"生物 多样化 保巧" 系 列丛书 转基 因生物 安全吗 . 生物 多样性 保护" 系 列丛书 iiA 转基 因生物 安全吗 魏伟 钱迎倩 编著 ^ rh 衣 L 终 瞒 1 1 T 一 趴 峰物多 祥牲 费员会 瞬茲) jM 中科晓 巧物所 困书馆 圓圓 ■■ S0053028 中 国林业 出版社 图书在 版编目 (CIP) 数据 转基 因生物 安全吗 / 魏伟, 钱迎倩 编著 .一 北京: 中国 林业出 版社, 2005.6 ( "生物 多样性 保护" 系列 丛书) ISBN 7-5(B8-3956-2 I. 转… n. ①魏… ②钱… m. 生物- 外源- 遗传工 程-安 全技术 IV. Q788 中 国版本 图书馆 CIP 数 据核字 (2005) 第 014396 号 "生物 多样性 保护" 系 列丛书 主编; 陈宜瑜 副主编 :康乐 马克平 出版 中 国林业 出版社 (100009 化京西 賊区刘 海胡同 7 号) E-mail cfphz@ public, bta. net. cn 电话 66184477 发行 新华巧 店化京 发行所 巧 刷 呈 巧巿富 华助刷 包装有 限公司 版次 2006 年 1 月第 1 版 巧 次 2006 年 1 月第 1 次 开本 850mm X 1168mm 1/32 巧张 4.625 字数 119 千字 印数 1~2000 册 定价 19. 00 元 序 生物多 样性是 生物及 其与环 境形成 的生态 复合体 ly 及 与此相 关的各 种生态 过程的 总和, 包括数 百 万计的 动物、 植物、 微生 物 和它们 所拥有 的基因 《 及它 们与生 存环境 形成的 复杂的 生态系 统, 是生 命系统 的基本 特征。 人类文 化的多 样性也 可被认 为是生 物多样 性的一 部分。 正 如遗传 多样性 和物种 多样性 一样, 人类文 化 (如游 牧生活 和移动 耕作) 的一些 特征表 现出人 们在特 殊环境 下 生存的 策略。 同时, 与生 物多样 性的其 他方面 一样, 文 化多样 性有助 于人们 适应不 断变化 的外界 条件。 文化多 样性表 现在语 言、 宗教 信仰、 ± 地管理 实践、 艺术、 音乐、 社会 结构、 作物选 择、 膳食 W 及无 数其他 的人类 tt 会特征 的多样 性上。 生物多 样性是 人类赖 生存 的物质 基础, 具有 巨大的 商品和 公益 价值。 其 价值主 要体现 在两个 方面: 第一, 直接 价值, 从生 物多样 性的野 生和驯 化的组 分中, 人 类得到 了所需 的全部 食品、 许 多药物 和工业 原料, 同时, 它在娱 乐和旅 游业中 也起着 重要的 作用; 第二, 间接 价值, 间接 价值主 要与生 态系统 的服务 功能有 关, 通 常它并 不表现 在国家 核算体 制上, 但如 果计算 出来, 它的 价值大 大超过 其消费 和生产 性的直 接价值 。据 Costanza 等 估计, 全球生 物多样 性每年 为人类 创造约 33 万亿 美元的 价值。 生物多 样性的 间接价 值主要 表现在 固定太 阳能、 调节 水文学 过程、 防止 水± 流失、 调节 气候、 吸收和 分解污 染物、 胆存营 养元素 并促进 养分循 环和维 持进化 过程等 方面。 随着 时间的 推移, 生物 多样性 的最 大价值 可能在 于为人 类提供 适应当 地和全 球变化 的机会 。生 物 多样性 的未知 潜力为 人类的 生存与 发展显 示了不 可估量 的美好 Biodiversity 1 转暮 因生物 安全吗 前景。 近 年来, 物种 灭绝的 加剧, 遗传多 样性的 减少, ly 及 生态系 统特别 是热带 森林的 大规模 破坏, 引 起了国 际社会 对生物 多样性 问题 的极大 关注。 生物 多样性 丧失的 直接原 因主要 有生境 丧失和 片 段化、 外 来种的 侵入、 生 物资源 的过度 开发、 环境 污染、 全球 气 候变化 和工业 化的农 业及林 业等。 但这些 还不是 问题的 根本所 在。 根源在 于人口 的剧增 和自然 资源消 耗的高 速度、 不断 狭窄的 农业、 林 业和渔 业的贸 易谱、 经济系 统和政 策未能 评估环 境及其 资源的 价值、 生物 资源利 用和保 护产生 的惠益 分配的 不均衡 、知 识及其 应用的 不充分 liJl 及法律 和制度 的不合 理等。 总 而言么 ,人 类活 动是造 成生物 多样性 W 空前速 度丧失 的根本 原因。 据 估计, 由于人 类活动 引起的 人为灭 绝比自 然灭绝 的速度 至少大 100 倍。 引 起了国 际社会 的普遍 关注, 各 国政府 纷纷制 订有关 生物多 样性、 特别 是受威 胁物种 保护的 法规。 在生 物多样 性保护 的进程 中具有 历史 意义的 事件是 1992 年在 巴西首 都里约 热内卢 召开的 联合国 环境 与发展 大会。 在这次 会议上 通过了 5 个重要 文件, 其 中之一 即 《生 物多 样性公 约》。 当时有 150 多个 国家的 首脑在 《公 约》 上 签字。 《公 约》 于 1993 年 12 月 29 日正式 生效, 目 前已有 188 个国家 或地区 成为缔 约方。 其宗旨 是保护 生物多 样性、 持 续利用 生物 多样性 W 及公平 共享利 用遗传 资源所 取得的 惠益。 中 国是世 界上少 数几个 "生 物多 样性特 别丰富 的国家 "么 一, 现存物 种总数 约占全 世界的 10%。 中 国又是 世界上 人口最 多、 人均资 源占有 量低。 中国 比其他 国家更 依赖于 生物多 样性。 然而, 巨大 的人口 压力、 高速 的经济 发展对 资源需 求的日 益增加 和利用 不当, 使中国 生物多 样性受 到极为 严重的 威胁。 据 调查, 我国 的生态 系统有 40% 处于 退化甚 至严重 退化的 状态, 生 物生产 力水平 很低, 已经 危及到 社会和 经济的 发展; 中国有 15% 〜 20% 的 物种受 到严重 威胁; 遗 传多样 性大量 丧失。 中国 作为世 界栽培 序 植物起 源中心 之一, 有 相当数 量的、 携带宝 贵种质 资源的 野生近 缘种 分布, 其 生境受 到严重 破坏, 形 势十分 严峻。 而且中 国的保 护区多 在经济 不发达 地区, 用 于保护 区的费 用远远 低于世 界平均 水平。 如果不 立即采 取有效 措施, 遏 制这种 恶化的 态势, 中国的 可持续 发展是 很难实 现的。 为了 推动生 物多样 性研究 工作, 及时 反映这 方面的 研究成 > 果, 促进跨 世纪的 人才的 培养, 中国 科学院 生物多 样性委 员会曾 组织并 完成了 "生物 多样性 研究" 丛书, 对 于推动 我国的 生物多 样性 研究工 作起到 了积极 的推动 作用。 随着 近年来 对生物 多样性 知识的 普及和 宣传, 我 国各级 政府的 有关管 理人员 和决策 者对生 物多 样性的 重要意 义有所 认识, 保 护意识 也有所 提高, 但 对于保 护和 可持续 利用的 需要还 有较大 差距。 为此, 中国 科学院 生物多 样 性委员 会又组 织有关 专家编 写这套 "生物 多样性 保护" 系列丛 书, 《 进一步 提高政 府部口 和公众 对生物 多样性 保护的 认识水 平。 为实现 《生 物多样 性公约 .》 缔约国 大会提 出的在 2010 年基 本遏制 生物多 样性丧 失的态 势提供 必要的 信息。 炼宜瑜 2005 年 11 月 21 日 于北京 中关村 Biodiversity 3 «(妻巧巧度两巧特*藻巧巧 ,《瘡 巧 &巧奔 玄分 中* 或巧巧 满树 麵** 新; •巧 (巧^ 啼唯巧 t •!»*» 手潘塞 ,续撕 々巧 典巧 满于斯 S ‘ :. 奔 发獲寒 與參^接错 ,冷 siw 巧 、养 《 鮮泼- 卿巧 敗約 lifSIll 巧美處 诲来未 、.争 : M •今. :;、 I 义數衆 »ipjlil^ audw 冷 » 始巧雜 汾粒触 巧於 晚® .进 詳义 #蠢議||||1| 本货 •全 《» 化誉 * 游幽接 乐巧脱 b • > 勒# 主化 任分 度惠巧 tu 雜 • V 丧# 知 Mfaiil 巧化 »?t« 巧華 务辦 MHT 换朱秦 》r ♦麵 辦、 拆术农?1^«1<妓》巧玉魚度茗勢 .报货 審巧 巧媒 巧乂 JR 巧爹巧 化約 唯斯 t*, 巧野聲 棘专1^1 万^^3^,巧磨嫌义令巧 ~、 ‘作 •化 廢誦随 寒# 幸 jNwwNt 成化策 '度巧 1’,, < '"面 劈巧 賴, !?!!5fi!? 細讓 »捧 • 峡制 woMilP^. 如换 lift 聲 麵 嚇觀宾 巧染絲 给痴撕 堯 巧 供 化 在 WM 位 巧今成 SWt •巧 巧巧— 巧 轻犀義 巧 、,- , T. , , ^ 、• (1、 > "*梦* 斯 r fn 丈汾巧 n 游化例 •成 案弟一 於 .: :;、 A; 贫£1^处为。\目貧芭賓)巧 滿 ►漸玲 H 巧 n 寺 M 起 W 翁 r 畫觀 麥綠 kv 冷^稱 . 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(29) 一、 餐桌上 的转基 因食品 知多少 (29) 二 、 中 国有多 少转基 因食品 (30) S、 与 转基因 食品安 全性有 关的几 个事件 (34) 四、 你敢吃 转基因 食品吗 (42) 五 、 转基 因食品 的标签 (43) 六、 转基因 食品安 全的评 价标准 和方法 (46) 古、 如何检 测转基 因食品 (51) 第兰章 会 "飞" 的基因 —— 基因 流与基 因污染 (54) 一、 基因流 (54) 二 、 基 因污染 (68) 兰 、两 个有关 的事件 (73) 第四章 黑脉 金斑蝶 的恐惧 —— 兼 谈非鞭 标效应 (80) 一 、黑脉 金斑蝶 的故事 及其他 (80) 防 odiversity 1 目 录 二 、转 基因作 物对昆 虫行为 的影响 (86) 兰 、对上 壤生物 的影响 (88) 四 、 国内 转基因 抗虫棉 的非靴 标效应 (92) 五 、 关于 "黑脉 金斑蝶 "事件 的始末 的介绍 (95) 第五章 害虫和 转基因 抗虫棉 (100) 一 、 "雾 里看花 "抗 虫棉 —— 转基 因棉花 的困惑 (100) 二 、 害 虫为什 么能对 Bt 蛋 白产生 抗性呢 (103) S、 我们 的对策 (112) 四、 害虫对 Bt 蛋 白抗性 会自动 消失吗 (117) 第六章 风险 和惠益 的谈判 (119) 一 、 惠 益明显 、矛 盾尖锐 (119) 二 、 还 有其他 风险吗 (124) 兰、 管理者 的责任 (127) 四、 怎样对 待转基 因生物 (134) 参 考文献 (137) i 第一章 " 生物 安全' '概念 的由来 目前对 "生物 安全" 这一 名词的 内涵可 能包含 着兰种 理解。 有人 认为, 广 义的生 物安全 英文为 Biosecurity , 按 自然保 护国际 联盟 (IUCN) 专家 McNeely 等 对此术 语的定 义为; "管理 由于某 些生物 体通过 排斥、 削弱、 适应、 抑 制和根 除等途 径造成 的对经 济、 环境 和人体 健康的 各种风 险", 也就 是说, 外 来入侵 的物种 适 应了新 的生态 系统而 把原来 当地的 物种排 斥或根 除了, 从而造 成当 地环境 破坏、 经 济损失 及给 人体健 康带来 威胁, 因 此要对 这种外 来入侵 种进行 管理。 送种管 理也可 lil 包括针 对转基 因生物 的 管理, 这就是 第二种 理解, 英文为 Biosafety, 送名词 是针对 《生物 多样性 公约》 的 条款中 所指的 "制 定或采 取办法 W 酌情管 制、 管理 或控制 由生物 技术改 性活生 物体在 使用和 释放时 可能产 生的 风险" 提出 来的。 按 联合国 环境规 划署的 名词定 义是; "作 出各 种努力 W 减轻 或消 除由于 生物技 术和其 产物所 造成的 各种潜 在风 险"。 第 S 种理 解是 针对当 前国际 上的生 物武器 W 及生 物恐 怖主 义者的 防范, 也就 是对培 养致病 的微生 物或它 们的毒 素或者 用基 因工程 的手段 制造基 因武器 来传播 疾病, 危 害人类 W 及利用 新的植 物病害 给敌人 的农作 物《 致命 的毁灭 或用特 殊的微 生物灭 绝 各种驯 养动物 的控制 措施。 送本小 册子要 给大家 介绍的 生物安 全仅 局限于 "由于 生物技 术及其 产物所 造成的 各种潜 在风险 "的 领域。 近 年来, 生物 安全问 题不仅 在国际 上是人 们关注 的热点 ,而 且在国 内的媒 体上也 经常可 看到 有关的 报道, 特 别是有 关转基 因 食品安 全性的 报道。 为了 让大家 对生物 安全有 一个正 确的了 Biodiversity 1 巧暮 因生物 安全吗 解, 有必 要把生 物安全 的概念 先作一 介绍。 一、 什 么是生 物安全 在 20 世纪 70 年代 早期, 即重组 DNA 技术 (从 某个物 种中分 离特种 基因并 将其导 入到其 他生物 体中的 技术) 发展 的早期 ,就 有一些 科学家 对与此 项研究 有关的 潜在生 物学和 生态学 风险, 及进 入环境 W 后所 带来的 潜在危 害表示 担心。 在科 技界, 有关送 项 技术安 全性的 争论一 直没有 停止。 到 20 世纪 80 年代中 后期, 已有 不少转 基因生 物陆续 在实验 室获得 成功, 有一 部分已 经进行 中间 试验, 有的 甚至已 接近进 入商业 化生产 阶段。 生物安 全送一 术语 在刊物 及各种 场合下 逐渐多 起来。 一旦实 现商业 化生产 ,大 量的 转基因 产物就 会成为 商品进 行国际 贸易。 因此, 转基 因生物 及 其产品 的越境 转移, 对 环境可 能产生 的不利 影响, 对生 物多样 性保护 和持续 利用的 影响, 及 对人类 健康的 影响等 问题, 也就 是 转基因 生物及 其产品 的安全 性问题 已涉及 到国家 与国家 之间的 利益 问题。 1992 年 6 月 5 日在 巴西里 约热内 卢召开 的联合 国环境 与发展 会议所 通过的 《生物 多样性 公约》 (W 下简称 《公 约》) 中 ,生 物 安全的 内容已 在有关 条款中 列入, 并提出 建议专 口为生 物安全 设立 一项议 定书, 作 为制定 有法律 约束力 的国际 文件。 为此 ,在 19% 年 11 月 召开的 《公 约》 缔 约国第 二次会 议上, 专口 设立了 一个 生物安 全全权 特设工 作组, W 制定 《生 物安全 协定草 案》。 由此 可见, 转 基因作 物及其 产物一 旦成为 商品, 与 之相关 的一系 列 问题不 仅是科 技界争 论的科 学技术 问题, 而且是 涉及到 经济、 贸易, 甚 至政治 问题。 由于涉 及各种 国家的 利益, 议定书 的谈判 非常 艰苦, 经多年 的谈判 才最后 定稿, 被称为 《生 物多 样性公 约 —— 卡塔赫 纳生物 安全议 定书》 (简称 《议定 书》) (图 1-1), 2 第一棄 "生 物安全 "概忠 的由来 并在 2000 年 1 月 29 日 加拿大 蒙特利 尔召开 的缔约 国大会 特别会 议 上正式 通过。 图 1-1 《生物 多样性 公约》 .与 《卡 塔赫 纳生物 安全议 定书》 《议 定书》 的简介 中对生 物安全 的概念 有如下 两段的 叙述: "生物 安全是 《公 约》 阐述 的问题 之一。 送一 概念所 指的是 各 国必须 保护人 类健康 与环境 免受现 代生物 技术产 品对其 可能造 成 的有害 影响, 同时亦 承认现 代生物 技术在 提高人 类生活 质量方 面具有 极大的 潜力, 特别是 在满足 粮食、 农 业及卫 生健康 送些必 不可少 的需要 方面。 《公 约》 明确阐 述了现 代生物 技术在 两方面 的李生 关系。 一 方面, 《公 约》 对与 生物多 样性保 护和持 续利用 相 关技术 的使用 和转让 (包 括生物 技术) 提出 了规定 (例如 ,第 16 条第 1 段和第 19 条第 1、 2 段)。 另一 方面, 在第 8 (g) 条和 第 19 条第 3 段中, 《公 约》 本 着减少 对生物 多样性 造成威 胁的所 有可能 之总体 目标, 同时 也考虑 到人类 健康所 面临的 风险, 力求 确 立适当 的程序 ly 提高生 物技术 的安全 。第 8 (g) 条的规 定与缔 Biodiversity 3 巧暮 因生物 安全吗 约方 应采取 的国家 级措施 有关; 而第 19 条第 3 段则 为解决 生物安 全问 题而须 制定的 有法律 约束力 的国际 文件奠 定了基 础"。 "这份 《议 定书》 为有利 于环保 的生物 技术的 应用创 造了一 个基础 环境, 从 而使各 缔约国 能在最 大限度 地降低 生物技 术对环 境和 人类健 康可能 造成的 风险的 同时, 尽可 能从生 物技术 所能提 供的 潜力中 获得最 大的惠 益"。 "转 基因 生物" (吐 ansgenic organisms ) 指的是 通过转 化 技术将 来自不 同生物 体的或 人工的 外源基 因转入 受体而 获 得的生 物体。 目前应 用比较 多的具 有相似 含义的 名词尚 有 "遗传 修饰生 物体" (GMOs, Genetically Mod 近 ed Organ- isms) 从及 "遗传 工程生 物体" (GEOs, Genetically Engi- neered Organisms ) 等。 GMOs 在有关 国家或 国际组 织的生 物安全 管理条 例中使 用比较 频繁, 强调通 过重组 DNA 等 生物 技术获 得的生 物体, 不仅 仅包括 转入外 源基因 的生物 体, 从字 面意义 上看, 比 转基因 生物体 的含义 更广些 。另 有 "改 性活生 物体" ( LMOs , Living Modified Organisms ) 则是 《生物 多样性 公约》 和 《生 物多样 性公约 —— 卡塔赫 纳生物 安全议 定书》 的 用语。 上述两 段叙述 辩证地 说明了 "生物 安全" 这一 术语的 概念, 即既承 认现代 生物技 术在满 足人类 食物、 农 业及卫 生健康 上具有 极大的 潜力, 应该 充分发 挥其潜 力去发 展生物 技术; 但也 必须注 意到现 代生物 技术可 能对环 境产生 不利的 影响, 可 能影响 到人类 对生物 多样性 的保护 和持续 利用, 也 可能对 人类健 康造成 危险。 重 视生物 安全并 制定了 《议定 书》, 就会有 目的、 有步骤 地研究 现 代生物 技术给 环境和 人类健 康可能 带来的 影响。 解决这 些可能 第一棄 "生 物安全 "概念 的由来 的 影响, 就会 从现代 生物技 术所能 提供的 潜力中 获得最 大的惠 益, 并 使生物 技术能 更好地 造福于 人类。 二、 什么 是转基 因技术 1953 年沃森 (Watson) 和 克里克 (Crick) 提出了 DNA 双螺 旋结构 模型, 开 创了分 子生物 学的新 纪元。 基于 DNA 双 螺旋结 构 的理论 基础, 伯格 (Berg) 在 1972 年 首次实 现了体 外重组 DNA 技术。 其主 要原理 是按照 人们的 意愿, 经 过周密 的设计 ,应 用人工 方法把 某种生 物的遗 传物质 (DNA) 分离 出来, 在 体外进 行 切割、 拼接和 重组, 将重 组了的 DNA 通 过各种 途径导 入并整 合到 某种宿 主细胞 或个体 的细胞 核中, 有目 的地改 变它们 的遗传 性状, 这种创 造新的 生物类 型的技 术称为 转基因 技术。 W 转基因 抗 虫棉花 为例, 大家都 知道, 有一种 生长在 棉花上 的昆虫 叫硝铃 虫, 专吃 棉花的 叶片和 棉桃, 造成棉 花大量 减产。 研究已 经知道 有 一种细 菌称为 苏云金 杆菌, 菌体内 有能产 生可杀 死棉铃 虫的毒 素 的基因 (简称 Bt 基 因)。 我 们首先 把细菌 中这种 基因的 DNA 分 离提取 出来, 在体 外进行 切割、 拼接和 重组, 然 后通过 各种途 径将重 组了的 DNA 导入 并整合 到棉花 的细胞 核中。 经过 这种技 术 处理后 得到的 棉花, 其叶片 和棉桃 内就有 了转进 去的能 表达毒 素 的细菌 基因, 棉 铃虫吃 了这种 棉花的 叶片或 棉桃就 会死亡 。这 种 经过改 造的棉 花就称 为转基 因抗虫 棉花。 首先 我们介 绍重组 DNA 技术。 这 里还是 转 基因抗 虫棉为 例, 第一步 是将苏 云金杆 菌中能 表达毒 素的基 因分离 出来。 把从 细菌中 提取到 的全部 DNA 分子 切割成 所需的 片段, 然后 将切割 下来的 片段有 目的、 有方 向地再 连接起 来进行 重组, 有时 为了便 于 DNA 片段 之间的 连接, 还 需要对 片段的 末端进 行加工 (修 饰)。 DNA 的 切割、 修饰 和连接 都是依 靠酶, 切割 DNA 的 酶称为 Biodiversity 5 转暮 因生物 安全吗 限 制性内 切酶, 用于 修饰的 酶称为 DNA 片段 末端修 饰酶, 连接 DNA 片段的 酶称为 DNA 连 接酶。 这 些酶统 称为工 具酶。 从苏云 金杆菌 DNA 中通 过切割 得到的 能表达 毒素的 基因称 为目的 基因。 因为 这种基 因还将 被转移 到棉花 的细胞 核中去 ,因 此又称 为外源 基因。 而 外源基 因必须 先同一 种传递 中介结 合后才 能进 人受体 细菌或 动物、 植物 受体细 胞中。 这种能 承载外 源基因 带入受 体细胞 的传递 中介称 之为基 因克隆 载体。 这 种载体 具有能 使外 源基因 组结合 的克隆 位点, 可 携带 外源基 因进人 受体细 胞, 并且 能整合 到受体 细胞的 基因组 DNA 上, 随着 基因组 DNA 的 复制而 复制。 送 种载体 必须具 有选择 标记, 使已 带有外 源基因 载体 的受体 细胞, 根据某 种性状 能够被 筛选得 出来。 目前 一般常 用的 基因克 隆载体 有质粒 载体、 嗟菌体 载体、 病 毒载体 等等。 目的 基因能 否有效 地转移 到受体 细胞内 取决于 3 个条 件:是 否 有适用 的受体 细胞、 合适 的克隆 载体、 tJt 及合 适的基 因转移 方法。 先介 绍受体 细胞。 原 核生物 (例如 细菌、 蓝藻 和农杆 菌等) 的细胞 是很好 的受体 细胞。 它们容 易摄取 外界的 DNA、 增 殖快、 基因组 简单, 便 于培养 和基因 操作, 因此 被普遍 应用。 真 核生物 (如 酵母、 动物和 植物) 的 细胞, 也 是重要 的受体 细胞。 酵母的 某 些性状 与原核 生物很 类似, 早 期就被 用作基 因克隆 受体。 动物 细胞 由于体 细胞不 容易再 分化成 个体, 所 W 经常 用生 殖细胞 、受 精 细胞或 者胚胎 细胞作 为受体 细胞, 由接受 转基因 的胚胎 再进一 步 发育成 转基因 动物。 自 1997 年英 国克隆 出世界 上第一 头多莉 羊后, 情况 发生了 很大的 变化, 转基因 的动物 体细胞 不仅有 可能表 达转基 因的产 物, 还可 lil 通过 克隆技 术培育 出克隆 动物。 例如, 现在已 经成功 培育出 一种促 红细胞 生成素 的转基 因牛, 由 于红细 胞生成 素能促 进红 细胞的 生成, 对 肿瘤化 巧等红 细胞减 少症有 积极的 治巧效 第一章 "生 物安全 "槪念 的由来 果, 人们 想像如 果能把 这种转 基因牛 的体细 胞进行 克隆, 将来就 有可 能从一 头具优 良性状 的转基 因牛身 上取到 大量的 体细胞 ,通 过克 隆大量 地获得 较廉价 的转基 因牛。 虽然 该研究 还会有 不少困 难, 但前 景非常 看好。 植 物组织 培养在 20 世纪 40 年代已 经开始 研究, 用植 物的器 官 和组织 培养成 为植株 已相当 成熟。 70 年 代后, 一 个植物 细胞在 人 工合成 的培养 基中, 如果温 度等各 种人工 环境条 件合适 的话, 不仅可 W 存活、 生长、 增殖, 还可 再分 化出根 、茎 、叶, 经过 移栽后 还能长 成一棵 完整的 植株, 并 能正常 开花、 结果。 不仅植 物 细胞可 再生长 成完整 植株, 去 掉细胞 壁的裸 露的植 物细胞 —— 原生质 体也可 在人工 培养条 件下再 长出细 胞壁并 再生成 完整的 植株。 因此 植物细 胞也是 理想的 基因克 隆受体 细胞。 其 次介绍 克隆的 载体。 目的 基因在 转移到 受体细 胞之前 ,一 般都需 要先把 含目的 基因的 DNA 片段 组装到 合适的 克隆载 体上。 这种克 隆载体 应该具 有强启 动予, 才 能使组 人的目 的基因 能在受 体 细胞中 有效地 表达。 此外, 克隆载 体还应 该便于 同含有 目的基 因的 DNA 片 段进行 连接。 有 了合适 的克隆 载体和 含目的 基因的 DNA 片段, 选用 合适的 限制性 内切酶 切割, 并用 DNA 连 接酶连 接好, 就得 到预期 的重组 DNA 分子。 现在再 介绍基 因转移 方法。 重组 DNA 分子转 移到原 核细胞 中一 般通过 转化、 转导和 兰亲本 杂交等 途径。 大肠 杆菌是 原核生 物中应 用最广 泛的基 因克隆 受体。 真核生 物由于 其细胞 结构复 杂, 采用原 核生物 基因转 移的方 法效果 不好, 必须 寻求分 别适用 于动 物和植 物的基 因转移 方法。 较早 把重组 DNA 分子转 移到植 物 细胞的 方法是 用根癌 农杆菌 介导的 Ti 质 粒载体 转化法 (图 1- 2)。 由于 该方法 存在一 定的局 限性, 随 后又发 展了电 穿孔法 、微 弹轰 击法、 激光 微束穿 孔法、 多聚物 (如聚 乙二醇 (PEG)) 介 导法和 花粉管 通道法 等等, 这些方 法都可 把重组 DNA 分子直 Biodiversity 7 转暮 因生物 安全吗 接 转移到 植物细 胞内。 哺乳 动物的 细胞不 易从周 围获得 DNA, 因 而影响 到哺乳 动物转 基因的 发展。 近 年来发 展了一 系列有 效地将 外源 DNA 分 子转移 到哺乳 动物细 胞中的 方法, 主要 有如下 几种: 病毒 颗粒转 导法、 磯 酸妈转 染法、 DEAE- 葡 聚糖转 染法、 聚阳 离 子-二 甲亚讽 (DMSO) 处理转 染法、 脂 质体介 导法、 显微注 射 转基因 技术, 及 类似用 于植物 细胞的 电穿孔 法等。 转染植 物细胞 细菌 染色体 巧癌 农杆菌 被转 化的植 物细巧 巧合 的目标 DNA 限 制性巧 切位点 目标 DNA 片巧 转基 因植株 图 1-2 根癌 农杆菌 介导的 Ti 质粒 载体转 化植物 过程的 示意图 (引自 马休. 哈夫黑 尔 ( Matthew D. AlfhiU) ) 转移 到受体 细胞后 的重组 DNA 分子 称为克 隆子。 受 体细胞 经过各 种转移 方法处 理后, 真 正获得 目的基 因并能 有效表 达的克 隆 子不会 太多, 绝大部 分仍旧 是原来 的受体 细胞, 或者是 不含目 的基 因的克 隆子。 为了 把真正 能有效 表达的 克隆子 从大量 经过处 理的受 体细胞 中分离 出来, 必 须建立 了一系 列筛选 和鉴定 克隆子 的 方法。 利用克 隆载体 携带的 选择标 记基因 筛选克 隆子, 现在最 常用 的选择 标记基 因有抗 生素抗 性基因 和乳糖 操纵子 (lac Z') 基 因等。 在无法 利用克 隆载体 选择标 记的情 况下, 可 ly 采 用双酶 切 片段重 组法。 对于那 些不宜 用克隆 载体选 择标记 筛选克 隆子的 第一車 "生 物安全 "概念 的由来 受体 细胞, 可 W 在含 目的 基因的 DNA 片段与 克隆载 体连接 之前, 先在目 的基因 上接一 个报告 基因, 后根据 报告基 因表达 的产物 来 筛选克 隆子。 用上述 方法筛 选的克 隆子, 还有可 能得到 假的克 隆子, 可采用 限制性 内切酶 分析、 分子 杂交、 聚 合酶链 式反应 (PCR) 和 DNA 测序等 方法来 进一步 鉴定克 隆子的 真假。 兰、 为 什么要 转基因 通过 前面的 介绍, 大 家已经 知道了 什么是 转基因 技术。 转基 因技 术是基 因工程 的关键 技术, 而基 因工程 又是整 个生物 技术的 核心。 生物 技术包 括的内 容非常 广泛, 至少包 括有基 因工程 、细 胞 工程、 酶 工程、 发 酵工程 W 及蛋 白质 工程, 基因 工程这 个核心 工程的 发展带 动了其 他几个 工程的 发展, 从 而在整 体上推 动了现 代生 物技术 的快速 发展。 另 一方面 转基因 技术对 人类疾 病的治 疗、 工 农业的 发展、 能源 危机的 解决、 环境 污染的 治理, 甚至在 军事上 都能起 很大的 作用, 转基因 技术已 被大家 公认为 21 世纪 经济和 社会发 展的关 键技术 么一。 1. 转基因 技术在 医药上 的作用 医药卫 生领域 是基因 工程应 用最为 广泛、 发展最 迅速、 成绩 最 显著、 潜 力最大 的一个 领域。 转基 因技术 在改进 医药的 生产、 开发 新的药 品资源 及 改善医 巧手段 等方面 都起到 显著的 效果。 这种技 术还可 替代化 学合成 法或者 组织提 取法等 成本昂 贵的生 产 技术, 还可 ly 提 供灵敏 度高、 反应 专一、 实用性 强的临 床诊断 新试 剂和新 方法, W 及提供 安全性 能好、 免 疫能力 强的新 一代疫 苗。 转基 因疫苗 是将病 原体的 抗原基 因克隆 在细菌 (原核 生物) 或 动植物 (真核 生物) 细 胞内, 用来 生产病 原体的 抗原, 而不是 用病 原体本 身作为 疫苗, 因此安 全性能 很高。 20 世纪 90 年代后 Bio 址 versity 9 巧暮 因生物 安全吗 又发 展出核 酸疫苗 (基 因疫 苗), 这 是指将 含有编 码蛋白 质基因 序列 的质粒 载体, 经过 肌肉注 射转移 到受体 (人或 动物) 内 ,通 过抗原 基因的 表达, 诱 导受体 产生对 该抗原 的免疫 反应, lil 达到 I 预防 和治巧 疾病的 目的。 20 世纪 80 年代 后期, 发达 国家先 后用! 重组 DNA 导人 酵母, 由 酵母产 生乙型 肝炎抗 原而制 成乙肝 疫苗。 也有 将重组 DNA 导 入仓鼠 细胞, 由仓鼠 细胞生 产疫苗 。基 因克 隆的艾 滋病疫 苗也已 到了可 W 在人 体上 试验的 阶段。 正在 研制或 者已 经上市 的基因 工程病 毒性疾 病疫苗 还有疮 疹病毒 疫苗、 腮腺 炎病 毒疫苗 ly 及 风疹病 毒疫苗 等等。 此外, 还有细 菌类及 寄生虫 类 的重组 疫苗。 , 自 从基因 工程技 术建立 及随后 大量基 因被克 隆后, 利用基 因工 程技术 生产的 贵重药 物已有 20 种 上。 抗生 素对于 细菌引 起的疾 病非常 有效, 自从 20 世纪 20 年 代发现 青霉素 来, 迄今 已 发现了 6 000 多种抗 生素, 广泛应 用的有 100 种 左右。 利用重 组 DNA 技术可 达到提 高抗生 素产量 和生产 效率的 目的。 例如 金霉素 是由链 霉素菌 产生, 这种菌 在生长 过程中 需要一 定的氧 气, 将与 动物血 红蛋白 相类似 的蛋白 质基因 转人链 霉素, 可使链 霉素 在较低 氧含量 下生长 并产生 较高含 量的抗 生素。 20 世纪 70 年代 ly 前, 蛋白 质药物 的生产 主要是 从人的 血液或 尿液或 动物的 组织 器官中 提取, 成 本高, 产率与 产量又 很低, 原 料来源 也十分 有限, 更 大的缺 点是可 能会感 染到蛋 白质药 物来源 的人或 动物疾 病, 如肝炎 病毒、 艾滋病 病毒的 污染, 而基 因工程 技术可 解决上 述 问题。 因该技 术是将 有治巧 意义的 蛋白质 基因克 隆后转 移到细 菌、 酵母 等生长 旺盛的 表达系 统中, 送个基 因受到 表达系 统中强 的 表达元 件的控 制大量 表达, 从而得 到大量 药物。 例如用 传统技 术提取 5 mg 的 生长激 素释放 抑制因 子需要 50 万头 绵羊的 脑子, 而用 转基因 技术生 产只需 9 L 细胞发 酵液; 又如 450 kg 猪 族脏才 可 ly 产 lOg 膜 岛素, 而用转 基因技 术只需 200 L 细菌 培养液 ,并 10 第一章 "生 物安全 "概念 的由来 县 细菌、 酵母生 长条件 简单, 可 k:Jl 大量 培养而 大大降 低成本 ,又 没有 各种病 原体的 污染, 保 证了安 全性。 1980 年 10 月第 一个基 因工 程药物 —— 治巧膜 岛素依 赖性糖 尿病的 人膜岛 素批准 上市。 此后, 有 300 多 种不同 的人源 蛋白质 的基因 工程药 物已被 克隆, 其中有 几十种 药物经 过动物 药理、 毒 理试验 及临床 试验后 被批准 上市。 这些基 因工程 药物包 括生长 激素、 干 扰素、 白细胞 介素、 尿激 酶等。 20 世纪 90 年代我 国批准 上市的 基因工 程药物 有重组 人干 扰素、 重组 人白细 胞介素 -2、 重组人 红细胞 生成素 tJl 及链 激酶等 10 种, 对治巧 乙肝、 丙肝、 类 风湿、 癌 症辅助 治疗, 及心梗 溶栓等 都起了 很好的 作用。 细 菌与酵 母虽有 很大的 优点, 可 是有些 基因在 微生物 系统中 的表达 产物会 发生没 有活性 或活性 很低的 情况, 解 决途径 之一是 要在比 较复杂 的哺乳 动物细 胞或昆 虫细 胞中来 表达。 也就 是说可 W 用家 畜作为 生物反 应器来 生产蛋 白质 药物。 1998 年我国 成功地 培育出 5 头含 有可治 巧血友 病的人 凝 血因子 IX 基因的 转基因 山羊, 在其乳 汁中测 到了人 凝血因 子 IX。 此外, 重组 DNA 技术 还可用 作疾病 的基因 治疗。 所 谓基因 治巧是 指将目 的基因 导入祀 细胞后 与宿主 细胞内 的基因 发生重 组, 成为 宿主细 胞的一 部分, 并 能稳定 地遗传 下去, lil 达 到治巧 疾病的 目的。 基因治 巧分为 4 种, 第 一种称 为基因 置换, 是用正 常的 基因整 个地替 代致病 的突变 基因; 第二 种是将 突变基 因的突 变碱 基序列 用正常 序列加 liJl 纠正, 称 为基因 修正; 第兰种 是将目 的 基因导 入宿主 细胞, 利用目 的基因 的表达 产物来 改变宿 主细胞 的 功能, 或使 原有功 能得到 加强, 称 为基因 修饰; 最后一 种是基 因 失活, 是用 一种技 术来封 用某些 基因的 表达, 抑制有 害基因 表达的 目的。 