Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 18 FRANZ THEODOR FÜRSICH AND KARL W. FLESSA (Editors) Ecology, taphonomy, and paleoecology of Recent and Pleistocene molluscan faunas of Bahia la Choya, northern Gulf of California MÜNCHEN 1991 | Zitteliana | 18 | 180 Seiten 20 Tafeln München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 18 FRANZ THEODOR FÜRSICH AND KARL W. FLESSA (Editors) Ecology, taphonomy, and paleoecology of Recent and Pleistocene molluscan faunas of Bahia la Choya, northern Gulf of California MÜNCHEN 1991 Zuelana 18 180 Seiten | Doreen IE München, 30.4. 1991 ISSN 0373-9627 Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer Der Druck dieses Bandes wurde ermöglicht durch eine Druckkostenbeihilfe der Alexander-von-Humboldt-Stiftung ISSN 0373 —9627 Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger, Altötting PREENGE The ecological analysis of fossil assemblages requires more than detailed knowledge of Recent ecological processes. Of at least equal importance is the knowledge of the processes that take place when live communities turn into death assemblages (thanatocoenoses), burial assemblages (taphocoenoses) and, finally, fossil assemblages. Only with this knowledge can the degree of taphonomic distortion that took place during these transitions be evaluated. Although such studies have been carried out repeatedly in the past, their results are too hetero- geneous to allow conclusive statements about the impact of taphonomic processes on benthic marine faunas. We there- fore felt the necessity for additional studies the results of which are presented in this volume. Bahia la Choya, a small bay near the head of the Gulf of California was chosen as study site, because there an extensive intertidal flat and supra- tidal salt marsh is surrounded by lithified Pleistocene rocks representing roughly similar paleoenvironments. This pro- vided the rare opportunity to trace the fate of shelly benthic molluscs from life to their fossil state. Moreover Bahia la Choya, situated close to the American-Mexican border and only a few kilometres from the Centro de Estudios de De- sierto y Oceanos (CEDO) at Puerto Penasco, provided few logistie difficulties and could be reached within less than a day from our base at Tucson, Arızona. The major aims of our studies at Bahia la Choya were * to evaluate the correspondance between live, dead, and fos- sil remains of benthic shelly molluscs, * to identify the major physical, chemical, and biological processes affecting the transition of the organısms from one state to the next one (e. g. transition live-dead, dead—-fos- sil), * to assess the importance of mixing of shells between major habitats such as rocky intertidal, sand flat, tidal creek, and salt marsh, and * to assess the paleoecological significance of the processes operating on the fauna. The results of the study are presented in seven papers which deal with the sedimentary habitats and molluscan faunas, the zonation of molluscan species and life habit groups across the tidal flat, the benthic molluscan communities and taphocoe- noses, the taphonomy of the Recent molluscs, and the paleoe- cology and paleoenvironments of the Pleistocene deposits. The volume concludes with a short discussion of the signifi- cance of the results for paleoenvironmental analysis. These results document that both live and dead benthic molluscs can be used to characterize subenvironments of the tidal complex and that taphonomic processes not only distort to some ex- tent the original distribution pattern and pattern of relative abundance, but also leave characteristic signatures that define the various subenvironments. Integrated approaches to paleoecology — combining sedimentological, ecological, and taphonomic data — lead to fairly reliable interpretations of ancient environments. Financial support by the Alexander von Humboldt Foun- dation made it possible to publish our results in the present volume. This we would like to acknowledge with gratitude. Würzburg/Tucson, October 1990 Franz T. Fürsich and Karl W. Flessa Addresses of the editors: Prof. Dr. Franz T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Universi- tät, Pleicherwall 1, W—8700 Würzburg, Germany Prof. Dr. Karl W. FLessa, Department of Geosciences, University of Arızona, Tucson, AZ 85721, USA. IEABBELOFRZEONTENTS Sedimentary habitats and molluscan faunas of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Me- xico) F. T. FÜRSICH, K. W. FLESSA, M. ABERHAN, A. FEIGE & $S. SCHÖDLBAURR . 2.22.22... Zonation of molluscan species across the tidal flats c Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico): Paleoecological significance F. T. FÜRSICH & S. SCHÖDLBAUER . .. een eeeneecee Zonation of molluscan life habit groups across the tidal flats of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico): Paleoenvironmental significance F. T. FÜRSICH & $. SCHÖDLBAUER ....... Quantitative analyses of molluscan communities and taphocoenoses of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico) K. W. FLESSA && FR. T. FÜRSICH oo oaccoeeeeeeeeaeeeeen Taphonomy of the Recent molluscs of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico) NSS BEIGEIBEE EICH EURSICHE RE ae rate an een ee Paleoecology and paleoenvironments of the Pleistocene deposits of Bahia la Choya (Gulf of Cali- fornıa, Sonora, Mexico) M. ABERHAN & F. T. FÜRSICH ... 2... 22 co oceneeeneeeen een The origin and interpretation of Bahia laChoya (Northern Gulf of California) taphocoenoses: im- plications for paleoenvironmental analysis F. T. FÜRSICH & K. W. FLESSA . 2.2.2222 222202.» FERNEN ne ar u, Inas ui PRETTEne 27 wu A un Bean 5 er) 8 me Areas he ZE un as gt WiednsN yeah Akt Au gu weh Le v all Du j f Be P\ . a » . a Zitteliana 18 5—51 Seiten 10 Tafeln München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627 Sedimentary habitats and molluscan faunas of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico) By FRANZT. FÜRSICH, KARL W. FLESSA, MARTIN ABERHAN, ANDREAS FEIGE and SUSANNE SCHÖDLBAUER‘*) With 13 figures in the text and 10 plates ABSTRACT The tidal flat complex of Bahia la Choya can be subdivided into fine- to medium-sandy outer flat areas characterised by sand waves, a fine-sandy rippled mid flat, and a fine-sandy to silty inner flat with a mesita-like topography. Additional ha- bitats are a major tidal channel, a supratidal salt marsh, and a shelly spit separating the marsh from the tidal flat. Lithified Pleistocene rocks crop out at various localities, especially in the northern part ofthe bay. Biogenic sedimentary structures are ubiquitous on the tidal flat and include feeding excava- tions of rays, crawling traces of gastropods and hermit crabs, shafts of polychaetes, and burrows of crabs and callianassid shrimps. A zonation of biogenic sedimentary structures al- lows differentiation of the outer/mid flat and the inner flat/ salt marsh. The shelly benthic macroinvertebrate fauna be- longs to the Panamic faunal province and is dominated by molluscs, among them 127 species of bivalves, 88 of gastro- pods, and three of scaphopods. Highest shell densities occur in outermost intertidal areas, low densities are characteristic of inner flat firmgrounds. In death assemblages bivalves do- minate numerically except in inner flat areas and in the chan- nel; they are also less dominant in hard substrate areas where they constitute 40—70% of the fauna. Highest diversity va- lues of the thanatocoenoses are found in outer to mid flat areas, whilst lowest values are encountered in the inner flat of the southern part of the bay. These general distribution pat- terns suggest that the distribution of species within death as- semblages across the tidal flat is largely governed by ecologic factors and less by taphonomic processes such as post mortem transport. KURZFASSUNG Das Watt von Bahia la Choya läßt sich in drei Abschnitte unterteilen: Ein fein- bis mittelkörniges äußeres Sandwatt mit Großrippeln, ein feinkörniges flaches Mittelwatt mit Klein- rippeln und ein feinsandig bis siltiges Innenwatt mit einer „Tafelberg“-Morphologie. Landwärts trennt eine Schillbarre die Salzmarsch von der Gezeitenfläche. Sowohl Salzmarsch wie Watt werden von einer größeren Gezeitenrinne durchzo- gen. Lithifizierte Sedimente des Pleistozäns finden sich in der Umrandung der Bucht und vor allem im nördlichen Teil der Gezeitenfläche. Lebensspuren sind im gesamten Wattbereich sehr häufig. Es handelt sich um schüsselförmige Depressio- nen, die von Rochen erzeugt wurden, um Kriechspuren von Gastropoden und Einsiedlerkrebsen, um agglutinierte Wohnröhren von Polychaeten und um Wohnbauten von * F. T. FÜRSICH, M. ABERHAN, A. FEIGE, Institut für Paläontologie der Universität, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Germany; K. W. Fressa, Department of Geosciences, University of Arizona, Tucson, AZ. 85721, U.S.A.; S. SCHÖDLBAUER, Franz-Wolter- Straße 6, W-8000 München 81, Germany. Krabben, Callianassa und Upogebia. Die Zonierung der Spu- ren erlaubt eine Unterscheidung des äußeren und mittleren Watts vom Innenwatt und der Salzmarsch. Das hartteiltra- gende Makroinvertebraten-Benthos gehört der Panama-Fau- nenprovinz an und besteht vorwiegend aus Mollusken. 127 Muschelarten, 88 Gastropodenarten und 3 Scaphopo- denarten wurden identifiziert. Die größte Schalendichte fin- det sich im äußersten Intertidalbereich; die Festgründe des Innenwatts besitzen hingegen nur eine geringe Schalendichte. In den Thanatozönosen dominieren die Muscheln zahlenmä- Big bei weitem; lediglich im Innenwatt und in der Gezeiten- rinne sind Gastropoden häufiger. Auf Hartsubstrat stellen Muscheln 40-70% der Fauna. Die höchsten Diversitäts- werte der Thanatozönosen treten im Außen- und Mittelwatt auf; die geringsten Werte weist das Innenwatt im südlichen Bereich der Bucht auf. Diese allgemeinen Verteilungsmuster deuten an, daß die Verteilung von Arten in den Thanatozöno- sen des Watts vorwiegend von ökologischen Faktoren be- stimmt wird und nicht so sehr von taphonomischen Prozes- sen wie postmortaler Transport. INTRODUCTION Bahia la Choya, a small protected bay in the northern part of the Gulf of California, is a natural laboratory for the study of taphonomic processes and paleoenvironmental indicators. The rich molluscan fauna, the low sedimentation rates and the broad intertidal zonation make the area ideally suited for ac- tualistic studies. Nearby fossiliferous deposits of Pleistocene age provide the opportunity to evaluate the utility of such ac- tualistic studies for paleoenvironmental purposes. Thus, our studies have two purposes: (1) Analysis of the nature and di- stribution of potential paleoenvironmental indicators in the Recent habitats of Bahia la Choya. We consider biotic, tapho- nomic, sedimentologic, and ichnologic environmental indica- tors. (2) Application and evaluation of these paleoenviron- mental indicators in an analysis of adjacent fossiliferous depo- sits of Pleistocene age. We demonstrate how an integrated ap- proach to paleoenvironmental analysıs is an especially power- ful technique in paleoecology. A summary of our work is presented in Fürsıch & Fressa (1987) and a field guide to the region is available (Fressa 1987). DAR REGIONAL SETTING Bahia la Choya is located at approximately 31°21’ north la- titude, 113°37’ west longitude, on the northeastern shore of the Gulf of California (Fig. 1), in the Mexican state of Sonora. The Bahia la Choya area is shown on the 1981 Puerto Penasco 1:50,000 topographic sheet (Map code H12A32) published by the Comision de Estudios del Territoria Nacional, Direc- cion de Estudios Economicos, Mexico City. Puerto Penasco, a town of approximately 40,000 inhabitants (in 1988), is 10 km to the southeast of Bahia la Choya. We use Mexican place names throughout. Because of the area’s proximity to the United States (100 km from the border at Lukeville, Arizona) and the influx of American tourists, English-language place names are often used in the region. Bahia la Choya is “Cholla Bay” and Puerto Penasco is “Rocky Point” [the literal translation ıs “Rocky Port”] to most Americans. The region is within the Sonoran Desert. The climate is arid, with an annual average rainfall of 74 mm (Thomson etal. 1969). The rainfall is seasonal: part falls during brief but often violent summer thunderstorms, the remainder falls during the winter as the remnants of Pacific Ocean storms move across the area. Tropical storms and hurricanes occasionally affect Fig. 1: Oblique aerial photograph of Bahia la Choya. M: salt marsh; IF: inner flat; MF: mid flat; OF: outer flat; ST: subtidal; C: channel. the region in the late fall. Evaporation greatly exceeds precipi- tation and vegetation is limited to sparse cactus and desert shrubs and grasses. All streams in the immediate region are ephemeral. The “esteros” of the area are negative esturaries, where evapora- tion significantly exceeds runoff. The only perennial stream entering the northern Gulf of California is the Colorado Ri- ver, 120 km to the northwest. The influx of both fresh water and sediment from the Colorado River is limited. Dams and irrigation projects have reduced river flow in the delta region to such low levels that evaporation eliminates the remaining fresh water during most of the year. Daily average air temperatures range from 11.6°C in Ja- nuary to 30°C in August (Thomson 1987). Summer extremes of 42°C and winter extremes of 0°C are not uncommon in this harsh climate. Surface water temperatures range from 10°-14°C in the winter to 30°—32° in the summer. Salinity in the Gulf of Calı- fornia ranges from 35% in offshore surface waters to 39% in shallow coastal waters. Higher salinities occur in the upper reaches of esteros and in evaporite basins along the margins of Bahia Adaır. GEOLOGICE The Gulf of California is a rift basın which began opening approximately four million years ago (Larsen et al. 1968; Moore & Curray 1982). At its southern opening, the Gulf’s rift system connects with the East Pacific Rise at a triple junc- tion. Within the Gulf, the rift system consists of a series of short spreading zones offset by transform faults. At the northern end of the Gulf, this system connects, via transform faults, with the San Andreas fault system in southern Califor- nia (Anperson 1971). The rift system marks the boundary of the North American Plate (to the east) and the Pacific Plate (to the west). The Pinacate Mountains, an extensive complex of Plio- Pleistocene volcanoes lie to the north of the Bahia la Choya region. Igneous rocks crop out on the northern and southern edges of Bahia la Choya. To the north, Cerro Prieto isa 125 m high hill of basaltic composition. The rocks are vesicular, olivine basalts. Lithologically similar rocks at Puerto Penasco yıeld- edaK - Ar date of 15 million years (Lync# 1981). The south- ern margin of Bahia la Choya is defined by the 150 m high headland of Punta Pelicano. The headland consists of coarsely The tidal range in the northern Gulf of California is the third highest in North America. Spring tides in the Puerto Pe- nasco area often reach 8 to 9 m of vertical displacement. Tides are of the mixed, semidiurnal type: two unequal high and two unequal low tides occur each day. The very low slope of the intertidal area and the very great tidal range result in an exten- sive area of exposure during spring low tides. Approximately 10 km? of tidal flats are exposed during exceptionally low tı- des. The large tidal range also produces strong currents in the channels that drain the marsh and the sand flats. We have ob- served current velocities of 1 m/sec in tidal channels. The fauna of the Gulf of California ıs included within the Panamic Province, a largely tropical biogeographic province that ranges southward to Panama. The fauna of the northern Gulf has more in common with the truly tropical faunas to the south than it does with the faunas on the Pacific coast of Baja California. Brusca (1980) provides a guide to the common in- tertidal invertebrates of the Gulf. Keen (1971) is the authori- tative reference to the Gulf’s molluscs, and BEckvar et al. (1987) present a key to the most common molluscs of the Ba- hia la Choya area. SELIING erystalline granite, composed primarily of quartz and micro- cline. No radiometric dates have been reported, but it prob- ably pre-dates the basaltic rocks of Cerro Prieto and Puerto Penasco. Sedimentary rocks in the region include poorly to well- consolidated sandstones of Pleistocene age. Poorly cemented alluvial fan and aeolıan deposits occur at higher elevations and richly fossiliferous outcrops of shallow marine sandstone and conglomerate line the margins of Bahia la Choya and crop out in the northern portions of the bay’s intertidal zone. These marine deposits (termed “beachrock” by Ervare [1987]) con- sist of locally-derived rock fragments, coarse, angular grains of quartz and feldspar, and whole and fragmented molluscan shells. Cements consist of both aragonite and calcite. No radiocarbon ages of these sedimentary deposits are available. Jones (1975) reports them as beyond the effective range of the technique. The faunal composition and relative elevation of the marine deposits lead HERTLEIN & EMERSON (1956) and Orruıes (1981) to assign a late Pleistocene age to the deposits. SAMPLING METHODS Between December 1985 and April 1986 we collected 77 samples from four transects (A through D of Figure 3) across the tidal flats. The transects extend from the shallow subtidal to the supratidal of the beach. Transects vary from 1600 m to 2100 m in length. Samples were taken and observations were made at 100 m intervals along each transect. At each sample localıty we collected 9 liters of sediment from the upper 5 cm of the tidal flats. Where shell density was low, we collected twice this amount and then normalized abundances to our standard 9 liter sample size. Sediment was wet-sieved in the field, using a screen with a mesh size of 3 mm. The remaining sediment and shells were brought to the laboratory, where live and dead individuals were separated, identified, and counted. We also identified and counted all the live shelly ma- crofauna in the sample area and noted any surficial sedimen- tary structures. Additional samples were collected for analy- ses of grain size distribution and carbonate content. Observa- ENVIRONMENTS OF The Bahia la Choya tidal flat complex exhibits a zonation readily recognised by the topography and vegetation (Figs 1, 2). The tidal flat can be subdivided into outer flat areas cha- racterized by sand waves, a mid flat with amore or less flat rippled surface and an inner flat with a mesita-like topo- graphy. Each of these zones is characterized by a number of sedimentary and biotic features which are discussed below. Additional habitats are: a major tidal channel which crosses the tidal flat complex; the supratidal salt marsh complex; and the shelly spit between the marsh and tidal flat complex. The vegetation of the marsh consist of Salicornia, Sueda, and Di- stichlis. Small patches of marsh also exist on the seaward side of the spit. Where the tidal channel cuts through the spit an tions on biofabric and burrows were made using shallow (20 cm) trenches or with box cores. Twelve additional samples were taken along subtidal exten- sions of the transects. Water depths at low tide ranged from 2 m to 7 m. Samples were collected with a Petersen Grab or by SCUBA divers. BAENDA, PASCHONN ebb tidal delta is developed. It consists of tidal flat sands with a high admixture of shells and shell debris washed out from the spit. On the mid flat, some distance north of the channel, an elongated sand bar running more or less parallel to the channel (and nearly normal to the beach) is developed. It con- sists nearly exclusively of shell debris and appears to be sta- tionary except during strong storms when it migrates land- ward. As mentioned above lithified Pleistocene rocks crop out at various localities, especially in the northern part of the bay and provide hard substrate for benthic algae and a variety of invertebrates (Pl. 1, fig. 2). Fig. 2: Oblique aerial photograph of inner part of Bahia la Choya. M: salt marsh; S: spit; IF: inner flat; MF: mid flat; C: channel. DISTRIBUTION ORFSEBDIMENT Sediment is patchily distributed within Bahia la Choya (Fig. 3). The bulk of the sediment accumulates in the south- eastern, more protected part of the bay (thickness usually > 1 m, but probably less than 2-3 m). Over large areas of the northern, more exposed part of the bay sediment thickness is less than 15 cm. Frequently the underlying lithified Pleisto- cene crops out as rocky flats or small irregular patches or ıs covered by a thin veneer (2-3 cm) of sediment. Pleistocene outcrops are also widespread along the outermost reaches of the intertidal zone and extend into the shallow subtidal. In ge- neral, outcrops of Pleistocene influence sediment composi- tion, grain size, sorting, carbonate content, and composition of molluscan communities. Net rates of sedimentation appar- ently are very low. Fig. 3: Map of Bahia la Choya giving the burial depth of the Pleisto- cene rocky substrate. The southern part of the bay is predominantly sandy, whilst in the northern part Pleistocene rocks are exposed or covered only by athin veneer of sediment. A—-D: position of the four transects. —— Spring low waterline | Ka Salt marsh depth of Pleistocene < 25cm depth of Pleistocene > 25cm SEDIMENITS- AND SEDIMENTARY SIRUCTURES Petrographic and sedimentological data collected along the four transects and from shallow subtidal stations are summa- rized in Figs 4-7. We describe here the petrographic compo- sition, grain size, sorting, and physical and biogenic sedi- mentary structures of Bahia la Choya. From this information and from radiocarbon dates we infer rates of sedimentation. PETROGRAPHIC COMPOSITION The main constitutent of Bahia la Choya sediments is quartz, followed by skeletal carbonate grains, feldspar, rock fragments, heavy minerals, and mica. Sphericity of sand-sized quartz and feldspar grains varıies from subangular to round. Rock fragments consist of reworked Pleistocene arkosic sandstones, granite or volcanic material. Granite fragments are frequently poorly rounded, and volcanics are invariably very well rounded. The sediment is arkosic indicating a close source area, most likely the immediate surroundings of Bahıa la Choya. GRAIN SIZE The grain size ranges from silty fine sand to gravelly coarse sand. The dominant mode is fine sand. Transect A (Fig. 4) shows a decrease in grain sıze toward the shore which is typi- cal of tidal flat sequences. The decrease in grain size is a result of diminishing water energy across the flat. A similar decrease exists along Transect B (Fig. 5), but is masked by input of coarser material close to shore from the adjacent spit. Trans- ects Cand D (Figs 6, 7) do not show such azonation. This can be explained by their less protected setting and by abundant outcrops of lithified Pleistocene which greatly influence local grain size distribution patterns: Samples taken close to Plei- stocene rocks have, on the whole, a larger grain size than samples taken at some distance. This indicates that present- day reworking of Pleistocene rocky flats substantially adds to the sediment in the immediate neighborhood of such out- crops. Pleistocene rocks in the vicinity of Bahia la Choya and on the flats themselves probably constitute an ımportent source of sediment for the bay. Due to its low percentage of mud, the tidal flat of Bahia la Choya is of the sandy type, the range in grain size being con- siderably smaller than, for instance, in the tidal flats of the northwestern coast of Germany (e. g. REinEck 1978). CARBONATE CONTENT The calcıum carbonate content of the sediment varies be- tween 1.5% and 41 % (Figs 4-7). It consists of complete and broken shells as well as skeletal grains. Chief components are molluscs; minor constituents are echinoderms, red algae, bryozoans, forams, ostracods, serpulids, and barnacle plates. nr : JOOODOSSESESERSSERSEEN) TRANSECT A FREFEHEH FEB SISSSSSKÄRINIURRÄNE NG ia lhuukhahbhkhnanhhhh) IL ayauans ——L- 1v74 H3ino —I 174 dl 1vV714 H3NNI BAHIA LA CHOYA 1km EZJTIDAL FLAT BEE BEACHıSPIT FE SALT MARSH EEE] LAND © e SUBTIDAL STATIONS YvV PLEISTOCENE LOCALITIES DD SAMPLING STATIONS FOR »TARGET GENERA« a strongly undulating unbranched SEDIMENTARY STRUCTURES catenary megaripples weakly undulating ripples Ma rhomboid lingoid weakly RN undulating, Ra eroded branched ji capped current | lineation TRACES AND BURROWS polychaete tubes chitinous ra its ya polychaete tubes gastropod trails (2sizes) Diopatra tubes Tagelus burrows hermit crab tracks un Ka Ein fecal strings »minimounds« Uca burrow (de \< Eurytium burrow ) ?amphipod tubes Arenicola tubes ROSEN bored Pleistocene agglutinated polychaete t. = Calamactis burrow \ Callianassid burrow TRANSECT B > < E a \ & SS SER & 2 U DERSE AT SS UBTEIDIAES—T a En nn 2 2 2 MID FLAT LER INNER FLAT = NS ER SENE] = =) nn & LE N rD 04 SS NS 3 S & 1) 6) SSSSKk = a us SSSıSsKS ey [TU SISISISISIENS E = SS Lo, SL ! Fig. 5: a: Map of Bahia la Choya showing location of Transects A-D, subtidal stations, and Pleistocene localities. b: Sedimentological and ichnological features of Transect B. TRANSECT C Da i % 5 7 ; X or (©) RS % ( Fra u S % an : > \ E 2 ale a \ 6 N : X KG Y 2 2% X X \ (0) DEININ]S one ESERE 2 go e % sm m —M oO IHRER eher ological and ichnological features = The carbonate cement of Pleistocene rock fragments and re- worked Pleistocene shells contribute to the carbonate content of sediments near outcrops of Pleistocene. In Transects A, C and to a lesser extend ın D, there is a de- crease in the percentage of carbonate landward. This trend ıs masked in Transect B where the input of skeletal debris and shells from the spit increases the carbonate content of the nearshore sediments. In addition, tıdal channel sediments 13 contain much more carbonate than surrounding flats (Fig. 5). The landward decrease ın carbonate content ıs partly a func- tion of grain size: silt-sized components rarely consist of car- bonate. Calcıum carbonate is concentrated in medium to coarse sand as well as in the gravel size range. As the graın sıze decreases landward, there is a corresponding decrease in the carbonate content. The overall higher carbonate content of shallow subtidal and outer flat sediments suggests these areas accumulate higher concentrations of skeletal carbonate. TRANSECT D = PIE 5 en Ben,” a DE en LT We | um kl ad - ee Em m 2 a ee 1_M 1_#% Re re ieeee Ds N RZ ie De m. DX Fig. 7: Sedimentological and ichnological features of Transect D. For key see Fig. 5. 14 Carbonate content is also correlated with outcrops of Plei- stocene rocks. This is partly due to the input of rock frag- ments with carbonate cement (see above), and partly to the low net rate of physical sedimentation, allowing a concentra- tion of calcareous skeletal elements. SORTING The degree of sorting is generally good in the southern part of the bay and poorer in the northern part. Outer and mid flat areas are well sorted. Sorting is very poor in the tidal channel (Fig. 5) and close to outcrops of Pleistocene rocks. Thus, poor sorting is caused by either the concentration of shells in the channel sediments (Pl. 2, fig. 4), by eroded Pleistocene rock fragments, or by both. PHYSICAL SEDIMENTARY STRUCTURES Very shallow subtidal and outer flat areas are covered by a system of interdigitating sand waves (Fig. 1, Pl. 1, fig. 3). They have a wave length of 10 to 15 m and decrease in amplı- tude toward the mid flat where they finally disappear. Very coarse shell material accumulates in the troughs of the sand waves (Pl. 1, figs 1, 4). The shell material consists of rework- ed Pleistocene and Recent shells. Sediment size fines upward within the sand waves. Undulatory megaripples occur in coarse to very coarse sediment of the estero channel and in shallow subtidal areas (e. g. pl. 3, fig. 1). Small ripples (Pl. 3, fig. 3) are straight-crested or undu- lating, sometimes branch and are usually asymmetric. Except in some areas close to the beach they are ebb oriented. They are the most common physical sedimentary structure. They occur from the outer flat where they cover sand waves, to mid and inner flat areas. The fine-grained and partially algal bound sediment of the inner flat firmgrounds contain only poorly developed ripples (Pl. 3, fig. 2). The wave length of small ripples varies between 7 to 15 cm, and the direction of ripple crests varies between 0° and 45° (with a dominance of 20-25°). Many ripples have flattened tops, a typical feature caused by subaerial exposure. Most ripples are current ripples caused by tidal currents. Opposing currents sometimes change originally asymmetric ripples into symmetric ones. Others are probably the result of the combined influence of waves and currents. Interference ripples are rare. Linguoid ripples are found in smaller tidal creeks as well as on the margin of the major tidal channel. They were also observed after storms on parts of the tidal flat (Pl. 3, fig. 4). Current lineation occurs along the margins of the tidal channel of the mid flat. The inventory of the physical sedimentary structure is ty- pical of tidal flats (e. g. Reıneck 1978; Reıneck & SınGH 1980) and need not be discussed in detail. BIOGENIC SEDIMENTARY STRUCTURES Biogenic sedimentary structures are ubiquitous on the tidal flat of Bahia la Choya both in soft and hard substrate. They have been little studied in the past (e. g. EkDaıe 1978, EKDALE etal. 1984, Fırssa & Expare 1987). As several ongoing studies at the University of Utah deal with ichnological aspects of the tidal flat and associated Pleistocene rocky substrates in detail, only a short summary of the most common types of traces and their sedimentological impact is given here. ICHNOLOGICAL INVENTORY The most conspicuous traces on the tidal flat are large feeding excavations of rays. The circular to semi- circular pits are 5 to 15 cm deep and on average 30—50 cm in diameter. Commonly they are floored by shells and shell fragments (Pl. 4, fig. 3). Feeding traces of rays contribute considerably to sediment reworking (e. g. Grant 1983). The activities of rays are thought to be, together with the burrow- ing activity of callianassid shrimps (see below), largely responsible for the destruction of physical sedimentary structures on the tidal flat. In addition, rays are important agents of shell bed formation as finer sediment particles are winnowed and carried away by tidal-currents during ex- cavation, leaving a shell lag behind. The feeding activity of rays may also be one factor in pro- ducing the mesita-like relief of the inner flat firmground. The rays may disrupt the stabilized, algal bound surface layer. Pits created this way are subsequently enlarged by erosion by waves and currents. Crawling traces of gastropods are widespread and occur in various size classes. Most abundant are trails 1-2 mm in diameter made by various species of Nassarius and trails 5 mm in diameter created by Cerithidea and less commonly by Cerithium (Pl. 5, fig. 1). The trails are shallow grooves bordered on both sides by sediment ridges. Their preservation potential is low except on the inner flat firm- ground. Trackways of arthropods, consisting of imprints of the podia, are common on mid flat areas where most are made by hermit crabs (Pl. 4, fig. 5). Resting traces of the sea anemone Calamactis occur scattered across outer and mid flat areas and are characterized byaverticaltube surrounded by radial grooves (Pl. 4, fig. 2). Fecal strings of various sızes are found occasionally on outer and mid flat areas. Some of them may have been made by the polychaete Arenicola, although none of the characteri- stic U- or J-shaped burrows were found associated with them. Callianassid burrows (Pl. 4, figs 1, 6) are very abun- dant. They are made by Callianassa and Upogebia (Fıessa & Ekpare 1987) and typically exhibit smooth, lined burrow walls. Burrows of the former have the characteristic swollen branching points of many callianassid burrows, whilst those of the latter are more frequently branched and form an intri- cate boxwork (Fıessa & Ekpare 1987). Associated with the burrows are small cones of sediment on the surface which consist of material expelled by the shrimps from their bur- rows. Crab burrows (Pl. 5, figs 2, 5; Pl. 8, fig. 2) usually have a greater burrow diameter than shrimp burrows. Two main types are common: Unbranched, ]-shaped burrows, 2-3 cm in diameter, made by the fiddler crab Uca. The burrow open- ings are frequently surrounded by sand pellets which repre- sent either material expelled from the burrows or pellets creat- ed during their feeding process on the sediment surface (Pl. 5, fig. 5). The second burrow type, excavated by the crab Eurytium, is 3-5 cm in diameter and branched. ja un Small, vertical, U-shaped burrows with a tube diame- ter of 1-2 mm and an observed depth of 5 cm are inhabited by small, amphipod-like crustaceans (Pl. 5, fig. 4). Very widespread are straight vertical tubes, most of them are probably inhabited by polychaetes. Some are unlin- ed, others have a thin (1 mm thick) agglutinated burrow wall and are constructed by the polychaete Onuphis (Exvaue et al. 1984, fig. 7—2). In yet others the agglutinated burrow wall is 2-3 mm thick. In both types the wall material consists of sand-sized particles. Tubes of the polychaete Diopatra, in contrast, have very coarsely agglutinated burrow walls, and most particles consist of shell fragments. Very thin (1 mm ®) chitinous tubes constitute a fourth type of straight vertical tubes. The preservation potential of bivalve burrows is usually low. An exception arethe burrows of Tagelus, adeep in- faunal bivalve whose burrow may reach up to five times the length of the anımal (5-10 cm). The burrow is oval in cross- section and bifurcates toward the sediment surface indicating ZONATION OF BIOGENIC SEDIMENTARY STRUCTURES outer flat Fig. 8: mid flat | inner flat jmarsh Zonation of biogenic sedimentary structures across the tidal flat. 1: ray pits; 2: gastropod trails; 3: hermit crab tracks; 4: Tagelus burrows; 5: callianassid burrows; 6: crab burrows; 7: unlined, heavily li- ned and agglutinated vertical tubes of polychaetes; 8: ?amphipod U-tubes; 9: resting traces of sea anemo- nes. Thickness of bars indicates relative abundance. 16 the presence of long siphons (Pl. 4, fig. 4). It can be recognız- ed on the sediment surface by the presence of paired openings. Exposed Pleistocene rocks exhibit anumber of boring or- ganisms. Most common are the flask-shaped borings of the bivalve Lithophaga and the club- to J-shaped borings of the sipunculid worms Phascolosoma and Themiste (Fıessa & Ex- DALE 1987) shell material across the tidal flat are described ın detail by . The numerous boring organısms occurring in FEIGE & FürsıcH (this volume). DISTRIBUTION ACROSS THE TIDAL FLAT (Figs 4—8) A number of traces occur throughout the tidal flat, among them ray pits, gastropod trails, callianassıd burrows and verti- cal tubes. In the latter two, however, the density varıes be- tween subenvironments. Agglutinated tubes are most com- mon in outer to mid flat areas, whilst callianassıd burrows have their highest density close to the shore. Some other trac- es are confined to particular parts of the tidal flat: Tagelus and ?amphipod burrows are found in the inner flat and inner mid flat only. Uca and Eurytium burrows are confined to the inner flat, salt marsh and estero channel. Hermit crab tracks occur only in outer and mid flat areas. On the whole, the zonation of biogenic sedimentary struc- tures is not very pronounced (Fig. 8). Still, ıt allows differ- entiation of two major areas, the outer/mid flat and the inner flat/salt marsh. REWESTOFR SEDIMENTATION The very low thickness of Holocene sediments overlying lithified late Pleistocene sediments suggests very low netrrates of sedimentation within Bahia la Choya. These rates are slightly higher in the southern part of the bay as opposed to the northern part where Pleistocene rocky flats are exposed over large areas. Radiocarbon dates of shells (MeıpaHı 1987) D confirm this view: For example, a large Dosinia shell, collect- ed from the surface of the outer flats in the northern part of the bay gave an age of 3230 +/—-75 years. A Chione shell col- lected at a depth of 60 cm in the outer flat area of Transect B revealed an age of 4250 +/—80 years. Shells from mid and in- ner flat areas collected at a depth of 48 and 126 cm yielded an rocky outer flat dddun-Äu.Ku:un bubble sand A reduced RA rootlets mid flat hi. f. [61] L ı a 1 ıll.u.ı rocky outer flat inner flat | outer flat | sandy mid flat Fig. 9: Biofabric and depth of PRD layer (O,/H,S | inner flat interface) in box cores taken along the four transects. age of 2260 +/-75 and 2600 +/—145 years respectively. These dates suggest that in-situ reworking is a very common process at Bahia la Choya. The fact that shells recovered from the sediment surface are as old as those from within the sedi- 17 ment indicates extensive vertical mixing of shells. The mollus- can taphocoenoses can therefore be regarded as highly time- averaged assemblages. MERIIIEAL ZONATION OF SEDIMENTS In order to learn more about biofabric, depth of oxidation zone, and internal sedimentation structures, box cores were taken from characteristic subenvironments. Selected samples are shown in Pl. 6. In addition, at each sampling point along the four transects internal features of the sediment to a depth of about 20 cm were noted. The results are shown in Fig. 9. In general, very few physical sedimentary structures are preserved. Exceptions are crossbedding (seen as internal fea- ture of megaripples within the estero channel) and bubble sand (Pl. 5, fig. 3) near the beach. The latter is a result of en- trapment of air caused by rapid flooding of sand (e. g. REinEcK 1956) and is a good indicator of deposition on foreshore or si- milar environments (REıneck & SınaH 1980). Remains of la- mination are often preserved in the uppermost few centime- tres of inner flat firmgrounds (Pl. 6, fig. 2). In Transects C and D sediment cover is very thin (Fig. 9). In Transects A and B shell beds are very abundant within the uppermost 20 cm of sediment. They occupy most of the ob- served cross-section in outer and mid flat areas. Shell beds vary in thickness from 2 to >20 cm and have gradational or sharp boundaries. There is no preferred orientation of skeletal elements within shell beds. The depth of the reduced zone varies between 0,2 and >20 cm and is most commonly between 2 and 5 cm. In se- veral cases, a reduced layer is sandwiched between two ox- ıdized layers. In these instances the lower oxidized layer is invariably shelly. Quite clearly, the position of the reduction zone is greatly influenced by the permeability of the sedi- ment. The position of the reduced layer within 1 to 3 cm of the sediment-water interface in inner mid flat to inner flat sediments of Transect A points to a very stable sediment and very little sediment input. Bioturbation by a variety of organisms (see above) and, in the case of the salt marsh, by plants is responsible for the scar- city of primary sedimentary structures (e. g. Pl. 5, fig. 2, Pl. 6). The thorough bioturbation of the sediment is further evidence of low rates of sedimentation and physical rework- ing. Reworking processes play a major role in the sedimenta- tion history of Bahia la Choya and apparently are largely bio- logically controlled. SUMMARSNEOELMATORSHABITATS-OF BAHIA TA CHOYA According to sediment type, physical and biogenic sedi- mentary structures, vegetation, and topography, the tidal flat complex of Bahia la Choya can be subdivided into several subenvironments or habıtats. Little is known about the very shallow subtidal zone at Bahia la Choya. Scuba diving and limited grab sampling to a water depth of 7 m indicated both sandy substrate with me- garıpples and rocky Pleistocene with sand patches inbetween — seaward extensions of the low intertidal habitats. Outer tidal flats (Pl. 1) are characterized by sand waves the tops of which are covered by current ripples, whilst in the troughs coarse shell material accumulates. Grain size varies from fine to medium sand. Carbonate content is relatively high. Bioturbation structures are dominated by polychaete tubes and burrows of callianassid shrimps. The surface is co- vered by ray pitsand gastropod trails. Where the sediment co- ver is very thin, extensive rocky flats exist with soft sediment occurring in pockets or forming a thin algally stabilized ve- neer on top. The rocky flats are extensively bored and en- crusted and support (in contrast to the sandy flats) a varied epifauna. The outer flat grades, without noticeable break, into the sandy mid flat (Pl. 3, fig. 3). Current or combined wave/ current ripples cover the largely flat area of fine sand. Biotur- bation is very similar to that of the outer flat, the carbonate content is usually lower. There is a distinct break from the mid to the inner flat. The latter is characterized by silty fine sand and a rather firm substrate with poorly developed ripples (Pl. 3, fig. 2). The carbonate content is low. Due to patchy erosion, the sediment surface exhibits a mesita-like topography (Pl. 7, fig. 4). Bio- turbation is extensive and is caused by callianassid shrimps and by crabs. The salt marsh (Pl. 7, fig. 2) is vegetated with halophytes (Salicornia, Sueda, and Distichlis) and thoroughly burrowed by crabs (Uca, Eurytinm). The fine-grained sediment is poorly sorted. The tıidal channel (Pl. 7, figs 1, 3) is broad and shallow across the flat, but narrows and becomes deeper where it cuts through the shelly spit separating marsh (estero) from tidal flat. In the marsh the channel splits into two major branches which in turn anastomose. Megaripples (Pl. 3, fig. 1) and coarse sandy sediment characterize the channel in the estero, whilst poorly sorted gravelly to sandy sediment, shell pave- ments, and gravel bars are typical of mid to outer channel areas. Shells are preferentially oriented downstream (Pl. 8, fig. 4) and current lineation is commonly observed along the banks (Pl. 8, fig. 3). 18 A shelly spit, upto 3 m high and with a maximum width of 100 m, separates the tidal flat from the marsh (Fig. 2, Pl. 8, fig. 5). it consists nearly exclusively of shells and shell debris which have a mixed origin — some are subtidally derived, others come from the marsh. Where the channel cuts through the spit, ıts shell material is reworked and transported along the channel onto the tidal flat. Most of it is deposited as a sedi- ment apron where the channel enters the tidal flat. The re- maining material is transported further seaward and becomes incorporated into the taphocoenoses of Bahia la Choya. THIE-MOBREUSGANZEARUNG PREVIOUS WORK Because of its close vicinity to the United States, the Puerto Penasco area has been visited by numerous malacologists and amateur collectors. Lowe (1934) gave a first general account of atrıp to Puerto Penasco and a year later recorded 299 species found at that locality (Lowe 1935). In the following years Pu- erto Penasco and Bahia la Choya were visited repeatedly which resulted in descriptions of new species (e. g. BERRY 1945, 1956, b, 1957, 1958, 1960, 1964; DuSHAnE & McLEAN 1968, Marcus & Marcus 1967). Keen (1947) added 61 species to Lowe’s (1935) list; Rıcz (1966) lists 52 species from Bahia la Choya. Lists of individual groups were given by BurchH (1967, b) for the Muricidae and Olividae, and by JoHnson (1968) for the Conidae. Descriptions of Bahia la Choya are scarce and cursory (Berry 1955, DuSHane 1957). BERRY’S (1955) account is a short, but colorful description of the main habitats of Bahia la Choya and the corresponding molluscan faunas. These earlier surveys were not very systematic and the pre- sent study is the first comprehensive account ofthe molluscan fauna of Bahia la Choya and its distribution in various habi- tats. Table 1. List of mollusc shells found in the shallow subtidal, on the tidal flat, and in the salt marsh at Bahia la Choya. BIVALVIA Nuculidae Nucula declivis HınDs 1843 Nuculanidae Nuculana (Saccella) elenensis (SOWERBY 1833) Arcidae ‚Arca (Arca) mutabilis (SOWERBY 1833) A. (A.) pacifica (SOWERBY 1833) Barbatia (Acar) rostae BERRY 1954 B. (Calloarca) altemata (SOWERBY 1833) B. (Fugleria) illota (SOWERBY 1833) Anadara (Larkinia) multicostata (SOWERBY 1833) Arcopsis solida (SOWERBY 1833) Glycymeridae Glycymeris (Glycymeris) gigantea (REEVE 1843) G. (Tucetona) multicostata (SOWERBY 1833) Mytilidae Brachidontes semilaevis (MENKE 1849) Mytella guyanensis (LAMARCK 1819) Gregariella coarctata (CARPENTER 1857) Lithophaga (Labis) attenuata (DESHAYES 1836) L. (Leiosolenus) abbotti LOwE 1935 Modiolus capax (CONRAD 1837) Pteriidae Pteria stema (GOULD 1851) Isognomidae Isognomon janus CARPENTER 1857 Ostreidae Saccostrea palmula (CARPENTER 1857) Lopha angelica (ROCHEBRUNE 1895) Crassostrea corteziensis (HERTLEIN 1951) Pectinidae Pecten (Oppenheimopecten) vogdesi ARNOLD 1906 Argopecten circularis (SOWERBY 1935) Cyclopecten pemomus (HERTLEIN 1935) Leptopecten (Leptopecten) velero (HERTLEIN 1935) Limidae Lima (Promantellum) pacifica D’ORBIGNY 1846 Anomiidae Anomia adamas GRAY 1850 Crassatellidae Crassinella pacifica (C. B. ADAMS 1852) C. adamsi OLssoN 1961 Cardiidae Cardita (Byssomera) affınis SOWERBY 1833 C. (Cardites) sp. Lucinidae Lucina (Callucina) lampra (DALL 1901) L. (Lucinisca) centrifuga (DALL 1901) Parvilucina (Parvilucina) approximata (DALL 1901) P.(P.) mazatlanica (CARPENTER 1855) P. (Cavilinga) prolongata (CARPENTER 1857) Ctena mexicana (DALL 1901) Divalinga (Divalinga) ebumea (REEVE 1850) Ungulinidae Diplodonta orbella (GoULD 1852) D. subquadrata (CARPENTER 1856) Felaniella (Zemysia) sericata (REEVE 1850) Phlyctiderma (Phlyctiderma) discrepans (CARPENTER 1857) Galeommatidae Galeommella peruviana (OLssoN 1961) Galeommella sp. A Tryphomyax mexicanus (BERRY 1959) Leptonidae Solecardia eburmea CONRAD 1849 Montacutidae Aligena cokeri DALL 1909 Orobitella obliqua (HARRY 1969) O. trigonalis (CARPENTER 1857) O. cf. zorrita OLssoN 1961 Sportellidae Basterotia (Basterotella) hertleini DURHAM 1950 Chamidae Chama mexicana CARPENTER 1857 C. frondosa BRODERIP 1835 Pseudochama saavedrai HERTLEIN & STRONG 1946 Cardiidae Trachycardium (Trachycardium) concors (SOWERBY 1833) T. (Mexicardia) panamense (SOWERBY 1833) Papyridea aspersa (SOWERBY 1833) Trigoniocardia (Trigoniocardia) granifera (BRODERIP & SOWERBY 1829) T. (Americardia) biangulata (BRODERIP & SOWERBY 1829) Laevicardium elatum (SOWERBY 1833) L.elenense (SOWERBY 1840) Veneridae Tivela (Tivela) byronensis (GRAY 1838) Pitar (Pitar) helenae OLsson 1961 P. (Lamelliconcha) concinnus (SOWERBY 1835) Megapitaria squalida (SOWERBY 1835) Dosinia dunkeri (PHILIPPI 1844) D. ponderosa (GRAY 1838) Chione (Chione) califomiensis (BRODERIP 1835) C. (Chionista) fluctifraga (SOWERBY 1853) C. (Chionopsis) gnidia (BRODERIP & SOWERBY 1828) C. (C.) purpurissata DALL 1902 C. (C.) pulicaria (BRODERIP 1835) C. (Lirophora) mariae (D’ORBIGNY 1846) C. (Timoclea) squamosa (CARPENTER 1857) Protothaca (Tropithaca) grata (SAY 1831) Petricolidae Petricola (Petricola) exarata (CARPENTER 1857) P. (P.) lucasana HERTLEIN & STRONG 1948 P. (Rupellaria) denticulata SOWERBY 1834 Cooperellidae Cooperella subdiaphana (CARPENTER 1864) Mactridae Mactra (Mactrotoma) nasuta GOULD 1851 M. (Micromactra) californica CONRAD 1837 Raeta undulata (GOULD 1851) Tellinidae Tellina (Angulus) meropsis DALL 1900 T. (A.) amianta DALL 1900 T. (A.) carpenteri DALL 1900 T. (A.) coani KEEN 1971 T. (Eurytellina) simulans C. B. ADAMS 1852 T. (Laciolina) ochraea CARPENTER 1864 T. (Merisca) brevirostris DESHAYES 1855 T. (M.) rhynchoscuta (OLssoN 1961) T. (Tellinella) cumingüi argis OLsson 1971 19 Leporimetis (Florimetis) cognata (PILSBRY & VANATTA 1902) Macoma (Rexithaerus) indentata CARPENTER 1864 Strigilla (Pisostrigilla) interrupta MOERCH 1860 Tellidora burneti (BRODERIP & SOWERBY 1829) Donacidae Donax gracilis HANLEY 1845 D. navicula HANLEY 1845 Psammobiidae Heterodonax pacificus (CONRAD 1837) Solecurtidae Tagelus (Tagelus) affınis (C. B. ADAMS 1852) T. (T.) californianus (CONRAD 1837) T. (Mesopleura) politus (CARPENTER 1857) Semelidae Semele flavescens (GOULD 1851) S. guaymasensis PILSBRY & Lowe 1932 S. jovis (REEVE 1853) S.pacifica DALL 1915 Cumingia adamsi OLSSON 1961 ex CARPENTER MS C. lamellosa SOWERBY 1833 C. pacifica DALL 1915 Solenidae Solen (Solen) rosaceus CARPENTER 1864 Myidae Cryptomya califomica (CONRAD 1837) Sphenia fragilis (H. & A. ADAMS 1854) Corbulidae Corbula (Caryocorbula) marmorata HınDs 1843 C. (Juliacorbula) bicarinata SOWERBY 1833 C. (J.) biradiata SOWERBY 1833 Gastrochaenidae Gastrochaena ovata SOWERBY 1834 20 Hiatellidae Hiatella arctica (LiNNE 1767) Pandoridae Pandora (Pandora) uncifera PILSBRY & Lowe 1932 Lyonsiidae Entodesma (Phlycticoncha) lucasanum (BARTSCH & REHDER 1939) Thraciidae Thracia curta CONRAD 1837 T,squamosa CARPENTER 1857 Cyathodonta lucasana DALL 1915 C. dubiosa DALL 1915 Asthenothaerus villosior CARPENTER 1864 GASTROPODA Fissurellidae Diodora inaequalis (SOWERBY 1835) D. alta (C. B. ADAMS 1852) Lucapinella milleri BERRY 1959 Acmaeidae Collisella acutapex (BERRY 1960) C. turveri (HERTLEIN & STRONG 1951) Trochidae Calliostoma marshalli Lowe 1935 Tegula (Agathistoma) mariana DALL 1919 T. (Chlorostoma) rugosa (A. ADAMS 1853) Liotiidae ‚Arene (Otollonia) fricki (CROSSE 1865) Turbinidae Turbo (Callopoma) fluctuosus WOOD 1828 Neritidae Nerita (Theliostyla) funiculata MENKE 1851 Theodoxus (Vittoclithon) luteofasciatus MILLER 1879 Phenacolepadidae Phenacolepas osculans (C. B. ADAMS 1852) Littorinidae Littorina aspera PHILIPPI 1846 Vitrinellidae Teinostoma sp. Turritellidae Turmitella anactor BERRY 1957 T. gonostoma VALENCIENNES 1832 T. leucostoma VALENCIENNES 1832 Vermicularia frisbeyae MCLEAN 1970 V. pellucida eburnea (REEVE 1842) Modulidae Modulus disculus (PHILIPPI 1846) Vermetidae Vermetus (Thylaeodus) indentatus (CARPENTER 1857) Tripsycha (Tripsycha) tripsycha (PILSBRY & Lowe 1932) T. (Eualetes) centigquadra (VALENCIENNES 1846) Dendropoma lituella (MOERCH 1861) Cerithiidae Cerithium (Thericium) sterecusmuscarım VALENCIENNES 1833 Potamididae Cerithidea mazatlanica CARPENTER 1857 Epitoniidae Epitonium (Nitidiscala) hindsii (CARPENTER 1856) E. (N.) barbarinum DALL 1919 Alora gouldii (A. ADAMS 1857) Hipponicidae Hipponix panamensis C. B. ADAMS 1852 H. pilosus (DESHAYES 1832) Calyptraeidae Calyptraea (Calyptraea) mamillaris BRODERIP 1834 Crepidula excavata (BRODERIP 1834) C. incurva (BRODERIP 1834) C. lessonii (BRODERIP 1834) C. onyx SOWERBY 1824 C. rostrata C. B. ADAMS 1852 C. striolata MENKE 1851 C. uncata MENKE 1847 Crucibulum (Crucibulum) ignarium (BRODERIP 1834) C. (C.) seutellatum (WoOD 1828) C. (C.) spinosum (SOWERBY 1824) C. (Dispotaea) concameratum REEVE 1859 C. (D.) serratum (BRODERIP 1834) "Naticidae Natica (Natica) chemnitzii PFEIFFER 1840 Polinices (Polinices) uber (VALENCIENNES 1832) Neverita (Glossaulax) reclusiana (DESHAYES 1939) Cymatiidae Cymatium (Turitriton) gibbosum (BRODERIP 1833) Buccinidae Solenosteira macrospira BERRY 1957 Phos (Cymatophos) fusoides (C. B. ADAMS 1852) P. (C.) dejanira (DALL 1919) Columbellidae 2 Columbella strombiformis LAMARCK 1822 Anachis (Costoanachis) adelinae (TRYON 1883) A. (C.) nigricans (SOWERBY 1844) A. (?C.) sanfelipensis LOwE 1935 A. (C.) varia (SOWERBY 1832) Mitrella xenia (DALL 1919) Parametaria dupontii (KIENER 1849-50) Strombina (Strombina) sp. Melongenidae Melongena patula (BRODERIP & SOWERBY 1828) Nassariidae Nassarius (Nassarius) guaymasensis (PILSBRY & LOwE 1932) N. (N.) versicolor (C. B. ADAMS 1852) N. (Phrontis) iodes (DALL 1917) N. (P.) brunneostoma (STEARNS 1893) N. (P.) tiarula (KIENER 1841) Fasciolariidae Fusinus sp. Olividae Oliva (Oliva) incrassata |LIGHTFOOT 1786] O. (O.) spicata (ROEDING 1798) ‚Agaronia testacea (LAMARCK 1811) Olivella (Olivella) dama (WooD 1928 ex MAWE, MS) Conidae Conus (Leptoconus) regularis SOWERBY 1833 C. (L.) scalaris VALENCIENNES 1832 C. (Ximeniconus) perplexus SOWERBY 1857 Terebridae Terebra armillata Hınns 1844 T. elata HınDs 1844 GENERAL FEATURES Hard-shelled taxa are dominated by molluscs. Other groups present include barnacles, rare brachiopods (Glottı- dia), bryozoans, serpulids, echinoderms, foraminifera, and ostracods. They have been identified using Brusca (1980). Of these invertebrate groups, bryozoans are diverse, and the echinoids are conspicuous, being represented by 3 species: Encope grandis, E. micropora, and Mellıta longifissa. In most samples these groups constitute less than 3 % in terms of rela- tive abundance and have therefore been neglected except for the taphonomic analysıs. From the very shallow subtidal (which has been sampled only very cursorily) to the supratidal, 218 species of molluscs have been recorded, among them 127 species of bivalves, 88 of gastropods and 3 of scaphopods. The mollusc fauna was iden- tified using BEckvar et al. (1985), Keen (1971), Keen & Coan (1976) and Orsson (1961). A comprehensive faunal list is gi- ven in Table 1. Table 2 lists information on feeding modes and life habits of the individual species (see also Fig. 10). Turridae ‚Agladnilia pudica (HınDs 1843) Crassispira (Striospira) kluthi E. K. JORDAN 1936 Pilsbryspira (Pilsbryspira) garciacubasi SHASKY 1971 P. (Nymphispira) bacchia (DALL 1919) Pyramidellidae Pyramidella (Longchaenus) mazatlanica DALL & BARTSCH 1909 Bullidae Bulla (Bulla) gouldiana PıLSBRY 1895 Scaphandridae Acteocina inculta (GOULD & CARPENTER 1857) Melampidae Melampus (Melampus) mousleyi BERRY 1964 Pedipes unisculcatus COOPER 1866 SCAPHOPODA Dentaliidae Tesseracme quadrangulare (SOWERBY 1832) Graptacme semipolitum (BRODERIP & SOWERBY 1829) Laevidentaliidae Laevidentalium splendidum (SOWERBY 1832) Common elements of the molluscan fauna are figured on Pls. 9 and 10. Data on the autecology are based, where possi- ble, on our own observations or on information from the lite- rature (especially information in Kren[1971]and Morris et al. [1980]). Among the bivalves, most species are infaunal sus- pension-feeders, whilst among the gastropods epifaunal de- tritus-feeders and herbivores prevail. The diverse mollusc fauna belongs to the tropical Panamic faunal province which ranges from the northern Gulf of Calı- fornıa southward to Panama (Kern 1971). The relatively high diversity, compared to temperate settings such as the North Sea, of these high stress environments make Bahia la Choya an ideal area to study onshore-offshore variations in diver- sity, faunal composition, life habit groups, and taphonomic features. As the final goal of the study is to learn more about the paleoecological significance of molluscan taphocoenoses, particular emphasis is laid on the distribution pattern of dead shells and their relation to environmental parameters. [657 [557 Table 2. Substrate preference, mode of life, and mode of feeding of the shelly molluscan fauna of Bahia la Choya. H: preference for hard substrate; S: preference for soft substrate; L: mode of life; i: infaunal; is: shallow infaunal; id: deep infaunal; im: infaunal mobile; ib: endobyssate; bo: boring; e: epifaunal; em: epifaunal mobile; eb: epibyssate; ec: epifaunal cemented; T: mode of feeding (trophic group); d: detritus/deposit-feeder; s: suspension-feeder; o: omnivore; c: carnivore; h: herbivore. BIVALVIA H Ss L T Nucula declivis & im d Nuculana (Saccella) elenensis * im d ‚Arca (Arca) mutabilis z eb S A. (A.) pacifica eb s Barbatia (Acar) rostae x eb s B. (Calloarca) alternata z eb s B. (Fugleria) illota z eb s Anadara (Larkinia) multicostata £ eb s ‚Arcopsis solida = eb s Glycymeris (Glycymeris) gigantea 2 is s G. (Tucetona) multicostata is is s Brachidontes semilaevis x eb s Mytella guyanensis * eb S Gregariella coarctata * ib s Lithophaga (Labis) attenuata = bo s L. (Leiosolenus) abbotti * bo s Modiolus capax * eb s Pteria sterna x eb S Isognomon janus * eb s Saccostrea palmula x ec s Lopha angelica 2 ec s Crassostrea corteziensis * ec s Pecten (Oppenheimopecten) vogdesi 5; em s ‚Argopecten circularis be em s Cyclopecten pemomus = eb S Leptopecten (Leptopecten) velero x em s Lima (Promantellum) pacifica # eb s Anomia adamas z ec s Crassinella pacifica ® is C. adamsi x is S Cardita (Byssomera) affınis % eb S C. (Cardites) sp. S eb s Lucina (Callucina) lampra * id s L. (Lucinisca) centrifuga = id s Parvilucina (P.) approximata = id s P. (P.) mazatlanica “= id s P. (Cavilinga) prolongata * id s Ciena mexicana 5 id s Divalinga (Divalinga) eburnea & id s Diplodonta orbella * is S D. subquadrata * is s Felaniella (Zemysia) sericata * id s Phlyctiderma (P.) discrepans * is s Galeommella peruviana b: Y s Galeommella sp. A + % s Tryphomyax mexicanus # ? s Solecardia eburnea “ x s Aligena cokeri > 2 s Orobitella obliqua * ? s O. trigonalis x ? s O. cf. zorrita Basterotia (B.) hertleini Chama mexicana C. frondosa Pseudochama saavedrai Trachycardium (T.) concors T. (Mexicardia) panamense Papyridea aspersa Trigoniocardia (T.) granifera T. (Americardia) biangulata Laevicardium elatum L. elenense Tivela (Tivela) byronensis Pitar (Pitar) helenae P. (Lamelliconcha) concinnus Megapitaria squalida Dosinia dunkeri D. ponderosa Chione (Chione) californiensis C. (Chionista) fluctifraga C. (Chionopsis) gnidia €. (C.) purpurissata €. (C.) pulicaria C. (Lirophora) mariae €. (Timoclea) squamosa Protothaca (Tropithaca) grata Petricola (Petricola) exarata P. (P.) lucasana P. (Rupellaria) denticulata Cooperella subdiaphana Mactra (Mactrotoma) nasuta M. (Micromactra) californica Raeta undulata Tellina (Angulus) meropsis T. (A.) amianta T. (A.) carpenteri T. (A.) coani T. (Eurytellina) simulans T. (Laciolina) ochracea T. (Merisca) brevirostris T. (M.) rhynchoscuta T. (Tellinella) cumingiü argis Leporimetis (Florimetis) cognata Macoma (Rexithaerus) indentata Strigilla (Pisostrig.) interrupta Tellidora burneti Donax gracilis D. navicula Heterodonax pacificus Tagelus (Tagelus) affınis T. (T.) californianus T. (Mesopleura) politus Semele flavescens S. guaymasensis 5. jovis S. pacifica Cumingia adamsi C. lamellosa van 020202a0un u van anv u m je} C. pacifica Solen (Solen) rosaceus Cryptomya californica Sphenia fragilis Corbula (Caryocorbula) marmorata C. (Juliacorbula) bicarinata C. (J.) biradiata Gastrochaena ovata Hiatella arctica Pandora (Pandora) uncifera Entodesma (Phlycticoncha) lucasanum Thracia curta T. squamosa Cyathodonta lucasana C. dubiosa Asthenothaerus villosior GASTROPODA Diodora inaequalis D. alta Lucapinella milleri Collisella acutapex €. turveri Calliostoma marshalli Tegula (Agathistoma) mariana T. (Chlorostoma) rugosa ‚Arene (Otollonia) fricki Turbo (Callopoma) fluctuosus Nerita (Theliostyla) funiculata Theodoxus (Vittoclithon) luteofasciatus Phenacolepas osculans Littorina aspera Teinostoma sp.? Turritella anactor T. gonostoma T. leucostoma Vermicularia frisbeyae V. pellucida eburnea Modulus disculus Vermetus (Thylaeodus) indentatus Tripsycha (Tripsycha) tripsycha T. (Eualetes) centiquadra Dendropoma lituella Cerithium (Thericium) stercusmuscarum Cerithidea mazatlanica Epitonium (Nitidiscala) hindsii E. (N.) barbarinum Alora gouldii Hipponix panamensis HA. pilosus Calyptraea (C.) mamillaris Crepidula excavata €. incurva C. lessonii is is [> u) = ze) — zu = a - 2 2 on on u nn & N N HN a [7] C. onyx C. rostrata C. striolata C. uncata Crucibulum (C.) ignarium €. (C.) scutellatum €. (C.) spinosum C. (Dispotaea) concameratum C. (D.) serratum Natica (Natica) chemnitzii Polinices (Polinices) uber Neverita (Glossaulax) reclusiana Cymatium (Turritriton) gibbosum Solenosteira macrospira Phos (Cymatophos) fusoides P. (C.) dejanira Columbella strombiformis Anachis (Costoanachis) adelinae A. (C.) nigricans A. (?C.) sanfelipensis A. (C.) varia Mitrella xenia Parametaria dupontü Strombina (Strombina) sp. Melongena patula Nassarius (Nassarius) guaymasensis N. (N.) versicolor N. (Phrontis) iodes N. (P.) brunneostoma N. (P.) tiarula Fusinus sp. Oliva (Oliva) incrassata O. (O.) spicata ‚Agaronia testacea Olivella (Olivella) dama Conus (Leptoconus) regularis €. (L.) scalaris C. (Ximeniconus) perplexus Terebra armillata T. elata Agladrillia pudica Crassispira (Striospira) kluthi Pilsbryspira (P.) garciacubasi P. (Nymphispira) bacchia Pyramidella (Longchaenus) mazatlanica Bulla (Bulla) gouldiana Acteocina inculta Melampus (Melampus) mousleyi Pedipes unisculcatus SCAPHOPODA Tesseracme quadrangulare Graptacme semipolitum Laevidentalium splendidum te} oo oo o oo © oo © Sssssssssgssw o B ig} ea 00 000 ig} QIEOTEOTERTIO 0 c/o OELOZEINTENTEOTLOFEOTEN LO ON ig} oO Bono Fig. 10: Mode of life of some characteristic molluscs of rocky and sandy outer areas (upper diagram) and sandy mid flat areas to inner flat firmgrounds and salt marsh (lower diagram). a: Lithophaga (Labis) atte- nuata; b: Arca (Arca) mutabilis; c: Cardita (Byssomera) affınıs; d: Modiolus capax; e: Cerithinm (Therı- cium) stercusmuscarum; f: Solenosteira macrospira, g: Chione (Chione) calıfornıensis; h: Lucina (Callucına) lampra; ı: Felaniella (Zemysia) sericata; k: Trachycardium (Mexicardia) panamense; |: Nassarius (Phrontıis) iodes; m: Nassarius (Phrontis) brunneostoma,; n: Protothaca (Tropithaca) grata; o: Dosinia ponderosa; p: Tagelus (Tagelus) affinis; q: Donax gracilis; r: Mytella guyanensis; s: Cerithidea mazatlanıca. GENERAT DISTRIBUTIONFPRTTERNS This section describes some general distribution patterns of Bahia la Choya molluscan assemblages. We consider varıa- tions in shell density, species diversity, and the bivalve-ga- stropod ratio of taphocoenoses across the tidal flat. Fig. 11 illustrates the variation in shell density across the four transects. Shell density is given in weight of more or less complete shells and shell fragments per sampling unit (a buk- ket with a volume of 9 liters). Highest shell densities are re- corded in outermost intertidal areas. As in these areas the se- diment blanketing the underlying Pleistocene rock is very thin, concentration of shell material by winnowing appears li- kely. It can be explained by the higher energy level (breaker zone) at the seaward edge of the tidal zone. High shell densities are also found in the tidal channel of Transect B due to both a higher energy level and the input of shells from the spit (see above). The latter is responsible for the high shell shells shell fragments SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT en sm MID FLAT INNER FLAT A BE IIIST III EEE IIIIEKETETTLIE I 5 _ errr nn Bee, rear mnnrnnnannnnnmnnmn non SUBTIDAL | R. OUTER F MID FLAT i INNER FLAT Fr re BEST DI ISIS III III DE N — MITTEN EEE Fig. 11: Variation in shell density across the four transects in gram per 9 liters of sediment. a-d: Transects A-D. For key see Fig. 12. m NS I} [0.0] density close to shore in Transect B. The somewhat higher shell densities in Transects C and D are again related to a thın sediment cover indicative of low net rates of sedimentation caused by higher energy levels in the less protected northern part ofthe bay. Low shell density is characteristic of inner flat firmgrounds and can be explained by the lower burial poten- tial of epifaunal species on such firm substrates. The ratio between complete shells and shell fragments re- mains fairly constant across the flat, with fragments usually being more abundant. Among the molluscs, scaphopods are very rare and invaria- bly represent less than 0,5% in terms of relative abundance. GASTROPODS ROCKY OUTER FLAT They have therefore been neglected in the following discus- sion. Fig. 12 shows the bivalve-gastropod ratio along the four transects. Bivalves dominate numerically, often re- presenting between 80 and 90% of the molluscs except in in- ner flat areas (Transect A) and in the channel (Transect B). They are less dominant in hard substrate areas where they constitute 40—-70% of the fauna. This distribution pattern is closely related to the dominant life habits within both groups: For example, inner flat firmgrounds are largely colonızed by epifaunal mobile gastropods, whilst on sandy substrates in- faunal suspension-feeding bivalves dominate (see also FürsıcH & SCHÖDLBAUER, this volume). ee (6 I BE ET [57 =F [Or WEN Pr 21 Era % [50) MID FLAT SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT INNER FLAT aa ae az ara ep I Erreger] Seren SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT — MID FLAT INNER FLAT beraten Fee [e* *] coarse [e +] medium sand E:] fine ] sitt FI ripples shell pavement Fr] eroded firmground u channel A :vosed Pleistocene mm PIEIStOCEeNe with < 5cm sediment cover Fig. 12: Bivalve-gastropod ratio, expressed in numbers of individuals, along the four transects. a-d: Transects A-D. Fig. 13 shows the diversity of bivalves and gastropods. Highest diversity values (expressed by the number of species) are found in outer to mid flat areas, whilst lowest values are encountered in the inner flat of Transects A and B. The low values recorded from the innermost subtidal station in all transects (most markedly in B, C, and D) can be partially ex- plained by small sample sizes. The low diversity may also re- DIVERSITY Nep. 50 - Sure S - EI --7 50 z - S = S SUBTIDAL Saar m Be een % SUTNERFELAT 25 _--- . zo SUBTIDAL R. OUTER F. am ROCKY OUTER FLAT a A A m Ferner een ee ee ee ee Fee Er a Senne mann ROCKY OUTER FLAT m BEI IETT IT EDIEEBESEZZIES Bl sröRzerrn Bean 29 flect the position of the breaker zone which restricts the num- ber of species to those adapted to high turbulence levels. In summary, these general distribution patterns suggest that the distribution of species across the tidal flat of Bahıa la Choya is largely governed by ecologic factors and less by ta- phonomic processes such as post mortem transport. MID FLAT —— bivalves --.--- gastropods MID FLAT INNER FLAT Se: Fig. 13: Diversity (number of species) of bivalves and gastropods of the tidal flat taphocoenoses. a-d: Transects A—-D. For key see Fig. 12. ACKNOWLEDGEMENTS This study was carried out with financial support of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (grant Fu 131/7—1) and while F. T. F. held a Feodor-Lynen-Fellowship of the Alex- ander von Humboldt Foundation at the University of Arı- zona. We appreciated the hospitality of the Centro de Estu- dios de Desiertos y Oceanos at Puerto Penasco while in the field in Mexico and the help of Par Hartshorne and KeıtH MELDAHL in sampling the subtidal. 30 REIEERENGEES ÄNDERSON, D.L. (1971): The San Andreas Fault. — Scientific Ameri- can, 225, no. 5: 52-68; New York. BECKVAR, N., NORRIS, R. & SUTER, S. (1987): Keys to the shells of Ba- hia la Choya, Sonora, Mexico. — Paleont. Soc. Spec. Publ., 2: 62-103; Knoxville, Tn.. BERRY, S. S. 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C.. 11 rue mn ws Plate 1 Close-up view of pavement of shells and Pleistocene pebbles in trough of outer flat sand wave. Scale in cm. Exposed Pleistocene rocks covered with algae and numerous specimens of the gastropod Ceri- thium; outer flat. Outer flat sandwaves; wave crests 10-15 m apart. Shell pavement in trough of outer flat sandwave. Scale in cm. Zitteliana, 18, 1991 FürsıcH, F. T., Fressa, K. W., AperHan, M., FEiGE, A. and SCHÖDLBAUER, $.: Sedimentary habitats. Plate 1 wn a Plate 2 Scattered Cerithidea mazatlanıca on inner flat firmground. Epifaunal Cerithidea mazatlanıca and semi-infaunal Mytella guyanensis in salt marsh. Subrecent marsh assemblage consisting of chalky shells of articulated Mytella guyanensis in life position and Cerithidea mazatlanıca. Coarse, gravelly substrate consisting of shells and reworked Pleistocene rocks at the bottom of the tidal channel; mid flat. Zitteliana, 18, 1991 J o » fa; = Bo} 8 .S S = ö je KB} fe} = I o nn A. and SCHÖDLBAUER, $.: FEIGE, 23 ÄBERHAN, M K.W., SSA, .„ FLE Eu FürsıcH, Fig. Fig. Fig. Fig. un. Plate 3 Ebb-oriented megaripples in the tidal channel of the salt marsh. Washed out ripple surface of the inner flat firmground. Scale in cm. Current ripples of the mid flat. Scale in cm. Ebb-oriented linguoid ripples; mid flat. Scale in cm. Zitteliana, 18, 1991 FürsıcH, F. T., Fressa, K. W., ABerHAn, M., Feige, A. and SCHÖDLBAUER, S.: Sedimentary habıtats. Plate 3 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. u uwmN—- Plate 4 Biogenic sedimentary structures of the tidal flat. Cone of sediment produced by callianassid shrimp; outer flat. Scale in cm. Trace produced by the sea anemone Calamactis; mid flat. Ray pits on mid flat. Scale in cm. Burrow of Tagelus in inner flat firmground. Scale in cm. Trackway of hermit crab inhabiting Cerithium shell; mid flat. Callianassa burrows with producer (arrowed); inner flat. Scale: 1 cm. Zitteliana, 18, 1991 e4 at Pl ats. habıt edimentary MS2:1S R AUF ‚„A.and ScHöpLg FEiGE =) A, K. W., ABERHAN, M ESS 18% Ifes Jehe FÜRSICH Plate 5 Biogenic and physical sedimentary structures. Fig. 1: Crawlingtraces ofthe gastropod Cerıthidea mazatlanıca and Nassarıus brunneostoma, inner flat. Fig. 2: Bank of tidal channel riddled with crab burrows; salt marsh. Fig. 3: Bubble sand near beach. Fig. 4: U-shaped ?amphipod burrow of inner flat firmground; scale in inches. Fig. 5: Sand pellets near burrow opening of the fiddler crab Uca. LE [0] [02] I {=} ou FEIGE, A. > M ‚„K.W., ABErHAN, F. T., Fıes FürsıcH, Plate 6 Resın casts of box cores; X 0.5. Fig. 1: Bioturbated sediment from the crest of a sandwave; outer flat. Fig. Coarse shelly layer at base exhibiting a sharp boundary to the overlying laminated fine-grained se- diment; inner flat. Fig. 3: Heavily bioturbated and poorly sorted sediment of the salt marsh. m Zitteliana, 18, 1991 abitats. : Sedimentary h R, S. Feige, A. and ScHÖöDLBAUr ., M > ÄBERHAN ., K.W F. T., FLessa, ’ FÜRSICH Fig. Fig. Fig. Fig. +un. Plate 7 Tidal creek eroding inner flat firmground; main tidal channel in background. Scale in cm. Salt marsh. Scale in cm. Tidal channel of the salt marsh at low tide. Mesita-like topography of the inner flat firmground. Scale in cm. J Sedimentary habitats. S: ER _ je] << [=] En} (=) ;®) IE 6) (97) ie) =: os < M., FE % al S% BET Fürsıch, F. T., Fressa, K. W., ABERHAN, Zitteliana, 18, 1991 Fig. 1: Fig. 2: Rip. 3: Fig. 4: Fig. 5: Plate 8 Partially eroded Tagelus sp. in growth position. Tidal creek of inner flat. Entrance of crab burrow. Point bar of tidal channel, salt marsh. Current lineation in tidal channel; view from outer flat toward shore. Preferred orientation of bivalves (Tagelus sp.) and gastropods (Cerithidea) in the tidal channel of the mid flat. The long axis of shells is parallel to the ebb current (from left to right). Scale in cm. Biofabric of mollusc shells and shell debris of the spit. Resin cast of box core. Scale: 1 cm. Zitteliana, 18, 1991 Fürsıch, F. T., Fressa, K. W., AgerHan, M., Feige, A. and SCHÖDLBAUER, S.: Sedimentary habiıtats. Plate 8 Plate 9 Characteristic bivalves of Bahia la Choya, deposited in Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. man DD mMovoNnaU(Rn WW NH historische Geologie, Munich, under the collection number BSP 1990 XI. Felanıella (Zemysia) sericata (REEVE) X 3. BSP 1990 XI 1. Lucina (Callucina) lampra (DALL); X 3. BSP 1990 X12. Chione (Chione) californiensis (BRODERIP); X 1. BSP 1990 X1 3. Megapitarıa squalida (SOWERBY); X 1. BSP 1990 XI 4. Tellina (Merisca) brevirostris DESHAYES; X 3. BSP 1990 XT 5. Parvilucına (Parvilucına) mazatlanıca,; (CARPENTER); X 4. Donax navicula HANLEY; X 3. BSP 1990 XI 6. Protothaca (Tropithaca) grata (SAY); X 1. BSP 1990 X1 7. Tagelus affınıs (C. B. ADams); X 1. BSP 1990 XI 8. Trachycardium (Mexicardia) panamense (SOWERBY); X 1. BSP 1990 XI 9. Laevicardıum elenense (SOWERBY); X 4. BSP 1990 XI 10. Corbula marmorata HınDs; X 4. BSP 1990 XI 11. Dosinia ponderosa (GRAY); X 1. BSP 1990 XI 12. Zitteliana, 18, 1991 - vi SG, | Aa ul bb FH, / Fürsıch, F \. W., ABERHAN, M., Feige, A. and SCHÖDLBAUER, $.: Sedimentary habitats. Plate 10 Characteristic bivalves and gastropods of Bahia la Choya, deposited in the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Munich, under the collection number BSP 1990 XI. Fig. 1: Cardita affınis SOwERBY; X 1. BSP 1990 XI 13. Fig. 2: Arca (Arca) pacifica (SOWERBY); X 1. BSP 1990 XI 14. Fig. 3: Modiolus capax (CONRAD); X 1. BSP 1990 XI 15. Fig. 4: Pteria sterna (GoULD); X 1. BSP 1990 XI 16. Fig. 5: Olivella (Olivella) dama (WOOD ex MAwE, MS); X 3. BSP 1990 XI 17. Fig. 6: Cerithium (Thericiunm) stercusmuscarum VALENCIENNES; X 2. BSP 1990 XI 18. Fig. 7: Crepidula excavata (BRODERIP); X 2. BSP 1990 XI 19. Fig. 8: Agaronia testacea (LAMARCK); X 1.5. BSP 1990 X1 20. Fig. 9: Theodoxus (Vıittoclhthon) Iuteofasciatus MILLER; X 4. BSP 1990 X121. Fig. 10: Crucibulum (Crucibulum) spinosum (SOWERBY); X 1. BSP 1990 X1 22. Fig. 11: Solenosteira macrospira BERRY; X 1. BSP 1990 X1 23. Fig. 12: Cerithidea mazatlanica CARPENTER; X 2. BSP 1990 XI 24. Fig. Nassarins (Phrontis) iodes (Dauı); X 4. BSP 1990 X1 25. -- ww Fig. Nassarius (Phrontis) brunneostoma (STEARNS); X 4. BSP 1990 XI 26. Zitteliana, 18, 1991 Fürsıc EIS En A F \ V A 1 t | „ft. 1. LESSA, K. W. I\BERHA > BERHA \, M., Feıc E, A al d SCHÖDLBAIL ER, S.: Sedimei ary | abi ats @ @ . ]: Il 53 Zitteliana 53-70 IL München, 30.4. 1991 | ISSN 0373-9627 | Zonation of molluscan species across the tidal flats of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico): Paleoecological significance By FRANZ T. FÜRSICH and SUSANNE SCHÖDLBAUER*) With 14 figures in the text ABSTRAGT In Bahia la Choya, a shallow protected bay in the northern Gulf of California, many of the dominant species of live mol- luscs exhibit a zonation from shallow subtidal to high interti- dal environments. Many dominant species of the taphocoe- noses show a corresponding distribution pattern. The pattern is modified mainly by seaward transport of mobile, epifaunal species inhabiting inner flat firmgrounds. The distribution patterns of live and dead molluscs therefore show consider- able similarıty. Limited transport is caused by ebb flow along the tidal channel and by hermit crabs. Time-averaging strong- ly affects species diversity within the taphocoenoses, but does not significantly alter the distribution pattern of species. If diagenetic distortion of Bahia la Choya shells will remaın small, the future fossil assemblages would serve as useful en- vironmental indicators. KURZFASSUNG Unter den lebenden Molluskenarten von Bahia la Choya, einer flachen, geschützten Bucht im nördlichen Golf von Ka- lifornien, weisen die dominierenden Formen eine Zonierung zwischen dem flachen Subtidal und dem höheren Intertidal auf. Viele dominierende Arten der Taphozönosen zeigen ein Verteilungsmuster, das weithin mit dem der lebenden For- men identisch ist und hauptsächlich durch den seewärtigen Transport von vagilen, epifaunalen Arten aus dem Innenwatt modifiziert ıst. Das Verteilungsmuster lebender und toter Ar- ten ist deshalb ähnlich. Schalentransport findet vor allem durch den Ebbstrom entlang der Gezeitenrinne statt sowie durch Einsiedlerkrebse. Die zeitliche Mittelung von Faunen- gemeinschaften führt zu einer starken Erhöhung der Diversi- tät in den Taphozönosen, aber nicht zu einer bedeutsamen Änderung des Verteilungsmusters der Arten. Bleiben diage- netische Verzerrungen der Molluskenfauna von Bahia la Choya unbedeutend, so würden die zukünftigen Fossilverge- sellschaftungen brauchbare Milieu-Indikatoren darstellen. INTRODUCHON The value of fossils for paleoecological or environmental reconstructions depends on how faithfully their present-day distribution reflects their original distribution pattern and on how accurately the composition of fossil assemblages mirrors that of the ancient communities. Several studies address this topic (e. g. Antıa 1977, CADEE 1968, CARTHEW & BOsENcE 1986, JoHnson 1965, PETERSON 1976, STAFF et al. 1986, WARME 1969, WARME et al. 1976, Wırson 1967), but the results are conflicting. Thus we are far from being able to confidently evaluate the information loss that communities suffer during their transition from live to dead to fossil assemblages. * F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Universität, Pleicher- wall 1, W-8700 Würzburg, Germany; $. SCHÖDLBAUER, Franz- Wolter-Straße 6, W-8000 München 81, Germany. The aım of the present study is to increase our knowledge of the degree of distortion of benthic molluscan communities. We compare the distribution patterns of live and dead indivi- duals within species. In addition we analyse the distribution of dead individuals along environmental gradients to see how much the distribution corresponds to various subenviron- ments. We have chosen an environmental setting, the tidal flat, in which this distortion (due to frequent reworking and strong tidal currents) can be expected to be pronounced com- pared to other, more favorable environments. Surprisingly, our results suggest that even under such unfavorable condi- tions the degree of distortion is limited and that the distribu- tion of individual species in highly time-averaged death as- semblages still correlates with environmental gradients. 54 SUUDNY "AREA ANDAMETEODS Bahia la Choya is a protected bay situated in the northern Gulf of California, about 10 km northwest of Puerto Penasco (Sonora, Mexico). A tidal range of 7.9 m (THonmson et al. 1969) exposes (at spring low tide) a predominantly sandy tidal flat of about 10 km? in area (Fig. 1). A detailed description of the tidal flat and various environmental parameters such as salın- ity, water temperature, precipitation and wind directions can be found in Fürsıch et al. (this volume). Bahia la Choya com- prises shallow subtidal areas, the tidal flat which can be subdi- vided into an outer, mid, and inner flat, and an extensive salt marsh. A major tidal channel originates in the salt marsh and drains both marsh and tidal flat. Landward, the tidal flat is bordered by a subrecent spit which consists nearly exclusi- vely of shells and shell debris. As is typical of tidal flats there is a decrease in grain size from fine-sand (outer flat) to fine- sandy silt of the inner flat. In the inner flat, the sediment ıs highly compacted and forms a firmground. Sedimentary structures vary from sand waves (outer flat) to small current ripples (outer to inner flat), megaripples (inner tidal channel), linguoid ripples (small tidal creeks) and current lineation (ma- jor tidal channel). Bioturbation occurs throughout the area and is particularly intense in inner flat and salt marsh where the shrimp Callianassa and various crabs (Uca, Eurytium) oc- cur in high densities. The net rate of sedimentation is very low. Exposures of li- thified Pleistocene occur scattered across the tidal flat, partı- cularly in outer flat areas. In the northern part of the study area, sediment frequently forms only a thin veneer of several centimetres on top of Pleistocene rocks, whilst in the south- ern part sediment thickness may reach more than 1 m. Low sedimentation rates and frequent reworking lead to formation of highly time-averaged shell concentrations (see FrıGE & FürsıcH, this volume). The benthic shelly macrofauna is dominated by molluscs. Echinoids, barnacles, serpulids, and bryozoans form only mi- nor constituents of the fauna. CHOLLA BAY EU] TIDAL FLAT BE BEACH, SPIT SALT MARSH LAND © e SUBTIDAL STATIONS Fig. 1: Map of Bahia la Choya showing location of the four trans- ects (A—D) and the subtidal stations. Between December 1985 and May 1986 the shelly macro- fauna was sampled along four transects at 200 m intervals (shallow subtidal areas) and at 100 m intervals (tidal flat). (For detailed description of sampling methods see Fürsıch et al., this volume.) In the laboratory, live and dead faunal elements were treated separatedly. The molluscs were identified using Keen (1971), Keen & Coan (1976) and Orsson (1961). For each sample, species composition and relative abundance was recorded. In the case of disarticulated bivalves, the larger number of right or left valves was used to indicate the number of specimens present. DISTRIBUTION PATTERNS OR LIVE, AND DEAD SPE@IES Distribution patterns of live species give information on how closely the benthic fauna corresponds to environmental gradients. The relative abundance of dead species along these gradients allows us to establish the degree of distortion due to taphonomic processes. Because live individuals of most spe- cies were rare, live-dead comparisons had to be restrieted to a few common species. When absolute abundances (expressed by the numbers of individuals) of live and dead species are compared along Transects A and B (Fig. 2), dead individuals are invariably far more abundant than live ones. The highest densities of live in- dividuals occur in channel areas (Transect B), close to expos- ed Pleistocene rocks and on the inner flat (Transect A). Dead individuals are very abundant in outer to mid flat areas and ın the tidal channel. Very low densities are found ın the shallow subtidal and on the inner flat. The high shell density in the in- nermost flat at Transect B (Fig. 2b) is due to contamination by shells from the adjacent spit. The very low shell density of the inner flat is a result of the firm substrate. The firmground of the inner flat prevents ra- pid burial of shells and facilitates removal by currents. As will be seen below this factor strongly affects the distribution of species in the taphocoenosis. Compared to Transects C and D, which cover the northern part of Bahia la Choya, shells are more abundant in the southern part (covered by Transects A and B; see Fig. 1). This is particularly true of small shells (<1 cm) and can be explained by the more protected position of the southern part of the bay. This corresponds to a gene- rally higher sediment thickness in this area in comparison to the area further north. n . 3000-1 Ind bivalves and gastropods [ dead mm —— alive SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT INNER FLAT ar ee [ |dead —— alive a == jcej] Fig. 2: Distribution of live and dead individuals of gastropods and bivalves along Transects A (a) and B (b). For key see Fig. 3. 55 56 In Fig. 3 the numbers of live and dead species along Trans- ects A and Bare compared. As one would expect from the dıs- crepancy in numerical abundance of live and dead individuals, there are far fewer live species than dead ones. Whereas spe- cies diversity of live molluscs is fairly constant (rangıng usu- ally from 5 to 10), up to 71 species are represented in the ta- DIVERSITY n Sp. 80 60 407 204 SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT phocoenoses, with most samples averaging between 40 to 60 species. Diversity of dead molluscs ıs considerably lower on the inner flat compared to outer-mid flat areas (with excep- tion of the spit-contaminated innermost part of Transect B). This may partly be due to the low burial potential of faunal elements on inner flat firmgrounds. — MID FLAT Per a bier ern ejReeregearee])eeeee SUBTIDAL Bao MID FLAT INNER FLAT nn [ee e] coarse [e+ +] medium sand F+ -] fine [+] sit FI ripples shell pavement Fr] eroded firmground Fig. 3: The considerably higher number of species found only as dead individuals over most part of the tidal flat suggests ex- tensive time-averaging. Diversity of the live fauna at any one time was relatively low: The highest number of live mollusc species recorded during our study was 15 (on rocky outer flats). Fluctuations in larval settling as well as minor environ- mental fluctuations caused changes in the composition of the benthic molluscan fauna through time. This lead to an ın- crease of faunal diversity within the taphocoenoses over time. Figs 4-9 illustrate the distribution of live and dead indivi- duals of some characteristic species across the tidal flat. Ga- stropods occur far more commonly alive than do bivalves. Fig. 4 shows the distribution of live and dead Cerithium ster- cusmuscarum, an epifaunal grazing gastropod, along the four transects. Live specimens are most commonly found in the channel (Transect B) and on exposed Pleistocene rocks (Transects A, C, D). Dead specimens show a very similar dis- tribution pattern and occur only in very low numbers out- Fee sales Tee w channel A :»rosed Pleistocene wm PIEIiStOcene with <5cm sediment cover Variation in the number of live and dead bivalve and gastropod species across the tidal flat. side the range of live specimens. Live Cerithium are some- times are far more abundant than dead ones which suggests local redistribution of empty shells by currents or biological agents. Distribution of live C. stercusmuscarum is not related to any environmental gradients of the tidal flat as they occur from subtidal to high intertidal areas. Rather, they are sub- strate related, preferring hard substrate (Pleistocene rock of the tidal flat and gravel within the main channel) where their food source is most abundant. The distribution of live C. ster- cusmuscarum is slightly modified, after death, by waves and currents which sweep the shells from hard substrates onto the surrounding sandy flat. In addition, biological transport is probably also very important as Cerithium shells are fre- quently inhabited by hermit crabs. Live specimens of Cerithidea mazatlanica (Fig. 5), an epi- faunal detritus-feeder, occur predominantly on inner flat firmgrounds and in the salt marsh. They are therefore restriet- ed to the southern part of Bahia la Choya where these suben- MID FLAT F77J Oo gen ROCKY OUTER FLAT INNER FLAT SUBTIDAL MID FLAT Cerithium stercusmuscarum dead alive SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT Fig. 4: Distribution of live and dead individuals of the gastropod Cerıthium stercusmuscarum across the tidal flat. ad: Transects A-D. For key see Fig. 3. [877 S Cerithidea mazatlanica dead alive MID FLAT INNER FLAT BREI BON EEE EEE | SUBTIDAL | ROCKY OUTER FLAT u SUBTIDAL SUBTIDAL |R. OUTER F. MID FLAT Fig. 5: Distribution of live and dead individuals of the gastropod Cerithidea mazatlanica across the tidal flat. a—-d: Transects A-D. For key see Fig. 3. N. tiarula INNER FLAT . | N. tiarula en —E 5} in I m Cr & N. iodes dead 175 alive 125 75 25 ANDI i ER EE ra tn —— £& N.brunneostoma G Tag 25 5 Zr ara ze SUBTIDAL MI INNER FLAT M. Peer | ee nn ARE Bere Fz (0 EEE [ERBEN [EEE [EHE HERE [ERE [EHRE EREN VEREEN [EBENEN TEREREN [EREREN EEE KEN HERE EEE EEE) EEE EEE EEE EEEN EEE Fig. 6: Distribution of live and dead individuals of species of the gastropod Nassarıus across the tidal flat. a: Transect A; b: Transect B; c: Transect C; d: Transect D. For key see Fig. 3. 60 SUBTIDAL K EN N. guaymasensis | AR N. tiarula ——. ie . MID FLAT INNER FLAT nn Fig. 6 (cont.) vironments cover large areas. Dead individuals are found ab- undantly in marsh, channel and outer to midflat areas of Transects A and B, rarely in Transect C and not at all ın D. Comparison of live-dead distribution patterns show that dead specimens are more widely distributed than live ones and that they do not precisely correspond to each other ex- cept in the salt marsh. Clearly, dead individuals are swept off the inner flat firmground with its low burial potential, be- come concentrated in the channel (Transect B) and are moved seaward. This seaward transport is also seen in Transect A. Specimens in mid to outer flat areas, however, differ strrongly in their preservation quality from those of inner flat and marsh areas. In the inner flat and marsh areas well and poorly preserved specimens occur together, whilst in the former only highly abraded and bioeroded shells are found. As with Cerz- thinm, hermit crabs commonly inhabit dead C. mazatlanıca shells and cause biological transport, also in a seaward direc- tion. In contrast to this marked offshore transport, there is hardly any transport parallel to the shoreline, as is indicated by the scarcity of C. mazatlanica in Transects C and D. Spe- cimens from the spit cause the peak of dead individuals on the innermost flat of Transect B. These specimens can be easily recognized as reworked because they have a different surface texture and obviously have experienced a different taphono- mic history. Three species of the epifaunal scavenger Nassarıns (N. brunneostoma, N.iodes, N. tiarula) occur in Bahia la Choya. A fourth species, N. guaymasensis is found only in the taphocoenosis. The live species show a rough zonation across the tidal flat (Fig. 6): N. tiarula occurs, albeit in low numbers, mainly in outer to midflat areas as does the very ab- undant N. iodes. The latter, however, has its peak distribution inthemidflat. N. brunneostoma, in turn, dominates inner flat firmgrounds and less commonly extends its range to midflat g. Transect A). In the taphocoenosis, the rare N. guaymasensis is restrieted areas (e. to subtidal and outermost flat areas, N. tiarula occurs from outer to midflat with a somewhat higher abundance in the former, and N. iodes is very widely distributed, its range ex- tending across the whole intertidal flat. N. brunneostoma likewise is found from outer to inner flat and shows a high concentration in the channel. Comparing live-dead distribution patterns leads to mixed results: Whilst the distribution of dead N. tiarula mirrors that of live ones and live and dead N. iodes show a roughly similar distribution, this is not the case with N. brunneostoma. Again, it is the low burial potential of individuals living on in- ner flat firmgrounds, in combination with tidal currents and hermit crab activity, which leads to their dispersal across a wide area and thus to a distortion of their original distribution pattern. The rough zonation of live species of Nassarins across the tidal flat cannot be recognised in the taphocoenosis. Fig. 7 records the distribution of live and dead Theodoxus Iuteofasciatus, an epifaunal algal scraper. Live individuals oc- cur most abundantly in the channel (Transect B), but are also found on exposed Pleistocene rocks from outer to inner flat areas (Transects A, D). T. luteofasciatus therefore shows a very strong relation to hard substrates. For example, the spe- cies is frequently found sitting on Cerithium stercusmus- carum, especially in the tidal channel. The distribution of dead individuals closely correlates with that of live ones and apparently little transport takes place after the anımals die. This is surprising as in their favorite habitat, the tidal channel, subtidal 61 current velocities are high (values between 0.5 and 1.2 m/sec. were recorded during ebb flow). However, the taphonomic history of T. Inteofasciatus may explain this discrepancy: Af- ter death, Theodoxus shells quickly become abraded and bioeroded. As the shells are faırly thin they are easily frag- mented and, during longer transport, destroyed. The poor durability of the shells therefore prevents distortion of the original distribution pattern despite the presence of strong currents. 381 mid flat sa | onen mid flat ee ne en 7 Fig. 7: Distribution of live and dead individuals of the gastropod Theodoxus Iuteofasciatus across the tidal flat. a: Transect A; b: Transect B; c c: Transect D. For key see Fig. 3 62 Only in the case of Protothaca grata and Donax navicula are live bivalves abundant enough to allow comparison with their dead counterparts. Live Protothaca grata, a shallow bur- rowing suspension-feeder, occur among pebbles along the southern shore of Bahia la Choya. Across the tidal flat they are rare except along Transect B where they are found in gra- velly sediments of the inner channel and, more rarely, on the surrounding sandy flat (Fig. 8). Dead individuals have amuch Protothaca grata 1 dead alive Live specimens of the shallow burrowing suspension-feed- ing bivalve Donax navicula occur scattered across outer to midflat areas (Fig. 9). Dead individuals exhibit an identical di- "ind. Donax gra- «ZI» Me itaria ER saualda Laevicardium a eieneise Corbula marmorata Theodoxus luteofasciatus Nassarius iodes Nassarius x bränneostoma SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT Ir a a nr N BEZ EEE EEE Tri aim FEB Ei Eee Pr EI Er Fee] Fig. 13: Distribution of common species of the taphocoenoses across the tidal flat (Transect D). For key see Fig. 3. i nense, Donax gracilis, Cardita affınis, Strigilla interrupta, Pteria sterna and Corbula marmorata. Outer to mid flat areas are dominated by small lucinid bivalves (Parvilucına mazat- lanica, Lucina lampra, Felaniella sericata) and Megapıtarıa squalida. On inner flat firmgrounds gastropods dominate (Cerithidea mazatlanica, Nassarins brunneostoma). In the channel, Cerithium stercusmuscarum and Theodoxus Inteo- fasciatus are abundant. The former also occurs on exposed Pleistocene rocky substrates and on inner flat areas. Several species are not restricted to one or two of the subenviron- ments, but occur across the whole tidal flat. They include Chione californiensis, Donax navicula, Nassarius iodes and Felaniella sericata. In Transect B, the pattern is slightly modi- fied by shells that wash out from the neighboring spit and ac- cumulate nearshore. Transects A and B show that the distribution patterns are governed not only by parameters which change in an on- shore-offshore direction, but are also related to the presence of hard substrate. Hard substrates crop out patchily in the southern part of Bahia la Choya and become very abundant towards the north. This is reflected by the faunal distribution along Transects Cand D where only few trends are seen and the presence or absence of hard substrate seems to exert ama- jor role on the distribution of the mollusc fauna (Figs 12-13). 67 A weak zonation can still be recognised in Fig. 12: For example, Pteria sterna and Donax gracilis are typical of shal- low subtidal areas. The outer flat is dominated by Cerithium stercusmuscarum and mid to inner flat areas by Lucina lampra and Parvilucina mazatlanica. Cerithidea mazatlanica, Nassa- rius brunneostoma and Protothaca grata are restricted to the innermost flat. Whilst Cerithium stercusmuscarum, Cardita affinis and Pteria sterna are clearly related to hard substrate, small lucinid shells are found in great abundance only in soft, sandy substrate. In Transect D (Fig. 13) no pattern ıs visible: Widespread, but patchily distributed Pleistocene rocks with patches of soft sediments inbetween cause a very patchy faunal distribution without any trends. This is well ıllustrated by the distribution of the gastropod Cerithium stercusmus- carum. As a last example of faunal zonation along the four trans- ects, the distribution of seven species of Tellina ıs shown in Fig. 14. Only data from Transects A and B are given. Distri- bution along Transect C is very similar to that of A and B, whilst in D the various species were not abundant enough to make any statements. Several species exhibit a clear prefe- rence for particular subenvironments. Thus, 7. amianta ıs most abundant in shallow subtidal to outer flat areas as ıs T. coani. Most other Tellina occur from outer to mid flat; no species ıs found in inner flat areas. BISEUSSION ZONATION OF LIVE FAUNA Even with the few data presented in Figs 4-9 it becomes obvious that the live molluscan fauna of Bahia la Choya ıs not randomly distributed, but that individual species are either fairly uniformly distributed across the tidal flat or else have their peak distribution in particular subenvironments. These subenvironments are defined by a number of parameters which include time of subaerial exposure, turbulence level, grain size, substrate consistency (hard-firm-soft) and stabi- lity, degree of reworking, depth of oxidation zone, tempera- ture, salinıty and food availability. Examples of apparently eurytopic species include Chione californiensis and Nassarıns iodes, whilst stenotopic species include Cerithidea mazatla- nica (tied to high intertidal and marsh areas), Theodoxus In- teofasciatus (characteristic of gravel bars of the tidal channel and of exposures of Pleistocene hard substrate), and Nassarıus brunneostoma (a species most abundant of inner flat firm- grounds). Some rare species not discussed in Figs 4-9 in- clude Melampus mousleyi and Pedipes unisulcatus which are restricted to salt marsh and Donax gracilis, occurring only in shallow subtidal environments. Relatively abundant, but living too deeply buried to be recovered by our sampling me- thods, is Tagelus affınıs, a species typical of inner flat environ- ments and in the tidal creeks within the salt marsh. The live fauna of Bahia la Choya tidal flats can therefore be used to define various subenvironments, ranging from shal- low subtidal, outer to mid flat, inner flat, salt marsh and chan- nel (see also Fressa & Fürsıch thıs volume, for relation of mol- luscan communities to subenvironments). These findings correspond to those of Linke (1939), DöRrjes et al. (1969) and Dörjes (1970) from North Sea tidal flats. These tidal flats are far more extensive and exhibit a greater range of substrates (fine-grained mud to shell gravel) than the Bahia la Choya tidal flat. The latter shows that even minor en- vironmental changes are reflected by the species distribution of shelly remains. LIVE-DEAD COMPARISONS Figs 4-9 illustrate that the distribution patterns of many species from the taphocoenoses are close to those of the live fauna. This is surprising as the high tidal range of Bahia la Choya and resulting strong tidal currents suggests a high de- gree of sediment reworking and a high transport capabilıty. The distribution of several species demonstrates that such transport indeed does take place, but appears to be significant in the tidal channel and on the inner flat firmground only. There it affects predominantly epifaunal species (Cerithidea mazatlanıca, Nassarius brunneostoma). Because ebb flow ıs concentrated in the channel (in contrast to the incoming tide), a net seaward transport takes place. A second mode of transport is the onshore transport of floating shells by the incoming tide, aphenomenon described in detail by ScHArer (1953). Although we have observed float- ing shells transported over considerable distances, we regard this mode of transport as volumerrically insignificant in Bahia la Choya. 68 T. carpenteri T. ochracea T. simulans T. amianta T. meropsis T. brevirostris SUBTIDAL JOUTER FLAT| MID FLAT INNER FLAT Fig. 14: Distribution of dead individuals of spec sect B. For key see Fig. 3. In contrast, a third mode of transport by biological agents is thought to be far more important, although affecting gas- tropod shells only. Hermit crab populations are high, par- ticularly in the tidal channel. Counts in the channel of the outer mid flat showed that up to 52% of dead Cerithium shells and 36% of Cerithidea shells were inhabited by hermit crabs. As hermit crabs are known to migrate seasonally (e. g. FOTHERINGHAM 1975), faunal elements are likely to be trans- ported across considerable distances this way, possibly in opposite direction to prevailing currents. It seems obvious that the discrepancies between live and dead distribution pat- terns of some species are, to a large extend, caused this way. Comparing the diversity of live versus dead molluses two features become apparent: (1) Dead molluscs are far more di- verse than live ones (see also MacDonaınp 1969, PETERSON 1977, Poweıı et al. 1982); and (2) the diversity of dead shells decreases drastically at the boundary between mid and inner flat, whilst diversity of live molluscs remains relatively con- stant throughout (Fig. 3). Both features are related to the process of time-averaging. Fluctuations in larval settling and s of Tellina across the tidal flat. a: Transect A; b: Tran- minor environmental fluctuations will lead to changes in faunal composition resulting in a greater number of species in the taphocoenosis than in the live community (PETERSON 1977). However, with increasing harshness of the environ- ment (in this case toward the high intertidal zone), only few species are able to successfully colonize the habitat. Fluctua- tions in faunal composition further seaward are not expected to be mirrored in the inner flat where temperature and salinity fluctuations, in combination with a very long subaerial ex- posure time, produce an environment unfavorable to most species. The set of species of this zone varies very little. Whilst pronounced time-averaging thus increases the diversity sea- ward, it does not have this effect on the taphocoenoses of the inner flat. Additional agents that restrict the faunal diversity of the in- ner flat taphocoenosis are the low burial potential of faunal elements living on the firm substrate and the inability of many mollusc species to burrow into fairly cohesive, fine-grained sediment. 69 T. coani T. carpenteri T. ochracea T. simulans OUTER FLAT 3 SUBTIDAL ea er nm] re a ZONATION OF DEAD MOLLUSCS In Figs 4—14 many taxa of the taphocoenoses show a sıg- nificant zonation across the tidal flat. Because of limited redistribution the zonation is less distinct than the zonation of live molluscs. For example, Nassarius guaymasensis occurs only in the shallow subtidal and outermost flat. Theodoxus Inteofasciatus and Cerithium stercusmuscarum are charac- teristic of gravelly channel deposits and exposed rocky Pleistocene. The shallow subtidal mollusc fauna with Pterza sterna, Laevicardıum elenense and Donax gracılis differs quite markedly from the tidal flat and the marsh fauna. Mixing which takes place on the tıdal flat (e. g. by redistribu- tion of Cerithidea mazatlanica and Nassarıns brunneostoma) does not extend into the shallow subtidal where both forms are virtually absent. This implies that the subenvironments of the tidal flat can be defined by elements of the taphocoenoses. ee ee ee ee re En FREE EIS FE EEE ER [ER ER ER [EHE REN] ERS E39 T. amianta T. meropsis T. brevirostris Thus, despite tidal currents and biological activity informa- tion loss due to biostratinomic processes is moderate. If dia- genetic distortion of such taphocoenoses ıs small, benthic mollusc faunal elements can be expected to serve as useful in- dicators of ancient environments. The Bahia la Choya example also shows that pronounced time-averaging (see MEıpaHL, 1987) does not significantly distort the faunal dis- tribution pattern, but mainly influences species diversity. This suggests that in paleoecological analyses diversity values of time-averaged samples should not be compared to those of living communities (see also Starr et al. 1986). In general, however, the pessimism about the usefulness of taphocoeno- ses and corresponding fossil assemblages for paleoecological and environmental analyis expressed by several authors (e. g. Antıa 1977, Cummms et al. 1986, Horrman 1982) cannot be shared (see also Warme 1969, WARME et al. 1976). SONGEUSIONS (1) Live mollusc species of Bahia la Choya exhibit a zona- tion from the shallow subtidal to the high intertidal zone. (2) In many cases the distribution pattern of dead shells corresponds to that of live shells. Limited distortion of the original distribution pattern is caused by seaward transport along the tidal channel and by biological transport caused by hermit crabs. (3) Faunal elements most affected by transport are the epi- faunal inhabitants of the inner flat firmgrounds which pro- vide a very low burial potential. 70 (4) Despite time-averaging and some degree of distortion, elements of the taphocoenoses characterize various subenvi- ronments of Bahia la Choya. (5) Even time-averaged samples record sufficient informa- tion for meaningful environmental analyses. ACKNOWLEDGEMENTS We thank MARTIN ABERHAN, ANDREAS FEIGE, and Karı Fıessa with whom the data were collected. Par HARTSHORNE and Krırn Meıvanr helped with the sampling of the subtidal. Karı Fressa critically read the manuscript. We would like to thank Pzssy Turk and Rıck Boyer of the Centro de Estudios de Desierto y Oceanos (Czpo) at Puerto Penasco for their hospitality. The study was supported by a grant of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (Fu 131/7—1) and a Feodor Lynen Fellowship of the Alexander von Humboldt Foundation ikoy 1ER II, EL RERERPNERS Anrıa, D. D. J. 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FÜRSICH and SUSANNE SCHÖDLBAUER®*) With 5 figures in the text ISBSIERAGT Life habit groups of time-averaged molluscan taphocoeno- ses of Bahia la Choya, a shallow protected bay in the northern Gulf of California, exhibit a zonation from shallow subtidal to high intertidal environments. The distribution of epifauna and hard substrate fauna is largely governed by the availabi- lity of hard substrate. The distribution of trophie groups ıs mainly a function of the energy level, time of subaerial expo- sure, and food source. The taphocoenoses of Bahıa la Choya apparently underwent little lateral transport and conse- quently their life habit groups serve as useful environmental indicators. KURZFASSUNG Ernährungstypen und Typen von Lebensweisen zeitlich gemittelter Mollusken-Taphozönosen von Bahia la Choya, einer flachen geschützten Bucht im nördlichen Golf von Kalı- fornien, zeigen eine Zonierung vom flachen Subtidal bis zum höheren Intertidal. Das Auftreten von Epifauna und Hart- substratfauna steht in einem engen Zusammenhang mit der Verteilung von hartem Substrat entweder in Form pleistozä- ner Felsgründe oder schillführender Kies- und Feingeröll-La- gen. Die Verteilung der Ernährungstypen ist vorwiegend eine Funktion des Energieniveaus, der im Auftauchbereich ver- brachten Zeit und des Nahrungsangebots. Die Taphozöno- sen von Bahia la Choya wurden offensichtlich nur geringfü- gig transportiert; das Verteilungsmuster ihrer Ernährungsty- pen und Typen von Lebensweisen ist deshalb ein brauchbarer Milieuindikator. INTRODUCTION In paleoenvironmental analysis life habit groups of benthie macrofauna have commonly been used to infer parameters such as bathymetry, energy level, substrate stability, oxygen level, and food supply (e. g. Ruoans et al. 1972, Scorr 1974, Fürsıch & Wenpr 1977, OscHmann 1988). Recent benthic fau- nas are known to exhibit a good correlation between such en- vironmental parameters and their life habit groups (e. g. San- DERS 1958, SavıLov 1957, DriscoLL & Branpon 1973). A simi- lar relationship could also be demonstrated for ancient ben- * F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Universität, Pleicher- wall 1, W-8700 Würzburg, Germany; $. SCHÖDLBAUER, Franz- Wolter-Straße 6, W-8000 München 81, Germany. thic faunas (e. g. Fürsıch 1976). However, also studies suggest that such relationships are spurious and that the life habıt group composition of fossil communities is considerably dis- torted when compared to that of living communities (e. g. STANTON & Dopp 1976, Bosence 1979). In investigating the molluscan fauna of a tidal flat we hope to contribute to this issue by examining the distribution ot life habit groups of taphocoenoses across the tidal flat. Is there any meaningful zonation? We are not so much concerned whether the life habit groups of the taphocoenoses are identi- cal with those of the living communities, but whether the groupings preserved in the taphocoenoses are correlated with the environment. 72 Bahia la Choya is a protected bay in the northern Gulf of California (Fig. 1). Due to a high tidal range, a sandy tidal flat covering more than 10 km? is exposed at spring low tide. The sediment varies from gravel (major tidal channel), fine and medium sand (outer to mid flat) to fine-sandy silt (inner flat) the latter forming a firmground. An extensive salt marsh exists adjacent to the inner flat, and is partly separated from it by a shelly spit. The marsh is inundated only during spring high tide. Salt marsh and tidal flat are drained by one major tidal channel. There is no freshwater input into the area at any time except for rare monsoonal rainstorms — Bahia la Choya borders the Sonoran desert. CHOLLA BAY EL] TIDAL FLAT BE BEACH /SPIT SALT MARSH LAND © e SUBTIDAL STATIONS Fig. 1: Map of Bahia la Choya showing tidal flat, location of the four transects (A—D), and position of the subtidal stations. Net rates of sedimentation are very low: Pleistocene rocks are exposed or covered by only a few centimetres of sediment over large parts of the tidal flat and within the shallow sub- tidal. This is particularly true of the northern part of the bay. Due to the low sedimentation rate shells and shell debris are a conspicuous part of the sediment, constituting up to 80 % of the sediment and forming highly time-averaged deposits. Bioturbation is faırly abundant destroying most internal sedi- mentary structures. A particularly striking feature are large feeding structures of rays. Rays, together with callianassid shrimps significantly contribute to sediment reworking. Physical sedimentary structures are therefore restricted largely to the sediment surface and the uppermost few centi- metres. They include sandwaves (outer flat), megaripples (shallow subtidal and inner channel), current ripples (outer to inner flat), linguoid ripples (small tidal creeks), and current lineation (mid channel). A detailed description of the various subenvironments and ecological parameters are found in FürsıcH et al. (this volume). During December 1985 to May 1986 samples were taken along four transects. Sampling started in shallow (6 m deep) subtidal environments with a sampling distance of 200 m. It continued up to the shoreline. Samples were taken at 100 m intervals within the intertidal zone. Samples were washed and sieved in the laboratory (screen diameter: 3 mm). Specimens were counted and identified to species level. In the case of dis- articulated bivalves, the larger valve number was used to de- termine number of specimens. (For detailed description of sampling and laboratory techniques see Fürsıch et al. this vo- lume.) The mode of life and trophic group of each molluscan spe- cies was determined either by personal observations in Bahia la Choya, by literature survey, or, more rarely, by a functio- nal analysis of the morphology. Species lists of the molluscan fauna from Bahia la Choya including also information on mode of life and feeding habits are found in Fürsıch etal. (this volume, tables 1 and 2). DISTRIBUTION PATTERN OF LIER TIABIT GROUPS Fig. 2 shows the distribution of epifauna and infauna among the molluscan fauna of the taphocoenoses along the four transects. Epifaunal species include most gastropods such as Cerithidea mazatlanica, Cerithium stercusmuscarum, Anachıs, and limpets. Characteristic epifaunal bivalves are Cardita affınıs, Modiolus capax, Ostrea, Pteria sterna and arcids (Arca, Arcopsis). Ssemi-infaunal forms, counted here with the infauna, are Mytella guaymasensis and Atrına sp.. The infauna is dominated by bivalves (e. g. Lucına lampra, Parvilucina mazatlanica, Felaniella sericata, Strigilla inter- rupta, Chione calıforniensis, Protothaca grata, Corbula mar- morata, species of Tellina, Trachycardium panamense, Do- nax navicula). All these species are shallow burrowers. Deep infaunal forms include Tagelus and Cumingia. Rocky infau- nal (boring) species are Lithophaga attenuata, L. abboti, and Gastrochaena ovata. Infaunal taxa occur also among the gas- tropoda. Abundant taxa are Turritella, Agaronia, Oliva, Ol- vella, Terebra, and naticids. In Transects A and B (Fig. 2) which cross a largely sandy habitat infaunal molluscs dominate from the shallow subtidal zone to the mid flat. Epifaunal elements prevail in mid flatand inner flat environments as well as in the tidal channel. The distribution of the epifauna is explained by the algal cover on shells and gravel in the channel and the diatom film developed on the firmground of the inner flat. These floras are exploited by algal grazers (e. g. Cerithium stercusmuscarum) and detritus feeders (e. g. Cerithidea mazatlanica). In addi- tion, the firm substrate of the inner flatmakes burrowing very difficult, except for afew species such as Tagelus and Crypto- mya. 73 75 SUBTIDAL ze d 50 25 I SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT — MID FLAT INNER FLAT NINO nn nn mon [e=*] coarse ES, ripples channeı [e + «) medium sand shell pavement A :;posed Pleistocene [:] fine E&J eroded_ firmground m Pleistocene with <5cm La] sitt sediment cover Fig. 2: Percentage distribution of epifauna/infauna across the tidal flat. a-d: Transects A-D. 74 Transects C and D show a different picture due to the wide- flat areas of Transect C are dominated by Pleistocene rock spread occurrence of Pleistocene rock grounds and a gene- grounds. As a result epifauna is quite common. In contrast, rally thin sediment cover. No onshore-offshore trend is de- mid flat areas are characterised by sandy substrate: as a conse- veloped, but the distribution pattern is solely related to the quence, infauna dominates. presence of hard substrate. For example, subtidal and outer 7 SOFT SUBSTRATE FAUNA —_ I ——| = = zs= SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT Sm FRITZ En u eo. Beer re 2 er De a a % ge iS Far ereerezen == SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT ——— MID FLAT INNER FLAT En ns Een — INNER FLAT Hmm ee = oe Fig. 3: Percentage distribution of hard and soft substrate molluscan fauna across the tidal flat. a-d: Transects A-D. Key as in Fig. 2. Suspension feeders herbivores detritus - Re herbivores 60 40 20 Ku FREE: BEE oo EEE no bern carnıvoreSs 40 20 a e Ana OR SoBTDAL Ir. Outer | MID FLAT INNER FLAT DT nn Bes a ee ee Fig. 4: Distribution of trophic groups across the tidal flat. a: Transect A; b: Transect D. Key as ın Fig. 2. 76 Fig. 3 shows the distribution of hard substrate forms along the four transects. Among bivalves, they include boring taxa (e. g. Lithophaga, Gastrochaena), nestling species (e. g. Gregariella coarctata), epıbyssate forms (e. g. Cardıta, Mo- diolus, Pteria) and cemented taxa (Chama, Ostrea). Epifaunal free living gastropods (e. g. Cerithium, Solenosteira), largely sessile gastropods (e. g. Crucibulum, Crepidula) and, more rarely, cemented forms (vermetids) complement the list. Hard substrate taxa predominate in gravelly sediments of the major tidal channel (Transect B) or else are limited to hard substrate in Transects A, C, and D. In Transect D the rocky Pleistocene terrace that forms the shoreline causes an increase of hard substrate taxa in the innermost tidal flat. Altogether there is a good correspondance between hard substrate spe- cies and hard substrate: this suggests very little transport. The only exception is the peak of hard substrate taxa in inner flat sediments of Transect A, caused largely by abundant Ceri- thium stercusmuscarum. This anomaly appears to have been caused by the transport of shells by hermit crabs. Figs 4 and 5 record the distribution of trophic groups across Bahia la Choya. The following groups were distin- guished: (1) suspension-feeders which include nearly all bivalves and, amongst the gastropods, Turritella, Crucibulum, Crepi- dula, and vermetids; (2) detritus/deposit-feeders, which include the numeri- cally insignificant scaphopods Dentalium and Fustiarza, the bivalves Tellina and Nucula, and several gastropods (e. g. Ce- rithidea, Anachıs); (3) herbivores, exclusively gastropods (e. g. Theodoxus, Diodora, Lucapinella, Cerithium, Epitonium, Melampus); and (4) carnivores, which include both predatory and scaveng- ing gastropods (e. g. naticids, turrids, olivids, Nassarıns, Conus, Terebra). The assignment to a particular trophic groups is not always easy, as several species are omnivorous (e. g. the gastropod Calliostoma). The distinction between detritus-eaters and scavengers is also somewhat artificial depending largely on the size of the food particles. For example, the various species of Nassarius are here classified as scavengers (and thus group- ed with the carnıvores), but could probably be as easily grouped with the detritus-eaters. Conversely, species of the gastropods Anachıs, Columbella and Mitrella are both de- tritus-eaters and microcarnivores (e. g. Morris et al. 1980), but have been grouped here with the former. The very abund- ant Cerithidea mazatlanica, here classıfied as a detritus-eater, could also be regarded as a herbivore as the diatom film on inner flat sediments apparently serves as the main food source. These difficulties should be kept in mind when the following patterns (Fıigs. 4 and 5) are discussed. Overall, suspension-feeders are the dominant trophic group throughout Transeets C and D. Suspension-feeders also dominate from subtidal throughout mid flat environ- ments of Transects A and B (except in the tidal channel). Their distribution records the higher energy level prevailing in the northern part of Bahia la Choya compared to the southern, more protected part. Detritus-eaters are rare in Transects C and D, but very abundant in the inner flat of Transects A and B. They reach moderate numbers in the channel (Transect B). Herbivores are generally related to the presence of hard substrate: either exposed Pleistocene rocks (Transects A, C, D) or shelly gravel (channel) where their food source, algae, grows. An anomaly is the abundance of herbivores in inner flat sediments of Transect A which is caused by the occur- rence of Cerithium shells. As mentioned above, their pre- sence is mainly due to transport by hermit crabs. Carnivores, including predators and scavengers are gene- rally oflow abundance, especially in Transects C and D. They are more common in inner flat sediments of Transect A and mid to inner flat sediments of Transect B. This ıs due to the presence of abundant scavenging Nassarıus brunneostoma and N. iodes. DISCUSSION The distribution pattern of both trophic groups and life habit groups within Bahia la Choya taphocoenoses can be related to environmental parameters. Most obvious is the correlation of epifauna and hard substrate fauna to exposed Pleistocene rocks of shallow subtidal and intertidal areas and to shelly gravel of the tidal channel. This close correlation documents that little transport takes place across the tidal flat and that even time-averaging does not substantially alter this relationship. Substrate thus appears to have been the overriding environ- mental parameter governing the distribution of epifauna. Other parameters such as length of subaerial exposure and energy level exert only a minor influence. This ıs particularly well seen in Transects A and C where in one case (Transect C) infauna dominates in mid to inner flat settings due to presence of sandy substrate, while infauna is rare in inner flat sediments of Transect A which form a firmground (Fig. 2). The correlation of trophic groups to particular environ- mental parameters is more complex. There is a clear relation- ship between relative abundance of suspension-feeders and energy level: This group by far dominates in the less protected northern part of Bahia la Choya and in shallow subtidal and outer flat areas (Figs. 4-5) where a large proportion of orga- nic matter is kept in suspension. Suspension-feeders are, on the whole, less common towards the shoreline due to longer subaerial exposure time and shorter feeding time. The distribution of herbivores is strongly correlated with their food source, benthic algae. Because algae require a hard substrate for their growth, herbivores also show a very good NS NS uspension-feeder ROCKY OUTER FLAT www nn AA ara en REERE EEES SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT EEE EZEELITR ROH RRRRRR MID FLAT INNER FLAT mmn_mJ a Ze ee as Ser ei +]: +]: Je]: ]: +] Je: ] Fig. 5: Distribution of trophic groups across the tidal flat. a: Transect B; b: Transect C. Key as in Fig. 2. correlation with exposed Pleistocene rock grounds and shelly gravel. The dominance of detritus/deposit-feeders on inner flat firmgrounds is most likely related to the presence of a diatom film which covers the sediment surface, and to the lower energy level of this subenvironment which causes particulate organic matter to accumulate on the sediment surface. Carnivores are, on the whole, not very abundant. This is particularly true of predators which — as one would expect — represent only a small fraction of the benthic fauna. Scaven- gers, many of which could be as easily classified as detritus- eaters (see above), have their peak distribution on inner flat substrates. 78 EONGEUSIONS The distribution of life habit groups and trophie groups of Bahia la Choya mollusc taphocoenoses correlates well with several environmental parameters. Most important are sub- strate, food distribution (in combination with time of subae- rial exposure), and energy level. Original trophic proportions and life habit groupings are well preserved despite pro- nounced time-averaging and strong tidal currents. Trophic and life habit groups can be useful environmental indicators. ACKNOWLEDGEMENTS This study was financially supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft (Fu 131/7—1) and a Feodor Lynen Fellowship of the Alexander von Humboldt Foundation to F. T. F. Wethank Martın ABerHAn, ANDREAS FEIGE, and Karı Fıessa with whom the field work was carried out, Par HARrT- SHORNE and Keith MEıvant fo their help with sampling the subtidal, and Karı Fıessa for critically reading of the manu- script. While in Mexico, we enjoyed the hospitality of the Centro de Estudios de Desierto y Oceanos at Puerto Penasco. REFERENCES BOSENCE, D. W.J. (1979): Trophic analysis of communities and death assemblages. — Lethaia, 12: 120, 1 fig.; Oslo. DriscoLL, E. G. & BRANDon, D. E. (1973): Mollusc-sediment rela- tionships, northwestern Buzzards Bay, Massachusetts. — Mala- cologia, 12: 13—46, 34 figs; Ann Arbor, Mich. FÜRSICH, F.T. (1976): Fauna-substrate relationships in the Corallian of England and Normandy. — Lethaia, 9: 343—356, 7 figs; Oslo. —— FLessa, K. W., ABERHAN, M., FEIGE, A. & SCHÖDLBAUER, S$. (1991): Sedimentary habitats and molluscan faunas of Bahıa la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico). — Zitteliana, 18: 5-51, 10 pls; München. —— & Wendt, J. 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Analysis of samples of the shelly remains defines five groups: inner flats, marsh and channel, sandy subtidal, outer and middle sand flats, rocky subtidal, and rocky flats. Post-mor- tem transportation causes the association of channel samples with marsh and inner flat samples of shelly remains. Extensive time-averaging and the accumulation of diagnostic species ın the more diverse samples of shelly remains permits the discri- mination of rocky and sandy subtidal samples of shelly re- mains. R-mode cluster analysis of species of the living fauna and species present in the shelly remains reveals species assocıa- tions typical of the major habitats in Bahia la Choya. Analysis of species present in the live fauna defines five species associa- tions: Cerithium — Cardıta (rocky outer flats), Tagelus — Theodoxus (channel and inner flats), Lucina — Oliva (mid to outer sand flats), Tellina — Agaronıa (shallow subtidal sand flats), and Cerithidea — Mytella (salt marsh). Analysis of spe- cies in the shelly remains defines 12 clusters, three of which are an artifact of the clustering technique. The remaining nine species clusters conform to the area’s major habitats, with more than one species association common within each habi- tat: Cardita — Caryocorbula and Petricola — Crucibulum (both mixed rock and sand flats), Agaronıa — Glycymeris, Chione calıforniensis — Felaniella, and Oliva — Parvilucina (all three occur in sandy, outer flat habıtats), Chzone cortezı — Modiolus and Cerithium — Theodoxus (both occur in the channel), Nassarins — Cerithidea and Tagelus — Diodora (both occur in the high intertidal firmgrounds of the marsh and inner flats). Transportation affects the composition of the Tagelus — Diodora cluster. Time-averaging results in high dı- versity and increases the resolution of the cluster analysıs of the shelly remains. RURZEASSUNG Die Q-mode Cluster Analyse von Proben der Lebendfauna und der Taphozönosen ergibt Gruppierungen, die den wich- tigsten Habitaten von Bahia la Choya entsprechen. Die Ana- lyse von Proben der Lebendfauna definiert vier Gruppierun- gen: (1) Innenwatt und Salzmarsch, (2) äußeres und mittleres Sandwatt, (3) Felswatt und Gezeitenrinne und (4) Subtidal. Die Analyse von Proben der Taphozönosen definiert fünf Gruppierungen: (1) Innenwatt, Salzmarsch und Gezeiten- rinne, (2) sandiges Subtidal, (3) äußeres und mittleres Sand- watt, (4) felsiges Subtidal und (5) Felswatt. Postmortaler * K. W. FLEssA, Department of Geosciences, University of Arizona, Tucson, AZ 85721, U. S. A.; F. T. FÜRSICH, Institut für Paläonto- logie der Universität, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Ger- many Transport ist die Ursache für die Gruppierung von Taphozö- nosen der Gezeitenrinne mit denen der Salzmarsch und des Innenwatts. Eine langfristige zeitliche Mitteilung (time-aver- aging) und die Anhäufung diagnostischer Arten in den arten- reicheren Proben der Taphozönosen erlauben die Unter- scheidung von Proben des felsigen und sandıgen Subudals. Die R-mode Cluster Analyse von Arten der Lebendfauna und der Taphozönosen ergibt Assoziationen, die die wichtig- sten Habitate von Bahia la Choya charakterisieren. Die Ana- Iyse der lebenden Arten führt zu fünf Assoziationen: Ceri- thium — Cardita (felsiges Außenwatt), Tagelus — Theodoxus (Gezeitenrinne und Innenwatt), Lucina — Oliva (mittleres — äußeres Sandwatt), Tellina — Agaronia (flaches sandiges Sub- tidal) und Cerithidea — Mytella (Salzmarsch). Die Analyse der Arten der Taphozönosen führt zu 12 Gruppierungen, von 80 denen drei ein Kunstprodukt der Cluster-Analyse sind. Die übrigen neun Artengruppierungen entsprechen den wichug- sten Habitaten von Bahia la Choya, wobei jedes Habitat durch mehr als eine Assoziation vertreten ıst: Cardıta — Ca- ryocorbula und Petricola — Crucibulum (in Bereichen, in de- nen Fels- und Sandwatt sich kleinräumig ablösen); Agaronıa — Glycymeris, Chione calıforniensis — Felaniella und Oliva — Parvilucina (alle drei treten im sandigen Außenwatt auf); Chione cortezi — Modiolus und Cerithium — Theodoxus (fin- den sich in der Gezeitenrinne); Nassarins — Cerithidea und Tagelus — Diodora (kommen in Festgründen des Innenwatts und der randlichen Salzmarsch vor). Schalentransport beein- flußt die Zusammensetzung der Tagelus — Diodora Gruppie- rung. Zeitliche Mittelung der Taphozönosen führt zu einer hohen Diversität und erhöht die Auflösungsschärfe der Clu- ster-Analyse. INTRODUCTION In this paper we use cluster analysis to define groups of samples and species in Bahia la Choya. Cluster analysis ıs a family of techniques used to objectively place entities into a hierarchical classification. In paleoecology, cluster analysıs ıs often employed in an effort to reveal ”natural” groupings of samples or species. When samples are grouped, the geogra- phie distribution of the groups may reveal the geographic dis- tribution of communities. Species groupings help reveal the composition of the communities. Davıs (1986) and AnDEr- BERG (1973) provide a good introduction to the mathematics of cluster analysis and similar techniques. Cluster analysıs programs are frequently available within many popular sta- tistical software packages written for microcomputers and mainframes. Cluster analysis has been widely employed in taphonomic studies. Particularly good examples can be found in Scott & Wesr (1976). The technique is often used in order to compare the distribution and composition of the live communities to the distribution and composition of communities defined on the basıs of only shelly remains. We continue that tradition in this paper. In addition, we illustrate how the taphonomic process of time-averaging may actually enhance the resolu- tion ofdendrograms produced by cluster analysis of shelly re- mains. METHODS Our analyses are based on samples of the live fauna and samples containing shelly remains. A full description of field sampling, sample processing, and sample locations is given by FürsıcH et al. (this volume). We considered only those species that made up one percent or more of the total number of indi- viduals in the sample. The data are given in Appendices 1—8. Forty species were found alive in one or more of 92 sam- ples. 119 species occurred as shelly remains in one or more of 101 samples. We used the SPSS-X package of programs available on the University of Arizona mainframe computer (see Norusıs 1985). We used the cosine © measure of similarity to calculate similarıty between each pair of samples or species. The cosine © measure of similarity recalculates abundances as percenta- ges of the total number of individuals in the sample. The principle of the cosine © similarity measure is ıllustra- ted in Fig. 1. Consider a simple case, where two samples, each containing two species are to be compared. The relative abun- dance of the two species in a sample defines a vector in the two-dimensional space illustrated. The degree of similarıty between these two samples can be measured by the cosine of the angle © that ist between them. In practice, the number of dimensions is equal to the number of species in both samples, and cosine © is an angle measured in n-dimensional space. The similarity measure takes into account both differences in species composition and differences in the relative abun- dance of species in common. Variable 2 Variable 1 Fig. 1. Example of the cosine © similarity index. If Variable 1 is the relative abundance of species 1 and Variable 2 is the relative abun- dance of species 2, Samples A and B can be considered vectors whose position reflects the relative abundance of the species in the two samp- les. The angle © is a measure of the similitarity of the samples. When the angle between samples equals 0° (when the samples are identical in species composition and relative abundance) then the cosine of © equals 1. When the angle between samples equals 90° (when the samp- les have no species in common) then the cosine of © equals 0. Figure from MELDAHL (1990). We used the conventional unweighted pair-group method to form the hierarchical clusters. This methods links samples (or species, or groups of samples or species) according to the greatest average similarıty between samples (or species or groups of samples or species). The SPSS-X program rescales the similarity measure to a distance measure that varies from 0 to 25 (labelled ”rescaled distance” in Figs. 2 and 3). A small distance value indicates high sımilarıty. A high distance value indicates low similarity. oo We use cluster analysis as an exploratory technique. No widely accepted method exists to assign statistical significance to the resulting clusters. The validity of the resulting clusters must be assessed in light of both the appropriateness of the methods and the reasonableness of the ecological and paleo- ecological interpretations. ANALYSIS OF SIMILARITY AMONG SAMPLES The cluster analysis of samples groups sample localiıties based on their compositional (e. g. faunal) similarity. This is frequently termed a Q-mode analysis. In this mode of analy- sis, samples of near-identical faunal composition and relative abundance will belong to the same group or cluster. Samples with no species in common will belong to different clusters. We performed two Q-mode cluster analyses: one grouped samples based on the similarıty of the live fauna; the other grouped samples based on the similarity of the shelly remains. Q-modeanalysisofsamplescontaininglivefauna The dendrogram of samples containing live fauna ıs shown in Fig. 2a. 92 samples contained living species and the clusters distinguish four groups of samples. 1. Inner flatsand marsh. These samples come from the firmgrounds of the inner flats and the elevated, firm, vege- tated substrates of the marsh. 2. A large group of samples clusters at a high level of simi- larıty and groups samples taken in the outer and middle flats. These samples are from the sandy portions of the mid and low intertidal zone. 3. Therocky flatsand channel cluster groups samples taken from areas of hard substrates: either from the rocky flats in the northern part of Bahia la Choya or from the shell pavements ın the main tidal channel in the south. 4. The subtidal cluster includes samples taken from the shallow subtidal. Q-modeanalysısofsamplescontainingshelly remaıns. The dendrogram of samples containing live fauna is shown in Fig. 2b. 101 samples contained shelly remains and the clus- ters distinguish five groups of samples. 1. Samples from the inner flats, marsh, and channel form a distinct cluster. These samples are from areas of firm (inner flats and marsh) or hard substrates and are often domi- nated numerically by individuals of either Cerithium stercus- muscarum or Cerithidea mazatlanica. 2. Sandy subtidal samples group together. These samples come from the shallow subtidal in the sandy, south- ern of Bahia la Choya. 3. Samples from theouterandmiddleflats form a large cluster. These samples range from the mid to low intertidal and are typically from sandy substrates. 4. A group of samples from the rocky subtidal forms a distinct cluster. These samples are from the rocky, northern part of Bahia la Choya. 5. Samples from the rocky flats comprise the fifth clu- ster. These samples typically contain encrusting, nestling or boring species. Samples come from the hard substrates of the northern part of Bahia la Choya and from a few isolated out- crops in the southern portion of the area. Discussion Both Q-mode cluster analyses display acommon pattern: adjacent samples tend to cluster together. This pattern ıs a consequence of the fact that adjacent samples tend to have a similar faunal composition. In the cluster analysis of samples containing live fauna, this results from similar habitat prefer- ences. In the analysıs of the shelly remains, both original habi- tat preferences and common response to taphonomic pro- cesses cause the close association of nearby samples. Both analyses reveal habitat-based clusters. Clusters are composed of samples from similar substrates and similar du- rations of tidal exposures. The cluster analyses differ somewhat in the specific habitat groupings that are formed. Both distinguish a large group of samples from the outer and middle flats, an area of rıppled sand extending from the mid-intertidal to the low intertidal. Both analyses serve to distinguish samples from the subtidal zone. These samples form a sıngle cluster when based on the living fauna. Analysis of the shelly remains serves to distin- guish samples from the rocky subtidal from those of the sandy subtidal. Samples from the tidal channel are included with the rocky flats samples in the analysis of the live fauna. Analysis of the shelly remains, however, places tidal channel samples to- gether with samples from the inner flats and marsh. The inclu- sıon of channel samples with inner flat and marsh samples ın the dendrograph of shelly remains may be a consequence of the “contamination” of tidal channel samples with many indi- viduals of Cerithidea mazatlanica that are transported from within the marsh. Among samples containing living speci- RESCALED DISTANCE 25 20 15 10 NHOOWHHFMATTTFODOrWANSEEHroOm« ETTrTrarrrrrrreoNerensoroOl1ODn0O0Orra@aa om< Da<<<«< no no m om oo HSUVW ANY OMroaonowı n < ®) (6) (+ [@) (6) [®) [®) oO (+ [@) (6) (©) (@) [@) (+ (® (6) oO (®) (®) (+) © (6) [(@) (@) [@) (+) © (6) [(@) (©) [®) Crustose corallinacean algae occur as white to pinkish crusts on pebbles and shells. Species of encrusting foraminifera and their distribution across the tidal flat. +: present; (+): rare; O:absent; OF: outer flat; MF: mid flat; IF: inner flat; O©C: outer channel; MC: mid channel; EC: estero channel. Foraminifera Subenvironments Agglutinantia Placopsilina bradyı (Cusuman & McCurLoch) Calcarea perforata Planorbulina cf. vulgaris (D’OrsıcnY) LOSS OFSHELL ORNAMENT As the influence of physical erosion (abrasion) and bioero- sion cannot be separated in most cases, both aspects of ero- sion were considered jointly. Types and significance of abra- sion have been studied for some time (e. g. Drıscorı 1967, 1970, DriscoLL & WELTtın 1973, EHRENBERG 1930, KrLänn 1932, Prarje 1929, QuEnsTEDT 1928, TAuBer 1942), whilst the inter- est in bioerosion is of more recent date (e. g. BromL£y 1978, Gycı 1975, NEUMANN 1966, NoRTH 1954, SCHNEIDER 1976). The degree of loss of shell ornament has been used to quali- tatıvely measure the activity of abrasional and bioerosional agents. OF MF IF OC MC EC (BEE0 700.0 20,0 Differences in the microarchitecture of shells result in dif- ferent resistance to abrasion (e. g. CHavE 1964) and bioero- sion. For example, crossed-lamellar and composite prismatic shell structures exhibit the highest durability against abrasion (Tayıor & Layman 1972). Bioerosion in Bahia la Choya is largely a result of the bor- ing activity of endolithic thallophytes. Herbivorous gastro- pods in search of food rasp the surfaces of endolithic thallo- phyte-infested shells (Pl. 2, Fig. 3). During this process they rasp not only the distal ends of the thallophytes, but also part of the shell, this way destroying carbonate substrate (ScHneEI- DER 1976) (Pl. 5, Fig. 4). 96 Loss of ornament in bivalves In bivalves, incipient abrasion and/or bioerosion can be de- tected by a loss of lustre on particular parts of the shell: atthe point of the highest post-umbonal convexity, on the inner shell margin, and at projecting parts of the shellornament. Fa- ceting, according to Prarje (1929) and Mürrrr (1963: 42) typı- cal for the intertidal zone, has not been observed in Bahia la Choya bivalves. On large shells (Dosinia, Chione) members of calyptraeid and acmaeid gastropods (e. g. Crucibulum spi- nosum) produce circular to oval ring-like impressions up to 5 mm in width due to pressing their shells firmly against the shell substrate (Pl. 2, Fig. 8). Reworked Pleistocene Chione shells sometimes exhibit a secondary ornament, the original ornament having been re- moved by a combination of diagenetic and abrasional proces- ses. This secondary ornament consists of a step-like commar- ginal morphology which may retrace differences in the resı- stance of shell layers formed during winter and summer growth periods (e. g. Farrow 1972). Examples of loss of shell ornament in bivalves are shown in Pl. 1, Figs 1,2, Pl. 2, Fig. 3). Loss of ornament in gastropods In general, gastropods are easily transported and thereby quickly abraded and destroyed (compare Furtrrer 1978b). Abrasion starts at exposed places such as tubercles, varices, the apex, and near the aperture. However, due to their great thickness, varıces are more resistant to abrasion than the re- maining shell. In Cerithidea, holes first show up on the shell surface op- posite to the aperture. In part, this is due to the infestation of this area by endolithic thallophytes during the life of the ga- stropod. In part, the selective abrasion (faceting) could be a result of the current stable position of the shell with the aper- ture facing the sediment surface (Tauser 1942). In the last stage, shortly before final destruction, Cerithidea is reduced to the columella from which bridge-like varices extend (Pl. 1, Fig. 3). The mechanical breakdown of Cerithium differs consider- ably from that of Cerithidea; only rarely does a columella form the final stage. Faceting, on the other hand, is present (Pl. 2, Fig. 7). Shells of Cerithium are frequently used by her- mit crabs. In carrying the shell across the sediment the hermit crab causes abrasion of a particular type: the part of shell just within the aperture isabraded by the hard carapace; moreover the part of the last whorl close to the aperture touches the sub- strate while the shell is being dragged across the surface and becomes abraded (see also EHRENBERG 1931, SCHÄFER 1962: 211). A particular type of mixed mechanical erosion/bioerosion is caused by endophytes which form dense mats ın the upper part of the spire. When drying during subaerial exposure, these mats shrink and develop cracks. When the shell ıs sub- ject to mechanical wear, they fall off and leave a pitted to po- lygonally structured surface. Loss of ornament in echinoids The disc-shaped echinoid Encope has a weakly concave adoral side and thus abrasion starts at the adoral shell margın. Similarly, during subsequent abrasion the adoral side is more strongly affected than the apical side. This can be only ex- plained by the echinoid tests being dragged across the surface with their apical side facıng upward. Examples of the different states of preservation are given ın Pl. 2, Fig. 1. LOSS OF COLOR Change of original color is due either to loss of color (e. g. during maceration) or to discoloration. For example, pyrite formation results in shells turning black, whilst Fe-oxide so- lutions give shells a brownish tinge (e. g. Frey & Howarp 1986). On the tidal flat, loss of color ıs caused mainly by abrasion and the boring activity of endophytes. As the degree of abra- sion is low, so is the loss of color. All shells with a complete loss of color are reworked from the Pleistocene. Among the target genera, Cerithium shows only very little loss of color, as the color pattern is not confined to the shell surface, but extends nearly right through the shell layers. FRAGMENTATION The degree of fragmentation of shells is related to the energy level as well as to the abundance of predators and scav- engers. Fracturing by water energy is largely caused by waves and breakers as currents are rarely strong enough to fragment mollusc shells (SchArer 1962: 184). Shell breakage by carnı- vores is caused mainly by crustaceans, fish and birds (Pl. 1, Fig. 5, Pl. 2, Fig. 5). Often, these groups produce characteris- tie breakage patterns (CARTER 1968, SCHÄFER 1962: 459) (Pl. 1, Fig. 5). The activity of predators does not always lead to shell breakage. Sometimes only small bits of the shell margin are broken off (Pl. 1, Fig. 6) and may furnish information on the predator (Carter 1968). The origin of shell damage often cannot be determined because roll faceting in gastropods may produce patterns similar or even identical to those caused by predators. The breakage pattern of a mollusc shell not only depends on the kind of energy input, but on the mechanical properties of the shell (Horımann 1968). Relevant parameters are shell size, convexity, thickness, microarchitecture, and organic matrix. Shell ornament and growth lines are responsible for certain breakage patterns (Hoıımann 1968) (Fig. 16). Frac- turing of hard parts is often facılitated by intensive boring ac- tivity, especially by clionid sponges (Young & NEıson 1985). Clionid sponges are particularly common in large Dosinia shells of the outer flat. As only a limited percentage of bored Dosinia shells are fractured, the water energy cannot have been very high. ARTICULATION AND RIGHT-LEFT VALVE SORTING Articulated shells are usually regarded as indices for in sıtu burıal or short transport of living organısms followed by rap- id burial (e. g. during high energy events). Shells lying on the sediment surface quickly become disarticulated, especially in oxidizing environments. The time involved to separate valves strongly depends on the durability of the ligament. To cite an extreme example, Trewın & WeısH (1972) found articulated Ensis which, according to their degree of encrustation, must have rested on the sediment surface for more than one year. Sorting of disarticulated valves is a result of strong currents and/or waves (see BEHRENS & Watson 1969, Boucor et al. 1958). Selective transport takes place even when valves are only slightly inequivalve, whilst differences in weight, shell ornament or durability do not play a significant role (Kornik- KER et al. 1963). In areas strongly influenced by waves even equivalve shells are sorted (BEHRENS & Warson 1969). If predators, borings, or fracturing select one valve over an- other, the hydrodynamic properties of the valves can be affec- ted and right-left valve sorting can take place. 