 它们 喧 茂 在 合适 的 条 件 下 这 些 种 
”的 寿命 期 可 以 增加 几 倍 。 在 另 一 个 极端 里 ， 有 少数 真实 的 有 记录 
的 种 子 ， 其 寿命 期 可 以 超过 百年 以 上 。1776 年 收集 的 密 时 决 明 
(Cassia multijuga) 的 种 子 和 1819 年 收集 的 双 菜 决 明 (Cassia bial 
capsularis) 的 种 子 ， 在 1934 年 仍然 能 够 顺利 地 萌发 。 这 是 两 种 南 
美洲 的 豆 科 种 子 。 在 中 国 东北 发 现 的 在 泥炭 层 和 深 土 层 里 面 的 仍 能 
”生活 的 印度 茵 种 子 (Nelumbo mucifera)， 至 少 有 120 年 以 至 可 能 
有 200 至 400 年 的 历史 了 。 虽 然 莲 属 是 例外 的 情形 ， 但 属于 豆 科 类 的 


。580。 


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— 


种 子 寿 命 ，_ 般 都 在 75 年 或 者 更 长 _ 些 时 间 。 
至 少 有 某 些 野生 植物 的 种 子 ， 能 生存 50 年 或 者 更 长 一 些 时 间 ， 
尤其 是 外 壳 很 硬 的 种 子 。 具 有 显著 休眠 的 种 子 ， 只 要 作 一 般 的 管理 


”也 仍然 能 在 自然 界 中 生存 很 多 年 。 众 所 周知 ， 和 大 部 分 农作物 的 种 


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FHL, HSRAHHTREKBH TXT UAH Beal $1879 
年 在 美国 密 芝 根 州 东 兰 星 市 所 做 的 实验 来 加 以 说 明 。 他 把 20 种 草本 
植物 的 种 子 和 砂 混 合并 装 在 一 个 瓶子 里 。 配 备 20 个 这 样 的 瓶子 ， 每 


隔 5 年 或 10 年 拿 出 其 中 一 个 瓶子 ， 并 把 被 包 误 的 种 子 取 出 ， 测 定 它 


们 萌发 的 百分率 。50 年 后 仍 有 5 种 种 子 依然 具有 生活 力 ， 并 显示 出 
如 下 的 萌发 百分率 : BO RH CRumex crispus) 52%; 月 见 草 
CR HH) (Oenethera biennis) 38%, MBB Verbascum 
blattaria) 62%, 黑 芥 (Brassica nigra) 8%; KB GR EB) 


(Polygonum PRydrobpiber)4%。 在 70 年 后 期 有 三 种 植物 的 种 子 ， 
(夜来 香 、 皱 叶酸 模 、 蛾 毛 芒 花 ) 仍然 具有 生活 力 。 蛾 毛 划 花 种 子 
的 发 芽 率 仍 为 72%; 皱 叶 酸 模 和 夜来 香 分 别 为 8 % 和 14%。 


24 一 11  3ENYPKIR 


在 春季 和 早 夏 时 ， 在 温带 地 区 新 伸 长 的 树枝 上 的 侧 芽 和 顶 芽 ， 


， 能 正常 地 发 育 。 在 这 个 时 期 内 ， 这 些 芽 通常 不 是 处 于 休眠 状态 。 由 
于 任何 一 种 原因 使 乔木 或 灌木 落叶 ， 往 往 能 导致 由 当 季 形 成 的 薄 
”发 育成 为 新 的 梢 枝 。 但 是 在 落叶 前 或 落叶 时 ， 这 些 芽 便 成 为 休 眼 状 
7 态 。 


-在 许多 树林 中 ， 芽 的 休 限 显然 是 由 于 缩 得 日 照 长 度 引起 的 。 在 


。 某 些 植物 里 ， 晚 夏 和 秋天 较 低 的 土壤 湿度 ， 是 给 予 芽 创造 休 眼 条件 ， 
。 的 有 利 因子 。 但 是 某 些 学 者 觉得， 由 于 水 分 不 足 这 个 条 件 所 引起 的 
| 休眠 ， 实 际 上 应 该 看 成 是 芽 不 活动 ARE) WARE EHH 

”上 根 。 第 三 个 引起 某 些 种 类 植物 芽 的 休眠 因子 是 低温 ， 而 且 当 与 短 晶 
| 照 条 件 相 结合 时 ， 显 然 便 能 提高 低温 影响 的 效果 。 


直 于 得 日 照 条 件 引起 芽 的 休眠 ， 是 光 周 期 现象 。 在 大 多 数 木 本 


*。 581。 


植物 里 ， 叶 子 是 光 周 期 的 感光 器 。 但 桦木 是 例外 的 情形 ， 这 种 树 未 
的 芽 能 够 作为 感光 器 官 而 起 作用 。 对 于 叶子 是 光 周 期 的 感光 器 的 植 “ 
物 来 说 ， 似 乎 可 能 必须 有 某 些 物 由 叶子 运输 到 芽 里 面 ， 在 某 意 义 上 
其 运送 相当 在 开花 过 程 中 猜测 上 的 成 花 素 的 运送 。 曾 经 从 桐 叶 械 
(Acer psexdopblatanus) 的 时 子 中 ， 抽 提出 过 一 种 植物 激素 一 脱 
落 酸 (初期 定名 为 休眠 素 ) 。 这 种 激素 能 诱导 这 种 桐 叶 械 的 芽 休 、， 
眠 。 但 是 ， 并 没有 证 实在 桐 叶 械 叶子 里 发 现 的 脱落 酸 ， 是 由 于 叶子 
经 受 光 闲 期 处 理 引 起 的 ， 也 没有 证 实 这 种 激素 是 由 叶子 运输 到 芽 里 “ 
面 去 的 。 除 了 桐 叶 械 外 ， 还 发 现 脱落 酸 能 诱导 许多 树木 的 芽 休 眠 。 

在 诱导 芽 休 眠 中 ， 还 存在 有 另外 一 个 相 平行 的 诱导 开花 的 光 周 “ 
期 。 当 某 些 树木 在 短 的 光 周 期 条 件 下 ， 用 光 处 理 来 中 断 长 夜 黑暗 。 
时 ， 芽 便 不 会 进入 休眠 状态 。 在 中 断 这 个 长 夜 黑暗 中 ， 红 光 是 特别 
Ry EWA, EMAAR, MMT 
一 点 尚未 明确 地 确定 下 来 。 4 


24—12 FT WEEN ATE a 


”除非 经 受 接 近 冰 冻 的 寒冷 处 理 几 个 星期 ， 否 则 温带 地 区 的 天 部 ” 
分 木 本 植物 的 芽 是 不 会 被 打破 休 了 眼 的 。 寒 冷 处 理 所 需 要 的 持续 时 王 
间 ， 将 随 着 植物 的 种 类 不 同 而 有 差异 。 虽 然 光 的 刺激 ， 经 过 叶子 的 
传递 能 在 光 周期 上 诱导 芽 休 眼 ， 但 是 寒冷 处 理 破坏 休眠 ， 显 然 是 直 ， 
接地 作用 于 芽 上 面 引起 的 。 事 实 上 ， 破 坏 芽 休 限 的 刺激 似乎 是 不 能 
够 转移 的 ， 即 使 在 荐 之 间 也 是 如 此 。 这 一 点 可 以 在 具有 两 个 枝条 的 
植株 实验 中 看 到 。 如 果 一 个 枝条 接受 长 期 的 寒冷 处 理 ， 另 一 个 枝条 ， 
作对 照 ， 则 只 有 在 寒冷 处 理 中 的 枝条 被 打破 休眠 〈 图 24. 人 2 。 

如 果 休 眠 是 芽 里 面 的 脱落 酸 引 起 的 ， 那 么 依然 不 清楚 的 是 ， 寒 ， 
冷 处 理 怎么 样 影响 这 种 化 合 物 而 使 它 失去 引起 休 眼 的 作用 呢 ? 显然 ， 
由 于 寒冷 的 处 理 使 得 在 秋季 中 存在 的 任何 一 种 脱落 酸 ， 在 物理 上 或 ， 
者 化 学 上 受到 破坏 ， 要 不 然 就 是 脱落 酸 的 持 抗 体 〈 如 未 霉 酸 )》 能 在 
KEP AR, AM ERR ERAS, AA MEER ABH 


* 982 ° 


-图 24.4 利用 低温 打破 越 桔 攻 的 休眠 。 右 边 的 枝条 在 冬 
里 ， 把 它 从 温室 的 小 孔 中 伸 出 外 面 去 以 接受 低温 
处 理 。 左 边 的 核 条 仍 留 在 温室 内 


( 引 自 Coville 的 照片 


四 


PRERAS PLES, 2A TT LA eS ZEA ARR A 
， 同 或 相似 《前 面 已 有 讨论 ) 。 
人工 打破 芽 休 了 眠 的 方法 
二 十 世纪 初期 ， Johannsen 发 现 许多 种 类 植物 的 休 眼 芽 ， 置 于 
“乙醚 或 二 氧 甲 烷 蒸 汽 下 一 天 或 二 天 就 能 开始 恢复 生长 。 从 用 酸 处 理 


"583。， 


到 开始 恢复 生长 之 间 所 需要 的 时 间 ， 将 随 着 应 用 蒸汽 处 理 的 季节 不 
同 而 有 很 大 的 差别 。 在 晚 腥 和 初秋 ， 用 乙醚 蒸汽 处 理 到 芽 恢 复活 路 
生长 ， 可 能 要 经 过 几 个 星期 ， 但 是 在 晚 冬 的 间隔 时 间 ， 可 以 缩短 至 
一 天 到 两 天 时 间 。 

近来 发 现 利用 许多 其 它 化 学 物质 处 理 ， 能 成 功 地 打破 马铃薯 块 
茎 上 芽 的 休眠 。 当 用 2- 氧 乙醇 蒸汽 处 理 时 , 休眠 的 块 荃 能 自然 地 
HA. MARA, HW, TUR, KAO, hit, CAR, OB 
溴 化物 和 其 它 许 多 化 合 物 也 是 同样 有 效 的 。 在 某 些 实验 中 ，2- 氧 己 
醇 蒸汽 能 促进 Irish cobbler 马铃薯 块茎 的 生长 。 也 就 是 在 未 经 处 
理 的 块茎 萌芽 和 震 出 地 面 之 前 ， 经 过 处 理 的 块茎 已 长 出 一 条 高 约 半 
米 以 上 并 结 有 直径 为 1 厘米 的 结 节 的 茧 蔓 了 。 硫 氨 酸 钾 、 钠 溶液 ， 
几乎 也 有 同样 显著 的 效果 。 两 种 或 两 种 以 上 的 化 合 物 混 合 使 用 《每 


一 种 化 合 物 都 具有 打破 马 铃 昔 块 茎 的 芽 休 眼 的 能 力 ) 比 任何 一 种 化 


24.5 乙 基 二 氧化 物 对 打破 洋 丁 香 芽 休眠 的 影响 。 在 右 
边 的 植物 没有 进行 处 理 。12 月 10 日 左边 的 植物 用 
乙 基 二 氯 化 物 处 理 48 小 时 ， 每 100 公升 的 空间 体 
积 用 2.5 毫升 溶液 。 两 盘 植 物 放 在 温室 里 六 月 初 
拍摄 
( 引 自 Denny 和 Stanton 的 照片 ) 


9 5D84。 


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和 


” 侣 物 单独 处 理 效果 更 好 。 把 2- 毛 乙醇、 乙烯 、 和 四 氯 化 碳 混合 使 用 ， 
”在 打破 马 铃 鞋 块 蔡 休 眠 方面 ， 比 上 述 各 种 化 合 物 分 别 使 用 时 的 作用 
”总 和 更 有 效果 。 这 是 因为 混合 物 中 的 某 个 成 分 引起 细胞 渗透 性 的 变 
Ay 而 导致 增加 整个 化 合 物 的 渗透 作用 , 使 这 种 共同 作用 增强 起 来 。 
利用 2- 氧 乙醇 和 乙 基 氧化 物 的 蒸汽 处 理 也 同样 能 引起 洋 丁 香 
 (Syringa vulgoris), eH (Prunus triloba) 和 某 些 其 
CAA IIR SEK (824.5) , “RAMEE 
”对 或 两 对 洋 丁 香 的 芽 时 候 ， 则 只 有 被 处 理 的 芽 生 长 ， 而 未 处 理 的 菠 
” 则 依然 和 其 它 远离 处 理 区 域 的 芽 一 样 ， 完 全 处 于 休 眼 状态 。 显 然 引 
— 


24—13 ”延长 节 休 眠 的 方法 


对 于 延长 芽 的 休眠 ， 特 别 是 延长 木 本 植物 芽 的 休眠 而 不 是 缩短 
休眠 ， 常 常 是 重要 的 。 在 温带 地 区 ， 早 春 的 温暖 气候 可 能 会 引起 芽 
在 严冬 威胁 过 去 之 前 开放 。 在 这 样 的 条 件 下 ， 严 酷 的 寒冷 可 能 会 造 
成 巨大 的 损失 。 延 长 保存 在 贮藏 场所 的 苗 轩 苗木 的 芽 休 眠 ， 或 者 延 
长 准备 运输 的 苗木 的 芽 休 眼 ， 也 是 很 合乎 愿望 的 。 通 过 喷射 某 些 化 
A, BAT ARE KOH AY ORR, HE 些 生长 调节 剂 在 这 方面 特别 有 效 
果 。 对 于 果园 生长 的 果树 所 进行 的 实验 研究 结果 ， 虽 未 总 是 一 致 
的 ， 但 在 苗 围 的 苗木 处 理 中 却 是 非常 成 功 的 。 

* SIS ANAL E25 ANTE SEIKI, REA DR 
| 蔡 的 芽 方 面 ， 或 许 是 特别 成 功 的 和 有 效 的 。 利 用 某 些 生长 调节 剂 处 
理 ， 人 几乎 能 够 成 功 地 阻止 贮藏 中 的 马铃薯 块 蔡 萌 芽 。 为 此 目的 ， 目 
| 前 广泛 地 利用 的 化 学 药品 是 蔡 乙 酸 甲 酯 。 当 把 浸透 有 少量 这 种 酯 的 
， 碎 纸 片 ， 分 散在 贮藏 有 马铃薯 块 茎 的 箱 中 ， 就 能 抑制 芽 的 萌发 。 在 
， 渡 过 冬天 贮藏 期 后 ， 块 蔡 依 然 完好 地 休 眼 着 并 且 坚 实 而 不 腐 峰 。 以 
”这 种 方法 诱导 休眠 ， 可 以 在 任何 时 候 作 化 学 处 理 (在 本 章 前 面 已 有 
BGR) 以 中 断 休 腿 。 


© 585 


了 


索 


ABA, See Abscisic acid“《ABA2 见 脱落 
酸 
Abies gra12dzs， 冷 杉 63， 
Abscisic acid, ive we 
chemical constitution ot, 的 化 学 结构 
426， 


role in abscission, 在 脱落 中 的 作用 
426, 564 


role in bud dormancy, FEF {KER 中 的 


作用 427, 582, 582 
role in flowering， 在 开花 中 的 作用 
428 
role in root formation， 在 根 形 成 中 的 
作用 428 
role in seed germination， 在 种 子 萌发 
中 的 作用 427，579 
role in senescence, HERE HH VER 
“427, 564 
Absciss layer, BA 562 
Abscission,. 脱落 411, 427, 430 
Absorption of light by leaves, I+} 
光 的 吸收 作用 220 
_ Absorption of mineral salts, W 质 盐 类 
的 吸收 作用 ”423 
active, EAH] 316 
by aerial organs， 通 过 气 生 器 官 的 
323 
hypothesis of， 的 载体 学 说 ”318 
passive， 被 动 的 313 
role of mycorrhizas; 菌 根 的 作用 
118 : 