目前国 际上已 批准了 90 个左右 基因治 巧方案 。到 1997 年初, 国 际上共 记录有 2 000 个 上的基 因治巧 病例, 其中 68% 是 治疗肿 瘤的, 19% 是治 巧遗传 病的, 另有 12% 是治 疗传染 团 odiversity 11 巧基 因生物 安全吗 性疾 病及其 他一些 疾病。 2004 年 1 月 20 日, 我国 也是世 界上第 一个获 得国家 批准的 基因治 巧药物 (重 组人 p53 腺 病毒注 射液) 获得批 准正式 上市。 2. 转基因 技术在 农业上 的应用 转基因 技术在 农作物 的改良 ly 及 畜牧、 水产养 殖等方 面都有 着 美好的 前景。 现代 生物技 术发展 前, 人 类是用 传统育 种的方 法 来得到 抗病、 抗虫、 优质、 高产的 各种农 作物。 但是传 统育种 的过程 是一个 非常缓 慢又很 艰辛的 过程, 并 且还由 于不同 物种之 间的 杂交不 亲和, 使优良 性状转 移的范 围受到 很大的 限制。 重组 DNA 技术可 ly 打破 生物界 之间的 界线, 基本 上使原 核生物 之间, 真 核生物 之间, 甚 至原核 生物与 真核生 物的基 因都能 重组, 大大 地 增加了 各种优 良性状 转移的 可能, 并可 《缩 短育种 周期。 20 世 纪 70 年 代后转 基因作 物的发 展非常 迅速, 到 80 年 代已有 相当数 量的 转基因 植物在 实验室 中获得 成功。 1994 年美国 政府第 一个批 准延 长成熟 的转基 因番茄 向环境 大面积 释放, 意味 着转基 因农作 物已经 发展到 商业化 生产的 规模。 实 际上我 国的抗 病毒转 基因烟 草早在 80 年 代末、 90 年代 初就已 在大田 中有相 当大面 积的种 植了。 植 物雄性 不育是 自然界 的普遍 现象, 利 用雄性 不育现 象在农 业上可 ly 培育不 育系。 用不 育系生 产杂交 种子可 W 增加农 作物产 量 和改善 品质。 在自然 界要找 到不育 系很不 容易, 现在利 用重组 DNA 技 术已经 创造了 一批不 育系, 在油菜 和烟草 生产上 已得到 应用。 恶劣的 环境, 如气候 寒冷、 ±壤 干旱、 含盐 量高、 病 虫害等 会 给植物 很大的 压力, 大量的 植物在 送些压 力下死 亡了。 少数具 有 抗性基 因突变 的植物 能够适 应恶劣 环境, 表现出 各种抗 逆的性 状, 但是 自然界 中这种 遗传变 异的筛 选和固 定过程 是很缓 慢的。 第一車 "生 物安全 "概忠 的由来 重组 DNA 技术 由于是 特定抗 性基因 的定向 转移, 频 率较高 ,比 自 发突变 可高出 102~104 倍, 既避 免了盲 目性, 又 在很大 程度上 提高 了选择 效率, 还 打破了 种属的 界限, 细菌、 真菌、 动物 、植 物, 甚至 病毒来 源的基 因都可 tjl 应用。 因 此重组 DNA 技 术已成 为培 育植物 抗逆性 的一种 有效的 手段。 重组 DNA 技术 也可用 改良 种子的 贬存蛋 白和改 良药用 植物, 如日 本用来 提高镇 痛药農 蒼 胺生物 合成的 效率。 此外, 也有用 W 提高 作物收 获后的 胆藏能 为, 如 延长成 熟期的 转基因 番茄; 用于 控制观 赏植物 的叶色 、花 数、 花形、 香味等 性状; 把植 物作为 生物反 应器, 通过转 基因技 术把生 产药物 (如膜 岛素) 的基 因转移 到植物 体内, 利用 植物生 产膜 岛素。 动物养 殖业的 动物种 类有哺 乳类、 爬 行类、 两 栖类、 鱼类、 贝类 和各种 昆虫。 养殖 业要获 得好的 利润也 需要有 优良的 品种, 传统 育种方 法虽然 已取得 很好的 成绩, 但生 物技术 中的转 基因技 术 又为养 殖业提 供了更 为有效 的技术 手段, 使养殖 业在短 时间内 大量繁 殖优良 动物品 种或创 造新性 状的良 种成为 可能。 动 物转基 因技术 是在细 胞工程 和胚胎 工程的 基础上 发展起 来的。 将 外源基 因导 人到动 物的基 因组内 并获得 表达, 就得到 了转基 因动物 。已 成功获 得的转 基因动 物有鱼 、鸡 、牛 、马、 羊 等等。 最早 成功的 转 基因小 鼠显示 了动物 转基因 技术在 提高动 物的生 产性能 及抗病 性等方 面的广 阔应用 前景。 近 年来转 基因动 物作为 生物反 应器的 研 究越来 越受到 人们的 重视, 正向商 业化生 产道路 上迈进 。此 外, 重组 DNA 技 术还可 W 促进 胚胎 移植的 进展, 如经重 组的促 性 腺激素 可大大 提高胚 胎移植 的经济 效益。 3. 转基 因技术 与食處 奶酪是 营养价 值很高 的一种 食品, 奶酪 的生产 占奶制 品业中 最 大的一 部分。 奶酪制 造过程 中牛奶 蛋白质 水解开 始于一 种粗制 Biodiversity 13 巧墓 因生物 安全吗 凝乳酶 的作用 。在 20 世纪 60 年代, 由于来 自动物 的粗制 凝乳酶 j 出现 短缺, 取用替 代品, 也存在 一定的 缺陷。 到 80 年代时 ,人 i 们 通过基 因工程 获得了 遗传修 饰的微 生物, 它们可 生产 与动物 d 相 同的凝 乳酶, 成分很 单一, 作 用时间 更容易 把握。 目前 在欧洲 ^ 已有 出售送 种经过 遗传修 饰的酶 生产的 奶酪, 口味 与用小 牛凝乳 I 酶 生产的 相同。 在农产 品的利 用上, 人们正 在用转 基因技 术改善 ^ 农 作物的 品质, 如 口感、 营养、 质地、 颜色、 形态、 酸甜度 、成 ) 熟期 等等。 例 如用转 基因手 段提高 人类必 需的, 但 在谷物 中普遍 ; 缺少 的赖氨 酸和色 氨酸; 又 比如, 利 用转基 因技术 通过不 含直链 淀 粉来提 高马铃 善储存 和加工 特性, 改变 了淀粉 组成, 使 马铃馨 ‘ 在工业 上能更 有效地 加工。 4. 转基 因技术 与能源 在 石油开 采中, 石 油是通 过油层 的压力 自发地 沿着油 井的管 道 向上喷 出或被 抽出, 但 是靠油 层自身 压力来 采油, 其采 油量仅 占 油田石 油总储 存量兰 分之一 左右, 剩下的 兰分之 二就得 依靠二 次采油 和兰次 采油。 在兰次 采油工 艺中, 可 用转 基因技 术来构 建 能产生 大量二 氧化碳 和甲焼 等气体 的基因 工程菌 株或选 育产气 量高的 菌株。 把 送些菌 体连同 它们所 需的培 养液一 起注人 到油层 中, 这些 工程菌 在油层 中不仅 产生气 体增加 压力, 而且还 能分泌 高 聚物、 糖醋等 表面活 性剂, 降低油 层表面 张力, 使原油 能从岩 石、 沙±中 松开, 黏度 降低, 从而提 高了采 油量。 乙醇 是未来 石油的 一种替 代物, 但目前 采用粮 食来转 化乙醇 成本 很高。 随着 微生物 混合发 酵及纤 维素酶 基因克 隆与表 达的深 人 研究, 有可 能直接 利用大 量农作 物诘巧 等纤维 素发酵 获得乙 醇, ly 摆脱将 来石油 缺乏的 困扰。 此外, 氯 也是未 来的新 能源, 在 光合细 菌中, 已 发现了 15 种左右 紫色硫 细菌和 紫色非 硫细菌 能产生 氨气, 人 们设想 将产氯 的基因 克隆到 水生藻 类中, W 大幅 14 度提 高氨的 产量。 第一牽 "生 物安全 "概途 的由来 5. 转基 因技术 与环境 国 际上现 已发展 一口新 兴的边 缘学科 —— 环境生 物技术 。指 的是直 接或间 接利用 生物体 或生物 体的某 些组成 部分或 某些机 能, 建立 能够降 低或消 除污染 物产生 的生产 工艺, 或者能 够高效 率净 化环境 污染, 同 时又能 生产有 用物质 的工程 技术。 W 基因工 程为主 导的污 染防治 技术是 其中最 高级的 技术。 比 如应用 基因工 程 构建高 效降解 杀虫剂 和除草 剂等污 染物的 基因工 程菌, 《 及创 建 抗污染 的转基 因植物 等等。 在这 方面, 我 国也取 得相当 大的进 步, 如 中国科 学院的 科学家 已经获 得了抗 乗污染 的转基 因烟草 (图 1-3)。 另外, 人们正 在研究 的有降 解因代 芳炫的 基因工 程菌、 降 解除草 剂的工 程菌、 产 生杀虫 剂的工 程菌、 分解 尼龙寡 聚物的 工 程菌、 防治 重金属 污染的 工程菌 及清除 石油污 染物的 基因工 程菌 等等。 目前送 类工程 菌的应 用还存 在许多 问题, 需要加 《解 决。 一是 工程菌 的遗传 稳定性 问题, 往往经 过几代 后会丧 失其特 异性; 二是 安全性 问题, 这类 菌大量 释放到 环境中 会带来 什么严 重后 果是值 得慎重 考虑的 问题, 也 就是要 考虑生 物安全 问题。 四、 转基 因植物 知多少 转基因 生物及 其产物 要成为 商品一 般大致 要经过 3 个 阶段; 首 先是在 实验室 中成功 地获得 转基因 生物; 第二步 是要分 别进行 小规模 (中间 试验) 和 大规模 (环境 释放) 的 试验, 如要 成为食 用商 品的, 还 必须经 过一系 列的食 品安全 检验; 第 兰步, 经过环 境 试验和 食品安 全检验 表明该 转基因 生物对 环境及 人体健 康不会 造成 危害, 然 后就可 向政府 有关主 管部口 (在中 国是农 业部) 提出 申请, 批准后 才能进 人商业 化生产 阶段。 Biodiversity 15 转暮 因生物 安全吗 1 b 图 1-3 抗隶 污染的 转基因 烟草在 含有机 录培养 基上萌 发和生 长情况 (a) 非转 基因烟 草的种 子在含 采培养 基上不 能正常 萌发和 生长; (b) 转基因 烟草株 系的种 子在含 隶培养 基上能 够正常 萌发和 生长。 (资料 来源: 科学 通报, 2002, 47 : 1815) 由于目 前转基 因植物 (作 物) 商品化 的品种 最多, 规模最 大, 在此 着重给 大家介 绍转基 因植物 的一些 情况。 科学家 希望通 过 转基因 技术改 良农作 物的性 状如表 1-1 所列。 表 1-1 通 过转基 因技术 希望改 变的植 物性状 序号 希望改 变的植 物性状 ~ 抗虫性 2. 病毒、 细茜 和真菌 等病害 的抗性 3. 油分、 淀粉和 蛋白质 特性, 使作物 除了在 烘烤和 酿造品 质方面 有所改 善外, 还 更适合 作为生 物降解 塑料、 清 洁剂、 润滑油 和纸张 的原料 4. 除草剂 抗性, 使 某些作 物品种 具有耐 特定除 草剂的 能为; 在很多 情况下 ,可 减少除 草剂用 量而同 样达到 有效控 制杂草 的目标 5. 植 物结构 和开花 习性, 如植物 株髙、 开 花时间 和花色 6. 落 粒性, 减 少种子 收获时 因落粒 而造成 的损失 16 第一牽 "生 物安全 "概念 的由来 (续) 序号 希望改 变的植 物性状 7. 果 实和球 茎成熟 胆:藏 恃性, 例 如延迟 成熟、 延长货 架期的 番茄、 减少 马铃善 储藏 时施用 发芽抑 制剂的 用量等 8. 增 强抗逆 能力, 如 对冷、 热 、溃、 旱和 盐碱王 壤等逆 境条件 的抗性 9. 増 强特定 作物去 除王壌 中有毒 金属的 能为, 修复 污染了 的环境 10. 消 除某些 作物的 过敏性 11. 増加维 生素、 矿 物质和 抗癌物 质成分 口. 用 于药物 生产, 如 可食性 疫苗等 全 世界至 今在实 验室已 成功或 正进人 中试水 平的转 基因植 物, 据不 完全统 计约有 35 个科 120 个种 左右, 包括 粮食、 蔬菜、 水果 和林木 等等。 中 国的转 基因研 究进展 迅速, 目 前主要 的农林 植 物都基 本上进 行了转 基因的 操作, 包括 水稻、 玉米、 番 木瓜、 广 蕾香、 小麦、 烟草、 棉花、 新疆 甜瓜、 白菜、 番茄、 大豆 、甜 椒、 马 铃墓、 辣 椒和杨 树等。 转 基因的 性状有 抗虫、 抗病毒 、抗 病、 改良 品质、 抗冻、 耐盐、 耐除 草剂和 耐胆藏 等等。 据 有关统 计, 1997 年至 2003 年 7 月, 农业部 共受理 国内研 究机构 和企业 的转 基因生 物申请 1 044 项, 有 707 项 申请被 批准。 其中 中间试 验 446 项, 环 境释放 198 项, 生产 性试验 55 项, 商品 化生产 73 项, 属于 6 个 类型: 棉花 (抗 虫), 番茄 (抗病 毒与晚 熟), 甜椒 (抗病 毒), 矮牵牛 (改变 花色、 抗病 毒), 兽 用饲料 添加剂 ,微 生 物农药 产品。 其中, 在转 基因作 物中, 只有 Bt 棉 花及少 数几种 植物 进人并 通过品 种审定 阶段, 所 ly 实际上 只有转 基因棉 花进行 了 商品化 种植。 而 国家林 业局于 2002 年 9 月, ly 颁 布林木 新品种 的形式 批准了 一种转 Bt 基因抗 虫杨的 商品化 生产。 2003 年 9 月, 提 髙含油 量为目 的的转 基因油 菜产业 化项目 已经 通过有 关部口 论证。 下 面着重 给大家 介绍国 际上已 被批准 进行大 面巧作 商业化 团 odiversity 17 转暮 因生物 安全吗 种植的 转基因 植物的 情况。 最早进 行转基 因作物 大面积 商业化 种植的 国家是 中国, 在 20 世纪 90 年代前 后就已 有大面 积抗病 毒 转基因 烟草的 种植。 按国外 的一个 报道, 1992 年时的 种植面 积是 8 600 公顷, 1994 年达到 100 万 公顷, 尔后转 基因烟 草由于 在 国际上 滞销而 大面积 减少, 很快 美国就 取代中 国成为 世界上 转基因 作物种 植面积 最大的 国家。 詹姆斯 (James C.) 从 1996 年起 对全球 逐年转 基因作 物种植 的各方 面情况 都做了 报道, W 下 我们根 据他的 报道, 介绍到 2003 年为止 的转基 因作物 种植情 况。 1996 年的 转基因 作物全 球种植 面积为 170 万 公顷, 然后逐 年 增加, 到 2003 年时面 积翻了 40 倍, 达到 6 770 万公顷 (图 14)。 这个数 字是个 比较保 守的估 计值, 因为臣 西恰好 在种植 季节前 (2003 年 9 月 下旬) 批 准了抗 除草剂 大豆的 种植, 这样 就很 难估计 2003 〜 2004 生长 季转基 因大豆 的种植 面积。 在詹姆 斯报 告出版 的时候 ,即 2003 年 年底, 巴西只 种植了 50% 的大 豆。 因此, 在 6 770 万 公顷这 个总面 积中, 报告 保守估 计了巴 西 2003 年只 种植了 300 万 公顷的 转基因 大豆, 最 终的种 植面积 可能 比送个 数字高 的多。 6 770 万公 顷是个 什么概 念呢? 它的大 小相当 于美国 或中国 国± 面积的 7% , 几乎 3 倍于 英国本 ± 面积。 2003 年 , 6 770 万公 顷的转 基因作 物分别 种植在 18 个国家 (2002 年是 16 个 国家, 2003 年巴西 和菲律 宾均是 第一次 批准转 基因 作物的 种植, 其中巴 西种植 的全部 为转基 因大豆 )6 但 美国、 阿 根廷、 加 拿大、 己西、 中国、 南非等 6 个 国家占 全球转 基因作 物 面积的 99%, 其中美 国种植 面积为 4 280 万公顷 (占全 世界的 63% ), 脚根廷 1 390 万公顷 (占 21% ), 加拿大 440 万公顷 (6%), 巴西 300 万公顷 (4%), 中国 280 万公顷 (4%) 和南非 40 万公顷 (1%)。 2002 年转基 因作物 种植面 积比例 美国占 66%、 阿根廷 23%、 加拿大 6%、 中国占 4% (表 1-2)。 第一韋 "生 物安全 "概念 的由来 1996 年 1997 年 1998 年 1999 年 2000 年 2001 年 2002 年 2003 年 图 1996 -2003 年转基 因作物 面积前 6 位 的国家 (资料 来源: 詹 姆斯, 2003) 表 1-2 2002 - 2003 年 18 个国 家转基 因作物 的面积 (百万 公顷) 国别 2002 年 占全 球比例 (%) 2003 年 占全 球比例 (%) 面 积増减 増 减比例 (%) 美国’ 39 66 42.8 63 + 3.8 + 10 阿 根廷‘ 13.5 23 13.9 21 + 0.4 + 3 加 拿大’ 3.5 6 4.4 6 + 0.9 + 26 臣西‘ - - 3.0 4 + 3.0 - 中国’ 2. 1 4 2.8 4 + 0.7 + 33 南非’ 0.3 1 0.4 1 + 0. 1 + 33 巧大 利亚’ 0. 1 <1 0. 1 <1 - - 恥度’ <0. 1 <1 <0. 1 <1 + 0.05 + 100 罗马 尼亚‘ <0. 1 <1 <0. 1 <1 <0. 1 - 乌 拉圭‘ <0. 1 <1 <0. 1 <1 <0. 1 - 西班牙 <0. 1 <1 <0. 1 <1 <0. 1 - 墨西哥 <0. 1 <1 <0. 1 <1 <0. 1 - Biodiversity 19 巧 《因生 物安 全吗 (续) 国别 2002 年 占全 球比例 (%) 2003 年 占全 球比例 (%) 面 积増减 増 减比例 (%) 菲律宾 - - 哥 伦比亚 <0. 1 <1 保 加利亚 <0. 1 <1 洪 都拉斯 <0. 1 <1 德国 <0. 1 <1 印度 尼西亚 <0. 1 <1 总计 58.7 100 67.7 <1 <0. 1 <1 <0. 1 - <1 <0. 1 - <1 - <1 <0. 1 - <1 <0. 1 - 100 + 9.0 + 15 资料 来源; 詹 姆斯, 2003. 美国在 2003 年 转基因 作物净 增加的 面积为 380 万 公顷, 增加 的面积 全部是 Bt 和 抗除草 剂玉米 W 及抗 除草剂 大豆。 阿根 廷尽管 受 到经济 衰退的 影响, 它的 Bt 玉 米的种 植面积 增加了 3%。 加拿 大 转基因 作物在 2003 年增加 26% , 达到 440 万 公顷, 3 种 作物油 菜、 玉米 和大豆 约增加 100 万 公顷。 据 报道, 中国 和南非 年增长 率 最高为 33%。 中 国连续 5 年种植 Bt 棉 花面积 增加, 从 2002 年 210 万 公顷到 2003 年的 280 万公顷 ,占 2003 年全 部棉花 种植面 积 480 万 公顷的 58%。 南 非种植 转基因 玉米、 大豆 和棉花 面积增 加到 40 万 公顷。 澳大 利亚的 转基因 作物种 植面积 由于持 续干旱 而略有 减少, 约 一个百 分点, 棉花的 种植面 积约占 作物总 种植的 1/3。 罗 马尼亚 2002 年转基 因大豆 面积较 2001 年翻了 兰番, 达到 4. 5 万 公顷, 2003 年超过 5 万 公顷。 西班牙 2002 年的 Bt 玉米翻 了一 番达到 2. 5 万 公顷, 2003 年 西班牙 Bt 玉米的 种植面 积增加 了 1/3, 达到 了玉米 总种植 面积的 6% 。 保加利 亚种了 小面 积耐除 草剂 玉米, 而墨西 哥也有 小面积 转基因 大豆和 Bt 棉花。 2002 乌 拉 圭种植 有大概 2 万 公顷耐 除草剂 大豆, 2003 年转 基因作 物的面 积超过 5 万 公顷。 印 度是世 界上棉 花种植 最多的 国家。 它于 2002 泌 第一車 "生 物安全 "概念 的由来 年 5 月 首次批 准种植 Bt 棉花, 当年共 种植了 4. 5 万 公顷的 Bt 棉 花, 2003 年 Bt 棉花的 种植面 积翻了 一番 W 上。 哥 伦比亚 (2002 年 第一次 种植了 0. 2 万 公顷的 Bt 棉) 及第 一个种 植转基 因作物 的 中美洲 国家洪 都拉斯 (2002 年 第一次 种植了 0. 5 万 公顷的 Bt 玉米) 在 2003 年的面 积都有 增长。 至 2003 年, 全球种 植的转 基因作 物仍然 主要是 大豆、 玉米、 棉花和 油菜。 居首位 的是转 基因耐 除草剂 大豆, 面积为 4 140 万 公顷; 居第 二位是 转基因 玉米, 面积为 1 550 万 公顷; 第 兰是转 基因 棉花, 面积为 720 万 公顷; 第四是 转基因 油菜, 面积为 360 万 公顷; 其余的 南瓜和 番木瓜 的面积 都不大 (表 1-3)。 表 1-3 全球 2002 年和 2003 年 转基因 作物种 植面积 (百万 公顷) 作物 2002 年 所 占比例 (%) 2003 年 所 占比例 (0/0) 增 减幅度 增 减比例 (%) 大豆 36.5 62 41.4 61 + 4.9 + 13 玉米 12.4 21 15.5 23 + 3. 1 + 25 棉花 6.8 12 7.2 11 + 0.4 + 6 油菜 3.0 5 3.6 5 + 0.3 + 11 南瓜类 <0. 1 <1 <0. 1 <1 - - 番木瓜 <0. 1 <1 <0. 1 <1 - - 总计 58.7 100 67.7 + 9.0 + 15 资料 来源: 詹 姆斯, 2003 2003 年耐 除草剂 大豆面 积增加 13% , 约 490 万 公顷。 美国 80% 的 种植大 豆为转 基因抗 除草剂 大豆, 阿根廷 98% W 上 的大豆 面 积为转 基因抗 除草剂 大豆。 全 球转基 因玉米 面积从 1996 年 W 来 有增 有减, 总体呈 缓慢递 增趋势 (图 1-5)。 在 2001 年转 基因玉 米的 面积全 球减少 50 万 公顷, 但到 2002 年又 提髙了 260 万 公顷, 2003 年增加 310 万 公顷。 面 积主要 增加为 美国, 此外 阿根廷 、南 Biodiversity 21 巧暮 因生物 安全吗 I 非和西 班牙也 都有所 增加。 洪都 拉斯、 菲律 宾和乌 巧圭则 第一次 批准了 转基因 玉米的 商业化 种植。 在 南非, 用作 饲料的 Bt 黄玉米 2001 年种植 面积为 16 万 公顷, 到 2002 年 提高到 17.5 万 公顷, ! 2003 年 增加到 20 万 公顷, 相当于 南非黄 玉米总 面积的 20%。 用 作 食物的 Bt 白 玉米在 2001 年第一 次种植 面积是 0.6 万 公顷, 2002 年提 高了近 10 倍, 达 5. 8 万 公顷, 2003 年 则达到 8. 4 万公 顷, 占南 非白玉 米种植 面积的 8%。 虽 然美国 转基因 棉花比 2002 年减少 5%, 澳大利 亚基本 持平, 但中国 Bt 棉花种 植面积 增加了 70 万 公顷, 使全球 2003 年转基 因棉花 面积较 2002 年 增加了 6% 。 1996 年 1997 年 1998 年 1999 年 2000 年 2001 年 2002 年 2003 年 图 1-5 1996 -2003 年间 全球主 要转基 因作物 的面积 (资料 来源: 詹 姆斯, 2003) 转基因 油菜从 2002 年的 300 万公顷 增加至 2003 年的 360 万 公顷, 增 加的面 积几乎 全在加 拿大。 2002 年, 加拿 大全国 400 万 公顷 油菜中 259 万公 顷已种 植上转 基因耐 除草剂 油菜, 另外 20% 的面 积种植 有突变 型的耐 除草剂 油菜, 传统油 菜面积 仅留下 16%。 而 2003 年在 加拿大 470 万公顷 油菜面 积中, 转基因 耐除草 剂油 菜的面 稱已达 319 万 公顷, 另外 22% 的 面积为 突变型 的耐除 草剂 油菜, 传统 油菜品 种的面 积仅剩 10% 。 晋对 应 22 第一車 "生 物安全 "概忠 的由来 图 2003 年 4 种 转基因 作物占 全球同 类作物 种植面 积比例 示意图 (资料 来源: 詹 姆斯, 2003) 按 转基因 性状来 分析, 1996 年到 2003 年的 8 年间, 耐除草 剂性状 在面积 上始终 占绝对 优势, 其 次是抗 虫性状 (图 1-7)。 在 2002 年, 耐除 草剂的 大豆、 玉米和 棉花占 总面积 5 870 万 公顷中 的 750/0 (表 14), 而 Bt 作物为 1 010 万 公顷, 相当于 17%。 转 基 因耐除 草剂与 抗虫的 双重性 状的棉 花和玉 米占全 球转基 因作物 的 8% 。 2003 年与 2002 年相 比较, 耐 除草剂 转基因 作物面 积增加 W 上 4 种主 要转基 因农作 物的种 植面巧 与全球 同类作 物种植 面积相 比较, 转基 因大豆 种植面 积比例 最大。 与全 球大豆 种植面 积 7 600 万公顷 相比, 已占到 550/0 (图 1 若), 而在 2001 年 时占仅 46% , 还未 过半, 2002 年时为 51% 。 2003 年全球 3 400 万 公顷棉 花中 转基因 棉花有 720 万 公顷, 占 21%。 2003 年全 球油菜 种植面 积为 2 200 万 公顷, 转 基因油 菜种植 面积为 360 万公顷 ,占 16% , 而 2001 年时是 11% 。 2003 年 全球玉 米种植 面积为 14 000 万公 顷, 转基 因玉米 面积占 11%, 而 2001 年为 7%, 2002 年为 9%。 4 种 作物全 球种植 面积为 27 200 万 公顷, 其中的 25% 是 转基因 作物。 Is 00000000 64208642 1 1 4 1 留对 ,只阳 Biodiversity 23 巧暮 因生物 安全吗 1996 年 1997 年 1998 年 1999 年 2000 年 2001 年 2002 年 2003 年 图 1-7 全球 1996 -2003 年转 基因作 物主要 性状种 植面积 (资料 来源: 詹 姆斯, 2003) 从 19% 年到 2003 年 8 年间, 全 球转基 因作物 种植累 计面积 为 3 化 公顷。 转 基因作 物的市 场价值 也逐年 上升, 1996 年时为 3 化 美元, 2000 年 增加到 30 亿 美元, 2002 年 全球转 基因作 物的市 场价 值则为 42.5 亿 美元, 而 2003 年 全球转 基因作 物的市 场价值 550 万公顷 ,增 幅为 12%。 Bt 作物 增加的 比例达 20% ,面 积增加 210 万 公顷。 增加的 主要是 Bt 抗 虫玉米 ,而 Bt 玉米 种植面 积的增 长 主要在 美国。 另外 ,柯 根廷、 南非和 西班牙 的增长 幅度也 较大。 表 1^ 2002 -2003 年全 球按性 状分类 的转基 因作物 的面积 (百万 公顷) 性状 2002 年 所 占比例 (%) 2003 年 所 占比例 (%) 面 积増减 增 减比例 (%) 耐 除草剂 44.2 75 49.7 73 + 5.5 + 12 抗虫 (&) 10. 1 17 12.2 18 + 2. 1 + 20 Bt/ 耐 除草剂 4.4 8 5.8 9 + 1.4 + 32 抗病毒 / 其他 <0. 1 <1 <0. 1 <1 <0. 1 - 总计 58.7 100 67.7 100 + 9.0 + 15 资料 来源: 詹 姆斯. 2003 50 ■ 40 耐 除草剂 芭句 与怔 24 第一章 "生 物安全 "概兔 的由来 估计为 45 亿 ~ 47. 5 亿 美元, 占全 球农作 物市场 310 亿 美元的 15% , 占 全球种 子市场 300 亿 美元的 13% 。 五、 为什么 要提出 生物安 全问题 有 关重组 DNA 技术 的进展 ly 及其在 医药、 农业、 能源 、环 保 等等方 面可能 会给人 类带来 美好的 前景大 家都已 知道, 那为什 么 还要提 出生物 安全问 题呢? 任何 一件事 物往往 都会有 正反两 面, 高新 技术也 一样。 如原 子能在 造福于 人类的 同时, 如 使用不 当也 会给人 类带来 严重的 后果。 我们 不说核 战争, 就是乌 克兰的 切尔诺 贝利核 电站由 于核泄 漏造成 几万人 死亡, 十 几万人 致残, 甚至 在事过 15 年 《 后的 今天, 核福射 还相当 严重。 那 么转基 因生物 有什么 负面影 响呢? 在 1992 年联合 国通过 的 《生物 多样性 公约》 中有 两个条 款对这 问题已 有了原 则的规 定, 那 就是第 8 条 "就 地保护 " .(g) 款和第 19 条 "生物 技术的 处 理及其 惠益的 分配" 3 款。 现摘录 如下: "第 8 条 (g) 款 制 定或采 取办法 酌情 管制、 管理 或控制 由生 物技术 改变的 活生物 体在使 用和释 放时可 能产生 的危险 ,即 可能对 环境产 生不利 影响, 从 而影响 到生物 多样性 的保护 和持续 利用, 也要考 虑到对 人类健 康的危 险;" "第 19 条 3 款 缔 约国应 考虑是 否需要 一项议 定书, 规定适 当 程序, 特别 包括事 先知情 协议, 适 用于可 能对生 物多样 性的保 护 和持续 利用产 生不利 影响的 由生物 技术改 变的任 何活生 物体的 安全 转让、 处理和 使用, 并考虑 该议定 书的形 式"。 转基 因生物 对环境 及人体 健康的 潜在风 险大致 有下列 几点: •转 基因植 物可能 会成为 杂草; • 转基 因植物 通过基 因流对 近缘物 种造成 潜在的 风险; • 对非祀 标生物 直接和 间接的 影响, 也即对 生物多 样性的 防 odiversity 25 巧暮 因生物 安全吗 影响; ♦ 对±壤 生态系 统形成 的潜在 风险; • 害虫对 转基因 抗虫植 物产生 抗性; • 病毒重 组造成 "超病 毒"; • 抗生 素标记 基因等 造成食 品安全 问题。 W 上 的问题 也正是 我们这 本小册 子在后 面准备 重点介 绍的问 题。 有些 人对转 基因生 物持不 同意见 的另一 个问题 是涉及 到伦理 道德 问题。 下面首 先介绍 有关伦 理道德 问题。 六、 关于伦 理道德 的争论 随 着重组 DNA 技术的 进展, 人 膜岛素 基因在 大肠杆 菌中, 在酵母 中都可 表达; 人 生长激 素和人 干扰素 基因插 人到细 菌中也 早已 成功, ly 上 送些都 已形成 产品, 先后在 20 世纪 80 年 代先后 投放 市场; 人生长 激素基 因在鱼 、猪、 牛等 高等动 物中也 都成功 地 表达; 人促红 细胞生 成素及 人组织 血纤维 蛋白溶 酶原激 活剂等 等 一批人 的基因 的产物 已接近 生产阶 段或者 已投入 市场。 把转基 因生 物作为 生物反 应器, 人 血清蛋 白基因 转人马 铃馨, 送 种转基 因 马铃馨 能生产 人血清 蛋白。 据 不完全 统计, 最 少已有 24 种人 类基因 已经引 人到各 种生物 体内。 而实 际上, 目前 的技术 进展几 乎可 将人类 基因转 移到任 何一种 生物体 中去。 由 于人体 的基因 在不 同生物 体中被 任意的 转移, 有人 提出了 下列一 系列的 问题, 人 类是否 有权利 任意地 把人体 基因转 移到其 他生物 中去? 当消费 者知道 了食品 中有人 类基因 后是否 愿意食 用这类 食品? 用 人类基 因做转 基因工 作有没 有一个 法定的 限制? 人 类基因 任意的 转移会 不 会出现 "弗 兰肯 斯坦" 那样 的科学 怪人, 而使人 类遭受 灾难。 归根 结底, 部分公 众担私 这样 做会侵 犯人的 权利和 尊严。 此外, 在 美国, 转 基因作 物绝大 多数被 少数几 家大的 生物技 术公司 ,特 第一棄 "生 物安全 "概念 的由来 别是 孟山都 (Monsanto) 公司 垄断, 而孟山 都公司 的转基 因产品 是 与其销 售的生 物农药 配套使 用的, 有人 质疑, 为 了获取 利润, 把整个 生物界 的遗传 结构加 W 混合 或加 工是否 合法? f • ♦ » 1 • ♦ » ♦ ♦ • ♦ • • ♦ ♦ ♦ ♦ » » ♦ ♦ » « — ^ j 弗芝 肯食品 ( Frankens Foods) , 国内 也有翻 译成" 恶+ I 魔食品 "的。 弗芝 肯斯坦 (Frankenstein) 度生是 Many | j Shelley 小 说中的 人物, 他创造 了一个 怪物, 但最后 这个怪 | t 物毁灭 了他。 弗 之肯食 品被用 来指在 实验室 内被科 学家制 t I 造出来 的那些 转基因 食品。 虽 然有些 恐怖, 可能也 并不太 I 1 合适, 但 反映了 一部分 公众对 转基因 食品的 态度。 t »—♦-—« • 1 1 H ( 1 » 1 1 »- -- 1 1 1 • K— ♦— ♦--H * 1993 年英国 遗传修 饰和食 品应用 伦理委 员会针 对转基 因食品 的有 关伦理 方面提 到几点 主要的 担忧。 如将 人类参 与凝血 的蛋白 质 的基因 (IX 因子) 转到 绵羊等 食用动 物中, 这 些含有 人类基 因 的动物 又作为 人的食 品是否 合璋? 将某些 宗教团 体禁止 食用的 动物, 如猪 的基因 转入到 他们通 常食用 的动物 (如牛 、羊) 中, 将会 是什么 后果? 将动 物基因 转入食 用植物 中去, 可能会 引起素 食主 义者的 关注。 用含 有人类 基因的 生物体 作为动 物饲料 也可能 引发 争议, 例如 用人类 基因修 饰过的 酵母生 产有药 用价值 的人类 蛋白, 生 产后的 废酵母 再用作 动物的 饲料。 此外, 人们 用人体 基因插 人到猪 的基因 组中得 到转基 因猪, 因猪 的各种 脏器与 人体很 匹配, 具有 人基因 的转基 因猪就 有可能 被人 利用它 的脏器 来置换 病人的 脏器, 在临 床上排 斥现象 将会缓 解 得多。 但 也有不 少人从 伦理角 度考虑 得比较 极端, 他们 质疑, 即使脏 器移植 成功, 接受脏 器的被 移植者 是人还 是猪? 1994 年 11 月在美 国华盛 顿曾举 行了一 次不寻 常的新 闻发布 会, 美国马 哈里希 国际大 学的一 位被国 际上公 认的、 由康 奈尔大 学 培养出 来的分 子生物 学家, 当时 46 岁 的费根 (John Fagan) 博 ±, 站在 伦理道 德的立 场上, 基于基 因工程 的巨大 危险而 反对基 Biodiversity 27 巧暮 因生物 安全吗 因 工程。 他本 人宣布 放弃从 美国国 立卫生 研究院 得到的 60 万美 元 ly 上 的科研 资助, 他还放 弃了从 其他来 源争取 到的。 5 万美元 I 的 资助, 因为他 的研究 成果会 对他认 为有害 的基因 工程的 应用作 ; 出 贡献, 他呼吁 人们对 种系的 基因操 作暂停 50 年。 