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内 容 & 介

本 书 是 植物 生态 学 研究 方法 方面 的 一 本 重要 著作 。 全 书 共 分 九 章 。 分
别论 述 了 植被 的 历史 及 其 分 析 与 描述 ， 产量 生态 学 和 养分 预算 ， 生理 生态
和 植物 营养 立地、 土壤 、 气 候 和 环境 的 测定 ;化 学 分 析 以 及 数据 的 收集
和 处 理 等 。 是 由 生态 学 各 个 领域 的 专家 分 别 编写 的 。 收 集 的 资料 比较 广
泛 ， 内 容 比 较 全 面 新 颖 ， 反 映 了 当代 植物 生态 学 研究 领域 内 英 、 美 学 者 们
的 一 些 观点 。 可 供 我 国 植物 生态 学 、 地 植物 学 、 自 然 地 理学 以 及 从 事 农 、
林 科 学 工作 者 参考 。 也 可 供 大 专 院 校 有 关 专 业 师 生 的 参考 。

S. B. Chapman
METHODS IN PLANT EGOLOGY
1976, Blackwel! Scientific Publications

植物 生态 学 的 方法
(HIS B AHR 等 若
Taree 等 译
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北京 朝阳 门 内 大 街 137 号 ，
石家庄 地 医 印刷 厂 印 刷
新 华 书店 北京 发 行 所 发 行 委 地 新 华 书店 经 售

1980 年 5 月 第 一 版 开本 ，787x1092 1/16
1980 年 5 月 第 一 次 印刷 。 印张 ，23
印 数 ，0001 一 6,630 $%. 538,000

统一 书号 ，136031。1198

ABI, 1668 + 13—8

vr: 3.59 元

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痘 ” 植 被 的 描述 与 分 析 ……………………… FB. Goldsmith 和 G. M. Harrison ( 62 )
BE ”产量 生态 学 和 养分 预算 pp S. B. Ghapman (111)
SRE AE PAE AS SERIE pp P. Bannister (158)
BAS PE THD FATE cece cee eens er eee ee cee ee cee eee eee tee ene eer see eeeeeseeeeeeeenes D. F. Ball (204)
第 七 章 ” 气 候 学 和 环境 的 测定 pp R. B. Painter (250)
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S.45. VA Hen,“ MM. i Aicishart: Jj. A. Parkinson,
G. Quarmby #1 J. D. Roberts (279)
SIL ; 数据 收集 装置 oe reece cee sce ccccesccsccscseses G. R. Rafarel 和 G. P. Brunsdon (320)

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S. B. Chapman

ADL Hi Ha ASE YTS RE” Ho ARTA A BITE. WEIN 1886 年 生态 学 (Hoology)
二 词 应 用 以 来 所 发 生 的 一 些 发 展 和 变化 来 谈 起 ;这 样 或 许 还 是 恰当 的 。 从 Haekel 创 用 这
一 名 词 , 把 它 解释 为 “研究 有 机 体 和 外 界 环境 的 相互 关系 的 学 科 ” 以 来 ,在 野外 研究 人 员 的
研究 途径 以 及 他 们 所 能 应 用 的 技术 和 方法 的 种 类 这 两 方面 ， 都 发 生 了 许多 变化 。 现 在 生
态 学 一 词 正在 受到 各 种 不 同形 式 的 应 用 或 滥用 的 时 候 ， 我 们 应 能 认识 到 这 一 名 词 可 以 具
有 的 极其 广泛 的 涵义 ,但 是 为 了 象 这 样 一 本 书 的 目的 ,还 是 应 该 保留 原来 的 生物 学 意义 ，
即 和 研究 有 机 体 以 及 它们 与 其 环境 和 其 他 个 体 的 关系 。

仅 在 数 年 之 前 ; 听 说 一 位 著名 的 生态 学 者 曾 提 到 “生态 学 实在 无 法 教 ， 而 只 能 自己 学
习 ”。 有 些 人 也 许 仍然 同意 这 一 见解 。 同 样 ,重要 的 也 许 是 1934 年 出 版 的 一 本 以 “生态 学
的 野外 研究 ?为 名 称 的 书籍 在 结束 时 介绍 了 “一 只 生态 学 工具 箱 ”, 这 样 再 加 上 一 些 其 他
内 容 就 “提供 了 良好 和 可 靠 的 工作 所 需 的 全 部 仪器 >。 这 样 两 件 独立 的 事实 可 以 用 来 说
明 }; 近 年 以 来 生态 学 已 经 发 展 到 这 样 一 个 阶段 , 方法 和 技术 的 数量 、 种 类 和 复杂 程度 都 增
加 了 ,并 在 许多 情况 下 费用 也 增长 到 令 人 惊讶 的 程度 。

1939 年 ; Arther Tansley 画 士 在 英国 生态 学 会 上 发 表 了 一 次 多 少 具 有 预见 性 的 会 长
讲话 ,在 这 篇 讲话 中 他 谈 到 生态 学 的 技术 ;

“显然 科学 的 进展 紧密 地 依靠 技术 ,依靠 现 有 技术 的 明智 运用 和 新 技术 的 创造 。 一
新 技术 的 发 明 常 常 引 起 学 术 的 迅速 发 展 和 全 新 领域 的 开拓 。 生 物 学 中 每 一 范围 明确 的 分
x, 都 建立 起 来 了 自己 的 技术 ， 从 而 使 初学 者 可 以 从 一 开始 就 运用 这 些 技 术 , 而 且 一 旦
工作 大 员 取 得 经 验 后 ,他 就 能 灵活 地 运用 到 新 的 对 象 和 进而 做 出 重要 的 改革 或 创造 全 新
药方 法 5 我 们 这 一 学 科 中 有 一 些 重要 的 技术 是 专门 属于 本 学 科 的 。 我 普 指 出 生态 学 者 还
必须 借助 和 采用 属于 其 他 不 同 科 学 分 支 的 许多 技术 。

守 今天 这 些 话 许多 仍 是 很 正确 的 ,不 过 已 有 更 多 的 方法 和 技术 可 以 称 为 生态 学 自己 的
了 。 从 Tansley 的 话 发 表 以 来 ,生态 学 者 从 其 他 学 科 可 以 引用 的 方法 和 技术 ,在 数量 和 种
类 上 也 都 增加 了 ,对 于 一 个 只 看 到 表面 现象 的 人 ;或许 会 认为 生态 学 者 只 要 去 选择 一 个 合
用 的 现 有 方法 ,就 能 得 到 解决 他 的 问题 所 需 的 资料 。 很 多 生态 学 者 无 疑 地 但 愿 真能 如 此
可 是 另外 一 些 生 态 学 者 恐怕 会 忱 惜 失 去 了 寻找 新 方法 来 解决 还 未 能 解决 的 问题 的 挑战 。

一 个 粗心 大 意 的 人 应 用 方法 和 技术 时 ,会 磁 到 许多 园 套 和 陷阱 ,特别 是 对 于 这 些 技术
和 方法 所 依据 的 假设 不 了 解 ,或 再 坏 一 些 不 愿 了 解 的 情况 下 更 是 如 此 。 人 们 常 听 : 到 涉及
统计 方法 的 应 用 的 批评 ， 生 态 学 的 其 他 方法 也 同样 地 易于 受到 滥用 ,应 该 强调 ,必须 检验
每 一 方法 对 于 某 一 特定 目的 的 适合 性 和 可 靠 性 。 在 第 一 次 应 用 一 个 方法 时 ,或 者 在 与 这
一 方法 原来 设计 的 不 同情 况 时 ,这 一 点 尤为 重要 ;还 有 一 点 是 重要 的 , 为 了 圆满 地 应 用 一

. 1 °

个 方法 就 必须 理解 这 一 方法 所 涉及 的 基本 原理 。

对 于 一 个 粗心 大 意 的 人 来 讲 , 还 有 一 个 危险 就 是 对 于 仪器 和 方法 研究 的 过 分 热衷 的
心理 .这 种 心理 造成 的 结果 是 二 者 必 居 其 一 ,其 一 是 有 的 工作 者 专心 致 志 于 新 的 方法 和 仪
器 ,以 致 没有 时 间 去 抓 住 真正 的 问题 。 其 次 ,有 些 人 牢 牢 地 抱 住 旧 的 和 自己 深信 不 疑 的 方
法 ,而 很 不 愿 尝 试 和 发 展 任 何 新 东西 ,哪怕 对 他 的 工作 是 十 分 有 价值 的 。 二 种 情况 的 结果
恰 是 一 样 ,有 了 一 项 技术 再 来 寻找 一 个 问题 ,而 不 是 有 了 一 个 问题 再 去 寻找 一 个 能 够 得 到
所 需 资 料 的 合适 的 技术 。

倘若 对 于 和 弄 清 一 个 问题 的 性 质 和 确定 一 些 必需 的 观测 项 目 进 行事 先 考 虑 ， 就 能 选择
到 一 个 合适 的 方法 和 试验 途径 ,在 这 时 候 必 须 芳 虑 ,使 一 个 方法 适合 自己 的 特殊 目的 所 需
进行 的 任何 改革 。 在 有 些 问 题 找 不 到 现成 的 方法 时 ,初期 研究 的 题目 最 好 是 去 摸索 找 出
一 个 方法 能 够 得 到 某 一 方面 的 资料 或 者 某 些 形式 的 估计 。

在 许多 情况 下 将 有 一 些 不 同 的 方法 可 供 选 择 ， 由 于 生态 学 问题 的 变异 性 大 而 在 多 数
地 点 应 用 较 简 单 的 仪器 ,将 比 在 一 个 或 只 几 个 地 点 采用 更 精密 和 昂贵 的 仪器 ,可 能 更 为 合
理 。 常 常 一 种 能 够 合乎 要 求 但 准确 性 较 低 的 方法 , 因 其 可 以 在 大 量 地 点 取得 数据 ,而 能 弥
补 其 缺点 而 有 余 。 另 一 方面 , 一 个 较 简 单 但 可 多 作 重 复 的 方法 ， 可 以 用 来 提供 初步 数据 ，
借以 测定 某 些 因子 的 变异 程度 ,从 而 决定 在 以 后 的 阶段 中 , 在 什么 情况 下 ,采用 一 种 更 精
密 的 仪器 去 取得 最 大 的 效果 。

许多 生态 学 者 采用 了 某 种 形式 的 自 记 仪 ,对 于 一 个 环境 因素 进行 连续 记载 ,而 后 来 却
发 现 所 需要 的 只 是 一 个 平均 的 或 综合 的 数值 。 持 续 记 录 的 积累 之 迅速 以 及 从 中 抽取 有 关
的 资料 所 需 时 间 之 长 ， 总 是 出 人 意料 的 。 和 常常 发 现 某 种 形式 的 综合 自 记 仪 就 足以 提供 全
部 所 需 的 资料 ， 从 而 可 以 节约 很 多 时 间 。 必 须 承 认 : 随 着 数据 记录 的 更 高 级 的 发 展 和 电
子 计算 机 的 应 用 ,很 多 数据 整理 问题 可 以 解决 或 将 要 解决 ,不 过 这 种 方法 费用 昂贵 和 超过
了 许多 学 者 所 能 负担 的 程度 。 因 此 ,对 于 所 需 资 料 的 性 质 . 所 要 求 的 准确 程度 、 所 测定 参
数 的 变异 性 以 及 为 此 目的 而 选择 最 合适 的 方法 和 技术 ,都 必需 充分 考虑 , 这 仍然 是 值得 提
出 的 一 项 明智 的 建议 。

很 难 找到 一 组 生态 学 者 对 于 生态 学 的 范围 的 意见 是 一 致 的 ,而且 他 们 很 不 可 能 愿意
来 试图 决定 生态 学 的 范围 ,即便 他 们 愿意 去 做 ,可 以 肯定 他 们 几乎 是 无 法 意见 一 致 的 。 对
某 一 生态 学 者 来 说 ,其 他 一 人 的 工作 或 许 太 生 理学 化 了, 而 他 自己 的 工作 又 会 被 别人 认
为 几乎 不 是 生物 学 的 了 ,尽管 对 别人 的 工作 会 有 这 些 意见 ,我 们 希望 不 要 走 得 太 远 ， 没 有
人 会 把 别人 的 工作 认为 不 是 生态 学 的 。 许 多 生态 学 者 对 于 如 何 决定 生态 学 的 范围 感到 非
常 困难 ， 然 而 这 并 不 能 使 一 个 打算 组 织 这 样 一 本 讨论 生态 学 方法 的 书籍 的 作者 得 到 任何
安 妹 ， 在 这 里 必须 决定 生态 学 方法 的 范围 和 人 为 取 含 章 节 。 因 此 我 们 采用 的 办 法 是 一 种
折 圳 形式 ,希望 不 要 有 太 多 的 人 感到 不 伦 快 ,在 他 们 发 现 一 个 喜爱 的 方法 或 领域 被 省 略 或
只 简短 地 提 到 的 时 候 。

本 书 各 个 不 同 章节 的 作者 的 写法 是 由 他 们 特殊 主题 的 性 质 所 决定 的 。 某 些 章节 中 统
述 的 方法 要 比 其 他 章节 详细 一 些 , 有 些 情 襄 提 供 详细 的 方法 需要 过 多 篇 幅 , 或 者 这 一 技术
在 某 一 容易 获得 的 文献 中 已 作 充 分 的 介绍 。 有 些 章节 只 扼要 地 介绍 现 有 方法 ,提供 初步
原则 和 主要 文献 ,以 便 使 用 者 可 以 为 自己 的 特殊 研究 问题 制订 合适 的 计划 ,我 们 感到 这 样
用 处 会 更 大 一 些 。

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国际 生物 学 计划 (IBP) 的 成 果 之 一 是 出 版 了 一 些 优 秀 的 手册 ， 这 些 手 册 讨 论 生 态 学
和 有 关 领 域 的 许多 分 支 的 方法 。 然 而 ,人 们 一 直 强 烈 地 表示 ,还 是 有 出 版 单独 一 册 讨 论 植
物 生 态 学 方法 的 必要 。 本 书 就 是 产生 这 样 一 本 书 的 尝试 ， 主 要 目的 是 为 大 学 和 技术 学 院
的 学 生 的 应 用 ,并 且 和 希望 将 对 其 他 水 平 的 学 习 人 员 有 些 益 处 。

参考 文 献

Bracher R. (1934) Field Studies in Ecology. Arrowsmith, Bristol.
Tansley A. G. (1939) British ecology during the past quarter century: the plant community and
the ecosystem. J. Ecol. 27, 513—530.

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K. E. Barber

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如 果 要 对 现 有 植物 群落 的 生态 学 得 到 充分 的 了 解 ， 就 必须 参考 它们 的 历史 。 在 澄清
不 同 种 和 不 同 群落 的 地 位 和 分 布 时 ， 利 用 历史 研究 已 经 是 人 所 共 知 的 了 。 随 着 这 些 研究
的 更 加 深入 和 广泛 延续 ， 所 获得 的 知识 的 价值 得 到 了 广泛 的 承认 。

例如 Oldfield(1970x) 关 于 布 菜 哈 姆 沼泽 的 国家 自然 保护 区 、VValker(1970) 关 于 不 列
颠 群 岛 水 生 系列 的 顶 极 群 落 以 及 Peterken(1969) 关 于 斯 塔 维尔 敦 公园 植被 ， 这 些 研 究 都
是 近年 来 使 用 炉 史 方法 获得 成 功 的 好 例子 。 更 普遍 的 是 ， 苞 粉 分 析 以 及 有 关 技 术 的 使 用
已 经 改变 了 我 们 对 全 球 大 部 分 地 区 整个 第 四 纪 植 被 历史 和 和 气候 历史 的 认识 。

我 们 复原 的 精确 程度 依赖 于 大 量 相互 关联 着 的 因子 ， 从 统计 的 假设 或 技术 本 身 固定
的 假设 到 所 研究 沉积 物 的 碎片 性 质 。 这 些 问 题 直 到 最 近 才 引起 了 历史 生态 学 者 的 密切 注
意 , 而且, 这些 问题 的 某 些 成 果 已 经 出 版 ,特别 是 在 花粉 分 析 方 面 (Janssen,1970; Tauber
1967;Rybnickova 和 Rybnicek,1971; Birk 和 Wost,1973),

这 些 研究 并 未 推翻 生态 学 历史 的 全 瑶 , 而 且 增添 了 引人入胜 的 细节 ,并 为 我 们 更 精确
地 描述 和 解释 那 一 时 期 的 历史 作出 了 贡献 。

任何 作 历 史 生 态 学 研究 的 人 , 必须 记 住 两 个 重要 之 点 。 第 一 ,任何 这 类 工作 不 可 缺少
的 一 个 先决 条 件 就 是 对 今天 生态 学 的 情况 和 过 程 具 有 扎 扎 实 实 的 知识 。 对 于 绝 大 部 分 技
术 , 一 个 受过 良好 训练 的 技术 人 员 是 可 以 和 掌 担 的 ,但 是 ,要 阅 明 结果 , 则 需要 对 过 去 情况 与
近代 类 似 物 进行 对 比 ,还 要 对 所 涉及 种 的 个 体 生 态 学 的 知识 具有 经 验 , 特别 是 当 它们 被 用
作 ”“ 指 示 ? 种 时 。 其 次 ,由 于 可 用 以 解决 本 领域 内 各 个 问题 技术 的 多 种 多 样 ,研究 者 必须 知
道 各 学 科 的 进展 ， 其 驱 杂 程度 是 从 古 地 磁 学 直到 航空 照片 。

本 章 把 历史 生态 学 的 应 用 技术 分 为 四 大 类 : 野外 技术 ,断代 技术 ,实验 室 分 析 技 术 和
文献 知识 。 这 种 分 类 主要 是 便利 于 思 芳 ,而 不 意味 着 是 这 一 学 科 内 部 业已 确定 的 分 枝 。 文
章 的 长 短 及 其 详 略 程度 也 在 一 定 程度 上 反映 了 每 一 种 方法 的 相对 重要 性 和 它 在 各 方面 的
用 途 。 因 此 , 孢 粉 分 析 就 占 了 较 长 的 篇 幅 , 因为 它 已 普及 到 全 球 各 地 ， 并 且 可 以 给 出 几 千
年 的 植被 变化 的 完整 序列 。 在 很 多 方面 ， 花 粉 是 理想 的 化 石 。 这 种 几乎 由 所 有 的 植物 产
生 的 ,数量 达 多 少 亿 颗 的 微粒 , 绝 大 部 分 广泛 散布 和 沉积 在 泥 炎 和 湖 泥 之 中 ,从 那里 ,萃取
出 可 以 识别 的 花粉 外 壳 来 。 从 沉积 物 各 层 中 大 量 花粉 的 计数 ， 再 把 每 一 单元 表示 为 样本
总 量 的 百分比 ,我 们 就 可 以 复原 花粉 图 谐 (图 2.13) 以 表示 沉积 物 在 各 个 深度 上 的 各 类
花粉 百分比 的 变化 。 这 些 变 化 可 以 通过 花粉 本 身 的 集合 作 相 对 的 断代 ， 然 后 以 现代 植物
生态 学 ,气候 变化 .土地 利用 史 等 知识 来 解说 花粉 图 谱 , 从 而 复原 这 一 区 域 的 植被 历史 ，

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许多 这 一 类 研究 ,特别 是 近年 的 ,已 经 进而 伸延 到 现代 地 表层 的 花粉 图 谱 。 这 样 ， 在
顶部 的 变化 就 可 以 联系 到 植被 的 现代 分 布 。 这 就 大 大 增加 了 这 一 研究 对 于 研究 现代 群落
的 生态 学 者 的 价值 和 意义 ,ywest(1964) 和 Proctor(1973) 等 人 曾 讨论 过 生态 学 和 第 四 纪 十
植物 的 一 般 相互 关联 。

关于 文献 记录 一 节 的 篇 幅 就 比 花粉 分 析 要 短 得 多 ,这 是 一 个 例子 ,说 明 对 历史 生态 学
有 用 的 各 种 技术 在 使 用 上 差别 很 大 。 花 粉 分 析 可 通用 于 全 球 而 无 需 变更 其 一 般 原 则 ， 但
是 对 于 文献 记录 ， 就 会 碰 到 象 翻 译 欧洲 古老 修道 院 的 记录 那样 的 困难 。 而 且 也 因为 它 涉
及 的 范围 较 小 ,因此 ,在 这 种 工作 中 仅 有 少数 的 一 般 “ 规 则 ?可 循 。 许 多 技术 必须 省 略 。 这
里 面包 括 冰 川 的 无 机 物 沉积 ,陆地 和 海平 面 的 升降 , 氧 同位 素 分 析 。. 虽 然 它 们 对 历史 生态
学 家 来 说 是 不 可 缺少 的 ,常常 要 利用 这 一 类 研究 的 成 果 , 甚至 有 时 本 身 还 要 从 事 这 方面 的
工作 ,但 因 篇 幅 的 限制 ,不 得 不 了 予 割 爱 , 有 关 这 些 技 术 的 讨论 ,在 一 些 教科 书 如 YVest(1968)
的 参考 文献 中 可 以 查 到 。 3

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AC AGT HEA LAL ERE AOE, FES) Py EE 3.2 节 中 将 详细 描
述 。 最 重要 的 是 时 刻 注意 在 整个 野外 和 实验 室 工作 中 较 新 或 较 老 的 材料 ,以 及 二 者 同时 混
染 的 可 能 性 ,有 一 些 混 染 是 很 容易 辨识 出 来 的 ,并 且 是 可 以 容许 的 。 较 老 的 沉积 物 的 微小
苑 子 , 由 于 侵蚀 和 冲刷 而 搬运 到 湖 洛 中 (BirKs1970)， 或 者 在 中 一 晚 冰期 的 样 品 中 渗入 了
“oho” ER) 〈 也 就 是 说 不 是 本 地 的 )。 然 而 ,有 些 混 染 一 定 会 逃 出 我 们 的 注意 ,并 且 未 能
发 觉 .一 般 这 不 会 过 分 影响 我 们 的 解释 ,例如 在 一 个 “真正 ?的 栎 树 花粉 占 全 部 花粉 的 60%6
的 花粉 谱 不 存在 时 ， 出 现 了 一 些 不 同时 代 的 标 树 花粉 。 但 是 在 早 冰 后 期 的 样品 中 发 现 了
很 少 的 山 毛 样 花粉 粒 ,就 是 很 成 问题 的 了 。 所 有 能 做 的 是 需 具备 外 科 医 生 的 小 心 和 洁净
来 对 待 工 作 , 同 时 要 培养 一 种 怀疑 精神 。

2.1.1 剖面 位 置 与 评价

WEEE, BAL, 花粉 分 析 和 常常 取 决 于 历史 生态 学 家 是 否 工作 于 某 一 特殊 问题 ，
例如 一 种 水 生 植 物 的 个 体 生态 学 ,或 者 工作 于 某 一 具有 植物 地 理 重 要 性 的 特殊 区 域 .沉积
牺 的 分 布 和 频率 是 随 着 区 域 的 地 质 历史 而 变化 。 在 大 部 分 地 区 为 了 试图 益 明 现代 植物 及

其 最 近 的 祖先 的 关系 ,调查 者 必须 留心 于 现存 的 或 近代 干 竭 的 泥沼 和 湖 忽 。

在 大 多 数 情 况 下 ,选择 这 种 遗址 的 位 置 是 一 件 简 单 的 事情 。 地 形 图 、 地 质 图 土壤 图
《如 果 有 的 话 ) 是 首要 的 材料 ,虽然 制图 符号 常常 不 能 够 把 有 机 物 沉 积 的 不 同 类 型 表达 出
来 。 象 那 种 溪水 冲 成 的 目地 的 位 置 ,在 一 英寸 的 封闭 等 值 线 图 上 是 找 不 出 来 的 。 但 细心
观察 1:25000 或 1:10560 比 尺 的 图 常常 可 以 划 出 来 。 要 研究 任何 可 以 得 到 的 航空 像 片 ，
特别 观察 人 类 干扰 的 影 象 特征 和 沼泽 抬升 情况 下 泥炭 排 千 后 的 影 象 特征 。

官方 机 构 和 自然 历史 学 会 的 调查 是 很 有 用 的 ,它们 可 以 指引 可 能 有 的 遗址 , 当 从 现代
生态 学 就 知 有 意义 的 时 候 (参看 Oldfield，1970 a) ,关于 这 些 地 点 的 历史 作品 就 更 有 价值

e 5 e

了 。 合 格 的 政府 科学 官员 、 业 余 自 然 工 作者 、 农 民 和 其 他 人 员 的 局 部 的 没有 发 表 的 知识
曾 引导 了 很 多 成 功 的 调查 工作 ;对 于 所 有 生态 学 家 的 格言 可 以 这 样 说 : “寻找 到 最 老 的 居
民 ”, 并 且 也 不 要 忘记 地 方 上 小 客栈 的 公共 酒吧 间 , 正 是 生态 资料 的 来 源 。

最 后 ,还 有 一 些 “机 会 ”的 来 源 , 这 些 常 常 与 挖掘 工作 有 关 一 一 道路 修建 时 的 切割 和
钻探 , 埋 放 下 水 道 和 煤气 管线 的 掘 沟 , 砂 子 和 砾石 的 采掘 场 和 建 筑 物 的 挖掘， 很 多 著名 的
遗址 就 属于 这 一 类 ; Shotton 和 其 他 人 所 观察 的 英国 米 德 兰 遗址 青铜 器 时 代 的 洪 泥 是 在
肯特 (Kent) 一 条 煤气 管道 掘 沟 时 暴露 出 来 的 (Godwin，1962); 取 自 于 特 拉 法 尔 加 广场
的 最 后 间 冰 期 的 沉积 物 (Eranks，1960); 可 能 是 所 有 间 冰 期 沉积 的 发 现 最 意外 的 一 次 ;是
在 希 斯 敦 路 上 发 现 的。 剑桥 和 德 文 森 沉积 物 发 现 于 在 锡 德 威 苑 大 街 剑 桥 教 学 区 开掘 的 时
候 ( 参 看 Sparks 和 West, 1972 图 版 41) 。 如 果 正 如 后 者 的 情况 那样 , 大 量 的 被 公认 的 废
墟 被 发 现 出 来 ,那么 这 一 类 遗址 差不多 肯定 会 引起 科学 组 织 的 注意 ,但 是 许多 情况 下 有 具有
潜在 价值 的 材料 丢失 了 。 落 在 每 一 个 历史 生态 学 家 身上 的 责任 是 注意 他 们 区 域内 地 面 圭
的 每 一 穴 洞 ,并 且 使 他 们 的 兴趣 被 建筑 承包 人 充分 了 解 , 据 作者 的 经 验 , 如 果 将 有 机 物 层 ，，
埋藏 土壤 及 其 类 似 物 的 科学 价值 向 他 们 解释 清楚 的 话 , 他 们 是 可 以 合作 的 。

在 任何 一 个 区 域 进 行 遗 址 的 挑选 时 ,有 一 些 标准 ,可 用 来 选择 最 合适 的 遗址 。

Faegri 和 Iversen (1964，54 页 ) 提 出 一 些 遵循 原则 ，

1. 湖 相 沉积 物 比 泥 痰 好 。

2. 过 避 太 小 或 太 大 的 湖泊 (理想 的 面积 约 为 5000 米 ?)。

3. 选择 那些 没有 被 广阔 的 泥炭 地 环绕 的 湖泊 。

4. 从 一 个 被 保护 的 地 方 选择 样品 ,这 种 地 方 未 曾 有 过 风 或 水 流 的 作用 。

5. 过 避 溪 流 访 入 盆地 的 地 方 一 一 带 来 污染 ,氧化 和 潮流 的 危险 。

当 人 们 知道 ,对 泥 炎 标本 能 够 和 已 经 进行 了 很 多 有 益 的 工作 的 时 候 , 花 粉 分 析 的 最 近
进展 导致 对 于 第 一 条 结论 的 重视 的 削弱 。 研 究 湖泊 中 沉积 物 的 搬运 和 再 沉积 过 程 (Nich-
ols, 1967;Davis, 1968) ,以 及 对 于 从 泥炭 中 取 的 花粉 的 更 正确 解释 (Rybnickova 和 Ryb-
nicek, 1971) 都 导致 对 这 样 的 沉积 物 的 相对 价值 和 沉积 物 地 层 的 重要 性 增加 了 了 解 。 在 湖
相 沉积 的 某 些 类 型 中 确实 有 重大 的 不 足 之 处 , 例如 ,作为 花粉 连续 系列 的 来 源 〈Nichols，
1967) ,并 且 Davis 也 指出 ;在 湖 相 沉积 中 ,在 沉积 物 成 岩 以 前 可 以 几 次 被 .扰动 , 并 且 几 次
地 再 沉积 。

近来 古 生 态 学 理论 研究 了 关于 “尺度 和 复杂 性 "问题 ,Oldfield(1970, b) 指 出 : “由 于
在 特殊 出 现 品 种 扩散 方面 的 假设 和 不 准确 性 较 少 ,宁可 选择 雨 生 (ombrogenous) 沼泽 而
不 选择 湖泊 。 这 点 在 West(1971) 的 图 16 中 说 得 很 清楚 。 在 此 图 中 表示 了 六 条 路 径 导致
在 湖 相 沉积 中 花粉 最 后 的 集中 , 但 是 仅 两 条 路 径 进 入 抬升 的 沼泽 。 然而 在 同一 剖面 中 可
能 由 不 同 种 形成 泥 避 的 堆积 速率 要 比 湖 相 沉积 物 变 化 更 大 一 些 , 并 且 计算 泥炭 沉积 中 的
“绝对 ”花粉 并 未 必 是 更 容易 一 些 , 所 以 两 种 类 型 的 沉积 物 各 有 其 自己 特殊 的 优点 和 缺点 。
最 难于 工作 的 沉积 物 可 能 是 那些 沼泽 谷 沉积 , 在 那 种 地 方 最 坏 的 情况 是 湖泊 与 雨 生 沼泽
两 者 同时 在 一 起 出 现 。 泥 火 可 以 是 木质 的 、 粗 糙 的 纤维 或 者 非常 脏 的 水 ,在 英国 南部 很 多
沼泽 谷中 , 在 一 些 剖 面 中 可 找到 所 有 这 三 种 类 型 的 沉积 物 。 另外 对 于 这 样 的 沼泽 又 还 有
流入 和 流出 的 水 流 , 通过 侵蚀 以 及 泥 、 砂 和 卵石 (还 有 花粉 !) 的 堆积 而 扰乱 和 使 地 层 复杂
化 了 。 它 们 的 基底 剖面 通 党 是 不 规则 的 , 经 党 由 古河 道 构成 。 它 的 夏天 的 水 面 可 以 下 降

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到 远 远 低 于 每 年 花粉 降落 的 氧化 表面 ,最 后 它们 的 变化 的 表面 植被 提供 了 大 量 的 花粉 最
后 的 因素 是 一 个 非常 难于 对 待 的 问题 ， 虽 然 采 用 了 一 些 办 法 , 在 使 用 细致 的 大 化 石 分 析 ，
指出 应 从 辅助 花粉 图 谱 中 排除 的 种 类 ,以 试图 去 解释 区 域 植被 的 历史 方面 ,已 取得 某 些 进
展 (Rybnickova 和 Rybnicek，1971)。 很 多 草本 植物 在 花粉 分 析 中 是 重要 的 “农业 指示
植物 ` ,但 是 在 中 性 沼泽 种 类 的 花粉 就 不 易 和 旱地 种 类 区 别 。

尽管 存在 这 些 问 题 ， 花粉 图 谱 的 极 大 多 数 反映 了 同一 区 域内 的 植被 变化 是 大 体 相似
的 ,因此 ,我 们 能 够 自信 我 们 的 方法 和 解释 不 会 离 真实 情况 太 远 ; 上 述 的 研究 与 其 说 是 全
部 重新 解释 ,不 如 说 是 细节 的 补充 。 对 沉积 物 的 干扰 , 不 论 是 自然 的 还 是 人 工 的 , 仍 是 基
于 沉积 物 分 析 的 历史 生态 学 中 最 大 限制 因素 。 研究 者 必须 警惕 这 一 点 , 无 论 是 整个 野外
工作 和 随后 的 分 析 , 还 是 这 些 分 析 结 果 的 解释 。

2.1.2 ”从 剖面 中 取样 品

从 露头 中 取样 的 两 大 优点 是 在 沉积 物 中 除了 垂直 变化 以 外 ,水 平 变 化 也 容易 看 见 , 同
时 也 可 以 尽量 减少 混 桨 。

无 论 是 从 抬升 的 沼泽 泥炭 剖面 中 取样 ,还 是 从 陡 壁 上 取样 ,第 一 步 是 不 要 用 小 刀 或 匀
子 全 部 清除 ,尽管 在 文献 中 常常 是 这 么 说 的 。 风 化 面 可 以 包含 一 些 有 价值 的 材料 ,它们 一
且 皱 刮 掉 之 后 , 儿 个 星期 也 不 会 恢复 。 手 剥 的 泥炭 剖面 可 以 显示 出 藻类 池塘 因 不 同 的 收
缩 而 呈现 的 明显 的 界限 。 羊 胡子 草 纤维 和 时 石 南小 枝 从 一 般 的 表面 上 伸 出 来 ， 并 且 具 有
“漂白 的 ”外表 ， 两 种 不 同类 型 和 腐植 作用 程度 的 泥炭 的 交接 处 有 更 鲜明 的 界线 。 剂 面 应
用 彩色 照相 并 连同 比例 尺 一 齐 照 , 以 便 以 后 测量 。 为 了 区 别 泥 类 中 褐色 的 各 种 深浅 程度 ，
需要 使 用 不 同 的 胶卷 。 颜 色 透 明度 在 核对 划 出 采样 位 置 时 是 非常 有 用 的 ， 通 过 把 它们 以
适当 的 比例 投影 到 图 纸 上 。

在 剖面 上 条 一 个 米 义 的 方 框 , 框 中 每 10 厘米 以 线 划 格 ， 然后 把 层次 用 铅 笔 转 绘 到 图
纸 上 。 沉 积 物 分 类 的 体系 ,如 Troels-Smith(1955) 所 划分 的 ,在 调查 一 种 单一 物质 如 水 砍
泥 痰 时 是 不 太 适 用 的 ,因为 所 用 的 符号 彼此 难以 区 分 ， 虽 然 对 于 混杂 的 沉积 物 , 如 Troels-
Smith 体系 是 适用 的 。 它 以 颜色 ,弹性 ,成 层 性 和 成 分 来 描述 沉积 物 ， 而 不 需要 任何 关于
来 源 的 假设 。 对 于 比较 均一 的 沉积 物 , 根据 沉积 物 和 工作 目的 可 以 自己 制定 更 适合 的 体
系 。 对 水 人 琶 泥 炭 的 划分 采用 Walker 和 Walker(1961) 方法 是 适合 的 , CE 要 根据 腐 殖
化 作用 和 能 识别 的 植物 遗体 来 区 分 的 。 并 且 也 很 容易 加 以 修改 以 适合 于 特殊 的 情况 。
Gasparie(1972) 成 功 地 运用 了 一 个 相似 的 体系 ,是 在 他 的 Bourtanger Moor 不 朽 的 工作 中
建立 的 。 在 混合 沉积 物 如 粘土 与 莹 茅 泥 炭 、 木 质 泥 炎 和 水 伦 泥 炭 相 连 成 层 时 , 可 以 用 有 一
种 已 有 体系 并 结合 Munsell 体系 来 表示 颜色 。 当 有 机 物质 干燥 或 氧化 时 颜色 是 会 发 生变
化 的 ， 所 以 常常 省 略 颜色 记录 。 在 图 2.1 一 2.4 中 表示 了 这 些 体系 的 例子 。

划分 两 种 沉积 物 类 型 的 界线 常常 是 困难 的 。 在 钻 孔 中 记录 沉积 物 几 厘 米 的 过 渡 层 是
一 件 很 简单 的 事情 ,但 是 在 露头 中 , 象 这样 的 过 渡 层 在 图 上 不 易 清 楚 划 出 。 因 此 必须 人 为
地 决定 一 个 平均 厚度 ,同时 用 一 些 简单 符号 ,用 粗 线 、 实 线 和 虚线 来 分 别 表示 主要 的 和 次
要 的 或 不 太 明 显 的 界线 。 特 别 要 注意 所 有 明显 的 界线 ,它们 可 以 反映 出 侵蚀 时 期 , 非 沉 积
时 期 或 人 类 对 沉积 物 的 干扰 。

一 些 主要 残余 植物 的 认识 ,通过 实践 很 快 就 可 学 会 ,但 是 很 多 野外 鉴定 需要 用 显微镜

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下 的 特征 来 予以 核对 。 植 物 大 化 石 的 鉴定 在 4.2 节 中 将 详细 叙述 。

一 个 剖面 画 下 来 、 照 像 之 后 就 要 考虑 采样 了 。 剖面 采样 的 数量 和 位 置 将 根据 不 同调
查 目 的 而 不 一 样 。 对 一 个 区 域 的 植被 历史 的 调查 , 为 了 花粉 分 析 所 采 的 沉积 物 的 整 段 标
本 ,必须 垂直 贯 串 到 可 以 很 容易 判断 具有 一 个 连续 序列 的 沉积 层 ,这 就 是 说 避 开 地 层 明 显
断裂 ,倾倒 的 接触 处 和 干燥 的 氧化 层 。

当 需 要 详细 描述 生长 于 泥沼 中 的 植被 生态 历史 时 ,必须 采取 大 量 的 样本 ,并 用 放射 性
碳 和 花粉 图 谱 的 资料 来 进行 时 间 上 的 相关 校正 , 这 样 才 可 以 确定 相同 的 泥 央 发 育 时 期 和
植被 时 期 。 Walker 和 VValker(1961) 为 了 对 爱尔兰 泥 央 的 许多 层 的 初步 研 RATE
述 方法 。 近 期 Gasparie(1972) 和 作者 (未 发 表 ) 在 深入 探讨 泥炭 层 时 也 是 采用 了 这 种 方法 ，
并 且 可 重建 相关 联 的 发 展 阶段 。

样本 一 般 和 最 合适 的 是 用 整 段 标 本 箱 采 取 , 大 小 为 50x10x10 厘 米 ， 由 1.5 BRIE
的 薄 铝 片 构成 。 当 整 段 标本 的 位 置 选 定 以 后 ,把 贴 上 标记 的 盒子 轻 轻 地 压 向 这 一 位 置 上 ，
然后 移 开 , 在 剖面 上 留 下 一 个 整 段 标本 , 用 一 快刀 把 四 周 切 开 一 一 切割 残留 的 纤维 一 一 盒
子 内 ,用 铝 销 衬里 ,然后 带 回 室内 压 紧 。

整 段 标本 是 用 铲子 切 下 来 ,用 铝 稍 轻 轻 盖 上 , 并 密封 在 一 个 塑料 袋子 中 , 特别 是 酸性
的 高 位 沼泽 的 泥炭 ,样品 在 室温 中 可 以 保持 数 年 ,但 车 放 在 冷库 中 则 更 安全 不 变质 。 样 本
采 下 后 在 实验 室 中 要 迅速 核对 层次 ,以 防止 变色 和 样品 收缩 。 在 详细 研究 时 ,要 核对 的 表
面 必 须 对 着 盒子 的 底面 的 一 面 ,有 了 铝 稍 衬里 ,这 样 作 是 不 难 的 。 为 了 保存 泥炭 整 段 标本
以 作 永久 陈列 之 用 ,Hammond(1974) 曾 描述 过 一 种 方法 。

在 松散 的 沉积 物 中 ,如 砂子 ,可 以 采用 West(1968,p 366) 所 描述 的 方法 , 即 把 剖面 喷
上 潜 , 但 这 仅仅 是 用 于 作 示 范 展览 的 标本 .从 土壤 中 取 孢 粉 分 析 样 品 时 (Dimbleby,1961)，-
通常 是 从 一 个 洁净 的 剖面 上 间距 很 密 地 取样 ,从 剖面 的 基部 开始 工作 ,以 免 混 丸 。

在 对 待 裸露 的 剖面 时 ,一 定 要 注意 能 从 三 度 空 间 观察 地 层 的 有 利 条 件 。 把 泥 迪 样品
的 表面 切 成 薄片 ， 一 般 来 说 切 成 20 到 40 厘米 不 是 困难 的 事情 , JE LEE
剖面 经 受 风 化 两 个 星期 ; 记录 、 采 样 和 再 一 次 切 回 标本 , 最 后 记录 采样 坑 的 侧 壁 ， 本 文 作
者 利用 2.40 米 x1.40 米 的 泥炭 标本 而 能 反映 一 个 冰 丘 和 洼地 复合 体 的 发 育 情况 。 Ste=
wart 和 Durno(1969) 指 出 了 一 种 类 似 的 采样 技术 。

2.1.3 ”从 钻 孔 中 采样

许多 久 经 试用 和 考验 的 泥 央 和 洪 泥 采样 器 已 能 从 市 场 上 买 到 ， 或 者 按 发 表 在 科学 素
志 上 的 详细 方法 在 研究 机 关 的 工厂 内 制造 。

对 有 机 沉积 物 一 般 采用 三 种 基本 类 型 的 工具 ，Hiller 型 “俄国 "型 ,以 及 提供 一 个 完
整 的 钻 式 的 采样 器 (图 2.5 和 2.6)。 各 种 各 样 的 其 他 螺旋 和 机 械 推动 螺丝 钻 , 可 用 于 采
集 无 机 沉积 物 ,但 是 这 些 沉积 物 对 于 比较 近代 的 生态 学 历史 的 研究 者 都 不 大 合适 ;为 了 更
详细 的 了 解 ， 读者 可 以 参看 West(1968) 的 资料 , 从 这 一 资料 中 引用 下 面 一 个 各 种 不 同 采
样 比较 的 表格 ( 表 2.1)。

这 些 采 样 器 操作 的 原理 是 非常 简单 的 ; 但 它们 在 野外 的 应 用 成 功 就 不 那么 简单 。 作
者 喜欢 对 所 有 的 陆 相 有 机 沉积 物 采用 俄国 型 采样 器 , 对 水 下 沉积 物 采用 Mackereth 空气
采样 器 。 其 理由 是 容易 掌握 和 不 容易 发 生 沉积 物 的 混杂 和 变型 。

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表 2.1 一 些 手 摇 钻 采样 器 的 比较

沉积 物 的 | 沉积 物 的 对 沉积 物 的 适合 情 襄
变形 情况 | 压缩 情况 好 坏

Hiller 50 厘米 3 厘米 多 一 点 没有 泥 痰 ， 细 的 淤泥 大 颗粒 组 成 的 沉积 物

俄国 型 50 厘米 | 5 厘米 | 一 点 没有 | 一 点 没有 | eR, ORE 大 颗粒 组 成 的 沉积 物
无 机 的 沉积 物
Dachnowshi | 30% | 5 厘米 | 小 小 未 埋 蕊 泥炭 ， 洪 泥 | ， 埋 蕊 的 泥炭
HELL BW
Livingstone | some | 4 厘米 | 小 | 有 一 些 | ， 未 埋 茂 的 泥炭 ， 洪 | ， 埋 总 泥炭
ve APL Be
| 无 机 沉积 物
Punch 50 厘米 | 6 厘米 | ， 小 | 有 一 些 | ， 细 的 有 机 沉积 物 ， | MUR, MLTR
Ht, Bo, MB “| 物
螺旋 钻 Hk | 4 厘米 | » 少 ELBA, Bik | 、 和 柔软 的 有 机 和 无 机 的
和 粉 砂 沉积 物

Sb 10—30|5—10 BK 多 小 细 粒 有 机 沉积 物 ， 柔软 的 有 机 和 无 机 沉
粘土 , 粉 砂 , 砂 ， 砾 石 | 积 物

eA West (1968)102 页

Jowsey (1966) 第 一 个 用 英文 介绍 俄国 型 采样 器 。 这 种 采样 器 包括 一 个 半圆 胜 ， 半
圆 膛 围 绕 一 个 有 鳍 的 锚 板 旋转 。 这 样 就 可 取得 一 个 几乎 完整 的 半圆 形 沉 积 物 样品 。 钻 尖 、
拓 膛 和 钻头 是 牢固 地 联 在 一 起 的 ,同时 锚 板 绕 轴 旋转 于 钻头 和 钻 尖 部 位 之 间 , 如 图 2.5 所
示 。 虽 然 它 必 须 在 这 个 轴 上 能 自由 地 转动 ,但 又 要 符合 要 求 与 轴 紧 紧 贴 近 。 从 1966 年 以
来 ,进行 了 很 多 改进 ， 但 基本 式样 未 变 , 作者 目前 所 用 的 采样 器 是 一 个 用 5 SRR
的 加 厚 了 的 胜 ， 和 缩短 到 100 毫米 的 钻 尖 ， 以 保证 较 容 易 地 钻 到 泥炭 沉积 物 的 底部 〈 图
2.6), Tolonen (1966) 进行 了 类 似 的 改进 。 在 使 用 时 只 要 简单 地 往 下 压 , 到 所 需 的 这 度 ，
然后 用 工 形 柄 转 180°,

锚 板 通过 它 的 面积 和 磨 快 口 的 腔 膛 而 牢 牢 地 抓 住 沉积 物 , 然 后 旋转 而 把 沉积 物 包 起
来 ,如 图 2.5 所 示 。 当 采 样 时 一 般 是 取 两 份 半 圆 简 的 沉积 物 (一 分 是 为 了 野外 调查 , 另 一
分 是 为 了 实验 室 分 析 ), 中 间 插 入 的 鳍 片 分 开 的 , 为 了 实验 室 使 用 取 一 个 完整 的 半 钻 样 更
好 些 。 其 优点 是 可 以 避免 由 鳍 片 把 沉积 物 搅 乱 (Jowsey,1966), 同时 它 可 以 用 一 种 市 场 上
卖 的 塑料 排水 管 ,级 切面 为 500 x 50 毫米 ,可 装 钻 样 。 还 可 以 在 野外 仔细 观察 样品 。 通 过
仔细 处 理 和 包扎 ,可 以 保存 水 分 和 软 的 泥炭 ,同时 可 以 从 半 钻 样 中 采取 人 微 化 石 的 副 样本 。
这 种 工具 非常 适合 在 野外 研究 沉积 物 全 剖面 的 层次 ， 因 为 塑料 容器 中 的 样品 可 以 连接 起
来 摆 在 地 上 ,以便 向 学 生 示 范 说 明 。

俄国 型 采样 器 的 一 个 缺点 是 当 开 始 外 入 沉积 物 时 , 它 不 能 旋转 ,这 意味 着 穿 过 木质 的
或 矿物 层 取样 有 时 是 很 困难 的 。 但 如 在 英国 南部 的 泥炭 层 中 取样 时 ,这 种 困难 已 几乎 总
可 以 克服 ,这 是 先 抬 起 采样 器 数 厘 米 , 再 用 二 、 三 人 合力 压 下 去 。 采 样 器 必须 小 心地 旋转 ，
以 免 错 板 和 钻 膛 之 间 遇 到 木头 或 卵石 的 情况 下 ,有 可 能 引起 采样 器 弯曲 -

Hiller 采样 器 被 West 称 之 为 标准 的 泥炭 钻 到 现在 仍然 普遍 地 应 用 ,尽管 和 俄国 型 采
样 器 比较 , 是 有 缺点 的 。 它 一 般 具 有 350 或 500 毫米 的 钻 膛 , 并 由 两 个 不 锈 钢 的 管子 组
成 ,在 内 部 的 一 个 内 径 是 30 毫米 或 略 大 些 , 并 在 一 侧 的 下 边 有 20 毫米 的 切口 ,外 面 的 一
个 管 具 有 弯曲 和 磨 快 的 凸 缘 以 一 定 角度 装置 在 相似 的 切口 那 边 〈 图 2.5)。 大 部 分 有 一
个 如 图 所 示 的 螺旋 鼻 , 但 采 软 沉积 物 时 ,可 订 圆 锥 头 代替 它 ,这 样 就 可 尽量 少 扰乱 沉积 物

° 9 .

(Thomas, 1964), 把 Hiller 采样 器 下 压 到 预计 的 深度 , 在 工 形 把 手 上 保持 一 些 右 转 的 压
力 ,以 维持 凸 缘 在 最 近 的 位 置 ,然后 反 时 针 方 向 扭 3 一 4 次 。 凸 缘 切 口 进入 到 沉积 物 中 , 切
口 打开 ,同时 物质 是 被 迫 进入 到 钻 膛 中 , 这 就 不 可 避免 的 会 产生 弯曲 , 同时 由 于 两 个 封闭
装配 的 管子 一 起 旋转 , 它 很 容易 被 砂子 沉积 物 堵塞 。

尽管 有 这 些 缺 点 , Hiller 采样 器 仍然 经 常 使 用 , 因为 它 能 穿 透 一 些 硬 的 泥 、 粘 土 和 未
质 沉积 物 , 它 具有 螺旋 作用 是 超过 俄国 型 采样 器 的 一 个 优点 。Thomas(1964) (eee T fy
的 基本 样式 是 增加 了 可 移动 的 衬 垫 , 使 全 部 钻 芯 保留 下 来 ,就 可 以 不 需要 在 野外 采取 副 样
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对 于 Livingstone 和 Dachnowski 类 型 的 尾 端 填充 采样 器 ,最 近 的 文章 有 广泛 的 介绍
(Wright 等 1965;Deevey1965)。 这 些 资 料 提供 了 经 验 ,并 取得 的 大 量 情报 同时 对 野外 操作

Limnic 沉积

一 般 的 了 Amblystegi-
Gane) : acca ge yeas

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jiu cro RAD 在 性 沼泽
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Ambiystegi- Amblystegio- 起 性 记 痰 Ba HE TE BR ;
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陆 相 (Terrestrie) 泥 迪

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Tex H 1-3. TER H <-5.
S. cuspi- S. imbri- JS. fuscum: WB RIE
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陆 生 草本 羊 胡 子 草 泥 炎
植物 泥 谈

图 2.1 一 般 通 用 的 沉积 物 符 号 ;是 由 Faegri 和 Gams 最 早 提出 的 G&A Faegri 和

Iversen 1966)， 瑞 后 面 的 数字 指 的 是 按 Von Post 分 级 的 泥炭 腐 殖 化 程度 ，Davies

(1944) 对 此 作 了 详细 说 明 。 互 I 一 3 是 微 腐 殖 化 的 带 有 可 辨认 的 植物 残 体 ! 互 8 一 9 几乎 是
没有 结构 的 黑色 泥炭 。

s 10 。

有 详细 的 描述 。 使 用 Livingstone 采样 器 的 原理 表示 在 图 2.7 中 。 表 2.1 又 表示 了 一 般
使 用 的 尺寸 以 及 其 对 各 种 类 型 沉积 物 的 适用 情况 。

Mackereth 型 采样 器 用 于 半 水 生 的 沉积 物 , 也 就 是 采用 一 个 活塞 , 但 其 动力 是 由 空气
压缩 供给 的 。 这 种 极 好 的 和 机 巧 的 设计 ， 是 由 已 故 的 F. J. H. Mackereth 设计 和 制造
的 。 它 的 大 型 的 一 种 可 以 取样 长 达 8 米 , 已 在 Mackereth (1958) 一 文中 介绍 ， 另 一 “微型

采样 器 ?可 以 取样 1 米 长 ,包含 了 沉积 物 一 水 的 界面 ,在 Mackereth(1969) 另 一 文中 介绍 ，
,上面 两 篇 论文 中 有 详细 的 机 械 设 计 说 明 , 可 以 使 研究 所 工厂 能 仿造 。

一 种 大 直径 的 简单 取样 器 , 没有 活塞 , 是 为 了 在 很 干燥 的 泥炭 沼泽 上 工作 的 ， Smith
等 (1968) 曾 经 详细 地 描述 过 。 采 样 器 是 用 手 操作 , 由 一 个 简单 的 链条 和 尼龙 穿 绳 板 协助 ，
可 以 采 长 1.5 米 和 直径 12 厘米 的 样品 。 压 缩 、 变 形 和 混杂 都 很 轻微 。 而 这 种 采样 器 是 为
了 进行 放射 性 矶 断代 的 取样 而 设计 的 ,值得 认真 推荐 , 它 比 挖 一 个 坑 采 取 整 段 标 本 或 用 较
小 直径 的 采样 器 重复 采样 要 简单 些 。

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(Detritus lignosus)

Dh 草本 植物 碎 属

(Detritus herbosus)

Dg BKM DHEA

(Detritus granosus)

Ld@® Limus humosus

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Lso APPL KARE Limus

Le S5)RAm fy Limus

Lf & hy Limus

As 泥 质 的 Steatodes 粘土 (<0.002 毫米 )

Ag 泥 质 的 granosa (0.06—0.002 毫米 )
Ga 砂 质 的 Grana arenosa (0.6 一 0.06 毫米 )

Gs Grana saburralia (2—0.6 32%)

Gg (最 小 的 )Grana glareosa (6—2 RK) (Db
数 的 )

Gg ( 较 大 的 ) Grana glareosa (20 一 6 BE RK)
(多 数 的 )

图 2.2 Troels-Smith(1955) 体 系 的 沉积 物 符 号 〈 选 自 Faegri fj _ Iversen, 1964)

最 后 ,应 该 提 到 在 基 斯 沃 尔 沼泽 (Keysworth Marsh) 的 地 层 考察 中 Hubbard 和
Slebbings(1968) 所 使 用 的 采样 器 。 利 用 一 个 磨 光 的 120 x 5.3 厘米 钢管 子 , 可 以 得 到 工 米
长 的 洪 泥 样品 。 这 种 管子 的 末端 略 向 内 座 而 挟 住 样品 ,并 且 有 一 个 锐利 的 边缘 ,切断 洪 泥
中 的 植物 ,而 不 是 把 它 推 向 一 边 或 者 在 管子 中 形成 为 一 团 。

2.1.4 样品 贮藏
化 石材 料 的 样品 贮存 的 基本 原理 是 要 保持 化 石 的 野外 状态 。 在 野外 的 主要 条 件 是 泥

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2.4 第 三 样 条 的 地 层 ， 布 菜 哈 姆 沼泽 。 各 个 钻 孔 并 表 示 其 可 能 的 KR GEA
Oldfield, 1970 a)

(a) (b) (c) (d)

图 2.5 ”一般 使 用 的 泥炭 采样 器 。 (a) Hiller 型 ，(b) 俄国 型 ，(c) Dachnowski 型，
(d) Livingstone 型 。 操 作 的 详情 参看 正文 ( 选 自 West 1968)

炎 或 湖泊 沉积 物 中 浸泡 的 水 分 ,而 在 实验 室 中 保持 这 种 状态 对 于 短暂 的 时 期 ,如 几 个 月 来
说 ,是 完全 容易 做 到 的 。 铝 缸 或 塑料 管用 铝 销 盖 紧 ,然后 用 塑料 封 住 也 能 短期 保管 。 因 为
聚 乙烯 是 有 透气 性 的 ,但 它 能 够 减少 蒸发 ;其 主要 作用 是 保护 铝 稍 和 排除 大 气 中 的 灰尘 和
花粉 。 铝 箔 在 接触 潮湿 的 酸性 泥 炎 时 必然 被 腐蚀 ， 要 每 隔 几 个 月 后 换 新 的 。 没有 一 种 包
庄 的 材料 是 完全 理想 的 ; 馈 箔 的 优点 是 价 廉 和 容易 得 到 ,也 容易 用 特种 铅笔 作 记号 。

为 了 较 长 时 的 贮存 ,将 整 段 标 本 或 钻 取 样品 冻结 起 来 是 一 种 最 好 的 方法 ,并 且 不 会 毁
坏 层 次 ， 小 型 样品 可 以 放 在 带 有 软 塞 或 塑料 塞 子 的 玻璃 管 中 〈 要 允许 这 些 物 质 有 足够 的

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脱 胀 空间 ) ,或 者 将 试管 用 石蜡 封 住 . 或 浸 在 熔 蜡 中 。

2.2 其 他 时 外 技术

本 节 包 括 若 干 种 技术 ,它们 与 沉积 方法 有 所 不 同 , 因 为 这 些 技术 通常 不 能 提供 从 沉积
物 中 可 以 取得 的 长 序列 样品 。 这 些 技术 是 建立 在 现代 植被 和 非 化 石化 枯 枝 落叶 的 证 据 的
基础 上 的 ， 而 且 主 要 适用 于 林地 群落 。 像 砂 丘 和 灌木 丛生 的 欧 地 上 的 那些 比较 短命 的 群
落 在 这 里 不 予 考虑 ， 这 些 群落 具有 空间 的 带 状 分 布 而 且 种 类 随时 间 而 变化 。 Gimigham
(1972) 曾 很 好 地 描述 灌木 丛生 藻 地 上 短期 的 生态 变化 ， 其 中 包括 姑 石 南 群落 的 结构 和 年
龄 变化 的 讨论 。

新 技术 及 其 在 野外 观测 中 的 应 用 正在 继续 不 断 地 发 展 中 。 在 英国 由 位 于 艾 博 特 。 利
普 敦 剑桥 郡 (Abbots Ripton Gambridgeshire ) fy 32 Ht Ze AK ( Monks Wood ) 3242 yk ty AE AS
者 们 组 织 的 历史 生态 学 讨论 小 组 开会 讨论 正在 进行 的 研究 工作 。 这 个 关心 人 士 都 可 参加
的 非 正 式 组 织 的 目的 是 为 了 生态 学 家 、 历 史学 家 、 考 古 学 家 、 档 案 学 家 及 历史 地 理学 家
之 间 的 交流 。 这 个 小 组 从 1969 年 开始 工作 以 来 ,主持 了 12 次 以 上 会 议 , 其 内 容 涉及 古代
林地 和 草地 的 植物 区 系 、 档 案 对 生态 学 的 利用 以 及 特殊 地 区 的 历史 生态 学 等 方面 。

2.2.1 林地 结构

众所周知 ,林地 显示 出 不 同 的 结构 , 它 是 森林 受到 管理 与 否 的 历史 的 反映 , 也 是 森林 |
更 新 能 力 、 树 种 混交 ,土壤 剖面 变化 等 等 的 反映 。 树 木 年 龄 的 确定 是 了 解 这 种 结构 的 基
础 ,这 在 3.2.5 节 中 详细 介绍 。 林 地 的 其 他 观测 项 目 包 括 林 龄 的 大 致 分 级 (幼苗 、 大 苗木 ，
成 熟 林 、 过 熟 林 等 )\ 树 形 , 有 无 更 新 , 枯 枝 落叶 层 的 厚度 和 地 床 植物 区 系 , 这 些 在 野外 是 可
用 眼睛 观察 到 的 而 且 给 出 关于 林地 历史 的 大 量 情报 。

Tubbs(1968) 在 研究 英国 新 林 (New Forest) 的 历史 中 采用 了 A,B, 三 个 大 体 的 树
龄 等 级 。 这 种 划分 相当 容易 地 为 野外 观测 者 采用 ， 而 大 有 助 于 问题 的 讨论 。 Peterken
(1969) 提 供 斯 塔 维尔 顿 公园 的 14 幅 乔 木 和 灌木 种 类 和 世代 的 图 表 。 借 以 说 明 林 地 历史
和 由 于 更 新 失败 而 使 冬青 分 布 范围 缩小 这 样 的 更 新 方式 问题 。 树 形 在 指示 人 类 及 家 畜 的
干扰 方面 也 是 重要 的 标志 。 例 如 ,新 林 中 头 状 作业 的 古老 的 橡树 和 山 毛 样 ,其 多 数 树龄 在
1698 年 以 前 ， 而 那 以 后 头 状 作业 是 被 禁止 的 , 这 反映 了 在 皇家 狩猎 林 中 为 了 在 增加 养 鹿
的 一 种 过 去 经 营 方式 。 在 Peterken 和 Hubbrad (1972) KF BAW Wit LWA AA
究 中 详细 介绍 了 在 开阔 环境 中 自然 生长 的 木 本 植物 形成 的 相当 独特 的 生长 型 。 利 用 这 些
生长 型 ， 他 们 归纳 为 几 个 类 型 系列 以 说 明 森 林 的 历史 。 这 种 根据 生长 型 和 结构 来 作 推 论
的 方法 ,虽然 不 太 明 显 , 但 在 我 们 说 明 林 地 历史 中 是 经 党 被 采用 的 , 并 且 从 论证 的 文献 中
可 以 搜集 到 许多 这 样 的 例子 。 论 证 的 内 容 包括 相对 年 龄 .一 种 林木 受 其 他 种 林木 素 的 “ 保
护 ?( 例 如 ,橡树 “保护 ?在 其 下 部 的 冬青 幼苗 ) 林 冠 郁 闭 及 以 后 的 疏 开 .外 来 品种 的 侵入 ( 例 ，
如 在 不 列 颠 岛 的 情况 ) 以 及 家 畜 和 野生 动物 的 放牧 等 。 在 Pigott(1969) 和 Merton (1970) ，
的 关于 石灰 岩 林 地 的 研究 中 以 及 Kassas(1951) 的 关于 咸 性 沼泽 林地 的 研究 中 都 提供 了 这 |
一 方面 的 论证 的 良好 例子 。

始终 应 该 注意 , 在 缺乏 绝对 年 龄 的 查 定 (参阅 3.2.5) 或 缺乏 某 种 经 营 记录 时 这 样 的 |

es 16°

-研究 会 产生 错误 。 对 于 生长 在 贫 状 土壤 上 的 树木 ,根据 伐 桩 的 年 轮 计 算 或 通过 生长 锥 取
样 的 方法 可 以 确定 的 树龄 常常 大 得 惊人 。 而 不 是 简单 地 通过 观测 胸 共 和 高 度 所 正确 地 估
计 出 的 ， 而 生长 在 适宜 地 点 的 树木 却 是 恰恰 相反 的 情况 。 在 不 列 颠 诸 岛 那样 的 长 期 居住

_ 地 区 的 许多 森林 中 可 以 觉察 出 按 等 距离 成 行 种 植 ,或 间伐 这 样 一 些 简单 经 营 措施 的 证 据 ，

虽然 在 经 过 大 约 一 个 世纪 忽视 管理 之 后 ,病害 、 风 吹 倒 等 等 使 树木 受到 损失 , 早期 经 营 的
证 据 就 不 很 明显 了 。 当 过 去 的 记录 被 保存 时 ,历史 生态 学 家 的 工作 就 容易 得 多 ,虽然 也 有
例外 的 情况 像 达 特 称 尔 地 区 Wistman’s Wood 那样 著名 的 森林 的 描述 与 过 去 记 录 相 比 发
生 了 矛盾 (Anderson，1954) 因 而 使 得 工作 更 加 困难 。

2.2.2 指示 种

在 近期 被 砍伐 的 林地 内 小 片 绵 束 儿 或 毛 地 黄 是 生态 变化 最 显著 的 标志 之 一 ， 但 这 在
自然 状态 中 只 持续 短暂 的 时 间 。 变 化 较为 持久 的 指示 种 是 荆 豆 (Cez europaeus), Tubbs
和 Jones(1964) 报 道 了 在 新 林 中 草 豆 分 布 明 显 地 受 土壤 被 扰动 因素 的 支配 ,这 种 扰动 是 由
于 在 拿 破 仓 战争 时 代 人 们 建筑 围 堤 或 现 已 于 营 的 耕地 地 二 而 引起 的 。 收 草 种 类 丰富 一 般
地 可 以 说 明 这 是 过 去 的 草场 ,根据 上 面 的 许多 地 点 的 考察 的 结果 。Gnulliver (私人 提供 资
料 ) 发 现 “ 几 种 植物 组 成 的 一 群 ,在 播种 后 .5 一 15 年 后 都 未 重新 人 侵 , 因 面 这 些 种 可 以 作为
.未 受 干 扰 章 场 的 指示 种 。 被 推荐 的 大 多 数 指示 种 是 很 罕见 的 ， 因 而 用 于 说 明 问 题 是 受到
限制 的 ,但 有 些 品种 是 相当 普遍 的 , 例如 Conopodium mejxs、 欧 洲 合 叶子 (Filipendula
ulmaria) , ¥é$—-3.(Galium verum) fF Rhinanthus minor 3”, T. Wells (私人 提供 资料 )
曾经 利用 这 一 组 中 更 罕见 的 一 个 种 , 即 盔 红 门 兰 (Orcpzs 7zorzo) 来 临时 定 出 亭 廷 登 郡 ( 现
在 的 剑桥 郡 ) 三 个 牧场 的 年 代 , 指出 至 少 有 250 年 未 受 干 扰 。

许多 学 者 ， 如 著名 的 Pigott (1969), Tittensor 和 Steele (1971), Pollard (1973) 以 及
Rose(1969) 讨 论 过 林地 的 指示 种 。Pigott (1969) 认为 在 德比 郡 石 灰 岩 上 茂密 的 根 树 林地
的 地 床 植物 是 和 林地 的 树龄 结构 以 及 土壤 特性 有 密切 关系 的 。 例如 山 青 定 (Mercurialis
” Pererzzs) 指 示 了 比较 老 的 同龄 林 ; Ts (Convallaria mao1a20zs) 比 之 其 他 植物 更 能 指示 异
龄 林 , 特 别 是 根 树 林 。 这 些 作 者 也 指出 ,仅仅 依赖 于 一 、 二 种 指示 种 是 危险 的 ,因为 其 他 因
素 影 响 着 植物 的 分 布 (例如 Martin 关于 大 戟 科 的 研究 ,1968)。 因 此 在 这 类 研究 中 与 其 利
用 个 别 的 群 ,不 如 利用 几 个 种 的 组 成 为 宜 。 这 个 问题 已 经 由 Tittensor 和 Steele(1971) 在 洛
秋 德 丘陵 栎 树林 地 植物 区 系 的 研究 中 清楚 地 说 明了 了 。 标 树林 地 植物 区 系 的 研究 是 建立 在
Tittensor(1970 a，b) 的 早期 森林 历史 研究 的 基础 上 的 。 他们 发 现 包 括 土 壤 类 型 、 放 牧 和
性 畜 践 踏 这 样 一 些 因子 相互 作用 的 复杂 性 引起 地 床 植物 层 的 变化 ， 同 时 未 经 记载 的 人 类
对 树木 本 身影 响 也 能 引起 变化 。Pollard(1973) 证 明 ,Monks Wood 实验 站 附近 某 些 古 老
的 树 篇 是 林地 的 遗迹 ,而 不 是 人 工 树 篇 .其 中 象 WMercurzalzs perennis, Endymion nonscri-
ptus, Anemone nemorosa 等 草本 植物 明显 地 是 古代 “林地 的 特有 种 (参阅 3.2.7 节 )。

Rose 关于 不 列 颠 林地 的 附 生地 衣 的 研究 指出 , 地 衣 在 说 明 林 地 历史 中 , 特别 是 说 明
人 工 干 扰 的 发 生 , 或 相反 地 , 任何 一 个 地 点 林木 覆盖 的 继续 在 在,， 它 是 一 个 很 好 的 指标 。
必须 注意 ,对 于 地 衣 分 布 来 讲 其 他 因子 也 是 重要 的 。 这 些 因 子 包括 大 气 污染 以 及 狠 林 更
新 和 排水 等 林地 经 营 措施 。Rose 考察 了 约 4000 个 地 点 后 指出 ,不 列 颠 原始 森林 中 每 平方
公里 内 约 有 120 个 地 衣 种 , 这 个 总 计数 字 非 常 接近 于 今天 新 林 中 发 现 的 全 部 地 衣 种 数 和

se 17 «

e

(Rose 和 James'1974)。 在 不 列 颠 比较 干旱 地 区 萌 匠 林 中 平均 每 平方 公里 有 20 至 25 个，
种 。 斯 塔 维尔 顿 公园 (Peterken, 1969) 有 64 个 种 ,其 中 有 些 种 是 古代 林地 的 特征 种 ,Rose |
还 指出 ,那里 的 林地 “…… 肯 定 是 英格兰 这 一 部 份 古 代 森 林 的 遗迹 ,而 且 这 儿 一 直 在 相 妆
程度 上 ,长 期 保持 森林 状况 ,而 未 经 大 规模 的 皆 伐 和 人 工 造 林 ” .显然 若 克 植 物 区 系 的 研究 、
可 以 为 生态 学 家 提供 一 个 估计 植物 群落 受到 干扰 程度 的 最 有 用 的 手段 ， 特 别 是 文献 资料
与 其 他 森林 存在 的 证 据 联 系 起 来 时 ， 其 效果 更 好 。

2.2.3 自然 特性

当 在 人 类 居住 的 、 或 曾经 居住 过 的 地 区 考察 时 ,应 该 把 了 解 已 荒废 的 旧 耕 地 系统 和 境
界 以 及 被 干扰 的 土壤 剖面 ,古道 .居住 点 等 列 和 生态 学 的 野外 观测 项 目 中 去 。 即 使 在 冻 原
或 高 山 等 无 人 居住 地 区 , 像 岩石 崩塌 、 古 冰 缘 特征 等 自然 特征 以 及 过 去 发 生 的 其 他 事件 对
于 植物 和 群落 的 现代 分 布 来 说 可 能 是 重要 的 因素 。 这 些 现象 是 如 此 多 样 ， 在 这 里 作 全 面
介绍 是 不 可 能 的 ， 而 只 能 介绍 一 些 例子 。

Dimbley(1962) 在 他 的 关于 不 列 颠 低地 灌 从 起 源 的 重要 研究 中 利用 了 史前 和 历史 时
期 堤岸 和 遗迹 下 面 的 土壤 花粉 分 析 并 利用 这 些 结果 说 明治 从 生 的 人 为 起 源 ， 用 肉眼 调查
这 些 被 埋 荐 的 土壤 剖面 常常 引 人 注 目的 一 被 埋 的 护 堤 到 处 都 是 发 育 良 好 的 灰 壤 ， 在 灰
培 下 面 为 棕色 森林 土 一 “但 是 被 埋 的 土壤 及 其 上 面 土 层 的 花粉 分 析 提供 更 多 的 生态 学 情
报 。 因 此 人 类 造成 的 自然 特征 不 仅 在 围 坦 包 围 的 土地 上 或 者 在 为 了 一 些 其 他 目的 而 利用
过 的 土地 上 ， 而 且 在 保持 一 部 分 古代 地 表 的 土地 上 也 同样 可 能 提供 有 价值 的 证 据 。

Hewlett(1973) 充 分 地 利用 了 野外 和 文献 的 证 据 恢复 坎 特 (Kent) 的 Otford 附近 的 历
史 景观 。 他 在 利用 * 树 篇 断代 ”作为 一 项 基本 的 野外 技术 (参阅 3.2.7) 同时 ,还 利用 了 类
似 于 梯田 十 的 “十 十 ”的 自然 特征 。 这 些 “ 土 二 ? 是 在 树 蒿 边缘 与 坡度 相交 处 发 生 的 。 在 土
十 方向 进行 耕 钢 和 土壤 滑动 作用 引起 土壤 靠 着 树 篱 堆积 ， 而 在 树 黎 下 的 土壤 则 滑 下 去 。
Hewlett 调查 了 150 多 条 “ 土 二 >， 他 发 现 了 高 度 和 年 代 之 间 的 粗略 关系 一 最 大 高 度 达
9 英尺 ,这 种 关系 类 似 于 树 伐 中 的 植物 种 数 与 树 贷 年 龄 之 间 的 关系 。 这 况且 涉及 了 许多
复杂 因素 如 坡度 、 耕 铀 次 数 等 等 ,但 是 这 个 方法 似乎 肯定 在 Otford 地 区 是 适用 的 而 且 也
可 能 适用 于 其 他 地 方 。

众所周知 ,许多 植被 分 布 格局 是 源 于 土 层 厚度 、 微 地 形 等 等 自然 特征 , 但 是 对 于 历史
生态 学 家 感 兴趣 的 一 种 自然 过 程 就 是 冰 缘 作用 ,这 作用 在 大 多 数 地 区 现在 已 不 复出 现 ,但
确实 对 植被 产生 过 影响 。 特 别 在 East Anglia 地 区 , 刚 于 一 万 年 前 结束 的 最 后 一 次 冰川
作用 的 冰冻 造成 了 以 下 一 些 特点 , 仅 “ 白 亚 地 区 的 分 布 格局 ”砂粒 覆盖 于 白垩 土 或 白垩 土
的 冰 矿 物 形成 的 多 边 形 土 , 以 及 冰 丘 地 形 等 [Sparks 和 West, (1972)]。 上 述 自然 过 程 的 一
些 知识 对 于 解释 现 植被 分 布 格局 是 很 有 用 的 一 例如 酸性 的 晶 石 南 灌 从 与 盐 基 状 禾 草 类
优势 的 草地 相应 成 带 在 布雷 克 兰 德 (Breckland) 的 坡地 上 出 现 (Ywatt et al.,1966)。

最 后 可 以 提 一 下 为 居民 定居 及 变迁 提供 有 用 的 野外 线索 (Smith 和 Yates, 1968), 24
然 ,如 果 保 存 有 历史 记载 , 就 应 接着 作文 献 考 证 工作 , 同样 关于 耕地 系统 一 类 的 研究 也 是
如 此 。 在 W.G. Hoskins (1955, 1967) 教授 的 可 敬佩 的 工作 中 非 当 清楚 地 表示 出 ,历史 景
观 研究 中 野外 调查 和 文献 工作 的 联系 。 他 的 工作 目前 在 荷兰 由 Lambert (1971)， 在 澳 大 ，
利 亚 洲 由 Williams (1974) 继续 进行 着 。

* 18.6

3 Br ft & HK

在 任何 历史 的 研究 中 必须 能 够 把 事件 按 其 正确 的 编 年 次 序 排 列 起 来 ， 还 必须 至 少 对
甚 中 某 些 事件 要 能 够 确定 年 历 。 在 第 四 纪 古 生态 学 这 一 比较 广泛 的 领域 中 ， 近 年 来 关于
冰期 一 间 冰 期 周期 的 长 度 一 直 存 在 很 多 争论 (Gooke, 1973) 而 且 在 岩石 地 层 学 、 生 物 地 层
学 和 绝对 年 代 学 之 间 的 所 有 关系 还 处 于 不 断 地 变动 状态 之 中 (Royal Society, 1969) ,但 是
对 于 以 过 去 几 百 年 或 者 甚至 几 千 年 来 计算 的 历史 生态 学 来 讲 ， 那 就 用 不 着 我 们 关心 以 上
问题 了 。

断代 技术 既 可 以 是 相对 - 的， 也 可 以 是 绝对 ` 的。 前 一 种 方法 包括 把 一 个 事件 或 一
系列 事件 按 已 有 的 时 间 系 列 排列 起 来 , 因而 这 是 地 层 地 质 学 、 考 古 发 掘 等 等 的 基础 。 绝
对 "断代 或 多 或 少 地 包括 直接 的 时 间 测 定 ， 所 以 常常 被 称 为 年 代 的 统计 断代 (GQhronome-
tric dating) 一 一 一 个 更 精确 的 名 词 。 时 间 可 以 根据 放射 性 同位 素 的 衰变 或 票 积 (build-
_ap) 来 测定 ,在 另外 一 些 方法 中 也 可 以 计算 树木 生长 量 来 测定 ,而 当 有 些 因 子 使 我 们 断代
相当 精确 时 ,这 些 因 子 不 会 全 部 推翻 上 述 的 方法 ,而 只 是 使 我 们 逐步 逼近 真实 的 值 。

人

3.1.1 孢 粉 断代

用 最 简单 的 话说 ， 这 个 方法 就 是 将 某 一 特殊 孢 粉 图 谱 的 一 个 时 代 去 与 许多 苞 粉 图 谱
中 户 泛 出 现 的 事件 对 比 。 这 种 技术 在 放射 性 碳 断 代 利用 以 前 就 已 经 应 用 了 ， 而 且 直 到 今
天 仍 被 广泛 地 应 用 着 。 但 是 用 这 种 方法 推断 得 到 的 年 代 应 该 以 放射 性 碳 所 推断 的 年 代 来
校准 。 这 一 点 是 特别 重要 的 ,因为 现在 已 证 明 , fete tir SPH CE 误 可 能 是 很 大 的 。
Smith 和 Pilcher(1973) 证 明 , uA OMe = Bae (Alnus) PHAD
比 的 增 大 时 间 不 少 于 2000 年 ， 而 这 个 重要 的 植被 界限 按 惯 例 定 在 公元 前 5500 年 左右 。
幸而 代表 亚 北方 时 期 (Sub-Boreal period) 起 点 和 新 石器 时 代 农 业 开始 的 榆 属 (Z2zrzs) 衰
退 ( 公 元 前 3000 年 ), 似 在 放射 性 碳 判断 的 年 代 界 限 之 内 ,虽然 各 个 地 点 还 可 能 有 所 不 同 ，
而 这 种 差别 已 具有 重大 的 考古 学 和 古 生 态 学 的 意义 。 非 常 明显 ， 所 有 抱 粉 图 谱 必 须 有 一
些 放射 性 碳 的 断代 。 但 是 这 样 做 花费 太 大 ， 而 且 也 没有 足够 的 设备 来 满足 要 求 。 另 一 个
最 好 的 办 法 是 按 界 限 明 确 的 抱 粉 带 建立 一 系列 年 代 可 靠 的 地 区 性 标 准 A. ee
VVest(1970) 提 倡 的 ,Godwin 等 .Hibbert(1971) 和 Pennington 等 (1972) 发 表 了 一 些 实例 。
这 样 ， 就 可 以 把 同一 区 域内 的 其 他 钨 粉 序列 同 这 个 标准 图 谱 作 比较 并 按 植被 界限 的 关系
确定 年 代 。 这 种 比较 工作 可 以 用 肉眼 也 可 以 用 数值 方法 (Gorodon 和 Birks, 1974) 。 在 进
行 这 种 比较 之 前 ， 必 须 熟 悉 一 个 地 区 一 般 植被 历史 和 生态 学 是 不 待 言 的 。 Pennington
(1974) 提 供 了 英国 植被 历史 的 一 个 良好 的 摘要 ,而 Wright(1971) 反映 了 北美 孢 粉 序列 的 ，
大 概 情况 。 世 界 上 许多 地 区 仍然 缺乏 这 种 基本 的 系统 ， 但 情况 正在 迅速 地 改变 着 。

在 某 些 情况 下 没有 放射 性 矶 断代 资料 或 者 没有 很 可 靠 的 资料 来 确定 “固定 "点 一 一 标
本 受 年 老 的 或 年 青 的 碳 污染 而 又 不 能 排除 ,或 者 标本 的 年 代 如 此 之 近 , 以 至 于 放射 性 碳 断
代 的 标准 误差 使 得 比 其 他 方法 的 估计 更 坏 , 在 后 一 种 情况 下 (对 于 研究 现代 群落 的 生态 学

e。 19 。

家 常 有 特殊 的 意义 ) 已 知 的 史实 与 抱 粉 图 谱 变化 之 间 的 相关 比 放 射 性 碳 测 定 的 年 代 更 准
确 。 Oldfield (1963,1969) 在 阐明 英国 湖区 东南 部 的 近代 生态 学 历史 及 其 断代 中 利用 了
这 种 办 法 。 一 些 史实 ,例如 公元 1540 年 左右 修道 院 的 毁灭 公元 1800 年 左右 拿破仑 战争 引
起 的 农业 大 发 展 ,以 及 乡村 庄园 利用 松 、 榆 和 山 毛 样 人 工 造 林 等 事件 在 这 一 地 区 的 许多 和 钨
粉 图 谱 中 都 能 清楚 地 看 出 来 ， 这 些 图 谱 一 直 反 映 到 近代 沉积 物 的 地 表层 表面 。 本 文 作者
在 Bolton Fell Moss 上 部 的 图 谱 上 断代 时 也 根据 这 个 原理 (图 2.13) ,Mitchell(1965)、Moore
(1968) 和 Tuzrner(1970) 成 功 地 使 用 了 相同 的 论据 。 在 美国 同样 可 以 使 用 欧洲 的 移民 和
票据 日 期 资料 (例如 McAndrews,1966),

人 们 总 觉得 有 点 靠不住 的 是 ， 放 射 性 碳 样本 由 于 植物 根系 的 穿越 或 富 含有 碳酸 盐 的
地 下 水 而 受到 污染 ， 但 放射 性 碳 的 断代 仍 是 有 用 的 。 在 根系 穿越 的 情况 下 放射 性 碳 的 年
代 太 近 ， 但 至 少将 给 出 一 个 "最近 的 年 代 ”, 而 “真正 ”的 年 代 则 可 以 从 同一 地 区 未 受 影 响 的
地 点 用 内 揪 方 法 来 推算 (Oldfield, 1963,30 页 )。 在 超过 放射 性 碳 断 代 的 范围 , 即 大 于
60 一 70000 年 的 情况 下 , 按 犯 粉 集中 带 的 相对 断代 是 断定 有 机 堆积 物 年 代 的 很 好 的 , 也 是
唯一 的 方法 ,而 这 正 是 描述 英国 各 个 间 冰 期 的 基础 (Yesb1970)。 然 后 把 这 些 地 带 在 时 间
测定 上 同 已 知 年 代 的 海洋 或 火山 堆积 物 联 系 起 来 ， 虽然 这 是 困 难 的 而 且 还 有 大 量 疑难 的
工作 (Shackleton 和 Turner,1967 ) 。

3.1.2 ”地层 学 断代

这 个 有 点 不 太 明 确 的 标题 用 来 包括 相对 年 龄 和 在 有 利 条 件 时 的 绝对 年 龄 ， 可 以 依赖
于 在 特殊 地 层 中 出 现 的 一 个 事件 或 者 一 个 特殊 的 “标记 ”，, 例如 已 知 年 代 的 火山 灰 沉 降 或
湖泊 沉积 物 中 巨 厚 神 积 层 。“ 钨 粉 断代 "当然 属于 生物 地 层 的 断代 方法 ， 但 是 它 有 是 够 的
特点 和 重要 性 ， 值 得 自 成 一 节 加 以 讨论 。

沉积 地 层 学 的 某 些 特点 长 期 以 来 被 用 作为 年 龄 的 指示 器 。 从 指示 裸露 矿质 土壤 或 解
冻 泥 流 的 成 太 沉 积 物 向 湖 盆 有 机 沉积 物 的 变化 是 从 Late-Devensian 寒冷 期 经 过 Younger
Dryas 向 冰 后 期 变化 的 良好 指示 如 。 然 而 这 不 是 说 , 晚 冰期 一 冰 后 期 的 界限 总 是 按 这 种 连
接 划 分 的 ,因为 生物 指示 避 的 变化 可 以 同 兰 石 的 变化 不 一 致 。 一 般 说 来 ,生物 地 层 学 的 指
示 器 是 被 优先 采用 的 (YVatts1963)。Bradbury 和 Waddington (1973) 在 断定 他 们 在 明 尼
苏 达州 的 谢 加 沃 湖 (Shagavwa Lake) 样 本 中 大 量 地 利用 了 地 层 学 证 据 来 断代 。 钻 样 基部
用 放射 性 碳 标 记 年 代为 公元 15 £125 年 ,而 钻 样 顶部 33 厘米 用 放射 性 矶 断代 年 代 太 近 ，
所 以 用 下 列 事件 作为 指示 器 来 标记 年 代 。 如 由 于 开采 铁 矿 (公元 1889 年 ) 产 生 亦 铁 矿 的 巨
原 神 积 层 ,由 于 净化 磷 块 (公元 1948 年 ) 剖 面 中 磷 急 剧 增 多 ,又 由 于 改进 了 的 污水 工厂 ( 公
元 1963 年 ) 而 矶 又 下 降 。 地 层 学 证 据 和 近代 人 类 活动 之 间 这 种 直接 的 联系 在 其 他 方面 也
可 能 是 有 用 的 。

泥 痰 和 其 他 沉积 物 中 的 考古 学 的 发 现 也 长 期 被 用 来 作 断 代 。 在 计时 测 定 技 术 应 用
前 ， 建立 在 手工 制品 外 型 基础 上 的 相对 年 龄 当然 是 整个 考古 学 断代 的 基础 。 Bis BAT PE ae
Z 5b , ZEB RAVE & EAR , FH LH Sic a WT A FRR BT AS AS AA ld at FY PAE
断代 。Brothwell 和 Higgs(1969) 在 书 中 汇集 了 这 些 和 其 他 断代 技术 的 说 明 。 英 国 的 萨 默
塞 特 平 原 是 考古 学 和 生态 学 证 据 交 织 在 一 起 的 一 个 地 区 ,在 这 里 ,在 放射 性 矶 断代 被 应 用
之 前 ,Godwin(1948) 就 已 广泛 地 利用 考古 学 断代 。 象 新 石器 时 代 和 青铜 时 代 的 道路 遗迹 ，

* 20 。

铁器 时 代 湖 上 村 庄 的 建立 、 使 用 和 遗弃 以 及 英国 和 罗马 的 窖藏 等 情况 还 有 其 他 一 些 理 藏
于 泥炭 中 的 较 小 的 发 现 给 出 了 年 代 的 系列 而 与 其 后 用 放射 性 碳 断 代 疫 有 太 大 不 同 ， 并 建
立 起 公元 前 3500 年 至 公元 400 年 的 考古 发 现 和 地 层 学 之 间 的 紧密 关系 (Godwin, 1960;
Dewar 和 Godwin, 1963;Goles 等 ,1970 ) 。

按 地 层 学 断代 可 能 包含 的 主要 误差 之 一 是 可 能 把 某 一 物体 或 手工 制品 带 进 另 一 年 龄
的 地 层 中 。 例 如 ,生物 残余 物 可 能 从 较 老 的 地 层 中 冲洗 出 来 而 重新 沉积 到 一 个 比较 年 轻
的 地 层 中 ,或 者 手工 制品 从 沉积 物 中 被 据 出 或 被 埋 到 深层 。 通 常 这 种 误差 很 大 ,可 以 看 得
出 来 。 但 是 一 定 还 有 这 样 的 情况 ,譬如 , 矛头 深入 沉积 物 达 几 个 厘米 深度 ,而 得 直到 它 的 ，
深度 和 同时 代 的 表层 深度 之 间 的 正确 关系 。Pevwar 和 Godwin (1963) 讨论 了 与 地 层 学 有
关 的 一 些 发 现 。 很 明显 , 当 考 虑 了 所 有 这 些 因 子 时 ,一般 的 讲 ， 年 龄 关系 是 可 以 完满 地 确
定 下 来 的 ， 特 别 是 使 用 了 放射 性 碳 断 代 以 后 。

3.2 精确 计时 断代 或 绝对 断代

3.2.1 放射 性 碳 断 代

Libby(1965)、VVest(1968) 和 VVillis(1969) 的 一 些 文章 清楚 地 说 明了 放射 性 碳 断 代 的
理论 和 技术 。 对 于 历史 生态 学 家 来 说 ,直接 关心 的 是 ,在 需要 进行 G: 测 定时 ,如 何 收集 样
本 以 及 如 何 论述 所 得 的 年 代 。

放射 性 碳 产生 于 高 层 大 气 中 ,在 那里 , 当 宇 宙 线 猴 击 所 原子 时 就 产生 碳 的 放射 性 同位
素 (G14) 并 形成 G!4O:, 它 以 很 小 的 比例 自由 地 同 C° OL, 混合 在 一 起 并 被 植物 和 动物 吸收 和
溶解 于 水 中 。 活 的 动 植物 体内 放射 性 碳 的 含量 是 大 气 中 放射 性 碳 浓度 的 国 数 ， 当 有 机 体
死亡 时 ， 它 同 大 气 的 交换 就 停止 而 有 机 体内 的 G! 大 体 上 相当 严格 地 按 已 知 的 比例 衰变
掉 。 在 5730 士 30 年 一 一 它 的 半衰期 中 G1 损 失掉 一 半 一 一 但 是 比较 早期 的 半衰期 为 利
比 (libby) 标 准 的 5568 年 在 放射 性 碳 杂志 报告 的 年 龄 中 仍然 被 应 用 着 。 测定 那些 残余 的
GL 的 活性 并 把 它 同 现代 矶 标准 作 比 较 以 及 计算 样品 的 年 代 是 放射 性 碳 实验 室 的 工作 , 他
们 将 考虑 各 种 误差 的 技术 原因 并 按 “B.P 放射 性 碳 年 ?报告 年 代 (B.P 是 英文 “ 距 今 ”的 缩
写 , 它 是 以 公元 1950 年 为 起 点 ,1950 年 后 由 于 核 爆炸 把 大 量 的 放射 性 碳 带 进 大 气 中 )。

报告 的 年 代 还 要 加 减 同 样 “年 数 ” 的 误差 一 一 璧 如 多 距 今 1170 土 50 放射 性 碳 年 ”。 这
个 误差 实际 上 应 该 看 作为 “统计 的 不 可 靠 性 7(Statistical uncertainty )(Vogel, in Neustu-
pny,1970 a)，, 因 为 它 是 按 G! 随 机 衰变 的 计算 统计 来 计算 的 ,并 且 通 常 把 它 看 作为 标准 差 。
在 上 述 例子 中 , 样品 真正 的 年 龄 介 于 距 今 1120 和 1220 年 之 间 的 概率 为 68% 。 如 果 在 放
射 性 矶 试验 以 前 所 作出 的 样品 的 年 龄 估计 (实验 室 应 该 询问 这 样 的 估计 ) 在 标准 差 之 外 ;
那 末 提 供 样品 的 研究 者 必须 校正 以 前 的 观点 ; 同时 重新 调查 污染 的 可 能 性 。

应 用 放射 性 碳 年 ?这 个 名 词 的 原因 是 由 于 这 一 技术 的 假定 之 一 一 G!: 在 大 气 中 一
千 多 年 内 大 体 保 持 为 常数 一 一 是 错误 的 ， 这 一 点 在 六 十 年 代 变 为 日 益 明 显 了 。 过 去 根
TEE (Sequoia gigantea) 的 年 轮 中 G! 活 性 的 计算 只 追溯 到 约 公 元 750 年 (Willis 等 ，
1960)， 所 以 标准 差 比 较 小 。 但 是 当 利 用 看 毛 秆 从 (Pinus aristata) 把 树木 年 代 学 的 年 代
与 放射 性 碳 的 年 代 联 系 起 来 并 在 时 间 上 更 往 前 推移 时 ,标准 差 就 明显 大 起 来 了 .在 公元 前
后 和 现代 之 间 这 种 偏差 很 小 ,但 更 往 前 偏差 逐渐 增 大 ,一 直到 公元 前 5000 年 , G! 的 年 代

e 21.

3E be WEE HA (Bristlecone Pine Calendar)( 图 2.8)“ 年 青 ” 800 年 。 这 个 发 现 导致 发 表
大 量 文章 和 许多 争论 ， 峙 别 是 在 考古 学 方面 。 过 去 考古 学 的 历史 事件 是 根据 一 些 历史 文
字 记 载 来 断代 的 ， 而 现在 按 放射 性 矶 断代 的 事件 在 时 间 上 向 前 推移 了 。Olsson (1970) 编
繁 了 关于 放射 性 矶 断代 的 这 次 主要 变化 的 讨论 会 的 会 议 录 ，Neustupny (1970 b) 从 考 十
学 观点 提供 了 一 篇 有 益 的 摘要 而 Burleigh 等 (1973) 讨论 了 一 些 主要 之 点 并 附 了 一 张 有
价值 的 文献 目录 。 目 前 在 作 G4 试 验 时 ,仍然 不 采取 这 个 修正 数值 , 并 仍然 按 半 衰 期 5568
年 计算 OM By FE AR, 等待 将 来 有 一 个 公认 的 树木 年 轮 订正 时 再 说 一 提供 年 代 的 实验 室 将
对 这 一 点 加 以 说 明 。

常规 放射 性 碳 元 素 定 的 放射 性 碳 年 代 (元 前 )( 半 总 期 5568 年 )
bc 4000 be
Va Ta ATTA

Q
QRLLL
5585 KX

2

3000 be

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硬 毛 球 松岩 定 的 年 代 ( 元 前 7
,常规 放射 性 碳 元 素 定 的 放射 性 碳 年 代 (元 前 ) ( 半 总 期 5568; 年 》
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图 2.8 SERRE CH BLASER MU ce. tr ee Ce ER) AL ARTS Ne A HE
代 。 实 线 表 示 这 些 实验 室 之 一 的 放射 性 碳 曲线 ( 引 自 Burleigh % 1973)

现在 回 到 放射 性 严 断代 的 实际 方面 ， 对 于 一 个 研究 工作 者 来 说 样品 如 何 得 到 放射 性
碳 年 代 的 问题 只 有 两 种 办 法 ,不 是 找到 一 个 正在 进行 研究 的 实验 室 以 便 负 费 代 做 ,就 是 要
有 足够 金钱 来 支付 用 款 。 前 者 党 是 大 家 喜 用 的 方法 ， 而 且 是 大 多 数 和 情况 下 研究 人 员 能 够
得 到 断代 资料 的 方法 。 作 试验 的 实验 室 对 于 采样 和 样品 数量 将 给 予 指导 ， 采 样 数量 随 物
质 中 含 碳 量 而 变化 。 通 常 需 要 碳 5 殉 ;用 泥 痰 ,有 机 质 泥 或 木材 可 能 要 干 重 30 克 , 而 利用
无 机 的 湖泊 沉积 物 可 多 达 300 Fe,

如 有 果 对 于 同一 地 点 进行 了 一 系列 的 测定 ， 那 末 未 经 察觉 的 任何 污染 都 容易 发 现 的 。
现代 污染 ,也 就 是 说 用 一 个 样品 测 成 时 代 太 近 , 是 最 普遍 的 ,而 对 一 个 无限? 年龄 的 样品
即使 污染 0.12% 的 现代 CM, 也 将 给 出 距 今 57000 年 这 样 一 个 年 龄 ,而 污染 5% , HELE BEA
50000 年 的 实际 年 龄 减少 一 半 , 变 为 距 今 24300 年 (Shorton, 1967)。 在 放射 性 碳 杂 志 中 可

Be 22 e¢

以 看 到 与 此 相似 的 一 些 其 他 的 例子 。Goope 等 人 (1971) 也 找 出 这 些 误差 ， 其 中 一 例 是 由
于 沟渠 流水 的 渗透 而 产生 的 。 测 定 很 接近 于 放射 性 碳 断 代 技 术 界 限 的 这 些 古 老 材 料 ， 只
有 在 专门 作 这 种 断代 的 最 好 的 实验 室 中 才能 可 靠 地 进行 ;一 般 地 说 ,其 断代 界限 为 40,000
年 。 对 于 较 年 青 的 材料 , 例如 ,真正 年 龄 为 距 今 600 年 的 中 世纪 样品 ,污染 1% 将 给 出 540
年 这 样 一 个 错误 年 龄 ， 这 个 年 龄 可 能 正在 按 每 个 年 龄 测定 的 统计 不 可靠 性 数字 (例如
600 士 60 年 ) 之 内 (Statistical uncertainty figures), 因此 会 看 不 出 污染 。 但 是 当 污 桨 5% 现
代 碳 时 ,将 使 样品 年 龄 减少 到 为 距 今 160 年 的 错误 年 龄 ,而 当 污染 10% 时 ， 将 给 这 个 样品
定 为 是 现代 的 错误 年 龄 (SPars 和 West,1952,258 Tl).
污染 比较 古老 的 碳 给 出 的 年 龄 将 比 实际 年 龄 老 若 干 年 ;样品 中 混和 人 50% 的 “无 限 " 古
老 的 矶 将 给 出 超过 一 次 半衰期 ， 即 5730 年 这 样 一 个 年 龄 。 这 样 污染 50% 当然 是 非常 明
显 的 ;而 更 可 能 发 生 的 污染 量 , 如 5% 或 10% , 则 不 一 定 引 起 注意 ,除非 年 龄 是 一 系列 年 龄
中 的 一 部 份 , 或 者 与 同样 品 真正 年 龄 的 其 他 证 据 有 矛盾。Shotton(1972) 提供 了 一 个 经 详
细 研 究 过 的 “ 硬 水 误差 ”的 例子 。 他 说 明 , 木材 和 小 枝 给 出 的 年 代 同 抱 粉 证 据 以 及 其 他 地
方 的 另外 的 年 代 是 一 致 的 , 但 是 ,， 取 自 同一 时 代 层 次 的 很 可 能 是 藻类 的 黑 泥 ,因而 可 能 是
从 硬 水 的 碳酸 盐 中 合成 的 组 织 ， 在 一 组 平行 的 系列 中 它 所 给 出 的 年 代 LG AR et 的 年 代 早
1700 4F,
放射 性 碳 断 代 在 建立 我 们 某 些 概念 方面 以 及 改变 历史 生态 学 的 一 些 概念 方面 其 意义
是 难以 估量 的 ;实际 上 有 些 人 走 得 更 远 而 宁愿 用 放射 性 断代 的 地 层 学 来 代 夫 传统 的 地 层
年 代 学 (Vita-Einzi,1973) ,而 在 目前 知识 水 平 来 说 这 很 可 能 还 为 时 过 早 。

3.2.2 其 他 放射 性 测定 方法

G: 不 是 用 于 断代 目的 的 唯一 的 放射 性 同位 素 ， 虽 然 从 本 书 和 其 他 文献 的 介 绍 , 历史
生态 学 家 会 有 这 种 想法 是 可 以 理解 的 。 在 从 铀 到 多 的 衰变 系列 中 的 较 长 寿命 同位 素 基 础
上 的 铀 系列 断代 对 于 历史 生态 学 者 很 少 直接 利用 ,但 对 第 四 纪 地 层 学 者 是 有 极 大 意义 的 。
这 些 同位 素 一 般 被 用 来 标记 形成 于 距 今 0 一 400,000 年 范围 的 海洋 沉积 钻 样 ,珊瑚 和 软体
动物 等 的 年 代 , 这 些 年 代 是 远 远 超过 了 放射 性 碳 的 断代 范围 的 。 上 述 铀 系列 的 断代 加 上
对 火山 灰 的 钾 - 氨 断代 为 我 们 提供 了 整个 第 四 纪 时 期 的 一 个 “绝对 ”的 时 间 尺 度 。 当 然 到
目前 为 止 还 是 不 完善 的 ， 在 方法 上 还 有 一 些 假设 和 不 准确 处 。 但 这 些 方法 正在 积极 研究
中 并 很 有 希望 为 将 来 提供 一 个 公认 的 年 表 。 进 一 步 的 详细 材料 可 以 参阅 Broocker(1965)、
Shotton(1967), West(1968), Vita-Finzi(1973), Brothwell 和 了 Higgs (1969) 以 及 Szabo
和 Gollins(1975),

3.2.3 上 古 地 磁 断 代

这 是 一 种 “间接 的 绝对 ” 断代 方法 。 在 标准 断面 中 一 旦 地 磁 的 变化 年 代 能 够 确定 ,地
层 中 记载 到 的 古 地 磁 变 化 在 断代 时 可 以 用 作为 “绝对 的 ”年代 。 在 地 质 史上 地 磁场 曾 发 生
过 几 次 逆转 ,现在 这 已 成 常识 并 且 已 成 为 论证 和 断定 大 陆 麻 流年 代 的 主要 因子 。 磁 偏 角 是
在 不 断 变 化 的 ， 它 可 以 从 任何 地 形 图 的 说 明 中 知道 、 但 必须 以 罗盘 仪 读数 来 校正 。 断 代
中 应 用 的 就 是 这 两 者 的 变化 。

上 一 次 主要 的 逆转 发 生 于 约 700,000 年 前 。 这 一 次 以 及 更 早 时 期 的 古 地 磁 变化 一 直

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被 用 来 编制 整个 第 四 纪 时 期 粗略 的 年 表 (Gox 等 1965;Gooke, 1973), 比 这 个 更 轴 精 确 的 ，
时 间 尺 度 是 Mackereth(1971) 测 定 的 在 湖 铂 沉积 物 中 的 磁 偏 角 的 变化 。 他 能 够 证 明 ,， ie
积 物 在 沉积 作用 时 期 受到 被 包围 的 磁场 方向 上 充分 的 磁化 作用 ， 并 且 这 种 残余 的 磁化 作
用 是 稳定 的 。Mackereth 利用 他 自己 设计 的 空气 外 取得 的 文 德 梅 湖 上 层 1 米 未 受 干扰 的
沉积 物 钻 样 ,他 指出 , 从 公元 1580 年 起 观象台 记录 到 的 “旋转 :('swings”)， 特别 是 大 约 公
元 1820 年 的 “最 大 向 西 的 振幅 2"(Maximum Westerly excursion ) 在 沉积 作用 中 被 保存 下
来 。 用 这 种 方法 分 析 了 文 德 梅 湖 6 米 长 的 钻 样 用 作 如 上 的 分 析 并 作 了 放射 性 碳 断 代 。 从
这 一 长 钻 样 的 “旋转 ?追溯 到 阿 勒 鲁 德 间 冰 段 (Allergyd interstadial) 来 期, 它 呈现 映 有 2700
年 的 频率 ,同时 在 这 些 资料 基础 上 计算 了 地 磁 年 龄 , 结果 表明 , 它 同 放射 性 碳 的 年 区 非常
一 致 。 在 另 一 遍 文章 中 Mackereth 同 物 理学 家 (Greer,1972) 合 作 发 展 且 的 在 于 更 广泛 应
用 的 方法 和 对 考古 遗址 采用 类 似 方法 ， 从 中 我 们 将 期 待 我 们 年 代 学 的 准确 性 将 得 到 巨大
的 改进 。 这 种 方法 已 成 功 地 应 用 于 拉夫 内 亚 (Lough Neagh) 沉 积 物 的 初步 研究 中 (Oxsul-
liuan 等 ,1973) ,而 且 可 以 证 明 对 于 受 古代 矶 污染 的 现代 沉积 物 的 断代 是 有 巨大 的 意义 并
且 大 体 上 也 是 硬 水 湖 沉 积 物 断代 的 一 种 方法 ， 而 这 种 沉积 物 用 放射 性 碳 断代 却 有 误差 :
不 幸 的 是 在 泥炭 中 没有 呈现 任何 残余 磁性 (Mackereth, 提供 资料 )。

3.2.4 季候 泥 断 代

在 适当 的 湖泊 中 有 两 种 类 型 的 季候 泥 或 年 纹 层 ， 这 是 最 好 的 绝对 断代 方法 之 一 一 一
它们 还 可 以 用 于 订正 树木 年 轮 和 放射 性 碳 的 年 代 (Shuiver, 1970)。 第 一 类 季候 泥 是 沉积
于 冰川 淹 中 ,对 于 它 , 了解 得 比较 透彻 。 在 这 类 湖泊 中 春季 和 夏季 融雪 沉积 成 一 个 由 沙子
和 粘土 组 成 的 粗糙 的 浅 色 晨 ;其 上 为 一 个 较 细 物质 的 薄野 , 它 是 由 于 秋季 和 冬季 融雪 减少
或 停止 后 细小 物质 沉降 形成 的 。 在 普遍 使 用 放射 性 碳 断 代 方 法 以 前 ,对 季候 泥 的 研究 [也
就 是 由 瑞典 人 Geer(1912,1934,1940) 和 芬兰 人 Sauramo(1932) 创 始 季候 泥 又 称 带 状 纹
泥 层 ] 很 早 制 定 了 冰川 退缩 时 期 的 年 表 。 这 一 年 表 由 放射 性 磁 断 代 而 得 到 证 实 。

第 二 类 年 纹 层 按 起 源 来 讲 是 一 年 的 , 它 在 部 分 循环 湖 (meromictic lake) 由 有 机 质 形
成 。 在 这 类 湖泊 中 温度 的 层 积 在 深度 上 是 未 受 扰 动 的， 而 使 沉积 作用 不 受 干扰 。 春 夏 的
沉积 层 富 含 硅 藻 , 色 浅 ;秋冬 的 沉积 层 含 有 有 机 物 , 色 深 。Turner (1970) 调 查 了 挨 塞 克 斯 .
县 的 马克 斯 泰 地 区 霍 克 斯 尼 亚 思 (Hoxnian) 间 冰 期 沉积 物 而 能 估计 整个 间 冰 期 为
30000 一 50000 年 ( 远 比 其 他 方法 估计 为 短 )， 同 时 还 估计 植被 演 替 的 不 同 带 的 时 间 长 短 。
Graig(1972) 还 研究 了 明尼苏达 州 云 湖 (Lake of the Glouds) 中 的 层 状 沉积 物 而 且 利 用 约
9400 个 年 纹 层 来 标记 全 部 孢 粉 的 年 代 。VVatts(1973) 在 他 的 关于 植被 随时 间 的 变化 速率 及
其 稳定 性 的 卓越 的 总 结 中 ,引用 了 上 述 两 个 文献 。 显 然 , 这 类 湖泊 在 植物 生态 学 的 研究 中
是 十 分 重要 的 ,但 不 幸 的 是 这 类 湖泊 很 少 。Vvest(1968) 提 供 了 两 类 年 纹 层 的 实例 (图 3 和
4) 并 进一步 讨论 了 季候 泥 的 不 同 地 点 之 闻 的 相关 关系 以 及 由 于 风暴 而 形成 “ 伪 ” 季候 泥
的 问题 。

3.2.5 树木 年 代 学

树木 形成 生长 轮 , 并 可 以 用 来 推定 年 龄 和 过 去 的 生长 情况 ,许多 年 来 这 已 为 生态 学 家
所 了 和 解 和 运用 ,但 是 正 象 Bannister(1969) 所 指出 的 那样 ,1929 年 6 月 22 日 才 是 树木

* 24

4 th.
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学 的 成 立时 间 , 这 一 天 Douglas 完成 了 把 来 自 美国 西南 部 考古 材料 的 以 百年 为 基础 的 浮
动 年 表 (floating chronology ) 与 同年 代 树 木 编 成 的 年 表 互 相 印 证 的 工作 。 图 2.9 中 介绍
了 原理 ， 并 与 异常 年 轮 特 别 是 穿 年 轮 的 配合 来 延长 年 表 使 其 超过 现存 树木 的 范围 。 在 特
斯 康 的 亚利桑那 大 学 树木 年 轮 实 验 室 是 这 项 工作 以 及 树 本 生态 学 和 树木 气候 学 有 关 研 究
的 著名 中 心 。 这 些 研究 的 一 篇 主要 总 结 就 是 Fritts(1971) 的 论文 ，Bannister (1969) 扼要
地 介绍 了 编制 长 期 年 表 的 全 球 研 究 工 作 和 许多 文献 。 Smith 及 其 同事 还 正在 研究 订正
GL 的 树木 年 代 学 标准 曲线 (Burleigh 等 ,1973) 。 树 木 年 轮 的 长 期 年 表 对 于 核 对 和 校正
放射 性 矶 断代 的 用 处 已 在 上 面 提 到 (3.2.1)。

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图 2.9 ”年 表 编制

A 取 自 活 树 的 半径 标本 ,1939 年 生长 季节 结束 后 锯 下 ;
B-J: 取 自 古代 房屋 和 比较 古老 的 建筑 物 遗 址 的 标本 年 轮 型 互相 配合 和 重 登 追溯 到 史前
Pt i] (Bannigter,1969,465| Stallings)

这 些 长 期 年 表 对 于 调查 一 个 特定 林地 历史 的 生态 学 家 是 无 关 的 。 最 近 的 一 些 研究 是
依靠 计算 年 轮 来 决定 年 龄 ， 年 轮 数据 用 一 种 特殊 的 中 空 管状 生长 锥 取得 (Pigott, 1969,
Merton,1970) ,或 者 从 树桩 上 计算 (Peterken 和 Tubbs,1965; Peterken 和 Hubbard,1972) 。
根据 胸围 或 高 度 来 估计 各 个 树木 的 年 龄 是 不 可 靠 的 ,因为 变化 太 大 。 Yarwood (1974) 发
现 ,在 树龄 40 年 的 欧 浏 赤松 (PEzzzus sylvestris) \ TK, 85 x 85 平 方 米 地 段 上 ,直径 在 不
到 8 厘米 以 延 大 至 28 厘米 之 间 。 在 某 些 年 份 还 可 能 缺乏 生长 轮 或 形成 双 轮 (Kozlowski,
1971)， 非 对 称 性 生长 增加 了 利用 生长 锥 的 困难 。 因 而 以 用 树干 整个 截面 较为 宜 , 但 是 这
就 要 砍伐 研究 的 树木 。Merton (1970) 讨 论 了 根据 锥 芯 得 到 的 年 龄 可 能 引起 的 误差 ,并 扼
要 归纳 如 下 : “(1) 漏 掉 不 财 合 的 年 轮 : (2) 年 轮 不 易 辨别 ; (3) 心 腐 症 ;(4) 钻 孔 钻 不
到 树 心 ;(5) 难于 估计 到 达 140 厘米 胸 高 处 亦 即 取样 高 度 的 年 龄 。 他 指出 ,不 闭合 年 轮 在
生长 缓慢 的 散 孔 材 中 并 不 罕见 。 但 这 些 年 轮 或 一 年 多 轮 (intra annual rings) 现象 在 温
带 或 寒冷 地 区 的 大 部 份 树种 中 不 一 定 出 现 (Fritts, 1971)。 RSH PMA ESS HE
或 树木 气候 界限 附近 这 些 异 常 现象 很 普遍 。 Fritts 介绍 了 三 个 生理 模型 来 说 明年 轮 生 长
受阻 的 情况 复合 。 不 同 树木 的 交叉 定年 有 助 于 识别 不 闭合 年 轮 或 一 年 多 轮 现象 (Stokes 和
Smiley,1968), )

在 野外 , 心 腐 现象 是 明显 的 。 但 是 这 种 树木 的 最 小 年 龄 可 以 这 样 确定 ， 在 树干 上 部
未 腐烂 部 分 钻 孔 取 样 并 佑 计 达 到 取样 高 度 所 需 的 时 间 。 正 如 Merton (1970) 等 人 所 指出
的 那样 ， 达 到 取样 高 度 时 的 树龄 可 能 是 产生 误差 的 一 个 重要 来 源 。 在 荫蔽 和 未 被 萌 蔽 条

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件 之 下 的 这 种 树龄 的 差异 可 能 相当 大 。

取 锥 样 的 实际 操作 细节 常常 在 上 述 文章 中 被 省 略 了 ， 但 这 些 对 于 一 个 新 手 来 说 会 感
到 困难 的 。 瑞 和 典 普 雷 斯 勒 生长 锥 (Presster corer) 是 一 种 常用 的 工具 ( 参 阅 第 四 章 3.3.2
4h), BAT 种 规格 。 最 常用 的 一 种 是 第 三 号 20 厘米 长 的 一 种 。 它 是 由 三 部 份 组 成 ; 即
“和 手 把 , 锥 筒 和 钢 弹 簧 的 锥 。 后 两 种 是 在 手 把 之 内 。 使 用 时 把 锥 简 固 定 在 手 把 上 ,成 为 “T?
字形 ,把 锥 简 对 准 树 心 旋转 进去 。 当 锥 头 已 穿 过 树 心 时 ， 迅 速 向 相反 方向 扭转 或 藩 二 拉 ，
以 截断 锥 样 (常常 可 以 听 到 折断 的 响声 ), 同 时 向 相反 方向 扭 退出 来 。 用 弹簧 锥 取出 钻 样 ，
然后 用 带 有 杀菌 剂 的 木 塞 塞 进 孔 中 。 锥 样 是 从 弹簧 钢 的 槽 中 取出 并 检查 取出 的 锥 样 是 否
是 完整 的 半径 。
。 年 轮 曲线 逆转 点 通常 是 容易 看 出 来 的 。 大 多 数 树木 在 年 青 时 形成 相当 宽 的 年 轮 , 如
果 由 于 树木 偏心 而 使 钻 孔 打 焉 ,丢失 的 年 轮 数目 可 以 根据 如 下 方法 来 估计 :“ 把 最 内 部 的
一 些 年 轮 弧 投 影 成 完整 的 圆周 并 用 钻 样 中 最 老年 轮 的 平均 厚度 除 以 到 绘制 的 圆心 的 距
离 "(Merton, 1970)。 如 果 得 到 的 结果 大 于 7 个 年 轮 , 默 顿 建议 重新 锥 孔 .通常 的 结果 是 运
远 少 于 7 个 ,而 根据 作者 的 试验 ,从 同一 棵 树 中 取 3 一 4 个 锥 样 证 明 ,所 丢失 年 轮 的 数目 在
1 一 2 个 之 内 。

生长 锥 最 初 是 为 钻 取 软 材 设计 的 ,当然 用 于 销 取 这 些 树 种 很 成 功 ,但 是 用 来 钻 取 象 红
豆 杉 (Tazrvs baccata) 这 样 的 硬 材 会 感到 困难 。 还 有 一 点 要 当心 的 就 是 所 有 的 老 树 , 如 果
是 心 腐 的 , 钻 孔 时 可 能 不 易 往外 拔 ,因为 螺旋 没有 什么 东西 可 以 抓 牢 。

计算 年 轮 用 手持 放大 镜 不 够 理想 ;最 好 是 把 锥 样 包 起 来 并 标 上 记号 ,在 实验 室 里 用 低
倍 双 目 显微镜 或 用 带 有 测量 尺 的 可 移动 的 显微镜 测量 。 锥 样 可 以 按 其 未 经 处 理 的 形状 测
量 年 轮 ， 但 是 要 准确 地 测定 年 轮 并 作 交叉 相关 的 锥 样 还 必须 处 理 成 小 段 或 薄片 或 用 砂纸
打 光 滑 后 再 测量 。

关于 取样 和 分 析 的 更 详细 情况 可 以 参阅 Bannister (1969), Stokes 和 Smiley (1968)
的 文章 ， 他 们 冰 述 了 处 理 诸如 很 硬 的 木材 或 考古 材料 等 特殊 问题 的 专门 技术 以 及 说 明年
轮 系 列 如 何 作 相 关 和 图 解 。Kassas (1951) 的 较 早 的 一 篇 文献 也 是 在 历史 生态 学 中 如 能 利
用 树木 年 轮 的 详细 资料 的 一 个 很 好 的 实例 。

3.2.6 ”地衣 测 量 断 代

Benedict(1967,1968), Denton 和 Karlen(1973) fil Karlen(1973) 的 最 近 的 论文 提示
了 根据 测量 生长 于 冰 奢 物 上 的 地 衣 叶 状 体 的 大 小 来 确定 晚 全 新 统 ( 世 ) 冰 厂 的 可 千年 代 的
访 法 。 其 原理 是 ,一 旦 冰 磺 物质 堆积 下 来 或 岩石 表面 暴露 出 来 , 它 将 被 放射 状 阿 外 生长 的 ，
‘Rhizocarpon 覆盖 ,因此 所 发 现 的 最 大 地 衣 直 径 是 最 老 的 年 龄 , 也 表示 岩石 表面 的 最 小 年
龄 。 这 项 工作 的 第 一 步 须 按 地 区 确定 地 衣 生 长 曲线 (Benedicu 1967), 这 是 根据 测定 各 种
已 知 年 代 的 地 面 一 一 莫 石 、 矿 山 废 穴 、 由 古老 的 地 图 和 航空 照片 确定 年 代 的 冰 磺 和 铁路
路 基 一 一 上 面 最 大 直径 的 地 衣 获 得 的 ,生长 曲线 还 根据 放射 性 碳 断 代 得 到 延 长。 Denton
和 Karen(1973) 充分 地 讨论 并 论证 了 这 项 工作 的 基础 : 他 们 的 地 衣 生 长 曲线 相当 准确 地
上 潮 几 个 世纪 ,经 过 小 冰期 到 公元 1550 年 ,还 外 推 到 距 今 约 8000 年 。 这 无 疑 是 可 靠 的 和
很 有 用 的 一 种 断代 方法 ， 或 许 还 可 以 用 到 冰 磺 物 以 外 的 其 他 物质 的 表面 而 有 助 于 重建 一
AY Hb DK BB AE ASA

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3.2.7 Rhett (Dating hedges)

RARAESIOMECARET, UEKO ARAL ER Ziti. KOR
原理 已 为 创始 人 阐明 (Hooper, 1970)。 据 观测 , FER REACT BE AR AS PRT BE i Hh
土壤 ,气候 或 农业 因子 来 解释 ,他 建立 了 “Hooper PB BRU”, RP Be RK
每 世纪 增加 一 个 种 。 由 于 个 人 或 地 方 的 传统 栽培 习惯 ， 也 存在 局 部 变化 , 但 是 在 互 nn-
tingdon 和 Northamptonshire 边区 ,了 ooper 能 够 根据 30 码 长 度 中 种 的 数目 而 用 公式 :年
龄 二 99x 种 数 一 16 "来 预测 树 管 的 年 龄 。 现 在 已 积累 了 关于 这 一 巧妙 的 问题 的 一 些 文献 ，
其 中 有 些 已 在 了 ooper(1970) 文 中 详细 介绍 。BPollard (1973) 对 种 类 很 多 的 某 些 树 笛 灌 木
列 提出 了 另 一 种 解说 ,他 指出 ,它们 是 从 前 林地 人 工 经 营 过 的 遗迹 。 他 用 在 Monks Wood
边缘 地 区 树 篱 的 详细 研究 和 在 也 angtingdon 和 了 Peterborough 地 区 的 其 他 树 篇 的 调查 来 证
实 上 述 解 说 。 在 这 项 研究 中 文献 证 据 的 重要 性 是 很 清楚 不 过 了 ， 显 然 这 是 生态 学 宗 和 地

区 历史 学 家 之 间 协 作 的 一 个 可 以 取得 让 硕 成 果 的 领域 。

cb 技术

本 节 讨 论 的 是 大 化 石和 微 体 化 石 的 分 离 及 其 鉴定 问题 ， 特 别 是 花粉 颗粒 和 孢子 ， 它
们 是 采用 2.1 节 的 方法 取 自 于 沉积 物 中 。 有 许多 其 他 的 方法 也 或 多 或 少 地 经 党 被 采用 ，
这 些 方法 也 有 助 于 说 明 一 定 区 域 或 植物 群落 的 历史 生态 ， 这 些 将 在 下 面 简 述 。

4.1 各 种 技术

许多 化 学 方法 应 用 于 沉积 物 的 研究 中 ， 其 中 绝 大 部 分 是 经 过 了 修改 的 用 于 非 化 石材
料 方 法 的 (参看 第 8 FE), Mattson FJ Koulter-Anderson(1954) ,Ghapman(1964) 4) Ingram
《1967) 对 泥 风 的 化 学 分 析 方法 、 计 算 结果 和 文献 提供 了 很 好 的 介 绍 ，Mackereth (1965,
1966) 关 于 湖 相 沉积 的 化 学 分 析 工 作 可 自 Pennington 和 Lishman(1972) 以 及 Pennington
等 等 (1972) 的 参考 文献 中 查 出 。 这 些 方 法 对 英国 北部 湖区 金地 的 植物 生态 历史 起 了 巨大
的 作用 。 有 些 方法 ,如 对 矶 的 分 析 , 似乎 与 过 去 气候 状况 有 相关 ;其 他 如 碳 ， 表 现 出 湖区 盆
地 中 土壤 的 某 些 情况 ,植物 色素 的 退化 生成 物 (Eogg, 1965;Swain,1965), 可 以 给 出 某 些 淹
泊 生 产 的 情况 。

硅 藻 和 各 种 动物 残 体 的 分 析 有 其 专门 的 方法 ,所 需要 的 分 类 知识 不 是 很 容易 获得 的 ，
因为 种 的 数量 很 大 ,常常 必须 收集 大 量 现代 参考 标本 。 这 也 可 适用 于 植物 大 化 石和 花粉
分 析 , 但 对 植物 生态 学 者 , 象 这 样 的 材料 可 以 比较 容易 地 从 标本 室 或 野外 采 集 得 到 。 例
如 , 当 人 们 讨论 不 列 颠 近代 沉积 中 的 甲虫 残 仍 的 单 体 时 ,发 现 从 现代 的 极地 到 地 中 海 的 种
属 全 有 ,这些 化 石 通常 是 全 部 昆虫 的 碎 块 次 在 一 起 ,这 就 使 得 这 样 的 工作 通常 是 集中 在 一
个 或 两 个 专家 的 实验 室 中 。 从 这 些 实验 室 中 请 来 工作 人 员 , 对 这 样 的 化 石 提 出 建议 ,并 能
很 好 地 开展 重要 遗址 的 分 析 工 作 。 关 于 硅 菠 分 析 的 问题 和 潜力 应 参考 Round(1957,1961,
1964), Haworth(1969) 4 Grabtree(1969) 等 人 的 著作 ,他 们 也 引用 了 许多 重要 的 TE Be
定 文献 。 在 硅 惠 的 分 析 工 作 中 近来 最 先进 的 是 以 绝对 值 来 计算 , 即 每 单位 湿 容 积 的 数目 ，

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这 是 Battarbee(1973) 发 展 了 的 工作 。 采 用 这 种 技术 ,化 石和 现代 的 图 象 可 以 进行 对 比 。
许多 昆虫 分 析 工 作 要 感谢 Coope 的 开创 性 工作 (1961,1965), 并且 修改 了 我 们 从 植物 证 据
所 得 到 的 气候 概念 (Goope 和 Sands, 1966; Goope 等 ，1971;Osborne, 1972),

非 海洋 的 软体 动物 和 昆虫 一 样 , 可 以 给 出 气候 和 局 部 环境 条 件 的 状况 ,也 是 一 个 稍微
特殊 的 古 生 态 研 究 领 域 需要 参考 收集 现代 标本 。B. W. Sparks 对 这 些 化 石 的 应 用 非常 注意
(1961,1964) ,并 发 表 了 许多 文章 ,文中 软体 动物 与 植物 化 石 证 据 一 并 使 用 (Sbarks 和 We-
st,1959;Sparks 和 Lambert,1961; West 和 Sparks,1960), SChRERVE FT MAD ALIA BY Ze
Spaks 和 VVest(1972) 的 文章 中 找到 ,Evans(1972) 提 出 陆 生 蜗牛 的 检索 表 , HF IR Kk Fd NK
水 蜗牛 以 及 其 种 的 鉴定 可 以 参考 Macan(1969)。 对 于 硅 蔬 、 昆 虫 和 软体 动物 的 分 离 技术
在 West(1968) 的 附录 1 中 有 说 明 。

在 湖泊 沼泽 沉积 中 ,以 及 在 土壤 或 凋落 物 中 能 找到 其 他 各 种 动物 。Brey(1954,1965)
说 到 了 可 能 遇 到 的 群 和 种 的 数目 ， 无 状 椎 动物 学 的 良好 基础 对 于 任何 认真 的 野外 工作
都 是 必需 的 。 虽 然 还 有 原生 动物 群 ,它们 是 很 重要 的 ,在 沉积 物 中 很 容易 分 辨 出 来 一 -Te-
state rhizopods 这 些 动物 的 试验 或 它们 的 贝壳 通常 可 以 鉴定 到 种 的 一 级 ,出 现在 泥炭 中 的
那些 曾经 成 功 地 用 于 表征 过 去 沼泽 表面 的 水 分 和 植被 特征 。Erey(1964) 总 结 了 这 类 早期
的 工作 ,并 且 给 出 许多 参考 文献 。 此 后 ,人 们 可 以 注意 Tolonen (1966 a\b,1971) 的 整个 工
作 ，, 他 将 rhizopod 地 层 和 夯 兰 沼泽 的 花粉 分 析 结合 起 来 ,而 县 eal(1961,1962,1963 和 1964)
的 工作 是 建立 在 rhizopods 的 现代 生态 学 基础 上 。Paulson(1952 一 53) Tolonen(1966 aff
2.12) 以 及 de Graaf(1956 一 58) 的 著作 总 括 了 主要 种 的 图 幅 , 它 们 有 助 于 鉴定 * 许 多 较
细致 的 实验 均 可 同时 进行 ,如 花粉 统计 工作 〈 制 备 花粉 要 采用 的 实验 要 不 毁坏 花粉 , 例
如 二 氧化 硅 需 用 氟 氢 酸 处 理 ), 但 是 理想 的 是 将 rhizopods 的 制备 工作 和 统计 工作 分 开 。
Tolonen(1966 a) 对 此 介绍 了 一 个 简单 的 方法 。

蛋白 石 植物 岩 (Opal phytolith) ,在 植物 细胞 中 硅 的 显 微 粒 , 特别 是 禾 草 类 的 这 类 东
西 对 历史 生态 学 也 有 些 用 途 。 在 花粉 制备 未 经 气氛 酸 处 理 时 偶然 可 以 找到 , 而 它们 在 适
宣 的 情况 下 是 大 量 存在 的 ,例如 埋藏 的 草原 土壤 ,近来 Rovner(1971) PRR TET) WY HE
用 途 。 虽 然 还 没有 足够 的 差别 来 鉴定 到 种 ,但 他 们 似乎 可 以 有 效 地 指示 从 森林 到 草原 的
变化 。 这 对 于 缺乏 孢 粉 沉积 的 区 域 是 大 有 神 益 的 。 在 追踪 某 些 特殊 的 种 或 属 的 出 现 上 ，
大 们 还 可 预见 它们 的 用 途 。Rovner(1971) 画 了 一 些 标准 种 的 图 形 ,介绍 了 许多 参考 文献
和 一 种 制备 技术 ,同时 , Dimbleby (1967) A — tA AR 30 种 禾 草 类 的 植物 岩 。

4.2 植物 大 化 石

当 人 们 考虑 到 沉积 物 中 有 差别 很 大 的 不 同 植物 的 不 同 部 分 , 大 化 石 的 有 意义 的 分
析 鉴 定 和 再 造 工作 前 景 就 不 乐观 了 。 这 样 可 部 分 地 解释 为 什么 当 花 粉 分 析 一 旦 建立 时
大 化 石 的 研究 就 “衰落 ?了 。 但 是 目前 已 开始 复 融 〈VWatts 和 Winter, 1966; H. H. Birks,
1973)。 许 多 花粉 分 析 研 究 工作 对 沉积 物 中 的 大 化 石 也 很 注意， 一般 比较 注意 种 子 ， 如
Menyanthes 或 Potamogeton 因为 一 般 对 花粉 工作 来 说 比较 剖面 分 析 的 结果 是 用 图 表 来
表示 的 。 但 在 有 些 情况 下 ,大 化 石 可 解决 一 场 争 论 。 在 Ballybetagh(Jessen 和 Farrington
1938) 和 在 英国 湖区 中 (Pennington,1947) 所 发 现 的 大 化 石 是 这 类 证 据 的 最 早 的 例子 ,在 晚

6 28 «

Devensian 间 冰 时 期 侵入 这 些 区 域 的 是 桦 树 , A AE EE (Betula nana) (Allergd, Zone
11, of Godwin, 1956),

EB) ELAS KA) BB EE lal — FE BA] ——15—200 微米 ,大 部 分 为 25—40 微米 ,而 大 化 石
Ay HAS aT WORE EH RSE BDF SKS. RK SME 的 程
序 不 同 , 虽 然 有 一 些 一 般 的 规则 还 可 遵循 。 按 照 对 小 化 石 同样 方式 来 采集 ;混淆 的 可 能
虽然 似乎 不 大 , 但 是 需 小 心 进行 ,宁可 从 剖面 中 取样 品 而 避免 从 钻 中 取样 。 这 方法 特别 适
用 于 那些 正在 研究 的 泥炭 层 一 一 十 生 泥 炎 地 层 反 映 了 植物 群落 的 组 合 情 况 , 这 种 组 合 是
在 老 沼泽 面 上 发 展 起 来 的 ,层次 是 如 此 复杂 ,以 致使 得 外 孔 材 料 混 杂 和 导致 错误 (2.12
a

大 化 石 研 究 的 一 般 情 况 已 由 G. ADickson(1970) 的 文章 介绍 了 。 最 近 出 版 新 书 有
J. H. Dickson(1973)% fy “38 rt Be” ,对 于 所 有 想 搞 这 种 研究 的 人 来 说 是 必 读 的 。Di-
mbleby(1967) 从 考古 的 观点 概括 了 这 一 领域 的 工作 , Godwin(1956) 著 作 仍 不 失 为 一 本 最
适用 的 教科 书 。 下 面 简 要 的 技术 说 明 大 量 采 用 了 上 述 资料 。

4.2.1 残余 的 木头

在 挖掘 泥 痰 时 , 控 出 的 大 松树 桩 ,如 果 附 有 树 皮 、 松 针 和 松 果 存在 泥 痰 周围 ,那么 鉴定
出 来 是 没有 问题 的 ,但 是 从 泥炭 样品 中 立刻 鉴定 木质 碎片 则 需 小 心 。 不 管 Godwin(1956 )
和 Dickson(1970) 的 奇 求 , 仍 然 可 用 于 法 鉴定 出 残余 木头 ; 即 沿 木 头 的 横 切 面 、 径 切面 和 张
切面 的 部 位 切片 ,用 显微镜 鉴定 这 是 唯一 可 乱 的 方法 ,而 树 皮 的 特征 也 常 引起 误 差 ( 例 如
桦木 , 榜 子 和 棺木 的 树 皮 就 很 相似 ), 有 经 验 的 观察 者 才能 区 别 。

对 泥 风 沉积 中 的 软 的 和 潮湿 的 木头 用 手工 剥离 是 一 种 快速 和 简单 的 方法 〈 只 要 不 是
太 和 柔软 时 ,含水 蜡 镶 骨 是 最 好 的 办 法 )。 同 时 ,可 用 树胶 三 氟 乙 醛 来 固定 切片 ,次 毛 酸 盐 漂
白 可 用 来 清洁 切片 。 木 类 和 老 的 干 木头 是 比较 困难 的 ,甚至 是 专家 的 工作 。Dimplely
(1967, 第 8 章 ) 是 讨论 这 一 技术 的 最 好 著作 ,并 且 包 括 了 33 张 优秀 的 木炭 显 微 照 片 。 参
考 切 片 的 收集 ,一 些 参 考 书 籍 , 象 Jane 的 “本 材 的 结构 ”(1956) 以 及 Brazier 和 Franklin
《1961) 的 附 有 图 和 检索 表 的 阔叶树 材 的 显 微 结构 都 是 必需 的 。 Glifford 的 木材 化 石 检索
表 和 Godwin (1956) 书 中 的 活页 也 是 经 常 有 用 的 ， 其 中 专门 介绍 了 大 量 可 能 保存 下 来 的
特点 。 对 腐烂 木头 制备 材料 以 供 显 微 研 究 的 详细 方法 , 以 上 作者 均 未 提 及 ,而 在 Wilcox
《1964) 一 书 中 有 介绍 .。 虽然 主要 是 为 研究 病 木 的 。 此 书 也 涉及 一 些 实际 操作 ,如 旋转 或 滑
走 式 切片 机 的 用 法 ,以 及 历史 生态 学 者 对 木质 残余 物 染 色 的 各 种 方法 ,对 于 所 有 从 事 这 项
研究 的 人 必须 注意 一 件 事 , 和 种 子 、. 果 实 与 大 多 数 苔 雁 残 体 不 同 ,木质 碎片 变化 是 很 大 的 。
它们 可 以 是 根 枝 或 主 蕉 的 碎片 ,并 且 可 能 生长 很 慢 或 者 生长 畸形 ,以 致 不 易 去 和 ”理想 的 ”
标准 切片 和 显 微 照 片 比较 。 正 如 Dimbleby(1967) 说 的 :“…… 这 一 工作 可 不 是 设 有 经 验
的 人 能 做 得 了 的 ”。

4.2.2 种子 和 果实

这 又 是 一 门 专门 的 研究 ,但 是 比 研究 木材 就 可 靠 多 了 , 因为 玻璃 氏 中 现代 种 子 可 以 和
儿 千 年 的 化 石 种 子 对 比 ,只 是 由 于 成 熟 程度 等 等 情况 不 同 而 有 一 些 形 态 的 变化 。
尽 可 能 的 话 , 淤 泥 、 泥 炎 或 粘土 样品 都 应 在 筛子 上 或 不 同 孔 径 的 一 套 得 子 上 用 水 冲

sa 29 。

洗 . 材 料 用 手 小 心地 搅拌 或 者 用 不 同类 型 的 喷 壶 头 加 在 水 龙头 上 也 可 以 搅拌 样品 .用 盐酸
或 硝酸 ,或 氨 氧 化 钠 处 理 ,适当 地 稀释 ,也许 要 把 材料 搞 碎 (Dickson 1970), 但 是 为 了 简单
起 见 , 先 加 水 ,用 氢 氧 化 钠 使 秆 物 残 体 变 软 和 变 黑 , 稀 硝 酸 比 氢 氧化 钠 好 得 多 , 它 使 植物 残
体 更 清洁 和 更 了 硬 一 些 , 而 气泡 逸 出 使 一 些 种 子 和 果实 译 到 容器 的 上 部 (Godwin 1956). Sif
子 的 孔径 根据 分 析 材 料 可 采用 各 种 尺寸 ;但 最 细 的 种 子 也 不 能 漏 下 去 ，125 一 150 微米 ，
大 小 的 筛子 可 以 不 漏 掉 所 有 要 鉴定 的 材料 .但 也 有 粗大 的 物质 (如 大 部 分 的 泥 炎 ), 象 这 样
最 小 的 筛 孔 将 很 快 的 被 堵 住 ,而 较 粗 眼 的 得 子 , 如 250 甚至 500 微米 孔径 的 可 用 于 比 150
微米 大 量 的 材料 ,这样 实 验 的 材料 将 分 两 部 分 作 。

用 装 有 从 放大 8 到 80 倍 左右 的 立体 显微镜 (最 好 立体 仪 右 后 面 田 有 反光 镜 )。 然后
将 材料 放 在 浅 槽 中 鉴定 ,已 鉴定 残 体 用 黑 貂 毛 刷 取出 ,用 剃刀 将 绝 大 部 分 毛发 去 掩 。 不 同
的 类 型 分 别 放 在 调 色 盘 的 格子 里 ,并 且 在 干 的 、 湿 的 ,或 在 潮湿 的 着 纸 上 王 燥 的 状态 下 鉴
定 (VVest1968 ,附录 1; Dickson ,1970 ) 。

在 鉴定 果实 和 种 子 方面 依靠 的 是 有 经 验 和 参考 标本 。 有 过 一 些 图 幅 和 短文 ;都 可 在
Dickson(1970) 中 找到 ,这 本 书 讨论 了 一 些 化 石 的 种 ,指出 其 主要 的 鉴定 特征 .这 些 图 中 最
好 的 是 Katz 等 (1965) 关 于 苏联 第 四 纪 种 子 和 果实 的 ,其 中 有 约 1000 种 插图 ,可 惜 已 经 绝
版 ,而 且 只 有 俄 文本 。 相 类 似 的 还 有 Beiierinck(1947) 的 图 ,是 荷兰 文 说 明和 检索 表 ,Ber-
stch (1941) 的 检索 表 用 德 文 写 的 ,这 些 书 籍 对 初学 者 来 说 却 是 并 非 容 易 的 入门 书 。 北 美的
工作 有 Martim 和 了 Barkley 的 种 子 鉴定 手册 (Seed Indentification Manual,1961) 包 括 600 种
的 824 幅 图 ,然而 它 只 讨论 了 活 的 种 子 , 而 化 石 的 特征 在 很 多 情况 下 并 不 一 样 。 Berppren
(1969) 关 于 莎 草 科 的 图 是 一 个 旧 范 说 明 这 类 图 应 该 采取 的 方式 , 它 附 有 属 和 种 的 检索 表 ，
详尽 的 说 明 .图 幅 以 及 模式 种 的 索引 , 甚至 有 一 幅 彩 色 图 。 还 准备 出 版 以 后 各 卷 以 达到
2000 种 ,一旦 完成 , 毫 无 疑问 将 是 这 一 方面 的 标准 著作 . 使 用 扫描 电子 显微镜 也 可 以 帮助
我 们 对 于 困难 属 的 鉴定 就 象 Euckerby 等 (1972) 关 于 杜 鹏 科 种 子 化 石 的 著作 一 样 。

4.2.3 8&8

FE IX EA hE MER A, AEE AE AS PR EAD BB AR PS SE
的 成 分 ， 而 且 的 确 , 在 雨 生 泥 火 中 它们 占 大 部 分 ， 最 近 ，J. H. Dickson fy “Bri eae
(1973)” 给 予 充分 的 重视 。 在 此 将 提出 最 重要 的 和 可 以 识别 的 泥炭 苏 科 (Sphagnaceae) ,
Diskson 详 述 了 其 他 种 和 属 。

WYER BER (Sphagnum) 多 年 曾 给 予 特别 的 重视 ， 反 映 在 许多 有 关 泥 炎 生长 和 沉
积 学 以 及 其 与 气候 变化 的 关系 的 论文 中 。 从 Osvald 的 Komosse 泥炭 的 经 典 研究 (1923)，
他 早期 关于 不 列 颠 的 工作 (1949) ,以 及 Godwin 和 Conway(1939) 关 于 威尔士 的 Tregaron 沼
泽 的 工作 以 来 ,Kulezynski(1949)\ Godwin(1954)、Ralcliffe 和 VValker(1958)、Walker 和
Walker(1961),Overbeck(1963) , Hansen(1966) 以 及 Gasparie(1969) 对 这 一 属 的 历史 生态 学
进行 了 推测 。 其 中 一 个 种 Sphagnum imbricatum 是 象 Dickson(1973) 所 说 的 ;“……… 比 起
本 书 其 他 种 来 说 ,英国 生态 学 家 讨论 最 多 ”。 从 前 在 沼泽 中 是 很 多 的 ,形成 泥炭 的 大 部 分 ，
但 现在 局 限于 英国 北部 和 西部 ,在 整个 西北 欧 也 有 类 似 的 分 布 。 原 因 很 多 ,大 体 可 分 为 人
类 引起 的 销 失 ， 例 如 燃烧 放牧、 排水 (Pigott 和 Pigott, 1963) 以 及 气候 的 或 营养 的 (Go-
dwin, 1956;Morrison 1959;Green, 1968),

* 30 *

泥炭 雁 科 历史 生态 学 的 调查 技术 是 比较 简单 的 。Walker 和 Walker (1961) 从 泥
火 的 整 段 标 本 上 切 1 厘米 厚 的 薄片 将 其 浸泡 在 20 cc 的 2% BVA ICRA, 用 150 微米 孔径
Mit ie. HRP AD DARN SUERTE MRA. BERL
是 采用 5 ROB MFA Sphagnum 种 采用 深度 /频率 的 组 成 图 来 表示 。 在 泥
RAAF Sphagnum 演 奉 ,以 及 沼泽 水 文 与 气候 的 关系 的 一 些 问 题 研究 中 , 作者 分 别 制备
了 花粉 与 大 化 石 样品 ,大 约 10 ce MVE se FAK ck 250 微米 的 筛子 洗 入 3 毫升 的 烧杯 中 。
通过 筛子 进入 烧杯 的 泥炭 残余 , 倒 人 标准 体积 的 水 ,估计 出 不 能 鉴定 的 有 机 物质 的 总 量 (5
级 分 类 ) , TATE Th LD RAD SEARS EAA Sphagnum 的 苍 叶 倾 入 长 方形 水 槽 中 ，
估计 Sphagnum 的 总 量 及 其 他 种 的 枝 和 叶 。 随 机 选取 昔 琶 的 叶 根 ,用 树胶 三 氯 乙 醛 固 定
而 进行 鉴定 种 或 种 组 并 进行 估算 。7Zzozpnioeo 亚 属 的 Cymbifolium sphagna 是 很 易 识 别
的 ,可 以 根据 >. wmbricatum 的 毛根 等 特征 而 鉴定 种 ,其 他 Litophlah 亚 系 是 较 难 鉴定 的 。
Fearnsides(1938), Proctor(1955), Duncan(1967), Goster 和 Pankow (1968) 的 检索 表 和
参考 资料 是 有 帮助 的 。 但 象 这 样 描述 的 特征 ,如 :“ 经 常 带 有 红色 ” ,在 鉴定 全 部 褐色 的 化
石 时 是 不 能 用 的 ! 除非 有 保存 很 好 的 共和 枝 的 标本 ,种 的 确定 是 不 可 靠 的 ,而 只 能 分 成 亚
层 如 Acutifolia 。

最 后 得 出 的 图 (如 图 2.10) 都 比较 详细 地 反映 出 泥炭 的 历史 生态 , 即 大 约 在 公元 1270
年 在 干燥 的 沼泽 表面 的 SPpag7zuma umbricatum 种 突然 消失 。 并 且 在 公元 1445 年 前 后 ，
PRE AERA S. papillosum ff S. cuspidatum 代替 。 HR, S. magellanicum 增多 ,其
他 几 个 剂 面 也 表现 了 同一 过 程 。

显然 ,在 对 苦 琶 残余 物 作 半 定量 分 析 时 ，, 我们 宁可 采用 这 样 的 剖面 : 其 地 层 的 对 比 可
以 被 估计 的 ,这 样 对 说 明 泥 炭 的 历史 生态 学 具有 重大 价值 .Casparie(1969,1972)、Rybni-
cek(1973), Slewart 和 Durno(1969) 以 及 Tolonen(1971) 的 研究 都 是 很 好 的 实例 。 在 这 些
研究 中 ， 泥 痰 形成 群落 的 这 一 特殊 种 类 为 历史 生态 学 的 研究 提供 最 好 的 条 件 。 它 们 不 象
许多 其 他 陆 生 植物 群落 那样 ,分 解 很 快 ,而 且 没 有 这 样 直 接 的 材料 。 在 湖沼 学 的 研究 也 有
同样 的 有 利 条 件 (Watts 和 Winter,1966) ,虽然 挨 杂 了 一 些 外 源 物 质 , 正 如 Birks(1970) 的
详细 工作 所 反映 出 的 。 后 一 文章 谈 到 一 个 苦 克 层 被 冲 入 到 湖 铂 中 ， 它 的 特征 可 与 现代 昔
SER LCR. |

4.2.4 其 他 植物 大 化 石

树叶 、 树 于 、 芽 、 根 共和 花芽 的 鳞片 ， 甚 至 植物 的 毛 都 可 以 鉴定 到 种 的 水 平 , 它们 在 确
定 某 种 植物 种 类 的 存在 最 有 价值 ,但 是 由 于 明显 的 原因 在 数量 研究 上 它们 不 是 很 重要 的 。
Dickson(1970) 提 供 了 大 量 有 关 识 别 树 叶 的 实例 , 其 中 最 有 名 的 例子 大 概要 算 北 极 柳 和 桦
以 及 久 苇 泥炭 中 的 芦苇 (Phragmites) 的 枝 时 了 。 羊 胡子 草 (Lriophorum vaginatum) 种
可 以 很 容易 地 通过 叶 基 的 变 黑 、 新 月 形 纺锤 体 ,在 野外 即 可 鉴定 。 以 及 芝 菜 (Schaervcpnzeria
palustris ) fy AR GE A — ft CE Somerset JERE AY th ALR ATL, RSL (plate XII,Godwin1956)。
Dickson(1970) ih fe Bl BRA ta a K fe FA PEAS A ERR LS a FE (oosporangia)
38 FC EIA] , AY AER Bl A Ee — ES has Be (Bilan Stewart 和 Follet, 1966 对 植物 角
质 层 类 型 的 鉴定 工作 )。

栽培 植物 和 野生 植物 的 特殊 领域 各 有 其 猛 特 问题 。 例 如 ,谷类 作物 最 早 类 型 的 消减 ，

e 31°

位 置 ~HI
HRRA-9
大 化 右 残 体

ADH

博尔顿

«32.

Rhizopods

20% 非 泥炭 孢 粉 .