97 SHELL SOLUTION Chemical shell solution on the sea floor is thought to ac- count for much of the loss of mollusc shells (e. g. ALzxanners- son 1972, 1978, BRETT & BaırD 1986, CHAvE 1964). In Bahia la Choya no dissolution could be observed in Recent shells, ex- ceptin the estero channel. The absence of shell solution can be explained in various ways: either the chemical environment at the sediment surface and within the uppermost few centime- tres of sediment is saturated with respect to calcium carbonate (Pyrkowicz 1969), or else the carbon dioxide produced by mi- crobial activity within the reducing zone is rapidly buffered by abundant shell material in the sediment (e. g. Krrısa & BampacH 1982). There is also the possibility that faint traces of solution are obliterated when shells are subsequently rework- ed, abraded, and bored by endophytes. In the estero channel and within the marsh, shell solution takes place in connection with maceration (e. g. Pl. 6, Fig. 2). Although the latter only affects the organic matrix of the shell, it produces porosity which facilitates shell solution in the acıdic, carbonate-poor sediments of the marsh (e. g. Wır- DEMANN 1972). The preservation potential of calcareous hard parts is there- fore considerably higher in the high energy environment than in low energy environments despite the frequent sediment re- working and high degree of abrasion there. ONSHORE-OFFSHORE ZONATION OF TAPHONOMIC AGENTS DINDZRIRESERVATION OURETELY :OFSSFIERES LOSS OFSHELL ORNAMENT Results The change in the loss of shell ornament of the target genera across the tidal flat and along the tidal channel is illustrated in Fig. 3. The main results are as follows: (a) On the tidal flat, the degree of loss of shell ornament is low to moderate (maximum alteration index = 1,37). Strong- ly abraded shells represent less than 10%. Relatively fresh hard parts constitute 50 to 60% in the three subenvironments (Fig. 3a). (b) On the tidal flat, the average index of loss of shell orna- ment shows a pronounced decline from the outer to the inner flat as does the index of grazing (Fig. 3c). (c) In the channel, the average degree of loss of shell orna- ment is low to moderate (Fig. 3a). The degree of loss of shell ornament increases from the outer to the mid channel and strongly decreases toward the estero channel (Fig. 3 c). (d) Within the channel, the various target genera differ greatly in their degree of loss of ornament (Fig. 4). Discussion The low average loss of ornament of bivalve shells on the tidal flat suggests relatively rapıd burial and very limited transport (compare WARME 1969). This is less true of gastro- pod shells which easily undergo transport by rolling (Furt- RER 1978). Shells of Cerithidea (which lives in the salt marsh and inner flat) are quickly abraded and bioeroded because they are strongly infested by endophytes while still alive. They are rarely inhabited by hermit crabs and are chiefly transported along the tidal channel. The landward decrease of loss of shell ornament on the flat corresponds to the decrease of water energy and grazing activity in the same direction. Correlated is also the length of submergence, as abrasion only takes place under water cover. During low tide the breaker zone is situated at the seaward edge of the outer flat and me- chanical erosion is most effective there. This is also true of bioerosion, the grazing activity being at its maximum in this subenvironment. When the alteration indices of the individual target species are considered (Fig. 4a) no uniform trend is visible. For ex- ample, the indices of the bivalves Chione and Tagelus de- crease from outer to the mid flat. The index of the gastropod Cerithium, in contrast, increases. This can be explained by differences in the hydrodynamic behavior of the two groups. In addition, the degree of loss of ornament is a function of the distance from the habitat of the taxa. The degree ot loss of shell ornament in Cerithium is strong- ly correlated with the percentage of shells inhabited by hermit crabs (Fig. 4b) as such shells suffer less abrasion. LOSS OF ORNAMENT OFR- MR IF n 499 359 182 epifauna alteration index N — c 9 m OC MC EC % 342 506 209 40 20 (0) en Fig. 3: Loss of ornament. a: degree of loss of ornament; b: percentage of epifauna among shells of target genera; c: range and mean of alteration index. n = number of individuals studied; OF = outer flat; MF = mid flat; IF = inner flat; OC = outer channel; MC = mid channel; EC = estero channel. The shallow burrowing Chione and the deep burrowing Tagelus differ very little in loss of ornament on the flat (Fig. 4a). This indicates that their strongly differing hydro- dynamic qualities and life habits do not influence the altera- tion index. Shells of both taxa are therefore useful indicators of abrasion and bioerosion on the flat. Alltarget genera ofthe tidal channel show a greater loss of ornament than on the flat. This is due to a higher grazing activity and to a longer time of submergence in a medium to high energy environment. In addition, a considerable mixing of old and new shells takes place, due to reworking of older shell layers and of the Pleistocene basement. The differences in loss of ornament between the various target genera are also higher than on the flat, as the species found in the channel are derived from several habitats and ex- perienced different degrees of transport. 3 3 9% 2 2 U N ar O 7 oe N ) S Br 1 R N eo [0] [6) — a OEZMFEZZIE OC MC EC ; % & 60 40 40 20 20 f) b OF MF IF OC MC EC Fig. 4. a: Index of loss of ornament of various target genera in the sub- environments; b: percentage of Cerithium shells inhabited by hermit crabs. © = Chione; @ = Tagelus; & = Dosinia; A = Cerithium; = Protothaca. For additional key see Fig. 3. Within the target genera, histograms showing the distribu- tion of individuals ın the varıous alteration classes invarıably exhibit a distinct peak in the subenvironments of the flat and a far more uniform distribution with a shift toward higher al- teration classes in the channel (Fig. 5). This difference can be explained by the great abrasive and bioerosive power of the ti- dal channel. channel ON 20 20 10) (0) O2 Om 27S alteration class Fig. 5: Loss of shell ornament: alteration classes of Chione in flat versus channel subenvironments. Conclusions (1) The subenvironments of the tidal flat differ considerably in their degree of loss of shell ornament. This is particu- larly true when flat and channel subenvironments are compared. 39 (2) As both energy level and grazing activity decreases land- ward, it remains uncertain which of the two is largely re- sponsible for the decrease of loss of ornament across the flat. (3) In the channel, the greater loss of shell ornament is largely due to the higher energy level together with the rework- ing of older shell material. (4) In gastropod shells inhabited by hermit crabs the loss of ornament is less pronounced. However, such shells ex- hibit a very specific abrasion pattern (compare TAUBER 1942). (5) The low degree of abrasion on the flat indicates lack of ex- tensive lateral transport of bivalve shells during fair wea- ther conditions. (6) Seaward transport (especially of gastropods) takes place in the tidal channel. BORING Results The degree of boring is low in all subenvironments, I; be- ing less than 1 (possible maximum: 3) (Fig. 6h). The number of bored shells and the degree of boring decrease landward both across the flat as well as along the channel (Figs 6, 7). Va- riation in the degree of boring between the target genera is largest in mid channel and outer flat subenvironments (Fig. 6h). There ıs little difference in the degree of boring be- tween channel and flat. Among bored shells, those bored by thallophytes are most abundant followed, in decreasing or- der, by clionids, polychaetes, bivalves, and bryozoans. With exception of boring polychaetes (which slightly increase ın abundance from the outer to the mid flat), the absolute abun- dances of all boring organısms decrease landward (Fig. 7). The trend of the boring index is independent of the percen- tage of epifauna among the investigated shell material (Fig. 6h, i). The percentage of bored shells is clearly related to the thickness of Recent sediments overlying Pleistocene rocks: in Transect C in which the sediment cover is thin, a higher percentage of shells is bored than in Transect B with a largely sandy substrate (Fig. 7). Discussion As has been noted by several authors (e. g. Brake 1969, Evans 1968, Warme 1970), there is a distinct relationship be- tween many borers and substrate. This can be also demon- strated in Bahia la Choya. For example, the occurrence of Gastrochaenolithes depends on the presence of thick-shelled bivalves, especially Dosinia, a form that is most abundant in the outer flat. In addition, Gastrochaena is one of the few boring organisms which by lining its boring is able to inhabıt the porous fine texture of the echinoid Encope. Clionid and polychaete borings very rarely occur in Encope or in the thin- shelled bivalve Tagelus. The difference in substrate preference between Cliona and boring polychaetes is illustrated in Fig. 8. Cliona prefers the thick-shelled Chione, whilst the poly- chaetes are found more often on the gastropod Cerithium. Obviously, the gastropod shell is amore suitable substrate for 100 BORING OF MF IF y .n 499 359 182 7 100 80 80 60 endophytes 60 40 40 20 20 b:20 ) I % 60 60 clionids poly- = Bas a d ) % 7 40 40 Gastro - 20 chaena 20 e [0) 7% OB 20 20 Lithophaga f [0] — — | TE 20 20 | vermetids (oe) | re ee 6) OC MC EC 342 506 209 absent low medium high epifauna En = [Lo OF MF OC MC EC Fig. 6: Shells of target genera bored by non-predatory Organisms. a: degree of boring in the various sub- environments (for key see Fig. 3). b-g;: percentages of shells of target genera bored by various groups of boring organisms; h: range and mean of alteration index; i: percentage of epifauna among shells of target genera. 101 10] sponges e—— polydorids een 2 u m Sn aa Eden Er Ze a|lsubtiidad | rock outer lat | algae 10-] sponges total 20 10 polydorids 0 total EeIEn Ba En OB EL a EREN EN EOS ERBEN ESESEREEEBERSBERE Immer b mid flat [es «] coarse PS ripples WE channel be] medium sand shell pavement ä exposed Pleistocene FE] fine == eroded firmground — Pleistocene with <5cm sediment cover [>] sitt Fig. 7: Distribution of shells bored by algae, clionids, and Polydora across the tidal flat. a: Transect C; b: Transect B (see Fig. 2). 102 boring polychaetes; in addition some spionid polychaetes have a commensalistic relationship with pagurid hermit crabs (Brake 1969). Being relatively thin, Cerithium shells are an unsuitable substrate for Cliona. Moreover hermit crabs could transport clionid sponges onto parts of the tidal flat where they cannot thrive. The abundance and diversity of boring organisms in the outer flat point to low net sedimentation in this subenviron- ment (compare BoEkscHOTEN 1966). Low net sedimentation and resulting higher rates of reworking are also characteristic of the northern part of Bahia la Choya (e. g. Transect C) and are reflected by the higher percentage of bored shells. The occurrence of Entobia high on the tidal flat (e. g. Fig. 7) appears to contradict Harrman (1958) and Rürzırr (1975). They found that Cliona is restricted to subtidal environ- ments. In Bahia la Choya living clionids occur only in the ou- ter flat. The distribution of Entobia in the taphocoenoses of the tidal flat therefore does not correspond to the habitat of clionids. This can be explained either by lateral transport or by in-situ reworking of older shell material which accumulat- ed in an environment more favorable for the growth of clionid sponges. % A 60 fe) [®) 2 © 40 oO en 20 =“ ER [6 ee] ee b SEME TE oC MC EC Fig. 8: Relative abundance of boring Chiona and polychaetes on shells of Chione (a) and Cerithium (b). For key to subenvironments see Fig. 3 OA = Cliona; O = polychaetes; © = Cerithium shells in- habited by hermit crabs. As Bahia la Choya experiences a very low net rate of sedi- mentation (FürsicH et al., this volume, MEıpanı 1987) exten- sive time-averaging is likely. Several phases of colonisation by boring organisms can be observed repeatedly. For example, the occurrence of fresh Gastrochaenolithes which cross clio- nid borings indicate that Cliona cannot have been alive when the bivalve bored into the shell. Similarly, where several ichnospecies of Entobia occur superimposed they most likely represent several phases of boring as clionids usually avoid each other (see Dr Groor 1977). Conclusions (1) A distinct landward decrease in the activity of boring or- ganisms occurs in the southern part of Bahia la Choya. This decrease is independent of the percentage of epifau- nal individuals among the investigated material. BORINGS OF PREDATORS OF MF IF OC MC EC yn 499 359 182 342 506 209 20 NG v E N Ben [zz ee, a epifauna 7 40 20 0 b 7 40 20 Er ° oe 0 GEN = R 9 me — 28 40 v \ 2 20 [m] | N 8 je) ah ——— 0 d Fig. 9: Shells of target genera bored by predators. a: percentage of shells with Oichnus simplex (A) and O. paraboloides (O); b: percen- tage of epifauna among shells oftarget genera; c, d: relative abundance of Oichnus simplex (7) and ©. paraboloides (O) on shells of Chione and Cerithium. D = percentage of Cerithium inhabited by hermit crabs. For key to subenvironments see Fig. 3. (2) Hermit crabs influence the taphonomy of Cerithium shells by attracting boring polychaetes. (3) The high rate of boring in the outer flat subenvironment points to very low rates of sedimentation. Similarly, the higher percentage of bored shells in the northern part of the bay is related to sediment starvation and a higher fre- quency of reworking. (4) Although borings in shells of the taphocoenoses show a zonation across the tidal flat, this zonation is not identical to that of living borers. The distribution of borers in the taphocoenoses indicates limited transport of shells during storms and extensive in-situ faunal mixing. naticids BORINGS OF PREDATORS Results Both the channel and the flat contain relatively few shells bored by predators (Fig. 9). On the flat Oichnus simplex, re- presenting borings made by cephalopods and muricid gastro- pods, decreases from the outer to the inner flat, whilst Oich- nus paraboloides (made by naticid gastropods) increases to- ward the mid flat and decreases again toward the inner flat. In the channel, both traces are roughly equally abundant on spe- cimens of the target genera with O. simplex slightly dominat- ing. A similar picture emerges when all shells of the tapho- coenoses along Transects A, B and C are investigated (Fig. 10). 5] cephalopods 51 muricids outer flat 51 muricids ee — mid flat — [BES ERBIEBEI EReI EESI EEE re enesejeeejeeeeeee b | subtidal outer flat z naticids 10 5 51 cephalopods c subtidal | outer flat mid mid flat et Fig. 10: Distribution of shells bored by predators (cephalopods, naticids, and muricids) across the tidal flat. a: Transect C; b: Transect B; c: Transect A; for key see Fig. 7. 104 ENCRUSTATION OF MF IF OC MC EC zn 499 359 182 % 342 506 209 100 100 . > a] absent 60 60 40 40 medium 20 20 N N 40 corallina- cean algae 20 [0] I % ’ 40 BAG foramini - fera 20 . [6] [0] 26 a 60 60 40 bryo- 40 zoans 20 20 3 i alteration index % % 60 60 40 serpulids 40 1 20 20 eo (0) [6) 80 80 h 7 % 60 60 Spirorbis ana 40 40 SBllau z er 5 “ = z Bub 20 20 7 | vermetids y% ) Fig. 11: Shells oftarget genera encrusted; a: degree of encrustation in the subenvironments; b-g: percen- tages of shells encrusted by various groups of encrusting organisms; h: mean and range of alteration index; i: percentage of epifauna among shells of target genera. For key see Fig. 3. calcareous algae J N en, mer u 7 we —_e — nn — | bryo- 3 zoans | balanids A en total outer flat mid flat inner flat calcareous algae 5 —_, serpulids 5 ') Spirorbis A b | vermetids —_, | Da | oysters en En 54 balanids —— ne | foraminifera total subnidat mid flat en Fig. 12: Relative abundance of shells encrusted by calcareous algae, serpulids, Spirorbis, vermetids, bryo- zoans, balanıds, and foraminifera across the tidal flat. a: Transect B; b: Transect A. For key see Fig. 7. 105 106 Discussion The strong decrease of both types of borings toward the in- ner flat reflects the lack of suitable prey in this subenviron- ment. For example, Tagelus, atypıcalmember ofthe inner flat community, burrows too deep and too rapidly to be preyed upon by naticid gastropods. The distribution pattern of Oich- nus is correlated with the type of substrate: O. simplex ıs more abundant on hard substrate (shell gravels) of the outer 201 calcareous algae 10 10] Sserpulids Spirorbis flat and channel, whilst ©. parabolo:des dominates on sand flats (see also Fig. 10). The relative abundance of the ichno- species of Oichnus is therefore related to the substrate prefe- rence of the prey species as well as that of the predator. For example, Cerithium and hermit crabs are more abundant on hard than on sandy substrate; they are therefore preferenti- ally attacked by muricids and cephalopods. Shallow infaunal bivalves, in turn, are widespread on sandy substrate and are therefore nearly exclusively attacked by shallow infaunal na- ticids. ) vermetids 15] bryozoans 10 5 : oysters | balanids total 30 20 10 rocky outer flat subtidal BR mid Tat Fig. 13: Relative abundance of shells encrusted by calcareous algae, serpulids, Spirorbis, vermetids, bryo- zoans, balanids, and foraminifera across the tidal flat (Transect C). For key see Fig. 7. Conclusions The relative abundance of the two ichnospecies of Oichnus can be used to characterize substrate conditions in the various subenvironments and thus indirectly environmental parame- ters such as water energy and sedimentation rate. The domı- nance of O. simplex over O. paraboloides, for example, indi- cates low rates of sedimentation. ENCRUSTATION Results The percentage of encrusted shells decreases from the outer to the inner flat. In the channel, this decrease is particularly pronounced between the mid channel and the estero channel (Fig. 11). In general the degree of encrusting is low. Even ın the outer flat with its highest diversity of encrusting orga- nisms the index of encrustation (I) is only medıum (Fig. 11h). There is little difference in the index of encrusta- tion between flat and channel except between mid flat and mid channel. The range of variation of I; is considerably lar- ger on the flat than in the channel. A similar picture is seen in the percentage figures of encrusted shells in the taphocoeno- ses of Transects A to D (Figs 12-14). In addition, there ıs a marked difference in the percentage figures of encrusted shells between the sandy, southern part of the bay (Transects A,B)andthe partially rocky northern part (Transects C, D). Discussion The landward decrease of encrusting organisms parallels the increase of environmental stress in the same direction, caused largely by the longer time of subaerial exposure. As only the innermost parts of the channel experience significant periods of emergence, the drop in abundance and diversity of encrusters takes place within the estero channel. The higher density and diversity of encrusters in the outer flat and outer to mid channel indicates low rates of sedimentation. Low ra- tes of sedimentation and more frequent reworking are also suggested by the higher percentage of encrusted shells in the northern part of the bay where rocky Pleistocene crops out over large areas or is covered by a thin veneer of sediment. The distribution of some encrusters is not only controlled by abiotic environmental parameters. This is particularly true of bryozoans encrusting Cerithium: the percentage of bryo- zoans is indirectly related to the number of living Cerithium and directly proportional to the number of shells inhabited by hermit crabs. The degree of encrusting of Cerithium shells is therefore clearly a function of the commensalism between some bryozoans and hermit crabs (see SCHAFER 1962: 192). Encrusting organisms provide a rough zonation of the tidal flat complex: Serpulids, in particular Spirorbis, and corallina- cean algae dominate in the channel. The corallinacean algae increase in abundance seaward. Serpulids, Spirorbis, bryozo- ans, and corallinacean algae are most abundant on rocky outer flats, whilst bryozoans and foraminifera prevail on sandy flats. The good preservation of most encrusters indicates lack of continuous reworking, even in the tidal channel. Episodic re- 107 working is indicated by the co-occurrence, on shells, of se- veral generations of encrusters in various states of preserva- tion. Such features are common on shells occurring in troughs ofthe sand waves of the outer flat. Apparently these sand wa- ves migrate only during strong storms and are stationary most of the time. This is corroborated by the presence of many membraniform bryozoans which are very sensitive to sedi- mentation (e. g. LaGAaaı) & Gautier 1965, RıDEer & CowEn 1977). Conclusions (1) Subenvironments of Bahia la Choya differ in the relative abundance of encrusting organisms and the degree of en- crustation. (2) The relatively high density of encrusters in the outer flat and channel of the southern part of the bay and in outer to mid flat areas of the northern part, points to low rates of sedimentation. In the remaining subenvironments, the environmental stress is too high for successful colonisa- tion of shells by encrusting organisms. (3) Co-occurrence of several generations of encrusters in dif- ferent states of preservation indicates episodic burial and reworking of shells. FRAGMENTATION Results The percentage of shell fragments increases landward. This trend occurs both on the flat and in the channel (Fig. 15). The percentage of only slightly damaged shells decreases land- ward. The intensity of shell breakage (expressed by 17) is low to intermediate in all subenvironments (Fig. 15c) and only slightly higher in the channel than on the flat. Discussion When individual target genera are considered, it becomes clear that the index of fragmentation is pushed up by Ceri- thium (mid flat) and by the thin-shelled Tagelus (all other subenvironments) (Fig. 15c). Due to the low energy level of the inner flat and estero channel, the high percent of shell breakage of Tagelus most likely is caused by predators. Tage- Ins is the preferred prey ofthe abundant blue-crab Callinectes (Brusca 1980: 150). Chione, with a high shell thickness/sur- face area ratio, is least affected by shell breakage. The rela- tively strong increase in the degree of fragmentation of Chione from the mid to the inner flat appears to be caused by predators such as shore birds. As shell breakage increases landward, despite a decrease of the energy level in the same direction, breakage is apparently largely biogenic, being caused by predators and scavengers (see also Capfr 1968). This is supported by the random pat- tern of fracturing of the shells (e. g. Fig. 16) which is not typi- cal of the breakage pattern caused by impact during transport (see HoLımann 1968). The somewhat higher fragmentation index in the channel is partly due to reworked Pleistocene Chione fragments and to % |CALCAREOUS ALGAE SERPULIDS 30 20 10 SPIRORBIS 20 BRYOZOANS 10] BALANIDS MAA—- ATAAH m Zaren] Subtidal | _rocky outer Tat mid flat Fig. 14: Relative abundance of shells encrusted by calcareous algae, serpulids, Spirorbis, bryozoans, and balanids across the tidal flat (Transect D). For key see Fig. 7. 109 FRAGMENTATION BOIETIMIE IE x n 499 359 182 alteration index 2 ® AN 1 ® iS % ® co (Eee ® [6) e) [6) ren AN‘ % 2% = u [Tee Po Fig. 15: Shells of target genera affected by fragmentation. a: degree of fragmentation in the subenviron- ments; b: percentage of epifauna among shells of the target genera; c: alteration index; — = average value; % = Chione; @ = Tagelus; © = Dosinia,; M = Protothaca, & = Cerithium. For key see Fig. 3. alesser extent caused by the higher water energy, asthe water energy there is not high enough to fracture shells (SCHÄFER 1962: 184). Kr N 2 —— as RI Fig. 16: Breakage pattern of Chione calıforniensis (a) and Tagelus sp. (b). Note the absence of preferred fracturing in Chione as opposed to Tagelus. Conclusion A zonation of the tidal flat using the index of fragmentation is not possible, as breakage is largely caused by predators and scavengers rather than by the hydrodynamic conditions. ARTICULATION AND RIGHT-LEFT VALVE RATIO Results The percentage of articulated shells is low ın all subenvi- ronments and decreases seaward. The degree of valve sorting is low on the flat, and low to moderate ın the channel (Fig. 17). 110 Discussion The distribution of articulated shells roughly reflects the habitats of the various species. The low degree of sorting on the flat indicates that, under normal conditions, little shell transport takes place. Flat and channel can be distinguished by their differing degree of sorting. In the channel, shells with a high surface area/weight ratio such as Tagelus are prefer- entially transported and consequently sorted. Fig. 17: Right-left valve ratio among shells of the target genera Do- sinia (O), Chione (@), Tagelus (A), and Protothaca (M). Figures refer to percentage of artıculated shells. For remaining key see Fig. 3. right-left valve ratio A 15 = 0.5 OR FMEIZIF OC MGT7EG LOSS OF COLOR OF MF IF OC MC EC RL 3700342740 ne 258 388 86 a 56 bsent 7 a ae medium 20 20 20 m epifauna % % 40 40 20 20 b (6) [0] alteration index 2 2 % 1 % ED ann — "UEREHF Co a [6] m Fig. 18: Shells of target genera affected by loss of color. a: degree of loss of color in the subenvironments; b: percentage of epifauna among shells of target genera; c: alteration index; — = average value; & = Chione, M = Protothaca; & = Cerithium; for key to subenvironments see Fig. 3. LOSS OF COLOR Results Very little loss of color occurs on the flat and color loss de- creases landward (Fig. 18). Loss of color ıs far more pro- nounced in the channel, with amınımum in the mid channel. Discussion Loss of color in shells from the channel is a result of several factors: the increase in water energy leads to a more pro- nounced shell abrasion. In addition, repeatedly reworked shells which already suffered some early diagenetic discolora- tion accumulate in the channel as do shells eroded from Plei- 111 stocene rocks. Mixing of shells representing different periods of time ıs common in the outer channel, but also occurs in the estero channel. In the latter, loss of color is particularly common in shells which suffered maceration and are derived from chalky shell layers of the salt marsh. Conclusions (1) Flat and channel environments can be distinguished by their strongly differing degree of loss of color in shells. (2) The mixing of shells representing three different ages (Re- cent, subrecent, and Pleistocene) can be demonstrated by comparing different degrees of color loss with other taphono- mic parameters. TPABEIORNGIES- MODEL We constructed a taphofacies model (Speyer & Brett 1986) for the tidal flat complex by considering the various taphono- mic agents and their impact on shells in the subenvironments of Bahia la Choya (Fig. 19). In general, theimportance of all physically controlled ta- phonomic agents decreases landward, paralleling the energy gradient. An exception is shell breakage which increases land- ward — a trend that indicates extensive biogenic fragmenta- tion caused by predatory and scavenging organisms. Flat and channel subenvironments can be distinguished by the taphonomic features of their hard parts. The preservation of hard parts in the channel is poorer than on the flat because of the higher energy level, higher density of herbivores and extensive mixing of Recent, subrecent and Pleistocene shells. A landward decrease is also typical for some biologically controlled taphonomic agents. Both density and diversity of boring and encrusting organısms decrease toward the shore (Fig. 20), due to the increase of subaerial exposure ın the same direction. Flat and channel subenvironments can be distin- guished using the relative abundance of encrusting organısms (Fig. 20). The taphonomic history of some hard parts is lar- gely governed by biological processes such as commensalism rather than environmental factors (e. g. the influence of her- mit crabs on the taphonomic history of gastropod shells). In such cases, the preservation quality of hard parts does not ne- cessarily correspond to the general trend. Subenvironments can also be characterized by the range and mode of preservation exhibited by individual taxa. For example, Fig. 21 shows the distribution of Chione shells in preservation classes covering the total range of preservation quality. The four subenvironments: outer and mid channel and outer and mid flat respectively ditfer clearly from each other. On the flat, reasonably well preserved shells dominate, and preservation quality is higher on the mid than on the outer flat. In the channel, a broader range of preservation classes is present without a distinct peak. The shape of the histograms can be used to separate environments with high energy, low rates of sedimentation, and frequent reworking from those with lower energy and higher rates of sedimen- tation. A broad curve is indicative of high energy and relatively long exposure time of shells, while a curve with a strongly positive skew characterizes either the habitat of the species and/or a short exposure time. The histogram of the outer flat occupies an intermediate position between the two extremes as both frequent reworking and a high supply of fresh shells play a major role. The histograms can be also used to rec- ognise admixture of shells derived from other environments or representing a different slice of time. Kınweur etal. (1986) recognised three processes responsible for the formation of skeletal concentrations: sedimentologic, biogenic, and diagenetic processes. In the tidal complex of Ba- hia la Choya, diagenetic processes do not play a significant role outside the salt marsh. The genesis of the molluscan ta- phocoenoses is governed largely by alow rate of net sedimen- tation in combination with episodic high energy events (re- sponsible for reworking). This results in the mixing of Re- cent, subrecent and, to a lesser extent, Pleistocene hard parts, whereby the degree of mixing decreases from the outer to the inner flat. Extensive time-averaging is therefore a major fea- ture of Bahia la Choya taphocoenoses. AIIBIELEIEIONZEOZTELFZEOSSIE RECORD In order to test the usefulness of the taphonomic agents for interpreting the environment and genesis of ancıent shell beds, target genera from three samples representing different ages have been investigated in the same way as the taphocoe- noses from the Recent tidal flat. The samples represent (a) the shelly spit, (b) subrecent beachrock, and (c) a poorly lithified Pleistocene sandstone. TAPHOFACIES MODEL OEM lkE OCHENG TEE results loss of ornament grazing activity boring encrustation r-| valve sorting fragmentation loss of color dissolution interpretation energy level rate of sedimentation in-situ reworking Fig. 19: Taphofacies model. For key to subenvironments see Fig. 3. ENCRUSTERS 25 % _ [61] n species X x N e_, BORINGS >11 A > DEN m —— I en ®EZMETZIFE OC MC EC Diversity of encrusting and boring organisms in the suben- OD Nichnotaxa [01] Fig. 20: vironments. a: diversity of encrusting serpulids (@), bryozoans (), and foraminifera (DO); b: diversity of ichnotaxa (A). For key to suben- vironments see Fig. 3. outer flat fo 2) 207 outer channel 113 TEIE,SEIT: A spit, up to 3 m high, separates the tidal flat from the salt marsh. It consists nearly exclusively of shells and shell debris. On the salt marsh side of the spit, shell beds dıp toward the marsh. The top of the spit ıs formed by a layer of sand, up to 1,5 m in thickness, on which cholla cactus and other Sonoran desert plants grow. This indicates that the spit is not active. Shells of the spit, formerly white, have been discolored by iron oxide and have a brownish tinge which is characteristic of deposition ın an oxidizing environment. Fig. 22 sums up some taphonomic features of the target ge- nera. The shells are only little encrusted or bored which sug- gests that they either are derived from an environment such as the mid or inner flat, or were covered by sediment for most of the time. The good preservation of Chione fluctifraga in par- ticular speaks for short residence time on the sediment sur- face. However, as loss of ornament is very strong in most shells, a loss of encrusters by abrasion cannot be discounted. That such a loss is likely is corroborated by the remaining en- crusters which are nearly invarıably found on the inside of Cerithinm shells. The primary degree of encrustation, there- fore, cannot be reconstructed. The difference in preservation quality between Chione fluctifraga and C. californiensis points to differences in their taphonomic history, with C. californiensis possibly ex- periencing a higher number of reworking cycles before finally becoming incorporated in the spit. Loss of ornament is the most characteristic feature of the shells and helps to explain the genesis of the spit. The degree mid flat mid channel Fig. 21: Preservation quality of Chione. 0-17 = alteration classes. The higher alteration classes indicate poorer preservation. 114 SPIT n= 307 E] high medium low = absent Bi = low [_] absent 7 alteration borers encrusters ae ee Zn SEN SpL BIIBaWERZEVIEG® c v4 100 n] 80 60 left valves 40 right n er 0) d 1 2 3 4 5 % preservation quality 25 e OD STAE 5785 9E105 111283‘ Fig. 22: Taphonomic features of shells of target genera from the spit. a: degree of alteration of shells; LO = loss of ornament; B = boring; EN = encrustation; LC = loss of color; F = fragmentation. b: percen- tage of shells bored by endolithic algae (EN), clionids (C), polychaetes (P), Gastrochaena (G), and Litho- phaga (L). c: percentage of shells encrusted by serpulids (Se), Spirorbis (Sp), bryozoans (Br), balanids (Ba), foraminifera (F), vermetids (V), and corallinacean algae (C). d: right-left valve ratio; 1 = Tagelns sp.;2 = Protothaca grata; 3 = Dosinia ponderosa; 4 = Chione fluctifraga; 5 = Chione calıforniensis. e: preservation quality of all Chione shells (white) and Chione californiensis (black). 0-17 = alteration classes, 0 = ex- cellent, 17 = very poor. of loss of ornament corresponds to that of the outer flat and 1979) this feature is characteristic of high wave energy and the tidal channel, thus indicating a raised energy level. Shells beach sedimentation. It seems therefore likely that the spit re- and fragments exhibit well rounded edges and are strongly presents an ancient, now inactive, beach ridge formed during polished (e. g. Pl. 1, Fig. 3). According to Pırkzy et al. (1967, a slightly higher stand of sea level, when the present intertidal flat was largely subtidal. Beach ridges with a similar internal structure have been described by Tuomrson (1968) from the Colorado delta. GierLorFr-Empen (1959) notes that such beach ridges are also formed by spring tides at times of strongly re- duced sedimentation. BEACHROCK n= 280 | le Ban YA alteration 100 SE borers medium BEACHROCK The Pleistocene terrace in the northern part of the bay, situated now high in the intertidal zone, is overlain by a beachrock about 30 cm in thıckness. It consists of amodera- low [__]Jabsent = absent encrusters 40 20 ol ee — | HH] BIER C Prem Se Sp Er Baimrnuvzc left valves right 02122787475267728597107115125131471571617. Fig. 23: Taphonomic features of shells of target genera from the beachrock. For key see Fig. 22. a: degree of alteration of shells; b: percentage of shells bored; c: percentage of shells encrusted; d: right-left valve ra- tio; 1 = Dosinia ponderosa,; 2 = Protothaca grata; 3 = Chione fluctifraga,; 4 = Chione californiensis (Re- cent); 5 = Chione californiensis (Pleistocene). e: preservation quality of Chione. White: all Chione; black: Pleistocene Chione. 116 tely well cemented conglomerate of shells, shell fragments, and reworked Pleistocene. The matrix between the shells is sandy to gravelly and frequently does not fill the available pore space. The shells exhibit amedium degree of loss of ornament and alow degree of boring and encrustation (Fig. 23). The range of loss of color and fragmentation shows that hard parts from the Recent tidal flat and the Pleistocene have become incorpo- rated in the beach rock. Pleistocene hard parts represent 28 % of the shells and consist solely of Dosinia and Chione. In Do- sinia shells only the inner, homogeneous layer is preserved which is colored dark-brown (Pl. 4, Fig. 4). This is a result of the enrichment of the organic matrix during paramorphic transformation of the outer shell layers (BarHurst 1971: 497). The preservational differences between Recent and Pleisto- cene shells can be demonstrated by the preservation quality of Chione (Fig. 23e). As all other taphonomic features of the Recent shells suggest little alteration, their residence time on the sea floor apparently was short before they became incor- porated in the beachrock. Preservational features of some Chione shells and of Ceri- thium indicates that the taphocoenosis of the beachrock con- tains also shells from the spit. This can be demonstrated by abrasion and discoloration patterns identical to those found in the spit. Shells from three different sources have become mixed in the taphocoenosis of the beachrock. This can be shown by comparing the preservation quality of the shells. Most shells are derived from the Recent tidal flat, many are reworked from the Pleistocene, and some have come from the adjacent spit. PLEISTOCENE Most Pleistocene rocks in the vicinity of Bahia laChoyaare well cemented, an exception being a poorly cemented, shelly, medium- to coarse-grained sandstone on the southern bank of the estero channel. The layer is about 60 cm thick, most shells are disarticulated and oriented convex-up (see also ABERHAN & FürsicH, this volume) (Fig. 24g). Apart from recrystallized Encope, all shells are moderately to strongly macerated, but their ornament is largely preserv- ed. The sandy matrix is cemented by a micritic high Mg-cal- cite cement, the source of which are most likely the shells themselves as small bivalves are partly preserved as internal molds and many large shells exhibit signs of solution. Inci- pient neomorphic transformation of shells can be observed whereby cavities are filled with dog tooth cement. Apart from diagenetic breakage of Chione pulicarıa, Tage- lus, and Dosinıa (e. g. Fig. 24f) the degree of fragmentation is low, as is the degree of right-left valve sorting (Fig. 24d). There are two groups of shells which differ distinctly in their preservation quality (except for loss of ornament). The first group consists of strongly macerated shells (Chione cali- forniensis, C. pulicaria, C. fluctifraga, Tagelus sp., Cerithi- dea sp.) which are little bored (mainly by polychaetes) and ra- rely encrusted by serpulids. The taphonomic features of this group point to an inner or mid flat origin of the shells when compared to present-day data. Alternatively, they could have been covered with sediment very quickly. Shells of the second group (Chione calıforniensis, Encope sp.) are less strongly macerated and more frequently bored and encrusted by Cliona, Gastrochaena, polydora, and bryo- zoans and balanıds respectively. Apparently, these shells had a longer residence time on the sea floor. Their taphonomic features are similar to those of Recent outer flat taphocoeno- ses. However, preservation quality of shells of the second group is only little lower than that of the first group (Fig. 24e). It appears that both groups were not exposed to high energy conditions for any considerable length of time. Based just on taphonomic criteria, the origin of the shell bed cannot be reconstructed with certainty. Preservational featu- res and orientation patterns point to relatively rapıd deposi- ton which could have been caused by a storm. Alternatively, the shell layer may represent the basal shell lag of ameander- ing tidal channel. The second possibility could explain the mixing of two differently preserved faunas representing dif- ferent subenvironments. Older shells, representing an outer flat to very shallow subtidal environment, could have beconic exhumed through bank erosion and then mixed with shells derived from the surface of the flat. The relatively good pre- servation of the shells requires a high rate of lateral migration of the channel, quite in contrast to the present tidal channel (see also ABERHAN & Fürsıch, this volume). EOSSTEIZATION POTENTIAL OF TABHONOMIC PARAMETERS The three examples from the spit, beach rock, and Pleisto- cene show that a taphonomic analysis of shells often contri- butes substantially to the interpretation of a particular envi- ronment or of the genesis of a shell bed. However as the ex- ample of the Pleistocene shell bed illustrates, a taphonomic analysis should be accompanied by a sedimentological and palaeoecological analysis. One reason for this is that the fossi- lization potential of the various taphonomic features differs considerably and impairs the taphonomic analysis. The fossilization potential of the shell ornament depends on the degree of shell solution and on the timing of cementa- tion of the matrix. If cementation preceeds shell solution, an external mold can preserve evidence of pre-diagenetic loss of ornament depending on the the grain size of the matrix (e. g. Pl. 4, Fig. 7). Diagenetic artefacts such as selective dissolution along growth lines (e. g. Kamıya 1980) may overemphasize the primary ornament or even lead to formation of a secondary shell ornament (see also Fıessa & Brown 1983). Grazing traces have a very low fossilization potential. Ra- rely preserved in the fossil record (e. g. VoıGr 1977, Akpan et al. 1982), their absence does not imply that grazing herbivores were not present. PLEISTOCENE n = 250 Sk high medium BE Hisn = low % alteration 100 B LO BENLC F EROBERN TG d 1 2 3 4 5 rn BE: low es] absent BE] absent encrusters sen Spz Br. Ba Zr re; e 0,17 2237425767785 9510511 512718714715916717 Fig. 24: Taphonomic features of shells of target genera from a Pleistocene shell bed. For key see Fig. 22. 5 a: degree of alteration of shells; b: percentage of shells bored; c: percentage of shells encrusted; d: right-left valve ratio; 1 = Dosinıa ponderosa; 2 = Tagelus sp.; 3 Chione calıforniensis type a; 6 = Chione californiensis ty = Chione pulicaria; 4 = Chione fluctifraga; 5 = pe b; e: preservation quality of Chione. White: all Chione; black: Chione calıforniensis type b. f: breakage pattern of Chione pulicaria. g: cross-sectional orientation of shells. Because the fill of borings is frequently cemented early on during diagenesis, traces of boring organisms are commonly preserved. Multiphased borings recording repeated burial and reworking can be recognised ın the fossil record by differ- ent sediment fills or crossing over of borings which cannot have formed at the same time. The fossilisation potential of encrusting organısms heavıly depends on their skeletal mineralogy. For example, at higher average water temperatures serpulids change their skeletal mineralogy in favor of less stable carbonate phases which are more prone to dissolution than that of other encrusters (e. g. CHavE 1964, BoRNHoLD & MırLıman 1973). The predomin- 118 antly calcitic bryozoans, in contrast, have a very high fossili- sation potential, if they are not lost by abrasion. Aragonitic vermetids in turn are big enough to produce internal molds from which their presence can be reconstructed. Degree of articulation and right-left valve sorting of shells can be established even when shells are very poorly preserved and thus have a very high fossilisation potential. Shell color, in contrast, may become bleached at any time and very rarely survives later stages of diagenesis. In conclusion, it appears that several taphonomic features of molluscan shells are modified by or lost during diagenesis which itself is an important taphonomic parameter. Last not least, in strongly cemented rocks, much of the desired tapho- nomic information may be lost due to the difficulty of ex- tracting the shells, molds or casts which record this informa- tion. EONECLUSIONS (1) The taphonomy of Recent mollusc shells from Bahia la Choya differs among the outer, mid, inner flat, and outer, mid, and estero channel subenvironments of the tidal flat complex. The tidal flat complex can be subdivided into ta- phofacies based on the degree of alteration of shells by biotie and abiotic taphonomic agents as well as on the di- versity and density of biotic taphonomic agents. (2) Loss of ornament, right-left valve sorting, boring, and en- crustation are largely related to physical environmental gradients, in particular to rate of net sedimentation, water energy, time of subaerial exposure, and amount of sedi- ment kept ın suspension. (3) In Bahia la Choya fragmentation is mainly caused by the activity of predatory and scavenging organisms, and is in- dependant of physical parameters. (4) The taphonomic history of the epifaunal gastropod Cerz- thium is greatly influenced by hermit crabs and their commensals and is therefore only partially related to phy- sical parameters of the environment (see also Frey 1987). (5) As some taphonomic parameters (e. g. fragmentation, loss of ornament) are produced by several agents, it is dangerous to base environmental interpretations on a single parameter only. Best results are achieved when se- dimentologic, paleoecologic, and taphonomic criteria are combined. (6) The taphonomic parameters of the tidal flat fauna suggest very low rates of net sedimentation and extensive time- averaging. This is in agreement with Meıvanı (1987) who reports radiocarbon dates of 3230 +/— 75 yrs b. p. for a large Dosinia shell collected from the sediment surface. (7) In the fossil record, the usefulness of taphonomic para- meters depends on their fossilization potential and on whether they can be extracted from therock. Several imp- ortant parameters are little affected by diagenesis and can be used to reconstruct the taphonomic history of shells and shell concentrations. (8) The detailed investigation of the taphonomy of skeletal elements ıs a useful tool, when used in combination with other criteria, to reconstruct environments and origin of skeletal concentrations. An increasing knowledge of the autecology of biogenic taphonomic agents will enhance their usefulness for the interpretation of taphonomic data even further. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank MarTın ABErHAN, Karı Fıessa and Susı SCHÖDLBAUER for assistance with collecting the samples. Karı Fıessa critically read an earlier draft of the manuscript. In the field we enjoyed the hospitality of the Centro de Estu- dios de Desierto y Oceanos at Puerto Penasco. The study was financially supported by the Deutsche Forschungsgemein- schaft (Fu 131/7—1) and a Feodor Lynen Fellowship of the Alexander von Humboldt Foundation (to F. T. F.). REEERENGCES ABERHAN, M. & FÜRSICH, F. T. (1991): Paleoecology and paleoenvi- ronments of the Pleistocene of Bahia la Choya (Gulf of Califor- nia, Sonora, Mexico). — Zitteliana, 18, 135-163, 15 figs, 4 pls, München. ÄLEXANDERSSON, E. T. (1972): Shallow marine carbonate diagenesis as related to the carbonate saturation level in seawater. — Publ. Paleont. Inst. Univ. 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Shell of Cerithium stercusmuscarum with Oichnus simplex (near apex), Oichnus paraboloides (midway on the spire), and predation mark of crab (at aperture); outer flat. x2 (BSP 1990 X149). Shells of Cerithium stercusmuscarum. Breakage caused by crab predation; tidal flat. x2 (BSP 1990 X150-52). Chipped shells of Chione californiensis. Breakage caused by predators; tidal flat. X0.7 (BSP 1990 X153-55). Zitteliana, 18, 1991 Feige, A. and FürsıcH, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. m Plate 2 Range of preservation quality of Encope grandis, outer flat; scale in cm. Preservation of shell ornament of a Pleistocene gastropod as cast made by encrusting bryozoans. The gastropod shell has been nearly completely dissolved. Borings of Ertobia and Caulostrepsis in the shell, however, have been preserved as moulds. X 2.5. Shell of Dosinia ponderosa, strongly abraded by endophytes and rasping herbivores; tidal flat. x0.5 (BSP 1990 XI 56). Borings of endophytes; cross-section through Tagelus sp.; tidal flat. SEM photograph; scale: 100 um. Fragmentation of Chione calıforniensis caused by predators. Note the sharp edges and the other- wise excellent preservation of the shells; tidal flat. X1.3 (BSP 1990 XI 57-58). Caulostrepsis sp., the boring of apolydorid polychaete, in the posterior end of Chione calıfornien- sis. The position of the boring indicates that infestation by the polydorid took place while the bi- valve was in growth position; tidal flat. X3.5. Range of preservation in Cerithium stercusmuscarum; tidal flat and channel. x1 (BSP 1990 XI 59-65). Cireular groove on shell of Dosinia ponderosa caused by Crucibulum spinosum; outer flat. X1 (BSP 1990 XI 66). Zitteliana, 18, 1991 e2 Plat Feige, A. and Fürsıcn, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs. Plate 3 Borings of clionid sponges from the Recent tidal flat. Figs. 1,2: Entobia megastoma. Fig. 1: resin cast, X4 (BSP 1990 X1 67); Fig. 2: pattern of apertures on Dosinia ponderosa,; X 0.5 (BSP 1990 XI 68). Figs. 3,4: Entobialaquaea; Fig. 3: resin cast, X3.7 (BSP 1990 X169); Fig. 4: pattern of boring on Do- sinia ponderosa, X1.3 (BSP 1990 X1 70). Figs. 5, 6: Entobia paradoxa on Dosinia ponderosa; Fig. 5: pattern of boring; X1.5; Fig. 6: resin cast; x4.5 (BSP 1990 X171). Fig. 7: Wall structure of Entobia and spiculae. SEM photograph, X 300. Zitteliana, 18, 1991 Feige, A. and Fürsıch, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs. Plate 4 Fig. 1: Range of preservation quality of Recent Dosinia ponderosa (BSP 1990 X1 72-75). Figs. 2, 3: Oichnus paraboloides in shell of Felaniella sericata (Fig. 2) and juvenile Chione californiensis Fig. Fig. Fig. Fig. 4: 5% (Fig. 3); tidal flat. X2. Range of preservation quality of Dosinia ponderosa from the beachrock (b-d) (BSP 1990 XI 76) as opposed to specimen from the Recent outer flat (a) (BSP 1990 X1 72). Oichnus simplex produced by Octopus in shell of Cardita affınis; rocky outer flat. x4 (BSP 1990 x177). Calcareous siphonal tubes of Gastrochaena, outer flat. x1 (BSP 1990 XI 78). External mould of Chione californiensis from the Pleistocene. Both shell ornament and the sponge boring Entobia have been preserved by early lithification of the surrounding sediment. X2 (BSP 1990 X1 79). Zitteliana, 18, 1991 Plate 4 FEıGE, A. and FürsıcH, F. ".: Taphonomy of the Recent molluscs. Plate 5 Bioerosion and borings in shells from the tidal flat. Fig. 1: Boring bryozoan Spathıpora mazatlanica; x 12. Fig. 2: Boring bryozoan Penetrantia densa; x12. Fig. 3: Phoronid boring (Talpina sp.); X Fig. 4: Bioeroded surface of Dosinia ponderosa caused by herbivores grazing on epilithic and endolithic thallophytes. x 40. Fig. 5: “Igloos” produced by the boring bivalve Gastrochaena. X2 (BSP 1990 X1 75). Fig. 6: Floridina antiqua (Bryozoa); X2. Zitteliana, 18, 1991 Feige, A. and Fürsıch, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs. Plate 5 Fig. Fig. Fig. Fig. m 23 Plate 6 Schizoporella unicornis (Bryozoa); udal flat. X 10. Maceration of the crossed lamellar layer of Chione californiensis from a layer of chalky molluses of the salt marsh. SEM Photograph, X 12. Lichenopora intricata (Bryozoa); X7 (BSP 1990 XI 80). Inside of Chione shell densely encrusted by serpulids (Pomatoceras cf. polytrema and Spirorbis (Pi- leolarıa) cf. varıabilıs); tidal channel; X7.5 (BSP 1990 XI 81). Zitteliana, 18, 1991 Sy zur { 3 » FEiGE, A. and Fürsıch, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs. E | - % Bee ’ e s re {: ig «1 BEE 2 . e Zitteliana 135 München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627 Paleoecology and paleoenvironments of the Pleistocene deposits of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico) MARTIN ABERHAN & FRANZT. FÜRSICH *) With 15 figures in the text and 4 plates NBS/ERAG@T Late Pleistocene (Sangamonian) sediments in the vicinity of Bahia la Choya consist of shell-rich, in places cobbly, fine- to coarse-grained sandstones. The rich benthic macrofauna is re- presented by 115 species with bivalves being the most diverse and most abundant group. Taphonomic data suggest that shell concentrations formed either by low rates of net sedi- mentation, by storms, or, most commonly, by a combination of both. Five recurrent associations (Chione A, Chione B, Ostrea-Chione, Donax-Felaniella, and balanıd-vermetid) are recognized which apparently underwent differing degrees of time-averaging. The associations exhibit a good correlation with parameters of the substrate such as grain size and sub- strate consistency. Based on taphonomic, ecologic, and sedi- mentological criteria, the depositional environment of the Pleistocene ranged from the very shallow sandy subtidal to the rocky intertidal. KURZFASSUNG Spätpleistozäne Sedimente in der Umrandung von Bahia la Choya, einer Bucht am Nordostrand des Golfs von Kalifor- nien, bestehen aus schillreichen, fein- bis grobkörnigen Sand- steinen, die an manchen Lokalitäten zahlreiche gerundete Blöcke enthalten. Die benthonische Makrofauna besteht aus 115 Arten, wobei Muscheln die arten- und individuenreichste Gruppe sind. Die taphonomische Analyse ergab, daß die Schillagen teils durch eine niedrige Nettosedimentationsrate, teils durch Stürme gebildet wurden, am häufigsten jedoch durch eine Kombination beider Faktoren. Die palökologi- sche Analyse der Fauna ergab fünf Assoziationen (Chione A, Chione B, Donax-Felaniella, Ostrea-Chione und Balaniden- Vermetiden). Die zum Teil erheblichen Schwankungen der Diversitätswerte innerhalb einzelner Assoziationen dürften auf Unterschiede in der zeitlichen Mittelung der Faunen zu- rückzuführen sein. Die Assoziationen zeigen eine gute Kor- relation mit Eigenschaften des Substrats, vor allem der Korn- größe und der Festigkeit. Aufgrund sedimentologischer, ta- phonomischer und ökologischer Kriterien sowie durch einen Vergleich mit heutigen Milieus von Bahia la Choya läßt sich das Ablagerungsmilieu des Pleistozäns gut eingrenzen. Es reichte vom sehr flachen, sandigen Subtidal bis zum geröll- führenden Intertidal. INTRODUCTION Along the shores of the Gulf of California, Pleistocene (Sangamonian) rocks, representing shallow water deposits, occur at various localities (e. g. DurHam 1950, HErTLEIN 1957, HERTLEIN & Emerson 1959, EmERsoON 1960, EMERSON & HERT- LEIN 1964, Stump 1975, 1981, BEckvar & Kıpweıı 1988). Due to their young age and mollusc fauna, which is very similar to * M. ABERHAN, F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Univer- sität, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Germany. that of present-day nearshore environments, they are ideal objects for paleoecological analysis. One of these occurrences are the rocks fringing the small embayment of Bahia la Choya, north of Puerto Penasco (Fig. 1). Although easily ac- cessible and very fossiliferous, the rocks have been little stu- died in the past. The aim of the present study is to describe these Pleistocene rocks in detail, to record the benthic macro- fauna, analyse its taphonomic history and paleoecology, and reconstruct the depositional environments. 136 CALIFORNIA ARIZONA —————— 7 BAJA GET & \ NoS e ORG SS N Yuma —g Puerto Penasco Fig. 1: Locality map. Bahia la Choya is a macrotidal system with a spring tidal range of 7.9 m (THonson et al. 1969). Due to very low rates of net sedimentation, patches of Pleistocene rocks occur on the tidal flat and in very shallow subtidal areas. More promin- ently, Pleistocene rocks form a high intertidal terraced plat- form in the northern part of the bay. Smaller outcrops occur along the southern, rocky shore of Bahia la Choya, where Pleistocene sediments often form a thin veneer on top of, or occupy pockets between, crystalline rocks. More extensive sections occur near Pelican Point (Fig. 2, locality 6). Small, isolated outcrops also exist in the tıdal channel of the flat and along the southern bank of the channel in the salt marsh. The Pleistocene rocks consist of strongly to poorly cement- ed, fine- to coarse-grained sandstones and conglomerates. Shells and shell fragments, predominantly of molluscan ori- gin, constitute an important part of the sediment and fre- quently form skeletal concentrations. This fauna was first mentioned and identified by HerrLeın & Emerson (1956) who listed 33 species of bivalves and 26 species of gastropods. Bas- ed on the great sımilarıty of the fossil fauna of Bahia la Choya to that of other Pleistocene localıties as well as to that of Re- cent shallow subtidal and intertidal faunas, HErTLEIN & EMmEr- son (1956) assumed a Late Pleistocene age of the terraces (see also Srump 1981). Radiometric dating of rocks in comparable stratigraphic positions along the Sonoran coast yielded ages between 80,000 and 120,000 years (Bernat etal. 1980, ORTLIEB 1982, 1984 a). This implies that the deposits formed during the last interglacıal stage (Sangamonian) when the mean sea level was up to 9 m higher than at present times (Orruıeg 1984 b). Taphonomic studies have been carried out on shell beds in the Pleistocene terrace of Punta Chueca (BEckvar & KıpweLL 1988) and Stumr (1975) analysed the paleoecology of mollusc assemblages of the Puerto Libertad region. Based on a brief comparison of the Puerto Libertad fauna and that of two other localities with the fauna of the Bahia la Choya Pleisto- cene, Srtump (1981) interpreted the Bahia la Choya deposits as having formed in sandy to hard substrates of the intertidal and subtidal. METHODS Six sections, varying between 1 and 7 m in thickness were measured in the immediate vicinity of the bay (Fig. 2). Lateral variations in thickness, bed contacts, grain size, mineralogic composition, and sedimentary structures were recorded. In addition, observations on bioturbation, biofabric, and per- centage of articulated shells were made. Sixteen fossiliferous bulk samples were taken back to the laboratory and mechani- cally disaggregated to obtain the macrofauna. This fauna was identified using Keen (1971), Keen & Coan (1976), and Brusca (1980). For each species, the following data were re- corded: — number of right and left valves, — number of articulated specimens, — number of bored and encrusted specimens, — diversity (number of species) and taxonomie composition of encrusters and borers, — preservation quality, — maximum size, and — number and size of internal moulds. Fragments counted as one individual, if the hinge (in the case of bivalves) or more than half the shell (in the case of ga- stropods) was preserved. Acetate peels and thin sections of each sample provided in- formations on biofabric, grain size distribution, sorting, shell density and the diagenetic history of the Pleistocene rocks. EITFTIOFAMGIES Six sections, ranging from 0.4 to 7.0 m in thickness, were measured and sampled (Fig. 2). The sediments consist of fos- siliferous, strongly to poorly cemented, fine to coarse-grain- ed sandstones and conglomerates. They rest unconformably on Mid-Tertiary(?) granites or basalts. Due to a high rate of bioturbation and a generally low rate of net sedimentation, sedimentary structures are rare. Lithofacies vary laterally bet- ween sections (Fig. 2). Sections 5 and 6 typically contain ab- undant pebbles and cobbles up to 50 cm in diameter, whereas sections 1,2,3 and 4 have few pebbles and cobbles and are ge- nerally better sorted. The most conspicuous feature of the sediments are the ske- letal concentrations (e. g. Pl. 1, Figs 2-3). The degree of packing ranges from bioclast-supported (e. g. Pl. 2, Fig. 1) to matrix-supported. Shells are usually well preserved but in some cases small, thin, and/or aragonitic shells are preferenti- ally dissolved and are now represented by casts and molds. 137 BAHIAA LA CHOYA BE spır DESERT SALT MARSH == LOW WATER LINE CHANNEL O SAMPLING LOCALITY [:] BIOTURBATED @ e COBBLES rL) SHELLS \f THALASSInoIDES 4 T e,° ® 21 Oil Fig. 2: Sampling localities (1-6) and sections of Pleistocene rocks in the vicinity of Bahıa la Choya. 138 The highly diverse benthic fauna is dominated by bivalves and gastropods. At one locality barnacles are the most abun- dant faunal element. Most bivalves are oriented convex-down or oblique. In some layers articulated shells are common. Cryptocrystalline micrite cement is responsible for cemen- tation. Furthermore fibrous and fine-granular cement A are common on micritizised shells (Pl. 2, Fig. 5). Dog-tooth ce- ment is rare. Most of the carbonate and non-carbonate com- ponents have micrite envelopes. Recrystallisation of shell ma- terial is common (Pl. 2, Fig. 4). FAUNAL COMPOSITION More than 4600 specimens were collected, representing 115 species of marine invertebrates (62 species of bivalves, 49 species of gastropods, 2 species of barnacles, 1 scaphopod and 1 echinoid). Bivalves are by far the most abundant group. Table 1 lists all species in systematic order together with in- formation on life habits, feeding habits, and substrate prefe- rences. 55.4% of the species are infaunal, 44.6% are epifau- nal. Most of the species are suspension-feeders (56.3 %), fol- lowed by carnivores (20.5 %), detritus-feeders (13.4%) and herbivores (9.0 %). 65.2 % prefer soft substrate, 33.9 % occur in or on hard substrate. All of the identified species occur in shallow subtidal and intertidal environments of Bahia la Choya today. Most are adapted to strong fluctuations of environmental parameters, such as temperature, salinity, and oxygen content. Table 1: List of species encountered in Pleistocene rocks at Bahia la Choya with information on life habits, feeding habits, and substrate prefer- ences of species. — EC: epifaunal cemented; EB: epibyssate; EF: epifaunal free living; IS shallow infaunal; ID: deep infaunal; trophic groups: D: deposit-feeder; S: suspension-feeder; H: herbivore; C: carnivore; substrate: s: soft; h: hard. BIVALVIA LIFE TROPHIC SUB- HABIT GROUP STRATE Nucula (Nucula) declivis HINDS 1843 IS D s Arca (Arca) mutabilis (SOWERBY 1833) EB Ss h Barbatia (Calloarca) alternata (SOWERBY 1833) EB s h B. (Fugleria) illota (SOWERBY 1833) EB s h Anadara (Larkinia) multicostata (SOWERBY 1833) EB Ss s Arcopsis solida (SOWERBY 1833) EB Ss h Giycymeris (Glycymeris) gigantea (REEVE 1843) IS Ss s G. (Tucetona) multicostata (SOWERBY 1833) IS Ss s Brachidontes semilaevis (MENKE 1849) IS s h Lithophaga (Labis) sp. IS Ss h Modiolus capax (CONRAD 1837) EB s h Atrina sp. IS Ss s Pteria sterna (GOULD 1851) EB s h Ostrea sp. EC Ss h Pecten (Oppenheimopecten) vogdesi ARNOLD 1906 ER Ss s Argopecten circularis (SOWERBY 1835) EF s h Anomia adamas GRAY 1850 EB Ss h Cardita (Byssomera) affınis SOWERBY 1833 EB s h Lucina (Callucina) lampra (DALL1%1) ID Ss s Parvilucina (Parvilucina) mazatlanica (CARPENTER 1855) ID S s P. (Cavilinga) prolongata (CARPENTER 1857) ID Ss s Ctena mexicana (DALL 1%1) ID s s Diplodonta orbella (GOULD 1852) IS Ss s Felaniella (Zemysia) sericata (REEVE 1850) ID Ss s LIFE TROPHIC SUB- HABIT GROUP STRATE Orobitella obliqua (HARRY 1969) Chama sp. EC Ss h Trachycardium (Mexicardia) panamense (SOWERBY 1833) IS Ss s Trigoniocardia (Trigoniocardia) granifera (BRODERIP & SOWERBY 1829) IS s s Laevicardium elatum (SOWERBY 1833) IS s s L. elenense (SOWERBY 1840) IS s s Tivela (Tivela) byronensis (GRAY 1838) IS s s Pitar (Pitar) helenae OLSSON 1961 IS s s Megapitaria squalida (SOWERBY 1835) IS s s Dosinia dunkeri (PHILIPPI 1844) IS Ss s D. ponderosa (GRAY 1838) IS Ss s Chione (Chione) californienses (BRODERIP 1835) IS Ss s C. (Chionista) fluctifraga (SOWERBY 1853) IS s s C. (Chionopsis) gnidia (BRODERIP & SOWERBY 1829) IS Ss s C. (C.) pulicaria (BRODERIP 1835) IS s s C. (Lirophora) mariae (D’ORBIGNY 1846) IS Ss s Protothaca (Tropithaca) grata (SAY 1831) IS Ss s Mactra (Mactrotoma) nasuta GOULD 1851 IS s s M. (Micromactra) californica CONRAD 1837 IS Ss s Raeta undulata (GOULD 1851) IS s s Tellina (Angulus) meropsis DALL1900 ID D s T. (Eurytellina) simulans €. B. ADAMS 1852 ID D s T. (Laciolina) ochracea CARPENTER 1864 Leporimetis (Florimetis) cognata (PILSBRY & VANATTA 1902) Strigilla (Pisostrigilla) interrupta MOERCH 1860 Tellidora burneti (BRODERIP & SOWERBY 1829) Donax gracilis HANLEY 1845 D. navicula HANLEY 1845 Heterodonax pacificus (CONRAD 1837) Tagelus (Tagelus) sp. Semele flavescens (GOULD 1851) S. jovis (REEVE 1853) LIFE TROPHIC HABIT Solen (Solen) rosaceus CARPENTER 1864 IS Cryptomya californica (CONRAD 1837) Corbula (Caryocorbula) marmorata HINDS 1843 C. (Juliacorbula) bicarinata SOWERBY 1833 C. (J.) biradiata SOWERBY 1833 Cyathodonta sp. GASTROPODA Diodora inaequalis (SOWERby 1835) Collisella stanfordiana (BERRY 1957) Tegula (Agathistoma) felipensis McLEAN 1970 T. (A.) mariana DALL 1919 T. (Chlorostoma) rugosa (A. ADAMS 1853) Turbo (Callopoma) fluctuosus WOooD 1828 Nerita (Theliostyla) funiculata MENKE 1851 Theodoxus (Vittoclithon) luteofasciatus MILLER 1879 Turritella anactor BERRY 1957 T. leucostoma VALENCIENNES 1832 Modolus disculus (PHILIPPI 1846) Vermetus (Thylaeodus) indentatus (CARPENTER 1857) Tripsycha (Eualetes) centiquadra (VALENCIENNES 1846) Dendropoma lituella (MOERCH 1861) Cerithium (Thericium) stercusmuscarum VALENCIENNES 1833 Cerithidea mazatlanica CARPENTER 1857 Rhinocoryne humboldti (VALENCIENNES 1832) IS IS EF BE ER EF BE EE EF EF IS IS EE E€ EC EC EF EF EF Hipponix panamensis C. B. ADAMS 1852 EF Calyptraea (Calyptraea) mamillaris BRODERIP 1834 EF GROUP VIER nenn I nun % SUB- STRATE Crepidula striolata MENCKE 1851 Crucibulum (Crucibulum) scutellatum (WOOD 1828) C. (C.) spinosum (SOWERBY 1824) Natica (Natica) chemnitzii PFEIFFER 1840 Polinices (Polinices) uber (VALENCIENNES 1832) SCAPHOPODA Dentalium sp. ECHINOIDEA Encope sp. Neverita (Glossaulax) reclusiana (DESHAYES 1839) Cymatium (Turritriton) gibbosum (BRODERIP 1833) Hexaplex erythrostomus (SWAINSON 1831) Acanthina angelica OLDROYD 1918 LIFE TROPHIC HABIT EF IS IS IS EE Neorapana tuberculata (SOWERBY 1835) EF Solenosteira macrospira BERRY 1957 Columbella sp. Anachis sp. Melongena patula (BRODERIP & SOWERBY 1829) Nassarius (Nassarius) versicolor (€. B. ADAMS 1852) N. (Phrontis) iodes (DALL 1917) N. (Phrontis) brunneostoma (STEARNS 1893) Fusinus sp. Oliva (Oliva) incrassata (LIGHTFOOD 1786) O. (O.) spicata (ROEDDING 1798) ‚Agaronia testacea (LAMARCK 1811) Olivella (Olivella) dama (WOOD 1928 ex MAWE, MS) Conus (Lepteconus) regularis SOWERBY 1833 C. (Ximeniconus) perplexus SOWERBY 1857 Terebra armillata HINDS 1844 T. elata HıNDS 1844 Pyramidella sp. Bulla (Bulla) gouldiana PILSBRY 1895 Acteocina inculta (GOULD & CARPENTER 1857) Melampus (Melampus) mousleyi BERRY 1964 CIRRIPEDIA Balanus improvisus DARWIN 1854 Tetraclita sp. IS EF EC EC GROUP I Dar RR a a) (Ele) Re) SUB- STRATE | - ee} — un] - JE] - ER) - Sa - „5 139 140 TAPHONOMY MODES OF SHELL BED FORMATION The taphonomic features of skeletal concentrations are a powerful tool for deciphering their mode of formation (e. g. Kıpweır et al. 1986). In thıs study, taphonomic parameters such as right/left valve ratio of bivalves, degree of articulation, abrasion and fragmentation, encrustation, bioerosion, chemi- cal dissolution, orientation, shell density and maximum size of shells within the various species are used to distinguish three modes of shell bed formation. Table 2 summarizes the expected taphonomic features (“taphofacies” sensu SpEvER & Brett 1986) of shell concentrations formed by (a) short-term events (e. g. storms). (b) long-term wave and current action, and (c) omission. Table2: Taphonomic features of shell beds formed by three differ- ent modes. concentration of shells by short term long term omission taphonomic parameters events wave and (storms) current action percentage of articulation high - medium low low right-left valve ratio =] #1 = abrasion and breakage medium - low high low bioerosion and encrustation low medium high orıentation convex up Shell beds formed by short-term events Recognition of the importance of short-term, “catastro- phic” events for stratigraphy (Acer 1973, SEILACHER 1982, Dorr 1983) led to better understanding of the formation of storm deposits. Most storm deposits have been recognized by acharacteristic succession of sedimentological features (BrEN- NER & Davies 1973, Kertıng & Mut 1975, BRENCHLEY et al. 1979, Kreısa 1981, Kreısa & BamsacH 1982, Aıcner 1982). In sequences lacking physical sedimentary structures, as is the case in the Pleistocene sediments of Bahia la Choya, the influ- ence of storms in shell bed formation cannot be assessed with lithological criteria alone. Beckvar (1986) used taphonomic eriteria to distinguish between skeletal concentrations formed by storms and those formed by low rates of net sedimentation (degree of articulation of bivalves and level of encrustation of shells). During storms, shells of living and dead organisms are ex- humed and immediately redeposited. Fast burial by sediment deposited out of suspension during the waning stages of the storm event protects the majority of shells from destructive processes on the sea floor. Therefore, the following ta- phonomic features can be expected of skeletal concentrations formed by storms (disregarding the effects of earlier, pre- storm processes): — ahigh to medium percentage of articulated shells; — roughly equal numbers of right and left valves; — alow to medium level of abrasion and breakage; — alow degree of bioerosion and encrustation, and — a bioclast-supported fabrıc produced by winnowing. In a complete sequence shell density decreases from bottom to top. The orientation of shells, which depends on the energy le- vel during time of deposition, is less diagnostic of storm sedi- mentation. For example, bottom return flows will arrange shells preferentially in a convex-up position (e. g. BRENNER & Davies 1973). In contrast, deposition of suspended shells be- low the zone of turbulence during waning stages of the storm produces a predominantly convex-down valve pattern (e. g. AıGNneEr 1982). Shell beds formed by long-term wave and current action Long-term exposure to wave and current action imply a higher energy level and a dominance of physical processes such as transport and/or frequent reworking. The following features can be expected: — alow degree of articulation; — strongly differing numbers of right and left valves; — ahigh degree of sorting according to weight, shape, and/or size; — ahigh level of abrasion and breakage; — a medium level of bioerosion and encrustation, and — apreferentially convex-up position in the case of currents. Shell beds formed by omission Omission (either caused by starvation or by-passing) or a low rate of net sedimentation imply long exposure times and a slow burial of shells on the sea floor. The following tapho- nomic features of skeletal concentrations formed by omission or alow rate of net sedimentation can be expected: — alow percentage of articulation; — a corresponding number of right and left valves (as long as extensive transport is not involved); — alow degree of abrasion and breakage; — ahigh level of bioerosion and encrustation, and — ahigh shell density. Omission and reduced sedimentation does not produce a characteristic orientation. The latter depends on the influence of currents and waves and on the degree of post-depositional physical and biological reworking. In the following, the Pleistocene shell concentrations of Bahia la Choya are analysed according to these criteria. 141 Table 3: Right-left valve ratio of six common bivalves. Numbers in brackets refer to numbers of individuals. 1a-6e: samples from the Pleistocene; R: sample from taphocoenosis of the Recent shallow subtidal. Felaniella sericata| Donax navicul Lucina lampra { Ostrea sp. - Chionecaliforniensis| Trachycardium panamense 1.0 (847 = 1.0 (147 1.0 (64) 1.1 (247 1.7 _(153) 1.0 (53) 1.0 (122 1.3 __(87) 1.0 (56) 07 (65) 1.0 (98 1.4 (85) 13 (172 1.3 (255) 0.9 (40) 1.2 (50) 1.6__(45) 12102) 1.8 _ (154) BAHIA LA CHOYA SHELL BEDS The taphonomic features of the 16 Pleistocene samples are summarized in Table 3 and Figs 3-5. According to their mode of formation, shell beds can be assigned to one of three groups: (a) Storm beds Samples 1a-c and 4c belong to this group. On the whole, shells are well preserved. The percentage of bored and en- Percentage of bored shells Fig. 3: cent shallow subtidal (R). Chione_ californiensis 0.5 (53) crusted shells is low as are the degree of abrasion and break- age. The right/left valve ratio is close to 1. The percentage of articulated bivalves is medium to low. In some beds, particu- larly large individuals are still articulated (e. g. Pl. 1, Fig. 3). No shells were found in life position. Shells are oriented preferentially convex-down. Shell density ıs high. Discussion. — The taphonomic features described here clearly reflect a short exposure time on the sea floor for most of the shells. Apparently there was not enough time for Ostrea % [6) SP. 50 100% = Percentage of bored shells in the Pleistocene samples (1 a—6f) and in a taphocoenosis from the Re- 142 boring and encrusting organisms to colonize skeletal hard- parts. Good preservation, especially of articulated bivalves, and the lack of shells in life position indicate exhumation and rapid burial of living organisms. The shell orientation pattern is characteristic of most of the Pleistocene deposits around Bahia la Choya. Processes, that may have contributed to the preferentially convex-down orientation of shells are — lifting of valves by storms and subsequent settling below the zone of turbulent water; — flipping over of convex-up oriented shells into a convex- down position by migrating sand ripples (Crirton 1971), or — rotation of shells into a convex-down position by biotur- batıon (Cuırron 1971). 100% 0 max. graın Sıze encrusted The high percentage of vertical and/or obliquely oriented valves can be the result of bioturbation (SALAZAR-JIMENEZ et al. 1982) or of high energy conditions in very shallow water. The contribution of each of these processes is difficult to assess, because physical and biogenic sedimentary structures are rarely preserved. The percentage of articulated bivalves in the Pleistocene shell beds is lower than would be expected in storm deposits. This could be aresult of physical and/or biological reworking prior to and/or after major storm events. Apparently, wave action and burrowing organisms caused separation of valves in layers a and c of locality 1. Reworking was not strong enough, however, to affect the large articulated individuals of layers 1band 4c. articulated epifauna hard substrate fauna 0% 0 15% 0 50 100% 0 50 100% Fig. 4: Section through Pleistocene at locality 6 with taphonomic and ecologic data. Post-mortem transport of shells was not significant as is ıin- dicated by a right/left valve ratio close to 1, a low percentage of fragmented shells, and thetypical convex-down position of shells. In summary, shells primarily were concentrated by short- term events, ı. e. storms. Reworking by waves and organisms only played a limited role. (b) Condensed beds Samples 4a and 4b belong to this group. Due to a high per- centage of bored shells (for types of borings see Pl. 3, Figs 2, 5-7), shell material is generally fairly worn. No shells are en- crusted. Shell fragments are common. Roughly the same number of right and left valves was found. No articulated bi- valves were present. Shells are preferentially oriented convex- down. Discussion. — The high percentage of bored shells, absence of articulated bivalves, and occurrence of fragmented shells show, that skeletal hard-parts were lying on the sea floor for a considerable period of time, indicating low rates of sedi- mentation. As a result extensive biological and physical re- working occurred. The influence of storms is difficult to as- sess, as no features diagnostic of storms are preserved. Trans- port of shell material was insignificant for the same reasons as discussed under (a). (c) Mixed origin beds In mixed origin beds skeletal concentrations were formed by the interplay of two or more kinds of processes, or by the strong overprinting of a precursor concentration of one type by later processes of a different kind (Kıpweıı et al. 1986). Samples 2a-b and 3a-b can be assigned to this group. Samples 2a-b are characterized by a low to medium per- centage of bored shells. No shells are encrusted. The degree of abrasion and breakage is moderate. The percentage of articu- lated bivalves is low. Some bivalves were found in life posi- tion. The right-left valve ratio is close to 1. Shells are oriented preferentially convex-up. In both samples small and large in- dividuals are present; however, shells of the same species clearly are larger in 2b (Pl. 3, Fig. 1). Samples 3a—b are characterized by a medium to high level of bioerosion. The degree of breakage is low. A relativeley high percentage of bivalves is articulated. No fossils were found in life position. The number of unbroken shells and ar- ticulated bivalves decreases from bottom to top. The right- left valve ratio is close to 1. Most valves are oriented convex- down. 143 convex-down vertical convex-up articulated 0 50 0 50% 0 50% 0 20% a Aa ee el ie et | Fig. 5: Orientation and percentage of articulation of shells at localities 1-4. Discussion. — In 2a and 2b the presence of articulated shells, albeit in low numbers, suggests exhumation of live in- dividuals by storms and rapid redeposition during the waning stages. Low to medium levels of abrasion, fragmentation, bioerosion and encrustation support this interpretation. The orientation pattern differs from the rest of the Pleistocene samples. The hydrodynamically stable convex-up position of most shells is a good indicator for the influence of currents during the time of deposition. Thus, limited transport may have contributed to the concentration of shells. Long distance transport however is not likely to have occurred, as indicated by the right-left valve ratio and relatively low levels of abra- sion and fragmentation. Reworking was limited as is suggest- ed by the presence of some articulated shells. The occurrence of larger shells of the same species in 2b may have its origin ın different ecological conditions (higher environmental stress in 2a) or a different hydrodynamic system (higher water energy in 2b was able to transport larger shells over short distances). On the whole, shell beds 2a and 2b can be regard- ed as the result of the interplay of storm processes and current action. Currents in shallow marine environments such as Bahia la Choya today and during Pleistocene times can be induced by tides, especially in channels, by bottom return flows during storm action, and by long-shore currents. In 3a and 3b the relatively high percentage of articulated bivalves (none of them ın life position) again suggests storm influence. However the relatively high percentage of bored individuals demonstrates, that many shells were lying on the sea floor for a considerable period of time indicating low rates of net sedimentation. The high number of broken shells and disarticulated bivalves in the upper part of layers 3a and 3b demonstrate, that subsequent reworking modified these parts of the shell beds. Thus these shell beds show the characteristic taphonomic features of both storm beds and condensed beds. Lateral transport does not seem to have played an important role, as is indicated by a relatively high degree of articulation, a common convex-down position, and a right-left valve ratio close to 1. Due to limited outcrop area and ambiguous taphonomic data, sample 5 cannot be assigned to any of the modes of shell bed formation discussed above. REGRESSIVE TRENDS DEDUCED FROM TAPHONOMIC DATA We have not yet considered the samples of locality 6. These come from the thickest section (7 m), and they provide an opportunity to analyse the depositional environment by stu- dying trends of taphonomic parameters through time (Fig. 4). Sample 6a consists of densely-packed shell fragments. Pre- paration and identification of fossils was not possible. The ab- sence of articulated bivalves and a very high level of fragmen- tation is the only available taphonomic information. From layers 6b-f, the degree of boring, encrustation, arti- culation and fragmentation generally increases from bottom to top. It is only here that encrusting organisms such as balan- ids, vermetids, bryozoans, serpulids, and spirorbids reach considerable abundance and diversity. The vast majority of encrusters (for characteristic species see Pl. 1, Fig. 5, Pl. 2, Fig. 3, Pl. 3, Figs 3-4) colonised epifaunal species. In 6b and 6c, the right-left valve ratio is close to 1,in 6d and 6e it clearly differs from 1. In 6f none of the bivalves was abundant enough to provide significant information. Discussion. — In sample 6athe absence of articulated bival- ves and a high level of fragmentation suggest a high energy le- vel and frequent reworking. From 6b-f, an increasing level of bioerosion and encrusta- tion points to increasing residence time of shells resulting from decreasing rates of sedimentation. The increasing percentage of fragmented shells suggests an increase in the energy level. The increasing disparity between right and left valves indicates increasing importance of long- term wave and current action. Apart from mechanical sorting, however, sorting caused by bioerosion also occurred. In 144 sample 6f for instance, the cemented bivalve Chama sp. is re- presented by 12 thick-shelled, sturdy left valves, but only 1 thinner-shelled right valve. All valves are heavily bored and, due to diagenetic alteration, are very chalky (Pl. 3, Fig. 3). Most likely, some of the less preservable right valves were de- stroyed by bioerosion. The relatively high percentage of articulated shells toward the top (6e-f) appears to contradict the increase in water energy postulated by other taphonomic features. This ano- maly can be explained by the protection of epifaunal and ıin- faunal organisms offered by the increasing number of large cobbles toward the top (Pl. 1, Fig. 4). In summary, residence time of shells on the substrate in- creased toward the top, as did the wave and current action. The energy level increased, whereas sedimentation rates de- creased. These trends are best interpreted as a result of shallowing of the depositional environment. This assumption is corroborated by the coarsening upward sedimentary se- quence which also implies shallowing in a steep, high energy coastal environment. Taphonomic data thus not only contri- bute to decipher the mode of formation of skeletal concentra- tions, but also provide useful information on bathymetry and regressive/transgressive gradients in the history of depositio- nal environments. FOSSIL DIAGENESIS A study of the diagenetic features of shells from the 16 samples showed that chemical degradation of shells depended on size, mineralogy, shell microstructure, and the surface area to weight ratio of the hard-parts. Within the same species shells of gastropods show the strongest traces of dissolution, followed by aragonitic bivalves (e. g. Chione, Trachycardıum, Donax;). Shells with purely or predominantly calcitie material are always preserved with the original shell material (e. g. Ostrea, Chama, balanıds, bryozoans). Shells with a high sur- face area to weight ratio such as Tagelus and Felaniella were preferentially dissolved. Typical patterns of hard-part dissolution are the develop- ment of a chalky surface (Pl. 4, Figs 1, 4), the thinning of the distal margins (Pl. 4, Fig. 3), the accentuation of pre-existing shell sculpture (Pl. 4, Fig. 3), and the preferential dissolution of muscle scars (Pl. 4, Fig. 7). Some ofthe storm beds contain articulated bivalves, orient- ed with the plane of commissure sub-parallel to bedding. In some specimens one valve is laterally displaced 1 or 2 cm past the other (Pl. 4, Figs 4,5). Pl. 2, Fig. 2 shows that in individu- als tilted to the right, the upper valve is laterally sheared to the right. In individuals tilted to the left, the upper valve is sheared to the left. Some shells exhibit in-sıtu breakage, apparently caused by compaction (Pl. 4, Fig. 6). Discussion. — All observations on shell dissolution are in accordance with a laboratory experiment carried out by Fressa & Brown (1983). They studied dissolution rates in acıd baths of 16 common species of the Bahia la Choya intertidal and shallow subtidal environments. They found that dissolu- tion rates depended on size, mineralogy, and surface area to weight ratio and observed identical patterns of hard-part dis- solution. However, some differences between laboratory ex- periments and field observations exist, showing the limita- tions of the former. For example, while calcitic barnacle plates dissolved most rapidly in the experiment, they are preserved as skeletons in the field, even where all other species are mainly preserved as molds and casts. This demonstrates that also other factors such as shell structure and ornamentation, porosity, and organic content influence the rate of dissolution (see also AserHan 1987, Feige 1987). The common occurrence of casts and molds shows that shell dissolution occurred after compaction and cementation. An extensive diagenetic bias of the faunal composition can therefore be excluded. Fig. 6: Lateral shearing of valves of articulated bivalves can be explained by compaction. Prerequisite is burial of shells in a somewhat oblique position. With increasing burial the presence of overlying sediments produces shearing forces in the plane of commissure. The parallelogram of forces shows a force of compac- tion (F) that can be split in acomponent F, vertical to the plane of commissure and acomponent F,, parallel to the plane of commissure. F, is responsible for the lateral shearing. The lateral shearing of shells is ataphonomic feature caused by compaction (Fig. 6): Articulated bivalves buried in a somewhat oblique position were exposed to shearing-forces in the plance of commissure caused by the pressure of over- lying sediments. TAPHONOMY: CONCLUDING REMARKS As demonstrated above, ataphonomic analysis can provide useful information on rates of net sedimentation, rate of bu- rial of shells, the energy level, and the degree of physical and biological reworking in shallow marine environments. For the majority of the samples, taphonomic parameters could be correlated with different modes of shell bed formation. Shells were concentrated mainly by a combination of low sedimentation rates and storm events. However, storm beds were modified by repeated reworking, resulting in a lowered degree of articulation and increased levels of boring and en- crustation. Thus the original taphonomic characteristics can be completely altered. For example, an original storm bed re- worked by successive storm events may no longer exhibit ta- phonomic features typical of storm deposits. The ratios of articulated to disarticulated shells, of bored to non-bored and encrusted to non-encrusted shells can serve as indicators for the relative importance of storm influence and low sedimentation rate, and help in assessing the degree of re- working. Due to subsequent modification, the Pleistocene deposits of Bahia la Choya do not show the couplets typical of tempe- stites (e. g. Kein & Murım 1975, Aigner 1985). Despite low rates of sedimentation and intermittent high energy conditions, lateral mixing of fauna was not significant; the Pleistocene deposits can therefore be regarded as par- autochthonous. In contrast, temporal mıixing of shells (“time- averaging” of WaLker & BamsacH 1971), caused by low rates of net sedimentation, played an important role in shapıing the 145 Pleistocene shell beds. The paleoecological implications of these time-averaged assemblages, in which parts of popula- tions or communities that were living at different times are found together, will be discussed below. In general, very few Pleistocene shells are encrusted, al- though many shells are bored. This is not due to preferred diagenetic dissolution of encrusting organisms, as is demon- strated by the high degree of encrustation at locality 6. A comparison with the distribution of encrusters in Recent intertidal and shallow subtidal habitats of Bahıa la Choya shows that the environment ıs principally suitable for coloni- sation by encrusting organisms (Fürsich & Schödlbauer, this volume). Compared to boring organisms, encrusters possibly require longer-term stable substrates for colonisation. Taphonomic data of section 6 indicate a shallowing of the depositional environment. Because of the relative tectonic stability of the region for the last 100,000 years (OrTLızs 1977) and a sea level high stand during time of deposition (ORTLIEB 1984 b), shallowing was the result of a regression. Thus, ta- phonomic studies may help to recognize transgressive and re- gressive cycles in fossiliferous depositional sequences. Such studies are particularly important when other facies characte- ristics such as grain size distribution, physical and biological sedimentary structures, geometry of deposits, or ecological features of fossils do not lead to an unequivocal interpreta- von. PEEOECOLOCEH The taphonomic analysis indicates that the Pleistocene de- posits are parautochthonous. Extensive biostratinomic and diagenetic bias of the preservable part of the fauna can be ex- cluded. The fossil associations are time-averaged and there- fore do not reflect short-term conditions of faunal composi- tion and diversity. However, time-averaged assemblages re- cord long-term conditions of the depositional environment. In the following section the environment of the Pleistocene fossil assemblages is reconstructed based on their taxonomic composition, molluscan diversity, trophic structure, and sub- strate relations. BENTHIC ASSOCIATIONS Using taxonomic composition and relative abundance of species the assemblages of the 16 samples were grouped in five associations. Four of them are dominated by bivalves and gastropods, in the fifth, balanıds are the most common faunal element. Data on the relative abundance of species (with an approximate evaluation of their biomass using sıze), trophic composition, life habits, and substrate adaptations are found in Figs 7-11. Chione association A The Chione association A is represented by five samples (3a-b, 4a-c) with 1077 individuals. It is dominated by in- faunal, suspension-feeding bivalves (Fig. 7).65 taxa have been identified. The number of molluscan taxa varies from 13 to 50, the evenness (sensu MACARTHur 1972: 197) from 2.2 and 18.3 between samples. 0.5% of the shells were bored by carnivo- rous naticıd gastropods. The sediment consists of poorly sorted coarse sandstone. Chione association B Three samples (1 a-c) with 1604 individuals comprise the Chione association B. It is dominated by shallow and deep in- faunal suspension-feeding bivalves (Fig. 8) and differs from the Chione association A largely by therarity ofthe deep bur- rowing bivalve Tagelus sp.. 87 taxa have been identified; be- tween 27 and 64 molluscan taxa occur in individual samples. Evenness values range from 1.3 to 15.9. Naticid gastropods bored 1.2% of the shells. The sediment consists of poorly sorted coarse sandstone. Balanid-vermetid association All 5 samples from locality 6 with atotal of 1288 individuals belong to this association. Balanıds (Tetraclita sp. and Bala- nus improvisus) account for half the specimens. They colonize shells and cobbles alike (Fig. 9). Vermetid gastropods (Trı- psycha and Dendropoma) are also very abundant, but due to their gregarious habit individuals could not be counted. They 146 Chione association A suspension- feeders Chione californiensis Tagelus SP. Trachycardium panamense Neverita reclusiana life habits epifauna infauna taxonomic composition gastropods bivalves substrate adaptations hard substrate fauna soft substrate fauna Fig. 7: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Chione association A. Chione association B trophic composition N N deposit-feeders herbivores suspension- feeders Chione californiensis Trachycardium panamense Oliva spicata Agaronia testacea 147 life habits epifauna infauna Felaniella sericata Donax navicula taxonomic composition gastropods bivalves substrate adaptations hard substrate fauna soft substrate fauna Fig. $: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Chione association B. occur as lumps and are heavily bored by clionid sponges and Lithophaga. Next in abundance are cementing oysters and shallow infaunal bivalves. Crustose bryozoans increase in ab- undance up-section. Like vermetids, they could not be re- corded quantitatively. 53 taxa were counted. The number of molluscan taxa in the different samples varies between 18 and 27; the evenness between 3.3 and 10.2. Only 0.2% of the shells were bored by naticids. The sediment consists of, ın places, densely packed cobbles and pebbles in a matrix of coarse sand and skeletal debris. The five samples of locality 6 show an increase in the per- centage of epifauna and hard substrate fauna up-section; the number of species remains roughly constant. 148 balanids-vermetids association balanids Ostrea SP. Chione californiensis Lithophaga sp. trophic composition suspension- feeders N carnivores deposit-feeders herbivores life habits infauna epifauna taxonomic composition gastropods bivalves substrate adaptations soft substrate fauna hard substrate fauna Fig. 9: Trophie nucleus, ecological features, and reconstruction of the balanid-vermetid association. 149 Donax-Felaniella association life habits 0 20 40 % epifauna BZ —_ 1 __- Ad Br . A Donax navicula infauna Felaniella sericata Strigilla interrupta Parvilucina prolongata taxonomic composition Chione pulicaria gastropods Agaronia testacea Neverita reclusiana bivalves trophic composition carnivores deposit- feeders herbivores suspension- feeders substrate adaptations hard substrate fauna soft substrate fauna Fig. 10: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Donax-Felaniella association. Donax-Felaniella association Both samples of locality 2, with a total of 444 individuals, belong to this association. It is dominated by relatively small infaunal suspension-feeding bivalves (Fig. 10). 48 taxa have been identified, 23 (sample 2a) and 40 (2b) of which are mol- luscs. Evenness values are 7.7 (2a) and 10.0 (2b). 7.4% ofthe individuals have been bored by naticids. The sediment con- sists of well sorted fine sand. Ostrea-Chione association The Ostrea-Chione association is represented by 196 indi- viduals of the only sample at locality 5. The fauna consists of cementing oysters, infaunal bivalves and the naticıd gastro- pod Neverita (Fig. 11). Of 39 taxa 37 are molluscs. Evenness is 8.2.1.5 % of the shells have been bored by naticids and mu- ricids. The shells are found in a conglomeratic coarse sand- stone. 150 Ostrea-Chione association life habits epifauna [0) 20 40 °% infauna Ostrea SP. Chione californiensis = taxonomic composition a Neverita reclusiana p gastropods Trachycardium panamense Tagelus Sp. bivalves others trophic composition substrate adaptations carnivores hard substrate fauna deposit-feeders herbivores uspension- feeders soft substrate fauna Fig. 11: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Ostrea-Chione association. DISCUSSION Trophic and life habit groups The fact that suspension-feeders strongly dominate all as- sociations indicates that the energy level was sufficiently high to keep food particles in suspension. The dominant mode of feeding also reflects the coarse substrate in which organic matter is easily oxidized. Most faunal elements exhibit adap- tations to a high energy environment where reworking is common. For example, infaunal bivalves are either thin-shel- led deep burrowers (e. g. Tagelus, tellinids), thick-shelled shallow burrowers (e. g. Chione, Trachycardıum, Dosinia, Glycymeris), or burrowed rapidly (e. g. Tagelus). Similarly, most epifaunal bivalves were thick-shelled and include bys- sally attached forms (e. g. Arcopsıs, Cardıta) or cementing taxa such as Chama and Ostrea. Diversity and time-averaging The diversity values of individual samples of the five asso- ciations vary considerably and cannot be interpreted mean- ingfully. This is true both of species richness (expressed by the number of species) and evenness (Fig. 12), whereby both aspects of diversity are positively correlated. Most likely this is a result of differing degrees of time-averaging to which the samples were exposed. Time-averaging increases the number of species (Starr et al. 1986), whereas the evenness may or may not increase during this process. An increase in evenness during time-averaging results, for example, if the numerically dominant taxa have only a low fossilization potential or if the dominant taxa of successive populations differ due to envi- ronmental changes. In our Pleistocene samples changes ın evenness appear to have been caused by changes in faunal composition as the fossilization potential of the dominant taxa is high. 20 18 16 14 12 evenness 10 8 6 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 70 n species Fig. 12: Positive correlation of number of species with evenness. Dots denote individual samples. The time involved in time-averaging of the Pleistocene fau- nas is not known. However, comparable molluscan death as- semblages of the present-day tidal flat of Bahia la Choya show similar values of number of species and evenness and have been proven to span a period of up to 4250 years (MELDAHL 1987). This time interval apparently is sufficient to produce the diversity figures observed in the Pleistocene samples. It cannot be determined, however, how rapidly diversity values increase by time-averaging and when a stable level is reached. In any case, time-averaging was long enough to obliterate any differences in diversity caused by possible habıtat heteroge- neity. Changes in the diversity of taphocoenoses can also be a re- sult of faunal mixing by transport. Evenness values in particu- lar may be affected by selective dissolution of shells. How- ever, as the taphonomic analysıs has shown, neither of these processes had much effect on the diversity values of the Plei- stocene samples. Fauna-substrate relations Substrate conditions exerted a major influence on the life habits, taxonomic composition, and relative abundance of species in the Pleistocene associations. For example, the bal- anıd-vermetid and the Ostrea-Chione associations occur only in very coarse sediment where cobbles provided plenty of hard substrate for attachment. Infaunal species dominate in associations that occurred in sandy, mobile substrates (Chione associations, Donax-Felaniella association), whilst epifaunal species are most abundant in stable sediments with abundant cobbles (balanid-vermetid association). The Ostrea-Chione association occupies an intermediate position in terms of infaunal/epifaunal distribution because its sub- strate included both soft and hard sediments. These results are in good agreement with observations from the Recent (e. g. Craıs & Jones 1966) and the fossil record (e. g. Fürsıch 1976). In these studies the percentage of epifauna was related to the mean grain diameter of the substrate, whereas the Pleistocene associations of Bahia la Choya can be correlated with the ma- ximum grain diameter. A similar pattern emerges when the distribution of hard substrate fauna is plotted: the percentage increases with the abundance and maximum diameter of cobbles. This indicates that the fauna is autochthonous to parautochthonous (see FÜRSICH & SCHÖDLBAUER, this volume, for sımilar observation on the Recent tidal flat). The trophic structure of the five associations is very similar (with suspension-feeders dominating) as only a portion of the total range of substrates ıs represented. The only association in which detritus-feeders are of some importance is the Do- nax-Felaniella association which occurs in well-sorted, fine sand. All these observations suggest that the five associations re- present remnants of physically controlled communities ın which species interactions only played a minor role (see for example the low percentage of shells bored by predatory natı- cid gastropods). DEPOSITIONAL ENVIRONMENT AND MODE OF FORMATION OFTHE PLEISTOCENE SHETLTZSBEDS We use sedimentological, taphonomical, and ecological in- formation to reconstruct the depositional environment of the Pleistocene. In addition, the Pleistocene faunas are compared with Recent faunas ofthe Bahia la Choya intertidal to shallow subtidal areas (for detailed information on the Recent fauna see FÜRSICH & SCHÖDLBAUER, this volume). Reconstruction of substrate conditions is straightforward. Grain size indicates fine to coarse sandy substrates which dif- fered in their degree of sorting, the amount of shell material and in the number of pebbles and cobbles. The lack of pri- mary sedimentary structures points to intensive bioturbation which is also reflected by a number of well-defined burrow systems (e. g. Pl. 1, Figs 1, 6). In most cases apparently only the surface layer of sediment was mobile, whereas deeper lay- ers were affected only by large reworking events. A relatively mobile substrate ıs indicated by the lack of epifauna (except where pebbles and boulders abound). The well-sorted fine sand in which the Donax-Felaniella association occurs prob- Recent sample 0 20 410 % trophic composition carnivores deposit- herbivores suspension- feeders Lucina lampra Donax navicula ably represents the most mobile substrate. There species cap- able of rapid burrowing and deep burrowing are abundant. Densely packed cobbles, in contrast, colonized by cementing epifauna, indicate a relatively stable substrate. Substrate‘(mo- bility, consistency, and grain size) exerted the greatest influ- ence on faunal distribution, whereas many other environ- mental parameters varied only little. For example, normal marine salinity and sufficient supply of nutrients and oxygen isindicated by the faunal composition, abundant infaunal ele- ments, and by the lack of significant amounts of organic mat- ter in the sediment. The nature of the sediment is closely linked to the energy level. The sandy sediment mixed with shell debris points to a high (at least intermittently) energy regime. The large cobbles at locality 5 and 6 most likely formed in the surf zone at the foot of an alluvial fan. Taphonomic features of the shell beds demonstrate that reworking by storms played an important role, causing winnowing and concentration of hard parts. life habits epifauna infauna Cerithium stercusmuscarum Felaniella sericata taxonomic composition Chione californiensis gastropods bivalves substrate adaptations hard substrate fauna soft substrate fauna Fig. 13: Trophic nucleus and ecological features of sample from the Recent shallow subtidal. Evidence for currents is less common and is best seen in the convex-up oriented shell bed of locality 2. Storm influence in- dicates deposition above storm wave base, whereas the pre- sence of articulated bivalves not in life position suggests lı- mited reworking. Deposition of the sandy sediments in the intertidal zone where constant reworking is taking place can therefore be excluded. Additional evidence for the depositional environment of the Pleistocene can be gained by comparison with the tapho- coenoses of the Recent intertidal flat and shallow subtidal of Bahia la Choya. All faunal elements of the Pleistocene have % Br I Recent sample 50 without 584 Cerithium stercusmuscarum Se Seelen Recent sample | with 50 700 Cerithium stercusmuscarum | IH Do A 0 ee 50 Ostrea- 196 Chione association [] u 0 DI — Donax- 50 Felaniella A444 association = | Bere | 100 balanids- 50 1288 vermetids association | [0] [| DOm— 38 Chione S 1604 association B ‚\solla-_L 100 Chione 50 1077 association A {0} SB) ED] = seem 33% R = ® OonS Ö EN an Di ee an ae a a Se el NE oe Eee Sec es aın = re u == =. = [7] oe z > [7] SS ira: Neo LI, or _ © z [7] (7) © oz Po} oa ce Fig. 14: Comparison of ecological data of the five Pleistocene asso- ciations with those of sample from the Recent shallow subtidal. been recorded from Recent sandy or rocky inter- to shallow subtidal areas at Bahia la Choya. None of the Recent tapho- coenoses (see Fırssa & FürsıcH, this volume) exactly corre- sponds in faunal composition to any of the Pleistocene asso- ciations. The Chione and Donax-Felaniella assocıations are closest in composition to a sample from troughs of sand wa- ves situated at the spring low water level (Figs 13, 14). Felan- iella sericata, Chione californiensis, and/or Donax navicula are common elements of these associations and the taphocoe- nosis respectively. (The abundance of Cerithium stercusmus- carum in the sample from the Recent is a consequence of the adjacent rocky substrate. This species should therefore be ex- cluded from the analysis when samples from sandy substrates are compared). A major difference between Pleistocene and Recent samples is the abundance of the bivalve Zucina lampra in the latter. This species has been interpreted as a possible opportunist, being rare in live communities at Bahia la Choya, but one of the most abundant elements of the tapho- coenoses of the tidal flat (Fırssa & Fürsıch, this volume). Its scarcity in the Pleistocene can be explained in two ways. Either the bloom of the opportunist is so rare, that in the course of prolonged time-averaging its relative abundance is considerably reduced. Alternatively, Lucina lampra ıs an opportunist largely in the intertidal zone, but remains an ın- conspicuous element of the molluscan fauna in subtidal areas. Some large species of the Pleistocene such as Dosıinza pon- derosa, Trachycardium panamense, and Glycymeris gıgantea occur in the the Recent intertidal zone only as small juveniles. Large specimens are only found in the outermost troughs of sand waves of the outer flat and the shallow subtidal. This suggests a shallow subtidal origin of some of the Pleistocene faunas. The occurrence of two species of balanids encrusting cobbly substrates at locality 6 allows a fairly precise recon- struction of the water depth at that locality. In the lower part of the section, Balanus improvisus dominates, a species cha- racteristic of the deep intertidal and subtidal zone (BruscAa 1980: 212). In the upper part, Tetraclita sp. dominates over Balanus and is indicative of the higher mid-intertidal zone (Brusca 1980: 210). The sedimentological evidence of a shal- lowing upward sequence, indicated by the increase in the size of cobbles, is thus corroborated by the faunal evidence. On the Recent tidal flat, detritus-feeders, largely gastro- pods, dominate inner flat firm substrates, whilst sandy mid to outer flats and subtidal areas are characterized by suspension- feeders, mainly bivalves (Fürsich & SCHÖDLBAUER, this vo- lume). Because detritus-feeders are rare in the Pleistocene and bivalves dominate over gastropods, an inner flat environment can be excluded. Recent intertidal sediments of Bahia la Choya consist of silty fine sand to medium sand. The Pleistocene sediments, ın contrast, are predominantly coarse-grained and, in places, contain cobbles. A tidal flat environment thus is also unlikely from sedimentological evidence. A conspicuous feature of the Recent outer flat to shallow subtidal is the presence of large sand waves with accumulation of large shells in troughs, whilst the tops ofthe sand waves contain only sparse shell ma- terial of small size. At locality 1, a sequence occurs in which sediments grade twice from coarse sand containing abundant large shells upwards into poorly fossiliferous somewhat finer 154 sand (Fig. 2, Pl. 1, Fig. 3). This sequence may represent alter- nations of crest and trough environments of large sand waves comparable to those from the Recent. Again, this suggests an outermost intertidal to shallow subtidal environment for this Pleistocene locality. In summary, sediments and faunas of the Pleistocene are best interpreted as representing partly sandy, shallow subti- dal environments, partly rocky shore environments. The lat- ter are characterized by the balanid-vermetid and Ostrea- Chione associations, the former by the Chione and Donax- Felaniella associations (Fig. 15). True intertidal flat environ- ments are not represented. Fig. 15: Depositional environment of the Late Pleistocene benthic associations at Bahıa la Choya. 1: balanıd-vermetid association; 2: Ostrea-Chione Felanıella association. association; 3: Chione associations; 4: Donax- EONECLUSTONS (1) Late Pleistocene (Sangamonian) rocks in the vicinity of Bahia la Choya consist of fossiliferous, fine- to coarse- grained sandstones and conglomerates. (2) The benthic fauna consists of 115 species and is dominat- ed by bivalves (62) and gastropods (49 species). In addi- tion, barnacles (2 species), scaphopods (1), and echinoids (1) oceur. (3) The taphonomic analysis of shells showed that shell con- centrations were caused by a combination of low sedi- mentation rates and storm events. Apparently, only small-scale transport of shells took place. As steinkern formation preceded dissolution of shell material, diagene- tie distortion of the original faunal composition was insignificant. (4) The benthice fauna can be grouped in five assocıiations which are related mainly to parameters of the substrate such as grain size, consistency, and mobility. (5) Due to differing degrees of time-averaging of the various shell concentrations, diversity values (both species rich- ness and evenness) cannot be interpreted meaningfully. (6) Based on sedimentologic, taphonomic, and ecologic ob- servations the Pleistocene rocks are thought to have form- ed partly in very shallow sandy subtidal areas, partly at a rocky shore. This conclusion is supported by a compari- son of the Pleistocene faunas with those of the Recent ti- dal flat and shallow subtidal areas at Bahia la Choya. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Anpy Feıce, Karı Fıessa, and Susı SCHÖDLBAUER for assisting us in collecting the samples. We also acknowledge the hospitality of the Centro de Estudios de Desiertos y Oceanos at Puerto Penasco. The study was finan- cially supported by a grant of the Deutsche Forschungsge- meinschaft (Fu 131/7—1). F. T. F. acknowledges a Feodor Lynen Fellowship of the Alexander von Humboldt Founda- tion at the University of Arızona in Tucson. 155 ISEBERENGES ABERHAN, M. (1987): Palökologie, Taphonomie und Ablagerungs- raum spätpleistozäner Sedimente in der Umgebung von Bahia la Choya, nördlicher Golf von Kalifornien (Mexiko). — Unpubli- shed Diploma-thesis, München. AGER, D. V. (1973): The nature of the stratigraphic record. — 114 pp.., MacMillan, New York. AIGNER, T. 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Laterally sheared bivalves (Dosinia, Laevicardıum, Glycymeris); locality 1, layers a-c. Hammer for scale. Cluster of vermetid gastropods preserved as internal molds and heavily bored by clionid sponges and Lithophaga (arrowed); locality 6; X2. Recrystallized gastropod shell with micrite envelopes; locality 1, layer c; X 20. Several generations of fibrous cement A (A) on shell (S). Larger voids are filled with blocky calcite (B). Quartz grains and smaller bioclasts are bound by micrite cement (C); locality 4, layer c; thin- section, X20. Zitteliana, 18, 1991 2 Plate eoecology and paleoenvironments. l FürsıcH, F. T.: Pa ABERHAN, M. and Fig. Fig. 15°} Plate 3 Comparison of maximum size of common bivalves from samples 2a (right) and 2b (left) ofthe Do- nax-Felaniella association; localıty 2; X 0.5. (BSP 1990 XI 82-96) Preservation of clionid borings: internal molds, shell dissolved (left) (BSP 1990 X1 97); unfilled bo- rings (right) (BSP 1990 XI 98); X1. Chama shell bored by clionid sponges and Lithophaga, the borings of the latter with calcareous linings (a). Encrusters are vermetid gastropods (b) and balanids (c). Locality 6, layer e (BSP 1990 X199). Neorapana tuberculata encrusted by balanids; locality 6, layer e; x1 (BSP 1990 XI 100). Borings of clionid sponges preserved as internal molds on a steinkern of Turritella sp.. x1 (BSP 1990 XI 101). Borings of Polydora sp. in shell of Chione calıforniensis; x3 (BSP 1990 XI 102). Melongena patula bored by Lithophaga (a) and Polydora (b). Locality 2, layer b; x0.5 (BSP 1990 X1103). Zitteliana, 18, 1991 ABERHAN, M. and Fürsıch, F. T.: Paleoecology and paleoenvironments. Plate 4 Fig. 1: Size dependant dissolution of shells of Chione californıensis. Small individuals occur as internal molds, whilst large individuals exhibit original shell material. Locality 1, layer a; X1 (BSP 1990 XI 104— 108). Fig. 2: Different modes of preservation of gastropods. Left: Neverita reclusiana with chalky texture; right: columella, often the part of shell which is most resistant to dissolution and commonly is still surrounded by steinkern (middle). Locality 6; x0.5 (BSP 1990 XI 109-111). Fig. 3: Thinning of the distal margin and accentuation of pre-existing shell sculpture in Trachycardıum panamense. X3 (BSP 1990 XI 112). Figs. 4, 5: Laterally sheared valves of Dosinia ponderosa (4) and Glycymeris gigantea (5). 4: locality 2, layer b; x1.5 (BSP 1990 XI 113); 5: locality 1, layer c; x0.8 (BSP 1990 XI 114). Fig. 6: Compaction-induced breakage of Tagelus sp. (top) and Chione sp. (middle, bottom). Locality 3 (top) and locality 5 (middle, bottom). X 1 (BSP 1990 XI 115-117). Fig. 7: Preferrential dissolution of muscle scars in Chione sp.. X1 (BSP 1990 XI 118-120) Zitteliana, 18, 1991 ABERHAN, M. and Fürsıch, F. T.: Paleoecology and paleoenvironments. 165-169 165 München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627 | The origin and interpretation of Bahia la Choya (Northern Gulf of California) taphocoenoses: implications for paleoenvironmental analysis FRANZ T. FÜRSICH and KARL W. FLESSA*) With 2 Figures in the text IIBS/TRINGT: The analysıs of ecological and taphonomic data preserved in skeletal elements of the benthic macrofauna of the Bahıa la Choya macrotidal complex permits fine-scale discrimination of environments. Despite certain limitations, the combined paleoecological and taphonomic approach ıs a powerful tool for the recognition and interpretation of paleoenvironments. ZUSAMMENFASSUNG Die ökologische und taphonomische Analyse der schalen- tragenden benthonischen Makrofauna von Bahia la Choya er- laubt eine Feingliederung des Gezeitenbereichs der Bucht (vom flachen Subtidal bis zur supratidalen Marsch). Trotz ge- wisser Einschränkungen ist der kombinierte palökologische und taphonomische Ansatz sehr gut dafür geeignet, fossile Ablagerungsräume zu erkennen und zu analysieren. INTERODUETION The taxonomic and ecological composition, the taphono- mic signatures, and the distribution pattern of the shelly ma- erobenthos of the tidal flats of Bahia la Choya and of adjacent Pleistocene rocks have been described in detail (ABerHan & Fürsıch, FEIGE & FürsıcH, Fressa & FürsıcH, FÜRSICH & SCHÖDLBAUER; all this volume). An outline of the physical en- vironment of this macrotidal system near the head of the Gulf of California can be found in Fürsıch et al. (this volume). In this paper we focus on the implications that our results have for paleoenvironmental analysis in general. According to our studies of the shelly macrofauna of the Bahia la Choya tidal flat complex, composition and taphono- mic characteristics of the taphocoenoses are affected by three major factors (Fig. 1): (1) original species composition and relative abundance, (2) taphonomic processes, and (3) time. In the following, we discuss the impact of each of these factors and conclude with a discussion of the limitations and strengths of our approach. ORIEINABSPBECTESCOMBLOSTTION ANDRELATIVEABUNDANCE Original species composition and relative abundance of taxa at Bahia la Choya are controlled by a number of abiotic * K. W. FLEssa, Department of Geosciences, University of Arizona, Tucson, AZ 85 721, USA; F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontolo- gie der Universität Würzburg, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Germany factors, the most important of which are substrate (in particu- lar consistency and degree of stability), food distribution, duration of subaerial exposure, and energy level (Fürsıch & SCHÖDLBAUER, thıs volume). The same factors control the dis- tribution of trophic and substrate adaptations, that isthetype of feeding and the mode of life. Of the biotic factors, chance settlement of larvae and settlement of opportunistic species 166 are thought to be important. Finally, historic factors should not be overlooked, as they are responsible for composition of the species pool in the northern Gulf of California and for the affıliation of the fauna with the Panamic faunal province. All these factors regulate a moderately diverse molluscan fauna, dominated by suspension-feeding bivalves and derri- tus-feeding/herbivorous gastropods. The fauna decreases in diversity from the shallow subtidal to the supratidal as a result of increasing environmental stress in the same direction. In contrast, the density of live fauna is highest in the supratidal marsh and inner tidal flats (caused by abundant herbivorous and detritus-feeding gastropods) and decreases seaward. TAPFONOMICZPROGESSES BIOTIC AND ABIOTIC FACTORS N 4 species composition and abundance gajlee] salljes] == O||z r|lo | alli= oa|lz Fr 3 o|lo|\o oje E THANATOCOENOSIS c||w|l< =, o|\O||Fr m} > o|s wu zone z|6 = wu [e) vw = a Su = 3 (6) = Mr u < e|lE cc = H | | Gssunn O00D I TAPHOCOENOSIS PROSPECTIVE FOSSIL ASSSEMBLAGE Fig. 1: Factors responsible for the transition from the live commu- nity to the prospective fossil assemblage in the tidal flat complex at Bahia la Choya. In general, taphonomic processes have differential effects on different species depending on size, mineralogy and me- chanical strength of the hardparts as well as on life habıts (e. g. infaunal versus epifaunal) (FEıGE & Fürsıch, this volume). This leads to changes in the relative abundance of species in taphocoenoses. In the following, the impact of the various ta- phonomic agents on the skeletal elements of the Bahia la Choya fauna is briefly discussed. Transportation Despite the high tidal range and resulting strong tidal cur- rents, between-habitat transport of shells by physical agents is limited and largely confined to the main tidal channel. There, shells of taxa indicative of marsh and inner flat areas (e. g. Cerithidea, Tagelus) are transported in an offshore direction. Transport of gastropod shells (mainly Cerithium) is, in addition, caused by a biological agent, i. e. hermit crabs. This biogenic transport largely takes place in the mid channel area where most hermit crabs live. Another mode of trans- port, shell-floating, occurs when dried, convex-up shells are floated and carried landward on the incoming tide. However, this ıs not a volumetrically significant factor. Transport can mainly be recognised by abrasion and the re- sulting loss of shell ornament, and by breakage. The activity of hermit crabs is indicated by selective abrasion caused by the shells being dragged across the surface in a certain posi- tion. In addition, ecological analysis of the faunal composi- tion may reveal transported shells, if they represent modes of life not in accordance with that of the remaining fauna (e. g. elements of marsh fauna in outer flat environments). Finally, biofabric and orientation patterns (e. g. preferred convex-up orientation) of shells give hints as to the influence of currents and hence transport. Abrasion and breakage Abrasion and breakgage frequently occur in association with transport, but — largely when due to wave influence — may also occur within habitats. Not surprisingly, the highest degrees of abrasion and fragmentation occur in the tidal channel and in the outer flat region close to the breaker zone. Abrasion of skeletal elements is strongly controlled by their shape (e. g. gastropod shells roll more easily than bival- ves) and microarchitecture and depends on whether the shells are inhabited by hermit crabs (such gastropod shells are better preserved). Physical abrasion is often difficult to distinguish from bioerosion caused by endophytes. In addition, physical abrasion frequently destroys evidence of other taphonomie agents such as boring or encrustation. Breakage is caused either by physical agents or by preda- tory organisms such as sea gulls, fish, and crabs. Biotie breakage patterns may be quite distinct. Breakage is greatly facılitated by a high degree of abrasion, maceration, and boring. The taphonomic imprints left by abrasion and breakage are usually easily recognised and consist of broken or partly frag- mented shells and loss of luster and shell ornament. Bioerosion Boring organısms include predators such as naticıd and muricid gastropods and Octopus. The more or less circular holes they create are fairly diagnostic of their producers. This allows identification of fossıl boreholes in many cases. Most borings, however, are created to provide protection for the producer. At Bahia la Choya such borings include the U- shaped tunnels of spionid polychaetes, interconnected cham- bers of clionid sponges, club-shaped cavities of bivalves, and the delicate imprints of ctenostome bryozoans (FEıGE & Für- SICH, this volume). Also very abundant are the minute tunnel systems of endophytes (algae, bacteria, and fungi). Their effect on shells is often difficult to distinguish from that of mechanical erosion (see above). Erosion caused by boring organisms is a widespread fea- ture on shells of the Bahia la Choya tidal flat. It is most pro- nounced in the outer flat and still common ın shells from mid flat and outer to mid channel areas. There is a clear positive correlation between degree of bioerosion and residence time of shells on the sediment and therefore an inverse relationship between degree of bioerosion and rate of net sedimentation. The abundance of borings is also correlated with the period of time shells are submerged and with the mode of life ofthe host (epifaunal versus infaunal). Encrustation The most important encrusting organisms are serpulids, bryozoans, vermetid gastropods, balanıds, foramınifera, and crustose coralline algae. Their preservation potential depends on skeletal mineralogy (e. g. aragonite versus calcite) and du- rability as well as on the preferred site of colonisation (orga- nisms that preferentially encrust the umbonal cavity of bival- ves fare better than those encrusting the shell exterior). The preservation potential of encrusters strongly depends on the degree of abrasion and bioerosion the encrusted shells are subject to. On the other hand, encrustation enhances the pre- servation potential of the host shell. Encrustation may protect the shell from breakage, abrasion, and bioverosion. Encrustation is most abundant on the outer shelf and in the tidal channel. There is a clear relationship — as in the case of borers — with low rates of net sedimentation and time of sub- mergence. Furthermore, epifaunal species are more subject to encrustation than infaunal ones, as the former can be en- crusted while alive, whereas in the latter encrustation only takes place post-mortem and requires exhumation. Dissolution At Bahia la Choya dissolution of shells only occurs in the channel draining the salt marsh (estero channel) and in the salt marsh itself. Dissolution can be explained by the acidic pore water of the marsh sediments. Apart from showing solution pits and general loss of shell substance, many of the shells have achalky appearance caused by maceration. In some cases dissolution apparently starts while the shells are alive, but continues after burial. It is a process that generally takes considerably more time than any ofthetaphonomic processes discussed earlier. 167 The distinctive texture and features caused by dissolution often oversprint and obliterate other taphonomic features such as abrasion, bioerosion, and encrustation. Reworking Reworking is either caused by physical or biological pro- cesses and is related therefore to the energy level, the rate of net sedimentation or the population density of infaunal orga- nısms. In many cases reworking results in the formation of skeletal concentrations. At Bahia la Choya three time frames of reworking can be recognised: (1) short term (10! to 10° yrs), (2) medium term (10° yrs), and (3) long term (10* to 10° yrs). Short term reworking refers to bioturbation, migration of tidal channels, storm erosion and redeposition. This time frame can berecognised by burrows, erosion surfaces, and the biofabric of skeletal concentrations. Short term reworking is an ubiquitous feature across the tidal flat, channel, and marsh. Physical processes dominate in the outer to mid shelf areas and the channel, whilst biological agents are more pronounc- ed in inner flat and marsh. Reworking over intermediate time frames is caused by ero- sion of skeletal elements from the shelly spit and their incor- poration in the Recent fauna of the tidal flat or salt marsh. This process can be recognised by ecological incompatibility of faunal elements and by their different taphonomic signatu- res. An example of ecological incompatibility is the presence of lower intertidal to subtidal taxa such as Dosinia and Pteria in sediments of the salt marsh or the salt marsh channel (“estero”). An example of a distinctive taphonomic signature is the typical abrasion texture exhibited by taxa from the spit. Due to a different taphonomic history shells of the gastropod Cerithidea from the spit are strongly polished and can easily be distinguished from Cerithidea shells of the inner flat or marsh which — even when strongly abraded — lack the smooth surface of the spit specimens. Reworking representing long periods of time is caused by erosion of shells from the Pleistocene rocks that surround Ba- hia la Choya and those that crop out particularly in the north- ern part of the bay. Pleistocene components are most easily recognised by their matrix that still adheres to shells and dif- fers ın composition and degree of lithification from Recent sediments. Pleistocene shells eroded from the banks of the estero channel differ by being highly chalky and by having lost luster and color. They also differ drastically in composi- tion from the surrounding salt marsh and estero channel fauna (Fürsıch & Fressa 1987). Rate of sedimentation Due to limited sediment input into the northern Gulf of California, rates of sedimentation at Bahia la Choyaare rather low. Within the bay, net sedimentation rates approach zero in the northern part, but are higher in the southern part, par- ticularly in the inner flat. The low rate of net sedimentation strongly affects the residence time of shells on the sediment surface and thus the impact of taphonomic processes such as 168 bioerosion and encrustation. It ıst partly responsible for the high shell density across much of the tidal flats. Furthermore, TIME The time factor is closely related so sedimentation rate and rate of shell production and thus influences the shell density as well as the intensity of many taphonomic features. Time- averaging, the mixing of skeletal elements of non-contempo- raneous populations or communities (WALKER & BAMBACH 1971), is consequently common and widespread in Bahia la Choya. The time span involved is up to 100000 years (in the case of reworked Pleistocene skeletal elements); more often a time range of several thousand years is represented (MELDaHL 1987). Time-averaging is caused either by physical reworking of the sediment in conjunction with extremely low net sedi- mentation rates, or else by biological reworking (e. g. by po- pulations of the ghost shrimp Callianassa on the inner flat — see Mrıvanı 1987). Time-averaging is easily recognised in the case of introduction of shells from the Pleistocene or from the subrecent spit where either the taphonomic signatures differ substantially or else ecological incompatibility exists. In these cases, time-averaging is, strictly speaking, allochthonous (Fürsıch & ABErHAN 1990). Short autochthonous time-aver- aging is recognised, for example, by the abundance of the small bivalve Parivilucina mazatlanıca in taphocoenoses of the outer to midflat, whilst in the living communities this bi- valve is extremely rare. The use of faunal composition to infer time-averaging is, however, strongly limited in the fossil record where the pre- cise composition of living assemblages is often not known. In such cases time-averaging may be recognised by using the fre- quency distribution of the taphonomic condition of the skele- tal elements. Fig. 2 shows schematically four “taphograms” of skeletal elements (comparable to psychograms of human populations) from hypothetical samples. In our opinion, they allow inferences about the presence/absence and intensity of time-averaging. In taphogram A all skeletal elements are poorly preserved and exhibit a narrow peak along the preservation gradient. This implies that the rate of shell destruction is much higher than the rate of shell production. Such a taphogram could re- sult from transport or winnowing and generally reflects a uni- form taphonomic history of the shells. Time-averaging can- not be inferred. If however shell distribution along the preser- vation gradient is polymodal, then this will most likely reflect discontinuous time-averaging (FürsıcH & ABErHAN 1990). Taphogram B shows a broad distribution of shells with a modest peak at poor conditions. Here, the rate of destruction is higher than the rate of shell production. The presence of many different modes of preservation reflects different ta- phonomic histories and is thus indicative of time-averaging. In taphogram © we encounter a broad distribution of shells along the preservation gradient with a modest peak at good condition. This is a result of the rate of shell production being higher than the rate of destruction. As argued for taphogram the rate of sedimentation decisively influences the degree of time-averaging of the fauna (see below). destruction rate > > production rate > number of shells destruction rate > production rate production rate > destruction rate production rate > > destruction rate SHELL CONDITION good poor Fig. 2: Model of the frequency distribution of the taphonomie con- dition of skeletal elements (“taphograms”). For explanation see text. B, the presence of different modes of preservation reflects time-averaging. Finally, taphogram D exhibits a narrow peak and all shells are well preserved. The rate of shell production by far exceeds the rate of shell destruction. Such conditions result for ex- ample from rapid burial of shells. The lack of an extensive and varied taphonomic history shows that time-averaging did not play any role. Apart from the analysıs oftaphograms, there are additional lines of evidence that can be used to recognise time-averaging in Bahia la Choya and elsewhere in the fossil record and cru- dely estimate the minimum length of time involved. They in- clude cross-cutting borings in shells. This relationship implies filling of the first generation of boreholes with sediment and lithification of the fill, most likely during a burial phase of the shell, prior to subsequent attack by a second generation of bo- rers. Another example is a partially eroded boring that ıs overgrown by epizoans. In this case substantial erosion in- volving a certain length of time has taken place between the two colonisation phases. Finally, shells with attached matrix 169 that differs from the surrounding sediment are another clear sign of non-contemporaneity and hence time-averaging. Although not immediately apparent, the time factor exerts great influence on the composition and preservation of skele- tal elements. For this not hundred thousands or even millions of years need to be involved, but a few thousand or even only a few hundred years will suffice, as the Bahia la Choya ex- ample shows. INTEGRATED APPROACH TO PALEOENVIRONMENTAL ANALYSIS Paleoenvironmental analyses are usually carried out by se- dimentologists. In the last few decades, the contribution pa- leoecologists and ichnologists can make to fine-tuning pa- leoenvironments has been recognised (e. g. SEILACHER 1967, Dopp & Stanton 1981). In the last few years, taphonomy has been added as a tool to decipher environmental processes (e. g. Brett & Baırn 1986). In combining faunal and trophie/ substrate information with information from taphonomic signatures of skeletal elements (combining studies of biofacies and taphofacies), paleontology can significantly contribute to paleoenvironmental analysis. As our studies of the tidal flat complex at Bahia la Choya have shown, there are limitations to this approach in the fossil record: Life habit and trophic data (in particular of gastropods) may be difficult to retrieve, because information from living representatives or analogs is required. The time factor strongly influences diversity and other ecological data as do taphonomic processes that selec- tively remove components of the fauna. Taphonomic features may not be preserved, or may be thoroughly overprinted. Set against these limitations are the strengths of the com- bined approach. Faunal and trophic data allow inferences about the distribution of food and its availability in the sedi- ment versus the water column, and thus indirectly about the energy level. Faunal/trophic data yield also information about stress gradients caused by abiotic environmental fac- tors such as oxygen, salinity, or time of subaerial exposure. Taphonomic features furnish information about the energy level, reworking events, degree of transport, rate of sedimen- tation, and time frames. Gaining an idea of the latter enables us to adequately interpret ecological data, in particular diver- sity. The example of Recent sediments and Pleistocene rocks at Bahia la Choya illustrates that use of both approaches permits fine-scale discrimination of environments and thus is indeed a powerful tool for paleoenvironmental analysis. RERERENGES ÄBERHAN, M. & FÜRSICH, F. T. (1991): Paleoecology and paleoenvi- ronments of the Pleistocene deposits of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico). — Zitteliana, 18, 135— 163, 15 figs, 4 pls, München. BRETT, C. E. & BAIRD, G. C. (1986): Comparative taphonomy: a key to paleoenvironmental interpretation based on fossil preser- vation. — Palaios, 1, 207—227, 13 fıgs, Tulsa, Okla. Dopp, J. R. & STANTON, R. J., Jr. (1981): Paleoecology, concepts and applications. — 559 pp., John Wiley and Sons, New York. FEIGE A. & FÜRSICH, F. T. (1991): Taphonomy of the Recent mol- luscs of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico). — Zitteliana, 18, 89-133, 24 figs, 6 pls, München. FLessa, K. W. & FÜRSICH, F. T. (1991): Quantitative analyses of mol- luscan communities and taphocoenoses of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico). — Zitteliana, 18, 79—88, 4 figs, München. FÜRSICH, F. T. & ABERHAN, M. 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ECHINOIDS Encope micropora Mellita longifissa total number of specimens /91 11 Numbers refer to individuals per 9 | sediment sample. 742 Appendix 1 Distribution of live fauna along Transect A. 5 6 7 Sara - 3 3 4 - 3 4 39 18 4 > - 15 3 2 3 9 Du ae = erst 6 3 2) 24 66 39 DD ı 10 34 11 54 12713714 ee nee #5 En ur au iu ZI EZ 12 6 2 3 24 4 Be, 22 - - 4 8 48 128 15 70 16 45 17 39 18 77 19 204 20 171 210222 z z ® BE = ’ ee Stations: BIVALVES Chione califomiensis Cooperella subdiaphragma Corbula marmorata Diplodonta subquadrata Donax navicula Dosinia dunkeri Felaniella sericata Lucina lampra Parvilucina mazatlanica Protothaca grata Strigilla interrupta Tagelus affınis GASTROPODS ‚Agaronia testacea Cenithidea mazatlanica Cerithium stercusmuscarum Nassarius brunneostoma Nassarius iodes Nassarius tiarula Terebra armillata Theodaxus luteofasciatus ECHINOIDS Encope micropora Mellita longifissa total number of specimens/9 1 Appendix 2 Distribution of live fauna along Transect B. Numbers refer to individuals per 9 | sediment sample. Be So EEE Te ee BP oe er en ee a ee = Zr WE 2 3 a! A ann SE Wil. SEP Me Dee, = ee a en Ne Se a ee ae 4=189,092 610020 4716039021605 305522) a er a ae re a: a a Dee EFF IWIREHNE: ee Ewa 102 1 VOR 2 ER a 1472.,977165 267 211224377287 7470225757737330733 15 36 16 30 17 18 7 19 20 547 1062 115 12 Appendix 3 Distribution of live fauna along Transect C. Numbers refer to individuals per 9 | sediment sample. Stations: Te Da SS 2910 2131431551617, BIVALVES Atrina sp. SoSe -.> Cardita affınis Se -- Chama sp. sr - - Cerithidea mazatlanica Sea en = u I = a. to. © ee DS re Chione califomiensis Ze Chione fluctifraga ae en I ee Bee ee ger Sue Corbula marmorata 3) - - - - - - = - 1 = - = 2 a 3 = Donax gracilis Seel - Sl = a 5 Re a Y; Donax navicula 0. - =. = © al > a Dosinia dunkeri Sr - - .- a Een a bean ERBE Lucina lampra Sun - - = 00. = - & ah = 1 4 = s Modiolus capax at ee Faso ee ae Nucula declivis 1 - - - .