所谓 种系的 I 操作, 就 是把新 的基因 引人到 精子、 卵或非 常早期 发育的 胚胎的 DNA 中去。 导 入到送 些生殖 细胞中 引起的 改变将 一代代 地传下 去。 因而, 这种被 他称为 的事故 的恶果 及 其不可 预计的 副作用 1 将 无限期 地存在 下去。 1993 年 国际上 成立了 一个由 50 人组成 的国际 生物伦 理学委 员会。 该委员 会来自 32 个 国家, 由 律师、 生物 学家、 遗传 学家、 ‘ 哲 学家、 社会 学家、 人口学 家和政 治学家 W 及 4 位 诺贝尔 医学奖 获得者 等人员 组成。 任 务是把 遗传学 进展可 能带来 的问题 告知公 众 并传播 有关的 知识。 第 二章’ 转基 因食晶 安全呜 一、 餐桌上 的转基 因食品 知多少 前 面已经 介绍, 主要的 作物如 大豆、 玉米、 棉花、 油 菜等都 被转入 了外源 基因, 并进 行了大 面积的 商品化 种植, 这 些转基 因粮 食作物 为原料 制成的 食品, 即所 谓的转 基因食 品己经 深入到 我 们生活 的方方 面面。 下面一 个菜谱 为例, 包括 了在美 国已经 批准进 行大田 试验或 商品化 的很多 转基因 食品中 的少部 分食品 (表 2-1)。 在表 2-1 中, 虽然 还有不 少农作 物还处 于大田 试验, 尚未被 批准商 业化, 但是足 ly 说明在 当今生 物技术 高度发 展的社 会, 如 果有人 愿意吃 一顿完 全用转 基因生 物制成 的西餐 正餐的 话, 食物的 原料都 已经具 备了。 表 2-1 - 个转基 因西餐 馆的正 餐菜单 正 餐前的 开 胃食品 玉 米饼片 (董 火虫 基因) 或± 豆片 (鸡 基因) 番茄 的沙司 (比 目鱼基 因), 胡椒 (病毒 基因) 和洋葱 (大 蒜基 因) 汤 和色拉 奶油西 兰花汤 (细菌 基因) 生菜 (烟草 基因) 色拉, radicchio (细菌 基因) 和黄瓜 (烟 草基 因) 主 菜 油 菜特油 (加利 福尼亚 月桂树 基因) 炸站鱼 (真 蹲鱼 基因) 大豆 (矮 牵牛 基因) 和胡萝 h (矮 牵牛 基因) 的烤 蔬菜饼 —— 配 着烤 马铃善 (蜡換 基因) 或茄子 (细茜 基因) 和 小麦粉 (细菌 基因) 面包棍 奶 酪 什 锦奶酪 (工程 细茜凝 乳酶) 团 odiversity 29 巧 《因生 物安 全吗 (续) 甜 食 新 鲜木瓜 (病毒 基因) 水 果饼, 草璋 (某 种基 因), 悬钩子 (病毒 基因) 和瓜 (烟草 基因) —— 配向 日葵子 (駐豆 基因) 和胡桃 (大麦 基因) —— 配 上从注 射有基 因工程 小牛生 长激素 (BGH) 的 牛体内 取得的 奶 油和糖 (细菌 基因) 冷冻 苹果汁 (蚕蛾 基因) 饮 料 黒大 麦啤酒 (某种 基因) 白 葡萄酒 (病毒 基因) 注: 括 弧内为 所转入 的基因 二、 中 国有多 少转基 因食品 据 《中 国青 年报》 报道, 现在许 多中国 人的餐 桌上都 有含转 基因 成分的 食品。 2002 年 4 月初, 北 京检疫 部口对 进口的 炸鸡粉 进行 检测, 确定十 多个样 品中, 有 3 个样 品含有 转基因 玉米成 分。 几 年来, 在 深圳、 连云港 等地的 港口多 次检验 出大量 进口的 转基因 食品。 有关人 ± 指出, 目前我 国大量 进口的 大豆和 玉米等 产 品中, 转基因 食品占 了很大 比重, 送检 样品与 实际进 口量相 比, 实在 寥寥。 截至 目前, 据保守 估算, 在不知 情的情 况下, 进入中 国人食 物链的 转基因 食品已 经超过 2 000 万吨。 目前 我国极 少生产 粮食、 油料 等转基 因食品 作物, 而对于 转基因 抗虫棉 来说, 可能 只有很 少 部分棉 巧油被 作为食 用油, 基 本上并 不进入 人的食 物链。 转基 因作 物大规 模生产 并商品 化是在 1996 年 左右, 我 国进口 转基因 产品 也是从 那时升 始的。 夏友富 等提供 了自从 1996 年到 2001 年 美国 和阿根 廷转基 因大豆 出口量 ly 及我 国大豆 进口量 的数量 (表 2-2)。 1996 年 我国进 口转基 因大豆 等作物 8 万吨, 到 1999 年親 升至 280 多 万吨, 2000 年达到 750 万吨, 2001 年 则超过 1 000 万 第二車 巧暮 因食品 安全吗 啼。 短 短五、 六 年内, 进口转 基因作 物增长 100 多倍。 这 个数据 是 如何测 算出来 的呢? 据有 关专家 介绍, 我国 每年进 口大豆 、玉 米等作 物的数 量和来 源是明 确的, 而在 美国、 阿根 廷等主 要转基 因 作物出 口国的 生产情 况和占 总产量 的比例 也是已 知数, 取其出 口 到我国 的转基 因作物 为其国 内的平 均值, 建立一 个测算 模型, 即 可得出 ly 上 数据。 另据一 些专家 指出, 其 实这是 非常保 守的数 据, 因为如 果出口 国可 能会有 意识地 倾销其 转基因 产品到 转基因 检测和 管理比 较薄弱 的国家 的话, 我 国进口 的粮食 或原材 料中转 ' 基 因作物 所占比 例可能 远远超 过出口 国的国 内平均 比例。 我国进 I 口 的作物 主要是 大豆、 玉米、 油菜, 而且主 要来自 美国、 柯根廷 I 等商品 化种植 转基因 大豆、 玉米、 油菜等 作物的 国家。 , 表 2-2 美国 和阿根 廷转基 因大豆 出口呈 及我国 大豆的 进口呈 (万 吨) i 世 界转基 美 国转基 阿 根廷转 中 国转基 中 国大豆 进口 的转基 中国大 : 年份 因 大豆出 因 大豆出 基 因大豆 因 大豆进 的进口 因大豆 占进口 豆自产 口量 口量 出口量 口量 总量 总量 的比例 总量 1996 42 39 2 1.38 110 1. 26% 1323 1997 360 343 10 30.77 289 10. 65% 1474 1998 880 714 136 80. 02 320 25.01% 1515 1999 1500 1158 200 164.3 378 43. 47% 1425 2000 2250 1468 705 557 1042 53. 46% 1541 2001 2800 2048 686 899 1394 64. 49% 1541 资料 来源: 夏 友富, 杨 昌举. 2003. 进 口转基 因大豆 对我国 生物安 全的可 能影响 及对策 研究. 中国产 业发展 研究, 120 -133 页 目前 我国进 口大豆 主要用 作加工 原料, 生产 豆油、 豆腐 、豆 奶等 制品。 据 推算, 在 国内用 转基因 大豆生 产的大 豆色巧 油比例 相 当高, 可 能高达 80%t;Lt。 因此可 这 么说, 我 国的转 基因食 品 基本上 是直接 或间接 来自进 口的, 我 们吃的 豆油、 豆腐、 油菜 巧油、 玉米油 ly 及添加 少量大 豆或玉 米等成 分的食 品都有 可能含 有 转基因 成分, 或直 接来自 转基因 生物。 2002 年 3 月 20 日农业 防 odiversity 31 巧暮 因生物 安全吗 部颁布 强制标 签转基 因食品 的规定 一年多 来, 直到 2003 年 7 月 中旬, "绿 宝,, 大豆 色拉油 开始标 签转基 因产品 (图 2-1), 其后, 许多 知名品 牌的大 豆色拉 油也纷 纷标签 "生 产原料 为转 基因大 豆" (图 2-2)。 虽然标 识加工 原料为 非转基 因大豆 W 豆腐 产品在 超 市里有 一些, 但其他 各种大 豆制品 (如豆 腐皮、 豆浆等 )^1^^ 及 市 场上销 售的大 豆等还 无任何 标识, 并且由 于国内 没有进 行相关 调查, 转基因 食品在 我们生 活中的 具体比 例尚不 清楚。 C07-1 孤 1Q2 图 2-1 2003 年 7 月 中旬, "绿 宝" 色 拉油率 先标注 "加工 原树为 转基因 大豆" (当 时这个 标签可 能是临 时加上 去的, 略显 粗髓, 而 且位置 在油桶 的 侧面, 为了 醒目, 作 者将其 移贴到 正面。 相比较 而言, 后的标 签就 精细多 了。) 最近 国内的 一些媒 体报道 了绿色 和平组 织在北 京超市 货架上 的雀 巢食品 —— 美 极裴翠 白玉汤 中检测 出转基 因成分 的消息 来, 转基因 食品的 安全性 及 生物安 全管理 问题引 起了公 众的广 泛 关注。 媒 体及公 众纷纷 谴责雀 巢公司 侵犯消 费者的 知情权 及 第二牽 巧暮 因食品 安全吗 : 在欧洲 和中国 大陆采 取双重 标准, 但 根据农 业部的 转基因 生物安 ■ 全及转 基因食 品标识 管理的 规定, 雀 巢公司 的做法 并不违 反有关 I 的 法规。 原因是 在农业 部颁发 的转基 因食品 强制标 识的名 单中仅 : 包 括大豆 种子、 大豆、 大 豆粉、 大 豆油、 豆稍、 玉 米种子 、玉 米、 玉 米油、 玉 米粉、 油菜 种子、 油 菜巧、 油菜 粹油、 油菜粹 : 巧、 棉花 种子、 番茄 种子、 鲜 番茄、 番茄 酱等, 不 包括含 转基因 i 成分 的其他 种类的 食品, 送样 一来强 制雀巢 标识转 基因食 品就无 法可 依了。 送 就又涉 及到转 基因食 品的强 制标签 问题, 将 在后面 进行 讨论。 图 2-2 继 "绿 宝" 色 拉油进 行转基 因标签 后, 超市 里标志 "加 工原 材料为 转基因 大豆" 的 其他部 分品牌 的色拉 油产品 (标签 的字体 很小需 要仔细 辨认。 除左 下方的 色拉油 标注为 "本产 品为转 基因大 豆加王 制成, 但产 品中已 不再含 有转基 因成分 "夕 h 其余均 标注为 "加王 原料为 转基因 大豆" 。) Bio 灶 versity 33 巧暮 因生物 安全吗 包括 上述所 谓的雀 巢事件 在内, 国际上 近期发 生了一 些令人 瞩目的 事件, 更引发 了人们 对转基 因食品 安全的 争论, 下 面将作 j 简要的 介绍。 I 兰、 与 转基因 食品安 全性有 关的几 个事件 I 1 转基 因马铃 著事件 继公开 在电视 上宣布 转雪花 莲外源 凝集素 (GNA) 基 因马铃 馨对 大鼠的 内脏器 官有损 害后, Ewen 和 Pusztai 于 1999 年 正式发 表 了他们 的研究 结果。 他们研 究了转 GNA 基因抗 虫马铃 馨对大 鼠胃肠 道不同 部分的 影响, 包 括胃、 空肠、 回肠、 盲肠 和结肠 等。 实验 分别用 含有转 基因马 铃墓、 非 转基因 的马铃 馨亲本 ly 及 非转基 因马铃 蓄加上 GNA 的 S 种膳 食来饲 喂实验 大鼠, 每种膳 食又分 为生的 和熟的 两类。 实验分 析表明 生的转 基因马 铃善的 GNA 表达 水平为 25. 4|jLg/g 干重, 煮沸 1 小时后 降低到 4. 9ixg/g, 饲喂实 验进行 10 天后, 对大鼠 的胃肠 道进行 组织学 观察, 结果 发現胃 熱膜、 空 肠绒毛 及肠道 的小囊 长度均 有不同 程度的 变化。 Pusztai 一 公布他 和同事 们的转 GNA 基 因马铃 善会损 伤大鼠 的消 化和免 疫系统 的研究 结果, 其实 验设计 和实验 结果马 上遭到 多方 批评。 对 于该篇 论文中 存在的 问题, 有 关学者 认为有 下几 点: ①论文 中没有 介绍饲 喂大鼠 的不同 膳食的 成分, 虽然 Pusztai 等在网 上公布 了部分 细节, 转基 因马铃 善中的 淀粉、 多 聚葫萄 糖、 外源凝 集素、 膜蛋白 酶和糜 蛋白酶 与其余 亲本品 系不同 ,但 这 种不同 是由转 基因引 起的还 是由品 系不同 而引起 的尚未 可知; ②大 鼠膳食 中仅含 60% 的蛋 白质, 容易造 成饥饿 反应, 从 而导致 其 他的一 些不利 影响; ③实验 设计不 严密, 每个饲 喂组的 大鼠个 体数 太少, 而且缺 少膳食 对照, 比如 一个含 15% 蛋 白的标 准的哺 第二牽 巧暮 因食品 安全吗 齿动物 膳食, W 及包含 "空 白" 载体的 马铃蓄 的对照 膳食; ④研 究中 没有观 察到一 致性的 变化, 很难 说明实 验中大 鼠消化 道的变 化是 转基因 马铃馨 影响的 结果。 表 2-3 中, 摄食马 铃馨本 身也会 导 致消化 道适应 变化, 支持上 述等的 批评。 但是 Pusztai 等 最近撰 文, 坚持其 研究结 论的正 确性。 2. 星联 (Star-Link) 玉 米事件 2000 年 9 月 18 日, 《华 盛顿邮 报》 报道了 在著名 的卡夫 (Kraft) 食 品公司 生产的 Taco 玉米饼 皮中检 测到了 BtCry9C 杀虫 毒蛋白 (图 2- 3), 9 月 22 日 卡夫宣 布收回 其在市 场上 的兰种 Taco 食品。 这种 能够表 达 Bt Cry9C 杀虫蛋 白的转 基因玉 米, 由安万 特作物 科学公 '司 ( Aventis CropScience ) 开发, 该公 图 2-3 — 种墨西 哥食品 Taco Shell Bell, 外面的 玉米饼 皮 可能来 自转基 因玉米 司是 一个作 物保护 公司, 从事作 物改良 的研发 业务, 其中 安万特 公司占 76% 的 股份, 先 灵公司 (ScheringAG) 占 24% 。 玉米种 子的生 产则由 加斯特 (Garst) 等种子 公司来 进行, 并 ly 星 联的商 标进行 出售。 送种转 基因玉 米表达 的杀虫 毒蛋白 是其他 Bt 品种的 50 ~ 100 倍, 容易引 起人体 的过敏 反应, 所 只被 批准用 于动物 饲料而 不能用 于人类 食品。 事情发 生后, 使 安万特 蒙受近 10 亿 美元的 损失。 迫 于巨大 的经济 压力, 2000 年 11 月 安万特 宣布将 出让安 万特作 物科学 公司, 2001 年 10 月, 它们 与拜尔 (Bayer) 公 司达成 转让安 万特作 物科学 公司的 协议, 并已于 2002 年 6 月完 成 转让。 星 联玉米 事件严 重影响 了美国 玉米的 出口, 例如, 美国 玉 米对欧 洲的出 口额从 1996 年时的 3 亿 5 百万美 元降到 2001 年 时的 2 百万 美元, 对 韩国的 出口从 3 亿美 元降至 8 千 5 百万 美元。 防 odiversity 35 巧暮 因生物 安全吗 图 24 在香 港市场 上被检 测出含 转基因 成分, 但 未进行 转基因 标签的 雀巢部 分产品 (绿 色和平 组织, 施鹏翔 提供) 3. 雀 集事件 2002 年 11 月 29 日, 上海的 《外滩 画报》 报道 了一个 惊人的 消息, 6 种雀 巢公司 食品含 有不明 基因, 它 们是: 雀* 甘 脆朱古 力, 百 福直浆 (百 福是 雀巢公 司的牌 子), 百福高 钩豆浆 ,雀巢 婴儿 纯米粉 (苹果 味), 凤 仙雪条 和百福 豆腐花 (部 分产 品的图 片见图 24)。 2002 年 12 月 6 日, 《北京 晨报》 报道 收到香 港绿色 和平 组织一 份检测 报告, 报告 显示, 在北京 超市里 购买的 "美极 裴翠白 玉汤" 的汤 料中存 在外源 转基因 (图 2-5)。 起因是 一种转 基因 抗除草 剂大豆 (图 2~6), 由美国 孟山都 (Monsanto) 公司开 发和 销售。 在 此后的 一段时 间里, 国 内的新 闻媒体 尤其是 在互联 网 上展开 了对转 基因食 品安全 性的大 讨论。 实 际上, 亚洲 市场上 的部 分雀巢 食品含 有转基 因成分 早已是 不争的 事实, 只是 大家没 有注意 罢了。 更 让大家 感到愤 慨的是 雀巢在 欧洲承 诺不使 用转基 第二車 巧暮 因食品 安全吗 Dale of Receipt ; May 25, 2 附? Testing period : May 26, 3002 - K 峨 • 30, 2002 Sample description : Name: 葵 薇聽攀 皇莖遊 Bcua Curd 及 Vegetable Soup Barcode: 6917^78002798 Net Weight: 35gH::l ExpiiyDate: 3/8/2003 "笨极 瓣零円 莱汤" 黎 定结梁 . Test requestedi Qualitative 做! rfy 撫 fer tbc 洋告燃 ce 辭於奴 础 y 化妨 i 龄 3 laausrisls ia food) OM RtmUs:^ 外 fg 蘿 樹袭达 億动子 ., 33 S pramol 郎 ge 龄 sequence 一 • ’ 1*0 如 iw PH ix ^fC)S 复巧巧 $试5獻1技€! Kegalm Rcnindxvp Rejidy.sp 如脈 gs 化 化啦近 P 賊 Uivs 脚性 資 t endc 份 xk.sp 设碰 c g 巧巧 sk^u司开发的抗除草剂慕因 图 2-5 购于北 京某超 市雀巢 公司的 "美极 裴翠白 玉汤" 转基因 成 分鉴定 结果的 部分传 真图像 (中国 香港绿 色和平 组织, 施鹏翔 提供) 因, 但 在中国 却在没 有标识 的情况 下大量 销售。 因为在 欧盟国 家, 公众普 遍反对 转基因 食品, 矫 lil 欧盟对 转基因 食品的 要求比 较 严格。 而中国 政府的 有关转 基因标 签的管 理条例 并不包 括像雀 巢食品 一类的 "终 端" 食品, 刚开始 对食品 生产原 料要求 强制标 签, 而且当 时尚未 进行实 际上的 实施, 况且 多数中 国老百 姓可能 还并不 知道或 根本未 听说过 转基因 食品, 或 者知道 一些, 但对转 基因 食品不 反感, 反 而可能 喜欢像 转基因 一类的 "高 科技" 的东 西。 2002 年 12 月底, 在事实 和社会 舆论压 力下, 雀巢终 于承认 其在中 国的食 品可能 会存在 转基因 成分。 同时, 有 关方面 也确认 雀 巢这样 做并不 违反现 行的任 何管理 规定。 图 2-5 给出了 购于北 京 超市的 雀巢牌 "美极 « 翠白 玉汤" 汤料中 转基因 成分的 鉴定结 果。 检 测由香 港基因 晶片开 发公司 完成。 根 据检测 结果, 该汤料 中 存在花 挪菜花 叶病毒 (CaMV) 35s 启 动子和 孟山都 (Monsan- to) 公司开 发的抗 除草剂 基因, 说明 其加工 原料含 转基因 成分。 Biodiversity 37 转基 因生物 安全吗 图 2~6 由美国 孟山都 (Monsanto) 公司 开发的 抗除草 剂转基 因大狂 ( Roundup Ready ) 田 间照片 (照 片由 绿色和 平香港 办事处 提供) 4. 巧用转 基因玉 米浪进 美国大 置事件 2002 年 10 月, 美国农 业部在 内布拉 斯加州 (Nebraska) 刚 收获 的大豆 中发现 混入了 少量的 转基因 玉米的 茎叶, 该种 玉米是 作为 植物反 应器生 产一种 能够治 疗疑难 病症的 膜岛素 蛋白的 ,此 事 件对美 国政府 及美 国公众 的震动 很大, 因为如 果携带 生产某 种药 物的转 基因的 花粉传 播到正 常的作 物的柱 头上, 就会 使得正 常的粮 食受到 污染, 药 物会通 过种子 (如 玉米) 进 入人类 的一曰 三 餐中, 正常 人就可 能在日 常 饮食中 在不知 情的情 况下被 迫吃到 这些 不需要 服用的 药物, 普通人 一想到 送些可 能就 会感到 恶心和 恐惧。 美 国政府 将被污 染的大 豆全部 销毁, 并要求 有关单 位保证 第二棄 巧暮 因食品 安全吗 不再发 生类似 情况。 事件 过后, 很多人 产生了 这样的 疑问; 如果 不能保 证将大 豆和玉 米分开 ,'那 么能 够保证 把转基 因的和 非转基 因的 玉米分 开吗? 图 2-7 是一 个描述 生产药 物的转 基因玉 米示意 图。 那 些平日 里散发 诱人芳 香的金 黄的玉 米粒, 如 今变成 了一粒 图 2-7 生 产药物 的转基 因玉米 示意图 (图 中一些 玉米粒 被画成 医用口 服 胶囊或 药片, 来源: WWW. ucsusa. org) 5. 抗除草 剂转基 因大豆 (Roundup-Ready) 基因组 中的不 明基 因片段 比利 时农业 研究中 心的一 个研究 小组在 孟山都 公司的 抗除草 剂转基 因大豆 (Round 叩 -Ready) 基 因组中 发现了 一段既 不属于 原来 大豆的 基因, 也 不属于 外源转 基因的 DNA 片段 (图 2-8), 位 于插人 基因的 旁边, 而 且该序 列比较 稳定, 在不 同世代 间没有 差异。 研 究人员 推测, 该片段 来源于 转基因 过程中 的重组 或者大 片段的 缺失。 现 在尚不 了解该 片段的 功能, 有人担 心认为 在逆境 Bio 灶 versity 39 巧基 因生物 安全吗 压 力下, 该 DNA 片段 有可能 影响植 物蛋白 的表达 从而会 对大豆 的品 质产生 影响。 终止子 抗除草 剂基因 35s 启动子 I I I OS terminator CP4EPSPS CTP E3SS promotor 大豆 DNA I plant DNA ^ 1 1^— ! (0.21 ! . U _ kj 6 此 1.36kb 0.23k 一 J 1 b 0.6kb 1 UK ^ :] 大豆 DNA 不明 DNA 片段 Jr5?kb 0.2Skb 图 2-8 RR 大豆中 的不明 DNA 片段 (上图 为孟山 都公司 在文献 中报道 的转基 因插入 情况, 下图 为研 究人员 新近发 现不明 DNA 片段的 情况。 资料 来源: Eur Food Res Technol, 2001, 213: 107 -1122) 6. 对人 体过敏 的转基 因大豆 该转基 因大盘 是美国 先锋种 子公司 ( Pioneer Hi -Bred) 的成 果。 由于 巴西坚 果的蛋 白质含 有人和 动物营 养的最 主要的 一种氨 基酸 —— 蛋 氨酸, 这种 蛋白质 的编码 基因转 人大豆 的目的 是为了 改善 其营养 组成。 但是 研究表 明该转 基因大 豆会使 对己西 坚果过 敏的 人群产 生过敏 反应, 因此, 公司 放弃了 商品化 该转基 因大豆 的 计划。 研究 者取了 9 个 对巴西 坚果有 过敏史 的人的 血清, RAST 研 究 表明转 基因大 豆提取 物可有 效地与 来自生 巴西坚 果的蛋 白提取 物竞争 性地结 合过敏 人群血 清中的 IgEC (免 疫球蛋 白), 而用与 之遗传 上相对 应的非 转基因 大豆的 蛋白提 取物则 观察到 抑制现 象; SDS-PAGE 研究 表明, 转 基因大 豆中出 现了一 种新的 蛋白质 40 第二韋 巧墓 因食品 安全吗 带 (约 9kDa), 己西坚 果也有 这条带 ,并 且 与部分 纯化的 2S- 清蛋白 有相同 的迂移 率, 而 非转基 因大豆 中都没 有这样 一种相 对 应的带 (图 2-9); 免 疫点杂 交研究 表明, 9 份 血清的 8 份能识 别部分 纯化的 2S- 清蛋 白, 也能与 臣西坚 果提取 物中的 9kDa 的蛋 白产 生免疫 反应, 9 份血 清中的 7 份 能识别 上 述转基 因大豆 中与田 西坚果 2S- 清 蛋白有 共同迂 移率的 9kDa 的蛋 白质, 没有 血清与 非 转基因 大豆中 低分子 量的蛋 白反应 ,来 自对照 的血清 不与任 何大豆 或巴西 坚果的 蛋 白发生 反应, 因此可 W 肯 定这种 转基因 大豆 中存在 与己西 坚果类 似的过 敏原。 从上面 的几个 事例可 看出, 转基因 图 2-9 转基 因大豆 与己 西坚果 蛋白电 泳谱 1. 转基因 大豆中 9kdA 2S- 清 蛋白和 12kdA 中间 产物, 2. 巴西 坚果中 2S- 清蛋 白 食品的 安全性 方面还 存在一 些尚无 定论的 问题。 提 示着我 们在食 用转基 因食品 时需要 谨慎的 态度。 美 国是世 界上转 基因作 物种植 面积 最大的 国家, 但政 府在安 全性问 题上还 是非常 慎重。 例如, 1 由于 怀疑抗 虫基因 的表达 产物对 人体可 能有一 定的致 敏性, 上面 提到 的星联 (Starlink) 玉米在 美国只 能用作 饲料, 而不能 作为人 !: 类的 食品。 当然, 大多 数人吃 了送种 玉米做 成的食 品可能 不会产 ! 生严重 的不良 反应。 另外, 是 否消费 和接受 转基因 食品, 不同的 : 人可 能会有 不同的 看法, 也 就有了 不同的 选择。 在 2004 年 10 月 , 一次新 闻发布 会上, 世界卫 生组织 (WHO) 副 总干事 Kerstin Le- ^ itner 说: "当 前, 我们 没有证 据表明 食用含 有转基 因成分 的食品 是危 险的, 但是 我们也 不清楚 这些食 品是否 会带来 危害。 因此, 我们 必须承 认我们 现在不 清楚转 基因食 品对人 类健康 的危害 性。" (国 外生 物安全 信息, 总第 19 期, 11 〜 12) Biodiversity 41 巧暮 因生物 安全吗 四、 你敢吃 转基因 食品吗 苏格兰 Rowett 研究所 (RRI) 的一 项研究 表明, 一种 抗虫转 基 因马铃 馨所产 生的雪 花莲外 源凝集 素能够 对大鼠 的内脏 器官和 免疫系 统产生 损伤, 而对 于人类 来讲, 类似 的影响 可能会 导致癌 症发 病率和 死亡率 的大幅 上升。 虽然 有关科 学家及 科学团 体在此 项研究 的实验 设计和 结果分 析上存 在很大 分歧, 有 的支持 ,有的 反对, 但 其研究 结果经 媒体公 布后影 响非常 么大, 其主要 研究责 任人普 斯塔伊 (Arpad Pustztai ) 被 迫提刖 退休。 转基 因食品 开发者 或者说 基因工 程技术 的拥护 者非常 急于向 公众 表达送 样一个 意思, 即现 在的作 物都是 经过人 类活动 驯化而 来, 与转基 因技术 间没有 区别, 转 基因技 术只是 加速了 送个过 程。 但是, 人工 选择和 驯化是 一 ^个 长期的 过程, 在 这个过 程中, 植物获 得的是 来自同 种植物 的优良 特性, 并 且在一 代代的 筛选与 耕种的 过程中 得到进 一步的 优化, 品 种特性 稳定, 任何不 利于人 类身体 健康的 崎变都 在驯化 过程中 逐步淘 汰掉。 而 转基因 技术或 说 基因工 程技术 就不一 样了, 它有时 转入的 可能是 不同种 或者是 来 自微生 物和动 物甚至 人类的 基因, 常规 育种条 件下, 送 些基因 无 论如何 也不会 进入植 物体内 (既 使有, 也 会是自 然界中 的一个 漫长的 进化过 程), 而 且转基 因的过 程及操 作也会 导致某 些有害 效应, 而 获得作 物在短 短的时 间内就 要作为 食品进 人人类 的食物 链, 不能与 人类长 期的驯 化过程 相比。 转基 因生物 尤其是 转基因 食 品的安 全评价 应遵循 个案的 原则和 审慎的 原则。 由于转 基因食 品还存 在上述 的一些 问题或 者说是 争论, 很多 人, 特别 是欧洲 公众对 转基因 食品的 安全性 还存在 怀疑, 自觉或 不自觉 地抵制 转基因 食品。 虽然, 目 前还无 法对转 基因食 品是安 全 的还是 不安全 的做出 定论, 但是消 费者至 少应该 知道, 所购买 第二牽 巧暮 因食品 安全吗 的或市 场里的 食品是 亩来自 转基因 食品, 是否还 含有转 基因成 分。 为 了保护 消费者 的知情 权和选 择权, 最 好的办 法可能 是对转 基因食 品进行 标签。 虽 然有人 认为, 置食品 中的其 他成分 或原料 不顾, 单单要 标签转 基因加 工原料 (成 分), 是不公 平的, 但是 从 加强生 物安全 管理, 慎重对 待转基 因食品 这个新 生事物 的角度 出发, 标签 是非常 重要和 关键的 环节, 不容 忽视。 五、 转基 因食品 的标签 自 1994 年 化界上 第一例 转基因 西红柿 投放美 国市场 来, 各种转 基因食 品发展 迅猛。 但与此 同时, 对 转基因 食品安 全问题 的争 论也一 刻没有 停止。 由 于外源 基因表 达的毒 性蛋白 tJl 及由外 源 基因的 插入而 改变受 体基因 的表达 从而使 得受体 成分的 改变可 能会对 人体健 康产生 影响, 因此, 源 自转基 因生物 的食品 的安全 性备受 关注。 由 于目前 大多数 的农作 物都进 行了送 样或那 样的遗 传 修饰, 尤 其是携 带各种 转基因 的几大 主要的 农作物 —— 大豆、 玉米、 油 菜和棉 花已经 进行了 多年的 商品化 种植与 贸易, 在种植 或在 运输、 胆 :藏、 加 工过程 中都很 有可能 受到转 基因成 分的污 染, 所 大量 的农产 品需要 检测和 标识, W 说明产 品中转 基因成 分的 状态。 在 这里, 巧签 是指在 食品或 饲料产 品的包 装上贴 加标识 兑 明该产 品是否 来自转 基因生 物或是 否含有 转基因 成分。 有些时 候, 受 转基因 成分的 污染是 不可避 免的, 在大 多数情 况下, 农产 品 的生产 商不能 保证其 产品百 分之百 地不含 转基因 成分。 为了寻 求一 种妥协 的解决 办法, 将产 品中的 转基因 成分进 行限量 规定, 即大 于某一 含量的 即需要 标签。 中国 及大多 数国家 和地区 组织基 本上都 认识到 对来自 GMOs 的食 品进行 标签意 味着对 公众的 尊重, 并实 施了对 转基因 食品进 行强制 性标签 的法规 lil 维 护消费 者的知 Biodiversity 43 转暮 因生物 安全吗 图 2-10 美国超 市里有 机食品 的广告 情权。 虽然 美国政 府尚未 采取强 制标签 制度, 但已 明确规 定所谓 的 "有机 (organic) 食品" (图 2- 10 ) 中不包 括使用 农药、 化肥 La 及含有 转基因 成分 或产品 的 食品。 在 众多的 国家与 地区组 织中, 欧盟 对转基 因食品 的标签 要求比 较 严格, 要 求食品 或饲料 中转基 因成 分超过 0.9% 就 必须要 标签。 韩国 政府将 标识转 基因食 品的上 限定为 3%, 而日本 政府将 食品中 已经 商业化 的转基 因成分 的标签 标 准定为 5% , 将食 品中未 商品化 的 转基因 成分的 标签标 准定为 1%。 中国政 府虽然 出台了 转基因 食品 强制标 签管理 办法, 但对转 基因成 分的含 量没有 规定, 这就 可能理 解为对 转基因 成分的 "零 容 忍", 即不 管终产 品中转 基因成 分含 量是多 么小, 或者只 要是来 自转基 因生物 就必须 标签。 利用 中国的 自然环 境优越 的优势 ,生 产出 非转基 因的无 污染的 "有机 食品" 将会 提升我 国农业 在世界 范 围的竞 争力。 据 报道, 国产转 基因 大豆在 国际期 货市场 上的价 格在 农业部 2002 年 1 月 颁 布实施 《农业 转基因 生物进 口管理 办法》 44 第二車 巧暮 因食品 安全吗 后, 曾 经大幅 上扬, 美 国大豆 的价格 下降。 这种现 象值得 我们深 思。 最近, 国家 制定了 大豆振 兴发展 计划, 并有意 发展非 转基因 大豆, 这是 一个好 消息, 能够 在充分 保障世 界人民 身体健 康的同 时, 获 得最大 的经济 效益。 I 如前 所述, 农业部 规定第 一批实 施标识 管理的 包括有 大豆种 子、 大豆、 大 豆粉、 大 豆油、 豆巧; 玉米 种子、 玉米、 玉 米油、 玉 米粉; 油菜 种子、 油 菜粹、 油菜 粹油、 油菜 巧祐; 棉花 种子; i 番茄 种子、 鲜番 茄和番 茄酱。 农业部 发布的 《农业 转基因 生物标 识管理 办法》 规定, 转基因 动植物 (含 种子、 种 畜禽、 水产苗 i 种) 和微 生物, 及其 产品, 含有转 基因动 植物、 微 生物或 者其产 ! 品 成分的 种子、 种 畜禽、 水产 苗种、 农药、 兽药、 肥料和 添加剂 ' 等 产品, 直 接标注 "转 基因 X X"。 转 基因农 产品的 直接加 工品, 5 标注为 "转 基因 X X 加工品 (制成 品)" 或者 "加 工原料 为转基 I 因 X X" (如图 2-1 和图 2-2 中对大 豆色拉 油的标 识)。 用 农业转 基 因生物 或用含 有农业 转基因 生物成 分的产 品加工 制成的 产品, 但最 终销售 产品中 己不再 含有或 检测不 出转基 因成分 的产品 ,标 注为 "本 产品为 转基因 X X 加工 制成。 但本 产品中 已不再 含有转 基因 成分" 或者 标注为 "本 产品 加工原 料中有 转基因 X X, 但本 产品 中已不 再含有 转基因 成分" (如图 2-2 中最左 下角的 一个标 ,: 识)。 按照 规定, 生产 厂商要 在标识 上把产 品的基 本情况 介绍清 ! 楚。 而消 费者在 胸买转 基因食 品时, 可向经 销商询 问该商 品的性 1 能、 质地、 有效 期限、 生产 厂商等 问题, 经 销商有 责任、 有义务 i 向消费 者说明 情况。 消费者 如果吃 了没有 贴有标 识的转 基因食 i 品, 则可向 卫生、 工 商等职 能部口 举报。 根据 农业部 发布的 《农 ' 业 转基因 生物安 全管理 条例》 的 规定, 对违 反者可 没收其 非法销 i 售 的产品 和违法 所得, 并处 1 万元 W 上, 5 万元 W 下的 罚款。 该管理 办法于 2002 年 3 月 20 日起 实施。 Biodiversity 45 巧墓 因生物 安全吗 六、 转基因 食品安 全的评 价标准 和方法 1. 实 质等同 性原则 1993 年, 经济合 作与发 展组织 (OECD) 提出 了食品 安全性 评价 的原则 实质 等同性 (substantial equivalence) 原则。 即如 果 一种转 基因食 品与现 存的传 统同类 食品相 比较, 其 特性、 化学 成分、 营养 成分、 所 含毒素 ly 及人和 动物食 用和饲 用情况 是类似 的, 那 么它们 就具有 实质等 同性。 实 质等同 性的确 定说明 了送种 . 新食品 与非转 基因品 种在有 益健康 方面可 能是相 似的。 