Absorption of nitrogeneous compounds | 


from the soil, K+RPRKSALA 
Hy 348 

Absorption of water， 水 分 吸收 ”100 
by leaves， 通 过 叶子 的 126 


*。 586。 


Acaetiec acid fermentation, ZIRE 


引 
am 
S aan 
daily periodicity of, 的 昼夜 周期 性 “ 
149 mee 
_ effect of concentration of soil solu = 
tion on， 土壤 溶液 浓度 对 一 的 影响 
125 4m 
effect of metabolic conditions on, 4 
谢 条 件 对 一 的 影响 122 
effect of respiration on, 呼吸 作用 
一 的 影响 125 ee. 
effect of soil aeration on, 28H 8 
一 的 影响 124 
effect of soil water on, KS 
一 的 影响 123 
effect of soil temperature on, a 
度 对 一 的 影响 123 本 
effect of transpiration on, ae 
一 的 影响 “123 
_ mechanism of， 的 机 理 120 — Bs 
role of mycorrhizas in, esis 
作用 118 : 
Absorption spectra, 吸收 光谱 
of carotene, B-f8 Pp RA 19 
of chlorophylls, HARA AY 195 > LM 
of phycobilins, RAH 195 eos 
Accessory pigments, 辅助 色素 1 
Accumulation of foods, sha : 
458 2a 
Acer pseudo platanus, sant 582 3 
Acer saccharinin, RRR 580 
Acetaldehyde, ZB 175, 260 — 
Acetic acid, Zw 11, 17 


250 oe 
Acetyl-S.Co A, eae 260 ay 
Acidity, total, 酸度 ， 总 的 ，14 ty 
Aconitase, 3M 263 0 2 


 Aconitic acid， 鸟 头 酸 263, 273 
_ Activation energy, 活化 能 166 


_ Activators,enzymatic, 38443) 161, BB 
wR 161 
Active absorption of water， 主 动 吸收 水 

分 121 


_ Acyl phosphate， 了 酰基 础 酸 259 

。 Adenine, JRIEIM> 363 

_ Adenine-diphosphoglucose, 腺 叮 叭 -二 
磷酸 葡萄 糖 ”290 

”Adenosine， 腺 苷 ”356 

Adenosine diphosphate. See ATP/ADP 
三 磷酸 腺 霸 ， 见 “ATP”/“ADP?” 

a eee ee eer hearhate, 5 RRB Tt 
2 者 357 

= En triphosphate. See ATP/ATP 
BP haggle “ATP” /“ADP” ~ 


F ADP. See ATP/ADP “ADP” }i,“ATP”/ 
“ADP” 

_ ADP-~glucose, 二 磷酸 腺 苷 葡萄 糖 ”288 
”Adrenalin， 肾 上 腺 素 399 
Adsorption, 吸附 作用 19 C 
denfiticus embryony, AHR 504 
Aeration of soil, 土壤 通气 102, 
646 | 

effect of,on absorption of water Xf 
”水 分 吸收 的 影响 124—125 
effect of,on growth, 对 生长 的 影响 


«489 
: Es effect of, on shoot-roédt ratio, 对 根 
RABY 547 


= ales 通气 组 织 254 

本 _ African violet, JE} Bx 221 

_ Agave spp., HH 156 

; Ailanthis glaniulosa, RE 78 

a _ Aizoaceae, GAR 155 

- Alanine, AARm 344 

© Albino plants， 白 化 植物 186 
4711rzzta， 合 欢 属 479 

Alcohols, plant, B, HW 283 

§ Alcoholic dehydrogenase, 醇 脱 氢 酶 
8 

4 Alcoholic fermentation, 


酒精 发 酵 


250 
Aldolase, 缩 醛 酶 258 
Aleurone layer， 糊 粉 屋 579 
Alfalfa, #7EH #4 77 
Algae, (26 156 
Blue-green, #2 191, 203 
Brown, #3 «©6203 
Green, 4 223 
in soil, FH +HHAY 102 
Pigments in, 中 的 色素 188 
Red, 4 203 
Alkaloids, 4 jm 371 
Aemond, Ja Bk 296 》 
Aluminum, roles in plants, §§, 在 植物 
中 的 作用 337 
Amaryllidaceae, H#pFE 155 
Ambrosia trifida, KH 499 
Amino acids, A@itRM 343 
synthesis of， 的 合成 274 
Ammonia, @ 492 
Ammonification， 氢 化 作用 347 
Amygdalin, AER 296 
Amylase， 淀 粉 酶 ”286 
Amylopecetin， 胶 淀粉 ( 支 链 淀粉 ) 285 
Amyloplast， 演 粉 质 体 -- 32 
Amylose, i f}e#} 285 
Anacharis canadensis, IM K FE 
226 
Anatomy, {iJ 
of leaves, FAY 73 
of roots， 根 的 109 
of stems, fy 129 
Androgenesis, HERR EA “455 
Angiosperms， 被 子 植物 504 
Angstrom, #@ (A) (万 分 之 一 微 米 ) 
29 
Anions， 阴 离子 11 
Annual rings, 4F# 130 
Annuals, —4E 4245 559 
‘Anithenis, 开花 期 498 
Anthocyanins, 7E#7#7F 297 
Anthoxanthins, 76 298 


Antiauxins， 反 生长 素 404 
Anticodon， 反 密码 369 


* 587 © 


Aphids, 蚜虫 392 

Apical - dominance, JR fi# 411, 
547 

“Apical meristem, 顶端 分 生 组 织 437 

Apocynaceae, JEPFPEAL 371 

“ Apomixis, Apogamety, Jo Bt f 4438 
503 | 

Apple, 345 77 

Apposition, 附着 291 

Arabans, [Hi RRE 291 

Arabidopsis thaliana 拟 南 芥 425 

Arginine, FAR 344 

Artichoke, 4j3£ 241 

Aralia, #27)R 496 

Ascomycetes, Ff 3ERI2 250 


Ascorbic acid oxidase, 抗坏血酸 氧化 酶 
ar. gy ae 


- Ash, Z2K4> 310 
- Asparagine, RITA BH 235 
Asparaqus, A7A# 241 
Aspartic acid, K/JXAB 209 
Assimilation, F(A EFA 435, 458 
Aster, £#% 527 
Astragalus spp. KBR 338 
Asymmetric carbon， 不 对 称 碳 原子 
279 
Atmosphere of soil, eee 
102 
Atmosphere (unit), 六 气质 (单位 ) 50 
-ATP/ADP 172 
ATPase, 三 磷酸 腺 霸 酶 173 
Atriplex spp., Ye# 65 
Atropa belladonna, Wifi 371 
Atropine, Wijitqe 371 


Autoradiography, 射线 自 显 照相 术 
205 
Auxin， 生 长 素 
_ chemical constitution of， 的 化 学 结构 
402 
region of synthesis of， 合 成 的 部 位 
403 


relation to 攻关 of oat coleoptile, 
SRE MAREK A 400 
role in abscission, 在 脱落 中 的 作用 


? 588 ¢ 


‘Avocado, #35 506 


Azotobacter, 固氮 菌 属 345 


wets 


中 的 作用 ”549 区 
role in cambial activityy 在 形成 
动 中 的 作用 411 
role in cell clongation， 在 细 地 
的 作用 405 
role in geotropism, es es 
FA 409 - 
role in initiation of flowers, 
起 源 中 的 作用 411 
role in parthenocarpy, Te ME TEzZ 
的 作用 ATI 
role in phototropism， 在 向 上 性 中 
作用 407 
role in root formation, a 
作用 406 
toxic effects of, 的 毒害 作用 1: 
translocation of, 的 转运 412 
Avogadro’s hypothesis, Bey ob N48 
234 ‘a 
Avena sativa, See also Oats, 
78 : : 


a 
> 
; 


Azides,as enzymatic inhibitors, ## 


物 171 HERBAL 171 


Bacteria, 细菌 346 
anaerobic， 嫌 气 的 ” 200 人 
photosynthetic, 光合 作用 的 - 
respiration of, ROE ER 
in soil, 在 土壤 中 的 101 ee 

Bacteriochlorophyll, mM eae 1 

Bald cypress, 3 31% Ca im 
chum) 566 i 

Bainboo}: wy 496 

Banana, 7##i 430 

Bar(unit)， 巴 (单位 ) 50 

Barberry， NEE 77 

Borley, K# 311 tie 

Basi city total, 酸度 ,， 总 的 1 De si 

Basswood, #7 506 eee 

Bayberry, {tif 576 


Bean, KD, 59 


iy = 


Beech, [j= PE 142 
Beeswax, HERR 540 


Beet, Af3Sé 240 . 


Begonia coccinea,” {i i tk¥e 3 77 


Benzaldehyde, Ax FARE 296 
Benzylamine purine, FEE RE 422 


Berberts vulgaris, /\\BE 77 


Bergamot, # Ff 307 
Betula pubescens, ERS 83 


Biennials, —4F/E#i' 458 


Big Tree, BY (tA) 173 


Biological clock, 4:¥j#P 534 
Black gum, ##JR 561 


: _ Black henbane, See also Hyosc yams 


niger, Rij fF 515 
Black locust, #i|#% 573 


- Blackman reaction, 7 FOREN, 197 
Black mustard, PARSE 297 


Black oak, cen 298 © 
Black poplar, Mw 77 
Black walnut, 黑 胡 桃 TL 


Blue gum, Wy|FePf 127 


Boe!lmeria nivea, *=R 26 
Bolting, #H#e 540 
Boneset, FE 516 
Boron, roles in plants, fj, ZEW PAN 
作用 333 .4 
Boutelona curtipenitula, FefRH 531 
Brassica campestris, yh#é 520 
Brassica migra， 黑 芹菜 297 
Brassica oleracea, Hii 77 
Bromeliaceae, ALF 353 
Bromelin, #¥ BEAM 353 
Brownian movement， 布 妆 运 动 21 
Brucine, AMIR 21 
Bryophyllum， 落 地 生根 275 
Buckeye， 七 时 树 560 
Buckwheat, #¢# 468 
Buds, #, 551 
growth of， 的 生长 547 
initiation of, [MYR 423 
quiescence of， 的 休眠 557 
Bud dormancy， 芽 的 休眠 557 


methods of breaking， 打 破 的 方法 . 


582 
methods of prolonging, 延长 的 方法 
585 
Buffer solutions， 组 冲 溶液 16 


Bulbs, #2 459 


Butyric acid fermentation, | MRE 
250 
Cabbage, 255K HWE 540 
Cacao， 可 可 树 221 
Cactaceae， 们 人 掌 科 157 
Cactus， 们 人 和 掌 469 
Calcium pectate， 果 胶 钙 329 
Calcium， roles in Plants， 钙 ， 在 植物 中 
的 作用 330 
Calenitula officinalis, @R1E 530 
Callose, M/F 291 
Calvin-Benson cycle, 卡尔 文 -本 森 循环 
205 这 
Cambium， 形 成 层 411 
activation of， 的 活动 411 
cork, 7A 114 
vascular, 4EF 113 
Canavalia ensiformis, %I]G 158 
Cannabis sativa, KF 514 
Capillarity in soils, 土壤 中 的 毛细 管 作用 
103 
Carbohydrates, 碳水 化 合 物 187 
B-Carbon， B- 碳 原子 304 
Carbon bisulfide， 二 硫化 碳 584 
Carbon cycle, TKJRM 215 
Carbon dioxide， 二 氧化 碳 215 
in the atmosphere and oceans, 
和 海洋 中 的 ”215 
in the soil， 在 土壤 中 489 
effect in root growth， 对 根 生 长 的 影 : 
响 490 
entrance into leaves， 进 入 时 子 216 
的 固定 作用 


人 


fixation of, 
208—210 

role of, in alcoholic fermentation, 在 
酒精 发 酵 中 的 作用 251 

role of, in photosynthesis， 在 光合 作用 
中 的 作用 182 

role of,in respiration， 在 呼吸 中 的 作 


。 589。 


FA 233, 233 
roleof,in stomatal opening, 在 气孔 开 
放 中 的 作用 82 
Carbon monoxide as an enzymatic 
inhibitor， 作 为 酶 抑制 剂 的 一 氧化 碳 
(171 
Carbon pathway in photosynthesis, 光合 
作用 中 的 碳 途 径 ”204 
Carbon tetrachloride, PUA4KiK 585 
Carbonic anhydrase, BriR ETRE 334 
Carboxylation, 羧 化 作用 274, 275 
Carica papaya, GAM 352 
Carnauba wax, EL PGR HAE 306 
-Carotenes, HEB Ah 188, 190 
Carotenoids, Kif#BWhX 188 
Carrier hypothesis of ion uptake, MW 
离子 的 载体 学 说 ”317 一 321 
Carrot， 胡 葛 上 下 241 
Casparian strip, BLAH 117 
Cassia bicapsularis, SIERRA 580 
Castor bean, EEK 77 
Catalase, WAAR 161 
Catal pa, *E)R 217 
Cation exchange， 阳离子 交换 101 
Cations, [PARIS 11—12 
Cattail, HU AY 578 
Cauliflower, 7E#B3Z 334 
Cavitation, 空 化 作用 “146 
Celery, }¢32 135 ped 
Cell division， 细 胞 分 裂 236 
phase of growth of， 的 增长 阶段 
444, 445 
Cellobiose, 纤维 二 糖 290 
Cell plate， 细 胞 板 36 
Cells, elongation of， 细 胞 ， 的 延伸 
effects. of auxins on, 生长 素 对 一 的 影 
Mey 404 一 412 
gibberellins on, 赤 霉 素 对 一 的 影响 
404 一 406 
Cells, enlargement of， 细胞， 的 扩大 
422 


Cells, plant, 植物 细胞 25， 25 
origin and development of， 的 起 源 和 
发 育 25 


* 590。 


Century plant, JEFF 157 . 


as osmotic systems, xem ; 


60—61 x 
shapes and sizes of, [fj 大 小 和 有 形 
25 


structures of, 的 结构 25 一 29 
Cell sap， 细 胞 液 27 
Cell walls， 细 胞 壁 27 
permeability of, 的 透 性 60 
primary, #ER) 36 
secondary, 次 生 的 37 
Cellulase, A-4EA BM 159 
Cellulose, APEX 159 


Ceratopiyllum demersum, 44% 
Ceryl alcohol, HERE 306 天 


Chenopodium amaranticolor,See also 


Pigweeds, cnicai 521 


#428 3 
Cherry, PEK 77 me 4 * 
Chestnut, SPW3 463 i 
Chickweed) Mae Sime 
Chicory, 4j#& 289 0) PCa 
Chilling injury, RH 468 
Chlamydomonas nivalis, RRR . 
Chlorenchyma, 绿色 组 织 230 
Chloroform, =A PE 583 

effect in breaking bud dormancy, 7£ 

TREAMOPIIER 588 
Chlorophyll, Mya z = =6«185, 188, : 1 

synthesis of, HAM 185, 461, 

488 i 
Chloroplasts, 叶绿体 27, 184, _ 

278s 刘 > Sz 
Chlorosis, AG 185, 330, 493 e 
Cholesterol, AB fe a 306 i 并 Ki 
Chromatin, 染色 质 31 二 
Chromatography， 人 色谱 法 C201) 205 a 
Chromatophores， 载 色 体 188， 4010 ON 
Chiomoplast, 有色 体 188， 31 a 