0

图 2.10 高 位 沼泽 泥炭 的 大 化 石 图

以 及 在 泥 墙 和 陶器 上 保存 的 痕迹 来 鉴定 谷类 等 等 。 在 Brothwell 和 Higgs (1969) 一 书 中
有 两 篇 文章 评述 这 一 问题 ,其 中 Helbak 的 论文 是 欧洲 这 项 工作 的 先行 者 ,Yarnell 的 论文
是 关于 美洲 的 ,而 Renfren 的 古 民 族 生态 学 [Baleoethnobarony(〈1973)] 是 这 一 问题 的 专
著 。

3

4.3.1 引言

在 历史 生态 学 的 整个 领域 中 , 没有 比 花粉 和 苞 子 分 析 更 引 人 注 目的 “学 术 炸 弹 “ 了 。
Godwin 的 1934 年 的 文章 ,“ 花 粉 分 析 一 一 这 一 方法 的 问题 和 潜力 `， 以 及 随后 Von post —
和 Erdtman 的 数量 工作 点 燃 了 导火线 。 从 1950 年 以 来 这 一 技术 的 著作 几乎 以 指数 曲线
发 表 。 这 里 不 打算 总 结 这 课题 的 基本 方法 一 一 花粉 的 提取 、 人 分散、 保存 和 描述 等 等 ,一 一
有 关 的 大 量 文献 读者 可 以 参考 以 下 一 些 主要 著作 。

关于 花粉 分 离 制作 和 分 散 的 实验 工作 ,很 多 学 者 都 有 讨论 。 其 中 著名 的 有 Andersen
(1967) 、Davis(1963)、Eaegri(1966)、O'Sullivan (1973 a), Ritchie 和 Lichti-Federovich
(#967) #1 Tauber(1965,1967 2,b,1970) 等 。 更 新 的 材料 是 1972 年 在 剑桥 举行 的 两 次 第
四 纪 植 被 生态 学 讨论 会 专门 讨论 花粉 的 分 离 .沉积 和 描述 问题 (Birks 和 West 1973), &
及 到 温带 、 热 带 、 极 地 及 高 山地 区 ,并 引用 了 几乎 这 一 方面 所 有 的 现代 文献 ;由 于 它 的 重要
性 在 本 章 的 最 后 部 分 全 部 引入 参考 文献 (Janssen，Peck，Growder 和 Guddy, Pennington,
Andersen, Berglund, Fleuley, Birks 等 ，1973 年 论文 )。

关于 Oldfield (1970) 写 的 一 本 理论 性 较 强 的 著作 ,“ 花 粉 分 析 为 基础 的 花粉 生态 学 ”
的 短评 中 提 到 了 一 些 值得 进一步 研究 的 领域 。 这 些 包括 花粉 来 源 、 强 度 和 撒布 距离 之 间
的 关系 ,以 及 这 样 的 论断 ,在 这 种 显著 的 生境 和 特征 区 , 花粉 分 析 表 示 典 型 代表 的 植物 群
落 可 以 吻合 的 地 区 ， 无 论 现 代 和 十 代 花 粉 的 研究 都 特别 有 价值 。 这 一 方面 的 例子 已 有 介
绍 , 还 可 加 上 O’sallivan(1973 2) 和 Tinsley 以 及 Smith(1974) 的 最 新 的 研究 。

为 了 解释 古代 花粉 谱 的 某 些 特 征 ， 将 现代 的 和 过 去 的 花粉 沉积 联系 起 来 研究 是 越 来
越 普 遍 了 。 Salmi(1962) 和 Turner(1970) 是 将 其 用 于 抬升 沼泽 地 的 良好 范例 , Birk(1970)
有 关 沉 积 花 粉 谱 的 研究 是 湖 相 沉积 的 突出 优秀 作品 。O'Snllive(1973 b) 利用 地 面 样品 来
说 明 粗 腐殖质 层次 的 花粉 图 解 , 同时 ，Webb(1973) 对 美国 密 执 安 州 的 现代 的 和 过 去 沉积
的 花粉 进行 比较 研究 。 还 有 前 面 已 介绍 的 Rybnickova 和 &ynicek(1971) 的 "从 不 同 沉积
物 的 花粉 谱 中 确定 和 淘汰 局 部 成 分 ”的 著作 。

4.3.2 实验 室 设 备

花粉 分 析 是 需要 一 定投 资 的 技术 ,其 至 一 般 简 单 的 实验 室 都 必须 装备 有 通风 橱 、 离 心
机 、 电 热 板 . 低 倍 和 高 倍 的 双 目 显微镜 , 除 此 之 外 ,还 必须 有 常用 的 玻璃 器 亚 ,分 散剂 等 等 。
多 半 首 先 需要 购买 的 还 是 Faegri 的 非常 流畅 的 并 且 材 料 丰 富 的 “花粉 分 析 教 程 ”第 三 版
1975; 第 二 版 ,Baegri Fl Iversen 1964) 这 是 一 本 标准 的 课本 ,包括 花粉 制备 的 各 个 方面 ,还
有 对 于 花粉 类 型 的 可 靠 检索 表 ， 当 然 也 正如 所 有 的 检索 表 一 样 ， 不 能 只 用 一 本 就 够 了 。
Brown(1960) 也 是 一 本 必需 的 手册 ,其 中 包括 了 对 砾 岩 ` 页 岩 、` 石 油 、 柏 油 和 其 他 一 些 混 入

* 33 。

的 沉积 物 的 处 理 方法 。 Kummel 和 Raup 的 古生物 技术 手册 (1965) ,第 亚 部 分 肉 有 14 页
抱 粉 学 技术 ,包括 如 专门 将 花粉 切 成 极 薄片 的 技术 。Erdtman 的 “ 孢 粉 学 手册 ”(1969) 是
一 本 有 趣 的 纲要 , 当 样 品 浸泡 入 试管 时 , 是 用 水 泡 , 而 不 是 采用 简单 的 教 课 书 中 的 方法 :

在 花粉 分 析 实 验 室 中 ， 所 有 的 物理 设备 的 最 主要 点 是 它 必 须 保 持 洁净 。 通 风 橱 必须
能 够 排除 重 液 的 烟雾 (如 toluene，acetone) 和 经 得 住 有 毒 的 化 学 药品 如 氢 氛 酸 的 腐蚀 。 为
了 制备 花粉 采用 的 试管 需 耐 盐酸 、 硫 酸 、 氟 化 所 和 多 种 有 机 溶剂 , UA Pai (poly propylene )
试管 是 比 玻璃 试管 安全 和 耐用 , 但 需 定期 更 新 。 phlei 付 和
olls”) ,并 且 在 每 次 样品 制备 以 前 对 于 损坏 情况 必须 检查 。

离心 机 不 需要 特别 高 速 的 ,但 速度 必须 每 分 钟 超过 2500 转 , 同 时 能 交换 使 用 15 毫升
或 50 毫升 的 离心 管 ,以 便 适 应 不 同体 积 的 需要 。

显微镜 是 主要 设备 ,要 尽 可 能 买 最 好 的 。 基 本 要 求 是 对 常规 计数 需 放 大 300 倍 , 而 最
大 时 需 放 大 1000 倍 一 一 这 是 一 种 高 倍 的 油 浸 镜 头 [孔径 (n. a.) 通 常 是 1.30]。 要 用 尽 可
能 好 的 颜色 校正 ,平复 消 色 差 (Planapochromat) 是 令 人 满意 的 。 载 物 台 必 须 能 控制 薄片
上 下 左右 移动 和 找寻 苞 粉 。 虽 然 相差 设备 对 于 进一步 工作 是 重要 的 ， 如 果 在 开始 时 不 能
够 置 备 ， 那 么 以 后 再 增加 相差 设备 和 显 微 照 像 设备 。

4.3.3 人 花粉 和 孢子 的 提取

一 个 抱 粉 学 家 简直 没有 什么 事情 能 比 通过 他 的 显微镜 看 到 化 石花 粉 的 非常 洁净 的 基
浮 液 更 为 高 兴 。 所 有 的 植物 碎 习 和 硅 藻 土 可 以 通过 各 种 方法 ,如 团 块 分 离 、 分 散 、 化 学 溶
液 和 密度 分 离 等 等 方法 使 其 除 尽 。 非 常 细 的 溶 于 一 种 化 学 溶剂 中 的 沉积 物 是 能 够 接近 这
种 理想 的 ,如 在 氢 氧 化 钾 中 的 泥炭 泥 (dy)( 凝 胶 状 的 泥 ) 溶液 ，a 或 者 植物 碎 习 比较 新 鲜 , ,可
以 得 出 来 或 溶解 ， 如 一 种 稍 腐植 化 的 泥炭 茯 泥炭 。 显 然 人 们 使 用 书本 中 的 任何 技术 也 无
法 从 粗 的 、 非 均 质 的 沉积 物 中 制备 这 样 的 材料 。 孢 粉 的 差异 性 损 处 和 半 解 是 次 二 局 全 鸭
(Hafslen, 1960; Praglowski 1970),

下 面 的 制备 程序 是 建立 在 多 种 来 源 的 基础 上 ,并 且 一 般 应 用 于 英国 的 实验 室 ,一 种 有
效 的 和 安全 的 技术 。 这 种 方法 最 主要 是 用 于 福 兰 德 瑞 (EFlandrian ) 泥 痰 和 洪 泥 ， 对 于 土壤
可 参考 Dimbleby(1957,1961) ,对 黄土 可 参考 Brenzel (1964) ,而 对 于 其 他 沉积 物 可 参考
Gary(1965) 和 其 他 前 述 书籍 。

实验 方法 的 基础 是 首先 用 盐酸 除去 碳酸 盐 , 用 氨 氧 化 钠 或 氨 氧 化 钾 取 代 腐 殖 质 胶体 。
纤维 杂质 采用 酮 酸 水 解 和 醋酸 本 和 硫酸 处 理 (通常 称 为 醋酸 水 解 ,参见 Gray 1965, p544),
对 石英 颗粒 采用 氢 氟 酸 处 理 , 通常 不 需要 进行 木质 素 的 氧化 处 理 。( 泥 炭 玫 不 含 木质 素 ，
而 如 果 必 须 采 用 时 要 非常 小 心 (EFaegri 和 Iversen 1964)。 然 后 ,花粉 的 残余 物 经 过 染色 和
在 介质 如 塑胶 或 甘油 中 固定 。

1， 用 一 王 净 的 刮刀 切 下 一 小 块 沉 积 物 ( 约 1/2 立方 厘米 ) , 放 在 15 毫升 的 试管 中 , 倒

s 34 >*

入 稀 盐 酸 达 2/3。

2. 若 有 反应 的 话 反 应 结束 后 放 在 每 分 钟 3000 转 的 离心 机 中 3 一 4 分 钟 , 并 保证 试管
Pe 的 液 面 , 在 全 部 操作 过 程 中 均 须 如 此 。

.小 心地 轻 轻 倒 出 ,也 就 是 从 试管 中 倒 出 液体 ,保留 残 法 。 操 作 要 非常 平稳 。

4. 加 入 少量 10% 的 KOH 于 试管 中 , 用 旋转 搅拌 器 混合 ”Ko 留 在 试管 上 面 3 厘米
处 ,在 通风 橱 中 放 和 水浴 锅 中 约 10 分 钟 。

5. FAD eee PK EPR, 通过 细 盘 (180 TOK BEA 400 毫升 的 烧杯 中 。 用 蒸馏 水
洗 净 试 管 , 同 时 用 刚才 装 满 的 烧杯 再 倒 和 人 试管。 注意 :要 特别 小 心 齐 什 保 持 得 子 、 烧 杯 和
试管 的 号 码 。

6. 离心 处 理 , 然 后 轻 轻 倒 出 。

7. 加 蒸 饮水 ,离心 处 理 并 倒 出 。 重 复 再 做 ， 直 到 褐色 的 锈 狂 从 上 面 产生 的 液体 中 去
Pi,

注意 : 氢 氟 酸 的 烧伤 使 人 很 痛 而 且 治 好 缓慢 。 必 须 戴 橡 皮 手 套 并 保护 脸 。 对 于 含 大
量 有 机 质 的 样品 不 需要 用 气氛 酸 处 理 。

a) 加 少量 燕 馏 水 到 残 酒 中 并 充分 混合 。

b) 加 大 约 2 英寸 厚 的 气氛 酸 到 试管 中 ， 同 时 放 在 水 浴 锅 中 约 30 分 钟 〈 时 间 视 石英
含量 而 定 ; 对 于 大 量 石英 样品 需 重复 进行 和 b BR),

c) 离心 后 ;小 心地 倒 入 收集 的 容器 中 ， Be eS as Hic SL Ha 在
加 水 的 时 候 和 以 后 会 长 时 间 淖 腾 。

，d 加 稀 盐 酸 ,混合 ,并 放 入 水 浴 锅 中 约 3 一 5 分 钟 ,HG! 不 用 考 开 (这 样 会 去 掉 二 氧化

硅胶 体 , 等 等 ) 。

e) 离心 并 倒 出 。

E) 加 蒸馏 水 并 榜 拌 ,离心 并 倒 出 ,重复 。

Cot it (EFA (acetylation)

8. WNUKRERR REPLIED. JA katsbin De. BA ie tet nd HEB

9. 重复 进行

10. 制作 醋酸 分 解 混合 液 ， 要 新 鲜 的 ,要 在 用 时 刚刚 配 好 才 行 。 用 量 简 混 合 醋酸 本 和
GRD :1 的 体积 比例 。 首 先 用 自动 吸管 量 出 醋酸 栈 ， 然 后 小 心地 加 入 工 毫 升 浓 硫酸
搅拌 以 防止 发 热 。 经 试管 中 加 入 混合 液 之 前 要 再 搅拌 。

11. 加 入 少量 的 栈 酸 本 于 样品 中 ,混合 并 倒 入 试管 达 1/2 或 2/3。

12. AK AH 1 一 3 分 钟 ,( 如 果 栈 酸 水 解 作 用 是 比 几 分 钟 还 长 的 话 , 就 需要 搅
拌 。 试 管 中 不 能 放 玻 璃 棒 , 因 为 蒸气 凝结 在 玻璃 棒 上 ,并 沿 棒 下 访 混合 液 , 产生 强烈 的 反

” 旋转 搅拌 器 (Vortex mixers) 比 用 玻璃 棍 捞 拌 为 佳 ,同时 可 排除 相互 污染 。

13. 离心 和 倒 和 信 有 水 的 大 烧杯 中 , TC CE aM tt
14. 加 冰 栈 酸 , 混合 ,离心 和 倒 出 。
Pdi 加 蒸馏 水 ,混合 ,离心 和 倒 出 。

固定 一 (A) 一 在 甘油 中

16. 加 蒸 饮 水 , 滴 1 一 2 沉 番 红 花 色素 ,( 红 色 ) 并 混合 。 离 心 和 倒 出 。

17.。 从 试管 中 小 心地 排 掉 多 余 的 水 。

18. 加 3 至 6 滴 甘 油 并 充分 与 残 法 混合 ,用 量 取决 于 残 洼 的 多 少 , 以 及 花粉 在 残 法 中
量 的 多 少 。 放 于 载 玻 片 上 一 一 宁可 用 少量 的 甘油 ,而 不 要 太 多 。

19. 用 很 小 的 刮刀 或 棒 ,将 一 滴 材 料 放 于 干净 的 玻璃 片上 ,再 用 盖 玻 片 (18 x 18 毫米
Je0) 盖 上 。

当 花 粉 数 量 适当 时 ,每 个 样品 最 多 看 3 一 4 PE

注 明 样本 的 号 码 ,深度 和 位 置 等 等 。

20. 用 指甲 油封 上 盖 薄 片 一 一 往 意 不 要 沾 上 花粉 材料 到 指甲 油 刷 上 。

固定 一 ( B ) 一 在 硅胶 中

这 是 一 个 费时 较 长 的 而 且 更 精细 的 技术 ， 最 重要 的 优点 是 它 不 会 过 分 改变 花粉 颗粒
的 大 小 。 并 且 硅 胶 是 很 不 容易 挥发 的 。 薄 片 不 容易 变 干 , 也 就 不 需要 封 住 。

16。 加 蒸馏 水 混合 ,离心 并 倒 出 。

17. 加 1 毫升 蒸馏 水 ，5 Ft 100% 乙醇 和 1 一 2 HRA, HA, 带 乙醇 的 在 最 上
面 ,离心 并 倒 出 。

18. 加 1002% 乙醇 ,混合 ,离心 并 倒 出 。

19. 加 大 约 1 毫升 二 甲苯 ， 并 由 试管 中 倒 人 编号 的 小 玻璃 瓶 中 。 从 试管 中 重复 冲洗
Eni 8 剩 在 玻璃 瓶 中 的 小 心地 倒 出 。 APR ME EA

» Aad Hh FA ek A BR Ss CA A LR 用 大 约 每 分 钟 750 转 的 速度 离心 1 分 -

钟 。

21. 小 心地 在 通风 橱 中 将 玻璃 管 中 的 倒 入 烧杯 中 。

22. 加 硅 流 体 (silicone fluid) (AHF HE Ms 200/2000 cs), 2 到 6 滴 , 并 充分 混合 ， 否
则 花粉 颗粒 合成 块 地 粘 在 一 起 。

23. 可 使 过 剩 的 二 甲 茉 挥发 一 一 放 在 通风 橱 中 24 小 时 。
不 需要 封 住 。

加 塑胶 液体 材料 制备 的 玻璃 并 和 薄片 可 以 保持 数 年 而 不 变质 。 这 一 方法 比 甘 油 ， 甘
油 冻 胶 和 其 他 固定 介质 要 优越 得 多 ,再 加 上 花粉 颗粒 外 形 不 变 , 这 个 重要 优点 使 塑胶 远 比
其 他 方法 为 佳 (这 种 塑胶 可 以 从 Hopkin 和 Williams 公司 ，GQhadwell Heath, Essex 县 购
买 )(Andersen，1965)。Praglowski(1970) 观 察 到 化 粉 粒 的 变形 似乎 原因 不 在 塑胶 液体 处
理 上 ,而 是 所 用 化 石 的 花粉 粒 太 小 。 在 甘油 ? 奈 胶 中 时 间 长 了 花粉 粒 总 是 最 后 脱 胀 ,而 很 快

* 36 *

图 2.11 Malham 沉积 中 出 现 的 孢子 与 花粉 的 一 些 特 征

a.Pruns(#\fmq); b. Betula pubescens 或 B. verrucosa( feet); c. Betula nana (4Edk
PME) — JAY EME) 3d. Corylus (F-); e. Taxus-(7k #S); £. Juniperus ( 杜 松 )8 g.
Ulmus (#7) yh. Gramineae (AF}) 31. Quercus (Kept); j. Fraxinus (f); k. Aluns
( 赤 杨 );1 Salix();m. Ericaceae( 杜 鹏 花 科 , 石 南 属 ); n. Cyperaceae (#28 #}, HIE
ABH); 0. Plantago lanceolata (长 叶 车 前 ); p. Tilia Cordata (3242);

Artemisia( $2) yr. SA, Taraxacum (ji 3%) AHI, s. Potamogeton(fh-—-3®) ;
Dimpelliferae( 企 形 科 ), Heracleum( fy #2) 2 il (hogweed) ; u. Helianthemum (3%
fe): v Sphagnum (Ye xe we) faz; w. Selaginella selagzmzozdes( 卷 柏 ) 小 孢子 ; GH

t.

site

自
Pigott 和 了 igott 1959) 注意 :; 矮 北 极 桦 (Betula nana) 花粉 的 识别 特征 参看 Birks
(1968)

e 37 。

地 失去 它 的 特征 (Eaegri 1975)， 所 以 尽管 这 个 方法 迅速 而 且 容 易 , 我 们 不 推荐 也 设 包含
在 本 书 中 (Wesb 1968 ,附录 1)。 关 于 染色 ,必须 注意 的 是 过 度 染 色 , 将 严重 地 妨碍 鉴定 ;
.在 严重 的 情况 下 ,颗粒 几乎 成 了 完全 不 透明 的 。 像 Brown(1960) 一 样 , 著 者 在 试验 了 大 量
染色 的 方法 之 后 ,总 结 出 显然 用 藏 红 花 O0 和 碱 性 品 红 (fuchsin) 最 妥 , 介 斯 麦 褐色 素 具 有
不 过 度 染 色 的 优点 。 有 些 工 作者 几乎 完全 不 用 染色 方法 ;采用 醋酸 分 解 的 轻微 “燃烧 ”的
效果 ,以 及 塑胶 液体 的 良好 衬托 被 认为 是 足够 了 。

4.3.4 UAH D4

Bi Fel BAD AY Hill PoE Ta 5 PT Ys 即将 一 种 分 类 单位 中 的 颗粒 表示
为 全 部 颗粒 的 百分比 ， 在 以 下 各 节 讨 论 中 大 部 分 是 基于 这 种 方法 的 。 在 一 个 不 稳定 的 植
被 中 ， 绝 对 花粉 数量 〈 例 如 在 晚 冰 期 的 冻 原 地 带 树 木 的 移入 ), 或 者 种 的 盖 恬 (例如 在 冰
后 期 时 赤 杨 迁 入 泥沼 ) 发 生 巨 大 变化 ， 其 他 分 类 单位 也 将 发 生 相 对 变化 。 如 果 沉 积 物 的
堆积 速率 和 花粉 的 密集 程度 结合 起 来 ,那么 花粉 汇集 的 绝对 量 是 可 以 计算 的 (颗粒 cm-?
年 )。West(1971) 用 一 个 很 好 的 图 式 说 明 这 一 点 。

绝对 和 相对 图 式 之 间 的 差异 可 以 在 时 代 上 很 显著 ,正如 Daris(1967,1969) 以 及 Pen-
nington 和 Bonny(1970) 的 早 和 晚 冰 后 期 的 图 式 , 所 表示 的 ,以 及 Maher (1972) 的 更 新 的
图 式 , 其 中 把 全 部 花粉 资料 都 给 以 可 靠 的 时 代 。 最 后 ,这 篇 文章 是 很 好 的 ， 详 细 介 绍 了 所
采用 的 各 种 方法 . 引 人 注 目的 是 ,从 以 上 各 文中 的 相对 和 绝对 图 式 的 比较 ,可 以 得 出 结论 ，
晚 冰 期 是 一 个 有 最 大 变化 的 时 期 ， 一 旦 植被 “稳定 ”下 来 ， 其 变化 是 同一 的 规模 。Sims
(1973) 在 东 英 吉利 的 榆树 衰落 的 研究 也 或 多 或 少 地 得 出 了 同一 结论 。 考 虑 到 样本 制备 和
计算 的 工作 量 特别 大 ,似乎 相对 花粉 分 析 仍 是 常用 的 技术 ,而 绝对 分 析 仅 用 于 特殊 重要 的
问题 和 地 点 。

所 应 包括 的 程序 ,要 详尽 地 描述 起 来 是 太 长 太 复杂 了 ,但 是 他 们 决定 计算 样品 已 知 体
积 中 的 化 石 颗粒 的 数量 ,而 与 已 知 "外 来 "花粉 的 数量 相 比 较 ; 或 者 计算 一 定数 量 样品 液体
中 的 所 有 颗粒 的 数目 。 目 前 这 方面 已 有 很 多 论文 ,但 是 全 部 都 已 引用 在 Peck (1974) 的 比
较 性 研究 著作 中 ,这 对 于 任何 打算 从 事 这 一 工作 的 人 都 是 需要 参阅 的 。

可 能 还 要 提 一 提花 粉 浓度 的 半 定 量 分 析 , 这 是 更 为 简单 的 方法 .如 果 沉 积 物 的 体积 是
已 知 的 , 同 量 的 最 后 残留 物 涂 在 玻 片 上 ,那么 按照 Conway(1947) 和 Ghapman(1964) 的 公
式 , 植 物 花粉 频率 (植物 花粉 频率 =1000/N。 找 到 150 粒 花 粉 后 计算 的 花粉 数目 ) 是 可 以
计算 的 。 当 然 , 这 也 表达 了 树木 花粉 汇集 率 和 积累 率 之 间 的 相互 关系 。 但 是 ,这 是 一 个 有
效 的 指标 ,并 且 容 易 达 到 的 。

4.3.5 鉴定 和 统计

常见 的 和 基本 的 花粉 类 型 是 容易 在 几 个 小 时 之 内 学 会 的 ,在 有 合适 指导 和 参考 图 版 ，
显 微 照 片 和 检索 表 时 ,最 重要 的 是 有 参考 薄片 时 ,工作 更 易 进 行 。 像 一 些 较 困 难 的 花粉 类
型 出 现时 ,我们 必须 记 住 花粉 颗粒 的 大 多 数 鉴定 是 不 易 达 到 种 的 水 平 .许多 花粉 可 以 鉴定
到 属 ,而 绝 大 多 数 只 能 到 科 . Andrew(1970) 曾 描述 本 门 艺术 的 现 况 ,他 提供 了 一 个 可 供 鉴
定 的 分 类 单位 表 , 以 及 有 价值 的 参考 文献 .最 有 价值 的 孢 粉 图 册 之 一 是 Erdtman 等 (1961)
及 其 姊妹 篇 Brdtman 等 (1963)。Godvwin(1956) ,Dimbleby(1967) 和 Beug(1961,1971) 报 道

. 38 .

了 有 用 的 显 微 照片 , Beug(1961) 介 绍 了 禾 本 科 的 花粉 颗粒 ,其 中 有 一 部 分 虽然 经 Anders-
en 和 Bertelsen(1972) 用 扫描 电子 显微镜 专门 研究 也 不 能 认识 Oldfield (1959) 关 于 欧 石
南 科 以 及 三 篇 对 英国 要 的 专著 中 的 花粉 (Andrew 1971; Ghambers 和 Godwin, 1971;
Miter? 1971)。 其 中 有 一 些 扫描 电子 显微镜 照片 。

好 的 花粉 素描 图 也 是 非常 有 用 的 ;它们 反映 出 花粉 的 形状 和 主要 特征 ,的 确 有 时 比 像
请 还 要 好 。 了 Erdtman(1943) 是 一 个 优秀 的 例子 ,尤其 在 学 技术 的 最 初 阶段 是 非常 有 价值
的 ,图 2.11 是 Pigott 和 Pigtt(]959) 绘 制 的 ,包括 了 一 些 最 真 的 图 画 。

在 花粉 制备 中 除 已 经 谈 到 的 伪 足 岗 外 , 还 有 其 他 小 化 石 混 人 , 使 部 分 学 者 感到 困惑
(图 2.12)。 上 述 情况 Andrew(1970) 已 注意 到 一 些 , 但 是 Sarjeant(1969) 和 Prey (1964) 提
出 了 更 特别 的 见解 。

花粉 分 类 检索 表 包 括 Faegri 和 Iversen (1964) 的 为 大 家 所 熟知 的 一 种 最 初 采用 它 是
有 困难 的 (或 者 Erdtman 等 1963) ,但 是 作为 检查 方法 是 有 一 定价 值 的 , 同时 最 重要 的 是
要 学 习 一 些 术 语 , 否 则 钨 粉 学 者 互相 交流 是 不 可 能 的 。 禾 本 科 、 石 竹 科 、 车 前 科 的 检索 表
已 包括 在 上 述 文章 中 ,但 是 必须 再 一 次 强调 一 下 ,检索 表 图 画 和 显 微 像 片 是 不 能 代替 实物
的 ,真实 的 像 按 Andrew(1970) 的 编排 收集 的 花粉 参考 标本 是 正确 鉴定 必 不 可 少 的 。

承 布 里 斯 托 尔 大 学 的 K. Crabtree 博士 慷慨 允许 引用 下 列 简 表 , 这 一 检索 表 是 成 功 地
hE FF Somerset Levels 地 层 的 泥炭 分 析 中 (因此 有 大 量 的 水 生 植物 花粉 型 )。

用 于 英国 冰 后 期 物质 的 花粉 检索 表

1. 有 气囊 的 单独 颗粒 松 (三 :zzzs)
单独 颗粒 4
四 合体 2
2. 表面 光 请 或 不 规则 的 形态 3
均匀 长 网 状 单 孔 花粉 宽 叶 香 蒲 (7Zyzpja latifolia)
3. 四 合体 较 小 玫 面 光滑 ttle (Empetrum)
kh Ze AML DOA = Calluna
体 大 , 圆 形 四 合体 。 bk 74 By ( Erica)
4. FLAW, BI, Sale, BRE (Filicales)
三 槽 (三 角形 的 ) . 5
单 孔 明显 的 6
多 于 1 工 孔 ,或 槽 明显 的 7
5。. 壁 光 请 BR (Pteridiun)
壁 有 细 的 云彩 花纹 VER we (Sphagnum)
壁 有 粗糙 大 的 花纹 紫 其 属 (Osrnurda)
阴 地 蕨 (Botrychium) 等
6. 壁 光 请 , 卵 圆 形 J ASF} (Gramineae)
明显 粗糙 ,和 孔 无 规则 ， ib ELF} (Gy peraceae)

== Aa mA,

10.

11.

12.

PAAR Ft he tis 28

(a) 二 层 壁 , 规 则 的 网 状

(b) 二 层 壁 ,网 状 呈 长 形 的

(c) 壁 的 界线 一 层 不 清楚 规则 形 网 状

. 超过 三 个 明显 的 孔

超过 三 个 明显 的 沟 的
明显 的 三 孔 的

明显 的 三 沟 的

表面 形状 不 清楚 ,不 论 是 沟 或 孔
均 不 清楚

. .4 一 6 孔 有 云彩 的 花纹

7 一 12 孔 有 云彩 的 花纹 类 型

4 一 7 孔 壁 光滑 , 孔 有 弧 形 突起
4 和 孔 表 面 光 滑 , 大 粒状

5 孔 壁 呈 长 网 状 花纹

12 一 24 孔 、 粒 小 , 壁 厚

8 一 20 FL, MALK, A FLAK

4 一 5 个 长 简 状 孔 , 壁 光滑

. 6 沟 , 非 常 细 的 网 状 纹

6 沟 , 细 网 状 纹 较 大 颗粒
椭圆 形 具 尖 刺
圆 颗粒 具有 小 的 钝 状 突起
壁 厚 具 有 刺 和 星 或 蜂 状 加 厚
带 粗 刺 的 大 的 和 圆 形 的 颗粒
REGU (a) AFL

(b) WE SEAR FL

(c) 辟 两 层 , 颗 粒 小
壁 加 厚 (a) 圆 柱 形

(b) 和 孔 内 陷 加 厚

(c) 颗 粒 极 大 , 孔 在 角 处 加 厚
微 粗 糙 的 形态 , 壁 稍 薄

(a) 具 明显 的 三 角形 沟 孔

(b) 有 具 短 沟 的 3 一 4 孔 的 小 粒

(d)3 一 4 FLAN RA MEL

表面 粗糙 类 型 。( 尽 是 斑点 )
(a) 一 层 壁
(b) 二 层 壁
12) Fil fy FE

2B = Ps J (Spar ganium)
nkhki( Typha angustifolium)
ilk 3 Jy ( Potamogeton)

10

4 Ail (Plantago spp.)
+H # ail ( Plantago lanceolata)
ta AK Js ( Alnus )

$8 FR (Carpinus)

#4 ( Ulmus )

4 F} ( Chenopodiaceae )
石竹 科 (Garyophyllaceae)
杨梅 科 (Myriophyllum )
Bibi IR (Galium)

FEE JZ F} ( Labiatae)

ie 3 (Vuphar )

ie 5 FI} (.N ymphaeaceae)
i ZS Se ( Taraxacum)

38) F} (Gompositae)

he J, (Corylus )

#E( Betula)

ArH: J (Pilipendula) ( #53 Ft)
4x JZE} (U mbelliferae)
He Tilia)

Pili} 3 JQ ( Epilobium)

LLB 4# I (Fagus)
BR RA( Rumex acetosa)
小 酸 模 (Rxmiez acetosella)

fe hA(Rumex spp.)

#f-( Quercus )
=e A JR (Ranunculus)

(a) 重 登 的 fide $= (Menyanthes )

(b) 分 离 的 BEB (Acer)
网 状 类 型 ”-
(a) sity HA LIE BER HR C(Saliz)
(b) KATH AK He lal IG p> J (Kracxinus )
(c) 大 粗 沟 常春 茧 属 ( Hedera)
\ (d) al FB FA Ez 十 字 花 科 (GQruciterae)
由 细 点 组 成 的 沟 梳
(e) 表 面 突起 的 大 圆 形 ARF JR (lex)
厚 的 三 层 壁 a) 有 具 刺 的 Spe as J (Bellis)
菊 科 (Gompositae )
b) 无 刺 的 ,但 内 部 垂直 ( 径 向 的 ) 加 厚
Je (Artemisia) ，
体积 很 大 , AEM A Rl Succisa

在 实际 计算 中 ,为 了 便于 进一步 工作 ,重要 的 是 要 有 一 个 币 规 方法 在 纵横 座 标 上 对 沙
片 计 数 ,使 得 颗粒 不 会 重复 计算 两 次 或 漏 计 。 所 以 ,从 薄片 的 同一 角 开 始 , 沿 着 一 条 线 上
下 左右 移动 ， 鉴 定 和 计数 遇见 的 所 有 颗粒 同时 在 一 专门 记录 表 上 记载 。

薄片 至 少 在 1 过 的 直径 视 域 中 移动 到 下 一 个 横断 面 , 并 继续 计数 ,一 直达 到 某 一 种 花

粉 粒 的 预期 总 数 为 止 。Brookes 和 Thomas(1967) 指 出 过 ， 必 须 十 分 注意 薄片 上 花粉 的 非
随机 分 布 , 它 将 为 了 只 计算 一 薄片 的 边缘 而 严重 地 牌 曲 了 花粉 谱 。 为 了 克服 这 一 缺点 , 薄
片 的 花粉 不 要 太 多 ,以 便 能 几乎 计算 整个 薄片 。 当 然 , 有 时 须 统 计 2 一 3 个 或 更 多 的 薄片 ，
尽管 要 注意 代价 问题 , 但 有 时 还 要 统计 2 一 3 个 , 以 至 更 多 的 薄片 。 数 量 低 的 花粉 也 许 真
实地 反映 花粉 产量 低 , 或 快速 堆积 。 另 一 方面 它 可 以 是 由 于 花粉 粒 的 损坏 ,这 种 损坏 对 各
种 花粉 程度 不 同 ,必然 产生 虚假 的 花粉 谱 , 或 者 由 于 薄片 固定 时 过 分 稀 杰 。( 用 塑胶 、 树 胶
再 悬浮 ,离心 并 轻 轻 倒 出 就 可 得 到 正确 固定 剂 用 量 )。

花粉 总 数 必 须根 据 具体 问题 决定 , 但 必须 能 合 于 统计 要 求 ; 在 总 计 了 200 粒 花粉 之
后 ,花粉 百分比 含量 一 般 变 化 不 大 ,但 是 为 了 非常 见 种 结果 一 致 , 有 时 总 量 应 多 一 些 。
2.13 中 的 花粉 图 谱 是 建立 在 250 粒 非 泥 沼 花 粉 总 数 的 基础 上 , KEE A AVE Ry
品 中 ,所 给 的 总 数 是 500 粒 孢 粉 (也 就 是 说 包 括 泥 沼 花 粉 和 孢子 ), 但 是 有 时 候 也 会 超过
1000 粒 。 更 进一步 的 讨论 可 参看 Faegri 和 Irersen(1964) 和 Grabtree (1968) 的 “统计 误
差 一 章 。 总 数 倒 底 应 该 是 多 少 (这 是 计算 百分比 的 基础 ) 是 一 个 长 期 争论 的 问题 。 英 国
的 习惯 是 在 150 粒 乔 木 花粉 (AP) 的 基础 计算 非 乔 木 花粉 (NAPE) 和 棱 属 花粉 数目 ,这 是 建
立 在 排除 了 楼 属 花粉 的 基础 上 的 , 正如 Faegri 和 Iversen (1964) 所 指出 的 (参看 84 和
134 一 135 页 ), 这 是 -Yon Post 的 不 合理 建议 . 随 着 Wright 和 Batten(1963) 花粉 总 计 的
论文 以 及 他 们 的 论据 ,对 于 计算 的 基础 受到 日 益 增 加 的 重视 和 讨论 。 可 参考 HW. A. Birks
(1970)、Hibbert 等 (1971) 和 Maher(1972) 这 方面 的 文章 。 单 用 乔木 花粉 的 百分比 为 基
础 的 图 对 于 非 森 林 景 观 会 造成 假象 一 例如, 冰 后 期 或 者 亚 近 代 花 粉 图 (Sub-recent) ( 农
业 的 ) 树 木 很 少时 ,个 别 乔 木 花 粉 (AB) 的 百分比 ,可 达 80% ,而 非 乔 木 花 粉 就 减少 了 。

e 41 。

4.3.6 结果 的 表达

当然 一 个 人 在 选择 图 谱 表 达 形 式 时 是 必须 灵活 的 , 蕊 遗憾 的 是 锯齿 状 图 (BA) 变 得
这 人 么 普遍 ,至 少 在 英国 是 这 样 。 这 种 图 形 如 果 设 有 清楚 的 网 格 线 表 明 各 个 数量 ,就 很 容易
看 错 。 另 一 方面 ,表示 主要 乔木 花粉 的 符号 和 接触 线 的 相互 作用 图 ,一 般 在 欧洲 大 陆 被 采
用 ,看 起 来 是 很 困难 的 (例如 Faegri 和 Iversen 1964)。 普 遍 的 简单 栓 状 图 (图 2.12)
采用 。 当 计数 接近 时 ,肉眼 看 来 就 几乎 成 为 黑色 一 条 , 而 条 与 条 之 间 稍 有 距离 , 然后 上 面
有 一 条 线 , 就 能 一 眼看 清 变 化 鸠 势 ,将 早期 黑 条 图 与 后 来 B. A. 日 .bbert 在 萨 默 塞 特 考 古
地 点 的 花粉 分 析 图 加 以 比较 ,这 一 点 就 很 清楚 了 (Goles 和 Hibbert, 1968; Goles 等 1970) 。
图 解 表示 方式 在 很 大 程度 是 一 个 个 人 喜好 问题 ,十 全 十 美的 图 形 是 不 存在 的 ,同一 幅 图 在
第 二 次 和 第 三 次 重 绘 时 总 可 以 有 所 改进 。

4.3.7 解释

在 缺乏 植物 群落 生态 学 和 某 些 关键 种 的 丰富 知识 时 ， 解 释 花 粉 图 谱 是 会 导致 错误 的
结论 的 。 这 一 问题 在 温带 这 样 经 过 大 量 工 作 的 地 区 , 比 从 热带 地 区 人 制 的 图 表 更 少 出 现 .。 在
这 种 情况 下 生态 学 知 识 的 叙述 要 包 SH 教科 BH, 如 同 Morrison(1968) 在 SF kM
Kershaw(1971) ,在 澳大利亚 的 工作 .解释 当然 要 考虑 过 去 的 情况 ,如同 Godwin (1940) 在
英国 的 工作 ,以 及 Deevey 在 美国 东北 部 (Davis 1965) 的 工作 。 在 4.3.1 节 中 已 提 过 的 理
论 的 和 实验 的 研究 ,对 于 这 些 问 题 必 然 也 是 适用 的 。

花粉 集中 带 (PAZ) 的 慨 念 是 近来 才 采 用 的 ,同时 一 系列 的 局 部 区 域 的 带 已 经 正式 描
述 了 ;这 些 带 已 大 部 分 替换 了 老 的 “Godwin 带 ”, 然 而 它们 无 疑 地 将 继续 存在 ,以 便 易于
参考 。 Gushing (1967) 等 发 表 一 个 北美 的 花粉 集中 带 的 概念 ,同时 , 这 个 方法 的 优越 性
很 快 地 就 体现 出 来 , 并 对 英国 介绍 , 在 那儿 它们 早已 讨论 过 了 。 Turner 和 West (1968)
以 及 West(1970) 提 出 时 代 带 (chronozones ) 作 为 广泛 的 区 划 , 并 可 以 很 容易 地 再 进一步 划
分 。 当 有 可 靠 的 断代 资料 时 ,花粉 集中 带 是 可 以 与 这 些 年 代 带 比较 的 。 孔 . H. Birks(1970)
在 她 的 花粉 图 中 ,对 苏格兰 东北 部 的 Abernethy 森林 建立 了 局 部 的 花粉 集中 带 , 同时
Hibbert 等 (1971) 报 告 了 “整个 英国 的 弗 兰 德 拉 (Flandrian) 地 址 中 一 系列 报告 中 ,第 一 次
报告 (有 Gu 断代 的 花粉 集中 带 ) 将 是 在 英国 建立 和 确定 主要 花粉 组 合 带 的 可 靠 基 础 。" 近
年 来 发 现 英国 新 林 (New BEorest) 的 一 个 地 点 ,包括 了 整个 弗 兰 德 拉 遗 址 ,同样 地 会 成 为 这
一 生态 学 重要 区 域 的 一 个 标准 花粉 图 (Barber, 1975 b) 。 至 于 最 近代 花粉 集中 带 的 图 谱 用
处 就 很 有 限 了 ;博尔顿 沼泽 苦 玫 (图 2.13) 和 其 他 人 取 自 相同 时 期 的 花 粉 图 谱 ， 可 以 解释
为 农业 和 生态 学 的 历史 记录 ,常常 由 于 当地 的 人 类 活动 而 表现 很 多 变化 以 后 ,不 能 用 来 作
为 大 面积 地 区 的 比较 工具 。 取 自考 古 遗 址 的 花粉 分 析 需 要 得 到 考古 学 家 和 其 他 有 关 学 科
专家 的 帮助 进行 非常 说 债 的 解释 。Barber(1975 a) 对 于 中 古都 市 地 区 的 分 析 资 料 提供 了
一 个 范例 。

数值 工具 对 解释 有 帮助 的 例子 也 不 应 忽视 。Mosimann 的 文章 (1965) 为 大 家 熟知 的
“可 供应 用 的 一 些 统计 方法 ,其 中 一 些 例子 对 于 我 们 这 些 不 太 熟 悉数 值 分 析 的 人 是 非常
4 FANS, Westenberg(1947 ab,1967) 在 花粉 统计 问题 上 也 是 一 个 权威 。 电子 计 算 机 也 曾
用 于 图 的 解释 .比较 和 绘制 工作 (Gordon 和 Birks，1972，1974; Damblom 和 Schnmacker,

s 426

ee nn
164, RVG 0-05 O-Imm

图 2.12 Varrassuo 泥炭 样 只 中 的 近代 和 微 体 动物 化 石
1-43. 根 足 亚 纲 (及 hizopoda). 有 壳 虫 目 (Testaceay)
1. Amphitrema flavun 2. d. Wrightianun. 3. Arcella rolundata var.
aplanatw 4, Assulina muscorum, 5, A. Seminulwn. 6. Corythion dubiwm,
7 Cryptodifflugia oviformis, 8. Diffludia bacillifera. 9, D. oblonga. 10.
Euglypha alveolata, 11. E. laevis, 12, E. sp. 13. E. Slrigosa, 14. Hyalo-
sphenia subflava. 15. Nebela parvula. 16. N. militaris. 17. Phryganella
hemisphaerica. 18. Trinema enchelys 19. A-C. Arcella, 20, A. Canlinus,
21. A. Cantinus 22. A. discoides. 23. A-D-. Bullinula indica. 24, Centro-
pyxis aculeata, 25. C. aerophila var. spagnicola 26. C. laevigata. 27.
Difflugia Jleidyi, 28. A-B. MHeleopera petnicola, 29, H. rosea, 30. 5
Sphagni 31. Hyalosphenia elegans, 32, H. papilio (anomal). 34, HA. ovalis,
35. Lesquereusia spiralis. 36. Nebela Carinata, 37. Nebela griseola, 38.
N(7) tincta. 39. N. marginata, 40. N. parvula, 41. N. tincta, 42.
Plagiopyxis callida. 43, A-B. Trigonpyxis. arcula, 44, Habrolrocha angu-
sticollis (Rolatoria: Bdellcidea). 45. Acari: Oribatei
(ff Tolonen. 1966 a).

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1972)。 在 英国 建立 第 四 纪 植 物化 石 资料 的 穿孔 卡片 资料 库 (Deacon, 1972) 有 助 于 过 去 和
HB EK Anita HF (Birks 和 Deacon, 1973) ,同时 启示 了 未 来 的 发 展 。

/
5 xk kh 记录
Bu tHe eal

由 于 材料 类 型 的 多 样 化 和 各 种 各 样 的 时 间 尺 度 ， 使 得 本 节 不 可 避免 地 成 为 一 分 来 源
庞杂 的 剪贴 得 。 但 是 ,总 有 一 天 ,我 们 能 够 把 “生态 ”记录 追溯 到 早期 的 近东 文化 ,因为 ,在
那个 时 期 就 已 经 有 了 农业 收获 的 记载 。 材 料 的 类 型 可 以 是 形象 的 一 绘画 、 照 像 .地 图 和
-图 表 一 一 也 可 以 是 书写 的 ,如 宗教 的 、 田 地 和 庄园 的 记录 , 古老 的 植物 志 以 及 过 去 几 十 年
出 版 的 生态 学 著作 也 都 变 成 为 历史 文献 。 在 考虑 本 节 下 文 所 引用 的 材料 时 ， 有 一 个 突出
的 问题 ， 就 是 它们 多 少 是 地 方 性 的 ， 甚 至 有 时 完全 是 地 方 性 的 。 必 须 记 住 ， 在 这 里 很 少
有 一 般 规 则 可 以 遵循 ， 每 一 项 研究 都 必须 单独 处 理 。 恺 怕 目 前 最 重要 的 一 个 法 则 就 只 是
了 解 资料 的 线索 。 同 时 新 大 陆 和 旧 大 陆 之 间 也 有 明显 的 差别 。 在 英国 ， 伦 敦 的 公共 档案
局 是 最 丰富 的 情报 来 源 之 一 ， 再 加 上 各 县 档案 处 和 历史 悠久 的 图 书馆 如 牛津 大 学 的 波 德
莱 图 书馆 。 在 某 些 地 方 ,可 能 还 有 很 多 的 财产 文 契 , 它们 现在 还 保存 在 私人 手中 , FAG
常 没 有 收入 目录 。 在 美国 .新 西 兰 等 国家 , 有 第 一 批 欧洲 来 的 移民 所 开始 的 记录 , LEA
正 地 系统 地 收集 情报 ,要 算 十 万 世纪 士 地 的 调查 了 ,其 中 大 部 分 是 直接 与 生态 学 有 关 的 。
几乎 所 有 的 资料 都 可 以 在 华盛顿 特区 的 国家 档案 处 和 新 西 兰 的 土地 调查 局 找到 。

但 是 ,在 那些 人 们 长 期 定居 的 地 方 , 使 用 不 同 来 源 的 资料 (其 中 一 些 并 不 直接 与 植被
有 关 ) 复 原 过 去 景观 的 景象 将 遭遇 很 大 的 困难 ,而 编写 美国 在 移民 定居 之 前 详细 的 植被 分
布 图 ， 相 对 说 来 就 容易 些 。

下 面 介绍 的 是 文献 的 一 个 初步 指南 一 关于 景观 发 育 的 书籍 .历史 生态 学 的 文章 ,其
中 引用 过 这 种 或 那 种 文献 资料 ,还 有 一 些 过 去 的 生态 学 研究 成 果 , 今 天 它们 本 身 就 成 为 历
史 了 。 此 外 ， 还 有 古老 的 地 图 和 照片 。

5.2 关于 过 去 植被 的 手写 证 据

5.2.1 农业 和 土地 利用 记录

在 这 一 类 里 ,最 突出 的 例子 是 上 文 说 过 的 十 九 世 纪 的 土地 调查 .。 Gordon (1966) 给
了 一 个 很 好 的 例子 ,告诉 我 们 如 何 使 用 这 些 资料 ,他 提出 了 俄 交 俄 州 有 十 种 植被 类 型 的 天
然 植被 图 。Birch(1971) 和 Raukin 及 Davis (1971) 也 分 别 使 用 了 伊利 诺 斯 、 亚 拉巴 马 州
部 分 的 这 类 查勘 结果 。Birch 甚至 还 能 提出 1807 一 1818 调查 期 间 的 树木 分 布 和 林 级 A,
这 是 在 任何 移民 定居 之 前 的 原始 植被 (参阅 图 2.14)，Potzger 等 人 (1956) 对 印第安 纳 州
调查 记录 作 了 同样 的 工作 。

如 同 已 经 说 过 的 那样 ， 在 不 列 颠 的 情况 很 不 相同 一 一 要 困难 得 多 ， 但 曲折 而 引 人 入
胜 。 某 些 多 产 的 作家 是 很 出 名 的 ,他 们 的 书籍 对 于 任何 个 例 研 究 都 是 可 贵 的 向 导 。 互 . G.
Darby 的 < 十 一 世纪 英格兰 地 理 >(1952 一 1967 出 版 , 共 五 卷 , 与 其 他 作者 合 著 ) 和 在 同一 主

3 45 。

题 下 的 他 的 其 他 许多 著作 也 是 很 有 名 的 (Darby,1973)。 其 主要 植被 资料 是 1086 年 英国
全 国 普 查 对 尚 存 的 林地 面积 ,以 及 其 后 的 开垦 情况 (Darby，1950,，1951, )， 这 些 文章 都 是
在 州 的 范围 内 较 细 致 的 工作 。

W. G. Hoskins， 一 位 优秀 的 英国 地 方 史 研 究 人 员 , 在 < 英格兰 景观 的 形成 > 一 书 中 提
供 了 很 多 史料 ,在 此 基础 上 又 有 两 卷 进 一 步 的 报告 (1959,1967) 他 现在 是 各 县 景观 成 因 丛
书 的 编者 。Maurice Beresford 在 < 庭园 的 历史 > (1971) 中 有 关 英 国 公园 一 节 中 很 有 趣 地
说 明了 一 些 古 老 的 公园 用 地 ( 转 引 自 Petenkan，1969)。 近 年 关于 英格兰 两 块 荒地 ， 埃 克
斯 默 尔 原野 (Orwin 和 Sellick,1970) 和 索 默 塞 特 原野 (Williams, 1970) 一 一 的 专著 是 在 这
一 领域 中 任何 历史 生态 学 者 的 必 读 作品 。

ree 一 一 一 林地 的 开 星 与 封 育 材 料 是 深入 研究 历史
ee ewe AHIR, PRI, AEA
AZ 和 种 地 理 期 刊 ， 益 明了 这 一 论点 。

(a) Wightman (1968) 关于 皮 塞 林 的 瓦
利 区 公元 1300 年 以 来 的 植被 类 型 。 2.15
是 仔细 编制 的 一 个 例子 。 说 明了 不 同 种 的 分
布 。

(b) Bramdon(1969) 在 东 苏 塞 克 斯 的 弗
尔 德 中 世纪 开垦 情况 ,包括 公元 1500 年 以 来
林地 的 范围 和 年 表 。

(c) Williams, (1970) 关于 十 八 和 十 厌
世纪 的 开垦 和 封 育 著作 ， 特 别 注意 于 考证 资
料 的 来 源 及 其 可 靠 程 度 。

(d) Nicholls(1972) 关 于 内 德 伍 德 森 林
的 发 展 的 著作 ,特别 是 关于 森林 法 〈 转 引 自
Tupbbs,1968 ) 。

(e) Williams (1972) 关 于 索 默 塞 特 的 封
育 ， 是 一 个 资料 特别 详细 的 例子 。

本 论题 的 其 他 著作 是 Donkin (1960) 讨

1818 年 考查

1807—1 8094738 A

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IO De i FOLD OD C
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cham o 橡树 胡桃 森 论 西 妥 教 团 的 僧侣 们 在 皇家 森林 的 活动 ，
因 禾 林 草原 a 其 他 树 + 湿地 林地 Yates(1964) 讨 论 苏 塞 克 斯 ,内 德 伍 德 森林 、 达

Cy ize 8 HE AB A AM A EE AGS sre Hb wd A 9 FB BR fl
LEER EERERS || RT MEME, TAXED ARM
图 2.14 ”伊利 诺 斯 州 爱德华 植被 图 ,十 九 世 纪 很 好 范例 ,Roden (1968) 关于 中 古 世 纪 奇 尔
PACE 全 特 恩 林地 的 管理 情况 ，Tuhbs (1964) 关于

1700 年 以 前 新 林 的 铸 林 作业 。Rackbham (1974a,b) 关 于 不 列 颠 标 树 和 一 片 古老 森林 的 详
细 历 史 , 都 是 一 些 优 秀 的 例子 。
作为 一 种 断代 技术 ,我 们 已 说 到 苞 粉 证 据 和 文献 的 紧密 配合 研究 (参阅 3.1 节 ), 但 是
它 的 意义 远 不 止 此 。 从 最 近 两 篇 研究 论文 中 我 们 看 到 一 种 值得 提倡 的 趋势 。 一 位 孢 粉 分
析 家 和 一 位 历史 学 家 合作 :Tallis 和 McGuire(1972) 关于 兰 开 斯 特 县 部 分 地 区 林地 开垦

* 46 *

的 文件 的 研究 ,还 有 Robert 等 人 (1973) 关于 弗 尔 达 有 列 圭 地 利用 的 文章 , 令 人 满意 地 把 抱
粉 和 文献 证 据 紧密 结合 在 一 起 ,在 孢 粉 文件 研究 中 一 定 要 记 住 邦 粉 图 谱 的 原则 ,两 张 图 谱
越 接近 则 所 证 实 的 史 事 应 了 解 越 详细 ,但 由 于 条 件 的 限制 ,我 们 无 法 使 每 个 历史 事件 都 具
有 相应 的 孢 粉 频率 的 变化 。 在 砍 布 里 安海 岸 的 博尔顿 ,el Moss 的 孢 粉 图 谱 ( 图 2.13) 似
乎 很 完善 地 表明 某 些 迹象 具有 以 下 的 顺序 :

(a) 前 罗马 的 大 片 森 林 景 观 , 可 追溯 到 大 约 公元 90 年 。

(b) 罗马 的 开明 一 一 遗址 在 哈 德 利安 的 沃 尔 以 北 5 AB,

(c) 后 罗马 的 衰退 和 和 森林 更 新 ， 历 时 约 600 年 左右 。

(4) 挪威 入侵/ 中 十 早期 的 开垦 一 一 短 时 期 。

Ce) 中 十 时 期 的 衰微 一 一 边境 战争 和 和 人 寇 。

CE) 中 十 时 期 晚期 迅速 的 开垦 和 更 区 余 的 农业 活动 。

(g) 拿破仑 战争 时 期 ， 达 到 时 盛 的 农业 活动 。

(bh) 再度 造 林 ， 转 和 人 近代 庄园 管理 。

这 一 工作 的 详尽 报告 还 没 见 到 ,但 从 图 谱 中 可 以 引出 大 量 生 态 学 情报 ,将 它 与 另 一 独
立 来 源 的 文件 纪录 相对 比 , 结 果 很 好 ,特别 是 在 上 部 的 20 一 30 厘米 ( Nicholson,1777; Tate,

OF ih, cat Sh 4 5( 英 里 )

0 2 4 6 8( 公 里 )
Ee Seek Ht [不 连续 林地
上 习 ] 散 布 的 林地 rasan

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2.15 HATE 1300 年 皮 塞 林 瓦 列 的 可 能 植被 类 型 ， 图 中 大 黑 围 为 中 古 民 民 点 ， 它 在 一
定 程度 上 指示 乡村 耕种 对 植被 的 影响

1943)。Oldfield(1963,1969) 在 南 坎 布 里 安 也 找到 了 类 似 的 关系 。 我 们 也 可 以 把 孢 粉 / 文
件 和 泥 炎 层 资 料 联系 到 气候 变化 (Barber, 正 扎 写 中 ),Brandon (1971) 给 出 Sussex 天 气 条
件 与 产量 的 关系 一 一 都 启发 了 具有 同等 重要 而 又 引人入胜 的 领域 一 一 来 源 于 文献 记录 的
近代 气候 变化 研究 (Lamb,1966;Manley,1958,1964;Ladurie,1972) 。

象 所 有 历史 学 研究 一 样 , 时 间 越 近 资 料 越 多 ,而 对 于 那些 有 志 于 从 十 八 和 十 九 世 纪 农
业 调 查 中 寻找 生态 情报 的 人 们 ， 则 自 下 列 各 篇 论文 可 以 获得 史料 出 处 。 就 我 所 知 , Grigg
文章 (1967) 是 最 好 的 调查 报告 , 它 包 括 了 丰富 的 笔记 (涉及 1770 一 1850 期 间 )。 Gox 和

° 47 。

Dittmer (1965) 讨论 了 十 九 世 纪 中 叶 什 一 税 的 文件 档案 [ 见 Prince，1959 什 一 税 图 ，
Eranklin(1953) 和 Fussell(1964 a, b)] 研 究 了 公元 1700 年 以 前 直到 二 十 世纪 草场 的 开 量 。
在 考虑 到 农业 的 时 候 , 我 们 必须 记 住 食 章 动物 对 植物 的 重大 影响 ,以 及 狩猎 引起 乡村 面 更
的 改变 。Sheal(1971) 在 < 野 免 及 其 历史 > 中 表明 了 八 千 万 张嘴 MFA) 对 广大 面积 上 的
植被 会 引起 多 么 大 的 影响 ,Ralphe Puyne-Gallwaye(1886) 的 “野鸭 图 子 全 书 > 包含 了 十
老 的 诱捕 场 图 和 位 置 ,以 及 散 废 的 日 期 (因此 也 是 水 生 演 替 系 列 开端 ), 但 是 也 穿插 了 一 些
we SAAS A He CEES

5.2.2 直接 植物 区 系 的 记录

对 某 一 特殊 种 类 的 植物 的 植被 调查 或 记录 都 是 潜在 的 历史 文件 。 下 节 说 到 的 Diver
的 记录 与 Goode 发 表 和 未 发 表 的 记录 (Goode 1948) 是 同样 性 质 的 。 二 者 都 提供 了 Dorset
县 植物 区 系 的 详细 报告 ， 他 们 的 手稿 保存 在 国家 研究 单位 一 一 现在 必然 还 有 不 少 未 刊行
的 记录 一 直 没 有 得 到 妥善 的 保管 ， 因 而 未 能 与 这 一 情况 对 比 。

在 地 方 的 自然 历史 学 会 刊物 和 有 旧 植物 志 中 有 丰富 的 材料 可 用 于 追踪 植物 区 系 的 变
化 。Vwanstell(1963) 介 绍 了 不 列 颠 地 方 植 物 志 的 目录 。 也 可 以 用 不 列 颠 植物 区 系 图 (Per-
ring 和 Walters 1962) 和 不 列 颠 群岛 植物 学 会 的 记录 (或 是 其 他 国家 的 相应 机 构 ) 来 追踪
基 一 特殊 种 的 历史 发 展 一 一 Perring(1970 a,b) 关于 这 方面 研究 有 一 个 很 好 的 介绍 ,后 一
篇 文章 调查 了 近 70 年 在 不 列 颠 稀有 植物 的 衰退 。 1972 年 一 次 会 议 的 主题 是 火灾 在 美洲 -
西部 和 北部 天 然 松林 生态 学 中 所 起 的 作用 。 其 中 一 篇 (Heinselman，1973) 讨论 文字 记录
与 年 轮 资料 , 另 一 篇 Swain(1973) 将 近期 历史 记载 与 湖 忽 沉积 联系 起 来 ,并 且 把 记录 推 淹
至 史前 时 期 。 其 他 一 些 文章 所 包括 的 资料 对 未 来 工作 者 都 将 是 有 用 的 历史 情报 。

不 列 颠 群岛 外 来 树种 的 记录 可 自 Mitchell(1974) 和 较 老 的 工 作 Mongredian (1870)
中 找到 。Salisbury 的 < 野草 及 外 来 种 > 涉及 了 一 些 不 列 颠 草本 植物 的 历史 及 其 分 布 ， 其 中
第 2 和 3 章 讨论 杂 草 的 过 去 和 现代 传播 ,对 于 历史 生态 学 者 特别 有 用 。

5.3 地 图 和 图 片 记录

地 图 、 航空 照片 和 地 面 照 片 使 得 景观 和 植物 群落 的 变化 大 为 显著 。 古代 地 图 和 航海
图 的 准确 性 已 经 Garr(1962)、Harley(1972)、Harley 及 Phillips(1964) 等 人 的 评论 。Devil
(1969) 介 绍 了 航空 照片 的 发 展 及 其 于 考古 .作物 和 土壤 干扰 等 其 他 信息 方面 的 应 用 。Ha-
ward(1973)< 航 空 照 片 生 态 学 > 是 近代 技术 的 标准 书籍 ， 可 以 和 航空 判读 会 议会 刊 的 论文
结合 起 来 读 。

Godwin 等 (1974)、Tansley(1968) 和 Gyril Dives 船 长 回忆 录 (Merrett, 1971) 是 地 面
A Fr RA EA = AR aE BF, Godwin 的 照相 分 别 拍 于 1928 和 1944 年 ， 表 示 了 药 痰 鼠
4:(Rhamnus frangula){% A. Wicken Fen 的 Gladio-Molinietum 和 群 从 的 过 程 。 Tansley
以 相隔 13 年 的 图 片 ( 原 书 图 123 和 124) 反 映 大 米 草 (SPartima townsendit) ty AI IR.
Piver 于 二 十 世纪 三 十 年 代 在 多 塞 特 郡 南 黑 文 半岛 的 工作 非常 详细 ,并 且 使 得 1971 年 可
在 同一 地 点 再 拍 一 次 ; 它 的 变化 ,特别 是 树木 生长 的 变化 就 清晰 可 见 了 。 南 黑 文 半 岛 的 古
地 图 和 现代 地 图 对 比 ， 在 地 文学 上 也 有 类 似 的 变化 。 另 一 个 关于 不 久之 前 美国 植被 状况

* 48 ，

的 好 例子 是 Kachler(1964) 书 中 的 照片 和 地 图 。

标准 地 形 图 对 于 生态 学 的 用 途 不 大 。 林 地 的 存在 及 境界 的 变化 是 很 明显 的 情报 ， 可
是 Green 和 Pearson(1968) 从 Wybunbury Moss 的 “国家 测绘 图 ” 查 出 了 人 类 对 植物 群落
干扰 的 范围 。 同 时 ,正在 进行 中 的 “第 二 次 土地 利用 调查 "可 与 第 一 次 的 相 比 较 , 第 一 次 是
在 三 十 世纪 三 十 年 代 出 版 的 ,虽然 也 因 植 被 图 比例 尺 较 大 而 受到 限制 。 在 新 西 兰 ，Jobn-
ston(1961) 注 意 十 九 世纪 中 到 末期 坎特伯雷 地 区 地 图 手稿 中 详尽 的 植被 情况 ， 讨 论 了 每
一 项 材料 的 正确 性 和 数量 ， 从 而 完成 了 一 系列 的 1:63360 的 植被 图 。

为 某 种 专门 目的 而 准备 的 地 图 和 航空 照片 就 比 一 些 州 的 机 构 的 记录 要 好 。 Godwin
等 (1974) 关 于 维 肯 沼泽 图 和 att 关于 Lakeheath Varren(1962) 草 场 中 永久 性 围 地 的 般
块 是 这 类 工作 的 模范 ,剑桥 大 学 苑 集 关 于 Blelham 沼泽 的 航空 照片 支持 了 Oldfield(1970)
关于 该 地 区 人 为 特征 的 解释 。 我 们 可 以 继续 扩大 参考 文献 的 数量 ， 但 是 观点 是 已 经 明确
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(KAZ WAF Fad, MSR)

es 6l 。

第 三 蔓 ” 植 被 的 描述 与 分 析

F. B. Goldsmith 和 C. M. Harrison

1 :与 | 言

许多 生态 学 家 认为 植被 是 生态 系统 的 一 个 组 成 部 分 ， 它 以 明显 和 易于 量度 的 形式 表
现 出 其 他 环境 条 件 和 历史 因素 的 作用 。 所 以 植被 的 细心 分 析 可 做 为 揭示 生态 系统 中 其 他
成 分 的 有 用 信息 的 手段 。 因 此 ,研究 人 员 的 工作 通常 从 野外 的 植被 描述 做 起 ,随后 在 实验
室内 对 这 些 记 载 进 行 分 析 。 研 究 工作 的 这 两 个 方面 反映 出 植被 的 两 种 基本 不 同 的 概念 。
描述 指 的 是 现实 的 植被 ,而 分 析 则 涉及 植被 的 "抽象 "或 概括 类 型 "的 形成 ,这 种 抽象 和
概括 类 型 是 复杂 的 “现实 "世界 的 简化 形式 。 所 以 , 研究 人 员 在 工作 一 开始 就 必须 判定 最
适合 其 目的 的 描述 和 分 析 方 法 .这 种 选择 是 一 件 困难 的 事 , 因 为 研究 方法 的 确定 受到 研究
目的 、 调 查 规模 .工作 人 员 的 植物 学 知识 和 植被 本 身 变异 性 质 的 影响 (YVebb, 1954),

具有 植物 学 素养 并 研究 植物 学 问题 的 生态 学 家 通 稼 喜欢 采用 以 区 系 成 分 为 基础 的 研
帘 方 法 。 这 需要 植物 区 系 方面 的 知识 ,还 需要 很 多 的 时 间 和 专业 知识 或 者 二 者 之 一 ,特别
在 一 个 不 熟悉 的 地 区 工作 时 更 是 如 此 。 他 们 采用 的 方法 还 取决 于 所 研究 的 问题 是 个 体 生
态 学 (单个 种 ) 的 抑或 是 群体 生态 学 (群落 ) 的 ,以 及 针对 生产 量 的 研究 或 因果 关系 的 探索 。
个 体 生态 学 家 通常 需要 测定 一 个 易于 得 到 的 物种 的 多 度 和 习性 ， 而 研究 群落 的 群体 生态
学 家 却 常 为 与 植被 变异 性 质 相 联系 的 问题 所 困扰 。VWVillis(1973) 已 写成 一 本 植物 生态 学 导
论 教科 书 。 生 产量 的 生态 学 家 需要 有 关于 物 重 和 热量 的 资料 ,而 这 些 在 收集 时 很 费时 间 ，
并 且 是 破坏 性 的 。 他 们 还 经 常 涉及 所 需 样品 的 数目 以 及 这 些 样品 最 合理 的 空间 分 布 。

另 一 方面 ,把 植被 做 为 动物 栖 居 和 取 食 场所 而 感 兴趣 的 动物 生态 学 家 ,通常 更 注意 植
被 的 结构 (一 般 是 分 层 的 程度 ) 和 生境 的 多 样 性 (Elton 和 Miller, 1954; Elton, 1966),

在 许多 资源 调查 工作 中 ,特别 在 森林 资源 清查 和 草场 载 畜 量 的 估算 中 ,植被 描述 是 一
个 不 可 缺少 的 部 分 。 土 壤 学 家 ,在 较 小 程度 上 还 有 地 理学 家 和 气候 学 家 ,都 把 植被 做 为 他
们 研究 因子 的 一 个 指示 者 。 他 们 的 研究 较 之 生态 学 的 研究 来 说 ， 营 党 是 在 更 为 广大 的 规
模 上 进行 ,并 需要 产生 制图 单位 的 分 类 (Birse 和 Robertson, 1967),

森林 学 家 人 常 利用 植物 种 属 组 成 来 指示 森林 立地 潜力 并 帮助 选择 栽培 树种 。 实 际 上 稼
常 包括 了 指示 种 的 确定 ， 这 些 指示 种 可 鉴定 森林 立地 的 主 要 特征 (Juncus, Sphagnum,
Pteridium, 等 ), 并 且 , 描 述 植被 的 客观 方法 常常 限于 在 研究 工作 中 应 用 (van Groenewoud,
1965),

这 一 章 的 目的 是 评论 对 生态 学 家 适用 的 研究 方法 的 范围 ， 并 且 讨论 每 个 方法 所 涉及
的 理论 和 实践 问题 , 以 及 指出 这 些 方法 适用 于 那些 场合 。 在 易于 得 到 的 书刊 上 能 够 提供
理论 背景 和 某 方法 应 用 的 实例 时 ,我 们 就 不 再 详尽 叙述 了 。

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选择 一 个 方法 的 主要 目标 是 这 种 方法 提供 信息 的 能 力 ， 但 还 没有 一 个 生态 学 家 成 功
地 建立 了 一 种 客观 检验 方法 ,以 对 比 各 种 技术 取得 的 信息 的 多 寡 。 选 择 研究 方法 的 其 它 标
EA: 适合 于 计划 目标 ,快速 ,准确 ,客观 (可 重复 )， 和 不 具 破 坏 性 (Moore 等 ,1970)。 实
际 上 ,研究 人 员 人 常常 采用 折 囊 方案 ,因为 最 客观 的 方法 可 能 并 不 是 最 迅速 的 ,或 者 ,最 准确
的 方法 可 能 要 破坏 植被 等 等 。 不 管 怎 样 ;假如 在 取样 和 分 析 植 被 之 前 就 考虑 到 这 些 标 准 ，
最 终 的 结果 将 相应 地 更 有 成 效 。

首要 的 决 择 是 确定 研究 目的 , 它 决 定 了 随后 必须 做 出 的 一 系列 决 择 , 虽 然 这 一 点 看 起
来 似乎 是 不 言 而 喻 的 。 图 3.1 摘要 列 出 了 研究 人 员 应 当 采 用 的 各 种 决策 过 程 。 但 必须 强
调 指出 ,这 仅仅 是 引导 性 质 的 。 实 际 上 , 每 个 问题 都 是 独特 的 , 一 个 方法 的 选择 应 该 以 详
细 考 虑 问题 的 特点 为 基础 。 但 是 希望 图 3.1 能 够 提供 应 该 提出 的 各 种 问题 的 线索 以 及 可
能 做 出 的 各 种 决策 的 线索 。 hy

四 本 教科 书 与 本 章 有 普遍 关系 ,可 供 参考 (Greig-Smith, 1964; Kershaw, 1973; Kuch-
ler, 1967;Shimwell, 1971),

1.1 植被 的 动态

植被 的 一 个 复杂 特征 是 它 的 动态 特性 ， 即 植被 组 成 部 分 在 时 间 上 所 发 生 的 分 布 和 结
构 上 的 改变 。 例如 , 植被 的 季节 变化 就 是 普遍 存在 的 , 它 至 少 直接 地 影响 到 生产 量 生 态
学 家 和 个 体 生 态 学 家 。 此 外 , 植被 的 任何 描述 方法 都 受 季 节 性 的 影响 (Hope-Simpson,
1940) ,并 且 为 了 这 种 原因 ,一定 要 把 野外 描述 日 期 在 描述 结果 的 记录 上 注 明 .季节 变化 在
空间 上 的 表现 可 能 容易 为 野外 生态 学 家 所 识别 ， 但 是 由 时 间 变 化 所 产生 的 其 它 空间 植被
格局 ,就 不 可 能 这 样 迅速 地 鉴别 。 例 如 ,有 些 作者 指出 , 个 别 种 的 分 布 格局 受 竞 争 的 影响
(Harper, 1967)， 并 指出 在 石楠 灌 丛 群落 中 分 布 格局 与 一 个 种 的 觉 争 能 力 及 其 年 龄 有 关
(Watt, 1947;1964), Watt 为 蕨 类 (Pierzdzzmz) 和 Calluna 分 出 了 四 种 生长 相 ( 时 期 ) , 即 先
锋 相 ,发 展 相 ,成 熟 相 和 衰退 相 , 他 还 前 明了 这 两 个 种 的 相对 分 布 及 其 有 关 生 长 相 的 变化 。
在 生长 的 先锋 相 和 衰退 相 ，, 植物 个 体 的 竞争 能 力 最 小 , 但 在 发 展 相 和 成 熟 相 最 富有 竞争
力 。 这 种 循环 性 的 发 展 相 明显 地 影响 了 种 的 分 布 , 而 且 也 影响 到 它们 所 属 的 植物 群落 的
结构 和 生产 力 (Barclay-Estrup 和 Gimingham, 1969)。 由 于 这 样 的 植被 分 布 格局 类 型 取
决 于 植物 个 体 的 生活 史 ， 所 以 在 短命 植物 种 占 优势 的 群落 中 ， 分 布 格局 的 变化 将 是 最 迅
速 的 ,例如 Galluna 占 优 势 的 石楠 灌 从 是 35 年 ,而 落叶 木 本 群落 则 为 200 一 300 年 。 在 未
受 干扰 的 情况 下 ,这 种 周期 性 过 程 的 单纯 结果 是 建立 一 种 可 以 察觉 的 植被 镶 骨 体 , 这 种 镶
嵌 体 可 长 时 期 保持 不 变 。 许 多 群落 都 表现 出 这 种 周期 性 的 生长 格局 ， 如 石楠 灌 丛 、 草 地 、
FE (Watt, 1947)、 冻 原 (Billings 和 Mooney, 1959) 和 沼泽 (Oswald, 1923), 这 主要 与 个 别
优势 种 的 生活 史 有 关 ，, 但 同时 有 些 例子 似乎 与 火 、 风 、 霜 冻 、 地 下 水 位 升降 等 环境 因素 相
关 , 这 些 因素 加 强 了 发 展 周期 中 的 某 些 特定 的 相 (Ratcliffe 和 Walker, 1958; Burges,
1960; Anderson, 1967; Boatman 和 Armstrong,1968),

因此 ,植被 的 分 布 格局 可 能 是 植物 本 身 内 在 变化 的 结果 ,也 可 能 是 外 部 环境 因素 所 引
起 ,或 者 是 二 者 结合 的 产物 。 对 群落 生态 学 家 来 讲 , 这 种 周期 性 发 展 过 程 的 含义 是 ,在 特
定 环境 条 件 下 空间 变异 主要 是 时 间 变 异 的 结果 ,而 不 是 由 生境 条 件 的 原来 差异 所 引起 。

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在 一 个 较 长 的 时 间 范 围 内 ， 一 个 地 区 植被 的 分 布 格局 可 以 超出 如 上 述 保持 现状 的 周
期 性 变化 的 范围 而 出 现 定向 的 变化 。 这 种 长 时 期 的 变化 称 为 植物 的 演 替 。 在 植物 演 替 过
程 中 ， 一 种 群落 被 种 类 成 分 和 结构 都 不 相同 的 另 一 种 群落 所 更 替 ， 所以, 在 一 个 长 期 间
内, 几 个 群落 可 以 相继 发 生 。 尽 管 为 了 方便 可 以 描述 个 别 阶段 ,但 这 个 过 程 是 连续 的 。 这
种 演 替 系列 群落 终于 要 被 稳定 的 顶 极 群落 所 代替 ,在 顶 极 群落 范围 内 ,不 再 进一步 发 生 定
向 变异 。 犊 其 原意 , 顶 极 群落 是 为 一 个 区 域 的 气候 所 控制 的 群落 , 也 就 是 气候 顶 极 (Cle-
ments, 1916), 后 来 ,Tansley(1935) 修 订 了 这 一 概念 , 把 在 景观 中 达到 相对 稳定 的 所 有 和 群
落 都 包括 在 内 。 在 这 些 稳定 的 群落 中 , 周期 性 的 更 新 变化 将 是 主要 的 。 另 一 方面 ,它们 本
身 虽 不 产生 相继 群落 的 更 替 , 但 会 被 新 的 植物 种 所 侵入 ,这 里 ,植被 的 空间 分 布 格局 .与 其
说 是 周期 性 变化 过 程 引 起 ,还 不 如 说 是 竞争 的 结果 。

植被 的 动态 是 一 个 复杂 的 课题 ,并 已 为 Margalef(1968) 和 Odum(1969) 所 总 结 , 他 们
通过 增加 “信息 ”内 容 来 说 明 演 替 。 但 是 ,在 植被 的 描述 和 分 析 中 研究 人 员 最 感 兴趣 的 、 无
疑 是 空间 分 布 格局 和 时 间 变 化 这 两 种 尺度 之 间 的 相互 关系 。 所 以 , 逐日 的 和 季节 的 这 种
短期 变化 ， 最 适 于 帮助 了 解 大 比例 尺 的 植被 分 布 格局 ， 这 种 格局 在 个 体 生 态 研究 中 是 遇
到 的 ;YVatt(1947) 所 描述 的 那 种 周期 性 变化 则 与 群落 内 部 变异 的 研究 关系 最 大 ;而 演 替 变
化 很 可 能 对 群落 之 间 的 变异 进行 小 比例 尺 的 研究 最 有 帮助 (Harrison 和 Warren, 1970),
这 些 空间 尺度 和 时 间 尺 度 是 相关 的 ,但 无 论 如 何不 是 绝对 的 ,因为 周期 性 过 程 也 可 能 与 个
体 生 态 研究 相关 ， 而 演 替 研究 则 可 能 和 大 比例 尺 群 落 变 异 连 在 一 起 。 这 也 就 是 任何 生态
学 家 都 要 考虑 他 所 研究 的 植被 动态 关系 的 原因 。

和

2 植被 的 描述

在 特定 地 段 上 生长 在 一 起 的 植物 的 集群 叫做 植被 ， 其 特征 或 者 用 它们 的 种 类 组 成 或
者 用 其 结构 与 功能 特征 的 组 合 来 表述 ,后 者 常 表示 出 植被 外 貌 的 特征 。 这 是 一 个 重要 的
差别 , 它 由 现 有 许多 描述 植被 的 方法 的 范围 所 反映 。 结 构 或 外 貌 方法 不 要 求 种 的 鉴定 ,党
对 小 比例 尺 ( 大 范围 ) 的 研究 以 及 对 其 他 学 科 工 作 人 员 的 生境 描述 更 有 意义 。 例如 , 动物
学 家 需要 的 植被 描述 是 用 来 说 明 动 物 的 生态 位 (niche) ,动物 生境 和 食物 来 源 。 以 种 类 组
成 或 区 系 成 分 为 基础 的 研究 方法 更 适用 于 植物 学 的 或 较为 详细 的 大 比 例 尺 (小 面积 ) 研
究 。 然而 , 欧洲 大 陆 的 植物 社会 学 派 也 把 这 种 方法 用 于 大 范围 的 植被 分 类 与 制图 。 重 要
的 是 ,这 些 研 究 工 作 非 常 详细 , 并 且 耗 费时 间 。 尽管 综合 几 十 年 的 工作 包括 了 大 的 面积 ，
但 这 些 方法 从 性 质 上 看 , 可 以 认为 是 大 比例 尺 ( 小 面积 ) 的 。 看 来 ,分 类 方法 最 初 是 为 大 比
例 尺 (小 面积 ) 研 究 制定 的 , 随后 才 用 到 日 益 粗 放 的 研究 工作 中 。 大 陆 方法 和 像 群 聚 分 析
《 见 群 聚 分 析 ) 一 类 的 定量 方法 都 发 生 了 这 样 的 趋势 。

2.1 以 外 殊 为 基础 的 方法

外 貌 用 来 表述 植物 集群 的 特征 ,但 这 种 描述 却 充 满 了 争论 , 而且 文献 中 对 外 瑶 的 用 法
也 是 不 精确 的 。 通 常 外 貌 指 的 是 植被 的 外 观 ; 它 的 高 度 、 颜 色 和 繁茂 程度 ;以 及 叶子 的 大
小 和 形状 。 尽 管 这 些 特征 似乎 是 显而易见 的 , 但 它们 是 功能 和 结构 特征 结合 的 产物 (Fos-

ss 65 。

berg, 1967), 功能 特征 在 现在 与 过 去 的 环境 中 是 生存 适应 的 产物 , 如 常 绿 的 或 落叶 的 习
性 。 结构 特征 则 是 植被 组 成 部 分 的 水 平 与 垂直 排列 ,如 植物 个 体 之 间 的 距离 以 及 个 体 的
垂直 分 层 。 与 这 两 个 特征 之 一 或 两 者 都 有 联系 的 纯 外 貌 特 征 是 很 难 找到 的 。 例 如 ,叶子 的
大 小 可 看 做 是 对 特定 气候 条 件 的 机 能 适应 ,或 者 可 看 做 是 个 体 年 龄 的 产物 ,或 者 当 植物 处
于 群落 下 层 时 , 又 可 看 做 是 遮 荫 的 结果 。 无 论 如 何 ， 外 貌 特 征 对 描述 植被 是 有 用 的 ,其 中
包括 生活 型 (一 是 按 Du Rietz 的 理解 ,基本 上 是 描述 的 ; 一 是 按 Raunkiaer 的 理解 , 基本
上 是 机 能 的 ) ,周期 性 和 成 层 性 。

2.1.1 生活 型

Du Rietz(1931) 给 予 生活 型 的 定义 和 讨论 恐怕 是 有 关 生 活 型 的 最 全 面 的 论述 了, JL
是 把 生活 型 做 为 一 个 描述 特征 的 大 多 数 其 他 作者 ,都 以 Du Rietz 的 分 类 系统 做 为 自己 生
活 型 分 类 的 基础 。 Du Rietz 的 分 类 系统 列 和 人 表 3.1, 这 一 系统 以 及 在 其 基础 上 可 以 识别
的 植被 类 型 都 是 一 目 了 然 的 ,如 森林 , 木 本 群落 , 灌 从 和 草地 。 但 是 这 些 类 型 是 极为 表面
和 非常 概括 的 , 仅 能 做 到 对 于 大 面积 植被 的 粗放 描述 。

Raunkiaer(1934) 提 出 的 生活 型 分 类 方案 可 认为 是 应 用 最 广 的 描述 植被 机 能 特征 的
标准 。 他 以 更 新 芽 即 下 一 个 季节 由 此 萌发 新 苗 的 芽 距 离 地 面 的 位 置 做 为 他 分 类 的 依据 。
分 成 了 5 个 广泛 的 主要 生活 型 级 ,它们 是 : 高 位 芽 植 物 , 地 上 芽 植 物 , 地 面 伞 植 物 , 隐 芽 植

表 3.1 Du Rietz 的 生活 型 系统 (1931)
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全 .高 等 植物 4
工 。 森 本 植物 (Ligniden)

(a) 大 木 本 植物 (Magnoligniden) 一 一 高 2 米 以 上 的 乔木
1. 落叶 乔木 (md)
2. 长 绿 针 叶 乔 木 (ma)
3. 长 绿 阔 叶 乔 木 (ml)

(b) 小 森 本 植物 (Parvoligniden) 一 一 高 0.8 米 到 2 米 的 灌木
4. 落叶 灌木 (Pd)
5., 长 绿 针 叶 灌木 (pa)
6. KenL HACCP)

(c) EAAH(Nanoligniden)

(4) jig Hi Yy (Lianen )—¥p 4x Hit

I. 草本 植物 (Herbiden)

(a) 陆 生 草本 植物 (Terriherbiden)
9. 真 草本 植物 ( 卫 uherbiden)
10. 禾 草 (Graminiden)

(b) 7k 4: Hip (Aquiher biden)
11. HESEA (ny) AA ABE (WVymphaea)
12. MMA (e) AM, FBIM (Llodea)
13. 水 攻 型 (i), 具 根 , 水 底 丛 生 (Isoetes)
14. 77 eR Ce), JCA, A rh BUF (Lemna)

高 度 低 于 0.8 米

15. MR (Eubryiden), 除 Sphagnum 之 外 的 所 有 花 和 若
16. Pex ae(Sphagniden)
C. 地 衣 17. 地 胡

Sphagnum spp.

物 和 一 年 生 植物 , 见 图 3.2。 高 位 芽 植 物 其 更 新 芽 位 于 距 地 面 至 少 25 厘米 以 上 的 各 种 高
度 的 空中 。 它 们 大 部 分 是 木 本 植物 ,乔木 和 灌木 ,并 可 按 高 度 进 一 步 分 为 :

大 高 位 车 植 物 高 于 30 米
FP ies OL 8 一 30 米
Avis bi FD 2 一 8 米

矮 高 位 车 植物 25 厘米 到 2 米

还 可 根据 是 否 有 芽 鳞 或 是 否 落叶 再 进一步 划分 。
- 地 上 芽 植 物 也 是 木 本 植物 或 半 本 本 植物 ,它们 的 更 新 芽接 近 地 表 ,与 地 面 的 距离 小 于

25 厘米 。 又 可 进一步 分 为 ，

半 灌 木 性 地 上 芽 植 物

被 动 地 上 区 植物

自动 钼 外地 上 芽 植 物

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HOT HM TET. 这 是 一 个 大 而 庞杂 的 类 群 ， 包括 许 多 禾 草 型 的 和 草
本 的 种 。

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3.2 Raunkiaer 生活 型 图 解 ( 据 及 aunkiaer, 1934)

英 属 硅 亚 那 热带 雨林
德国 落叶 林 群 落

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pug

图 3.3 SRE ABA TI ANS RR AE

隐 东 证 物 的 更 新 芽 在 土壤 表面 下 或 水 中 。

一 年 生 植 物 以 种 子 中 的 胚 度 过 一 年 中 的 不 利 季节 。

二 个 地 区 肉 每 类 生活 型 的 种 数 对 该 地 区 植物 总 种 数 的 比 称 做 生活 型 谱 ， 可 用 图 解 表
a ( 见 图 3.3)。 生 活 型 谱 的 定量 表示 法 给 予 区域 之 间 植物 区 系 类 型 以 较 客观 的 比较 。
Raunkiaer 也 认为 ,由 于 更 新 菠 的 位 置 是 对 气候 条 件 的 机 能 性 适应 , 因此 不 同 生 活 型 的 相 ，
对 多 度 可 用 做 各 种 气候 类 型 的 指示 者 。 他 根据 特有 的 生活 型 谱 划 分 了 植物 气候 区 域 , 同
时 ,尽管 象 Koppen(1928) 和 Thornthwaite(1948) 等 人 的 气候 分 类 都 提 到 了 植被 型 , 植被
界线 和 气候 之 间 的 相互 关系 毕 竞 是 极其 微弱 的 。 这 里 无 休止 争论 的 危险 是 ， 这 种 分 类 的
价值 甚至 在 全 球 范围 内 上 也 是 有 问题 的 。 但 这 并 不 能 否定 Raunkiaer 的 生活 型 分 类 在 其
他 范围 内 做 为 描述 植被 的 一 种 尺度 的 用 处 。 它 被 工作 人 员 广 泛 地 用 于 许多 不 同 的 环境
中 。 例 如 在 热带 ,植物 种 类 丰富 ,结构 复杂 ,很 少 有 现代 的 植物 志 , 这 使 得 即使 是 对 植被 做
初步 描述 也 是 很 困难 的 , Raunkiaer 的 系统 对 这 些 问题 却 给 了 一 个 实用 的 答案 。Richards
(1952) 曾 论证 这 个 系统 做 为 热带 条 件 下 进行 研究 的 基础 是 有 用 的 ,Yebb 等 人 (1970) 也 是
这 种 看 法 。 它 的 价值 对 不 太 复杂 的 植被 类 型 也 是 被 肯定 的 , 象 Tansley 在 英伦 三 岛 及 其
植被 >(1939) 中 的 描述 就 是 一 个 例子 。 的 确 , 该 系统 的 应 用 在 这 样 一 些 地 区 比较 容易 ,在
那里 的 植物 志 中 包括 了 生活 型 的 资料 [如 Glapham，Tutin 和 Warburg(1962)]。

2.1.2 周期 性

周期 性 是 经 常用 来 补充 生活 型 描述 的 第 二 位 的 功能 特征 。 这 里 周期 性 指 的 是 植被 或
个 别 植物 种 的 各 种 生长 相 ， 它 是 在 季节 性 气候 条 件 下 描述 植被 的 具有 明显 吸引 力 的 一 种
手段 。 在 植被 的 初步 描述 中 利 常 做 出 常 绿 或 落叶 特征 的 记载 。 但 Salisbury (1916) 描述
温带 落叶 林 群 落 中 草本 植物 生长 和 开花 时 期 的 方法 时 ， 采 用 了 一 个 更 为 动态 的 要 素 。 他
分 出 三 个 主要 的 生长 期 : 早春 的 ,春季 的 和 夏季 的 ,并 对 所 遇 到 的 主要 植物 种 编制 了 物候
图 。 另 一 些 研究 利用 这 种 方法 描述 了 Raunkiaer 生活 型 的 生长 期 (Preis 1939)。 在 野外
进行 周期 性 记载 可 能 是 单调 乏味 的 ,需要 长 期 的 野外 观察 ,但 是 它 能 够 为 比较 详细 的 研究
工作 提供 有 用 的 基础 。

2.1.3 成 层 性

周期 性 常常 和 植被 的 垂直 结构 与 水 平 结构 有 关 ， 特 别 是 和 植被 组 成 部 分 的 垂直 层次
有 关 。 以 高 度 的 差异 做 基础 的 植被 多 少 形成 连续 层 的 认识 是 一 种 分 层 描述 植被 的 手段 ，
并 且 是 大 多 数 生活 型 分 类 中 所 具有 的 。 在 比较 局 部 的 范围 内 ， 分 层 方法 可 用 来 简化 并 描
述 复杂 植被 类 型 的 结构 。 根 据 高 度 进行 每 个 层 的 描述 ， 并 在 大 多 数 情况 下 记载 种 类 组 成
以 补充 这 种 初步 的 描述 。Davies 和 Richards (1933) 在 热带 开辟 了 一 种 研究 技巧 , 即 在 一 ，
个 剖面 图 ( 见 图 3.4) 中 包含 了 完整 的 植物 群落 结构 的 直观 描绘 。 这 些 作 者 小 心地 测量 了
一 条 通过 热带 雨林 的 路 线 而 砍 倒 的 主要 树种 。 贯 穿 各 层 的 分 层 结构 法 在 种 类 丰富 、 生 长
繁茂 整个 植被 都 很 复杂 的 环境 中 , 提供 了 一 个 有 用 的 手段 , 以 补充 对 生活 型 的 描述 。 但
是 ,这 种 方法 要 破坏 植被 ,并 且 要 化 费 很 多 时 间 和 精力 。Tansley《〈1939) 在 描述 温带 落叶
林 时 采用 了 这 种 方法 ， 但 是 在 这 里 是 估算 就 地 看 得 见 的 各 层 的 高 度 。 Elton 和 Miller
(1954) 原 为 野外 动物 学 家 设计 的 生境 分 类 也 采用 了 贯穿 以 不 同 高 度 为 特征 的 各 个 层 的 分

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图 3.4 Zeke mA Ge Davies ff Richards. 1933)

层 结构 法 。

分 层 结构 法 像 用 于 地 上 部 分 那样 ， 也 可 用 于 植被 的 娄 系 组 成。 在 这 种 情况 下 , 穿 过 土
培 挖 掘 壕沟 以 暴露 出 根系 ， 然 后 用 水 喷头 把 根系 喷 洗 干净 。 Weaver 和 Glements (1938)
以 及 Goupland 和 Johnson(1965) 提供 了 北美 草原 植物 根系 成 层 的 许多 例子 , 另 一 些 作者
则 研究 了 石楠 灌 丛 植物 之 间 (Rutter, 1955) 以 及 钙 土 植物 与 HE 植物 之 间 (Grubb 等 ，
1969) 的 相互 关系 。 贯 穿 各 层 的 这 一 方法 本 身 并 不 是 终结 ,但 它 可 提供 植物 与 环境 相互 关
系 的 有 益 的 初步 线索 ,有 利于 而 后 的 调查 ,而 且 它 还 提供 了 对 结构 复杂 的 群落 清晰 的 概
括 。
概要 地 讲 , 所 有 以 外 狐 特 征 为 基础 的 植被 描述 在 本 质 上 都 是 概括 性 的 ,但 它们 提供 了

一 种 能 说 明 问 题 的 描述 手段 ， 这 种 描述 常常 是 基于 植被 的 易于 相当 迅速 地 量度 的 特性 。

这 些 特征 甚至 对 未 经 充分 训练 的 观察 者 也 可 以 单独 应 用 (参看 Webb 等 ,1970) ,特别 是 因
为 这 一 点 ,外 瑶 描 述 在 许多 不 同 使 用 者 中 间 进 行 概 查 时 保持 了 它 的 大 众 性 ,并 使 用 于 广阔
的 范围 。

2.2 以 区 系 成 分 为 基础 的 测定

详细 的 研究 通常 要 求 调查 一 个 地 区 的 种 类 组 成 。 这 种 调查 可 以 附 有 一 个 地 段 内 每 个
种 的 总 数 或 多 度 的 报道 。 区 分 多 度 与 丰富 度 是 有 益 的 ,后 者 指 一 个 特定 地 段 上 种 的 数目 。

2.2.1 毁坏 性 的 测定

生态 学 家 理想 的 是 需要 有 关 不 同 植物 种 的 相对 重量 或 相对 体积 的 资料 ， 但 是 收集 这
些 资 料 时 需要 破坏 样 地 。 假 使 有 下 列 情 况 , 这 将 是 不 满意 的 : (1) 进一步 还 需要 样 地 ( 例
如 将 观察 一 年 的 或 长 期 的 变化 );(2) 样 地 所 在 处 是 显著 的 自然 风景 区 或 生物 学 上 特别 感
兴趣 的 地 段 ;(3) 某 一 个 种 是 稀有 的 。

最 普通 的 是 鲜 重 与 干 重 的 测定 ， 二 者 都 是 不 言 而 喻 的 。 鲜 重 的 缺点 是 随 植物 含水 量 ，
的 不 同 而 变异 , 干 重 是 在 100°C 下 干燥 24 小 时 后 测定 的 。 当 考虑 总 体 植被 而 不 考虑 个 别
植物 种 时 ,这 种 测定 常常 称 之 为 生物 量 ,假如 用 单位 面积 和 单位 时 间或 二 者 之 一 做 基础 来
表示 时 ,这 种 测定 称 之 为 产量 (参考 第 四 章 )。

2.2.2 非 毁 坏 性 测定

这 种 测定 的 优点 是 具有 可 重复 性 ,并 且 对 植被 的 损害 最 小 。 有 若干 方法 ,其 中 的 一 些
可 以 进一步 划分 ， 但 是 在 其 效能 方面 没有 那 一 个 是 理想 的 (Brown, 1954; Greig-Smith,
1964; Kershaw, 1973)。 各 种 方法 都 需 利 用 取样 单位 ， 至 于 所 要 求 取样 单位 的 大 小 及 数
目 将 在 本 节 的 后 面 讨 论 。

密度 ”密度 是 每 一 单位 面积 上 一 个 特定 种 的 个 体 数目 。 通 常用 若干 样 方 进行 计
算 , 样 方 中 计 数 乘 以 所 研究 的 面积 ,并 除 以 取样 面积 ， 即 得 出 研究 地 段 的 密度 。 这 种 测定
和 取样 单位 的 大 小 无 关 , 可 以 说 是 “绝对 的 >。 在 确定 个 体 时 很 少 遇 到 困难 的 动物 学 家 很
喜 用 密度 测定 ,但 在 许多 植被 类 型 中 是 做 不 到 的 。 确 定 乔 木 , 灌 木 . 丛 生 禾 草 或 丛生 苦 草 、
田间 杂 草 以 及 像 兰 科 等 个 体 显著 的 草本 植物 的 密度 是 简单 的 ,但 对 扩散 生长 的 一 些 种 ,如
禾 草 和 三 叶 草 ， 用 这 种 方法 几乎 是 不 可 能 的 。 在 一 块 永 久 牧 场 上 确定 禾 草 植物 的 个 体 是
做 不 到 的 ,并 且 , 如 果 不 是 特别 小 的 样 方 , 分 刘 的 统计 也 是 不 可 能 的 。

盖 度 “” 盖 度 是 所 研究 的 各 种 植物 个 体 的 地 上 部 分 垂直 投影 所 占 地 面 的 比率
(Greig-Smith，1964)， 通 常用 百分数 表示 。 由 于 不 同 种 的 重 登 覆盖 ,一 个 地 段 的 总 盖 度
可 以 超过 100% ,在 层次 很 多 的 森林 中 可 以 达到 百 分 之 几 百 。 这 也 是 一 种 绝对 的 量度 ， 可
用 下 列 方法 记载 : (1) 目测 估计 ;〈2) 用 简易 盖 度 测 针 ( 常 叫 做 点 样 方 );〈3) 用 测 针 架
或 十 字 框 。

盖 度 的 主观 测定 仅仅 是 目测 估计 。 得 到 的 百分数 可 以 用 一 个 代表 它 的 出 现 的 范围 的
数字 来 表示 。 这 样 的 数值 常常 称 做 Domin 值 , 并 且 多 为 欧洲 大 陆 植物 社会 学 家 所 应 用
(Bannister, 1966), Domin 等 级 最 初 的 用 法 包括 了 盖 度 和 多 度 ， 但 在 力求 客观 性 的 生态
学 家 之 间 , 综 合 等 级 是 不 受 欢 迎 的 ,而 一 般 喜 欢 用 单纯 的 盖 度 级 。

虽然 已 提出 若 于 个 盖 度 级 (Shimwell, 1971) ,通常 使 用 的 是 Domin 和 Braun-Blan-
quet 的 两 种 ( 表 3.2)。

这 种 测定 可 能 以 它们 是 “ 假 数量 的 ?并 且 与 频 度 相 比 几乎 增加 不 了 内 容 为 理由 而 受到
批评 (Tansley 和 Adamson, 1913) ,但 是 它们 在 野外 应 用 时 是 容易 和 快速 的 。

简易 盖 度 测 针 可 用 于 象 草 地 这 样 的 低 斤 植 被 , 可 迅速 、 容 易 而 准确 地 给 出 多 度 的 测
定 。 由 于 测 针 直 径 的 增加 ， 出 现 了 夸大 误差 ,如 图 3.5 所 示 , 故 测 针 的 横断 面积 应 为 零 。
叶子 细小 的 种 要 比 叶子 宽阔 的 种 误差 大 一 些 。 自 行车 辐 条 和 常 被 用 做 盖 度 测 针 ， 并 且 通 党
与 植被 保持 垂直 ,虽然 有 些 作者 提倡 使 针 倾斜 (YVarren Wilson, 1960), 测 针 可 以 装 在 架
子 上 ,并 能 通过 两 个 平行 横 板 上 一 系列 的 洞 而 上 下 移动 ,一 个 横 板 垂直 地 固定 于 另 一 个 横
板 的 上 方 (图 3.6)。 使 用 金属 十 字 线 的 架子 除了 和 孔 比 较 大 或 管 孔 中 嵌入 金属 丝 外 , 在 结
构 上 是 相似 的 (图 3.6) ,用 时 从 上 面 观 察 (VVinkworth 和 Goodall, 1962),

一 般 记 载 每 个 测 针 从 植 冠 到 地 面 所 触及 的 各 个 种 ， 虽 然 某 些 作者 还 注 明 每 个 种 被 触
及 的 次 数 。 这 就 是 通 笛 所 说 的 覆盖 度 ， 并 且 很 可 能 对 于 产量 有 更 大 的 相关 ,不 利 的 是 记载

* 70.

表 3.2 通常 使 用 的 盖 度 级

等 级 Domin Braun-Blanquet Hult-Sernander | Lagerberg-Raunkiaer

+ ”唯一 的 个 体 小 于 1% 一 一

1 1—2 4 15 0—6.25 0 一 10
2 盖 度 小 于 1 % §—25 Goo 12.0 11—30
3 1—4 26—50 13—25 31—50
4 4—10 S175 - 26—50 51—100
5 ti=25 76—100 51—100 一

6 26—33 = = =

7 34—50 = = =

8 人 = a =

9 7E—90 = a =

10 a

91—100 一 一

100

90

Festuca rubra
80

70

3 E(%)

Senecio jacobea
20

=0:47 ———————
人 x

10

测 针 直 径 (毫米 )
图 3.5 “增加 测 针 直 径 对 两 个 种 盖 度 值 夺 大 的 比较 ( 据 Horner 和 Allan)
起 来 很 困难 。 仅 仅 记载 每 个 测 针 所 触 的 第 一 个 种 , 亦 即 最 上 层 的 种 ,看 来 是 无 意义 的 。
盖 度 的 应 用 大 半 限 于 象 草地 那样 的 低 狠 植 被 以 及 林地 的 草本 层 。 在 高 的 石楠 落 原 和
密 灌 从 中 , 测 针 和 测 针 框 的 使 用 是 困难 的 。 盖 度 已 被 证 明 在 反映 植被 由 于 管理 或 生物 数量
波动 而 发 生 的 变化 方面 是 十 分 敏感 的 。 例 如 ,Thomas(1960) 用 这 种 方法 成 功 地 记录 了 英
国 自 对 草 地 的 变化 ,这 种 变化 是 随 了 野 免 种 群 数目 因 粘液 瘤 病 ( 普 yYxomatosis) 引 起 下 降 而

TAR
频 度 是 指 一 个 种 在 一 定 地 区 内 的 特定 样 方 中 出 现 的 机 会 。 它 是 用 样 方法 调查 并 且 用

* 71.

Sa
具 侈 属 十 字 线 的 孔 ;

盖 度 测 针

图 3.6 (A) BRIAR To RE MEREOSE, (B) 金属 十 字 线 的 用 法 示例

一 个 种 所 出 现 的 样 方 数目 对 样 方 总 数 的 比 或 更 常用 百分数 来 表示 。 频 度 的 记载 极其 迅速
而 容易 ,因而 为 生态 学 家 普遍 采用 。 但 是 ,这 些 好 处 必须 面 对 两 个 重要 的 缺点 而 衡量 ，

1. 频 度 取决 于 样 方 大 小 ， 由 于 这 种 原因 ， 测 定 被 认为 是 非 绝 对 的 〈Greig-Smith，
1964) 。 必 须 经 常 和 注意 选择 最 适宜 的 样 方 大 小 ( 匈 下 面 ), 而 且 任 何 时 候 记 录 频 度 值 ， 必须
说 明 样 方 大 小 。 样 方 大 小 的 选择 取决 于 所 涉及 的 种 的 形状 和 大 小 ， 植 被 的 不 同 晨 次 采用
不 同 大 小 的 样 方 (Gain, 1932) 。

2. 得 到 的 频 度 值 反映 了 个 体 的 分 布 格局 及 其 密度 。 换 言 之 ， 它 表 达 了 有 关 分 布 格局
和 多 度 两 者 的 情况 ,并且 因而 混淆 了 植被 的 两 个 基本 的 和 重要 的 特性 。 表 3.7 展示 了 三
个 地 段 ,每 个 地 段 都 有 相同 数目 的 个 体 。 但 是 ,因为 个 体 的 分 布 格局 不 同 ， 它 们 产生 出 不
同 的 频 度 值 。

当 记 载 频 度 时 分 别 出 根 频 度 与 枝条 频 度 是 有 益 的 (Greig-Smith, 1964)， 也 就 是 当 记
载 频 度 时 是 以 固着 于 样 方面 积 内 的 种 的 个 体 为 基础 ,还 是 以 记载 出 现 的 任何 地 上 部 分 , 甚
至 它们 是 固着 于 样 方 之 外 的 植株 部 分 为 基础 。 通 常 采用 的 是 根 频 度 。

有 些 工作 者 使 用 的 样 方 用 线 绳 或 铁丝 再 进一步 区 分 (Archibald, 1949), #7 7#4@ 50 x
50 厘米 的 样 方 再 分 成 25 个 小 样 方 。 而 后 , 频 度 可 用 每 一 个 这 样 的 方 框 表 示 , 这 样 每 个 小
面积 都 有 一 个 数值 的 做 法 有 其 用 处 。 为 了 排序 或 数量 分 类 而 收集 数据 就 是 这 种 情况 。

基 面 积 、 围 长 与 直径

这 是 对 丛生 草 、 灌 木 和 乔木 等 大 个 体 的 种 通用 的 量度 指标 。 在 有 关 密 度 能 预测 木材
产量 的 资料 中 它们 已 被 森林 学 家 广泛 地 应 用 。 正 象 它们 的 名 称 所 表示 的 那样 ， 这 里 包括
植物 不 同 高 度 的 直径 、 围 长 与 面积 的 测定 。 从 地 表 测 定 基 面 积 是 不 常用 的 ， 因 为 许多 个
体 由 于 板 状 根 ,支柱 根 等 使 其 基部 轮廓 呈 捏 旋 状 。 因 而 ,普通 采用 的 是 一 个 适宜 的 高 度
(4 英尺 3 英寸 ,或 1.3 米 , 称 做 胸 高 )。

测定 乔木 的 围 长 党 用 专门 的 测 尺 (四 分 围 长 测 尺 )， 这 种 测 尺 对 于 重要 用 材 乔 木 种 来 ，

es 72 *

Mize

A

图 3.7 取决 于 个 体 分 布 格局 的 频 度 百分数 。 每 一 组 存在 的 个 体 数目 以 及 使 用 的 样 方 大
小 均 相 同 ， 但 从 这 三 个 群落 中 将 获得 差别 很 大 的 频 度 值 ( 引 自 Kershaw, 1973)

说 ,可 直接 从 表 上 估算 木材 产量 。

无 样 地 法

在 森林 和 灌 丛 中 使 用 样 方 和 盖 度 测 针 或 划 定 样 方面 积 都 很 困难 ， 导 致使 用 无 样 地 法
去 估算 密度 ( 见 Greig-Smith, 1964; Shimwell, 1971) 。 这 种 取样 方法 也 可 以 用 来 收集 有
关 物 种 竞争 ,生长 和 环境 因子 的 资料 。 已 提出 四 种 不 同 的 方法 (Gottam, 1947; Cottam 和
Gurtis, 1949,1955,1956) ,都 是 以 一 些 随 机 点 做 为 基础 (图 3.8)。

图 3.8 无 样 地 取样 法 : (A) UEP AEs 〈 了 ) 近邻 法 ;
(C) 随机 成 对 法 ; (D) 中 心 点 四 分 法 。

1. BUPA. 测定 距 每 一 随机 点 最 近 的 个 体 。

2. 近邻 法 ， 测 定 随机 一 株 和 其 最 近 的 邻 株 。

3， 随 机 成 对 法 : 测定 取样 点 两 边 两 个 相对 的 个 体 。

4. 中 心 点 四 分 法 ， 测定 从 取样 点 到 每 一 象限 内 最 近 个 体 的 距离 。
从 每 一 个 这 种 测定 的 平均 值 可 以 计算 平均 面积 并 从 而 计算 种 的 密度 ;

ene FE

Pielou(1959,1962) 提 出 在 某 些 情况 下 分 母 的 校正 系数 应 该 是 经 验 的 计算 , 并 讨论 了 在 分
布 格局 和 竞争 的 研究 中 这 种 方法 的 用 途 。Yarranton(19662) 曾 用 鱼网 的 交 M 点 做 为 点 样
方 去 测定 种 间 组 合 ,并 将 这 种 方法 称 做 植被 取样 的 无 样 地 法 。

习性 (performance)
生态 学 家 使 用 过 各 种 测定 生活 力 或 习性 的 方法 ,这 些 方法 由 Chapman 在 第 四 章 中 描

es。 73 。

述 。
2.2.3 ”取样

以 上 所 述 非 破坏 性 的 和 破坏 性 的 两 种 测定 方法 , 均 需 使 用 某 种 取样 单位 , 一 般 为 样
方 。 正 如 我 们 已 经 知道 的 ,方法 的 选择 可 能 是 一 个 大 问题 ,甚至 在 这 个 问题 已 经 圆满 地 解
决 之 后 ,仍然 还 存在 取样 的 数目 .大 小 和 排列 等 困难 。 ea
质 ,种 的 形态 ,种 的 分 布 格局 ， 以 及 调查 时 间 的 长 短 。 只 能 介绍 可 采用 的 主要 方法 及
其 理论 上 和 实践 上 的 优 缺 点 的 梗概 。 Ba gy TFET
的 决 择 。

有 六 种 主要 的 取样 方法 可 供 选择 , 这些 方法 通用 的 程度 不 同 ， 但 它们 之 中 的 每 一 种 都
更 适合 于 某 些 条 件 。

1. 代表 性 样 地 (主观 的 或 选择 的 )

样 方 是 主观 布置 的 ,包括 了 有 代表 性 的 面积 或 具有 某 些 特点 的 面积 ,就 象 被 研究 的 一
个 种 那样 。 在 某 些 情况 下 ,从 实际 出 发 这 是 唯一 可 能 的 安排 ,例如 悬崖 一 类 不 易 接 近 或 危
险 的 地 方 。 这 种 取样 方式 所 取得 的 资料 不 能 用 于 统计 学 分 析 , 包 括 象 - 检 验 , B- 检 验 , 群
聚 ,相关 或 回归 等 显著 性 测定 的 方法 ,但 是 却 适用 于 象 排序 等 某 些 多 变量 技术 。

2. 随机 取样

一 般 认 为 随机 取样 是 “理想 的 ?取样 方法 。 按 定义 讲 ， 每 一 样品 必须 有 同等 的 被 选择
机 会 ， 并 且 在 互相 垂直 的 两 个 轴 上 利用 的 成 对 随机 数字 作 距离 来 确定 样品 的 位 置 。 这 类
方法 的 一 个 变 体 就 是 通常 所 说 的 随机 步 程 法 ,包括 沿 着 一 个 罗盘 方位 以 随机 步 数 行进 , 取
样 ,改变 方位 并 重复 这 一 程序 。 随 机 数字 可 取 自 诸如 Fisher 和 Yates(1963) 的 统计 表 ， 或
HLA Bingo 盘 , 电 话 簿 ,游戏 纸牌 等 。 从 一 个 人 的 左肩 上 方 或 任 何其 他 花样 投掷 样 方 , 无
论 如 何 也 达 不 到 样品 的 随机 分 布 。

全 部 统计 检验 都 假定 样品 单位 是 从 随机 取得 的 ,假如 研究 工作 者 有 什么 疑义 的 话 , 这
种 方法 是 必须 采用 的 。

3. 规则 取样 或 系统 取样

随机 取样 的 一 个 问题 即 样品 点 在 面积 上 的 分 布 是 不 规则 的 , 某 些 面 积 样品 过 少 , 面 另
一 些 面积 上 样品 过 多 。 然 而 ,采用 方 格 取样 能 达到 规则 排列 ,随后 做 出 的 评价 较为 准确 。
但 它们 的 准确 程度 是 不 能 评定 的 ,而 且 数据 也 不 能 进行 统计 分 析 。 假 如 不 要 求 统计 分 析 ，
该 方法 是 有 优点 的 , 即 比 起 随机 取样 来 说 ,需要 较 少 的 样品 。

在 所 研究 的 区 域内 ,假设 具有 规律 化 分 布 格局 时 ,必须 小 心 使 用 。 通 常 引用 的 典型 例
子 是 广大 面积 具有 沟 和 芍 的 永久 牧场 。 在 这 种 场合 如 果 采 取 规 则 取样 ， 取 样 的 规律 又 和
植被 中 分 布 格局 的 规律 一 致 ， 则 将 导致 非常 牌 曲 的 结果 。 沙 丘 和 丘 间 低 地 以 及 北极 植被
的 多 边 形 分 布 格局 ,也 会 出 现 类 似 的 问题 。

4. 限定 随机 (部 分 随机 ) 取 样

这 是 介 于 系统 取样 和 随机 取样 之 间 的 折 圳 方法 ， 并 结合 了 二 者 的 若干 优点 。 所 研究
的 地 息 进 行 再 划分 ,每 个 分 地 展 用 随机 取样 法 。 使 用 这 种 方法 ,研究 地 段 内 每 个 点 都 有 成
为 样品 的 更 大 机 会 ,而 且 数据 适 于 统计 分 析 。 但 是 ,无 论 和 那 一 方 的 " 母 方法 比较 都 更 费
时 间 , 因 为 面积 必须 用 网 格 划 出 而 且 需 要 决定 随机 点 的 位 置 。

es 7T4 。

5. 样 条

样 条 是 系统 取样 的 一 种 形式 ,在 样 条 上 , 样 地 呈 直 线 排列 ,而 且 一 般 是 连续 的 .这 在 研
究 中 是 很 常用 的 ,但 它 实际 上 仅仅 适合 于 梯度 变 化 的 研究 , 那 时 样 条 的 排列 应 该 和 带 垂
EL. Plan, ELIAS, MA, 沙丘 演 替 ,水 生 系列 海拔 梯度 ， 从 干 到 湿 的 石楠 灌 丛 ,以
及 放牧 践踏 强度 等 。 森 林 中 常用 一 套 大 小 样 地 重 登 的 技术 取样 (图 3.9)。

样 条 取得 数据 总 是 用 种 和 有 关 环境 因素 的 频 度 直方 图 来 表示 。 然 而 Davies 和 Ri-
chards(1933, 参 阅 前 面 ) 的 “剖面 图 "也 常用 来 描述 森林 的 分 层 现 象 。

样 方面 积

3.9 按 人 或 了 所 示 方式 适当 的 排列 样 方 ,做 出 种 -面积 曲线 (C) ,该 曲线 可 用 来 确定 植
物 群落 的 最 小 面积 ( 引 自 Shimwell, 1971)
' 6. 分 层 取样

这 一 取样 方法 在 其 他 学 科 中 比 在 生态 学 中 使 用 更 为 广泛 。 它 包括 把 研究 地 段 进一步
划分 为 相对 地 间 质 的 部 分 ,然后 在 每 一 部 分 内 按 其 面积 或 其 他 参数 取样 。 例 如 ,草地 和 灌
SABER PE, 应 该 将 这 两 种 成 分 划分 开 , 然 后 分 别 取样 ; 又 如 具有 清楚 地 分 带 标志 的 成 带
现象 ,也 适 于 用 这 种 取样 方式 。 因 此 可 以 认为 ,不 同 群落 的 识别 是 分 层 取 样 的 一 种 方式 。
可 能 ,群落 边界 不 精确 的 特性 ,妨碍 了 这 一 取样 方法 在 生 态 学 中 的 使 用 , 但 是 它 表 现 的 优
点 是 不 容 忽 视 的 ,特别 在 大 范围 的 小 比例 尺 考 察 中 更 是 如 此 。

样 方 的 数目

研究 人 员 在 考虑 取样 单位 的 数目 时 ,应 采用 的 一 般 靶 则 是 “ 越 多 越 好 ”。 但 是 ,与 记载
所 有 事物 的 方法 相反 ,取样 的 目的 是 减少 所 花费 的 劳动 和 时 间 。 因 此 ,实际 采用 的 数目 是
介 乎 很 大 的 理想 数目 和 花费 很 少时 间 去 收集 的 很 小 数目 之 间 的 折 袁 数 。 尽 管 选择 是 比较
人 为 的 ,但 从 一 个 简单 的 实验 可 以 获得 应 采用 的 最 小 数目 的 准则 ,绘制 滑动 平均 值 或 方差
对 样 方 数目 的 相关 曲线 (图 3.10 ) 就 是 这 样 的 简单 实验 。 摆 动 趋 于 平缓 的 一 点 的 样 方 数
目 ,就 是 最 小 数目 。

这 一 数目 还 可 以 从 百分数 的 基础 上 得 出 。 假 如 取样 单位 的 最 适 面积 已 经 确定 (Sh
Pil) ,事先 决定 要 选择 研究 面积 的 5% ,10% ,或 20% 为 样品 ， 就 可 作出 样 方 最 适 数 目的
选择 。 某 些 统计 检验 要 求 至 少 有 30 个 数值 ,在 没有 其 他 标准 的 情况 下 ， 这 可 以 看 成 是 一
个 有 益 的 指标 。 另 一 个 有 用 的 标准 是 ,一 个 样品 面积 内 的 方 差 应 小 于 样品 面积 之 间 的 方
差 。 假 如 数据 相当 一 致 ,比值 变化 很 大 时 要 求 较 少 的 样品 。 但 是 , 不 可 能 提出 绝对 数值 ，
因为 在 野外 所 遇 到 的 不 齐 性 范围 (range of heterogeneity) 是 十 分 宽广 , 并 且 研 究 计 划 所
要 求 的 精度 是 不 同 的 。

es 75 。

5 a ee Se ee:
D 10 20 30 40 50

样 方 数目

图 3.10 估算 所 需 样 方 最 小 数目 的 一 个 简单 试验 。 滑 动 平
均 或 方差 对 样 方 数目 的 相关 曲线

样 方 的 大 小

在 选择 样 方 大 小 时 ,首先 要 考虑 取样 的 植被 中 植物 种 的 形态 以 及 植被 的 均匀 性 .小 样
方 适宜 研究 小 植物 ,例如 ,10 x 10 厘米 或 25 x 25 厘米 的 样 方 可 适用 于 和 白垩 土 草 地 ,、 田间
杂 草 和 固定 沙丘 草地 ,而 大 样 方 则 适用 于 灌 丛 和 木 本 植被 。 收集 植被 分 类 或 排序 的 数据
的 取样 单位 应 该 考虑 到 植被 的 均匀 性 ,并 且 要 比 该 植被 的 "最 小 面积 "[ 按 Poore,( 1955) ,
的 定义 ,参考 下 面 ] 稍 大 一 些 。
样 方 的 形状

样 方 照 传统 是 方形 的 。 但 边际 影响 是 误差 的 原因 之 一 ,假设 边 长 对 面积 的 比例 缩小 ，
则 边际 影响 也 稍为 减少 ,而 且 通过 使 用 圆 形 样 方 这 是 可 以 做 到 的 。 然 而 ,Ghapham(1932)
却 提 倡 使 用 长 方形 样 方 ,而 使 方向 和 植被 中 主要 变异 梯度 平行 。 可 是 ,长 与 宽 之 比 越 大 ，
边际 影响 也 越 大 。 使 用 不 同形 状 的 样 方 所 引起 的 差异 是 非常 小 的 ， 并 且 没 有 什么 太 大 的
重要 性 。

永久 样 方 , 照 像 记录

最 好 用 永久 样 方 或 永久 样 条 去 研究 植被 的 长 期 变化 。 例 如 ,vatt(1962) 用 永久 样 方
研究 了 消除 野兔 吃 草 之 后 草地 的 长 期 变化 ,Thomas(1960) 为 了 同样 目的 而 使 用 了 样 条 。
对 大 比例 尺 ( 小 面积 ) 研究 , 使 用 皮 尺 从 两 个 基准 钉 之 间 绘 制 相当 精确 的 个 体 图 也 是 可 能
的 。 较 小 比例 尺 的 研究 ,如 果 精 密度 不 是 最 重要 的 话 , 则 需要 用 平板 仪 技术 , 或 者 用 经 续
仪 导线 测量 。 对 最 小 比例 尺 ( 最 大 面积 ) 则 推荐 使 用 航空 照片 或 一 系列 已 有 的 图 。 Moor
《1962) 用 后 一 种 方法 研究 了 Dorset 县 石楠 灌 丛 的 变化 。

在 野外 用 35 毫米 手持 照相 机 直接 照 像 记载 植被 ,可 以 节约 时 间 , 但 是 随后 确 定 种 的
多 度 比较 困难 。 另 一 修正 方法 是 使 用 气球 把 照相 机 固着 于 地 面 上 几 英尺 处 (Duffield 和
Forsythe, 1972)。Ghapmen( 私 人 通讯 ) 发 展 了 这 种 方法 , 他 使 用 一 个 两 脚 架 固定 照 相机

ss 76 。

并 产生 成 对 的 立体 照片 ,可 称 做 “ 亚 航空 照相 *。 和 电子 计算 机 数据 整理 结合 在 一 起 的 自
动 显 相 记录 是 航空 照 像 记录 的 发 展 ,并 在 理论 上 是 可 行 的 ,但 尚 待 试验 。

通常 用 桩 、 钉 、 彩 色 标签 等 方法 来 标记 试验 地 段 。 但 是 ,VVadsworth(1970) 介绍 了 一 个
方法 , 即 Vandal 试验 (Vandal-proof ), 利 用 磁性 标记 ,并 用 磁力 仪 重新 找 出 其 位 置 。

最 小 面积

这 是 一 种 概念 又 是 一 种 测度 方法 或 一 系列 测度 方法 ， 它 的 目标 是 反映 植被 的 固有 特
性 ,以 及 植被 在 不 同 尺 度 上 的 相对 均匀 性 。 有 时 ,最 小 面积 做 为 一 个 表述 植被 的 概念 是 有
用 的 ,但 是 更 多 情况 下 是 引起 混乱 。Shimwell(1971,p. 15) 把 最 小 面积 规定 为 这 样 的 最 小
地 段 ,在 这 个 地 段 内 对 一 个 特定 群落 类 型 能 提供 足够 的 环境 空间 (环境 的 和 生境 的 特性 )，
或 者 能 保证 展现 出 该 群落 类 型 的 种 类 组 成 和 结构 的 真实 特征 。 这 里 至 少 有 三 种 正在 应 用
的 定义 ,如 下 述 。

1. 以 种 类 组 成 为 基础 的 方法

可 以 用 种 的 数目 对 样 方面 积 的 关系 (图 3.9) ,绘制 种 -面积 关系 曲线 。 开始 应 使 用 小
样 方 ,随后 用 一 组 逐渐 扩大 的 方法 把 样 方面 积 加 倍 。

种 -面积 曲线 最 初 陡 峭 上 升 , 而 后 呈 水 平 延 伸 , 并 且 有 时 再 上 升 , 就 象 进入 植被 的 另 一
发 展 阶段 时 所 表现 的 那样 。 曲 线 开 始 平 伸 的 一 点 即 群 落 的 最 小 面积 。 象 欧洲 大 陆 多 数 植
物 社 会 学 家 所 做 的 那样 ， 这 个 点 从 图 形 上 用 肉眼 识别 出 来 ， 但 也 可 以 事先 决定 一 个 曲线
坡度 (Hopkins, 1955), 象 所 介绍 的 这 种 方法 简单 而 有 效 ， 但 是 一 般 最 好 不 要 把 它 解释
成 具有 任何 种 的 特殊 生态 意义 ,可 是 在 小 比例 尺 植被 调查 中 , 它 可 以 用 做 样 方 大 小 的 初步
标准 (Poore，1955 ) 。 J

2. 以 种 的 频 度 为 基础 的 方法

“假设 用 不 断 扩大 的 样 方面 积 来 估算 频 度 , 那 么 , 频 度 超过 9096 的 种 的 数目 就 是 样 方
中 恒 有 种 的 数目 。 然 后 可 以 按 上 述 方式 绘制 但 有 种 的 数目 对 样 入 大 小 的 曲线 ， 恒 有 种 全
部 出 现时 的 样 方面 积 即 最 小 面积 。

Archibald(1949) 把 最 小 面积 规定 为 至 少 有 一 个 种 的 频 度 值 达 95% 的 样 方 大 小 .这 是
一 个 相当 人 为 的 定义 ,通常 并 不 采用 。

3. 以 均匀 度 为 基础 的 方法

。 Goodall(1954) 把 最 小 面积 规定 为 这 样 的 最 小 样 地 面积 , 在 该 面积 内 , 各 个 取样 单位
之 间 种 类 组 成 的 预期 差异 和 它们 各 自 的 距离 无 关 .。 换 句 话 说 ,在 该 面积 内 不 形成 分 布 格局
(参考 下 面 ,81 页 ) 。 这 种 方法 在 学 术 上 是 有 意义 的 ,但 在 实践 中 一 般 不 使 用 。

2.2.4 多 样 性 指数

多 样 性 (diversity) 是 被 不 同 作者 以 不 同方 式 解 释 过 的 一 个 概念 , 这 主要 决定 于 他 们
的 研究 尺度 。(1) Williams(1964) 描 述 了 一 些 以 不 同 种 群 内 个 体 数 目 为 基础 的 方法 。(2)
MacArthur(1965), McBintosh(1967 a) 和 VYVhittaker(1965,1970) 讨 论 了 以 丰富 度 (rich-
ness) 亦 即 单位 面积 内 种 的 数目 为 基础 的 方法 ,虽然 这 类 方法 可 以 和 优势 度 的 测定 结合 起
来 。(3) 多 样 性 一 词 用 来 表述 生境 的 数目 ,特别 是 在 自然 保护 的 管理 方面 。

Williams 所 谈 到 的 大 多 数 方法 是 以 Simpson(1949) 和 其 他 人 的 工 作为 基础 的 ， 和 动

es 77 。

物 学 家 有 关 ,而 较 少 用 来 做 植被 特征 的 描述 。 植 被 的 种 的 多 样 性 与 纬度 ,海拔 有 很 高 的 相
关 , 而 动物 种 的 多 样 性 则 与 植被 的 分 层 性 有 高 度 相 关 。 尽 管 多 样 性 的 含义 有 些 混乱 , 它 却
是 一 个 重要 的 概念 ,主要 因为 有 些 作 者 提出 高 度 多 样 性 与 稳定 性 是 有 联系 的 (Leeuwen,
1966; Ratcliffe,1971; Maarel,,1971;Whittaker, 1969), AI, 这 种 讨论 包括 了 人 信息论
和 相关 理论 的 研究 ,确认 二 者 是 有 关系 的 。 但 是 ,最 简单 的 种 的 多 样 性 的 测定 似乎 是 丰富
度 ,而 生境 的 多 样 性 是 列举 按照 某 些 系统 所 确定 的 生境 数目 (Elton Ff] Miller, 1954; 了 Elton，
1966; 自然 保护 区 促进 学 会 ,1969; 等 等 )。

3 植被 的 分 析

以 上 讨论 的 方法 所 涉及 的 是 地 面 上 植被 的 描述 。 我 们 现在 考虑 的 适用 于 生态 学 家 的
方法 有 : (1) 地 区 的 比较 ，(2) 植被 变化 和 环境 因子 的 关系 ，(3) 控制 因子 的 鉴别 。 在
涉及 植被 的 任何 研究 或 经 营 问题 中 , 都 将 参考 本 章 的 这 两 个 部 分 ;: 前 一 半 是 选择 多 度 ，
(abundance) 的 量度 方法 ,而 后 面 这 一 半 是 选择 适当 的 分 析 方 法 以 及 图 解 方 靶 (图 3.1 )。

acs He 聚 和 相关

群 聚 和 相关 之 间 的 差别 ,这 里 是 指 统计 意义 上 的 不 同 。 群 聚 涉 及 的 是 二 种 属性 ,通常
指 物种 , 即 存在 或 不 存在 , 这 是 定性 的 数据 ; 而 相关 涉及 的 是 两 个 变量 , 它们 是 定量 的 关
系 。

3.1.1 FR

在 生态 学 中 , 和 群 聚 既 可 以 在 抽象 意义 上 做 为 种 的 特征 性 的 聚合 体 , 可 与 群落 相 比 , 表
现 为 植被 的 一 个 单位 ; 也 可 以 在 具体 意义 上 做 为 两 个 种 出 现 的 相似 性 的 一 种 尺度 。 前 者
将 在 后 面 讨 论 ( 见 85 页 )。 在 具体 意义 上 , 群 聚 是 用 诸如 * 那样 的 统计 量 来 量度 的 。 种 的
存在 度 应 在 随机 设置 的 样 方 中 记 载 , 并 将 数据 以 列 联 表 的 形式 排列 ,如 2 x 2 列 联 表 ，

种 A

2
a
>

a+c

b+d | n

这 里 “ 是 包含 两 个 种 的 样 方 数 , 2 和 为 仅 出 现 一 个 种 的 样 方 数 , 4 是 两 个 种 都 不 出 现 的 ，
样 方 数 。 公 式 如 下 ，
二 yi (obs—exp)?
exp
(ad—bc)?*n

或 GE) (6+d)(c+d) (a+c)

* 78 。

这 里 使 用 了 列 联 表 的 四 个 方 格 中 每 一 格 的 观测 值 和 预期 值 ,而 壮 为 样 方 总 数 。

可 以 通过 查 #*? 表 而 测定 显著 度 . 对 于 2 x 2 列 联 表 自 由 度 等 于 1。 结 果 可 以 指示 出 正 群
聚 或 负 群 聚 , 取 决 于 共同 出 现 的 观测 值 比 预期 值 大 还 是 小 。 结 果 还 取决 于 样 方 大 小 ,因为
数据 是 频 度 一 类 的 ,所 以 必须 小 心地 作 解 释 。 有 这 种 可 能 , 即 同一 面积 上 的 同一 对 植物
种 ,其 x? 值 在 一 种 尺度 上 是 负 的 ,而 在 另 一 种 尺度 上 是 正 的 。 如果 得 到 的 x? (HABE IE
的 ,也 许 是 样 方面 积 太 大 了 。

当 样 方 数目 这 样 少 ， 以致 预 期 值 小 于 5 时 , 则 宜 于 使 用 Yates 的 改正 系数 , 它 通 过 0.5
的 校正 使 观测 值 接近 预期 值 。 使 用 下 列 公式 也 可 以 达到 同样 的 结 采 ，

2
n\(lad— bc1)2 一 村
(a+b) (c+d) = (b+d)

两 个 形成 正 群 聚 的 种 在 一 起 出 现 比 赁 机 会 预期 的 出 现 要 经 常 得 多 。 这 件 事 未 必 表
明 , 一 个 种 的 存在 是 另 一 个 种 出 现 的 原因 ,而 更 可 能 的 是 这 两 个 种 都 适应 于 环境 因子 的 相
似 组 合 。 这 种 资料 本 身 是 有 用 的 ,但 是 它 的 真正 价值 只 能 在 某 地 段 所 有 种 的 x? 值 都 排列
在 半 和 矩阵 中 (图 3.11) 表 示 出 来 ,因为 这 时 它 能 够 构成 星象 图 (图 3.12), Agnew(1961)

Angalica sylvestris

pa
a Carex spp
TT eT) Cirsium parestre

eT TT citipensute uimaria

el Tl Festuca rubra

BGRRERSES: SSB Gattum hercynicum

人 | eee = Gatium uliginosum
SBARERASSESRA Glyceria tiuitans

PET PETE TPT TTT) torcus _—

[INI PT Hoicusianatus

BORE es i Hyracotyie vulgans

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二 AOE utifiorus
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图 3.11 含有 Juncus effusus 的 99 个 样 地 完全 的 ? 矩阵 ， 表 示 种 问 出 现 的 正 与 负 的
关系 ( 引 自 Agnew, 1961)

在 北 威 尔 斯 用 这 种 方法 研究 了 灯心草 (xuncxs ejyjusxvs), 并 发 现 它 做 为 表述 种 间 相 互 关系
的 方法 是 有 效 的 。2* 值 的 半 和 邱 阵 也 是 形成 以 群 丛 分析 著 称 的 数量 分 类 技术 的 基础 , 这 种

* 79 。

正 群 聚

—— 5% > PDT

ome PC I%e

图 3.12 种 的 相互 关系 的 星象 图 , 据 99 个 包含 灯心草 (Juncus effusus) 的 样 地 的 正 季 值 绘制
( 引 自 Agnew，1961)

技术 将 在 后 面 (91 页 ) 进 一 步 叙 述 。

3 25 相关

相关 系数 可 用 来 表述 一 个 种 多 度 的 定量 值 对 另 一 个 种 或 某 一 环境 因子 定量 值 的 关
系 。 假 使 两 个 种 同时 出 现在 多 数 样 方 中 , 应 用 前 一 方法 是 有 效 的 。 在 大 量 零 值 经 常 出 现
的 情况 下 , 则 促使 去 使 用 其 他 系数 ,如 Sorenson 系数 〈 见 100 页 ) 或 样 地 间距 (interstand
distance) 〈( 见 102 页 )。 但 是 ,种 的 习性 和 某 一 环境 因子 多 级 指标 之 间 的 相互 关系 , 则 可 用
相关 系数 来 检查 。 所 用 公式 为 ，

i=1
Sez) =7)

和
fez" 和 (一 忆 )

这 里 ~ 为 相关 系数 ,* 与 是 种 和 环境 因子 的 值 , 过 与 了 是 它们 的 平均 值 ，zm 为 样 方
数 。 -的 显著 度 可 以 应 用 一 1 自由 度 而 从 表 中 得 出 。

一 个 种 和 某 一 环境 因子 的 相关 可 用 来 指示 可 能 的 原因 ,但 是 当 说 明 结果 时 应 当 小 心 ，
因为 被 检验 的 环境 因子 本 身 可 能 与 这 一 原因 相关 。 因此 , 一 个 极 显著 的 相关 并 不 能 证 明
是 因果 关系 。

3.1.3“” 通 归

介 归 技术 在 所 有 统计 学 教科 书 上 都 有 描述 , 并 推荐 读者 去 参考 Bishop (1966) 的 非
荫 简 要 的 入 门 性 的 说 明 。

过 归 做 为 一 种 技术 一 般 用 来 在 图 上 以 一 条 线 去 拟 合 一 系列 的 座 标 值 ， 同 时 也 做 为 评
价 二 或 多 个 变量 相关 程度 的 手段 。 理 想 的 做 法 ,把 一 个 视 为 因 变 量 或 > 变量 ,而 另 一 个 则

* B80.

做 为 自 变 量 或 * 变量 。 这 种 方法 可 与 相关 系数 的 计算 相 比 ,不 同 的 是 , 近 归 系数 仅仅 考虑
因 变 量 的 方差 。 通常 象 研究 氮 素 水 平 对 种 的 多 度 的 效果 那样 , 自 变 量 和 因 变 量 是 容易 确
ch. Rin, 有 时 候 为 什么 把 一 个 变量 算 为 因 变量 而 另 一 个 算 做 自 变 量 并 没有 先 验 的 理
由 ,例如 绘制 一 个 种 对 另 一 个 种 的 多 归 曲线 。 可 是 , 还 有 不 很 重要 的 一 点 ， 必 须知 道 * 对
2 的 近 归 系数 将 不 同 于 对 x PAAR.

过 归 分 析 适 合 于 这 种 情况 , 即 一 个 连续 变量 如 种 的 多 度 ， 对 另 二 一 变量 如 氮肥 浓度 的 一
系列 水 平 的 关系 。 这 一 方法 的 应 用 常 起 因 于 实验 的 设计 ,对 此 在 这 里 不 做 讨论 ( 见 Eisher，
1960)。 然 而 ,在 野外 植被 分 析 中 则 有 适合 于 使 用 过 归 的 情况 。 从 一 个 或 多 个 环境 变量
(2#%) 的 一 系列 值 去 估算 木材 产量 (? 变量 ) 就 是 这 样 的 一 个 例子 。 如 果 有 具有 多 个 自 变 量 , 那
么 多 重 过 归 则 是 适宜 的 方法 (Searle，1966)。 这 种 方法 的 一 个 例子 已 用 做 简单 预测 模 型
的 公式 的 基础 ( 见 Yarranton, 1969, 1971),

3.2 非 随机 测定

植被 中 的 非 随机 分 布 常 被 称 做 分 布 格局 (Pattern)。 它 可 表现 为 个 体 聚 合 aggrega-
tion) 的 形式 , 即 通常 所 说 的 集中 分 布 群 (contagion)， 以 及 称 做 为 规则 分 布 的 均匀 分 布 状
况 。 前 者 比 后 者 或 比 个 体 的 随机 分 布 是 更 普遍 的 。 生 态 学 家 对 于 随机 性 的 偏离 是 感 兴趣
的 ;因为 它 是 表述 植被 或 特定 种 的 特征 的 一 种 方法 。 还 因为 它 必 须 有 一 个 原由 ,以 及 它 提
供 了 确定 一 个 种 分 布 的 控制 因子 的 好 机 会。

这 种 原因 或 者 是 内 在 的 。 即 植物 的 特性 ,或 者 是 外 在 的 环境 因子 ,或 二 者 都 有 。 和 外
因 造 成 的 分 布 格局 比较 ,前 者 趋向 于 以 较 小 规模 表现 出 来 ,并 且 是 生态 学 家 较 少 关心 的 。
内 因 造 成 的 分 布 格局 可 能 是 种 子 散布 距离 不 远 的 结果 ， 涉 及 生殖 方式 或 种 的 营养 体形

分 布 格局 可 通过 它们 的 出 现 、 规 模 、 强度、 和 种 间 群 聚 的 程度 来 检验 。 在 确定 个 别 种
的 需求 方面 ,分 布 格局 的 外 部 表现 是 不 太 重 要 的 ,因为 这 里 很 可 能 是 几 个 种 和 几 种 生态 因
子 互相 关联 着 。 仅 仅 在 外 表 看 起 来 是 均匀 的 ,植被 中 环境 许多 因子 的 相关 不 存在 ,而 只 是
单一 的 控制 因子 在 起 主要 作用 。

3.2.1 分 布 格局 的 探测

分 布 格局 可 以 通过 检验 观察 值 对 波 阿 松 分 布 的 偏离 发 现 出 来 ， 波 阿 松 分 布 假定 个 体
分 布 是 随机 的 。 然 而 , 波 阿 松 分 布 仅仅 适合 于 这 种 情况 , 在 可 能 出 现 的 全 部 机 率 中 ， 只 有
很 少数 是 真正 出 现 的 , 即 每 一 个 样 方 中 个 体 平 均 数 是 低 的 。

假设 数据 符合 这 种 条 件 , 即 个 体 为 随机 分 布 (图 3.13), 那 末 按 定义 ,方差 (万 ) 等 于 平
均值 (有 ) ,或 天 /7 一 1。

如 采 趋 向 于 丛生 或 集中 分 布 , 则 严 / 有 >>1, 而 车 趋向 于 规则 分 布 ， 则 瑚 /有 z<1。 方 差 ，
平均 值 的 比率 可 以 直接 计算 :

局
7

Fy (if == ，
对 预期 值 的 偏离 可 用 二 检验 来 检查 :
,_ 观测 值 -预期 值
标准 误差
这 里 ,方差 /平均 比率 的 标准 误差 = Y 2 /(n—1).

口 样 方

规则 分 布

图 3.13 “个 体 分 布 的 例子

分 布 格局 也 可 以 通过 检验 密度 数据 对 随机 ( 波 阿 松 ) 分 布 的 偏离 来 确定 。 当 每 一 样 方

的 个 体 平均 数 非常 小 时 ， 这 种 检验 才 是 可 以 应 用 的 。 首 先 计 算 包 含 了 0,1,2,3,4 等 个 体

的 样 方 的 观测 数目 ， 然 后 算出 每 一 样 方 中 个 体 平 均 数 (zx) 才 有 可 能 计算 波 阿 松 级 数 的 预
HAE

每 一 样 方 的 个 体 数 0 | 1 | 2 | 3 4

每 一 等 级 的 样 方 预期 什

m!

这 里 ，2 re-" 一 具有 4 个 个 体 的 样 方 预期 值 。
41! 一 因数 4, 即 4x3x2x1l
e 一 自然 对 数 的 底 王 2.7183

但 et ™ 三 可 以 直接 从 Greig-Smith(1964) 书 中 p. 227 查 得 。
由 于 统计 原因 ,所 有 预期 值 都 应 该 大 于 5。 为 了 满足 这 样 的 条 件 ， 而 必须 将 某 些 个 体
数目 较 多 的 样 方 的 预期 值 加 在 一 起 。
观测 值 对 预期 值 的 偏离 可 用 “检验 ，
(观测 值 - 预 期 值 )
Bee
式 中 自由 度 = 组 数 一 2。
假设 一 个 种 的 分 布 表现 了 违反 随机 性 ， 它 可 能 证 明 是 对 环境 异 质 性 或 种 的 某 种 生物 学 特
性 的 反应 。 前 者 可 以 提供 确定 种 对 其 起 反应 的 环境 因子 的 一 种 方法 , 而 后 者 可 提供 出 植
物 散布 距离 不 远 或 植物 无 性 繁殖 能 力 的 一 种 测定 方法 。

* 82 *

3.2.2 分 布 格局 的 规模

植被 中 以 各 种 规模 存在 的 分 布 格局 ， 从 反映 地 球 上 不 同 的 气候 带 到 反映 局 部 环境 因
子 , 都 只 能 用 统计 方法 来 确定 。 后 者 是 这 一 节 将 要 讨论 的 。

用 上 面 所 叙述 的 两 种 方法 的 任 一 种 以 不 同 大 小 的 样 方 去 检验 分 布 格局 的 规模 是 可 能
的 。 但 是 ,被 Greig-Smith 和 Kershaw (Greig-Smith, 1952,1961; Kershaw,1957,1958,
1959) 发 展 了 的 通常 所 说 的 “分 布 格局 分 析 ” 方法 是 更 为 有 效 的 。 数据 的 收集 可 通过 棋盘
样 方 的 方 格 , 或 者 更 经 常 地 通过 连续 取样 单位 的 样 条 , 任何 测定 多 度 的 方法 都 可 应 用 (但
参考 Kershaw 1957 书 中 的 讨论 )。 这 种 用 以 分 析 每 一 个 种 所 表现 的 分 布 格局 的 计算 法 ，
是 一 种 修正 了 的 方差 分 析 。 计 算数 据 平方 的 总 和 (方差 ) 的 总 值 , 并 按 不 同 的 大 小 分 组 (区
组 大 小 )。
表 3.3 是 这 种 方法 的 最 好 说 明 , 这 里 左边 的 一 列 是 从 野外 收集 的 数据 。 样 条 长 度 可
以 是 任意 的 ,但 它 是 2 的 乘 方 ,如 32,64,128 或 256 取样 单位 。 原 始 数据 作为 第 一 号 区
组 ， 分 布 格局 规模 的 不 断 增加 则 可 通过 将 相 邻 样 方 成 对 地 加 在 一 起 而 得 到 。 区 组 不 断 扩
大 直到 最 后 只 算 一 个 为 止 。 这 样 , 对 于 一 个 有 32 个 基本 单位 的 样 条 ,就 有 1,2,4,8,16 和
32 个 区 组 。

对 每 一 区 组 大 小 的 值 进 行 平 方 , 然 后 总 计 其 和 ,得 亏 夺 O43, Di, Dx, Bris, A
二 zj。 每 一 个 这 样 的 总 值 被 相应 的 区 组 大 小 去 除 ,并且 总 计 每 一 区 组 面积 的 平方 ，

22) Tp Oe Ba aes Se es nT Oe

均 方 可 通过 平方 和 除 以 相应 的 自由 度 获得 (观测 数 减 去 1 并 减 去 已 经 计算 的 自由
度 )。

于 是 ， 做 为 方差 的 一 种 尺度 的 均 方 ， 与 相应 的 区 组 大 小 可 以 绘制 分 布 格局 的 分 析 图
(图 3.14)。 这 种 图 解 指出 所 研究 种 的 分 布 格局 的 强度 和 规模 。 这 里 包含 了 峰 的 意义 的
评价 问题 (参考 Thompson，1958) ,通常 最 好 从 几 组 数据 绘制 几 个 图 来 检验 峰 的 位 置 的 稳
定性 。 当 可 能 评价 其 意义 ， 置 信 限 随 区 组 面积 的 增加 而 增加 ,那么 ,小 的 区 组 上 的 一 个 小
蜂 将 比 大 的 区 组 上 的 一 个 较 高 峰 可 能 更 有 意义 。

通过 不 同 种 和 不 同 环境 因子 的 分 布 格局 分 析 图 的 对 比 ,可 以 获得 有 益 的 资料 。 假设
一 个 种 和 一 个 环境 因子 在 同一 区 组 面积 上 出 现 一 致 的 峰 , 它 可 能 指示 存在 着 因果 关系 ,而
进一步 对 其 进行 实验 研究 。

同一 样 条 内 两 个 种 的 分 布 格局 之 间 的 相互 关系 ， 可 通过 它们 协 方差 和 相关 的 计算 进
一 步 益 明 。

这 种 方法 首先 是 在 不 同 区 组 面积 上 分 别 计算 两 个 种 的 均 方 (4 和 严 s)。 然 后 将 二 个
种 的 数据 混 计 一 起 而 计算 其 相应 的 均 方 ( 挛 4+a)。

则 : 2V app=VatVept2 Cap

式 中 Cas 是 两 个 种 之 间 的 协 方差 。 它 可 以 直接 解释 或 转换 成 相关 系数 ~，
Re Cas ‘
et +e V Vil 2

ALT AMARA KAKA A. 它 可 能 在 一 种 区 组 面积 上 是 正 的 ,而 在

。83 。

7,000

5000

5

3000

1900

图 3.14

© 84 。

表 3.3 在 分 布 格局 分 析 的 计算 中 原始 数据 的 排列 与 区 组 的 并 合

区 组 的 规模
1 2 4 8 16 32
“oy age ) i )
amber, = be
= 1) a ) on
一 ) ni x =
ated = ) m~ )
一 ) [学
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doff= 16 8 a 2 1
(32-!-15) (Il6-1-7) (8-1-3) (441-1) (2-1)
. 5 cg «HARI = 31(32-0
EH 2 ; 3
- 胖 均 方块 一 论 = 2 i
ae 4 128 ary 8 16 32 64

2
“区 组 面积

分 布 格局 分 析 图 一 例 。 在 均 方 /区 组 面积 图 上 ,区 组
面积 1,4，32 时 三 个 赂 表示 和 白 三 叶 草 (Trifolium repens) 分

布 格局 的 三 种 规模 ( 引 自 ershavw，1973)

4
区 组 面积

图 3.15 在 不 同 区 组 大 小 时 二 个 种 的 相关 图 解 。
注意 在 区 组 2 时 相关 系数 是 正 的 , 而 区 组 16 时
是 负 的 ( 引 自 A. J. Morton 的 资料 )

另 一 种 区 组 面积 上 是 负 的 (图 3.15), 这 就 说 明 两 个 种 在 某 一 尺度 上 反应 相似 ,而 在 另 一
尺度 上 则 反应 不 同 。

分 布 格局 分 析 给 生态 学 家 提供 了 描述 种 的 空间 分 布 变 化 的 技术 以 及 研究 控制 种 分 布
的 环境 因子 的 手段 。 这 种 方法 一 般 用 于 具 理 论 性 质 的 生态 学 研究 ,由 于 必需 重复 设置 包
含 了 若干 样品 单位 的 样 条 , 资料 的 收集 是 很 费时 间 的 。 环境 资料 的 收集 通常 甚至 比 植被
资料 更 花 时 间 。 分 布 格局 分 析 适 用 于 看 起 来 均匀 一 致 的 植被 , 而 与 梯度 分 析 不 同 , 在 梯度
分 析 时 ,对 于 看 起 来 均匀 一 致 的 地 段 内 “结构 "变异 是 不 太 重 视 的 。 当 分 布 格局 分 析 用 来
确定 原因 时 ， 要 谦 慎 对 符 必 须 做 出 的 假设 ,也 就 是 说 , 一 个 假设 的 建立 并 不 能 证 明 因 有 果 关
系 。 这 一 方法 特别 是 协 方差 分 析 用 于 种 间 竞 争 研究 的 可 能 性 是 很 大 的 ， 尽 管 这 方面 的 应
FASE PIIRZD

分 布 格局 分 析 的 应 用 例子 是 很 多 的 ， 建 议 读 者 去 参考 Phillips (1954) 关于 阐明 窗 叶
(Hriophorum angustifolium) 很 葵 系 统 形态 学 的 工作 ; Andeson (1961) 关于 欧洲 茧
(Pteridium aquilinum), APA (Calluna vulgaris) Fp KRM RFE (Vaccinium myrtillus)
HS BES A BAT BOR HK ANITA WAT Agnew(1961) X47 Det (Juncus effusus )
形态 的 研究 ;Greig-Smith(1961) 对 沙丘 植物 的 研究 ;Kershaw(1958) 2 F 4H 55 WY Ike A
(Agrostis tenuis) 的 工作 , 及 其 (1959) EF NES (Dactylis glomerata), BY (Lolium
perenne) #4 —if (Trifolium repens) fy TE, Kershaw(1962) 关于 各 种 冰岛 植物 的 工
fF; Austin(1968a) 4 Hall(1971) 关 于 白垩 草地 植物 的 工作 。 最 近 一 些 未 发 表 的 研究 阐明
了 热带 雨林 的 垂直 结构 ,第 一 性 生产 力 和 分 解 作用 的 分 布 格局 ,以 及 植物 生物 量 和 土壤 养
分 的 分 布 格局 之 间 相 互 关 系 。

3.3. 24> 2 Fl fill A

分 类 是 一 种 整理 程序 , 它 把 相似 的 具有 某 些 特定 属性 的 客观 对 象 划分 为 一 些 类 和 群 或
等 有 级。 有些 植 被 分 类 是 以 利用 群落 外 瑶 、 结 构 和 植物 区 系 等 标准 ,人 为 地 规定 一 些 等 级 为
基础 的 .这 些 标准 在 小 比例 尺 ( 即 涉及 大 面积 时 ) 研 究 中 不 容易 进行 统计 学 处 理 。. 另 一 些 分
类 建立 了 内 部 差异 最 小 的 , 即 达到 很 大 程度 的 客观 性 等 级 ,以 致 分 类 对 象 及 其 特征 达到 了
更 严格 的 、 统 计 学 上 基本 的 标准 。 这 种 分 类 是 以 植物 种 类 成 分 的 资 料 为 基础 的 并 包括 了
Williams 与 Lambert(1959,1960) 的 群 察 分 析 (Association-analysis) 和 称 之 为 集团 分 析
(Gluster analysis) 的 一 组 方法 (Sokal 与 Sneaht,1963)。 这 种 方法 主要 是 应 用 于 特定 群落
类 型 中 所 出 现 的 植被 差异 的 大 比例 尺 ( 小 面积 ) 研 究 。

3.3.1 小 比例 斥 ( 大 面积 ) 分 类

有 两 种 基本 方法 适用 于 这 种 比例 尺 。 第 一 种 方法 ,把 广泛 和 内 涵 丰 富 的 等 级 划分 为
大 量 较 小 的 区 别 明 显 的 类 群 ; 例如 了 osberg (1967) 和 了 llenbersg 与 Mueller-Dombois
《1967) 以 及 更 早 的 为 Drude(1913) 所 建议 的 方法 。 第 二 种 是 一 种 归 代 的 方法 , 从 确认 许
多 小 的 区 别 明显 的 单位 开始 ,然后 将 这 些小 单位 集合 起 来 组 成 为 大 的 集合 的 类 群 ;, 例 如 由
Braun-Blanquet(1932) 随 后 是 Tuxen(1937) 以 及 Poore(1955) 在 较 小 程度 上 所 倡导 的 方
法 。 无 论 哪 一 种 情况 下 ,其 分 类 的 中 心目 标 都 是 在 单一 的 统一 的 系统 中 , 描述 大 地 区 范围

e 85 。

内 的 植被 。
细 分 的 万 法 (Divisive methods)

首先 确定 大 的 主要 植被 等 级 并 随后 将 它们 依次 划分 为 较 小 的 等 级 的 方法 通 营 或 者 是
使 用 生活 型 标准 作为 划分 的 特征 ,例如 Rubel(1930), Du Rietz (1930,1931) 和 Ellenberg
(1956) 的 分 类 ,或 者 以 结构 标准 作为 划分 特征 ,例如 Eosberg(1961) 和 Drude(1913) 的 分
类 。 两 种 情况 下 , 主要 的 分 类 等 级 与 世界 植被 的 主要 群 系 , 例如 : 森林 、 林 地 、 章 地 等 等
是 相符 合 的 。 进 一 步 的 划分 则 可 用 各 种 不 同 的 标准 ,例如 :群落 外 瑶 、 结 构 \ 周 期 性 ,功能 、
生境 和 植物 区 系 。 例 如 ,Bosberg(1961,1967) 认 为 群落 外 貌 不 精确 ,植物 区 系 组 成 需要 专
门 知 识 , 而 生境 因素 又 是 在 争论 不 体 中 , 而 推荐 并 采用 了 一 个 以 结构 和 功能 为 基础 的 系
统 。 他 首先 是 以 一 株距 (稀疏 的 、 孝 闭 的 和 最 稀疏 的 ) 为 依据 分 为 几 种 结构 类 群 , 其 次 是 按
垂直 成 层 性 划分 出 一 些 群 系 纲 (森林 、 灌 从 ,草本 植被 )( 表 3.4)。 每 一 群 系 纲 内 的 两 个 群 系
组 以 功能 为 基础 ,划分 为 常 绿 或 落叶 的 ,而 群 系 也 同样 是 以 功能 ( 直 叶 、 硬 叶 、 小 叶 、 中 叶 、
大 叶 ) 为 根据 。 理 论 上 ,这 一 系统 具有 合乎 逻辑 的 基础 ,并 为 描述 国际 生物 学 计划 (CIBPy)

表 3.4 Fosberg ERR (5|H Fosberg, 1967)

FR BAN BR “…、
散 生 树木 的 郁 闭 落 丛
BEE BS ARR PAA
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* 86 «

的 调查 表格 提供 了 合用 的 基础 。Peterken(1967) 和 Kuchler(1967) 对 这 一 方法 已 有 介绍 。

和 BEosberg 的 系统 不 相同 的 另 一 个 系统 ,是 由 联合 国教 科 文 组 织 (UNESCO) 一 个 工
作 组 (Ellenberg and Mueller-Dombois，1967) 提 供 的 , 这 个 系统 是 以 植物 生活 型 或 群落
外 瑶 为 基础 但 包括 了 生态 学 指标 (生境 )。 有 七 个 主要 群 系 纲 ( 表 3.5)。 每 一 群 系 纲 进 一 ，

表 3.5 Ellenberg 等 人 的 七 个 群 系 纲

i ABTA AE HK

ii 有 林地

iii REM

iv SEWED RARE

v 陆地 草本 群落

vi 荒漠 及 其 它 极 稀疏 的 植被
vii 水 生 植 物 群 夭

步 细 分 为 群 系 亚 纲 、 群 系 组 、 群 系 和 亚 群 系 。 这 个 方法 不 如 Fosberg 系统 应 用 的 广泛 、 可 能
是 因为 包含 了 生态 学 的 指标 。 假 如 这 一 分 类 以 后 用 来 表示 植被 等 级 和 环境 因素 的 相互 关
系 , 就 有 二 者 是 互 为 因果 的 而 不 宜 采 用 。 然而 ,实际 应 用 表明 ,将 野外 植被 划 归 到 某 一 类
别 之 中 是 和 一 些 群 落 外 瑶 系 统 中 一 样 方便 (Goldsmith,1974)。 其 他 工作 者 ， 如 Richards、
Tansley 与 Watt(1940) 曾 指出 :“ 植 被 应 以 其 本 身 的 特征 而 不 是 生境 来 表示 ,虽然 为 了 了
解 它 的 特点 和 分 布 状况 ,生境 研究 也 是 不 可 缺少 的 ”。 他 们 主张 结构 和 种 类 成 分 应 做 为 描
述 植物 群落 的 基础 。 如 前 所 述 , 大 多 数 早期 的 分 类 中 确实 多 以 群落 外 貌 特征 为 依据 (参看
第 65 页 )。 像 Rubel(1930)、Beard(1944)、Gain 及 Gastro(1959),Dansereau(1961) 和 Ku-
chler(1967) 等 人 的 工作 中 都 包含 了 这 种 按 群 落 外 貌 分 类 的 实例 。 此 外 一 些小 比例 尺 ( 大 区
域 ) 分 类 都 是 以 特定 问题 着 眼 而 设计 的 ,例如 ,Varming 的 分 类 (1923) 强调 了 植物 和 水 分
的 关系 ,这 对 水 生 植被 的 分 类 是 有 意义 的 ,Runkiaer 的 生活 型 分 类 (1934) 强调 了 植物 生
长 和 严酷 气候 条 件 之 间 的 关系 。 在 用 这 些 分 类 方法 和 早期 基于 群落 外 瑶 的 分 类 法 相 比较
Ih} , Fosberg 和 Bllenberg 及 Mueller-Dombois 的 最 新 分 类 法 是 最 好 称 为 综合 DHE,
该 法 将 其 它 更 为 专门 化 分 类 法 中 的 许多 有 用 特征 汇集 到 一 个 系统 中 。 因 此 ， 它 们 更 灵活
一 些 ， 可 能 更 易于 满足 小 比例 尺 ( 大 区 域 ) 的 需要 。

归并 的 方法

小 比例 尺 植 被 描述 的 第 二 种 方法 是 一 种 综合 方法 , 它 是 同 Braun-Blanquet 领导 下 的
法 瑞 学 派 联系 在 一 起 的 。 这 一 系统 是 Braun-Blanquet 于 1928 (1932) AWA, HER
大 陆 的 生态 学 者 之 中 已 被 广泛 采纳 ,但 是 英国 和 美国 的 工作 者 应 用 不 多 。 它 的 最 初 目 标
是 对 世界 植被 提出 一 个 分 类 系统 。 实 际 上 , 它 已 卓有成效 地 用 于 区 域 和 国家 范围 的 研究 。
它 是 一 种 以 植被 样 地 上 植物 种 类 组 成 的 详细 调查 为 基础 的 野外 工作 方法 , BLA EH oP Se
的 分 类 常常 可 以 部 分 或 全 部 地 利用 航空 照片 ， 而 在 Braun-Blanquet 的 系统 却 不 能 。 这
一 分 类 试图 建立 一 套 等 级 单位 体系 ,从 最 简单 的 单位 一 一 群 从 ,到 最 复杂 的 单位 ,群落 环 。
其 间 单 位 依次 是 属 , 目 和 纲 。 虽 然 所 有 的 单位 都 是 以 植物 种 类 成 分 为 依据 ,但 是 高 级 单位
〈 目 与 纲 ) 趋 向 于 也 用 群落 外 瑶 标 准 来 组 合 ,并 在 某 种 程度 上 与 外 貌 分 类 的 群 系 相似 。 每
一 群 从 是 在 调查 了 大 量 样 方 的 植物 区 系 组 成 后 概括 起 来 的 , 它 代表 一 种 理想 的 典型 ,这

es。 87 。

表 3.6 Braun-Blanquet 分 类 系统 的 分 类 单位

等 级 语 尾 实 例
纲 etea Festuco-Brometea
A etalia Brometalia erecti
属 ion Mesobromion
FEM etum Cirsio-Brometum
亚 群 从 etosum Cirsio-Brometum caricetosum
CBE DA) 2B Y=

种 典型 在 调查 新 的 地 段 后 经 常 被 修正 。 选 择 样 方 的 野外 工作 程序 已 由 Ellenberg (1956)
及 Moore(1962) 详 细 介绍 .通常 只 有 那些 公认 为 区 系 成 分 均匀 的 地 段 才 被 选 来 研究 .尽管
一 个 群 丛 的 “最 小 面积 ? 常 作 为 选择 的 基础 ( 见 前 77 页 ), 这 种 选择 往往 是 主观 的 。 缺 乏 统
计 学 基础 的 取样 设计 ,植被 的 整体 外 瑶 就 往往 决定 了 调查 者 进行 样 地 选择 的 标准 ,而 外 殊
又 受到 野外 优势 种 以 及 调查 者 经 验 的 影响 。 选 样 是 想 在 一 个 地 区 规模 上 工作 的 研究 者 所
面临 的 最 难处 理 的 问题 之 一 ,缺乏 对 于 所 调查 的 植被 分 布 和 特征 的 一 定 知识 时 ,即使 系统
取样 或 随机 取样 也 都 是 困难 的 。 目 前 , 欧洲 大 陆 的 植物 社会 学 者 们 赞成 主观 选取 各 种 大
小 的 样 方 ,以 得 到 有 关 植 被 的 一 个 有 代表 性 的 名 录 , 因此 对 于 草本 植被 的 取样 认为 1 一 25
平方 米 的 小 区 是 适合 的 ,在 小 灌木 林 中 可 选用 25 一 100 平 方 米 的 小 区 ,在 森林 中 , 对 乔木 层
常用 200 一 500 平方 米 的 小 区 ,而 对 林 下 灌木 和 草本 层 采 用 适当 大 小 的 面积 。

对 每 个 样 地 内 植物 区 系 的 记载 包括 对 每 一 个 种 用 五 个 等 级 估计 盖 度 -多 度 ( 见 前 ), 并
根据 五 个 (或 十 个 ) 等 级 确定 每 一 个 种 的 群 聚 度 的 指标 〈 参 看 表 3.7)。 每 一 个 种 的 上 述

3.7 群 聚 度 和 盖 度 -多 度 的 等 级

。 在 一 个 地 块 内 只 出 现 一 次 ， 单 株

.成 群 的 或 丛生 的 可
. 在 成 群 、 小 团 块 或 坐垫 状

。 BDH, KARTE

.大群 聚 或 单一 种 群

a 心性

两 个 数值 以 及 和 生境 有 关 的 各 种 环境 因子 的 资料 均 记 入 野外 手册 中 。 在 研究 室内 用 这 些
植物 种 类 的 调查 资料 编 成 一 个 大 的 数据 表 称 为 原始 表 〈 见 表 3.8)， 在 此 表 内 列 入 由 类
似 植 被 类 型 汇集 的 植物 名 录 。 根 据 区 系 成 分 ， 通 过 一 种 分 拣 过 程 和 不 断 的 精练 ， 把 相似
的 地 段 归 并 在 一 起 。 分 拣 过 程 主要 依赖 于 区 别 种 的 确定 。 这 些 种 可 以 是 在 表 内 相互 排斥
的 种 ， 或 者 是 在 一 个 生境 范围 内 共同 出 现 的 种 。 在 这 些 种 的 基础 上 制定 出 几 个 Ze 现 部
分 秩序 的 表 。 一 个 最 后 排 成 的 表 ( 参 看 表 3.9) 中 将 地 段 分 为 许多 组 , 它 以 某 些 相互 排斥
的 种 的 存在 或 不 存在 作为 特征 ,这 些 种 叫做 区 别 种 ( 表 3.9 下 面 划 线 的 )。 在 这 个 阶段 ，

工作 者 再 回 到 野外 去 验证 室内 所 建立 的 这 些 类 别 的 真实 性 。 这 种 室内 的 工作 程序 已 由
Becking (1957), Kuchler(1967), Shimwell(1971), Moore(1962) 和 Szafer (1966) fF
.过 很 好 的 书面 介绍 。 随 后 辨识 由 特征 种 确定 的 明确 群 从 只 有 在 从 广大 地 理 区 域内 记载 了
大 量 的 样 地 之 后 才能 做 到 。 特 征 种 最 初 认为 只 限于 在 某 一 群 从 中 出 现 , 是 在 分 拣 记 载 表

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e 89 。

时 用 的 区 别 种 的 一 种 特殊 情况 。 为 了 选 定 一 个 特定 群 丛 的 特征 种 , 必须 理解 tA EA
限度 的 概念 。 这 里 , 恒 有 度 指 的 是 一 个 种 在 一 定 分 布 区 域内 的 样 地 中 出 现 的 百分率 ,按照
五 级 制 确定 ,而 确 限 度 是 指 一 个 种 对 某 群 落 的 选择 、 训 好 的 程度 。 在 有 关 植 物种 全 部 分 布
范围 以 及 所 出 现 的 群落 都 研究 之 后 ,二 者 才能 确定 。 恒 有 度 和 确 限 度 都 高 的 植物 种 才能
作为 特征 种 ， 这 些 种 能 用 于 群 从 、 群 从 组 、 群 丛 目 的 不 同 水 平 。 虽然 恒 有 度 和 确 限度 是
有 关联 的 ,但 情况 并 不 总 是 如 此 , 因此 现在 采用 了 一 种 更 为 灵 活 的 方法 来 确 定 特征 种 。
Becking(1957),Shimwell(1971) ll Szafer(1966) 举 例 说 明了 特征 种 的 概念 ,目前 包括 (1)
绝对 的 和 相对 的 特征 种 以 及 (2) 区 域 的 和 局 部 的 特征 种 。 尽 管 如 此 还 要 指出 ,这 些 概 念 仍
需要 对 一 个 区 域内 植被 变异 的 十 分 完整 的 知识 .在 西欧 ,中欧 和 斯 堪 的 纳 维 亚 , 用 Braun-
Blanquet 的 方法 ,已 积累 了 这 方面 的 详细 知识 ,可 以 在 群 从 组 和 群 丛 两 个 等 级 上 选 定 绝对
特征 种 。 这 些 特征 种 ,在 欧洲 大 陆 的 刊物 中 是 有 明确 记载 的 。 其 中 特别 重要 的 是 在 刊 于
«Vegetation Ze LAE SCL Oberdorfer( 1957) #1 Braun-Blanquet(1964) 的 书籍 中 。
在 世界 其 它 地 方 ,这 些 资料 是 缺乏 的 ,其 特征 种 的 确定 需要 等 待 植被 的 描述 有 更 大 进展 时
才 行 。

英国 学 者 对 Braun-Blanquet 方法 的 评论 有 Pearsal1(1924 ,关于 最 小 面积 ) 及 Tans-
ley 和 Adamson(1926) 的 论文 。Poore (1955) 重新 评定 和 修改 这 一 方法 是 一 种 积极 尝试 ，
使 英国 传统 的 在 野外 用 优势 种 的 方法 能 和 更 准确 地 记载 并 比较 种 类 成 份 的 需要 相 一 致 起
条。Moore(1962) 也 同样 重复 了 Boore 的 意见 ,认为 Braun-Blanquet 方法 是 很 值得 认真 注
意 的 调查 方法 。 Poore 的 修改 建议 可 能 引起 混乱 而 并 非 滞 清 ， 但 他 建议 用 优势 种 和 恒 有
种 来 表示 植被 最 低 单 位 [他 称 之 为 “群集 "(noda)] 的 特征 。 他 解释 优势 种 是 Domin 盖 度 - 多
度 等 级 最 高 的 种 ( 见 前 ); 恒 有 种 是 在 类 似 样 地 中 出 现 率 80% 以 上 的 种 。 在 一 个 群集 内 ，
恒 有 度 第 V 级 (在 植物 名 录 中 占 80% 以 上 ) 的 物种 数 且 大 于 恒 有 度 第 共 级 (在 植物 名 录 中
ry 60—80% ) 时 的 样 地 单位 就 提高 到 群 丛 的 地 位 。Boore 利用 Sorensen 的 群落 相似 系数
《参看 以 前 的 叙述 ) 做 为 对 比 相 似 群 集 的 较 客 观 的 手段 。 Poore 的 方法 十 分 近似 于 Da
(1956) FHA PBR Rondane 山地 植被 所 用 的 方法 ,以 及 McVean Aj Ratcliffe (1962) 和
Burnett(1964) 描 述 苏格兰 植被 的 方法 及 Edgell (1969) 调查 威 尔 斯 山地 植被 的 方法 。 所
有 这 些 方法 基本 上 都 是 企图 提供 一 个 现实 的 参考 系统 ， 在 这 个 系统 里 较 大 区 域内 的 植被
能 得 到 适当 的 描述 。 因 此 , Poore 认 为 两 个 群集 在 它们 的 分 布 范 围 中 可 以 部 分 重 登 ， 他 提
出 在 相似 的 区 域内 描述 的 任何 新 的 植被 地 段 都 可 以 包括 在 群集 的 变异 模式 内 。

这 种 植被 分 类 方法 的 优点 是 多 方面 的 。 它 首先 是 概 查 的 方法 ,特别 对 从 局 部 到 区 域
调查 都 可 应 用 。 这 种 方法 在 野外 容易 应 用 ,并 可 快速 完成 。 可 用 电子 计算 机 计算 的 统一 规
烙 分 类 的 出 现 将 免除 在 比较 千 百 张 调查 表格 时 所 引起 的 麻烦 和 错乱 。 由 于 电子 计算 工具
的 广泛 应 用 , 面 能 处 理 很 大 量 的 样 地 ,因此 即使 采用 系统 取样 和 随机 取样, 所 得 到 的 巨大
数目 的 样 方 也 能 被 处 理 。 这 时 ,无 论 是 利用 细 分 的 或 者 是 利用 归 儒 的 调查 方法 ,主观 选 样
就 是 最 明显 的 缺点 。 但 是 ,在 需要 迅速 进行 调查 的 情况 下 , Braun-Blanquet 的 方法 就 比
许多 耗费 时 间 的 客观 方法 更 为 有 利 。 无 视 欧 洲 在 植被 分 类 方面 做 过 的 大 量 工作 无 疑 是 一
个 极端 孤立 主义 者 ,可 解 这 一 方法 将 会 更 好 地 促进 生态 学 家 之 间 YE DHE. HA BR re AS
学 术 水 平 来 讲 , 有 一 个 参考 系统 可 以 将 较 局 部 的 植被 研究 归纳 起 来 也 是 有 利 的 。 除 非 一
个 工作 者 的 群落 样 方 没 有 代表 性 或 独立 性 ,从 他 的 研究 中 得 出 的 结论 将 是 非常 局 限 的 。

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看 来 没有 必要 花费 大 量 的 努力 去 详细 分 析 某 些 植 被 单位 ,例如 详细 的 生产 量 研究 ,除非 这
些 成 果 在 其 它 地 方 有 更 广泛 的 应 用 。RBosberg，Bllenberg 和 Braun-Blanquet 的 植被 描述
方法 都 企图 提供 这 种 参考 的 系统 。

尽管 在 群落 外 貌 或 结构 基础 上 进行 植被 分 类 的 大 多 数 系统 是 简便 的 , 但 是 它们 许多
合乎 逻辑 的 方法 (例如 Eosberg 的 方法 ) 仍 然 存在 着 取样 的 问题 。 生态 学 者 必须 决定 用 什
么 方法 选取 他 们 的 样 地 ,并 且 规 定 样 地 的 大 小 和 数量 。 尽管 关于 样 方 取样 设计 是 适合 于
这 里 的 (参阅 上 文 ), 大 范围 使 用 这 些 方法 都 磁 到 一 些 特殊 问题 。 一 般 认 为 这 些 技术 是 主
观 的 ,许多 作者 建议 应 该 描述 有 代表 性 "面积 。 但 谁 去 决定 什么 是 有 代表 性 呢 ? 在 什么 比
例 尺 上 选择 呢 ? 如 果 制 图 是 最 终 目标 的 话 , 则 可 以 认 为 只 有 面积 足够 大 到 在 选 定 的 比例
尺 上 可 被 绘 出 才能 被 接受 (Kuchler,1967)。 但 如 果 自 然 保 护 是 主要 目标 的 话 , 即 使 存在 非
营 小 的 面积 ,如 垂直 的 悬崖 面 , 乡 土 种 或 罕见 种 局 限于 生长 在 这 种 地 方 , 那 末 就 应 包括 对
它们 的 描述 。 有 人 建议 研究 面积 应 在 取样 前 作 广 泛 的 初步 勘察 ,以 便 生 态 学 家 熟悉 某 些
植被 的 分 布 范围 。 航 摄 照片 的 应 用 可 以 加 快 这 一 步骤 , 但 广阔 的 地 面 直接 观测 仍 是 必需
的 。 应 当 注 意 主 要 植被 类 型 的 分 布 幅 度 , 估算 每 一 类 型 的 大 体 范 围 , 并 按照 每 一 类 型 面积
比例 确定 每 一 类 型 。

在 每 一 植被 类 型 内 ,调查 地 段 的 排列 应 接近 于 随机 排列 ,每 一 样 地 的 大 小 也 必须 以 它
的 最 小 面积 为 基础 来 选取 (参看 上 文 )。 因 此 ,合乎 理想 的 是 ,在 研究 区 域内 对 每 一 种 植被
类型 可 绘制 几 个 最 小 面积 的 曲线 。 但 是 如 果 时 间 受 到 限制 ,而 且 又 是 工作 人 员 所 熟悉 的
植被 ,目测 也 可 满足 要 求 。

在 最 后 的 分 析 中 ,如 同 欧洲 大 陆 的 植物 社会 学 家 所 报道 的 那样 ,在 小 比例 尺 ( 大 区 域 )
上 的 取样 必须 紧 紧 依赖 于 研究 人 员 对 于 研究 方法 和 研究 地 区 的 熟悉 程度 。

3.3.2 大 比例 斥 ( 小 区 域 ) 分 类

Braun-Blanquet 的 方法 已 被 一 些 研 究 人 员 用 来 做 为 详细 研究 植被 与 环境 相互 关系
的 基础 ， 但 是 经 常 表明 按 小 比例 尺 分 类 所 建立 的 植被 单位 是 相当 主观 的 和 一 般 化 的 ，
以 致 它们 不 能 提供 有 用 的 参考 基础 。 这 种 批评 是 由 于 日 益 认 识 到 植被 变异 的 复杂 性 而 ?上
起 的 。 但 是 ,即使 在 大 比例 研究 中 ,仍然 需要 某 些 简化 这 种 复杂 性 的 方法 ， 而 且 这 种 简化
不 能 抛 掉 了 资料 。 和 群落 外 瑶 和 结构 的 差异 ,不 足以 反映 出 大 比例 尺 植 被 变化 的 复杂 性 ,而
对 于 物种 的 数量 和 质量 两 方面 的 测定 就 比较 适当 ， 因 为 它们 多 半 能 更 密切 地 反映 出 环境
变化 梯度 的 局 部 差异 来 。 由 于 这 种 原因 ， 大 比例 尺 的 研究 就 要 对 种 的 出 现 进行 某 种 数量
处 理 ( 见 下 文 ) 以 及 对 类 群 进行 数值 分 类 ， 这 些 类 群 是 以 植物 种 类 之 间 的 差异 或 者 相似 为
基础 的 。 这 些 数值 分 类 可 以 象 Goodall(1953) 和 Lambert 及 Williams (1966) Ay M-Eitg F
进行 的 细 分 方法 ,也 可 以 从 下 向 上 进行 归 供 如 群集 分 析 的 一 些 归 儒 方 法 。 从 根本 上 说 ,两
种 不 同方 法 达到 的 目的 是 相同 的 。

细 分 方法
在 只 有 定性 的 (存在 和 不 存在 ) 资 料 时 ， 可 用 二 格 表 及 有 关 克 方 测验 来 测定 成 对 物种

之 间 的 群 肾 ( 见 前 )。 Goodall (1953) 用 这 种 方法 进一步 区 分 一 组 数据 直到 所 有 种 与 种 之
间 的 群 聚 不 存在 为 止 ,所 形成 的 组 群 可 被 认为 是 均匀 的 。 实 际 上 ,均匀 度 可 由 一 对 种 的 任

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何 一 者 或 者 两 者 是 否 出 现 来 计算 ,但 在 试验 了 所 有 这 些 可 能 方法 之 后 ，Goodall 建议 采用
一 个 或 两 个 种 作为 特征 的 最 后 类 群 。 在 这 种 情况 下 , 只 考虑 正 群 聚 。 他 的 方法 的 进行 是
用 最 常见 种 与 其 它 种 的 群 聚 将 数据 分 成 含有 植物 种 (A) 的 样 方 及 缺乏 它 的 样 方 (z) 两 类 。
随后 再 从 A 组 去 选 出 表现 群 聚 的 最 常见 的 种 ,而 以 这 一 个 种 的 出 现 确定 了 组。 同样 地 , b
组 就 由 它 的 不 出 现 来 确定 。 剩 下 的 样 方 (z+z:…'+z) 合 起 来 并 重复 上 述 程序 直到 所 有
fy REE BB BEAR ELE AH ik Williams 和 Lambert (1959) 后 来 修改 了 这 个 方法 ,包括 了 正
的 和 负 的 群 聚 两 个 方面 ,他 们 提出 ， 对 于 一 个 不 均匀 的 大 区 域 来 说 , 数据 的 主要 划分 很 可
能 被 同样 强烈 的 负 群 聚 所 决定 ,因而 可 以 加 强 这 种 分 析 。 Williams 和 Lambert 还 采用 过 几
个 群 聚 指数 ,它们 不 同 于 Goodall 所 选用 的 指数 ,但 是 这 些 指数 都 是 以 x? 的 某 种 度量 作 基
础 ,其 中 Y xz21 指数 是 最 常用 的 一 个 , 式 中 的 Y 代表 样 方 数目 。 实 际 上 ,这 是 数据 不 均
匀 性 的 一 个 度量 ， 通 过 标 出 每 一 次 细 分 时 指数 值 下 降 就 可 以 找到 每 一 水 平 的 相对 不 均 多
性 。 这 种 导 臻 最终 类 和 群 出 现 的 途径 是 一 个 二 分 等 级 系统 ， 而 每 一 类 群 由 特定 种 的 存在 与
AH iE Williams 和 Lambert 把 这 种 方法 叫做 群 聚 分 析 法 , 现在 它 广 泛 地 用 作为 电子
计算 机 库 程 序 。 这 个 方法 的 进行 要 求 建立 一 个 二 向 矩阵 ， 以 各 种 可 能 方式 配对 找 出 种 的

一 个 石楠 河 丛 群落 的 正 分 析 .