- Sr Br Fu = a Erde E = Parvilucina mazatlanica - - - - = = 5 = < > IE S E & s = Protothaca grata Dee - Se = EL NEr- u = = = u... Strgilla interrupta ee a En a EN er ie ern Tagelus califomianus 5 a nn SE A Pass a ne Tagelus sp. a aa en ee ee a ZI GASTROPODS ‚Agaronia testacea 8 4 1 2 - - - - 2 = > > 1 a - £ = ‚Agladrillia pudica ee N sg Lo Leo 1 le Se Anachis adelinae Su 2 En 02 - Anachis sanfelipensis a ee en LEE cr ee Anachis nigricans Se Se ee Anachis varia SE Se De Ar - a BE BEE EI Sa ‚Arene fricki Il base len Sl ser ars - Cerithium sterusmuscaum - - - 1 122 - 2-2 171 - Sue DL ye - Columbella strombiformis a a as Aal Fr ee ee! Conus sp. - - > 1 > - > 1 1 1 = 5 = £ e 2 n Conus regularis Sa an ro Crassispira kluthi Sat re eo en er Eee a 2 Cymatium gibbosum 2 8 2 er o 9 Nassarius brunneostoma 0 En = 0e = Nassarius iodes u 3, = > = Nassarius tiarula oa dee Natica chemnitzü Sa e Ze Se.e om wm 20. Eure = = Oliva spicata EEE Olivella dama - - - 2 0 2 1 - 6 3 1 - = = = n = Pilsbryspira bacchia I Er Ehe Pilsbryspira garciacubasi ae | a EEE Se | Bi re a Sr ea] Din) Ze Solenosteira macrospira Ss arıa os. Terebra armillata Ss - Dr Pu- 5 Sr Si! ER = Turtella sp. a Ma a a el So ee = ECHINOIDS Mellita longifissa a ee En ee cr e total number of specimens/9 1 TA Se 1011230341 7 921151019 TEE BES [57 D ı ' ' D ' - ' ' je ' r» ' ' Hoc Set SD 200,7 [>23 De DS 1 > er wa S 174 Stations: BIVALVES Cardita affınis Chama sp. Chione fluctifraga Chione califomiensis Corbula marmorata Donax navicula heterodont sp. H Lucina lampra Megapitaria squalida Modiolus capax Orobitella zorrita Parvilucina mazatlanica Protothaca grata Tellina coani Tellina meropsis Tivela byronensis GASTROPODS Agaronia testacea Anachis adelinae Anachis nigricans Anachis varia Cerithium stercusmuscarum Olivella dama Nassarius brunneostoma Nassanius iodes Nassarius tiarula Pilsbryspira gareiacubasi Solenosteira macrospira Theodoxus luteofasciatus total number of specimens/9l Appendix 4 Distribution of live fauna along Transect D. Numbers refer to individuals per 9 1 sediment sample. a A & 1 Nr Es: & a Bern A | en AMISEDE a 1 0 15 er Re ER en ER Er Pr ee EN) = er a a EOS Be a na ee re en Ze DR 1 SIE: ER nes = u e2 > En N CD ee RE ne AD Fe ie EM eg 12 A FE Pag DA ae u Se! 6ER = g a = A En - S ee 5 E & a Nie DZ | a, £ ee a 2 2 En wet Jr ER N = - nl r an ee Bu® 2 22103: 74 22.2.1118 55 2 Moe. 8 BD I Mr 9 ee ne U u IE: a ee See SIR ES ER DU FE su EEE 1 Er DE ET TE en a Ey EEE EN SEE 107 DSDS 13 14 wo ı 35 159 31 16 20 17 18 Appendix 5 Distribution of shells within taphocoenoses along Transect A. Only those taxa are listed which represent one or more percent of the individuals within the particular sample. Numbers refer to individuals. Stations: BIVALVES ‚Arcopsis solida ‚Argopecten circularis ‚Asthenothaerus villosior Barbatia sp. Cardita affınis Chione sp. Chione califomiensis Chione mariae Corbula marmorata Cryptomya califomica Cyclopecten pemomus Diplodonta orbella Diplodonta orbicularis Diplodonta subquadrata Donax gracilis Donax navicula Dosinia dunkeri Felaniella sericata Glycymens multicostata Isognomon ianus Laevicardium elenense Lucina sp. Lucina lampra Megapitaria squalida Ostrea sp. Orobitella cf. zornita Pandora uncifera Parvilucina approximata Parvilucina mazatlanica Parviculina prolongata Phlyctiderma discrepans Pitar helenae Protothaca grata Pteria sterna Semele guaymasensis Sphenia fragilis Stngilla interrupta Tagelus affınis Tellina amianta Tellina brevirostris Trachycardium panamense Tellina coani GASTROPODS ‚Agaronia testacea Calyptraea mamillaris Collisella turveri Cerithidea mazatlanica Cerithium stercusmuscarum Collisella turveri Crepidula excavata Crepidula striolata Crepidula unicata Crucibulum spinosum Melampus mousleyi Nassarius brunneostoma Nassarius iodes Olivella dama Pedipes unisulcatus D ı 36 102 1008 42 12 13 72 14 15 16 m ı > DS ı ww ı Bu D a ı DD A ı - in ı 22 176 Stations: Theodoxus luteofasciatus Vermetus indentatus Dentalium semipolitum number of additional taxa (representing <1% each) 16 18 35 14 34 10 13 53 14 55 16 Distribution of shells within taphocoenoses along Transect B. Appendix 6 Only those taxa are listed which represent one or more percent of the individuals within the particular sample. Stations: BIVALVES Arca pacifica Arcopsis solida ‚Asthenosthaerus villosior Cardita affınis Chione californiensis Chione fluctifraga Chione pulicaria Corbula marmorata Crassostrea corteziensis Cryptomya californica Cumingia lamellosa Diplodonta orbella Diplodonta subquadrata Donax gracilis Donax navicula Dosinia dunkeri Felaniella sericata Glycymeris multicostata heterodont bivalve Hiatella arctica Laevicardium elenense Lucina lampra Megapitaria squalida Modiolus capax Orobitella zormita Ostrea sp. Parvilucina approximata Parvilucina mazatlanica Parvilucina prolongata Petricola exarata Pitar helenae Protothaca grata Stngilla interrupta Tagelus affınis Tellina amianta Tellina carpenteri Tellina coani Thracia squamosa Trachycardium panamense GASTROPODS ‚Agaronia testacea Calyptraea mamillaris Cenithidea mazatlanica Cerithium stercusmuscarum Collisella acutapex Crepidula striolata Crepidula uncata Crucibulum concameratum Crucibulum spinosum Nassarius brunneostoma Nassarius iodes Nassarius tiarula Oliva spicata Olivella dama Terebra armillata Theodoxus luteofasciatus Turbo sp. Vermetus indentatus number of additional taxa (representing <1% each) nDwawm ı 17 18 49 35 Numbers refer to individuals. 39 45 36 34 N ı 12 8 137 #14 99 1586 250 472781 328 37 15 16 17 D 10 18 19 1 = A 1 n 1 = Aue Bu 7 ae 1 = Zw - 2 DE: 1 = 1 = 3 201 1 486 1 B 124 10 1 - 213 Ss 0 19 20 21 197 [57 12 39 24 19 177 Appendix 7 Distribution of shells within taphocoenoses along Transect C. Only those taxa are listed which represent one or more percent of the individuals within the particular sample. Numbers refer to individuals. Stations 1 BIVALVES Arcopsis solida 8 Aligena cokeri - Anomia adamas - Arca pacifica - Argopecten circularis - Cardita affınis 12 Chama mexicana - Chione califomiensis 52 Chione fluctifraga - Chione squamosa 7 Corbula bicarinata 5 Corbula marmorata 29 Cryptomya califomica - Ctena mexicana - Cummingia lamellosa - Diplodonta orbella - Diplodonta subquadrata 7 Donax gracilis 16 Donax navicula - Dosinia dunkeri - Felaniella sericata - Glycymeris multicostata 11 Gregariella coaretata - Laevicardium elenense 32 Lucina lampra - Macoma indentata - Megapitaria squalida Modiolus capax 5 Nucula declivis Ostrea sp. 6 Parvilucina approximata - Parvilucina mazatlanica - Parvilucina prolongata - Phlyctiderma discrepans - Pitar helenae 5 Protothaca grata - Pteria stema 102 Strgilla interrupta - Tagelus affınis - Tagelus californianus - Tellina amianta 13 Tellina brevirostris - Tellina carpenteri - Tellina coani 7) Tellina meropsis Tellina simulans - Thracia curta - Trachycardium panamense Trigoniocardia biangulata GASTROPODS ‚Agaronia testacea 7 Agladnillia pudica Anachis adelinae 6 Bulla gouldiana - Calyptraea mamillaris - Cerithidea mazatlanica - Cerithium stercusmuscarum - Columbella strombiformis - Crepidula excavata - Crepidula incurva 5 Crepidula striolata - Crepidula uncata 9 Crucibulum sp. —S a BD ı 110 vadßusı 111 324 18 19 Sı an 18 Stations Crucibulum spinosum Diodora alta Diodora inaequalis Diodora inaequistriata Lucapinella milleri Oliva spicata Olivella dama Nassanius brunneostoma Nassarius iodes Nassarıus tiarula Terebra armillata Vermetus indentatus Vermicularia pellucida number of additional taxa (representing <1% each) 65 58 ae Dam a nu 24 42 11 12 11 Dr 179 180 Appendix 8 Distribution of shells within taphocoenoses along Transect D. Only those taxa are listed which represent one or more percent within the particular sample. Stations: 1 BIVALVES Arca pacifica Arcopsis solida 7 Argopecten circularis 13 Barbatia rostae - Cardita affınis 31 Chione califomiensis 110 Chione cortezi - Chione fluctifraga - Chione mariae Chione squamosa 9 Corbula sp. A - Corbula bicarinata - Corbula marmorata 35 Crassostrea corteziensis - Cumingia lamellosa - Donax gracilis 13 Donax navicula - Dosinia ponderosa - Felaniella sericata - Glycymeris multicostata 8 Laevicardium elenense 68 Lucina lampra 8 Megapitaria squalida Modiolus capax - Ostrea Sp. 22 Parvilucina approximata - Parvilucina mazatlanica 11 Parvilucina prolongata - Phlyctiderma discrepans - Protothaca grata - Pteria stema 77 Saccostrea palmula- - Semele sp. - Semele guaymasensis - Sphenia fragilis - Stngilla interrupta - Tagelus affinis - Tellina sp. - Tellina amianta 28 Tellina coani 10 Tellina meropsis 10 Tellina simulans - Trachycardium panamense - Trigoniocardia biangulata 7 GASTROPODS ‚Agaronia testacea - Anachis nigricans - Anachis varia - Cerithium stercusmuscarum - Crepidula onyx - Crepidula incurva - Crepidula striolata Crepidula uncata 8 Crucibulum spinosum 25 Diodora inaequalis - Nassarius brunneostoma - Nassarius guaymasensis 7 Nassarius iodes = Olivella dama - Serpulorbis oryzata - Theodoxus luteofasciatus - Vermetus indentatus - number of additional taxa (representing <1% each) 58 D) 31 Numbers refer to individuals. 2 4586 = 8 9 ei 1 3 N en | ER ET ee a a ee 0 a a ee = = = = = 3 = = = = = < = u 2 a De ee E27 5273216 54 131 17 2 ee ee El - = E = = = = 2 = - = S 1 Sr Pr Se 1 el es - = =, = = u = = = = = S 1 u a = 2] S = = 2 = = = = ee er a a ee B a (17 3 = = E 2 5 u = a N DEE 8 aa 3 A 9 aan = 5 = fe s = = = = = ei = f: seele e u a ee El). IE a eh Me 2 0 ar Erre SECEDE WEN DE > = DANS SE DE 6203 TE 32 561 ee Ta Ta ae a8 AED ed ee er 2: 1m, Ma ee et 1 Eon, Fee ee Een Das N a SEE TE er en IM te N > a ms ET I N Er I A Ze or ee! - = - = = = = 2 = - - S, = 5 = > 2 - = = - - = = > = 1 a N ee, A ee ar - - - > = m = = 2 = = a 5 - = = = = = - Bi = = = - u 2 = A nn = < = = % - = . = Pa ee ee es. Sr! = Euge Tr ER ee Zee © == Pr - | (ES N ee EN = = = EL: =P en. 2, 1 un 5 & e = mA = = = £ E ee Er ee BE ge n Z- ER mar: & a a ee ee a ee er. ee Far Er BEN re Va ee en BA ET EI en: ENTE Ye a Er. Er EI ra es: N EN ul I) en ee ae ee a 17 16 42 18 55 m Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 19 MÜNCHEN 1992 Zitteliana 19 188 Seiten 27 Tafeln München, 1.4.1992 ISSN 0373-9627 Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 19 TORSTEN STEIGER Systematik, Stratigraphie und Palökologie der Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereiches in Osterhorn-Tirolikum (Nördliche Kalkalpen, Salzburg und Bayern) —nn nem \THSON/A nr en vr oN A 2 1 V > MÜNCHEN 1992 /£ N \ mar U 6 199 N LIBRARIES Zitteliana | 19 | Tea seren 27 Tafeln München, 1.4.1992 | 1SSN 0373-9627 Verlag Gebr. Geiselberger, Altötting Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer Als Habilitationsschrift auf Empfehlung der Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians-Universität München gedruckt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ISSN 0373-9627 Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger, Altötting 3188 | Zitteliana 19 | 27 Tafeln | München, 1.4.1992 ISSN 0373-9627 Systematik, Stratigraphie und Palökologie der Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereiches im Osterhorn-Tirolikum (Nördliche Kalkalpen, Salzburg und Bayern) Von TORSTEN STEIGER*) Mit 50 Abbildungen und 27 Tafeln KURZFASSUNG Die Ablagerungen des Oberjuras und der Unterkreide des Osterhorntirolikums in den Nördlichen Kalkalpen (Öster- reich und Bayern) enthalten eine reiche Radiolarienfauna. Die Untersuchung dieser Organısmen ergab ein Spektrum von insgesamt 54 Gattungen mit 183 Arten, von denen 9 Gattun- gen und 30 Arten neu beschrieben wurden. Die biostratigra- phische Gliederung zeigte eine gute Korrelierbarkeit mit den Leitformen der übrigen Tethys, vor allem im Zeitbereich des Obertithons und des Berrias. Ein Teil der Fauna erwies sich als endemisch, konnte aber für eine regionale Zonierung aus- gezeichnet genutzt werden. Die morphologische Analyse ließ eine starke Bindung bestimmter Morphotypen an die sedi- mentäre Umgebung erkennen. In Massenanhäufungen konn- ten noch fehlende Elemente der morphologischen Reihen von Radiolarien-Großgruppen (Actinommiden, Hagiastriden) gefunden werden. Übergangsformen und Zusatzstrukturen an den Gehäusen lassen Rückschlüsse auf ontogenetische und reproduktive Stadien zu. Basierend auf einem paläobathyme- triıschen Modell konnten erste Hinweise auf eine Tiefenzo- nıerung der Radiolarıen im Oberjura-Unterkreide-Grenzbe- reich gegeben werden. ABSITRAGT Upper Jurassic to Lower Cretaceous deposits of the Öster- horn Tyrolian Zone in the Northern Calcareous Alps (Aus- tria) contain a rich radiolarıan fauna. Analysis of the or- ganısms yıelded 54 genera with 183 species. 9 genera and 30 species are new. The biostratigraphic sequence shows a good correlation with significant forms of the Tethys, particularly from the Late Tithonian through the Berriasian. The fauna is partly endemic and useful for a regional zonation. The mor- phologic examination showed a strong interdependence of morphotypes and sedimentary environment. In radiolarıan accumulations still missing elements of morphologic se- quences within higher taxonomic categories (Actinommidae, Hagıastridae) were found. Transitional forms and supple- mentary structures of the tests indicate ontogenetic and re- productive stages. On the basis of a.paleobathymetric model first clues for a radiolarıan depth zonation were recognized at the Jurassic — Cretaceous boundary interval. INETASEST ll; Einleitung 2: Geologischer Rahmen 2.1 Die Osterhorngruppe in den Nördlichen Kalkalpen 22 Fazies und Paläogeographie der mesozoischen Sedimente im Osterhorn-Tirolikum ...... *) Priv.-Doz. Dr. TORSTEN STEIGER, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, W-8000 München 2. 221 SIEIAS, 2.0 eenageaneereieeeaeie ee are ee ee tehninger.s > wenn eleke eeepeeense ne ver ete 7 222 ]uraund Kreidegsc.scrrmensterceatgeraeeteepsuennaneen Heentep nern ee ne er 8 2.2:2.1°Tauglboden-Schiehten.....2. .urcreie sure oe er sueser nenne ee een een ee ee een 8 22220 ©beralmen;Schichtenn. 2. ver ee 8 2.2:239Schrambach- Schichten... ur. ee erregen nseneke are ee ee ae eek 9 2,22 Roßteld>Schiehtent Em A ee: 9 2. Biostratigraphische Gliederung der Sedimente von Oberjura und Unterkreide im Österhorn- Hirolikum N SS ee ee ee br 10 2.4 Paläobathymetrisches Modell für das Osterhorn-Tirolikum im Zeitabschnitt Oberjura- UÜnterkreide:. .. „seems r re dA IE Pe. serien 10 3. DieRadiolarien Lokalitäten:Rrotileund Eirhologier 2.2 ee 11 3.1 Dasjlauglbodenbecken'westlich/der.Salzach) . wer ee 11 Saal BrotilKaltenhausenk ne ee ee ee ee 11 3.1.2. "Brofill@ärtenaur . 8er: rer nee Bee er Sean Dee De 13 321.32 #ProfillSchrambach.tr..- comes enter essen Sanenekere een ernten VeReege reset 13 aut NBrofiliMarktschellen Deren rs re ee Regen 15 5,2 Dasslauelbodenbecken!oöstlich/denSalzachwer re 15 32 ProfillSchmittensteiny. Seitens aneere ee ee ereee e 15 3227 BrotiliRegenspitzen.. u... .rerrkenase Same reressheg es reelle Fee 16 3:23, Mbrofile Trattberga..n. 24.2.2 ee srenehn earseeehete lereuere are aseleleraete unseres he Decals 16 4 IST een BRD de en Or AOHAESO 18 4.1 Gelandemechoden rar. ek RE Nee 18 4.2 Labormethodent. „er... nsact Act Seesen eeerte Sala acer ne era ee 19 5° Die Radiolarien des Oberjuras und der Unterkreide im Österhorn-Tirolikum .......... 21 51 Gesamtlisten ne ne net ee ET ee 21 5.2 Einzelbeschreibüungen! 1.32 10 un u a ne een asn 25 6. Stratigraphie der Radiolarien im Osterhorn-Tirolikum ...............cueeeecccon. 91 6.1 DieKorzelaniontden Brote 91 6.2 Die bisherigen Radiolarıen-Gliederungen im Jura/Kreide-Grenzbereich .............. 91 6.2.1. Nordwestpazitisches Beckennund'Shatsky-Rise ve ae ot ee ee 91 6.225 Galitomra,@oase RangessundiNordamerikan. an 93 EIER ERREGER ee ee a Bela 94 6.2240 Südlicher indik 1... ee er anne ern lee nennen ne ee een area 94 62.594 NiedereiBreitenweltwet ine. ee nee 95 6.3 Die Radiolarien des Osterhorn-Tirolikums und ihre stratigraphische Reichweite ........ 95 6.4 Radiolarien-Zonierung im Osterhorn-Tirolikum ..........222cceeeeeeennenenenen 95 GaleZonenlund'SubzonenixeB1onall Pr. ee 95 6.4.25 Korrelation mit. den weltweiten Zonterunßen 2 ee 109 6.4.3 Angleichung an die Gliederung mit Unitären Assoziationen ... u... 22 ceueeeeenenn 109 6.5 Radiolarıen des Tithons, des Berrias und des Untervalangins im Osterhorn-Tirolikum ... 117 A: Balokologietn a. rertenster ste een eye ge nern a eher lfnuayersuneteislerdVele 117 7.1 Morphologische Analyse mit Hinweisen auf die Palökologie .........-.......-..... 117 ZA MEDiermorphologischen’Reihen 2. = mren0 > siarara > olminke are orekesekejeeje ererehefeharenereheleke rele 117 za 1eActinommiden 3... een ne Sees rekeikeusterefrsse kan Tele 117 ZEIT 2SETasrastridenst: arena nn ce en Re SER ET: tur ner 118 7.1.20 ZU8Atzstrüßktürenmen-eeeneieneenneener ererena arnedeie non Bars a Re nern Re RES terre. sel enaye 119 721392 Ontogenetische/stadienn ann er 120 ZA. 321hJugendstadiene.r er ke ee 120 7.1.3.2 Radiolarien mit Porentuben und Bracchiopylen — reproduktive Stadien? ............. 121 722. hefenZzonierung 2... arena Dean me enlerksude RTnee rciere 122 Ve Kimmeridge-lithong gern. eraereigene enseene en eee ESerterenceuen fe 122 72 2 BerniassUntervalanie ee een 124 8. ZU Sam eHFaSSUN EN ER RN 126 Danka ee ne erereernee oe THE ee E eenae NETTE 127 TEIt EAU UL. Sehnen ran ehe ee ET TIL ae Ar are een 128 atelne pr een era ar else en 133 ISEINERERUNTG In den vergangenen 20 Jahren ist das Interesse an der Erfor- schung jurassischer Radiolarien deutlich gestiegen. Grund für diese Entwicklung ist zum einen die Verbesserung wissen- schaftlicher Untersuchungsmethoden und zum anderen die Veränderung paläontologischer Fragestellungen, insbeson- dere im Rahmen der interdisziplinären Bemühungen um die Erforschung der Ozeane der Erde. Die Grundlagen des Systems der rezenten Radiolarien wurden im 19. Jahrhundert von Hazckeı (1862, 1887) ge- schaffen. Diese Gliederung diente ebenfalls als Basis für die Taxonomie der fossilen, auch der jurassischen Radıolarıen (Rüst, 1885, 1898, Parona, 1890, PAnTAnELLI, 1880, SQUINA- Bor, 1903, 1904). Der Einsatz verbesserter Lichtmikroskope, des Transmissionselektronenmikroskops und des Rasterelek- tronenmikroskops brachte nach einer deutlichen, die erste Hälfte des 20. Jahrhunderts umfassenden Phase der Stagna- tion, neue Impulse für die Erkundung der Morphologie, Zell- biologie und Ökologie rezenter und fossiler Radiolarıen. Die Untersuchungen an rezenten Radiolarien mit Hilfe des Transmissionselektronenmikroskops richteten sich in erster Linie auf die Klärung des Feinbaus der Zelle, die Struktur der Membranen und die Beschaffenheit der Radiolarien-Hart- teile (HorLanpe & Enjumer, 1954, 1960, Hoızanpe & Hor- LANDE, 1976, CacHon & CacHon, 1971a,b, 1972, b,c, 1976a, b, 1977). Sie ergaben neue Vorschläge für die Gliederung des Radiolarien-Systems. Das Wissen über Lebensweise, insbe- sondere im Zusammenhang mit Symbionten, und die Ver- mehrung von Radiolarien konnte ebenfalls stark vertieft wer- den (Anperson, 1976a, b, c, 1977a, b, 1978a, b, 1983). Das Rasterelektronenmikroskop schaffte schlagartig neue Möglichkeiten für die Erforschung der Oberflächen und des Internbaus der Gehäuse. Im Rezenten veränderten die Unter- suchungen von PEIRUSHEVSKAYA (1962, 1965, 1968 a, b, 1969, 1971a) an der Nassellarien-Cephalis die Kenntnis über die Morphologie und Ontogenie dieser Radiolarien-Gruppe. Wie bei den Spumellarien durch die Analysen der Lage des Axoblasten gegenüber dem Zellkern, so wurden auch bei den Nassellarien andersartige Kriterien zur Gliederung der Grup- pen benutzt, was zu einer teilweisen Aufhebung des HazckEL- schen Systems führte. Somit wurde bei den rezenten Radiola- rien begonnen, ihre Verwandtschaft nach biologischen Ge- sichtspunkten festzustellen und die Taxa danach zu ordnen (PErrusHevskayYA, 1971b, PETRUSHEVSKAYA, CACHON & Ca- CHON, 1976). Einen anderen Weg mußten die Bearbeiter fossiler Radıola- rien gehen. Das Rasterelektronenmikroskop eröffnete ihnen vorzügliche Möglichkeiten für die Untersuchung des Ober- flächenfeinbaus und der Internstrukturen der Wand. Die Kluft zwischen dem biologisch orientierten System rezenter Radiolarien und der künstlichen morphologischen Gliede- rung fossiler Formen konnte bisher jedoch nicht überbrückt werden. Wesentliche Neuerkenntnisse über die verwandt- schaftlichen Beziehungen einiger fossiler Gruppen wurden dennoch durch die Hartteil-Analyse, so z. B. bei den Hagıa- striden, gewonnen (BAUMGARTNER, 1980). Die von HAECKEL (1861) erkannten Muster der Radiolarien-Gliederung wurden dabei grundsätzlich für die sogenannten „Tribus“ bestätigt, ergänzt und beträchtlich erweitert. Es zeigte sich aber schon in den fünfziger Jahren, daß Haeckeıs Unterordnungen, die auf dem Vorhandensein von Internschalen basierten, revi- sionsbedürftig waren. Neben den methodischen Verbesserungen sind auch neue Fragestellungen in der Ozeanographie für die wachsende Be- deutung der Radiolarien verantwortlich. Insbesondere die Rolle der Kieselsäure als Mangelstoff im Meerwasser ist inso- fern interessant, als die abgelagerten Mengen von Kieselorga- nismen wie Radiolarien, Schwammnadeln, Silicoflagellaten und Diatomeen besonders empfindliche Anzeiger für Mee- resströmungen, Stofftransport („Recycling“ und „Flux“), Se- dimentationsraten und wechselnde chemische Bedingungen in den Ozeanen darstellen (BerGEr, 1968, Casey, 1971, Kuing, 1979). Das Deep Sea Drilling Project/Ocean Drilling Pro- gram hat in den vergangenen Jahren gezeigt, wie gut die Er- kenntnisse bei rezenten Radiolarien auf fossile Formen über- tragen werden können, so z. B. die Aufstellung einer biochro- nologischen Gliederung vom rezenten bis in das Alttertiär (Kung, 1971, Rıepen & Sanrırıppo, 1978). Im Rezenten gelan- gen auch die ersten Nachweise von Provinzialität und Tiefen- zonierung (HAECKER, 1907, 1908, Nickını, 1967, CasEY, PRICE & Swırt, 1972, Casey etal. 1979, Krıng, 1979). Die Radiolarien älterer Epochen bergen aufgrund der An- dersartigkeit der Gruppen, der diagenetischen Veränderun- gen des Gesteins, der Gehäuse und des mengenmäßlig gerin- gen Materials noch so viele Probleme, so daß eine Verbindung zwischen den Formen des Paläozoikums und des Mesozo1- kums zu den Radiolarien der Neuzeit hinsichtlich der Rekon- struktion des Verlaufs ihrer Evolution (PETRUSHEVSKAYA, 1974, 1977, RıedeL & SanrıLıpro, 1981) und des Verhaltens in ihren Lebensräumen nur hypothetisch möglich ist (Kung, 1971, 1979). Die Untersuchungen der Radiolarien des Juras konzentrie- ren sich zur Zeit mit verfeinerten Methoden der morphologi- schen Analyse (Computeranalyse, Bildauswertung) auf die Erfassung des Formenbestandes und die Aufstellung einer biostratigraphischen Gliederung. Bei den Bemühungen um die biostratigraphische Nutzbarkeit der Radiolarien werden zwei unterschiedliche Ansätze verfolgt: 1. Die Auffindung einzelner Leitformen (PrssaGno, 1977, Pessacno et al., 1987); 2. die Nutzung regionaler und überregionaler Faunenassozia- tionen (Unitary Assocıations, BAUMGARTNER et al. 1980, Ko- CHER, 1981, BAUMGARTNER, 1984). Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit den Radiolarien des Oberjuras der Nördlichen Kalkalpen. Ziele ihrer Unter- suchung sind: 1. Die Erfassung des Formenbestandes in einem begrenzten Sedimentationsraum. 2. Die Erkennung biostratigraphisch nutzbarer Formen. 3. Die Entdeckung einer möglichen Radiolarıen-Tiefenzo- nierung. Die Erfassung des Formenbestandes in den Nördlichen Kalkalpen war bereits im 19. Jahrhundert Gegenstand einge- hender Untersuchungen (Rust, 1885, 1898, Dunıkowskı, 1882). Die Arbeiten dieser Zeit entstanden unter Verwen- dung des Systems von Hazckeı. Rüsrs Monographien bilde- ten nach dem Aufkommen des Rasterelektronenmikroskops zwar anfänglich die Grundlage der neueren Untersuchungen jurassischer Radiolarien an anderen Stellen der Erde (Prssa- «no, 1971, FOrEMAN, 1973), doch erwiesen sie sich aufgrund der schlechten Qualität der Abbildungen und dem Verlust des Typenmaterials in Zusammenhang mit offensichtlichen Unterschieden zwischen den Faunen der Nördlichen Kalkal- pen und denen des Atlantiks und des Westrandes des Pazifi- schen Ozeans als nur teilweise brauchbar. Fortan wurden auch unter dem Druck der Erkenntnisse über die Oberflä- chenmorphologie und die Wandstrukturen neue Gattungsna- men geprägt und die Hazckeısche Namensgebung verlassen. Nach dieser, vor allem von PzssaGno, FOREMAN und BAUMGART- NER eingeleiteten Veränderung und Erweiterung der Radiola- rıen-Nomenklatur sind nur wenige Untersuchungen an ober- jurassischem Material der Nördlichen Kalkalpen durchge- führt worden (Muzavor, 1977, Hoızer, 1980). Einige davon beschränkten sich auf die Bearbeitung spezieller Gruppen (Donorkıo & Mosrtrer, 1978). Eine Vervollständigung der Kenntnis des Formenbestandes der Oberjura-Radiolarıen der Nördlichen Kalkalpen und eine Anpassung an die veränderte Namensgebung ist daher dringend notwendig. Die Radiolarien-Faunen der Nördlichen Kalkalpen zeigen Unterschiede zu denen der Südalpen. Durch diese paläogeo- graphische Eigenständigkeit können die gültigen, größten- teils in den Südalpen und anderen Teilen der Tethys aufge- stellten biostratigraphischen Gliederungen auf die Nördli- chen Kalkalpen nicht zufriedenstellend angewendet werden. Die Absicht der vorliegenden Arbeit war es, die charakteristi- schen und für eine biostratigraphische Abfolge nutzbaren Ra- diolarien im Intervall Tithon-Berrias herauszuarbeiten. Das dritte und schwierigste Ziel der Untersuchungen war der Versuch, Hinweise dafür zu finden, ob die Radiolarien des Oberjura-Kreide-Grenzbereiches ın verschiedenen Tie- fenzonen vorkamen. Derartige Untersuchungen wurden im Rezenten von Hazcker (1907), REsHETNIAK (1955) und Casey et al. (1979) durchgeführt. Es zeigte sich eine Bindung von Vertretern der Phaeodarien und Polycystinen an bestimmte Tiefenbereiche. Gerade die Verwendbarkeit stratigraphischer Gliederun- gen hängt stark von der jeweiligen Ablagerungssituation ab. Die Erkennung der Ablagerungstiefe der Radiolarienfaunen kann eine richtige Einschätzung der paläogeographischen Si- tuation und die stratigraphische Verwertbarkeit von tiefenbe- dingt überlieferten Teilfaunen ermöglichen. Die Arbeit versucht, Perspektiven für zukünftige Radiola- rienuntersuchungen zu vermitteln. Dies betrifft zum einen den taxonomischen Umgang mit der Dynamik der Formen- entwicklung des Einzellers „Radiolarie“ und zum anderen die Vervollständigung der Radiolarien-Tiefenzonierung im Oberjura und der Unterkreide durch Überprüfung der vor- gelegten Ergebnisse an anderen Orten. 2IEEOTOGEISCHER RAHMEN 2.1 DIE OSTERHORNGRUPPE IN DEN NÖRDLICHEN KALKALPEN Die Nördlichen Kalkalpen werden im Raum südlich Salz- burgs von Deckeneinheiten des Tirolikums und des Juvavi- kums aufgebaut. Das für die Radiolarienuntersuchung ausge- wählte Gebiet umfaßt das Gebirgsmassiv der Osterhorn- gruppe mit dem Tauglboden und der hufeisenförmig um die- sen angeordneten Bergkette Schlenken — Schmittenstein — Regenspitze — Gennerhorn — Trattberg und das Hochpla- teau der Scheffau westlich der Salzach in Bayern. Dieses Areal liegt im sog. „Osterhorn-Tirolikum“ (PLöchinGer, 1973) und stellt die größte zusammenhängende Einheit aufgeschlosse- ner oberjurassisch-unterkretazischer Sedimente in den Nord- alpen dar (Abb. 1). Die Ablagerungen des Oberjuras und der Unterkreide des Osterhorntirolikums werden im Westen und Süden von bis zu 1000 m mächtigen Dachsteinkalkmassiven des Untersber- ges, des Hohen Göll und des Tennengebirges umgeben. Die Störung im Weißenbach-Tal schneidet die Osterhorngruppe im Osten gegen die hochjuvavische Gamsfeldmasse ab. Im Nordosten grenzt das Gebiet entlang der Wolfgangsee-Stö- rung an das „Schafberg-Tirolikum“ (PröcHinGer, 1973). Diese Einheit ist etwa 7 km weit über das Osterhorn-Tiroli- kum geschoben worden. Die nördliche Umrandung wird von west-ost-gerichteten Streifen der Flyschzone und von der Molasse gebildet. Der interne Aufbau des Osterhorn-Tirolikums zeigt eine Gliederung in drei Abschnitte: 1. Westlich der Salzach besteht es aus den Hochplateaus der Scheffau und des Roßfeldes. Hier liegt der Salzstock von Hallein-Berchtesgaden mit seiner aus triadischen Gestei- nen bestehenden Umrandung (PicHLe£r, 1963), die den Na- men Halleiner Hallstätter Zone trägt und neuerdings als Rutschmasse innerhalb der jurassisch-unterkretazischen Schichtfolge interpretiert wird (PLÖCHINGER, 1976, STEIGER, 1981). 2. Zwischen dem Tennengebirge und dem Untersuchungs- gebiet verläuft die Lammerzone als breiter ost-west-ge- richteter Streifen. Ihre Trias-, Jura- und Kreidegesteine umfassende Schichtfolge wird als die Füllung einer tiefma- rınen Rinne, des sog. „Hallstätter Kanals“ gedeutet (Häus- LER, 1979, Torımann, 1981, 1987). In die jüngermesozoi- schen Abfolgen sind Gleitschollen, die „Hallstätter Schol- len“ von Golling und Kuchl eingeschaltet und über das ge- samte Areal dieser Einheit verbreitet (PLöchinGer, 1979). 3. Das Zentrum des Osterhorn-Tirolikums ist das Tauglbo- denbecken und das Salzachtal mit seinem muldenförmigen Internbau, die zusammen eine Synklinale mit unterschied- lichem Streichen bilden. Der Westteil dieser Struktur ist eine mit dem Lauf der Salzach süd-nord-streichende Mulde, die im Bereich des Salzstocks von Hallein-Berch- tesgaden und der im Norden folgenden Schneiderwald- Antiklinale an die Halleiner Hallstätter Zone grenzt. Süd- westlich, im Gebiet des Roßfeldes, taucht diese Mulde ab. Sie wird hier von mächtigen unterkretazischen Abfolgen erfüllt. Östlich der Salzach befindet sich das Tauglboden- Becken mit seinem West-Ost-Streichen. Es verläuft somit parallel zur südlich gelegenen Lammerzone und wird von ihm durch die sog. „Trattberg-Schwelle“ (Steiger, 1981), einer gekippten Dachsteinkalk-Blockscholle, getrennt (Vecseı, 1986). Der Tauglboden liegt im Muldenkern, in welchem die Jurasedimente mit fast 800 Metern ihre größte Mächtigkeit erreichen. Der Südrand des Tauglbodenbek- kens ist durch geringere Mächtigkeiten, Schichtlücken, Gleitschollen und Resedimente, z. B. im Bereich des Tratt- berges, gekennzeichnet (SCHLAGER & SCHLAGER, 1973, SCHÄFFER & STEIGER, 1986). Helvetikum Flysch Bi] Flysch-Fenster Bajuvarikum | ] Tirolikum G = Gartenau K = Kaltenhausen S = Schrambach Sch = Schmittenstein Hallstätter Zonen Berchtesgadener Schubmasse Dachstein-Decke Werfener Schuppenzone Grauwackenzone R = Regenspitze T = Trattberg MS = Marktschellenberg Abb. 1: Geologische Übersicht und Lage des Untersuchungsgebietes. 2.2 FAZIES UND PALÄOGEOGRAPHIE DER MESOZOISCHEN SEDIMENTE IM OSTERHORN-TIROLIKUM 22 rias Die triadischen Gesteine der Osterhorngruppe sind durch drei Hauptfaziesbereiche charakterisiert: (1) die Hauptdolo- mit-Fazies, (2) die Dachsteinkalk-Fazies und (3) die Hallstät- ter-Fazies mit dem Haselgebirge (Abb. 2). Der Hauptdolomit liegt mit Mächtigkeiten von bis zu 600 Metern als Wechsellagerung von dickgebankten Kalken und Dolomiten mit dünnbankigen Stromatolithen vor. Die Gesteine werden als Ablagerungen einer sehr flachen, von den Gezeiten geprägten rückwärtigen Plattform gedeutet (Zankı, 1967). Die Hauptdolomitfazies nımmt den nördlı- chen Teil des Osterhorn-Tirolikums ein. Im Süden ist die Dachsteinkalk-Fazies verbreitet. Sie ist in Form der Lofer-Zyklen ausgebildet, einer mehr oder weniger regelmäßigen Abfolge von subtidalen Bankkalken, intertuida- len Stromatolithen den „Loferiten“ und Aufarbeitungslagen (Fischer, 1964). Sie werden als Ablagerungen eines ständigen Wechsels von Regressionen und Transgressionen in einer weit ausgedehnten Plattform-Lagune interpretiert. Die Hauptbildungsphase von Hauptdolomit und gebank- tem Dachsteinkalk liegt im Nor. Im Rhät erfolgt durch Kip- pung der norischen Plattform nach Norden eine Faziesände- rung über dem Hauptdolomit. Dunkle mikritische Kössener- Schichten mit kleinen Riffen repräsentieren eine zunehmend subtidale Entwicklung. Die Drehachse der Schollenkippung liegt im Tauglboden, dort wo die größten Mächtigkeiten der jurassischen Ablagerungen entstehen. Die Hallstätter Fazies kommt in der Umrandung und über dem permotriadischen Salzstock von Hallein-Berchtesgaden [eo] vor (PıcHLer, 1963). Sie besteht aus geringermächtigen anısi- schen, karnischen und norischen Zill- und Hallstätterkalken, die als Ablagerungen einer durch Salzaufstieg, bzw. größere Wassertiefen bedingten Mangelsedimentaiton gedeutet wer- den. HALLEIN-BERCHTESGADENER HALLSTATTER ZONE ROSSFELD-SCHICHTEN NEOKOM-APTYCHENSCHICHTEN = SCHRAMBACH-SCHICHTEN DACHSTEINKALK-FAZIES RAUM BERCHTESGADEN PLASSENKALK APTYCHEN -SCHICHTEN + BARMSTEINKALKE - 200 m DACHSTEINKALK - 1000 m BUNTE HALLSTATTER KALKE UNTERER RAMSAUDOLOMIT - 500 m 600 — 800 m ZILL-KALK HALLSTATTER DOLOMIT HASELGEBIRGE HAUPTDOLOMIT-FAZIES SÜDLICHE DACHSTEINKALK-FAZIES APTYCHENSCHICHTEN + BARMSTEINKALKE — 600m APTYCHENSCHICHTEN RADIOLARIT KLAUSKALK ADNETER KALK BASISSCHICHTEN OBERRHAT RIFFKALK - 200m DACHSTEINKALK — 1000 m Abb. 2: Die Faziesverhältnisse im Osterhorn-Tirolikum (aus STEIGER, 1981). 2.2.2 Jura und Kreide Die Faziesentwicklung des Juras steht im Lias weiterhin unter dem Einfluß der Schollenkippung. Während im Nor- den kieselige Beckenablagerungen, die „Lichten Liaskalke“ und „Adneter Knollenkalke“ auf den ehemaligen Rhätriffen entstehen, sind im Südabschnitt der Osterhorngruppe Schichtlücken und Brekzienhorizonte vorhanden, die Emer- sion und Resedimentation der aufsteigenden Dachsteinkalk- Plattform widerspiegeln. Im Dogger ändern sich die Lithologien grundlegend. Kie- selablagerungen nehmen ein weites Areal im Nordteil des Osterhorn-Tirolikums ein (Diersch£, 1980). Das ehemalige Relief des Lias mit Becken und Tiefschwellen wird in dieser Zeit durch die Sedimentation des „Radiolarits“, grüner, grauer, roter und schwarzer Kieselkalke und -schiefer plom- biert. Im Süden dauert die Mangelsedimentation auf der ehe- malıgen Dachsteinkalk-Blockscholle an, wobei Erosion auf diesem Hochgebiet durch Schichtlücken dokumentiert wird. Von hier aus gelangen auch Rutschungen und Schuttströme in das Tauglboden-Becken. Sie erhöhen die Mächtigkeiten ım Beckenzentrum zusätzlich. Der Malm ist im Oxford zunächst durch die Fortsetzung der Kieselsedimentation im Beckeninneren gekennzeichnet. Mit Beginn des Kimmeridge wechseln die Lithologien und es entstehen Bankkalke und Kalkmergel über das gesamte Ge- biet des Osterhorn-Tirolikums hinweg. Es unterscheidet sich dadurch vom nordwestlich angrenzenden Schafberg-Tiroli- kum, das oberjurassische Flachwasser-Plattformbildungen, die „Plassenkalke“ enthält (Pröchincer, 1973). Eine fazielle Verbindung zwischen Schafberg- und Osterhorn-Tirolikum kann wegen der Wolfgangsee-Überschiebung nicht herge- stellt werden. Im Oberjura des Osterhorn-Tirolikums lassen sıch drei Fa- ziestypen unterscheiden: (1) die Tauglboden-Schichten, (2) die Aptychen-Schichen und (3) die Barmsteinkalke. Apty- chen-Schichten und Barmsteinkalke ergeben eine für den Salzburger Raum charakteristische Abfolge und werden hier als Oberalmer Schichten zusammengefaßt. Die Jura-Kreide- Grenze ist wegen der hohen Sedimentationsraten im Unter- suchungsgebiet nicht als scharfer lithologischer Schnitt, son- dern als allmählicher, mehrere Meter bis Dekameter umfas- sender Übergang ausgebildet. Die unterste Kreide besteht im Untersuchungsgebiet aus zwei lithologischen Einheiten: (1) den Schrambach-Schichten und (2) den Roßfeldschichten. Über kalkigen Hartgründen beginnt im Zentrum des Tauglbodenbeckens die Ablagerung von roten und grünen dünnbankigen Kieselkalken, Radiolariten und roten Mer- geln. Die Zeit des Einsetzens dieser Sedimentation kann nicht eindeutig festgelegt werden. Die jüngsten Ammonitenfunde aus den darunterliegenden Adneter Knollenkalken datieren mit Toarcıum (Wenpr, 1971). Somit dürfte der Beginn der Bildung der Kieselsedimente mit Obertoarcium oder Aale- nıum eingestuft werden. Das Zeitintervall der Radiolaritsedi- mentation reicht bis in das Oxford, wobei die höheren An- teile verstärkt Einschaltungen von gradierten Brekzien und Schlammströmen zeigen. Diese oberjurassischen Wechsella- gerungen von Schuttströmen und autochtonen mikritischen „Tauglboden-Schichten“ (SCHLAGER & SCHLAGER, 1973) bezeichnet und somit vom Beckensedimenten werden als „Dogger-Radiolarit“ unterschieden. 2.2.2.2 Oberalmer Schichten In den Oberalmer Schichten wechsellagern dünnbankige, mikritische Kalke mit mächtigen, grobklastischen Kalk- schuttströmen. Die feinkörnigen Kalke werden wegen ihrer Führung von Aptychen auch als Aptychen-Schichten be- zeichnet. Die Schuttströme sind Fluxoturbidite und Turbi- dite, die Flachwasser-Plattformmaterial von Westen und Südwesten her in das Osterhorngebiet transportieren (STEI- GER, 1981). Ihre Bänke sind gradierte Stylobrekzien, die im proximalen Ablagerungsraum, dem Gebiet um den Hallein- Berchtesgadener Salzstock, die Bildung der Aptychenschich- ten unterdrücken können. Im distalen Bereich sind nur noch die mächtigsten Schuttströme vorhanden. Sie sind als Barm- steinkalkbänke 0 bis 4 sehr gute lithostratigraphische Leitho- rizonte innerhalb der dominierenden Aptychen-Schichten (SCHLAGER, 1952). Die Mächtigkeit der Oberalmer Schichten erreicht im Beckenzentrum mehr als 400 Meter, während im Süden weniger als 200 Meter gebildet werden. Die im Mittel- jura begonnene Plombierung des Reliefs wird im Oberjura fortgesetzt und reicht ab dem Tithon mit einer kontinuserli- chen Schichtfolge auch über die ehemaligen Erosionsgebiete im Trattberg-Gebiet. Gleichzeitig wird auch das gravitative Eingleiten der Halleiner Hallstätter Zone durch lateralen Diapırısmus angenommen. 2.2.2.3 Schrambach-Schichten Im Bereich der Jura-Kreide-Grenze findet ein lithologi- scher Wechsel statt: Die meist grauen, kalkigen Aptychen- schichten gehen allmählich in grünlich-graue, dünnschichtige Mergel, die „Schrambach-Schichten“ über. Wegen ıhres Vor- kommens von Aptychen werden sie auch als „Neokom“-Ap- tychenschichten bezeichnet. Eine rötliche Variante dieser durchweg mikritischen Ablagerungen sind die Anzenbach- Schichten auf dem Top des Hallein-Berchtesgadener-Salz- stocks. Die Schambachschichten sind im Westabschnitt des Osterhorn-Tirolikums aufgeschlossen. Im Gebiet des Taugl- bodens sind sie erodiert. Lediglich ganz im Osten sind auf der Valangın Lithologie Schrambach- Schichten Berrias Tithon Oberalmer- Schichten Kimmeridge Tauglboden- Oxford Schichten Postalm sehr sandige Äquivalente überliefert. Die Mächtig- keit der Schrambach-Schichten schwankt zwischen 250 m ım Bereich des Roßfeldes und etwa 60 Metern in der Schneider- wald-Antiklinale (PLöchinGer, 1977). Ihr Alter ıst Berrias bis Untervalangin. In diese Zeit fällt auch der Transport der klei- nen Hallstätter Schollen von Golling und Kuchl ım Gebiet des Roßfeldes und ım Hallstätter Kanal der Lammerzone (PLÖCHINGER, 1984). 2.2.2.4 Roßfeld-Schichten Über den Schrambach-Schichten folgen ım Valangin mit dem Einsetzen siliziklastischer Schüttungen die „Roßfeld- Schichten“. Im unteren Teil dieser lithologischen Einheit er- scheinen dünnschichtige Feinsandsteine und kalkige Grob- konglomerate mit aufgearbeitetem Flachwasser-Plattform- material oberjurassischen Alters. Nach oben hin werden die Sandsteine gröber und mächtiger und liegen dann als meter- dicke Bänke vor, die mit sehr geringmächtigen Mergeln wechsellagern. Im Gebiet des Roßfeldes enthalten die Sand- steinabfolgen Zyklen von Turbiditen und Gleitschollen (Faurpr & Torımann, 1979). Als Ablagerungsraum dieser Se- dimente wird eine west-ost-gerichtete Tiefseerinne angenom- men, deren Verlauf dem des heutigen Salzachtales entspricht (Decker, FaupL & Mürıer, 1987). Biostratigraphie Neocomites ocatanicus (P.) Kılıanella pexiptycha (P.) Neolissoceras salinarıum (U.) Berriasella privasensis (P.) Calpionellites Lenticulina- Spinllina- Calpionella Zone Crassıcollarıa Radıolarıt Abb. 3: Litho- und Biostratigraphie am Jura-Kreide-Übergang im Osterhorn-Tirolikum (nach PLö- CHINGER, 1973, SCHLAGER & SCHLAGER, 1973, STEIGER, 1981, PICHLER, 1963, WEIDICH & KAISER-WEI- DICH, 1987, WEIDICH 1988). 10 2.3 BIOSTRATIGRAPHISCHE GLIEDERUNG DER SEDIMENTE VON OBERJURA UND UNTERKREIDE IM OSTERHORN-TIROLIKUM Die kieseligen und kalkigen Ablagerungen des Osterhorn- Tirolikums sind aufgrund des Mangels an Leitfossilien schwer und nur in größeren Zeiteinheiten datierbar. Grund- sätzlich dienen hier die Coenozonen-Gliederungen des Tie- ferwassers der Einstufung, welche im Zeitbereich des Oxford bis Mitteltithon nur grobe Intervalle datiert und im Oberti- thon und dem Berrias mit Hilfe der Calpionellen eine Fein- gliederung ermöglicht. Ab dem Berrias können auch Ammo- niten zur zeitlichen Einstufung der Abfolgen herangezogen werden. Die Radiolarite des Doggers und des beginnenden Malm gehören der „Radiolarien-Coenozone“ (Dierschz, 1980) an. Diese Sedimente sind wegen des Mangels an ammonitenfüh- renden kalkigen Äquivalenten und der noch nicht etablierten Radiolarien-Gliederung biostratigraphisch bislang kaum en- ger einstufbar. Die untere Abteilung der kalkigen Abfolge über dem Dog- ger-Untermalm-Intervall zeigt ein massenhaftes Auftreten von Saccocoma in den Profilen des Tauglboden-Beckens. Demnach gehört sie in die „Saccocoma-Coenozone“, deren Alter etwa Kimmeridge bis Untertithon umfaßt. W Marktschellenberger Hochgebiet Profil Markt- schellen- u Gartenau Tauglboden Becken Ab dem mittleren Obertithon setzt die „Calpionellen- Coenozone“ ein. Mit Hilfe der Calpionellen lassen sich im Osterhorn-Tirolikum Obertithon und Berrias gliedern, wo- bei eine geringmächtige Zone A, eine mächtige Zone B und die Zonen € und D vorhanden sind (siehe Abb. 3). Das Berrias und Untervalangin wird im Gebiet von Markt- schellenberg mit Ammoniten bestätigt (PıicHLer, 1963). 2.4 PALÄOBATHYMETRISCHES MODELL FÜR DAS OSTERHORN-TIROLIKUM IM ZEITABSCHNITT OBERJURA-UNTERKREIDE Die Vorstellungen von den Wassertiefen im Osterhorn-Ti- rolikum in jurassisch-unterkretazischer Zeit gründen sich auf Kriterien aus der Analyse (1) des tektonischen Untergrundes und des in vorjurassi- scher Zeit angelegten Paläoreliefs, nn 159} der Halokinese des Salzstocks von Hallein-Berchtesga- den, (3) der Distalitäts- und Proximalitätsindizes der Barmstein- kalke. a) Tiefmarine Profile: Die Profile Schmittenstein und Re- genspitze sind im tiefmarinen Bereich im Zentrum des Taugl- bodenbeckens angesiedelt. Für ihre Tiefenlage spricht: B Trattberg Schwelle --- ca. 1000 m Trattberg Sehmittensteins rear Regenspitze --2000-- —>_ -Hallein- -Berchtes Salz ger: stock N Oberalmer- und Schrambachschichten (Oberjura - Unterkreide) Hallstatter Kalke (Mittel-/Obertrias) Dachsteinkalk (Übertrias) Haselgebirge (Oberperm - Untertrias) Abb. 4: Paläobathymetrisches Modell für das Osterhorn-Tirolikum in der Zeit Oberjura-Unterkreide (nach STEIGER, 1981). 1. Die Maximalmächtigkeiten der Barmsteinkalk-Bänke BI mit 40 Metern und B2 mit 18 Metern. 2. Die gutausgeprägte Komponentensaigerung innerhalb der B1-Bank und der Mikritreichtum der B2-Bank. 3. Die hohe Mächtigkeit des feinkörnigen Normalsediments. 4. Die Anwesenheit von Radiolarıt. Die absoluten Wassertiefen können nur aus dem Paläo- relief und dem Vergleich distale und proximale Barmstein- kalke hergeleitet werden. Unter der Annahme, daß das Relief sich seit dem Eingleiten der Dachsteinkalkmassive in das Nachfolgebecken der Hallstätter Zone und dem Transport der tirolischen Decken nicht wesentlich geändert hat, dürfte die vertikale Distanz zwischen den oberjurassischen Flach- wasserplattformen, von denen ein Relikt auf dem Untersberg ruht, und den benachbarten tiefmarinen Meeresböden etwa 1500 bis 2000 Meter betragen haben (Abb. 4). b) Tiefschwelle. Das Profil Trattberg repräsentiert die Si- tuation auf dem Top der nach Norden gekippten aus obertria- dischem Hauptdolomit und gebanktem Dachsteinkalk beste- henden Blockscholle. Die Schichtmächtigkeiten sind an die- ser Stelle allgemein reduziert und weisen große Schichtlücken auf. Die Struktur wird als „Trattberg-Schwelle“ bezeichnet. Sie trennt das Sedimentationsgebiet der Osterhorngruppe in einen Nordtrog, das Tauglbodenbecken, und einen Südtrog, die Lammer-Zone. Der Reliefunterschied zwischen dem Trattberg und den nördlich davon gelegenen Profilen des Schmittensteins und der Regenspitze beträgt, bezogen auf das Niveau der Barmsteinkalkbank B1, ca. 100 bis 200 Meter. Über der B1-Bank dürfte die Reliefenergie unter Berücksich- tigung der zunehmenden Plombierung der Trattbergschwelle im Laufe des Oberjura und der Unterkreide geringer gewesen sein. 11 c) Salzstock Hallein-Berchtesgaden. Der Aufstieg des Ha- selgebirges im Gebiet von Berchtesgaden, Hallein und der Schneiderwaldantiklinale hat der Subsidenz im Tauglboden- becken relativ entgegengewirkt. Die regionalgeologische Si- tuation zeigt einen zum Tauglbodenbecken hin stark aufge- domten Diapir, der von oberjurassischen Schichten über- deckt ist. Die Schichtfolge beginnt hier mit obertithonischen Oberalmer Schichten, die an mehreren Schüttungszyklen von Barmsteinkalken erkennen lassen, daß das Haselgebirge vor dem Obertithon am Meeresboden anstand oder zumindest im Erosionsbereich der Schuttströme gelegen hat. Das rekon- struierte Paläorelief, bezogen auf Untersberg und Hohen Göll, beträgt etwa 1000 Meter und stellt somit die geringste Tiefe des Sedimentationsraumes der Oberalmer Schichten und Schrambachschichten dar. Unterstützt wird diese Vor- stellung durch die körperliche Erhaltung von Ammoniten ın den Schrambachschichten auf dem Diapır, die eine gewisse kurze Stabilität der Gehäuse bis zur Steinkernbildung vermu- ten lassen. d) Osthang des Diapirs. Durch die Halokinese resultiert eine Steilstellung und teilweise Überkippung der Ostflanke des Salzstocks und der überlagernden Triasgesteine der Hal- leiner Hallstätter Zone. Als Zeichen der starken Hangnei- gung enthalten die Jurasedimente der Profile Gartenau und Kaltenhausen proximale Barmsteinkalke und Slump-Struk- turen. Für Turbidite wirkt diese strömungsabgewandte Seite des Diapirs als Sandfang für detritische Partikel. Die Wasser- tiefen werden hier zwischen dem Niveau von Marktschellen- berg und dem des Trattberges angenommen. Gartenau dürfte etwas flacher am oberen Hang und Kaltenhausen etwas tiefer am unteren Hang gelegen haben. 3.DIE RADIOLARIEN-LOKALITÄTEN: PROFILE UND ELITROLO@GIE 3.1 DAS TAUGLBODENBECKEN WESTLICH DER SALZACH Die Profile westlich der Salzach liegen in der Umrandung der Halleiner Hallstätter Zone. Im Norden umfaßt das Profil Gartenau einen Teil der oberjurassisch-kretazischen Schicht- folge über dem Salzstock der Schneiderwald-Antiklinale. Das Profil Kaltenhausen liegt in dem von Barmsteinkalk-Schutt- strömen charakterisierten Paläohang der Halleiner Hallstät- ter Zone zum Tauglboden-Becken hin. Im Südwesten befin- det sich das Profil Schrambach, die Typuslokalität der Schrambachschichten. Das Profil Marktschellenberg gibt die Verhältnisse der Überdeckung am Westrand der Halleiner Hallstätter Zone wieder. Die Schichtfolgen können mit Cal- pionellen- bzw. mit Foraminiferen-Daten geeicht werden (KAıser-WEIDICH & WEIDICH, 1987). 3.1.1 Profil Kaltenhausen Lage: Bachbett zwischen den Barmsteinen und der Braue- rei Kaltenhausen (Abb. 5). Geologische Karten: Geologische Karte des Gebietes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld, 1:25000 (Pıchıer, 1963), geologische Karte der Roßfeld- gruppe, des Hohen Göll und des Hagengebirges, 1:50000 (TıcHv, 1979). Lithologie: Ca. 160 m heterogene Abfolge Oberalmer Schichten mit dünnbankigen, graugrünen, mikritischen Ap- tychenschichten und dickbankigen, grauweißen, grobderriti- schen Barmsteinkalken. Die turbiditischen Barmsteinkalke treten in ungefähr 80 Einzelereignissen, gruppiert in 5 Sedi- mentationszyklen, innerhalb der autochtonen Aptychen- schichten-Beckensedimentation auf (STEIGER, 1981). Stratigraphie: Die Datierung der Aptychenschichten im Zuge der Komponentenanalyse der Barmsteinkalke mit Hilfe von Calpionellen (Steiger, 1981: 240, 278) ergab, daß der Jura-Kreide-Übergang zwischen den Barmsteinkalk-Zyklen 3 und 4 liegt. In diesem Intervall sind in den Barmsteinkalken auch erstmals Calpionellenkalke aufgearbeitet. Die zeitliche Einstufung der Barmsteinkalke durch die Komponentenana- lyse der resedimentierten Flachwasserkomponenten zeigte infolge des Vorkommens von Pseudocyclammına lituus Xo- 800 7% N Markt Schellen- berg 0 500 m | UEeeer eEB Fepn TER DI Er BE | tenhausen (Ka). 1637,75 u — —- Ka | — Kal u se Gene Ka = Eee ee Fraise]i] =x3 Er BE re ji BE LER EN el Ka “ — Ka 100 - |oa VS oJ Ft; u Ha Et et sreera Ka ee — IE] RK FF u — & 50 — ti —13d 1 [6) — 7 .* .. ne Gehöft en — Barm- \ "Aa Ruine ste in-, a ER Dirndl & N N © stei I N ie D fi ED) EN n.Hallein Abb. 5: Geographische Karte der Barmsteine nördlich Hallein mit der Lage des untersuchten Profils Kal- 63 Profil Kaltenhausen Proben Ka Oberalmer Schichten (Tithon-Berrias) Barmsteinkalke Abb. 6: Die lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten im Profil Kaltenhausen zwischen der Braue- rei Kaltenhausen und den Barmsteinen, 1 km nördlich Hallein. Verteilung der radiolarienführenden Pro- ben (-—). KOYAMA, Anchispirocyclina lusitanica (EGGEr), Clypeina juras- sica Favre und Salpingoporella annulata Carozzı ein Schüt- tungsalter von höchstens Tithon für den unteren Teil der Kal- tenhausener Abfolge (Zyklen 1,2 und 3). Proben: Von den 56 Proben des Profils enthielten 12 Pro- ben Radiolarien (Abb. 6), die für eine taxonomische Bearbei- tung sowie für Datierung und Zonierung der Abfolge geeig- net waren. 3.1.2 Profil Gartenau Lage: Steinbruch des Portlandzementwerkes Gebr. Leube bei Schloß Gartenau (Abb. 7). Geologische Karte des Gebietes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld, 1:25000 (PıcHter, 1963), geologische Karte der Roßfeldgruppe, des Hohen Göll und des Hagenge- birges, 1:50000 (Tıcnv, 1979). Lithologie: Ca. 110 m eintönige Abfolge von dünnbankı- gen, grüngrauen, mikritischen Oberalmer Schichten (Apty- chenschichten), die nach oben in mergelige Schrambach- schichten gleicher Farbe übergehen. Die Serie entwickelt sich über dem basalen Barmsteinkalk des Sedimentationszyklus 4 nach PıöchınGer (1976). Am lithologischen Wechsel von Ap- tychenschichten und Schrambachschichten ist die Lagerung durch zwei Slumping-Ereignisse beeinflußt. Die Jura- und Kreidesedimente sind hier, in der sog. Schneiderwaldantikli- nale, durch einen Salzstock domartig aufgewölbt. Barmstein- er Grödig Nieder- alm I Sıtı A, Leonhard [J & Zement- fabrik Gg N Gutrat- 3 berg Ruine 0 500m Gutrat[L nn nen ll Rehhof siedlung 13 kalke, vor allem die des Zyklus 1, enthalten sehr viel Haselge- birgston, der beim erosiven Transport in die Schuttströme eingebunden worden ist („Tonflatschen-Brekzie“, PLöchn GER 1976). Stratigraphie: Nach den bisherigen stratigraphischen Un- tersuchungen lassen sich die Oberalmer Schichten der Schnei- derwald-Antiklinale in 4 Sedimentationszyklen gliedern (PLöchinGger, 1976). Biostratigraphisch konnte die Jura- Kreide-Grenze durch Calpionellen gefaßt werden (Hoızer ın PıöchinGer, 1976). Danach liegt der Jura-Kreide-Übergang innerhalb des Zyklus 4 ca. 2 m oberhalb der liegenden Barm- steinkalkbank. Proben: Von den 39 Proben des Profils enthielten 13 Pro- ben Radiolarıen (Abb. 8), die für eine taxonomische Bearbei- tung sowie für Datierung und Zonierung der Abfolge geeig- net waren. 3.1.3 Profil Schrambach Lage: Profil im Schrambach zwischen Roßfeld und Kuchl (Abb. 9). Geologische Karten: Geologische Karte des Gebie- tes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld, 1:25000 (Pıch- LER, 1963), geologische Karte der Roßfeldgruppe, des Hohen Göll und des Hagengebirges, 1:50000 (Tıchv, 1979). Lithologie: Ca. 212 m dünnbankige, grüngraue, mikriti- sche Oberalmer Schichten in dünnbankige, grüngraue, mer- gelige Schrambachschichten übergehend. Das Profil endet am Beginn der dickbankigen, sandigen Roßfeldschichten. | Salzach Abb.7: Geographische Karte des Gebietes von Gartenau/St. Leonhard mit der Lage des Profils Gartenau (Ga) auf dem Gelände des Zementwerkes Gebr. Leube. ul Profil Gartenau Proben Ga 100 — De 55 &e 53 51 = 50 48 50 — 40 Schrambach-Schichten = 39 (Berrias-Valangin) 34 = 31 Oberalmer Schichten ze (Tithon-Berrias) =y 23 nr en der Kl Barmsteinkalk @ mo — DE Slumping Abb. 8: Die lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten und der Schrambach-Schichten im Profil Gartenau (Schneiderwald-Antiklinale, St. Leonhard). Verteilung der radiolarienführenden Proben (-—). n.Salz- burg br I ee. ar ie \ l L Roßfeld 7 «> en Roßfeld-( hütte VE N 0 500m ee ee | Abb. 9: Geographische Karte des westlichen Roßfeldes mit der Lage des Profils Schrambach (Sb). 1,505 1002 — Sb 555 s0r= Sb 28 Sb 26 sb 23 TT Hl (0) — Abb. 10: Profil Schrambach Proben Sb Roßfeld-Schichten (Valangin) Schrambach-Schichten (Berrias-Valangin) Oberalmer Schichten (Tithon-Berrias) Lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten, Schrambach-Schichten und Roßfeld-Schich- ten im Schrambach, I km nordwestlich Kuchl bei Golling. Verteilung der radıolarienführenden Proben (): Stratigraphie: Lithostratigraphische Untergliederung bei L. v. LiriensacH (1830). Bisher keine biostratigraphische Be- arbeitung der Typuslokalität der Schrambachschichten. Proben: Erste Bank-für-Bankaufnahme des Typusprofils der Schrambachschichten. Von den ca. 80 Proben enthielten lediglich 4 Proben Radiolarien, die für eine taxonomische Be- arbeitung und für Datierung und Zonierung geeignet waren (Abb. 10). 3.1.4 Profil Marktschellenberg Lage: Verwachsener alter Steinbruch am südlichen Orts- ausgang von Marktschellenberg am rechten Straßenrand (Abb. 11). Geologische Karten: Geologische Karte des Ge- bietes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld, 1:25000 (Pıchıer, 1963), geologische Karte der Roßfeldgruppe, des Hohen Göll und des Hagengebirges, 1:50000 (Tichv, 1979). Lithologie: Ca. 30 m Wechsellagerung von dünnbankigen Kalken und geringmächtigen Mergeln. Der untere Teil der Abfolge besteht aus grauen, mikritischen Kalken und dünnen Mergellagen („kalkige“ Schrambachschichten), der obere Teil aus grauen, mikritischen und siltigen (feinsandigen) Kalken und mächtigeren teilweise rötlichen Mergeln („mergelige“ Schrambachschichten). Stratigraphie: Die erste lithologische Untergliederung der Abfolge des Steinbruches erfolgte durch Fuccer (1907). Die biostratigraphische Auswertung der Aptychen markierte am lithologischen Wechsel zwischen den kalkigen und mergeli- gen Schrambachschichten die Grenze Berrias/Valangın. Pıcn- LER (1963) datierte den oberen Teil des Profil mit Ammoniten als Valangin (Abb. 3). Proben: Von den 19 Proben des Profils enthielten 3 Pro- ben Radiolarien, die für eine taxonomische Bearbeitung so- wie für Zonierung und Datierung geeignet waren (Abb. 12). 3.2 DAS TAUGLBODENBECKEN ÖSTLICH DER SALZACH Die Profile östlich der Salzach liegen in der Ostumrandung des Tauglbodenbeckens. Die Oberalmer Schichten erreichen hier je nach Bau des Untergrundes (Dachsteinkalk und Hauptdolomit) zwischen 150 und 800 m Mächtigkeit. Die Profile Schmittenstein und Regenspitze befinden sich nahe des Beckenzentrums. Die Lokalität Trattberg liegt auf der sog. Trattberg-Schwelle mit reduzierter Malm-Schichtfolge (vgl. auch SCHLAGER & SCHLAGER, 1973). 3.2.1 Profil Schmittenstein Lage: Bachbett des Davidsgrabens und Gratweg auf der Schmittenstein-Ostflanke (Abb. 13). 1:25000 (SCHLAGER, 1958). Geologische Karte Lithologie: Im Davidsgraben ist der Übergang von rotem Radiolarit in die Oberalmer Schichten aufgeschlossen. Die Oberalmer Schichten sind dünnbankige, grüngraue, mikriti- sche Kalke mit wenigen Mergelzwischenlagen. Auf dem Gratweg zum Schmittenstein stehen basal dünnbankige, graue, mikritische Kalke an. Ins Hangende schalten sich zu- nehmend Barmsteinkalkbänke in die Schichtfolge ein (BO- Bänke). Das Profil endet an der Basıs der hier etwa 40 m mächtigen Barmsteinkalkbank B1. Die Profilmächtigkeit be- trägt insgesamt ca. 180 m. Markt- schellenberg n. Berchtesgaden Abb. 11: Geographische Karte der Umgebung von Marktschellenberg mit der Lage des Profils Markt- schellenberg (MS). 3. m 20. — 10L — MS 6 — MS4 ort MSs2 Profil Marktschellenberg Proben MS Schrambach-Schichten ("Neokom"-Aptychenschichten) (Berrias-Valangin) Abb. 12: Lithologische Abfolge der Schrambach-Schichten im alten Zementsteinbruch am südlichen Ortsausgang von Marktschellenberg. Verteilung der radiolarienführenden Proben (- —). Stratigraphie: Aufgrund des bisherigen Fehlens von Cal- pionellenfunden gibt es bisher keine biostratigraphische Be- arbeitung der Schmittenstein-Schichtfolge. Nach Aptychen- Bestimmungen durch ScHLAGer (1952) werden die Oberalmer Schichten unter der B1-Bank allgemein in den Oberjura ge- stellt. Proben: Von den 11 Proben des Profils enthielten 4 Pro- ben Radiolarıen, die für eine taxonomische Bearbeitung so- wie für Datierung und Zonierung geeignet waren (Abb. 14). 3.2.2 Profil Regenspitze Lage: Gratweg von der Feichtensteinalm nach Südwesten zur Regenspitze (Abb. 15). Geologische Karte 1:25000 (Pıö- CHINGER, 1973). Lithologie: Profilbeginn am Übergang von rotem Radiola- rıtin dünngebankte, graue, mikritische Oberalmer Schichten. Die Folge der Oberalmer Schichten reicht ohne auffallende li- thologische Veränderung bis zum Gipfel der Regenspitze. Das Profilende liegt knapp unterhalb der Barmsteinkalkbank Bl. Stratigraphie: Bisher keine biostratigraphische Bearbei- tung des Profils. Proben: Von den 46 Proben des Profils enthielten 2 Proben Radiolarien, die für eine taxonomische Bearbeitung sowie für Datierung und Zonierung geeignet sind (Abb. 16). 3.2.3 Profile Trattberg Lage: Das Gebiet des Trattberges liegt am Südrand des Tauglbodenbeckens (Abb. 17). Geologische Karte 1:25000 (SCHLAGER, 1952). a) Profil F: Trattbergstraße an der Fagerwand. Höhe 1200 m. b) Profil G und TDa: Trattbergstraße in Höhe Gitschen- wand-Fuß. Höhe ca. 1310 m. c) Profil TJ: Trattbergstraße, vorletzte Gerade unterhalb En- zianhütte. Höhe 1400 m. d) Profil TE: Straße zwischen Enzianhütte und Hintertratt- bergalm. Profil von Holzhütte bei 1440 m bis Basıs Barm- steinkalkbank B1. % IN 1648 m j\ Schlenken 500 m ze] Abb. 13: e) Profil Tr und TR: Straße zwischen Enzianhütte und Hin- tertrattbergalm. Profil von Straßenniveau (1470 m) hang- aufwärts bis über Barmsteinkalkbank B 1 hinaus. Profil H: Südwestkurve der Straße zwischen Enzianhütte und Hintertrattbergalm. Profil bergab in Richtung Hin- tertrattbergalm. g) Profil S: Trattberg-Osthang. Profilbeginn bei 1550 m, 50 m oberhalb des Endpunktes von Profil H. Lithologie: a) Profil F: Ca. 9 m Profil im Übergang von Liasrotkalken in Oberalmer Schichten in Saccocomenfazies. b) Profil G und TDa: Ca. 51 m Profil von Oberalmer Schich- ten in Saccocomenfazies. Die dünnbankigen, grauen, mi- kritisch-feinarenitischen Oberalmer Schichten überlagern eine polymikte Grobbrekzie, die einer Dachsteinkalk- Rutschmasse auflagert. Zwischen der Dachsteinkalk- Rutschmasse und authochthonem Dachsteinkalk der Git- schenwand ist Liasfleckenkalk zwischengeschaltet. Profil TJ: Ca. 27 m Profil von Oberalmer Schichten in Sac- Die dünnbankigen, grauen, mikritisch-feinarenitischen Ober- — cocomenfazies bis Basıs Barmsteinkalkbank B1. almer Schichten überlagern eine Rutschzone und einen 17 ER 1478 m /\ Sattel- on köpfel 2 Berg öpfe 1695 m = /\ Schmitten- stein ® Gugelan- alm Grund- u bichl Tauglboden n.St.Koloman Geographische Karte des Tauglbodens mit der Lage des Profils Schmittenstein (TS). Kontakt zwischen Liasrotkalken und Dachsteinkalken ın Involutinen-Fazies. d) Profil TE und Proben Ee 2 und Ee 3: Ca. 110 m Profil in Oberalmer Schichten bis Basıs Barmsteinkalkbank B1. Die dünnbankigen, grauen, mikritischen Oberalmer Schichten liegen diskordant über Dachsteinkalken. Profil Tr und TR: Ca. 130 m Profil in Oberalmer Schich- ten. Profilbeginn knapp oberhalb des Kontaktes zu Dach- — steinkalken. In der Folge von dünnbankigen, grauen, mi- kritischen Kalken liegt die ca. 30 m mächtige Barmstein- kalkbank B1. Profil H: Ca. 90 m Profil in dünnbankigen, grüngrauen, mikritischen Oberalmer Schichten zwischen den Barm- steinkalkbänken B 1 und B2. g) Profil S: Ca. 35 m Profil in dünnbankigen, grauen, mikriti- schen Oberalmer Schichten. Profilbeginn ca. 50 m ober- halb der Barmsteinkalkbank B2. Stratigraphie: Lithostratigraphisch wurden die Oberalmer Schichten des Trattberges von ScHraGEr (1952) mit Hilfe der Barmstein- kalkbänke untergliedert. Biostratigraphisch gab es bislang keine Untersuchungen. 300 - 200- 100- zus 1 ala Profil Schmittenstein Proben TS — - TS 8 — a8 10 Barmsteinkalk _ 83 Feink. Oberalmer Schichten (Kimmeridge-Tithon-Berrias?) Radiolarit (Lias-Dogger-Untermalm) Abb. 14: Lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten am Schmittenstein im Bereich des Davidsgra- bens und des Schmittenstein-Osthanges. Verteilung der radiolarienführenden Proben (-—). Proben: Von den ca. 180 im Bereich des Trattberges aufgesammel- xonomische Bearbeitung sowie für Datierung und Zonierung ten Proben enthielten 25 Proben Radiolarien, die für eine ta- verwendet werden konnten (Abb. 18-20). 4. METHODIK 4.1 GELÄNDEMETHODEN Die Proben sind nach der günstigsten lithologischen Be- schaffenheit ausgewählt worden. In den Mikriten sind solche Die Entnahme der Radiolarienproben geschah in der Regel Proben am höffigsten, die gröbere Einschaltungen (von Ra- nach einer eingehenden lithologischen Aufnahme der Profile. diolarien-Korngröße) enthalten. In Slumping-Erscheinungen Einige Profile wurden Bank-für-Bank aufgenommen, so die sind diese Bedingungen am ehesten gegeben. Außerdem sind Profile Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschel- Proben aus der Umrandung von Kieselknollen geeignet. Die lenberg, Regenspitze, Trattberg Tr, Trattberg F und Tratt- direkte Suche durch Probeätzung mit schwacher Salzsäure, berg G. Die Entnahmestellen der anderen Profile wurden aber besonders die Beobachtung mit einer 20fachen Lupe ha- nach Höhenmetern innerhalb der Abfolgen festgelegt. ben sich als unersetzliche Geländemethoden erwiesen. 1480 m /\ Bergköpfel 9) 500 m 200 100 Der Radiolarien-Gehalt einer Probe aus den Kalken der O©beralmer Schichten oder der Schrambach-Schichten läßt sich im Labor leicht erkennen. Bereits nach eintägiger Ätzung Abb. 15: 4.2 LABORMETHODEN Fugen 249m /\ Feichtenstein 1621 m Feichten- N „..;@ stein- Königsberger ig alm Horn 9 E Gruberalm 1675 my 2: Regenspitz er 1710m 1735 m Gruberhorn 4 4Gennerhorn Geographische Karte des Gebietes südlich Hintersee mit der Lage des Profils Regenspitze (R). Profil Regenspitze Proben R ZR 119 Feink. Oberalmer Schichten (Kimmeridge-Tithon-Berrias?) Br = Radiolarit (Lias-Dogger-Untermalm) Abb. 16: Lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten im Profil von der Feichtensteinalm zur Regen- spitze. Verteilung der radiolarienführenden Proben (—- —). (1 mm und 0,010 mm Maschenweite) und Trocknung enthal- ten gute Proben so viele Radiolarien mit der nötigen Variabi- lität (filigrane Radiolarien als Anzeiger für diagenetisch wenig beeinflußtes Material), daß weitere Behandlungen nicht not- wendig sind. mit technischer Salzsäure (ca. 10%), anschließender Siebung (0) 500 m Tee] 1200 100 Seewald- see Abb. 17: Geographische Karte des Trattberges mit der Lage der Profile F, G/Ta, T], Ee, TE, Tr/TR, H, S. Die getrockneten radiolarienführenden Proben werden zur Vorbereitung des Auslesens in zwei Fraktionen geteilt: Grobfraktion = unter 0,25 mm und Feinfraktion = unter 0,lmm. Grob- und Feinfraktion werden in getrennten (Film-)Dosen aufbewahrt. Ausgelesenes Material wird eben- falls in eigens dafür vorgesehene, nach Fraktionen getrennte Dosen gefüllt. Das Auslesen erfolgt mit bidestilliertem Wasser und einem Marderhaarpinsel, da die zerbrechlichen Skelette die Behand- lung mit einer Auslesenadel nicht vertragen. Nach pauscha- lem Auslesen der Proben in Sammelzellen (geordnet mit Großbuchstaben A, B, C etc.) werden die Faunen nach For- mengruppen auseinandergezogen. Für jede Formengruppe einer Fauna werden speziell dafür vorgesehene Zellen bereit- gestellt. Diese Zellen sind mit gelatinebeschichtetem Fotopa- pier ausgelegt. Die Radiolarien werden mit Wasser in 5 Rei- hen zu 5 Stück aufgeklebt. Die Formengruppen-Zellen wer- den durchnumeriert (1, 2, 3 etc.). Für die datentechnische Erfassung hat sich die konstante Verwendung von 25 Radiolarıen pro Zelle gut bewährt, da die quadratische Anordnung der jeweils 5 Radiolarien in je- der Richtung sehr übersichtlich ist und das 25 Radiolarienna- men-Grundschema als Baustein immer wieder eingeladen werden kann. Jede Radiolarie erhält eine Nummer. Ihre Be- stimmung ist auf Diskette gespeichert. Für die Rasterelektronenmikroskopie können die dafür vorgesehenen Radiolarien mit Wasser vom Fotopapier der Formengruppen-Zellen entfernt werden und auf die REM- Teller gelegt werden. Es empfiehlt sich vor der Entnahme der Stücke die Formengruppen-Zellen zu fotografieren und die für die REM-Untersuchung bestimmten Exemplare zu mar- kieren. Die Fixierung der Radiolarien auf den Probentellern geschieht entweder auf einer dünnen Schicht PVC, das vorher in Methylalkohol gelöst wurde (Methode BAUMGARTNER, pers. comm.), oder auf einer dünnen Schicht C-Fıx (Firma Bio- Rad, München). Während PVC nicht leitend ist, wird die Ge- fahr des Aufladens bei der Verwendung des leitfähigen C-Fix abgeschwächt. Doppelklebestreifen reißen während der Be- dampfung und sind deshalb für die Rasterelektronenmikro- skopie ungeeignet. Für die Bestimmung ist eigens ein etwa 2000 Karteikarten umfassender Fossilkatalog angelegt worden, in dem in alpha- betischer Reihenfolge Gattungen und Arten des Oberjura- Unterkreide-Grenzbereiches mit Synonymielisten, Fotogra- fien und Hinweisen auf Emendierungen geordnet sind. Das Belegmaterial zu dieser Arbeit ist in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München (BSP Prot. Nr.) hinterlegt. oa vu a wN Profil Trattberg Proben TR, Pzo£il TE, IS 02m2— AARAHM Hu LHEH > / Barmstein- kalke Abb. 18: renden Proben (-—). EEE Lithologische Abfolge der Profile am Westhang des Trattberges. Verteilung der radiolarienfüh- Ee NPa92 a Ee 4 Ee 2 Ee 3 5a/5b 4 Oberalmer |ı ı Schichten N TrsundTE7Te IUR, sr Ter:; 2 (RS) 2 TR1/2b I Dachstein- kalk SEDIESRINDIOPARTEN DESTOBERJURASTUNDSDER UNTERKREIDE IM OSTERHORN-TIROLIKUM 5.1 GESAMTLISTE Unterklasse Radiolarıa MÜLL£r 1858 Ordnung: Polycystina EHRENBERG 1838 Unterordnung: Spumellarıa EHRENBERG 1875 Familie: Pantanelliidae Pessacno 1977 Pantanellium lanceola (Parona) Pantanellinm nodaculeatum n. sp. Pantanellium corriganensis PEssaGno Pantanellium berriasianum (BAUMGARTNER) Pantanellium globulosum n. sp. Gorgansinm morganense PzssaGno & BLoME Gorgansıum sp. A Gorgansınm sp. B No DD DD N Oo 15) NS Familie: Actinommidae Hazckeı 1862 Acaeniotyle umbilicata (Rüsr) Acaeniotyle tuberosa n. sp. Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER Acaeniotyle diaphorogona ssp. A Acaeniotyle dıaphorogona ssp. B Acaeniotyle diaphorogona ssp. C Hexastylus uvarıns Rüst „Hexastylus“ sp. „Acanthosphaera“ sp. A „Acanthosphaera“ sp. B „Acanthosphaera“ sp. C Diactoma curvata n. sp. Triactoma tithonianum Rüsr Triactoma tıthonıanum ssp. nn 00 DU NDDNDDNDMND oOoONXSX\O%\DO 9 wo oO 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 Profile Trattberg Proben F, 6, Dreoheatll 18 G, TDa Dr Fersen) m Eier Ran Barmsteinkalk Feink. Oberalmer Schichten (Kimmer.-Tithon-Berrias?) KH Brekzien und Rutschzonen Abb. 19: rıienführenden Proben (-—). Trıactoma echiodes FOREMAN 30 Trıactoma sp. cf. T. hybum FoREMAN 31 47 Triactoma jonesi (PEssaGno) 31 48 Trıactoma blakei (PzssaGno) 31 49 Archaeospongoprunum tricostatum n. sp. 31 50 Archaeospongoprunum sp. Pavsıc & GORICAN 32 Archaeospongoprunum sp. 32 Staurosphaera glebulosa FOREMAN 32 Staurosphaera amplissima FOREMAN 32 Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. 33 51 „Heliosphaera“ sp. 33 52 „Actinomma“ sp. A 33 53 54 55 56 „Actinomma“ sp. B 33 Familie: Saturnalidae Der. anpre 1953 ; : 57 Acanthocıircus dicranacanthos (SQUINABOL) 34 58 Acanthocircus amissus (SQUINABOL) 34 59 Acanthocırcus sguinaboli Donorkıo & MOSTLER 35 : en 60 Acanthocircus variabilis (SQuINABOL) 35 ei Acanthocircus breviaculeatus Donorkıo & MosTLer 35 Acanthocircus multidentatus (SQuınABoL) 35 Acanthocircus dendroacanthos (SQUINABOL) 35 Acanthocircus sp. A 36 62 Acanthocircus sp. B 36 63 64 Familie: Pseudoaulophacidae Rızpeı 1967 65 Alievinm helenae SCHAAF 36 66 TDa und TJ TI — a 8 —- TU 4 — my 2 of 1 Liasfleckenkalk Ber, Liasrotkalk Dachsteinkalk Lithologische Abfolge der Profile in der Gipfelregion des Trattberges. Verteilung der radıola- Familie: Orbiculiformidae PessaGno 1973 Orbiculiforma mclaughlini Pzssacno Orbiculiforma lowreyensis PEssaun. Orbiculiforma sp. cf. O. lowreyensis PEssaGno Orbiculiforma (?) sp. Familie: Hagiastrıdae Rıeper 1971 Unterfamilie: Tritrabinae BAUMGARTNER 1980 Ditrabs sansalvadorensis (PEssaGno) Tritrabs ewingi ewingi (PzssaGcno) Tritrabs ewingi worzeli (PEssaGno) Tritrabs ewingi minima n. ssp. Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER Tritrabs exotica (PEssaGno) Tritrabs casmaliaensis (PessaGno) Tritrabs sp. Archaeotritrabs gracılis n. sp. Tetratrabs sp. A Tetratrabs sp. B Unterfamilie: Hagıastrinae Rıeper 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Homoeoparonaella tricuspidata (Rüsr) Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER Homoeoparonaella elegans (PzssaGno) Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (Pessacno) Homoeoparonaella sp. A 37 37 3% 37 37 38 38 39 33 39 40 40 40 41 41 41 41 42 42 42 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 Patulibracchium sp. cf. P. calıforniaensis PrssaGno 79 Profil H IS Sfenfzefe) Feen [afewesfesau]5n) Fefeafen] 200 = eEseSE Boos Ferse Sfsejzasefe, Feste) Ferse) Fee ST efel pe) ss ep) ==] Ferse SJejeefe] je rrenfe See m [See] Zee sSeet Safe Frese 100 =) 50 m je meer fe see esse F$J$JJFan jejsa]ee]e ae] Bes sazeen ee Eee JE Safe] Ess Se zes) See are. 29 Erzens Bea SBezres Fer je feet 0 =, safe] GERD 0 SANS, S S Profile Trattberg Proben H und S 12 16 Barmsteinkalke Feink. Oberalmer Schichten (Kimmeridge-Tithon-Berrias?) Abb. 20: Lithologische Abfolge der Profile am Osthang des Trattberges. Verteilung der radiolarienfüh- renden Proben (-—). Homoeoparonaella (?) sp. B Homoeoparonaella (?) sp. C Homoeoparonaella (?) sp. D Unterfamilie: Higumastrinae BAUMGARTNER 1980 Higumastra inflata BAUMGARTNER Higumastra imbricata (OzvoLDova) Psendocrucella sp. Unterfamilie Tetraditryminae BAUMGARTNER Tetraditryma corralitosensis (PEssaGno) Familie: Patulibracchiidae PessaGno 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Unterfamilie: Patulibracchiinae Pzssacno 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Paronaella sp. aff. P. spınosa (Parona) Paronaella pristidentata BAUMGARTNER Paronaella (?) tubulata n. sp. Paronaella (?) sp. Foremanella diamphidia (FOREmAN) 44 44 44 45 45 45 46 99 100 Foremanella hipposidericus (FOREMAN) Foremanella sp. A Foremanella sp. B Unterfamilie: Angulobracchiinae BAumGARTNER 1980 Halesium sexangulum PeEssaGno Halesium irregularıs n. sp. Halesium bipartitum n. sp. Halesıum sp. A Halesium sp. B Angulobracchia heteroporata n. sp. Angulobracchia media n. sp. Angulobracchia trıfolia n. sp. Angulobracchia latifolia n. sp. Angulobracchia mediopulvilla n. sp. Angulobracchtia (?) portmanni BAUMGARTNER Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER Angulobracchia sp. A Angulobracchia sp. B Angulobracchiinae gen. et sp. indet Tetrarectangulum spinosum n. sp. Tetrarectangulum poratum n. sp. Tetrarectangulum sp. A 46 46 46 47 47 47 48 48 48 49 49 49 50 50 50 51 51 51 52 52 52 24 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 1177 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 Tetrarectangulum sp. B Tetrarectangulum sp. C Tetrarectangulum sp. D Familie: Staurolonchidae Hazcker 1881 Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp. Emiluvia tecta n. sp. Emiluvia tecta decussata n. ssp. Emiluvia tecta diagonalıs n. ssp. Emiluvia hopsoni PEssaGno Familie: Pentasphaeridae Soumasoı 1914 Pentasphaera sp. Unterordnung: Nassellaria Überfamilie: Eucyrtoidea EHRENBERG 1847 Familie: Stichocapsidae Harcker 1881 Stichocapsa sp. cf. S. decora Ruzst Familie: Syringocapsidae PzssaGno 1977 Syringocapsa lucifer BAUMGARTNER Syringocapsa agolarium FOREMAN Syringocapsa coronatan. sp. Syringocapsa sp. cf. Syringocapsa coronata n. sp. Syringocapsa bulbosa n. sp. Syringocapsa sp. A Syringocapsa sp. B Podocapsa amphitreptera FOREMAN Parapodocapsa furcata n. sp. Sethocapsa cetia FOREMAN Sethocapsa polyedra n. sp. Sethocapsa leiostraca FOREMAN Sethocapsa trachyostraca FOREMAN Sethocapsa uterculus (PARONA) Sethocapsa accincta n. sp. Sethocapsa globosa Rüsr Sethocapsa dorysphaeroides NEvıanı Mirifusus mediodilatatus mediodılatatus (Rüsr) Mirifusus mediodilatatus minor BAUMGARTNER Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp. Mirifusus guadalupensis PessaGno Familie: Spongocapsulidae PzssaGno 1977 Spongocapsula palmerae PrssaGno Spongocapsula perampla Pzssacno Obesacapsula morroensis PEssaGno Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER Obesacapsula rotunda (Hınne) Obesacapsula bullata n. sp. Familie: Theopilidae Hazckeı 1882 Podocyrtis concentrica n. sp. Familie: Eucyrtidiidae EHRENBERG 1847 Unterfamilie: Favocyrtidiinae n. sfam. Theosyringinm amaliae (PANTANELLI) Dibolachras chandrıka KocHER 53 53 53 54 54 54 55 56 58 58 59 59 59 60 60 60 61 61 61 62 62 63 63 63 63 64 64 64 64 65 65 66 66 66 67 67 67 68 68 71 71 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 Podobursa triacantha triacantha (FıscHui) Podobursa triacantha tetraradiata n. ssp. Podobursa triacantha hexaradıata n. ssp. Podobursa triacantha octaradıata n. ssp. Podobursa helvetica (Rüsr) Podobursa sp. ct. P. tetracola FOREMAN Podobursa sp. Katroma milloti SCHAAF Katroma tetrastyla n. sp. Katroma sp. A Katroma sp. B Favosyringium affıne (Rüsr) Favosyringium adversum n. sp. Favosyringium quadriacnleatum n. sp. Favosyrıngium sp. A Favosyringium sp. B Unterfamilie: Collicyrdidiinae n. sfam. Collicyrtidium rubetum n. sp. Helocingulum polylophinm (FoREMmAN) Morosyringium limatum (FoOREMmAN) Familie: Parvicingulidae PessaGno 1977 Parvicingula boesıı (PARoNA) Parvicingula cosmoconica (FOREMAN) Parvicingula sphaerica n. sp. Rıstola procera (PEssaGno) Rıstola cretacea (BAUMGARTNER) Familie: Pseudodictyomitridae PzssaGno 1977 Psendodictyomitra carpatıca (LOZNYAK) Psendodictyomitra depressa BAUMGARTNER Psendodictyomitra sp. Familie: Archaeodictyomitridae Pzssacno 1976 Archaeodictyomitra apıarıa (Rüsr) Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok) Archaeodictyomitra vulgaris PEssaGno Archaeodictyomitra sliteri PessaGno Thanarla conica (Auıv) Thanarla praeveneta PrssaGno Thanarla sp. Familie: Xitidae Pessacno 1977 Xitus spicularins Aıtus sp. Familie: Theoperidae Hazckeı 1881 Protunuma fusiformis IcHıkawa & Yao Protunuma (?) sp. A Protunuma (?) sp. B Familie: Archicorytidae HAazcker 1887 Archicorys pulchella Rüst Familie: Ultranaporidae Pzssacno 1977 b Napora pyramıdalıs BAUMGARTNER 90 90 Nassellarıa incertae sedis 183 Andromeda podbielensis (OzvoLvova) 91 5.2 EINZELBESCHREIBUNGEN Stamm: Sarcomastigophora Unterstamm: Sarcodina Klasse: Actinopoda Unterklasse: Radıolarıa MuüLLer 1858 Ordnung: Polycystida EHRENBERG 1838 Unterordnung: Spumellarıina EHRENBERG 1875 Familie: Pantanelliidae Pzssacno 1977 b emend. Pzssacno and BLomz 1980 Unterfamilie: Pantanelliinae PzssaGno 1977b Gattung: Pantanellium Pessacno 1977 a emend. Typus-Art: Pantanellium riedeli Pzssacno 1977. Emendierte Beschreibung: Die Definition von PrssaGno 1977a wird dadurch ergänzt, daß Pantanellium an den Kreu- zungspunkten der Porenrahmen unterschiedlich lange Se- kundärstacheln unregelmäßiger Anzahl besitzen kann. Der Querschnitt der Sekundärstacheln ist triradiat. Pantanellinm lanceola (Parona) ar E52 1890 Stylosphaera lanceola PARONA, $. 150, Taf. 1, Fig. 19 (Ober- jura, Cittiglio, Nord-Italien). 1973a Protoxiphotractus ? fischeri PEsSAGNO, S. 81, Taf. 9, Fig. 1 (Oberjura, Blake Bahama Basın, Nordatlantik). 1973b Protoxiphotractus ? fischeri PESSAGNO, S. 154, Fig. 1, Fig. 1,2 (Tithon, California Coast Ranges). 1973 Sphaerostylus lanceola (P.)-Gruppe FOREMANn, S. 258, Taf. 1, Fig. 7-11 (Oberjura-Unterkreide, Nordwest Pacific Basın). 1974 Sphaerostylus lanceola (P.) RIEDEL & SANFILIPPO, $. 780, Taf. 1, Fig. 7-11 (Tithon-Valangin, Süd-Indik). 1974 Sphaerostylus lanceola (P.) Renz, S. 795, Taf. 9, Fig. 19 (Kreide, Gascoyne Abyssal Plane, Nordost-Indik). 1975 Sphaerostylus lanceola (P.)-Gruppe FOREMAN, S. 609, Taf. 2E, Fig. 4-6 (Valangin/Hauterive-Barreme, Shatsky Rise, Nord- Pazifik). 1976 Sphaerostylus lanceola (P.) BAUMGARTNER & BERNOULLI, $. 620, Fig. 10c (Oberjura-Unterkreide, Evvoia, Ostgriechen- land). 1977 Sphaerostylus lanceola (P.) MUZAVOR, S. 50, Taf. 1, Fig. 6, 7 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1977a Pantanellium riedeli PEssaGno, S. 78, Taf. 6, Fig.5—11 (Ober- jura, California Coast Ranges). 1977a Pantanellium fischeri PEssAGNO, S. 78, Taf. 6, Fig. 3-4 (Ober- jura, California Coast Ranges). 1977b Pantanellium riedeli P. PEssaGNOo, S. 33, Taf. 6, Fig. 3—4 (Ber- rıas, California Coast Ranges). 1981 Sphaerostylus lanceola P.-Gruppe KOCHER, S. 92, Taf. 16, Fig. 16 (Oberjura-Hauterive, Südalpen). 1981 Sphaerostylus lanceola P.-Gruppe SCHAAF, S. 438, Taf. 7, Fig. 6, Taf. 16, Fig. 5a, b (Barreme-Unterapt, Mid-Pacific Mountains). 1981 Pantanellium riedeli P. STEIGER, Taf. 14, Fig. 12 (Titkon, Trattberg, Österreich). 25 1981 Pantanellium squinaboli (Tan Sin Hok) NAKASEKO & NISHI- MURA, S. 156, Taf. 1, Fig. 1, 10 (Oberjura-Unterkreide, Shi- manto Belt, Südwest-Japan). 1981 Pantanellinm lanceola (PARONA (DE WEVER & THIEBAULT Taf. 2, Fig. 9 (Oberjura-Unterkreide, Olonos-Pindos, Grie- chenland). 1984 Pantanellium lanceola (PARONA) SCHAAF, Taf. 14, Fig. H, Fig. 1-6 (mit Synonymie). Material: Mehr als 100 Exemplare. Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar angeordneten dreiblättrigen Vollstacheln. Die kleine Coru- kalschale (90-110 Mikron) ist eine Gitterkugel mit penta- und hexagonalen Porenrahmen. Die Poren sind innen ellip- tisch bis kreisrund. Die Stacheln sind ungleich lang, massiv und dreiblättrig. Der Querschnitt der Stachelenden ist in den meisten Fällen rund. Das Längenverhältnis der Stacheln liegt zwischen 1:1,5 und 1:2. Die Länge der Stacheln schwankt zwischen 90 und 100 Mikron beim längeren Stachel und 50 bis 70 Mikron beim kürzeren Stachel. Bemerkung: Diagenetische Prozesse, wie Kompaktion und Umlösung können zu starken Veränderungen der Mor- phologie der Pantanellien führen. Die Anlösung der Poren- rahmen verursacht die scheinbare Ausbildung von Sekundär- stacheln. Die Original-Abbildung von Parona (1890) wird von Pes- sacno 1977 a als unbrauchbar angesehen, sie zeigt jedoch ent- weder ein Durchlichtbild oder ein axiales Schnittbild von Sphaerostylus lanceola. Die Proportionen, die unterschiedli- che Länge der Primärstacheln und die Anzahl der Poren stim- men zwischen Pantantellium riedeli Prssacno und Sphaer- ostylus lanceola Parona überein. Beziehung: Pantanellium lanceola (Parona) kann mor- phologisch von P. berriasianum BAUMGARTNER, das durch Se- kundärstacheln gekennzeichnet ist, abgegrenzt werden. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg, Trattberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Pantanellium nodaculeatum n. sp. Tat.ı1,Eig.3,4 Material: 8 Exemplare. Diagnose: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar ange- ordneten triradiaten Vollstacheln. Das Porenmuster der Cor- tikalschale setzt sich aus polygonalen, meist hexagonalen Po- renrahmen zusammen. Auf der Kugelhalbseite sind zwischen 13 und 16 Porenrahmen sichtbar. Die Stacheln sind ungleich gebaut: Der eine Stachel ist länger und läuft allmählich spitz zu, der andere ist kürzer und trägt auf den Rippen jeweils einen deutlichen Knoten. Differentialdiagnose: Pantanellium nodoaculeatum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Pantanellium-Ar- ten durch den Besitz eines kürzeren Stachels mit deutlicher Knotenbildung auf den Rippen. Die Form gleicht von den übrigen Merkmalen Pantanellium lanceola (Parona). Derivatıo nominis: Nodus = Knoten, Aculeus = Sta- chel. Es soll die Beknotung des kürzeren Stachels gekenn- zeichnet werden. 26 Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 290 230 290 220 240 270 250 260 Breite Gitterkugel 120 105 100 120 % 110 120 140 Länge langer Stachel 70 DS 55000 662 Länge kurzer Stachel 41 So aaa 38a 39 27 250 BSP Prot. Nr. 4990 4991 4992 4993 4994 4995 4996 4997 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten der Oster- horn-Gruppe (Tithon-Berrias). Locus typicus: Profil S an der Straße Vordertrattberg- Alm zur Hintertrattberg-Alm am Osthang des Trattberges (Osterhorn-Gruppe, Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Pantanellium corriganensis Prssacno 1977 ara Ete9,6 1977b Pantanellinm corriganensis PESSAGNO, S. 33, Taf. 3, Fig. 5, 6 (Obervalangin, California Coast Ranges). Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar angeordneten triradiaten Primärstacheln. Porenrahmen pen- tagonal und hexagonal, mitunter annähernd tetragonal. Beziehung: Unter der Vielzahl von Exemplaren von Pantanellium lanceola und Pantanellium berriasianum gibtes wenige Formen mit deutlich weniger Poren in der Cortikal- schale. Sie entsprechen der Definition von Pantanellium cor- riganensis Pzssacno 1977b. Im Gegensatz zur Originalbe- schreibung ist die Variabilität der Polarstacheln größer und unterscheidet sich nicht von Pantanellium lanceola und Pan- tanellium berriasianum. Eine weitere Eigenheit der hier be- schriebenen Formen ist das Vorkommen von annähernd te- tragonalen Porenrahmen. Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Obertithon — Berrias. Pantanellium globulosum n. sp. Taf. 1, Fig. 7,8 Material: 5 Exemplare. Diagnose: Kugelige Gitterschale mit zwei etwa gleich langen triradiaten Primärstacheln. Das Verhältnis Stacheln zu Gitterkugeldurchmesser beträgt etwa 1:1, wodurch die Ku- gel klein erscheint. Die Rippen der beiden Stacheln liegen in etwa deckungsgleich gegenüber. Die Porenrahmen der Git- terkugel sind meist sechseckig. Differentialdiagnose: Pantanellium globulosum n. sp. unterscheidet sich von allen anderen Pantanellium-Arten durch die deutlich geringe Größe der Gitterkugel im Verhält- nis zur Länge der Polarstacheln. Derivatio nominis: Globulus = Kügelchen. Mit die- sem Begriff soll die geringe Größe der Gitterkugel beschrie- ben werden. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 300 270 275 315 380 Durchmesser Gitterkugel 85 77 83 95 115 Länge Stacheln 106/99 96/77 102/77 108/96 124/108 BSP Prot. Nr. 4985 4986 4987 4988 4989 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer- Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten in der Schneiderwald-Antiklinale (Tithon-Berrias). Locus typicus: Profil Ga im Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Gartenau und Marktschellenberg (Bay- ern). Pantanellium berriasianum (BAUMGARTNER) IS 1, 1984 Pantanellium (?) berriasianum BAUMGARTNER, S. 776, Taf. 6, Fig. 14, 15 (Berrias, Cittiglio, Nord-Italien). Material: Mehr als 100 Exemplare. Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar angeordneten triradiaten Primärstacheln und triradiaten Se- kundärstacheln. Die Cortikalschale entspricht der Definition von P. lanceola (Parona). Zusätzlich sitzen an den Kreu- zungspunkten der Porenrahmen im Verhältnis zu den Pri- märstacheln kürzere Sekundärstacheln. Ihre Anzahl ist sehr variabel. Die Länge der Sekundärstacheln ist unterschiedlich und schwankt zwischen 20 und 40 Mikron. Das Größenver- hältnıs Primärstacheln/Sekundärstacheln ist ca. 4:1. Bemerkung: Durch diagenetische Lösung der Gehäuse können die Sekundärstacheln verlängert erscheinen. Beziehung: Durch die oben durchgeführte erweiterte Definition der Gattung wird Pantanellium (?) berriasianum BAUMGARTNER (1984) definitiv zu Pantanellium gestellt. Die Abgrenzung von P. berriasianum gegenüber P. lanceola ist unter dem Abschnitt Beziehung bei letzterer Art erläutert. Beide Arten stehen, wie die Faunenabfolgen im Salzburger Raum zeigen, jedoch insoweit in Beziehung, als Pantanellium berriasianum aus Pantanellium lanceola durch den allmählı- chen Erwerb der Sekundärstacheln hervorgeht. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon - Berrias. Gattung Gorgansinm Pzssacno & Brome 1980 Typus-Art: Gorgansium silviesense PrssaGno & BLoME 1980 Gorgansinm morganense PrssaGno & BLOME Taf. 1, Fig. 14 1980 Gorgansium morganense PESSAGNO & BLOME, S. 20, Taf. 6, Fig. 10, 18, 23 (Pliensbach, Ost-Oregon). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Kugelige bis subtriangulare Cortikal- schale mit zwei gleich langen kürzeren Primärstacheln und einem längeren Primärstachel. Die Primärstacheln sind im Querschnitt triradiat und in Längsrichtung alternierend mit drei Furchen und drei Rippen versehen. Die Furchen sind breiter als die Rippen. Die Cortikalschale besitzt penta- und hexagonale Porenrahmen mit sehr kleinen knotenartigen Er- hebungen auf den Kreuzungspunkten. Beziehung: Die vorliegenden Exemplare entsprechen, obwohl oberjurassischem Alters, der Beschreibung der liassi- schen Formen von Pessacno & Bone 1980. Gegenüber Gor- gansinm pulchrum (KoCHEr) BAUMGARTNER 1984 ist die Sta- chelbasis weniger breit. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Berrias. Gorgansıum sp. A Mara Eig13 Material:2 Exemplare. Beschreibung: Kugelige Gitterschale mit zwei ungleich langen, polar angeordneten Primärstacheln und einem kürze- ren Primärstachel, der eng neben einem der anderen Polarsta- cheln liegt. Beziehung: Die nur in zwei Exemplaren vorliegende Form zeigt gewisse Ähnlichkeit zu Gorgansium silviesense Pessacno & Brone 1980, doch unterscheidet sie sich deutlich dadurch, daß zwei der Primärstacheln polar angeordnet sind, und daß die Primärstacheln länger sind. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Gorgansıum sp. B Taf. 1, Fig. 15 Material: I Exemplar. Beschreibung: Grobporige Gitterschale mit großen he- xagonalen Porenrahmen und drei ungleich langen, triradiaten Primärstacheln. Beziehung: Die Porenzahl dieser Form ist geringer als die der anderen bekannten Gorgansinm-Arten. Im übrigen bestehen Ähnlichkeiten mit Gorgansium morganense Pessa- GNO & Bıome 1980. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Familie Actinommidae Hazckztı 1862 Gattung Acaeniotyle ForEman 1973 Typus-Art: Xiphosphaera umbilicata Rüsr 1898 Acaeniotyle umbilicata (Rüsr) Taf. 1, Fig. 16, 17 1898 Xiphosphaera umbilicata Rüsrt, S. 7, Taf. 1, Fig. 9 (Oberjura, Cittiglio, Nord-Italien). 1973b Acaeniotyle umbilicata (R.) FOREMAN, S. 258, Taf. 1, Fig. 12-14, 16 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin). 27. 1975 Acaeniotyle umbilicata (R.) FOREMAN, S. 607, Taf. 2E, Fig. 14-17, Taf. 3, Fig. 3 (Valangin-Alb, Shatsky Rise, Nord- Pazifik). 1977 Acaenıotyle umbılicata (R.) MUZAVOR, S. 26, Taf. 1, Fig. 3 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1980 Acaeniotyle umbilicata (R.) BAUMGARTNER et al.,S. 48, Taf. 2, Fig. 8. 1981 Acaeniotyle umbilicata (R.) KOCHER, $.51, Taf. 12, Fig. 1 (Oberjura, Südalpen). 1981 Acaeniotyle umbilicata (R.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 141, Taf. 1, Fig. 7, Taf. 14, Fig.2 (Hauterive-Apt, Shimanto Gruppe, Südwest-Japan). 1981 Acaeniotyle umbilicata (R.) SCHAAF, S. 431, Taf. 6, Fig. 11, Taf. 15, Fig. 3a, b (Oberbarreme-Mittelalb, Mid Pacific Mountains). 1984 Acaeniotyle umbilicata (R.) SCHAAF, S. 148, Taf. 31, Fig. 1-3 (mit Synonymie). 1984 Acaeniotyle umbilicata (R.) BAUMGARTNER, $. 754, Taf. 1, Fig. 5 (mit Synonymie). Material: Mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit zwei polar angeordneten, ungleich langen Stacheln. Auf der Halbseite der Schale sind ca. 17 Höcker sichtbar. Die Höcker enthalten ca. 7 Poren. Die Stacheln sind triradiat mit alternierenden breiten Furchen und schmalen Rippen. Beziehung: Die Formen entsprechen der Darstellung von Rüsr 1898. Die Stachellänge variiert von den Längenan- gaben von Rüsr bis zu den relativ kurzen Stacheln, wie sie von ForEman 1973 angegeben werden. Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Kaltenhau- sen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Acaenıotyle tuberosa n. sp. Taf. 2, Fig. 18-20 Material: 4 Exemplare. Diagnose: Höckerige Gitterschale mit zwei ungleich langen Primärstacheln. Auf einer Halbseite sind ca. 32 Hök- ker sichtbar. Sie enthalten jeweils etwa 7 kleine Poren. Die Stacheln sind im Querschnitt trıradiat, mit breiten Furchen und schmalen Rippen. Die Skulptur der Stacheln verläuft teils gerade, teils schwach gedreht. Diffentialdiagnose: Acaeniotyle tuberosa n. sp. unter- scheidet sich von A. umbrlicata Forzeman durch die deutlich größere Anzahl von Höckern (32 gegenüber 17). Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Gehäuse 190 220 175 170 Länge langer Stachel 280 240 225 185 Länge kurzer Stachel 160 220 150 170 BSP Prot. Nr. 4998 4999 5000 5001 Locus typicus: Profil Kaltenhausen, im Bachbett zwi- schen Kleinem und Großem Barmstein (Salzburg, Bayern). Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“ Aptychen-Schichten) in der Schneiderwald-Antiklinale (Obertithon — Berrias). Vorkommen: Kaltenhausen, Marktschellenberg. Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN at 2, real 2 1973 Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN, S. 258, Taf. 2, Fig. 2-5 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Basin). 1977 Acaeniotyle diaphorogona F. MUZAVOR, S. 34, Taf. 1, Fig. 1 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1984 Acaeniotyle diaphorogona F. SCHAAF, $. 104, Taf. 9, Fig. 1-5 (mit Synonymie). 1984 Acaeniotyle diaphorogona F. BAUMGARTNER, 5. 753, Taf. 1, Fig. 1—2 (mit Synonymie). Material: 11 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei in einer Ebene liegenden triradiaten Primärstacheln. Die Stacheln sind etwa gleich lang. Auf den Höckern der Cortikalschale sind feine Poren ausgebildet. Zwei Winkel zwischen den Sta- cheln sind gleich groß, der dritte Winkel ist kleiner. Die Sta- cheln, die den kleineren Winkel begrenzen, sind bei einigen Exemplaren leicht zur Winkelhalbierenden hin gebogen. Die Breite der Stachelbasis ist ungleich breit. Beziehung: Die Abbildungen von Forzman (1973) zei- gen Exemplare von A. diaphorogona mit zwei gebogenen Sta- cheln. BaumGaArTNEr (1984) faßt unter A. diaphorogona s. ]. Formen mit einem kurzen und zwei langen Stacheln und sol- che mit sehr kurzen Stacheln zusammen. Abb. 21 zeigt Form- variationen von A. diaphorogona aus dem Material der Öster- horngruppe. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Schmittenstein. Alter: Tithon — Berrias. Acaenıotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER an 2,2, 9, 1984 Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, $. 754, Taf. 1, Fig. 3, 4 (Berrias-Hauterive, Cittiglio, Nord-Italien). Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei etwa gleichlangen triradiaten Primärstacheln. Auf den Höckern der Cortikalschale sind kleine Poren entwickelt. Die Winkel zwischen den Stacheln sind verschieden. Einzelne Stacheln sind leicht gebogen. Auf den Rippen, sitzen im Bereich des Stachelendes, 3—4 Knoten. Beziehung: Die Knoten der Stacheln sind bei einigen Ex- emplaren nur andeutungsweise zu erkennen. Dadurch ergibt sich ein kontinuierlicher Übergang zwischen A. diaphoro- gona s. s. mit glatten Rippen und A. diaphorogona dentata mit beknoteten Rippen. Vorkommen: Gartenau, Kaltenhausen, Marktschellen- berg, Trattberg. Alter: Tithon — Valangin. Acaeniotyle diaphorogona ssp. A Taf. 2, Fig. 6 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei in einer Ebene liegenden triradiaten Primärstacheln. Zwei Stacheln A. diaphorogona ssp. C A. diaphorogona A. diaphorogona ssp. A ssp. B A. diaphorogona s.l. A. diaphorogona dentata BAUMG: A. diaphorogona vierstachelig Abb. 21: Wuchsformen von Acaeniotyle diaphorogona FOREMANin Oberjura und Unterkreide des Osterhorn-Tirolikums. sind gleich lang, ein Stachel ist kürzer. Der Winkel zwischen den zwei längeren Stacheln ist spitz, so daß sich eine bilaterale Symmetrie des Gehäuses zu ergeben scheint. Beziehung: Die Formen unterscheiden sich von A. dia- phorogona Foreman durch den deutlich spitzen Winkel, der zwischen den beiden längeren Stacheln liegt. Eine Abtren- nung von A. diaphorogona müßte auf dem Unterart-Niveau vorgenommen werden. Vorkommen: Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon — Berrias. Acaeniotyle diaphorogona ssp. B af 2 Erz Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit 3 triradiaten Stacheln. Die Gitterkugel ist klein und enthält nur etwa 10 porate Höcker auf der Halbseite, die halbe Anzahl anderer Acaeniotyle-Arten. Die Winkel zwischen den Stacheln sind derart, daß ein Winkel weniger als 120 Grad hat und die bei- den anderen mehr als 120 Grad besitzen. Vorkommen: Marktschellenberg. Alter: Oberberrias — Untervalangın. Acaeniotyle diaphorogona ssp. C Taf. 2, Fig. 8 Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei sehr kurzen triradiaten Stacheln. Die Anzahl der poraten Höcker beträgt pro Halbseite etwa 20. Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Berrias. Genus Hexastylus HaEckEı Typus-Art: Hexastylus phaenaxonius Hazckeı 1887 Hexastylus uvarius Rüst Taf. 2, Fig. 10, 11 1898 Hexastylus uvarıns RUST, S. 10, Taf. 2, Fig. 6 (Oberjura-Unter- kreide, Cittiglio, Nord-Italien). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit 6 in drei Achsen positionierten, triradiaten Stacheln. Etwa 24 porige Höcker sitzen auf der Kugelhalbseite. Bemerkung: Die Formen stimmen mit Beschreibung und Abbildungen von Rüsr (1898) gut überein. Rust nennt zwar nur 19 Höcker pro Halbseite, doch liegt die oben be- schriebene Anzahl von 24 innerhalb der auch bei den übrigen Gattungen der höckerigen Actinommiden auftretenden Va- riabilität (z. B. Acaeniotyle). In die Variabilität passen auch die beobachteten unterschiedlichen Stachellängen. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Obertithon. „Hexastylus“ sp. Tat. 2, Fig. 12 Beschreibung: Die kugelige Cortikalschale trägt sechs triradiate Primärstacheln, die ın drei senkrecht aufeinander stehenden Achsen angeordnet sind. Das Porenmuster der Kugeloberfläche ist unregelmäßig polygonal. Der Äquator ist genau zwischen den Stacheln der x- und z-Achse durch eine Porenreihe markiert. Auf den Rippen der Primärstacheln sit- zen im distalen Drittel kürzere Sekundärstacheln. In einigen Fällen enden die Primärstacheln dreiachsig verzweigt. Bemerkung: Wie bei den „Acanthosphaera“-Formen, ıst auch bei den Sphaerida mit sechs Stacheln, die in drei aufein- ander senkrecht stehenden Achsen angeordnet sind, eine ex- akte Bestimmung nur mit der Kenntnis der vorhandenen In- nenschalen möglich. Da dies aufgrund des durch Umkristalli- sation bedingten schlechten Erhaltungszustandes nicht mög- lich ist, kann nur auf oberflächliche Ähnlichkeiten mit be- kannten Formen zurückgegriffen werden. Die beschriebenen Exemplare sind der Gattung „Hexastylus“ Hazckeı (1861) ähnlich. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen. Alter: Obertithon. Genus Acanthosphaera HAECKEL Typus-Art: Acanthosphaera halıphormis EHRENBERG 1861 Bemerkung: Die Bestimmung der Sphaerida ist nach Haeckeı (1861) von der Anzahl der Medullarschalen im Inne- 29 ren des Gehäuses abhängig. So sınd bei allgemein unregelmä- Rigen Verteilungsmustern der Primärstacheln mit und ohne Sekundärstacheln je nach Anzahl der Medullarschalen vier verschiedene Benennungsmöglichkeiten gegeben. Bedingt durch den für eine exakte Bestimmung nicht ausreichenden Erhaltungszustand der untersuchten Faunen, kann nur auf die Oberflächenstruktur Bezug genommen werden. Die fol- genden Formen entsprechen der Oberflächenskulptur ver- schiedener Acanthosphaera-Arten. „Acanthosphaera“ sp. A Taf. 2, Fig. 13 Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Schwach höckerige Gitterkugel mit 8 triradiaten Primärstacheln. Die Stacheln sind unregelmäßig über das Gehäuse verteilt. Bemerkung: Der schlechte Erhaltungszustand des Stük- kes gibt nicht eindeutig Auskunft über die Höhe und die An- zahl der Höcker der Cortikalschale. Die Form stellt eine achtstachelige Variante der höckerigen Actinommiden dar. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon. „Acanthosphaera“ sp. B Taf. 2, Fig. 14 Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit 12 triradia- ten Primärstacheln. Die Stacheln sind symmetrisch über das Gehäuse verteilt. 6 Stacheln bilden eine Äquatorebene. Bei- derseits dieser Ebene befinden sıch jeweils 3 Stacheln. Die Äquatorebene kann von verschiedenen Seiten her festgelegt werden. Bemerkung: Das Stück ist ein Vertreter der höckerigen Actinommiden mit 12 Primärstacheln. Dies ist die höchste Stachelanzahl dieser Gruppe im untersuchten Material. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. „Acanthosphaera“ sp. C Taf. 4, Fig. 15 Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit mindestens 10 (wahrscheinlich 12) triradiaten Primärstacheln. Die Poren- rahmen der Cortikalschale sind ungleich groß und polygonal. Die Primärstacheln sind lang und tragen auf den Rippen am Beginn des distalen Drittels Sekundärstacheln. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon — Berrias. Genus Diactoma n. gen. Typus-Art: Diactoma curvata n. sp. Diagnose: Die Cortikalschale ist eine Gitterkugel mit hexagonalen Porenrahmen. Zwei triradiate Primärstacheln 30 entspringen im 120-Grad-Winkel zueinander auf der Kugel- oberfläche. Medullarschalen bislang unbekannt. Bei der Ty- pus-Art sind die Stacheln zur Winkelhalbierenden des 120- Grad-Winkels hin gebogen. Differential-Diagnose: Diactoma n. gen. unterschei- det sich von Triactoma Rüsr durch die Ausbildung von nur zwei Stacheln. Die genaue Beobachtung der Kugeloberfläche ergab keinen Hinweis auf Bruchstellen, die das Vorhanden- sein eines dritten Stachels hätten dokumentieren können. Enthaltene Art: Diactoma curvata n. sp. Diactoma curvata n. SP- ‚Tata ,Bie. 152 Material: 1 Exemplar. Diagnose: Mittelgroße Gitterkugel mit hexagonalen Po- renrahmen und zwei triradiaten Primärstacheln. Die Primär- stacheln stehen im 120-Grad-Winkel zueinander und sind zur Winkelhalbierenden hin gebogen. Die Skulptur der Stacheln besteht aus alternierenden breiteren Furchen und schmalen Rippen. Differential-Diagnose: Diactoma curvata n. sp. wird von Triactoma cornuta BAUMGARTNER 1980 durch das Fehlen des dritten Stachels unterschieden. Derivatio nominis: Curvatus = gebogen. Damit soll die Krümmung der beiden Primärstacheln dokumentiert werden. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Schale 150 200 175 Länge Stacheln 150/160 175/175 125/125 Breite Stacheln an Basıs 35/35 40/40 30/30 Durchmesser Porenrahmen 10 10 10 BSP Prot. Nr. 5002 5003 5004 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer- Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) der Nördli- chen Kalkalpen (Ober-Tithon). Locus typicus: Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard, 10 km südlich Salzburg, Profil Ga, Probe Ga 27. Gattung Triactoma Rüsrt 1885 Typus-Art: Triactoma tithonianum Rüst 1885 Triactoma tithonianum Rüst Taf. 3, Fig. 3, 4 1885 Triactoma tithonianum RÜüst, S. 289, Taf. 28, Fig. 5 (Oberjura, Urschlau, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1898 Triactiscus tithonianus (R.) RÜST, S. 20. 1973 Triactoma tithonianum R. FOREMAN, S. 260, Taf. 2, Fig. 1 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin). 1981 Triactoma tithonianum R. KOCHER, S. 102, Taf. 17, Fig. 12 (Oberjura, Südalpen). 1981 Triactoma tithonianum R. STEIGER, Taf. 14, Fig. 11 (Tithon, Trattberg, Österreich). 1984 Triactoma tithonianum R. BAUMGARTNER, $. 790, Taf. 10, Fig. 5 (Callov-Unterhauterive). 1984 Triactoma tithonianum R. SCHAAF, S. 142, Taf. 26, Fig. 1-5 (Oberjura-Untervalangin). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Die Cortikalschale ist eine mittelgroße Gitterkugel mit drei planar angeordneten triradiaten Sta- cheln. Der Kugelquerschnitt in der Stachelebene variiert von kreisförmig bis subtriangular. Die Länge der Stacheln ent- spricht etwa dem Durchmesser der Gitterkugel. Der Winkel zwischen den Stacheln beträgt zwischen 100, 120 und 160 Grad. Die Stacheln sind an ihrem distalen Ende stumpf und zeigen dort eine kleine triradiate Verdickung. Das Muster der Porenrahmen auf der Gitterkugel ist hexagonal. Bemerkung: Die Originalabbildung von Rüst 1885 zeigt T. tithonianum mit spitzen Stachelenden. Schaar 1984 stellt Formen mit stumpfen, leicht verbreiterten Stachelenden zur Art. Aufgrund möglicher ökologischer Ursachen bei der Ent- wicklung unterschiedlicher Stachellängen und -breiten bei gleichem Konstruktionsmuster ist es gerechtferugt, die vor- liegenden Formen als T. tithonianum zu benennen. Ebenso werden bei T. echiodes Foreman (1973) unterschiedliche Winkel zwischen den Stacheln toleriert. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Schmittenstein, Regenspitze. Alter: Tithon — Untervalangın. Triactoma tithonianum ssp. Taf. 3, Fig. 5 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Mittelgroße Gitterkugel mit polygona- lem (meist hexagonalem) Porenmuster. Drei triradiate Pri- märstacheln sind planar angeordnet. Die Länge der Stacheln beträgt etwa die Hälfte des Kugeldurchmessers. Die Gehäuse unterscheiden sich von der Normalform T. tıthonianum s. s. durch die deutlich kürzeren Primärstacheln. T. tithonianum mit mittellangen Stacheln (Länge knapp unter Kugeldurch- messer) wurde von Muzavor (1977) als T. formanae beschrie- ben. Bemerkung: Bei T. tithonianum s. s. ist das Verhältnis Kugeldurchmesser zu Stachellänge sehr konstant. Diese Form ist der häufigste Vertreter der Gattung Triactoma, wäh- rend die Art Triactoma formanae Muzavor und die vorlie- gende Variante seltener sind. Dieser Sachverhalt kann dahin- gehend gedeutet werden, daß die beiden letztgenannten For- men juvenile Stadien von T. tithonianum s. s. darstellen, oder daß die Stachellänge durch milieubedingte Faktoren, wie Kıe- selsäure-Mangel, gesteuert wird. Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Alter: Oxford? — Obertithon. Triactoma echiodes FOREMAN Tat. 3,E1e.6,7 1973 Triactoma echiodes FOREMAN, S. 260, Taf. 3, Fig. 1, Taf. 16, Fig. 21 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Basin). 1975 Triactoma echiodes F. FOREMAN, S. 609, Taf. 2F, Fig. 9-10, Taf. 3, Fig. 10 (Valangin, Shitsky Rise, Nord-Pazifik). 1981 Triactoma echiodes F. BAUMGARTNER et al., S. 64, Taf. 2, Fig. 10. 1981 Triactoma echiodes F. KOCHER, S. 101, Taf. 17, Fig. 8-9 (Oberjura, Südalpen). 1984 Triactoma echiodes F. BAUMGARTNER, $. 789, Taf. 10, Fig. 2 (Oberkimmeridge-Hauterive). 1984 Triactoma echiodes F. SCHAAF, $. 108, Taf. 10, Fig. 1-4 (Ober- jura-Apt). Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Tonnenförmige gegitterte Cortikal- schale mit konvexer Ober- und Unterfläche und leicht einge- schnürtem Äquator. In der Einschnürung entspringen drei triradiate Primärstacheln. Die Stacheln stehen planar im 120- Grad-Winkel zueinander. Das Porenmuster der Ober- und Unterseite ist polygonal bis rundlich. Die Poren sind kleın und unregelmäßig angeordnet. Die Länge der Stacheln ist et- was größer als der Gehäusedurchmesser. Bemerkungen: Bei dem Stück, welches auf Taf. 3, Fig. 4 abgebildet ist, sind die Stacheln nach distal verbreitert und die Rippen deutlich höher, als bei den Normalformen von T. echiodes. Auf den Externseiten der Rippen liegen knotenar- tige Verdickungen, welche unregelmäßig verteilt sind. Die Struktur der Stacheln ist der Definition entsprechend trira- diat. Die Form wird aufgrund des möglichen ökologisch ge- steuerten „ungeregelten Wachstums von Strukturelementen“ trotzdem zu T. echiodes gestellt. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Re- genspitze, Schmittenstein. Alter: Tithon — Berrias. Triactoma sp. cf. T. hybum FOREMmAN Taf. 3, Fig. 8 1978 Triactoma hybum FOREMAN, S. 609, Taf. 2F, Fig. 6, 7, Taf. 3, Fig. 7,9 (Valangin-Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). Material: I Exemplar. Beschreibung: Tonnenförmiges Gehäuse mit drei pla- nar angeordneten triradiaten Stacheln. Die Oberfläche der Cortikalschale zeigt zentral eine feinporige Erhebung. Die Randzone der Oberfläche besteht aus radial stehenden Rip- pen. Die Äquatorialzone des Gehäuses ist leicht einge- schnürt. Bemerkungen: Das beschriebene Exemplar ist umkrı- stallisiert, zeigt jedoch Merkmale von T. hybum ForEman (tonnenförmiges Gehäuse, seitliche Einschnürung und zen- trale Erhebung auf der Oberseite). Die rippenartigen Erschei- nungen in der Randzone der Oberseite des Gehäuses können als Strukturen einer diagenetischen Anlagerung nach vorheri- ger Lösung von Skelettmaterial interpretiert werden. Vorkommen: Marktschellenberg. Alter: Oberberrias — Untervalangın. Triactoma jonesi (PEssaGno) Taf. 3, Fig. 9-12 1977a Tripocyclia jonesı PESSAGNO, S. 80, Taf. 7, Fig. 1-5 (Unterti- thon, California Coast Ranges). 1978 Triactoma jonesı (P.) FOREMAN, S. 743, Taf. 1, Fig. 13, 14 (Ox- ford-Kimmeridge, Nordwest-Afrika, Nord-Atlantik). 1984 Triactoma jonesi (P.) BAUMGARTNER, 790, Taf. 10, Fig. 4 (Ba- thon-Obertithon). 1985 Triactoma jonesı (P.) DE WEVER & MICONNET, $. 391 (Jura, Lagonegro, Italien). 31 1987 Trıiactoma jonesi (P.) GORICAN, $. 187, Taf. 1, Fig. 16 (mit Synonymie) (Bathon, Budva Zone, Montenegro, Jugosla- wien). Material: 10 Exemplare. Beschreibung: Kleine, porige Gitterkugel mit drei pla- nar angeordneten Stacheln. Die Skulptur der Stacheln ıst grundsätzlich triradiat, die Rippen sind jedoch über den größten Teil des Stachels verdoppelt. An der Stachelbasıs ıst in den drei Hauptfurchen jeweils eine weitere kleine Rıppe zwischengeschaltet. Die Länge der Stacheln beträgt mehr als das Doppelte bis zum Dreifachen des Gehäusedurchmessers. Das Stachelende ist stumpf, wobei die drei Hauptrippen kno- tenartige Verdickungen zeigen. Die Oberfläche der Gitterkugel ist ge- wöhnlich grobporig mit polygonalen Porenrahmen (Tat. 3, Bemerkung: Fig. 9). Durch Umkristallisation kann ein unregelmäßiges, sehr feinporiges und fast spongiöses Gewebe entstehen. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau, Kal- tenhausen. Alter: Tithon — Berrias. Triactoma blakei (PzssaGno) Taf. 3, Fig. 13 1977a Tripocyclia blakei PEssaGno, S. 80, Taf. 6, Fig. 15-16 (Tithon, California Coast Ranges). 1978 Triactoma blakei (P.) FOREMAN, S. 743, Taf. 1, Fig. 15 (Ox- ford-Kimmeridge, Nordwest-Afrika, Nord-Atlantik). 1981 Triactoma blakei (P.) KOCHER, $. 101, Taf. 17, Fig. 5 (Ober- jura, Südalpen). 1984 Triactoma blakei (P.) BAUMGARTNER, S. 789, Taf. 10, Fig. 3 (Callov-Mitteltithon). Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit drei planar angeordneten Stacheln. Die Stacheln sind triradiat. Die Sta- chelrippen sind an der Basis des Stachels verdoppelt. Die Sta- cheln enden mit einer Spitze. Knapp vor dem Stachelende ist pro Hauptrippe eine knotenartige Verdickung entwickelt. Vorkommen: Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon. Archaeospongoprunum PzssaGno 1973 Typus-Art: Archaeospongoprunum venadoensis PEssaGno 1973 Archaeospongoprunum tricostatum n. sp. Taf. 4, Fig. 1,2 Material: 13 Exemplare. Diagnose: Ellipsoidale bis kugelige Cortikalschale mıt spongiösem Maschenwerk. An den Polen der Schale sitzen zwei triradiate Primärstacheln. Die Länge der Stacheln ıst nicht ganz gleich. Die Rippen und Furchen der Stacheln sind nicht gedreht. Die Stacheln sind dreirippig. Die Rippen eines Stachels stehen den Furchen des anderen Stachels gegenüber. Differentialdiagnose: Archaeospongoprunum _trico- statum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Archaeo- 32 spongoprunum-Arten durch den völlig geraden Verlauf der Stachelskulpturen und die Tatsache, daß die Rippen eines Sta- chels den Furchen des anderen Stachels gegenüberstehen. Außerdem ist die Form durch die Dreirippigkeit der Primär- stacheln klar von Archaeospongoprunum imlayı PessaGno (1977) abgrenzbar. Derivatio nominis: Trı = drei, Costa = Rippe. Damit wird die Dreirippigkeit der Primärstacheln charakterisiert. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Gehäuse axialA—A” 130 122 125 130 130 Durchmesser Gehäuse äquatoralB-B’ 105 120 110 110 110 Länge Stachel A-S 80 45 60 70 65 Länge Stachel A’-S’ 93 55 75 85 70 BSP Prot. Nr. 5005 5006 5007 5008 5009 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer- Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon). Locus typıicus: Kaltenhausen, Probe Ka 19, in der Schneiderwald-Antiklinale (Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Trattberg. Archaeospongoprunum sp. Pavsıc & GORICAN Taf. 4, Fig. 3 1987 Archaeospongoprunum sp. PAVSIC & GORICAN, S. 24, Taf. 2, Fig. 4 (Valangin, Vrsnik, West-Slowenien). Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Ellipsoidale, spongiöse Cortikalschale mit polar angeordneten Primärstacheln. Die Stacheln sind etwa gleich lang. Ihr Querschnitt ist triradiat. Ein Stachel be- sitzt gleich breite Furchen und Rippen, deren Verlauf gerad- linig ist. Der andere Stachel hat schmale Furchen und breite Rippen, die nach distal entgegen dem Uhrzeigersinn gedreht sind. Beziehung: Die Form entspricht in ihren Dimensionen A. carrierensis Pzssacno 1977b. Die Stachelskulptur ist je- doch nicht im Uhrzeigersinn, sondern entgegengesetzt ge- richtet. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Obertithon — Berrias. Archaeospongoprunum sp. Taf. 4, Fig. 4 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Subzylindrische Cortikalschale mit po- Iygonalem bis spongiösem Maschenwerk. Die polar angeord- neten Primärstacheln sind gleich lang. Sie haben einen trira- diaten Querschnitt. Die Skulptur eines Stachels verläuft ge- rade. Der andere Stachel ist nach distal entgegen dem Uhrzei- gersinn gedreht. Beziehung: Die Form ähnelt in den Proportionen und der Stachelskulptur sehr stark dem vorher beschriebenen Ar- chaeospongoprunum sp. Pavsıc & Gorıcan. Unterschiedlich ist nur die subzylindrische der Cortikalschale, die möglicher- weise auch auf ökologische Einflüsse oder Lösung im Meer- wasser zurückgeführt werden kann. Vorkommen: Marktschellenberg. Alter: Oberberrias — Untervalangin. Gattung Staurosphaera HaEckEL Typus-Art: Staurosphaera crassa Dunıkowskı 1882 Staurosphaera glebulosa ForEman Taf. 4, Fig. 7 1973 Staurosphaera glebulosa FOREMAN, S. 259, Taf.3, Fig. 5, Taf. 16, Fig. 24 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Ba- sin); Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Schwach höckerige Gitterkugel mit 4 in einer Ebene liegenden, kreuzförmig angeordneten, triradia- ten Primärstacheln. Die Höcker der Gitterkugel sind porat. Die Poren sind rundlich. Bemerkung: Die Formen stimmen mit der Beschreibung von ForEman (1973) gut überein, wenngleich die Abbildun- gen für die Bestimmung nicht verwendbar sind, Stauro- sphaera glebulosa F. kann als vierstachelige Form in der Reihe der höckerigen Actinommiden angesehen werden (siehe. Abb. 22). Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Staurosphaera amplissima FOREMAN Taf. 4, Fig. 8 1973 Staurosphaera amplıssima FOREMAN, S. 259, Taf. 3, Fig. 6 (Un- terkreide, Northwest Pacific Basın); Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Kugeliges Gehäuse mit vier kreuzförmig angeordneten Stacheln. Die Kugelform ist leicht abgeflacht. Die Stacheln sind lang und triradıat. Zwischen den Stacheln verläuft auf der Gehäuseoberfläche eine Reihe großer rundli- cher Poren, welche die Äquatorebene markiert. Die Poren der übrigen Schale sind klein und rundlich bis polygonal. Vorkommen: Regenspitze. Alter: Kımmeridge — Tithon. Gattung Nodotetraedra n. gen. Typus-Art: Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. Diagnose: Tetraedrische Cortikalschale mit vier Primär- stacheln an den Tetraederenden. Die Stacheln sind Vollsta- cheln, die skulpturlos spitz enden. Die Oberfläche des Ge- häuses besteht aus poraten Höckern. Sekundärstacheln kön- nen auf den Höckern der Cortikalschale vorhanden sein. Me- dullarschalen sind bislang nicht bekannt. Differentialdiagnose: Die Gattung Nodotetraedra n. gen. unterscheidet sich von anderen Gattungen der Actinom- midae durch den Besitz einer Tetraederform und von vier Vollstacheln an den Tetraederenden. Derivatio nominis: nach der Tetraederform und der knotigen Cortikalschale. Enthaltene Art: Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. Taf. 4, Fig. 9-14 Material: 10 Exemplare. Diagnose: Tetraedrische knotige Cortikalschale mit vier Primärstacheln und einer Vielzahl von Sekundärstacheln. Die Primärstacheln sind Vollstacheln und entspringen an den Spitzen des Tetraeders. Die Form der Stacheln ist schlank, ihre Länge entspricht etwa dem Durchmesser des Gehäuses. Die Stacheloberfläche ist glatt. Gewöhnlich läuft das Stachel- ende spitz zu. In einem Fall konnte eine Differenzierung eines einzelnen Stachels festgestellt werden: hier ist das Stachelende mit einem kragenartigen Kranz von Sekundärstacheln umge- ben. Differentialdiagnose: Bisher wurde trotz großer Un- terschiede der Oberflächenmerkmale, vor allem bezüglich der Anwesenheit von Sekundärstacheln auf der Cortikal- schale, keine weitergehende Artunterscheidung durchge- führt. Ansonsten steht die Art Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. keiner bekannten Form nahe. Bemerkung: Grund für den Verzicht auf weitere Artun- terscheidung ist die in allen Fällen gleichmäßige Ausbildung der Primärstacheln, deren Struktur, gegenüber dem Vorhan- densein von Sekundärstacheln, als höherwertiges Differen- zierungsmerkmal gewertet wird. Die Analyse der Oberflä- chenmerkmale deutet stark auf diagenetische Einflüsse, wie Lösung und Umkristallisation, bei der Erhaltung von Sekun- därstacheln hin. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. kann deshalb bei Vorhandensein von Vollstacheln und spongiöser Cortikalschale Sekundärstacheln besitzen oder auch nicht. Derivatio nominis: Nach dem Fundort des Holotyps: die Barmsteine bei Hallein. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Gehäuse 170 150 15 150 165 170 Länge Stacheln 130 127 ° 20 10 185 165 Durchmesser Stacheln (Mitte) 19 ii or A eo BSP Prot. Nr. 5010 5011 5012 5013 5014 5015 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten) in den Nördlichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin). Locus typicus: Profil Kaltenhausen Probe Ka 7, in der Schneiderwald-Antiklinale (Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg, Trattberg. 33 Gattung Heliosphaera Hazckzı 1862 Typus-Art: Heliosphaera echinoides Hazckzı 1862 „Heliosphaera“ sp. Taf. 4, Fig. 15 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Kugelige Cortikalschale mit mindestens 8 in einer Ebene angeordneten triradiaten Primärstacheln. Diese sind in der Mitte blattartig erweitert. Durch die Stachel- ebene wird das Gehäuse ın zwei Hälften geteilt. Auf den Halbseiten sind porige Höcker sichtbar, die mit Sekundärsta- cheln besetzt sind. Es sind pro Halbseite etwa 30 Höcker aus- gebildet. Bemerkung: Es gibt keine Darstellung, die auf die be- sondere Anordnung, z. B. die oben beschriebene äquatoriale Lage der Primärstacheln Rücksicht nımmt. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Obertithon. Gattung Actinomma Haezckzı 1862 Typus-Art: Haliomma trinacrium Haszckzı 1860 „Actinomma“ sp. A Tal25, Fig,l Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Die Cortikalschale ist eine Gitterkugel mit terragonalen, polygonalen bis kreisförmigen Porenrah- men. In ungeordneter Weise entspringen mehr als acht trira- diate Primärstacheln aus der Gehäuseoberfläche. Die Basıs dieser Stacheln ist kompliziert gebaut: Die Hauptrippen sind in zwei Teilrippen gespalten. Auf den Kreuzungspunkten der Porenrahmen sitzen kleine spitze Sekundärstacheln. Die wirkliche Länge der Primärstacheln ist nicht bekannt, da sie bei allen Exemplaren abgebrochen sind. Beziehung: Bei Sphaerida mit Gitterkugeln und mehr als acht Stacheln ohne Sekundärstacheln ist nach Harckeı 1881 in Abhängigkeit vom Vorhandensein von Medullarschalen eine Zuordnung zu den Gattungen Heliosphaera, Rhaphido- coccus, Rhaphidosphaera, Acanthosphaera (alle nur mit Cor- tikalschale), Haliomma (mit einer Medullarschale), Acti- nomma (mit zwei Medullarschalen) oder Cromyomma (mit drei Medullarschalen) möglich. Ein Vergleich der vorliegen- den Form mit bereits beschriebenen Taxa ergibt eine Ähn- lichkeit mit Arten der Gattung „Actinomma“. Vorkommen: Schrambach. Alter: Obertithon. „Actinomma“ sp. B Taf. 5, Fig. 2 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit mindestens 10 (wahrscheinlich 20) triradiaten Primärstacheln. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen entspringen kürzere Sekun- därstacheln. Die Porenrahmen sind unterschiedlich groß und meist hexagonal. 34 Bemerkung: Durch die Tatsache, daß lediglich die Cor- tikalschale studiert werden kann, weil in aufgebrochenen Ge- häusen eine Quarzfüllung sichtbar wird und keine Aussagen über das Vorhandensein von Medullarschalen möglich sind, wird das Stück aufgrund der Ähnlichkeit mit Arten der Gat- tung Actinomma Hazckeı zu „Actinomma“ gestellt. Beziehung: Es muß auch die Möglichkeit in Betracht ge- zogen werden, daß hier eine bestachelte Form der Gattung Cenosphaera Harckeı vorliegt. Vergleichbare Verhältnisse sind von der Gattung Praeconocaryomma bekannt, bei der bestachelte und unbestachelte Typen innerhalb der Variation liegen (vgl. Pessacno 1977). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Obertithon — Berrias. Familie: Saturnalidae DerLanpre 1953 emend. Donorkıo & MostLer 1978 Gattung Acanthocircus SQumNABoL, emend. Donorkıo & MOSTLER Typus-Art: Acanthocircus ırregularis SauınasoL 1903 Acanthocıircus dicranacanthos (SQuINABOL) Taf. 5, Fig. 3-6 1914 Saturnalis dicranacanthos SQUINABOL, S. 289, Taf. 20, Fig. 1, Taf. 22, Fig. 4, 6, Taf. 23, Fig. 7 (Jura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien). 1975 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) FOREMAN, S. 610, Taf. 2 D, Fig. 5, 6 (Berrias-Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pa- zifik). 1977a Acanthocırcus dıcranacanthos (SQU.) PESSAGNO, S. 73, Taf. 3, Fig. 5 (Tithon-Obervalangin, California Coast Ranges). 1977b Acanthocırcus dicranacanthos (SQU.) PESSAGNO, S. 31, Taf. 2, Fig. 6 (Tithon-Obervalangın, California Coast Ranges). 1977 Acanthocıircus dicranacanthos (SQU.) MUZAVOR, S. 37, Taf. 4, Fig. 4 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1978 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) DONOFRIO & MOSTLER, S. 28, Taf. 2, Fig. 3, Taf. 4, Fig. 4, 7—9, Taf. 5, Fig. 7-9 (Lias- Barreme). 1979 Acanthocırcus dicranacanthos (SQU.) NAKASEKO et al., Taf. 2, Fig. 7 (Kimmeridge-Turon, Shimanto-Belt, Japan). 1980 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) BAUMGARTNER et al. S. 49, Taf. 1, Fig. 11 (Mitteltithon-Unterhauterive). 1980 Acanthocırcus dicranacanthos (SQu.) HOLZER, S. 156, Taf. 1, Fig. 1-12, Taf. 2, Fig. 7-9 (Tithon-Berrias, Nördliche Kalk- alpen, Österreich). 1981 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) SCHAAF, S. 431, Taf. 7, Fig. 1, Taf. 16, Fig. 3 (Barreme, Mid Pacific Mountains). 1981 Acanthocırcus dicranacanthos (SQU.) KOCHER, S. 51, Taf. 12, Fig. 3 (Oberjura-Unterkreide, Südalpen). 1981 Acanthocircus dıcranacanthos (SQU.) NAKASEKO & NISHI- MURA, $. 141, Taf. 1, Fig. 6 (Valangin, Shimanto Gruppe Süd- west-Japan). 1982 Acanthocırcus dicranacanthos (SQu.) Aokı, Taf. 1, Fig. 3 (Ti- thon, Shimanto Belt, Südwest-Japan). 1982 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) OKAMURA & UTO, Taf. 4, Fig. 12-14, Taf. 5, Fig. 17 (Unterkreide, Shimanto Belt, Shikoku, Japan). 1984 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) SCHAAF, S. 106, Taf. 7, Fig. 1, Taf. 16, Fig. 3 (Oberjura — Hauterive). 1984 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) OZVOLDOVA & SYKORA, S. 261, Taf. 1, Fig. 6-7 (Oberjura, Sipkovsky Hay, Tsche- choslowakei). 1984 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) BAUMGARTNER, S. 754, Taf. 1, Fig. 7. 1987 Acanthocıircus dicranacanthos (SQu.) PAvsıc & GORICAN, S. 23, Taf. 2, Fig. 2 (Tithon-Hauterive, Vrsnik, West-Slowe- nıen). Material: Über 100 Exemplare. Beschreibung: Spongiöse Cortikalschale mit zwei polar angeordneten Stäben, die sich distal teilen und miteinander verbunden einen Ring bilden. Der Ring ist oval. Der kürzere Durchmesser wird durch die Polarstäbe und die Rindenschale gebildet. In Längsrichtung endet das Oval an den beiden Um- kehrpunkten des Ringes mit einem Doppelstachel. Auf dem Ring verläuft eine Rippe, die im Bereich des Umkehrpunktes verdickt ist. Die Verdickung hat die Form eines Dreiecks. Sie flacht zum Doppelstachel hin allmählich ab. Bemerkung: Die Größe und die Form des Doppelsta- chels sind variabel. Die Form schwankt zwischen sehr langen Stachelenden bis zu zwei kurzen Stachelansätzen. In seltenen Exemplaren sind sekundäre Stacheln im Ringbereich sicht- bar. Ihre Genese ist unklar. Kurze Doppelstacheln können möglicherweise durch Lösung im freien Meerwasser oder im obersten Bereich des Sedimentstapels bedingt sein. Die Ursa- che für die Bildung von ungeregelt angeordneten Sekundär- stacheln kann als Zeichen bestimmter ökologischer Bedin- gungen gewertet werden. Möglicherweise führen Phasen von Kieselsäure-Überkonzentration im Flachwasser zu derarti- gen Entwicklungen. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg, Trattberg, Regenspitze. Alter: Tithon — Untervalangin. Acanthocircus amissus (SQUINABOL) MatsssEignz 1914 Saturnalis amissus SQUINABOL, $. 296, Taf. 13, Fig. 2, 4, 5 (Oberjura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien). 1978 Acanthocırcus amıssus (SQU.) DONOFRIO & MOSTLER, S. 23, Taf. 1, Fig. 1, 10, Taf. 5, Fig. 1-4, 6, 9, Taf. 6, Fig. 4, 6, 8, 11 (mit Synonymie) (Malm-Oberkreide). Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Ovaler Ring mit zwei nach innen sprin- genden Polarstäben im Bereich des kürzeren Durchmessers und zwei nach aufsen springenden Stacheln im Bereich des längeren Durchmessers. Die Oberfläche der Polarstäbe ist an dem an den Ring angrenzenden Abschnitt glatt. Nach einer Verdickung, etwa in der Stabmitte, welche die Ansatzstellen der Cortikalschale markiert, verjüngen sich die Stäbe und en- den spitz. Hier ist die Oberfläche schwach längsgerippt. Beziehung: A. amissus (Squ.) und A. dicranacanthos (Sou.) werden durch die Ausbildung der Stacheln unterschie- den. Neben reinen Formen lassen sich auch Übergänge in zwei Varianten feststellen: 1. Die Stacheln sind seitlich abgebogen, so daß der Eindruck entsteht, als würde dem Doppelstachel ein Ende fehlen. 2. Die Stacheln sind an einem Ende des Ovals doppelt, am anderen einfach ausgebildet. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg, Trattberg, Regenspitze. Alter: Tithon — Untervalangın. Acanthocircus sguinaboli Donorkıo & MOSTLER Taf. 5, Fig. 8 1978 Acanthocircus squinaboli DONOFRIO & MOSTLER, S. 30, Taf. 3, Fig. 4, 7 (Grenze Unter-/Oberkreide, Mollaro, Nord-Italien). 1984 Acanthocırcus squinaboli D.& M. SCHAAF, Taf. 33, Fig. 7 (Ber- rias). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Skulpturierter, längsovaler Ring mit zwei Polarstäben ım Bereich des kurzen Durchmessers und Stacheln an den Ringaußenseiten über dem langen Durch- messer. An den Umkehrpunkten befindet sich jeweils ein V- förmiger Doppelstachel. Links und rechts davon liegen einfa- che spitze Seitenstacheln, so daß insgesamt drei Stacheln auf einer Ringhälfte entwickelt sind. Der Ring zeigt verschiedene Einbuchtungen: im Bereich der Polarstäbe und neben den Seitenstacheln in Richtung auf die Polarstäbe zu. Die Skulp- tur des Ringes ist derart, daß auf beiden Seiten des gesamten Ringes eine Rippe verläuft, welche die Ringkontur nach- zeichnet. Die Basis des Doppelstachels ist eine Verdickung der Ringrippe, welche nach außen keilförmig abflacht. Beziehung: Die Kontur des Ringes und die Anordnung der Stacheln sind unverwechselbar. Vorkommen; Gartenau. Alter: Berrias. Acanthocircus varıabılıs (SQUINABOL) Taf. 5, Fig. 9 1914 Saturnalis variabilis SQUINABOL, S. 292, Taf. 22, Fig. 8 (Ober- jura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien). 1973 Spongosaturnalis variabilis (SQU.) MOORE, S. 824, Taf. 6, Fig. 2 (Hauterive-Cenoman, Magellan Rise, Pazifik). 1977 Acanthocircus variabılis (SQu.) PESSAGNO, S. 74, Taf. 3, Fig. 6 (Kimmeridge-Untertithon, California Coast Ranges). 1978 Acanthocircus variabilis (SQU.) DONOFRIO & MOSTLER, $. 32, Taf. 3, Fig. 6, 10, Taf. 6, Fig. 5, 7 (Oberjura). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Ovaler Ring, der durch eine Verengung (Einzug) in der Mitte in zwei Teile gegliedert ist. Die Veren- gung liegt an der Stelle, an der zwei Polarstäbe ın den Innen- raum des Ringes ragen. Über den gesamten Außenrand des Ringes verlaufen Leisten, die sich deutlich abheben. An den Externseiten der Teilringe sitzen je zwei Stacheln nach außen gerichtet, mit variabler Position und Länge. Auf den Polarstä- ben sind Verdickungen erkennbar, die die Ansatzstellen der Schale darstellen. Bemerkungen: Die nicht exakt symmetrische Position der Stacheln gibt Anlaß dazu, die Form zu Acanthocircus va- riabilis (SQuınasoL) zu stellen. Es wird der Argumentation von Donorkıo & Mostıer (1978) gefolgt, die Acanthocırcus suboblongus Yao wegen der streng symmetrischen Anord- nung der Stacheln von Acanthocircus varıabılis (SQumNABoL) trennen. Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Alter: Obertithon — Berrias. 35 Acanthocırcus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER Laf.6, Big.5 7. 1978 Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, $. 26, Taf. 1, Fig. 9, Taf. 3, Fig. 12, 14 (Tithon-Unterkreide),. 1987 Acanthocırcus breviaculeatus D. & M. Pavsıc & GORICAN, S.22, Taf. 2, Fig. 2 (Unterkreide, Vrsnik, West-Slowenien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Flach- bis hochelliptischer Ring mit 10-12 am Außenrand liegenden Stacheln. Der Ring ist in der Mitte verengt und besitzt am Innenrand eine umlaufende Rippe. An den konkaven Einsprüngen des Ringes sitzen die nach innen gerichteten Polarstäbe. Die Länge der Stacheln va- riert stark von kurz bis mäßig lang. Bemerkung: Die Form tritt in mehreren Varianten auf. Vor allem sind Übergänge zu Palaeosaturnalis hueyi (Prssa- GNOo) zu beobachten, bei denen der Ring breiter und an Teilen berippt ist. Donorkıo & MostLer (1978) verlangen für Palaeo- saturnalis hueyı völlig glatte Ringe, die im Material der Oster- horngruppe nicht vorhanden sind. Die Zahl der Stacheln ist auf den beiden Teilringen oft nicht gleich. Dies wird auch von Pavsıc & Gorıcan (1987) für Acanthocircus breviaculeatus Donorrıo & MostLer dokumentiert. Vorkommen: Gartenau, Schrambach, Trattberg. Alter: Obertithon — Berrias. Acanthocircus multidentatus (SQUINABOL) Taf. 6, Fig. 4 1914 Saturnalis multidentatus SQUINABOL, $. 298-299, Taf. 23, Fig. 11-12 (Oberjura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien). 1978 Acanthocircus multidentatus (SQu.) DONOFRIO & MOSTLER, S. 30, Taf. 3, Fig. 4, 7 (Cenoman). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Elliptischer Ring mit 24 sehr kurzen Sta- cheln im Bereich des Außenrandes. In der Mitte ist der Ring verengt und dadurch in zwei Hälften geteilt. Die Stacheln sind symmetrisch angeordnet. An der Stelle der Ringveren- gung ragen die zwei Polarstäbe in den Innenraum. Der Ring besitzt an seinem Innenrand eine deutlich ausgebildete, um- laufende Rippe. Bemerkung: Die Form hat zwar zwei Stacheln mehr als die von Donorrıo & Mostuer (1978) abgebildete, doch gleicht sie ihr in den anderen Merkmalen völlig, so daß eine Bestim- mung als Acanthocircus multidentatus (Sau.) als gerechtfer- tigt erscheint. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon — Berrias. Acanthocircus dendroacanthos (SQUINABOL) Taf. 6, Fig. 3 1903 Spongosaturnalis dendroacanthos SQUINABOL, S. 125, Taf. 9, Fig. 9 (Oberkreide, Teolo, Euganeen, Italien). 1975 Spongosaturnalis (?) spp. FOREMAN, $. 612, Taf. 2C, Fig. 6 (Kreide, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1977b Acanthocircus dendroacanthos (SQu.) PESSAGNO, S. 31, Taf. 2, Fig. 10, 11 (Obervalangin, California Coast Ranges). 36 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Elliptischer Ring mit 10 Stacheln im Be- reich des Außenrandes. Der Ring ist in der Mitte verengt. Die Stacheln sind symmetrisch über die Ringhälften verteilt. Die vier Stacheln, die der Verengung am nächsten liegen, sind ge- gabelt. Die übrigen Stacheln sind einfach entwickelt. Von der Stelle der Ringverengung aus ragen zwei Polarstäbe in den In- nenraum. Der Innenrand des Ringes trägt eine durchlaufende Rippe. Bemerkung: Das vorliegende Exemplar kommt, obwohl es verdrückt ist, mit seiner Stachelausbildung der Originalab- bildung von Saumasor (1903) näher als alle ın der späteren Li- teratur als Acanthocıircus dendroacanthos bestimmten For- men. Obgleich die Anzahl der einfachen Stacheln bei dem Stück der Osterhorngruppe geringer ist, so bedeutet die Ga- belung der vier mittleren Stacheln eine vorzügliche Überein- suummung. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Acanthocircus sp. A Taf. 6, Fig. 1 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Fragment eines hochovalen Rings. In der Mitte der erhaltenen Seite ist ein deutlicher Einzug (Ter- minologie Donorkıo & MostLer, 1978: 18) sichtbar, der den Ring in zwei Hälften gliedert. Eine Ringhälfte ist fast voll- ständig und zeigt ım Bereich des Einzuges eine zentral verlau- fende Leiste. Die übrigen Teile des Rings sind breit und glatt. Auf der Außenseite des Halbrings entspringen vier kurze Sta- cheln, so daß mit etwa 8 über den ganzen Ring verteilten Sta- cheln zu rechnen ist. An der Ringeinschnürung ragt einer der ehemals zwei Polarstäbe in den Innenraum. Bemerkung: Es gibt in der Literatur keine Form, die mit der oben dargestellten vergleichbar ist. Insbesondere findet sich keine Beschreibung, die auf das nur teilweise Vorhanden- sein einer Berippung und die auffallende Breite der Ring- außenseite Rücksicht nimmt. Das Exemplar liegt morpholo- gisch zwischen den Gattungen Acanthocircus SQuINABOL und Palaeosaturnalis Donorrıo & MostLer. Berippungstyp und Stachelform ähneln entfernt Acanthocircus breviaculeatus Donorkıo & MOoSsTLer. Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Oberberrias — Untervalangin. Acanthocircus sp. B Taf. 6, Fig. 2 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Ringhälfte mit 5 ungleich langen Sta- cheln. Der längste Stachel steht zentral auf der Außenseite. Die Länge der anderen Stacheln nimmt in Richtung Einzug ab. Im Bereich des nicht vollständig erhaltenen Einzuges ist ein kurzer berippter Abschnitt erkennbar. Der Rest des Rin- ges ist glatt. Die Rippe liegt am Ringinnenrand. Bemerkung: Aufgrund der Existenz eines kurzen be- rıppten Abschnittes läßt sich der Ring einerseits in die Gat- tung Acanthocircus SQumasoı, bei höherer Gewichtung der glatten Ringoberseite in der Nähe der Gattung Palaeosatur- nalıs Donorkıo & MosTLer einstufen. Ein zentral gelegener, langer Stachel kommt bei verschiedenen Acanthocircus-Arten vor, doch findet sich keine eindeutig vergleichbare Form. Das Stück müßte in der Variation von Acanthocircus tuberosus Donorkıo & Mostrer (1978) oder von Acanthocircus squina- boli Donorkıo & MostLer (1978) untergebracht werden. Als Palaeosaturnalide ähnelt es Saturnalis polymorphus Sauı naBorL (1903) (= Palaeosaturnalis horridus [Sau.] Donorrıo & Mosrtrer 1978). Vorkommen: Gartenau — Marktschellenberg. Alter: Berrias — Untervalangin. Familie: Pseudoaulophacidae Rırpeı 1967 emend. Pessacno 1972 Typus-Gattung: Pseudoaulophacus PzssaGno 1963 Gattung: Ahevinm PessaGno Typus-Art: Theodiscus superbus Souınasoı 1914 Alievium helenae ScHAArF Taf. 4, Fig. 5, 6 1980 Alievium helenae SCHAAF in BAUMGARTNER etal.,S. 49, Taf. 1, Fig. 8 (Valangin-Hauterive, Karpathen, Rumänien). 1981 Alevium helenae SCH. SCHAAF, S. 431, Taf. 7, Fig. 9, Taf. 10, Fig. 2a, b (Barreme, Mid Pacific Mountains). 1981 Alievium helenae SCH. KOCHER, S. 53, Taf. 12, Fig. 6 (Ober- jura-Unterkreide, Südalpen). 1984 Alievinm helenae SCH. SCHAAF, $. 112, Taf. 13, Fig. 1-3 (Va- langin-Barreme, Mid Pacific Mountains). 1984 Alievinm helenae BAUMGARTNER, S. 755, Taf. 1, Fig. 8-10 (mit Synonymie) (Valangin-Barreme). Material: 6 Exemplare. Beschreibung: Kugeliges bis subtriangulares Gehäuse mit drei planar angeordneten triradiaten Stacheln. Die Sta- chelrippen sind in der Mitte des Stachels blattartig verbreitert. Auf der Oberfläche der Cortikalschale sind dreieckige Poren- rahmen („Halmabrett-Muster“) ausgebildet. Auf den Kreuz- punkten der Porenrahmen sitzen Knoten. Aus den Knoten entspringen Sekundärstacheln. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg, Schrambach. Alter: Tithon — Untervalangin. Familie: Orbiculiformidae Pessasno 1973 Ty pus-Gattung: Orbiculiforma Pessacno 1973 Gattung Orbiculiforma Prssacno 1973 emend. PzssaGno 1976 Typus-Art: Orbiculiforma quadrata PessaGno 1973 Orbiculiforma mclaughlini Prssacno Taf. 6, Fig. 8 1977a Orbiculiforma mclaughlini PEssaGno, S. 74, Taf. 4, Fig. 4-7 (Untertithon, California Coast Ranges). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Ringförmiges Gehäuse mit grobem Ma- schenwerk aus pentagonalen und hexagonalen Porenrahmen. Kurze periphere Stacheln sind ansatzweise vorhanden. Der zentrale Hohlraum nımmt etwa die halbe Gesamtbreite der Schale ein. Bemerkung: Dem abgebildeten Stück fehlt, wie bei allen anderen gefundenen Exemplaren, das zentrale Maschenwerk. Seine vormalige Existenz kann am unregelmäßig ausgebilde- ten Innenrand des Ringes als Ansatzstelle dieses sehr flachen Gehäuseteils nachgewiesen werden. Die sich mit der Origi- nalabbildung von Pzssacno (1977) ergebenden Differenzen in den Proportionen des Rings zum Innenraum dürften inner- halb der Variabilität der Art liegen. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Oxford?, Tithon — Berrias. Orbiculiforma lowreyensis PessaGno Taf. 6, Fig. 9 1977a Orbiculiforma lowreyensis PESSAGNO, S.74, Taf.3, Fig. 15-16, Taf. 4, Fig. 1-3 (Mitteltithon, California Coast Ran- ges). Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Scheibenförmiges Gehäuse mit einer zentralen Vertiefung, die etwa ein Drittel des Gesamtdurch- messers einnımmt. Das Porenmuster ist allgemein fein und besteht aus rundlichen bis polygonalen Porenrahmen. Die größten Poren sind rundlich und liegen auf dem ringförmigen Grat der Gehäuseober- und -unterseite. Die Schale fällt von diesem Grat in Richtung der zentralen Vertiefung steil, in Richtung Außenrand flach ab. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Obertithon. Orbiculiforma sp. cf. O. lowreyensis Prssano Taf. 6, Fig. 10 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Scheibenförmiges Gehäuse mit einer zentralen Vertiefung. Das Maschenwerk besteht aus kleinen rundlichen Poren. Der Durchmesser der Vertiefung beträgt etwa die Hälfte des Gesamtdurchmessers. Die zentrale Fül- lung fehlt teilweise. Von dem auf beiden Seiten vorkommen- den ringförmigen Grat fällt die Oberfläche des Gehäuses zur zentralen Vertiefung hin steil, zur Außenseite hin flach ab. 37 Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Berrias. Orbiculiforma (?) sp. Taf. 6, Fig. 11 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Scheibenförmiges Gehäuse mit einer zentralen Vertiefung, deren Struktur durch Sedimentverfül- lung verhüllt ist. Der ringförmige Rest der Schale zeigt eın sehr grobes Muster aus tetragonalen und pentagonalen Po- renrahmen. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sitzen Knoten. Der Durchmesser der zentralen Vertiefung nımmt etwa ein Drittel bis die Hälfte des Gesamtdurchmessers ein. Bemerkung: Keine der bisher publizierten Orbiculi- forma-Arten besitzt ein derart grobes Maschenwerk. Origi- nalbeschreibung (Pessacno, 1973) und Emendation (Pessa- sNo, 1976) lassen die Porengröße offen. Trotzdem ist es frag- lich, ob die beschriebene Form auch wegen der speziellen Po- renform und der Existenz von Knoten auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen zu Orbiculiforma gestellt werden kann. Vorkommen: Trattberg. Alter: Oxford — Kimmeridge? Familie Hagıastridae Rırprı. 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Hagiastrum Hasckeı 1881 Unterfamilie Tritrabinae BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Tritrabs BAuMGARTNER 1980 Gattung Ditrabs BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Ampbhibrachium sansalvadorensis Pessagno 1971 Ditrabs sansalvadorensis (PEssaGno) BAUMGARTNER at 7 Ei, 2 1971 Amphibrachium sansalvadorensis PESSAGNO, S. 21, Taf. 19, Fig. 9, 10 (Tithon, Blake Bahama Basın, Nord-Atlantıik). 1980 Ditrabs sansalvadorensıs (P.) BAUMGARTNER etal.,S. 52, Taf. 2, Fig. 9 (Berrias-Hauterive, Lombardisches Becken, Nord-Ita- lien). 1984 Ditrabs sansalvadorensis (P.) BAUMGARTNER, S.761, Taf. 2, Fig. 21. 1984 Ditrabs peregrinum (PARONA) SCHAAF, Taf. 32, Fig. 3; (Va- langın). 1987 Ditrabs sansalvadorensis (P.) PAvsıc & GORICAN, S. 24, Taf. 2, Fig. 8 (Unterkreide, Vrsnik, West-Slowenien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Zweiarmiger Hagiastride mit kugeligen und rautenförmigen Armenden. Die Länge der Arme eines Gehäuses ist häufig unterschiedlich. Das Zentralfeld ist durch eine leichte Verdickung und unregelmäßiges Porenmuster ge- kennzeichnet. Die Arme besitzen einen tritrabiden Quer- schnitt: sechs kräftige Rippen ziehen, ein gleichmäßiges Sechseck bildend, vom Zentralfeld zu den Armenden. Die Rippen tragen mehr oder weniger kräftige Knoten. Die An- zahl der Knoten entspricht der der Poren, die in einer alter- nierenden Doppelreihe zwischen den Rippen entwickelt sind. 38 Das Porenmuster der verdickten Armenden ist grobporös bıs annähernd spongiös (letzteres wahrscheinlich diagenetisch bedingt). Bemerkung: Durch das Fehlen von Stacheln ist die Qua- lität der Exemplare zwar nicht besonders gut, doch sprechen die vorhandenen Stachelansätze und die Dimensionen völlig für Ditrabs sansalvadorensis. Problematisch ist die Tatsache, daß bei einigen der beobachteten Formen ein Armende mit rautenförmigem Umriß vorkommt, wie dies bei „Amphibra- chium“ ossiforme Muzavor (1977) und Tritrabs elongatum (Rust) BAUMGARTNER (1980) charakteristisch ist. Leider kann wegen der zu geringen Menge und dem schlechten Erhal- tungszustand des vorhandenen Materials nicht abgeschätzt werden, welchen Wert eine taxonomische Unterscheidung der beiden Armenden-Typen hat. Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Berrias — Untervalangın. Gattung Tritrabs BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Paronaella (?) casmaliaensis PzssaGno 1977a Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. |. Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. |. soll einen Sammelbegriff für alle Formen um Tritrabs ewingi (Pessacno), Tritrabs hayı (Pessacno), Tritrabs worzeli (PessaGno) und die kleinen Tri- trabiden, welche als Jugendformen der größeren Tritrabs-Ar- ten angesehen werden können, darstellen. Diagnose: Dreiarmige Hagiastriden mit tritrabidem Armquerschnitt: Sechs knotige Längsrippen alternieren mit Doppelreihen wechselständiger Porenrahmen. Die Winkel zwischen den Armen betragen annähernd 120 Grad. Das Zentralfeld ist klein. Die darauf liegenden Rippen laufen zen- tral in unregelmäßigen Mustern zusammen. Dazwischen kommen einige runde Poren vor. Die Armenden sınd ver- dickt, rundlich bis herzförmig. Das Porenmuster der Arm- enden zeigt unregelmäßig verteilte hexagonale bis polygonale Porenrahmen. Auf den Armenden sitzen unterschiedlich große Primärstacheln. Beziehung: Armendenverdickung, Anzahl und Position der Primärstacheln sind die Unterscheidungsmerkmale der im folgenden behandelten Unterarten: Tritrabs ewingi ewingi (Pessacno), Tritrabs ewingi worzeli (Pzssacno), Tritrabs ewingi mimina n. ssp. BAUMGARTNER (1980) betont die Ähn- lichkeit zwischen Tritrabs hayı (P.) und Tritrabs worzeli (P.), so daß hier vorgeschlagen wird, diese beiden Formen eben- falls auf dem Unterart-Niveau zu trennen: Tritrabs ewingi hayı (PrssaGno) und Tritrabs ewingi worzeli (PzssaGno). Er- stere Variante ist im Material der Osterhorngruppe nicht ein- deutig überliefert. Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. |. wird Tritrabs exotica (Prssa- cno), Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER und Tritrabs cas- maliaensis (PrssaGno) gegenübergestellt. Die Unterschei- dungsmerkmale werden unter den drei letztgenannten Arten angeführt. Tritrabs ewingi ewingı (PEssaGno) Taf. 7, Fig. 3, 4 1971 Paronaella (?) ewingi PEsSAGNO, S. 47, Taf. 19, Fig. 2-5 (Ti- thon, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantik). 1977a Paronaella (?) ewingi P. PEssaGno, S. 70, Taf. 1, Fig. 14-15 (Untertithon, California Coast Ranges). 1980 Tritrabs ewingi (P.) BAUMGARTNER, S. 293, Taf. 4, Fig. 5, 7,17 (Oberbathon-Unterkreide, Argolıs, Griechenland). 1984 Tritrabs ewingi (P.) BAUMGARTNER, S$. 791, Taf. 10, Fig. 11 (Oberbathon-Unterkreide). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmige Hagiastriden mit tritrabi- dem Armquerschnitt: Sechs starke, knotige Längsrippen al- ternieren mit Doppelreihen triangularer Porenrahmen. Die Poren sind wechselständig. Die Armenden sind verdickt. Sie besitzen ein unregelmäßiges Porenmuster mit sechseckigen und polygonalen Porenrahmen. An der Außenseite der Arm- enden sitzen meist mehrere (3 bis 5) unterschiedlich lange Pri- märstacheln. Auf dem sehr kleinen Zentralfeld laufen die Längsrippen in variablen Mustern, meist ein Dreieck bildend, zusammen. Einige Exemplare zeigen auf den Längsrippen kleine Sekundärstacheln. Bemerkung: Die Anzahl der Primärstacheln auf den Armenden ist nur in sehr seltenen Fällen annähernd vollstän- dig erhalten. Neben den großen Gehäusen von Tritrabs ewingi ewingi (P.) kommen im gleichen Material kleinere, aber häufigere Tritrabs-Formen vor, welche als Tritrabs ewingi minima n. ssp. benannt werden. Sie besitzen ver- gleichbare Proportionen, ihre Armenden sind jedoch unbe- stachelt. Durch diese Ähnlichkeit besteht Grund zur An- nahme, daß es sich bei dieser kleineren Variante um Jugend- formen von Tritrabs ewingi ewingi (P.) oder vielleicht auch von Tritrabs ewingi hayı (P.) handeln könnte. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg, Trattberg, Schrambach, Regenspitze, Schmittenstein. Alter: Oxford?, Tithon — Untervalangın. Tritrabs ewingı worzeli (PessaGno) Taf. 7, Fig. 5 1971 Paronaella (?) worzeli PEssAGNo, S. 50, Taf. 19, Fig. 6 (Tithon, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantık). 1980 Paronaella (?) worzeli P. HOLZER, S. 160, Taf. 1, Fig. 18, Taf. 2, Fig. 10, 11 (Berrias-Valangin, Nördliche Kalkalpen, Öster- reich). 1980 Tritrabs worzeli (P.) BAUMGARTNER, S. 294, Taf. 4, Fig. 8 (Ox- ford-Tithon, Argolis, Griechenland). Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit tritrabidem Armquerschnitt. Zwischen den 6 Längsrippen liegen Dop- pelreihen wechselständig angeordneter, triangularer Poren- rahmen. Die Armenden sind deutlich kugelig bis herzförmig verdickt. Sie besitzen hexagonale bis polgonale Porenmuster mit unregelmäßiger Verteilung. Auf jedem Armende befindet sich distal ein kräftiger Primärstachel mit triradiater Basis. Ansatzstellen kleinerer Primärstacheln sind über das gesamte Armende verteilt sichtbar. Das kleine Zentralfeld ist durch das Zusammenlaufen von drei Längsrippen gekennzeichnet, die sich undeutlich zwischen unregelmäßig verteilten rundli- chen Poren vereinigen. Beziehung: Der wesentliche Unterschied zwischen Trz- trabs ewingi worzeli (PessaGno) und Tritrabs hayı (PessaGno) liegt in der Breite der Armenden. Letztgenannte Art hat kaum verdickte Armenden. BaumGARTNER (1980) stellt Übergänge zwischen den beiden Formen fest. Dies kann am Material der Osterhorngruppe teilweise bestätigt werden. Die Einschrän- kung besteht darin, daf die Variabilität um die Form Tritrabs ewingi worzeli (PessaGno) entwickelt ist, aber nie der Endzu- stand von Tritrabs hayi (PessaGno) erreicht wird. Vorkommen: Regenspitze, Kaltenhausen, Schrambach, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Tritrabs ewingi minima n. ssp. Taf. 7, Fig. 6 Material: über 100 Exemplare. Diagnose: Gehäuse entspricht der Definition der Gat- tung von Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. ].: Tritrabider Hagia- stride mit verdickten Armenden. Die Armenden tragen keine Primärstacheln. Die Proportionen gleichen denen von Trı- trabs ewingi ewingi (PessaGno). Die Dimensionen sind deut- lich kleiner. Differential-Diagnose: Tritrabs n. ssp. unterscheidet sich von den anderen Trıtrabs ewingi- ewingi minima Unterarten durch das Fehlen von Primärstacheln und die deutlich geringeren Dimensionen. Bemerkung: Die „kleine Form“ von Tritrabs ewingıi (PEssaGNo) tritt zusammen mit den großen Gehäusen von Trı- trabs ewingi ewingi (PrssaGno) auf. Es lassen sich Übergänge zwischen den stachellosen Exemplaren des erstgenannten Ta- xons und den voll ausgebildeten Formen des letztgenannten feststellen. So setzt mit der Zunahme der Dimensionen die Bestachelung ein. Ob es sich bei beiden Gruppen um ge- trennte Arten oder ontogenetische Stadien handelt, kann nicht bestimmt werden. Aufgrund der festgestellten Merk- malsbeziehung (Größerwerden und Stachelausbildung) ist aber die Tatsache denkbar, daß es sich bei Trıtrabs ewingı mı- nima n.ssp. um die Jugendformen von Tritrabs ewingi ewingi (Pessacno) handeln könnte. Dem wird durch eine Unter- scheidung beider Formen auf dem Unterart-Niveau Rech- nung getragen. Derivatio nominis: Minimus = klein. Damit wird auf die geringen Dimensionen dieser Form hingewiesen. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 240 240 260 Breite Arme 60 50 60 Breite Armenden 120 90 120 BSP Prot. Nr. 5019 5020 5021 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer- Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten) in den Nördlichen Kalkalpen (Tithon-Untervalangin). Locus typicus: Trattberg, Profil TE, Probe TE 1, an der Straße zwischen Vordertrattberg- und Hintertrattberg-Alm (Salzburg). Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Kaltenhau- sen, Gartenau, Marktschellenberg. 39 Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER at. 1980 Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER, $. 294, Taf. 4, Fig. 12-15, Taf. 11, Fig. 15 (Callov-Tithon, Argolis, Grie- chenland). 1981 Tritrabs rhododactyla B. KOCHER, $. 106, Taf. 17, Fig. 22 (Oberjura, Südalpen). 1984 Tritrabs rhododactylus B. BAUMGARTNER, $. 791, Taf. 10, Fig. 13 (Bathon-Berrias). Material: 7 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmige Hagiastriden mit tritrabi- dem Armquerschnitt. Die ungleich langen Arme stehen in unterschiedlichen Winkeln zueinander. Zwischen den 6 kno- tigen Längsrippen liegen Doppelreihen alternierend stehen- der Porenrahmen. Die Armenden sind verdickt. Sie tragen fä- cherförmig angeordnete Primärstacheln. Deren Anzahl schwankt zwischen 3 und 7. Beziehung: Die Formen der Osterhorngruppe entspre- chen ziemlich genau den Beschreibungen von BAUMGARTNER (1980). Sie sind lediglich etwas größer. Tritrabs rhododactylus B. stellt nach BaumGarTNER (1980) eine Sammelgruppe für alle Varianten innerhalb der gegebenen Beschreibung dar. Am vorliegenden Material konnte ebenfalls die starke Variabilität der Winkel zwischen den Armen und der Anzahl der Primär- stacheln festgestellt werden. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenbereg. Alter: Tithon — Untervalangın. Trattberg, Tritrabs exotica (PzssaGno) Taf. 7, Fig. 8-10 1977a Paronaella (?) exotica PESSAGNO, S.70, Taf. 1, Fig. 12-13 (Un- tertithon, California Coast Ranges). 1980 Tritrabs exotica (P.) BAUMGARTNER, $. 294, Taf. 4, Fig. 16 (Callov-Tithon, Argolis, Griechenland). Material: mehr als 50 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiıastride mit tritrabidem Armquerschnitt. Zwischen den 6 sehr kräftigen Längsrippen liegen tief eingesenkt Doppelreihen wechselständiger Poren. Die Armenden sind kugelig und zeigen ein unregelmäßiges Muster rundlicher Porenrahmen. Das Zentralfeld ist sehr groß und hat die Form eines Dreiecks. Die Längsrippen der Arme verlieren sich beim Eintritt in das Zentralfeld in einem irregulären Muster unterschiedlich großer, polygonaler und rundlicher Porenrahmen. Auf den Kreuzungspunkten der Porenrahmen sind relativ starke Knoten entwickelt. Einige Exemplare zeigen stachelförmige Armverlängerungen. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad. Beziehung: Die Exemplare von Tritrabs exotica (Pessa- No) der Osterhorngruppe stimmen gut mit den von P&ssa- sno (1977) und BaAumGARTNER (1980) beschriebenen und abge- bildeten Typen überein. Unterschiede gibt es nur in den Di- mensionen des Zentralfeldes, das bei den Formen der Öster- horngruppe größer und komplexer entwickelt ist. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Re- genspitze. Alter: Kimmeridge — Berrias. 40 Tritrabs casmaliaensis (PEssaGNo) Tatı8, Biel 1977a Paronaella (?) casmaliaensis PESSAGNO, S. 69, Taf. 1, Fig. 6-8 (Untertithon, California Coast Ranges). 1980 Tritrabs casmaliaensis (P.) BAUMGARTNER, S. 293, Taf. 1, Fig. 10, Taf. 4, Fig. 11, Taf. 11, Fig. 10 (Callov-Tithon, Argo- lis, Griechenland). 1981 Tritrabs casmaliaensis (P.) KOCHER, $. 105, Taf. 17, Fig. 18 (Oberjura, Südalpen). 1984 Tritrabs casmaliaensis (P.) BAUMGARTNER, $. 791, Taf. 10, Fig. 9 (Callov-Kimmeridge). Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit tritrabidem Armquerschnitt. Zwischen 6 knotigen Längsrippen liegen Doppelreihen alternierender Poren. Die Form der Poren ist rundlich bis subtriangular, die der Porenrahmen dreieckig. Die Arme stehen annähernd im 120-Grad-Winkel zueinan- der. Das Zentralfeld zeigt ein dreieckiges Areal, das von drei sich teilenden und gegenseitig verbindenden Längsrippen ge- bildet wird. Innerhalb des Dreiecks liegen kleine runde, unre- gelmäßig angeordnete Poren. Die Armenden sind wenig ver- dickt, abgeflacht oder rundlich. Primärstacheln sind auf den Externseiten der Armenden ausgebildet. Sie liegen ın der Armebene. Bemerkung: Die Originalabbildungen von Pessacno (1977) zeigen wenig verdickte Armenden und drei regelmäßig angeordnete Primärstacheln: einen kleinen zentralen und zwei größere, nach außen gebogene externe. BAUMGARTNER (1980) bildet Formen mit kugelig verdickten Armenden ab. Leider konnte bei den Exemplaren der Osterhorngruppe keine vollständige Stachelerhaltung gefunden werden. Außer den beiden Externstacheln waren lediglich die Ansatzstellen des Zentralstachels vorhanden. Im übrigen stimmen die Ge- häusemerkmale mit den von PessaGno (1977) und BAuUMmGART- NER (1980) beschriebenen überein. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau. Alter: Oxford?, Tithon — Berrias. Tritrabs sp. Taf. 8, Fig. 4,5 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit tritrabidem Armquerschnitt. Zwischen 6 Längsrippen liegen eingesenkt Porenreihen. Wegen der schlechten Erhaltung kann eine Doppelreihigkeit nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Das Zentralfeld ist klein und durch das Zusammenlaufen von drei Längsrippen der Arme gekennzeichnet. Die Armenden sind kugelig und mit zwei in der Armebene liegenden exter- nen Primärstacheln versehen. Das Porenmuster der Arm- enden ist unregelmäßig mit runden Poren und schwach ent- wickelten Knoten. Distal sitzen an den Enden zweier Arme Armverlängerungen. In einem Fall besteht die Armverlänge- rung aus einem kurzen sechsrippigen Teil, der mit drei ım 120-Grad-Winkel angeordneten Stacheln endet. Im anderen Fall wird die Sechsrippigkeit der Armverlängerung nur ange- deutet, wobei auch nur ein Endstachel erhalten ist. Bemerkung: Die Form ähnelt Tritrabs ewingi Pzssacno, unterscheidet sich aber durch die sechsrippigen Armverlän- gerungen. Dieses besondere Merkmal der Armverlängerung tritt über dem Salzstock von Gartenau auf. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrıas. Gattung Archaeotritrabs n. gen. Typus-Art: Archaeotritrabs gracılıs n. sp. Diagnose: Dreiarmiger Hagıastride mit 6 Längsrippen, die einen hexagonalen Armequerschnitt erzeugen. Die Längsrippen sind knotig. Zwischen ihnen verlaufen insge- samt 6 Reihen einfacher Porenrahmen. Die Armenden sind verbreitert und besitzen einen rundlichen bis trapezförmigen Umriß. Die Armenden können bestachelt sein. Differential-Diagnose: Die Gattung Archaeotritrabs n. gen. unterscheidet sich von den Gattungen der Tritrabinae durch die einfachen Porenreihen zwischen den Längsrippen. Bemerkung: Nach BAumGARrTNeR (1980: 293) sind die Tritrabinae durch Doppelporenreihen streng definiert. Inso- fern ist es fraglich, ob die vorliegenden Formen aufgrund des hexagonalen Armquerschnitts zu den Tritrabinen gestellt werden dürfen. Der morphologische Spielraum müßte dann für diese Gruppe auf das Vorhandensein einfacher Porenrei- hen erweitert werden. Anderenfalls wäre die Schaffung einer zusätzlichen Unterfamilie notwendig, um den einfachen Po- renreihen den gleichen Rang einzuräumen wie den Doppel- porenreihen. Dies ist aber aufgrund des noch viel zu geringen Materials derzeit nicht möglıch. Derivatio nominis: Archaios = alt. Bezeichnung für die eventuelle Vorläuferform der Gattung Tritrabs. Enthaltene Arten: Archaeotritrabs gracılıs n. sp. Archaeotritrabs gracilis n. sp. Taf. 8, Fig. 6-8 Material: 3 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Hagiastride mit 6 Längsrippen im Bereich der Arme und hexagonalem Armquerschnitt. Zwischen den Längsrippen verlaufen einfache Reihen recht- eckiger Poren. Im sehr kleinen Zentralfeld treffen die Längs- rippen der Gehäuseober- und -unterseite zusammen. Die Armenden sind rautenförmig erweitert. Auf den drei exter- nen Spitzen jedes Armendes sitzen drei Primärstacheln mit triradiater Basis. Differential-Diagnose: Alle bislang gefundenen Ex- emplare der Gattung Archaeotritrabs n. gen. haben die glei- chen Merkmale und gehören somit einer Art an. Derivatio nominis: Gracilis = zart, zerbrechlich. Der Begriff soll die sehr schlanken Arme des Gehäuses charakteri- sieren. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 310 300 350 Breite Arme 40 50 50 Breite Armenden 120 125 125 Länge Primärstacheln 50 50 60 BSP Prot. Nr. 5016 5017 5018 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer- Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten) in den Nördlichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin). Locustypicus: Trattberg, Profil TE, Probe TE 4, an der Straße Vordertrattberg- zur Hintertrattberg-Alm (Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg. Genus Tetratrabs BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Tetratrabs gratiosa BAUMGARTNER 1980 Tetratrabs sp. A Taf. 8, Fig. 9 Material: S Exemplare. Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit tritrabidem Armquerschnitt. 6knotige Längsrippen alternieren mit 6 Doppelreihen wechselständiger triangularer Porenrahmen. Auf dem Zentralfeld sitzen unregelmäßig verteilte Knoten. Armenden sind nicht erhalten. Ein Arm zeichnet sich durch Rippenspaltung und Störung des regelmäßigen Porenmusters aus. Bemerkung: Das Exemplar ist eines der wenigen aus der Gattung Tetratrabs BAUMGARTNER. Auffallend sind die wohl pathogenen Armveränderungen. Vorkommen: Trattberg, Regenspitze, Kaltenhausen. Alter: Tithon — Berrias. Tetratrabs sp. B Taf. 8, Fig. 10 Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit tritrabidem Armquerschnitt. 6knotige Längsrippen alternieren mit 6 Doppelreihen wechselständiger triangularer Poren. Die Arme sind leicht nach rechts verdreht. Ein Arm steht senk- recht auf der Ebene der drei übrigen Arme. Die Armenden sind verbreitert. Stacheln sind nicht überliefert. In einem Fall kann eine Armteilung beschrieben werden. Bemerkung: Aufgrund des Fehlens von Armenden- Strukturen können die Formen keiner bekannten Art zuge- ordnet werden. Es treten jedoch immer wieder Stücke auf, bei denen ein Arm rechtwinklig aus der Äquatorebene des Ge- häuses ragt. Bislang gibt es keine Untersuchungsergebnisse, die Anlaß dazu geben, dieses Merkmal für die systematische Einstufung zu verwerten. Vielmehr müssen diese Erschei- nungen, genauso wie die Armteilung, als pathogen angesehen werden. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Berrias. 41 Unterfamilie Hagiastrinae Rıeper 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Hagiastrum Haszckeı 1881 emend. BAUMGARTNER 1980 Gattung Homoeoparonaella BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Paronaella elegans Prssacno 1977 a Homoeoparonaella tricuspidata (Rüsr) Tat 9, Eıg.1,2 1898 Chitonastrum tricuspidatum RÜst, S. 29, Taf. 9, Fig. 8 (Ober- jura, Cittiglio, Laveno, Nord-Italien). 1981 Homoeoparonaella tricuspidata (R.) SCHAAF, $. 435, Taf. 14, Fig. 5 (Unterapt, Mid Pacific Mountains). Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri- nem Armquerschnitt: 8 knotige Längsrippen alternieren mit einfachen Reihen rechteckiger Poren. Die Armenden sind ku- gelig bis pilzförmig verbreitert. Sie besitzen ein unregelmäßi- ges Muster polygonaler Porenrahmen. Drei Primärstacheln sitzen auf den Armenden ın der Gehäuseebene. Bemerkung: Die Exemplare der Osterhorngruppe stım- men nach Abbildung und Beschreibung gut mit den Formen von Rüst (1898) überein. Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Berrias. Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER emend. Taf. 9, Fig. 3, 4 1980 Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER, $. 288, Taf. 2, Fig. 1, 8-12; Taf. 11, Fig. 2 (Oberbathon-Tithon, Argolis, Griechenland). 1981 Homoeoparonaella argolidensis B. KOCHER, S.71, Taf. 14, Fig. 10 (Oberjura, Südalpen). 1984 Homoeoparonaella argolidensis B. BAUMGARTNER, S. 768, Taf. 4, Fig. 15 (Oberbathon-Mitteltithon). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagıastri- nem Armquerschnitt. Die Cortikalschale zeigt ein regelmäßi- ges Muster von 10 Längsrippen, die untereinander durch 16-18 Querleisten verbunden sind. Dadurch werden recht- eckige Porenrahmen gebildet, die über rundlichen Poren lie- gen. Die Armenden sind leicht verdickt. Sie tragen wenige große polygonale Poren. Von den Kreuzpunkten der Poren- rahmen der Armenden entspringen bis zu 6 unterschiedlich lange Primärstacheln, wobei die größten zentral (1) und ex- tern (2) in der Armebene positioniert sind. Auf den Kreuz- punkten der Porenrahmen der Arme sitzen rundum unregel- mäßig verteilt kleinere Sekundärstacheln. Die Winkel zwi- schen den Armen betragen ca. 120 Grad. Bei den meisten Ex- emplaren sind die Arme von distal gesehen nach rechts ver- dreht. Dabei lassen sich jedoch Unterschiede dahingehend feststellen, daß es Gehäuse gibt, bei denen alle drei Arme Dre- hung zeigen, solche, bei denen nur zwei Arme gedreht sind, und solche, bei denen ein Arm gedreht ist. Die anderen Arme dieser Formen haben geraden Verlauf. 42 Emendierung: Die Diagnose von Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER wird dahingehend erweitert, daß die Oberflächenskulptur der Arme nicht nur rechtsgedreh- ten, sondern auch geraden Verlauf besitzen kann. Bemerkung: BAaumGarTnER (1980) definiert Homoeopa- ronaella argolidensis mit einer Rechtsdrehung der Oberflä- chenstrukturen der Arme. Seine Figur 1 auf Tafel 2 zeigt zwei Arme mit deutlich geradem und einen Arm mit fast geradem Verlauf der Längsrippen. Dies dürfte der auch an den Faunen Variabilität von Homoeoparonaella argolidensis B. entsprechen. Demnach der Osterhorngruppe feststellbaren müßte die Diagnose von Homoeoparonaella argolidensis B. auf das Vorhandensein von gerade strukturierten Armen er- weitert werden oder es müßten zwei Unterarten geschaffen werden, welche durch einerseits geraden, andererseits ge- drehten Verlauf gekennzeichnet sind. Da bisher keine Form gefunden wurde, die völlig gerade angeordnete Skulptur der Cortikalschale aufweist, wird Homoeoparonaella argoliden- sis B. wie oben emendiert. Vorkommen: Regenspitze, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Oxford?, Tithon — Berrias. Homoeoparonaella elegans (PrssaGno) Taf. 9, Fig. 5, 6 1977a Paronaella elegans PEssaGno, S. 70, Taf. 1, Fig. 10-11 (Un- tertithon, California Coast Ranges). 1980 Homoeoparonaella elegans (P.) BAUMGARTNER, S. 289, Taf. 2, Fig. 2-6, Taf. 11, Fig. 6 (Mittelcallov-Tithon, Argolis, Grie- chenland). 1981 Homoeoparonaella elegans (P.) KOCHER, S.72, Taf. 14, Fig. 11 (Obercallov-Oberjura, Südalpen). 1984 Homoeoparonaella elegans (P.) BAUMGARTNER, S. 768, Taf. 4, Fig. 16 (Obercallov-Untertithon). Material: 8 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri- nem Armquerschnitt. Etwa 10 knotige Längsrippen ziehen mit leichter Rechtsdrehung vom meist schlecht erhaltenen Zentralfeld zu den Armenden. Die Armenden sind keulenar- tig verdickt. An ihrem distalen Ende sitzt ein großer zentraler Primärstachel mit einer triradiaten Basis. Das Muster der po- Iygonalen Poren der Armenden ist teils unregelmäßig, teils regelmäßig orthogonal entwickelt. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Oxford?, Tithon — Berrias. Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (Prssacno) at 9 N Eiez Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri- nem Armquerschnitt. Die Cortikalschale besitzt im Bereich der Arme und dem Proximalabschnitt der verdickten Arm- enden 10-12 leicht rechtsgedrehte knotige Längsrippen. Der Distalteil der Armenden ist durch eine unregelmäßige Vertei- lung der polygonalen Poren gekennzeichnet. Am äußersten Punkt der Armenden sitzt jeweils ein großer Primärstachel mit triradiater Basis. Die Winkel zwischen den Armen betra- gen etwa 120 Grad. Zwei Arme besitzen neben dem Zentral- stachel noch einen kleineren Primärstachel, der in der Arm- ebene liegt. Diese beiden Stacheln sind aufeinander zu gerich- tet. Der dritte Arm trägt ebenfalls neben dem Zentralstachel einen kleineren Primärstachel. Dieser liegt jedoch nicht in der Armebene, sondern er steht senkrecht auf einer der Gehäuse- seiten. Dadurch wird eine bilaterale Symmetrie mit Spiegel- ebene durch den letztgenannten dritten Arm erzeugt. Bemerkung: Die Form unterscheidet sich von Homoeo- paronaella elegans (P.) durch den Besitz der zusätzlichen, kürzeren Primärstacheln. Da die übrigen Bestimmungsmerk- male mit der Originalbeschreibung übereinstimmen, wird sie in die Verwandtschaft von Homoeoparonaella elegans (P.) ge- stellt. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Berrias. Homoeoparonaella sp. A Taf. 9, Fig. 8 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagıastride mit hagiastri- nem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme besitzt 12-14 Längsrippen, die, leicht rechtsgedreht, bis in den Pro- ximalabschnitt der Armenden reichen. Die Längsrippen sind in mehr oder weniger gleichen Abständen von durchlaufen- den Querleisten miteinander verbunden. Dadurch wird ein annähernd orthogonales Muster rechteckiger und rundlicher Porenrahmen erzeugt. Das Zentralfeld besitzt im Bereich des Zusammenlaufens der Längsrippen ein unregelmäßiges Po- renmuster. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad. Die kugeligen Armenden zeigen im Distalteil eine irreguläre Anordnung der polygonalen Poren. Auf den Arm- enden sind keine Primärstacheln entwickelt. Bemerkungen: Die Form entspricht im äußeren Umriß Paronaella kotura BAumGARTNER (1980). Sie unterscheidet sich von ihr durch die regelmäßige Anordnung der Querleisten, welche die Längsrippen miteinander verbinden, wodurch sich die Zugehörigkeit zur Gattung Homoeoparonaella Baun- GARTNER ergibt. Variationen zwischen dem oben beschriebe- nen Gehäusetyp und Paronaella kotura B. sind denkbar. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen. Alter: Tithon. Homoeoparonaella (?) sp. B 1ar29, Big, 9 Material: Mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri- nem Armquerschnitt. 10 Längsrippen verlaufen gerade vom Zentralfeld zu den Armenden. Zwischen den Längsrippen liegen in der Tiefe Doppelreihen unregelmäßig alternierender rundlicher Porenrahmen. Über diesen Poren befinden sich fast an der Oberfläche der Cortikalschale vereinzelte Querlei- sten, welche die Längsrippen miteinander verbinden. Im Zen- tralfeld ist ein unregelmäßiges Muster von polygonalen Poren und verschieden großen Knoten ausgebildet. Die Armenden sind schwach kugelig verdickt. Sie tragen wenige ungleich große Primärstacheln. Die Stachelanzahl dürfte ursprünglich höher (wohl bis zu 5) gewesen sein, der schlechte Erhaltungs- zustand hinterläßt am vorhandenen Stück nur drei Stacheln mit triradiater Basıs. Bemerkungen: Das Exemplar ist eine Übergangsform zwischen den Homoeoparonaellen (10 Längsrippen und oberflächennahen Querleisten) und den tritrabiden Hagia- striden (alternierende Doppelporenreihen). Aufgrund des größeren Anteils an Übereinstimmungen mit Homoeoparo- naella wird das Stück fraglich zu dieser Gattung gestellt. Bis- lang kann wegen der fehlenden Faunenmenge noch nicht ge- klärt werden, ob es breit gestreute Variationen zwischen den tritrabiden und den hagıastrinen Hagiastriden gibt. Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Obertithon — Untervalangın. Homoeoparonaella (?) sp. C Taf. 9, Fig. 10, 11 Material: I Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit 8 Längs- rippen im Armbereich. Zwischen den Längsrippen liegen in breiten Kanälen teils alternierende Doppelporenreihen, teils Einfachporenreihen mit varıierenden Umrissen der Poren- rahmen. An einigen Stellen liegen die Doppelporenreihen und die Stege der Einfachporenrahmen übereinander, so daß ein zweischichtiger Bau entwickelt ist. Die Stege der Einfach- poren bilden die äußerste Lage der Cortikalschale. Der Ver- lauf dieser Stege ist schräg oder senkrecht zu den Längsrip- pen. Auf den Kreuzpunkten von Quer- und Längselementen sind deutlich Knoten erkennbar. Im Bereich des Zentralfeldes stehen sie senkrecht zur Gehäuseoberfläche. Auf den Armen sind sie in distaler Richtung zunehmend schräg orientiert. Mit Beginn der Armenden sind die Knoten zu kurzen Stacheln verlängert. Die Armenden zeigen ansatzweise eine Verdik- kung und unregelmäßiges Porenmuster. Auf einem Arm ist distal ein zentraler Primärstachel vorhanden. Bemerkung: Das Stück wird aufgrund der 8 Längsrip- pen und der partiellen Ausbildung von Einfachporenreihen mit Querleisten fraglich zur Gattung Homoeoparonaella BAUMGARTNER gestellt. Das Vorhandensein von alternierenden Doppelporenreihen drückt jedoch deutlich die Verwandt- schaft zu den tritrabiden Hagıastriden aus. Vorkommen: Trattberg. Alter: Obertithon. Homoeoparonaella (?) sp. D 1219, Bıe, 12 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit 10 knoti- gen Längsrippen im Armbereich. Zwischen den Längsrippen liegen alternierende Doppelporenreihen. Im Zentralfeld sto- Ren die Längsrippen nicht zusammen, sondern lösen sich ın 43 einzelne Knoten zwischen einem unregelmäßigen Porenmu- ster auf. Die Armenden sind kugelig und besitzen ein unregel- mäßiges Muster polygonaler Poren. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sitzen Knoten. Die Enden zweier Arme tra- gen jeweils einen zentralen Primärstachel. Auf dem dritten Armende sind zwei Primärstacheln peripher ın der Gehäuse- ebene ausgebildet. Bemerkung: Das Exemplar wird aufgrund der 10 Längs- rippen fraglich zur Gattung Homoeoparonaella BAUMGARTNER gestellt. Im übrigen passen die morphologischen Merkmale zur Gattung Tritrabs BAUMGARTNER. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Unterfamilie Higumastrinae BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Higumastra BAUMGARTNER 1980 Gattung Hıgumastra BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Higumastra inflata BaAUMGARTNER 1980 Higumastra inflata BAUMGARTNER Taf. 10, Fig. 1-3 1980 Higumastra inflata BAUMGARTNER, $. 290, Taf. 3, Fig. 1, 2, 5-9, 11 (Oxford-Tithon, Argolıs, Griechenland). Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit dem für die Gattung Higumastra typischen Armquerschnitt (vgl. Baun- GARTNER, 1980, S. 287). Etwa 12 Längsrippen sind rechtwink- lig mit durchlaufenden Querleisten verbunden. Dadurch er- gibt sich ein orthogonales Maschenwerk meist quadratischer Poren. Das Zentralfeld ist durch große, unregelmäßig ver- teilte Knoten gekennzeichnet. Die Armenden sind rund und zeigen keine auffallenden Veränderungen des Porenmusters. Auf den Armenden sitzt zentral ein triradiater Externstachel. Die Arme sind manchmal schwach nach rechts verdreht. Vorkommen: Gartenau. Alter: Obertithon — Berrias. Higumastra imbricata (OzvoLDova) Taf. 10, Fig. 4 1979 Crucella (?) imbricata OzvoLDova, S. 254, Taf. 3, Fig. 1, 4 (Callov-Oxford, Pieniny Gruppe, Klippendecke, Tschechoslo- wakei). 1981 Higumastra imbricata (O.) KOCHER, S.71, Taf. 14, Fig. 8 (Obercallov-Kimmeridge, Südalpen). 1984 Higumastra imbricata (O.) BAUMGARTNER, S.767, Taf. 4, Fig. 13 (Oberbathon-Oxford),. Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit higumastri- nem Armquerschnitt: 8 bis 10 Längsrippen, die durch sehr weitständige durchlaufende Querleisten miteinander verbun- den sind. Es wird ein orthogonales Porenmuster gebildet, wobei eine Porenreihe direkt auf dem Armscheitel verläuft. Die Scheitelreihen aller vier Arme treffen sich im Zentralfeld in einer Pore. Auf den distalen Enden der Arme sitzt je ein te- traradiater Stachel. 44 Bemerkung: Die Arme zeigen seitliche Bruchstellen. Diese deuten an, daß ein patagiumartiges Maschenwerk die Arme miteinander verbunden haben muß. Vorkommen: Trattberg. Alter: Unter- bis Mitteltithon. Gattung Psendocrucella BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Crucella sanfılippoae PzssaGno 1977 a Psendocrucella sp. Taf. 10, Fig. 5 21980 Pseudocrucella sp. A BAUMGARTNER, S. 292, Taf. 1, Fig. 13, Taf. 8, Fig. 3, 5, 7, 9, 13, Taf. 11, Fig. 11, 12, 14 (Oxford-Ti- thon, Argolıs, Griechenland). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Kleines vierarmiges Gehäuse mit meist tetragonalen Porenrahmen. Der Armquerschnitt ist rechtek- kig. Die Verteilung der Porenrahmen ist relativ regelmäßig in Form von 4-5 einfachen Porenreihen. Die Querverbindun- gen zwischen den Längsrippen sind nicht immer, aber häufig durchlaufend. Die Oberfläche des Zentralfeldes ist korrodiert und nicht analysierbar. Die Arme verjüngen sich allmählich nach distal. Sie enden mit einem kurzen triradiaten Stachel. Bemerkung: Wegen des schlechten Erhaltungszustandes des einzigen Stückes dieser Gruppe wird das Exemplar nicht näher bestimmt. Von der äußeren Skulptur aus gesehen, be- sitzt es Merkmale von Pseudocrucella sp. A BAUMGARTNER (1980). Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Unterfamilie Tetraditryminae BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Tetradıtryma BAumGARTNER 1980 Gattung Tetraditryma BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Tetraditryma pseudoplena BAUMGARTNER 1980 Tetraditryma corralitosensis (PessaGno) Taf. 10, Fig. 6 1977a Crucella (?) corralitosensis PESSAGNO, S. 72, Taf. 2, Fig. 10-13 (Untertithon, California Coast Ranges). 1980 Tetraditryma corralitosensis (P.) BAUMGARTNER, 5.296, Taf. 7, Fig. 12-15, Taf. 11, Fig. 13 (Mittelbajoc-Tithon, Argolis, Griechenland). 1981 Tetraditryma corralitosensis (P.) KOCHER, S. 98, Taf. 16, Fig. 31 (Obercallov-Tithon, Südalpen). 1981 Tetraditryma corralitosensis (P.) DE WEVER & CaBy, Taf. 2, Fig. 2 G (Oberoxford-Mittelkimmeridge, Bündner Schiefer, Alpes Cottiennes, Frankreich). 1982 Tetraditryma sp. cf. T. corralitosensis (P.) Warıra, Taf. 5, Fig. 9-10 (Mitteljura, Kuzuryu-ko — Gujohachiman, Japan). 1983 Tetraditryma corralıtosensis (P.) IsHDA, Taf. 11, Fig. 8 (Jura, Konose Valley, Tokushima, Südwestjapan). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit tetraditry- minem Armquerschnitt: Rechteckiger Armquerschnitt mit zwei kräftigen Externrippen und einer Medianrippe auf Ober- und Unterseite des Gehäuses. Die Längsrippen zeigen schwache Knotenbildung. Beiderseits der Medianrippe ord- nen sich insgesamt 2 Reihen mit einfachen rundlichen Poren an. Die Arme haben bis zu %/5 ihrer Länge gleichen Durch- messer. Das distale Fünftel bildet eine tetraradiate Spitze. Vorkommen: Gartenau. Alter: Obertithon. Familie Patulibracchiidae PessaGno 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Patulibracchiunm Pzssacno 1971 Unterfamilie Patulibracchiinae Prssacno 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Typus-Gattung: Patulibracchıum PessaGno 1971 Gattung Paronaella Pzssacno 1971 emend. BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Paronaella solanoensis PessaGno 1971 Paronaella sp. aff. P. spinosa (Parona) Taf. 10, Fig. 7 1890 Rhopalastrum (?) spinosum PARONA, S. 30, Taf. 3, Fig. 15 (Oberjura, Cittiglio, Laveno, Nord-Italien). 1977a Paronaella spinosa (P.) PESSAGNO, S. 71, Taf. 2, Fig. 7 (Mittel-/ Obertithon, California Coast Ranges). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit unre- gelmäßig porater Cortikalschale. Im distalen Bereich der Arme entspringen ungleich lange Stacheln. Das Armende ist bei gut erhaltenen Exemplaren durch einen Zentralstachel charakterisiert. Dieser Stachel kann dreispitzig sein. Bemerkung: Bei den meisten Exemplaren ist die Besta- chelung verlorengegangen (vgl. Pessacno 1977 a). Schwierig- keiten bei der Zuordnung machen auch die guterhaltenen Stücke, da ein dreifacher Zentralstachel bei der Originalabbil- dung von Parona (1890) nicht vorhanden ist und in der Be- schreibung nicht definiert wird. Trotzdem soll das abgebil- dete Stück aufgrund der weitgehenden Übereinstimmung mit den bisher dokumentierten Formen von ?. spinosa (P.) in die Verwandtschaft dieser Art gestellt werden. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Re- genspitze. Alter: Tithon — Berrias. Paronaella pristidentata BAUMGARTNER Taf. 10, Fig. 8, 9 1980 Paronaella pristidentata BAUMGARTNER, $. 304, Taf. 12, Fig. 3 (Tithon, Argolis, Griechenland). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit unre- gelmäßigem Muster rundlicher Poren im Armbereich. An einigen Stellen ist eine leichte lineare Anordnung der Poren erkennbar. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sind kleine Knoten und kurze Stacheln entwickelt. Die Armenden sind durch jeweils drei Primärstacheln gekennzeichnet. Sie liegen in der Armebene. Ein Stachel steht zentral am äußer- sten Ende jedes Armes. Zwei weitere sıtzen beiderseits des Zentralstachels. Die Basıs der Primärstacheln ist trıradıat. Bemerkung: Baumgartner (1980) definiert Paronaella pristidentata sehr genau mit drei „blattartigen“ Primärsta- cheln mit porater Basis im Bereich der Armenden. Trotz der nicht eindeutig erkennbaren Abflachung der Primärstacheln bei dem abgebildeten Stück der Osterhorngruppe wird es we- gen der sonstigen völligen Übereinstimmung mit der Origi- nalbeschreibung zu Paronaella pristidentata gestellt. Vorkommen: Gartenau, Kaltenhausen, Trattberg. Alter: Tithon — Berrias. Paronaella (?) tubulata n. sp. Taf. 10, Fig. 10 Material: 6 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit unregelmä- ßigem Muster rundlicher Poren im Bereich des Zentralfeldes und der Arme. Zwei der Winkel zwischen den Armen haben 90 bis 120 Grad, der dritte Winkel liegt über 120 Grad. Die Kreuzpunkte der-Porenrahmen tragen Knoten und kurze Sta- cheln. Im Zentralfeld stehen die Knoten senkrecht auf der Gehäuseoberfläche, auf den Armen sind sie in zunehmendem Maße schräg zu deren Enden hin gerichtet. Im Distalteil der Arme wird eine schwach lineare Anordnung der Porenrah- men erkennbar. Jedes Armende besitzt einen zentral distal ge- legenen Porentubus, dessen Basis von kurzen Stacheln umge- ben ist. Der Porentubus ist sechsstrahlig: zwischen 6 kräfti- gen Längsrippen liegen 6 einfache Reihen rechteckiger Poren. Ein Teil der Porentuben ist rechtsgedreht. Differentialdiagnose: Paronaella (?) tubulata n. sp. unterscheidet sich von den übrigen Paronaella-Arten durch den Besitz von hexagonalen Porentuben, die zentral an den Distalenden der Arme entspringen. Die Form steht aufgrund von Übereinstimmungen einzelner Merkmale, wie schräg ge- richtete Sekundärstacheln und knotige Oberfläche, Parona- ella spinosa (Parona) und Paronaella pristidentata BAumGART- NER nahe. Bemerkung: Die Art wird fraglich zu Paronaella ge- stellt, da es sich bei den Porentuben um Bracchiopylen han- deln könnte. Die Gattung Paronaella Prssacno ist jedoch ohne Bracchiopyle definiert und wird auf dem Familien-Ni- veau von der Gattung Patulibracchinm PessaGno abgegrenzt, die durch den Besitz einer Bracchiopyle gekennzeichnet ist. Konsequenterweise müßten Formen mit drei Bracchiopylen in einer neuen Familie untergebracht werden. Dies ist aber aufgrund des ungeklärten Charakters der Porentuben der oben beschriebenen Exemplare und der zu geringen Material- menge derzeit noch nicht möglich. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 100 100 86 722 RE, Breite Arme 85 86 60 54 64 86 Breite Porentubus 80 70 100 36 24 57 BSP Prot. Nr. 5022 5023 5024 5025 5026 5027 45 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Trattberg, Profil TE, Probe TE 4, an der Straße Vordertrattberg- zur Hintertrattberg-Alm (Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Paronaella (?) sp. Taf. 10, Fig. 11 Material: I Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit fein- porigem bis spongiösem Maschenwerk im Bereich des Zen- tralfeldes und der Arme. Die Oberfläche der Cortikalschale ist deutlich quer zu den Armen eingeschnürt. Pro Arm lassen sich zwei derartige Vertiefungen feststellen. Die Einschnü- rungen im Proximalabschnitt der Arme grenzen das Zentral- feld deutlich in Form eines Dreiecks ab. Zwei Arme tragen je- weils zentral einen Porentubus, der dritte Arm zeigt einen Porentubusansatz. Bemerkung: Die Zuordnung zur Gattung Paronaella kann wegen des Vorhandenseins der Porentuben, die mög- licherweise Bracchiopylen darstellen, nur mit Fragezeichen geschehen. Die Problematik wird unter der Art Paronaella (?) tubulata n. sp. eingehend diskutiert. Vorkommen: Trattberg. Alter: Oxford — Kimmeridge?, Tithon. Gattung Patulibracchinm Pessacno 1971 Typus-Art: Patulibracchium davısı PrssaGno 1971 Patulibracchium sp. ct. P. calıforniaensis PEssaGno Taf. 10, Fig. 12 1971 Patulibracchium calıforniaensiıs PESSAGNO, S. 29, Taf. 11, Fig. 6, Taf. 12, Fig. 1, 2 (Untercampan, California Coast Ran- ges). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit run- dem Armquerschnitt. Im Bereich des Zentralfeldes sind die Seiten gerade bis konkav. Die Oberfläche der Cortikalschale besteht auf dem Zentralfeld aus unregelmäßig verteilten Kno- ten, auf den Armen aus einem rechtwinkligen Porenmuster. Die Arme enden rundlich bis keilförmig. Auf der Außenflä- che des Primärarmes sitzt eine porate Bracchiopyle. Sekundärarm und Tertiärarm tragen einen triradiaten Zen- tralstachel und zwei triradiate Lateralstacheln, die in der Äquatorebene liegen. Bemerkung: Das Exemplar zeigt Ähnlichkeiten mit Pa- tulibracchium californiaensis PessaGno (1971). Der schlechte Erhaltungszustand, vor allem des Maschenwerkes im Bereich des Zentralfeldes, läßt eine eindeutige Bestimmung nicht zu. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg. Alter: Oxford? — Tithon. 46 Gattung Foremanella Muzavor 1977 Typus-Art: Foremanella alpına Muzavor 1977 Foremanella diamphidıa (FOREMAN) Taf. 10, Fig. 13, 14 1973 Paronaella (?) diamphidia FOREMAN, S. 262, Taf. 8, Fig. 3-4 (Valangin-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin). 1975 Paronaella (?) diamphidia F. FOREMAN, S. 612, Taf. 5, Fig. 4-5 (Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1977 Foremanella alpına MUZAVOR, S. 67, Taf. 3, Fig. 8 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1978 Paronaella (?) diamphidia F. FOREMAN, S. 744, Taf. 1, Fig. 5-6 (Oxford-Hauterive, Cape Verde Basin, Nord-Atlantik). 1980 Paronaella (?) diamphidia F. BAUMGARTNER, $. 302, Taf. 4, Fig. 4 (Oxford-Barreme, Argolis, Griechenland). 1984 Foremanella diamphidia (F.) BAUMGARTNER, S. 765, Taf. 6, Fig. 18 (Oberoxford-Hauterive). 1987 Foremanella diamphidia (F.) Pavsıc & GORICAN, S. 25, Taf. 3, Fig. 11 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: mehr als 100 Exemplare. Beschreibung: Hufeisenförmige spongiöse Schale. Die konkave Seite des Gehäuses ist fast vertikal, die konvexe Seite ist rundlich ausgebildet. An den beiden Enden sind unregel- mäßig verteilte kurze Stacheln vorhanden. Im Scheitelbereich des Hufeisens steht ein gerade verlaufender porater Arm auf der Außenseite. Bemerkung: Bereits die Abbildungen von FoREMAN (1975) dokumentieren zwei Morphotypen dieser Art: Eine rundliche und eine durch Verdickungen der Gehäuseenden etwa rautenförmig konturierte Form. Beide Varianten sind im Material der Osterhorngruppe vorhanden. Es lassen sich Übergänge feststellen. Die rundliche Form überwiegt. Bei fast allen Gehäusen fehlt der gerade Arm. Dort, wo er vor- handen ist, weicht seine Lage vom Scheitelpunkt des Gehäu- ses ab. Die von Muzavor (1977) beschriebene Art Forema- nella alpına gehört zum rautenförmigen Typ, ebenso das von BAUMGARTNER (1984) abgebildete Exemplar. Letzteres zeigt etwas größere Poren als die in den Nordalpen vorkommen- den Vertreter. Variationen in der Porengröße können aber auch am untersuchten Material beobachtet werden. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Foremanella hipposidericus (FOREMAN) Taf. 10, Fig. 15 1975 Paronaella (?) hipposidericus FOREMAN, S. 612, Taf. 2 E, Fig. 1, 2, Taf. 5, Fig. 3,7, 10 (Hauterive-Barreme, Shatsky Rise, Nord- Pazifik). 1980 Paronaella (?) hipposidericus F. BAUMGARTNER, S. 302, Taf. 4, Fig. 1-3 (Kimmeridge-Tithon, Argolis, Griechenland). 1980 Paronaella (?) hıpposidericus F. BAUMGARTNER et al., S. 57, Taf. 2, Fig. 4 (Kimmeridge-Unterhauterive, Argolis, Griechen- land). 1984 Foremanella hipposidericus (F.) BAUMGARTNER, S. 765, Taf. 6, Fig. 19 (Oxford-Hauterive). Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiges, bilateralsymmetrisches Gehäuse mit einer poraten Cortikalschale. Ein Arm verläuft in der Symmetrieebene, die beiden anderen stehen mit einem Winkel von etwa 40 Grad schräg dazu. Auf der von diesen beiden Armen eingeschlossenen Innenseite ist spongiöses Maschenwerk entwickelt. Die Armenden sind zur Innenseite hin verdickt, wodurch die bilaterale Symmetrie des Gehäuses deutlich wird. Der in der Symmetrieebene liegende Arm be- sitzt einen rechteckigen Querschnitt mit einer Doppelreihe wechselständiger triangularer Poren. Das Ende des Armes ist durch Knotenbildung an den Kreuzpunkten der Porenrah- men gekennzeichnet. Die beiden anderen Arme zeigen auf der Außenseite ebenfalls eine lineare Anordnung der Poren. Bemerkung: Das vorliegende Stück hat längere Armeals die von den anderen Autoren abgebildeten Exemplare. Im übrigen stimmen dıe Merkmale gut mit der Originalbeschrei- bung (Foreman, 1975) überein. Besonders gut ist das von Fo- REMAN (1975) als Patagium angesehene spongiöse Maschen- werk der beiden symmetrisch gegenüberstehenden Arme er- kennbar. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Berrias. Foremanella sp. A Taf. 10, Fig. 16 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Spongiöses Gehäuse in der Form eines Halbringes. Die Innenseite des Ringes ist vertikal, die Außen- seite ist rundlich ausgebildet. Die Enden des Halbringes sind keilförmig abgeflacht und nach beiden Seiten verbreitert. Auf dem Scheitel des Halbringes steht im rechten Winkel zur Oberfläche ein gerade verlaufender Arm. Bemerkung: Die Form unterscheidet sich von Forema- nella diamphidia durch die nach beiden Seiten ausgebildeten Verbreiterungen der Gehäuseenden und den größeren Durchmesser des Halbringes. Vorkommen: Trattberg, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangin. Foremanella sp. B Taf. 10, Fig. 17 Material: I Exemplar. Beschreibung: Halbkreisförmiges Gehäuse mit einem rechteckigen Querschnitt. Im Bereich des Scheitels des Halb- kreises senkrecht auf der Außenseite ein gerade verlaufender Arm, ebenfalls mit rechteckigem Querschnitt. Die Außensei- ten des Gehäuses sind durch Leisten verstärkt. Auf der davon umrahmten Fläche sind undeutlich Knoten und Poren er- kennbar. Während die Skulptur auf dem Halbkreis ungere- gelt zu sein scheint, ist auf dem geraden Arm eine lineare An- ordnung der Poren zu erkennen. Die Enden des Halbkreises sind kugelig verdickt und zeigen ein unregelmäßiges Poren- muster. Das Ende des geraden Arms besteht aus zwei an den Ecken entspringenden Stacheln. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Gattung Halesium Pessacno 1971 Typus-Art: Halesium sexangulum PrssaGcno 1971 Halesinm sexangnlum PrssaGno ar E1s-1,2 1971 Halesıum sexangulum PEssAGNO, $. 25, Taf.1, Fig. 5-6; Taf. 2, Fig. 1-6 (Oberkreide, California Coast Ranges). 1986 Halesium sexangulum P. THUROW & KUHNT, Fig. 9, Fig. 15 (Obercenoman-Unterturon). Material: 40 Exemplare. Beschreibung: Bei der Erstellung der Diagnose wird nach dem Schema von Prssacno (1971) vorgegangen. Drei- armiger Patulibracchiide mit rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale ist auf der Ober- und Unterseite des Ge- häuses, die spongiöse Medullarschale auf den Armseiten er- kennbar. Das Zentralfeld ist von unregelmäßig verteilten Knoten und triangularen Poren besetzt. Die Cortikalschale der Arme besteht aus drei knotigen Längsrippen, zwischen denen zwei Doppelporenreihen mit alternierenden triangula- ren Porenrahmen liegen. Die Armenden sind leicht trapezför- mig verdickt, so daß sich die größte Breite der Arme an deren äußerstem Ende ergibt. Die Armenden enthalten ein unregel- mäßiges Muster rundlicher bis polygonaler Porenrahmen. Der Primärarm trägt eine Bracchiopyle, die aus einem kurzen poraten Rohr besteht. Die Bracchiopyle ist aus 6 Leisten auf- gebaut, die mit 6 einfachen Reihen rundlicher Poren alternie- ren. Sekundärarm und Tertiärarm tragen jeweils einen zentra- len Primärstachel mit einer triradiaten Basis. Links und rechts der Primärstacheln und der Bracchiopyle sitzen auf jedem Arm in der Äquatorialebene jeweils ein, in seltenen Fällen auch einseitig zwei weitere Primärstacheln, ebenfalls mit tri- radıiater Basis. Die Winkel zwischen den Armen konzentrie- ren sich auf zwei Grundtypen: (1) alle Winkel haben 120 Grad, (2) die beiden Winkel um den Primärarm liegen zwischen 90 und 120 Grad, der dritte Winkel hat mehr als 120 Grad. Bemerkung: Die Formen der Osterhorngruppe fügen sich gut in die Originalbeschreibung von Prssasno. Ein wohl- ausgebildetes Patagium ist bei keinem der beobachteten Ex- emplare vorhanden. Vorkommen: Trattberg, Schrambach, Gartenau, Kal- tenhausen. Alter: Tithon — Berrias. Halesium irregularis n. sp. ar. 11 Big. 35 Material: 8 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale besteht im Zentral- feld und im Armbereich aus unregelmäßig angeordneten Knoten, die auf den Kreuzpunkten der Rahmen polygonaler Poren sitzen. Die Armenden sind nach außen verbreitert und dorsoventral abgeflacht. Auf der Distalseite des Primärarmes befindet sich eine kurze Bracchiopyle. Die beiden anderen Arme tragen jeweils einen zentralen Primärstachel mit trira- diater Basis. Beiderseits von Bracchiopyle und Zentralsta- cheln entspringen an den Armenden je ein, in seltenen Fällen 47 zwei weıtere Lateralstacheln, die in der Äquatorebene ange- ordnet sind. Auch sie haben eine triradıate Basis. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad mit einer schwachen Tendenz zur Verringerung der Winkel beiderseits des Primärarmes. Die Bracchiopyle besteht aus 6 Längsrip- pen, die mit 6 Reihen einfacher rundlicher Poren alternieren. Differentialdiagnose: Halesium irregularıs n. sp. un- terscheidet sich von allen anderen Halesium-Arten durch das unregelmäßige Muster von Knoten und Poren ım Bereich des Zentralfeldes und der Arme. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 200 220 183 222 185 185 200 215 Breite Arme 50 SE La rel Ra ra) Breite Armenden 100 3 6 9% 8 111 66 100 Länge Zentralstacheln 80 22 3 MA — — 6 Länge Lateralstacheln 60 73 50 37 66, 55. 50, 66 Breite Bracchiopyle 30 3375 —-235 2 BSP Prot. Nr. 5056 5057 5058 5059 5060 5061 5062 5063 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 45, im Bachbett zwischen Kleinem und Grofem Barmstein (Hal- lein, Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Schrambach, Trattberg, Regenspitze. Halesium bipartitum n. sp. Taf. 11, Fig. 6 Material: 7 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Arme sind vom Zentralfeld aus tra- pezartig nach distal verbreitert. Die Armenden zeigen eine zusätzliche Verdickung. Die Cortikalschale der Arme ist durch drei Längsrippen, zwei seitliche und eine mediane, ge- kennzeichnet. Zwischen diesen Rippen verlaufen insgesamt zwei Reihen unregelmäßiger Poren. Der Primärarm trägt eine porate Bracchiopyle und 2 bis 4 Lateralstacheln, die in der Äquatorebene liegen. Sekundär- und Tertiärarm sind gleich gebaut: Beiderseits eines poraten Zentralstachels sitzen Late- ralstacheln mit triradiater Basis. Die Armenden sind durch ein unregelmäßiges Muster rundlicher Poren charakterisiert. Die Bracchiopyle ist aus 6 Längsrippen und 6 dazwischenlie- genden einfachen Porenreihen aufgebaut. Die Winkel zwi- schen den Armen betragen etwa 120 Grad. Differentialdiagnose: Halesıum bipartitum n. sp. un- terscheidet sich von Halesinm quadratum Pessacno durch die unregelmäßige Anordnung der Poren zwischen den Längs- rippen. Die Dimensionen sind gegenüber den anderen Hale- sinm-Arten deutlich geringer. Bemerkung: Die poraten Zentralstacheln sind bei stark korrodierten Exemplaren nur schwer von einer Bracchiopyle zu unterscheiden. Andererseits besteht hier die Möglichkeit der Interpretation eines Übergangszustandes zwischen einem in Auflösung befindlichen Zentralstachel und der beginnen- den Bildung einer Bracchiopyle. 48 Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 275 240 300 220 170 155 200 Breite Arme 154 120 150 91 100 64 85 Länge Zentralstachel 88 0 —-— 3 —- 2% Breite Bracchiopyle 55 405000370249 7757635 BSP Prot. Nr. 5064 5065 5066 5067 5068 5069 5070 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Berrias). Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 22, im Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- lein, Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Halesium sp. A Taf. 11, Eig27 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Die Armenden sind nach distal keilförmig verbreitert und in der Gehäuseebene abgeflacht. Die Cortikalschale besteht aus einem gleichförmigen Muster unregelmäßig verteilter Knoten und polygonaler Poren. Der Primärarm trägt den Ansatz einer Bracchiopyle. Sekundär- und Tertiärarm besitzen an den Armenden keine Stacheln, sondern nur scharfe Ecken. Vorkommen: Regenspitze. Alter: Kimmeridge? — Tithon. Halesium sp. B Taf. 11, Fig. 8 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Die Arme besitzen in ihrem proxi- malen Abschnitt (vom Zentralfeld bis zur Mitte) eine knotige, mediane Längsrippe, im distalen Teil (von der Mitte bis zum Beginn der Armenden) zwei mediane Längsrippen. Seitlich werden die Arme von jeweils einer knotigen Längsrippe be- grenzt. Im proximalen Armteil findet sich ein unregelmäßiges Maschenwerk, im distalen ein regelmäßiges Muster quadrati- scher Poren. Die Armenden sind keilförmig verbreitert. An den beiden Ecken der Armenden sitzt je ein Lateralstachel. Poröse Ansätze von Zentralstacheln und Bracchiopylen sind vorhanden. Das Zentralfeld besteht aus einem unregelmäßi- gen Muster von Knoten und spongiösem Maschenwerk. Bemerkung: Teile des Gehäuses lassen sich mit Hale- sium quadratum Prssacno vergleichen. Das unregelmäßig strukturierte Zentralfeld, die Differenzierung der Armskulp- tur und die poröse Basis von Zentralstacheln oder Bracchio- pyle grenzen die Form jedoch davon ab. Vorkommen: Gartenau Alter: Tithon Unterfamilie Angulobracchiinae BAumGARTNER 1980 Typus-Gattung: Angulobracchia BAUMGARTNER 1980 Gattung: Angulobracchia BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Paronaella (?) purisimaensis PessaGno 1971 Angulobracchia heteroporata n. sp. EEE Material: 5 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Arme werden seitlich durch zwei knotige Längsrippen begrenzt. Ab der Mitte der Arme schal- tet sich in distaler Richtung eine mediane, ebenfalls knotige Längsrippe dazwischen. Im Zentralfeld und im proximalen Armabschnitt liegen große, unregelmäßig umrissene Poren und einige wenige Knoten. Im distalen Armteil sind zwischen den Längsrippen regelmäßig angeordnete triangulare bis rechteckige Porenrahmen entwickelt. Das Gehäuse ist im Be- reich des Zentralfeldes am dicksten. Es flacht zu den Armen- den hin keilförmig ab. Die Armenden sind leicht verbreitert und besitzen zwei Erscheinungsformen: (1) kugelige Verdik- kung mit unregelmäßigem Porenmuster und (2) gerades Ende mit daran anschließender Armverlängerung. Die Armverlän- gerungen sind an den drei Armen unterschiedlich lang. Es handelt sich um deutlich von den Armen abgegrenzte zylin- drische Strukturen mit etwa 10 Rippen, die durch Querlei- sten miteinander verbunden sind. Dadurch ergeben sich Rei- hen rechteckiger Porenrahmen. Die Querleisten laufen nicht durch, sondern sind an den Bereich zwischen zwei Rippen ge- bunden. Daraus resultiert ein unregelmäßiges orthogonales Netzwerk. Differentialdiagnose: Angulobracchia heteroporata n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia- Arten durch den Besitz seiner Porenreihenentwicklung auf der Cortikalschale der Arme: 1. Im Proximalabschnitt einfa- che Porenreihe. 2. Im Distalabschnitt doppelte Porenreihe. Von Angulobracchia (?) portmanni BauMGARTNER unterschei- det sich die Form durch das flache Zentralfeld ohne kıssenar- tige Aufwölbung und Knotenbildung. Derivatıo nominis: Heteros = ungleich, poratus = po- rig. Es soll der ungleiche Porenreihenverlauf auf den Armen charakterisiert werden. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 210 200 220 210 170 Breite Arme 33 33 55 50 50 Breite Armverlängerungen 67 67 62 34 80 BSP Prot. Nr. 5040 5041 5042 5043 5044 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 27, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Kaltenhausen. Angulobracchia media n. sp. are Material: 7 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme ist durch eine streng mittig verlaufende knotige Längsrippe gekenn- zeichnet. Die Arme sind außen von ebenfalls knotigen Längs- rippen begrenzt. Das Zentralfeld zeigt ein irreguläres Muster von Knoten und unregelmäßig geformten Poren. Im Armbe- reich liegen zwischen den Längsrippen zwei Doppelreihen al- ternierender triangularer Porenrahmen. Die Arme enden un- deutlich mit einem stufenartigen Absatz, der zu den Armver- längerungen überleitet. Die an allen Armen entwickelten Armverlängerungen können in zwei verschiedenen Varianten ausgebildet sein: (1) Rechteckige Verlängerung mit unregel- mäßigem Porenmuster und Richtungsänderung und (2) be- rippter Zylinder mit einfachen Reihen rechteckiger Poren zwischen den Längsrippen. Im Bereich der Armenden sind immer zwei in der Äquatorebene liegende Lateralstacheln vorhanden. Mitunter können am Kontakt Armende/Armver- längerung zwei weitere kürzere Stacheln entwickelt sein. Differentialdiagnose: Angulobracchia media n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-Arten durch die Strukturierung der Cortikalschale der Arme: drei Längsrippen und zwei Doppelreihen alternierender triangu- larer Porenrahmen, die teils rechteckigen, teils zylindrischen Armverlängerungen und die zwei Lateralstacheln im Bereich der Armenden. Derivatio nominis: Media = inmitten. Damit wird dıe in der Mitte der Arme verlaufende Längsrippe hervorgeho- ben. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 217 172 163 184 185 220 185 Breite Arme 50 3383 2 2 60 4 Breite Armverlängerungen 67 650707 — — BSP Prot. Nr. 5045 5046 5047 5048 5049 5050 5051 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangın). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Angulobracchia trıfolia n. sp. Taf. 12, Fig. 1,2 Material: 5 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Armenden sind sehr breit. Das Po- renmuster besteht aus unregelmäßig über die Arme und das Zentralfeld verteilten polygonalen Porenrahmen. Im Bereich der Armenden sind die Poren etwas kleiner. Differentialdiagnose: Angulobracchia trifolia n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-Arten 49 durch die stark verbreiterten Armenden, die dem Gehäuse einen kleeblattartigen Umriß verleihen und das unregelmä- 2: ige Porenmuster. Derivatio nominis: Trifolium = Klee, Dreiblatt. Der Begriff soll den kleeblattartigen Umriß des Gehäuses charak- terisieren. Dimensionen: ın Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 160 184 200 200 168 Breite Arme 40 50 54 55 58 Breite Armenden 160 184 139 164 184 BSP Prot. Nr. 5035 5036 5037 5038 5039 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 7, im Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- lein, Salzburg). Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Angulobracchia latıfolia n. sp. Taf. 12, Fig. 3, 4 Material: 8 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibraechiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Arme sind sehr kräftig und nach di- stal keulenförmig oder trapezförmig verbreitert. Das Poren- muster der Cortikalschale der Arme zeigt eine gewisse Regel- mäßigkeit insofern, als drei knotige Längsrippen vom Zen- tralfeld zu den Armenden ziehen. Zwei der Längsrippen be- grenzen die Arme seitlich, die dritte verläuft median. Die Längsrippen sind durch Querleisten miteinander verbunden. Die Anordnung der Querleisten ist unregelmäßig, so daß auf jedem Arm insgesamt zwei Reihen ungleich geformter Poren- rahmen vorhanden sind. Im Bereich der Armenden sind die Poren kleiner und ungeregelt verteilt. Das Zentralfeld ist flach und zeigt unregelmäßig Knotenbildung. Differentialdiagnose: Angulobracchia latifolia n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-Arten durch die sehr breiten Arme und Armenden sowie das typi- sche Porenmuster im Armbereich mit zwei Einfachreihen un- gleicher Poren. Derivationominis: Latifolius = breitarmig. Damit soll die gegenüber anderen Angulobracchia-Arten viel größere Armbreite beschrieben werden. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 172 180 158 220 190 170 167 Breite Arme 57 0 3 80 59 58 80 Breite Armenden 157 160 129 200 162 167 150 BSP Prot. Nr. 5028 5029 5030 5031 5032 5033 5034 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias). 50 Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka7, Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- lein, Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Angulobracchia mediopulvilla n. sp. Taf. 11, Fig. 5, 6 Material: 4 Exemplare. Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Arme sind durch eine triradiate Aufwölbung des Zentralfeldes überdeckt. Das Zentralfeld zeigt eine irreguläre Anordnung von Knoten und polygona- len Poren. Die Ausstülpungen des Zentralfeldes ragen in die Armzwischenräume. Die Arme sınd in der Mitte keulenför- mig verbreitert und nach distal wieder verjüngt. Auf ihrer Oberfläche lassen sich Knoten mit leicht linearer Anordnung feststellen. Im Bereich der Armenden können berippte An- sätze von Armverlängerungen vorhanden sein. Differentialdiagnose: Angulobracchia mediopulvilla n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia- Arten durch die triradiate, über die Arme greifende Aufwöl- bung des Zentralfeldes und die keulenförmig verbreiterten, nach distal wieder zugespitzten Arme. Die Form zeigt Ähn- lichkeiten mit Dictyastrum spathulatum Rust (1898), bei wel- cher das Zentralfeld jedoch nicht trıradiat, sondern kreisför- mig Ist. Derivatıo nominis: Media = mitten, Pulvilla = kleines Kissen. Die Begriffskombination kennzeichnet die kissenar- tige Aufwölbung des Zentralfeldes. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 167 157 150 160 Breite Arme maximal 100 100 63 100 Durchmesser Zentralfeld 134 172 113 145 BSP Prot. Nr. 5032 5033 5054 5055 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 7, Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- lein, Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER Beer 1984 Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, S. 757, Taf. 2, Fig. 1-3 (Obertithon-Hauterive). 1987 Angulobracchia (?) portmanni B. Pavsıc & GORICAN, S. 23, Taf. 2, Fig. 7 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Zentralfeld, Arme und Armenden sind von einem gleichförmigen Muster großer Knoten be- setzt, die untereinander durch Stege verbunden sind. Da- durch ergeben sich triangulare bis tetragonale Porenrahmen, die je nach Erhaltungszustand des Stückes und nach Knoten- dicke kleiner oder größer sein können. Die Arme sind distal keilförmig verbreitert. Es gibt Formen mit und ohne Armver- längerungen. Besonders bei Exemplaren mit Armverlänge- rungen ist eine schwach lineare Anordnung der Poren er- kennbar. Die Armverlängerungen selbst sind unterschiedlich lang und breit sowie mitunter am selben Stück verschiedenar- tg strukturiert: 1. Die Armverlängerungen sind aus 6 Längs- rippen aufgebaut, die mit 6 Reihen einfacher Poren alternie- ren. 2. Die Armverlängerungen bestehen aus 10-12 Längs- rippen zwischen denen spongiöses Maschenwerk auftritt. In einem Fall sitzt am distalen Ende einer Armverlängerung ein asymmetrischer Doppelstachel. Bei anderen Exemplaren ent- springen aus den Längsrippen der Armverlängerungen kleine, nach distal gerichtete Sekundärstacheln. Das Zentral- feld der Gehäuse ist deutlich herausgehoben. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad. Bemerkung: Die Merkmale stimmen mit den Beschrei- bungen und Abbildungen von Angulobracchia (?) portmanni (BAUMGARTNER, 1984) gut überein. Unter den Formen der Osterhorngruppe fallen sehr breite Armverlängerungen ge- rade beı solchen Stücken auf, die über dem Salzstock von Gartenau eingebettet worden sind. Vorkommen: Marktschellenberg. Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Alter: Tithon — Untervalangin. Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER Taf. 13, Fig. 1,2 1980 Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER, S. 314, Taf. 10, Fig. 16, 17 (Berrias, Argolis, Griechenland). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Knoten und Poren der Cortikal- schale sind im Bereich des Zentralfeldes unregelmäßig ver- teilt. Auf dem Proximalteil der Arme verlaufen 3 knotige Längsrippen und 2 Porenreihen, auf dem Distalabschnitt 5 Längsrippen und 4 Porenreihen. Die Längsrippen sind durch senkrecht stehende Querstege miteinander verbunden. Die Arme enden an einer knotigen Querleiste und gehen dort in Armverlängerungen über. Diese sind zylindrisch und be- stehen aus 10 bis 12 Längsrippen mit dazwischenliegenden Reihen einfacher, rechteckiger Poren. Das Zentralfeld ist flach. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad. Bemerkung: Die Form paßt gut zu Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER (1980), die sich durch das flache Zentralfeld von Angulobracchia (?) portmanni und durch die andersartigen Armverlängerungen von Angulobracchia digitata BAUMGART- NER unterscheidet. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Angulobracchia sp. A at-3,Eig.3 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Das Porenmuster zeigt teils regel- mäßig verlaufende Längsrippen mit dazwischenliegenden Porenreihen, teils unregelmäßige Verteilung von Knoten und Poren. Die Armenden sind trapezförmig verbreitert. Sie be- sitzen ein irreguläres Muster von Poren und Knoten, das dem der Arme entspricht. Das Gehäuse ist von einem spongiösen Patagium umgeben. Vorkommen: Gartenau. Alter: Obertithon. Angulobracchia sp. B Taf. 13, Fig. 4 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Die Ränder der Arme sind von einer erhabenen Leiste gesäumt. Die Arme gehen in Form eines Bogens ineinander über. Die Armenden sind kugelig verdickt und zeigen ein unregelmäßiges Muster polygonaler Poren. Das Zentralfeld ist schlecht erhalten, so daß lediglich eine Einsenkung in der Mitte des Gehäuses beschrieben wer- den kann. Die Armober- und -unterseiten zeigen Ansätze einer medianen Rippe. Bemerkung: Das Stück zeigt Merkmale von Angulo- bracchia digitata BAUMGARTNER, wie die marginale Leiste der Arme und die kugeligen Armenden. Es unterscheidet sich je- doch von dieser Art durch das Fehlen der Armverlängerun- gen und die bogenartigen Übergänge zwischen den Armen. Vorkommen: Gartenau. Alter: Obertithon. Angulobracchiinae gen et sp. indet. Forma 1: Tat.13;jEıe, 5,6 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Zweiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt zwei Doppelreihen wechselständiger triangularer Porenrah- men. Das Zentralfeld wird durch leichte Ausbuchtungen der Kontur und durch ein unregelmäßiges Porenmuster deutlich. Die Armenden sind rautenförmig verbreitert und besitzen ebenfalls ein unregelmäßiges Porenmuster. An den Externsei- ten der Armenden entspringen zentrale und laterale Primär- stacheln. Bemerkung: Es handelt sich bei diesen Formen um zweiarmige Angulobracchiinen aus der morphologischen Reihe der Gattung Angulobracchia BaumGartneR. Sie passen zur dreiarmigen Art Angulobracchia media n. sp. Vorkommen: Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon-Berrias. 51 Forma 2: Taf. 13, Big. 7. Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Zweiarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt zwei Doppelreihen wechselständiger triangularer Porenrah- men. Das Zentralfeld wird durch leichte Ausbuchtungen der Kontur und durch ein unregelmäßiges Porenmuster deutlich. Vom Zentralfeld zweigt ein dritter Arm rechtwinklig ab. Er besitzt eine kugelförmige distale Verdickung und hat eine spongiöse Oberfläche. Die Enden der beiden Hauptarme sind ungleich entwickelt. Eines ist rautenförmig verdickt, das an- dere ist trapezförmig. Beide besitzen ein unregelmäßiges Po- renmuster. Am rautenförmigen Ende befindet sich ein zen- traler Primärstachel, am trapezförmigen sind kleinere Late- ralstacheln unregelmäßig verteilt. Bemerkung: Es läßt sich eine morphologische Bezie- hung vom vorliegenden Stück zu dem unter Forma 1, Taf. 13, Fig. 5 aufgeführten Exemplar herstellen. Der rechtwinklig abstehende dritte Arm ist eine weitergewachsene Ausbuch- tung des Zentralfeldes, die bei Forma 1 noch nicht in dieser Weise entwickelt ist. Möglicherweise gibt dies Aufschluß über den Wachstumsmodus der vierarmigen Hagiastriden. Bei der Ontogenese könnte zuerst ein zweiarmiges und an- schließend über ein rechtwinklig dreiarmiges Stadium das vierarmige Endstadium erreicht werden. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Forma 3: Taf. 13, Fig. 8 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Vierarmiger Patulibracchiide mit recht- eckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt eine Doppelreihe einfacher Poren, die ein orthogonales Mu- ster bilden. Drei Arme enden mit drei in der Äquatorebene angeordneten triradiaten Primärstacheln. Ein Arm besitzt eine Bracchiopyle. Bemerkung: Hiermit wird zum erstenmal eine vier- armıge Form aus der morphologischen Reihe von Halesium PEssaGno dokumentiert. Vorkommen: Gartenau. Alter: Tithon-Berrias. Gattung Tetrarectangulum n. gen. Typus-Art: Tetrarectangulum spinosum n. sp. Diagnose: Vierarmiger Angulobracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Das Porenmuster der Gehäuseober- und -unterseite variiert von Doppelreihen einfacher Poren über mehrreihig angeordnete einfache Poren bis zu ungere- gelter Verteilung einfacher Poren. Die Arme sind nach distal verjüngt. Sie enden entweder mit einem berippten Primär- stachel oder mit einer poraten Armverlängerung, die ihrer- seits einen Primärstachel tragen kann. Differentialdiagnose: Tetrarectangulum n. gen. ist die vierarmige Variante der morphologischen Reihe der An- 52 gulobracchiinae. Sie besitzt einen patulibracchiiden Arm- querschnitt. Es gibt keine Bracchiopyle. Die Porenmuster entsprechen denen von Halesinm und Angulobracchıa. Derivatio nominis: Tetra = vier, Rectangulum = Rechteck. Die Bezeichnungen sollen die Vierarmigkeit des Gehäuses und den charakteristischen Armquerschnitt be- schreiben. Enthaltene Arten: Tetrarectangulum spinosum n. sp. Tetrarectangulum poratum n. sp. Tetrarectangulum sp. A Tetrarectangulum sp. B Tetrarectangulum sp. C Tetrarectangulum spinosum n.Sp. Taf. 13, Fig. 9, 10 Material: 5 Exemplare. Diagnose: vierarmiger Angulobracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme besitzt ein regelmäßiges Porenmuster mit einer Doppelreihe einfa- cher, quadratischer Porenrahmen. Die Längsrippen sind mit durchlaufenden Querleisten untereinander verbunden. Da- durch entsteht ein orthogonales Maschenwerk. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sitzen Knoten. Das Zentral- feld zeigt eine unregelmäßige Verteilung von Knoten. Die Medullarschale ist seitlich sichtbar und besteht aus spongiö- sem Gewebe. Aus jedem Armende entspringt ein langer trira- diater Stachel. Differentialdiagnose: Tetrarectangulum spinosum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Tetrarectangulum- Arten durch die orthogonale Anordnung der zwei Reihen quadratischer Poren auf der Cortikalschale der Arme. Derivatio nominis: Spinosum = bestachelt. Damit wird die Ausbildung von insgesamt vier langen Stacheln an den Armenden zum Ausdruck gebracht. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 112 67 67 100 67 Breite Arme 75 45 45 67 50 Länge Stacheln 225 200 200 200 117 BSP Prot. Nr. 5077 5078 5079 5080 5081 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Regenspitze, Profil R, Probe R 19, auf dem Gratweg von der Feichtenstein-Alm zur Regenspitze. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau, Markt- schellenberg. Tetrarectangulum poratum n. sp. Taf. 14, Fig. 1-3 Material: 6 Exemplare. Diagnose: Vierarmiger Angulobracchiide mit rechtecki- gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme besitzt ein unregelmäßig ausgebildetes Muster polygonaler Poren- rahmen, auf deren Kreuzpunkten Knoten sitzen. Aus den Armenden entspringen porate Armverlängerungen, die aus 6 Längsrippen bestehen und einen hexagonalen Querschnitt haben. Mit den Längsrippen alternieren 6 einfache Reihen rechteckiger Poren. Die Länge der Armverlängerungen ist unterschiedlich und kann die der Arme erreichen. Differentialdiagnose: Tetrarectangulum poratum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Tetrarectangulum- Arten durch den Besitz eines unregelmäßigen Porenmusters und hexagonaler Armverlängerungen. Bemerkung: Der Bau der Armverlängerungen ent- spricht dem der Arme von Archaeotritrabs n. gen. Das Wesen der Armverlängerungen als Bracchiopyle-ähnliche Struktu- ren kann zwar vermutet werden, doch zeigen andere Formen von Tetrarectangulum, daß ihre Armverlängerungen mit einem Primärstachel abschließen, den echte Bracchiopylen nicht haben. BaAumGARTNER (1980: 314) dokumentiert hexago- nale Armverlängerungen mit gleichem Porenmuster bei drei- armigen Paronaellen. Im untersuchten Material fällt auf, daß bei gleicher Gesamtgröße des Gehäuses, einschließlich Arme und Armverlängerungen, die Länge der Arme variieren kann. Dies gibt Anlaß zur Vermutung, daß sich im Laufe der Onto- genie von Tetrarectangulum zuerst Längsrippen mit hexago- nalem Querschnitt und später rechteckige Arme gebildet ha- ben (Abb. 22). Derivatio nominis: Poratum = porig. Damit soll der porate Bau der Armverlängerungen deutlich gemacht wer- den. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Arme 115 117 100 100 75 89 Breite Arme 50 DW ee Länge Armverlängerungen 50 84 80 120 200 220 Breite Armverlängerungen 33 33. = A0j, 437 Zu0e55 BSP Prot. Nr. 5071 5072 5073 5074 5075 5076 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Obertithon — Untervalangin). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 47, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg, Trattberg. Tetrarectangulum sp. A Taf. 14, Fig. 4 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Vierarmiger Angulobracchiide mit rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt eine Reihe rundlicher bis rechteckiger Porenrahmen, an deren Kreuzpunkten große Knoten entwickelt sind. Das Zen- tralfeld weist eine unregelmäßige Anordnung von Knoten zwischen unterschiedlich geformten Poren auf. Die Arme sind nach distal abgeflacht. Auf den Armenden sitzt je ein lan- ger trıradiater Stachel. Bemerkung: Die Form zeigt Merkmale von Emiluvia, wie z. B. die deutliche Knotenbildung an der Basis der Pri- märstacheln. Archaeotritrabs gracilis n.sp. 33 Tetrarectangulum poratum n.sp. Abb. 22: Vergleich von Archaeotritrabs n. gen. mit Tetrarectangulum n. gen. Die Oberflächenskulptur der Arme von Archaeotritrabs gracilis n. sp. gleicht der der Armverlängerungen von Tetrarectangulum po- ratum N. SP. Vorkommen: Trattberg. Alter: Kimmeridge? — Tithon. Tetrarectangulum sp. B Taf. 14, Fig. 5 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: vVierarmiger Angulobracchide mit rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt im proximalen Teil undeutlich mehrere (bis zu vier) Reı- hen einfacher Poren, die durch Querleisten orthogonal mit- einander verbunden sind. Im distalen Abschnitt der Arme werden die Porenreihen auf eine reduziert. Das Zentralfeld ist flach und zeigt wegen der schlechten Erhaltung nur an wenı- gen Stellen ein regelmäßiges Maschenwerk. Aus jedem Arm- ende entspringt ein langer triradiater Stachel, an dessen Basıs zwei besonders große Knoten der Arme sitzen. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Tetrarectangulum sp. C Taf. 14, Fig. 6 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: WVierarmiger Angulobracchiide mit rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt eine unregelmäßige Anordnung von einfachen Poren- reihen, die bis in das flache Zentralfeld reichen. Aus den Armenden entspringen porate Armverlängerungen, die mit einem triradiaten Stachel abschließen. Die Armverlängerun- gen bestehen aus 6 Längsrippen, die mit einfachen Poren- reihen alternieren. Der stachelartige Abschluß der Armver- längerungen ist so gebaut, daß zuerst zwei nebeneinanderlie- gende Längsrippen zu einer verschmelzen und die drei daraus resultierenden Rippen den triradiaten Querschnitt am Sta- chelende ergeben. Bemerkung: Bei dem Stück in Abb. 6 handelt es sich um das bislang einzige Exemplar des untersuchten Materials, welches das wirkliche Ende der hexagonalen Armverlänge- rungen zeigt. Damit wird der eventuelle Charakter der Arm- verlängerungen als Bracchiopylen in Frage gestellt. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Tithon-Berrias. Tetrarectangulum sp. D Taf. 14, Eig, 7 Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Vierarmiger Angulobracchiide mit rechteckigem Armquerschnitt. Die Arme zeigen zwei bis vier linear angeordnete Porenreihen, die ohne scharfe Grenze in Armverlängerungen mit hexagonalem Querschnitt überge- hen. Das Zentralfeld ist kissenartig erhöht und zeigt eine un- regelmäßige Verteilung von Knoten und polygonalen Poren. Die Armverlängerungen bestehen aus 6 Längsrippen, die mit 6 einfachen Porenreihen alternieren. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Unterfamilie Staurolonchidae Hazckeı 1881 emend. Pessacno 1977 a Typus-Gattung: Staurolonche Hazckeı 1881 Gattung Emiluvia FOREMAn 1973 Typus-Art: Emiluvia chıca Forzman 1973 Emiluvia pessagnoi FOREMAN s. |. Die Originalabbildung von Foreman (1973) und die Durchlichtaufnahme von Foreman (1975) lassen die beschrie- benen Bestimmungsmerkmale kaum erkennen. PrssaGno (1977 a) bildet im Zuge seiner Emendierung der Gattung Emi- 54 luvia Stücke mit vollkommen anderer Oberfläche ab. Die von BAUMGARTNER et al. (1980) und BAUMGARTNER (1984) beschrie- benen Formen entsprechen denen von PrssaGno. Das Material der Osterhorngruppe enthält viele Exemplare von Emilwvia pessagnoi Forzman. Dabei können erfreulicher- weise Übergänge zwischen den in der Literatur dokumentier- ten Formen beobachtet werden. Durch die offensichtliche Existenz einer morphologischen Reihe zwischen beiden Ty- pen wird Emiluvia pessagoi FOREMAN s. |. auf dem Unterart- Niveau aufgespalten. Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN Taf. 14, Fig. 8-11 1973 Emiluvia pessagnoi FOREMAN, S. 262, Taf. 8, Fig. 6 (Oberjura- Unterkreide, Northwest Pacific Basın). Material: 6 Exemplare. Diagnose: Quadratisches, kissenförmiges Gehäuse mit vier triradiaten Primärstacheln und einer kreuzförmigen Po- renanordnung auf der Cortikalschale. Beschreibung: Quadratisches, kissenförmig aufge- wölbtes Gehäuse mit vier Primärstacheln. Die Seiten des Quadrates sind leicht konkav. Die Primärstacheln sitzen in den Ecken. Ihr Querschnitt ist triradiat. Das Porenmuster der Cortikalschale zeigt einen kreuzförmigen Charakter: Von der Stachelbasis aus verläuft eine Knotendoppelreihe, die eine einfache Reihe großer rechteckiger bis rundlicher Porenrah- men umschließt, zum Zentrum der Oberfläche und verbindet sich dort mit der Knotendoppelreihe des gegenüberliegenden Stachels. Diese Verbindung ist nicht immer vollständig. Zu- sammen mit der Knotendoppelreihe der beiden anderen Sta- cheln wird eine kreuzförmige Skulptur gebildet. Das übrige Maschenwerk ist unregelmäßig ausgebildet und besteht aus unterschiedlich großen polygonalen Poren. Einige Exem- plare sind stark korrodiert. Die Cortikalschale ist hier nicht mehr vorhanden und es sind die Strukturen der Medullar- schale sichtbar. Die großen Porenrahmen der Cortikalschale sind von einem feinen Porenmuster unterlegt. In jeder großen Pore sind etwa vier kleine Poren des darunterliegenden Ske- letts sichtbar. Die Seiten des Gehäuses sind bei einigen Exem- plaren von einem spongiösen Patagium umgeben. Differentialdiagnose: Diese Unterart unterscheidet sich von der Unterart Emiluvia pessagnoi multıpora n. ssp. durch die regelmäßige Anordnung der Porenrahmen in Form eines die Stacheln verbindenden Kreuzes. Bemerkung: Die untersuchten Formen zeigen deutlich Übergänge von völlig intakter Cortikalschale mit regelmäßi- gen Oberflächenstrukturen bis zu stark erodierten Gehäusen mit deutlich erkennbarem Porenmuster der Medullarschale. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon-Berrias. Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp. Taf. 15, Eig. 1,2 1977a Emiluvia pessagnoi F. PESSAGNO, S. 76, Taf. 5, Fig. 8 (Unterti- thon, California Coast Ranges). 1980 Emiluvia pessagnoi F. BAUMGARTNER et al., S. 53, Taf.1, Fig. 10 (Oberoxford-Berrias, Argolis, Griechenland). 1984 Emiluvia pessagnoi F. BAUMGARTNER, S$. 762, Taf. 3, Fig. 3 (Oxford-Berrias). 1984 ?Halodictya (?) hojnosi R. & S. BAUMGARTNER, S. 767, Taf. 4, Fig. 11 (nicht Fig. 10). Material: über 50 Exemplare. Diagnose: Quadratisches, kissenförmiges Gehäuse mit vier triradiaten Primärstacheln und unregelmäßigem Poren- muster. Beschreibung: Großes quadratisches, kissenförmig ge- wölbtes Gehäuse mit vier langen, triradiaten Primärstacheln. Die Stacheln sitzen in den Ecken des Quadrates. Das Poren- muster der Cortikalschale besteht aus unregelmäßig verteil- ten polygonalen Porenrahmen. Bei einigen Exemplaren ist eine schwach lineare Anordnung der Poren erkennbar. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sind Knoten entwickelt. Die Seiten des Gehäuses zeigen ein feinporiges Maschenwerk. Differentialdiagnose: Die Unterart unterscheidet sich von Emiluvia pessagnoi pessagnoi FoREMAN durch die unre- gelmäßige Anordnung der Porenrahmen. Problematisch ist der Vergleich mit der sehr ähnlichen Art Halodictya hojnosi Rırper & SanrıLıpro (1974), deren Diagnose ein spongiöses patagiumähnliches Maschenwerk im Armbereich fordert. Die von BaumGarTNER (1984) als Halodictya (?) hojnosi R.&S. ohne Patagium dokumentierte Form mit kräftigeren Stacheln dürfte jedoch in die Nähe der oben beschriebenen Unterart zu stellen sein. Bemerkung: Die untersuchten Exemplare lassen eindeu- tig Übergänge zwischen den beiden Unterarten erkennen. Vor allem bei Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp. ist die Tendenz zur regelmäßigen Anordnung der Poren im Ansatz zu beobachten. Derivatio nominis: Multus = viel, Poros = Öffnung, Pore. Für die Kennzeichnung der vielen Poren der Cortikal- schale. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Gehäuse diagonal 240 24 245 266 280 220 Länge Stacheln 180 20 240 24 243 177 BSP Prot. Nr. 5082 5083 5084 5085 5086 5087 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Obertithon — Untervalangın). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Trattberg, Emiluvia tecta n. sp. Die Emiluvien der Osterhorngruppe sind vielgestaltig. Ne- ben den großen Formen um Emiluvia pessagnoi FOREMAN sind mittelgroße Vertreter aus der Gruppe Emiluvia antiqua (Rüsr) = Staurosphaera antiqua Rüsr sehr häufig. Ihre Be- stimmung ist mit einem normalen Literaturvergleich nicht möglich. Die Formen sind durch größtenteils unregelmäßige Knotenanordnungen gekennzeichnet, die nach eingehender Analyse auf verschiedene Grundmuster zurückzuführen sind. Methode: Um das zugrundeliegende Muster zu erken- nen, werden zunächst die Knotentypen auf dem Gehäuse be- nannt (Abb. 23). Wichtig ist die Konfiguration der Intern- knoten. Da diese unregelmäßig verteilt sind, werden sie im Bedarfsfall um eine kurze Strecke so weit verschoben, bis ein symmetrisches Knotenmuster entsteht. Es geht bei diesem Vorgang darum, die Entfernung zur symmetrischen Anord- nung so kurz wie möglich zu halten. (N 3 Stachelrippe ® l = Stachelknoten 2 = Winkelknoten 3 = Internknoten Stachelfurche Ss, Abb. 23: Benennung der Knoten auf der Cortikalschale von Emilu- vıa (oben) und natürliche Verteilung der Knoten bei Emiluvia tecta n. sp. (unten). 1977 Staurosphaera antigua RÜST, MUZAVOR, S. 52, Taf. 1, Fig. 8 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1981 Emiluvia antiqua (R.), STEIGER, Taf. 14, Fig. 8 (Tithon, Tratt- berg, Nördliche Kalkalpen, Österreich). Material: über 100 Exemplare. Diagnose: Kissenförmiges Gehäuse mit quadratischem Umriß. In jeder Ecke des Quadrates sitzt ein triradiater Sta- chel. Die Cortikalschale zeigt polygonale Poren und zwi- schen 19 und 25 marginal regelmäßig und zentral unregelmä- Rig verteilte Knoten. Einige zusätzliche Knoten sind möglich. Diagnonal sich gegenüberstehende Stacheln sind deckungs- gleich. Die Stacheln einer Diagonale sind gegenüber denen der anderen um 180 Grad gedreht angebracht. Beschreibung: Das quadratische Gehäuse besitzt an den Seiten ein regelmäßiges und im Zentrum der Oberfläche ein unregelmäßiges Muster kugeliger Knoten. Die Anzahl der Knoten schwankt zwischen 19 und 25, konzentriert sich aber auf zwei Maxima mit 20 und 24 Stück. Die Primärstacheln 55 sind triradiat. Sie sind so angeordnet, daß zwei diagonal ge- genüberliegende Stacheln deckungsgleich sind: Bei einer Dia- gonale liegt eine Stachelrippe, bei der anderen die Rippen- mulde oben. Das Knotenmuster ist teilweise von dieser Sta- chelkonfiguration abhängig und gliedert sich wie folgt: 1. Zwei Knoten an der Stachelbasis = Stachelknoten. 2. Eın Knoten ım Winkel zwischen den Stacheln = Winkel- knoten. 3. Unregelmäßig verteilte Knoten im Inneren der Gehäuse- oberfläche = Internknoten. Das Porenmuster des Gehäuses ist unregelmäßig polygo- nal. Differentialdiagnose: Emiluvia tecta n. sp. unter- scheidet sich von den anderen Emiluvia-Arten durch die un- regelmäßige Anordnung der Knoten auf der Cortikalschale. Emiluvia orea BAUMGARTNER 1984 ist ähnlich, doch unter- scheidet sie sich durch ein anderes „verstecktes“ Knoten- grundmuster mit mehr Internknoten, durch längere Stacheln und durch die doppelte Größe von der oben beschriebenen Art. Derivatio nominis: Tectus = versteckt. Der Begriff wird zur Charakterisierung der „versteckten“ regelmäßigen Knotenanordnung auf der Gehäuseoberfläche verwendet. Beziehung: Staurosphaera antigua Rust (Originalabbil- dung von Rüst, 1885) und Emiluvia antiqua (Rüsr) (Abbil- dung von Pzssacno, 1977 a, Taf. 4, Fig. 9) besitzen keine Kno- ten. Die Rekonstruktion eines Knotenmusters durch die Zu- ordnung von Kreuzpunkten der Porenrahmen ergibt eine Anordnung, die einem der Knotengrundkonfigurationen (Grundmuster 1) entspricht (Abb. 24). Infolgedessen besteht die Möglichkeit, daß Staurosphaera antigua Rüst die Medul- larschale von Emiluvia tecta n. sp. darstellt. Gegen diese These spricht jedoch, daß aus dem Material der Osterhorn- gruppe bisher keine Form mit dem Porenmuster von Stauro- sphaera antigua Rüsr bekannt ıst. Bemerkung: Emiluvia tecta n. sp. beinhaltet 8 Knoten- grundmuster, die durch von der Anordnung der Internkno- ten abhängig sind (Abb. 25). Die Gesamtanzahl aller Knoten des Gehäuses steigt kontinuierlich von 19 auf 25 (ohne 21). Zwei Grundmuster dominieren und sollen auf dem Unterart- Niveau unterschieden werden. Emiluvia tecta decussata n. ssp. Taf. 15, Fig. 3 Material: mehr als 50 Exemplare. Diagnose: Emiluvia tecta n. sp. mit einem Internknoten- Muster, das aus 12 Knoten besteht. Die Knoten sınd ın zwei sich kreuzenden Doppelreihen von je 8 Knoten angeordnet. Differentialdiagnose: Emiluvia tecta decussata n. ssp. unterscheidet sich von den anderen Emiluvia tecta-Unterar- ten durch das charakteristische Muster der Internknoten. Sie “ entsprechen dem Grundmuster 1 (Abb. 26). Derivatio nominis: Decussatus = kreuzförmig. Damit soll die kreuzförmige Anordnung der Knotendoppelreihen gekennzeichnet werden. 56 Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Gehäuse diagonal 157 120 143 128 146 130 Länge Stacheln 114 9% 128 140 180 95 BSP Prot. Nr. 5088 5089 5090 5091 5092 5093 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin). Bemerkung zum Alter: Emilnvia tecta decussata n. ssp. erweist sich bei der quantitativen Analyse als die domi- nıerende Form der älteren Proben. Ihre Hauptverbreitung liegt demnach im Tithon — Unterberrias. Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. RÜST 1885 Tale 28, aEle2 PESSAGNO 1977 Taf. 4, Fig. 9 Abb. 24: Rekonstruktion der Internknoten-Grundmuster bei Stau- rosphaera antigua RÜST und Emiluvia antiqua (R.) PESSAGNO. In bei- den Formen läßt sich das Emiluvia tecta-Grundmuster 1 erkennen. Emiluvia tecta diagonalıs n. ssp. Taf. 15, Fig. 4 Material: über 50 Exemplare. Diagnose: Emiluvia tecta n. sp. mit einem rekonstru- ierten Knotenmuster in Form einer diagonal stehenden Dop- pelreihe mit 4 Knotenpaaren, die von einer Einfachreihe von 2 in der Nähe der Stachelknoten gelegenen Knoten gekreuzt wird (Grundmuster 2, Abb. 26). Die Zahl der Internknoten ist somit 10, die aller Knoten des Gehäuses 22. Die Knoten- doppelreihe verläuft, mit einer fraglichen Ausnahme, immer dort, wo sich die Furchen der beiden Primärstacheln gegen- überstehen. Differentialdiagnose: Die Unterart unterscheidet sich von den anderen durch das oben beschriebene Knotenmuster. Derivationominis: Diagonalis = in Form einer Diago- nale. Damit wird auf die diagonal verlaufende Knotendoppel- reihe Bezug genommen. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Durchmesser Gehäuse diagonal 120 200 130 150 125 140 Länge Stacheln 110 134 90 113 113 160 BSP Prot. Nr. 5094 5095 5096 5097 5098 5099 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin). Bemerkung zum Alter: Emiluvia tecta diagonalıs n. ssp. ist in den höheren Profil-Abschnitten vorherrschend. Ihre Dominanz kennzeichnet den Zeitbereich zwischen Oberberrias und Untervalangın. Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg. Emiluvia tecta ssp. Die nur in Einzelexemplaren vorkommenden Formen mit den übrigen Knotengrundmustern werden in der Reihenfolge steigender Knotengesamtzahl beschrieben. Grundmuster 3 te 119, de, 1987 Emiluvia sp. PAvsIc & GORICAN, S. 25, Taf. 3, Fig. 8 (Unter- kreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: I Exemplar. Beschreibung: Das Knotenmuster besteht aus einer Diagonale von 2 Knotenpaaren, die von einer Einfachreihe von 3 Knoten gekreuzt wird. Die Internknotenzahl ist 7, die Gesamtknotenzahl ist 19. Die Knotendoppelreihe liegt in der Verlängerung der Muldenskulptur der Primärstacheln. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Grundmuster 4 Taf. 15, Fig. 6 Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Das Knotenmuster dieser Form besteht aus einer diagonalen Doppelreihe mit 3 Knotenpaaren, die von einer Einfachreihe mit 4 Knoten gekreuzt wird. Dadurch ergibt sich eine Zahl von 8 Internknoten und eine Gesamtzahl von 20 Knoten. Die Doppelreihe verläuft in der Verlänge- rung der Muldenskulptur der Primärstacheln. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Grundmuster 5 Taf. 15, Fıg. 7 1987 Emiluvia sp. PAvsıc & GORICAN, S. 25, Taf. 3, Fig. 7 (Unter- kreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: I Exemplar. Beschreibung: In diesem Muster besteht eine Diagonale aus drei, die andere aus zwei Knotenpaaren. Die letztge- nannte Diagonale quert die erste in Form einer Einfachreihe aus zwei Knoten. Es entsteht eine Internknotenzahl von 10 und eine Gesamtknotenzahl von 22. Die Primärstacheln mit Muldenstrukturen münden in die Diagonale mit der Knoten- einfachreihe. Vorkommen: Marktschellenberg. Alter: Berrias — Untervalangiın. 57 Ga 39/1-39 Ka 7/2-35 Ka 31/2-4 Ka 43/2-5 TE 4/1-28 n U U ee, w) o U} DO U) 1 7 ® — >: ..... ee P) e; ae sd N ES Er .." ° U GEBEz U N = N n 5/1-36 = = 2 S f 2 Ka 45/ 5 Ka 31/1-26 Ga 39/1-5 Ga 39/1 13 Ga 39/1 "5 Ga 39/1-4P Ga 39/7-15, cM 2 CM 4 cM2 _ er ER DIOR en DER an7e,% O2 von ®@\ FOTO een ze ® a\ & v8 a n® Ga SEES Ga 47/1-12 MS 2/1-35 MS 4/2-2 TE 2/1-19 R 19/1-12 TE 1/1-4 N U U 8) 18) I. on. os ei: ve te re Eile Da SE a ES IE) (I [@) (M) N GM 3 GM 2 GM 2 \ N \ 2. (M) DRG en et Qu Kur GM 1 une SE Su Sen ee wu ron SER se ER EST SE Lore R2T AR 7 ae S „eren Fi N ,, . gie: OR VOR ERS een a U U N N % n ® n® U MS 2/1-5 MS Zi TE 4/1-13 TE 4/1-30 TE 4/1-35 S 12/1-32 R 19/1-10 U U U N [@) N) Er 2% 25 ® » sg u BAR Abb. 25: Knotenkonfiguration und Rekonstruktion der Knoten-Grundmuster bei einigen Gehäusen von Emiluvia tecta n. sp. GM = Grundmuster. [ u | ee ı oe 1 © eo .: .v 0 EEE STERN. 8 eo eo © ey 58 ° | er Er ve | | Rt Eee | 8 | ses 6 . oe . .o oo ee : oo © eo. * [ De 7 ® [ DE Be | .e 1 eo .o1ı eo 1 2 3 ee 11 © .ı eo oo 1 ® ee ee °c’ eo o © N o ee ae .e eo N D) 1] [) | . o . Ü) o . oe f ) . .. eo 8 .: ee oe ..0o oe 1 © oe ı © oe ı © 4 5 6 oe ı © . u 0 ET ER [ Er Er vr } .e eo .. eo 8 oo. 13 u oo oo. 3 Sen oe. o. oo ® oe ve. 0 .e1 0 .e 13 » 7 8 Abb. 26: Die Grundmuster der Internknoten-Anordnung bei Emi- luvıa tecta n. sp. Grundmuster 6 Taf. 15, Fig. 8 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: In diesem Sonderfall liegen Mulden- und Rippenstrukturen der Primärstacheln nicht diagonal gegen- über, sondern nebeneinander. Die Rekonstruktion des Kno- tenmusters erweist sich als schwierig. Es läßt sich mit Vor- sicht eine gewinkelte Konfiguration erkennen: Zwei Doppel- reihen mit 3 je drei Knotenpaaren stehen senkrecht aufeinan- der und enden im Zentrum. An den beiden anderen Seiten des Kreuzes sitzen jeweils Einzelknoten. Die Internknotenzahl ıst 10, die Gesamtknotenzahl ist 22. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Grundmuster 7 Tat.]5, Eig.9 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Diese Anordnung entspricht dem Grundmuster 2 mit dem Unterschied, daß ım Zentrum der Oberfläche ein weiterer Knoten eingebaut ist. Es resultieren 11 Internknoten und eine Gesamtknotenzahl von 23. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Grundmuster 8 Tat. 15, Eie, 10 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Diese Konfiguration entspricht dem Grundmuster | mit dem zusätzlichen Auftreten eines zentral gelegenen Knotens. Dadurch ergibt sich eine Zahl von 13 In- ternknoten. Die Gesamtknotenzahl beträgt 25. Vorkommen: Marktschellenberg. Alter: Berrias-Valangın. Emiluvia hopsoni PEssaGno Taf. 15, Fig. 11 1977a Emiluvia hopsoni PESSAGNO, S. 76, Taf. 4, Fig. 14—16, Taf. 5, Fig. 1-7, Taf. 12, Fig. 15-16 (Untertithon, California Coast Ranges). 1980 Emiluvia hopsoni P. BAUMGARTNER etal., Taf. 1, Fig. 9 (Ober- jura-Unterkreide, Lombardische Alpen, Nord-Italien). 1981 Emiluvıa hopsoni P. KOCHER, $. 64, Taf. 13, Fig. 6-7 (Kim- meridge-Valangin, Südalpen). 1984 Emiluvia hopsoni P. BAUMGARTNER, S. 762, Taf. 3, Fig. 1 (Obercallov-Berrias). Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Quadratisches Gehäuse mit vier trira- diaten Primärstacheln in den Ecken der Schale. Die Stacheln sind am Ende gegabelt. Das Knotenmuster der Cortikalschale ist unregelmäßig. Bemerkung: Das Knotenmuster der Schale gleicht dem von Emiluvia tecta n. sp. Es entspricht dem Grundmuster 2 (10 Internknoten, 1 Doppelreihe). Die bei anderen abgebil- deten Exemplare können je nach Erhaltungszustand auch in das Schema der Grundmuster eingeordnet werden: PessaGno 1977, Taf. 4, Fig. 15 = Grundmuster 3, BAUMGARTNER et al., Taf. 1, Fig. 9 = Grundmuster 5). Dadurch ergibt sich das Problem, ob Emiluvia hopsoni Pzssasno möglicherweise eine ökologisch bedingte Variante von Emiluvia tecta n. sp. ist. Vor kommen: Gartenau. Alter: Berrias. Familie Pentasphaeridae Souımasor 1904 Typus-Gattung: Pentasphaera SquınasoL 1904 Gattung Pentasphaera Saumasor 1904 Typus-Art: Pentasphaera longispina SauınasoL 1904 Pentasphaera sp. Taf. 15, Fig. 12 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Fünfzähliges, scheibenförmiges Ge- häuse mit unregelmäßigem Muster polygonaler Poren. 5 Pri- märstacheln sind in der Äquatorebene angeordnet. Ihr Quer- schnitt ist triradiat. Die Stachelbasis ist kompliziert gebaut. Der Stachel sitzt mit 6 schmalen Rippen auf dem Gehäuse. Zwei benachbarte Rippen verbinden sich nach distal zu einer großen, bis zum Stachelende verlaufenden Rippe. Am Beginn der 6 kleinen Rippen sitzt jeweils ein Stachelknoten. Das Ge- häuse erhält eine bilaterale Symmetrie dadurch, daß drei Sta- cheln mit ihren Rippen und zwei mit ihren Furchen in die Ge- häuseoberfläche laufen. Die Symmetrieebene liegt zwischen zwei Stacheln, deren Rippen nach oben stehen, und verläuft auf der anderen Gehäuseseite longitudinal durch den dritten derartigen Stachel. Die Gehäuseoberfläche zeigt neben dem polygonalen Porenmuster unregelmäßig verteilte Knoten. Vorkommen: Regenspitze. Alter: Oxford — Kimmeridge. Tithon. Unterordnung Nassellarıına EHRENBERG 1875 Familie Stichocapsidae Hazckeı 1881 Typus-Gattung: Stichocapsa Hazckeı 1881 Gattung Stichocapsa Hacckeı 1881 Typus-Art: Stichocapsa jaspidea Rüsr 1885 Stichocapsa sp. aff. S. decora Rüsr Taf. 16, Fig. I 1885 Stichocapsa decora RÜsT, 5.319, Taf. 17, Fıg. 4 (Oberjura, Westschweiz). Material: I Exemplar. Beschreibung: Längliches Gehäuse mit etwa 7 Segmen- ten. Das letzte Segment ıst kugelig und zeigt 17 senkrecht ver- laufende Reihen wechselständiger hexagonaler Poren. Die Segmente des Gehäusevorderabschnitts besitzen ein orthogo- nales Gittermuster. Das vorderste Drittel der Schale ist glatt und porenlos. Bemerkung: Gegenüber dem Originalmaterial von Rüsr (1885) enthält die vorliegende Form mehr senkrechte Porenreihen auf dem letzten Segment. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Obertithon. Familie Syringocapsidae PrssaGno 1977 a Typus-Gattung: Syringocapsa Nevıanı 1900 Die Familie Syringocapsidae wird von Pzssacno (1977 a) aus der Unterfamilie Syringocapsinae Forzman (1973) gebil- det. Die Syringocapsinae im Sinne von FOREMAN sind in der Familie der Amphipyndacidae Rırpeı (1967) eingeordnet. Prssacno (1977a: 90) bemerkt richtig die geringe Ähnlichkeit der Syringocapsen mit Amphipyndax FOREMAN und stellt sie in eine eigene Familie. Darın sind mehrsegmentige Cyrtoı- dea mit sehr kleinen Segmenten im Vorderteil und einem sehr großen letzten Segment eingeschlossen. Ein Porentubus kann vorhanden sein oder fehlen. Enthaltene Gattungen sınd Sy- ringocapsa Nevıanı, Sethocapsa Hazckeı, Podocapsa Rust, Dibolachras Forzman, Podobursa Wisniowskı, Trisyringinm Vınassa und Urocyrtis PANTANELLI. In der Literatur und am Material der Osterhorngruppe las- sen sich zwei Gruppierungen innerhalb der Syringocapsidae feststellen. Eine Gruppe besteht aus Formen, bei denen Gat- tungen sehr große Ähnlichkeiten aufweisen und sich nur im Vorhandensein oder dem Fehlen eines Porentubus unter- scheiden, z. B. Sethocapsa trachyostraca FOREMAN (ohne Po- rentubus) und Syringocapsa Iucıfer BAuMGARTNER (mit Po- rentubus) oder Sethocapsa leiostraca FOREMAN mit und ohne 59 Porentubus. Die zweite Gruppe beinhaltet Formen, die aus- schließlich mit Porentubus ın Erscheinung treten. Im folgenden wird die erstgenannte Gruppe weiterhin un- ter der Familien-Bezeichnung Syringocapsidae im Sinne von PzssaGno geführt. Gattung Syringocapsa NeEvıanı 1900 Typus-Art: Theosyringium robustum Vinassa 1900 Syringocapsa lucifer BAUMGARTNER Tat. 16, Bıs.2,3 1984 Syringocapsa Iucifer BAUMGARTNER, $. 786, Taf. 9, Fig. 5 (Ber- rias, Cittiglio, Nord-Italien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Sehr großes Gehäuse mit 6 Segmenten. Die ersten 5 Segmente bilden einen konischen Abschnitt. Die Cephalis ist immer glatt und porenlos. Bei einigen Exempla- ren sind die ersten 3 Segmente mit einer Deckschicht überzo- gen: die übrigen Segmente sind spongiös. Das 6. Segment ıst halbkugelig und zweimal so hoch wie die vorhergehenden zu- sammen. Seine spongiöse Oberfläche besteht aus unter- schiedlich großen rundlichen Poren, die in Zweier-, Dreier- und Vierergruppen von größeren, polygonalen Rahmen um- geben sind. Auf den Kreuzpunkten dieser Rahmen sitzen, un- regelmäßig verteilt, kurze Stacheln mit rundem Querschnitt. Auf der Unterseite des Gehäuses entspringt ein Postabdo- minaltubus, der direkt am Kontakt zum letzten Segment das gleiche Porenmuster wie dieses zeigt und im weiteren Verlauf porenlos endet. Bemerkung: Syringocapsa Iucıfer BAUMGARTNER besitzt im Bereich des segmentierten Gehäuses die gleichen Oberflä- chenmerkmale wie Sethocapsa trachyostraca FOREMAN. Die Form unterscheidet sich nur durch ihre Größe und den Post- abdominaltubus. Möglicherweise handelt es sich bei Syringo- capsa lucifer BAUMGARTNER um reproduktive Gehäuse von Se- thocapsa trachyostraca FOREMAN. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon-Berrıas. Syringocapsa agolarium FOREMAN Taf. 16, Fig. 4, 5 1973 Syringocapsa agolarınm FOREMAN, S. 268, Taf. 1, Fig. 5, Taf. 16, Fig. 17 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Basin). 1984 Syringocapsa agolarınm F. BAUMGARTNER, $. 786, Taf. 9, Fig. 3-4 (Berrias-Hauterive). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Spindelförmiges Gehäuse mit3 Segmen- ten und einem kurzen Porentubus. Cephalis und Thorax bil- den einen konischen Proximalteil. Das Abdomen ist kugelig und besitzt ein reguläres Muster hexagonaler Porenrahmen und unregelmäßig verteilte Stacheln. Der Porentubus hat ebenfalls hexagonale Poren und zeigt die gleiche Form wie der Proximalteil. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. 60 Syrıngocapsa coronata n. Sp. Taf. 16, Fig. 6,7 Material: 6 Exemplare. Diagnose: Große Gehäuse mit 3 Segmenten, konzen- trisch angeordneten Porenreihen, einem Stachelring und einem kurzen Postabdominaltubus. Beschreibung: Die Cephalis trägt ein kleines Apikal- horn. Der Thorax ist ringförmig und hat zwei Porenreihen. Das Abdomen ist doppelt so breit und so hoch wie Cephalis und Thorax zusammen. Oberhalb des Äquators sitzen etwa 10 mittellange rundliche Stacheln ın einer Ebene. Das Poren- muster besteht aus hexagonalen Porenrahmen, die axial kon- zentrisch angeordnet sind. Die größten Poren liegen äquato- rıal. Der Porentubus ıst kurz, etwa schmäler als der Thorax, und mit großen hexagonalen Porenrahmen versehen. Differentialdiagnose: Die Art unterscheidet sich von den anderen Syringocapsa-Arten durch die konzentrisch an- gelagerten Porenreihen des Abdomens und den Stachelkranz, der in einer Ebene oberhalb des Äquators liegt. Derivatıo nominis: Corona = Krone. Nach dem kro- nenartigen Stachelkranz des Abdomens. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 550 5255 350 400 220 300 Höhe Abdomen 275 225 150 150 110 150 Breite Abdomen ohne Stacheln 450 495 20 220 140 220 Durchmesser Poren äquatorial 25 20 BSP Prot. Nr. 5163 5164 5165 5166 5167 5168 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Berrias). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 53, Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Gartenau. Syringocapsa sp. aff. S. coronata n. sp. Die hohe Variabilität der mit Syringocapsa coronata n. sp. verwandten Formen drückt sich in kleinen Unterschieden in den Porenmustern, der Länge des Porentubus und in der Be- stachelung aus. Es seien hier drei Formen beschrieben: Forma 1: Taf. 16, Fig. 8, 9 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Birnenförmiges Gehäuse mit 3 Segmen- ten, einem Stachelkranz und einem geschlossenen Postabdo- minaltubus. Die Cephalis ist porat und trägt ein kurzes Api- kalhorn. Der Thorax hat eine konvexe Außenseite und zeigt ein unregelmäßiges Porenmuster. Das Abdomen ist das brei- teste und höchste Segment des Gehäuses. Es besitzt hexago- nale Porenrahmen, die nicht regelmäßig angeordnet sind. In seinem Äquatorialbereich ist ein Stachelkranz mit etwa 10 Stacheln angebracht. Der Postabdominaltubus ist kurz und ungefähr so hoch wie Cephalis und Thorax zusammen. Seine Porenrahmen sind hexagonal. Bemerkung: Die Form hat die Proportionen, das Api- kalhorn, den Stachelkranz, den Porenumriß und den Po- rentubus wie Syringocapsa coronata n. sp. Unterschiede be- stehen darın, daß das Abdomen kleiner ist und daß die Poren nicht in konzentrischen Reihen angeordnet sind. Die Poren sind größer als bei Syringocapsa agolarınm FOREMAn. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Forma 2: Taf. 16, Fig. 10 Material: I Exemplar. Beschreibung: Das Gehäuse besteht aus 3 Segmenten. Cephalis und Thorax bilden einen flachkonischen Proximal- teil. Das Abdomen ist halbkugelig. Es zeigt ein regelmäßiges Muster hexagonaler Poren, die axial in konzentrischen Rei- hen angeordnet sind. Oberhalb des Äquators sitzen verein- zelt kleine Stacheln. Das Abdomen geht ohne scharfe Grenze in einen kurzen geschlossenen Postabdominaltubus über. Bemerkung: Die Form hat durch die konzentrischen Porenreihen, den Porenumriß und die über dem Äquator sit- zenden Stacheln große Ähnlichkeit mit Syringocapsa coronata n. sp. Sie istnur kleiner und ihre Merkmale sind weniger deut- lich ausgeprägt. Bei diesem Exemplar könnte es sich um eine juvenile Form von Syringocapsa coronata n. sp. handeln. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Forma 3: Taf. 16, Fig. 11 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Gehäuse mit 3 Segmenten und einem langen Postabdominaltubus. Die Cephalis besitzt zwei Hör- ner. Der Thorax ist porat und flachkonisch. Das Abdomen ist halbkugelig und durch einen Knick in der Kontur deutlich vom Proximalteil des Gehäuses abgegrenzt. Seine Oberfläche besteht aus axial konzentrisch angeordneten Reihen hexago- naler Poren. Der Porentubus ist lang, geschlossen und deut- lich vom Abdomen abgesetzt. Sein Porenmuster gleicht dem des Abdomens. Bemerkung: Die Form entspricht zwar vom Porenmu- ster und dem Umriß her Syringocapsa coronata n. sp., doch stellen die geteilte Cephalis und der lange Porentubus deutli- che Unterschiede dar. Das Exemplar läßt hinsichtlich der Ge- häusegliederung Beziehungen zur Gattung Podobursa Wıs- nıowskı erkennen. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Syringocapsa bulbosa n. sp. Taf. 16, Eig. 15 Material: 4 Exemplare. Diagnose: Sehr langes Gehäuse mit 2 (?) Segmenten, ei- nem kugeligen Abdomen und einem Porentubus. Die Cepha- u lis ist konisch, glatt und porenlos. Sie trägt kein Apikalhorn. Das Abdomen besitzt ein hexagonales Porenmuster und hat keine Stacheln. Der Porentubus ist unten offen. Seine hexago- nalen Poren sind in einfachen Reihen zuerst gegen den Uhr- zeigersinn, schließlich mit der Gehäuseachse angeordnet. Differentialdiagnose: Syringocapsa bulbosa n. sp. un- terscheidet sich von den anderen Arten von Syringocapsa durch den kurzen konischen Proximalteil und das kugelige, mit hexagonalen Porenrahmen besetzte Abdomen. Bemerkung: Der segmentierte Teil des Gehäuses ent- spricht einer stachellosen Sethocapsa leiostraca FOREMAN. Möglicherweise stellt der Porentubus eine Weiterentwick- lung des bei Sethocapsa leiostraca auftretenden kleinen Zap- fens am Gehäuseende dar. Derivatio nominis: Bulbus = Knolle. Damit wird die Kugelform des Abdomens beschrieben. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 666 349 640 480 Breite Abdomen 222 215 250 220 Länge Porentubus 421 132 400 200 BSP Prot. Nr. 5159 5160 5161 5162 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Obertithon-Berrias). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Gartenau. Syrıngocapsa sp. A Taf. 16, Fig. 12 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Großes Gehäuse mit 6 bis 7 Segmenten. Die Zahl der Segmente des konischen Proximalteils ist nicht klar ersichtlich, da eine porenlose Deckschicht den Gehäuse- anfang überzieht. Das kugelförmige letzte Segment kann als spongiös bezeichnet werden, da es unregelmäßig verteilte, meist polygonale Porenrahmen besitzt. Nach unten geht es ın einen schmalen Postabdominaltubus über, der nach distal Rippenbildung zeigt sowie glatt und geschlossen endet. Bemerkung: Das Gehäuse hat im segmentierten Bereich Merkmale von Obesacapsula Pzssacno. Es könnte sich um eine reproduktive Form dieser Gattung handeln. Vorkommen: Gartenau. Alter: Oberberrias. Syrıngocapsa sp. B Taf. 16, Fig. 13, 14 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Gehäuse mit 3 Segmenten und 3 langen triradiaten Stacheln. Die Cephalis ist kugelig und glatt. Der Thorax ist feinporig. Das Abdomen hat subtriangularen Querschnitt. Seine Oberfläche zeigt polygonale Porenreihen, die axial konzentrisch angeordnet sind. Die Stacheln sind 61 oberhalb des Äquators angebracht und nach proximal orien- tiert. Die Porenrahmen sind hexagonal. Das Abdomen geht allmählich in einen kurzen Porentubus mit ebenfalls hexago- nalen Poren über. Vorkommen: Gartenau. Alter: Tithon-Berrias. Gattung Podocapsa Rust 1885, emend. Forzman 1973 Typus-Art: Podocapsa guembeli Rust 1885 Podocapsa amphitreptera FOREMAN lat. 17,Eı9=1 1973 Podocapsa amphitreptera FOREMAN, $. 267, Taf. 13, Fig. 11 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin). 1975 Podocapsa amphitreptera F. — FOREMAN, S. 617, Taf. 6, Fig. 15 (Berrias-Valangin, Shatsky Rise, Nord Pazifik). 1977 Podocapsa amphitreptera F. — MUZAVOR, S. 112, Taf. 7, Fig. 4 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1980 Podocapsa amphitreptera F. — BAUMGARTNER et al., S. 61, Taf. 3, Fig. 8-9 (Kimmeridge-Berrias, Argolis, Griechenland, Sizilien). 1981 Podocapsa amphitreptera F. — KOCHER, S. 86, Taf. 15, Fig. 20 (Kimmeridge-Berrias, Südalpen). 1982 Podocapsa amphitreptera F. — YAO etal., Taf. 4, Fig. 29 (Ober- jura, Südwest-Japan). 1984 Podocapsa amphitreptera F. — SCHAAF, S. 90, Taf. 2, Fig. 1—3 (Oberjura-Untervalangin). 1984 Podocapsa amphitreptera F. — BAUMGARTNER, $. 780, Taf. 7, Fig. 9-10 (Oberoxford-Mitteltithon). Material: über 50 Exemplare. Beschreibung: Das Gehäuse besteht aus nach distal grö- ßer werdenden Segmenten. Das Abdomen ist kugelförmig. Von ihm entspringen vier längliche, tubenförmige Fortsätze. Drei Fortsätze liegen leicht nach proximal gerichtet annä- hernd in der Äquatorialebene des Abdomens, während der vierte Fortsatz, der Terminaltubus, axıal sitzt und die distale Verlängerung des Gehäuses darstellt. Alle Fortsätze enden mit einem stumpfen Stachel. Abdomen und Fortsätze sind von fast gleich großen polygonalen, meist hexagonalen Poren durchsetzt. Das Porenmuster besteht aus geraden oder leicht gebogenen Reihen. Cephalis und Thorax sind deutlich vom Abdomen abgesetzt, erscheinen aber selbst miteinander ver- schmolzen. Sie sind porös. Das Porenmuster dieser Segmente ist unregelmäßig ausgebildet. Die Porengröße ist geringer, als die des Abdomens und der Fortsätze. Bemerkung: Das Studium der Exemplare von Podocapsa amphitreptera Foreman 1973 zeigt, daß gewisse Ähnlichkei- ten zu Podobursa- und Eusyringium-Arten bestehen. Die Ausbildung des Terminaltubus, die Anordnung und die Richtung der Lateralfortsätze bestätigen dies. Es ist mög- licherweise gerechtfertigt, den Terminaltubus von Podocapsa amphitreptera als viertes Segment anzusehen und die Form zu den Eucyrtidiiden zu stellen. Dadurch wäre eine Einbezie- hung der Gattung in das Eucyrtidiiden-Schema möglich. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau, Kal- tenhausen. Alter: Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Berrias. 62 Parapodocapsa n. gen. Typus-Art: Parapodocapsa furcata n. sp. Diagnose: Das Gehäuse besteht aus drei nach distal grö- ßer werdenden Segmenten. Das Abdomen ist kugelig und be- sitzt drei langgestreckte, tubenförmige, porentragende Fort- sätze. Thorax und Cephalon sitzen zentral auf dem Abdomen und sind von diesem und voneinander selbst durch Einschnü- rungen deutlich abgesetzt. Zwei der Fortsätze sind zueinan- der gebogen. Der Verlauf des dritten Fortsatzes ist gerade. Der Winkel 120 Grad. zwischen den Fortsätzen ist annähernd Differential-Diagnose: Parapodocapsa n. gen. unter- scheidet sich von Podocapsa Ruüsr 1885 emend. Foreman 1973 durch das Fehlen eines Terminaltubus. Die Anordnung der Fortsätze ist im Gegensatz zu Podocapsa derart, daß zwei der Fortsätze zueinander gebogen sind und der dritte Fortsatz ge- rade verläuft. Enthaltene Art: Parapodocapsa furcata n. sp. Parapodocapsa furcata n. sp. Taf. 17, Fig. 2-4 Material: 5 Exemplare. Diagnose: Das Gehäuse besteht aus drei nach distal grö- ßer werdenden Segmenten. Cephalon und Thorax sind aus je- weils einem Porenring aufgebaut. Das kugelige Abdomen und die drei von ihm ausgehenden Fortsätze sind überall von Poren durchsetzt. Die Porengröße ist auf allen Segmenten des Gehäuses annähernd gleich. Die Poren sind rundlich und lie- gen in hexagonalen Porenrahmen. Die Abdominalfortsätze sind tubenförmig und langgestreckt. Auf ihnen liegen die Po- ren in geraden, leicht verdrehten Reihen. Zwei der Fortsätze sind zueinander gebogen. Der dritte Fortsatz ist meistens kürzer und zeigt geraden Verlauf. Die Abdominalfortsätze besitzen im Bereich ihrer Befestigung am Abdomen eine deutliche Verdickung. Ihre Distalenden sind stumpf, wobei an diesen Stellen das deutliche Porenmuster fehlt. Der Distal- bereich des Abdomens ist halbkugelig. Differential-Diagnose: Die bisher gefundenen Ex- emplare sind in ihrem Aufbau alle gleich. Eine gewisse Ähn- lichkeit besteht mit Podocapsa haeckeli Rüst 1885 (siehe Be- merkung). Bemerkung: Wahrscheinlich handelt es sich bei Parapo- docapsa furcata n. sp. um die von Rüsr 1885 beschriebene Art Podocapsa haeckeli. Die Dimensionen der beiden Formen stimmen annähernd überein. Weitere Gemeinsamkeiten sind die Anzahl, die stumpfen Distalenden und die gebogenen Po- renreihen der Fortsätze. Die Beschreibung von Rüsrt geht je- doch von einer grundlegend anderen Gliederung des Gehäu- ses aus. Seine Abbildung (Taf. 36, Fig. 7) ist von der Morpho- logie von Parapodocapsa furcata deutlich verschieden. Es feh- len Cephalis und Thorax, und der Verlauf der beiden längeren Fortsätze („Basalfortsätze“) ist nicht gekrümmt, sondern ge- rade. Die Illustration zeigt möglicherweise die Ansicht des Distalteiles des Gehäuses, bei dem das Porenmuster des Ab- domens gleichmäßig in das der Fortsätze übergeht. Cephalis und Thorax liegen auf der anderen Seite des Gehäuses. Rust beschrieb Podocapsa zuerst als Monocyrtide (1885) und später als Dicyrtide (1898). Foreman (1973) emendierte die Gattung und vergrößerte die geforderte Segmentanzahl auf drei, wobei der Distalteil des Abdomens durch das Vor- handensein eines Terminaltubus definiert war. Die vorliegenden Formen können keiner der gefaßten Gat- tungs-Definitionen von Podocapsa zugeordnet werden. Sie sind auch nicht mit der Art Podocapsa haeckelii Rust 1885 vergleichbar. Aus diesen Gründen ist eine Neubeschreibung notwendig. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 160 _ 130 — 125 Länge gebogene Fortsätze 220 225 240 250 140 Länge gerader Fortsatz 150 210 150 125 _ Breite Gehäuse zwischen gebogenen Fortsätzen 425 500 410 475 360 Breite Fortsätze proximal 65 75 65 65 50 distal 40 50 50 35 35 Durchmesser Poren 10 10 12 10 10 BSP Prot. Nr. 5132 5133 5134 5135 5136 Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) der Nördli- chen Kalkalpen (Tithon — Berrias) Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Gattung Sethocapsa Haeckeı 1881 Typus-Art: Sethocapsa cometa (Panraneıuı) Rüst 1885 Sethocapsa cetia FOREMAN Marz, Bıe5—8 1973 Sethocapsa cetia FOREMAN, S. 267, Taf. 12, Fig. 1, Taf. 16, Fig. 19 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin). 1975 Sethocapsa cetia F. FOREMAN, S. 617, Taf. 2 K, Fig. 1, Taf. 6, Fig. 14 (Berrias-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1977 Sethocapsa cetia F. MUZAVOR, S. 114, Taf. 5, Fig. 4 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1978 Sethocapsa cetia F. FOREMAN, S. 749, Taf. 2, Fig. 1 (Oxford- Hauterive, Cape Verde Basin, Nordatlantik). 1980 Sethocapsa cetia F. BAUMGARTNER et al., S. 61, Taf. 3, Fig. 14 (Oberkimmeridge-Unterhauterive, Lombardische Alpen, Nord-Italien). 1981 Sethocapsa cetia F. KOCHER, S. 89, Taf. 16, Fig. 4-5 (Unterti- thon-Valangin, Südalpen). 1981 Sethocapsa cetia F. STEIGER, Taf. 14, Fig. 6 (Tithon, Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich). 1984 Sethocapsa cetia F. BAUMGARTNER, S. 784, Taf. 8, Fig. 13 (Kim- meridge-Unterhauterive). 1987 Sethocapsa cetia F. Pavsıc & GORICAN, Taf. 4, Fig. 9 (Unter- kreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Großes Gehäuse mit 4—5 Segmenten. Die Cephalis ist porenlos. Der Thorax zeigt bei einigen Ex- emplaren eine Porenreihe. Das dritte Segment ist ringförmig und besitzt rundliche Poren. Das vierte Segment ist ebenfalls ringförmig und besteht aus einer Reihe porater Höcker. Das fünfte und letzte Segment etwa doppelt so hoch, als alle vor- hergehenden Segmente zusammen. Seine Form ist kugelig. Die Oberfläche ist durch zahlreiche porate Höcker charakte- risiert. Es befinden sich etwa 27 Höcker auf jeder Halbseite. Auf der Unterseite des letzten Segments ist eine kleine runde Öffnung sichtbar. Aufgebrochene Exemplare lassen erken- nen, daß auch die Unterseite des vierten Segments eine derar- tige Öffnung besitzt. Bemerkung: In der Originalbeschreibung betont Fore- man (1973) das Fehlen der Offnung auf der Unterseite des Ge- häuses. Im Material der Osterhorngruppe kann eine solche Öffnung bei Sethocapsa cetia Forzman jedoch nachgewiesen werden. Vorkommen: Trattberg, Schmittenstein, Kaltenhausen, Schrambach, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Sethocapsa polyedra n. sp. Tara 7Eier 910 1977a ? Obesacapsula cetia (FOREMAN) PESSAGNO, $. 87, Taf. 11, Fig. 4 (Mitteltithon-Berrias, California Coast Ranges). 1977b ? Obesacapsula cetia (F.) PESSAGNO, 5.52, Taf. 9, Fig. 11 (Ber- rias-Valangin, California Coast Ranges). Material: 8 Exemplare. Diagnose: Großes Gehäuse mit 4 Segmenten. Die Ce- phalis ist porenlos. Der Thorax besteht aus einem relativ glat- ten poraten Ring. Das 4. Segment ist etwa zweimal so hoch, wie die ersten drei Segmente. Es hat Polyederform. Die Ober- flächenstruktur entsteht durch porate Höcker, die durch ein feines Maschengerüst miteinander verbunden sind. Differentialdiagnose: Sethocapsa polyedra n. sp. hat Ähnlichkeit mit Sethocapsa cetia Forzman. Die Formen un- terscheiden sich aber dadurch, daß Sethocapsa polyedra n. sp. größer ist, als Sethocapsa cetia F., nur vier Segmente und eine polyedrische Oberfläche hat. Bemerkung: Sethocapsa polyedra n. sp. ist jünger als Se- thocapsa cetia F. Es ist anzunehmen, daß Sethocapsa polyedra n. sp. aus Sethocapsa cetia F. hervorgegangen ist. Dimensionen: in Mikron. Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 418 440 500 480 440 500 Höhe Abdomen 317 320 40 400 350 400 Breite Abdomen 350 390 400 400 400 400 BSP Prot. Nr. 5105 51066 5107 5108 5109 5110 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Untervalangin). Locus typicus: Marktschellenberg, Profil MS, Probe MS 4, alter Steinbruch an der alten Straße Marktschellenberg- Berchtesgaden, südlicher Ortsausgang. Vorkommen: Marktschellenberg. Sethocapsa leiostraca FOREMAN Taf. 17, Fig. 11,12 1973 Sethocapsa leiostraca FOREMAN, $.268, Taf. 12, Fig. 5-6 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin). 1975 Sethocapsa leiostraca F. FOREMAN, S. 617, Taf. 2Y, Fig. 5 (Ti- thon-Alb, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 63 1980 Sethocapsa trachystraca F. BAUMGARTNER et al., S. 61, Taf. 6, Fig. 2 (Oberjura, Argolıs, Griechenland). 1981 Sethocapsa leiostraca F. KOCHER, S. 89, Taf. 16, Fig. 6 (Ober- callov-Untertithon, Südalpen). 1984 Sethocapsa leiostraca F. BAUMGARTNER, $. 784 (Callov-Hau- terive). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Kegelförmige glatte und porenlose Ce- phalıs. Das zweite und letzte Segment ist mindestens viermal so hoch wie der Proximalteil. Es ist kugelförmig und hat eın regelmäßiges Muster hexagonaler Porenrahmen, in deren In- nerem rundliche Poren zu erkennen sind. An einigen Kreuz- punkten der Porenrahmen sitzen ohne regelmäßige Vertei- lung unterschiedlich lange Stacheln mit kreisrundem Quer- schnitt. Bei wenigen Exemplaren ist im Zentrum der Unterseite ein etwas längerer Stachel angebracht. Bemerkung: Sethocapsa leiostraca F. bekommt durch den Zentralstachel auf der Gehäuseunterseite ein „syringo- capsıdes“ Aussehen. Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Trattberg, Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Sethocapsa trachyostraca FOREMAN Taral7 E91 1973 Sethocapsa trachyostraca FOREMAN, $. 268, Taf. 12, Fig. 4 (Va- langin-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin). 1975 Sethocapsa trachyostraca F. FOREMAN, $. 617, Taf. 27, Fig. 3, 4 (Valangin-Hauterive, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1977 Sethocapsa trachyostraca F. MUZAVOR, $. 119, Taf. 6, Fig. 5 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen Bayern). 1978 Sethocapsa trachyostraca F. FOREMAN, $. 749, Taf. 1, Fig. 18 (Valangin/Hauterive, Cape Verde Basın, Nord-Atlantik). 1981 Sethocapsa trachyostraca F. SCHAAF, S. 437, Taf. 23, Fig. 1a, b (Oberbarreme, Mid Pacific Mountains). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Großes Gehäuse mit 4 Segmenten. Die ersten drei Segmente bilden ein Kegel. Das letzte Segment ist kugelförmig und ist etwa eineinhalbmal so hoch wie die drei vorhergehenden. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Die Segmente 2 und 3 sind ringförmig und zeigen kleine, dichtste- hende Poren. Das große letzte Segment ist grobporig. Die Po- ren sind ungleich groß und unregelmäßig verteilt. Die rauhe Oberfläche ist mit zahlreichen kurzen Stacheln besetzt. Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Sethocapsa uterculus (PARONA) Taf. 17, Fig. 14 1890 Theocapsa uterculus PARONA, S. 168, Taf. 5, Fig. 17 (Oberjura, Cittiglio, Laveno, Nord-Italien). 1975 Sethocapsa sp. cf. Theocapsa uterculus P. FOREMAN, S. 617, Taf. 21, Fig. 21—22 (Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1978 Sethocapsa sp. cf. Theocapsa uterculus P. FOREMAN, S. 749, Taf. 2, Fig. 8 (Valangin/Hauterive, Cape Verde Basin, Nord- Atlantik). 1981 Sethocapsa uterculus (P.) SCHAAr, S. 437, Taf. 5, Fig. Sa, b, Taf. 26, Fig. 5a, b (Oberbarreme, Mid Pacific Mountains). 1984 Sethocapsa uterculus (P.) BAUMGARTNER, S. 784, Taf. 8, Fig. 14 (Hauterive). 64 Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Relativ kleines Gehäuse mit 4 Segmen- ten. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Der Thorax ist ein ringförmiges Segment mit etwa 8 Höckern. Das dritte Seg- ment ist im oberen Teil mıt Höckern besetzt, im unteren Teil ist es glatt. Das vierte Segment ist kugelig und hat die doppelte Höhe der drei proximalen Segmente insgesamt. Seine Ober- fläche zeigt eine Vielzahl regelmäßig angeordneter Höcker. Sie bilden Quadrate in deren Zentrum je eine Pore sitzt. Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Alter: Tithon-Berrıas. Sethocapsa accincta n. Sp. Taf. 17, Fig. 15,16 Material: 8 Exemplare. Diagnose: Kleines Gehäuse mit 4 Segmenten. Die ersten drei Segmente bilden einen Kegel, dessen Seiten leicht nach außen gebogen sind, was der Schale Tropfenform verleiht. Zwischen dem 3. und 4. Segment ist eine Reihe grober Po- ren sichtbar. Ihre Zahl ist 5-6 Stück pro Halbseite. Das 4. Segment ist etwas höher als die ersten drei zusammen. Es ist kugelig und besitzt eine kleine Eindellung auf der Unter- seite. Die Oberflächen aller Segmente zeigen ein feines unre- gelmäßiges Muster polygonaler Porenrahmen. Differentialdiagnose: Sethocapsa accıncta n. sp. un- terscheidet sich von den anderen Sethocapsa-Arten durch ihre Tropfenform und den charakteristischen Ring grober Poren zwischen dem 3. und 4. Segment. Bemerkung: Die Form ist bei schlecht erhaltenen Stük- ken mit Sethocapsa uterculus (Parona) verwechselbar. Mög- licherweise geht diese Art aus Sethocapsa accıncta hervor. Derivatio nominis: Accinctus = umgürtet. Damit soll der grobporige Ring zwischen Proximal- und Distalteil be- nannt werden. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 200 180 200 220 210 180 Höhe Abdomen 110 9% 110 130 140 110 Breite Abdomen 135 120 120 140 150 130 BSP Prot. Nr. 5117 51187 251197 51207751217 5122 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Oxford? — Mitteltithon). Locus typicus: Trattberg, Profil Ee, Probe Ee 2, an der Straße Vordertrattbergalm zur Hintertrattbergalm. Vorkommen: Trattberg. Sethocapsa globosa Rüsr Taf. 17, Fig. 17 1885 Sethocapsa globosa RUST, S. 306, Taf. 11, Fig. 16 (Ober-Jura, Urschlau, Nördliche Kalkalpen, Bayern). Material: 6 Exemplare. Beschreibung: Kleines Gehäuse mit 3 bis 4 Segmenten. Der Proximalteil ist konisch geformt. Das letzte Segment hat die zweifache Höhe des Proximalteiles und ist kugelig. Wäh- rend das Porenmuster der ersten Segmente nicht identifizier- bar ist, lassen sich auf dem letzten mehr oder weniger regel- mäßig angeordnete polygonale, meist hexagonale Porenrah- men erkennen. Die genaue Zahl der in ihm enthaltenen Seg- mente kann wegen des schlechten Erhaltungszustandes der Stücke nicht ermittelt werden. Bemerkung: Die von Steiger (1981, Taf. 14, Fig. 5) und Muzavor (1977, Taf. 5, Fig. 8) abgebildeten Exemplare besit- zen ein feineres Muster mit höherer Porenzahl. Es dürfte sich hierbei um Stücke von Sethocapsa dorysphaeroides Nevıanı handeln. Vorkommen: Trattberg. Alter: Oxford ? — Tithon. Sethocapsa dorysphaeroides NEvıanı Tat.17, Eies18, 19 1900 Sethocapsa dorysphaeroides NEVIANI, Taf. 10, Fig. 14 (Meso- zoikum, Bologna, Italien). 1984 Sethocapsa dorysphaeroides N. SCHAAF, S. 155, Fig. 6a, b (Va- langin). Material: 4 Exemplare. Beschreibung: Längliches Gehäuse mit etwa 7 Segmen- ten. Das letzte Segment ist kugelförmig und zeigt ein Muster mit hexagonalen Porenrahmen. Diese sind in senkrechten Reihen wechselständig angeordnet. Eine Reihe enthält zwi- schen 14 und 19 Poren auf der Halbseite. Die vor dem letzten Segment liegenden Segmente verlaufen in Form eines spitzen Kegels. Die Porendichte ist hier unterschiedlich. Sein oberer Teil ist glatt und porenlos. Nach unten werden kleine Poren sichtbar. Bemerkung: Bei korrodierten Exemplaren sind Poren auf dem gesamten Proximalteil zu erkennen. Es ist anzuneh- men, daß das Gehäuse dort normalerweise von einer glatten Deckschicht überzogen ist, wie dies bei gut erhaltenen Stük- ken durch das Fehlen von Poren dokumentiert wird. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg. Alter: Tithon — Berrias. Gattung: Mirifusus PessaGno 1977 emend. BAUMGARTNER 1984 Typus-Art: Mirifusus guadalupensis Pzssacno 1977 Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (Rüsr) BAUMGARTNER Taf. 18, Fig. 1,2 1885 Lithocampe mediodilatata RÜST, S. 316, Taf. 40, Fig. 9. 1885 ? Stichocapsa petzoldıu Rust, S. 319, Taf. 42, Fig. 7 (Oberjura, Westschweiz). 1885 ? Stichocapsa perpasta RÜST, S. 319, Taf. 42, Fig. 10 (Oberjura, Westschweiz). 1977a Mirifusus (?) mediodilatata (R.) PESSAGNO, S. 84, Taf. 11, Fig. 1-2 (Untertithon, California Coast Ranges). 1977 Lithocampe mediodilatata R. MUZAVOR, S. 101, Taf. 8, Fig. 5 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1984 Mirifusus mediodıalatatus (R.) BAUMGARTNER et al., S. 56, Taf. 5, Fig. 9-11 (Oxford-Unterhauterive, Argolis, Grie- chenland). 1984 Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (R.) BAUMGARTNER, 5.772, Taf. 5, Fig. 13, 19 (Obercallov-Mitteltithon). Mirifusus mediodilatata (R.) PEsSAGNO et al., S. 26, Taf. 4, 5, 18, 19 (Kimmeridge — Valangın, Tethys und Boreal). 1984 Material: mehr als 5 Exemplare. Beschreibung: Cephalis, Thorax und Abdomen glatt. Bei einigen Exemplaren ist eine Porenreihe als Trennelement zwischen diesen drei ersten Segmenten vorhanden. Die Post- abdominalsegmente bauen einen konischen Proximalteil, ei- nen fusiformen Mittelteil und einen konischen Distalteil auf. Der Proximalteil umfaßt 6 bis 7 Segmente. Je nach Erhal- tungszustand zeigen die Segmente jeweils eine doppelte Po- renreihe oder ein unregelmäßig entwickeltes Maschenwerk. Der Beginn des Mittelteiles wird durch einen mehr oder we- niger deutlichen Knick des Umrisses und die regelmäßige Ausbildung doppelter Porenreihen in den Segmenten ange- zeigt. Die Segmente werden von knotentragenden Umgangs- ringen getrennt. Die Segmentzahl des Mittelteiles liegt zwi- schen 10 und 13. Der Distalteil ist unterschiedlich lang. Ist er kurz, so besteht er nur aus einem oder zwei Segmenten, wo- durch die distale Öffnung des Gehäuses breit wird. Ist der Distalteil lang, kann er bis zu fünf Segmenten umfassen. Dadurch hat die Öffnung einen geringeren Durchmesser. Bemerkung: Nach der Unterartbeschreibung von Baun- GARTNER (1984) ist Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus durch den Besitz von Porendoppelreihen pro Segment, schwach knotigen Umgangsringen und einer mit einem unre- gelmäßigen Netzmuster ausgestatteten Außenschicht im Be- reich des konischen Proximalteiles gekennzeichnet. Nach der Literaturanalyse und dem Abbildungsvergleich unterscheidet sich die Form nur unwesentlich von Mirifusus baileyı Pessa- cno (1977), deren einziges Differenzierungsmerkmal offen- sichtlich nur einer bis in den Mittelteil reichende unregelmä- Rige Außenschicht und breitere Umgangsringe zu sein schei- nen. Das nach der Definition ausschlaggebende Unterschei- dungsmerkmal, der dreischichtige Wandbau (PrssaGno 1977a) bei Mirifusus baıleyi gegenüber dem zweischichugen Bau (BAumGARTNER 1984) bei Mirifusus mediodilatatus medio- dilatatus, konnte nicht gefunden werden. Die Breite und die Knotenbildung der Umgangsringe varı- iert ebenso wie der Umriß der Gehäuse sehr stark. Die Mirifusus-Formen des Untersuchungsgebietes unter- scheiden sich von denen aus anderen Gebieten durch den mei- stens kurzen, sehr breiten Distalteil. Die Kontur der Gehäuse entspricht der der von BAumGARTNER (1984) abgebildeten Ex- emplare von Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus. Für das vorliegende Material empfiehlt es sich, wegen der auch von anderen Autoren (FoREMmAn 1978, BAUMGARTNER et al., 1980, BAumGARTNER 1984, Schaar 1984) beobachteten schwierigen Unterscheidbarkeit von Mirifusus mediodila- tatus (Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus) und Mirifu- sus baileyi, den vorkommenden Übergangsformen und mit Rücksicht auf die auch noch vorkommende Unterart Mirifu- sus mediodilatatus minor (BaumGaArTNER 1984), die taxonomı- sche Vielfalt zu beschränken und auf Mirifusus mediodila- tatus mediodilatatus zu reduzieren. _ Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Schram- bach, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Oxford ?, Tithon — Berrias. 65 Mirifusus mediodilatatus minor (Rüst) BAumGARTNER 1984 Taf. 18, Fig. 3, 4 1973 Lithocampe mediodilatata RÜsT MOORE, $. 828, Taf. 2, Fig. 5, 6 (Tithon-Hauterive, Magellan Rise, Pazifik). 1981 Mirifusus mediodilatatus (R.) STEIGER, Taf. 14, Fig. 4 (Tithon, Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich). 1984 Mirifusus mediodilatatus minor (R.) BAUMGARTNER, S. 772, Taf. 5, Fig. 11-14 (Mitteltithon-Hauterive, Cittiglio, Varese, Nord-Italien). 1987 Mirifusus mediodilatatus minor (R.) B. Pavsic & GORICAN, S. 26, Taf. 4, Fig. 5 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: über 10 Exemplare. Beschreibung: Cephalis, Thorax und Abdomen bilden eine glatte Spitze aus und sind durch jeweils eine Porenreihe voneinander getrennt. In distaler Richtung sind etwa 2 bis 4 Segmente zu einem kurzen Proximalteil verbunden. Mit einer leicht konkaven Einmuldung beginnt der fusiforme Mittelteil, der etwa 10 bis 13 Segmente umfaßt. Ein konischer Distalteil ist selten entwickelt, so daß eine breite distale Öff- nung vorliegt. Falls ein Distalteil beobachtet werden kann, ist er schlecht vom Mittelteil abtrennbar und besteht höchstens aus 1 bis 3 Segmenten. Die Umgangsringe, vor allem im Mittelteil des Gehäuses, sind relativ breit und stark beknotet. Jedes Segment enthält eine Doppelporenreihe mit triangularen Porenrahmen. Eine unregelmäßige Außenschicht ist nur im kurzen Proximalteil entwickelt. Bemerkung: Mirifusus mediodilatatus minor B. wird von den übrigen Mirifusus mediodilatatus-Unterarten durch die deutliche Verkürzung des Proximalteiles, die auch ım Lauf des Oberjura und mit Beginn der Unterkreide zu verfol- gen ist, abgetrennt (BAUMGARTNER 1984). Diese Entwicklung läßt sich auch in den Profilen des Untersuchungsgebietes be- obachten, so daß sie als stratigraphisch auswertbare Verände- rung der Gehäusemorphologie bei Mirifusus mediodilatatus angesehen werden kann. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Trattberg, Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp. Taf. 18, Fig. 5, 6 Material: 2 Exemplare. Diagnose: Cephalis, Thorax und Abdomen bilden ein kurzes glattes Spitzchen auf einer aus Postabdominalsegmen- ten bestehenden Kugel. Konischer Proximalteil und koni- scher Distalteil sind nicht ausgebildet. Die Distalöffnung des Gehäuses ist sehr eng. Die Postabdominalsegmente sind durch Doppelporenreihen gekennzeichnet. Differentialdiagnose: Mirifusus mediodilatatus glo- bosus unterscheidet sich von allen anderen Mirifusus medio- dialatatus-Unterarten, insbesondere von Mirifusus mediodi- latatus minor, durch die sehr kleine Spitze (Verhältnis Spitze/ Hauptteil = 1:7) und die wohl ausgeprägte Kugelform des Hauptteiles. Derivatio nominis: Globosus = kugelig. Damit soll die Kugelform des Abdomens hervorgehoben werden. 66 Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 630 600 500 440 500 Höhe Abdomen 480 430 400 350 400 Breite Abdomen 480 430 400 440 400 BSP Prot. Nr. 5100 5101 5102 5103 5104 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Trattberg, Profil TR, Probe TR 4b, an der Straße Vordertrattbergalm zur Hintertrattbergalm. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau. Mirifusus guadalupensis Pessacno 1977 a Tat. 18, Big. 7 1977a Mirufusus guadalupensis PESSAGNO, S. 83, Taf. 10, Fig. 9-14 (Oberkimmeridge-Untertithon, California Coast Ranges). 1980 Mirufusus guadalupensis P. BAUMGARTNER et al., S. 55, Taf. 5, Fig. 12-14 (Oxford-Oberkimmeridge, Argolis, Griechen- land, Sizilien). 1984 Mirifusus guadalupensis P. BAUMGARTNER 1984, S. 771, Taf. 5, Fig. 8, 22 (Callov-Unterkimmeridge). 1984 Mirifusus guadalupensis P. PEssaGNO et al., S. 26, Taf. 2, Fig. 12, 16, 24 (Oberkimmeridge — Untertithon (?), Tethys und Südboreal). Material: 6 Exemplare. Beschreibung: Cephalis, Thorax und Abdomen sind in einer sehr kleinen Spitze vereinigt, deren Oberfläche ohne sichtbare Unterteilungen glatt ist. 5 bis 6 Postabdominalseg- mente bilden einen konischen Proximalteil. Mit einem deutli- chen Knick folgt der Gehäusemittelteil, der zwischen 10 und 12 Segmente umfaßt. Bei einem Exemplar ist das Relikt eines Distalteiles überliefert, der wiederum deutlich vom Mittelteil abgesetzt ist. Er enthält etwa2 Segmente. Die übrigen Exem- plare besitzen jedoch keinen Distalteil, wodurch die Gehäu- seöffnung breit wird. Die Umgangsringe sind allgemein schmal und zeigen sehr schwach ausgebildete Knoten. Pro Segment liegt zwischen den Umgangsringen eine dreifache Porenreihe. Diese ist bei einigen Exemplaren von unregelmä- Rig angeordneten Leisten überzogen, die jedoch keine ein- heitliche Deckschicht ergeben. Bemerkung: Die beobachteten Exemplare sind alle von der Diagenese stark angegriffen, wodurch eine möglicher- weise vorhanden gewesene Deckschicht aus irregulär ange- ordneten Leisten über den dreifachen Porenreihen nur rudi- mentär überliefert ist. Im übrigen stimmen die Proportionen der Gehäuse mit denen der Originalabbildungen überein. Vorkommen: Das Auftreten von Mirifusus guadalupen- sis ist auf die Probe T aus dem Barmsteinkalk-Schuttstrom B 1 beschränkt. In den Proben der autochthonen Sedimenta- tion fehlt die Form. Es ist wahrscheinlich, daß Mirifusus guadalupensis aus ei- nem aufgearbeiteten Klasten innerhalb des B1-Stromes stammt, da ein Vorkommen in der Schuttstrommatrix als kaum möglich angesehen werden kann, weil es sich bei dem Gestein um eine matrixlose Stylobrekzie handelt. Alter: Das Alter der im B1-Strom aufgearbeiteten Miri- fusus guadalupensis kann mit nicht jünger als Tithon angege- ben werden und liegt wahrscheinlich im Bereich vor dem Mit- teltithon. In den biostratigraphischen Aufstellungen von Prs- saGno (1977a) wird die Form in das Zeitintervall Oberkim- meridge bis Untertithon gestellt, während BaumGartneR et al. (1980) und BAUMGARTNER (1984) insgesamt ein Alter von Mit- telcallovium bis Mittelkimmeridge annehmen. Familie Spongocapsulidae Pessacno 1977 a Typus-Gattung: Spongocapsula PzssaGno 1977 Gattung Spongocapsula Pzssacno 1977 a Typus-Art: Spongocapsula palmerae PzssaGno 1977a Spongocapsula palmerae PrssaGno Taf. 18, Fig. 8 1977a Spongocapsula palmerae PESSAGNO, S. 88, Taf. 11, Fig. 12—14, 16 (Oberkimmeridge-Obertithon, California Coast Ranges). 1981 Spongocapsula palmerae P. KOCHER, S. 93, Taf. 16, Fig. 17 (Obercallov-Unterkimmeridge, Südalpen). 1984 Spongocapsula palmerae P. BAUMGARTNER, $. 785, Taf. 16, Fig. 17 (Oberbathon-Berrias). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 7 Segmen- ten. Cephalis und Thorax sind glatt und porenlos. Die übri- gen Segmente sind ringförmig und werden nach unten konti- nuierlich breiter. Die Höhe der Segmente bleibt ab dem 3. Segment gleich. Während das letzte Segment sehr feinporig spongiös ist, erscheinen die anderen Segmente gröber spon- giös. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Spongocapsula perampla (Rüsr) Taf. 18, Fig. 9 1885 Lithocampe perampla Rüst,S.315, Taf. 39, Fig. 11 (Oberjura, Westschweiz). 1974 Lithocampe perampla R. RiEDEL & SANFILIPPO, $. 779, Taf. 7, Fig. 1—4 (Oberjura-Alb, Süd-Indik). 1977a Spongocapsula sp. aff. S. perampla (R.) PEssaGNo, $. 90, Taf. 11, Fig. 15 (Untertithon, California Coast Ranges). 1981 Spongocapsula perampla (R.) KOCHER, S. 94, Taf. 16, Fig. 18 (Obercallov-Untertithon, Südalpen). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Konisches Gehäuse mit 8 Segmenten. Die Schale ist fein spongiös. Die ersten 6 Segmente sind Ringe von geringer Höhe. Sie bilden einen hochkonischen Proxi- malteil. Das 7. Segment ist wesentlich breiter, als die vorher- gehenden. Das letzte Segment ist nur noch wenig breiter, als das 7. Segment. Die Gehäuseöffnung ist etwa so breit wie das 7. Segment. Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Gattung Obesacapsula Pessacno 1977 a Typus-Art: Obesacapsula morroensis Pessacno 1977 a Obesacapsula morroensis PEssaGno Taf. 18, Fig. 10, 11 1977a Obesacapsula morroenesis PESSAGNO, S. 87, Fıg. 11, Fıg. 5—8 (Oberkimmeridge-Obervalangıin, California Coast Ranges). 1977b Obesacapsula morroensis P. PESSAGNO, S. 53, Taf. 11, Fig. 8 (Oberkimmeridge-Obervalangin, California Coast Ranges). Obesacapsula morroensis P. SCHAAF, S. 126, Taf. 20, Fig. 1-5 (Oberjura-Unterhauterive). Obesacapsula morroensis P. PESSAGNO et al., S. 29, Taf. 5, Fig. 4 (Oberjura — Unterkreide, Tethys und Boreal). 1984 1984 Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Großes Gehäuse mit 7-8 Segmenten. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Das 2. Segment ist eben- falls glatt, besitzt aber einige unregelmäßig angeordnete kleine Poren. Zwischen 1. und 2. Segment ist eine Porenreihe sichtbar. Die Segmente 3 bis 5 (6) sind ringförmig und unre- gelmäßig porat. Die ersten 5 (6) Segmente bilden einen nach unten breiter werdenden Kegel. Das vorletzte Segment ist am breitesten, besitzt Ring- oder Walzenform mit konvexen Sei- ten und hat etwa die halbe bis ganze Höhe des vorderen Ge- häuseteils. Die Porenrahmen dieses Segments sind ungleich groß, polygonal und unregelmäßig verteilt. Das letzte Seg- ment hat etwa die Breite des 4. Segments und ist tubular aus- gebildet. Seine Länge erreicht die des vorletzten Segments. Das Porenmuster entspricht entweder dem des übrigen Ge- häuses oder es erscheint porenlos. Bemerkung: Das letzte, tubulare Segment ist nur bei we- nigen Exemplaren erhalten. Es läßt sich jedoch eine Bezie- hung zwischen der Höhe des letzten Segments und der des vorletzten bzw. des gesamten Gehäuses herstellen: Es ist um so länger, je kürzer das vorletzte Segment ist. Fehlt es, so ıst das vorletzte Segment sehr groß. Ist es sehr gut entwickelt, nimmt die Gesamtgröße der Schale ab. Diese Erscheinung kann dahingehend gedeutet werden, daß es sich bei dem tubu- laren Segmenten um eine Struktur handelt, die, unter Reduk- tion des übrigen Skeletts, z. B. bei reproduktiven Vorgängen aufgebaut wird. Vorkommen: Trattberg, Schmittenstein, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon-Berrias. Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER Taf. 18, Fig. 12-15 1984 Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, S. 776, Taf. 6, Fig. 7-9 (Obertithon-Unterhauterive, Cava Rusconi, Citti- glio, Varese, Lombardei, Nord-Italien). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Großes Gehäuse mit 6-7 Segmenten. Die ersten 5 Segmente bilden einen konischen Proximalteil. Auf diesen folgt das sehr breite 6. Segment. Das Gehäuse schließt nach unten mit einem Segment ab, dessen Breite etwa der des 5. Segments entspricht. Die Cephalıs ist glatt und po- renlos. Der Thorax ist vorn glatt und porenlos, hinten mit all- mählich beginnender Porenentwicklung. Die Grenze zwi- schen dem 1. und 2. Segment ist durch eine Porenreihe mar- kiert. Das 3.,4. und 5. Segment besitzen steile Ränder und tra- 67 gen kleine unregelmäßig verteilte Poren. Das 6. Segment ist etwas niedriger als der Proximalteil. Seine Form gleicht einem Ring mit konvexen Seiten. Die Oberfläche zeigt unterschied- lich große, irregulär verteilte polygonale Poren. Porengrup- pen werden von kräftig entwickelten Rippen umrahmt. Da- durch ergibt sich eine auffällige polygonale Skulptur. Auf den Kreuzpunkten der Rippen sitzen kleine Knoten. Nach unten nimmt die Porengröße des 6. Segments ab. Das 7. Segment ist porenlos, möglicherweise spongiös. Seine Länge erreicht in einigen Fällen die des übrigen Gehäuses. Bemerkung: Das 7. Segment ist nicht häufig erhalten. Mitunter kann auch ein Segment weniger vorhanden sein. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon-Berrias. Obesacapsula rotunda (Hınne) lat 19 E19. 152 Stichocapsa rotunda HinDe, S. 41, Taf. 3, Fig. 24 (Oberjura- Unterkreide, Mount Badau, Zentral-Borneo). Stichocapsa (?) rotunda H. FOREMAN, S. 265, Taf. 11, Fig. 2, Taf. 16, Fig. 20 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basın). Stichocapsa (?) rotunda H. FOREMAN, $. 616, Taf. 27, Fig. 6, Taf. 7, Fig. 5 (Tithon-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). Stichocapsa rotunda H. MUZAVOR, S. 122, Taf. 5, Fig. 11-12 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern). 1977b Obesacapsula rotunda (H.) PEsSAGNO, S. 53, Taf. 9, Fig. 4, 12, 18 (Berrias-Valangın, California Coast Ranges). Syringocapsa rotunda (H.) FOREMAN, S. 749, Taf. 2, Fig. 2, (Oberjura-Valangin/Hauterive, Cape Verde Basin, Nord-At- lantik). Obesacapsula rotunda (H.) NAKASEKO etal. Taf. 2, Fig. 11a, b (Valangin-Hauterive, Shimanto Belt, Japan). Stichocaps rotunda H. OzvOLDOVa, $. 257, ars, E15 —6 (Dogger-Untermalm, Cerveny Kamen Klippe, Podbiel, Slo- wakei). Syrinocapsa rotunda (H.) BAUMGARTNER et al., S. 62, Traf.333 Fig. 12 (Oberjura, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantik). 1900 1973 1975 1977 1978 1979 1979 1980 1981 Syringocapsa rotunda (H.) KOCHER, S. 97, Taf. 16, Fig. 30 (Oxford-Kimmeridge, Südalpen). 1981 Obesacapsula rotunda (H.) NAKASEKO & NISHIMURA, $. 156, Taf. 11, Fig. 12 (Valangin, Shimanto Gruppe, Südwest-Japan). 1984 Obesacapsula rotunda (H.) BAUMGARTNER, $. 775, Taf. 6, Fig. 13 (Obertithon-Unterhauterive). 1984 Syringocapsula rotunda (H.) OzvoLDOVA & SYKORA, S. 271, Taf. 12, Fig. 7, Taf. 14, Fig. 4 6 (Oberjura, Sipkovsky Hay, Tschechoslowakei). 1984 Obesacapsula rotunda (H.) PEsSAGNO et al., S.29, Taf. 4, Fig. 8, 10. 1984 Syringocapsa rotunda (H.) SCHAAF, $. 153, Fig. 15 (Berrias). 1984 Obesacapsula rotunda (H.) PEssaGno et al., S. 29, Taf. 4, Fig. 8, 10 (Berrias — Unterhauterive, Tethys und Boreal). 1987 Obesacapsula rotunda (H.) Pavsıc & GoRICAN, Taf. 4, Fig. 7 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: 2 Exemplare. Beschreibung: Mittelgroßes Gehäuse mit 5 Segmenten. Die ersten vier Segmente sind konisch angeordnet. Das letzte Segment ist kugelig und besitzt auf der Unterseite eine Ein- dellung mit zentraler Öffnung. Die Segmente 2 bis 4 zeigen ein spongiöses Muster mit kleinen rundlichen Poren. Die Ce- phalis ist glatt und porenlos. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. 68 Obesacapsula bullata n. sp. aan 35 Material: 10 Exemplare. Diagnose: Mittelgroße bis sehr große spongiöse Schale mit 4 Segmenten. Der aus den ersten drei Segmenten beste- hende konische Proximalteil setzt sich durch einen Knick in der Kontur sehr deutlich vom großen kugeligen 4. Segment ab. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Die folgenden Seg- mente besitzen eine spongiöse Oberfläche, die aus einer Viel- zahl unregelmäßig verteilter Poren besteht. Auf der Unter- seite des Gehäuses liegt eine kleine zentrale Öffnung. Das 4. Segment ist doppelt bis viermal so hoch wie die ersten drei Segmente zusammen. Differentialdiagnose: Obesacapsula bullata n. sp. un- terscheidet sich von Obesacapsula morroensis PzssaGno durch den deutlichen Knick in der Kontur an der Grenze zwischen dem konischen Vorderteil und dem kugeligen letzten Seg- ment. Derivatıo nominis: Bullata = Blase. Der Begriff soll die Form des letzten Segments beschreiben. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 490 400 385 360 350 370 Höhe Abdomen 365 3107 250777 270727097 250 Breite Abdomen 375 325 285 290 300 270 BSP Prot. Nr. 5111 5IRT5U3 5455 5116 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka7, Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Trattberg, Familie Theopilidae Hazckeı 1882 Typus-Gattung: Theopilium Haezckeı 1882 Gattung Podocyrtis EHRENBERG 1847 Typus-Art: Podocyrtis papalıs EHRENBERG 1854 Podocyrtis concentrica n. sp. Taf. 19, Fig. 6-9 Material: 10 Exemplare. Diagnose: Kugeliges Gehäuse mit 3 Segmenten und 4 triradiaten Stacheln. Beschreibung: Die Stacheln sind tetraedrisch angeord- net. Einer von ihnen sitzt auf der kleinen Cephalis. Der Tho- rax ist ein ringförmiges Segment. Das große kugelförmige letzte Segment, das Abdomen, besitzt axial konzentrisch ver- laufende Reihen hexagonaler Porenrahmen. Die Poren wer- den von proximal nach distal größer. Die Unterseite des Ge- häuses ist geschlossen. Drei triradiate Stacheln sind im 120- Grad-Winkel in einer Ebene unterhalb des Äquators nach di- stal gerichtet angebracht. Differentialdiagnose: Die Art unterscheidet sich von Podocyrtis globosa Rüst (1898) durch die sehr kleine Cephalis, durch die konzentrische Porenanordnung und durch die lan- gen triradiaten Stacheln. Derivatıo nominis: Nach den konzentrisch angeord- neten Porenreihen auf dem Abdomen. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Breite Abdomen 245 240 220 260 200 220 Länge Cephalisstachel 180 20 120 170 110 85 Länge Abdominalstachel 160 180 190 25 165 100 Durchmesser Abdominalporen distal 30 25 25 30 20 20 BSP Prot. Nr. 5123 5124 5125 75126 512705128 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typıicus: Schrambach, Profil Sb, Probe Sb 28, im Bachbett knapp unterhalb des Schleierfalls (Kuchl, Salzburg). Vorkommen: Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg. Familie Eucyrtidiidae EHRENBERG 1847 Typus-Gattung: Eucyrtidium EHRENBERG 1847 Die ım folgenden beschriebenen Nassellarien sind durch langgestreckte Gehäuse mit 2 bis 4 Segmenten und einen Po- rentubus gekennzeichnet. Die Eueyrtidiidae sind nach EHRENBERG (1847) mehrseg- mentige Formen, die sich nach unten verjüngen und keine la- teralen Anhänge besitzen. Die jüngeren Autoren, wie DE WE- VER & Casy (1982) weichen von der Forderung, daß keine Ge- häusefortsätze vorhanden sein dürfen, ab und lassen Stacheln an den verschiedenen Segmenten zu (z. B. Katroma PessaGno & Poısson). Die hohe Variabilität und die großen Ähnlichkei- ten der langgestreckten Nassellarien mit 2 bis 4 Segmenten und Porentubus führen zu einer großen Unsicherheit in der Familienzuordnung. So stellen Foreman (1973) einen Teil der nachstehend beschriebenen Formen zu den Amphipyndaceae Rıeper (Podobursa Wıisnıowskı), PEssaGno (1977a) und Pessa- GNo & Poısson (1981) zu den Syringocapsidae PzssaGno (Po- dobursa Wısniowskı, Dibolachras FOREMANn, Katroma PessA- GNO & Poısson), DE WEVER & Capy (1982) zu den Eucyrtiidae EHRENBERG (Katroma PEssaGno & Poısson) und ScHaAr (1984) zu den Stichocapsidae Hazckeı (Dibolachras FOrEMAN, Ka- troma Pessacno & Poısson, Podobursa Wısnıowskı). Nach dem Grundschema von Hazcker (1861) umfassen diese For- men die Familien der Dyo-, Trio- und Tetracyrtida. In den nachstehenden Beschreibungen wird der von DE WE- VER & Capy (1982) vertretenen Auffassung der Eucyrtdiidae gefolgt. Die Formen werden jedoch von den oben dargestell- ten Syringocapsidae durch das konstante Vorhandensein eines Porentubus unterschieden. An dieser Stelle soll keine Emendierung der Familie der Eucyrudiidae EHRENBERG vorgenommen werden, da der von den jüngeren Autoren gebräuchliche morphologische Spiel- raum für die folgenden Gattungen ausreicht. Die Familie der Eucyrtidiidae EHRENBERG umfaßt ım Mate- rial der Osterhorngruppe die Gattungen Dibolachras FORE- man, Podobursa Wıisniowskı, Theosyringium HazckeL, Eusy- ringium HaeckeL und Katroma Prssacno & Poısson. Ihre Gliederung wird in der vorliegenden Arbeit durch eine nume- rische Klassifikation unterstützt. Die morphologische Analyse der reichen Faunen der Osterhorngruppe zeigt die hohe Variabilität der Gehäuse die- ser Familie deutlich. Darüberhinaus läßt sich innerhalb von Arten und Gattungen eine freie Kombinierbarkeit der Merk- male feststellen. In der Bestimmungstabelle (Abb. 27) werden 9 Merkmalsgruppen mit insgesamt 30 Merkmalen und eine zusätzliche Gruppe für eventuelle Sondermerkmale fixiert. 26 der festgehaltenen Merkmale sind kombinierbar und es erge- ben sich hierdurch 3024 verschiedene Morphotypen. Dies würde zu einer starken Zunahme der Menge der Artnamen führen, was durch die starke Vermischung der Merkmale und ihre möglichen ökologischen Ursachen nicht sinnvoll ist. Aus diesem Grund wird die Variabilität in Form eines neunstelli- gen Nummerncodes dokumentiert. Die Merkmale werden zudem nach ihrem genetischen und ökologischen Ursprung 2 Porentubus- Verlauf Stachel- Position Cephalis- Form Abdomen- Oberfläche Stachel-Zahl Stachel- Länge Cephalis- Länge Porentubus- Länge 10 Sondermerk- male 69 interpretiert und so geordnet, daß in einer graphischen Dar- stellung die Eigenschaften eines Gehäuses als Linie mit einem charakteristischen Verlauf wiedergegeben werden kann. Bei dieser Klassifikation wird die Anzahl der Segmente nicht berücksichtigt, da sie von einer zunehmenden Zahl von Autoren als ontogenetische Erscheinung gewertet wird (An- DERSON, 1983) und keine ökologische Bedeutung wie etwa die Stachelentwicklung besitzt. Der Vergleich der Gehäuse der Eucyrtidiidae EHRENBERG zeigt, daß zwei Typen von Oberflächenstrukturen nebenein- ander vorkommen: die glatt-porate und die mamillate. Die deutliche Trennbarkeit der beiden Oberflächenmuster und das Fehlen von Übergängen zwischen diesen Typen scheint hier das einzige Unterscheidungskriterium in der sonst durch starke Variabilität der Merkmale gekennzeichneten Gruppe zu sein. Bislang wird im System der Radiolarien kaum bzw. nur in- direkt Bezug auf diesen deutlichen Unterschied genommen, obwohl er an mehreren Beispielen bei Spumellarien und Nas- sellarien zu beobachten ist. Hinweise darauf werden durch mit gegen Uhrzeiger Uhrzeiger 3 3 4 distal irregulär doppelt 2 mamillat 2 Abb. 27: Bestimmungsschema für die Gehäuse der Eucyrtidiidae EHR. in Jura und Unterkreide des Osterhorn-Tirolikums. 70 die Trennung der Gattungen Trıactoma Rüst und Acaeniotyle Foreman oder Cenosphaera Rüst und Conosphaera Rust bzw. Praeconocaryomma Pessacno innerhalb der Actinom- miden gegeben. Auch bei den Eucyrtidiiden wird mit Podo- bursa (?) polylophia ForEman und ihrer fraglichen Zuordnung zur Gattung Podobursa Wısniowski indirekt auf diesen Unter- schied hingewiesen. Mitunter werden glatte und mamillate Oberflächen auf dem Artniveau getrennt, wie dies bei Setho- capsa cetia FOREMAN und Sethocapsa leiostraca FOREMAN ge- schieht. Das Problem ist nicht nur auf den Oberjura be- schränkt. Auch bei den triadischen Radiolarien lassen sich glatte und mamillate Oberflächen beobachten. Sie werden auch hier innerhalb gleicher Gattungen lediglich als verschie- dene Arten beschrieben. Ein Grund für das Auftreten der beiden Grundmuster kann derzeit noch nicht angegeben werden. Die Interpreta- tion als mögliche Formen eines Generationswechsels oder ei- ner Reaktion auf bestimmte ökologische Bedingungen, even- tuelle ontogenetische oder phylogenetische Entwicklungen ist ohne statistische Untersuchungen von Massenpopulatio- nen beider Hauptgruppen, Spumellarien und Nassellarien, nur ansatzweise durchführbar. Im Rahmen dieser Arbeit sollen wegen der übergeordneten Bedeutung des Unterschiedes zwischen glatt-poraten und mamillaten Radiolarien die Eucyrtidiidae EHRENBERG rein morphologisch in zwei Unterfamilien aufgeteilt werden: die Favocyrtidiinae n. sfam. mit einem glatten, wabenartigen Po- renmuster und die Collicyrtidiinae n. sfam. mit einem mamil- laten Porenmuster (Abb. 28). Unterfamilie COLLICYRTIDIINAE FAVOCYRTIDIINAE Collieyrtidium n. gen. keine Abdominalstacheln Theosyringium kurzer Apikalstachel zwei ira Abdominalstacheln Helocingulum n. gen. mehr als zwei Abdominalstacheln Podobursa Katroma langer Merk Gebe] Morosyringium n. gen. mamillat mit und ohne Favosyringium n. gen. 3 a 8 Abdominalstacheln wabenartig porat Apikalstachel Oberflächenstruktur Abdominalstacheln Abb. 28: kommenden Gattungen. Eine weitergehende Differenzierung der beiden Unterfa- milien erfolgt nach der morphologischen Analyse der For- men der Österhorngruppe mit Hilfe der Länge des Apikalsta- chels der Cephalis, da sich hier statistisch ein gewisser Ein- schnitt in der Variabilität der Gehäuse zeigt. Gattungen bzw. Gattungsgruppen werden schließlich aufgrund der Anzahl der Abdominalstacheln unterschieden. Unterfamilie Favocyrtidiinae n. sfam. Diagnose: Langgestreckte Nassellarien mit 2 bis 4 Seg- menten, einem langen Porentubus und einer glatten, waben- artig-poraten Oberfläche des Abdomens. Abdominalstacheln können fehlen oder vorhanden sein. Der Porentubus ist offen oder geschlossen. Code: Taf. 19, Fig. 10: 3-0/0-0-0/0-3-2/0 Porentubusverlauf Tresen 1 Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 Bemw2l ] NEZESTIE RN Systematische Übersicht der Eucyrtidiidae EHRENBERG mit den in der Osterhorn-Gruppe vor- Differentialdiagnose: Die Favocyrtidiinae n. sfam. unterscheiden sich von den Collicyrtidiinae n. sfam. durch die glatte, wabenartig-porate Oberfläche des Abdomens. Derivatio nominis: Favum = Wabe. Der Begriff soll die regelmäßige Anordnung der Poren der Abdominalschale beschreiben. Enthaltene Gattungen: Theosyringium HAECKEL Eusyringium HaEcKEL Dibolachras FOREMAN Podobursa WısniowsKI Katroma PEssaGno Favosyringium n. gen. Typus-Gattung: Dibolachras Forzman 1973. tz | Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge er mamillat 2 ERESREES BERGE Sondermerkmale vorhanden 1 Gattung Theosyringium Haszckeı 1881 Typus-Art: Urocyrtis amaliae PantaneıLı 1880 Theosyringium amalıae (PANTANELLI) Taf. 19, Fig. 10 1880 Urocyrtis amaliae PANTANELLI, Fig. 46 (Oberjura, Pietra, Limite, Toscana, Italien). 1885 Theosyringium amaliae (P.) Rüst,S. 309, Taf. 12, Fig. 13 (Mitt- lerer Malm, Arvavaratja, Ungarn, Urschlau, Nördliche Kalk- alpen, Bayern) Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten. Die Cephalis trägt einen langen Apikalstachel. Der Thorax ist kegelförmig und porat. Das Abdomen ist kugelig. Auf ihm sind hexagonale Porenrahmen sichtbar, die in steil diagonalen Reihen von oben nach unten verlaufen. Ein langer Porentu- bus besitzt Porenreihen, die leicht gegen den Uhrzeigersinn gedreht sind. Der Tubus endet geschlossen. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Code: Taf. 19, Fig. 11: 1-2/1-1-2/2-2-1/0 ZA Gattung Dibolachras Foreman 1973 Typus-Art: Dibolachras chandrika ForEman 1973 Dibolachras chandrika KOCHER Taf. 19, Fig. 11 1981 Dibolachras chandrika KOCHER, S. 61, Taf. 13, Fig. 1—2 (Ober- callov-Unterkimmeridge,, Monte Generoso, Südalpen, Schweiz). 1984 Dibolachras chandrika K. BAUMGARTNER, S. 761, Taf. 2, Fig. 20 (Obercallov-Mitteltithon). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 Segmen- ten, einem relativ kurzen Porentubus und zwei langen trira- diaten Stacheln auf dem dritten Segment. Auf der Cephalis sitzt ein mittellanger Apikalstachel. Der Thorax ist porat und konisch. Das Abdomen ist kugelig und besitzt konzentrisch zur Achse angeordnete Querreihen großer hexagonaler Po- ren. Die Primärstacheln sind äquatorial angebracht. Der Postabdominaltubus zeigt parallel zur Achse verlaufende Po- renreihen. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangın. Porentubusverlauf ger 1 Stachelposition prox äqua 0) —— Cephalis-Form einfach 1 Abdomenoberfläche Stachelzahl glatt 1 Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge Gattung Podobursa Wısniowskı 1889 emend. Foreman 1973 Typus-Art: Podobursa dunikowskü Wısniowskı 1889 Podobursa triacantha (FıscHı) Podobursa triacantha (FıscHLi) wird von FOREMAN (1973) als Form mit 4 Segmenten und einer Anzahl der Abdominal- stacheln von 3 bis 6 definiert. In dieser Art sind verschiedene Typen von Theosyringium acanthophorum Rüst, die von Fisch (1916) nach ihrer Stachelzahl einzeln als Forma trıa- canthum, tetracanthum und hexacanthum benannt wurden, zusammengefaßt. Taxonomische Unsicherheit entsteht da- durch, daß innerhalb dieser Art die Zahl der Stacheln breit va- rıieren darf, aber Formen mit der gleichen Segmentzahl und zwei Abdominalstacheln als Dibolachras ForEmAN einer an- deren Gattung angehören sollen. Solange die biologische Zu- sammengehörigkeit fossiler Radiolarıen nicht erkannt und das System nur aufgrund morphologischer Unterschiede er- stellt werden kann, ist es gleichgültig, ob die unterschiedli- chen Wuchsformen auf dem Gattung-, Art- oder Unterartni- Sondermerkmale 0 vorhanden 1 veau getrennt werden. Eine konsequente Handhabung einer Unterscheidungsmethode ist jedoch wünschenswert. Dem- nach müßten dreistachelige, vierstachelige und sechsstache- lige Formen als eigene Gattungen oder die Gattung Dibola- chras FOREMAn als Synonym von Podobursa Wısnıowskı be- handelt werden. Im folgenden soll eine gewisse Lösung dieses Problems durch die Teilung von Podobursa triacantha (FıscHLi) in ver- schiedene Unterarten mit Hilfe der Anzahl der Abdominal- stacheln angestrebt werden. Damit ergibt sich die Möglich- keit, die einzelnen Erscheinungsformen der Gehäuse in ihrem zeitlichen und räumlichen Auftreten zu verfolgen. Da sich der Name Podobursa trıacantha (F.) in der jüngeren Literatur sehr eingebürgert hat, isteine Umbenennung der Art und eine Wiedereinführung der alten Formabezeichnungen von FıscHui (1916) wenig sinnvoll. Es wird deswegen mit Hilfe der Zusätze triradiata, tetraradiata und hexaradiata auf die un- terschiedliche Zahl der Stacheln und die resultierende Gehäu- sesymmetrie eingegangen. 72 Podobursa triacantha trıiacantha (FıiscHui) Taf. 19, Fig. 12, 13 1916 Theosyringium acanthophorum RÜST var. triacanthus FiscHLI, S. 47, Fig. 38 (Kreide, Rigi, Schweiz). 1973 Podobursa triacantha (FISCHLI) FOREMAN, S. 266, Taf. 13, Fig. 1 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 4 Segmenten und einem nicht sehr langen Porentubus. Die Cephalis trägt Code: Taf. 19, Fig. 12, 13: 2-2/1-1-3/2-2-1/0 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form einen kurzen bis mittellangen Apikalstachel. Der Thorax be- steht aus zwei Segmenten, die mit der Cephalis zusammen den Proximalteil bilden. Das Abdomen ist wabenartig porat und besitzt drei lange triradiate Stacheln. Der Porentubus zeigt Porenreihen die stark im oder gegen den Uhrzeigersinn gedreht sind. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangin. geteilt 2 Cephalislänge Porentubuslänge Abdomenoberfläche mamillat 2 Stachelzahl 6 Stachellänge 0) kurz 1 lang 2 lang 2 x Sondermerkmale 0) vorhanden 1 Podobursa trıacantha tetraradiata n. ssp. Taf. 20, Fig. 1-3 1916 Theosyrıngium acanthophorum RÜST var. FiscHLi, S. 47, Fig. 39 (Kreide, Rigi, Schweiz). 1973 Podobursa triacantha (FISCHLI) FOREMAN, S. 266, Taf. 13, Fig. 7 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacıfic Basın). 1977b Podobursa triacantha (F.) PESSAGNO, S. 57, Taf. 11, Fig. 6 (Oberkimmeridge-Valangin, California Coast Ranges). 1981 Podobursa triacantha (F.) SCHAAF, S. 436, Taf. 5, Fig. 11, Taf. 25, Fig. la, b (Oberbarreme-Unterapt, Mid Pacific Mountains). 1981 Podobursa triacantha (F.) STEIGER, Taf. 14, Fig. 10 (Tithon, Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich). 1981 Podobursa triacantha (F.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 157, Taf. 11, Fig. 13 (Valangin, Shimanto Gruppe, Südwest-Japan). 1984 Podobursa triacantha (F.) SCHAAF, S. 144, Taf. 29, Fig. 1-4 (Oberjura-Unterapt). tetracanthus Material: 10 Exemplare. Code: Taf. 20, Fig. 1: 1-2/1-1-4/1-1-2/0 | Cephalis-Form | | Cephalis-Form | einfach 1 Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 4 Segmenten, einem Porentubus und 4 Abdominalstacheln. Beschreibung: Die Cephalis trägt einen kurzen bis mit- tellangen Apikalstachel. Das Abdomen ist wabenartig porat mit hexagonalen Porenrahmen. In seinem Äquatorialbereich befinden sich 4 kurze oder lange triradiate Stacheln, die dem Gehäuse eine tetraradıate Symmetrie verleihen. Der Porentu- bus zeigt gerade oder verdrehte Porenreihen. Er ist terminal geschlossen. Differentialdiagnose: Podobursa triacantha tetrara- diata n. ssp. unterscheidet sich von Podobursa triacantha tria- cantha (FıscHLı) durch den Besitz von 4 im rechten Winkel an- geordneten Abdominalstacheln. Derivatio nominis: Tetraradiat = vier Stacheln erge- ben eine vierstrahlige Symmetrie des Gehäuses. Br 2 Abdomenoberfläche glatt 1 Stachellänge kurz 1 Porentubuslänge Sondermerkmale Stachelposition prox äqua dist irreg x Er DEN EN EN EBENEN [oje FRE je] [orptaisünge | we [mas me el et Fe Eile 0] vorhanden 1 mamillat 2 BEIEIEIEI SIE lang 2 Er BE Ne Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 440 490 335 220 600 265 Länge Apikalstachel 80 100 55 40 85 20 Breite Abdomen 160 185 80 180 255 120 Länge Abdominalstacheln 70 160 110 60 so 30 Länge Porentubus 140 160 130 160 260 80 BSP Prot. Nr. 5137 5138 5139 5140 5141 5142 Bemerkung: Mit dieser Unterart soll die von Fıschri (1916: 47) durchgeführte Unterscheidung einer vierstacheli- Porentubusverlauf 73 gen Form von drei- und mehrstacheligen Typen wieder ein- geführt werden. Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangın). Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 22, Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- leın, Salzburg). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen- berg. Stachelposition Cephalis-Form Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge geteilt 2 mamillat 2 | 6 |>6=7 lang 2 lang 3 lang 2 Sondermerkmale 0 vorhanden 1 geteilt 2 mamillat 2 Stachelzahl 5 6 |>6=7 Stachellänge kurz 1 lang 2 Cephalislänge kurz 1 mittel | lang 3 kurz 1 Zr Porentubuslänge lang 2 Sondermerkmale vorhanden 1 Podobursa triacantha hexaradıata n. ssp. Taf. 20, Fig. 4,5 1916 Theosyringium acanthophorum RUST var. FiscHui, $. 47, Fig. 41 (Kreide, Rigi, Schweiz). polyacanthus Material: 6 Exemplare. Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 4 Segmenten, einem Porentubus und 6 Abdominalstacheln. Beschreibung: Die Cephalis trägt einen kurzen oder langen Apikalstachel. Das Abdomen ist wabenartig porat mit hexagonalen Porenrahmen. In seinem Äquatorialbereich be- finden sich 6 kurze oder lange triradiate Stacheln, die dem Ge- häuse eine hexaradiate Symmetrie verleihen. Der lange Po- rentubus zeigt im vorliegenden Material gerade Porenreihen. Er ist terminal geschlossen. Differentialdiagnose: Podobursa triacantha hexara- diata n. ssp. unterscheidet sich von Podobursa triacantha tria- cantha (FıscHui) und Podobursa triacantha tetraradiata.n. ssp. durch den Besitz von 6 symmetrisch angeordneten Abdomi- nalstacheln. Derivatio nominis: Hexaradıat = sechs Stacheln erge- ben eine sechsstrahlige Symmetrie des Gehäuses. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 325 40 45 350 490 370 Länge Apikalstachel 50 60 66 33 66 42 Breite Abdomen 113 160 240 170 200 185 Länge Abdominalstacheln 45 50 60 35 66 42 Länge Porentubus 150 50 145 135 180 135 BSP Prot. Nr. 5143 5144 5145 5146 5147 5148 74 Bemerkung: Bei FıscHrı (1916: 47) dürfte in den Abbil- dungen eine Verwechslung vorliegen: Die Var. polyacantha wird mit 6 Abdominalstacheln und die Var. hexacantha wird mit mehr als 6 Abdominalstacheln dargestellt. ForEman Code: Taf. 20, Fig. 4, 5: 1-2/1-1-6/2-3-2/0 (1973) stellt die vielstacheligen Formen nicht zu Podobursa trıacantha (F.). Außer der Abbildung Fig. 41 gibt es in der Li- teratur keine eindeutige Darstellung von Podobursa triacan- tha (F.) mit sechs Abdominalstacheln. geteilt 2 mamillat 2 Stratum typicum: (Oberalmer Aptychenschichten Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin). Locus typıicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 7, Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- lein, Salzburg). Vorkommen: Kaitenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Trattberg, Podobursa triacantha octaradiata n. ssp. Taf. 20, Fig. 6,7 1916 Theosyringium acanthophorum RÜsT var. hexacanthus FiSCHLI, S. 47, Fig. 40 (Kreide, Rigi, Schweiz). 1973 Podobursa sp. aff. P. triacantha (FISCHLI) FOREMAN, Taf. 16, Fig. 13 (Valangin-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin). Material: 6 Exemplare. Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 4 Segmenten, einem Porentubus und 8 Abdominalstacheln. Beschreibung: Die Cephalis trägt einen kurzen oder langen Apikalstachel. Das Abdomen ist wabenartig porat mit hexagonalen Porenrahmen. In seinem Äquatorialbereich be- Code: Taf. 20, Fig. 6, 7: 3-2/1-1-7/1-2-2/0 Porentubusverlauf Porentubusverlauf ger 1 Stachelposition prox {0} 1 | Cephalis-Form einfach 1 Abdomenoberfläche glatt 1 | Stachelzahl | 1 Stachellänge Cephalislänge Sen Sondermerkmale vorhanden 1 finden sich 8 kurze oder lange trıradiate Stacheln, die dem Ge- häuse eine achtstrahlige Symmetrie verleihen. Der lange Po- rentubus zeigt im Material der Osterhorngruppe Porenrei- hen, die entgegen dem Uhrzeigersinn gedreht sind. Er ıst ter- minal geschlossen. Differentialdiagnose: Podobursa triacantha octara- diata n. ssp. unterscheidet sich von Podobursa triacantha tria- cantha (FıscHuı), Podobursa triacantha tetraradıata n. ssp. und Podobursa trıacantha hexaradiata n. ssp. durch den Be- sitz von 8 symmetrisch angeordneten Abdominalstacheln. Derivatıo nominis: Octaradıat = acht Stacheln erge- ben eine achtstrahlige Symmetrie des Gehäuses. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 490 400 40 4830 310 370 Länge Apikalstachel 60 = 60 45 30 42 Breite Abdomen 160 2007 220 O8 Länge Abdominalstacheln 60 67 50 45 40 42 Länge Porentubus 200 170 140 200 125 135 BSP Prot. Nr. 5149 51505515 10215152/ 225 153523154 Bemerkung: Fıschui (1916) bildet verwechslungsbedingt mit der Var. hexacanthus eine achtstachelige Form ab. Stachelposition Cephalis-Form geteilt 2 Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge dt | ee [Sondemmermale [of omas jsfeo] |] mamillat 2 x 22 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias). Locus typicus: Trattberg, Profil Ee, Probe Ee 2, Straße zwischen der Vordertrattbergalm und der Hintertrattberg- alm. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Podobursa helvetica (Rüsr) Taf. 20, Fig. 8, 9 1885 Theosyringium helveticum Rüst, S. 309, Taf. 27, Fig. 14 (Ober- jura, Schweiz). 1980 Podobursa helvetica (R.) BAUMGARTNER et al., $. 60, Taf. 3, Fig. 11 (Oxford-Mittelkimmeridge, Argolis, Griechenland). 1981 Podobursa helvetica (R.) KOCHER, S. 84, Taf. 15, Fig. 17 (Ober- callov-Oxford, Südalpen). 1981 Podobursa helvetica (R.) DE WEVER & CApy, Taf. 2, Fig. 20 (Oberoxford-Mittelkimmeridge, Bündner Schiefer, Alpes Cot- tiennes, Frankreich). Code: Taf. 20, Fig. 8: 3-2/1-1—4/1—2-2/1 75 1984 Podobursa helvetica (R.) BAUMGARTNER, $. 779, Taf. 7, Fig. 7 (Bathon-Unterkimmeridge). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 4 Segmen- ten und einem langen Porentubus. Das große Abdomen ist stufig vom übrigen Gehäuse abgesetzt. Seine Oberfläche ist wabenartig porat und besitzt hexagonale Porenrahmen. Auf dem Abdomen sitzen unterschiedlich viele triradiate Sta- cheln. Im vorliegenden Material trägt das Abdomen 4 und 6 kurze Stacheln. Die Cephalıs besitzt einen mittellangen Api- kalstachel, der bei älteren Formen gegen den Uhrzeigersinn gedreht ist. Der Bereich zwischen der Cephalis und dem ge- blähten Segment ist länglich und zeigt im oberen Teil grobe, im unteren Teil feine Poren. Der Porentubus ist terminal ge- schlossen und enthält teils gerade, teils gegen den Uhrzeiger- sinn gedrehte Porenreihen. Stachelzahl Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 | g Uz 3 IEIE o Re x Stachelposition prox äqua dist irreg 1 2 4 o o X | o o Cephalis-Form einfach 1 | geteilt 2 EB ) Abdomenoberfläche glatt 1 | mamillat 2 x o kurz 1 Stachellänge s | 6 |>e=7| o &jelsfalkfels lang 2 0 x o kurz 1 Cephalislänge — lang 3 o Porentubuslänge mittel 2 | kurz 1 Sondermerkmale vorhanden 1 x stufiges Abdomen Code: Taf. 20, Fig. 9: 1-2/1-1-6/1-2-2/1 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge mittel 2 zZ Sondermerkmale u Bemerkung: Die als Steinkern interpretierbare Abbil- dung von Rüsr (1885) läßt offen, ob das Exemplar Abdomi- nalstacheln hatte oder nicht. BAUMGARTNER et al. lassen 8 bis 10 Stacheln zu. Das Material der Osterhorngruppe enthält For- men mit weniger Stacheln oder ganz ohne Stacheln. Auch sie sollen vorerst mit zu Podobursa helvetica (Rust) gestellt wer- den. Vorkommen: Trattberg, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. vorhanden 1 Podobursa sp. cf. P. tetracola FOREMAN Taf. 20, Fig. 10 1973 Podobursa tetracola FOREMAN, S. 266, Taf. 13, Fig. 10, Taf. 16, Fig. 14 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin). 1979 Podobursa tetracola F. — OZVOLDOVA, S. 255, Taf. 2, Fig. 5 (Oberjura, Cerveny Kamen Klippe, Podbiel, Slowakeı). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 4 (?) Segmenten und einem kurzen Porentubus. Die Cephalıs ist glatt und po- 76 renlos. Sie trägt einen kurzen Apikalstachel. Das Porenmu- Bemerkung: Die Form wird nur in die Nähe von Podo- ster des kugeligen Abdomens ist wabenartig porat. Im Äqua- bursa tetracola FOREMAN gestellt, weil nicht klar ist, wieviele torialbereich liegen 4 sehr kurze Stacheln. Der Porentubus ist Segmente zwischen der Cephalis und dem Abdomen liegen. geschlossen und zeigt wenige Poren, die in schrägen, gegen den Uhrzeigersinn gerichteten Reihen verlaufen. Code: Taf. 20, Fig. 10: 3-2/1-1—4/1-1-1/0 ger 1 m Uz 2 g Uz 3 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form irreg 4 geteilt 2 Abdomenoberfläche mamillat 2 Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale 0 vorhanden 1 Vorkommen: Trattberg. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 4 Segmen- Alter Tithon: ten und einem langen Porentubus. Die Cephalıs ist glatt und trägt einen sehr kurzen Apikalstachel. Das Abdomen ist ku- gelig und besitzt ein wabenartiges Porenmuster. Drei lange triradiate Stacheln entspringen auf der Oberseite des Abdo- Podobursa sp. mens. Der Porentubus ist terminal geschlossen. Seine Poren Tat 20, Eig..1, 12 sind in einfachen Reihen angeordnet. Diese können gerade Material: 2 Exemplare. oder gegen den Uhrzeigersinn gerichtet sein. Code: Taf. 20, Fig. 11: 3-1/1-1-3/2-1-2/0 Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 g Uz 3 u x Stachelposition prox äqua dist irreg iESJEE een Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 o Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 o Stachelzahl 0 1 | 2 | 3 | 4 | 5 6 |>6=7 [oloJo|xJololo| o Stachellänge 0 kurz 1 lang 2 o BEZ x Cephalislänge kurz 1 x Rzze' o Porentubuslänge kurz 1 lang 2 ik. Ser x Sondermerkmale ) vorhanden 1 Fa Code: Taf. 20, Fig. 12: 1-1/1-1-3/2-1-2/0 EEEFREER Stachelposition prox äqua dist irreg 1.) Fee Seen, Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge mi Porentubuslänge Sondermerkmale 0] vorhanden 1 r“ Vorkommen: Regenspitze, Kaltenhausen. Alter: Oxford ? — Obertithon. Gattung Katroma PessaGno & Poısson 1981 emend. DE WEVER 1982 emend. Typus-Art: Katroma neagui Prssacno & Poısson 1981 Emendierte Diagnose: Die Gattung entspricht der Definition von Pzssacno & Poısson (1981) inklusive der Emendierung von DE WEver (1982). Die Variabilität der An- zahl der am Aufbau der Cephalıs beteiligten Apikalstacheln wird auf 2 bis 5 erweitert. Katroma milloti SCHAAF a2, E19. 5 1984 Katroma milloti SCHAAF, S. 124, Taf. 19, Fig. 1-4 (Oberva- langin, Probe CR 28, Tethys, Atlantik). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit drei Seg- menten und einem langen Porentubus. Der Apikalstachel der Code: Taf. 21, Fig. 1-5: 1-4/2-1-7/1-2-2/0 77 Cephalis ist zwei- oder dreigeteilt. Im Fall der Dreiteilung stehen zwei lange Hörner und ein kleiner Stachel im 120- Grad-Winkel zueinander und sind schräg nach oben gerich- tet. Das kugelige Abdomen besitzt ein wabenartiges Poren- muster und eine größere Zahl unregelmäßig angeordneter kurzer Stacheln. Die Basis dieser Stacheln ist triradiat. Im üb- rigen Verlauf ist ihr Querschnitt rund. Der terminal geschlos- sene Porentubus zeigt große hexagonale Porenrahmen, die ın geraden Reihen in der Gehäuseachse verlaufen. Bemerkung: Prssacno & Poisson (1981: 62) definieren die Gattung Katroma mit einem vierteiligen Apikalstachel. DE Wever (1982: 193) emendiert die Gattung und läßt die An- zahl der Cephalisstacheln zwischen 3 und 5 variieren. SCHAAF (1984) bildet im Originalmaterial von Katroma milloti For- men mit zwei- und dreistacheliger Cephalis ab. In den Faunen der Osterhorngruppe können ebenfalls Gehäuse mit beiden Cephalisausbildungen bei gleicher übriger Gehäusemorpho- logie beobachtet werden. Mit der Annahme, daß die Bildung der Apikalstacheln nacheinander geschehen ist und ein zwei- stacheliger Zustand vor dem dreistacheligen existiert hat, müssen Formen mit einer einfach gegabelten Cephalis mit zur Gattung Katroma Prssacno & Poısson gerechnet werden. Porentubusverlauf Stachelposition x o [6) 0) mamillat 2 x [6) geteilt 2 Cephalis-Form einfach 1 Abdomenoberfläche glatt 1 | Stachelzahl 0 Es 2 3 Fouchetänge of wer I m et Ix1 7 4 5 6 Cephalislänge kurz 1 mittel 2 lang 3 o x o | Porentubuslänge kurz 1 lang 2 o x Sondermerkmale 0] vorhanden 1 x Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Schrambach, Kal- tenhausen, Gartenau. Alter: Tithon-Berrias. Katroma tetrastyla n. sp. Taf. 21, Fig. 6 Material: 5 Exemplare. Diagnose: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten und eı- nem Porentubus, der etwa die Länge des segmentierten Ge- häuseteiles erreicht. Im Äquatorialbereich des Abdomens sit- zen vier Stacheln. Die Cephalis ist einfach gegabelt. Beschreibung: Die Cephalis trägt ein kurzes und ein langes Apikalhorn. Der Thorax ist porat und kegelförmig. Das Abdomen ist kugelig und besitzt ein wabenartiges Poren- muster mit hexagonalen Porenrahmen. Die Abdominalsta- cheln sind sehr kurz und an der Basis triradiat. Der Postabdo- minaltubus zeigt einfache Porenreihen, die gegen den Uhrzei- gersinn gedreht sind. Differentialdiagnose: Katroma tetrastyla n. sp. unter- scheidet sich von den anderen Katroma-Arten durch den Be- sitz von vier Abdominalstacheln. Gegenüber Podobursa tri- cola Foreman wird sie durch die gegabelte Cephalis abge- grenzt. Derivatio nominis: Tetrastylus = viersäulig. Damit wird auf die vier Stacheln im Äquatorialbereich des Abdo- mens Bezug genommen. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 440 332 370 315 Breite Abdomen 180 170 155 145 Länge Postabdominaltubus 160 117 2 115 BSP Prot. Nr. 5155 5156 5157 5158 Bemerkung: Die einzigen Unterschiede zu Podobursa tricola Foreman sind die gegabelte Cephalis und der etwas längere Porentubus. Es erhebt sich die Frage, ob beide For- men einer Art angehören und lediglich vom Generations- wechsel abhängige Gehäusetypen sind. 78 Code: Taf. 21, Fig. 6: 3-2/2-1—4/1-1-1/0 Porentubusverlauf ger 1 | m Uz 2 g Uz 3 Stachelposition prox äqua dist irreg 0 1 2 3 4 Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 Abdomenoberfläche Stachelzahl glatt 1 Stachellänge mamillat 2 Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias). Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 45, Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal- Stratum typicum: Locus typicus: lein). Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Katroma sp. A Taf. 21, Fig. 7 Material: 4 Exemplare. Code: Taf. 21, Fig. 7: 3-2/2-1-6/1-1-1/0 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 Abdomenoberfläche Stachelzahl glatt 1 Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale lo] Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Katroma sp. B Taf. 21, Fig. 8 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten und einem Porentubus, der etwa die Länge des segmentierten Gehäuseteiles erreicht. Im Äquatorialbereich des Abdomens sitzen acht Stacheln. Die Cephalıs ıst einfach gegabelt. Die Cephalis trägt ein kurzes und ein langes Apikalhorn. Der Thorax ist porat und kegelförmig. Das Abdomen ist kugelig und besitzt ein wabenartiges Porenmuster mit hexagonalen vorhanden 1 Ferner ee ee vorhanden 1 Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten und einem Porentubus, der etwas kürzer ist als der segmen- tierte Gehäuseteil. Im Äquatorialbereich des Abdomens sit- zen sechs Stacheln. Die Cephalis ist einfach gegabelt. Sie trägt unterschiedlich lange Apikalhörner. Der Thorax ist porat. Das Abdomen ist kugelig und besitzt ein hexagonales Poren- muster. Die Abdominalstacheln sind sehr kurz. Der Postab- dominaltubus zeigt einfache Porenreihen, die gegen den Uhr- zeigersinn gedreht sind. Bemerkung: Es handelt sich um die sechsstachelige Va- riante der Katroma-Arten. Er 2 mamillat 2 Porenrahmen. Die Abdominalstacheln sind sehr kurz und an der Basis triradiat. Der Postabdominaltubus zeigt einfache Porenreihen, die gegen den Uhrzeigersinn gedreht sind. Bemerkung: Es handelt sich um die achtstachelige Va- riante der Katroma-Arten. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen. Alter: Tithon. Katroma sp. C Taf. 21, Eig.9 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 Segmen- ten, einem sehr kurzen Proximalteil, kugeligem Abdomen Code: Taf. 21, Fig. 8: 3-2/2-1-7/1-1-1/0 79 Porentubusverlauf lposition Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 Stachelzahl Stachellänge lang 2 Cephalislänge Porentubuslänge lang 3 lang 2 Sondermerkmale vorhanden I ohne Stacheln und einem sehr langen Porentubus. Die Ce- phalis ist einfach gegabelt und besitzt ein kurzes und ein lan- ges Apikalhorn. Das Abdomen zeigt ein wabenartiges Muster Code: Taf. 21, Fig. 9: 3-0/2-1-0/0-0-2/0 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 mit hexagonalen Porenrahmen. Der Porentubus ist offen. Auf seiner Oberfläche befinden sich gerade Reihen hexagona- ler Porenrahmen. 2 [je] Abdomenoberfläche glatt 1 Stachelzahl 0) 1 2 3 4 5 Stachellänge 0 kurz 1 lan Cephalislänge kurz 1 | mitel 2 Porentubuslänge kurz 1 | lang 3 lang 2 Sondermerkmale 0 vorhanden 1 Vorkommen: Gartenau. Alter: Tithon-Berrias. Favosyringium n. gen. Typus-Art: Eusyringium affine Rüst 1898 Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 3 bis 4 Segmen- ten, einem sehr langen Apikalstachel, einem großen Abdo- men und einem langen Porentubus. Die Oberfläche des Ab- domens zeigt ein wabenartiges Porenmuster. Abdominalsta- cheln können fehlen oder vorhanden sein. Differentialdiagnose: Favosyriıngıum n. gen. unter- scheidet sich von den übrigen Gattungen der Favocyrtidiinae n. sfam. durch den Besitz eines sehr langen Apikalstachels. Derivatio nominis: Favus = Wabe. In Anlehnung an die langen Gehäuse der rezenten Gattung Eusyringium Hark- ker, deren mögliche jurassische Vorläufer im Material der Osterhorngruppe ein wabenartiges Porenmuster besitzen. Enthaltene Arten: Favosyringium affıne (Rüsr) Favosyringium adversum n. sp. Favosyringinm quadriaculeatum n. sp. Favosyringium sp. A Favosyringium sp. B Favosyringium sp. C Favosyringinm affıne (Rüst) Tatr21, Kies10 12 1898 Eusyringium affıne Rüst, S. 60, Taf. 17, Fig. 8 (Oberjura, Citti- glio, Laveno, Nord-Italien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdo- men, langem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Ab- domen ist unbestachelt und zeigt ein regelmäßiges Muster rundlicher bis hexagonaler Porenrahmen. Der Apikalstachel ist triradiat. Die Porenreihen des Postabdominaltubus verlau- fen gerade, mit oder gegen den Uhrzeigersinn. 80 Code: Taf. 21, Fig. 10: 2-0/1-1-0/0-3-2/0 ger 1 m Uz 2 g Uz 3 © x o Stachelposition Prox äqua dist irreg () 1 | 2 4 x o Cephalis-Form | einfach 1 | geteilt 2 x 0 Abdomensberfläche | glatt 1 mamillat 2 x I o Stachelzahl rennen Stachellänge ) kurz 1 | lang 2 x o Cephalislänge kurz 1 mittel 2 lang 3 u x Pe Rare De Id Sondermerkmale 0] vorhanden 1 x ET Code: Taf. 21, Fig. 11: 1-0/1-1-0/0-3-2/0 Porentubusverlauf Stachelposition g Uz 3 irreg Cephalis-Form Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge dist 3 4 x o geteilt 2 Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale Code: Taf. 21, Fig. 12: 3-0/1-1-0/0-3-2/0 Porentubuslänge Sondermerkmale 0] Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Favosyringium adversum n. sp. Taf. 21, Fig. 13, 14 Material: 6 Exemplare. Diagnose: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdomen, lan- gem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Abdomen zeigt ein regelmäßiges Muster rundlicher bis hexagonaler Po- renrahmen und besitzt zwei unterschiedlich lange Stacheln, die auf gegenüberliegenden Seiten angebracht sind. vorhanden 1 x Beschreibung: Der Apikalstachel ist triradiat. Die Po- renreihen des Postabdominaltubus verlaufen gerade, mitoder gegen den Uhrzeigersinn. Differentialdiagnose: Favosyringium adversum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Favosyringium-Arten durch den Besitz von zwei sich gegenüberliegenden Abdomi- nalstacheln. Es ist nicht klar, ob Eusyringium typicum Rüsr, das durch einen Abdominalstachel gekennzeichnet ist, einbe- zogen werden kann. Gewöhnlich ist einer der beiden Abdo- minalstacheln von Favosyringium adversum n. sp. abgebro- chen, doch kann die Existenz wirklich einstacheliger Formen nicht ausgeschlossen werden. Derivatio nominis: Adversus = entgegenstehend. Da- mit wird die Position der Abdominalstacheln beschrieben. 81 Dimensionen: ın Mikron Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Holotyp Paratypen Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- Länge Gehäuse 700 5957505 lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias). Et ee = z a vn He Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, ae Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Abdominalstacheln 100 38 88 40 140 35 Länge Porentubus 300 225 300 200 240 200 BSP Prot. Nr. 5169 5170 5171 5172 5173 5174 Code: Taf. 21, Fig. 13: 3-2/1-1-2/2-3-2/0 Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 gUz 3 o o x Stachelposition prox äqua dist irreg 1 2 3 4 [6) [6) x [6) [6) Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 x o Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 Stachelzahl 1 2 3 4 5 6 |>6=7 Stachellänge kurz 1 lang 2 Cephalislänge kurz I mittel 2 lang 3 Porentubuslänge kurz 1 lang 2 Sondermerkmale ) vorhanden 1 Code: Taf. 21, Fig. 14: 2-2/1-1-2/1-3-2/0 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 Stachelzahl Stachellänge Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 | 5 | 6 >6=7 kurz 1 | lang 2 Cephalislänge kurz 1 | mittel 2 | lang 3 Porentubuslänge kurz 1 | lang 2 Sondermerkmale vorhanden 1 Vorkommen: Gartenau, Schrambach, Trattberg, Markt- schellenberg. Favosyringium quadriaculeatum n. sp. Alan 22, 53 Material: 5 Exemplare. Diagnose: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdomen, lan- gem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Abdomen zeigt ein fast regelmäßiges Muster rundlicher bis hexagonaler Porenrahmen und besitzt vier unterschiedlich lange Stacheln, die im rechten Winkel auf dem Äquator des Abdomens sit- zen. Beschreibung: Der Apikalstachel ist triradiat. Die Po- renreihen des Postabdominaltubus verlaufen gerade, mit oder gegen den Uhrzeigersinn. Differentialdiagnose: Favosyringium quadriaculea- tum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Favosyrin- gium-Arten durch den Besitz von vier Abdominalstacheln. vier, aculeum = Sta- Derivatio nominis: Quatuor chel. Damit wird die Anzahl der Abdominalstacheln be- schrieben. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 655 630 790 60 630 725 Länge Apikalstachel 145 13 170 145 115 160 Breite Abdomen 170 170 185 160 160 215 Länge Abdominalstacheln 40 55 40 30 55 40 Länge Porentubus 250 25 320 260 260 300 BSP Prot.Nr. 5175 5176 5177 5178 5179 5180 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). 82 Code: Taf. 22, Fig. 1: 3-2/1-1-4/1-3-2/0 Porentubusverlauf ger 1 Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 Stachelzahl 0 Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale 0 vorhanden 1 Code: Taf. 22, Fig. 2: 3-2/1-1—4/2-3-2/0 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge mamillat 2 al glatt 1 Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale vorhanden 1 Code: Taf. 22, Fig. 3: 1-2/1-1—4/2-3-2/0 Porentubusverlauf Cephalis-Form i un 2 Abdomenoberfläche mamillat 2 Zr OEHENENENENERESIDE Stachellänge Cephalislänge mittel 2 Porentubuslänge vorhanden 1 Porentubusverlauf Stachelposition einfach 1 geteilt 2 glatt 1 mamillat 2 vorhanden 1 Vorkommen: Gartenau, Trattberg, Schrambach, Markt- schellenberg. Favosyringinm sp. A Taf. 22, Fig. 6 Material: | Exemplar. Code: Taf. 22, Fig. 6: 3-4/1-1-6/2-3-2/0 83 Beschreibung: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdo- men, langem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Ab- domen zeigt ein fast regelmäßiges Muster rundlicher bis hexa- gonaler Porenrahmen und besitzt sechs Stacheln, die im Äquatorialbereich des Abdomens sitzen und irregulär ange- ordnet sind. Der Apikalstachel ist triradiat. Die Porenreihen des Postabdominaltubus verlaufen gerade, mit oder gegen den Uhrzeigersinn. Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 o Stachelzahl 0 1 2 | 3 | 5 5 6 |>6=7 Stachellänge KE kurz 1 | lang 2 Cephalislänge kurz 1 mittel 2 | lang 3 x Porentubuslänge kurz 1 lang 2 x Ä Sondermerkmale vorhanden 1 X o Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Favosyrıngınm sp. B Taf. 22, Fig. 7 Material: 1 Exemplar. Code: Taf. 22, Fig. 7: 344/1-1-7/2-3-2/0 Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit einem ku- geligen Abdomen, langem Apikalstachel und langem Poren- tubus. Die Abdominalstacheln sind unregelmäßig angeord- net. Ihre Anzahl beträgt etwa 8. Das Porenmuster des Abdo- mens zeigt eine annähernd regelmäßige Anordnung hexago- naler Porenrahmen. Der Apikalstachel ist triradiat. Die Poren des Postabdominaltubus verlaufen entgegen dem Uhrzeiger- sinn. Porentubusverlauf ger 1 | Stachelposition Prox | 1 einfach I Cephalis-Form Abdomenoberfläche Stachelzahl je geteilt 2 mamillat 2 Stachellänge 0 Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale Vorkommen: Gartenau. Alter: Obertithon. Unterfamilie Collicyrtidiinae n. sfam. Diagnose: 2- bis 4segmentige Nassellarien mit einer kleı- nen Cephalis, kurzem oder langem Apikalstachel, gegebe- nenfalls einem Thorax und einem großen, um die Kugelform variierenden Abdomen. Zwischen der Cephalis und dem Ab- domen können auch zwei Segmente liegen. Unter dem Abdo- vorhanden 1 men folgt ein langer, geschlossener oder offener Porentubus. Die Oberfläche des Abdomens ıst mamillat. Abdominalsta- cheln können fehlen oder vorhanden sein. Differentialdiagnose: Die Collicyrtidiinae unter- scheiden sich von den Favocyrtidiinae durch die mamillate Oberfläche des Abdomens. Enthaltene Gattungen: Collioyrtidium n. gen. Helocingulum n. gen. Morosyringium n. gen. Typus-Gattung: Collicoyrtidium n. gen. 84 Gattung Collieyrtidium n. gen. Typus-Art: Collioyrtidium rubetum n. sp. Diagnose: Langgestreckte Nassellarien mit 2 bis 4 Seg- menten und einem langen Porentubus. Die Cephalıs trägt einen kurzen Apikalstachel. Das Abdomen hat eine mamillate Oberfläche und ist unbestachelt. Differentialdiagnose: Colhcyrtidium n. gen. unter- scheidet sich von der Gattung Helocingulum n. gen. durch das stachellose Abdomen und von den Gattungen der Favo- cyrtidiinae n. sfam. durch das mamillate Abdomen. Derivatio nominis: Collis = Hügel. Durch diesen Be- griff soll auf die hügelige Oberfläche des Abdomens Bezug genommen werden. Enthaltene Art: Collicyrtidium rubetum n. sp. Collicyrtidinm rubetum n. sp. Taf. 22, Fig. 8, 9 Material: 10 Exemplare. Diagnose: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten und einem langen Porentubus. Die Cephalis besitzt einen kleinen Apikalstachel. Das Abdomen ist unbestachelt. Beschreibung: Die Cephalıs ist glatt und porenlos. Zu- sammen mit dem wenige Poren besitzenden Thorax bildet sıe Code: Taf. 22, Fig. 8, 9: 1-0/1-2-0/0-1-2/0 Porentubusverlauf Stachelposition Cephalis-Form Abdomenoberfläche Stachelzahl Stachellänge Cephalislänge Porentubuslänge Sondermerkmale Gattung Helocıngulum n. gen. Typus-Art: Podobursa (?) polylophia FOREMmAN 1973 Diagnose: Langgestreckte Nassellarien mit 2 bis 4 Seg- menten und einem langen Porentubus. Die Cephalis trägt einen kurzen Apikalstachel. Das Abdomen ist bestachelt und hat eine mamillate Oberfläche. Ditfferentialdiagnose: Helocingulum n. gen. unter- scheidet sich von Collicyrtidium n. gen. durch den Besitz von Stacheln, von Morosyringium n. gen. durch einen langen Ce- phalisstachel und von den Gattungen der Favocyrtidiinae n. sfam. durch die mamillate Oberfläche des Abdomens. Derivatio nominis: Helos = Buckel, Cingulum = Gürtel. Damit wird die buckelige Oberfläche des gürtelartig ausgebildeten Abdomens beschrieben. Enthaltene Art: Helocingulum polylophium (FoREMAN). mw: I se GT] vorhanden 1 den flachkonischen Proximalteil der Schale. Das Abdomen ist kugelig und hat die doppelte Höhe der vorhergehenden Seg- mente zusammen. Seine Oberfläche zeigt ein unregelmäßiges Muster rundlicher Poren. Der terminal geschlossene Poren- tubus ist, wie der Proximalteil, leicht stufig vom Abdomen abgesetzt. Seine Poren verlaufen in geraden Reihen. Differentialdiagnose: Collioyrtidium rubetum n. sp. unterscheidet sich von Morosyringium limatum (FOREMAN) durch den kurzen Apikalstachel. Derivatio nominis: Rubus = Brombeere. Das Abdo- men sieht einer Brombeere ähnlich. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Länge Gehäuse 420 350 420 Länge Apikalstachel 20 20 20 Breite Abdomen 240 200 280 Länge Porentubus 160 133 160 BSP Prot. Nr. 5129 5130 5131 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Unter- bis Mitteltithon). Locus typicus: Trattberg, Profil Ee, Probe Ee 1, Straße von der Vordertrattbergalm zur Hintertrattbergalm. Vorkommen: Trattberg. irreg 4 x [6) Helocingulum polylophium (FOREMAN) Taf. 22, Fig. 10, 11 1973 Podobursa (?) polylophia FOREMAN, $. 266, Taf. 11, Fig. 8, 9 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basın). 1975 Podobursa (?) polylophia F. FOREMAN, S. 617, Taf. 2L, Fig. 1 (Valangin-Hauterive/Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1984 Podobursa (?) polylophia F. SCHAAF, S. 128, Taf. 21, 1-4 (Va- langin-Hauterive). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 Segmen- ten, einer mamillaten Oberfläche und einem Porentubus. Die Cephalis trägt einen kurzen Apikalstachel. Der Thorax ist po- rat und konisch. Das stufig abgesetzte ringförmige Abdomen istetwa doppelt so hoch wie Cephalis und Thorax zusammen. Seine rundlichen Poren sind in Höckern gebündelt. Im Äqua- torialbereich sitzen kurze triradiate Stacheln. Die Höcker sind untereinander durch Leisten verbunden. Der spitz zu- laufende Porentubus zeigt gerade Reihen hexagonaler Poren. Er ist etwa so lang wie der segmentierte Abschnitt und endet geschlossen. Bemerkung: Foreman (1973) ordnet die Form wegen der mamillaten Oberfläche fraglich der Gattung Podobursa Wıs- Code: Taf. 22, Fig. 10, 11: 1-2/1—2-7/1-1-2/0 85 nıowsk1 zu. In der emendierten Diagnose von Podobursa (Fo- REMAN, 1973) wird über die Strukturen des Abdomens nichts ausgesagt. Wegen der im Abschnitt Eucyrtidiidae geschilder- ten Bedeutung des Unterschiedes zwischen wabenartig-pora- ter und mamillater Oberfläche wird die Form zur Typus-Art der Gattung Helocingulum n. gen. gemacht. = Da] Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 g Uz 3 x | 0 o Stachelposition Prox äqua dist irreg 0) 1 2 3 4 [6) [6) x [6) o Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 x o Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 0 | 23 Stachelzahl ) 1 2 3 4 5 | 6 |>6=7 o\o | o|o | o|o | o|x Stachellänge 0 kurz 1 lang 2 o | x o Cephalislänge kurz 1 mittel 2 | lang 3 x o = o Porentubuslänge kurz 1 | lang 2 o x Ba ) | vorhanden 1 x o | Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen. Alter: Tithon. Gattung Morosyringium n. gen. Typus-Art: Syringocapsa limatum Forzman 1973 Diagnose: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 bis 4 Segmen- ten, einem großen Abdomen, einem langen Apikalstachel und einem langen Porentubus. Die Oberfläche des Abdomens ist mamillat. Abdominalstacheln können fehlen oder vorhanden sein. Differentialdiagnose: Morosyringium n. gen. unter- scheidet sich von Helocingulum n. gen. durch den deutlich längeren Apikalstachel und den auch etwas längeren Poren- tubus. Derivatio nominis: Morus = Brombeere, Himbeere. Der Begriff beschreibt die himbeerähnliche Oberfläche des Abdomens. Enthaltene Art: Morosyringium limatum (FOREMAN). Code: Taf. 22, Fig. 12: 3-0/1-2-0/0-3-2/1 Morosyringium limatum (FOREMAN) af. 225Eı9- 12 1973 Syringocapsa limatum FOREMAN, S. 268, Taf. 11, Fig. 6, 7, Taf. 16, Fig. 8 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basın). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Langes Gehäuse mit 3 Segmenten und einem Porentubus. Auf der Cephalıs sitzt ein langer Apikal- stachel mit rundem Querschnitt. Das kugelige, stachellose Abdomen besitzt eine knotige Oberfläche. Der lange Po- rentubus ist terminal geschlossen. Seine Porenreihen verlau- fen gegen den Uhrzeigersinn. Bemerkung: Die Stellung der oben beschriebenen Form dürfte wegen der knotigen Oberfläche des Abdomens ebenso problematisch sein, wie bei Podobursa (?) polylophia Fort- MAN, die deswegen jetzt unter der neuen Gattung Helocın- gulum als H. polylophium (F.) bezeichnet wird. Auch durch die Tatsache, daß bei den übrigen Vertretern der Gattung Sy- ringocapsa sehr lange Apikalstacheln nicht vorkommen, son- dern die Gehäuse mehr Merkmale der Eucyrtidiinae besitzen, | Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 im g Uz 3 o Stachelposition prox äqua dist irreg 0 1 2 | 5 f| 4 x Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 x em glatt 1 mamillat 2 o ah Stachelzahl 1 IE 35 4 | 5 Te = Stachellänge kurz 1 lang 2 x Cephalislänge kurz 1 mittel 2 Porentubuslänge kurz 1 | Sondermerkmale vorhanden 1 o x rd. Stachel- querschn. Ze 86 wird die Art imatum Forzman der neuen Gattung Morosy- rıngium zugeordnet. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Familie Parvicingulidae PzssaGno 1977a Typus-Gattung: Parvicingula Pzssacno 1977 a Gattung Parvicingula PzssaGno 1977a 5 8 Typus-Art: Parvicingula santabarbaraensıs Pessacno 1977a Parvicingula boesıi (ParonA) 1at23 7, 1890 Dictyomitra boesii PARONA, S. 170, Taf. 6, Fig. 9 (Oberjura, Cittiglio, Laveno, Nord-Italien). 1975 Dictyomitra boesü P. FOREMAN, S. 613, Taf. 2H, Fig. 10, 11, Taf. 7, Fig. 9 (Berrias-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1977b Parvicingula boesu (P.) PESSAGNO, S. 48, Taf. 8, Fig. 5 (Mittel- tithon-Obervalangin, California Coast Ranges). 1978 Minifusus boesu (P.) FOREMAN, S. 746, Taf. 2, Fig. 6 (Oxford- Kimmeridge, Cape Verde Basın, Nord-Atlantik). 1979 Parvicingula boesü (P.) NAKASEKO et al., Taf. 3, Fig. 1,2 (Va- langin-Barreme/Hauterive, Shimanto Belt, Südwest-Japan). 1980 Parvicingula boesü (P.) BAUMGARTNER et al., S. 58, Taf. 5, Fig. 15, Taf. 6, Fig. 8 (Oberoxford-Unterhauterive). 1981 Parvicingula boesu (P.) KOCHER, S. 81, Taf. 15, Fig. 10 (Ober- callov-Oberkimmeridge, Südalpen). 1981 Parvicingula boesi (P.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 157, Taf. 8, Fig. 13, Taf. 17, Fig. 6 (Valangin, Shimanto Gruppe, Südwest-Japan). 1982 Parvicingula boesü (P.) NisHIzono et al., Taf. 3, Fig. 12 (Oberjura, Ebirase Formation, Kuma River, Kyushu, Japan). 1982 Parvicingula boesü (P.) Aokı, Taf. 2, Fig. 8, 9 (Kimmeridge- Barreme, Shimanto Belt, Shikoku, Japan). 1982 Parvicingula sp. aff. boesii (P.) YAo et al., Taf. 4, Fig. 18 (Süd- west-Japan). 1984 Ristola boesü (P.) PEssaGno et al., S. 28, Taf. 3, Fig. 9 (Unter- bis Mittelvalangin, California Coast Ranges). 1987 Parvicingula boesü (P.) Pavsıc & GORICAN, S. 27, Taf. 4, Fig. 10 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Spindelförmiges Gehäuse mit 10 bis 12 Segmenten, die durch kräftige Querrippen voneinander ge- trennt sind. Jedes Segment enthält eine Dreierreihe wechsel- ständig angeordneter rundlicher oder hexagonaler Poren. Der vordere Teil des Gehäuses läuft spitz zu. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Der untere Gehäuseabschnitt ist schmäler als der Mittelteil. Die Schale endet entweder mit einem ringför- migen Segment oder mit einer Spitze. Bei einem Exemplar entspringt am geschlossenen Gehäuseende ein langer triradia- ter Stachel. Bemerkung: Parvicingula boesü (P.) ist eine hochvaria- ble Form mit zwei Grundtypen: (1) der „Mitraform“ mit ei- nem ringförmigen Endsegment und (2) der „Spindelform“ mit einem spitzen Gehäuseabschluß. Während die Original- abbildung von Parona (1890) eine Mitraform mit abgerunde- tem Proximalteil zeigt, hat das von PzssaGno (1977) wieder- gegebene Stück, wenn auch schlecht erhalten, Spindelform. Die von den anderen Autoren dokumentierten Schalen variie- ren zwischen beiden Grundtypen. Auch das Material der Osterhorngruppe enthält beide Formen mit kontinuierlichen Übergängen. Eine zeitliche Bindung eines Gehäusetyps läßt sich nicht erkennen. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangin. Parvicingula cosmoconica (FOREMAN) Taf. 24, Fig. 4-6 1973 Dictyomitra cosmoconica FOREMAN, $. 263, Taf. 9, Fig. 11, Taf. 16, Fig. 3 (Oberjura-Valangin, Northwest Pacific Basin). 1975 Dictyomitra cosmoconica F. FOREMAN, S. 614, Taf. 2 H, Fig. 3, Taf. 7, Fig. 1 (Tithon-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1980 Parvicingula cosmoconica F. BAUMGARTNER et al., S. 58, Taf. 5, Fig. 16, Taf. 6, Fig. 7 (Berrias-Unterhauterive, Lombardische Alpen, Nord-Italien). 1984 Parvicingula cosmoconica F. BAUMGARTNER, S.778, Taf. 7, Fig. 1 (Obertithon-Unterhauterive). 1984 Parvicingula cosmoconica F. SCHAAF, Taf. 33, Fig. 6 (Berrias). 1984 Parvicingula cosmoconica F. OZVOLDOVA & SYKORA, $. 268, Taf. 9, Fig. 5 (Oberjura, Sipkovsky Hay, Tschechoslowakei). 1984 Parvicingula cosmoconica (F.) PAVSIC & GORICAN, S. 27, Taf. 4, Fig. 10 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: über 100 Exemplare. Beschreibung: Konisches Gehäuse mit 8 bis 12 Segmen- ten. Die Segmente sind auf der Außenseite der Schale durch kräftige, knotige Rippen voneinander getrennt. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Jedes Segment enthält eine Dreierreihe wechselständiger rundlicher Poren. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Trattberg, Alter: Tithon — Untervalangin. Parvicingula sphaerica n. sp. Taf. 24, Fig. 1,2 Material: 5 Exemplare. Diagnose: Kugeliges Gehäuse mit ca. 10 Segmenten. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Die Segmente sind durch Rip- pen voneinander getrennt. Die Segmente enthalten eine Drei- erreihe wechselständiger rundlicher Poren. Differentialdiagnose: Parvicingula sphaerica n. sp. unterscheidet sich von Parvicingula boesi (ForEMAN) durch die bis zur Kugelform ausgeweitete Gehäuseaußenseite. Derivatio nominis: Sphaera = Kugel. Damit soll die Kugelform des Gehäuses hervorgehoben werden. Dimensionen: in Mikron Holotyp Paratypen Höhe Gehäuse 368 286 415 375 Breite Gehäuse äquatorial 284 258 340 310 Höhe Segment äquatorial 33 35 40 40 BSP Prot. Nr. 5181 5182 5183 5184 Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd- lichen Kalkalpen (Berrias). Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 40, Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg). Vorkommen: Gartenau. Gattung Ristola PzssaGno & WHALEn 1982 emend. BAUMGARTNER 1984 Typus-Art: Parvicingula (?) procera Prssacno 1977 a Rıstola procera (PEssaGno) Taf. 24, Fig. 3 1977a Parvicingula (?) procera PESSAGNO, $. 86, Taf. 9, Fig. 6-9 (Ti- thon, California Coast Ranges). 1980 Parvicingula procera P. BAUMGARTNER et al., S. 60, Taf. 5, Fig. 8 (Oxford, Argolis, Griechenland). 1981 Parvicingula procera P. KOCHER, S. 83, Taf. 15, Fig. 14 (Ober- callov-Oxford, Südalpen). 1984 Ristola procera (P.) BAUMGARTNER, S. 783, Taf. 8, Fig. 6 (Obercallov-Unterkimmeridge). 1984 Ristola procera (P.) PESSAGNO et al., S. 29, Taf. 4, Fig. 6 (Kim- meridge — Obertithon, California Coast Ranges). Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Langgestrecktes, konisches Gehäuse mit einem flachen Proximalteil, einem hochkonischen Mittelteil und einem Endstück, das wieder geringere Breiten der Seg- mente zeigt. Der Proximalteil umfaßt Cephalis, Thorax und Abdomen. Das Mittelstück enthält 11 Segmente, die je eine Dreierreihe wechselständiger Poren enthalten. Der Gehäu- seendabschnitt besteht aus 4 Segmenten mit gleichem Poren- muster. Vorkommen: Gartenau. Alter: Obertithon-Berrias. Ristola cretacea (BAUMGARTNER) Taf. 24, Fig. 7, 8 1980 Parvicingula cretacea BAUMGARTNER BAUMGARTNER et al., S. 59, Fig. 1-3, Taf. 6, Fig. 4 (Berrias-Valangin, Lombardische Alpen, Nord-Italien). 1984 Ristola cretacea (B.) BAUMGARTNER, S. 783, Taf. 8, Fig. 5, 10 (Obertithon-Valangın). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit einem auf- geblähten Proximalteil. Die übrigen Segmente (11-14, Ex- emplare nicht vollständig) enthalten Porendreierreihen, die von einer aus groben Stegen bestehenden Außenlage über- deckt sind. Diese Stege verlaufen parallel zur Gehäuseachse. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Marktschellen- berg. Alter: Tithon — Untervalangın. Familie Pseudodictyomitridae Pessacno 1977b Typus-Gattung: Pseudodictyomitra Pzssacno 1977 b Typus-Art: Pseudodictyomitra pentacolaensis PrssaGno 1977b Psendodictyomitra carpatica (LOZNYAK) Nafm25yEier] 37: 1969 Dictyomitra carpatica LOZNYAK S. 38, Taf. 2, Fig. 11-12 (Neokom, Ukrainische Karpathen). 1973 Dictyomitra carpatica L. FOREMAN, S. 263, Taf. 10, Fig. 1-3, Taf. 16, Fig. 5 (Oberjura-Hauterive, Northwest Pacific Basin). 87 1975 Dictyomitra carpatica L. FOREMAN, $. 614, Taf.2G, Fig. 11-14, Taf. 7, Fig. 7 (Oberjura-Alb, Shatsky Rise, Nord-Pazifik). 1981 Psendodictyomitra carpatica (L.) SCHAAF, $. 436, Taf. 3, Fig. 1a-c, Taf. 20, Fig. 4a—b (Oberbarreme-Untercenoman, Hess Rise und Mid Pacific Mountains). 1981 Psendodictyomitra carpatica (L.) NAKASEKO & NISHIMURA, $. 158, Taf. 9, Fig. 6, 11 (Hauterive, Shimanto Gruppe, Südwest- Japan). 1981 Pseudodictyomitra carpatıca (L.) DE WEVER & THIEBAULT, S. 590, Taf. 2, Fig. 2 (Valangin-Cenoman/Turon, Pindos-Olonos, Griechenland). 1982 Pseudodictyomitra sp. cf. P. carpatıca (L.) NISHIZONO et al., Taf. 3, Fig. 9 (Oberjura, Kuma River, Kyushu, Japan). 1982 Psendodictyomitra carpatica (L.) MATSUYAMA et al., Taf. 1, Fig. 7 (Tithon-Valangin, Hidkagawa-Gruppe, Shimanto Belt, Südwest-Japan). 1984 Pseudodictyomitra carpatica (L.) BAUMGARTNER, S. 782, Taf. 8, Fig. 1 (Obertithon-Unterhauterive). Material: mehr als 100 Exemplare. Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 8 bis 10 Segmenten. Der Proximalteil ist ein Konus, der aus den ersten 3 oder 4 Segmenten besteht. Er ist glatt und zeigt nur selten Teilstücke von einzelnen Reihen kleiner Poren. Die übrigen Segmente sind je durch einen knotigen Wulst und eine Poren- reihe gekennzeichnet. Die Knoten des Wulstes sind in der Gehäuserichtung orientiert. Die Poren sitzen bezüglich der Knoten unregelmäßig verteilt direkt unterhalb des Wulstes. Das letzte Segment ist etwas schmäler als die vorhergehenden. Bemerkung: Bei einigen erodierten Exemplaren sind ın den Zwischenräumen unterhalb der Porenreihe kleine Poren sichtbar, die eine weitere Reihe bilden. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangın. Psendodictyomitra depressa BAUMGARTNER Taf. 25, Fig. 4, 5 1984 Pseudodictyomitra depressa BAUMGARTNER, $. 782, Taf. 8, Fig. 2, 7, 8, 11 (mit Synonymie) (Obertithon-Unterhauterive). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 8 bis 10 Segmenten. Die ersten 3 Segmente bilden einen glatten Konus mit einfachen Reihen kleiner Poren. Die übrigen Seg- mente zeigen je eine proximale Porenreihe, einen ausgepräg- ten knotigen Wulst und eine distale Porenreihe. Zwischen den Porenreihen zweier Segmente liegt der Bereich der Seg- mentgrenze. Sie stellt sich als tiefe Furche dar. Der Gehäuse- durchmesser ist in der Mitte etwas größer als am Ende der Schale. Die Knoten der Wülste sind in der Richtung der Ge- häuseachse ausgerichtet. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Trattberg, Pseudodictyomitra sp. Taf. 25, Fig. 6 Material: 1 Exemplar. 88 Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 8-9 Seg- menten. Cephalis, Thorax und Abdomen sind glatt und po- renlos. Die Postabdominalsegmente sind schwach längsge- rippt. In der Nähe der Segmentgrenzen befindet sich je eine Reihe kleiner Poren. Vorkommen: Kaltenhausen. Alter: Berrias. Familie Archaeodictyomitridae PzssaGno 1976 Typus-Gattung: Archaeodictyomitra Pzssacno 1976 Gattung: Archaeodictyomitra PrssaGno 1976 emend. PzssaGno 1977b Typus-Art: Archaeodictyomitra squinaboli Prssacno 1976 Archaeodictyomitra apıarıa (RüsT) Taf. 25, Fig. 8, 9 1885 Lithocampe apiarium RÜst, S. 314, Taf. 39 (14), Fig. 8 (Ober- jura, Kren, Tirol, Österreich). 1898 Dictyomitra apıarınm (R.) RÜST, S. 58. 1975 Dictyomitra apiarium (R.) FOREMAN, S. 613, Taf. 2G, Fig. 7,8 (Tithon-Valangin, Northwest Pacific Basın). 1976 Dictyomitra excellens (T. S. H.) BAUMGARTNER & BERNOULLI S.615, Fig. 12k (Oberjura-Unterkreide, Achladi, Evvoia, Ost-Griechenland). 1977b Archaeodictyomitra apiara (R.) PEssaGno, S.41, Taf. 6, Fig. 6, 14 (Valangin, California Coast Ranges). 1979 Dictyomitra apiarum (R.) NAKASEKO et al., Taf. 3, Fig. 4 (Va- langin-Hauterive/Barreme, Shimanto Belt, Südwest-Japan). 1981 Archaeodictyomitra apiarium (R.) KOCHER, S. 56, Taf. 12, Fig. 13 (Oberoxford-Oberkimmeridge, Südalpen). 1981 Archaeodictyomitra apıara (R.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 145, Taf. 6, Fig. 2-4, Taf. 15, Fig. 2, 6 (Tithon, Shimanto- Gruppe, Südwest-Japan). 1982 Archaeodictyomitra apiara (R.) MATSUYAMA et al., Taf. 1, Fig. 1 (Tithon-Valangin, Hidakagawa Gruppe, Shimanto Belt, Südwest-Japan). 1984 Archaeodictyomitra apiarıa (R.) BAUMGARTNER, S. 758, Taf. 2, Fig. 5, 6 (Oberoxford-Unterhauterive). 1984 Archaeodictyomitra apiarium (R.) SCHAAF, S.92, Taf. 3, Fig. 1, 3a, b, 5a, b (Oberjura-Barreme). 1987 Archaeodictyomitra aplarıum (R.) Pavsic & GORICAN, S. 24, Taf. 4, Fig. 11 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: mehr als 100 Exemplare. Beschreibung: Längliches Gehäuse, das einem Bienen- korb ähnelt. 8 bis 10 Segmente bauen die Schale auf. Quer zur Gehäuseachse alternieren Porendoppelreihen mit breiten po- renlosen Streifen. In Längsrichtung verlaufen bis zu 15 Rıp- pen pro Halbseite. Porenreihen und Längsrippen bilden ein orthogonales Muster. Die Segmentgrenzen befinden sich ıin- mitten der Porendoppelreihen. Das vordere Gehäusedrittel ist flachkonisch. Die übrige Schale hat bis auf das letzte Seg- ment einen gleichmäßigen Durchmesser. Das Gehäuseende ist wieder etwas schmäler. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangiın. Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok) Taf. 25, Fig. 10, 11 1927 Lithomitra excellens TAN Sın Hok, S.56, Taf. 11, Fig. 85 (Kreide, Mollukken). 1973 Lithomitra excellens T. S. H. MOORE, S. 827, Taf. 4, Fig. 3, 4 (Berrias-Untercenoman, Magellan Rise, Pazifik). 1974 Dictyomitra excellens (T. S. H.) Renz, Taf. 8, Fig. 8, Taf. 11, Fig. 35 (Apt-Senon, Wharton Basin, Exmouth Plateau). 1979 Dictyomitra apıiara (R.) NAKASEKO et al., Taf. 3, Fig. 4 (Va- langin-Hauterive/Barreme, Shimanto Belt, Japan). 1981 Archaeodictyomitra apıara (R.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 145, Taf. 6, Fig. 1 (Tithon, Shimanto Gruppe, Südwest-Ja- pan). 1981 Archaeodictyomitra apiara (R.) SCHAAF,S. 432, Taf. 18, Fig. 2a, b (Oberbarreme, Mid Pacific Mountains). 1982 Archaeodictyomitra apiara (R.) OKAMURA & UTO, Taf. 2, Fig. 1,2 (Unterkreide, Shimanto Belt, Shikoku, Japan). 1984 Archaeodictyomitra excellens (T. S. H.) BAUMGARTNER, $. 758, Taf. 2, Fig. 7, 8 (Obertithon-Unterhauterive). 1984 Archaeodictyomitra apiarium (R.) SCHAAF, S. 92, Taf. 3, Fig. 2, 4a, b (Oberjura-Barr&me). 1987 Archaeodictyomitra excellens (T. S. H.) Pavsıc & GORICAN, Taf. 2, Fig. 10 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Zylindrisches Gehäuse mit 16 bis 20 Seg- menten. Quer zur Achse verlaufen einfache Porenreihen, die mit Querleisten alternieren. Längsrippen liegen parallel ne- beneinander, wodurch sich ein orthogonales Muster auf der Schalenoberfläche ergibt. Das proximale Gehäusedrittel ist ein rundlicher Kegel. Die übrigen Segmente besitzen bis auf das letzte und vorletzte gleichen Durchmesser. Das vorletzte Segment hat den größten Durchmesser. Das letzte Segment ist wieder schmäler. Vorkommen: Gartenau, Trattberg. Alter: Tithon-Valangin. Archaeodictyomitra vulgarıs PEssaGno Taf. 26, Fig. 1 1977b Archaeodictyomitra vulgaris PESSAGNO, S. 44, Taf. 6, Fig. 15 (Hauterive-Apt, California Coast Ranges). 1981 Archaeodictyomitra vulgaris P. SCHAAF, S. 432, Taf. 4, Fig. 2 (Oberbarreme, Mid Pacific Mountains). Material: Mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Elliptisches Gehäuse mit runder Cepha- lis und gerade abgeschnittenem Hinterende. Die Segmentan- zahl ist etwa 11. Parallel zur Achse verlaufen 9 Rippen über das gesamte Gehäuse. Zwischen den Rippen erscheinen kleine Poren, die in der Nähe der Segmentgrenzen Einzelrei- hen bilden. Vorkommen: Marktschellenberg. Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Alter: Berrias-Valangın. Archaeodictyomitra sliteri PEssaGno Taf. 26, Fig. 2 1977b Archaeodictyomitra sliteri PESSAGNO, S. 43, Taf. 6, Fig. 3, 4, 22, 23, 27 (Untercenoman, California Coast Ranges). Material: 1 Exemplar. | | Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 10-13 Segmenten. Cephalis, Thorax und Abdomen sind stu- fig abgesetzt und bilden den Proximalteil. Er läuft vorn spitz zu. Die Postabdominalsegmente sind nach hinten zuneh- mend weniger eingeschnürt. Pro Halbseite ziehen parallel zur Gehäuseachse etwa 8 Rippen über das gesamte Gehäuse. Vorkommen: Trattberg. Alter: Tithon. Gattung Thanarla Pzssacno 1977 b Typus-Art: Phormocyrtis venata SQumasoL 1903 Thanarla conica (Auızv) Taf. 26, Fig. 3-6 1965 Cornutanna conica ALIEV, S. 34—35, Taf. 6, Fig. 1 (Unterva- langin, Aserbeidschan). 1973 Cornutanna conica A. MOORE, $. 830, Taf. 14, Fig. 1,2 (Ber- rias-Cenoman, Magellan Rise, Pazifik). 1977b Thanarla conica (A.) PEssaGNo, S. 45, Taf. 7, Fig. 1, 13, 15 (Obervalangin-Oberapt, California Coast Ranges). 1979 Thanarla conica (A.) MATTSON & PEsSsaGNO, Fig. 2, Fig. A, B, D (Jura-Unterkreide, Bermeja Complex, Puerto Rico, Kari- bik). Material: Mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Tropfenförmiges Gehäuse mit einem konischen Proximalteil und einem eingestülpten Distalende. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Das vordere Gehäuse- drittel ist vom Rest der Schale durch eine leichte Einschnü- rung abgesetzt. Parallel zur Achse verlaufen Rippen über das gesamte Gehäuse (etwa 9 pro Halbseite). Die Rippen enden als Zapfen am Gehäusehinterrand. Zwischen den Rippen lie- gen kleine Poren, die quer zur Achse dicht stehende Einzel- reihen bilden. Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. Thanarla praeveneta PrssaGno Taf. 26, Fig. 7 1977b Thanarla praeveneta PESSAGNO, S. 46, Taf. 7, Fig. 11, 16, 18, 23, 27 (Alb-Cenoman, California Coast Ranges). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Konisches Gehäuse mit über das ge- samte Gehäuse verlaufenden Längsrippen. Zwischen den Rippen liegen kleine Poren, die quer zur Achse dicht ste- hende, auch in Zweiergruppen angeordnete Einzelreihen bil- den. Einschnürungen der Schale befinden sich im Gehäuse- mittelteil. Bemerkung: Die Exemplare entsprechen der Beschrei- bung von Pzssacno (1977). Sie sind jedoch älter, als die ın den California Coast Ranges vorkommenden Formen. Gort- can (1987) bildet praeveneta-ähnliche Typen aus der Unter- kreide ab. Es lassen sich durch die Existenz der in Zweier- gruppen angeordneten Porenreihen Beziehungen zu Ar- chaeodictyomitra apiaria (Rust) herstellen, die ihrerseits oft Einschnürungen im Gehäusemittelteil besitzen kann. Einge- 89 schnürte Thanala-Vertreter zeigen auch Merkmale von Psex- dodictyomitra. Damit besteht die Möglichkeit, daß die Gat- tung Thanarla Jugendformen von Archaeodictyomitra und Pseudodictyomitra enthält. Vorkommen: Marktschellenberg, Gartenau. Alter: Untervalangın. Thanarla sp. Taf. 26, Fig. 8 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Tropfenförmiges Gehäuse mit longitu- dinaler Berippung. Zwischen den Rippen liegen einfach Po- renreihen. Die Poren sind horizontal nicht gleichmäßig in Reihen angeordnet. Vorkommen: Gartenau. Alter: Oberberrias — Untervalangın. Familie Xitidae PessaGno 1977 Typus-Gattung: Xıtus Prssacno 1977 Gattung: Xitus PessaGcno 1977 Typus-Art: Xitus plenus Pzssacno 1977 b Xitus spicularius (ALıEv) Tat. 26, Big.9 11 Dictyomitra spicularia ALIEv, S. 34, Taf. 2, Fig. 1 (Alb-Ceno- man, Aserbeidschan). Dictyomitra spicularia ALIEV, S. 39, Taf. 6, Fig. 9 (Alb-Ceno- man, Aserbeidschan). Dictyomitra sp. cf. D. spicularia A. FOREMAN, $. 264, Taf. 8, Fig. 8, 9 (Northwest Pacific Basin). 1977b Xitus spicularıns (A.) PESSAGNO, $. 56, Taf. 9, Fig. 7, Taf. 10, Fig. 5 (Oberalb, California Coast Ranges). 1961 1965 1973 1981 Xitus spicularins (A.) SCHAAF, S. 440, Taf. 4, Fig. 11, Taf. 5, Fig. 12a, b, Taf. 19, Fig. 2a, b (Oberbarreme-Oberalb, Mid Pacific Mountains). 1984 Xitus spicularius (A.) SCHAAF, S. 140, Taf. 27, Fig. 1-3 (Ober- valangin-Oberalb). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Hohes Gehäuse mit mamillater Oberflä- che. Das vordere Drittel der Schale ist konisch, das übrige Ge- häuse ist ein Zylinder. Die Höcker stehend horizontal ın pa- rallelen Reihen. Von vorn nach hinten läßt sich keine lineare Anordnung der Höcker feststellen. Die Segmentzahl liegt zwischen 7 und 10. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg. Alter: Tithon — Untervalangın. AÄıtus sp. Taf. 26, Fig. 12, 13 Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Kleine Gehäuse mit 5 Segmenten. Ce- phalis und Thorax sind glatt und durch eine einfache Poren- reihe voneinander getrennt. Zwischen Thorax und dem ma- 90 millaten Abdomen befindet sich ein Band unregelmäßig ver- teilter Poren. Die Höcker des letzten Segments sind länglich und in der Gehäuseachse orientiert. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Familie Theoperidae Hazckeı 1882 emend. Rırper 1967 Typus-Gattung: Theopera Hazckeı 1882 Gattung Protunuma Icnıkawa & Yao 1976 Typus-Art: Protunuma fusiformis Ichıkawa & Yao 1976 Protunuma fusiformis Icnıkawa & Yao 1al277 8192,53 1976 Protunuma fusiformis ICHIKAwWA & YaAo, S.116, 1a Fig. 1-4 (Mesozoikum, Japan). 1982 Protunuma fusiformis 1. 8: Y. Waxıra, Taf. 4, Fig. 3 (Mittel- jura, Kuzuryu-ko-Gujo-hachiman. Gifu Präfektur, Zentral-Ja- pan). 1985 Protunuma fusiformis 1. & Y. MATSUOKA, Taf. 1, Fig. 10, 11 (Mitteljura, Chichibu, Sakawa, Südwest-Japan). 1987 Protunuma fusiformis 1. & Y. GORNICAN, S. 185, Taf. 2, Fig. 6 (Bathon, Budva Zone, Montenegro). Material: 3 Exemplare. Beschreibung: Fusiformes Gehäuse mit longitudinalen Rippen. Etwa 7 Rippen sind auf der Halbseite sichtbar, wo- von etwa5 von Pol zu Pol reichen. Die anderen Rippen enden noch vor den Polen. Auf der Gehäuseunterseite befindet sich eine kleine Öffnung. Zwischen den Rippen liegen kleine, je- weils in wechselständigen Dreierreihen angeordnete Poren. Vorkommen: Trattberg. Alter: Mittel- bis Obertithon. Protunuma (?) sp. A Taf. 27, Fig. 4 Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Fusiformes Gehäuse mit 13 Längsrip- pen pro Gehäusehalbseite. Die Rippen verlaufen gleichmäßig von Pol zu Pol. Zwischen ihnen liegen Poreneinzelreihen. Bemerkung: Wegen der großen Zahl und der Engstän- digkeit der Rippen wird das Exemplar fraglich zur Gattung Protunuma 1. & Y. gestellt. Vorkommen: Gartenau. Alter: Berrias. Protunuma (?) sp. B Taf. 27, Eıg.5—8 Material: 5 Exemplare. Beschreibung: Mützenförmiges Gehäuse mit Längsrip- pen, die über dem unteren Abschnitt der Schale gleichmäßig parallel verlaufen. Der vordere Teil des Gehäuses ist zylin- drisch und hat eine sehr unregelmäßige Oberfläche. Er ist aus einer glatten Cephalis und einem spongösen „Thorax“ zu- sammengesetzt. Zwischen beiden Segmenten liegt eine einfa- che Porenreihe. Die Cephalis kann einfach oder gegabelt sein. Im Bereich des Übergangs von Thorax und dem übrigen Ge- häuse enden die Längsrippen uneinheitlich. Einige reichen bis auf den Thorax. Zwischen den Rıppen ist spongiöses Ma- schenwerk ausgebildet. Auf der Unterseite der Schale zeigt sich eine relativ breite Öffnung. Bemerkung: Die Form wird wegen der Breite der basa- len Öffnung, und dem spongiösen Maschenwerk zwischen den Rippen fraglich zur Gattung Protunuma 1. & Y. gestellt. Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Familie Archicorythidae Hazckeı 1887 Typus-Gattung: Archicorys Hazckeı 1882 Gattung: Archicorys Hazckeı 1882 Typus-Art: Archicorys galea Harckzı 1887 Archicorys pulchella Rust Wat. 27, Big. 1 1898 Archicorys pulchella Rüst, S. 40, Taf. 8, Fig. 6 (Oberjura, Citti- glio, Nord-Italien). Material: mehr als 10 Exemplare. Beschreibung: Mützenförmiges Gehäuse mit spitz en- dendem Vorderteil und breitem Hinterrand, der durch eine feine Zähnelung gekennzeichnet ist und eine Öffnung um- schließt. Der Umriß der Schale ist konvex. Ihre Oberfläche besteht aus hexagonalen Porenrahmen, die regelmäßig wech- selständig angeordnet sind. Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen. Alter: Tithon. Familie Ultranaporidae PzssaGno 1977 b Typus-Gattung: Ultranapora Prssacno 1977 (= Napora PEssacno 1977) Gattung Napora PzssaGcno 1977 a Typus-Art: Napora bukryi Pzssacno 1977 a Napora pyramidalis BAUMGARTNER Taf. 27, Fig. 10 1984 Napora pyramidalıs BAUMGARTNER, S. 775, Taf. 6, Fig. 11, 12 (Bathon-Unteroxford, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantik). Material: 1 Exemplar. Beschreibung: Sehr kleines, pyramidal geformtes Ge- häuse. Drei scharfe Kanten ziehen von der nicht deutlich er- kennbaren Cephalis bis zum Schalenende. Von dort ab bilden sie die Außenkante triradiater Fortsätze, die leicht zur Achse hin gekrümmt in den Ecken der Pyramide entspringen. Die Fortsätze sind etwas länger als die halbe Gehäusehöhe. Auf der Schalenoberfläche ist ein regelmäßiges Muster hexagona- ler Porenrahmen entwickelt. Vorkommen: Gartenau. Alter: Tithon — Berrias. Nassellarıa incertae sedis Gattung Andromeda BAUMGARTNER 1980 Typus-Art: Andromeda crassa BAUMGARTNER 1980 Andromeda podbielensis (OzvoLova) Taf. 27, Fig. 9 1979 Anthocorys podbielensis OzvOLDOVA, S. 257, Taf. 4, Fig. 1-3 (Oberjura-Neokom, Cerveny Kamen Klippe, Podbiel, Slowa- kei). 1980 Andromeda violae BAUMGARTNER BAUMGARTNER et al., $. 50, Taf. 4, Fig. 10-14, Taf. 6, Fig. 11 (Oxford-Mittelkimmeridge, Argolis, Griechenland, Sizilien). 1981 Anthocorys podbielensis OÖ. STEIGER, Taf. 14, Fig. 9 (Oberjura, Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich). 1982 Andromeda violae B. SATO et al., Taf. 4, Fig. 9 (Oberjura, Sha- kumasan Formation, Chichibu Terrain, Kyushu, Japan). 1982 Andromeda violae B. NISHIZONO et al., Taf. 2, Fig. 15 (Ober- jura, Kuma River, Kyushu, Japan). 1984 Andromeda podbielensis (O.) BAUMGARTNER, $.755, Taf. 1, Fig. 11, 12 (Callov-Unterkimmeridge). 6 STRATTERAPEIE 91 1984 Andromeda violae B. PESSAGNO et al., S. 30, Taf. 4, Fig. 16, 18, 19 (Kimmeridge — Obertithon, California Coast Ranges), Material: 5 Exemplare. Großes, flachkonisches Gehäuse mit 6 Segmenten. Cephalis und Thorax sind glatt und durch ein Beschreibung: Band feiner Poren getrennt. Die nachfolgenden Segmente sind zunehmend breiter und stufig gegeneinander abgesetzt. Das letzte Segment ist konisch und hat einen breiten, scharfen Außenrand. Die Oberflächen des vorletzten und letzten Seg- ments zeigen ein regelmäßig ausgebildetes hexagonales Po- renmuster. Vorkommen: Trattberg. Alter: Andromeda podbielensis (O.) kommt nur aufgear- beitet in der Barmsteinkalkbank B 1 vor. In den übrigen Pro- filen ist sie nicht vorhanden. Sie ist eın Element aus den älte- ren Oberalmer Schichten und wird deswegen in den Zeitbe- reich Oxford ?, Kimmeridge — Tithon gestellt. DERFRADIOPARTEN IM OSTERHORN-TIROLIKUM 6.1 DIE KORRELATION DER PROFILE Die Korrelation der Profile im Untersuchungsgebiet ba- siert auf: (1) den biostratigraphischen Daten, die durch Saccocomen, Calpionellen (Kaıser-Weinich 1986), Foraminiferen (Weipich 1988) und Ammoniten (Pıchter 1963) belegt sind; (2) der Parallelisierung der Barmsteinkalk-Bänke innerhalb der Oberalmer Schichten, die als Markierungsniveaus ın allen Profilen mit Ausnahme des Schrambaches vorkom- men; (3) der Radiolarit/Kalk-Grenze, mit der in den beckenwärti- gen Profilen die Basis der Oberalmer Schichten charakte- risiert ist. Somit ergibt sich für das Untersuchungsgebiet die in Abb. 29 dargestellte Parallelisierung der Proben. Die Profile Schmittenstein und Regenspitze sowie der untere Teil des Profils Trattberg liegen unterhalb der Barmsteinkalkbank B1. Der obere Abschnitt des Profils Trattberg und das Profil Kaltenhausen beinhalten die Barmsteinkalkbank B2. Das Hangende des Profils Kaltenhausen und das Profil Gartenau befinden sich in Calpionellen-führenden gebankten Kalken. Das Profil Marktschellenberg ist mit den übrigen Lokalitäten (Gartenau, Kaltenhausen) nicht direkt korrelierbar, die Fora- miniferen und die Ammonitenreste weisen jedoch auf ein jün- geres Alter als das Top des Profils Gartenau hin. 6.2 DIE BISHERIGEN RADIOLARIEN-GLIEDERUNGEN IM JURA/KREIDE-GRENZBEREICH Für die Nördlichen Kalkalpen gibt es im Jura/Kreide- Grenzbereich bislang keine Radiolarien-Zonierung. Im fol- genden werden die bereits an anderen Orten entwickelten Gliederungen kurz dargestellt und ihre Faunenelemente, die auch im Österhorn-Tirolikum vorkommen, genannt. 6.2.1 Nordwestpazifisches Becken und Shatsky-Rise ForEMmaAN (1973) gibt für das Intervall Oberjura bis Unter- hauterive eine Assemblage-Gliederung im Nordwestpazifi- schen Becken. (1) Valangin-Unterhauterive: Sethocapsa trachyostraca-Assemblage: Dictyomitra (= Psendodictyomitra) cosmoconica FOREMAN Sethocapsa leiostraca FOREMAN Stichocapsa (?) (= Obesacapsula) rotunda HınpE Acanthocırcus dizonius (Rüsr) Paronaella (?) (= Foremanella) diamphidia FOREMAN Syringocapsa (= Morosyringium) limatum FOREMAN Podobursa (= Helocingulum) polylophıa FOREMAN Sphaerostylus (= Pantanellium) lanceola Parona Acaeniotyle umbılicata FOREMAN Dictyomitra (= Psendodictyomitra) carpatica LoznYAk Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN Sethocapsa trachyostraca FOREMAN Staurosphaera glebulosa FOREMAN Triactoma echiodes FOREMAN Syringocapsa agolarınm FOREMAN (2) Oberjura (?)-Unterkreide: Sethocapsa cetia-Assemblage: Triactoma tithonianum Rüst Emiluvia pessagnoi FOREMAN Sethocapsa cetia FOREMAN Markt- schellenberg Kalten- Gartenau MS 6 Unter- hausen MS 4 valangin Ga 55 MS2 Ka? Ga 53 Ka 7 Ga 51 Ka 19 Ka 21 2 Berrias Ka 22 Ga 48 Trattberg Ka 3l Ga 47 Barmsteinkalk Bank B 2 Tithon Barmsteinkalk Bank B 1 Regen- spitze "Ne ovd.an. Kimmeridg. Oxford Abb. 29: Zeitliche Korrelation der Profile im Osterhorn-Tirolikum. Podocapsa amphitreptera FOREMAN Stichocapsa (?) (= Obesacapsula) rotunda Hınve Podobursa tetracola FOREMAN Acanthocıircus dizonius (Rüsr) Dictyomitra (= Psendodictyomitra) cosmoconica Paronaella (?) (= Foremanella) dıamphidia FOREMAN FOREMAN Syringocapsa (= Morosyringium) limatum FOREMAN Sethocapsa leiostraca FOREMAN Podobursa (?) (= Helocingulum) polylophia FOREMAN Sphaerostylus (= Pantanellium) lanceola Parona Acaeniotyle umbilicata FOREMAN Dictyomitra (= Psendodictyomitra) carpatica Loznyak Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN Von den dargestellten Faunen kommen aus der Sethocapsa trachyostraca-Assemblage 50% und aus der Sethocapsa cetia- Assemblage 80% der Formen auch im Österhorn-Tirolikum vor. Eine erste Radiolarıen-Zonierung entwickelt ForEmAan (1975) für den Shatsky-Rise und seine Umgebung. (1) Valangın: Sethocapsa trachyostraca-Zone: Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN Acaeniotyle umbilicata FOREMAN Podobursa (?) (= Helocingulum) polylophia FOREMAN Podobursa trıacantha (FıscHui) Sethocapsa trachyostraca FOREMAN Syringocapsa (= Morosyringium) limatum FOREMAN (2) Berrias-Valangın: Sphaerostylus lanceola-Zone: Sphaerostylus (= Pantanellinm) lanceola Parona Acaeniotyle umbilicata FOREMAN Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN Triactoma tithonianum Rüsr Acanthocırcus dicranacanthos (SQUINABOL) Paronaella (?) (= Foremanella) diamphidia FoREMmAN Dictyomitra (= Archaeodictyomitra) apıarıa Rüst Dictyomitra (= Dictyomitra (= Parvicingula) boesü ParonAa (= Pseudodictyomitra) carpatıca Loznyak e Dictyomitra (= Parvicingula) cosmoconica FOREMAN Lithocampe (= Mirifusus) mediodılatata Rüst Stichocapsa (= Obesacapsula) rotunda HınDe Podobursa tetracola FOREMAN Podobursa triacantha (FiscHLı) Podocapsa amphitreptera FOREMAN Sethocapsa cetia FOREMAN Sethocapsa leiostraca FOREMAN Syringocapsa (= Morosyringinm) limatum FOREMAN Hier sind von den aufgelisteten Radiolarien der Sethocapsa trachyostraca-Zone 50% und der Sphaerostylus lanceola- Zone etwa 85% auch im Österhorn-Tirolikum vorhanden. 6.2.2 California Coast Ranges und Nordamerika PessaGno (1977a, b) entwirft eine Radiolarien-Zonierung für die oberjurassisch-kretazischen Serien der California- Coast-Ranges und später für Gesamt-Nordamerika (Prssa- GNOo etal., 1984, 1987). PzssaGno (1977): California Coast Ranges Berrias-Obertithon Zone 5: Parvicingula altıssima-Mirifusus sp.-Zone Pantanellium riedeli PzssaGno (= P. lanceola [Parona]) Obesacapsula cetia (FOREMAN) (= Sethocapsa cetia F.) Obesacapsula morroensis PrssaGno Obertithon-Mitteltithon Zone 4: Parvicingula altissima-Zone Orbiculiforma lowreyensis PEssaGno Pantanellium riedeli PrssaGno (= P. lanceola |ParonAa]) Parvicingula (?) (= Rıstola) procera PrssaGno Obesacapsula cetia (FOREMAN) (= Sethocapsa cetia F.) Untertithon Zone 3: Trilonche ordinaria-Parvicingula hsui-Zone Tripocyclia blakeı PrssaGno (= Triactoma blakei [P.]) Parvicingula (?) (= Ristola) procera Prssacno Zone 2: Emiluvia hopsoni-Zone Subzone 2B: Mirifusus baıleyi-Subzone Subzone 2A: Mirifusus guadalupensis-Subzone Paronaella (?) (= Tritrabs) casmaliaensis PEssaGno Crucella (= Tetraditryma) corralitosensis PEssaGno Orbiculiforma mclaughlini PEssasno Emiluvia hopsoni PrssaGno Pantanellium riedeli Prssacno (= P. lanceola [Parona]) Tripocyclia (= Triactoma) blakei PrssaGno Tripocyclia (= Triactoma) jonesı PEssaGno Parvicingula (?) (= Ristola) procera Prssacno Mirifusus guadalupensis Pessacno Obesacapsula morroensis PEssaGno PrssaGno (1977): Californıa Coast Ranges Mittel- bis Untervalangin Zone 5: Obesacapsula rotunda-Zone Subzone 5b: Pseudoeucyrtis paskentaensis Subzone Archaeodictyomitra apıarıa (Rüst) Parvicingula boesü (Parona) Obesacapsula rotunda (Hınne) Berrias Subzone 5a: Parvicingula jonesi Subzone Pantanellium rıedeli PrssaGno (= P. lanceola |Parona]) Archaeodictyomitra apıarıa (RüsT) Parvicingula boesii (PaRroNA) Obesacapsula rotunda (Hınne) Ober- bis Mitteltithon Zone 4: Parvicıngula altıssima-Zone Pantanellium riedeli PzssaGno (= P. lanceola ([ParonA]) Obesacapsula cetia (FOREMAN) (= Sethocapsa cetia F.) 93 94 PrssaGno, BLOME & LonGorıa (1984): Nord-Amerika Obertithon Zone 4: Rıstola altıssıma-Zone Pantanellium riedeli PEssaGno (= P. lanceola ([Parona]) Obesacapsula cetia (FOREMAN) (= Sethocapsa cetia F.) Acanthocırcus dicranacanthos (SQUINABOL) Untertithon Zone 3: Mirifusus baıleyi-Zone Oberkimmeridge (oberer Teil) Zone 2: Mirifusus guadalupensis-Zone Oberkimmeridge (oberer Teil) — Oxford Zone 1: Parvicingula-Mirifusus-Zone Nicht untergliedert PEssaGNO, BLOME, CARTER, McLEOD, WHALEN & YEH (1987): Nord-Amerika Obertithon Zone 4: Vallupus hopsoni-Ristola altıssima Oppel-Zone Top: Ende Tithon Letztes Auftreten von Rıstola altissima (Rüsr) Rıstola procera (PzssaGno) Basıs: Grenze Ober-/Untertithon Letztes Auftreten von Vallupus hopsoni Prssacno & BLomE Acanthocıircus dicranacanthos (SQuINABOL) Subzone 4 alpha: Perispyridinm-Ristola altissima Intervall-Subzone Top: Top Zone 4 Basis: Letztes Auftreten von Perispyridium Dunitkica Subzone 4 beta: Acanthocıircus dicranacanthos-Perispyridium Oppel-Subzone Top: Basis Subzone 4 alpha Basıs: Basis Zone 4 Untertithon Zone 3: Mirifusus baıleyi-Napora burckhardti Zone Top: Erstes Auftreten von Vallupus hopsoni PzssaGno & BLomE Acanthocıircus dicranacanthos (SQunasot.) Basıs: Erstes Auftreten von Mirifusus baileyi PessaGno Parvicıngula blowi PessaGno Rıstola hsni (PessaGno) Subzone 3 beta: Minifusus guadalupensis-Napora burckhardt Intervall-Sub- zone Top: Top Zone 3 Basıs: Letztes Auftreten von Mirifusus guadalupensis PrssaGno Subzone 3 alpha: Mirifusus baileyi-Mirifusus guadalupensis Concurrent Range Subzone Top: Basıs Subzone 3 beta Basıs: Basıs Zone 3 Oberkimmeridge Zone 2: Minfusus spp.-Mirifusus baileyi Intervall-Zone Top: Basıs Zone 3 Basıs: Erstes Auftreten von Mirifusus PessaGno Mirifusus guadalmpensis PzssaGno 6.2.3 Japan Durch die sehr komplizierten geologischen Verhältnisse in Japan ist eine Vielzahl von Radiolarien-Zonierungen entstan- den (Naxasexo et al., 1979, NAKASEKO & NisHiMURrA, 1981, Mı- zuranıetal. 1981, Kıno etal. 1982, Yao et al. 1982, NisH1zono et al. 1982, Kıshına & SuGano 1982, NisHIzONO & MURATA 1983, Saro & NisHızono 1983, MızuTanı & Kıno 1983, MATzu- OKA & Yao 1985). NAKASEKO & NisHimuRA (1981) entwickeln für die Shi- manto-Gruppe eine Gliederung mit folgenden Assoziationen im Oberjura-Unterkreide-Grenzbereich: Valangin Obesacapsula rotunda-Assemblage: Mirifusus mediodilatatus (Rüsr) Acanthocırcus dicranacanthos (SQUINABOL) Parvicingula boesu (PARONA) Podobursa trıacantha (FiscHLı) Diese Zone entspricht der Sethocapsa trachyostraca-Zone von Rızper & SanrıLıpro (1974) und gründet sich auf das Vor- handensein von Cecrops septemporatus (PAroNA). Tithon Parvicingula altissima-Assemblage: Mirifusus mediodilatatus (Rüsr) Parvicingula boesıi (ParonA) Podobursa triacantha (FiscHLı) Archaeodictyomitra apıaria (Rüsr) NisH1zono et al. (1982), NısH1zono & Murara (1983) und Saro & NisHizono (1983) stellen für den Bereich Oxford- Kimmeridge die Andromeda violae-Mirifusus mediodila- tatus-Zone auf. 6.2.4 Südlicher Indik Die Jura-Radiolarien des südlichen Indischen Ozeans wer- den von Rızpeı & SanrıLıppo (1974) eingestuft. Tithon-Valangin Sphaerostylus lanceola-Zone: Lithocampe (= Mirifusus) mediodilatata Rüsr Lithocampe (= Spongocapsula) perampla Rüst Dictyomitra (= Parvicingula) boesii Parona Sphaerostylus (= Pantanelliunm) lanceola Parona Acanthocırcus dizonins (Rust) (= Acanthocircus dicranacanthos ([SQuınaBoL]) Oberjura ungegl. Lithocampe (= Mirifusus) mediodılatata Rüsr Lithocampe (= Spongocapsula) perampla Rüsr Dictyomitra (= Parvicingula) boesii Parona 6.2.5 Niedere Breiten weltweit BAUMGARTNER et al. (1980), Kocher (1981) und BaumGART- NER (1984) entwickeln eine Radiolarien-Stratigraphie, die auf den Unitären Assozitationen basieren (Gurx & Davaun 1984, Gurx 1977), die ihrerseits Biozonen aufbauen. Im Lauf der Zeit hat sich eine ständige Modifizierung und Verfeinerung dieser Zonierung ergeben, so daß derzeit eine Untergliede- rung vom Bathon bis in das Hauterive vorhanden ist. Die Faunen des Osterhorn-Tirolikums können den Biozonen A2,B, C, D und E 1 mit den Unitären Assoziationen 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 und 13 zugeordnet werden. Sie umfassen den Zeitbereich von Oxford bis Untervalangin. Die den Unitären Assoziationen entsprechenden Formen und hinzuzufügende endemische Elemente der Nördlichen Kalkalpen sowie die unterschiedliche Verifizierung der Unitären Assoziationen im Osterhorn-Tirolikum werden in Kap. 6.4.3 diskutiert. 6.3 DIE RADIOLARIEN DES OSTERHORN- TIROLIKUMS UND IHRE STRATIGRAPHISCHE REICHWEITE Das Vorkommen der einzelnen Radiolarien-Arten in den Hauptprofilen des Untersuchungsgebietes wird in Abb. 30 dokumentiert. Die zeitlichen Reichweiten sind in Abb. 31 nach dem ersten Auftreten der Formen sortiert dargestellt. 6.4 RADIOLARIEN-ZONIERUNG IM OSTERHORN- TIROLIKUM Von den insgesamt 183 im Untersuchungsgebiet dokumen- tierten Radiolarien-Arten erweisen sich 116 als mehr oder weniger unbrauchbare Durchläufer. Nur 67 Arten sind für eine stratigraphische Gliederung nutzbar. In der Mehrzahl handelt es sich um endemische Formen. Die folgende Dar- stellung der Radiolarien-Zonierung ist zweiteilig: Sie bein- haltet eine regionale Unterteilung, die mit Zonen und Subzo- nen auf das Untersuchungsgebiet beschränkt sein soll und eine zweite Zonierung, die versucht, an die weltweiten Glie- derungen anzuknüpfen. Die Ausdehnung der regionalen Zo- nen und Subzonen ist nicht durch das erste und letzte Auftre- ten eines bestimmten Taxons charakterisiert, sondern nur das erste Auftreten von Taxa, wie dies von Rıeper & SAnFILıpro (1971) für das Tertiär praktiziert worden ist. Dadurch erge- ben sich am Anfang und Ende der Zonen Überschneidungen, die als „Übergangsbereiche“ in Erscheinung treten. Dies trägt auch der Tatsache Rechnung, daß in den Sedimenten des Osterhorn-Tirolikums hohe Sedimentationsraten und mehr- fache Sedimentumlagerungen vorhanden sind. 95 6.4.1 Zonen und Subzonen regional (Abb. 32) 4 Thanarla praeveneta-Sethocapsa polyedra-Zone Reichweite: Basis „Anzenbach-Schichten“ im Profil Gar- tenau und das Profil Marktschellenberg. Alter: Grenze Berrias/Valangın bis Untervalangın. Vorkommende Arten: Thanarla praeveneta PessaGno Sethocapsa polyedra n. sp. Acanthocırcus sp. A Triactoma sp. T. cf. hybum FoRrEMman 3 Syringocapsa lucifer-Zone Reichweite: Oberalmer Schichten über Barmsteinkalk- Bank B2 bis Beginn „Anzenbach-Schichten“ ım Profil Gar- tenau. Alter: Basis Obertithon bis Grenze Berrias/Valangiın. 3c Syringocapsa coronata-Subzone Reichweite: Schrambach-Schichten vom hangenden Slum- ping-Ereignis bis Profil-Ende (Basis „Anzenbach-Schich- ten“). Alter: Oberberrias. Vorkommende Art: Syrıngocapsa coronata n. sp. 3b Parapodocapsa furcata-Subzone Reichweite: Oberalmer Schichten zwischen den Barm- steinkalk-Zyklen 3 und 4 und 4 und 5 sowie Oberalmer Schichten ab Mitte unterer Abschnitt bis über hangendes Slumping-Ereignis ım Profil Gartenau. Alter: Obertithon bis Unterberrias. Vorkommende Arten: Parapodocapsa furcata n. sp. Sethocapsa dorysphaeroides NEvıanı Parvicingula sphaerica n. sp. Syringocapsa lucıfer BAUMGARTNER Pantanellium globulosum n. sp. Pantanellium corriganensıis PrssaGno Morosyringium limatum (FOREMAN) Homoeoparonaella tricuspidata (Rust) Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (PrssaGno) Higumastra inflata BAUMGARTNER Hexastylus uvarıus Rüst Halesium bipartitum n. sp. Gorgansium silviesense PEssaGno Archaeospongoprunum sp. P. & G. Angulobracchia mediopulvilla n. sp. Angulobracchia latifolia n. sp. Acanthocircus vartabılis (SQUINABOL) Acanthocircus multidentatus Donorkıo & MoSsTLEr Acaeniotyle tuberosa n. sp. Tetraditryma corralıtosensis (Pess.) 3a Mirifusus mediodilatatus globosus-Subzone Reichweite: Oberalmer Schichten zwischen den Barm- steinkalk-Zyklen 3 und 4 in Kaltenhausen und Basis Profil Gartenau. 96 "suNyIJOALL-UIOY12ISO) sap uapıyoadıdnery usp ur us11y-uaLiejorpey A9p umanıpny sec] :0€ 'qqY ısauolvıuopria] "qq pdsrwopviu] sapo1qIJa VWOIIVIAT :dss "ya vınogovıa] gu qm pwoIspıA] PVIPAANIVWOPPUT D.'ds „ruargdsogaursy“ g ds „raovgdsogguvsy“ v ds „ruavgdsogruvay“ (ds „suydaspxapg“ snıvan snıaspxXaf] 9 :ds aydgoruaray a dss 'p aylgoruaray v 'dss 'p oydgoruavay uap 'p aylgouavay "Bo4ogdrıp aylgoıuavay vsosaqn ayloruavday prvaqun aylgousvdy IPpI1uuouDy -OTTUIe,T "y ds umsurd4on, "y ds unsurd4on asuaupduouu wmsupd1on, sopngo]3 wunmjaupjup] "navpou wunmjaupjupg] "314409 wunmjaupjup] wnupispiuag wunmjaupjup] vjoaaurp] wunmjaupjup] ppıjaupjupg] :OTTIWue,T DD so S1aquapfoyasıyaey ‘neuanen) “ussnequayey Sıoqueı] ‘ozudsusday a]yoıd arydeısneng 97 LLLTEEFREBEIT TORE ee 3unzS110,] :0€ 'QgYV 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wnıdundsoav] (107) arpnpnong :oryweg 31aquajpyasıyue N ‘neus21ed) “uasneyuaajeyy Sragnei] ‘ozudsusday O]yoAJ arydessmeng 103 3UnZPSL1O,] :0€ GAY sısusjaıgpod PPOWOAPUYV sıpas apJ499u1 v1Ar]JassvN, sıyppnuradd vaodeN Oppisodruraaypj :aıjwe,g vjagand Ska OD1IA V orpızK1ongdAy oljrwe,] gq ds (g) punungosg v ds (g) vuunumgoug sruuofisn[ vıunungosg oppıuodoag] otjtule,] ds sun snıavjnaids snnX rpıay :oıyueg 319quaffpyasıs[teW ‘neu9l1eH) “uasneyuagpesy Sıagnei], ‘ozyıdsusssy of14oIgd Aydeasmeng 104 Stratigraphie Trattberg Proben Ee | E F SWIES Radiolarıa mp2 EN BIT PZEREI EN BRTEER Psendodictyomitra depressa zum Kal Favosyringium adversum —— == j Tetrarectangulum sp. A Dibolachras chandrika == Staurosphaera glebulosa Archicorys pulchella Al hel. T Alievium helenae 7, 3: —— riactoma blakei - + — | En rıactoma Jonesı 7 BERG een N Acenıotyle Sp. ne Collicyrtidium rubetum —— [ Er a ER, een oomean Mirifusus mediodilatatus mediodılatatus SEE = een setnocapsa globosa — 1 ee ji Helocingulum polylophium Obesacapsula morroensis Archaedictyomitra apiaria Favosyringium affıne Podobursa triacantha triacantha Obesacapsula rusconensis Sethocapsa cetia Podocapsa amphitreptera Syringocapsa agolarıum Triactoma tıthonianum tıthonianum Podocyrtis concentrica Acaeniotyle diaphorogona Xitus spicularius Katroma milloti Sethocapsa uterculus Sethocapsa leiostraca Pseudodictyomitra carpatica Spongocapsula perampla Foremanella sp. A Foremanella hıpposidericus Archaeospongoprunum tricostatum Acaeniotyle sp. A Homoeoparonaella argolidensis Halesinm sexangnlum Paronaella pristidentata Paronaella sp. aff. spinosa Acaeniotyle umbilicata Pantanellium lanceola Emiluvia pessagnoı pessagnoı Tritrabs ewingi minima Podobursa triacantha octaradiata Spongocapsula palmerae Sethocapsa accıincta Tritrabs exotica Abb. 31a: Die Reichweite der Radiolarien im Profil Trattberg 105 Stratigraphie Trattberg | | | | | | i . Proben Ee | Ee |Ee |TE|TEITEITR|TR | Tr | Tr |H | S S Radiolarıa 2 222 EEE Acanthocircus amissus A — Nodotetraedra barmsteinensıs Emiluvia tecta = zz [zz Angulobracchia (?) portmannı m ne Bere m ee an =! em Z——————— Acanthocircus dicranacanthos men = ee Pantanellium berriasianum Sethocapsa dorysphaeroides be —T =] in Ristola procera — oe ir Angulobracchia trıfolia Thanarla conica Parvicingula boesıi Tetrarectangulum spınosum Halesium sp. B | — — Triactoma echiodes Mirifusus mediodilatatus globosus Podobursa triacantha tetraradiata | I Zee a Podobursa triacantha hexaradiata 1 zz — Pantanellium nodaculeatum =; | Theosyringium amalıae = = —— Patulibracchium sp. cf. calıforn. iu Katroma sp. A ze Halesium irregularıs Acanthosphaera sp. A Acanthocircus breviaculeatus L Angulobracchia heteroporata Favosyringium sp. A 1 Podobursa sp. cf. tetracola ı == Podobursa helvetica = Tetrarectangulum sp. B | m - — _- ia Angulobracchia mediopulvilla Paronaella (?) tubulata zu Higumastra imbricata en Archaeotritrabs gracılis Acanthocirus dendroacanthos | = Ol Acanthosphaera sp. C zum | Acanthosphaera sp. B = | u 7 Obesacapsula bullata mm | Orbiculiforma melaughlıni Angulobracchia medi I == ngulobracchia media sn m m m res i u gın = - ee m ee nes Sen] en —_ ılatatus mınor Pe) eu peu By 2 nz — etrarectangulum poratum - Es m mn m m an u Dass else mil genen er Acaeniotyle diaphorogona dentata = .—- Homoeoparonaella elegans 5 Ben —— | ——- - Abb. 31a: Fortsetzung 106 Stratigraphie Trattberg f Proben Radiolarıa Archeodictymitra excellens na Foremanella sp. B Homoeoparonaella sp. A Staurosphaera amplissima Obesacapsnla rotunda Protunuma fusiformis Emiluvia pessagnoi multipora Acanthocircus multidentatus Archaeodictyomitra vulgaris Ristola cretacea Morosyringium limatum Sethocapsa trachyostraca Angulobracchia latıfolia Foremanella diamphidia Hexastylus sp. Äıtus sp. Syringocapsa sp. cf. coronata Homoeoparonaella sp. C Acanthocircus variabilis Abb. 31a: Fortsetzung Alter: Basis Obertithon. Vorkommende Arten: Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp. Acanthocircus squinaboli Donorkıo & MOoSsTLer Archaeodictyomitra sliteri PEssaGno Diactoma curvata n. sp. Emiluvia hopsoni Prssacno Katroma tetrastyla n. sp. Napora pyramıdalıs BAUMGARTNER Orbiculiforma lowreyensis PEssaGno 2 Triactoma blakei-Zone Reichweite: Basis Oberalmer Schichten auf dem Trattberg bis etwa Basis Barmsteinkalk-Zyklus 4 ım Profil Kaltenhau- sen. Alter: Kimmeridge?/Untertithon — Basis Ober-Tithon 2b Protunuma fusiformis-Subzone Reichweite: Oberalmer Schichten kurz unterhalb der Barmsteinkalk-Bank B1 auf dem Trattberg bis Top Profil Trattberg. Alter: Mitteltithon bis Basis Obertithon Vorkommende Arten: Protunuma fusiformis ICHIKAwA & Yao 2a Collicyrtidium rubetum-Subzone Reichweite: Basis Oberalmer Schichten auf dem Trattberg bis kurz unterhalb der Barmsteinkalkbank B 1 auf dem Tratt- berg. Alter: Kimmeridge?/Untertithon — Unter- bis Mittelti- thon Vorkommende Arten: Collieyrtidium rubetum n. sp. Higumastra imbricata (OzvoLvova) Podobursa sp. cf. P. tetracola FOREMAN Sethocapsa accıincta n. Sp. Sethocapsa globosa Rüst Triactoma blakei (PessaGno) Die Collioyrtidium rubetum-Subzone dürfte auch die Oberalmer Schichten in den Profilen Regenspitze und Schmittenstein umfassen. 1 Mirifusus guadalupensis-Andromeda podbielensis-Zone Die Existenz dieser Zone kann nur aus der Barmsteinkalk- bank B1 rekonstruiert werden, in der beide Formen resedi- mentiert sind. Sie kommen weder in den übrigen Profilen des Trattberges noch in den kalkigen Abschnitten der Profile Re- genspitze und Schmittenstein vor. Die stratigraphische Posi- tion der Zone ist deshalb unbekannt. Sie ist möglicherweise im Radiolarit-Niveau verborgen. Ihr Alter ist direkt nicht nachweisbar, dürfte aber in Anlehnung an die weltweiten Gliederungen im Zeitbereich Oxford-Kimmeridge liegen. Vorkommende Arten: Andromeda podbielensis (OzvoL.vova) Mirifusus guadalupensis Pessacno Sethocapsa accincta n. Sp. 107 Stratigraphie Kaltenhausen Radiolarıa Proben 4471232130220 21 [9277 Stichocapsa sp. cf. decora Orbicuhforma lowreyensis Dibolachras chandrıka Halesium irregularis Obesacapsula morroensis Podocyrtis concentrica Obesacapsula rotunda Obesacapsula bullata Podobursa triacantha tetraradiata Podobursa triacantha hexaradiata Favosyringinm quadriacnleatum Pseudodictyomitra carpatıca A Archicorys pulchella Acaeniotyle diaphorogona Triactoma tithonianum tithonianum Acanthocircus dicranacanthos Tritrabs ewingi ewingi Foremanella diamphıdıa Emiluvia pessagnoı pessagnoı Emiluvia tecta Sethocapsa cetia Sethocapsa leiostraca Sethocapsa trachyostraca Mirifusus mediodilatatus minor Obesacapsula rusconensis Podobursa triacantha triacantha Parvicingula boesü Archaeodictyomitra apıarıa Archaeodictyomitra excellens Xıtus spicularius Acanthocircus amıssus Acaeniotyle umbilicata Acaeniotyle diaphorogona dentata Acanthosphaera sp. B Triactoma jonesi Tritrabs ewingi minima Homoeoparonaelle sp. A Foremanella hipposidericus Angulobracchia heteroporata Tetratrabs sp. B Acaeniotyle tuberosa Staurosphaera glebulosa Acanthocircus breviaculeatus Tetratrabs sp. A Homoeoparonaella argolidensis Halesium bipartitum mi Angulobracchia media Abb. 31b: Die Reichweite der Radiolaren im Profil Kaltenhausen Stratigraphie Kaltenhausen Radiolarıa mac Proben Ka 63 Ka 49 Ka |Ka|Ka|Ka |Ka|Ka|Ra |Ka |Ka 4521144911437 | 31227 210191 7 2 Alievinm helenae Halesium sexangulum Podocapsa ampbhitreptera Triactoma echiodes Homoeoparonaella sp. aff. elegans Emiluvia pessagnoi multipora Podobursa trıacantha octaradiata Xıitus sp. Pantanellium lanceola Archaeospongoprunum sp. P. & G. Orbiculiforma melanghlıni Angulobracchia trifolia Angulobracchia mediopulvilla Theosyringium amaliae Pa rvicingula cosSMOCONICA Parapodocapsa furcata Pantanellium berriasianum Tritrabs exotica Helocingulum polylophium Tritrabs ewingi worzeli Syringocapsa Incifer Thanarla conica Hexastylus uvarius Acanthospaera sp. A Homoeoparonaella elegans Morosyringium limatum Angulobracchia (?) portmanni Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus Katroma milloti Nodotetraedra barmsteinensis Protunuma (?) sp. B Acanthosphaera sp. C Staurosphaera amplıssima Tritrabs rhododactylus Tetrarectangulum sp. C Spongocapsula palmerae Podobursa sp. Pseudodictyomitra depressa Paronaella sp. atf. spinosa Paronaella pristidentata Favosyringium adversum Gorgansınm morganense Favosyringium affıne Angulobracchia trıfoha Katroma sp. B Archaeodictyomitra vulgaris Archaeospongoprunum tricostatum Abb. 31b: Fortsetzung 109 Stratigraphie Kaltenhausen N Proben Radiolarıa Hexastylus sp. Actinomma sp. B Sethocapsa dorysphaeroides Katroma hexastyla Ristola procera Orbiculiforma sp. cf. lowreyensis Ristola cretcea Abb. 31b: Fortsetzung 6.4.2 Korrelation mit den weltweiten Zonierungen Der Vergleich der im Osterhorn-Tirolikum festgestellten Radiolarien-Abfolgen mit Zonierungen anderer Vorkommen ist nur bedingt möglich. Der Zeitabschnitt Berrias-Untervalangin wird von Prs- saGno (1977b) mit Obesacapsnla rotunda (Hınpe) zoniert. Diese Form erscheint im Untersuchungsgebiet bereits ab dem Mitteltithon. Im Obertithon sind Ristola procera (PEssaGno) und Acanthocircus dicracanthos (SQuınasoL) Zonen-Leitfos- silien in Nord-Amerika. Während Acanthocircus dicranacan- thos (SauınasorL) im Osterhorn-Tirolikum vom Mittel-Ti- thon bis in das Untervalangin reicht, kommt Rıistola procera (PessaGno) vom Unter-/Mittel-Tithon-Grenzbereich bis in das Berrias vor. Beide Formen sind somit ebenfalls Durchläu- fer und können für eine Zonierung im Untersuchungsgebiet nicht herangezogen werden. Die bei Pzssacno et al. (1987) be- schriebene Mirifusus baileyı-Napora burckhardti-Zone des Untertithons enthält in ihrem unteren Abschnitt die Mirifu- sus baileyi-Mirifusus guadalupensis Subzone, die durch das Vorkommen von Mirifusus guadalupensis PzssaGno gekenn- zeichnet ist. Das Oberkimmeridge ist als Mirifusus spp.-Mırı- fusus baileyi-Zone ebenfalls durch Mirifusus guadalupensıis charakterisiert. Die stratigraphische Reichweite von Mirfu- sus guadalupensis PessaGno in der Osterhorn-Gruppe könnte mit der in der von Pzssacno etal. (1987) gegebenen Standard- Zonierung Nord-Amerikas vergleichbar sein. Ähnliche Probleme ergeben sich bei dem Versuch, die Ra- diolarien des Osterhorn-Tirolikums mit den Zonierungen von Forzman (1973 und 1975) zu ordnen. Das erste Auftreten von Sethocapsa trachyostraca Forzman definiert nach Forr- man (1975) die als Valangin datierende Sethocapsa trachyo- straca-Zone. Im Untersuchungsgebiet ist diese Form erstmals im Obertithon zu finden. Die Berrias und Valangin kenn- zeichnende Sphaerostylus lanceola-Zone ist für das Oster- horn-Tirolikum ebenfalls nicht gültig, da Pantanellium lan- ceola (Parona) ein von Tithon bis Valangin auftretender Durchläufer ist. Dasselbe gilt für die oberjurassische Setho- capsa cetia-Assemblage (Foreman, 1973), welche die strati- graphische Reichweite von Sethocapsa cetia FOREMAN ım Osterhorn-Tirolikum Tithon bis Untervalangin umfaßt. Die auffallenden Vergrößerungen der zeitlichen Reichwei- ten der Indexfossilien anderer Gebiete im Osterhorn-Tiroli- kum können das Ergebnis der starken Umlagerungstätigkeit 5 5 5 durch Bodenströmungen sein, was eine Verlängerung des Vorkommens vortäuscht. Trotzdem spricht das tiefere Ein- setzen der meisten Formen im Untersuchungsgebiet dafür, daß an den anderen Orten größere Schichtlücken vorhanden sind und die Formen in Wirklichkeit viel älter sein können. 6.4.3 Angleichung an die Gliederung mit Unitären Assoziationen Die biostratigraphische Unterteilung des Juras und der Un- terkreide mit Hilfe von Unitären Assoziationen basiert auf dem zeittypischen Vorkommen einer bestimmten Radiola- rien-Vergesellschaftung. Im folgenden sollen dıe Radiolarien des Osterhorn-Tirolikums aufgelistet werden, die ın die Unıi- tären Assoziationen von BAUMGARTNER (1984) passen. Gleich- zeitig wird die Übereinstimmung der gefundenen Formen mit der Gesamtassoziation prozentual ausgedrückt. (1) Unitäre Assoziation 13: Untervalangın Sethocapsa leiostraca — Triactoma tithonianum — Trı- trabs ewinigi — Acaeniotyle diaphorogona — Archaeodic- tyomitra apiaria — Foremanella diamphidia — Acantho- circus dicranacanthos — Sethocapsa cetia — Acaeniotyle umbilicata — Triactoma echiodes — Mirifusus mediodila- tatus minor — Ristola cretacea — Parvicingula cosmoco- nica — Obesacapsula rotunda — Ditrabs sansalvadorensıis — Angulobracchia (?) portmanni — Xitus spicularius — Acaeniotyle diaphorogona dentata — Obesacapsula rusco- nensis — Psendodictyomitra depressa — Archaeodictyo- mitra excellens — Alievinm helenae — Pseudodictyomitra carpatıca Von den 28 erforderlichen Taxa der Unitären Assozıa- tion 13 sind 25 im Untervalangin des Osterhorn-Tiroli- kums vorhanden. Zwei Taxa, Foremanella hipposidericus (Foreman) und Syringocapsa agolarinm FOREMAN, reichen nicht in diesen Bereich hinein. Drei Taxa, Mirifusus che- nodes (Renz), Holocryptocanıum barbui Dumitkıca und Thanarla pulchra (SQuınasoL) können bislang nicht nach- gewiesen werden. Die Unitäre Assoziation 13 ist somit für den Zeitabschnitt des Untervalangin zu 89% bestätigt. 110 Stratigraphie Gartenau Radıolarıa Ga | Ga | Ga | Ga | Ga | Ga | Ga | Ga 23.1257 11627213101535421595 40247 Ga EUENESENCD N: Mirifusus mediodilatatus globosus Tritrabs exotica Podcyrtis concentrica Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus Protunuma sp. B Xitus spicularius Podobursa triacantha tetraradiata Podobursa triacantha triacantha Obesacapsula morroensıis Mirifusus mediodilatatus minor Syringocapsa Iucıfer Archaeotritrabs gracılis Tritrabs ewingi ewingi A canthoc Ircus dicranacanthos Thanarla conıca Archaeodictyomitra apiaria Pseudodictyomitra carpatica Parvicingula cosmoconica Parvicingula boesü Favosyringium adversum Obesacapsnla rusconensis Sethocapsa trachyostraca Sethocapsa leiostraca Sethocapsa cetia Emiluvia tecta Emiluvia pessagnoi multipora Angulobracchia media Foremanella diamphidia Tritraps ewingı mınıma Triactoma tithonianum tithonianum Pantanellium berriasianum Pantanellinm lanceola Staurosphaera amplissima A rchaeospongoprunum trıcostatum Acanthosphaera sp. A Hexastylus uvarins Pantanellium globulosum Homoeoparonaella tricuspidata Tritrabs ewingi worzeli Tetrarecta ngulum spınosum Paronaella (?) tubulata „Actinomma“ sp. A Staurosphaera glebulosa Podobursa triacantha octaradiata Alievinm helenae Tetratrabs sp. A Podocapsa amphitreptera Abb.31c Die Reichweite der Radiolarien im Profil Gartenau 111 Stratigraphie Gartenau | | Rn! Beer Proben | Kalt. 19: I Sa[63[62163[6: | GalGa [Galcalcalcalga] ms nn Be | nn sn m Be „Actinomma“ sp. : Podobursa triacantha hexaradıata ne Spongocapsula perampla IF Spongocapsula palmerae ————= Sethocapsa dorysphaeroides | BER Angulobracchia (?) portmannı FF Angulobracchia latıfolia Fre Halesium irregularis ————,——= Halesium sexangulum msn nusenae seien nen | Paronaella sp. aft. spinosa Higumastra inflata — Br mnn melaughlini | en nn Acaeniotyle umbilıcata ZZ dipomiira vulgaris — — — — —— — — ee Favosyringium quadriaculeatum zz zz enprngium amaliae A es pl rotunda BEEEERERE zz a Tetrarectangulum poratum a Ee: Angulobracchia mediopulvilla al Al un Homoeoparonaella elegans : Triactoma jonesı Tr Acaeniotyle diaphorogona ui. nn ee Pantanellium nodaculeatum | = — Angulobracchias sp. B Angulobrachia sp. A an en) Foremanella hipposidericus we ll je Paronaella pristidentata = [ER | Tetraditryma corralıtosensis Tritrabs sp. nn Triactoma blakei am Trıtrabs casmalıaensıs arun eemaer Homoeoparonaella argolidensıs zn — Dictoma curvata | Parapodocapsa furcata ——— — Homoeoparoanella sp. B jap: —— — Acanthocircus amissus al ee ze w zz ——— Archaeodictyomitra excellens sm ——— Pseudodictyomitra depressa — Acanthocırcus sp. B | Ei Pantanellium corriganensis | | Napora pyramıdalıs | | — Rıstola procera | - Favosyringium affıne ai Syringocapsa sp. C za [Ex Syringocapsa sp. B ulı | Abb.31c Fortsetzung Stratigraphie Gartenau Proben eig] Radiolaria Kalt. Emiluvia hopsoni Tetrarectangulum sp. B Ga 48 Angulobracchia sp. C BAUMG. Homoeoparonaella sp. D Triactoma tithonianum brevispina Gorgansıum sp. A MS Katroma tetrastyla Acanthocircus squinaboli Acaentiotyle sp. C Halesium bipartitum Parvicingula sphaerica Acaeniotyle diaphorogona dentata Obesacapsula bullata Ditrabs sansalvadorensis Katroma milloti Hexastylus sp. Gorgansium silviesense Orbiculiforma lowreyensis Podobursa helvetica Angulobracchia trıfolia Morosyringium limatum Syringocapsa sp. aff. coronata Archaeospongoprunum sp. P. & G. Katroma hexastyla Syringocapsa coronata Acaentiotyle sp. A Sethocapsa nterculus Emiluvia pessagnoi pessagnoı Dibolachras chandrika Tritrabs rhododactylus „Acanthosphaera“ sp. A Syringocapsa sp. A Acanthocircus varlabılıs Nodotetraedra barmsteinensis Triactoma echiodes „Acanthosphaera“ sp. B Gorgansium sp. B Thanarla praeveneta Abb. 31c: Fortsetzung Regional können dieser Assoziation folgende Formen bei- geordnet werden: Sethocapsa polyedra n. sp. Thanarla praeveneta PessanGo (2) Unitäre Assoziation 11: Obertithon — Berrias. Triactoma jonesi — Trıtrabs rhododactylus — Spongo- capsula palmerae — Sethocapsa leiostraca — Triactoma tı- thonianum — Emiluvia hopsoni — Tritrabs ewingi — Acae- niotyle diaphorogona — Emilnvia pessagnoi — Archaeo- dictyomitra apiarıa — Podocapsa amphitreptera — Fore- manella diamphidia — Acanthocırcus dicranacanthos — Sethocapsa cetia — Acaeniotyle umbilicata — Triactoma echiodes — Mirifusus mediodilatatus minor — Syringo- capsa lucıifer — Pantanellium berriasianum — Rıstola cre- tacea — Parvicingula cosmoconica — Obesacapsula ro- 113 Radiolarıen-Zonen Calpionellen- Proben Epoche Zonen Subzonen Zonen h Serthocapsa (eng Thanarla polyedra Calpionellites praeveneta TE — Calpionellopsis Ga 55 Berr./Val. er [EEE Ga 53 Syringocapsa Ga 51 coronata Berrias Ga 50 Bas Calpionella Ga 47 elliptica Ga 40 Obertithon Syringocapsa Perso Ga 39 Berrias lucifer - furcata Calpionella easıl alpına Ga 27 Obertithon SeElD Crassicollaria Ga 23 mediodilatatus globosus Barmsteinkalk Bank B 2 Mittel- bis Obertithon Protunuma Barmsteinkalk fusiformis Bank B1 Triactoma blakeı Unter- bis Mitteltithon Collicyrtidium rubetum Mirifusus guadalupensis Kimmeridge- Oxford Andromeda podbielensis Abb. 32: Die Radiolarien-Zonen und -Subzonen im Vergleich zu den Calpionellen-Zonen im Oster- horn-Tirolikum (Calpionellen-Zonen nach HOLZER 1980 und KAISER-WEIDICH & WEIDICH 1987). tunda — Ditrabs sansalvadorensis — Angulobracchia (?) Von den 38 erforderlichen Arten der Unitären Asso- | portmanni — Xitus spiculariuns — Acaeniotyle diaphoro- ziation 11 sind 33 im Zeitintervall Obertithon — Berrias | gona dentata — Obesacapsula rusconensis — Psendodic- des Osterhorn-Tirolikums überliefert. Emiluvia sedicim- tyomitra excellens — Alievium helenae — Psendodictyo- porata salensis PessaGno, Napora bukryı PzssaGno, Ho- | mitra carpatica moeoparonaella giganthea BAUMGARTNER, Napora lospen- 114 Reichweite | Oxford | Tithon Berrias Valangin Radiolarıa -Kimm. Unt. | Mitt. Ob. Unt. Ob. Andromeda podbielensis | m Mirifusus guadalupensis — Pentasphaera sp. iW ——— Homoeoparonaella argolidensıs | ee u um] Tritrabs casmalıiaensıis — ni Dibolachras chandrika Eh een nn den Homoeoparonaella elegans : m —_— gen Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus a un nn Orbiculiforma mclaughlini SE Podocapsa amphitreptera Er ee mens; Tritrabs exotica gg de Tritrabs ewingi ewingi ———— Collicyrtidium rubetum ————- Higumastra imbricata DE EB Podobursa cf. tetracola FE ep I———— Sethocapsa accincta nn Sethocapsa globosa seyn Triactoma blakeı Foremanella hipposidericus Helocingulum polylophium Paronaella (?) tubulata Syringocapsa agolarıum Triactoma tithonianum Staurosphaera amplıssima Staurosphaera glebulosa Acaeniotyle diaphorogona diaphorogona Angulobracchia heteroporata Angulobracchia trıfolia Archaeospongoprunum tricostatum Archicorys pulchella Emiluvia pessagnoi pessagnoı Favosyringium adversum Favosyringium affıne Helesium irregularis Halesium sexangulum Obesacapsula morroensis Obesacapsula rusconensis Pantanellium berriasıanum Pantanellium nodaculeatum Paronaella aff. spinosa Paronaella pristidentata Parvicingula boesii Podobursa helvetica Podobursa trıacantha octaradiata Podocyrtis concentrica Psendodictyomitra depressa Rıstola procera Sethocapsa uterculus Abb. 33: Alter der Radiolaren im Untersuchungsgebiet Radiolarıa Reichweite Oxford -Kımm. Berrias Unt. Ob. Tithon Mitt. Unt. Ob. Spongocapsula palmerae Spongocapsula perampla Syringocapsa aff. coronata Tetrarectangulum spinosum ] = Thanarla conica EA e —— Triactoma echiodes : m ——e nn neo Triactoma jonesı : ee nn mes Triactoma tithonianum tithonianum EEE ee Acaeniotyle umbilicata - — Acanthocircus amissus —ähin—___— —— Acanthocircus breviaculeatus : a ——— nn os Acanthocircus dicranacanthos = ET — Alievium helenae nn Angulobracchia media u Angulobracchia (?) portmanni : Archaeodictyomitra apıarıa Archaeotritrabs gracilis — —e —— . — n nn Emiluvia tecta : 1 ne I —— Favosyringium quadriaculeatum Foremanella diamphidia Nodotetraedra barmsteinensis Pantanellium lanceola Parvicingula cosmoconica Podobursa triacantha tetraradiata Podobursa triacantha triacantha Psendodictyomitra carpatica Sethocapsa cetia Sethocapsa leiostraca Tetrarectangulum poratum Theosyringium amalıae Tritrabs ewingi minima Tritrabs ewingi worzeli Tritrabs rhododactylus Xitus spicularius Protunuma fusiformis Archeodictyomitra excellens Obesacapsula rotunda Obesacapsula bullata Acanthocırcus squinaboli Angulobracchia sp. C Baumc. Archaeodictyomitra sliteri Diactoma curvata Emiluvia hopsoni Katroma tetrastyla Mirifusus mediodilatatus globosus Napora pyramidalıs Orbiculiforma lowreyensis Tetraditryma corralitosensis Abb. 33: Fortsetzung 116 Reichweite | Oxford Tithon Berrias Valangin Radiolaria -Kimm. r Unt. Mitt. Ob. Unt. Ob. Acaeniotyle tuberosa Acanthocircus multıdentatus Acanthocircus vartabilıs | Angulobracchia latıfolia Angulobracchia mediopulvilla Archaeospongoprunum sp. P. & G. Gorgansınm silviesense 8 Halesium bipartitum | Hexastylus uvarıuns Higumastra inflata Homoeoparonaella aff. elegans [ Homoeoparonaella tricuspidata Morosyringium limatum Pantanellium corriganensıs Pantanellium globulosum Parapodocapsa furcata Parvicingula sphaerica Sethocapsa dorysphaeroides Syringocapsa lucıfer Acaeniotyle diaphorogona dentata Archaeodictyomitra vulgaris Ditrabs sansalvadorensis Emiluvia pessagnoı multipora Mirifusus mediodilatatus minor Sethocapsa trachyostraca Syringocapsa coronata Orbiculiforma cf. lowreyensis Triactoma cf. hybum Thanarla praeveneta Sethocapsa polyedra Abb. 33: Fortsetzung sis Pessacno und Mirifusus chenodes (Renz) können bis- lang nicht nachgewiesen werden. Die Unitäre Assoziation 11 ist im Osterhorn-Tirolikum zu 87% bestätigt. Regional können ihr folgende Formen hinzu- gefügt werden: Acanthocırcus multidentatus Higumastra inflata BAUMGARTNER Halesium bipartitum n. sp. Angulobracchia latıfolia n. sp. Parapodocapsa furcata n. sp. Sethocapsa dorysphaeroides n. sp. Morosyringium limatum (FOREMAN) Parvicingula sphaerica n. sp. AÄıtus sp. Protunuma (?) sp. B Ristola cretacea I a —— E —————— | | | Die Unitäre Assoziation 12 wird aus Material der Oster- horn-Gruppe beschrieben und ist als eine geographisch ge- bundene Variante der Unitären Assoziation 11 anzusehen (BAUMGARTNER pers. comm.). Die Proben stammen aus dem Bereich direkt über der Barmsteinkalk-Bank B1, die noch dem Obertithon, also der Zone 11, angehören dürften. Asso- ziation 11 und 12 sind dadurch unterschieden, daß in Asso- ziation 12 Triactoma jonesi (PrssaGno), Tritrabs rhododacty- lus BAUMGARTNER, Emilnvia pessagnoi ForEman, Emiluvia hopsoni PzssaGno, Spongocapsula palmerae Prssacno, Podo- capsa amphitreptera ForEman und Syringocapsa Iucıfer Baun- GARTNER fehlen. Diese Formen sind in den Oberalmer Schich- ten zwischen den Barmsteinkalk-Bänken B1 und B2 vorhan- den. Damit wird die Unitäre Assoziation 12 hinfällig. In die- sem Bereich zeigen die Faunen mit dem Vorkommen von Protunuma fusiformis Yao & IcHıkawa (= ? Protunuma costata [Heırzer]) sogar Anklänge an das Mitteltithon. (3) Unitäre Assoziation 10: Mitteltithon. Triactoma jonesi — Trıtrabs rhododactylus — Protn- numa costata (? = Protunuma fusiformis) — Homoeopa- ronaella argolidensis — Spongocapsula palmerae — Setho- capsa leiostraca — Triactoma tithonianum — Mirifusus mediodilatatus s. |. — Tritrabs ewingi — Acaeniotyle dia- phorogona — Emiluvia pessagnoi — Archaeodictyomitra apıarıa — Foremanella hipposidericus — Podocapsa am- phitreptera — Dibolachras chandrıka — Foremanella diamphidia — Acanthocircus dicranacanthos — Setho- capsa cetia — Acaeniotyle umbilicata — Triactoma echio- des — Mirifusus mediodialatatus minor — Triactoma bla- kei. Von den 39 für die Unitäre Assoziation 10 geforderten Formen sind im Österhorn-Tirolikum 22, somit 56 % vorhanden. Zwei Arten, Perispyridium ordınarıum (Pes- SAGNO) und Saıtoum pagei PrssaGno, sind in extrem schlechter Erhaltung möglicherweise noch enthalten. Allgemein läßt sich eine wesentlich schlechtere Überein- stimmung der Unitären Assoziation 10 mit den Abfolgen 117 der Osterhorn-Gruppe vor allem durch das Fehlen der charakteristischen Tetratrabs- und Emiluvia-Arten fest- stellen. Eine Abgrenzung der Unitären Assoziation 10 von den Unitären Assoziationen 9 (Kımmeridge — Untertithon) und 8 (Oberoxford) ist aufgrund der schlechten Verifizierung die- ser drei Vergesellschaftungen und der Durchmischung der kennzeichnenden Formen ım Österhorn-Tirolikum nicht mehr möglich. 6.5 RADIOLARIEN DES TITHONS, DES BERRIAS UND DES UNTERVALANGINS IM OSTERHORN-TIROLIKUM Folgende Aufstellung (Abb. 33) zeigt die nach der Faunen- analyse festgestellten stratigraphischen Reichweiten ausge- wählter Formen des Osterhorn-Tirolikums für die Zeitinter- valle Tithon, Berrias und Untervalangın. 7.PALÖKOLOGIE Palökologische Studien an Radiolarien, als planktonische Organismen gestalten sich um so schwieriger, je älter die Ge- steinsserien sind, in denen derartige Untersuchungen stattfin- den sollen. Gründe dafür sind: (1) der Erhaltungszustand der Fossilien, der durch den Ein- fluß spätdiagenetischer Vorgänge beeinträchtigt werden kann. Höchstwahrscheinlich verursacht vor allem selek- tive Lösung eine Reduktion der Variationsbreite einer Fauna, wodurch die Vergleichbarkeit zweier Vorkom- men eingeschränkt wird. Eine Fauna, die durch spätdia- genetische Auf- und Umlösung in ihrer Diversität redu- ziert worden ist, dürfte sich kaum von einer solchen un- terscheiden, die einem Kieselsäure-Recycling durch starke Untersättigung des Meerwassers unterworfen war. (2) die Andersartigkeit der Organismen in den älteren Epo- chen. Die Ableitung von Erkenntnissen aus den Eigen- schaften rezenter Radiolarien ist problematisch, da die meisten der in jurassisch-unterkretazischer Zeit auftre- tenden Formen ausgestorben sind. Es können lediglich allgemeine Gegebenheiten, wie Stachellänge, Stachel- dicke u. ä. übertragen werden. Trotz dieser Probleme ergeben sich bei Zusammensetzung und Verteilung der Radiolarien des Osterhorn-Tirolikums Unterschiede und besondere Vergesellschaftungen, deren Ursachen im folgenden interpretiert werden sollen. 7.1 MORPHOLOGISCHE ANALYSE MIT HINWEISEN AUF DIE PALOKOLOGIE 7.1.1 Die morphologischen Reihen Bei Radiolarien lassen sich, wie bereits Hazckeı (z. B. 1887) zeigt, morphologische Reihen feststellen, die dadurch cha- rakterisiert sind, daß von einer Grundform ausgehend, be- stimmte Strukturen in zunehmender Anzahl und Komplexi- tät aufgebaut werden. So sind die Anzahl der Schalen bei Spu- mellarien und die Menge der Segmente und Symmetrieachsen bei Nassellarien die Grundlagen für das Hazckeısche System. Unter den mesozoischen Radiolarien lassen sich innerhalb der Familien der Actinommiden, Hagıastrıden und Eucyrti- diiden morphologische Reihen beobachten. Die quantitative Analyse der Formen zeigt, daß neben genetischen Ursachen auch ökologische Einflüsse für die Ausbildung der morpho- logischen Spektren verantwortlich sein können. 7.1.1.1 Actinommiden Wie bei den Eucyrtidiiden (vgl. Kap. 4.2) innerhalb der Nassellarıen, lassen sich auch bei den zu den Spumellarien ge- hörenden Actinommiden zweı Varianten der poraten Scha- lenbauweise feststellen: (1) die glatt-porate und (2) die mamil- late. Bei beiden Grundtypen läßt sich eine Zunahme der Sta- chelanzahl in symmetrischen Mustern beobachten. In der Sy- stematik werden diese Abfolgen nicht gleichmäßig berück- sichtigt. Ist die Stachelzahl niedrig, findet eine Trennung auf dem Gattungs- bzw. Artniveau statt. Ab mehr als sechs Sta- cheln werden alle Formen in einer Gattung untergebracht. Bereits ab vier Stacheln wird nicht mehr zwischen mamillaten und glatten Gehäusen unterschieden. (1) Die glatt-poraten jurassisch-unterkretazischen Actinom- miden. Wie Abb. 34a zeigt, kann die morphologische Reihe der glatt-poraten Actinommiden im Österhorn-Tiroli- kum von stachellosen Typen bis zu Exemplaren mit 20 Stacheln verfolgt werden. Im Untersuchungsgebiet ist hierbei der Erstnachweis zweistacheliger Formen (Diac- toma curvata n. sp.) gelungen. 118 (2) Stacheln <6 ‘7 & En O) ® Abb. 34a: zischen Gesteinen des Österhorn-Tirolikums. Die quantitative Analyse ergibt, daß die stachellose und die dreistachelige Konfiguration dominiert. Das volle Spektrum der Bestachelung ist lediglich im Bereich des Salzstocks von Gartenau entwickelt. Die Lebensbe- dingungen für Radiolarıen in diesem Gebiet werden da- hingehend interpretiert, daß sie infolge einer möglichen stabilen Schichtung im Meerwasser in den flacheren Zo- nen als optimal anzusehen sind. In den tieferen Abschnit- ten sind demgegenüber durch die hohe Salinität im Bo- denwasser und Porenraum der Sedimente die Erhaltungs- bedingungen als gut zu bezeichnen. Durch die längere Abbauzeit der die Skelette schützenden organischen Sub- stanz könnte auch ein längerer Schutz des Skelettopals vor Lösung gegeben gewesen sein. Beispiele für unter- schiedliche Erhaltung von Radiolarien durch den Einfluß salinaren Porenwassers sind bislang nicht bekannt. die mamillaten jurassisch-unterkretazischen Actinommi- den Die morphologische Reihe der mamillaten Actinom- miden umfaßt stachellose, zwei-, drei-, vier-, sechs- und mehrstachelige Formen. Als spezielle Variante tritt bei den vierstacheligen Typen die tetraedrische Gehäuseform auf (Gattung Nodotetraedra). Eine höchst seltene Er- scheinung ist Vierstacheligkeit bei sonst dreistacheligen Schalen (Abb. 34b). "Actinomma" sp. "Hexzastylussespr Staurosphaera amplissima Triactoma tithonianum No cornuta Diactoma curvata "Cenosphaera" sp. Die morphologische Reihe der glatt-poraten Actinommiden in den oberjurassisch-unterkreta- Die Verteilung der mamillaten Actinommiden in den Profilen zeigt, daß stachellose, zweistachelige und drei- stachelige Typen am häufigsten anzutreffen sind. Wäh- rend dreistachelige Formen gegenüber Umwelteinflüssen unempfindlich zu sein scheinen, lassen sich bei zweista- cheligen Gehäusen Überlieferungslücken im oberen Be- reich des Trattberges feststellen. Ihr Fehlen wird mit se- lektiver Lösung während des Absinkens der Trattberg- Schwelle interpretiert. Die Bildung von Knoten auf den Primärstacheln von Acaeniotyle diaphorogona dentataB. kann nicht mit ökologischen Einflüssen begründet wer- den, da ihre Anwesenheit bei allen Lokalıtäten in einem bestimmten stratigraphischen Niveau einsetzt, also gene- tische Ursachen haben dürfte. 7.1.1.2 Hagiastriden BAUMGARTNER (1984) bildet in seiner Monographie über die oberjurassischen Hagiastriden ein Gehäuseformen-Schema ab ‚in dessen Angulobracchiiden-Abschnitt innerhalb der Fa- milie der Patulibracchiidae 2-, 3- und 4armige Formen mit und ohne Bracchiopyle aufgeführt sind (Abb. 35). Dabei konnten bislang 2armige Formen überhaupt nicht und 4ar- mige offensichtlich nur als Einzelexemplare nachgewiesen werden. Die Faunen der Österhorngruppe enthalten 2- und 4armige Formen, die aufgrund ihres rechteckigen Armquerschnitts, Stacheln 4 =: er =® 119 "Hexastylus" sp. Staurosphaera qglebulosa Acaeniotyle diaphorogona Acaeniotyle umbilicata Praeconocaryomma magnimamma Abb. 34b: Die morphologische Reihe der mamillaten Actinommiden in den oberjurassisch-unterkretazi- schen Gesteinen des Osterhorn-Tirolikums. des charakteristischen Porenmusters der Arme und des Vor- handenseins von Bracchiopylen in die Unterfamilie der An- gulobracchiidae zu stellen sind. Damit schließen sie die Über- lieferungslücken. Eine Ausnahme stellen 2armige Angulo- bracchiinen mit Bracchiopylen dar, die auch bei der spongiö- sen Nachbargruppe, den Patulibracchiinen, noch unbekannt Angulobracchiinae mit Bracchiopyle ohne Bracchiopyle sind. 2 Arme 3 Arme 4 Arme ; Ang. gen. et. sp. — Halesium ee Ang. gen. et. sp. Angulobracchia ind. Form 1 ar Tetrarectangulum Ang. gen. et. sp. ind. Form 2 Abb. 35: Morphologische Reihen der im Osterhorn-Tirolikum vorkommenden Vertreter der Angulo- bracchiinae BAUMGARTNER. 7.1.2 Zusatzstrukturen Radiolarien besitzen die Eigenschaft, ihre Gehäuse inner- halb relativ enger Größenbereiche auszubilden. Gleichzeitig sind die Proportionen der Schalen ziemlich konstant. Einige Taxa besitzen an normal entwickelten Gehäusen Zusatz- strukturen von unterschiedlicher Gestalt: (1) keulenförmige Ausstülpungen an Acanthocircus-Rah- men. (2) ungeregelt strukturierte Armverlängerungen bei Angulo- bracchinen. Während dıe Zusatzstrukturen der Acanthocircen nur bei einem Stück auftreten (Taf. 5, Fig. 5) und allenfalls als patho- gene Erscheinung interpretierbar sind, lassen die Armverlän- gerungen der Angulobracchiinen ökologische Aussagen zu. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Angulobrac- chia mediopulvilla und Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER besitzen an allen drei Armen Verlängerungen. Oftmals variie- ren die Dimensionen dieser Strukturen an einem Stück. Ihre Oberflächen sind so gestaltet, daß dem Armende Rippen auf- sitzen, deren Anzahl von 6 bis etwa 12 oder mehr reicht. Die Rippen werden durch Querstege miteinander verbunden. Damit unterscheiden sich die Armverlängerungen vom übri- gen Gehäuse, das eine knotige Oberfläche besitzt. Es läßt sich eine klare Grenze zwischen dem „normalen“ Gehäuse und den Zusatzstrukturen erkennen (vgl. Taf. 12, Fig. 7-13). 120 Da es in der Literatur keine Hinweise auf die Bedeutung dieser Strukturen gibt, wird im folgenden versucht, ihre Ge- nese zu interpretieren: Die Armverlängerungen sind am besten in den Sedimenten über dem Salzstock von Gartenau (Probe Ga 39) erhalten. Während in den übrigen Profilen die „Normalgehäuse“ do- minieren, treten in Gartenau Armverlängerungen von be- trächtlicher Länge auf, die die der beknoteten Arme über- schreitet. An einigen Exemplaren befinden sich noch zusätz- lich kleine Sekundärstacheln im Bereich der Längsrippen. Dies deutet auf eine sehr starke Skelettabscheidung der Ra- diolarien unter den besonderen Lebensbedingungen im Be- reich des Salzstocks hın. Die Modellvorstellung von der hydrologischen Situation über dem Salzstock von Gartenau geht davon aus, daß tempo- rär eine stabile Schichtung von salzreichem Wasser in der Tiefe und salzärmerem Wasser in den höheren Stockwerken vorhanden war. Im flachen Wasser fanden die Radiolarien optimale Lebensbedingungen, die insbesondere auch für ihre möglichen Symbionten gegeben waren. Dadurch lag ein star- ker Wachstumsdruck auf den Organismen, der eine ver- mehrte Skelettabscheidung bewirkte. Eine Eigenart der Spu- mellarien bestand möglicherweise darin, daß sie ihr normales Gehäuse nicht unbegrenzt vergrößern konnten und somit die überschüssige Kieselsäure an exponierten Stellen des Skeletts, nämlich den Armenden, anbauten. Dies würde bedeuten, daß die Gehäusebaupläne einiger Spumellarien nicht nur in ihrer Form, sondern auch in ihrer Größe genetisch festgelegt sind. Einem verstärkten Wachstumsdruck kann nur durch mehr oder weniger ungeregelte Ablagerung von Skelettmaterial be- gegnet werden. Vergleichbare Strukturen sind das Patagium bei der Gattung Halesium und die spongiösen Kissen bei der Gattung Emiluvia. Die Erhaltung der Gehäuse mit Zusatzstrukturen wird durch den hohen Salzgehalt im und knapp über dem Meeres- boden gefördert. Der Abbau der organischen Substanz dürfte in diesem Milieu langsamer abgelaufen sein, als unter normal- marinen Bedingungen. Es ist denkbar, daß die Skelette von Resten des Protoplasmas umhüllt in das Sediment gelangten und somit nicht der Lösung durch das Meerwasser ausgesetzt waren. Dies würde auch die Reichhaltigkeit der überlieferten Fauna erklären sowie einen kurzen Absinkweg und damit eine geringe Wassertiefe über dem Salzstock andeuten. 7.1.3 Ontogenetische Stadien Ontogenetische Stadien der Radiolarien werden erstmals von DErLANDRE (1948) erwähnt. In fossilen Faunen lassen sich Jugend- und Adultzustände sowie mögliche Generations- wechselformen nur durch Formenvergleich und Zueinander- stellen zweier auffallend ähnlicher Typen, die sich in spezifi- schen, auf Ontogenie oder Generationswechsel hinweisen- den Details unterscheiden, erkennen (vgl. Kıınc, 1971). On- togenetische Merkmale sind die Größe, die Ausbildung von Apikalhörnern, das Vorhandensein von Porentuben, Brac- chiopylen oder aber Proportionsunterschiede und das Auf- treten von Mischformen. An Beispielen aus dem Österhorn- Tirolikum sollen mögliche ontogenetische Stadien gezeigt werden. 7.1.3.1 Jugendstadien (1) Syringocapsa coronata n. sp. — Syringocapsa sp. aff. coro- nata Mit dem Einsetzen der großen Gehäuse von Syringocapsa coronata n. sp. erscheinen auch kleinere Formen mit auffal- lenden Übereinstimmungen hinsichtlich der Stachelanord- nung und der Gehäuseproportionen. Unterschiede ergeben sich lediglich in der Regelmäßigkeit der Porenverteilung und in der Exaktheit der äquatorıialen Position der Stacheln. Die kleinere Form besitzt eine relativ unregelmäßige Anordnung der hexagonalen Poren und nicht völlig in einer Linie ste- hende Stacheln (vgl. Taf. 16, Fig. 6,7 und 8, 9). Sie wird als Ju- gendform von Syringocapsa coronata n. sp. angesehen. (2) Tritrabs ewingi minima n. ssp. — Tritrabs ewingi ewingi (P.) Unter den Tritrabs-Vertretern der Osterhorngruppe treten in der feineren Fraktion sehr häufig kleine Gehäuse auf. Ihr Bau gleicht völlig dem von Tritrabs ewingi ewingi, doch feh- len ihnen die charakteristischen Stacheln der Armenden. Da- durch ist es denkbar, daß hier Jugendstadien der großen Ge- häuse von Tritrabs ewingi vorliegen (vgl. Taf. 7, Fig.3-5 und 6). (3) Thanarla conica (A.) — Psendodictyomitra carpatica (L.) Im Material des Osterhorn-Tirolikums konnte ein Beispiel eines Übergangs von Thanarla conica in Pseudodictyomitra gefunden werden. Das Stück zeigt in seinem Vorderteil klar die berippte Oberfläche von T'hanarla conica und im hinteren Abschnitt die Segmentierung und Knotenbildung von Psex- dodictyomitra (Abb. 36). Von dieser Beobachtung ausgehend muß erwogen werden, daß Thanarla conıca ein Jugendsta- dium von Psendodictyomitra sein könnte. Dies würde auch bedeuten, daß während der Ontogenese von Nassellarien ein erheblicher Umbau der Schalen stattfindet. Ähnliche Vor- gänge, wenn auch in abgeschwächter Form, wären bei Syrin- gocapsa coronata n. sp. ebenfalls denkbar. (4) Angulobracchia gen. et. sp. indet. Zweiarmige Patulibracchiiden mit angulobracchiinem Querschnitt besitzen in der Gehäusemitte eine leichte Ver- dickung. Bei einigen Exemplaren kann ein dritter Arm mit nicht voll ausgebildeter Skulptur beobachtet werden. Tel (an) 50 Mikron Abb. 36: Thanarla conica (ALıEv) (links) und Psendodictyomitra carpatica (LOZNYAK) (rechts) mit einer Übergangsform (Mitte). Dies kann dahingehend interpretiert werden, daß hier For- men abgelagert wurden, deren Arm gerade noch im Wachs- tum begriffen war. Daraus läßt sich eine Wachstumsreihe bis zu vierarmigen Angulobracchiden ableiten (vgl. Taf. 13, Fig. 5, 6 und 7, 8). Unsicherheiten ergeben sich jedoch da- durch, daß weder vollständige dreiarmige Exemplare mit den notwendigen rechten Winkeln noch vierarmige Gehäuse mit im Wachstum befindlichem viertem Arm gefunden wurden. 7.1.3.2 Radiolarien mit Porentuben und Bracchiopylen — reproduktive Stadien? Bei Nassellarien und Spumellarien treten bei sonst gleı- chem Gehäusebau häufiger Exemplare mit Porentubus und Bracchiopyle auf. Bereits die Hagiastriden-Klassifikation von BAUMGARTNER (1980) nimmt beı der Unterscheidung von Ha- lesinm und Angulobracchia auf diese Verhältnisse Rücksicht. Im folgenden werden Beispiele von Nassellarien angeführt, bei denen Formen mit Porentubus solchen ohne gegenüber- gestellt sind. (1) Sethocapsa trachyostraca F. — Syringocapsa lucıfer B. Die beiden Taxa unterscheiden sich dadurch, daß Syringo- capsa Incifer BAUMGARTNER etwas größer ist als Sethocapsa tra- chyostraca. Im übrigen ist eine Unterscheidung beider Typen bei abgebrochenem Porentubus und nicht klar erkennbarer rundlicher Unterseite kaum möglich (vgl. Taf. 16, Fig. 2, 3 und Taf. 17, Fig. 13). (2) Obesacapsula bullata n. sp. und Syringocapsa sp. A Neben dem spongiösen Gehäuse von Obesacapsula bullata n. sp. konnte in einem Fall ein zusätzlicher Porentubus beob- achtet werden (vgl. Taf. 16, Fig. 12 und Taf. 19, Fig. 3-5). (3) Sethocapsa leiostraca F. und Syringocapsa sp. B Die kleinen, sehr häufigen Schalen von Sethocapsa leio- straca FoRrEMman besitzen in relatıv vielen Fällen im Zentrum der Unterseite einen Stachel. Bei einigen seltenen Exemplaren ag 1) l (2) 100 Mikron 121 sitzt an derselben Stelle ein langer Porentubus. Übergänge zwischen Stacheln und Porentuben sind ebenfalls zu beob- achten (Abb. 37). Bei den Gehäusen mit Porentubus fehlt die Bestachelung der übrigen Gehäuseoberfläche. Auch bei Nor- malformen von Sethocapsa leiostraca kann die Bestachelung fehlen (vgl. Taf. 16, Fig. 13 und Taf. 17, Fig. 11, 12). (4) Obesacapsula rusconensis B. bzw. morroensis P. Bereits die Diagnose beider Arten beschreibt eine Varıabi- lität der Gehäuse insofern, als das engere letzte Segment oft fehlen kann. Es ist durch ein feineres Porenmuster gekenn- zeichnet. Hier dürfte eine ähnliche Situation wie bei den vor- herbeschriebenen Arten gegeben sein. Der Unterschied be- steht nur darin, daß diese beiden Erscheinungsformen in die Variabilität der Arten gestellt werden (vgl. Taf. 18, Fig. 10, 11 und 12-15). Eine Interpretation der Funktion des Porentubus ist bisher nicht gegeben worden. Tatsache ist, daß alle beobachteten Porentuben offen sind. Es ergibt sich die Möglichkeit, derar- tige Strukturen als „Ausfuhrkanäle“ für begeißelte Schwär- mer zu deuten. Der Verlust der Bestachelung könnte im Zu- sammenhang mit einer Materiallösung kurz vor der Schwär- merproduktion stehen. Eine derartige Reduktion des Proto- plasmas wird bei rezenten Radiolarıien während der Zelltei- lung beobachtet (Anperson, 1983). Materiallösung ist bei Ra- diolarıen bislang nicht beschrieben worden. In der benach- barten Rhizopoden-Gruppe, den Foraminiferen, ist Schalen- auflösung und -umbau während der Ontogenese und der Re- produktion eine häufige Erscheinung (z. B. HemL£sen, 1969). Die Gruppe der Spumellarien enthält, ähnlich wie die Nas- sellarien, Gehäuse mit und ohne Zusatzstrukturen. Röhren- förmige Fortsätze, die bei drei- und vierarmigen Patulibrac- chııden am Ende eines Armes vorkommen, werden als Brac- chiopylen (Pessacno, 1971) bezeichnet. Breite, kragenartige Erweiterungen von Poren der Gehäuseoberfläche heißen bei Emiluvien Pylome (z. B. Pavsıc & Gorıcan, 1987) und beı Pantanellien „Collars“ = Kragen (PEssacno et al., 1987). (3) (4) Abb. 37: Vergleich von Sethocapsa leiostraca FOREMAN mit Syringocapsa bulbosa n. sp. (1) Sethocapsa leiostraca F. Normalform (2) Sethocapsa leiostraca F. mit kleinem Postabdominalstachel (3) Syringocapsa bulbosa mit spitz endendem Porentubus (4) Syringocapsa bulbosa mit breitem, offenem Porentubus. 122 Eine Interpretation der Funktion der Pylome und Kragen wird bei Pavsıc & Gorıcan (1987) gegeben. Sie schließen sich der Meinung von Dunrrrica an, der sie als Öffnung für das Axoflagellum ansieht. Eine andere Möglichkeit wäre auch hier, die Pylome, Kra- gen und Bracchiopylen als Öffnungen für den Austritt begei- ßelter Schwärmer zu interpretieren. 7.2 TIEFENZONIERUNG Das ım Abschnitt 2 vorgestellte Modell der Paläobathy- metrie des Osterhorn-Tirolikums zeigt drei verschiedene pa- läogeographische Grundsituationen: (1) Den Salzstock von Gartenau mit seiner Dachfläche (Pro- fil Marktschellenberg), dem oberen Hangbereich (Profil Gartenau) und dem Hangfuß (Profil Kaltenhausen). (2) Die Trattbergschwelle (Profil Trattberg) mit Flach- schwellenposition in Lias, Dogger und Untermalm sowie Tiefschwellenposition ab dem Kimmeridge. (3) Das Tauglboden-Becken (Profile Schmittenstein und Re- genspitze) mit den tiefsten Ablagerungen des Osterhorn- Tirolikums. Ausgehend von dem einfachen Gedankenmodell, daß Ra- diolarien der Flachzonen in Sedimenten aller paläobathyme- trischen Situationen abgelagert werden können, während Formen der tiefmarinen Bereiche nicht auf Schwellengebiete hochgetragen werden können, sondern in den Becken blei- ben, wird im folgenden eine erste Tiefenzonierung für die Ra- diolarien des Oberjuras und der Unterkreide vorgestellt. Die Zonierung basiert auf der quantitativen Analyse der Formen und bezieht sich auf Gattungen. Bislang lassen sich nur ein- zelne Gattungen in größere Wassertiefen stellen. Faunenge- meinschaften sind wegen der starken Sedimentumlagerungen noch nicht erkennbar. Die Tiefenangaben sind relativ, da es nicht möglich ist, trotz vieler Vorschläge (GaArRIsON & FISCHER 1969, Diersche 1980, STEIGER 1981) exakte Werte anzugeben. 7.2.1 Kimmeridge — Tithon Das Vorkommen von Schichten des Kimmeridge — Tithon erstreckt sich, wie in den vorangegangenen Kapiteln darge- legt, vom Tauglboden-Becken bis zum Trattberg und nach Westen zum OÖsthang des Hallein-Berchtesgadener Salz- stocks. Während das Intervall von Kimmeridge bis Unter-/ Mitteltithon auf das Gebiet östlich der Salzach beschränkt ist, lassen sich obertithonische Ablagerungen in den höheren Profilabschnitten des Trattberges und in den Abfolgen ober- halb der Barmsteinkalk-Bank BI in Gartenau und Kalten- hausen feststellen. (1) Unter- bis Mitteltithon Im Tauglboden-Becken und auf der Trattberg-Schwelle sind die Radiolarien dieses Zeitabschnitts starken Transport- vorgängen unterworfen. Dies wird aus der quantitativen Analyse (Abb. 38-40) deutlich, die vor allem im Bereich der Regenspitze die Dominanz einer Gattung wie Sethocapsa Haeckeı oder Podocapsa Rüst zeigt. Dabei wird nicht ein be- stimmter Gehäusetyp konzentriert, sonst würden ähnliche Wuchsformen nachgeordnet auftreten. Vielmehr handelt es sich wahrscheinlich um massenhaft ın der Wassersäule vor- kommende Arten. Der Profilvergleich ergibt, daß die Gattung Podocapsa in den Sedimenten des Schmittensteins und der Regenspitze in großen Mengen vorkommt, während sie auf dem Trattberg zwar stetig, aber nur vereinzelt zu finden ist. Ein weiterer Un- terschied besteht in der Verteilung der Patulibracchiinen: die Gattung Angulobracchia B. ist im Gebiet des Trattberges und des Schmittensteins häufig, während sıe an der Regenspitze fehlt. Dafür erscheint die Gattung Halesıum P. (mit Brac- chiopyle). Die resultierende Tiefenzonierung (Abb. 48) ist dadurch charakterisiert, daß die Mehrzahl der ım Zeitabschnitt Unter- bis Mitteltithon vorkommenden Radiolarien im Wasserkör- per über der Trattberg-Schwelle lebte. Lediglich die Gattun- gen Halesinm und Podocapsa dürften auf die tieferen Bereiche des Tauglboden-Beckens beschränkt gewesen sein. (2) Obertithon In den obertithonischen Schichten des Osterhorn-Tiroli- kums tritt eine auffallende Differenzierung der Radiolarien- zusammensetzung zwischen den Profilen des Trattberges und denen der Umgebung des Salzstocks von Hallein-Berch- tesgaden auf. Während in den höheren Profilstrecken des Trattberges Gattungen des Gesamt-Tithons verschwinden, werden sie in den gleichalten Schichten von Gartenau und Kaltenhausen weiter abgelagert. Beispiele hierfür sind: Fo- moeoparonaella argolidensis B., Homoeoparonaella elegans (P.), Orbiculiforma mclaughlini P., Tritrabs exotica (P.), Di- bolachras chandrika K. und Podocapsa amphitreptera F. Auf dem Trattberg durchlaufende Formen sind z. B. Tritrabs ewingi (P.) s. |, Pantanellinm berriasianum B. und Acaenio- tyle diaphorogona F. Die meisten der fehlenden Formen sind leicht und haben einen großen Strömungswiderstand, wie vor allem die Hagiastriden. Es ist anzunehmen, daß die selteneren Vertreter dieser Gruppe durch starke Strömungen über der Trattberg-Schwelle weggetragen worden sind. Dies spricht für eine zunehmend strömungsexponierte Lage des Trattber- ges im Lauf des Oberjuras, die möglicherweise auch von einer Verflachung begleitet gewesen sein kann. Die bathymetrisch tiefsten Situationen für das Intervall des Obertithons sind im Profil Kaltenhausen und an der Basis der Abfolge von Gartenau (vor Aufdomung des Salzstocks) zu erwarten. In den Proben dieser Lokalitäten tritt die Gattung Obesacapsula (Abb. 41—44) sehr häufig auf, während sie auf dem Trattberg fehlt. Die Erstellung einer Tiefenzonierung (Abb. 49) erweist sich für das Obertithon als äußerst schwierig, da die obenge- nannten Strömungen Sortierungseffekte erzeugen und die ur- sprünglichen ökologischen Unterschiede verfälschen kön- nen. Trotzdem kann nach der quantitativen Analyse eine Do- minanz schwerer Gehäuse, wie denen von Obesacapsula und Mirifusus, in den bathymetrisch tieferen Serien festgestellt werden. 