Chromosome, Ye fa fe 31, 3 362 es 4 
Chrysanthemum, 菊花 514 aS 


Cinchona sppe, Se 
371 


nd 


NS acid， AKER 295 

s Circadian rhythm, 近似 日 周期 定律 

5 

2 Cisternae， 迪 水槽 34 

Citric acid, #7 274, 275 

Citric acid cycle, See also Krebs cycle, 
柠檬 酸 循环 ， 见 Krebs 循环 261, 

ee: OF 

Citric acid fermentation, ER RM 

Be 250 

Citrus, #t#E2AK 333, 324 

bi Climacteric, 呼吸 高 峰 511 

Clostridium, AAR 103 

BS “Clover, 车 轴 草 (三叶草 ) 346 

Cobalt, $f 336 

role in Biants， 在 植物 中 的 作用 447, 

ie, oO), 

 Cocklebur, %H 6, 502, 529 

f 要 Cocoa, F 可 可 “560 

a Coconut, PBF 299, 300 

= “Coconut milk, #BFH#, -455, 512 

_ Codon, 密码 ”365 

_ Coenzyme A (CoA-SH), aR BEA (CoA， 

SH) 165, 174 

 Coenzymes, 辅酶 ”162 

Cofactors， enzymatic, 辅助 因素 ， 酶 

pm . 461, 324 

coffee， 咖啡 221, 505 

wild, BF 29 

Cohesion of water, KMWARHA 142 

总 “magnitude of, WK) 142 

theory of the iuanslorntion of water, 

水 分 运输 的 学 说 140 一 142 

Colchicine, #k7K {IH 371 

Colchicum antumnate, Fk 371 

"Cold injury, 2 468 

Cold resistance, $3 VE 
—471 

Cold treatment, effect in breaking bud 

dormancy, FEAL, TER HF KAR 
中 的 作用 582 

Coleoptile, wh 570, 400 

Coleorhiza, JR HY 570 

Coleus blumei, YR, 77, 514 


468, 470 


Cullenchyma, /RAAAA 39 

Colloidal systems, 胶 体系 统 9, 18 
See also Gels; Sols, WER, YAR 

Colocasis nymp‘.aefolia, = 98 

Coloration of leaves, autumnal, 叶子 的 
颜色 ，561 一 562 秋季 的 561—562 

Companion cells， 伴 细胞 378，377 

Compensaticn _ point， 补偿 点 246 

of carbon dioxide， 二 氧化 碳 的 246 
of light, 36 245 

Condensing enzymes, aed 酸 缩 A> iit 
275 

Conduction, of water， 水 的 传导 127 

Coneftower， 人 金光 菊 530 

Coniferyl alcohol， 松柏 醇 295 

Copper, role in plants， 钢 ， 在 植物 中 的 
作用 161，335 

Cork, AE 307 

Corms, #K2= 458, 459 

Corn, See also Maize, KK 546 

Correlations, growth, EK FAKE 542— 
551 

Cortex, E2111 

Cosmos, AYE 4j 514, 530 

Cotton, ##7E 7, 26, 83 

Cottonwood, AHitE 566 

Cotyledon,- Flt 567, 574 

Coumarin, FBR 432 

Coupled reactions, (Rf KRM 177, 
267 . 

Crassulaceae, 景 天 科 155 - 

Cristae， 鸡 冠状 的 32 

Critical photoperiod, Ii FIERA 516 

Crocus, #2076 459 

Cryptoxanthin, (a Be it (FE HK BS J) 191 

Cucumber, HJ 420, 498, 508 

Cucurbits, HP RAW 144 

Cuscusta gronovii, R22 530 

Cuticular transpiration, 角质 层 蒸腾 
73， 156—157 

Cutin， 角 质 38—39, 306 

Cyanides as enzymatic inbihitors, 作为 酶 
抑制 剂 的 氰 化 物 171，254 


Cyclosis, See also Cytoplasmic streaming 


° 591° 


胞 质 环 流 27, 397—398 
Cysteine, “KAR 327, 344, 352 
_ Cystine, PEAR 327 : 
Cytochrome oxidase， 细 胞 色素 氧化 酶 
268 
Cytochromes， 细 胞 色素 175, 177, 203， 
269 
Cytokinesis， 胞 质 分 裂 26, 36, 422 
Cytokinins， 细 胞 激动 素 ，421 
chemical constitution of， 的 化 学 结构 
421 


effects of, on flowering， 对 开花 的 影响 


£25. =~: 

role of, in apical dominance， 在 顶端 
优势 中 的 作用 ”549 一 550 

role of, in breaking dormancy in seeds， 
在 破坏 种 子 休 眠 中 的 作用 ， 425 

role of, in bud initiation, 在 芽 起 源 中 
的 作用 423, 423 

role of, in cell enlargement， 在 细胞 扩 
大 中 的 作用 423, 447 

role of, in cytokinesis, 在 胞 质 分 裂 中 的 


作用 “422 

role of, in paithenocarpy， 在 单 性 结实 
中 的 作用 425 

role of,in root formation， 在 根 形成 中 
的 作用 424 

role of, in senescence， 在 衰老 中 的 作用 
425 ) 

synthesis of， 的 合成 425 

Cytoplasm， 细 胞 质 27 


Cytoplasmic streaming， 胞 质 流动 236 
» See also, Cyclosis theory of transloca- 


tion of solutes, 见 洲 质 运转 的 胞 环流 
学 说 ”397 一 397 
Cytosine, 胞 喀 喀 ”362，335，364 
Cytosine deoxyriboside， 脱氧 胞 昔 356 
2,4-D, See also 2, 4~Dichlorophenoxyace 
ticacid 2,4-D, 见 2，4 二 氯 氧 乙酸 404 
Dahlia， 大 丽 菊 ”289 
Dandelion, }ff{23£ 499, 515 
“Dark” respiration, 有 瞳 呼 吸 244,247 
Darnel， 毒 才 520 
Date palm, }# 498, 505 


° 592 


Datura stramonium, See also Jimsonw 
wey 77 
Day-neutral plants, 光 期 钝 感 植物 
Debye-Hackel theory, 德 拜 - 休 格 耳 学 子 | 
-本 
Decarboxylation, 脱羧 作用 ”209, 261 ee a 
270 f 
Defoliation, effect of, 落叶 
on bud development， 对 芽 发 育 的 影 
581 <x 
on bud growth， 对 芽 生 长 的 vm 
558 
on shoot-root ratio, 对 根 - 5 He fi 
My 545 
Dehardening, KEMBA 470 
Dendograph， 树 径 记 录 仪 . 144 ian 
Denitrification， 反 硝化 作用 348. ae 
Deoxyribonucleic acid. See DNA, | 8s 
核糖 核酸 ” 见 DNA % 
Deoxyribose, 脱氧 核糖 278. Ba: 
Desiccation injury， 脱 水 损害 470 一 471 
Devernalization, 解除 春 化 作用 540 y 
Dextrin, AH 287 wie he 
Dextrorotatory, Aetk (A ey) 219 、 
Dextrose, See also CA aia 
279 
Dianthus plumarius, WAAT 75 
Diatoms, FEXA 337 a 
pigments of， 的 色素 185 Fr x 
Dicarboxylic _ acid， 二 羧 酸 301 ee 
Dichlorodimethylurea, —— FARR 202 
Dichloroethylene, 二 氯 乙 烯 564. oe 
2, 4-Dichlorophenoxyacetic - acid, E: Se 
also 2,4D 2,4 二 毛茶 氧 乙酸 , FT oan 
396, 403 a 
2, 6-~Dichlorophenoxyacetic sigh 3 &&3 


AA ZR 404 “ee 
Dictyosomes, (分 散 ) 高 尔 基体 28, x 
33, 294 ¥ 3 
Differentiation phase of erowthy tek 


aie 


1 


¥ 
; 
* 


分 化 期 445 一 446 a 
Diffusion of gases, 气体 的 扩 
42 一 44 ae 


factors influencing, 影响 ~ 的 因子 “ 


44—45 
through stomates， 通 这 气孔 的 扩散 
75 ey 
Diffusion of solutes, AMD REA 
: 48 
_ Diffusion pressure deficit, J RMEF 


Dipentide, =k 361 -- 

i, 3 diphosphoglyceric acid, 1,3-— 
PRH WHR 175, 206 

_ Diphosphopyridine nucleotide, — PERIL 

CERRUTI 163 

 Disaccharides, XL} 832 

DNA, See also Deoxyribonucleic acid 

DNA, SLBA BHP Bae 

DNA polymerases, DNA ABE 362 

Dodder, HF 530 

Dogwood, [j##i 496, 557 

Donnan equilibrium， 道 南平 衡 。314 一 

me. 315 

3 aes of buds， 芽 的 休 眼 557, 

全 


> 9 

q Dihydroyacetone-phosphate, PERO 
«W258, 330 

Dill, HRB 517, 520 

. 2,4-Dinitrophenol 2,4-— ij # HH 
389 

区 effect on respiration， 对 呼吸 的 影响 
Pc 


ae of breaking, tJ RMIT 
418 


"methods of prolonging， 延 长 的 方法 
585，585 
Dormancy of seeds， 种 子 休眠 ”571， 
575—576 
. methods of breaking, 打破 种 子 休 眼 方 
” 法 425 
Dormin， 休 上限 素 426, 582 
Douglas fir， 花 旗 松 ”127 
”Dirought， 于 旱 187 
resistance， 抗 性 461 
Duckweed, ##9% 381, 515, 522 
Dynamic equilibrium, WAH 12, 43, 
66 


Egg plant, SF 805 
Elder, #2 7K 576 
Electric double layer, WHE 22 
Electrolytes, 电解 质 11 一 12 - 
Electromagnetic spectrum, Ha REG ie 
179 
Electron, Hi 176, 177, 203 
Electron microscope， 电 子 显微镜 25 一 
25 
Electron transport， 电子 传递 266, 269 
Elements found in plants， 在 植物 中 发 现 
的 元 素 ”310 
essential and non-essential， 必 须 和 非 
必须 的 ”326 一 326 
Elm， 榆 131, 478, 496 
Embiyo, #RAR 400, 455, 567 
growth of, FARK 502—504 
Embryo culture, JRARIE#£ 551 
Emden-Meyerhof-Parnas pathway, EMP 
途径 ”255 
Emulsin， 若 杏仁 酶 ”296，296 
Endergonic reactions， 吸 热 反应 236, 
269 
Endive, iE: 418 
Endodermis, 内 皮层 112, 117 
Endogenous rhythms, in relation to 
photoperiodism, 内 源 节 律 ， 与 光 周 期 
的 关系 534—537 
Endoplasmic reticulum, 内 质 网 27, 32, 
33, 41 
Endosperm, }hR¥, 568, 574. 
growth of， 的 生长 ”503 一 504 
Endosperm nucleus， 胚乳 核 568 
Endothermic process， 有 吸 热 过 程 94 


Energy, kinds of， 能量， 的 类 型 235 

English ivy, See also Hedra helix 7% 
i 80 

Enlargement phase of growth, EKG XK 
期 ” 444 一 445 

Enolase， 烯 醇 酶 248 


at 输送 


Enzymes, iff 


chemical nature of, 的 化 学 性 质 161 
< 一 165 


。593 。 


classification of, 的 分 类 159 一 160 
factors affecting action of, Biya 
的 因子 167—171 
induction of， 诱 导 165 
mechanism of， 作 用 的 机 理 166— 
167 
Ephemerals， 短 命 植 物 154 
Epicotyl, E}RSH 569 
Epinasty, 偏 上 性 430 
Ergosterol, #fi{§{RE 306 
Erythrose-4=phosphate, 4- BER ir & BF 
334 
Essential] oils, 7 ( 精 ) YH 307 
Essential plant elements， 植 物 的 必须 元 
HZ 326—326 
Ethanol, Z,Bf 175, 251, 252 
Ethylbromide， 乙 基 省 化物 584 
Ethylene, ZS - 
effect in breaking potato bud 
dormancy, FEDORA 
效应 583—585 
effect on flowering in pineapple, 对 菠 


萝 开 花 的 影响 430 
effect on fruit ripening 对 果实 成 熟 
的 影响 430 


asa hormone, 作为 激素 的 429 
as a pollutant， 作 为 污染 物 的 494 
role in abscission, 在 脱落 中 的 作用 
430，565 
role in geotropism, 在 向 地 性 中 的 作用 
430 
Ethylene chlorohydrin，2- 毛 乙醇 457 


Etiolation， 黄 化 现象 474 
下 FER 127 
Eupatorium hyssopifotium, %> 516 
Euphorbiaceae, KYA} 155 
Evaporation,in relation to transpiration, 
RA CEA) 与 蒸腾 作用 的 关系 74 
Evening primrose, 月 见 草 (夜来 香 ) 
581 
Exergonic reactions， 放 能 反应 172 
Exothermic process, 放 热 过 程 94 
Exudation, Ya WER 
from phloem, KHMRBH 380 


© 594 « 


fra xylem, KA AKABY 8 <3 
FAD/FADH,, See <a Flavin ‘ang 
nucleotides, 
FAD/FADH:， 见 黄 素 核 背 酸 
Fagus sylvatica, ity} _ 419 - 
Far-red light, See Red/far-red reversible — 
photoreaction, 远 红 光 ， 二 二 村 可 
BH RM 
Fascicle, 566 
Fats, ER 274, 299, 304 ~, 
Fat synthesis, 脂肪 合成 299 
Fatty acids, 脂肪 酸 ”300， 274, 3¢ 3 
oxidation of, 的 氧化 作用 “273 
respiration of， 的 呼吸 304 : 
synthesis of, YAM 300 ; 
Fatty acid-S-CoA, 脂肪 酸 辅酶 A ee Sy 
301 
Feedback activation and _ inhibition ‘ 
RAN CAM «169 
Female gametophyte, MERC Ti . 
Fermentation, 发 酵 ( 作 用 ) 241, 26 人 
Ferns, RAHY 221 ed 
Ferredoxin, FABEA 204, 332 — 中 
Fertilization, 授精 作用 502 = 
Field capacity, 田间 持 水 量 119) : 
Fig， 无 花 果 418，506 
Filbert, # 560 
Fission of chloroplasts, or 
192 as 
Flavin nucleotides, see also” = 
FADH,; FMN/FMNH, REP 
LFAD/FADH,, FMN/EMN, 
163—164 : 
Flax, WH 7 
Flocculation, BREA 22 一 23 
Flooding of soil, effect on respiration, 
土壤 漫灌 ， 对 呼吸 的 影响 “254 oe 
Florigen, 成 花 素 521, 529—531 ae 
Flowers, development of, Hs 的 发 育 
495 一 498 ine 5 ae 于 
Flowers, initiation a 花 ， 的 发 生 493 re 
498 BS 
effect of auxin on, 生长 素 对 ~ ww 
响 411 “= 


= 
了 

> *- 
se : 