110

[sa}-4 Bs -ea

ta x?

Oo @O® © ® Oo one © © ©
群落 代号 数字
细 分 标志 ; 1.Calluna vulgaris 2,Pteridium aquilirum 4,Deschampsia flexuosa 5.Ulex minor
11. Molinia caerulea 14.Juncus squarrosus 16.Drosera rotundifolia 18,Carex
pllulifera 20.Juncus acutiflorus 21,Luzula multiflora 26,Erica cinerea

3.16 “一 个 正 的 群 聚 分 析 等 级 系统 的 实例 (根据 Harrison, 1970)

«926

相关 。 产 生 最 高 二 Y *z/m 值 的 种 可 用 来 将 总 体 进一步 分 为 两 个 类 群 , 正 的 和 负 的 群 察 ，，
在 分 析 的 全 过 程 中 受到 同等 考虑 ,并 不 管 其 正 或 负 而 将 绝对 值 合 计 。 第 一 次 划分 产生 的 两
个 类 和 群 用 上 述 方法 ,再 继续 计算 相继 的 群 聚 。 在 大 部 分 的 程序 中 采用 了 5% (P=0.05) 的
显著 度 ， 低 于 它 时 是 由 于 所 有 和 群 聚 都 是 不 确定 的 或 者 它们 不 显著 就 不 再 进一步 划分 了 。
一 个 标准 的 群 聚 分 析 等 级 系统 的 例子 如 图 3.16 所 示 。

这 种 方法 在 许多 不 同 群 落 类 型 的 分 类 中 有 广泛 的 应 用 ， 由 热带 稀 树 草原 (Kershaw,
1968) 和 热带 雨林 (Austin 及 Greig-Smith，1968) 到 温带 的 草地 (Gittins，1965) 以 及 石村
#8 JA (arrison,1970; 1971) 。 虽 然 Procter(1967) 在 全 国 调 查 基 础 上 收集 的 资料 去 分 析 地 钱
在 大 不 列 颠 的 分 布 ， 但 绝 大 多 数 的 分 析 是 从 局 部 地 段 或 小 地 区 所 搜集 的 资料 来 进行 的 。
对 于 植被 的 初步 分 析 和 概 查 来 说 它 被 认为 是 最 有 用 的 分 类 程序 之 一 ， 同 时 最 后 的 类 群 可
以 制图 〈( 见 图 3.17)。 尽管 有 某 些 困 难 ， 特 别 是 在 样 方 大 小 的 选择 及 分 布 格局 的 影响 上
(Kershaw, 1961) (小 样 方 会 引起 很 多 负 群 聚 ， 见 前 83 页 )， 但 这 种 数据 是 易于 收集 的 。
Kershaw 也 指出 某 些 常见 种 会 支配 分 析 ,为 此 大 多 数 程序 确定 ,那些 在 样 方 中 出 现 超过
98% 或 低 于 2% 的 种 类 都 不 计算 。 此 外 ,即使 在 标准 化 之 后 的 数据 中 样 方 之 间 多 度 的 差
别 仍 然 存在 ， 而 这 些 差 别 也 会 影响 到 等 级 系统 。 但 是 这 种 形式 的 群 聚 分 析 已 为 生态 学 者
广泛 应 用 ,而 且 证 明 是 有 用 的 和 特别 是 在 初步 踏 查 的 阶段 和 作为 一 个 摘要 程序 两 个 方面 。

群 聚 分 析 也 有 一 种 道 转 形式 (inverse)(VVilliams 及 Lambert, 1961) 和 结 点 (nodal) 形 式
(Lambert 及 Williams，1962)。 在 逆 分 析 中 , 样 地 之 间 相 互 关 系 是 倒置 数据 矩阵 ,因此 种
成 为 个 体 ， 而 它们 所 出 现 的 样 方 即 其 标志 。 所 产生 的 最 终 类 和 群 反 映 了 同样 特性 的 种 。 例
如 在 图 3.18 中 类 和 群 A 表征 一 个 混交 石楠 灌 丛 群落 ,类群 B 代表 一 个 密集 灌 丛 群落 ,以 及
最 后 类 群 卫 是 一 个 低温 地 的 特殊 群落 。 其 余 的 类 群 表示 一 些 不 同 的 禾 草 石楠 灌 丛 单位 。

石楠 灌 从 群落 的 六 个 群落

ws wz Wi] eE JO

2
1

+Deschampsia flexuosa : ORE) pa

Ea

*Erica cinerea oe
+Deschampsia flexuosa =
DO +Molinia caerulea S7f… 人

+Juncus squarrosus RE TO a

ZZ :Molinia caerulea wi Eon?
*Carex pilulifera 0 100 米
[22) +Calluna dominant ——

3.17 ERROR ERED A

© 903 :e

石楠 群 丛 的 逆 分 析

Caliuna vulgaris
Pteridium aquilinum
Ulex minor

Erica tetralix
Moilinia caerulea
Erica cinerea

Oeschampsia fiexuosa
Juncus squorrosus
Corex pilulifera
Betula verrucosa
Ulex europaeus

Agrostis tenuis
Potentilla erecta

Galium saxatile
Luzula muitiflora
Poo pratensis

最 终 种 群

Drosera rotundifolia
Trichophorum cespitos@

Corex nigra

Jungus acutifiorus
‘Festuca rubra
Deschampsia cespitosum
Quercus petrea
Polygala vulgaris

Pinus sylvestris
Sieglingia decumbens
Polygala serpyilifola .
Juncus congiomeratus
Rubus spp

Eriophorum angustifolium

图 3.18 who or Reh Al F( Harrison, 1970) ‘
交点 分 析 将 正 分 析 和 逆 分 析 二 者 结果 合 在 一 起 为 一 个 单一 的 两 向 表 ， 表 内 标准 分 析 的 最
后 类 群 是 水 平 排列 的 , 逆 分 析 的 最 终 类 群 是 垂直 排列 的 .和 矩阵 的 每 一 个 小 格 属于 标准 分 析
和 道 分 析 的 一 个 近似 分 析 。 每 一 小 格 中 所 划 入 的 生境 和 种 叫做 重合 (coincidence) BR,
由 两 个 重合 参数 从 二 个 方向 决定 的 小 格 为 结 点 〈 图 3.19)。 而 只 是 在 一 个 方向 上 确定 的
小 格 ， 则 称 为 半 结 点 (subnodum )(Lambert 与 VVilliams,1962)。 以 这 种 方式 决定 的 代表 一
定 立地 类 型 的 种 组 ,反之 也 可 决定 这 些 种 的 立地 。 进 行 中 的 技术 困难 ,植物 种 的 丰富 度 和
多 度 问 题 以 及 其 他 具有 类 似 优点 的 方法 的 出 现 (Lambert 和 Williams, 1966), 使 得 逆 分
析 和 交点 分 析 在 生态 学 研究 中 应 用 不 多 。 应 该 指出 ， 这 些 数 值 方法 的 基本 目标 和 原理 和
许多 传统 的 植物 社会 学 研究 方法 具有 很 多 共同 之 处 。 例 如 Ivimey-Gook 及 Proctor(1966)
指出 ， 群 聚 分 析 在 验证 植物 社会 学 的 证 据 和 结论 的 一 致 性 方面 以 及 找 出 传统 研究 方法 中
常 忽略 掉 的 变异 的 方向 方面 是 有 价值 的 ， 而 且 它 为 找 出 特征 种 和 区 别 种 提供 了 一 种 有 效
的 工具 ”。
归 做 的 方法

当 认为 种 的 多 度 的 数据 合适 时 ,研究 者 可 以 采用 许多 归 借 的 分 类 方法 。 数值 归 傍 法
通常 称 为 集团 分 析 或 相似 分 析 (Similarity Analysis) , 首先 仔细 研究 全 套数 据 以 及 考察
所 有 可 能 的 个 体 对 | Sn (n—1) | 之 间 的 关系 。 随 后 ,许多 个 体 由 于 其 相似 性 大 于 某 一 人 为
水 平 而 合成 一 些 类 群 .相似 性 的 计算 方法 很 多 (Sokal 与 Sneath,，1963), 包 括 了 相关 系数 、
欧 几 里 德 距离 平方 、 标 准 化 欧 儿 里 德 距离 平方 以 及 Gzekanowski 的 非 度量 系数 〈 见 下 )
和 Gurtis (1959) 采用 的 系数 ( 见 下 ) 和 信息 统计 。 Williams 等 人 (1966) 用 实例 检查
了 这 些 系数 。 这 种 等 级 系统 具体 进行 的 分 选 方法 也 很 不 同 。 例 如 在 某 些 阶段 有 APE

* 9d ，

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集 , 则 有 六 r(r 一 1) 相 互 距离 为 最 小 时 的 两 个 群集 连接 起 来 ， 并 计算 所 得 到 的 群集 和 其 它

(7-2) 群集 的 距离 。 计算 需要 一 个 公式 Dezh 它 是 K 群集 到 工 和 v 联合 群集 之 间距 离
的 一 个 度量 。 正 在 应 用 的 这 种 距离 函数 包括 了 最 近邻 株 , 最 远 邻 株 , FAA, BDH
最 小 方差 群集 。Pritchard 及 Anderson(1971) Williams 及 Dale (1965) 讨论 过 所 有 这
些 分 类 方法 。 许 多 不 同 种 类 的 综合 方法 对 生态 学 家 是 有 用 的 ,而 新 的 方法 还 经 常 在 出 现 。
特别 是 那些 分 类 研究 中 所 发 展 的 方法 常常 对 于 寻找 一 个 数值 分 类 方法 的 生态 学 者 是 有 用
的 。 在 复杂 的 生态 环境 中 已 证 明 有 效 的 一 个 归 代 方 法 就 是 信息 分 析 (Information analy-
sis) (Williams 等 人 1966), Prem sitia 1) REF MORSE, AARUALICRE
的 一 个 度量 。 当 类 和 群 的 所 有 成 员 都 相等 时 , 信息 就 降 到 0, 因此 用 这 种 统计 量 建 立 一 个 系
统 的 最 有 效 的 途径 是 将 两 个 个 体 或 类 群 联合 ,在 联合 中 它们 的 信息 的 增加 最 小 〈I- 增 加
或 人 AT)。 这 种 统计 量 优 于 相似 性 指数 ,如 最 近邻 株 指数 ,因为 在 一 次 分 析 过 程 中 它 是 可 加
性 的 。 因 此 ,如 果 在 一 个 等 级 系统 中 AL 值 相 加 ,就 得 到 一 个 信息 增 量 值 ( 非 均匀 性 ),， 它
可 以 真正 反映 所 确定 的 类 群 。 这 就 容许 将 等 级 系统 中 连续 组 群 沿 ” 轴 作 图 来 反映 它们 的
全 部 非 均匀 性 。 这 样 ， 观 察 者 就 能 够 选择 出 对 其 目的 可 能 是 有 最 大 用 途 的 单位 。 这 种 方
法 特别 是 在 复杂 的 生态 条 件 下 可 以 得 到 明确 的 等 级 系统 (Lambert 及 Williams，1966 ) 。

与 群 聚 分 析 相 比较 ， 这 些 归 代 方 法 在 研究 者 所 能 处 理 的 数据 以 及 使 用 的 指数 大 约 都
更 灵活 一 些 ， 但 做 起 来 可 能 更 费时 间 因 而 成 本 也 高 。 这 是 因为 在 分 析 开 始 的 时 候 要 做 大
量 的 计算 ， 而 对 研究 者 来 讲 提供 的 信息 较 少 。 相 反 地 ， 正 群 聚 分 析 在 分 析 过 程 中 任何 水
平 上 都 能 够 停止 ， 同 时 早 在 一 些 意义 很 小 的 最 后 类 和 群 计算 之 前 就 能 停止 。 在 群 聚 分 析 中
确实 出 现 连 锁 反 应 ， 分 析 的 初期 阶段 一 个 或 一 些 个 体 ( 样 方 ) 分 裂 出 来 ， 剩 下 的 样 方 随后
也 逐渐 地 分 成 为 较 小 的 类 群 。 由 此 而 得 到 的 庞杂 等 级 分 类 系统 不 易 解 释 。 在 集团 方法 中
也 发 生 同 样 困难 , 当 一 已 知 类 群 , 由 于 一 些 个 体 增 加 而 扩大 ， 而 不 是 与 可 以 比较 的 其 他 类
型 合 借 起 来 。

总 之 ,最 好 的 办 法 ,是 把 这 些 数字 分 类 视 为 互相 补充 的 ,因为 它们 有 相似 的 目标 。 群 聚
分 析 可 能 导致 分 类 错误 和 过 于 简单 化 因为 它 过 分 依赖 于 以 定性 (存在 和 不 存在 ) 资 料 为
基础 的 取样 设计 的 变化 ， 同 时 也 由 于 用 单元 程序 ( 即 只 用 一 种 属性 来 划分 ) 所 建立 起 来 的
类 群 ， 它 是 由 单一 的 种 的 存在 或 不 存在 来 确定 。 多 元 归 代 方 法 ( 即 用 数 个 属性 来 供 合 ) 使
用 的 是 数量 资料 并 经 常 注意 类 群 整 体 的 全 部 特征 ， 因 而 是 一 个 较 好 的 方法 。 另 一 方面 群
聚 分 析 可 能 有 助 于 解决 不 同 的 归 儒 方法 所 引起 的 含混 。 总 之 ， 只 有 采取 灵活 的 途径 才能
找到 一 种 “最 好 ?的 方法 (Pritchard 及 Anderson, 1971, Moore 等 人 ,1970,Erenkel 及 也 ar-
rison, 1974),

选择 植被 分 析 的 分 类 方法 ， 并 不 意味 着 对 于 植被 变异 的 基本 性 质 作出 任何 假设 。 所
有 的 分 类 方法 ,当然 都 是 现实 的 近似 反映 ,但 它们 确实 提供 了 一 个 简化 的 方法 来 描述 复杂
的 植被 分 布 格局 。 因 此 在 大 面积 的 不 均匀 的 地 区 进行 概 查 时 以 及 更 详细 的 调查 开始 之 前
通常 证 明 ， 分 类 方法 是 有 用 的 。 例 如 在 研究 一 个 热带 岛屿 的 植被 时 ，Austin 及 Greig-
Smith 在 采用 排序 法 详细 考察 植物 与 环境 之 间 的 相互 关系 之 前 , 先 使 用 了 一 种 分 类 方法 。
在 大 比例 调查 时 数值 分 类 方法 也 是 对 植物 与 环境 关系 建立 假说 的 一 个 基础 。 例 如 ， 和 群 聚
分 析 的 最 后 类 群 就 是 调查 地 区 存在 着 相当 均匀 的 生境 条 件 的 一 个 反映 。 随 后 可 以 对 于 这

* 96 «

些 类 群 进行 详细 研究 。 分 类 方法 的 第 三 种 用 途 是 在 完成 详细 调查 以 后 作为 一 种 总 结 的 手
段 。 一 般 说 来 ， 说 明 类 和 群 的 特征 比 在 座 标 上 讨论 系列 点 的 位 置 象 排序 法 那样 要 容易 一 些
( 见 后 )。 尽 管 如 此 ,类 群 提供 的 资料 将 因 调查 的 比例 尺 而 不 同 , 小 比例 尺 分 类 的 类 群 只 能
提供 一 般 情 况 , 而 大 比例 斥 分 类 的 类 和 群 反映 更 局 部 的 情况 。

3.3.3 植被 制图

植被 分 类 的 许多 方法 ,是 非常 适宜 于 植被 制图 的 ,而 为 此 目的 还 专门 设计 了 一 些 其 他
的 方法 。Kuchler(1967) 对 这 些 方法 以 及 在 制图 过 程 中 所 须 采 取 步骤 提供 了 一 个 有 价值
的 简要 说 明 。 例 如 首先 要 考虑 的 是 地 图 设计 的 目的 ;其 次 是 决定 图 的 比例 尺 ; 第 三 点 考虑
的 制图 单位 的 表示 方法 ,这 就 是 在 外 貌 与 结构 单位 以 及 区 系 单 位 之 间 进 行 选 择 。
1:1000000 到 1:100000 之 间 小 比例 尺 图 ， 只 能 表现 植被 的 一 般 特 点 ;而 大 比例 扩 图 , 在
1:10000 和 1:50000 之 间 ， 就 能 表现 更 多 的 细节 。 如 果 不 参 考 第 四 个 因素 一 一 制图 地 区
的 特点 也 不 能 对 于 前 面 三 点 做 出 决定 。 例 如 广大 平坦 地 区 的 均匀 植被 和 同一 面积 的 复杂
-山地 就 须 作 不 同 的 考虑 。 因 此 ,地 图 的 设计 必须 结合 以 上 四 个 方面 的 考虑 。

Kuchler(1967) 和 Danserau(1957) 拟 定 了 两 种 可 用 于 小 比例 尺 的 植被 制图 方法 。 两
种 制图 方法 的 目的 是 强调 符号 的 应 用 ， 并 不 打算 提供 普遍 适 用 的 分 类 单位 。Kuchler
的 方法 依赖 于 野外 工作 开始 之 前 在 航空 照片 方面 完成 准备 工作 (参考 下 文 )， 大 多 数 小 比
例 尺 植被 分 类 的 方法 ,如 同 Fosberg 和 Ellenberg 的 方法 (参阅 上 文 ) 都 同样 需要 在 制图 之
前 能 有 航空 照片 或 地 面 调查 图 。 这 些 照 片 和 地 图 为 了 能 在 野外 使 用 ， 需 要 尽量 大 的 比例
尺 ， 虽 然 最 后 的 一 张 图 可 以 是 按照 小 比例 尺 制 作 的 。 热 带 和 地 球 上 较 偏 个 地 区 可 能 缺乏
上 上 述 基本 资料 ， 在 这 种 情况 下 植被 图 仅仅 可 能 在 地 面 调查 工作 同时 进行 或 者 进行 特殊 飞
行 概 查 (Poore 及 Robertson, 1964) 。 在 那些 需要 植物 区 系 资料 来 制作 1:5000 至 1:50000
之 间 比 例 尺 图 的 地 方 ,Braun-Blanquet 的 方法 或 许 是 合适 的 。 在 这 种 情况 下 研究 方法 是
以 野外 作出 详细 植物 名 录 为 基础 ,而 航空 照片 只 是 为 了 方便 野外 调查 或 提供 一 个 基本 图 ，
在 此 图 的 基础 上 使 野外 制图 得 以 进行 。 在 室内 分 析 所 选 样 地 ( 见 前 文 ) 并 产生 植被 制图 的
单位 的 过 程 中 ,是 用 地 籍 图 或 地 形 图 来 进行 的 ,大 多 数 欧洲 国家 都 有 相对 大 比例 尺 范围 的
这 样 两 种 地 图 。 室 内 建立 的 植物 群落 单位 和 常用 来 作成 检索 ， 并 且 在 野外 检验 它 们 的 " 实
际 价值 ,而 将 区 域内 的 植被 纳入 这 些 单 位 。 这 种 分 类 系统 制 成 的 图 已 用 各 种 不 同 的 比例
尺 出 版 ， 其 中 不 少 色彩 美丽 。 Kuchler 的 目录 中 提供 了 这 些 古 典 地 图 的 全 部 目录 。 这 个
分 类 系统 的 群落 单位 ， 最 初 设 计时 涉及 世界 植被 ， 但 目前 欧洲 植物 社会 学 者 的 实践 做 法
不 那么 强调 普遍 适用 性 ， 而 使 每 一 张 图 能 适当 表示 每 一 特定 研究 地 区 的 植被 区 系 成 分
(Ellenberg, 1954),

大 比例 尺 〈 小 面积 ) 制图 对 生态 学 者 来 说 问题 较 多 ， 因 为 ， 大 比例 尺 的 地 籍 图 或 地
形 图 缺乏 或 陈旧 。 在 这 种 情况 下 ， 研 究 人 员 就 需要 利用 航空 照片 或 用 经 纬 仪 、 导 线 测 量
及 平面 测量 等 地 面 测量 方法 来 自己 制备 底 图 。 Gurtin 及 Lane (1955) 和 Gain 及 Castro
(1959) 的 手册 中 有 的 测绘 大 比例 尺 图 的 方法 。 所 有 的 图 ， 为 了 明确 易 懂 和 随机 取样 或 规
则 取样 时 确定 位 置 ， 都 必须 有 比例 尺 和 方 格 网 。 准 备 制 图 前 ， 列 出 前 文 所 述 的 数值 分 类
法 得 出 的 最 终 类 群 , 这 种 方法 显然 是 有 用 的 。 开 阔 地 区 和 森林 地 区 作 图 ,都 存在 着 各 自 的
困难 。Taylor(1969) 提 出 一 种 在 开阔 地 区 较 大 比例 尺 的 快速 踏 查 制图 方法 , 但 是 ， 在 森

* 97 e

林地 制图 时 ， 最 好 按照 上 述 详细 的 地 面 测 量 方法 进行 。 两 种 情况 下 均 需 在 着 手 费 时 和 精
确 的 调查 之 前 参考 所 有 的 材料 ， 如 地 形 图 、 地 产 图 和 航空 照片 。

利用 等 值 线 在 图 上 表示 群落 组 成 的 局 部 差异 和 在 野外 应 用 样 带 来 反映 植被 变异 是 相
似 的 一 种 方法 (Ashby 及 Pidgeon;1942)。 野 外 用 网 格 确定 样 方位 置 ， 收集 有 关 种 及 环境
因素 的 资料 然后 在 室内 用 图 表示 。 随 后 将 种 的 多 度 相 同 的 点 划 成 同 值 线 ， 这 样 就 得 出 一
系列 图 。 但 是 这 种 简易 的 方法 只 有 在 梯度 变化 很 明显 ， 并 且 研 究 面积 小 时 才能 应 用 ，

3.3.4 航空 照片 的 应 用

在 生态 学 中 ,特别 是 在 植被 图 的 编制 中 , 航空 照片 的 应 用 可 能 追溯 到 几 十 年 前 (例如
Stamp,1925)， 并 在 海外 的 资源 考察 工作 中 得 到 广泛 应 用 (Bawden,1967) 。 目 前 通用 的 方
法 包括 各 种 遥感 类 型 ， 即 红外 上 映像， 多 光谱 照相 ， 雷 达 映 像 等 以 及 狭义 的 照相 ， 而 方法
的 选择 取决 于 它 的 目的 。

重合 、 垂 直 的 全 色相 片 通常 是 成 对 观察 ， 以 产生 立体 映像 。 相 片 的 单纯 镀 和 骨 拼
接 使 便于 初步 描绘 ， 而 且 在 一 个 倾斜 于 地 面 的 角度 上 进行 照相 可 用 于 特殊 的 目的 ， 如 鉴 .
定 考古 学 上 的 特点 。 摄 影 测量 地 图 的 编制 本 身 是 一 个 主题 ， 而 且 稼 常 需要 做 初步 的 地 面
调查 来 矫正 飞行 路 线 上 垂直 的 和 水 平 的 偏差 。 然 而 ,把 生态 学 资料 转 到 这 种 图 上 , 可 由 受
到 一 些 入 门 训练 的 生态 学 工作 者 来 完成 。 虽 然 植被 图 的 编制 是 最 普遍 的 应 用 ， 但 在 文献
中 还 是 有 种 种 专门 用 途 ， 它 们 包括 了 找 出 火灾 的 范围 、 作 物 病害 的 发 生 (Golwell,1956 久
动物 的 计数 (Perkins,1971)、 特 有 树种 的 记载 (Howard,1970 第 235 页 ) 以 及 坡 疝 制图
(Goldsmith,1973a)。 在 理论 上 ,生态 学 者 需要 选择 像 片 类 型 ,比例 尺 及 飞行 季节 ;并 应 参
考 航 空 照 像 方面 的 标准 教科 书 (Hovward，1970) 。 但 在 实际 上 上， 如果 经 费 有 限 ， 则 像 片 的
特征 可 由 已 有 内 容 类 型 来 确定 ， 而 他 的 工作 主要 是 解释 问题 。

使 用 航空 照片 的 优越 性 是 ;可 以 迅速 完成 大 面积 调查 ,可 以 立体 成 相 , 并 可 准确 地 确
定植 被 的 界线 ， 这 些 优点 随 了 研究 面积 的 比例 尺 缩减 和 调查 地 点 的 难以 达到 程度 的 增加
而 变 得 日 益 重 要 了 。

植被 制图 采用 这 种 技术 的 主要 缺点 是 : 特征 的 描绘 必须 以 外 貌 为 主要 根据 ， 以 及 必
须 有 一 个 初步 分 类 。 实 际 上 ,最 初 可 以 进行 地 面 调 查 , 而 后 用 照片 上 色调 ,纹理 及 格局 ( 间
距 ) 的 差异 来 表示 尽 可 能 多 的 植被 类 型 特点 。

英国 自然 保护 委员 会 使 用 航空 照片 的 实例 已 由 Goodier(1971) 介 绍 。 这 包括 一 些 描
述 达 特 称 尔 地 区 的 生态 学 调查 论文 ， 其 中 有 根据 航空 照片 编制 出 的 植被 图 及 牲畜 分 布 图
两 项 内 容 。

四 种 类 型 的 多 光谱 像 片 (红外 色 、 红 外 全 色 、 真 色 . 全 色 ) 的 对 比试 验 近 来 已 在 进行 ;其
中 一 些 (Goldsmith,1972) 表 明 ， 多 种 类 型 照片 的 组 合 所 提供 的 生态 资料 要 比 任何 单独 一
种 为 多 。

3.4 植被 梯度 和 环境 梯度

有 关 植 被 梯度 的 起 因 、 意 义 及 最 适用 的 研究 方法 已 引起 了 相当 多 的 争论。 植被 梯度
通常 反映 环境 梯度 , 它 可 以 是 静态 的 ,也 可 以 是 动态 的 。 静 态 梯 度 的 一 个 极端 情况 是 成 带

。98 «

现象 。 如 果 动 态 梯度 已 得 到 证 明 并 且 它 们 以 定向 方式 在 变动 着 ， 则 它们 就 是 一 个 演 替 序
列 中 的 一 部 分 (Glements'1916)。 那 些 强调 植被 的 均匀 性 ,贬低 梯度 的 重要 性 并 认为 分 类 是
描述 植被 变异 最 好 方法 的 人 (Poore， 1955, Moore,1962)， 以 及 那些 认为 植被 变异 基本 上 是
连续 的 人 之 间 存 在 着 主要 的 意见 分 歧 。 连续 带 (Gontinuuzm) 概 念 (Mclntosh， 1967 b) 的 赞
同 者 喜欢 用 不 同方 法 来 描述 植被 的 变异 ， 例如 梯 庶 分 析 和 排序 法 。 但 是 ,植被 变异 的 本 质
介 于 这 两 种 极端 观点 之 间 (VVvebb,1954)。 而 且 植 被 的 周期 性 变化 使 这 一 情况 进一步 复杂
化 了 ( 见 前 )。

在 实践 中 ,重要 的 是 研究 工作 者 要 熟悉 不 同 的 植被 概念 \ 可 以 参阅 上 面 提 到 的 主要 论
NMBA, 然后 他 必需 根据 研究 的 对 象 而 选择 自己 的 方法 。 如 果 他 需要 分 类 ， 就 应 当选
择 一 种 分 类 的 方法 ， 如 果 他 需要 得 到 梯度 分 析 或 排序 形式 的 结果 就 该 相应 地 选择 有 关 的
方法 。 植 被 的 类 别 也 仍然 是 可 以 排序 的 。

一 般 可 以 区 分 直接 的 梯度 分 析 ( 植 被 样 方 根据 观测 到 的 环境 梯度 排列 ) 和 间接 的 梯度
分 析 ( 植 被 样 方 沿 着 植被 数据 的 轴 排 列 )(Shimwell,1971;YVhittaker,1967), 前 者 包括 了 连
续 带 方法 (Gurtis 与 Mclnatosh,1951) 和 梯度 分 析 (YVhittaker,1956)， 后 者 包括 各 种 类 型 的
排序 方法 (Goodall,1954,Greig-Smith,1964),

3.4.1 梯度 分 析

梯度 分 析 方 法 是 Whittaker(1956) 首 先 提 出 的 ,这 种 方法 提 供 了 以 非常 简单 的 方式
表现 连续 带 的 手段 。 但 是 ， 当 一 或 两 个 环境 梯度 全 面 控制 了 植被 变异 时 ， 这 些 方法 给 予
最 满意 的 结果 。 植 被 样 地 或 植物 种 沿 着 这 些 起 控制 作用 的 环境 因子 的 轴 而 排列 (图
3226).

Loucks (1962) 通过 建立 综合 SR 的 轴 改 进 并 发 展 了 这 一 方法 。 这 些 轴 以 二 维 图 解
形式 将 两 个 或 多 个 环境 因子 的 综合 来 确定 立地 的 位 置 。 然 而 ， 因 子 的 选择 和 数 的 建立 是
非常 主观 的 ， 当 主要 的 控制 因子 明显 时 ， 多 半 是 成 功 的 。 本 书 将 在 另 一 处 介绍 以 比较 客
观 的 方法 为 基础 的 排序 方法 (参考 下 面 )。

梯度 分 析 也 可 通过 建立 极 座 标 图 (Polar diagram) jp AUR we SP SND 变异。 这 种 方
法 曾 被 Perring(1959) 成 功 地 用 来 表示 白垩 草地 的 变化 ， 以 及 Goldsmith (1967) 用 来 前
明海 崖 上 盐水 浪花 沉积 的 格局 (图 3.21)。

3.4.2 排序

排序 是 样本 的 一 种 空间 排列 , 使 其 位 置 反映 出 它们 的 相似 程度 。 做 为 一 种 体系 它 用
来 比较 种 和 环境 因子 ,以 做 为 建立 有 关 因果 关系 假说 的 基础 。 排 序 有 两 种 基本 类 型 ，

1. 环境 排序 ,这 里 轴 是 由 环境 数据 构成 的 。

2. 植物 群落 排序 ,这 里 轴 是 由 植被 数据 构成 的 。

梯度 分 析 方 法 在 广义 上 可 以 看 做 是 环境 排序 的 类 型 ， 但 通常 这 一 术语 是 指 全 数据 组
的 所 有 变量 都 被 应 用 的 技术 。 植物 群落 排序 是 比较 灵活 的 , 因为 所 有 植被 变量 都 是 直接
显露 出 来 并 且 是 能 够 利用 的 。 个 别 的 一 些 环境 因子 一 旦 取得 时 随后 能 够 加 以 比较 。

早期 的 比较 简单 的 排序 用 标准 样 地 来 表示 被 描述 的 植被 样 地 内 的 两 个 极端 变异 。 较
新 的 技术 , 通 凋 是 因子 分 析 的 变 体 ,从 数据 直接 引导 出 变异 的 主轴 。 一 般 所 采用 的 早期 技

« 99 。

(AEM)

《北方 森林 )

NE EWSN.
NW SE SW

3.20 ”梯度 分 析 的 一 个 例子 ( 引 自 Whittaker,1956)

术 是 在 电子 计算 机 之 前 发 展 起 来 的 ， 并 且 现 时 对 于 不 便 使 用 计算 机 的 小 型 研究 项 目 以 及
为 了 教学 目的 ,仍然 是 有 用 的 。

连续 带 分 析 程序 是 Curtis 和 McIntosh 在 1951 年 首先 倡导 的 。 每 个 种 的 多 度 或 重
(ACL. V.) 乘 以 “ 顶 极 适应 值 >(G. A. N)。 而 后 每 个 种 的 钟 形 曲线 可 与 环境 因子 进行 对 比
(图 3.22)。 这 一 方法 是 很 主观 的 ,并 且 基本 上 已 被 Bray 和 Gurtis(1957) 提 出 的 方法 所 取
代 。 这 些 作 者 以 相似 系数 代替 连续 带 指数 ,用 于 样 地 之 间 的 比较 .系数 采用 的 是 Sorenson
(1948) 或 可 能 是 Gzekanowski(1913) 提 出 的 :

全
A+B

KA Fn B PE ARHEFT HT LES PA PB — A Be, A BEA
种 的 较 低 值 的 总 和 。 :

动物 生态 学 家 使 用 了 另外 的 指数 ,其 中 最 著名 的 大 概 是 Mountford(1962) 指数 了 。.
这 种 方法 在 Southwood(1966) 的 著作 中 讨论 过 。 把 相似 系数 倒转 〈100-C 或 最 大 系数 值
-G) ,产生 间距 系数 (distance coefficient), 随后 将 其 放置 在 一 个 半 算 阵 中 , 并 选择 两 个 最
不 相似 的 样 地 做 为 第 一 个 轴 的 两 端 。 所 有 其 他 样 地 都 是 由 两 个 弧 相 交 而 决定 在 轴 上 位

s“ 100。

C

北

图 3.21 极 梯度 分 析 的 一 个 例子 。 海 岩 样 地 按 半径 上 的 海拔 高 度 和 圆周 上 的 方位 排 列 。
秘 出 了 上 壤 导 电 率 对 样 地 位 置 的 曲线 ， 以 指示 盐水 浪花 在 海 岩 上 的 分 布

Festuca 。。o。

Seslerlo -ea

8

Nardus _°_

Potentilia 4

50 个 样品 单位 的 频 度

FA 3.22 连续 指数 在 沿 纳 排 列 植被 样 地 时 的 应 用 。 绘制 了 多 度 最 大 的 四 个 种 的 重要 值 对

连续 指数 的 对 应 曲线 ， 才 示 它 沿 着 一 个 从 石灰 岩 草 地 到 酸性 浅滩 的 梯度 的 相对 多 度

置 。 张 的 长 度 是 所 需 排 列 的 样 地 对 两 端的 参考 样 地 之 间 的 距离 。 第 二 个 轴 可 与 第 一 个 轴
成 直角 , 它 是 用 最 靠近 第 一 个 轴 中 点 但 有 在 半 和 矩阵 中 最 大 样 地 间距 的 一 对 样 地 (作为 参考
样 地 ) 而 建立 的 。 在 二 元 空间 中 排列 样 地 ,种 的 习性 和 选 定 的 环境 因子 指标 可 以 绘制 成 图
(图 3.23)。 通 过 种 与 环境 相互 关系 的 目测 观察 比较 , 可 以 建立 起 关于 因果 关系 的 假设 。
同样 的 方法 可 用 来 建立 第 三 个 轴 , 尽管 在 第 三 个 轴 之 后 ,如 何 说 明 通常 变 得 困难 了 。

°101°¢

.这 种 基本 方法 已 做 过 各 种 各 样
的 改进 。 例 如 ，Beals (1960) 对 于
沿 每 个 轴 排 列 样 地 提出 了 一 个 公
式 ， 从 而 可 以 进行 电子 计算 机 运
算 (Orloci，1966)。 又 如 ， 还 提出.
了 在 理论 上 较 好 的 样 地 间距 系数
(Sokal，1961)， 并 且 比 起 Sorensen
提出 的 原来 系数 ， 现 在 更 加 广泛 地
使 用 ，

Dj-n= V do (4-2)?

这 里 7 和 闫 是 要 对 比 的 样 地 , EK
研究 的 种 ,* 是 记载 值 。

这 项 公式 在 几何 学 上 更 可 以 接
受 , 因 为 它 是 Pythagoras 定理 在 多
度 空 间 的 推广 。 它 克服 了 Srensen
系数 的 某 些 缺点 ， 例 如 有 3 个 植被
FEHR ALB 和 C,、4C 的 距离 有 时 大
FAB+ BC 之 类 。Bannister(1968)
讨论 了 种 的 多 度 的 不 同 测 定 方 法 数
据 ， 他 得 出 结论 一 一 存在 或 不 存在
的 资料 也 能 和 某 些 较 详 细 的 数量 测
3.23 ”使 用 加 权 相 似 系数 和 主 分 量 分 析 , 从 海 崖 频 度 资 。 ” 定 一 样 有 用 ， 而 数量 测定 在 野外 做
料 中 得 出 的 排序 国 的 实例 。(A) BBL Armeria meririma 起 来 更 费时 间 。 然 而 ， 这 种 方法 由
NOE GIAGIth ash )6 UF RAS SMA
性 ,这 只 有 应 用 因子 分 析 才 能 克服 。

Orloci(1966 ) 推 荐 使 用 加 权 相 似 系数 :
i=1
W.S.C.= > (xi7—%i) (%in— Hi)

式 中 7 AM he EPEAT EC BEY LEH, bE TEENS Bs EE I tis
已 被 广泛 地 试验 过 (Austin 及 Orloci,1966; Austin 1968b; Bunce, 1968; Allen,1971),
并 表明 非常 有 效 。 最 近 , 提 出 了 主 分 量 分 析 的 一 个 修改 方法 〈 称 为 倒数 平均 法 )， 它 把 植
被 样 地 和 植物 种 二 者 同时 加 以 排序 (Hill,1973) 。

排序 不 限于 所 用 植物 种 来 排列 植被 样 地 ， 但 原始 资料 矩阵 可 所 用 植被 样 地 转换 成 植
物种 的 座 标 (图 3.24)。 一 个 环境 因子 矩阵 可 以 用 来 将 环境 因子 排序 ,但 也 可 以 用 来 对 植
被 样 地 排序 。 这 样 ,种 ,植被 样 地 ,环境 因子 之 间 的 关系 可 以 充分 探 明 。

排序 法 现 已 成 为 分 析 植 被 变异 的 最 通用 方法 。 但 对 文献 的 研究 表明 ， 它 通 笛 是 用 作
两 种 目的 (有 时 二 者 是 互相 补充 的 ); (1) 建立 一 个 描述 植被 变异 的 体系 ，(2) 换 索 主导

© 102。

Ae

图 3.24 根据 频 度 数据 用 加 权 相 似 系数 和 主 分 量 分 析 进 行 的 海 岩 植被 76 个 植物 种 的 排序
( 引 自 Goldsmith, 1973 b)

因子 。 在 这 两 种 应 用 中 原始 资料 都 是 植物 种 类 ,上 且 通 常 是 数量 的 。 尽 管 如 此 ,为 什么 不 应
当 使 用 存在 或 不 存在 的 资料 ,并 无 任何 先 验 的 理由 ,并 且 某 些 生态 学 家 建议 采用 这 种 资料
(Bannister,1966;Greig-Smith,1969 ) 。

排序 法 适用 于 各 种 比例 尺 的 研究 ,已 发 表 的 报道 中 有 Gittins(1965) 和 Austin (1968)
对 钙 土 草地 的 小 比例 尺 研究 ,Ashton(1964) 在 布 隆 内 的 龙 脑 香 森林 中 以 及 Greig-Smith,
Austin 及 Whitmore(1967) 在 所 罗 门 岛屿 上 的 大 面积 的 研究 。 在 理论 上 , 排序 法 适用 于 植
被 变异 连续 的 地 区 ,实践 上 它 被 用 来 作为 分 类 的 一 种 替代 方法 .从 两 种 主要 方法 中 进行 选
择 是 一 个 经 验 问 题 ,取决 于 生态 学 家 要 求 植被 分 类 单位 还 是 排序 图 (Anderson,1965)。 然
而 ,重要 的 是 要 认识 到 ,在 探索 因果 关系 时 排序 法 只 是 用 来 建立 假说 ,如 同 在 任 何 相关 方
法 二 样 ， 这 些 假说 必须 由 其 它 资料 或 借助 于 试验 来 检验 ， 其 例子 见 Goldsmith (1973 b
he).

*103

3.4.3 趋势 面 分 析 (Trend-surface analysis)

地 理学 家 和 常常 在 他 们 的 观测 中 通过 多 项 表面 点 绘制 了 数量 变量 的 趋 向 图 (Ghorley
及 Haggetb1965)。 许 多 生态 学 变量 , 例如 种 的 多 度 ， 环 境 因 子 的 各 种 指标 ， 同 样 地 也 可
绘图 。Gittins(1968) 曾 把 趋势 面 分 析 法 用 到 他 的 Anglesey 是 石灰 岩 草 地 资料 及 Goo-
qall(1954) 的 澳大利亚 核 树 灌 从 的 资料 中 ， 他 断定 此 法 对 于 植被 制图 以 及 将 数学 上 排 算
出 的 成 分 与 野外 对 比 是 一 个 有 用 的 工具 。 但 是 许多 生态 学 家 认为 此 法 是 对 现实 的 进一步
抽象 化 ,只 是 在 某 些 环境 中 才 适 用 (Norcliffe,1969) 。

4 方法 的 选择

本 章 已 概述 了 一 些 最 常用 的 描述 和 分 析 植 被 的 方法 。 有 些 情况 下 ， 方 法 的 选择 是 很
容易 的 ,但 是 生态 学 者 更 经 常 地 是 面 对 着 从 多 至 半 打 以 上 的 方法 中 进行 选择 ,这 些 方法 有
着 相应 的 优点 和 缺点 。 在 这 种 情况 下 ， 需 要 根据 各 个 问题 的 特点 去 做 最 后 决定 。 图 3.1
就 是 为 了 帮助 研究 工作 者 选择 他 的 方法 而 设计 的 。 但 是 ， 它 不 是 在 选择 一 个 合适 的 方法
或 技术 上 的 最 后 定论 , 而且, 只 能 在 阅读 本 章 后 经 过 人 慎重 的 思考 来 参照 使 用 。 它 涉及 的 只
是 一 部 分 关于 植被 的 研究 课题 ,对 于 动物 区 系 和 土壤 的 研究 ,也 将 同样 地 要 求 决定 工作 方
Ee

第 一 阶段 必需 决定 研究 的 目的 。 把 它 写 成 文字 ,并 随时 与 其 他 生态 学 者 一 起 讨论 , 这
往往 是 很 有 帮助 的 .生态 学 家 们 都 认为 六 大 类 课题 是 经 委 遇 到 的 .每 一 个 读者 都 会 想到 还
有 其 他 的 课题 ,大 多 数 人 认识 到 某 些 研究 工作 将 包含 图 3.1 中 的 两 项 或 更 多 的 项 目 . 如 果
是 这 样 的 情况 , 则 每 个 项 目 应 加 详细 研究 ,同时 应 考虑 的 方法 也 不 止 一 种 。 每 一 个 大 的 课
题 项 目 后 面 都 有 一 系列 的 问题 以 及 是 或 否 的 回答 。 应 当 探 索 它 们 直到 确定 出 所 推荐 的 方
法 为 止 。 例 如 一 个 动物 学 家 ,如果 想 要 描述 他 所 研究 的 生境 中 的 植被 ,他 就 会 从 “生境 描
述 ? 项 目 上 开始 。 他 需要 自问 :该 生境 中 , 地 形 、 土 壤 或 植被 的 变化 是 否 具 有 一 个 明显 的
梯度 ?如 果 答 案 是 否定 的 ,他 就 自问 这 种 描述 是 动物 学 的 、 植 物 学 的 抑或 其 他 类 型 的 研究 ?
最 后 他 能 得 到 的 结果 是 建议 他 采用 以 植被 结构 为 基础 的 研究 方法 。 并 需 参 考 本 文 所 评述
的 多 种 研究 方法 ,例如 :Du Rietz(1931),Raunkiaer (1934) 和 Elton 及 Miller(1954) 的
那些 方法 。 但 是 做 出 决定 之 前 ， 要 建议 他 查阅 有 关 该 方法 的 参考 书 以 获得 对 方法 的 完满
的 描述 及 其 应 用 的 实例 。 做 出 决定 是 一 个 缓慢 的 过 程 ， 但 是 在 这 个 阶段 花 一 定时 间 去 仔
细 考 虑 计划 就 可 能 在 比较 元 长 的 搜集 资料 的 过 程 中 节省 出 许多 天 或 数 星期 不 必要 努力 的
时 间 。

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(+ 4 HH DAR F MB KR)

*110°

第 四 章 “ 产 量 生态 学 和 养分 预算
\
S. B. Chapman _

+ 导 : 言

一 个 生态 学 家 会 发 觉 目 己 为 着 一 个 或 若干 个 理由 不 得 不 涉及 生物 产量 和 养分 预算 的
研究 。 他 可 能 希望 为 了 比较 一 定 类 型 生态 系统 内 的 不 同 立地 而 运用 第 一 性 产量 的 测 定 ，
或 者 用 来 作为 比较 不 同类 型 生态 系统 的 基础 (VVesttake,1963) 。 第 一 性 产量 、 养 分 预算 和
能 量 流通 的 研究 在 试图 搞 清 天 然 群落 的 功能 方面 是 重要 的 ,但 应 记 住 , 它 只 是 解决 课题 的
一 个 特定 途径 ,而 生态 学 的 其 它 观 点 ,对 帮助 取得 更 完整 的 分 析 和 理解 生态 系统 和 生态 过
程 也 许 是 同样 重要 的 。

产量 生态 学 的 一 个 重要 特点 是 在 若干 不 同学 科 背 景 之 间 提 供 一 个 有 力 的 统一 连结 的
手段 。 在 此 领域 中 不 同类 型 生态 学 家 的 区 别 就 不 存在 了 。 一 位 从 事 产量 研究 的 人 很 难 把
自己 说 成 只 是 一 个 植物 学 家 、 动 物 学 家 或 土壤 学 家 。

本 章 主 要 分 三 节 。 第 一 节 介 绍 一 些 与 产量 生态 学 有 关 的 较 重 要 的 定义 和 概念 ， 第 二
节 氢 述 测定 第 一 性 产量 和 有 关 过 程 的 一 些 方法 ;第 三 六 讨论 有 关 养 分 预算 研究 的 方法 。

24 & 了 系 心 统
21 EA RARBRS

Arthur Tansley f+ 1935 年 发 表 的 论文 讨论 了 一 些 当 时 生态 学 家 用 的 术语 和 概念 。
他 握 弃 诸如 “复杂 有 机 体 ” 和 “生物 群落 ” 等 当代 术语 , 以 下 述 词句 介绍 了 术语 “ 生 态 系
Be”,

“ 虽 则 有 机 体能 够 吸引 我 们 的 主要 兴趣 ,但 当 我 们 试图 从 根本 上 去 考虑 的 时 候 ， 我 们
不 能 把 它们 和 与 它们 一 起 形成 一 个 自然 系统 的 特定 环境 割裂 开 来 "。

自 此 ,许多 作者 把 生态 系统 下 定义 为 ;一定 面 积 上 包括 生物 成 分 (包括 人 类 在 内 的 有
机 体 ) 和 非 生物 成 分 (环境 方面 物理 -化 学 的 ) 在 内 的 功能 单位 。 然 而 ,在 普遍 认识 到 生态 系
统 包 括 生物 和 非 生物 因子 的 相互 关系 时 , 却 常 常 忘掉 定义 中 包含 了 “一 定 面 积 >。Tansley
谈 到 “生态 系统 有 各 种 类 型 和 大 小 , 它们 形成 宇宙 一 系列 等 级 的 各 种 各 样 的 自然 系统 ,其
范围 从 整个 宇宙 到 原子 >。 不 幸 , 许多 人 现在 应 用 生态 系统 术语 时 ， 一般 不 去 明确 系统 所
属 的 界限 。 无 论 何 时 , 生态 系统 术语 用 于 生态 学 研究 时 应 当 弄 清楚 系统 的 物理 的 和 生物
学 的 界限 。 应 当 记 住 ,生态 系统 是 相互 关联 的 功能 单位 ,任何 区 分 都 是 为 简化 和 研究 目的
的 人 为 划分 。Major(1969) 详 细 介绍 过 生态 系统 概念 的 历史 发 展 。

ellle

ai
2
2 -一

生态 系统 的 界限 .

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降水

“不 可 利用 可 利用
的 矿物 的 矿物
养分 贮备 养分 贮备 土壤 溢 液 中 的 |
养分 侧 向 移动 |
|
|
|
1
\ /
Whig EL re 2 = 5 ee oe bot a
一 ,> 自由 能 的 转移 SS
> AUER 淋 咨 于 地 下 水 的 损失
at 矿物 养分 和 (或 ) 水 的 转移 "*

图 4.1 一 个 生态 系统 的 一 般 表 现 图 式

2.2 生态 系统 的 模 造

近年 来 ,许多 生态 学 家 变 得 对 “生态 系统 模 造 ?和 “系统 分 析 ” 等 术语 熟悉 起 来 ,即使 他
们 并 不 明确 其 整个 涵义 。 一 个 模型 不 过 是 概括 性 的 抽象 用 来 描述 和 模 造 某 些 过 程 或 情况
的 全 部 或 局 部 。 模 型 可 采用 若干 种 形式 ,数学 模型 ,文字 模型 、 方 框 模型 和 流程 图 。 可 以 ，
肯定 , 模 造 ,系统 途径 和 具有 处 理 大 量 复杂 数据 的 电子 计算 机 能 力 在 将 来 对 生态 学 会 有 许
多 贡献 。 应 当 强调 系统 分 析 不 是 研究 生态 系统 的 唯一 方法 , 该 途径 最 重要 的 特点 在 于 它
强调 需要 弄 明白 系统 的 基本 成 分 和 加 以 数量 化 。

不 可 能 在 此 详细 说 明 系 统 分 析 和 模 造 ,但 Smith(1970)、 Patten(1971) Jeffers(1972)
fil Reichle 等 (1973) 提 出 的 文献 对 需要 初步 了 解 该 课题 的 任何 人 都 会 有 兴趣 。

©112¢

3 产量 ,分 和 解 和 积 索
3.1 定义 ,概念 和 单位

为 了 成 功 地 测定 产量 和 有 关 的 分 解 与 积累 过 程 ， 需 要 明确 一 些 基本 术语 和 清楚 地 了
解 它们 间 的 相互 关系 。

3.1.1 产量

产量 是 一 个 有 机 体 或 群落 在 一 定时 期 内 积累 的 重量 或 生物 量 。
第 一 性 产量 是 光合 作用 产生 的 有 机 质 产量 ， 第 二 性 产量 是 由 异 养 有 机 体 以 后 转化 的
”那些 有 机 质 。

第 一 性 产量 可 用 两 种 方式 表示 ，
(a) 总 第 一 性 产量 , 即 一 定时 期 内 产生 的 有 机 质 总 量 (包括 呼吸 作用 损失 的 ) GBP
(b) 净 第 一 性 产量 , 即 一 定时 期 内 一 株 植物 或 一 定 面积 植被 的 有 机 质量 (总 第 一 性 产量 减

去 呼吸 作用 的 损失 )。

净 第 一 性 产量 一 般 为 植物 生态 学 家 所 关心 ， 并 且 常 常 进 一 步 根 据 植 物 或 植被 的 特定
部 分 (地 上 部 分 的 , 根 的 或 种 子 的 产量 等 ) 而 加 以 说 明 。

生物 量 或 现存 量 是 一 定时 期 内 存在 于 生态 系统 某 些 特定 成 分 中 单位 面积 的 有 机 质 重
量 。 生 物 量 一 般 以 干 重 表示 ,有 时 以 术语 “不 含 灰分 的 干 重 ? 表 示 ( 见 4.4、.1 节 )。

国际 生物 学 规划 出 版 的 手册 (Newbould，1967; Milner 和 Hughes, 1968) 以 标准 形
式 提 出 生物 量 . 时 间 和 产量 之 间 的 相互 关系 。

B,=#2:, 时 间 一 个 植物 群落 的 生物 量 ，

Bo= 4 to Wt lal( =2, + Ar) 一 个 植物 群落 的 生物 量 ，

AB=t,—1, 期 间 生 物 量 的 变化 ，

L=t,—to 期 间 由 死亡 和 脱落 而 损失 的 植物 ，

G=1,—t, 期 间 因 放牧 等 损失 的 植物 ，

Py=t\—t. 期 间 群 落 的 净 产 量 。

由 公式 表示 ，

Py=A4B+L+G

由 此 ,如 果 能 很 好 地 测定 AB, LANG, 则 可 算出 Pv。 根 据 上 述 关 系 , 至 少 两 次 测定
生物 量 ,前 后 间隔 一 般 至 少 一 年 。

另 一 个 方法 (Newbould,1967) 是 ,如 果 在 生长 季 末 可 以 得 到 各 个 成 分 的 产量 的 话 ， 一
次 调查 也 可 以 得 出 产量 的 估算 。

Py=Px+ 已 绿色 部 分 十 巴林 质 部 分 十 Pip

在 生长 季 末 , 全 年 产量 的 某 些 部 分 可 能 由 于 放牧 或 死亡 及 枯 枝 落叶 而 损失 。 因 此 , 表
面 生 长 量 将 估计 偏 低 。

表面 生长 量 补充 以 整个 放牧 和 凋落 物 的 损失 ， 将 会 由 于 部 分 损失 来 自 于 去 年 的 产量
而 使 净 产 量 估计 偏 高 。

。113。

Py= Bey t+Ly+Gy
KR Py=dgt+ (LotLy) + (Got Gy)
=A,+L+G
图 4.2 产量 ,表面 生长 量 和 生物 量变 化 的 相互 关系 ( 据 Newboula,1967)

3.1.2 分 解

分 解 是 有 机 质 自然 凋落 和 转化 为 简单 化 学 物质 ,导致 产生 二 氧化 碳 ,水 分 和 释放 能 量
的 过 程 。

分 解 反 映 能 量 和 物质 自生 态 系统 的 损失 ， 以 及 系统 内 有 机 质 的 转化 和 移动 。 有 机 质
的 分 解 对 植物 摄取 从 凋落 物 和 土壤 有 机 质 中 释放 的 养分 和 进一步 生长 有 极 重要 的 意义 。

3.1.3 积累

积累 是 生态 系统 的 一 些 部 分 因 生 产 和 分 解 在 重量 上 的 变化 速率 。
Jenny 等 (1949) 和 Olson (1963) 曾 以 简单 数学 模型 的 背景 介绍 和 检验 凋落 物 的 积
假设 B= 有 机 质 的 生物 量 或 重量 ，
， 6ss 一 稳定 状况 下 有 机 质 的 生物 量 或 重量 ，
已 = 产量 (系统 的 输入 量 )，
4 一 瞬时 的 部 分 损失 率 。

在 一 些 连 续 的 间 取 期 (z) 内 ， 如 一 天 或 一 第 ， 生 态 系统 内 生物 量 的 变化 速率 可 表示

Wi:
2 = 输入 量 一 损失 量 (此 间隔 期 中 的 )

如 果 系 统 的 输入 量 保持 恒定 ,瞬时 的 重量 变化 速率 ( 当 AB3 和 At 的 极限 接近 0 时 的
速率 ) 为 ，
aB

在 稳定 状况 下 生态 系统 输入 量 必须 与 损失 相等 ，
P=kBss,
因此 ,如 果 这 些 假设 正确 ,和 该 两 参数 是 可 测定 的 ,第 三 个 参数 即 可 算出 。 可 能 的 话 , 产 量

。 114。

他 En —-

和 分 解 率 应 当 分 别 测 定 。

如 假设 生产 率 和 分 解 率 恒定 (该 模型 的 一 些 缺点 见 3.5.2 节 ), 一 些 进 一 步 的 相关 性
可 推导 出 来 。 系 统 的 输入 量 来 源 被 改变 的 地 方 , 如 在 凋落 物 袋 试验 (3.5.2 节 ) 或 休 AR
件 的 土壤 有 机 质 情 况 下 ,可 表示 为 :

及 一 已 e- 双
At, B= tc 后 留 下 的 有 机 质量 ，
Bo 一 在 时 间 如 时 的 有 机 质 最 初 重量 。

这 个 用 于 指数 分 解 的 公式 相同 于 计算 一 定时 间 后 残 剩 的 放射 性 同位 素 量 的 公式 。

如 假设 系统 的 输入 量 (产量 ) 保 持 在 某 一 值 ( 己 ) 而 非 零 值 ,可 导出 一 个 测定 任何 时 间
后 积累 的 有 机 质 重量 的 公式 :

B=Bss(1—e**)

或 B=——e*)

这 个 经 常 称 为 单 分 子 (Moro-molecular) 生 长 曲线 的 积累 曲线 表明 在 恒定 产量 和 分
解 情况 下 积累 的 有 机 质 重量 随时 间 而 增加 到 一 个 稳定 状况 的 值 (Bss)。 可 以 计算 出 对 产
量 和 分 解 率 任何 组 合 条件 下 达到 稳定 状况 所 需要 的 时 间 。

一 一 达到 生物 量 50% 稳定 状况 所 需 时 间 。

冯 一 达到 生物 量 95% 稳定 状况 所 需 时 间 。

在 这 些 公式 中 常数 是 瞬时 的 部 分 损失 率 ， 但 许多 生态 学 研究 中 测定 或 估算 的 是 整
个 一 定时 期 如 一 月 或 一 年 内 的 部 分 损失 率 ( 妈 )。 当 损失 以 部 分 有 机 体重 量 表示 时 ， 两 个
损失 率 的 关系 是 ;

f=i-e
k= —loge(1—’)

25 FDS TR BAe) BRAD BA BT 5 ALEC ESB, NE EA

年 的 凋落 物 分 解 , 两 个 分 解 率 的 差 可 能 很 大 。

以 开始 值 线 移 定 状况 值 比率 表示 的 重量

20
Ry BIC)

图 4.3 DAA Ha hMARAD Fie

¢115¢

20
时 间
图 4.4 Moy iy, MERA Gompertz 的 生长 曲线

讨论 中 曾 假设 产量 随时 间 保 持 恒定 ,很 多 情况 下 显然 并 非 如 此 。Jenny 等 和 Olson fy
文章 讨论 了 用 于 森林 条 件 的 这 些 公式 ， 那 里 凋落 物产 量 是 季节 性 的 。 尽 管 简单 指数 模型
是 假设 性 的 , 它 对 于 许多 生态 课题 还 是 很 有 用 处 ,和 可 以 用 来 论证 产量 、 分 解 以 及 积累 的
基本 相互 关系 。

单 分 子 生 长 曲线 正 是 用 以 描述 生物 学 生长 或 积 款 的 一 系列 曲线 之 一 。 由 于 只 代表 第
一 次 (first-order) 化 学 反应 被 称 为 的 单 分 子 曲 线 假 设 任何 时 刻 的 生长 率 将 与 生物 量 〈)
和 在 恒定 状况 下 出 现 或 积累 的 最 大 重量 (3ss) 间 的 差 成 正比 。

dB
a Fat Bss—B)

在 延 省 (Logistic) 生 长 曲线 中 ， 假 设 任何 一 定时 刻 的 生长 率 与 该 时 的 重量 成 正比 , 同
样 与 将 出 现 的 最 大 重量 相关 的 该 重量 的 函数 成 正比 。

a Bix i Bss—B
dt =KB( Bss )
由 此 可 导出 ，
SA
人 去
式 中 ， a= HR

由 分 析 人 类 死亡 率 的 保险 统计 师 所 发 展 的 GOMPERTZ 生长 曲线 ， 其 公式 为 ，
B= Bsse‘-¢* 4?

由 下 式 得 出 生长 率 :

二 六 4 Pes)
a =kBloge( #55 B

1 REAR HH 2 5 HE AS BA TF oY, ET FA RANBIR. (ABEND AE, ABE ay TR
调 这 些 常 数 的 生物 学 意义 。

要 使 曲线 符合 一 组 数据 , 必须 求 得 对 三 个 变数 (Bss,a 和 4) 的 "最 佳 拟 合 "(best fit),
虽然 这 在 应 用 电子 计算 机 的 条 件 下 几乎 没有 困难 ， 但 更 方便 的 是 用 其 它 方法 得 到 近似 的
拟 合 。 很 多 情况 下 ,最 终 重 量 (Bss) 的 合理 估计 可 从 原始 数据 的 作 图 而 得 到 。 然 后 ,重量
( 瑟 ) 可 以 作为 最 终 重量 的 比例 (于 ) 表 示 ，

s。 116。

b

~ Bss
由 此 法 得 出 重量 时 ,生长 曲线 的 公式 可 由 两 个 变数 ( 和 AGE ER I A
写 出 :
单 分 子 HE tie Gompertz
. 两 变数 的 RW =1—et esnips 计 计 态 三 e 一 ec-
请

以 线形 式 表 示 loge(1—W ) =a—kt loge( a ) =a--kt loge| loge (})|=e—#

SoSH TL AEM th SR 表述 ， 则 loge( 工 志和) 函数 以 时 间 的 变化 作 图 时 ， 其 结果 将

近似 一 条 直线 。 生 长 常数 (8) 的 估 测 可 由 线 的 斜 度 得 出 ， 常 数 (z) 则 可 由 直线 与 》 轴 的
交点 算出 。Ricklefs(1967) 介 绍 过 求生 长 曲线 近似 拟 合 的 一 个 类 似 方 法 。 他 指出 ， 如 果
一 组 数据 以 线形 绘 出 , 较 低 的 重量 近似 于 直线 时 , 则 实际 选择 的 生长 曲线 可 能 合适 。 如 较
高 重量 的 图 形 为 曲线 , 则 需要 对 Bss 的 估 值 略 加 修正 后 重新 作 图 。 Bss 的 最 佳 选择 将 是
得 出 最 近似 于 直线 的 值 。 除 非 数 据 “ 非 常 好 ? ,否则 不 可 能 得 到 大 于 约 为 0 .9 最终 值 的 最
WG. 4.5 表示 一 例 拟 合 于 石楠 灌 丛 植被 生长 的 Gompertz 曲线 。

(b)

x, log, flog, Ca) =h2a7-O1834 一 : +

oO
. +
AAA

+

地 上 部 分 的 生物 量 (cattuna gm-2
NSS
+
+

1000 ;
+

R----------------
A

3 } +
O- 3:0 is |
-0O- 一 卫 )| 4 aT
! _ 2858 ，， + P | +
A= 39 = 071429 Mas
-4 ‘9 { 、
ie) IO 20 30 | 40 O IO 20 30 40

2 时 间 ( 年 )
图 4.5 拟 合 于 不 同年 龄 石楠 灌 从 Calluna 的 地 上 部 分 现存 量 的 Gompertz +E 长 曲线

(4) 以 直线 作 图 的 转换 数据 。(P) 以 原始 数据 作 图 的 生长 曲线 (材料 引 自 Chapman 等 ，
1975 a)

3.1.4 单位

二 物质 产量 和 有 关 过 程 的 量 值 曾 经 或 正在 用 各 种 不 同 组 合 的 公制 单位 来 表示 。 虽 然
出 现 有 标准 化 的 倾向 和 采用 每 平方 米 克 (gm 2?) 作 为 研究 第 一 性 产量 的 基本 单位 , 但 在 选
择 出 一 组 表示 实际 计算 结果 的 单位 之 前 ,还 是 有 几 点 值得 考虑 的 。 当 有 机 质 重 量 大 时 ,用
每 公 硕 公斤 (kg ha !1) 或 每 公顷 吨 (tonne ha 1) 为 单位 都 很 方便 。

。117。

lgm-2 王 10kgha-1 王 0.01tonnes ha-1
还 有 ,许多 研究 人 员 显 然 并 不 看 重 进 行 实际 研究 所 用 的 尺度 。 举 例 来 说 ,如 果 考 虑 较
小 面积 的 石楠 灌 丛 的 演 替 变化 (Barclay-Estrup，1970)， 用 每 平方 米 克 (Bl gm ”) 为 基本
单位 ,可 能 适合 。 但 如 果 考 虑 的 是 石楠 灌 丛 的 全 部 面积 (Chapman，1967), 用 每 公顷 公斤
(Bkgh “Ye 为 基本 单位 可 能 更 合适 。 即 使 不 采用 这 些 常 例 ,或 发 现 其 不 合 实际 ,但 在 对
比 来 自 不 同调 查 的 结果 时 ,把 调查 的 尺度 搞 清 楚 以 免 素 乱 , 还 是 很 重要 的 。
其 它 项 目 和 单位 ,如 干 重卡 .焦耳 ,在 本 章 以 下 各 节 中 讨论 。

322 ”总 第 -一 性 :产量

如 果 以 总 第 一 性 产量 的 基本 估 测 为 基础 ,进行 其 它 产 量 的 估 测 ,或 以 它 作 为 对 照 来 进
行 比较 ,是 最 理想 不 过 的 。 这 样 ,有 些 课题 如 根 产量 可 能 就 不 那么 难 办 了 。 遗憾 的 是 ， 估
” 测 总 产量 涉及 到 应 用 难度 大 和 花费 大 的 仪 咯 ， 以 致 不 容易 适合 一 般 生 态 学 研究 所 需要 的
”重复 次 数 , 而 且 这 类 技术 常 需要 在 实验 室 附 近 进 行 。 情况 好 在 对 生态 系统 的 某 些 成 分 而
言 , 只 有 净 第 一 性 产量 是 重要 的 。 对 某 些 食 草 动物 讲 , 有 用 的 可 能 只 是 净 第 一 性 产量 的 某
一 部 分 。 在 不 少 生 态 学 文献 中 , 第 一 性 产量 被 视 为 净 产 量 的 同 义 语 。 这 里 不 想 详细 讨论
总 第 一 性 产量 的 估 测 方法 ,而 只 提供 一 个 简短 的 说 明 。 和 希望 今后 的 发 展 有 可 能 更 广泛 地

| 应 用 其 中 的 某 些 方法 。
计算 总 产量 的 最 直接 途径 ,是 估 测 由 植物 或 植被 同化 的 二 氧化 碳 。 这 普 由 不 少 不 同 的
方法 得 到 过 , 兽 用 过 吸收 计 法 (absorptiometric method) (Stocker Vieweg,1960) ,但 近年

橡 -松林 空气 中 的 COx 6 月 11 一 12 BA, 1965

BRE1/3A-309Ae « "
尼 =0°498°K -128

coz, ppm 、

全 下
冬季 1/10 月 一 1/4 月
Ry 20127 °K=31

e 2
a &e—e

1200 1700 2200 0300 0800 Loo O 5 10 IS. 20
时 间 平均 温度 ("C)
(a) (b)
图 4.6 美国 布鲁克 黑 文 森林 不 同 高 度 在 (a) 温度 逆转 时 和 (Pb) 对 照 平均 温度 标 绘 的
CO, ie HE

°118°

来 应 用 红外 气体 分 析 仪 记录 (如 Bliss 和 Hadley,1964;Bourdeaur 和 Woodwell, 1965; Bill-
ings “1966; Botkin 等 ,1970;Lange 和 Schulze,1971) 。 必 须 把 一 片 叶 子 或 植被 的 某 些 部
分 密闭 在 透明 箱 而 记录 通过 气流 的 二 氧化 碳 浓度 变化 ( 见 第 5 章 2.2.2 节 )。 叶 箱 发 热 的
问题 可 采用 Peltier 片 或 增加 通气 来 适当 冷却 。

Montieth(1962,1963), Montieth 等 (1964) 用 过 另外 一 个 方法 , 植被 不 同 层次 的 二 氧
化 碳 被 解释 为 因为 二 氧化 碳 的 交换 而 产生 。Woodwell 和 Dykeman(1966) 介绍 过 一 个 有
意义 的 事例 , 在 美国 橡 -松林 地 带 气 温 逆转 的 条 件 下 , 他 们 得 出 了 生态 系统 的 全 部 二 氧化
碳 产量 的 估 测 (图 4.6)， 该 方法 只 能 用 于 经 常 气温 逆转 和 植被 在 大 面积 内 均匀 的 地 区 。

个 体 植 物 或 植被 同化 的 二 氧化 碳 可 用 放射 性 二 氧化 碳 (“GO?) 来 估 测 。 Peterken 和
Newbould(1966) 用 此 法 在 田间 条 件 测 定 枸 骨 叶 冬青 (Lex aquifolium) 的 光合 作用 和 产
量 。Nasyrov 等 (1962) 把 此 法 用 于 草地 生态 系统 。 在 密闭 的 叶 箱 内 释放 有 标记 的 二 氧化
Be, 经 过 适当 时 期 后 ,对 植物 或 植被 取样 和 干燥 ,然后 由 标准 方法 从 放射 性 的 计算 中 算出
二 氧化 碳 同化 速率 。 必 须 注 意 , 所 有 这 些 方法 都 有 因 光 呼吸 作用 产生 的 误差 的 可 能 性 。

3.3 地 上 部 分 的 现存 量 测 定

希望 国际 生物 学 规划 的 成 就 之 一 ,就 是 能 够 在 一 定 程度 上 完成 生态 学 研究 应 用 技术
的 统一 化 。 训 不 为 奇 , 当 考虑 和 比较 不 同 生态 系 统 , 如 森林 草地、 沼泽 、 冻 原 时 ,需要 采取
不 同 的 方法 。 统 一 一 些 定 义 和 概 念 , 以 便 能 够 比较 来 自 不 同 研究 的 结果 。 这 里 提出 一 个
最 重要 的 建议 ,就 是 希望 研究 人 员 根 据 3.1 节 所 讲 的 定义 来 考虑 自己 的 研究 课题 。 两 本
[BP 手册 (Newbould;1967;Milner 和 Hughes,1968) 介 绍 和 评论 适用 于 森林 和 草地 生态 系
， 统 的 方法 ,许多 研究 报告 提出 关于 其 它 特 定 类 型 植被 的 详尽 方法 。

3.3.1 直接 收割 法

1. 个 体 植 物 法

本 法 最 适用 于 密度 不 大 ,植物 分 散 生长 和 在 取样 面积 内 只 有 少数 种 类 的 地 方 。 估 测 每
株 植 物 的 生物 量 , 并 结合 估 测 种 的 密度 ( 见 第 三 章 2.2.2 节 ), 以 求 出 现存 量 的 全 部 数据 。

2. 收割 样 方法

在 诸如 草地 或 常 绿 灌 从 植被 内 ,不 可 能 区 分 开 植株 ,植被 必须 用 随机 样 方 来 取样 。 本
书 第 三 章 2.2.1 节 讨 论 过 一 定 精 度 所 需要 的 样 方位 置 和 数目 .Milner 和 也 nghes 曾 建 议 ，
均值 10% 的 标准 误差 是 国际 生物 规划 的 精度 标准 。

第 三 章 讨论 过 样 方 的 大 小 和 形状 , 但 是 测 定 现存 量 一 个 重要 的 事 是 计算 一 定 大 小 样
方 将 提供 的 植物 物质 。Ghapman(1967) 发 现年 龄 不 大 的 常 绿 灌 MA 50 x 50 cm 的 样 方 可
以 提供 满意 的 样品 ,然而 在 较 老 的 林 分 ， 由 于 分 析 时 处 理 样品 可 能 引起 的 实际 困难 , 这 种
样 方 不 够 理想 。

任何 用 于 取样 上 述 地 上 部 分 现存 量 的 技术 , 必须 提供 精确 和 能 重复 的 结果 ,最 好 调查
者 人 力 物 力 花 费 又 能 最 少 。 可 能 的 话 , 应 当 不 因 实际 调查 人 员 的 更 换 而 使 所 得 的 结果 也
不 同 。 这 在 取样 计划 延长 而 一 些 不 同 的 人 员 参 加 工作 的 情况 下 尤为 重要 。

一 定 的 研究 决定 选用 一 定 方 式 的 收割 工具 , 可 以 用 手 剪 , 修 枝 剪 , 铁 剪 或 其 它 一 些 机

° 119

械 。 在 植被 样品 需要 按 各 个 种 分 类 的 地 方 , 也 许 在 收割 时 进行 量 方便 。 虽然 这 会 延长 在
田 阁 的 时 间 , 但 却 经 常 能 节约 时 间 , 特 别 是 在 禾 草 类 地 方 。Milner 和 Hughes 提出 用 点 样

oa

(b)

F7 (Warren Wilson,1960; 1963) < fA BEA [al BPAY AT LE Bl, FESR HH AE BR Sie ie
得 的 结果 划 成 标准 曲线 。 这 种 方法 还 可 应 用 于 其 它 收获 物 。 Heady 和 Van Dyne(1964)
发 展 了 一 种 实验 室 点 样 方 技术 , 把 砍 下 来 的 植被 放 在 平 盘 上 用 双 目 显微镜 测定 出 现 的 种
类 比例 。 这 些 方法 都 不 提供 化 学 分 析 用 的 个 体 植物 样品 , 它 只 能 用 直接 分 类 的 办 法 进行 。
任何 死 的 现存 物质 也 必须 加 以 分 类 ,并 从 收获 物 中 分 出 来 。
。 样 友 垂直 延伸 面
(8 ( 取 样 面积 )
wl wl WoW ov
a)
图 4.7 ”表示 现存 量 和 着 生 于 样 方 内 植被 之 间 相 互 关 系 的 图 解
(a) 着 生 样 方 内 植被 可 能 接近 于 单位 面积 的 现存 量 。 (b) 着 生 样 方 内 植被 不 相等 于 单位
面积 内 的 现存 量

当 用 一 个 现存 量 取样 的 样 方 围 圈 植被 时 ,重要 的 是 减 小 边际 效应 ,和 只 收集 在 样 方 边
界 垂直 面 以 内 的 植被 。 现存 量 重量 不 一 定 与 着 生 于 样 方 内 植被 重量 相等 (图 4.7), 尽管
在 某 些 情 况 下 可 能 几乎 相等 。

Satoo(1970) 列 举 了 可 用 于 灌 从 和 森林 条 件 的 三 种 不 同 收割 技术 。

1. 和 皆 伐 ,一 般 用 来 标定 其 它 方法 。 一 定 面积 上 现存 量 ( 严 ) 的 估 测 为 :

W=Zw (1)

AP w= eA et

2. RRABK DAS FEY HAA A , Fe BR eA () 乘 以 单位
面积 内 的 树木 株数 (V )， 或 者 样 木 测定 数值 之 总 和 (zz ) 乘 以 单位 面积 内 所 有 树林 底面

积 (G) 与 样 木 断 面积 总 和 (&) 之 比值 。
W=No * 2)

LW =2u(-) sett (3)

Satoo 指出 ,经 常 很 难得 到 足够 数目 的 “平均 木 ， 可 能 替代 的 方法 是 把 取样 面积 内 的 树木
划 为 不 同 大 小 级 的 层 。

3. 上 法 的 另 一 个 变 式 是 以 随机 方式 取 不 同 大 小 的 样 木 ,并 用 (3) 式 计算 总 现存 量 。

多 数 情况 下 ,测定 现存 量 的 变化 时 ,观测 期 的 整个 过 程 都 能 够 确定 和 采用 相同 的 境界
线 ， 如 土 表 的 界线 。 但 有 些 情 况 下 ， 除 非 采用 特殊 的 办 法 ， 就 不 易 做 到 这 点 。 观 测 期 间
土 表 砂粒 会 有 增 有 减 的 流动 砂 丘 就 是 一 例 。 相 似 的 情况 还 出 现 于 发 展 中 的 泥 风 表层
(Forrest, 1971) ,特别 是 测定 沼泽 表面 上 泥 痰 于 (Sphagnum) fy HE KK [AA DESC, Gly mo
(1970) 评 论 和 试验 过 一 些 适 合 于 测定 泥 炎 故 生 长 和 产量 的 方法 。 泥 火 砍 的 生长 以 顶端 为
主 , 确定 一 些 据 此 能 测定 现存 量 增长 的 基点 是 困难 的 。

Glymo 把 可 应 用 的 方法 分 为 四 组 ，

* 120°

i。 采 用 天 生 的 时 间 标 志 。 这 些 时 间 标 志 包 括 分 枝 排列 的 周期 变化 和 应 用 “G 判定
沼泽 剖面 的 年 代 。 oo

2. 采用 植物 本 身 外 的 参考 标志 。 Le MER LIS RA ( 弯曲 的
金属 线 法 ”) 以 便 最 少 干 扰 地 重新 安放 和 测定 样品 ,以 及 用 棉线 系 在 葵 的 周围 。

3. 在 已 知 高 度 切 除 植物 。 当 观测 期 间 物 质 有 可 能 从 蕉 部 损失 时 ,以 长 度 增 长 为 基础
可 能 比 直 接 以 重量 增长 为 基础 更 可 靠 。

4. 直接 测定 重量 的 变化 。 Glymo 发 展 了 在 生长 期 始末 水 下 称 重 植物 的 方法 。 在 第
二 次 水 下 称 重 后 将 植物 风干 ,在 大 气 中 再 称 重 ,由 此 可 计算 出 比重 (< )。

Dh

oo =F
At, D,=KEMMTH,
W,r=WREAKT HB.
如 比重 保持 恒定 ,以 及 测定 证 明 这 是 合理 的 假设 , 则
pW
** (d—1)
G=D),—Des
=D,(1—-W ./W»)

A ,D.=EARTE,
球 : 王 在 开始 的 水 下 重 ，
G= 生 长 量 (重量 的 增长 )。
在 撤除 植物 时 尽量 小 心地 除 掉 气 泡 ， 以 及 对 空气 -水 的 界面 平衡 的 表面 张力 效应 进
行 校正 , 那 末 可 以 达到 2 mg 的 增 重 精度 。

3.3.2 间接 估 测 现存 量

在 诸如 森林 或 灌木 条 件 的 多 数 情 况 下 ， 一 系列 取样 面积 或 单个 面积 的 缘 伐 是 不 可 能
的 。 这 种 情况 ,需要 有 一 个 估 测 地 上 部 分 现存 量 的 替代 方法 。 假 如 某 些 现成 测定 的 参数 ，
如 直径 或 树 高 ,能 与 收割 样品 的 生物 量 找到 相关 系数 ,就 可 用 来 估算 其 它 相似 植 被 地 段 上
的 现存 量 。 这 类 相关 性 已 被 广泛 地 应 用 于 灌木 从 和 森林 的 研究 , 并 由 Newbould (1967)
和 Satoo(1970) 评 述 过 。 对 估 测 现存 量 有 用 的 统计 学 相关 性 ,或 者 假设 与 植物 的 大 小 或 形
状 为 基础 ,或 者 与 重量 的 直接 相关 为 基础 。

最 简单 的 假设 是 原木 或 蔡 为 圆柱 体 ， 平 均 断 面积 可 以 根据 中 央 断 面积 或 上 下 两 头 的
断面 积 计算 求 得 。Newbould(1967) 建 议 采 用 两 头 直径 (Di MD.) FARHAD):

CR
2

假设 树干 的 体积 近似 于 轮转 的 圆柱 体 , 其 体积 可 由 下 得 出 ，
mur*h

V >= 2

AP, = eee,
7 一 树 高 。

¢121¢

Whittaker 和 WoodweU(1968 ) 发 现 圆柱 体 体 积 CV ») 对 灌木 经 常 是 高 估 于 实际 体积
(于 此 ,半径 是 量 于 基部 的 ) ,而 小 乔木 情况 下 由 于 胸 高 半径 比 实际 的 基部 半径 小 而 往往 低
估 。 对 于 大 乔木 ,他们 发 现 体积 的 估 测 非常 接近 于 实际 值 。

利用 树干 圆 盘 或 以 普 雷 斯 勒 (Pressler) 生长 锥 ( 见 第 二 章 3.2.5 节 ) 取 生 长 量 木 芯 ，
可 以 测量 木材 的 径 向 生长 量 。 应 当 从 每 5 一 10 年 生长 量 , 并 自 树干 圆周 的 不 同 点 的 一 系
列 测量 中 ,测定 平均 年 生长 量 。

径 向 生长 量 的 测量 可 与 基部 面积 的 测定 相 结合 , 求 出 基 面 积 的 生长 量 (1)
A;=a[r?—(r—i)?]
AH, =F, |

:一 平均 年 生长 量 。
年 平均 生长 量 (天 z) 的 估 测 ,可 以 由 基部 生长 量 的 一 半 乘 以 树 高 得 出 ，
V :=0.5( A; A)

fe Newbould 之 见 ， 此 估 测 经 常 偏 低 ， 实 际 值 常常 在 测定 值 的 1.0 711.5 倍 之 间 。
Whittaker 和 Woodwel 在 研究 中 发 现 估 测 的 材积 生长 量 与 木材 生长 有 紧密 相关 。

材积 生长 率 的 估 测 ,以 假设 的 直线 生长 或 指数 生长 为 基础 。

AR we eae 直线 生长

7
av=V(1—e") 指数 生长

heh VARIO ER,
V' =n ERB

r= loge(V /V')

TEAR A BO AEE, CT A PERE TE ih A , (FEI Stig OL
下 ,必须 用 生长 锥 木 芯 来 办 到 。 进 行 时 必须 小 心 避 免 压缩 的 误差 (Stage, 1963; Walters 和
Bruckmann, 1964), tow

为 预测 目的 选择 适当 的 回归 模型 ,应 当 以 已 知 的 或 合理 假设 的 相关 性 为 根据 ， “pat
泛 应 用 的 模型 是 以 相对 生长 律 (Law of Allometric growth ) 为 依据 的 ，

logeY¥Y =a+ dblogeX
式 中 ， 了 工 = 现 存量 重量 ,或 者 是 现存 量 或 产量 的 某 些 成 分 ，
和 三 现存 量 的 某 些 容易 测定 的 参数 ，z 和 巡 为 常数 。

此 类 公式 曾 用 来 与 诸如 基部 直径 或 胸 高 直径 (DB 孔 ) 换 算 为 重量 、 体积 或 产 量 的 测定
相关 (Kittredge，1944; Ovington 和 Madgwick, 1959; Whittaker 和 Woodwell, 1968;
Satoo, 1970; Anderson 1970, With),

有 些 情 况 可 以 用 包括 直径 和 高 两 者 的 回归 计算 ,得 出 更 加 满意 的 估 测 ，

logeY =a + bloge(d*h)

一 系列 适当 的 相关 性 一 旦 被 确定 后 ， 就 可 能 从 样 地 面积 中 个 体 的 有 关 量 度 计 算 现 存
量 重量 。 如 果 总 现存 量 ( 玩 ) 的 估 测 在 相对 生长 回归 中 利用 个 体 的 预测 数值 的 反对 数 而
算出 , 它 将 是 偏 倚 的 和 低估 于 实际 值 。Mountford 和 Bunce(1972) 为 纠正 此 偏 倚 , 提出 乘
以 因子 es /2,

*。 122。

Wr 2 e 12 yr ettoxi

式 中 ，s= 回 归 线 上 的 估算 方差 。

Mountford 和 Bunce 也 讨论 了 由 相对 生长 推算 的 估 值 的 置信 区 间 的 计算 。 Beau-
champ 和 Olson(1973) 还 讨论 过 校正 对 数 转换 后 的 回归 估 值 的 偏 倚 。

对 数 回归 不 能 用 于 缺少 某 些 成 分 如 缺少 果实 或 死 材 的 重量 的 情况 下 。 «Whittaker 和
VVoodwell(1968) 建 议 这 种 情况 采用 下 类 回归 ，

_Wa=at+bD*
KH, We=HUKRRKHRE,
已 = 枝 的 基部 直径 。

回归 方法 对 非 林 地 的 植被 类 型 也 有 用 。 叶 长 度 或 叶 从 直径 可 能 与 草地 现存 量 有 关
(Scott, 1961; Mark, 1965), 和 用 来 得 出 两 次 收获 间 的 现存 量 的 估 测 。Bliss(1966) 研究 美
国 一 个 高 山 生 态 系 统 时 用 过 一 种 回归 和 剪 割 相 结 合 的 方法 。

3.3.3 现存 量 测定 计

电容 是 电容 板 表面 积 ， 它 们 的 排列 和 它们 之 间 导 体 物 质 特 性 的 函数 。 假 如 一 个 适当
的 仪器 放 在 地 面 ， 在 电极 之 间 的 植被 所 作用 的 电容 将 取决 于 现存 量 的 重量 和 湿度 。 这 种
仪器 一 旦 标定 后 ,能 迅速 而 非 破 坏 性 地 估 测 现存 量 重量 。 该 方法 首次 由 了 letcher 和 Rob-
inson(1956) 应 用 ,其 他 研究 人 员 发 展 字 该 方 法 (Alcock, 1964; Hyde 和 Lawrence, 1964;
John 等 ,1965)。Alcock 和 Lovett(1967) 介 绍 过 这 类 仪器 在 草地 上 的 应 用 .实际 上 必须 做
植被 的 亚 样 品 来 校正 温度 常数 。 如 果 用 于 极 湿地 方 ， 困 难 会 增多 。 某 些 情况 下 所 得 的 结
果 可 能 缺乏 精确 性 ， 证 明 仪 器 的 应 用 并 非 适 当 。 另 一 个 非 破 坏 性 估 测 现存 景 的 方法 是 应
FAB 射线 衰减 (Mott 等 ,1965)。

3.3.4 取样 频 度

产量 研究 所 需 的 取样 频 度 ， 很 大 程度 决定 于 具体 情况 。 一 块 林 地 现存 量 的 估 测 要 进
行 整整 3 一 10 年 ， 以 便 计算 变化 速率 。 当 现存 量变 化 速率 的 估 测 与 调 落 物 产量 和 放牧 损
失 结合 进行 时 , 将 提供 一 个 地 上 部 分 的 净 产 量 的 估 值 。

在 低洼 灌 从 地 ,其 现存 量 重量 随 年 龄 而 异 。 取 样 设计 必须 包括 植被 龄 级 的 整个 范围 ，
而 且 必 须 有 适当 的 间隔 ,以 构成 现存 量 的 生长 曲线 (图 4.5)。 进行 这 项 工作 必须 确定 植
被 的 年 龄 ,这 可 以 从 伐 桩 年 轮 , 生 长 锥 木 芯 , 或 从 历史 记载 来 确定 ( 见 第 二 章 )。 所 有 情况
王者 应 当 尽 可 能 从 许多 不 同 来 源 得 到 一 组 年 龄 的 估 值 。 在 某 些 调查 中 ,生长 季 末 的 一 次
简单 收割 将 是 不 够 的 ， 例 如 在 森林 中 林地 植物 和 乔木 就 需要 大 不 相同 的 取样 程序 。 当 设
计 取 样 程序 时 ,还 必须 考虑 到 植物 的 物候 学 (Lieth, 1970),

3.3.5 样品 处 理

所 有 原始 产量 数据 用 干草 表示 , 因此 , 收割 样品 必须 在 温度 大 约 80"0 和 105°C 之 间
的 炉 内 干燥 。 刘 韶 的 选择 取决 于 环境 ,但 重要 的 是 使 物体 迅速 干燥 , 使 有 机 质 重量 因 分 解

*123 °

的 损失 减 到 最 小 限度 。 可 以 利用 迅速 达到 某 一 温度 并 保持 整个 炉 内 温度 稳定 的 动力 牵引
炉 (草地 研究 所 ,1961)。 当 由 于 某 些 理由 植物 不 在 105°C 干燥 时 ,建议 一 定 要 将 一 部 分 样
品 在 此 温度 干燥 , 然后 采用 一 个 系数 将 所 得 重量 换算 为 105"C 时 的 重量 。

样品 干燥 , 称 重 后 必须 磨 碎 或 碾 碎 ,以 用 于 随后 的 分 析 ( 见 第 8 章 ,3.4 节 )。

3.4 调 落 物产 量

地 上 植被 凋落 物产 量 是 净 第 一 性 产量 的 一 个 主要 组 成 ， 它 们 的 测定 无 论 关 系 到 第 一
性 产量 或 生态 系统 内 的 其 它 相互 关系 ,都 是 重要 的 。Bray 和 Gorham (1964) 曾 测 定 森 林
系统 内 凋落 物产 量 ， 他 们 的 综 评 应 当 为 任何 关心 调 落 物产 量 的 人 所 参考 。 调 落 物 层 植物
养分 的 矿物 化 和 释放 是 一 个 土壤 动物 区 系 起 着 重要 作用 的 过 程 ， 容 易 发 现 土壤 动物 学 家
和 产量 植物 学 家 有 着 许多 共同 的 课题 。 产 量 、 分 解 和 积累 是 互相 联系 的 (3.1.3 8), 但 为
了 方便 起 见 , 凋落 物产 量 的 估 测 方法 将 于 本 节 讨 论 , 凋落 物 分 解 和 积累 于 3.5 节 讨 论 。

凋落 物产 量 可 下 定义 为 ,在 一 定时 间 内 达到 土壤 单位 面积 上 的 死 物质 (包括 植物 和 动
Wee) 的 重量 。 所 有 死 物质 并 不 立即 落 到 地 面 。 在 草地 和 其 它 从 生 植物 群落 等 一 些 植
被 类 型 ， 调 落 物 层 只 包含 很 小 比例 的 死 物质 。 为 了 区 别 死 有 机 质 之 间 在 生态 系统 中 的 不
lic, KAT Rie“ WAH wR” (Standing dead)(Odum, 1960; Gore 和 OOlson, 1967;
Forrest, 1971),

3.4.1 凋落 物产 量 的 直接 估 测 。

文献 中 描述 过 不 同类 型 的 凋落 物 收集 器 , 但 如 前 所 述 ,一 个 研究 计划 的 仪器 设计 ， 必
须 取 决 于 课题 的 专门 需要 。 不 论 什 么 立地 条 件 , 调 落 物 收集 器 必须 满足 一 些 基本 要 求 ，

1. 采集 器 必须 在 调 落 物 达到 地 表 前 ,在 尽 少 的 空气 动力 扰动 下 截取 它 。

2. 一 旦 截取 物质 后 必须 能 保存 它 。 .

3. 应 设计 或 放置 得 使 已 在 土 表 的 凋落 物 不 进入 其 内 。

4. 必须 让 水 从 收集 器 内 排出 而 不 减损 凋落 物 (特别 是 纤细 的 凋落 物质 )。

5. 收集 器 的 大 小 和 数目 必须 提供 所 需要 精度 的 估 测 。

图 4.8 表示 了 所 选择 的 一 组 凋落 物 收 集 器 。

在 应 用 凋落 物 收集 器 时 ,特别 是 在 开 敞 的 或 裸露 立地 下 ,产生 的 困难 是 不 能 截取 到 调
落 物 ,或 者 被 截取 物质 后 来 从 收集 器 内 损失 掉 。Ghapman % (1975 a) 发 现在 较 成 熟 和 较
稠密 的 姑 石 南 灌 从 ， 调 落 物 收集 器 内 晕 石 南 (Calluna) 种 英 数 目 与 灌 丛 单位 面积 上 产生
的 种 莱 数 目 有 明显 的 相关 性 。 但 在 较 年 幼 和 较 开 敞 立地 上 ，, 进入 收集 器 的 种 莱 数 目 明显
低 于 植被 所 产生 的 数目 。 在 可 能 情况 下 应 当 对 凋落 物 收集 器 的 效率 做 一 些 类 似 的 核对 。

某 些 情 况 下 ,计算 每 年 增添 至 土壤 表面 的 凋落 物 ,应 包括 " 吹 和 人 "和 “ 吹 走 ” 的 成 分 和 而
且 必 须 考 虑 到 生态 系统 内 物质 的 这 种 横向 移动 很 可 能 是 重要 的 。 S. R. J. Woodwell( 私
人 通讯 ) 曾 采用 适当 的 收集 器 (图 4.8f) 研究 Oxfordshire 老 山 毛 梯 林 窗 带 上 凋落 物 的 移
动 , 并 得 以 测定 由 于 风 作 用 而 吹 人 和 吹 跑 的 凋落 物 量 。

倒 空 收集 器 的 间隔 期 应 当 尽 可 能 地 短 。 理 想 的 是 每 周 收集 一 次 ,特别 是 在 潮湿 地 区 或
在 两 次 收集 之 间 凋 落 物 破碎 和 溶解 相当 可 观 的 地 方 。 在 决定 倒 空 收集 器 的 实际 时 间 和 频

“124，

循环 网 筛 造纸 机 用 的 金属 线 收 集 网 袋
te) (f )

图 4.8 一 组 适用 于 不 同类 型 植被 的 凋落 物 收集 器

. 度 时 ， 植 物种 的 物候 学 是 重要 的 。 建 议 凋落 物产 量 的 估 测 应 当 至 少 进行 为 期 三 年 以 上 的
MLM. Sykes 和 Bunce(1970) 曾 证 实 三 年 期 间 落 叶 林 地 凋落 物 的 波动 性 。 Medwecka-Kor-
mias (1971) 提出 估 测 凋落 物产 量 的 适宜 精度 为 952% 置信 区 间 上 均值 的 5%。 采集 器 的
数目 是 变化 的 ,最 好 在 最 初 的 取样 期 找 出 所 需 数目 。 多 数 情况 下 , 每 一 样 地 20 个 是 合适
的 。

某 些 植被 类 型 可 能 需要 用 不 同 的 方法 估 测 凋落 物 的 成 分 ， 并 综合 起 来 得 到 凋落 物 总
量 。 在 林地 生态 系统 ,枝条 或 甚至 整 株 枯死 树木 等 的 凋落 物 组 成 不 能 由 收集 器 测定 ,而 有
必要 记载 适当 大 小 样 地 内 的 这 些 大 型 凋落 物 (Healey A Swift, 1971), 当 发 现 这 些 东 西
:后 ,必须 移 开 ,或 加 标记 ,以 便 日 后 能 识别 。

当 要 做 凋落 物化 学 分 析 时 , 必须 防止 化 学 污染 和 被 岛 类 弄 脏 ( 见 4.2.1 节 ), 如 果 收 集
侣 不 是 由 适当 的 耐久 材料 制 成 , 则 框架 或 支架 必须 用 源 青 或 一 些 其 它 适 合 的 油污 刷 过 。

3.4.2 凋落 物产 量 的 间接 估 测

某 些 植 被 类 型 中 凋落 物 的 收取 显然 是 困难 的 ,或 几乎 是 不 可 能 的 。 一 些 情况 下 ,凋落

物 收集 必得 出 的 结果 非常 不 可 信 。 年 幼 石楠 灌 从 经常 被 视 为 一 例 。 在 此 情况 下 ， 必 须 以

。 125。

若干 间接 方法 来 得 到 凋落 物产 量 的 估 值 。

当 叶片 枯 亡 时 ,在 凋落 以 前 相当 数量 的 物质 被 转移 到 植物 的 其 它 部 分 。 因 此 ,如 果 时
片 的 现存 量 的 估 测 被 用 来 预测 潜在 的 凋落 物产 量 的 话 , 估 算 物 质 的 转移 量 是 极 重要 的 。 估
测 叶片 凋落 前 损失 的 物质 重量 可 以 由 活 的 和 死 的 叶片 的 干 重 / 表 面积 的 比率 得 到 。 这 种
比率 假设 不 发 生 叶 面积 的 变化 ,但 此 假设 可 用 一 系列 叶片 的 测定 来 验证 。 某 些 情况 下 ,以
于 重 / 叶 长 度 的 比率 来 测 得 因 重新 吸收 而 损失 的 重量 可 能 是 更 可 靠 的 办 法 。

当 产 生 于 一 个 季节 内 的 绿色 物质 在 下 个 生长 季节 以 前 不 全 部 脱落 的 情况 下 ， 必 须 基
虑 绿色 物质 的 寿命 而 在 估算 凋落 物 时 计算 在 内 。 估 测 晕 石 南 灌 丛 地 凋落 物产 量 可 用 这 样
一 个 间接 方法 来 核对 (Chapman 等 ，1975 a) 。 旭 石 南 产生 的 许多 绿色 物质 是 侧 生 短 枝 ，
这 些 短 枝 或 在 生长 期 末 作 为 油 落 物 脱落 ， 或 留 下 在 下 个 生长 期 内 生长 和 增加 其 长 度 。 生
长 量 是 可 识别 的 ,因此 能 够 确定 一 个 单独 的 枝 的 年 龄 ,以 及 从 一 年 内 绿色 短 枝 的 重量 与 保
留 到 下 年 末 的 “ 老 短 枝 ? 重 量 之 间 的 差 得 到 潜在 凋落 物产 量 的 部 分 估算 。 这 个 差 数 必须 用
转移 损失 (大 约 20%) 的 重量 和 凋落 物产 量 中 花 和 木质 成 分 重量 的 增加 来 校正 。Bray 和
Gorhan(1964) 以 及 Burrows(1972) 报 告 多 种 植物 在 凋落 前 叶片 的 干 重 损失 也 大 约 为 20%。
如 果 可 以 假设 年 复 一 年 的 绿色 物质 产量 是 常数 , 则 绿色 物质 每 年 的 减少 可 以 从 绿色 枝 的
总 量 与 保存 在 生长 期 末 的 老 绿 枝 重量 之 间 的 差 来 估 测 。 如 果 做 过 由 放牧 动物 消费 的 枝条
重量 的 估 测 ,也 应 加 到 凋落 物产 量 的 计算 中 去 。

a

3.5 凋落 物 的 分 解 和 积 款

土 表 凋 落 物 的 积累 率 是 由 凋落 物产 量 与 凋落 物 消 失 率 之 间 相 互 作 用 的 结果 。 调 落 物
自生 态 系统 的 消失 ,是 由 于 分 解 . 矿 物化 溶解、 动物 消费 、 风 的 转移 和 某 些 情 况 下 由 于 人
的 收割 的 综合 损失 的 结果 (Medwecka-Korniks'1971;Anderson,1973 b) 。 一 些 情况 下 ,凋落
物 的 消失 可 视 同 于 分 解 ,但 并 不 一 定 如 此 ,可 能 必须 对 消失 率 乘 上 一 个 校正 系数 来 得 到 调
落 物 分 解 率 的 估 值 。 由 于 积累 的 凋落 物 是 一 系列 的 年 输 入 量 减 去 凋落 物 不 断 分 解 的 结
果 , 它 可 依 分 解 或 腐 殖 化 程度 而 划 为 若干 层 。

3.5.1 估 测 凋落 物 分 解 的 样 方法

Wiegert 和 Evans(1964) 在 他 们 的 Michigan 撩 藻 地 生态 系统 研究 中 曾 应 用 估 测 洞 落
物 消失 的 直接 方法 。 他 们 制定 了 一 系列 “成 对 小 样 方 ” 技术 , 假定 各 个 成 对 小 样 方 调 落 物
重量 和 分 解 是 相同 的 。 在 试验 起 始 (zo) 移 去 一 个 小 样 方 上 的 所 有 死 植被 ,并 称 重 ( 玩 )。
为 了 阻止 任何 更 多 的 死 物质 在 观察 期 进入 这 些小 样 方 ， 从 两 个 小 样 方 中 除 掉 所 有 绿色 物
质 。 在 适当 时 期 后 (za ,取样 第 二 个 小 祥 方 的 凋落 物 并 称 重 ( 玩 ,)。 凋 落 物 的 消失 率 (z) 假
定 以 一 个 指数 率 计 算出 ，

过 loge(W o/W)
t)—to

Lomnicki (1968) #4 H83% SEAS IF HE ILA ie 4 , A ATE Tk RE, A ORE DS HE RE
活 植被 移 开 后 凋落 物 的 分 解 是 恒定 的 。 在 试验 起 始 (zo) 他 们 从 一 个 小 样 方 中 取样 死 物质
(Wo) ARABS ALTE HA FER BSAR (01) 他 们 从 两 个 小 样 方 中 都 取样 死 物质 。 他 们

© 126。

把 收集 自 以 前 取 过 祥 的 小 样 方 的 死 物质 重量 称 为 (局 )， 把 取 自 未 取样 小 样 方 的 称 为 4g)，
从 而 :
E=W th—(W o-W)
以 及
Wy=g-h

修改 了 的 Wiegert 和 Bvans Fy PE WL REII (ce) — ce) PEASY 凋落 物 不 受 小 样 方 死 物

质 移 开 的 影响 。Lomnieki 及 其 同事 把 他 们 的 方法 与 原来 方法 比较 ,发现 两 个 方法 结 采 很
一 致 ,但 认为 修改 了 的 方法 更 便于 应 用 。 根据 观察 期 内 凋落 物 重 量 的 参数 (4) 与 现存 量 的
变化 (2) 相 结合 ,可 以 用 下 式 计 算 地 上 部 分 的 兆 产 量 (P.):
P,=h+(b,— dg)
Jy T Bh LM er, BS I (ET ce. 并 加 以 总 计 而 得 出
二 年 的 估量 。 该 法 可 用 于 各 种 植被 类 型 ， 特 别 是 现存 死 物 质量 是 生态 系统 的 重要 组 成 的
那些 类 型 。

3.5.2， 测 定 永久 性 油 落 物 样品 的 消失

无 论 新 产生 的 或 是 从 凋落 物 层 收集 的 凋落 物 样品 ,如 果 以 某 些 方法 装 起 来 ,使 之 可 能
在 今后 一 个 时 期 归还 它们 , 则 凋落 物 消失 率 可 以 直接 测定 。Bocock 和 Gilber (1957), Bo-
cock 等 (1960) ,以 及 Bocock(1964) 曾 把 商品 尼龙 发 网 用 于 此 目的 。 由 跳舞 服饰 做 的 尼龙
网 袋 被 Shanks 和 Olson(1967) 利 用 来 证 实地 表 落 叶 的 重量 减少 率 是 由 植 物种 类 、 其 化 学
成 分 以 及 主要 气候 因素 决定 的 。
| Edwards 和 Heat(1963) 曾 证 明 尼 龙 袋 的 网 腿 大 小 是 重要 的 ,因为 它 控 制 能 进入 袋
肉 和 参与 分 解 过 程 的 生物 类 型 。 在 实验 中 , 他 们 以 一 定时 期 后 叶 圆 片面 积 (直径 2.5 理
米 ) 的 减少 情况 来 估计 分 解 速度 。Bocock 和 Anderson(1973 b) 也 报告 过 网 眼 大 小 对 凋落
物 袋 试验 中 损失 率 影 响 的 结果 。

在 研究 中 为 调 落 物 袋 试验 选择 网 眼 大 小 , 必须 考虑 到 凋落 物 的 类 型 .Ghapman(1967)
在 一 个 Galluna 凋落 物 损 失 试验 中 发 现 , 不 宜 采 用 大 于 2 毫米 的 网眼 , 因为 它 不 能 收集 比
较 小 的 姑 石 楠 枝 ， 但 发 现 这 种 大 小 的 网 腿 可 能 不 防 碍 土壤 动物 区 系 的 任何 重要 成 分 的 进
Re :
当 研 究 课 题 是 研究 同龄 的 或 "新鲜 凋落 物 " 的 损失 时 ， 则 可 利用 当年 枝叶 来 填充 凋落
物 袋 。 当 样品 是 由 不 同年 龄 有 机 质 组 成 时 ， 一 个 取代 的 办 法 是 收集 土壤 表面 积累 的 凋落
物 来 填 满 袋子 。 其 结果 将 提供 整个 调 落 物 层 有 机 质 损失 率 的 综合 估 值 。 但 正如 所 述 , 该
估 值 只 表示 凋落 物 的 消失 ， 和 大 于 从 生态 系统 中 作为 二 氧化 碳 的 碳 的 等 价 损失 。

一 些 情况 下 ,具有 重要 意义 的 动物 物质 的 重量 可 能 进入 凋落 物 袋 。 除 非 移 除开 ,否则
将 影响 所 得 结果 。 事 实 上 ， 尼 龙 凋 落 物 袋 被 不 少 研究 人 员 用 来 研究 土壤 有 机 体 分 解 植物
凋落 物 (Grossley 和 Hoglund, 1962),

网 袋 中 凋落 物 的 消失 率 是 根据 整个 试验 过 程 中 定期 随机 取样 ， 并 在 烘箱 内 干燥 而 估
测 的 。 必 须 确 实 保证 ,在 试验 开始 期 所 有 袋子 装 有 干 重 相等 的 凋落 物 , 并 且 由 于 凋落 物 袋
必须 在 整个 试验 中 被 若干 次 取样 ， 这 就 是 说 必须 在 试验 开始 时 设置 相当 多 数目 的 袋子 。
Glymo(1970) 在 生长 试验 中 所 用 估 测 泥炭 殊 地 上 部 分 的 初始 干 重 的 方法 ( 见 3.3.1 节 ) 也

¢ 127°

许 能 用 来 估 测 凋落 物 袋 的 初始 干 重 。

3.5.3 由 标记 的 或 加 标签 的 样品 进行 凋落 物 消失 的 测定

一 个 取代 应 用 凋落 物 袋 的 方法 是 对 凋落 物 的 碎片 或 部 分 加 标记 或 标签 ， 以 便 可 在 以
后 再 找到 它们 。Frankland(1966) 的 研究 即 为 一 例 ,她 用 塑料 标签 标记 各 个 叶柄 来 研究 藤
(Pteridium aquilinum) 的 腐烂 。 Latter 和 Gragg (1967) 在 一 个 也 采用 凋落 物 袋 的 分 解
研究 中 在 Juncus squarrosus 的 200 个 时 片上 用 油污 加 了 标记 。Hayes(1965，ayb) 把 针 叶 -
调 落 物 系 在 一 段 尼龙 线 上 以 便 重 新 找 出 每 片 叶子 的 位 置 ， 并 把 它 与 凋落 物 袋 所 得 结果 相
比 。 他 发 现 凋落 物 袋 内 较 低 的 销 失 率 是 由 于 片断 物 不 那么 容易 自 试验 系统 中 损失 掉 。

Murphy(1967) 用 含有 放射 同位 素 呈 锂 的 油 少 来 标记 树 上 叶片 ， 在 凋落 后 长 达 12 个
月 还 能 重新 找到 每 个 叶片 。 他 直接 从 损失 的 重量 来 估 测 分 解 作 用 。

Olson 和 Crossley (1963) 在 研究 森林 凋落 物 分 解 中 把 应 用 尼龙 凋落 物 袋 与 放射 性 同
位 素 结合 起 来 。 他 们 把 放射 性 示 踪 剂 注入 树干 ， 产 生 带 放射 性 的 叶片 和 随后 的 放射 性 凋
落 物 。 调 落 物 被 放 入 10 平方 厘米 的 尼龙 网 袋 内 , 随后 放 在 四 周 有 和 孔 、 底 上 有 玻璃 纤维 网
眼 的 塑料 夹层 盒 内 。 盒 子 放 在 林地 上 ,并 计算 袋子 的 放射 性 , 而 确定 放射 物质 被 转移 至 林 :
地 的 数量 。 ，

3.5.4 呼吸 测定 (respiremetry) 和 凋落 物 分解

已 经 表明 凋落 物 袋 或 调 落 物 层 本 身 的 重量 损失 不 一 定 等 于 碳 以 二 氧化 矶 形式 从 生态
系统 中 矿物 化 和 损失 的 数量 。 看 来 解决 这 课题 的 明显 途径 也 许 是 用 呼吸 计 测 定 氧 的 吸收
-和 二 氧化 矶 的 释放 。Parkison 和 Coups(1963) 测定 过 放 在 专门 设计 的 呼吸 计 三 角 瓶 中 的
土壤 和 凋落 物 的 呼吸 。Howard(1967) 描 述 过 一 个 “试验 管 “( 图 4:9), 它 可 以 直立 地 放 在

接 压力 计

28 毫 米

(c)
图 4.9 把 凋落 物 样品 放 入 呼吸 计 内 测定 呼吸 用 的 三 角 瓶 和 容器

©1286

地 上 的 盒子 里 ,并 使 之 不 受 两 打 , 但 必要 时 可 加 蒸馏 水 保持 湿润 (大 约 每 两 周 5 毫升 )。 这
些 管 子 可 定期 带 回 实验 室 在 一 个 所 述 类 型 的 三 角 撼 中 连接 于 Gilson PER it, 在 试验 结束
和 时 管子 内 容 物 可 以 干燥 、 称 重 、 烧 灰 , 并 计算 出 试验 期 有 机 质 重量 的 损失 。

如 果 注 意 保 持 试验 样品 的 湿度 和 通气 (Ros 和 Boyd，1970)， 看 来 作为 研究 凋落 物 分

解 方法 的 呼吸 计 主要 缺点 是 扰动 和 把 凋落 物 与 天 然 凋落 物 层 分 割 开 来 。 如 果 认 识 了 这 些
限制 性 ， 呼 吸 计 可 提供 凋落 物 层 的 碳 的 有 用 的 估 值 。 可 以 由 其 它 方法 对 土壤 和 凋落 物 层
放出 的 二 氧化 碳 进行 直接 估 测 ,这 些 方法 在 3.6.7 节 介 绍 。

3.5.5 凋落 物 分 解 的 比较 研究

很 多 情况 下 ,分解 研究 的 目的 是 调查 特定 立地 类 型 下 的 凋落 物 分 解 ,但 由 于 分 解 率 既
取决 于 有 机 质 的 类 型 ,也 取决 于 立地 的 其 它 因子 , 另 一 途径 是 调查 若干 不 同 立地 下 一 种 标
谁 基质 的 分 解 。Golley(1960) 埋 下 装 在 铝 框 内 的 薄 纤 维 纸 (5 厘米 x5 OK), BA MES
纸 剩 下 的 面积 。 Lather，Gragg 和 Heal(1967) 在 土 内 埋 植 纤维 薄膜 和 未 谭 白 的 布 条 来 研
究 分 解 , 还 有 Went(1959) 用 玻璃 纸 于 同一 目的 。 作 标 准 基质 用 的 其 他 基质 还 有 让 纸 、 羊
毛 或 亚麻 带 ( 鞋 带 ) 和 木 浆 纤维 。

Benefield(1971) 曾 建议 一 个 不 同 的 方法 来 比较 研究 土壤 及 凋落 物 内 分 解 情况 , 即 依
靠 比较 不 同 立地 土壤 内 纤维 活力 。 其 方法 是 在 土壤 样品 内 加 入 一 定量 的 标准 纤维 粉 ， 然

后 以 比 色 法 测定 因 酵 素 水 解 而 形成 的 葡萄 糖 。

3.5.6 凋落 物 积累 的 测定

土壤 表面 积累 的 有 机 质 重 量 在 不 同 植被 类 型 下 变化 很 大 。 分 解 迅 速 的 地 方 积累 最
小 ,而 另 一 极端 ,泥炭 地 的 有 机 质 可 发 育 数 米 深 。 泥 迪 地 立地 条 件 下 已 有 测定 年 代 的 技术
《第 二 章 ), 从 而 可 以 调查 有 机 质 随 时 间 积 款 的 速率 (Durno，1961;Glymo，1965 )。

当 土 壤 与 凋落 物 层 无 明确 界限 时 ,直接 估 测 积累 的 凋落 物 重量 可 能 困难 ,但 大 多 数 情
况 ,可 以 确定 实际 界限 来 进行 重复 的 取样 。 把 凋落 物 层 取样 与 现存 量 取 样 结合 起 来 ,特别
年 在 凋 沙 物 用 样 方 取样 的 地 方 常 党 更 方便 。

土 表 凋 落 物 层 的 积 款 也 可 用 锥 或 管 形 采样 器 取样 。Gapstick (1962) 采用 有 具有 不 同 断
面积 〈1.0;2.63;8.5 和 4.1 cm2) 的 采样 器 在 森林 生态 系统 内 对 调 落 物 层 取样 ， 发现
1.0 cm“- 的 采样 左 容 易 切 穿 调 落 物 层 , 而 对 实验 地 破坏 小 。 这 样 大 小 采样 器 的 结果 变异 最
小 ,并 且 和 较 大 的 样品 估 值 相符 合 。 当 他 用 来 试图 了 解 凋落 物 落 下 后 的 重量 变化 时 ,发现
。 BABE (RARE a LFF. Frankland 等 (1963) 曾 用 断面 积 为 81 cm? 的 土
钻 对 英国 湖区 的 灌 林 地 凋落 物 层 取样 ， 发 现 难以 证 明 取 样 位 置 间 有 任何 有 意义 的 差别 。
攻 钻 取样 凋落 物 层 前 ,重要 的 是 搞 一 个 试行 取样 方案 以 确定 所 需要 的 样品 大 小 和 数目 ,或
这 样 一 种 方法 是 否 适 合 要 做 的 研究 工作 。

调 落 物 层 常 贡 包 含 相当 的 矿物 土壤 ， 把 凋落 物 积累 的 估 测 与 得 自 凋 落 物产 量 和 地 上
部 分 现存 量 的 估 测 相 比较 时 ,应 确定 凋落 物 样 品 的 烧 失 量 , 并 将 结果 用 不 含 灰分 或 标准 灰
分 (也 即 5% ) 的 重量 为 基础 表示 。

当 试 图 估 测 若干 地 点 积累 的 凋落 物 重 量 时 ,凋落 物 层 内 根 的 生长 可 能 成 为 一 个 课题 。
Chapman 等 (1975 b) 发 现 , 处 理 晕 石楠 灌 丛 老 立 地 的 凋落 物 层 时 , 它 是 一 个 重要 因素 。 在

"129。

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图 4.10 全 部 有 机 质 分 解 曲 线 与 各 成 分 的 指数 分 解 曲线 间 的 相互 关系 。( 以 Mindermazn
1968 材料 为 基础 )

此 情况 下 , 必须 进行 凋落 物 层 内 根 含 量 和 其 参与 凋落 物 积累 的 一 些 估 测 。_

Jenny 等 (1949) 和 Olson(1963 ) 通 过 简单 指数 模型 ,介绍 和 讨论 过 森林 生态 系统 的 凋
落 物 积累 ( 见 3.1.3 节 )。 虽然 模型 中 的 假设 使 得 计算 容易 , 而且 在 某 些 情 况 下 可 能 是 合
理 的 。 但 分 解 和 积累 过 程 不 可 能 总 是 由 这 样 简单 的 模型 来 描述 。Minderman (1968) 说
过 :“ 给 出 一 个 这 种 现象 的 定量 的 重量 图 景 是 困难 的 ”, 并 表示 如 果 凋 落 物 的 不 同化 学 组
成 的 分 解 是 指数 ,但 速率 不 同 , 则 全 部 凋落 物 的 分 解 曲线 在 半 对 数 基础 上 作 图 是 一 根 曲线
(图 4.10)。 在 分 解 迅 速 时 , 简单 指数 模型 的 预测 误差 最 大 , 但 是 这 也 和 凋落 物化 学 组 成
特性 有 关 。 当 用 简单 指数 模型 进行 预报 时 ， 所 作假 定 的 影响 将 联系 根 和 土壤 的 有 机 质 于
3.6.6 节 中 讨论 。

3.6 根系 和 土壤 有 机 质

弓 需 强调 根系 产量 的 重要 性 。 不 同 生态 系统 的 相对 生产 力 的 比较 或 它们 完全 基于 地
上 部 分 数据 的 养分 预算 的 人 研 究 是 如 此 的 不 完整 ， 以 致 很 可 以 怀疑 许多 由 它们 导出 的 结论
的 可 靠 性 。

除了 实际 问题 大 得 多 以 外 ,, 应 用 于 根 产 量 测 定 的 原理 与 应 用 于 地 上 部 分 产量 的 估 测
一 样 。 直 接 估 测 根 产量 所 需 的 资料 是 根 重量 变化 和 在 一 定时 期 内 死 掉 的 根 量 。 当 地 上 现
存量 的 一 些 部 分 死去 ,一 般 作 为 调 落 物 落 到 土 表 , 或 成 为 现存 死 物 质量 ,两 种 的 任 一 情况

“130。

都 是 可 测定 的 。 当 部 分 根系 死去 , 留 下 来 ,经 常 难于 或 几乎 不 可 能 与 活 根 区 分 开 。 这 一 因
素 , 连 同根 系 取样 的 困难 ,有 助 于 说 明 可 利用 的 根 产 量 资 料 的 相对 缺乏 。Olson 在 1964 年
声称 :“ 地 下 部 分 的 产量 和 损失 速率 的 动力 学 将 仍 是 未 来 半 个 世纪 最 为 挑战 的 生态 学 和
农业 的 课题 ”。 尽 管 这 半 个 世纪 的 五 分 之 一 已 经 过 去 ,几乎 如 同 在 1964 年 一 样 , 它 仍 是 个
正确 的 说 法 。

Newbould(1967)、Milner 和 Hughes (1968), Ghilarov 等 (1968)， 以 及 Head(1971)
氢 述 过 关于 估 测 根 产 量 的 问题 。 Bray (1963) 评论 过 根 产量 与 净 产 量 间 的 相互 关系 。
Kononova(1961) 在 他 题 为 土壤 有 机 质 的 书 中 , 谈 及 土壤 有 机 质 的 许多 方面 。 由 于 估 测 根
产量 的 课题 如 此 紧密 地 联系 到 土壤 有 机 质问 题 , 因 此 在 本 节 内 结合 起 来 加 以 考虑 。

3.6.1 根 生 物 量 的 估 测 和 根系 调查

根 生 物 量 的 估 测 完全 依赖 从 土壤 样品 或 土壤 剖面 中 取样 和 取出 根 的 , 两 者 都 由
Schuurman 和 Goedewaagen(1971) 以 及 Lieth(1968) 评 述 过 。 取 样 方法 分 为 三 个 主要 等
级 ,暴露 的 土壤 剖面 ,用 土 钻 和 取 土 块 , 挖 掘 或 暴露 在 原 位 的 根系 。

用 士 坑 相当 费力 费 工 ， 只 用 于 那些 只 要 很 少 重 复 或 有 充分 人 力 的 地 方 。 暴 露 的 土壤
剖面 可 用 专门 制作 的 容器 采取 整 段 标本 《第 六 章 )， 或 应 用 做 成 的 抓 板 (pinbord) (Schu-
urman 和 Goedewaagen, 1971; Ashby, 1962; Schuster, 1964; Sheikh 和 Rutter, 1969),
抓 板 是 一 面 带 有 密集 间距 的 铁丝 或 钉子 的 适当 大 小 的 底板 。 板 紧 压 土 面 ， 因 此 钉子 就 钉
六 主 内 ,并 在 土 粒 洗 掉 时 就 地 抓 住 根 系 。 如 果 需 要 ,可 以 用 千斤 顶 把 底板 压 在 土 上 。 有 时
也 许可 用 水 龙 管 或 机 动 泵 的 水 在 田间 直接 冲洗 暴露 出 一 块 植被 或 一 个 植物 的 根系 。

在 多 数 的 调查 中 会 发 现 有 些 类 型 的 土 钻 是 取 土 壤 或 根系 样品 的 最 方便 方法 。 文 献 介
绍 过 各 种 各 样 的 十 外 。 情 况 经 常 是 这 样 , 当 基 一 技术 存在 有 一 系列 多 样 性 的 话 ,就 说 明 没
有 哪 一 种 土 钼 能 适用 于 所 有 情况 。 土 销 由 相当 简单 的 管状 设计 到 复杂 的 动 力 外 而 各 异
(Schuurman 和 Goedewaagen,1971;Kelly 等 ,1948:VVelbank 和 Villiams，1968)。 为 一
定 课题 选择 的 一 定 类 型 土 钴 取决 于 土壤 类 型 和 需要 的 土 样 直径 和 深度 。

曾 用 土 坑 面 上 的 观察 窗 装 置 研究 过 根 的 生长 (Ovington 和 Murray, 1968; Rogers 和
Head, 1968), 定期 观察 或 照相 能 研究 根系 定期 生长 和 连续 研究 个 体 根 系 生 活 史 。 即使
大 量 资料 已 经 或 能 够 由 此 方法 得 到 的 话 ,要 通过 根 产 量 来 表达 结果 还 是 极 困难 的 。

也 可 在 原 地 用 制作 土壤 薄 切 面 和 一 些 为 准备 土壤 剖面 曾 讲 过 的 方法 ( 见 6 节 ) 研 究 根
系 。 只 有 少数 讲 过 的 方法 是 打算 和 曾经 为 研究 根系 用 过 ， 但 Sheikh 和 Rutter (1969) 曾
用 土壤 切面 联系 土壤 中 的 孔隙 面积 来 研究 根 的 分 布 。Haarlov 和 Weis-Fogh(1953)、.Min-
derman(1965) 的 方法 ， 以 及 Anderson 和 日 eaiey(1970) 的 方法 都 很 值得 用 来 研究 根系 。
这 些 方法 采用 明胶 或 详 菜 (琼脂 ) 来 固定 ， 可 以 清晰 地 看 清 根 和 土壤 动物 。 如 同 用 树脂 浸
透 时 那样 ,土壤 就 不 需要 干燥 。 如 果 多 少 存在 矿物 颗粒 的 话 , 切 制 明胶 浸 制 的 土壤 切面 可
能 遇 到 一 些 困难 。 但 该 问题 已 由 Minderman 克服 , 他 在 时 置 和 切 制 土壤 样品 的 步骤 间 ，
采用 氟 气 酸 溶解 掉 砂 粒 。 |

可 以 从 已 准备 的 取出 的 根 的 照片 或 投影 图 测量 较 大 根 的 长 度 。 测 量 可 用 转 轮 式 测量
器 进行 。 Newiman(1966) 介 绍 过 细 根 长 度 的 测量 法 。 根 放 在 一 个 透明 平底 盘 内 , 再 放 在
一 个 有 一 系列 随机 直线 的 基 面 上 。 不 管 什么 样 的 根 , 其 长 度 可 由 下 式 测 定 ，

。131"。

AY, R= MAME,
六 三 根 与 直线 之 间 的 相交 数 ，
4 三 在 其 内 画 线 的 长 方形 面积 ，
H=BAMEKE.