为 了方便 应用, 这 个原则 考虑了 3 种 情况; ① 转基因 食品与 传统的 同类食 品 有实质 等同性 (比 如, 转基 因植物 中插人 表达病 毒外壳 蛋白的 基 因或者 导入一 个与植 物中的 已经存 在的蛋 白类似 的但能 选择性 地 抗除草 剂的基 因); ②除 了插人 的特性 (如 导入 Bt 毒蛋 白基因 而得到 的 抗虫特 性或导 入一个 新蛋白 而产生 的抗病 特性) W 外, 转基 因食品 与传统 的同类 食品有 实质等 同性; ③转 基因食 品与传 ; 统的 同类食 品不存 在实质 等同性 (例 如, 转 入的某 个基因 或多个 I 基因编 码某种 特性, 从 而显著 地改变 了用作 食物或 饲料的 植物, I 比如产 生某种 新的油 类或碳 水化合 物)。 I 转 基因的 实质等 同性一 般是与 传统的 同类食 品相比 较而言 J 的, 随着 可食用 转基因 植物的 释放, 传统的 同类食 品这个 类比参 i 照 物的概 念的外 延将会 扩大, 所 《 实质 等同 性是个 动态的 概念。 I 而一 旦确定 了某转 基因食 品与其 传统同 类食品 的实质 等同性 ,就 认 定该转 基因食 品与其 传统的 同类食 品一样 安全。 对于实 质等同 性的 第二种 情况, 即 除了插 入特性 外与传 统的同 类食品 具有实 质等 同性的 转基因 食品, 进一 步安全 评价的 焦点应 放在插 人基因 的产 品上。 评价的 方法应 W 个案 (case-by-case) 为 原则, 已知' 的有关 知识及 所导入 的基因 和基因 产品的 特性为 基础。 当 插人基 第二走 巧丢 因貪品 安全吗 I 1 因 表达的 蛋白可 lil 很 快地被 消化并 且不来 自任一 已知的 过敏源 ! 时, 并不 需要对 该蛋白 的安全 性作进 一步的 分析, 而一个 蛋白的 1 消化 比较困 难时, 其 细胞学 功能就 必须进 行安全 评价。 另外 ,难 I 于消 化可能 是潜在 毒性和 过敏性 的一个 指示。 需要指 出的是 ,在 I 经过 一系 列的分 析后才 能确定 是否需 要进一 步的安 全测试 。当进 行动物 饲喂测 试时, 目 标应当 明确, 实验设 计应当 细致。 若仅 仅因为 一种新 的转基 因食品 同一种 现存的 对应食 品不存 在 实质等 同性并 不意味 着它就 是不安 全的。 如果进 行安全 测试, i 就 必须要 W 送种新 食品的 特性为 基础。 依 照其化 学成份 及对其 ! 熟知的 程度, 可《推 断是否 需要动 物实验 和离体 研究, 并 不是所 ! 有的转 基因食 品都需 要进行 动物实 验的, 评 价必须 lil 个案 的原则 : 为 基础。 如果需 要用转 基因食 品或其 成分进 行动物 实验, 那么实 : 验目 的也必 须是明 确的, 设 计是严 谨的。 2. 评 价方法 J (1) 常 用的评 价方法 在 美国, 有很多 的基因 公司, 孟山都 ! 公司 是其中 最大的 一家, 该公 司的资 本已经 渗人到 许多拥 有商品 ' 化转 基因食 品的公 司里。 该公 司在食 品安全 评价方 面的经 验值得 ’‘ 借鉴。 孟 山都公 司根据 实质等 同性原 则将评 价的内 容分为 S 个 1 方面: 1) 插 入基因 所表达 蛋白的 安全性 评价: ①所 表达蛋 白的生 : 物学 活性要 确定, 并且 一旦被 人体吸 收后, 所表达 蛋白不 会带来 , 不能够 被接受 的健康 风险; ② 所克隆 基因的 来源和 基因序 列也要 j 确定; ⑤ 所表达 蛋白的 氨基酸 序列应 当与基 因序列 预测的 结果相 ^ 同; ④在 植株的 可食组 织中, 克隆 蛋白的 表达水 平应当 确定; ⑤ || 所表达 蛋白的 氨基酸 序列应 当不与 已知的 过敏原 或毒素 相关; ⑥ |1 在胃肠 道中, 表 达的蛋 白可被 蛋白酶 很快地 降解; ⑦当 W 加大的 1; 剂量 饲喂小 鼠时, 该基 因的蛋 白产物 不能对 小鼠有 毒性。 ii Biodiversity 47 巧暮 因生物 安全吗 2) 转基 因食品 的重要 营养成 分要与 相应的 非转基 因品系 tJl 及 其亲本 的进行 比较, 分 析结果 要与现 有的数 据进行 比较, im 定其营 养水平 在正常 的范围 之内, 抗 营养成 分也要 与现有 数据和 其对 照比较 确认 内源毒 素没有 发生有 意义的 变化, 食品 加工产 品各种 成分也 应进行 分析, 保证所 测定的 参数在 可接受 的范围 之内。 3) 用作转 基因食 品的作 物和其 对照品 系应在 相同时 间和相 同地点 种植, 用 来比较 它们饲 喂实验 动物时 的健康 情况。 一般 地, 为模拟 商业化 的饲喂 实践, 送些 饲喂实 验用家 畜家禽 进行。 对于人 类食用 的食品 来讲, 就将 这种新 食品用 25 倍于人 类最大 估计 摄入量 去饲喂 大鼠, 实验 用每组 每种性 别的大 鼠进行 4 周 上。 对于 全食物 (wholefood) 饲 喂研究 来说, 建议 用转基 因马铃 著、 蕃茄 等食物 再加上 大鼠的 典型饮 食来饲 喂笼养 大鼠。 同时要 分析 转基因 和非转 基因饮 食的近 似成分 (蛋 白、 脂肪 等), 嗤齿 动物 的典型 膳食一 定要有 相似的 氮量。 全食物 饲喂实 验时, 动物 对食物 的微小 变化不 敏感, 健 康显示 测试的 参数包 括每日 健康观 察、 每周 体重、 食品消 耗等, 4 周 后进行 全面的 尸检, 如 果在尸 检中发 现任何 异常, 这 些组织 就要进 行显微 镜检。 这种 28 天的 急性 毒理学 研究通 常用来 评价是 否在饲 喂待检 食品过 程中, 有任 何不 利的影 响表现 出来, 在尸 检中, 应该观 察器官 重量、 血液 学、 临 床化学 W 及组 织病 理学等 方面的 变化。 然而, 用 全食物 饲喂动 物的实 验有一 定的局 限性, 它 很难检 测出 食品中 的微小 变化。 国际 食品生 物技术 委员会 (IFBC) 指 出, 一般 情况下 不推荐 使用这 个方法 评价转 基因食 品的安 全性, 如 果确实 需要, 那么全 食物饲 噪研究 的实验 设计要 十分小 心和谨 慎, 并且 持续时 间不能 太长, ly 避免 因营养 不平衡 等因素 的影响 而对 动物产 生不利 影响, 从而掩 饰了转 基因食 品的安 全性。 实陈 上, 上述 经验和 结论来 自对辖 照食品 安全评 价的实 验结果 。当 第二東 巧基 因食品 安全吗 时, 不了解 W 某种 食物 过量饲 喂实验 动物会 导致营 养的不 平衡, 对 动物的 健康产 生不利 影响。 表 2-3 总 结了一 些这样 的例子 ,可 能对转 基因食 品的评 价工作 有一定 的参考 价值。 营 养不平 衡和转 基因 食品本 身对实 验动物 的不利 影响往 往很难 区分, 因此 分析食 品的 成分, 比较 营养价 值成分 和有效 成分的 水平, 才可能 对评价 转基 因食品 的潜在 影响具 有重要 价值。 表 2-3 用全食 物饲喂 动物而 导致不 利影响 的例子 食 品种类 不 利影响 的结果 洋葱 大鼠和 狗用含 35% 洋葱 (干 重) 的 食物饲 喂后, 都由 于红细 胞的溶 血 作用而 患上贫 血症。 90 天饲喂 大鼠, 出现脾 、肝、 肾的色 素沉淀 马铃墓 大鼠 用煮熟 的马铃 善饲喂 17 天后, 其盲肠 变大。 大鼠 吃了大 量的被 修饰 过的淀 粉后, 结肠 也变大 小麦粉 膳 食中含 35% 的小 麦粉, 饲喂大 鼠后, 其 后代巧 殖能力 下降, 在慢 性研 究中, 大 鼠的存 活也显 著下降 番茄 每天 用每千 克体重 30 克体 重的番 茄酱饲 喂大鼠 4 周, 其胃載 膜坏死 或糜烂 菜豆 干辣椒 昆 女 兰果 用 菜豆饲 喂大鼠 12 周后, 大 鼠患上 肺气肿 用 10% 的 干辣椒 溶液饲 喂大鼠 4 周, 其十 二指肠 黏膜发 生损伤 摄取昆 ±兰 果后, 狗 持续口 -24 小 时产生 发烧、 半巧、 歧 的现象 资料 来源: 自 然资源 学报. 2001, 16; 184-190 I — » — • — I K-H — ^ » — • — ♦ — » — • — I — • ^ ^ 卡- 卡—个 •卡 •、 搞照 食品是 指经过 伽玛射 线和电 子束等 射线进 行梧射 处理的 食品, 据 照处理 能够达 到食品 保鲜、 杀灭细 菌和延 1 衣储 存期等 作用。 在 国内, 包 括大蒜 、米、 主立、 洋葱、 i 花生、 廢燕、 香肠、 苹 果等计 18 种 搞照食 品己经 通过卫 I 生部 批准。 Biodiversity 49 巧墓 因生物 安全吗 (2) 数据库 数 据库可 W 提 供有关 食品成 分的本 底信息 ,用 来评 价转基 因食品 中主要 的营养 和毒素 是否有 显著性 变化。 当然 也应 考虑到 这些主 要的营 养和有 毒成分 有一定 的变动 范围, 另外 必 须保证 数据的 质量, 并且必 须发展 有效的 方法来 定量送 些主要 的 成分。 在 荷兰, 有关 天然毒 素成分 和调味 香料的 200 种食品 植物的 数 据已经 输入数 据库, 这个数 据库计 划要包 括现今 在欧洲 使用的 300 种食品 植物的 信息, 而现 在世界 范围内 主要有 600 - 700 种食 品 植物。 (3) 活体和 离体动 物模型 可 lil 用活体 或离体 的动物 模型来 评价转 基因微 生物食 品的安 全性, 如表 24 所示。 抗生素 的应用 是为 了干扰 正常的 具有防 护性的 菌群, 《允 许新的 细菌的 进人。 表 24 哺乳 动物肠 道模型 大鼠 小鼠 猪 人类 传统的 + + + 诺复杀 星处理 + + + - 链雷 素处理 + + - - 无菌 + - - 本 两阶段 恒化器 + + + 注: + 已经建 立模型 ,- 尚未 建立的 模型, * 与人 类排泄 物中菌 群有关 的一个 无 菌大鼠 模型在 1995 年 建立。 资料 来源: 自 然资源 学报, 2001, 16: 184-190 从表 24 中可 KJI 看出, 大鼠 模型建 立的最 齐全, 可能 是研究 中 应用大 鼠模型 较多的 缘故。 无茜大 鼠模型 除了可 W 研究 细菌的 存 活和移 殖外, 还可 研究 微生物 间遗传 物质的 转移。 如 果将携 带质 粒的供 体菌系 和受体 菌喂服 无菌的 大鼠, 几天 后在大 鼠的排 泄 物中就 会发现 DNA 接合 转移的 产物。 (4) 转 基因食 品致敏 性的评 价方法 如 果转基 因食品 中所含 第二表 巧丢 因食品 安全吗 i 蛋白是 已知来 源的, 就在点 免疫反 应后, 进 行放射 性致敏 吸着剂 I 抑制反 应测试 (RAST - inhibition) , 如果结 果是阳 性的, 就不需 I 要进一 步的试 验而下 结论, 认为这 种转基 因食品 对人类 是致敏 ! 的; 如果结 果是阴 性的, 那 么接着 进行皮 刺测试 (DBPCFC) 和 双盲 (double-blind)、 安慰剂 对照的 食品免 疫试验 (placedbo-con- trolled food challenges) , 如 果结果 仍是阴 性的, 那 么就可 下结 论, 送种转 基因食 品对消 费者来 说没有 风险。 如果转 基因食 品所含 蛋白是 非食品 来源, 或来 源于不 常见食 品, 那 么就不 能用过 敏个体 或者他 们的血 清进行 测试, 在 这种情 况下, 就 必需将 这种蛋 白的特 性与已 知的食 品过敏 原进行 对照。 走、 如何检 测转基 因食品 目前欧 盟对转 基因食 品的管 理比较 严格, 所 我们 W 欧盟的 转 基因食 品检测 为例进 行介绍 (图 2-11)。 一般 认为, 比 较可靠 的转基 因食品 检测方 法是直 接检测 其所含 DNA 成分, 检 测过程 一 般是这 样的: 首 先是抽 取一定 数量的 样品, 提取 样品的 DNA。 由于目 前大多 数转基 因生物 使用花 挪菜花 叶病毒 (CaMV) 的 35s 启 动子, 所 W 检测 的第 一步一 般是用 CaMV 的特 异引物 进行扩 增, 如果 是阳性 反应就 说明样 品含有 转基因 成分, 然后用 目前已 经 知道的 并已经 被商品 化的所 有转基 因的引 物进行 定量的 扩增, 根据 转基因 成分的 含量并 依据所 规定的 标签阔 值进行 标签。 在欧 盟 管理体 系中, 如 果所含 成分已 经批准 商品化 并且含 量小于 0.9% , 可 ly 不 标签; 或 者如果 所含成 分没有 被批准 进行商 品化, 但即将 进人商 品化或 被认为 比较安 全的, 并且含 量小于 0.5% 的, 也可 不用 标签。 如果所 含转基 因成分 没有被 批准商 品化, 虽然 安全性 比较可 靠但含 量大于 0. 5% 或其安 全性不 明确, 属 于非认 可 食品, 是禁止 上市销 售的。 Biodiversity 51 巧暮 因生物 安全吗 图 2-11 欧盟转 基因食 品的检 测流程 a: 欧盟从 2002 年 10 月起, 凡 GMOs 含 量大于 0.9% 的食 品必须 标签, b; 如果 没有检 拥到 认可的 GMOs, 必须 检查样 品中是 否含有 CaMV, 如果 该成分 是非认 可的商 业化的 成 分但安 全委员 会对该 GMOs 的 评价较 好的, 且含 量小于 0.5%, 就可 不进行 标签; C: 必须检 查样品 DNA 中是 否含有 PCR 的抑 制子。 (来 源: 自 然资源 学报, 2001, 16; 184-190) 我们 认为, 进 行转基 因食品 的安全 性实验 时一定 要谨慎 。国 外 一般将 转基因 食品或 产品研 磨成干 粉后饲 喂实验 动物, 来观察 动 物的不 良反应 ly 确定食 品是否 安全。 有一 个实验 是这样 做的, 转基 因西红 柿研磨 成干粉 后饲喂 老鼠, 没有发 现什么 影响, 于是 I 就宣 布转基 因西红 柿是安 全的。 在 送里存 在一个 问题, 如 果在加 i 52 第二東 巧基 因食品 安全吗 : 工成干 粉的过 程中转 基因成 分被破 坏了, 当 然就不 会对小 鼠产生 什么 影响。 并 且实验 未检测 干粉中 转基因 成分的 含量。 众所周 I 知, 中国 人很少 把西红 柿磨成 干粉去 食用, 普遍喜 欢食用 新鲜的 西 红柿, 新 鲜西红 柿里的 转基因 成分肯 定是存 在的。 实际上 ,这 : 种 试验结 果对保 证中国 人的食 用安全 性方面 的意义 不大。 因为该 : 实 验并没 有解决 转基因 西红柿 是否安 全这个 问题。 当然, 公众一 : 般可 能不了 解该实 验存在 的这个 漏洞。 科学 家们说 实验证 明转基 ' 因西红 柿的食 用是安 全的, 公众 就会对 其安全 性深信 不疑。 但长 : 此 往, 一 旦出现 问题, 可 能会使 公众失 去对科 学家的 信任。 另外, 前 面所描 述的一 些评价 转基因 食品安 全性的 一些方 法, 尚 存在一 定的局 限性。 例如, 对于 实质等 同性原 则来说 ,虽 然一种 新的食 品与一 种已知 食品有 99% 的 相同, 即 除含有 一种新 的毒 素外, 二 者具有 实质等 同性, 但 是这种 食品可 能需要 进一步 细致的 检验, W 明确 该毒素 对人类 健康的 危险; 而 即使一 种新食 品与其 对应的 现存食 品只有 70% 的 相同, 特 别是当 营养成 分的不 同 可被一 种混合 膳食替 代时, 这种新 食品也 可能仅 需要很 小程度 的检验 测试, 可 能不会 对人体 有负面 影响。 因此, 用实质 等同性 这个 概念并 不能完 全预测 新食品 是否需 要动物 实验。 并且 有的科 学家认 为来自 GMOs 和 来自相 应非遗 传修饰 生物体 的食品 根本没 有可 比性, 应该 是两种 不同的 东西, 也有科 学家认 为强调 了实质 等 同性则 会过分 注重对 营养和 非营养 成分的 对比, 而忽略 对新蛋 白或新 毒素的 注意。 Biodiversity 的 第王章 会 w 飞 " 的基因 —— 基因 流与基 因污染 《生物 多样性 公约》 条款第 8 条中 指出, 转基 因生物 (生物 技 术改性 活体) 可能对 环境产 生不利 影晌, 从而影 响到生 物多样 性保护 和持续 利用。 前 面我们 介绍了 来自转 基因生 物的食 品的安 全性, 主要讨 论的是 对人类 健康的 影响。 下 面介绍 转基因 生物对 环 境和生 物多样 性存在 的风险 问题。 主要分 呈个方 面进行 介绍: 转基 因逃逸 (基 因流) 、非祀 标效应 和害虫 对抗虫 作物的 耐受性 进化。 一、 基因流 基 因流这 个词来 自英文 "gene flow", 在 生态学 上通常 主要指 由于杂 交或迁 移而导 致基因 (遗传 物质) 从 一个繁 殖群体 向另外 一个 群体的 扩散, 使得繁 殖群体 中的等 位基因 频率发 生变化 ,基 因 流是双 向的。 一般认 为基因 流是一 个有力 的进化 力量, 少量的 基因 流就能 够抵消 其他因 素的影 响诸如 突变、 漂变和 选择。 许多 物种 中存在 着丰富 的形态 学和基 因频率 的地理 变异, 这种 变异是 两 种力量 平衡的 结果: 突变、 遗 传漂变 ly 及 自然选 择导致 种群间 的遗传 分化, 而基因 流则通 过基因 的扩散 阻止种 群间的 分异。 在 生物安 全的文 献中基 因流主 要是特 指外源 基因在 GMOs 和 与其有 亲缘关 系的生 物间的 交流。 基因 流有两 种实现 方式, 一是 在自然 状态下 携带转 基因的 花粉通 过风媒 或虫媒 传布, 一 旦在环 境 中找到 受体并 形成可 育或不 可育的 杂交后 代就完 成了转 基因向 环 境中的 扩散的 过程, 当然转 基因生 物也可 lil 作为 花粉受 体形成 携带转 基因的 后代, 进 入致生 环境; 二是转 基因生 物尤其 是转基 54 第二表 会 飞 的丢因 丢因; 乂与丢 因话杂 图 3-1 基因 流发生 及其控 制的可 能途径 因 植物收 获后, 其种子 有可能 散落在 环境中 形成自 播植物 (vol- unteers), 开 花后与 其野生 近缘种 杂交, 携 带有选 择优势 性状的 自播植 物也有 可能成 为杂草 (图 3-1)。 这 两种形 式或过 程也称 为转基 因逃逸 (transgene escape)。 然 而, 转基 因逃逸 的发生 并不意 味着转 基因一 定能够 在自然 界进行 无 限制的 留存与 转移, 表 3-1 列出了 决定转 基因能 否在自 然界中 存留, 携带 转基因 的杂交 种能否 在自然 界中定 居的有 关因素 。将 这 些问题 都搞清 楚了, 就能 解决这 样一个 关键的 问题, 即 转基因 是 否存在 适合度 代价。 在 这里, 适合 度指基 因型的 适合度 ,即指 某个 基因型 的携带 者对未 来世代 的基因 库所做 的相对 贡献。 在没 有 选择压 力下, 如果特 定基因 型个体 的适合 度低于 种群平 均的适 团 odiversity 55 转暮 因生物 安全吗 合度, 即可1^«人为该基因型存在适合度代价。 例如, 在喷 洒除草 剂的情 况下, 携 带抗除 草剂基 因的作 物本身 或其与 野生杂 草的携 带 转基因 的杂交 种就能 够正常 生长, 开花 结粹, 而 不具除 草剂抗 性 的杂草 就不能 生存, 送 就说明 在有除 草剂存 在的条 件下, 转基 因 作物相 对于不 抗除草 剂的杂 草来说 具有一 定选择 优势, 或说适 合度 较高。 但 在不喷 洒除草 剂的情 况下, 农 田的杂 草可能 就会生 长比较 茂盛, 产生 更多的 种子, 而抗 除草剂 的作物 和携带 抗除草 剂基 因的杂 交种可 能由于 转基因 的存在 而带来 一种遗 传负担 ,植 物 不能正 常生长 和正常 结粹, 就 是说, 抗除 草剂的 转基因 在不存 在除草 剂的情 况下, 可能会 降低植 物的适 合度, 也 就是说 转基因 具有 一定的 适合度 代价。 如果 转基因 不存在 适合度 代价, 该转基 因将可 能能够 在野生 种群中 得到保 存并进 一步产 生扩散 致产生 较严重 的生态 学和生 物进 化上的 后果, 如果 外源基 因存在 适合度 代价, 将会在 自然界 的生 存竞争 中逐渐 丢失, 不 会在自 然界中 留存并 导致严 重的后 果。 目前 科学家 对转基 因是否 存在适 合度代 价这个 问题有 争论, 送 个问题 依转基 因的不 同和受 体植物 W 及环 境因素 的不同 而有不 同的 结论, 需要采 取个案 分析的 原则, 即一 事一议 的原则 ,目前 尚 不 能得出 一 ^个 一致的 答案。 在 送里还 有一个 概念需 要说明 一下, 就 是基因 渐渗, 它一般 是 指两个 种杂交 后形成 可育的 后代, 并且可 通过不 断地与 亲本的 回 交而实 现一个 种的基 因插入 到另外 一个种 的基因 组中。 在生物 安 全文献 中用来 特指转 基因在 亲本间 的交流 过程。 渐渗杂 交的经 典例子 是一些 "路 易斯安 娜鸾尾 植物" 种 类间的 杂交。 例 如铜红 鸾尾、 短茎 鸾尾和 六棱鸾 尾的分 布区在 美国的 路易斯 安娜州 (Louisiana) 南 部是重 叠的, 有很多 的研究 报道了 送王个 物种间 在 自然条 件下产 生的多 例渐渗 杂交。 研究 发现, 一 些特异 性的分 子标记 在铜红 鸾尾与 六棱鸾 尾的杂 交种中 W 较低 的频 率存在 ,研 第五車 会 "飞" 的暮因 暑因 满与丢 因巧杂 究者 认为花 粉的交 流导致 了种间 杂交, 并认 为研究 结果支 持这样 的一个 假设, 即 携带这 些分子 标记的 另外一 种鸾尾 起源于 上述两 个种间 的渐渗 杂交。 而在 一个动 物种群 间的渐 渗杂交 事件中 ,研 究者 发现, 在 存在杂 交种的 地区, 有 冠肉的 蝶聰种 群替代 了一种 有 花纹的 蝶聰, 其 遗传特 征是存 在较低 频率, 但可 检测出 的来自 后者 的等位 基因。 表 3-1 决定 作物与 其野生 亲缘种 的杂种 在农田 或自 然生境 中定居 可能性 的因素 I. 产 生可存 活的杂 种种子 1 两个亲 本基因 组的可 亲和性 (有丝 分裂和 遗传稳 定性) 2 胚乳供 养杂种 胚发育 的能力 3 杂交的 方向: 一个 亲本比 另一亲 本作为 母本可 能更有 利于胚 和种子 的发育 4 杂 种种子 的数量 和活为 II. 杂种种 子萌发 的植株 的定居 5 种子 的休眠 6 杂 种植株 的活为 - 7 杂交的 方向: 母本 效应影 响幼苗 的活为 8 生境 性质; 野生、 半野 生或农 田生境 9 来自其 他植物 的竞争 10 害虫、 病 害和动 物捕食 的影响 IIL 杂交种 进行无 性和有 性巧殖 的能力 11 无 性巧殖 的方法 口 无性 巧殖体 在农田 生境中 的存留 13 无性 巧殖体 的散布 14 无 性巧殖 体对自 然生境 的入侵 15 有 性巧育 系统: 杂交亲 和性、 自交 亲和性 W 及同任 一亲本 种回交 的能力 16 雄性和 雌性可 育性: 有 丝分裂 稳定性 和染色 体配对 17 种 子数量 和活力 18 种子 的休眠 19 生境 性质: 野生、 半野 生或农 田生境 20 来自其 他植物 的竞争 21 害虫、 病 害和动 物捕食 的影响 资料 来源: Dale PJ. Molecular Ecology, 1994, 3: 31 ~;36 Biodiversity 57 转暮 因生物 安全吗 1 小麦 2 水稻 3 玉米 4 大豆 5 大麦 6 棉花 高梁 粟米 9 菜豆 10 油菜 11 花生 12 向日葵 13 甘廉 Triticum aestivum^ T. turgidum Oryza saliva 0. glaberrima Zea mays Hordeum vulgare Gossypium hirsutum G. barbadense Sorghum bicolor Eleusine coracana'^ Pennisetum glaucum^ Phaseolus vulgaris Brassica napus 公. rapa Arachis hypogaea Heliaruhus annum Saccharum officinarui 228. 13 149. % 143. 63 67.45 65.31 51.29 45.25 ;38.08 28.67 24.04 23.65 19. 63 19.62 无 注: 1 1997 年时 的估计 面巧; b.m, 只有 形态学 证据; +, 有更多 的杂交 证据; 58 栽 培作物 与其野 生近缘 种间的 基因流 主要有 两个不 利的后 果: 导致和 提高杂 草化, 即杂 草化进 化和使 得野生 近缘种 灭绝。 例如, 栽 培稻与 野生稻 间的基 因流动 几乎导 致了一 种野生 稻的灭 绝, 研究 发现野 外采集 的特产 于台湾 的野生 稻的性 状逐渐 接近栽 培稻, 并且 其种子 和花粉 的育性 大大地 降低。 并且 已经有 研究表 明, 栽 培作物 与野生 种间的 基因流 能够提 高野生 种的杂 草化程 度。 科 学家列 举了世 界上的 13 重要 作物与 其野生 近缘种 的自然 杂交, 认为 7 种 作物与 其野生 近缘种 的杂交 能够导 致或提 高后者 的 杂草化 (表 3-2)。 表 3-2 世界 上重要 作物与 其野生 近缘神 间的自 然杂交 及影响 面积 4 面积 (百 杂交的 杂交 的影响 作物名 拉了名 1 排序 万 公顷) a 证据 b 杂 草进化 灭 绝风险 无无有 无无无 无有无 无无无 无无无 -无无 否是是 否否是 否否否 是否是 是否否 -是否 第云束 会 "飞" 的基因 —— 丢因 济与丢 因巧杂 C. 其 他的种 类只占 该作物 总面积 的很小 部分; 资料 来源: Ellstrand NC 別 a/. Annual Review of Ecology and Systematics. 1999, 30; 539 -563 * 在欧洲 环境署 的一份 有关转 基因植 物环境 影响的 报告中 ,将 转 基因油 菜基因 流的风 险列为 第一位 (表 3-3), 并 列举了 几类容 易 与油菜 发生基 因交流 的芸苔 属植物 或其近 缘种, 按照形 成杂种 的难 易程度 将芥菜 排在第 二位, 仅次 于宪菁 (表 34)。 表 3-3 几种 主要作 物基因 流风险 的等级 作 物 由杂交 导致的 基因流 的频率 作 物之间 从作物 到野生 近缘种 油菜 髙 髙 甜菜 中到高 中到高 玉米 中到高 中到高 马铃薑 低 低 小麦 低 低 大麦 •低 低 水果类 一 草璋、 苹果 和李子 中到髙 中到高 悬 钩子、 欧 黒璋、 红醋栗 中到髙 中到髙 资料 来源: 欧洲环 境署环 境报告 No. 28, 2002 表 34 按 与甘蓝 型油菜 形成杂 交种能 力划分 的野生 近缘种 的级别 0~9 级) ― 杂 交情况 ~ 种类 分布 F, 代的 回 交后代 等级 产生 的产生 野宪菁 原产于 欧洲和 北美。 中国无 是 是 Brassica rapa 分布。 野 生芸苔 中国 河南、 陕西、 山西、 福建 是 是 公. campestris 及相 邻省份 山区有 分布。 野 生芥菜 中国 新疆、 青海、 甘肃、 西藏、 辽宁、 河北 及 江苏、 安化、 是 是 湖北等 省均有 分布。 Biodiversity 59 转暮 因生物 安全吗 (续) 杂 交情况 种类 分布 护2 代的 产生 回 交后代 等级 的产生 野甘蓝 B. oleracea 英国 及地中 海沿岸 野生。 中国 无 分布。 是 是 3 黑芥 公. nigra 中 国新疆 伊舉、 尉舉 及甘肃 武山、 定西、 愉中有 分布。 ? 是 5 灰白芥 Hirschfeldia incana B. adpressa 原生 于地中 海到近 东地区 。中 国无 分布。 否 是 6 野萝 Raphanus mphanistmm 原产于 欧洲、 亚 洲北部 及北美 地区。 中国 四川南 江县有 分布。 否 是 6 野白芥 Sinapsis arvensis 原产于 欧洲。 中国无 分布。 否 否 8 资料 来源: 综合 欧洲环 境署环 境报告 No. 28. 2002; Transgenic Research ( Schef- fler, JA& Dale, PJ, 1994, 3: 263 -278) ; 《中国 芥菜》 (刘 佩巧, 1994); 《中 国植物 志》 第 33 卷 (周太 炎等, 1987); 《中 国农 业百科 全书》 (农作 物卷, 1991); 云南植 物研究 (汪良 中等, 1982, 4: 367 -373) 中国是 芸苔属 植物的 起源地 之一, 也是 油菜等 芸苔属 作物的 一个生 产大国 (图 3-2)。 在野外 存在着 芸苔属 的野生 近缘种 ,在 农 田里也 栽种着 许多种 芸苔属 植物, 而芸苔 属的植 物间非 常容易 进行 杂交, 送 样就为 转基因 的逃逸 提供了 条件。 芸 苔属植 物的种 子非 常小, 在收割 或运输 过程中 很容易 散落形 成自播 植物, 在随 后的 轮作作 物农田 中成为 杂草。 芥菜 型油菜 —— 野 生芥菜 是我国 农田中 的一种 重要的 杂草, 从长江 流域到 中 国西北 和北方 各省都 有 分布, 对农 业生产 的危害 很大。 野 生芥菜 的两个 原始亲 本种: 黑芥和 野生芸 苔在中 国也有 分布, 它 们都与 油菜有 较高的 杂交亲 合度 (表 34)。 中国 也是水 稻的起 源中心 么一, 中国水 稻栽培 的历史 悠久, 栽培 面积占 世界稻 作面积 的四分 之一。 在野 外主要 存在着 兰种野 60 第占東 会 "飞" 的暮因 丢 因亦与 丢因奇 •杂 图 3-2 美 M 的田 间油菜 (米 湘成 摄影) 图 3-3 兰种 野生稻 集中分 布在中 国南部 (引自 《农 业百 科全书 一农作 物卷》 (下卷 )) 田 odiversity 61 巧暮 因生物 安全吗 图 34 栽 培大豆 与野生 大豆相 邻生长 (黄 河兰角 洲地区 是野生 大豆的 集中分 布地, 但是 随着农 耕地 面积的 增加, 其分布 面积在 缩小。 图 中原来 分布野 大 豆的地 方种上 了栽培 大豆, 形成 了栽培 大豆与 野大豆 相邻 生长的 状态。 照片 由中国 农业科 学院李 向华提 供。) 生稻: 普通 野生稻 (分 布于 台湾、 福建、 湖南、 广东、 广西 、海 南和 云南等 省)、 巧粒 野生稻 (分 布于 台湾、 海南、 云南) 和药 用 野生稻 (分布 于广东 、广西 、云南 、海 南) (图 3-3)。 在中 国, 栽培 水稻与 普通野 生稻的 杂交可 《 自然 发生, 但尚无 实验证 据表 明其与 其他两 种野生 稻具有 杂交亲 合性。 虽然大 豆是严 格自交 植物, 但 是有报 道说, 在 日本, 在自然 条 件下, 栽 培大豆 与一种 野生大 豆间产 生了杂 交种, 而且 国内野 生 大豆在 自然界 存在自 然杂交 现象, 栽培大 豆也能 与致生 大豆杂 交, 所 liJl 栽 培大豆 与野生 大豆间 的基因 流是存 在的, 提示 我们需 要采取 一种谨 慎的态 度对待 转基因 大豆的 释放。 像图 34 上出现 栽培大 豆与野 生大豆 相邻生 长的状 况是绝 对不可 取的。 因 为中国 是大豆 的起源 中必, 品质资 源非常 丰富, 并 且在国 内分布 范围很 第吉牽 会 "飞" 的丢因 —— 基因 谦与丢 因巧杂 广, 从黑龙 江北部 (52°55'N) 到 广东、 广 西北部 (近于 24°N)。 东起 黑龙江 抚远县 (135°E), 西北到 甘肃省 景泰县 (104。£), 西南 到西藏 自治区 察隅县 (97°E), 东南到 台湾北 部也有 分布。 中国 丰富的 豆类遗 传资源 (图 3-5)、 野生大 豆资源 及丰 富的大 豆 遗传资 源绝不 能受到 污染! 图 3-5 中国丰 富的豆 类遗传 资源的 一部分 1. 大豆 2. 小豆 3. 班豆 4. 菜豆 (董 玉琢 摄影) 转基因 树由于 能够在 自然界 中生存 更长的 时间, 因而 有可能 增加基 因流的 风险。 有研究 发现, 在 栽培杨 树附近 的載生 杨树的 种子有 0.2% 是由栽 培杨树 传粉而 形成。 中 国国家 林业局 已经于 2002 年 9 月 W 新品种 的形式 批准了 一种转 基因抗 虫杨树 (图 3^^) 的 商业化 生产, 美国农 业部、 环境保 护管理 局和食 品药品 监督管 理 局联合 批准了 一种抗 病毒的 番木瓜 的商品 化种植 (在夏 威夷, 75% 种 植的番 木瓜是 转基因 的), 从 1998 年 开始, 美国大 陆的超 市中就 能买到 这种经 遗传修 饰抗病 毒的番 木瓜。 而 加拿大 政府今 年 1 月份 宣布同 意从美 国夏威 夷进口 两种抗 病毒的 番木瓜 ,因为 转基 因番木 瓜已经 在加拿 大批准 作为水 果销售 (图 3-7)。 Biodiversity 的 转墓 因生物 安全吗 图 3-7 转基 因番木 瓜及非 转基因 番木瓜 (照片 的右边 为转基 因抗病 毒的番 木瓜, 长的繁 茂, 左边 为非转 基因番 木瓜。 康奈 尔大学 D. onsalves 摄) 迄今 为止, 除了番 木瓜, 美国政 府还批 准其他 一些转 基因树 种的田 间试验 (表 3-5)。 图 3^ 已经商 业化生 产的转 Bt 基因抗 虫黑杨 (照片 由中国 林业科 学研究 院胡建 军博丈 提供) 64 第云棄 会 "飞" 的暮因 —— 暮因 满与暮 因话杂 表 3-5 美国批 准进行 田间试 验的几 种转基 因树木 树 的种类 开 发单位 插 人特性 杨树 Oregon 州 立大学 除 草剂耐 受性, 抗虫性 或不育 按树 南非 Monsanto 林 业公司 除草剂 耐受性 輸 Michigan 技 术公司 木质 素修饰 香枫 Westvaco 公司 除草剂 耐受性 白云杉 加 拿大林 业公司 抗虫性 胡桃 加州大 学戴维 斯分校 改变根 的构成 苹果 Agritope (现 名为 Exelixis) 公司 改变 果实的 成熟期 资料 来振; ; J. Kaiser. 2001. Science , 292: 34 ~36 在转基 因动物 方面, 目前 比较成 熟的、 与我们 关系比 较密切 的并已 接近商 品化的 主要是 转基因 鱼类。 但 是由于 转基因 鱼的安 全 性问题 争论比 较大, 除了 一些观 赏鱼类 (图 3-8) 外, 作为食 品 用的一 些鱼类 基本上 都没有 进入实 际上的 商品化 养殖。 