= 


“Se | Fluorescence of chlorophylls, MR W 
aes. 185 

“ “Fluorescent light, RIEWIEW 481 
‘Fluoride, ik 

7 . as an enzyme inhibitor, £ 为 酶 的 抑 
制剂- IT717 245 

asa pollutant， 作 为 污染 物质 “492 一 
493 


ah _FMN/FMNH,, 见 黄 素 核 苷 酸 
"Foxglove, 毛 地 黄 417 

ie ‘Fraxinis americana,See also Ash 美 
5 BAI 499 

7 ‘ak Free energy, eho 49—50 


= jo 289 

_ Fructose, 52#F 4158, 159, 251 

| ie 6- 磷酸 果糖 
-257，282 

a ‘ructose-1, 6-diphosphate, 1,6-— BR 


Ot 257 


a 509—s11 
bs "Fruit ripening, 果实 的 成 熟 429 一 430 
| Fuchsia, 倒挂 金 名 562 


~ Fumarase, R GG) THOR 265 
. EW ARM) 

ta _ Fumaric acid， 反 ( 式 ) 丁 烯 二 酸 265,274 
Fungi, 真菌 118, 297 

s respiration of， 的 呼吸 215 

oe in soil, te §=102—103 
 Funiculus, 珠 柄 “567 

_ Furanose ring， 呐 喃 环 281 
Galactan, EF FEHE 294 

。 Galactinol， 半 屯 糖 醉 285 


Galactose, 3, ¥¥ 159, 251,278 
Galacturonic acid, 3 wt Be 291,294 
Gelation， 凝 胶 作 用 23 
Gels， 凝 胶 20, 23 
‘Genetic code, See also Triplet code 
WW 365, 456, 460 
‘Genetic constitution, role in plant 
development, JR/FARAHMY RAP 
的 作用 460—462 
Gentiobiose, ‘Ji JH —##¥ 297 
Geotropism, 问 地 性 409, 430 
Geranium, FA 77, 452 
Germination of pollen, 花粉 的 萌发 
330, 455, 500—501 
Germination of seeds, 种 子 的 萌发 
458, 559, 569 
anaerobic respiration in， 中 的 无 氧 呼 
吸 254 
effect of temperature on, 温度 对 一 的 
影响 575 一 577 
keat of respiration in, 中 的 呼吸 热量 
人 
inhibition of by abscisic acid， 利 用 脱 
落 酸 对 一 的 抑制 作用 “427 
role of embryo development in, fRA§ 
发 育 在 一 中 的 作用 577 
roles of gibberellins in, 赤 霉 素 在 一 中 
的 作用 418，579 
role of light in, 光 在 一 中 的 作用 
476—477, 574—575 | 
role of oxygen in, 氧 在 一 中 的 作用 
77 一 509 
role of water in， 水 在 一 中 的 作用 
572 
Gibberellic acid, #2 RB 308, 414 
Gibberellins, #72 = 
chemical constitution of， 的 化 学 结构 
414 一 415 
effect on Q-amylase synthesis, 对 wa- 
淀粉 酶 合成 的 影响 “579 
effect in breaking bud dormancy， 对 
打破 芽 休 了 眠 的 影响 418 
effect on flowering， 对 开花 的 影响 
417 


Sa * 099 ° 


effects on seed germination， 对 种 子 萌 
发 的 影响 - 418 
relative activity of different gibbe. 
rellins, ARBRE W AN 活 性 
419 
role in apical dominance， 在 顶端 优势 
中 的 作用 549 
role in cell elongation， 在 细胞 延伸 中 
的 作用 416 
role in leaf expansion， 在 时 子 扩 大 中 
的 作用 4418, 447 
role in parthenogenesis, 7 M}E4- jaf 
的 作用 418, 509 
roles in root elongation and formation, 
在 根 的 形成 和 延伸 中 的 作用 418 
synthesis of， 的 合成 420 
translocation of， 的 转运 420 
Ginkgo， 银 杏 578 
Girdling， 环 状 判 皮 380, 129 
Gladiolus, FREY 458 
Glands, Rf 98 
Glucolactone-6-phosphate, 6-i RB #j 
糖 内 酯 ”270 


Gluconic acid-6-phosphate， 6-BE RB 葡萄 


糖 酸 ”270 

Glucose, #j#j## 158, 159, 256, 281 

Glucose-1-phosphate, 1- 磷 酸 葡 菊 糖 
256, 287, 288 

Glucose6-phosphate, 6- 磷 酸 葡 萄 糖 
257, 270, 272 ; 

Glucosides, #=F 159, 295, 296 

‘Glucuronic acid, 

Glucuronic acid-1~phosphate, 1-#% R&R #j 
萄 糖 醛 酸 292 

Glutamic dehydrogenase, FAM iS ie 
351 

Glutamic synthetase, FAWAR 353 

Glutamine, FHA MH 235, 344 

Glyceraldehyde~3-phosphate, See also 
3-Phosphoglyceraldehyde , 3-BE RH 
油 醛 175, 258, 272 

Glycerides, EH }HBR 194, 300 

Glycerol, Hi} 235, 305 

Glycerol-phosphate, HyH@ERR 300 


+ 096 。 


葡 糖 醛 酸 ”294，292 


Glycerol synthesis， 甘油 的 合成 299 Ps. 
Glycine, HAM 247, 343 = . 
Glycolic _ acid， 羟基 乙酸 229, 247 = 
Glycolic acid oxidase, 羟基 乙酸 氧化 酶 Z 


~ 


247 
Glycolysis,. }¥ Hf 
Glycosides, #¥4F 295 
Glyoxalate cycle, 乙 醛 酸 循环 305 
Glyoxylic acid， 乙 醋酸 -247 
Glyoxysome， 乙 醋酸 循环 体 35，305 
Goldenrod， 一 枝 黄花 201，496 ” 
Golgi apparatus, 高 尔 基 ( 氏 ) 体 33， 4 4 
Gonyaulax polyhedra, SRAM 533 
Grama grass, #¢#% 194 
Grape, 葡萄 151, 254, 274, 511 
Grapefruit, AAR 〈 葡 萄 柚 ) 511 
Ground state of electrons, eat = 
203 oa 
Growth, 4AK 435 } 
biotic factors affecting, Sn RI ob 
响 463 oy ad 过 
dynamics of, KBAR. 438 peng 
indices of， 的 指标 456—457 es 
in tropical species, EPL fia y ey ; 
560 有 
physiological aspects of, mamta . 
443—447 F 
primary， 初 生 的 ”438 一 447 
rates of, 的 速度 457 
role of environmental factors in, : a 
因子 在 一 中 的 作用 “460 一 462 
role of gentic factors in, an 
一 中 的 作用 460—461 
secondary, YER) 129—131 
Growth, reproductive, 生殖 生长 495- 
376 
effect of carbohydrate metabolism on, s 
碳水 化 合 物 代谢 对 一 的 影 响 aoe 
541 
effect of light duration on, 光 mie 
期 对 一 的 影响 513 | 
effect of light intensity ony 光 强 度 对 
一 的 影响 、514 2 
effect of light quality on, 天 对 


255，266 


”的 影响 513 
effect of nitrogen metabolism on, 氮 
代谢 对 一 的 影响 540, 541 
if 这 of temperature on， 温 度 对 一 的 
ie 影响 538, 537 
periodicity of， 的 周期 性 559 
ne rowth, vegetative, 营养 生长 435 
% ec oeily periodicity oe 的 昼夜 周期 性 
Bc, 523 / 
i effect of Be oe cate gases on, KX 
3 气体 对 一 的 影响 “492 
区 effect of carbohydrate metabolism on， 
碳水 化 合 物 代谢 对 一 的 影响 540， 
at 491 | 
effect of concentration of soil solution 
17s ea 
om 土壤 溶液 浓 度 对 一 的 影响 488 


fi s * . 
人 ect of gases in soil atmosphere on, 


490 

二 of light duration on， 光 照 持 续 
ptm ine 224. 

effect of light intensity on， 光 强度 对 
a. 一 的 影响 473 

aes of light quality on, %¢)/AxXxf~ 
的 影响 “475 一 476 


代谢 对 ~ 的 影响 49 

effect of pollutants on, (eid lita 
“影响 492 

effect of salt spray on， 盐 的 喷射 对 ~ 

”的 影响 492 

ee of soil aeration on, 土壤 通气 对 

% 一 的 影响 489 

a effect of temperature on， 温 度 对 一 的 

y 影响 464 

7 effect of water on， 水 分 对 一 的 影响 

me 486. C 

“a Periodicity of, 周期 性 559 

phases of， 阶 段 443 

ie roles of mineral elements in， 矿质 元 

a 素 在 一 中 的 作用 = 324, 327 

g seasonal Periodicity of， 的 季节 周期 性 

-855—556 ~ 


“Growth = 生 长 的 相关 人 性 


4 


ee. 


| oe 影响 489 一 


< effect of nitrogen metabolism on, 氨 


542 
Growth of leaves， 叶 子 的 生长 447—448 
Growth of roots， 根 的 生长 111, 438, 
119 
Growth of stems， 共 的 生长 ”440 一 442 
Growth periodicity， 生 长 的 周期 性 552 
Growth regulators， 生 长 调节 399 
GTP/GDP, GTP/GDP 421, 267 
Guanine, Wim 355, 362 
Guanosine-diphophate, See GTP/GDP 
鸟 背 二 磷酸 CHLGTP/GDP) 
Guard cells， 保 卫 细 胞 75 
osmotic potential of, Kj) Bie #* 80 
PH of， 的 pH 841, 82 
photosynthesis in, 的 光合 作用 80 一 
83 
Gums， 树 胶 130, 291 
Guttation, 吐 水 (FIR) 98, 121 
Gymnosperms, #£f#i 132, 138 
Halophytes， 盐 生 植 物 125 
Hardening， 银 炼 469 
Hatch-Slack pathway, Hatch-Slack 途径 
ans 5 
Hayfever, fi Hilig Bi 502 


| 


- Heartwood, 心材 130, 142 


Heat injury, 713% 471 

Heat resistance, HLPiPE 466, 471 

Hedera helix, YE35 #0 77 

Helianthus annuus,See also Sunflower 
py As 78, 499 

Helianthus tuberosus, See also Jerusalem 
artichoke 4j7£ 241 

Hemicellulose， 半 纤维 素 36,294, 459 


~Hemp, KK 7, 498 


百 empweed， 米 甘草 516 

Henbit, $i #i(Lamium amplexicaule) 
478 

Hevea brasiliensis, RRR 307 

Hexokinase， 已 糖 激酶 ”255，282 

Hexosan， 聚 乙 糖 294 

Hexose， 已 糖 277, 281, 305 

Hexose monophosphate shunt， 已 #f- 磷 
- 酸 支 路 “270 

Hibiscus, 木 樟 属 515 


。597。 


Hickory， 山 核桃 557 
“High energy” compounds, 高 能 化 合 物 
172 
High energy reaction (HER)， 高 能 反应 
(HER) 532 
High intensity photoreaction in photope- 
riodism， 在 光 周 期 现象 中 高 强度 的 光 反 
应 532 
Hill reaction, 77K RPM 194, 199, 201 
Hilum, #P 567 
Histidine, AAM 344, 366 
Holeus halpensis, ARR 576 
Holly, &7# 77, 498, 509 
Honey locust, #3 573 
- Hormone action, mechanism of, AA 
作用 ， 的 机 理 432, 433 
Hormones， 激 素 
interactions 0 的 相互 关系 433, 
434 
plant， 植 物 的 “399 
Hornwort， 人 金鱼 划 221 
Horse chestnut， 七 时 树 560 
Humidity， effect of， 湿 度 
on transpiration, 对 蒸腾 作用 的 影响 
86 
on vegetative growth, 对 营养 生长 的 影 
啊 -488 
Hyacinth， 信 风 子 459 
Hydathode， 排 水 孔 98 
' Hydrangea macrophylta, wa ii 
337 
Hydrangea otaksa,-#ERIE 219 ; 
Hydration of micellcs, 胶 粒 的 水 化 作用 ， 
20，22 et 
Hydration of protoplasm, 原生 质 的 水 化 
作用 | 
in relation to enzymatic activity, 和 
REM KA 170, 563 
in relation to growth, AI4EKMKAR 
486, 443 — 


一 


”in relation to photosynthesis， 和 光合 


作用 的 关系 227, 229 
in relation to respiration, 和 呼吸 作用 
的 关系 243 


© 598 « 


Indian lotus, See also Nelumbo, § ; 


Hydration of solutes, 流质 的 水 全 
55 : ， 
Hydrocyanic acid, AMM 296 — eng 
Hydrogen-~ion concentration, See fae 
PH 氢 离 子 的 浓度 ， 兄 pH 14 
Hydrolases, 7k 160 x a 
Hydrolysis， 水 解 作 用 12; 574° 
of fats， 脂 肪 的 303 
of starch， 淀 粉 的 “286 ee. 
Hydrolytic enzymes, 7K 574, 579 ] 
Hydronium ion, KAABHF 12 a 
Hydrophytes, KER 216 
Hydroponics, 7K} 340 
Hydroxylamine, #67#% 350 
Hydroxyl ion, 氢 氧 根 离子 12 
Hyoscyamus nigér,See also Black hen- 
bane 天 仙子 411 7 
Hypocotyl, (下 ) 胚 办 567 © a 
Hyponitrous acid, KWHR 349, — 
IAA, See also Indole~3-acetic ci 
IAA， 见 昭 吸 3- 乙 酸 403 i 
Ilex opaca, See also Holly, 冬青 ， 7 of 
Imbibition, WE (VER) 55 ese an 


in relation to the movement of 


cid i 
me 


与 水 分 运动 的 关系 ata 
osmotic effects on, Ban~ wy Aa +, 


56 b toxthe i 
quantitative aspects, eR 二 
ape x 


+ hee 
neandescent light, AST 481 


nei pient wilting, #JZ 83 Rp 
Indeterminate plants, 不 定型 植物 《 


钝 感 植物 ) 515 va 


34, JLNelumbo, 580 


indecent 阿 嗓 -3- Z 本 of 
403 eo 

Indole-3-acetic acid, See ate. IAA, i 
WR-3-Z.R 402 Ou 

Indole~3-butyric acid, IB RST 
403 a a 


Indole pyruvic an 品 嗓 丙 酸 
nduction of enzymes, ae tf 
165 3 


; ii hasty 花序 488 


Infared radiation， 红 外 线 辐 射 ”95 一 96， 
219 

Inhibitors， 抑 制剂 

enzymatic, 酶 的 170，245， 249, 389 


sm 


of germination, 萌发 的 572,577 
role in photoperiodism， 在 光 周 期 现象 
”中 的 作用 “523，524，525 


”Initial cells， 原 始 细胞 438, 448, 449 


7 
; 


> 
an 


(. 
2 


Initiation of flowers， 花 的 起 源 495, 
498 

Injury, effect of,on respiration, 损伤 ， 
对 呼吸 作用 的 影响 244 

Inner space， 内 部 空间 317 

Inosine triphosphate (ITP), KRH—#B 

ATP) 197 


Insulin, BEY 399 
F- Intercellular spaces， 细 胞 间隙 182,73, 


5 
二 
人 
4 
f 
. 
‘ 
: 


和 


| as 


88 
jnterflush， 潜 伏 期 ”560 
:ntergrana， 间 粒 192 
Intermediate plants, 中 间 型 物 516 
‘Intussusception, AyJH 291, 445 
‘Inulin, aj 289, 459 
_Invertase, 转化 酶 284 
lodacetate as an enzyme inhibitor, BURR 
酸 盐 是 酶 的 抑制 剂 171，245 
Iris, BR 459 


i Iron, roles of,in plants, #, ZEW PH 


作用 161, 185, 187, 332 


Irradiance. See Light intensity 辐 照 ( 度 )， 


见 光 强度 220 
feocitric acid， 异 柠檬 酸 264, 274, 275 


Isocitric enzyme, 异 柠 檬 酸 酶 ”264, 275 - 
-1so-electric point, 等 电 点 22 


Ilsoleucine， 异 亮 气 酸 ”344，366 

lso~maltose， 异 麦芽 糖 287 

[somerases， 同 分 异 构 酶 ”160 

Isomerism in monosaccharides, MPH AY 
同 分 异 构 体 279 


Isoprene, 异 成 二 — 307 
Isoprenoids, RFF RM 188, 307 
Isotopes, use of as tracers, 同位 素 ， 作 


为 示 踪 利用 的 ”189，351，380，387 


Jack bean， 刀 豆 158 


Jack-in_-the-pulpit， SHARE AW 459 


Japanese morning glory, 日 本 牵 牛 花 
428, 514, 523 

Jasmine, night-blooming, 茉莉 519 

Jerusalem artichoke, See also Helianthus 
tuberosus, 47 289, 485 

Jimsonweed, See also Datura stramonium 
Bpey 500, 511 

Johnson grass, bay 1A ae 576 

Juglans nigra, RPE 74 

Juncus, 灯心草 (Juncus) 37 

42K, K*? 385 

Kalanchoe blossfetdiana, {ix 514, 
520, 530 - 

Kaurene, JIZZ 308, 421 

Kelp, ###7 56 

a-Ketoglutaric acid，a- 酮 成 二 酸 261, 
266，275 

Kinetin， 激动 素 421 

Krebs cycle, Krebs, 循环 177,261,469 

Lactic acid, 3M 253, 260,266, 266 

Lactic acid dehydrogenase, 7, Mit She 
261 

Lactic 
250 

Lactuca sativa,See also Lettuce, BE 
237, 483 | 

Lamium amplexicaule, 

Langley, fy 181 

Latex, ¥L}t 308 

pothyrus odoratus, FRB 543 

acid, HtER 300 

MK 307 

Law of the minimum, 最 低 因 子 律 
211, 463 . 