123 ® 30 Em Emiluvia 20 Tr Tritrabs To Triactoma Ha Halesium Pa Paronaella 10 Ac Acanthocircus Tc Tetrarectangulum Pc Podocapsa Pb Podobursa 0 Pn Pantantellium Em Tr To Ha Pa Ac Tc Pc Pb Pn % 30 Se Sethocapsa 20 Em Emiluvia Tc Triactoma Ac Acaeniotyle Ob Obesacapsula 10 Tr Tritrabs Ar Archaeodictyomitra Pv Parvicingula Ho Homoeoparonaella 0 Po Podobursa Se Em Tce Ac Ob Tr Ar Pv Ho Po Abb. 38: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im oberen Teil des Profils Regenspitze. Die Fauna stammt aus den Ober- almer Schichten. ° 40 30 Se Sethocapsa Pb Podobursa Ob Obesacapsula 20 Em Emiluvia An Angulobracchia . r Pv Parvicingula 10 Sy Syringocapsa Mi Mirifusus Tr Triactoma 0 Pc Podocapsa Se Pb Ob Em An Pv Sy Mi Tr Pc Abb. 42: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im unteren Teil des Profils Kaltenhausen (Profil Ka). %° 20 15 Se Sethocapsa Prn Pantanellium Ps Pseudodictyomitra 10 Em Emiluvia Mi Mirifusus Pv Parvicingula 5 Ob Obesacapsula Po Podobursa Te Triactoma 0 Pa Paronaella Se Pn Ps EmMi Pv Ob Po Tc Pa Abb. 39: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im Profil Schmittenstein. Die Fauna stammt aus den Oberalmer Schich- ten. 40 Se Sethocapsa 30 Po Podobursa Tc Triactoma Em Emiluvia 20 Mi Mirifusus Pv Parvicingula 10 Sy Syringocapsa B An Angulobracchia Tr Tritrabs () Ac Acaeniotyle Se Po Tc EmMi Pv Sy An Tr Ac Abb. 40: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im unteren Teil des Profils Trattberg (Teilprofil Ee). Abb. 43: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im unteren Teil des Profils Gartenau (Profil Ga, Proben 23 und 25). s 30 Tr Tritrabs 20 An Angulobracchia At Acanthocircus Ho Homoeoparonaella Em Emiluvia Ps Pseudodictyomitra ı0 Pa Paronaella Pv Parvicingula Tc Triactoma B Pn Pantanellium Tr An At Ho Em Ps Pa Pv Tc Pn Abb. 44: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im unteren Teil des Profils Gartenau (Profil Ga, Probe 27 und 31). ® 30 Em Emiluvia 20 Pa Pantanellium Tc Triactoma Tr Tritrabs Ac Acanthocircus 10 At Acaeniotyle Se Sethocapsa An Angqulobracchia Po Podobursa Ar Archaeodictvomitra Em Pa Tc Tr Ac At Se An PoAr o Abb. 41: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im oberen Teil des Profils Trattberg (Teilprofil S). u < 20 15 Pn Pantanellium Em Emiluvia An Angulobracchia 10 Fa Favosyringsium Ob Obesacapsula Pv Parvicingula Tr Tritrabs At Acanthocircus Se Sethocapsa 0 Pa Paronaella Pn Em An Fa Ob Pv Tr At Se Pa Abb. 45: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im oberen Teil des Profils Gartenau (Profil Ga, Proben 47-55). 124 ® 30 i Hi 0 On Emiluvia e Sethocapsa Parvicingula Archaeodictyomitra Triactoma Podobursa © Forenmanella Angulobracchia Paronaella Acaeniotyle Hans Pantanellium Tritrabs Emiluvia Acanthocircus Homoeoparonaella Podobursa Sethocapsa Acaeniotyle Pseudodictyomitra Archaeodictyomitra Em Se Pv Ar Tc Po Fo An Pa Ac Pa Tr Em Ac Ho Po Se At P A s Ar Abb. 47: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im Profil Marktschellenberg (MS). Abb. 46: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im oberen Teil des Profils Kaltenhausen (Profil Ka). S UNTER- BIS MITTELTITHON NE Trattberg Schmittenstein Regenspitze Sethocapsa - Angulobracchia - Emiluvia - Triactoma - Mirifusus Parvicingula - Tritrabs - Acaeniotyle - Acanthocircus - Pantanellium Podobursa - Syringocapsa - Obesacapsula - Paronaella Trattberg- Schwelle Tauglboden- Becken Tetrarectangulum Halesium Podocapsa Tauglboden- Becken Abb. 48: Tiefenzonierung der Radiolarien in den Oberalmer Schichten der Osterhorn-Gruppe für das Unter- bis Mitteltithon. 7.2.2 Berrias — Untervalangın In Berrias und Untervalangin finden im Osterhorn-Tiroli- kum verstärkt Eingleitungen von Blockschollen in die Lam- mer-Zone statt (PLöcHinGeEr 1979). Dies deutet auf zuneh- menden Salzaufstieg im Raum Hallein-Berchtesgaden hin. Auch ım Profil Gartenau machen Sedimentrutschungen in den Oberalmer Schichten (Gleitfaltung) derartige Vorgänge deutlich. Eine Heraushebung des Salzstocks wird darüber hinaus durch eine leichte Kondensation der Sedimente und Rotfärbung erkennbar („Anzenbach“-Formation, PLöchin- GER 1980). In diesem Zeitbereich liegen die bathymetrisch tieferen Po- sitionen im Profil Kaltenhausen, das den Fuß der Diapır- Flanke darstellen dürfte. Gartenau und vor allem Marktschel- lenberg repräsentieren dagegen relativ flache Situationen auf der Hochfläche des Salzstocks. Beim Vergleich der Radiolarien-Faunen fällt das relativ sel- tene Vorkommen der Gattung Triactoma in Gartenau (Abb. 45) und ihr völlıges Fehlen in Marktschellenberg (Abb. 47) auf. Im Profil Kaltenhausen (Abb. 46) ist Triac- toma eine dominierende Form und kann somit als Element des Tieferwassers angesehen werden (Abb. 50). Die besonderen Lebensbedingungen in der Umgebung des Salzstocks von Hallein-Berchtesgaden bringen nicht nur Ra- diolarien mit Zusatzstrukturen wie Armverlängerungen her- vor, es lassen sich auch spezielle Vergesellschaftungen nor- malgebauter Formen feststellen. Besonders konzentriert fin- den sich im Profil Gartenau langstachelige Vertreter der Gat- tungen Favosyringium und Podobursa. Sie bilden eine lokale Gemeinschaft der Diapirhochfläche. Ein Vergleich der im Osterhorn-Tirolikum aufgefundenen Flach- und Tieferwasser-Radiolarien mit Tiefenzonierungen rezenter Polycystinen (Casey et al., 1979) zeigt folgende Übereinstimmungen: OBERTITHON Gartenau Schmittenstein Regenspitze Kaltenhausen Trattberg Emiluvia - Tritrabs - Angulobracchia - Triactoma - Parvicingula - Paronaella - Sethocapsa - Acanthocircus Halesium Marktschel lenberger- Hochgebiet Mirifusus Obesacapsula Trattberg- Schwelle Tauglboden-Becken Abb. 49: Tiefenzonierung der Radiolarien in den Oberalmer und Schrambach-Schichten des Osterhorn- Tirolikums für das Obertithon. W BERRIAS - UNTERVALANGIN Profil Profil Profil Marktschellenberg Gartenau Kaltenhausen Pantanellim - Tritrabs - Emiluvia - Acanthocircus - Homoeoparonaella Podobursa - Sethocapsa - Acaeniotyle - Pseudodictyomitra - Archaeodictyomitra Favosyringium Triactoma Marktschellenberger- Hochgebiet Trattberg- Schwelle Tauglboden-Becken Abb. 50: Tiefenzonierung der Radiolarien in den Oberalmer und Schrambach-Schichten des Osterhorn- Tirolikums für das Berrias und Untervalangiın. (1) Filigran gebaute Typen wie Dictyocoryne und Spongaster, sentanten mittlerer und größerer Wassertiefen. Sowohl die den Hagiastriden ähnlich sind, leben ın den flachpela- die Gattung Triactoma als auch die großen Gehäuse von gischen Zonen. Obesacapsula und Mirifusus fügen sich mit ihrem Vor- (2) Kugelförmige Radiolarien wie Spongotrochus und Lithe- kommen in vergleichbare Verhältnisse im Oberjura- ins und Mützen-Formen wie Eucyrtidium sind Reprä- Kreide-Grenzbereich ein. 126 8. ZUSAMMENFASSUNG Die Radiolarien der oberjurassisch-unterkretazischen Ab- lagerungen des Osterhorn-Tirolikums südlich Salzburg (Österreich) wurden nach taxonomischen, biostratigraphi- schen und palökologischen Gesichtspunkten untersucht. Die Forschungen sollten nach den bereits vorliegenden Ergebnis- sen aus dem Bajuvarıkum die Kenntnis der Radiolarienfaunen in den höheren tektonischen Stockwerken ım Ostteil der Nördlichen Kalkalpen vertiefen. Die Osterhorngruppe östlich der Salzach und das Gebiet der Scheffau westlich der Salzach wurde deshalb gewählt, weil sie hinsichtlich der paläobathymetrischen Verhältnisse hinreichend gut untersucht waren und gute Voraussetzungen für die Erstellung einer ersten Tiefenzonierung der Radiola- rıen ım Oberjura-Unterkreide-Grenzbereich boten. Systematik Bei der umfassenden systematischen Auswertung der meist sehr reichen Faunen konnten 30 Spumellarien-Gattungen mit 110 Arten und 12 Unterarten sowie 24 Nassellarien-Gattun- gen mit 73 Arten und 3 Unterarten gefunden werden. 2 Un- terfamilien, 9 Gattungen, 30 Arten und 8 Unterarten wurden neu beschrieben. Im einzelnen sınd dies: Spumellaria: Diactoma mit D. curvata, Nodotetraedra mit N. barmsteinensis, Archaeotritrabs mit A. gracılis, Tetrarect- angulum mit T. spinosum und T. poratum, Pantanellium nod- aculeatum, Pantanellium globulosum, Acaeniotyle tuberosa, Archaeospongoprunum tricostatum, Paronaella (?) tubulata, Halesium irregularis, Halesium bipartitum, Angulobracchia heteroporata, Angnlobracchia media, Angulobracchia trıfo- hia, Angulobracchia latifolia, Angnlobracchia mediopulvilla, Emiluvia tecta, Tritrabs ewingi minima, Emiluvia pessagnoi multipora, Emiluvia tecta decussata, Emiluvia tecta diagona- lıs. Nassellarıa: Parapodocapsa mit P. furcata, Obesacapsula bullata, Sethocapsa polyedra, Sethocapsa accıincta, podocyrtis concentrica, Syringocapsa coronata, Syringocapsa bulbosa, die neue Unterfamilie Favocyrtidiinae mit der Gattung Favosy- ringium mit F. adversum, F. quadriaculeatum, F. sexaculea- tum und den Unterarten Podobursa triacantha tetraradiata, Podobursa triacantha hexaradiata, Podobursa triacantha oc- taradıata, Katroma tetrastyla, die neue Unterfamilie Colli- cyrtidiinae mit den neuen Gattungen Collidyrtidium, Helo- cingulum und Morosyringium und der Art C. rubetum, wei- terhin Parvicingula sphaerica, Mirifusus mediodilatatus glo- bosus. Besonders interessant war die Auflösung der komplizier- ten Grundmuster der überaus häufigen und bislang unbe- stimmbaren mittelgroßen Emiluvien der neubenannten Emi- luvia tecta-Gruppe. Erfreulicherweise konnte die Faunenanalyse dazu beitra- gen, die morphologischen Reihen bedeutender Familien zu vervollständigen und zu erweitern. Die Gattung Diactoma ergänzte die Reihe der triradiat bestachelten Actinommiden und die Gattung Tetrarectangulum die der Angulobracchii- nen. Außerdem wurden erstmals nicht näher benannte zwei- armige Angulobracchiinen und ein vierarmiger Patulibrac- chiide mit Bracchipyle beschrieben und abgebildet. Für Teile der noch wenig untersuchten Hazckeıschen Un- terfamilien der Dyo-, Trio- und Tetracyrtinae bzw. der Fami- lie der Eucyrtidiidae EHRENBERG wurde eine numerische Klas- sifikation entwickelt. Durch die in Form von Nummerncodes aufgereihten morphologischen Merkmale können die Mor- photypen leicht in Dateiprogrammen gespeichert und vergli- chen werden. Da die Radiolarıen des Oberjuras zwar viele, aber eindeutig abgrenzbare Merkmale besitzen, wurde mit der Nummerngliederung eine Möglichkeit geschaffen, die bei dieser Gruppe auftretende Vielfalt der Merkmalskombinatio- nen darstellbar zu machen: Bei der untersuchten Gruppe wurden 30 Merkmale in 9 Kategorien zusammengefaßt und als 9zähliger Code dargestellt. Biostratigraphie Die Radiolarienfaunen des Osterhorn-Tirolikums wurden im Tithon-Berrias-Grenzbereich biostratigraphisch an Cal- pionellen geeicht. Unterhalb dieser Zone konnte nur auf die sehr unsichere tiefermarine Coenozonen-Gliederung zu- rückgegriffen werden. Im Intervall Berrias-Untervalangın war es möglich, die Faunen mit Ammoniten zu datieren. Die zeitliche Reichweite der untersuchten Radiolarien be- trug Oxford-Kimmeridge (?) bis Untervalangin. Aufgrund der in den systematischen Analysen festgestellten großen Un- terschiede zwischen den Faunen Südeuropas und denen der Nördlichen Kalkalpen wurde eine für die den Mittelteil der Nordalpen gültige biostratigraphische Abfolge der Radiola- rien aufgestellt. Sie beinhaltet Taxa, welche die biostratigra- phische Gliederung des Juras und der Unterkreide mit Hilfe von Unitary Associations ergänzen und für das untersuchte Gebiet anwendbar machen. Derartige Formen sind: Oxford — Kimmeridge (?): Andromeda podbielensis (Oz- voLbova) und Mirifusus guadalupensis PessaGno. Unter- bis Mitteltithon: Collicyrtidium rubetum n. sp., Se- thocapsa accincta n. sp., Sethocapsa globosa Rüst, Protunuma fusiformis Ichıkawa & Yao und Triactoma blakei Prssacno. Obertithon — Berrias: Acanthocircus multidentatus (Sqauı- naBoL), Higumastra inflata BAUMGARTINER, Halesium bipartı- tum n. sp., Angnlobracchia latifolia n. sp., Parapodocapsa fur- cata n. sp., Syringocapsa coronata n. sp., Sethocapsa dorys- phaeroides Nevıanı, Morosyringium limatum (FOREMAN), Parvicingula sphaerica n. sp., Xıtus sp., Protunuma (?) sp. B. Berrias — Untervalangin: Sethocapsa polyedra n. sp., Tha- narla praeveneta Prssacno. Die Zusammensetzung der Radiolarien der Osterhorn- gruppe bestätigen zwar die Eigenständigkeit der Faunenzu- sammensetzung der Nördlichen Kalkalpen gegenüber denen der übrigen Tethys, doch wird deutlich, daß die Unitäre As- soziation 12 in die Unitäre Assoziation 11 integriert werden muß. Ferner wurde eine lokale Abfolge von Zonen und Sub- zonen aufgestellt, in denen einige endemische Formen Leit- funktion ausüben. Palökologie und Tiefenzonierung Die morphologische Analyse von Hagiastriden, Patuli- bracchiiden, Saturnaliden und Stichocapsiden ergab, daß diese Gruppen innerhalb von Gattungen oder Arten hohe Va- riabilität dadurch erreichten, daß sie unter bestimmten Ein- flüssen Zusatzstrukturen ausbildeten. Im einzelnen konnte festgestellt und zugeordnet werden: 1. Ungeregeltes Wachstum an den Armenden der Hagiastri- den durch ökologische Einflüsse. 2. Ausbildung von Postabdominaltuben und Bracchiopylen bei möglichen reproduktiven Vorgängen. 3. Pathogene Zusatzstrukturen. Ein sehr interessantes Phänomen ist die Ausbildung von Zusatzstrukturen in Form ungeregelten Skelettwachstums bei Hagiastriden und Patulibracchiiden. Diese Merkmale tre- ten gehäuft über dem Salzstock von Gartenau auf. Sie lassen sich dahingehend interpretieren, daß die Wachstumsbedin- gungen für die Radiolarien dort sehr gut waren. Die genetisch fixierten Gehäusebaupläne wurden voll entwickelt, ohne daß die Möglichkeit für weiteres geregeltes Wachstum vorgese- hen war. Infolge des durch die optimalen Lebensbedingungen entstehenden „Wachstumsdrucks“ mußten jedoch Auswege für die Skelettbildung der Radiolarien gefunden werden. Dies erfolgte möglicherweise durch das ungeregelte Wachstum an exponierten Stellen wie den Armenden. Bei einigen Gattungen konnten Klein- und Übergangsfor- men festgestellt werden, die als ontogenetische Stadien deut- bar sind. Die quantitative Analyse der Faunen des Osterhorn-Tiro- likums brachte die ersten Hinweise auf eine Tiefenzonierung der jurassisch-unterkretazischen Radiolarien in diesem Ge- biet. Für das Zeitintervall Unter- bis Mitteltithon konnten fol- gende Gattungen als Flachwasserformen festgelegt werden: Sethocapsa Harckeı, Angulobracchia BAUMGARTNER, Emilu- via FOREMAN, Triactoma Rüst, Paronaella PzssaGno, Acan- thocircus Saumnasor, Obesacapsula Pzssacno, Pantanellium PessaGno, Podobursa Wıisniowskı, Syringocapsa NEvIanı, Trı- trabs BauMGARTNER und Acaeniotyle Forzman. Als Tieferwas- ser-Radiolarien erwiesen sich die Gattungen: Tetrarectan- gulum n. gen., Halesinm Pzssacno, Podocapsa Rüsr. Im Obertithon ist die Zusammensetzung der flachpelagi- schen Fauna der des Unter- bis Mitteltithon ähnlich, nur die 127 Gattungen Halesium PrssaGno, Mirifusus PessaGno und Obe- sacapsula PzssaGno waren in dieser Zeit Tieferwasserformen. Im Berrias und Untervalangin fanden sich die Gattungen Archaeodictyomitra PrssaGno, Emilnvia FOREMAN, Tritrabs BAUMGARTNER, Podobursa Wısniowskı, Pantanellium Pessa- Gno, Acaeniotyle ForEMAN, Sethocapsa HAEcKEL, Acanthocir- cus Sauınasor und Psendodictyomitra Pzssacno ım Flachwas- ser. Als lokal fixierte Flachwasserformen erwiesen sich die Arten der Gattung Favosyringium im Bereich des Gartenauer Salzstocks. Triactoma Rust war in diesem Zeitabschnitt für das Tieferwasser charakteristisch. Dank Herrn Professor Dr. Dietrich Herm danke ich für Geduld, großzügige Unterstützung und immerwährende Förderung meiner Arbeit. Herrn Professor Dr. Herbert Hagn bin ich für wertvolle Ratschläge und die Überlassung von Vergleichsma- terial sehr dankbar. Der tatkräftigen Hilfe für die Bewältigung der umfangrei- chen präparativen Arbeiten seien Frau Dipl.-Geol. Gabriele Harrer, Frau Dipl.-Geol. Beate Kaiser-Weidich und Herrn Dipl.-Geol. Roland Keller gedankt. Für die freundliche Un- terstützung bei der datentechnischen Erfassung der Faunen danke ich Frau Dr. Sybille Noe. Der Mithilfe bei der Profil- aufnahme bin ich Herrn Dr. Michael Schott und Herrn Dr. Mohammed Enein sehr verbunden. Für die wissenschaft- lichen Diskussionen während der gemeinsamen Geländeauf- enthalte danke ich Prof. Dr. Konrad Weidich. Großen Dank schulde ich Herrn Paul Romul (Augsburg), der mit der Un- terweisung in speziellen Auslese- und Präparationsmethoden die quantitative Analyse und Datenerfassung in der Form, wie sie in der Arbeit angewandt wurde, erst ermöglichte. Herrn F. Höck (München) bin ich für die Herstellung der zahlreichen Fotografien zur Dokumentation der Radiola- rien-Faunen und Herrn K. Dossow (München) für die Anfer- tigung der Karten und Profilzeichnungen dankbar. Außerordentlicher Dank gebührt Herrn Professor Dr. E. Flügel (Erlangen) und Herrn Prof. Dr. W. C. Dullo (Kiel) für die Möglichkeit, die umfangreichen Arbeiten am Rasterelek- tronenmikroskop in Erlangen durchführen zu können. Schließlich verdanke ich der Deutschen Forschungsge- meinschaft die großzügige finanzielle Unterstützung meiner Untersuchungen im Projekt He 642/261, 2. 128 BIREBRATUR ALIEV, Y. (1961): New Radiolarian Species of the Lower Cretaceous Deposits of Northeastern Azerbaidzhan. — Bull. Acad. Sci., Azerbaidzhan, Ser. Geol. Geogr. Sci. and Oil, 1961, 1. AuıEv, Y. (1965): Radiolarians of the Lower Cretaceous deposits of northeastern Azerbeidzhan and their stratigraphic significance. — Izdat. Akad. Azerbaidz. SSR, Baku, 3, S. 3—124, 15 taf. ANDERSON, ©.R. (1976): A cytoplasmic fine-structure study of two spumellarian Radiolaria and their symbionts. — Marine Micro- pal., vol. 1,S. 81-99, 6 taf. ÄANDERSON, O.R. 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Pantanellium corriganensis PESSAGNO, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 34, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5187. Pantanellium corriganensis PESSAGNO, Obertithon — Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5188. Pantanellium globulosum n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4985. Pantanellium globulosum n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4986. Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Barmsteinkalkbank Bl, Probe T, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5189. Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5190. Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5191. Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5192. Gorgansıinm sp. A, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5193. Gorgansınm morganense PESSAGNO & BLOME, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5194. Gorgansıum sp. B, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5195. Acaeniotyle umbilicata FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5196. Acaeniotyle umbilicata FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5197. Acaeniotyle tuberosa n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4998. Acaeniotyle tuberosa n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5000. Acaeniotyle tuberosa n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Detailaufnahme der höckerigen Ku- gelschale, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 30 Mikron. J Zitteliana 19, 199 o <=) „Q D KB) to) N =! 0 &) ww T KB} as) = ae ®) fe} = je] Re 3 Oo Be) = = o Oo ge) =! KB) 3 ‘© Ss las} 2 =) 02) Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 12 Fig. Fig. Fig. 10: lila 14: 15; Tafel 2 Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5198. Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 16, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5199. Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5200. Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5201. Acaeniotyle dıaphorogona dentata BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5202. Acaeniotyle diaphorogona ssp. A, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5203. Acaeniotyle diaphorogona ssp. B, Oberberrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5204. Acaeniotyle diaphorogona ssp. C, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 1, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5205. Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, mit vier Stacheln, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 40, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5206. Hexastylus uvarıns RUST, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 40, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5207. Hexastylus uvarıns RÜST, Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5208. „Hexastylus“ sp., Obertithon, Trattberg, Probe H 9, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5209. „Acanthosphaera“ sp. A, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5210. „Acanthosphaera“ sp. B, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5211. „Acanthosphaera“ sp. C, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5212. Zitteliana 19, 1992 Tafel 2 STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Tafel 3 Diactoma curvata n. sp., Holotyp, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5002. Diactoma curvata n. sp., Holotyp, Detailaufnahme der Gitterkugel, auf der das Fehlen eines Sta- chelansatzes auf der hexagonal-poraten Oberfläche deutlich wird. Gartenau, Probe Ga 27, Maß- stab: 30 Mikron. Triactoma tithonianum Rüst, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5213. Triactoma tithonianum RÜst, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5214. Triactoma tithonianum ssp., Oxford? — Obertithon, Trattberg, Barmsteinkalkbank Bl, Pro- be T, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5215. Triactoma echiodes FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5216. Triactoma echiodes FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5217. Triactoma cf. T. hybum FOREMAN, Oberberrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5218. Triactoma jonesi (PESSAGNO), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5219. Triactoma jonesi (PESSAGNO), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5220. Triactoma jonesi (PESSAGNO), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5221. Triactoma jonesi (PEssAGNo), Tithon — Berrias, Detailaufnahme des Stachels mit dem sechsrip- pigen Verlauf in der basalen Stachelhälfte, Probe Ga 27, Maßstab: 30 Mikron. Triactoma blakei (PEssAGNO), Tithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5222. Zitteliana 19, 1992 Tafel 3 STEIGER, T.: Radiolarıen des C a-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 157 Tafel 4 Archaeospongoprunum tricostatum n. sp., Holotyp, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5005. Archaeospongoprunum trıcostatum n. sp., Paratyp, Tithon, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5006. Archaeospongoprunum sp. PAvSIC & GORICAN, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5223. Archaeospongoprunum sp., Oberberrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 48, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5224. Alievium helenae SCHAAF, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5225. Alievium helenae SCHAAF, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme des hexagonalen Porenmu- sters, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 30 Mikron. Staurosphaera glebulosa FOREMAN, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5226. Staursphaera amplissima FOREMAN, Kimmeridge — Tithon, Regenspitze, Probe R 19, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5227. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5010. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5012. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5013. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme mit dem Querschnitt des Vollstachels, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 30 Mikron, BSP Prot. Nr. 5015. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5014. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme einer mit einem Stachelkranz versehenen Stachelspitze, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 30 Mikron. „Heliosphaera“ sp., Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5228. Zitteliana 19, 1992 Tafel 4 I N c ne STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Tafel 5 „Actinomma“ sp. A, Obertithon, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5229. „Actinomma“ sp. B, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5230. Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5231. Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5232. Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme des Rin- ges mit möglicherweise pathogenen Anwachsstrukturen, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 30 Mikron. Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5233. Acanthocircus amissus (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5234. Acanthocircus squinaboli DONOFRIO & MOSTLER, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5235. Acanthocircus variabilis (SQUINABOL), Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe S 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5236. J 7) Je} [5) oo «D) Q B} 6) De 1 «D) "oO 2 Br) (3) z {=} 1 {a} =) © Bio) ®) 92 [9] @) < KB} = ae) Ss BE nn Zitteliana 19, 199 Big: 1: Fig. Fig. 3 Fig. 4: Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Fig. 11 17 Tafel 6 Acanthocircus sp. A, Oberberrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5237. Acanthocircus sp. B, Berrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5238. Acanthocircus dendroacanthos (SQUINABOL), Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5239. Acanthocircus multidentatus (SQUINABOL), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5240. Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5241. Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5242. Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 50, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5243. Orbiculiforma melaughlini PEssaGno, Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5244. Orbiculiforma lowreyensis PEssAGNO, Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5245. Orbiculiforma sp. aff. O. lowreyensis PESSAGNO, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5246. Orbiculiforma (?) sp., Oxford — Kimmeridge ?, Trattberg, Barmsteinkalk-Bank B1, Probe T, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5247. Zitteliana 19, 1992 Tafel 6 EIGER, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreic ereichs Eipalt Fig. Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6: Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 1557 Tafel 7 Ditrabs sansalvadorensis (PESSAGNO), Berrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5248. Ditrabs sansalvadorensıs (PESSAGNO), Berrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5249. Tritrabs ewingi ewingi (PESSAGNO), Oxford ?, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5250. Tritrabs ewingi ewingi (PEsSSAGNO), Oxford ?, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5251. Tritrabs ewingi worzeli{PEssaGNo), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5252. Tritrabs ewingi minima n. ssp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 1, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5019. Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5253. Tritrabs exotica (PESSAGNO), Kimmeridge ? — Berrias, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5254. Tritrabs exotica (PESSAGNO), Kimmeridge ? — Berrias, Trattberg, Probe TE 1, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5255. Tritrabs exotica (PESSAGNO), Kimmeridge ? — Berrias, Sonderform mit Stacheln an den Arm- enden, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5256. WR a Bruch ER SE a a ER ER re er RN u a ar r - u. PR: B ©." 0 ernten ae u Se Ar ., ? J N de) =) „P] U Me) N = 2 O T U "I o ae: UV > [= „ l {a} 3 „D] e) a r UV ge) [= 2b] S I {a,} 4 E [Ye] Zitteliana 19, 199 Biel Fig. 2 Big 3 Fig. Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Bis) Fig. 10 Tafel 8 Tritrabs casmaliaensis (PESSAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5257. Tritrabs casmaliaensis (PEsSAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5258. Tritrabs casmaliaensis (PEssAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Detailaufnahme des Zentralfel- des mit der charakteristischen triangularen Oberflächenskulptur, Trattberg, Probe S 12, Maß- stab: 30 Mikron. Tritrabs sp., Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5259. Tritrabs sp., Berrias, Detailaufnahme eines Armendes mit Armverlängerung, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 30 Mikron. Archaeotritrabs gracilis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 27, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5017. Archaeotritrabs gracilis n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5016. Archaeotritrabs gracilis n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme mit der typi- schen Anordnung von Rippen und Poren, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 30 Mikron. Tetratrabs sp. A, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5260. Tetratrabs sp. B, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5261. Zıtteliana 19, 1992 p 3 e$ a n v ı en ve STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Gren Fig. 1: Prewe2: Fig. 3: Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Fig. 11 Fig. 12 Tafel 9 Homoeoparonaella tricuspidata (RUST), Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5262. Homoeoparonaella tricuspidata (RUST), Berrias, Detailaufnahme eines Armes mit achtstrahligem Querschnitt und einfachen Porenreihen, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 30 Mikron. Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER, Oxford ?, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5263. Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER, Oxford ?, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5264. Homoeoparonaella elegans (PEssAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5265. Homoeoparonaella elegans (PEssAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5266. Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (PEssAGNO), Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5267. Homoeoparonaella sp. A, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5268. Homoeoparonaella sp. B, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5269. Homoeoparonaella sp. C, Obertithon, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5270. Homoeoparonaella sp. C, Obertithon, Detailaufnahme der Schalenoberfläche im Bereich des Zentralfeldes, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 30 Mikron. Homoeoparonaella sp. D, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5271. ven E en J 2 [8] =) D) N D) u 1 kB} Lv N xD) 1 {ar} =) D „oO r 7 U ©) =! EB} S e) (51 Kr: STEIGER Zitteliana 19, 199 Fig. Fig. Fig. Tafel 10 Higumastra inflata BAUMGARTNER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5272. Higumastra inflata BAUMGARTNER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5273. Higumastra inflata BAUMGARTNER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5274. Higumastra imbricata (OZVOLDOVA), Unter- bis Mitteltithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5275. Pseudocrucella sp., Tithon, Trattberg, Probe Ee 1b, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5276. Tetraditryma corralitosensis (PESSAGNO), Obertithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5277. Paronaella sp. aff. P. spinosa (PARONA), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5278. Paronaella pristidentata BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5279. Paronaella pristidentata BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5280. Paronaella (?) tubulata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5022. Paronaella (?) sp., Oxford — Kimmeridge ?, Tithon, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5281. Patulibracchium sp. cf. P. californiaensis PESSAGNO, Oxford ? — Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5282. Foremanella diamphidia (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5283. Foremanella diamphidia (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5284. Foremanella hipposidericus (FOREMAN), Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5285. Foremanella sp. A, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5286. Foremanella sp. B, Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5287. , Zitteliana 19, 1992 EIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 11 Halesinm sexangulum PEsSAGNO, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5288. Halesium sexangulum PESSAGNO, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5289. Halesium irregularis n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5058. Halesium irregularis n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Detailaufnahme der Bracchiopyle, Kal- tenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron. Halesium irregularis n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5056. Halesium bipartitum n. sp., Holotyp, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5064. Halesium sp. A, Kimmeridge ? — Tithon, Regenspitze, Probe R 19, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5290. Halesium sp. B, Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5291. Angulobracchia heteroporata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5043. Angulobracchia heteroporata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5043. Angulobracchia heteroporata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5045. Angulobracchia media n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5045. Angulobracchia media n. sp.; Paratyp, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5046. ‚ Zıtteliana 19, 1992 Tafel 11 x Bx® STEIGER, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 12: 1% Tafel 12 Angulobracchia trifolia n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5035. Angulobracchia trifolia n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5037. Angulobracchia latifolia n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5029. Angulobracchia latifolia n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5028. Angulobracchia mediopulvilla n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5052. Angulobracchia mediopulvilla n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5053. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5292. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5293. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5294. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5295. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5296. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5297. Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5298. ‚ Zitteliana 19, 1992 STEIGER, I olarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. 1: Fig. 2 1, © Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Tafel 13 Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5299. Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER, Berrias, Detailaufnahme eines Armes mit Armverlänge- rung, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 30 Mikron. Angulobracchia sp. A, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5300. Angulobracchia sp. B, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5301. Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 1, Tithon Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5302. Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 1, Tithon Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5303. Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 2, Tithon Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5304. Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 3, Tithon Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5305. Tetrarectangulum spinosum n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Regenspitze, Probe R 19, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5078. Tetrarectangulum spinosum n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Regenspitze, Probe R 19, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5077. 999 2 5) ®) (2) fer N Sg vo O 7 oO ae} D „ ®) fe {ei l fe =) ®) Be) 7 ©) u 9) ie) je! ) 8 ») S JTEIGER, T.: Zitteliana 19, 1 Fig. 1: Fig. 2 Bress3: Fig. 4 Fig. 5: Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Fig. 11 Tafel 14 Tetrarectangulum poratum n. sp., Paratyp, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5072. Tetrarectangulum poratum n. sp., Paratyp, Obertithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5075. Tetrarectangulum poratum n. sp., Holotyp, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 47, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5071. Tetrarectangulum sp. A, Kimmeridge ? — Tithon, Trattberg, Probe Ee 1b, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5306. Tetrarectangulum sp. B, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5307. Tetrarectangulum sp. C, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5308. Tetrarectangulum sp. D, Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5309. Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5310. Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5311. Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5312. Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5313. Zitteliana 19, 1992 Tafel 14 2 Fig. 1 Big. 2 Bier 3 Fig. 4 Fig. 6: Tafel 15 Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp., Paratyp, Obertithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5086. Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp., Holotyp, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5082. Emiluvia tecta decussata n. ssp., Holotyp, Grundmuster 1, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5088. Emiluvia tecta diagonalisn. ssp., Paratyp, Grundmuster 2, Tithon — Untervalangin, Marktschel- lenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5094. Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 3, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5314. Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 4, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5315. Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 5, Berrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5316. Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 6, Berrias, Gartenau, Probe Ga 55, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5317. Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 7, Tithon, Trattberg, Probe TE 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5318. Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 8, Berrias — Valangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5319. Emiluvia hopsoni PESSAGNO, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5320. Pentasphaera sp., Tithon, Regenspitze, ProbeR 19, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5321. Zitteliana 19, 1992 Tafel 15 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. .14: 15: Tafel 16 Stichocapsa sp. cf. S. decora RÜST, Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5322. Syringocapsa lucifer BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5323. Syringocapsa Iucifer BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5324. Syrıngocapsa agolarınm FOREMAN, Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5325. Syringocapsa agolarınm FOREMAN, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5326. Syringocapsa coronata n. sp., Holotyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5163. Syringocapsa coronata n. sp., Holotyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron. Syringocapsa sp. cf. S. coronata Forma 1, Tithon, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5327. Syringocapsa sp. cf. S. coronata Forma 1, Tithon, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 100 Mikron. Syringocapsa sp. cf. $. coronata Forma 2, Berrias, Gartenau, Probe Ga 48, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5328. Syrıngocapsa sp. cf.$. coronata Forma 3, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5329. Syringocapsa sp. A, Oberberrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5330. Syringocapsa bulbosa n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5159. Syringocapsa sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5331. Syringocapsa sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron. 0 men on urn rear, Keane a J STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Zitteliana 19, 199 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 17 Podocapsa amphitreptera FOREMAN, Oxford — Kimmeridge ? — Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5332. Parapodocapsa furcata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5132. Parapodocapsa furcata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5136. Parapodacapsa furcata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5134. Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5333. Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5334. Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5335. Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5336. Sethocapsa polyedra n. sp., Holotyp, Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5105. Sethocapsa polyedra n. sp., Paratyp, Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5106. Sethocapsa leiostraca FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5337. Sethocapsa leiostraca FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TR 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5388. Sethocapsa trachyostraca FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5339. Sethocapsa uterculus (PARONA), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5340. Sethocapsa accincta n. sp., Paratyp, Oxford ? — Mitteltithon, Trattberg, Probe TE 1, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5118. Sethocapsa accincta n. sp., Holotyp, Oxford ? — Mitteltithon, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5117. Sethocapsa globosa Rüst, Oxford ? — Tithon, Trattberg, Barmsteinkalk-Bank B 1, Probe T, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5341. Sethocapsa dorysphaeroides NEVIANI, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 53, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5342. Sethocapsa dorysphaeroides NEVIANI, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5343. Zitteliana 19, 1992 Tafel 17 STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenz Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. m Tafel 18 Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (Rüst), Oxford ? Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5344. Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (Rüst), Oxford ? Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5345. Mirifusus mediodilatatus minor BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5346. Mirifusus mediodilatatus minor BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5347. Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp., Paratyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TR 4b, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5101. Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TR 4b, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5100. Mirifusus guadalupensis PESSAGNO, Oxford — Kimmeridge ?, Trattberg, Barmsteinkalk-Bank Bl, Probe T, Maßstab: 100 Mikron, 5348. Spongocapsula palmerae PEsSAGNO, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5349. Spongocapsula perampla (RüsT), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5350. Obesacapsula morroensis PESSAGNO, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5381. Obesacapsula morroensis PESSAGNO, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5352. Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5353. Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5354. Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5355. Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5386. Zitteliana 19, 1992 Tafel 13 ae rt: Sage, STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 19 Obesacapsula rotunda (HınDE), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5357. Obesacapsula rotunda (HınDE), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5358. Obesacapsula bullata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5113. Obesacapsula bullata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5114. Obesacapsula bullata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5111. Podocyrtis concentrica n. sp., Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5431. Podocyrtis concentrica n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5123. Podocyrtis concentrica n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron. Podocyrtis concentrica n. sp., Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 51, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5432. Theosyringium amaliae (PANTANELLI), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5359. Dibolachras chandrika KOCHER, Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin, Kaltenhau- sen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5360. Podobursa triacantha triacantha (FiscHui), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5361. Podobursa triacantha triacantha (FiscHLi), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5362. Zitteliana 19, 1992 Tafel 19 \STEIGER, T.: iolarıe 5 j ‚T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 157 Tafel 20 Podobursa. triacantha tetraradiata n. ssp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5139. Podobursa triacantha tetraradıata n. ssp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5137. Podobursa triacantha tetraradiata n. ssp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5138. Podobursa triacantha hexaradiata n. ssp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5143. Podobursa triacantha hexaradiata n. ssp., Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5433. Podobursa triacantha octaradiata n. ssp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5149. Podobursa triacantha octaradiata n. ssp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron. Podobursa helvetica (RüsT), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5363. Podobursa helvetica (Rüsr), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 5b, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5364. Podobursa sp. cf. P. tetracola FOREMAN, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5365. Podobursa sp., Oxford ? — Obertithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5366. Podobursa sp., Oxford ? — Obertithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5367. \ Zitteliana 19, 1992 Tafel 20 STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 21 Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5368. Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5269. Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5370. Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5371. Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5372. Katroma tetrastyla n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5155. ; Katroma sp. A, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5373. Katroma sp. B, Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5374. Katroma sp. C, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 29, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5375. Favosyringium affine (Rüsr), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 1b, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5376. Favosyringium affıne (Rüsr), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5377. Favosyringium affine (Rüsr), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5378. Favosyringium adversum n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5169. Favosyringium adversum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5170. Tafel 21 2 „ ‚o D D} „oO N {=} 2 ®) 1 OD AS) z Te (B) fee) Ss D) & 3 (9) r = 7 DV ae) {ei (9) 3 "3 a 4 ITEIGE Biel: Bıe92: Fig. 3 Fig. 4: Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Eis. Fig. 10 Fig. 11 Fig. 12 Tafel 22 Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5175. Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5179. Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5434. Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5438. Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5180. Favosyringium sp. A, Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5379. Favosyringium sp. B, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5380. Collicyrtidium rubetum n. sp., Holotyp, Unter- bis Mitteltithon, Trattberg, Probe Ee 1, Maß- stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5129. Collicyrtidium rubetum n. sp., Paratyp, Unter- bis Mitteltithon, Trattberg, Probe Ee 1, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5131. Helocingulum polylophium (FOREMAN), Tithon, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5381. Helocingulum polylophium (FOREMAN), Tithon, Trattberg, Probe TR 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5382. Morosyringium limatum (FOREMAN), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5383. Zitteliana 19, 1992 y yY7 JTEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Tafel 23 Fig. 1: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5384. Fig. 2: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5385. Fig. 3: Parvicingula boesi (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5386. Fig. 4: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maß- stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5387. Fig. 5: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 50 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5388. Fig. 6: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 23, Maßstab: 50 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5389. Fig. 7: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5390. Zitteliana 19, 1992 Tafel 23 es \ TEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel 24 Parvicingula sphaerica n. sp., Holotyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 40, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5181. Parvicingula sphaerica n. sp., Paratyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron. Parvicingula procera (PEssaGNO), Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5391. Parvicingula cosmoconica (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5392. Parvicingula cosmoconica (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maß- stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5393. Parvicingula cosmoconica (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5394. Ristola cretacea BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5395. Ristola cretacea BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maß- stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5396. Zitteliana 19, 1992 ITEIGER, T.: ıolarıe S J 1 R, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. 1 Fig. 2 Bip-s3 Fig. 4: Fig. 5 Fig. 6: Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Fig. 11 Tafel 25 Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5397. Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5398. Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5399. Psendodictyomitra depressa BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5400. Pseudodictyomitra depressa BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5401. Pseudodictyomitra sp., Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5402. Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5403. Archaeodictyomitra apiaria (RÜsT), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maß- stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5404. Archaeodictyomitra apiaria (RUsT), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 5b, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5405. Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5406. Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 55, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5407. Zitteliana 19, 1992 Tafel 25 i 3 Auen STEIGER, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs Fig. Fig. 2: Fig. 3: Fig. 4: Fig. Fig. 6: Fig. Fig. Fig. Fig. 10: Fig. 11: Fig. 12 Fig. 13 Tafel 26 Archaeodictyomitra vulgaris PESSAGNO, Berrias — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5408. Archaeodictyomitra sliteri PEssSAGNO, Tithon, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5409. Thanarla conica (AL1EV), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5410. Thanarla conica (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5411. Thanarla conica (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 48, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5412. Thanarla conica (AL1Ev), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5413. Thanarla praeveneta PESSAGNO, Berrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5414. Thanarla sp., Oberberrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 55, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5415. Xitus spicularius (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5416. Xitus spicularius (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5417. Xitus spicularius (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5418. Xitus sp., Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5419. Xitus sp., Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5420. Zitteliana 19, 1992 Tafel 26 IR NY Se > Biesl: Fig. 2: Tafel 27 Archicorys pulchella Rüst, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5421. Protunuma fusiformis ICHIKAWA & YAO, Mittel- bis Obertithon, Trattberg, Probe S 12, Maß- stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5422. Protunuma fusiformis ICHIKAwWA & YaO, Mittel- bis Obertithon, Trattberg, Probe S 12, Maß- stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5423. Protunuma (?) sp. A, Berrias, Gartenau, Probe Ga 47, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5424. Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5425. Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5426. Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5427. Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5428. Andromeda podbielensis (OzvoLDova), Oxford ?, Kimmeridge — Tithon, Trattberg, Barmstein- kalk-Bank B 1, Probe T, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5429. Napora pyramıdalıs BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi- kron, BSP Prot. Nr. 5430. Tafel 27 ende J o g o 2 D) -Q N = oO & \ Ü "Oo ”) u _c kB) o S j a} 3 9) „Q O on © 1) je! (®) = ° ae} ao 2 [3] © E Zitteliana 19, 199 Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie h 20 | Mikropaläontologie-Festschrift | zum 65. Geburtstag von Herbert Hagn MÜNCHEN 1993 Zitteliana 20 | 418 Seiten 66 Tafeln München, 31.12.1993 ISSN 0373-9627 itteliana Zitteliana Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 20 Mikropaläontologie-Festschrift zum 65. Geburtstag von Herbert Hagn und zum 60. Geburtstag von Dietrich Herm MÜNCHEN 1993 Zitteliana | 20 418 Seiten 66 Tafeln München, 31.12.1993 ISSN 03 73-9627 | Der Druck dieser Festschrift wurde ermöglicht durch finanzielle Unterstützung von: BEB Erdgas und Erdöl GmbH, Hannover Dr. Robert Darga, Rosenheim Dr. Hans Ebensberger, Bad Schwalbach Dr. Franz Elstner, Burgdorf Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München e. V. Prof. Dr. Ekkehard Herrig, Greifswald Prof. Dr. Axel von Hillebrandt, Berlin Priv.-Doz. Dr. Richard Höfling, München Dr. Bernt Hoepfner, Düsseldorf Frau Dipl.-Geol. Beate Kaiser-Weidich, Mering Prof. Dr. Helmut Keupp, Berlin Dr. Ivan und Dr. Sandrine de Klasz, Nizza Dr. Ingrid Knoth, München Frau Antonie Krug-Traub, München Prof. Dr. Erlend Martini, Frankfurt am Main Dr. Sybille Noe, Bremen Dr. Felix Schlagintweit, München Dr. Franz Xaver Traub, München Dr. Wolfgang Weiß, Hannover Dr. Walter Wenger, München Dr. Winfried Werner, München Schriftleitung und Koordination: Dr. Winfried Werner Herausgegeben von der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München ISSN 0373-9627 Druck- und Verlag Gebr. Geiselberger, Altötting w Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift 34 München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627 Prof. Dr. Herbert Hagn zum 65. Geburtstag am 9. Juni 1992 Prof. Dr. Dietrich Herm zum 60. Geburtstag am 18. Januar 1993 VORWORT Die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und histo- rische Geologie legt mit diesem 20. Band ihrer Abhandlungen, Zitteliana, eine Festschrift zu Ehren von HERBERT HAGN und DIETRICH HERM vor. Initiiert wurde sie vom Nachfolger Pro- fessor Hasns, Herrn Prof. Dr. KonkaD F. WEIDICH, der im August 1991 dessen Nachfolge als Professor für Mikro- paläontologie am Universitätsinstitut für Paläontologie und historische Geologie angetreten und zugleich in dieser Funkti- on auch die Leitung der Mikropaläontologischen Sammlung der Bayerischen Staatssammlung übernommen hatte. Der Tod von Herrn Professor WEIDIcH, der am 10. November 1992 nach kurzer, schwerer Krankheit im Alter von nur 40 Jahren starb, bedeutete für beide Institutionen einen schweren Ver- lust. Anlaß zu dieser Festschrift sind der 65. Geburtstag von Herrn Prof. Dr. Hersert HaGNn am 9. Juni 1992 und der 60. Geburtstag von Herrn Prof. Dr. Dietrich HERM am 18. Januar 1993. Gemäß der Münchner Tradıtion sind beide Jubilare seit Jahrzehnten sowohl mit dem Universitätsinstitut als auch mit der Staatssammlung eng verbunden und haben in Lehre und Forschung die Geschicke beider Institutionen entscheidend mitbestimmt. Die wissenschaftliche Laufbahn von HERBERT HaGn begann schon während seiner Münchner Studienzeit mit einer 1949 veröffentlichten Abhandlung „Zur Paläogeographıe und Mikropaläontologie des oberbayerischen Paleozänflysches“. Die Mikropaläontologie und die Paläogeographie der Bayeri- schen Alpen und ihres Vorlandes sollten für die kommenden Forschungen HERBERT HAGns das bestimmende Thema blei- ben, wie das auch in seiner Dissertation von 1952, Helvetikum und Flysch von Neubeuern am Inn, zum Ausdruck kommt. Es folgten 1955 die Habilitation und 1962 die Ernennung zum Professor und Abteilungsvorsteher für Mikropaläontologie am Universitätsinstitut für Paläontologie und historische Geologie in München. In den fast 40 Jahren als Hochschullehrer hat er über 80 Diplomanden und Doktoranden betreut und mehr als 170 wissenschaftliche Arbeiten veröffentlicht. In den letzten Jahren hat er sich auch mit archäometrischen Untersuchungen beschäftigt und sich in der Keramikforschung und Stadt- archäologie Anerkennung erworben. Schon früh hatte Prof. HaGn begonnen, als unentbehrliche Basis für seine paläontologischen Forschungen eine mikro- paläontologische Sammlung aufzubauen. Ja, er hat die Mikro- paläontologie an der Staatssammlung eigentlich neu begründet, da nahezu alle Bestände der alten Sammlung im Zweiten Welt- krieg 1944 vernichtet worden waren. In seiner Amtszeit hat er die Mikropaläontologische Sammlung zu einem heutigen Be- stand von mehreren zehntausend Sammlungsposten aufgebaut. Nicht nur wertvolles Belegmaterial und Typen zu seinen Ar- beiten und denen seiner Schüler, sondern auch Vergleichs- material von Typlokalitäten und Referenzprofilen aus aller Welt machen sie heute zu einer der bedeutendsten mikro- paläontologischen Sammlungen überhaupt. Alle Gruppen der Mikropaläontologie, in erster Linie Foraminiferen, aber auch Ostrakoden und andere Evertebratenreste, sowie zahlreiche Fossil- und Faziesbelege in Form von Gesteinsdünnschliffen bauen diese Sammlung auf. Sein Nachfolger, Prof. WEIDICH, äußerte einmal begeistert: „Diese Sammlung ist ein Schatz!“ Die Bayerische Staatssammlung ist Herrn Professor HAGn für dieses großartige Werk, ein international bedeutsames Doku- mentationszentrum der Mikropaläontologie geschaffen zu ha- ben, zu großem Dank verpflichtet. Unser zweiter Jubilar, DIETRICH HERM, schloß 1957 das Geologiestudium an der Technischen Hochschule München ab, wechselte dann aber zur Ludwig-Maximilians-Universität über und wurde Doktorand beim damaligen Privat-Dozenten Dr. HERBERT Hacn. Sein Dissertationsthema lautete: „Strati- graphische und mikropaläontologische Untersuchungen der Oberkreide im Lattengebirge und im Nierental (Gosaubecken von Reichenhall und Salzburg)“. Der Promotion ım Jahr 1960 folgte der Eintritt in eine Konservatorenlaufbahn an der Baye- rischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. Ein Aufenthalt in Chile von 1963 bis 1965 als Gast- professor an der Staatsuniversität in Santiago de Chile lenkte seine Aufmerksamkeit auch auf das Pliozän und Pleistozän der Pazifikküste. Er brachte von hier umfangreiches Fossil- material, insbesondere Molluskenfaunen, nach München zu- rück, die zur Grundlage seiner Habilitationsschrift wurden, veröffentlicht im Jahr 1969 als Band 2 dieser Zeitschrift, Zitteliana. 1971 folgte der damalige Oberkonservator Dr. HERM einem Ruf an die Universität Tübingen auf den Lehrstuhl für Strati- graphie und Mikropaläontologie. Er war dort auch stellvertre- tender Leiter des Sonderforschungsbereichs „Palökologie“. Mit seiner Berufung auf den Lehrstuhl für Paläontologie und historische Geologie an die Ludwig-Maximilians-Universität München und seine gleichzeitige Ernennung zum Direktor der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie im Jahr 1976 setzte er die nunmehr 150-jährige Münchner Tradition des engen Verbundes von Universitätsin- stitut und Staatssammlung fort und steht in einer Reihe mit seinen Amtsvorgängern RICHARD DEHM, JOACHIM SCHRÖDER, KARL BEURLEN, FERDINAND BROILI, AUGUST ROTHPLETZ, KARL ALFRED VON ZITTEL, ALBERT OPPEL und ANDREAS WAGNER. 1981 wurde Professor HERM zum ordentlichen Mitglied der Bayerischen Akademie der Wissenschaften gewählt. 1984/85 diente er der Fakultät für Geowissenschaften als Dekan und wurde 1986 von der Deutschen Forschungsgemeinschaft als Mitglied in den Senatsausschuß für Sonderforschungsbereiche berufen. Zu seiner Doppelfunktion als Institutsleiter und Sammlungsdirektor kam im August 1992 noch die Leitung der Generaldirektion der Staatlichen Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns. Als ein Schock für uns alle kam ein schwerer Unfall im September 1992, der ihn monatelang aufs Krankenlager warf. Glücklicherweise erholte er sich von seinen schweren Verletzungen erstaunlich rasch, so daß er am 5. Fe- bruar 1993 in recht guter Verfassung am Festkolloquium teil- nehmen konnte, das Institut und Staatssammlung für Herrn Professor Hacn und ihn veranstaltet hatten. Beide Jubilare, HERBERT HAGN und DIETRICH HERM, haben sich um die Paläontologie und historische Geologie an Institut und Staatssammlung in Forschung und Lehre bleibende Ver- dienste erworben. In respektvoller Anerkennung ihrer Lei- stung verdankt ihnen die internationale Wissenschaft, insbe- sondere die Mikropaläontologie, wichtige Impulse und Fort- schritte. Der vorliegende Festband mit Beiträgen ihrer Schüler, sowie ihrer Freunde und Fachkollegen aus aller Welt soll hier- für ein Zeichen sein. Dr. PETER WELLNHOFER Hauptkonservator und stellvertretender Direktor der Staatssammlung F Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift 5-6 | München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627 LAUDATIONES*) Der Aufforderung, die Laudationes für Herrn Prof. HAGN und Herrn Prof. HErM zu schreiben, komme ich gerne nach, da ich einerseits so wie auch Herr HERM einer der ersten Dokto- randen von Herrn HAaGn gewesen bin, und andererseits stu- dierten Herr HErM und ich nicht nur zur gleichen Zeit, son- dern wir führten unsere Diplom- und Doktorarbeiten im glei- chen Gebiet durch und hatten die Diplom- und Doktorprü- fung am gleichen Tag. Es ist schwierig Laudationes zu schreiben, die alle Verdienste der zu Feiernden einschließen. Ich möchte versuchen, einige mir besonders wichtig erscheinende oder besonders herausra- gende Leistungen im wissenschaftlichen Leben von Herrn Hacn und HerrmHErM zu erwähnen und diese mit persönli- chen Erinnerungen verflechten. Die Laudationes werden des- halb unvollständig bleiben und ich bitte mir zu verzeihen, wenn ich vielleicht auch Wichtiges weglasse. Eigentlich müßte ich zwei Laudationes schreiben und so weit wie möglich möch- te ich beide miteinander verbinden. Als ich Herrn Professor Hacn in der zweiten Hälfte der 50er Jahre richtig kennenlernte und auch Vorlesungen bei ihm hörte, war er bereits ein angesehener Wissenschaftler und wır, d.h. Herr HErMm und ich, Studenten nach dem Vordiplom, die eigentlich noch nicht so recht wußten, in welchem Fachgebiet sie ihr Studium abschließen wollten. Bereits 1950, im Alter von 23 Jahren, legte Herr Hacn die Diplomprüfung ab und noch früher erschien die erste Publika- tion, der laufend weitere folgten. 1952 promovierte Herr Hacn, im gleichen Jahr, in dem Herr HErM und ich unser Studium begannen. An die Habilitation von Herrn Hacn ım Jahr 1955 kann ich mich noch sehr gut erinnern, bei der er vehement die von ihm aufgestellten Thesen verteidigte. Ein Jahr später begannen Herr HErM und ich mit der Kartierung für unsere Diplomarbeiten. Der Auslöser für diese Arbeiten war eine 1954 von Herrn Hacn publizierte mikropalä- ontologische Arbeit, auf die mich während eines Praktikums bei der Mobiloil Herr Oschmann aufmerksam machte. Auf einer Exkursion, an der auch Herr OscHmann teilnahm, hatte Herr Hacn Mikroproben im Becken von Reichenhall und Salzburg genommen und diese wissenschaftlich ausgewertet. Die Mobiloil war nun daran interessiert, dieses Gebiet kartıe- ren zu lassen. Da das Gesamtgebiet für eine Kartierung zu groß war, sah ich mich nach einem Kommilitonen um, der mit mır zusammen bereit war, in diese Kartierung einzusteigen, und das war Herr Herm. Nun brauchten wir noch einen Betreuer für unsere geplanten Diplomarbeiten und dazu war Herr Prof. *) Leicht abgeänderte Fassung der auf dem Festkolloquium am 5. Fe- bruar 1993 gehaltenen Laudationes. SCHMIDT-THOME bereit. Das Geologische Institut der Techni- schen Universität war zu dieser Zeit gerade gegründet worden und so wechselten wir zur TU über. Nun ging es darum, wer kartiert welches Gebiet, wobei wir das Gesamtgebiet in den in Deutschland liegenden Teil und den in Österreich liegenden Teil aufteilten. Durch Wurf einer Münze entschieden wir, wer wo kartieren sollte. Auf Herrn HERM traf der in Deutschland und auf mich der in Österreich liegende Teil. Diese durch eine Münze hervorgerufene Entscheidung hatte dann in der Zu- kunft erhebliche Konsequenzen für unseren wissenschaftli- chen Werdegang. Ende 1957 schlossen wir das Diplom ab und beschlossen, in den gleichen Gebieten Dissertationen durchzu- führen. Für die Dissertationen teilten wir das von uns kartierte Gebiet in Gosau, also Oberkreide, und Alttertiär. Da Herr HERM im deutschen Anteil mehr Gosau kartiert hatte und ich ım österreichischen Anteil mehr Alttertiär, kamen wir überein, daß Herr HERM die Gosau und ich das Alttertiär bearbeiten sollten. Diese Entscheidung hatte sehr wesentlichen Einfluß auf unseren wissenschaftlichen Werdegang und ist auch heute noch von Bedeutung. Während unserer Kartierungen hatten wir zahlreiche Mergelproben genommen, diese jedoch für die Diplomarbeiten noch nicht ausgewertet. Das war auch ohne die Hilfe von Herrn Hacn nicht möglich, der sofort bereit war, unsere Dissertationen zu betreuen. Wir siedelten also wieder zur Universität über. So wurden wir also Schüler von Herrn Hacn, der uns mit viel Geduld betreute und uns seine unter großem Arbeitseinsatz aufgebaute Sammlung zugänglich machte, ohne die wır damals viele Probleme nicht hätten lösen können. Das gleiche gilt für die Literatur, die er uns zur Verfü- gung stellte. Aber wir waren ja nicht seine einzigen Schüler. Über 80 Diplomanden und Doktoranden betreute er in den rund 40 Jahren seiner Tätigkeit als Hochschullehrer. 1960 schlossen wir unsere Dissertationen ab. Im gleichen Jahr publizierte Herr Hacn eine seiner besonders wichtigen Arbeiten, es sind ja inzwischen an die 170 Publikationen, und zwar über die Beziehungen zwischen Molasse und Hel- vetikum. In dieser über 200 Seiten zählenden Arbeit faßte er die bis dahin vor allem durch mikropaläontologische Untersu- chungen erzielten Ergebnisse zusammen. Was wären Hel- vetikum und Molasse ohne die Arbeiten von Herrn Hacn? Erst durch seine Publikationen konnten viele stratigraphische, paläogeographische und tektonische Fragen und Probleme ge- klärt werden. Da der Druck dieser Arbeit relatıv viel Zeit beanspruchte und Herr HaGn während dieser Zeit besonders aktiv forschte und er diese Ergebnisse noch in die Arbeit ein- bringen wollte, konnte er diese Ergebnisse nur noch in Fußno- ten unterbringen. Es sind über 100 Fußnoten, manchmal sind sie länger als der eigentliche Text auf einer Seite. Wahrschein- lich hat Herr Hacn mit der Zahl der Fußnoten damals einen Rekord aufgestellt, der eigentlich in das Guinness Buch aufge- nommen werden sollte. 1960 war aber auch das Jahr, in dem wiederum für Herrn Herm und mich die Weichen für unsere weitere Zukunft ge- stellt wurden. Am Institut und der Sammlung waren eine Assıstentenstelle und eine Konservatorenstelle zu besetzen. Herr HErM entschied sich für die Konservatorenstelle und ich erhielt die Assıstentenstelle. 1962 wurde Herr HaGn zum Professor ernannt und am Ende des gleichen Jahres ging ich nach Berlin. In Berlin sah ich Herrn HaGn so manches mal, vor allem weil MAx RiCHTER und später Herr LIEDHOLZ ihn mehrfach nach Berlin einluden, hauptsächlich um Diplomanden und Doktoranden der FU bei der Bestimmung von Mikrofossilien zu helfen, eine Tätigkeit, die allzu oft vergessen wird, viel Zeit beansprucht und für die eigene Forschung oft nur wenig bringt. An dieser Stelle möchte ich auch ein Arbeitsgebiet erwähnen, . dem Herr Hacn zahlreiche Arbeiten gewidmet hat und dessen Wichtigkeit von vielen Paläontologen aber auch Geologen noch nicht so richtig erkannt wurde: Die Geröllforschung. Viele paläogeographische Schlußfolgerungen wären ohne diese Arbeiten nicht möglich. Aber es gibt noch weitere Fachgebiete auf denen Herr HaGn ein Spezialist ist und das ist unter anderem die Pilzkunde oder besser gesagt die Schwammerlkunde. Von einigen seiner Schü- ler wird behauptet, daß er sich zeitweise bei der Abnahme von Kartierungen mehr für die Pilze als für die Kartierung interes- sierte. Sehr gut kann ich mich an ein nettes Erlebnis während des 12. Europäischen Mikropaläontologischen Kolloquiums 1971 in Rußland erinnern. Da entdeckte Herr Hacn im Gelän- de Parasolpilze und probierte roh ein Stück dieser Pilze. Das rief das helle Entsetzen der russischen Kollegen hervor, die offensichtlich keine guten Pilzkenner waren. Seine Kenntnisse in der Schwammerlkunde hat Herr Hacn ebenfalls bis zur Perfektion entwickelt, so wie alles, mit dem er sich intensiv beschäftigt. Um diese Gründlichkeit beneiden ihn viele Kolle- gen. Wir, seine Schüler, bemühten uns immer, seine Gründ- lichkeit zu erreichen, aber dies ist - so glaube ich - keinem von uns gelungen. Er hat immer Fehler in unseren Arbeiten gefun- den, aber bei ihm gelang uns dies nur äußerst selten. Aber Herr Hacn ist ja nicht nur Mikropaläontologe, son- dern seit über 10 Jahren äußerst intensiv in der Keramik- forschung tätig. Erst durch ihn lernte ich den Begriff der Archäometrie kennen. Auch auf diesem Gebiet hat er sich sehr schnell an die vorderste Front der Forschung gearbeitet, und ich möchte aus dem Vorwort für ein Buch von ihm zitieren, das er anläßlich einer Ausstellung seiner Funde veröffentlichte. In diesem Vorwort heißt es: „Seinem unermüdlichen Einsatz und dem seiner ehrenamtlichen Helfer ist es zu verdanken, daß ein wichtiges und schier unüberschaubares Fundmaterial gerettet und für die Forschung erhalten worden ist“. Herr Hacn hat also auch auf diesem Forschungsgebiet bereits nach kurzer Zeit hohe Anerkennung erhalten. Wie ging das nun mit Herrn HERM weiter. Von 1963 bis 1965 war er als Gastprofessor an der Universidad de Chile in Santıa- go de Chile tätig. Wissenschaftlich hat er sich während dieses Aufenthaltes in ein für ihn damals völlig neues Arbeitsgebiet eingearbeitet: Das Neogen und Quartär der Pazifikküste. Nach seiner Rückkehr nach München hat er sich dann 1968 mit einer Arbeit über die Ergebnisse dieser Forschungen habilitiert. Von seinen während seines Aufenthaltes in Chile erworbenen Kenntnissen über die Geologie und Paläontologie dieses Lan- des konnte auch ich profitieren, weil ich anschließend an der gleichen Universität tätig war. Ihm verdanke ich die Anregung, im chilenischen Jura zu arbeiten. 1971 erhielt Herr Hacn den Ruf auf den Lehrstuhl für Stra- tigraphie und Mikropaläontologie in Tübingen, aber bereits 1976 kehrte er nach München zurück. Die Tätigkeit eines Hochschullehrers soll aus Lehre und Forschung bestehen. Vergessen wird dabei oft, daß viel Zeit ein weiteres Tätigkeitsfeld beansprucht: Die Verwaltung und alles was damit verbunden ist. Derartige Aufgaben hat Herr HErM immer wieder reichlich übernommen. Sehr viel Zeit bean- spruchte seine Tätigkeit in verschiedenen Gremien der DFG. Er war auch Vorsitzender der Paläontologischen Gesellschaft und er ist Mitglied verschiedenster wissenschaftlicher Gesell- schaften und Gremien. Seit August 1992 hat Herr HErM außer- dem die Leitung der Generaldirektion der Staatlichen Natur- wissenschaftlichen Sammlungen übernommen. Seine wissen- schaftliche Tätigkeit zusammen mit seinen zahlreichen Diplo- manden (57) und Doktoranden (20) erstreckt sich nicht nur auf die Mikropaläontologie, sondern auch weitere Gruppen der Invertebraten. Regional beschränkt er sich nicht nur auf die Alpen, sondern den Apennin, Südfrankreich und weitere Ge- biete. Begeistert hat er mir besonders von seinen beiden Expe- ditionen nach Tibet berichtet. Bereits 1958 waren wir zusam- men auf einer Kundfahrt meiner Alpenvereinssektion in die spanischen Zentralpyrenäen, wo wir Kreide und Alttertiär- profile aufnahmen. Das war damals noch ein größeres Erlebnis als heute eine Fahrt in weit entfernte Gebiete. Von den verschiedenen durch Herrn HAGn und Herrn HERM organisierten Tagungen möchte ich besonders das von Herrn Hasn durchgeführte 17. Europäische Mikropaläonto- logische Kolloquium hervorheben, das bei den Fachkollegen sehr große Anerkennung fand und bei dessen Vorbereitung sich die Gelegenheit einer besonders intensiven Zusammenar- beit mit seinen Schülern ergab. Nicht zuletzt möchte ich nicht versäumen, den Ehefrauen von Herrn Hacn und Herrn HERrM für das unermüdliche Ver- ständnis für die Arbeit der Ehemänner zu danken. Es ist nicht einfach, mit einem Wissenschaftler verheiratet zu sein und dann auch noch mit einem Geologen und Paläontologen, der nicht nur mehrere Tage, sondern manchmal Monate von zu Hause fort ist, sondern auch am Werktag oder sogar am Wo- chenende zu den Spätheimkehrern gehört. Zum Schluß wünsche ich den beiden Jubilaren vor allem Gesundheit für die Zukunft und viele weitere erfolgreiche wis- senschaftliche Jahre. Beide haben in ihrem Leben schwierige Zeiten durchstehen müssen und vielleicht auch dadurch die Kraft gewonnen, die Zukunft, zu meistern. Ich hoffe, daß es ihnen jetzt möglich ist, den eigenen Familien mehr Zeit zu widmen und mit Stolz auf das bereits Geleistete zurückzu- blicken. Prof. Dr. AxEL VON HILLEBRANDT Institut für Geologie und Paläontologie Technische Universität Berlin Hagn/Herm-Festschrift 7-8 | München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627 INSERIERT DENE PIIINIKTION BELow, R.: Peridiniales (Dinophyta) und Acritarchen im Rhät und Lias, Luxemburgs — Palynofazies-Indikatoren Kizmarmesablasenunssbedin sun 9 MUTTERLOSE, J.: Late Valanginian calcareous nannofossils from central Europe and their biogeographic significance .............. 15 Keupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten in Hell-Dunkel-Rhythmen des Ober-Hauterive/Unter-Barreme INNVADISSESEI tal Kepenrcernrgeree rer er RER 25 Kirsch, K.-H.: Dinoflagellatenzysten aus der helvetischen Unterkreide (Barr&me) des Waxenstein-Grabens/Oberbayern ..... 41 EGGER, H.: Zur Nannoplankton-Stratigraphie der Seisenburger Schichten (Coniac? - frühes Campan) in der Rheno- gauubischemElyschzone(@stalpen)löstlich des Inn cnneaeensaneeerene ee 59 WAGREICH, M. & KRENMAYR, H.-G.: Nannofossil biostratigraphy of the Late Cretaceous Nierental Formation, Northern Sallerreois Alles Uiyara, Ausirh) ee 67 Sauıs, K. von: First Oligocene Silicoflagellates from N. Europe (Silstrup, Denmark) ........uannnnnenennnnennnnnnnnnn 79 MARTINI, E.: Emiliania coronata, a new calcareous nannoplancton species from the North Atlantic Pleistocene «ana 87 KENNER NTES EIN FrüGer, E. & HaGporn, H.: Dasycladaceen aus dem Oberen Muschelkalk (Mitteltrias) des Hohenloher Landes, Serekelasiigelnlkinrelrerge vergessene roten rer ER Er RER RE NERRHER REN Brettern 93 LEINFELDER, R. R. & WERNER, W.: Systematic postition and palaeoecology of the Upper Jurassic to Tertiary alga Na RN ENDE ner er tirer Re e er er 105 SCHLAGINTWEIT, F.: Kretazische Grünalgen aus Flachwassergesteinen der Nördlichen Kalkalpen: Ein Überblick .................... 123 RADIKOT- ARTEN! STEIGER, E. & STEIGER, T.: Der morphologische Übergang zwischen den Radiolarien-Gattungen Podocapsa Rüst, 1885 und Podobursa Wisniowskı, 1889 im Ruhpoldinger Marmor von Urschlau (Oberjura, Lechtaldecke, Nördliche Kalkalpen) 133 EORAMTINTEEREN Ar-HarıtHı, T.: Foraminifera from the Jurassic (Callovian-Kimmeridgian) outcrop in Arda Area, Central Jordan ................. 145 ErnE)OSKoramınırerenaus(dem\Ünterliastden Nördiichen Kalkan 155 Gross, J. TH.: Foraminiferen-Faunen des oberen Malm aus zwei Bohrungen der Südlichen Franken-Alb ..........u 165 SCHMIDT, U. & JAEGER, R.: Bestimmungstabelle für einige inkrustierende Foraminiferen aus den Unterordnungen MextularunaundRotaliina e..12::0422220020020sEoneeneerassaseetensechsosengtnsrnnessentengsneetane eerareestegrrher er eage rennen 171 Not, S. U.: Zyklostratigraphie und Foraminiferen-Palökologie in pelagischen Sedimentationszyklen des Apt/Alb ım umbrisch=marehischenVApenninl(Vte a) ER 179 HOTTINGER, L. & Caus, E.: Praestorrsella roestae (VissEr), a foraminiferal index fossil for Late Cretaceous deeper HeritieXdepositsuer un entonn Bseeree nee ee ee een ee ee 213 Weiss, W.: Age Assignments of Larger Foraminiferal Assemblages of Maastrichtian to Eocene Age in Northern Pakistan ..... 223 DarGa, R.: Bemerkenswerte Wuchsformen der Foraminifere Gypsina linearis (Hanzawa, 1945) aus der Karbonatrampe des Eisenrichtersteins bei Hallthurm (Obereozän, Bayern, Nördliche Kalkalpen) ...........eneneseeesenseneneenneneen 253 MoussavIan, E. & Höruıng, R.: Taxonomische Position und Palökologie von Solenomeris DouvILLe, 1924 und ihre Beziehung zu Arcervulina SCHULTZE, 1854 und Gypsina CARTER, 1877 (Acervulinidae, Foraminiferida) u... 263 HIILLEBRANDT, A. von: Nummuliten und Assilinen aus dem Eozän des Krappfeldes in Kärnten (Österreich) «une 27. PAvLovec, R.: Unterlutetische Operculinen in den Äußeren Dinariden ........uuneeunsseenssennssennnssennessensconnneennnessennesenneeennneeonnsnnunseennne 295 Kenawy, A. I, MOHAMED, H. K. & MAansour, H. H.: Biostratigraphic zonation of the Middle Eocene on the Nile Valley, Based\onilarseroramınıferan.mane..aerseerensorenseenseeserersprannernagensongaresrehenaeeueneziendarneeerengernee nenne het gr etnetegrer essen 301 DE Kıasz, I. & DE Kıasz, $.: Important calcareous foraminifera of the type-locality of the genus Quadratobuliminella DE KLaAsZz, region of Eisenärzt, Üpper Bavana..............2.02.2:.04202:02000 nennen ee een ee 311 OHMERT, W.: Eine obereozäne Foraminiferenfauna aus dem südlichen Oberrhein-Graben ............2u2u2u2222u2u222u2n2eannnnenenennnennnnnnnn 323 OSTRAEOMDEN! KRISTAN-TOLLMANN, E.: Zur paläogeographischen Verbreitung der Ostracoden-Gattung Hermiella an der Rhatlkias- Grenzen. een genser en ee e EEN 331 HONIGSTEIN, A., HIRSCH, F., ROSENFELD, A. & FLEXER, A.: Cythereis mesa: Methusalem or Lazarus? ........unneseneneene 343 EIERRIG, E.: Gleiche Ostracodenarten'aus Oberkreide und lertiar/Quartär .e.ereessesnncneenannanenennenseneennenannennekensensenstnsansanteesn een 349 MISGELPANEX VOIGT, E.: Zwei neue Bryozoen-Genera (Cyclostomata) aus dem westfälischen Cenoman .....uuuesssesensesensesenennennnenennenennenennnr 361 TrAUB, F. & WERNER, W.: Biostratigraphische Einstufung der Gastropoden aus dem Paleozän (Tertiär) des Haunsberges (N Salzburg, Österreich) anhand der internationalen Plankton-Foraminiferen-Zonierung .....unsessseeeennenseneen 369 MARTINI, E. & REICHENBACHER, B.: Ungewöhnlicher Eintrag von Fisch-Otolithen in rezente Sedimente bei Helgoland durxchiSilbermioweni(arutargerntais) ee RER 379 STRAUSS, C., ELSINER, F., JAN DU CHEN, R., MUTTERLOSE, J., REISER H., & BRANDT, H.: New micropaleontological and palynological evidences on the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘ in NW-Germany ..unnensenenenseenennn: 389 DOHMANN, L. & BRAUNSTEIN, R.: Unteroligozäne Fischschiefer in Süddeutschland und Österreich rs A 403 WENGER, W. F.: Biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen Meeresmolasse bei Bad Füssing (Niederbayern) — Ein Beispiel für die praktische Anwendung mikropaläontologischer Untersuchungsmethoden bei der Standort- OptImIerunpwonlGrundwasseressch ein en EEE: 411 ) Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 9-13 München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627 Peridiniales (Dinophyta) und Acritarchen im Rhät und Lias, Luxembursgs - Palynofazies-Indikatoren für marine Ablagerungsbedingungen RAIMOND BELOW*) Mit 2 Abbildungen KAUIRZEINSISIUINIG Die Palynofazies von Proben aus dem Trias-Jura-Grenzbe- reich in der Bohrung Mersch F 606 (Luxemburg) wird vor- gestellt. In zahlreichen Proben sind Acritarchen und Dino- flagellaten-Zysten häufig und belegen somit erstmals eindeutig und stratigraphisch präzise den zeitweiligen marinen Einfluß an der Trias-Jura-Wende auf die Ablagerungsbedingungen der Trier-Luxemburger Bucht. Besondere Beachtung muß dem Dinoflagellaten-Zysten-Reichtum in den roten(!) Sedimenten des oberen Rhät geschenkt werden. NBSITIRIN@T The palynofacies of Triassic-Jurassic boundary beds from well Mersch F 606 (Luxemburg) is analysed. Within several samples acritarchs as well as dinoflagellate-cysts are present to common. They clearly document the marine influence on sedimentation within the Trier-Luxemburg-Bay. Special attention must find the presence of rich dinoflagellate-cyst- associations in the red(!) sediments of Upper Rhaetian age. IIEIUNIEE TSHUENIE Geologen und Paläontologen haben sehr oft Schwierigkeiten bei der Bestimmung des Ablagerungsmilieus von Schichten- folgen und besonders von konkreten Schichtgliedern, wenn taxonomisch bestimmbare und ökologisch aussagekräftige Fossilien in den Ablagerungen fehlen. Oft wird dann aus der gesamtgeologischen Situation und von Schichten ausgehend, deren Ablagerungsmilieu zweifelsfrei zu bestimmen ist, extra- poliert. Wenn beispielsweise in der Bohrung Chichaoua I (BELOW 1981) inmitten einer weit über 100 m mächtigen, rot- farbigen Sandstein- und Pelit-Folge und weit östlich von siche- ren Zeugen einer eindeutigen marinen Sedimentation, eine we- nige cm-mächtige Tonsteinlage von grauer Farbe und ohne Makro-Fossilien eingeschaltet ist, dann wird - aufgrund 1) der absoluten Dominanz der nach farblichen Kriterien terrestri- *) Priv.-Doz. Dr. RaımonD BELow, Institut für Paläontologie der Universität, Nussallee 8, D-53115 Bonn schen Rot-Abfolge gegenüber der graufarbigen Einschaltung und 2) dem dadurch scheinbar zu erklärenden, vermeintlichen Fehlen von Fossilien in der grauen Lage - für die gesamte Schichtenfolge das gleiche terrestrische Sedimentationsmilieu postuliert. Es wäre ja auch ein großer Zufall, wenn diese weni- gen Zentimeter grauen Sediments unter deutlich andersartigen Bedingungen abgelagert worden wären. Daß aber selbst eine solche nach geologischen Maßstäben recht sichere Extra- polierung falsch sein kann, belegte der Fund einer reichen Dinoflagellaten-Zysten-Assoziation in dieser dünnen Lage, die somit eine kurzfristige, aber sehr weitreichende marine Ingression des Meeres ın den prinzipiell tatsächlich terrestri- schen Ablagerungsraum bewies. Um wieviel schwieriger und unsicherer derartige Extrapolierungen aber im paläogeo- 10 graphischen Verzahnungsbereich kontinentaler und mariner Sedimente sind, wenn Fossilien fehlen, weiß jeder Geologe aus zahlreichen Beispielen seiner eigenen Praxis. Dabei werden jedoch nach meiner Erfahrung auch heutzutage (1993!) immer noch zuwenig die Möglichkeiten der Palynofaziesanalyse und Bestimmung der in organischer Substanz erhaltenen pflanzli- chen Mikrofossilien bei solchen Problemfällen angewendet. Mit dem vorliegenden Beispiel einer Palynofaziesanalyse von Rhät/Lias-Sedimenten aus der komplexen Randfazies der Trier-Luxemburger-Bucht wird gezeigt, welche reichen Asso- ziationen von in organischer Substanz erhaltenen pflanzlichen Mikrofossilien aus sonst fossilleeren Sedimenten isoliert wer- den können. Es wird weiterhin vorgeführt, wie mit einem kur- zen Blick durch das Mikroskop auf diese Vergesellschaftungen, ohne zeitaufwendige, weitergehende Bestimmung von Einzel- taxa, ein eindeutig mariner Einfluß auf die Sedimentation re- konstruiert werden kann. Ein besonderes Augenmerk gilt da- bei auch den roten „Tonen von Levallois“, denn hier mahnt ein Beispiel gegen allzu vorschnelle Beurteilung roter Sediment- farben als Indiz für stark oxidierendes Ablagerungsmilieu. Die rote Sedimentfarbe allein impliziert terrestrisches Milieu und dieser Eindruck wird in Verbindung mit der Kenntnis von einer stark terrestrisch geprägten Entwicklung der liegenden Keuper-Sedimente scheinbar noch zusätzlich gestützt. Aber die Funde der marinen Peridiniaceae widerlegen diese „Unter- stellung“. DANK Herr Dr. E. D. Spies stellte die Proben für die Untersuchung zur Verfügung, Herr Dr. K.-H. KırscH unterzog das Manu- skript einer kritischen Durchsicht. Die Arbeit entstand wäh- rend meines Aufenthalts als Gastwissenschaftler am Laborato- rıum für Paläobotanik der Reichs-Universität Utrecht im Rah- men meiner Heisenbergstipendien-Förderung durch die DEUTSCHE FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT. 2 ERGEBNISSE 2.1 GEOLOGISCHER RAHMEN UND MATERIAL- HERKUNFT Das untersuchte Profil der Bohrung Mersch liegt in der geologischen Struktur der Trier-Luxemburger Bucht (Abb.1). Der variskische Sockel der Rheinisch-Ardennischen Masse war praetriadisch eingeebnet worden. Mächtige Abfolgen permi- schen Abtragungsschuttes finden sich in erzgebirgisch strei- chenden intramontanen Senken. Während der Unter-Trias wurde die alt angelegte Struktur der rheinisch streichenden Eifeler-Nord-Süd-Zone als schmale Depression zwischen den Hochgebieten des gallo-ardennischen Festlandes im Westen und des Osteifeler- und Hunsrück-Blockes im Osten zum Sedimentationsraum am West-Rand des Germanischen Bek- kens. Während des mittleren Keupers wurde gleichzeitig mit einem Aufstieg der Ardennen der Sedimentationsraum nach Westen und Südwesten in Richtung auf das langsam sich ver- tiefende Pariser Becken ausgeweitet. Die Rhättransgression schließlich drang durch die Eifeler--Nord-Süd-Zone als Mee- resstraßße weit in das Pariser Becken vor. „Das breite Spektrum paläogeographischer Szenarien der Obertrias und die petro- graphische Vielfalt wird weitgehend von Bewegungen des Schollenmosaiks der Trier--Luxemburger Bucht geprägt. Wech- selnde Akzentuierung von Hebung und Senkung einzelner Schollen führte zu erheblichen Umgestaltungen des Becken- raumes und hatte markante paläogeographische Veränderun- gen zur Folge“ (Dittrich 1989). Im unteren Hettangium brei- tete sich das Meer aus und überflutete weite Teile der Arden- nen. Charakteristisch ist eine Karbonatfazies wie man sie auch in Lothringen findet. Detaillierte Angaben zur Beckenanalyse der oberen Trias der Trier-Luxemburger Bucht und zahlreiche weiterführende Literaturhinweise finden sich bei Dirtkich (1989). In der Kernbohrung Mersch F 606 (Geologische Karte von Luxemburg, Blatt 8, Mersch, r 75201/ h 88957), ca. 15 km nördlich Luxemburg-Stadt ist das Rhät in einer Mächtigkeit von 3,65 m belegt, davon entfallen 0,75 m auf die roten Mergel des oberen Rhät. Im Liegenden sind Steinmergelkeuper des Mittel-Keuper und im Hangenden Psilonoten-Schichten des Hettangium erbohrt (Abb. 2). Spies (1982) beschreibt das Profil wie folgt: „Über den blaßgrünen dolomitischen Mergeln des oberen Steinmergelkeupers beginnt das untere Rhät (der Gliederung nach Lucius 1948) mit einem Aufarbeitungshorizont, der bis zu 2 cm große Gerölle des Steinmergelkeupers enthält. An der Schichtgrenze sind wenige cm breite, mit schwarzgrauem tonig-sandigem Material des unteren Rhät gefüllte Rinnen eingetieft. Die darüber liegende 0,85 m mächtige Wechselfolge aus schwarzem bis schwarz-grauem, glimmer- reichem tonig-siltigem Material mit gelbem bis braunem Fein- sandstein zeigt im unteren Bereich Linsenschichtung mit geschlosse- nen sandigen Dicklinsen, nach oben hin herrschen dünne, z. T. offene Flachlinsen vor. Mehrfach schalten sich dünne tonig-siltige Lagen mit sehr feiner ebener Parallelschichtung ein. Die tonıgen Lagen sondern durch diese feine Schichtung blättrig ab. Das ursprüngliche Sediment- gefüge ist durch starke Bioturbation vielfach zerstört. Es folgt eine 0,50 m mächtige, helle, schlecht sortierte Feinsandsteinbank mit brau- nen Oxidationsflecken. Eine Schrägschichtung des Sandsteins ist im Bohrkern nur andeutungsweise zu erkennen. Darüber wiederholt sich in einer 0,30 m mächtigen Lage die psammopelitische Wechsel- lagerung des unteren Horizonts, worauf sich wiederum eine 0,50 m mächtige Feinsandsteinbank einschaltet. Sie unterscheidet sich von der unteren nur durch ihr feineres Korn. Den Abschluß des unteren Rhät bildet eine 0,65 m mächtige graue bis schwarzgraue, stark sandi- ge, linsengeschichtete psammopelitische Wechselfolge, die zum Hangenden hin deutlich feiner wird. Das obere Rhät (der Gliederung nach Lucıus 1948) wird von schokoladenbraunen blättrigen Mergeln gebildet, die 0,75 m mächtig werden. Über den Mergeln des oberen Rhät beginnen die Psilonoten-Schichten mit 0,8 m dunkelgrauen kal- kigen, sandigen Siltsteinen, die von einer 2 m mächtigen Folge von schwarzen, z. T. blättrigen, sandigen, mergeligen Siltsteinen überla- gert werden. Es folgen ca. 0,5 m schwarzbraune sehr weiche Mergel, über denen erneut 0,6 m schwarze blättrige, sandige, mergelige Siltsteine auftreten. Bis hierher ist die Abfolge nur schwach durch- wühlt. Neben flachwelliger Horizontalschichtung zeigt sich in den blättrigen Siltsteinen fein laminierte, ebene Schichtung, wie sie auch in den blättrigen Tonen des Rhät auftritt. An biogenem Detritus lassen sich ferner Muschelschill und zahlreiche Seeigelstachel beobachten. 11 Zwei feinsandige, graublaue Kalkbänke von jeweils ca. 0,25 m Mäch- tigkeit schalten sich ein. Die Durchwühlung ist hier schon so stark, daß die ursprüngliche Schichtung größtenteils zerstört ist. Über 1,2 m schwarzgrauen Mergeln folgt eine 0,2 m mächtige Kalksandsteinbank, die relativ schwach durchwühlt ist, darüber 0,2 m schwarzgraue, san- dige, mergelige Siltsteine. Die Wühlspuren sind oft von eisenhaltigem rotbraunem Material ausgekleidet, was dem Kalk ein braunfleckiges Aussehen gibt“. FARDENNEN Abb. 1: Geologische Übersichtskarte der Trier- Mersch F 606 (umgezeichnet aus DITTRICH 1984). 2.2 UNTERSUCHUNGSTECHNIK 16 Proben aus den Schichten des Steinmergelkeupers, Rhät und der Psilonoten-Schichten (Abb. 2) wurden mit den übli- chen palynologischen Techniken aufbereitet. Für die Ermitt- lung der relativen Häufigkeit wurden 300 figurierte Palynomorphe ausgezählt. Palynomorphen-Zählgruppen der terrestrischen Biotope sind Sporen und bisaccate Pollen, Zähl- gruppen aus dem marinen, aquatischen Milieu sind Acrit- archen, Dinoflagellaten-Zysten und Tasmanales. 2.3 PALYNOFAZIESANALYSE Die Palynofazies ist in allen Proben durch einen starken bis übermächtigen terrestrischen Einfluß in Form des quanti- fizierbaren Gehalts an Pollen und bisaccaten Sporen und in ihrer Höffigkeit nichtquantifizierbaren Holz- und Kutikel- Fragmenten geprägt, was bei der palaeogeographischen Lage auch zu erwarten ist. So erreichen Pollen und Sporen aus den Proben des Steinmergelkeupers (Probe 1) und des basalen Un- ter-Rhät (Probe 2 um 3) 98%-100% (Abb. 2). Ihr Anteil an der figurierten Organic Matter geht im Hangenden zunächst 1, ern M il EHER REN ya m { GiPR S Zt nn: BB en von EIFEL | K Ss ze | . | ? \ RN = / Ser 5 nn ( ° TRIER | Ss > £HUNSRÜCK — A = / A MN Jura (Lias) 3% je | Trias ——_ Devon | Anliklinale Svnklinale ges Grunagebirges Antiklinale Synklinale es Deckgebirges Luxemburger Bucht mit Lage der Bohrung auf Werte zwischen 80% und 90%, dann in den roten Tonen des Ober-Rhät rasch bis auf 54% zurück. Einem hohen Wert von fast 90% Pollen und Sporen im Top der roten Tone folgen dann in den basalen 2 m der Psilonoten-Schichten mit 44% bis 47% die niedrigsten Werte, die dann aber rasch wieder auf 80% und dann 90% bis 100% im Hangenden ansteigen. In den Proben 5 bis 16 treten generell sehr viele, schwarze bis braungefärbte Holzreste und wechselnde Anteile an Kutikeln auf. Anders als in den liegenden Proben 1 bis 4, in denen neben den Holzfragmenten flockige, granulöse und biodegradierte oder oxydierte pelliculäre amorphe Organic Matter verbreitet ist, fehlt diese weitgehend im Hangenden der Probe 4. In den unteren vier Proben schwankt der Holzfragmentanteil sehr stark. Natürlich verläuft die %-Verteilung des aquatischen mari- nen Phytoplanktons spiegelbildlich zu der geschilderten Ent- wicklung des terrestrischen Eintrags. Erste Phytoplanktonten wurden in Probe 3 aus dem Unter-Rhät angetroffen. Dino- flagellaten-Zysten halten hier 2% der figurierten Fossilien aus organischer Substanz. Die Werte für die Dinoflagellaten-Zy- sten steigen dann in den hangenden Proben auf 8% bis 17% m ü.N.N. Bohrteufe, Lithologie Gliederung nach LUCIUS PSILONOTEN SCHICHTEN OBERES RHÄT "ROTE TONE' UNTERES RHÄT STEINMERGEL KEUPER Abb. 2: Palynomorphen. organischer Substanz. Die Werte für die Dinoflagellaten-Zy- sten steigen dann in den hangenden Proben auf 8% bis 17% und dann in Probe 8, die zentral aus den roten „Tonen von Levallois“ genommen wurde, auf 40%. Es handelt sich fast überwiegend um gut erhaltene Exemplare von Rhaeto- gonyanlax rhaetica mit diversen morphologischen Varianten sowie sehr untergeordnet Dapcodinium sp. und Heibergella sp. in sehr dünnwandiger Erhaltung. Entsprechend dem Anstieg des terrestrischen Anteils auf 87% im Top der roten „Tone von Levalloıs“ fällt der Dinoflagellaten-Zysten-Anteil hier auf 13%. Zum Hangenden setzen die Dinoflagellaten-Zysten völ- lig aus. Dies ist aber nicht durch eine 100%-Präsenz des terre- strischen Anteils bedingt, sondern ein weltweit beobachtetes Phänomen bei den Dinoflagellaten-Zysten. Nach einer mäßı- gen Entwicklung seit dem Anis und einem Optimum im Nor und Rhät setzte die Überlieferung während des Hettangiums aus und erst im Sinemurium finden sich wieder Dino- flagellaten-Zysten mit neuen Formen - der Beginn einer dann rasch und erfolgreich verlaufenden Evolution — zu einer der bedeutendsten Fossilgruppen des Mesozoikum und Känozoi- kum. Aber auch ohne dieses Wissen hätte das Aussetzen der Dinoflagellaten-Zysten im Hettangium nicht als Rückkehr ter- restrischer Bedingungen gewertet werden können. Das läßt sich mit Hilfe der Acritarchen zeigen. Die Acritarchen treten erstmals im Profil in Probe 5 in etwas jüngeren Schichten als die Dinoflagellaten-Zysten auf und er- Pollen &Sporen Acritarcha Tasmoniten -> Dinophyta L 25% J Profil der Bohrung Mersch F 606 (umgezeichnet aus Spies 1982). Quantitative Verteilung der terrestrischen und marinen reichen mit 3%-5% auch bei weitem nicht die Häufigkeit der Dinoflagellaten-Zysten. In Probe 9 aus dem Top der roten „Tone von Levallois“ fehlen sie. Im Rhät führen sie also gegen- über den Dinoflagellaten-Zysten ein Schattendasein. Das än- dert sich drastisch mit der Liastransgression. Die Acritarchen fangen die Verluste an Dinoflagellaten-Zysten auf. Dies ist auch aus anderen epikontinentalen Profilen der Rhät-Lias- Grenze Europas, z. B. ın Franken (AcHırres 1981) oder des Bristol channel (eigene Beobachtungen) bekannt, wo Acritarchen mit Beginn des Lias schlagartig und in großer Individuenzahl auftreten. Mit 54% in der untersten Lias-Probe 10 überwiegen sie gegenüber dem terrestrischen Eintrag, fan- gen die Verluste der Dinoflagellaten-Zysten auf und setzen deren, im Rhät steil ansteigende, doch dann an der Trias/Jura- Grenze abrupt abgebrochene Kurve nahtlos fort. Im Han- genden von Probe 11 setzt ein rascher Rückgang der Acritarchenhäufigkeit ein. Eine vierte Zählgruppe, die Tasmanales treten in Probe 1, 5, 6, 7, 8, 10 und 16, jedoch mit sehr geringen %-Anteilen auf, woraus keinerlei palökologische Rückschlüsse gezogen wer- den können. 2.4 SYNTHESE Die Verteilung der Acritarchen und Dinoflagellaten-Zysten zeigt marine Ablagerungsbedingungen für die untersuchten Sedimente aus dem Unter-Rhät, Ober-Rhät und den Psilonoten-Schichten an. Das vollmarine Ablagerungsmilieu ist für die Psilonoten-Schichten auch durch eine entsprechende Makrofauna wie Ammonoideen, Lamellibranchiaten und Echinodermen aus dem li, des Luxemburger Gutlandes schon lange gesichert (Dittrich 1984). Im Top des Profils zeigt aber die große Menge figurierter organischer Substanz in Form von Pollen (überwiegend bisaccate Pollen) und Sporen ın diesen marinen Sedimenten, daß das Festland sehr nahe lag. Möglı- cherweise sind das schon erste Anzeichen früher Delta- schüttungen, wie sie ab dem li, als Luxemburger Sandstein massiv auftreten. Makrofossilien sind hingegen in den liegenden Schichten des mittleren und oberen Keupers im Luxemburger Gutland sehr selten. Zudem handelt es sich weitgehend um Lamelli- branchiaten mit sehr weiter Toleranz gegenüber Salini- tätsschwankungen. Je nach Autor wurde auf diesen Funden basierend ein zeitweiliger, schwacher mariner Einfluß auf das Sedimentationsgeschehen nicht ausgeschlossen. Rückschlüsse auf das Ablagerungsmilieu wurden aber eher aus der Sedimentologie der Ablagerung gefolgert. So läßt HENDRIKS (1982) die vermeintlich fossilfreien roten „Tone von Levallois“ in niederenergetischen Küstenlagunen am Nordostrand des Pariser Beckens sedimentieren. DITTRICH (1989) skizziert ein minutiöses, komplexes Bild vom Nebeneinander verschieden- ster Sedimentfaziestypen, das durch synsedimentäre Bruch- schollentektonik und ständig wechselndes Relief bedingt ist, 13 sowie der lithostratigraphischen Abfolge. In einer derart kom- plizierten Schichtenfolge ändert sich das Milieu in Raum und Zeit sehr rasch. Deshalb helfen dann auch die wenigen, spora- disch und über das gesamte Luxemburger Gutland verteilten Makrofossilfunde nicht, um extrapolierend das Ablagerungs- milieu eines bestimmten, makrofossilfreien Schichtgliedes an einer konkreten Lokalität zu bestimmen. Dazu müssen milieu- anzeigende Fossilien schon tatsächlich im besagten Schicht- glied am konkreten Ort gefunden werden. Die Untersuchung des Profils Mersch F 606 liefert, wie schon im Lias, auch im oberen Keuper eine sehr reiche Palynomorphen-Vergesell- schaftung und zeigt somit einen immer noch zu selten beschrit- tenen Weg des Fossilnachweises auf. Mehr noch, das Auftreten von Dinoflagellaten-Zysten und Acritarchen in Unter- und Ober-Rhät-Sedimenten der Bohrung hilft eindeutig, den mari- nen Einfluß auf das lokale Sedimentationsgeschehen und somit auch die Auswirkung der Rhättransgression zu beweisen. Be- sonders markant ist der Reichtum an marinem Phytoplankton ın den roten „Tonen von Levallois“. Das ist überraschend, weil bei einer derartigen roten Sedimentfarbe normalerweise eine synsedimentäre Oxydation der organischen Substanz erwartet wird. Die Präsenz der Palynomorpha aber spricht gegen einen derartigen Schluß. Das Ablagerungsmilieu kann in diesem Fall nicht oxydierend gewesen sein. Deshalb sollten Palynologen aus einem derartigen Vorkommen die Lehre ziehen, rote Pelite nicht a priori von einer Probennahme und Analyse auszu- schließen. 32. ZU S’EOVENSEIN ERS STUIN!G Proben aus dem Trias/Jura-Grenzbereich der makrofossil- freien Bohrung Mersch F 606 wurden mazeriert. Dabei fanden sich in allen Proben reiche Palynomorphen-Vergesell- schaftungen. Selbst in den roten „Tonen von Levallois“ ist keinerlei Rückgang in Höffigkeit oder Qualität der Erhaltung festzustellen. Die Präsenz von Acritarchen und Dino- flagellaten-Zysten beweist erstmals eindeutig den marinen Ein- fluß auf das Sedimentationsgeschehen in dieser Beckenrand- lage. SEEN PEREIN IV EIRFZAETEHIN TS AcnHırıes, H. (1981): Die rätische und liassische Mikroflora Frankens. — Palaeontographica, B, 179: 1-86; Stuttgart. BELow, R. (1981): Dinoflagellaten-Zysten aus dem oberen Hauterive bis unteren Cenoman Süd-West-Marokkos. — Palaeonto- graphica, B, 176: 1-145; Stuttgart. DirmricH, D. (1984): Erläuterungen zur Geologischen Karte von Lu- xemburg 1:25 000 Blatt Nr. 8 Mersch. — Publ. Serv. Geol. Lux., XXV: 1-96; Luxembourg. Dittrich, D. (1989): Beckenanalyse der oberen Trias der Trier-Lu- xemburger Bucht. Revision der stratigraphischen Gliederung und Rekonstruktion der Paläogeographie. - Publ. Ser. Geol. Lux., XXVI: 1-223; Luxembourg. HENDRIKS, F. (1982): Ein Modell zur Rätsedimentation am Östrand des Pariser Beckens. Untersuchungen zur Granulometrie, Schwermineralvergesellschaftung und Tongeologie. - Diss. T. H. Aachen: 1-294; Aachen. Lucivs, M. (1948): Das Gutland. Erläuterungen zu der geologischen Spezialkarte Luxemburgs. — Publ. Serv. Geol. Lux., V: 1-408; Luxembourg. Spies, E. D. (1982): Geologische Untersuchungen im Raum Mersch- Lintgen (Luxemburg). — Dipl.-Arb. Univ. Bonn, 1-182 (unpubl., Archiv Serv. G£ol. Lux.). . ws 0 141490- - de HAMDISHUVAATN nn Zu u - vis A - . N re ie ER BA wir re Fee bus E R a BB 6 Anahı Zus ee esse Be nee. > i N > rt per u Zitteliana 20 Hagn/Herm-Festschrift | 15-24 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 | Late Valanginian calcareous nannofossils from central Europe and their biogeographic significance By JÖRG MUTTERLOSE*) With 7 Text-Figures and 1 Plate KURZEASSUNG Aus dem tiefen Ober-Valangın (Zone des Prodichotomites hollwedensis) von Zentralpolen wird kalkiges Nannoplankton beschrieben. Die Nannofloren zeigen deutliche Beziehungen zu Assoziationen aus NW Deutschland und der Nordsee und haben somit ein boreales Gepräge. Bemerkenswert ist das Feh- len tethyaler Arten, da es bei den gleichzeitig auftretenden Ammoniten starke Einflüsse von Gattungen tethyaler Her- kunft gibt. Das Vorkommen borealer Nannofloren in Polen belegt eindrucksvoll die von verschiedenen Autoren (KEMPER, RAawson & THIEULOY 1982; MUTTERLOSE 1992a) beschriebene weiträumige Transgression im tiefen Ober-Valangin. Im Rah- men dieser Transgression gelangten einerseits tethyale Ele- mente in das boreale Reich, andererseits konnten boreale Nannofloren zumindest bis Polen vorstoßen. Micrantholithus speetonensis, eine Nannofossilart, die bisher nur aus dem Un- ter-Valangin bekannt war, wird erstmalig aus dem Ober- Valangın abgebildet. SBS I R2A.@STE Calcareous nannofossils are described from the lower Upper Valangınian (Prodichotomites hollwedensis ammonite zone) of Central Poland. The flora shows associations found throughout NW Europe and the North Sea, close similarıties to and is thus thought to have Boreal affinities. The absence of Tethyan nannofossils is remarkable, though the ammonites show strong influxes of Tethyan genera. The presence of Boreal nannofloras in Poland clearly indicates that the widespread early Late Valanginian transgression of various authors (KEMPER, RAwsoN & THIEULOY 1982; MUTTERLOSE 1992a) was evident here. Micrantholithus speetonensis, a nannofossil species, hitherto only known from the Early Valangınıan, is documented for the first time from the Late Valangınıan. PABNMISRIOHDIIIEATIFEHN) ZAINN DO BINEISTEINZEIS The marine Lower Cretaceous sediments of central Europe occur at a boundary between two different floral and faunal realms: the Tethys in the south and the Boreal Realm in the north. Within the Boreal Realm continuous Valanginian sections are known from NW Germany only. In NE England (Speeton, Lincolnshire, Norfolk) strata of Valanginian age are extremely condensed and are characterised by several hiatuses (Rawson et al. 1978). *) Prof. Dr. JORG MUTTERLOSE, Institut für Geologie, Ruhr Universi- tät Bochum, Universitätsstraße 150, D-44780 Bochum. In Valanginian and Hauterivian times the Carpathian seaway linked the Tethyan and the Boreal Realms via Poland. This marine passage enabled an exchange of marine floras and faunas (MUTTERLOSE 1992a). The migration patterns were mainly controlled by biologic, climatic and palaeoceano- graphic factors. Valanginian sediments of central Poland thus play a major role in the understanding of migration patterns/ this biostratigraphic correlation between Tethyan and Boreal directions. Furthermore area is important for sediments. 16 In Central Poland, strata of Valanginian age are exposed ın the Wawal section which has been studied in detail recently by Kutek et al. (1989). The Wawal section was measured and sampled by the author in August 1991. Subsequently, the calcareous nannofossil assemblages of this section have been compared to assemblages of the same age from NW Germany. One objective of this study was to observe the nannofloral similarities and differences between Poland and the Tethyan/ Boreal Realms. A second objective was to assess the control of migration patterns by climatic variations and/or sea level changes. Finally, the distribution patterns of ammonites and calcareous nannofossils were compared: this clearly has implications for the use of each group in delimiting faunal/ floral realms and in inter-realm biostratigraphic correlation. Samples from the Wawal section in Poland were compared to Valanginian material from NW Germany. The Hollwede and T'wiehausen sections described by MUTTERLOSE (1992b) are thought to contain sediments of similar age to those sampled in Poland. I gratefully acknowledge discussions with E. ErBa (Milano) and A. Rurrerr (Belfast), who critically reviewed the manuscript. Prof. J. KuUTEK and Dr. R. Marcmowskı (both Warszawa) kindly supplied additional samples from the Wawal section. Financial support is acknowledged by the DEUTSCHE FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT (Fi 136/19). The LANDSCHAFTSVER- BAND WESTFALEN Lippe (Münster) supported the field work in NW Germany. 2. ME IITOD,S Simple smear-slide preparations were examined under a Zeiss polarising microscope. The abundance of calcareous nannofossils in the material is variable, but in general low: comprising anywhere from 0% to 10% of the rock. For each sample at least 300 specimens or all specimens in at least 200 fields of view were counted, using a magnification of 1250x. The abundances of each coccolith species were tabulated on the range chart by giving counts for each species/sample. SSSECHTONS Material from three sections of early Late Valangınıan age have been examined for their calcareous nannofossil content (Fig. 1). 0 10 20 Fig. 1: Location of studied sections. 1 = Hollwede, 2 = Twiehausen, 3 = Wawal. B = Berlin, L = London, S = Speeton, W = Warsawa. Wawal (Central Poland) This clay pit, which is still mined, is located east of Wawal, about 10 kilometres southeast of Tomaszow Mazowiecki (Central Poland). Strata dip slightly towards the south and southwest, mining progresses towards the southwest. The old Preservation is indicated as follows: G (good), M (moderate), P (poor). Taxa considered in this study are listed in the appendix. Most bibliographice references for these taxa are given in PERCH-NIELSEN (1985); any not included therein are given in the references. In the captions LM, POL and TL denote light photomicrograph, cross-polarized light and plain transmitted light. Ss U DTED Ammonite zones STAGES |Belemnite zones| Biostratigraphic NW-Europe NW-Europe units caliiscs Saynoceras ai - - —ıi., verrucosum Prodichotomites hollwedensis FL. 2 Polyptychites sphaeroidalis j Polyptychites clarkei Thurmanniceras PD Bes - 2 campylotoxus Polyptychites multicostatus Polyptychites pavlowi Pe Platylenticeras involutum [Thurmanniceras En, Platylenticeras heteropleurum | Pertransiens Platylenticeras robustum Th. otopeta : Correlation chart of the Tethyan and NW German zonation of the Valanginian. Stippled field shows the interval studied. The zonation has been compiled from numerous sources (see text). Acroteuthis acmonoides Himantoceras trinodosum Dichotomites beds UPPER Acroteuthis acrei Polyptychites beds VALANGINIAN Acroteuthis kemperi part of the pit, where strata of Early Valanginian age were exposed, has been filled in with gravel. In August 1991 about 6-8 m of clay and siltstone of early Late Valanginian age (Prodichotomites hollwedensis ammonite zone; KUTEK et al. 1989) were exposed. The lithology, the biostratigraphy and the position of the samples are shown in Fig. 3. Twelve samples were examined through the section: an additional four samples were supplied by KuTEk and MARCINOWSKI. Hollwede (NW Germany; TK 25 Lemförde, Nr. 3516 R: 34 65 950, H: 58 07 500) Mining in thıs pit, which ıs located about 80 km west of Hannover, was abandoned some twenty years ago. The section was measured in 1990 by the author. The sediments consist of about 7 mof silty clays, which are of early Late Valanginian age (Prodichotomites hollwedensis ammonite zone). Seven samples were studied. MUTTERLOSE (1992b) gives a detailed description of the lithology, the position of the the samples and a list of the macrofauna. Twiehausen (NW Germany; TK 25 Rahden, Nr. 3517, R: 34 67 080, H: 58 07 400) Situated about 75 km west of Hannover this pit, which is still mined, exposes about 16 m of rhythmically bedded dark clays and sideritic nodules. The rich ammonite fauna (which includes Tethyan and Boreal genera) shows that the succession belongs to the Prodichotomites hollwedensis zone (early Late Valangınian). Only eight samples out of 21 yielded calcareous nannofossils. These samples are derived from the lower part of the section (beds 81-85). For further details see MUTTERLOSE (1992b). 2a ET DEE TEITTOSIERLSTTGRENPBHN The Valanginian stage in NW Germany comprises 200 m of dark clays. No significant biostratigraphic hıatus has been resolved and the succession ıs thought to be complete. A detailed zonation exists for ammonites (e. g. KEMPER 1978, Rawson 1983), belemnites (MUTTERLOSE 1990), foramınıfera (BARTENSTEIN & BETTENSTAEDT 1962) and nannofossils (MUuT- TERLOSE 1992c). A comprehensive overview has been given recently by MUTTERLOSE (1992a). Based on the ammonite genera Platylenticeras and Polyptychites the Lower Valanginian can be subdivided into the lower Platylenticeras beds and the upper Polyptychites beds. The Late Valanginian is characte- rızed by the onset of the boreal ammonite genera Prodichotomites and Dichotomites. The early Late Valanginian Prodichotomites hollwedensis ammonite zone shows strong influxes of Tethyan ammonites (KEMPER et al. 1981). The Lower Valangınian in Central Poland is represented by the Platylenticeras beds and the Polyptychites beds. The presence of these ammonite genera indicate strong links with NW Europe. The Late Valanginian comprises 30-50 m of clays and siltstones (MARFK & Raczynska 1979, RAaCzyNskA 1979, MAREK 1983). Whilst boreal ammonite genera (Dichotomites, Prodichotomites) are common, Tethyan genera (Saynoceras, Leopoldia, Astieria, Neocomites, Bochianites) occur at certain levels. KuTEk et al. (1989), who described the ammonite sequence of the Wawal section, clearly demonstrated the mass occurrence of Tethyan ammonite genera (Saynoceras, Valan- ginıtes, Olcostephanus, Sarasinella, Neocomites, Neohoploceras, Karakaschiceras, Bochianites) ın the Prodichotomites holl- wedensis ammonite zone. These ammonite genera are associated with boreal Prodichotomites. SDNSZERTB U FLION) OF FEORSAS 5.1WAWAL (POLAND) Twelve samples from the early Late Valanginian of the Wawal section of Central Poland have been examined. Fig. 4 gives the ranges of the species encountered. Both diversity and abundance of calcareous nannofossils are low, though the calcıium carbonate contents varies between 5-15%. The majority of samples showed only moderate preservation, this being especially true for the central part of the section. In addition, poor preservation was found to correspond to impoverished assemblages. Apart from samples 99/4 and 99/5 more than 200 fields of view have been examined without counting more 200 specimens. A higher diversity, which correlates with a higher abundance, has been observed in samples 99/4 and 99/5 only. It is remarkable that the calcıum carbonate content (8.5%) of these samples is only average. Shells of bivalves, which are scattered throughout the section, mainly contribute to the calcium carbonate content. Fig. 3: Bio- and lithostratigraphy ofthe Wawal section (Central Po- land). Biozonation after KuTEk et al. (1989). The question mark indi- cates an interval of about two metres which was not exposed in 1991. WAWAL e SEmozEH & Dosen Er = IE = (e] a oO 5} << N Lithology mienneD % CaCO 3 Dichotomites w u SS 0m Be WW Late Valanginian hollwedensis clay E93 siltstone concretions silty clay [ee] glauconite bivalves 18 Late Valanginian Age Late Valanginian | Age hollwe- densis 9T|D 00€ 7 I 9 € 081 S 8IT SI T 0 € Dichotomites Ammonite Zone Sample no. Fields of view Number of species Individuals Preservation Biscutum constans Cyclagelosphaera margerelii Watznaueria barnesae Watznaueria ovata Axopodorhabdus dietzmanii Crucibiscutum salebrosum Diazomatolithus lehmanii Lithraphidites carniolensis Micrantholithus obtusus Micrantholithus speetonensis Rotelapillus laffittei Vekshinella stradneri ssp. 1 Zygodiscus diplogrammus Discorhabdus rotatorius Cretarhabdus crenulatus Cretarhabdus striatus Cretarhabdus: sp. Diadorhombus rectus Grantarhabdus meddii Microstaurus chiastius Manivitella pemmatoidea Nannoconus sp. Rhagodiscus asper Sollasites horticus Speetonia colligata Tegumentum striatum Vekshinella quadriarculla Vekshinella stradneri ssp. 2 Zygodiscus erectus Cretarhabdus conicus Nannoconus elongatus Vekshinella stradneri ssp. 3 Vekshinella stradneri ssp. 4 Cretarhabdus angustiforatus Watznaueria britannica Number of species Individuals Preservation Assipetra infracretacea Axopodorhabdus dietzmannii Biscutum constans Cretarhabdus striatus Cretarhabdus sp. Crucibiscutum salebrosum Cyclagelosphaera margerelii Diazomatolithus lehmanii Grantarhabdus meddii Lithraphidites carniolensis Micrantholithus obtusus Rhagodiscus asper Rotelapillus laffıttei Vekshinella stradneri ssp. 3 Watznaueria barnesae Watznaueria ovata Zygodiscus erectus Cretarhabdus crermlatus Vekshinella stradneri ssp. 1 Watznaueria britannica Discorhabdus rotatorius Cretarhabdus conicus Corollithion geometricum Hemipodorhabdus gorkae Micrantholithus sp. Nannoconus sp. Sollasites horticus Tegumentum striatum Vekshinella quadriarculla Zygodiscus diplogrammus Micrantholithus hoschulzii Microstaurus chiastius Nannoconus globulus Nannoconus kamptneri Scapholithus fossilis Tranolithus gabalus Sample no. % CaCO Lithology Late Valanginian | Age Fig. 4: Distribution of nannofossils in the Wawal section, Central Fig. 5: Distribution of nannofossils in the Hollwede section, NW Poland. Preservation: G = good, M = moderate, P = poor. For the exact position of the samples and the explanation of the lithology compare Fig. 3. Germany. Preservation: G =good, M = moderate. For the explanation of the lithology compare Fig. 3. The exact position of the samples and the lithology are given in MUTTERLOSE (1992b). The species listed in Fig. 4 are typical Valanginian to earliest Hauterivian assemblages. Most common is Watznaneria barnesae, an environmentally tolerant and cosmopolitan species. In samples with more than 100 specimens the relative abundance of W. barnesae varıes from 39% (sample 99/4) to 93% (sample 99/5). Other common species include Biscutum constans, Cyclagelosphaera margerelü, Zygodiscus diplo- grammus, Zygodiscus erectus, Diazomatolithus lehmanıi, Lithraphidites carniolensis, Vekshinella stradneri and Rhago- discus asper. All these are cosmopolitan species, which are present throughout the Early Cretaceous. Biostratigraphic important index species include Speetonia colligata, Tegumentum striatum and Cruciellipsis cuvillieri. S. colligata ranges from the Berriasian to the Hauterivian, T. striatum from the Late Valanginian to the Early Hauterivian. Rare specimens of C. cuvillieri (Berriasian to Late Hauterivian) have been observed in an additional sample (above bed 103), not listed in the range chart. All three species have been described from the Boreal Realm, the Tethys and the Indian Ocean. Strietly Tethyan species are rare or absent: Calcicalathina oblongata, Conusphaera mexicana and Tubodiscus spp. have not been observed. The genus Nannoconus, abundant in coeval strata of the Tethyan Realm, is extremely rare. Species of Boreal affınities, however, do occur. Crucibiscutum salebrosum and Micrantholithus speetonensis are present in sample 99/1. C. salebrosum, abundant in the Late Valanginian to Early Hauterivian, is restricted to two high latitude belts; this species has not been described from the Tethys so far (MUTTERLOSE 1992c). It seems likely, that this species is a cold water morphotype. M. speetonensis has been documented only from the Valanginian of the North Sea and Speeton, NE England (PERCH-NIELSEN 1979). More precise biostratigraphic data are not available for the North Sea. In Speeton M. speetonensis is TWIEHAUSEN Sample no Fields of view Number of species Individuals Preservation Rhagodiscus asper Tegumentum striatum © &D < 3 Ss 5 3 S > Ü S| 2 5 S BSi v = SS IS . EI Fig. 6: Watznaueria barnesae Watznaueria ovata 19 restricted to beds D4A and D4B, which are of Early Valanginian age (Crux 1989). However, at Speeton only 5.5 m of Lower Valanginian clays are present and the Upper Valanginian is missing. According to the present data the range of M. speetonensis has to be extended at least into the early Late Valanginian. In conclusion, the nannofloras of the early Late Valanginian of the Wawal section have a Boreal character, Tethyan elements being largely absent. 5.2 HOLLWEDE (NW GERMANY) All seven samples studied, yield a nannoflora of low diversity and low abundance (Fig. 5). The preservation is mo- derate, the calcıum carbonate content varies from 1% to 8%. Watznaueria barnesae ıs again the dominant species. In samples with more than 100 specimens the relative abundance of W. barnesae varies from 60% (sample 97/2) to 82% (sample 95/2). constans, Diazomatolithus lehmanii, Zygodiscus erectus, Micrantholithus Cyclagelosphaera margerelii, Biscutum obtusus, Cruabiscutum salebrosum, Watznaueria britannica, Tegumentum striatum and Vekshinella stradneri are present throughout the sequence. Tethyan species are once again mis- sing, a few specimens of Nannoconus spp. have been observed. Though M. speetonensis ıs missing, the assemblages show Boreal affınities. 5.3 TWIEHAUSEN (NW GERMANY) About twenty samples from this section were studied, eight of these yield an extremely impoverished nannoflora (Fig. 6). The assemblages are of low abundance and low diversity, only seven species were observed. These assemblages correspond to a low calcıum carbonate content of 1%. No Tethyan elements were observed. Diazomatolithus lehmanii Lithraphidites carniolensis Cretarhabdus conicus Vekshinella stradneri Sample no. Lithology Late Valanginian | Age Distribution of nannofossils in the Twiehausen section, NW Germany. Preservation: M = moderate, P = poor. For the explanation of the lithology compare figure 3. The exact position of the samples and the lithology are given in MUTTERLOSE (1992b). BELA OBTOEEOERNP IN FAN DEERO NINE SEN Calcareous nannofossils show a provincialism during the Berriasian-Barremian interval of the Early Cretaceous, similar to that exhibited by micro- and macrofaunas (foraminifera, ammonites, belemnites, bivalves, brachiopods). Based on calcareous nannofossils two different floral realms, the Tethys and the Boreal Realm can be recognized. Each of these realms is characterized by different species (MUTTERLOSE 1992c). Tethyan and cosmopolitan species are present in the Tethys, while the Boreal Realm ıs marked by Boreal, cosmopolitan and Tethyan taxa. Tethyan species include Diadorhombus rectus, Rucinolithus wisei, Conusphaera spp., Nannoconus spp. (except for N. ab- undans and N. borealıs), Lithraphidites bollu, Calcıcalathına oblongata, Cruciellipsis cuvillieri, Tubodiscus spp. These spread out only under suitable ecological conditions into other areas. It seems likely that temperature, sea level changes and the presence of suitable seaways were the main factors controlling the palaeobiogeographic distribution of this group. Conversely, boreal species include Sollasites horticus, Corollithion Kokıa spp., Sollasites Eprolithus antiquus, Perissocyclus fletcher, septentrionalis and Micrantholithus speetonensis. These species silvaradion, arcuatus, Tegulalithus are restricted to the Boreal Realm. Berriasian sediments throughout NW Europe are charac- terızed by a dominance of non-marine strata, reflecting widespread regression. Faunas and floras preserved in rare ma- rine incursions are of purely Boreal provenance, showing close links to those of the Russian Platform (MUTTERLOSE 1992a). Fig. 7: T = The subsequent Valanginian stage ıs marked by major palaeoceanographic changes. The earliest Valanginian is characterized by a major transgression and the return of marine conditions over wide areas of NW Europe. In the course of this transgression the Carpathian seaway opened via Poland, allowing an exchange of Boreal and Tethyan floras and faunas. This marine seaway between the Tethyan and Boreal Realms A further transgression in the early Late Valanginıan (Prodichotomites existed throughout the Valangınian (Fig. 7). hollwedensis zone) expanded this seaway further. Possible shifts in the provenance of the marine floras and faunas ın Poland should thus reflect sea level changes. Palaeoclimatic variation may also have influenced provenance: thıs has yet to be documented in the same detail as sea level changes. The ammonite fauna of the Wawal section has been described recently ın detail by KuTEk et al. (1989). The Lower Valangınian yields rich Tethyan assemblages (Karakaschiceras spp.), associated with Boreal (?)Platylenticeras. In the basal part of the subsequent Upper Valanginıan (the Prodichotomites hollwedensis zone) Tethyan ammonites (Saynoceras, Valan- ginites, Olcostephanus, Neocomites, Karakaschiceras, Bochi- anites) are found in the same strata as the Boreal ammonite genus Prodichotomites. This horizon corresponds to the early Late Valanginian transgression, which is evident over much of Europe: in NW Germany the transgression caused expansion of the Lower Saxony Basin. The early Late Valanginian Prodichotomites hollwedensis ammonite zone shows strong influxes of Tethyan ammonites: a first immigration wave of Valanginian Non-marine Weald Presumed land Tethyan influx 0 10 200 300km = Munich Bh ys Palaeogeographic map for the Valanginian of NW Europe. After MUTTERLOSE (19924). large sized Olcostephanus is followed by a main influx of Valanginites, Bochianites, Saynoceras, Neohoploceras and Karakaschiceras (KEMPER et al. 1981, MUTTERLOSE 1992a). The subsequent Dichotomites beds are dominated in the Wawal section and in NW Germany by the Boreal ammonite genera Prodichotomites and Dichotomites. The nannofossil assemblages of both the P. hollwedensıis zone and the subsequent Dichotomites beds in the Wawal section are of clearly Boreal affınities. Tethyan genera are extremly rare or absent in the P. hollwedensis zone. The absence of Tethyan nannofloras in beds with strong influxes of Tethyan ammonites may be explained by the following possibilities: 1. Poor preservation causing the absence of Tethyan nannofossils. 2. Water depth restricting the Tethyan elements to shallow or deep-water settings. 3. Facies control excluding Tethyan nannofossils from the Boreal siliciclastic facıes. 4. Nannofossils are ecologically more sensitive than ammonites, restricting the spread of warm-water Tethyan species into the Boreal Realm. Preservational factors can be excluded for two reasons. Though preservation in general is moderate, the samples with Boreal assemblages do not show evidence of dissolution. Furthermore Tethyan nannoconids, Conusphaera spp. and C. oblongata are more prone to solution or are solution resitant, due to their wall structure (e. g. THIERSTEIN 1976). Water depth may control the distribution of nannofossils, limiting Tethyan species to shallow or deep water settings. However, Nanno- conus-rich assemblages have been described from Early Cretaceous sediments of Central Italy, also in sections of palaeodepth up to 1000-2000 m (ARTHUR & PREMOLI-SILVA 1982). Busson & NoEL (1991) suggested that nannoconids preferred clean, clear water, being abundant in limestone and absent or rare in siliclastic layers. This facies control could explain the absence of nannoconids in the siliciclastics of Poland and NW Germany. This fails to explain the absence of the other Tethyan taxa, which are typical in siliciclastic facies. 21 Furthermore, no nannoconids have been observed in the Early Hauterivian „reef facies“ of the eastern part of NW Germany. This facıes consists of shallow water limestones with strong influxes of stenothermal benthic warm water faunas (foramınifera, algae, sponges, corals, bryozoans; MUTTERLOSE 1992a). A further possibility is that the distribution of calcareous nannofossils is more strongly controlled by clımatic factors than in other groups. The evidence for this ıs outlined below. Strong geological and palaeontological evidence suggest a Valanginıan major transgression for the early Late Prodichotomites hollwedensis zone. This transgression obviously enabled Boreal nannofossils (M. speetonensis, C. salebrosum) and ammonites to spread south. Both species have been mentioned from the Valanginian of the southern Carpathians (Romania), where they are associated with Boreal ammonites (MELINTE 1991). Despite the presence of suitable seaways, Tethyan species were not able to make their way to Poland and NW Germany, suggesting these nannofloras to be sensitive to climatic varıatıon. In the Tethys extremely common in limestones, nanno- conids show a slightly different distribution to that of coccoliths. In the Valanginian of the Boreal Realm they are generally rare. They have only been described from the early Late Valanginian (Prodichotomites hollwedensis zone) of NW Germany. This short influx of Tethyan nannoconids which is coeval with the influx of Tethyan ammonites in the earliest Late Valanginian, marks a particular immigration horızon (Nannoconus spp. A horızon, MUTTERLOSE 1991, 1992c). The rarıty of nannoconids in the early Late Valanginian of the Wawal section, which is intermittent in between the Tethys and the Boreal Realm, is surprising. However, nannoconids are always rare in the NW German sections making up to 2% of the assemblage. The rarity of nannoconids in Poland may be explained by the factors quoted above (restricted to deep or shallow settings; facies control; climatie control). Alternatively nannoconids might have used a different migration route (e. g. a shallow sea-way via the Proto Atlantik) to invade the North Sea basın. Presently there are not enough data available to come to final conclusions. 7 SOME AISILONNS The provenance of marine floras and faunas observed in the early Late Valanginian of Central Poland are somehow contradictory. Boreal ammonite populations remained stable even during strong Tethyan influxes. The calcareous nannofossils are, however, of purely Boreal affınities; Tethyan elements being largely absent. The nannofossil assemblages clearly support the idea of a widespread transgression in the Prodichotomites hollwedensis ammonite zone, allowing Boreal species to migrate towards the south. The absence of Tethyan species making their way north via the Polish basins suggests that calcareous nannofossils are extremely sensitive to climatic variations that presumably existed between the Boreal and Tethyan Realms. 22 SEN BP EN DIR List of calcareous nannofossils in alphabetical order of generic Assipetra infracretacea (THIERSTEIN, 1973) ROTH, 1973 Axopodorhabdus dietzmannii (REINHARDT, 1965) WınD & Wise, 1977 Biscntum constans (GORKA, 1957) BLAck, 1967 Calcıcalathina oblongata (WORSLEY, 1971) THIERSTEIN, 1971 Conusphaera TREJo, 1969 Conusphaera mexicana TREJo, 1969 Corollithion geometricum (GORKA, 1957) ManıvIT, 1971 Corollithion silvaradıon FıLEwIcZz et al. ın Wıse & Wınn, 1977 Cretarhabdus BRAMLETTE & MaRrTINI, 1964 Cretarhabdus angustiforatus (BLACK, 1971) Bukry, 1973 Cretarhabdus conicus BRAMLETTE & MARTINI, 1964 Cretarhabdus crenulatus BRAMLETTE & MaRTINI, 1964 Cretarhabdus striatus (STRADNER, 1963) BLACK, 1973 Crucibiscutum salebrosum (BLack, 1971) JAKUBOWSKI, 1986 Cruciellipsis cwvillieri (Manıvır, 1966) THIERSTEIN, 1971 Cyclagelosphaera margerelii Not, 1965 Diadorhombus rectus WORSLEY, 1971 Diazomatolithus lehmanii Not, 1965 Discorhabdus rotatorius (BukRry, 1969) THIERSTEIN, 1973 Eprolithus antiquns PERCH-NIELSEN, 1979 Grantarhabdus meddii Bıack, 1971 Hemipodorhabdus gorkae (REINHARDT, 1969) GRÜN in GRÜN & ALLEMANN, 1975 Kokia PERCH-NIELSEN, 1988 Lithraphidites bollii (THIERSTEIN, 1971) 'THIERSTEIN, 1973 Lithraphidites carnıolensis DEFLANDRE, 1963 Manivitella pemmatoidea (DEFLANDRE in MANIVIT, 1965) 'THIERSTEIN, 1971 Micrantholithus hoschulzii (REINHARDT, 1966) THIERSTEIN, 1971 Micrantholithus obtusus STRADNER, 1963 Micrantholithus speetonensis PERCH-NIELSEN, 1979 Microstaurus chiastius (WORSLEY, 1971) GRÜN in GRÜN & ALLEMANN, 1975 Nannoconus KAMPTNER, 1931 Nannoconus abundans STRADNER & GRÜN, 1973 Nannoconus borealis PERCH-NIELSEN, 1979 Nannoconus elongatus BRÖNNIMANN, 1955 Nannoconuc globulus BRÖNNIMANN, 1955 Nannoconus kamptneri BRÖNNIMANN, 1955 Perissocyclus fletcheri BLAck, 1971 Rhagodiscus asper (STRADNER, 1963) REINHARDT, 1967 Rotellapillus laffıttei (Not, 1957) Not, 1973 Rucinolithus wisei THIERSTEIN, 1971 Scapholithus fossılis DEFLANDRE in DEFLANDRE & FERT, 1954 Sollasites arcnatus BLACK, 1971 Sollasites horticus (STRADNER et al. in STRADNER & ADAMIKER, 1966) CEPEK & Hay, 1969 Speetonia colligata BLACK, 1971 Tegulalithus septentrionalis (STRADNER, 1963) Crux, 1986 Tegumentum striatum (BLack, 1971) TAyLor, 1978 Tranolithus gabalus STovEr, 1966 Tubodiscus THIERSTEIN, 1973 Vekshinella quadriarculla (Not, 1965) RooD et al., 1971 Vekshinella stradneri RooD et al., 1971 Watznaueria barnesae (BLACK ın BLACK & Barnes, 1959) PERCH- NiELsen, 1968 Watznanerıa britannica (STRADNER, 1963) REINHARDT, 1964 Watznaueria ovata Bukry, 1969 Zygodiscus diplogrammus (DEFLANDRE in DEFLANDRE & FErT, 1954) BRAMLETTE & MARTINI, 1964 Zygodiscus erectus (DEFLANDRE in DEFLANDRE & FerT, 1954) REINHARDT, 1965 List of ammonites in alphabetical order of generic epithets: Bochianites Lory, 1898 Dichotomites KOENEN, 1909 Karakaschiceras THIEULOY, 1971 Neocomites UHLIG, 1905 Neohoploceras SpATH, 1939 Olcostephanus NEUMAYR, 1875 Platylenticeras HyATT, 1900 Polyptychites PavLow, 1892 Prodichotomites KEMPER, 1971 Saynoceras MUNIER-CHALMAs, 1893 Valanginites KıLıan, 1910 Photomicrographs from the early Late Valanginian Prodichotomites hollwedensis ammonite zone. All figures 3080x. The slides are deposited with the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München Crucibiscutum salebrosum (BLack, 1971) JAKUBOwsKı, 1986. — (1, 3, 4, 5, 6) POL; (2) TL; (1, 2) Sample Hollwede 101/1/90; (3) Sample Hollwede 99/2/90; (4, 5) Sample Hollwede 103/1/90; (6) Sample Hollwede 99/1/90. Boreal species. Plate 1 Fig. 1-6 Fig. 7,8 Biscutum constans (GORKA, 1957) BLACK, 1967. - (7) POL; (8) TL; Sample Hollwede 101/1/90. Fig. 9-11 Tegumentum striatum (Buack, 1971) TAvLor, 1978. - POL; Sample Hollwede 97/2/90. Fig. 12 Diazomatolithus lehmanii Notı, 1965. - POL; Sample Hollwede 101/1/90. Fig. 13-15 Speetonia colligata Back, 1971. - (13, 14) POL; (15) TL; Sample Wawal 99/1/91. Fig. 16-20 Micrantholithus speetonensis PERCH-NIELSEN, 1979. - POL; Sample Wawal 99/1/91. Boreal species. Fig. 21 Fig. 22 Micrantholithus obtusus STRADNER, 1963. - POL; Sample Hollwede 97/2/90. Micrantholithus hoschulzü (REINHARDT, 1966) THIERSTEIN, 1971. — POL; Sample Wawal 99/1/91. Fig. 23,24 Nannoconus kamptneri BRÖNNIMANN, 1955. - (23) POL; (24) TL; Sample Hollwede 101/1/90. Zitteliana, 20, 1993 MUTTERLOSE, J.: Calcareous nannofossils Plate 1 24 IRSEIEZE RIESNIGIESS ARTHUR, M. A. & PreMmouı-Sırva, I. (1982): Development of widespread organic carbon-rich Strata in the Mediterranean Tethys. — In: SCHLANGER, $. ©. & Cita, M. B. (Eds.), Nature and origin of Cretaceous carbon-rich facies, 7-54; London (Academic Press). BARTENSTEIN, H. & BETTENSTAEDT, F. (1962): Marine Unterkreide (Boreal und Tethys). — In: Arbeitskreis deutscher Mikro- paläontologen (Ed.), Leitfossilien der Mikropaläontologie, 225- 297, figs. 17-24, tab. 17-18, pl. 3341; Berlin. Busson, G. & Noir, D. (1991): Les nannoconides, indicateurs environnementaux des oc&ans et mers &picontinentales du Jurassique terminal et du Cretace inferieur. - Oceanologica Acta, 14 (4): 333-356, 14 figs.; Paris. Crux, J. A. 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Die jeweiligen Meeresspiegelhochstände innerhalb der mittleren discofalcatus-Zone und der fissicostatum-Zone wer- den durch eine signifikante Zunahme orthopithonelloider Zy- sten belegt. „Exotische“ Kalkzysten werden überwiegend als mediterrane (Heptasphaera michael, ?Bicarinellum cristatum, Alasphaera tuberculata), teils auch als arktische Einwanderer (Carinellum conulum) erkannt. Die Morphotypen-Vergesell- schaftung der Obliquipithonelloideae reagiert deutlich auf die Hell-Dunkel-Rhythmen. So erlangen in den dunklen Bänken grobkristalline Formen (insbesondere Vertreter der Oblı- qmipithonella loeblichu-Gruppe) an Gewicht, während ın hel- len Bänken durch das Auftreten mediterraner Einwanderer eine diversere Flora existiert, die von feinkristallinen Vertretern (besonders der Obliquipithonella multistrata-Gruppe) domi- niert wird. Für die Ursache der Hell-Dunkel-Rhythmik wird daher eine temperaturgesteuerte Milankovitch-Zyklizität be- stätigt. PSBSIIURTING@H The studied section represents an obvious marly-clay (= pale-dark) rhythmically bedded sequence. It belongs to the stratigraphical interval from Upper Hauterivian (discofalcatus zone) to the black shale horizont „Hauptblätterton“ of the Lower Barremian (fissicostatum zone). The flora of calcareous dinoflagellate cysts and its vertical distribution within the section have been investigated. Due to the position of the outcrop (brigg pit ©. GOTT near Sarstedt) at the southern margin of the Lower Saxonıan Basin, the flora is domininated by obliquipithonelloideans. The both sea level high stands during the discofalcatus and the fissicostatus zone, respectively, are marked by significantely increasing occurence of orthopithonelloideans. The most „exotic“ calcareous cysts are recognized as Mediterranean immigrants (Heptasphaera michaeli, £Bicarinellum cristatum, Alasphaera tuberculata), *) Prof. Dr. HELMUT KEupp, Institut für Paläontologie, Freie Universi- tät Berlin, Malteserstr. 74-100, Haus D, 12249 Berlin while Carinellum conulum ıs ıinterpreted as an arctic immigrant. The assoziation of obliquipithonelloid morpho- types reacts significantely to the sedimentary pale-dark rhythms. The dark banks contain a low diverse flora with an high amount of morphotypes with walls constructed of coarse calcite crystals (particularly representants of the Obh- quipithonella loeblichii group). In contrast, the pale banks contain a higher diverse flora due to the additional Tethyan immigrants. It is dominated by morphotypes with walls constructed by fine calcite crystals (mostly representants of the Obliquipithonella multistrata group). Based on the calcareous dinoflagellate flora, the opinion that the pale-dark rhythms are caused by temperature controlled Milankovitch cycles can be confirmed. 26 1. EINFÜHRUNG Insbesondere die Sedimente des Ober-Hauterive und Unter- Barr&me zeigen, sowohl in den tethyalen (CotıLLon & Rıo 1984, FISCHER 1986) als auch den borealen Ablagerungs- räumen, eine mehr oder weniger ausgeprägte Hell-Dunkel- Rhythmik. Die weiträumige Verbreitung der Rhythmen deutet nach CorıLon (1980, 1984, 1987) auf globale, periodisch wechselnde Eustatik-Ereignisse hın, die eng mit Klima- und Temperatur-Schwankungen verknüpft sind. In den Profilen Nordwestdeutschlands wechseln dunkle Tonsteine mit helle- ren Mergeln im dm- bis m-Bereich ab (SCHNEIDER 1963, 1964; ALIMIRZAIE 1972; MUTTERLOSE 1989, 1991). Ihre Dimension legt Milankovitch-Zyklen in einer Frequenz zwischen 33 000 und 67 000 Jahren nahe (MUTTERLOSE 1989). So kann KEMPER (1987) zeigen, daß die Hell-Dunkel-Rhythmik mit dem schwankenden Gehalt an CaCO, und C,,, korrelliert ist. Nach seiner Vorstellung werden die Rhythmen in erster Linie durch großräumige Temperatur-Schwankungen gesteuert, wobei die Mergel wärmere Phasen mit erhöhter organischer Karbonat- produktion repräsentieren, während die dunklen Tonsteine in kühleren Zeiten mit erhöhtem Anteil detritischer Zufuhr abge- lagert wurden. Der höhere Gehalt an C,, in den dunklen Tonsteinen läßt sich wahrscheinlich durch vermehrten Eintrag terrigenen Materials erklären. MUTTERLOSE (1989, 1991) kann anhand der Verteilung des kalkigen Nannoplanktons sehr in- struktiv darlegen, daß prinzipiell - mit Ausnahme der durch diagenetische Kalkanreicherung bedingten, sehr karbonat- reichen Bänke - in den hellen Lagen eine individuenreiche und diverse Flora anzutreffen ist, während in den dunklen Lagen Individuen- und Artenzahl verarmt sind. Mediterrane Florenelemente (verschiedene Arten von Nannoconus, Micrantholithus und Conusphaera) sind deutlich an die hellen Lagen gebunden. Daraus leitet auch er für die Hell-Dunkel- Rhythmik eine bevorzugt klimatische Steuerung ab. Diese Vorstellung wird durch die signifikant wechselnde Verteilung der Tonminerale im Ober-Hauterive des hier bearbeiteten Pro- fils unterstützt (A. RUFFELL, Belfast, pers. Mitt.): So enthalten die hellen Lagen überwiegend Illit/Smectit-mixed layers mit geringen Anteilen von Chlorit sowie kristallinem Smectit und Illit, während die dunklen Lagen durch ein Vorherrschen von kristallinem Illit und Kaolinit mit geringeren Anteilen von Smectit und mixed layers gekennzeichnet sind. MUTTERLOSE (1991) weist jedoch darauf hin, daß vergleichbare Rhythmen möglicherweise auch durch Eustasie-Schwankungen im Sinne Kıürrer’s (1927) interpretiert werden könnten, insbesondere da Nannoconiden und Micrantholithen als neritische Elemente gedeutet werden (ROTH & BOWDLER 1981; CoVINGTON & WISE 1987). Die Assoziationen kalkiger Dinoflagellaten-Zysten haben in verschiedenen Profilen der borealen Unterkreide deutliche Re- aktıonen auf mutmaßliche Milieu-Änderungen, insbesondere im Zusammenhang mit Veränderungen des Meeresspiegels und der paläoozeanographischen Bedingungen (Temperatur, Sali- nıtät, Pelagızität) gezeigt (VırLam 1981; Krupp 1981, 1982, 1987, 1991 1992 a,b, 1993 (im Druck), Krupp & MUTTERLOSE 1984). In der vorliegenden Studie wird versucht, anhand der Verteilungsmuster kalkiger Dinoflagellaten-Zysten die Hell- Dunkel-Rhythmen im Hauterive/Barreme-Grenzbereich ei- nes für den nordwestdeutschen Raum repräsentativen Profils kausal zu interpretieren. Die Bearbeitung steht in engem Zu- sammenhang mit dem BCCP (Boreal Cretaceous Cycles Project), das als Teilaspekt in das DFG-Schwerpunkt- programm „Biogene Sedimentation“ integriert ist. Der Studie liegt die raster-elektronenmikroskopische (REM) Untersuchung von insgesamt 2350 Zysten kalkiger Dinoflagellaten, die auf ca. 3330 Fotos dokumentiert sind, zu- grunde. Die Zysten wurden aus dem Schlämm-Rückstand >20 Um einzeln unter dem Binokular ausgelesen und auf den REM- Probenteller mittels eines doppelseitig klebenden Klebebandes aufgebracht. Nach der Dokumentation mit Hilfe des REM wurden zahlreiche Zysten mit einer Nadel mechanisch aufge- brochen und zum Studium ihrer Wandstruktur erneut unter dem REM untersucht. Das Probenmaterial und die Foto- dokumentation werden ım Institut für Paläontologie, FU Ber- lin, aufbewahrt. DANK Besonderen Dank schulde ich Herrn Dr. J. MUTTERLOSE, Hannover, für die Bereitstellung der Proben und Profilauf- Erstellung der Abb. 2. Die Arbeiten wurden von der DEUT- SCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT ım Rahmen des Projektes „Kalkdinoflagellaten des Meso- und Känozoikums“ (Ke 322- 8/1-3) finanziell unterstützt. nahmen sowie seiner stets informativen Diskussionen. Herrn F.