3.6.2 BtHARR

一 且 收 集 完 土 样 ， 还 需 分 离 和 取出 根 。 把 抓 板 样品 浸泡 在 水 中 ， 水 面 从 好 保持 在 样
蜗 表 面 下 ,用 手 或 机 械 手 段 喷 水 , 以 冲 掉 土 壤 物质 , 在 钉子 之 间 留 下 根 。 由 土 钻 取 来 的 样
晶 一 般 分 为 不 同 深度 或 土 层 的 亚 样 品 。 取 根 的 难 易 ， 很 大 程度 取决 于 土壤 类 型 。 预 先 把
样品 浸 于 液态 焦 磷 酸 钠 (每 公升 270 FE) 或 1% 六 偏 磷酸 钠 内 ， 有 助 于 分 散 某 些 土壤 。
Dahlman fj Kucera (1965) 用 0.8% 次 氧 酸 钠 帮 助 从 根 上 分 开 粘 土 和 腐殖质 。 假 如 根 样
品 随 后 需 作 任何 化 学 分 析 的 话 ， 应 当 考 虑 这 些 处 理 以 及 浸 于 水 中 或 在 水 中 冲洗 的 效果
可 用 两 种 主要 方法 自 土壤 剩余 物 中 分 离 根 。 可 把 样品 置 于 一 套 不 同 大 小 孔 眼 的 得 上 冲
洗 ， 或 用 某 种 游离 或 淘 洗 技术 。 第 一 种 情况 下 ， 当 根 经 过 一 组 不 同 大 小 得 而 被 收集 时 ，
较 粗 的 土壤 物质 将 留 下 ,必须 用 手 拣 出 。 用 游离 法 时 ,土壤 有 机 质 \ 根 和 和 较 细 矿物 被 分 离 ，
而 将 较 大 和 重 的 矿物 部 分 沉淀 下 。

Lee TO FR eat a AREA, Zita wm, tH. ALA
chee mene 细 土 可 倾 出 分 开 。 即 可 在 一 组 盘子 上 神 洗 分 出 根 。
和 图 4.11 表示 一 件 用 此 法 分 离 根 的 简单 仪器 。

混流 通过

1000 毫升 有 oe
刻度 量 简

在 回 简 内 产生 RAB

WEANIZKA O

iit OSE Ore tH
(a) (b) ，
图 4.11 分 离 土壤 和 根系 样品 图 4.12 ”用 游离 法 自 土 样 内 提取 根系 的 仪器
的 简单 仪器 (根据 (a)Cahoon 和 Morton,1961; 和 (b)Mckell 等 ，1961)

分 离 根 的 游离 法 可 以 机 械 化 , 以 适用 于 大 量 样品 ,并 且 由 于 对 样品 处 理 更 为 一 致 ,使
结果 更 容易 重复 。 Mckell 等 (1961) 以 及 Gahoon 和 Morton (1961) Hi 述 过 的 仪器 如 图
4.12 所 示 。 水 射 进 仪器 的 底部 ,造成 一 个 湾 涡 ,把 根 . 有 机 质 和 密度 小 的 部 分 带 向 上 方 ，
并 人 盘 出 而 进入 得 内 。Gbapman(1970) 建 议 可 以 用 清洁 器 来 “清洁 ?收集 在 筛子 上 的 根 。

诸如 Salt 和 Hollick (1944) 描述 过 的 提取 土壤 动物 区 系 的 游离 法 ,有 时 可 用 来 提取
根 物 质 。 游 离 是 在 浓 硫 酸 镁 溶液 (比重 c. 12), 毛 化 钠 , 溴 化 钊 或 氮 化 锌 溶液 中 进行 的 ( 见
Southwood, 1966), 4 RAAB (Ladell ffi) Fei IBA. 剩余 液体 和 有 机 物质 越

"+ 132°

过 嘴 并 经 过 绸 子 ,动物 即 可 在 二 甲苯 或 茶 中 不 同 的 吸湿 性 而 从 其 它 有 机 物质 中 分 离 出 。

考古 学 研究 用 泡 泊 游 离 法 从 土壤 中 提取 半 化 石化 种 子 (Gharles,1972)。 选择 一 种 适
宜 的 化 学 药品 (收集 剂 ) 能 够 优先 吸附 在 被 提取 物质 的 表面 。 当 空气 通过 混合 固体 的 悬浮
物 , 那 些 具 有 好 气 性 表面 的 颗粒 被 吸附 到 稳定 的 泡 水 中 ,由 此 就 被 分 开 。 在 半 化 石化 种 子
情况 下 ,用 甲 酚 和 煤油 为 收集 剂 ， 用 松脂 为 泡沫 剂 。 用 任何 一 种 方法 分 离 出 根 以 后 ,它们
可 分 为 不 同 大 小 的 级 , 王 燥 并 称 重 。 不 管 如 何 小 心地 冲洗 根 ,仍然 保留 下 一 定量 的 矿质 土
壤 。 有 必要 把 干 根 样品 烧灼 ,其 结果 用 不 含 谈 分 的 干 重 表示 ,或 把 它们 在 标准 灰分 重量 基
础 上 进行 校正 ( 即 5% , Newbould, 1967),

3.6.3 活 根 和 死 根 的 分 离

由 根 生 物 量 数据 计算 根 产量 最 大 问题 之 一 是 将 死 根 和 活 根 区 别 开 . Jacques 和
Schwass (1956) ,以 及 Aimi 和 Fujimaki(1958) 曾 尝试 用 四 氛 唑 盐分 开 活 根 , 但 这 种 方法
的 成 功 决 定 于 个 体 根系 的 特性 和 麻烦 费时 ， 对 于 非常 纤细 的 根 尤其 如 此 。 不 少 研 究 人 员
曾 用 肉眼 把 活 根 与 死 根 分 开 , 但 这 很 难 , 特别 对 于 细 根 。Konova (1961) 描 述 过 分 离 根 的
游离 法 (由 Pankova 提出 ), 主 张 用 快速 淘 洗 从 死 根 中 分 出 活 根 。Sator 和 Bommer(1971)
尝试 用 化 学 方法 和 酶 方法 自 死 根 中 分 出 活 根 ， 但 成 效 不 大 。 他 们 相信 放射 标记 技术 最 有
希望 。

3.6.4 放射 性 同位 素 与 根 的 研究

在 根 的 研究 中 用 放射 性 同位 素 标记 活 根 , 估 测 分 解 率 、 周 转 时 间 ， 和 了 解 物质 从 植物
的 一 部 分 向 另 一 部 分 的 转移 。

可 对 叶 面 施用 如 尿素 (Yanaguchi 和 Crafts, 1958; Nielson，1964) 或 光合 同化 GO。
(Ueno 等 ，1967; Dahlman 和 Kucera, 1968; Ellern 等 ，1970) 使 4G 进入 植物 , 标记 根
系 。 在 封闭 覆 罩 下 的 植被 或 叶片 进行 同化 作用 , 适当 时 期 后 , 根 可 以 取样 ,其 放射 性 用 计
数 或 自 记 辐 射 仪 测量 。

另 一 方法 是 把 同位 素 注 入 一 定 紧 度 的 土壤 内 ， 而 根据 地 上 植被 的 放射 性 来 确定 根 的
活动 方式 。Boggie FA (1958) APP 为 示 踪 剂 ， 用 这 方法 调查 生长 在 泥炭 层 上 植物 的 生
根深 度 。 他 们 在 以 后 的 一 篇 文章 中 叙述 过 在 不 同 深度 放置 示 踪 剂 的 改进 技术 (Bogsgie Fh
Knight, 1962),

曾 以 础 -131 为 示 踪 剂 研究 过 林木 的 根 分 布 范围 (Eough 4,1965; Ferrill 及 Woods,
1966) 和 林 下 植物 根 的 生长 方式 。 曾 报告 过 , 在 用 碘 标 记 时 , 以 甲 基 省 在 施用 点 上 预先 消
毒 ， 以 增加 同位 素 的 吸收 率 (Vwoods 等 ,1962)。

HE BE-32 和 和 钙 -45 注入 树桩 里 (VVoods 和 Brock, 1964; YVood，1970) 以 指示 标记 物 在
生态 系统 内 由 一 树种 的 根 向 另 一 树种 的 根 转移 。 已 断定 , 根 分 泌 物 或 共有 的 真菌 , 与 根 的
嫁 合 相 比 ， 可 能 是 转移 中 更 重要 的 因素 。

根 分 泌 物 及 其 在 总 净 第 一 性 产量 的 作用 已 得 到 普遍 承认 ,但 大 部 分 情况 下 易 被 忽视 。
其 到 由 是 还 有 实际 困难 未 能 解决 。 应 用 放射 示 踪 无 疑 是 解决 问题 的 关键 措施 。 到 目前 为
止 , 许 多 关于 根 分 泌 物 的 研究 看 来 限于 实验 室 经 过 灭 菌 处 理 的 研究 ,重要 的 一 步 是 把 研究
扩展 到 野外 去 。

7133 6

Dahlmann 和 Kucera(1968) 用 :GO 标记 草地 植被 根系 ,他 们 根据 大 约 两 年 的 根 的 放
射 性 减少 , 测 出 根系 的 周转 期 正好 为 四 年 多 一 点 。 Galdwell 和 Gamp (1974) 曾 稀 释 根系
碳 结构 的 C4 /Cl? 比率 来 估 测 周转 期 和 根 产量 。

以 放射 性 示 踪 剂 研 究 某 些 类 型 植被 的 根系 比 其 它 类 型 更 有 用 。 它 们 并 不 是 对 所 有 根
产量 课题 的 万 灵 药 。 还 必须 记 住 ,放射 性 物质 只 能 按 地 方 规定 应 用 。

3.6.5 根 生 物 量 与 产量 的 关系

植被 地 上 部 分 生物 量 与 产量 的 关系 也 适用 于 根系 ,但 用 起 来 较 困难 些 。
P=AB+L+G
运用 过 或 提议 过 另 一 些 根 产量 与 生物 量 关 系 的 公式 ， 如

SAA tn Tk
HP = ey

周转 期 是 分 解 一 定 重量 有 机 质 ( 相 当 于 根 生物 量 ) 所 需要 的 时 间 (分 解 率 有 的 倒数 )，
公式 为 ，

Eee hes,
式 中 条 件 假定 为 稳定 状态 。
Remezov 等 (1963) 曾 提出 一 个 稍 加 修正 的 公式 ,计算 根 的 年 损失 量 。
R=W it lier

式 中 ，R 一 根 的 年 损失 量 ，
球 .= 一 年 生 植 物 的 根 重量 ，
严 王 根 的 总 重量 ，
?三 多 年 生 植物 根 的 平均 寿命 。
Newbould(1967) 建 议 ，
Shem “地 下 产量

地 上 生物 量 地 下 生物 量
但 指出 ,由 于 根 产量 的 数据 很 少 ,估算 & 值 是 困难 的 。 他 建议 不 妨 进一步 假定 相等 于
1, 直 到 有 较 好 的 估 值 可 利用 时 为 止 。
Dahlman 和 Kucera (1965) 采用 一 年 内 根 生 物 量 最 大 与 最 小 值 的 差 来 测定 高 草原
(Prairie) 植 被 的 根系 年 生长 量 。 最 大 差 的 时 期 , 在 A, 层 是 自 4 一 7 月 ，A? 层 是 7 月 到 正
Fi Bo 层 是 7 一 10 月 。 他 们 假设 这 些 生长 量 可 能 相等 于 根 产量 ,计算 出 近 25%% 的 根系 将
在 每 年 更 奉 。 由 于 增长 和 分 解 是 同时 进行 的 过 程 ,因此 ,他 们 对 根 产 量 的 估 测 必定 是 最 小
(i. AYA AS, MAPA (Calluna) 灌 丛 (Chapman, 未 出 版 ) ,并 不 证 明 根 产量 会
有 明显 的 季节 性 变动 。 差 值 与 平均 值 的 变量 相 比 是 小 的 ,或 者 生产 与 分 解 的 速率 接近 ,以
致 净 根 生物 量 保持 相对 恒定 。

3.6.6 演 蔡 系列 立地 上 有 机 质 的 积累

对 生态 学 家 来 说 ,假定 生态 系统 是 在 稳定 状态 最 为 方便 ,但 许多 情况 下 ,显然 不 真实 。
由 于 生态 系统 随时 间 而 变化 ,使 研究 工作 复杂 化 ,但 对 于 研究 生态 系统 的 某 些 方面 可 能 是
有 利 的 。

+ 134 。

演 替 具有 明显 和 定期 的 阶段 ,如 Qrocker 和 Major(1955),Crocker 和 Dickson (1957)
GFE AS ok te, ,或 由 Salisbury(1922,1925), Burges 和 Drover(1935)，Olson(1958) 以 及
Vilson(1960) 所 描述 的 砂 丘 系统 , 应 当 可 能 测量 某 些 参 数 的 速率 而 得 出 输入 量 与 损失 量
的 比率 。 可 行 的 方法 之 一 应 当 是 Olson(1963) 描 述 的 累积 曲线 形式 ,但 由 此 方法 得 到 的 估
值 只 是 近似 值 而 且 以 假设 输入 量 和 分 解 量 的 恒定 比率 为 条 件 。 3.5.6 节 讨 论 过 反对 恒定
分 解 率 假设 的 意见 ,而 且 一 条 单 分 子 恒定 累积 曲线 符合 于 Minderman(1968) 所 提出 的 虚
拟 数据 的 话 , 会 得 出 一 个 对 真实 输入 量 的 过 低估 量 。

3.6.7 田间 条 件 下 土壤 呼吸 和 二 氧化 碳 的 测量

根 及 凋落 物产 量 是 参加 土壤 有 机 质 输入 量 的 主要 来 源 。 Macfadyen (1971) 评 论 过 土
SES BAO TUE, 一 些 学 者 建议 把 二 氧化 碳 的 释放 作为 测定 总 代谢 作用 的 一 种 指 标 。
测定 时 ， 一 般 发 现 二 氧化 碳 产量 超过 凋落 物 的 产量 和 有 机 质 分 解 的 总 量 ( 如 Wanner，
.19707)。

土壤 二 氧化 碳 释 放 的 来 源 如 图 4.13 所 示 , 来 自分 解 过 程 和 活 根 的 呼吸 作用 。 分 解 物
循环 的 碳 来 源 主要 是 凋落 物 和 根 产 量 。 如 果 假 设 土壤 生态 系统 为 近似 稳定 状态 , 二 氧化
碳 年 产量 将 与 凋落 物 和 根 产 量 成 正比 ,再 加 上 根 的 呼吸 。 在 这 样 的 论证 中 , 重要 的 是 以 年
基础 来 计算 土壤 呼吸 ， 就 可 使 有 机 质 向 根 内 和 向 根 外 转移 的 差额 大 部 分 对 消 了 。 如 有 可
能 从 土壤 二 氧化 碳 年 总 产量 中 扣除 根 呼 吸 产 生 的 二 氧化 碳 量 ， 就 可 提出 一 些 估 算 有 机 质
对 土壤 输入 量 的 公式 。 用 切除 根 测定 根 呼吸 (Grape 和 Goleman，1972) 具 有 明显 的 缺点 ，
但 在 最 初 情况 下 可 以 采用 这 种 计算 。Kucera 和 Kirkham(1971) 建 议 另 一 个 办 法 ， 如 果 可
以 从 一 系列 包含 不 同 重量 比例 的 根 和 有 机 质 的 土壤 得 出 土壤 总 呼吸 的 测定 ， 就 有 可 能
二 氧化 碳 总 量 分 摊 给 它 的 各 个 不 同 来 源 。

Ca ecoecrecoeceecscan ，

“的 有 有

1]

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7 B) 1k ie
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| | 根 层 的 有 机 质 | a”
te AAA es 一 oe

图 4.13 土壤 有 机 质 输 入 和 土壤 释放 CO. 的 来 源 的 流程 图

有 不 少 方法 用 来 测定 田间 条 件 下 的 土壤 呼吸 (Witkamp, 1966; Witkamp 和 Frank,
1969; Howard, 1966; Kosonen, 1968; Brown 和 Macfadyen, 1969; Wanner, 1970;
Kucera 和 Kirkham, 1971; Chapman, 1971 及 其 他 )。

* 135

可 按照 收集 气体 样品 和 测定 所 产生 的 二 氧化 碳 的 方法 把 实际 应 用 的 方法 进行 分 类
(Bowman，1968)。 多 数 情 况 下 ; 把 若干 形式 的 容 绒 CHO”, Witkamp, 1966) 放 在 土
面 上 收集 二 氧化 碳 , 最 好 在 测定 时 预先 埋 好 在 土 内 , 然后 把 盒子 或 圆 简 留 在 原 地 一 些 时
候 , 使 干扰 的 影响 最 小 。 在 真正 进行 实际 测定 时 , 盖 上 一 个 密闭 的 盖子 。

释放 的 二 氧化 矶 以 红外 气相 分 析 仪 (Vitkamp，1966;， Witkamp #] Frank, 1969;
Reiners, 1968), RAD FT AKA (Howard, 1966), RARM{L AM (Witkamp, 1969) 或 吸
ABAKFAME SLR CWitkamp, 1966; Brown 和 Macfadyen, 1969; Chapman, 1971)
等 方法 测定 。 一 般 , 二 氧化 碳 通过 扩散 而 吸入 所 氧化 钊 (Gonway，1950)， 再 用 滴定 法 测
定 。

对 释 出 二 氧化 碳 用 滴定 法 的 缺点 ,是 观测 期 末 仅 仅 提供 一 个 测 数 ,并 由 此 单一 读数 计
算 比 率 。Ghapman(1971) 介绍 一 speedaanepiene
个 试验 期 中 从 定期 取得 的 电解 质 电导 率 的 许多 读数 来 测定 。

这 个 电导 仪 法 的 修正 法 ,是 在 注射 器 内 建立 一 个 电极 系统 (图 4.14)， 因 此 ,电解 顺 可
放 在 简单 的 容器 中 。 假如 用 买 来 的 塑料 简 的 盖 来 盖 呼 吸 器 圆 简 ， 就 可 以 在 任何 时 刻 大 量
采用 。 电 解 质 连 于 注射 器 内 ,在 试验 期 末 测 定 元 件 电阻 和 溶 渡 温 度 。

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热 敏 电阻 绝缘 珠

起 电极 电 - 热 敏 电阻 选择 器 开 关
图 4.14 连同 简单 土壤 呼吸 器 应 用 的 注射 器 电导 素

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mg CO2=9-94- o

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QO 0005 00!0 0-015 0-020 0-025 300 400 500
元 件 电 导 率 - mhos 元 件 电阻 ohms ( 校 至 20?C ) =7

图 4.15 电导 土壤 呼吸 器 表示 吸收 的 CO。， 电 导 率 和 OH 强度 之 闻 相 互 关 系 的 标准 曲线
ESB Zo, 还 有 其 它 一些 铺 况 需要 生态 学 宗 在 田间 测定 二 氧化 碳 。 下 面 介绍 一
些 可 供 选 择 的 方法 ,但 将 由 每 一 研究 工作 者 根据 自己 的 目的 进行 选择 。

*]136。

在 一 篇 介绍 田间 技术 的 文章 中 ,Macfadyen (1970) 曾 叙述 一 个 基于 Kopf (1953) 法 的
电解 质 注 射 器 ， 图 4.16 说 明 此 仪器 的 详细 构造 。 当 直 流 电 从 一 个 银 阳极 向 铀 阴极 通过
氧化 钠 溶 液 ,将 产生 氧 氧 化 锁 。

区 十 229 rm H
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全 > (b)
3 ;

4.16 — AA (ERAS He fee bres (Macfadyen. 1970)
(a) 注射 器 由 10 ml 塑料 注射 器 做 成 。 人 .不 可 道 的 连接 器 插座 ; B RTE ELY Ew
料 板 ; C. tek, D 使 停 在 开放 位 置 的 固定 螺母 ; 卫 . 固定 在 注射 器 哪 上 的 中 塑
”′ 料 板 ， 可 沿 铜 捧 上 下 滑动 ; F. ESB, GC. 铀 棒 ， 刻 螺纹 于 两 头 ; A. 使 停止 在 关闭
位 置 的 螺母 ; 工 固着 在 注射 器 简 和 铜 棒 上 的 下 塑料 板 ; J 注射 器 简 ; K MSI Riz
a; 工 ' 穿 过 注射 器 简 壁 的 固定 银 阳极 ; M. 穿 过 简 壁 固定 的 铂 阴极 ; 方 . 由 醒 聚 乙烯 管
做 的 注射 噩 。(P) 供电 系统 。6 V 干电池 通过 lmA F. S. D. 毫 安 计 和 控制 电阻 及 2
(1K2) 7p BR 3 (10 玉 2) 和 换 向 开关 S 3 正常 供给 注射 器 电流 (在 XXX)。 一 个 独立 的 插头 用
来 迅速 通过 电阻 R 1 (100 只 ) 移 去 氧化 银 。 分 路 (了 4 和 了 5) 需要 时 用 来 扩大 表 的 读 度 。

\ NaGl——> Nat + G17
Nat +H,O0—> NaOH + +H;

G] + Ag7—> AgGl

Sahel Pe ese one 容 于 注射 器 内 ， 则 可 产生 相应 数量 的 氢 氧 化 钠 。 当 电 解 质 内 的 酚

醚 变 粉 红色 ,就 指示 达到 终点 。 产 生 的 气 氧 化 钠 可 从 通过 的 电 流 和 时 间 的 积 计算 出 。
1 mA/4>$h= ZF 10°C 的 0.01445 ml GO,

假如 与 稀释 的 四 省 性 光 素 制 成 的 标准 滚 对 照 时 终点 已 过 ,反应 会 道 转 ,其 时 间 从 反应
进行 时 间 中 减 去 。 需要 一 个 较 高 的 逆向 电流 周期 通过 仪器 去 除 氛 化 银 沉 证 ,以 便 保 持 恒
EMH. 1 分 钟 通过 ImA 的 电流 相当 于 5 毫升 空气 样品 中 0.3% 的 GO;。 当 终点 以 大
约 1.5 秒 精度 计时 ,预期 精度 将 不 大 于 约 为 0.01%6 的 GOz， 但 此 误差 不 决定 于 浓度 。

“137。

Macfadyen 应 用 此 注射 器 , 连同 一 些 埋 在 土 内 的 小 而 攻 的 塑料 袋 (容积 15mmx
120mm), 这 些 袋 子 装 有 通 向 土 表 的 密 闲 管 子 , 以 便 收 回 气 体 样品 ， 供 适当 定期 分 析 。
Rutter 和 Webster(1962), Martin 和 Pigott(1965) 介 绍 过 估 测 十 壤 内 二 氧化 碳 浓 度 的 其

表 4.1 不 同 CO, 浓度 下 0.01 上 它 方 法 。Rnutter 和 Webster 采用 连同 一 个 充
碳酸 氢 钠 溶液 的 pH 满 蒸 饮 水 的 隐 咨 杯 的 探 针 ， 燕 馏 水 是 用 来 平
( 引 自 Martin 和 Pigott. 1965) 衡 土 壤 溶液 的 。 问 题 是 找 出 需要 达到 平衡 的
a, | a 一 时 间 。 他 们 使 用 四 个 探 针 , 测量 pH 变化 速
+ of 率 , 并 用 它 指示 平衡 。 Martin 和 Pigott 把 盖
0 | 9.53 i EVD ZH AE ly at TPN A PE
0.03 9.31 A. SAGA 0.01 M 的 碳酸 氢 钠 ,十 天 后 测
se Ae 定 溶液 的 pH( 精 度 0.05 pH 单位 )， 并 从 pH

4.00 7.45 的 相关 性 测定 二 氧化 碳 浓度 ( 表 4.1)
laa 6405 17 ee AB = 9A he BE BD i SE

m4 Hy Lee 及 Woolhouse(1966) 进一步 试验 ，
ft PTS DA br ae A — Ae ESE PE. RTH, A CO, 浓度 范围 所 必需
的 长 的 平衡 时 间 是 方法 的 一 个 缺点 。 一 些 情况 下 ,平衡 时 间 其 至 在 三 个 星期 以 上 。

3.6.8 温度 与 土壤 呼吸

土壤 呼吸 强度 与 土壤 温度 紧密 相关 ,表现 有 年 的 和 昼夜 的 周期 (Witkamp, 1966b,
1969; VVitkamp 和 Frank, 1969)。 为 了 进行 比较 ,把 观测 到 的 呼吸 读数 换算 为 标准 温度
下 的 相应 值 。 为 此 ,和 为 应 用 土 温 记 录 以 测 得 土壤 二 氧化 碳 年 释放 量 , 必须 找 出 在 一 定 的
生态 系统 下 土壤 呼吸 和 土壤 温度 的 相关 性 。
最 常用 的 温度 与 呼吸 的 相关 性 是
logR=a+bT
AH, &= 呼 吸 率 ，
7 三 温度 ("C)，
2 二 常数 ，
b= iin HE A EL.
温度 系数 是 一 定 温度 下 呼吸 率 与 降低 10°C 的 第 二 个 温度 时 的 呼吸 率 的 比 率 。 用 符
号 Qio 表示 该 系数 。
Qio 王 反对 数 (10 .b)
实际 得 出 以 2.0 为 单位 的 温度 系数 。 在 大 变 幅 温 度 下 应 用 此 式 是 有 缺点 的 , 但 在 土
壤 的 温度 幅度 内 适用 (VYVitkamp,1969;VViant,1967 by Reiners, 1968; Anderson, 1973 a) . 温
度 与 呼吸 的 其 它 相 关公 式 也 被 提出 过 , 一 些 学 者 用 双 对 数 回归 得 出 了 较 好 的 相关 性 (Kua-
cera 和 Kirkham, 1971),
BEER Hh FY RE A FR BC Wiant, 1967a; Macfadyen, 1971; Froment,1972;An-
derson, 1973 a), th 2 FEE Mt WES CS = AE ee RE DS 1 BB ( Macfadyen, 1971).
FF SPE ie A A Bc J, Be RE HE 24 小 时 的 基础 上 进行 日 呼吸 的 测定 。

aed ae 牧

二 个 地 区 的 第 一 性 产量 的 研究 必须 考虑 到 放牧 的 重要 性 。 可 以 看 到 3.1.1 节 内 第 一
性 产量 的 基本 公式 中 包括 有 “ 因 放 牧 的 植物 损失 ”一 词 。 Milner 和 了 ughes(1968) 指 出 ，
草地 的 大 食 草 动物 的 放牧 和 净 第 一 性 产量 的 测定 是 两 个 相互 联系 和 相互 干扰 的 问题 。 放
-站 范 围 的 重要 性 通常 不 像 草 地 那么 明确 ,许多 植物 生态 学 家 也 很 乐意 接受 牛 、 鹿 、 小 马 或
羊 的 缺 如 作为 未 放牧 生态 系统 的 证 据 . 希 望 今天 教授 生态 学 时 不 再 出 现 这 种 态度 ,一 个 更
为 平衡 和 综合 的 途径 将 会 出 现 。 在 Southwood(1966), Petrosewicz 和 Macfadyen(1970)
等 天 的 著作 中 可 以 找到 第 二 性 产量 研究 的 详细 方法 和 有 关 问 题 。 与 净 第 一 性 产量 研究 特
别 有 关 的 一 些 放牧 研究 技术 将 在 本 节 介 绍 。

3.7.1 放牧 的 排除 样 地 (exclosure)

估 测 放牧 动物 消费 的 现存 量 最 直接 的 方法 就 是 把 它们 排除 于 生态 系统 外 ， 并 测量 其
差别 。 排除 放牧 压力 可 能 在 第 一 性 产量 上 具有 相当 效果 。Vickery(1972) 指 出 ,一 块 草地
的 产量 在 不 同 的 放牧 压力 下 变化 很 大 ,每 公 硕 有 20 头羊 的 第 一 性 产量 可 以 EL 10 头 的 或
30 头 的 都 高 。 Pearson(1965) 发 现 , 在 美洲 放 收 沙 涂 的 第 一 性 产量 比 未 放牧 的 至 少 高 出
12% 。 如 果 把 不 放牧 的 时 间 只 限于 主要 植物 的 生活 史 中 很 短 的 一 段 时 间 的 话 , 排除 的 效
果 就 最 小 (Green, 1949),

文献 中 介绍 过 许多 不 同类 型 的 围 笼 和 排除 样 地 ， 它 们 的 大 小 、 形 状 变 化 极 大 。 Lock
(1972) 介 绍 一 种 周围 有 宽 2.4 米 的 沟 以 阻拦 河马 放牧 于 草地 上 的 30 平方 米 的 排除 样 方 。
Welch 和 Ravwves(1965) 研 究 Pennine 草地 的 产量 ,采用 大 小 为 1.5 xl1 米 的 小 围 笔 ， 每 四
到 五 星期 移动 其 位 置 。Shaw (1968) 描述 过 一 系列 野外 条 件 下 研究 橡 实 的 损失 与 发 菠
用 的 围 笼 。 这 些 围 敌 由 树脂 包 着 的 电线 网 构成 以 避免 Harrn (1946) 所 说 到 的 锌 对 植物 的
毒害 .设计 专门 用 的 围 笼 必须 适合 地 方 性 需要 ,网 眼 大 小 必须 适合 要 排除 于 实验 地 外 的 动
物 的 大 小 。 在 有 打 突 动 物 的 地 方 ， 围 笼 或 排除 样 地 的 墙 必须 埋 进 适当 深 的 土 内 。

3.7.2 消费 的 直接 估 测 .

其 些 情况 下 ,可 以 直接 估 测 被 消费 的 植物 数量 。Bray (1961, 1964) 收集 新 落下 的 和
着 生 树 上 的 叶片 ， 在 图 纸 上 画 出 叶片 轮廓 图 。 图 形 包 括 叶 片上 的 孔洞 和 昆虫 星 食 后 剩 下
的 面积 。 必 要 时 还 估计 一 下 并 画 出 原来 叶片 边缘 .叶片 消费 的 百分率 从 Acer rubrum 的
3.29% 到 Prunus virginiana 的 15.0%， 而 全 部 种 的 平均 值 为 8.3% (Bray,1961)。 Bray
估计 ,这 些 值 是 在 总 第 一 性 产量 的 0.5 到 1.4% 间 。 了 Petrusewicz 和 Macfadyen (1970) 指
出 ,可 能 有 必要 搞 个 对 照 孔 洞 以 校正 昆虫 星 成 孔洞 后 的 孔洞 的 “生长 ”。
草食 性 昆虫 对 植被 的 作用 ,不 仅 销 耗 叶 片 ,而且 还 能 以 多 种 方式 减少 叶片 的 光合 作用
能 力 和 净 第 一 性 产量 。Rafes(1970) 评述 过 草食 性 昆虫 对 森林 生态 系统 产量 的 影响 分 为
a 叶片 销 费 . 树 滚 消费 ,木质 组 织 的 消费 与 损害 ,以 及 对 生殖 器 官 的 损伤 。 可 以 肯定 ，
无 状 惟 动物 食 饲 的 整个 影响 明显 大 于 实际 消费 的 植物 量 。
曾 用 放射 性 同位 素来 测定 无 状 椎 动物 对 植物 的 消费 (Grossley, 1966; Paris 和 Sikora,

“139。

1967).

3.7.3 美 便 分 析

也 许 有 必要 确定 哪些 植物 种 被 一 定 地 区 内 的 动物 选 为 食物 。 在 某 些 植 被 类 型 中 , 直 .
接 的 观察 可 以 提出 资料 ,而 在 另 一 些 类 型 中 可 能 难以 精确 地 肯定 哪 一 种 是 被 取 食 的 。

粪便 分 析 技 术 依 赖 于 植物 角质 层 具 有 可 供 鉴定 的 充分 特征 ， 许 多 情况 下 可 以 鉴定 到
种 。 角 质 层 由 外 表皮 分 泌 的 晓 质 构成 ,不 渗水 而 且 耐 多 种 化 学 处 理 , 因 此 可 从 食用 动物 的
凌 便 中 收回 碎片 加 以 鉴定 。 已 经 有 了 从 各 种 不 同 动物 粪便 提取 角质 层 和 制备 对 照 材 料 的
技术 (Baumsgartner 和 Martin, 1939; Martin, 1955;Croker, 1959; Brunsven 和 Mulkern,
1960;Storr, 1961; Stewart, 1967; Williams, 1969; Zyznar 和 Urness，1969)。 这 些 方法
在 细节 上 不 同 , 但 可 以 提要 如 下 ，

对 照 材料

从 叶片 边缘 切割 一 小 片 对 照 材料 ,以 便 容 易 地 将 角质 层 分 离开 , 浸 于 10% 硝酸 (必要 ，
时 浓度 可 大 些 ) ,并 在 水 中 冲洗 。 随 即 把 样品 移 至 70% 酒 精 中 ,用 番 红 素 、 酸 性 品 红 或 龙 胆
ARE ,然后 在 优 上 内 酸 中 固定 于 载 玻 片上 。

姜 便 样品 的 制备 和 观察

北 便 样品 收集 和 贮备 于 福 尔 马 林 - 栈 酸 -酒精 混合 液 中 。Groker 介绍 过 制备 观察 用 样
品 的 最 简单 方法 。 他 在 水 中 分 散 粪 便 , 取 出 一 些 样 品 , 然 后 在 显微镜 下 计算 角质 层 碎片 。
Williams 发 展 的 方法 是 在 70% 酒精 中 分 散 姜 便 , 提取 和 除 掉 叶 绿 素 后 ， 置 于 500 毫升 沸
水 中 。 然后 把 样品 放 过 夜 , 再 重复 水 处 理 , 在 3 一 4 小 时 后 加 10 一 15 毫升 5% 次 氧化 钠 , 样
品 再 通过 70% 酒精 , 于 番 红 素 中 染色 , 因 定 于 优 卜 内 酸 。 Zynar 和 Urness 建议 把 一 些 动
Wy FEE) ERSTE 10% 氢 氧 化 钠 中 以 除 掉 可 能 干扰 分 离 和 分 散 样 品 的 粘液 覆 被 物 。

当 粪 便 材 料 准 备 和 染色 ,固定 就 绪 , 把 载 玻 片 放 在 显微镜 下 观察 ， 至 少 从 每 个 样品 中
鉴定 200 个 角质 层 碎 片 。

4 ”养分 及 能 量 的 预算

养分 循环 ， 增加 养分 的 来 源 , 以 及 它们 损失 的 通道 , 对 于 分 析 和 了 解 一 个 生态 系统 的
活动 是 至 为 重要 的 。 有 机 物产 量 和 能 量 循环 是 重要 过 程 ,但 受到 养分 和 水 分 供给 的 影响 。
养分 预算 (养分 输入 量 和 损失 量 ) 的 相对 重要 性 ， 各 种 生态 系统 是 不 同 的 。 在 养分 来 源 限 ，
于 降雨 的 地 方 ,如 潮湿 泥炭 地 ,其 整个 养分 预算 显然 是 重要 的 。 在 养分 较 丰 富 的 情况 下 ，
养分 预算 就 比 某 元 素 的 内 部 循环 的 重要 性 要 差 一 些 。 但 是 ,这 些 因子 是 紧密 联系 的 ,试图
排列 这 些 因 子 的 重要 性 可 能 极 不 明智 。

当 估计 任何 生态 系统 的 养分 或 能 量 预算 时 ， 必 须 有 一 个 有 机 物产 量 和 周转 的 可 靠 基
础 。 计 算 生 态 系统 不 同 成 分 的 养分 或 能 量 是 以 生物 量 与 其 组 成 或 能 量 的 估 测 为 基础 的 。

由 于 不 难 明 确 区 别 养分 预算 和 养分 循环 ,预算 的 研究 碰 到 的 实际 困难 经 常 不 多 ,可 以
作为 任何 这 种 研究 的 起 始 途径 。 研 究 者 能 够 和 必须 在 调查 研究 中 确定 生态 系统 的 界限 范
围 , 也 能 够 把 整个 系统 划 出 较 小 单位 ,这 些 亚 系统 的 重新 组 合 就 产生 整个 生态 系统 的 能 量
或 养分 循环 的 全 部 情况 。 这 在 图 4.17 中 加 以 阐述 , 整个 系统 (x) 由 虚线 闭合 ,并 区 分 为 成

“140。

分 系统 A、B、G 和 D。 这 些 亚 系统 物
笑 的 输入 和 输出 由 编号 1 一 10 的 箭头
表示 。 可 以 看 到 各 亚 系 统 的 预算 是 :
/ 1=24+3+9+AA
8=44+7+8+AB
4=6+5+AC
9 十 8 十 6 一 10 士 AD
而 整个 系统
1=2+5+7+1044X
其 中 2 等 = 系统 的 某 成 分 的 重量 或
生物 量 的 变化 。
当 测定 一 个 生态 系统 的 一 些 输
入 时 ,问题 将 经 常 上 升 为 ,它们 是 代表
总 的 或 实际 的 输入 ， 抑 或 只 是 在 生态

系统 范围 内 某 种 程度 上 的 重新 循环 。 图 4.17 明 一 个 虚拟 的 简单 生态 系统 用 以 说 明 系统
可 以 举 出 降雨 产生 的 养分 输入 为 例 。 各 个 成 分 预算 的 关系 ， 以 及 各 个 系统 中 的 转移 和 流通

如 果 过 让 雨 水 样品 ,将 发 现 含 有 矿物 质 颗粒 、 花 粉 粒 和 其 它 有 机 物 碎 层 。 这 些 物 质 有 的 起
源 于 生态 系统 内 ,因此 不 应 当 包括 在 养分 输入 预算 内 ?这 是 一 个 非常 现实 的 实际 问题 。

在 养分 和 能 量 的 循环 专门 章节 内 提出 有 关 参 考 文 献 ， 但 提供 有 价值 背景 材料 的 一 般
参考 文献 包括 有 Rodin 和 Bazilovich(1967 ) 的 著作 和 Young (1968) 及 Reichle (1970) 的
次 章 。

4.1 养分 和 热量 的 估 测

当 重 量 和 化 学 组 成 (或 热量 ) 的 分 别 估 测 合 在 一 起 计算 生态 系统 一 些 特定 成 分 的 养分 ，
《或 热量 ) 时 ,均值 和 均值 的 标准 离 差 (标准 误差 ) 的 关系 是 :
N=k:w

AHP N=FORARH HIE,

4 三 热 值 的 平均 组 成 ，

五 三 平均 重量 或 生物 量 。

S25 =h?82, + 2S2- 十 8S258S25

式 中 3 乞 = 平均 养分 含量 (元 ) 的 方差 ，

S 夭 一平 均 组 成 部 分 (%) 的 方差 ，

S 和 区 三 平均 生物 量 (五 ) 的 方差 。
当 “ 王 单 次 观测 ，

n= PWM BL.

。141。

所 有 合 在 一 起 的 估 值 的 均值 和 方差 之 间 关 系 已 由 Golquhoun (197I) 推 导 和 证 明 ， 并
由 Rawes\VVelch(1969) 和 Gyllenberg(1969) 应 用 。

为 得 出 土壤 养分 含量 的 估 值 ,必须 结合 测定 组 成 (如 %N)、 容 重 和 土壤 体积 。 第 6 章
介绍 过 测定 土壤 密度 的 方法 。 Jeffrey (1970) 曾 说 明 各 种 土壤 的 密度 和 烧 失 量 的 相关 性
( 见 表 4.2)。 在 缺少 土壤 密度 实际 测定 的 情况 下 ， 此 相关 性 可 用 来 估 测 土壤 县 次 的 养分
含量 。 从 烧 失 量 数据 (x) 预 测 土壤 容重 (7 ) 的 方程 式 是 :

y =1.482—0.6786 logiox

表 4.2 从 烧 失 重 测定 土壤 容重 的 预测 表 ， 利 用 烧
失 量 对 数 与 土壤 容重 回归 ( 引 自 Jeffrey. 1970)

烧 失重 (%) 土壤 容重 (g/ml) 有
| see +0.05
1.0 1.4823 | 0.1365 0.1029
2.5 1.2123 0.1018 0.0767
5.0 1.0080 0.0781 0.0588
7.5 0.8885 0.0665 _ 0.0501
10.0 0.8037 0.0597 0.0450
15.0 0.6842 0.0537 0.0404
20.0 0.5994 0.0527 0.0397
25.0 0.5337 0.0535 0.0403
30.0 0.4800 0.0555 0.0418
35.0 0.4345 0.0581 _ 0.0438
40.0 0.3952 0.0607 0.0457
45.0 0.3605 0.0632 0.0476"
50.0 0.3294 0.0658 0.0496
55.0 0.3013 0.0685 f 0.0516
60.0 ; 0.2757 0.0708 . 0.0533
65.0 0.2521 0.0731 0.0551
70.0 0.2242 0.0760 0.0573
75.0 0.2097 0.0774 0.0583 __
80.0 0.1909 0.0794 0.0598
85.0 0.1731 0.0813 0.0613
90.0 0.1564 0.0832 0.0627
95.0 0.1413 0.0851 0.0641
100.0 0.1251 0.0868 0.0654

4.2 fF > Ft A

一 个 生态 系统 的 养分 输入 有 若干 不 同 来 源 ， 包 括 降雨 和 大 气 降 落 物 ， 来 自 邻 近 地 区
的 .通过 土壤 的 养分 侧 向 移动 , 氮 的 固定 ,动物 移居 ，, 土壤 矿物 质 的 风化 ,以 及 某 些 情况 下
的 施肥 ( 见 图 4.1)。

(4.2.1 降水 与 大 气 降落 物
Egner 等 进行 过 西北 欧 降水 化 学 含量 的 观测 (1955 一 1960)。Gorbam (1958) 在 英国

/

* 142°

湖区 的 研究 中 曾 将 每 日 雨水 的 化 学 成 分 与 降水 量 `. 风 向 .风速 和 温度 联系 起 来 。

在 打算 收集 化 学 分 析 用 雨水 样品 的 地 方 ,建议 用 标准 雨量 计 (参阅 第 七 章 ) 测定 降雨
量 ， 用 聚 乙烯 或 其 他 一 些 化 学 情 性 材料 做 成 的 雨量 计 收集 分 析 样 品 。 塑 料 漏斗 应 当 备 有
过 滤 纱 布 阻挡 因 昆虫 或 其 它 碎 届 的 污染 ， 收 集 瓶 放 在 一 个 黑 容器 内 以 防止 藻类 的 生长 。
微生物 的 生长 可 以 因 养分 的 吸取 和 积累 而 影响 样品 的 成 分 ， 但 这 可 由 收集 瓶 的 壁 吸附 确
来 减少 (Heron，1962)。 这 可 在 壮 内 放 少 许 碘 结 晶 , 把 塞 好 的 瓶子 放 于 温水 箱 (60"C ) 内 几
小 时 来 办 到 。 雨 量 计 被 鸟 类 弄 污 是 经 常 遇 到 的 问题 ， 有 时 可 把 雨量 计 装 一 个 有 钉子 的 圆
顶 冠 来 减轻 (Begner 等 ,1956) ,或 用 一 圆 环 围 着 漏斗 起 “引诱 栖 木 ”的 作用 。 有 些 人 发 现 这
些 预 防 法 很 有 效 ,也 有 人 说 效果 很 小 (Allen 等 ,1968)。 雨 量 计 应 当 尽 可 能 经 常 倒 空 ,把 样
品 贮 于 冷藏 中 直到 进行 分 析 时 为 止 。

发 现 穿 过 树冠 或 沿 树干 流下 (参阅 第 七 章 ) 后 收集 的 样品 比 原来 雨水 含有 较 高 浓度 的
可 溶性 养分 (Madgwick, Ovington, 1959;Carlisle 等 ,1966)。 这 种 富 集 作 用 部 分 是 由 于
淋 溶 了 植物 组 织 的 物质 ， 部 分 是 由 于 植被 截取 空气 传播 的 颗粒 (空气 溶胶 粒 ,aerosols)。
这 些 颗粒 成 分 来 自 烟 ,大 气 中 气体 的 反应 , 海 雾 和 矿物 碎 尘 。

White 和 Turner (1970) 研究 过 林地 树冠 截取 空气 传播 的 颗粒 。 他 们 的 取样 工具 安
装 在 乔木 树冠 内 或 上 面 的 塔 上 , 但 提出 的 结果 高 估 于 空中 传播 颗粒 形式 的 养分 输入 ,特别
是 在 一 年 中 的 多 风月 份 。

Nihlgard(1970) 在 试图 评价 空中 传播 颗粒 使 降水 通过 树冠 而 富 集 化 的 重要 性 时 用 过
不 同 的 方法 。 他 在 森林 采伐 迹地 排列 层 层 相 有 登 的 10 层 塑料 网 ， 在 其 下 放 有 雨量 计 。 发 现

. ,在 网 下 收集 的 水 的 养分 浓度 高 于 直接 收集 于 雨量 计 的 璀 水 样品 。

oa sg
见方 的 滤纸 司 厘 米

剖面 面积 为 300
平方 厘米 的 档 板

(a)

(c/) (d)
图 4.18 Meee RR AMA
(a) Edwards fa Claxton (1964); (b) Etherington (1967); (c) Randall (1970),
(d) Malloch(1972),

143

4.2.2 #3

GF PR SEL A A WO A Be CA a AY
的 重要 性 。

Edwards 和 Glaxte (1964) 设计 二 种 仪器 装 有 垂直 于 风向 的 方形 滤纸 ，EiEeiiagipn
(1967) 在 一 个 砂 丘 石楠 生态 系统 的 钾 循 环 和 产量 的 研究 中 ， 在 漏斗 上 安装 一 组 塑料 挡 片
截取 盐 雾 。 漏 斗 的 排水 经 过 一 个 阳离子 交换 器 吸收 钠 和 钾 。Randall(1970) 用 一 块 30 cm ，
见方 的 毛巾 收集 盐 雾 ,毛巾 的 下 部 悬 重 ,而 上 部 盾 有 塑料 笑 遮 茧 。 把 毛巾 族 在 300 ml 7k
中 浸出 盐分 ,然后 用 电导 仪 测定 。Malloch (1970) 在 Gornwall 的 Lizard 2 &, FAH 4 HBA
土 内 、 装 满 砂子 的 管子 测定 盐分 的 扩散 。 在 500 ml 去 离子 永 中 提取 盐分 ， 在 全 到 三 人
月 后 用 火焰 光谱 仪 测定 钠 。 仪 器 方便 之 处 在 于 它们 能 避 开 旅游 者 的 损害 ， 对 任何 必须 放
在 公众 来 往 地 方 的 仪器 ， 这 是 值得 考虑 的 一 点 。

4.2.3. AA

生物 固氮 曾 用 Kjeldahl 分 析 、 质 谱 仪 的 SN- 富 集 分 析 以 及 尽管 有 10 秒 半衰期 缺点
的 N2 放射 同位 素 等 一 些 不 同方 法 研究 过 。 这 些 方 法 远 非 理想 ,各 有 精度 不 够 、 费 可 或
需要 复杂 仪器 ,如 质谱 仪 等 等 不 同 的 缺点 。

随 着 Dilooth(1966), Schéllhorn 及 Burris(1967) 发 现 乙 燃 还 原 技术 ,这 些 缺 点 已 大
为 克服 ,这 方法 具有 敏感 ,能 用 于 野外 和 比较 便宜 的 好 处 。 这 一 CR
烽 转 化 为 乙烯 的 能 力 ,而 利用 乙 抉 的 还 原 率 作 为 固氮 的 指标 。

Stwart 等 (1967) 和 Hardy 等 (1968) 介 绍 过 这 种 方法 的 野外 应 用 技术 。Waugham
(1971) 介 绍 一 种 改进 技术 ,可 简化 野外 操作 ,和 应 用 野外 运输 方便 的 仪器 。 他 采用 装 有 橡
皮 盖 的 28 ml 血清 瓶 的 培养 箱 。 可 以 用 注射 器 通过 橡皮 盖 注 入 和 抽 回 气体 样品 。 气 体 混
合 物 (4:1 氨 - 氧 混合 物 ) 装 在 有 活 门 的 足球 胆 内 , 乙 抉 装 在 有 开关 和 血清 杯 的 另 一 个 足球
胆 内 。 装 有 样品 的 培养 瓶 通 人 人 氨 - 氧 混合 物 , 然 后 注入 乙 抉 以 得 到 最 终 为 702% 馈 `202% 氧 、
10% 乙 抉 的 混合 气体 。 其 他 研究 人 员 报 告 过 采用 在 三 种 气体 外 加 上 GoOi 的 混合 气体 。

气相 样品 经 培养 后 ,用 置换 和 用 注射 器 转移 至 血清 瓶 , 所 得 气体 样品 带 回 实验 室 供 气
体 色 层 法 分 析 用 。

在 培养 期 末 , 转 移 气 体 样品 是 一 种 办 法 ， 可 以 用 来 代替 新 陈 代谢 毒素 如 三 所 酷 酸 (T、
G、A) 固 定 样品 。 证 明 在 橡皮 血清 杯 上 由 T.C.A 作用 ， 九 小 时 内 可 以 产生 乙烯 。 同 时 ，
除非 样品 在 非常 短 的 时 间 内 加 以 分 析 , 否 则 就 建议 采用 气体 收 加 i 和
Rawle,1972),

BRCRGRRREAAR EE TPO REARAM ERATE, HRB S ERASE ，
固氮 的 重要 性 以 前 , 仍 需 要 做 大 量 的 工作 。

ao 分 于

一 个 生态 系统 养分 的 主要 损失 是 通过 淋 溶 ,土壤 溶液 中 养分 的 侧 向 移动, 放牧 ,收获
植物 的 转移 、 动 物体 养分 的 转移 ,以 及 如 火 、 土 壤 侵蚀 和 泥 沪 等 其 它 过 程 。 可 以 看 到 ,从 一

«144°

定 地 段 的 这 些 养分 损失 表现 为 另 一 些 邻 近 地 段 或 生态 系统 的 输入 。

4.3.1 土壤 溶液 的 养分 损失

测定 淋 溶 的 养分 损失 的 方法 ，，
包括 有 土壤 溶液 的 直接 取样 ， 应 用
渗 漏 测定 计 和 集 水 区 的 排水 分 析 。
这 些 方法 部 分 依靠 第 七 章 、 第 八 理

2X12” 侧 边 及 4 又 4 木板，
全 部 木料 经 防腐 处 理

kds or
水 分 在 土 中 超过 田间 持 水 量 ， Ww | EZ :

就 会 通过 土壤 自由 排出 ， 从 生态 系 - ; Me

Seb, BEES, Sere Sie

可 用 截取 或 抽取 法 取样 。 Parizek ae

和 Lane (1970) 评述 过 一 些 这 类 技 a wee

A, ARTS i we + (A 二 二 二 RRM,

4.19) ,排水 由 每 隔 一 定 距离 典 在 土 直人

壤 剖 面 下 的 金属 盘 截取 。 这 种 渗 漏 o° :

测定 计 是 结合 灌溉 试验 用 的 ， 在 缺

少 这 种 实验 性 处 理 情况 下 ， 分 析 水

样 只 能 以 小 量 和 稀 的 间隔 期 得 到 。

他 们 考虑 到 结构 问题 ， 认 为 其 他 处 BAERS

置 更 可 取 些 ， 特 别 是 需要 在 一 些 不 Thee
PITRE. ALAC — x Lik CH Geek Hlocelaarare eH
举 中 介绍 应 用 Wagner(1962). 早 先 用 过 的 真空 或 抽 吸 闯 漏 测定 计 。 这 些 取样 器 由 接 在 塑
料 管 未 端的 不 上 釉 姿 杯 组 成 (图 4.20) 管 子 接 在 可 造成 真空 的 管子 上 ,收集 土壤 溶液 ,并 抽
出 供 化 学 分 析 。 这 类 取样 器 将 只 抽取 土壤 中 张力 小 于 可 用 真空 泵 抽 吸 的 土壤 水 分 ， 得 到
的 水 样 量 取决 于 含水 量 和 土壤 的 “供水 能 力 *。 对 抽 吸 渗 漏 测定 计 样 品 进行 化 学 分 析 的 结
。 果 ， 必 须 结合 测定 土壤 水 分 ， 以 得 到 通过 土壤 剖面 的 养分 循环 的 估 值 ( 见 第 天 章 )。

Grover 和 Lamborn(1970) 发 现 某 些 类 型 的 陶 杯 用 来 取样 土壤 溶液 时 ,增加 了 钙 、 钠 、
钾 ,而 且 从 土壤 溶液 中 吸 去 相当 数量 的 磁 。 他 们 找 出 用 1 NHGI 淋 洗 陶 杯 ,可 以 减少 除 铬
外 的 其 它 元 素 的 污染 ， 并 减少 磷 的 损失 至 可 容许 的 程度 。

Grisp(1966) 在 调查 Pennine 灌 从 地 区 的 水 和 矿物 质 时 提供 了 一 个 从 溪流 测定 而 估
计 二 个 生态 系统 养分 损失 的 事例 。 确 定 养分 浓度 和 径流 率 的 相互 关系 ,以 便 从 集 水 区 中
流失 的 水 量 来 估算 溶液 中 养分 损失 量 。 重 要 的 是 可 以 吉 接 测定 溪流 引起 的 养分 浓度 的 变
化 ， 或 者 另 一 个 方法 是 用 某 种 仪器 收集 在 容量 上 与 径流 率 成 正比 的 水 样 。 如 采用 这 种 成
正比 的 样品 ， 那 未 就 定期 收集 水 料 ， 而 估算 溶液 中 养分 的 损失 .ggini 和 Duvigneau
(1963) 介 绍 一 种 简便 的 比例 取样 器 它 由 放 在 堰 上 游 的 一 个 取样 箱 构成 ,其 形状 使 其 在 任
何 时 间 含有 的 未 量 与 水 头 的 函数 成 正比 ， 因 而 也 与 通过 堰 的 水 流速 率 成 正比 。 每 隔 -一段
时 间 打开 底部 的 阀门 ,取样 箱 油 到 由 通过 卉 的 水 头 所 支配 的 水 平 ， 水 样 用 压缩 空气 移 至

“145。

AR

塑料 管 和 夹子

KAA
和 量 表

压力 汽 门

收集 箱 ,造成 一 个 混合 水 样 , 其 组 成
反映 取样 期 留 在 地 区 面积 内 径流 总
量 。

除 溶 液 的 养分 损失 外 ， 悬 浮 固
体 物 的 移动 可 能 是 重 要 的 。Grisp

用 连 有 自净 滤器 的 虹吸 取样 系统 得
aH ment —— Heke BRAK VERA SM, RR
weet : 滤液 的 定期 样品 以 校正 通过 滤器 的
malig 细微 物质 的 损失 。 以 虹吸 的 水 流速
Ee ee 率 与 溪 中 整个 水 流 的 相互 关系 来 计

算 悬 浮 固体 物质 的 损失 重量 。
-回填 的 圭 Perrin(1965) 在 威 尔 斯 中 部 调

图 4.20 典型 真空 -压力 渗 漏 测定 计 纵 剖面 ， 附 有 连
接 的 压力 泵 ,此 仪器 供 收回 土壤 水 样 用 ( 引 自 Parizek
和 Iane, 1970)

查 , 应 用 排水 分 析 研 究 土壤 发 育 , 特
别 是 白垩 土 的 发 育 ， 以 及 页 肉 上 小
棕 壤 发 生 的 可 能 性 。

4.3.2 ”由 于 火 的 养分 损失

在 一 些 生境 ， 如 热带 稀 树 干草
原 和 灌 从 荒原， 地 上 植被 过 一 段 时

间 就 被 烧 掉 一 次 。 这 类 火 对 于 许多 方面 ,如 保存 特定 类 型 的 植被 ,刺激 潜在 的 饲料 植物 的
萌发 ,或 植 物 养分 的 矿 化 和 归还 土壤 等 ,都 是 重要 的 。 火 灾后 , 土 表 将 覆盖 一 层 养分 丰富
的 灰分 ， 但 地 上 植被 和 调 落 物 层 的 大 量 养 分 将 从 生态 系统 中 形 失 掉 。 当 一 个 生态 系统 面
积 广泛 的话, 一定 面积 上 的 许多 养分 的 损失 将 分 布 给 周围 的 同类 植被 地 区 。 但 当 生 态 系
统 较 小 或 为 片 断 时 ,如 英国 平地 石楠 灌 丛 (Moore, 1962) ， 养 分 可 能 由 于 火烧 而 从 生态 系
统 中 完全 损失 掉 。

曾 采 用 钢 刀 割 下 植被 ,燃烧 并 收集 灰 洽 来 测定 石 桶 灌 从 的 这 种 损失 数量 (Chapman,
1967; Evans 和 Allen，1964; Evans 和 Allen, 1967) 。 为 了 控制 试验 条 件 , 使 得 比 刚才 说 的
野外 情况 更 好 一 些 , 可 在 实验 室内 燃烧 植物 样品 (Allen, 1964; Evans 和 Allen, 1967), fH
间 条 件 下 养分 的 实际 损失 很 大 程度 取决 于 燃烧 时 的 局 部 条 件 , 如 风 、 现 存量 的 重量 与 结
构 ,以 及 火烧 的 温度 。 曾 用 不 同 熔 点 化 学 物 (Beadle, 1940), PUR (Hh) (Whittaker,
1961) 和 热电 偶 (Kenworthy,1963) 等 方法 测定 天 然 火灾 的 温度 .Allen (1969) #1 Hansen
(1969) 测 定 过 火灾 后 石楠 灌 从 土壤 养分 含量 的 破坏 和 变化 。

4.4 热 值 的 测定

4.4.1 热 值 和 热量 测定 法

在 建立 养分 预算 时 ,化 学 分 析 结果 结合 生物 量 数据 而 得 到 养分 含量 的 估 值 ,同样 ,在
建立 能 量 预算 时 , 热 值 和 重量 相 结合 以 提供 热量 的 估 值 。
总 热 值 (Gross calorific value) 是 单位 重量 的 物质 在 氧 中 燃烧 时 放出 的 热 量 单位 , 剩

© 146。

佘 物 是 氧 、 二 氧化 矶 ,二氧化硫 、 氮 ,水 和 灰分 。

能 量 的 基本 单位 是 焦耳 (j) ,但 过 去 经 常用 来 表示 生物 物质 的 能 量 单 位 是 卡 (c) 或 千
卡 (G)， 计 算 结果 以 每 克 干 重 的 千 卡 表示 。 许 多 情况 下 ,以 不 含 灰分 的 FH 来 计算 和 表
示 更 有 人 意义。 生态 学 家 经 常 忽 视 有 不 少 定义 不 同 的 卡 ( 15" 卡 ,蒸汽 卡 , 国际 表 卡 ), 各 有
其 稍微 不 同 的 值 ,目前 普遍 采用 的 国际 标准 单 位 ,焦耳 (4.1840 焦 耳 = 1 热 化 学 卡 ) 应 用
来 表示 生态 能 量 学 研究 的 所 有 结果 ( hillipson,1971; Leith,1968)。 根 据 对 碳 ` 所 和 有 时
对 硫 的 含量 的 换算 因子 而 不 同 的 湿 烧 技术 (Ivlev,1934) 曾 用 来 得 到 生物 物质 的 热 值 测
定 。 这 些 方法 不 如 应 用 热量 测定 法 那么 理想 和 方便 。

在 弹 式 热量 测定 法 中 ,物质 样品 在 可 达 30 个 大 气压 下 含 氧 的 厚 壁 不 锈 钢 容器 ( 弹 )
中 引火 燃烧 ,测定 因 样 品 燃烧 而 引起 弹 温 的 上 升 ,和 一 种 标准 物质 燃烧 的 结果 相 比 较 , 计
算出 样品 的 热 值 。 标 准 物质 经 常 采 用 具有 每 克 26447 焦耳 热 值 的 安息 香 酸 。

4.4.2 样品 的 制备

收集 和 制备 测定 热 值 的 样品 ,可 能 比 估 测 现存 量 的 重量 取样 更 要 六 慎 小 心 。 样 品 一
且 收 集 后 ,必须 用 挥发 性 成 分 的 损失 保持 最 少 的 办 法 加 以 和 干燥。 一些 作者 建议 冻 二 和 用
BS, FRR URE OAR DAL, Leith (1968) 介 绍 把 样品 材料 熔 于 虹
内 或 包 在 胶 圳 中 来 代替 小 丸 的 办 法 。 某 些 情 况 下 ,把 定量 的 安息 香 酸 加 入 样品 以 增 DORR
#3 (Malone 和 Swartout, 1969) ,或 使 小 量 材料 得 以 测定 热 值 CRichman, 1958),

4.4.3 热量 测定 计 校 正

弹 式 热量 测定 计 有 绝热 和 非 绝 热 两 种 主要 型 式 。 绝 热 型 热量 计 , 其 弹 室 围 绕 有 控制
多 度 并 保持 恒温 的 水 外 套 。 这 表明 没有 热 自 弹 室 移 进 或 移出 。 样 品 热 值 ( 广 ) 可 由 下 式 计
By
W -At—Xc
e
AH, V=KE( ARS BEA RRK-EMBH eR,
At 三 水 浴 升 高 的 温度 ，
zc 三 必须 校正 的 总 数 ，
G=fiinF
Phillipson(1964) 介 绍 的 微型 阐 式 热量 计 是 非 绝热 热 量 计 的 一 合 , 适 用 于 小 样品
《5 一 100 毫克 王 重 ) 和 商业 出 售 。 该 热量 计 的 热量 将 随 其 温度 与 周围 温度 的 关系 meet
流出 。 这 表示 所 得 结果 必须 适当 校正 。 最 方便 的 冷却 校正 (C) 是 用 Dickinson AX,
C=r}(T2—T 5) Hr Tn—Te)
AP, 7, =A RES (Es Rie LAr eK,
”2 一 烧 后 冷却 速率 ，
7o 三 在 温度 如 时 的 时 间 ，
T= flim FE ¢t, 时 的 时 间 ，
T a= TEVA EE to—0.60(¢, —¢y) HORT TA
在 有 图 形 记 录 器 记录 热量 计 内 部 温度 变化 时 ， 冷 却 校 正 可 用 在 图 纸 上 的 直接 的 图 解

"147。

ao

2K (1K 4.21).

外 表 的 升 高

时 间
4.21 非 绝热 弹 式 热 量 计 的 Dickinson 冷却 校正 的 图 解法 (详细 说 明 见 本 文 )

非 绝热 热量 计 的 另 一 类 型 是 弹道 式 热量 计 ， 可 燃烧 较 大 量 样品 材料 。 由 于 弹 室 达到
最 高 温 的 时 间 短 促 (45 一 65 秒 ) ,所 以 热量 交换 时 间 缩 短 而 不 必要 冷却 校正 。 本 类 热量 计
能 很 快 得 出 结果 ,便于 需要 大 量 测定 和 不 缺乏 样品 材料 的 情况 。
。 除 前 述 的 冷却 校正 外 , 还 有 一 些 补充 校正 可 能 对 计算 热 值 是 必需 的 。 用 电 发 火 样品
时 有 一 个 能 量 的 输入 ,可 用 空白 测定 法 测定 ,并 从 热 值 实际 测定 中 扣除 。 如 果 在 燃烧 过 程
中 , 任何 发 火 的 金属 线 被 燃烧 ,热量 将 被 释放 , 但 用 铁丝 时 ,其 重量 很 小 , 校正 也 很 小
(418J/g-: 铂 ,1.402J/g-! 镍 )。 热 值 的 定义 中 假定 燃烧 的 产物 包含 有 所 和 硫 。 实 际 上 上
这 些 元 素 被 氧化 为 硝酸 和 硫酸 ,导致 额外 热 的 产生 。 可 以 滴定 弹 室 的 洗 出 物 , 以 测定 所 形
成 酸 的 量 ,并 作 必 要 的 校正 。 对 于 生物 材料 ,这 些 校正 是 微小 的 , 一 般 小 于 0.1%(Leith.
1968) Ai LESSORS.

5 摘 要

本 章 试图 为 调查 陆地 生态 系统 的 第 一 性 产量 和 养分 循环 所 需要 的 方法 和 概念 提供 一
个 初步 知识 。 显而易见 ， 任 何 希望 找到 一 套 可 用 于 所 有 生态 系统 环境 的 方法 的 人 将 会 失
望 。 找 到 取得 有 关 资 料 的 方法 ,是 一 个 必须 解决 的 最 困难 的 问题 ,这 是 ， Wai 研
究 工作 的 一 项 引人入胜 之 处 。

因为 不 可 能 详细 讨论 所 介绍 的 方法 得 到 的 许多 结果 ， 本 书 的 参考 文献 可 对 任何 有 兴
趣 于 将 自己 的 试验 结果 在 更 广泛 的 背景 下 进行 比较 的 人 提供 起 点 。

国际 生物 学 规划 鼓舞 和 推动 世界 各 地 对 整个 生态 系统 的 研究 ， 这 些 研 究 的 结果 在 今
后 几 年 中 出 版 ,将 大 大 增加 我 们 关于 自然 群落 产量 .能量 和 养分 循环 的 知识 。 这 些 研究 也
将 突出 测定 产量 的 某 些 参 数 的 许多 困难 ,和 强调 许多 仍 待 解决 的 实际 困难 。

希望 本 章 已 经 谈 到 对 这 些 课题 ， 站 :家 和 动物 学 家 在 研究 自然 群落 中 的
合作 和 联系 。

“148。

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(HAB F, MSK ti)

* 157。

P, Bannister

1

给 “生理 的 植物 生态 学 ?下 一 个 可 能 的 定义 作为 这 一 章 的 开头 是 适宜 的 。 生 理学 研究

生物 的 功能 ;生态 学 则 研究 生物 与 它们 的 环境 的 关系 ;因此 生理 的 植物 生态 学 可 以 下 定义 ，
为 研究 生物 体 的 功能 与 其 环境 关系 的 学 科 。 虽 然 生理 的 植物 生态 学 也 可 以 在 细胞 水 平 上
和 生物 化 学 水 平王 进行 探讨 ， 但 这 一 章 主要 是 研究 “ 整 株 植物 的 生理 学 "与 生态 学 的 关系
(例如 Grawford,1966;VVoelhouse,1969 ) 。
”生理 学 的 手段 用 之 于 植物 生态 学 可 以 说 和 植物 生态 学 本 身 一 样 的 早 。 古 典 的 生态 学
论著 如 Warming(1895,1909) 和 Schimper(1898,1903) 就 曾 很 好 地 注意 到 生理 学 研究 的
联系 。 晚 近 , 两 次 英国 生态 学 会 的 会 长 讲话 (Glapham, 1956;Harper, 1967) 都 鼓励 在 英语
世界 将 生理 学 方法 用 之 于 植物 生态 学 的 发 展 。

野外 工作 为 生理 学 的 研究 提供 了 原材料 ， 因 为 它 将 种 的 多 度 与 环境 变异 加 以 相关 研
究 。 因 果 关 系 可 以 从 野外 观察 中 推论 出 来 ,但 只 能 通过 严格 的 试验 加 以 验证 ;这 便 是 生理
学 的 手段 发 挥 其 作用 了 。

然而 , 试验 研究 并 不 是 没有 它们 自己 的 问题 的 。 生 长 , 通常 用 干 物 质 产 量 表示 , Kil
定常 常 被 用 来 作 下 列 推测 , 即 植物 生长 最 好 也 就 表现 了 最 适 的 生态 反应 。Rorison (1969)
曾 讨论 在 生理 试验 中 干 重 增加 的 解释 问题 。 一 个 主要 问题 是 最 大 的 生长 是 否 一 定 是 最 好
的 生长 ? 在 极端 的 生境 中 ， 生 长 缓慢 的 物种 可 能 是 最 成 功 的 。 部 分 的 解答 是 将 不 同 的 物
种 放 到 具有 一 定 变 化 范围 的 条 件 中 去 比较 它们 的 反应 。 在 一 种 极端 的 情况 下 ， 一 生长 组
慢 的 物种 可 能 真 的 比 一 生长 迅速 的 物种 生长 得 更 好 些 。 某 些 相对 反应 的 测定 可 能 是 有 用
的 ,一 物种 以 其 最 适 速度 的 90% 进行 生长 ,可 能 比 一 物种 以 其 最 适 速度 的 50% 进行 生长
表明 对 一 境况 适应 得 更 好 ， 尽 管 后 者 甚至 表现 出 大 的 生长 量 。 如 果 所 有 的 物种 对 环境 因
子 表 现 同 一 的 反应 ， 则 植物 生理 生态 学 家 的 领域 就 与 植物 生理 学 家 的 领域 相同 了 。 物 种
的 反应 不 同 , 因 之 在 研究 生态 时 对 植物 生理 方法 提供 了 包括 对 各 物种 反应 的 比较 。

种 的 各 种 属性 决定 了 它们 在 野外 的 成 功 或 失败 。 任 何 种 均 有 一 定 范 围 的 绝对 需要
(如 可 以 存活 的 最 高 和 最 低温 度 )。 植 物 生 理 生 态 学 者 可 对 不 同 的 物种 测定 这 些 限 度 。 在
绝对 需要 中 有 一 个 忍耐 的 范围 ， 这 在 物种 之 间 可 能 是 不 同 的 。 一 物种 在 野外 的 忍耐 范围
(生态 幅度 ) 与 在 实验 室 试 验 中 看 到 的 (生理 幅度 ) 是 不 同 的 (图 5.1)。 宽 的 幅度 既 可 来 自
一 非常 可 塑 的 (表现 型 的 ) 反 应 , 也 可 来 自 特殊 的 遗传 小 种 的 进化 (基因 型 的 反应 )。 生 理
学 的 研究 必须 研究 可 塑性 反应 的 机 制 , 并 将 一 些 生态 小 种 (生态 型 ) 的 表现 相 比 较 。

在 生理 幅度 与 生态 幅度 之 间 的 某 些 可 能 的 关系 已 列 于 图 5.1; 欧 A 南 灌 丛 植物 就 很

° 158。

路

一 ~
4 ~ \ 3 .
7 \ 、 ry
ees ne oe ‘> fae
< ens 4 于 1

反应 Erica tetrolix Calluna vulgaris .. &rica cinerea

Empetrum nigrum
& 二

图 5.1 四 种 欧 石 南 灌 从 斤 生 灌木 与 土壤 湿度 关系 的 生态 幅度 (一 一 ) 和 生理 幅度 (----)
的 比较 图 式 ( 参 阅 Ellenberg(1958) #1 Rorison(1969))

好 地 说 明 这 些 关系 。 在 实验 室 条 件 下 ,多 数 的 做 小 灌木 在 中 生 条 件 下 生长 得 最 好 , 而 不 是
在 温 的 或 和 干 的 状况 下 (Bannister'1964b) (ALAR MAEDA. RA eA (Calluna
wz1sarts) 在 实验 室 和 野外 的 表现 相似 ,而 轮 生 叶 欧 石 南 (Erica tetraliz) 在 野外 是 典型 的

ET ATS
‘SRO : 妓 外 研究
0 不 | 不
oF 查阅 文献 LAP
是 是
ae 现在 知道 了 吗 ?

做 过 某 些 是
研究 ?

进行 对 主要 因子
反应 的 实验 室 试验

研究 种 子 发 芽 和
幼苗 成 活

有 < 一 满意 的 解释 ?

亲本 在 适当 的 水 平 上

满意 的 解释
i

研究 次 要 因子

?

图 5.2” 研 究 一 个 物种 或 一 种 群 的 植物 生理 生态 学 的 简单 的 策略 方案

一

° 159

湿 生 境况 ,灰色 欧 石 南 ( 瓦 cinerea) 则 是 旱 生 境况 , 黑 果 崇高 兰 (Empertrum nigrum) jill
湿 生 和 早生 均 可 (Gimingham,1972)。 生态 反应 和 生理 反应 的 差别 是 由 竞争 引起 的 。 强 有
力 的 竞争 者 可 能 具有 相似 的 生理 幅度 和 生态 幅度 ， 而 弱 的 竞争 者 只 局 限于 它们 的 忍耐 力
范围 的 一 个 局 部 地 区 ,在 该 地 区 它们 在 竞争 上 是 有 利 的 . 轮 生 叶 欧 石 南 ( 瑟 ica tetraliz) 对
水 分 停滞 更 能 忍耐 ,而 灰色 欧 石 南 ( 瓦 cinerea) fy dc 4k Le at A Ba (Calluna) 9B ve ( Ban-
nister，1964 d)， 从 而 它们 能 分 别 地 在 湿 的 和 王 的 立地 进行 成 功 的 竞争 (图 5.1)。
Empertrum 的 反应 很 可 能 是 由 于 不 同 的 生态 型 (Gimingham,1972) 。

竞争 可 以 解释 在 实验 室 和 在 野外 的 反应 的 差别 ， 并 且 还 能 从 相对 生长 速度 和 生长 型
的 测定 中 得 出 推断 。 其 影响 只 能 用 适当 的 试验 来 确定 ， 这 些 试验 是 比较 稀少 的 。

生活 周期 的 阶段 也 是 重要 的 。 一 项 研究 须 从 对 种 子 发 薄 和 苗木 成 活 的 必需 条 件 的 考
虑 开始 。 如 果 在 这 些 需要 上 是 关键 的 ， 则 研究 成 熟 植株 的 生理 就 较 次 要 了 。 在 幼苗 成 活
上 失败 原因 的 研究 将 包括 生理 学 的 研究 ， 系 在 本 章 的 以 后 部 分 将 涉及 的 一 些 问题 。 研 究
的 可 行 的 策略 列 于 图 5.2;， 这 里 强调 实验 室 的 和 生理 学 的 方法 , 但 承认 田野 工作 的 需要 ，
靠 这 两 方面 开始 并 解释 试验 。 |

生理 学 试验 的 某 些 方法 和 问题 将 在 三 个 主要 题目 中 讨论 ,植物 对 空中 环境 的 反应 ,水
分 关系 以 及 最 后 矿物 质 营养 。 讨 论 必 然 是 肤浅 的 ， 但 必须 提供 不 仅 是 用 于 植物 生态 学 的
生理 学 方法 的 技术 .可 能 性 和 困难 的 某 些 说 明 ,还 应 提出 更 为 专门 读物 的 适当 参考 文献 。

2 光合 作用 和 呼吸 作用

2.1 植物 对 辐射 能 的 反应

大 多 数 植物 生态 学 家 通常 把 辐射 能 分 成 光 和 热 ， 但 是 , 由 于 二 者 相互 作用 (图 5.3)，
这 两 个 成 分 的 影响 最 好 合 起 来 考虑 。 可 以 考察 各 种 植物 反应 并 做 出 生态 学 的 解释 (图
5.3)。 这 些 反应 中 的 某 些 方面 如 气孔 、 蒸 腾 作 用 和 组 织 水 分 平衡 在 后 面 各 节 (4.1 一 4.6)
讨论 。

植物 生长 是 各 种 各 样 的 生理 过 程 的 集体 ， 同 时 是 容易 与 生态 反应 相 联系 的 《参看 序

* 160°

言 )。 生 长 的 各 个 方面 可 借 生 长 分 析 加 以 定量 (2.1.1)， 并 与 辐射 能 对 植物 反应 的 影 唤 的
”研究 相关 联 。 光 合作 用 和 呼吸 作用 的 直接 测定 通常 可 以 用 来 建立 生长 和 产量 的 模型 (2.2，
2.3, Bilan Grace 和 VVoolhouse，1970)， 或 表示 物种 的 反应 特性 。 光 对 生长 和 发 育 还 有 一
个 光 周 期 效应 。 如 果 需 要 得 不 到 满足 ， 则 植物 将 不 能 发 育 ， 或 者 生长 或 发 育 发 生 某 些 变
化 ,而 引起 植物 反应 的 改变 并 对 物种 的 生态 学 发 生 影响 。 极 端的 温度 (3.2) 会 5 起 植物 的
“死亡 ,或 改变 生长 的 方式 或 数量 。

2.1.1 作为 对 辐射 能 的 一 种 反应 的 生长

生长 是 各 种 反应 的 综合 表现 , 但 不 是 光合 作用 速度 的 良好 的 度量 。 当 一 植物 在 生长 ，
该 植物 生出 较 多 的 光合 组 织 , 从 而 能 进行 更 多 的 光合 作用 。 这 导致 按 指数 的 增长 ,纵然 指
数 随时 间 和 环境 两 者 而 变化 ,用 于 度量 生长 的 实验 结果 (例如 高 度 ` 干 重 )， 因 此 须 用 对 数
单位 进行 分 析 而 不 用 算术 单位 。

生长 的 更 为 精确 的 测定 已 发 展 成 为 "生长 分 析 ”(growth analysis) WEF, Exe TED OT
农作物 中 而 发 展 起 来 的 (VVatson,1952)。 近 来 这 方面 的 工作 有 一 本 很 全 面 的 著作 (Evans,
1972) ,这 里 企图 对 全 部 内 容 进 行 报道 将 是 不 可 能 的 ,也 是 不 必要 的 。

”生长 分 析 的 精确 化 首先 是 用 一 系列 连续 的 收获 量 来 进行 分 析 生 长 。 每 次 采样 的 总 重
量 可 进一步 划分 成 各 种 成 分 的 重量 〈 如 根 、 叶 、 葵 、 花 、 果 实 )。 这 可 用 一 简单 的 图 式 ( 图
5.4) 来 为 可 能 的 生态 学 反应 (Harper，1967, “生育 的 战略 ? ) 提 供 许多 材料 。

通 稼 使 用 相对 生长 速率 "。 测 定 每 单位 干 重 的 瞬时 王 重 的 速率 变化 。 不 可 能 用 一 次
测量 来 测定 相对 生长 速率 ,而 是 用 一 系列 的 王 重 的 对 数 表 示 相 对 生 长 速率 随时 间 的 变化
(Rorison, 1969) ,Hughes 和 Ereeman(1967) 以 及 Hunt 和 Parsons(1974) 已 介绍 了 适用 于
电子 计算 机 分 析 的 方法 ,这 种 方法 通常 使 用 多 次 采集 少量 植物 样品 。

多 数 工 作者 只 用 两 次 采样 计算 近似 的 相对 生长 速率 。 对 于 栽培 作物 一 周 或 二 周 的 时
间 间 隔 较 为 合适 ,然而 对 于 野生 植物 的 间隔 时 间 更 长 些 为 好 。 如 果 干 重 ( 丈 , 殉 ?) 是 在 时
间 间 隔 加 和 刀 得 到 的 , 则 平均 相对 生长 速率 ( 巡 ) 则 从 公式 得 出 ;

本 这 In(W 2)—\n(W,)
to—t}
瞬时 的 相对 生长 速率 (R) 可 从 下 式 得 出 ;
R= 志 .522( 这 里 矿 为 干 重 )
植物 干 重 的 增长 是 叶 面 积 的 国 数 。 叶 面积 的 估计 量 (4?，40) 可 用 之 计算 单位 叶 面 积 的 平
均 速率 下 (Evans，1972) ,也 就 是 净 同 化 率 (NAR)。
下 Cd

tort A,— A,

或 者 瞬时 的 :
aw tT
akctia

HA RA We Da BAKA IX RO A ee, EAR 4
别 呈 斤 光合 作用 的 度量 ， 因 其 包括 整 株 的 呼吸 损耗 在 内 。 因 此 当 叶 面积 对 总 干 重 的 比值
降低 时 ,如 叶 太 脱落 或 非 叶片 部 分 的 增加 ,即使 叶子 的 光合 作用 速度 或 呼吸 作用 速度 没有

¢ 161°

8 月 9 月 10 月 |

ba 2) 成 熟 植株

图 5.4 在 Senecio vulgaris 生活 史 中 不 同 器 官 干
重 的 分 布 。(Harper 和 Ogden.1970)

*
-— 3) T ea

干 重 的 自然 对 数 (loge)

时 间 y

5.5 一 个 各 种 生长 格式 的 范围 的 图 解 , 在

时 间 忆 中 可 以 得 到 同样 的 产量 Y。. 在 任何 瞬

时 的 相对 生长 速率 由 图 形 的 斜率 给 出 。“ 据
Rorison,19§9)

任何 变化 ,三 值 也 会 降低 的 。 叶 面 积 比
(LAR) 是 叶 面 积 与 总 于 重 的 比 ， 并 且
SPH 1) 与 植株 干 重 比 〈 叶 重
比 ,LYWR) 和 叶 面 积 与 叶 重 比 ( 单 位 叶 面
FALE SLA) 的 乘积 。

R=Ex LAR=ExLWRxSLA

wm, ib hae
R
生长 分 析 的 结果 在 解释 上 要 小 心 。

1 A

hea iar,

E LWR SLA

et ee)
LAR

相对 生长 速度 随时 间 的 变化 (图 5.5)， 和 在 生长

的 一 个 阶段 测 出 的 速率 并 不 能 代表 在 其 它 时 间 植 物 的 反应 。 而 且 高 的 相对 生长 速率 不 见
得 一 定 是 生态 学 上 成 功 的 先决 条 件 (参阅 Bradshaw, 1969),

2.2 光合 作用 的 测定

光合 作用 的 过 程 是 利用 二 氧化 碳水 和 辐射 能 生产 碳水 化 合 物 \, 水 和 氧 。 从 理论 上 说
任何 一 个 成 分 均 能 用 之 于 测定 光合 作用 的 强度 ， 但 由 于 实际 上 有 些 成 分 不 能 使 用 而 必须
除 掉 。 光 合作 用 既 消 费 水 又 生产 水 ， 但 光合 作用 的 水 会 与 存在 于 植物 中 的 其 它 的 大 量 的
水 相 混淆 而 成 为 不 可 测定 的 。 同 样 ， 辐 射流 在 测定 上 的 很 小 的 误差 足以 引起 光合 作用 测
定 上 的 估计 错误 ， 因 为 光合 作用 利用 的 只 是 总 能 量 的 很 小 的 一 部 分 。 这 一 方法 〈 例 如

* 162°

Montieth，1968) 适 用 于 测定 大 面积 的 均匀 的 植物 群体 的 光合 作用 。

碳水 化 合 物 的 生产 、 氧 的 释放 和 二 氧化 碳 的 利用 均 受 呼吸 作用 的 影响 ,呼吸 作用 是 利
用 碳水 化 物 和 氧 并 产生 二 氧化 碳 的 。 表 观 的 ( 净 的 ) 光 合作 用 是 总 的 ( 真 的 ) 光 合作 用 和 呼
吸 作 用 之 间 的 差 值 。 黑 暗 呼 吸 常 用 来 作为 呼吸 作用 的 一 种 估计 量 ， 但 在 光照 下 的 呼吸 作
用 ( 光 呼 吸 ) 却 可 能 高 于 在 黑暗 中 的 (Heath，1969 ) 。

Heath(1969) 和 Sestak 及 其 同事 (1971) 介 绍 了 关于 测定 光合 作用 方法 的 详细 讨论。

2.2.1 碳水 化 合 物 生产

碳水 化 合 物 分 析 虽 能 显示 定性 的 变化 ,但 不 能 测量 光合 作用 的 绝对 速率 。 然 而 , 较 长
期 的 分 析 ( 例 如 经 过 一 个 生长 季 ) 碳 水 化 合 物 含量 的 变化 却 可 用 来 考察 和 比较 个 体 对 环境
的 反应 (例如 Stewart 和 Bannister，1973)。 有 许多 分 析 碳 水 化 合 物 的 方法 ; BMA
Yemm 和 Willis, 1954) 是 非常 方便 的 并 且 以 乙醇 可 溶 的 和 过 和 氧 酸 可 溶 的 部 分 测定 矶 水 化
合 物 ( 即 糖 和 诞 粉 )。
光合 作用 生成 的 矶 水 化 合 物 会 迅速 地 被 运 走 和 迅速 地 转变 成 其 他 的 化 合 物 〈 如 氨基

酸 ,蛋白 质 和 有 机 酸 ), 但 只 有 通过 呼吸 作用 才 失 掉 。 因 此 ,整个 植株 干 重 的 增加 提供 了 净
光合 作用 的 一 种 测量 。

了 萨克斯 的 半 叶 法 是 多 数 测定 干 重 方法 的 基础 ， 是 快速 测定 法 并 适 于 野外 使 用 。 在 开
始 测定 时 从 一 系列 已 知 面积 的 叶片 每 片 取 下 半 片 叶子 。 另 一 办 法 是 叶子 的 一 侧切 取 已 知
面积 的 小 圆 片 。 叶 子 的 另 一 半 是 在 结束 时 采 下 。 自 叶片 的 运输 和 叶 面 积 的 变化 是 误差 的
来 源 。 挺 展 的 叶片 是 展开 的 ,单位 面积 的 干 重 较 低 ,而 赣 缩 的 叶子 可 因 失 水 和 叶 面 积 收缩
而 使 干 重 表 观 增加 。 运 输 作 用 相当 于 从 叶 卢 的 净 损 失 ， 可 用 履 热 蜡 于 叶柄 杀 死 毛皮 部 的
办 法 加 以 阻止 ， 但 光合 作用 产物 的 积 款 又 会 影响 光合 作用 的 速度 。 运 输 作 用 可 借 测 定 置
于 黑暗 中 的 叶子 测 出 ， 不 过 运输 作用 和 呼吸 作用 速率 在 光照 下 可 能 均 较 高 ， 因 之 在 上 暗中
测 出 的 值 可 能 仿 低 。 叶 面积 变化 佑 在 开始 时 和 最 后 摘 取 时 均 进行 测量 ， 则 可 计算 出 来
(Pontsmouth, 1949),

{Ee ae FRE AS Te A Bs +P Bs fn Pe A Ee A, LEC PEAT
从 下 式 算出 :

P=W.,-W,+r+t
式 中 三 是 由 于 光合 作用 而 增加 的 干 重 , 严 * 1 为 终了 时 和 开始 时 叶 样 品 的 重量 , > 和
z 是 由 呼吸 作用 和 运输 作用 的 损耗 。
如 在 黑暗 中 重量 的 变化 ( 殉 1, 殉 纪 只 是 归 因 于 呼吸 作用 和 运输 作用 ，
Wi —-Wy=rt+t

则 P=W,—-W,+W\-W,
采样 适当 时 Wi=W |

2.2.2 二 和 氧化 碳 (CO:) 的 吸收

光合 作用 使 大 气 中 CO, 的 浓度 (0.03% ) 减 低 到 较 低 的 水 平 , 在 测定 光合 作用 时 这 是
肯定 可 以 测 到 的 。 光 合作 用 和 气孔 开 度 两 者 均 受 CO, 浓度 变化 的 影响 。 在 一 同化 小 室 中

° 163

降低 CO, 汶 度 ,能 限制 光合 作用 速度 ,引起 气孔 开 度 增 大 (Heath 和 Williams1948) 和 增
加 蒸腾 作用 ;导致 水 蒸气 压 的 增高 和 保留 较 多 的 热 (图 5.6)。 小 室 的 材料 会 改变 短波 辐射
的 平衡 ， 使 光合 作用 速度 减低 或 甚至 增加 (Jarvis，1970)。 阻 留 长 波 辐射 会 导致 严重 增
温 。 小 室 的 气候 问题 比 在 野外 条 件 下 更 为 尖锐 。Lange 及 其 同事 (1969) 兽 使 用 一 设备 优
良 的 (造价 昂贵 的 ) 小 室 , 能 再 现 外 界 环境 的 条 件 。 该 小 室 能 提供 试验 的 环境 ;但 仍 是 有 和 争
论 的 ,因为 不 能 再 现 叶片 的 环境 (Jarvls,1969)。 另 一 种 办 法 是 仅 短 时 间 地 使 用 小 室 (Lange，、
1962)。 在 实验 室 测定 中 , 许多 因子 与 光合 作用 速率 有 关 , 这 个 问题 可 借 观 测 小 室 的 微 环
境 的 成 分 加 以 部 分 地 解决 。 但 把 实验 室 的 表现 同 野 外 的 表现 联系 起 来 仍 有 困难 ， 因 为 盆
裁 植物 的 生长 是 不 同 的 ,并 且 脱 离 了 自然 条 件 下 存在 的 竞争 和 遮 阴 。

5.6 将 植株 的 一 部 分 封闭 在 小 室 中 进行 光合 作用 或 蒸腾 作用 的 测定 可 能 出 现 的 一 些 结果

fit CO, fC zs FN 9 BSG BE — a a 9 CAFE
的 系统 。 该 系统 包括 在 开放 或 封闭 系统 中 使 用 植物 的 一 部 分 的 小 室 。

(a) 封闭 系统

如 一 植株 封闭 于 一 已 知 体积 的 小 室 中 ， 并 在 其 进行 光合 作用 时 测定 二 氧化 碳 浓度 的
变化 , 则 可 测 出 光合 作用 强度 。 然 而 ,多 数 的 分 析 方 法 需 将 小 室 排 空 。 空 气 必须 适当 地 混
合 均匀 以 减低 二 氧化 碳 的 浓度 梯度 ， 这 样 才能 进行 直接 测定 。 由 于 二 氧化 碳 的 耗 尽 和 小
室 的 气候 问题 ， 封 六 时 间 要 短 。 封 闭 系 统 有 时 与 某 种 连续 流 的 方法 相 结合 。 在 一 体积 大
的 系统 中 二 氧化 碳 浓 度 的 变化 是 小 的 ,必须 准确 地 测量 。 而 当空 气体 积 小 时 ,二 氧化 碳 迅
速 地 被 用 尽 ， 从 而 会 影响 光合 作用 (图 5.6 )。 |

植物 产生 的 挥发 性 物质 在 封闭 系统 中 能 累积 起 来 并 抑制 光合 作用 ， 或 甚至 记录 在 测
定 系统 上 。 因 之 封闭 系统 须 具 备 一 高 度 灵敏 的 测定 系统 和 一 个 大 体积 的 环流 空气 。

单位 时 间 的 吸收 速率 ( 避 ) 见 下 式 :

° 164°

TUCTC
U= ( 1 2)
to-i4

式 中 为 系统 的 容积 ,cu c: AFA MA SAREE ti, to AAA TH Tal.

二 氧化 碳 可 以 非常 低 的 速率 注 于 封闭 系统 中 ; 当 达 到 稳定 状态 时 注入 的 速率 与 光合
作用 速率 相等 (Meidner,1967)。

(pb) 开放 系统

在 开放 系统 中 通常 有 一 从 外 源 来 的 气流 ， 是 借 使 用 一 大 型 贮 气 钢瓶 来 调整 外 源 的
CO, 浓度 的 。 通 过 植物 之 前 和 以 后 的 二 氧化 矶 诊 度 均 须 测量 。 气 体 流速 也 必须 测量 。 由
下 式 求 出 吸收 量 。

U = f (¢;—¢2)
式 中 /为 流速 ,其 余 符 号 如 上 。

流速 缓慢 可 得 出 大 的 诊 度 变化 ， 而 易于 测量 ， 但 确定 经 过 叶片 的 浓度 则 变 得 A 难
(Heath, 1969) ,并 且慢 的 速度 会 发 生 干扰 (图 5.6)。 高 的 气流 速度 需要 更 为 灵敏 的 测定
方法 。 气 流速 度 过 高 会 导致 脱水 、 气 孔 关 闭 和 降低 光合 作用 。

Ungerson 和 Scherdin(1968) 曾 介绍 过 一 个 野外 使 用 的 方法 ， 其 中 通过 植株 的 二 氧化
碳 用 一 相似 的 不 带 植株 的 样品 加 以 吸收 和 比较 。

(c) 联合 系统

— BEA, A CO, 浓度 (c) 的 空气 缓慢 地 加 入 到 一 具有 较 快 流速 的 连续 空气
环流 中 。 令 空气 以 其 进入 的 同一 速度 逸 出 。 当 恒 稳 状态 的 光合 作用 出 现时 ， 在 此 系统 密
闭 部 分 中 的 浓度 是 恒定 的 。 这 样 达到 零点 使 方法 灵敏 。

进入 小 室 中 的 GO, 的 量 是 进入 的 量 (. 六 ci) 与 在 系统 中 环流 的 量 (aca) 的 和 。 逸 出 的
Keehn ma ( foc) SHARE Sic) HM. AZ
UO =(firceit free) —Cfacot fi 162) =f 1(e1—¢2)
BSE AAS BAD ( foco) Ho Ui wa ET RIB Ee RE EA is EY

(d) CO, 的 测量

红外 线 气体 分 析 仪 可 能 是 适 于 测量 CO, 浓度 的 最 为 灵敏 的 仪器 (Browznan，1968) 。
仪器 的 原理 是 借 二 氧化 矶 吸收 红外 线 。 水 蒸气 也 吸收 同一 光谱 范围 的 辐射 ， 因 此 在 测定
前 气流 须 经 干燥 ， 或 用 滤 光 片 〈 王 扰 站 光 片 或 用 水 蒸气 充满 的 过 滤器 ) 消除 水 蒸气 的 影
响 。 仪 器 也 可 以 用 于 测定 水 蒸气 (Decker 和 Wien 1960)。 在 新 式 的 示 差 仪器 中 ,红外 光
源 进 入 一 含有 已 知 标 准 (空气 和 CO, 的 混合 气体 或 不 含 GO; 的 空气 ) 的 样品 杯 中 ， 和 另 一
个 含有 未 知 样品 的 杯 中 。 不 被 小 杯 吸 收 的 红外 线 进 入 一 充 以 G9; 的 测定 装置 的 两 个 小 室
中 。 不 同 的 样品 产生 不 同 的 热 ， 从 而 推动 测定 装置 内 的 隔膜 。 任 何 移动 均 转变 成 电 的 信
号 。 示 差 仪器 可 用 于 以 进入 空气 作为 标准 的 开放 环流 系统 。 灵 敏 度 增 高 了 ， 但 计算 须 非
常 小 心 ( 人 参看 Ludlow 和 Jarvis, 1971),

*。，165。

2.2.3 和 氧 的 释放

多 数 方法 使 用 溶液 , 故 对 水 生 植物 更 为 适宜 。 萨 克 斯 的 气泡 计数 法 , 尽管 经 Wilmott
(1921) 和 Audus(1953) 做 过 改进 , 仍 是 不 适 于 定量 测定 的 ,除非 测定 氧 的 浓度 。 氧 的 浓度
可 用 化 学 方法 测定 。VVinkler 滴定 法 被 广泛 使 用 (如 Garritt 和 Garpenter, 1966),Heath
《1969) 曾 推荐 使 用 经 Miller(1914) 改 进 的 Linossier 靶 。 化 学 方法 曾 被 用 来 与 流动 系统
相 联接 (参看 James，1928) ,但 进行 连续 测定 却 没 有 比 红 外 线 气体 分 析 仪 那样 灵 敏 的 仪
器 。 然 而 ,有 具 适宜 电极 〈 氧 电极 ) 的 极 谱 法 可 以 测定 氧 人 饱和 度 的 变化 (参看 Sestik 及 其 同
事 ,1971)。 由 于 二 氧化 碳 在 水 中 的 扩散 比 在 空气 中 缓慢 得 多 ， 在 测定 水 生 植 物 的 光合 作
用 时 和 常 加 入 所 碳酸 盐 缓冲 液 ( 提 供 瞬 时 的 GO, PERT), Bibi LRA PHA, BARA
格 法 可 用 于 测定 水 生 植物 的 光合 作用 (如 Spence 和 Ghrystal，1970)。 由 于 氧 和 二 氧化 碳
在 液体 介质 中 的 溶解 度 不 同 而 产生 压力 的 变化 。 但 是 必须 假定 在 同一 瓶 中 二 者 的 关系 是
已 知 的 ,或 使 用 容积 不 同 的 一 系列 平行 的 瓶子 ,或 为 保持 恒定 的 二 氧化 碳 浓 度 而 使 用 缓冲
液 (Heath，1969 ) 。

2.2.4 野外 光合 作用 的 测定

在 野外 测定 光合 作用 时 的 主要 问题 是 在 测定 过 程 中 保持 “自然 的 ”条件 〈 尤 其 是 在 使
用 同化 小 室 时 )。 这 已 在 别处 讨论 过 了 (2.2.2)。

对 小 室 气 候 问 题 的 一 个 解决 办 法 是 将 植物 的 部 分 只 密闭 很 短 的 时 间 (参看 Lange,
1962;Ungerson 和 Scherdin, 1968), 另 一 个 办 法 是 不 用 一 个 小 室 并 分 析 总 的 能 量 流 和 CO,
流 。 这 需要 精密 测定 ,并 且 , 如 果 计 算 要 准确 的 话 , 还 需要 理想 化 的 均匀 植物 群落 (Mou-
tieth, 1968), \

半 叶 法 的 价值 在 于 植物 的 环境 相对 的 不 被 破坏 ， 但 切 下 半 个 叶子 会 引起 某 些 生理 学
的 变动 。

在 野外 最 常用 的 方法 是 使 用 同化 小 室 。 红 外 线 气 体 分 析 仪 和 电导 测定 两 者 均 曾 被 成
功 地 用 来 测定 CO; 含量。 为 了 野外 使 用 ， 需 要 一 个 适宜 的 电源 :这样 包 括 一 移动 的 实验
室 ( 参 看 Eckardt，1968) ,但 由 Ungerson 和 Scherdin (1968) 改进 的 电导 法 则 是 便于 携带
的 。 在 野外 ,外 界 的 气候 是 不 能 控制 的 ,在 温带 气候 条 件 下 ， 湿 空气 被 吸引 通过 沿 着 冷 的
在 地 面 上 拖 着 的 管子 ， 而 在 管子 中 和 测量 仪器 中 冷凝 。

短 时 间 测 定 水 生 植物 的 光合 作用 可 用 极 谱 法 (BF Sestak 及 其 同事 , 1971)。 放 射 性
二 氧化 碳 (在 一 密闭 的 同化 小 室 中 来 自 一 所 碳酸 盐 给 源 ) 兽 被 用 来 测定 在 淡水 中 游离 生活
的 菠 类 的 光合 作用 速度 (参看 Gampbell, 1972; Vosnesenskii 和 Zalenskii, 1971), (使 用
标记 的 二 氧化 碳 (!%Go:) 测定 总 生产 量 已 在 第 四 章 讨 论 过 了 .。 ) 用 藻类 的 种 群 测定 放出 氧
的 总 量 或 甚至 生物 量 的 变化 提供 了 一 更 为 容易 应 用 的 技术 。

光合 作用 的 野外 测定 可 能 与 实验 室 的 测定 不 同 。 实 验 室 的 植物 通 第 生长 得 很 好 并 且
供给 了 近乎 最 适量 的 所 有 必要 的 生长 条 件 。 因 之 ,甚至 当 处 在 不 利 的 条 件 下 ,它们 也 将 因
其 有 利 的 前 期 生长 而 产生 影响 。 与 此 相反 ,田野 的 植物 则 处 在 对 光 、 空 间 、 营养 的 竞争 当
中 ,并 且 通 常 是 处 在 水 分 紧张 的 条 件 下 的 。 所 以 某 些 工作 者 (如 Hesketh 和 Baker, 1967)
曾 将 光合 作用 区 分 为 生理 的 最 适 和 生态 的 最 适 (图 5.7 )。

* 166°

CO, 交换

5.7 一 种 植物 光合 作用 呼吸 作用 、 温度 与 生理 的 和 生态 的 反应 之 间 的 关系 。P 潜 在 ，

总 光合 作用 的 潜在 的 生理 学 最 大 值 ( 所 有 需要 ,包括 CO, 均 在 最 适 水 平 )。 卫 最 大 ， 生 理学

最 大 值 (CO; 起 限制 作用 )。 王 最 大 ,生态 学 最 大 值 ( 多 数 因子 起 限制 作用 )。 垂 直 粗 黑 线 代

表 净 光合 作用 的 最 适 点 。 垂 直 稍 头 表 示 温 度 补偿 点 。( 引 自 Hesketh 和 Baker, 1967; f0
Harcher，1969。)

2.3 呼吸 作用

在 2.2 节 中 讲 到 的 方法 大 多 数 可 用 于 呼吸 作用 的 测定 。 黑 暗 的 容器 可 以 阻止 光合 作
用 ， 但 必须 估计 到 其 内 部 条 件 与 透明 小 室 的 内 部 条 件 有 很 大 的 不 同 。GO, 的 释放 是 易于
测定 的 , 亦 可 借 干 重 的 减少 来 测定 呼吸 作用 (如 Grime, 1966), 或 用 氧 的 消耗 来 测定 。 在
多 数 的 生态 学 研究 中 应 用 瞳 呼吸 ,对 于 测定 光 呼 吸 尚 无 简单 的 和 可 靠 的 方法 ,而 光 呼 吸 与
瞳 呼吸 是 不 同 的 (Jackson 和 Volk, 1970),
”测定 呼吸 释放 GO; 的 其 它 方法 在 第 四 章 ( 第 3.2 节 ) 中 与 分 解 和 土壤 呼吸 问题 一 起 讨
论 过 了 。

2.4 补偿 点 和 光合 作用 最 适 点

植物 生理 生态 学 者 通常 希望 比较 不 同 的 物种 以 便 作出 生态 学 的 判断 。 经 党 需要 在 一
个 相对 短 的 时 间 里 对 很 多 物种 加 以 比较 。 光 合作 用 与 温度 之 间 的 关系 (图 5.7 ) 和 光合 作
用 与 光 的 关系 为 测定 各 种 的 重要 数值 提供 了 基础 (图 5.8 )。 光 和 温度 是 两 个 主要 的 环境
的 变量 ,虽然 CO, 浓度 会 限制 光合 作用 ,但 空气 中 的 CO, 浓度 是 相当 恒定 的 。

光合 作用 与 温度 的 关系 使 得 由 于 温度 过 高 或 过 低 使 表 观 的 光合 作用 停止 的 温度 〈 高
温度 补偿 点 和 低温 度 补偿 点 ) 和 对 最 适 光合 作用 的 温度 或 温度 范围 可 以 估 测 。 在 测定 之
前 须 考虑 影响 于 这 些 补 偿 点 的 植物 的 前 一 段 历 史 和 有 一 使 其 稳定 的 阶段 。 得 时 的 测定 与
长 时 间 测 定 相 比 会 得 出 较 高 的 最 适 温 度 (Jost，1906;Larcher，1969 b)。 在 一 持久 的 测定
期 间 植物 将 发 生生 理 的 、 解 剖 的 和 形态 学 的 变化 ,从 而 改变 其 与 光合 作用 环境 之 间 的 关系
(Mooney 和 Shropshire, 1968),

与 光 的 关系 有 两 个 重要 的 值 (图 5.8 )。 表 观 的 光合 作用 停止 的 低 光 强 度 〈 光 补偿
点 ), 和 一 旦 超过 但 光合 作用 不 再 增加 的 光 强 度 ( 光 饱和 点 )。 这 些 值 受 植物 前 期 的 历史 的
影响 ,如 在 比较 阳 生 植物 和 阴 生 植物 时 所 看 到 的 〈 参 看 Larcher，1969 a)。 上 吸收 CO, 的 阻

° 167°

力 可 能 决定 光 饱 和 点 ,因此 当 植 物 气孔 关闭 时 发 生 在 光 饱 和 点 的 突然 遮 断 ,但 当 扩散 阻力
低 时 则 可 能 是 逐渐 的 (参看 Heath，1969)。 当 对 绘制 曲线 只 有 很 少数 值 可 用 时 , 光 饱 和 点
也 是 难于 测定 的 。

光 和 温度 对 光合 作用 的 影响 存在 着 互相 作用 。 在 光 强 度 大 时 最 适 点 移 向 较 高 的 温度
方向 ,并 且 , 光 合作 用 的 温度 低 限 和 高 限 也 将 扩展 (例如 Pisek 及 其 同事 ,1969)。

必须 准确 地 测定 GO。 同化 作用 才能 测定 光合 作用 的 最 适 速 度 和 在 饱和 点 时 的 光 强
度 。 然 而 ,补偿 点 一 一 GO: 浓度 及 有 净 变 化 的 点 一 一 是 容易 测定 的 , 因为 只 需 测 定 光合 作
用 的 存在 与 否 。

| 9.4.1 光 和 温度 补偿 点

在 一 点 上 净 光 合作 用 恰好 停
止 ， 干 重 是 恒定 的 〈 因 没有 光合 作
用 之 得 和 呼吸 作用 之 失 ) 并 且 也 没
有 CO, 浓度 表 观 的 变化 。 所 有 这 些
现象 简化 为 补偿 点 的 测定 。
曾 用 在 一 系列 光 强 度 下 漂浮 在
bt eh : 水 上 的 叶 小 圆 片 的 干 重 与 未 经 处 理
放出 C0 的 对 照样 品 相 比较 来 测定 光 补 偿
点 (Grime，1966)。 呈 小 圆 片 的
淹 水 和 下 沉 以 及 从 切口 边缘 的 溢 泌
与 扩散 是 产生 误差 的 来 源 。 由 于 水
图 5.8 CO, 交换 与 光 强 度 之 间 关 系 的 图 解 表示 温 易 于 控制 此 方法 可 用 于 高 的 温度
补偿 点 的 测定 ， 但 不 适用 于 低 的 温 ，

Miz CO,

度 补 偿 点 ， 因 为 多 数 无 害 的 溶液 会 冻结 。

ABRAM (Lieth, 1960) 是 由 所 碳酸 盐 溶 液 与 一 合适 的 指示 剂 配制 成 的 ， 并
与 正常 的 空气 相 平衡 ， 这 种 氢 碳 酸 盐 指示 剂 是 对 CO, 浓度 变化 敏感 的 。 Martin 和 Pi-
gott (1965) 曾 使 用 一 种 所 碳酸 盐 指 示 剂 测定 土壤 中 CO, 浓度 ,并 且 已 被 改进 作 教 学 使
用 (参看 Nuftield Biology，1966)。 在 Lieth 的 指示 剂 中 ，GO,，, 浓度 的 增加 因 酚 红 指 示
剂 吸 收 CO, 而 使 颜色 由 红 变 黄 。 如 CO, 因 光合 作用 而 消耗 , 此 混合 液 释 放 CO, 同时 颜色
保持 不 变 和 加 深 。 颜 色 恰 好 发 生变 化 之 点 可 用 来 测定 补偿 点 (参看 Pisek 及 其 同事 ，
1967)。 如 果 使 用 一 系列 重复 样品 , 则 引起 50% 样 品 变色 的 条 件 可 作为 适当 的 补偿 点 的 最
好 的 测定 。

此 法 可 用 于 测定 光 补偿 点 以 及 高 温 与 低温 两 种 补偿 点 的 测定 。

所 有 的 补偿 点 均 由 光 补 偿 点 和 温度 补偿 点 之 间 的 关系 综合 形成 的 。 当 温度 增高 时 光
补偿 点 发 生 在 较 高 的 光 强 度 下 。 这 种 关系 (参看 Meidner，1970) 预示 植物 的 一 部 分 在 一
定 的 光 和 温度 下 将 进行 光合 作用 或 是 呼吸 作用 ， 并 且 在 种 间 的 比较 上 和 甚至 在 植物 群体
生产 的 简单 模型 上 有 用 处 。

* 168°

2.4.2 二 和 氧化 碳 补偿 点 ”

这 个 值 在 生态 学 研究 中 极 少 应 用 。 这 是 一 个 补偿 点 , 即 没 有 表 观 的 GO 流入 和 流出 。
但 它 对 呼吸 作用 和 光合 作用 的 关系 并 不 是 直接 的 ,同时 有 些 工作 者 (如 Heath, 1969) $214
使 用 中 性 的 符号 六 。 二 氧化 碳 补偿 点 可 用 红外 线 气体 分 析 仪 测定 ,在 一 密闭 系统 中 空气
环流 经 过 照 光 的 叶片 直至 二 氧化 碳 浓度 保持 恒定 。 也 可 以 用 一 叶片 在 一 密封 容 恬 中 达到
平衡 ,并 借 适 宜 的 方法 (例如 滴定 ) 测 定 CO, 而 得 到 。

由 于 二 氧化 碳 补偿 点 是 光合 作用 能 发 生 的 最 低 浓 度 ， 故 曾 用 来 测定 叶绿体 的 GO，
浓度 。 此 浓度 对 植物 群体 和 植株 的 光合 作用 模型 是 需要 的 (例如 Ludlow 和 Jarvis,
1971),

具有 另外 的 光合 作用 (GC) 途径 包括 黑暗 的 羧 化 作用 在 内 的 植物 (Hatch 及 其 同事 ，
1967) 可 使 二 氧化 碳 补偿 点 降 至 零 (Meidner，1967)。 当 光 ,温度 或 水 不 成 为 限制 因子 时 ，
可 保持 CO, 浓度 有 一 陡 的 梯度 ,并 使 二 氧化 碳 同 化 作用 加 强 。 因 之 ,GO; 补偿 点 的 研究 将
能 帮助 鉴别 出 具有 湾 在 的 高 同化 作用 和 生长 速度 的 物种 。

3 温度 KX A
3.1 植物 温度 的 测定

空气 温度 和 植物 温度 很 少 是 一 致 的 。 因 此 需要 直接 测定 植物 的 温度 。 这 对 大 的 器 官
是 简单 的 ,但 对 那些 具有 小 的 热 容 量 的 器 官 , 如 叶片 , 则 是 困难 的 。

短波 光 为 叶片 以 各 种 各 样 的 情形 所 反射 和 透射 ,余下 的 是 一 被 吸收 的 可 变数 量 , 而 长
波光 则 几乎 全 部 被 吸收 。 叶 片 因 再 辐射 而 损失 一 些 能 量 ， 但 多 数 是 通过 蒸腾 时 水 的 蒸发
或 通过 关闭 气孔 的 对 流 。 在 白天 ,能 量 净 增 导 致 叶片 的 温度 超过 空气 温度 ;而 在 夜间 ， 净
辐射 损失 则 使 叶片 远 度 低 于 空气 温度 。 大 形 时 片 ， 瞳 绿色 的 叶片 和 蒸腾 强度 低 的 叶片 均
能 引起 高 的 叶片 温度 ,而 小 形 的 ， 颜 色 浅 的 和 蒸腾 强度 高 的 叶片 则 较 容 易 散 失 热 量 (参看
Lange 和 Lange, 1963),

温度 计 务必 不 使 待 测 器 官 的 温度 发 生变 化 。 水 银 温度 计 揪 入 树干 中 可 能 不 致 影响 树
二 的 温度 ,但 同一 坎 度 计 却 会 对 叶片 的 温度 产生 很 大 的 影响 。 温 度 计 可 因 传导 、 遮 阴 ， 蒸
发 和 蒸腾 ,或 机 械 干扰 而 影响 叶片 的 温度 。 虽 然 如 此 ,研究 工作 者 仍 是 将 叶片 包 在 水 银 温
度 计 的 水 银 球 上 来 测量 叶片 温度 的 (参看 von Guttenberg，1927) 。 更 满意 的 方法 是 使 用
_ 热电 偶 和 热 敏 电阻 (参看 第 七 章 )。 小 型 热电 感受 器 的 热 容 量 比 植物 组 织 要 小 得 多 ， 但 要
想 得 出 正确 的 温度 测定 ， 在 器 官 和 感受 器 之 间 的 接触 一 定 要 良好 。 通 常 使 用 夹子 (图
5.9) ,使 夹子 一 定 不 能 扰乱 器 官 的 温度 状况 ;一 个 大 的 夹子 带 一 个 小 的 感受 器 将 同一 大 的
感受 器 一 样 有 害 。

大 型 肉质 叶片 的 兆 度 可 用 揪 入 带 有 热电 偶 (Lange，1953) 或 热 敏 电阻 (Lange，1965，
a) 的 针 来 测量 。

每 一 感受 器 和 甚至 全 部 测量 系统 均 须 事先 绘制 标准 曲线 (Perrier,1971) ,因为 它们 与
温度 并 没有 绝对 的 关系 。

“169。

图 5.9 在 叶子 的 背面 安置 热电 偶 的 夹子 。 了 ,热电 偶 ;C, 软 木片 ;及 , 夹 环 :二 ,导线

价格 昂贵 的 辐射 仪 用 于 测量 叶片 温度 较为 理想 ， 因 其 不 需 与 叶片 接触 。 然 而 叶片 很
少 有 静止 的 ,甚至 遥感 辐射 仪 也 会 引起 叶片 辐射 背景 的 改变 。 Perrier(1971) 曾 对 各 种 类
型 的 遥感 感受 器 作 过 讨论 。

3.2 植物 对 极端 远 度 的 急 耐 力

3.2.1 Bin

在 日 照 下 叶片 温度 通常 高 于 气温 。 在 酷热 气候 下 存在 着 热 害 的 实际 可 能 性 45 一
55°C 的 温度 通常 引起 植物 器 官 的 死亡 。Lange 和 Lange(1963) 曾 记载 金银花 的 叶片 温度
为 47.7"C( 比 气温 高 18.4"C)。 在 寒冷 气候 下 植物 器 官 会 使 温度 增高 ， 以 比较 适合 于 代
谢 活动 。 一 种 在 寒带 分 布 的 悬 钩子 (Rupus charnaemzorus) 的 叶片 ， 在 自然 条 件 下 曾 被 描
述 为 " 触 热 ,并 且 从 理论 上 曾 报 测 约 为 40"C(Idle，1970)。

植物 器 官 抗 热 性 的 测定 可 找 出 在 超过 时 便 可 能 发 生 伤害 的 温度 ， 但 也 可 用 于 研究 不
同 物种 对 温度 状况 的 适应 。 高 的 抗 热 性 可 从 低 海 拔 的 植物 在 酷热 的 夏天 和 达到 很 高 温度
的 叶片 中 找到 (Lange，1961) ;高 海拔 的 植物 抗 热 性 较 低 ,低温 (Lange, 和 Lange，1962) 和
凉爽 夏季 (Bannister，1970) 的 叶片 的 抗 热 性 也 较 低 。 高 的 抗 热 性 与 高 的 抗 寒 性 和 抗旱 性
常 相伴 随 ( 参 看 Kappen，1964) ,并 且 可 能 都 是 与 一 个 共同 的 生理 机 制 有 关 。

3.2.2 低温

在 中 纬度 地 带 、 极 地 和 高 山地 区 ， 植 物 遭 受 冬季 严寒 而 可 能 引起 植物 组 织 的 伤害 。
秋季 和 冬季 温度 的 突然 变化 会 杀 死 敏感 的 物种 ， 或 引起 足以 改变 它们 竞争 能 力 的 伤害 。
在 自然 条 件 下 多 数 植 物 对 一 般 温 度 是 能 很 好 适应 的 ， 但 很 可 能 在 特殊 寒冷 的 年 份 被 杀
死 。Polwart(1970) 已 证 明 在 阿 盖 尔 海岸 的 特 斯 越 桔 ( Facczrzxm uliginosum) wy GUT
一 30"C 的 冬季 温度 ， 但 在 该 地 区 两 年 研究 期 间 记 录 的 最 低温 度 均 不 低 于 一 10"C。

很 可 能 在 秋季 和 春季 发 生 组 织 伤害 ， 那 时 是 刚 获得 抗 性 或 失去 抗 性 的 时 候 。 低 温 的 ，
最 大 抗 性 常常 是 由 地 理 来 源 决 定 的 ， 来 自 较 冷气 候 下 的 植物 与 那些 来 自 温暖 气候 下 的 植
物 相 比 ， 表 现 了 较 强 的 抗 寒 性 ， 甚 至 当 它 们 生长 在 同一 地 点 下 也 是 如 此 (参看 Till,1956
Flint, 1972),

BB dara FY it PEAS 5 | key PR , AAPA BOSAL. EPI PAS 5 [de A he te ES
低温 之 下 ， 会 使 光合 作用 强度 降低 达 数 天 之 久 (Pisek 和 Kemnitzer, 1968), APRA
忽视 研究 这 种 影响 的 倾向 。

* 170。

3.2.3 对 极端 温度 忍耐 力 的 测定

用 放置 植物 或 植物 的 一 部 分 于 相应 温度 下 经 过 一 定 的 时 间 的 办 法 来 测量 抗 性 。 使 用
整 株 植物 较为 理想 ， 但 也 受 植物 大 小 的 限制 。 该 方法 显然 不 适用 于 对 成 长 的 树木 的 研
究 ， 尽 管 在 异常 的 酷热 或 严寒 期 间 从 植物 死亡 的 研究 中 可 以 得 到 有 价值 的 资料 。 不 巧 的
是 那样 的 期 间 是 不 常见 的 ,并 且 受 影响 的 物种 也 太 少 (Bannister，1973 ) 。

如 果 大 量 植株 可 以 置 于 极端 温度 之 下 , 则 5096 的 植株 死亡 的 温度 , 便 为 比较 的 目的
提供 一 个 标准 。 此 方法 将 不 适用 于 抗 热 性 的 测量 ,因为 干旱 的 影响 和 热 的 影响 难于 区 分 ，
除非 将 植物 置 于 非常 湿润 的 空气 下 。-

在 多 数 情况 下 可 以 测定 植物 离 体 部 分 的 温度 抗 性 ， 因 为 它们 与 对 整 株 植物 测定 没有
很 大 差别 (Lange，1965 b)。 测 量 植物 或 植物 一 部 分 的 抗 热 性 的 最 简单 方法 ， 是 把 它们 浸
在 适当 温度 的 水 中 经 过 30 分 钟 (Lange，1961)。 样品 可 以 直接 浸入 水 中 或 封闭 于 一 合适
的 容器 中 ， 如 用 聚 乙烯 膜 做 的 密封 的 信封 。 被 放置 的 组 织 的 生理 状态 是 重要 的 ， 最 好 使
用 充分 膨胀 的 组 织 ， 因 为 水 分 亏 缺 存在 时 通常 会 导致 抗 性 的 增强 (Kappen, 1966; Ban-
nister, 1970),

> HAA (Ly Ee A EE Ee LRA By (Levitt, 1966), iH
采取 措施 使 结 冰 和 融化 的 速度 党 与 自然 条 件 下 的 情况 类 似 。 使 用 的 冷却 装置 可 从 在 De-
war Ha PAY UKE Fl (Ulmer, 1937) 到 冷冻 器 (Irying 和 Lanphear，1967)、 酒 精 蒸发 机
(Till, 1956) 或 用 水 加 酒精 (或 水 加 乙 二 醇 ) 的 冷冻 地 (Polwart，1970)。 温 差 电 冷却 是 可
能 的 ,但 为 达到 足够 低 的 温度 所 需 的 容量 ， 将 是 相当 大 的 。

在 测定 抗 霜 性 和 抗 热 性 上 的 主要 问题 不 是 如 何 处 置 样品 而 是 怎样 对 引起 伤害 的 判
断 。 最 简单 的 方法 是 把 样品 放 在 湿润 的 空气 中 (或 将 它们 的 断口 浸 于 水 中 放置 在 一 密封
的 容器 内 ) 并 检查 伤害 征 状 的 表现 。 这 些 征 状 包括 变 褐 或 变 黑 、 外 表 光 滑 或 透明 ， 而 且
常 在 腐 解 之 前 有 一 种 特殊 的 甜 味 或 臭 味 。 在 征 状 出 现 之 后 ， 对 样品 可 进行 检查 并 以 半数
样品 致死 的 温度 作为 标准 。 如 果 使 用 个 别 的 叶片 或 葵 地 上 部 ， 则 计算 叶 面 积 或 地 上 部 面
积 的 50% 受伤 害 时 温度 (Lange，1961)。 伤 害 的 出 现 常 需 要 几 天 的 时 间 ， 偶 尔 需 下 周 或
甚至 几 个 月 。 较 快 的 方法 包括 : 用 原生 质 环流 停止 作为 组 织 伤害 的 指标 (Alexandrov,
1964) 、 测 量 样品 淋 洗 物 的 电导 度 、 或 使 用 活体 染色 技术 。 组 织 的 伤害 导致 半 透 HK
失 并 释放 电解 质 于 周围 溶液 中 ， 因 此 淋 出 物 的 电导 度 越 高 伤害 就 越 重 。 活 体 染 色 CO
一 种 四 氨 茂 盐 ) 的 数量 随 组 织 伤害 的 增加 而 减少 (参看 Steponkus 和 Lanphear, 1967),
四 氨 茂 盐 类 试验 以 在 中 性 pH 值 和 黑暗 中 进行 最 好 :它们 对 测定 由 于 热 或 毒物 致死 是 无
效 的 ， 同 时 要 小 心 把 由 于 微生物 存在 的 染色 区 分 开 (Mackay, 1972), 无 论 使 用 二 者 之
中 哪 一 种 方法 均 需 要 样品 标准 化 和 确定 伤害 的 上 限 和 下 限 。 健 康 的 组 织 可 能 释放 出 一 些
电解 质 ， 彻 底 伤害 了 的 材料 也 会 发 生 某 些 活体 染色 ， 因 此 加 进去 未 处 理 的 对 照 和 完全 杀
死 的 对 照 是 必要 的 。 表 示 结 果 的 最 简单 办 法 是 计算 处 理 样 品 的 伤害 (C) 与 未 伤害 的 对 照
(Co) 与 完全 杀 死 的 样品 (Ca) 的 差 值 的 比例 , 亦 即 ;

a
Ca—Co

Flint 及 其 同事 (1967) 提 出 了 一 个 把 样品 大 小 的 差别 考虑 进去 的 一 个 较 为 复杂 的 指

。171 。

数 。 如 果 完 全 伤害 了 的 样品 与 用 热 杀 死 的 对 照 产生 不 同 的 电导 度 ， 则 这 个 指数 便 不 适用
J (Banrister, 1970),

5.10 是 将 直接 观测 的 和 比 电导 度 测定 的 抗 热 性 比较 。 在 50% 伤害 发 生 时 的 温度
是 非常 一 致 的 ,尽管 在 指数 的 其 它 水 平 上 温度 的 差别 可 能 大 些 。

直接 观测 比 电导 度

100

- r- 10010) _ 1006-6.) 5 f
(D+ D,) “ESC, 9 '

I% 50

. Oe—e ! ® \
98 49 50 51 52 53 54 48 49 50 5! 52 53 54
i BE (°c)

FA 5.10 Ai (Calluna vulgaris) Hite, 1968421 A. 5/182 50%6 伤 害 的 温度 的 两 种
AR eM 2 EMR. D, VHRR, Do KVGB HG AMME). CC, Co 分 别 代
RAHM, SASH AMA SH MSR, RAE Aire.

ft" S) =I

本 节 重 点 是 讨论 水 分 平衡 , 失 水 的 控制 ,和 对 脱水 的 抗 性 , 所 有 这 些 在 植物 的 水 分 关
系 与 其 生态 幅度 的 关联 方面 都 是 重要 的 。 对 吸水 未 作 考 虑 ， 虽 然 在 过 去 曾 对 来 自 不 同 生
境 的 植物 进行 过 比较 (参看 Huber, 1928;Haines, 1928),

蒸腾 控制 的 研究 比 蒸腾 速度 的 不 精确 的 测量 对 生态 学 家 似乎 更 为 重要 (参看 Maxi-
mov，1929，1932)， 同 时 叶片 对 水 蒸气 和 二 氧化 碳 扩散 阻力 的 考虑 引导 到 建立 许多 数学
模型 ,这些 模 型 可 以 预测 生理 学 的 和 生态 学 的 反应 (参看 Lewis，1972)。

植物 的 水 分 关系 不 能 孤立 地 考虑 ， 因 为 水 分 平衡 的 变化 影响 其 它 生 理 过 程 如 气孔 关
A, 从 而 影响 到 光合 作用 速率 。 其 它 环境 因子 ,水 分 平衡 和 其 它 生 理 过 程 之 间 的 相互 关
系 ,在 前 面 的 章节 中 (2.1 和 2.2) 已 讨论 过 了 。 ©

4.2 ”植物 组 织 的 水 分 状况

4.2.1 含水 量
植物 组 织 的 含水 量 ( 玩 z) 通 当 是 从 样品 的 鲜 重 或 田间 重量 .六 和 其 干 重 Cd) 计算 出

° 172。

来 ,并 按 下 式 表示 ;
fad

W a= d

或 以 百分数 表示 :

Vix ei

1X BERANE Se , ZETE AY AAO rk ee 5 ZL (ORB s/d)
并 不 是 恒定 的 ， 在 种 群 、 物 种 、 单 一 物种 之 性 官 、 甚 至 同一 植株 的 不 同 叶片 之 间 是 有 变
化 的 。 本 本 植物 或 木质 的 组 织 的 s/Z 比 肉 质 的 植物 或 组 织 要 低 。 Fe 的 使 用 对 同一 植物
的 一 系列 测定 是 可 以 接受 的 ， 但 干 重 可 表现 相当 的 年 份 变动 和 季节 变 动 (Weatherley,
1950)。 经 常用 来 测定 水 分 平衡 的 叶片 ， 表 现 明 显 的 年 变化 ， 这 与 碳水 化 合 物 的 生产 、 利
用 和 运输 有 关 。 这 些 变化 会 引起 玫 z 的 变动 ， 甚 至 当 组 织 的 绝对 含水 量 保持 恒定 时 也 是
如 此 。

幼 和 三 的 组 织 有 高 的 s/2 比 , 因此 se 在 生长 季节 的 早期 高 , 在 休眠 季节 则 降 至 最 低
(图 5.11)。 |

相对 含水 量 ( 殉 7) 是 Weatherley(1950) 的 相对 紧张 度 在 考虑 VValter(1963) 的 批评 后
加 以 改变 的 名 称 ， 至 少 在 理论 上 是 不 依赖 于 于 重 的 。 它 是 对 Stocker(1929) 的 水 分 亏 缺
( 环 ,) 的 补充 。 两 者 通常 以 百分数 表示 ， |

Penge ah
PY) Male

_ 100(s—f)
PSD

W > W

Ol

饱和 含水 量 / 干 重 (毫克 /毫克 ) "

JR

图 5.11 在 四 种 石 南 荒原 灌木 中 饱和 含水 量 / 干 重 的 年 进程 。 一 。 一 Cellura vulgaris;

--o-- Erica cinerea; —«—Vaccinium myrtillus; ---+--Erica tetraliz.

(##Banunister, 1970, 重 绘 的 ) 。

4.2.2 相对 含水 量 的 测定
通常 在 实验 室 测定 含水 量 比 在 野外 企图 进行 直接 测定 要 方便 得 多 。 一 个 主要 问题 是

° 173 ¢

运输 过 程 中 的 失 水， 这 在 使 用 切断 的 芭 秆 时 并 不 那么 严重 ， 但 当 使 用 离 体 叶片 或 切 下 的
叶 小 圆 片 时 则 严重 得 多 。 苍 秆 可 于 采样 后 立即 置 于 加 塞 的 容器 中 ， 同 时 称 重 ， 令 其 吸水
达 人 饱和， 再 称 重 ， 然 后 烘 和 于 再 称 重 ( 图 5.12)。 运 输 时 失去 的 水 分 保留 在 容器 内 , 并 计算
在 野外 含水 量 中 。 如 果 在 采样 和 置 于 水 中 期 间 吸水 减少 则 可 引起 误差 。 有 些 物种 在 短期
贮存 后 发 生 这 种 情况 (Glausen 和 Kozlowski, 1965), ,而 另 一 些 物 种 则 无 此 表现 (Bannister，
1964 c, Clausen 和 Kozlowski, 1965), 在 进行 任何 研究 之 前 必须 研究 贮 放 的 这 种 影响 。
使 用 叶 小 圆 片 须 更 加 注意 ,由 于 短 时 间 失 水 非常 快 , 贮 放 使 切口 边缘 变 千 和 封闭， 叶
小 圆 月 重量 或 增 或 减 ， 或 甚至 在 测量 期 间 进行 生长 。 在 细胞 之 间 水 的 注入 叶 小 圆 片 会 造
成 水 分 饱和 。 失 水 和 贮存 的 问题 可 借 快 速 采 样 置 于 容 妖 中 ， 随 即 称 重 并 迅速 置 于 水 中 来
加 以 解决 。 野 外 携带 适当 的 恬 严 或 测定 先 近 实验 室 生 长 的 植物 是 可 以 做 到 这 一 点 的 。

jo om

样品 置 于 已 知 ay
HEOAEHA HE (£) eres

Cia

”用 吸水 纸
BCR!) 用 的 容器 中 ah ye

q foN w, = 100(f-d)
rf fi . (s-d)

” 转 放 到 开始 最 后 称 重
用 的 容器 中 (d)

图 5.12 测定 相对 含水 量 的 程序
r “由 于 呼吸 作用 和 光合 作用 引起 的 重量 变化 必须 减 至 最 小 ， 办 法 是 在 光 强 度 等 于 或 近
于 补偿 点 下 使 叶 小 圆 片 再 饱和 (Stalyer, 1967), 不 过 用 缩短 吸水 时 间 的 办 法 可 以 得 到 最
佳 的 控制 (人 参看 Jarvis 和 Jarvis, 1963 b),

叶 小 圆 片 或 切 下 的 叶 小 片 吸水 量 常 比 完整 叶片 要 大 (Hewlett Ff] Kramer, 19635"
Glausen 和 Kozlowski，1965) ,而 叶 小 圆 片 的 大 小 也 会 影响 水 的 吸收 (Barrs 和 Weatherley,
1962)。Catsky(1960) 曾 使 用 一 种 方法 ， 将 叶 小 圆 片 放 入 在 饱和 的 泡沫 塑料 上 打 的 洞 中 ，
漂浮 的 叶 圆 片 常 表现 不 定期 的 吸水 ,被 认为 是 生长 的 缘故 。

4.2.3 水 势
粗放 的 含水 量 测 定 不 能 提供 在 一 植物 组 织 中 水 分 张力 的 情况 。 水 势 (多 ) 提 供 一 较为

°174°

适当 的 水 分 张力 的 热力 学 度量 , 并 同 在 系统 中 某 些 点 上 的 水 的 化 学 淤 势 (uw), 与 在 同一
温度 下 纯 的 自由 水 的 化 学 潜 势 (&"z) 的 差 值 有 关 。 在 习惯 上 测量 植物 水 势 用 压力 单位 ( 亦
即 用 大 气压 ,或 后 来 用 巴 ), 这 是 由 化 学 潜 势 的 能 量 单 位 用 水 的 偏 克 分 子 体 积 ( 妃 。) 除 而 得
来 的 ( 表 5.1)。

表 5.1 水 势 的 各 种 表示 换算 表

去 FE 一 -1 7k KE 高
(STP) 巴 eas Jg (m)

1 1.013 1.013 x 108 0.1013 10.33
0.987 1 9 10° 0.1 10.17
9.87 x 1078 1078 1 10-8 1.017 x 10-*
9.87 10 Tithe 1 101.7

9.70 x 1072 9.833 x 1072 9.833 9.833 x 1078 1
在 换算 中 假定 1 厘米 ?的 水 重量 为 1 克 。

4 一 ww 一 RTn(-
20

式 中 ,e, eo 是 在 系统 中 水 的 燕 气压 和 在 同一 温度 () 下 纯 水 的 蒸气 压 , R 为 气体 常数 ，T
为 绝对 温度 ("K) 。
植物 细胞 和 组 织 的 水 势 通常 小 于 零 〈 亦 即 为 负 值 )， AAS. 自由 水 的 化 学 潜 势
是 零 。 在 多 数 植物 系统 中 水 是 处 在 某 些 限制 的 形式 下 ， 从 而 使 其 化 学 潜 势 降低 。 从 前 关
于 水 分 张力 的 测定 ， 如 Ursprung 和 Blum (1916) 的 吸水 力 〈“SaugKkraft?)， 和 Meyer
(1945) 的 扩散 压 亏 缺 (DPD)， 均 使 用 正 的 压力 单位 ， 并 与 水 劳 的 概念 相似 。 某 些 工 作者
(如 Tinklin 和 eatherley,1968) 曾 使 用 水 势 亏 缺 ,AU 钞 ,也 用 的 是 正 值 。
植物 生理 学 家 通常 认为 细胞 的 水 势 是 两 个 力 的 合力 :在 细胞 液 中 溶质 引起 的 水 势 降
低 (%.) 和 一 种 称 为 胀 压 (%，) 的 一 种 分 压力 。
因此 ，
Vaw=W.+ Wy
APY, 党 为 正 值 ,为 负 值 。 在 叙述 上 则 常用 DPD 这 样 的 专门 名 词 , 如
DPD=OP—TP
胀 压 的 直接 测定 (24 Arens, 1939) 通常 不 为 植物 生态 学 家 所 利用 ， RAKE
BM Vow 和 Ys ZR, Us 经 常 比 Vg 邮 为 低 ( 亦 即 更 负 些 ), 并 且 这 被 用 来 作为 在 细胞 :
和 组 织 内 部 负 压 出 现 的 证 据 (参看 Grieve, 1961), 公式 中 所 给 出 的 关系 是 一 个 简化 的 ，
FFA Wp FA Ys 以 外 的 力也 对 细胞 的 水 势 有 影响 ,同时 负 胀 压 虽 然 从 理论 上 说 是 可 能 的 ，
但 却 是 不 存在 的 (Slatyer，1967) 。

(a) 在 水 热 测 定 上 组 织 特性 的 应 用

适当 的 组 织 样品 在 已 知 渗透 势 的 溶液 中 或 溶液 上 达到 平衡 时 ,在 重量 .长度 和 体积 上
的 变化 常 被 用 来 测定 水 势 。
在 采样 和 达到 平衡 期 间 ,组 织 的 任何 水 分 丢失 均 将 导致 水 势 测定 的 误差 , 在 节 4.2.1

= 并 75。

中 提出 的 注意 事项 是 有 用 的 。

组 织 须 在 恒定 温度 下 在 具有 不 同 浓度 范围 的 溶液 中 或 其 上 达到 平衡 ( 因 水 势 受 温 度
的 影响 )。 溶 质 一 定 不 要 被 平衡 中 的 组 织 大 量 吸收 (参看 Slatyer，1967) ,蔗糖 和 甘露 醇 的 ，
溶液 昌 不 理想 却 向 被 使 用 (Barrs，1968)。 聚 乙 二 醇 ( 碳 蜡 ) 曾 被 用 来 调整 培养 溶液 的 笑 透
势 , 也 可 用 于 组 织 平衡 (Jarvis 和 Jarvis，1963 c)。 从 组 织 向 外 的 谥 泌 也 能 引起 误差 ,特别
是 当 使 用 的 平衡 液 量 少时 为 其 (Gatft 和 Garr, 1964),

MH Bio FEA He A A, 比较 短 的 平衡 时 间 ( 大 约 两 个 小 时 ) 就 足够 了 。 重量 或 组
织 的 其 它 特 征 必须 在 平衡 之 前 和 以 后 均 作 测定 ， 同 时 当 用 吸水 纸 吸 掉 多 余 的 溶液 时 要 特
别 小 心 , 因 为 不 适当 地 吸水 会 使 重量 发 生变 化 ,而 粗放 的 操作 是 会 引起 损伤 的 。

借 从 组 织 对 浸泡 溶液 的 变化 曲线 中 找 出 与 组 织 的 水 势 相 一 致 的 溶液 (图 5.13)。 溶
质 平衡 是 不 适 于 测定 引起 质 壁 分 离 的 水 势 的 (Slatyer, 1958), 由 于 在 质 壁 分 离 的 细胞 内
保持 有 外 界 溶液 ， 并 且 细 胞 壁 的 紧张 度 阻 碍 质 壁 分 离 的 组 织 的 重量 和 大 小 的 进一步 变化
《图 5.13)。 这 些 缺 点 可 借 使 用 在 已 知 水 势 的 蒸气 中 平衡 的 办 法 ,或 借 测 定 溶 液 特征 的 办
法 加 以 克服 ,而 不 用 组 织 的 特征 。

在 蒸气 压 平 衡 中 ,组 织 并 不 与 溶液 接触 ,因此 可 以 使 用 各 种 溶质 , 例如 氯 化 钠 (Owen，
1952;Kreeb,1960)。 植 物 材 料 置 于 一 网 上 放 人 用 泡沫 塑料 做 的 小 室 中 (图 5.14)。 精 密 的
温度 控制 是 必需 的 ,因为 蒸气 的 水 势 因 温度 的 少许 改变 而 发 生 巨 大 的 变化 。 为 此 ,有 些 作
者 已 设计 并 已 使 用 了 一 种 容器 ,他 们 声称 其 中 可 控制 到 士 0.001"C(Owen, 1952)。 如 些 精
确 的 控制 对 于 可 重复 的 结果 似乎 并 非 必需 的 (Kreeb，1960;Bannister, 1971) 但 在 温度 方
面 的 较 大 变动 能 够 引起 在 小 室内 的 冷凝 现象 。 对 于 蒸气 压 法 的 平衡 时 间 要 长 些 ， 通常 在
24 小 时 以 上 , 这 上 比 溶 液 平衡 法 时 间 长 得 多 ;因此 ， 由 于 呼吸 作用 会 使 重量 有 显著 的 损失
{Kreeb 和 Onal, 1961)。 找 到 不 引起 组 织 变化 的 溶液 来 测定 水 势 。

燕 气压 重量 分 析 技 术 是 在 实验 室 中 测定 水 势 的 最 为 简单 而 有 效 的 方法 。

=

TRL (%)

Sena ig °

2 ee eee ee eee
-|0 -20 -30
水 势 ( 巴 )

5.13 用 溶液 平衡 法 测定 组 织 的 水 势 。 一 个 假定 的 例子 。 虚 线 表 示 不 发 生变 化 之 点 ,用
以 测定 组 织 的 水 势 。 垂 直 的 箭头 指示 在 该 点 上 由 于 质 壁 分 离 ， 此 方法 变 为 无 效 〈 可 用 来 测
定 细胞 液 的 渗透 势 )

° 176+

在 与 外 部 溶液 相 平衡 时 组 织 中
容器 水 的 吸收 和 排出 是 相等 的 ， 因 此 溶
用 已 知 和 水 势 的 溶液 “” 液 的 特征 将 是 恒定 的 ， 并 可 用 以 测

Bg CRASE MMH.

3 的 二 但 是 ， 平 衡 中 的 组 织 所 吸收 的
和 排出 的 水 量 通常 是 很 小 的 ， 以 至

使 容器 沅 于 对 外 部 溶液 性 质 的 影响 很 小 ， 因 此

APUERE 必须 使 用 最 少量 的 溶液 。 从 尘埃 中

-和 切割 表面 的 次 泌 得 到 少量 的 溶

图 5.14 用 蒸气 平衡 法 测定 植物 组 织 水 势 的 小 室 质 ， 或 因 吸 收 和 吸附 而 损失 少量 溶

质 , 因 使 用 溶液 量 很 少 而 变 得 重要 了 (Gaff 和 ,Garr, 1964; Hellmuth 和 Grieve'1969)。 试

验 材 料 可 以 在 平衡 溶液 中 神 洗 ,并 将 溶液 弃 掉 ， 而 转 放 于 相同 浓度 的 新 鲜 溶 液 中 , Yak WS A
吸收 可 借 选 择 切口 对 表面 比例 适当 的 样品 加 以 控制 。

已 被 使 用 过 的 溶液 特性 包括 溶液 的 折射 率 , 如 妨 糖 溶液 (参看 Gaff 和 Garr,1964)， 和
溶液 密度 的 变化 。 后 面 这 种 特性 是 Shardakov 所 提出 的 技术 的 基础 (虽然 Barrs(1968) 把
它 追 溯 得 更 早 ) ,在 这 种 方法 中 ,组 织 与 少量 的 溶液 相 平衡 ， 溶液 是 预先 用 无 毒 的 染料 (如
刚果 红 、 溴 廊 香 蓝 ) 着 色 的 。 将 一 滴 有 色 的 溶液 在 原来 浓度 的 无 色 对 照 溶 液 的 表面 之 下 组
慢 的 滴 出 ;从 组 织 吸出 水 的 小 滴 上 升 ,组 织 吸入 水 的 小 滴 下 沉 。 组 织 的 水 势 从 滴 人 小 滴 的
位 置 无 升降 的 浓度 中 测 出 。 对 照 溶液 和 测定 溶液 必须 在 同一 温度 之 下 ， 因 为 温度 对 其 密
度 是 有 影响 的 。 此 法 引用 于 野外 测定 eh Hell-
muth 和 Grieve(1969) 作 过 严格 的 评价 。

Co) WR ACR UAE AR

与 植物 组 织 相 平衡 的 水 蒸气 的 饱和 度 通常 在
952% 以 上 。 在 近乎 饱和 的 空气 中 测 CAEN
少许 变化 并 不 是 容易 的 ,而 必须 使 用 精确 的 技术 。

Spanner (1951) 的 热电 法 是 靠 着 播 人 于 盛
有 植物 材料 的 小 室 中 的 热电 偶 的 冷却 的 Peltier 效
应 (参阅 第 六 章 , 第 6.3.5 节 )。 在 小 室 的 湿润 空
气 中 ， 在 冷却 的 热电 偶 联 接点 上 形成 水 珠 。 这 个
小 滴 的 燕 发 产生 一 微弱 的 电 访 ， 这 个 电流 与 湿 球
温度 的 降低 成 比例 。Richards 和 Ogata (1958) 法
是 基于 湿 的 和 于 的 热电 偶 之 间 的 温度 差 ， 并 在 恒
定 的 温度 降低 之 下 测定 往 定 的 燕 发 速度 。 图 5.15 “压力 俊 ?( 未 表示 出 活 嘴 和 压力 表 )。

~ Macklon 和 Weatherley (1965a) 提出 了 一 a. 压力 主体 ，2. 旋 在 主体 上 的 盖 ; cs
种 简单 的 方法 ， 是 基于 从 一 微量 移 液 管 挤 出 的 小 SDSL SLArba dbus

3 a 2 e. HRI; £- 具 孔 的 圆 片 ,不 同 大 小
滴 的 蒸发 速度 。 所 有 这 些 仪 具 均 用 于 已 知 特性 的 的 (Rainafordi1972)

°177«

溶液 与 蒸气 的 水 势 作 标准 曲线 。

有 些 工 作者 要 求 温度 的 控制 非常 精确 (如 Slatyer,1958) ,而 另 一 些 人 (如 Macklon 和
Weatherley,1965a) 则 认为 并 不 是 必需 的 。

Scholander 及 其 同事 (1965) 的 “压力 负 > 则 是 一 种 根本 不 同 的 技术 , 因 其 利用 空气 压

力 , 故 也 被 包括 在 这 里 。 一 离 体 的 叶片 或 枝条 , 以 其 切口 一 端 插入 “ 饶 ? 中 ， 用 软 塑料 或 橡
胶 将 插口 封 严 。 向 “ 亿 > 中 增加 气压 直至 从 切口 处 有 一 滴 细 胞 液 流出 。 此 压力 用 作为 水 势
的 直接 度量 。 此 法 适用 于 坚硬 的 组 织 ,因为 软组织 很 难 避 免 伤害 。 电导 度 的 测定 曾 被 用
于 确定 终点 7 因为 从 细胞 中 挤 出 来 的 水 含有 许多 溶质 , 从 而 与 含 低 溶质 的 水 有 所 区 别 , 后
者 电导 度 很 低 。Richter 和 Rortenburg(1971) 曾 介绍 过 适当 精制 的 电极 。

4.2.4 渗透 势 的 测定

细胞 液 的 渗透 势 是 水 分 应 力 的 一 项 指标 。VValter (1931,1963) 主张 原生 质 的 水 合作
用 比 水 分 平衡 对 植物 更 为 重要 ,并 且 他 的 “水 度 ”(hydrature) 的 概念 是 一 种 “原生质 的 相
对 湿度 ”, 这 与 渗透 势 直 接 有 关 。Slatyer(1967) 曾 批判 水 度 的 概念 , 而 Walter(1963) 则 对
水 势 提出 批评 。

为 了 测定 涂 透 势必 须 提 取 细 胞 液 , 而 提取 又 会 影响 其 成 分 。 用 压 棕 提取 会 因 来 自 细
胞 壁 的 水 而 冲淡 细胞 液 ; 冷 冻 法 会 提取 出 细胞 外 的 溶质 ; 而 煮沸 法 又 会 水 解 细胞 内 含 物 和
细胞 外 物质 两 者 。 提取 出 的 细胞 液 除非 冷藏 起 来 ,否则 能 因 微 生物 的 变质 而 使 渗透 势 改
变 。

植物 生理 学 家 和 动物 生理 学 家 通常 均 用 冰点 降低 法 测定 少量 样品 的 渗透 势 (例如
Walter, 1931, 1963; Ramsay 和 Brown,1955)。 具有 渗透 势 22.4 大 气压 的 理想 克 分 子 溶
液 降低 冰点 1.86"C。 存 在 着 一 个 正比 关系 , 即 ; ，

未 知 渗透 势 (OP)_ 未 知 冰点 降低 度
= 2204 1.86
可 简化 为 ，
未 知 涂 透 势 = 一 12.04x 未 知 冰 点 降低 度
式 中 渗透 势 以 大 气压 表示 。 易 于 换算 成 其 它 单 位 (参看 表 5.1).

溶液 通 稼 是 过 冷 的 并 突然 结 冰 ,接着 是 温度 迅速 上 升 到 真正 的 冰点 。Harris 和 Gort-
ner(1914) 提 出 对 过 冷 的 校正 。 折 射 计 靶 (Gaff 和 Garr, 1964) 和 热电 偶 及 其 它 方法 〈 参 看
Weatherley, 1960) 兽 在 4.2.3 中 介绍 过 ,可 用 来 测定 渗透 势 。Kreeb(1963) 和 Shimshe 和
Livne(1967) 曾 对 使 用 折射 和 电导 的 野外 仪器 作 过 介绍 。

在 “临界 质 壁 分 离 法 ?中 ， 一 小 条 组 织 被 置 于 已 知 渗透 势 的 适宜 溶液 (4.2.3a) 中 ?并
观察 质 壁 分 离 。 引起 50% 细胞 质 壁 分 离 的 溶液 ,用 来 代表 水 势 , 在 此 点 上 原生 质 恰好 离
开 细 胞 壁 , 胀 压 刚好 为 零 ( 亦 即 Wp = 0)

因 之 ,在 平衡 时 ，
Varn = Vom =Vst Wp, Yp=0
所 以 W pace = Vo = Vs

此 法 最 好 用 含有 有 色 成 分 的 细胞 的 组 成 ,但 也 可 用 无 色 的 组 织 , 尽 管 有 些 无 色 组 织 是

不 适用 的 。Grafts 及 其 同事 (1949) 认 为 此 方法 的 缺点 并 不 是 严重 到 不 能 使 用 。

* 178°

渗透 势 可 以 用 个 别 细胞 的 原生 质 或 液 胞 的 体积 7 2) 变化 来 测量 ， 在 恒定 的 温度
下 ,渗透 势 与 细胞 的 体积 成 反比 , 并 且 在 平衡 时 ， 质 壁 分 离 了 的 细胞 的 渗透 势 与 外 部 溶液
相等 (和 苑 ?一元 外 部 ) 。
因为 ， UV 1 =Y »

. Vo V5
上 y= 一 元 外 部 一
所 以 ， 1 7 KET

这 是 Hofler(1917) 原 生 质 测量 法 的 要 点 。

4.2.5 水 势 和 相对 含水 量 之 间 的 关系

在 植物 组 织 的 含水 量 和 水 势 之 间 并 没有 独特 的 关系 。 这 与 土壤 的 情况 相似 , 土壤 的
水 分 关系 常用 土壤 水 分 张力 来 测定 土壤 含水 量 ( 第 6 章 )。

Weatherley 和 Slatyer (1957) 对 西红柿 和 水 旱 树 的 水 势 和 含水 量 之 闻 找 到 了 一 种 相
似 的 关系 。 这些, 和 后 来 的 大 多 数 曲 线 是 “解吸 ”desorption) 曲 线 ， 这 时 挺 胀 的 组 织 与 已 知
水 势 的 周围 达到 平衡 ,在 平衡 时 的 含水 量 用 来 作 标 准 曲 线 ， 所 以 有 这 样 的 优 氮 ， 即 在 转移
之 前 的 水 分 丢失 的 问题 似乎 不 那么 重要 (参看 4.2.3 a)。 对 于 一 特定 的 物种 ,这 个 关系 被
认为 是 恒定 的 并 各 具 特 点 的 (Slatyer, 1960) ,但 同一 种 的 不 同 植 株 却 可 因 试 验 情况 而 改变

I00 e—e—o 后 这 让
Sa ;
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90 rg
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80 z
9@ 自来水 x 1% NaCl

质 壁 分 离 细胞 (97

(ok)

0-4 0:5
HRs FRE

5.16 WRMREARRE, Sazifraga sarmentosa sp} ae Ke ity ANG SH wa
预先 用 自来水 或 1% NaCl 处 理 。 虚线 表示 甘露 醇 溶液 引起 50° 质 辟 分 离 , 亦 即 细胞 We
渗透 势 的 测量 (再 Meidner 的 数据 )

°179°

100 (Jarvis 和 Jarvis, 1963 b,c), F+ fii 4: HE ( Bannister,

Erica cinerea 1971 ) 和 季节 (Kipling,1967) 而 不 同 。

20 Neat 早生 植物 在 水 势 差别 大 时 ， 其 含水 量 相对 地
cee 不 大 ,而 呈现 平缓 曲线 (图 5.17)。 当 气孔 关 贱
S elie 时 ， 脱 水 伤害 与 含水 量 的 关系 通常 比 与 水 势 的 关
省 A muigaris 系 更 为 密切 (Jarvis 和 Jarvis, 1963c), 这些 植
Fs 物 即 使 在 水 分 张力 大 的 环境 中 气孔 保持 开张 和 有

60 利 的 水 分 平衡 。 中 生 植 物 显示 急速 变化 的 关系 ，

更 可 能 关闭 气孔 ， 从 而 限制 了 失 水 和 二 氧化 碳 的

人 吸收 。

ACE)
5.17 生态 幅度 不 同 而 生长 在 同一 生
境 的 两 个 物种 ,在 相对 含水 量 和 水 势 之 间 4.3 植物 水 分 的 丢失
的 关系 。 灰 色 欧 石 南 (Erica cinerea) tt

Pg (Calluna 4 » 、

298. (fede Bonnister Bae MGLATE) 生理 生态 学 家 探讨 个 别 和 植株 及 其 水 分 经

济 与 其 分 布 的 关系 。 早 期 的 工作 者 (参看
(Seybold, 1929) 研 究 了 广泛 的 植物 种 类 以 期 在 失 水 (蒸腾 ) 和 生境 之 间 建 立 一 般 的 关系 ，
但 他 们 发 现 很 少 有 一 致 的 趋势 (例如 Schratz, 1932), Maximov (1929, 1932) 认识 到 失 水
的 控制 比 蒸 腾 的 速度 更 为 重要 。 因此 , 植物 生理 生态 学 家 应 该 把 他 的 关注 引 向 组 织 的 水
分 平衡 和 蒸腾 的 控制 ， 纵 使 对 生态 系统 的 水 分 关系 有 兴趣 的 生理 生态 学 者 亦 需 测定 并 综
合 各 个 植株 的 水 分 丢失 。
蒸腾 使 叶子 降温 (Lange 和 Lange, 1963), 同时 燕 腾 速 率 的 变动 能 指示 出 气孔 控制 的
程度 和 二 氧化 碳 同化 作用 的 情况 。 然 而 , 这 些 是 间接 的 应 用 , 最 好 是 直接 测量 叶子 温度 、
气孔 开 度 和 同化 速率 。
因 之 ,植物 生理 生态 学 家 必须 细心 地 考虑 在 任何 特定 的 环境 下 测定 蒸腾 作用 的 理由 。

4.3.1 蒸腾 作用 的 测量

蒸腾 作用 根据 重量 上 的 变化 能 容易 地 测 出 。 对 于 盆栽 植物 ,盆子 和 土壤 表面 必须 密
封 起 来 以 防止 水 分 损失 ,为 此 目的 常 使 用 聚 乙 烯 袋子 或 纸 。 自 动 称 重 和 记录 的 装置 (例如
Macklon 和 Weatherley, 1965 b) 可 用 为 蒸腾 的 连续 记录 。 切 下 的 枝条 或 叶片 从 植株 上 离
开 后 要 尽快 地 称 重 。 然 后 把 它们 再 放 回 群落 中 , 在 短暂 的 间隔 后 再 称 重 。 蒸腾 作用 可 从
短 时 的 失重 测 出 ， 或 者 从 同一 枝条 得 到 的 较 长 时 间 的 一 系列 读数 并 外 推 到 零 (例如
Willis 和 Jefferies, 1963)。 切 下 的 枝条 的 蒸腾 作用 可 能 增加 (VVeinemann FJ Le Roux,
1946) 或 降低 (Decker 和 Wien, 1960) ,或 两 者 都 有 (Balasubramaniam 和 Willis, 1969),

Meidner (1965) 发 现在 离 体 的 蚕豆 叶片 中 气孔 运动 的 方式 ,可 用 来 说 明 蒸 腾 作 用 的
增加 或 降低 。 切断 时 蒸腾 作用 的 突然 变化 在 挺 胀 的 植物 中 最 易于 .发 生 , 而 当 水 分 亏 缺 时
很 少 发 生 (Balasubramamniam 和 Willis, 1969)。 多 数 植物 在 自然 状况 下 即便 充分 供水 也 党
出 现 水 分 紧张 ,所 以 切断 的 影响 不 太 严重 。Stocker (1956) 和 Eckardt (1960) 对 各 种 不 同
的 方法 进行 了 评论 ， 并 总 结 出 切 枝 的 方法 同 任何 其 它 方法 一 样 可 入 ， 并 可 肯定 地 得 出 相
对 的 (如 果 不 是 绝对 的 话 ) 蒸 腾 作 用 数量 的 指标 (图 5.18)。

”180。

测量 燕 腾 作 用 的 其 它 方法 通常 需 将 植物 的 部
分 置 于 一 小 室 或 小 盒 中 。 这 样 常会 引起 小 室内 部 4 I\
微 气候 的 迅速 改变 (参看 2.2.2 节 ， 图 5.6)。 在 |
密闭 系统 中 水 蒸气 会 聚积 ， 引 起 叶片 和 空气 之 间
燕 气压 陡 度 的 减低 ， 并 从 而 减低 蒸腾 速度 。 在 开
放 系 统 中 燕 腾 速 度 将 受气 流速 度 的 影响 ， 并 受 因
水 蒸气 和 GO, 含量 变化 而 引起 的 气孔 开 度 变化
的 影响 。 因 此 很 难说 明 一 旦 植物 的 一 部 分 被 封闭
在 一 小 室 中 对 蒸腾 速度 将 要 发 生 什 碌 影响 (图 we

5 i}, (@) Citi iee AA SEB), cok pie,
Gx BR BlOL sien a 4 S38

有 许多 可 能 的 途径 去 测量 通过 一 适当 地 被 封 时 间 (30.4.62)
闭 的 植物 的 空气 中 的 含水 量 。 进 入 空气 的 含水 量 图 5 18 Calluna vulgaris HINGE FAHD BEER,
必须 调节 ,因为 完全 干燥 的 空气 通过 植物 会 影 响 用 快速 称 重 法 测 出 (Bannister. 1964 ¢ 的 数据 )
水 分 平衡 .用 五 氧化 二 磷 (Gregory 及 其 同事 ,1950)、 毛 化 钙 (Ereeman, 1908) Mit ABE
吸收 水 分 的 重量 测定 法 曾 被 使 用 ， 而 Huber 和 Miller(1954) 则 测定 当 水 被 硫酸 吸收 时
温度 的 增加 .各 种 湿度 计 如 大 小 合适 的 测量 干 湿 球 温 度 的 温度 计 (Glover, 1941), Anders-
son 及 其 同事 (1954) 的 电量 湿度 计 ，Bckardt (1957) 的 双 金 属 湿 度 计 ，Ealk (1966) 的 微
波 湿度 计 或 红外 线 吸收 的 应 用 (Decker 和 Wien, 1960) 均 曾 用 于 测量 蒸腾 作用 。

ACh RMA RS REAR. 将 干 纸 条 附 在 适 尖 的 植物 部 分 , 纸
条 变 成 标准 颜色 的 时 间 与 失 水 的 速度 成 反比 。 很 干 的 纸 和 遮盖 的 部 分 排除 了 光 和 空气 的
移动 造成 了 不 正常 的 条 件 , 因 此 Bailey 及 其 同事 (1952) 不 能 证 明 在 氛 化 钴 纸 法 和 重量 测
定 法 之 间 有 任何 一 致 的 关系 。 如 果 是 快速 测定 , 则 该 法 可 能 提供 关于 气孔 阻力 和 开 度 的
一 个 较 好 的 指标 而 不 是 蒸腾 的 速度 。Sivadjian(1952) 的 水 分 照 像 法 也 是 如 此 。

FENG VE AS ARB, 此 法 系 将 切 下 的 枝条 密封 于 一 盛 满 水 的 容器 中 , 容器 与 一
细 管 和 一 贮 水 器 相 联 。 管 中 气 泡 的 移动 速度 作为 蒸腾 速度 的 测量 , 或 更 确切 地 说 是 切断
靶 条 的 吸水 速度 。 将 切 下 的 枝条 置 于 水 中 使 得 吸水 无 阻碍 而 引起 含水 量 的 不 正常 ,不 正
常 的 气孔 开张 或 高 的 蒸腾 作用 。 在 蒸腾 计 中 可 以 使 用 整 株 植株 , 但 自由 水 的 存在 意味 着
在 根 /土壤 界面 上 没有 阻力 (Tinklin Ff] Weatherley,1966) ,并 且 根 系 处 于 通气 不 良 的 条 件
下 。 蒸 腾 计 在 生理 学 研究 中 已 证 明 是 有 用 的 (Grogory 及 其 同事 ,1950), 但 所 提供 的 并 不
是 整 株 植物 的 蒸腾 作用 的 度量 。

蒸腾 作用 以 经 过 一 定时 间 的 失 水 量 表示 ， 但 为 比较 不 同 大 小 的 样品 则 必须 使 之 标准
化 。 通 常 使 用 鲜 重 或 干 重 基础 作 标准 ,但 以 面积 基础 表示 更 为 可 取 , 因为 蒸腾 是 发 生 在 表
面 的 现象 。 叶 面积 可 简单 地 借 在 绘图 纸 上 摘 迹 测 出 ,或 从 “天 光 ?” 印 像 纸 所 制 的 轮廓 中 测
出 ,当然 ,精密 的 仪 右 如 光电 求 积 仪 也 是 有 的 。 如 果 对 少量 样品 作 精 确 的 测定 并 与 某 些 容
易 测 量 的 指标 诸如 干 重 或 体积 联系 起 来 的 话 , 小 型 叶子 的 面积 也 是 可 测 出 的 。

所 有 的 比较 必须 小 心地 进行 解释 ， 因 为 蒸腾 表面 的 形态 和 解剖 与 叶 面 积 可 有 完全 不

同 的 关系 ,甚至 在 同一 物种 内 也 是 如 此 (Decker，1955)。

蒸腾 速度 (毫克 / 克 鲜 重 /分 )
ie) CN
ne
s
/
.