Leaf~primordia, 叶 原 基 442, 

Leaf scorch, HX 471 

Leaves, 叶子 
abscission of， 的 脱落 562, 564 
anatomy of, 的 解放 学 73, 182, 183, 

229 

autumnal coloration of, J #kf 561 


daily variation in water potential of, 


acid fermentation, 乳酸 发 酝 


野 芝 麻 478 


Lauric 


Lavender, 


477, 


= 599 « 


~ 


KABM BRB 194 
development of, 的 发 育 418, 447— 
448, 551 
optical properties of, 的 光学 性 质 

220 
as photoreceptor in bud dormancy， 在 

芽 的 休眠 中 作为 光 的 接受 器 582 


as photoreceptor in photoperiodism, 
在 光 周 期 现象 中 作为 光 的 接 受 器 
557—558 
temperature of, 的 温度 95—95 
Leguminoseae, BF} 371 
Lemna minor, YY 381 
Lemon, ff 515, 522, 532, 336 
Lenticel, EFL 452 
Lenticular transpiration, ¥ FL 26]§ 73 
Lepidium virginicum, It RIAA 477 
Lettuce, SJE: 237, 418, 483 
Leucine, ARM 344, 365 
Levan, RHF 289 
Levorotatory, A Wek 279, 296 ach 
Levulose, See also Fructose 果糖 (4 
旋 糖 ) 279 
Lichens， 地 衣 156 
Ligases， 连 接 酶 160 
Light， 光 179, 483 
Light, effect of， 光 ， 的 影响 
on anthocyanin synthesis, {Ef ER 
合成 ”298 : 
on chlorophyll synthesis, aN eR 
成 186 
on germination, 对 萌发 574 
on growth, 对 生长 473, 523 
on respiration, X{PFIR 244, 246—248 
on stomatal opening, 对 气孔 开放 79 
Light, role in photosynthesis, 
光 ， 在 光合 作用 中 的 作用 ，194 一 199， 
200 一 204 
Light duration, effect of, 光照 延续 的 时 
间 ， 的 影响 
on photosynthesis， 对 光合 作用 224 
on reproductive growth， 对 生殖 生长 
514—520 
on vegetative growth, 对 营养 生长 


+600» 


ae 2 am OS 6 fee 
. ete 
Lad oe a ae 
“ty = * 
ty" 
i oe” a 


eae 
oi 


483—486 rab | 
Light intensity, effect of, 光 强度 ， 的 影 ‘Z 
啊 = a 
ol photosynthesis, 对 光合 作 用 . 220- ti 
了 


223 

on reproductive crew 对 生殖 生长 
513 

on vegetative oo cee 
473—A75 


Light quality, effect of, 光 质 ， 的 影响 
on chlorophyll synthesis, ATRIA 


mM 186-0 es aes 
on photosynthesis, 对 光合 作用 223- 7 
224 A 


on phototropism, 对 光 周 期 现 家 407 一 


409 
on reproductive growth, 对 生殖 生 Ke 
513, 532 E 
on vegetative growth, 对 彰 养 生 
475 一 483 这 


Lignin， 木 素 ”38，294， 446 
Ligustrium ibota, 8+ 499 
Lilac, RJ # 77, 237, 560 
Liliaceae, HAP 155 Wears ik 
Lima bean, 利 马 豆 243, 567, 568, 
569 re 
Limiting factors, principle of, 限制 因子 ， . 
限制 因子 律 ”211，212 
Linden, 机 树 237, 377 
Linoleic acid, Wii 300 
Linseed oil， 亚 麻 籽 油 301 
Lipase， 脂 肪 酶 303 区 
Lipids， 类 脂 “194，299 eras 
Lirioleniron tuli pifera, See atso 
poplar, AER EK 74, 125, 
Loblolly pine， 火 炬 松 150—221 ~ 
Lolium temulentum, See also Rye ras 
He 428, 520 
Long-day plants, KA RED 00912, 
515—519 2 
Longevity of seeds, 种 子 的 寿 全 ee 
581 hae 
Long-leaf pine, 美国 长 叶 松 307， 
Low intensity’ photeraaetien in photo 


viodism， 在 光 周期 现象 中 低 强 度 的 光 反 。 


一 一 


sativa we 274 

iL Lupine, | 羽 扁豆 405 

a tein, 黄体 素 〈( 叶 黄 素 ) «188 
Lyases, 裂解 酶 ”160 
Lycopene, 47i2ZL#H% 188 


es esculentum, See also 


Re PAM 344, 366 
| Mecrpmetabolic elements, 
938 | 
| “Magnesium, roles in plants, #, EH 
”中 的 作用 - 185，I187，330，489 
Magnolia, AJR 496 

fe, EK 28, 64, 125, 186 
acid, 苹果 酸 177, 209, 253, 


大 量 元 素 


Mi lic dehydrogenase, 

177, 209, 274, 253 

N Malic enzyme, 3¢ 32 RRR 275 

M lalonates, effect of,on respiration, FY — 

mAh, 的 影响 ， 对 呼吸 作用 245 . 

Malonic acid， 丙 二 酸 274 

ar enzyme inhibitor, 作为 酶 的 抑 

fia 171 

_Ma onyl-S-CoA， 两 二 栈 S-CoA 302 

RN laltose, Hw 251, 277, 286 

Manganese, roles of,in plants, fm, 在 植 

。 物 中 的 作用 333 

ambi ACR 430 

| Mangrove, greet 6125, 489 

_Mannan, 甘露 聚 糖 294 

ich HERR 283, 381 

' Mannose, His }# 251, 278, 294 

_ Mannuronic acid, He BHR RR 294 

a Maple, See also Acer spp.y HR 85,470, 
+496, 502 - 

i ihn flow hypothesis of translocation 
of solutes, 溶质 在 转运 中 的 质 流动 学 说 

ee: 394—396 

_ Matric forces, #{ i TJ 50, 107 

Matric potential, #}/mi 70, 71 

i Meadow saffron, 秋水 仙 371 


SE FR AR bi 


"Lucerne, See ‘atso Alfalfa; Medicago 


Mechanical stimulation, effect of, on 
respiration, 机 械 刺激 ， 对 呼吸 作用 的 
影响 244 

Medicago sativa,See also Alfalfa， 紫 
Bw 274, 77 

Melibiose, 3% —## 159, 284 

Membroenes, ffi 48 
of plant cells, FA WANA 29 

Mentha aquatica, 3ki+ yet 237 

Meristems, 分 生 组 织 26, 236, 437 

Mesophyll, HHA 182, 209, 229 

Metabolically activated movement of 
water, 代谢 上 促进 水 分 的 运输 71 

Metaxenia， 当 代 显 性 508 - 

Micelles in colloidal systems, 胶体 系统 
HAG BER, 20, 100, 101 

Microfibrils， 微 纤维 36, 38 

Micrometabolic elements， 微量 元 素 
326 


Micropyle， 珠 孔 567 


Miicrosomes， 微 粒 体 33 . 
Microtubules, ff 34, 41 
Middle lamella， 胞 间 层 27, 36, 295, 
562 . 
Mikania scaniens, KHER 516 
Milliequivalent, 25i-4 322 
Mimosa, HH 479 
Mineral ee deficiency, symptomg . 
of， 夏 质 元 素 的 不 足 ， 矿 质 元 素 缺 乏 病 
338 
Mineral elements， 矿 质 元 素 
circulation in the plant， 在 植物 中 的 
循环 387 
roles in plants, 在 植物 中 的 作用 
323 一 325 
Mineral salts， 矿 质 盐 类 
absorption of， 的 吸收 作用 311 一 323 
absorption of,by aerial organs， 通 过 
地 上 器 官 吸收 323 
outward movement from leaves， 从 叶 
子 向 外 移动 386 
translocation of, 的 运输 383 一 386 
utilization of， 的 利用 324 一 338 
Mint, it fy 327, 496 


° 601° 


Mitochondria, 线粒体 28, 32, 192, 
239 , 

Mitosis, 有 丝 分 型 36, 456 

Molal solution, 34> FRR 10 

Molar solution, (体积 ) 克 分 子 溶 液 10 

Mole, 324+ (Ht) 10 

Molybdenum, roles in plants, A, eH 
物 中 的 作用 336  ， 

Monocotyledons, 单子 时 植物 567 

Monosaccharides, AH 277, 281, 282 

Morning glory, #4F%— 573 

Morphine, MGWE 371 

Morphogenesis, 形态 发 生 436 

Morus alba, 75.See also Mulberry, 3% 
“77 

Mosses, #2 156, 297 

Moth mullein, See also Verbasc.m 
blattaria SREB 581 

Mountain ash, 7£ 7K 576 

Mouse-~ear cress, See also Arabidopsis 
thaliana, Wh FF 478 

Mucilages, 粘液 ”291 

Mulberry, 3% 77, 560 

Mustard, 773228 409 

Mustard oil, 77S} 297 

Mutagenic agents， 诱 变 因 子 455 

Mycorrhizas， 菌 根 117, 321 

Myo-inositol, WLS (HAAN) 285, 
292 

NAD*/NADH‘H*, See also Pyridine 
nucleotides, NAD*/NADH+H*, JL% 
FR . : 


NADP*/NADPH‘H*, See also Pyridine 


nucleotides, NADP*/NADPH*H*, J 


BHR 
Nanometer, 毫 微米 (nm) 29 
Naphthalene acetamide 4 Z, BERK 406 
a—Naphthalene acetic acid, @-2% ZR 
403, 407, 566 
in prolonging bud dormancy, ERE 
KHER 585 
Nasturtium, 时 金莲 78, 422 
Nectar, 7E3%% 98 


Nelumbo SPPe >», TE 186, 580 


* 602 » 


”Nucellus， 珠 心 568 


Neoxanthin， 新 时 黄 素 191-* ae 
Niacin, See also Pyridine nucleoti 
WAR, SLR 162, 4290 
Nicotiana spp.,See also Tobacco, 
HJR 530, 371, 478 bi 
Nicotine, Him 371 
Nightshade, fj 78, 371 Pas) 
Nitrate reductase, 硝酸 还 原 酶 166， SS 
350 2 a 
Nitrates, 硝酸 盐 
effect of, on shoot-root ratio, 对 各 
冠 比 的 影响 544, 544 - ea 
reduction of, 的 还 原作 用 - 349 Me 
role in plants, 7£ 中 的 作用 327， d 
348 
Nitrification, BAKER 347 
Nitrogen, roles in plants, ae 在 植 牧 中 
的 作用 327 
Nitrogenase, [iM 346 a 
Nitrogen fixation, AMAT. 345— ' 
Nitrogen metabolism, AKA 3 
372 fee ee 
effect of, on reproductive growth, wt 
生殖 生长 的 影响 540, 541 
effect of,on vegetative growth, & 
生长 的 影响 443, 491 
Nitrogenous bases, 含 氮 基 354 
Nodules， 根 瘤 349 in 
Nonphotoinductive Bs i 
520 


Normal solutions, 当量 溶液 


Nuclear membranes， 核 膜 27 
Nuclear sap， 核 液 31- 
Nucleic acids, See also DNA R 有 
酸 ， 见 DNA，RNA “272， 355 B bie 
Nucleolus, {= 31, 26 a 
Nucleosides, {Ff 354, 355 © 


~ Nucleotides, FRR 354, se AS 


Nucleus， 胞 核 31 ¥. 
Nymptea advena, PTE 254 — 


3, 77, 298, 498 
Oats, MH 78, 933, 400, 08 | 


0Oenotjera biennis, RRR 〈 夜 来 香 ) 
581 
Oils, YH 130，299，259 
— Oleic acid， 油 酸 300 
_ Oligosaccharides, ACFE HE = ” 277，281 
__ biosynthesis of, 的 生物 合成 ”283 
bes care YHENHE 506 
Onion, 洋葱 36, 62, 111, 459 
Opium, FH 371 
5 Optical properties of leaves, IHRE 
BERR 220 
x Op=zntia, {| KER 275 
Orange, Hf# 298, 429, 506, 511_ 
Orchard grass, F¥3 502 . 
Orchid, 2276 577 
“Organelies, 细胞 器 27, 30—34, 230 
Organic acids, metabolism of, ADLER, 
BRB “273 一 275， 323, 323 
cS Orgenie matter of soil， 土 壤 中 的 有 机 质 
101 
s Oryza sativa,See also Rice, #§ 237 
4 2 Osage orange, S#E 298 
_ Osmosis, BiSVE 52—54, 47—48- 
- Osmotic movement of water from cell to 
”cell， 水 分 从 细胞 渗透 移动 到 细胞 69 
_ Osmotic potential, BH 51, 53—54 
of guard cells， 保 卫 细 胞 的 80 一 53 
& Osmotic potential of plant cells, 植物 
胞 细 的 渗透 势 ”394 一 396，121 
_ factors influencing, 影响 一 的 因子 63 一 
63 
magnitude of， 的 大 小 ”62 一 63 
seasonal variation ing 的 季节 变化 
57 - 

Osmotic potential of joi solution, 土壤 


溶液 的 渗透 势 107, 125,488, 
Osmotic potential of xylem sap, 木质 部 
汁液 的 渗透 势 121, 141 
__ Osmotic pressure, BiGiE 51 
Capito quantities of plant cells, iW 
村 细胞 的 渗透 数量 65 
7 _ Outer space， 外 部 空间 317 
EC 胚珠 567 
_ Oxalacetic acid, 草 酰 乙酸 177, 208, 