世界野 生 动物保 护组织 (WWF) 最近报 告说, 由 于饲养 的大马 哈鱼每 年都 从渔场 数 十万计 的数量 逃逸到 野外, 造成 野生的 大马哈 鱼在 过去的 20 年间数 量锐减 45% 。 饲养的 品种能 够在拥 挤的环 境 中快速 生长, 比野 生的更 具有侵 略性, 并且由 于其个 头比较 大, 生长 迅速, 其生 殖竞争 能力大 于野生 的大马 哈鱼, 会 与野生 品 种进行 杂交, 产生杂 交种, 可能会 有遗传 '煙没 ( genetic swam- ping) 的情况 产生, 造成野 生遗传 资源的 丢失。 最近 有研究 表明, 饲养 的大马 哈幼鱼 的生殖 能力较 野生的 W 及杂 交种 的高, 而杂交 种的又 比野生 的高, 研 究者认 为送些 幼鱼在 将饲养 或非原 生的特 性 基因带 入致生 种群的 遗传背 景的过 程中起 着重要 的作用 (表 3- 6)。 目前 的转基 因鱼所 转入的 外源基 因基本 上都是 提髙生 长速度 的, 如生 长激素 基因, 所 W 转基 因鱼 与对应 的非转 基因鱼 相比, 生长 更快, 个 头更大 (图 3-9, 图 3-10), 生殖 竞争能 力更强 ,所 带 来的潜 在的生 态学风 险问题 更多。 虽然已 经有科 学家育 成了不 Biodiversity 故 巧墓 因生物 安全吗 图 3-8 能够 发出五 彩斑爛 炎光的 转基因 斑马鱼 (Zebrafish) 转人 的基因 来自一 种水母 (资料 来源: WWW. glowingpets. com 及 http: //www. people, com. cn。) 66 第吉車 会 "飞" 的菩因 暮 因沈与 基因巧 ■杂 育 的转基 因鱼, 但是仍 然有人 认为没 有百分 之百的 不育, 并担心 转基 因鱼本 身或其 与野生 品系间 的基因 流会影 响野生 种群的 生存。 表 3^ 饲养、 杂交 和野生 大马哈 幼鱼的 生殖能 力比较 携带 受精化 的幼鱼 受精 成功率 (每 巢的 受精 卵的百 分数) 受 精效率 (每次 产卵的 受稱亩 分巧) 池塘 1 池塘 2 池塘 1 池塘 2 池塘 1 池塘 2 野生 2 1 3. 6 ± 12. 0 5.7 ±19.7 5. 4 ± 14. 7 17. 1 ±34.2 杂交种 6 2 4.5 ±7.5 11.2 ±%. 5 7.8 ±8.6 22. 4 ±35. 3 畜养种 4 9 6. 1 ± 12. 1 16. 9 ±27. 7 9. 1 ± 14. 1 25.4 ±31.0 资料 来源: Ecology Letter. 2003, 6: 541 -549 图 3-9 转 基因大 马哈鱼 比相应 的非转 基因鱼 的生长 速度快 (资料 来源: E.Stokstad. 2002. Science, 297: 1797) Biodiversity 67 巧墓 因生物 安全吗 图 3-10 相同年 龄的大 马哈鱼 (上 面的 为转生 长素基 因大马 哈鱼, 下面 的为非 转基因 大马哈 鱼。 照片 由绿色 和平组 织香港 办事处 提供) 二、 基 因污染 "基因 污染" 来 自英文 "gene contamination" , 用来指 转基因 生物的 外源基 因通过 某种途 径转入 并整合 到其他 生物的 基因组 中, 使 得其他 生物尤 其是植 物的种 子或产 品中混 杂有转 基因成 分, 造成自 然界基 因库的 混杂和 污染。 通俗 地讲, 从基因 流与基 因污染 的关系 来看, 基 因流是 原因, 基因 污染是 后果。 理论上 讲, 只要 从源头 上阻断 基因流 就能防 止基因 污染的 发生。 68 第王章 会 "飞" 的暮因 —— 丢因谦 与著 因巧杂 1 遗 传淫没 (genetic swamping) : 通常指 由基因 流导致 I t 的个体数量较大种群的种与能够与其杂交亲合的个体数量 ^ I 较小的 (隔 离) 种群的 种间的 杂交而 引起小 种群的 遗传多 I [ 样牲 丧失, 从 而使得 后者有 绝灭的 风險。 t 虽然 转基因 生物包 括植物 与动物 W 及微 生物都 会有基 因流与 基因 污染的 发生, 但是 由于目 前商品 化生产 的只是 少数几 种农作 物, 因此 目前讨 论和争 论比较 多的是 转基因 作物的 风险。 由于许 多栽 培作物 都驯化 自野生 植物, 在自然 界中, 这些 农作物 都存在 自己的 野生近 缘种。 全世界 至少有 44 种栽 培作物 能够与 它的一 种或几 种野生 近缘种 杂交, 其 中就包 括现在 已经商 品化种 植的转 基因 作物, 如 油菜、 玉 米和大 豆等。 目前颇 受关注 的基因 流的风 险主要 有两个 方面的 内容: 一 是转基 因作物 与其野 生近缘 种尤其 是杂草 间的基 因流, 目前 转人作 物的插 入特性 抗除草 剂的为 多; 其 次是抗 虫和抗 病毒, 然后是 抗逆。 当 这些转 基因通 过基因 流 逐渐在 野生种 群中稳 定下来 后就使 得作物 的野生 近缘种 具有了 获 得选择 优势的 潜在可 能性。 这样, 作物本 身及其 致生亲 缘种就 有可 能成为 杂草。 如 果获得 选择优 势的野 生亲缘 种本身 就是杂 草, 那 么就会 为该杂 草的控 制增加 很大的 困难。 转 基因在 野生种 群 的固定 将导致 爵生等 位基因 的丢失 而造成 遗传多 样性的 丧失, 而且 转基因 进人致 生种群 的遗传 背景, 也会 造成对 野生遗 传资源 的 污染和 破坏。 转基因 向作物 致生近 缘种或 杂草的 转移, 可能也 会对 其他物 种产生 影响, 例如抗 虫性的 基因转 人野生 植物中 ,可 能会 对野生 昆虫种 群产生 影响。 另一 方面是 转基因 作物与 转基因 作物或 非转基 因作物 间的基 因流, 最 近的几 个事件 表明, 作物间 的基因 流已经 将转基 因带入 其他非 转基因 植物, 并且 这样的 基因流 可能会 产生一 些环境 、经 防 odiversity 的 转墓 因生物 安全吗 表 3-7 兰种 GM 作 物的花 粉散布 特性 油菜 小麦 玉米 是 否异交 是 是 (有 限的) 是 (有 限的) 检 测到的 花粉漂 移距离 2. 5 -30 000 米 48 - 400 米 50 米 自 播植物 的化学 控制 可 UjI (8 ~ 11 元/ 公顷) 可 ( 33 元/公 顷) 可 (费用 各异) 需 要的隔 离距离 100 米 (类 似品 种) 3 米 (相同 的作物 种类) 15 -200 米 (依田 间面积 而定) 800 米 (其 他油菜 作物) 10 米 (其他 作物) 资料 来源; Nature Biotechnology. 2002. 20: 537 〜 541 济、 或社会 影响, 例如: ①在加 拿大的 转基因 油菜事 件中, 兰个 抗 不同除 草剂品 种的油 菜间的 杂交产 生了抗 多种除 草剂的 自播植 物, 虽然 其他除 草剂如 2, 4-D 等 能够控 制这些 "新杂 草", 但能 够选择 余地减 少了, 而且 需要投 入额外 的成本 (表 3-7); ②墨西 哥 偏远地 区本地 玉米品 种中发 现存在 转基因 使人们 对商品 化生产 后 对转基 因封闲 管理的 可能性 产生了 怀疑; ③据 报道, 油菜抗 除 草剂基 因向非 转基因 油菜的 基因流 已经导 致了至 少一件 有关知 识产权 的诉讼 案件, 被告人 感到很 无奈, 因 为他是 基因污 染的受 害者; ④如果 用于食 物或饲 料的种 子被用 于工业 化生产 生化药 品, 从而造 成转基 因植物 污染, 将会导 致食品 安全的 问题, 2002 年 10 月 份美国 发现种 植的食 用大豆 中混入 了生产 药物的 转基因 玉米的 茎叶, 导致 大量的 大豆被 销毁; ⑤如 果生产 有机产 品的作 物生产 了被转 基因成 分污染 的种子 或种子 产品, 其 有机证 书就会 被 吊销, 因为在 美国, 转基因 作物的 产品是 被排斥 在有机 产品之 外的; ⑥ 被转基 因植物 无意授 粉产生 的种子 有可能 成为转 基因向 其 他品种 或野生 近缘种 转移的 "遗 传桥 梁"。 外源 基因进 入并整 合到其 他生物 的基因 组中, 使 得其他 生物尤 其是植 物种子 混杂该 70 第云車 会 "飞" 的暮因 —— 暮因 满与基 因巧杂 外 源基因 成分, 会造成 自然界 物种基 因库的 混杂和 污染。 中国是 许多 农作物 的起源 中瓜, 如大 豆和油 菜等, 因此更 应该注 意避免 基因流 与基因 污染的 发生, 保护宝 贵的作 物遗传 资源。 T T T T » T f T T T T T T T T T - "f- — "T" - -T- -T- - - -f- - 个 f 1998 年, 孟也都 (Monsanto) 公司 的调查 员在加 拿大卡 Saskachewan 省农民 Percy Schmeiser 家 的田里 发现生 长有孟 | -- 山都 公司开 发的抗 除草剂 (草 甘麟) 的 油莱。 随后 孟山都 t " 公 司向法 院起诉 Percy Schmeiser 侵犯 了该公 司的专 利权。 | -• 但 Percy Schmeiser 争 辩并用 试验证 明说, 他田 里的这 些转寸 ;; 基因 油莱是 1997 年被 过路的 货车吹 起路边 别人家 种的转 I •- 基 因油莱 田里遗 留散落 的种子 而落到 他自己 巧里而 造成的 t ;; 混杂。 并且 他自芭 田里的 油莱一 般不喷 草甘麟 除草剂 ,没 I " 必要偷 用孟山 都公司 的转基 因抗草 甘麟除 草剂油 莱的种 t 子。 但是法 庭判定 Percy S^neriser 要赔 偿孟山 都公司 | ■- 15 450 元 加币。 理由是 Percy Schmeiser 是否 主观愿 意种枝 f ;; 孟 山都公 司的抗 除草剂 油莱与 否无关 紧要, 他己经 侵犯了 I ■■ 孟山都 公司的 专利。 因为 Percy Schmeiser 意 识到他 的田里 t ;; 有抗除 草剂的 转基因 油莱, 而不 采取搪 施全部 毁掉, 也属 I .. 于侵权 行为。 最近, Percy Schmeiser 说 他也要 起诉孟 山都于 \ 公司, 由于 该公司 转基因 油莱的 污染, 已经 迫使他 毁掉了 I + 自己精 •。培 育 50 年 的一个 品种。 j 一* 一 如 <夺叫 1 * « K - - ♦ 1 * ♦ ♦ * ♦ * ♦ ♦ * ♦ * * ♦ * ^ 目前 科学家 研究出 了一些 生物技 术手段 应用于 控制基 因流, 比 如将外 源基因 转人作 物的细 胞质基 因组中 可能使 花粉中 不含有 该外源 基因, 将 外源基 因转人 作物的 雄性不 育系中 可保证 含有该 外源基 因的花 粉是不 育的, 也可 将 外源基 因导人 植物的 某个特 定 的染色 体组上 降低 转基因 植物与 不含该 染色体 组的近 缘种间 产生转 基因交 流的可 能性, 或 者使用 一种技 术让外 源基因 仅在叶 Biodiversity 71 转暮 因生物 安全吗 片 等营养 器官中 表达而 不在花 等繁殖 器官中 表达或 者在开 花时阻 止转 基因的 表达, W 及 使获得 外源转 基因的 杂草的 适合度 降低并 最 终导致 该杂草 的死亡 等等。 这些理 论与技 术的可 行性尚 存在争 论, 并 且这些 技术仅 仅有少 数在个 别植物 上得到 验证, 其 中的大 部 分尚未 有具体 的研究 实例, 理论离 现实的 距离还 是比较 远的。 另外的 控制基 因流的 方法是 从阻断 交流过 程而考 虑的。 现在 主要 用隔离 的方法 (图 3-1), 其 中主要 是利用 距离进 行隔离 。因 为半 个世纪 前, 植物 育种学 家已经 进行了 如何保 护作物 不受外 来花粉 污染的 研究, 主 要的农 作物大 都进行 了传粉 隔离距 离的研 究, 我 们在进 行安全 隔离转 基因作 物时, 借 鉴了送 些为保 证种子 的 基因纯 度而进 行的有 关隔离 距离的 研究。 隔离距 离一般 要依据 传粉 距离来 确定。 然而传 粉姫离 受很多 因素的 影响, 例如 风力和 风向 W 及昆 虫区 系等。 另外, 释 放面积 也会影 响到传 粉距离 。如 在 一次转 基因油 菜的研 究中, 释放转 基因油 菜的面 积只有 75 平 方米, 47 米处转 基因传 粉频率 就降到 0.000 33% , 在另外 一次释 放中, 转基 因油菜 的面积 400 平 方米, 200 米处 的传粉 频率为 0. 015 60/0 , 400 米处为 0. 003 80/0 。 远 远大于 上次的 数据。 而在一 次较大 规模的 释放中 (转基 因油菜 面积达 10 公 顷), 360 米处花 粉的 密度只 降到释 放地边 缘花粉 密度的 10% , 在 1.5 千米处 ,仍 计数到 22 粒/立 方米的 花粉。 在 最近的 一次更 大规模 (25-100 公顷) 的油 菜花粉 的传布 距离研 究中, 研究 者用抗 除草剂 的传统 油 菜品种 来替代 转基因 品种, 发现 花粉能 够传布 3 000 米 (图 3- 11), 并且 没有发 现早期 研究中 得出的 规律: 随着 距离的 增大, 花粉 的密度 降低。 作者 认为其 原因可 能与釋 放面积 非常大 ly 及油 菜 的风媒 和虫媒 多种传 粉途径 有关。 鉴于各 种研究 得出的 各类作 物的隔 离距离 有很大 的出入 ,农 业部 颁布的 2002 年 3 月 20 日开始 实施的 《农 业转 基因生 物安全 评 价管理 办法》 中就给 出了在 中国耕 作环境 下主要 农作物 田间的 72 第云表 会 "飞" 的暮因 —— 丢因 来与丢 因巧杂 参考隔 离距离 (表 3~8), 为我 们释放 相关的 转基因 作物提 供了很 好 的建议 和参考 意见, 当然其 实用性 尚需实 践中的 检验。 表 3~8 主要 农作物 田间隔 离距离 (参 考) 作 物名称 玉米 Zea mays L 小麦 Triticum aestivum 大麦 Hordeum vidgare 芸苔属 Brassica L 棉花 Gossypium L 水稻 Oryza saliva L 大豆 Glycine max ( L ) Merrill 番茄 Lycopersicum escidentum Mill 烟草 Nicotiana tabacum 髙梁 Sorghum vidgare Pers. 马铃曹 Solanum tuberosum L 西葫芦 Cucurbita pepo 首宿 Trifolium repens 黒麦草 Lolium perenne 辣椒 Capsicum annuum 隔 离距离 (ra) 备 注 300 或花 期隔离 25 天 上 100 或花 期隔离 20 天 上 100 或花 期隔离 20 天 W 上 1000 — 150 或花 期隔离 20 天 la 上 100 — 100 — 100 — 400 — 500 — 100 — 700 — 300 — 300 — 100 — 资料 来源: 农业转 基因生 物安全 评价管 理办法 . 2002 兰、 两 个有关 的事件 1. 墨 西哥玉 米受巧 染事件 2001 年 9 月, 墨西哥 政府报 告说瓦 哈卡州 (Oaxaca) 的玉米 受 到一种 没有被 批准在 墨西哥 种植的 转基因 Bt 玉米的 污染, 该研 究 测定了 来自瓦 哈卡州 22 个村 庄的玉 米样品 (图 3-12), 发现其 Biodiversity 73 巧暮 因生物 安全吗 0 心; ~ • ••一 •山、 • —— 0 … 00 2000 3000 4000 5000 6000 巧离 (m) 图 3-11 距离与 传粉频 率关系 (在 《科 学》 杂志 中刊登 的一个 研究报 告中, 研 究者用 传统育 种的抗 除 草剂油 菜来研 究花粉 的传播 距离。 横坐标 是传播 距离, 纵坐 标是在 不同距 离上抗 除草剂 基因存 在的频 率。) 中 15 个的污 染率在 3% 〜 10% 。 由于 墨西哥 是玉米 的起源 中心, 玉 米种质 资源特 别丰富 (图 3- 13 ), 而 且在野 外分布 多种与 玉 米能够 自然杂 交的亲 缘野生 种 —— 玉 米草, 因此该 事件引 起世人 的极大 关注。 2001 年 11 月, 美国 科学家 Chapela 与其 学生 Quist 在 《自 然》 杂志 (Nature) 上报道 了墨西 哥玉米 受到 基因污 染的分 子证据 (图 3-14)。 2002 年 1 月 23 日 ,墨 西 哥环境 部口公 开了一 个研究 74 图 3-12 怀疑受 污染的 本地玉 米品种 (照 片由 绿色和 平组织 提供) a J (%) 碱馬 0 第吉車 会 "飞" 的丢因 —— 丢因 亦与义 因汚杂 图 3-13 墨西 哥丰富 玉米品 质资源 (照 片由 绿色和 平组织 提供) 报告, 确 认了墨 西哥玉 米受到 转基因 污染的 事实。 2002 年 4 月 11 曰, 《自 然》 杂 志发表 声明, 说 要收回 这篇证 据不足 的文章 (指 Chapela 与 其学生 Quist 的文 章), 并发表 了若干 科学家 (包括 Matthew Metz, Johannes Futterer, 及 Nick Kaplinsky 等) 对该文 的 研究方 法提出 质疑, 同时也 发表了 Quist 和 Chapela 撰文 对质疑 的 回答, 并 给出了 DNA 杂交的 证据, 再次 肯定了 转基因 在墨西 哥 玉米中 的存在 (图 3-15) 。 由于 Quist 和 Chapela 指出, 他们发 现的 其中两 个序列 与目前 市场上 的诺华 (Novartis) 的转基 因玉米 有关, 所 W 这几 位作 者都对 这一点 进行了 质疑, 但 未涉及 CaMV 启 动子的 PCR 阳性 结果。 2002 年 4 月 23 日墨西 哥政府 再次确 认了本 ± 玉米品 种受转 基因 污染的 事实, 国家生 态研究 所所长 Exequiel Ezcurra 指出 ,平 均有 8% 的植 物受到 污染, 而 在有些 地方, 污染甚 至超过 10%。 事 情到此 还没有 结束, 2002 年 6 月 27 日, 《自 然》 杂志又 发表了 一些科 学家的 通巧, 由于 《自 然》 在 发表了 Chapela 等 的文章 Biodiversity 75 巧基 因生物 安全吗 图 3-14 墨 西哥玉 米受到 基因污 染的分 子证据 (最上 面的电 泳胶是 玉米特 异性的 a- 玉 米蛋白 基因, 中 间和下 面的电 泳胶是 35sCaMV 转基因 表达启 动子的 PCR 检测 结果。 a - d 为 当地玉 米 品种, e 为取自 粮仓的 样品, f 为 来自秘 鲁的负 对照, g 为 Monsanto 公司的 Roundup - Ready 转 基因抗 除草剂 玉米, h 为 Monsato 公司的 YieWgard 转 Bt 基 因抗虫 玉米, i 为 PCR 反应负 对照, j 为 DNA 标记。 左边 是阳性 片段的 长度。 资料 来源: Nature. 2001, 414 : 541) 1 2 3 4 5 6 7 8 參嚷 秦* 图 3-15 墨西 哥被怀 疑受污 染的当 地玉米 品种与 CaMV 启动子 探针的 DNA 点杂交 (上面 一行; 1. 100% 转基 因玉米 材料; 2. 10% 转基 因玉米 材料; 3. 5% 转基因 玉米材 料;, 4. 1% 转基 因玉米 材料; , 5. 0.5% 转基 因玉米 材料; 6. 非 转基因 玉米负 对照; 7. 纯水负 对照; 8. 粮仓 样品。 下面 一行: 1-6. 当 地玉米 样品; 7. 来自秘 鲁的非 转基因 负对照 玉米; 8. 纯水负 对照。 资料 来源: Nature, 2002, 416: 602) 76 第占車 会 "飞" 的暮因 一 基因来 与丢 因巧杂 后, 接 着又发 表声明 说该文 的证据 不足, Andrew V. Suarez 直言 不 讳地对 《自 然》 杂志编 辑部的 送种做 法做出 批评, 认为 科学就 是源于 假设和 假设的 检验, 基 本上所 有的假 设都会 随着科 学的进 步或者 得到进 一步的 修正或 者遭到 擦弃, 科 学杂志 的任务 就是为 其提 供一个 公平的 论坛, 科学 杂志本 身不应 该对于 研究结 论作出 明确的 取舍, 充其 是在与 经济和 政治有 关的问 题上, 更不 应该在 发 表一篇 文章后 又发表 撤回该 文章的 声明, 在 Suarez 这篇 文章的 最后, 十 几位美 国科学 家也签 名表示 他们的 不满。 而 Kenneth Worthy 等的评 论更让 人感到 震惊, 他 们认为 《自 然》 的观 点受到 一些生 物技术 公司的 左右, 而 且由于 意识到 Q 山 St 和 Chapela 的文 章 可能会 对立法 产生潜 在影响 ,所 W 《自 然》 杂志 就抢在 生物多 样 性公约 会议讨 论生物 安全议 定书之 前发表 8 位 作者对 Quist 和 Chapela 工作的 质疑, 而这 8 位作 者中的 7 位曾 受诺华 (Novartis) 公司 资助, 该公司 现在的 名称为 先正达 (Syngenta) 公司, 另外 一 位作者 Johannes Futterer 也与推 华间接 有关。 Matthew Metz 和 Johannes Futterer 承 认他们 曾受到 诺华的 资助, 但反 驳说他 们只是 对 实验数 据提出 疑问, 不存 在商业 资助的 因素, 而且 Chapela 攻 击诺华 公司是 报他本 人与诺 华公司 间的私 人恩怨 (他 本人 曾是诺 华公 司的雇 员)。 Nick Kaplinsky 则认为 Chapela 本人 是反对 GMOs 的一 个组织 (PANNA) 的 成员, 这才是 他持不 同意见 的原因 。虽 然争 论比较 激烈, 但是有 一点是 确定无 疑的: 墨西 哥偏远 地区的 本± 玉米品 种已经 受到转 基因的 污染。 最近, 来自 第兰世 界网络 (TWN) 生物 安全信 息中私 的消息 进一步 证实了 墨西哥 本± 玉米 品种的 污染。 2003 年 10 月 9 日, 在墨西 哥城举 行了一 个记者 招待会 上发布 了有关 部口于 2003 年 1 月和 7/8 月份进 行玉米 普查的 结果, 研究 发现在 墨西哥 9 个州的 玉米田 里的玉 米含有 转基因 成分, 其 中包括 在美国 已经被 禁止用 于人 类食品 的星联 (Starlink) 玉米, 甚至 有的植 株含有 2 种 团 odiversity 77 巧墓 因生物 安全吗 转基 因成分 (这 些转 基因是 一些大 公司的 注册产 品)。 被 发现的 转基因 成分有 下 几种; Bt-Cry9c (存 在于 安万特 公司的 Starlink 玉米 中), Bt-CrylAb/lAc 基因 (存 在于 孟山都 公司的 YieldGard, 诺华 公司的 Knockout, 从 及 Mycogen 公司的 NatureGard 转 基因玉 米 中), Bt-CrylC 基因 (存 在于 Mycogen y Ecogen 的 转基因 玉米产 品 中), tJt 及 CP4EPSPS 基因 (存在 于孟山 都公司 Round- 叩 Ready 抗除草 剂玉米 中)。 前兰种 Bt 基因分 别来自 苏云金 杆菌的 不同变 种, 其表达 的晶体 蛋白均 对良虫 有致死 作用。 2. 加拿 大抗除 萃剂油 莱事件 最近, 《英国 自然》 (English Nature) 杂 志报道 了加拿 大出现 抗 S 种除 草剂 油菜自 播植物 的整个 过程, 认 为是作 物间基 因流的 结果, 并再次 提出了 "超级 杂草" 的 说法。 f ♦ • ♦ ♦ ♦ » » ♦ ♦ • * « ♦ « • ♦ ♦ * ♦ ♦ • • 、 1 自 播植物 ( volunteer plant) : 与 人工有 意种植 相对而 + J 讲, 指自然 萌发和 繁殖的 植株。 一般 指种子 在收获 或运输 { t 等 过程中 无意散 落后萌 发出的 植株。 t I 超 级杂草 (superweed): 指由作 物与其 野生近 缘种杂 | f 交 而产生 的有害 植物, 牲 牲要增 加治理 的投入 成本。 冬 、 -- ♦ ♦ « ♦ • ♦ • » 1 ♦ * ♦ ♦ 1 ♦ • 1 » » » ♦ • ♦ ♦ • 在 1998 年, 加拿大 艾伯塔 (Alberta) 省转基 因油菜 田间发 现 了能够 抗兰种 除草剂 —— 草甘麟 (Glyphosate)、 固杀草 ( Glu- fosinate) 和 保幼酬 ( Imidazolinones ) 的油 菜自播 植物, 其 中抗草 甘鱗和 抗固杀 草的特 性来自 转基因 油菜, 而 保幼丽 抗性来 自传统 育种培 育的抗 性油菜 (图 3-16 )。 1999 年, 加拿大 萨斯喀 彻温省 (Saskatchewan) 的 11 块地的 田间也 确认了 抗多种 除草剂 油菜自 播 植物的 存在。 并且在 相邻油 菜地的 小麦田 间也发 现了能 抗除草 剂的转 基因油 菜自播 植物。 上 情况出 现的原 因就是 基因流 ,可 能 是花粉 借风力 传布的 结果, 也可能 是蜜蜂 传粉或 其他动 物搬运 78 第占車 会 "飞" 的暮因 —— 基 因谦与 丢因污 •杂 图 3-16 加 拿大田 间能抗 兰种除 草剂的 油菜自 播植物 (照 片由 Linda Hall 博± 提供) 种子或 花粉的 结果。 油 菜田间 基因流 的后果 是加拿 大农民 很难保 证所 种的非 转基因 油菜的 种子是 不含转 基因的 ( "GM-free"), "GM-free" 是 美国、 加 拿大等 发达国 家为来 自非转 基因生 物的产 品贴的 枯签。 Biodiversity 79 第四章 黑脉 金斑煤 的恐惧 —— 兼谈非 巧 标效应 前面 介绍了 转基因 生物与 非转基 因生物 间的基 因流可 能导致 的 风险, 下 面从一 个很有 争议的 事件, 即有 科学家 发现转 基因玉 米的花 粉可能 会对一 种蝴蝶 产生致 死效应 入手, 介 绍转基 因生物 的 非祀标 效应。 一、 黑脉 金斑蝶 的故事 及其他 营养关 系即食 物链, 是自 然界中 生物体 间的最 重要的 联系, 在自然 生态系 统中, 食 物链彼 此交错 连结, 形成食 物网。 对于农 业生 态系统 来讲, 其食 物链可 能比较 简单, 营 养级水 平也少 ,其 中一 个最重 要的食 物链可 ly 表示为 "作物 一害虫 一害虫 天敌" (图 4-1)。 例如, 棉铃 虫取食 棉叶, 而草岭 捕食棉 铃虫, 又构成 另 外一个 简单的 食物链 (图 4-2)。 又如, 呀 虫取食 植物的 叶片, 而瓢虫 又捕食 呀虫, 这 样就构 成一个 简单的 食物链 (图 4-3 ) 。 转 \ 基因 抗虫作 物释放 到农田 ly 后, 除了 会对其 報标害 虫产生 毒杀作 用外, 也 会通过 食物链 影响到 其祀标 害虫的 天敌。 当然, 非祀标 . 昆虫 (例如 蜜蜂等 传粉昆 虫等) 《及 一些小 型的动 物如蝴 蝶和鸟 ! 类 等有时 也可能 会接触 到抗虫 蛋白从 而受到 影响。 例如, 美国科 i 学家 发现一 种抗機 翅目害 虫的转 Bt 基 因玉米 的花粉 能够影 响到黑 脉 金斑蝶 (也 有译 为大斑 蝶或帝 王蝶) 的幼虫 的生长 和存活 (图 44 〜图 4^), 并认为 花粉会 散落在 玉米地 周围的 一种野 生植物 马 利筋植 物的叶 片上, 黑脉金 斑蝶的 幼虫是 W 马利 筋植物 的叶片 第 四表 黑化 金巧巧 的思化 —— 兼 巧非化 标效应 图 4-1 农 田里比 较简单 的一种 食物链 (资料 来源; Trends in Biotechnology. 1999, 17; 210-216) 图 4-2 草岭 在摄食 棉铃虫 Biodiversity 81 转暮 因生物 安全吗 为 食的, 在玉米 散粉时 正是黑 脉金斑 蝶的幼 虫大量 摄食马 利筋植 物 叶片的 季节, 所 liJl 可 能就会 接触到 这些含 Bt 毒蛋 白的花 粉从而 受到 影响。 而在 美国, 黑 脉金斑 蝶很受 欢迎, 经常 作为礼 物赠送 亲友, 在婚 礼等重 大活动 人们都 喜欢放 飞黑脉 金斑蝶 W 示 庆祝。 因此该 项研究 结果引 起极大 关注。 有 科学家 认为, 黑脉 金斑蝶 本身就 属于鱗 翅目, 对 Bt 蛋白比 较敏感 是正常 现象。 也有 研究认 为能够 表达高 浓度毒 蛋白, 在田 间 可对黑 脉金斑 蝶产生 致死作 用的一 种转基 因玉米 品种不 久将会 图 4-3 瓢 虫在摄 食巧虫 图 44 美丽 的黑脉 金斑蝶 (Monarch Butte 曲, 也译 为帝王 蝶或大 斑蝶) (左 图: 黑脉金 斑蝶顶 面观, 照片由 绿色和 平组织 提供; 右图: 黑 脉金斑 蝶侧 面观, 照片由 P. B. Southerland 拍摄) 82 第四棄 黑化 金斑蝶 的思惧 —— 兼 谈非化 标效应 逐 渐退出 市场。 但是转 基因作 物的非 祀标效 应不容 忽视, 并已经 受 到各界 的高度 重视和 警惕。 针对 该事件 的有关 争论, 详 细的介 绍见 4. 5 部分。 对于 转基因 作物的 非祀标 转基因 作物的 效应, 不同的 研究有 不同的 结论。 苏格 兰作物 研究所 的实验 发现, 一种 转雪花 莲外源 凝集素 (GNA) 基因的 马铃馨 能够有 效地抑 制其目 标害虫 —— 呀 虫的 取食、 生长和 繁殖, 实验 中将瓢 虫选来 作为蜗 虫的模 式捕食 天敌, 当用饲 喂转基 因抗虫 马铃磬 的呀虫 喂养瓢 虫时, 瓢 虫出现 生殖 问题, 并 且死亡 比对照 要早。 瑞± 联邦 农业生 态与农 业研究 站的 一个研 究小组 分别用 转基因 Bt 抗 虫玉米 和非转 基因玉 米喂养 两种食 草害虫 —— 欧洲 玉米螺 和棉呀 夜蛾, 然后再 用这两 种害虫 图 4-5 黑 脉金斑 蝶幼虫 在哨食 涂有玉 米花粉 的叶片 (照 片由 康奈尔 大学的 Kent Loeffler 拍摄) Biodiversity 的 巧墓 因生物 安全吗 时间 (天 致) 图 4^ 黑脉金 斑蝶幼 虫在不 同处理 的马利 筋植物 叶片上 存活率 (上 图) 和 取食量 (下 图) (浅 色代 表没有 花粉的 叶片, 较深色 代表涂 有非转 基因 花粉的 叶片, 黑色代 表涂有 Bt 玉米花 粉的叶 片。 资料 来源: Nature. 1999 , 399 : 214) 饲 喂普通 草岭, 发现 与对照 相比, 普通草 岭发育 迟缓, 死 亡率较 高。 同一单 位的另 一课题 组的最 新研究 认为, 害虫如 果食用 Bt 玉 米, 将 会影响 草龄的 食物的 质量, 从 而在一 定程度 上影响 草齡的 生长和 发育。 在 田间情 况下, 草岭总 是喜欢 捕食呀 虫的, 而呀虫 基本 上不受 Bt 蛋白的 影响, 所《 Bt 作物在 田间不 会构成 对草龄 的 威胁。 - ■誦 ■ - § W W 化 0 0^ Z Z Z ~ 大斑 蝶幼虫 存活華 S) 大巧 巧^总 的叶片 取食量 84 第四車 黑脉 金巧巧 的哉惧 —— 乂 谈非化 标效应 已经 有研究 表明, 曾 经广泛 使用的 杀虫剂 DDT 是有害 物质, 不易 分解, 且随着 田间的 喷洒, 很容 易进人 水系, 流 人海洋 ,在 浮游 植物、 浮游 动物、 较 高营养 级的捕 食动物 (如 鱼类) 及更 高 营养级 (如 捕食鱼 类的猛 禽和兽 类等) 体内 富集, 并且 人类的 体内尤 其是母 乳中也 有较高 浓度的 DDT (图 4-7)。 在南极 的企稻 体 内甚至 爱基斯 摩人的 体內也 发现了 DDT 的 存在, 说明有 毒物质 会在自 然界中 进行长 距离转 移的。 一 个普遍 关心的 问题是 转基因 植物 体内的 转基因 成分是 否会通 过食物 链如同 DDT —样在 较髙营 养 级生物 体内富 集并产 生负面 影响? 并且转 基因表 达产物 是否也 会 产生长 距离的 转移? 这些 都是当 前公众 比较关 瓜和 担心的 ,迫 切希望 科学研 究能够 解答的 问题。 目前, 有几 种抗虫 基因在 GM 作物 中广泛 使用, 例如, 前面 提到的 Bt 基因, 《及CPTI (駐 豆膜蛋 白酶抑 制剂) 基因和 GNA (雪 花莲凝 集素) 基 因等。 其中, Bt 基 因来自 苏云金 杆菌, CPTI 图 4-7 DDT 在食 物链中 的富集 与转移 (资料 来源: 动 物生态 学原理 (第 2 版), 1992) Biodiversity 放 巧暮 因生物 安全吗 和 GNA 等 基因来 自植物 本身。 虽然 它们在 自然界 中是自 然存在 的, 并且 送些基 因编码 蛋白的 富集从 未见有 报道, 但是, 这些植 物来 源的抗 虫蛋白 从未在 植物中 tJt 如此高 的浓度 (99% 的 致死浓 度) 存在, 并且可 ly 直接 在食用 作物中 表达; Bt 蛋 白也从 来没有 能 够如此 容易地 进入人 类的食 物链。 所 W 其在 自然 界中富 集的可 能性 可能需 要重新 评价。 除转基 因作物 本身产 生的直 接的非 帶标效 应外, 也存 在间接 的 非祀标 效应。 转基因 作物进 入农业 生态系 统后, 随着生 物体特 性的改 变尤其 是获得 了一些 转入特 性后, 田 间管理 的措施 也会有 些 改变, 也可能 会导致 "小 环境" 的 变化, 如除草 剂和杀 虫剂的 使用 措施的 改变, 小环 境的变 化也会 影响生 态系统 内的生 物多样 性 及生物 的种群 动态。 例如一 项研究 认为, 种植抗 除草剂 的甜菜 后不需 要在播 种或生 长早期 喷洒除 草剂, 就 能够在 一定程 度和一 段时 期内允 许田间 杂草的 存在, 提高杂 草和昆 虫的生 物量, 为鸟 类 等野生 生物提 供食物 来源。 然而, 也 有研究 表明, 大量 重复使 用同 一种除 草剂, 会对 ±壤 生物产 生负面 影响。 转 基因作 物在每 个生长 季节结 束后, 大部 分的植 株成分 ,如 种子 和果实 等都被 收获, 可 能会大 大降低 其继续 危害环 境的机 会。 