°181e

人

有 许多 方法 适用 于 测量 气孔 开 度 (参看 Meidner 和 Mansfield, 1968), 但 并 没有 适
合 于 所 有 植物 的 方法 ， 那 些 具有 绒毛 的 叶子 (例如 Verbascum) 和 气孔 分 布 在 永久 内 卷 的
表皮 上 的 叶子 (例如 Erica) 就 没有 一 种 直接 测量 的 办 法 。

4.4.1 直接 观察

有 时 可 能 要 对 完整 植物 的 气孔 进行 观察 ， 但 观察 者 通常 必须 使 用 显微镜 观察 切 片 材
料 。Stalfelt (1932) 用 斯 下 的 叶子 的 一 部 分 浸 在 液体 石蜡 中 ,而 用 油 镜 头 进行 直接 观察 。
Lloyd(1908) 将 表皮 固定 在 无 水 酒精 中 ， 但 Heath (1969) 认 为 这 种 破坏 严重 的 方法 只 能
显示 出 粗 的 定性 的 趋势 。

无 毒 硅 橡胶 的 出 现 (Sampson，1961) 使 得 包括 制 做 叶 面 印 迹 (Buscaloni 和 Pollacci,
1901) 在 内 的 技术 复苏 了 。 反 的 印迹 用 指甲 油 (醋酸 纤维 )? 涂 甫 ,将 其 揭 下 而 得 到 正 的 复制
品 。 指 甲 油 可 直接 用 于 叶片 ,但 组 织 立 即 受到 伤害 。

直接 观察 以 叶片 为 限 , 其 中 气孔 的 最 罕 部 分 是 可 见 的 。 使 用 的 涂料 可 以 改变 气孔 的
反应 ,并 且 当 整个 叶片 表面 上 气孔 的 动作 不 均一 时 , 则 需 进 行为 数 众多 的 测量 。

4.4.2 间接 的 方法

气孔 开 度 可 用 低 表 面 张力 液体 的 渗入 来 测定 。 这 个 方法 党 适用 于 那些 不 便于 用 其 它
方法 测量 的 叶子 。 浸入 的 区 域 呈 暗色 或 透明 (取决 于 观看 的 角度 )， 可 取 浸 入 的 时 间或 涂
入 的 面积 作为 气孔 开 度 的 度量 。

Heath (1950) 使 用 龙 胆 紫 的 无 水 酒精 溶液 ， 能 生成 一 种 颜色 甚至 在 叶子 千 了 以 后 仍
然 存在 ,Michael (1969) 描 述 了 一 种 类 似 的 方法 用 于 松柏 科 的 针 叶 。 二 甲 匠 和 葵 的 溶液
也 曾 被 使 用 (Molisch，1912)。 不 同 粘度 的 液体 可 以 使 用 (Alvim 和 Havis，1954) ,一 种 溶
液 恰好 闯 入 时 可 看 到 一 个 点 ， 而 其 它 的 则 停留 在 叶 面 上 。 加 压 注 入 法 曾 被 使 用 于 松柏 科
的 针 叶 (CEry 和 Walker, 1967; Lopushinksy，1969 a) ,注入 所 需 的 压力 是 气孔 开 度 的 函
数 。

AC RAI (Stahl, 1894) Fn7k 4) HARI (Sivadjian, 1952) 可 用 做 气孔 开 度 的 间接 测
量 。 从 饱和 的 叶肉 细胞 向 干燥 的 滤纸 失 水 是 与 气孔 扩散 阻力 有 关 的 ,但 需要 长 的 平衡 时
间 ,并且 遮 光 会 引起 气孔 关闭 。

这 些 定性 的 方法 有 时 可 以 定量 ， 办 法 是 用 更 为 精确 的 气孔 开 度 测 量 制 成 曲线 加 以 校
HE,

4.4.3 气孔 计

在 气孔 计 法 中 叶片 与 一 测量 装置 的 小 杯 或 小 室 相 联接 。 粘 液 流 气 孔 计 通过 叶子 吸引
空气 ,而 扩散 气孔 计 则 是 测量 自封 闭 表面 气体 的 扩散 。

气孔 计 杯 一 定 不 要 长 时 间 固定 ,因为 降低 了 二 氧化 矶 浓度 能 引起 气孔 开张 (Heath 和
Williams, 1948)。 理 想 的 气孔 计 杯 应 是 不 漏 气 的 , 并 易于 在 每 次 读数 后 取出 。 密 封 先前

© 182。

是 用 蜂蜡 (Darwin 和 Pertz，1911) ,后 来 使 用 明胶 垫圈 和 各 种 软 的 塑料 。

(a) 车 滞 流 气孔 计

粘液 流 气 孔 计 的 缺点 是 必须 将 空气 从 叶片 中 吸引 出 来 ， 这 意味 着 测 出 的 不 仅 是 气孔
阻力 , 还 有 叶肉 的 阻力 和 小 杯 封 盖 区 域 以 外 的 器 的 气孔 的 阻力 。 关闭 的 气孔 使 气体 流通
产生 阻力 ,用 粘液 流 气 孔 计 测量 时 这 个 阻力 常 是 过 大 的 ,甚至 水 可 以 从 叶 表 面 丢 失 。

有 几 种 仪器 适 于 野外 测定 ,这 些 仪器 中 最 简单 而 有 效 的 一 个 是 Meidner (1965) (Al
5.19) 手 持 气 孔 计 。 将 夹子 夹 在 叶子 上 , 抽 气 球 与 仪器 相 联 。 抽 气球 重新 膨胀 起 来 的 时 间

气孔 开 度 的 测量

双 球 式 打气 球 用 于

fa) 压 至 开始 时 的 压力

上 部

| HA
B7 oO oe BB op ips
arte 螺丝

\ ser RE

Rralgie 22 = 一
Be HSL 上 部 和 下 部 平生
VE

spring iF long

a AR 2

图 5.19 (a) Alvin 田间 气孔 计 的 图 解 。(b) 简 单 手持 气孔 计 的 图 解

2 183 «

作为 对 气流 阻力 的 度量 。 在 Alvim (1965) 的 野外 气孔 计 中 (图 5.19 ) 和 在 Bierhuizen 及
其 同事 的 气孔 计 中 ,施加 的 压力 降低 到 预先 确定 的 水 平 所 需 的 时 间 , 作 为 阻力 的 度量 。
Weatherley (1966) 曾 设计 了 Knight 的 气孔 计 (CKnightb 1917) 的 微型 化 的 仿制 品 。

阻力 气孔 计 是 更 为 精确 的 仪器 并 能 计算 成 绝对 单位 (Heath，1939)。Gregory 和 Pe-
arse 气孔 计 (1934) 兽 被 Spanner 和 Heath (1952) 和 Heath 和 Mansfield (1962) 所 改进 ，
用 两 只 气压 计 对 叶片 的 阻力 和 一 固定 的 毛管 的 阻力 进行 比较 ,在 Heath 和 Russell (1951)
的 惠 司 登 电 桥 气 孔 计 中 ， 叶 子 的 阻力 借 一 灵敏 的 气孔 计 与 绘制 成 标准 曲线 的 毛管 阻力 相
平衡 。

(b) 扩散 流 气 孔 计

多 数 扩散 流 气孔 计 是 复杂 的 ， 并 测量 通过 叶子 的 外 来 的 气体 如 氢气 (Gregory 和
Armstrong，1936) 或 一 氧化 氮气 (Slatyer 和 Jarvis, 1966) 。 一 种 较 简 单 的 扩散 气孔 计 适 于
野外 使 用 (van Bavel 及 其 同事 ，
1965)， 曾 被 Meidner 和 Mansfield
〈1968) 加 以 改进 和 介绍 。 在 这 个 仪
圳 中 ， 一 湿 敏 电阻 被 置 于 距 叶片 的
一 个 标准 距离 外 ， 电 阻 的 变化 与 发
生 的 扩散 有 关 。 这 样 的 仪器 依据 扩
散 流 制 成 标准 曲线 来 校准 录 粘 清流

气孔 计 的 读数 (Meidner 和 Mans-
field, 1968),

100

4.4.4 气孔 关闭 和 水 分 亏 缺 之 间

的 关系

水 分 丢失 的 控制 和 植 物 的 水
eT 分 平衡 之 间 的 关系 在 比较 研究 上 是
4 有 用 的 ， 并 可 借 对 切 离 下 来 的 枝条
6 下 降 的 速度 (每 10 分 钟 ) 的 重量 减低 进行 测定 ,枝条 一 开始

是 充分 饱和 的 ， 并 处 在 正常 的 光照
之 下 。 在 那样 的 条 件 下 气孔 是 充分
张 开 的 ,这 个 假定 并 非 总 是 真实 的 ，
如 可 能 的 话 ， 可 用 对 气孔 器 的 直接
观察 来 进行 校正 ， 或 借 查 看 下 降 曲
线 的 形式 来 校正 。 含 水 量 的 降低 ，
可 借 失 水 速度 (图 5.20), 在 绘图 时
区 分 成 一 迅速 的 (气孔 的 ) 阶 段 和 一
缓慢 的 (角质 层 的 ) 阶段 ,气孔 关闭
人 的 有 效 点 已 被 证 明 是 与 两 个 失 水

图 5.20 在 气孔 关闭 时 的 相对 含水 量 , 从 切 离 的 枝条 的 失 水 测 ihe ie.
得 的 。 点 线 代 表 测 出 的 关闭 点 速度 的 相交 点 相 重 合 (Bannister,

AM (%)

©1846

1964a)。 此 法 可 用 于 测量 菜 些 植物 (如 石楠 属 ) 气 孔 关 闭 之 点 ,这 是 用 其 它 办 法 不 能 测 出
的 。 了 ygen(1953) 对 于 很 多 不 同 的 物种 的 含水 量 下 降 作 了 追踪 观测 ， 但 并 没有 对 气孔 关
闭 之 点 进行 测定 。 在 气孔 关闭 时 的 相对 含水 量 ， 在 物种 之 间 Jarvis 和 Jarvis, 1963 b;
Bannister,1964 ai Lupushinsky，1969 b) 和 物种 的 内 部 (Bannister，1964 ai Hutchinson,
1970 a) 是 均 有 差异 的 ,这 稼 与 个 别 植株 的 分 布 和 野外 习性 有 关 。

在 标准 情况 下 气孔 关闭 开始 的 时 间 是 很 重要 的 ,Bannister (1971) HL, FEZAW™ He HE
下 的 植物 和 在 遮 阴 生 境 下 的 植物 ,在 气孔 关闭 时 表现 有 相似 的 含水 量 , 不 过 遮 阴 下 的 植物
气孔 关闭 得 更 快 些

4.5 叶片 的 扩散 阻力

叶片 对 水 蒸气 和 二 氧化 碳 扩散 的 阻力 的 测定 ,在 植物 对 环境 因子 反应 的 理论 分 析 革
是 有 用 的 。

对 扩散 的 阻力 可 以 区 分 为 界 层 阻力 (ro)， PALL (rs), 角质 层 阻 力 (re) 和 叶肉 阻 力
(rm), 用 电阻 相 类 比 ; 这 些 阻力 通常 部 分 地 串联 的 和 部 分 地 并 联 的 《图 5.21)。 对 水 蒸气
转移 的 各 种 阻力 的 计算 ， 其 基本 关系 是 ; 对 名

Hee fa 'm

AP 五 = 燕 发 速度 (gm 2s )
el 二 在 叶片 水 蒸发 表面 (gm 一 ) 的 水 | =

蒸气 浓度 《

RE o 图 5.21 stent hE ALM BHR DMO RA.
6a = 28 UNI AE URE (am ™) ri 总 的 叶片 阻力 ; ros MEH /22 00H sr os 气孔 阻力 (可
及 = 对 扩散 的 总 阻力 (sm 1)。 1 ABH) srs 角质 层 阻 力 irw, 叶 肉 阻力

边界 层 阻力 可 用 为 水 所 饱和 的 吸水 纸 所 做 的 叶子 模型 测 出 (Gowan 和 Milthorpe，
1968;Thom,1968) ,虽然 更 严格 的 模型 ,尤其 是 对 不 规则 的 叶 形 , 可 以 用 石膏 粉 制 做 。 对 其
它 成 份 的 阻力 可 以 从 在 特定 环境 下 蒸腾 强度 的 测量 得 到 (Holmgren 及 其 同事 ,1965)。 叶
肉 的 阻力 是 难于 测量 的 ,通常 用 叶片 厚度 的 函数 来 代表 ,诸如 内 部 表面 积 对 外 部 表面 积 之
比 ,在 测量 叶 内 对 二 氧化 碳 的 扩散 阻力 时 ,常常 使 用 二 氧化 碳 补偿 点 (2.4.2)。

有 的 工作 者 如 Heath (1969), 采 用 纯 解剖 学 的 特点 ,并 导出 如 下 的 公式 ;

8 if md, = a al
Re plit Bes ls 4

Ah D=H AK,
一 内 部 径路 的 长 度 ，
<di18 一 在 静止 的 空气 中 边界 层 的 厚度 ，
2 三 叶 面 积 ，
n= AILS,
一 气孔 面积 ，
lot SEE = ENE Ls 和 直径 为 ds 的 单个 气孔 的 扩散 径路 的 长 度 。
对 流动 的 空气 此 关系 可 加 以 校正 (Penman 和 Schofield，1951，Milthorpe，1961)， 并

° 185°

用 于 计算 热传导 ,蒸气 传导 和 二 氧化 碳 的 扩散 (如 Thom，1968;， Gowan 和 Milthorpe，，
1968)。 各 种 反应 可 用 数学 模型 求 出 ,数学 模型 可 以 用 于 研究 和 比较 叶片 的 习性 (Gates，
1965,1968a, b; Idle, 1970; Lewis, 1972),

4.6 tt = W

整个 植株 的 抗旱 力 可 从 测定 它们 对 缺 水 的 反应 进行 研究 。 生 长 的 测量 能 对 某 些 抗 性
作出 评价 ,但 如 果 测 量 了 植物 和 土壤 两 者 的 水 分 状况 则 可 得 出 更 为 准确 的 解释 (例如 Jar-
vis 和 Jarvis，1963 b)。 使 用 整 株 植物 并 不 总 是 可 能 的 (3.2.3), 从 离 体 的 植物 部 分 的 脱
水 可 以 得 到 重要 的 资料 。

将 吸水 膨胀 的 地 上 部 分 经 过 不 同时 间 的 失 水 (例如 Bannister, 1970) 或 在 同一 时 间 内
令 它们 脱水 到 不 同 程度 (例如 Jarvis 和 Jarvis，1963 b)， 可 以 测 出 一 系列 的 含水 量 。 可 以
用 各 种 盐 类 的 饱和 溶液 (Nuffield Biology，1966) 或 硫酸 /水 混合 液 (Sutcliffe, 1968 方 创
造 不 同 的 蒸发 条 件 。

在 脱水 后 样品 的 水 分 状况 可 以 代表 它们 躲避 旱 害 的 潜在 能 力 ， 而 耐 旱 的 潜在 能 力 可
借 观 察 它 们 的 恢复 进行 测量 。 对 组 织 的 伤害 可 直接 进行 观察 ,或 从 电导 度 测定 得 出 ,或 用
活体 染色 法 进行 测定 (3.2.3), 另 外 还 有 一 些 方法 用 于 脱水 的 组 织 。Michael (1968) 曾 使
用 气 碳 酸 盐 指示 剂 对 受伤 害 样品 的 不 正常 呼吸 进行 测量 ;同时 ,脱水 的 组 织 重新 饱和 的 能
力也 常 被 使 用 (例如 Bornkamm, 1958; Rychnovska-Soudkova, 1963; Bannister, 1970,
1971),

Or 直观 的 评定
90
80
70
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yr 50|------------
% 40
30; |
29
10 J
O Oar ree 1 着
20 30 40 50 60 70 80 90 20 30 40 50 60 70 80
水 分 亏 缺 (92) 水 分 亏 缺 (90)

图 5.22 灰色 欧 石 南 (Erica cinerea) 的 抗旱 力 ，1968 年 1 月 。 虚 线 指明 引起 50%% 伤
害 之 点 (水 分 亏 缺 三 68% )。 箭 头 指 示 95% 再 饱和 之 点 〈 水 分 亏 缺 三 572%6 )

未 受伤 害 的 组 织 也 达 不 到 完全 的 (100% ) 再 饱和 ,但 表现 95% 再 饱和 的 材料 通常 便 .
是 未 受伤 害 的 (Bannister，1970; 图 5.22), 而 85% 的 再 饱和 则 表明 受到 某 种 程度 的 伤害
(Polwart, 1970) 。 偶 尔 地 ,受伤 害 的 材料 会 表现 完全 的 再 饱和 或 甚至 超人 也 和 (及 ychnovsk&，
1965) ,那样 的 话 最 好 在 使 用 后 者 作为 恢复 的 度量 之 前 先 对 伤害 和 再 饱和 之 间 的 关系 进行
研究 。

”186。

5 植物 的 矿物 质 营养
5.1 3 引

植物 生理 学 家 研究 了 植物 对 矿物 元 素 的 基本 需要 ， 并 懂得 很 多 在 植物 生理 上 它们 的
RAGE, 对 物种 或 生态 型 进行 比较 仍 是 需要 的 , 因为 它们 对 同一 土壤 的 反应 可 能 不
同 ， 这 种 差别 是 吸收 的 不 同 或 对 矿物 质 元 素
需要 不 同 的 结果 。 在 极端 的 土壤 中 , 某 某 矿物 |
的 缺乏 或 毒性 可 决定 植物 的 反应 ， 而 有 抗 性 |
的 物种 便 能 生存 下 去 。 种 间 竞 争 将 加 剧 它们
的 差别 ,高 产物 种 通常 能 生存 ,但 偶而 也 会 被
低产 物种 竞争 而 淘汰 [“ 蒙 氏 (Montgomery )
效应 ,Montgomery，1912]。

对 于 矿物 质 营养 的 生理 -生态 学 的 研 究
包括 下 列 几 个 方面 (图 5.23):

(1) 物种 对 于 营养 状况 的 生长 反应 。

(2) 养分 缺乏 以 及 养分 与 其 它 离子 过 量
的 忍耐 力 。

《3) 其 他 物种 和 个 体 对 植物 矿物 质 营养 图 5.23 ”矿物 营养 和 生态 反应
的 竞争 效应 (共生 和 其 它 微生物 学 效应 也 包括 在 内 )。

严格 的 实验 必须 在 小 心 控制 的 条 件 下 进行 ,在 培养 箱 中 的 实验 室 试 验 是 必需 的
(BRorison，1969)， 但 初步 的 研究 却 能 在 田间 进行 。 实验 室 试验 的 结果 , 必须 与 野外 条 件
联系 起 来 ， 也 会 对 生态 学 者 有 实践 应 用 价值 。

Dif

5.2 RP SP iar

土壤 增 施 养分 比 把 它们 从 土壤 中 除去 容易 一 些 ， 而 且 养分 的 施用 在 植被 中 总 会 产生
某 些 反应 ， 如 它 可 消除 养分 的 缺乏 ,缓和 毒性 , 改变 pH 和 养分 的 可 利用 性 ,或 引起 不 平
衡 ,. 过 量 和 毒害 。 在 加 入 养分 前 后 对 土壤 和 植物 两 者 进行 分 析 , 有 助 于 说 明 这 些 反 应 。

天 然 植 物 通 常 是 很 适应 于 它 所 着 生 的 土壤 的 ， 植 物 个 体 虽 不 表现 毒害 或 缺乏 养分 的
症状 ,但 在 加 入 养分 后 对 它们 会 发 生 反 应 。 农 作物 缺乏 元 素 的 直观 征 状 已 有 文献 (YVallace，
1961) ,潜在 的 缺乏 和 毒性 可 借 在 特定 的 土壤 上 栽种 适宜 的 农作物 来 进行 研究 ,例如 ,Pro-
ctor(1971 a) 使 用 燕麦 对 蛇 纹 石 土壤 进行 过 生物 测定 (图 5.24)。 农 作物 对 土壤 养分 的 需
要 比 许多 的 野生 植物 为 大 ， 有 许多 工作 者 使 用 野生 植物 以 便 得 到 对 生态 学 更 有 意义 的 资
料 。 一 个 例子 是 Atkinson(1973) 用 酸 模 (CRzrzez acetosa) 研究 砂 丘 土壤 上 植物 的 磷 的 营
养 . 缺 乏 元 素 的 直观 病征 很 容易 与 各 种 毒害 混淆 , 甚至 包括 大 气 污 染 物 的 影响 (例如 Tre-
show,1970),

土壤 分 析 ( 第 8 章 ), 虽然 是 有 用 的 , 但 不 能 说 明 物 种 的 生理 学 差异 和 扎根 的 情况 , 以

° 187°

及 可 给 性 和 需要 的 季节 变异 。 植 物 材料 的 分 析 可 提供 矿物 质 养 分 缺乏 或 过 剩 的 某 些 指
标 , 但 只 有 在 “正常 ”养分 含量 为 已 知 的 情 识 下 才能 如 此 , 因而 生态 学 家 在 其 研究 工作 中 ，
必须 先 对 物种 的 “ 正 稼 "含量 进行 测定 。 植物 的 矿物 含量 有 显著 的 季节 性 变化 , 这 也 许 反
上 映 了 真实 情况 ,或 者 其 与 生长 的 关系 类 似 于 和 含水 量 的 季节 性 变异 的 关系 (Guha 和
Mitchell, 1966),
因此 ,土壤 和 植物 材料 的 化 学 分 析 是 不 能 代替 设计 得 很 好 的 试验 的 ,虽然 它 能 提供 重
要 的 资料 。
田间 试验 的 设计 需要 更 多 的 农业 经 验 ， 并 且 一 项 长 期 研究 ， 如 在 英国 鹿 桑 斯 特
(Rothamsted ) ff 4c Fe AGS (Thurston, 1969) ,在 这 方面 提供 了 一 个 引 人 人 注目 的 例子 。
”从 细心 计划 的 试验 中 可 以 得 出 最 大
本 | 数量 的 资料 . 析 因 设计 (factofial design)
i: (Bailey, 1959) #3: EFDA EPC,
PK) 单独 地 和 以 不 同 的 比例 组 合 加 入
土 中 以 增加 试验 的 价值 ， 在 这 样 的 试验
中 ， 限 制 因子 是 未 知 的 。 可 能 的 处 理 组
合 包括 , 不 施肥 ,N、P\K、NP、NK、PK、

*
10 Rhum

@ | bea NPK, .

gh oe 这 些 处 理 是 在 一 定 面积 的 植被 〈 一

个 区 组 Block’) 中 的 小 区 内 随机 排列
+ 的 。 在 试验 区 域内 的 不 同 地 点 设置 重复

cn al 的 区 组 ， 以 使 环境 变异 的 影响 能 从 试验
处 理 的 影响 分 开 。 统 计 分 析 提供 区 组 之
。 。、 ， 间 与 对 主要 养分 之 间 的 反应 的 显著 性 的
SS 变异 资料 ， 或 对 各 种 养分 之 间 相 互 作用
的 变易 资料。 植物 的 化 学 分 析 ， 给 出 的
Bo RSME 人 全 是 关于 养分 的 可 给 性 和 限制 的 资料 ， 随
0.001 时 (Proctor,1971a) 的 显著 度 着 元 素 浓 度 的 增高 ， 与 之 相应 地 生长 增
加 ， 则 该 元 素 可 认为 起 了 限制 作用 。
在 田间 试验 中 施加 养分 的 实例 ,已 有 Willis(19637 和 Atkinson (1973) 在 贫乏 的 砂 丘
土壤 ,和 Ferreira 和 Wormell(1971) 在 贫 状 而 又 具 毒 性 的 蛇 纹 石 土 壤 上 的 试验 。
上 述 原则 并 不 限于 主要 养分 的 试验 ;它们 也 适用 于 包括 微量 元 素 如 爱尔兰 泥炭 缺 铀
(Mulqueen 及 其 同事 ,1961) 或 蛇 纹 石 土壤 上 的 石灰 施用 效果 (Proctor',1971a) 等 问题 。

5.3 实验 宇 试 验

实验 室 试 验 类 似 田间 试验 ,在 实验 室 试验 中 使 用 田间 的 土壤 ,分 成 加 入 和 不 加 入 养分
两 种 ,而 对 单 作 或 混 作 的 反应 进行 观测 (例如 Proctor, 1971 a)。 人 工控 制 研究 的 优点 是 个
体 的 数目 与 混 作 可 以 人 为 确定 ,并 且 除 了 土壤 养分 状况 外 ,其 他 因子 是 可 以 控制 在 相对 不
变 的 条 件 之 下 的 。 在 试验 设计 中 的 一 项 困难 是 不 同 的 土壤 具有 不 同 的 离子 代 换 特 性 , 因

*，188。

而 是 土壤 而 不 是 试验 者 在 最 终 控制 着 对 植物 养分 的 供应 。 通常 ,更 为 妥善 的 办 法 是 使 植
物 生 长 在 完全 人 工 的 培养 基质 上 。 可 以 使 用 培养 液 ， 或 者 向 几乎 不 具 养 分 的 人 工 基质 中
加 入 培养 液 (例如 用 酸 洗 过 的 石英 砂 ) 。 一 般 喜 用 培养 液 法 ,因为 砂 培 很 难保 证 养分 的 均匀
供应 ,并 且 砂 子 提供 了 对 从 稀 的 溶液 中 吸附 离子 的 巨大 的 表面 。Knop(1860) Fil Hoagland
(1920) 的 培养 液 是 现代 培养 液 的 先驱 ( 表 5.2)。Hewitt (1966) 兽 对 培养 液 和 有 关 的 技术
作 过 详细 的 讨论 。

表 5.2 Knop 氏 溶 液 和 Hoagland 氏 溶液 的 比较

(所 有 浓度 均 为 每 升 之 克 数 )

化 合 物 Knop | Hoagland (I) Hoagland (II)

- Ca(NQ;),-4 H,O 0.8 1.18 0.95
KNO, 0.2 0.51 0.61
KH,PO, 0.2 0.14 一
NH,，H,PO,， os 一 0.12
MgSO4.7 H,O 0.2 0.49 0.49
FePO, 微量 “FR =
酒石酸 铁 一 0.005 0.005

溶液 中 加 入 微量 的 B, Mn, Zn, Cu, Mo, 使 最 后 浓度 在 0.02 到 0.2 ppm Zia

培养 液 必 须 通 气 良 好 ,体积 相对 地 比 植物 大 得 多 , 广 日 器 亚 使 液 面 对 空气 有 较 大 的 接
_ 触 , 经 党 更 换 溶液 ,以 及 强力 通气 或 用 气泵 混合 (Glymo, 1962),

由 于 养分 的 吸收 而 使 存在 的 离子 浓度 降低 ,而 不 同 的 吸收 可 以 导致 可 给 性 和 pH 的
改变 j 查 极端 的 情况 下 可 以 引起 毒害 。 这 些 都 是 需要 经 常 更 换 溶液 的 理由 。 培 养 基 的 组
成 可 决定 变化 的 方向 ; 当 以 NH4 的 形式 供给 氮 时 ,吸收 将 导致 酸度 的 增高 , 因为 NH4
ARES A Ze; WZ, A NOs 能 使 pH 增高 。 这 意味 着 为 了 比较 不 同 的 氮 源 ,在 试验
设计 中 必须 不 断 调整 p 瑞 (例如 Gigon 和 Rorison, 1972), 在 培养 浓 中 离子 的 代替 常 导致
离子 在 可 给 性 上 的 差异 而 不 限于 所 研究 的 某 种 离子 。 在 研究 硝酸 离子 吸收 时 , 用
GaSO, 代替 GaCNOs)>，, 钙 的 可 给 性 保持 恒定 ,但 硫酸 离子 和 硝酸 离子 的 可 给 性 却 RAT
变化 。Hewitt(1966) 对 代替 问题 作 过 介绍 。

培养 液 的 浓度 常 是 更 适 于 农作物 而 不 适 于 野生 植物 ， 并 且 标 准 溶 液 的 正常 浓度 可 能
抑制 某 些 物 种 的 生长 (如 Sheikh, 1969) 。 大 多 数 植物 可 以 忍受 非常 稀 的 培养 液 而 在 表 观
上 并 无 减退 ,只 要 整个 离子 平衡 得 以 保持 的 话 (YVallace 及 其 同事 ,1967 ) 。

在 极端 稀释 情况 下 ,由 于 培养 容器 表面 对 离子 的 吸附 而 使 浓度 改变 ,以 及 由 人 尘埃 和 微
生物 引起 污染 都 是 重要 的 问题 ， 不 过 靠 大 体积 液体 的 不 断 疲 入 可 以 部 分 地 解决 这 个 回 题
(Asher 及 其 同事 ,1965,1966)。 所 使 用 的 试剂 的 纯净 度 和 在 试验 中 所 用 的 种 子 、 幼 苗 或
切 条 中 所 含 的 矿物 ， 当 研究 某 一 离子 低 浓 度 的 效果 时 对 这 些 都 必须 加 以 考虑 。 植物 的 矿
物质 含量 足以 使 任何 可 观测 到 的 反应 延迟 几 个 星期 (Rorison, 1969),

SA Fp ep pe Se
植物 对 其 生境 的 矿物 状况 的 适应 (Bradshaw, 1969) 意味 着 养分 缺乏 并 不 是 常 有 表现

*，189。

的 。 症 候 可 以 包括 生长 受阻 ,变色 和 植被 盖 度 低 , 但 通常 只 有 在 施加 养分 之 后 才 表 现 缺乏
症状 。 草 地 的 特征 种 对 施加 养分 会 有 反应 , 但 更 经 党 的 是 其 它 物种 变 成 优势 种 从 而 改变
群落 的 特征 和 组 成 。

野生 植物 的 生产 ,如 同 农作物 一 样 , 是 受 养分 缺乏 限制 的 , 但 某 些 野生 物种 的 存在 可
能 是 由 于 其 他 植物 不 存在 的 缘故 。 在 英国 的 土壤 中 通常 磷 的 供应 BD, 并 且 在 某 些 酸性
EP LFS A BR, 而 在 盐 基 性 土壤 中 则 可 能 只 以 不 能 利用 的 不 溶性 磅 的 状态 存在 。 砂 丘
HEY 9 GRE HS Willis(1963) 和 Atkinson(1973) PFE AA, {H Teesdale 罕见 种 之 一 的 天 o2-
resia simpliciuscula 的 存在 ， 则 已 证 明 是 磅 的 缺乏 而 限制 了 其 他 竞争 种 类 的 生存 的 缘故 。
(Jeffrey 和 Pigott, 1973),

某 些 物种 对 施加 养分 产生 反应 ,另外 一 些 物种 由 于 某 一 养分 缺乏 才能 出 现 , 这 些 知 识
是 有 用 和 重要 的 ,但 问题 的 中 心 是 个 别 种 的 “策略 ?> 。Rorison(1970) 讨论 了 养分 间歇 的 而
不 是 连续 的 供应 的 影响 。 Atkinson 和 Davison (1971) 证 AY Epilobium montanum 对 一
个 磷 的 可 给 阶段 和 继 之 以 一 个 缺 磷 阶 段 的 反应 , 与 它 对 一 个 缺 磷 阶 段 和 继 之 以 一 个 磷 能
适量 供应 阶段 的 反应 不 同 。 这 类 研究 开辟 了 研究 工作 的 有 希望 的 方向 ， 因 为 在 田间 条 件
下 养分 供应 并 不 是 恒定 的 。

不 同 物种 的 比较 通常 包括 它们 对 养分 状况 的 范围 的 反应 的 观测 人 (如 Clarkson, 1967;
Rorison, 1968) 。 某 些 生长 快 的 物种 如 异 株 蔓 麻 (Diiica dioica), 其 最 大 的 生 奖 需要 天 量 的
BE, mH En anh REL (Deschampsia flexuosa) (Rorison, 1968) 和 Agrostis setacea
(Clarkson, 1967) 在 低 的 磷 浓 度 下 的 生长 缓慢 , 但 很 正常 。 如 果 低 的 生长 速度 通常 是 与 对
低 水 平 的 养分 的 忍耐 力 相伴 随 的 , 便 可 以 解释 在 向 缺乏 养分 的 土壤 上 的 植物 群落 施 加 养
分 后 特征 种 消失 的 原因 。 然 而 ,在 能 够 证 实 这 样 的 一 个 一 般 性 结论 之 前 ,还 需 研 究 更 多 的
物种 。 植 物 在 其 根部 累积 磷 的 能 力 (Jeffery，1964;1969; Nessery 1970) RAMA BR
磷 的 能 力 (Harley, 1969)， 提 供 了 在 外 部 来 源 缺 乏 的 情况 下 尚 能 保证 适当 地 供应 的 煌 制 ，
很 少 研究 证 明 贮 存 的 养分 在 什么 时 候 和 怎样 情况 下 对 植物 的 其 它 部 分 变 成 有 效 的 ， 这 可
借 测 定 能 累积 养分 的 植物 的 根 和 地 上 部 的 浓 凑 ,并 与 不 能 累积 养分 的 植物 进行 比较 【如
Nassery,1970; Bannister 和 Norton,1974), miaiercseshoiptiipliiprtidieis
1971),

放射 性 同位 素 在 研究 植物 营养 中 具有 很 大 的 价值 ， (Cees) Mt bk AAR
效率 不 高 ,半衰期 太 短 或 天长 ,或 者 它们 易于 形成 多 种 化 合 物 并 经 由 组 织 散 播 开 来 。 放 射
性 同位 素 尤 其 对 短 时 间 的 研究 有 用 ,如 关于 不 同 的 根系 吸收 养分 方式 的 研究 (Boggie 及
其 同事 ,1958)， 菌 根 吸 收养 分 (Harley,1969) 和 养分 从 真菌 转运 给 宿主 (Smith, 1966)， 或
从 根 向 地 上 部 的 转运 (Pearson, 1971)。s2P 的 可 给 性 及 其 易于 处 理 , 为 有 关 磷 营养 研究 类
量 工作 提供 了 有 利 条 件 。

其 它 限制 养分 ,如 气 , 迄 今 为 生态 学 的 研究 所 忽视 (Bradshaw, 1969), 但 可 对 研究 工
作 提 供 许多 的 机 会 。 豆 类 作物 在 补充 氮 的 供应 上 的 价值 是 人 们 部 知 的 , 但 具有 根瘤 或 食
虫 习 性 的 植物 的 生态 学 作用 或 食 虫 习性 却 很 少 研究 。Stewart 和 Pearson (1967) 证 HR
Hi] (Hippophae rhamnoides) jf FE RR hr Ht Wh Ny BE oe: VE FA, Gudman (1936) 证 明
fig USE BEES AB AR ER $B) AF Mes , 1S HY ZEA ES FR EY PE,
Hi Yat FF PE AE eH PE FA A AS oe EL

* 190 «

共生 固氮 的 研究 因 缺 乏 合适 的 技术 而 一 度 停 顿 。!N 的 使 用 及 其 用 质谱 仪 的 分 离
(如 Stewant 和 Pearson, 1967) 大 多 数 生 态 学 实验 室 缺 乏 这 种 技术 , 但 PULM CAD
A (Dilworth, 1966;Hardy 及 其 同事 1968 ) 为 氮 固 定 的 研究 克服 了 许多 障碍 ( 见 第 四 章 ，
第 4,2,、3 节 )。

微量 元 素 的 缺乏 可 能 只 有 当 农 作物 生长 在 缺乏 它们 的 土壤 上 才 有 所 表 现 , 但 生态 学
家 可 以 研究 天 然 分 布 的 物种 能 适应 微量 元 素 的 缺乏 而 农作物 则 易 受害 。

养分 缺乏 的 存在 和 影响 可 借 田间 施加 养分 来 确定 , 继 之 用 控制 的 养分 供 应 进行 实验
室 试验 ,并 进一步 研究 在 植物 体内 的 吸收 .贮存 和 运转 的 方法 。 然 后 生态 学 家 必须 把 这 些
试验 结果 与 田间 条 件 联系 起 来 ,并 与 群落 中 个 别 植物 联系 起 来 。

5.5 “养分 和 其 它 离 子 的 过 量

过 量 可 以 是 大 量 养分 元 素 也 可 以 是 微量 养分 元 素 , 什 质 土壤 具有 过 量 的 钙 , 蛇 纹 石 土
壕 有 过 量 的 镁 , 乌 群 栖 居 的 土壤 有 过 量 的 氮 ， 含 金属 岩石 风化 的 土壤 有 过 剩 的 金属 离子 ，
正常 情况 下 需 量 甚 微 ( 如 铜 和 锌 ) ,或 在 正常 情况 下 植物 是 不 需要 的 ,如 铝 。 酸 性 的 土壤 可
能 有 过 量 的 铝 , 盐 土 有 过 量 的 钠 和 和 所 ,而 外 来 的 元 素 如 氟 , 由 于 各 种 工业 过 程 的 结果 ,可 以
累积 起 来 达到 过 量 的 程度 。

过 量 的 问题 是 一 种 不 平衡 和 毒害 ,一 种 元 素 非 正常 的 大 量 存在 ， 能 改变 土壤 条 件 和
吸收 的 程式 ,从 而 其 它 元 素 变 得 缺乏 。 在 钙 质 土壤 中 可 能 会 缺 铁 , 而 含 镁 丰富 的 土壤 中 又
可 能 缺 铅 。 过 量 和 缺乏 之 间 的 相互 作用 可 从 与 钙 过 量 和 缺 铁 有 关 的 石灰 性 缺 绿 病 的 研究
中 得 到 很 好 的 说 明 (Grime 和 Hodgson, 1969;Hutchinson, 1967) 。

过 量 养分 的 试验 常 包括 在 有 问题 的 和 正常 的 土壤 上 物种 或 生态 型 的 生长 的 比较 (图
5.25), 或 在 相反 的 土壤 类 型 如 酸性 土壤 和 石灰 性 土壤 上 的 比较 。 施 加 养分 和 钙 盐 能 帮助
纠正 过 量 , 不 平衡 和 毒性 (Proctor, 1971 a),

植物 也 可 种 植 在 人 工 培 养 基 上 ,并 供给 以 养分 溶液 ,但 是 某 一 离子 过 量 增加 而 不 完全
“改变 培养 溶液 的 性 质 却 不 易 做 到 。 然 而 植物 可 以 在 只 含有 所 研究 的 离子 的 溶液 和 完全 培
FEU tHE RA 5.26),

“it Dik” AE EA eh RFE ss RT A EA, TA a
中 加 入 的 , 它 能 降低 所 有 毒害 作用 和 为 害 离子 能 以 较 高 的 浓度 存在 (如 Gregory 和 Brad-
shavw,1965)。 忍 耐力 通常 是 以 在 测试 溶液 中 和 在 不 含 为 害 离子 的 对 照 溶液 中 根 生长 之 比
例 来 表示 。 为 耐力 试验 所 使 用 的 浓度 要 靠 经 验 , 并 可 从 一 系列 浓度 中 根 的 生长 研究 中 推
算出 来 (图 5.27) 。 忍 耐力 也 可 用 引起 根 生长 降低 的 临界 (如 50%) 溶液 浓度 来 表示
(Sparling, 1967),

耐力 指数 应 处 于 零 (在 测试 溶液 中 没有 生长 ) ,和 在 对 照 溶液 中 与 测试 液 的 生 长 量 相
等 ， 但 有 时 根 在 测试 溶液 中 比 在 对 照 溶 液 中 长 得 要 好 (Proctor，1971 b), 这 可 用 极端 的 而
力 来 解释 , 即 对 该 离子 有 需要 ,或 者 为 对 照 溶液 所 抑制 。 当 做 了 许多 比 较 后 , 进行 解释 是
比较 容易 的 ,因为 物种 最 后 要 参照 指数 而 排列 ,不 管 它们 是 表现 促进 作用 还 是 抑制 作用 。

借 耐 力 测定 出 的 生理 耐力 的 程度 , 通常 与 在 植物 生长 的 土壤 中 的 有 关 离 子 的 浓度 有
关 (Wl Gregory 和 Bradshaw, 1965)， 但 生态 耐力 则 有 所 不 同 ， 特 别 是 在 土壤 中 , 某 一 元

«191 ¢

[] 非 蛇 纹 石 品系
iS
pet 蛇 纹 石 品 系

地 上 部 干 重 (毫克 )
os
9

人
oO
(2)

=

John Innes 陶土 Aes: |

5.25 MBE (Rumex acetosa) 的 蛇 纹 石 品 系 和 非 蛇 纹 石 品系 在 正常 土壤 上
和 在 蛇 纹 石 土 壤 上 生长 的 比较 。( 根 据 了 roctor, 1971 a 的 数据 绘 测 )

根 的 介质 d d d d

d d
gS | ES Se
i

u 2
+ +
1 O | 2 3 4 5
天 数

图 5.26 研究 缺 铁 的 根系 对 铝 处 理 的 反应 的 试验 方案 和 所 用 溶液 的 图 解 表示 。 日 长 度 : 黑

色 的 区 域 代表 黑暗 阶段 。 根 的 介质 : -Al 溶液 ， 为 及 orison 设计 的 一 种 完全 培养 液

(1958), pH 调整 到 4.0。 铁 以 硫酸 亚 铁 的 形式 ,浓度 为 2 ppm CAPASAR UB p (Scabiosa

columbaria)%% 0.5 ppm], 在 使 用 前 直接 溶解 在 培养 液 中 , 并 于 24 小 时 后 将 溶液 弃 掉 。

+Al 溶液 , 硫酸 铝 溶液 调整 至 p 互 =4.0。c 溶液 ,如 -Al 并 以 Fe-EDTA 为 铁 源 。d 溶

液 ,蒸馏 水 , 在 +Al 和 一 全] 转换 时 洗涤 之 用 。 工 ! 发 菠 约 一 星期 后 的 幼苗 开始 测量 的 根 总
长 度 。 工 >, 终了 时 测定 的 根 总 长 度 .(Grime 和 Hodgson, 1969)

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镁 (ppm)

图 5.27 AER TE BRR MAY AE EE ok PM A EE A EOE. ER,
KREMER (Agrostis canina) #} A Meikle Kilrannoch, ge, MAIR (4.

stolonifera) $A Mi +methy— Peet, (Proctor,1971b)
©1926

素 是 在 复杂 状态 ,并 对 植物 相对 来 说 是 无 效 的 。 一 种 元 素 的 非 正常 的 大 量 存在 于 土壤 中 ，
并 不 一 定 就 表明 植物 在 遭受 过 量 的 影响

当 对 一 种 离子 的 耐力 与 对 其 他 离子 的 耐力 相同 时 ,就 是 具有 共同 耐力 (co-tolerance)，
这 是 少 有 的 例外 情况 (Turner, 1969)。 共 同 耐力 可 借 测 定 一 物种 或 一 生态 型 对 一 系列 元
素 的 耐力 而 进行 研究 ,在 不 同 离子 的 数量 和 物理 化 学 性 质 相似 时 ,就 是 共同 耐力 的 存在 。
复合 耐力 (multiple tolerance) 可 在 各 种 元 素 存在 于 同一 土壤 中 看 到 ,并 且 不 像 共 同 耐力
那样 少见 。 例 如 ,Protor(1971 b) 的 一 次 对 币 葵 前 股 颖 (LS7rostzs stolonifera) 的 各 种 种 群
的 观测 数据 ， 显 示 出 在 对 镁 和 对 镍 的 耐力 之 间 有 显著 的 相伴 随 的 关系 ， 这 两 种 元 素 是 在
蛇 纹 石 土壤 中 共同 存在 的 。 复 合 耐力 的 出 现 不 一 定 指明 包括 相同 的 机 制 ， 然 而 共同 耐力
的 出 现在 这 方面 更 可 能 是 如 此 。

对 一 种 离子 的 耐力 可 能 与 对 其 它 离子 的 敏感 性 相伴 随 。 盐 沼 生 态 型 的 Festuca rubra
对 NaCl 是 有 高 度 耐力 的 ,但 对 铝 盐 则 无 耐力 ,而 酸性 草地 的 生态 型 则 与 此 相反 (Hunter,
1971) 。 耐 力 的 这 种 组 合 可 以 用 来 解释 为 什么 在 一 个 特定 的 立地 存在 的 特定 的 生态 型 ,但
在 相反 的 立地 是 不 存在 的 。

植物 对 养分 和 其 它 离 子 过 量 的 耐力 的 进一步 研究 可 以 包括 对 其 机 制 的 研究 。 当 在 细
胞 内 发 现 离子 的 非 正常 数量 时 ,这 种 过 量 也 许 是 真正 的 忍耐 ， 当 元 素 被 排除 , 在 根 表面 沉
淀 或 结合 在 细胞 壁 中 ,这 就 是 躲避 。 这 个 机 制 可 以 这 样 来 研究 ， 在 分 析 之 前 把 组 织 分 成
几 个 部 分 ,并 比较 各 部 份 的 化 学 组 成 。 养 分 过 量 (或 缺乏 ) 并 不 一 定 是 在 田间 失败 的 直接
JR, Hutchinson (1970 ab) 兽 证 明 ,表现 石灰 性 缺 绿 病 的 物种 , 对 其 水 分 丢失 是 不 能 扫
制 的 ,这 对 它们 在 田间 条 件 下 的 失败 可 能 是 最 主要 的 原因 。

5.6 竞争 和 矿物 质 营 养

矿物 质 营 养 的 许多 试验 均 归结 为 在 物种 之 间 莞 争 能 力 上 的 差别 , (HA EH AR
试验 研究 ,相对 说 来 是 很 少 的 。de Wit (1960) 的 置换 序列 通常 用 于 两 个 竞争 物种 相互 关 ，
系 的 研究 ,比较 它们 在 单独 培养 中 和 混合 培养 中 的 生长 。 如 在 一 项 有 物种 A 和 了 的 试验
中 ,使 用 标准 密度 (zz), 则 一 简单 设计 可 包括 下 列 三 个 处 理 :

mm(A)， mm(B), 订 mm (A) +—m(B),

这 类 试验 的 例子 是 Shontz 和 Shontz (1972) 对 Galinsoga ciliata 的 两 个 生态 型 的 比
较 研究 。 在 混合 培养 中 ,和 在 中 等 的 养分 状况 下 ,高 养分 生态 型 当 与 较 低 养 分 生态 型 相 比
时 ,前 者 生长 受到 抑制 ,然而 在 单独 培养 中 (图 5.28) 两 者 表现 出 近似 的 生长 。 更 为 复杂
的 试验 设计 也 是 可 能 的 ，van dan Bergh (1969) 曾 做 过 竞争 与 矿物 质 营 养 关 系 的 有 说 服
力 的 分 析 。 他 证 明 在 亚 最 适 条 件 下 ,低产 的 Agrostis tenuis 和 Alopecurus pratensis 分 别
取代 了 高 产 的 Dactylis glomerata 和 Lolium perenne, jx#i “32 (Montgomery ) 2X jy”
H— 7 fl F .

当 矿 物质 营养 对 一 物种 在 觉 争 条 件 下 有 利 时 ,其 作用 通常 是 经 由 生长 形 而 表 现 的 ,这
使 它 更 能 利用 自然 环境 的 某 些 其 它 方 面 得 以 发 展 ( 参 看 van den Bergh,1969)，, 良好 的 根
系 生 长 使 得 对 水 分 和 养分 具有 更 强 的 吸收 竟 争 力 ， 而 改进 了 以 地 上 部 生长 使 得 对 光线 能

sa 193m

图 5.28 Galinsoga ciliata 的 生态 型 之 间 的 竞争 。 在 单独 的 和 混合 的 培养 中 植物 经 过
8 周 的 生长 ， 这 期 间 供应 经 浓度 的 可 溶性 肥料 。 点 线 代表 温室 的 植物 (G)。 点 横断 线 代 表
空地 中 的 植物 (了 )。 连 续 的 线 代 表 各 和 盆 生 长 的 总 和 。 每 一 点 代表 每 盆 的 平均 重量 , 具 三 个
重复 ;在 每 个 点 上 列 出 了 标准 差 。(Shontz 和 Shontz,1972) —
更 好 地 进行 竞争 。 在 这 两 种 情况 下 ,在 光线 和 水 分 状况 方面 的 改变 所 产生 的 显著 的 影响 ，
恰 如 养 分 状况 变化 的 影响 一 样 , 必 需 设 计 适 宜 的 析 因 试验 以 便 把 各 种 环 境 因子 的 影响 区
分 开 来 。
把 矿物 质 营 养 的 影响 与 生物 学 因子 尤其 是 在 根 际 和 在 共生 的 结合 中 微生物 的 影响
(如 Barber, 1969) 分 别 开 来 是 十 分 困难 的 ,把 竞争 的 植物 之 间 与 它们 所 结合 的 微生物 之
间 的 化 学 颜 闫 区 别 开 来 同样 也 十 分 困难 。 吃 草 的 动物 会 选择 更 具 营养 的 植物 〈Gimin-
gham, 1972), 它们 的 姜 便 会 改变 牧 地 的 养分 供应 。 云 杉 在 石 南 范 原 的 生长 停滞 ,提供 了
关于 这 些 相互 作用 复杂 性 的 一 个 很 好 的 例子 ,并 且 可 作 各 式 各 样 的 解释 ,如 植物 之 间 的 竞
争 , 菌 根 之 间 的 竞争 ,或 植物 对 植物 菌 根 的 生长 的 化 学 抑制 作用 (Gimingham, 1972),
生活 的 或 已 死 的 植物 的 提取 液 或 者 土壤 和 枯 枝 落 呈 的 提取 液 具有 对 植物 生长 的 抑制
作用 ,在 实验 室 中 很 易 证 明 ( 如 Wenb1970;Lange 和 Kanzow, 1965; Jarvis, 1964) 但 Hl HE
于 证 明 在 自然 界 中 有 任何 重要 性 。 一 个 可 能 的 方法 是 把 测试 物种 的 根系 限 制 在 容器 中 ，
从 而 阻止 了 根系 罕 过 ,但 能 使 换 制 溶液 透 过 (参看 Steoenson,1972; 比 较 Grammer 和 Bey-
er,1959),
Dy tes Fe TE Pe AE Yo BF Za AEE, 2 — 7 SE AY LB EE
领域 。

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CRS HF, TAS te)

* 203 «

Site 论

本 章 根 据 地 学 对 植物 生态 学 者 的 需要 而 安排 内 容 和 分 量 。 对 立地 的 地 瑶 和 地 质 特 点
概要 地 理解 就 能 满足 生态 学 者 的 需要 ， 对 土壤 学 的 要 求 则 需 详 加 考虑 。 因 为 土壤 是 直接
支持 绝 大 多 数 植物 并 提供 营养 ， 并 且 是 直接 控制 植物 的 分 布 和 表现 的 因素 之 一 。

本 章 不 可 能 包括 土壤 科学 的 全 部 内 容 。 主 要 考虑 的 是 野外 生态 研究 所 必需 的 部 分 。
我 们 是 将 土壤 作为 自然 体 ， 经 过 长 期 演化 形成 的 ， 而 且 正 在 不 断 地 反映 着 其 周围 环境 的
物理 和 生物 作用 而 进行 演化 的 。 我 们 将 土壤 作为 三 维 空间 动态 的 连续 体 (three-
dimensional dynamic continuum ) 履 盖 在 地 球 大 部 份 表面 上 的 薄 薄 一 层 。 重 点 是 放 在 认
识 土 壤 形态 指标 上 ， 以 便 应 用 于 土壤 特征 的 野外 鉴定 和 土壤 分 类 。 我 们 还 将 谈 及 土壤 分
析 技 术 的 各 个 方面 ， 从 数量 上 确定 土壤 性 质 。

不 准备 在 本 章 中 讨论 土壤 中 的 微生物 和 它们 对 于 土壤 形成 过 程 的 影响 ， 以 及 它们 对
养分 和 能 量 循环 的 影响 。 这 方面 的 书籍 有 下 列 诸 种 : Kuhnelt(1961)、 Garret(1963),
Mclaren 与 Peterson(1967)、Burges 和 Raw(1967), Wallwork(1970), Russell(1971)、
Pillipson(1971) 和 Parkinson 等 (1971)。 同样 ， 本 章 不 深入 讨论 土壤 作为 复合 体 或 音
粒 的 物理 一 一 化 学 性 质 ， 虽 然 了 解 这 些 对 于 从 事 深入 的 室内 工作 ， 或 者 野外 研究 空气 、
水 、 养 分 等 在 土壤 矿物 、 有 机 质 、 土 壤 动 植 物 和 植物 根系 之 间 的 转移 是 极为 重要 的 。 以
土壤 肥力 为 重点 的 教科 书 有 Russel(1974)、Gooke(1967) 和 Buckman 与 Brady (1969) 等
Sve. 以 土壤 形成 与 分 布 为 重点 的 有 Bunting (1967), Bridges (1970)、 Fitzpatrick
(1971)、Gruikshank(1972) 和 Buol(1973) 等 著作 。

2 立地 的 自然 特点
2.1. fi va

采样 或 观察 点 的 位 置 ， 总 是 根据 被 研究 性 质 所 控制 的 精度 大 小 而 明确 规定 的 ， 并 且
还 依赖 于 以 后 是 否 需 要 进一步 观察 。 如 果 该 立地 需要 继续 观察 ， 最 有 效 的 办 法 是 用 木 椿
标记 ， 记 载 着 这 一 地 点 对 邻近 自然 景观 中 固定 物体 的 距离 或 关系 。 对 植被 调查 固定 样 方
法 的 使 用 在 第 三 章 内 已 讨论 。 对 于 一 般 位 置 的 选 定 , 图 上 网 格 法 是 合用 的 ,如 果 无 合适 的
地 图 ， 也 可 以 用 国际 生物 调查 计划 中 (Peterken，1967) 为 自然 保护 地 点 记载 而 使 用 的 速
写 图 。 速 写 图 将 地 面 上 观察 到 的 或 航空 照片 上 显示 的 ， 着 重 表示 自然 和 人 为 的 相互 关系

° 204。

的 地 物 绘 在 图 上 ， 航 空 照片 是 用 来 代替 或 补充 地 图 的 。 在 丘陵 区 ， 相 邻 地形 的 高 差 使 得
航空 照片 在 水 平 比 太 上 引 起 误差 ， 而 使 之 不 能 直接 用 于 半 定 量 制图 (Eirth，1973) ,但 在
沿海 或 平坦 地 区 ， 航 空 照片 可 以 制 成 大 体 正 确 的 地 图 ， 而 不 需 特 殊 照相 技术 。 (如 最 近
英国 自然 环境 研究 委员 会 的 陆地 生态 研究 所 的 沿海 生态 研究 站 的 未 发 表 的 资料 )。

Ali253 刘 HW ft & MGI,2,3

图 6.1a 一 个 速写 图 有 助 于 地 物 记录 的 例证

立地 位 置 的 确定 必须 根据 土壤 重要 变化 的 幅度 。 在 1 米 之 内 可 以 发 生 主 要 二 种 变化 ，
而 在 形态 上 相似 的 土壤 在 10 厘米 距离 外 采取 土 样 可 能 有 巨大 的 化 学 差异 。 变 异性 、 取 样
和 立地 确定 这 些 问 题 对 于 生态 学 者 来 讲 却 是 经 常 要 碰 到 的 ， 而 土壤 工作 中 这 些 问 题 就 更
复杂 ， 因 为 对 某 种 土壤 剖面 的 观察 或 取样 ， 就 引起 它 的 改变 或 破坏 ， 而 不 能 在 同一 地 点
作 第 二 次 观察 。

2 es

Glarke(1971, 5 版 ) 将 海拔 高 度 、 坡 度 、 坡 向 、 方位、 地 形 和 微 地 形 等 作为 描述 土壤 的
关键 地 貌 因素 ,生态 学 者 通常 也 记载 这 些 项 目 , Curtis 等 (1965) 也 讨论 过 土壤 研究 中 的 这
类 地 貌 描 述 问题 。

2.2.1 高度、 坡度 、 方 位 和 坡 向

立地 的 高 度 可 从 地 图 上 找到 ， 也 可 以 直接 用 高 度 计 测 出 ， 但 要 按 当地 海岸 水 准点 校
ies

坡度 应 是 数量 的 而 不 应 是 质量 的 ， 因 为 在 平原 上 所 谓 的 “中 等 ? 坡 ， 在 山地 可 能 描述
为 平缓 "或 近 水 平 " 的 。 最 简单 的 测量 坡度 的 仪器 是 “Dr. Dollar” Ay dk RETF (16 Bk Gutrock
工程 公司 )， 它 是 一 个 钢 球 轴 承 ， 滚动 于 夹 在 两 薄板 望远镜 的 有 刻度 的 半圆 凹 槽 内 的 。
当 坡 度 计 的 一 端 放置 在 一 平面 上 时 ， 这 个 钢 球 的 位 置 就 指出 坡度 的 大 小 。 Pitty (1968)
的 测 坡 计 比 较 大 些 ， 但 仍 是 一 人 能 使 用 的 仪器 ， 它 能 量 出 坡 的 角度 和 长 度 ， 因 而 能 使 人
绘 出 坡 的 断面 。Armitage 在 北 威尔士 (1973) 就 用 此 仪 器 作 野外 Ae AS 和 土地 利用 的 研
Bx
Fluo

加 拿 大 (Sneddon 等 , 1972) 有 个 九 级 坡度 分 类 的 系统 。 英 国 地 貌 研 究 组 (英国 地 理工
作者 协会 ) 用 五 级 坡度 分 类 ， 绘 制 英国 坡度 图 。 它 以 >11.3“? 为 最 高 坡度 ， 这 显然 不 适用

* 205°

于 坡度 大 的 地 方 。 Pitty(1969) 对 山坡 分 析 作 过 一 般 介 绍 。 而 Leopold 和 Dunne (1971)
讨论 过 这 种 坡地 的 描述 。

倾斜 立地 的 方位 (aspect) 是 从 最 大 坡 向 平行 或 向 外 方向 的 读数 ， 可 以 记录 为 罗盘 读
数 或 方位 (如 北 , 北 东 、 东 )。

坡 向 (exposure) 是 高 度 、 坡 度 和 方位 各 种 地 形 因素 , 再 加 上 局 部 气 候 等 的 综合 结果 ，
是 难以 作出 数量 描述 的 。Lines 和 Howell(1963) 认 为 坡 向 可 以 用 标准 的 “ 破 布 旋 ” (tater
-flags) 为 风 吹 坏 的 程度 ， 除 以 时 间 的 长 短 而 直接 测定 , 或 者 说 立地 的 相对 坡 向 可 以 以 气
候 因 素来 估计 (第 七 章 )， 如 盛行 的 主要 风向 与 平均 和 最 大 的 风速 ， 雨 量 的 分 配 和 强度 ，
再 加 上 地 势 等 因素 。 在 森林 学 上 ， 有 单 以 地 势 因 素 为 根据 的 坡 向 指标 (Pyatt 等 ,1969) 。
立地 的 “topex?( 地 形 坡 向 一 一 topographic exposure) 值 是 得 自 罗 盘 上 八 个 EAM 出 所 有
地 平 上 倾斜 角 的 总 合 。 地 形 坡 向 指标 值 越 低 ， 相 对 的 立地 坡 向 越 高 。 特 别 是 在 一 地 区 之
内 ， 相 邻 的 地 点 相互 比较 ， 这 是 一 个 有 用 的 方法 。 但 如 将 地 区 间作 数量 对 比 时 ， 必 需 包
括 气候 因素 。Thomas(1973) 因为 直接 估计 坡 向 有 许多 困难 ， 所 以 他 根据 对 植物 ( 树 的 生
长 型 ) 的 受害 情况 ,将 立地 的 坡 向 分 级 。

2.2.2 ine

地 貌 专家 对 地 形 的 描述 和 制图 是 复杂 的 。 在 某 些 专题 研究 中 , 生态 学 者 也 需 采 取 类
似 的 观点 。King(1966) 曾 讨论 过 较 适 合 的 方法 ,而 Beckert 和 Webster (1965) 与 Beckett
(1972) 曾 系统 地 按 “ 地 形 单元 ?论述 过 地 形 。 在 大 部 分 生态 学 工作 中 ,“ 地 形 ? 一 词 被 解释
为 围绕 样本 立地 所 在 地 的 一 般 特 征 ， 如山 状 ; 河 谷 冲 积 平地 ;或 起 伏 丘 陵 等 。

Glarke(1971) 将 “ 微 地 形 ”( 解 释 为 立地 中 一 米 之 内 的 高 差 ) 作 为 一 个 重要 的 立地 因
子 , 其 实 更 重要 的 是 “中 域 地 形 ”, 或 围绕 立地 10 米 直 径 的 地 面 形 状 。 名 词 如 ， 匀 一 坡度 ，
什 头 陡 崖 ;或 圆 丘 地 形 中 的 小 汗 地 ,， 可 用 于 补充 地 形 描述 ,虽然 这 些 描述 名 词 基 本 上 是 不
能 令 人 满意 的 ,但 与 高 度 、 坡 度 及 方位 的 数量 值 结合 起 来 ,它们 一 般 还 是 够 用 的 。 通常 可
在 数据 记录 卡片 上 还 作 地 形 痢 面 速写 图 ,如 图 6.1 b 的 型 式 。

MG ”小 岩石 露头 的 山 脊 ; 70 米 OD; 坡度 0。 、
MG2 小 露头 下 四 坡 ，68 米 OD; 坡度 7)"， 东 北方 位 、
MG3 广阔 均 -平缓 斜坡 的 边缘 ; 662K OD, Hee 2*， 东 北方 位

图 6.1 b 地 形 速写 (地 势 ) 和 性 质 描 述 有 助 于 野外 记录 的 例子

2.3 地 质

植物 生态 学 者 应 从 三 个 方面 考虑 立地 的 地 质 ，
1. 埋藏 岩石 的 地 层 年 龄 。

s206。

它们 的 出 现 方 式 。
它们 的 崖 性 。
有 关 地 质 学 的 基础 知识 可 以 阅读 Read 和 Watson(1962) 及 Holmes(1965) 。

2.3.1 He

BAS Bb RA AO BRA tA, Te Ae AER, Rae Se
A WEA tS EA BRA Fe CPA LK), PA Ee AE LPR
远 的 砂岩 ,作为 成 十 母 质 ,可 能 比 同一 地 层 中 的 石灰 岩 与 砂岩 更 有 共同 的 性 质 。 因 为 地 层
年 龄 是 地 质 图 的 明显 标记 ,而 且 有 时 类 似 岩 性 的 岩石 的 年 龄 差异 与 重要 化 学 的 或 "风化 的
性 能 "相关 ,所 以 任何 立地 描述 都 应 包括 地 层 年 代 的 描述 。

2.3.2 FFRAX

表 6.1 提供 了 岩石 产 状 的 一 个 简单 分 类 。 FREAD, Seok PE AY ok it A
类 有 时 是 必要 的 , 表 中 级 别 是 最 基本 的 。 值 得 提醒 的 是 ,凡是 运 积 的 物质 在 一 立地 直接 处
于 土壤 之 下 时 ,就 应 尽 可 能 记录 这 层 运 积 物 和 其 下 面 的 岩层 。

表 6.1 下 层 岩 石 产 状 方式 的 简单 分 类

岩石 的 产 状 方式 原 地 a A
块 状 岩 石 没有 风化 或 散 碎 的 迹象 ; 大 块 岩层 与 上 部 土壤 明显 地 分 开 。
a a A 风化 或 松 碎 的 岩石 ， 但 仍 具有 原始 岩石 组 织 ， 并 常 逐渐 过 渡 到 下 部 大 块 岩

A. MRR (<10 厘米 )， 这 一 层 系 受 土壤 风化 过 程 的 影响 ， 而 其 下 部 岩
层 划 为 大 块 岩石 。

运 积 岩 石 物 质
ok ii 物 PARANA, AnVeRk, DUN A ARTHUR, snd Sk POURRA.
如 可 能 时 ， 这 两 个 范畴 和 它们 的 亚 类 应 加 区 别 。
th YW 除了 河流 冰 厂 砂砾 外 包括 所 有 流水 沉积 物体 。
Rw 包括 所 有 风 吹 的 物体 ， 如 砂 丘 或 黄土 。
2.3.3 “岩石 学

岩石 学 是 对 某 类 岩石 的 组 织 \ 矿 物 \ 化 学 和 颗粒 大 小 的 分 析 和 摘 述 。 一 个 地 点 的 岩石
类 型 和 兰 性 可 见于 地 质 图 或 说 明 书 中 ， 但 植物 生态 学 者 对 基石 类 型 党 需要 作 些 简单 的 此
定 。

表 6.2 提供 了 极为 简化 的 岩石 分 类 。 在 火 成 内 及 变质 岩 范 围 内 是 根据 矿物 和 化 学 与
颗粒 粗细 而 细 分 的 。 表 的 第 (ii) 部 分 水 成 岩 是 按 颗粒 粗细 与 硬度 细 分 的 , 并 将 富 含 铁 与
钙 质 的 另行 分 组 。 这 样 的 简化 不 可 避免 地 引起 很 多 困难 问题 。 象 包括 在 泥 质 沉积 岩石
中 的 板 岩 ,严格 说 是 一 轻 度 变质 页 岩 , 而 有 些 可 以 属于 两 种 类 型 ， 例 如 钙 质 岩 〈calcaren-
ites) 。 表 中 提出 的 岩石 名 称 仅 是 样 例 ,而 不 是 都 能 放 入 各 级 分 类 中 的 全 部 岩石 类 型 。

表 6.2 中 岩石 分 为 14 个 单元 。 将 崖 性、 岩层 和 出 现 方式 加 在 一 起 ,典型 的 描述 应 为 。
坚硬 泥 质 沉积 (页 岩 ); 志 留 纪 ; 原 地 散 碎 岩石 ;松软 钙 质 沉积 (白垩 ); 白垩 纪 ; 原 地 块 状 岩
石 ， 或 酸性 粗 粒 侵 入 体 火成岩 ( 花 网 岩 六 搬运 冰 磺 物 ( 河 流 - 冰 川 砾石 )。

。207。

R628 6 + BX KR
(i) 火成岩 与 变质 岩 : 火成岩 是 由 岩浆 结晶 形成 的 。 变 质 岩 是 由 火成岩 或 沉积 岩 受 高 压 或 高 温 重 新 结晶 而 形

成 的
粗放 的 化 学 / | 酸性 -中 性 岩石 (多 石英 “| 中 性 - 基 性 岩石 (多 镁 铁 “| 重 基 性 岩石
(ERASE | 硅 氧 兰 | 和希 / 镁 岩石
矿物 学 类 别 少量 铁 镁 矿物 ) 、| 矿物 ， 少 量 石英 ) 铁 矿物 )
颗粒 大 小 / 喷发 粗 粒 | ”喷发 细 发 火 石英 组 成 | ”碳酸 钙 组
起 源 | 火成岩 和 粗 | 火成岩 和 细 质 岩 的 变质 岩 | 成 的 变质 岩
a KE
BAAR the | wae
吊 的 级 别 范 TEACH
石英 片 麻 | BR BEE 大 理 石
Pa a 4 . BRK
A

(1 一 vi) (i—vii)

(i) 沉积 岩 : 这 些 岩 石 是 在 地 表 温 度 或 压力 下 ， 由 现存 在 的 岩石 风化 后 受 流 水 和 风力 搬运 堆积 而 形成 的

和 和 矿物 学 的 | 砂 质 np Rl R 质 DR

g | 人 2 a mR

组 织 坚硬 和 或 | ， 松软 和 或 | 坚硬 和 或 | ， 松 软 和 或 坚硬 松软 和 或
结 松散 凝结 松散 松散

岩石 类 型 Ra, A) 松软 砂 | 板 岩 "， 松 软 页 | 氧化 铁 Ba Ae, ve
人 砂岩 硬 砂岩 a 岩 ， xe RA

[it (ii—ii) 《ii 一 iii) (1 一 1V) (ii—v) (ii 一 vi) (ii 一 vii)

* 板 岩 系 - 轻 度 变质 岩 ， 但 就 其 岩 性 论 ， 放 在 这 一 级 的 分 类 中 更 为 适宜 。

DIS VES 候

第 七 章 讨 论 气 候 因 素 的 测定 。 其 中 有 许多 因素 对 土壤 发 育 是 很 重要 的 。 因 为 气候 记
录 站 不 多 ,许多 生态 研究 是 在 缺乏 过 去 当地 长 期 大 量 气候 因子 的 记录 情况 下 进行 的 ,而 且
这 些 气 候 记 录 今 后 也 不 能 得 到 。 因此 在 描述 士 壤 的 记录 上 ，, 大 都 是 关于 立地 年 平均 雨量
的 大 概 数值 。 这 对 不 同 立 地 需 用 气候 因子 来 对 比 时 非常 不 够 。 年 度 和 季节 的 降雨 和 气
温 、 风 速 与 风向 ,辐射 、 霜 害 等 ， 都 是 一 些 主要 气候 因素 。 尽 管 短期 近期 的 气候 对 植物 有
直接 的 显著 的 影响 ， 某 些 因 素 象 一 年 中 的 霜 期 和 全 年 雨量 分 布 可 能 对 土壤 的 影响 是 直接
的 , 但 立地 土壤 剖面 的 一 般 特 性 是 数 千 百年 气候 影响 的 结果 。 现在 某 一 立地 的 精确 的 气
候 记 录 并 不 是 以 解释 土壤 的 差异 ， 因 为 今天 立地 的 气候 与 过 去 影响 土壤 发 育 的 气候 并 不

二 样 。
3 土壤 的 野外 描述
ot. ee er.

-- SHEAR Bll PAL Yo BAY BY BS KE AVI (1951), Glarke(1936—1971 各 版 ) 和 Taylor

* 208+

及 Pohlen(1962) 等 书籍 。 英 国 的 土壤 调查 正 归 纳 成 一 本 田间 手册 , 其 第 一 部 分 关于 土壤
描述 及 制图 刚 出 版 (Hodgson，1974) 。

土壤 描述 和 分 类 的 基础 是 土壤 剖面 (3.2) 即 由 地 表 到 未 受 土壤 形 成 作 用 的 母 质 的
垂直 剖面 。 所 谓 “ 未 经 土壤 形成 作用 ”的 明确 定义 是 很 难 简单 说 清 的 ， 但 根据 常识 来 判断
未 受 变动 的 母 质 或 基 岩 的 开始 是 常常 可 能 的 。 有 时 基 岩 并 非 土 壤 母 质 , 象 从 某 一 来 源 的
冰 磺 物 覆 盖 在 另 一 种 岩石 上 , 或 象 土壤 是 全 部 或 部 分 由 一 薄 层 的 风 积 物 发 育 形成 的 。 土
壤 剖 面 研究 可 以 在 某 些 自然 露头 上 进行 ,而 且 我 们 也 可 以 从 中 得 到 有 用 的 材料 背景 ,但 一
个 长 期 非 自 然 的 露头 经 常 存在 着 特殊 的 水 分 、 化 学 和 生物 学 方面 的 状况 ,因而 不 适 于 作为
描述 及 取样 的 代表 。 近 期 的 挖掘 (如 田间 排水 、 埋 管道 及 公路 工程 等 ) 可 以 提 供 一 个 三 维
空间 的 土壤 剖面 良好 情况 ,但 在 正常 情况 下 ,必须 挖掘 土壤 剖面 坑 ( 图 6.2)。 这 种 土 坑 的
大 小 要 根据 人 力 物 力 和 这 一 地 区 的 性 质 。 在 无 石 而 松软 的 土壤 上 , 一 个 手持 土 钻 孔 可 获
得 一 个 不 受 压 挤 的 剖面 而 无 需 挖 坑 。 对 更 多 土壤 来 说 , 可 以 用 一 动力 土 钙 例如 安装 在 车
上 的 钻机 (Yells，1959) 取 得 一 定 未 受 压 挤 的 剖面 。 有 时 也 用 机 械 钻 , 但 大 多 数 情况 下 土
bee REY.

在 英国 剖面 坑 经 常 以 约 1 米 为 最 大 限度 , 如 果 母 质 或 基 崖 浅 就 小 于 一 米 。 在 有 些 情
况 和 其 它 地 区 ,这 种 深度 是 不 够 的 。 为 了 露出 一 米 深 的 土壤 剖面 ,一 个 土 坊 最 小 的 面积 需
要 一 米 乘 60 厘米 , 但 在 英国 60 平方 厘米 就 行 了 。 为 了 减少 立地 受 践踏 , Hee 和 植被
时 ,应 尽 可 能 使 它们 在 以 后 可 再 移 回 原 地 ,挖掘 出 来 的 土壤 应 堆 在 土 坑 的 一 边 放 在 一 块 坚
固 的 塑料 布 上 。 选 择 最 向 光 的 方向 为 土壤 观察 面 ,并 避免 在 它 上 面 践踏 。 挖 好 之 后 , 待 研
究 的 土壤 面 应 再 以 泥 刀 或 电工 刀 精 细 地 刻 掉 数 厘米 深 , 以 提供 一 自然 干净 的 面 ,这 样 利于
观察 .计量 和 采样 。 这 样 干净 的 土壤 面 可 即时 使 用 , 或 稍 待 其 干燥 , 以 便 使 土壤 结构 单位
更 明显 。 如 果 摄 影 则 应 有 一 合适 作 比 尺 的 物体 与 剖面 对 比 。

3.2 土壤 剖面 和 记载 项 目

土壤 曾 以 地 质 名 词 如 花岗岩 " 土 或 "白垩 土 " 来 描述 , 也 有 以 其 表土 腐殖质 的 性 质 来
描述 ,如 粗 腐殖质 土 " 或 “ 郊 腐 殖 质 士 ”。 它们 也 曾 按 地 形 地 位 被 称 为 “谷底 土 ”或 “陡坡
ah” ;或 以 简单 的 形态 分 为 "棕色 砂 质 十 "或 “ 重 粘 士 *;， 或 以 化 学 级 别称 为 “ 低 盐 基 土 ” 或 钙
质 土 。 这 些 描述 至 今 还 在 用 ,但 是 不 够 确切 了 。

第 四 节 讨 论 了 关于 推广 一 个 能 普遍 应 用 的 土壤 分 类 的 困难 性 。 这 里 提 出 的 土壤 分
类 , 是 以 土壤 作为 一 个 自然 体 的 观点 为 依据 , 认为 土壤 在 形态 上 发 育成 为 显明 的 剖面 类
型 ,是 物理 的 ,化 学 的 和 生物 学 的 过 程 相 互 影 响 于 母 质 的 结果 , 所 谓 母 质 , 经 常 是 矿物 质 ，
有 时 也 为 有 机 质 。 土壤 剖面 包括 一 系列 一 个 或 多 个 层 位 ，( 图 6.2) 大 体 上 为 清晰 的 平行
层 位 ,以 颜色 ,、 质 地 和 结构 等 特性 而 彼此 区 别 。

在 讨论 经 常用 以 确定 层 位 的 资料 前 ， 首先 应 考虑 如 何 最 好 地 记录 它们 。 图 6.3 是 一
种 合适 的 表格 在 采用 了 文字 记载 的 项 目 , 这 土壤 调查 时 常用 的 表格 而 略 加 修改 的 。 表 的
上 部 记载 立地 的 资料 和 一 般 土 壤 剖 面 特 性 ,下 部 包括 层 位 记录 。

必 外 一 种 的 形式 是 将 级 别 或 观察 到 的 土壤 性 质 ， 用 格子 打 记 号 。 这 种 形式 在 英国 土
壤 调 查 中 发 展 为 两 种 ,主要 看 立地 的 要 求 粗细 程度 ,另外 的 一 种 ,如 图 6.4, 现 为 英国 大 陆

”209。

为 剖面 插 述 及 采样 所 准备 的 剖面

lec
Ua ay ary ye 几
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¥ ean 将 控 出 的 土 堆
4 | BEBE
iy 剖面 坑 v
Vis i
”图 6.2 土壤 剖面 坑 速 写
剖面 名 称 采样 日 期
地 图 符号
立地 位 置 地 图 备注
高 sf |
ee | | 形 | 立地 排水 基质 立地 降水
方位
EEL
| 土 系 相 种 | 剖面 排水 土壤 母 质 i 被
(或 亚 类 )
层次 深度 、 | 田 间 | Aimee | te] LOR 目测 有 | 根系 | 田间 层次 名 称
Kana | 颜色 量 和 结构 力 $61 |
结 构 | 类 型 | 结 |. 度 机 质 | 分 布 | 湿度 和 记载

6.3 用 文字 记录 立地 和 层次 资料 的 土壤 剖面 描述 表

生态 研究 所 试用 .其 他 的 办 法 ,有 将 剖面 记录 以 数值 号 码 来 记录 ( 见 Muir 和 Hardie,1962;
Barkham 和 Norris,1970 John 等 ,1972)。Rudeforth 和 Webster(1973) 介绍 在 小 规模 上
用 穿孔 卡 来 储存 并 可 随时 部 分 地 更 正 土壤 剖面 记录 。

对 于 比较 小 规模 或 局 部 的 研究 ,文字 描述 最 为 适合 。 它 可 直接 以 惯 用 的 文字 描述 出
版 。 那 种 记号 方法 可 以 直接 将 数据 转 为 电子 计算 机 的 储存 和 分 析 资 料 ， 它 特别 对 大 量 数
据 搜 集 有 利 。 这 一 方法 的 优点 是 加 强 对 任何 土壤 特性 作出 判断 ， 因 为 记载 项 目 是 属于 是

。 210°

观测 点

PA. STEVEWS

主要 植物 种

= 人 结 Iq 7h
{m)

方位 > yo | 剖面 排水 LS

样品 代号
层次 符号
层次 深度 (开始 )
层次 深度 (终止 )
低 边界 清 晰 度 ss
Mnsell 颜 色 ( 底 )
Mnsell 颜 色 ( 固 体 表 面 )

&S#
N

号
on nw

图 6.4 土壤 剖面 描述 表 的 第 一 部 分 (用 记号 或 数值 填写 )

或 否 的 方式 ,但 相反 地 说 ;文字 的 描述 则 能 表示 土壤 过 滤 特 性 的 细微 差异 。 不 过 选用 记录
的 方法 都 不 能 明显 地 增加 对 土壤 描述 的 准确 性 , 因 到 目前 为 止 ， 于 坟 主事 各 性 的 范 进 环
不 易 从 客观 上 和 数量 上 确定 。

3.2.1 在 土壤 剖面 描述 中 应 观察 和 记录 的 特征

为 了 方便 ， 必 须 记载 的 土壤 特征 是 按 次 序列 在 图 6.3 的 玫 格 中 ， 命 名 法 是 有 代表 性
或 大 家 能 接受 的 ,但 不 能 算 为 一 成 不 变 的 ， 因 为 后 者 还 不 存在 。

剖面 要 注 以 索引 号 码 , 它 的 位 置 以 文字 说 明和 方 格 引证 或 草图 。 当 土壤 描述 作为 调
查 的 一 个 组 成 部 分 ,制图 符号 要 确定 。 采 样 日 期 要 记载 ,高 度 、 坡 度 和 方向 要 有 数量 的 记

。 211 。

录 、 而 地 形 则 以 文字 和 断面 草图 表示 。

立地 排水 是 对 地 面 和 近 地 面 流水 的 吸收 与 流失 量 二 者 平衡 的 估价 。 它 分 为 ，

TE i — RATER A KALE.

流失 一 一 流失 远大 于 流入 。

\ 吸 收 一 一 吸入 的 地 表 水 可 能 大 于 流失 水 (a) 有 流失 但 微细 (b) 无 流失 。

基 岩 是 以 野外 观察 或 地 质 图 上 资料 而 记载 ， 母 质 要 注 明 其 相同 于 或 有 别 于 基 岩 。

在 这 一 章 内 有 时 指出 某 些 生态 学 者 对 土壤 资料 的 记录 有 局 限 性 ， 因 为 那 种 对 气候 和
植被 方面 的 习惯 性 的 土壤 描述 不 够 重视 ,也 充分 反映 在 土壤 学 者 身上 。 典 型 的 例子 ,是 生
态 学 者 在 估价 年 降水 量 和 植被 的 范畴 中 ,只 能 希望 他 们 找 出 "白垩 草地 ”, 矮 赤 杨 林地 或 水

主要 土 类 、 土 系 \ 土 相 \ 土 种 可 以 在 田间 确定 ,但 通常 是 后 来 根据 选择 的 分 类 系统 作 再
确定 (4.2)。

剖面 排水 是 主观 的 分 类 ,是 根据 观察 水 分 情况 ,水 的 流动 和 土壤 的 颜色 .质地 和 结构 。
它们 的 等 级 有 如 下 所 列 ，

过 分 一 一 当 持 水 量 很 低 的 土壤 出 现在 松散 和 通 透 性 极 强 的 母 质 上 和 覆 于 基 岩 之 上 的
小 土 层 时 , 即 成 排水 过 分 。 在 某 种 程度 上 , 这 类 情况 也 包括 低 水 分 含量 的 薄野 土 覆 于 硬化
的 底 土 上 。 这 些 , 都 是 旱季 排水 过 分 ,在 湿 季 又 呈 滞 水 的 现象 ， 主 要 是 由 于 底 土 渗透 性 低
弱 , 因 而 它们 应 按 一 种 复杂 排水 的 特殊 类 型 处 理 。

自由 一 一 具有 中 等 至 良好 持 水 量 的 土壤 ， 但 土壤 孔隙 中 无 王 水 情况 。 因 此 在 从 表层
至 有 母 质 , 或 最 少 到 75 厘米 没有 灰 或 锈 色 的 基质 上 的 斑纹 。 自 然 ， 单 一 的 灰色 可 能 出 现 于
某 一 排水 无 阻 的 特殊 土 层 内 , 同时 持久 的 灰色 可 能 是 从 母 质 遗 留 下 来 的 。

欠 良 一 一 这 些 土壤 在 相似 的 母 质 上 ,其 表层 以 排水 良好 的 基质 颜色 为 主 ,但 根 孔 内 共
有 锈 竹 ,并 通 向 下 部 愈 呈 浓 灰色 斑纹 层 。 一 般 规定 ,在 长 期 滞 水 的 情况 下 ,30 厘米 是 开始
tH SLSR BEATS VR BE

不 良 一 一 排水 不 良 的 土壤 具有 占 优 势 的 灰色 , 2 AE EF Ak 3A Bl ACU Hh Ze, FEE AD
条 件 下 形成 低 氧 化 铁 , 典型 的 情况 出 现在 带 有 重 锈 色 斑纹 的 上 暗 灰 色 薄 表层 下 。( 在 某 些 特
别 红 的 母 质 上 ,尽管 排水 极端 不 良 , 灰 的 颜色 仅 能 发 展 为 中 等 的 )。

极端 不 良 一 一 这 一 级 别 的 排水 ,只 用 于 大 致 为 长 期 水 分 饱和 达到 表面 的 土壤 (虽然 不
是 渡 没 )。 这 些 土壤 经 常 是 全 部 泥 痰 性 质 的 ,或 者 是 表面 几 层 为 泥 痰 土 覆盖 在 淡 灰色 的 长
期 浸水 的 矿质 土 上 。

表格 下 部 关于 土 层 各 种 特征 的 记载 ， 是 根据 Clarke(1936 至 1971 年 版 本 ) 和 美国 农
部 (1951)。 土 壤 描述 规范 (EAO,1968 ) 为 不 同 层次 参数 提出 了 大 小 分 级 的 方案 ,， 有些 于 下
面 加 以 采用 。 联 合 国 粮 农 组 织 认 为 最 宜 于 描述 土壤 的 术语 , 是 那些 为 土壤 野外 工作 人 员
广泛 接受 的 术语 ,这 本 规范 正确 地 以 美国 农 部 手册 为 基础 ， 并 说 :“ 这 些 术语 确 比 其 它 系
统 受到 更 广泛 的 使 用 与 接受 ”。 本 书 也 遵循 这 样 的 观点 ;广泛 接受 和 使 用 的 术语 ， 比 之 那
些 为 了 追求 更 准确 而 并 未 多 用 的 未 经 考验 的 新 术语 , 目前 更 为 可 取 。

LARK “分 类 和 边界 。 土 层 深度 经 常 从 地 表 疝 下 记载 (如 0 一 5，5 一 18，18 一 24
厘米 ) ,而 不 是 用 存在 有 机 质 表 土 层 时 ,从 有 机 质 层 底部 向 上 和 向 下 量度 的 系统 。 在 野外
和 在 室内 分 析 后 , 土 层 是 以 符号 分 类 (3.2.2)。 土 层 边界 的 鲜明 程度 规定 如 次 : 鲜明 : 在

。 212°

不 到 2 厘米 内 出 现 变化 ; 尚 鲜 明 : 变化 出 现在 2 至 5 OK UE: 清晰 的 变化 出 现时 大
于 5 厘米 。 至 于 边界 是 水 平 的 或 起 伏 的 也 要 注 明 。

Re ”颜色 可 在 野外 或 在 室内 鉴定 田间 的 湿润 的 样本 ， 最 好 是 参照 Munsell 系统 典
型 颜色 作对 比 (Munsell Soil Golor Gharts, Munsell Golor Go., Baltimore), 颜色 图 表
的 剪 片 是 用 色彩 (hue)、 明暗 程度 (value) 和 色 艳 (Ghroma) 区 分 的 ,因此 2.5Y.R5/4， 红
棕色 的 例子 , 即 为 一 种 颜色 名 称 。 没 有 此 书 时 ， 则 用 人 为 的 描述 名 称 ,但 根据 颜色 标准 图
表 则 能 保证 较 大 的 一 致 性 。 日 本 译 制 的 Munsel 的 书 比较 价 廉 4 而 且 有 很 多 的 不 同 颜色
草 片 相配 合 ,但 它 不 耐用 ,县 没有 提供 国际 上 使 用 的 Munsell 名 词 。 基 色 上 其 它 色 的 斑纹
可 以 记 为 微弱 或 强烈 。 按 大 小 分 为 小 (<5 毫米 直径 ) .中 (直径 5 一 15 毫米 ) 和 大 ;以 及 偶
有 (直面 积 壕 590) 经 常 (5 面 铝 5 一 25 和 从 所 ( 全 到 权 双 。 {BA SEAL 10YR 5/6， 黄

棕色 )。

下 田间 质地 是 通过 眼看 和 手 措 对 生 壤 大 小 颗粒 比率 的 - 种 估计 ， 实 验 室 内 的 分 析 在
量 上 决定 大 小 颗粒 的 比率 (6.3.1), 田 间 质 地 是 按 室内 分 析 数 据 而 决定 的 。 标 准 的 质地 等 级
要 挑 出 石 砾 (2 厘米 ) 后 ,分 析 到 土壤 的 细 土 部 分 ( 即 直径 相当 于 2 毫米 部 分 ) 颗粒 的 级
RNG: 砂粒 (2.0 一 0.05 训 米 ) ,再 分 为 粗 砂 粒 (2.0 一 0.2 训 米 ); 它 用 手指 摸 时 有 强烈 的
磨 手感。 还 有 细 砂 (0.2 一 0.05 训 米 ), 它 的 单 体 颗粒 能 被 识 出 并 有 砂 的 感觉 ; 粉 粒 (0.05 一
0.002 毫米 ) , 单 体 颗粒 不 易 识 别 , 但 给 人 以 一 种 平滑 和 似 肥 皂 的 感觉 ， 只 是 不 太 粘 着 ; 粘
粒 ( 志 0.002 毫米 ), 有 粘着 感 , 并 易 在 指 间 碾 出 可 塑 粘 条 (如 果 干 燥 ,， 加 定量 的 水 分 及 人 工
可 使 其 恢复 其 可 塑性 )。 这 个 0.05 毫米 的 界限 是 美国 划分 砂粒 与 粉 粒 普遍 使 用 的 。 老 的
0.02 毫米 国际 界限 仍 常 使 用 , 近来 Avery(1973) 按 照 工程 作业 提议 以 0.06 SKAAM.,

“质地 分 组 边界 来 自 一 三 角 图 表 ( 例 如 美国 农 部 1951: 图 6.8)， 表 的 三 个 角 尖 代 表
100% 的 砂粒 、 粉 粒 和 粘 粒 。 在 此 范围 内 , 将 野外 观察 到 性 质 联系 起 来 就 是 质地 名 称 , 而 任
何 土壤 以 它 的 室内 粒 级 的 分 析 可 从 三 角 图 上 找到 应 得 的 质地 名 称 。 田 间 质 地 的 估计 ， 依
异 感 觉 ,加 以 对 已 知 土壤 颗粒 分 级 的 经 验 , 能 达到 与 室内 分 析 的 质地 不 相 上 下 。 田 间 的 质
地 受到 石 砾 成 分 ， 特 别 是 细 石 砾 和 有 机 质 的 影响 , 因此 ,质地 名 称 前 面 常 加 上 石 砾 的 , 有
机 质 的 等 状 词 。 在 三 角 图 上 的 质地 组 别 是 用 手 摸 出 来 的 。 砂 粒 ， 王 时 松散 ， 湿 时 毫 不 粘
Ne, HRM: 温 时 只 显 微 弱 的 粘 结 作 用 和 可 塑性 。 砂 壤 士 砂粒 成 分 明显 ,但 易 成 型 ，
在 充分 水 湿 时 亦 无 粘着 性 。 壤 土 : 湿 时 易 成 型 ,并 略 粘 手指 ,但 砂粒 成 分 明显 . 粉 砂 培土:
中 等 可 塑性 ,但 无 粘 结 性 ; 粉 粒 的 平滑 和 肥 时 感觉 明显 。 砂 质 粘 培 土 : 充足 的 粘 粒 ， 温 润
时 使 之 粘着 ,但 砂粒 成 分 是 其 明显 特点 。 粘 壤土 : 湿润 时 粘着 ,但 砂粒 仍 可 摸 到 。 粉 砂 粘
So ANB AR Be EA, 有 少量 砂粒 , 因 粉 粒 成 分 的 存在 有 具 肥 皂 感 。 砂 质 粘土 ，
温润 乓 显 可 塑性 和 粘着 性 ,但 砂粒 部 分 明显 ,不 显 粉 粒 的 影响 。 粘 土 ， 温润 时 极 粘 ， 王 燥
JAR. MDA: 极 低 的 砂粒 成 分 ,但 粉 粒 的 平滑 感 减少 了 粘 粒 的 粘着 性 。 粉 粒 : 主
要 为 粉 粒 的 平滑 肥皂 感觉 所 占据 。 有 机 质 : 高 的 有 机 质 含 量 , 不 能 归 之 于 上 述 各 级 。

轻 、. 中 、 重 形容 词 , 一 般 适 用 于 砂 质 、 坏 质 和 粘 质 的 土壤 。

石 砾 的 量 与 相 AK > 2.0 毫米 ) 含 量 多 寡 可 以 定 为 无 、 偶 然 ( 按 体积 反 5%6)， 经 ?
《5 一 25% ) 或 多 。 如 果 在 田间 或 室内 得 选 , 即 可 从 重量 或 体积 直接 测定 出 石 砾 的 含量 ， fa
一 般 都 不 那样 作 。 石 砾 的 体积 是 以 小 .中 ,大 (或 称 砾 石 ` 石 块 和 巨 砾 ) 形 容 , 这 些 都 在 平均
1 至 10 厘米 直径 之 内 划分 。 石 砾 的 形状 可 能 是 网 形 、. 近 角形 或 多 角形 。 岩 性 ,如 枚 岩 、 石

。213。

灰 岩 等 等 应 像 岩 石 一 样 注 明 (2.3.3)。

土壤 结构 ， 指 的 是 土 体 颗粒 所 结合 的 自然 团聚 体 。 对 土壤 结构 分 类 提出 过 许多 方案 ;
而 且 困 聚 体 的 形状 ,体积 和 结 持 力 等 缘 可 以 在 实验 室内 在 数量 上 测定 (6.3.4)， 但 下 列 名
词 一 般 足 够 用 了 。 单 粒 ,无 结构 :无 团聚 作用 ,如 砂粒 。 团 块 ， 近 圆 形 ,松软 ,多 孔 的 团聚
体 , 可 再 依 大 小 分 为 小 团 块 (<3 毫米 ). 中 团 块 (3 一 6 毫米 ) 和 大 团 块 (6 毫米 )。 这 些 皆
必 于 中 等 质地 的 排水 通畅 的 土壤 。 团 粒 ; 单 体 皆 团 块 状 ， 但 比较 坚固 和 透水 性 微弱 。 温
带 地 带 的 土壤 ,很 少 有 上 述 情况 ;它们 属于 钙 质 士 的 黑色 石灰 士 的 典型 结构 。 块 状 届 《有
时 称 坷 垃 ) 近 四 方形 平面 体 ,多 角 的 团聚 体 ( 可 自行 分 烈 为 团 块 结构 )， 并 分 为 小 (<<12 毫
米 ) 中 (12 一 25 毫米 ) 和 大 (>25 毫米 )。 这 类 结构 多 出 现在 排水 欠 良 的 中 至 重 质地 的 圭
趟 中 ,也 常见 于 排水 畅通 ,有 机 质 含量 低 的 为 机 械 耕 种 压 实 的 土壤 . 午 柱 状 ; 竖 直面 积 比 其
它 面 大 的 多 角 的 多 面体 。 出 现 于 季节 性 注水 层 位 的 粘 重 土壤 ,由 于 湿 时 及 胀 , 王 时 收缩 的
结果 。 薄 层 状 ， 属 水 平 伸 长 片 状 结构 单位 ,出 现 于 冲积 土壤 中 ,特别 是 粉 粒 质地 忆 也 有 来
自 受 冰冻 影响 的 冰 奢 物 的 前 身 。 整 块 ,无 结构 ， 属 一 明显 单纯 的 粘 结 土 层 ,没有 结构 单
体 。

结 持 力 可 分 如 下 列 : 弱 ， 只 可 见于 剖面 的 表面 ， 易 为 手动 破坏 。 中 ; 未 翻动 的 土壤
不 明显 ,但 单 体能 经 受 轻微 触动 而 保持 完好 。 强 ,未 翻动 的 土壤 单 体 明显 , 除 施 以 相当 大
的 压力 外 形状 都 不 变 。

孔 阶 度 ， 是 对 一 个 土 体内 体积 和 和 孔 阶 数 量 与 分 布 的 估计 。 这 种 质量 是 与 质地 和 结构
相 联系 的 ,并 且 提供 对 水 分 运动 难 易 的 估算 。 确 应 对 它 作 数 量 上 的 判断 ,但 大 为 的 评定 能
有 效 地 增补 其 它 被 记录 的 特点 。 常 用 的 分 级 为 ， 贫乏 ;极端 稠密 的 组 织 , 仅 有 少量 中 或 大
的 互相 联系 的 孔 或 裂隙 。 中 等 ， 少 量 中 或 大 孔隙 ， 但 组 织 较 稠密 。 良 好 ;， 土 体 组 织 具 有
一 系列 的 坚固 而 互相 联系 的 中 和 大 的 孔 险 ,有 时 成 为 一 个 广泛 而 持久 的 裂隙 系统 。 过 庆 ，
士 体 疏 松 , 具 有 和 丰富 的 互相 联结 的 大 孔 阶 。

结 竺 度 (handling consistency) 是 另 一 种 受 有 机 质 含量 \ 质 地 、 石 砾 和 构造 的 影响 而
与 质地 密切 相关 的 一 种 补充 的 特性 。 级 别 分 为 松散， 单 体 结构 , 毫 无 结合 为 或 粘着 性 。
松软 Bi, 一 但 土 粒 是 团聚 的 经 常 是 小 团 块 结构 并 含有 高 量 的 有
HR. ES, BABAR RAR, HARE. ASH AOA, Se, eA
WET, AS RBA HED 5B 4) SR TELS: FBS SB ERE, FEM A BB Hey) BLE
AED. 只 用 于 高 有 机 质 层 : 团聚 体 富 含 并 基本 上 为 植物 根 纤维 或 杆
物 碎 体 所 拢 住 。 油 滑 ， 软 滑 物 质 不 具 明显 的 团聚 体 。

有 机 质 估计 “是 一 项 对 各 土 层 有 机 质 含量 和 性 质 的 概括 指示 。 数 量 上 的 估算 是 以 极
高 \ 高 ,中 或 低 , 基 本 根据 土壤 颜色 , 较 暗色 的 土壤 含 较 高 的 腐殖质 成 分 (分 为 30,， 15) 和
5% 的 重量 计 的 有 机 质 ) 而 估计 。

表土 有 机 质 的 性 质 可 描述 为 ， 粗 腐殖质 层 ， 单 约 有 机 质 层 几 无 矿物 质 摊 合 。 进 一 步
划分 经 常用 ( 见 表 6:3)I 层 (新 鲜 档 枝 落叶 ), 了 层 ( 半 分 解 的 , 原 体 尚 可 见 ), 昌 层 (完全 分
解 的 有 机 质 )。 酸 性 腐 泥 ;是 介 于 粗 腐殖质 与 细 腐 殖 质 之 间 的 ,以 较 高 量 的 分 解 有 机 质 为
主 ,但 含有 大 量 矿物 混合 物 , 后 者 可 以 是 极 小 团 块 单 体 ,表面 暗色 过 滤 到 核心 为 淡色 ( 细 腐
殖 质 状 一 一 酸性 腐 泥 ); 或 像 漂 白 的 砂粒 。 细 腐殖质 ， 主 要 为 矿质 ， 其 中 有 机 质 完全 改变
了 其 原来 组 织 ,并 且 全 部 和 紧密 地 与 矿质 结合 ,只 有 一 种 较 暗 的 颜色 使 之 与 其 下 部 含有 机

° 214°

质 少 的 土 层 有 区 别 。 对 泥炭 物质 (O 层 , 见 3.2.2), 一 种 质量 上 的 细 分 为 : 纤维 性 的 : 由
可 以 辨识 的 植物 遗体 所 组 成 ， 在 处 理 时 保持 其 个 体形 状 。 假 纤维 性 的 : 植物 遗体 仍 可 具
原形 ,但 以 半分 解 ,处 理 时 不 保存 原样 。 无 定形 : 缺乏 原 植物 遗 通 。

根系 分 布 “土壤 工作 者 很 少 计算 植 物 根 的 数量 或 重量 ， 一 般 只 作 总 量 的 估计 ， 以 稀
少 , 少 量 , 多 见 , 丰 富 等 词 来 描述 。 根 系 的 类 型 ,如 纤维 性 的 ,肉质 的 ,木质 的 ， 和 它们 的 分
布 与 土壤 剖面 特点 的 关系 也 有 记载 。 第 四 章 指出 这 种 有 限制 性 的 方法 的 弱点 和 应 在 土壤
描述 这 一 方面 加 以 改进 的 问题 。

田间 水 分 “水 分 状况 可 以 影响 土壤 颜色 或 结构 的 估计 ,人 们 往往 主观 地 描述 为 干燥 、
湿润 或 前 温 。

是 刀 缺乏 生态 学 专长 的 一 般 野 外 土壤 工作 者 ,也 受到 这 方面 限制 ,在 习惯 性 土壤 描
述 中 ,对 土壤 动物 的 观察 只 是 把 蚜 好 作为 一 族 ,而 仅 提出 具 归 的 有 无 。 经 常 对 蝶 归 数目 的
粗略 数量 用 少许 常见 或 很 多 来 描述 。 在 一 些 土 层 中 虹 归 | 孔洞 形成 显 见 的 特点 ,虽然 没 看
到 蝗 虹 ,但 土 层 记录 下 他 们 存在 过 。

表 6.3 土 层 符 号 系统

主要 土 层 符号

此 层 虽 有 矿物 质 挨 杂 ,但 基本 为 有 机 质 成 分 (烧灼 量 之 302% 0

此 层 在 或 近 于 表面 ,矿物 质 与 有 机 质 紧密 结合 , 因 之 不 能 称 为 有 机 质 层 (烧灼 量 和 <30% )。

此 层 在 O 和 A 层 之 下 ,三 氧化 物 (Fe Al) 和 /或 粘土 颗粒 从 此 层 向 下 移动 。

此 层 为 矿质 士 的 亚 表层 , 受 物理 ,化 学 和 生物 化 学 的 改变 ,而 具 结 构 、 颜 色 或 质地 有 别 于 其 上 \ 下层。

此 层 只 受到 潜 育 化 ( 吝 水 情况 ) 和 次 生 盐 类 的 累积 (特别 是 钙 和 钠 ) 的 矿质 层 , 其 它 则 未 受到 成 士 过 程 的 改变 。
此 系 未 变化 的 岩石 ,即使 在 潮湿 情况 下 , 用 铀 也 铲 不 动 。

主要 士 层 的 过 滤 层 ,可 用 A/B.B/C 等 符号 表示 。 只 有 下 列 字 尾 适用 于 所 有 这 些 过 滤 性 土 层 的 。

用 数字 的 字 首 和 字 尾 表示

阿拉 伯 数 字 的 字 首 (2-,3-, 等 等 ) 用 于 埋藏 剖面 或 土 层 , 即 是 说 野 次 的 选 复 ， 在 二 次 或 更 多 次 土壤 形成 造成 的
LBB. MOLE. 1 免 去 使 用 , 因此 ,例如 , 砂 丘 断面 可 有 A,C,2A,2C,3A.35C。 这 就 可 以 指出 一 种 AC 土壤 的 先
复 顺序 ,发育 在 不 同 的 时 间 。

罗马 数字 的 字 首 ( 工 -可 -等 )。 用 来 指示 在 一 土壤 剖面 一 次 形成 过 程 中 原始 地 质 ( 而 非 土壤 的 ) 的 不 连续 。 例
如 风 积 沙 复 于 漂 砾 之 上 ,可 能 产生 A.E.B, 工 C 土壤 剖面 层次 。 这 些 数字 型 符号 在 文字 中 是 明显 区 别 的 , 但 必须 在
文字 表示 中 说 清楚。

阿拉 伯 数 字 字 尾 (-1,-2 等 ), 使 用 在 主 层 再 分 时 不 用 文字 作 字 尾 的 指示 的 情况 中 。 这 一 般 是 用 在 一 个 土 层 的
分 析 或 为 其 它 原因 取 禅 时 采用 的 方法 ,例如 一 个 剖面 An Ae, By, B,BaC,, 这 种 用 法 可 能 与 现在 应 用 的 别 的 符
号 发 生 混 乱 ( 例 如 Ea 等 于 其 他 用 法 的 As)。 因 此 要 仔细 地 从 论文 中 去 与 本 索引 的 命名 相 比较 。 这 些 用 法 ,凡是 划分
士 层 为 重要 的 地 方 , 都 要 在 出 版 物 中 加 以 说 明 。

次 要 的 土 层 的 符号

可 附 任何 主要 土 层 的 字 尾
g& ， 此 层 显示 在 结构 上 和 颜色 上 受 中 等 活水 时 期 的 影响 。
gg 此 层 显示 主要 在 结构 和 颜色 上 受 长 期 测 水 的 影响 。
G 此 层 含 瑚 余 的 碳酸 年 。
k ， 此 层 含 次 生 碳 酸 钙 的 沉积 。
x

DOW PO

此 层 在 交换 性 阳离子 中 含 过 多 的 钠 离 子 , 或 游离 的 氛 化 钠 。

此 层 因 固 结 作用 而 具有 巨大 的 结 持 性 。

可 用 于 〇 层 的 字 尾

此 层 烧 灼 失 量 之 6026。

此 层 植物 遗体 未 分 解 。 (纤维 状 )

此 层 具 有 肉眼 看 得 出 来 的 半 破 坏 和 分 解 的 植物 遗体 ( 假 纤维 状 ) 。
此 层 为 不 能 辨识 的 分 解 的 腐 殖 化 的 植物 遗体 组 成 4 无 定形 )。

-|

e215 ¢

P 此 层 为 耕种 或 犁 翻 土 层 。
可 用 于 人 A 层 的 字 尾
h ”此 层 因 富 含有 机 质 成 分 而 显 暗色 ,但 不 足 称 为 有 机 质 层 。
he 此 层 像 h 层 , 但 也 包含 淋 溶 的 沙 粒 或 碎 石 块 。
P “正如 O 〇 层 时 解释 。
an 此 层 受 人 为 影响 , 变 得 次 厚 或 增加 了 有 机 质 。
可 用 于 已 层 的 字 尾 ( 淋 溶 层 )
a ”此 层 中 的 二 ,三 氧化 物 向 剖面 下 部 迁移 。
b ”此 层 中 的 粘 粒 向 剖面 下 部 移动 。
可 用 于 了 层 的 字 昆 ( 淀 积 层 )
h ”此 层 含 腐 殖 化 有 机 质 的 水 平 比 其 上 、 下 层 皆 高 。
s 此 层 含 铁 、 铝 的 水 平 比 其 上 、 下 层 皆 高 。
t 此 层 含 粘 粒 的 水 平 比 其 上 、 下 两 层 缘 高 。
fe A.
TAF CEHW+SR
rz ， 此 层 主 要 为 由 其 基 岩 成 散 碎 风化 物质 所 组 成 (及 层 )。
土 层 号 码 和 记录 。 这 一 项 中 土壤 层次 要 标号 以 为 后 来 的 参考 ,因此 ,例如 齐 面 MBE78
中 连续 土 层 应 标 以 ME 78/1,/2,/3。 留 在 此 处 的 小 空白 ， 可 用 来 填补 其 他 未 能 包括 的 特 .
性 。 如 果 那 些 特 性 经 常 需要 考虑 (例如 在 干旱 区 域 盐 入 土 中 次 生化 学 物质 )， 可 另 立 一 项

揪 在 描述 表格 中 。

3.2.2 土壤 层次 符号

土壤 是 按 剖 面 层 次 顺序 加 以 描述 的 。 为 帮助 土壤 对 比 、 联 系 和 分 类 ,单个 层次 应 注 以
符号 。 具 有 近似 土 层 顺序 的 土壤 可 归 在 一 起 ， 而 不 管 层次 的 厚度 和 其 形态 上 的 细节 。 表
6.3 中 介绍 了 土 层 符号 。 没 有 一 个 单一 国际 上 采用 的 系统 ,这 里 是 根据 Kubiena(1953) 和
国际 土壤 学 会 (1967) 所 拟定 的 ,是 有 广泛 应 用 性 的 。

第 一 步 分 为 六 个 主要 土 层 ,用 大 写字 母 表示 ,然后 用 语 尾 的 小 写字 母 和 数值 以 及 语 首
数值 来 进一步 细 分 。

4it 8 3 EF
4.1 土壤 分 类 的 一 般 原则

土壤 分 类 的 中 心 问 题 是 将 三 度 空 间 的 变异 体 , 用 简单 而 严格 的 级 别 来 区 别 ,土壤 的 变
化 是 逐渐 而 非 明 显 区 别 的 ， 它 们 经 常 不 是 同时 并 行 的 。 因 为 它们 对 不 同 的 环境 因素 有 不
同 的 反应 。 理论 与 实践 上 对 土壤 分 类 进行 了 广泛 的 讨论 (例如 Kubiena，1953;， Muir,
1962;USDA, 1938,1960;Smith, 1965; VVebster，1968; Fitzpatrick, 1971; Buol &, 1973),
在 此 ， 我 们 不 准备 将 土壤 分 类 历史 性 发 展 中 的 一 切 观 点 加 以 回顾 。 土 壤 学 家 选择 一 个 分
类 系统 所 磁 到 的 许多 问题 ， 生 态 学 家 在 进行 植被 分 类 时 也 都 碰 到 了 ( 见 第 三 章 )。

我 们 假定 土壤 分 类 对 生态 学 者 是 有 实用 价值 的 ， 并 且 它 的 最 广泛 应 用 的 体系 需 是 以
剖面 形态 为 基础 的 ,剖面 形态 在 定义 上 就 包含 了 许多 广泛 的 化 学 ,物理 学 和 生物 学 参数 。
对 某 些 问题 , 已 有 的 知识 也 许 提出 以 单一 的 参数 为 分 类 依据 , 例如 表土 的 质地 或 有 机 质
含量 ,但 这 样 的 分 类 ,一 般 说 来 用 途 不 大 ,除非 作为 一 个 广泛 的 分 类 系统 的 补充 。

* 21€ «

Fitzpatrick(1971) 提出 了 使 人 信服 的 理由 来 反对 等 级 分 类 系统 ， 这 些 系统 承认 土壤
类 型 和 与 环境 有 关 的 成 士 过 程 之 间 具 有 明显 的 或 不 明显 的 相关 。 这 些 理由 着 重 在 这 类 系
统 不 能 有 效 地 概括 一 种 不 只 是 演化 的 而 且 是 连续 的 物体 ， 必 须 生 硬 地 将 一 些 中 间 型 或 过
渡 型 土壤 归纳 在 一 个 严格 的 等 级 体系 之 中 。 而 且 每 一 土壤 级 别 的 名 称 不 足以 表达 土壤 的
全 部 情况 。 尽 管 这 些 反对 意见 是 正确 的 ,但 在 某 种 程度 上 , 局 部 或 区 域 性 的 "自然 "发 生 学
系统 仍 有 是 够 的 理由 和 价值 被 采用 ， 如 Kubiena(1953) 为 欧洲 制定 的 土壤 分 类 系统 。

各 种 土壤 分 类 的 途径 是 :

(i) 美国 农 部 所 制定 的 第 七 次 草案 的 扩大 的 等 级 分 类 系统 ， 它 引进 用 数量 区 别 田间
和 室内 分 析 参 数 的 独创 性 术语 以 决定 土 层 和 土壤 级 别 。

(ii) Fitzpatrick 的 方案 (1971)。 是 根据 另外 一 种 对 土 层 定义 和 其 厚度 新 命名 法 。 它
采用 字母 符号 和 附加 数字 来 反映 各 层 土壤 的 特性 ， 而 对 每 一 土壤 个 体 用 一 个 公式 表示 。
根据 土 层 顺序 的 相似 性 ,将 土壤 剖面 归 为 级 别 ,而 无 须 认 为 这 些 级 别 之 间 有 发 生 学 或 环境
上 的 关系 。 这 些 级 别 是 为 特定 目的 选用 的 。

(iii) 土壤 分 类 的 数值 方法 (Bidwell 和 Hole, 1964;Rayner, 1966, 1969， Gampbell 等
1970; Guanalo 和 VVebster，1970; Norris 和 Loveday, 1971; Norris, 1972 ; Moore 等 ，1972) 。
用 电子 计算 机 的 数据 处 理 来 进行 群 的 分 类 。 尽 管 原始 数据 还 带 主观 性 ， 这 些 方法 在 数据
处 理 上 却 具 有 更 大 的 表面 上 的 客观 性 。 Ae mE ee eee
的 土壤 分 类 更 明确 和 更 适用 的 土壤 分 类 系统 。

42 土壤 分 类 系统

4.2.1 国际 土壤 分 类

美国 农 部 的 分 类 系统 (1960,1967 和 参阅 Smith,1965)， 对 世界 土壤 分 类 , 作 了 最 全
面 的 尝试 。 它 还 未 能 充分 显示 它 的 优越 性 ,而 赢得 除 美国 以 外 的 普遍 承认 ,而 且 对 一 般 的
应 用 来 说 是 比较 复杂 的 ,但 当 生 态 学 者 想 用 国际 通用 的 方法 详细 确定 土壤 时 , 他 们 还 得 考
虑 美国 的 分 类 系统 。Mitchell(1973) 讨论 过 在 坦桑尼亚 和 苏丹 共和 国 实际 应 用 美国 分 类
(PBA, Buol 等 (1973) 对 这 个 系统 的 十 个 土 岗 作 了 最 详细 讨论 ，Bridges(1970) 和
Gruikshank(1972) 也 作 了 其 他 总 结 。Ragg 和 Glayden(1973) 近来 考虑 了 这 个 系统 对 英
国土 壤 的 应 用 。

另 一 Fitzpatrick(1971) 的 国际 土壤 分 类 系统 确 有 其 优点 ， 但 未 能 得 到 广泛 的 接受

Ball 广泛 研究 可 以 使 用 简单 的 系统 ， 就 象 Ball(1967) 在 Peterken 介 绍 的 那个 系统
(Aubert & Du Ghaufour，1956;Aubert，1965 和 Duchaufour, 1956,1970), 生态 学 者 应
用 这 种 系统 对 全 球 水 土 保持 地 区 的 土壤 作 了 分 类 。 使 用 过 的 学 者 评论 后 得 出 稍 加 修改 的
系统 如 表 6.4, 这 是 对 原先 出 版 稍 加 补充 后 的 。 这 个 系统 有 六 个 土壤 等 级 , 并 包括 以 土 层
顺序 为 基础 的 十 四 个 亚 级 ,还 有 一 个 关于 要 点 的 6.5 表 , 它 能 帮助 从 部 份 的 化 学 和 形态 的
记录 中 选择 合适 的 亚 级 。 但 对 许多 目的 来 说 ,这 个 系统 是 过 于 简化 了 。

°217°

表 6.4 世界 土壤 分 类 大 纲

土壤 等 级
+m SR 亚 级 | (土屋 顺序 ) 主 要 剖面 型 每 级 中 土壤 亚 类 例子 “| 亚 级 代号
thie se 一 AngC th + | S,
(S) AnBnC Re OE Sy
三 二 氧化 物 ( 铁 质 ) 一 ABC HAR. Ae F,
+ 5 ETI
(Fe) 铁 质 棕 壤
AHL Ii 二 O 泥炭 ， 中 性 沼泽 士 ， 沼 泽 土 O
排水 良好 ， 非 盐 涡 | 有 具 石灰 性 表土 层 AcC 黑色 石灰 土 ， 黑 钙 土 F,
4E IR 或 亚 表土 层 栗 鳃 土
具有 良好 剖面 发 育 | ABcG 棕色 钙 质 士 2:
(F) 棕色 石灰 圭
全 剖面 无 石灰 性 AC OTL, Rs
ABC 棕 He F,
Rete Be Ae PY ER
ABsC:OEaBh WI, VERIO, ERA, | Fs
和 /或 BsC: Eb Bt, C 假 灰 化 土
排水 不 良 ， teak 具 石 灰质 表土 层 AgBggcC SRR RL, PHRASE P,
化 ， 非 铁 质 化 ， 具 或 亚 表 士 层 土壤
Biriain ea 全 剖面 不 具 石 灰质 AgBggC 非 石灰 质 洲 育 圭 本
具 微 弱 齐 面 发 育 的 | 气候 因素 控制 缺 AC RA. BBA le
= ae 乏 剖 面 发 育 iE
eid 受 时 间 因 素 的 限 AC AMER, HEB | ly
刺 缺 乏 剖 面 发 育 BL, Rest, BRA
ac. OC 巨 块 母 质 ， 岩 石 土 和 粗 漂 砾 育
积 层 的 石 质 圭

对 某 一 土壤 应 放置 在 那 一 个 级 别 可 以 使 用 下 一 个 检索 表 〈 当 一 个 土壤 不 能 置 于 一 个 级 别 之 内 ， 必须 将 它 放 在 两
企 或 更 多 级 别 之 中 ; 例如 一 个 山地 十 层 AC 剖面 ， 很 可 能 定 为 Pi KF. fal, Zia.

表 %.5 “对 于 表 6.4 中 土壤 级 别 用 的 检索 雪

1. 含 高 度 盐 碱 的 土壤 2
不 含 高 度 盐 碱 的 土壤 3
2. 在 上 部 士 层 含水 溶性 盐 类 的 盐 渍 洲 育 土 Si
底部 土 层 含水 溶性 盐 , 表土 含 高 度 交 换 性 钠 的 盐 污 土 Sa
3. 含 高 度 氧化 铁 的 土壤 F。
含 正常 浓度 氧化 铁 的 土壤 4
4. BD 50 厘米 厚 以 有 机 质 为 主 的 表土 的 土壤 。 如 全 部 剖面 少 于 50 厘米 时 ,有 机 质
表土 层 直接 复 于 未 风化 的 岩石 上 面 UY oan
KALA A ARRAS AM EE << 50 KD RE A EY
5. 排水 良好 ( 即 在 40 厘米 厚 土 层 内 ,不 具有 明显 积 水 汪 水 现象 ) 6
FE AAS BS CHD ARUE 40 SOK AERA. FLAG BES IR C BC kB Ak BL Sd
6. 未 成 熟 剖 面 , 即 仅 具 微弱 发 育 和 浅薄 土壤 形成 ,可 能 很 少 生 物 活 动 an |
发 育 优 良 的 土 层 顺序 ,具有 中 度 至 强度 的 生物 活动 8
7. 由 于 气候 因素 导致 未 成 熟 , 如 降水 量 极 低 和 /或 温度 亦 极 低 L
由 于 土壤 形成 时 间 不 够 :
(a) 在 细 质 地 物质 ,如 较 新 的 冲积 物 上 ， 沙 丘 和 质地 粘 重 的 冰 杰 的 侵蚀 面 1,
Cb) 在 极 粗糙 质地 的 物质 上 ,如 漂 砾 堆积 ,或 巨 块 岩 石 ]a
8. 一 或 几 层 土 为 石灰 质 的 9

* 218°

Ay

SWB AEA RI

16

:小 或 仅 具 简 单 的 全 层 ， BTA Ri
- ABC 剖面 F,
， 浅 或 仅 具 简单 的 A 层 ,覆盖 于 母 质 之 上 B;
ABC 剂 面 ， F,
剖面 包括 Bi B, & B, 层 ,显示 移动 的 腐殖质 ， 铁 质 三 二 氧化 物 或 粘土 Fs
-一 个 或 几 个 土 层 内 为 石灰 质 的 已
全 剖面 不 具 石 灰质 P,

“£6.60 & B +t ® 4 类

Bo

要 二 类

(1) 粗 矿 质 土壤 : be C 层 外 , 缺乏 连续 横向 发 言 的 任何 主要 士 层
(2) BLM: 具有 0O 或 入 层 及 C 层 的 非 石灰 质 土壤 ， 但 无 也 层 ， 有 些 变异 相 ， 具 有 初 ，
(3) 石灰 质 土壤 ， ME Ee
BAA. 和 Ce 层 或 具有 A, B, 和 Ce。 层 的 土壤 。
(4) OME: 矿质 土壤 ， 二 般 为 A. B.( 而 非 Bu RBOMCE, BEBIEARKH, @
具有 包括 Ps 的 变异 层
(5) 潜 育 土 在 表土 或 接近 表土 具有 。。 型 层 的 土壤
(6) weit: 具有 B. 和 /或 Bu BH, GARMIE-EEPRBAEE
(7) 有 机 土壤 : 除 深 度 <50 厘 米 的 0 层 不 具 主 要 士 层 的 土壤 。

x

( 表 中 土壤 系列 是 引 为 举例 ， 未 包括 全 部 亚 类 )

a ae 亚 .类

ae Eg eae

1.1 JER IED RAE
1.2 溢 育 化 矿质 土壤
. wat

2.1 泥炭 薄 层 土

2.2 腐殖质 薄 层 土
2.3 Hwa

2.4 Rie Et

2.5 HAME+
.石灰 质 土壤

3.1 腐殖质 黑色 石灰 十
3.2 RHAKH

3.3 腐殖质 棕色 石灰 土
3.4 棕色 石灰 土

3.5 溢 育 棕色 石灰 土
. te &

4.1 肥沃 棕 壤

4.2 酸性 棕 壤

4.3 Ree

4.4 洪 育 化 棕 壤
4.5 麻 溶 棕 井

4.6 HEH MIS HM

Hl 面 层 次

O, C#C,
A,, C#C,
Ay! Gx O,
ACR Ge eG. BOO ee
Ax A,, C,

° 219°

续 表
x i 亚 类 i] 面 层 次

(肥沃 和 酸性 棕 壤 之 间 的 区 别 是 人 为 的 ， 是 根据 A 层 的 PH 水 平 > 或 <6.0， 也 可 用 此 标准 划分 潜 育 棕 壤 为 两 个
亚 类 )

5。 潜 育 土
5.1 EARL A,, B,.. C,, & G,
5.2 AAA 如 上 所 述 但 是 带 有 Besc 和 /或 Cope
5.3 Re A ELRUAHRBEA A, B
5.4 exit 上 述 亚 类 的 变形 带 有 O 或 Oo TRB

( 潜 育 土 可 因 受 水 的 情况 不 同 ， 而 分 为 高 地 下 水 位 〈 地 下 水 带 育 土 ) 和 全 剖面 地 表 水 受 汪 的 潜 育 土 〈 地 表 水 潜 育
+) 两 种 ， 但 两 种 情况 常 发 生 于 在 一 种 土壤 上 ， 因 而 两 类 名 称 的 区 别 不 宜 通用

6. 灰 化 土
6.1 棕色 灰 化 土 Ap 或 A, B, G # C,
6.2 铁 质 灰 壤 O # A, E,, B, Cg C,
6.3 腐殖质 灰 壤 O x A, E,, B,, C
6.4 腐殖质 - 铁 质 灰 壤 O = A, E,, B,, B,. G
6.5 泥炭 质 潜 育 灰 壤 O, E,,, By, B, C 或 C,
7. 有 机 质 土
7.1 肥沃 泥炭 质 土壤 O
7.2 酸性 泥 炎 质 土壤 O 《
7.3 EVER Og
7.4 RHEVER O,

在 有 机 土壤 的 类 型 中 ，- Il。。DiC- UC, 或 Un 层 ,可 能 在 50 一 100 厘米 出 现 。 这 些 应 加以 重视 和 再 分 类 ， 为
不 同形 式 的 土地 利用 或 预备 土地 利用 使 用 。 至 于 肥沃 和 酸性 土壤 ， 仍 是 在 人 为 基础 上 划分 的 ， 以 PH 值 > 或 <6.0
而 定 。

4.2.2 各 国 的 土壤 分 类

对 大 多 数 生 态 研究 ,一 个 区 域 或 国家 的 土壤 分 类 系统 是 需要 的 。Kubiena(1953) 为 全
欧洲 制定 了 一 个 系统 。D?Hoore 在 Moss(1968) 和 Ahn(1970) 的 文献 上 考虑 了 非洲 的 土壤
分 类 系统 。 在 国际 土壤 学 会 出 版 的 < 土壤 分 类 和 土壤 肥力 >(1962) 一 书 中 第 278 一 551 页 曾
刊载 了 许多 国家 土壤 分 类 的 评论 。 大 多 数 国家 都 发 展 了 一 个 以 上 的 分 类 系统 。 例 如 英国
(Avery，1973) ,德国 (Muckenhausen，1962,1965) ,法 国 (Duchaufour 1956,1970)， 澳 大
利 亚 (Northcote，1965)， 加 拿 大 (国家 土壤 调查 委员 会 ,1968);， 至 于 美国 在 新 的 〈1960，
1967) 分 类 系统 之 前 , 有 Baldwin 等 (在 0.S.D.A. 1938, 第 979 一 1001 页 ) 和 Thorpe 及
Sinith(1949) 的 分 类 系统 。

土壤 分 类 系统 和 其 专用 术语 在 方向 和 重点 的 变化 上 较 之 土壤 发 育 本 身 更 为 剧烈 。 所
以 给 处 理 土壤 复 域 问题 增加 了 困难 ， 例 如 英国 的 土 纲 术语 在 一 本 土壤 区 域 专刊 中 就 与 其
下 一 期 专刊 所 使 用 的 有 细节 上 的 差异 。

Ze 6.6 的 英国 土壤 分 类 系统 ,是 根据 Kubiena 按 英 国 过 去 实践 习惯 建议 的 , 它 是 对 植
物 生 态 学 工作 者 一 个 有 用 的 细 分 的 土壤 分 类 范例 。 表 中 有 七 个 主要 土 类 ， 分 为 三 十 二 企

”220。

Met AkAL ，

BRAS
Sle Ese Ede Ef: Eek
Ca 含有 残留 碳酸 征
gg 中 度 潜 育 层 ( 滞 水 )
G 强度 潜 育 ( 滞 水 ) 层
S-Ee/A1 相对 高
6.5 英国 土 类 主要 土 层 顺序 示意 图

亚 类 ， 并 皆 以 受到 广泛 理解 的 术语 而 命名 的 。 这 里 和 以 后 常用 分 类 单元 的 定义 是 : 主要
十 类 一 “这 一 级 是 以 特有 的 主要 土 层 的 有 无 而 确定 ， 亚 类 一 一 这 一 级 在 重要 圭 类 之 下 是
上 将 有 的 层 位 顺序 而 确定 ， 士 系 一 这 一 级 在 亚 类 之 下 站 以 形成 于 一 特定 母 质 而 确
定 ;十 型 一 这 一 级 在 土 系 之 下 是 以 表土 层 或 全 剖面 的 质地 而 确定 ; 土 相 一 这 一 级 在 寺
系 之 下 是 以 一 个 立地 或 土壤 因素 的 相关 来 确定 的 。 这 一 因素 ， 例 如 坡度 或 石 块 含 量 对 于
土壤 性 质 有 影响 ， 但 又 是 造成 较 高 级 土 类 的 变化 。 图 6.5 将 七 个 主要 土 类 的 主要 土 层 序
列 用 图 说 明 。

最 近 的 英国 土壤 分 类 是 从 土壤 调查 经 验 中 得 出 的 (Avery,1973)， 有 10 个 HB,
43 个 土 类 和 117 个 亚 类 。 因 117 个 级 别 比 原 来 32 个 更 多 , 故 对 “ 亚 类 ”的 规定 要 求 更 准
确 。 级 别 越 多 越 给 级 别 鉴定 增加 困难 。 在 每 次 考察 中 ， 生 态 工 作者 必须 在 搜集 土壤 数据
和 分 类 方面 以 及 为 了 正确 掌 担 情报 而 对 土壤 定义 的 精确 性 方面 权衡 轻重 。 在 严格 确定 土
壤 界 限 所 需 大 量 情 报 之 间 擎 担 一 个 平衡 。

表 6.6 分 类 系统 中 和 Arvery 分 类 系统 中 最 高 的 单元 的 对 比如 次 : 粗 矿 质 士 三 陆 成
嘎 始 土 和 水 成 原始 土 , 薄 层 土 和 钙 质 土 ( 部 分 ) 三 石 质 士 。 棕 壤 和 和 钙 质 士 (部 分 ) 王 Pbelosols
和 棕 钙 土 。 灰 化 土 = 灰 壤 。 潜 育 土 王 地 面 水 潜 育 土 和 地 下 水 BRL. AMRL=VER
《有 机 质 的 ) 土 。Avery 的 系统 中 增加 了 人 为 土壤 一 类 。

BZ, 生态 学 者 应 使 用 一 种 国家 或 区 域 性 的 分 类 系统 , 其 中 不 能 有 过 多 的 细 分 等 级 ，
尽管 用 人 们 通常 了 解 的 术语 。 不 同文 种 中 级 别 的 相应 名 称 [( 例 如 棕 壤 ,酸性 棕 培 和 棕 坏 ;
棕色 灰 化 土 和 灰 化 棕 壤 )(brown earth, sol bron acide 和 Braunerde 以 及 brown podzolic
soil, sol brun podzo-lique)]. 在 细节 上 可 能 有 争议 之 点 。 但 它们 大 体 洱 义 基本 一 致 ,可 以
使 这 些 分 类 系统 普遍 应 用 。McVean, 和 Ratcliffe(1962) 研究 苏格兰 高 原 植 被 时 , 有 成 效
地 应 用 了 公认 的 国家 或 区 域 的 系统 中 关于 生态 系统 研究 的 土 类 和 亚 类 的 术语 。 同 样 地 ，
Anderson 和 Talbot(1965) 对 Serengeti 的 草地 类 型 与 土壤 的 对 比 ,VVali 和 Krajina(1973)
在 哥伦比亚 对 云 杉 生态 系 统 与 环境 关系 的 研究 ,也 同样 使 用 了 。

¢ 221。

4.2.3 地 方 的 土壤 分 类

LA 1/63, 360 或 再 大 点 比 尺 所 作 的 土壤 调查 ,大 都 以 土 系 为 基础 ( 见 3.2.2 章 )。 土 系
通常 是 以 土壤 第 一 次 被 描述 时 的 地 方 名 称 来 命名 , 在 研究 地 区 或 者 气候 和 地 质 类 似 区 域
具有 官方 调查 报告 时 ,这 些 土 系 的 名 称 就 为 交换 情报 提供 一 明确 的 手段 。 例 如 说 , 出 现在
北 韦 尔 士 的 Denbigh 系 是 发 育 在 起 源 于 志 留 纪 坚 硬 泥 质 沉积 岩 ( 页 兰 ) 的 冰 矿 物 的 , 在 本
书 分 类 系统 上 为 酸性 棕 壤 。, 最 初 都 是 全 文 描述 ,现在 建议 植物 生态 学 者 在 报告 中 尽 可 能
利用 土 系 名 称 。 土 系 名 称 可 使 土壤 鉴定 更 简明 ,并 且 可 推广 到 其 他 调查 地 区 ,前 者 可 以 方
便 那些 找 不 到 原始 文献 调查 的 地 区 。 Poore(1968) 对 马 来 亚 森林 立地 的 研究 使 用 的 就 是
这 类 方法 ;

如 果 没 有 可 利用 的 官方 土壤 调查 报告 , 那 么 生态 学 者 可 使 用 符号 或 名 称 为 土壤 制图
与 以 土 系 为 等 级 的 分 类 单位 ,但 如 果 最 后 有 希望 作出 官方 土壤 图 时 ， 地 名 应 避免 使 用 。 如
因 环境 复杂 弄 不 清单 一 的 土 系 的 地 理 关 系 , 应 使 用 包括 多 种 土 系 的 复 区 ( 见 5.1)。 作 为 制
图 单位 较 广阔 的 区 域 可 用 亚 类 或 土壤 组 合 的 制图 单位 .后 者 在 大 量 使 用 中 ( 见 苏 格 兰 土壤
调查 出 版 物 ) 是 置 于 一 个 地 理 名 字 下 (例如 ,苏格兰 东北 部 的 Gountesswells 土壤 组 合 ) 指 明
所 有 在 这 个 组 合 内 的 亚 类 和 士 系 , 皆 发 育 在 一 个 特有 的 母 质 上 。 有 人 用 “组 合 2 来 包括 那
些 与 特有 地 形 相 联系 的 土壤 类 别 。 这 些 能 发 育 于 一 种 以 上 的 母 质 。 为 深入 研究 士 系 中 的
土 相 ,以 土壤 深度 、 石 质 性 或 立地 坡度 ,或 其 化 学 的 倾向 等 特性 为 基础 ,可 能 是 需要 的 制
图 单位 。

SG.
5.1 eA RE

为 生态 学 者 制 土壤 图 或 解释 土壤 图 , 美国 农 部 (1951)、 Maignien (1790) 和 Glarke
(1971) 的 著作 中 详 述 了 调查 程序 。

前 已 论 及 土壤 的 三 维 空间 变异 (three-dimensional variability of soil) 所 引起 的 主
壤 分 类 问题 ,制图 单元 的 划分 和 定 界 更 为 困难 。 对 植被 来 说 (第 三 章 ), 它 的 种 类 成 分 在 地
” 表 上 都 能 确定 ,但 即使 最 详细 的 土壤 调查 也 只 能 观察 到 全 部 土壤 的 一 很 小 部 分 。 作 为 分 类
单元 的 辕 一 土壤 等 级 也 是 主要 的 制图 单元 , 但 二 者 在 实践 中 的 用 法 不 同 。 分 类 单元 经 常
是 选 自 轮廓 清楚 的 具有 典型 土 层 的 理想 剖面 。Buol 等 (1973) 指 出 ， 这样 就 使 土壤 学 家 对
每 一 土壤 级 别 , 都 是 选 最 大 土 层 发 育 的 范例 作为 代表 剖面 。 这 样 作 , 能 从 野外 观察 到 的 土
壤 特 性 的 范围 中 ,选择 其 极端 的 不 是 平均 状态 的 剖面 .最 近 , 在 常规 的 土壤 制图 单位 中 , HE
行 了 对 土壤 特性 范围 比较 客观 的 采样 研究 。 像 Courtney(1973) 所 作 的 就 是 对 分 类 单元 的
适合 性 和 制图 进行 质量 检验 ,而 能 对 真正 的 模式 剖面 和 其 变异 范围 作出 更 好 的 区 分 。

在 实践 中 , 士 壤 调查 人 员 经 常 发 现 土壤 襄 面 特性 介 于 两 种 或 多 种 分 类 单元 的 模式 剖
面 之 间 。 根 据 土 疲 调 查 时间 的 长 得 和 其 研究 的 性 质 , 这 些 土壤 只 能 靠 经 验 加 以 主观 的 分
类 ;或 较 客 观 地 根据 观测 土壤 特性 为 基础 进行 数量 分 类 。 任 何 制图 单元 都 有 一 定 范 围 的
内 部 变异 性 , 尽 可 能 从 模式 剖面 的 特性 明确 规定 。 变 异 范围 不 能 太 大 ,否则 制图 单元 内 部

。 222。

就 会 像 各 组 单元 间 一 样 不 同 。 除 非特 大 比 尺 的 制图 ,在 最 有 利 的 情况 下 ,也 不 能 期 望 在 一
制图 单元 中 有 多 于 75% 的 随机 样品 会 密切 符合 图 例 。

局 部 的 情况 决定 了 对 任何 比 尺 制图 ,是 否 可 用 单独 的 土 系 来 区 划 地 面 , 还 是 对 土壤 有
错 综 分 布 的 地 方 必 须 使 用 一 个 土 系 的 复 区 来 作 制 图 单元 。 特 别 是 在 地 势 突出 的 高 地 更 是
如 此 。 在 北 威尔士 的 莱 黄 诺 山地 (Mew 和 Ball, 1972) 的 研究 就 说 明 在 这 种 地 区 土壤 野外
分 类 和 人 制图 的 特点 。 土 壤 剖 面 是 单独 用 航空 照片 上 的 网 格 法 〈5.2.1) 来 检查 的 ,或 结合
以 主观 选择 横贯 地 质 和 地 势 边界 的 横 线 为 基础 的 “自由 ”调查 的 复合 制图 单元 来 比较 研
SENS. 在 以 网 格 法 确定 调查 的 .80 个 剖面 中 ,有 25% 不 能 明白 无 误 地 归 在 像 表 6.6 一 样 的
简单 的 亚 类 分 类 系统 中 .出 版 的 调查 报告 一 般 总 着 重 于 调查 人 员 的 最 后 决定 ,而 不 是 制图
与 分 类 的 问题 ,所 描述 的 土壤 总 是 尽 可 能 与 最 后 采取 的 分 类 系统 适合 的 .因而 只 熟悉 文献
的 科学 家 , 当 涉 及 到 野外 调查 问题 时 就 面临 一 种 非常 不 同 的 情况 。

这 些 评 论 是 支持 认为 土壤 分 布 的 制图 是 不 得 要 领 的 观点 ,充其量 不 过 指出 在 一 个 区
域内 这 些 土壤 级 别 出 现 的 比例 , 除 大 体 情 况 外 ,不 能 反映 土壤 的 真正 分 布 而 是 硬 把 土壤 的
自然 存在 的 变异 性 ,压缩 为 有 限 的 人 为 级 别 。 这 是 一 种 极端 的 观点 ,在 问题 和 保留 的 意见
理解 的 基础 上 ,土壤 图 通过 显示 广泛 综合 主要 环境 因素 的 相互 影响 ,确实 常常 能 提供 可 供
利用 和 有 价值 的 资料 ,反映 了 内 容 相 当 统一 的 单元 的 分 布 情况 ,这 些 单元 广泛 综合 了 主要
环境 因素 的 相互 作用 。 资 料 的 准确 程度 , 则 因 当 地 土壤 分 布 情况 ,制图 的 比 矿 和 可 能 投入
的 工作 力量 而 不 同 的 。

制图 的 “质量 ”, 就 是 土壤 图 标示 区 界 的 效率 ,在 境界 之 内 的 土壤 性 状 变 蜡 , 比 区 界 之
间 的 小 得 多 ,这 是 一 个 最 近 研 究 得 很 多 的 问题 (B urrough 等 ，1971,Bie 和 Beckett, 1971,
Beckett 和 Burrough, 1971 a, b; Legros 1973)。 这 些 研究 考虑 到 在 可 能 投入 的 力量 条 件
下 为 了 达到 最 高 质量 制图 所 需 的 采样 强度 , 表 6.7 中 总 结 了 所 得 的 一 些 数 据 。

表 6.7 不 同比 斥 土 壤 调查 的 采样 强度 的 建议

每 公 局 击 丙 数目 ) 上 上 家 文 献 来 源
1:100000 500 一 1200 法 Legros (1973)
1:63360 5—10 英 (Berks) Burrough “ (1971)
1:25000 20—50 法 “ 国 Legros (1973)
1:25000 2 % 国 (Glos) Cope (1973)
1:25000 1 英 (Berks) Burrough (1971)
1:5000 2 一 5 法 “ 国 Legros (1973)

显然 ,尽管 这 类 概括 性 数字 , 可 为 每 一 调查 所 需 的 力量 作出 大 和 致 的 计划 , 但 由 于 它们
复杂 的 环境 条 件 和 士 壤 界线 与 地 形 界线 互相 依从 情况 的 强 弱 , 不 同 区 域 之 间 有 很 大 的 差
异 。Ball 等 在 北 威尔士 的 斯 诺 登 的 调查 说 明 , 在 极 短 距 离 之 内 可 能 出 现 的 土壤 类 型 剖面
的 变异 程度 。 在 十 字形 交叉 的 样 条 上 ,每 隔 3 米 取 1 点 ,全 部 20 个 点 ,他 们 调查 许多 复合
制图 单位 中 每 个 点 的 土壤 的 亚 类 。 在 某 些 制 图 单位 中 , 有 80% 以 上 的 剖面 是 可 分 为 一 个
亚 类 的 , 但 在 大 部 分 的 制图 单位 中 , 则 有 10% 或 更 多 些 的 土壤 是 属于 四 个 或 更 多 的 亚 类
的 。 在 这 种 情况 下 ,唯一 实际 的 解决 办 法 ,是 将 土壤 划 为 复合 制图 单位 ,这 些 单 位 是 和 母 质
或 地 形 尽 可 能 符合 的 。

s 223。

生态 工作 者 必须 极为 遵 慎 ,避免 草率 地 接受 出 版 的 土壤 图 和 其 自 认 为 的 调查 质量 。 简
略 的 文献 总 结 或 土壤 调查 ,都 不 可 能 很 恰当 地 描述 土壤 , 而 更 坏 的 是 在 报告 写 就 之 前 ， 把
立地 因素 和 土壤 条 件 的 描述 用 仓促 的 回忆 来 完成 。

5.2 bh e hk AR

这 节 将 对 把 调查 前 工作 和 调查 方法 的 一 些 实际 要 点 进行 简短 的 讨论 ，

有 关 调 查 之 前 搜集 资料 和 解释 , 皆 已 扼要 地 见于 Glarke(1971) \Gruikshank(1972)%
的 著作 ,而 0.S.D.A.(1951) 的 著作 更 为 详尽 .对 气候 、 地 貌 和 地 质 资 料 的 需要 如 2.2.1 节 所
述 。 航 空 照片 可 有 助 于 地 形 单位 的 初步 划分 (Ball 等 ,1971) ,而 且 如 用 “自由 ?调查 (5.2.1)
法 时 也 有 助 于 调查 样 带 的 初步 设计 (Mew 和 Ball, 1972) 。 在 这 类 研究 中 以 及 在 Goosen
(1967)、Vink(1968) 、Jarvis,R.(1962)、Jarvis，M.(1969)、VVebsrer(1969) 和 了 vans(1972)
等 人 的 著作 中 都 强调 航空 照片 很 难 直接 提供 土壤 资料 。 它 们 往往 对 排水 格局 或 泥 问 土 与
矿质 土 的 边界 表示 得 极 清 楚 。 但 它们 最 大 的 优点 是 在 设计 阶段 提高 速度 和 效率 和 在 野外
代替 地 图 。 有 关 航 空 照 片 在 土壤 调查 中 的 使 用 ,最 近 Garroll(1973) 曾 有 评论 。

土壤 调查 的 实际 技术 不 需 多 论说 。 土 壤 的 挖掘 和 土 坑 中 对 土壤 剖面 的 观察 记载 都 已
讨论 过 ,这 些 是 关键 性 事项 ,并 根据 它们 决定 要 增加 用 内 播 法 决定 的 观察 数目 。 在 “自由 ?”
调查 中 , 土 钴 就 是 在 土 坑 之 间 土 壤 检查 的 主要 工具 。

手 操 的 土 钴 ,用 在 石 砾 不 多 的 土壤 中 ,可 以 得 到 大 体 完 整 的 土 样 。 还 有 稍 加 改变 而
适用 于 研究 草 痰 的 土 钻 。 短 的 金属 管子 , 接 上 活动 提 手 ,可 以 用 于 钻 取 表 层 土壤 (6.1.1)，
但 麻花 钻 是 常用 的 工具 。 它 们 的 螺旋 齿 一 般 长 20 厘米 ,直径 约 2.5 一 3.0 厘米 , 钻 全 长 约
90 厘 米 , 上 加 IT 形 提 手 ,用 于 在 土壤 中 推进 或 拔 出 .这样 的 土 钻 市 面 有 出 售 , 但 用 把 木 钻 铅
头 焊 接 在 1.2 厘米 直径 的 钢 棍 上 , 安 上 一 金属 或 木 制 提 手 一 般 比 大 多 数 的 商品 坚实 耐久 。
用 时 ,对 把 手 稍 加 压力 , 曙 齿 即 进入 土 中 。 每 外 15 厘米 即 平稳 地 用 力 拔 出 一 次 ,保留 在 螺
些 上 的 土壤 可 供 检 查 。 要 清除 螺 齿 上 的 余 土 时 , 将 两 指 夹 在 螺 齿 内 旋转 土 即 脱 尽 。 这 类
土 外 的 缺点 是 ,不 易 从 太 粘 或 干 的 土壤 中 钻 取 土 样 ， 它 常 夹 着 藩 的 土 层 互 清 不 清 * 而 且 也
不 允许 全 面 检查 不 受 扰动 的 土壤 结构 。 然 而 , 它 很 快 ,对 立地 破坏 性 最 小 。 这 类 工 式 手 提
钻 不 宜 在 泥炭 土 使 用 , 因 稍 许 加 力 即 把 土 钻 推进 全 部 泥 痰 土 层 中 。

5.2.1 “自由 ”调查

所 谓 “ 自 由 ?调查 (例如 Burrough 等 ,1971 总 结 过 的 ) 指 的 是 习惯 或 因 缆 已 久 的 调查
制图 程序 , 它 不 是 按 事前 所 定 的 点 ,而 是 在 工作 进程 中 主观 选 定 的 地 方 去 作 。 在 主要 野外
调查 开始 之 前 ,要 搜集 关于 立地 的 地 形 、 地 质 、 地 瑶 等 资料 和 航空 照片 , 根据 立地 的 情
Uh ERAS PER ER AE, 以便 首 先 把 土地 单位 或 等 级 规定 出 来 .从 此 ,根据 从 类 似 地 形 得 到
的 知识 , 即 能 为 研究 地 区 可 能 出 现 的 土壤 提出 一 暂时 检索 表 。 样 带 要 安排 能 通过 一 系列
地 形 或 土地 利用 单位 与 不 同 的 地 质 构造 。 在 此 阶段 ,应 当 估 计 对 某 一 特定 的 调查 应 付出
力量 的 多 寡 ,并 应 比 没 作 准备 的 可 能 经 济 些 。

调查 人 员 根 据 选 择 的 横断 线 为 基础 ,但 不 作 刻 板 的 规定 来 选择 土壤 观察 点 。 至 于 观察
点 的 密度 和 钻 土 次 数 与 土壤 剖面 坑 的 比率 ,要 以 调查 过 程 中 所 得 资料 为 根据 来 决定 。 暂

。224。

定 的 土壤 图 例 和 暂 定 的 立地 -土壤 相关 说 明 , 也 要 在 调查 过 程 中 增订 。
5.2.2 “网 格 ? 法 调查

在 “网 格 ?法 调查 中 ,土壤 观察 点 是 从 地 图 或 航空 照片 以 及 地 物 ,按照 比 尺 的 距离 而 决
定 的 。 这 种 调查 与 自由 调查 一 样 , 也 是 将 观察 点 的 土壤 纳入 习惯 分 类 系统 中 的 级 别 , 这 种
方法 将 在 本 节 内 着 重 讨论 。 网 格调 查 法 也 能 利用 数字 编码 的 定性 或 测定 的 参数 (4.1) , 通
过 数量 技术 来 对 土壤 分 类 ,或 将 土壤 的 单一 特性 分 布 作 图 。 关 于 单一 特性 或 复合 指数 分
“ 布 的 趋势 面 分 析 及 其 他 网 格 法 数据 解释 皆 可 用 电子 计算 机 来 作 (Norris, 1972)。 通 常 认为
网 格 法 比 自由 法 的 优点 是 客观 性 强 ,同时 对 调查 员 的 判断 与 经 验 的 要 求 程度 低 。 一 般 应
用 规则 的 采样 点 比 随机 分 布 的 点 要 方便 得 多 。 图 上 网 格 线 的 交叉 点 ,通常 作为 观察 点 ,或
者 给 一 合适 的 网 格 复 在 地 图 和 航空 照片 上 。

在 彭 布 罗 克 希 尔 ( 南 威尔士 ) 部 分 地 区 的 区 域 调查 中 (Rudeforth，1969; Rudeforth
和 Bradley, 1972) ,土壤 剖面 是 在 一 公里 间距 的 方 格 交叉 点 上 确定 的 (100 公顷 一 个 观察
点 )。 划 定 了 七 个 土壤 亚 类 ,但 未 在 制图 单位 之 间 划 分 境界 。 调 查 的 解释 是 根据 调查 区 域
内 不 同 亚 类 出 现 的 比例 以 及 在 同一 取样 点 上 这 些 亚 类 分 布 对 地 层 、 地 形 单元 和 土地 利用
的 关系 。

在 北 威 尔 士 的 莱茵 诺 山地 ，Mevw 和 Ball(1972) 曾 用 网 格 法 调查 ,作为 高 原 地 区 绘制
土壤 图 的 基础 , 以 一 约 300 米 间 距 (9 公顷 一 个 观察 点 ), 包 括 约 12 平方 公里 的 网 格 。 在 比
尺 为 1:10,000 的 航空 照片 上 作 记号 定点 ,以 后 将 观察 点 在 地 面 找 出 ,以 供 植 被 制图 的 详
尽 调查 之 用 (Geodier 和 Grimes1970)。 在 这 些 点 上 进行 了 土壤 剖面 的 观察 ,同一 地 区 也
使 用 了 自由 调查 方法 。 用 自由 调查 法 所 得 的 土壤 制图 单位 与 网 格 的 观察 比较 ， 只 有 一 半
在 自由 调查 中 断定 为 重要 的 出 现在 网 格 法 的 调查 图 上 , 而 且 网 格 法 的 40% 的 土壤 单位 ，
在 自由 调查 法 中 面积 都 很 小 。 对 这 些 调查 结果 可 以 有 不 同 的 解释 ,但 初步 的 结论 认为 “ 主
观 ? 的 自由 调查 法 ,对 认识 这 一 地 区 的 土壤 和 它们 的 分 布 , 较 网 格 法 为 佳 。

网 格调 查 法 似乎 宜 于 不 需 制图 的 广泛 区 域 研 究 , 或 者 是 对 试验 地 区 作 集约 抽样 ,特别
是 在 与 生态 调查 配合 进行 的 地 区 ,而 不 适用 于 中 比 尺 的 详细 调查 。 如 果 网 格 间距 缩小 ,使
其 包含 面积 增 大 ,那么 它 需 要 的 工作 量 太 大 ,只 能 在 小 面积 中 使 用 。 一 种 按照 局 部 土壤 和
地 形 而 定点 距 的 分 层 网 格 法 (stratified grid), 也 有 与 自由 法 相似 的 主观 判断 问题 ,而 无
改进 之 处 。

在 英格兰 南部 三 个 地 区 ,Beckett 和 Burrough (1971 a,b) 用 网 格 法 (主要 用 100 米 和
少数 用 300 米 的 间距 ) 与 自由 调查 法 作 了 土壤 制图 质量 对 比 的 研 究 (LER 1:20000—
1:100000)。 他 们 发 现 一 地 区 的 土 系 的 比例 , 在 网 格调 查 上 得 到 较 正 确 的 估价 ,而且 这 在
复杂 的 土壤 -立地 相互 关系 中 使 土壤 制图 单位 有 较 大 的 纯洁 性 ,尽管 自由 调查 法 在 那些 制
图 单位 的 边界 与 立地 的 地 瑶 特 点 紧密 适合 的 情况 下 是 更 可 取 的 。 比 尺 的 大 小 影响 两 种 方 _
法 画图 的 相对 质量 。 用 大 的 比 尺 , 两 种 调查 法 几乎 相近 , 但 自由 调查 用 于 小 比 尺 较 优 (小
于 1:50,000)。Norris(1972) 在 研究 南部 英格兰 一 处 林地 土地 变异 中 ,使 用 极 密 的 50 米 间距
的 网 格 (每 公 硕 4 个 观察 点 ) 。 这 样 的 调查 强度 ,一般 说 更 适 于 分 析 土 壤 单一 性 状 的 变异 ，
而 不 适 于 土壤 制图 。

每 项 包括 土壤 制图 的 生态 研究 ,都 要 求 对 调查 方法 和 最 宣 的 比 尺 作 个 别 的 考虑 ,而 且

° 225。

设 有 单一 的 调查 设计 或 标准 采样 强度 的 标准 方案 能 普 过 使 用 的 。

本

6.1 RH

6.1.1 采样 技术

如 何 控 土 壤 剖 面 坑 , 已 在 3.1 节 中 叙述 。 采 取 土 层 样品 ,应 从 正面 移植 泥 刀 , 从 整个 层
的 横断 面 全 深度 上 刮 下 薄片 ,而 不 应 是 集中 在 层 的 中 央 一 点 取样 。 最 快 的 方法 是 从 下 向
上 采 , 以 避免 每 次 取样 都 要 清洁 下 部 士 层 。 为 某 些 分 析 所 需要 在 不 受 干扰 的 状态 下 取样
的 问题 留待 以 后 讨论 。

沥青 化 棕色 纸 制 成 的 封底 的 口袋 最 通用 , 比 塑 料 的 好 , 它 既 易 作 记号 也 耐 磨 , 在 土壤
未 分 析 前 若 经 长 途 的 运输 或 长 时 间 贮 藏 就 要 特别 小 心 ( 见 8 章 2.1 节 )。 少 量 土壤 样品 不 到
50 Se PA ( <2 毫米 ), 即 可 满足 常规 化 学 分 析 , 如 果 还 作 粒 级 分 析 ,， 则 需 150—200
克 。 除 非 运输 困难 ,通常 标准 样品 要 比 这 多 得 多 ,用 体积 为 20x 15x7.5 BRB, KKK
风干 和 过 得 前 为 1500 毫升 容积 和 2000 克 。 较 大 的 土壤 样品 具有 减少 变异 性 的 “平稳 " 作
用 ， 其 剩余 量 可 留 作 其 它 研 究 使 用 。 大 的 和 中 等 的 石 砾 可 用 手 检 出 ， 以 减轻 重量 。 如 果
需 石 砾 含量 的 定量 记录 ,就 需要 大 样品 ,这 种 测定 最 好 在 野外 进行 (6.3.1)。 ，，.， ，

平面 有 刻度 的 移植 泥 刀 ,对 采取 靠近 地 表 样 品 最 有 用 , 它 最 适 于 采取 到 断面 和 深度 一
定 的 土 样 。 厚 度 较 大 而 且 均 匀 一 致 的 土 层 ,螺旋 外 也 可 采集 为 分 析 用 的 土 样 ,但 这 种 样品
由 于 带 上 的 杂 物 太 多 ,只 宜 于 观察 用 。

采取 表层 带 有 石 砾 的 土壤 ,最 容易 的 是 用 空心 简 。 最 简单 的 就 是 .20 BRK, BBC
号 约 1.7 毫米 ) 铜 管 (直径 约 为 2.5 一 5 厘米 ) ,一 头 作 槽 面 , 另 一 头 对 面 钻 两 所 ,以 便 插入
横 棍 ,使 之 起 推进 或 抽出 的 杠杆 作用 。 空 心 管 的 外 面 刻 度 以 便 控制 取样 的 深度 或 容积 ( 例
如 5,10,15 厘米 或 100,200 毫升 )。 插入 提 手 下 的 一 端 可 以 很 容易 安 上 比 管子 稍 细 的 活
塞 , 土 样 取 入 后 ,可 推 人 盛 士 样 的 口袋 中 。 空 心 管 对 采取 表土 的 下 层 样品 集合 成 大 的 样品
作 分 析 最 有 用 (6.1.2)。 同样 地 也 可 用 来 采取 固定 容积 的 样品 以 及 为 某 些 物 理 测定 用 的
作 不 受 干扰 的 样品 。 现 场 测定 ,有 时 可 用 存留 于 管内 的 样品 , 但 一 般 不 这 样 作 , 因为 在 抽
取 土 样 时 ,很 难 避 免 不 挤 压 。 内 部 装 上 可 分 开 盛 士 器 的 复杂 型 的 取 土 管 , 可 提供 野外 状态
的 样品 。

为 测定 容积 比重 (6.3.2) ,或 制备 薄片 (6.4.1)， 需 要 受到 最 小 挤 压 的 样品 , 这 样 的 样
品 需 取 自 剖面 坑 ， 以 一 取 土 盒 插入 土 层 的 垂直 面 上 或 横向 切入 的 土 层 表面 。 两 面 带 有 活
动 盖 的 取 土 盒 ,可 用 镀 锌 的 钢 或 铝板 做 成 。 标准 体积 为 8x 5x5 立方 厘米 。 将 盒 的 两 盖
取 下 , 将 空 盒 推 入 (或 轻 轻 用 锤 打 人 或 切入 ) 土 面 , 直到 充满 了 土壤 。 将 外 面 的 盒 盖 扣 上 ，
再 小 心地 用 小 刀 清 除 盒 周 围 的 土壤 和 取出 土 盒 。 盒 子 上 下 的 方向 要 标记 在 盒 壁 上 (不宜
在 盖 上 )。 清 除 在 另 一 端的 土壤 后 ,也 扣 上 盖子 .这 种 取样 方法 虽然 简便 ,但 在 实践 中 并 不
总 是 顺利 的 ,特别 是 石 质 土壤 , 没有 更 容易 的 办 法 。 取 固 结 的 土壤 ,只 能 是 用 锤 或 瘟 取 下
碎 块 装 倒 在 盒 内 。 较 大 的 这 样 型 式 的 盒子 ,可 以 采取 为 展览 用 的 土壤 剖面 ,不 过 取样 的 问

*。 226。

题 也 就 更 大 了 。 用 适当 的 树脂 可 以 将 各 段 胶结 为 坚固 的 整 段 剖面 (例如 Wright,1971),

土壤 采样 指 与 分 析 介绍 和 养分 预算 有 关 的 一 个 方面 (参阅 第 四 章 ,4.1 节 ), 是 指 那些
.以 容积 为 基础 的 作 分 析 的 采集 ， 即 可 以 直接 以 毫升 计量 , 或 以 公斤 /公顷 计量 〈 参 阅 例如
Mehlich, 1972,1973), 绝 大 部 分 的 土壤 分 析 是 以 重量 为 基础 ， 即 用 风 千 土 通过 2 毫米 得
孔 。 但 把 量 过 的 土壤 直接 取样 ， 因 而 得 到 每 一 样品 容重 换算 因子 是 可 能 的 。 以 重量 为 基
础 的 结果 可 以 用 容积 测定 换算 成 容积 基础 ,这 在 6.3.2 节 中 讨论 。

6.1.2 采样 计划

第 四 和 第 八 两 章 讨论 了 供 分 析 的 植被 采样 ,那里 提出 的 许多 一 般 原 则 ,也 适用 于 土壤
采样。 虽然 土壤 的 理想 取样 是 以 土 层 为 基础 采取 足够 的 剖面 保证 包括 了 全 部 立地 ， 但 一
般 在 实际 上 和 经 济 上 都 做 不 到 。 因 为 ,即使 在 土 系 水 平 上 是 均一 的 土壤 ,在 一 个 植物 群落
中 ,即使 得 到 以 10 厘米 间距 采 的 土 样 ,土壤 的 化 学 变异 也 是 相当 巨大 的 (参阅 例如 Ball &
Williams, 1968), 这 种 小 空间 的 变异 性 包括 出 现 于 一 个 单独 的 土壤 -植物 群落 中 千 百 米
内 全 部 变异 性 的 大 部 分 。 在 土壤 物理 性 状 方面 ,如 容积 比重 和 水 分 参数 的 变异 性 , 在 一 个
土 系 内 也 有 明显 的 变异 (Nielsen 等 ,1973)。 正 因为 如 此 ,多 采样 品 分 析 , 才 能 获得 所 需 精
确 度 。

土壤 化 学 与 植物 种 类 或 群落 分 布 的 相关 性 , 常 可 从 表土 标准 深度 样品 分 析 中 得 到 ,这
比 采 取 剂 面 样品 要 简单 ,迅速 并 且 少 破坏 性 。 因 此 ,我 们 建议 许多 野外 的 植物 -生态 研究 ，
应 以 剖面 分 析 为 基础 ,用 来 解释 大 量 取 样 的 表土 层 的 化 学 特性 。 标准 深度 应 为 0 一 5,0 一
10, 或 0 一 15 厘米 ， 后 一 深度 一 般 最 有 用 。 从 农业 观点 说 , 往往 考虑 20 厘米 深度 内 的 养
分 ,这 大 体 是 现代 耕作 层 的 深度 , 即 一 公 硕 2000000 立方 分 米 的 容积 (Mehlich,1972)。

标准 次 度 采 样 ,在 三 种 情况 下 特别 有 意义 : 一 是 表土 层 都 比 标准 层 为 深 ; 二 是 土 层 的
变化 全 部 超过 标准 这 度 范围 ， 三 是 植物 群落 在 取样 层 内 有 较 高 比例 的 活动 根系 。 标 准 深
: 度 最 不 通用 的 情况 ,如 土 层 薄 , 在 发 育 和 组 成 上 变化 迅速 , 或 活动 根系 扎 的 太 深 。 即 使 在
上 述 情况 下 ， 按 标准 深度 采样 的 计划 仍 有 可 取 之 处 。 特 别 是 当 研究 的 问题 与 植被 对 表土
性 状 的 影响 远 比 与 整个 土壤 对 植被 的 影响 大 的 时 候 。

Peterson 和 Galvin( }, Black,1965)、Ball 等 (1971)、Beckett 和 Webster(1971) 都 对 十
壤 的 化 学 变异 性 进行 过 一 般 讨 论 。 判 断 和 解释 土壤 化 学 数据 空间 变异 的 重要 性 ， 已 在 原
则 上 得 到 了 藉 认 , 但 在 实践 中 ,土壤 学 者 和 生态 学 者 不 少 都 忽视 这 一 问题 。

空间 变异 性 有 时 与 植被 类 型 相 联系 。Grubb 等 (1969) 指 出 ,在 白垩 土 上 群落 中 , 样 条
上 发 展 的 金 淮 花 (CLezr europaeus) HAG fy (Calluna vulgaris) 和 灰色 欧 石 南 (Erica ci-
zeraea) 的 植物 个 体 , 表 现 了 土壤 质 的 系统 变异 。 新 西 兰 报道 ,植物 种 类 与 土壤 剖面 形态 和
化 学 特性 明显 相关 ,指出 “ 蛋 杯 ? 灰 壤 (egg-cup podzol) 似 乎 一 定 是 在 贝壳 杉 (4gatjis aus-
iraizs) 区 木下 ,由 非 灰 化 红 黄 壤土 局 部 形成 的 (Gibbs,1968)。

更 为 普 壳 的 例子 是 ,即使 在 形态 一 致 ,而且 是 在 同一 植物 群落 生长 的 土壤 上 , 土壤 化
“学 参数 也 表现 出 表面 上 随机 的 空间 变异 性 。Bal 和 ;Williams(1968) 曾 经 测定 过 高 原 草地
未 耕种 酸性 棕 壤 0 一 15 厘 米 样品 的 变异 性 。 随 后 , Ball 等 (1971) 又 研究 了 酸性 泥炭 土 同 一
次 度 土 层 的 化 学 变异 性 。 表 6.8 的 总 结 表明 ,在 两 个 对 比 的 土 类 中 ,化 学 变异 性 表现 了 同
样 的 趋势 。 而 且 可 与 其 它 情 况 下 进行 水 乎 比较 [例如 Skene(1960)\ Leo(1963)、Gallagher

5 227 ®

和 Herlib y、krankland 等 (1963)]。 图 6.6
以 直方 图 形式 表示 了 “均匀 植被 、 均匀 +
WP, 很 短 距 离 内 的 PH, APL AAR
的 典型 变化 。 这 种 变化 范围 在 两 种 不 同 的 土
壤 上 是 相似 的 ， 一 是 具有 正常 排水 的 矿质 土

款 ( 酸 性 棕 壤 ) ， 一 是 位 于 泻 水 立地 上 的 有 机

质 土壤 (酸性 泥炭 )。 这 种 变异 性 不 是 取样 分
Bre RAS “RZ”. KPT AAT AE EMR EVE
的 数据 范围 比较 中 看 出 ， 这 种 数据 是 由 这 种
土壤 的 单一 混合 样品 测 得 。

从 这 些 数据 看 ， 在 估计 的 真实 平均 值 一
定 范 围 , 确 定 一 个 平均 值 , 对 pH FJ +2%, 灼
失 量 到 士 52%6 RE, 所 需 样品 数量 大 约 是 15
个 ,对 交换 性 阳离子 到 士 10% 来 讲 , 所 需 样品

表 6.8 形态 均一 的 未 耕种 土

壤 的 化 学 变异 性
变 FR HR (%)
数 #8 | ete | 酸性 泥 炎 二

高 原 草 地 ! 高 原 沼泽 ?
pH (M-F+) 3 5
ty 9 4
_K 35 42
7 Na 6 11
Spas Ca 30 20
Me 41 11
Mo 27 35

在 三 个 不 同 地 点 ， 以 0 一 15 厘米 深度 样品 作 的 22
个 分 析 平 均值 。1 一 一 北 威尔士 .发 育 于 一 个 地 区 的 火
山 灰 崩 积 层 未 耕种 的 土壤 。2 一 一 北 威尔士 三 个 不 同
深度 的 泥炭 土 。

20 一 40 个 〈 变 蜡 的 钠 , 数 量 可 少 )。 对 可 提取 的 PzOs Bl + 10% 来 讲 ,样品 数 要 高 到 50 一 _
70 个 。 因 此 ,在 少量 样品 分 析 的 基础 上 , 把 相当 小 的 化 学 差异 认为 显著 ,即使 对 从 土壤 类

型 来 看 很 均匀 的 立地 进行 比较 ,也 是 不 正确 的 。

有 机 质 ( 灼 失 2) 交换 性 K (毫克 当量 /100 FE).