260, 265 

Oxalic acid, ERR 253, 274 

Oxalic acid fermentation, 草酸 发 酵 

Oxalis acetosella, AtERERE 78 

Oxalosuccinnic acid， 草 酸 琥珀 酸 264 

Oxidation， 氧 化 (作用 ) 175 一 177，233 
of soil organic matter, 土壤 有 机 质 的 

101 

B-Oxidation of fatty acide, 脂肪 酸 的 B- 
氧化 303 

Oxidation-reduction, 氧化 -还 原作 用 
249 

Oxidative deamination, 444i (EH) 
351 


; Oxidoreductases, & {Kin JAM 160 


Oxygen, effect of, & 
on absorption of water, 对 水 分 吸收 
的 影响 “124 一 125 
on absorption of mineral salts， 对 矿 
质 盐 类 吸收 的 影响 320—321 
on chlorophyll synthesis， 对 叶绿素 侣 
成 的 影响 187 
on germination, WHR Boy 571, 
577 
on growth, 对 生长 的 影响 444, 489, 
490 
“on photosynthesis, 对 光合 作用 的 影响 
228， 229 
on respiration, 对 呼吸 作用 的 影响 
241 
Oxygen, as a product of photosynthesis, 
光合 作用 产生 的 氧 199 
Ozone, RM 494 
*P, See also Phosphate, radioactive, 
见 放射 性 磷 391 
Pirie Pise 208 1 : 
Palm, #74] 132, 300, 451 
Palmitic acid, Ft 300 
Pansy, =f&% 417 
Pantothenic acid, MR 165, 174 
Papain, AIM AM 160, 352. 
Papaveraceae, 333%} 371 


‘Papaver somniferum, 3 237, 371 


Papaya, @AJI 352 
° 603 « 


Parenchyme, ye RES 39, 562 
Parsnip, 荷兰 防风 草 255, 316, 458 
Parthenocarpy， 单 性 结实 411, 418, 425 
Parthenogenesis， 孤 内 生殖 504 
Partial pressure of gases， 气 体 分 压 44 
Passage cells， 通 道 细胞 117 
Passive absorption， 被 动 吸 收 122,120 
Pasteur effect， 巴 氏 效 应 255 
Pea, BR 56, 78, 239, 361 
Peach, $k 78, 147, 138, 506 
Peanut， 沙 花生 299 
Pecan， 薄 壳 山 核桃 ”335 
Pectic acid， 果 胶 酸 292，293 
Pectic zcompounds， 果 胶 化 合 物 36, 116 
Pectin, RK 278, 293 
Pelargonium domesticum, #23 R~ x 
77, 384, 450 > 
Pennyroyal, KEY 307 
Pentosans, JU##RE 291, 294 
Pentose phosphate pathway, BERT HEX 
Be 255, 270—272 
Pentoses, J%## 277, 281 
Pepper, #H#l 505 
black pepper, MAA 505 
green pepper, 2RAHHL 468 
red pepper, 4(HHI 188 
Peppergrass, 胡椒 薄荷 478 
Peptide linkage, ik # 361 
' Percentage solutions, BAR EWM -10 
Perennials， 多 年 生 植 物 458, 555, 560 
Pericarp， 果 皮 570 
Pericycle, FEM} 111, 112 
Periderm, Ji 452 
Perilla, BFR 528 
Periodicity, daily, BAJA 
of absorption of water, 水 分 吸收 的 
149 
of photosynthesis, 光合 作用 的 “230 
of transpiration, 蒸腾 作用 的 ”90 一 94 
of vegetative “ growth， 营 养生 长 的 
523 


Periodicity, seasonal, of vegetative 


grovwth， 季 节 周 期 性 , 营养 生长 的 555 
Perisperm, 外 胚乳 ”505，568 


。604 。 


Permanent wilting percentage, 
百分数 «106, 119, 187 oe 
Permeability, BjistE ‘Eo ite ; 
of cell walls， 细 胞 壁 的 60 ~ + e. 
of cytoplasmic membranes, an 
Hy 29, 60 : 
of membranes, fmfy 48 a a 
of seed coats, FPR 577, 578 
Peroxisome, WAKA fK 35,161, ise 
274 a 
Pentel nitrate as oolidtade: 污染 物质 ， fa 
过 氧 乙 基础 酸 盐 494 
Petunia, #4 528 . ‘e 
pH, of guard cells， 保 卫 细 胞 的 pt : 
14, 82. 
pH, effect of pH, 的 影响 
on enzymatic reactions, ce 


168 
on phosphorolysis, Dette 0 ) : 
287 
on pigment color, — 对 色彩 的 影响 
297 


Phalaris cauariensis, #3 407. 


Pharbites nil, See also Japanese ne 


as 


morning glory, HAA4 428, 514 
Phaseolus coccinea, A 4A 274 aa 
Phaseolus vulgaris, See also Bean, - 

B77, 95 RRAae 
Phelloderm, #AE 451 ey, t 


Phellogen, See also Cork ates 和 


栓 形 成 层 一 451 
phellonic acid， 软木 醇 酸 306 
Phellum, See also Conky RE 451 


Phenylelanine, AIEWARM 344, | 
368 

Philadel phus pubescens, 毛 叶山 梅 
383 

Phloem, anatomy of, mEM, wy feta eg 
373, 439, 440 

Phloem, primary, 初生 韧 皮 部 aa 
113 

Phloem, secondary, DER 3, 
114 > 

Phloem exudates, BRE a, 


392 
Phloem fibers, | WAH 39, 374, 378 

- Phloem parenchyma, #)}¥ yi 壁 组 织 

374, 377, 389 

Phloem ray cells, soy FB} 374, 
 - 378 

Phloionic acid, HM 306 

Phloxes， 福 禄 考 属 496 
”Phosphatase， 磷酸 酶 ”300 
a Phosphate, radioactive, @, 放射 性 
q 385, 386 
a Phosphoenol pyruvic acid, BEAR MRE AY 

丙酮 酸 208, 259 
Phosphoenol pyruvic acid carboxylase, 
PER A A RRL «208, 274 
Phosphofructokinat, 磷酸 果糖 激酶 
河 WEEE bcc lucciscmneresd: Fai ej BE 
: BE 282 
7 _Phosphoglucomutase， 葵 糖 磷 酸 变 位 酶 
257 bevy 

SGP hosphogluconic acid, 6-8 酸 AR 
384 | ; 
gs $-Phosphoglyceraldehyde, See also 
Glyceraldehyde~3-phosphate , 3 磷酸 甘 
wie 209 
q ) Se 
208, 259, 269 
‘ _ 2-Phosphoglyceric acid，2- 磷 酸 甘 油 酸 
269 

Phosphoglycerol kinase， 甘 油 磷 酸 激酶 
259 


ee fa) Sill al dwt ae ee 


acid, BE AR H iH M 


磷酸 己 糖 异 构 酶 


Phosphohexoisomerase， 
本 257 

Phospholipids, Bik 194, 299, 305 
Phosphcric acid， 磷 酸 175, 200, 363, 


“a 
; 
~ 265 
4 ‘Phosphorolysis, BE AR fi# (作用 ) 257, 
让 288 

__ Phosphorus, roles of, in plants, Be, TE 
PREF 328-329 

_ Phosphorylase, 磷酸 化 酶 “287 

学 Phosphorylatior， 磷 酸化 作用 

7 oxidative, 44 261, 266, 273, 351 


substrate level, 基质 样 的 磷酸 化 作用 
269 
of sugars， 糖 的 磷酸 化 作用 281 
Phosphoryl-phosphoglyceric acid, See 
also 1,3-Diphosphoglyceric acid, 1,3 
二 磷酸 甘油 酸 260 
Photoinductive, _ cycle， 光 诱导 循环 520 


_ Photolysis of water， 水 的 光 解 作用) © 


204 
Photon, 3¢F 180 


.Photo-oxidation， 光 一 氧化 作用 223 


Photoperiodic induction, JHB] 
520, 526 
Photoperiodic reaction, locus of， 光 周 
期 反应 ， 光 周期 反应 的 位 置 521 
Photoperiodism， 光 周期 现象 484 一 485， 
514—537 
constituent photoreactions of， 组 成 光 
周期 现象 的 光 反 应 531 
effect of light breaks on， 光 中 断 对 一 


的 影响 528 

effect of temperature on 温度 对 一 的 
影响 “531 、 

geographical aspects of, 的 地 理 概念 
517 

hormonal effects on， 激 素 对 一 的 影响 


529 

mechaniem of, 的 机 理 ”521，525，525 

relation of endogenous rhythms to, AJ 
生 节 律 性 与 一 的 关系 534 

in relation to abscission, 与 脱落 的 关 
系 563 

in relation to bud dormancy， 与 芽 休 
眠 的 关系 ”557， 581, 557, 581 


in relation to reproductive growth, 


与 生殖 生长 的 关系 ”513 一 517 


in relation to the shoot-rbot ratio, 


与 枝 根 冠 比 的 关系 546 

in relation to tuberization, 
成 的 关系 485 

‘in relation to vegetative growth, 与 
BRERKWKA 485 

role of blue light in， 蓝 光 在 一 中 的 作 
FA 532 


GRAB 


° 609 ° 


role of inhibitors in， 抑 制剂 在 一 中 的 


作用 “524 一 525 
role of light and dark periods in， 光 
MUAIRZE~ REA 526 
seasonal aspects of, 的 季节 概念 517, 
518 
Photophil, 喜光 期 534 一 536 
Photophosphorylation， 光合 磷酸 化 CHE 
FA) 200, 202, 203, 204 
Photorespiration, JEFF 214, 217,229 
246 
Photosynthesis, }{4/E/H 178 


apparent， 表 观光 合作 用 214，226， 
230，245 
bactesial， 细 菌 的 光合 作用 200, 200 


carbon pathway of, 碳 为 途径 231 
daily periodicity of, ay SRE 


230 

dark reactions of ， 的 暗 反 应 194, 

-_ 197, 204 

effect of, on shoot-root ratio, 对 根 冠 
比 的 影响 545 


effect of carbon dioxide ony vanes 
的 影响 211 一 213，215 一 219 

effect of chlorophyll content on, Mt AR 
素 含 量 对 一 的 影响 329 

effect of light on, 光 对 一 的 影响 
219, 223, 224- - ; 

effect of oxygen on， 氧 对 一 的 影响 
228 


effect of temperature on, 温度 对 一 的 ， 


影响 225，466 

effect of water ing 水 对 一 的 影响 
227 i 

efficiency of， 的 效率 231 

in guard cells, 在 保 卫 细胞 中 的 
81 一 82 

Hill reaction of, 的 希 尔 反 应 194，199 

magnitude of, 光合 的 大 小 ”231 

photochemical phases of， 的 光 化 反 应 
概念 “197，204 


photolytic phases of, 的 光 解 概念 ， 
206 


as related to leaf structure, 与 叶子 结 


* 606 


构 的 关系 128 yi eee 
relation of pigments to, 与 色素 的 关 ; See. 
184—191 oe = 


in relation to photorespiration, 与 光 
呼吸 的 关系 241—426 © ee 
role of chloroplasts in, 叶绿体 在 一 中 a 
RIVERA 194 Se 
source of oxygen released iny 在 -让 
放 氧 的 来 源 “199 be: 
in succulents, 肉质 植物 中 的 275， 275 
summary equation of, 的 简略 方程 式 


207 
system I of, AZ] 202 vs 
system Il,of, BHT 202 | 
Photosynthetic bacteria, Jee ee 
188, 219 exe 
Photosynthetic enhancement, 光合 用 和 
增益 效应 201 > 


Photosynthetic unit, 光合 单位 19 
Phototropism， 向 光 性 407, 3 
Phycobilins, #@ fH sis 191, 195, 

203 mit pe = 
Phycocyanin, MAHA 191, 195 F 


Phycoerthyrin, BABA 191, 195 2 | 
Physiological race， 生 理 小 种 461 aa 
Phytochrome, See also Red/far J 

reversible photoreaction, 光敏 人 8, 3 Bs 

191, 476, 480 . ee 
Phytohormone, i MRR 399 - Be: oS 
Phytol, HTARAK 186, 308 o 
Phytoplankton， 浮 游 植物 2, Baie 
Phytotoxins， 植 物 毒 素 493 aa 
Picklewood, 海 莲子 489 a 
Pigments, in photosynthesis, 4 rea 


的 色素 184 
Pigweeds, # 411, 428, 481, ree 
Pimpernel， 当 归属 528 — ; “3 
Pineapple, See also Ananas sativa a yg 

324, 430 | ag ; 
ones 菠 烯 307 ie 


134, 144, 307 ! 
Pinus edulis, Ft#S 568 at, 
Pinus palustris, 长 时 松 《大王 


8 站 478 
i owen “ponterosa, 西 黄 松 57 
= Pinas raiiata, 辐射 松 139 

4 134, 135 

a Sr pine taeda, ‘KIER in 221 


Pits in’ cell walls, 细胞 壁 上 的 纹 孔 
“2 38, 132, 135. 

nck’ s law, SERA ERE 180 

tago fanceolata, 482. See also 
glish plantain, 长 叶 车 前 515 

nt hormones, 植物 激素 399 

oe lasmalemma, 质 膜 29, 41, 219 
Plasma membrane, 原生 质 膜 29, 61 
a Plasmodesmata, 胞 闻 连 丝 39 

_ Plasmolysis, 质 壁 分 离 61 

| -stids， 质 体 31 
Plas:ocyanin， 质 体 蓝 素 203 

“aaa lastoquinone, Jf 203 

于， Platanis occidentalis, See also 
fe Sy.- anore, 美国 梧桐 78 

ie 李 274, 296, 576 


° fe _Polarimeter， 旋光 计 279 
a Polarity of plant organs, fH 78 BHI 
SS 性 ” 552 
"Pollen, 花粉 ”498 

as causal agent of hay fever, 4| #24 

草 喘息 病 的 原因 502 

germination of， 的 萌发 ”455 
a "Pollination, 授粉 498 
Pollutants, atmospheric, }9 LW, KY 
- 的: 492， 493 
- Rioay， 多 胚 现象 504 
Polygalacturonic acid， 多 聚 半 乳糖 醋酸 


Pe pe ’ 


291 

Polygonum hydropiper, K¥# (3X) 
581 

Polypeptide, #HK 361, 369 

Polysaccharides, 4% 278, 281, 285, 
290 . 