-H. BRUGGER, Berlin, danke ich für die computergestützte DBESCHRETBUNG DBERTECATL ETODINE LI. ICE PNEIY PROIT ISO TI 2.1 PROFIL GRUBE GOTT BEISARSTEDT Das Profil der Ziegelei-Tongrube OTTo GoTT bei Sarstedt (Topographische Karte 1:25 000, Nr. 3725: r 35 60 400, h 57 90 650) ist bei MUTTERLOSE (1984) ausführlich dargestellt. Es er- schließt insgesamt das Intervall Ober-Hauterive bis Ober- Barr&me und das Ober-Apt. Der Aufschluß liegt im Marginal- GOTT, OBER - HAUTERIVE Prob. - Nr. Bankfarbe Lithologie m 2 1 © e g 3 Sl 1 >ıIu SE 58 Galle FEW D RR 1 310 ; & [3 2 1 2 1 Lithologie Tonstein = Tonstein mit Glaukonit [= >] Tonstein mit Chondrites Tonstein mit Bioturb, en hell bituminoser Tonstein Tonstein mit Pyrit Kalksteinkonkretion Bankfarbe EBBZGZENE dunkel Abb. 1: Lithologisches Profil des Ober-Hauterive der Grube Otto Gott beı Sarstedt/Niedersachsen. Nach MUTTERLOSE (1989). bereich des östlichen Niedersächsischen Beckens. Infolge sei- ner Position am Nordrand der Hildesheimer Halbinsel sind die Schichtmächtigkeiten reduziert. Für die vorliegende Bearbei- tung liegen Proben des ca. 22 m mächtigen Abschnittes vom Ober-Hauterive (Simbirskites discofalcatus-Zone) bis zum Hauptblätterton des Unter-Barreme (Aulacoteuthis-Zone, die sich im Untersuchungsgebiet infolge der reduzierten Sedimentmächtigkeiten weitgehend mit der Zone des Ammo- niten Haplocrioceras fissicostatum deckt) zugrunde, die aus zwei Beprobungen durch J. MUTTERLOSE in den Jahren 1978/79 (Proben-Nr. in Abb. 2 in Klammern) und 1982 stammen. In- folge geringfügig unterschiedlicher Zusammenfassung litho- logischer Einheiten zu „Bänken“ differiert teilweise die Nummerierung beider Probenserien. Das Hauptaugenmerk der Bearbeitung wurde auf die 10 Profilmeter des tieferen Ab- schnitts (discofalcatus-Zone) gerichtet (Abb. 1), in dem die Proben annähernd Bank-für-Bank untersucht wurden. Im hö- heren Abschnitt erfolgte lediglich eine stichprobenartige Kon- trolle. Sie soll die Einpassung der Florenassoziation des Haupt- blättertons (vgl. Krupp & MicHAeL 1979) in die liegende Hell- Dunkel-Rhythmik gewährleisten. Phosphoritkonkretionen 2.2 DIE FLORA KALKIGER DINOFLAGELLATEN Im untersuchten Profilabschnitt konnten folgende Taxa kal- kiger Dinoflagellaten isoliert werden: Familie Calciodinellaceae DEFLANDRE, 1947 2.2.1 Unterfamilie Orthopithonelloideae Krurr, 1987 Praecalcigonellum mutterlosei (KEuPPp, in KEupp & MicHaEL 1979) Taf. 1, Fig. 1-3 Nachweis: Proben 53/1 bıs 56/2, 58/1 bis 59/1, 61/1 bis 63/1, 64/2 bis 69/1, (67/1), (71/1) bis (100/%). Die Zysten repräsentieren ein „prismatisches Areations- stadium“ sensu Krupr et al. (1991) und sind durch ihren X- förmigen Parasulcus charakterisiert. Die Form ist bisher nur aus dem gemäßdigt borealen Bereich bekannt. Ihre Verbreitung in der Unterkreide konzentriert sich auf das Intervall Unter- Hauterive bis Mittleres Apt, in dem sie jedoch nicht durchgän- gig, sondern episodisch auftritt. Jeweils am Anfang und Ende der episodischen Vorkommen treten mehr oder weniger elongierte Zysten mit reduzierten parasuturalen Leisten auf (= Praecalcigonellum sulcatum (Krupp 1979 b), die Krupp (1992 b) als morphologische „Stress“-Formen deutet. Dement- sprechend finden sich auch im bearbeiteten Profil jeweils in den Abschnitten mit lediglich sporadischem Vorkommen von Praecalcigonellen (Proben 54/1, 55/1 und (74/1) bis (79/1)) entsprechende „Stress“-Formen (Taf. 1, Fig. 2-3), während in den Abschnitten zwischen Probe 61/1 und 69/1 bzw. oberhalb (85/1), ın auschließlich „Normalformen“ (Taf. 1, Fig. 1) vorzukommen denen Praecalcigonellum gehäufter auftritt, scheinen. „Echinodinella“ erinacea KEurr, 1980 Taf. 1, Fig. 4-6 Nachweis: Proben 59/1, (69/1), (82/1) bis (100/x). Die meist kugeligen Zysten mit einer dicken Wand aus lang- stengeligen Kalzitprismen zeigen im borealen Ablagerungs- raum drei markante Vorkommensmaxima: tieferes Ober- Hauterive, Mittel-Barreme bis Unter-Apt, Ober-Apt bis basales Alb. Der hier betrachtete Abschnitt liegt ın einer weit- gehend „Echinodinella“-freien Periode. Dem entspricht das nur sehr sporadische Auftreten typischer Vertreter (Taf. 1, Fig. 4). Im Unter-Barr&me, insbesondere im Hauptblätterton, finden sich Morphotypen, deren regelmäßige Oberfläche (z. T. durch Neomorphie der einheitlich langen Kristalle gekenn- zeichnet) zu „Echinodinella“ levata Krupp, 1981 tendieren. Orthopithonella porata (KEurr, 1982) Taf. 1, Fig. 7 Die grobkristalline Art ist nur in zwei Exemplaren aus Probe 55/1 nachgewiesen. I. Morphotypen mit feinkristallinen, überwiegend doppel- lagigen Kalkwänden: Alasphaera tuberculata (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978) Taf. 1, Fig. 11-12 Aus Probe 67/1, dem Profilabschnitt der maximalen Pelagizität im Ober-Hauterive (s. u.), liegen drei Exemplare von Alasphaera vor. Die distalen Höcker, die im Gegensatz zu Bicarinellum auch auf der Oberfläche der inneren Kalkwand angelegt sind, können mit einer peridinialen Paratabulation korreliert werden (KEurr 1979 a). Die Form war bisher nur aus dem Ober-Valangin/Unter-Hauterive bekannt (Krupp 1981). Dort gilt sie als typisch „mediterranes“ Florenelement, das zur Zeit des Meeresspiegelhochstandes dıe Phase der offenen Meeresverbindung zwischen dem gemäßigten Boreal mit der Tethys über die Karpathen-Straße (MıcHAEL 1979) markiert, angesehen. Heptasphaera michaeli Krupr, in Krupp & MICHAEL 1979 Taf. 1, Fig. 13-14 Nachweise: Proben 56/1, 60/1, 63/1, 67/3, 69/1, (72/1), (74/1) Die paratabulierten Zysten zeichnen sich durch eine ein- schichtige, mikrogranulare Kalkwand aus, die nach MONNET (1992) dem Typus einer isolierten obliquipithonelloiden Innenwand entspricht. Vermutlich liegen Zysten vor, die ihre äußere Kalkwand vollständig reduziert haben. Heptasphaera ist aus dem stratigraphischen Intervall Unter-Hauterive bis Unter-Apt (Krupp 1981, 1993 [im Druck]) bekannt, jedoch nicht durchgängig nachgewiesen. Ihr Auftreten ist an Zeiten mehr oder weniger ausgeprägter tethyaler Beeinflussung ge- bunden und scheint daher aus dem Süden eingewandert zu sein. Entsprechend dem bei Krupp (1981: Abb. 18) dargestell- ten vertikalen Verteilungsmuster dieser Art ist der hier be- trachtete Profilabschnitt eher durch sporadische Vorkommen ausgezeichnet, während ım höheren Abschnitt des Haupt- blättertons bzw. seiner Äquivalente von Moorberg und Speeton ein kurzzeitiges Massenvorkommen beschrieben ist. Obliquipithonella multistrata-Gruppe sensu KEupp 1981 Die Sammelgruppe enthält überwiegend atabulate obli- quipithonelloide Zysten, deren kalkige Außenwand aus lang- stengeligen Initialkristallen aufgebaut wird. Die Strukturen der kalkıgen Innenwand - falls vorhanden - erscheinen innerhalb der obliquipithonelloiden Struktur-Vorgaben (vgl. Krupp & MUTTERLOSE 1984, BANDEL & Krupp 1985) varıabel. Durch morphologische Übergangsreihen bestehen enge Beziehungen zu verschiedenen paratabulierten Morphogenera (vgl. KEUPP et al. 1991). Für die Milieu-Interpretation der insgesamt sehr va- riablen Zystengruppe hat sich die Unterscheidung nach grob- und feinkristallinen Morphotypen bewährt (s. u.). Folgende Morphotypen des Profils werden in der Abb. 2 unter fein- kristallinen Formen subsummiert: Obliquipithonella multistrata (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978) Taf. 3, Fig. 41-47 Die kugeligen bis schwach ovoıiden Zysten sind stratigraphi- sche Durchläufer. Sie haben eine doppelschichtige Kalkwand. Die äußere besteht aus kurzstengeligen Kristallen in typischer „Kreuzbalkenstruktur“. Die apikal auskeilende innere Wan- dung ist mikrokristallin. Die mechanisch isolierten Innen- Tafel 1 Orthopithonelloideae (Fig. 1-7) und obliquipithonelloide „Exoten“ aus dem Tethys-Raum (Fig. 8-17). Fig. 1 Praecalcıgonellum mutterlosei (KEupr, in Keupp & MıCHAEL 1979). - Geschlossene, 46 um breite Zyste in Apikal-Ventral-Ansicht. Probe GOTT 67/3. Fig. 2-3 Die langgestreckten Derivate der P. mutterlosei sind als Praecalcigonellum sulcatum (Keupr, 1979) eingeführt. In Anlehnung an Keupp (1992 b) können sie als „Stress“-Formen interpretiert werden. Fig. 2: Offene, 45 x 36 um große Zyste in Apikal-Ventralansicht mit annähernd glatter Oberfläche; Probe GOTT 54/1. Fig. 3: Lateralansicht einer Zyste (44 x 37 um) aus Probe GOTT (79-1) mit granularer Oberfläche. Fig. 4 Die typischen Vertreter von „Echinodinella“ erinacea KEurr 1980 sind im untersuchten Profil selten. Ihr vermehrtes Auftreten ist im borealen Ablagerungsraum an transgressive Entwicklungen gebunden. Durchmesser 54 um. Probe GOTT 59/1. Fig. 5-6 Durch die annähernd einheitliche, relativ geringe Länge der Wandkristalle (distal z. T. neomorph) entstehen Zysten, deren Morpho- logie zwischen „Echinodinella“ levata KEurr, 1981 und Orthopithonella aff. gustafsonu (BoLuı, 1974) vermittelt; Probe (100/x): Fig. 5: Durchmesser 30 um; Fig. 6: 2,6 um dicke Wand (x 6100). Fig. 7 Orthopithonella porata (Krupp 1982). - Durchmesser 72 um. Probe GOTT 55/1. Fig. 8-10 Oblate, 31 x 18 um große Zyste von Dimorphosphaera aequatoriana KEupr, in Keurpp & MicHAzL 1979 aus Probe GOTT (100/x). - Fig. 8: Seitenansicht; Fig. 9-10: selbe Zyste aufgebrochen (9: x 3200). Fig. 11-12 Alasphaera tuberculata (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978) aus Probe GOTT 67/1. - Durchmesser 36 um mit Detail der Oberfläche (x 3000). Fig. 13-14 Heptasphaera michaeli Krupp, in Krupp & MicHAEL 1979. - Fig. 13: 45 um große Zyste in Apikal-Lateral-Ansicht; Probe GOTT 69/1: Fig. 14: 50 um große Zyste in Antapikal-Ansicht; Probe GOTT 60/1. Fig. 15-17 ?Bicarinellum cristatum Keupr, 1982 ist im Profil auf helle Lagen beschränkt. - Fig. 15: 40 um große Zyste aus Probe GOTT (74/1) in Lateralansicht; Fig. 16: 39 um große Zyste derselben Probe in mutmaßlicher Apikalansicht; Fig. 17: Blick auf die mutmaßliche Antapikalseite einer 33 x 30 um großen Zyste aus Probe GOTT 67/1. Zitteliana, 20, 1993 HN a FAIR: Krupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten Tafel I 30 wände sind bei BorLı (1974) als „Pithonella carteri“ beschrie- ben (vgl. Diskussion bei Krupp 1992 a). Bei prinzipiell gleichem Wandaufbau finden sich im borealen Ablagerungsraum, offensichtlich beschränkt auf das Ober-Hauterive und Unter-Barreme (Krupp 1981), pirumelli- de Zysten mit Längen:Breiten-Verhältnissen bis 1,6. Sie wur- den bei Krupp (1979 b) als eigene Art „Pithonella“ excentrica eingeführt, aber 1981 als möglicherweise durch Warmwasser- Einflüsse bedingte phänotypische Variante von Obl. multi- strata aufgefaßt. In Anlehnung an das systematische Konzept von Konring (1993) soll sie hier als forma excentrica geführt werden. Apikal sind die Zysten meist etwas schmäler als antapikal. Die kugelige Innenkapsel liegt apikal, während die verbreiterte antapikale Hälfte durch die apikal auskeilende mikrokristalline Innenwand verfüllt ist. Die isolierten Innen- wände dieser Zysten (Taf. 3, Fig. 46-47) sind deshalb massive, annähernd halbkugelige Körper mit einer konkaven Apikal- seite. Unter dem Binokular erscheinen die Zysten durch die extrem polarisierte Innenwand apikal hyalin und antapikal weiß. Obliquipithonella tanyphloia (Krupp, in KEupp & MICHAEL 1979) Taf. 3, Fig. 48-49 Die stets kugeligen Zysten haben eine doppellagige Kalk- wand. Die mikroganulare innere Wandschicht ist analog der von Obl. multistrata, während die äußere Kalkwand extrem dünn ist und selten über 1 um dick wird. Die überwiegend mikrogranularen Außenwandkristallite verbleiben in Größe und gerundeter Gestalt häufig im Nukleierungsstadium. Obliquipithonella patriciagreeleyae (Boı, 1974), Typ A Taf. 3, Fig. 50-52 Dieser Morphotyp leitet sich aus dem Formkreis der Obl. multistrata, mit dem sie über kontinuierliche morphologische Übergänge eng verknüpft ist, durch die distale Verbreiterung der Außenwandkristalle ab. Die Oberfläche wird durch das mehr oder weniger lückenlose Fitting der einheitlich eben be- grenzten Kristallköpfe glatt. Die innere Kalkwand zeigt durch abnehmende Dicke und eine geringere Nukleierungsrate häu- fig die Tendenz zur Reduktion. II. Morphotypen mit grobkristallinen, überwiegend einlagigen Kalkwänden: Bicarinellum calvum KEurr, in Krupp & MICHAEL 1979 Taf. 3, Fig. 58-59 Nachweise: Proben 52/1, 54/1, 56/1, 60/1, 61/1, 65/1, 66/1, 67/2, 691, (67/1), (71/1), (74/1), (79/1), (85/1) bis (100/x). Die Formart ist im tieferen Profilabschnitt nur sporadisch vertreten, nimmt aber im Unter-Barreme an Bedeutung zu und erreicht dort 10-14 % Anteil an der Gesamt-Assoziation kalki- ger Dinoflagellaten-Zysten. Die prinzipiell doppelschichtige Tafel 2 Obliquipithonelloide Zysten aus dem Hauterive/Barreme-Grenzprofil der Ziegeleigrube GOTT bei Sarstedt. Fig. 18-20 Das kurzzeitige Auftreten der spitzkegeligen Zysten von Carinellum conulum Krurr, 1981 markiert die Barreme-Basis. - Fig. 18: Zyste (38 um breit, 36 um hoch) in Lateralansicht aus Probe GOTT (82/1); Fig. 19: 44 um breite Zyste mit gekappter Spitze (? Archaeopyle) aus Probe GOTT (74/1); Fig. 20: Die aufgebrochene, 38 um breite Zyste aus Probe GOTT (79/1) zeigt an der Basis der grobkristallinen Wand Reste eines organischen Phragmas (vgl. MOnnET 1992). Fig. 21-33 Das Auftreten der grobkristallinen Vertreter der Obliquipithonella loeblichii-Gruppe ist signifikant mit den dunklen Bänken im Profil korreliert. Fig. 21-22: Typische Vertreter von Obliquipithonella loeblichii (BoıLı 1974) aus Probe GOTT 61/1 (Durchmesser 67 um) bzw. GOTT 67/1 (Durchmesser 44 um). - Fig. 23: 55 x 53 um große Zyste aus Probe GOTT 60/1 mit korrodierten Oberflächen-Kristallen. Eine Unterscheidung derartiger Formen von der phänotypisch ähnlichen Obl. thayer: ist nur durch die Struktur der Kalkwand möglich. Fig. 24: Doppellagige, 12 um dicke Kalk-Wand von Obliquipithonella loeblichü. Jede Lage mit initialem „Teppich“ einheitlich feiner idiomorpher Rhomboeder, der von blockigen, bis grobstengeligen Kristallen überwachsen wird (Probe GOTT (85/1); x 2860. Fig. 25: Mechanisch isolierte innerste (dritte) Kalkwände von Obliquip. loeblichüi sind bei KEupp (1981) als „Thoracosphaera“ cf. tuberosa bezeichnet. Aufgebrochene Zyste aus Probe GOTT (71/1); x 4000. Fig. 26: Obliquipithonella spinosa (Keupr, in Keurp & MicHaEL 1979) aus Probe GOTT 64/2; Durchmesser 31 um. Fig. 27-29: Obliquipithonella strobila (Keupr, in Keupp & MicHArı 1979). Fig. 27:33 um große Zyste aus Probe GOTT 59/1, deren Oberflächen- Leisten als dendritische Rhomboederkanten noch erkennbar sind. Fig. 28: 4,3 um dicke, einschichtige Kalkwand; Probe GOTT (79/1); x 2560. Fig. 29: 321m große Zyste aus Probe GOTT 59/1. Fig. 30-33: Die Zysten von Obliquipithonella cf. sphenifera Keupr, 1987 zeigen oft eine enge morphologische Beziehung zu grobkristallinen Vertretern der Obl. loeblichii auf: Fig. 30: 28 um große Zyste aus Probe GOTT 62/1. Fig. 31: Ovoide, 34 x 31 um große Zyste aus Probe GOTT 68/1. Fig. 32: Die 28 um große Zyste aus Probe GOTT (79/1) läßt die Ableitung der plattigen Oberflächenkristalle aus dendritischen Rhomboedern gut erkennen. Fig. 33:39 x 34 um große Zyste aus Probe GOTT 55/1. Fig. 34-37 Obliquipithonella quiltyi (BouLı, 1974) ist bei überwiegend einschichtiger Kalkwand durch die langstengeligen Kristalle gekennzeich- net. - Fig. 34: Aufgebrochene, 46 um große Zyste aus Probe GOTT 58/1. Fig. 35: Oberfläche einer 29 um großen, einfachwandigen Zyste aus Probe GOTT (100/x): x 6000. Fig. 36: 34 um große Zyste aus Probe GOTT 66/1. Fig. 37: Feinkristalline Varianten mit gerundeten Wandkristalliten, deren Längenwachstum weniger ausgeprägt ist, repräsentieren oft immature Zysten verschiedener Morphotypen der Obliquipithonella patriciagreeleyae/multistrata-Gruppe. Durchmesser 34 um; Probe GOTT 56/1. Fig. 38-39 Obliquipithonella thayeri (BouLı 1974) ist durch idiomorphe Oberflächen-Kristalle, die die initiale Wandanlage durch langstengelige Kristalle überwachsen, gekennzeichnet. Fig. 38: 56 um große Zyste aus Probe GOTT 55/1 mit unvollständigem Aufwuchs großer Kristalle. Fig. 39: 35 um große Zyste derselben Probe (GOTT 55/1) mit vollständiger Bedeckung der Oberfläche durch grobe Aufwuchskristalle. Fig. 40 Die Obliquipithonella loeblichii mit unregelmäßiger Oberflächengestaltung ist von dem Formkreis der Obl. thayeri (vgl. Fig. 39) nur durch die Ausbildung blockiger Rhomboeder an der Wandbasis unterscheidbar. Zitteliana, 20, 1993 Krupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten Tafel 2 32 Kalkwand entspricht hier überwiegend dem grobkristallinen Typ: der distale Abschnitt der äußeren Wandschicht wird von großplattigen Kristallen dominiert, die innere, apıkal ausdün- nende Kalkwand ist nur unvollständig mineralisiert. Der zu- nehmende Abbau der Leisten und Höcker, die eine bicarinate Paratabulation an der Außenwand-Oberfläche nachzeichnen, läßt über ein monocarinates Stadium (Taf. 3, Fig. 58) atabulate Morphotypen entstehen (Taf. 3, Fig. 54-55), die unter der Formart Obliquipithonella patriciagreeleyae Typ B (grob- kristallin) geführt werden (KEupp et al. 1991). Eine entspre- chende morphologische Beziehung von Bicarınellum calvum zu Carinellum monocarinatum Krurr, 1981, das ebenfalls durch Übergangsformen in das atabulate Stadium Obl. patriciagreeleyae Typ B mündet, konnte aber durch die verglei- chende Analyse der organischen Wandanteile (MONNET 1993) Obl. patriciagreeleyae Typ B wird dadurch ein polygenetischer Sta- nicht bestätigt werden. Für die Morphospezies tus wahrscheinlich. ° Bicarinellum cristatum (Krupp, 1981) Taf. 1, Fig. 15-17 Nachweise: Proben 56/2, 67/1, (74/1). Die in Nordwestdeutschland bisher nur in isolierten Vor- kommen aus dem Ober-Alb (Bohrung Kirchrode 1/91), Apt/ Alb-Grenzbereich und Mittel-Apt bekannt gewordene Art, kann nun erstmals aus dem Ober-Hauterive/Unter-Barreme nachgewiesen werden. Die Koppelung ihres sporadischen Auf- tretens an transgressive Entwicklungen und ıhr Nachweis ım Barreme des mediterranen Subbetikums (Krupp 1992 b) legt nahe, daß ?Bicarıinellum cristatum ein eher tethyales Floren- element repräsentiert. Die prinzipiell einfachwandigen, trigo- nal-abgeplatteten Zysten werden bei Krupp (1992 b) ım Zu- sammenhang mit dem Formgenus Pentadinellum Krupp, 1991 diskutiert. Carinellum conulum KEurp, 1981 Taf. 2, Fig. 18-20 Nachweise: Proben: (74/1) bis (82/1) Die charakteristischen, kegelförmigen Zysten mit abgerun- det pentagonalem Grundriß werden hier erstmals aus dem Niedersächsischen Becken vorgestellt. Ihre einschichtige Kalk- wand ist dick, aus groben, blockigen bis dickstengeligen Kri- stallen aufgebaut. In Übereinstimmung mit dem Vorkommen des Typus-Materials im Profil Speeton/England (Krupp 1981) sind sie auf das basale Barr&me beschränkt. Sie können dadurch offensichtlich als lokaler stratigraphischer Marker für die Barr&me-Basis verwendet werden. Dimorphosphaera aequatoriana KEupr, in KEupp & MICHAEL 1979 Taf. 1, Fig. 8-10 30-40 um große, oblate Zysten mit einschichtiger Kalkwand aus äquatorial langstengeligen Kristalliten. Aus dem Profil (Haupt-Blätterton) liegt nur das abgebildete Individuum vor. Das bisher stets nur sporadische Vorkommen dieser Art (Un- ter-Barr&me bis Mittel-Apt (Krupp & MiıcHarL 1979, KEuPP 1981, 1982 b) und die Vergesellschaftung mit anderen tethyalen Tafel 3 Obliquipithonelloide Zysten aus dem Hauterive/Barr&me-Grenzprofil der Ziegeleigrube GOTT bei Sarstedt. Fig. 41-47 Ei g. 48-49 Ei g. 50-51 Fig. 52 Ei Fig. 56 Fig. 58-59 Obliquipithonella multistrata (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978) inklusive ihren pirumelliden Phänotypen [= forma excentrica (Keupp 1979)]. - Fig. 41: 51 um große, kugelige Zyste aus Probe GOTT 54/1. - Die Reihe der Fig. 44-42-43 gibt ausgehend von der Kugel (Fig. 41) eine kontinuierliche Steigerung der Form-Varianten über oval bis pirumellid wider (Apex jeweils im Bild links): Fig. 44:76 x 61 um große Zyste (L:B = 1,25) aus Probe GOTT 63/1. Fig. 42: 67 x 51 um große Zyste (L:B = 1,31) aus Probe GOTT 59/1. Fig. 43: 79 x 52 Im große Zyste (L:B = 1,52) aus Probe GOTT 59/1. Fig. 45: Aufgebrochene, ovoide Zyste aus Probe GOTT (74/1). Die 35 um große, kugelige innere, vom organischen „Endophragma“ umschlossene Kapsel liegt excentrisch, wodurch die fein- kristalline innere Kalkwand apikal auskeilt. Fig. 46: Die aufgebrochene Zyste aus Probe GOTT 60/1 (x 700), deren apikale Hälfte (inkl. organischer Innenkapsel) verloren ging. Fig. 47: Isolierte kalkige Innenwände der forma excentrica liegen durch die Beschrän- kung ihrer Anlage auf die antapikale Zystenhälfte in Form massiver Körper mit apikaler Eindellung (Abdruck der organisch- wandigen Innenkapsel) vor. Probe GOTT 69/1, Durchmesser 55 1m. Obliquipithonella tanyphloia (KEupr, in KEupp & MICHAEL 1979) ist ein stets kugeliges Derivat der Obl. multistrata, das sich durch die extrem dünne äußere Kalkwand auszeichnet. Fig. 48:49 um große Zyste, mit weitgehend abgeschalter Außenwand; Probe GOTT 58/1. Fig. 49: Oberfläche einer analogen, 55 um großen Zyste aus Probe GOTT 67/3; x 5000. Obliquipithonella patriciagreeleyae (BoLuı, 1974) Typ A (feinkristalline, doppelwandige Variante) aus Probe GOTT 67/1 (Durch- messer 70 Im) mit Detail der Oberfläche (50): x 2200. Obliquipithonella patriciagreeleyae (BoLLı, 1974) Typ A tendiert durch Vergröberung der Oberflächenkristalle zum grobkristallinen Morphotyp B: 53 um; Probe GOTT 65/1. g. 53-55, 57 Die grobkristallinen Vertreter von Obliquipithonella patriciagreeleyae (BorLı, 1974) Typ B haben meist nur rudimentär bis nicht verkalkte Innenwände. Fig. 53: kugelige Zyste (Durchmesser 55 um) aus Probe GOTT 58/1. Fig. 54: ovoide, einfachwandige Zyste, die durch die Ausbildung schwacher Kanten auf der Oberfläche zum Formkreis des Bicarinellum calvum tendiert: 54 x 48 um, Probe GOTT (85/1). Fig. 55: langovale Zyste (65 x 50 um) aus Probe GOTT (85/1). Fig. 57: Die einschichtige, ca. 6 um dicke Kalkwand ist basal durch langstengelige Kristalle gekennzeichnet, die distal von grobplattigen Kristallen überwachsen werden. Probe GOTT (85/1); x 1000. Nephrodinella renıformis Krupr, 1981 (Durchmesser 28 um) aus Probe GOTT (79/1). Bicarinellum calvum Keupr, in Krupp & MicHAEL 1979. - Fig. 58: Durch weitgehenden Abbau der präcingularen Ringleiste annähernd monocarinate Zyste in Ventrolateral-Ansicht (52 x 46 um) aus Probe GOTT (100/x). Fig. 59: Dorsalansicht einer typisch, bicarinaten Zyste (Länge 58 um) aus Probe GOTT (85/1). Das ca. 2,5 um große Loch im Paracingulum wird auf Mikrobohrer zurückgeführt. Zitteliana, 20, 1993 Me EN LE n u v) Krupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten Tafel 3 34 Elementen, läßt eine Einwanderung aus dem mediterranen Raum jeweils während der Phasen des Meeresspiegelhoch- standes vermuten. Nephrodinella reniformis Krupp, 1981 Taf. 3, Fig. 56 Nachweise: Proben (79/1), (85/1), (100/x). Die stets einschichtigen Kalkwände der nierenförmigen Zy- sten sind aus tafeligen Kristalliten aufgebaut. Die Oberfläche wird oft durch ein noch erhaltenes organisches Phragma mas- kiert, das der gesamten Zyste den Charakter einer isolierten obliquipithonelloiden Innenwand verleiht. Der Nachweis ei- ner dazugehörigen äußeren Kalkwand konnte bisher jedoch noch nicht erbracht werden. Die Form ist im vorliegenden Profil auf sporadische Vorkommen im Unter-Barreme be- schränkt, ist aber aus dem Niedersächsischen Becken und von Speeton auch aus dem Ober-Hauterive bekannt. Obliquipithonella multistrata-Gruppe sensu KEupr 1981 Innerhalb der formenreichen Obliquipithonella multistrata- Gruppe repräsentiert Obliquipithonella quiltyi (Bowuı, 1974), die im vorliegenden Profil häufig auftritt, hinsichtlich der gene- rellen Eingruppierung in fein- und grobkristalline Morpho- typen eine intermediäre Stellung. Individuen mit einfacher Kalkwand aus langstengeligen Außenwandkristallen gehören eher zu den grobkristallinen Vertretern (vgl. Krupp 1993: im Druck), während die hier vielfach auftretenden Individuen mit mäßig dicken Außenwänden und dünnen, + mikrogranularen Innenwänden eher der Gruppe feinkristalliner Morphotypen zuzurechnen ist. Die Abb. 2 trägt der ambivalenten Stellung des Morphotyps Obl. quiltyi durch ihre separate Darstellung Rechnung. Obliquipithonella quiltyi (Boruı, 1974) Taf. 2, Fig. 34-37 Die meist kugeligen Zysten leiten sich aus dem Formenkreis der Obl. multistrata, mit der sie über eine kontinuierliche Rei- he von Übergangsformen eng verbunden ist, durch eine Ver- längerung der Außenwandkristalle bei gleichzeitiger Redukti- on der Innenwand-Mineralisation ab. Die ausschließlich mor- phologische Typisierung führt bei der geringen Zahl der in sich sehr variablen Charaktere zu einer künstlichen Zusammenfas- sung ähnlich aussehender Zysten, die aber aus unterschiedli- chen Formgruppen ableitbar sind (vgl. Krupr et al. 1991). So repräsentieren Zysten, deren Außenwand feinstengelig mit nur mäßig verlängerten Kristall-Leisten ausgebildet ist, zum Teil immature Stadien verschiedener Morphotypen mit distalem Aufwuchs grober Kalzitkristalle. Daher finden sich auch kon- tinuierliche morphologische Übergänge zur Obl. thayeri-Rei- he sowie zur grobkristallinen Obl. patriciagreeleyae-Reihe. Folgende Morphotypen des Profils werden in der Abb. 2 unter den grobkristallinen Formen der Obliguipithonella multistrata-Gruppe subsummiert: Obliquipithonella thayerı (BoLLı, 1974) Taf. 2, Fig. 38-39 Nachweise: Durchgehend in fast allen Proben: 52/1 bis (7111), (79/1) bis (85/1). Überwiegend einfach-wandige Zysten, deren initiale Kalk- wand-Basis in langstengeliger Kreuzbalken-Struktur distal von idiomorphen, groben Kalzit-Kristallen überwachsen wird. Ge- legentlich auftretende, innere Kalkwände sind nur rudimentär durch grobe Kalzit-Kristalle mineralisiert. Obliquipithonella patriciagreeleyae (BoıLı, 1974 ), Typ B Taf. 3, Fig. 53-55, 57 Nachweis: vereinzelt in den Proben 52/1 bıs 54/1, 58/1, 68/1, 69/1, (69/1) bis (100/x). Einfachwandige kugelige bis ovoide Zysten. Die Kalkwand weist an ihrer Basis langstengelige Kristalle in „Kreuzbalken- struktur“ auf, die distal von großplattigen Kristallen über- wachsen werden. Die glatte Oberfläche ist durch die dichte, unregelmäßige Verzahnung der Kristallplatten bedingt. Obliquipithonella loeblichu-Gruppe sensu Krupp 1981 Die Sammelgruppe enthält atabulate obliquipithonelloide Zysten, deren kalkige Außenwand aus blockigen Initial- kristallen aufgebaut wird. Obliquipithonella loeblichü Taf. 2, Fig. 21-25, 40 Nachweis: Mit Ausnahme von Probe 56/1 und 69/1 durch- gängig vertreten. Grobkristalline Zysten mit doppelter bis dreifacher (Monner 1993: Abb. 11) Kalkwand, deren einzelne Lagen durch organische Phragmen separiert sind. Die Außenwand ist stets aus unregelmäßig angeordneten, annähernd gleichseitigen Rhomboedern aufgebaut, deren Größe deutlichen individuel- len Schwankungen unterliegt (vgl. Krupp 1981). Die inneren kalkigen Wandschichten können analog der äußeren struktu- riert sein, oder mit grobstengeligen bis leistenförmigen Kristal- len versehen sein (Taf. 2, Fig. 24). Isolierte Innenwände des zweiten T'yps, die analog auch bei grobkristallinen Vertretern der Obl. multistrata-Gruppe vorkommen, sind bei BorLı (1974) als eigene Art „Pithonella menighti“ (= Obliqui- pithonella macnightüi (BoLLı) LENTIN & WırLıans, 1985) einge- führt worden (vgl. Diskussion bei Krupp 1992 b). Die dritte (innerste), oft nur unvollständig mineralisierte Kalkwand ist stets sehr dünn (1-2 um). Auch sie kommt gelegentlich isoliert vor und ist bei Krupp (1981: Taf. 12/7-12) aus dem Unter- und Mittel-Barr&me fälschlicherweise als orthopithonelloide Form „Thoracosphaera cf. tuberosa“ beschrieben. Die blockigen, zum Teil nur mit schlechten Flächen ausge- bildeten Wandkristalle der um 30 um kleinen, sehr „dünnwan- digen“ Zysten täuschen teilweise nur eine radiale Orientierung vor (Taf. 2, Fig. 25). Im vorliegenden Profil sind diese Morphotypen vor allem in dem Abschnitt zwischen den Pro- ben (67/1) und (71/1) vertreten, in dem Obl. loeblichii auch besonders häufig ist. Obliquipithonella strobila (KEupr, ın Krupp & MicCHAEL 1979) Taf. 2, Fig. 27-29 Nachweise: 53/1, 58/2, 59/1, 63/1, 68/1, (67/1) bıs (71/1), (79/1) bis (100/x). Einfachwandige Zysten, deren Oberfläche durch schräg bis senkrecht zur Oberfläche orientierte Leisten bzw. Platten mo- difiziert ist. Sie leiten sich durch dendritisches Kanten- wachstum aus blockigen Kalzit-Rhomboedern ab. Obliquipithonella spinosa (KEuPr, ın Krupp & MICHAEL 1979) Taf. 2, Fig. 26 Nachweise: 62/1, 64/2, 67/2, (67/1) bis (71/1), (82/1) bis (100/x). Ähnlich Obl. strobila und meist mit ihr vergesellschaftet, jedoch infolge dendritischen Vorauswachsens der Rhom- boeder-Ecken bzw. einzelner langstengeliger Rhomboeder spinos. Obligupithonella cf. sphenifera Keupp, 1987 Taf. 2, Fig. 30-33 Nachweise: 55/1, 62/1, 67/2, 68/1, (74/1) Einfachwandige kugelige Zysten, deren grobe, annähernd gleichseitige Kalzitrhomboeder durch dendritisches Wachs- tum zu tangential angeordneten, sich gegenseitig überlappen- den Platten umgestaltet sind. Der prinzipiell plattige Habitus der Skelettkristalle belegt die enge Beziehung zu Obl. strobila, während die Tendenz zu ihrer geregelten, tangentialen Anord- nung der ovoiden Obl. sphenifera aus dem Ober-Alb nahe- kommt. Gleiche Morphotypen sind bei Krupr (1992 b: Taf. 11/ 4-5) bereits aus dem mittleren Apt vorgestellt. 2.3 VERTIKALVERTEILUNG DER KALKIGEN DINOFLAGELLATEN-ZYSTEN Der Profilabschnitt im Hauterive-Barr&me-Grenzbereich läßt folgende Verteilungsmuster kalkiger Dinoflagellaten-Zy- sten erkennen (Abb. 2): * Die Relation zwischen Ortho- und Obliquipithonelloi- deen ist durch eine permanente Dominanz der Obliquipitho- nelloideen gekennzeichnet. Jedoch fallen - kaum beeinflußt durch die Hell-Dunkel-Rhythmik - zwei Abschnitte durch eine deutliche Zunahme orthopithonelloider Morphotypen (30 bis 44 % Anteil an der Gesamtassoziation) auf: - Im Ober-Hauterive zwischen den Proben 64/2 und 69/1 sowie 35 — Im Hauptblätterton des Unter-Barr&me. * Die quantitative Zusammensetzung charakteristischer Morphotypen-Gruppen innerhalb der Obliquipithonelloi- deen läßt für den betrachteten Profilabschnitt insgesamt einen wenig signifikanten Trend zu gröberkristallinen Morphotypen erkennen, der durch die vorübergehende Zunahme fein- kristalliner Formen im Ober-Hauterive (zwischen den Proben 62/1 und 67/1) unterbrochen wird. * Folgende Verteilungsmuster sind signifikant mit den kleindimensionierten sedimentären Hell-Dunkel-Rhythmen korreliert: 1. Die Vertreter der grobkristallinen Obligquipithonella loeblichüi-Gruppe treten in den dunklen Lagen, im Profil vom Liegenden zum Hangenden insgesamt zunehmend, mit Anteilen an der Obliquipithonelloideen-Flora zwi- schen 10 und >40 % deutlich hervor, während ihr Anteil in den hellen Lagen zwischen O0 und 15 % beträgt. 2. Die beider obliquipithonelloider Formgruppen (Obl. loeblichü- + Summe grobkristalliner Morphotypen Obl. multistrata-Gruppe) nımmt in den dunklen Lagen zu, in den hellen ab. Die bedeutenderen Vorkommen der inter- mediären Formart Obligmipithonella quiltyi sind offen- sichtlich an die hellen Lagen gebunden und somit überwie- gend dem feinkristallinen Typus zuzuordnen. 3. Das Auftreten der „exotischen“ Arten Alasphaera tuber- culata, Heptasphaera michaeli und ?Bicarinellum cristatum ist ausschließlich an helle Sedimentlagen gebunden und trägt zur prinzipiell höheren Formen-Diversität der hellen Lagen bei. Weniger signifikant scheint auch das Vorkom- men von Bicarinellum calvum mit den hellen Bänken kor- reliert zu sein. * Dagegen ist keine konsequente Abhängigkeit von den Hell-Dunkel-Rhythmen bei den pirumelliden Zysten von Obliquipithonella multistrata f. excentrica erkennbar, die übereinstimmend im Niedersächsischen Becken und im Nord- see-Becken auf den Hauterive/Barreme-Grenzbereich be- schränkt sind (Krupp 1981, MONNET 1993). * Das von der Hell-Dunkel-Rhythmik offensichtlich wenig beeinflußte Einsetzen von Carinellum conulum an der Barr&me-Basis und die Beschränkung auf einen sehr kurzen Profilabschnitt ist in Übereinstimmung mit dem Typusvor- kommen der Art in Speeton (Nordsee-Becken). Das Auftreten der Art im gemäßigt borealen Raum kann daher möglicher- weise als guter biostratigraphischer Marker gewertet werden. BER ERPRETATTON DER VERTILKALVERTEILUN:G Die milieuabhängige Interpretation von Floren kalkiger Dinoflagellaten-Zysten basiert im wesentlichen auf zwei über- einstimmend in unterschiedlichsten Profilen und stratigraphi- schen Positionen beobachteten Phänomenen (vgl. Kup 1991, 1992a,b, 1993: im Druck; AkseLman & Keupp 1991; KOHRING 1993): 1. Die Vertreter der verschiedenen Subfamilien zeigen jeweils bevorzugte Lebensbereiche: Orthopithonelloideae, die überwiegend einschichtige Kalkwände haben und z. T. ihr Zystenstadium als Tiefplankton überdauern: Außenschelf und offenes Pelagial; Obliquipithonelloideae, die als bevor- zugt benthische Zysten überwiegend dicke, meist doppel- schichtige Kalkwände ausbilden: Neritikum und innerer Schelf. Die erst in stratigraphisch jüngerer Position relevan- ten Pithonelloideae markieren vor allem den offenen Schelfbereich (Vır.am 1981). "EXOTEN" Gesamtassoziation = 100 % % Obliquipithonelloideae = 100 % grob | fein Obliquipithonelloideae Obliquipithonella Obliquipithonella Orthopithonelloideae incl. Bicarınellum calvum loeblichii - Gruppe multistrata - Gruppe 1 s 3 7 Dar 26. M E = [e] 25 je] N 5 U 24 = N = = Bo} S 23 S = S E S 22 nei 5 = a [rent > m 2 R & E ed 18 eg m m © [o) l EN ı @ N 16 j SS 15 as | le oo Sn E (3) 14 u Ss; x SO nn ww N: cu: allen J = on H © = e] 7: on [c8] EN FA = Be N = er a a use er 2 58 oO &®© Auen 2 = Sl sun Mon sn : Er 1 = 2a 0 Abb. 2: Vertikalverteilung kalkiger Dinoflagellaten-Zysten im Ober-Hauterive und Unter-Barreme der Grube Otto Gott bei Sarstedt/Nieder- sachsen: Als „exotische“ Zysten lassen sich ansprechen: Mediterrane Immigranten: A = Alasphaera tuberculata, B = ?Bicarinellum cristatum; D = Dimorphosphaera aequatoriana, H = Heptasphaera michaeli. Arktische Immigranten: C = Carinellum conulum. Die Spalten 1-8 der quantitativen Auswertung bedeuten: 1: :%-Anteil aller Obliquipithonelloideae (ohne Bicarinellum calvum); : %-Anteil von Bicarınellum calvum; : %-Anteil der Obliquipithonella loeblichii-Gruppe (O. loeblichii + O. strobila + O. spinosa); : Grobkristalline Vertreter der Obliguipithonella multistrata-Gruppe: O. patriciagreeleyae Typ B + O. thayeri + Bicarinellum; : %-Anteil von Obliguipithonella quiltyi, : %-Anteil feinkristalliner Vertreter der Obl. multistrata-Gruppe: Noupuwum %-Anteil aller Orthopithonelloideae; Alasphaera + Heptasphaera; :%-Anteil von Obliguipithonella multistrata f. excentrica. Innerhalb vieler Obliquipithonelloideen scheinen phäno- typische Reaktionen aufzutreten, die in kausalem Zusam- menhang mit (primären) Schwankungen des Karbonat- gehaltes im Wasser (und Sediment) stehen. Diese können teils mit Salinitätsschwankungen (Krupp & MUTTERLOSE 1984), überwiegend wohl aber - gesteuert über die Löslich- keit des CO, - mit Temperaturveränderungen des Oberflächenwassers in Verbindung gebracht werden. So O. multistrata (ohne forma excentrica) + O. patriciagreeleyae Typ A + sprechen grobkristalline Morphotypen, die oft nur ein- schichtige Kalkwände aufweisen, für eine nur mäßig gesteu- erte Mineralisation des Typs II nach Mann (1989) unter kühleren Bedingungen, während die Dominanz fein- kristalliner Morphotypen mit überwiegend doppel- schichtigen Kalkwänden eine Mineralisation unter wärme- ren Einflüssen nahelegt (vgl. MONNET 1993). Ausgehend von diesen Prämissen läßt sich die Vertikal- verteilung kalkiger Dinoflagellaten-Zysten für den hier be- trachteten Profilabschnitt folgendermaßen interpretieren: Die deutliche Dominanz obliquipithonelloider Kalkzysten im gesamten Profil entspricht seiner neritischen Position am Rande der Hildesheimer Halbinsel. Trotz der marginalen Lage paust sich der maximale Transgressionsschub durch die deutli- che Zunahme der orthopithonelloiden Zysten im mittleren Abschnitt der discofalcatus-Zone durch. Er ist mit dem 3. Nannoconiden-Event (MUTTERLOSE 1989, 1991) korreliert, das mit dem Meeresspiegel-Hochstand des ausgehenden Hauterive (HaQ et al. 1987) übereinstimmt. Der Einfluß mediterraner Faunen- und Florenelemente, wie er übereinstimmend in die- sem Profilabschnitt nachgewiesen ist (MicHAEL 1979, MUTTER- LosE 1989, 1991), läßt sich auch anhand der „exotischen“ Kalkdinoflagellaten bestätigen. Insbesondere sei das vereinzel- te Vorkommen von Alasphaera genannt. Die ursprünglich aus dem Ober-Valangin vor Marokko beschriebene Form (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV 1978) ist im borealen Raum bisher nur aus dem Unter-Hauterive bekannt gewesen, wo sie sehr instruktiv das Transgressions-Maximum dokumentiert (Keurp 1981). Im gesamten Intervall des tieferen Ober- Hauterive fehlt Alasphaera. In ähnlicher Weise kann ?Bicarinellum cristatum als typischer Transgressionsanzeiger angesehen (s.o.). Der Anstieg der Orthopithonelloideen im Blätterton des oberen Unter- werden erneute Barreme (= fissicostatum-Zone) nach dem fast völligen Aus- setzen derartiger Formen im unteren Uhnter-Barreme (= rarocinctum-Zone) belegt den erneuten Meeresspiegelhoch- stand. Insbesondere durch Heptasphaera michaeli, die im hö- heren Blätterton ihr Individuum-Maximum innerhalb des borealen Ablagerungsraumes erreicht (Krupp 1981), kann auch für diesen Abschnitt eine tethyale Beeinflussung wahrschein- lich gemacht werden. Der Meeresspiegel-Hochstand ermög- lichte offensichtlich trotz der Schließung der Karpathen-Straße (MicHAEL 1979, MUTTERLOSE 1991) und dem dadurch beding- ten zunehmenden arktischen Einfluß Ss E——— —— u) ee ee ae Bi r Fragt Mate . “ ee den >@ Paz u 41 München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 r Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 41-58 | Dinoflagellatenzysten aus der helvetischen Unterkreide (Barreme) des Waxenstein-Grabens/Oberbayern KARL-HEINZ KIRSCH'*) Mit 6 Abbildungen und 3 Tafeln DFG-Schwerpunkt BIOGENE SEDIMENTATION Riff-Evolution und Kreide-Sedimentation KUÜRZEASSUNG In den Drusberg-Schichten des Helvetikums zwischen Te- gernsee und Schliersee konnten erstmals aus dem Zeitbereich des (?)Mittel- bis Ober-Barreme Dinoflagellatenzysten nach- gewiesen werden. Hiervon sind Subtilisphaera hagnıl und Rhynchodiniopsis hermiü neu. 7035 TURIAA@H For the first time dinoflagellate cysts are recorded from the (?)middle - upper Barremian Drusberg-Schichten of the Helvetic Zone, located between Tegernsee and Schliersee, Upper Bavarıa. Subtilisphaera hagnıı and Rhynchodiniopsis hermiü are new. IS NE ETONNTG Im Rahmen mikropaläontologischer Untersuchungen aus den Unterkreide-Schichten des Helvetikums, speziell der Drusberg-Schichten aus dem Gebiet zwischen Tegernsee und Schliersee, wurden bisher überwiegend Foraminiferen, Ostracoden und auch kalkiges Nannoplankton untersucht, kaum jedoch Palynomorpha. Im Vergleich zu kalkschaligen Mikrofossilien sind die organischen Reste wie Pollen/Sporen und Dinoflagellatenzysten in Kreidesedimenten der Alpen und Voralpen weit weniger gut erhalten. Da inzwischen jedoch Untersuchungen aus der Oberkreide des Helvetikums (vgl. Kırsch 1991) Dinoflagellatenzysten in größerer Zahl und für alpine Verhältnisse gut erhalten, nachge- wiesen werden konnten, lag auch eine Bearbeitung der Unter- kreide-Sedimente des Helvetikums nahe. Mit verbesserten palynologischen Aufbereitungsmethoden war es möglich, von ausgewählten Sedimenten der Unterkreide gut erhaltene *) Dr. Karı-Heinz Kırsch, z. Z. Institut für Paläontologie der Uni- versität Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn Dinoflagellatenzysten zu isolieren. Dabei erschienen die mer- gelig ausgebildeten Drusberg-Schichten am geeignetsten, da die kalkige Ausbildung der helvetischen Unterkreide-Sedi- mente und ihre mitunter starke tektonische Beanspruchung oftmals eine schlechte Erhaltung der Palynomorpha zur Folge hat. Einige der wenigen Arbeiten, die sich mit palynologischen Untersuchungen aus helvetischen Gesteinen beschäftigt haben, waren z. B. Pantic & BURGER (1981) mit Proben aus den Vitznau-Mergeln der Ostschweiz. Die Dinoflagellatenzysten aus der helvetischen Unterkreide der Schweiz sind dagegen wesentlich schlechter erhalten. Der Grund liegt in der stärke- ren tektonischen Beanspruchung der Gesteine des westlichen Helvetikums. Die vorliegenden Ergebnisse veranschaulichen eindeutig die stratigraphische und palökologische Bedeutung der Dino- 42 flagellatenzysten im alpinen Bereich. Eine umfassende überre- gionale Untersuchung der Unterkreide-Sedimente der Tethys wird einen besseren Vergleich mit Unterkreide-Sedimenten des Helvetikums erbringen. Derartige Untersuchungen sind auch in dem Projekt „Palynologie unterkretazischer Warm- wasser-/Kaltwasser-Sequenzen des borealen bis tethyalen Sedimentationsraumes“ im Rahmen des DFG-SPP „Globale und regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation“ in Arbeit. DANK Zu besonderem Dank bin ich Herrn Prof. Dr. DIETRICH HERM und Herrn Prof. Dr. WALTER Jung verpflichtet, die die Benutzung des Labors für Paläobotanık am Institut für Palä- ontologie und historische Geologie in München ermöglichten. Frau RENATE LIEBREICH möchte ich für die Zusammenarbeit ım Labor danken. Herrn Prof. Dr. JÖRG MUTTERLOSE bin ich für die Untersuchung und Analyse mehrerer Proben auf kalkiges Nannoplankton zu Dank verpflichtet. Für die Durchsicht des Manuskriptes, fachliche Hinweise sowie Diskussionen möchte ich mich besonders bei Herrn PD Dr. RaımonD BELOW (Ut- recht/Bonn) bedanken. Meiner Frau KArın Kirsch und Herrn Dr. WINFRIED WERNER (München) danke ich ebenfalls für ihre Hilfe bei der Korrektur. Besonderer Dank gebührt der DEUT- SCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT, die diese Arbeit im Rahmen des DFG-Schwerpunktes „Globale und regionale Steuerungs- prozesse biogener Sedimentation“ erst ermöglichte. Er OROECISC HE ÜBERSTETIT Der Begriff des Helvetikums am bayerischen Alpennord- rand wurde in Anlehnung an ähnliche Sedimente in der Schweiz (A. Hrım 1910 - 1917, 1919) durch Arbeiten von Nowak (1911: 59) und Hann (1913: 533) in die bayerische Literatur eingeführt (vgl. Hacn 1981: 14). Das Helverikum entspricht einer tektonisch selbständigen, allochthonen Ein- heit, gegliedert in einen West- und Ostteil am Nordrand der Kalkalpen, die durch die alpidische Gebirgsbildung intensiv beansprucht und vom ursprünglichen Untergrund gelöst, weit über den südlichen Teil der Molasse überschoben wurde (ToLLMANN 1985: 300). Der Begriff des „allochthonen“ Helvetikums wurde erstmals von Hacn (1960: 64) in die Literatur eingeführt. Charakteri- stisch für den tektonischen Bau des östlichen Helvetikums sind enggepreßte Mulden und Sättel sowie eine starke kleinräumige Verfaltung und Verschuppung. Dies spiegelt sich auch in den schlecht aufgeschlossenen, teils stark tektonisch gestörten Pro- filen in Oberbayern wider. Von der Westschweiz über Vorarlberg und Oberbayern nach Osten erstreckt sich das Helvetikum bis nach Oberöster- reich. Allerdings wird das Helvetikum nach Osten hin häufig gänzlich vom Flysch und kalkalpinen Sedimenten überdeckt und ist oft nur in „Fenstern“ aufgeschlossen. TOLLMANN (1985: 301) sieht in dieser helvetischen Fazieszone eine Bildung des Kontinentalschelfs, südlich der germanischen Flachsee gelegen. Daran schließt sich das Ultrahelvetikum, abgelagert am Kontinentalhang und die Flyschsedimente aus dem Tiefsee- becken weiter im Süden an. Zusammenfassend betrachtet ist der helvetische Ablagerungsraum eine eigenständige tektoni- sche Einheit, die aber paläogeographisch und faziell durch Übergänge mit dem Ultrahelvetikum, dem Flysch und der Molasse (HaGn 1960, 1978) verbunden ist. Entscheidende Zu- sammenhänge hierzu wurden von Hacn (1960, 1978) erarbei- tet, auf den neben vielen mikropaläontologischen Arbeiten auch die Definition und Anwendung des Begriffes „Ultra- helvetikum“ zurückgeht (für umfassende Literaturangaben sie- he Hacn 1960, 1978, 1981). Das Helvetikum zwischen Tegernsee und Schliersee tritt in einer Breite von 0,5 - 1 km in einem tektonischen Fenster im Flysch zu Tage (RiCHTER et al. 1939). Die Drusberg-Schichten stellen in der gesamten stratigraphischen Abfolge (Unterkreide - Alttertiär) das tiefste Schichtglied aus diesem Gebiet dar, wobei das Liegende unbekannt ist (Wırr 1981: 42). Ausführ- liche Angaben und weiterführende Literatur sind DACQUE (1912), RICHTER et al. (1939), Wırt (1963; 1968, 1981), OHMERT & Wirt (1966) und Wırr & Hacn (1981) zu entnehmen. Be- züglich der Gesamtmächugkeit der Drusberg-Schichten herr- schen in der Literatur abweichende Angaben vor. Wırr (1968: 183) gibt eine Mächtigkeit von ca. 100m an, wobei nach ersten Untersuchungen die gesamte Abfolge im Waxenstein-Graben auch verschuppt vorzuliegen scheint. Das stratigraphische Alter der Drusberg-Schichten im Ge- biet zwischen Tegernsee und Schliersee umfaßt nach Angaben von Wrrr (1981: Abb. 12; 42), Wırr & Hacn (1981: 175) und OHMERT & Wırr (1966: Abb. 18) das Mittel- bis Ober- Barr&me. Die stratigraphische Einstufung erfolgte entweder mit Hilfe von Ammoniten (vgl. Wırr 1968: 183) oder durch Foraminiferen/Östracoden (vgl. BETTENSTAEDT 1958: 569). Die Lokalität der Probennahme (Abb. 1) befindet sich im oberen Teil des Waxenstein-Grabens (= Wachsenstein- grabens), der westlich in den Breitenbach einmündet und süd- westlich von Krainsberg in der Nähe der Ortschaft Schliersee/ Oberbayern liegt (Wırr & Hacn 1981). Beschrieben wurde diese Lokalität erstmals von RıCHTER et al. (1939); weitere Hın- weise zur Lokalität Waxenstein-Graben sind Wırr (1963, 1968), OHMERT & Witt (1966) und besonders Wırr & HAGN (1981) zu entnehmen. HOLZKIRCHEN ®@ VORLAND - MOLA FALTEN - MOLASSE BAD TÖLZ LECHTAL - DECKE *Fundpunkt Abb. 1: Geologische Übersicht des Tegernsee- und Schlierseegebietes (umgezeichnet nach Hacn 1981: 170). Das Auftreten von Helvetikum im Bereich der Flyschzone ist punktiert gezeichnet. Lithologisch handelt es sich um dunkelgraue bis schwarze, bituminöse Mergel und Kalkmergel, die einen wechselnden Gehalt an Feinsand führen (vgl. Abb. 2). Eingeschaltet sınd mitunter geringmächtige, dunkle, braun verwitternde und schwach knollig ausgebildete Kalkbänke (Wırr 1968; Wirt & Hasn 1981). Die dunklen Mergel können mitunter stark schuppig und die Schichtflächen bräunlich verwittert ausgebil- det sein. Die Proben wurden aus einem Teilabschnitt, der gesamt ım Graben aufgeschlossenen Drusberg-Schichten, grabenabwärts im Hangenden der schwach knollig ausgebildeten Kalkbänke genommen. Zur Zeit der Probennahme waren die Drusberg- Schichten auf der Höhe der Probennahme im Graben aufge- schlossen und bildeten eine schwache Geländekante aus. 2.1 MATERIALAUFBEREITUNG Grundsätzlich ist neben frischem, nicht angewittertem Ma- terial und einer günstigen lithologischen Ausbildung des Ge- steins eine jeweils auf den vorliegenden Sedimenttyp abge- stimmte Aufbereitung anzuwenden. Zusätzlich ist eine genaue Angabe der Aufbereitungstechnik wichtig, um eine Vergleich- barkeit der Assoziationen unterschiedlicher Autoren zu ge- währleisten (vgl. FECHNER 1989). Insgesamt wurden aus dem Profilabschnitt Waxenstein-Graben 12 Proben mit einer modi- fizierten Methode nach Kaiser & AsHRAF (1974) aufbereitet. Diese Methode hat die besten Ergebnisse geliefert. Oxı- dierende Chemikalien wurden nicht verwendet. Auf mögliche Gefahren bei der Verwendung von KOH hat schon SCHRANK (1988) hingewiesen. Die anorganischen Bestandteile wurden zuerst durch die Zugabe von konz. HCl und dann durch konz. HF (40%) entfernt. Nach Beendigung der Reaktion wurde bis zu dreimal Wa 12 Wa9 : Wa 8 £ © N Wa 7 = £ 6) v Wa 6 |: v Q 2 Wa5 0 [0)) Wa4 ae =: 2-0 & \V Abb. 2: Profilausschnitt innerhalb der Drusberg-Schichten im Waxenstein-Graben, westlich Breitenbach. Die Probennahme erfolg- te ab dem Übergangsbereich von der knollig-kalkigen zur stärker mergeligen Fazies. destilliertes Wasser zugegeben und anschließend dekantiert. Nach weiterer Zugabe von konz. HCl wurde der störende Feinstanteil mittels eines Metallsiebs (14 um) von dem organı- schen Material in einer Siebanlage nach KAISER & ASHRAF (1974) abgetrennt. Zusätzlich wurde das Material einer kurzen Behandlung in einem Ultraschallbad/Ultraschall-Homogeni- sator unterworfen. Das Belegmaterial ist unter der Nummer BSP 1993 XIII an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histori- sche Geologie, München hinterlegt. 2.2 PALYNOLOGISCHE ANALYSE In erster Linie wurde der Gehalt an Dinoflagellatenzysten bestimmt. Routinemäßig wurden aber alle Proben auf ihren gesamten Palynomorphengehalt untersucht, wobei der Anteil 44 anderer Palynomorpha wie Pollen/Sporen, Acritarchen, Prasinophyceae oder Mikroforaminiferen (organische Hüllen von Foraminiferen) gering war. Die Proben entsprechen dem Kerogen-Typ 2 und sind durch einen hohen Gehalt an organischem Material charakterisiert. Insgesamt wird das Bild von dunklen schwarzen Partikeln (Inertinit) beherrscht, die meist 40 - 60 % der „organic matter“ ausmachen. Es sind schlecht bis gut gerundete schwarze homo- gene inkohlte Reste („amorphous“ - homogeneous material). Dagegen ist der Gehalt an dunkelbraun gefärbten Kutikula- Resten („plant epidermis/cuticule“) der strukturierten Holz- substanz (Vitrinit) in allen Proben gering. Eine der wenigen Untersuchungen über „organic matter“ kretazischer Gesteine aus den Nördlichen Kalkalpen stammt von GaupP & BATTEN (1985). Die terrestrischen Komponenten wurden zwar quantitativ erfaßt, aber nicht qualitativ bearbeitet, da die Untersuchung des marinen Phytoplanktons Ziel der Untersuchung war. Der Gehalt an marinem Phytoplankton dominiert in allen Proben wesentlich über den figurierten terrestrischen Bestand- teilen, wobei der Anteil der Dinoflagellatenzysten zwischen 80 - 90 % der gesamten figurierten, bestimmbaren Palynomorpha variiert. Bei den verbleibenden Palynomorphengruppen wie Pollen/Sporen schwankt der Anteil zwischen 5 und 11%. Diese Werte entsprechen denen aus dem Barreme der Thiersee- mulde (HARLOFF & KırscH 1992). Acritarchen (Micrhystridium sp.) können in diesen Proben nahezu vernachlässigt werden, da ihr Anteil unter 1% liegt. Gleiches gilt für die Gattung Pterospermella als Vertreter der Prasinophyceae. Sie tritt nur vereinzelt und meist schlecht erhalten auf. An tierischen Resten („zoomorphs“) werden häufiger bräunliche Reste von „Mikroforaminifera“ beobachtet (vgl. PANTIc & BAJRAK- TAREVIC 1988: 953 ff.). Diese organischen Hüllen von ben- thonischen oder planktonischen Foraminiferen (30-150 um) erreichen maximal 7%. Vereinzelt treten Scolecodontenreste auf. Betrachtet man diese Werte etwas genauer, so ergeben sich markante Unterschiede (vgl. Abb. 3, 4). Bei der Probe Wa/l liegt der Anteil an terrigenem Material bei 11% mit einer Do- minanz des Sporenanteils gegenüber dem der bisaccaten Pollen geringfügig höher als in den Proben Wa/2 - Wa/13 (5 bis 10 %). Geringer ist der Gehalt an Acritarchen und „Mikrofora- miniferen“ mit 1% und 4 % (vgl. Abb. 3). Beispielsweise be- trägt in Probe Wa/6 der Gehalt an Pollen/Sporen 10 % und ın Probe Wa/12 ca. 7 %. Hier überwiegen aber bisaccate Pollen. Auch ist der Prozentsatz an „Mikroforaminiferen“ in den bei- den Proben mit 7 % deutlich höher gegenüber Probe Wa/l. | E Dinoflagellatenzysten | | | | \ [J Pollen/Sporen | \ ER Acritarchen E Foraminiferen Abb. 3: Gesamtverteilung des organischen Komponenten der Probe Wa/l aus den Drusberg-Schichten. \ MB Achomosphaera/Spiniferites U] Cribroperidinium © Pseudoceratium E Oligosphaeridium Subtilisphaera U] Sonstige Abb. 4: Dinoflagellatenzysten-Verteilung der Probe Wa/l aus den Drusberg-Schichten. Bei mehreren Proben mit verhältnismäßig gut erhaltenen Dinoflagellatenzysten wurde neben der Bestimmung der Arten auch quantitativ bis zu einer Gesamtindividuenzahl von 300 bei einer 100/400-fachen Vergrößerung ausgezählt. Dabei wur- den Exemplare, die wahrscheinlich aus aufgearbeiteten, strati- graphisch älteren Schichten stammen, nicht mitgezählt (vgl. Abb. 4). 2.3 DINOFLAGELLATENZYSTEN 2.3.1 Dinoflagellatenzysten-Assoziationen Aus dem Profilabschnitt Waxenstein-Graben weisen die teil- weise gut erhaltenen, dominierenden Dinoflagellatenzysten auf eindeutig marine Ablagerungsbedingungen hin. Die Erhaltung ist in den Proben unterschiedlich von gut erhaltenen wenig verdrückten, bernsteinfarbenen Exemplaren bis zu hell durch- scheinenden Formen. Die untersuchten Proben zeigen eine charakteristische Dinoflagellatenzysten-Assoziation von 30 - 50 Arten. Im Unterschied zu vergleichbaren Assoziationen des Barreme Nordwestdeutschlands ist in einigen Proben eine verhältnis- mäßig niedrige Diversität mit hoher Individuenzahl nachzu- weisen. Die Dinoflagellatenzysten-Assoziationen sind z. T. unterschiedlich zusammengesetzt und sollen an Hand von eı- nigen typische Proben aus dem Profilabschnitt Waxenstein- Graben kurz charakterisiert werden: Während sich die basale Probe Wa/l gegenüber allen ande- ren Proben deutlich in der Zusammensetzung der Dino- flagellatenzysten-Assoziation unterscheidet, sind die anderen Proben Wa/2 - Wa/13 verhältnismäßig ähnlich in ihrer Zusam- mensetzung. Probe Wa/l: Mit über 40 Arten von Dinoflagellatenzysten ist die Probe Wa/l durch das häufige Auftreten der Gattungen Pseudoceratium, Subtilisphaera und Oligosphaeridium als eine Psendoceratium-Subtilisphaera-Oligosphaeridium-Assoziati- on zu bezeichnen. Neben den häufigeren peridinioiden For- men der Gattung Subtilisphaera dominieren ceratioide gonyaulacoide Arten der Gattung Pseudoceratium mit Pseudoceratinm retusum, Psendoceratinm anaphrissum und Psendoceratium ssp. die Dinoflagellatenzysten-Assoziation. Von der Gattung Subtilisphaera sind beispielsweise Sub- tilisphaera pirnaensis, Subtilisphaera perlucıda oder Sub- tılisphaera hagnil n. sp. vertreten. Scolochorate gonyaulacoide Formen, repräsentiert durch Arten der Gattungen Spiniferites und Oligosphaeridium, treten stark zurück. Der Anteil der Achomosphaera/Spiniferites-Gruppe liegt bei 8%. Nach Harpıng (1990: 53) tritt beispielsweise Subtilisphaera terrula vermehrt nur in „nearshore sediments“ auf. Möglicherweise ist der verhältnismäßig hohe Prozentsatz an peridinioiden Zysten der Gattung Subtilisphaera auf derartige Bedingungen zurück- zuführen. Der Prozentsatz an umgelagerten Formen (z. B. Subtilisphaera ssp., Spiniferites ssp. Kiokansınm polypes ) ist in dieser Probe verhältnismäßig gering. Probe Wa/6: Diese Assoziation aus etwa 35 Arten wird von scolochoraten Formen dominiert und als Spiniferites-Oligo- sphaeridium-Cribroperidinium-Assoziation beschrieben. Eine Zunahme von Arten scolochorater Dinoflagellatenzysten (Oligosphaeridium complex, Oligosphaeridium ssp.) und Arten 45 der Gattung Cribroperidinium ist zu beobachten. Umgelagerte Dinoflagellatenzysten sind häufig. Auffällig an dieser Probe ıst der erhöhte Anteil an Odontochitina operculata mit ca. 8%, dıe in Probe Wa/l nahezu völlig fehlt. Arten der Gattungen Psendoceratinm oder Subtilisphaera treten in dieser Probe ge- genüber Probe Wa/l ın geringerer Zahl auf. Probe Wa/12: Diese Probe unterscheidet sich ebenfalls von Probe Wa/l durch ihren geringeren Anteil an peridinioiden und ceratioiden gonyaulacoıden Zysten. Arten der Gattungen Pseudoceratium und Subtilisphaera treten nur mit etwa 10% sowie < 5% auf. Insgesamt konnten in dieser Probe ca. 30 Arten nachgewiesen werden. Eine Zunahme der scolochoraten Dinoflagellatenzysten wie Oligosphaeridium complex, Olıgo- sphaerıdium ssp., Spiniferites ssp. oder Arten der Gattung Cribroperidinium und Cerbia mit jeweils 10% gegenüber Pro- be Wa/1 ıst auffällig. Am häufigsten ist Oligosphaeridium mit 15%. Umlagerte Dinoflagellatenzysten sind selten. Insgesamt wurden aus dem Profilabschnitt Waxenstein-Gra- ben der Drusberg-Schichten (Probe Wa/l - Wa/13) folgende Arten nachgewiesen (nach „Index to Genera and Species“ von LENTIN & WILLIAMS 1989): Achomosphaera ramulifera (DEFLANDRE, 1937) EvITT, 1963 Achomosphaera verdieri BELow, 1982 Apteodinium maculatum EISENACK & Cookson, 1960 Avellodinium falsificum Duxsury, 1977 Athigmatocysta glabra Duxsury, 1977 Batiacasphaera sp. Canningıa reticulata COOKSON & EISENACK, 1960 Cassiculosphaerıdıa reticulata Dave, 1974 Cerbia tabulata (DavEy & VERDIER, 1974) BELOw, 1981 Chlamydophorella cf. discreta CLARKE & VERDIER, 1967 ?Cleistosphaeridium multispinosum (SınGH, 1964) BRıDEAUx, 1971 Coronifera cf. albertiı MırLıouD, 1969 Coronifera oceanica COOKSON & EISENACK, 1958 Cribroperidinium cooksoniae NORVICK, 1976 Cribroperidinium orthoceras (EISENACK, 1958) DavEy 1969 Cribroperidinium sepımentum NEALE & SARJEANT, 1962 Cribroperidinium ssp. Ctenidodinium elegantulum MıLLiouD, 1969 Cyclonephelium attadalicum CooksoNn & EISENACK, 1962 Cyclonephelinm brevispinatum (MıLLiouD, 1969) BELOw, 1981 Cyclonephelium brevispinosum (Pocock, 1962) LENTIN & WILLIAMS, 1981 Cyclonephelium distinctum DEFLANDRE & Cookson, 1955 Cyclonephelinm hystrix (EisENAcK, 1958) Davev, 1978 Cyclonephelium ssp. Dingodininm albertii SARJEANT, 1966 Exiguisphaera phragma Duxsury, 1979 Florentinia cooksoniae (SINGH, 1971) DuxBury, 1980 Florentinia radıculata (DavEy & WıLLıams, 1966) DAVEY & VERDIER, 1973 Gardodinium trabeculosum (GocHT, 1959) Davey, 1978 Gonyaulacysta cretacea (NEALE & SARJEANT, 1962) SARJEANT, 1969 Gonyaulacysta fastigiata DuxBurv, 1977 Gonyaulacysta helicoıdea (EISENACK & Cookson, 1960) SARJEANT, 1966 Gonyaulacysta sp. Hoystrichodininm pulchrum DEFLANDRE, 1935 Hoystrichosphaerina schindewolfu ALgerrı, 1961 46 Kiokansium polypes (COOKsoN & EISENACK, 1962) BELOW, 1982 Kleithriasphaeridium cf. fasciatum (Davey & WıLLıams, 1966) DAvEy, 1974 Kleithriasphaeridium simplicispinum (Davev & WırLıams, 1966) Davey, 1974 Meiourogonyaulax stoveri MiLLıouD, 1969 M eiourogonyanlax Sp- Muderongia perforata ALBErTI, 1961 Muderongia sp. Occisucysta tenuiceras (EISENACK, 1958) BELOw, 1981 Odontochitina operculata (©. WeErzEL, 1933a) DEFLANDRE & CooKson, 1955 Odontochitina sp. Olıgosphaeridium asterigerum (GoCHT, 1959) Davey & WiLLıams, 1969 Oligosphaeridium complex (WHITE, 1842) Davey & WırLıans, 1966 Oligosphaeridium poculum Jaın, 1977 Oligosphaeridium pulcherrimum (DEFLANDRE & Cookson, 1955) Davey & WirLıams, 1966 Oligosphaeridium totum minor (BrıpEaux, 1971) LENTIN & WILLIAMS, 1973 Oligosphaeridium ssp. Palaeoperidinium cretaceum Pocock, 1962 Phoberocysta neocomica (GOCHT, 1957) MıLLıoup, 1969 Pseudoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) BinT, 1986 Pseudoceratinm pelliferum GocHt, 1957 Pseudoceratium retusum BRIDEAUX, 1977 Pseudoceratium sp. 1 Pseudoceratium sp. 2 Pseudoceratium ssp. Rhynchodiniopsis cf. aptiana DEFLANDRE, 1935 Rhynchodiniopsis hermii n. sp. Spiniferites ramosus (EHRENBERG, 1838) brevifurcatus LENTIN & WiıLLıams, 1977 Spiniferites multibrevis (Daver & WıLLıams, 1966) BELOW, 1982 Spiniferites ssp. Stiphrosphaeridium anthophorum (CooKXson & EISENACK, 1958) Dave£r, 1982 Subtilisphaera hagnıı n. sp. Subtilisphaera scabrata JAN & MiLLEPIED, 1973 Subtilisphaera perlucida (Auserrı, 1959) Jaın & MiLLepieD, 1973 Subtilisphaera pirnaensis (ALgerrı, 1959) Jaın & MiLL£rieD, 1973 Subtilisphaera aff. senegalensis Jaın & MıLLEPıED, 1973 Subtilisphaera terrula (Davey, 1974) LENTIN & WırLıams, 1976 Subtilisphaera ssp. ?Surculosphaeridium longifurcatum (Fırrıon, 1952) DavEy etal., 1966 Surculosphaeridium sp. Tanyosphaeridium boletum Davex, 1974 Tanyosphaeridinm regulare Dave & WıLLıams, 1966 Tanyosphaeridium sp. 2.3.2 Anmerkungen zur Systematik Im systematischen Teil werden nur einige wenige, stratigra- phisch wichtige Arten mit neueren Angaben zur Synonymie aufgeführt. Die angegebenen Zitate zur Synonymie erheben keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Weitere Hinweise zur Systematik und umfassende Synonymielisten sind BELOW (1981, 1982a, 1987a, 1987b) zu entnehmen. Abteilung Pyrrhophyta PAscHEr, 1914 Klasse Dinophyceae Fritsch, 1929 Ordnung Peridiniales HAECKEL, 1894 Achomosphaera verdieri BELOW, 1982 Nas ler 1982a Achomosphaera verdieri n. sp. - BELOW: 3; Taf. 8, Fig. 10-11; Textfig. 1a-1d (Hauterive-Alb). 1990 _Achomosphaera verdieri. - Prössı: Taf. 11, Fig. 6-7 (Unterkreide, Nordwestdeutschland). Material: 20 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/l, Wa/2, Wa/6, Wa/7. Avellodinium falsificum Duxsurv, 1977 ers, lebe 1977 Avellodinium falsıficum n. sp. - Duxsury: 24-26; Taf. 5, Fig. 1-3; Textfig. 4 (Berrias-Barr&me). 1981 Callaiosphaeridium falsıfıum (Duxsury, 1977) comb. nov. - BELOWw: 28. 1990 _ Avellodinium falsificum Duxsury, 1977. - HARDING: 23; Taf. 4, Fig. 8-9 (Barreme, Nordwestdeutschland, England). 1990 _ Avellodinium falsıficum Duxsury, 1977. - Prösst: Taf. 9, Fig. 9 (Unterkreide, Nordwestdeutschland). Material: 40 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/3, Wa/7, Wa/8, Wa/9, Wa/12, Wa/13 Cerbia tabulata (DavEy & VERDIER, 1974) BELOWw, 1981 Taf. 2, Fig. 8, 11 1974 _ Cyclonephelium tabulatum n. sp. - DAvEy & VERDIER: 630; Taf. 92, Fig. 1, 4; Taf. 93, Fig. 6 (Bedoulien- Gargasıen; Frankreich). 1981 Cerbia tabulata (DAVEY & VERDIER, 1974) comb. nov. - BErow: 9; Taf. 4, Fig. 1, 2; Taf. 11, Fig. 20; Taf. 12, Fig. 17-19; Abb. 5, 6 (Barr&me-Apt, SW-Marokko). 1990 Cerbia tabulata (DavEyY & VERDIER, 1974). - Haroıng, Taf. 31, Fig. 7, 9-10 (Barreme, Nord- westdeutschland, England). 1990 Cerbia tabulata (DAvEy & VERDIER, 1974). - PRÖssL: Taf. 9, Fig. 12 (Unterkreide, Nordwestdeutschland). 1992 _ Cerbia tabulata (DAVEY & VERDIER, 1974). - HARLOFF & Kırsch: Abb. 33 (Barr&me; Österreich). Material: 100 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/l, Wa/3 - Wa/13 Ctenidodinium elegantulum MiLLiouD, 1969 Taf. 1, Fig. 9, 10 1969 _ Cienidodinium elegantulum n. sp. - MıLLıoup: 427; Taf. 2, Fig. 1-3 (Hauterive-Barr&me, Frankreich). 1980 Ctenidodinium elegantulum MirLiouD, 1969. - Duxsury: Taf. 8, Fig. 9 (Barr&me; England). 1981 _ Ctenidodinium elegantulum MiLLioup emend. - Berow: 42-43, Taf. 5, Fig. 6, 7, 9; Abb. 26-32 (Hauterive; SW-Marokko). Material: 50 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/l - Wa/13 Cyclonephelium brevispinatum (MıLLiouD, 1969) BELOw, 1981 1969 Cyclonephelium distinctum DEFLANDRE & CooksoN, 1955 var. brevispinatum n. var. - MıLLioup: 427; Taf. 1, Fig. 8, 9 (Berrias-Barreme; Frankreich). 1981 _ Cyclonephelium brevispinatum (MiLLiouD, 1969). - BErow: 11-12 (Hauterive-Alb; SW-Marokko). 1989 _ Cyclonephelium brevispinatum (MıiLLioup, 1969). - LENTIN & WILLIAMS: 88. Material: 10 Exemplare. Vorkommen: Probe Wall. Kleithriasphaeridium simphcispinum (Davey & WıirLıans, 1966) DavErv, 1974 Tach 1966 Hoystrichosphaeridium simplicispinum n. sp. - DAvEY & WırLıans: 59; Taf. 9, Fig. 3 (Barreme; England). 1974 Kleithriasphaeridium simplicispnum (Davey & WILLIAMS, 1966) comb. nov. - DavEy: 57. 1977 Kleithriasphaeridium simplicispinum (Davey & WiLLıaMs, 1966). - Duxgury: 41; Taf. 13, Fig. 7 (Hauterive-Barreme; England). 1990 Kleithriasphaeridium simplicispnum (Davey & WiLLıams, 1966). - Harpınc: Taf. 22, Fig. 10-15 (Barreme; England, Nordwestdeutschland). 1990 Kleithriasphaeridium simphcispnum (Davey & WiLLıams, 1966). - PrössL: Taf. 9, Fig. 13 (Unter- kreide; Nordwestdeutschland). Material: 50 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/1, Wa/2, Wa/4, Wa/6 Wa/7, Wa/ 8, Wa/9, Wa/13. Meiourogonyaulax stoveri MıLLıoUD, 1969 a 1969 Meiourogonyaulax stoveri n. sp. - MiLLiouD: 429; Taf. 3, Fig. 1-3; (Hauterive-Bedoulien; Frankreich). 1981 _ Meiourogonyaulax stoveri MiLLiouD, 1969. - BELOW: 57-58 (Hauterive-Gargasien; SW-Marokko). 1990 _ Meiourogonyaulax stoverı MiLLiouD, 1969. - Prösst: Taf. 6, Fig. 14 (Unterkreide; Nordwestdeutschland). Material: 30 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/l, Wa/3, Wa/4, Wa/5, Wa/6, Wa/ 7, Wa/8, Wa/9. 47 Muderongia perforata AusErrtı, 1961 Taf. 1, Fig. 8, 12 1961 _ Muderongia perforata n. sp. - ALBERTI: 13; Taf. 2, Fig. 8-9 (Turon; Deutschland). 1989 _ _Muderongia perforata AusErTı, 1961. - LENTIN & WILLIAMS: 252. 1992 _ Muderongia perforata ALBERTI, 1961. - HARLOFF & KırscH: Abb. 22 (Barreme; Österreich). Material: 30 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/3, Wa/4, Wa/6, Wa/7, Wa/8, Wa/ 9, Wa/13. Odontochitina operculata (O. WETZEL, 1933) DEFLANDRE & Cookson, 1955 Taf. 1, Fig. 11 1933a Ceratium (Enceratinm) operculatum n. sp. - ©. WETZEL: 170, 171; Taf. 2, Fig. 21, 22; Abb. 3 (Senon; Deutschland). 1989 _Odontochitina operculata (©. WETZEL, 1933a). - LENTIN & WiLLıams: 261. 1991 Odontochitina operculata (OÖ. WETZEL, 1933a). - Kırsch: 45 (Coniac-Campan; Oberbayern). 1992 Odontochitina operculata (O. WETZEL, 1933a). - HARLOFF & Kirsch: Abb. 36 (Barreme; Österreich). Material: 100 Exemplare. Vorkommen: Selten bis häufig in den Proben Wa/l - Wa/13. Psendoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) BiNT, 1986 Taf. 2, Fig. 5 1966 Doidyx anaphrissa n. sp. - SARJEANT: 206; Taf. 22, Fig. 8; Taf. 23, Fig. 6; Textfig. 55 (Barreme; England). 1978 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) comb. nov. - SARJEANT & STOVER: 51. 1981 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT & STOVER, 1978. - BELOW: 6-7; Taf. 2, Fig. 5 (Hauterive; SW-Marokko). 1986 Psendoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) comb. nov. - Bint: 14. 1987 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT & STOVER, 1978. - MUTTERLOSE & Harpınc: Taf. 4, Fig. 1,2 (England, Nordwestdeutschland). 1990 Pseudoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) SARJEANT & STOVER, 1978. - HARDING: 17-18; Taf. 3, Fig. 10-12; Taf. 4, Fig. 1-4 (Barreme; Nord- westdeutschland, England). 1990 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT & STOVER, 1978. - Pröss: Taf. 8, Fig. 3 (Barreme; Nord- westdeutschland). 1992 _ Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT & STOVER, 1978. - Harıorr & KırscHh: Abb. 27 (Barr&me, Österreich). Material: 50 Exemplare. Vorkommen: Häufigeres Auftreten in Probe Wa/l, selte- ner in Wa/2. 48 Psenudoceratium pelliferum Goch, 1957 Taf. 1, Fig. 4 1957 Psendoceratium pelliferum n. sp. - GOCHT: 166; Taf. 18, Fig. 1-2; Textfig. 1-3 (Valendis-Hauterive; Nordwestdeutschland). 1977 Psendoceratium pelliferum GocHTt, 1957. - DuxBurY: 57, Taf. 15, Fig. 1 (Berrias-Barr&me; England). 1981 Pseudoceratium pelliferum GocHT, 1957. - BELOW: 20; Taf. 2, Fig. 2-3; Taf. 14, Fig. 14, Abb. 8 (Hauterive; SW-Marokko). 1990 Psendoceratium pelliferum GocHT, 1957. - HARDING & Huches: Fig. Ik, 11 (Unter-Barreme; NW- Deutschland). 1990 Psendoceratium pelliferum GocHT, 1957. - HARDING: 19; Taf. 1, Fig. 7-8 (Barreme; Nordwestdeutschland, England). 1990 _ Psendoceratinm pelliferum GocHt, 1957. - Prösst: 140; Tab. 5 (Unterkreide; Nordwestdeutschland). Material: 100 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/3 - Wa/13. Psendoceratium retusum BRIDEAUX, 1977 Taf. 2, Fig. 6 1977 Psendoceratium retusum n. sp. - BRIDEAUX: 14; Taf. 4, Fig. 10-12; Taf. 5, Fig. 1, 2, 5-10 (Barreme; Kanada). 1981 Psendoceratium retusum BRIDEAUX, 1977. - BELOW: 20 (Apt; SW-Marokko). 1984 Psenudoceratium retusum BrıpEAaux, 1977. - SrivasTava: 55; Taf. 27, Fig. 4 (Barreme; SE-Frank- Material: 50 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/l - Wa/12. Rhynchodiniopsis hermü n. sp. Taf. 3, Fig. 10-17 Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. DiET- RICH FIERM. Holotypus: Präparat 566.1 (EF: N 35/2). Paratypus: Präparat: 561.1(EF: K 31/4). Locus typicus: Waxenstein-Graben, Deutschland. Oberbayern; Stratum typicum: Drusberg-Schichten, Barreme. Beschreibung: Areation: 0-2PR, 3-4', 1-2 a, 6", 6c, 6", Ip, 0-1 pv, 1", Xs. Zystenhabitus proximochorar/acavat, ovoidal mit kurzem Apikalfortsatz. Größe intermediär. Die Wandung besteht aus Pedium und Luxuria, wobei letztere finate Leisten ausbildet. Diese bestehen aus dünnen, basal etwas verbreiterten Fortsätzen, die sehr unterschiedlich ausgebildet sein können. Zumeist entwickeln sie sich aus verbreiterten, finaten, massi- ven, schmalen Leisten. Epizyste und Hypozyste sind etwa gleich groß. Die Epizyste ist ähnlich der abgestumpft pyrami- dalen Hypozyste und zeigt schwach konvex verlaufende Flan- ken. Archaeopyle präcingular 3'. Operculum secat. Bemerkung: Rhynchodiniopsis hermiü n. sp. unterscheidet sich von den übrigen Arten, wie Rhynchodiniopsis cladophora (DEFLANDRE, 1938) oder Rhynchodiniopsis aptiana DEFLANDRE, 1935 durch ihren Habitus und die Ausbildung der finaten Leistenfortsätze (vgl. BELOw 1981: 118 ff.; Prauss 1989: 44). Rhynchodiniopsis aptiana DEFLANDRE, 1935 zeigt einen deutli- reich). cheren Apikalfortsatz, einen mehr kegelförmigen Habitus und Tafel 1 Fig. 1 Avellodinium falsificum Duxsury, 1977. - Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser (H x B): 78 x 60 um. England Finder (EF): K 44/2. Fig. 2 Kleithriasphaeridium simplicispinum (Daver & WırLiams, 1966) Davey, 1974. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurch- messer: 50 x 60 um. EF: D 50. Fig. 3 Florentinia cooksoniae (SInGH, 1971) Duxsury, 1980. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 60 um. EF: C 53. Fig. 4 Pseudoceratium pelliferum GocHT, 1957. - Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 120 x 80 um. EF: L 44. Fig. 5 Achomosphaera verdieri BELow, 1982. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 80 um. EF: K 54/2. Fig. 6 Kiokansium polypes (Cookson & EisEnack, 1962) BELow, 1982. - Probe 558.113. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 60 um. EF: M 36/3. Fig. 7 Florentinia radiculata (Davev & WırLıams, 1966) Davey & VERDIER, 1973. - Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 70 um. EF:M 34/1. Fig. 8,12 Muderongia perforata Auserrı, 1961. - Fig. 8: Probe 565.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 80 um. EF: G 52. Fig. 12: Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 70 um. EF: K 49. Fig. 9, 10 Ctenidodinium elegantulum MıiLLıoup, 1969. - Fig. 9: Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 70 um. EF: W 50/ 3. Fig. 10: Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 74 x 64 um. EF: O 55/1. Fig. 11 Odontochitina operculata (O. Werzeı, 1933a) DEFLANDRE & Cookson, 1955. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurch- messer: 140 x 42 um. EF: G 34/3. Fig. 13 Coronifera oceanica COOKsoN & EISENACK, 1958. - Probe 568.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 64 im. EF: D 53. Fig. 14 Athigmatocysta glabra Duxsurv, 1977. Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 60 um. EF: H 51/4. Fig. 15 Hostrichosphaerina schindewolfii Auserrı, 1961. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 120 x 100 um. EF: ] 51/4. Fig. 16 Oligosphaeridium asterigerum (GocHt, 1959) Dave & WirLıams, 1969. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 100 um. EF: C 34. Fig. 17 Phoberocysta neocomica (GocHt, 1957) MiLLıoup, 1969. - Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 104 x 90 um. EF: E 32/2. Zitteliana, 20, 1993 Kirsch, K.-H.: Dinoflagellaten-Zysten Tafel 1 50 die Fortsätze der finaten Leisten sind meist acuminat und basal verbunden. Rhynchodiniopsis fimbriata Duxsury (1980) ist dieser Art sehr ähnlich in der Ausbildung der finaten Leisten, zeigt aber einen deutlich entwickelten Apikalfortsatz und ei- nen triangularen Habitus (vgl. Duxsury 1977: 123). Eine un- terschiedliche Höhe der Leisten auf Epi-/Hypozyste tritt bei Rhynchodiniopsis hermii n. sp. nicht, und die fenestrate Ausbil- dung selbiger nur untergeordnet auf. Ein weiteres Unter- scheidungskriterium gegenüber Rhynchodiniopsis fimbriata (Duxgury, 1980) ist die Größe; Rhynchodiniopsis hermüi n. sp. ist ein gutes Drittel kleiner. Diese Art ist der als Rhynchodiniopsis aptiana DEFLANDRE, 1935 abgebildeten Form bei REN£EvILLE & Raynaup (1981) sehr ähnlich. Maße: Holotypus: Gesamtlänge: 110 x 100 um, Gesamt- breite: 90 x 86 um. Höhe der Leisten: 8-12 um; Höhe Apikal- fortsatz: 12 um. Variation: Gesamtlänge: 90-110 um; Gesamt- breite: 90-100 um; Höhe der Leisten: 6-12 um; Höhe Apikal- fortsatz: 10-12 um. Material: ca. 60 Exemplare. Vorkommen: Waxenstein-Graben, Oberbayern (Drus- berg-Schichten). Alter: Barr&me. Subtilisphaera hagnil n. sp. Taf. 3, Fig. 1-6; Abb. 5 Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. HER- BERT HAGn. Holotypus: Präparat 559.1 (EF: P 50). Paratypus: Präparat: 559.1 (EF: Q 50/1). Locus typicus: Waxenstein-Graben, Oberbayern; Deutschland. Stratum typicum: Drusberg-Schichten, Barreme. le ym Abb. 5: Variation des Habitus von Subtilisphaera hagnıı n. sp. Ge- zeichnet über Zeichenspiegel (x 400). a: Probe 559.1. Gesamtdurch- messer (H x B): 80 x 52 um. (EF: P 50). b: Probe 559.1. Gesamtdurch- messer (H x B): 90 x 50 tm. (EF: O 55). c: Probe 559.1. Gesamtdurch- messer (H x B): 90 x 58 um. (EF: U 46). d: Probe 558.1I.4. Gesamt- durchmesser (H x B): 80 x 56 um. (EF: G 53/2). Beschreibung: Zumeist dorso-ventral abgeplattete Zyste ohne Anzeichen von Areation auf der Oberfläche. Zysten- habitus proximat, bicavat bis zumeist circumcavat. Habitus langgestreckt ovaloidal. Die Epiperiblast ist langgezogen kegel- förmig mit geraden bis schwach konkaven, nach innen geboge- nen Flanken. Der Hypoperiblast ist abgerundet trapezoidal mit mindestens einem deutlich ausgebildeten, kurzen Anta- pikalfortsatz. Der Periblast wird durch das deutlich ausgebil- dete Cingulum in einen etwas größeren Epiperiblast und einen kleineren Hypoperiblast unterteilt. Der Endoblast ist überwie- gend subsphaeroidal bis ovaloidal ausgebildet und psilat. So- wohl apikal als auch antapikal ist ein Pericoel ausgebildet. Der Periblast ist psilat bis schwach granuliert. Eine Archaeopyle fehlt. Bemerkung: Charakteristische Individuen zeigen einen langgezogenen, kegelförmigen, basal stark verbreiterten Periblast. Subtilisphaera hagniı n. sp. ist auf Grund ihres Habi- Tafel 2 Fig. 1 Chlamydophorella cf. discreta CLARKE & VERDIER, 1967. - Probe 580.1l.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 50 x 40 m. ERIE 39. Fig. 2 Gonyanlacysta helicoidea (EISENACK & Cookson, 1960) SARJEANT, 1966. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 52 x 44 um. EF: N 46/4. Fig. 3 Gardodinium trabeculosum (GocHT, 1959) Davey, 1978. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 50 im. EF: C 34/4. Fig. 4 Cyclonephelium hystrix (Eisenack, 1958) Davev, 1978. - Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 50 x 64 um. EF: E 38/2. Fig. 5 Psendoceratium anaphrissum (SARJEANT, 1966) Bint, 1986. - Probe 580.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 80 um. EF: R 36. Fig. Pseudoceratinm retusum Brıpzaux, 1977. - Probe 566.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 90 um. EF: K 39/3. Fig. 7 Apteodinium maculatum EisEnack & Cooxson, 1960. - Probe 560.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 102 x 100 um. EF: ] 40/2. Fig. 8,11 Cerbia tabulata (Davey & VERDIER, 1974) BELow, 1981. - Fig. 8: Probe 564.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 72 um. EF: X 51/2. Fig. 11: Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 70 um. EF: ] 52/3. Fig. 9,12 Meiourogonyanlax stoveri MıLLiouD, 1969. - Fig. 9: Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 80 um. EF: N 34/4. Fig. 12: Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 80 um. EF: T 44. Fig. 10 Cribroperidinium sepimentum NEALE & SARJEANT, 1962. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 120 x 100 um. ER./T'52, Fig. 13 Cribroperidinium orthoceras (EiSEnack, 1958) Dav£y, 1969. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 160 x 110 um. EF: U 37/3. Fig. 14 Cyclonephelium attadalicum Cooxson & EIsENAck, 1962. - Probe 565.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 90 um. EF:L 42/3. Fig. 15 Canningia reticulata CooKsoN & EISENACK, 1960. - Probe 558.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 90 um. EF: N 43/4. Zitteliana, 20, 1993 13 KırscH K.-H.: Dinoflagellaten-Zysten Tafel 2 52 tus von den anderen Subtilisphaera-Arten gut zu unterschei- den. Subtilisphaera cheit BeLow, 1981 hat zwar einen längs- ovalen Habitus, zeigt aber einen sphaeroidalen Endoblast und dünne Anhänge auf der Zystenoberfläche. Subtilisphaera senegalensis Jan & MiLLEPIED, 1973 ist durch einen sphaero- idalen Habitus mit kurzen Apikal-/Antapikalfortsätzen ge- kennzeichnet. Im Gegensatz zu Subtilisphaera hagnı n. sp. zeigt Subtilisphaera zawia BELow, 1981 einen pentagonalen Habitus. Eine auf der Epizyste ausgebildete „Schulter“ wie bei Subtilisphaera pirnaensis fehlt ebenfalls. Ähnlichkeiten im Ha- bitus und im verhältnismäßig großen apikalen Periblast be- stehen zu Subtilisphaera scabrata Jaın & MiLLrpıED, 1973. Letztere ist allerdings nach Jaın & MiLLepieD (1973) durch eine granuloscabrate Luxuria sowie durch ihre Größe deutlich ab- gegrenzt. Subtilisphaera scabrata Jain & MiLLrriED, 1973 ist wesentlich kleiner. Maße: Holotypus: Periblast: 80 x 52 um, Endoblast: 50 x 46 im. Variationsbreite: Periblast: L: 78-82 um. B: 44-56 um. Endoblast: 40-48 x 38-42 im. Material: ca. 40 Exemplare. Vorkommen: Waxenstein-Graben, Oberbayern (Drus- berg-Schichten). Alter: Barr&me. Subtilisphaera terrula (Dave, 1974) LENTIN & WILLIAMS, 1976 1974 _ Deflandrea terrula n. sp. - Dave£x: 65; Taf. 8, Fig. 4-5 (Mittel-Barr&me). 1976 Subtilisphaera terrula (Davex, 1974) comb. nov. - LENTIN & WirLıams: 119. 1990 2?Subtilisphaera terrula (Davzy, 1974) LENTIN & WırLıams, 1976. - Prössı: Taf. 6, Fig. 8 (Unterkreide; Nordwestdeutschland). Material: 5 Exemplare. Vorkommen: Probe Wa/2, Wa/6. 2.4 STRATIGRAPHISCHE ERGEBNISSE UND ÜBERREGIONALER VERGLEICH Auf Grund umfangreicher Untersuchungen der letzten Jahre lassen sich mit Dinoflagellatenzysten, in Ergänzung zu tradi- tionellen mikropaläontologischen Gruppen wie planktoni- schen Foraminiferen, Ostracoden oder kalkigem Nanno- plankton, detaillierte stratigraphische Aussagen machen. Aus der Fülle wichtiger Arbeiten der Unterkreide seien auswahls- weise BELOW (1981, 1982a; Marokko), Duxßury (1977, 1980, 1983; England), LiSTER & BATTEN (1988; England), HARDING (1990; England, Nordwestdeutschland), Davey (1969, 1970, 1979, 1982; NW-Europa), HEILMANN-CLAUSEN (1987; Däne- mark), MıcHaeı (1964; Nordwestdeutschland), GocHT (1957; Nordwestdeutschland), MUTTERLOSE & Harpıng (1987; Nordwestdeutschland), Srıvasrava (1984; Südostfrankreich), FECHNER (1985, 1989; Südostfrankreich, Nordwestdeutsch- land), BuRGER (1980; Australien) und HELBY et al. (1987; Au- stralien) genannt. Nachfolgend wird die Verbreitung einiger wichtiger ausge- wählter Arten diskutiert (die stratigraphische Verbreitung wurde nach den Angaben des Autors angegeben, unabhängig der Zweigliederung [Ob./Unt.] oder Dreigliederung [Ob./ Mitt./Unt.] der Barreme-Stufe). Psendoceratinm anaphrissum: Nach Duxsury (1980) und Prössı (1990) tritt diese Art im borealen Bereich von OÖsteng- land und Nordwestdeutschland nur bis zum höheren Unter- Barr&me auf. Nach Davey (1982) setzt diese Art am Grenzbe- reich Mittel-/Ober-Barr&me aus. Nach Costa & DavEy (1992) liegt die Verbreitung im Unter- bis tieferem Ober-Barreme (rarocinctum-rudefissicostatum-Zone). Nach HarDınG (1990) hat diese Art eine extrem eingeschränkte Verbreitung analog dem Hauptblätterton des Barreme mit Ersteinsetzen in der fissicostatum-Zone (KEMPER 1976). Nach Davey (1974) tritt sie in den middle-B-beds des Speeton Clay und nach THusu (1978) im unterem Barr&me von Spitzbergen auf. Cauca parva: Diese wichtige Art der borealen Unterkreide, die in Nordwestdeutschland im tieferen Unter-Barreme (Prössı. 1990:119) auftritt, fehlt im Profil des Waxenstein-Gra- bens. Sehr häufig tritt diese Art in den „kühleren“ Ober-Apt Sedimenten von Vöhrum auf (BELOwW & Kırsch 1994). Von Bedeutung ist auch das Fehlen in den Unterkreide-Gesteinen Tafel 3 Fig. 1-6 Subtilisphaera hagnü n. sp. - Fig. 1,2: Holotypus. Probe 559.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 52 um. EF: P 50. Fig. 3: Paratypus. Probe 559.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 98 x 90 um. EF: Q 50/1. Fig. 4: Probe 558.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 82 x 46 um. EF: F 54. Fig. 5: Probe 558.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 50 um. EF: W 42. Fig. 6: Probe 559.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 58 um. EF: U 46. Fig.7 Subtilisphaera pirnaensis (Auserrı, 1959) Jaın & MiLLepiep, 1973. - Fig. 5: Probe 568.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 64 um. EF: L 34. Fig.8 Subtilisphaera perlucida (Auserrı, 1959) Jaın & MiıLLepiep, 1973. - Probe 580.11.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 50 um. EF: R 43/1. Fig.9 _ Subtilisphaera terrula (Dave, 1974) LEntin & WırLıans, 1976. - Probe 580.11.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 56 um. EF: H 51/3. Fig. 10-17 Rhynchodiniopsis hermii n. sp. - Fig. 10: Vergrößerter Ausschnitt der Leisten. Probe 566.1. Vergrößerung x 1000. EF: ] 39/1. Fig. 11: Vergrößerter Auschnitt der Leisten. Probe 566.1. Vergrößerung x 1000. EF: W 28/4. Fig. 12,13: Holotypus. Probe 566.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 110 x 100 um. EF: N 35/2. Fig. 14, 15: Probe 560.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 110 um. EF: S 45. Fig. 16: Paratypus. Probe 566.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 98 x 90 um. EF: K 31/4. Fig. 17: Ansicht apikal/ antapikal. Probe 560.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 104 x 90 um. EF: M 45/3. Zitteliana, 20, 1993 fel 3 Ta Dinotflagellaten-Zysten KisscH K.-H.: 54 Dinoflagellatenzystenzonierungen Nordeuropa s n Nordamerika NW-Deutschland England SE-Frankreich NW-Atlantik Australien Engl. / Frankr. SE-Kanada = Habib & Drugg ra Bujak & Williams Prössl 1990 Duxbury 1977 |Davey 1979 / 1982 1983 / 1987 Helby et al. 1987 Williams 1977 1978 Hystrichosphaerina schindewolfil Subtilisphaera Subtilisphaera perlucida perlucida Odontochitina operculata Subtilisphaera rlucida Ascodinium In einctum Impagidinium alectrolophum Sopau Palaeoperi- dinium cretaceum Pseudoceratium ceratium - Odontochitina operculata Coronifera oceanica { Subtilisph terrula Bartioladinium longicornutum Discorsia nanna Cymososphaeridium validum _ [e3 < ® E Kb) _ {3%} Mm ® = ku ® — 2) 1} a5 Pseudocer anaphrissum Canningia cf reticulata Batiodinium longicornutum Kleithriasph simplicispinum Odontochitina operculata anaphrissum anaphrissum Muderongia australis Ctenido- dinium elegantulum Ctenidodinium elegantulum Muderongia testudinaria Phoberocysta neocomica Druggidium deflandrei Abb. 6: Vergleichende Dinoflagellatenzysten — Zonierungen der Unterkreide. der Thierseemulde der Nördlichen Kalkalpen (HARLOFF & Kırsch 1992) oder der Unterkreide SW-Marokkos (BELOW 1981, 1982a) oder dem Stratotyp des Barreme aus Südost- frankreich (DE RENEVILLE & RAyNAuD 1981). Palaeoperidinium cretaceum: Diese Art findet sich nur sehr selten in den höheren Proben des Profils. Nach Prössı. (1990) tritt diese Art im höchsten Unter-Barr&me auf. Nach HARDING (1990) ist diese Art auf „nearshore-environments“ beschränkt und in einigen Ober-Barreme Proben häufig. Daver (1979, 1982) verwendet diese Art als Zonenindexfossil für den Zeit- bereich des Mittel- bis Ober-Barr&me. Impagidinium alectrolophum: Diese Art konnte in dem gan- zen Profilabschnitt nicht nachgewiesen werden, tritt aber als Leitform nach Duxsury (1977) im mittleren Mittel-Barreme, bzw. nach Prössı. (1990) im unterem Ober-Barr&me erstmals im Boreal auf. Ctenidodinium elegantulum: Diese charakteristische Art ist in allen Proben des Profilabschnittes Waxenstein-Graben zu beobachten. Nach Costa & Davey (1992) tritt diese Art im Barr&me auf. Ctenidodinium elegantulum hat nach Prössı (1990) ihr letztes Auftreten im Ober-Barr&me des Boreal. Cassiculosphaeridia magna: Nach Davry (1974) und Duxsury (1980) tritt diese Art im ganzen Barr&me auf, nach Prössı (1990) bis in das Mittel-Barreme, wogegen HARDING (1990) auf eine eingeschränkte Verbreitung im Unter-Barreme (aussterbend im Hauptblätterton) hinweist. DE RENEVILLE & RaynauD (1981) geben ein Auftreten bis zum Unter-Barr&me von Südostfrankreich an. Da diese Art in den untersuchten Proben nicht gefunden wurde, ist eine stratigraphisch tiefere Einstufung des Profils Waxenstein-Graben nicht anzunehmen. Cerbia tabulata: Diese Art ist ın fast allen Proben des Profils Waxenstein-Graben, wenn auch nur untergeordnet, vertreten. Nach den Angaben von Haroıng (1990) soll diese Art gegen Ende des Hauptblätterton-Events der borealen Unterkreide die Art Psendoceratinm anaphrissum in den Dinoflagellaten- zysten-Assoziationen ersetzen. BELOW (1981) gibt aus Sedi- menten von Marokko einen Zeitbereich von Ober-Barr&me bis Aptan. Exiguisphaera phragma: Eın einzelner Fund dieser Art in einer Probe ist möglicherweise aus tieferen Schichten umgela- gert. Duxsury (1979) beschreibt diese Art aus dem Unter- Hauterive von Speeton (Bed © 10) und HarnınG (1990) aus dem unteren Barreme. Dies würde auf stratigraphisch ältere Bereiche innerhalb der Drusberg-Schichten in diesem Gebiet hinweisen. Odontochitina operculata: Diese Art tritt in allen Proben des Profilabschnittes Waxenstein-Graben vereinzelt bis häufig (vgl. Wa/6) auf. In Übereinstimmung mit Dux&urY (1980) und Harpıng (1990) kommt diese Art nicht in stratigraphisch älteren Sedimenten als Barr&me vor. Auch beı Davry (1979: Abb. 6) setzt diese Art erst an der Untergrenze Barr&me ein. Pseudoceratinm pelliferum: Diese Art ist in allen Proben des Profilabschnittes Waxenstein-Graben mehr oder minder häu- fig, z. T. umgelagert, anzutreffen. Nach HArDınG (1990) ist Pseudoceratium pelliferum bis zum untersten Ober-Barreme nachzuweisen und wird im oberen Ober-Barr£me von Pseudoceratium solocispinum „ersetzt“. Nach Davry (1979) tritt Psendoceratinm pelliferum bis an die Grenze Barr&me/Apt auf und nach Prössı. (1990: Tab. 5) bis ın das Ober-Apt. Subtilisphaera terrula: Nach HarDınG (1990: 53) besitzt die- se Art zusätzlich zu ihrer stratigraphischen Bedeutung eine wichtige palökologische Aussagekraft, da sie überwiegend in „nearshore-environments“ auftritt und im Ober-Barreme aus- setzt. Subtilisphaera terrula tritt ab dem oberen Hauterive bis in das Barreme von Speeton, England auf (Duxsury 1977: Abb. 21). In den Proben des Waxenstein-Grabens fehlen einige cha- rakteristische Elemente von Dinoflagellatenzysten-Assoziatio- nen der Tethys, wie z. B. die Art Druggidium deflandrei (vgl. Hasız & Drucs 1987). Diese Beobachtung läßt sich mit denen aus Nordwestdeutschland vergleichen. Außerdem konnten ge- genüber zeitgleichen Sedimenten Nordwestdeutschlands eini- ge dort wichtige Arten hier bisher nicht nachgewiesen werden: Sirmiodinium grossü, welche nach Prössı (1990) bis in das Ober-Barreme vorkommt oder Discorsia nanna, die ın Proben von Sarstedt (BELow 1982b) nur im Ober-Barr&me auftritt. Gleiches gilt für weitere Arten wie Trichodinium speetonense oder Spiniferites dentatus (vgl. HARDING 1990). Aber es existieren auch übereinstimmende Elemente mit Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus Nordwestdeutsch- land und Nordeuropa: Arten wie z. B. Ctenidodinium elegan- tulum, Pseudoceratium pelliferum, Florentinia interrupta und Cerbia tabulata treten als gemeinsame, charakteristische Be- standteile der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen in beiden Provinzen auf. Die Dinoflagellatenzysten-Assoziationen des Waxenstein-Grabens zeigen auch Gemeinsamkeiten mit denen des Barr&me aus Südostfrankreich (MıLLıouD 1969, SRIVASTAVA 1984). Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus dem Barr&eme der Thiersee-Schichten sind durch eine Dominanz der Gattungen Cyclonephelium, Cerbia oder Cribroperidinium charakterisiert (vgl. HArLOFF & KırscH 1992). Beiden Assoziationen ıst der geringe Anteil scolochorater Formen, wie die Gattungen Oligosphaeridium und Spiniferites gemeinsam. Für eine Einstufung in den Zeitbereich (?)Mittel- bis Ober- Barreme (?oberstes Barreme) der Proben WA/1 - WA/13 spricht das Auftreten von Psendoceratium anaphrissum, Pseudoceratium retusum, Psendoceratinm pelliferum, Cerbia tabulata und Subtilisphaera terrula sowie das Fehlen von cha- rakteristischen Arten des Zeitbereiches Hauterive/Unter- Barreme wie z. B. Cassiculosphaeridia magna (vgl. HArDING 1990) oder Nexosispinum vetusculum, die ebenfalls im unteren Barreme ihr letztes Vorkommen haben (Davrr 1979). Auch Exiguisphaera phragma hat eine stratigraphische Reichweite bis in das Unter-Barreme (HARDING 1990). Vergleicht man die Proben mit den Angaben aus Costa & Davey (1992: Abb. 18) für NW-Europa (England), so würde durch das Einsetzen von Psendoceratinm anaphrissum der tiefere Profilabschnitt Waxenstein-Graben nicht jünger als Mittel-Barreme sein. Gegen die stratigraphische Einstufung des Profilabschnittes 55 Waxenstein-Graben in das Apt spricht ebenfalls das Fehlen typischer Arten. Der Profilabschnitt des Waxenstein-Grabens der Drusberg- Schichten ist also mit Hilfe von Dinoflagellatenzysten als (?)Mittel - bis Ober-Barr&me zu datieren. Kalkiges Nannoplankton: Die zusätzliche Untersuchung des kalkigen Nannoplanktons (Probe Wa/l - Wa/13) durch Herrn Prof. Dr. MUTTERLOSE (mündl. Mitteilung) hat eine artenarme und schlecht erhaltene Assoziation geliefert, welche aber durch das Fehlen von eindeutigen Apt-Arten einerseits und durch das Auftreten einer charakteristischen Leitform für das Barr&me andererseits gekennzeichnet ist. Diese Leitform Flabellites biforaminis THIERSTEN (1973) setzt erstmals ım höchsten Barreme ein (vgl. auch MUTTERLOSE 1992). Dies stimmt mit der stratigraphischen Verbreitung wichtiger Leit- formen der Dinoflagellatenzysten aus den höheren Proben überein. Foraminiferen: Ebenfalls besteht Übereinstimmung mit neueren mikropaläontologischen Untersuchungen. Nach Fuchs (1971) weisen reiche Foraminiferenfaunen auf ein Mit- tel-Barreme-Alter der unteren Drusberg-Schichten in Vorarl- berg hin. Nach WEıipicH (1989: Tab. 1) würde dieser Zeit- bereich der sigali-Zone des Barreme nach einer Unterkreide- Zonierung mit planktonischen Foraminiferen für die Nördli- chen Kalkalpen entsprechen. Im Vergleich zu den wichtigsten überregionalen Unter- kreidezonierungen, beruhend auf Dinoflagellatenzysten, wer- den die Untersuchungsergebnisse der Barreme-Proben des Helvetikums der Lokalität Waxenstein-Graben in Abb. 6 kurz gegenübergestellt. Eine ausführliche Zusammenstellung ver- schiedener Zonierungen findet sich in WırLıams & BuJak (1985) und Prössı (1990). Nach WırLıams & BuJak (1985) beziehen sich einzelne Zonierungen auf den borealen Bereich (PrössL 1990, Duxsury 1977; DavEr 1979, 1982) und auf die Tethys (Hasıs & Drust 1983, 1987). Die Probenserie läßt sich gut in die von Davezy (1979, 1982) aufgestellte Odontochitina operculata-Zone (Pseudoceratinm anaphrissum-Palaeoperidinium cretaceum-Subzone) des Un- ter- bis Mittel-Barr&me für Ablagerungen aus der Tethys ein- gliedern, wobei sich Unterschiede in den Reichweiten der ein- zelnen Subzonen innerhalb des Barreme zeigen. Dies steht allerdings nicht in genauer Übereinstimmung mit der Verbrei- tung des kalkigen Nannoplanktons (?höchstes Barreme für die Proben WA/2 - WA/13). In den Dinoflagellatenzysten-Assoziationen fehlen charak- teristische Zonenleitformen nach der Gliederung von PrössL (1990: 113: Exiguisphaera plectilis-Zone des tiefsten Unter- Barreme bis mittleren Ober-Barr&me) für die Unterkreide Nordwestdeutschlands oder nach HEıBy et al. (1987) für Australien. Zusammenfassend lassen sich die Proben ın die Odontochitina operculata-Zone des Barreme nach Davrr (1982) beziehungsweise der Odontochitina operculata-Zone nach Hasıp & Druct (1983, 1987) eingliedern. 56 372USAMMENFASSUNEG Gegenüber Foraminiferen und Ostracoden sınd die organı- schen Reste wie Pollen/Sporen und Dinoflagellatenzysten in Kreidesedimenten der Alpen und Voralpen weit weniger gut erhalten. Um so erfreulicher ist es, daß aus dem Profilabschnitt Waxenstein-Graben der Drusberg-Schichten des Helvetikums aus Oberbayern erstmals häufige und teilweise gut erhaltene Dinoflagellatenzysten-Assoziationen mit 30 - 50 Arten gefun- den wurden, zusammen mit Palynomorpha und Pollen/Spo- ren, Acritarchen, Prasinophyceae und Mikroforaminiferen. Die eindeutig marinen Ablagerungsbedingungen werden durch die dominierenden Dinoflagellatenzysten (85 - 90%) belegt. In den überwiegend offen marınen Ablagerungs- bedingungen liegt auch der Grund für die geringe Menge der terrigenen Palynomorphen. Der Profilabschnitt des Waxenstein-Grabens der Drusberg- Schichten ist mit Hilfe von charakteristischen Arten wie Ctenidodinium elegantulum, Pseudoceratium pelliferum, Psendoceratinm anaphrissum und Cerbia tabulata als (?)Mit- tel- bis Ober-Barr&me zu datieren. Boreale Arten wie Cauca parva, Exiguisphaera plectilis und Trichodinium speetonense, die häufig in Proben aus Nordwestdeutschland sind, fehlen, ebenso einige charakteristi- sche Arten der Tethys, wie z.B. Druggıidınm deflandrei aus dem Barreme (vgl. Hasız & Drucs 1983). Übereinstimmun- gen bestehen zu Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus Südostfrankreich (vgl. MiırLıoup 1969; DE RENEVILLE & RaynAuD 1981; SRIVASTAVA 1984). Die Proben lassen sich der Odontochitina operculata-Zone des Barreme nach Davey (1982), beziehungsweise der Odontochitina operculata-Zone nach Hasıs & Drucs (1983, 1987) zuordnen. SOHIRURBEINIV ERZEIGH NIS ALBERTI, G. (1961): Zur Kenntnis mesozoischer und alttertiärer Dinoflagellaten und Hystrichosphaerideen von Nord- und Mit- teldeutschland sowie einigen anderen europäischen Gebieten. - Palaeontographica, Abt. A, 116: 1-58, 12 Taf.; Stuttgart. BELoW, R. 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Bavar., 82: 174-176; München. 59 | Zitteliana 120 | Hagn/Herm-Festschrift | 59-65 | München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627 Zur Nannoplankton-Stratigraphie der Seisenburger Schichten (Coniac? - frühes Campan) in der Rheno- danubischen Flyschzone (Ostalpen) östlich des Inn Von HANS EGGER*) Mit 2 Abbildungen, 1 Tabelle und I Tafel KOEHRSZEFLFSISIUENE Von mehreren in Bayern und Österreich gelegenen Auf- schlüssen der Seisenburger Schichten wird stratigraphisch wertvolles kalkiges Nannoplankton beschrieben. Dieses be- legt, daß die Oberkante dieser Formation (frühes Campan) wesentlich jünger ıst als bisher angenommen wurde. Ferner verweist der Aufbau der untersuchten altersgleichen Floren- spektren auf unterschiedliche Herkunftsgebiete des turbidi- tischen Materials. ASBISIIE RUN. Biostratigraphically important calcareous nannoplankton ıs described from several outcrops of the Seisenburg Formation in Bavaria and Austria. These fossils make it clear that the top of this formation (early Campanıan) is much younger as supposed before. The composition of the investigated nanno- plankton associations indicates different source areas of the turbiditic material. IERSINNEISZITEIIANNS In ihrer richtungweisenden Arbeit über die Flyschzone zwı- schen dem Inntal und dem Ennstal berichten RICHTER & MÜL- LER-DEILE (1940: 420) erstmals von roten und grünlich-grauen Tonschiefern an der Basis der Zementmergelserie. Sie bezeich- nen diesen Profilabschnitt als „obere bunte Mergel und Schie- fer“. In der Folge wurden diese Gesteine von den Bearbeitern der bayerischen Flyschzone kartierungsmäßig als Teil der Piesenkopfschichten betrachtet (z. B. FREIMOSER, 1972: 38 f.; von Rap 1972: 115). In Österreich hingegen wurden sie als eigene Formation (Obere Bunte Schiefer) kartiert (JANOSCHEK, 1964: 171 ff.; MAURER, 1972: 149; Prey, 1950: 142 £.; 1957: 323; 1980: 286; STURM, 1968: 67), wobei als Kriterium für die Ab- *) Dr. Hans EGGer, c/o Geologische Bundesanstalt, Rasumofsky- gasse 23, A-1031 Wien trennung von den hangenden „Zementmergelbasisschichten“ (= Piesenkopfschichten) die Rotfärbung der Tonsteine heran- gezogen wurde. ToLLmANN (1985: 386) gab in seiner kompilatorischen Arbeit dieser Formation dann den Namen „Seisenburger Schichten“. Die Seisenburger Schichten bilden eine dünnbankige Turbiditabfolge, deren Hartbänke nur selten Mächtigkeiten von mehr als 10 cm aufweisen. Den Bouma-Abfolgen dieser karbonatreichen grauen Siltsteinbänkchen fehlen die Basısab- schnitte; vorwiegend ist der Abschnitt Tg entwickelt, seltener die Abfolge Tg; gegen das Hangende nimmt der Tongehalt der einzelnen Turbiditbänke zu, so daß über den Hartbänken jeweils geringmächtige (bis 5 cm) Mergel- bis Tonmergellagen folgen, die den Abschnitt T, repräsentieren. Mit scharfer Gren- ze werden diese höchsten Teile der Turbidite oft von Ton- 60 steinen überlagert, die als das nicht-turbiditische pelagische Sediment interpretiert werden (der Begriff „pelagisch“ wird hier sowohl für hemi- als auch eupelagisch verwendet). Diese Tonsteine, die eine Ablagerung unterhalb der lokalen Kalzıt- kompensationstiefe belegen, bauen etwa 25% der Schichtfolge auf. Charakteristisch ist meist ihre auf Hämatıt zurückgehende rote Farbe, wodurch auf eine verhältnismäßig gute Durchlüf- tung des bodennahen Wassers zur Zeit der Ablagerung ge- schlossen werden kann. Der hohe Anteil an pelagischen Ton- steinen am Aufbau der Formation erklärt sıch durch die turbiditische Mangelsedimentation, während welcher nur in langen Abständen Trübeströme von geringer Dichte und ent- sprechend geringer Erosionskraft zum Absatz gelangten. Im Faziesschema von Mutti et. al. (1975) können die Seisenburger Schichten den Fazies Dz (Schlammturbidite) und G (Pelagite) zugeordnet werden. Im stärker differenzierten Modell von Pıckering et. al. (1986: 120 f. und 143 ff.) entspre- chen ihnen die Fazies D2.1 und die Fazies G2.1. 2. SUR TIGRA BFTE Schwierigkeiten bereitete bislang die stratigraphische Ein- stufung der Seisenburger Schichten, da mit Ausnahme von Spurenfossilien keine Makrofossilien darin vorkommen und die Mikrofaunen fast ausschließlich von agglutinierenden For- men aufgebaut werden. Altersweisende planktonische Arten sind dagegen selten: lediglich manchmal auftretende zwei- kielige Globotruncanen belegen ein Oberkreidealter. Von den obengenannten Bearbeitern wurde der Ablagerungszeitraum der Seisenburger Schichten meist nur aufgrund ihrer Stellung im Profil mit etwa Turon bis Coniac angenommen. STURM (1968: 67) gibt die stratigraphische Reichweite der Seisenburger Schichten im Gebiet unmittelbar westlich des Attersees mit Mittelturon bis Untersanton an. Zwei von WEIDICH (in EGGER, 1987: 142 und 1989 a: 377) bestimmte Proben enthielten relativ reiche planktonische Faunen des Santon bzw. des Coniac bis Untersanton. Im Gegensatz zu den spärlich vorkommenden alters- weisenden Foraminiferen konnte vom Verfasser stratigra- phisch wertvolles kalkiges Nannoplankton in zahlreichen Pro- ben aus den Seisenburger Schichten nachgewiesen werden. Da die Pelagite karbonatfrei sind (s. o.) und daher nannosteril, mußte die Probennahme aus den Turbiditen erfolgen, d. h. es konnte nur resedimentiertes Material untersucht werden. Die bisherigen Erfahrungen in der Rhenodanubischen Flyschzone zeigten jedoch, daß karbonatreiche Turbidite - wie sie in den Seisenburger Schichten vorkommen - anscheinend überwie- [z Zinnkopf H...Hochplett Rs R....Rehkogelgraben j M.....St. Michael DE LINZ Pe Den, 12 ef Hi \ AMSTETTEN : xR xM ) DONEEE GMUNDEN RUHPOLDING ;® xH Ti 7 .£..SALZBURG u ; pe ) Kartenausschnitt 7 Ne km EEE EEE) o 10 60 Abb. 1: Übersichtskarte zur topographischen Lage der untersuchten Aufschlüsse (Koordinatenangaben s. Text). gend synchron allochthone Floren enthalten: das Ausgangsma- terial stammt vermutlich aus Hang- und Schelfgebieten und wurde schon kurze Zeit nach der Erstablagerung resedimen- tiert, so daß der Zeitunterschied zwischen Sedimentation und Resedimentation für die stratigraphische Einstufung vernach- lässıgbar gering erscheint. Dennoch muß damit gerechnet wer- den, daf3 die Trübeströme auf ihrem Weg ältere Ablagerungen erodieren konnten bzw. durch die Erosion im Hinterland älte- re Partikel bereits an der Erstsedimentation beteiligt waren. So enthalten z. B. mehrere der untersuchten Proben immer auch geringe Anteile von umgelagerter Unterkreide. Generell emp- fiehlt es sich daher, die Einstufung von Flyschgesteinen nur aufgrund des Erstauftretens der Leitformen zu treffen, da sonst durch die Resedimentation u. U. höhere Alter vorgetäuscht werden könnten. 2.1 DAS PROFIL AM HOCHPLETT Besondere Bedeutung für die stratigraphische Einstufung der Seisenburger Schichten hatte das Profil an der Nordseite des Hochplett bei Mondsee (Koordinaten auf ÖK 1:50 000, Blatt 65, Mondsee: 455750/298750; s. a. Abb.1), weil dort die Seisenburger Schichten von ihrer Basis bis zu ihrem Top durchgehend aufgeschlossen sind, wodurch eine kontinuierli- che Beprobung möglich war. Das Gesamtprofil vom Hochplett ist in der Arbeit von EGGeEr (1992, Abb. 2) abgebil- det, dort ist allerdings die Oberkante der Seisenburger Schich- ten noch etwas zu tief dargestellt. In diesem Profil lagern den mächtigen grobkörnigen Sand- steinen der Reiselsberger Schichten mit scharfem Kontakt zie- gelrote Tonsteine auf. Diese erreichen eine Mächtigkeit von etwa 5 m. Darin treten keine Hartbänke auf, lediglich einige dünne Lagen mit erhöhtem Siltgehalt konnten beobachtet wer- den. Die roten Tonsteine und siltigen Tonsteine belegen einen vermutlich langandauernden und abrupt einsetzenden Ausfall der Turbiditsedimentation. Aufgrund des fehlenden Karbonat- gehaltes tritt in diesem Profilabschnitt kein kalkiges Plankton auf. Auch die in dankenswerter Weise von M. Busik (Brno) bestimmten Sandschalerfaunen (Psammotodendron cf. dich- thomicum NEAGU, Thalmannammina gerochi HANZLIKOVA, Plectina cf. lensis (Grzysowski) ließen keine genauere Alters- einstufung als Oberkreide bis Paleozän zu. Erst über der roten Tonsteinabfolge setzt die typische (s. 0.) Entwicklung der Seisenburger Schichten mit einer Mächtigkeit Nannoplankton Lucianorhabdus cayeuxii DEFLANDRE vrvvorv Lucianorhabdus maleformis REINHARDT BODBOB Calculites obscurus (DEFLANDRE) HOCHPLETT | ZINNKOPF Probennummer'20119118117|6 13|4|56 718 61 Calculites ovalis (STRADNER) Eprolithus floralis (STRADNER) Lithastrinus grillii STRADNER Micula decussata VEKSHINA Quadrum gartneri PRINS - PERCH-NIELSEN 4 ) v Quadrum gothicum (DEFLANDRE) Arkhangelskiella specillata VEKSHINA Aspidolithus parcus parcus (STRADNER) Aspidolithus parcus constrictus (HATTNER et. al.) Gartnerago obliquum (STRADNER) Eiffellithus eximus (STOVER) Eiffellithus turriseiffeli (DEFLANDRE) Stradneria crenulata (BRAMLETTE - MARTINI) Cribrosphaerella ehrenbergii (ARKHANGELSKY) Chiastozygus platyrhethum HILL Prediscosphaera cretacea (ARKHANGELSKY) Micrantholithus hoschulzii (REINHARDT) Braarudosphaera bigelowii (GRAN - BRAARUD) Reinhardtites anthophorus (DEFLANDRE) Glaukolithus diplogrammus (DEFLANDRE) Zeugrhabdotus embergeri (NOEL) Corollithion ssgnum STRADNER Vagalapilla matalosa (STOVER) <2% Microrhabdulus decoratus DEFLANDRE 2-10% Lithraphidites carniolensis DEFLANDRE 10.1-30% Watznaueria barnesae (BLACK) 30.1-50% Ellipsagelosphaera fossacincta BLACK 50.1-65% Manivitellapemmatoidea THIERSTEIN Nannoconus steinmannii KAMPTNER Erhaltung Biscutum constans (GORKA) M...mäßig Marthasterites furcatus (DEFLANDRE) P... schlecht Tab. 1: Quantitative Verteilung der Nannoplanktonarten der Seisenburger Schichten in den Proben vom Hochplett und vom Zinnkopf (Erhaltungszustände klassifiziert nach STEINMETZ 1979) von rund 20 m ein. Daraus konnten reiche Nannoplankton- floren gewonnen werden, die bereits 5 m über der Basıs der Formation mit Calculites obscurus (DEFLANDRE) den Grenzbe- reich Santon-Campan belegen (Probe 20 - s. Tab. 1 und Taf. 1). Die Grenzziehung zwischen Santon und Campan mittels kal- kigem Nannoplankton ist noch umstritten: Sıssin6H (1977: 55) definiert in seiner Standardgliederung diese Grenze mit dem Erstauftreten von Calculites obscurus. Der genannte Autor be- trachtet daher die Calculites obscurus-Zone (= CC 17) als die älteste Nannoplankton-Zone des Campan, während diese Zone nach PErcH-Nielsen (1985: 346) auch noch das jüngste Santon mitbeinhaltet. Für die Gosauschichtgruppe gibt WAG- REICH (1988: 285) den Ersteinsatz von Calculites obscurus auf- grund der Korrelation mit Foraminiferen- und Ammoniten- Zonen ebenfalls mit spätem Santon an. Probe 19 wurde 2 m über Probe 20 genommen: Darın trıtt bereits mehrmals Aspidolithus parcus parcus (STRADNER) auf, womit nach der Gliederung von SıssinGH bıs zum Aussterben von Marthasterites furcatus (DEFLANDRE), welcher ebenfalls in Probe 19 noch vorkommt, die Nannoplankton-Zone CC 18 belegt ıst. Diese Zone ıst auch nach PERCH-NIELSEN (1985: 346) bereits ins frühe Campan einzuordnen. Probe 18 wurde 5 m über Probe 19 genommen. In dieser und in allen hangend folgenden Proben konnte kein Marthasterites furcatus mehr nachgewiesen werden. Da diese Art aber auch weiter im Liegenden nur selten auftritt, scheint es fraglich, ob hier tatsächlich schon die Zone CC19 vorliegt, zumal Aspidolithus parcus constrictus (HATINER, WIND & Wise), welcher die Subzone CC18b belegt, erstmals ın Probe 6 nachgewiesen werden konnte. Diese Probe wurde 14 m über Probe 18 und I m unter der höchsten roten Tonsteinlage ge- nommen. Bukryaster hayı (BUKRY) konnte in keiner der unter- suchten Proben nachgewiesen werden. Als erstes Ergebnis kann somit festgehalten werden, daß die 62 Oberkante der Seisenburger Schichten am Hochplett wesent- lich jünger ist als die bisher publizierten Altersdaten dieser Formationsgrenze (s. o.). Sie liegt im untersuchten Profil in der Subzone CC18b und damit im frihem Campan. Es stellt sich daher als nächstes die Frage, ob am Hochplett nur eine lokale Entwicklung vorliegt oder ob auch an anderen Lokalitäten ähnlich junge Alterseinstufungen nachweisbar sind. Es werden daher drei weitere, räumlich verhältnismäßig weit voneinander entfernte Aufschlüsse (s. Abb. 1) der Seisenburger Schichten vorgestellt: 2.2 ZINNKOPF (SÜDOSTBAYERN) Nach FrEIMOSER (1972: 39) sind in der südostbayerischen Flyschzone die Seisenburger Schichten (= Obere Bunte Mer- gel) vor allem am Nordschenkel der Zinnkopf-Mulde gut auf- geschlossen (Koordinaten auf Blatt 18342, Bad Reichenhall: 4551100/5294000). Sie erreichen dort eine Mächtigkeit von etwa 20 m. Der oben genannte Autor gibt für sein Arbeitsge- biet das Alter dieser Formation mit Turon bis Santon an, wobei in diese Zeitspanne aber auch noch die Piesenkopf-Schichten zu stellen sind, die in Bayern nicht von den Seisenburger Schichten kartierungsmäßig abgetrennt werden. Wie die Geländebegehung zeigte, sind die Seisenburger Schichten am Zinnkopf lithofaziell gleich entwickelt wie am Hochplett: an der Basis der Formation herrschen ziegelrote Pelitgesteine vor, in denen keine markanten Hartbänke zu be- obachten waren. Darüber folgt wieder eine Wechsellagerung im Dezimeterbereich von Hartbänkchen mit weicheren, grü- nen, grauen und rotbraunen Pelitgesteinen. Leider waren aber die Liegend- und Hangendgrenze der Formation nicht aufge- schlossen. Aus allen untersuchten Proben ist mit Aspidolithus parcus parcus bereits campanes Alter (Zone CC18a) belegt (s. Tab. 1). Die Seisenburger Schichten weisen somit am Hochplett und am Zinnkopf gleiche Alter auf. Bemerkenswert ist allerdings die unterschiedliche Zusammensetzung der Florenspektren (s. Tab. 1 und Abb. 2): Holococcolithen (Calculites und Lucianorhabdus), die am Hochplett mit rund 25% am Aufbau der Florenassoziationen beteiligt sind, treten am Zinnkopf mit einer Häufigkeit von rund 1% in ihrer Bedeutung völlig zu- rück (es wurden jeweils 100 Gesichtsfelder einer Probe bei 1000facher Vergrößerung und gekreuzten Polfiltern ausge- zählt). Allgemein sind Holococcolithen häufig in epikontinentalen Ablagerungen anzutreffen, während sie in offenmarinen Sedı- menten fehlen (THIERSTEIN, 1976: 334; Wise, 1983: 494; PERCH- NieLsen, 1985: 361). Diese Beobachtungen sprechen am Hochplett für eine Herkunft des resedimentierten Materials aus dem Schelfbereich, am Zinnkopf hingegen für eine Anliefe- rung aus einem Abhang- oder Tiefschwellengebiet. Damit lie- gen klare Hinweise für unterschiedliche Liefergebiete der Turbidite der Seisenburger Schichten in den beiden betrachte- ten Gebieten vor. Die von HATTNER et. al. (1980: 20) geäußerte Vermutung, daß im frühen Campan das gehäufte Auftreten der Gattungen Aspidolithus, Arkhangelskiella und Gartnerago für epikontinentale Ablagerungsverhältnisse spricht, konnte mit den jetzt untersuchten Florenvergesellschaftungen nicht bestä- tigt werden: die prozentuelle Verteilung dieser Gattungen ist n=714 n= 1086 Rest Reinhardtites anthophorus Stradneria crenulata Holococeolithen Aspidolithus, Arkhangelskiella, Gartnerago Eiffellithus eximius Prediscosphaera cretacea Micula decussata Watznaueria barnesae ZINNKOPF HOCHPLETT Abb. 2: Durchschnittliche (je 5 Proben) quantitative Verteilung der wichtigsten Nannoplanktonarten in den Seisenburger Schichten vom Zinnkopf und vom Hochplett. am Zinnkopf und am Hochplett annähernd gleich groß (s. Abb. 2). 2.3 REHKOGELGRABEN (OBERÖSTERREICH) Der beprobte Aufschluß befindet sich an der Basis einer aufrecht gelagerten Schuppe (Hacklbergschuppe nach EGGER, 1990: 427) im südlichen Rahmen des ultrahelvetischen Schürflingfensters im Rehkogelgraben (Koordinaten auf ÖK 1:50.000, Blatt 67, Grünau: 493925/310425). Bereits PREY (1951: 42) berichtet von hier über bunte Schiefer im Liegenden der Zementmergelserie. Die Basis der Seisenburger Schichten ist hier nicht aufgeschlossen, dafür aber sehr gut der Übergang in die Zementmergelbasisschichten (= Piesenkopf-Schichten). Im Gegensatz zu den Aufschlüssen am Zinnkopf und am Hochplett fehlen im Rehkogelgraben zwischen den oft nur zentimeterdicken Hartbänkchen häufig weichere Tonmergel- und Mergellagen. Es war daher schwierig brauchbares Proben- material zu bekommen. Die Floren der untersuchten Proben waren durchwegs schlecht erhalten - möglicherweise auch eine Folge der tektoni- schen Beanspruchung an der Schuppenbasis - und weisen eine geringe Individuenanzahl auf. Auf eine Auszählung der Präpa- rate wurde daher verzichtet. Neben den vorherrschenden Ar- ten Watznaueria barnesae und Micula decussata sind in diesen Präparaten Holococcolithen wieder reichlich vorhanden. Im- mer konnten Calculites obscurus und Lucianorhabdus cayeuxü beobachtet werden. Dazu kommt als weitere wichtige Leit- Zitteliana, 20, 1993 Nannoplankton aus den Seisenburger Schichten vom Hochplett OS Arkhangelskiella specillata Aspidolithus parcus parcus A. parcus constrictus Wu DE Es Calculites ovalis Calculites obscurus Lucianorhabdus maleformis Micula decussata L. maleformis Lucianorhabdus cayeuxii Reinhardtites anthophorus @ Quadrum gartneri Marthasterites furcatus Braarudosphaera bigelowii Eiffelithus eximius 10m M — h) —— EGGER, H.: Nannoplankton aus den Seisenburger Schichten vom Hochplett Tafel 1 64 form Aspidolithus parcus parcus, welche auch noch 3 m über der letzten roten Lage gemeinsam mit Marthasterites furcatus vorkommt. Aspidolithus parcus constrictus konnte hier noch nicht beobachtet werden. Die Oberkante der Seisenburger Schichten scheint hier in der Zone CC18Sa zu liegen und somit etwas älter als im Profil am Hochplett zu sein. 2.4 ST. MICHAEL AM BRUCKBACH (NIEDERÖSTERREICH) Von dieser Lokalität (Koordinaten auf ÖK 1:50.000, Blatt 52, St. Peter in der Au: 545250/319950) beschreibt EGGER (1989 b: 63 f.) ein Fenster von ultrahelvetischer Buntmergel- serie innerhalb des Rhenodanubischen Flysches. Bei der Neu- begehung dieses Rutschgeländes konnten jetzt in diesem Ge- biet etwas bessere Aufschlüsse gefunden werden, die zeigten, daß die Zuordnung zum Ultrahelvetikum eine Fehldiagnose war: vielmehr stehen hier bunte Flyschschiefer an, die aufgrund ihres Fossilinhaltes und ihrer Lage im Liegenden der Zement- mergelserie zu den Seisenburger Schichten zu rechnen sınd. Die ursprüngliche Zuordnung zum Ultrahelvetikum kam da- durch zustande, daß auch hier - wie am Hochplett und am Zinnkopf - mehrere Meter mächtige rote Tonsteine vorkom- men, die faziell der Scheibbser Fazies der Buntmergelserie (s. SCHNABEL, 1983: 302) überaus ähnlich sind. Diese Ähnlichkeit kann als weiterer Hinweis für die Richtigkeit der Ansicht ge- daß die Verzahnungsbereich der ultrahelvetischen Hangfazies mit der wertet werden, bunten Flyschschiefer im rhenodanubischen Beckenfazies abgelagert worden sind (EGGER, 1992: 55 ff.). Zusammenhängende Aufschlüsse konnten in diesem Gebiet nicht gefunden werden; die untersuchten Proben stammen aus kleinen Bachanrissen. Die Nannoplanktonpräparate enthielten wieder reichlich Holocoeccolithen. In einer dieser Proben wur- den noch keine Leitformen aus dem Campan, wie etwa Calculites obscurus oder Aspidolithus parcus, beobachtet. Durch das häufige Vorkommen von Zucianorhabdus cayeuxü ist daraus aber zumindest das späte Santon (CC16) belegt. In einer weiteren Probe tritt Aspidolithus parcus parcus gemein- sam mit Marthasterites furcatus auf, so daß auch von hier wie- der die Subzone CC1$a nachgewiesen werden konnte. 372208 MSIERNBERSS S U NIE Wie aus den oben vorgestellten Daten ersichtlich ist, reichen die Seisenburger Schichten östlich des Inns stratigraphisch bis ins frühe Campan hinauf. Die im Hangenden folgende Zementmergelserie setzt daher erst - wie auch die faziell ähnlı- chen Kahlenberger Schichten im Wienerwald Flysch (s. MÜL- LER, 1987: 24) - ım Campan ein. Unklar ist nach wie vor das Alter der Unterkante der Seisen- burger Schichten, da aus den Tonsteinen an der Basis dieser Formation bislang keine altersweisenden Fossilien gewonnen werden konnten. Auch die liegenden Reiselsberger Schichten, die eine „proximale“ Fazies aufweisen und daher vermutlich sehr rasch geschüttet wurden, sind überaus fossilarm. Ledig- lich eine Probe vom Hochplett, aus dem Mittelabschnitt dieser Formation, lieferte stratigraphisch wertvolles Nannoplankton, das eine Einstufung ins höhere Cenoman (Microrhabdulus decoratus-Zone; CC10) erlaubte. Pr£EYv (1980: 285 f.) gibt auf- grund einiger Foraminiferenfunde das Alter der Reiselsberger Schichten mit höherem Cenoman bis frühem Turon an. Dem- nach sollten die im Hangenden folgenden Seisenburger Schich- ten bereits im späten Turon oder im frühen Coniac einsetzen. Als Ablagerungszeit der basalen 5 m mächtigen Tonsteine ist daher zumindest das Coniac und das Santon anzunehmen, also ein Zeitraum von rund 5 Millionen Jahren. Bezogen auf das jetzt vorliegende kompaktierte Sedimentgestein liegt die Sedimentationsrate für die basalen roten Tonsteine daher bei lmm/1000y. Nach dieser extremen Mangelsedimentation be- gann allmählich wieder die Turbiditsedimentation und es ent- wickelte sich vom oberen Abschnitt der Seisenburger Schich- ten im frühem Campan bis zum Ende der Sedimentation der dickbankigen Hällritzer Serie im späten Campan ein Groß- zyklus mit zunehmend dickeren Bänken und gröberen Korn- größen gegen das Hangende zu. SCHASBEHKE.N VER ZEITCTFNTS BrAUNSTINGL, R. (1989): Flyschanteil auf Blatt 65 Mondsee. - Geol. Karte Republik Österr.; Wien (Geol. Bundesanst). EGGer, H. (1987): Zur Geologie der Rhenodanubischen Flyschzone südöstlich von Steyr (Oberösterreich, Niederösterreich). - Jb. Geol. B.-A., 130 (2): 139-151, 5 Abb.; Wien. Eger, H. (1989 a): Zur Geologie der Flyschzone im Bundesland Salzburg. - Jb. Geol. B.-A., 132 (2): 375-395, 6 Abb.; Wien. Ester, H. (1989 b): Über einige geologische Beobachtungen in der Flyschzone südlich von St. Peter in der Au (Niederösterreich). - Anz. Österr. Akad. Wiss., math.-naturwiss. 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Die vorliegende Arbeit wurde mit Mitteln aus dem Projekt FFWF P-8310-Geo unterstützt. 67 | Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 67-77 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 | Nannofossil biostratigraphy of the Late Cretaceous Nierental Formation, Northern Calcareous Alps (Bavaria, Austria) By MICHAEL WAGREICH & HANS-GEORG KRENMAYR*) With 6 Text-figures and 1 Plate KURZEASSUNG Die biostratigraphische Gliederung des Campan-Maas- trichts der Nierentaler Schichten (Gosau-Gruppe, Nördliche Kalkalpen) wurde mit Hilfe von Nannofossilien an den Lokalı- täten Lattengebirge bei Bad Reichenhall, Gosau (Oberöster- reich) und Gams (Steiermark) untersucht. Trotz Wieder- aufarbeitungen älterer Nannofloren in turbiditischen Mergeln, konnte die Nannofossil-Standardzonierung der tethyalen Oberkreide angewendet werden. Die Basıs des Maastrichts ım Sinne der tethyalen Planktonforaminiferengliederung, definiert mit dem Aussterben von Globotruncanita calcarata, liegt so- wohl ım Profil von Gams als auch in Gosau innerhalb der Nannofossilzone CC22ab, unterhalb des letzten Auftretens der Nannofossilien Eiffellithus eximius und Reinhardtites anthophorus. UBS RNIT The nannofossil biostratigraphy of the Campanıan- Maastrichtian of the Nierental Fm. (Gosau Group, Northern Calcareous Alps) is investigated within the localıties Latten- gebirge/Bavarıa, Gosau/Upper Austria, and Gams/Styria. Although reworking of older sediments ıs partly observed, especially within turbiditic marlstones, standard nannofossil zonations for the Late Cretaceous of the low-latitude Tethyan realm can be applied. The base of the Maastrichtian, drawn at the level of the last occurrence of the planktonic foraminifera Globotruncanita calcarata, corresponds to a horizon within the nannofossil zone CC22ab, below the last occurrence of Eiffellithus eximins and Reinhardtites anthophorus, both in the Gosau and the Gams sections. IsENKERODUCHTION The term „Nierentaler Schichten“ has been commonly used as a lithostratigraphic term for varicoloured, deep-water marly limestones and marls of the Late Cretaceous and Early Tertiary Gosau Group of the Northern Calcareous Alps (NCA) (e. 9. Hacn 1955, 1957; HERM 1962a, b; OBERHAUSER 1963; FAUPL et al. 1987). The biostratigraphy of this upper part of the Gosau basins fillings of the NCA has been investigated in detail with *) Univ. Ass. Dr. MICHAEL WAGREICH, Institut für Geologie, Univer- sıtät Wien, Universitätsstraße 7, A-1010 Wien; Dr. Hans-GEORG KRENMAYR, Geologische Bundesanstalt, Rasumovskygasse 23, A- 1031 Wien. planktonic and, to a lesser degree, benthonic foraminifera (e. g. WICHER 1956; GANsS & KnIPSCHEER 1954, 1956; HAGn 1955, 1957, 1981; Küpper 1956; HErRM 1962a, b; OBERHAUSER 1963; KoLLMAnN 1964; WILLE-JANOSCHER 1966; Butt 1981). The results of these microfossil studies indicated a considerable diachronism of the base and the top of the plankton-rich marls and marly limestones referred to as „Nierentaler Schichten“ MUNICH [6] 48° N SALZBURG 1 ra => Lattengebirge &— 0 a %- Berchtesgaden —5 Fig. 1: Sketch map of the Northern Calcareous Alps of Austria and Bavarıa together with the 3 localities mentioned in the text. between major localıties. This diachronism resulted in the usage of the broader term „Nierental facıes“ for red and grey marls and marly limestones of the Upper Gosau Complex according to HERM (1962a) and OBERHAUSER (1963). A recent detailed sedimentological analysıs by KrENMAYR (in prep.) based on earlier facies analysis work by Butt (1981) and paleogeographical reconstructions by Faurpr et al. (1987) helped towards a better definition and understanding of the lithofacıes of the „Nierental Formation“ as a formal lithostratigraphic subunit of the Gosau Group of the NCA. In accordance with most of the previous authors (e. g. HERM 1962b) we suggest to use the lithostratigraphic term Nierental Fm. only for sediments of the Late Cretaceous and Early Tertiary filling of the Gosau basins of the NCA. The lithofacial characteristics, such as the significance of red coloured pelites and distinctive pelitic intervals interpreted as hemipelagites between turbiditice sandstones and marls, are described in detail in KRENMAYR (in prep.) and KrENMAYR et al. (in prep.). In general, the facıes of the Nierental Fm. ıs interpreted as a series of marl-rich turbidites of various thicknesses, interstratified with hemipelagites of high carbonate contents, deposited in a slope environment. Depositional depths of the upper to lower bathyal are interpreted from the foraminiferal assemblages of the hemipelagites (e. g. Burr & Herm 1978; Butt 1981). This paper deals with the biostratigraphy of the Nierental Formation based on calcareous nannofossils, which are correlated with the existing zonations of planktonic fora- minifera. Nannofossil investigations were performed on smear slides and slightly concentrated samples under the light microscope. Three major localities of the Gosau Group of the NCA were investigated (fig. 1): the Lattengebirge area; the type area of the Gosau Group, the Gosau Valley; and the Gams area north of Hieflau/Styria. MEKNOWTEDIGEMENTS The authors acknowledge the financial support of the Austrian Science Foundation, Project P7462 under the guidance of Prof. P. Faupr. (University of Vienna), and a grant from the Austrian Academy of Science to M. WAGREICH as a contribution to IGCP Project 262 (Tethyan Cretaceous Correlations). We thank M. JArnIK for improving the Englısh. 2,SPIMPRIN EG SYRATEGYEN TORBIDITE-HEMIPPERAGTLEFIOCOUPEETS Deep-water turbidites interbedded with calcareous hemi- pelagites are a common feature of the Nierental Fm. of the NCA (Burr 1981). The sediment-gravity flow deposits of the Nierental Fm. have a great facies variability, ranging from coarse grained debris flow/grain flow deposits and classical turbidites with complete or incomplete Bouma sequences to silt-mud-turbidites. The thicknesses of the pelitic Bouma-Te- divisions also show a great varıability from marlstones only a few centimeters thin in the Lattengebirge section (BuTT 1981) or parts of the Gams-Kohlhuber section, to abnormal thick pelitic intervals of a few meters above relatıvely thin turbidites, e. g. in the lower part of the Rote Wand section in the Gosau Valley area (KRENMAYR, in prep.). The carbonate content of these turbiditic pelites, generally ranging between 22 and 65%, decreases slightly from the base to the top, which is a mirror of the grain size grading and increasing clay content of the turbidite Te-division. The hemipelagic intervals of the investigated sections have higher carbonate contents (55 to 85%) than the Te-intervals, resulting in a significant higher resistivity against weathering of the hemipelagic marly limestones. Hemipelagic intervals have thicknesses of 2 cm to more than 50 cm in the Lattengebirge section, 2 to more than 60 cm ın the Gosau sections and 5 to 30 cm in the Gams sections. Light grey, brownish and red colours are typical for the hemipelagites. Nannofossil sampling of sections with turbidites inter- bedded with carbonate-rich hemipelagites is faced with a twofold dilemma. On the one hand sampling of turbiditie marls should be avoided because of the great probability of erosion and mixing with reworked, older nannofossil assemblages. On the other hand the carbonate content of the turbiditic marls is more suitable for the preservation of the nannofossils than the hemipelagic layers - carbonate contents of about 40 to 50% supply the best preservation conditions in the studied samples, limiting both dissolution and diagenetic overgrowths of nannofossils. The effect of reworking in nannofossil samples of turbiditie marl layers can be classified broadly according to the scale and age of eroded sediments: (1) Erosion of significant older (> 1-2 nannofossil zones), mainly lithified strata in the hinterland of the turbidite basin, resulting in a mixing of nannofossils of different ages, and (2) subaquaeous erosion and incorporation of shelf or slope pelites by individual turbidite flows, leading to the mixing of slightly older (< 1-2 zone) nannofossils with an autochthonous assemblage. Within the studied sections of the Late Cretaceous, type 1 reworking is clearly a secondary phenomena, although exten- sive reworking of Late Cretaceous sediments is known from overlying Paleocene turbidites of the Gams basın (e. g. KoLımann 1964; LAHODYNskY 1988). Typical nannofossils of the lower part of the Gosau sequences (Coniacian-Santonıan) are missing almost completely in assemblages of turbiditic marls of the Nierental Fm. of the three investigated sections, although erosion of these sediments has been proven by the occurrence of some blocks of older sediments within debris flows and slump masses in the lower part of the Nierental Fm. in the Gams basın (e. g. Krıstan-ToLLMANN & TOLLMANN 1976). The scarcity of significant erosion of older sediments during the Campanıan-Maastrichtian compared with Paleo- cene sediments ıs probably not only a consequence of the local paleogeographic situation of flooding and subsidence of the NCA (Faupı et al. 1987; WAGREICH 1991), but may also be related to a global sea level highstand during this time (e. g. Hag etal. 1987), resulting in worldwide general decrease of the erosional gradient and trapping of the eroded sediments on wide shelf areas. 69 Erosion of type 2 may be ubiquitous within turbiditic deep-water sections resulting in imprecise dating of zonal boundaries and nannofossil events, especially those which rely on the last occurrence of a marker species. Sometimes reworking of slightly older assemblages is indicated by a sudden decrease in abundances and the exclusive appearence of broken specimen (e. g. samples 44 and 45 of the Lattengebirge section, comp. fig. 2). Zonal boundaries which may be strongly influenced by reworking are especially concentrated ın the Latest Campanian - Early Maastrichtian, where the last occurences of marker species like Eiffellithus eximins, Rein- hardtites anthophorus, Broinsonia (Aspidolithus) parca group, Quadrum group, Tranolithus orionatus, and Reinhardtites levis define the lower boundaries of the nannofossil zones CC22c to CC25a in the standard zonation of SıssmGH (1977) and PERCH-NIELSEN (1979, 1985). Bearing in mind these effects of reworking within the turbiditic marls, hemipelagic intervals of the Nierental Fm. were preferentially sampled. Effects of reworking should be minimized in these layers although the action of bottom ceurrents or dilute „tails“ of turbidity currents during the deposition of these „hemipelagic“ layers cannot be excluded (Butt 1981). However, the high carbonate contents of these hemipelagitic intervals result in stronger diagenetic over- growths and recrystallizations. Therefore, samples of the hemipelagic intervals sometimes show a bad preservation potential with delicate forms strongly recrystallized to the extent that they cannot be identified safely any longer. On the other hand a double sampling test of turbidite-hemipelagite couplets within small intervals of the sections did not result in a significant higher biostratigraphic resolution. Despite the preservational effects reported above, the nannofossil assemb- lages of turbiditic marls and hemipelagic intervals were very similar. Another problem for sampling work arıses if the bioturbation of the hemipelagic layers and the uppermost part of the turbiditic marlstone packages is very strong. This can lead to nearly complete mixing of the different sediment types, especially in the case of thinly bedded turbidite-hemipelagite couplets. Differential nannofossil sampling of hemipelagic and turbiditic layers is nearly ımpossible under such circumstances, as happened for example in parts of the Gams area sections. SONS NINELEOS SUEZBTOSTRA TIGER ADEIY In general the preservation of the nannofossil assemblages ıs bad, although the diversities are rather high; nannofossil abundances were sometimes higher in hemipelagic layers because of relatively less admixture of silt and clay fragments compared with the turbiditic marls. The nannofossil zonations can be compared with the standard nannofossil zonation scheme for the Late Cretaceous of SıssınGH (1977) and PERCH- NiELSEN (1979, 1985), with some modifications at the subzone level for the Santonian-Campanıan boundary intervalby WAG- REICH (1988, 1992) and for the Campanian-Maastrichtian boundary interval by SCHÖNFELD & BuRNETT (1991) and BURNETT et al. (1992). This low latitude nannofossil zonation of the Late Cretaceous is correlated with the standard plankton foraminiferal zonation of the Tethyan realm (e. g. BuTT 1981; Marks 1984; ROBASZYNSKI et al. 1984; CARON 1985). 3.1 LATTENGEBIRGE SECTION The Lattengebirge composite section (HERM 1962; BuTT 1981; Hacn 1981; RıscH 1988) includes the Dalsenalm section at the eastern bank of the Röthelbach, the Taucherholzstuben- weg section, and the Wasserfallgraben section. Due to faulting 70 in the lower part of the Wasserfallgraben, a considerable part of the Late Campanian part of the section may be strongly reduced in thickness or even missing. The biostratigraphy of the Cretaceous part of the Lattengebirge was dealt with in detail by HErM (1962a, b, 1981), Butt (1981), and Risch (1988), based on planktonic foraminifera. The section starts at the Dalsenalm locality with Santonıan shelf marls, according to the foraminiferal faunas reported by Burt (1981) and own investigations. The partly covered section of the Taucherholzstubenweg (elevata zone, BuTr 1981) and the Wasserfallgraben (calcarata to mayaorensis zone) make up the upper part of the composite section and show the typical lithology of the Nierental Fm. described above. In the uppermost part of the Wasserfallgraben a detailed Cretaceous- Tertiary boundary section with nannofossil and foraminiferal zonations was described by HErM et al. (1981). Within the Lattengebirge composite section 31 samples were examined for their nannofossil content (fig. 2). Some samples were also checked for planktonic foraminifera, especially around the Santonian-Campanian and Campanian-Maas- trichtian boundary. The section of the Dalsenalm starts with grey shelf marls incorporating sandstone tempestites of the Lower Gosau Complex (Faupt et al., 1987) Iying slightly discordantly over sandy limestones of probably Early Santonıan age. A Santonian age of the shelf sediments is proven by the presence of nannofossils indicative of the nannofossil zones CC16 and CC17a, together with the planktonic foraminifera Dicarınella T c LATTEN- |sl2| , |, kalgniig GEBIRGE |||»: 3 38882; ee Dalsenolm - oillkez gR.gals®® ueseele2 2, 53 Taucherholzstuben-| = | u Snenasee 283 e3eE5255,5%* weg - Wosserfall-| 2| 2| 2 7223 && 583285 °,658335 S groben = e sg:$3628 Segge52s43>2>8E S SBeilwersists als a AS: 58 HareeEHEI Se olSlFEB ee je se gs; 3255522822252 Sample| | Z| 235353050 SsSeSs5S5S855 2 Fr 2 22 5 5 253 TERT NP1 = u + nu De) L u N = uu » ua Eu | [ = * = = .o < & n.-u: u u ..: & x um .. NT | * . Be. 2: um * 1 S aeLT Er R : |... u. un: & . .:u | 55 02] 8 = un ..Be:. un = o S al = BBE-:-+ BEB+ 5 .. NV a. u © Q BEE :E BES-EE +: = N x LI u :5 un umun:.- 10 2: SEX) Lu x oO = | .:s us +: Wu N 1 i = @ = nu... u. > S So . N S 8 u... CH = 202 . UI ur ‘= N 5 S un. 5 (®) nun nun v0 zus ID nun Sul> un 2 & LE | NS g 3 ..u. = PR SS .. X 8ı> 02) © n.. er — Fig. 2: Distribution of marker species in the Lattengebirge composite section. “Thstw” denotes bridge of Taucherholzstubenweg. Sample numbers and sample positions indicated on the right side of the lithologic column; Samples: h hemipelagie pelite, t = turbiditic pelite; lithology and symbols see fig. 3. asymetrica and Sıgalia decoratissima (Burr 1981). The lower boundary of the Campanıan can be recognized with the help of the first occurrence (FO) of the planktonic foramınifera Globotruncanita elevata, still associated with Dicarınella asymetrica, in gray marls about 35 m above the indurated limestones. As in the section of Gosau (WAGREICH 1988, 1992) the FO of G. elevata ıs recognized within the nannofossil subzone CC17b, a few meters above the first occurrence of curved morphotypes of Lucanorhabdus cayeuxıı. The foll- owing Campanian part of the section (Taucherholzstubenweg, base of Wasserfallgraben) is strongly covered and disturbed by faulting. No detailed investigations were made within that part, although zones CC19 to CC20 have been found. The top of the Campanian is taken at the level of the last occurrence (LO) of g- MARKS 1984; ROBASZYNSKY et al. 1984). This event falls within nannofossil zone CC22. Above this, a succession of nanno- the planktonic foraminifera Globotruncanita calcarata (e. fossil zones CC22c to CC23a was recognized up to 60 m below the top of the Maastrichtian. Here, the top of zone CC25a follows immediately above zone CC23a - zone CC24 is mis- sing completely, probably due to normal faults running oblique to the sampled section. Above the faults the section continues up to the Cretaceous/Tertiary boundary as it was 71 described by HErm et al. (1981). Due to the rather long sampling interval, the topmost nannofossil zones of the Maastrichtian (CC26a, b) were not found during our study. 3.2 GOSAU SECTIONS Published nannofossil investigations in the Gosau area are concentrated on the Lower Gosau Complex up to the Early Campanian (WAGREICH 1988, 1992) and the Cretaceous- Tertiary boundary interval in the Elendgraben SW Russbach (PREISINGER et al. 1986; LAHODYNSKY 1988). Küpper (1956) and WILLE-JANOSCHECK (1966) indicated a Campanıan to Maast- richtian age for the Nierental Fm. ın the Gosau area by means of planktonic foraminifera. Two sections were chosen for nannofossil sampling: the Elendgraben section southwest of Rußbach (WıILLE-JANOSCHEK 1966; LAHODYNsKY 1988) and the Rote Wand section 1.5 km E of the Zwieselalm (Küpper 1956). Detailed nannofossil sampling in the lower part of the Elend- graben section resulted in the recognition of several major faults. Therefore, only the upper part of the Elendgraben (starting 1140 m above sea level) below the K/T-boundary site could be used for biostratigraphic zonation and is reported here. The most complete section of the Campanıan elevata cosau |5 oe H Be % ziel Ss Ser 3 | —| N us = 225 5=|le © % 5 Elendgraben- o <3 2 |e58er23 2.2 85 &£ Section (Top) el gE_s2ls2teäe.ez.s3::, 23 E =|a| Spesantfgel,2222essiuägs® 5 &|5| 232398 22588 88820222 588257 sEtEtzeEeee& = BS2S5SH 2 8E=SS S|c| Ees22je 585g essselsbsheletäete °| 9 gszsälssssersss:s:ssässsege Sompe| | Z| 3352835522888 565 5 28223355353 TERT === NPi|_ [ Bee Ne} ss N === a = u .°. s.uu.u = De} —— N = = . BB« | | = —— = D.: = F Fo) . [1 . = SIESIE: o N N Kelle a SER RG < 3 * U} BB. Dr} SZ S zZ N Q| wu Eu | us L a ©. WJ N = & | 2 * BEBEBE 8 Be) n a5 Lil 5 5 Du | N 1 .|o . E= == < SEE 5 + (u: a m :E BEBEBo+ + m IL N BEE-EE:-BEE-E EEB + N turbidite-dom. interval Bee] gray hemipelagites en % F = d h F | m turb.-hemipel. mixed re emipelagites BT1I olistostrom BE] gray shelf marls m common/rare . very rare/questionable x reworked Fig. 3: Distribution of nannofossil marker species in the Nierental Fm. of the Elend- graben section of the Gosau Valley. Explanations see fig. 2. | Gosau |5 oi| 2 & @ ® n Reimer | kesie 3 BE Rote Wand Section] 5| "| 38 3 sg22335 2 35 3 lo 50 Sus&as E3 8 or E ollim RE Eersss SarısE B A zs|o| Suzude88a2)22 E S$ges®e - AEIES FRE FE sie22:33 Elrerz222:eeeeneee g:sS22E o| ce| se 525es385e22 eloe$&o€2.o s|o| E2222e22:<82e33 E 2:28 Sampfe| - | Z| = 353535522500 == =25= + = 7 Fe) E n = nun » u 1 S ir KAT Bean I 1 nu. IS) 3 58 .: Be S N BE +5 5 R a UK Ic u | N 3 = ce 7% = zusue 25 5 S sel 8:38; . x KOlzs uw Susan SR 318 - N ® can EEE EEEEEEE-E-EB:M — BBEEE EBEEE- BEE = < 3 FH — = SS x BE-EBE BESE BEE EH Lil oO) m SR BE E22 -5-:55 Bu8- = o® zz I EEE EEE -EEEE Sum — = I | Q BEBBEEBESB nass ES EBE-BBESESESE SE: S oO N BE:E- Bun nun.» S «BEE EEBEEEEE BEN < S Ig6al per Se (er | ——-/740h iS LIE . = rm z == m ECEEITERX | St 5 >< > N. ee .o = = | EI 0 SnE NY N De IN S > 29h . ss . ‘Bu Al W << A| 24 ha Wl V N | ı | m Son | 5 |23Y [! Jr Gl 2 zZ a5h | | 8 .. ..= 3m an DIN! na om mm um RL 90 EAzze BE BESEE HERBEBEN I a8h | .|20 ‘EEE 55 +55: sun 1501 3.1 RN 51h DS nn B+:BEBEE 5 sun (®) ı9 | Dj, BEBmEE- ., = mun = 50 um Keen = Fig. 5: Distribution of marker species ın the Schweinbach section E of Gams/Styria. Explanations see fig. 2; lithology and symbols see fig. 3. zonation of KorLManNn (1964). A distinctive slumping mass with large olıstolits of a Late Santonian/Early miniferal Campanıan age occurs within the calcarata zone according to Krıstan-ToLLMANN & TOLLMANN (1976). Due to the high sedimentation rates of turbidites the Kohlhuber section provides a very detailed zonation of the Early to Late Maastrichtian above the calcarata zone of the uppermost Campanıan. Within both sections the LO of G. calcarata can be recognized in the nannofossil zone CC22, characterized by the presence of both Ziffellithus eximius and Remhardtites anthophorus together with Quadrum trifidum and Rein- hardtites cf. levis. In the Schweinbach section a detailed subdivision of the nannofossil zone CC22 is impossible due to reworking within a slump. The extended Kohlhuber section (fig. 6) indicates a succession of LO of zonal markers in accordance to the standard zonal scheme of SıssnGH (1977) and PERCH-NIELSEN (1979, 1985) with the exception of Tranolithus orionatus, which disappears below the LO of the Broinsonia ‚parca group. Minor reworking of type 2 can be observed by the presence of some broken specimens of slightly older species of the former zone. Nevertheless, e. g. the lower boundary of CC24, defined by the LO of B. (Aspıidolithus) parca constricta, could be recognized by a sudden decrease in the abundance of the marker species to the sole presence of broken specimen. The top of the „Kohlhuber“ section can be dated as “middle” Maastrichtian (zone CC25a), below the FO of Lithraphidites quadratus. The Schweinbach section was sampled up to the topmost zone of the Maastrichtian (CC26b), defined by the presence of Micula prinsu together with Micula murus. ADISEIISSTON Recent investigations on the Campanian-Maastrichtian boundary indicated a strong diachronity between the definition of the base of the Maastrichtian in the Tethyan realm (LO of the planktonic foraminifera Globotruncanita calcarata), and the definition of the lower boundary of the Maastrichtian in the Boreal realm (FO of belemnites of the Belemnella lanceolata lineage). It has been shown, that the level of extinction of G. calcarata can be correlated with the subzone CC22c of the Quadrum trifidum nannofossil zone, whereas the base of the Maastrichtian according to the Boreal zonation scheme is already in the nannofossil zone CC23a (SCHÖNFELD & BURNETT, 1991). During our study we found approximately the same position of the LO of G. calcarata within the CC22 Quadrum trıfidum zone, although within the two Gams sections and the Rote Wand section of the Gosau Valley, samples with G. calcarata are still characterized by the presence of Eıffehthus eximius, indicatıve of CC22ab below subzone CC22c. On the other hand, an influence of reworking cannot be ruled out - E. eximius ıs a very common nannofossil in the Campanıan assemblages of the Gosau sections, and an 74 anomalous range of this species with a LO well above the LO of Reinhardtites anthophorus can be proven in the Elendgra- ben section. In the Lattengebirge section, the exact position of the LO of G. calcarata could not be proven, probably due to faulting in this part of the section. According to BuTT (1981), G. calcarata has been found at the base of the turbidite- dominated part of the section, which can probably be corre- lated with our samples No. Lg7 or 9h. Sample Lg7 (nannofossil zone CC22b?) still contains a Late Campanian foraminiferal assemblage with Globotruncanita subspinosa, whereas Lg9h is already characterized by an Early Maastrichtian assemblage of Rugoglobigerinas without G. subspinosa and nannofossils indicative of zone CC22c. A detailed correlation within the latest Campanian to Early Maastrichtian subzones of CC22 is also hindered by the fact that the FO of Reinhardtites levis, defining the base of CC22b, could not be precisely dated, due to overgrowth and reerystallisation processes in carbonate-rich samples, which make the differentiation of R. anthophorus and R. levis very diffieult. Only large (> 10 um) Reinhardtites with a completely closed central area were grouped into R. cf. levis. As R. levis evolves out of R. anthophorus by an increase in the size of the elements which subsequently close the central area (e. g. Prıns & SIssINGH in SIssinGH 1977), this definition is quite arbitrary and the FO of R. levis is not used as a reliable marker event during this study. That is why the subzones CC22a and CC22b are grouped together. Plate1 Nannofossil marker species of the Campanian — Maastrichtian of the Gosau Group All figures with crossed nicols, except Fig. 1 with 80° crossed nicols Fig. 1 Marthasterites furcatus (DEFLANDRE, in DEFLANDRE & FERT 1954) DEFLANDRE, 1959. Probe L18, Lattengebirge. Fig. 2 Lucianorhabdus maleformis REINHARDT, 1966. Probe L18, Lattengebirge. Fig. 3 Lithastrinus cf. grillii STRADNER, 1962. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau. Fig. 4 Lucianorhabdus cayeuxii DEFLANDRE, 1959. Probe L18, Lattengebirge. Fig. 5 Calculites obscurus (DEFLANDRE, 1959) Prins & SıssinGH, 1977. Probe GAM131 (calcarata horizon), ”Kohlhuber“ section, Gams. Fig.6 Lucianorhabdus cayeuxii DEFLANDRE, 1959 (ssp. B of WAGREICH 1988). Probe L18, Lattengebirge. Fig.7 Broinsonia (Aspidolithus) cf. parca parca (STRADNER, 1963) BukrY, 1969. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau. Fig. 8 Broinsonia (Aspidolithus) parca constricta HATTNER, WInD & Wise, 1980. Probe GAMI131 (calcarata horizon), ”Kohlhuber“ section, Gams. Fig.9 _ Broinsonia (Aspidolithus) parca constricta HATTNER, WIND & Wise, 1980. Probe EG 90h (calcarata horizon), Rote Wand section, Gosau. Rucinolithus sp. Probe EG 186h, Rote Wand section, Gosau. Fig. 11 Arkhangelskiella cymbiformis VExsHINA, 1959 (small specimen). Probe LG43h, Lattengebirge. Probe EG77h, Rote Wand section, Gosau. Arkhangelskiella cymbiformis VExsHina, 1959 (large specimen). Probe GA 17, Schweinbach section, Gams. Ceratolithoides aculeus (STRADNER, 1961) Prins & SıssinGH, in SıssinGH 1977. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau. Quadrum gartneri Prıns & PERCH-NIELSEN, in ManivIT et al. 1977. Probe EG 186h, Rote Wand section, Gosau. Transitional form between Qu. gartneri and Quadrum gothicum (DEFLANDRE, 1959) PRIns & PERCH-NIELSEN, in MANIVIT et al. 1977. Fig. 16 Quadrum sissinghüi PERCH-NIELSEN, 1986. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau. Fig. 17 Quadrum trifidum (STRADNER, in STRADNER & PAapp 1961) Prıns & PERCH-NIELSEN, in MANIVIT et al. 1977. Probe EG 90h (calcarata horizon), Rote Wand section, Gosau. Eıffellithus eximius (STOVER, 1966) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe L6, Lattengebirge. ig. 19 Reinhardtites anthophorus (DEFLANDRE, 1959) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau. Fig.20 Reinhardtites cf. anthophorus (DEFLANDRE, 1959) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe L18, Lattengebirge. Fig. 21 Tranolithus orionatus (REINHARDT, 1966) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe EG 186h, Rote Wand section, Gosau. Fig.22 Reinhardtites levis Prıns & SıssinGH, in SıssinGH 1977. Probe EG 90h (calcarata horizon), Rote Wand section, Gosau. Fig.23 Micula cf. praemurus (BukrY, 1973) STRADNER & STEINMETZ, 1984. Probe LG43h, Lattengebirge. Fig.24 Micula swastica STRADNER & STEINMETZ, 1984. Probe EG77h, Rote Wand section, Gosau. Fig.25 Lithraphidites praeguadratus ROTH, 1978. Probe EG42t, Elendgraben, Gosau. Fig.26 Lithraphidites quadratus BRAMLETTE & Marrını, 1964. Probe GA 17, Schweinbach section, Gams. Fig.27° Micula murus (Marrını, 1961) Bukrv, 1973. Probe GA 17, Schweinbach section, Gams. Fig.28 Ceratolithoides kamptneri BRAMLETTE & Marrını, 1964. Probe EG182t, Rote Wand section, Gosau. Fig. 29 Transitional form between M. murus and Micula prinsü PERCH-NIELSEN, 1979. Probe GA 17, Schweinbach section, Gams. Fig.30 Broken specimen of Micula prinsii PERCH-NIELSEN, 1979. Probe EG182t, Rote Wand section, Gosau. Zitteliana, 20, 1993 al {am WAGREICH, M. & KRENMAYR H.