Nm 上 DO OOD

Serie

4:1 4243444546497 1 17 18 19 20 al 22 23 03040506070809 ID TI t2

Nm Db oO oO

研究 地 区 样品 数目

JE |

3435 36 37 38394041 42 82 83 . 85 86 87 88 89:90 JI 92 0506070809 10-46 F7 16

l4-
13
10

8

6

4

2

37 38 3940 85 86 87 88 、 050607

图 6.6 未 经 耕种 的 “均匀 "的 土壤 一 些 分 析 数量 范围 ， 取 样 深度 0 一 15 厘米 :
1 一 一 未 耕种 排水 正常 的 高 原 酸性 棕 壤 ，22 个 样品 ， 采 自 1 米 直径 的 周围 ， 2 一 一 未 耕种

排水 通畅 的 高 原 酸 性 泥炭 ,采样 方法 如 13 3

土壤 与 2 同 ， 取 自 单 一 混合 样品 的 22 个

提取 液 分 析 。

* 228。

典型 剖面 的 分 析 , 提供 土壤 一 般 化 学 成 分 的 资料 ,并 且 可 为 同一 剖面 中 土 层 之 间 进 行
比较 。 混 合 样品 的 分 析 , 提高 了 对 真实 平均 值 估计 的 准确 性 ,但 只 有 在 大 量 样品 单独 分 析
的 基础 上 ,平均 值 、 范 围 和 置信 区 闻 才 可 估计 。 标 准 统计 学 书籍 ， 对 此 有 详尽 讨论 。 但 土
壤 学 者 和 生态 学 者 ,在 使 用 土壤 数据 时 常常 忽视 这 点 。

很 清楚 ,在 一 个 地 区 进行 深入 的 生态 研究 ,可 能 为 了 精确 的 确定 土壤 化 学 因素 ,必须
进行 大 规模 的 土壤 取样 。 但 是 如 果 包 括 许多 地 点 ， 那 就 有 必要 要 在 投入 的 力量 和 要 求 的
准确 性 之 间 妥 善 予 以 权衡 。

Ball 和 Williams(1971) 曾 经 比较 一 种 酸性 棕 壤 的 研究 计划 ， 而 以 一 个 大 区 内 分 划 成
相连 小 区 的 试验 地 中 256 个 样品 测定 结果 作为 “最 优 ” 数值 ,其 中 每 个 样品 都 是 10 个 从
0 一 15 厘米 土 层 内 取样 的 混合 样品 。 最 省 事 的 计划 是 只 用 六 个 小 区 来 测定 平均 值 和 范
围 。 投 入 工作 量 的 差异 是 从 11 天 的 野外 工作 加 上 55 天 的 分 析 时 间 到 0.2 天 野外 工作 和
1.2 天 的 分 析 时 间 , 得 出 50:1 的 工作 量 的 比率 ,但 这 两 个 极端 取得 的 资料 的 “质量 ”大致
是 2:1。 最 省 事 采 样 计 划 所 得 的 结果 反映 了 饱和 采样 所 得 的 全 部 变异 性 的 50% 多 。 根 据
这 一 研究 ,对 于 包括 砂 丘 和 白垩 土 在 内 的 不 同 立 地 ,在 100 KARA LE, 每 隔 20 K, 设
立 了 6 个 面积 为 6 米 的 山区 ,每 一 个 小 区 内 采 10 个 样品 混合 成 一 个 样品 , 这 种 取样 数量
和 排列 的 办 法 , 无 可 非议 。 在 许多 立地 的 采样 .分 析 工 作 量 与 数据 准确 性 的 权衡 问题 ,可
用 类 似 的 办 法 得 到 平衡 而 加 以 解决 ( 见 Falck, 1973),

有 时 一 个 在 形态 上 均一 的 土 类 内 ,也 如 同 在 一 个 土壤 复合 体内 一 样 , 它 的 化 学 特性 的
变异 性 表现 出 相似 的 大 小 次 序 。 剂 面 类 型 的 变异 ,包括 如 土 层 深 度 和 排水 等 因素 ,不 一 定
就 表现 为 常规 分 析 中 所 测定 的 化 学 特性 具有 更 大 的 变异 性 。 标 准 土壤 分 析 所 未 研究 的 土
壤 特 性 可 能 具有 决定 性 的 生态 意义 。 植 物 群 落 的 分 布 有 时 与 土壤 亚 类 或 士 系 的 相关 性 更
大 于 分 析 的 化 学 数值 。 这 就 说 明 土 壤 剖面 分 类 的 概念 中 包括 着 大 量 的 变量 。 象 在 上 述 情
况 下 ,有 时 没有 测定 的 ,或 到 现在 为 止 还 无 法 测定 的 一 个 或 多 个 化 学 因素 比 正规 化 学 项 目
重要 得 多 。

全 六 “半天

第 八 章 讨论 土壤 化 学 分 析 方 法 ， 故 此 处 仅 提出 几 项 一 般 原 则 。 图 7 表示 野外 采集 的
土壤 样品 ,加 以 处 理 , 达到 大 部 分 常规 分 析 可 以 进行 分 析 的 标准 ,所 应 采取 的 步骤 。

前 一 节 可 给 人 们 一 种 印象 ， 即 化 学 分 析 对 生态 学 者 并 无 特殊 价值 ， 这 样 就 未 免 过 分
To RL, 现代 分 析 技 术 ， 如 在 第 八 章 所 讨论 的 , 如 应 用 于 均一 样品 的 分 析 ,都 是 可 以
重复 的 .如 Ball 和 Yilliams(1968) 所 证 实 “ 混 合 ” 样 品 的 变异 性 较 低 .但 生态 学 者 和 土壤
学 者 们 应 该 理解 这 些 数 据 尽 管 是 可 以 重复 的 ， 但 是 把 它 用 来 推断 野外 大 面积 的 土壤 还 是
有 局 限 性 的 。 这 些 限制 包括 土壤 固有 的 化 学 复杂 性 和 这 些 标 准 的 土壤 分 析 数 据 在 多 大 程
度 上 反映 所 研究 的 植物 的 生长 状况 。Oertli(1973) 孝 虑 使 用 “化 学 势 ”(chemical poten-
tial) 作为 对 植物 的 营养 有 效 性 的 估价 。 其 结论 是 选择 一 个 适用 的 营养 化 学 潜力 有 许多
困难 ,所 以 对 作物 的 营养 有 效 性 的 实用 的 和 严格 科学 性 的 标准 ,很 快 推广 到 土壤 管理 上
似乎 是 不 可 能 的 。

在 美国 农学 会 出 版 的 两 卷 重要 的 有 关 全 部 土壤 分 析 方 法 的 纲要 (Black, 1965) 和 联合

。229。

土壤 样品 自 田间 采集 运输 到 化 验 室
(如 果 需 要 野外 估计 大 石 砾 的 比例 )

用 未 受 扰动 的 样品 ， | 田间 湿润 土壤 测 pH 什 |
为 某 些 物理 测定 和 薄 5 区 和 =
FRAME, ZE<30°C |

片 研究
|

FR ERT iti, DARA
(>2 SE2K) AVR BL (<2 毫米 )

偶尔 留 下 的 石 粘土 用 作 大 部 常规

砾 可 为 鉴定 用 的 物理 和 化 学 测

“ie ia a 定 ， 和 提供 体积 分
数 ， 以 作 矿 物 鉴 定

6.7 土壤 分 析 样 品 处 理 程序 纲要 表

国 粮农 组 织 Dewis 和 Breitas(1970) 写 的 手册 等 书 之 后 ， Hesse(1971) 写 了 一 本 有 用 的 书 ，
讨论 了 土壤 化 学 分 析 的 理论 基础 ， 并 对 每 个 化 学 分 析 项 目 介绍 了 一 个 实际 方法 和 其 应 用
HX. Hesse 在 书 的 前 言 中 说 :“ 土 壤 分 析 可 以 解决 农民 的 问题 ,这 是 一 句 神话 ”而且 一
再 提醒 读者 ,田间 试验 是 最 根本 的 。” 这 种 警告 对 植物 生态 工作 者 比 对 农民 更 实际 。 对 几
种 作物 进行 长 期 而 深 入 的 研究 ， 仅 仅 开 始 提供 土壤 化 学 参数 与 植物 生长 及 生产 力 之 间 相
互 关系 的 一 些 数 据 。 对 大 多 数 植 物种 来 说 , 它们 与 单 作 的 作物 不 同 , 经 常生 活 在 复杂 的 竟
争 中 ,现在 还 没有 这 种 资料 ,而 只 知道 一 些 泛泛 的 一 般 相 关 原则 。Grime 和 Lloyd (1973)
在 英格兰 中 部 Sheffield 地 区 草地 植物 生态 图 集中 , 虽然 对 某 些 植物 种 涉及 到 其 它 一 些 土
MA AFAR ARF PH 值 这 样 一 种 土壤 因素 。

Epstein(1972) 强 调 指出 ,在 不 同 土 类 的 基础 上 , 营养 生态 研究 或 者 土壤 -植物 生态 研
究 是 理想 的 生态 研究 场地 。 同 时 ,生态 学 的 这 一 方面 , 现 “ 正 进入 一 个 发 展 阶段 ， 但 迄今
还 未 得 到 应 有 的 重视 。

6.3 物 理 分 析

化 学 参数 , 紧 跟 着 水 分 的 测定 , 是 植物 生态 工作 者 经 常 考虑 的 土壤 因素 ,但 越 来 越 明
显 ,还 有 其 它 生 态 方面 重要 的 土壤 因素 ,包括 固体 一 液体 一 气体 三 相 的 相互 关系 和 机 械 特
性 。 本 节 不 可 能 也 不 需要 全 面 详细 讨论 ,只 能 对 最 有 用 的 技术 作 一 概述 。

Baver 等 (1972) 在 Baver(1956) 旧 作 之 后 ,强调 土壤 物理 学 原理 ， 而 Childs 全 面 地 讨
论 了 土壤 水 分 状况 和 运动 的 理论 。 Rose(1966) 的 教科 书 是 在 土壤 物理 学 的 农业 方面 一 本
最 有 用 、 简 明和 数学 公式 较 少 的 书 。 Black(1965) 第 一 卷 中 有 数 章 广泛 介绍 了 大 部 有 关 土
壤 物理 测定 的 方法 与 原理 。 最 近 有 关 方 法 和 概念 的 发 展 可 从 < 土壤 与 肥料 > 这 一 文摘 刊物
中 查找 。

* 230。

6.3.1 BANS

土壤 质地 在 前 面 着 已 论 及 ， 是 指 在 野外 估计 土 体 中 不 同 大 小 颗粒 的 比例 。 颗 粒 大 小
的 测定 一 般 不 太 准 确 地 泛称 为 机 械 分 析 (ZB be] Black,1965 的 书 中 Day 的 意见 )， 但 为
质地 分 类 提供 更 能 重复 的 结果 。

一 般 说 来 ,颗粒 大 小 的 分 析 , 与 其 它 正 规 的 土壤 分 析 一 样 , 是 以 全 部 土壤 中 的 细 土 成
分 , 即 相 当 于 <<2 毫米 球体 直径 的 颗粒 。 土壤 的 田间 性 状 是 受 较 大 颗粒 ( 石 砾 ) 的 体积 和
数量 的 影响 。 在 比较 干燥 多 石 而 且 松 散 的 样品 中 , 需要 定量 的 较 大 石 砾 , 很 易 在 野外 称
重 。 土 壤 通 过 10 毫米 孔径 的 尼龙 得 ， 放 入 塑料 袋 中 , 悬挂 于 合金 制 的 手提 三 角 架 的 弹簧
秤 上 即 得 重量 。 小 的 石 砾 要 进一步 在 实验 室 与 细 土 分 离 , 因 为 新 鲜 土壤 通过 细 算 ,在 野外
党 不 便于 进行 。

在 实验 室内 ,风干 或 30"C 恒 温 下 人 烘 干 的 土壤 样品 , 先 通过 2 毫米 孔 得 或 经 过 一 个 能 轻
轻 破坏 团 粒 作用 并 附 筛 子 研磨 。 烘 干 的 细 土 成 分 一 般 包含 有 结构 的 团聚 体 和 原来 颗粒 。
在 颗粒 分 析 之 前 ,通常 必须 置 水 中 加 以 分 散 。 为 达到 颗粒 在 悬 液 中 有 效 地 分 析 , 事 前 可 能
需 经 化 学 处 理 ,去 掉 那 些 起 胶结 媒介 作用 的 有 机 质 或 铁 或 其 它 氧化 物 和 气 氧 化 物 (Kunze，

表 6.") 土壤 颗粒 大 小 分 类

英 国标 谁 Siti 4L 颗粒 假定 颗粒 直径 人
、 ( Fo
ti 4. # A* EK (毫米 ) (微米 ) 毫米
KA | 100,000 100 5.0 —6.6
>100 mm (16 cm)
OR A 10.000 10 4.0 一 3.3
100 一 10 mm (1cmy)
小 砾石 8 2,057 2 3.3 一 1.0
10 一 2 mm
16 1,003 1 3.0 0
<iTa ato 30 500 0.5 2.7 1.0
60 251 0.25 2.4 2.0
HH 72 211 0.21 2 es,
细 砂 85 178 0.18*** 2.3 2.5
0.2—0.05 mm 120 124 0.12 2.1 3.1
150 106 0.1 2.0 3.3
细 筛 渐 弱 ， 高 价
而 不 适用
240 63 0.07 1.8 3.8
300 53 0.05 17 4.3
粉 粒 (美国 ) (50) 0.05 127 4.3
0.05—0.002 mm
粉 粒 (国际 ) (20) 0.02 3 5.6
0.02—0.002 mm
颗粒 <0.002 mm (C2 0.002 0.3 | 9.0

* 文中 引用 英国 标准 筋 (Endecotts 公司 出 品 ) 与 共 他 系统 Gn A.S.T.M.1972) 同一 孔 数 , 有 着 不 同 孔径 。
* “Phi” 值 对 于 在 一 般 纸 上 (〈 非 对 数 纸 ) 绘制 颗粒 大 小 累积 曲线 是 方便 的 “〈 参 阅 Krumbein 和 Pettijohn,
1938) 。
*+* 一般 党 使用， 代替 0.2 BOK.

。231。

见于 Black, 1965 WO), 尽 可 能 不 采取 这 种 前 处 理 。 事前 处 理 是 将 50 或 100 RAF
细 土 置 于 瓶 中 ,加 上 400 毫升 和 25 毫 升 5% 的 “卡拉 岗 ”(Galgon)( 六 水 合 偏 磷酸 钠 盐 ) ,在
PH 9 的 情况 下 作为 分 散剂 。 然 后 机 械 摇动 悬浮 液 数 小 时 ,或 使 用 超声 波 (Watson, 1971;
Pritchardq,1974)。 其 目的 是 保证 在 悬 液 中 全 部 原始 颗粒 都 分 散 ,但 要 避免 剧烈 处 理 , 因为
那样 会 使 颗粒 的 原始 形体 变 小 。 因 此 ， 在 处 理 含 有 内 石 碎 石和 矿物 的 土壤 时 应 加 水 心 。

对 有 机 质 土壤 进行 矿物 成 分 的 颗粒 分 析 ， 需 首先 破坏 有 机 质 。 大 部 土壤 有 机 质 的 处
理 ,是 按 一 定时 间 间 隔 ,小 心地 在 湿 土 中 加 入 30% HzO (APL HO. 反应 。 反 复数
次 直到 有 机 ' 质 全 部 消化 后 ,在 90°C At LH, 以 完成 最 后 的 消化 手续 。HiO; 只 在 酸性
介质 中 起 作用 。 如 果 土 壤 有 碳酸 盐 存 在 ， 就 得 先 用 酸 溶液 去 掉 碳 酸 盐 ， 然 后 再 消化 有 机
质 。 当 有 机 质 和 碳酸 盐 含 量 都 高 时 ,对 少量 无 碳酸 的 矿物 成 分 的 颗粒 大 小 分 析 , 就 太 脱 离
实际 情况 了 ， 它 基本 上 不 能 反映 田间 土壤 的 性 质 。 这 种 分 析 只 能 对 矿物 成 分 来 源 有 参考
价值 ,而 对 生态 学 意义 不 大 。 因 此 , 有 人 建议 , 土壤 质地 分 析 要 求 在 数量 上 比 野外 鉴定 更
精确 ,只 有 在 这 时 ,样品 最 少 受 到 预备 处 理 时 , 才 对 生态 工作 者 有 用 。

土壤 颗粒 分 散 后 ， 将 悬 液 注 足 于 1000 毫升 的 量 简 内 ， 彻 底 混 勺 。 最 简易 方法 是 用
Bouyoucos 比重 计 插 入 悬 滚 中。 美国 质地 分 类 的 粉 粒 加 粘 粒 以 46 秒 为 沉降 间隔 , 国际 质
地 分 类 的 粉 粒 加 粘 粒 以 4 分 48 秒 为 沉降 间隔 ,并 以 5 小 时 为 粘 粒 沉降 间隔 ， 而 数值 是 从
比重 计 刻 度 在 1000 SAB PARE A. WIR 50 克 土 壤 , 就 以 2 乘 数值 而 以 % Ze
示 重 量 。 如 果 悬 浮 液 不 是 18"cC ,并 且 加 有 Galgon, 则 沉淀 的 时 间 应 加 以 校正 。 比 重 计 测 定
数值 有 适当 的 重复 性 , 并 能 满足 各 种 要 求 所 许可 的 准确 度 。 必须 看 到 整个 比重 法 有 许多
假设 和 不 确实 知道 的 东西 ,因此 ,对 于 过 分 要 求 准确 和 校正 是 不 合理 的 。 很 多 文献 中 有 关
于 不 同 颗粒 沉降 时 间 和 晤 液 温度 的 列 线 图 。 其 中 包括 Tanner 和 Jackson(1948) 和 英国 标
准 研 究 所 (1967)。Kaddah(1974) 将 比重 法 与 吸管 法 作 过 对 比 。

表 6.9 为 颗粒 分 析 提 供 土壤 颗粒 的 分 级 。 习 惯 上 , 仅 三 个 部 分 :全 砂 量 、 粉 粒 和 粘 粒 。
AT BAHL. Orbea AWS RI. BA % 曲线 是 用 土 粒 大 小 对 应 于 全 部 较
小 土 粒 的 % 而 绘 成 曲线 ,这 可 用 来 直观 地 表现 土 粒 大 小 的 分 布 。 实 际 的 颗粒 大 小 数值 绘
在 对 数 纸 上 或 更 方便 些 在 普通 纸 上 用 对 数 体积 尺度 ,如 表 6.9 中 的 “Phi 值 。

颗粒 大 小 范围 的 命名 存在 矛盾 , 给 土壤 工作 带 来 麻烦 。 这 个 表 强调 美国 农 部 (1951)
的 粉 粒 - 砂 粒 的 界限 ,但 旧 的 国际 规范 把 粉 粒 上 限定 为 0 .02 毫米 ,而 Avery(1973) 则 提议
为 0.06 毫米 。 按 常规 方法 , 量度 数值 上 的 0.06 和 0.05 的 差异 ,在 绝 大 多 数 土 壤 中 无 足
mB, (AMIDE, 颗粒 分 析 中 悬 液 的 沉降 速度 的 计算 , 是 根据 颗粒 是 均一 的 球形 体 , 比 重
也 是 均一 的 假设 而 来 的 。 同 样 ， 在 筛选 中 容积 较 大 的 长 条 形 的 与 容积 较 小 的 球形 的 一 样
过 盘 。 据 此 ,一切 颗 粒 大 小 界限 都 是 "相应 的 圆 形 直径 ”。

砂粒 、 粉 粒 和 粘 粒 的 部 分 ,它们 作为 细 土 的 百分数 ,可 以 标示 在 一 三 角 图 上 ,从 而 得 出
质地 级 别名 称 。 美 国 农 部 的 系统 (1951) ,表示 于 6.8 图 中 。 互 odgson(1974) 的 新 系统 在 级
别 定 名 和 界线 上 稍 有 不 同 。 有 经 验 的 观察 者 , 作 野 外 质地 级 别 估计 与 实验 室 的 十 分 接近 。
存在 差异 是 ,有 机 质 可 能 给 人 以 近 于 壤 性 质地 的 印象 ,而 小 石 砾 过 多 时 给 人 以 较 轻 质地 的
印象 。 在 土壤 性 质 方面 , 野外 质地 鉴定 迅速 , 易于 作 土 壤 的 描述 和 分 类 ,但 是 颗粒 大 小 分
析 是 可 重复 的 而 且 较 少 依赖 技巧 与 经 验 。

颗粒 大 小 的 分 布 , 为 对 比 一 种 土壤 基础 特性 提供 了 标准 方法 。 这 种 特性 是 与 一 些 主

* 232。

6.8 土壤 质地 级 别名 称 根据 砂粒 \ 粉 粒 和 粘 粒 部 分 的 比例 (摘自 美国 农 部 1951)

要 土壤 特性 , 如 渗透 性 有 关 的 。 早已 查 知 ， 有 效 水 容量 的 合理 估计 (土壤 中 可 供 植 物 吸收
的 总 贮 水 量 ), 可 从 颗粒 分 布 与 有 机 质 含量 中 计算 出 来 (Salter 等 ,1966)。 也 可 以 从 野外 质
地 测定 中 计算 出 来 (Salter 和 Williams, 1967),

6.3.2 容重 (Bulk density sj volume weight)

容重 (例如 Black 在 1965) 是 在 野外 条 件 下 ， 土 样 的 干 重 与 其 整个 容积 的 比 ( 土 壤 水
分 容积 )。 它 可 间接 用 于 估计 土壤 结构 和 和 孔隙 度 在 自然 或 人 为 影响 下 的 差异 。 容积 和 孔
陵 度 的 测定 常 与 根 的 穿 透 性 (例如 Mirreh & Ketchson, 1972) 或 种 子 在 表土 结 壳 上 发 李
的 适合 性 有 关 。 近来 已 证 实 容重 与 有 效 水 分 、 含 水量 和 空气 量 的 关系 密切 (Reeyve 等 ，
1973).

SHENAE MERA RO MELO BERG. FSRTRRMNA-ERRO
取得 (6.1.1)。 另 一 个 方法 是 将 一 定量 土壤 移 掉 ， 然 后 以 已 知 容积 的 砂 土 填充 而 计算 砂 土
的 容积 〈 英 国标 准 研究 所 )， 1967)。 也 可 用 不 透水 橡胶 或 塑料 薄膜 紧 贴 土壤 坑 壁 (Shipp
和 Matclski,1964) ,而 以 定量 的 水 注 满 坑 调 。 这 些 填 注 的 方法 ,对 石 砾 多 不 易 用 钻 取 土 壤
特别 有 用 ， 但 需要 有 砂 土 及 水 源 及 搬运 的 便利 ， 还 得 有 容量 谷 。 容重 测量 原 地 不 动 的 仪
器 有 放射 线 法 (Blake， 1965; A.R.G 1971),

一 个 直接 对 小 块 士 样 测量 容重 的 实验 室 方法 ， 就 是 从 采 回 的 大 土 块 上 切 下 任何 形状
的 小 块 ， 或 从 大 的 结构 单位 ， 把 它 用 不 透明 的 树脂 封闭 , 然后 连续 浸入 一 系列 已 知 比重
的 液体 内 ,直到 它 刚 能 浮 起 为 止 ,这 个 液体 的 比重 即 为 容重 (Gampbell， 1973)。 小 的 土壤
颗粒 容重 ， 很 易 从 一 已 知 重量 的 土壤 与 一 已 知 容积 细 粉 末 摊 合 ， 计 算 其 容积 变化 中 求 得
(Bisal 和 Hinman, 1972),

° 233

容重 测定 常用 来 将 以 重量 为 基础 的 分 析 结 果 换 算 成 用 土壤 容积 为 基础 来 表示 。 已 知
重量 的 土壤 所 占 的 容积 和 该 土 全 部 石 砾 对 细 土 的 比例 ， 二 者 可 以 用 来 将 每 百 死 细 土 为 基
础 的 计算 方法 换算 为 以 田间 容积 为 基础 的 方法 。 不 作 每 个 土 样 的 测定 , 也 可 得 到 一 系列
大 小 的 校正 因素 以 供 普遍 应 用 , 容重 与 有 机 质 含量 密切 相关 。 用 风干 松散 的 细 士 的 重
量 与 其 容积 之 比 来 代 夫 全 部 土壤 的 实测 田间 容积 。Ball 等 (1969) 曾 建议 换算 因素 范围 从
xl1.0(0 一 5% 有 机 质 ), 通 过 x0.7(21 一 30% 有机质) 到 x0.3(91 一 100% 有 机 质 ), 可 将 以
重量 为 基础 的 数字 换算 为 以 容积 为 基础 。Adams(1973) 和 Jeffrey(1970) 对 有 机 质 和 真
比重 与 容重 的 相关 性 提供 了 更 准确 的 办 法 ( 见 4.1)。

6.3.3 FLA Ee

在 Black(1965) 一 书 内 Vomocil 写 的 一 音 里 ,对 这 个 题目 作 了 全 面 评 论 。 总 孔 阶 度 是
主体 内 不 为 固体 所 占 的 容积 %, 它 可 从 未 受 扰 动 的 于 壤 容 积 减 去 固体 容积 求 得 ,或 如

100[(a—b)/a]

a= PCF QE b= LMA. bEOFY AML KAR, TOME
作 团 粒 的 干燥 土壤 样品 所 排出 液体 容积 计算 而 得 。

孔 阶 大 小 分 配 ， 对 于 水 分 关系 极为 重要 。 总 孔 险 许可 以 具有 很 不 相同 的 水 分 保持 和
释放 的 形式 ,而 这 取决 于 是 少数 大 孔隙 还 是 许多 小 孔 队 。 不同 大 小 的 孔隙 比例 是 通过 在
一 定 吸 力 下 土壤 排出 的 水 分 而 测定 的 。 以 一 种 毛细 管 模型 代表 土壤 孔 险 。 从 饱和 土壤 中
在 一 定 吸力 下 抽出 的 水 是 受到 总 孔隙 中 较 大 直径 孔 辽 的 比例 所 控制 ,而 不 是 受 能 抽水 的
最 小 毛细 管控 制 。

水 分 运动 与 孔 阶 天 小 的 关系 问题 是 复杂 的 ， 除 Black (1965) 的 著作 外 ， 读 者 可 参考
Rose(1966)，Ghilds(1969) 和 Black(1968) 等 人 著作 。

Gary 和 Hayden(1973) 等 建议 根据 吸力 增加 与 土壤 水 分 的 变化 而 制定 孔 辽 大 小 分 配
的 指标 。 这 种 方法 要 求 在 实验 室内 用 三 种 水 平 的 吸力 测定 土壤 水 分 ， 它 以 一 个 数值 代表
孔隙 大 小 比例 ,因而 也 就 间接 地 代表 了 土壤 水 分 状况 从 而 为 植物 活动 与 土壤 孔隙 之 间 关
系 , 提 供 了 有 用 的 根据 。

6.3.4 结构 测定

某 些 土壤 的 原始 颗粒 可 以 形成 一 堆 松 散 的 单 粒 ,也 可 以 形成 凝固 的 巨 块 。 二 者 都 称
为 无 结构 状态 (3.2.1)。 大 部 分 土壤 的 原始 颗粒 都 组 成 团 粒 ,， 团 粒 的 大 小 和 形状 ， 就 是 主
壤 结构 主观 分 类 的 基础 (3.2.1)。 为 了 更 精确 起 见 , 团 粒 的 大 小 比例 (Kemper 和 Ghepil，
见 Black，1965) 和 稳固 性 就 需要 定量 测定 。De Boodt(1967) 对 结构 解释 得 更 广泛 一 些 ，
而 且 包括 了 描述 和 土壤 采样 ， 还 加 上 了 测定 土 粒 大 小 比例 、 孔隙 度 和 土壤 水 分 ， 以 及 狭义
的 土壤 结构 测定 的 许多 方法 。

为 了 测定 结构 团聚 体 大 小 的 范围 ， 最 好 是 在 稍 高 的 状态 下 小 心 采集 上 样 ， 运 回 实验
室 , 完 全 烘 干 ,然后 在 振荡 机 上 用 一 系列 的 筛子 过 筋 。De Boodt(1967) 的 方法 Y-41 中 ,用
80，40，20，10，5 和 2 毫米 孔径 的 筛子 。 留 在 不 同 盘 上 的 结构 单位 的 重量 ， 也 象 前 述
土 粒 大 小 比例 一 样 (6.3.1), 绘 成 累积 曲线 。 或 者 是 分 别 记录 各 级 数值 (Kemper 和 Ghepi，
见 Black, 1965), 团聚 体 的 大 小 对 孔 阶 度 和 土壤 通气 性 很 重要 。 团 粒 较 大 并 有 具 稳定 ，，

¢ 234°

对 水 和 风 的 侵蚀 就 能 有 较 强 的 抗力 。

团 粒 稳定 性 的 测定 ,一 般 是 经 标准 化 水 湿 程序 后 ,测定 分 选 在 各 层 得 内 不 同 大 小 部 分
的 比例 。Kemper 注 意 到 只 对 某 一 大 小 部 分 (如 1 一 2 训 米 ) 的 稳定 性 测定 也 和 几 种 大 小 级
别 的 测定 效果 相同 。 常 用 于 水 湿 土 壤 团聚 体 的 方法 ,可 以 按照 测定 稳定 性 的 要 求 而 不 同 。
浸 大 水 中 法 可 与 表面 灌溉 相 比拟 。 受 这 样 浸 湿 的 团聚 体 的 稳定 性 与 表土 的 情况 相似 。 而
在 张力 或 真空 下 缓慢 吸收 水 分 则 更 接近 于 土 内 吸水 情况 。 这 类 方法 经 Williams 等 讨论
过 (1966), 而 Low(1954) 重 见于 Boodt(1967)， 曾 用 模拟 “雨滴 ”技术 测定 团 粒 的 稳定 性 。
Emerson(1954) 兽 讨 论 过 常用 方法 的 种 种 局 限 性 , 他 建议 将 土壤 在 浓 NaCl 液 中 饱和 ， 再
用 逐步 减少 浓度 的 NaGl 溶液 淋 洗 , 直至 困 块 破 散 。 对 含 粘 粒 多 的 土壤 ，Harris(1971) 曾
建议 测定 团聚 体 稳 定性 的 一 种 方法 ,是 用 化 学 物 和 分 散剂 处 理 前 后 粘 粒 比例 计算 所 得 的
指数 来 表示 。Ghepil(1958，1962) 用 干燥 团聚 体 在 转 香 上 达到 破坏 状态 所 需 时 间 来 测定
干燥 团聚 体 抗 风蚀 的 能 力 。Bryan(1971) 等 详细 研究 各 种 团聚 体 稳定 性 的 指数 ,反映 土壤
差异 的 精确 程度 。

总 之 ,要 将 各 个 研究 机 关 关 于 结构 单位 的 测定 结果 , 加 以 标准 化 是 困难 的 ,即便 使 用
同一 方法 的 结果 时 也 是 如 此 。 可 以 遵循 的 内 部 统一 的 原则 之 一 就 是 利用 合理 的 重复 水
平 。 并 且 认 为 大 小 级 别 和 稳定 性 的 重大 差别 才 算 显著 的 。

6.3.5 .土壤 水 分

对 生态 工作 者 来 说 ， 土 壤 水 分 状况 是 土壤 分 析 中 重要 的 一 环 。 对 这 一 问题 的 一 般 讨
论 可 见于 Black(1968)、Marshall(1959) 和 Rose(1966) 的 著作 关于 水 分 一 章 。 Black(1965)
进行 了 更 详细 的 论述 。 土 壤 水 分 问题 包括 四 个 主要 方面 : 水 分 在 土壤 中 移动 和 渗透 的 速
度 ;土壤 水 分 数量 ;水 分 吸 持 的 力量 ;对 植物 学 者 来 说 , 除 上 述 以 外 , 还 有 土壤 水 分 对 植物
的 有 效 性 。 第 五 章 ( 第 四 段 ) 从 生理 学 观点 ,讨论 植物 和 水 分 的 关系 。

(1) 水 在 土壤 中 的 渗透 性 和 运动

Bertrand [参阅 Black(1965) 书 中 ] 强调 指出 各 种 渗透 性 研究 的 方法 都 是 从 其 特定 目
的 发 展 起 来 的 ,因而 不 能 广泛 应 用 。Ghilds(1969) 指 出 ， 虽 然 实 验 室 方法 可 以 力求 精密 和
易于 控制 ,适用 原理 的 研究 。 而 为 了 野外 应 用 , 则 以 野外 测定 为 宜 。

对 田间 水 分 已 经 亿 和 的 土 术 和 用 人 工 方 法 达到 水 分 饱和 的 土壤 ， 在 测定 上 必须 有 所
区 别 。Boersman (在 Black,1965) 等 介绍 了 这 两 种 情况 的 测定 方法 。 饱 和 土壤 的 渗透 率
是 能 够 测量 出 来 的 。 一 是 抽水 降低 水 位 而 从 已 知 抽水 速度 观察 水 位 降低 的 情况 ,或 者 在
抽水 停止 后 ,观察 水 位 恢复 的 速度 。 对 于 未 全 部 饱和 的 土壤 ,最 简便 的 方法 是 测量 人 工 浸
灌 表 土 的 渗透 速度 。 用 一 个 具有 较 大 直径 的 金属 圆 简 ,一 部 分 插入 土 中 ,一 部 分 留 于 地 表
之 上 。 初 次 饱和 后 ,渗透 到 土壤 中 的 速度 是 这 样 获 得 的 , 即 测定 在 已 知 面积 内 倒 人 已 知 容
积 的 水 量 向 下 活 透 的 时 间 ( 见 Hills, 1970)。 这 个 程序 可 以 在 不 同 深度 或 在 剖面 中 不 同 的
土 层 中 重复 进行 。Knapp(1973) 谈 到 用 全 副 仪器 测定 土 层 中 水 分 流动 速度 的 复杂 性 。

几 位 作者 (如 Bourgeois 和 Lavkulich，1972 a，1972 b， 并 参看 4.3.1 段 ) 叙 述 了 在 淋
溶液 的 研究 中 用 涂 漏 测量 计量 取水 分 通过 土壤 的 速度 。Reynolds(1966) 论述 用 荧光 染料
来 证 明和 测定 降雨 透 过 土壤 的 情况 。

。235。

如 果 要 测 地 下 水 位 的 深度 或 变动 , 可 以 用 几 套 管子 装 在 不 同 深 度 的 土壤 中 。 这 样 的
装置 和 在 研究 地 下 水 位 时 使 用 的 事例 ,Fourt(1961) Thomasson 和 Robson(1967) 和 Tho-
massan(1971) 都 有 介绍 。Rutter(1955) 沿 着 样 带 , 每 隔 一 定 距 离 , 在 不 同 次 度 中 装置 五 个
带 有 电池 的 管子 , 用 来 研究 考察 温 草 旬 植 被 与 地 下 水 位 的 关系 。 每 个 管内 的 地 下 水 位 高
度 用 电 探 针 量 出 ， 以 高 出 于 标准 水 位 的 高 度 来 表示 。 高 度 的 差异 代表 水 的 静电 压力 的 不
同 并 沿 样 带 剖 面 绘 出 等 值 线 〈 见 图 6.9)。 水 运动 趋势 是 向 较 低 的 电位 方向 , 与 等 值 线 垂
直 , 用 箭头 表示 。 如 果 渗 透 速 度 能 够 正确 测 出 , 则 估计 的 流速 也 可 算出 。 当 地 下 水 位 高 度
需要 测定 时 , 则 全 部 管子 或 土 坑 一 定 不 能 过 深 ， 以 免 土 坑 中 水 位 比 周围 土壤 高 ,而 测 出 了
较 高 的 静电 位 。 理 想 的 办 法 是 ,地 下 水 位 应 从 插入 不 同 深度 的 管子 中 量 得 ,而 以 含有 自由
水 的 最 浅 的 管子 的 水 位 为 准 。 自 然 ,在 许多 立地 都 可 作 这 种 监测 , 但 往往 不 可 能 ;因而 必
须 认识 到 用 管 测 法 测定 某 些 土壤 中 水 位 时 ,可 能 会 出 现 误 差 (如 Visvalingam, 1964),

图 6.9 在 渠道 附近 ， 测 得 的 流水 静电 势 ， 等 电位 线 和 地 下 水 流动 的 情况

(2) 含水 量 和 土壤 水 分 状态 的 测定

乍 看 水 分 含量 的 测定 比 水 分 在 土 内 运行 的 测定 较为 容易 ， 但 事实 远 非 如 此 简单 的 。
水 分 含量 测定 的 大 量 文献 , 土壤 水 分 的 物理 条 件 和 其 中 的 能 量 ; 土壤 水 分 容量 和 其 有 效
性 ; Gardner、Richards、Klute 和 Peters eA SAS UT rapes 1965), 自然 ,本
节 只 能 提供 某 些 方 面 的 梗概 。

土壤 水 分 含量 一 般 解 释 为 在 105°C HTL REP A SORE A AE Me hoz dk. EAT
土壤 干 重 或 容积 表示 。 虽 然 , 是 在 干 土 重 的 基础 上 测定 时 取样 不 需 过 于 仔细 ,但 以 土壤 容
积 作为 测定 水 分 含量 的 基础 更 有 意义 .为 了 在 容积 基础 上 (参阅 土壤 养分 ) 表 示 土 壤 水 分 ，

| 就 有 必要 对 土 样 已 知 的 容积 或 容重 进行 测定 ( 见 6.3.2 和 4.1)。

重量 法
“重量 法 的 取样 和 分 析 是 测量 土壤 水 分 最 简易 的 方法 ， 而 且 能 为 校正 其 它 方法 提供 标
准 参数 。 如 果 一 个 可 能 知道 田间 容积 的 土 样 ,迅速 称 重 ,在 烘箱 内 105°C 下 干燥 后 称 重 。
此 法 的 优点 是 花费 少 ,简单 ,也 无 需 校 正 ,缺点 是 由 于 土壤 本 身 的 复杂 性 ;各 土 料 之 间 的 申
理性 状 有 差异 , 如 果 一 块 试验 地 需要 经 常 测定 , 采样 就 会 毁坏 场地 和 改变 立地 的 物理 状
态 。Reynolds(1970) 讨 论 过 重力 法 测定 水 分 的 方法 问题 。

¢ 236。

ffs

中 子 散 射 测量 土壤 水 分 (Visvalingam 和 Tandy,1972; Bell,1973) 的 技术 ,是 根据 高 能
量 中 子 射 和 人 土壤 时 ， 它 能 与 各 种 原子 核 反 复 冲撞 而 失散 动能 。 最 大 动能 的 失散 发 生 于 中
子 冲 撞 在 质量 相似 的 颗粒 时 .。 氧 核子 的 质量 最 近似 于 中 子 ,而 快速 中 子 转变 为 缓慢 ( 热 的 )
中 子 的 速度 与 土壤 中 氢 含 量 成 正比 。 虽然 所 出 现在 有 机 质 、 粘 粒 的 结构 水 和 和 氧 氧 化 矿物
中 ,但 除了 泥炭 土 壤 , 大 部 分 土壤 的 氢 包 含 在 水 里 ,因此 ,计算 所 得 缓慢 中 子 的 速率 是 与 土
壤 水 分 含量 成 正比 的 。 以 重力 法 测定 的 土壤 水 分 为 标准 ， 对 每 一 土壤 和 每 一 土 层 , 用 此
法 测定 的 结果 加 以 校正 。 校 正 后 ,一 个 快速 中 子 源 与 缓慢 中 子 探 索 器 ,安装 在 相连 的 管子
装置 中 ， 以 进行 迅速 和 可 以 重复 的 水 分 含量 的 测定 。 如 果 电 探 针 的 影响 面积 在 温 土 中 大
致 达到 120 毫米 ,在 干 土 中 200 毫米 时 ,这 种 方法 只 提供 近似 的 数值 。 这 种 仪器 虽 为 手提
式 的 ,但 太 昂贵 ,而 且 由 于 它 的 性 质 ,使 用 时 必须 小 心 , 并 要 遵守 安全 规定 。
其 它 测 定 土壤 水 分 的 方法 “，

除了 上 述 各 种 方法 ,还 有 很 多 的 测量 水 分 的 方法 ( 见 Shaw 和 Arble,1959 的 评论 )。
这 些 包 括 土壤 电容 量 (Plater,1955;Thomas,1966) ,土壤 导热 性 (如 Cornish 等 1973) ,土壤
对 渗透 的 阻力 和 许多 化 学 反应 。

(3) 土壤 水 分 的 有 效 性

水 分 对 植物 的 有 效 性 ,不 只 是 土壤 中 水 量 的 问题 ,也 要 看 土壤 基质 (soil matrix) HE
水 分 的 能 量 。 水 分 在 张力 下 结 持 于 土壤 孔隙 中 ,只 有 压力 (或 吸 抽 作 用 ) 比 张力 强 才能 将
水 分 抽出 来 。 从 土壤 孔隙 去 掉 水 分 所 需要 的 能 量 , 孔隙 越 小 需要 能 量 越 大 , 因此 ,两 种 具
有 大 小 不 同 孔 隙 比例 的 土壤 ,在 同一 水 分 含量 时 ,对 植物 的 有 效 性 各 不 同 。 而 且 , 当 一 个
土 体 干燥 后 ,连续 抽 去 等 量 的 水 分 ， 所 需 能 量 不 断 增加 ,因为 剩 下 的 水 分 保留 在 较 细 的 毛
管 孔 隙 中 ,和 在 土 粒 面 上 形成 水 膜 。 因 此 在 考虑 水 分 关系 时 , 不 仅 要 测定 绝对 含水 量 , 也
要 考虑 保持 水 分 的 力 。Schofield (1935) 采用 了 类 似 pH 值 的 名 词 , 即 以 常用 对 数 为 底 的
PF 值 (以 厘米 计 水 的 抽 力 ),“ 抽 力 ” 即 水 分 从 土壤 中 去 掉 所 需 的 力 。 PE 曲线 是 水 分 含量
对 抽 力 作用 的 图 解 , 它 表 示 土 壤 在 有 效 水 分 范围 内 释放 水 分 的 特点 。 抽 力 的 范围 ,在 土壤
水 分 饱和 时 是 过 0(PE=0), 烘 干 的 土壤 则 达到 抽 力 均 为 107 厘 米 (PEB=7.0)。 每 一 土壤 或
土 层 均 有 不 同 的 PE 曲线 。

水 分 对 植物 的 有 效 范 围 在 两 个 人 为 确定 的 界限 之 间 。 在 土壤 表面 加 水 , 这 些 水 渗透
士 壤 徐徐 进入 孔隙 间 。 当 土壤 表面 不 再 加 水 时 ,水 就 迅速 地 从 大 孔隙 里 排 掉 ,以 致 重力 排
水 速度 突然 下 降 而 趋向 于 零 , 这 个 阶段 称 为 土壤 “田间 持 水 量 ", 约 相当 于 1/3 的 大 气压 力
(pF #4) 2.0)。 植 物 能 从 一 定 的 范围 内 吸取 水 分 , HBB, 即 张力 达到 15 FAA
压 时 (PE 约 4.0)。 在 这 范围 内 的 水 分 量 叫 作 有 效 水 量 。 调 厌 点 因 植物 的 品种 和 土壤 的 不
饱和 的 传导 度 而 有 所 不 同 。 在 土壤 水 分 张力 和 用 重力 表示 的 土壤 水 分 含量 之 间 并 无 固定
关系 。 这 种 关系 依赖 于 土壤 以 及 土壤 在 湿 或 干 的 状态 。 在 两 种 情况 下 ， 都 需 绘制 校正 曲
线 , 将 张力 换算 为 水 分 含量 。

在 实验 室内 计量 pE( 或 张力 ) 曲 线 , 需 要 一 系列 的 方法 包括 土 壤 水 分 张力 的 整个 范
围 。 水 分 含量 在 几乎 达到 一 个 大 气压 (PE 3) 的 张力 时 ,可 以 用 抽 吸 盘 量 得 , 士 样 紧 置 于 一
个 细 烧 结 盘 中 ,从 已 知 张力 的 水 中 建立 水 分 平衡 。 在 每 一 平衡 阶段 时 ,土壤 水 分 含量 都 用

。237。

重量 法 测定 。 压 力 膜 仪器 可 在 更 高 得 多 的 张力 下 用 于 测定 水 分 含量 。 这 种 仪器 真正 的 范
围 依赖 于 某 种 牌号 ,但 它 的 原理 对 在 张力 达到 凋 基 点 (15 大 气压 ) 的 范围 内 最 为 有 用 。 在
一 不 锈 钢 压 力 箱 内 , 土 样 安放 在 以 铜 盘 托 着 的 纤维 膜 上 。 A Cite I BE A Fs Dh i RR
过 纤维 膜 产生 压力 差 。 其 后 , 使 士 样 与 在 纤维 膜 下 大 气压 力 的 水 分 达到 平衡 。 在 张力 超
过 凋 砍 点 时 , 水 分 含量 的 测定 可 在 真空 干燥 器 内 进行 (Groney 等 ,1962)。 这 有 时 要 使 土 样

在 已 知 的 相对 温度 下 与 大 气 平 衡 。

田间 土壤 水 分 张力 的 测定 ,取决 于 可 能 遇 到 的 张力 范围 。 张 力 计 的 基本 类 型 ,包括 一
个 埋 在 土 里 的 多 和 孔 陶 缸 ， 克 满 不 含 空气 的 水 并 接 在 一 菠 体 压力 计 或 真空 表 上 。 张力 计 的
水 柱 与 土壤 保持 着 直接 的 连 系 , 土壤 水 分 张力 即 直接 被 压力 计 测量 出 来 。 张力 计 可 提供
0 到 0.8 大 气压 (pF 0 一 3 AA) 范围 的 准确 记录 ,但 更 高 的 张力 下 , 空气 通过 多 和 孔 包 进 大
仪器 中 ,整个 系统 就 被 破坏 了 。 许 多 商品 压力 计 都 可 以 用 ,但 大 多 数 是 为 农用 设计 的 。 关
于 张力 计 实际 应 用 的 详细 情况 可 参阅 许多 报告 (如 Richards,1965;Groney 等 1952),VVeb-
ster (1966) 叙述 了 一 种 张力 计 可 从 购置 的 零件 直接 装配 起 来 。Rogers (1974) 描述 在
短 距离 内 短 时 期 应 用 的 一 种 小 型 张力 计 , 人 工读 数 张力 计价 廉 而 且 操 作 容 易 , 但 也 可 装 于
可 调节 的 变压器 ,使 其 自动 化 。 不 过 这 类 装置 的 实用 价值 有 限 , 因 张力 计 要 求 经 常 检 查 保
养 去 掉 气 泡 , 才 能 量 出 准确 的 结

可 在 田间 或 实验 室 用 热电 偶 干 温 表 来 测 定 水 率 汽 压 力 (Richards,1965, 在 Black +3
中 。Globus,1972) ,以 便 确定 广阔 范围 的 土壤 水 分 张力 。Spanner(1951) 用 这 种 方法 量 测
植物 体 中 的 水 势 。 其 他 工作 者 介绍 了 经 过 改进 的 方法 以 及 在 植物 -土壤 比较 研究 中 的 应
用 (如 Rawlins 等 1968; Lang,1967; Brown 和 Havern,1972; Easter 和 Sosebee,1974) 。

一 种 与 土壤 水 分 张力 有 关 的 半 定 量 的 价格 低廉 的 仪器 是 用 埋 在 土 内 的 电阻 块 (Bou-
youcos1953,1954)。 这 些 电 阻 块 是 由 多 和 孔 物质 做 成 并 包括 一 对 电极 。 埋 在 土 中 电阻 块 的
水 分 含量 依赖 于 土壤 内 的 水 进入 多 和 孔 的 电阻 介质 情况 ,而 水 分 进入 又 依赖 于 水 分 含量 和
土壤 水 分 张力 。 电 阻 块 的 水 分 含量 是 用 以 电极 之 间 电 阻 来 表示 ， 并 用 电阻 和 水 分 作成 模
线 来 算出 。 石 膏 块 对 于 燥 土 壤 最 佳 (张力 大 于 一 个 大 气压 ), 但 尼龙 或 有 机 玻璃 块 对 较 低
的 张力 具有 较 好 的 性 能 (Bouyoucos 和 Mick,1948; Bouyoucos'1972)。 电 阻 块 精确 的 校准
存在 一 系列 问题 。 它 们 可 能 作为 土壤 水 分 状况 的 一 般 指示 者 是 最 合适 的 ， 而 不 宜 用 来 测
定 土壤 绝对 水 分 含量 。 误 差 的 原因 是 由 于 电阻 块 与 土壤 之 间接 触 不 良 ， 其 次 还 有 有 时间 反
应 的 迟缓 ,滞后 作用 的 影响 以 及 如 果 用 尼龙 块 ,那么 在 土壤 含 盐 度 上 也 有 差异 。Hinson 和
Kitching(1964) 介 绍 一 种 简单 的 AG 桥 ,适用 于 田间 电阻 块 的 测定 .Rutter 和 Sands(1958)
修改 了 Davis 和 Slater(1942) 的 方法 ,他 们 在 研究 欧洲 赤松 水 分 平衡 时 测定 土壤 水 分 。 槐
形 石膏 块 热 以 滤纸 , 放 在 埋 于 土 中 管子 的 底部 。 槐 形体 的 水 分 含量 与 土壤 的 平衡 ,要 用
称 重 法 测定 (Al-Khafaf 和 Hanks,1974), 有 一 种 修改 过 的 方法 ,是 用 滤纸 与 土壤 直接 接

fill.

土壤 水 分 对 植物 有 效 性 的 田间 测定

是 指 在 田间 持 水 量 与 5 凋 萎 点 之 间 的 水 分 含量 ， 可 以 间接 的 从 土壤 盯 粒 大 小 的 分 配 和
有 机 质 舍 量 加 以 估计 的 (Salter 和 Williams, 1965 a, b; Salter 等 1966，Salter 和
Williams,1967),

* 238 «

6.3.6 土壤 堆积 与 侵蚀

土壤 表面 的 不 稳固 性 是 由 于 沉积 物 的 累积 或 现 有 土壤 的 侵蚀 ， 这 些 可 能 引起 生态 工
作者 的 兴趣 ,其 研究 方法 是 地 貌 学 的 技术 CL King,1966) 在 这 里 就 不 详 述 了 。 Garson 和
Kirkby (1972) 详细 考虑 了 土 体 的 不 稳定 性 和 坡地 的 面 蚀 ,强调 土 机 械 工程 师 对 土壤 工作
的 重要 意义 ,包括 理论 和 方法 。 当 侵蚀 是 一 种 自然 灾难 时 ， 许多 控制 土壤 侵蚀 的 技术 〈 见
Hudson,1971) ,在 许多 地 区 对 土壤 利用 的 措施 .对 生态 工作 者 也 是 很 重要 的 。

通过 沉积 作用 ， 上 粘 为 迅速 的 土壤 增加 会 引起 土壤 堆积 。 如 在 盐 碱 沼 笃 地 或 风 吹 作 用
而 形成 的 砂 丘 。 土 壤 增加 的 速度 可 以 相对 的 或 间接 地 通过 检查 埋藏 土 层 和 质地 变化 来 决
定 。 直接 地 则 以 沉积 物 的 收集 , 标志 物 的 移动 以 及 定期 检查 安装 在 一 定 水 平 的 地 面 或 十
内 的 标尺 来 测定 。 研究 侵蚀 度 的 实验 室 方法 , 是 将 不 同 植被 和 不 同 的 土地 利用 方式 的 土
培 进行 比较 (如 Selby,1970)。

从 一 种 地 形 单元 面 上 的 物质 侵蚀 财 当 引起 在 另 一 处 的 堆积 ,这 可 能 起 源 于 整体 运
动 , 如 塌方 坡地 土 面 滑动 (Young,1960) 和 季节 性 的 土地 融 冻 而 引起 大 量 访 动 ; 由 于 水 蚀
物质 造成 的 坡 积 物 (Bryan,1968,1968-69,1970); 由 于 风 吹 ， 以 及 由 于 霜冻 引起 上 下 左右
的 不 同 鼓 起 而 发 生 的 祷 粒 分 选 。 强 烈风 蚀 和 霜冻 引起 的 侵蚀 , 单 体 和 集体 的 物质 运动 ,能
以 分 散 或 联合 的 形式 造成 各 种 形式 的 有 植物 的 和 光 秃 的 土地 。 Washburn (1973) 写 了 一
RAKE AIG RA lal th Sh 形式 的 论文 。Ball 和 Goodier(1970) (1974) 介绍 了 在
Snowdonia 和 Shetland 的 霜冻 地 貌 特 征 。: 这 种 特征 就 是 一 种 生态 因素 , 土壤 和 微 地 形 的
相互 作用 ,引起 了 植物 规律 性 的 分 布 。 霜 冻 及 风蚀 影响 的 土地 , 也 有 类 似 的 情况 ,可 以 参
阅 Watt 和 Jones(1948)、Metcalfe(1950) 和 Burges(1951) VE, 还 有 那些 受 物质 整体 运
动 和 生物 影响 引起 的 山 域 上 的 微 地 貌 形式 ,如 羊 径 L[Garson 和 Kirkby(1972)],

古代 不 同 气候 时 期 进行 的 分 离 和 移动 而 造成 土壤 变异 , 对 于 现代 植被 分 布 有 着 深刻
的 影响 。 象 英 格 兰 东 部 布雷 克 兰 德 草地 的 石 南 落 原 ， 昌 石 南 出 现在 泥石流 形成 的 砂 质 冰
奢 物 上 ,而 喜 钙 植物 种 盖 满 了 白垩 冰 奢 物 上 [LVYvatt 等 (1966)]。

6.3.7 机 械 强度

测量 土壤 机 械 强度 主要 是 工程 师 所 关心 的 事 ， 他 们 考虑 土壤 物体 承受 机 械 载荷 的 能
力 〈 如 英国 标准 研究 所 ,1967;A.S.T.M 1970), 但 这 也 有 生态 学 方面 的 应 用 。

工程 师 注 意 紧 实 性 [Black(1965) 书 中 用 Felt], 通过 控制 土壤 孔 陵 度 和 凝聚 , 以 达到
最 大 的 强度 和 稳定 性 。 具 有 生态 学 影响 的 地 区 ,土壤 板结 可 由 牲畜 和 人 类 活动 而 产生 .在
这 样 的 地 区 ,可 以 应 用 紧 实 性 的 测定 方法 。

应 力 和 前 力 的 测定 (Barber 和 Sallberg, 在 Black,1965 书 中 )， 在 上 述 移动 具有 生态 上
的 重要 性 的 地 方 , 如 不 同 植被 类 型 之 下 的 在 不 稳固 的 坡地 。 应 力 和 剪 力 的 测定 ,是 有 意义
的 。

对 土壤 和 生态 工作 者 在 土壤 强度 上 最 有 用 处 的 计量 ， 可 能 是 土壤 对 穿 透 作用 的 抗
性 。 一 根 标 杆 或 手杖 可 推进 土 堆 中 作为 粗糙 的 穿 透 计 ， 来 量 取 霜 冻 鼓 起 的 非 粘 结 或 松散
结构 的 土壤 ,或 矿质 土壤 上 部 的 泥 痰 层 的 深度 。 从 数量 上 来 说 ,所 以 有 精确 程度 高 低 不 同
的 多 种 穿 透 计 , 测 定 穿 透 一 定 座 度 所 需要 的 力量 (Davidson, 在 Black 1965 +34}, Reynolds,

“239。

1971; Sanglerat,1972; Soane,1973)。 虽 然 这 种 测定 明显 地 与 其 他 参数 ,如 和 孔隙 度 、 容 积 比
重 等 有 关 , 但 它们 是 供 检查 践踏 和 机 械 造 成 影响 的 迅速 方法 。

6.4 矿物 学 和 组 织 分 析

在 实验 室 里 ,用 薄片 技术 对 土壤 矿物 学 、 对 土 粒 、 团 聚 体 与 孔隙 的 相互 关系 可 以 进行
微型 的 研究 ， 这 对 土壤 专家 来 说 是 很 有 用 的 。 薄 片 研究 可 对 土壤 生态 学 家 提供 一 些 直接
应 用 的 资料 ,但 一 般 来 说 ,植物 生态 学 家 仅仅 需要 了 解 这 一 技术 可 以 利用 的 范围 。

6.4.1 MHRA

利用 偏光 显微镜 , 进行 岩石 的 矿物 学 和 组 织 的 研究 ,是 岩石 学 家 的 古典 实验 室 技术 。
对 单 粒 或 岩石 薄片 中 组 成 矿物 的 矿物 鉴定 ,决定 于 形成 岩石 的 矿物 的 光学 性 质 〈Kerr
1959)。 薄 片 可 直接 从 大 块 岩 石 制备 ,但 易 脆 的 岩石 需要 先 用 树脂 化 合 物 浸 制 ,使 岩石 在 磨
制 薄 片 过 程 中 具有 足够 的 机 械 强度 。

在 制作 土壤 薄片 前 , 浸 制 是 尤为 关键 的 , Kubiena(1938) 第 一 个 广泛 地 讨论 了 用 显 微
镜 研 究 土壤 .他 以 后 (1953,1970) 又 利用 这 一 方法 获得 的 结果 解释 土壤 形成 过 程 并 借助 于
这 一 结果 进行 土壤 分 类 。Brewer (1964) 的 工作 体现 了 土壤 组 织 研究 方 面 的 最 综合 的 现
代 观 点 .Barratt(1965) 用 薄片 方法 研究 了 土壤 系列 的 发 育 、. 风 化 、 淋 深 和 植被 类 型 的 关系 。
虽然 薄片 技术 提供 了 一 种 直接 方法 ,来 详细 研究 土 体 的 不 同 成 分 在 未 受 干扰 状态 下 , 它们
内 部 之 间 的 相互 关系 。 但 还 设 有 足够 的 资料 证 明 薄 片 技术 在 土壤 学 方面 ， 如 在 对 岩石 薄
片 研究 那样 广泛 。

薄片 技术 可 以 直接 观 BH 的 生物 成 > My 理 成 分 之 间 的 细微 关系 。Hepple 和
Burges(1956) 最 早 描述 了 这 样 的 例子 , 即 真菌 菌 丝 穿 过 土壤 孔 隙 连接 两 个 外包 腐 殖 质 的
石英 砂粒 。Barratt(1964,1968 一 69) 论述 了 从 土壤 腐殖质 的 微 组 织 来 进行 土壤 腐殖质 的
形态 分 类 , 也 描述 了 几 种 新 西 兰 土壤 从 微 形态 研究 而 分 类 的 府 殖 质 形成 与 不 同 土地 利用
方式 的 相关 .Anderson 和 了 Bonma(1973) 还 找 出 了 土 层 闻 水 的 导电 率 与 薄片 测定 的 关系 。 薄
片 技 术 结 合 电 探 针 微分 析 , 就 有 可 能 研究 微型 的 化 学 差异 (Gescas 等 1968; lenkins, 1970)
第 四 章 3.6.1 节 进 一 步 讨论 了 土壤 薄片 技术 的 应 用 。

6.4.2 砂粒 矿物 学

土壤 砂粒 部 分 矿物 种 类 的 定性 和 定量 鉴定 主要 是 为 了 确定 土壤 母 质 的 特性 ， 研 究 土
壤 剖 面 的 风化 效果 和 比较 来 源 于 同一 母 质 的 各 称 剖 面 (Gady 在 Black ,1965)。 把 土壤 团
聚 体 分 散 成 原生 颗粒 ,从 而 鉴定 颗粒 大 小 分 布 (6.3.1), 这 是 最 初 矿物 学 研究 的 基本 方法 。
不 同 大 小 的 各 个 部 分 ,是 通过 吸管 或 倾 洗 的 方法 分 开 , 然后 进行 离心 。 较 粗 部 分 是 通过 在
盘子 上 冲洗 而 得 到 的 。 如 有 必要 ， 还 需 除 去 其 中 的 有 机 质 、 碳 酸 盐 或 氢 氧 化 铁 等 胶结 物
(Kunze 在 Black ,1965) 。
.把 分 离 出 来 的 砂粒 部 分 放 在 比重 大 的 液体 ,一般 是 溴 仿 中 再 进行 浮 选 ,从 而 把 它 进 一
步 分 成 <" 轻 "和 ”* 重 "的 矿物 。 轻 的 部 分 主要 是 石英 ,数量 大 , 但 很 难 确定 母 质 来 源 , 虽然
有 时 颗粒 的 形状 和 表面 的 特点 有 助 于 鉴定 。 较 重 的 部 分 一 般 包 含 较 宽 范围 的 矿物 ， 其 中

* 240°

有 些 矿物 可 用 于 鉴定 母 质 .Milner(1962) 全 面 地 讨论 砂粒 物质 的 研究 .Marshal(1964)
在 -一 洽 中 ,综述 了 土壤 的 砂 和 粉 粒 部 分 中 主要 矿物 的 矿物 学 和 化 学 。

6.4.3 HAHA DS

砂粒 矿物 学 的 显微镜 技术 也 可 应 用 于 粉 粒 部 分 ,但 粉 粒 更 小 ,因而 也 困难 一 些 。 另 外
还 在 研究 用 非 光 学 方法 ， 鉴 定 土壤 粘 粒 部 分 的 最 小 颗粒 。 粘 粒 矿物 不 仅 比 砂粒 部 分 中 那
些 矿 物 的 颗粒 小 ,而 且 还 有 一 层 片 状 结构 的 铝 硅 酸 盐 (Deer 等 Vol. 亚 1962)。 粘 粒 中 有 一
些 结晶 氧化 物 及 氢 氧 化 物 , 还 有 一 些 无 定形 矿物 ,它们 在 局 部 地 区 有 重要 地 位 , (AE
要 还 是 小 片 状 结构 的 矿物 。 粉 粒 部 份 在 组 成 和 大 小 方面 是 居中 的 ， 它 含有 砂粒 部 分 中 的
小 颗粒 矿物 ,也 含有 粘土 矿物 的 “大 "结晶 。

Grim(1962,1968) 详 细 讨 论 了 粘 粒 矿物 ,它们 的 性 质 及 其 对 土壤 性 质 的 影响 。VVeaver
和 Pollard(1973) 综 述 了 粘 粒 矿 物 的 化 学 特性 。Rich 和 Kunze (1964) 主编 了 一 次 讨论 会
上 关于 粘 粒 的 论文 。 粘 粒 矿 物 在 土壤 中 起 的 作用 比 砂 粒 大 ,因为 它 和 有 机 质 一 样 ,具有 离
子 交 换 的 性 质 , 能 保持 养分 离子 ,使 对 麻 溶 的 抗 性 较 强 ,但 易于 参加 土壤 -植物 的 营养 循环
的 固 相 一 液 相 一 根 内 部 相互 变化 。 土 壤 粘 粒 矿 物 主要 类 型 的 鉴定 以 用 X 射 线 衍射 的 方法
(Brown, 1961) 为 主 ,而 辅 之 以 差 热 分 析 (Mackenzie, 1957) 。 在 混合 集合 体 中 (土壤 粘 粒 在
一 般 情 况 下 都 是 如 此 ) 不 同 粘 粒 比例 的 定量 分 析 依 赖 于 主观 的 方法 ,而 且 是 比较 相对 的 。
粘 粒 矿 物 鉴定 和 粘 粒 性 质 的 研究 ， 有 助 于 认识 土壤 中 的 营养 状况 和 一 些 其 它 重要 的 土壤
性 质 , 如 “ 脱 胀 2 的 粘土 在 潮湿 和 和 干燥 条 件 下 所 发 生 的 膨胀 和 收缩 。 然 而 ,每 一 土壤 中 粘 粒
矿物 类 型 和 一 晶 架 层次 类 型 的 特性 ,对 植物 生态 学 家 来 说 ,往往 还 无 直接 应 用 价值 。

ae 结 论

土壤 及 它 的 生物 学 和 非 生物 学 特性 肯定 是 一 个 整体 ,正如 Russell (1971) 所 描述 的 。
当然 这 个 整体 不 是 一 个 封闭 系统 ， 因 为 它 的 性 质 决 定 于 并 相互 作用 于 外 部 环境 的 各 种 物
理 条 件 , 以 及 生活 在 土壤 上 面 和 生活 在 土壤 中 的 植物 动物 区 系 。 对 植物 生态 学 家 来 说 , 土
壤 主要 是 植物 的 物理 和 化 学 的 支持 系统 。 它 不 是 一 个 简单 的 系统 ,而 是 一 个 复杂 的 、 模 糊
的 ,很 难 定量 的 介质 ,这 对 研究 工作 者 想得到 一 些 定量 指标 来 说 是 比较 伤 脑 莘 的 。

现在 有 两 个 主要 途径 : 一 条 是 通过 孤立 分 离 土壤 ， 研 究 各 个 组 分 ， 从 而 简化 土壤 世
界 ,以 便 下 一 步 进行 综合 研究 。 另 一 条 是 现在 先 不 追求 详细 研究 和 更 高 的 目标 ,而 是 抓 住
直观 明显 的 原则 和 关系 ， 待 新 概念 、 新 技术 出 现 后 , 再 全 面 深入 地 研究 。 对 植物 生态 学 家
来 说 , 前 一 途径 包括 在 较 简单 和 实验 的 培养 条 件 下 研究 植物 ,这 可 能 有 助 于 解释 植物 在 现
实 土壤 中 的 状况 。 后 一 途径 使 我 们 比 用 专门 的 土壤 定量 资料 更 有 根据 地 找 出 植物 分 布 和
特性 与 土壤 亚 类 及 或 士 系 水 平 之 间 的 相关 性 。 这 是 因为 土壤 分 类 的 概念 包含 我 们 能 测定
的 因素 ,我 们 知道 其 重要 性 而 无 法 测 的 因素 ,以 及 现在 还 没有 抓 住 的 各 种 内 部 相互 关系 。
对 于 研究 土壤 及 其 与 植物 分 布 , 生 长 的 关系 ,这样 广博 、 复 杂 而 仅 在 边缘 上 探索 过 的 领域
的 植物 生态 学 家 和 土壤 学 家 来 说 ,这 两 条 途径 都 是 必需 的 。

241°

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(F42R BHA KREBRIFE, SRR)

© 249 «

Boe ”气候 学 和 环境 的 测定

R. B. Painter

1 &

在 决定 植物 的 发 生 和 生长 中 ,气候 是 一 个 重要 因素 。 多 年 以 来 ,在 定性 观察 的 基础 上
就 这 样 被 人 们 默认 着 ,后 来 才 通 过 测定 而 被 证 实 。 另 一 方面 ,植物 也 显著 地 改变 小 气候 。
大 气候 和 植物 分 布 的 关系 为 Perring 和 Walters( 1962) Ay pale; 植物 的 分 布 和 温度 的
极限 湿度 .降水 的 过 多 和 缺乏 之 间 存 在 着 密切 关系 。 许 多 研究 者 ， 包 括 了 awksworth 和
Rose(1971)、Gilbert(1970) 曾 经 指出 地 衣 的 分 布 与 大 气 污染 这 一 人 为 的 气候 变化 有 密切
关系 。 植 物 生态 学 许多 研究 领域 ,如 营养 和 能 量 平 衡 都 需要 对 环境 变化 进行 测定 ,其 他 如
防护 林带 的 研究 说 明了 植物 和 气候 的 相互 作用 。 植 物 生 态 学 者 对 环境 定量 测定 的 日 益 增
长 的 需要 已 总 结 出 一 些 有 关 的 著作 ,而 Wadsworth(1968) 和 Monteith(1972) 的 著作 尤其
。 值 得 注意 。
Gates(1962) 一 段 话 的 重要 性 ,他 指出 “测定 某 一 特定 的 气候 因素 , 首先 , 必须 认识 , 必
须 有 一 定 的 理由 ， 而 不 仅仅 是 因为 手头 有 了 某 一 仪器 ， 或 者 某 人 想 不 出 什么 别 的 可 作 之

" i"

out

~ 250 ¢

事 "。 在 这 个 准则 做 到 了 之 后 ,同样 重要 的 是 必须 牢记 ,任何 野外 装置 ,不 论 是 简单 的 自制
的 类 型 或 者 购买 的 商品 都 必须 是 能 在 野外 条 件 下 进行 操作 的 。 这 个 看 来 似乎 是 幼稚 的 说 ，
法 是 很 重要 的 ， 因 为 许多 仪器 在 温暖 、 干 燥 而 清洁 的 实验 室内 能 够 满意 地 操作 ， 而 在 冷 、
湿 、 脏 的 环境 中 就 不 能 使 用 了 。 水 文 研 究 所 研制 的 自动 气候 站 (图 7.1) 是 一 个 设计 卓越 的 ，
样板 ,可 以 供 以 5 分 钟 的 间隔 通过 磁带 测定 7 种 气象 变数 之 用 。 记录 装置 (Loggers) 可 供
在 实验 室内 操作 ,从 来 不 暴露 在 室外 ,以 防 避 灰尘 和 潮湿 。 虽 然 这 些 标 准 在 所 有 仪器 配置
中 可 能 是 作 不 到 的 ,但 它 所 包含 的 原则 是 应 当 遵 循 的 。 此 外 , 当 设 计 任 何 装置 的 时 候 , 都
应 该 尽 可 能 地 同 有 经 验 的 野外 工作 者 一 起 讨论 一 些 可 能 遇 到 的 问题 oo
以 争取 时 间 而 且 节 约 用 款 。

Bd AR SB eS RB

太阳 作为 一 个 黑体 发 射出 的 辐射 大 约 为 6000"K 左 右 , 结 果 形 成 了 从 0.3 到 3.0 微米
的 太阳 光谱 ,而 在 5.5 微米 处 有 一 锐 峰 。 相 对 的 ,地 球 在 长 波 范围 内 ,作为 黑体 的 特性 , 发
射出 250°K 的 辐射 ,而 它 的 光谱 约 为 3 一 100 微米 。 这 样 , 太阳 和 地 球 辐 射 可 以 按 它们 的
波段 幅度 进行 划分 ,表示 如 图 7.2。

紫外 光 AY LIE 近 红 外 光 中 - 远 红外 光
0.3 一 0.39 微米 0.4 一 0.69 微米 0.7 一 30 微米 3.0 一 100 微米
| 类 由 | |

太阳 地 球

FY 7.2 太阴 和 地 球 辑 射 的 分 布

在 地 球 表面 ， 太 阳 能 包含 着 来 自 太 阳 的 直接 成 分 和 被 空气 和 水 袖 遮 截 向 下 扩散 的 成
分 。 在 大 气 的 外 层 , 太 阳 能 的 强度 为 1400 焦 耳 米 “ 秒 (这 叫做 太阳 常数 )。 在 热带 ,地球 表
面 的 这 个 数字 减少 了 大 约 25% 。 在 英国 盛夏 期 间 ， 太 阳 的 强度 约 为 875 焦耳 OK CR,
尽管 如 此 , 由 于 白云 的 反射 , 短暂 时 刻 可 以 增加 最 高 20%。 日 总 辐射 量 为 日 照 强度 和 日
FR RY Bic Ay PRA. 在 英国 夏季 为 25 x 10* 焦 耳 米 “, 在 冬季 为 4.2 x 10* 焦 耳 米 “的 水 平 。 这 种
射 和 人 辐射 有 一 些 会 被 反射 掉 , 反 射 量 对 射 人 量 的 比率 叫做 反射 率 (albedo) 。 它 代表 不 能 为
植物 所 吸收 的 太阳 能 。

地 球 表面 长 波 辐射 的 交换 有 两 个 成 分 : 一 是 大 气 发 射出 的 向 下 射 的 成 分 ， 其 数值 取
决 于 气温 和 蒸气 压 , 另 一 个 是 地 球 表面 发 射出 的 向 上 的 成 分 ,其 数值 取决 于 地 面 温 度 。 虽
然 这 两 种 成 分 的 日 总 和 是 巨大 的 , 约 为 (21 一 25) x 105 焦 耳 米 ,但 它们 的 差异 却 只 有 4x
10°R OK 2,

地 球 表面 获得 的 长 波 和 短波 辐射 ,与 反射 和 长 波 发 射 的 损耗 之 间 的 差 数 叫做 奖 辐 射 ，
净 辐 射 是 重要 的 , 它 是 土壤 和 空气 二 者 蒸 热 和 加 热 的 能 量 。

辐射 的 测定 可 分 为 4 组 ;

(a) 太阳 或 短波 ，

(b) 紫外 和 红外 ;

(c) 可 见 光 ;

Cd) Haat.

° 251 ¢

在 生态 学 上 进行 这 些 测 定 是 由 于 两 个 主要 的 原因 : 气候 能 量 平衡 的 研究 和 光合 与 生
物 能 量 平 衡 的 研究 (参考 第 四 与 第 五 章 )。 在 植物 冠 层 的 上 面 和 下 面 都 需要 进行 这 些 测定 ，
所 使 用 的 装置 在 大 小 和 形状 上 应 当 有 所 不 同 。 冠 层 上 面 的 辐射 是 非常 均一 的 ， 一 个 小 的
感应 元 件 就 够 用 了 ,而 且 有 轻巧 便于 携带 的 优点 。 在 冠 层 内 部 ,由 于 叶 的 运动 和 太阳 位 置
的 变化 ,辐射 是 很 不 稳定 的 。 在 这 种 情况 下 , 采样 的 面积 必须 大 些 , 以 获得 空间 上 的 完整
而 且 为 此 目的 研制 较 大 的 感应 元 件 。

21k iW # #

最 常用 的 测定 太阳 辐射 的 探头 无 非 是 利用 热电 原理 或 者 双 金 属 长 片 的 变形 。

热电 装置 是 以 热电 堆 为 基础 , 它 是 安装 成 系列 的 一 群 热电 偶 , 以 便 使 两 套 相 对 立 的 热
电 偶 呈 不 同 的 温度 。 热 的 热电 偶 涂 以 黑色 曝晒 于 辐射 下 , 而 相对 的 一 组 热电 偶 或 者 象 Kipp
装置 (图 7.3) 那 样 , 装 得 和 机 体 保 持 着 良好 的 温度 接触 ,或 者 象 美 国 Eppley 装置 那样 , 装
在 一 个 白色 的 反射 面 的 下 面 。 这 样 一 种 精密 设计 的 仪器 ， 它 的 最 终 温 度 偏差 以 及 由 此 产
生 的 电动 势 输出 是 辐射 强度 的 线性 国 数 。 仪 器 的 探头 用 玻璃 田 保 护 , 可 以 防风 防 雨 ,并 将
辐射 限制 在 0.3 一 3 微米 范围 内 。

图 7.3 Kipp 辐射 计

这 些 仪器 都 具有 良好 的 方向 性 反应 , 备 有 厚度 均一 的 玻璃 置 , 而 且 可 以 转向 地 面 ， 以
便 测 定 反 射 的 短波 辐射 。 Kipp 装置 是 坚固 而 可 靠 的 ,但 它 的 重量 汕 常 妨碍 它 用 于 高 的 玩
层 之 上 或 者 冠 层 的 内 部 。 Eppley 装置 虽然 小 巧 一 些 , 但 不 坚固 。 在 需要 测定 不 稳定 辐射
的 积 算 值 时 ， 可 以 使 用 管状 日 射 总 量 表 。 Szeicz 等 (1964) 提 出 了 一 个 在 玻璃 管内 装 有 宽
25 毫米 长 900 毫米 的 一 个 热电 锥 的 仪器 。 它 保证 辐射 测定 是 在 平均 为 225 厘米 的 面积
上 进行 的 。 后 来 Szeicz(1965 ) 为 草本 植被 和 禾 草 群落 中 的 应 用 设计 了 一 种 微型 的 运算 仪
4 0

以 双 金 属 片 的 变形 为 原理 的 最 常用 的 仪器 是 图 7.4 ray AP. ve ae LE
原理 是 靠 记 录 三 种 金属 片 在 扩张 上 的 差异 ,其 中 有 一 个 是 涂 团 了 的 ， 曝 盯 于 辐射 , 固定 在

* 252°

7.4”， 双 金属 日 射 计

一 个 框 上 ,以 补偿 气温 所 引起 的 变
化 ;其 他 两 片 是 遮 着 的 。 旧 旺 的 金
属 片 的 弯曲 被 记录 在 一 张 图 纸 上 ，
得 是 这 不 仪器 对 辐射 变化 的 反应 是
有 一 个 明显 的 洁 后 (lag)。 如 果 经
问 进 行 校正 ,双人 金属 日 射 计 可 以 令
人 满意 地 测 出 一 周 的 和 一 天 的 总
量 ,然而 对 于 精密 的 研究 , 其 价 A
BAR.

其 他 测定 太阳 辐射 的 方法 还 有 Y
光志 装置 ， 对 于 这 些 装置 准备 在 可
况 辐 射 的 部 分 加 以 说 明 。 在 热带 ，
通常 是 用 燕 饮 法 。 此 法 是 借 装 在 带
刻度 的 玻璃 管内 的 涂 黑 的 铜 球 所 天
馏 的 液体 总 量 来 测定 辐射 能 。 光 化
学 法 对 于 紫外 线 的 测定 是 更 有 效
| 的， 这 将 在 第 2.2 节 加 以 讨论 。

2.2 % dp #0 20 5b

少数 研究 需要 测定 属于 紫外 范
围 (0.3 一 0.4 微米 ) 和 近 红 外 范围 图 7.5 SRR ARB

© 253 «

(0.7—3.0 微米 ) 的 辐射 能 。 如 Plan 和 Grittirh 所 述 ,紫外 辐射 已 经 从 三 个 主要 途径 被
检测 即 : 生物 学 ,物理 学 和 化 学 三 个 方面 。 生 物 学 的 方法 得 到 的 是 非 线 性 的 结果 ,而 且 难
以 重复 。 物 理 的 方法 不 论 是 光电 的 .荧光 的 和 辐射 仪 的 ,都 不 适 于 绝对 的 测定 和 精确 的 工
作 。 化 学 的 方法 , 它 是 用 化 学 物品 ,譬如 两 酮 的 标准 液 进行 紫外 作用 的 对 比 ,可 以 得 到 精
确 的 和 可 以 重复 的 结果 。 但 是 这 种 方法 只 适用 于 长 期 的 估算 。 为 了 更 加 准确 ， 可 使 用 只
对 紫外 线 敏 感 而 研制 的 日 射 总 量 计 。 近 红外 范围 的 辐射 的 检测 , 直接 在 日 射 计 上 加 上 兆
VEE AA Schott RGSPEIE HRA LAT , Szeicz(1966)i\ 为 Rothamsted bandpass 日 射 计
非常 适 于 检测 近 红 外 辐射 。 这 种 仪器 可 以 在 白天 太阳 位 置 变化 着 的 条 件 下 进行 测定 ， 大
多 数 意见 认为 这 种 仪 属 的 较 大 类 型 可 以 用 于 先 层 内 部 的 测定 。

了 和

可 见 光谱 的 辐射 通常 是 用 转变 为 热 和 光电 效应 的 辐射 能 来 测定 的 。 这 类 仪器 一 般 可
分 为 日 照 记录 计 和 光电 池 两 类 。 日 照 计 用 于 测定 亮 日 照 (bright sunshine) 的 期 间 ， 其 中
Gampbell-Stokes 装置 (图 7.5) 是 最 常用 的 。 这 个 仪器 是 借 太 阳 在 纸 记 上 的 烧 痕 来 确定 亮
日 照 的 期 间 。 其 结构 是 有 一 球形 的 容 磺 部 分 ,里 面 正 中 央 有 一 同心 玻璃 球 , 日照 通 过 此 球

射 到 纸 片 上 ， 而 这 张 纸 片 按 一 年 之 中 太阳 的 位 置 相应 地 从 直 的 变 为 弯曲 的 。 仪 器 必须 按

装 在 具 准确 方位 的 坚固 的 台 上 ,而 且 对 于 光照 必须 是 毫 无 遮 拦 的 。

在 美国 ,通常 使 用 Marvin 日 照 记录 计 。 它 是 一 组 不 同 的 空气 温度 计 ， 一 个 是 具有 涂
黑 了 的 球 ,一 个 是 没有 涂 黑 的 洁净 的 球 。

由 于 不 同 的 受热, 使 球 内 的 水 银 柱 升 高 并 且 导 致电 接触 , 记录 在 纸 上 。Marvin 记录
计 也 可 以 测定 散射 辐射 ,所 以 最 好 是 作为 一 个 县 光照 记录 计 (daylight recorder),

光电 学 原理 的 仪器 是 利用 光电 池 的 ， 但 在 辐射 研究 中 也 有 用 射电 和 电阻 仪 的 。 码 光
电池 (Powell 和 Beath，1964) 由 于 成 本 较 低 ,使 用 较为 普遍 , 但 限于 灵敏 度 较 低 和 易于 疲
劳 已 逐渐 让 位 于 硅 太阳 电池 (Biggs 等 ,1971)。 硒 光电 池 具 有 一 个 氧化 层 ,在 光 的 作用 下 ，
从 那里 释放 电子 。 这 些 电子 流 过 并 蓄积 在 电池 表 头 上 的 导体 金属 膜 内 。 只 要 用 一 个 低 电
阻 的 电流 表 把 金属 腊 和 人 金属 基部 相 联结 ， 就 会 发 生出 一 个 与 光 强 成 正比 的 电流 。 这 种 电
池 对 0.3 一 0.7 微米 的 光 是 敏感 的 而 且 具 有 坚固、 反应 迅速 和 不 需要 外 接 电源 等 优点 。
但 不 理想 的 是 , 象 所 有 的 光电 池 那 样 , 有 一 个 不 一 致 的 光谱 反应 , 因此 它 的 使 用 只 限于 所
测 上 射 的 光谱 平衡 保持 一 定 的 条 件 下 。

oh oer ae | Oa

由 于 净 辐 射 是 两 个 巨大 的 \ 有 时 是 类 似 的 全 波长 内 相反 的 通 量 之 间 的 差异 ,其 精确 测
定 比 一 个 单纯 的 辐射 通 量 更 为 困难 。 一 般 说 来 是 通过 排列 的 一 些 热 电 堆 、 借 其 头 部 和 姑
露 在 辐射 中 的 涂 黑 了 的 盘子 底面 之 间 的 温度 差 来 进行 测定 的 。 此 仪器 必须 排除 空气 流动
的 影响 ， 因 为 风 的 对 流 可 以 使 单位 净 辐 射 的 热电 堆 输 出 发 生 相 当 大 的 变化 。 这 个 问题 可
以 通过 用 薄 的 聚 乙烯 半球 罩 住 顶 部 和 底部 表面 的 方法 得 到 克服 。 并 在 微 压 下 通 以 于 燥 空
气 或 氮气 以 防 聚 乙烯 单 下 塌 , 使 气流 形 失 ,进而 阻止 对 流 ， 而 且 使 凝结 成 为 最 小 。 由 于 下

© 254。

PAS ARERR 0.3 一 3 微米 光谱 的 测定 ,所 以 不 能 使 用 。

Bunk(1959) 提 出 了 一 个 最 有 用 的 野外 仪器 (图 7.6) 叫 做 Funk 净 辐 射 仪 。 它 可 以 安
装 在 树 顶 上 用 来 进行 高 于 树冠 的 测定 。Monteith 和 Szeicz(1962) 报 道 了 一 个 不 加 遮 置 和
不 通气 的 装置 ,不 需要 电源 和 氮 的 供应 就 可 以 得 到 足够 精度 的 输出 ,提供 每 星期 的 净 辐 射
总 量 。 在 冠 层 内 部 需要 一 些 点 和 管 的 测定 ,以 保持 充分 的 代表 性 。

一

图 7.6 Funk eit

2) knee 度

对 许多 生态 研究 来 讲 ， 温 度 的 测定 是 基本 的 。 这 些 研 究 包括 植被 和 大 气 之 间 的 能 量
交换 往 式 、 营 养生 长 对 其 环境 反应 的 测定 。 第 8 节 将 叙述 温度 测定 在 蒸发 率 测定 上 的 用
途 。

生态 研究 中 温度 的 测定 已 经 有 六 种 基本 类 型 的 温度 计 ;

(a) 玻璃 容器 盛 以 液体 ;

(b) 变形 ;

(c) 电阻 金属 线 ;

(d) 热 敏 电阻 ;

(e) 热电 堆 ; .

(f) 坊 糖 转化 (参照 第 九 章 )。

液体 玻璃 温度 计 可 以 作出 瞬间 测定 ,而 且 是 非 记录 的 ,其 余 的 温度 计 可 以 提供 连续 的
温度 记录 。 无 论 使 用 哪 种 温度 计 ， 它 所 反映 的 温度 是 同 吹 过 温度 计 的 气流 相交 换 的 对 流
热 以 及 同 其 他 表面 ,如 地 面 ` 天 空 和 太阳 进行 辐射 热 交 换 的 总 和 。 只 有 在 温度 计 和 空气 处
于 热力 学 的 平衡 状态 下 才能 测 出 真实 的 气温 。 直 接 辐 射 所 引起 的 温度 误差 可 以 通过 把 探
头 装 在 百叶 箱 内 、 探 头 和 百叶 箱 都 轩 上 涂 以 白 漆 的 方法 使 之 成 为 最 小 。 可 以 使 用 微小 的
探头 来 减少 辐射 交换 并 增加 对 流 交 换 ， 但 是 温度 计 的 反应 迅速 时 必须 综合 考虑 。

。255 。

3.1 流体 玻璃 温度 计

在 所 有 的 标准 气象 台 都 使 用 液体 玻璃 温度 计 测 定 日 最 高 和 最 低温 度 ， 并 且 安 装 在 温
度 计 上 测定 湿度 (参照 6.1 节 )。 最 常见 的 最 高 温度 计 是 把 水 银 装 在 玻璃 里 ， 在 最 低 刻
度 之 下 的 洞 里 有 一 个 栓 Cplug) 或 者 压缩 物 ， 当 温度 下 降 时 ,水 银 柱 不 穿 过 拖 回 这 个 压缩
物 , 使 温度 计 保 持 水 平 , 横 置 在 10° 以 内 。- 摇 动 温度 计 使 水 银 返 回 穿 过 压缩 物 并 重新 放
i.

Be AIC tin BE OP i 2: BF — Ta LA iT TE TR eB A — sik
物 的 玻璃 温度 计 进 行 测定 的 。 当 温度 降低 时 ,此 标记 物 随 着 液 面 张 力 的 作用 被 拖 回 来 : 当
温度 升 高 时 ， 液 体 流 过 此 标记 物 ， 把 它 留 在 原 处 。 于 是 标记 物 的 上 端 就 把 最 低温 度 记录
下 来 。 在 放置 仪器 时 要 先 把 温度 计 倾 斜 过 来 ,直到 使 标记 物 和 液 面相 接触 为 止 。

最 高 和 最 低温 度 计 通常 被 单 在 百叶 箱 中 ,以 防 直接 福 射 并 保持 足够 的 通气 ,当然 ， 这
使 得 它们 不 适用 于 微 气候 的 测定 。

3.2 变形 的 温度 计

环境 研究 中 使 用 两 个 类 型 的 变形 的 温度 计 , 即 双人 金属 片 和 巴 塘 管 (Bourdon tube),

双 金 属 片 温 度 计 是 根据 这 样 一 个 事实 ， 即 两 片 窗 的 不 同 的 金属 沿 着 它们 的 平面 结合
在 一 起 , 它们 的 不 同 的 膨胀 使 这 个 元 件 发 生 弯曲 。 把 金属 片 作 成 螺旋 体 , 其 弯曲 被 放大 ，
细微 的 温度 变化 就 可 以 通过 一 个 接触 到 螺旋 体 一 端的 指针 记录 下 来 。 双 金属 片 一 般 是 用
不 胀 钢 和 黄 铜 薄片 制 成 的 。 它 的 脱 胀 系数 为 1:20。 许 多 种 自 记 温度 计 (〈 图 7.7) 都 用 双 金
属 片 作 探测 元 件 , 但 是 由 于 它 的 巨大 的 盒 畦 及 其 与 周围 环境 之 间 的 辐射 交换 ,此 类 温度 计
不 适用 于 微 气候 的 测定 .此 外 ,这 些 仪器 有 一 个 较 长 的 反应 时 间 、 而 且 在 非常 温润 的 条 件
下 会 变 得 迟钝 。

图 7.7 igi seit
巴 塘 管 是 一 个 横断 面 为 椭圆 形 , 封 闵 的 弯曲 管 , 盛 满 了 有 机 液体 。 温 度 变化 引起 液体

es 256。

胀 缩 使 管 的 曲 度 半 径 发 生变 化 ， 这 种 运动 被 放大 并 用 杠杆 和 安装 的 笔记 录 下 来 。 巴 塘 管
使 借 在 仪器 之 外 持续 记录 温度 成 为 可 能 。

3.3 BH. 丝

金属 丝 电阻 温度 计 的 原理 是 : 一 些 金属 的 电阻 当 温 度 升 高 时 有 所 增加 。 在 25—50°C
范围 内 , 镍 或 白金 是 最 常用 的 ， 两 者 都 表现 了 小 于 0.2% 的 线性 距 平 , 因 之 对 于 许多 环境
研究 所 造成 的 误差 是 可 以 忽略 不 计 的 。 它 们 的 高 度 的 稳定 性 使 得 金属 丝 探 头 对 于 绝对 测
定 是 最 理想 的 。 白 金 探头 只 要 几 厘 米 长 而 且 稳 定 在 土 0.01"C， 所 以 对 微 气候 研究 非常 理
想 . 如 果 特 别 细心 的 话 , 它们 还 可 以 用 导 穆 补偿 (lead compensation) 来 测定 温度 的 差异。
因为 它们 是 线性 的 ; 几 个 金属 丝 探头 可 以 联结 成 一 个 系列 ， 以 测定 一 个 空间 上 的 温度 的

3.4 oh & Ht A

热 敏 电阻 是 一 些 固态 的 半导体 ， 能 够 显示 温度 所 引起 的 巨大 的 非 线性 电阻 变化 。 这
些 热 敏 电阻 是 由 非常 纯 的 金属 氧化 物 、 例 如 儿 和 铜 烧结 成 的 球 、 细 棒 或 碟 状 物 所 构成 。 所
以 使 用 这 些 氧化 物 , 是 由 于 它们 的 电阻
随 着 温度 的 细微 变化 . 即 每 "C 的 3 一 6%
而 变化 ;有 些 商 品 说 明 指 出 它 有 一 个 在
一 25"C B+ 50°C 范围 内 呈 近 对 数 应 答
的 负 的 温度 系数 。

球体 直径 小 于 1 毫米 ,对 温度 变 化
的 反应 迅速 ;如 果 有 必要 ， 可 以 把 这些
球体 密封 在 一 个 合适 的 容器 里 面 , 以 增
加 它们 的 热 容量 。 由 于 热 敏 电阻 具有 高
的 温度 系数 ,要 求 低 的 电流 , 便 能 够 适用 图 7.8 虽 在 同 热 敏 电阻 联 用 的 单 威 斯 顿 电 桥 线路
借 袖珍 电池 运转 的 威 斯 顿 电 桥 的 电路 (图 7.8)。 但 也 有 许多 电阻 记录 器 在 设计 上 是 使 用
正 的 温度 系数 探头 ， 而 且 当 温 度 升 高 时 从 左 向 右 偏 转 。 为 了 掌握 这 种 偏转 ， 必 须 把 热 敏
电阻 放置 在 电 桥 电 路 的 对 璧 使 其 达到 正常 ， 记 录 器 的 零点 也 要 进行 调整 。

热 敏 电阻 由 于 长 时 期 的 不 稳定 性 ,严格 说 来 不 适用 于 连续 记录 ,现在 已 有 可 以 令 人 满
意 地 在 野外 运转 数 个 月 的 商品 ,此 外 ,作为 热 敏 电阻 的 优点 是 小 形 ,能 够 作成 点 测 器 ,接触
到 叶 夯 ,测定 植物 的 体温 (Idle, 1968),

用 于 控制 电池 的 可 变 电 阻

3.5 Hh oh MR ig

用 热电 偶 测 定 环 境 温 度 时 ,一 个 热电 偶 保 持 在 已 知 的 恒温 对 照 条 件 下 , 则 环境 温度 将
征 这 个 对 照 温 度 和 这 两 个 热电 偶 之 间 的 温差 的 总 和 。 使 放 在 保温 瓶 内 蒸馏 水 中 的 冰 缓 慢
融化 ,以 保持 恒定 的 对 照 温 度 , 用 于 野外 工作 , 但 这 只 能 是 短 时 间 的 。 热 电 偶 的 应 答 几乎

= 的 下

是 线性 的 ,但 输出 微小 ,需要 进行 放大 才能 驱动 记录 器 。

由 于 必须 保持 定常 的 对 照 温 度 而 且 要 遮 芯 长 的 导线 ， 所 以 热电 偶 对 于 环境 温度 的 测
定 来 讲 ， 并 不 是 一 个 良好 的 挑选 对 象 。 但 是 它 非 沼 适 用 于 温差 的 测定 ， 容 易 制 造 而 且 价
廉 。 只 要 使 用 优质 金属 丝 而 且 小 形 、 热 容量 小 ， 就 非常 适 于 测定 叶 和 空气 之 间 的 温差
(Warren Wilson, 1959)。 将 几 套 热电 偶 丝 装配 成 系列 , 可 以 测 出 叶 和 空气 温差 的 空间 上
的 平均 。

了

KAKA MRA. H.R). HH. SHRM RUE. BARE
命 都 依靠 水 的 存在 ,所 以 在 许多 生态 研究 上 ,降水 的 测定 非常 重要 。 降 水 是 水 分 平衡 计算
的 一 个 主要 组 成 部 分 ， 这 通常 用 于 营养 循环 的 研究 和 不 同 植被 耗 水量 的 研究 。 由 于 测定
目的 的 不 同 ， 可 以 把 降水 分 为 3 组 ， 降雨, 冰雹、 冻雨 、 雪 和 露 。 测 定 降雨 、 冰 起 和 冻雨
时 ,通常 是 就 为 数 有 限 的 点 进行 观测 , 借以 获得 地 区 的 平均 , 但 是 雪 往 往 表 现 出 大 而 频繁
的 空间 变化 ,所 以 少数 测 点 是 不 适宜 的 (Blyt 中 Fl Painter, 1974)。 露 和 雾 淞 的 阻止 作用 只
占 总 降水 量 的 很 小 部 分 ,但 在 干旱 地 区 ,对 于 植被 类 型 却 可 以 起 临界 的 作用 。

4.1) 0A... CBee ee

雨量 计 是 一 个 具有 漏斗 的 饶 ， 漏 斗 把 承受 的 雨 引 到 一 个 贮藏 容器 (不 带 记录 的 ) 或 者
一 个 测定 装置 之 中 (可 记录 的 )。 雨 量 计 的 边缘 ,决定 着 所 测量 的 截获 降雨 的 面积 , 它 必 须
是 一 个 尖锐 的 棱 而 且 用 耐久 的 不 锈 钢 制 成 。 降 雨 深 度 即 等 于 截获 面积 的 刻度 所 表示 的
量 。 不 带 记录 的 雨量 计 , 它 的 漏斗 把 降雨 引入 一 个 细 颈 瓶 内 贮存 起 来 ,把 雨水 全 部 倒 人 带
刻度 的 量 简 中 即 可 测 出 截获 量 。 雨 量 计 设置 在 地 面 以 上 标准 的 高 度 上 。 这 个 高 度 在 各 国
有 所 不 同 ， 在 英国 为 305 BK,

带 记 录 的 雨量 计 一 般 是 依靠 一 个 倾斜 的 虹吸 装置 或 者 是 可 倾倒 的 小 桶 。 图 7.9 表示
达 因 (CDines) 倾 斜 虹 吸 雨量 计 , 它 是 英国 常用 的 一 种 雨量 计 。 璀 水 通过 漏斗 引入 贮存 器 ,使
浮标 升 起 , 驱动 着 钢笔 划 在 卷 在 滚动 圆 简 上 的 记录 纸 上 。 当 贮 存 的 雨水 达到 设 定 的 水 平
时 (通常 等 于 5 毫米 的 降雨 量 ) 浮 标 驱动 着 一 个 跳闸 的 装置 ,使 贮 水 容器 接触 到 虹吸 器 ,把
贮存 的 雨水 吸 走 。 当 吸 空 时 ,容器 又 翻 回 到 原来 的 位 置 , 圆 简 又 开始 转动 。 正 在 进行 虹吸 ，
时 的 降雨 是 记录 不 下 来 的 ,在 寒冷 气候 条 件 下 , 贮 水 容器 应 有 适当 的 保温 设备 ,用 电池 供
给 电热 ,以 咏 冰 冻 。

林 考 (Rimco) 雨 量 计 (图 7.10 ) 显示 出 许多 倒 桶 雨量 计 的 优点 。 降雨 沿 着 漏 辣 进 大
平 放 着 的 桶 内 , 水 满 后, 它 的 重量 使 这 些 桶 之 间 失 去 平衡 而 翻 倒 。 这 就 使 簧 开 关 (reed
switch ) 发 生 颜 动 ,在 它 的 电动 记 数 器 或 者 记录 器 上 记录 一 个 脉冲 。 适用 的 标准 桶 的 大 小
相当 于 0.25 到 0.5 毫米 的 降水 量 。 像 倾斜 虹吸 雨量 计 一 样 ,许多 倒 桶 式 雨 量 计 由 于 在 翻
倒 运动 中 有 两 水 的 损失 ,所 以 难免 有 一 些 误差 。 而 Rimco 雨量 计 借 使 用 虹吸 管 尽量 限 制
对 桶 的 最 大 输入 率 ,就 可 以 防止 过 多 的 雨水 损失 ;这 种 控制 可 以 保证 即使 在 非常 强烈 的 降
雨 条 件 下 , 也 能 把 全 部 的 倾 出 量 记录 下 来 。 所 有 的 雨量 计 都 必须 附 有 一 个 贮存 用 的 量 器

。258。

2

f 7.9 装 有 自由 尺度 的 达 因 自 记 雨量 计

EE

Zs

Tf eit PPLE

AA 7.10 fil HSH
以 便 对 降雨 总 量 进 行 检 查 ,并 且 当 记录 器 失灵 时 保证 记录 的 持续 性 。

4.1.1 降雨 测定 中 的 误差

用 任何 雨量 计 进 行 的 点 的 测定 ,都 有 种 种 误差 的 来 源 ， 通常 有 一 种 腾 断 ， 认 为 截获 十
水 愈 多 的 雨量 计 愈 好 ,这 是 没有 正确 根据 的 ， 因 为 雨滴 的 办 内 没落 是 可 能 发 生 的 。 Kurt-

yka(1953) 列 举 了 六 种 发 生 误差 的 原因 及 其 接近 的 大 小 ， 结 论 认 为 开 及 程 度 是 最 主要 的 。
任何 雨量 计 对 于 气流 都 是 一 种 阻碍 物 , 它 引起 的 局 部 促进 结果 使 两 冯 横 过 开口 , 落 不 进 雨
量 计 内 .为 了 测定 实际 的 损失 ,曾经 把 安置 在 标准 高 度 的 雨量 计 的 截获 量 同 雨量 计 上 缘 紧
贴 着 地 面 安置 而 且 周 围 环绕 着 不 泸 散 的 表面 时 的 截获 量 进行 过 对 比 ( 图 7.11)。 结 果 , 后
一 种 雨量 计 大 大 地 免 于 风 的 影响 并 且 获 得 较为 精确 的 点 的 降雨 测定 ,在 非常 开 及 的 地 段 ，
例如 高 沼 地 就 更 是 如 此 。 :

有 些 误差 的 原因 是 负 的 , 这 使 得 雨量 计 记 录 不 出 来 。 在 使 用 浅 漏 斗 的 雨量 计 和 降雨
强度 较 大 的 地 方 ， 从 雨量 计 的 溅 出 可 能 是 一 个 相当 重要 的 问题 。 璀 量 计 的 漏斗 应 该 是 光
请 的 ,以 尽量 减少 雨滴 的 粘着 和 贮 雨 容 侨 的 蒸发 ,尤其 在 炎热 气候 下 应 该 尽量 使 之 减少 。

二 三 三 三 三 三 三 二 二 二 二 二 二

mre ol DT On ae
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Pin =
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Mt. aie eae
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7.11 贴 地 面 的 雨量 计

4.1.2 平均 地 区 降雨

任何 地 点 的 降雨 总 量 取决 于 它 的 地 理 位 置 和 一 些 地 形 因素 ， 如 海拔 高 度 方位 和 开 旷
的 程度 等 。 降 十 必然 有 空间 上 的 变异 ,所 以 需要 有 一 个 雨量 观测 站 网 ,以 便 测 定 平均 的 地
区 总 量 。

观测 站 网 使 用 的 雨量 计 可 以 随机 设置 ,考虑 到 它们 分 布 不 均 的 情况 ,它们 的 总 数 同 某
种 方法 进行 “加 权 ”(w?ighted), 或 者 可 以 按 畴 理论 (domain theory) 作 出 的 观测 站 设计 来
说 明 这 些 作 用 。 按 管区 学 说 ,在 设置 雨量 计时 ,应 考虑 到 海拔 、 坡 向 和 坡度 的 作用 。

如 果 采 用 随机 的 分 布 , 则 地 区 性 降雨 可 以 通过 算术 平均 和 Thiessen 法 (雨量 站 重要 性
的 多 角形 分 析 法 ,又 名 散 森 法 )， 或 者 用 设置 等 雨量 线 标志 雨量 相等 的 方法 而 求 得 。 根 据
算术 平均 求 出 的 地 区 降雨 的 导数 ,只 在 雨量 计 均 匀 分 布 、 地 形 起 伏 较 小 、 降 雨 分 布 较为 均
匀 的 情况 下 , 才 是 合适 的 。 散 森 多 角形 分 析 方 法 能 校正 雨量 计 分 布 的 不 均匀 性 ,而 且 能 利
用 相 邻 地 区 的 资料 。 按 照 这 个 方法 通过 离开 多 角形 中 心 的 每 一 个 雨量 计 和 相 邻 雨量 计 之
间 的 直线 画 成 倾斜 的 样 线 。 每 个 雨量 计 的 总 降雨 量 乘 以 它 周 围 的 多 角形 所 表示 的 总 面积
的 百分比 ,再 根据 这 些 乘积 的 总 和 得 出 平均 降雨 量 。 在 地 形 较 高 地 区 ,Thiessen 多 角形 分
析 方 法 是 不 大 精确 的 。 在 这 样 情况 下 ， 等 雨量 线 的 图 解 可 以 提供 一 个 较 好 的 解决 办 法 。
但 是 , 当 根据 总 的 雨量 计 作出 降雨 量 图 解 时 ， 它 的 成 功 取决 于 制图 者 对 地 形 、 坡 向 和 风暴
活动 的 方向 给 予 注意 的 能 力 。

管区 学 说 在 设置 测 站 网 上 的 应 用 可 以 排除 这 种 主观 性 ， 平 均 的 地 区 降雨 也 就 是 用 该
管区 所 代表 的 总 面积 的 百分率 进行 相 乘 的 雨量 计 总 数 的 总 计 。

4.2 雪

生态 学 研究 中 几乎 不 需要 把 降水 分 成 降雨 和 降雪 ,但 在 降雪 占 降水 相当 比率 的 地 区 ，

¢ 260

降雪 的 水 分 平衡 的 精确 测定 则 是 需要
的 。 习 惯 上 ， 水 分 平衡 的 了 解 是 在 降雪
时 雨量 计 所 截获 的 量 ， 或 者 在 降雪 达到
地 面 经 再 分 布 之 后 ， 用 手工 测定 其 深度
和 密度 ， 以 掌握 降雪 。 这 两 个 方法 都 有
较 大 的 误差 ,前 者 由 于 雪花 被 吹 过 量 器 ，
量 器 可 能 呈 偏 低 的 记录 ， 而 手工 测定 由
于 降雪 次 度 常 常 有 较 大 的 变化 ， 为 了 取
样 需要 付出 很 大 劳力 。 量 器 的 安装 如 图
7.12 Pra, 通 营 使 用 一 个 尼 夫 防护 畦 并
且 需 要 一 个 稳定 的 加 热 元 件 。 手 工 测定
是 治 着 一 些 叫 做 雪 导 线 的 直线 进行 的 ，
用 一 个 雪 钻 沿 每 条 导线 ， 在 8 一 10 个 点 7.12 RR
上 测定 深度 和 密度 。

近年 来 , 雪 的 测定 有 新 的 发 展 , 包 括 雪 桃 (snow pillow)、 地 面 的 土壤 放射 测定 和 立体
HER. Ste, kn Tollan(1970) 所 说 ,是 一 个 妃 有 防冻 水 的 大 袋 , 这 些 水 为 落 在 水 上 的 雪 的 重
量 所 排 逐 ,排出 的 水 驱动 一 个 浮标 和 称 重 器 ,使 它 把 墨水 记 在 纸 上 。 当 雪 堆 部 分 地 融化 或
者 再 结 冰 时 会 引起 误差 ,因为 再 结 的 冰 会 从 雪 枕 上 滑 下 来 。Bissel 和 Peck(1973) 曾 观 测
到 由 于 雪 堆 引起 的 地 面 天 然 放 射 活 动 的 减弱 ,而 现在 ,这 个 引 人 注 意 方法 只 能 应 用 于 痪 的
SUE, IF AER RA A, Smith 等 (1967) 报道 过 使 用 飞机 拍摄 降雪 前 后 地 面 的 立体 照
片 , 在 英国 为 了 求 每 天 的 测 值 , 需 要 使 用 地 面 摄影

ea =

haiti

4.3 #

露 发 生 在 比 周围 大 气 的 露点 温度 还 低 的 表面 上 。 在 干燥 地 区 ， 露 对 于 植物 生长 是 一
个 重要 因素 。 它 的 数量 虽 小 ,但 它 出 现在 最 小 蒸发 时 ,因而 增加 了 它 的 相对 有 效 性 。 露 的
持续 是 引起 植物 病害 〈 如 苹果 阁 病 和 马 铃 昔 花 叶 病 ) 的 一 个 重要 原因 〈 世 界 气象 学 组 织
1963),

Hiltner HV BRAEYESMEERLE PH —-TRE WER. 探头 的 表面 是 一 个 加
形 的 尼龙 膜 片 , 它 被 国定 在 天 秤 辟 上 ;重量 的 全 部 变化 机 械 地 传送 到 一 个 记录 简 上 。 为 了
减少 的 引 起 的 探头 表面 的 震动 ,天 秤 内 装 有 油 减 震 系 统 ， 此 外 ,也 可 以 在 探头 表面 周围 设
ABE.

5 阻止 作用 损失

降雨 时 ,一 部 分 雨水 留存 在 植被 上 ,随后 敬 发 到 大 气 中 。 这 个 数量 叫做 “阻止 作用 损
RR” 。 它 是 落 在 植被 上 面 的 降雨 (总 降雨 ) 与 通过 葵 六 和 直接 穿 透 到 达 地 面 的 雨水 之 间 的 差
值 ; 这 两 部 分 数量 的 总 和 了 叫做 净 降 雨量 。 穿 透 降 十 (through fall) 按 Hamilton 和 Rowe
(1949) 的 定义 , 指 穿 过 冠 层 的 空 险 或 者 作为 苍 叶 的 水 滴 直 接 到 达 地 面 的 那 一 部 分 降雨 ,而

*。261。

Be WE MAT a We) oe FA He TAT ABP

作为 阻止 作用 的 结果 ,使 植被 的 暴露 面 变 成 被 一 些 水 滴 或 一 层 水 膜 所 覆盖 ,而 在 这 种
条 件 下 不 会 发 生 蒸腾 作用 。 因 之 ,在 降雨 量 高 的 地 区 , 被 阻止 的 水 分 蒸发 ， 在 整个 蒸发 成
分 中 占 相 当 大 的 比率 。 在 干燥 地 区 借 葵 访 把 降雨 再 分 配 到 树干 基部 周围 ， 对 于 树 的 生存
是 有 益 的 ,Johnston(1964) 指 出 一 些 植物 能 够 直接 把 湿 气 吸 进 自己 的 叶子 ， 当 土壤 湿度 不
足 时 ,这 是 一 个 特别 有 用 的 特性 。

Rutter(1968) 总 结 的 许多 研究 曾 谈 到 某 些 特定 的 植物 种 在 某 种 气 候 下 所 险 止 的 降雨
量 。 这 些 研究 的 大 多 数 是 就 乔木 和 灌木 进行 的 ,而 草本 和 低 绑 植 被 的 阻止 特性 也 已 经 逐
渐 地 受到 注意 (Leyton 等 1968)。 如 果 可 以 把 任何 研究 结果 从 一 个 气候 转 用 于 另 一 个 气
候 , 那 就 可 以 和 懂 阻止 作用 的 过 程 并 且 建立 一 个 物理 的 基本 模式 。
通 营 是 就 冠 层 上 的 降雨 , 穿 透 降雨 、 蔡 疲 和 湿 叶 的 期 间 进行 测定 ,但 也 进行 特定 的 直

接 的 测定 ,譬如 在 降雨 前 后 叶 重 的 称 量 (Ruuen 1963)。 在 禾 草 和 草本 群落 的 研究 中 ,实际

上 难以 分 别 测 定 它 的 穿 透 降雨 和 葵 流 ,所 以 要 测定 净 降 雨量 。

5.1 & B&B MH

AER eB a toe Ta Pe De FR 4 TPE UE Ee. PEE
FARR EE AE A SH RP ET ae. FEE HE petarditsra
雨量 计 的 安装 至 少 离 树冠 要 有 树 高 的 两 倍 。

冠 层 上 面 的 雨量 计 必须 考虑 到 尽量 减少 风速 增 大 和 计 流 对 璀 量 计 受 两 的 影响 -一般
说 来 这 是 可 以 作 到 的 ,或 者 把 雨量 计 遮 起 来 ,或 者 使 其 形状 流线型 化 。 Reynolds(1964) 兽
叙述 过 这 些 遮蔽 的 、 无 遮蔽 的 和 流线型 雨量 证 所 测 和 Hi RAY LEAR

5.2 a Me mm

Wet F Ae HN TEAS HR Be HEE eh Be ak FT eb A A, EE AA Ue EA HE
BiB iS AE: FE TL ay Td Di es SS, Be he Hak PE A He Ti ZA THE BT YA HH RE
Fist , FA ay DA AB 8 F928 GE SUK sh A AR i te aa o

有 些 研究 者 用 一 张 塑 胶 薄膜 在 树冠 下 张 开 ， 尤 其 在 营养 循环 研究 上 ， 村
降雨 进行 分 别 测定 ， 看 来 是 更 有 用 的 (第 四 章 4.2.1 节 )。

5.38 & @ Mm iH

在 一 些 植被 下 面 的 穿 透 降雨 有 三 种 立体 变异 ，(a) 个 体 植物 下 面 的 系统 变 蜡 ，

(b) 在 (a) 的 过 般 格局 以 内 ,由 于 冠 层 大 小 ,高度 、 挡 风情 况 的 不 同 所 引起 的 变异 ，

(c) 通过 冠 层 中 的 空隙 直接 降落 到 地 面 的 降雨 。

选 样 时 必须 考虑 到 这 三 种 变异 的 起 因 以 及 立地 的 地 形变 异 。 通 过 增加 所 使 用 璀 量
计 的 台数 ,可 以 使 地 区 的 穿 透 降雨 计算 精度 只 有 一 定 程度 的 改进 。 当 达到 既定 的 降雨 量 之
后 ,只 要 移动 半数 的 雨量 计 ， 就 可 以 改进 用 一 定数 量 的 雨量 计 所 获得 的 计算 。 相对 地 讲 ，

* 262

使 用 较 大 的 雨量 计 将 能 提高 精确 度 ， 但 是 如 果 只 有 标准 雨量 计 是 可 用 的 ， 那 么 根据 回归
分 析 这 些 雨 量 计 的 截获 量 可 能 与 它们 在 树冠 下 的 位 置 有 关系 。 并 且 所 得 公式 可 以 适用 于
整个 地 区 。

增加 雨量 计 的 大 小 可 能 是 最 为 实际 的 解决 办 法 。 这 可 以 把 大 的 环 状 雨量 计 安装 在 树
千 的 周围 ,或 者 使 用 狭长 的 水 槽 。 随 机 设置 的 水 槽 对 测定 穿 透 降雨 可 能 是 最 有 效 的 ,但 需
要 经 常 注意 防止 为 调 落 的 植物 所 堵塞 。 此 外 ; 当 把 水 槽 的 内 容 倒 和 人 一 个 能 够 盛 足够 容量
的 水 的 测定 容器 之 前 ,要 先 把 此 容器 泡 湿 。

5s aS iit

通常 是 在 近 树干 基部 用 一 个 育 乙 稀 或 者 金属 导管 捆 在 剥 伤 了 的 树干 上 ， 用 沥青 粉 粘
牢 ， 以 截取 沿 树干 流下 的 水 分 (图 7.13)。 蔡 流 样品 的 收集 ,对 于 生态 系统 营养 成 分 运动
的 研究 是 重要 的 ,这 在 第 四 章 (4.2.1) 中 已 作 过 说 明 。 如 果树 的 大 小 有 显著 差异 , 就 应 当
在 进行 随机 取样 之 前 ,把 树 分 成 数 级 。 当 仅仅 采取 随机 取样 的 时 候 , 所 研究 地 区 的 平均 芭
流 的 标准 误差 看 来 似乎 是 高 的 ,但 这 往往 是 不 关 紧 要 的 ,因为 茎 流 与 穿 透 降雨 的 关系 通常
是 微小 的 。 在 低 矮 植被 条 件 下 , 茎 流 很 少 被 测定 过 , 但 Beara(1962) 指 出 在 禾 草 下 面 ， 有
502%6 的 净 降 雨量 是 来 自 茎 流 。 |

7.13 Aveta Rit

+ 263!

5.5 fi HW 期

把 阻止 过 程 同 气候 联系 起 来 ,就 必须 在 植被 湿润 的 期 间 进 行 测定 ,因为 这 可 以 测定 在
每 个 雨季 开始 时 的 有 效 的 阻止 作用 的 贮 量 。Hirst (1957) 报 道 了 一 个 常用 的 装置 ,假设 一
个 微微 弯曲 的 塑料 表面 的 浸 湿 和 干燥 的 反应 表现 和 天 然 植物 的 表面 的 相似 的 。 塑 料 表面
的 任何 浸 湿 必然 引起 重量 的 变化 , 这 种 变化 被 传送 到 一 个 记录 笔 上 。 有 二 个 油 阻 系统 用
来 减少 风 所 引起 的 摆动 ,但 在 开阔 的 地 区 ， 仍然 是 不 够 的 。 这 种 摆动 和 庞大 的 装置 ,使 它
在 冠 层 下 的 使 用 受到 限制 ,而 且 在 冠 层 上 部 全 不 能 使 用 ,而 这 里 经 常 发 生 乾 温 条 件 之 间 的
变化 。
在 植被 冠 层 中 安装 一 片 *Vero-
| board? 元件 发 出 无 定 和 有 定 天 的 电
阻 变化 ， 以 反映 植被 的 湿度 。 在 二
时 ,不 形成 回路 ,电阻 是 无 定 天 时 ，
发 生 零 电 流 ; 在 湿 季 ,在 一 段 铜 strip
之 间 形 成 一 个 回路 ， 于 是 一 个 特定
的 电流 被 记录 下 来 。 这 个 方法 适 于
菊 Er 瞬间 的 测定 ， 当 要 求 进行 连续 测定
时 ， 必 须 排除 极 性 效应 。 根 据 应 用
于 叶 面 的 电极 间 的 湿度 变化 ， 曾 提
出 过 一 些 方法 用 来 测定 实际 的 植物
国 7,14 Aree 表面 的 湿度 变化 。 由 于 叶 组 织 往往
受伤 ， 所 以 要 求 常常 移动 测定 装置 , 为 了 解决 这 个 问题 ,Leyton 等 (1968) 提出 了 一 个 方
法 ,就 是 把 贴 在 一 个 塑料 薄膜 上 的 银 电极 紧 贴 着 叶片 固定 住 的 方法 (图 7.14)。
这 个 装置 并 不 是 对 所 有 的 叶片 都 那么 理想 ， 租 它 的 使 用 可 以 避免 损伤 并 且 把 对 叶片
周围 微 气候 的 干扰 减少 到 最 小 。

| 对 着 叶 面 的 银 电极

6 it 度

整个 表面 空气 都 伟 有 水 分 ,其 数量 常 随 温度 而 增加 。 通 党 所 说 的 “湿度 ”这 个 名 词 是
关系 到 这 种 水 分 含量 ,而 这 是 可 以 予以 不 同 定义 的 。 最 常用 的 是 相对 湿度 , 即 空气 的 实际
蒸气 压 (e) 对 于 同一 温度 下 的 饱和 蒸气 压 (e:) 之 比 , 用 % 数 来 表示 。 另 一 个 可 用 的 定义 是
露点 ,露点 是 指 这 样 一 种 温度 ， 在 一 个 表面 或 者 核心 上 , 当 稍 低 于 此 温度 时 便 可 以 导致 露
的 形成 。

空气 中 湿度 的 高 低 影响 着 植物 的 蒸腾 率 ( 见 第 8 节 ), 并 且 可 以 部 分 地 制约 着 它们 的
生长 率 。 此 外 ,对 许多 作物 具 毁 灭 性 的 热带 昆虫 , 在 十 分 湿润 的 条 件 下 , 繁殖 得 非常 迅速
(Elitters 1965),

最 向 用 的 测定 湿度 的 方法 有 三 个 :

(a) 热力 学 的 方法 一 一 干 湿 表 ,有 一 支 温度 计 的 球 部 保持 着 湿润 ,由 于 湿 气 向 自由 大

.264 。

气 的 蒸发 而 引起 冷却 ;

“(b) 吸湿 的 方法 一 一 利用 一 个 能 够 从 空气 中 吸湿 的 元 件 , 引起 长 度 上 的 变化 、 化 学
变化 或 者 电 的 变化 ;
©) 凝结 法 一 冷却 一 个 表面 ,直至 发 生 凝 结 ,此 时 即 可 测 得 露点 温度 。

6.1 wl wm 学

MAAR TRS 前 ,有 必要 指出 湿 球 温度 计 理 论 的 要 点 。 设 温度 为 了 , 压
HPA « 的 空气 吹 过 一 个 为 湿 薄 纱布 包 者 的 温度 计 的 球 部 ， 则 水 分 将 被 蒸发 进入 空

气 , 直 至 达到 平衡 。 AT BAERS, 根据 热量 交换 的 道理 得 出 下 式 :

e=e'—a-p(I’—T)

(eA T” fe’ 分 别 为 离开 球 部 的 空气 的 温度 和 蒸气 压 ， 4 Fete RETA Ts BL. 值 随
风速 高 至 2.5 K/MMRAB IC, 那 时 的 值 为 0.364; 因 此 , 为 了 精密 的 工作 , 温 球 需要 适
当地 加 以 通风 。 与 和 和 :有关 的 表 和 曲线 , 干 湿 球 的 温度 都 是 有 用 的 ,而 海拔 高 度 不 相
同时 ， 需要 对 压力 进行 校正 。

人 工 判读 的 湿度 计 通 常 是 用 水 银 玻 璃 温度 计 ， 或 者 放 在 百叶 箱 内 或 者 装 在 旋转 式 湿
度 计 内 ,或 者 是 阿 斯 曼 型 的 。 当 需 要 记录 时 ,就 要 用 热电 偶 (Monteith 1954) 或 电阻 温度
tt J Penman 和 Long 1949),

7.15 Pe AA

TE 5 2 AE FA SY Ek RR PE RE ZEAL, UR TES
Ai A A NIK BA — SI BUA BE A. EBT OP UEP HE
常 使 用 手 送 风 式 温度 计 ( 图 7.15)。 这 种 仪器 中 的 温度 计 套 着 一 个 管子 , 借 手动 风扇 把 空
气 沿 着 管子 吸 进 来 。 由 于 它 是 以 0.25 米 的 距离 吸 进 空气 的 ,所 以 不 能 用 来 测定 近 地 面 的
湿度 和 温度 的 梯度 。

所 有 的 玻璃 水 银 湿度 计 都 苦于 有 一 些 引起 误差 的 根源 ， 使 旭 度 的 测 值 过 高 。 从 柄 部

商 下 传导 的 热 , 是 难以 避免 的 , 但 是 用 濡 湿 了 的 藩 纱布 把 柄 部 包 上 一 长 段 ， 就 可 以 减少 这

*。265。

种 热传导 。 必 须 使 用 上 等 纱布 而 且 经 常 更 换 , 以 防 变 脏 ; 同样 地 , 球 部 也 不 要 为 污垢 所 包
被 。 最 后 必须 强调 指出 在 静 风 条 件 下 不 可 能 获得 精确 的 湿 球 降低 ， 为 此 需要 保证 适当 的
通风 。

Monteith(1954) 说 明了 热电 偶 在 测 湿 学 上 的 应 用 。 除 上 述 一 些 问题 外 ,， 如果 湿 球 发
出 的 湿 冷 空气 影响 了 干 热电 偶 的 测 值 ， 就 会 引起 误差 。 此 外 为 了 充分 补给 湿 球 的 永 分 减
少 , 温 的 包 被 物 在 缝合 部 两 侧 至 少 要 伸 长 10 BK,

Jehn(1948) 讨 论 了 热 敏 电阻 在 测 湿 学 上 的 应 用 。 他 指出 在 读数 之 前 ,用 一 个 沾 止 蒸
饮水 的 热 敏 电阻 可 以 获得 令 人 满意 的 结果 ;在 此 之 后 ,一 些 热 敏 电阻 的 发 展 在 测 湿 学 上 特
别 引信 注目 。 把 电阻 温度 计 当 作 湿 度 计 的 元 件 ,应 该 是 有 生命 力 的 ,工业 上 带 不 锈 钢 套 的
电阻 温度 计 在 Wallingford 自动 气候 站 已 经 被 证 明 是 成 功 的 (Strangeways,1972)。

6.2.8) i 7c te

ire hs FAR Ra ICP EAM AR, CIA AR IK, A ie IE RE. AH BSC HE
接触 到 湿 气 后 就 改变 颜色 或 重量 ,或 者 在 电学 特性 上 发 生变 化 ,也 是 可 以 采用 的 。

人 的 头发 是 最 理想 的 元 件 ， 在 零 到 100% 的 湿度 变化 中 ， 它 的 长 度 发 生 2.5% 的 变
化 。 这 种 变化 是 非 线性 的 , 它 使 标尺 的 先端 发 生 搞 动 , 再 用 一 个 贺 简 来 抵消 这 种 搞 动 ,以
驱动 标准 湿度 计 上 的 笔 辟 。 由 于 温度 系数 小 ,所 以 温度 引起 的 误差 , 在 许多 环境 研究 中 ，
可 以 忽略 不 计 。 标 准 湿度 计 ( 图 7.16) 具 有 一 束 水 平装 置 的 头发 ,但 也 有 的 厂家 提出 了 一
些 垂 直 地 支撑 毛发 或 并 且 直 接 联结 到 笔 璧 上 的 型 号 。 尽管 这 可 以 减少 摩擦 ， 但 它 所 带 来
的 标 义 的 非 线 性 结果 则 是 不 利 的 。 不 论 使 用 哪 种 毛发 温度 计 , 每 周 应 当 用 蒸 饮 水 洗涤 发
束 ,而且 每 隔 一 段 时 间 常 常 对 此 仪器 进行 标定 。

1
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图 7.16 标准 湿度 计
Shaw 温度 计 , 是 作为 商品 出 售 的 湿度 计 , 可 以 测 出 瞬间 的 数值 ,在 相对 湿度 0 一 99%
范围 内 ,其 精确 性 为 全 标尺 偏差 的 3% . 测 湿 的 探头 有 一 个 10 微米 厚 的 绝缘 层 , 它 的 容量
因 浸 水 而 变化 。 这 种 仪器 防 尘 性 能 良好 , 而 且 非 常 坚固 ; 但 探头 不 能 过 湿 , 因为 那 将 使 仪
器 的 刻度 发 生变 化 。
Solomon(1945) 提出 过 一 种 非常 简单 的 野外 用 温度计， 其 基本 原理 是 钴 盐 遇 到 湿 气

* 266。

时 即 引起 变色 。 和 氧化 钴 试纸 在 低温 度 时 为 蓝 色 ,高 湿度 时 为 粉红 色 , 其 间 有 一 个 沪 紫 丁香
色 的 系列 。 用 氧化 钴 试纸 暴露 在 一 定 的 湿度 条 件 下 ,制备 成 一 套 标准 系列 ,然后 把 它们 用
流体 蜡 固 定 在 毛 玻璃 和 透明 玻璃 的 中 间 。 在 田间 至 少 要 曝露 30 分 钟 ,在 高 湿度 条 件 下 要
暴露 2 小 时 。 细 心 观 察 ， 在 40 一 70%% 的 限定 范围 内 ,可 以 测 出 2% 以 内 的 相对 湿度 ,超过
此 限定 范围 则 为 5% 。

6.3 He 结 法

， ”关于 凝结 法 ,就 是 要 使 空气 冷却 ,并 测定 水 蒸气 开始 凝结 时 的 温度 。 因 为 这 个 方法 是
测定 露点 的 ,所 以 被 看 作 露 点 测 湿 的 ( 当 涉 及 更 低 的 温度 时 ,或 者 改 为 冰点 )。

此 法 在 理论 上 虽然 较为 简单 ， 但 在 获得 具 代 表 性 空气 样品 方面 存在 着 一 些 问题 。 通
” 常 是 在 一 个 借 乙醚 蒸发 而 冷却 的 银 制 表面 或 者 在 金属 镜 上 进行 凝结 的 ， 这 个 表面 的 温度
是 用 一 人 外 接触 在 表面 的 内 侧 的 热电 偶 进行 测定 。 凝 结 , 一 般 是 用 光电 池 来 测定 , 它 可 以 得
出 重复 的 和 客观 的 结果 。 人 简单 的 野外 测定 用 人 有 眼 即 可 进行 ， 此 时 的 露点 温度 则 是 指 露 的
形成 和 消失 之 间 的 平均 温度 。 不 论 使 用 哪 种 露点 湿度 计 ， 重 要 的 是 要 保证 在 整个 凝结 面
上 不 要 有 温度 梯度 。

Get 流

运动 着 的 空气 具有 密度 .粘度 和 比 热 , 并 且 是 瞬间 庙 流 移动 , 热 . 水 蒸气 各 种 气体 , 污
染 物 、 花 粉 . 胞 子 和 种 子 的 媒介 。 在 生态 学 上 ,许多 过 程 都 部 分 地 取决 于 这 些 因 素 ; 其 中 风
的 运行 (run of wind) 在 利用 Penman 方程 (参考 8.4 节 ) 计 算 蒸发 时 是 需要 的 , 而 防护 带
的 研究 (Gaborn，1965) 则 同时 要 求 风速 和 风向 两 个 方面 的 测定 。

气 疲 测定 的 类 型 、 精 度 和 期 间 , 因 用 途 而 异 。 就 风速 来 讲 ， 其 内 容 从 一 天 的 风 的 运行
到 连续 的 记录 ,必要 时 甚至 包括 昼 间 变化 的 研究 .与 此 相似 的 是 用 罗盘 点 (compass point)
可 以 轻易 地 获得 要 研究 的 风向 及 其 分 布 的 累计 测定 ， 但 是 连续 的 记录 却 上 只 有 用 较 精 密 的
装置 才能 做 得 出 来 。

2 速

风速 用 风速 仪 来 测定 ， 风 速 仪 有 三 个 主要 类 型

(a) 机 械 的 ， 它 依靠 杯 或 螺旋 桨 的 转动 或 者 依靠 一 个 适当 安装 的 平面 上 的 风 压 ;

(b) 压力 管 , 气 六 经 压力 管 通过 测定 装置 , 借 空 气 的 静止 压 和 动力 压 之 间 的 关系 来 判
断 风速

(c) 热力 学 和 热电 的 装置 ， 原 理 为 空气 的 冷却 能 量 。

杯 风 速 仪 通常 用 于 大 气候 的 测定 ， 而 小 气候 研究 通常 用 热力 或 热电 的 测定 装置 。 杯
风速 仪 (图 7.17) 由 三 个 安装 在 一 个 转轴 上 的 圆锥 形 或 半球 形 的 具 圆 珠 形 边 缘 的 杯子 所
构成 。 杯 子 上 注 明 的 杯 的 大 小 和 杯 的 直径 与 其 转圈 直径 的 比率 ， 因 商品 型 号 而 不 同 。 大
多 数 测定 装置 的 反应 速度 在 0.1 一 1.3 米 / 秒 范围 内 ,在 低速 条 件 下 ,多 数 的 风速 仪 变 得 测

*。267。

值 偏 低 ,甚至 停 而 不 转 , 而 在 急 风 时 ,往往 有 转动 过 快 的 现象 。 转 翼 轴 心 的 过 和 急 转 动 引起
迟钝 ,对 于 多 数 的 环境 测定 仪器 来 讲 ,必须 在 灵敏 性 和 坚固 性 之 间作 到 兼顾 。 杯 的 旋转 率
和 风速 之 间 存 在 着 近乎 线性 的 关系 ,为 了 有 所 改进 ,可 以 进行 机 械 的 计算 或 者 在 设 定 风速
增加 之 后 , 便 产 生 脉 冲 , 或 者 用 交流 电流 , 它 受 到 矫正 并 产生 一 个 电 访 表 的 读数 。

图 7.17 杯 风 速 人

在 野外 , 有 时 还 使 用 另 一 些 机 械 的 系统 , 有 风向 标 风速 仪 和 压力 平板 。 在 急 动 的 凤 “
中 ,风向 标 风 速 仪 (vane anemometer) 的 误差 在 15% 以 上 , 而 在 冠 层 下 较 稳 静 条 件 下 ， 此
仪器 是 令 人 满意 的 。 压 力 平 板 虽然 更 较 精 确 , 但 它 的 体积 过 大 ,使 它 不 能 供 野外 使 用 。

热力 的 和 热电 的 装置 ,其 冷却 率 与 风速 有 关系 ,在 生态 学 研究 中 是 具有 广泛 用 途 的 另
外 一 组 测定 探头 。 在 植株 冠 层 之 下 风速 较 低 ,可 使 用 简单 的 测定 装置 ， 如 冷却 温度 计
(Hil 等 ，1916) ,在 这 种 情况 下 同时 也 可 以 测定 空气 温度 。 热 线 风 速 仪 日 益 增 多 地 用 于 环
境 的 研究 ,而 且 特 别 是 适 于 在 作物 种 群 中 的 低 风 速 的 工作 。Tanner(1963) 提出 了 这 方面
的 学 说 ,摘要 如 下 。 当 一 个 纯 金 属 线 (通常 为 白金 , 镍 、 钨 或 白金 - 贸 ) 为 电 访 所 加 热 , 然 后
暴露 于 空气 时 ,金属 线 或 者 被 保持 在 定常 温度 下 然后 改变 其 电流 以 保持 定常 电阻 ;或 者 让
它 自然 地 冷却 。 在 前 一 种 情况 下 ,造成 的 电 访 即 风 速 的 测定 ， 而 后 一 种 情况 ,在 金属 线 电
阻 上 的 变异 与 风速 有 关 的 。

由 于 商品 仪器 装置 价格 较为 昂贵 ， 许 多 型 号 都 是 为 了 单项 研 究 而 制造 的 。Gabron
(1957) 报 道 了 一 个 用 于 一 定 面积 的 装置 ,Long(1957) 人 制造 了 一 个 “ 热 球 ” 温度 计 ， 它 是 坚
国 的 , 测 值 相 当 可 靠 , 与 热线 系统 相 比 , 它 用 的 是 一 个 较 小 的 加 热电 访 。 由 于 冷却 的 影响 ，
热力 系统 在 雨天 不 能 使 用 ,而 且 重 要 之 点 是 ,它们 的 温度 相当 高 ,以 致使 周围 的 温度 发 生
变化 。 . i

V2 风 Jay "
4 Ze ee
风向 的 测定 通常 使 用 风向 标 ， 它 可 以 得 出 点 记录 ,或 者 联结 到 一 个 机 械 的 或 电气 记录
系统 。 机 械 系 统 , 难 以 把 记录 笔 安 装 在 风向 标 附近 ,以 获得 时 间 的 记录 。Platt 和 Griffith

° 268

《1965) 报 道 了 一 个 可 以 克服 这 些 问题 的 测定 装置 。 这 里 的 插图 是 一 个 国定 在 风向 标的 旋
转轴 上 的 被 风 吹 转 的 圆 简 , 记 录 笔 联结 在 一 个 环 上 ,此 环 在 钟表 传动 的 细 杆 上 作 甜 直 的 运
动 。 必 须 注意 不 要 使 圆 简 和 钟 的 容器 为 空气 流动 所 干扰 。 把 记录 笔 安装 在 钟表 传动 上 ，
即 可 避免 记录 笔 到 达 纸 的 末端 时 引起 在 标尺 任何 一 端的 中 途 停顿 。

电 记录 器 的 原理 一 般 是 利用 电阻 的 变化 ， 或 者 有 时 利用 自动 同步 传送 电动 机 。 在 第

个 系统 中 ， 指 示 器 按 一 个 与 风向 相 联系 的 电气 线路 在 整个 电阻 线 上 移动 着 。 如 果 电 伏
保持 一 定 ， 则 记录 下 来 的 电流 将 是 电阻 和 风向 的 函数 ，。 只 有 在 要 求 对 风向 进行 近似 测定
的 地 方 , 才 不 需要 整个 360" 的 连续 记录 。 风 向 标 可 以 带动 一 个 装 在 反映 风向 罗盘 的 接触
点 圆 环 内 的 刷子 ， 于 是 特定 接触 点 的 结果 就 被 记录 在 纸 带 或 者 一 个 记录 器 上 (logger),
通过 含有 多 数 辐 射 状 排列 的 簧 开关 的 环 状 印刷 电路 盘 ， 就 能 有 选择 地 感 测 风 向 。 通 过 联
结 到 风向 标 机 轴 上 的 磁铁 使 这 些 筑 开 关 起 作用 ,并 且 联结 到 一 个 固定 电阻 的 电线 网 中 ,有
一 个 定常 的 电 伏 通 过 这 些 电阻 ;这样 测 得 的 电流 就 指示 着 风向 。 水 文 研究 所 和 自动 气候
rc BAe, 7.18,

a 人 at -
a SG bo

7.18 风向 探头

HOM) ) 8 ae 发

a

Riss: Ae SLBA ag DET eI AS I A 动 ， 不 论 水 气 是 来 源 于 土壤 或 者
植物 。 土 壤 和 植物 可 以 看 作 相互 交换 的 途径 , 借 这 条 途径 ,水 分 从 土壤 水 分 贮藏 库 流 到 车
发 表面 上 ,从 那里 扩散 到 空气 中 。 就 植物 的 蒸发 来 讲 ， 这 一 基本 格局 ， 由 于 作用 面 的 多 样
区 的 引 罗 后 汪 多肉 识 汪 位 两 有 后 灾 作 BR (4.3) 非常 详细 地 讨论 了
植物 所 引起 的 水 分 损失 。
有 三 个 主要 因素 制约 着 蒸发 比率 : 能 量 的 有 效 性 ， HATA AAA ZINE
Fis Bi BELA Bot R A YGHY Ze HARARE Vis sh HRbL. FEAR eT IA ARTES BOE HE, LA
AAA 能 量 是 通过 太阳 ,天 空 和 云 的 辐射 以 及 邻近 的 空气 .土壤 传 来 的 显 热 进
行 补给 的 。 在 稳定 的 条 件 下 ， 这 三 个 因素 结合 起 来 产生 一 个 特定 的 蒸发 率 。 任 何 一 个 因
Ri

* 269。

个 新 的 蒸发 率 。

测定 自然 表面 的 蒸发 有 三 个 基本 方法 ;

(a) 根据 水 分 平衡 的 差异 ;

Cb) 根据 能 量 平衡 中 的 潜 热 测定 ，

Co) 根据 近 地 面 空气 层 中 水 蒸气 的 净 上 升 流 。

此 外 ,通过 (b) 和 (c) 的 结合 又 发 展 为 另外 一 些 方法 , 并 且 推 导出 一 些 经 验 公式 ， 把 燕
发 量 和 一 些 易 于 测定 的 气象 变量 联系 起 来 。

8.1 水 分 平衡 的 研究

复杂 的 水 分 平衡 可 以 简化 成 一 个 算式 ，
P—R—E—AM=0 (算式 8.1)
Kp PARR Ri LRRR 《AM 为 一 定期 间 后 土壤 湿度 的 变化
这 个 算式 适用 于 整个 集 水 区 (流域 ) 或 者 试验 小 区 ,通常 除 互 以 外 所 有 其 他 成 分 都 进
! 行 测定 ,根据 差 值得 出 蒸发 量 。 但 是 ,根系 活动 层 以 下 的 地 下 水 著 积 的 变化 可 以 引起 显著
的 误差 。

对 于 小 区 的 水 分 平衡 ,通常 是 用 涂 漏 测定 计 进 行 测定 (Pelton 1961, Harrold 1966),
此 装置 是 一 个 盛 以 土壤 并 栽 有 植物 的 大 容器 , 把 它 放 在 地 面 以 下 的 洞 中 , 洞 要 合适 ， 但 不
要 接触 , 容器 的 上 面 齐 着 周围 的 地 面 。 在 洞 底 安装 一 个 称 重 的 机 器 ， 把 容器 放 在 它 的 上
面 , 这 样 就 可 以 把 重量 所 引起 的 变化 记录 下 来 。 放 置 下 去 经 过 一 段 时 间 之 后 ,根据 降雨 的

输入 和 底部 的 排水 以 及 涂 漏 测定 计 重 量变 化 之 间 的 差异 即 可 求 得 蒸发 量 。

涂 漏 测定 计 的 大 小 可 以 从 小 型 实验 单元 大 到 直径 数 米 的 巨大 容器 。 为 了 很 好 地 操纵
渗 漏 测定 计 必 须 减 少 测定 计 本 身 所 引起 的 干扰 并 且 要 保证 它 放 置 的 位 置 ， 使 取样 对 一 般
情况 是 有 代表 性 的 。 为 此 , 当 在 充分 灌水 的 均一 植被 的 地 段 进 行 取样 ,几乎 不 利用 那些 植
物种 类 混杂 和 分 布 不 均 的 地 段 。 在 良好 条 件 下 , 渗 漏 测定 计 可 以 测 出 0.25 毫米 的 蒸发 量
的 差异 。 为 了 反映 一 天 的 变化 ， 这 样 的 差异 是 足够 的 。

在 植被 均一 的 地 段 能 够 单独 地 根据 气候 干旱 期 间 的 土壤 水 分 测定 得 出 蒸发 量 的 估
算 。 在 这 些 条 件 下 ,算式 8.1 中 的 书 项 和 R 项 就 消失 了 ,但 垂直 排水 的 未 知 数量 依然 可 能
存在 .如 果 有 可 能 调节 来 自 和 流出 到 底 土 的 净 增 益 ,那么 蒸发 量 就 等 于 在 选 定 期 间 内 根系
层 土壤 水 分 含量 所 减少 的 量 。 用 这 个 方法 不 可 能 指望 使 精确 性 超过 0.25 毫米 ， 因 之 不
能 测 出 一 天 的 变化 。

水 分 平衡 算式 也 可 以 应 用 于 一 个 集 水 流域 , 式 中 的 R 为 溪流 (参阅 第 10 节 )。 RA
按 第 9 节 所 说 的 观测 网 来 监测 土壤 含水 量 , 而 且 当 土壤 湿度 的 细微 变化 小 到 不 起 作用 时 ，
或 者 在 整个 期 间 内 一 直 持 续 着 相似 的 土壤 湿度 条 件 时 ， 才 能 够 在 一 年 的 基础 上 应 用 算式
8.1(Rutter, 1964),

8.2 fe fe 平衡
植物 和 土壤 表面 通过 能 量 转换 吸收 的 净 辐 射 , 作为 显 热 和 潜 热 被 消耗 ,并 被 用 于 代谢

es 270。

过 程 。 这 些 过 程 可 表示 如 方程 式 8.2.1
R,—H—l-E—G—a:A=0 (Fy fexK 8.2.1)
AH R, Ate st
H WAKA WA
L KARA
E RR
G ， 同 植物 和 土壤 的 显 热 交换
a 化 学 能 贮存 系数
A 净 光 合 率
在 以 日 计算 的 期 间 ，R、 和 /2 吾 是 重要 的 成 分 ，G 的 净 交 换 是 逐日 变化 微小 的 ，
a 4 的 总 量 很 少 超过 2, 的 2% 。 现 在 设想 以 小 时 为 期 ,也 需要 对 C 进行 测定 ,因为 在 最
大 垂直 热流 的 期 间 内 , 同 裸露 土壤 的 热 交 换 在 净 辐 射 中 占 相 当 的 比例 。 只 有 RAG, BR
时 还 有 了 (第 五 章 ) 是 能 够 测定 的 ,那么 才 可 以 通过 A/l-E 的 测定 算出 2 五 的 数值 。
显 热 和 潜 热 的 垂直 交换 主要 是 由 于 在 低层 大 气 中 的 溃 流 濮 涡 运动 所 引起 的 。 每 个 通
量 取决 于 垂直 的 温度 梯度 . 比 温 的 梯度 和 湾 涡 运动 所 联系 的 系数 。 效 表示 如 下 :

Ae CCAP)

T-E 1(Aq) (方程 式 83.2.2)

式 中 的 Cp 为 一 定 压力 下 空气 的 比 热 ,- 人 是 已 知 高 庆 间 隔 的 温度 差 和 比 温差 的 比
率 。

严格 地 讲 ,应 当 按 高 度 所 引起 的 气压 变化 对 温度 进行 校正 ,但 在 数 米 的 地 方 进行 这 种
研究 时 ， 就 可 以 忽略 这 种 校正 。 显 热 对 潜 热 之 比 叫 做 包 文 比率 (Bowen ratio) (方程 式
8.2.2), 这 个 方程 式 说 明 蒸 发 率 应 当 以 净 辐 射 率 Rs、 土 壤 热 通 量 G 以 及 植被 之 上 的 同
一 高 度 间隔 的 温度 差 和 温度 差 的 测定 为 基础 。 关 于 净 辐 射 和 湿度 的 测定 , 已 分 别 在 第 2、
第 6 节 作 了 说 明 。 土 壤 热 通 量 可 以 用 结构 与 净 辐 射 计 元 件 相似 的 小 极 板 直接 进行 测定
(Philip，1961)。 这 些小 极 板 平 放 着 埋 在 地 下 近 地 表 处 ,通过 这 些 极 板 表面 的 温差 可 以 测
出 对 这 些 极 板 的 垂直 方向 的 热流 。 或 者 在 已 知 土壤 热 容 量 的 条 件 下 ， 根 据 土壤 剖面 的 温
度 变 化 测 得 土壤 的 热 通 量 。

能 量 平衡 的 研究 用 于 结构 均一 的 植被 ,可 以 获得 良好 的 结果 , 在 这 些 条 件 下 , 可 以 作
出 10% 以 内 的 燕 发 量 的 估算 。 这 使 得 短期 的 ， 璧 如 说 一 个 小 时 的 燕 发 量 的 测定 成 为 本
能 ， 但 这 需要 有 精密 的 记录 装置 ,以 保证 进行 单线 计算 (on-line computation)。 图 7.19
表示 塞 特 福 德 (Thetford) 森林 内 水 文 研究 所 试验 地 上 的 一 套装 置 , 在 研究 高 大 植被 的 燕
发 过 程 时 需要 这 种 装置 。

8.3 KA HH KK

根据 研究 地 区 水 汽 垂直 通 量 的 测定 ,可 以 直接 得 出 蒸发 量 的 估算 。 在 自然 条 件 下 ,这
种 估算 是 根据 在 一 个 点 上 的 垂直 气流 和 水 汽 含量 的 平均 值 的 瞬间 偏差 之 积 进行 积分 而 求
得 的 。 这 两 个 变数 的 迅速 而 相当 大 的 变化 必然 需要 非常 精密 的 装置 ， 虽 然 它 的 理论 已 为

。271。

图 7.19 Thetford 和 森林 试验 地

-:8

Swinbank(1951) 所 阐述 ， 但 这 种 测定 常常 被 限定 在 为 期 1 小 时 的 水 平 上 。 利 用 经 验 的 或
者 根据 涡流 理论 得 出 的 输送 系数 进行 ; 生 直 的 湿度 测定 ， 就 可 以 间接 地 估算 出 垂直 的 水 汽
通 量 。

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8.4 预报 方程 式

已 有 一 些 较 好 地 供 估算 开放 水 面 蒸 发 的 经 验方 法 , 这 些 方法 使 用 着 标准 的 气象 学 测
定数 据 , 例如 气温 、 温 度 和 风速 等 。 有 些 方法 其 后 不 断 被 修改 ,用 以 处 理 、 ari
PSNR HEAT ANGIE AT; ERE Penman 所 提出 的 (1948)。

alae A oie as ad eR
复杂 ,但 它 只 使 用 标准 气象 资料 就 可 以 得 到 解答 。 起 初 是 用 于 自由 水 分 的 蒸发 , 即 ;

CARS 二 wa)
a eo ae (方程 式 8.4.T)

式 中 的 A 为 侨 度 ,表示 为 每 "C 的 水 银 柱 毫米 数 ,在 容积 空气 温度 Ze 条 件 下 饱和 蒸气
压 曲线 的 斜 度 , 严 "为 净 辐 射 图 vi j
=f (uu) (e(Ta Je 过)

° 272。

e°(T'a) 72 TUM TUE eo 是 在 气温 Pa 下 的 实际 蒸气 压 。

SF (et BIG f(u)=0.35 14555

以 后 又 变形 为 f(u)=0.35 0.54555

式 中 的 “是 每 天 的 风 吹 行 的 英里 数 。

Penman 根据 大 面积 灌溉 良好 、 生 理 机 能 旺 辟 的 斤 短 绿色 作物 ， 把 自由 水 蒸发 ( 书 。)
和 可 能 燕 发 率 (botential evaporation) 联 系 起 来 ,指出

Po A (方程 式 8.4.2)

式 中 /的 范围 为 0.6 一 0.8, 取 决 于 季节 的 和 天 的 长 度 。

此 后 ;根据 作物 的 抵抗 特性 , 提出 了 比方 程式 8.4.2 更 为 实用 的 国 数 。 虽 然 作 物 表 面
和 土壤 水 分 参数 的 引用 ,对 测定 实际 的 蒸发 量 提 供 了 一 个 非常 有 效 的 方法 ,但 这 两 种 特性
必须 根据 实际 数据 经 验 地 加 以 推导 ,或 者 对 每 一 种 作物 和 土壤 的 组 合 进行 测定 。 最 常用
的 对 Penman 方程 的 修改 是 Monteith(1965) 提 出 的 , 它 要 求 进行 有 效能 量 、 气 温和 已 知
高 度 的 蒸气 压 的 测定 ,最 好 是 按 小 时 的 间隔 ,结合 进行 空气 动力 抵抗 的 估算 和 气孔 抵 搞 的
”测定 或 估算 。 这 些 抵抗 往往 是 经 验 地 得 来 的 ;气孔 抵抗 可 以 用 一 个 放 在 叶片 上 的 多 孔 磁
气孔 计 (porometer) 来 测定 ,但 很 难以 把 片 叶 的 数值 平均 成 为 作物 的 数值 。 空 气动 力学 的
抵抗 也 可 以 用 界面 层 学 说 为 根据 。

ihe lice age: abe

土壤 水 分 的 测定 在 植物 生态 学 的 许多 分 枝 中 是 重要 的 ， 当 阐明 特定 地 区 或 地 点 的 水
分 关系 时 尤其 重要 。 在 第 6 章 中 讨论 了 有 效 的 测定 方法 和 关于 土壤 水 分 的 另 一 些 方面 (第
(e.3.5 1).