-Polysome, BREE 


Poplar, See also Oaelas nigra, mA 
520, 77 

Poppy, #3 237, 371 

Pores,in sieve areas, fl, mim_Kiy 
377 

Pore space, in soils, ZFUAW TILA A 
A, EPH 102 

Porphyra, 2¥%2 223 

Porphyrin, APB 185, 194 : 

Potassium, roles in ' plants， 钊 ， 在 植物 中 
的 作用 ”82，331 


_ Potassium thiocyanate, effect in breaking © 


potato bud dormancy, Mi RM Pt, 
ENTREES RIRPMIER 584 
Potato, BB 78, 240, 241, 323 


- Potometer, 7% 腾 测 量 计 121 


ppm, 11 

Pressure flow hypothesis of translocation 
of solutes, 溶质 运输 的 压力 流 学 说 
394 

Primary root， 初 生根 570 

Primrose, >] 3344/7 (Dianthus plumarius) 
76 

Privet， 女 页 ”499 


.Proline， 肺 氨 酸 344, 365 


Proplastids， 前 质 体 192 


Prosthetic group， 辅 基 160 


AR 579 

Proteins, GAR 235, 274, 342, 549 
Protein synthesis, BAMAAR 360— 

370 

Protochlorophyll, JRitt 绿 素 185, 185 
Proton, jfif 13, 176, 248 
Protopectin, RRR 293 5 
Protoplasm, 原生 质 ” 228， 229, 236 
Prunus cerasus, 77.See also Cherry, 


欧洲 酸 樱桃 77 


Proteases, 


* 607 « 


Prunus persica,75.See also Peach, 
pk 78 

Prunus triloba, #yltt He 585 

Pseudogamy， 假 受精 504 


Pseudotsuga taxifola(douglasii), t# 
旗 松 63, 127 中 
Psychotria bacteriophila, FL 

30, 193 


Pteridophytes, BRAEHIW 378 

Puffballs, BAR 421 

Pumpkin, PU#{F 468, 509 

Purine, iM 355 

Pyranose ring, Px Ubi} 270, 281 

Pyridine nucleotides, See also NAD*/ 
NAD +Hrand NADP* / NADPH*H* 
190, Wt be KAM 162, 174, (RW 
NAD+/NAD + H*#INADP* /NADPH + 
H*) 

Pyridoxal, MMR 165 

Pyridoxamine, EWR 165 

Pyridoxine, NKR 165, 429 

Pyrimidine, M%lE 355 

Pyrophosphate, 焦 磷酸 288, 290 

Pyrophosphorylase, 焦 磷 酸化 酶 ”288, 290 

Pyrzs malus, See also Apple, 3% 
te 

Pyruvic acid, 丙酮 酸 209, 255, 259, 
269 } | 
aerobic oxidation of， 的 有 氧 氧 化 作用 


261 
anaerobic oxidation of， 的 无 氧 氧 化 作 
用 260 
Pyruvic cerboxylase, 丙酮 酸 脱 羧 酶 
261 


Pyruvic kinase, 丙酮 酸 激 酶 260 
Pyruvic oxidase, AAR AEM 262 
Qioy 227 

of diffusion, J RVEAH 88 


of photosynthetic light reaction, }§4 
TEA PIER MAS 197 
of respiration, 呼吸 作用 的 ”240 
Q-enzyme，Q 酶 ”287，288 
Quantasome, 量子 转化 体 193, 198 
Quantum, 量子 180 


* 608 ° 


‘Redwood, 


Quercitron, HF 298 : 
Quercus alba, See also Oaks, ae td 
499, 556 * 
Quercus borealis, See also Ooks, 北方 
ST#R 6556, 570 Be 
Quercus coccinca, See also Oaks, 大 红 
BR 78 a 
Quercus phellos, See also, Oaks, we 
78, 558 7 
Quercus rubra, See also Oaks, ae 
78 - 
Quercus velutina, See also Oaks, 美洲 
MER 77，299 ski ae 
Quiescence, Ki 557, 571 ie 
Quinine， 人 金鸡 钠 碱 〈 奎 宁 ) 371 
Quinone, fii 194 oohs i 
Radiant energy, 辐射 能 178, 180, 219, . 
. 473 tae 
Radish, fh 461, 515, 518 Rie 
Raffinose, i FH 159, 285, 381 
Red/far-red reversible | photoreaction, — 
See also Phytochrome, 红 光 / 红 远 光 
的 可 逆光 反应 , 见 光 绒 色素 “476 一 479，、 
528，574，575 aes 
Redistribution of mineral elements” in 
plants， 植 物体 内 矿质 元 素 的 BAA 
387 一 388 7 
Redistritbution of wear in plants, 4 直 特 
体内 水 分 的 再 分 配 ”152 ns 
Redtop, /)\$RE (40H) 502 
Reduction, Bs i 174—176, 2 
307 ‘ 
Reductive amination, enue 
351 


红 杉 127, 142, me. 
Relative humidity, 相对 湿度 ”86 

187 
Reproductive 2 See also meow 


生殖 生长 ”495 了 
correlations with vegetative 8# row’ h 
与 营养 生长 的 相关 性 542 
effects of carbohydrate and ‘oy 
metabolism on, BAA WAI 
代谢 对 一 的 影响 540 


这 effects of ie on, 光 对 一 的 影响 
513 . 

effects oa temperature on, 温度 对 ~ 

”的 影响 538 

es Resins, 树脂 98, 99, 130, 307 

| Respiration, 呼吸 作用 233 

Be aerobic, AAW 234 

4 anaerobic, FER 238, 241, 250 

4 Chae dioxide release in, 在 呼吸 中 放 

HjCO, 233, 237, 240, 241 


me dry-weight change _ during， 在 呼吸 期 . 


。 。 ， 间 干 重 的 变化 ，235，235 
站 ee of injury on, 损伤 对 一 的 影响 
bys, 244 
effect of Hight on, 光 对 一 的 影响 
244 
ct of mechanical stimulation on, 
: - ae 机 械 刺 激 对 一 的 影响 “244 
effect of oxygen ony, 氧 对 一 的 影响 
ee 240, 241 
a _ effect of temperature. on, 温度 对 一 的 
， “影响 239，467 
次 “effect on growth， 对 生长 的 影响 243 
effect on mineral salt absorption, 对 
夏 质 盐 类 吸收 的 影响 243 
人 of， 的 效率 269  . 
这 energy yield in， 在 呼吸 中 能 量 的 产生 
mie 234, 269 
of fatty acids， 脂 肪 酸 的 303, 304 
in fruits， 果 实 的 ” 509 
7 “intramolecular, 分 子 内 的 呼吸 252 
ratio, 的 速率 ”238，242 
relation to active ion uptake， 与 活跃 
吸收 离子 的 关系 ”319，320，320 


避 relation to seed germination, 与 种 子 


é 萌发 的 关系 ，577， 243, 572 
relation to tissue hydration, 与 组 织 水 
5 GEIR R 243 
Se “summary equation for， 作 为 呼吸 作用 
的 简略 方程 式 234， 249, 270 
E- Rhamnose, 鼠 李 糖 ”297 
Rhizobium, 根瘤 菌 ”346 
Rhizomes， 根 状 苍 458 
_ Rhizopogon roseotxzs， 马 勃 菌 421 


Rhododendron， FEBS Ze 496 
Rhoeo discolor, 紫 万 年 青 472 
Rhubarb， 食 用 大 黄 274 
Rhus typhina,See also Sumac， 盐 肤 木 
383 
Rhythmic behavior of plant processes, 
”植物 功能 的 节律 习性 533 
Riboflavin, 核 黄 素 (维生素 B;) 164 
Ribonucleic acid, See also RNA, RR 
BR 357—359 
Ribose, RF 278, 281, 283 
Ribosomes, #4#FK 32, 41, 192, 361 
Ribulose， 核 酮 糖 278 
Ribulose-1-5-diphosphate, 1,5- 
核 酮 糖 206, 209 
Ribulose- 5-phosphate，5- 磷 酸 核 酮 
271, 272 
Rice, 7K#§{ 129, 237, 253, 413 
Ricinus communis, See also Castor 
bean, HERR 77 
Ringing， 环 状 剥 皮 129, 380 
“Ripeness to flower, ”成 熟 到 开花 524 
RNA, See also Ribonucleic acid, LE 
核酸 30, 357 
RNA polymerases, RNA-# Af 364 
Root cap， 根 有 冠 110, 111 
Root formation， 根 的 形成 418, 424 
effect of auxins on， 生 长 素 对 一 的 影 
啊 407 
effect of cytokinins on 细胞 激动 素 对 
一 的 影响 424 
effect of gibberellins on， 赤 霉 素 对 ~ 
的 影响 418 
Root hairs， 根 毛 110, 115 
Root pressure, #i}z 121, 139 
Root systems, fi KR 108 


Root tips, #22 111 


二 磷酸 


Roots, #i 
absorbing region of, 的 吸收 区 109 
anatomy of， 的 解剖 学 110 
depth of penetration of， 穿越 的 深度 


108 
growth of, 的 生长 438—400, 111 
lateral, origin of， 侧 根 的 起 源 111— 


。609。 


115 

Rose, #77 307 

Rubber, #RRE 7, 307 

Rubiaceae, JHA 371 

Rudbeckia bicolor, —f4 256% 530. 

Rumex crisps, 40+ RRR 581 

Rye, @H# 120, 502, 539 

Rye grass, See also Lolium temulentum, 
MASH 353, 428 

Safflower, 2775 299 

Sagebrush, # 502 

Sahuaro, Hi 155 

Salicin, 7K 298 

Salicornia, IEF 489 

Vuligenol, 水 杨 醇 296 

Saline soil， 盐 性 土 488 

Salt accumulation， 盐 类 的 积累 321 一 
323 

Salting out， 盐 析 64 

Salt water spray,effect of, on growth, 
盐水 喷雾 ， 对 生长 的 影响 “492 

Salvia, FRX BR 514 

Sand cultures, WH 340 

. Sapwood， 边 材 130, 142 

Sassafras， 控 树 307 

Scarification, 划 破 573 

Scitla mxatars， 绵 更 儿 78 

Secctella1z， 小 盾 片 ”570 

Sedoheptulose， 景 天 庚 酮 糖 278 

Sedum spp., BRB 275, 530 

Seeds, 种子 
development of, HRA 505—506 
dormancy of, FAY RAR 575 
germination’ of, 的 萌发 

472, 571 

longevity of， 的 寿命 580 
structure of， 的 结构 567, 569 

Selaginella lepidopiylla, 40 

Selenium, roles of, in plants, Mi, 7E#M 
物 中 的 作用 “337 

Senescence, 衰老 184, 424, 559 

Sensitive plant, 4H 479 

Sequoiadeniron gigantea, HABER) 
127, 473 


282, 458, 


° 610° 


_ Sieve plates (areas),  fii#y 374, 375 


Sequoia sempervirens, ne 
Serine, 丝氨酸 、 344 
Shadescale， eR 489 : 
Shoot-root ratio， 根 冠 比 - 54d, | 545 oo 
546 ag 


» 


"i 


SR plants， 短 日 照 植物 aa 
Sieve cells， 得 细胞 374 in 


Sieve tubes and sieve tube elements, _ te 
Si EAE 374, 390, 443 
Silene armeria, RS 411 Se a 
Silicon, roles of, in plants, Ff, 在 植物 
中 的 作用 “337 = 
Sinapsis alba, 520. See also V 
mustard, 白 芥 菜 520 Teh. 
Sinigrin, BRT 〈 硫 苷 酸 钾 ) 297 = 
“Sinks” in rate 运转 中 的 “ 
390 
Sisal, PRYOR RR. 7 
Skotophil, BARR 534 
Smog, }H3% 494, 492 
‘Snapdragon, oe 299 


中 的 作用 336 
Sodium acetate, HERBY 17, 18 bi 


Sodium ia alages UB 


100 Sis : 
Soil aeration, -— HEH 102, 189, f 
Soil atmosphere, gees age er 
Soil crumbs， 土 壤 团 粒 、 
Soil organisms, wade are 
Soil respiration, + HEME 215, 218 “ae 
Soil solution， 土 壤 溶 波 102, 488 
Soil water relations, > ch Te mR 
103 s 
Solanaceae, f+ 371 ity, 
Solanum dulcamara, 于 年 不 烂 78 
Solanum tuberosum, See also Potato, 、 
马铃薯 78 ER 全 
Solarization, Wj 222 ohh 


Solation, BEY 〈 作 用) 24 
Soliiago virgaurea, Be ~ 


s 


Vad 


ee 
Sols, 20, 22 


| an ‘ones Wi 9 


请 Rica 溶液 培养 340 
Solution sy 溶液 体积 9 


: 0 in translocation, #232 fa PY) “UR 
a 390 
Bu Soybean, KB 221, 228, 246, 299 

| Spatterdock, SS a 2 255 


aca, FRAY 196 
ash, PAK 329, 391, 430, 498 
ose, KIRK 四) HE 285, 381 
dard day,” 《标准 日 2 91 
Starch, JEP} 244, 251, 285, 289 
~ Starch biosynthesis, 淀粉 的 生物 合成 
287，288，289 

ich hydrolysis, 淀粉 的 水 解 〈 作 用) 


ae SRILA MW 299 

| Sterols, ({ CHIME) 194, 188 

a Stigonema, BFR 374 
Stocks, RB 417 

_ Stomata,See Stomates, (FL 

_ Stomatal transpiration, 气孔 蒸腾 73. 
ie  Stomates(stomata), AFL 75 

> ie capacity of， 扩 散 能 力 91, 


74, 83 
effect of water deficit on, 水 分 不 足 对 
一 的 影响 93 


hs 
| ae _mechaniem of opening and closing of, 


“开放 和 关闭 的 机 理 75 
a ane opening of, 夜间 开放 


155, 275 
in relation to photosynthesis, 和 光合 
- 作用 的 关系 182，217 
size and distribution of 大 小 和 分 布 
78 
structure of， 的 结构 75 
Stone cells, 44H 39, 378 
Stratification, of seeds, Fi MERAH 
576, 577, 580 
Strawberry, 草莓 428, 506, 514, 528 
Stroma， 基 质 192, 195 
Strychnine， 马 钱 子 碱 371 
Stryer1z0s 7xzxXOo1zca， 马 钱 子 371 
Suberin， 木 栓 质 39，446， 452 
Substrate, enzyrmatic， 基 质 , 酶 ”159, 159 
Succulents， 肉 质 植物 “155，157，156 
Succinic acid, 3274 170，265，265 
Succinic dehydrogenase, FARKAS 
170, 265 
Succinic thiokinase, 3% 珀 酸 硫 激酶 
265 
Succinyl-S-CoA, 3#3HBE-S-CoA 174, 
264, 266 
Sucrase, 蔗糖 酶 158，160 
Sucrose， 蔗 糖 158,°159, 251, 277 
Sucrose-phosphate, PERRRERR 284 
Sudan _ grass， 苏丹 曹 296 
Sugar-~beet， 糖 用 甜菜 232, 233 
Sugar cane, Hf 228, 246, 412 
Sugar-nucleotide complexes, ##({7F RA 
合 物 281 
Sugar-phosphates, BER HF 281 
Sulfates, reduction of, 硫酸 盐 ， 的 还 原 


作用 350 
Sulfur dioxide as a pollutant, 二 氧化 硫 


污染 物质 492 

Sumac, #R)K7 383, 557, 561 
Sunflower, [HS 78, 125, 221 
Sweetgum, 胶皮 糖 香 树 ”557 

Sweet pea, FRR 543 

Sweet potato, H# 514 

Sweet William， 美 国 石竹 520 
Swiss chard, BwA3 336 

Sycamore, 美国 梧桐 78, 142 


。 611。 


Symbiosis, 共生 (现象 ) 118 

Synergism among hormones, 在 激素 中 的 
相关 现象 ”433，584 

Syringa vulgaris, See also Lilac， 洋 
丁香 77，237 

Tannins, Mi 561 

Taraxac:m officinale, See also 
Dandelion ZyAB 499 

Tartaric acid, JERR 251, 274 

Taxodium distichim, BPS 566 

Taxus baccata, FILA 78 

Temperature, effect of， 温 度 

on absorption of soil water， 对 吸收 

土壤 水 分 的 影响 “123 

on bud dormancy, OT FF RAR BY BY oy 


465, 582 
on chlorophyll synthesis, 对 叶绿素 合 
成 的 影响 187 


on diffusion, 对 扩散 作用 的 影响 
45 

on enzymatic, reactions, 对 酶 促 反应 的 
影响 167，239 

on ion uptake, 对 离子 吸收 的 影响 
320 

on nitrate reduction, 对 硝酸 盐 还 原作 


用 的 影响 351 
on photoperiodism, 对 光 周 期 现象 的 影 
Wey 531 


on photosynthesis, 对 光合 作用 的 影响 
225 

on protoplasm, 对 原生 - 质 的 响 
472 

on teproductive growth, 对 生殖 生长 


的 影响 538 
on respiration, 对 呼吸 作用 的 影响 
239, 244 ~ 


on seed dormancy, 对 种 子 休 了 眼 的 影响 
465 


on seed germination, 对 种 子 萌 发 的 影 


I 575 
on shoot-root ratio, My AR oe He 的 影 
啊 546 


on stomatal opening, 对 气孔 张 开 的 影 
啊 83 


。 612。 


; Temperature of leaves, factors ui 


on translocation of solutes, i : 
输 的 影响 389 名 
on transpiration, Xt eS HE oem 


87 
on vegetative growth, HAE 
啊 464，466 


叶 温 ， 影 响 的 因子 “87 ie 
Temperature, soil, --HEYARF — es +: 5 
effect on absorption of water, WE we 
水 分 的 影响 123，124 Er 
effect on transpiration, Yt 7 HB PE 
影响 124 ie 