但 是如一 种转基 因生物 进人非 农业生 态系统 即自然 生态系 统后, 其生 长和繁 殖不是 非常容 易控制 ,其 潜在 的威胁 可能会 更大。 二、 转 基因作 物对屢 虫行为 的影响 改 变了基 因型的 转基因 生物进 入自然 生态系 统中, 必 然会在 不 同程度 上影响 生态系 统中的 物种。 当转基 因抗虫 作物进 入环境 后, 也必然 会影响 昆虫的 行为, 目标 害虫或 产生耐 受性, 或采取 行动 避开摄 食能够 杀虫的 转基因 作物, 也必 然会引 起昆虫 天敌行 为的 改变, 或者 选择避 开摄食 毒蛋白 的害虫 或者选 择那些 吃了毒 第四牽 黑脉金 斑鍵的 ,思供 兼 谈非化 标效应 蛋白 仍然能 够正常 存活的 具有耐 受性的 害虫。 小菜 蛾是油 菜的一 种主要 害虫, 它已 经在田 间进化 出了对 Bt 杀 虫剂的 抗性, 因此生 物防治 即用小 菜蛾的 天敌进 行害虫 治理就 显 得特别 重要。 具 有抗性 的小菜 蛾摄食 转基因 Bt 油 菜的叶 片组织 后, 它的 身体里 就会有 Bt 蛋白的 存留, 但 其生长 发育不 会受到 影 响而会 完成整 个生命 周期, 其天 敌接触 到它们 体内的 Bt 毒素从 而受到 影响的 可能性 大大地 增加。 然而, 英国的 科学家 研究发 现, 抗 性小菜 蛾体内 Bt 蛋白的 存在并 不影响 一种寄 生蜂的 存活, 并且当 W 转基因 Bt 油菜 的植株 在培养 笼里培 养小菜 蛾的幼 虫时, 由于小 菜蛾的 Bt 敏感 品系比 耐性品 系生存 的时间 要短, 所 寄生 蜂 倾向于 寄生并 杀死小 菜蛾的 Bt 抗性 品系, 而寄生 蜂本身 并不受 影响, 这样 还有助 于阻止 Bt 抗 性基因 的扩散 (图 4-8)。 叶 片类型 导 致损伤 的因素 Bt 敏 感品系 爭 爭 爭 爭 p4ww> 导 致损伤 的因素 敏 感品系 I 1 Bt 抗 性品系 !| P 人 为损伤 ~ il P 人靈 y 人 为损伤 , 叶 片类型 I 巧 巧 巧 敏 感品系 100 80 60 40 20 0 20 寄 生挣访 问巧幸 (X) 60 80 100 图 4~8 在选 择性实 验中, 寄生 蜂访问 Bt 叶 片和非 转基因 叶片 (WT) 的频率 ( 人 为损伤 指在每 片叶钻 5 个 2mm 的孔, Bt 敏 感品系 和抗 性品系 表 示分别 不同的 品系摄 食叶片 吸引寄 生蜂。 资料 来源: Nature, 1999, 400; 825) 防 odiversity 87 巧暮 因生物 安全吗 兰、 对上 壤生物 的影响 转基因 作物对 ±壤 生物的 影响, 不 仅包括 初级基 因产品 ,也 包 括来自 生物和 非生物 反应所 产生的 次级产 品的 影响。 ± 壤中的 生物 体通过 捕食、 竞争、 对 抗或共 生而发 生相互 作用, 一 旦环境 由 于转基 因产品 的释放 而发生 改变, 一些敏 感生物 体快速 发生反 应, 达到一 定程度 W 后, 其 他生物 也发生 反应, 从 而影响 到整个 ± 壤生态 系统。 转基因 产品进 人±壤 有许多 途径, 其中最 主要的 途径是 作物收 获后, 其残留 物回到 ± 壤中。 其次, 还可 ly 随着根 的分泌 物进入 根际的 ± 壤生 物圈。 ± 壤生物 群受转 基因产 品引人 影 响的程 度依赖 于很多 因素, 其中最 重要的 是±壤 生态系 统的复 杂 性和稳 定性, 那些简 单并缺 少生物 多样性 的生态 系统容 易受到 进入 ± 壤的 转基因 产品的 影响。 种植 单一作 物的农 业生态 系统相 对比较 简单, 因而 对于干 扰比较 敏感。 相反, 森林 生态系 统多样 性程 度高, 相 对比较 稳定, 因而其 ± 壤生物 群就不 太容易 因转基 因产品 的进人 而发生 迅猛的 变化。 ± 壤生物 群因转 基因产 品引人 而发生 的一个 微妙而 重要的 变化是 ±壤 生物多 样性的 变动。 生态 系统 中的多 样性可 liJi 用种、 属 成分来 测度, 也可 应用分 子生物 学手段 和数量 分类的 方法。 对 生物多 样性的 评价要 包括许 多对生 态 系统变 化敏感 及对转 基因产 品敏感 的每一 种类, 然后 用多样 性 指数来 确定多 样性的 变化。 转基 因植物 及其产 物进人 ±壤1^ 后, 可能会 与± 壤微 生物发 生相互 作用, 影响 到一些 微生物 的活动 过程, 而后 者对生 物地球 化学循 环有着 重要的 贡献, 从 而转基 因植物 对生物 地球化 学循环 产生 了重要 影响。 转基因 植物与 ±壤 微生物 间可能 的相互 作用的 例子 如下; • 转 基因植 物中的 DNA 转移到 ±壤 中自然 生长的 微生物 第 四車 黑化 金斑蝶 的思惧 兼 谈非化 标化应 体中; • 重组事 件使得 一些细 菌的固 氮能力 失活; •长期 持续种 植转基 因作物 所导致 的重组 事件, 将会 改变微 生物 的代谢 途径; • 重组 DNA 和基 因产物 (蛋 白质) 会 流人作 为饮用 水源的 地下 水中; • 转基因 植物材 料进入 ± 壤将会 刺激植 物病原 微生物 具有比 非病 原体更 强的竞 争力。 转基 因植物 对生物 地球化 学循环 的影响 依赖于 ± 壌类 型和质 地、 气 候条件 k:; [及 转基因 植物的 种类等 因素。 需要 检验对 上壤生 物 地球化 学循环 可能影 响的转 基因植 物有: ①增进 对植物 营养的 吸 收的; ②改变 了直接 或间接 产物, 或者 是对营 养元素 的利用 (如 固氮、 光合) 的; ③对特 异植物 病原微 生物有 毒性的 或抗上 壤微 生物降 解的; ④利 用痕量 元素作 为辅助 因子的 酶类被 修饰了 的。 有人给 出了简 单的研 究实验 方法: 选择 一些简 单的容 易测度 的微生 物过程 (活 动), 研究 转基因 植物材 料及基 因产物 对这些 过程 (活 动) 的 影响, 并且一 个过程 (活 动) 受到 影响有 可能会 间 接地影 响另外 的过程 (活 动)。 这 些过程 (活 动) 可 包括: 酶 的活性 (如脱 氨酶、 磯 酸酶、 几了 质酶、 过氧化 氯酶和 纤维素 酶 等), 二 氧化碳 放出, 氧 消耗, 氯 消耗, 硝化 作用, 反 硝化作 用, 需 氧的、 厌氧的 及非共 生的固 氮作用 (共 生的 固氮作 用比较 难于估 测), 甲烧 发生, 各种基 质的矿 化作用 (C、 N、 S、 P), 硫氧化 作用。 也可 ly 研 究转基 因植物 一次或 多次释 放对上 壤生物 过程 (如 硝化 作用) 的 影响, 对照转 基因存 在和不 存在时 ,上 壤 生物地 球化学 过程的 变化。 转 Bt 基因 作物的 Bt 毒蛋白 可通过 根系分 泌物、 齊莲 分解或 稻 巧还田 等途径 进人上 壤生态 系统。 根据华 南农业 大学王 建武博 壬 的一个 报告, Bt 蛋白可 快速地 吸附在 ±壤 活性颗 粒表面 ,与么 防 odiversity 期 转暮 因生物 安全吗 表 4-1 Bt 蛋白在 ± 壤中的 半衰期 (天 数) Bt 作物括 杆分解 蛋 白类型 纯化的 Bt 蛋白 实验室 内分解 田 间分解 棉花 玉米 棉花 玉米 CrylA ( b ) CrylA (c) CrylF CryllA 17 9.3-20.2 3. 13 15.5 25.6 4 1.6 7 31.7 资料 来源: 王 建武, Bt 玉米 毒素的 环境去 向及对 ± 壤细 菌群落 多样性 的影响 .国 外生 物安全 信息, 2002, (5) 紧 密结合 而避免 了生物 降解, 并至 少保持 8 个月 的杀虫 活性。 Bt 作物 的长期 种植, 可能使 Bt 蛋白在 ± 壤生态 系统中 富集, 影响 ± 壤的特 异生物 种群、 功 能类型 1^及± 壤生物 多样性 和±壤 生态学 过程。 富 集在上 壤中的 Bt 蛋白 可能通 过淋溶 作用污 染地下 水或通 过 降雨、 灌概 污染地 下水。 在 实验条 件下, 无论转 基因烟 草叶子 DNA 还 是质粒 DNA 进 入± 壤后的 降解开 始都比 较快, 但仍 有少量 DNA 能够抵 抗降解 并且 几个月 内都 能检出 它们的 存在, 其原 因可能 是这些 DNA 被 ±壤 颗粒吸 收了, 这样 能够保 护它们 被完全 降解。 进一步 的研究 又 发现, 田间 转基因 烟草的 残体中 的标记 基因可 ly 存留相 当长的 时间。 然而, 转 基因长 期在上 壤中存 在的原 因可能 是植株 残体对 细胞内 DNA 保护的 结果。 针对 送点, 研究 者将从 转基因 甜菜叶 子中 提取的 DNA 加人到 ± 壤中去 , 6 个月后 仍能在 ±壤 DNA 的 提取 物中检 测到转 基因的 存在。 重组 DNA 在上壤 中能够 存留较 长 的一般 时间, 增加了 转基因 产物进 入± 壤后向 ± 壤生物 体进行 基因 转移的 生态风 险性。 上述 研究都 是针对 卡那霉 素抗性 标记基 因的, 另外还 有些研 究 涉及氨 节青霉 素抗性 标记基 因的。 虽然, 许多的 抗生素 抗性标 第 四牽 黑化 金斑蝶 的思惧 —— 兼 谈非化 标效应 记基因 都是来 自± 壤微 生物, 这些抗 性基因 向±壤 微生物 体內的 转移可 能并不 会有什 么不良 后果, 然而一 旦受体 菌是病 原菌的 话, 就可 能会增 加控制 获得了 抗性基 因的病 原菌的 难度。 研究人 员对于 潮霉素 抗性标 记基因 在±壤 环境中 的存留 及向 ± 壤微生 物体 内的水 平转移 进行了 研究, 发现 一种转 基因曼 陀罗植 物中的 潮霉素抗性标记基因1^^1±壤为媒介向一种±壤病原微生物 —— 曲 霉菌 发生了 转移。 — H •牛 — ♦ — • — • — ♦ — ♦ — « — * — ♦ — ♦ — ♦ — » — * — ( — ♦ — ♦ — ♦ — ♦ — > — » — ♦ — t 水 平基因 转移: 与垂 直基因 转移相 对应。 指基 因在不 t 1 同种类 生物之 间由某 些载体 (如細 菌等) 介导的 无性转 t j 移。 水平 基因转 移能够 使遗传 上相距 很远的 物种间 发生基 1 t 因 交换, 如人和 细菌。 t 、卡 K — - 卡一卡 ••夺 ♦ • K-H ♦ » * * ♦ ♦ ^ ♦ * 父 图 4-9 用农杆 茜转化 法获得 转化& 基因植 株时所 使用 的质粒 pH602/Bt 图谱 (HPH 和 NPT1 分 别为新 霉素和 潮霉素 抗性标 记基因 。资 料 来源: Plant Physiology. 1996: 1 口: 115 ~ 120) 目前 转基因 过程一 般要用 抗生素 抗性标 记基因 (图 4-9), 而 抗生素 标记基 因有向 微生物 产生水 平基因 转移的 可能。 所 人们 就 担心一 些转基 因生物 的标记 基因会 通过各 种途径 进入有 害微生 防 odiversity 91 转墓 因生物 安全吗 物, 如 细菌和 病毒等 的基因 组内, 使后 者获得 抗生素 抗性。 更担 也的是 有可能 通过食 品进人 人类肠 道的细 菌内, 在使人 类致病 时, 获得 抗性基 因的病 菌对抗 生素有 抗性而 增加了 治疗的 难度。 最 近有科 学家在 志愿者 身上做 了这样 的实验 ,口 名健 康的和 7 名 切除 结肠的 志愿者 分别吃 了含有 GM 大豆的 一个汉 堡包和 一杯奶 昔, 结果在 12 名 健康者 的粪便 中没有 检测到 转基因 成分, 而在 7 名做过 肠道切 除手术 志愿者 的粪便 里检测 到了转 基因, 说 明细菌 已经吸 收了转 基因食 品中的 DNA 片段, 虽 然能够 吸收转 基因的 细菌难 培养, 种 类无法 确定, 但是 3. 7% 的遗 传修饰 DNA 在细 , 菌的体 内存活 下来仍 然让人 吃惊。 四、 国内 转基因 抗虫棉 的非鞭 标效应 目前转 Bt 基因棉 花的释 放面积 比较大 ,在 田间 ,转基 因抗虫 棉的害 虫存在 很多的 寄生性 天敌和 捕食性 天敌, Bt 棉可能 会通过 影响 其害虫 而影响 到度虫 天敌。 中国 农业科 学院棉 花研究 所的研 究人 员利用 本所培 育的转 Bt 基 因抗虫 棉品种 (中 棉所 29 和中棉 所 30) 做大田 实验, 结 果表明 Bt 棉 对优势 寄生性 天敌造 成严重 的 危害。 中棉所 30 中 棉铃虫 幼虫寄 生性天 敌齿唇 姬蜂和 侧沟绿 蓝蜂 的百株 虫量分 别较常 规棉对 照减少 79. 2% 和 88. 9% 。 用 Bt 抗 虫棉饲 养的棉 铃虫中 寄生的 齿唇姬 蜂的寄 生率和 出蜂率 分别较 常 规棉对 照减少 91. 4% 和 37. 5% , 莖重和 蜂重分 别减轻 54. 0% 和 11.1%; 侧沟 绿虽蜂 的寄生 率较对 照减少 57. 1%, 蜂莖 重减轻 44. 2% , 且其 莖不能 出蜂。 可见, Bt 抗虫棉 对棉铃 虫幼虫 优势寄 生性天 敌的寄 生率、 羽化率 和蜂蓝 质量造 成严重 危害。 但 是却可 能 能够有 效地保 护增殖 捕食性 天敌。 与对照 相比, Bt 中棉所 29 品 种的百 株韦星 瓢虫数 量减少 14.0%、 龟纹瓢 虫减少 8. 5%、 草 於增加 14. 0% 、 小花 蜂减少 1. 6% 、 草 间小黑 蛛增加 15. 9% , 差 j 第四車 黑脉 金斑蝶 的思惧 兼 谈非化 标化应 图 4-10 转基因 抗虫棉 实验田 (图 中实验 田分为 4 个 处理, 1. 使 用农药 (化 控); 2. 不 用农药 (自 控) 的转 基因棉 田; 3. 使 用农药 (化 控); 4. 不使 用农药 (自 控) 的常规 棉田) 异均不 显著; Bt 中棉所 30 品 种棉田 的龟纹 瓢虫数 量增加 11.8% 、 小花 蜡减少 30. 4% 、 草 岭减少 20. 0% 、 草 间小黑 蛛减少 3. 6% , 研 究人员 认为差 异均不 显著。 但两种 转基因 棉田的 捕食性 天敌总 量均 较相应 的对照 明显地 增加, 说 明种植 Bt 棉能有 效地保 护增殖 捕食性 天敌。 棉 花所的 研究人 员又做 了饲养 实验, 结果表 明龟纹 瓢虫、 4: 星 瓢虫、 草间小 黑蛛和 大眼长 蜡对用 Bt 锦叶 片饲喂 1. 2h 棉铃虫 初僻幼 虫的日 最大捕 食量为 对照的 1. 5 ~ 3. 0 倍 ,处 理一头 猎物的 时间为 对照的 33. 3% -66. 2% , 瞬间 攻击率 为对照 的 1. 1 〜 1. 4 倍。 说明用 Bt 棉 饲喂棉 铃虫后 能提髙 天敌对 棉铃虫 的捕 食率。 防 odiversity 的 巧暮 因生物 安全吗 图 4-11 棉田次 要害虫 —— 盲 辕象在 转基因 田中上 升为主 要害虫 (GK12 和 SGK321 分别为 转基因 品系, 涧棉 3 号 和石远 321 分 别为相 对应的 非转基 因系。 A、 B、 C、 D 分别为 1998、 1999、 2000、 2001 年 的田间 动态, 化 控的意 思是适 时喷洒 农药。 资料 来源: Crop Protec- tion. 2002, 21: 997 - 1002) 有实验 说明在 转基因 Bt 棉 田中当 棉铃虫 少时, 棉田次 要害虫 会上升 成为主 要害虫 (图 4-10, 图 4-11)。 另外, 根据国 家环境 保 护总局 的项目 "转 基因棉 花环境 释放对 生物多 样性的 影响调 查、 试验和 对策" 的总 结报告 认为, Bt 棉对祀 标害虫 —— 棉铃虫 有 较好的 抗性, 但是对 棉铃虫 W 外的主 要害虫 的效果 很差, 尤其 是对刺 吸式害 虫基本 上没有 效应。 在转基 因抗虫 棉田, 当 鞭标害 虫棉 铃虫受 到控制 后, 非鞭标 的次要 害虫如 棉巧、 红蜘蛛 、棉 药马、 盲 蜡象、 甜菜 夜蛾、 斜纹 夜蛾、 白粉 動等的 发生比 非转基 因棉田 严重, 有的 已经上 升为最 主要的 害虫。 并且, 转基 因棉田 昆虫 群落、 害虫 和天敌 亚群落 的均匀 性和稳 定性不 如非转 基因棉 田, 某 些害虫 大发生 的几率 增大。 94 第 四車 黑脉 金斑蝶 的思供 兼 谈非化 标效应 五、 关于 "黑 脉金 斑蝶" 事件 的始末 的介绍 1999 年, I^sey 等学 者在著 名的科 学杂志 《自 然》 杂 志上发 表了一 个实验 室水平 上简单 但影响 深远的 实验。 他 们用一 种黑脉 金 斑蝶, 又称大 斑蝶, 也称君 主斑蝶 (Ainaw p/exippw) 。 这种蝴 蝶的 幼虫的 唯一食 物是马 利筋属 (Asclepia^) 的 杂草。 由 于这种 杂 草在玉 米田内 或田边 有大量 分布, 玉米 扬花时 花粉可 随风飘 60 米远。 在 杂草叶 片表面 上撒落 有相当 密度的 花粉。 研 究人员 k:; (撒 有 与自然 界同样 密度的 转基因 Bt 玉米 花粉的 马利筋 叶片喂 饲黑脉 金 斑蝶, 并 同 样条件 的正常 玉米花 粉和不 加花粉 的马利 筋叶片 作为 对照。 每 张叶片 上放上 5 条 3 日龄的 幼虫, 每个实 验重复 5 次。 4 天后 记录马 利筋叶 片的消 耗量、 虫 子的成 活率及 幼虫的 重量。 •卡 卡-卡 ••夺 ••卡 ♦ 1 ♦ » ♦ ♦ * ♦ ♦ ♦ • * ♦ » » t 非把标 效应, 字 面上理 解是指 非顽期 或非目 的效应 。于 1 由于 转基因 抗虫植 物开发 伊始, 只能 设计对 特定的 害虫有 t I 效, 该特 定害虫 称把标 害虫。 但是转 基因抗 虫植物 也可能 1 t 对其他 害虫, >^乂及尾虫天敌和蜜蜂等其他生物产生影喻, t I 在 描述转 基因抗 虫植物 的安全 性时, 就 将那些 未顽计 或非! [ 期 望的影 响统称 非把标 效应。 t 喂有 Bt 玉米 花粉马 利筋叶 片的幼 虫第二 天就有 10% 上死 亡, 4 天 后死亡 44%, 而 两个对 照全部 存活。 幼虫 对不同 处理的 马利 筋叶片 摄取量 也明显 不同, 摄取不 加花粉 的叶片 量最大 ,而 加 Bt 花 粉的叶 片摄取 量少了 很多。 由于叶 片摄取 量少, 幼 虫生长 就 缓慢, 实 验结束 时摄食 Bt 玉 米花粉 叶片的 幼虫重 量平均 只有无 花 粉叶片 的一半 (图 4-5)。 研 究人员 认为这 虽是实 验室的 结果, 但 有深层 的内涵 。因有 团 odiversity 95 转暮 因生物 安全吗 加拿大 始山龄 里矣 接兰街 多伦多&>^' ‘ 尼巧化 拉》布 皮巧 小池角 巧巧巧 美园 H 一 * 华 4 顿巧区 ■®H-- 波巧 马克巧 大西洋 太平详 马巧 番出化 迁 替路线 第一代 第二代 第四代 0 耸里 Jpoo 0 英里 里 西哥巧 加 勒比海 图 4-12 黑 脉金斑 蝶迁徙 路线图 (黑 脉金 斑蝶每 年都要 经过美 国的中 西部在 墨西哥 和加拿 大之间 迁徙。 其幼 虫的进 食期与 玉米花 粉散落 期是重 叠在一 起的。 图 片引自 《神奇 之 旅》. N.Marven 著, 王玉山 等翻译 。) 上 亿的黑 脉金斑 蝶每年 从美国 的东北 部经过 中西部 到墨西 哥中部 Oyamel 森林 中越冬 (图 442, 图 4-13)。 这 一点最 近已被 用稳定 性同 位素的 实验证 明了。 中 西部是 美国的 玉米种 植带, 黑 脉金斑 蝶迁移 经过的 时间是 6 月 下旬到 8 月 中旬, 此时是 蝴蝶幼 虫叶片 喂饲 阶段, 又是 玉米开 花和扬 粉季节 (图 4-12)。 如果实 验结果 96 第四車 黑脉 金斑错 的巧惧 乂 谈非化 标效应 能适用 于大田 的话, 则 对黑脉 金斑蝶 物种生 存将可 能造成 重大的 威胁。 图 4-13 在 墨西哥 美洲松 林越冬 的黑脉 金斑蝶 (蝴蝶 在地表 (下 方) 和美洲 松树干 (上 方) 上 覆盖了 一层。 密 度高达 每公顷 1 400 万只, 可 说 是自然 界中的 奇迹。 图片 引自 《神 奇之 旅》. N.Marven 著, 王 玉山等 翻译) 然而, 也有持 不同意 见的。 Losey 等的文 章一发 表出来 ,就 受到来 自部分 学者的 批评, 批 评的主 要问题 是文章 中所用 的转基 因玉 米的品 种中, Bt 蛋 白在花 粉中的 含量比 较高, 这类品 种不久 将退出 市场, 并且文 章中未 能指出 Bt 蛋白 的具体 含量, 而 且实验 是 在实验 室内进 行的, 是否能 够代表 田间水 平大受 怀疑, 因为作 团 odiversity 97 巧暮 因生物 安全吗 者 所用的 叶片表 面花粉 粒的浓 度远大 于田间 情况。 有研究 指出, 黑 脉金斑 蝶确实 每年都 要在玉 米扬花 季节从 美国和 加拿大 向墨西 哥 迁徙, 途中 会经过 玉米种 植带。 但是, 黑 脉金斑 蝶并不 会聚集 在玉米 田周围 产卵, 在 自然地 和耕作 地的黑 脉金斑 蝶数量 没有区 别, 而 且玉米 花粉的 传播距 离比较 有限, 并 且落在 马利筋 杂草叶 片 的花粉 粒的浓 度达不 到致死 浓度, 况 且还有 可能被 风吹雨 打掉。 但是, 几乎与 Losey 等 的工作 同时, 美国爱 荷华州 (Iowa) 州立 大学的 昆虫学 家在网 上公布 了类似 的大田 实验的 结果。 实验 用的 Bt 玉米 包括同 属于诺 华种子 公司的 花粉含 高浓度 Bt 蛋白的 品种 (Event 176), 也包 括花粉 含低浓 度的玉 米品种 (Btll)。 他 们用 的马利 筋叶片 是玉米 田内或 田边收 集的, 用的 黑脉金 斑蝶的 幼 虫是刚 僻化出 来的。 实验结 果说明 无论是 花粉含 高浓度 品种还 是 低浓度 品种, 都对 黑脉金 斑蝶的 幼虫产 生致死 影响, 而 非转基 因玉 米花粉 处理的 幼虫无 一个死 亡的。 另外, 美国 堪萨斯 (Kansas) 大学昆 虫学家 Taylor 发 表文章 认 为如此 快速地 大面积 种植抗 除草剂 转基因 大豆和 玉米, 将会造 成 大田中 马利筋 种群的 减少。 由于马 利筋是 黑脉金 斑蝶类 蝴蝶幼 虫唯一 的食物 来源, 因而 会对黑 脉金斑 蝶的生 存造成 威胁。 例如 用草 甘麟等 除草剂 常规 方式来 除掉玉 米或大 田草中 的杂草 ,只 能在下 种前来 喷洒, 送种 方式还 可让大 量的马 利筋照 常生存 。孟 山都 (Monsanto) 等 公司开 发了抗 除草剂 转基因 作物, 在 作物发 芽 并生长 后还要 喷洒除 草剂, 从 而大量 杀死马 利筋及 其他难 除 掉的 杂草。 在 美国, 1999 年已 有近一 半的大 豆面积 已种植 抗除草 剂 转基因 大豆。 如此 大量种 植后, 将 使马利 筋群丛 大大地 减少, 随之而 来就会 威胁到 黑脉金 斑蝶的 生存。 已 有研究 证明发 现到墨 西哥 越冬的 50% 的 黑脉金 斑蝶是 来源于 中西部 内布拉 斯加州 (Nebraska) 和俄 亥俄州 (Ohio), 送 地区是 美国玉 米和大 豆的主 第四車 黑脉 金巧蝶 的思俱 —— 乂 谈非化 标效应 要 产地。 康奈尔 (Cornell) 大学 生态和 农业科 学教授 Pimental 和密苏 里 (Missouri) 植物 园主任 Raven 对 Losey 等 的王作 发表了 截然相 反的 意见。 他们 认为目 前能得 到高产 农业的 重要原 因是因 为大量 使用杀 虫剂、 除 草剂、 杀 菌剂和 化肥。 送些 化学物 质除了 对作物 有利 外, 也杀死 了有益 的昆虫 、鸟 、鱼, 也污染 了水并 引起其 他环 境和公 众健康 问题。 在 美国, 由 于使用 杀虫剂 而引起 环境和 公众损 失总值 每年达 90 亿 美元。 农 民通常 就是通 过斩草 除根、 用除草 剂或改 变耕作 方式来 除掉马 利筋等 杂草, 并 且农业 上所用 的 杀虫剂 和除草 剂不仅 威胁到 黑脉金 斑蝶, 同时也 威胁到 有用的 益虫, 每年 要杀掉 10% 左 右在农 田生活 的鸟类 (在 美国约 6 700 万只 鸟)。 面对这 么严重 的问题 不顾, 而去 推测马 利筋叶 片由于 污染了 Bt 玉米花 粉而成 为使黑 脉金斑 蝶种群 受到威 胁的一 个主要 原因, 他们 认为是 一种极 端的无 根据的 结论。 他们 也承认 Bt 抗虫 蛋白 对蛾子 和蝴蝶 是有损 害的, 并提 出是否 可让转 基因植 物的花 粉中不 表达毒 蛋白, 或转 基因植 物产生 其他抗 虫蛋白 来替代 Bt 抗 虫 蛋白。 他们 也主张 不管是 Bt 毒蛋 白喷剂 还是转 基因植 物表达 Bt 毒蛋白 所产生 的环境 效应都 需要继 续进行 测试和 评估。 Biodiversity 99 第五章 害虫和 转基因 抗虫巧 转基 因生物 的环境 风险的 另外一 个方面 是科学 家担私 祀标害 虫有 可能进 化出对 转基因 抗虫作 物产生 抗性, 从而 可能使 转基因 作 物对害 虫失去 控制。 一 、"雾 里看花 "抗 虫綿 —— 转基 因棉花 的困惑 1996 年, 美 国南部 20000 英亩 Bt 棉 失去对 棉铃虫 的控制 ,消 息传出 ,孟山 都公司 占股份 的专营 棉花种 子的巧 字棉公 司 ( Delta & Pine Land co. ) 的股 票一天 内下降 18. 5% 。 普 遍认为 ,害虫 可能已 经 对抗虫 棉产生 了抗性 ,但是 孟山都 公司认 为怀疑 害虫对 Bt 毒蛋 白产生 了抗性 是没有 科学依 据的, 认 为当年 气温较 高是导 致棉铃 虫 大发生 的原因 ,并 劝告从 俄克拉 荷马州 (Oklahoma) 到佐 治亚州 | ( Georgia) 的棉 农准备 喷洒杀 虫剂, liJt 免 受更大 损失。 我 国转基 因作物 主要种 植的是 转基因 抗虫棉 (包 括美 国孟山 i 都公 司的和 中国农 业科学 院的产 品)。 转基 因抗虫 棉推广 的速度 ‘; 很快 ,在 主要棉 区都有 转基因 棉存在 (图 5-1 ) ,现在 大部分 的棉花 i 种植 地区已 经很难 买到非 转基因 棉花的 种子。 在国内 ,转 基因抗 j 虫 棉的鞭 标害虫 主要是 棉铃虫 ,目前 国内种 植抗虫 棉的农 民普遍 i 反映, 虽然转 基因棉 田的棉 铃虫的 数量降 下来了 ,但 是由于 减少了 用药 的次数 ,一些 非郎标 害虫如 红蜘蛛 、斜纹 夜蛾等 的数量 升了上 来 ,而且 抗虫棉 对棉田 3、4 代棉铃 虫的控 制效果 不好。 虽 然转基 因抗 虫棉能 够减少 杀虫剂 的用量 ,但是 ,抗虫 棉的品 质和产 量有时 ‘ 不如常 规非转 基因棉 ,影 响了 收人。 在印度 ,在 近期 也出现 了抗虫 第五束 害 史和巧 基因巧 :吏林 醜 .私? 藏 化 裔例巧 网川 • * 飼蜡/ \ 湖巧 ■ 图 5-1 转基 因抗虫 棉分布 示意图 棉种 植效果 不好的 情况。 据报道 ,印 度在第 一年正 式商品 化种植 Bt 棉花 tJl 来 ,在棉 花结铃 期普遍 出现了 植株的 萎驚发 干现象 ,叶子 下垂 并脱落 ,并且 未成熟 棉铃出 现爆裂 现象, 严重影 响了棉 花的产 量。 有人认 为是当 年气温 太高的 原因, 而有专 家指出 ,插入 外源基 因会 影响受 体植株 基因组 的表达 ,批 评转基 因生物 开发人 员对分 子生物 学的" 中心 法则, ,(图 5-2) 理解过 于简单 ,没 有意 识到如 果仅仅 是插 入一^ 基因不 一定能 得到预 期结果 这个可 能 隋况。 转基因 抗虫棉 的确能 产生一 些效益 ,如 据一 个报道 ,国 ^ Bt 棉 能够减 少农药 使用量 80% 左右 ,每公 顷增加 净收益 1 元 lU 上。 但也有 相反的 报道, 国家环 境保护 总局的 调查报 告显示 ,转基 因抗 虫棉 在各地 的表瑰 不一, 总 的来说 ,打 药的次 数并没 有减少 ,尤其 Biodiversity 101 巧暮 因生物 安全吗 翻译 蛋白质 图 5-2 "中私 法则" 示意图 , * * ♦ ♦ ♦ » ♦ k ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ * « * » • K-H * ^ t 核 酸是携 带生命 遗传信 息的主 要物质 ,分 为核糖 核酸+ I (RNA) 和 脱氧核 糖核酸 (DNA)。 根 据中心 法则, DNA 上 t 1 的遗传 密码会 先转录 RNA, 再转 译成蛋 白质。 从今 天观点 I t 来看 ,中心 '法 则在 描述基 因表达 方面显 得过于 简单了 ,基 t 1 因的表 达由很 多直接 或间接 因素间 (如蛋 白质、 核酸) 的 I + 相互 作用决 定的。 冬 1 1 1 1 H -- 1 1 H 1 ( 1 1 1 1 1 »— ♦— H H K-H * 是在高 温天气 ,产 量会有 下降。 而且转 基因抗 虫棉的 品质如 绒长、 衣分和 强度都 比常规 棉差。 在 棉铃虫 发生不 严重的 情况下 ,种植 常规 非转基 因棉在 产量和 品质上 比转基 因棉有 较大的 优势, 但是, 在 调查中 也反映 出农民 在心理 上惧怕 棉铃虫 ,担私 棉铃虫 大爆发 的年份 ,可能 造成巨 大损失 ,所 ly 比较 倾向于 转基因 抗虫棉 ,尽管 经济上 不优越 ,但可 能会避 免重大 损失。 然而 ,他们 不了解 1996 年 美国南 方的转 基因抗 虫棉在 棉铃虫 大爆发 的时候 ,也遭 受了巨 大的 损失。 反对者 和支持 者各执 一词, 谁也无 法说服 对方。 对于 转基因 棉对昆 虫天敌 的影响 ,有 的研究 专口强 调应该 比较 转基因 棉田与 常规防 治非转 基因棉 田 ( 即采 用常规 杀虫剂 的棉 田), 在这 种情况 下 ,前 者的捕 食性昆 虫天敌 的数量 是多于 后者的 ,而 有的研 究比较 强调 应该对 比转基 因棉田 与非 转基因 不施药 棉田, 在 这种情 况下, 一般 来说, 转基因 田中的 捕食性 昆虫天 敌的数 量低于 非转基 因田。 但是转 基因抗 虫棉田 也需要 喷洒杀 虫剂。 也 有人认 为转基 因抗虫 綿田 可能需 要喷洒 较少的 杀虫剂 ,所 就对 昆虫天 敌只造 成很少 第五车 害虫和 巧基因 抗女林 的 伤害。 但 情况也 不尽然 ,虽然 在美国 的化利 桑那州 (Arizona) , 针 对報标 害虫棉 铃虫的 杀虫剂 施用从 1994 年 每公顷 3 次降到 2000 年 每公顷 0. 1 次 ,但 在阿拉 巴马州 (Alabama), 针对鞭 标害虫 —— 棉铃 虫的杀 虫剂施 用量从 1997 年到 2000 年 ,几乎 增加了 1 倍 。一 般来说 ,控 制其 祀标害 虫的杀 虫剂由 于转基 因抗虫 棉的引 入而会 大 量减少 ,但 是其他 种类的 杀虫剂 可能不 会减少 ,有 时反而 会大量 增加的 情况。 还是 W 美国 为例 ,表 5-1 中可 看出 美国棉 田各种 杀虫剂 的使用 总量在 商品化 种植的 第一年 (1996 年) 比上一 年只是 略 微下降 ,但在 1999 年比 1998 年翻 了两倍 还多, 2000 年与 1999 年相 差不大 ,并 未看出 由于抗 虫棉的 商业化 种植而 降低杀 虫剂使 用的 趋势。 根据美 国国家 科学研 究委员 会( National Research Council) 的建议 ,认 为评价 转基因 抗虫作 物对非 鞭 标 生物体 的影响 必须与 当时采 取的防 治对策 相联系 ,包 括用 农药和 不用农 药的措 施。 根据这 个建议 ,在 评价转 基因抗 虫作物 对非祀 标生物 体包括 昆虫 天敌的 影响时 ,比 较转基 因化控 (施 农药) 田与 相应非 转基因 化控 (施 农药) 田 的效果 可能是 比较合 适的, 而在 送样的 比较下 ,根 据目 前的研 究数据 ,差 异可能 是不显 著的。 就 是说与 化学杀 虫剂相 比, 转基因 作物的 使用可 能显示 不出对 昆虫天 敌有显 著的有 益性。 表 5-1 1992 - 2000 年美国 棉田杀 虫剂使 用总量 (磅 / 公顷) 1992 年 1993 年 1994 年 1995 年 1996 年 1997 年 1998 年 1999 年 2000 年 1.09 1.18 1.73 1.71 1.25 1.39 1.26 2. 96 2.82 注 :1 磅 =0. 4536 千克 (资料 来源; http;//www. biotech - info. net/Table3_cotton_pounds. pdf) 二 、害 虫为什 么能对 Bt 蛋 白产生 抗性呢 世界范 围内, 大约有 67 000 种害虫 危害农 作物, 其中约 9 000 种 是昆虫 和蜡类 ,自 从 施用化 学农药 防治农 业害虫 来 ,曾 经取得 防 odiversity 1 的 巧基 因生物 安全吗 了良 好的控 制害虫 效果。 然而, 现在有 500 多种度 虫和蜗 类对化 学农药 产生了 抗性 ,而且 化学农 药还给 环境和 人类健 康带来 了危害 ,因 此生物 防治受 到广泛 的重视 ,其 中来源 于苏云 金杆菌 (公 ociZ- lus thuringiensis ) 的生物 杀虫剂 (公 《) 由于 其专一 性强, 对环境 无害并 且对人 、畜安 全 ,已 在许多 国家和 地区推 广使用 。图 5-3 是一种 Bt 蛋白的 结构图 ,不 同的罗 马数字 (i,n,iii) 表示不 同的结 构组成 (亚 基) ,不同 的阿& 伯数字 (1 〜 9) 则表 示不 同的受 体结合 位点。 但是, Bt 杀虫 剂也有 其局限 性:① 送 种杀虫 剂的生 产比较 昂贵; ② 它的应 用需 要农业 机械; ⑤每个 生长季 一般都 需要重 复喷洒 若干次 ,阳 光可 降低 Bt 杀虫 剂有效 成分; ④ 降水或 露水也 会冲洗 掉植株 上的杀 虫蛋白 ,从 而缩短 Bt 杀虫剂 的效用 时间。 另外 ,在 20 世纪 70 年代 晚期和 80 年 代中期 ,人们 发现一 系列的 81产品对防治畑芽夜蛾(//6/心/1« rescem) 等棉花 的害虫 效果并 不好, 经 过研究 发现, Bt 制剂只 能喷到 作 物表面 ,而这 类害虫 在花和 棉铃内 部生活 的时期 比较长 ,并且 Bt 毒 蛋白只 有被害 虫食用 后才有 毒效。 如同化 学农药 的命运 一样, 良虫对 Bt 杀虫剂 也发生 进化而 产生了 抗性。 