10 <= 流

运 流 可 以 简单 地 定义 为 或 快 或 慢 地 流入 一 个 河 溪 或 水 渠 的 那 一 部 分 降水 ; 通常 按 运
流 所 采取 的 途径 分 为 三 组 : AMS. AMISH Twi. 表面 运 流 指 的 是 地 表面 的
水 流 , 而 亚 表 面 疲 则 是 降雨 垂直 渗透 穿 过 土壤 -空气 界面 (interface) 之 后 遇 到 一 个 不 透水
层 时 横向 流动 而 形成 的 。 地 下 水 流 是 由 于 潜水 面 而 形成 的 。 这 个 潜水 面 一 遇 到 冰 砖 物 或
者 坚固 的 岩层 就 成 为 它 的 表面 。 这 三 条 途径 之 间 ,一般 地 说 不 能 画 出 一 条 明确 的 界线 。
因为 馆 流 可 能 从 一 个 途径 开始 ,然后 通过 另 一 条 进入 河流 。 同样 地 ,在 每 一 组 内 , 运 流 的
特性 由 于 它 流动 穿 过 或 经 过 的 物质 组 成 的 性 质 不同 而 有 相当 大 的 差异 。

鉴于 一 个 地 区 的 生态 学 研究 的 界线 和 特定 的 水 文学 的 界线 是 一 致 的 , 而 且 这 个 地 区
有 一 个 地 表 水 渠 , 则 运 访 的 测定 可 以 用 较为 简易 的 测定 结构 和 速度 面 积 法 (velocity area
method ) 或 者 化 学 的 稀释 技术 。 但 是 许多 生态 学 研究 是 以 缺乏 表面 水 渠 和 易 于 确定 其 水
文学 界线 的 实验 地 为 基础 的 ,在 这 样 的 地 方 , 全 部 的 运 流 实际 上 是 发 生 在 地 下 。 在 这 些 情
训 下 ,常常 用 水 分 平衡 方程 所 得 出 的 差 值 来 估算 还 疲 。

横向 的 亚 表面 流 可 以 通过 在 斜坡 位 置 的 较 低 一 端 垂直 切割 截流 的 方法 进行 测定 。
运 流 测定 是 营养 循环 研究 的 基础 (参照 第 四 章 4.3.1 19), 运 流 对 于 一 个 地 点 的 营养
成 分 的 搬运 来 讲 , 是 一 个 主要 的 媒介 。

10.1 *k 4 ¥ fi

用 水 分 平衡 方程 式 测定 蒸发 量 的 方法 已 在 第 8.1 节 作 了 说 明 , 反 过 来 运 流 的 估算 是
根据 未 测定 的 集 水 区 ,降水 量 和 土壤 中 水 分 蔷 积 的 变化 得 到 测定 ,而 蒸发 量 则 根据 一 个
Penman 类 型 的 方程 式 进行 估算 。 在 较 短 期 间 内 , 燕 发 估算 的 误差 大 约 为 20% 的 水 平 。
这 使 得 肥 流 估算 也 产生 相似 的 误差 。 在 营养 成 分 的 研究 中 ,需要 求 出 每 星期 的 总 未 流 量 ，
此 时 ,这 些 误 差 应 当 减 少 到 10% 左 右 。 这 样 水 平 的 误差 一 般 是 可 以 容许 的 ， 但 是 这 需要
有 一 个 相当 大 的 仪 医 装置 ,甚至 可 能 包括 高 贵 的 中 子 测 定 仪 。

10.2 BRIM WR BRE

在 研究 点 的 斜坡 上 至 流 的 大 部 分 沿 着 土壤 不 透水 层 的 上 面 呈 横向 而 发 生 。 根 据 这 种
水 流 的 直接 测定 可 以 得 出 总 运 流 的 合理 估算 。Whipkey(1965) 报 道 了 一 个 为 此 目的 使 用
的 装置 ,其 概况 如 图 7.20 所 示 。 当 水 分 达到 一 个 设 定 的 深度 时 ,四 坑 即 接着 进行 排水 ,或
者 间歇 地 系 出 来 。 由 于 常常 是 以 水 膜 或 通过 毛细 管 微 孔 而 流动 , 所 以 收集 槽 是 用 带 槽 的
塑料 作成 的 , 它 和 土壤 紧密 相 接触 而 且 具 有 沟 槽 。 沟 槽 流出 的 水 被 汲 和 人 一 个 油 饶 , 油 饶 里
有 浮标 和 称 重 系统 ,联结 到 图 纸 记 录 器 上 。 另 一 方面 ,如 图 7.13 Pras, Tee Al
一 个 大 形 的 可 以 倾倒 的 桶 的 装置 上 ， 由 此 引起 的 脉冲 加 在 一 个 电机 计算 器 或 者 磁带 上 。

注 加 水 分 ,土壤 A

衬 底
插入 塑料 薄膜 后
、 填 充 的 土 境

图 7.20 横向 亚 表面 流 的 测定

10.3 流 量 测定

在 河流 测定 流量 需要 分 别 进行 两 项 工作 ;第 一 是 测定 有 关 一 定数 据 的 水 面 高 度 , 第 二
是 这 个 高 度 与 河流 流速 流 量 的 关系 。

河流 水 位 可 以 连续 地 或 定期 地 进行 测定 , 其 选择 取决 于 集 水 的 性 质 和 资料 的 用 途 。
假定 以 年 平均 肥 流 为 基础 , 则 每 天 的 连续 测定 对 于 流量 流速 变化 较 迟 缓 的 巨 大 渗透 集 水
可 能 是 适宜 的 ;对 于 非 透水 性 土壤 的 小 量 集 水 ,为 了 同样 目的 , 可 能 需要 每 小 时 或 者 每 3
小 时 的 测定 。

es 274

A 7.21 河流 水 位 记录 器

定期 的 水 位 测定 就 是 用 肉眼 对 设置 在 水 中 刻 着 尺度 的 测量 标尺 进行 判读 。 连续 记录
通常 是 用 一 个 安装 在 河流 之 中 或 者 用 一 个 插入 的 管子 联结 起 来 的 静水 井中 的 序 标 和 平衡
锤 ( 法 码 ) 系 统 来 完成 的 。 浮 标 和 平衡 锤 系统 通常 是 联结 到 一 个 记录 器 (图 7.21) 或 者 打
和 孔 纸 带 的 输出 上 。 “静水 井 顾名思义 可 以 减少 水 位 的 变异 , 当 使 用 时 , 播 入 的 管子 必须 有
足够 的 直径 ,以 鲁 使 井 水 水 位 能 迅速 地 随 河水 水 位 而 涨 落 ,但 是 为 了 避免 在 河流 中 水 面 的
波动 ,又 要 尽量 地 小 一 些 。 可 以 根据 三 个 方法 把 河流 水 位 转换 成 流动 : 测量 的 结构 ;流速
面积 法 和 化 学 的 稀 杰 测 定 法 。 这 些 方法 在 水 工程 研究 所 (1969) 有 详细 的 讨论 。 因此 ,这
里 要 说 明 的 将 限于 对 这 些 方法 进行 简易 的 探讨 一 一 V BW, 用 浮标 测定 流速 和 “饮水 ”
稀释 测量 。

10.3.1 VM

V 形 坝 具有 一 个 锐 缘 的 三 角形 坝 ， 通 常 呈 90 "地 切 到 一 个 垂直 的 金属 板 里 ,， 截 拦 河 -
道 设 置 一 个 不 透水 的 结构 (图 7.22)

SN
用 充分 搅拌 的 粘土 填 塞 、 从 河岸 《防水 坝 的 上 游 一 例

这 里 面 有 塑料 面 , 砂 袋 和 粘土 -

Whe ELSZLE
ABR

防止 侵蚀 的 混 北 土台 和 大 石 块
图 7.22 Y 形 坝 (根据 Gregory 和 VValling 1971)

275。

1 用 折 登 板 (marioe ply ) 是 篆 常 使 用 的 . 它 有 共有 一 个 尖锐 的 金属 边缘 , 可 以 把 它 单
个 地 设置 在 河流 中 ,用 砂 袋 和 塑料 面 作成 一 个 不 透水 的 基底 。 放水 量 (Q) 和 坝 顶 以 上 的
AKER DAKAR, HAGE HK:
Q=0.015 2°48 Ft /f> 天 的 单位 为 厘米
上 游 带 来 的 堆 在 坝 前 的 沉 堆 物 必 须 按 规 定 清 除 。 由 于 下 游 水 位 的 渡 设 , 用 这 个 方法
虽然 不 能 测定 非常 高 的 放水 ,但 是 在 水 资源 有 限 的 情况 下 ,V 形 坝 可 以 获得 一 个 有 用 的 解
答 。

10.3.2 流速 -面积 法

流速 -面积 法 需要 在 河流 的 选 定 地 点 进行 河流 平均 流速 和 面 积 的 测定 。 在 水 流 条 件
没有 大 注 疲 的 情况 下 ,水 文学 研究 是 用 流速 表 测 定 流速 ,但 是 使 用 浮标 仔细 操作 也 可 以 得
到 10% 以 内 的 平均 流速 , 亦 即 把 一 个 着 色 的 木 块 投入 河中 , 测定 它 流 经 一 段 设 定 路 程 所
费 的 时 间 。 这 样 得 出 的 表面 流速 被 系数 1.2 除 , 即 可 算出 该 点 的 平均 流速 ; 它 和 该 河道 断
面积 相 乘 的 积 即 所 求 的 放水 量 。

10.3.3 添 水 稀释 的 测定

在 添 水 稀释 测定 中 ,用 一 定量 的 普通 食盐 或 其 他 廉价 无 毒 的 化 学 物品 溶解 于 水 中 , 然
后 倒 和 水流 中 。 在 下 游 的 一 个 水 中 溶 有 化 学 物品 的 点 上 ,在 约 15 到 30 分 钟 内 每 隔 15 秒
钟 取样 。 在 实验 室内 进行 水 样 分 析 , 查 明 加 进去 的 化 学 物品 的 离子 含量 ,并 按 下 列 方程 式
me LH WaT Une Wat et (

M
CT waar

Sup M FETE INAS As Be yd BE (an Na 或 G1-)

c 是 在 时 间 二 下 游 取 样 点 上 高 于 自然 水 平 的 浓度 。

化 学 物品 和 河水 的 充分 混合 是 很 重要 的 , 因此 , 这 个 技术 对 汕 流 是 最 适用 。 河 流 的
长 度 取决 于 完成 充分 混合 的 需要 ， 通 常 是 用 这 样 的 方法 来 判断 ， 即 投 少 量 的 蔓 光 体 于 河
中 ,在 下 游 选 一 取样 点 ,直到 那里 的 水 在 整个 河 宽 范 围 内 都 被 均匀 地 染色 为 准 。 只 要 混合
是 充分 的 , 则 用 此 方法 可 以 获得 2 一 3% 的 精确 性 。

11 2B 3 x Rm

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(i 起 4 MSR th)

° 278

BI fC ot OT

S. E. Allen, H. M. Grimshaw, J. A. Parkinson,
C. Quarmby 和 J. D. Roberts

gimp

本 章 主 要 是 讨论 土壤 ,植物 材料 和 水 的 化 学 分 析 问 题 ,这 些 对 生态 学 家 都 是 至 关 重 要
的。 许多 方法 在 稍为 改变 之 后 也 适用 于 动物 材料 。 这 些 资 料 对 于 打算 自己 进行 分 析 的 非
化 学 家 是 足够 的 ,并 在 适当 的 地 方 也 提供 了 其 它 资 料 来 源 的 文献 。:

实验 程序 基本 上 是 涉及 主要 的 无 机 营养 元 素 , 有 机 成 分 因 不 属于 本 书 的 范围 而 略 去 。
某 些 物理 分 析 在 这 本 手册 的 另外 章节 讨论 。

在 进行 任何 化 学 分 析 之 前 ,必须 注意 下 列 的 一 般 要 点 。

1. 在 多 数 方法 中 ,在 操作 中 至 少 做 两 个 空白 测定 以 销 除 由 化 学 试剂 、 站 纸 等 等 所 引
起 的 任何 背景 污染 。 这 些 数值 的 均值 应 从 样品 结果 中 减 掉 。

2. 在 样品 分 析 进 程 中 包括 一 已 知 化 学 成 分 的 参照 样品 是 实践 中 的 好 办 法 。 这 样本
以 校正 任何 大 的 误差 ,尤其 是 可 能 存在 的 偏见 。

3. 在 可 能 时 尽量 使 用 分 析 纯 的 试剂 和 化 学 药品 。 许 多 盐 类 当 用 来 配制 标准 溶液 时 ，
用 前 须 在 105°C 下 干燥 3 小 时 。

4. 始终 要 使 用 玻璃 器 蒸馏 水 或 去 离子 水 。 去 离子 水 的 电导 度 须 <0.2 uS cm-1。

5. 在 操作 中 使 用 的 玻璃 器 明和 塑料 器 严 必 须 细 心地 洗 净 以 避免 污染 。 在 多 数 情况
下 用 去 污 剂 (最 好 是 不 含 磷 的 ) 洗涤 ,然后 用 蒸馏 水 或 去 离子 水 冲洗 几 次 即 可 。 更 强烈 的
洗涤 剂 有 铬 酸 和 氧 氧化 钾 的 酒精 溶液 。 可 能 时 尽量 使 用 硼 硅 酸 盐 玻璃 。

6. 必须 找 出 并 消除 污染 的 来 源 ,较为 常见 的 例子 包括 :

(a) 来 自 研 磨 和 过 得 时 的 金属 尘埃;

(b) 来 自 一 般 净 洗 操作 时 的 人 尘

(c) 人

(d) 肥 气 ` 洗 涤 剂 类 和 化 妆 品 ;

(e) 来 自 其 它 试 验 的 实验 室 试剂 。

11 4 R WW # AR

1. 必须 始终 使 用 国际 标准 单位 。 皇 家 学 会 (1971) 曾 对 这 个 系统 作 过 叙述 。 在 本 书
中 使 用 升 来 代替 立方 分 米 (dm: )。 其 它 主 要 的 改变 是 电导 度 单位 ,现在 使 用 Siemen(S),
它 与 从 前 用 的 欧姆 (mho) 相同 。

© 279

2.- 土 壤 和 植物 样品 的 全 组 份 须 用 百分数 (2% ) 或 每 更 之 微 殉 数 (wg BAAN, KAS
升 之 毫 殉 数 (mg |!) RA,

3. 在 引证 结果 时 要 避免 使 用 百 万 分 数 (Ppm), 如 果 使 用 了 则 须 限制 在 实验 室内 部 。

4. 土壤 提取 物 数据 通常 以 每 10 0 死 之 毫克 数 (mg 100 g “!) 表 示 ， 但 也 可 用 当量 数 表
示 , 即 每 100 殉 之 毫 死 当 量 数 (m.e. 100 g ') ,这 是 以 该 元 素 的 当量 重 除 mg 1 00g HH
的 。

1.2 分 析 的 准确 度 和 精确 度

准确 度 是 指 结果 与 “真实 的 ?或 “绝对 ? 值 的 接近 程度 。 在 一 方法 中 ,任何 的 偏 集 均 将 减
低 其 准确 度 。 精 确 度 是 指 在 一 起 进行 的 一 组 重复 测定 的 结果 之 间 的 幅度 。 可 重复 性 是 经
过 几 天 或 几 个 星期 期 间 进 行 的 一 组 重复 测定 的 结果 之 间 的 幅度 。

精密 度 和 可 重复 性 两 者 均 受 随机 误差 所 制约 并 可 用 统计 方法 计算 出 来 。 关 于 试验 工 -
作 的 这 个 方面 或 其 它 方面 的 统计 学 问题 ,Grimshaw 和 Lindley(1971) 已 作 过 进一步 的 介
绍 。 同 时 参看 下 面 2.1 节 。 在 本 书 中 所 列 出 的 关于 个 别 方法 的 精确 度数 值 ,是 基于 最 适 的
实验 条 件 的 。

已 注意 到 一 些 引 起 不 准确 或 欠 精 确 的 因子 , 但 因 不 同 的 方法 而 异 。 许多 是 与 元 素 间
的 和 干扰 有 关 的 ,对 此 种 影响 有 时 需要 进行 分 别 测 定 来 检验 。 向 全 本 和
不 同 元 素 的 办 法 是 为 了 克服 在 实验 条 件 下 发 生 误差 的 有 效 的 校正 方法 。

Hees te

土壤 是 一 极端 复杂 的 基质 , 并 且 其 变异 性 能 在 分 析 上 和 在 解释 分 析 结 果 时 引起 许多
fal, Ball 在 第 六 章 中 讨论 了 这 方面 的 一 些 问 题 。 土壤 分 析 的 参考 书 其 中 有 Piper
(1950), Metson (1956)、Jackson(1958)、Black(1965)、Hesse(1971) 和 Alleu 等 (1974) 。

化 学 分 析 对 土壤 样品 的 处 理 没 有 一 般 性 的 技术 ， 但 是 现在 应 用 的 各 种 操作 程序 共有
一 些 基 本 的 原则 ， 在 以 下 每 一 篇 中 将 视 需 要 而 加 以 介绍 。

2.1 样 品 EF

通常 土壤 采样 方法 取决 于 测定 的 目的 。 在 试验 研究 中 , 采样 必须 是 随机 的 以 减少 偏
倚 , 并 使 结果 的 显著 性 判断 易 行 。 在 多 数 情况 下 两 个 或 三 个 重复 样品 便 足 够 了 ,但 在 某 些
试验 设计 中 可 能 需要 五 个 或 甚至 十 个 。 这 将 导致 需要 分 析 大 量 样品 。 样 品 数目 可 借 混合
取样 法 减少 ,但 这 将 导致 失去 一 部 分 关于 变异 性 的 数据 。 在 调查 工作 中 ,用 系统 采样 法 而
不 用 随机 采样 法 ,在 整个 选 定 的 面积 上 用 一 个 网 格 或 一 系列 的 样 条 ,但 对 每 个 样 点 保留 适
当 的 重复 则 是 重要 的 。

研究 的 目的 在 某 种 程度 上 也 决定 着 采样 的 深度 。 通常 根系 的 这 度 (10 到 15 厘米 ) 便

* 原文 中 为 每 100 克之 毫升 数 (ml 100 g5-0) 显 然 错 了 。

* 280°

足够 了 , 但 有 时 则 须 至 较 座 的 层次 采集 剖面 样品 。 这 包括 在 特定 的 次 度 采 样 或 依据 土 层

M256 FO B

th fe BIA Bt AEM EAR, TP RRA TAB. DAR Se mH
PE AAT RI A ASE A, FEE ES I NE EG KTS
FERS 7S TERRE T . BAI pal WE LR al AEE , Hh Ee BEE EP el FEE
土 钻 或 环 刀 时 特别 重要 。

采集 土壤 样品 通常 用 聚 乙烯 袋 。 虽然 短期 保存 合用 , 但 存在 着 一 种 培育 微生物 的 危
险 , 特 别 是 当 封 杞 后 置 于 温暖 的 大 气 中 时 。 在 没有 塑料 袋 前 ,过 去 广泛 采用 有 具 防 水 衬里 的
纸袋 。 塑 料 盒 或 铝 盒 有 时 选用 , 但 必须 注意 污染 的 可 能 性 ,尤其 是 来 自 金属 的 混 染 。

2.3 运输 和 贮存

运输 时 间 要 短 并 且 在 路 程 中 样品 须 放 冷 处 以 减低 可 能 的 变质 。 冰冻 的 “ 冷 包装 ?, 把
样品 放 在 绝热 的 容器 中 能 有 效 地 保持 低温 。 在 实验 室内 新 鲜 土壤 样品 要 尽 可 能 避免 长 期
贮 放 。 如 有 必要 的 则 须 使 样品 保持 在 稍 高 于 结 冰 的 温度 下 , A 为 一 土壤 之 代 换 性 可 因 冰
冻 贮 存 而 受 影 响 (Allen 和 Grimshaw,1962)。 不 稳定 的 成 分 如 无 机 所 和 不 稳定 的 数值 如
p 互 值 应 在 收 到 时 立即 测定 ,而 其 它 许 多 测定 可 用 风 玫 样品 来 做 。

24" er

FER LFF A BAAR TRAE. AP ETE TE th EER BT 40°C 通
气 的 干燥 箱 中 过 夜 。 在 实验 室 的 工作 台 上 真正 风干 是 麻烦 的 和 费时 间 的 , 为 达到 平衡 所
需要 的 时 间 内 将 由 于 细菌 的 和 酶 活动 而 引起 显著 的 变化 。 在 需要 分 析 可 提取 成 分 时 必须
使 用 鲜 样 品 或 风 王 样品 ,并 且 要 避免 高 温 (105°C FRAP), AAAS BLM ad
。 略 构造 的 不 可 逆 的 变化 。 关 于 干燥 方法 的 选择 已 列 于 表 8.1 中 。
表 8.1 土 哑 的 初步 处 理 的 程序

分 析 项 目 He 荐 .的 处 “， 理
Aidit, pH 田间 测定

NO,-, NH,*,” pH 泥炭 提取 在 十 1 C 短 期 贮 放 ， 然 后 测定 新 鲜 样 品

矿质 元 素 和 卫 的 提取 ， 阳 离子 代 换 量 在 低 于 40 "C 下 风 千 ， 然 后 轻 轻 磨 碎 ， 通 过 2 SKF
烧 失 量 全 N, P, C 在 105"C 下 干燥 ， 然 后 研 细

2.5 xt i #1 OF B

新 鲜 样 品 在 收 到 时 即行 处 理 ， 在 进行 处 理 之 前 、 应 挑 出 A RAR. A

*。281。

须 通 过 2 毫米 筛 孔 的 得 子 ; 团 聚 体 要 轻 轻 弄 碎 , 因 为 某 些 矿物 是 很 软 的 。 为 使 此 项 操作 标 ，
维 化 可 使 用 器 械 。 市 售 的 适用 器 械 (由 剑桥 的 Brittana 工厂 的 D. Mackay 制造 的 ) 是 在
一 个 外 了 许多 2 毫米 孔 的 简 形 外 壳 内 有 许多 不 锈 钢 条 , 当 圆 简 转 动 时 便 磨 碎 土壤 。 推荐 ，
用 不 锈 钢 的 筛子 是 为 了 减少 混 染 。 要 避免 使 用 黄 铜 的 筛子 ,特别 是 测定 铜 和 锌 时 。

过 得 后 土壤 须 很 好 地 混合 ,同时 土壤 容积 会 有 些 减少 。 不 断 混 合 均匀 , 堆 成 堆 , 用 对
角 线 法 弃 去 对 应 的 两 个 四 分 之 一 ， 这 就 是 为 此 目的 的 标准 方法 。 此 外 还 有 一 些 适 用 于 样 ，
品 分 份 的 机 械 工 具 法 。

通过 2 毫米 得 的 土壤 可 用 于 测定 可 提取 的 养分 ,但 为 测 其 他 项 目 则 须 进 一 步 研 细 , 泡
其 是 在 只 称 取 1 克 的 一 部 分 的 样品 时 。 在 这 种 情况 下 ,一 部 分 代表 性 的 样品 须 研 磨 并 通过
100 或 甚至 200 筛 孔 的 盘子 (Kleemen,1967) ,使 用 研 钵 和 杆 、 球 磨 或 转 磨 或 样品 粉碎 机
研磨 器 具 须 用 玛 表 、 硬 质 钢 或 碳化 钨 制 的 。

2.6 分 析 溶 液 的 制备

矿质 元 素 在 土壤 中 的 总 浓度 对 土壤 学 家 比 对 生态 学 家 常 有 更 大 的 意义 ， 故 这 里 不 讨
论 这 类 方法 。 这 并 不 适用 于 矶 、 氛 和 磅 ,因为 它们 的 大 部 分 来 自生 命 过 程 而 结合 在 有 机 物
中 ,因此 总 的 (有 机 质 ) 含 量 对 生态 学 研究 常 是 需要 的 。

各 种 矿质 营养 阳离子 的 一 小 部 分 存在 于 真 溶液 中 或 以 离子 形态 通过 带 负电 的 有 机 的
或 无 机 的 吸附 作用 而 存在 于 胶体 复合 体 中 。 这 是 最 易 为 植物 吸收 的 部 分 , 对 其 测定 在 营
养 研究 时 比 对 总 量 测定 更 为 重要 。 吸 附 的 阳离子 是 可 以 被 加 入 的 过 量化 学 提取 剂 的 其 它
阳离子 所 置换 的 。 置 换 出 的 阳离子 然后 在 滤 过 的 提取 液 中 测定 。

这 是 土壤 提取 方法 的 基础 ,并 提供 通常 称 为 “ 代 换 性 阳离子 ”的 数值 。 然 而 ,实际 上 基
一 提取 液 的 作用 在 某 种 程度 上 是 人 为 的 ,并 且 不 可 避免 地 要 从 无 机 盐 类 和 (或 ) 有 机 物质
中 释放 出 一 些 不 可 给 态 的 元 素 , 这 取决 于 提取 条 件 尤 其 是 提取 液 的 pH 值 (参看 2.6.1 节 )。
由 于 这 个 原因 似乎 最 好 使 用 “可 提取 阳离子 ”一 词 ,并 指明 所 用 的 提取 液 ， 然而, 在 确定 总
的 可 置换 阳离子 时 ,阳离子 代 换 量 ?一 词 仍 保留 着 ,并 在 2.6.4 节 中 进一步 讨论 。

浸 提 剂 在 农业 研究 中 已 广泛 地 被 使 用 , 尤 其 在 判明 肥料 的 需要 时 , 这 种 用 法 是 正确
的 ,因为 在 各 种 土壤 类 型 中 从 特定 的 提取 剂 得 到 的 数值 已 经 证 明 与 作物 吸收 是 相关 的 .年
态 学 家 一 般 都 侧 乏 对 当地 植物 的 这 些 资 料 , 同 时 可 提取 元 素 的 数据 只 应 视 为 是 天 然 立 地
中 的 营养 状况 的 一 个 初步 指标 。

通常 可 提取 的 阴离子 只 有 磷酸 阴离子 和 硝酸 阴离子 .可 给 态 的 部 分 主要 是 在 溶液 中 ，
并 且 在 许多 天 然 土壤 中 其 数量 是 很 低 的 。 对 MRA MORK LAT RET
扰 ,并 且 通 常 为 提取 这 种 养分 使 用 特定 的 提取 剂 (参看 2.6.5 节 )。

2.6.1 提取 剂 的 选择 (为 提取 矿质 阳离子 )

两 种 广泛 使 用 的 提取 剂 是 1 M ARR ER (PH 7) A Morgan 试剂 (在 美国 ), 这 是 10% 的
酷 酸 钠 在 3% 的 栈 酸 中 。 这 些 是 分 别 舍 久 C(NH 和 钠 (Na”) 离 子 从 土壤 代 换 复合 体 中
置换 养分 的 阳离子 。 另 一 党 使 用 的 提取 液 是 2.5% ARR.

虽然 离子 置换 是 所 有 这 些 提 取 剂 作用 的 原理 , 但 须 注意 2.52 栈 酸 具有 增 溶 作用 。

as 282。

正 是 由 于 这 种 性 质 更 加 决定 着 提取 剂 的 选择 。

一 种 好 的 提取 剂 应 对 无 机 盐 和 有 机 物 两 者 溶解 得 最 少 。 前 者 靠 高 P 互 值 的 提取 剂 可
以 很 好 地 做 到 ,后 者 用 低 PH 提取 剂 可 以 做 到 。 因 此 ,中 性 的 提取 剂 如 在 PH7 时 的 醋酸
匀 是 所 有 提取 剂 中 最 好 的 。 钙 质 土壤 总 需要 具有 高 PH 值 的 提取 剂 以 减低 对 碳酸 钙 的 溶
解 。 可 用 PH 9 PYRG: 有 机 土壤 如 泥 痰 用 PH7 sciiaits ocean ein 并 注
意 提取 条 件 是 最 适 的 (参看 下 文 )。

在 实践 上 两 种 栈 酸 贸 提 取 剂 对 多 种 非 盐 渍 化 土壤 类 型 可 以 使 用, 但 2.5% 酷 酸 须 限
于 非 钙 质 土 \ 非 盐 渍 化 矿质 土壤 ,虽然 这 在 配制 上 比较 方便 ,不 像 醋酸 贸 那 样 麻烦 , 而 且 适
于 对 磷 的 提取 (参看 2.6.5 节 )。 三 种 提取 剂 均 在 下 面 讨 论 , 唯 略 去 Morgan 试剂 .这 种 提
取 剂 对 p 孔 7 的 醋酸 铵 是 一 有 用 的 奉 换 物 , 并 且 也 可 以 用 于 磷 的 提取 ， 人 售 盐 量 对
某 些 火 焰 装 置 来 讲 是 有 缺点 的 。

2.6.2 提取 的 条 件

提取 新 鲜 样品 虽 是 可 取 的 但 孝 非 必须 的 ， 风 干 过 得 的 土 样 在 处 理 上 比较 便利 且 更 为
均匀 ,因此 常常 被 使 用 。 泥 炭 则 总 是 要 提取 新 鲜 的 。 烘 和 干 (105*C) 样 品 是 不 适用 的 。
提取 剂 对 土壤 的 比例 很 重要 。 如 果 土 壤 占 的 比例 过 大 , 则 已 释放 出 的 养分 的 再 吸收
就 变 得 显著 。 这 对 粘土 尤其 如 此 。 如 果 提 取 剂 的 比例 过 大 ,对 合理 的 测定 来 说 则 提取 物
的 数量 过 低 。 对 风干 土 以 25:1 为 宜 ,对 鲜 土 10:1 为 宜 。 提 取 时 使 提取 剂 通过 土 柱 较为 ，
理想 ,但 在 实践 上 则 建议 使 用 振荡 器 。 提 取 泥 炭 采 用 淋 洗 办 法 更 为 方便 , 淋 洗 在 铺 滤纸 的
漏斗 上 进行 ;如 果 振 荡 产 生 浓 的 胶体 悬 液 过 滤 便 困难 了 。
提取 达到 平衡 必须 有 足够 的 时 间 ，, 但 在 达到 这 阶段 后 岩石 矿物 的 缓慢 溶解 作用 将 继
续 进 行 。 通 常 提 取 时 间 为 半 小 时 到 一 个 小 时 。
为 了 样品 的 结果 进行 比较 ,保持 所 有 条 件 的 恒定 是 十 分 重要 的 。
2:6.3 普通 养分 阳离子 的 提 权
操作
. 称 10 克 得 过 的 风干 土壤 置 于 一 500 毫升 聚 乙烯 瓶 中 。
. 加 250 毫升 提取 液 并 在 旋转 的 往复 式 振荡 器 上 振荡 一 小 时 。
. 用 44 号 滤纸 过 沥 , 弃 去 开始 几 毫升 的 恋 液 。
. 按 同 一 操作 准备 空白 试验 的 溶液 。
. 用 在 7 中 提供 的 方法 测定 滤液 中 的 阳离子 。

Gum -OO

试剂

1. 1M AeA ER( PH 7) 一 一 加 575 毫升 冰 醋 酸 和 600 毫升 氨 液 (0.880) 于 约 2 升水
中 ,混合 并 稀释 至 10 升 。 要 求 pH 值 为 7.0 十 0.1。 必要 时 可 用 醋酸 或 氨 液 调整 。

2. 2.520( 体 积 /体积 ) 酷 酸 一 二 用 水 稀释 250 毫升 冰 醋 酸 至 10 Ft.

3° 1M 醋酸 入 (PH 9) — 像 上 面 PH7 的 提取 剂 一样 准 备 ， 但 用 740 SHRI
《0.880)。

。 283。

Bet it
2.5.76 Fis A FS BSS PR HY AY $e a YW (SH 2.6.5 Fi).

2.6.4 阳离子 代 换 量

从 土壤 复合 体 可 置换 出 的 阳离子 总 量 称 为 阳离子 代 换 量 (CEC), pH 7 Ay MBE RR FE
液 通 常用 于 第 一 步 的 置换 ,而 过 量 的 贸 离 子 可 被 洗 准 。 吸 附 的 馆 然 后 再 被 其 它 淋 洗 液 的
阳离子 置换 出 来 ,并 测定 其 铵 态 气 。 虽 然 这 个 操作 像 其 它 方法 一 样 有 局 限 性 ,但 GEG 值
却 是 土壤 营养 状况 的 经 常 有 用 的 一 个 指标 。

操作

。 如 前 述 用 1 M BERR (PH 7) 提 取 土 壤 并 过 滤 。

2. 用 60% 工业 酒精 每 份 50 训 升 重复 洗涤 站 纸 上 的 残 洼 直到 SROMRMRARE
Hi, AMA 10 毫升 10%( 重 量 /体积 )NH4Gl1 溶液 于 第 一 份 工业 酒精 中 。 检查 滤液 中 的 所
离子 (用 AgNOs)。 当 毛 离 子 去 净 时 则 多 余 的 醋酸 铵 便 已 被 除 净 。

3. 用 约 30 毫升 1% KCl 溶液 洗涤 残 酒 。 继 之 以 5% BY KG) 溶液 几 次 洗涤 ,收集 淋
出 液 于 一 刻度 为 250 毫升 的 瓶 中 (新 鲜 样 品 用 500 毫升 瓶 )。 在 加 入 下 一 份 之 前 要 等 上 一
份 全 部 通过 之 后 。 收 集 淋 出 液 至 刻度 。

4. 按 同 样 操作 准备 空白 试验 的 淋 出 液 。

5. 用 在 7.8.3 中 所 列 的 方法 , 蒸 馆 并 用 M /140HGI 滴 定 适 量 的 淋 出 液 中 的 NH4+ 一 N。

试剂

1. 1 M MERRER(PH 7) 一 一 按 前 述 方法 制备 。
2. 工业 酒精 ,60%( 体 积 /体积 )。

3. 氧化 钊 ,5%( 重 量 / 体 积 )。

其 它 试剂 列 于 7.8.3 中 。

计算

如 1 毫升 M/140 HGl=0.1 毫克 NEHi+ 一 N

则 GEG
= “iy. TRH FG (2S FE) x 淋 出 液体 积 ( 训 升 )
CEG(m.c. 100g8 2) 一 1.4x 测 定 用 淋 出 液 ( 毫 天 ) x FE EGE)
需要 时 可 校正 为 干 重
代 换 人 性 盐 基 总 量 和 代 换 性 氨

测定 代 换 性 盐 基 总 量 (TEB) 有 时 是 有 用 的 。 这 里 " 盐 基 ” 显 然 不 包括 气 。TEB 可 借 各
个 金属 离子 的 相 加 得 到 。 或 直接 灼 烧 醋酸 贸 浸 出 液 ,用 过 量 的 标准 酸 溶解 并 用 标 准 碱 液
到 滴定 (Bray 和 Willhite,1929)。 如 TEB 用 GEG 的 百分数 表示 , 即 为 盐 基 饱和 度 (% )。

有 时 测定 代 换 性 气 ,虽然 在 土壤 过 程 中 还 难于 用 一 术语 确定 . 它 在 土壤 酸度 中 的 作用
部 分 地 与 铝 有 关 。 最 好 简单 地 以 CEC 减 TEB 来 计算 .直接 的 方法 似乎 价值 不 大 ， 且 通常

* 284°

是 基于 对 土壤 过 让 液 进行 镁 定 , 滴 回 到 初始 的 P 也 (7.0) 或 使 用 滤波 的 p 互 值 (Browny,1943)

2.6.5 关于 其 它 元 素 提取 操作 的 附注 。

(1) 4

使 用 的 提取 方法 取决 于 研究 目的 对 结果 的 需要 情况 。 为 了 剖面 研究 , 根据 Ball
和 Beaumont(1972) 使 用 3% 草 酸 ;为 了 养分 研究 , 则 1 MRRP ( pH 4.8) BABE.

(2) ®

为 研究 剖面 发 育 可 用 3% 草 酸 作 提取 小。 研究 土壤 养分 时 将 铁 的 提取 包括 在 内 是 很
少 有 的 。

(3) A

为 提取 NO,—N 通常 用 水 ,为 提取 NH4 —N 使 用 6% 的 氯 化 钠 。 如 需 在 一 个 样品
中 测定 两 种 离子 ,使 用 6% 和 毛 化 钠 对 两 者 均 宜 。 NO:; 一 N 的 提取 方法 与 NO;—N 4f 同 。
在 任何 情况 下 均 须 提取 鲜 土 。 称 25 克 ， 加 入 180 毫升 提取 液 并 搅拌 10 分 钟 。 BUDA EL
部 液体 证 清 。

(4) 磷

有 几 种 提取 滚 用 于 磷 的 提取 ,其 中 有 些 是 所 谓 提 取 “ 可 利用 磷 ? 的 ,但 实际 上 都 释 出 一
些 固定 的 磷 。 提 取 磷 酸 态 磷 常 用 的 有 三 种 提取 液 ，

(1) Truog 试剂 CTruog,1930) 。

”0.001 MH,SO, FAC NH,).SO, 缓冲 至 P 旦 3。 适 用 于 中 性 和 酸性 土壤 。 用 风干 样品
和 一 提取 液 ， 土壤 比 为 200:1。 须 30 分 钟 的 摇 落 时间。 不 适 于 钙 质 土壤 。

(2) 酯 酸 ,2.5% VY/V( 如 在 2.6.3 节 )。 不 适用 于 钙 质 土壤 。

(3) Olsen 试剂 (COlsen 等 ，1954 ) 。

0.5 MNaHGOs 用 NaOH 调 至 pH 8.5。 这 只 适用 于 钙 质 土壤 。 提 取 液 与 土壤 比 为
20:1, 提取 用 风干 土 。 建 议 摇 荡 30 分 钟 。 一 些 有 机 磷 可 能 因 这 种 高 PH 提取 液 而 被 提取
出 来 ,但 在 7.9 THEE AS LE HE RU RRR AS

适 于 测定 土壤 有 机 磷 的 方法 参看 7.9.1 节 。

3 植物 材 料

这 一 节 讨 论 植物 和 凋落 物 的 初步 处 理 以 及 为 后 来 测定 个 别 元 素 而 制备 溶液 。 某 些 有
机 土壤 如 泥 避 可 以 采用 同一 方式 。 关 于 植物 材料 分 析 的 教科 书包 括 Piper(1950)、Ghap-
man 和 Pratt(1961)\AOAG(1970) 和 Allen 等 (1974)。 这 些 操 作 基本 上 可 用 于 动物 组 织 ，
但 有 某 些 例外 , 将 在 4 节 中 讨论 。

3.1 在” mh KX &

植物 群落 采样 的 一 些 方面 已 于 第 四 章 3.3 节 中 讨论 过 。 下 列 几 点 必须 注意 :
(1) 分 析 成 分 的 选择 一 一 通常 ， 绿 色 的 光合 作用 部 分 能 提供 关于 植物 营养 状况 的 最
真实 情况 。

° 285 ©

(2) 植株 或 部 分 器 管 的 年 龄 一 一 对 多 数 的 目的 来 说 当年 的 生长 部 分 适用 。

(3) 采样 时 间 一 一 成 分 随 季节 而 变化 ， 但 许多 元 素 在 7 月 末 和 8 月 初 这 一 期 间 达 到
相对 和 恒定 的 水 平 。

(4) 地 点 方位 和 遮 阴 程度 影响 不 大 。

(5) 统计 学 方面 包括 随机 和 重复 。

(6) 由 于 土壤 或 由 于 动物 和 鸟 的 姜 便 的 论 染 。

采样 的 方法 与 森林 和 农业 所 使 用 的 相似 。 高 枝 剪 适 于 树叶 。 剪 子 或 修 枝 剪 适 于 草地
和 相似 的 草本 ,尽管 手 摘 " 样 品 也 能 适 于 某 些 目 的 。 在 “ 手 摘 ” 时 须 带 聚 乙烯 手套 以 免 出
汗 的 污染 。

3.2 运输 和 贮存

运输 和 贮存 问题 与 讨论 土壤 时 考虑 的 那些 基本 相似 。 全 量 养分 的 测定 一 般 不 需 分 析
新 鲜 材 料 , 故 样品 以 尽快 干燥 为 宜 。 如 必须 长 时 间 贮 存 新 鲜 材 料 则 应 在 一 一 10"G 以 下 冰
AIL.

泥土 飞溅 、 空 中 尘土 和 动物 材料 而 使 植物 污染 是 很 麻烦 的 事 。 使 用 离子 振荡 器 在 水
中 轻 轻 冲 洗 以 除去 污 物 的 方法 有 时 采用 ， 但 这 样 处 理会 引起 一 些 养 分 的 损失 。 故 通常 以
用 非常 稀 的 去 污 剂 的 水 溶液 擦拭 材料 为 宜 。 但 须 注 意 使 去 污 剂 本 身 不 会 引起 污染 。Steyx
《1959) 曾 报道 过 在 清洗 时 元 素 丢 失 的 程度 。

RS 燥

除了 测定 不 稳定 的 成 分 外 ， 对 于 植物 来 说 通常 使 用 烘 于 样品 即 可 。 可 选用 短 时 间 高
温 干 燥 或 长 时 间 较 低温 度 的 干燥 。 用 高 温 干 燥 有 挥发 损失 的 可 能 ， 用 低温 于 燥 在 初始 阶
段 可 能 增加 微生物 的 活动 。 在 测定 全 部 养分 元 素 时 ， 建 议 使 用 的 办 法 是 将 植物 材料 在
40"C 下 干燥 数 小 时 直到 样品 脆 得 适 于 研磨 为 止 。 愉 在 分 析 之 前 ,将 少量 粉碎 样品 在 105"C
下 干燥 三 个 小 时 ,或 者 测定 风干 样品 的 含水 量 以 便 对 分 析 数 值 同 干 重 基础 进行 校正 。

3.4 WF Re A wt iii

分 析 须 用 有 代表 性 的 样品 , 故 样品 需 研磨 成 充分 均匀 的 材料 。 不 像 土壤 那样 ,植物 材
料 过 筛 没 有 标准 筛 孔 规定 ,对 多 数 分 析 要 求 来 说 ,孔径 为 0.4 至 0.7 毫米 即 可 。

适用 的 研磨 工具 的 种 类 有 ，

(1) 交叉 撞击 磨 一 一 最 适 于 木质 和 大 量 的 样品 ,但 能 引起 不 均 的 侍 粉 损失 。

(2) 盘 状 研磨 一 一 对 叶子 非常 适用 但 易 引起 过 热 。

(3) 交叉 磨 一 一 只 限于 小 量 叶 样 品 使 用 ,但 重复 性 很 高 。

(4) 球磨 一 一 重复 性 很 高 但 需 较 长 的 磨 碎 时 间 。

所 有 研磨 顷 均 能 使 样品 混 染 ， 这 取决 于 研磨 器 内 所 使 用 的 材料 。 新 鲜 样 品 最 好 用 多
浆 机 处 理 ， 即 用 组 织 匀 浆 机 或 一 简单 的 Petter-Elverheim 组 织 勾 浆 机 处 理 。

“286 。

3.5 分 析 用 溶 波 的 制备

分 析 植 物 材 料 营 养 元 素 的 全 量 须 将 所 有 有 机 质 全 部 破坏 或 氧化 。 两 种 基本 方法 是 二
灰 化 法 和 酸 降解 法 。

3.5.1 FARE

虽 不 十 分 方便 但 此 方法 具有 两 项 优点 :

(1) 称 量 时 可 用 相对 大 量 的 样品 。

(2) 灼 烧 残 秸 溶 于 盐酸 中 ,盐酸 是 一 种 很 好 的 溶剂 ,并 非常 适 于 相继 的 分 析 。

主要 不 利之 点 是 在 不 损失 某 些 挥发 性 矿质 元 素 的 条 件 下 很 难 把 所 有 的 碳 除 交 ， 特 别
是 在 非 钙 质 化 样品 中 的 磷 。 这 可 借 加 入 碱 性 盐 如 醋酸 钙 或 醋酸 镁 加 以 防止 ， 但 对 这 些 元
素 本 身 必 须 进行 测定 。 重 金属 或 微量 元 素 也 因 保 留 在 硅 中 而 有 少量 损失 (Likens 和
Bormann,1970 ) 。

通常 灰 化 的 温度 是 450"C 到 500"C， 从 在 500"C 热 1 小 时 到 在 450"C 数 小 时 均 可 。 马
福 炉 不 应 预 热 , 在 置 入 样品 后 从 冷却 状态 开始 。 这 样 可 以 防止 突然 的 暴 燃 作 用 ,在 溶解 阶
段 加 入 硝酸 以 促进 亚 铁 盐 的 氧化 。

操作

a FW BE RA ah ATR, MO Be SI eR

1. 称 0.5 RRP RE AT ARELH PR EHA,

2. 46 500°C PIKE 1 vb, TERA AREA Gta. AFT EMAL,

3. SHAH, MA 5 毫升 HGLI(1+1) 并 加 热 以 溶解 残 秸 。

4. 加 入 0.5 SHUM ANO, 并 在 沸水 浴 上 蒸 干 。( 如 需 测 定 硅 则 继续 加 热 1 小 时 以 使
| 残 酒 脱水 。)
5. 加 2 毫升 HGQI1+1)， 轻 旋 、 缓 热 以 溶解 残 洼 并 稀释 之 。
6. MEH WARM VEF 100 毫升 容量 瓶 中 ,洗涤 残 秸 并 稀释 站 液 至 刻度 。 此 溶液

& 1% HGICV/V)。

é' 7. 按 同 一 操作 制备 空白 溶液 。
3.5.2 MIRE

7A LITT HY Ba Ee AA he, IPF RHRR PSR ERO EM cH
甚至 气 。 通 常 酸 降解 操作 优 于 于 灰 化 法 。 一 些 注意 之 点 列 于 下 面 。

(1) 在 某 些 情况 下 为 氧化 有 机 质 而 使 用 过 毛 酸 ， 因 某 些 过 和 氧 酸 盐 具 爆炸 性 而 发 生 危
险 。 分 析 化 学 学 会 (1959,1960) 和 Gawen(1956) 曾 提出 使 用 过 和 毛 酸 的 建议 。 书 中 提出 的
操作 方法 是 把 硫酸 加 入 消 考 混合 液 中 以 减低 变 生 的 可 能 性 。 在 相继 的 分 析 中 ， 任 何 干 扰
可 借 在 标准 溶液 中 包含 硫酸 而 排除 。

(2) 强 氧化 剂 如 硝酸 和 过 和 氧 酸 能 迅速 地 完成 氧化 过 程 ， 但 会 赶 走 气 ， 这 是 一 般 性 规
律 。 不 强 的 氧化 剂 如 在 硫酸 中 的 过 氧化 氨 , 氧 化 进行 较 慢 且 需 一 催化 剂 ,但 在 反应 中 所 能

° 287

保存 下 来 。

(3) 样品 重量 大 时 在 操作 上 是 不 方便 的 ， 因 此 对 于 微量 元 素 的 测定 不 如 干 灰 化 法 合 _
适 。

(4) 脂肪 性 材料 如 某 些 种 籽 ， 和 氧化 起 来 比较 困难 。 建 议 用 硝酸 进行 预先 消 考 。 如 按
下 述 操作 进行 , 则 因 形 成 不 溶性 盐 如 过 氧 酸 盐 和 硫酸 钙 而 使 养分 损失 可 以 避免 ,甚至 用 养
分 丰富 的 样品 也 是 一 样 。 以 硫酸 铁 形式 的 铁 的 损失 是 可 能 的 ， 但 将 冷却 的 消 者 液 稍 加 稀
释 并 使 溶液 考 沸 将 使 沉淀 重新 溶解 。 锰 以 氧化 物 的 形式 损失 只 在 富 含 锰 的 样品 中 发 生 ，
并 且 这 可 借 稀 释 和 加 数 滴 硫酸 使 之 减少 。

两 个 酸 降 解 系统 已 证 明 是 适用 于 多 种 植物 和 凋落 物 样品 的 , 现 列 于 下 面 ，

硝酸 一 一 过 氧 酸 一 一 硫酸

( 适 于 钠 、 钾 、 钙 、 镁 、 铁 . 锰 和 磷 的 测定 ,但 不 适 于 氮 。)

操作
1. 称 0.2 克 研 磨 过 的 干 样品 置 于 一 50 毫升 克 氏 烧瓶 中 。
2. MA 1 SsFt 60% HClO,
5 毫升 浓 了 NOs
1 毫升 浓 也 ?SO4
3. 在 稳 火 上 消 考 直 到 冒 出 白 烟 。
4. 猛 热 数 分 钟 以 赶 走 大 部 分 的 过 毛 酸 并 令 其 冷却 。 酸 消 考 液 此 时 须 无 色 或 偶 具 粉
红色 (由 于 锰 )。 如 为 黄色 或 棕色 须 加 数 滴 过 氧 酸 重新 加 热 。
5. 将 溶液 稀释 ,如 需 测 定 铁 则 考 沸 数 分 钟 。 用 Whatman 44 SERGE RESM
EAR. (RA 100 毫升 将 得 到 1% 硫酸 溶液 ,这 是 便于 相继 的 分 析 使 用 的 。)
6. 按 同 一 操作 制备 空白 溶液 。
过 氧化 氨 一 一 硫酸
( 适 于 所 和 前 一 系统 所 列 的 各 种 金属 。 加 硒 作 催 化 剂 并 加 锂 盐 以 提高 沸点 。)

操作

1. 制备 消 考 混合 液 ， 加 0.42 Se 和 14 克 LiySO4.H2O- 于 350 SFt 100 vol 的 也 0，
中 。 充 分 混合 并 小 心地 加 420 毫升 浓 硫 酸 。 在 加 酸 时 要 使 此 混合 液 冷 却 。
. 称 0.4 克 干 的 研磨 过 的 样品 于 一 合适 的 克 氏 烧瓶 中 。
. 加 4.4 毫 升 消 老 混合 液 。
. 在 稳 火 上 消 考 直到 初期 反应 结束 。
继续 消 考 直 至 得 到 一 证 清 并 几乎 无 色 的 溶液 。
. 将 溶液 稀释 ,如 和 欲 测定 铁 还 要 将 溶液 考 沸 。
. 通过 适宜 的 滤纸 过 滤 并 稀释 至 所 需 体 积 。( 稀 释 至 50 毫升 得 到 的 是 5%% 硫 酸 溶
液 ,如 多 数 分 析 需 1% 溶 液 时 , 则 须 再 稀 杰 5 倍 。)
8. 按 同 一 操作 制备 空白 溶液 。
在 两 种 系统 中 从 滤纸 上 的 残 法 中 回收 硅 ( 灼 烧 ) 便 得 到 硅 的 近似 的 测定 。
如 采用 系统 (a), 氮 必须 同 另外 的 降解 法 进行 测定 。7.8 中 所 述 之 殉 氏 法 是 适用 于 土

* 288。

N oo f& WO WH

壤 和 植物 样品 的 。
如 采用 系统 (b), 氨 与 其 它 元 素 便 一 起 测定 。 但 此 法 最 好 不 用 于 测定 土壤 须 ， 因 为 为
了 破坏 土壤 有 机 质 硒 作为 催化 剂 的 作用 远 不 如 氧化 冬 。

4 动 物 组 织

用 于 分 析 植 物 的 多 数 方法 也 适用 于 动物 组 织 和 姜 便 材料 。 但 这 类 样品 的 初步 处 理 上
有 些 问 题 。 例 如 脂肪 组 织 ` 骨 和 和 毛 的 糊 化 用 以 制备 分 析 均 质 样品 是 十 分 困难 的 ,并 且 在 这
， 些 情况 下 ， 以 个 别 器 官 或 成 分 的 测定 为 宜 。 小 的 无 冰 椎 动物 的 样品 一 般 较 易于 制备 但 必
须 有 足够 的 材料 。

在 这 样 性 质 的 一 本 书 中 只 能 突出 一 些 主 要 的 困难 和 提出 可 试用 的 一 般 处 理 方法 。 动

物 材料 分 析 的 详细 资料 应 向 专门 研究 动物 保健 和 营养 的 研究 机 构 索取 。

4.1 采集 和 贮存

一 个 动物 种 群 的 有 代表 性 的 样品 采集 需要 专门 的 技术 ， 但 这 不 属于 本 章 的 范围 。 从
统计 学 上 考虑 采集 有 代表 性 的 种 群 样品 是 比较 困难 的 。 须 考虑 的 因子 有 :

(1) 个 体 和 种 群 的 年 龄 。

(2) 个 体 和 种 群 的 健康 状况 。

(3) 种 群 的 大 小 。

(4) 种 群 的 分 布 。

(5) 季节 的 影
” “在 采集 到 样品 后 必须 尽快 地 进行 干燥 和 分 析 。 如 不 得 不 拖延 时 ， 建议 进行 低 iho
并 贮藏。

4.2 干燥 和 研磨

动物 组 织 用 冰冻 干燥 法 比 用 烘 王 法 更 为 安全 ， 因 冰冻 干燥 可 使 挥发 性 成 分 的 损失 降
低 。 冰 冻 干 燥 的 材料 可 以 弄 得 很 碎 和 成 糊 。 脂 肪 含量 高 的 动物 组 织 难于 用 研磨 植物 材料
的 磨 加 以 研磨 .如果 样 品 先 用 液态 所 使 在 很 低温 冷冻 度 下 ,动物 组 织 在 处 理 上 便 会 比较 方
便 。 小 量 的 鲜 样 品 可 用 组 织 匀 浆 机 或 搅 肉 机 制备 匀 浆 。 只 有 小 的 哺乳 动物 可 用 整 只 作 匀
浆 。 对 于 较 大 的 动物 通常 选用 特定 的 器 官 或 组 织 进行 分 析 。

4.3 样品 溶液 的 制备

于 灰 化 和 酸 降解 两 者 都 可 用 ,但 须 注意 某 些 限制 。 用 干 灰 化 法 时 有 丢失 杰 的 危险 ,而
.用 两 个 系统 的 酸 降解 时 ， 许 多 组 织 中 的 钙 将 以 硫酸 俩 的 形式 沉淀 ， 除 非 处 理 小 重量 的 样
品 。 脂 肪 性 材料 在 销 者 上 也 比较 困难 ， 尽 管 预先 用 硝酸 处 理 是 有 帮助 的 。 对 氮 的 消 老 需
用 殉 氏 技术 。 某 些 动物 产物 如 粪便 或 内 胜 ， 通 常 可 用 与 处 理 植 物 材料 的 相同 办 法 。 但 这

* 289

些 材 料 含 有 分 解 产物 ,处 于 极 不 稳定 的 状态 ,因此 应 尽量 减少 处 理 , 尤 其 是 烘 干 法 (Greena=
hill,1960 ) 。

5 水

陆地 生态 学 有 关 的 水 包括 雨水 . 运 流 的 水 . 叶 层 淋 洗 液 和 节 干 流动 的 水 。 这 里 叙述 的
分 析 技 术 也 可 用 于 测定 开放 的 淡水 水 域 中 总 盐 量 或 溶解 盐 量 ， 但 研究 湖泊 和 池塘 中 的 化
学 平衡 乃 是 湖沼 学 的 问题 而 不 是 陆地 生态 学 的 问题 。 海 详 生 态 学 虽 不 属 于 本 书 的 范围 ，
但 许多 分 析 技 术 在 做 某 些 改动 之 后 也 是 可 用 的 。

关于 水 质 分 析 的 进一步 的 参考 材料 可 从 < 水 质 测 定 标 准 方法 >(Standard Methods for
the Examination of VVaters)j(1971) 中 得 到 和 从 < 环境 总 局 >(Department of the Environ-
ment) (1972) 得 到 。 专 供 湖沼 学 家 需 用 的 书籍 有 Mackereth(1963) 和 Golterman(1969)
的 著作 。Giaccio(1971) 讨 论 了 水 样 的 采集 。 在 Allen 等 (1974) 的 著作 中 也 考虑 了 水 质 测 ©
定 的 问题 。

5.1 KR

为 提供 养分 报告 的 分 析 ， 水 样 的 采集 并 非 总 时 那么 容易 的 。 在 第 5 FPA ik
域 类 型 均 须 特 殊 的 技术 ,只 有 河水 要 将 一 聚 乙 烯 瓶 子 浸入 三 分 之 一 深度 即 可 。

雨水 的 采集 特别 困难 ,必须 考虑 以 下 几 点 :

(1) 场所 的 选择 。 这 对 丘陵 地 区 、 林 地 和 建筑 群 的 地 方 尤 须 严格 。 须 参看 气象 台 的
标准 。

(2) FE Wy Ft EP aR aie 9 GL A A D5 CE AT A FF Be a fh 1 SA

(3) fh B 2s PENS a Tt AR El eh ES HS, BAMARCSN.

(4) 雨量 计 的 上 口 至 少 比 地 面 高 出 1 OK ARE A RIS,

(5) 漏斗 和 集 水 桶 必须 是 玻 玉 的 或 聚 乙烯 的 。( 不 应 用 标准 气象 台 的 雨量 计 。)

(6) 收集 必须 每 天 进行 。

即使 采取 这 些 预 防 措施 ,但 仍 可 能 得 到 错误 的 分 析 数 值 , 因 此 ， 在 解释 结果 时 要 特别
小 心 (Gore 1968), ai

对 水 样 进行 防腐 处 理 是 需要 的 ， 除 非 可 以 立即 进行 分 析 或 在 采样 后 几 小 时 内 进行 分
析 。 贮 存在 恰 在 冰点 之 上 的 温度 下 是 短 时 期 的 一 种 安全 处 理 。 冰 冻 贮 存 对 多 数 碎 质 元 素
和 了 磷 是 适宜 的 ,但 对 铁 \, 馈 和 硅 的 测定 则 不 大 理想 。 化 学 防腐 剂 ， 如 氧化 汞 能 抑制 微生物
活动 ,但 使 用 之 后 会 对 相继 进行 的 分 析 发 生 干 扰 。 这 些 防 腐 剂 有 许多 对 人 也 是 有 剧 毒 的 ，
使 用 时 要 特别 谨慎 .Heron(1962) 提出 向 聚 乙烯 贮 瓶 和 注入 碘 以 防止 细菌 的 生长 和 吸收 磷 .
加 几 滴 盐酸 或 硫酸 于 样品 中 使 PH 降 到 大 约 为 1 能 有 效 地 抑制 细菌 生长 。 这 种 处 理 也 对
饮 态 氮 的 稳定 有 用 ， 并 可 防止 铁 和 其 它 重 金属 沉淀 。 此 外 ， 溶 解 的 和 胶体 的 有 机 质 在 低
pH 下 会 沉淀 出 来 ,并 且 吸 收养 分 离子 ， 否 则 这 些 离子 会 留 在 溶液 中 。 氛 仿 或 甲 茉 作 和 杀菌 ，
剂 虽 被 广 谤 使 用 ,但 并 非 总 是 充分 有 效 的 。

"290。

5.2 预备 性 试验

有 一 些 有 用 的 预备 性 试验 , 特别 是 对 于 水 , 可 以 在 采样 后 尽快 地 进行 ， 并 且 用 未 经 过
”站 的 样品 在 作 任何 处 理 之 前 完成 。

5.2.1 总 悬浮 固体

干燥 和 称 量 一 玻璃 纤维 滤纸 。 在 一 漏斗 上 使 一 已 知 体积 的 样品 通过 站 纸 ， 干 燥 和 称
量 此 滤纸 。 计 算 总 悬浮 固体 的 百分数 。

5.2.2 总 溶解 性 固体

称 一 干燥 的 蒸发 吗 。 取 测定 过 总 悬浮 固体 的 姜 液 一 定量 进行 蒸发 干燥 。 再 称 燕 发 阵
的 重量 并 计算 总 溶解 性 固体 的 百分数 。

5.2.3” 总 有 机 质

称 一 预先 灼 烧 过 的 次 蒸发 下， 加 入 已 知 容积 的 未 过 滤 的 水 并 蒸发 至 干燥 。 重 称 此 蒸
KL. 4 500"C 下 鸠 烧 残 沽 1 小 时 。 重 称 之 。 素 发 亚 加 干燥 残 潜 与 蒸发 四 加 灼 烧 过 的 残
浑 之 间 的 差 即 为 有 机 物 的 度量 。 4

5.2.4 pH

最 好 使 用 p 互 计 ( 见 6.4 节 )。 比 色 法 是 不 太 合适 的 ,特别 是 对 有 色 的 样品 , 试纸 是 很
不 适用 的 。

5.2.5 BSE

比 电 导 , 或 一 水 样 的 电导 度 是 总 的 离子 浓度 的 一 个 度量 。 比 电导 , 比 电阻 的 倒数 , 是
用 一 低 伏 交流 惠 斯 通电 桥 于 一 电导 池 中 进行 测定 。 许 多 种 市 售 的 仪器 均 可 用 。 在 测定 之
前 样品 不 过 滤 也 不 须 处 理 。

多 数 鲜 水 的 电导 度 很 低 , 因 此 用 eS cm - :表示 而 不 用 较 老 的 mho/cm。 电 导 池 用 适宜
的 毛 化 钾 溶 液 (0.01 MKGI=1412 uS cm-1! 或 0.001 MKGIL=147 uS cm-1I 两 者 均 在 25°C)
校准 。 电 导 池 篆 数 (C) 可 从 测定 标准 溶液 以 欧姆 表示 的 电阻 (CRkcD) 和 该 溶液 在 25"C 下 的
比 电导 (CRrcl) 而 算出 。

C 王 及 kolXx 玉 Kol

电导 度 随 温度 而 变化 ,因此 结果 必须 用 一 标准 温度 来 (通常 为 20"C 或 25"C) 表 示 。 这

可 用 将 样品 置 于 标准 温度 下 ， 或 借 一 在 电导 仪 中 的 补偿 线路 来 完成 ,或 用 计算 办 法 ，

C
Kagel,

式 中 = Ko= ZF 20"C 时 的 比 电 导 ，
有 Rt 王 在"C 时 测 出 的 电阻 ，
光一 1502207

*。291。

在 酸性 水 中 氢 离 子 可 占 总 电导 度 的 主要 部 分 ， 减 去 由 于 氢 离 子 产生 的 电导 度 而 剩 下
一 校正 过 的 电导 度 ( 玉 oogg), 这 在 生态 学 上 常 是 很 有 意义 的 ,校正 过 的 电导 度 更 能 代表 在
溶液 中 的 植物 养分 。

及 coRR 一 玉 20 一 (下 本 )2

这 方面 曾经 sisrs(1950) 叙 述 过 ,并 为 其 他 工作 者 作为 一 种 在 田间 条 件 下 研究 泥 奖 生

态 系 的 基本 状况 和 全 部 营养 关系 的 简便 方法 。

5.2.6 碱 性 和 酸性

碱 性 在 多 数 的 碱 性 水 中 ,主要 是 碳酸 离子 和 重 碳酸 离子 ,和 氢 氧 离子 的 度量 。 磷 酸 盐
和 硅 酸 盐 也 参与 ， 但 数量 常 少 。 碱 性 和 酸性 两 者 均 可 用 标准 酸 或 标准 碱 滴定 100 毫升 水
按 如 下 办 法 测 出 ;

水 的 pH 滴定 液 指示 剂 结果
<4.5 0.01 M NaOH FA St pe “酸度 ”
4.5—8.3 FA St Re “总 碱 度 ”
>8.3 0.01 MHCI 酚 ”本 “OH- 碱 度 ”

结果 用 mg 1 GaGOs 来 计算 和 表示 。 通常 酚 朴 和 甲 基 橙 滴定 两 者 可 以 在 同一 样品 中
很 好 的 完成 ,因此 总 碱 度 的 近似 组 成 可 以 推测 出 来 。 进 一 步 详细 的 可 参看 < 水 质 研 究 的 标 :
准 方 法 >[Standard Method for Examination of VVater,(1971)] 和 环境 着 于 全 下 全
of the Environment(1972) ],

5.2.7 溶解 的 氧

由 于 在 样品 采集 和 随后 的 操作 中 难于 与 空气 隔绝 ， 最 好 直接 在 田间 测定 。 为 此 目的
可 使 用 几 种 仪器 ， Mackereth (1964) 设计 的 电极 因 其 便于 携带 和 简单 故 使 用 起 来 尤为 方
便 。 它 已 由 一 些 厂 家 生产 。 经 典 的 Winkler 滴 定 法 (在 环境 总 局 (1972) 中 作 过 详细 介绍 )
仍 是 经 常 使 用 的 ,并 且 不 需要 任何 专门 的 仪器 。

5.2.8 溶解 的 二 氧化 碳

最 适宜 的 测定 方法 是 列 线 图 解法 (水 质 研 究 的 标准 方法 ,1971), 二 氧化 碳 数值 由 总 固
体 含量 , 重 碳酸 盐 碱 度 .p 芯 和 温度 的 测定 导出 。

5.3 为 进一步 分 析 制 备 溶 液

5.3.1 溶解 性 成 分

最 好 阴离子 和 阳离子 存在 于 真 溶液 中 , 每 种 元 素 在 过 滤 去 掉 悬 浮 物 后 均 可 直接 测定 .
然而 有 色 的 或 混 独 的 站 液 如 用 比 色 法 测定 时 会 出 问题 .样品 可 借 妹 聚 法 泪 清 ,但 此 项 操作
会 因 吸 附 而 使 离子 损失 .用 蒸发 和 氧化 来 消除 颜色 则 测定 的 将 不 是 可 溶性 成 分 而 是 总 量 .

在 溶液 中 某 些 金属 离子 的 浓度 可 能 非常 低 , 以 致 难于 简便 地 进行 测定 。 在 这 种 情况 下
ZE5 APDC(LMG Ge EMR FR,ammonium pyrrolidine dithiocarbamate) 混合 后 ,提取 到
一 小 容积 的 有 机 溶剂 中 ,是 一 个 合适 的 浓缩 步骤 。( 了 Brooks 等 ,1967,Ghristian #j Feldman,

* 292。

1970), ; .
使 样品 蒸发 浓缩 是 不 合适 的 ， 因 为 这 将 使 粘度 和 颜色 增加 。 阴 离子 的 总 量 是 有 一 定
意义 的 ,对 于 弱酸 盐 可 估算 为 碱 度 , 或 对 强酸 盐 用 离子 交换 法 进行 估算 (Mackereth,1963)。

5.3.2; 总 成 分

总 浓度 的 测定 在 蒸发 和 有 机 质 氧化 后 进行 。 方 法 通常 是 用 于 金属 和 磷 ;， 不 适用 于 水
中 的 氛 ,而 分 别 测定 有 机 的 和 无 宙 的 成 分 中 的 所 通常 是 有 很 大 意义 的 。

有 机 质 破坏 的 方法
. 量 取 适 量 的 未 经 过 滤 的 水 置 于 一 小 底 的 锥 形 闫 (iaylor 的 样式 ) 中 或 圆 底 瓶 中 。
. 加 0.5 毫升 浓 硫 酸 。
. 煮沸 直到 和 白 烟 出 现 ,但 不 要 使 其 变 干 。
. 加工 毫升 60%HGIO, 和 2 毫升 浓 也 NO;。
.， 消 者 到 发 白 烟 ,并 只 继续 几 分 钟 。 小 心 不 要 考 干 。

6. MRE, Wit Whatman 44 号 滤纸 过 让， 并 稀释 至 需要 的 AR. (RS 50 毫升
将 得 到 1%6 的 硫酸 溶液 ,这 对 相继 的 分 析 是 方便 的 。)

7. 按 同一 方法 制备 空白 溶液 (参看 注解 ) 。

注解 ， 空白 测定 不 须 用 燕 发 去 离子 水 或 蒸馏 水 代替 水 样 ， 因 为 这 会 增加 新 的 因子
空白 测定 从 消化 阶段 开始 为 好 。

ao ff, 的 —

: 6 非 专 性 测定
下 面 讨论 和 和 似 述 的 测定 主要 适用 于 土壤 和 植物 材料 。 仅 适用 于 水 的 测定 已 于 5 中 讨

Re eka is

i pe

由 于 在 可 挥发 成 分 不 丢失 或 有 机 质 不 受到 某 种 破坏 的 情况 下 不 可 能 去 掉 所 有 的 水 ，
因此 干燥 状态 是 很 难 确定 的 。 甚 至 在 40"C 时 可 挥发 物 即 可 发 生 损失 , 而 在 较 高 的 干燥 有 温度
下 与 有 机 物质 结合 的 某 些 结构 水 和 在 土壤 矿物 晶 格 中 的 水 都 可 保留 住 (Mitchell, 1951),
为 了 实际 的 目的 这 些 误差 在 测定 鲜 物 含水 量 上 影响 不 大 ， 只 是 在 含水 量 非常 低 时 才 显 得
重要 。 因 试验 材料 的 净 干 重 多 少 受 些 影 响 , 故 须 避 兔 在 105"C 下 长 时 干燥 。

aR :

1. 在 105"C 下 干燥 一 个 带 盖 的 合适 的 容器 历数 分 钟 。 在 干燥 器 中 冷却 。

2. 称 空 的 容器 的 重量 ,然后 称 此 辟 有 适量 新 鲜 样 品 的 容器 。 样 品 量 必 须 有 足够 代表
性 ,但 不 要 将 容器 压 得 太 紧 。

3. 去 下 盖子 在 鼓 风 干 燥 箱 中 ,在 105°C FFE 3 小 时 。 在 干燥 器 中 冷却 并 再 次 称 重 。

4. 重复 干燥 1 小 时 直到 达到 恒 重 ，

要 求 水 分 作为 一 项 分 析 结 果 则 计算 为 水 分 的 百分数 ， 如 为 了 以 干 重 作 基础 用 于 其 它
结果 的 换算 , 则 计算 为 干 物质 的 百 分 效 。 测 定 风干 材料 含水 量 的 步骤 是 同样 的 ,只 是 这 种

93 *

数据 主要 用 于 校正 的 。

6.2 WA AHA

在 可 挥发 的 无 机 成 分 不 受 损 失 的 情况 下 赶 走 最 后 的 微量 的 碳 是 很 难 做 到 的 ， 因 此 这
里 存在 一 个 与 在 含水 量 (6.1) 中 所 讨论 过 的 相似 的 基本 问题 ， 亦 即 确 定 残 留 的 矿物 质 状
态 的 问题 。 不 过 通常 所 产生 的 误差 是 比较 小 的 ， 除 非 灼 失 量 ( 土 壤 ) 或 粗 灰分 (植物 材料 》
的 数值 十 分 的 小 。 如 果 用 灼 失 量 代 表 近 似 的 有 机 质 测定 时 ,这 个 问题 却 不 可 勿 视 (7.4 节 )

操作

1. PR—BEHA, MA 1 克 筛 过 的 干 土 样 或 研磨 过 的 干 植物 样品 并 再 称 重 。

2. 在 马 福 炉 中 在 500"cC 下 鸭 烧 。 土 样 约 需 4 小 时 ,而 植物 、 凌 便 和 泥炭 只 需 约 1 小 时 。
使 其 中 放 入 样品 的 马 福 炉 从 室温 开始 逐渐 达到 所 需 的 如 度 以 避免 燃烧 。 We

3. Fei dtha, EPR at Pe ASF

4. 得 到 土 样 的 净 失 重 或 植物 样品 的 净 灰 重 。 两 者 均 按 干 重 百分数 进行 计算

在 多 数 情 况 下 , 灼 失 量 或 粗 灰分 须 与 含水 量 测定 顺序 进行 ,程序 是 先 称 鲜 样 品 或 风 于
样品 重量 ,在 干燥 箱 中 干燥 ,再 称 重 , 然 后 灼 烧 并 再 称 重 。 这 样 可 以 免 称 量 烘 于 样品 ;而 称
猴 干 样品 是 容易 发 生 误 差 的 。

6.3 去 硅 ( 植 物 材 料 )

操作

1. 如 上 所 述 (6.2) 灼 烧 一 已 知 重量 的 二 样品 。

2. 称 量 冷 却 的 残余 物 的 重量 并 得 出 灰 的 净重 。

3. 加 3 Ft HCl (1+1) 于 残余 物 中 并 加 热 使 之 溶解 。 如 准备 分 析 尖 液 则 加 入 0.5
毫升 vie 在 蒸汽 浴 上 蒸发 干燥 并 加 热 1 小 时 以 使 硅 脱 水 。

. 加 2 毫升 EGICI+1)，, 加 热 , 稀 释 ,将 溶液 过 滤 并 在 滤纸 上 收集 硅 。
5. 在 一 预先 称 过 重量 的 圭 塌 中 灼 烧 滤纸 ,然后 重 称 卉 声 和 残 法 的 重量 。
6. 得 到 硅 之 净重 并 计算 在 原来 样品 中 硅 的 近似 百分数 。
无 硅 的 灰分 % 三 粗 灰分 % — TEND 76 0

6.4 pH (土壤 , 水 )

”水 和 土壤 的 水 提取 液 的 pPB 值 是 容易 测定 的 (尤其 是 使 用 RE 计 ), 但 解释 起 来 却 不 容
JH. HaXt HE pH 值 的 影响 尤其 不 能 忽视 (Goulter,1969 )。

操作

1. 按 仪 右 说 明 开动 DEL 计 , 使 用 玻璃 电极 和 甘 科 电极 和 温度 补偿 钮 (如果 有 的 话 )。
玻璃 电极 - 甘 孙 复合 电极 则 更 为 坚固 并 宜 于 在 田间 使 用 。

2. FPA PER he Be EAM a

° 294°

3. 使 用 的 水 土 比 约 为 2:1。

4. 搅拌 使 土壤 与 水 混合 并 静 置 约 20 分 钟 。 测 定 上 部 清 液 之 pH,

5. 务 使 缓冲 液 的 温度 与 样品 溶液 的 温度 一 致 ,并 将 温度 补偿 钮 旋 至 相应 的 温度 。
这 里 没有 给 出 详细 的 操作 说 明 , 读 者 可 参阅 Bohn(1971) 和 也 esse(1971) 的 著作 。

6.5 氧化 还 原 电 位 〈 士 壤 )

在 土壤 中 有 具有 某 些 重要 的 氧化 还 原 系 统 ， 它 们 控制 着 例如 铵 态 所 和 硝 态 所 之 间 的 平
衡 或 铁 和 锰 的 移动 性 。 氧 化 还 原 电 位 ,通常 作为 检查 土壤 可 能 的 还 原状 况 而 测定 ,用 一 个
有 具有 毫 伏 刻度 并 用 白金 电极 代替 玻璃 电极 的 PH 计 是 容易 测定 的 。 其 它 的 专门 仪器 和 电
极 也 可 用 。 这 里 没有 详细 的 说 明 , 读 者 可 参阅 Bohn(1971) 和 Hesse(1971) 的 著作 。

7 _ 个别 元 素 的 测定
7.1 一 般 注 意 事 项

7.1.1 仪器 的 技术

在 这 一 节 中 为 多 数 元 素 的 测定 所 使 用 的 两 种 分 析 技 术 是 原子 吸收 法 (及 火焰 发 射 法 )
和 比 色 法 。 这 两 种 方法 以 其 快速 和 技术 上 的 简便 而 被 推荐 使 用 ， 而 且 分 析 结 果 是 很 准确
的 ， 并 在 多 数 情况 下 可 以 免除 和 干扰。 某 些 重量 法 和 容量 法 也 作 了 介绍 。 Snell 和 Snell
(1959) 兽 对 广泛 范围 的 元 素 的 比 色 法 作 过 氢 述 ,Sandell (1959) 介 绍 过 测定 金属 元 素 的 方
法 。Bdisbury(1966) 提 出 了 关于 吸收 光谱 的 某 些 实践 要 点 。

Christian 和 Heldman(1970)、Ramirez Munoz(1968),Elwell #9 Gidley(1966), Pri-
ce(1972) SRF RSE AS Ae AS ee FE HY. L'vov (1970) 和 Dagnall 与
Kirkbright (1970) 曾 对 特殊 的 应 用 和 后 来 的 发 展 做 过 讨论 。 后 面 将 对 各 元 素 进 一 步 详细
介绍 ,但 在 这 里 作 一 概述 是 方便 一 些 的 。

开动 所 有 的 仪器 要 根据 工厂 说 明 , 这 一 点 是 很 重要 的 。 对 火焰 仪器 尤其 如 此 ,如 其 中
关于 气流 、 火 焰 点 燃 操 作 等 的 详细 说 明 ,是 针对 特定 的 型 号 的 。 必 须根 据 使 用 的 气体 而 选
用 适合 的 灯具 。 某 些 方法 为 抽 吸 土壤 提取 液 还 有 特殊 的 灯头 如 象 醋 酸 匀 便 会 很 快 的 以 碳
将 一 般 的 灯具 堵塞 。 在 火焰 工作 中 误差 的 各 种 原因 有 :

i. 喷雾 系统 的 堵塞 。

ii, 空气 和 燃料 气 比例 的 变化 。

iii、 单 色 器 的 移动 。

iv. 燃料 供应 压力 低 。

v. 空 阴极 灯 的 移动 。

vi. 火焰 和 化 学 的 干扰 。

这 些 误差 来 源 在 上 面 提出 的 参考 书 中 已 有 讨论 ,但 为 控制 更 重要 的 干扰 的 细节 ,尤其
对 钙 和 镁 ,将 在 本 节 的 下 文中 适宜 的 地 方 提出 。

。295。

7.1.2 样品 溶液 和 标准 液

溶液 须 按 2.6.3.5、4.3 或 5.3 节 中 给 出 的 方法 制备 。 消 老 液 稀释 至 刻度 须 使 酸 的 蕉
度 为 1% 或 5% (V/V), AAA 1% 的 溶液 是 供 提 出 的 方法 进行 分 析 用 的 。 酸 含量 高 可 使
火焰 设备 的 喷雾 装置 和 灯具 很 快 受 腐蚀 , 并 在 某 些 比 色 法 中 引出 不 必要 的 pH 控制 问题 。

标准 液 的 配制 按 每 一 元 素 给 出 的 方法 进行 。 在 火焰 法 和 比 色 法 两 者 当中 , 标准 液 必
须 与 样品 同时 测定 ,并 需要 含有 相等 水 平 的 基础 成 分 ( 酸 、 土 壤 提取 剂 等 等 ) 。 在 火焰 工作
中 含有 两 个 或 更 多 元 素 的 标准 液 是 允许 的 ,但 并 不 是 全 都 适用 的 ,因为 在 其 制备 期 间 彼此
污染 是 难以 避免 的 。

在 火焰 方法 中 任何 为 特殊 目的 必须 稀释 至 1%(V/V) 以 下 的 样品 溶液 , 须 含 有 足够 的
基础 成 分 以 便 恢复 到 原来 的 水 平 。 这 可 以 省 去 增加 一 组 标准 液 的 配制 。 用 原子 吸收 光谱
法 测定 钙 和 镁 必须 制备 特殊 的 稀释 液 (参看 7.3.1 节 和 7.6.1 节 )。 这 些 溶液 和 它们 的 标
准 液 必 须 包括 钢 以 控制 干扰 ,以 及 必须 的 基础 成 分 。 这 些 稀释 液 的 细节 概括 在 表 8.2 中 。

7.1.3 校准 曲线

在 比 色 法 中 摘 述 的 校准 曲线 中 , 在 引用 的 范围 内 为 一 直线 ,但 在 火焰 系统 中 , 曲线 只
是 在 较 低 范围 内 为 直线 ,而 在 较 高 浓度 时 便 不 是 直线 了 。

7.1.4， 计 算

为 了 避免 重复 ,在 每 个 方法 中 并 没有 列 出 计算 步骤。 大 多 数 操作 包括 火焰 发 射 , 原 子
吸收 或 比 色 和 典型 计算 可 以 给 出 标准 的 形式 作为 指导 。 下 列 诸 点 对 每 种 计算 却 须 考 虐 ;

i, 必须 从 曲线 中 读 出 空白 值 ,并 在 最 后 计算 之 前 将 其 减 去 。

ii 需要 时 对 稀释 和 浓缩 的 因子 必须 包括 进去 。 在 用 原子 吸收 测定 钙 和 镁 时 必须 有
一 稀释 因子 .因为 须 引 入 钢 。

iii， 需 要 时 最 后 数值 须 较 正 为 干 重 基础 。

iv. 结果 须 按 1.1 节 中 所 示 的 来 表示 。

计算 如 下 ，

1 火焰 发 射 和 原子 吸收
如 从 校准 曲线 中 得 到 C= mg 1! 元 素 , 则

植物 材料 ，
一 ou Cngl lx 溶液 体积 (ml)
总 元 素 (%6) = 104x 样品 重 (g)
土壤 :
可 提取 元 素 (mg 100 g-0) 一 如 上 x 10°
Ik: ‘

YS WICH (mg 17')=C( meg 1°")

* 296。

2 Hes
mMC=HREAAMM EHH RPAH SR. Wei:

mae of) ©
全 量 元 素 (% ) = 10 x 测定 用 样品 溶液 (ml1) x 样品 重 (g)

土壤 ;
可 提取 元 素 (zmg 100 g-1)= 三 上 式 关 103
Ik:
: En ae C(mg) x 10°
MESES 058 (ne | ) 一 ae FRE aE BEC
3 滴定

多 数 滴定 法 的 计算 如 在 比 色 法 中 所 述 , 除 了 CCmsg) 为 滴定 值 (ml) x A PRE, 这 里
4=mg 元 素 /ml 滴定 液 。GEG 计算 (2.6.4) 以 me 100 g !( 每 100g 之 毫克 当量 数 ) 表 示 ，
计算 方法 也 作 了 介绍 。5.2. 和 7.4 节 包 括 的 以 克 分 子 为 基础 的 计算 和 全 部 计算 方法 。

7.2， 在 土壤 中 和 在 植物 材料 中 典型 的 养分 水 平

在 生态 学 材料 中 发 现 的 养分 水 平 的 某 些 典型 范围 列 于 表 8.3， 但 越 出 这 些 范 围 限度
的 结果 也 是 有 的 。Allen 等 (1974) 对 生态 学 材料 的 化 学 组 成 有 更 进一步 的 报道 。

7.3 Op

7.3.1 原子 吸收 法

原子 吸收 是 测定 钙 的 快速 而 灵敏 的 方法 。 来 自 铝 、 磷 和 铁 的 干扰 可 加 入 作为 释放 剂
的 钢 的 而 加 以 控制 。 火 焰 发 射 因 其 欠 灵 敏 而 不 大 适用 ， 除 非 使 用 非常 强 的 火焰 。

操作

1. 按照 2.6,3.5,4.3 或 5.3 节 所 述 方法 准备 样品 溶液 ， 并 稀释 至 适当 体积 (参看 注
意 事项 ) 。

2. MHRHERRRPAS EBM, WD 使 在 植物 溶液 和 水 中 有 400 mg 1 fH La,
在 土壤 提取 液 中 有 800 mg 1 1 的 La。 必 要 时 (包括 所 有 土壤 提取 液 ) 加 足够 的 10% 硫酸
以 保证 最 后 的 酸 浓 度 为 1%(V/V)。

3. 旋 开 仪器 电 钮 ,并 使 空心 阴极 灯 有 足够 的 时 间 达 到 稳定 。

4. 选择 在 422.7 nm 的 吸收 线 , 并 按 仪器 使 用 说 明 调 整 仪 器 装置 、 气 体 和 空气 流 等 。
空气 - 乙 块 火焰 对 钙 是 适合 的 。

5. 定好 零 标准 液 的 原点 后 ,将 最 高 标准 液 的 读数 调 到 适当 的 数值 。

6. 检查 零 标 准 液 和 最 高 标准 液 读 度 的 稳定 性 。 抽 吸 此 范围 内 各 标准 液 绘制 校准 曲
线 。

。297。

表 8.2 灰 化 、 消 化 或 漫 提 所 制备 的 样品 溶液 的 稀释

溶液 制备

FRE

-
HNO,/HGIO,/
H,SO,

H,SO,/H,O,
消 者
2.5% HOAC

土壤 提取

M NH,OAC

RRA

分 析 项 A

阳离子
(KR, Ca, Mg 外 )
Ca+ Mg 用 原子 吸收

阳离子 + 了
( 除 Ca、Mag 外 》
Ca+ Mg 用 原子 吸收

阳离子 了 +NT
(BR Ca,Mg 外 )

Ca+ Mg 用 原子 吸收

阳离子 十 卫
( 除 Ca、 Mg 外)
Ca+ Mg 用 原子 吸收

阳离子
(BR Ca, Mg 外 )
Ca+ Mg 用 原子 吸收

MAN

所 需 试 剂

10%HC)

10 HCl
5000 mg 1-1 La
10%H,SO,

10%H,SO,
5000mg 1-! La

5 SIHASA
( 见 注 工 )
AeA
(WIE 1)
5000 mg 1-' La
10% HOAc

10%HOAc

10%H,SO,
5000 mg 17" La
4M NH,OAc

4M NH,OAc
10% H,SO,
5000 mg! La

分 析 用 溶液 组 成

1%HCl

12%HCI]
+400 mg 1-! La

%H,SO,

1%H,SO,

+400 mg 1-1 工 a( 植 物 )
或 800mg 1-! La( 土 壤 )

1%H,SO,
+ Se+ Li,SO,

1%H,SO,+Se+

Li,SO,+ 400 mg 1-' La

2.5% HOAc

2.5%HOAc

1%H,SO
800mg 1-! La
M NH,OAc

M NH,OAc
+1%H,SO
+800 mg 1-! Le

5%H,SO,

参考 本 书 章节

La 溶液 制备 见 7.3

La 溶液 制备 见 7.3

La 溶液 制备 见 7.3

La 溶液 制备 见 7.3

在 4 倍 浓度 下 制备
4 M 溶 液 见 2, 6.3

La 溶液 制备 见 7.3

RiE2 )

iE: 1. 用 黎 释 到 最 后 体积 的 1/5 消 者 空白 。 消 考 须 回流 至 少 30 分 钟 以 防止 硒 在 稀 酸 时 沉淀。
2. 克 氏 消 者 由 于 制备 大 量 的 消 者 空白 的 困难 ， 通 常 不 稀释 。 如 果 样 品 在 正常 的 标准 范围 之 外 ， 最 好 用 减 量
的 样品 重新 消 者 。
3. 所 有 的 酸 都 按 容积 基础 制备 。

表 8.3 主要 营养 元 素 在 土壤 中 和 在 植物 中 的 点 型 浓度 (FRM) a »
F a im 材料 | 土壤 〈 可 提取 元 素 mg 100 g-)
元
% 元 素 | 低 | i
K 5 一 -4 10 30
Ca 0.2—5 10 2002
Mg 0.1—0.5 5 30
Mn 0.01—0.2 0.1 2
NH, x 0.5 2
NO,—N — 0.2 1
PO,— -< 一 0.2 2
% 7 #
a N 0.8—3 0.1 一 0.53
& P 0.1—0.3 0.02—0.2

注 : 1， 只 是 光合 组 织 。 不 包括 肥料 材料 和 农作物 样品 。
2. 在 钙 质 士 中 可 能 更 高 ，
3. 在 有 机 的 土壤 中 稍 高 。

+ 298 。

7. 抽 吸 样品 。 不 时 用 最 高 标准 液 和 零 标准 流 检 查 其 稳定 性 。

.8. 经 常用 水 冲洗 ,并 在 每 一 批 样品 之 后 至 少 用 水 冲洗 1 分 钟 。

9.， 作 标准 曲线 图 , 读 出 样品 浓度 ， 用 空白 读数 校正 , 并 算出 原样 品 的 浓度 〈 见
9.14 a),

试剂 和 标准 液
.初级 标准 溶液 (1000 mgl™! Ga),

2.4973 克 干 燥 的 GaGos WFAA 5 VF HC!) 的 200 毫升 水 中 ， 考 LAIKA CO,
冷却 ,并 用 水 稀释 至 1 Ft.

2. 二 级 标准 溶液 。

将 初级 标准 液 适 当地 稀 杰 成 代表 一 定 范 围 的 标准 液 。 最 大 的 标准 液 不 要 超过 100
mgl- 1。 在 每 个 标准 液 中 均 含 有 足够 的 LaGls 7 8 书 20 溶液 ,对 植物 样品 溶液 的 最 后 浓度 为
400 mg 1 La, 土壤 提取 菠 为 800 mg1 La。 同 每 个 标准 液 中 加 入 10% 互 ?SO4 以 使 酸 的
最 后 浓度 为 1% 。 必 要 时 也 包括 土壤 浸 提 液 在 内 (7.1.2)。

3. ACPA (5,000 mg 1 1 La),

溶解 6.6837 克 LaCl,-7 H,O 于 水 中 。 加 1 毫升 2 MHC! 并 稀释 至 500 SF,

4。 硫 酸 ,10% V/V.

注 ， 钙 和 镁 必须 用 特定 的 稀释 的 含 铀 溶液 进行 测定 以 控制 干扰 。 这 种 稀释 液 对 其 它
元 素 的 测定 是 不 适用 的 。

7.3.2 EDTA 滴定 法

此 方法 包括 使 用 EDTA( 乙 二 胺 四 乙酸 二 钠 盐 )， 它 能 与 许多 元 素 在 特定 pH 值 下 形
成 稳定 的 络 合 物 。 在 钙 的 测定 中 可 用 各 种 指示 剂 ,但 在 许多 情况 下 终点 不 明显 , 故 指 示 剂
最 好 与 光电 滴定 装置 联合 使 用 。

对 多 数 的 有 机 样品 来 自重 金属 的 干扰 并 不 严重 ,但 对 土壤 则 干扰 显著 ,并 能 使 终点 难
于 判断 。 在 方法 中 建议 采用 高 稀释 液 以 减低 终点 和 干扰， 但 如 果 钙 的 水 平 低 时 此 法 价值 受
到 限制 。

可 测 出 约 10 微克 的 钙 , 但 对 生态 学 样品 在 正常 的 含 钙 水 平 下 的 可 重复 性 未 必 优 于
+5%,

操作

1. 按 在 2.6.3.5.4.3 或 5.3 节 中 所 述 制 备 样品 溶液 并 稀释 至 适合 的 体积 。

2. 5 毫升 M 氢 氧 化 钠 与 指示 剂 (0.1 克 红 紫 酸 镑 murexide, 5 WHER (Galcon)
或 5 滴 乙 二 醛 ) 混 合并 用 水 稀释 至 约 100 毫升 。 这 提供 一 小 蓝 色 的 参照 终点 。

3. 按 下 述 标定 EDTA, 吸取 10 毫升 标准 钙 溶液 于 一 滴定 瓶 中 , 加 水 、 氨 氧化 钠 和 上
述 指示 剂 。 用 EDTA 滴定 直到 颜色 与 参照 终点 相 一 致 。

4. 吸取 适量 的 (直到 5 毫升 ) 样 品 溶液 于 一 滴定 瓶 中 , 加 水 、 氢 氧化 钠 和 指示 剂 ,如 上
FA EDTA 滴定 。

5. 按 同 一 操作 进行 空白 测定 ， 并 从 样品 数值 中 减 掉 。 计 算 RR RSS

* 299 ©

ea eae

试剂 和 标准 液

1. 钙 标 准 液 (100 mg 1-1Ga) 。

溶解 0.2497 FEF RAY CaCO, FAH 1 毫升 浓 AC] 的 水 中 。

煮沸 以 驱 掉 GO ,冷却 并 稀释 至 1 升 。

2. EDTA 溶液 (1 毫升 =0.1 毫克 Ga),

溶解 0.931 $e EDTA — heh F 1 升水 中 ,并 用 标准 钙 溶 液 ( 见 上 述 ) 标 定 此 溶液 。

3. 氢 氧 化 钠 M(40.01g 1-1)。

4. 指示 剂

(1) 2C ARBRE (murexide), 将 0.1 WAL AMBRE 50 克 NaCl 于 一 研 钵 中 一 起 研磨 ，
贮 :于 一 暗色 瓶 中 。

(2) 英 素 蓝 黑 (Galcon): 溶解 20 SU GHREBT 50 毫升 甲醇 中 。 每 周 制备 二 次 新
鲜 的 。

(3) COB: 溶解 0.20 FE glyoxal-bis-(2-bhydroxyanil) 于 50 毫升 甲醇 中 。

7.4 BR

7.4.1 有 机 碳

适 于 测定 在 土壤 和 植物 材料 中 的 有 机 磋 的 方法 可 以 分 成 两 个 主要 类 别 ， 绝对 法 和 th
速 ? 法 。 两 个 绝对 法 操作 为 干 式 燃 烧 法 和 湿式 氧化 法 。

于 式 燃 烧 法 包括 在 小 心 控制 的 条 件 下 燃烧 样品 并 测定 释放 出 的 GO*。 虽然 在 实验 室
中 可 以 按 装 燃烧 装置 ,而 通常 使 用 的 是 商品 绒 具 ,其 中 有 的 是 部 分 自动 化 的 ， 有 的 是 全 目
动 化 的 。Ingram(1948,1956) 对 原理 作 过 充分 的 讨论 。

湿式 氧化 法 用 强酸 和 和 氧化剂 去 破坏 有 机 质 并 使 GO 游离 出 来 。 快 速 法 也 是 基于 一 酸
氧化 系统 ,但 只 是 部 分 地 氧化 有 机 质 , 故 须 作 某 种 形式 的 校正 。

如 欲 得 到 有 机 碳 的 近似 估计 ,可 从 灼 失 百分数 中 得 到 , 这 是 有 机 质 的 一 种 粗略 测定 。

=P Bit 使 用 的 因子 是 基于 假定 土壤 有 机 质 合 碳 58%, {H Ball(1964) 和 Howard (1966)

对 这 个 假定 的 真实 性 提出 了 疑问 。

(1) 湿 氧 化 法

Glark 和 Ogg(1942) 叙 述 的 酸 氧化 法 ,已 与 二 氧化 破 的 重量 分 析 测 定 结合 起 来 (Shaw，
1959 和 Allison 1960) 。

此 方法 对 土壤 和 植物 样品 是 适用 的 ,并 在 碳 的 正常 水 平 下 准确 度 可 达 土 1% 。

操作

装置 的 图 解 如 下 (图 8.1),

1. 前 吸收 管用 4 到 10 目的 苏打 石灰 装 满 。

2. 在 开始 测定 前 使 空气 通过 装置 约 30 分 钟 。

3. 在 此 30 分 钟 期 间 ， 用 10 一 16 目 的 苏打 石灰 和 过 氛 酸 镁 填 装 U 形 吸收 管 并 塞 好

* 300°

前 苏打 石灰 吸收 答
顶部 沁 斗 | 锌 届

Ne aa

{

domed 吸水 齐
BRA MEL Fie Bi Hy Pe
\ | RUC SPE
水 冷凝 器
| 吸收 管 2
吸水
者 Ay |
BERET) ekiew
Bee

图 8.1 适用 于 土壤 和 植物 样品 中 碳 测 定 的 酸 氧化 装置 -

meee eae ee ae a eo

4. RUBEHRE,

5. PIKATH A PA FE Be (i 0.10 克 于 50 SHA, BAKERAR
为 0.5 一 1.0 Sh F 100 STA AMA Poe Are).

6. 加 入 3 5a K.Gr,0, 和 3 毫升 水 混合 。

7. 将 烧瓶 与 V 形 管 联接 到 装置 上 ,并 使 空气 以 约 每 分 钟 30 到 35 毫升 通过 。( 每 秒
钟 约 2 个 气泡 ,使 用 硫酸 瓶 作为 气流 速度 的 指示 器 。)

8. HM 25 毫升 销 考 混 合 液 放 到 分 液 漏斗 中 ,缓慢 地 放 人 和 人 消 煮 瓶 中 , 恰 在 最 后 几 滴 滴
下 之 前 关闭 活塞 以 隔绝 空气 。

9. 用 一 小 喷 灯 连续 加 热 烧 瓶 约 15 分 钟 。

10. REF Lint, FF LE DEA 15 分 钟 后 继续 使 气流 通过 装置 历 20 分 钟 。

11. 停止 气流 ,关闭 所 有 赛 子 , 折 下 D 形 管 并 再 称 重 。

计算
9 、_ 了 形 管 增加 的 重量 (g)x27.29
Be FE GR HA (e)

减 去 空白 ， 如 需要 时 校正 为 干 重 。

试剂

1. 苏打 石灰 ,4 一 10 目 , 自 指 示 颗 粒 。

2. 苏打 石灰 ,10 一 16 目 , 自 指示 颗粒 (吸收 管用 ) 。

3. 无 水 过 氨 酸 镁 (吸水 剂 )。

4. WAR, BK.

5. 锌 丝 。

6. 消 者 混合 液 。

混合 3 份 浓 HzSO4 与 2 份 浓 也 3PO4( 比 重 1.75) 。

*。301 。

注 ， 湿 氧化 法 因 土壤 中 有 碳酸 盐 而 产生 误差 。 碳 酸 盐 可 借 上 预先 用 稀 盐 酸 处 理 而 去 掉
或 以 碳酸 盐 碳 测 出 ( 见 下 面 7.4.2) 并 从 湿 氧 化 值 中 减 去 。

(2) 快速 滴定 法

Tinsley 法 (1950) 曾 经 Bremner 和 Jenkinson (1960) 介绍 用 作对 植物 材料 的 定量 测
定 ,但 对 其 它 天 然 有 机 质 和 土壤 ， 除 某 些 例外 ， 结 果 偏 低 。15 个 土壤 样品 的 准确 庆 从 87
到 106% 平均 为 96.3%, 这 种 变异 并 不 稳定 到 可 以 得 出 一 个 校正 因数 。 因 此 对 每 种 类 型
土壤 的 滴定 数值 均 须 在 可 能 时 与 绝对 法 的 数值 相 比较 共计 算 一 个 校正 因数 。 在 正常 水 平
下 重复 性 不 优 于 士 3 。

操作

1. 称 50 殉 样 品 于 一 250 毫升 锥 形 瓶 中 , 瓶 口 联接 一 冷 的 指 形 冷 凝 器 。
2. 加 25 毫升 铬 酸 混 合 液 并 缓 缓 煮沸 1 小 时 。

3. 令 其 冷却 后 加 100 毫升 水 。
4

. 加 5 毫升 指示 剂 溶液 ,并 用 硫酸 亚 铁 馆 溶液 滴定 剩余 的 重 铬 酸根 。 当 发 生 第 一 次
颜色 变化 时 再 加 2.5 毫升 铬 酸 混合 液 ,并 小 心地 一 滴 一 滴 完 成 滴定 。

计算
如 在 滴定 中 使 用 工 毫 升 的 0.4 M ERR PR EK, MU,
ov\ (27.5—-T) x 0.12
(4) =e)
MASA , WB A RIEArH,
试剂
， 铬 酸 混 合 液 ,0.0677 M,
19.68 5% K,Gr,0, 和 200 毫升 HPO, LE at 1.75 ) 于 400 2StRRR PH, MRE 1
FF;
2's “PERRI PRB, 0.4 M,
TA HR 156.68 oe ice IL PR FRC ( NH, ).SO,- FeSO,-6H,O) 于 水 中 ， 加 20 毫升 浓 硫 酸 并
稀释 至 1 升 。 每 天 配制 新 鲜 溶 液 。
3. 指示 剂 溶 液 。
iA fe 5 Fe BaGl,-2H,O 和 0.3 HAMM 100 毫升 水 中 。

71.4.2 RRE-K

无 机 碳 通 常 是 以 钙 或 镁 的 碳酸 盐 的 形式 存在 。 许多 方法 可 以 使 用 ,包括 Allison
(1960) 的 重量 分 析 法 和 Bascomb(1961) 叙 述 的 方法 ,此 方法 中 用 稀释 盐酸 , 与 土壤 中 碳酸
盐 相 作用 ,用 碳酸 计 测 出 放 的 二 氧化 碳 。 对 碳酸 盐 含量 低 的 土壤 ,Pitwell(1968) 描 述 的 简
单 装 置 即 完全 适用 。 下 面 给 出 的 方法 是 用 标准 稀 盐 酸 处 理 土壤 ， 用 氢 氧 化 钠 溶液 镁 定 法
测定 剩余 的 酸 。 当 盐酸 与 其 它 土 壤 成 分 反应 时 所 得 结果 偏 高 。 在 正常 水 平 下 重复 性 可 能
不 优 于 士 5%

° 302

a HE {

1. PREAH 5 克 研 得 很 细 的 样品 置 于 200 毫升 锥 形 烧 杯 中 。

2. 加 10 毫升 0.5 M 盐酸 (=A)。

3. 用 表 玻 璃 盖 住 瓶 口 ,在 蒸汽 浴 上 慢 慢 者 沸 约 10 分 钟 。 放 冷 。

4. 用 适宜 的 滤纸 过 滤 并 洗涤 残 洼 。

5. 用 0.1 M SAA =D) HERR, i ichiabiahlehldblailidine (如 残余 的 盐酸
很 少 , 开 始 用 酸 的 体积 应 加 大 。)

计算

(5A 一 B)Cml) x0.06

COP —C(%) = eG)

WAZ A , HEN A te BE
试剂
.57
2. 氧 氧 化 钠 ,0.1 MT 。

3. BBK,1%W/V,
溶解 0.5 SEMPER 50 毫升 工业 酒精 中 。

7.5 铁

了 .5.1 原子 吸收 法

Allan(1959,1961) 和 David (1963) 发 现 原子 吸收 法 适合 于 测定 生物 材料 中 的 铁 。 消
者 液 中 硫酸 的 存在 从 减低 吸收 读 度 (Gurtis,1969)， 但 这 可 借 向 标准 溶液 中 加 入 硫酸 而 补
偿 。 对 于 土壤 提取 液 , 因 硫酸 盐 的 干扰 故 须 对 各 种 土壤 类 型 均 作 检验 , 必要 时 标准 溶液 须
作 相 应 的 补偿 。 本 方法 灵敏 度 大 约 每 毫升 中 有 0.01 微克 的 铁 即 可 测 出 ,重复 性 在 正常 水
平 下 约 为 土 3%。

操作

1." 按 在 2.6.3.5.4.3 或 5.3 节 中 讲 的 制备 样品 溶液 ,并 根据 需要 进行 稀释 ( 见 注 )。
2. 按 7.3.1 节 所 列 操作 (从 第 3 步骤 开始 ) 进 行 。

3. 测定 铁 时 的 波长 为 248.3 nm( 注 意 , 靠 近 这 个 谱 线 的 有 两 个 不 灵敏 的 谱 线 ) 。
试剂 和 标准 液

1. 初级 标准 溶液 (100 毫克 / 升 Fe)。

溶解 0.1 克 干 净 的 无 锈 铁丝 于 约 10 毫升 10% 的 热 硫 酸 中 。 冷 却 后 稀释 至 1 升 。

2. 二 级 标准 溶液 。

将 初级 标准 液 稀释 成 从 0 到 5 毫克 / 升 的 系列 。 在 稀释 至 刻度 前 如 在 7.1.2 和 2.6.5

* 303 «

中 所 述 加 入 酸 或 土壤 提取 液 。

TE: 消 者 液 含有 硫酸 作为 最 后 的 酸 ， 故 须 加 10 至 15 毫升 的 水 并 须 者 沸 然 后 过 滤 并
稀释 至 所 需 体 积 。 这 是 因为 硫酸 高 铁 在 无 水 硫酸 中 是 不 溶 的 ， 并 在 消 者 的 最 后 阶段 从 溶
液 中 沉淀 出 来 。

7.5.2 [bes

下 述 的 方法 使 用 bathophenanthroline 的 一 种 磺 酸 化 的 形态 ,是 由 Quarmby 和 Grim-
shaw(1967) 根 据 Riley 和 Williams(1959) 的 方法 发 展 的 。

此 法 对 多 数 样品 无 须 修改 即 可 使 用 ， 并 能 测 出 2 微克 的 铁 。 在 正常 水 平 下 重复 性 为
+2%,

操作

1. 4% 2.6,3.5,4.3 5.3 节 中 所 述 制 备 样品 溶液 ,并 稀 释 至 适当 的 体积 ( 见 广 2)。

2. 吸取 适量 的 样品 溶液 ,但 不 要 超过 20 毫升 ,于 50 毫升 容量 瓶 中 。

3. 吸取 从 0 到 30 毫升 的 二 级 标准 溶液 于 50 毫升 ABA, Dac tl i ve A AO
到 0.03 毫克 的 标准 铁 。

4. 问 标 准 液 中 加 入 与 样品 分 取 液 中 相当 的 酸 或 加 土壤 提取 液 。 Th 此 处 理 标 准 溶液
和 样品 按 同 样 操作 。

5. 加 16 毫升 混合 试剂 并 稀释 至 刻度 ( 见 注 1) 。

6. 用 536 nm 波长 或 用 黄色 滤 光 镜 , 用 水 作 参 比 测 其 光 密 度 。

7. 用 标准 溶液 的 光 密 度 作 标准 曲线 图 ,并 从 中 查 出 在 样品 分 取 液 中 含 Fe 的 毫 殉 数 。
减 去 空白 。 计 算 在 原始 材料 中 铁 的 浓度 ( 见 7.1.4 hb)。

试剂 和 标准 溶液

1. 初级 标准 溶液 (100 毫克 / 升 Fe)。 全

按 7.5.1 讲 的 配制 。

2. 二 级 标准 溶液 (1 毫克 / 升 )。

用 水 将 初级 标准 溶液 稀释 100 倍 。

按 常 例 定期 配制 新 鲜 溶 液 。

3. MBL RAEI.

加 4 毫升 发 烟 硫酸 ( 含 20%SOs) 于 0.4 HAT A AE(4:7-—#-1:10 二 氮 FE) 中 。
搅拌 直至 溶解 , 静 置 30 分 钟 。 倒 入 400 毫升 水 中 。

用 NH,OH FF) PH4 至 5 Zi, RMAF 1 升 。

4. 水 合 醋酸 钠 33%W/V,330 g GH; COONa-3H,0 溶 于 水 ,稀释 至 1 升 。

5。 盐 酸化 羟 (hydroxyl hydrochloride)2.5%VV/V。

6. 混合 试剂 。

以 4:3:1 的 比例 混合 33% 酯 酸 钠 溶液 、 磺 酸化 的 二 葵 二 氮 菲 试剂 、2.5% 盐 酸 产 胺 。

注 ，1.， 酷 酸 钠 缓 冲 液 足以 控制 相当 于 20 毫升 1%(V/VV)H2SO4 的 酸度 。

2. 参照 7.5.1 下面 的 注解 中 关于 样品 消 者 液 处 理 部 分 。

* 304°

7.6 ¢

对 这 种 元 素 原子 吸收 靶 优 于 任何 其 它 方法 。EDTA 法 是 用 差 值 来 测定 镁 的， 其 灵敏
度 较 差 , 上 且 有 和 干扰。 比 色 法 不 大 适用 , 标准 的 重量 分 析 法 其 中 包括 以 磷酸 镁 铁 形 式 的 沉
淀 ,在 常规 分 析 时 太 麻 烦 。

71.6.1 原子 吸收 法

用 一 适当 装置 可 测 出 0.005 微克 / 训 升 的 镁 , 在 正常 含量 水 平 下 重复 性 能 达 到 土 1%
的 等 有 级。 在 所 有 溶液 中 均 含 有 铀 ,作为 消除 干扰 特别 是 来 自 磷 的 干扰 的 释放 剂 。

操作

1. 按 2.6.3.5.4.3 或 5.3 节 讲 的 制备 标准 溶液 ,并 配 成 适宜 的 体积 ( 见 注 )。
2. 从 这 步 起 按 7.3.1 操作 进行 (从 第 2 步骤 开始 )。
3. 测定 镁 用 的 波长 为 285.2 nm。

试剂 和 标准 溶液

1. 初级 标准 溶液 (106 毫克 / 升 镁 )。
ei 1.0136 克 MgSO,-7H,0 于 含有 约 1 毫升 了 SO4 aa MEZ 1 升 。
. 二 级 标准 溶液 。

Tc 0 和 3 毫克 / 升 镁 之 间 的 标准 溶液 。 BRA CBN
LaGCl;-7H,0 溶液 ,以 使 植物 消 者 液 最 后 浓度 为 400 毫克 / 升 La, 对 土壤 浸 提 液 为 800 这
克 / 升 Ca。 向 各 标准 溶液 中 加 入 10%HsSO4 以 使 最 后 浓度 为 1%(V/V)。 必 要 时 也 包括
土壤 提取 液 (7.1.2)。

3. 氧化 钢 溶 液 (5,000 毫克 / 升 La)。

溶解 6.6837 克 LaGls.7H2?O 于 含有 1 毫升 2 M HCl 的 水 中 ,稀释 至 500 毫升 。

4. 硫酸 ,10% V/V,

TE: 钙 和 镁 必须 用 专门 稀释 的 ct c+ sein 1th 这 些 溶液 不 适 于
测定 其 它 元 素 。

7.6.2 EDTA 滴定 法

这 个 测定 镁 的 方法 包括 钙 和 镁 两 者 在 一 起 的 测定 和 钙 的 单独 测定 (7.3.2 节 ).。 然 后 从
差 数 中 测 出 镁 。 由 于 干扰 问题 ,对 许多 土壤 和 植物 材料 不 宜 对 镁 直接 滴定 。

镁 的 含量 低 至 30 微 死 亦 可 测 出 ,但 由 于 终点 判断 上 有 困难 , 甚至 在 正常 的 含量 水 平
下 ,精确 度 高 于 土 5% 也 是 难于 达到 的 。

操作

1. #% 2.6,3.5,4.3 或 5.3 节 所 述 配 制 样品 溶液 ,并 稀 酸 至 适宜 的 体积 。
2. 按 下 述 标定 EDTA 溶液 。 吸 取 10 靶 升 镁 的 标准 液 置 于 一 滴定 瓶 中 HE

* 305 «

至 约 100 毫升 。 加 15 毫升 缓冲 溶液 ,2 毫升 三 羟基 乙 腕 和 10 滴 指 示 剂 溶液 。 用 EDTA
溶液 滴定 从 红色 到 清晰 的 蓝 色 。

3. 吸取 整数 的 (最 多 5 毫升 ) 样 品 溶液 置 于 一 滴定 瓶 中 。 稀 释 并 加 入 缓冲 溶液 三 乙
醇 胺 和 指示 剂 溶 液 , 并 如 上 用 EDTA 溶液 滴定 。

4. 用 同 法 作 空 白 测 定 并 从 样品 读数 中 减 去 空白 值 。 计算 在 原始 材料 中 钙 + 镁 的 含
da ( IL 7.1.4c),

5. 按 7.3.2 节 所 列 的 方法 测定 钙 。

6. 从 钙 十 镁 的 数值 中 减 去 钙 的 数值 即 得 出 镁 的 数值 。

试剂 和 标准 溶液

1. 初级 标准 溶液 (100 毫克 / 升 Mg)。

2. EDTA 溶液 (1 毫升 =0.1 毫克 Mg )。

溶液 配制 与 7.3.2 测定 钙 的 相同 。 用 镁 的 标准 溶液 标定 同上 。 对 钙 和 镁 的 共同 i
定 , 需 用 含有 两 种 元 素 的 标准 溶液 进行 标定 。

3. 指示 剂 溶液 。

溶解 0.25 克 羊 毛 铬 黑 工 (eriochrome black T) 于 50 毫升 工业 酒精 中 一 一 每 星 期 新
“ 和

: he Wn aa Pah ee
5. 缓冲 溶液 。
igi 67.5 克 NH4GI 于 水 中 ,加 570 毫升 0.88 NBs ik, HEE 1 升 。

T TOE

7.7.1 原子 吸收 法

这 种 方法 既 灵 敏 且 方便 ,并 较 能 免除 干扰 , 唯 要 求 标准 溶液 和 样品 溶液 中 所 含 的 僵 在
同 价 状态 。 在 酸 消 考 中 经 过 氧化 价 数 是 很 一 致 的 ,但 在 土壤 浸 提 液 中 则 有 变化 。

测定 锰 使 用 原子 吸收 法 Ghristian 和 Heldman(1970) 曾 作 过 讨论 。 多 数 仪器 可 测 出
0.05 微克 /毫升 或 更 低 的 人 锰 , 在 通常 浓度 下 重复 性 约 为 土 2%。

操作
1. 按 2.6.3.5.4.3 或 5.3 节 所 述 配制 样品 溶液 ,并 稀释 至 适宜 的 体积 。

2. 从 这 步 开 始 按 7.3.1 节 所 列 方法 操作 (从 第 3 步骤 开 始 )。
3. 测定 锰 用 波长 279.5 nm,

试剂 和 标准 溶液

1. fh RETA HR

初级 标准 溶液 (100 2 GE / Ft) »

V8 WE 0.4060 克 MnSO,-4H,0 于 含有 1 REF WSO, 的 水 中 并 稀释 至 1 升 。
2. 二 级 标准 溶液 。

* 306 *

用 初级 标准 溶液 适当 地 稀释 配 成 范围 从 0 到 2 毫克 / 升 Mn 的 标准 溶液 。 在 调 全 所 ，
需 体 积 之 前 须 包 括 酸 或 土壤 提取 小 (参看 7.1.2 节 )。

7.7.2 比 色 法

在 碱 性 溶液 中 锰 与 甲醛 肝 反 应 形成 一 棕色 络 合 物 。 铁 和 铜 因 与 甲醛 有 络 合 而 发 生 干
扰 ,但 这 些 络 合 物 可 借 加 热 溶 液 而 破坏 掉 。 加 入 过 毛 酸 以 防止 颜色 的 过 早 消 退 。 加 N-#%
乙 基 乙 二 胺 三 乙酸 (N-hydroxyethyl-ethylene-diamine-triacetic acid 即 HEEDTA ) 以 防
止 在 过 量 磷 的 存在 下 形成 沉淀 (Bradfield, 1957),

此 方法 将 能 测 出 溶液 中 锰 低 到 5 微克 。 对 多 数 材 料 是 适用 的 ， 唯 对 水 则 必须 浓缩 。
在 正常 水 平 下 重复 性 约 为 土 2% 。

操作

1. 按 2.6.3.5.4.3 或 5.3 节 法 制备 样品 溶液 并 稀释 至 适当 的 体积 。

2. 吸取 适量 的 样品 溶液 (通常 在 10 和 25 毫升 之 间 ) 置 于 50 毫升 锥 形 瓶 中 。

3. 吸取 0 至 6 毫升 二 级 标准 溶液 置 于 几 个 容量 瓶 中 以 得 出 范围 从 0 到 0.03 50h
标准 溶液 。

4. 根据 所 取样 品 溶液 量 向 标准 液 中 加 酸 或 提取 剂 。

从 此 处 开始 标准 液 和 样品 按 相同 办 法 处 理 。

5. 加 5 毫升 过 毛 酸 和 5 毫升 HEEDTA 并 充分 混合 。

6. 用 10% 氢 氧 化 钠 调整 P 卫 在 8 和 10 之 间 。

7. 加 1.5 毫升 甲醛 胀 ,立即 再 加 2 毫升 10% AMIE.

8. 稀释 至 容量 瓶颈 的 基部 (不 要 至 刻度 )。 混 合并 在 65°C 水 浴 中 放置 2 小 时 。

9. AL, MRBAE AA, Me FE 450 nm 处 的 光 密 度 ,以 水 作 参 比 。

10. 据 标准 溶液 测定 值 给 出 标准 曲线 , 从 中 找 出 样品 溶液 中 锰 的 毫克 数 。 减 掉 空 白
值 。 计 算 在 原始 材料 中 锰 的 浓度 ( 见 7.1.4b)。

试剂 和 标准 溶液

.初级 标准 溶液 (100 毫克 升 / 锰 )。
7.1 “URRY BC il
. 二 级 标准 溶液 (5 GF / Gh) »
用 20 倍 。
. PRES AA.

x lee 甲醛 20 5 Ai Wich Hehe ( NH,OH),H,SO.55 FEF irk, SA th FEE 100
毫升 。

在 使 用 前 随时 用 水 稀 杰 10 倍 .

4. 氢 氧 化 钠 ,102%VV/V。

5. waa, 10%V/V.

用 前 随时 配制 。

6. N- 凑 乙 基 乙 二 胺 三 乙酸 的 钠 盐 (HEEDTA),10%W/V。

*，307。

7.8.1 全 有 机 和 氢

生物 材料 中 的 有 机 所 可 借 凯 氏 消 者 法 使 之 转化 成 锐 态 所 。 在 消 考 中 ， 在 催化 剂 的 存
在 下 样品 与 硫酸 共 热 直到 有 机 质 被 破坏 。 消 者 混合 物 中 含有 硫酸 钠 或 硫酸 钾 以 提高 适合
反应 需要 的 温度 。 此 项 消 者 操作 常 与 相继 的 蒸馏 阶段 相 联接 以 回收 久 态 气 。 下 面 提供 的
是 此 项 技术 的 半 微 量 法 说 明 。
3.5.2 中 讨论 过 的 硫酸 -过 氧化 所 系统 是 一 种 可 选用 的 只 适 于 植物 材料 的 氮 IA
这 个 方法 的 优点 是 在 同一 溶液 中 可 以 测定 其 它 元 素 。
可 测 出 低 至 10 微克 的 氮 ,细心 操作 下 其 重复 性 约 为 土 1% 。

#%

“

te VE
. 消 者 阶段
talc 适 宣 数量 的 干 的 研磨 过 的 样品 置 于 一 50 毫升 加 底 凯 氏 伐 瓶 中 。

-ne

0.100 克 一 一 植物 材料 , 泥 炎 和 调 落 物 ;

0.250 克 一 一 富 含 有 机 质 土壤 ，

0.500 克 一 一 有 机 质 含 量 低 的 土壤 。

2. 加 2 克 硫 酸 钾 - 氧 化 冬 混 合 物 , 同 时 加 3 毫升 浓 硫 酸 。 使 酸 沿 瓶颈 缓慢 流下 同时
旋转 瓶子 。

3. 在 一 消 考 架 上 使 瓶 的 球状 部 位 缓 缓 加 热 直 到 冒 泡 阶段 。 使 用 煤气 灯 或 电热 器 均
rile

- 4 FE Sg A 5 IY eR TS a GE OK

5. 继续 加 热 直 到 溶液 变 成 无 色 或 淡 黄色 RARE, ARSE INIA 15 2 Bh HDA BL) .30
分 钟 ( 泥 痰 、 凋 落 物 和 动物 组 织 ) 或 1 小 时 (土壤 )。

6. 从 加 热 器 上 取 下 ASIC HAA A RE. PRA A eb, A BE FB 50 BE
升 。

7. 按 同 样 操作 制备 空白 溶液 。

Tl. 燕 馏 阶段

8. 如 图 8.2 b 装 好 蒸气 蒸馏 装置 。 使 用 一 盛 有 无 氨 的 水 的 蒸气 发 生 器 ( 见 注 )。

9. 向 装置 内 通 燕 气 约 30 分 钟 。 收 集 20 到 30 毫升 馅 出 液 用 M/140 HG) 滴定 以 检
验 蒸气 空白 。 蒸 气 空 白 需 酸 量 不 能 超过 0.1 毫升 。

10. 将 全 部 溶液 或 适量 的 溶液 转 和 反应 瓶 中 ,加 12 毫升 碱 混合 液 。

» EADIE RAZR IFS 25 毫升 馅 出 物 于 一 适合 的 合 有 5 至 升 GE (指示 剂 溶液 )

12. 使 用 于 净 的 微量 滴定 点 ,用 M/140 盐酸 滴定 馏 出 液 至 痰 灰色 (中 性 ) 终 点 ， 恰 在
终点 前 颜色 经 过 一 个 短暂 的 蓝 色 的 转变 阶段 。

13. 有 时 可 借 吸 取 适 量 的 标准 毛 化 饮 盗 波 以 检查 回收 率 。

* 308。

. 必要 时 从 样品 滴定 值 减 去 空白 值 。 计 算 在 原始 材料 中 气 的 含量 百分数 〈 见
7.1.4c),

试剂 和 标准 溶液

1. 标准 氯 化 贸 (100 毫克 / 升 NH,t-N),

溶解 0.1910 SEF RAY NH4GI 于 水 中 ,稀释 至 500 SF.

加 1 至 2 毫升 氯仿 作 防 腐 剂 。

2. 盐酸 ,M/140。(1 毫升 =0.1 毫克 NH, -N),

配制 0.1 MHC) 并 用 0.05 M NazGOs 溶液 标定 ,用 0.126 溴 酚 蓝 (B.P.B.) 作 指示 剂 。
当 标 定 过 后 稀释 至 恰 为 M/140。

3. 硫酸 钾 - 氧 化 未 混合 物 。

混合 K*SO4 和 也 80( 无 NH; 的 等 级 ) ,比例 为 20:1。 (这 种 混合 物 的 片 剂 是 适用 的 ，
在 上 述 试验 方法 中 使 用 2 克 的 片 剂 。)

4. 浓 硫 酸 (无 NHs FR),

5. 氢 氧 化 钠 - 硫 代 硫 酸 钠 混合 液 。

小 心地 溶解 500 克 氢 氧化 钠 和 25 克 硫 代 硫 酸 钠 于 水 中 , 放 冷 并 稀释 至 1 Ft.

6. 硼酸 指示 剂 溶 液 。

溶解 0.350 克 溴 甲 酚 绿 (B.G.G.) 于 10 毫升 工业 酒精 中 。

加 1 毫升 0.5 M NaOH 并 用 水 稀释 至 约 200 毫升 。 加 750 毫克 4- 硝 基 酚 CA FB
毫升 工业 酒精 中 的 ) 和 22 毫升 16 DYRETOD 。 配 成 250 毫升 并 充分 混合 。 此 贮备 用 指
示 剂 溶液 是 稳定 的 。

《以 甲 基 红 (M.R.) 为 基础 的 其 它 指 示 剂 溶液 在 滴定 中 也 可 使 用 , 但 上 述 指示 剂 溶液
便于 判断 终点 .) 溶 解 20 克 硼 酸 于 水 中 ,加 15 毫升 指示 剂 贮 备 溶液 , 稀 杰 至 1 Ft.

HE: 去 离子 水 比 蒸 馅 水 好 ， 因 燕 馏 水 常 给 出 高 的 空白 值 。 馆 离子 可 以 从 蒸 锥 水 中 去
掉 , 办 法 是 与 一 强 的 阳离子 交换 树脂 ( Zerolit 225 或 Amberlite IR 120) 一 起 振荡 . 另 一 可
能 性 是 使 用 自来水 , 因 某 些 地 区 自来水 中 久 态 所 含量 很 低 。

7.8.2 水 中 的 有 机 和 氢

此 法 包括 使 用 德 瓦 达 (Devarda) 氏 合金 和 氧化 镁 将 亚 硝 酸 和 硝酸 还 原 成 氨 ,在 消 考 保
留 下 来 的 有 机 所 之 前 将 其 赶 掉 。 此 法 适用 于 多 数 水 样 ， 并 可 测 出 含量 低 到 10 微克 。 重
复 性 在 正常 水 平 下 大 约 在 土 2% 范 围 内 。

操作

1. 量 取 适 合体 积 的 水 样 置 于 一 500 SHE A (Taylor 氏 型 的 ) 中 或 圆 底 烧 AP.
视 氟 的 浓度 可 取 多 至 250 毫升 。

2. 加 0.05 FALE AM 0.1 克 Devarda 氏 合金 粉 。

3. 煮沸 浓缩 至 几 毫 升 但 不 要 者 干 。

1) 这 种 颜料 以 Vanguard Manufacturing Company, Maidenhead. Berkshire 生产 者 适用 。

* 309 。

4. 加 3 毫升 浓 硫 酸 和 0.04 WACK.
5. 消 者 至 冒 白 烟 ,但 不 要 使 之 者 干 。
6. 按 同 一 操作 制备 空白 溶液 ( 见 5.3.2 的 注 )。
7. 按 7.8.1 操作 的 步 遇 8 加 12 毫升 碱 混合 液 进行 蒸馏。
TK A) Fe tH ES ie
。 标准 氧化 铵 溶液 (100 毫克 / 升 NH,*-N),
.标准 盐酸 溶液 , M/140。
.硼酸 -指示 剂 溶液
. 氢 氧 化 钠 - 硫 代 硫 酸 钠 混合 溢 。
. Devarda 氏 合 金粉 。
市 售 之 Devarda 氏 合 金粉 在 使 用 前 须 研 磨 得 很 细 。 其 中 含有 502% Gu, 45% Al 和
5% Zn,
6. 氧化 镁 ,粉末 。
7. ACR.
8. 浓 硫 酸 。

按 7.8.1 制备 。

o & &® &S =

1.8.3 #AR

SPABIATS te, EWCRIE EAMES ER Nessler 试剂 的 比 色 法 。
(a) HGR
操作

.如 图 8.2a 装 好 蒸馏 装置 ,并 按 7.8.1 节 进 行 蒸 气 空 白 测定 。

. 移入 适量 的 土壤 浸 提 液 或 水 样 于 蒸馏 闫 中 ,加 0.2 克 氧 化 镁 。

. 立即 将 蒸馏 瓶 与 装置 联接 并 开始 蒸馏 。

.收集 50 毫升 馏 出 物 于 一 含有 5 毫升 硼酸 指示 剂 溶液 的 接受 瓶 中 。
.使 用 微量 滴定 管 ,用 M/1140 HC) 滴定 馅 出 液 至 淡 灰 色 (中 性 ) 终点 。 恰 在 终点 之
前 颜色 经 过 一 短暂 的 蓝 色 阶段 。
6.。 必 要 时 用 适量 的 标准 氧化 馆 溶 液 代替 样品 检验 回收 是 否 完全 。
7. 按司 法 进行 空白 测定 ,必要 时 减 去 空白 值 ( 见 5.3.2 的 注 )。

计算 在 原始 样品 中 铵 态 氨 的 含量 ( 见 7.1.4c)。

1 WE og 9g Hae

试剂 和 标准 溶液

1. FRyER IE FR( 100 毫克 / 升 NH,*-N),

2. 标准 盐酸 ,M/140。 tn 7.8.1 节 配 制 。
3. 硼酸 -指示 剂 溶液 。

4. 氧化 镁 粉 。

(b) 比 色 法

s 310。

7.8.

操作

1. MERE PHO VHA BRA, 并 收集 馏 出 物 于 一 100 SHA
量 瓶 中 。
2. 吸取 从 0 到 50 毫升 整数 的 二 级 标准 液 置 于 儿 个 100 SHAR, IE
围 从 0 到 0.1 毫克 NH4+-N。

3. 以 下 处 理 标准 液 和 样品 用 相同 办 法 。

4. 加 2 毫升 酒石酸 钠 并 用 水 稀 酸 至 约 90 毫升 。

5. 加 2 毫升 Nessler 试 剂 ,迅速 混合 ,稀释 至 刻度 并 再 混合 。
6. 静 置 25 分 钟 然 后 在 410 nm 处 测定 光 密 度 , 用 水 作 参 比 。
7

. 据 标 准 溶 液 的 光 密 度 绘 制 标准 曲线 ,并 从 中 查 出 样品 中 气 的 毫克 数 。 必 要 时 减 去
空白 值 。 计 算 在 原始 样品 中 NH4 -N 的 含量 。

试剂 和 标准 溶液

1. 标准 氧化 铵 溶液 (100 毫克 / 升 NHy*-N), 按 7.8.1 所 列 制备 。

2. 二 级 标准 溶液 (2 毫克 / 升 NH,*-N), 用 水 将 初 级 标准 液 稀释 50 倍 。
3. Nessler 试剂 。

溶解 98 克 无 水 Hel, 和 70 克 KI 于 少量 水 中 。

溶解 160 克 NaOH 于 约 200 毫升 水 中 。

将 这 两 溶液 混合 ,要 小 心 ,稀释 至 1 升 。

静 置 至 少 一 天 最 好 是 几 天 。

倾 出 证 清 液 备用 。

4. 酒石酸 钠 ,102%W/V。

4 HAR
KENTBAHHRE-T+ESMECRAARMUDA BEE, BEAM RA LL
fa) 蒸馏 法

重复 性 和 检 出 限度 与 其 它 燕 馏 法 测定 所 化 合 物 的 相似 。

操作

1. 按照 图 8. 2 a 安装 蒸馏 装置 ,并 按 7.8.1 的 方法 进行 蒸气 空白 测定 。
2. 向 蒸馏 瓶 移入 适量 的 土壤 浸出 液 或 水 样 ,加 0.2 克 氧 化 镁 。

土壤 浸出 液 20 至 50 毫升 ;

河水 和 潮水 50 至 100 毫升

雨水 200 Ft.

3. 使 瓶 与 装置 联接 并 开始 蒸馏。

4. 收集 约 100 毫升 馏 出 物 并 弃 掉 ( 见 下 面 注 )。

*311。

— at

BRK

活 球 和 连接 座

(o) (b)

图 8.2 适 于 蒸 饱含 有 铵 态 氨 的 溶液 的 大 量 (a) 或 半 微 量 (P) 装 置

5. HPA, dn 0.4 克 Devarda 氏 合 金粉 并 立即 再 联接 好 。

6. 再 通 蒸气 并 收集 馅 出 物 于 一 含有 硼酸 指示 剂 溶液 的 合适 的 接受 瓶 中 。

7. 按照 7.8.2 所 示 用 M/140 AC) 滴定 。

8. 进行 空白 测定 ,必要 时 将 空白 值 减 去 。 计算 在 原始 材料 中 NOs--N 的 浓度 ( 见
7.1 .4¢)..

试剂 和 标准 溶液

标准 氯 化 铵 溶液 (100 毫克 / 升 NH,*-N),
。 标准 盐酸 ,M/140。

. 硼酸 -指示 剂 溶液 。

， 氧 化 镁 粉 。

Devarda 氏 人 合金, 磨 细 的 粉 未 。

注 ， 全 无 机 氮 可 借 同 时 加 氧化 铂 和 Devarda 氏 合 金粉 并 收集 全 部 馅 出 物 而 得 到 。 如
在 第 4 步骤 收集 馅 出 物 于 5 毫升 硼酸 - aL AaS PTE a I 2 SE 此 项 滴定
按 7.8.2 所 述 进行 。

(b) 比 色 法

此 方法 可 测 出 约 2 微克 的 硝 态 所 而 无 干扰 。 重 复 性 是 土 52% 。

jm 7.8.2 06%,

oo ee ee

操作

1. 吸取 一 定量 的 土壤 浸出 液 或 水 样 置 于 一 适宜 的 蒸发 四 中 。

2， 向 几 个 硼 硅 玻璃 蒸发 血 中 移 人 0 至 5 毫升 整数 的 二 级 标准 溶液 ,使 其 范围 为 0 至
0.05 毫克 NOs -N (如 土壤 是 用 62% NaGl 提取 的 ,要 向 各 标准 液 中 加 入 适量 的 NaGl)。

。 312°

.以 下 按 同 一 方法 处 理 标 准 溶液 和 样品 。
.在 蒸气 浴 上 蒸发 至 干 , 但 不 能 烘 烤 。
. 冷却 后 加 2 毫升 酚 二 磺 酸 并 迅速 旋转 。
. MA 10 分 钟 然 后 加 20 毫升 水 。
， 小 心地 加 氧 氧 化 铵 直至 PR 达 10 至 11 之 间 ， 然 后 通过 9 厘米 Whatman No.541
WEAVE RIM 50 SHARIA.
8. Raw ih REA.
9. 在 410 om 处 测量 光 密 度 , 用 水 作 参 比 。
10. 用 标准 溶液 测 值 绘制 分 度 曲线 ,从 曲线 中 查 出 在 样 品 整 数 中 NOs -SN 的 毫克
KX. MASA. HAMM NO. -N 的 含量 ( 见 7.1.4b)。

aq Oo ee WwW

试剂 和 标准 溶液
.初级 标准 溶液 (100 毫克 NO:- -N/ 升 )。
0.72 克 干 燥 的 KNOs Fak, MiFE 1 升 。
. 二 级 标准 溶液 (10 毫克 NO, -N/ 升 ) 一 一 用 水 将 初级 标准 液 稀释 10 倍 。

3. 酚 二 磺 酸

溶解 25 克 茶 酚 于 150 毫升 浓 B2SO4 中 。

加 75 毫升 含有 15% 游离 SOs AO AHA ASO, 并 充分 搅拌 。

在 沸水 浴 上 加 热 2 小 时 ,在 瓶 的 颈 口 要 加 一 玻璃 球 。

贮 放 于 暗色 瓶 中 。

4. 氧 氧化 铵 (1+ 1)。

(c) 选择 离子 电极 法

在 水 中 和 土壤 浸出 液 中 硝 态 所 有 时 可 使 用 选择 离子 电极 测定 。 但 其 使 用 限于 硝 态 氛
浓度 在 0.5 毫克 / 升 以 上 的 样品 ,如 果 离 子 的 浓度 足够 高 的 话 , 这 项 技术 尤其 适 于 田间 使
用 。

仪器 的 使 用 见 厂 家 的 使 用 说 明 ， 其 它 参 考 Andelman (1968), Garlson 和 Keeney
(1971)、Summerfeldt 等 (1971) 和 Moody 和 Thomas(1971) 的 著作 。

7.9 TH
7.9.1 比 色 法
测定 磷 最 普通 的 方法 是 基于 生成 钼 蓝 。 反 应 是 测定 正 磷酸 盐 的 , 在 混合 酸 或 过 氧
化 氨 消 考 之 后 ,所 有 的 磷 即 成 为 这 种 状态 ,但 土壤 全 磷 的 相当 大 的 部 分 是 以 有 机 的 形态 存
在 的 。 有 许多 方法 适用 于 测定 土壤 中 的 有 机 龙 ， Black 和 Goring(1953) 和 Williams 等
(1970) 兽 对 此 作 过 评述 。

钼 蓝 法 可 测 出 低 到 约 1 微克 的 磷酸 盐 态 龙 ， 细 心 的 话 在 正常 水 平 下 重复 性 可 达
+1%,

° 313 «

操作

1. #€ 2.6.5,3.5,4.3 5.3 节 所 述 制备 样品 溶液 ,并 稀释 至 适宜 的 体积 。

2. 吸取 一 适宜 整数 的 样品 溶液 置 于 一 50 毫升 容量 瓶 中 《通常 植物 材料 的 溶液 最 多
10 毫升 )( 见 注 1 和 2)。

3. 吸取 从 0 到 15 毫升 分 取 液 的 二 级 标准 溶液 分 别 置 于 50 毫升 容量 瓶 中 。 这 样 得 出
范围 从 0 到 0.03 毫克 磷 的 标准 溶液 。 在 每 个 容量 瓶 中 含有 的 消 者 酸 或 土壤 提取 液 要 与
样品 分 取 液 相称 。

以 下 按 同 一 方法 处 理 标 准 液 和 样品 。

4. 向 每 个 容量 瓶 中 加 水 至 约 三 分 之 二 满 。

5. 加 2 毫升 钼 酸 贸 试 剂 并 混 匀 。

6. 加 2 BHABHA , 混 匀 并 稀释 至 刻度 。

7. 从 这 时 计时 ,并 在 30 分 钟 后 在 700 om 处 测定 光 密 度 ,用 水 作 参 比 。”

8. 用 标准 溶液 测定 值 作 标准 曲线 并 从 中 查找 在 样品 分 取 液 中 磷 的 毫克 数 。 必 要 时 减
去 空白 值 。 计 算 存 原始 材料 中 磷 的 含量 ( 见 7.1.4b)。

试剂 和 标准 溶液
1 初级 标准 溶液 (100 毫克 / 升 P)。 溶解 0.4393 克 干燥 的 KH2PO, 于 水 中 , 称 释 至
-车

2. 二 级 标准 溶液 (2 毫克 / 升 P)。

。 用 水 将 初级 标准 溶液 稀 炙 50 倍 。 定 期 重新 配制 。

3， 钼 酸 镑 -硫酸 试剂 。

将 25 克 钼 酸 贸 C(NH4)6MorDz .4H?O 溶 于 盛 有 200 毫升 水 的 烧杯 中 。 可 能 须 稍 加 热
始 能 溶解 。

小 心地 加 280 BHR RRA 400 毫升 水 中 , 混合 并 冷却 。

将 钥 酸 盐 溶 液 过 滤 到 酸 液 中 , 混 匀 、 放 冷 。

最 后 稀释 至 1 升 并 将 此 溶液 贮 于 暗 处 。

4. 毛 化 亚 锡 试剂 。

溶解 0.5 克 SnGl,-2H,0 于 250 毫升 2% HGICV/V) 中 。 在 使 用 前 临时 配制 。

注 ，1. 如 果 使 用 Olsen PEPER HEC HL 2.6.5), WIFE A LAT 用 稀 了 SO4 中 和 至 对
0.1% P- 硝 基 酚 指示 剂 丛 呈 黄 色 。 棕 色 的 样品 溶液 最 好 用 加 入 预先 确定 好 的 数量 的 稀 硫
酸 于 每 一 容量 瓶 中 进行 中 和 。

2. 对 含 磷 量 非常 低 的 样品 (例如 天 然 的 水 )， 上述 操 作 可 以 改变 , 即 在 操作 中 增加 一
提取 步骤 , 磷 钼 酸 盐 络 合 物 被 提取 到 正 丁 醇 中 ,在 有 机 相 中 显 色 (参看 Allen 等 ,1974)。

¢ 3146

7.10 $f

7.10.1 火焰 发 射 法

操作

1. 按 2.6,3.5,4.3 或 5.3 节 所 述 制备 样品 溶液 ,并 稀释 至 所 需 的 体积 。

2. 选择 发 射线 在 766 nm 处 或 用 一 钾 滤 光 镜 ， 并 按 仪器 使 用 说 明 调 节 仪 器 装置 和 和气
体 压 力 。

3. 用 0 标准 溶液 定好 原点 后 ,用 最 大 标准 溶液 调整 其 读数 至 一 适合 的 数值 。

4. 测定 0 标准 液 和 最 大 标准 溶液 读 度 的 稳定 性 。 抽 吸 具有 一 个 范围 的 标准 溶液 以

绘制 标准 曲线 。

5。 抽 吸 样 品 溶液 。 多 次 重复 读 最 大 和 0 的 标准 液 读 度 检 查 稳 定性 。

6. 经 常用 水 冲洗 ,在 每 组 样品 之 后 至 少 用 水 冲洗 1 分 钟 。

7. 绘制 分 度 曲线 , 查 出 样品 浓度 ,用 空白 读 度 校 正 , 计 算 在 原始 样品 中 钾 的 浓度 。

试剂 和 标准 溶液

1. 初级 标准 溶液 (1900 毫克 / 升 钾 )。

溶解 1.9068 FE KOI 于 去 离子 水 中 并 配 成 1 升 。

检查 Na 含量 ( 见 下 面 的 注 )。

2. 二 级 标准 溶液 。

用 初级 标准 液 适当 稀释 成 具有 一 定 范围 的 标准 溶液 。 在 稀释 至 所 需 体 积 之 前 要 按
7.1.2 所 述 加 入 酸 或 土壤 提取 章 。

7%: 1. 某 些 市 售 可 用 的 火焰 光度 计 是 两 管 仪器 ,可 以 同时 测定 钊 和 钠 。 标 准 溶 液 因
之 必须 含有 两 种 元 素 , 面 在 钾 的 初级 标准 液 中 钠 的 水 平 不 能 超过 1 毫克 / 升 , 否则 在 钠 的

分 析 上 将 出 现 显 著 误 差 。

2. 从 生态 学 材料 制备 的 多 数 样 品 溶液 ,下 列 三 个 范围 是 合适 的 : 0 到 10 毫克/ 升 ，

0 到 25 毫克 / 升 或 0 到 100 毫克 / 升 。 常 规 分 析 的 重复 性 约 为 士 %。

7 dha

7.11.1 比 色 法

适用 的 方法 包括 测定 近似 的 硅 值 的 简单 的 重量 分 析 法 ， 和 基于 形成 杂 蓝 色 的 比 色
法 。 近 似 法 早 在 6.3 中 已 提 过 。 这 里 介绍 的 近似 法 取 自 Morrison 和 Wilson (1963)。 此
法 适用 于 植物 材料 、 土 壤 和 水 , 并 可 测 出 水 平 约 为 0.05 微克 的 硅 。 在 正常 浓度 下 重复 性
可 达 士 22% 。

操作
I 工 .样品 溶液 的 制备
1. 称 0.6 克 矶 酸 钠 和 0.05 克 过 氧化 钠 置 于 一 白金 圭 翰 中 。

*。315*。

2. 加 0.10 殉 研 磨 过 的 样品 ,再 用 0.3 克 碳 酸 钠 将 样品 覆盖 住 。
3. 在 马 福 炉 中 在 950°C 下 融 熔 15 分 钟 。 趁 热 取 出 圭 吉 并 旋转 之 以 将 边 上 附着 物 洗

4. 冷却 ,并 将 霸 塌 浸 于 盛 有 水 的 聚 丙烯 烧杯 中 。

5. 加 3 毫升 盐酸 并 在 一 蒸气 浴 上 加 热 半 个 小 时 。

6. 冷却 , 将 烧杯 内 含 物 转移 至 一 容量 瓶 中 , 洗涤 增 塌 并 稀释 至 刻度 。 混 匀 并 立即 转
移 至 一 聚 乙烯 瓶 中 。

人 Se oe ee

， 比 色 操 作

8. > Neat 容 液 置 于 一 50 SHA.

9. 加 几 滴 M 和 氧 氧化 钠 将 溶液 中 和 ， 用 酚 酸 作 指示 剂 。

10. 吸取 0 至 6 毫升 二 级 标准 液 置 于 几 个 容量 瓶 中 ， 配 制 出 范围 从 0 到 0.3 毫克 硅
的 标准 溶液 。

11. 用 1% 盐 酸 中 和 这 些 标准 溶液 。

12. 以 下 按 同 一 方法 处 理 标准 溶液 和 样品 。

13. 加 1.25 毫升 酸性 钼 酸 盐 试 剂 。 混 匀 并 放置 10 分 钟 。

14. 加 1.25 毫升 酒石酸 。 混 匀 并 放置 5 分 钟 。

15. 加 1.0 毫升 还 原 溶液 。 混 匀 并 用 燕 馏 水 稀释 至 刻度 BAKA A,
离子 水 中 经 常 含 有 硅 )。

16. 令 容量 瓶 放 置 15 分 钟 以 保证 最 大 的 显 色 。

17. 测定 各 溶液 在 810 am 处 的 光 密 度 , 用 水 作 参 比 。

18. 根据 标准 溶液 的 范围 绘制 分 度 曲 线 ， 并 从 中 查 出 样品 溶液 中 硅 的 毫克 数 。 用 空
白 值 校正 。 计 算 原 始 材 料 中 硅 的 含量 ( 见 7.1.4b)。

试剂 和 标准 溶液

1. 初级 标准 溶液 (100 毫克 硅 / 升 )。

在 950"C 下 融 熔 0.2139 克 干 燥 的 SiIOLB AS 1 克 无 水 Na.CO, 于 一 白金 圭 塌 中 直至
明显 地 融化 。 放 冷 ,并 将 整个 霸 吉 浸 入 盛 有 水 的 聚 两 烯 烧杯 中 。 加 热 使 溶解 , 放 冷 并 稀释
至 1 升 ， 要 细心 地 洗涤 霸 吉 。 贮 于 聚 乙烯 瓶 中 。

2. 二 级 标准 溶液 (5 毫克 硅 / 升 )。

将 初级 标准 溶液 稀释 20 倍 。 贮 于 聚 乙烯 瓶 中 。

3. FAR FR-RERIA FA.

溶解 89 Ye FARR FRC NH,)3Mo,0.4-4H,O 于 约 800 毫升 水 中 。 小 心地 将 62 毫 升 浓 .
H2SO4 加 到 约 150 毫升 水 中 进行 稀释 。 令 其 冷却 ,将 酸 加 到 钼 酸 盐 溶 液 中 。 稀 释 至 1 升 。

4. (HAR, 28%W/V,

5. 还 原 溶 液 。

溶解 2.4 克 Na,SO,-7 H,O 和 0.2 克 1- 氨 基 -2- 莹 酚 -4- 矿 酸 于 约 70 毫升 水 中 。 加
14 克 K,S.0;, 摇 荡 使 之 溶解 并 稀释 至 100 毫升 。 每 周 重 配 一 次 。

6. th, 1%V/V.