Tension in 全 水 的 张力 Aten 
142 : 
Tension in water columns, mea m 
of， 在 水 柱 中 的 张力 “145 张罗 

量 146 
Terpenes, fi #$ 299, 307 
Tetraploids， 四 倍 体 456 
Tetrasaccharides， 四 糖 284, 285 
Theobroma cacao, WA) 561 aie is 
Thermal absorption， 热 的 吸收 95 a 
Thermal conduction, 热 的 传导 95, 4 
Thermal emission， 热 的 散失 94 ag 过 
Thermal induction, PA RY 539 
Thermoperiodicity， 温 周期 性 467， 
Thiamin, RE (维生素 Bi) 
355, 42 

Thiourea, ee 584 
Threonine, #pAMR 344, 365 
Thykeloids, 29k 192 
胸腺 喀 啶 “255， 
Thyroxin, 甲状 腺 激素 399 
Tilia europa, Ht 237 
Tilia vulgaris, See also Linden, 

(Tilia vulgusad 77 ; 
Timothy， 猫 尾 草 502 eee 
Tobacco, HHL 83, 125, 221, 339 =i 
Tomato, # ii 78, 221, 320, 431 : 
Tonoplast, RHR 29, 60 pk, ré 
Totipotency, 全 能 性 445，455 i 
Toxicity, iE 和 六 

of gsses， 气 体 的 ”492 


Thymine, 


i oe mineral elements, 矿质 元 素 的 

ik. ads 

ci __ Tracheids, 管 胞 39， 132, 134 

7rayescantia， 紫 露 草 属 28 

aaa, te-— 95 A Ad SE RE C271 

ese Ht (3£) 作用 351 

oauiaic acid， 转 -肉桂 酸 404 

人 ranscription, BE SRE FA 365 
ransferases, 转换 酶 160 

Tr -ansfructosidase, 转 - ROBE 289 

Ps ransglucosylase, 转 - 葵 糖 基 酶 ”288 - 

at Transketolase, 转 - 酮 醇 酶 271 

‘Translation, 转译 = 369—370 

Tre slocation, polar, 运转 (作用 )， 极 性 

3 

slocation of auxins, 生长 素 的 运输 


Translocetion of florigen, 成 花 素 的 运输 
» 523 

8 gga of mineral ree 矿质 盐 的 
运输 

in na to transpiration, 与 蒸腾 作 
i ”用 的 关系 315 

Bs mechanism of, 运输 的 机 理 389 

‘ ay _ outward from leaves, 由 叶子 向 外 运输 
386 


] 运 输 = 
downward, |i] Fiziy 380 
upward, fEi2# 381 

o Translocation of solutes， 溶 质 的 运输 
Bb .. (373, 379 

bidirectional， 定 向 的 390 
diurnal periodicity of, 的 三 夜 周期 
人 性 394 

上 lateral， 侧 向 的 388 

as mechanism of， 的 机 理 394 
es moved， 的 数量 393 
velocity of， 的 速度 393 
Translocation of viruses， 病毒 的 转移 
oo % 396 

. | Translocation of water， 水 分 运输 127 
Jonge 向 下 的 147 - 


Bad» by 
到 


lateral， 侧 向 的 147 
mechanism of， 的 机 理 138 
relation of transpiration to, 与 蒸腾 
作用 的 相互 关系 “146 

upward， 问 上 的 128 

Transpiration， 蒸 腾 作 用 73 
cuticular, 角质 层 的 . 73, 94 
daily periodicity of， 的 昼夜 周期 性 


90，149 
effect of leaf structure on, 叶子 结构 
对 一 的 影响 89 


_ effect of leaf temperature on， 叶 温 对 
一 的 影响 87 
effect of light on, 光 对 一 的 影响 85 
effect of soil temperature on， 土 温 对 
一 的 影响 124 
effect of soil water on， 土 壤 水 分 对 ~ = 
HB 89 
effect of solar radiation on 太阳 辐 
射 对 一 的 影响 85 
effect of temperature on, aha 
影响 87 
effect of wind on, 风 对 ~ 的 影响 
88 
lenticular， 皮 和 孔 的 蒸腾 73 
magnitude of， 的 大 小 84 
mechanism of， 的 机 理 73 
in relation to absorption of water, 
与 水 分 吸收 的 关系 122 
in relation to ion uptake， 与 离子 吸收 
的 关系 315 — 
in relation to translocation. of water, — 
与 水 分 运输 的 关系 ”146 
role in heat dissipation, ius <3 
的 作用 95 
stomatal, 气孔 的 73 
in succulents, 肉质 植物 的 275 — 
Tree of heaven, Seé also Ailanthus 
glaniulosa, at 78 
Tricarboxylic acid cycle, See also Krebs 
cycle， 三 羧 酸 循环 262 J, Krebs 8 
H R 
Trifolium pratense, ERE 237 
Trifolium repe1ts， 白 车 轴 草 “〈 白 三 叶 ) 


"613。 


- 520 
Tri-iodo-benzoic acid, 
403 
Triose phosphate dehydrogenase, BERRA 
PEAR 175, 258 © 
Trioses， 两 糖 258, 266 
Triphosphopyridine nucleotide, See also 
NADP*/NADPH +H* 43 I, = BEI 
MERA R 〈 见 NADP/NADPH +H+ ) 
163 
Triple fusion， 三 核 融 合 503 
Triplet code, See also Genetic code, 
三 联 体 密 码 ， 见 遗传 密码 ”363 
Trisaccharides， 三 糖 ” 284 
Triticum sativum, 小 才 237, 78 
Tropaeolum majus, See also Nasturtium, 
ARE 78 
Tryptamine, f4 FF 403 
Tryptophan, f4AMR 344, 365, 403 
Tuberization, RAM 
effect of light duration on， 光 的 持续 
期 对 一 的 影响 485 
temperature on, 温度 对 一 的 影响 467 
Tubers, #2 458 7 
Tulip, #B@A 459 ; 
Tulip poplar, #24 130, 377, 556 
Tung, YH 335 
Tupelo, Bf 125 
Turgor pressure, f%JE 51 
in guard cells， 保 卫 细 胞 的 79, 80 
in plant cells， 植 物 细 胞 中 的 66, | 
67，395，396 
in relation to cell enlargement, 与 细 


三 碘 苯 甲酸 


胞 扩大 的 关系 “445 
in sieve tubes, MERAY 391, 392, 
396 


Turnip, 383% 334, 336, 417 
Turpentine, PSH 6307 

Typ a latifolia, uA 578 
Tyrosinase, MA MME 161 

Tyrosine, RRARR 295, 343, 366 
UDP. See UTP/UDP, UDP Ji, UTP/UDP 
Ulmus americana, See also Elm, 3% 


fii 478 
* 614 « 


_ Vanadium, role of, in plants, a, 在 


‘Ultraviolet radiations, 
179 
Unit Saolboune® 单位 腊 29 et 
Unsaturated lactones, — 非 饱 和 ANB 432 
Uracil， 尿 喀 啶 283, 355, 364 
Urease, 尿素 酶 158，161 a 
Uridine, fx (MME) FF 283 
Uridine diphosphate, See a/so UTF 
UDP 尿 埋 二 磷酸 , WUTP/UDP 283 
Uridine triphosphate, See also x 
UDP 尿 霸 三 磷酸 ， Match 2 aa = 
UTP/UDP ; 和 
Vacuolar membiane, 波光 腊 
Vacuole， 液 淘 “2635，60 
Valine, i (HB) AM 343, 366 


—. 
> 


中 的 作用 337 
Vapor pressure, 蒸汽 压 8 一 88 x 
Vascular ray, HEA HA 137, 448 区 
Vegetative growth, See also er 

correlations of, “ith reproduc 

growth, 营养 生长 ~ 435, 542 一 5 (4 

见 营养 生长 与 生殖 生长 的 相关 性 = 
Verbascum blattaria, €EH 581 
Vernalization， 春 化 处 理 465， 539, 5 
Vesicles, HE 34 ea 
Vessels, vessel elements, 导管， 导管 

39, 132, 136 . ' 
Violoxanthin, MRI 19% 
Violet, HX 514 
Viruses, translocation of, see, f 

396 


Vital theories of the translocations 


water, Ai ROS 
Vitamins, 维生素 j ake 


as coenzymes, 16a 
_ 162 
as hormones, 作为 激素 的 维生素 


429 AR 
Vitamin A, relation to carotené, 
A, 和 胡萝卜 素 的 关系 185 
Vitamin B,,See also Thiamin 
164 ye “he 


itamim By Be also Niacin; Pyridine 
<7 _—_mteoiden RAKE, 352 
eid “Wu 


S., 维生素 Bi。 336 


segs 


in D， 维 生 素 D 306 


ais ea Eh 204 


再 分 配 152 


ension cali 水 分 中 的 张力 68，68， 


on. bud oem WY PRR BY BY ey 
aA face 
581. , 

n chlorophyll synthesis, 对 叶绿素 合 


成 的 影响 188 


$e pbatasyuthesie, 对 光合 作用 的 影响 
227° se 

on shoot-root ratio， 对 根 冠 KA 影响 
546 人 

a on stomatal Opening: and closing, 对 气 

和 孔 开 放 和 关闭 的 影响 83 

a on 0 对 蒸腾 作用 的 影响 

= 89 

Ms. ts vegetative growth, 对 营养 生长 的 

ves 486, 523 


. edistribution in plants, 在 植物 中 的 


Watermelon, 西瓜 123, 468, 509 


Water potential, 7K4}3#* 47, 49—51, 


171 
Water potential of plant cells, 植物 a 
胞 的 水 分 势 ”66，120，469 


daily variation in, 植物 细胞 水 分 势 的 


BRAG 150 
Water potential of soil, 土壤 的 水 分 势 
107 
Water potential of xylem elements, I 
质 部 分 子 的 水 分 势 141 
Water smartweed, 7K¥E (33) 581 
Water table, 7KfizZ 103 
Wateiweed, JII@RKIEM 
Waxes, iF 299, 306 


27, 226 


: Wheat, 小 老 78， 154， 228,，- 243 
_ White clover, =H 124 on 
242, 520, 529 


White mustard, 白 芥 
Willow, #ilpf 384, 385, 498 
Wilting, BE Y 
incipient, FWA 148 
permanent, KAZE 148, 151 
temporary(transient), #{f2E 148 
Wtiling 


percentage, See Permanent 


wilting percentage, Zz #8 百分数 ， a 


IA Be ks Bd HK 
Wind, effect of, Xl, 


on leaf = eid red shunts 对 叶 温 的 影响 
95 


on transpiration, 对 蒸腾 作用 的 影响 
84, 88 

Winter-killing, 3€3% 468 

Witch hazel, JL XGA 470 

Wood fibers, #ZFHE 39 - 

Wood parenchyma, a ees 133, 
137, 138 

Wood ray, See also Xylem ray, KH, 
见 木质 部 射线 133，134 

Wood sorrel, AZERERE 78 


Wounding, effect of, on respiration, 损 aN 


伤 ， 对 呼吸 作用 的 影响 244 


Xanthium strumarium, See also 
Cocklebur, 753i 514, 530 


_ Xanthophyll, HERE 191, 561 


°615° 


Xylose, 7 ## 


Xerophytes, FAHY 156 

X-rays, X- 射 线 179 

Xylans， 木 聚 糖 ”291 

Xylem， 木 质 部 “128，132，373 
exudation from， 来 自 于 木质 部 的 溢 沁 

( 吐 水 ) 作 用 97，121，139，138 

primary, 初生 木质 部 “112，113，135 
secondary, 次 生 木 质 部 114,129, 449 


Xylem ray, 9ee also Wood rayy 木质 部 


射线 ， 见 木 射线 
Xylene, “HE 584 
278, 291, 294 


* 616 : 


Yeasts, P¥ EE (A) 251, 261, 
Yellow dock, 皱 叶 酸 模 581 
Yew, 2 18a eee 
Zea mais, See also Core Maiz 
77, 410, 475 is : 
Zeatin, EKHB 421° oe 
Zeaxanthin, EARSUR 1 ce i : 
190, 191 ark 
Zebrina peniula, Birt 
Zinc, role of, in Paige 
作用 334 
Zinnia， 百 日 草 515 
Zygote, ZAIN 多 , 
Zymase, 酒 化 酶 251 


ve Each of the references listed here covers a wide range of topics in plant physiology 
or a closely related field. References listed at the end of subsequent chapters per- 
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著名 植物 生理 学 家 ， 长 期 以 来 从 事 植物 生理 学 教学 工 介 。 梅 。 a 
氏 根 据 他 们 分 别 在 美国 俄 效 俄 州 大 学 和 北 卡 罗 来 纳 州 大 学 的 ; 

纲 ， 综 合 写 成 《植物 生理 学 教程 y， 于 1939 年 第 一 次 在 美国 | 
至 1952 年 经 修改 补充 ， 写 成 第 二 版 ; 1960 年 又 在 1952 年 版 本 k 
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w= 版 。 作 者 经 多 年 采用 和 反复 修改 ， 不 但 使 原著 在 选 料 、 | 
。 和 章节 安排 诺 方 面 ， 有 其 循序 渐进 、 系统 衔接 等 可 取 之 处 ,于 
。。 奶 将 生物 科学 发 展 中 业已 获得 的 成 果 和 结论 ， 及 时 地 加 以 
和 归纳 ， 使 新 版 本 能 反映 现代 科学 技术 ， 尤 其 是 近代 植物 
RRA, ARE AAPM, REL TASS 
。 ，，， 永 书 原著 是 为 美国 大 学 生 编写 的 初级 教 本 ， 偏 重 于 痒 
， 型 学 的 基本 原理 ， 内 容 系统 全 面 ， 人 简明 扼 要 , BROW, 及 
， 因此， 尽管 有 些 经 典 举例 已 显得 古老 ， 但 作为 农林 生物 
，“ 核 师 生 的 读物 ， 仍 然 不 失 其 参考 价值 同时 对 于 有 关 专 业 的 和 
，， 究 人 员 和 一 般 读者 也 会 获得 有 益 的 帮助 。 

鉴于 本 书 是 美国 多 年 采用 的 植物 生理 学 元 本 ， 以 及 本 着 学 
国教 学 经 验 的 态度 ， 译 者 感到 此 书 有 译 成 中 文 之 必要 ， 故 - S 
aa 包 限 手 译 者 水 平 ， 译 文中 不 妥 以 至 错误 之 处 ， 在 所 


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统一 书号 16144-2199