迄今在 实验室 选择条 件下对 Bt 杀虫 剂产生 抗性的 害虫有 下 几 种:① 鱗翅目 —— 烟芽 夜蛾, 甜菜 夜蛾, 海灰翅 夜蛾, 粉纹 夜蛾, 小 菜蛾, 地中海 粉螺, 粉 斑螺, 向日 葵斑螺 ,印度 谷螺, 狱色 卷蛾; ② 銷翅目 —— 黑杨 叶甲, 马铃著 甲虫; ③ 双翅目 —— 埃 及伊蚊 ,五 带淡色 库蚊, 黄猩猩 果蜗, 家蜗。 欧 洲玉米 螺在实 验室选 择条件 图 5-3 — 种 Bt 蛋 白晶体 结构图 ,昆 虫的中 肠上皮 蛋 白就结 合在图 中所示 的" 受体结 合位点 "上。 (资料 来源: Structure with Folding & Design , 2001 , 9:409 - 417) 第五束 害 虫和巧 丢因巧 :女林 下 也表现 出了对 Bt 杀 虫剂的 抗性。 其中, 只有一 种害虫 —— 小菜 蛾在 田间进 化出对 Bt 的 抗性, 并且从 美国的 夏威夷 、佛 罗里达 、纽 约 ,到菲 律宾、 泰国和 马来西 亚的田 间种群 及日本 的温室 种辭中 都报 道了小 菜蛾对 Bt 的 抗性。 中 美洲的 田间种 群也报 道了对 Bt 的 抗性。 其他 15 种害虫 仅在实 验室选 择的条 件下发 现了对 Bt 的 抗性。 随着 基因工 程技术 的飞速 发展, 很多的 作物都 转人了 Bt 基因 W 达 到抗虫 的效果 。表 5-2 列出 了迄今 为止主 要的转 Bt 植物 [及 它们 的祀标 害虫。 但是从 表中可 W 看出 ,很 多的報 标害虫 已经在 实验室 条件下 进化出 了对 Bt 杀虫剂 的抗性 ,据 国内 的一项 研究表 明 ,抗 Bt 杀 虫剂的 棉铃虫 品系同 样对转 Bt 棉也有 抗性。 由于转 Bt 作物 能够持 续地高 水平表 达单一 的杀虫 毒蛋白 ,因而 Bt 作物的 释 放将可 能会加 速昆虫 的抗性 进化。 表 5-2 转 Bt; 甚因作 物概况 作物 Bt 基因 紙 标害虫 作物 Bt 基因 巧 标害虫 烟 cry\A.{ a) 烟 草天蛾 玉米 aylA(b) , 欧洲 玉米惧 草 c^IA(b) 甜菜 夜蛾、 棉铃虫 cr^C CTy\A{ c) 烟 芽夜蛾 CT7lA(c) 亚洲 玉米巧 crylC(a) 甜 菜夜蛾 prtA 巧翅 目害虫 cjylllA 马铃 善甲虫 ctjIH 巧翅 目害虫 番 cfy IA(b) 烟 草天蛾 、美 洲棉铃 首猜 海灰翅 夜巧、 甜菜 茄 虫 、番 茄蠢蛾 cry 、 ay 夜巧 cryW (c) 鱗翅 目昆虫 oyVIA 巧巧 目害虫 马 cryIA( b) 马铃 善麦蛾 花生 cr7lA(c) 南 美玉米 苗斑巧 铃 cry\A.{c) 烟 草天蛾 大豆 crylA( b) 黎 豆夜蛾 尊 cryXilK 马铃 薑甲虫 crylA(c) 美洲棉 铃虫、 烟芽巧 茄 CTy\K{ b) 茄白 翅野換 巧 、巧 豆夜巧 、大豆 子 cryUVA. 巧翅 目昆虫 夜巧 棉 cfyIA( b) 烟 芽夜蛾 、美 洲虫等 白花 crylA( b) Orocrambus 花 cryW{ c) 麟翅 目害虫 云叶草 flexuoseUus cryUK 鱗翅 目害虫 crylB Porina moth 玉米 cryW{ b) 巨座玉 米巧、 小廉惧 ( Wiseana spp. ) Biodiversity 105 巧暮 因生物 安全吗 (续) 作物 Bt 基因 祀 标害虫 作物 Bt 基因 铅 标害虫 花 茎甘蓝 卷心菜 cry\k{ c) 小菜蛾 胡桃 c^IA(c) 鱗翅 目害虫 白云杉 crylA 秋 色卷蛾 甘蓝型 油菜 crylA(c) 小菜蛾 、粉 纹夜蛾 、棉 铃虫 、甜 菜夜蛾 酸果蔓 cryIA( a) 鱗翅 目害虫 水稻 crylA( b) crylA( b) crjIA( c) 二化換 、稻纵 卷叶換 兰化換 、二 化換 、稻纵 卷 叶娱和 Marasmia patnalis 鱗翅 目害虫 葡萄 CTy\k{ c) 鱗翅 目害虫 山植 期 ♦•Bt 細 苹 果蠢蛾 唐樣 鄉攻細 鱗翅 目害虫 梨 期1>81 綱 苹 果蠢蛾 甘庶 CTyIA( c) 小廉娱 苹果 cryLA(b) crjIA(c) 鱗翅 目害虫 草璋 cryIA( c) 鱗翅 目害虫 杨树 cryIA( a) 森林天 幕毛虫 、舞 毒蛾 定菁甘 id cryIA( a) 菜粉蝶 注; 表中 Bt 基 因的名 称按照 Hofte 和 Whiteley(1989) 的 分类。 (资料 来源; 应 用与环 境生物 学报. 1999,5(2):215 -228) 1. Bt 蛋白 为什么 能杀死 害虫呢 为 了研究 害虫对 Bt 抗性 产生的 原因和 机制, 首先应 该了解 Bt 毒素 为什么 能杀死 害虫, 也就是 杀虫机 理是什 么?。 害虫 在摄食 Bt 杀 虫剂中 的杀虫 晶体蛋 白后, 在 中肠碱 性条件 下 二硫键 打开, 在肠道 膜蛋白 酶的作 用下激 活形成 抗蛋白 酶的毒 性核私 片段, 才有 活性。 在转基 因植物 体中, 为 了提高 表达量 ,所 转 人的基 因都是 经过修 饰的, 所 表达的 Bt 毒蛋白 是已被 活化的 蛋白。 活性 毒素与 中肠上 皮的刷 状缘膜 囊上的 中肠受 体蛋白 结合。 Bt 活性蛋 白与中 肠上皮 细胞结 合后, 能够穿 透细胞 质膜形 成一个 离 子通道 (孔) ,依 pH 值的 不同, 送 些通道 (孔) 具有 选择性 (仅钟 离子可 通过) 和非 选择性 (钢 离子 和阴离 子可通 过)。 由于 鱗翅目 昆 虫的中 肠是碱 性的, 因 而送些 孔很有 可能有 钟离子 渗漏, 这种 旧离子 通道损 坏了膜 电势, 细胞 膨胀并 裂解, 导 致中肠 坏死, 围食 106 第五束 害史和 巧丢图 抗女林 膜和上 皮退化 变性, 肠壁受 损后, 中 肠的碱 性髙渗 内含物 进入血 腔, 血淋臣 pH 升高而 导致昆 虫麻蒋 死亡。 一般 来讲, 抗性产 生的机 制总体 上可分 为生理 、生化 、行 为王 方面的 因素, 这几 方面的 机制与 遗传控 制因素 紧密联 系的。 转 Bt 基 因作物 与害虫 抗性进 化的关 系有些 类似于 植物与 食草动 物之间 的 协同进 化:植 物进化 出一种 新的化 学防御 的方法 来逃避 食草动 物, 而食 草动物 则能够 产生共 进化, 设计 出一种 机制, 来适 应抗食 草 动物的 植物。 k » K-H • * • ♦ « ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ « ♦ ♦ « ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ * 抗性进 化指生 物体在 逆境条 件压力 下的行 为或生 理生+ ;; 化等方 面逐渐 获得适 应或耐 受性的 过程。 抗性进 化是有 遗 1 .. 传基 础的。 一般 认为, 个体发 育的延 迟会加 速耐受 性的进 1 - 化, 而抗性 代价将 会延迟 抗性的 进化。 ;! 抗 性代价 指在没 有选择 压力下 ,抗 性个体 的适应 度低冬 于 非抗个 体的适 合度。 t V 1 - H ( 1 »— » 1 ♦ 1 1 1 H -) 2 害虫在 生理生 化方面 产生那 些变化 来应对 Bt 蛋白 生理与 生化机 制密切 相关, 因此 我们将 它们放 在一起 讨论。 目 前对抗 性机制 研究的 重点集 中在蛋 白质水 解作用 和结合 位点的 变 化上。 许 多研究 表明, 抗性的 增加与 昆虫中 肠上皮 (BBMV) 上 可能受 体与毒 素特异 性结合 的降低 有关。 另外, 在 Bt 毒素 作用途 径的许 多步骤 上都可 W 产生 抗性 机制。 抗性 机制的 发生可 能仅局 限于 Bt 对昆虫 杀伤途 径上某 些作用 因子的 量变, 而 非整套 特异性 作用 机制的 突变。 我们将 Heckel(1994) 列出 的可能 产生抗 性机制 的毒素 发生作 用的各 个阶段 W 及抗性 的生理 生化机 制略加 改动, 用 于阐述 害虫对 Bt 作 物的抗 性机制 (表 5-3)。 显然, 毒素 的溶解 和活 化对于 Bt 杀 虫剂的 效力是 至关重 要的。 然而, 对于 Bt 作物 来说, 由于 转人的 Bt 基因都 是经过 修饰或 人工合 成的, 其 表达产 Biodiversity 107 巧墓 因生物 安全吗 物可 能并不 需要激 活作用 而直接 与祀受 体结合 而发挥 毒效。 虽然 如此, 为了 对问题 有个较 全面的 认识, 我们 还是将 原毒素 的溶解 作用 和激活 作用保 留在表 5-3 中。 3. 害 虫能改 变行为 来应对 Bt 蛋白吗 如果在 时空上 Bt 毒素的 浓度有 差异, 那 么行为 上尽量 减少摄 食将会 构成一 种抗性 机制。 表 5-3 中第 10 个 机制即 是一种 行为抗 性。 对 害虫和 Bt 作物 的关系 来说, 害虫可 W 改变行 为形成 避免有 毒 植株或 有毒的 部分。 有学 者曾提 出一个 问题, 棉铃虫 是《 棉花 和大豆 为食的 ,如 果突然 面对大 面积的 、能 够导致 80% 死 亡的抗 性棉花 (比如 Bt 槐), 棉铃 虫是在 生理上 产生适 应而使 抗性棉 (Bt 棉) 失去 价值, 还是 在行为 上适应 转而去 W 大豆 为食, 对大 豆的取 食是否 可能只 引起 较少的 损失并 且易于 控制? 这个问 题很难 回答。 实际 上生理 生化 抗性机 制和行 为抗性 机制可 能同时 存在, W 哪种 机制 为主要 应依具 体情况 而定。 表 5-3 害虫 Bt 抗 性可能 的生理 生化机 制及其 特性’ 受影响 的阶段 抗性 的本质 保护 程度 g 交叉 抗性 b 是否 隐性 e 代价 d 1. 溶解 e 失 去作用 中等 + + 髙 2. 激活。 未完 全蛋白 质水解 中等 + + 髙 3. 激活 蛋 白质过 度水巧 中等 + - 中等 4. 接近 铅受体 竞争 性抑制 中等 — - 中等 5. 铅位 点结合 祀位点 初级结 构变化 髙 - + 中等 6. 帮位 点结合 铅位 点修饰 (糖 基化 作用) 髙 — + /- f 高 7. 离 子通道 的形成 阻碍 中等 + + 7 8. 离 子通道 的功能 堵塞 髙 + - 低 108 第五車 害 虫和巧 丢因扬 :玄林 (续) 受影响 的阶段 抗性 的本质 保护 程度 ■ 交叉 抗性 b 是否 隐性 £ 代价 d 9. 中肠上 皮损伤 生理 学克服 低 十 7 7 10. 害虫对 Bt 剂量的 识别 S 行 为变化 低 + 7 7 注; a* 该机制 为害虫 提供保 护的程 度:低 、中等 或高。 b. 该机 制是否 对其他 毒素提 供交叉 抗性? +; 有交叉 抗性, 无交叉 抗性。 C. 该机 制是否 隐性? +: 隐性; 非隐 性,? :表示 未知。 立 撤去毒 素后抗 性机制 的相对 适应代 价:髙 、中 等或 低,? 表示 未知。 £ 该 机制如 果由正 常的糖 基化作 用的失 败而引 起就是 隐性, 如果由 一个新 的搪基 化作 用引起 就是非 隐性。 & 对 Bt 作物 来讲, 害虫主 要采用 在时空 上转变 宿主的 对策。 (资料 来源; 应 用与环 境生物 学报. 1999,5(2):215 -228) 在 墨西哥 的一种 Bt 玉 米中, CrylA(a) 蛋 白的表 达需要 光的条 件并由 PEP 綾化酶 启动子 启动。 ’由于 心叶见 光少, 害虫就 可能能 够忍 受低量 表达的 Bt 毒素, 因此在 研究中 发现, 害 虫一般 都在心 叶中 生活。 4. 害虫 Bt 抗 性的遗 传机制 抗性 的产生 应该是 ly 遗 传为基 础的。 害虫 Bt 抗 性的生 理生化 机制 是与遗 传机制 紧密联 系的。 受体 分子结 构的变 化将使 毒素与 受 体的结 合能力 降低 (表 5 -3 , 机制 5 、6 ) 是抗 性遗传 机制最 直接的 证据。 至于害 虫的行 为抗性 机制可 能是一 种生活 习性改 变的结 果, 有无 遗传基 础尚无 定论。 研究 发现, 小菜 蛾中一 个抗性 基因的 存在可 对 4 种 Bt 毒素 产生 抗性, 当然 还需要 进一步 的研究 来确定 产生这 种多毒 素抗性 的遗 传因素 是一个 位点, 还是几 个紧密 连锁的 位点, 研究 人员指 出这 个证据 排除了 这样一 个观点 —— 这些毒 素的抗 性需要 各自独 Biodiversity 109 巧暮 因生物 安全吗 立的 分离位 点上的 突变。 在对 小菜蛾 的大多 数实验 室选择 和田间 选择的 研究中 发现, 昆虫对 Bt 的抗 性是半 隐性或 完全隐 性的。 害虫 快速适 应一种 杀虫剂 的风险 主要依 靠田间 野生种 群中的 : 初始 抗性等 位基因 频率。 后者 一般指 在没有 种植转 基因抗 虫作物 前 ,田间 祀标害 虫基因 组中能 够产生 对抗性 作物耐 受性的 等位基 因 的存在 频率。 目前广 泛应用 的抗性 频率是 ktu 〜 i(r2, 它是基 于突变 一选择 理论的 一个估 计值。 这个理 论认为 :有利 选择前 ,任 何 一个等 位基因 的频率 由突变 产生的 新等位 基因和 对杂合 体的选 择 之间的 平衡保 持在种 群中。 当然选 择也应 该作用 于纯合 个体, 但由 于纯合 个体的 稀少而 被忽略 不计。 然而, 实际 情况并 不像人 们 用理论 模型来 预测的 那样。 有人发 现小菜 蛾中的 初始抗 性等位 基因 频率为 0. 12, 10 倍 于目前 所广泛 引用的 感性群 体中初 始抗性 等位 基因频 率的估 计值。 有学者 通过采 自美国 4 个 州的烟 芽夜蛾 的雄性 与实验 室的抗 Bt 的雌蛾 杂交, 并观察 Fi 和 F, 代对 Bt 毒蛋 白 的忍受 能力, 估计 到田间 抗性等 位基因 的初始 频率为 1.5 X ICT3 , 并 指出他 们的送 种技术 能够提 高检测 隐性抗 性等位 基因频 率的 能力。 隐性纯 合个体 存在的 概率是 P2(P 为隐 性抗性 等位基 因频 率), 远 远小于 杂合个 体存在 的概率 2 X P X ( 1 - P) , 能够检 出隐性 纯合体 意味着 敏感度 提高了 2 000 倍。 这样 做对确 定隐性 抗性等 位基因 的初始 频率是 非常重 要的。 前 人根据 遗传学 模型估 计抗性 基因的 初始频 率时将 抗性隐 性纯合 体忽略 不计, 这 个错误 导致 低估了 隐性 抗性等 位基因 的初始 频率。 昆虫 害虫的 Bt 抗性 的遗传 机制比 较复杂 ,但 为了使 问题简 化, 原先 一般认 为抗性 是受一 个单一 位点上 的一个 稀有的 初始等 位基 因控制 ,然而 有一些 新发现 ,例 如, 马铃馨 甲虫对 CrylllA 蛋白 的抗性 与一个 W 上 的位点 有关。 为了更 好地研 究害虫 Bt 抗 性的遗 传 机制, 建立 Bt 抗性 与标记 位点的 连锁图 是一个 比较有 用的方 法。 我们可 用连 锁作图 来研究 复杂的 Bt 抗性 机制。 它有 如下用 第五束 害 史和巧 基因 於女巧 等位 基因: 一个基 因的不 同形式 ,每 种形式 具有独 特的" [ ;; 核普酸 序列。 I 显性 等位基 因:无 论是在 纯合还 是杂合 状态下 对其表 I ;; 型性 状的表 达的影 响相同 的等位 基因。 I 隐性 等位基 因:只 有在纯 合的状 态下才 能表现 其表现 I :; 型的等 位基因 ,显 性等 位基因 的存在 会掩饰 隐性等 位基因 I 的 表达。 I 等位 基因频 率:某 等位基 因占同 一位点 上所有 等位基 I - 因的 比例。 t * '•- *— ♦— H k- ••- K— ♦- -- k- -- H-H 1 1 1 1 1 途:① 能够明 确地检 出不同 的抗性 机制; ②用 标记来 帮助鉴 定和分 类抗性 位点, 这 一点在 抗性发 生在几 个特异 位点上 时特别 重要; ③ 可 ly 确定 抗性位 点的显 隐性; ④检测 出若干 个位点 后, 这 些标记 可《 用来研 究这些 位点是 如何相 互作用 提供抗 性的; ⑤用 于交叉 抗性的 分析; ⑥ 用于特 异性等 位基因 适合度 代价的 研究。 而有 的科学 家认为 如果能 对害虫 的抗性 基因本 身进行 研究, 获 得一种 简易的 DNA 方法来 检测抗 性基因 的存在 ,就 能够 为农民 提 供一个 早期预 警工具 ,使农 民能够 及时停 止种植 转基因 Bt 作物 而在 一段时 间内改 用化学 杀虫剂 ,从而 可有效 地延迟 抗性的 进化。 目前已 经有了 一些重 要的研 究成果 ,如 科学 家在一 种线虫 体内克 隆了抗 Bt 蛋白 Cry5B 的抗性 基因, 而 在毒性 区域, Cry5B 与 目前商 品化的 CrylAc (即 Monsanto 公司 转基因 抗虫棉 的表达 产物) 等杀 虫蛋 白有一 定的同 源性。 也有 科学家 则在棉 花的主 要害虫 —— 烟 呀夜蛾 中发现 了由反 转座子 介导的 突变导 致了对 Bt 蛋白 CrylAc 的抗性 ,而 由反转 座子插 人引起 的突变 很容易 检测, 这样就 可能使 建立 DNA 为基础 的方法 检测隐 性基因 来筛选 抗性杂 合子。 防 odiversity 111 巧暮 因生物 安全吗 兰 、我们 的对策 延迟 害虫对 Bt 作物抗 性的管 理策略 主要有 ly 下 几种: Bt 作物 的 轮作、 开发新 的毒素 基因、 避难所 、毒 素高剂 量表达 、毒素 低剂量 表达 、转人 多种杀 虫基因 及 毒素在 时空上 的特异 表达, liJt 上各种 管理策 略在实 际应用 中应该 是互为 补充, 相辅相 成的。 1. 作物 的轮作 壁然与 Bt 杀虫剂 不同, Bt 作 物一般 具有持 续的毒 素表达 ,但 是 Bt 作物的 轮作, 即与含 有不同 Bt 毒素基 因的作 物或非 转基因 作 物间的 轮作, 将 会有助 于害虫 抗性的 延迟。 这个 策略的 有效性 依赖于 当选择 压力不 连续或 者变化 成另外 一种毒 素时, 害 虫种群 对 该选择 压力敏 感性的 恢复。 当用含 有不同 杀虫毒 素基因 的作物 进行轮 作时, 要注 意交叉 抗性的 问题。 当 然轮作 的周期 、面 积等尚 需根 据害虫 的不同 、转 基因作 物的不 同而进 行细致 深入的 研究。 2. 高剂 量方法 高剂 量方法 就是使 转基因 作物的 毒素表 达量在 一个高 水平上 (大于 LC99, 即超过 99% 的致死 量), 在理 论上, 昆 虫克服 这种毒 素需要 很长的 时间。 送个 方法假 设大多 数或全 部的抗 性是隐 性的, 并 且大多 数的抗 性携带 者是杂 合的, 甚至预 计抗性 纯合体 也将被 髙水 平表达 的毒素 杀死。 高 剂量方 法最好 与避难 所结合 起来应 用。 当多种 转基因 作物和 多种害 虫分布 在同一 地区, 并且 作物受 到两种 上的 害虫的 侵害, 而送 几种害 虫对毒 素的敏 感程度 不同, 同时 同一害 虫能够 两种 lil 上 的作物 作为宿 主时, 问题就 变得比 较 复杂, 结 果就更 加难于 预测。 第五束 害 女和巧 基因扬 :虫巧 3. 避难 所策峻 避 难所是 指在转 Bt 作物附 近种植 一定面 积的非 转基因 作物, 来保证 敏感性 屋虫的 存活, 并与潜 在的抗 性个体 交配, 从 而降低 抗 性基因 频率增 大的可 能性。 避难所 有时间 意义上 还有空 间意义 上的, 它在 每种害 虫与植 物的相 互作用 关系中 都是独 特的, 避难 所可 tJl 位于 同一植 株的不 同部分 和不同 发育阶 段上, 也可 存在 于不同 植株上 (混合 种子) 或不 同的种 植地中 (图 54)。 一 般地, 避 难所和 高剂量 方法是 结合在 一起应 用的。 图 54 美国 孟山都 公司建 议的转 Bt 基 因抗虫 玉米的 避 难所种 植模式 (B. t com 指 转基因 品系, Non-B. t com 指非 转基因 品系, Soybean 是大豆 的英文 名称。 资料 来源; 孟山 都公巧 2003 年技术 指南) 防 odiversity 113 转暮 因生物 安全吗 高剂 量策略 和避难 所策略 的结合 的基本 原理如 下:消 除抗性 基因 最有效 的方法 是将目 标定在 携带杂 合抗性 基因的 害虫上 ,原 因是种群中大多数抗性基因是12^1杂合状态存在, 杂 合抗性 度虫和 纯合的 感性屋 虫都可 ly 被 高剂量 表达的 Bt 作物 杀死; 在提 供感性 昆虫存 活的一 个避难 所的条 件下, 纯 合抗性 个体和 纯合感 性个体 间的 交配导 致杂合 后代的 产生, 而杂合 后代对 Bt 作 物是敏 感的, 所 W , 设 计一个 避难所 诱使纯 合抗性 个体和 纯合感 性个体 进行交 配非常 重要。 在 这个策 略中, 由 于在避 难所中 使用非 转基因 作物, 害虫的 危害可 能会比 较严重 ,会造 成一定 的经济 损失。 因此, 有人 设计了 一种改 进型" 高剂量 / 避难所 "策 略, 他们在 转基因 作物地 中使用 一 种对欧 州玉米 螺有吸 引力的 Bt 玉 米品种 ,吸引 6 月份的 蛾子到 Bt 玉 米地中 产卵, 避免 了避难 所中由 于使用 非转基 因作物 而造成 的 损失, 很好地 控制了 害虫对 Bt 作 物和非 Bt 作物 的危害 (图 5- 5)。 然而, 如果 在选择 压力下 害虫在 行为上 产生逃 避这种 有吸引 力的 Bt 作物 的抗性 ,送种 方法的 实用性 尚需进 一步的 研究。 表 54 列 出了为 了延迟 抗性, 在美国 上市的 5 个 Bt 作 物品种 所 需要的 避难所 的最小 面积。 在国内 ,由于 各种农 作物的 种植基 本上 是小规 模的和 分散的 ,因此 ,有的 专家就 提出来 ,除新 疆棉区 外 ,全 国其他 棉区在 种植转 Bt 基因抗 虫棉花 时不需 要单独 种植非 转基 因棉花 作为避 难所, 其他的 农作物 —— 玉米 、大 豆等可 作为 害虫的 天然避 难所。 也有学 者指出 ,棉 铃虫对 Bt 有较 低的敏 感性, 所 liJl 对 棉铃虫 应用" 高剂量 / 避难所 "的 方法 是不合 适的。 对于 Bt 不敏感 的害虫 需 要较大 面积的 避难所 来延迟 抗性。 在 通常情 况下, 玉米 也是綿 铃虫的 宿主, 玉 米田可 作为 Bt 抗性管 理的避 难所, 但当 Bt 玉米 商业化 后, 这 种情况 就可能 不复存 在了。 同时, 为了避 免棉铃 虫 抗性的 加速, 美国 国家环 境保护 局已严 令禁止 Bt 棉与 Bt 玉米 第五東 害 女和巧 基因巧 :女巧 图 5-5 避难所 •王 作原理 示意图 (rim 和 hm 分别 为雄蛾 ( J )从81玉米田和避难所扩散 的 比例, ri, 和 h, 分别 为交配 雌蛾从 Bt 玉 米田和 避难所 扩散 的比例 ,然后 它们按 Bt 和非 Bt 玉米 田面积 (Q 和 1 -Q) 的比 例重新 分布。 雌蛾 ( 9) 在 Bt 玉米田 和避难 所中分 别产下 Fi 和 F, 代卵。 纯 合抗性 (RR)、 纯合敏 感 (SS)I^:Jl 及杂 合抗性 (RS) 的 幼虫在 Bt 田中的 存活率 分别为 L,k,hL + (1 - h)k,h 是抗性 显性表 达系数 ,所 有的 基因型 在避难 所内有 相同的 存活率 (g)。 两块田 的幼 虫都要 经历密 度依赖 存活。 资料 来源; Ecology Let- ters, 2002, 5:792-801) 邻近 种植。 团 odiversity 115 转暮 因生物 安全吗 表 5^ 不同 Bt 作物中 延迟抗 性的最 小避难 所面积 公司 产 品名称 作物 避难 所面积 BoUgard™ 棉花 25% 面积的 非转基 因棉花 (如 果需要 ,可 用 任何杀 虫剂, 但不包 括与转 基因棉 相同的 Bt 杀 虫剂 措施) 或 4% 的 非转基 因棉花 (不用 任何的 杀虫措 施)。 Monsanto Nature Card™ 玉米 使用对 欧洲玉 米娱有 99% UJl 上 水平的 致死髙 剂量 对策; 并且建 议使用 5% -50% 面 积的非 转基因 玉米。 Newleaf™ 马铃墓 20% 的非 转基因 马铃善 (若 需要 ,可用 任何杀 虫 剂)。 Novartis Maximizer™ 玉米 使用对 欧洲玉 米娱有 99% 致死 量水平 的高剂 量 对策; 并且建 议种植 5% -50% 面积 的非转 基因 玉米。 Mycogen Yield Card™ 玉米 5% 面积的 非转基 因玉米 ,避 难所 中不用 任何杀 虫剂。 4. 转入 多个杀 虫基因 在转基 因抗虫 作物研 究中, 除了开 发新的 Bt 毒素蛋 白基因 外, 尚可利 用其他 的抗虫 基因, 如 蛋白酶 抑制剂 基因, 包括 頭豆膜 蛋白酶 抑制剂 (CpTi) 基因 、马 铃墓蛋 白酶抑 制剂- Il(Pinll) 基因 和水 稻疏基 蛋白酶 抑制剂 基因, 淀粉酶 抑制剂 基因, 外源 凝集素 基因 等等, 可《将 它们与 Bt 基因一 起转人 作物, 具 有不同 结合位 点 的两种 lil 上的 Bt 基 因也可 同时转 人同一 作物, 用 于提高 转基因 抗虫 作物延 迟害虫 抗性的 能力。 然而 送个策 略的应 用需要 避难所 的协助 配合, 其中的 一个原 因就是 防止多 个抗性 基因产 生交叉 抗性。 5. 低剂 量方法 一 般地, 我们可 这样 假设, 一 种植物 抗性因 子降低 食草动 116 第五车 害 虫和巧 丢因妖 女丰充 物适应 的程度 愈低, 食草 动物适 应这个 抗性因 子的速 度愈慢 。低 剂量 的毒素 表达的 目的是 降低选 择压。 亚致 死的剂 量将会 降低害 虫 种群的 育性和 生长, 并且使 得受到 影响的 害虫易 于被捕 食和寄 生。 但 从商业 的角度 来看, 低 剂量毒 素表达 导致的 作物的 损失不 能被 接受, 因此这 种方法 已被有 关公司 弃用。 6. 杀虫毒 素的目 标表达 这个 策略就 是在作 物某一 部分或 作物发 育的特 定时期 特异地 表 达杀虫 毒素。 研究 表明, 棉花 需要防 护的最 重要部 分是幼 棉铃, 如果 杀虫毒 素仅在 幼铃中 表达, 棉铃 虫幼虫 就会依 赖其他 部分, 可引起 较少的 损失。 这 个方法 将允许 很多感 性昆虫 正常地 生长和 繁殖, 因 而增加 了它们 的捕食 者和寄 生者的 数量, 同时, 植 物的主 要 部分或 主要的 生活史 阶段能 够免受 损失。 然而, 也 有不同 意见, 如果组 织特异 性启动 导致毒 素在一 些组织 中髙量 表达, 在 另外一 些组织 中低量 表达, 那么 害虫的 抗性将 会被加 速而不 是延迟 ,这 是因为害虫可1^:^利用不同生活史阶段的不同组织而导致害虫被分 化 选择。 但随 着对基 因调控 的深人 了解, 送 一策略 将作为 避难所 和高 剂量策 略的补 充而有 可能得 到广泛 应用。 四、 害虫对 Bt 蛋 白抗性 会自动 消失吗 目前, 许多 抗性选 择试验 是在实 验室进 行的, 而实验 室选择 结果往 往不能 代表田 间情况 ,特 别是 当实验 室种群 的遗传 变异与 田 间相比 较时, 实验室 选择条 件下不 能产生 抗性并 不意味 着田间 选择 条件下 也没有 抗性的 发生。 当抗性 选择停 止后, 不 同度虫 (种或 品种) 对 Bt 抗性的 稳定性 是不相 同的。 例如, 对 印度谷 螺选择 9 代后, 抗 性群体 用不加 Bt 的饲料 喂养, 7 个世代 中抗性 并没有 下降, 表 明抗性 选择了 一个纯 防 odiversity 117 巧墓 因生物 安全吗 合 的抗性 品系, 或者抗 性对繁 殖并没 有什么 显著的 不利。 在小菜 蛾中, 当 选择停 止时, 其 Bt 抗 性缓慢 降低。 而 对于马 铃馨甲 虫来说 选择压 力撤去 5 个世代 后其 抗性水 平下降 , 12 个 i 世代 W 后抗 性水 平不再 下降。 当去掉 选择压 力后, 抗性水 平下降 的原 因可能 是提供 Bt 抗 性的遗 传变化 在没有 Bt 的 选择条 件下会 给害虫 造成一 个适应 代价, 当 选择停 止时, 送个代 价会引 起混合 种群中 抗性的 下降。 当然, 基因流 (感 性个体 的迂入 和抗性 个体的 迁出) 、突 变和 遗传漂 变同样 也会降 低种群 中抗性 个体的 频率。 f I * ♦ » • « ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ « » ♦ ♦ ♦ » » » » 、 t 突变: 指基因 组中发 生的任 何可检 测到的 变化。 自然 + ’ 1 界中普 遍存在 着突变 ,每 个基因 都有一 定的突 变率。 t I 遗传 澡变: 在随机 条件下 ,某一 等位基 因频率 在群体 I t (尤 其是小 群体) 中出现 世代传 递的波 动现象 ,也称 为晚机 t I 遗传 濡变。 这种波 动变化 导致某 些等位 基因的 消失, 另一} f 些等 位基因 的固定 ,从 而改变 了群体 的遗传 结构。 冬 V , h-H 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 H -- 1 1 * 第六章 风险 和惠益 的谈判 一 、惠 益明显 、矛 盾尖锐 转基 因作物 大面积 商业化 种植几 年来, 经济惠 益是十 分明显 的。 可 是转基 因植物 及其产 物一旦 成为商 品后, 问 题就不 仅仅局 限 在其是 否有生 态风险 及是否 对人体 健康有 影响等 科技界 争论的 科学 问题, 而必然 涉及到 经济、 贸易, 甚 至政治 问题。 下 面我们 将分 别作些 介绍。 1. 转基 因作物 的惠益 转基因 作物的 惠益是 十分明 显的, 从图 6-1 可 W 看到在 1996 年时 全球转 基因作 物销售 收入约 3 亿美元 ,到 2000 年时达 到 30 亿, 成直线 上升, 有人 预计到 2010 年时价 值达到 300 亿美 元。 下面 有一些 数字可 能说明 问题。 如在 美国, 1996 年时 70% 的 转基因 Bt 棉 花不再 喷洒杀 虫剂, 产 量提高 70%, 每公 顷节约 140 ~ 180 美元; 美国 原来每 年约有 一半的 玉米田 (3 200 万 公顷) 受 棉铃虫 损害, 损失 金额达 10 亿 美元; 而种植 转基因 Bt 玉 米后, 产 量提髙 9%, 经济 效益在 1997 年达 190 万 美元。 在 加拿大 ,在 1996 年时 种植了 1 200 万公 喷耐除 草剂油 菜后, 产 量提髙 9% , 经济 效益达 600 万 美元。 中国种 植转基 因抗虫 棉花, 山东 梁山县 1998 年时作 过一个 统计, 该 县种植 转基因 抗虫棉 1 500 公顷 ,每 公顷增 产皮棉 375 千克, 价值 4 500 元人 民币; 增 产棉巧 600 千 克, 价值 750 元人 民币; 减 少农药 费用为 900 元人 民币; 节约劳 Biodiversity 119 巧墓 因生物 安全吗 动力 1 500 元人 民币, 估计总 共经济 效益在 1 100 万元 人民巧 《 上。 如果 此 类推, 当 年全国 种植转 基因抗 虫棉累 计的经 济效益 达 10 亿元人 民巧, 5 年来累 计为农 民增加 收入在 50 亿元人 民币; 上。 图 6-1 全球 转基因 作物销 售收人 2. 与 经济、 贸易、 政治 的关系 进入 21 世 纪后, 在 经济、 贸易 与政治 上的矛 盾似乎 更为突 出, 不 少国家 出于种 种原因 加大了 对美国 转基因 作物的 进口限 制。 每年 都要进 口大量 食品的 脚尔及 利亚有 可能全 面禁止 转基因 食品的 进口、 生产和 销售。 每年从 美国进 口价值 110 亿美 元食品 的 日本, 已经对 24 类产 品制定 了严格 的转基 因产品 禄识的 规定。 韩 国政府 2001 年实施 "转 基因农 产品、 加工 食品标 识制" 的措 施后, 美国贸 易官员 在对韩 国农林 部和食 品医药 品安全 厅访问 中, 认 为韩国 制造两 国的贸 易技术 壁垒, 尤 其是每 次通关 要确认 转 基因产 品与非 转基因 产品的 "区别 流通证 明书" 的条款 使美国 增加 了许多 费用, 要 求放宽 条件。 实际上 欧洲、 日 本和韩 国已经 在很 大程度 上转向 从己西 和中国 购买非 转基因 的大豆 和玉米 。美 国 政府和 农场主 承认, 转基因 作物已 经使出 口受到 严重的 打击。 他们担 必价值 400 亿 美元左 右的食 品出口 工业, 会 因为其 他国家 第六车 风险 和忠益 的谈判 设法 出口自 己食品 取代美 国食品 而蒙受 损失。 鉴于 许多国 家不接 受 转基因 食品, 美国农 业部在 2001 年将玉 米出口 的预测 调低了 5 000 万 蒲式耳 ( 1 蒲式耳 约等于 36. 4 升)。 现在再 来谈谈 我国的 情况, 中国是 世界大 豆原产 地之一 ,遗 传 多样性 也非常 丰富。 据资料 报道, 1978 年我 国改革 开放后 ,美 国 大豆育 种专家 到我国 各地收 集了大 量野生 资源, 其中有 东北的 长有 密密白 毛的野 生大豆 的一个 类型。 美国 育种家 把这类 型与栽 培大豆 杂交, 培 育出抗 旱的新 品种, 比原有 栽培大 豆节水 15% , 能在 较贫脊 干旱的 ± 地上 栽培, 扩大 了种植 面积, 使美国 成为世 界上 最大的 大豆出 口国。 20 世纪 90 年代后 抗除草 剂转基 因大豆 大 面积商 业化种 植后, 成本就 更低, 出 口量就 更多。 而大 豆在过 去 曾作为 中国大 宗商品 出口, 现在由 于市场 大量的 需求及 绝大多 数 品种出 油率低 于美国 大豆, 中国却 成为大 豆的进 口国, 进口数 量逐年 增长, 到 2002 年 时进口 数量已 接近本 国的年 产量, 达到 1 500 万哺, 其中 多数是 美国的 转基因 大豆。 进 口量如 此么大 ,使 我国种 植大豆 的豆农 《 及整个 大豆产 业受到 极大的 冲击。 撇开基 因 污染的 因素, 如此 大量的 进日也 将扼杀 我国整 个大豆 产业。 