° 316°

7.12 人 铀

7.12.1 火焰 发 射 法

操作

按 测定 钊 (7.10.1) 的 步 邓 进行 ,只 是 发 射线 为 599 nm 或 使 用 测定 钠 用 的 滤 光 镜 。

试剂 和 标准 溶液

1. 初级 标准 溶液 (1,000 Bye Na/ 升 )。

溶解 2.5420 克 于 燥 的 NaGl 于 去 离子 水 中 , 配 成 1 升 。

2. 二 级 标准 溶液 。

将 初级 标准 溶液 适当 的 稀释 配制 成 一 个 范围 的 标准 溶液 。 在 稀释 至 刻度 之 前 要 将 栈
或 土壤 提取 液 包括 进去 (7.1.2)。 将 标准 溶液 贮 放 于 硼 硅 酸 盐 玻 璃 产 中 或 塑料 瓶 中 。

HE: 1. 某 些 市 售 的 适用 的 火焰 光度 计 是 双 管 道 仪器 ,从 而 允许 对 钾 和 钠 同 时 测定 。
因此 标准 溶 该 必须 含有 两 种 元 素 ,并 且 在 钾 的 初级 标准 溶液 中 钠 的 水 平 不 能 高 于 1 S5e/
升 ， 否 则 在 分 析 钠 时 将 产生 显著 误差 。

2. 对 本 章 叙 述 过 的 所 有 实验 类 型 , 三 个 标准 溶液 范围 是 合适 的 , 即 0 到 5 毫克 / 升 ，
0 到 25 毫克 / 升 ， 和 0 到 100 毫克 / 升 。 在 这 些 水 平 下 , 对 使 用 标准 的 市 场 标准 仪器 的 营
规 分 析 来 说 ， 重 复 性 约 在 十 1%6。

3. 由 于 钠 在 实验 室 中 和 在 实验 室 以 外 的 许多 产物 中 使 用 非常 广泛 ， Ka 白 值 常 比
其 他 元 素 为 高 ， 要 格外 小 心 保证 它们 有 代表 性 和 能 够 重复 。

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CRE 7, MSR 校 )

319°

BIL 数据 收集 装置
C. R. Rafarel #7 G. P. Brunsdon

1 FF

为 了 对 某 个 特殊 试验 方法 进行 事后 评价 或 自动 控制 ,无 论 是 野外 的 或 实验 室 的 试验
方案 ,常常 需要 观测 大 量 的 科学 变数 。 由 于 所 研究 的 数据 来 源 量 大 ,而 且 测 定 所 必需 化 费
的 时 间 多 ,所 以 有 一 种 数据 记录 系统 往往 是 很 要 紧 的 。 记 录 系 统 是 很 化 钱 的 ,所 以 在 工作
人 员 最 终 被 最 先进 的 复杂 设备 替代 之 前 ,必须 首先 要 估计 到 经 济 问题 ,除非 对 数据 的 翻译
和 处 理 有 周密 的 计划 ,否则 即使 从 一 种 小 型 记录 系统 得 出 的 数据 总 量 也 是 可 观 的 ,而 且 在
和 研究 成 果 的 实验 分 析 中 ， 还 可 能 化 费 不 必要 的 宝贵 时 间 。 凡 大 量 数据 必须 在 短 时 间 内 收
集 起 来 ,或 者 通过 较 长 时 期 ,还 很 可 能 从 某 些 偏远 地 区 得 来 的 数据 必须 加 以 汇总 的 情况
下 ,自动 数据 记录 系统 则 是 最 有 用 的 了 。

生态 学 家 要 求 的 自动 数据 记录 设备 可 以 分 两 类 : 第 一 类 是 能 多 信道 使 用 的 长 期 可 对
的 装置 ,并 具有 从 若干 不 同类 型 的 转换 司 中 接受 信号 和 记录 信和 号 的 能 力 ? 第 二 类 是 需要 一
种 不 太 复 杂 、 价 格 便宜 的 记录 装置 。 采 用 低 价 的 设备 往往 在 要 求 高 度 复制 的 地 方 是 重要
的 ,但 必须 记 住 , 它 要 求 大 量 的 人 力 管理 而 且 操 作 受 到 严格 限制 。 多 数 情 况 下 , 低 价 设备
可 在 实验 车 间 中 制造 。 同 时 复制 从 若干 地 点 或 大 面积 上 收 来 的 数据 能 力 可 以 弥补 降低 了
的 原装 置 的 精确 度 和 可 靠 性 。 在 这 样 的 装置 中 ,由 于 每 一 条 线路 的 化 费 低 廉 , 因 此 在 正常
记录 程序 中 , 应 用 一 条 线路 来 记录 标准 的 输入 信和 号 常常 是 可 能 的 ,由 此 从 记录 信号 产生 的
任何 偏差 ,就 可 以 作为 校正 数据 误差 的 依据 。

Ol

2. ide Re Fe OE

IAG at Be EE Hh ae PS tH A fas AT ART A idee IEA =: 第 一 种 是 图 表 记 录
器 一 类 的 仪器 ， 信 和 号 可 以 连续 地 记录 下 来 ， 或 许 它 最 合用 于 有 必需 决定 一 个 变数 的 最 大
值 或 最 小 值 , 或 者 是 变化 速度 的 情况 。 在 要 求 平 均值 的 情况 下 ， 这 个 方法 不 宜 使 用 ,因为
从 图 表 记 录 中 解析 和 转换 数据 比较 困难 而 且 费 时 。 利 用 积分 如 总 计 通 过 一 定时 期 记录 的
来 自传 感 器 的 输出 信号 ,这 种 方法 在 要 求 平 均值 的 情况 特别 有 用 。 积 分 法 的 优点 是 连续
的 数据 处 理 可 以 简化 ,但 缺点 是 难以 用 电学 方法 准确 地 综合 超过 一 小 时 的 模拟 信号 。 这 个
困难 对 于 在 记录 前 用 数字 方法 贮存 数据 的 事件 综合 的 情况 来 讲 是 不 存在 的 。 可 以 用 于 记
录 数 据 的 第 三 种 方法 是 每 一 定 间断 后 询问 传感器 ,同时 记录 其 输出 .这 或 许 是 最 党 用 的 一
种 方法 ， 而 且 用 于 商业 数据 记录 系统 中 。 重 要 的 是 询问 的 速度 要 和 变数 的 变化 速度 相关
联 , 否 则 解释 所 记录 的 结果 可 能 就 困难 。

* 320+

2 分 法
2.1.1 电 积 分 仪

一 些小 型 电化 学 瞬时 指示 器 在 过 去 几 年 中 已 在 市 场 上 可 以 买 到 (Mercron 和 Gurtis
测定 计 等 ) ,因而 提供 了 一 种 便宜 而 可 靠 的 按时 综合 小 电 芝 的 方法 。 虽 然 这些 仪 表 主 要 考
虚 用 于 定 流 信号 源 测定 一 瞬 的 时 间 , 但 如 果 遵 守 某 种 电路 设计 的 防护 措施 ,它们 也 可 用 于
变化 幅度 大 的 积分 电流 。 在 Federer 和 Tanner (1965) 描 述 的 积分 空 热 器 中 以 及 Brown
在 1973 年 的 “为 测定 水 分 、 土 壤 、 空 气 平均 温度 的 装置 ”一 文中 ,可 以 找到 这 些 应 用 的 例
子 ， 后 者 在 本 文 3.3.1 节 中 有 进一步 讨论 。

这 些 装 置 是 依据 水 银 库 仓 计 的 原理 设计 的 , 即 由 一 根 精 密 的 玻璃 毛细 管内 被 液 态 电
解 质 所 分 隔 的 两 根 水 银 丝 构成 。 当 电流 通过 该 装置 时 ,水 银 导 电 从 阳极 穿 过 间 障 到 阴极 ，
造成 间隔 向 正极 的 运动 。 水 银 转移 的 速度 即 间隔 运动 的 速度 与 流 过 容器 的 电流 成 正比 。
通过 某 一 段 时 期 ,间隔 的 总 移动 是 与 电流 积分 时 间 成 正比 。 事实 上 ,这 种 情况 不 是 经 党
发 生 的 ， 特 别 是 当 经 过 电流 强 弱 幅度 比较 大 的 情况 时 ,装置 的 内 阻 随 电 流 和 周 围 的 温度
而 变化 。 已 测定 过 的 个 别 积分 仪 在 内 阻 中 的 变化 大 约 从 150 微 安 时 的 700 欧姆 到 15 微
安 的 2000 欧姆 。 在 低 电 流下 摄氏 每 度 的 温度 系数 大 约 40 欧姆 ,这 种 电阻 的 变化 ,大 部 分
可 以 通过 高 电阻 电源 来 的 电 给 装置 充电 来 加 以 克服 。 与 积分 仪 串联 的 约 10000 欧姆 的 电
阻 在 内 阻 中 将 缓冲 变化 ,但 为 了 保持 电流 则 要 求 较 高 的 推动 电压 。

这 些 装 置 应 当 操作 广 慎 ,因为 电解 质 间隔 可 能 受到 机 械 摇动 而 分 离 , 由 此 造成 电 的 性
质 上 发 生 明 显 的 变化 。 电 解 质 不 许 一 直 推 到 毛细 管 未 端 ,否则 这 个 部 件 将 报废 。Mercron
(X 型 ) 的 全 刻度 时 间 的 电 访 积分 是 6 微 安 时 ,而 Curtis 的 是 5 微 安 时 。 通 过 的 电流 不 应
当 超 过 厂 方 的 规定 ,Mercron 出 产 的 是 150 微 安 。 电 解 质 间隔 移动 的 距离 如 Tanner
等 (1963) 证 明 的 那样 ,可 以 在 低 倍 显微镜 下 用 阶段 游标 来 测定 .焊接 到 显微镜 上 的 保险 丝
座 ， 为 测定 时 安装 Mercron 型 装置 起 了 合适 的 支架 作用 。 把 装置 倒 放 在 记录 器 上 或 是
用 一 个 单独 的 电 调整 装置 可 以 使 气泡 重新 调整 。

2.1.2 “FROM

光 强 和 温度 对 化 学 反应 速度 的 作用 可 以 用 作为 对 这 两 个 变数 的 综合 尺度 。 照 相 术 或
许 就 是 光 的 化 学 综合 的 最 著名 例子 。Pearsall 和 Hewitt(1933) 用 光照 对 省 化物 的 作用 来
测定 文 德 梅 (Windermere) 湖 的 透 光 度 ;Atkins 和 Poole(1930) 利 用 草酸 双 氧 铀 (uranyl
oxalate), Dore(1958) 利用 草 靠 光化学 方法 获得 光 的 综合 测定 。

蔗糖 溶液 水 解 ( 逆 ) 为 葡萄 糖 和 果糖 的 速度 取决 于 温度 和 溶液 的 pH 值 。Pallman 等
人 (1940) 在 他 们 用 已 知 时 间 内 测 得 平均 温度 的 方法 ( 芒 糖 转化 ) 中 介绍 了 这 个 原 理 , 后 来
这 个 方法 又 被 Berthet(1960) 和 Lee(1969) 详 细 地 委 述 过 。 本 法 很 大 的 优点 在 于 容易 通
过 极 谱 分 析 来 测定 转化 度 。

把 一 份 大 约 10 到 15 毫升 酸化 的 缓冲 妨 糖 溶液 样品 ,封闭 在 试管 中 并 暴 露 在 测 定 地
点 ,蔗糖 转化 度 即 可 借助 实验 室 的 极 谱 仪 看 旋光 度 的 变化 而 测 得 。 此 法 的 灵敏 度 可 以 借
调节 溶液 PH 值 而 为 特定 的 应 用 加 以 控制 。Lee(1969) 把 有 效 的 平均 温度 SS pH (fh Fn te

"321 。

光度 的 关系 定 为 下 列 等 式
式 中 ”7T.= 在 “时间 内 有 效 平均 温度 ("K)
pH = Fe BAKA PHA
1 一 暴露 时 间 ( 天 数 )
Ro= FMM BREE
及 。 王 无 限期 的 溶液 旋光 度 .
( 即 再 测定 时 不 会 发 生变 化 )
玉 : 王 在 :时间 内 溶液 的 旋光 度
a 和 几 是 常数
Lee 虽 定 了 < 值 和 2 值 ， 但 有 人 认为 还 应 该 把 不 同 的 溶液 在 一 系列 恒温 下 作 标 记 并
用 解 联 立 方程 来 求 出 常数 (Ghapman 私人 通讯 )。
化 学 反应 对 温度 的 反应 不 是 线性 的 而 是 指数 的 ; 所 以 用 这 种 方法 测定 的 温度 是 一 种
对 数 均 数 而 不 是 一 种 算术 均 数 ,两 者 之 差 不 大 ,除非 瘟 差 大 时 。 如 果 需 要 的 话 ，Lee(1969 )
提出 一 种 校正 系数 能 使 其 结果 接近 于 算术 均 数 。Lee 引证 这 种 方法 的 精确 度 , 在 两 周 时
间 内 为 土 0.,02"c ,准确 度 在 0.4 和 1.0"C 之 间 , 这 取决 非 线性 效果 和 周围 的 温度 。

2.2 图 表 记录 器 和 事件 计数 器

2.2.1 图 表 记 录 器

有 两 种 主要 类 型 的 图 表 记 录 器 ， 电位 记录 器 和 可 动 线圈 点 线 记 录 器 。 电 位 记录 器 是
通过 记录 笔 的 位 置 所 产生 的 信和 号 与 输入 信和 号 相 比较 而 工作 的 , 伺 服 系统 于 是 移动 记录 笔
直到 两 种 信号 相等 为 止 。 这 类 记录 器 往往 比较 贵 而 且 要 求 供 电力 大 。 点 线 记录 器 因为 它
坚固 而 需要 的 电力 较 经 济 ,一 般 适 合 于 野外 应 用 。 它 是 由 一 个 输入 信号 人 饥 电 给 可 移动 的
线圈 装置 和 一 个 适用 于 一 定 直流 电压 范围 的 图 表 电 动机 所 组 成 。 指 针 携带 了 一 根 记录 笔 ，
它 位 于 压力 感光 纸 和 斩 波 杆 (GhoppPer bar) 之 间 , 这 个 杆 对 着 纸 摆动 "记录 笔 留 下 了 指针
位 置 的 标志 。 摆 动 的 速度 与 图 纸 移动 速度 相 联系 , 倘 然 摆动 率 快 于 图 纸 移动 速度 ,就 产生
一 条 连续 的 痕迹 ,这 样 信号 变化 不 会 太 快 。

由 于 斩 波 杆 打击 从 一 个 中 心 因 定点 上 旋转 的 指针 ,所 以 点 线 记 录 器 的 特点 是 图 解 两
端 间 标 度 是 非 线 性 的 。 用 这 些 记 录 器 提供 的 图 表 是 作 了 校正 的 , 因此 人 工 翻译 数据 就 不
成 问题 了 , 但 如 果 用 的 是 线性 图 解读 出 器 , 那 末 就 必须 采用 相应 的 校正 系数 ( 见 5.1)。 两
种 可 以 买 到 的 点 线 记 录 器 是 Smiths, Industries, Miniscript 和 Rustrak 记录 器 。 它 们 有 各
种 灵敏 度 和 图 纸 速 度 以 供 不 同 目的 应 用 ,这 类 记录 器 的 预期 准确 性 大 约 是 全 刻 度 轮转 的
22% 。

2.2.2 事件 计数 器

邮局 型 记 数 器 和 其 它 脉冲 记 数 器 是 由 一 个 电磁 铁 和 电 枢 所 组 成 。 每 开动 一 次 数字 计
数 器 ,磁石 就 通 了 电 。 这 类 计算 器 的 用 处 事实 上 限于 在 一 段 时 间 内 计算 事件 ,因为 它 不 可

“322。

能 像 用 照相 方法 那样 自动 记录 输出 。 简 单 的 邮局 型 计数 器 的 发 展 就 是 Unidec 计算 器 ( 英
国 计 数 器 械 有 限 公司 )。 设计 成 模块 的 一 位 的 十 进 计 算 器 可 以 排列 成 组 来 计数 任意 多 位
的 数字 。Unidec 计算 器 给 出 一 种 可 见 指示 的 读数 , 还 有 一 个 内 部 的 接触 系统 可 以 提供 一
个 对 应 于 这 个 读数 的 电 输 出 以 馈 电子 记录 器 。Unidec 计数 器 也 可 以 装 上 印 字 轮 ,再 增加
一 个 完整 的 印字 模块 就 可 以 印 出 计数 值 。
分 档 开 关 和 邮局 型 旋转 式 选 择 器 可 以 用 作 计 数 事件 ,被 记录 事件 的 信 号 用 来 使 开关
中 的 圆 简 形 线 管 通电 并 对 每 个 事件 拨 前 一 个 位 置 。 这 些 开 关 没有 一 个 目 视 读 出 , 但 他 们
能 容易 地 接 通 而 产生 电 读 出 ,每 次 接触 通过 电阻 器 使 下 个 开关 通电 ,于 是 通过 这 样 形成 的
电阻 链 就 有 了 恒 压 ,然后 扫 接 触 点 分 接 到 与 它 位 置 相应 的 电压 上 .利用 自动 倾 水槽 原理 的
自动 雨量 计 可 以 用 于 这 种 系统 ,从 用 于 对 询问 开关 的 图 表 记 录 器 供电 的 分 档 开关 来 的 输
出 ,每 天 报 一 次 。 分 档 开 关 的 缺点 ,特别 在 野外 应 用 时 ,是 尘埃 和 湿度 对 其 性 能 的 不 利 影
了 响 , 所 以 必须 非常 细心 地 保持 其 组 件 密封 好 并 要 定期 清 机 。
事件 计数 器 是 记录 某 些 事件 发 生 次 数 的 廉价 工具 ,应 用 它们 的 实例 可 以 在 Bayfield
和 Pickrell(1971) 所 航 述 过 的 用 一 条 人 行道 上 统计 人 数 的 一 种 仪器 。

2.3 磁带 数据 记录 器

通常 磁带 数据 记录 器 分 为 两 类 : 大 型 电源 发 动 结 构 复 杂 的 实验 记 录 器 和 小 型 电池
开动 的 野外 数据 记录 器 。 在 实验 室 中 ,高 清晰 度 、 高 精确 度 和 相当 高 的 控制 度 是 必 不 可 少
的 ,这 样 的 记录 器 一 般 地 都 具有 能 处 理 大 量 的 输入 信道 的 能 力 。 输入 信息 的 形式 可 以 是
模拟 的 或 数字 的 ,也 可 能 有 为 两 种 输出 装置 同时 起 作用 的 一 种 设备 。 这 些 装 置 的 电源 要
求 和 费用 是 比较 高 的 ,而 且 必 须要 良好 的 操作 环境 条 件 。 如 果 必须 要 在 野外 建立 一 个 大
型 试验 系统 来 应 用 这 样 的 设备 ， 这 就 必须 安置 在 一 个 温暖 而 干燥 的 有 篷车 辆 内 。 如 果 没
有 适当 的 电源 可 用 ,就 必须 要 有 良好 的 负载 调节 和 频率 稳定 的 柴油 机 发 电 设 备 。 这 类 记 ，
录 装 置 的 整个 工作 期 间 , 操作 人 员 必 须 始 终 看 管 着 。

近来 ,简单 的 野外 数据 记录 器 受到 很 大 欢迎 ,因为 它 可 以 长 时 期 不 要 人 值班 而 能 定期
间歇 地 收集 到 数据 。 由 于 这 种 记录 器 必须 从 其 本 身 电 池 中 供电 ,所 以 电力 消耗 必须 要 低 。
为 了 满足 这 种 要 求 , 已 经 研制 了 一 种 只 有 少量 输入 信道 的 、 体积 小 、 紧 次 和 增 量 的 磁带 记
录 器 。 遗 憾 的 是 早期 研制 的 这 类 记录 器 不 大 可 靠 , 而 可 靠 性 取决 于 设计 的 简单 和 元 件 的
仔细 选择 。

现在 访 行 的 数据 记录 器 ,其 可 靠 性 的 改进 取决 于 为 数据 记录 装置 的 设计 所 提 供 基本
逻辑 系统 的 集成 电路 元 件 。 这 些 记录 器 包装 的 规格 和 容 限 在 制造 过 程 中 是 严格 控制 的 。
如 仪 悔 体 积 改 小 而 增加 组 件 的 密度 使 包装 简化 , 则 它们 的 用 法 就 大 大 降低 了 复杂 性 。 数 字
技术 的 应 用 大 大 地 有 助 于 解决 抗 拢 性 ， 因 为 步 进 电动 机 (Stepping motor) 在 可 靠 性 上
不 仅 对 野外 用 磁带 的 记录 ,而 且 对 穿孔 纸 带 机 器 都 有 显著 的 优点 。 小 型 的 资料 盒 价格 便
宜 、\ 体 积 小 ， 在 野外 记录 器 工作 中 使 用 简单 。 由 于 现 代 的 数字 电压 表 转 化 成 数字 所 需要
的 时 间 很 迅速 ， 所 以 在 测定 期 间 就 不 必须 保持 转换 器 的 信号 。 这 种 “扫描 结束 ”(End of
scan) 信号 是 由 扫描 驱动 电路 中 的 最 后 一 个 波 道 产生 的 并 保留 在 系统 控制 中 ,因此 记录 老
可 以 关 掉 ,直到 要 求 下 一 组 读数 为 止 。

。323。

3 总 体 设 计 和 构造

基本 数据 记录 系统 由 一 台 转 换 器 、 接 口 电 路 和 记录 器 组 成 .与 此 相 辅 的 就 是 计时 、 扫
描 、 控 制 和 电源 电路 。 转 换 器 或 传感器 把 一 种 物理 的 或 外 界 的 变量 转变 成 可 以 饥 给 接口
电路 的 电信 号 。 接 口 加 工 信 号 指出 了 要 求 的 测 距 和 线性 化 并 产生 与 所 用 的 记录 方法 相符
的 输出 。

对 生态 学 家 感 兴趣 的 许多 变量 因 变 化 得 相当 慢 ,， 故 不 要 求 连 续 的 读数 。 因此 读数 可
以 在 定时 电路 中 用 一 个 钟 来 开始 ,在 选 定 的 时 间 间 隔 去 取 。 为 节省 电源 起 见 , 每 时 或 每 天
的 记录 就 足够 了 。 当 必 须要 多 信道 记录 而 记录 器 又 基本 上 是 一 个 单 信道 装置 时 ， 那 未 多
路 转 接 器 或 开关 转 接 装 置 就 设 在 转换 器 和 记录 器 之 间 。 扫 描 电 路 依次 扫描 每 个 转换 右 的
输出 ,并 显示 出 转换 器 的 数据 输出 。 控制 器 控制 了 在 记录 期 间断 断 续 续 开关 电 源 而 且 控
制 一 系列 事件 进程 的 该 系统 的 全 部 作用 。 最 后 ,要 有 足够 稳定 的 电源 去 开动 该 仪器 ;而 该
设备 必须 安装 在 不 受 野外 进行 试验 的 气候 条 件 影响 。

3.1 Hi 源

‘3.1.1 电源

大 多 数 数据 记录 系统 都 要 求 电 源 ; 少 数 情 况 下 可 能 有 电源 供电 ， 那 末 使 用 电池 开动 时
所 产生 的 问题 就 不 会 出 现 。 这 些 问 题 是 由 于 电池 的 容量 有 限 以 及 对 温度 敏感 而 产生 的 ，
电池 的 容量 决定 了 需要 更 换 或 再 次 充电 之 前 可 用 的 电力 。 制 造 厂 公布 的 本 厂 电池 的 放电
曲线 ,对 不 同 的 放电 率 来 讲 表明 了 输出 电压 随时 间 所 起 的 变化 。 电 压 的 下 降 是 由 于 电池
内 阻 变化 所 和 致 ,而 这 个 内 阻 决定 了 在 不 引起 严重 的 电压 下 降 的 情况 下 ,所 能 流出 的 电 访 的
极限 .工作 时 的 温度 影响 电池 系统 的 容量 和 输出 压 , 所 以 在 设计 可 以 用 于 野外 的 设备 上 必

直到 将 近 放 电 电池 可 用 2
For i ae 二 为 下 汪 直至 23 年 en Re
处 于 恒定
万
碱 - 镁 125 mAh 一 | “和 水 银 电池 不 | 一 20 一 直至 2 丝 年 | GF 可 以 用 在 各 种 大 小 的 标准
10 Ah | 同 ， 但 比 普 通 干 +70°C 干电池 可 以 供给 大 量 电流
电池 好
0.45 Ah 一 放电 曲线 在 | =-40 一 一 个 月 以 | 可 密封 部 分 不 需要 维修 。 可
500 Ah | 80% 范 围 内 电压 +60°C | 后 降低 30%% 以 用 于 任何 位 置 。 适 用 于 大
稳定 量 连 续 电流 漏 [ 投 ]。 适 用 各
种 大 小 的 标准 干电池 。
铅 - 酸 主要 在 在 放电 曲线 范 | | FE- 3 个 月 后 | 可
(Car 型 ) ase) ct ns 围 内 电压 不 稳定 a Sat Be (ie50°% ee
0.9 一 36 Ah | fe SBoctth | 一 30 一 . 经 16 个 月 | 可 密封 单位 不 需要 维修 可 以
范围 内 电压 稳 +50°C | 后 降低 5026 用 于 任何 位 置 上 !

* Sonnenschein Dry Fit,

* 3246

须 考 虑 到 这 点 。
有 九 种 类 型 的 电池 适合 野外 操作 设备 (Smitb，1973)， 被 选择 的 特殊 类 型 和 对 附加 稳
定性 的 要 求 将 取决 于 特殊 的 装备 和 应 用 。 各 种 电池 类 型 的 特性 和 细节 在 表 9.1 中 说 明 。

3.1.2 稳定

野外 装备 的 电源 常 要 求 稳 定 , 所 以 不 管 电池 的 状况 和 周围 的 温度 如 何 , 都 能 提供 恒定
的 输出 压 。 如 果 只 需要 低 电 流 设 备 , 不 要 求 稳 定性 , 那 末 有 时 可 以 用 水 银 槽 。 但 是 好 的 办
法 是 使 它们 缓冲 到 不 至 于 达到 吝 度 的 极端 。 在 水 银 覃 的 条 件 下 ， 最 简单 的 方法 是 把 它们
放 在 防水 的 器 具 内 并 埋 在 土壤 下 15 一 20 厘米 处 。 电 压 稳 定 的 范围 是 从 一 种 简单 的 稳 压
二 极 管 电路 到 一 种 复杂 的 串联 调 压 恬 。 往 往 当 电池 将 放 完 电 ， 仪 器 在 秒 围 低温 下 引起 最
高 电流 时 ,特殊 电路 的 设计 应 当 能 适应 最 坏 的 条 件 。 为 了 节约 , 流 过 稳定 器 电路 的 电流 应
当 尽 可 能 的 低 。 从 一 个 未 经 调整 的 电源 来 起 动 记 录 系 统 的 某 些 部 件 常常 是 可 能 的 。 继 电
器 、 分 档 开 关 或 电动 机 ， 一 切 都 对 电源 造成 大 而 波动 的 负载 。 而 且 如 果 它 们 可 以 从 一 个
未 经 调整 的 电源 来 启动 工作 的 话 ， 对 其 余 设 备 的 电压 稳定 问题 就 容易 解决 了 。 有 一 些 积
分 电路 调制 器 如 果 配 上 一 些 附 加 组 件 成 为 优良 的 稳定 器 ， 则 在 野外 装备 时 只 需 化 相当 低
的 代价 可 以 适用 。Hanatek(1973)、.Mamazmano(1971) 和 Ross(1973) 对 — 些 典 型 电路 有 过
详 述 。

3.2 计时 和 ,控制

3.2.1 $f

这 个 部 件 有 两 种 形式 :或 者 是 电动 的 机 械 钟 ,或 是 更 复杂 的 系统 , 即 唱 体 控制 的 数字
钟 。 前 者 通 委 用 于 根本 不 需要 用 电源 的 小 型 野外 数据 记录 恬 上 ,因为 它 的 装置 简单 方便 。
然而 ,后 一 种 钟 具 有 相当 好 的 精确 度 , 在 有 电力 的 条 件 下 则 是 理想 的 东西 。 集 成 电路 技术
中 采用 最 新 “GOSMOS 系列 电路 的 近代 进展 ， 已 经 有 可 能 利用 具有 合适 的 频率 范围 的 唱
体 ， 以 极 低 的 功 耗 提供 准确 的 时 间 。 这 种 类 静 差 不 多 可 以 肯定 会 在 将 来 替代 目前 用 在 野
外 记录 器 中 的 机 械 钟 上 的 卡子 ， 这 种 类 型 组 件 的 基本 要 求 是 命令 记录 器 在 预定 的 时 间 区
间 工 作 ， 而 且 在 大 型 记录 系统 中 还 能 提供 在 输出 数据 中 必要 的 实际 时 间 。 预 先 确定 的 时
间 区 段 靠 开 关 决 定 或 由 一 种 金属 小 针 系 统 来 决定 .为 方便 起 见 , 计 时 的 数字 显示 在 凡 有 操
作 人 员 存 在 而 且 电池 供应 又 不 困难 的 地 方 都 有 。

Smith Industries“Sectronic” 钟 是 一 个 廉价 电池 开动 的 、 带 有 机 械 卡 子 的 钟 的 例
子 。 装 有 一 组 CIT 型 干电池 的 钟 可 以 运转 一 年 而 不 需 更 换 电 池 , 开 动 一 个 带 有 一 块 小 磁铁
的 簧 片 开 关 , 该 磁铁 装 在 一 根 细 杆 上 , 并 靠 指 针 转 动 轴 心 而 在 其 中 旋转 , 即 在 需要 的 时 间
内 得 到 一 种 电信 号 。 塑 料 杆 的 另 一端 应 当 附 有 起 平衡 作用 的 一 个 重量 ， 以 抵 销 磁石 的 作
用 ,利用 不 同 数量 的 赞 片 开关 和 磁石 ,并 靠 选 用 时 针 或 分 针 带 动心 轴 ， 这 样 就 可 以 任 选 范
围 从 每 刻 钟 至 每 12 小 时 一 次 的 各 种 周期 。

3.2.2 控制 和 扫描
扫描 机 件 的 作用 是 依次 拨 动 每 个 转换 器 到 测定 单位 。 扫 描 装 置 必须 考虑 到 许多 设计

“325。

要 求 ， 如 转动 速度 可靠 性 .转动 期 限 . 串 音 . 电 干扰 和 工作 环境 条 件 。 首 先是 通常 称 之 为
分 档 开 关 的 电机 械 类 型 ， 这 种 零件 是 由 一 个 旋转 开关 和 排 在 定子 周围 的 100 个 薄片 触 点
组 成 。 中 心 的 转换 性 晕 在 各 极 板 间 转动 并 由 一 个 直流 步 进 电机 所 带动 。 厚 的 镀金 用 于 这
些 触 点 以 便 改 进 在 低能 级 下 的 电 键 并 降低 噪音 。 然 而 这 些 零件 的 使 用 期 有 限 ， 而 且 工 作
速度 相当 低 ， 如 若 细 致 地 设计 , 则 旋转 开关 的 合理 速度 是 可 以 得 到 的 , 但 因为 结构 过 分 精
细 , 所 以 代价 往往 相当 大 。

乾 舌 簧 .水银 沾 湿 的 和 起 继 电 作 用 的 膜 片 是 适合 于 大 多 数 扫描 设计 的 ,并 已 证 明 在 许
多 装置 中 是 通用 的 ,它们 用 在 速度 在 每 秒 达 100 步 (Steps) 的 比较 高 速 装置 中 。 薄 的 如 舌
簧 接触 板 的 舌 簧 开关 密封 地 隐藏 在 玻璃 过 内 ,玻璃 过 的 两 端 有 接头 ,所 以 整个 开关 在 任何
不 良 条 件 中 工作 良好 。 开 关 的 传动 装置 还 要 靠 以 舌 筑 开关 为 中 心 绕 成 螺旋 管 的 磁性 圈 来
达到 。 当 线 圈 通 电 时 ,磁场 就 关闭 接点 , 五 毫秒 闭合 时 间 是 可 能 的 。 但 跳动 和 接触 噪声
大 ,这 种 缺点 若 用 膜 片 启动 的 舌 簧 可 以 减少 ,而 如 用 水 银 沾 湿 的 继电器 则 能 完全 消除 。 虽
然 这 类 继电器 的 寿命 估计 是 长 的 ,但 沾 水 银 的 继电器 却 是 应 用 中 最 好 的 一 种 。

由 于 在 这 些 开关 结构 中 用 了 铁 , 所 以 在 任何 扫描 系统 中 凡 有 铜 丝 连接 到 这 些 装 置 时 ，
就 产生 热电 的 电动 势 , 而 且 在 某 些 情 况 下 还 可 能 很 高 (35 HV /°C) ,这 对 于 在 靠近 这 些 接头
的 地 方 ， 避免 热 梯 度 来 说 是 很 要 紧 的 问题 。 可 通过 用 转换 器 电缆 的 馈 电 通路 和 返回 通路
中 的 两 个 舌 簧 的 办 法 来 解决 。 这 是 相当 重要 的 ,因为 用 现代 数字 伏特 计 (D、V、Ms) Rill
定 , 达 到 一 微 伏 之 内 的 分 辩 力 是 可 能 的 。

最 后 ,半导体 型 扫描 开关 应 具备 像 高 速 运 转 和 可 靠 性 等 ( 仅 举 几 例 ) 许多 可 能 性 。 然
而 本 领域 内 的 技术 只 是 现在 才 开 始 发 展 为 相当 简单 的 装置 ， 这 些 称 之 为 金属 -氧化 物 - 半
导体 -晶体 管 装置 (MOST)， 这 种 装置 分 别 有 高 的 和 低 的 “ 接 通 和 “ 断 开 特征, 它们 在 今后
刀 年 内 会 普遍 起 来 。 关 于 它们 的 用 途 和 特征 ,Litus 等 人 (1972) 和 Thomas(1973) 已 作 了

在 记录 装置 中 需要 一 种 产生 脉冲 的 方法 以 便 计时 ,并 为 控制 和 扫描 电路 而 提供 电源 。
在 比较 复杂 的 记录 器 中 ,可 能 需要 千 分 之 一 秒 时 间 的 脉冲 ,而 在 图 表 记 录 恬 中 用 的 扫描 电
路 内 ， 则 需 几 秒 钟 长 的 脉冲 。 为 了 短 时 间 得 到 重复 的 矩形 波 脉冲 ， 可 以 在 图 9.1 所 示 的
装置 中 用 上 一 个 不 稳定 的 晶体 管 多 谐振 荡 器 。 脉冲 速 度 受到 QG 值 和 BR 值 的 支配 ,了 =
1.4/RG 适用 于 对 称 和 矩形 波 。Malmstadt 和 Enke(1969) +554, WHE HEI HE eh, 集成 电
路 逻辑 门 如 何 能 接 通 的 道理 , 见 图 9.2。

数据 记录 系统 中 扫描 的 主 振 器 通常 由 Johnson 型 计数 器 组 成 。 后 者 从 作用 上 看 是 一
种 移 位 寄存 器 类 型 ,用 简单 的 译 码 先 填写 出 “1 ,然后 是 “0 之 后 才能 启动 各 个 输出 装置 。
这 类 计数 器 的 优点 是 每 个 扫描 装置 只 需要 半数 计算 级 ， 所 以 是 种 经 济 的 设计 。 计 数 器 总
处 在 控制 模 件 的 控制 下 ,所 以 像 空 指令 信道 和 预 调 的 高 、 低 信道 之 间 的 扫描 等 一 些 设 备 就
可 经 常 受 到 调整 。 计 数 器 位 置 常 常 要 适用 于 为 信道 识别 目的 的 输出 装置 。

Pamplin(1967) 曾 叙述 过 连结 成 一 个 松 司 振荡 器 的 单 接头 晶体 管 (UJT) 如 何 能 提供
具有 从 多 少 微 秒 到 好 几 秒 钟 速度 反 复出 现 的 短 脉冲 。 对 激励 扫描 电路 与 图 解 记 录 系 统 联
系 来 说 , 较 长 期 的 迟滞 是 有 用 的 。 图 9.3 表明 一 架 简单 松懈 振荡 器 和 步 进 开 关 利用 一 个
便 流 管 的 激励 电路 的 情况 。 振 荡 器 的 周期 假定 约 为 0.8 Cy Rs, 对 于 准确 的 温度 稳定 性 来
Ui, Ro 应 随 所 用 的 特定 的 单 接头 晶体 管 而 异 , 这 可 从 下 列 公式 求 得 :

*。326。

4

9.2 有 逻辑 门 结构 的 多 谐振 荡 器

TE EE

步 进 开 关

Vl iit =

从 OUJT 来 的
FE
(典型 的 约 1009) 驱动 脉冲 - fits FE
A9.3 UT 振荡 器 和 步 进 开 关 驱 动 电 路 图 9.4 电容 器 耦合 步 进 开 关 驱 动 电路
0.4.Rbbo (1—n)-R,
Rae: nm Vi; 4 mn

SAP: 是 电源 电压
n=UIT 的 固有 远离 率
Rbbo=UJT 基底 间 的 电阻

在 激励 脉冲 断 开 也 流 管 之 后 , 闸 流 管 的 阳极 必须 暂时 减 小 到 零 。 凡 有 可 能 ,最 好 是 开
关 通 电 时 用 开放 的 步 进 开 关中 的 内 接点 。 接 点 是 与 一 连 串 阳极 负载 相连 结 ， 在 没有 接点
的 地 方 , 可 以 利用 图 9.4 的 电容 器 。 穿 过 电容 器 的 电阻 必须 足够 的 高 ,以 保证 开关 在 激励
脉冲 闻 不 固定 住 , 同 时 又 要 有 足够 的 低 使 得 激励 脉冲 间 使 C 充 电 。

集成 电路 程 ( 序 ) 控 ( 制 ) 定时 器 /计数 器 可 用 来 在 范围 从 几 微 秒 到 几 天 为 周期 内 产生
计时 信号 。 它 们 由 一 台 时 基 振 荡 器 , 程 OF) 计数 器 和 控制 电路 所 组 成 。 时 延 是 由 一 外 部
的 GR 网 络 来 定 的 ,并 通过 给 计数 器 编程 序 , 在 程序 编 好 后 发 出 一 个 输出 信和 号 。

控制 部 件 控制 了 记录 器 的 全 部 运算 系统 ,并 且 保证 在 下 一 道 工 序 开始 之 前 , 某 一 特定
的 部 分 要 完成 它 的 工作 。 在 这 里 , 较 快 的 装置 必须 等 候 较 慢 的 一 台 装 置 , 开 始 工作 的 普通
脉冲 由 时 钟 元 件 中 收 来 ,而 停止 工作 的 脉冲 是 由 扫描 脉冲 的 停止 所 产生 。 假使 记录 器 不
是 在 连续 运算 的 条 件 下 ， 控 制 元 件 保 证 所 需要 的 输出 的 外 围 设备 接 通 。 所 以 象 一 套 步 级
指令 这 样 的 设备 被 合并 ， 因 而 记录 能 在 人 为 控制 下 逐个 信道 地 推进 。 当 需要 建立 技术 条
件 时 , 这 就 要 用 单个 的 传感器 。

*。327。

353 # 面

界面 是 作为 两 个 装置 间 连 接 器 的 元 件 ， 例 如 传感器 与 数字 伏特 计 或 数字 伏特 计 与 输
出 外 围 之 间 ,或 者 是 转换 器 与 计算 机 之 间 。 它 们 提供 了 必要 的 放大 、 转 换 、 储 藏 译 码 . 匹 配
线性 化 ,以 及 公 许 两 个 元 件 间 正 党 运转 的 桥 [ 式 线 ] 路 。 输 入 界面 连接 传感器 和 数字 伏特
计 ， 其 结构 随 所 用 的 转移 器 类 型 而 异 。 例 如 我 们 取 一 个 单一 铂 丝 电阻 温度 计 接 人 数字 伏
特 计 , 这 就 需要 一 个 惠 斯 通电 桥 。 为 了 供电 给 这 种 电 桥 ， 必须 有 个 稳定 的 激励 电压 ， 由 此
造成 的 低 电 平 输出 信号 在 它 能 到 达 此 元 件 前 可 能 需要 放大 ， 所 有 这 些 要求 都 是 由 界面 本
身 提 供 的 。 同 样 , 译 码 器 和 计算 机 之 间 的 界面 设备 需要 电路 ,以 接受 从 译 码 器 来 的 一 连 串
数据 , A AVE are te HF TASK, 所 以 能 够 直接 接受 计算 机 的 输入 信息 通路 。 在 这
里 ,计时 是 重要 的 ,还 有 合适 的 匹配 电路 、 双 稳定 的 插销 以 及 贮存 装置 ,所 有 这 些 都 构成 了
界面 元 件 的 组 成 部 分 。 热 敏 电阻 [器 ] 现 已 普遍 用 于 温度 测定 中 ， 因 为 它 具 有 灵敏 度 较 大
的 优点 并 具有 短 时 间 反 应 。 然 而 这 些 零 件 现在 一 般 在 桥接 电路 中 使 用 ， 由 于 它们 的 对 数
特征 , 故 必须 连接 线性 电路 。 这 就 是 界面 元 件 的 组 成 部 分 。

3.3.1 桥 [ 接 ] 电 路

桥 [ 接 ] 电 路 ,特别 是 惠 斯 通电 桥 [ 接 ] 类 型 常用 在 界面 电路 中 。 它 们 的 应 用 包括 造成
人 为 零点 的 补偿 电路 、 热 敏 电阻 特性 的 线性 化 ,温度 上 不 同 的 测定 和 应 变 计 量 工作 。

使 一 个 电 桥 能 够 起 作用 有 两 种 基本 方法 : 可 以 人 为 地 或 借助 伺服 系统 的 方法 , 调节
桥接 电路 值 产 生 零 值 输出 而 得 到 平衡 。 以 这 种 方式 从 电 桥 中 获得 的 读数 是 与 电 桥 的 电源
电压 无 关 的 。 这 种 工作 方法 的 例子 在 许多 测量 仪表 中 可 以 看 到 。 人 参见 第 6 章 6.3.5 节 的
土壤 温度 电阻 部 件 和 第 八 章 5.2.5 节 的 传导 测定 。 另 一 种 起 作用 的 方法 是 从 依赖 于 出 现
不 平衡 量 的 电 桥 所 产生 的 一 种 输出 信号 , 电 桥 对 于 某 一 个 特定 的 电阻 值 来 说 ,是 永久 平衡
的 ,而 且 对 这 个 值 的 任何 偏离 就 会 造成 一 种 输出 。 这 种 方法 虽 通 常用 在 界面 电路 中 ,但 它
的 缺点 是 其 输出 依赖 于 电 桥 电源 电压 ， 特 别 是 在 离开 了 平衡 点 时 更 为 显著 。 为 了 克服 这
种 困难 , 应 当 采 用 稳定 的 电 桥 电 源 电 压 。Glayton(1971) 曾 叙 述 过 当 电 输入 到 仪 必 的 起 动
放大 器 中 时 , 桥 路 及 其 反应 的 直线 性 问题 。

热 敏 电阻 (CHyde, 1971) 常 在 生态 学 上 用 作 温度 的 测定 。 主要 缺点 是 它 的 非 线性 电阻
的 温度 特性 的 关系 ,这 可 按 下 列 公式 求 得 ，

Rp=A,2!T .
公式 中 T= Pie BAA id EK
B= (iE im HE °K
A= '

要 在 有 限 温差 范 围 内 ,获得 十 分 近似 线性 反应 的 一 种 简单 方法 ,可 以 用 与 在 工作 温度
变化 中 点 的 热 敏 电阻 相等 的 固定 电阻 ,来 分 流 热 敏 电阻 而 达到 。 一 个 近似 线性 电阻 /联系
温度 反应 可 以 在 30°C 范围 内 达到 。 详 情 见 STC 数据 表 (1960)。

在 精确 度 要 求 较 高 并 可 在 某 些 预 定 温度 给 于 零 输 出 的 装备 中 ， 应 当 采 用 桥接 电路 。
Beakley(1951)、 Bowaman(1970)、Hole(1971) 和 Stankovic(1973) BA MAURIS

*328。

接 电路 及 其 价值 ,在 30°C 范围 内 用 这 些 电路 来 获得 0.1"G 的 准确 度 是 可 能 的 。

生态 学 家 常 要 求 在 指定 期 间 内 测 得 平均 温度 。Brown (1973) BASRA, 在 一 个 线
性 的 惠 斯 通电 桥 电 路 中 利用 热 敏 电阻 的 一 种 比较 简单 的 方法 。 这 种 电路 是 带动 Curtis 型
的 小 型 水 银 库伦 计 的 。 另 外 一 些 工作 者 采用 的 某 些 早 期 的 方法 ， 没 有 考虑 到 库伦 计 的 内
阻 随 温 度 和 电流 而 异 的 变化 ,甚至 没有 考虑 到 热 敏 电阻 的 非 线性 特征 而 造成 不 准确 性 ,万
其 当 温度 差异 幅度 大 的 时 候 更 为 如 此 。

在 Brown 描述 的 方法 中 ,内 阻 的 变化 是 把 与 库伦 计 串 联 的 高 值 电阻 Rs 计 算 在 内 而
得 以 缓冲 。

由 于 这 种 串联 电阻 [器 ] 必 须 应 用 一 种 较 高 的 电 桥 电源
电压 ， 来 获得 通过 库伦 计 所 需要 的 电流 ， 所 以 必须 注意 在
热 敏 电 阻 中 不 产生 自 热效应 。 从 所 用 的 热 敏 电阻 的 消耗 党
数 中 ， 可 以 求 得 消耗 每 毫 瓦 功率 的 温度 升 高 数 。 为 达到 最
大 的 精确 度 ， 这 种 升 高 不 得 大 于 所 要 求 的 热 敏 电 阴 分辩

的 一 半 。

ak pees 图 9.5 积分 温度 计 电 路
在 Brown( 图 9.5) 设计 的 电路 中 ,允许 穿 过 热 敏 电阻 OY eh Ri,RwRaR, 是 固定

的 最 高 电压 为 ， 电阻 “及 ,是 热 敏 电 租 的 电阻

及 是 库伦 计 的 电阻
2 人

式 中 “P= 人 允许 的 最 大 功 耗
及 一 Rzr 三 热 敏 电阻 的 中 波段 电阻

最 高 电源 电压 由 Rg = Re WY} 2 E Ae

桥 [ 接 ] 电 路 其 它 值 的 求 得 ;

1. 电阻 器 Ry 等 于 温度 表 中 的 最 小 值 时 的 热 敏 电阻 , 故 电 桥 在 此 点 处 于 平衡 。

2. 电 桥 输出 的 线性 化 是 在 温度 变化 的 中 点 使 Ri=Rs 三 热 敏 电阻 而 求 得 。

3. 串联 电阻 [器 JRs 应 当 大 于 10 千 欧姆 并 通常 调整 电 疲 因而 也 调整 了 eit hic
录 周 期 。

3.3.2 运算 放大 器 电路

运算 放大 器 在 模拟 计算 机 领域 中 常常 是 执行 各 种 数学 运算 的 ， 并 且 在 使 用 仪器 系统
中 提供 了 转化 的 放大 阻抗 和 均衡 检 波 作用 。 一 个 运算 放大 器 就 是 一 种 高 增益 直流 电 放大
恬 , 要 求 的 灵敏 度 是 利用 其 输出 和 输入 端 之 间 的 负 反 馈 来 获得 的 。 运 算 放 大 器 可 以 买 到 ，
以 横 件 型 式 由 分 立 元 件 所 组 成 ,或 者 更 汕 见 的 是 用 双 极 单 片 电路 技术 即 集成 电路 来 制 成 。
也 有 在 同一 组 件 内 使 用 了 两 种 方法 的 混合 装置 ,例如 在 一 些 功 率 放大 袁 中 ,激励 级 利用 集
成 电路 而 输出 级 利用 分 立 元 件 。

当 应 用 运算 放大 器 时 ,通常 不 需要 知道 或 懂得 该 装置 的 内 部 电路 ,可 以 把 它 看 作 是 一
个 暗箱 "， 应 当 考虑 的 是 外 部 连接 部 分 的 全 部 性 质 和 机 能 。 最 普通 的 运算 放大 器 是 微分
的 输入 、 单 端的 输出 型 , 这 是 由 于 要 求 在 许多 应 用 中 可 以 摆动 任何 一 个 零 端 的 输出 电压 ，
而 且 也 提供 了 带 有 高 共 态 抑制 的 未 接地 的 输入 (与 地 分 离 )。 当 放大 恬 具 有 高 的 共 态 抑制
时 ,输出 电压 只 取决 于 通过 微分 输入 放大 器 的 两 个 输入 的 输入 信号 ,而 不 取决 于 输入 线 和
地 面 之 间 的 任何 普通 电压 。

* 329 «

一 般 最 常用 的 运算 放大 器 是 709 型 或 较 新 的 741 型 。 709 型 缺乏 内 频 补偿 , 必 须 把
制造 商 说 明 的 那些 外 部 元 件 增添 到 电路 上 ， 才 能 获得 理想 的 频 度 反应 并 阻止 在 高 增益 上
的 不 稳定 性 。 当 用 任何 高 增益 放大 器 时 ,应当 注 意 到 电路 设计 和 电源 去 耦 以 免 不 稳 定性 ，
特别 在 两 个 或 更 多 的 放大 器 靠 得 很 近 的 地 方 更 要 小 心 。 在 电源 和 尽 可 能 接近 地 面 的 放大
器 之 间 必 须 连接 至 少 1 微 法 拉 的 去 耦 电容 器 。

应 用 运算 放大 器 时 ， 为 防止 损坏 应 当 采 取 一 些 防 护 措施 。 大 多 数 放 大 器 的 输出 都 装
有 防护 设备 以 避免 短路 接地 或 者 电源 混乱 。 对 大 多 数 放 大 器 来 说 ， 输 入 也 可 以 采用 近 于
电源 的 电压 。 如 一 个 电压 超过 电源 电压 偶然 被 用 到 输入 或 输出 ， 则 必 造 成 损坏 。 应 当 记
住 ， 当 电源 已 断 开 但 在 输入 中 仍 有 电压 或 者 后 来 再 用 到 输入 则 可 能 造成 损坏 。 低 阻抗 的
输入 尤其 如 此 ， 用 在 交流 放大 器 中 大 的 耦合 电容 就 是 一 个 例子 。 电 源 极 性 的 偶而 颠倒 也
会 损坏 放大 器 ,因为 会 通过 大 功率 的 内 部 电流 。 在 这 样 的 突然 事件 容易 发 生 的 地 方 , 聪敏
的 防护 措施 是 在 输入 电路 和 输出 电路 中 放置 限制 电阻 ,如 有 可 能 ,可 把 与 电源 串联 的 高 压
二 极 管 连接 到 放大 器 上 。 它 是 一 个 与 地 电势 对 称 的 ， 有 适当 的 电压 范围 的 稳定 的 直流 电
源 。 运 算 放大 器 通常 要 求 一 个 成 对 的 电源 或 双 极 性 电源 。 即 大 多 数 放 大 器 的 工作 电压 是 ，
在 土 5V~ 士 15Y 范围 内 。 某 些 交流 电路 可 以 接 自 单 电源 ,就 像 某 些 单 输入 直流 放大 器 一
样 ,因为 后 者 不 需要 共 态 抑制 。

新 近 介绍 到 运算 放大 器 领域 的 是 由 R.G.A. Silicon General 和 其 他 工厂 制造 的 小 功
率 放大 器 。 这 些 装 置 能 传送 毫 安 输出 电路 , 它 与 一 般 通 用 的 几 百 毫 瓦 的 Avery (1973) 类
型 相 比 ,只 消耗 预备 电源 的 数 微 瓦 。 电 源 供 给 的 节约 使 得 这 些 装 置 很 宜 于 野外 工作 ,特别
因为 它们 也 能 用 于 低 电 源 电压 来 开动 。

还 有 一 类 新 近 推 荐 的 是 FET. 输入 运算 放大 器 ,这 类 场 效 应 晶体 管 具有 很 高 的 输入
阻抗 (10 ”2 一 10 2) 以 及 低 的 输入 偏 压 电 流 和 偏 移 (10 2A 级 )。 两 个 分 离 的 FELT. FA

于 一 个 运算 放大 器 的 输入 级 上 ,就 成 了 一 台 具 有 PET. 型 输入 特性 的 混合 装置 。 这 些 装 ，.

置 在 要 求 高 输入 阻抗 和 低 偏 移 应 用 中 是 有 用 的 ， 例 如 在 用 作 离 子 选 择 试 样 中 集成 电路 和
放大 器 的 那些 装置 。

有 些 放 大 器 是 为 特定 应 用 制造 的 ， 热 偶 斩 波 放大 器 就 是 其 中 一 例 。 输 入 信和 号 是 靠 输
入 级“ 斩 入 " 短 形 波 然后 再 利用 直流 电 放 大 。 这 就 使 得 一 个 高 输入 阻抗 能 具有 相对 于 要 达
到 的 温度 与 时 间 来 说 是 十 分 低 的 补偿 电压 偏 移 。 凡 从 热电 偶 来 的 低 电 平 信号 ， 必 须 经 过
长 时 间 的 放大 和 测定 的 情况 这 点 是 个 基本 要 求 。

微分 输入 运算 放大 器 可 以 用 在 三 种 基本 的 电路 配置 中 ,每 种 都 各 有 其 用 途 ,也 有 使 用
的 反馈 网 络 所 产生 的 局 限 性 。 假 定 放大 器 有 理想 的 特征 ， 则 就 可 以 单 用 反馈 网 络 值 来 简
要 邮 说 明 其 关闭 环 路 增益 。 在 最 普通 的 应 用 中 ， 所 要 求 的 关闭 环 路 增益 比 开放 环 路 增益
少 得 多 的 地 方 ,说 明 足 以 设计 一 个 电路 。 然 而 , 当 设 计 低 偏 移 直 流放 大 器 时 , 往往 很 需要
考虑 运算 放大 器 输入 补偿 电压 、 电 流 特性 和 温度 系数 。 表 9.2 是 表示 三 种 基本 电路 配置
的 特性 和 应 用 的 略图 。 至 于 充分 讨论 运算 放大 器 的 理论 ,考虑 它们 的 实际 性 质 ,以 及 为 特

殊 应 用 的 这 些 基本 配置 中 各 种 变化 的 叙述 等 , 应 当 参 考 很 多 关于 这 方面 的 专著 , 其 中 如
Glayton(1971),Hnatek(1973),Toby 等 (1971 ) 。

“330。

交流 放大 器

运算 放大 器 可 以 用 来 放大 交流 信号 ， 附 加 的 优点 是 如 果 接 通 直流 电 的 反应 不 需要 电
容器 而 可 用 联接 器 ， 这 就 消除 了 一 些 与 输入 补偿 和 偏 移 相 联系 的 问题 。

电压 比较 器

假使 用 一 个 运算 放大 器 时 没有 负 反 馈 , 也 就 是 开放 环 路 ,输出 就 饱和 并 摆动 到 最 高 的
正 或 负 的 输出 电压 。 正 极 性 的 一 个 很 小 的 输入 压 会 使 输出 摆动 到 相反 的 最 高 电压 ， 因 此
使 放大 器 能 作 开关 之 用 。 由 于 用 了 总 接头 并 把 基准 电压 用 于 其 上 ， 只 有 当 输入 压 超过 基
准 压 时 ,放大 器 才能 成 为 转换 器 。 为 比较 器 利用 所 特别 设计 的 运算 放大 器 是 买 得 到 的 。
RI2 基本 的 放大 器 配置 ，
外 关闭 环 路 增益 应 用 和 特性

:二 用 相 倒置 产生 增益
RH ; aaa ee ae 应 用 加 法 器
不 用 相 倒置 产生 增益
非 反 相 4u=1+ 严 高 的 输入 阻抗
缓冲 放大 器
人 不 接触 地 的 放大 信号
oR; By 放大 桥接 电路 信号
微 分 R,=R, 应 用 减法 器
fei, 具有 高 的 共 态 抑制
非 线性 反馈

用 于 运算 放大 器 上 的 反馈 网 络 不 必 是 纯 电 阻 的 。 非 线性 反馈 可 以 用 来 改装 放大 器 满
足 对 特定 目的 的 要 求 . 带 有 对 数 反应 的 放大 器 ,可 以 利用 在 回 授 电路 中 的 二 极 管 或 晶体 管
的 对 数 反 应 设计 出 来 ， 要 细心 选择 元 件 可 以 花费 数 十 年 时 间 。 低 电 平 交流 信和 号 的 精确 检
波 也 可 以 靠 在 回 授 电路 中 使 用 二 极 管 来 达到 (Glayton,1971)。 越 过 二 极 管 的 前 向 的 电压
降 在 电流 的 低 电 平 上 是 非 线 性 的 。 由 于 低 电 平 压 使 得 常用 的 检 波 电路 不 正确 ， 在 回 授 电
路 中 二 极 管 的 含有 物 降 低 了 在 输出 的 二 极 管 电压 降 的 作用 。

积分 器

电子 积分 器 可 以 用 于 凡 要 记录 的 测定 像 在 日 射 计 一 样 易 于 起 大 而 迅速 变化 的 这 种 数
据 记 录 中 。 连 续 记 录 这 样 的 测定 会 产生 大 量 不 必要 的 数据 以 及 由 此 而 来 的 处 理 问 题 ， 偶

“331。

而 短期 间 取样 的 测定 可 能 得 出 错误 ， 而 如 果 采 用
的 是 通过 取样 期 间 积分 测定 的 方法 ， 那 末 这 个 平
均 数 可 以 在 取样 的 时 间 记 录 下 来 。 集 成 电路 确实
必须 在 所 有 时 间 中 一 直 运 转 ， 但 消耗 功率 比 起 如
使 用 连续 记录 技术 要 少 。

图 9.6 展示 了 用 在 运算 放大 器 的 基本 集成 电
路 , 负 反 馈 是 由 电容 器 来 提供 的 ,同时 也 展示 了 完
图 9.6 基本 的 集成 电路 整 的 放 天 器 (Glayton ,1971) 。

co= 一 二 <

输出 压 是 与 输入 压 的 压力 时 间 积 分 成 正比 。GR 是 积分 仪 时 间 常 数 ,而 1/GR 可 以 每
伏特 输入 的 伏特 / 秒 输出 来 表示 。

事实 上 ,放大 器 会 受到 输入 偏差 电流 和 偏差 电压 误差 的 影响 ,造成 输出 在 无 输入 信和 号
时 的 偏 移 。 输 出 正好 或 是 正 向 或 是 负 向 饱和 , 这 取决 于 输入 偏差 电压 的 极 性 ,所 以 这 种 偏
移 是 电路 设计 中 的 限 止 因子 。 放 大 器 的 挑选 很 要 紧 , 特 别 当 在 利用 长 的 时 间 和 常数 时 ,应 当
选择 具有 低 输入 偏 压 电 流 的 放大 器 。F.E.T. 输入 放大 器 和 斩 波 稳定 放大 器 对 于 中 期 和 长
期 积累 ， 直 到 小 心 用 时 的 一 小 时 积累 来 讲 都 是 最 好 的 。 双 向 输入 放大 器 只 应 当 用 在 极 短
期 积累 中 。 输 出 中 的 偏 移 也 因 在 反馈 电容 器 G 中 漏 泄 而 造成 , 偏 移 的 量 与 G 值 成 正比 ,并
随 不 同类 型 的 电容 器 而 变化 。 低 漏 泄 的 多 [ 聚 ] 碳 酸 盐 型 或 聚 葵 乙烯 型 特别 应 当 在 长 时 间
常数 的 积分 器 中 应 用 。 为 了 平衡 输入 偏 压 电流 ， 非 倒置 输入 应 当 串 连 一 个 与 倒置 输入 电
阻 器 R 相等 的 电阻 器 。 起 始 输入 补偿 电压 应 当 用 一 个 推荐 电路 来 平衡 ， 使 输出 中 产生 量
小 偏 移 。 如 果 精 心 设计 ， 使 偏 移 的 主要 来 源 减少 到 只 由 输入 补偿 电压 和 偏 压 电 流 的 温度
系数 才能 引起 。

实用 集成 电路 需 有 一 种 在 积分 期 之 前 调整 起 始 输出 到 零 的 一 种 方法 ,在 这 时 期 末 , 输
出 才 记录 下 来 ,然后 恢复 到 零 。 图 9.7 就 表明 了 提供 复位 和 集成 装置 的 电路 。 由 记录 系
统 开 动 的 舌 筑 继电器， 在 积分 期 之 前 用 来 释放 反馈 电容 器 G 的 。 图 9.7 电路 表明 了 通常
用 来 积分 在 经 小 时 内 从 热电 堆 型 圆 顶 日 射 计 的 输出 。

470 2

FET( 场 效应 晶体 管 7
和 输 人 运算 放大 器

由 DVM/ 印 刷机 触发
而 输出 到 时 钟

从 DVM/ 印 刷机 等 的 复位 信和 号
图 9.7 实用 集成 电路

* 332。

3.3.3 ” 模 数 转换 器

标准 记录 伏特 计 缺 点 是 准确 度 低 ,而 且 小 于 仪器 全 刻度 0.5% 就 读 不 出 。 为 了 克服
这 些 困难 ,就 发 展 了 数字 伏特 计 。 现 在 是 与 大 多 数 数 据 收集 装置 联 用 ,成 为 一 种 标准 的 测
定 仪器 。 数 据 的 读 出 有 极 好 的 分 辩 力 ， 故 使 得 这 个 仪器 很 能 适宜 记录 装置 。 除 了 它 有 达
到 0.019% 这 样 高 的 精确 度 外 ,现在 10 M2 和 1000 M2 之 间 的 高 输入 阻抗 也 可 能 了 , 后 者
在 记录 系统 中 特别 有 用 ， 因 为 在 许多 情况 下 传感器 和 界面 之 间 需 要 长 的 导线 。 导 线 电阻
与 电源 阻抗 一 起 也 仅仅 占 总 输入 阻抗 的 很 小 一 部 分 ， 所 以 不 至 于 影响 到 它 所 能 达到 的 高
准确 度 。

自动 测 距 是 新 式 数字 伏特 计 的 另 一 个 有 用 的 特性 , 这 就 允许 高 、 低 电 平 混 合 的 信号 ，
直接 从 换 能 器 馈 给 仪器 而 不 要 靠 界 面 的 帮助 ,但 这 种 发 展 的 最 好 优点 之 一 ,可 能 还 在 于 它
能 自动 选择 距离 的 高 低 ， 于 是 即 可 对 最 合适 的 条 件 给 以 最 高 的 灵敏 度 。

在 数据 伏特 计 的 发 展 中 ,已 经 应 用 了 三 个 著名 的 原理 。 第 一 称 之 为 连续 接近 法 , 即 把
未 知 的 直流 输入 电压 与 从 仪器 本 身 来 的 稳定 源 产 生 的 电压 次 序 相 比较 。 这 个 运算 过 程 可
以 参考 图 9.8 来 解释 。 给 微分 放大 器 (比较 器 ) 以 输入 电压 。 环 形 计 数 器 是 靠 一 个 内 部 时
钟 电路 开动 的 ,推进 到 第 一 位 的 双 稳 态 开 关 , 允许 产生 最 高 产值 的 基准 电路 内 的 电阻 R
为 最 低 值 。 如 果 这 个 值 大 于 输入 电压 则 从 比较 器 来 的 输出 就 把 这 双 稳 态 电路 断 开 ， 由 此
推进 晶体 管 环形 计数 器 ,经 由 下 一 个 双 稳 态 电 路 将 下 一 个 电阻 2 妨 插 入 电路 。 由 于 电阻
的 负荷 ， 这 就 有 效 地 将 亚 值 缩 减 到 半数 ,于 是 比较 器 再 次 将 电压 输入 与 基准 电压 相 比较 。
如 果 现 在 in 大 于 成 ， 那 未 为 保持 这 种 双 稳 态 电路 ,比较 器 输出 进行 排列 , 于 是 环形 计数
器 又 推进 一 次 。 电 阻 生 玉 现在 就 接 入 能 提供 吧 严 基准 电压 的 比较 器 电路 。 比 较 器 再 来
FE Vin REV MANE FRA RRA AE. TARY NF in 就 允许 双
BARR 3 保留 ， MEV KTV RRERR, 当 比 较 器 中 确定 卫 零 输出 , 那 末 未 知 值
就 等 于 电压 基准 值 。 现 在 电路 中 的 拨 动 数 ,可 以 用 等 于 输入 电压 的 数字 量 来 表示 ,所 以 这
些 电阻 器 是 加 数 二 进 制 的 (8421)， 并 排列 成 四 组 一 一 每 一 组 代表 了 一 个 十 进位 数 。 在 这
种 仪器 中 的 所 有 电阻 器 都 是 标准 类 型 ,所 以 必须 用 十 分 稳定 的 基准 电压 ,然而 用 这 类 仪器
也 可 以 达到 十 分 高 的 运转 速度 。

图 9.8 数字 伏特 计 连 续 近 似 法 的 方 框图

© $33 «

第 二 类 系统 利用 了 对 应 时 间 倾 斜 原理 的 技术 ， 即 按 下 烈 方法 将 模拟 量 转换 成 数字 。
首先 产生 一 种 接线 端 钮 电压 波 型 ， 它 的 放大 直接 与 时 间 成 正比 。 直 流 电 输 入 信号 输入 比
较 器 ,起 始 脉冲 首先 使 计数 器 和 介 面 电压 调整 到 堆 位 , 并 且 打 开 闸 门 电路 , 使 脉冲 从 一 个
稳定 的 振荡 器 被 送 到 一 组 十 进位 的 计数 器 。 计 算 连 续 进行 ， 直 到 接线 端 钮 波 型 等 于 未 知
信号 波 型 为 止 。 比 较 器 检测 这 种 情况 ,并 提供 关闭 闸门 电路 的 中 止 脉 冲 , 所 以 在 计数 器 内
所 计 之 数 代表 了 输入 信号 。 接 线 端 钮 波 型 是 依靠 从 恒定 电源 充电 给 电容 器 产生 的 ;有 时
两 台 比 较 器 同时 使 用 ,外 部 一 台 检 测 一 位 零 基 准点 ,并 允许 一 个 计数 闸门 打开 。 在 利用 这
种 方法 的 比较 高 的 分 辩 系统 中 ， 振荡 器 属于 具有 1 MHz 频率 的 晶体 型 。 图 9.9 即 表示
这 类 仪器 的 方 框图 。

振荡 器

图 9.9 接线 端 钮 卫 .V.M 的 方 框图

第 三 类 数字 伏特 计 属 于 积分 器 类 型 或 者 也 可 看 作 是 电压 对 频率 转换 器 。 输 入 信号 最
初 得 到 放大 ,并 通过 一 连 串 电阻 到 能 产生 接线 端 钮 波 型 的 积分 器 输入 ,这 种 接线 端 钮 波 型
的 斜 度 随 输入 放大 而 异 。 当 接线 端 钮 电压 输出 通过 预定 的 触发 器 电 平时 ， 已 知 宽度 和 族
大 的 精确 脉冲 反馈 给 积分 器 的 输入 ,并 使 它 回复 到 开始 的 水 平 .接线 端 钮 电压 经 过 填充 后
再 次 允许 升 高 ,由 积分 器 产生 的 波 型 频率 输出 现在 是 输入 电压 的 一 个 函数 .这 里 用 到 的 是
两 台 计 数 器 ， 一 台 作 计时 用 ， 另 一 台 作 显 示 用 。 频 率 通 过 一 个 正确 计时 闸门 包 电 给 显示
计数 器 。 这 类 仪器 的 主要 优点 之 一 是 , 它 能 够 排除 电流 的 交流 声 ,这 是 因为 结 式 数 是 经 过
固定 时 期 求 出 的 平均 值 。 如 果 计 算 时 期 调整 到 电源 频率 时 期 的 话 ( 即 20 毫秒 为 50 Hz),
那 未 交流 声 的 能 级 如 同 在 这 种 频率 的 任何 和 声 一 样 将 可 估算 出 来 。 由 于 这 种 积分 技术 的
应 用 ， 就 达到 对 噪声 的 灵敏 度 低 。 图 9.10 是 表示 这 种 技术 原理 的 方 框图 。

目前 市 场 上 有 多 种 廉价 的 数字 伏特 计 , 适合 于 用 作 变 模拟 信息 为 数字 信息 的 转换 器 。
这 些 一 般 是 单 输入 幅度 的 数字 配 电 板 仪 型 (D.P.M.s)。 它 能 用 B.G.D. 输出 来 获得 ， 并 为
连接 到 外 部 记录 设备 而 控制 逻辑 线路 。 这 种 便宜 的 数字 伏特 计 产 生 的 46 数字 读 出 (0 一

图 9.10 积分 数字 伏特 计 的 方 框图

* 334。

i
i
4

a ae ee ee ae

199) iG AFS HE AS, ot A 5S BC D.P.M.s (0—1999) 中 正在 得 到 越 来 越 高 的 正
atk.

3.4 ”传感器 (变换 器 )

这 些 装 置 是 用 在 电 仪表 系统 中 的 ， 它 们 把 要 测 得 的 物理 量 或 现象 换 成 电压 或 电流 输
出 ， 而 后 适合 于 数据 记录 器 的 应 用 。 传 感 器 大 致 分 为 两 类 : 一 类 是 产生 象 计量 变数 的 国
数 那样 的 模拟 信号 ;而 另 一 类 是 产生 频率 信和 号 或 事件 系列 。 第 一 种 类 型 通常 仁 电 给 数字
伏特 计 输 入 ， 后 一 类 却 饥 电 给 频率 计算 器 或 计数 器 。

模拟 型 又 能 分 为 低能 级 和 高 能 级 两 类 ， 后 一 种 不 需要 放大 ， 就 是 传感器 的 电位 计 类
wz， 它 们 主要 用 于 要 作 模 拟 线性 的 或 角 位 移 的 大 量 测定 中 。 低 能 级 型 就 象 电阻 温度 计 、
热 敏 电阻 ,张力 计 、 热 偶合 器 或 伏特 计 以 及 凡 在 输入 测定 可 以 归属 于 模拟 信息 变数 字 信 息
的 转换 器 之 前 ， 均 需要 放大 处 理 。

数字 信和 号 由 脉冲 率 或 一 连 串 编码 事件 所 组 成 ， 在 这 里 信号 通常 大 到 足以 直接 表现 在
所 用 的 测定 装置 中 ,这 就 成 了 一 种 频率 计 或 计数 计 。 由 于 信号 早已 成 数字 形式 , 就 不 需要
再 换算 。 有 时 需要 一 种 缓冲 储存 ,特别 是 如 果 事 件 正 在 连续 地 计算 ,所 得 结果 立即 被 储存
起 来 而 计算 机 为 下 一 步 计 算 作 了 复位 。 然 后 ， 记 录 器 才能 以 本 身 的 速度 接受 早已 储存 的
数据 。 数 字 信 号 有 个 很 大 的 优点 ,它们 只 提供 “ 开 ? 或 “ 关 " 两 种 情况 ,所 以 如 在 噪声 环境 中
应 用 仍 易 被 回收 。

42 RB AR
4.1… 基 本 数据 记录 系统

图 9.11 是 说 明 一 种 典型 数据 记录 系统 的 方 框图 。 每 个 传感器 首先 发 送 一 个 电信 和 号 ，
这 是 经 过 对 其 放大 或 限 止 的 各 个 界面 的 ， 所 以 用 记录 器 中 一 般 的 测定 装置 即 可 测定 。 装
上 扫描 元 件 以 使 每 个 信号 可 以 一 个 个 有 次 序 地 出 现在 记录 器 的 测定 装置 中 。 这 种 测定 装
置 通常 是 一 台数 字 伏 特 计 或 模拟 信息 变数 字 信息 的 转换 器 ， 它 们 将 直流 电信 号 转换 成 数
字 的 输出 。 在 许多 记录 系统 中 ,还 可 能 结合 第 二 次 装置 , 这 种 装置 可 能 是 一 台 频 率 计 算
机 ;或 定期 的 计数 张 。 这 是 一 种 有 用 的 东西 ,如 果 从 某 种 正 被 监 检 的 变换 器 中 来 的 信号 已
经 是 象 脉冲 系列 .事件 或 频率 等 数字 形式 ,这 两 种 测定 元 件 都 把 它们 数字 形式 的 输出 数据

传感器 ” 界面
ORR.

输出 装置

直到 100 条 信道 依
扫描 装 置 而 定

9.11 标准 数据 记录 器 的 方 框图

。335。

转 为 输出 驱动 力 。 这 种 特殊 元 件 起 到 一 个 在 测定 元 件 和 输出 外 围 之 间 的 界面 作用 ， 按 系
统 控 制 指挥 ,把 从 测定 装置 中 来 的 输出 数据 ,转换 成 选择 过 的 输出 机 的 输入 。 这 种 机 器 印
刷 、 穿 孔 , 或 者 记录 输入 数据 , 提供 一 个 指令 脉冲 指示 其 备用 的 系统 控制 来 记录 更 多 的 数
据 。 系 统 控制 元 件 对 数据 记录 器 的 运算 起 了 程序 机 构 的 作用 ， 并 为 了 正确 的 运算 而 使 事
件 系列 关联 起 来 。 它 接受 从 一 个 钟 的 元 件 中 开始 记录 的 指令 ， 因 此 就 能 使 扫描 驱动 器 把
扫描 单位 推进 一 步 ， 这 样 第 一 个 传感器 答 出 就 可 与 其 相应 的 数字 伏特 计 或 与 计数 器 相连
结 ,然后 一 个 指令 送 到 特定 的 测定 单元 ， 将 输入 信号 数字 化 。 在 完成 这 一 进程 后 ， 倘 然 这
个 装置 准备 接受 数据 的 话 , 它 通 知 给 控制 元 件 , 然后 指令 输出 装置 把 数据 转换 到 输出 外
围 。 已 经 完成 其 工作 的 数字 伏特 计 现 在 准备 从 另 一 个 传感器 中 接受 输入 ， 于 是 控制 器 指
令 扫 描 驱 动 元 件 又 推进 一 步 ， 将 把 下 一 个 传感器 连接 到 数字 伏特 计 上 。 开 关 的 速度 决定
于 仪器 中 最 慢 的 装置 ， 一 般 说 它 往往 是 输出 外 围 之 一 。

现在 由 于 近代 化 的 数字 伏特 计 化 费时 间 很 复 ， 所 以 在 测定 期 中 维持 传感器 的 信号 是
不 重要 了 。 扫 描 的 末尾 信号 是 从 扫描 驱动 电路 的 最 后 信道 中 发 出 来 的 ， 并 发 送 到 操纵 装
置 , 所 以 记录 器 可 以 关闭 ,直到 要 求 下 一 组 读数 为 止 。 一 般 在 记录 器 内 设置 的 输出 数据 格
式 在 记录 慌 扫 描 开 始 就 显示 出 真实 的 时 间 , 接 着 是 信道 识别 和 在 每 一 特定 读数 前 的 记号 。
这 些 要 求 编 进 系统 控制 的 程序 ， 并 在 适当 时 间 提 供给 输出 装置 。 输 出 装置 将 从 记录 器 转
出 编码 数据 ,并 把 它 转 换 成 印刷 记录 ，, 或 者 是 编码 穿孔 纸 带 ,后 者 更 适合 作 进一步 的 计算
机 分 析 。 速 度 是 重要 的 ,这 样 可 以 在 比较 短 的 时 间 内 处 理 数 据 。 为 此 ,已 经 制造 出 高 速 穿
孔 纸 带 机 ,并 已 得 到 广泛 应 用 。 然 而 为 更 直接 的 读数 记录 ,还 是 用 印刷 机 。

印刷 机 可 以 有 几 种 类 型 : 电动 打字 机 、 窗 条 印刷 机 、 磁 鼓 印刷 机 或 电 传 打 字 机 。 它 们
根据 不 同 要 求 而 提供 不 同 速度 的 印刷 品 。 首 先 ， 电 传 打 字 机 和 电动 打字 机 具有 较 大 的 灵
活性 ,如 有 必要 , 可 带 有 打出 小 标题 的 附加 设备 , 但 这 种 装置 的 缺点 是 进行 工作 的 速度 比
较 慢 , 这 可 能 是 由 于 信息 以 连续 形式 出 现 , 并 且 每 一 次 只 提供 给 装置 一 个 符号 这 个 事实 所
造成 。 该 系统 的 优点 是 已 经 形成 连续 形式 的 数据 ,如 有 必要 , 就 可 以 容易 地 作为 数据 传送
目的 。 罕 条 印刷 机 或 磁 鼓 印刷 机 是 另 一 种 类 似 的 装置 ， 操 作 一 次 就 把 它 所 有 的 信息 都 印
出 ,这 就 大 大 地 增加 了 印刷 输出 能 力 。 磁 鼓 印刷 机 是 窗 条 印刷 机 的 发 展 , 它 能 提高 速度 。
该 装置 由 一 组 印刷 符号 所 组 成 ,这 些 符号 排列 在 以 同步 速度 转动 的 外 围 磁 鼓 四 周 。 然 而 ，
当 要 求 的 符号 在 印刷 页 之 下 时 ， 一 个 小 印刷 锤 起 动 一 下 就 印 出 了 要 求 的 符号 。 这 个 装置
按 一 定时 间 反 复 成 项 移动 ,于 是 , 磁 鼓 每 转 一 下 就 印 出 一 项 符号 。

纸 带 穿孔 机 也 用 于 一 般 用 作 每 秒 约 110 个 符号 这 样 高 速 的 输出 装置 。 这 些 部 件 在 一
英寸 纸 带 上 打出 一 系列 编码 孔 , 纸 带 的 横向 最 多 可 达 8 个 孔 , 每 个 孔 代表 一 个 符号 。 这 些
部 件 靠 同 步 电机 来 带动 ， 而 穿孔 的 动作 通常 由 机 电 的 设计 的 。 一 系列 比较 小 的 馈线 孔 也
是 在 数据 孔 之 间 罕 孔 的 。

42% A 装 ,和 村

有 两 类 记录 装置 ， 一 种 是 野外 实验 室 用 的 自动 装置 ， 另 一 种 是 通常 有 工作 人 员 管 理
的 实验 室 ， 或 控制 试验 条 件 下 比较 复杂 的 类 型 。 现 将 这 两 种 装置 详细 介绍 如 下 。

4.2.1 野外 装置

大 多 数 的 野外 数据 记录 装置 采用 磁带 作 记录 。 两 种 记录 方法 是 (a) 模 拟 的 和 (b) 数 字
的 。 后 者 在 数据 收集 中 使 用 最 为 普通 ,模拟 记录 有 时 用 于 需要 榨 制 装置 的 地 方 ,但 目前 即
使 这 种 应 用 也 正在 不 断 地 被 较 精 确 的 数字 技术 所 替代 。

野外 记录 装置 的 设计 原则 要 求 一 种 结实 的 可靠 的 、 自 备 电源 的 、 容 易 操 作 的 记录 器 。
这 种 记录 器 通常 小 而 结实 并 安装 在 防水 的 箱子 里 ， 易 于 为 人 所 携带 。 自 动 的 野外 记录 器 .
在 野外 可 以 安装 在 地 下 的 纤维 玻璃 盒 中 ， 或 者 用 木 制 海军 用 的 胶合 板 箱 安装 在 地 上 四 英
尺 高 的 杆 上 。 既 然 盒 子 结构 本 身 应 当 适 合 任何 野外 环境 ， 当 然 没 有 必要 把 这 种 装置 设 以
外 壳 。 然 而 ， 安 装 这 种 记录 器 在 纤维 玻璃 盒 内 优点 是 保护 这 些 装置 免除 不 测 的 损坏 者 和
好 奇 的 人 。 如 果 安 置 点 在 湿地 或 泛滥 地 ,就 建议 把 念 子 安置 在 杆 上 面 , 为 了 野外 能 理想 地
操作 ， 应 密封 整个 记录 器 。 采 用 磁带 记录 器 的 重要 规则 是 记录 器 在 野外 和 任何 时 间 决 不 应
当 打开 。

野外 记录 装置 是 以 一 个 单独 的 钟 作为 基础 来 工作 的 ， 即 由 其 自身 的 机 械 种 在 项 定 的
间隔 起 动 . 照 片 (图 9.12) 显 示 典 型 的 野外 数据 记录 装置 , 这 是 目前 水 文 研究 所 应 用 的 。 它
由 两 个 分 离 模 片 涛 铸 的 铝 盒 所 组 成 ， 一 个 盒子 安装 了 为 放大 或 调节 从 转换 器 接受 来 的 信
号 所 必需 的 界面 卡 ， 并 且 排 列 得 为 数据 记录 器 可 以 接受 ;第 志 个 盒子 装 数据 记录 器 本 身 ，
还 有 能 看 得 到 的 、 装 在 盖 内 可 再 充电 的 电池 。 这 两 个 盖子 用 “0 型 环 容 封 好 , 4YeTMe
子 夹 紧 时 ,这 两 个 单元 用 干 空气 加 压 到 5 磅 /英寸 ,这样 湿 空 气 就 不 可 能 进入 。 记录 器 用
一 个 合适 的 联结 电缆 连接 到 界面 上 ， 这 就 允许 在 野外 条 件 下 对 换 整个 记录 器 而 避免 把 磁
带 机 构 暴 露 到 周围 环境 中 。 因 为 不 替换 界面 ,所 以 这 个 装置 的 校正 是 不 受 影响 的 ,磁带 的
替换 和 电池 的 再 充电 就 可 以 在 干燥 环境 中 进行 ， 而 不 会 使 机 械 受 到 野外 条 件 不 测 事件 的
威胁 。 为 了 记录 器 的 受苦 交换 ， 可 安置 一 “HRD BAAR

FEDPEDRT

图 9.12 ”野外 用 数据 记录 装置

这 种 设备 是 一 种 12 波 道 记 录 器 ,每 一 波 道 上 带 有 跳跃 设备 。 第 一 波 道 常 党 记录 一 个
正确 的 基准 电压 , 它 也 作为 一 个 度 外 数目 ,其 理由 有 二 : 首先 是 基准 电压 用 来 测量 在 特定

¢ 337 ©

扫描 范围 内 的 其 它 记 录 ; 第 二 , 它 校对 第 一 波 道 , 因此 可 以 在 经 常 出 现 的 间隙 性 误差 事故
中 保持 数据 的 同步 性 。

记录 器 以 连续 的 形式 在 用 普通 G.60 盒子 装 的 磁带 上 记录 一 组 8 个 二 进 制 码 。 磁 带
输送 机 构 只 用 一 个 增 步 电 动机 一 位 一 位 地 推进 存储 密度 为 每 英寸 200 个 二 进 制 数码 的 磁
带 。 在 本 装置 中 没有 加 上 读数 设备 ,翻译 机 器 本 身 已 考虑 到 这 些 要 求 。

在 这 种 记录 器 中 ， 模 拟 信息 变数 字 信 息 的 转换 器 是 以 可 变 延 迟 原 理 进 行 工作 的 一 种
便宜 的 模 件 。 所 利用 的 振荡 器 也 是 一 种 简单 便宜 的 单 接头 型 。 温 度 的 偏 移 在 这 样 的 电路
中 自然 会 发 生 ,但 是 通过 记录 一 种 非常 稳定 的 基准 电压 ,并 在 翻译 期 间 由 计算 机 软件 设备
来 校正 可 以 得 到 补救 。 这 个 方法 既 保证 了 数据 的 正确 , 又 需要 的 只 是 一 个 代价 不 太 天 的
装置 。

这 些 记录 器 利用 了 带 有 电 上 张 的 机 械 型 钟 。 记 录 器 由 一 个 装 在 钟 盘 附近 的 舌 簧 开关
来 开动 ,12 根 针 把 圆周 等 分 ,每 个 针 带 动 小 磁 棒 ,这 个 小 磁 棒 又 带动 舌 簧 开关 ， 于 是 就 开
动 了 记录 器 。 这 些 针 的 间隔 为 5 分 ,但 如 果 需 要 ,不 同 间隔 可 以 显示 其 它 的 周期 组 侣 。 宅
们 的 电源 要 求 将 大 大 超过 盒子 的 完全 使 用 率 。 例 如 对 一 个 用 五 分 间隔 呼叫 的 8 个 信道 装
置 来 讲 , 它 的 总 开动 时 间 约 近 三 周 。 磁带 的 总 容量 接近 64000 个 字 , 这 种 系统 每 24 小 时
平均 功率 消耗 0.06 瓦 。

4.2.2 实验 室 装 置

这 类 数据 探测 系统 由 较 复 杂 的 大 的 类 型 所 组 成 , 通 常 适合 于 实验 室内 进行 操作 。 然
而 ， 如 果 细 心 把 设备 安装 在 一 个 合适 的 有 篷车 辆 内 ， 野 外 操作 也 是 可 以 进行 的 。 在 这 类
车 辆 上 安装 这 种 设置 时 , 应 当 考虑 热 装 置 和 通风 设备 , 因为 这 些 装 备 , 特 别 是 外 围 设 备 必
须 有 干燥 通气 的 环境 才能 功能 正常 。 装 置 的 设计 是 重要 的 ， 要 考虑 特别 在 拖 动 时 负载 的
分 配 。 在 安装 这 些 设 备 时 , 还 必须 考虑 到 热量 和 光照 ， 而 且 为 保持 热量 最 好 建议 用 储 热
器 。 供 给 设备 的 电源 通常 是 规定 的 电源 , 这 可 以 由 一 个 合适 的 柴油 发 生 装 置 提供 。 当 考
虑 电源 需要 时 ,应 当 计算 出 热 和 光 的 负荷 , 这 些 负荷 要 有 助 于 稳定 设备 的 不 同 负荷 ， 因 而
发 电机 常常 提供 至 少 为 最 高 输出 的 各 。 如 果 使 用 柴油 机 这 点 很 重要 ， 不 然 燃 料 在 有
光 负 荷 下 进行 工作 时 噶 射 管 变 得 堵塞 。 不 中 断 电 源 供给 能 防止 如 缺乏 燃料 所 和 致 的 发 动机
损坏 ,而且 不 至 于 在 实验 的 重要 阶段 因数 据 损失 而 烦恼 。 本 系统 从 储藏 电池 中 供给 全 部
电源 ,而 电源 电压 和 频率 系 设备 所 要 求 , 晶体管 倒 相 器 充分 供给 这 些 需 要 。 电 池 始 终 从 此
油 发 动机 中 充 了 电 而 浮动 着 ,所 以 如 果 出 现 损坏 ,在 电池 中 就 有 足够 的 储藏 电源 将 在 短期
内 使 设备 运转 。 备 用 光 也 可 以 从 电池 中 得 到 供给 。

这 种 装置 型 式 比较 复杂 ,是 由 模 件 式样 构成 ,通常 安装 在 标准 的 19 英寸 齿 条 系统 内 ，
而 整个 装置 又 是 放 在 一 个 金属 箱子 内 的 。 这 种 模 件 互相 联结 成 一 个 个 部 件 , 而 这 些 又 有
下 列 东西 来 构成 的

1. 界面

这 些 是 插入 式 的 横 件 ,， 选 为 特定 的 传感器 所 用 , 并 放大 或 调节 所 要 求 的 信号 ,因此 它
可 推荐 用 到 通过 多 路 传输 电路 的 测定 元 件 上 。 每 个 模 件 代表 了 一 个 变换 器 ， 而 且 可 为 特
定 的 信道 所 用 而 换 成 任何 特定 类 型 的 变换 器 。 这 些 就 是 装 在 工 个 齿 带 元 件 中 的 所 有 插入

* 338

式 装 置 , 还 有 个 模 件 供应 放大 需要 的 电源 电压 ,安放 在 所 有 在 用 的 机 器 部 件 的 最 右 侧 。

2. KFRRR

这 是 种 适用 于 齿 条 架 的 标准 商业 型 仪表 , 它 在 记录 器 系统 中 位 于 界面 部 件 之 下 。 数
字 的 展现 是 由 这 个 部 件 和 必要 的 波段 控制 相 联 的 前 仪表 板 上 , UE 波 器 和 校正 控制 〈cali-
bration controls) 也 架 在 前 仪表 板 上 。 大 多 数 这 类 仪表 也 给 要 测定 的 信号 以 极 性 显示 。

3. 控制 单位

这 基本 上 就 是 记录 器 的 本 体 ， 它 由 上 面 提 到 过 的 各 种 电路 结合 在 一 起 而 构成 。 在 前
配 电 板 上 以 数字 式 显 示 的 是 真正 的 时 间 , 即 由 记录 器 本 身 的 钟 计算 出 来 的 ,因为 这 钟 具有
正确 校正 时 间 的 开关 。 这 种 记录 器 的 操纵 装置 是 很 少 的 , 而 且 主 要 由 起 动 预 调 、 渐 动
Cinch) 和 输出 装置 所 组 成 。 记录 器 下 部 的 部 件 安置 了 全 部 电源 ， 真 正 的 分 量 也 就 在 记录
器 箱 的 下 面部 分 。 有 时 装 有 通风 设备 ,但 对 新 式 记 录 器 来 讲 这 就 过 时 了 。

输出 的 外 围 设备 ,例如 电 传 打字 机 或 穿孔 纸 带 机 是 装 在 自己 箱子 里 的 独立 部 件 , 由 电
缆 连 接 到 记录 器 设备 上 , 它们 安装 自己 控制 的 全 部 设备 , 通常 自己 提供 电源 ,这 些 是 起 动
电源 ,由 不 同 的 插座 来 俩 电 。

4.2.3 商业 用 的 设备

大 部 分 应 用 的 数据 记录 设备 是 市 场 上 供应 的 。 特 定 的 装置 可 以 特意 为 现 有 设备 来 设
计 。 数 据 记 录 系 统 应 当 设计 成 能 适应 很 容易 在 市 场 配 得 到 零件 的 要 求 。 这 样 可 以 大 大 节
约 时 间 , 在 经 济 上 有 利 。

许多 制造 商 专门 制造 特殊 用 的 设备 ,例如 数字 电压 表 、 计 算 器 、 数 据 记 录 器 以 及 印刷
机 、 穿 孔 机 和 记录 器 等 的 输出 装置 。 它 们 各 在 专门 的 领域 内 提供 了 大 量 的 专业 技术 ,从 而
在 他 们 的 产品 中 提供 了 最 新 的 技术 。 仪 器 系统 的 设计 者 只 需要 为 某 种 特殊 应 用 而 把 这 些
特殊 装置 用 来 制造 一 种 合适 的 仪器 即 可 。 线 路 的 调节 、 放 大 和 积分 , 靠 插入 几 个 分 立 元 件
就 很 容易 由 开动 的 放大 器 来 达到 目的 。 模 件 现 已 普遍 地 应 用 在 大 多 数 记录 系统 中 ， HA
有 容易 改换 测定 和 维修 的 优点 。 如 果 交 换 的 部 件 容 易 得 到 ,这 就 把 “停机 时 间 ” 缩 减 到 最
小 。 信 道 的 扩充 是 容易 靠 插 入 模 件 来 调节 的 , 这 样 能 增加 记录 器 容量 到 50 或 100 ME
道 , 后 配 电 板 的 接线 工作 一 开始 就 做 ,所 以 对 校正 来 说 ,只 需要 化 最 少 的 工作 。

在 数据 记录 领域 内 ,最 近 的 进展 包括 计算 机 控制 的 应 用 , 它 提 供 了 大 量 数据 的 压缩 装
置 , 这 就 是 计算 机 得 以 充分 发 挥 处 理 大 量 数据 的 作用 之 所 在 。 计算 机 控制 的 实验 可 以 由
预定 的 计算 机 方案 来 处 理 。 目前 有 的 最 新 式 的 小 型 计算 机 将 引入 数据 记录 系统 中 去 ,这
就 提供 给 科学 家 一 种 完善 的 工具 来 改进 和 控制 未 来 的 实验 。

4.3 实 际 应 FA

数据 记录 器 用 于 需要 作 大 量 测定 的 地 方 ， 不 管 是 在 实验 室 或 者 是 在 野外 进行 试验 。
当然 ,记录 器 的 选择 是 重要 的 , 但 对 一 特殊 的 试验 所 必需 的 复杂 程度 应 该 加 以 考虑 。 在 决
定 了 需要 的 类 型 后 ,无 论 是 野外 或 实验 室 用 ,都 必须 确实 安装 好 整个 装置 。 下 面 几 节 举例

。339 。

说 明 为 特殊 试验 目的 而 安装 的 记录 器 装置 ， 并 且 指 出 一 些 在 用 这 样 一 类 装置 时 必须 考虑
的 实际 问题 。

4.3.1 气候 站

这 些 气 候 站 是 用 来 在 较 短 的 间隔 中 测定 气候 变数 ， 所 以 蒸发 估计 值 可 以 得 到 。 这 些
记录 如 显 然 将 在 野外 条 件 和 无 人 照应 下 工作 ,因此 这 里 只 需 选 如 图 9.2 所 示 的 低 功 耗 的
小 型 磁带 记录 器 。 这 种 记录 需 是 专 为 这 些 任 务 特别 设计 的 。 为 作 下 列 这 些 测定 ， 界 面 卡
是 容易 得 到 的 ,例如 太阳 辐射 \ 纯 辐射 ,温度 .低压 ,风流 动 .风向 和 降水 等 ,还 有 些 测 定 如 ，
土壤 热 通 量 ` 压 力 . 反 射 率 和 河流 水 位 也 都 成 功 地 用 这 种 记录 器 记载 过 。 其 实 对 于 可 以 被
这 类 记录 器 记录 的 各 种 可 能 型 号 的 转换 达 来 讲 是 没有 限制 的 ， 因 而 这 显然 适合 无 人 操作
的 野外 条 件 。

野外 工作 的 所 有 数据 记录 器 有 时 需要 换 磁带 或 安装 新 的 、 或 再 次 充电 的 电源 。 在 不
利 的 气候 条 件 下 ,打开 这 些 记录 器 暴露 出 磁带 传送 机 而 带 上 泥 、 两 水 ,水 汽 、 势 必 将 损害 这
类 装备 。 水 分 研究 所 所 采取 的 防护 措施 是 利用 一 种 "浮动 系统 "的 记录 器 以 便 整 个 记录 器
可 在 野外 进行 更 换 , 而 被 替换 的 记录 器 再 还 给 有 关 部 门 去 换 磁 带 和 充电 。 在 实 验 室 的 良
好 条 件 下 ,这 些 工作 容易 而 安全 , 记录 器 也 就 为 下 一 步 工 作 作 了 准备 。 从 界面 断 开 记录 器
只 需要 拿 掉 两 个 插销 ,由 于 界面 不 被 和 弄 乱 , 所 以 气候 站 的 定 标 也 不 会 弄 乱 。

4.3.2 蒸发 试验

另 一 个 数据 记录 应 用 的 例子 ， 是 由 水 分 研究 所 指导 的 研究 森林 内 蒸发 作用 因子 的 一
个 实验 方案 。 选 作 本 研究 的 合适 的 地 点 是 在 Thetford Chase, 那 是 一 片 大 平 原 森 林 所 在
地 。

这 里 要 求 作 大 量 的 气象 测定 ， 从 这 样 一 个 方案 中 得 到 的 大 量 数 据 要 化 很 大 气力 去 分
析 , 因此 决定 采用 计算 机 和 记录 机 共同 组 成 一 个 完整 的 数据 收集 系统 , 它 有 具有 压缩 大 量 数
据 并 在 需要 时 很 方便 地 用 记 算 机 控制 实验 的 优点 。 计 算 机 的 输出 卡 绘 出 在 穿孔 纸 册 上 或
如 很 多 例 中 那样 由 绘图 仪 画 出 剖面 图 。

9.13 是 一 套 完 整 装 置 的 照片 , 照片 前 景 最 左边 的 是 电 传 打 字 机 ， 它 是 对 计算 机 作
输入 指令 用 的 并 且 打 印 册 小 时 的 平均 记录 。 主 机 架 的 左 顶 角 安 装 了 计算 机 主体 及 其 全 部
控制 器 和 输入 用 读数 机 。 中 心 架 的 顶部 放置 石英 温度 计 ， 骏 挨 在 它 下 面 的 是 记录 系统 的
数字 伏特 计 。 这 两 种 装置 的 扫描 器 分 别 位 于 挨 近 右 侧 机 架 顶 部 的 测定 仪器 。 石 英 扫 描 器
能 够 处 理 成 10 的 倍数 的 60 个 温度 信道 , 在 下 面 的 交叉 棒 扫 描 器 处 理 200 个 有 保护 的 三
极 模拟 输入 信道 或 600 个 单独 的 信道 。 在 这 个 装置 底下 是 能 处 理 16 个 风速 表 输入 的 风
速 表 界 面 元 件 ,这 种 配 电 板 架 的 其 余部 分 专 为 电源 和 监视 线 路 用 的 装置 。 中 必 框 架 的 下
半 部 可 以 看 到 两 个 大 的 穿孔 纸 带 输出 装置 。 这 些 装置 在 森林 中 工作 ， 所 以 必须 安装 在 一
个 合适 的 恒温 的 车 箱 内 ,动力 由 柴油 发 生 设备 提供 , 剩余 的 功能 用 作 储 藏 热源 ,为 在 车 内
舒适 地 工作 提供 必要 的 温暖 、 干 燥 的 条 件 。

4.3.3 54 罕 丈 记录
为 了 测定 土壤 钻 孔 的 温度 章 面 以 及 导热 性 和 地 下 水 位 ， 要 求 一 种 相 类 似 的 数据 记录

* 340°

图 9.13 % Thetford Chase 有 和 车 辆 上 安装 的 计算 机 和 记录 设备

方案 。 在 三 平方 公里 的 范围 内 ,要 监测 多 达 10 个 孔 。 这 种 方案 如 Thetford 试验 所 述 的 ，
表明 了 达到 类 似 记 录 要 求 的 另 一 个 不 同 的 途径 。 由 于 它们 的 实际 大 小 和 有 灵敏度， 所 选择
的 温度 传感器 是 热 敏 电阻 , 有 七 个 正在 每 个 钻 孔 中 被 用 着 。 利 用 一 般 的 电池 测 得 三 种 传
导 系 数 ， 使 用 一 种 环形 调制 器 电路 技术 的 计算 放大 器 以 防止 极 化 。 第 十 种 测定 是 使 用 浮
体 和 电位 计 的 常用 技术 来 监察 水 位 。 所 有 这 十 个 模拟 信号 为 了 传递 到 中 心 记 录 器 必须 转
换 成 一 种 以 数字 为 代表 的 信号 .这 些 电 路 是 必须 受 中 心 记录 器 控制 的 一 个 分 站 的 各 部 分 。
记录 器 的 能 力 要 处 理 代表 100 个 测定 信道 的 十 个 这 样 的 分 站 。 由 于 分 站 可 能 远离 中 心 记
录 器 工 公里 ,而 且 为 了 易于 传输 起 见 ， 测 定 的 信号 都 以 数字 形式 发 送 ,这 就 对 经 过 长 距离
的 弱 信 号 的 恢复 大 大 有 利 。 这 类 系统 的 不 同 在 于 记录 器 有 数字 扫描 器 形式 ， 而 不 具有 党
规 的 模拟 类型 ,所 以 当 要 发 测量 指令 时 ,控制 编码 信号 必须 被 送 到 每 个 分 站 。 然 而 这 种 又
统 尽管 比较 复杂 ， 但 用 来 记录 远 距 离 测 定 是 比较 可 靠 的 。 除 了 将 非 断 路 电源 系统 使 用 到
记录 器 外 ,有 血 车 辆 的 装置 与 前 面 的 系统 相似 。 它 的 优点 是 ,如 果 在 实验 的 关键 阶段 电源
发 生 故 障 ， 则 在 短期 内 仍 可 获得 实验 结果 。 和 琵 余 电源 又 被 用 来 对 有 自 车 辆 所 在 地 提供 光
照 和 热量 。 为 克服 野外 使 用 问题， 上 述 系统 在 一 特定 的 记录 器 设计 图 上 反映 出 两 个 主要
的 变化 ,这 在 考虑 最 初 的 设计 时 ,都 是 很 重要 的 问题 。

4.3.4 气象 站 的 数据 收集

最 后 要 介绍 的 一 类 数据 记录 器 是 ， 用 来 监察 从 研究 所 所 址 来 的 气象 学 数据 。 这 种 数
据 主 要 用 于 校正 在 4.2.1 的 章节 中 已 提 到 过 的 妈 外 数据 记录 器 。 这 里 , 用 的 是 市 场 上 可
买 得 到 的 标准 记录 器 ， 安 装 在 大 约 离 研 究 所 100 米 的 实验 室 一 角 。 多 向 电缆 把 传 感 右 连
接 到 记录 器 界面 上 , 由 于 信号 一 般 是 低 电 平 的 ,考虑 到 损耗 ,屏蔽 和 串 话 ,因此 对 这 种 电线
进行 选择 很 为 重要 。 在 传感器 和 记录 器 之 间 必 须 结 合 合适 的 界面 。 这 些 就 是 装 有 目 己 电
源 的 框架 ， 每 个 框架 带 有 为 与 记录 器 有 合适 联系 所 必要 的 计算 放大 器 。 由 于 每 个 放大 器
有 一 个 约 为 10 M2 数量 级 的 极 高 的 输入 抗 阻 ,因此 由 电缆 电 阻 引起 的 损耗 就 比较 小 。 电

sa 341°

力 要 求 在 此 不 成 问题 ,因为 电源 电力 是 容易 办 得 到 的 。 输 出 或 者 可 以 直接 到 穿孔 纸 带 , 或
者 到 电 传 打 字 机 ,这 样 , 哪个 装置 发 生 故障 , 都 允许 另 一 个 机 器 来 接替 。 由 于 通过 一 条
G. P. 9. 线 和 调制 解 调 器 ， 就 可 以 与 远 距 离 的 计算 机 相 联络 , 所 以 , 如 果 要 求 在 稍 晚 几 天
得 到 数据 ,就 利用 对 打字 电报 机 的 串 行 输出 。

5 翻译 和 数据 处 理
5.1 图 表 中 的 数据 翻译

由 于 数据 不 能 自动 地 翻译 ， 不 太 复 杂 的 数据 记录 系统 就 不 大 适宜 了 。 很 多 时 间 都 花
费 在 抽出 数据 并 将 其 排列 成 适 于 分 析 的 形式 这 类 工作 上 ,在 应 用 图 表 记 录 器 的 地 方 ,他 们
的 图 解 记录 不 管 化 多 长 时 间 也 特别 难以 正确 地 翻译 出 来 。 将 图 解 记录 换 装 成 数字 形式 的
一 种 半自动 读 出 器 (图 9.14 ) ,使 这 个 问题 得 到 容易 的 解决 .为 了 测定 图 表 读 数 的 位 置 , 采
用 了 由 电子 机 械 有 限 公司 生产 的 线性 可 变 微分 变压器 (L.V.D.T.)。L.V.D.T. 有 无 限 的 分
辨 能 力 , 它 的 输出 在 变压器 范围 内 是 与 可 动 核心 的 位 移 成 比例 。 如 用 在 图 解读 出 器 中 , 指
针 连 接 转动 L.V.D.T. 内 核心 的 棒 ， 当 指 针 在 图 上 移 过 一 个 点 , L.V.D:T. 就 提供 出 一 个 电
输出 ,这 个 电 输 出 是 与 沿 着 对 应 X 轴 上 特定 点 的 立轴 上 的 图 表 读数 成 比例 。
L.V.D.T. 可 以 用 一 个 主 控 振 荡 器 .相位 敏感 的 解 调 器 ,以 及 安装 在 同一 元 件 上 的 让 波
器 来 得 到 ,所 以 运算 所 要 求 的 就 只 差 稳定 的 24 伏特 的 直流 电源 了 。 然 后 把 从 LV 了 来
的 输出 电压 饥 电 给 提供 零 位 和 换算 设备 的 电路 .图 9.15 表 示 的 是 和 一 台 IL.V.DT.( 杞 ML
型 2000 d.c.) 联 用 的 ， 并 适宜 于 翻译 6 厘米 宽 的 图 表 的 这 样 一 种 电路 。 这 种 电路 设计 来
为 线性 的 作业 把 正确 电阻 负载 给 L.V.D.T. 并 且 在 图 表 宽 度 的 范围 内 提供 从 0 到 10 伏特
的 输出 。 零 位 和 换算 是 依靠 Ry, 和 Ryo 分 别 地 置 位 的 。 应 当 注意 , 当 利 用 这 种 电路 时 ，
无 论 是 LVD.T. 电源 或 者 是 数字 伏特 计 (D.V.M.) 输 入 , 都 应 完全 脱离 地 面 ， 否 则 输出 将
短路 。
从 电路 来 的 输出 人 饥 电 给 数字 电压 计 , 依 靠 选择 一 个 合宜 的 幅度 ,就 得 到 从 0 一 99 的 读
出 , 它 的 分 辨 力 较 高 ,因为 斩 波 杆 通常 只 能 准确 到 大 约 2% 范 围 以 内 , 所 以 在 图 表 读 数 上
安置 指针 时 会 出 现 小 的 读 差 。 虽 然 从 D.V.M. 中 来 的 读 出 可 以 人 工 记 录 , 但 是 假使 有
B.G.D. 输出 的 话 , 更 有 效 的 方法 是 利用 D.V.M. 去 驱动 打 孔 纸 带 元 件 的 印刷 机 。
非 线性 的 斩 波 杆 , 例如 Rustrak 型 号 的 需要 对 工 V.D.T. 图 表 读 数 器 得 到 的 线性 读数
作 校正 。
适当 的 校正 是 ，
y=x—asin (b-x)
2 三 校正 读数
x 一 非 校正 读数
a 和 是 常数 , 它 以 所 用 的 记录 器 而 定
在 用 Rustrak 记录 器 时 ,=1.4,2=3.6。 关 于 数字 化 以 及 从 不 同类 型 图 表 记 录 器 产
生 的 线性 输出 的 进一步 细节 见 Goncz(1974) 的 原著 。

“342。

到 LVDT
给 出 ,本 25KU

小 臣 电 位 器
地 电压

图 9.15 图 表 阅 读 器 计数 器 电路

5.2 ， 从 磁带 记录 属 来 的 数据 翻译

对 数据 记录 系统 中 得 到 的 数据 进行 翻译 是 必要 的 。 这 样 ， 编 成 代码 的 结果 才 可 以 转
换 成 正确 的 等 价 的 十 进 数 ,而 且 换算 成 正确 的 物理 单位 。 在 把 最 后 数据 按照 所 要 求 的 格式
制 成 表格 中 ， 必 须 在 适当 的 地 方 采 用 正确 的 比例 因子 。 从 数据 记录 系统 中 得 到 的 数据 总
是 不 完整 的 ,小 误差 或 间歇 错误 可 能 经 常 发 生 ,， 这 些 可 能 是 由 于 带 的 缺 欠 引起 的 , 所 以 一
定 要 采取 某 种 形式 的 奇偶 校 验 才 行 。 所 有 这 些 数 据 最 好 在 计算 机 翻译 期 间 进行 处 理 ， 因
为 可 以 纠正 误差 并 按 要 求 调 节 温 度 偏差 。

把 野外 数据 记录 器 的 数据 进行 翻译 首先 要 求 利用 这 样 的 仪器 ,， 即 用 它 来 阅读 已 经 记
录 在 磁带 上 的 数据 ,并 要 以 适合 于 直接 并 行 输入 到 计算 机 或 穿孔 纸 带 机 这 样 的 方式 ,将 数
据 重新 排列 。 数 据 先 在 纸 带 上 打 和 孔 ， 然 后 就 可 以 用 计算 机 进行 分 析 ; 或 用 电 传 打字 机 ”“ 脱
机 ”印刷 和 编目 。

图 9.16 所 展示 的 这 类 仪 改 是 一 台 阅 读 机 , 它 翻 译 图 9.12 的 野外 记录 器 所 用 的 磁带 。

"343。

小 型 磁带 盒 先 放 在 机 器 上 并 重 绕 到 开始 位 置 。 使 读 头 与 磁带 接触 ， 而 这 些 与 主动 轮 之 间
起 钩 住 磁带 的 压 轮 就 使 磁带 推 过 读 [ 出 ] 头 。 磁 带 向 前 通过 读 [出 ] 头 在 磁 通 量 通过 小 磁头
间隔 时 使 感应 电压 进入 磁头 线 阻 ,其 极 化 程度 取决 于 所 记录 的 存储 单位 。 然 后 ,信号 放大
到 为 有 辑 操作 的 合适 水 平 。 从 每 个 存储 单位 的 元 件 中 也 发 生 了 时 钟 脉 冲 ， 结 果 就 可 以 得
到 同步 。

图 9.16 读 带 机

数据 记录 器 所 记录 的 数据 排列 成 串 行 的 8 位 二 进 制 字母 ， 在 每 个 字 的 开端 首先 出 现
由 0.0.0.1 构成 的 一 个 识别 词 。 翻 译 机 ( 译 码 机 ) 的 职务 是 认 出 由 记录 器 所 产生 的 编码 ，
并 且 以 代表 一 种 二 进 制 编码 的 8 位 字母 的 类 似 方式 排列 下 一 个 8 位 的 信息 。 计 算 机 或 穿
孔 驱 动机 现在 就 准备 好 接受 这 些 数据 ,由 此 这 种 交换 就 开始 。 在 这 工作 期 间 , 新 的 数据 旱
被 联结 成 提供 下 一 字母 的 类 似 形 式 ， 准 备 好 的 信号 通知 外 围 以 便 接受 新 的 数据 。 这 种 排
列 是 受 译 码 器 的 逻辑 线路 所 控制 ,所 以 速度 就 受到 最 慢 的 装置 ， £28 ee
身 所 控制 。

由 读数 机 产生 的 数据 ， 可 以 经 由 个 个 适 的 控制 春 面 直接 全 给 计算 机 入 息 通路 。 这 种
方法 的 明显 优点 是 不 必 禾 虑 编码 穿孔 纸 带 级 , 它 可 以 包括 大 量 的 纸 带 。 a PACE
接 利用 计算 机 ， 利 用 一 种 穿孔 而 驱动 的 元 件 就 可 以 得 到 穿孔 纸 带 。

从 许多 记录 器 来 的 数据 答 出 ,经 过 打字 电报 机 而 锌 记 录 下 来 ， anne
入 机 器 。 这 方法 的 优点 是 使 合适 的 数据 调 币 解 调 器 通电 经 过 双向 导线 到 远方 的 计算 机
如 果 需 要 的 话 ;公用 电话 网 或 电极 线路 可 以 用 来 为 这 一 系统 服务 。

如 前 所 述 ,从 数 活 记录 器 中 得 到 的 数据 , 首先 必须 校正 误差 和 温度 偏差， ‘aaa
换算 因子 等 的 转换 。 这 最 好 用 计算 机 来 处 理 ， 所 以 必须 写 出 必要 的 方案 以 获得 需要 的 最
后 输出 。 数 据 记 录 器 ,特别 是 那些 野外 记录 器 所 用 的 纸 带 , 在 必要 时 ,要 准备 校正 记录 :
这 在 计算 机 本 身 内 部 就 是 组 织 得 最 好 了 ， 利 用 其 自己 的 储存 装置 即 可 达到 这 个 目的 。

“344。

92 56x 献

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(2m 4, MSR FAR 校 )

. © 345

es,

这 是 十 四 个 英国 植物 生态 学 者 集体 编写 的 一 本 介绍 研究 方法 的 书籍 ， 他 们 多 数 是 英
国 陆地 生态 学 研究 所 的 研究 人 员 。 写 作 目 的 主要 是 为 指导 高 等 院 校 学 生 实 习 之 用 ， 可 是
内 容 远 远 超过 了 通常 实习 要 求 。 此 书 的 主要 优点 是 内 容 新 颖 ,比较 全 面 , 从 植被 历史 到 数
据 处 理 都 谈 到 了 ,每 篇 文章 对 于 所 讨论 的 主题 ,取材 广博 ,各 种 方法 的 优 缺 点 .来龙去脉 都
有 介绍 , 这 对 指导 教学 实习 人 员 和 科研 人 员 来 讲 都 是 很 有 用 处 的 ， 可 以 按照 本 书 线索 , 参
照 引 用 文献 ,而 制订 自己 需要 的 方法 。 无 论 如 何 , 同 样 性 质 的 书籍 在 英文 文献 中 新 出 版 的
还 只 有 此 书 ,如 果 说 它 是 英国 植物 生态 学 方法 书 的 “第 三 代 ”, 怕 不 能 算 错 了 。

此 书 也 有 一 些 缺 点 , 有些 缺 点 是 它 不 能 克服 的 , 因为 植物 生态 学 发 展 到 现 阶 段 ， 倘 需
比较 全 面 介绍 方法 ,就 应 出 版 一 套 丛 书 。 国际 生物 学 计划 (IBP) 出 版 的 一 套 方 法 小 从 书 ，
更 早 一 些 时 候 ,六 十 年 代 苏 联 出 版 的 野外 地 植物 学 (已 有 中 译本 ) 共 有 四 大 本 ,都 是 一 些 前
例 。 |
抛 开 这 一 点 不 谈 ,本 书 各 章 体例 写 的 不 很 二 致 ,水 平 也 不 一 样 ,例如 “植被 的 分 析 和 擂
述 ” 一 章 , 最 新 方法 介绍 太 少 ,而 且 旧 的 方法 写 得 又 不 如 Greig-Smith (1964) 著作 那样 严
说。“ 立 地 和 土壤 "一 章 内 容 太一 般 化 ,其 中 还 有 不 应 有 的 错误 , 如 介 绍 已 废弃 了 的 PE 概
念 , 而 未 提 到 水 势 (YVater Potential)。 第 五 章 ` 生理 生态 学 和 植物 营养 ”主要 评述 研究 成
KR, HAG RARE. 实验 生态 学 的 方法 和 技术 ; 以 及 人 工 气 候 室 等 也 未 谈 到 。 古 植 旷
学 方面 (第 二 章 ) 写 得 太 长 ,通常 植物 生态 学 研究 很 少 包 括 这 类 工作 的 。

英国 植物 学 方法 论 书籍 的 第 二 代 ,应 是 R. C. McLean 和 [ving-Cook 的 实用 野外
生态 学 (Pratical Field Ecology，1964, 在 1968 年 有 第 二 版 ,但 内 容 基 本 上 未 改动 六 这 本
书 也 是 为 高 等 院 校 野外 实习 用 的 作者 是 一 代 名 师 , 篇幅 虽 小 , 但 内 容 精 炼 ,用 过 的 人 都 有
同感 。 可 是 在 国外 的 影响 还 不 及 一 本 专 为 研究 草场 生态 学 用 的 “植被 调 查 和 测 定 方法
(Dorothy, Brown: Methods of Surveying and Measuring Vegetation, 1954, A REA).

Be FH Ya AE AS Ta EB ARO — A STC RE ll A. G, Tansley ' 的 著作 [1922 年 出
版 的 实用 植物 生态 学 (Practical Plant Ecology), 1926 年 改写 成 “植被 研究 的 目的 和 方法 ”
(Aims and methods in the study of vegetation )]。 这 在 当时 是 一 本 影响 极 大 的 书籍 ，
书 中 介绍 的 方法 影响 英国 和 英 联 邦 各 国 的 一 代 工作 人 员 。 英 国 公认 为 里 程 碑 式 的 权威 著
作 一 一 英伦 三 岛 及 其 植被 (The British Islands and their Vegetation, 1939) 就 是 用 此 书
介绍 的 方法 所 进行 研究 成 果 的 全 面 总 结 ;在 美国 的 影响 也 是 很 大 的 .解放 之 前 中 国生 态 党
著作 主要 也 参考 这 本 书 的 方法 。 三 个 时 代 的 同一 性 质 的 著作 影响 大 不 一 样 ， 著 者 水 平 是
一 个 原因 ， 而 科学 发 展 的 时 代 水 平 丽 怕 是 更 主要 的 原因 。 ea

我 们 是 集体 翻译 此 书 的 ,译文 和 专业 名 词 未 能 完全 一 致 :限于 水 平 , 错误 之 处 更 希 大
家 指正 。 我 们 希望 在 不 远 的 将 来 ,会 有 一 套 中 国 自 己 编写 的 植物 生态 学 方法 书籍 。

B&B 1979.10.

° 346'¢

一 年 生 植物 67
ZR 144, 191

Bl

二 氧化 矶 118, 119, 163, 168
Remy 166
补偿 点 168
RBE 118, 119, 137
Pm 166
溶解 于 水 292
释放 128, 135, 167
ii 167
Ht#EK 129
测定 165, 300
放射 性 119, 133
P He SR 185
电解 质 测 定 ”137
二 格 表 ( 列 联 表 ) 78，91
二 氧化 硅 28, 32, 34
人 行道 ， 统 计 人 数 323
Ao 221
人 类 的 干扰 ”20，42

Ba

大 气 降落 物 142

大 西洋 期 19

KALA 7, 8, 27, 28, 32

ABATE 23

大 量 养分 元 素 188, 191

大 型 叶 87

小 型 叶 121

个 体 生 态 学 4，62

FRE 286

FRM 282, 289, 294

山 毛 样 林 124

习性 73

土地 调查 45

土壤 20，27，204
Sb In VE FA (accretion) 239
酸度 285
团聚 体 和 结构 单位 234
分 析 187，226

样品 准备 “230，231，282
采样 “226

主题 索引

变异 性 227，228
动物 127, 132, 215
aA 222

+4h 129, 131, 209, 224, 226

AH 142, 227
SEK 239
与 烧 失 量 142

分 类 检索 表 218

化 学 势 229

分 类 ”216

颜色 213

坚实 度 ”239

深度 18

分 布 “204

扰动 17，48

沙丘 187，188

侵蚀 “144，239

野外 描述 ”209

EB 132, 209, 210, 211
wR 212
埋藏 239
化 学 比较 229
淀 积 216
分 析 取 样 ”226，230
符号 ”215，216

腐殖质 分 类 240

EER 212, 221

调查 与 制图 208, 222

BLPRTRBE 239

代谢 作用 135

矿物 “239

WERE 159，273

有 效 性 236，237，238

&B 236
测定 ”145，235
田间 估 测 215

运动 230, 234, 235
与 孔隙 大 小 分 布 234, 237

电阻 块 238
与 土壤 呼吸 138

aK Fj «6-230, 234, 237

变化 227
与 水 分 平衡 ”270
整 段 标本 «131, 227
养分 85, 141, 146
有 效 性 229

* 347°

含量 141，234 与 植物 的 关系 172

APL 115, 130, 135, 214 植物 组 织 水 状况 172
氧 扩散 速率 85 土壤 水 分 状况 186，236，238
母 质 209 水 位 236
颗粒 大 小 ”231 水 培 液 189,191
格局 ”239 化 学 生长 物质 194
BE 190 化 学 分 析 120, 125, 132, 279
植物 化 石 28 准确 度 与 精确 度 “280
孢 粉 分 析 18 动物 组 织 289
4LBR 131，234 结果 计算 ”296
孔隙 度 214, 233, 237, 239 FE im ATR Git He «226, 280, 285, 289, 290
Aim 18, 121, 147, 209 FE inh TERS URE «286, 289
分 类 209, 217 要 点 ”279
tis 209 仪器 技术 295
排水 212 植物 材料 285
性 状 210 准备 样品 溶液 ” 282，287，289，292，297
模型 “222 与 历史 生态 学 的 关系 27
He 4209, 210, 226 +88 187, 280
呼吸 作用 136 提取 282, 292
Hilt 191 预 处 理 281
thing BE 192 变异 性 227, 228, 229
+R 212, 222, 225, .229, .241 标准 溶液 和 标准 曲线 296
溶液 145 水 290
结构 214, 234 碱 性 和 酸性 ”292
WHE 221, 223, 225, 241 导电 度 291
温度 340 溶解 的 二 氧化 碳 ”292
水 的 有 效 性 236，237 溶解 性 成 分 “292
水 容量 236 溶解 的 氧 292
质地 213, 233 TAPER AE 291
Wii 131, 240 pH 291
Rule 142, 240 悬浮 固体 ”291
三 氧化 物 (Ee 和 Al) 215 总 有 机 物质 ”291
化 学 组 成 141
山 ey Jie iy 130
WHE FR 205 植物 187, 285
水 度 178 | 降水 142, 287
水 成 原始 土 ”221 土壤 182，188，280
水 区 学 31, 145 化 学 分 析 中 的 灰 化 法 287
水 文 传导 “241 分 类
水 文 照 象 ， 181，182 A 65
水 生 系 列 4， 48 生境 68
水 蒸气 “165，185，271 4 «207
7k 土壤 216
32 ff 258, 270, 274 植被 76, 85
化 学 分 析 290 VASFIE 87, 90, 94
5 ff 186 Braun-Blanquet 系统 87, 88
植物 失 水 ”180 细 分 法 “86,90,91
水 势 175 Ellenberg #] Mueller Dombois 系 统 87, 90
水 分 亏 缺 势 175, 184 Fosberg 系统 87

“348。

HEA IPRA BE 87
Sy NR «112
分 解 31, 113, 114, 116, 124, 126, 130
定义 114
指数 的 “115，130
根 的 “134

规则 81
气候 站 ( 见 天 气 站 ) 250，266，280，340
气候 学 ”250
fe 250

变化 31, 47

与 植物 分 布 ”68，250

分 类 65

SAMAK 208
气 筷 器 181, 183, 273
气孔 开 度 法 182
气流 267
风 64,143,267

风向 268

石楠 灌 从 火灾 146

侵蚀 ”239

运行 267, 273

PAGE ”267
风 积 物 207
风速 仪 268
火焰 发 射 光 谱 295

SR 315

钠 317

盐 雾 的 测定 144
火山 沉积 物 23
火灾 48，64，98

养分 损失 ”144，146

温度 ”146
历史 生态 学 4

断代 技术 19

直接 的 植物 区 系 记 录 48

讨论 小 组 “16

文献 证 据 27，45，123

野外 技术 5

实验 室 技术 27

地 锅 与 图 片 记 录 48

立地 的 选择 与 位 置 5
历史

景观 18

土地 利用 4

植被 19

切片 机 29
切 枝 法 ”180
木质 素 34
Awe 29
木材 亚 化 石 残余 29
木材 径 向 生长 量 122
中 子 射 散 ”273

中 型 叶 87

公共 档案 局 45
丰富 度 几 69
太阳 常数 251
太阳 辐射 ”251
Fp soe (1235, 442
分 析 83
方位 ，205
什 一 税 图 48
无 样 地 取样 79
日 射 率 252，258
日 照 计 254，255
反射 率 251
比例 尺

分 类 的 120 129
调查 “118

空间 格局 65

时 间 变 化 ”65
比 导 电 ” 291
比 导 电 度 291
thm 121, 122
比 色 分 析 295

Pe 311 .
Re 304

fe ©6306

TAA 311

BE 313

RE 315

HH
Bl

石英 片 岩 208
石英 片 麻 兰 ”208
Biz 208
石头 ( 石 砾 ) 213, 226, 231
石灰 器 -16i7101，104，208
AlR+ 207, 218, 221
石灰 性 的
潜 育 士 ”218，220
Rt 13
草地 102
土壤 191, 219, 222
Atlin 119

* 349°

石楠 灌 从 71，75，119，127，158
RRA Hr 92
KR 146
根系 89, 134
养分 循环 144
RAR 101
节点 分 析 95
平地 18，146
凋落 物 生 产 126
生长 曲线 117
生长 期 64
古道 18, 20
BEA 33
古 地 磁 4，23
生长 锥 122，123
生长 的 抑制 ”194
生活 型 66，86
类 型 66
i# 67, 68
生态 系统 模型 112
Be 112, 114, 186
光合 作用 167
预测 81, 122
HAH 130
生境 ， 为 动物 的 分 类 ”69
生理 学 幅度 “159
生理 生态 学 158，159
HEF* Fy 27
生产 (产量 ) 111
碳水 化 合 物 163
定义 113
生态 学 62
生态 型 160，187
之 间 的 竞争 194
不 同 土壤 上 的 ”258
生物 量 ( 见 现存 量 )
生态 系统 62, 140, 148
概念 111, 113
ve «(113
Alas 112
模 造 112
lel 144
生态 学
定义 1
范围 2
生态 学 幅度 158，172
生长 分 析 161
培养 箱 187
生长 曲线 26，115，135

* 350。

生长 型 205
线性 生长 122
生长 期 68
速率 116，161
4E%S 16, 19, 21, 123
对 辐射 能 的 反应 161
指数 的 122, 161
生物 地 层 学 ”20
叶 面 积 139，161
叶 面 积 比 ”162
单位 叶 面 积 162
叶 室 133，163
冷却 119
对 植物 的 影响 164
蒸腾 作用 的 测定 ”180
叶
小 圆 片 ” 163，168，174
im HE 169
重量 比 163
叶 失 水 262, 264
rae 208
Arua 208
POR MEE 133, 170
四 分 围 长 测 尺 72
KALE 18
立地 204
选择 6
描述 ”210
排水 ”212
位 置 5
物理 特性 204
兰 德 缸 132
尼 夫 防护 畦 ”261，281
节点 分 析 93，95
外 貌 。65，85
外 来 植物 种 48，76
头 木 作业 16
田间 持 水 量 237，238
数据 记录 装置 ”337
实验 ”187
系统 18
Reve 159
区 别 种 88，94
电子 积分 器 331
HiFi Rat 274
电化 学 积分 仪 321
电力 的 应 用 324
电导 素 ( 度 ) 101, 136, 178, 291
组 织 危 害 的 测定 172, 186

电 地 类 型 与 特性 324
卡 «146
Ag & (Braum-Blangquet) # PFA
边界 层 阻 力 185, 273
玄武 岩 208
代 换 性 盐 基 总 量 284

阳离子 282

所 285

By

Rib 7, 26, 47
大 发 展 20
农业 和 土地 利用 记录 45
灰分 294
粗 灰 分 294
FE 294
重量 ( 见 烧 失 重 ) 142
THe 218，219，220
灰 钙 土 ”218
Rte 215
Pe{t+ 220, 221
地 形 单 元 “206
地 下 水 流 273
- A 221
地 质 学 20，23
hit 206
WIG, tein] 226
地 表 水 潜 育 221
地 层 学 ”207
地 层 带 ”42
地 貌 。 205
地 文学 ”48，158，224,1225
地 面 莹 植物 66
地 形 205, 206
单位 225，239
HhAE 17, 18, 26
KAS 17, 250
林地 的 历史 17
地 钱 ， 在 大 不 列 颠 的 分 布 93
地 方 历史 27
红外 线 吸收 181

71

气体 分 析 119, 136, 165, 169

辐射 ”254
红壤 218
红外 辐射 251
eye 251
4 251, 254, 271, 272
自 植物 中 失去 ”169
短波 ”169，251

太阳 的 ”251
紫外 的 ”251，253
可 见 的 “251，254
HEATERS HR 8
冰期 6，20，24
冰 磺 石 26，135
Uk GHA 19，20，38
冰川 18, 207

沉积 207

间 冰 期 20

UAW 26, 135
退缩 期 24

Ok Tit IL ERR)
thE 207, 218
2E 69, 72, 80, 85, 88
多 样 性 77

指示 种 77
FEHR 254
HEF 252, 321
JE" 119, 163
光合 作用 160

田间 测定 “166
测定 162

净 光 合 率 271
JE

补偿 点 ”168
饱和 点 168

与 二 氧化 碳 的 关系 168
光化学 积分 仪 321
光照 记录 计 254

年 生长 量 122
自 记 辐 射 仪 133
自然 保护 91, 98, 204, 217
自 计 温度 计 256
有 效 水 分 量 237，238

有 机 土壤 (Organic soil) 218, 221

APL 32, 113

水 中 总 量 的 变化 ”227，228
吉 耳 逊 呼 吸 器 128
土壤 136

瓦尔 布 格 166
肉食 动物 112

肉食 植物 190

羊 ，139

成 层 性 68
BRAM 46

导电 仪 的

盐分 含量 测定 144
土壤 呼吸 器 ”136

*。351。

导电 率 ( 见 电导 素 )
ZH 19, 22, 24, 25, 33,042, .92
机 械 分 析 231
WAZ 83, 85
扩散 阻力 185
早 Dryas 期 (Younger Dryas Period)
优势 种 90
FARTHER 282
阴性 植物 167, 185
阳离子 提取 282
提取 剂 的 选择 282
在 土壤 中 的 变异 229
因子 分 析 99
再 造林 (Reafforestation) 20
第 四 纪 5，19，24，303
eH 17, 187
动力 供应 324, 337, 338
记录 器 320, 322
FERRE 177, 178
压力 膜 装 置 238
y*iz 70
tte 187, 194
®%7AkA 175
亚 北 方 时 期 19
亚 表 层 流 273，274，275
死 现 存量 120，124，130，135
回归 、 开 度量 的 123
分 析 81, 116, 263
对 数 的 123
乘 的 81
色谱 法 144
Ams’ 128
ee
含水 量 293
形态 学 85
MA 85
蒸腾 表面 180
万 皮 部 杀 死 ”163
极 谱 仪 166
花粉 和 孢子 28, 33, 141
4yer 64, 18, 19, 27, 38
se 37, 38
带 #19, 42
花岗岩 208
MAE «121, 295
折射 率 177
更 新 “16
vb 6, 8, 13, 14

+ 352°

20

fE SL 213, 241

沙丘 120, 135, 239
vi 187

沙土 ”214
沙丘 石村 养分 循环 144
沉积 干扰 7

具 薄 片 的 31

FS 70, 12
近似 法 ”315

应 力 和 剪 力 ”239
系统 分 析 “112
运输 126, 163, 173, 191
冻 原 «618, 119

冷冻 干燥 147
早生 植物 180

扰动 17

抗旱 力 180, 186

技术 选择 1

“ie 250

资料 处 理 320

植被 分 析 62，63，104
阿 勒 鲁 德 间 冰 段 (Allerod interstadial) 24, 29
谷类 31

颗粒 38, 39

Fey (XK?) «78, 82, 92
补偿 点 “167，174，185
连续 分 析 100，101

县 档案 处 45

作物 痕迹 48

作物 现存 量 123
库伦 计 321, 329

西子 池塘 (Decoy ponds) 48

， 环境 梯度 98

测定 250

DR” 20

SAI RT = 208

角质 层 雁 请 140

克 诺 下 (nop) 深 液 189

沙 粒 的 岩石 学 ”240

狄 金 过 (Dickinson) 冷 却 校正 147, 148
采样 8

化 学 分 析 281，285，289，290
恒定 体积 226

植被 的 描述 和 分 析 73, 89, 91
频 度 123, 124

强度 “223，224

REAR 75

#H 73, 75, 119, 124, 125, 127, 129, 228
AMAA: 223, 224

钴 孔 取 样 8

泥炭 剖面 7
无 祥 地 法 “73
随机 取样 74，225
记录 位 置 204
规则 或 系统 取样 74
代表 性 ”74

限定 随机 取样 74
the 144
分 层 取样 75, 226
土壤 溶液 145
样 条 75

八

YEAR 208

Hh 670, 76, 85, 99
土壤 227

泥 砾 13

Ye se #4 (Dachnowski peat borer) 9, 10
泥沼 8

谷地 6, 9

生长 30

RAY 191
eR 6

FAB 6, 30, 129
动物 残 体 27，28

外 8, 14

化 学 和 植被 历史 27
BEARD 21

切片 ”29

me 5 。

花粉 与 孢子 ( 见 花粉 分 析 )
植物 大 化 石 30, 32
剖面 和 地 层 学 7, 13, 14
沉积 物 符号 7，10，12
+38 218, 219, 220, 222
责成 的 “29，41，140
整 段 标本 8, 4, 31
Jews 207, 208

泥 流 144

Ay 207, 208
ek «218

BAF 207

1 WH 7, 28, 29, 119

akxF 31

Ramen «6, 29
mix 5, 6, 32, 33
土壤 218, 238

低 6

'

沼泽 (Fen) 10, 16, 47
veka 218
沼泽 地 145
林地 17
开垦 46, 47
历史 16
PAF 120, 121
结构 14
Hk FE (Linossier) 7& 116
林 冠 阻止 作用 361，362
放大 器 331
A.C. (直流 ) 放 大 器 331
D.C. (交流 ) 放 大 器 330
运算 329
Eee «13, 30, 139
消耗 的 估 测 139
排除 样 地 ”139
火灾 146
养分 损失 ”144
与 植物 组 成 的 关系 194
与 产量 的 关系 ”126，133，139
放射 性 矶 断代 8，11，20，21，24，26
日 期 32
SEAR 21
放射 性 三 氧化 碳 ”166
同位 素 和 示 踪 元 素 ，23，128，133
昆虫 的 消费 139
半衰期 22，190
fi 144, 191
植物 营养 190
根 的 研究 ”133
BE 190
制图 46
地 质 学 的 5
个 体 植 物 的 76
土地 利用 的 ”49
永久 样 方 76
土壤 的 ”222
地 形 的 49，97
植被 49, 85
表 观 生长 量 113
表皮 182
表现 型 反应 158
表面 流 262，263
tat 208
板结 后 239
波 文 比 ”271
波 氏 (Bouyoueos) 比 重 计 232
波 阿 松 分 布 81

。353。

和 披 特 (Peltier) 效 应 119，171，177 物候 学 68, 123, 125, 160

坡 向 “205，206 季候 泥 断 代 24

坡度 计 205 周转 期 134

英国 生态 学 会 1，158 质谱 仪 144，191
地 貌 研究 组 ”205 两 量 器 ”258，259
度量 衡 研究 所 233; 239 记录 259, 322

岛 米 (Domin) 等 级 70,90 位 置 “290

孟 氏 (Mount ford) 指 数 100 组 织 伤害 .171，172，186
青铜 时 代 6 转换 器 320，324，325，335
道路 20 材积 表 73

孤立 岩石 14 a
HE 10, 13, 29, 30, 31, 32 an
a 4iPA 227, 239 砂砾 6,14,207,208
图 表 阅 读 器 “343 Hiyh 171, 139

图 表 记 录 器 274, 320, 322 放牧 71，139

现存 量 115 LMR 16，17，28，48
现存 量 计 123 | 变化 格局 48

定义 135 ae 123

测定 “119 植被 分 析 93，104

顶 极 群落 “65 草食 动物 112
tHA RE 90 俄国 型 泥炭 取样 器 8，9，10，14，15
肥沃 的 棕 壤 219 钙 土 植物 ”69

Yew 220 ， 钙 145

Ake 175, 178 原子 吸收 法 ”297

兔子 48 RLM PRES 191

23. (Pyranometer) 312 EDTA 滴定 法 ”299
国际 生物 学 计划 119，148 土壤 中 过 量 的 钙 191
手册 3，119 放射 性 同位 素 (“Ca) 133
凯 氏 分 析 144，308 $i 20,21
HE WHE Kh ee «6115, 116 氟 断 代 21
限制 养分 188 在 土壤 中 氟 过 剩 191
itt 16 活体 染色 法 “171，186
直接 收割 法 119 星象 图 79,80
细胞 液 ”178 剑桥 大 学 航空 照片 的 收集 ”49
细 土 部 分 213, 226, 231 相关 78，80，83
细 府 殖 质 “214 系数 80，83，84，94
软体 动物 23,28 相对 生长 ”122
净 同 化 率 161 回归 法 123
线性 可 变 微 分 变压器 342 相对 生长 速率 161
非 石 灰质 土壤 220 温度 264
非 六 育 化 矿质 土壤 219 GK RE 173
非 线 性 反馈 331 含水 量 “172，185
运 流 ，273 相似 性 78
化 学 分 析 “290 #8187, 188, 191
水 分 平衡 ”270 显 微 照片 30,39
氨 碳 酸 盐 指 示 者 138, 168, 186 钠 144，145
EY 262,263 KI RIE 317
单位 叶 面 积 161 盐 土 上 的 钠 过 剩 191
单 分 子 测定 115，135 种 子 与 果实 ”29

*“354。

从 泥炭 和 士 壤 中 提取 7
wwe 30
种 一 一 面积 曲线 75, 77
施肥 “142
封 育 17，40
指数 的
分 解 115, 130
生长 161
修道 院 的 破坏 20
树木 生态 学 ”25
树林 年 代 学 “21，24，25
树木 气候 学 21，24，25
te 17,27
树龄 等 级 “16
HR 21, 25
干 围 /年 龄 比 25
选择 离子 电极 313
Bit 239
临界 质 壁 分 离 178，179
前 期 冰川 沉积 207
性 质 18，239
ean 4,7, 17
ge seik 42, 113, 129, 133
热量 测定 计 147
化 学 方法 “279
土壤 分 析 226
温度 ”236
养分 141
组 织 伤害 171，172
蒸腾 181
降水 量 ”262，263
总 降水 量 与 净 降 水 量 262，263
Mize 258
养分 来 源 148
空间 变异 258
水 分 平衡 方程 ”269
降水
一 般 分 布 “”260
营养 输入 ”141
分 析 采 样 ”143，290
重金 属 287
美国 的 财产 文 契 ”45

十

盐 涡 土壤 191，218
盐 碱 沼泽 地 75, 89, 239
% 99, 144

养分 来 源 144
盐 基 百分数 284

Bl

th 218

根
活动 性 133
生物 量 133，134
提取 131，132

格局 133, 188

fee 4118, 130, 134, 135
呼吸 135, 136

观察 凹陷 处 ”131

根 际 分 析 172
样 地 间距 80，102
样品 分 份 ”282
样 方法
凋落 物 积累 的 129
调 落 物 损失 的 ”126
现存 量 119
样 条 “76
A 72, 75, 119
kA 49, 76 |
3p; (70st: 705 \725°119
随机 74
形状 76, 119
大 小 72, 76, 88, 119
样品 贮藏 ,动物 组 织 289
泥炭 8,14
材料 422
土壤 280
水 290
样 条 75,76

高 派 兹 (Gompertz) 生 长 曲线 116, 117

高 位 芽 植 物 66
# 170

忍耐 力 170

显 和 潜 270

热电 偶 146

传导 186
thin, HAH 140, 146
热 值 146
热量 测定 法 “146
热电 堆 332

热电 偶 ，146，169，252

*。355。

信号 的 放大 ”330
热 敏 电阻 169
直线 性 反应 329
积分 ”2，320，329
积分 器 321, 331, 332
FAA 113, 114, 124
曲线 115, 116, 136
we SL 114
立地 系列 134
资料 分 析 “94
资料 收集 .27，29，31，38，140
资源 调查 62
特征 种 ， 88
能 量 单位 147
4 ASF Tk «112, 117
水 势 174
能 量 平 衡 ”270
fi#{ 111, 131, 140
APAHD «6112, 251
能 量 单位 147
海洋 沉积 外 23
海拔 205, 206
#EH 91, 99, 102, 103
海平 面 的 升降 5
剖面 33
土壤 剖面 131，240
花粉 粒 33
铁 质 棕 壤 218
铁 21
\， 原 子 吸收 靶 ”303
比 色 法 ”304
在 钙 质 土壤 中 铁 的 缺乏 191
石头 208
采矿 ”20
m. 25
铀 系列 断代 23
#145
循环 144
断代 23
施肥 实验 «188
火焰 发 射 法 “315
流水 静电 势 ”236
真空 干燥 ”238
烤箱 147
倒数 平均 法 ”102
倒 桶 秤 量 计 263，274
HEE 6, 13, 14, 208, 241
粉 粒 矿物 学 241
土壤 213

*356。

Hep 17
RA EH 310, 312
蒸馏 法 “310，311
选择 离子 电极 “313
离子 交换 144, 293, 241
离子 交换 能 力 (C.E.C) 282, 284
离子 交换 器 143
44 128, 147
土壤 中 的 扩散 85
电极 “166，292
释放 166
Winkler 滴定 靶 ” 166，292
Linossier 法 166
氧化 还 原 电 位 ”295
SERS 20, 47
bee NAMA TAA “142
测定 181, 294
凋落 物 样 品 129
土 层 215
容 畜 量 62
档案 学 家 16
修道 院 记 录 5，45
Hy 72, 73, 81°
分 析 683, 84, 85
A, 80,
集中 分 布 群 81
探测 81
规则 分 布 81
规模 83
+H 239
胸 高 直径 72, 122
胸 高 测定 器 72，122
桥 电 路 328
埋藏 土壤 章 面 18
消费 139
得 温 逊 (Devensian) 时 间 20，29
栽培 植物 31
部 分 损失 率 ”114
竞争 64, 65, 160
生态 型 之 间 ”193
与 生态 幅度 ”160

与 矿物 质 营养 ”187，190，193，230

与 生理 反应 167
GARR 190
fi: F245 187, 189, 190
fi & HICH 188
thee; 191
凋落 物 113
FAX 116, 120, 129

4 116, 127
i 129
分 解 115, 126
Fee 116, 124, 135
收集 器 124
WAAR 237, 233
莫 干 (Morgan) 试 剂 282
紧张 度 173,186
爱 克 司 光 (和 -ray) 衍 射 241
特 鲁 (Troug) 试 剂 ” 285

6- 射 线 的 123

xe AR CNessler)jXF] 310, 311

预算 140, 141

能 量 146

养分 111, 130, 140, 227

ay

在 酸性 土壤 中 191, 285

土壤 中 过 量 ”285
十 一 画

基部 面积 73，122

A 122

基因 型 反应 158

基 面 积 测定 器 122

弹 式 热量 测定 法 “147
校正 147

粘 粒 ，231

eM 231

土壤 含量 231
矿物 质 241

ma BE 70

SRE 70,88

覆盖 度 70

级 70,88

盖 度 级

Hult-Sernander 的 69
Lagerberg—Raunkiaer 的 71

气孔 开 度 法 “182

Biwit 145, 235, 270

沟 145

Ha 146

HA 270

渗透 性 233

渗透 势 175,178

RY «112, 135, 143. 144, 145, 240
HARE 216

黄土 ”34

be we] 215
游离 法 (了 lutriation) 132
添 水 稀释 测定 276
粗 腐 殖 质 层 214
腐殖质 33
粗 矿 质 土壤 219，221
粗 灰分 ( 见 烧 失 重 ) 142
梯度 分 析 99

BaF te hh PHD) 66
培养 液 176, 189, 191
密度

琅 款 的 ， 12 227
溶液 177

植被 70, 73
脱水 186
EX 27
排水 17, 30 R
fai 211

渠道 ”236

水 分 分 析 145
排序 76，99，102，103
菌 根 133，190，194
诈 桑 公园 牧草 试验 188
随机 分 布 81，260
数目 74

FER, 7127, 225

HA 674, 79
萨克斯 (Sach) 的 半 叶 法 “163
硒 光 电池 254
wR 281
假 灰 化 土 ”281
= 260
hi Devensian 寒冷 期 20, 28
晚 冰期 14, 20, 38
断代 4, 18

4a xt 19, 21, 23, 24
精确 计时 19, 21
树木 年 轮 学 的 24
Re 21

树 管 断代 18，27

地 衣 测 量 26

古 地 磁 ”23

孢 粉 19, 33
放射 性 碳 21 、
放射 性 的 23 —

相对 19

地 层 学 的 20

季候 泥 24

毛 ， 土 壤 中 过 量 191

© 357。

t+- 检验 82

十
1
Bi

植物 区 系 48, 68
植被 演 奉 24
植被 分 析 78，98
方法 的 选择 78，104
动物 生境 62, 65
循环 相 64，99
描述 ( 见 植被 的 描述 )
动态 64
历史 的 〈 见 生态 学 历史 )
制图 85, 97, 225
格局 18, 64, 72
剖面 图 69，75
季节 64，68
结构 68，85
测量 46
类 型 68
植物 内 (Phytoliths) 28
植物 社会 学 87，91，94，99
植物
群落 ”29
伤害 和 暴露 ”206
泥岩 中 的 大 化 石 31
矿质 营养 187
色素 27
抗旱 力 186
极端 温度 171
辐射 能 的 反应 ”160
水 分 关系 172
植物 形态 167
植被 的 稳定 性 78
植物 温度 的 关系 ”169
植物 中 养分 的 积累 190
顿 闫 ”194
变异 性 188
Wise 111, 130, 140, 227
输入 «141, 142
土壤 含量 «141, 234, 298
循环 140, 258
Hea slik 189
养分 含量 测定 ”141
养分 过 量 19
土壤 中 平衡 失调 191
植物 与 土壤 中 的 水 平 ”297
限制 188
Fe 144
因 火 灾 146

* 358 »

号

在 土壤 溶液 中 145
养分 再 循环 141
惠 斯 通电 桥 、 电 导 度 291，328
气孔 如 184
土壤 温度 的 测定 ”238
温度 测定 257, 328
在 采 运 系统 中 327
RRA .218
Fram 194
Hes «6-218, 219, 221, 222
eR 218, 219
FUR 218
WHE 218, 220, 221
Wie+ 218, 219
棕色 石灰 土 ”218
集团 分 析 85，94
集中 分 布 群 81
毛 化 外 和 硫 氛 酸 试纸 181，267
Fut he 191
铀 缺乏 ”188
铀 毒害 191
ij i (Czekanowski) Ae 100
HE 255, 271
系数 138
补偿 点 168
土壤 呼吸 138
梯度 ”271
逆转 118, 119
平均 118
Hite 169, 191
雨水 化 学 成 分 “144
电阻 170
植被 火灾 141
HA BETT. FEB 256
积分 329
Kata 268
玻璃 容器 中 的 液体 169，255
电阻 255，257
芒 糖 转化 327
热 敏 电阻 169，255，257，328
热电 偶 169，255，257
WER 265
温度 计 常 数 265，273
温度“ 264，271
温度 计 266
湿度 表 181，266
CGH 267
露点 267
毛发 ”266

Skaw 266
Beka 12
Zetk 75, 88, 119
龙 脑 香 林 103
KR 48
凋落 物 积累 116
调 落 物 分 解 128
雨林 67，68，69，85，93
土壤 17
裂纹 迹 断 代 20
Ea 140
确 限 度 90
提取 技术
养分 282
的
69 131, 132
MRE ABATE 260
PRPS 75, 240
BARD 104, 225
紫外 辐射 254
等 雨量 线 260
焦耳 147, 251
湖 5，27
泥 6, 48
最 小 面积 «O75, 76, 88, 91
所 147，148
fe 310
土壤 中 过 量 190
固氮 142, 144, 190
水 培 液 的 189
施肥 试剂 188
水 中 的 309
凯 氏 法 ”308
限制 性 养分 191
4 132, 281
+B DH 232, 235, 281
硫酸 148
滑动 平均 76
黑色 石灰 土 ”214，218，219
FH 46，69，134
普 雷 斯 勒 生长 锥 26，122

=
fh 27
样品 瓶 吸附 143
放射 性 同位 素 133
tk, FF RUE 306
比 色 法 ”307
照 像 术 29，38

泥 迪 与 土壤 剖面 7
KARA 76
亚 航 空 77
成 对 77
植被 76
时 间 误 差 131
群 聚 分 析 、79，85，91，96
士 壤 222
统计 的 78
植被 ”85，91，96
和 群 丛 属 87
群落 ”90，148，190
系列 65
顶 极 群落 ”65
群体 生态 学 62
群 聚 度 级 88
车 发 185, 267, 269
能 量 平衡 ”270
能 252
潜 热 ”271
记录 装置 336, 341
开 冰 水面“ 272
#. 273
预报 方程 ”272
水 分 平衡 与 270
水 汽 输送 法 “271
蒸腾 计 181
ZEViHE 176, 185, 264, 272
蒸腾 160, 169, 180, 262, 264
草 酮 法 “163
首 仿 分 离 240
暗 羧 化 作用 199
AAUP AS 65, 67
解析 曲线 179
溶解 的
二 氧化 碳 292
Si ”292
固体 ”291
雅 梯 (Yate) 系 数 79°
微量 元 素 188，191，287
频 度 71
新 石器 时 代 19，20
鉴定
泥炭 中 动物 残 体 28
花粉 与 孢子 33, 39
种 子 与 果实 “29

*。359。

VERB 31
WHE 65, 99, 135
碱土 “218
辐射 能 “162

植物 反应 160
辐射 仪 170
Rie 145

分 析 与 土壤 发 展 145
测定 “274

养分 损失 ”145

样品 146
镁 ， 原 子 吸收 法 ”305
E.D.T.A 滴定 法 “305
+H 91
数据 处 理

基本 方程 图 335
商业 用 装置 339
野外 装置 337
实验 室 装置 338
数据 记录 320

一 般 设 计 和 作 图 323
积分 法 “321

Fi 328

磁带 记录 器 323
电源 324

实际 应 用 339

实际 作业 系统 336
AI Aides Mit Res 322
5 (Montgomery) hy 187, 193

十 四 画
磁力 永久 标记 样 方 ”76
磁带 274
磁力 , 湖 沉 积 中 残 遗 ”24
碳水 化 合 物 163
Wi 21, 128, 129, 185

测定 ”299
自 土壤 丢失 “129
有 机 的 ”300
快速 滴定 法 ”302
温 氧 化 法 “300
碳酸 盐 23
稳定 状态 ”114，134
模型
生态 系统 112
数学 112，114，186
光合 作用 167

* 360 »

Aej= 22, 81

BEVE 10

六 在任 7 10, 32, 126
腐 殖 土 ”219
腐殖质 ( 见 有 机 质 )
酸性 腐 殖 层 214
颗粒 大 小 的 分 析 226
岩石 2,7

土壤 230，238

”模拟 转换 器 333

管区 学 说 (Domaln theory) 260
+iGg

颜色 记录 7, 213

蔗糖 转化 法 “321

#8 218
橄榄 石 ”208

十 六 画
凝结 ”208
凝 胶 污 泥 10，34
整 段 标本 8，9

土壤 131
薄 层 219，221

十 七 ` 画
霜冻 64
侵蚀 239

抗 霜 性 171
繁殖 战略 161

十 八 至 二 十 二 画

磷 , 在 植物 体内 积 宗 190
在 试验 中 施加 188
土壤 中 的 变异 性 189
比 色 法 ”313
与 竞争 ”190
分 析 提 取 285
营养 ,沙丘 187
有 机 的 ”291
放射 性 190

HEWE 145

壤土 ”213

露 258，261
平衡 “261
测定 ”267
点 ，261

植物 拉 了 本 名 索引

Acer 41

rubrum 139

Achillea ptarmica 79
Acrocladium cuspidatum 79
Agathis australis 227
Agrostis canina 190,192
setacea, 190

stolonifera 79,190,192
tenuis 79,85,94,95,193
Alnus 10,19,29,37,40
Alopecurus pratensis 193
Amphitrema flavum 32,43
wrightianum 32,43
Anemone nemorosa 17
Angelica sylvestris 79
Anthoxanthemum odoratum 79
Arcella artocrea 43
cantinus 43

discoides 43

rotundata 32,43
Armeria maritima 102
Artemisia 37,40
Assulina muscorum 32,43
seminulum 32,43
Aster tripolium 89
Aulocomnium palustre 79
Avena sativa 187,188
Bellis perennis 41
Betula 10,29,37,40
nana 29,37

pubescens 37

verrucosa 37,94,95
Bostrychia scorpioides 89
Botrychium 39
Brachythecium rutabulum 79
Bullinula indica 43

Calluna vulgaris 7,10, 14,16, 18, 32,39, 64,
85,92,93,94,124,126,127,129,134,159,172,

173,180,181,184,227,239
Cannabis sativa 44

Carex 14,79

echinata 79

migra 93,94,95
panicea 79

pilulifera 92,93,94,95

Carpinus betulus 39,41
Caryophyllaceae 39,40
Centropyxis aculeata 43
aerophila 43
laevigata 43
Characeae 3]
Cirsium palustre 79
Chenopodiaceae 40
Cladium mariseus 10,14,48
Compositae 37,41,44
Conopodium majus 17
Convollaria majalis 17
Corylus avellana 29,37,40,41,44
Corythion dubium 32,43
Cruciferae 41,44 :
Cryptodifflugia oviformis 32,43
Cyperaceae 37,49
Dactylis glomerata 85,193
Deschampsia flexuosa 79,92,190
caespitosa 79,94
Diffugia bacillifera 43

leidyi 43
oblonga 43
Drosera 190

rotundifolia 92
Empertrum 39

nigrum 159

Endymion non-scriptus 17
Enteromorpha 89
intestinalis 89
Epilobiuwm montanum 190
palustre 79

Equisetum 10

Erica 39,180,184

cinerea 93,94,95,180,184,227
tetralix 32,94,95,173
Ericaceae 29,37,47
Eriophorum 7
angustifolium 85,94,95
vaginatum 85,94,95
Euglypha alveolata 43
laevis 43

strigosa 43
Eurhynchium praelongum 79
Fagus sylvatica 16,18,40,44
Festuca 101

* 361°

rubra 79,94,193
Filipendula 40

ulmaria 17,79
Fraxinus excelsior 37,40
Fucus volubilis 89
Galinsoga ciliata 193
Galium 40

hereynicum 79

saxatile 94

uliginosum 79

vwerum 17

Glyceria fluitans 79
Habrotrocha angusticollis 43
Halimione portulacoides 73
Hedera helix 41,44
Heleopera petricola 43
rosea 43

sphagni 43
Helianthemum 37
Heracleum 37

Hippophae rhamnoides 190
Holcus lanatus 79

mollis 79

Hyalosphenia elegans 43
ovalis 43

papilio 32,43

subflava 43
Hylocomium splendens 79
Hydrocotyle vulgaris 79
Hypnum 13

Tlex aquifolium 32,44,119
Juglans regia 32
Juncus 14,62

acutiflorus 79,92,95 ，
articulatus 79,94
‘conglomeratus . 94

effusus 79,80,85

squarrosus 92,128
Juniperus communis 37
Kobresia simpliciuscula 190
Limonium humile 89

vulgare 89

Lolium perenne 79,85
Lonicera 170

Lophocolea bidentata 79
Lotus uliginosus 79
Luzula multiflora 92,94,95
Lychnis flor-cuculi 79
Menyanthes trifoliata 28,40

* 362°

Mentha aquatica 79
Mercurialis perennis 17
Molinea caerulea 79,93,94,95
Myriophyllum 40
Nardus stricta 101
Nebela carinata 43

griseola 43

marginata 43

militaris 43

parvula 43
tincta 43 J
Nuphar 40

Orchis morio 17
Osmunda regalis 39
Pelvetia canaliculata 89
Phieum pratense 79
Phragmites communis 10,14,31
Phryganella 32
hemisphaerica 37
Picea 44
Pinus 10,37,39,44
aristata 21,22
sylvestris 25,37,94
Plagiopyxis callida 37
Poa pratensis 94,95
Polygala vulgaris 94
serpyllifolia 94
Polytrichum comune 79
Potamogeton 28,37,40
Potentilla 101
erecta 79,94,95
palustris 79
Pseudoscleropodiwm purum 79 —
Pteridiwm aquilinum 37,44,47,62,64,85,92,
94,95,128
Puccinellia maritima 96
Quercus 5,16,37,40,44,46
petrea 9A
Ranunculus 40
flammula 79
repens 79
Rhamnus frangula 48
Rhinanthus minor agg 17
Rhizocarpon 26
Bhytidiadelphus squarrosus 79
Rubus 94
chamaemorus 170
Rumex 40,44
acetosa 40,79,187,192

acetosella 40
':Salicornia herbacea 89
perennis 89
\Salix 37,40,44
Sazxifraga sarmentosa 179
Scabiosa columbaria 192
Scheuchzeria palustris 31
Seutellaria minor 79
Selaginella selaginoides 37
Senecio aquaticus 79
vulgaris 162
Sesleria caerulea 102
Sequota gigantea 21
Sieglingia decumbens 94
Sparganium 40 |
Spartina anglica 89
lownsendii 48
Sphagnum acutifolium 31
cuspidatum 19,31
fuscum 10
imbricatum 10,30,31
magellanicum 31

palustre 79
papillosum 31
recurvum 79
Stellaria media 79
Suaeda maritima 89
Tilia 17,39,40,44
cordata 37
Trichophorum cespitosum 94,95
Trifolium repens 79,84,85
Triglochin maritima 89
Trigonopyxis arcula 32,43
Trinema enchelys 43
Typha latifolia 40
angustifoliwm 40
Ulex europaeus 17,94,95,227
minor 94,95 f ‘i i
Ulmus 19,37,40,44
Urtica dioica 190
Vaccinium myrtillus 85,173,184
uliginosum 170
Verbascum 182
Viola palustris 79

* 363 «

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