2002 年 1 月我国 农业部 颁布了 有关转 基因作 物及其 产品的 标识制 度等规 定后, 大 豆贸易 问题成 为来访 美国国 家领导 人与我 国领导 人 谈判重 要内容 之一。 为 了振兴 我国整 个大豆 产业, 国产 大豆已 经打出 "非 转基 因 "牌, 如黑龙 江九王 集团已 在他们 的大豆 油产品 上贴上 "非转 基因 大豆" (图 6-2); 另一方 面育种 单位在 加速培 育出好 的大豆 品种, 与 进口转 基因大 豆争夺 市场。 黑龙江 八一农 畳大学 最近育 成 了非转 基因优 质高含 油量大 豆品种 "星农 18", 并研究 成功全 套 栽培技 术及配 套农业 机械, 该品 种含油 量髙达 23. 98%, 比进 口转 基因大 豆髙出 2% ~3%。 美国市 场上虽 然已有 4 000 种 上的 转基因 食品, 政 府对在 Biodiversity 121 巧丢 因生物 安全吗 图 6-2 黑龙 江九兰 集团的 标志为 非转基 因食品 的大豆 色拉油 (图 片引自 该公司 的宣传 材料) 其本 ±上 有关转 基因作 物及其 产物的 处理还 是非常 谨慎, 也是采 取预先 防范的 原则, 凡 是不按 照政策 规定来 办的, 处理是 相当严 格的。 下面 进一步 剖析前 面提到 的两个 例子, KU 兑 明其对 经济损 失的 影响。 前 面提到 的美国 安万特 作物科 学公司 (Aventis CropScience Company) 研 制的一 种转基 因抗虫 玉米, 商 品名称 为星联 (Star- Link), 这 种转基 因玉米 中被检 测出含 有一种 Cry9C 的蛋白 质可能 使部分 人引起 皮疹、 腹 泻及呼 吸系统 的过敏 反应, 并且还 具有潜 伏 效应。 1998 年经 美国环 境保护 署批准 可进行 商品化 生产, 但规 定 只能作 为动物 饲料, 不能作 人类食 品用。 然而, 在 2000 年 9 月 间, 在 超市货 架上的 Taco 玉 米饼皮 (图 2-3) 和其 他谷物 食品中 被 检测到 微量的 "星联 玉米" 成分, 在美国 及世界 上都掀 起了不 小的 风波。 因 为在外 观上对 转基因 玉米及 常规玉 米是无 法辨识 的, 美 国农业 部决定 2000 年 当年全 国的玉 米全部 ly 转基 因玉米 论处。 在 美国, 转基因 玉米的 价格低 于常规 玉米, 从而造 成种植 第六走 风险和 ,运益 的谈判 常规玉 米农民 《 及中 间商蒙 受很大 损失。 该 事件也 影响到 澳大利 亚、 韩国、 日 本等国 对美国 玉米的 进口, 美 国出口 商受到 数百万 美元的 损失。 为了 解决与 消费者 的集体 诉讼, 安万 特公司 和几个 食品制 造商同 意支付 900 万 美元, 但 这并未 了结农 场主们 由于受 到 损失要 求赔偿 的单独 诉讼。 2002 年 10 月美国 发生了 转基因 玉米混 进了普 通大豆 事件。 美 国有一 些生物 技术公 司利用 植物作 为生物 反应器 进行药 物的生 产, 用 W 治疗糖 尿病、 艾 兹病和 老年痴 呆症等 疾病。 位于 内布拉 斯 加州的 ProdiGene 公 司利用 转基因 玉米进 行膜岛 素蛋白 生产, 已进 入到田 间试验 阶段。 该 公司在 2001 年种植 了不到 1 英 亩的这 种转基 因玉米 的地块 在第二 年用于 种植常 规食用 大豆, 但 对上一 年 收获时 残留在 田间的 转基因 玉米种 子发芽 后的苗 及植株 未去除 干净, 当食用 大豆收 割时有 一部分 转基因 玉米污 染了约 500 蒲式 耳的 大豆, 收获 的大豆 又被送 到一个 谷仓中 与另外 500 000 蒲式 耳大豆 混合。 美国 农业部 立即幅 离了总 金额达 270 万美 元的大 豆。 因为 根据美 国政府 规定, 生产作 为药物 或工业 用途蛋 白的转 基因 植物的 产物是 不能作 为食品 供人们 食用。 虽然 大多数 摄入的 蛋白 很快会 被人体 消化, 但有 些蛋白 可能会 有足够 长的时 间存留 在 人体, 从而 危害到 人体的 健康。 医 药用途 的转基 因作物 的产物 是不允 许被用 作人的 食物或 牲畜的 饲料。 科 学家也 曾多次 告诫, 这类 转基因 植物如 果被批 准商业 化生产 大面积 向环境 释放, 也很 可 能通过 基因流 污染常 规的农 作物, 也有可 能在运 输及仓 储过程 中与 食用作 物种子 混杂到 一起, 因此 还是有 相当风 险的。 对此次 事件, 美 国政府 官员表 示这些 混杂了 转基因 玉米的 大豆很 可能会 被 烧毁或 转化为 燃料, 经济损 失也将 会是不 小的。 转基因 作物及 其产物 在一定 程度上 还涉及 到政治 问题。 上文 提 到星联 玉米在 美国本 上是被 禁止作 为人类 食品, 可是 美国在 2002 年时 把这批 转基因 玉米作 为援助 物资运 抵玻利 维亚等 拉了美 防 0 过 versity 123 巧墓 因生物 安全吗 洲 国家, 作为帮 助这些 国家解 决饥饿 问题, 被西班 牙的媒 体揭露 出来。 在给 妇女、 儿童、 老人、 农民 和印第 安人的 人道主 义援助 捐 赠品中 检测到 "星 联" 玉米的 成分, 同样 情况发 生在尼 加拉瓜 i 和危地 马拉, 在 援助食 品的所 有抽样 检查中 都存在 着上述 同样的 成分, 特 别是在 给孕妇 和学龄 前儿童 的援助 中也发 现了这 种食品 成分。 转基 因作物 问题的 争论还 有可能 威胁到 政府的 决策。 例如, 2001 年, 对 于政府 是否应 批准在 大田中 做转基 因作物 的试验 ,新 西 兰各政 党的争 议十分 激烈。 新西兰 绿党坚 持认为 政府不 应该批 准, 而 liJl 工党为 执政党 的政府 在国会 中仅占 有不到 一半的 席位, 有 关法律 和财政 提案的 通过, 要能获 得多数 票必须 有绿党 和新西 兰第 一党的 支持。 尽管政 府正在 制定有 关遗传 工程的 政策, 由于 党派 对转基 因作物 态度不 一致, 反对 党对政 府施加 压力, 影响到 最后 决议的 作出。 二、 还 有其他 风险吗 转基 因技术 除了生 态风险 和对人 体健康 有可能 带来风 险外, 实际 上世界 上有不 少国家 把这项 技术用 于军事 目的。 生物 武器虽 然早就 应用, 当 然现在 还是有 用的, 但应 用重组 DNA 技 术后, 这风险 就更应 值得重 视了。 下 面我们 给大家 介绍基 因武器 和农业 战争。 1. 基 因武器 利用 释放大 量的致 病细菌 或病毒 引起敌 方的人 畜在短 时期内 发病, 从而 失去战 斗力, 这种 武器就 是生物 武器。 生物武 器是在 第一次 世界大 战期间 发展起 来的, 当 时马是 战场上 重要的 动力和 运输 工具, 德国 人释放 鼻痘病 巧炭痘 病菌, 使英国 和美国 的牲畜 124 第六束 风险 和忠並 的谈判 受到 一定的 创伤。 这 导致了 1925 年禁 止生物 武器的 《日 内瓦公 约》 的 签署。 虽然 当时一 些大国 都在公 约上签 了字, 但实 际上并 未阻 止生物 武器的 研制, 第二 次世界 大战时 日本在 中国的 731 部 队 研制生 物武器 并在中 国人身 上做实 验这一 滔天罪 行就是 例证。 二次大 战后, 进人大 规模的 核对抗 时期, 生 物武器 一时暂 居次要 地位。 虽然进 人冷战 时期, 1972 年又 达成了 《生物 武器公 约》, 可 是不少 国家都 还在研 制各自 的生物 武器。 进入 20 世纪 90 年代 后, 前苏联 解体, 冷战 结束, 两 极世界 瓦解, 美国 在全球 占据了 前 所未有 的支配 地位。 一 些国家 无法在 常规战 争中对 抗美国 ,出 现 了所谓 "不 对称 战争" 的 局面。 在 这种形 势下, 生物武 器由于 其 材料、 设备 等投资 相对小 得多, 又 可在医 药研究 的幌子 下隐蔽 起来。 由于 体积小 作战时 的机动 灵活, 更便 于恐怖 主义分 子通过 各种手 段进行 活动, W 上的优 点使生 物武器 再一次 引起各 国的重 视。 尤其是 2001 年美国 "九 事件 后在佛 罗里达 州又发 生 了炭痘 事件, 再 一次敲 响了生 物武器 可怕的 警钟。 军事 专家认 为 我们现 在已面 临着生 物战大 灾难和 生物恐 怖主义 兼而有 之的时 代。 生 物武器 已被认 为是廉 价的原 子弹, 甚 至比核 武器更 厉害。 军事 专家有 ly 上 的认识 是由于 随着生 命科学 《 及基因 工程技 术的 发展, 生 物武器 已经进 入到基 因武器 时代。 通 过基因 工程可 liJl 克隆 出能够 杀死特 定农作 物或者 家畜的 毒素, 从 而使一 个国家 的经 济陷于 摊疾。 不同 种族人 群的基 因构成 是不一 样的, 有些人 的 基因构 成决定 着他们 容易感 染某种 疾病, 例如嫌 刀型细 胞贫血 症只发 生在地 中海沿 岸的高 加索人 种和非 洲人。 因 此通过 基因工 程可 W 克 隆出具 有选择 性的毒 素来杀 死特定 种族的 人群, 这就是 被称为 所谓的 "种 属炸 弹"。 2002 年 9 月俄罗 斯报曾 报道, 联合 国曾紧 急派遣 法国一 家研究 所的医 生和科 学家去 非洲, 因 为一个 岛 上已有 2000 人 感染了 一种 怪病, 并 已夺走 了马达 加斯加 157 人 的 生命。 其 症状类 同普通 感冒, 患 者剧烈 头疼, 肠 胃消化 系统严 团 odiversity 125 巧暮 因生物 安全吗 重 失调, 两 天就会 死亡。 6 月份 时曾流 行过, 奇怪 的是被 感染的 只 是一个 民族。 基因 武器是 科学技 术发展 到今天 的生物 武器, 有人认 为目前 ^ 已到 了实用 阶段, 应 该引起 警惕。 一 些外国 公司正 在借研 究之名 收集我 国民间 血样, 所《, 在 2000 年 底时, 中国科 学院、 卫生 部、 科技 部巧中 国社会 科学院 的专家 呼吁联 合国发 布一份 中国基 因研 究正当 行为的 声明, 限制 某些境 外研究 公司的 "基 因侵 权" 行为。 专家 提醒, 某些外 国基因 公司骗 取中国 人血浆 用于科 研 活动的 现象应 引起全 社会的 警觉。 2. 农 业战争 美国 巧字棉 种子公 司和美 国农业 部联合 向美国 专利局 申请一 项技 术保护 系统的 专利, 1998 年 3 月 送技术 被美国 专利局 ly " 植 物基因 表达的 控制" 的名称 批准。 国 际农业 促进基 因会称 送项专 利为 "终 止子 技术" (terminator technology) , 通过 送项技 术获得 的种 子称为 "终 止子种 子"。 该项 技术大 致的程 序是: 科 技人员 把终 止子基 因插入 到作物 中得到 转基因 作物的 种子, 种子 公司在 种子 出售前 在种子 中加入 一种诱 导剂, 农民把 种子播 下去后 ,长 出 正常的 植株, 并 能收获 成熟的 种子。 这种 种子在 油脂、 蛋白质 等 各个部 分完全 正常, 只 是胚胎 已经被 杀死, 因此 农民不 能把这 种种 子作留 种用。 在 国外, 出 售的玉 米种子 都是杂 交种, 杂交种 只能种 一年, ^ 第 二年再 种就开 始大量 分离, 因 此种子 收获后 不能用 作留种 ,农 民 每年都 要向种 子公司 购置杂 交种。 留种用 的转基 因玉米 种子, 由于 高技术 的应用 可卖到 更好的 价格, 投资 者不仅 收回了 投资, 并能获 取高额 利润。 可是 小麦、 水稻、 大豆 及棉 花等作 物都不 是 卖的杂 交种, 转基 因作物 出售一 次后, 农民可 lil 继 续留种 ,不 存 在每年 都要再 买种子 问题。 投资者 的初衷 似乎是 为了追 求高额 第六笨 风险 和患並 的谈判 利润, 运 用了基 因工程 的手段 创造了 终止子 技术, 使作物 第一年 种后得 到的种 子是不 育的, 不能 留种作 为第二 年再种 的种子 。这 技术 实际上 是为了 对转基 因保护 的一种 措施。 这 项专利 在美国 国内、 一 些国际 组织, 尤其是 第王世 界国家 引起了 强烈的 反响与 争论。 1998 年 10 月 国 际农业 研究磋 商小组 在美 国华盛 顿召开 会议, 明确提 出为了 保护世 界食物 的保障 ,禁 止 终止子 技术。 该组织 明确指 出该项 技术的 目的就 是要让 农民不 能 留当年 收获的 种子作 下年播 种用, 这对贫 穷的农 民来说 他们付 不 起每年 大量购 买高价 留种的 种子的 金额。 更严重 的问题 是种植 具 终止子 基因作 物后, 携带终 止子基 因的花 粉会随 着各种 媒介而 侵入到 农民的 ±地 中去, 不管 送些农 民是拒 绝还是 无能力 买这技 术 都有可 能得到 这样的 花粉, 其后果 是一方 面造成 农民使 用的品 种 成为不 育的, 而 影响到 遗传多 样性的 降低。 另一 方面受 携带终 止子基 因花粉 影响的 作物, 当 年是见 不到影 响的, 农民不 可能去 识别 哪些种 子是可 育的, 哪 些是不 育的, 都留种 作为来 年播种 用, 当发 现某些 种子是 不育时 已为时 过晚, 已 造成了 减产。 如果 这技 术是通 过隐性 基因传 递时, 则会可 能出现 后 若干年 无规律 的 收成, 从而造 成当地 农村社 区食物 保障的 受损。 终止 子技术 说明, 掌握 了先进 农业生 物技术 的国家 已经可 是否加 入或者 喷洒化 学物质 (例如 上面提 到的诱 导剂) 来 使控制 植 物各种 性状的 基因开 启或者 关闲。 有人 推测, 这 类技术 可用到 打一 场农业 战争, 用来 打击农 田中的 作物, 例如减 少大米 蛋白质 含量, 提髙 木墓中 氯化物 含量, 使小 麦提早 萌芽, 或者让 作物疯 长叶子 而不结 种子, 这样对 作物的 种植将 是破坏 性的。 兰、 管理者 的责任 20 世纪 80 年代 开始, 一些发 达国家 对重组 DNA 技术 及其产 防 odiversity 127 巧暮 因生物 安全吗 物 在本国 井始制 定有关 的法规 及条例 来进行 管理。 如 美国, 由政 府 颁布生 物技术 管理协 调框架 文件, 由 5 个 管理部 口即农 业部、 食 品药品 监督管 理局、 国家 环境保 护局、 国 立卫生 研究院 和职业 安 全与卫 生管理 局分别 制定细 则来对 转基因 生物及 其产物 进行管 理。 1997 年农 业部下 属动植 物检疫 处颁布 《基 因工 程生物 及其产 品 管理条 例》, 同 年国家 环境保 护局也 颁布了 《生 物技术 微生物 产品 管理条 例》。 美国 的转基 因生物 批准大 面积商 业化生 产都要 经过农 业部、 国家环 境保护 局《 及食 品药品 监督管 理局, 对某一 个具体 对象可 能有主 有次, 但 必须都 有兰个 部口的 意见。 加拿大 是由 食品检 验部、 环 境部、 卫 生部和 渔业与 海洋部 来负责 转基因 生 物及其 产物的 管理。 欧盟国 家对转 基因生 物及其 产物进 行了严 格的 管理, 对 基因工 程技术 制定了 法规, 对 转基因 生物及 其产物 的 实验、 环境 释放及 商品化 都作了 严格的 规定。 欧 盟各成 员国根 据欧 盟制定 的法律 框架又 制定了 一系列 的实施 条例。 由于 消费者 强烈 反对转 基因生 物及其 产物, 欧 洲是目 前世界 上管理 最严的 地区。 一壁 国际组 织及联 合国下 属有关 组织, 如经济 合作与 发展组 织 (OECD)、 世界卫 生组织 (WHO)、 世界贸 易组织 (WTO)、 及联 合国粮 农组织 (FAO) 等对转 基因生 物及其 产物的 管理都 提出 了有关 原则。 管理 问题还 公约 的形式 列入到 1992 年的联 合国环 发大会 通过的 《生物 多样性 公约》 的条 款中。 为了 更好地 实施, 条款中 还建议 要有一 个生物 安全议 定书。 在 1995 年 12 月 在埃及 开罗, 联合 国环境 规划署 (UNEP) 主持 制定的 《国 际生 物技 术安全 技术准 则》, 由政 府指定 专家全 球协商 会议上 通过并 正 式发布 。该 《准 则》 在 制定议 定书期 间将作 为临时 机制, 并在 议定书 完成后 起指导 作用, 协 助各国 建立生 物技术 改性活 生物体 (LMOs) 及其产 物的风 险评估 及风险 管理, W 及信 息系统 等生物 安 全管理 能力。 国际上 第一部 有关转 基因生 物及其 产物的 管理法 第六東 风险 和患益 的谈判 规 —— 《生 物多样 性公约 卡塔赫 纳生物 安全议 定书》 经过 长期艰 苦谈判 终于在 2000 年通过 。该 《议 定书》 主要涉 及的是 国际间 转 基因生 物及其 产物贸 易安全 问题。 《议 定书》 是按照 1992 年联 合国环 发大会 《关 于环境 与发展 的里约 宣言》 的原则 15 所规定 的预先 防范原 则来制 定的。 各缔 约国可 依 据该原 则采取 限制或 禁 止进口 活性转 基因生 物及其 产品的 措施, 还可 《 要求在 装运活 性转基 因生物 及其产 物时必 须附有 标识。 我国对 转基因 生物及 其产物 有关的 第一部 条例是 1993 年 12 月由 国家科 学技术 委员会 发布的 《基因 工程安 全管理 办法》 ,这 是一 部比较 原则的 《办 法》, 从技术 角度对 转基因 生物进 行宏观 管理。 我国对 转基因 生物的 批准主 要是由 农业部 管理, 该部于 1996 年 7 月 颁发了 《农业 生物基 因工程 安全管 理实施 办法》 ,主 要 从保护 我国农 业遗传 资源、 农业生 物工程 产业和 农业生 产安全 的 角度, 对 转基因 生物的 实验室 研究、 中 间试验 及环境 释放或 商 业化生 产进行 管理。 在 UNEP/GEF 资 助下, 国家 环境保 护总局 承担了 《中国 国家生 物安全 框架》 的 任务, 并 出版了 该框架 (图 6-3) 的 任务, 目前已 经进入 具体实 施阶段 。该 《框 架》 从国家 生物 安全管 理政策 体系、 法规 体系、 生物技 术改性 活生物 体及其 产 物风险 评估和 风险管 理的技 术准则 及国 家能力 建议四 个方面 来进行 制定, 《框 架》 的初衷 是希望 成为今 后一段 时期中 国生物 安全 管理的 指导性 文件。 2001 年 5 月 23 日 国务院 总理朱 溶基签 署第 304 号 中华人 民共和 国国务 院令, 公布了 《农 业转基 因生物 安 全管理 条例》 (图 6>4), 规 定了国 务院农 业行政 主管部 口负责 全 国农业 转基因 生物安 全的监 督管理 工作, 并建立 农业转 基因生 物安全 部际联 席会议 制度; 规 定列入 农业转 基因生 物目录 的农业 转基因 生物, 由 生产一 分装单 位和个 人负责 标识, 未标识 的不得 销售; 并 规定农 业转基 因生物 标识应 当说明 产品中 含有转 基因成 分的 主要原 料名称 等等。 《条 例》 的 颁布, 为转基 因生物 及算产 防 odiversity 129 巧暮 因生物 安全吗 物的安 全使用 打下了 重要的 基础。 图 6-3 中 国国家 生物安 全框架 (国 家环 境保护 总局于 1999 年 完成的 《中 国国 家生物 安全框 架》, 2001 年 12 月被 GEF 理事会 批准, 并于 2002 年 9 月 启 动。) 政府部 口除了 制定条 例或法 规外, 下列 几个问 题也是 应该重 视的。 (1) 加 强执法 的问题 上面谈 到美国 ProdiGene 公司 大豆被 转基因 污染的 事件, 根 据报道 来看, 美国农 业部执 法是非 常认真 的, 农业 部发言 人说他 们的检 查员发 现该大 豆地中 有不属 于大豆 第六車 风险 和忠益 的谈判 中华 人投巧 巧国巧 务院令 左转 美巧走 & 餐全 色 g 巧奔法 努巧次 f 务会试 4 过, ♦乎 々东 * ♦巧 * 小作入 'L! 々々化 材 々麵令 ‘々 *争 * 々分 注、 *, 雜 条溶基 巧 图 64 国 内不同 时期颁 布的几 个主要 的生物 安全管 理条例 的谷类 作物, 并通知 该公司 将这些 谷类作 物全部 清除。 但 是该公 司 并没有 清除。 在收 割了大 豆后, 农 业部检 查员在 大豆中 发现了 混合 有相当 于一玻 璃杯份 量的未 知玉米 作物的 茎叶, 美国 农业部 立即 隔离了 大豆。 农业部 高级官 员称, 他们 在大豆 收割后 24 小 时内 发现了 问题, 马上 采取行 动禁止 所有大 豆和玉 米进人 食物供 应。 但是 在一个 商用谷 仓中, 少量有 问题的 大豆已 经混进 了本地 农场储 藏的大 豆中。 另据 报道, 根据 农业部 的统一 部署, 北 京已经 采取自 查与监 督 抽查相 结合的 方式, 开展 了农业 转基因 生物安 全管理 执法检 查, 检 查范围 包括北 京行政 区域内 生产、 加工、 分 装或销 售的列 入第一 批标识 目录的 5 大类 17 种 农业转 基因生 物的标 识情况 ,从 事 农业转 基因生 物试验 和研究 单位对 安全管 理法规 的执行 情况, 进口 企业、 加工 企业、 批发市 场和超 市等销 售企业 将成为 重点检 查 对象。 由于我 国从美 国进口 大量的 转基因 大豆, 因此重 点是对 f 大豆 进口、 加工、 销售 企业的 相关产 品进行 抽检。 《农业 转基因 . 生物安 全管理 条例》 和配 套规章 将可进 一步得 到贾彻 落实。 团 odiversity 131 巧暮 因生物 安全吗 上 面是两 个执法 很好的 例子。 条 例或法 规制定 后不执 行或执 i 法不严 就等于 没有。 每 个国家 应该根 据各自 的国情 认真地 执法。 (2) 加强 宣传报 道引导 2000 年 12 月, 北京一 个发行 量很身 大的媒 体作了 如下的 报道, 题目为 "本 报记者 驱车百 余里, 寻找 ‘> 转基因 草"。 记者在 北京近 郊见到 6. 67 公顷 由某农 业科技 有限公 ! 司从美 国引进 的转基 因草, 在宣 传了这 草的一 系列优 点后, 最后 : 一 句话是 "转 基因, 让小 草也疯 狂"。 这个报 道至少 有两个 问题; j ①任何 一种转 基因植 物种植 到几个 公顷的 面积, 必 须经过 政府有 i 关 部口的 批准, 可 该报道 上并未 提到过 一句, 给读 者留下 的印象 是 转基因 生物的 种植是 不需要 经过任 何政府 部口的 批准, 造成了 : 错觉; ② 如果一 旦这种 小草真 的疯狂 起来, 就有可 能通过 种子传 i 播 到大量 的农田 里成为 杂草, 后果将 是花费 大量的 人力、 物力和 I 资 金去除 杂草。 我们还 不知道 这种转 基因草 是什么 物种, 在北京 I 是否 有它的 野生近 缘种, 如 果真有 野生近 缘种, 能 够和送 种转基 ! 因草 杂交, 将 使原来 不是杂 草的野 生近缘 种成为 杂草, 其 后果更 ! 是不堪 设想。 媒体是 很重要 的宣传 工具, 记者、 编 辑或主 编们如 ; 果 没有生 物安全 基本的 知识, 往 往容易 造成对 读者的 误导。 个别 媒体 的记者 为了造 成哄动 效应, 不惜 给某些 个人戴 上一些 莫须有 的 帽子, 这 种做法 更是不 可取的 (王 晓玲, 文畔 2002; 卢家兴 2002)。 (3) 建立 引进审 批制度 前 面提到 的转基 因草的 引进, 不免 让 人联想 到中国 的大地 会不会 有可能 成为发 达国家 的实验 场所问 , 题。 转 基因生 物是一 个新生 事物, 难 免有的 公司或 个人看 到或听 到转 基因生 物好的 一面, 为 了各种 不同的 目的, 有 意无意 地像引 进转 基因草 一样, 引 进各种 转基因 生物, 不 经过政 府有关 部口的 批准就 任意在 大田中 大面积 的种植 起来。 我 们也不 能排除 这样的 情况的 存在, 即一 些发达 国家的 公司, 通过 种种手 段把不 允许在 本国作 田间试 验的实 验室成 果拿到 我国来 做田间 试验, 甚 至大面 第六車 风险和 ,定益 的谈判 积的 种植。 如果我 们没有 这样的 警惕, 中国 大地成 为发达 国家转 基因 生物的 试验场 所不是 没有可 能的。 如果 某个转 基因生 物真有 了 外来入 侵种的 性状, 问题 更是难 tJl 解决。 (4) 加 大保护 遗传资 源力度 根据 《中 国生物 多样性 国情研 究 报告》 的 记载, 起源 于中国 的谷类 作物就 有水稻 、粟、 秉稷、 裸 大麦、 裸 燕麦、 蜡质种 玉米和 养麦, 此外 还有小 麦和髙 梁中国 是 次生起 源地。 中 国是大 豆的起 源地, 野生大 豆资源 丰富, 很多 省份都 有野生 大豆的 分布, 还有 两种多 年生大 豆属的 植物, 即烟 豆和 短绒野 大豆。 其他 小豆、 饭豆、 绿豆和 长英强 豆也起 源于中 国或 中国是 其起源 地之一 。至 于纤维 作物、 蔬菜 W 及花弁 植物也 有不少 是起源 于中国 或至少 中国是 起源地 之一。 前 面已经 介绍过 转基 因作物 有可能 通过基 因流造 成基因 污染, 从而 对起源 于中国 的 植物天 然基因 库造成 损失, 一旦造 成基因 污染, 损失是 不可弥 补的。 由 于种种 原因, 我国的 植物遗 传多样 性已经 丧失了 很多, 要更加 关注并 努力避 免由转 基因作 物造成 遗传多 样性的 丢失。 (5) 加紧 推行标 识制度 为了实 施预先 防范的 原则, 慎对转 基因 作物产 物及其 产品, 同时也 是为了 增加透 明度, 让公 民对转 基因 产物或 产品有 选择的 权利, 不少国 家都实 施贴标 识办法 ,进 人 21 世纪, 包括我 国在内 实施送 个办法 的国家 在不断 增加。 韩国农 林部自 2001 年 3 月 1 日起 实行在 转基因 农产品 上贴标 识 办法。 同年 7 月 13 日起, 食品医 药品安 全厅对 大豆、 玉米、 豆 芽等作 主要原 料的, 包括 豆粉、 玉 米粉、 干 果类、 豆腐 、豆油 类等 27 种转基 因食品 实施食 品标识 制度。 上 商品必 须标注 "转基 因原料 制食品 "或 "包含 转基因 成分" 等 标记, 若 无法确 认是否 包含转 基因成 分时, 则 应标注 "可 能含 有转基 因成分 "字 样, 使消费 者容易 识别。 此 外在产 品的容 器或包 装上, 要 用与包 装 底色相 区别的 标签, 并要求 有文字 标明。 同时详 细规定 ,食品 制造、 加 工商, 现货 销售制 造商, 食品添 加剂制 造商, 食 品分销 Biodiversity 133 巧暮 因生於 安全吗 商, 流动 专销商 《 及食品 进口销 售商等 商界都 有义务 标注转 基因! 标识。 若发 现虚假 或未贴 标识的 转基因 产品, 将对 上商 界首次 ;! 停业 15 天至 1 个月、 第二次 1 〜 2 个月、 第兰次 2 〜 3 个月 的停业 (i 处罚。 该 规定有 6 个月 指 导性过 渡期, 对故 意逃避 标识或 作虚假 ! 标 识的商 人将给 予行政 处罚。 韩国 在同年 9 月 1 日 起对所 有进口 i 的 大豆、 玉米 W 及含有 转基因 成分的 食品要 求加贴 "转 基因 "标 识, 并出 具转基 因检测 证明。 如不 能及时 出具转 基因检 测报告 者, 有关出 口国的 责任人 将面临 3 年 下 刑期或 3 000 万 韩元罚 款。 据媒体 报道, 由于不 了解韩 国对进 口商实 施了此 项新政 策,; 北 京王致 和食品 集团有 限公司 出口 到韩国 的 腐乳和 火锅调 料被该 国海关 扣押, 后经 国内有 关部口 大力帮 助下, 这批商 品最终 才得: W 顺利 过关。 我国农 业部在 2002 年 1 月初 发布了 《农 业转 基因生 物标识 ; 管理办 法》, 凡 是列入 标识管 理目录 并用于 销售的 农业转 基因生 1 物 应当进 行标识 (见前 面的介 绍)。 其他如 欧盟、 日本等 许多国 i 家 对转基 因食品 都进行 了严格 管理。 欧盟要 求所有 转基因 食品必 须有 明显的 标识。 总之, 标识 制度比 老百姓 对转基 因产物 有了知 情权、 选 择权。 此外, 一旦 发生了 问题, 政府可 W 根据产 地或厂 名追根 溯源, 解决 问题。 四、 怎样对 待转基 因生物 重组 DNA 技术发 展至今 已有近 30 年 历史, 但 与现有 各种生 物 基因组 的长期 进化送 一历史 长河来 比较, 就 显得太 短了。 送种 技术尽 管发展 得非常 迅速, 给人们 也带来 美好的 希望, 可 是到底 还 是一口 新兴的 技术, 技术 还不够 成熟。 人 们在现 有生物 的基因 组 内人为 地把外 源基因 插入, 进行替 换或者 修饰, 是否会 有不利 的 影响, 特 别是否 经得起 时间的 考验, 目前 还有待 反复的 试验、 第六東 风险 和患並 的谈判 观察, 才 可作出 最后的 结论。 在现 阶段, 不 同人对 转基因 生物及 其产物 有不同 的观点 、不 同的 立场, 送是 非常正 常的。 宗教界 中有的 人±认 为一切 生命是 上帝创 造的, 现 在对生 命进行 改造是 对上帝 的一种 髮湊, 因此反 对 转基因 技术。 转基因 作物发 展得非 常快的 国家, 为了要 推销他 们的 转基因 生物的 产品, 因 此对转 基因生 物情有 独钟, 甚至可1^^ 国 内外 有别, 把在国 内禁止 作为人 类食品 的 转基因 玉米作 为救济 粮恩 施给一 些国家 正在受 饥饿的 人民。 绿色 和平组 织执着 于保护 全球 环境, 认为 转基因 生物及 其产物 可能会 破坏环 境和有 损人类 健康; 政 府不同 部口的 官员, 根 据他所 负责的 任务, 及 他对某 种 事物所 了解的 情况, 决定 了他的 观点和 立场。 科技界 人± 也是 一样, 他们也 会根据 所从事 的科研 项目、 不 同的专 业知识 水平、 或者即 使专业 相同, 但对问 题的认 识角度 不同, 也 会有完 全不同 或 者截然 相反的 观点和 立场。 自然 界存在 生物多 样性, 人 类社会 对事物 的认识 也是存 在多样 性的。 因 此对转 基因生 物及其 产物应 该允许 有不同 立场的 存在。 有 些人, 认为对 一切事 物的立 场都应 当 是与利 益相联 系的, 其实 完全不 尽然, 我 们的态 度应当 是科学 的、 客 观的。 科技 界中有 些人的 观点、 立场 也许与 其经济 利益相 牵连, 而也有 相当数 量的学 者的观 点与名 利毫不 相干, 仅 仅是从 学 术观点 的角度 来看待 转基因 生物及 其产物 这一新 生事物 。只要 在不 触犯法 律的前 提下, 可 允许 有不同 观点的 存在, 允许 讨论 0 在转基 因作物 的潜在 生态风 险上, 谁也 没有预 料到科 学家的 某些 预见成 为现实 的时间 会发生 得如此 么快。 加拿 大的抗 除草剂 转基 因油菜 大面积 商业化 生产才 几年的 时间, 1998 年就发 生了由 于基因 流造成 的自播 植物, 即 抗多种 除草剂 的自生 自长的 多抗油 菜, 科学家 担心它 有成为 "超级 杂草" 的可 能性。 因为转 基因植 物不是 自然界 本来存 在的, 而 是人工 制造的 植物, 我们可 把它 Biodiversity 135 巧暮 因生物 安全吗 看 成外来 入侵的 品种。 目前 成为国 际 热点的 外来入 侵种的 研究说 明, 送 些入侵 种要对 环境造 成危害 往往有 一个滞 后期。 滞 后期的 S 长短会 按照不 同物种 的特性 ly 及人侵 的环境 而异。 短 的可在 lof 年 之内, 长的 可能要 20 年甚 至入侵 40 年后才 让人认 识到。 可到 j 那时 才认识 到是外 来入侵 种时, 要消灭 它为时 已晚。 像入侵 到我^ 国 的紫茎 泽兰, 在某 些环境 下要消 灭它已 经是难 W 做到 的了。 那 么应该 怎样来 对待转 基因生 物呢? 我 们认为 既要大 力发展 转基因 技术, 尽一 切可能 让它们 服务于 21 世纪工 农业的 发展, I 推 动经济 的快速 增长, 也要对 现在已 经认识 到的可 能发生 的潜在 风险 有足够 的预先 防范, 严格 立法、 执法; 加强 宣传, 让 公众了 解什 么是转 基因生 物及其 产物; 增加透 明度, 实施标 识制度 ,让 群众对 转基因 食品有 选择的 自由。 在 送么一 个严肃 的科学 问题面 前, 作 为一个 科学工 作者, 还 是应该 面对自 然界的 现象, 不抱任 何偏 见地进 行科学 研究, 在客 观分析 的基础 上作出 科学的 报道, 给政 府决策 者奠定 科学的 依据。 因此, 我们 呼吁中 国的科 技工作 者要 保持高 度的责 任必, 谨慎 对待基 因工程 技术产 品的生 物安全 问题。 参 考文献 沃森 J.D. 等著. 沈孝宙 等译. 1987. 重组 DNA 简明 教程. 北京: 科学 出版社 樊 龙江, 周雪平 编著. 2001. 转基因 作物安 全性; 争论与 事实. 化京; 中 国农业 出版社 卢家兴 .2002. 转基因 食品: 几家 欢喜几 家愁. 科学 时报, 2002-12-23 (4) 钱 迎倩, 马克平 .1998. 经遗 传修饰 生物体 的研究 进展及 其释放 后对环 境的 影响. 生 态学报 , 18 (1); 1 ~9 钱 迎倩, 马 克平. 1W5. 生 物技术 与生物 安全. 自然资 源学报 , 10 (4): 322-331 钱 迎倩, 魏伟, 桑 卫国, 马 克平. 2001. 转 基因作 物对生 物多样 性的影 响. 生 态学报 , 21 (3); 338 -343 钱 迎倩, 魏伟, 田彦, 马 克平. 1999. 转基 因作物 在生产 中的应 用及某 些潜在 问题. 应用与 环境生 物学报 , 5 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Preview : Global status of commercialized trans- genic crops : 2003. ISAAA Briefs No. 27. ISAAA; Ithaca, NY. 時到期 之口 巧、 /A I ;; 来源 烛 MO ! 化 tr 翊号 ::麵 1 泌 i 巧 7 巧; 許琴