-G.: Nannofossils of the Nierental Formation Tafel 1 76 e © GAMS S c “2 F SU: = S E = „es e en 5 Section E of Do E53 3 a3g2e®2|s Re 22 & "K > el 33. SakRssee IR 5% 5 Eatuiber o|a| 2E.82:85-.eon.ez.s25*. 83 5 z|o| Sseuauteger22r3essigeäe e| 0| s3 323883" 2353323 „5 „Eu. 323%5 <|e| 232,223 „353%#2°%5°2385% 23% EloOl Se 22 .e 2222202 ,..553&88 = e| 35252555 € 35 28 ae] = B|c|ı E54 2228355282228 55>52e98e2. o| 9 easgeasssäesseaserse2aett3e2 Sample | Z| 3353838552 8888553852 2235355353 | 0- ‘nu UL) u. us Bu* us * 3 De) N .n us * *x mE * Der ss . SL « S = .u | Re R ] us = = | tr .m . ur Snız N: SI N us us . | Sie LJ 7, .n =. =. uu.- - mm = = Ro) D :E BB: .:m un [S} | oa|N O7 2) 7 3 ($} N N BE -5:-BEESEN -.= en) IL A a .u . us = Bus. S 3 uE -:5 BESE 5 B8>+.+ < IN sau... sus nuu > \S) v Fig. 6: Distribution of marker species in the section E of farming house ”Kohlhuber“, E of Gams/Styria. Explanations see fig. 2; lithology and symbols see fig. 3. REE BRENNEN S BURNETT, J. A., KENNEDY, W. J. & War, P. D. (1992): Maastrichtian nannofossil biostratigraphy in the Biscaya region (south-western France, northern Spain). - Newsl. 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Ken ui @ ‚. | . 1: ser ı E27 P & BD N ““ a wIE E P a = 2 € iR Da | ana Da > 8 j & u iu 9 an in ae er ar P : i TE es a NR i N ae L} “ = «DR nr ae EA ET S R 2 I eo Aue: a u —. an gun D Pe = ei‘ =53-M es Zu ve us 5 ». “ Pu El A u) Bu De ee ZT a. > 68 ur Besen u he ao ar nn Di [N gen us aan \ er ee ie kei (aa EB ° “= 79 Zitteliana 20 Hagn/Herm-Eestschrift 79-86 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 First Oligocene Silicoflagellates from N. Europe (Silstrup, Denmark) By KATHARINA VON SALIS*) With 3 Text-figures and 2 Tables DOBSEIURSLN@] A Late Oligocene silicoflagellate assemblage from Denmark is described and illustrated for the first time. The silico- flagellates are found in a thin diatomite band overlying the Upper Paleocene/Lower Eocene Fur Formation at the base of the Upper Oligocene Vejle Fjord Formation. The absence of Naviculopsis lata and the presence of Distephanus speculum hemisphaericus assign this assemblage, which is dominated by Distephanus crux s. ampl., to the D. speculum haliomma Subzone, which has been correlated to the Late Oligocene Sphenolithus ciperoensis Zone (NP 25) and the basal part of the Early Miocene Triguetrorhabdulus carinatus Zone (NN 1) of calcareous nannofossils. The age of the Fur Formation at Silstrup is younger than 54 Ma and the sediments correlatable to the middle part of NP 10. IKSWARSZIETESS- UN G Eine spätoligozäne Silicoflagellaten-Vergesellschaftung aus der Vejle Fjord-Formation von Dänemark wird erstmals be- schrieben und illustriert. Die Silicoflagellaten finden sich in einem ca. 50 cm mächtigen Diatomit, der die bereits bekannten spätpaläozänen bis früheozänen Diatomite und Aschenlagen der Fur-Formation im nördlichen Jütland überlagert. Die Ver- gesellschaftung wird dominiert von Distephanus crux s. ampl. und enthält Distephanus speculum hemisphaericus, aber keine Naviculopsis lata. Damit gehört sie ın die spätoligozäne D. speculum haliomma-Subzone, die mit der spätoligozänen Sphenolithus ciperoensis-Zone (NP 25) und dem basalen Teil der frühmiozänen Triqguetrorhabdulus carınatus-Zone (NN 1) der kalkigen Nannofossilien korreliert werden kann. Das Alter der Fur-Formatıion ın Sılstrup ist jünger als 54 Ma und die Sedimente können zur mittleren NP 10 korreliert wer- den. BKUNERODWETTON, So far, only Late Paleocene and Eocene silicoflagellates were described from the Paleogene of Denmark, Northern Germany, the North Sea area and the Norwegian Sea (MARTINI 1972, 1974, 1981, 1986, PERCH-NIELSEN 1976, MARTINI & MÜL- LER 1976 and LOCKER & MarTını 1986, 1987, 1989). In the present paper, a Late Oligocene assemblage is illustrated and discussed for the first time. *) Prof. Dr. KarHArınA von Sarıs, Geological Institute ETH-Z, CH-8092 Zürich, Switzerland. Recently, BERGGREN et al. (1992) reported laser fusion dates from ash layers of the silicoflagellate-bearing Fur Formation. Knox (1989) showed the correlation of these ash layers to the calcareous nannofossil zonatıon. These informations allow for a better stratigraphic assignment of the sediments underlying the Late Oligocene layers than previously possible. 80 I wish to thank Craus HEILMANN-CLAUSEN, Arhus, for supplying the initial sample from Silstrup that triggerd this investigation and for information about the section at Silstrup. D. Bukry (Menlo Park, USA), C. HEILMANN-CLAUSEN (Ärhus, Denmark), Locker (Kiel, Germany) reviewed various versions of the Naja MikKELSEN (Copenhagen, Denmark) and S. manuscript. EOCAEITY AND MESTERIENE on 100 km COPENHAGEN Text-fig. 1: Distribution of Oligocene sediments below the Quater- nary in Denmark and localities. Silstrup Sydklint lies in Thy on the northwestern shore of Limfjorden, Jutland in western Denmark (text-fig. 1; 2 in fig. 1 in PERCH-NiIELSEN 1976, where the legend is missing). A thin diatomite layer of Oligocene age was discovered at this localıty by HEILMANN-CLAUSEN (1982: 58). The Oligocene layers of the Vejle Fjord Formation, from which the samples were taken, consist mainly of micaceous clays and, at their base, include some 50 cm of diatomites with silicoflagellates (tab. 1). Underlying these diatomites are the diatomites in the Mo Clay of the Fur Formation which spans the Paleocene/Eocene boundary. The contact between the Lower Eocene Fur Formation and the Upper Oligocene Vejle Fjord Formation is not the result of Quaternary glacial disturbances as suggested by BoGGiLD (1918) and RosENKRANTZ (1945). Glauconite-filled burrows penetrate from the Vejle Fjord Formation down into the Fur Formation, showing that the contact, where a hiatus probably spanning over 30 million years is indicated, is not disturbed (Gry 1979). 2 SIEICOFLAGELLATE ASSEMBLAGES AND IHEIRSAET Silicofla- Lithology Samplelgellates Age d.brown, micaceous clay d.brown clay brownish clay/diatomite glauconitic sanı bioturbated L. Oligocene d.brown, sandy layer; ash + 140? Mo Clay (w. diatomites) ash + 138 Early Eocene Fur eb: sediments at Silstrup Sydklint. After notes by C. HEILMANN-CLAUSEN and the author. Lithology, samples and silicoflagellate content of the Of the samples studied (Tab. 1), only two, 1 and 4, include rich silicoflagellate assemblages. Besides the common diatoms, rare ebridians and also common archaeomonads and endoskeletal dinoflagellates are present. 2.1 SAMPLE1 Sample 1 from the Fur Formation (Tab. 1) includes a typical Late Paleocene/Early Eocene silicoflagellate association. Diffe- rent species of Corbisema, Naviculopsis aspera and Dictyocha medusa are about equally common, while Dietyocha aspera ıs rare. Following PErCH-NIELSEN (1976), the assemblage belongs to the N. aspera Subzone of the Naviculopsis constricta Zone which spans the Paleocene/Eocene boundary. 2.2 SILICOFLAGELLATE CORRELATIONS AROUND THE PALEOCENE/EOCENE BOUNDARY The Paleocene/Eocene diatomites of the Fur Formation ın Denmark have been known since the last century. They crop out in western Denmark and contain the ash layers numbered from -39 to +140 by Boccıno (1918). While most of the partly laminated Fur Formation is free of CaCO,, occasional layers of „cementstone“ are calcareous and often include especially well preserved siliceous assemblages, but no calcareous nannofossils. Recently, Knox (1989) correlated two prominent SILICOFLAGELLATE ZONATION 81 DENMARK recognised locality r Formations w. FUR Fm : No of N. biapiculata Am | S. nn OLIGOC. N.lata* Ds.s.haliomma* Ds.s.hemisphaericus* C.apiculata+ C.hastata+ Vejle Fjord N.biapiculata+ D.hexacantha+ N.punctilia+ N.vemae+ D. hexacantha Sevind Marl N.vemae* D.hexacantha* D.spinosa* N.foliacea* N.aspera+ C.naviculoidea+ C.naviculoidea* D.elongata* N.danica* N.constricta* N. foliacea N. constricta N. constricta Lillebelt Cla Resnces Clay above + 19 +19to-17 -17 to -19A -30 to -21A Tab. 2: North European Silicoflagellate zonation and the stratigraphie occurrence of silicoflagellate-bearing sediments correlated to the lithologic formations and their calcar areous nannofossil zonal assignment. After MikkELsen (1975), PERCH- NiELSEN (1971, 1976, 1979) and Thiede et al. (1980). = First occurrence, + = last occurrence. The ash layers ın the Fur Formatiomare numbered from bottom to top from -34 to +140. Silicoflagellates were only found from -34 to +130. and chemically distinct ash layers, -17 and +19, with two ash layers in a borehole in N. Germany and with DSDP Sıte 550. The latter lies some 600 km to the W of the westernmost tip of Great Britain, thus about 1850 km from the Danısh occurrences. At Site 550, the two ash layers occur in the lower part of the unusually thick (about 50 m) calcareous nannofossil zone NP 10 of Marrını (1971) which lies in Polarıty Chron 24R. BERGGREN et al. (1992) reported new laser fusion dates from ashes -17 (54.5 Ma) and +19 (54 Ma) in the Fur Formation of Denmark and the correlation of these ashes to the base of the London Clay Formation (Hales and Harwich Member, respectively). According to Knox (1984, 1989) the entire series of ashes is contained within NP 10 at Site 550 and the uppermost ashes occur around the middle of NP 10. No decision as to the exact position of the GSSP (global stratotype section and point) for the Paleocene/Eocene boundary has yet been taken. The current usage, however, puts the boundary within NP 9, atthe NP 9/10 boundary, or at the base of the London Clay. All of these positions are below ash layer +19. Thus the layers outcropping at Silstrup Sydklint and containing ash-layers 118 and higher, are younger than 54 Ma and of early Eocene age. 2.3 SAMPLE 4 The silicoflagellate assemblage of sample 4 is totally different from the one in sample 1. It includes the species illustrated on Figures 2 and 3 and discussed below. Distephanus crux s. ampl. dominates, while all other species together make up less than 10%. The assemblage can be assigned to the Naviculopsis biapiculata Zone of Bukry (1974, 1978). This zone is defined from the last occurrence of Corbisema apiculata or C. hastata or the first occurrence of Navicnlopsis biapiculata to the first oceurrence of N. lata. The presence of Distephanus speculum hemisphaericus assigns the assemblage at Silstrup to the D. speculum haliomma Subzone of Bukry (1981), which ıs defined from the first occurrence of D. speculum haliomma and the first occurrence of D. speculum hemisphaericus to the fırst occurrence of N. lata. This subzone has been correlated by Bukry (1981) to the Late Oligocene calcareous nannofossil zone of Sphenolithus ciperoensis and the basal Miocene zone of Triquetrorhabdulus carınatus (NP 25 and NN 1, respectively of Marrını 1971). Similar assemblages were found by BukrY (1976b) and MAR- TINı & MÜLLER (1976) at DSDP Site 338 on the Voering Plateau in the Norwegian Sea, where they were accompanied by a Late Oligocene calcareous nannofossil assemblage including Dic- tyococcites bisectus and Cychcargolithus abisectus (MÜLLER 1976). The diatomite samples from Silstrup are non-calcareous and thus barren of calcareous nannofossils. Also, they do not include any reworked silicoflagellates from the underlying diatomites of the Lower Eocene part of the Fur Formation. No corresponding siliceous interval was found in the Harre boring which was cored only some 30 km to the SSE of Silstrup (Fig. 1; BIORSLEV NIELSEN et al., in prep.; VON SALIS in prep.) and penetrated Miocene through Danian sediments. In the Oligocene interval of the Viborg boring, cored some 70 km to the SSE of Silstrup (Fig. 1), very rare diatoms but no sılicoflagellates have been observed (THIEDE et al. 1980). BACHMAnN (1970) described and illustrated a silicoflagellate assemblage from Austria with a very similar assemblage as the one found at Silstrup. He assigned the austrian assemblage to the Late Oligocene. Since it includes Naviculopsis lata, the form marking the base of the zone of that name which presently is correlated to the Lower Miocene calcareous nannofossil zones NN 1 and NN 2 of Marrını (1971), an Early Miocene age is indicated. The fact that N. /ata was not found ın the assemblage from Silstrup suggests a Late Oligocene to possibly earliest Miocene age for it. Bukry (1985), who studied the silicoflagellates from Rockall Plateau west of Scotland which is on a similar latitude as Silstrup found N. cf. N. lata in 82 DSDP Hole 406. He assigned these samples an ?Early Miocene age. The underlying Late Oligocene assemblage differs from the one treated here by including common specimens of Naviculopsis biapiculata and, in its lower part, of the diatom Rocella gelida. Both species were not found at Silstrup. The assemblage at Site 406 also includes Distephanus speculum haliomma, the presence of which defines the uppermost Oligocene subzone of this name. The presence of this subzone at Silstrup is indicated by the presence of D. speculum hemisphaericus. 34 S%üS DE.MA TLEHPIERE ONIKOEO GN Silicoflagellates are marine, unicellular algae with flagellae. They produce microscopic (30-100 u), tubular skeletons of opal and thus are mainly preserved in diatomites underlying modern or ancient ocean upwelling areas or in diatomites preserved due to nearby volcanism. The classification follows KRISTIANSEN (1990), the terminology of the silicoflagellates is the one of PERCH-NIELSEN (1985). Phylum Chrysophyta Class Dietyochophyceae (silicoflagellates) Order Dictyochales Family Dietyochaceae LEMMERMANN, 1901 Bachmannocena apiculata subsp. glabra (Schu1z, 1928) Bukry, 1987 Text-Fig. 2, fig. 1,2 1928 _ Mesocena polymorpha var. triangula fa. glabra ScHurz: 237, fig. ?3b, 3c. 1978 _ Mesocena apiculata glabra (ScHuLz) BukRY: 562, pl. 2, fig. 14, 15. 1987 Bachmannocena apiculata glabra (SchuLz) BUkRY: 404. Remarks: M. apiculata has short spines and straight to slightly concave sides. Corbisema triacantha (EHRENBERG, 1845) Hanna, 1928 Text-Fig. 3, fig. 15, 16 1845 Dictyocha triacantha EHRENBERG, 1844: 80. 1931 Corbisema triacantha (EHRENBERG) HANNA: 198, pl. D, fig. 1. 1974 _ Corbisema triacantha (EHRENBERG) LOCKER: 634, pl. 1, fig. 10 (= holotype). Remarks: The holotype of this species is a specimen from the Miocene with short spines and strongly convex sides of the basal ring. The very rare specimens at Silstrup have longer spines and less convex sides than in the holotype. Dictyocha aspera (LEMMERMANN, 1901) BUKRY & FOSTER, 1973 Text-Fig. 2, fig. 5, 6 1901 _ Dictyocha fibula var. aspera LEMMERMANN: 260, pl. 10, fig. 27, 28. 1973 Dictyocha aspera (LEMMERMANN) BUKRY & FOSTER: 815-871. Remarks: The spines are of medium length and the sides of the basal ring only slightly convex and nearly equal in length. A short basal pike is attached about halfway between the strut and the corner of the basal ring in each side. The central bar ıs less than a third of the length of the diagonal and runs slightly oblique to it. The form is similar to D. aspera clinata where, however, the central bar measures about half the length of the diagonal and the basal pikes, where present, are attached at or near the base of the struts. Dictyocha medusa HAECKEL, 1887 Text-Fig. 2, fig. 3, 4? 1887 Dictyocha medusa HAEcKEL: 1560, pl. 101, figs. 13, 14. Remarks: D. medusa includes forms with a simple central cross and without basal pikes. The form shown in Text-Fig. 1, fig. 4 seems to be a form between Dictyocha medusa and Distephanus crux darwinii BUkRY, 1976. Distephanus boliviensis var. major (FRENGUELLL, 1951) CIESIELSKI, 1975 Text-Fig. 3, fig. 22, 23 1940 Dictyocha boliviensis var. major FRENGUELLI: 44, fig. 4. 1975 Distephanus boliviensis var. major (FRENGUELLI) CiEsIELsKI: 660, pl. 8, figs. 1-5. Remarks: As pointed out by MCCARTNEY & Wise (1990), six-sided Distephanus exhibit a considerable variability. The forms assigned to D. boliviensis differ from those commonly assigned to D. speculum by their more massive appearance. But „in many samples the two taxa are distinct and easily separated, but in other samples they appear to intergrade“. The variety major is characterised by more than one apical opening. The spines are uneaqual in length. Distephanus crux (EHRENBERG, 1841) HAECKEL, 1887 Text-Fig. 2, fig. 7-9, 11,12 1841 _ Dictyocha crux EHRENBERG, Ber. 1840: 207-208. 18837 Distephanus crux (EHRENBERG) HAECKEL: 1563. Remarks: Locker (1974) has indicated that a population of D. crux may include a variety of sizes of the apical ring. Basal pikes are either missing or relatively short. LOckEr (1974) suggested Distephanus staurodon to be a synonym of D. crux. The two species are distinguished here on the basis of the form of the basal ring: more or less quadratic in D. crux and rhomboedrical in D. staurodon. Text-fig. 2 Light mieroscope micrographs from sample A, diatomite of the Vejle Fjord Formation, Silstrup. Scale bar = 10.4. Bachmannocena apiculata subsp. glabra (ScHuLz, 1928) Bukry, 1987. Dictyocha medusa HaEcktL, 1887. Fig. 1,2 Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5, 6 Specimen between Dictyocha medusa HaEckEL, 1887 and Distephanus crux subsp. darwinu (Bukrv, 1976). The latter is often found in the Oligocene Naviculopsis biapiculata Zone. Dictyocha aspera (LEMMERMANN, 1901) BukRyY & FOSTER, 1973. Fig. 7-9, 11,12 Distephanus crux (EHRENBERG, 1941) HarckeL, 1887. - Forms without basal pikes, very small basal pikes and well developed basal pikes; forms with small and forms with wide apical opening, which is round, quadratic or rectangular Fig. 10,14 Distephanus staurodon (EHRENBERG, 1945) Bukkv, 1978. Fig. 13 Abnormal specimen of Distephanus crux s. ampl. 83 34 Distephanus speculum (EHRENBERG, 1838) HAECKEL, 1887 s. ampl. Text-Fig. 3, fig. 19 1838 _ Dictyocha speculum EHRENBERG: 132. Nomen nu- dum. 1840 Dictyocha speculum EHRENBERG, 1838: 129, pl. 4, fig. Xn. 1887 Distephanus speculum (EHRENBERG) HAECKEL: 1565. Remarks: D. speculum has six sides and spines of equal or unequal length according to LOCKER (1974) who studied the type material of this species. The specimen illustrated here is abnormal in that its apical ring is supported only by five struts. -. [r Distephanus speculum subsp. hemisphaericus (EHRENBERG, 1845) Bukry, 1978 Text-Fig. 3, fig. 18, 21 1845 Dictyocha hemisphaerica EHRENBERG, 1844: 266, 267. 1978 Distephanus speculum hemisphaericus (EHRENBERG) Bukry: 697. Remarks: Not following LOCKER (1974) but rather Bukry (1978), the forms described in the literature as Distephanus speculum hemisphaericus and D. speculum triommata are not included in Cannopilus hemisphaericus but treated as separate subspecies of Distephanus speculum. Text-fig. 3 Light mieroscope micrographs from sample A, diatomite of the Vejle Fjord Formation, Silstrup. Scale bar = 10u. Fig. 15,16 Corbisema triacantha (EHRENBERG, 1845) Hanna, 1931. Fig. 17 Distephanus speculum subsp. pentagonus LEMMERMANN, 1901. Fig. 18,21 Distephanus speculum subsp. hemisphaericus (EHRENBERG, 1845) BukrY, 1978. Fig. 19 Distephanus speculum (EHRENBERG, 1838) HAECKEL, 1887 s. ampl. Fig. 20 Distephanus speculum subsp. triommata (EHRENBERG, 1846) BukRY, 1976a. Fig. 22,23 Distephanus boliviensis var. major (FRENGUELLI, 1951) Ciesierskı, 1975. Distephanus speculum subsp. pentagonus LEMMERMANN, 1901 Text-Fig. 3, fig. 17 1901 Distephanus speculum subsp. pentagonus LEMMER- MANN: 264, pl. 11, fig. 19. Remarks: This form is very rare. The spines are of about equal length, the basal pikes are short and the struts nearly radial. Distephanus speculum subsp. triommata (EHRENBERG, 1846) Bukry, 1976 Text-Fig. 3, fig. 20 1846 Dictyocha trıommata EHRENBERG, 1845: 76 1974 _ Dictyocha triommata EHRENBERG LOCKER: 643, pl. 4, fig. 5 (holotype figured). 1976a Distephanus speculum triommata (EHRENBERG) Bukrry: 896. 85 Remarks: D. speculum triommata ıs characterised by 3 apical windows. LOCKER pointed out that the population in the sample of the holotype of this subspecies includes forms with 2-5 windows. Distephanus staurodon (EHRENBERG, 1845) BuKRY, 1978 Text-Fig. 2, fig. 10, 14 1845 Dictyocha staurodon EHRENBERG, Ber. 1844: 80. 1978 Distephanus staurodon (EHRENBERG) BUKRY: 697. Remarks: The basal ring of D. staurodon ıs rhomboedric in shape, while the one of D. crux is more or less quadratic. The basal pikes are generally better developed in the former than in the latter. The spines are longer along the long axis of the form than along the short one. REEIEIER EINIEEIS BACHMANN, A. 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Bramletteins? duo- alatus (Martını 1980) aus dem höheren Pliozän wird in die Gattung Gephyrocapsa KAMPTNER überführt. IS PNDEROIDII.EITTON During shore-lab investigation of Leg 49 material of the Deep Sea Drilling Project (DSDP) in 1977 a probably new taxon was discovered, but was not described in the report on calcareous nannoplankton and silicoflagellate biostratigraphy of Sites 407 and 409 at the Reykjanes Ridge (Marrını 1979) because priority of shipboard investigations (STEINMETZ 1979). However, this form was not mentioned in the Leg 49 reports or described later. Detailed REM-investigations revealed details not recognized in any published taxa, therefore the description of a new species seems justified. The new taxon is common in sample 409-2-1: 7-8 cm, recovered at DSDP-Site 409 at the Reykjanes Ridge (Fig. 1), approximately 24,5 meters below seafloor. The succession ın core 2 of Site 409 comprises of calcareous sandy mud, which was placed by shipboard scientists in planktonic foraminiferal *) Prof. Dr. ErLenD Marrını, Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität, Senckenberg-Anlage 32-34, D-60325 Frankfurt am Maın. 60°W 50° 40° 30° 20° 10°W Fig. 1: Location of sites drilled in the Reykjanes Ridge area during DSDP Leg 49. 88 zone N 22 and calcareous nannoplankton zone NN 19 (Pseudoemiliania lacunosa zone) (LUYENDYK, CAnN et al. 1979). It was also stated that the succession included a series of turbidites, grading from sandy mud at base upward to calcareous mud or nannofossil ooze at top. The calcareous nannoplankton assemblage of sample 409-2-1: 7-8 cm was placed in calcareous nannoplankton zone NN 21 (Emiliania huxleyi zone) by Marrını (1979). Both nanno- plankton placements were probably partly caused by the new form, since it exhibits features of the index species of both 2. DESIECRIP TEONFOF Class Coccolithophyceae ROTHMALER, 1951 Family Coccolithaceae KAMPTNER, 1928 Genus Emihania Hay & MOHLER, 1967 Emiliania coronata n. sp. Pl. 1, Figs. 1-9 Type locality: DSDP Site 409, Reykjanes Ridge, North Atlantic Ocean (62°36.98°N 25°57.17°W). Type level: DSDP 409-2-1: 7-8 cm, late Pleistocene. Holotype: SM. B. 14495, Pl. 1, Fig. 3. Description: Two closely compressed oval shields connected by a central column, and with a moderately large central opening spanned by a grill. Shields convex distally, and concave proximally. Proximal shield slightly smaller than distal one. Distal shield consists of approximately 30 to 40 elements, often with irregular spaced slits between elements. Central collar with high vertical elements slightly bent outward, and depressed at two places diagonally orientated to the long axis of the coccolith. Rim of both shields and collar slightly undulated. With the lightmicroscope difficult to identify in plan view, although the central collar exhibits a distinct brightness of somewhat greenish appearence under crossed nicols. In side view the collar is clearly seen as two diverging bright Projections in certain positions. zones. During reinvestigation of the calcareous nanno- plankton assemblage of sample 409-2-1: 7-8 cm species listed in part 3 were identified, suggesting a position of this particular level in calcareous nannoplankton zone NN 20 (Gephyrocapsa oceanica zone) as discussed in detail below. Thanks are due to Dr. K. PERCH-NiELsen (Zürich) for discussion, and Mr. J. TOCHTENHAGEN (Frankfurt/Main) for REM-assistance. Type material is deposited in the „Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg“ Frankfurt/Main (SM. B. 14495). TEIEL NEN ZSPREGIERS Length: 2,8 - 3,9 u. Width: 2,3 - 2,8 u. Hight: 1,6- 1,9 u. Relations: The new species ıs closely related to Emilianıa huxleyi (LOHMANN), but differs in having irregular slits between elements in the distal shields like Pseudoemiliania lacunosa (KAMPTNER) rather than having T-shaped elements. Also the high collar is not present in E. huxleyi. However, OxkaDA & McInTYRE (1977) described a modern subspecies (E. huxleyi corona) which has a similar collar, but elements in the shields of these forms are T-shaped. In 1979 NısHiDA presented a REM-picture of a modern unnamed coccosphere from the northwestern Pacific which shows resemblance with the new species. A somewhat similar construction is found in Gephyrocapsa ornata (HEımDAL 1973), but vertical elements are toothlike, and the central area is spanned by a narrow bridge with two bladelike elements, never found in E. coronata n. sp. (based on more than 300 specimens investigated by REM- techniques). In Gephyrocapsa mediterranea of Pırını-RADRIZZANI & Varıerı (1977) and Gephyrocapsa florencia of LOHMANN & Eruis (1981), both described from the Mediterranean Pliocene and early Pleistocene and probably the same species, the bridge spanning the central area is rather broad and consists of several elements starting at the base like those of E. coronata, but are bent inward in the upper part to form the bridge. 3. COMMEN-IS ANDISTRATIGRAPRHLGIPOSTEION In sample DSDP 409-2-1: 7-8 cm the following species (most figured in plates 1 and 2) listed below with their frequency (R = rare, F = few, C = common) were identified during the reinvestigation: Braarudosphaera bigelowi (GrAN & BRAARUD) Cyclococcolithus leptoporus (MURRAY & BLACKMAN) KAMPTNER, 1954 ex 1956 Emiliania coronata n. sp. Gephyrocapsa aperta KAMPTNER, 1963 Gephyrocapsa ericsonii MCINTYRE & B£, 1967 a Tele Mo. DEFLANDRE & FERT, 1947 R Gephyrocapsa oceanica KAMPTNER, 1943 Coccolithus pelagicus (WALLICH) SCHILLER, 1930 F Helicosphaera carterı (WALLICH) KAMPTNER, 1954 Coronosphaera mediterranea (LOHMANN) GAARDER, 1977 R Syracosphaera pulchra LOHMANN, 1902 Plate1 Emiliania coronata n. sp. - All DSDP Leg 49, Sample 409-2-1: 7-8 cm, Pleistocene. Fig. 1-4, 7: side views; Fig. 5: side and proximal view; Fig. 6, 8-9: distal views. Fig. 3: Holotype SM. B. 14495; Figs. 1-5, 7-9 = REM 13500 x; Fig. 6= REM 19000 x. Zitteliana, 20, 1993 MARTINI, E.: Emilianıa coronata Plate 1 90 In this assemblage neither Psendoemihania lacunosa (KAMPTNER) nor Emiliania huxleyi (LOHMANN) were found. The former citation of Emilianıa huxleyi in sample 409-2-1: 7-8 cm by Marrını (1979) was based on light microscope investigations and some REM pictures, obviously representing Gephyrocapsa ericsonii with bridges broken off, and can be neglected. The calcareous nannoplankton assemblage of this particular sample thus can be placed in standard nanno- plankton zone NN 20 (Marrtını 1971, MARTIN & MÜLLER 1986). According to the common occurence of Gephyrocapsa ericsonii MCINTYRE & B£ the position of sample 409-2-1: 7-8 cm can be further narrowed to the upper part of zone NN 20, since G. ericsonii occurs first around 300 000 BP well before the first appearence of E. huxleyi (BREHERET 1978, SAMTLEBEN 1980). This may lead to some phylogenetic speculations regardıng the new species. It is obviously closely related to Gephyrocapsa ornata HEımpaL and to Emiliania huxleyi especially to the subspecies corona OkADA & MCINTYRE. Both forms have the tendency to build a wall around the central opening, although elements are more toothlike or irregularly curved. However, at present these forms cannot be directly linked with Emiliania coronata because lack of information on their stratigraphic ranges. Both were described from modern nannoplankton assemblages, with G. ornata also mentioned from the late Pleistocene (Würmian) by SAMTLEBEN (1980). Otherwise only one specimen with somewhat rudimentary dentition on the central part was figured as Gephyrocapsa ornata by MÜLLER (1979) from the North Atlantic sample DSDP 403-3-3: 8-9 cm, placed in the early Pleistocene nannoplankton zone NN 19. On the other hand Emiliania coronata so far ıs only known from the late Pleistocene sample DSDP 409-2-1: 7-8 cm, although samples from around that stratigraphic level from DSDP holes 336, 338, 343 (Norwegian Sea) and 407 (Reykjanes Ridge) were checked for the new species. A peculier feature in E. coronata are the two depressions in the hight of the collar arranged diagonally to the long axis of the coccoliths, similar to the position where the bridge of some Gephyrocapsa species is situated. Gephyrocapsa ornata may represent an evolutionary offspring of G. ericsonu already discussed by Heımpar (1973) or may belong to a special morphotype within the G. ericsonu stock (SAMTLEBEN 1980). This may partially also be true for Emiliania coronata, especially if the stratigraphic range of G. ornata reaches down to the early Pleistocene. E. coronata could have evolved from the G. ericsonu/G. protohuxleyi stock (for discussion of this group see MCINTYRE 1970 and SAMTLEBEN 1980) via G. ornata by developing high elements around the central opening and by loss of the bridge, thus giving rise to the Emiliania lineage. But this needs further investigations. On this occasion a correction for a species provisionally assigned to the genus Bramletteins and described from the late Pliocene (nannoplankton zone NN 17) of the Philippine Sea by Marrını (1980) seems necessary. It obviously belongs to the genus Gephyrocapsa because its closely connected shields and its two bridgelike projections. It is transferred herewith: Gephyrocapsa duoalatus (MARTIN) nov. comb. RERERENGES BREHERET, J. G. (1978): Biostratigraphie du Pleistocene superieur et de l’Holocene de deux carottes de l’Atlantique Nord ä l’aide des coccolithes. - C. R. Acad. Scı. Paris, Ser. D, 287: 599-601, 1 fig.; Parıs. HEımpAL, B. R. (1973): Two new taxa of Recent coccolithophorids. - „Meteor“ Forsch.-Ergebnisse, D 13: 70-75, 8 figs.; Berlin, Stutt- gart. LOHMANN, W. H. & Eruis, C. H. (1981): A new species and new fossil occurrences of calcareous nannoplankton in eastern Mediterra- nean. - J. Paleont., 55 (2): 389-394, 1 fig., 1 pl.; Tulsa, Oklahoma. LUYENDYyk, B. P., Cann, J. R., etal. (1979): Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, 49: 1020 pp.; Washington D. C. MARTINI, E. (1971): Standard Tertiary and Quaternary calcareous Plate 2 Fig. 1 Coccolithus pelagıicus (WALLICH), proximal side. Fig.2 _ Helicosphaera carteri (WarLıch), distal side. nannoplankton zonation. - Proc. 2nd Plankton. Conf., Roma 1970, 2: 739-785, 4 tabs, pls. 1-4; Rome. Marrını, E. (1979): Calcareous nannoplankton and silicoflagellate biostratigraphy at Reykjanes Ridge, northeastern North Atlantic (DSDP Leg 49, Sites 407 and 409). - Init. Repts. DSDP, 49: 533- 549, 4 figs., 3 tabs., pls. 1-3; Washington D. C. MARTIN, E. (1980): Oligocene to Recent calcareous nannoplankton from the Philippine Sea, Deep Sea Drilling Project Leg 59. - Init. Repts. DSDP, 59: 547-565, 3 figs., 5 tabs., pls. 1-5; Washington DIE. MaRrTINI, E. & MÜLLER, C. (1986): Current Tertiary and Quaternary calcareous nannoplankton stratigraphy and correlations. - Newsl. Stratigr., 16 (2): 99-112, 7 tabs.; Berlin, Stuttgart. Fig.3 _ Cyclococcolithus leptoporus (MuURRAY & BLACKMAN), proximal side. Fig. 4 _ Gephyrocapsa oceanica KAMPINER, distal side. Fig. 5-6 Gephyrocapsa ericsonii MCINTYRE & BE, distal side. Bridge in lower left specimen of fig. 6 broken off. Fig. 7 Coronosphaera mediterranea (LOHMANN), distal side. Fig. 8 Syracosphaera pulchra LOHMANN, distal side. All DSDP Leg 49, Sample 409-2-1: 7-8 cm, Pleistocene. Figs. | and 3 = REM 3700 x; Fig. 2 = REM 10000 x; Figs. 4-6 = REM 14000 x; Figs. 7 and 8=REM 11500x. ittelana, 20, 1993 MARTINI, E.: Emiliania coronata Plate 2 92 MceInTyR£, A. (1970): Gephyrocapsa protohuxleyi sp. n., a possible phyletic link and index fossil for the Pleistocene. - Deep Sea Res., 17: 187-190, 1 fig.; Oxford. MÜLLER, ©. (1979): Calcareous nannofossils from the North Atlantic (Leg 48). - Init. Repts. DSDP, 48: 589-639, 1 fig., 20 tabs., pls. 1- 9, Washington D. C. NisHipa, S. (1979): Atlas of Pacific nannoplanktons. - News of Osaka Micropaleontologists, Spec. pap. 3: 1-31, 17 figs., 2 tabs., pls. 1- 23; Osaka. Oxapa, H. & McINTYs£, A. (1977): Modern coccolithophores of the Pacific and North Atlantic Oceans. - Micropaleontology, 23 (1): 1-55, 2 figs., pls. 1-13; New York. Pırını RADRIZZANI, C. & VALLERI, G. (1977): New data on calcareous nannofossils from the Pliocene of the Tyrrhenian Basın. - Riv. Ital. Paleont., 83 (4): 897-924, 3 fıgs., pls. 56-62; Milano. SAMTLEBEN, ©. (1980): Die Evolution der Coccolithophoriden-Gat- tung Gephyrocapsa nach Befunden im Atlantik. - Paläont. Z., 54 (1/2): 91-127, 15 figs.; Stuttgart. STEINMETZ, J. ©. (1979): Calcareous nannofossils from the North Atlantic Ocean, Leg 49, Deep Sea Drilling Project. - Init. Repts. DSDP, 49: 519-531, 2 figs., 8 tabs.; Washington D. C. 93 | Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 93-103 | ISSN 0373-9627 München, 31. 12. 1993 | Dasycladaceen aus dem Oberen Muschelkalk (Mittel- trias) des Hohenloher Landes, Süddeutschland ERIK FLÜGEL & HANS HAGDORN*) Mit 2 Abbildungen und 2 Tafeln KURZEASSUNIG Aus einem Muschel/Crinoiden-Bioherm im Oberen Mu- schelkalk (Oberer Trochitenkalk) von Künzelsau (Nord- württemberg) werden Dasycladaceen (Griphoporella künzels- anensis n. sp.) beschrieben. Die monospezifische Flora kann nicht mit den wenigen bisher aus dem Germanischen Muschel- kalk bekannten Dasycladaceen verglichen werden. Litho- und biostratigraphische Daten weisen darauf hin, daß wahrschein- lich alle aus dem Oberen Muschelkalk bekannten Dasycla- daceen-Floren in das höhere Anis einzustufen sind. INIBSSIIERTALGEET There are only few reports on Triassic dasycladacean green algae from the non-Tethyan marginal-marine environments of the Muschelkalk until now (Upper Silesia, Lotharingia, Black Forest area). A monospecific florula consisting of Gripho- porella künzelsauensis n. sp. ıs described from a small pele- cypod/crinoid bioherm within the Upper Trochiten Kalk of northern Württemberg, southwest Germany. Litho- and biostratigraphical data indicate a Late Anisian age not only for the Künzelsau dasycladacean flora but also for the other dasycladacean localities known from the Upper Muschelkalk. I-#ESbNKE E IEZU NG Die meisten mesozoischen Dasycladaceen waren auf tropi- sche Warmwasserzonen der Tethys beschränkt (ErLioTT 1981). Im Gegensatz zum Artenreichtum und der weiten geographi- schen Verbreitung in der Tethys steht die Seltenheit und die geringe Diversität mesozoischer Dasycladaceen in subtropi- schen Randmeeren außerhalb der Tethys. Dies gilt sowohl für die Trias als auch für den Jura (ErLiorr 1977, 1982). Eine Erklärung für diesen Unterschied könnte die Abhängigkeit der Verkalkung von Dasycladaceen von der Wassertemperatur darstellen. Hierbei sind bei Grünalgen die niedrigsten Werte der mittleren Monatstemperatur des Meerwassers von wesent- licher Bedeutung (ExLiorT 1984; BERGER & KAEVER 1992). *) Prof. Dr. Erık FLücer, Institut für Paläontologie, Universität Er- langen-Nürnberg, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen; Dr. h. c. Hans HAGDORN, Muschelkalkmuseum Hagdorn Ingel- fingen, Schloßstraße 11, D-74653 Ingelfingen. Bereits die erste (und bisher auch letzte) kritische Zusam- menstellung der Dasycladaceen aus der Germanischen Trias durch PıA (1931) zeigt, daß Dasycladaceen im Muschelkalk ım wesentlichen nur auf drei Gebiete beschränkt sind: Oberschle- sien, Lothringen und östlicher Schwarzwaldrand (Abb. 1). Hierzu kommen noch das Polnische Mittelgebirge (Gazpzickı & Kowarskı 1974) und der nachfolgend beschriebene Fund in Nordwürttemberg. Die bisher bekannten Dasycladaceen aus dem Muschelkalk entsprechen Arten, die ihre Hauptverbreitung in der Tethys haben. Es handelt sich überwiegend um Arten der Gattungen Physoporella, Oligoporella und Macroporella. Im auffallenden 94 Abb. 1: Paläogeographie und Lage der Dasycladaceen-Fundpunkte im Germanischen Becken. Gera- stert: Abtragungsgebiet. Ungerastert: Ablagerungsgebiet. Schwarz: Heutiger Muschelkalk-Ausstrich. Marine Verbindungswege zur Tethys: A - Ostkarpaten-Pforte, B - Schlesisch-Mährische Pforte, C - Burgundische Pforte. Dasycladaceen-Fundpunkte: 1 - Oberschlesien (Gorasdzer Schichten, Diplo- porendolomit), 2 - Östlicher Schwarzwaldrand (basaler Trochitenkalk), 3 - Lothringen („Mittlerer“ Muschelkalk), 4 - Künzelsau (Trochitenkalk, robustus-Zone). Karte nach ZiEGLER (1982) aus HAGDOoRN et al. (1991). Gegensatz hierzu stehen die in Nordwürttemberg entdeckten Dasycladaceen, deren generische Zuordnung schwierig ist und die eine neue Art repräsentieren. Die bisherigen Funde von Dasycladaceen ın der Germani- schen Trias sind auf wenige, regional begrenzte Horizonte im Muschelkalk beschränkt. Gleichwohl spielten sie beim Bemü- hen, die Germanische Trias stratigraphisch mit Stufen und Zo- nen der Triasgliederung in den Alpen zu korrelieren, eine be- achtliche Rolle: Erstmals schrieb Eck (1862, 1865) über das häufige Auftre- ten von Nullipora annulata im Himmelwitzer Dolomit Ober- schlesiens, der später „Diploporendolomit“ genannt wurde (siehe Assmann 1944). GÜMBEL (1872) stellte die dort dominie- rende Form zu Gyroporella cylindrica, die später mit der Leit- form des Ladins, Diplopora annulata, vereinigt wurde. Auf dieser Identifikation beruhte die frühere Einstufung des schle- sischen Diploporendolomits ins Ladin. PıA (1930) wies darauf hin, daß die schlesischen Funde jedoch größtenteils zu Diplopora annulatissima, daneben auch zu Oligoporella elegans gehören und daß daher ein anisisches Alter denkbar wäre; doch veranlaßten ihn mehrere ungenau beschriftete Stük- ke von Diplopora annulata (Fundort „Oberschlesien“), die Einstufung ins Ladin beizubehalten. Das Typusmaterial zu GüMBELs Gyroporella cylindrica war ihm nicht zugänglich, und aus GÜMBELS Beschreibung gingen wichtige Merkmale nicht hervor. Kozur (1974 a: 24) wies darauf hin, daß die beiden einzigen Handstücke mit Diplopora annulata, die PıA vorlagen, ohne genaue Fundortangabe unter der Bezeichnung „Schlesi- « en, ROEMER leg.“ im Naturhistorischen Museum in Wien lıe- gen, während die Proben mit Diplopora annulatissima und Oligoporella elegans mit genauen Fundort- und Fund- horizontangaben versehen sınd. Die von BENECKE (1898) aus den Lingula-Dolomiten im oberen Abschnitt des Mittleren Muschelkalks von Lothringen (Gänglingen bei Falkenberg = Faulquemont) als Diplopora lotharingica beschriebenen Dasycladaceen stellte Pıa (1926, 1930, 1931) unter Vorbehalt zu Physoporella, einer bis dahin nur aus dem Anıs bekannten Gattung. Bei Kozur (1974 a: 25) wird diese Form als Unterart lotharıngica von Physoporella pauciforata geführt. Dieselbe Form fand HOHENSTEIN (1913) in seiner Fauna II am östlichen Schwarzwaldrand (Weilderstadt). Der Fund- horizont ist nach WIRTH (1957) in die unteren Zwergfauna- schichten des Trochitenkalks, also in den basalen Oberen Mu- schelkalk zu stellen. Aus diesen Funden ergab sich für Pıa ein nicht auflösbarer Widerspruch, daß der oberschlesische Diploporendolomit mit Diplopora annulata bereits ladinisch, der obere Teil des Mittle- ren Muschelkalks in Lothringen und am Schwarzwaldrand aber noch anisisch sein sollte. PıA unterschied daher im Diploporendolomit einen unteren anisischen von einem obe- ren ladinischen Teil, aus dem die Funde von Diplopora annulata stammen sollen. Kozur (1974 a: 24) bezweifelte diese Vorkommen und wies Diplopora annulatıssima bis direkt un- terhalb der Unteren Tarnowitzer Schichten nach, während er Diplopora annulata überhaupt nicht fand. Die Bedeutung von Diplopora annulatissima als Zonenindexfossil ist umstritten (Orr 1972, DRrAGASTAN 1981, BysTRvcki 1986). Heute wird der Obere Muschelkalk bis einschließlich zur robustus-Zone bzw. nach palynologischen Befunden sogar bis 95 zur postspinosus-Zone in das Ober-Illyr, also in das oberste Anıs, eingestuft. Demnach haben alle bisher bekannten Muschelkalks ober- Dasycladaceen des Germanischen anısisches Alter. DANK Wir danken Prof. Dr. Ch. DuLLo, GEOMAR Kiel, der als Katalysator zwischen den Autoren gewirkt hat, sowie Prof. Dr. H. Mostter, Innsbruck, für die mikropaläontologische Untersuchung des Profils, vor allem aber Dr. M. Urxichs, Stuttgart, der in mühevoller Arbeit die Ceratitenfunde be- stimmte und seine Ansicht zur lithostratigraphischen Gliede- rung des Profilabschnitts zur Diskussion stellte. Der Ge- schäftsleitung der SCHOTTERWERKE HOHENLOHE-BAULAND GmbH & Co. KG, Österburken, gebührt Dank für die Geneh- Betreten Geländes. Die Mikro- photographien wurden durch Frau NEUFERT, Institut für Palä- migung zum ihres ontologie Erlangen, durchgeführt. PEBASYELADAGCEEN VON KÜNZEELSAÄU-GARNBERG, EHORMENLOHER- TEAND 2.1 LOKALITÄT UND FUNDSCHICHTEN Im 1989 stillgelegten Schotterwerk Künzelsau-Garnberg der HOHENLOHER SCHOTTERWERKE GmbH & Co. KG (TK 25 von Baden-Württemberg, Blatt 6724 Künzelsau, R = 3551500, H = 5460800; Profilbeschreibung in HaGporn 1991) fielen in der Schlußphase des Abbaus Stücke von Muschel/Crinoiden- Biohermen aus dem oberen Abschnitt des Trochitenkalks süd- deutscher Prägung an. Ähnliche Riffe waren bereits von VOLLRATH (1955), GwWINNER (1968) und HAGDoRN (1978) aus den Trochitenbänken 3 und 4 (atavus-Zone) der Haß- mersheimer Schichten und ihrer kalkigeren Äquivalente im Raum Crailsheim beschrieben worden (HAGDORN & ÖCKERT 1993). Gerüstbildend wirkten in diesen Riffen übereinander ge- wachsene Klappen der austernartigen Terquemien Enantio- streon difforme und Newaagia noetlingi sowie lagenweise, be- sonders in den höheren Teilen der bis 1,8 m dicken Bioherme, inkrustierende Haftscheiben und kallös ummantelte basale Stielteile der Seelilie Ercrinus Iiliiformis (HaGDoRrn 1978). Auf diesen Organismen siedeln gleichfalls festzementierte Mu- scheln wie Placunopsis ostracina, Röhrenwürmer („Spirorbis“ valvata), byssate Muscheln und artikulate Brachiopoden. Hüssner (1993) fand neben mehreren Mikroproblematika auch monaxone Schwammnadeln und Foraminiferen sowie schloß daraus, daß auch Schwämme zur Bildung des Riff- gerüstes beitrugen. Hinweise auf Algen- oder Bakterienmatten als Riffbinder fehlen. In den um zwei Ceratitenzonen jüngeren Biohermen von Künzelsau fanden sich die hier beschriebenen Dasycladaceen. Die Bioherme treten im Fundhorizont nicht selten auf. Zur Zeit läßt sich die Bank anstehend, aber fast unzugänglich, über ca. 100 m entlang der Steinbruchwand verfolgen. Auf dieser Strecke sind zwei Bioherme aufgeschlossen. Zu Zeiten des Ab- baus waren mehrere Bioherme angefallen. Sie müssen ähnlich häufig gewesen sein wie die Riffe der atavus-Zone im Raum Crailsheim, für die HaGDorn (1978) bis zu 10 Bioherme pro 1000 m? ermittelte. 2.2 LITHOSTRATIGRAPHIE Der Trochitenkalk Südwestdeutschlands litho- stratigraphisch anhand von zahlreichen Leitbänken gegliedert (z. B. VOLLRATH 1955, WIRTH 1957, SCHÄFER 1971, ÖCKERT 1988), die jedoch äußerst unterschiedliche regionale Reichweite wurde haben. Den höchsten Leitwert, weil mit dem Leitbrachiopoden Punctospirella fragılis auch bei veränderter Fazies eindeutig ge- kennzeichnet, besitzt die Spiriferina-Bank, die im Profil Garn- berg in Schicht 258 sicher identifizierbar ist (HAGDORN & SI- MON 1993). Der Fundhorizont der Dasycladaceen liegt 6 m unter der Spiriferina-Bank, also im Oberen Trochitenkalk. Dessen Fazies unterscheidet sich im nordöstlichen Baden- Württemberg durch erhöhten Tongehalt und verringerte Mächtugkeit von der Ausbildung in Mittelwürttemberg und in Nordbaden. Obwohl im Raum Künzelsau noch mehrere Trochitenbänke auftreten, lassen sich diese nicht sicher mit dem mittelwürttembergischen Normalprofil (WIRTH 1957, SCHÄFER 1971) korrelieren, wıe das im Gebiet des unteren Kochers noch weitgehend möglich ist (Skupın 1970). Selbst die sonst so cha- rakteristischen Wellenkalkbänke sind in Künzelsau nicht mehr typisch ausgebildet. Infolgedessen wird die Identifizierung der darüberliegenden Trochitenbänke fast unmöglich. Dies zeigt auch die lithostratigraphische Interpretation des Profils Garn- berg durch HAGDoRrN & Sımon (1985) und Ockerr (1988). Auch wenn die wellig-flaserige bis gefaltete Schichtung der Wellenkalkbänke im Profil Garnberg nicht mehr ganz typisch ist, sprechen dort doch die direkt unter- und überlagernden Schill- bzw. Schill-Trochitenbänke dafür, im Fundhorizont der Dasycladaceen die Dachbank von Wellenkalkbank 2 zu sehen. Trochitenbank 8 (Deutung bei HAGDORN & Sımon 1985) müß- te durch Blaukalke und Mergel von Wellenkalkbank 2 getrennt sein. Die Trochitenbank zwischen Wellenkalkbank 2 und 96 Spiriferına-Bank läßt sich mit keiner der in Mittelwürttemberg und am unteren Kocher ausgewiesenen Trochitenbänke 8 bis 12 korrelieren. Die Splitterkalkbänke mit ihrer typischen wel- lig-feinschichtigen Ausbildung fehlen im Profil Garnberg gleichfalls, weshalb es äußerst spekulativ ist, Schillkalkbänke im fraglichen Abschnitt auf die Schillkalk-Dachbänke der Splitterkalkbänke beziehen zu wollen. Weiter nach Osten setzt, einer allgemeinen Tendenz folgend, die Trochiten- führung der Bänke über Trochitenbank 6 ganz aus (HAGDORN & Sımon 1985, OCkERT 1988). 2.3 BIOSTRATIGRAPHIE UND CHRONOSTRATIGRAPHISCHE EINSTUFUNG Begünstigt durch die tonreiche Ausbildung des oberen Trochitenkalks im nordöstlichen Baden-Württemberg sind Ceratiten recht häufig und aus verschiedenen Profilen horizontiert belegt (WENGER 1957, HAGDORN & Simon 1985, ÖckerT 1988, URLICHS & MunDLos 1988). Besonders dicht mit Ceratiten beprobt ist das Profil Garnberg. Um bei der schwierigen und von einer gewissen Subjektivität nicht ganz freien Bestimmung vergleichbare Ergebnisse zu si- STRATIGRAPHIE N = ı | Ze - % 25 er ae Spiriferina- Bank ] m! < 2N> | | | Z ee KEIM | o| |® BIFE&D) | | | Haupfterebratelbank | | | 1 | | | | | | IA EM | s | | N m | | | 1 o | | E z IQ) ®) 3 7) | u N u | || | Z | | N | Ss | | I 3 | 12H) ol -|lo! | | IM | | | 10) | m Is cycloides - Bank 4 I] | | | | | | [it | | Oo = 2 5 | | E | N) S | Biohermmit N Spiriferina- Bank R Dasycladaceen 8 | ı 7} I u “o Pa] S Ds | | Wellenkalkbank 2 2 E Trochitenbank 3 | | | Wellenkalkbank 1 | R N & l us Po} 5 g Q a g < NEST) S alle SEES S 5 os |9 SEaKSS Ss Be Kalkstein Schill, Bruchschill 2888| 2. SI|müR 28/55] |5|S 8 ululul8 === SS] 2luı8| 2 2 Mergelstein Erinoiden au“ “4 & u u an 2 9 9 & er | Ds SIEH BRRRNE Tonmergelstein Ze Intraklasten Ss m S a gQ ü 8 m S S S S IS a QS| |<) | 0 0% u U T—n Abb. 2: Stratigraphie des Muschelkalk-Profils Künzelsau-Garnberg. Der Profilausschnitt liegt nach sequenz- stratigraphischer Deutung von AIGNEr & BACHMANN (1993) im oberen Teil des „transgressive systems tract“ der zweiten Muschelkalksequenz. Die „maximum flooding surface“ ist im Bereich von Tonhorizont beta, wenige Meter unter der cycloides-Bank anzunehmen. Die Anis/Ladin-Grenze liegt nach Kozur (1974 a, b) an der Basis der compressus-Zone. chern, wurde die Bestimmung des Garnberger Materials Herrn Dr. M. UkrticHs übertragen. Damit sollte die Ceratiten- Biostratigraphie des Garnberger Referenzprofils mit anderen Profilen (UrLICHSs & MunDLos 1988, URLICHS & VATH 1990) besser vergleichbar gemacht werden. Nach der Bestimmung von 50 horizontiert gesammelten Ceratiten aus dem Bereich von Schicht 278 b bıs Schicht 259 a direkt im Liegenden der Spiriferina-Bank ergibt sich die in Abb. 2 dargestellte Verteilung. Demnach liegt der Dasy- cladaceen-Horizont im mittleren Teil der robustus-Zone, wel- che jedoch nach Neuetablierung der pulcher-Zone (vgl. URLICHS & VATH 1990) auf wenige Meter reduziert ist (4,2 m ım Profil Garnberg). Die Basis der compressus-Zone - und damit der Mittleren Ceratitenschichten - liegt knapp 1,5 m über dem Dasycladaceen-Horizont. Eine Trennung von unterer und oberer compressus-Zone ist damit auch im Profil Garnberg deutlich (siehe UrLICHs & MuNnDLOos 1988). Mikropaläontologische Proben aus dem Profilabschnitt von Schicht 278 b bıs 258, im Sommer 1990 von Prof. Dr. H. MOSTLER genommen und untersucht, brachten keine verwert- baren Ergebnisse, die zur Diskussion der Einstufung des Profils beitragen könnten (mündl. Mitt. Prof. MOSTLER, 1991). Kozur (1974 a) legt die Anis/Ladin-Grenze, die in der Alpi- nen Trias kontrovers diskutiert wird (siehe Kozur 1974 a, b), im Germanischen Muschelkalk an die Basıs der compressus- Zone, wo die Untergattung Progonoceratites (von Para- ceratites) sensu KOZUR stark zurücktritt und wo Ceratites sensu KoZur erscheint. Dazu ist zu bemerken, daß Urrichs & Munpros (1978, 1987) Progonoceratites enger fassen und die Formenreihe primitivus-pulcher-robustus zum Subgenus Doloceratites stel- len, die frühen einfachrippigen Ceratiten der compressus- und evolutus-Zone zum Subgenus Opheoceratites, und damit zum Genus Ceratites. Nach Kozur (1974 b: 61) liegt bei den Mikrofaunen der Hauptschnitt bereits in der atavus-Subzone (Grenze mol @/ mol ß), in der einige anisische Elemente aussterben und ladinische einsetzen. Für eine sichere Festlegung wäre nach Kozur die genauere Einstufung des Fundhorizontes von C. robustus in Zibil (Rumänien) nötig. Sollte es sich dabei tatsäch- lich um oberstes Anis handeln, müßte man die gesamten Unte- ren Ceratitenschichten, wie von Kozur (1974 a) vorgeschlagen, ins Anıs stellen. Palynologische Untersuchungen im Muschelkalk Oberfran- kens (VIsscHER et al. 1993) rücken die Anıs/Ladin-Grenze ım Germanischen Becken mit dem Aussetzen des im alpinen Anıs leitenden Stellapollenites thiergartu noch weiter nach oben, ın den Bereich unter der cyclo:des-Bank. Das Künzelsauer Dasycladaceen-Vorkommen läßt sich dem- nach zwar gut in das biostratigraphische Schema der Ceratiten- Zonen einordnen, es bestehen jedoch noch erhebliche Unsi- cherheiten und Widersprüche bei der Parallelisierung der Fundschichten mit der Alpinen Trias. 2.4 BESCHREIBUNG DER BIOHERME Die Künzelsauer Riffe sind lateral scharf abgegrenzte, dick- linsenförmige Körper von maximal 1 m Durchmesser und 15 97 bis 60 cm Dicke, die einer trochitenführenden Bio- intrasparrudit-Bank (Schicht 271, Abb. 2) aufsitzen. Die Bö- schungswinkel betragen 10 bis 30°. Vom Biohermgerüst sind an seiner Oberfläche nur die Ränder der bis 10 cm großen Newaagia-Klappen zu sehen, welche als unregelmäßiges Polygonmuster die mikrosparitisch zementierten Zwickel da- zwischen überragen. Die Zementationsfront rückte vom Biohermgerüst nach außen vor und setzt mit abrupter Grenze an den nicht verfestigten Mergeln der Deckschichten aus (Schicht 270). Die Terquemien sind stellenweise dicht von juvenilen Enantiostreon (5-7 mm Durchmesser) oder von Placunopsis ostracina überkrustet. An einigen Stellen sitzen einzelne Haft- scheiben oder kleine Gruppen von sich gegenseitig inkru- stierenden basalen Stielabschnitten von Encrinus Iiluformis, die wiederum von Placunopsis, Enantiostreon und „Spirorbis“ be- wachsen sein können. Das gesamte Biohermgerüst, besonders die Crinoidenwurzeln und die dickschaligen Terquemien- klappen, sind von Bohrgängen völlig durchsetzt. Die durch hellen Blockzement ersetzten umkristallisierten Aragonitlagen der Terquemienklappen heben sich von den dunkleren mikros- paritischen Füllungen der Bohrgänge deutlich ab. Die etwa 1 mm dicken Gänge mit rundem Querschnitt gehören zu Calcıroda kraichgoviae, einer Spur, die nach VoIGT (1975) ver- mutlich von Hufeisenwürmern (Phoronidea) erzeugt wurde. Auch kurze keulenförmige Gänge und Bohrtaschen von Cirripediern wurden beobachtet. In Dünnschliffen finden sich gemeinsam mit Dasycladaceen relativ häufig Spirorbis-Röhren, die auf isolierten Mollusken- klappen aufgewachsen sind. Unter den sekundären Riffsiedlern dominiert Plagiostoma striatum; seltener sind Entolium discites und Plenronectites laevigatus sowie der gleichfalls byssate Septifer praecursor. Von Coenothyris vulgaris wurden nur vereinzelt Schalenreste ge- funden. In den Zwickeln zwischen den großen Terquemien sammel- ten sich im Kalkschlamm Einzelklappen der oben genannten Sekundärsiedler sowie Schill von grabenden Weichboden- bewohnern wie Palaeonucula goldfussi, Palaeoneilo ellptica, Myophoria vulgaris und anderen, im Schliff nicht näher be- stimmbaren Muscheln sowie Röhren des Scaphopoden Zaevi- dentalinm laeve. Diese Fauna dürfte sowohl in den Schlamm- gründen zwischen den Biohermen als auch ın den schlamm- gefüllten Zwickeln abgestorbener Biohermteile gelebt haben. In der Flanke eines Bioherms, das sich im Sommer 1989 aus der Steinbruchwand gelöst hatte, fanden sich zerfallene Gehäuse, Gehäuseteile, Stacheln und Laternen des großen regulären See- igels „Cidarites“ grandaevus. Dieser graste die Oberfläche des festen Bioherms ab. Nicht selten sind ın Schicht 270 Ceratiten, deren Steinkerne besonders häufig in leeseitigen (?) Flanken der Bioherme gefunden wurden. Die Riffe gehen lateral direkt über der Schillkalkbank (Biointrasparrudit), von der sie aufwachsen, in Tonmergelstein über (Schicht 270 d), der sie zur Entstehungszeit als Ton-Kalk- schlamm umgab. Limonitisierte Intraklasten an der Oberfläche von Schicht 271 belegen Aufarbeitung durch Stürme. Darüber folgt als Lateralfazies der Bioherme aus der Phase ihrer größten Ausdehnung ein Bruchschillkalk (Schicht 270 c), der direkt ın 98 das Bioherm übergeht. Weiter nach oben folgen 14 cm blätteri- ger Tonmergelstein (Schicht 270 b), der sich nach oben in 30cm bröckeligen bis feinknauerigen, sehr tonreichen Calcilutit mit Feinschill (wackestone) fortsetzt (Schicht 270 a). Die Ablagerung des tonigen Kalkschlamms dürfte so rasch erfolgt sein, daß das Biohermwachstum die Sedimentation nicht mehr kompensieren konnte. Anbohrung und erneute Inkrustation des Biohermgerüstes belegen, daß dieses längere Zeit freigelegt war. Entsprechend dem von SEILACHER (1986) vorgestellten Modell waren wohl auch diese Muschelkalkriffe zeitweilig von Schlamm bedeckt und unbelebt, um dann nach ereignisbedingter Freilegung rasch wieder durch Larven in- krustierender Organismen aktiviert zu werden. Die Dasy- cladaceen stammen aus der Phase der letzten Inkrustation, sıe hätten eine Freilegung nicht überstanden. Aufgrund verstärk- ter Kompaktion der unverfestigten Flankensedimente wurde Schicht 269 in den Biohermflanken tiefer nach unten gepreßt als über dem Bioherm. An dessen Oberfläche bildeten sich Setzungsharnische. Aufbewahrung des untersuchten Materials: Handstücke aus dem Bioherm, die Begleitfauna und die zur Datierung herange- zogenen Ceratiten werden im Muschelkalkmuseum Hagdorn Ingelfingen (MHI) aufbewahrt. Die Algen-Schliffe wurden ın der Bayerischen Staatssamlung für Paläontologie und histori- sche Geologie in München hinterlegt. 2.5 BESCHREIBUNG DER DASYCLADACEEN Chlorophyta Dasycladales Seletonellaceae (KorDe, 1950) BAssoULLET et al., 1975 Mastoporeae (PıA, 1920) DELOFFRE, 1988 Griphoporella Pıa, 1915 Griphoporella künzelsauensıis n. sp. Taf. 1, Fig. 3-7; Taf. 2 Typus: Holotypus ist das auf Tafel 1, Fig. 6 abgebildete Exemplar in Schliff A. Locus typicus: Stillgelegtes Schotterwerk Künzelsau- Garnberg der HOHENLOHER SCHOTTERWERKE GmbH & Co. KG (TK 25 von Baden-Württemberg, Blatt 6724 Künzelsau, R = 3551500, H = 5460800). Stratum typicum: Muschel/Crinoiden-Bioherm im obe- ren Abschnitt des Trochitenkalkes, Oberer Muschelkalk. Mitt- lerer Teil der Ceratites robustus-Zone. Oberes Anis (Illyr), untere Mitteltrias. Tafel 1 Derivatio nominis: Nach der Stadt Künzelsau, Württem- berg. Material: 7 Großschliffe mit insgesamt etwa 120 Dasy- cladaceen-Schnitten. Diagnose: Auffallend kleine, nichtverzweigte Thalli. Ge- stalt schlauchförmig und kugelig. Möglicherweise bestanden die Thalli aus übereinandergesetzten Segmenten. Große zylin- drische Stammzelle. Unterschiedlich dicke periphere Verkal- kung (Wände) mit wenigen, aspondyl angeordneten Zweigen erster Ordnung. Gestalt der Äste zylindrisch, zum Teil gegen außen schwach verjüngt. Beschreibung: Es handelt sich um sehr einfach gebaute, auffallend kleine schlauchförmige oder kugelige Thallı, die in Anhäufungen (Taf. 2, Fig. 5, 6) in der mikritischen Matrix des Bioherms liegen. Viele Thallı sind kompaktiert (Taf. 2, Fig. 5). Meist sind nur kreisförmige Querschnitte zu beobachten (Taf. 2, Fig. 2, 6). Einige im Umriß elliptische Längsschnitte zeigen jedoch, daß die Schlauchabschnitte wahrscheinlich einge- schnürt waren (Taf. 2, Fig. 3). Im Vergleich mit dem großen Durchmesser des axialen Hohlraumes ist die verkalkte Wand relativ dünn. Der Axialröhrendurchmesser erreicht 70 %, beı den geringverkalkten Exemplaren etwa 90 % des Gesamt- durchmessers. Neben relativ stark verkalkten Thallı treten auch auffallend schwach verkalkte Exemplare mit sehr dünnen Wänden (Taf. 2, Fig. 5, 7, 9) auf. Tangentialschnitte lassen keine Ordnung der Äste in Wirteln erkennen (Taf. 2, Fig. 1). Die (aspondyl) verteilt. Die Gestalt der Äste ist meist zylindrisch, die Dicke der Äste schwankt stark. Einige Äste sind distal geringfügig verjüngt, entsprechen aber kaum den acrophoren Äste sind unregelmäßig oder piriferen Asttypen. Distale Verzweigungen fehlen. Dem- nach handelt es sich nur um Äste 1. Ordnung. Gametangien wurden nicht beobachtet. Abmessungen: Thallus-Durchmesser (D): 0.32 bis 0.58, meist 0.40-0.55 mm Länge der Thallı: 1.5 bis 2.7 mm Durchmesser des axialen Hohlraumes (d): 0.25 bis 0.36 mm Verhältnis d/D: 60-70 %, meist um 70 %, bei dünnwandigen Exemplaren bis 90 % Durchmesser der (selten sichtbaren) Stammzelle: etwa 0.20 mm Poren (Ast)-Durchmesser: 0.04-0.06 in schwach verkalkten Thalli, 0.20-0.40 mm in stark verkalkten Thallı. Muschelkalk-Steinbruch Garnberg, Künzelsau, Württemberg: Fundpunkt von Griphoporella künzelsanensis n. sp. Fig. 1 Oberer Trochitenkalk. Der Pfeil weist auf das Muschel/Crinoiden-Bioherm, in dessen mikritischer Matrix Dasycladaceen auftreten. Die Bank 280 entspricht der Wellenkalkbank 1, die Bank 274 der Wellenkalkbank 2. Die Bank 271 bildet die Basis des Bioherms, das von Bank 269 überdeckt wird. Vergleiche Abb. 2. Fig.2 _ Ausschnitt mit der Wellenkalkbank 2 und dem algenführenden Bioherm. Fig. 3-7 Griphoporella künzelsauensis n. sp. - Fig. 3-4: Gehäuft auftretende Querschnitte von wahrscheinlich kugelförmigen, verschieden stark verkalkten Thalli. Fig. 3: Schliff A, x 18; Fig. 4: Schliff G, x 25. Fig. 5: Längs- und Schrägschnitte mit zylindrischen und distal leicht verjüngten Astporen. Schliff B. x 30. Fig. 6: Holotypus von Griphoporella künzelsauensis n. sp. Schliff A, x 35. Fig. 7: Verschieden stark verkalkte Querschnitte. Schliff A, x 35. Zitteliana, 20, 1993 { x | N un Bioherm FLÜGEL, E. 100 Diskussion und Vergleiche: Die Thallı sind nach Gestalt und Ausbildung der Äste auffallend einfach entwickelt. Dies steht im Widerspruch zu den im allgemeinen komplex- gebauten, bisher aus dem Muschelkalk bekannten Dasy- cladaceen. Folgt man der von DELOFFRE (1988) vorgeschlagenen (in Einzelheiten umstrittenen, siehe BERGER & KAEVER 1992) Klas- sifikation der Dasycladales, so können die hier beschriebenen Algen aufgrund der aspondylen Anordnung der Äste nur der von BassouLiET et al. (1975) neugefaßten Gruppe der Sellotonellaceae zugeordnet werden. Diese Gruppe umfaßt paläozoische und mesozoische Teilgruppen, unter welchen für die Bestimmung der Algen aus Künzelsau aufgrund der Gestalt der Thalli und der Äste die Mastoporeae und hier die Gattung Griphoporella PıA ın Frage kommen. Leider ist Griphoporella eine merkmalsarme und daher un- genügend definierte Gattung. Nach der revidierten Diagnose (BASSOULLET et al. 1978) handelt es sich um sehr dünne, ver- kalkte Thalliı mit einem weiten Axialkanal und aspondyl angeordnten Primärzweigen. Die Gattung stellt eine Sammel- gruppe für unverzweigte und nicht gegliederte mesozoische Dasycladaceen mit geringer oder unterschiedlicher Verkal- kung, variabler Thallusgestat und schlecht definierter (aspondyler) Anordnung der Äste dar (KAMPTNER 1956, OTT 1974). Die Gattung ist in der alpinen Obertrias weit verbreitet (FLüceı 1975), wurde jedoch auch aus dem Jura und der Krei- de beschrieben. Mitteltriadische Vorkommen wurden seltener gemeldet (z. B. DraGAsTan & PorA 1973). Bei einem Vergleich der Dasycladaceen aus Künzelsau mit den bisher bekannten Arten ergeben sich deutliche Unterschie- de, die insbesondere in den auffallend geringen Dimensionen der Muschelkalk-Algen liegen. Griphoporella curvata aus der Obertrias ist durch sehr große Thallı charakterisiert (D = 1.1 bis 4.2 mm), der Verhältniswert /D schwankt zwischen 70 und 90 %. Zudem sind die in ihrer Gestalt variablen Poren bei der obertriadischen Art häufig distal verbreitert. Die mittel- triadische Art G. gümbeli unterscheiden sich abgesehen von den Abmessungen durch den Besitz von nach außen verdickten Asten. Von Interesse ist die unterschiedliche Verkalkung der Mu- schelkalk-Dasycladaceen: Bei rezenten Dasycladaceen wird der Grad der Verkalkung durch Lichtintensität und Wasser- temperatur gesteuert. Stärkere, saisonale Schwankungen in der Wassertemperatur (ROUND 1981) können für unterschiedliche starke Verkalkung der beschriebenen Dasycladaceen verant- wortlich gewesen sein. 3.SEQUENZSTRATTGERAPHIS CHE EIN ORDNETE DER DASYELADA CGEEN EUMNDPUNIK BE U nter Berücksichtigiung der sequenzstratigraphischen In- terpretation von AIGNER & BACHMANN (1993) repräsentiert die Oberfläche von Schicht 271 mit dem Bioherm die „maximum flooding surface“ einer „high frequency sequence“. Dafür spre- chen die Faunendiversität, ınsbesondere die Diversität euhaliner Formen, die erosive Oberfläche (Intraklasten) und die langanhaltende Omission, die zumindest in der Anfangsphase des Biohermwachstums erforderlich war, um das Epibenthos vor Überschlammung zu schützen (transgressive lag). Im fol- genden „highstand systems tract“ rückten die vorher am Bek- kenrand zurückgehaltenen Ton-Kalkschlamm-Absätze vor und erstickten die Bioherme. Durch die erhöhte Eigenproduk- ton an Biogenmaterial in der Phase der maximalen Biohermgröße wurde die Schillkalkbank (Schicht 270 c) akku- muliert. Tafel 2 Die Besiedelung mit Dasycladaceen kann demnach in die Phase maximaler Überflutung gestellt werden, was das Ver- ständnis einer Floreneinwanderung von Südwesten durch die Burgundische Pforte erleichtern würde. Ohnehin liegt der Obere Trochitenkalk in der übergeordneten zweiten Muschel- kalksequenz im „transgressive systems tract“ (AIGNER & BACHMANN 1993). In diesem Abschnitt liegen die ökostratigraphischen Leithorizonte, die durch kurzfristige Einwanderer aus der Tethys gekennzeichnet sind, z. B. Spiriferina-Bank und reticulata-Bank (HAGDORN & SIMON 1993). Von den drei bislang bekannten Dasycladaceen-Vorkom- men des Oberen Muschelkalks liegt der Künzelsauer Fund- horizont am weitesten entfernt von der Burgundischen Pforte, gleichzeitig aber sequenzstratigraphisch am nächsten zur Dasycladaceen aus dem Oberen Muschelkalk des Hohenloher Landes: Griphoporella künzelsauensıis n. sp. Fig.1 Thallus-Schrägschnitt. Aspondyle Anordnung der Astquerschnitte. Schliff D. x 50. Fig.2 _ Thallus-Querschnitte. Stark verkalkter Thallus. Dicke zylindrische Äste. Schliff B. x 65. Fig.3 _ Schräger Längsschnitt eines schlauchförmigen, schwach segmentierten Thallus. Schliff B. x 50. Fig. 4 _ Schrägschnitt. Die Wand besteht aus grobgranularem Kalzit. Schliff G. x 70. Fig.5 Dasycladaceenlängs- und Querschnitte, zusammen mit Schalenresten. Beachte die unterschiedliche Verkalkung der Thallı. Schliff B. x 30. Fig.6 Die Dasycladaceen treten gehäuft auf. Reste der Stammzelle sind selten (Pfeil). Schliff A. x 25. Fig. 7 Toniger Biomikrit mit Dasycladaceen und Molluskenschalen. Links unten Querschnitt mit Stammzaelle. Schliff C. x 25. Fig.8 Stark und schwach verkalkte Thalli mit auffallend großen Axialräumen. Schliff A. x 60. Fig.9 _ Verschieden stark verkalkte Dasycladaceen, zusammen mit „Spirorbis“ (links). Schliff G. x 25. Fig. 10 Längsschnitt. Beachte die unterschiedliche Gestalt der Astdurchbrüche. Schliff B. x 42. Zitteliana, 20, 1993 102 „maximum flooding surface“, die wohl eher im Bereich der spinosus- und postspinosus-Zone lag als ım Bereich der cycloıdes-Bank, wie von AIGNER & BACHMANN (1993) ange- nommen. Das Vorkommen am Schwarzwaldrand liegt ganz am Anfang des „transgressive systems tract“ und repräsentiert die erste vollmarine Immigration nach der Salinarphase des Mittleren Muschelkalks. Das Vorkommen aus dem Mittleren Muschelkalk Lothringens muß stratigraphisch noch eingehend geprüft werden, denn es gibt Hinweise dafür, daß die Grenze Mittlerer /Oberer Muschelkalk am westlichen Beckenrand stark diachron ist (HAGDORN & DURINGER, in Vorb.). Danach wäre das Vorkommen in eine lagunäre Randfazies der tieferen Unteren Ceratitenschichten zu stellen, also zeitlich zwischen das Schwarzwälder und das Hohenloher Vorkommen. Eine weitere Suche nach Dasycladaceen im Oberen Mu- schelkalk dürfte insbesondere im Südwesten des bisher be- kannten Verbreitungsgebietes Erfolg versprechen. Allerdings sind dort durch die starke Dolomitisierung die Erhaltungs- bedingungen weniger günstig. SIGENREE TERN V ER ZENREELNIS AIGNER, T. & BACHMANN, G. H. (1993): Sequence Stratigraphy of the German Muschelkalk. - In: HaGDorN, H. & SEILACHER, A. (Hrsg.), Muschelkalk. Schöntaler Symposium 1991. - Sonder- bände. Ges. Naturkunde Württemberg, 2; 15-18, 2 Abb. Stutt- gart, Korb (Goldschneck). AssMANN, P. 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Criteria for such interpretation are: (1) The microcrystalline character of tissue walls, (2) noticeable enrichment of Mg and lack of Sr indicating an originally Mg- calcite skeleton, (3) the small size of filaments which are subdivided by horizontal walls and occasionally bifurcate, (4) partial tissue differentiation, resulting in the development of an epithallial layer and probably of megacells, (5) auto-dissolution of skeletal material resulting in voids with pores which can be interpreted as reproductive organs, and (6) the frequent rhodolite growth form. The simple structure of most of the thallial tissue and the radial arrangement of cell threads in Marinella are also features of solenoporacean red algae. Despite its similarities with both corallinaceans and solenoporaceans Marinella should not be taken as a ‚missing link‘. The longevity of the relative simple tissue features of Marinella indicates that corallinaceans did neither develop from solenoporaceans nor from Marinella but probably had a common, possibly uncalcıfied ancestor with Marinella. Marinella occurs in a wıde variety of marine shallow-water environments, but is most frequent in particle-rich, partly clayey limestones. It also occurs in settings of fluctuating salinities, where it indicates the more marine phases. Its success in highly abrasive settings such as unstabilized, quartz-rich ooid sands seems to be related to a high regeneration ability, a pathway which is followed by modern coralline algae. ISINEHRODUIETEO)N The alga Marinella lugeoni PrENDER ıs a common constituent of Upper Jurassic and Cretaceous shallow-water sediments of Europe (e. g. BERTHOU & PoIGnant 1969, BOUROULLEC & DELOFFRE 1968, BOLLIGER & Burrı 1970, LAUVERJAT & PoIGNANT 1978, Misık 1979, PEYBERNES 1979, Rapoıcıc 1970, RAMALHO 1971, 1981, Rey 1972), the Middle and Far East (GoLLESSTANEH 1979, Imaızumi 1965), Africa (POIGNANT & LOBITZER 1962) as well as of North and Central America (BECKMANN & BECKMANN 1966, BENGTSON & BERTHOU 1982, JOHNsoN 1961, 1969, JOHNSON & KaskA 1965). BERTHOU & PoIGNANT (1980) mention the alga also from Eocene sediments and, according to Moussavıan (1992: 132; *) Prof. Dr. REINHOLDR. LEINFELDER, Institut für Geologie und Palä- ontologie, Universität Stuttgart, Herdweg 51, D-70174 Stuttgart; Dr. WINFRIED WERNER, Bayerische Staatssammlung für Paläonto- logie und historische Geologie, Richard-Wagner-Str.10, D-80333 München. pers. commun. 1992), Marinella lugeoni sull occurs in the Oligocene of the Alpine region. Attributions to this taxon recorded from rocks older than Upper Jurassic (PFENDER 1939: Bajocıan - Bathonian of the Middle East; Diaconu & DRAGASTAN 1969: Upper Triassıc of Romanıa) seem to be doubtful. The holotype of Marinella lugeoni ıs derived from Spanish bedrocks of previously presumed Early Jurassic age (PFENDER 1939). However, according to FOURCADE (pers. commun., cıted in RAMALHO 1971: 174; see also BARATTOLO & Der RE 1985: 206) these rocks rather are to be attrıbuted to the Late Jurassic. 106 INCERTAE SEDIS CYANOPHYTA/ CYANOBACTERIA PFENDER 1939 PıA, ANDRUSOV (fide PFENDER 1939) JoHnson 1961, 1964 MasLov 1962 JOHNsoN & Karka 1965 ImaızuMmı 1965 r BECKMANN & BECKMANN 1966 BoUROULLEC & DELOFFRE 1968 JoHnson 1969 Raooıcıc 1970 BoLLIGER & BuRRI 1970 GoLonkA 1970 Masse & PoIGnanT 1971 RAMALHo 1971 Rev 1972 SRIVASTAVA 1973 JAFFREZO 1974 PoIGNANT 1978 LAUVERJAT & PoIGNANT 1978 CANEROT 1979 FrügeL 1979 incertae sedis incertae sedis incertae sedis GOLLESTANEH 1979 EMBERSER in Masse 1979 TAPPAN 1980 CHERCHI, GUPTA & SCHROEDER 1984 BARATTOLO & DEL RE 1985 incertae sedis Hörtins 1985 WERNER 1986 LEINFELDER 1986 REITNER 1987 ? Cyanophyceae Schizophytoides CHLOROPHYTA RHODOPHYTA red alga Codiaceae ? Codiaceae ? Corallinaceae Codiaceae Codiaceae ? Codiaceae Codiaceae red alga of uncertain affinity Rhodophyta Codiaceae Rhodophyta, most probably corallinacean family Codiaceae Codiaceae Codiaceae ? Rhodophyta Codiaceae problematic red alga presumed Codiaceae Udoteaceae Solenoporaceae resemblance to Melobesioidae (problematic) cyanobacterium red alga Corallinaceae problematic red alga Fig. 1: The different hypotheses about the systematic position of Marinella lugeoni since its first description by PFENDER 1939. Despite the long stratigraphic range and the frequency in fossil shallow water environments the systematic position of Marinella lugeoni is matter of continuous discussion. To the present date, the alga is attrıbuted to very different groups without any interpretation being generally accepted (Fig. 1). Most workers place the form to the chlorophyte group Codiaceae (e. g. JOHNSON 1961, 1964; BOUROULLEC & DELOFFRE 1968). PFENDER (1939), in her original description of Marinella lugeoni, places the alga to the Mixophyceae (\. e. Cyanophyta or Cyanobacteria), which is followed by Masse (1979). PıA and ANDRUSOV (cited in PFENDER 1939) assume a solenoporacean or, in any case, red algal character. PFENDER (1939) herself emphasized similarities with the alga „Lithothamnion“ angolense which was described from the Albian of Angola by ROMaANnES (1916). However, for Marinella lugeoni, PFENDER could not detect any conceptacle-like structures as they were mentioned by RoMmAnES for L. angolense. BECKMANN & BECKMANN (1966) consider both forms as possibly identic, whereas BOUROULLEC & DELOFFRE (1968) doubt any affinity of both taxa, because only the species L. angolense would exhibit individualized perithallial cells with well-marked transverse walls. Both Erriorr (1959) and BOUROULLEC & DELOFFRE (1968) refer to LEMOINE (1925) who is thought to have placed the species angolense to the genus Lithophyllum. However, such an attribution cannot be concluded from the works of LEMOmE (1925, 1939, 1978). On the contrary, the author rather pointed out the individuality of Lithothamnion angolense. A possible red algal character of Marinella was subsequently assumed by several workers (Jornson 1969, Rapoıcıc 1970, SRIVASTAVA 1973, FLÜGEL 1979, DRAGASTAN 1982), without giving sufficient arguments for such interpretation. Consequently, CANEROT (1979) and POIGNANT & LOBITZER (1982) placed Marinella lugeoni to the algae incertae sedis. Only Goronka (1970), by interpreting sparitic fenestrae as possible conceptacles and mentioning vague horizontal walls, gave criteria for an assignment of the taxon as a corallinacean red alga. BarartoLo & Der RE (1985), by investigating the species Marinella yougoslavica, doubted the existence of conceptacles. They interpreted the radial filament arrangement as diagnostic of asolenoporacean origin. A close relationship to the solenoporaceans is also assumed by REITNER (1987) and MoussavIan (1992: 130). Based on rich Upper Jurassic material of Portugal the present authors independently reckoned a red algal, possibly coralli- nacean character of Marinella lugeoni in 1986 (LEINFELDER 1986, WERNER 1986). Meanwhile additional material could be collected which allows us to shed more light on the systematic position and on the environmental demands of this frequent taxon. Besides the type species a second species, M. yongoslavica MasLov, 1962, was erected within this genus. According to Masıov (1962) and, subsequently, BArRATTOLO & Der Re (1985), this species differs from M. lugeoni by its larger thallial sizes as well as by a higher rate and a less regular mode of ramification. The Portuguese material shows a high variation ee of these parameters and of tissue characteristics (e. g. diameter of filaments). Therefore, in our opinion, a separation at the species level apparently is not justified. The studied material was collected in the course of biofacies and microfacies analyses of Upper Jurassic, mainly Kimmer- idgian to Tithonian shallow water successions of the Mesozoic Lusitanian Basın (west-central Portugal) and eastern Algarve Basın (southern Portugal) (e. g. LEINFELDER 1986, WERNER 1986, NosE in prep.; see also for localities and stratigraphic 107 terms used in the present study). Sample types comprise calcareous hand specimens as well as isolated algal nodules from marls. The material was investigated by means of optic microscopy (polished slabs, thin sections, acetate peels), SEM and EDX analyses as well as wet chemical analyses. The reference material is deposited at the Bayerische Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie, München and the Institut für Geologie und Paläontologie, Universität of Stuttgart. PA DEEFSESER I PIE NEOE INNERER IT 2.1 GENERAL APPEARANCE Marinella lugeoni forms thallı of variable shape. These can be subdivided into two basıc types, i. e. encrusting thalli and the much more widespread erect, digitiform and branching thallı (pl. 1, figs. 9, 10). Encrusting forms overgrow skeletal hardparts (e. g. corals, mollusks, see pl. 1, fig. 3) or are incorporated within cyanobacterial oncoids, where Marinella lugeoni ıs often mutually overgrown by cyanobacterial crusts (pl. 1, figs. 4, 6). The encrusting Marinella thallı are hemispherical, dome- and kidney-shaped, or irregularly laminoid and attain sızes of 4 cm vs. 2 cm (length x height). Besides the encrusting type, thallı can be attached to the substrate with a very narrow base only. They rapidly broaden during upwards growth and commonly form branches. Branches wax and wane. The narrow parts of the thallı are the sites where new branches originate. Individual digitiform branches may reach 0.9 cm in height. Their width varies largely between 0.18 and 0.5 mm. Occasionally, Marinella lugeoni forms entire nodules up to 10 centimetres large. Sometimes, these are composed of slightly undulatory concentric layers forming fan-like hemispherical projections. More commonly, nodules consist of radially arranged, subparallel, dendroid digitiform branches. Also, both types may be realized within one nodule, with the subceoncentric texture representing the inner, and the radial texture the outer part of the nodule (pl. 1, fig. 1, 6, 10). Particularly the radial texture leads to knobby, cauliflower- type nodules. Upward branching forms are rarely preserved in growth position and entire Marinella nodules are rare. Most common is algal rubble of fragmented digitiform branches. It seems that the digitiform growth was the basıc growth type of Marinella lIugeoni, forming either small algal meadows, or more commonly, hemispherical to spherical structures. Due to the waxing and waning structure of the Marinella branches, the alga is mostly preserved as fragments. Commonly, these brittle fragments serve as nuclei for cyanobacterial oncoid formation (pl. 1, fig. 7). Thallial fragments of Marinella lugeoni rarely exceed 5 mm in size. 2.2 TISSUE CHARACTERISTICS In reflected light the Marinella Iugeoni thallı mostly appear whitish-porcellaneous, whereas in thin-section their dense structure causes a dark grey coloration. Marginal parts are often stained by brownish ironhydroxide. A tangential colour banding of lighter (thickness: 5 to 20 ıum) and darker laminae (thickness: 15 to 40 Im) occurs in many specimens (pl. 1, fig 8; pl. 2, fig. 5, 6). The algal tissue is composed of radially oriented, densely packed, sometimes undulating fine filaments which sometimes branch dichotomously (pl. 2, figs. 3-5). Occasionally, very fine transverse walls occur (pl. 2, fig. 2, 4). They are either arranged in continuous tangential layers (pl. 2, fig. 3) or occur in irre- gular distribution. Bundles of filaments may show undulating deviations from the radial growth direction. Both the side walls and the horizontal partitions of filaments are composed of very fine erystallites smaller than 2 um (averaged size 0.5 to 1.5 um). Filaments are filled by microspar (size of crystallites 1 to 4 um). They exhibit a round to slightly polygonal cross-section (pl. 2, fig. 1). Filament diameter ıs very variable, ranging between 5 to 12 um, and averages around 7 to 9 ıım. Maximum and minimum value within one thallus can differ up to 5 um. The thickness of the side walls is from 2 to 3 um, horizontal partitions are even thinner. The spacing between horizontal partitions ranges around 8 to 15 um. Wider spacing is apparently due to preservational loss of horizontal partitions. In many specimens, isolated, small groups or short rows of intertwisted, light coloured, rarely dıchotomously branching filaments are arranged parallel to the normal filaments or even crosscut the tissue in an irregular radial direction (pl. 1, fig. 5; pl. 3, fig. 6). Their length is up to 150 um with a diameter of 9 to 13 um. Rarely, faınt cross partitions can be observed (pl. 2, fig. 9). These conspicuous filaments are confined to small parts within the thallus. Occasionally, an outer rim of coarse, spar-filled cells of 18-20 um length and 8-10 um width surrounds the algal thallus (pl. 3, figs. 4, 5, 7). These cells are placed at the ends of the tissue filaments and differ from the latter by an increase in diameter of the sparitic part and a partial decrease in thickness of the side walls. The cells often show a distinct inner and outer, very dark, dense wall which possıbly contains an elevated amount of organic matter. In few cases the thin walls between these mar- ginal cells are absent which probably is due to diagenetically alteration. This results in a continuous sparitic rim atthe thallus margin. In very few cases, minute, dome-shaped voids measuring 30 to 90 m are positioned directly beneath the outer wall (pl. 3, fig. 3). 108 Commonly, though not in all specimens, round to ovoid, spar-filled larger voids occur within the algal thallus (pl. 2, fig. 7-12). Their sızes mostly range between 20 to 40 um, but rarely reach up to 110 um in diameter. Some cavities exhibit a more ovate shape and sometimes wane which leads to sparitic, thread- to flagellum-like terminations ending in the filament tissue (pl. 2, fig. 11). The margins of the voids crosscut the filament tissue discordantly and in many cases are irregularly fringed whereby the end of tissue filaments project into the voids (e. g. pl. 2, fig. 8, 12). Some of these voids are situated close to the thallus margin. In a few cases, a small opening to the outer thallus surface could be detected (Pl. 2, fig. 7). Occasionally, thallı show oval to elongated channel-like boreholes which reach 20 to 50 um in diameter and are filled with sediment or microcrystalline sparite. In most cases these boreholes differ markedly from the above described voids by their general form, by their position more or less perpendicular to the thallial surface and by their type of filling. In one case a tissue part situated at the extreme margin and slightly isolated from the main thallus exhibits a particular kind of differentiation. It consists of the typical Marinella filament tissue with proximal tissue folds and four distal pores (Pl. 3, fig. 1, 2). The diameter of pores is 7 um. Under SEM, in tangential section, the thalli show the typically dense, round to polygonal arrangement of filaments (pl. 3, fig. 9). Mostly, erystallites of the filament fillings are radially arranged. In radial section, these crystallites exhibit a growth direction more or less perpendicular to the filament wall or aslightly upwards directed growth (pl. 3, fig. 8). It is not clear whether this regular growth of crystallites after algal decay or during diagenesis is caused by the physico-chemical microenvironment within filaments of very small diameter or is induced by a possibly primary prismatic structure of the former filament wall as it is known from the secondary wall layer of corallinaceans (Frajs 1977). It is noteworthy that fillings of mieroboreholes in thallı of Marinella which have an only slightly greater diameter (15-25 um) than the alga filaments (5-15 um) consist of irregularly arranged blocky ealcıte. To evaluate the structural composition and mineralogy of the former algal skeleton qualitative and quantitative measurements of Mg and Sr were made with SEM, EDX and wet chemical analysis. Elevated Mg values would indicate an original high Mg-calcite skeleton which is typical of most extant corallinaceans (cf. MırLıman 1974, JOHANSEN 1981), whereas remarkable Sr values would point to a former aragonitic skeleton. Most of the values of the EDX analyses are point measurements, some reflect the Mg and Sr contents of a small area. Due to the small dimensions of the filament wall and the filament fillings the data represent an averaged value of both structures. Therefore, originally elevated Mg values of the filament wall will be underrepresented in EDX data if the Mg content of the filament filling is lower. Analyzed Marinella specimens came from a fine conglomeratic rock in which Marinella ıs embedded as clasts together with rock fragments and other bioclasts, and from a bioclastıic limestone with autochthonously embedded, large Marinella nodules. The EDX analyses (tab. 1) revealed higher contents of Mg in Marinella (0,67-0,95 %, average: 0,8 %) than in rock particles and matrix (0,52-1,08 %; average: 0,53 %). In only one case, Mg values of rock pebble exceeded those of the alga. The wet chemical analysıs of a specimen of the bioclastic limestone which was also measured by EDX revealed very low contents of Mg, values in the alga correspond with the results of the EDX whereby the slightly but not significantly higher Mg analysis. The only low differences in Mg content between algae and matrix may be due to the fact that small fragments of the alga contribute to the surrounding sediment and cannot be extracted for the chemical analysis. Qualitative microprobe Plate 1 Fig. 1 Large Marinella lugeon: thallus with dense subspherical basal growth, changing to branching digitiform growth. Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section SV26; length of bar 0,5 mm. Fig.2 _ Spheroidal Marinella nodule with initial branching in the upper parts. Kimmeridgian of Consolagäo; C-3-36; length of bar 0,5 mm. Fig.3 _Asymmetrical crustose to subspheroidal growth of Marinella lugeoni on the cortex of a Girvanella minuta oncoid. The Marinella thallus is again covered by a thin layer of the cyanobacterium. Oncolitic rudstone, Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section SV31; length of bar 0,5 mm. Fig.4 _ Marinella thallus with crustose growth. The alga forms part of the cortex of a Girvanella minuta oncoid. Kimmeridge of Patameira; thin section P37; length of bar 0,5 mm. Fig.5 Marinella thallus with spherical basal part which is followed by the development of thick, closely arranged branches. Note the bundles of enlarged, light coloured, radial filaments in the branch tissue (middle and upper part of the figure). Kimmeridgian of Consolagäo; length of bar 0,2 mm. Fig.6 _ Girvanella minuta oncoid with columnar-like overgrowth of a mierobial erust sequence including a small Marinella thallus (arrow). Kimmeridgian of Consolagäo; length of bar 0,5 mm. Fig.7 _ Marinella thallus forming the nucleus of a Girvanella minuta oncoid. Thin section SV26 (see Fig.1); length of bar 0,5 mm. Fig.8 Thick branches of the marginal part of a Marinella thallus. Note the regular alternation of thick dark and narrow light coloured laminae. Lower Tithonian near Arruda dos Vinhos; length of bar 0,2 mm. Fig.9 _ Extremely fine digitiform branching Marinella Iugeoni thallus..Note the upward thickening of some branches. Kimmerigdian; Amaral Formation at Trancoso, near Arruda dos Vinhos; thin section 10F; length of bar 0,5 mm. Fig. 10 Digitiform branching Marinella thallus. The thallus exhibits numerous spar filled conceptacle-like voids and shows the alternation of light and dark coloured laminae (‚banding‘). Upper Kimmeridgian of Boieiro, near Arruda dos Vinhos; thin section BR VI; length of bar 0,5 mm. Zitteliana, 20, 1993 LEINFELDER, R. & WERNER W. : Marinella lugeoni Plate 1 110 0,95 0,72 0,97 0,77 0,67 0,72 70,16 69,23 61,15 68,53 | 70,03 66,85 1,14 1,62 0,51 1,08 - 64,73 65,27 67,52 2,2 1,3 1,28 Tab. 1: EDX-measurements of Mg, Srand Ca content in specimens of Marinella (A „; B„,) and the neighbouring matrix or bioclasts (A; B,). m’ A: specimens from the Kimmeridgian of Consolagäo; B: specimen from the Kimmeridgian near Arruda dos Vinhos. measurements under SEM also revealed generally low but noticeable Mg values. However, differences between algal tissue and the surrounding matrix could not be registered by this method. In contrast to the Mg values the EDX measurements for Sr clearly revealed considerably lower values for the algae (0-1,91 %, in four of the seven samples 0 %; average 0,70 %) and higher ones for the sediment matrix and rock fragments (1,51-2,6%, average 2,04 %). Often, the Mg and Sr contents in fossilized skeletal structures reflect the original mineralogical composition only to a minor degree due to various diagenetic alterations. This is particularly true for skeletons formerly rich in the instabile high Mg-calcite which is dissolved or changed into Mg-poor calcıte during early diagenesis (FÜCHTBAUER 1988, MILLIMAN 1974). Additionally, extant calcifying red algae incorporate Mg in seasonally changing amounts (CHAVE & WHEELER 1965). Despite these limitations and although the present number of measurements on Marinella nodules is too small to allow statistically supported conclusions the comparision of the Marinella skeleton with the surrounding matrix and/or rock particles shows a uniform trend and can be tentatively interpreted as relic features of the former mineralogy. The low to zero Sr content of the alga and a more remarkable content of this element in the matrix may reflect an original skeleton free of aragonite (cf. MırLıman 1974). Similarly, the higher Mg values of the algal tissue point to a former high Mg-Calcite skeleton which is a characteristic feature of most coralline red algae and cannot be observed in other algal groups. 2.3 SYSTEMATIC POSITION As outlined above, the systematic position of Marinella lugeoni ıs unclear ever since it was described first. As a matter of fact, the form shows affınities to the porostromate cyanobacteria, to the codıacean chlorophytes as well as to the red algae: PFENDER (1939) and Masse (1979) may have based their cyanophyte_ (1. cyanobacterial) interpretation on the somewhat irregular, undulating growth pattern of the minute radial filaments. The majority of authors dealing with Marin- ella lugeoni placed it in the codiacean chlorophytes. This seems to be a relic of the time, where all algae with a well defined thallus composed of radıating, often branching tubes like, e. g. were attributed to the codıaceans (or Udoteaceae of the order Caulerpales). However, modern the cayeuxuds, representatives as Halimeda exhibit a highly differentiated thallus composed of medullary and cortical filaments, which are arranged at a distinct angle to each other. This is why many of the classical bush-like fossil codiaceans as e. g. Cayenxia and Ortonella are now grouped within the Cyanobacteria (rivulariaceans) (Rınıng 1977, DRAGASTAN 1985, BARATTOLO 1991). An attribution of Marinella to the rhodophyceans was mainly based on the interpretation of sparitic voids as conceptacles (GoLoNkA 1970), the density of cell filaments and Plate 2 Fig.1 Tangential section of Marinella tissue showing the dense arrangement and the round to polygonal outline of the filaments. Lower Tithonian; near Sapataria; thin section Si17; length of bar 0,1 mm. Fig.2 Radial section of Marinella thallus. Note bifurcation of a filament (left arrow) and cross partitions (e. g. right arrow). Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section SV26a; length of bar 0.1 mm. Fig.3 Radial section of Marinella thallus showing bifurcation (left arrow) and cross partitions (e. g. arrows at the right). In some parts of the section, cross partitions of neighbouring filaments form a continuous tangential layer (e. g. arrows at the right and lower part of the figure). Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79/4; length of bar 0,1 mm. Fig.4 Radial section showing bifurcation (arrow) and numerous cross partitions (e. g. lower part of the figure). Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section SV26; length of bar 0,1 mm. Fig.5,6 Radial section of a nodular Marinella thallus with alternation of dark and light coloured laminae (‚banding‘). The dark laminae are caused by diagenetic thickening of filament walls. Often, the filament walls of the light coloured laminae are poorly preserved and only blurred relies are visible. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79/4; 5: length of bar 0,2 mm; 6: 0,1 mm. Fig. 7-12 Conceptacle-like spar filled cavities within Marinella tissue. It is assumed that the alga itself produced the cavities by decalcification of thallus tissue. The margins of some voids exhibit a fringed outline with tissue filaments projecting into the cavities (e. g. arrows in Figs. 8, 12). This points to an incomplete dissolution of thallus tissue. Note also the thread- to flagellum-like terminations on both sides of some voids (Fig. 10: void at the right; Fig. 11). 7: Cavity with small opening to the interstitial space between two Marinella branches. 9: Note the enlarged radial filaments running parallel to or crossing the main tissue filaments; the enlarged filaments sometimes exhibit faint cross partitions (arrow at the upper left). 10: Spar-filled elongate, basally widened area to the left represents the interstitial space between two Marinella branches. In all figures, the growth direction is toward top of the figure. 7, 9, 11, 12: Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section SV26; 8: Upper Kimmeridgian of Boieiro near Arruda dos Vinhos; thin section BR VI; 10: Kimmeridgian of Bufarda; thin section B 17-20; length of bar of Figs. 7-12: 0,1 mm. Ss 3 =) N) Ing la Marine WERNER W.: Zitteliana, 20, 1993 LEINFELDER, R. & 112 the shape of thallus and branches (BARATTOLO and Der RE 1985). The good preservation of the Portuguese material allowed to detect additional criteria which support a rhodo- phycean character for Marinella lugeoni and reveal a close affinity to the coralline algae. Such criteria are as follows: a) Well defined thallus composed of minute filaments with dense microcrystalline walls, giving the typical porcellan- eous appearance b) Small size of the filaments which occasionally bifurcate and are dıvided by horizontal walls c) Differentiation in a ?perithallial tissue and an outer, epithallial-like cell layer, possibly exhibiting an over- and underlying cuticular sheet; possible existence of megacell layers d) Alternation of tangentially arranged darker and lighter laminae (banding) reflecting periodically changing varıatıon in skeletal composition e) Development of voids by solution of skeletal material within the tissue which possibly may be used by the alga for reproduction f) The often rhodolite-like growth form g) An elevated content of Mg and the quası absence of Sr ad a): The densitity and systematic arrangement of the skeleton structure of Marinella thallı with regularly arranged filaments clearly reflect characteristics of an algal group with well organized structure. Actually, several extant freshwater to brackish cyanobacterıa like Phormidium or Scytonema may exhibit comparable trichom diameters and an undulating growth habit. However, their calcification does not represent a true biologic skeleton but is only due to biologically controlled physico-chemical precipitation. Consequently, these forms are inhomogenously calcified and contain many irregular vugs, a pattern which is in contrast to the regular skeleton of Marinella Iugeonı. ad b): Bifurcation of filaments occurs in some cyanophytes (false branching) and is a common feature in filaments of the cortex of chlorophytes (e. g. WrAy 1977) but calcified horizon- tal walls dividing the filaments into cell-lıke segments have, to our knowledge, not yet been described. Moreover chloro- phycean, e. g. codiacean internal filaments are never as fine as the filaments of Marinella lugeoniı. The fact that horizontal partitions have been recognized and described for Marinella in few cases only (e. g. Imaızumı 1965, BARATTOLO & Der RE 1985), can be explained by the lesser chance of preservation of this skeletal element. In Marinella lugeoni the horizontal walls are mostly thinner than the radial filament walls and can be earlier destroyed during diagenesis than the latter. This is also true for the preservational loss of horizontal cross partitions in solenoporaceans which caused some confusions in taxonomy of this group (cf. MOUSSAVIAN 1989). Apart from the corallinaceans, thinner horizontal filament partitions are also mentioned in fossil squamariaceans (BUCHBINDER & HALLEY 1985) and seem to be a general feature of calcifying rhodophyceans. ad c): Structural differentiation of the calcified thallus is an important feature to distinguish fossil algal groups. As already mentioned above, in modern codiaceans, the thallus is differentiated in medullary and cortical filaments. The inner, medullary part of fossil codiaceans may often be not or only poorly preserved (Mu 1991: 151) and, therefore, the codiacean nature of fossil algae may not be visible. Even if taking this point into consideration, no affinities can be seen between the codiacean green algae and the dense, exclusively radial arrangement of filaments in Marinella. Like the solenoporaceans (e. g. WrAy 1977, JOHANSEN 1981: 174, BOSENCE 1991, POIGNANT 1991) Marinella does not show a differentiation into hypothallus and perithallus. However, beside the main thallus filaments, some specimens of Marinella exhibit a layer of spar-filled cells forming an outer rim around the thallus. Since the lateral width of these cells corresponds to Fig. 1,2 Partially collapsed Marinella thallus showing tissue differentiation around a marginal void with proximal folds and four distal pores (arrow ın Fig. 1). Otherwise, the tissue exhibits the characteristics of the Marinella tissue. Lower Tithonian of Boieiro, near Arruda dos Vinhos; thin section Bo9; 1: length of bar 0,2 mm; 2: length of bar: 0,1. Fig.3 _ Branch of a Marinella thallus covered with an outer epithallial-like layer of spar filled cells (arrow in lower part) and three voids (arrow at top). Note the wall structure of the lower void consisting of filamentous tissue similar to the algal tissue. Thin section as Fig. 1; length of bar 0,1 mm. Fig. 4,5 Marinella thallı with development of a single outer layer of spar filled cells. These cells are interpreted as a separate tissue differentiation corresponding to the epithallial cells of extant corallinaceans. Note the dark overlying sheet which probably reflect a previous organic cover sheet. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79/1; 4: length of bar 0,1 mm; 5: length of bar 0,2 mm. Fig. 6 Marinella thallus showing rows of enlarged radial threads which rarely bifurcate (middle upper part of figure). They exhibit, in some aspects, similarities with megacells of some extant melobesioids. For some of the threads, an origin by boring activity of Ayella-like ceyanobacterians cannot be ruled out. Note also the outer cell layer at the thallus margin (at the right, lower part). Detail from Pl. 1, Fig. 5; length of bar 0,1 mm. Fig.7_ SEM photograph of the ends of two neighbouring Marinella branches (M) which are separated by an interspace of blocky calcite (s). The margin of the thallus consists of the single ?epithallial layer of coarse sparitic cells (arrows). Arrow ‚f‘ within Marinella tissue indicates place of a filament wall (dark grooves). Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79 St.14; length of bar 10 um. Fig.8 SEM photograph of the radial cross section of Marinella tissue. The crystallites of the filament filling are slightly but regularly inclined to the axe of the filament. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79 St.5; length of bar 10 um. Fig.9 SEM photograph of a tangential section of Marinella showing the characteristic round to polygonal outline of the filaments. Note the preferentially radial arrangement of the coarse crystallites (2-5 um) of the filament filling. Due to the treatment of the specimen with acid and the dissolution of the fine crytallites of the filament walls (1-2 um) the latter are visible as dark valleys. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79 St.7b; length of bar 10 um. Zitteliana, 20, 1993 LEINFELDER, R. & WERNER W: Marinella lugeoni Plate 3 114 the width of the subjacent filaments one could suppose that the outer cell layer would represent the young growth stage of filaments but with not yet calcıfied wall. If so, the base of the outer cells should correspond to the place of development of horizontal partitions. However, the length of the outer cells (18-20 um) exceeds that of the distance between horizontal partitions within filaments where these are visible (8-15 um). Therefore, the outer cells probably represent a different type of thallus tissue overlying the normal filamentous tissue. In location and function the cell layer may be compared with epithallial cells of extant corallinaceans. These were believed to remain uncalcified and thus to possess a very low preser- vational potential (WrAY 1977). However, as BOSENCE (1991) recently outlined, the epithallial cells can be well calcified and, therefore, such tissue may be preserved in fossil red algae. The outer rım cells of Marinella are preserved in some specimens only. Even in these cases, an epithallial layer mainly coats thallial branches of inner, more protected parts of the algal thallus. This fact and the dark rim of probable organic origin around the cells point to a predominantly organic and less calcified nature of the wall rather than a well calcified tissue. The outer, well separated cell layer here described as possible epithallus analogon clearly stresses a rhodophyceen character of Marinella. The calcıfication pattern of green algae with calcıfication outside of the filaments would cause a continous precipitation of carbonate. As it is observed, an organic sheet separating the outer cell layer and the thallus filaments in Marinella cannot occur in such a calcification mode. Similarly, the precipitation in porostromate cyanobacteria does not show comparable differentiation, either. With respect to the differentiation of the algal tissue Marin- ella exhibits close affinites to coralline algae rather than solenoporaceans. Despite the long stratigraphic range of the latter from the Palaeozoic through the Mesozoic no differentiation in tissue comparable to that of Marinella could be detected in solenoporaceans (cf. WrAY 1977, JOHANSEN 1981, MoussavIan 1989, BOSENCE 1991). Furtheron, Marinella differs from the solenoporaceans by its significantly smaller filament diameter. ad d): Banding is a not uncommon feature in fossil rhodophytes such as solenoporaceans (HARLAND & TORRENS 1982, WRIGHT 1985). In comparison with modern analogues it is interpreted as a result of different diagenetic alteration of different skeletal structures which are probably due to seasonally controlled variable incorporation of magnesium and variable growth rates (WRIGHT 1985). Modern corallinaceans show seasonal differences in the magnesium content which may differ as much as 40 % between summer and winter growth (CHAVE & WHEELER 1965). Due to the instability of high-magnesium calcite, skeletal parts with high contents of magnesium undergo a stronger diagenetic alteration (cf. WRIGHT 1985). In Solenopora jurassica this led to a stronger recrystallisation of the skeletal structure and thinning of the wall, respectively. In Marinella lugeoni the dark coloured laminae are produced by a thickening of the microcrystalline filament wall and a corresponding reduction of the filament spacing. Occasionally the light coloured laminae exhibit only blurred relics of the filament walls. The regularity and the tangentially arranged occurrence of the laminae suggest that differences in skeletal composition or calcification reflect periodical, primary changes. Apart from rhodophyceans banding is reported from extant freshwater cyanobacteria such as Rivularıa haematites (e. g. PENTECOSsT 1991). In this case the periodicity of growth pattern is caused by seasonal changes of growth and mode of calcification, with abiotic calcification during winter and a combination of abiogenic and biotic (photosynthetic) growth during summer period. In contrast to this the regularity and continuous growth of Marinella filaments as well as their regular arrangement point to a biologically controlled calcıfication of a true algal taxon. Judging from the available literature, banding or a similar periodical growth pattern is not known from green algae. ad e): Spar filled voids in Marinella have been mentioned in a few previous publications. BECKMANN & BECKMANN (1966) regarded this structures as secondary features and discussed an origin by dissolution, secondary resorption or parasitic infestation. IMAIZUMI (1965) interpreted the cavities as possible sporangıa. In a further step GoLoNkA (1970) concluded to ‚Archaeolithothamnium- or Solenopora-like sporangia‘ and, consequently, he attributed Marinella to the rhodophytes. However, BARATIOLO & DEL RE (1985) could not see any connection with reproduction and believed that the cavities are caused by the activity of boring organisms rather than by the alga itself. The Portuguese material includes specimens exhibiting cavities of round to elongate-ovate shape, with sediment or spar fillings. Theses voids are obviously caused by boring organısms. On the other hand, most of the spar-filled ovoid voids differ from these boreholes by the type of filling (no sediment), by the often not very sharp but rather fringed margin with ends of the filaments projecting into the voids, and by the sometimes flagellum-like terminations. This points to an origin not caused by borers attacking from the outside of the thallus. If these voids would represent boreholes, strongly elongated shapes and, at the surface of the thallus, openings of a similar diameter as the voids should be expected given the high number of studied thin sections. This is not the case. The cavities, particularly those with flagellum-like ends, rather can be explained by a dissolution of tissue produced by the alga itsself. Dissolution processes are well known from modern corallinaceans where decalcification of cell walls is connected with the development of conceptacles and, in articulate corallinaceans, with the genicula development (CABıocH 1971: 128, JOHAnsEN 1981: 16, 70). Another possibility already discussed by BECKMANN & BECKMANN (1966), i. e. a parasitic infestation within thallus and a subsequent dissolution or mechanical destruction by the parasite, cannot be completely excluded but seems rather unlikely. In this case it would be difficult to explain how the parasite enters the dense thallus, as the filaments above and around the voids do not show any damage. Also, the search for food and oxygen requires a direct connection with the surface of the thallus. If accepting that the voids are created by decalcification of the alga itself, the question remains which function the cavities of Marinella had and why they are found only in some specimens. As mentioned above, decalcification in extant coralline algae is a prerequesite for genicula and conceptacle development. For genicula formation in articulate coralli- naceans parts within the thallus branches decalcify. This process continues until the surface of the thallus is reached (JOHANSEN 1981: fig. 12, CABIOcH 1971). For Marinella, an interpretation of the voids as centres of decalcification for genicula formation is not convincing. Some of the fine, branching Marinella thallı with small branch bases exhibit, to a certain degree, similarities with modern articulate corallines, and voids in Marinella seem to be more frequent in branching thallı than in nodular specimens. However, sparitic voids in Marinella occur also in spheroidal nodules where a formation of genicular structures is not expected. The Marinella voids show greater similarities with the sporangia and conceptacles of living and fossil corallinaceans. In these cases, decalcification takes place at the margin of thallı and, together with a differentiation of cuticular sheet and mar- ginal cells, results in reproductive bodies which exhibit diffe- rent shapes in different genera (see WrAY 1977, JOHANSEN 1981). With respect to the fossilizable structure three types can be distinguished: individual sporangia (e. g. Archaeoli- thothamnium) and single-pored (e. g. articulate corallines) or multi-pored conceptacles (WrAaY 1977). In rare cases, marginally situated Marinella voids exhibit openings to the outside of the thallus which may be interpreted as pores (pl. 2, fig. 7). On the other hand, such pore-like structures are very rare in volds now preserved within the thallus. In the general shape and the scarcity of morphological features the Marinella voids show resemblance with some round simple sporangia of Archaeolithothamnium. GOLONKkA (1970) therefore concluded an affınity with corallinaceans. However, in contrast to Marın- ella the reproductive cavities in Archaeolithothamnium are more or less systematically arranged. Additionally, no structures are preserved within the cavities which could be referred to reproduction. For this reason BARATTOLO & DELL RE (1985) doubt an interpretation of Marinella voids as sporangia or conceptacles. Although the detected features clearly indicate that the the cavities were produced by the alga itself, the present study does not give more precise information about the function of these structures. However, the general shape and outline characteristics of the voids together with their often marginal position within the thallı suggests that a connection with reproductive processes is apparent. In this context, the discovery of a Marinella specimen with particularly differentiated thallus tissue is interesting (pl. 3, fig. 1, 2). This specimen shows a marginal void which exhibits several proximal folds and four distal pores. This feature shows resemblance with multi-pored conceptacles of the Melo- besioideae. However, only one example of such kind of tissue differentiation could be observed, a fact which does not support far-reaching conclusions. A peculiar feature are the short, enlarged, irregular to subradial filaments with diameters of 7-9 um crosscutting the algal tissue (e. g. pl. 3, fig. 5). They occur in bundles, short rows, or with irregular distribution within the thallus and exhibit, ın some aspects, similarities with heterocysts/megacells of extant melobesioids (cf. Wray 1977, JOHANSEN 1981: 33 f.). If so, a dissolution of cell and filament walls may have produced these structures in Marinella. However, in some morphological aspects (e. g. length of filaments, diameter), the enlarged 115 filaments can be compared with borings of the extant cyanobacterıum Hyella and its fossil counterpart Fascıiculus (cf. SCHMIDT 1992). Such boring organısms may also show bifurcation as observed in corresponding structures in Marin- ella. On the other hand, the frequent and repetetive occurrence of filaments obviously does not influence the mode of growth of Marinella üssue. Above the areas with such filaments an undisturbed, continous development of algal tissue is observed and favours an interpretation of this structure as primary algal feature rather than the result of intermittent boring events. On the other hand, at the present state of knowledge, the latter cannot be be ruled out completely. ad f): Nodular growth form has often been mentioned from modern and fossil algal or ‚algal‘-like (e. g. cyanobacterial) organısms. This growth form occurs in both rhodophyceans and cyanobacteria. Nodules formed by red algae commonly are termed ‚rhodolite‘ (BOSELLINI & GiNsBURG 1971, see also for overview of algal nodules) whereas PErYT (1983) favours the term ‚rhodoid‘. They typically are composed of loosely to densely arranged, radially growing, arborescent, digitating branches growing on all sides which results in a flat to ovoid to subconcentric pustular nodule. Oncoids may be built by a variety of organisms, including heterotrophic forms (e. g. encrusting foraminifera), but are commonly dominated by cyanobacteria. They may be similar to dense rhodolites in outer morphology but differ in their inner structure which shows a predominantly tangentially arranged growth pattern and a nucleus. Based on this, rhodophyceans may both form rhodolites and red algal oncoids. The typical rhodolite nodules composed of radiating, long branches are mostly built by coral- line algae whereas solenoporan nodules normally represent pustular to homogeneous rhodolites or laminated red algal oncoids. According to literature calcareous green alga do not develop rhodolite-like or oncoidal growth form but prefer simple erect patterns (cf. Mu 1991). ‚Algal‘ nodules hitherto referred to green algae (e. g. JoHnsoN 1964, BOSELLINI & GINSBURG 1971) have been built by taxa such as Ortonella and Cayeuxia which are now attributed to the cyanobacteria (see above; for discussion on the systematic position of filamentous nodular ‚green‘ algae see Mu 1991, 151 f., too). If not preserved as fragments only, Marinella nodules are composed of densely packed radiating long branches very similar to typical modern rhodolites. This fact is another strong argument for the rhodophycean nature of the taxon. The functional advantages of the rhodolite growth form are not well known (Bosence 1983). Loosely packed branches in low energy regimes may prevent sinking into the substrate. Moreover, calcifying rhodophyceans seem to need more light than cyanobacteria so that in deeper setting the intranodular branching results in an enormous enlargement of outer, photoactive surfaces. In high-energy settings, abrasion will not affect the entire surface but only tangle the tips of branches, which can be easily repaired due to the high regeneration ability of coralline algae (cf. STENECK 1982, 1985). Due to the latter, partial fragmentation of branches can be tolerated and is even used for vegetative reproduction. Since Marinella occurs both in high-energy and shallow, low-energy settings (see below), parts of these strategies may have been realızed already in the Upper Jurassic. 116 ad g): The data of the chemical analysis concerning Mg and Sr contents have to be interpreted with some reservations because of (1) possible periodically varying incorporation of these elements by the alga, (2) the not quantifyable diagenetic alterations and (3) some methodological uncertainities in measurement. On the other hand, the presented quantitative to semiquantitative analyses generally point to slightly raised Mg values and corresponding lower Sr values in the alga when compared with the surrounding sediment and other particles. This would confirm an original skeleton free of aragonite and enriched in magnesium calcite. If this is true, a close relationship to the corallinaceans ıs apparent. REITNER (1987: 210) also suggests a Mg-calcite, corallinacean-like skeleton for Marinella lugeoni, without giving further information and submitting evidences for his opinion. The majority of the modern members of the coralline algae are characterized by a high-magnesium calcite skeleton whereas other algae such as the green algae and even some corallinaceans use aragonite (MiLLımAN 1974, JOHANSEN 1981). For fossil red algae very scarce data about Mg and Sr measurements are available. WRIGHT (1985) detected low Sr values ın Solenopora jurassica and stressed the affinity of the solenoporaceans to the calcitic corallinaceans. In conclusion, the Portuguese material clearly stresses the rhodophyceen character of Marinella and strongly supports an affınity with corallinaceans rather than solenoporaceans. Fig. 2 lists characteristics of the coralline algae, the solenoporaceans and Marinella. The previous opinion of a solenoporacean affınıty was admitted because of an undifferentiated tissue, a generally similar growth habit, the growth direction of the filaments and the occurrence of cross partitions. However, the development of a marginal cell layer, the decalcification of algal tissue resulting in now sparitic voids, the very minute filament Marınella Corallinaceans Solenoporaceans general outline nodular nodular nodular rarely crustose (inarticulate C.) crustose crustose growth form spheroidal, spheroidal, spheroidal, digitiform, digitiform, crusts, rarely cushion-like crusts rarely digitiform banding + + + diameter of cells 5-15 um 5-20 um 20 - 100 um differentiation of - + hypo- and perithallus epithallus outer rim of + thin walled cells (? epithallus) dominant direction radial tangential cell tangential cell of cell growth filaments rows or radial rows or radial filaments filaments dissolution of tissue + + resulting in cavities or enlarged cells conceptacles/ (+) + t sporangia megacells/ n + heterocysts Fig. 2: Relationships in thallus characteristics between Marinella, corallinaceans and solenoporaceans. diameter and, to some part, the typical rhodolite appearance of Marinella nodules are features pointing to a strong corallinacean affinity. These features could not yet be detected in the long history of solenoporaceans. 2.4 PHYLOGENETIC ASPECTS The phylogenetic interpretation of rhodophyte algae is troubled by differing and unsatisfactory systematic classi- fications. This is particularly caused by two opposing points of view as to the origin of rhodophytes. Some authors consider the rhodophytes as the most primitive group of floral eukaryotes (e. g. TArpan 1980: 138), whereas others assume that they stem from higher advanced ancestors but became secondarily simplified (LEE 1972 and McQuADE 1977, both in TAppan 1980: 137). We follow the more generally accepted conception that rhodophytes are a primitive group and that the corallinaceans are a mono- or oligophyletic homogenous natural family (PoıGnant 1979 a). However, phylogenetic relations between coralline algae depend on the features used for classification, ı. e. tissue characteristics and reproductive bodies, and nature of secondary pit connections (e. g. WRAY 1977, POIGNANT 1979 b). Because the last feature is hardly ever recognizable in fossil specimens only few preservable skeletal features such as filament characteristics, cross partitions, sporangia and conceptacles remain for classification. Since their systematical value ıs evaluated for classification by different algal workers in a different way, several phylogenetic theories for the rhodophytes, particularly for the derivation of the Corallinaceae from the Solenoporaceae were established (cf. PoıGnanr 1991). Additional confusion exists in taxonomy and nomenclature, particularly in solenoporaceans (cf. MoussA- van 1989). It was generally accepted that the modern corallinaceans derived from the solenoporaceans during Paleozoic or Mesozoic times (e. g. JOHNSON 1960, WrAY 1977; cf. PoıGnant 1991). However, according to MOUSSAVIAN (1989) who revised some genera of the Solenoporaceae, no connection can be seen between the modern corallinaceans and the solenoporaceans. As a consequence, he assumes that the Corallinaceae originated from ancestral corallines such as the Permian to Carboniferous taxon Archaeolithophyllum which is characterized by single-pored conceptacles. Due to their non- appearance during the lower Mesozoic an origin of the Corallinaceae from noncalcifying florideans may also be possible. To evaluate the phylogenetie position of Marinella their morphological features and their affinites with the red algae families as well as the stratigraphical occurrence have to be considered. As mentioned above (see 2.3, Fig. 2) Marinella exhibits affinities with both solenoporaceans and coralli- naceans. With the first group Marinella shares the lack of differentiation into hypothallus and perithallus, the dense radi- al arrangement of filaments and cells, and the horizontal walls dividing radial filaments into single cells. With the Corallı- naceae, the alga has in common the minute filament diameter, the capability to a decalcification of skeletal tissue resulting in cell fusions and conceptacle-like cavities and the differentiation of an epithallial and, possibly, megacell tissue. Taking into account that the first appearence of Marinella is in the Late Jurassic and the first occurrence of corallinaceans is postulated for the Lower Cretaceous (MoussavIan 1989, 1991), one could attribute to Marinella the character of a ‚missing link‘ between the solenoporaceans and the corallinaceans. However, as POIG- NANT (1991) and, particularly, Moussavıan (1989) pointed out, the solenoporaceans seem to have had an own evolution since Paleozoic times. It is remarkable that no taxon of the solenoporaceans ıs known to have such a minute filament tissue as Marinella. With respect to the small filament diameter, only one example of solenoporaceans may be compared to some degree: Cuir (1969) described a certain tissue differentiation within Triassic solenoporaceans from Turkey and interpreted the corresponding structures as possible reproductive bodies. These have a significantly smaller filament size than normal tissue filaments. According to MOUSSAVIAN (1989), they are partly comparable with germs of Recent florideans rather than corallinaceans. Since these possible reproductive structures are very dissimilar to the Marinella features, no close systematic relation between both can be seen. Marinella lugeoni is partly comparable with different taxa of extant species of coralline algae. The flabellate growth habit of cellthreads closely resembles the articulate Calliarthron which, like Marinella, also exhibits a well developed layer of epithallial cells. If the enlargement of tangential cell rows discovered ın Marinella represents heterocysts (or megacells), affınites to, for example, the non-articulated Porolithon or Neogoniolithon exist (cf. Wray 1977). However, Marinella does not possess a 117 hypothallus and such highly differentiated sporangia and conceptacles as the corallinaceans. Nevertheless, Marinella possibly had simple mono-pored reproductive chambers (spar- filled cavities) and, possibly, multi-pored conceptacles (que- stionable tissue-differentiation, pl. 3, fig. 1, 2). In these features it clearly differs from the solenoporaceans. Although the tissue characteristics of Marinella indicate very close relationships with the corallinaceans, the set of detected features cannot be correlated with a certain group or genus of the modern corallinaceans. This ıs partly caused by the uncertainty of the taxonomical significance of some of the skeletal features (cf. POIGNANT 1991). Therefore, at the present stage of research, a direct connection to one of the modern corallinacean taxa cannot be postulated. It is more likely that Marinella and the corallinaceans originated in the Jurassic from a common, possibly non-calcifying ancestor. The long persistence of the tissue parameters and in consequence this longevity of the species Marinella lugeoni from the Upper Jurassic up to the Oligocene also point to a separate evolutionary pathway of this taxon. If Marinella had been a direct ancestor of one of the modern corallinaceans it should have been most likely replaced by its evolutionary more successful descendants. For this reason, a derivation of the corallinaceans from the solenoporaceans with a relatively constant tissue pattern through time ıs unlikely as well. 3 BA ERAEOREOPOETN 3.1 MARINELLA HABITATS Figs. 3 and 4 show that Marinella occurs in a wide variety of settings within the Kimmeridgian to Tithonian successions of both the Lusitanian and the Algarve Basın of Portugal. As a common factor these settings display shallow to very shallow water characteristics. Environments range from coral reef and reef debris settings to lagoonal and open platform/ramp systems to inner ramp and marginal marine settings. However, the alga had its largest success not in fully marine reef habitats with stable environmental conditions and firm substrate but rather occurred in unstable settings. These comprise un- stabilized and highly abrasive high-energy environments often with a high influx of detrital quartz, muddy, commonly marly soft bottom habitats, or settings characterized by fluctuating, commonly hypohaline salinity conditions. Marinella lugeoni typically occurs together with a set of characteristic microorganisms. Most common are lituolids (e. g. Alveosepta jaccardı, Psendocyclammina ssp., the eury- haline Everticyclammina virguliana and coarse agglutinating forms of the Haplophragminm-type). Other foraminifera, such as lenticulinids, Glomospira sp. and Conicospirillina basıliensis occur in some samples. In oncoid facies, and particulary in Marinella-rich floatstones, rudstones (e. g. pl. 1, figs. 1-3, 7) and coral reef facıes other algae and algal-type micro- problematica, such as Permocalculus sp., Solenopora cayeuxi- formis, Lithocodium, Bacinella and ‚cayeuxüid‘ algae sometimes occur as well (LEINFELDER 1986). 3.1.1 Oncoid facies with Marinella Marinella lugeoni often occurs in high quantities in micritic oncoid rudstones which sometimes contain a moderate clay content. The oncoids are formed by the porostromate cyanobacterıum Girvanella minuta and by spongiostromate forms, and typically exhibit fragments of Marinella lugeoni serving as oncoid nuclei. Marinella may also contribute to parts of the oncoid cortex, growing alternately with cyanobacteria. Often, such oncolitic beds are laterally extensive, and are intercalated in mixed salınity, marginal marine marl to siltstone successions or even in terrestrial facıes (cf. LEINFELDER 1986, WERNER 1986). Oncoid settings are characterized by a low sedimentation rate, resulting in the laterally extensive, but commonly short- term spreading of marly to calcareous oncolitic facies. Probably, the stop of sedimentation initially was accompanied by slightly elevated water energy and fairly normal salınity, giving rise to the establishment of attached Marinella meadows and small Marinella rhodolites. This was sometimes accom- panied by the growth of small corals. Frequently, Marinella, was fragmented by the elevated water energy, possibly representing a strategy of reproduction. Marinella ceased growing when salinity went back to hyposaline, which possibly was accompanied by the onset of very low clay sedimentation. Consequently, Marinella and the few accompanying corals were encrusted by Girvanella and other cyanobacteria. Pure Girvanella minuta oncolites from the 118 brackish bay * USt Sr EIER) predominantly calcareous facies predominatly siliceous facies oncolites marine bay oolitic facies Fig. 3: Distribution of Marinella lugeoni (M) in Upper Jurassic settings of Portugal. REEFAL ENVIRONMENT Beckmann & Beckmann 1966 Cret. - Eoc. Höfling 1985 U. Cret. Reitner 1987 L. - U. Cret. Peybernes 1979 L. Cret. Rey 1972 L. Cret. Masse & Poignant 1971 L. Cret. Peybernes & Conrad 1979 L. Cret. Canerot 1979 U. Jur./L. Cret. Misik 1966 U. Jur. Flügel 1979 U. Jur. Persoz & Remane 1973 U. Jur. Golonka 1970 U. Jur. Bolliger & Burri 1970 U. Jur. present study U. Jur. TRANSITION OPEN PLATFORM INNER PLATFORM REEF/PLATFORM MARGINAL SETTINGS (bioclastic sands) Fig. 4: Palaeoenvironmental distribution of Marinella lugeoni in Jurassic to Tertiary settings based on data from the literature and the present study of the Upper Jurassic of Portugal. (Dotted line: siliciclastics). Upper Jurassic of Portugal are known to be adapted to slightly brackish environments (cf. LEINFELDER 1986, WERNER 1986, LEINFELDER et al. 1993). Episodic salinity improvement during the growth of oncoids is indicated in cases where Marinella occurs in distinct layers of the oncoidal cortex (Fig. 5a). 3.1.2 Oolites rich in Marinella Marinella nodules with sizes of several decimetres, rarely with diameters up to 11 cm, occur in marly, oolitic packstone facies containing a low-diversity coral fauna (Axosmilia spp., Ovalastrea spp.). This type is intercalated in a thick series of oolitic grainstones and packstones which characteristically contain a high amount of lignite debris and detrital quartz, the latter of which commonly serves as ooid nuclei. In many ooid grainstones, Marinella typically occurs as a common bioclastic constituent. Small fragments sometimes are encrusted by ooidal cortices. Many of the ooid grainstones containing Marinella nodules and fragments are well sorted, cross-bedded, and do not contain autochthonous fauna. This indicates that they represent mobile, unstabilized ooid shoals which were diffieult to colonize. Probably, Marinella was partly adapted to such a highly abrasive setting, as are many modern coralline algae both because of their repair capabilities and its ability to regenerate from broken fragments (cf. STENECK 1985). Repetitive short-term stabilization of ooid shoals and subse- quent reworking suppressed other organisms and favoured the growth of Marinella (Fig. 5 b). A: Marinella in marly oncoid facies 1. marl deposition, high background 2. stop of background sedimentation, water influence. Growth of biota freshwater influence of Marinella, cyano- bactena and corals B: Marinella within mobile ooid shoals M [0) [0) [0 (6) D) 0% 1. mobile ooid shoals, often rich in detrital quartz C: Marinella in bioclastic limestones 3. increasing energy sedimentation and fresh- causes fragmentation 2. short-termed stabilisation of shoals leads to colonialisation by Marinella and other algae/cyanobacteria 119 4. growth of Girvanella 5. fully marine phases oncoids under freshwater during oncoid growth influence lead to Marinella participation 3. renewed substrate mobility causes fragmentation of algae. Regeneration of Mannella fragments leads to rhodolite nodules, outcompeting other algae and cyanobactena not adapted to abrasion on muddy substrates Marinella has only moderate success in overgrowing bioclasts due to many competitors high water energy leads to mobile bioclastic sediments and favours growth of Marinella rhodolites. The highly abrasive mobile substrate suppresses competitors of Marinella D: Marinella in coral reefs M Marinella is very rare in calcareous reefs rich in microbial crusts, possibly due to frequent Su _corals 0D 5 intraclasts/bioclasts BR (<>11jj) cyanobacteria/algae BPo M Marinella Marinella is more abundant in reefs rich in unstabilised bioclastic debris. The loose material creates niches with abrasive stress suitable for competing microencrusters the growth of Marinella nodules Fig. 5: Occurrence and palaeoenvironmental demands of Marinella lugeoni based on data from the Upper Jurassic of Portugal. 3.1.3 Bioclastic wackestones, floatstones and rudstones with Marinella Marinella ıs a subordinate, sometimes common constituent of bioclastic, party nodular, wackestones and floatstones which contain fragments of corals, coralline sponges and echinoids. Often the alga appears in sediments rich in Trichites sp., a pinnacean fully marine bivalve which could possibly tolerate minor salinity fluctuations. More frequently, Marin- ella occurs in bioclastic rudstones. Occasionally, pure Marın- ella rudstones exist. In the rudstones, Marinella is mostly fragmented but sometimes forms large, centimetre-sized, rhodolite nodules. The mud-supported facies represents low to medium energy, muddy substrates where Marinella had many competitors in colonizing the available bioclasts. This explains the moderate success of Marinella in such sediments. Generally increased water energy, or more likely, more frequent high-energy events gave rise to grain-supported, mobile substrates. This hostile habitat suppressed other competitors for settling on bioclasts and favoured the growth of Marinella (Fig. 5 c). Marinella also occurs in coral reef facies. It may be a common constituent in slighly marly reef limestones exhibiting a high amount of bioclastic debris, whereas it ıt very rare ın purely calcareous reef rocks. In the well developed Kimmer- idgian Ota Coral Reef of Portugal, for example, it only occurs as a very rare element in crust-rich boundstones, although the diversity of other algal-type taxa is very high (LEin- FELDER 1992). Here, growth habit and did not develop radially arborescent branches. Marinella exhibitts an encrusting In purely calcareous reef settings Marinella obviously had little success. Possibly, the growth rate of Marinella was slower than for most of the other encrusting algal, algal-type and microbial forms (e. g. microbial crusts, Bacinella, Lithocodium, see LEINFELDER et al. 1993). Interestingly, in slightly marly reef settings, Marinella is much more frequent. It seems that 120 cyanobacterial crusts were more vulnerable to occasional clay sedimentation than Marinella. Additionally, many of these marly reefs contain more unstabilized debris than the calcareous reefs, where bioclasts are mostly cemented by microbial crusts. The unstabilized debris resulted in abrasive microenvironments within the reefs, which were the sites for Marinella settlement (Fig. 5 d). 3.2 DEMANDS AND ADAPTATIONAL STRATEGIES OF MARINELLA The environmental demands for growth of Marinella differ significantly from other algal or microbial organisms of the Upper Jurassic. Although there is a wide overlap in distribution with other alga and cyanobacteria, Marinella ıs commonly outcompeted by others in classical environments for benthic algae such as reefs and lagoons. This might be particularly due to a very slow growth rate and a high demand of light for Marinella. The alga had a certain tolerance towards fluctuating salinities and had its maximum distribution in mixed salinity settings. Despite being a slightly euryhalıne form, the occurrence of the alga pinpoints the maximum otherwise hypohaline or improvement of salinity in hyperhaline settings as is indicated by the partial co-occurrence of small corals. Another ecological advantage was even more crucial. As many modern coralline meliobesioid algae, Marın- ella could thrive in highly abrasive settings. Some modern meliobesioids conquered the highest energy settings such as the reef rım, where water loaded with sediment particles is strongly abrasive. Encrusting corallines in tranquil settings are dependant on bioabrasion caused by grazing organısm such as gastropods (STENECK 1982). Such abrasion is necessary to prevent settlement of other algae and microbes on the corallines. A certain damage of the skeletal tissue ıs tolerated since corallines have high regeneration abilıties. The dominant oceurrence and the partially large size of Marinella in abrasıve settings such as cross-bedded ooid grainstones or sandy oolites celearly suggests that Marinella already had similar abilities. Probably, even fragmentation was tolerated since ıt helped the rapid distribution of branch fragments from which new thallı could develop. Marinella was a eurytopic form but had its maximum distribution in an ecological niche which previously was not occupied. This niche was characterized by mostly unstable substrates, abrasive events, input of terrigeneous material and salinity excursions. Such adaption led to the more than 100 million year lasting success of Marinella. RCOILNONZEEDGIEINDEINDES We thank E. Moussavıan, Munich, for stimulating discussion on the phylogeny of red algae. M. Nose and D. SCHMID, Stuttgart, provided additional material. R. LIEBREICH and M. WERNER, Munich, and A. FE1s, Stuttgart, is thanked for SEM and EDX assistance. F. Höck, Munich, performed most of the fotografic work. Some of the field work was financially supported by the DEUTSCHE FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT (DFG-projects SCHM- 452/1,5 and LE 580/1). RERKERENGES BARATTOLO, F. (1991): Mesozoic and Cenozoic Marine Benthic Calcareous Algae with Particular Regard to Mesozoic Dasycladaceans. - In: Rıpıng, R., Calcareous Algae and Stromatolites, 504-540, 6 figs., 7 pls.; Berlin (Springer). BARATTOLO, F. & Der Re, M. C. (1985): Alghe rosse Solenoporacee del Cenomaniano dei dintorni dı Caserta (Appennino meridio- nale, Italia). - Boll. Soc. Natur. Napoli, 93 (1984): 203-255, 6 figs., 2 tabs., 13 pls.; Napolı. BECKMANN, J.-P. & BECKMANN R. (1966): Calcareous Algae from the Cretaceous and Tertiary of Cuba. - Schweiz. Paläont. Abh., 85: 1-45, 2 figs., 12 pls.; Basel. BENGTSON, P. & BERTHOU, P.Y. (1982): Microfacies et echinodermes incertae sedis des depöts albiens a coniaciens du Bassın de Sergipe - Alagoas, Bresil. - Cah. 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Ihre Vorkom- men im Lerchkogelkalk (Berrias), allochthonen Urgonkalken (Barreme-Alb), den Branderfleck-Schichten (Cenoman-Tu- ron, ?Coniac) und der Gosau (?Turon, Coniac-Santon) wird ım Zusammenhang mit dem kompressiven Geschehen der kretazischen, alpinen Orogenese gesehen. Flachwassergesteine sind aus dem Zeitbereich Valangin-Hauterive im Bereich der NKA nicht überliefert. Im Intervall Campan-Maastricht (hö- here Gosau) sind solche zwar bekannt, jedoch sind aus diesen bislang keine Grünalgen beschrieben worden. Das oftmals allochthone Vorkommen (Gerölle, Olistolithe) limitiert ihre biostratigraphische Verwertbarkeit. ABS TORPARG@HT The present state of knowledge on alpine Cretaceous chlorophycean algae (Dasycladaceae, Udoteaceae) is presented. Chlorophycean bearing neritic limestones occur only in small thicknesses and discontinuously (time and space) in the alpine Cretaceous. This fact accounts for the small diversities in comparisons to Cretaceous carbonate platforms of the peri- mediterranean region. They are reported from the Lerchkogel Limestone (Berriasian), allochthonous Urgonian limestones (Barremian-Albian), the Branderfleck Formation (Cenoma- and the (?Turonian, Coniacian-Santonıan). There ıs a lack of these nıan-Turonian, ?Coniacıan) Gosau Formation organısms during the Valanginian-Hauterivian and the Campanian-Maastrichtian interval. In summary, their occurrences and structural setting is related to the compressive Cretaceous orogeny of the Eastern Alps. Furthermore, the often allochthonous occurrences (pebbles, olistoliths) restrict their biostratigraphic significance. SE I NIE BMUNIG In den Nördlichen Kalkalpen (NKA) sind Grünalgen, ı. w. Dasycladaceen, in den triadischen Riff- und Plattform- karbonaten weit verbreitet und schon seit längerer Zeit aus dem Wettersteinkalk (Ladin), Dachsteinkalk (Nor-Rhät) und *) Dr. FELIX SCHLAGINTWEIT, Lerchenauerstr. 167, D-80935 München den Oberrhät-Riffkalken bekannt und beschrieben worden (z. B. Ort 1967). Mit der Subsidenz der Karbonatplattformen („drowning“) im tieferen Jura verschwinden auch die Kalk- algen in den überlieferten Sedimenten. Durch die ersten kompressiven Bewegungen im Oberjura (Oxford/Kimmer- idge) kamen durch tektonisches Uplifting im mittleren Ab- schnitt der NKA (Juvavikum) lokal Bereiche wieder in flach- 124 marines Niveau. In diesen Plassenkalken sind Dasycladaceen ein häufiges Florenelement (z. B. STEIGER & WURM 1980), eine monographische Bearbeitung dieser jurassischen Kalkalgen steht allerdings noch aus. Die Kenntnis über das Vorkommen von Grünalgen in kreta- zischen Sedimenten der Kalkalpen ist noch recht gering und basiert im wesentlichen auf Arbeiten der letzten 10 Jahre. An- stehende Flachwasserkalke waren lange Zeit nur aus der ober- kretazıschen Gosau-Formation (z. B. KLINGHARDT, 1939: „Krönner-Riff“) und dem Lerchkogelkalk, der früher noch als Nor angesehen wurde (HAHn 1910), aufgrund neuerer strati- graphischer Erkenntnisse aber in das Tithon-Berrias einzustu- fen ist (FERNECK 1962; DARGA & SCHLAGINTWEIT 1991), be- kannt. Allochthone Flachwassergesteine (mit Grünalgen) aus der höheren Unterkreide (Urgonfazies) und der Mittelkreide wurden erst durch die Arbeiten von Gaupr (1980) und HaGNn (1982) entdeckt und als solche erkannt. Dies mag u. a. daran gelegen haben, daß bei früheren Bearbeitern bevorzugt die „exotischen“ Kristallinkomponenten bei qualitativen Geröll- analysen im Blickpunkt des Interesses standen. Die Bedeutung dieser resedimentierten Flachwassergesteine für die Rekon- struktion der kretazischen Orogenese der Ostalpen ist erstma- lig durch die Arbeiten von Gaupp (1980) und HaGn (1982) herausgestellt worden. In der vorliegenden Arbeit soll ein komprimierter Überblick über das Vorkommen von Grünalgen in kalkalpinen Flach- wassergesteinen der Kreidezeit gegeben werden. DANK Den folgenden Herren danke ich für die Einsichtnahme ihres Probenmaterials bzw. die Zuverfügungstellung einiger Ver- gleichsproben: Prof. Dr. H. Hacn, Prof. Dr. K. F. WEIDICH t, Dr. R. DarcA, Dr. ©. Leıss, Dipl.-Geol. H. von RocHow, Dipl.-Geol. O. Esıı (alle München) und Dr. J. HARLOFF (Stutt- gart). Herrn Dr. M. WAGREICH (Wien) danke ich für die krıti- sche Durchsicht des Manuskriptes. 2. VORKOMMEN KRETAZISCHER GRÜNALGEN IN DEN NÖRDLICHEN KALKALPEN Aufgrund noch bestehender systematisch-taxonomischer Unsicherheiten bei einigen Gruppen/Formen (Thauma- toporellen, Mikroproble- matika), beschränken sich die Ausführungen in der vorliegen- Bacinella/Lithocodium, einige den Arbeit auf die Dasycladaceen und Udoteaceen. Bislang sind aus der alpınen Kreide 13 Gattungen und 22 Arten von Dasycladaceen bekannt gemacht worden (Tab. 1). In dieser Aufstellung findet die Gattung Acicularia D’ARCHIAC aufgrund der nicht nachvollziehbaren Artaufsplitterung keine 22 Innsbruck Berücksichtigung. Die auftretenden Udoteaceen gehören zu den Gattungen Arabicodium EıLLiort, Boneina TouLA und Halimeda Lamouroux. Ein Endemismus ist zu keiner Zeit nachweisbar. 2.1 LERCHKOGELKALK Im Lerchkogelkalk des Dietrichshorns wurden von DArGA & SCHLAGINTWEIT (1991) 6 Mikrofaziestypen (MF-Typen) un- terschieden, in denen Dasycladaceen omnipräsent sind. Die Vienna 4 Abb. 1: Lokalitäten mit Vorkommen kretazischer Grünalgen in den Nördlichen Kalkalpen, zusammengestellt aus den Zitaten im Schriftenver- zeichnis. Lerchkogelkalk: Dietrichshorn (9); Urgonkalke: Thierseemulde (4), Kohlenbach (6), Oberwössen (7), Florianiberg und Oberaudorf (5), Klausbach/Langbathzone (13), Losenstein (14); Branderfleck-Schichten: Branderschrofen (1), Linderhof (2), Urschlauer Achen (8); Gosau- Schichten: Brandenberg und Pletzachalm (3), Lattengebirge (10), Weißwasser/Unterlaussa (15), Lilienfeld (16), Strobler Weißenbach/St. Wolf- gangsee (11), Pass Gschütt/Gosau (12). Fazies läßt sich einem restriktiv-lagunären, internen Plattform- bereich zuordnen. Als Besonderheit ist das gemeinsame Vor- kommen von Zergabriella embergeri (BoUROULLEC & DELOFFRE) und Macroporella? praturloni DRAGASTAN in Foraminiferen-Algen-Onkoidkalken hervorzuheben (Taf. 1, Fig. 1-4). Dieser Faziestyp ıst als Bildung eines lagunären Küstenbereichs mit brackischen Einflüssen anzusehen. Die Bedeutung von Z. embergeri (BOUROULLEC & DELOFFRE) legt in ıhrer Beschränkung auf den ehemaligen Nordrand der Tethys (= mesogeene, PfLissıe et al. 1982). Das Vorkommen im Lerchkogelkalk der Nördlichen Kalkalpen stellt die räumliche Verbindung zwischen der westlichen Tethys (Spanien, Pyrenä- paläobiogeographische province nord- en, S-Frankreich, Sardinien) zum Balkan und der Krim dar (vgl. Abb. 1 D bei Pruıssi£ et al. 1982). Mit Hilfe von Kalkalgen und benthonischen Lerchkogelkalk ein Tithon-Berrias-Alter gesichert (DArGA & SCHLAGINTWEIT 1991). Ein Hinaufreichen in das Valangin, wie Großforaminiferen ist für den es FERNECK (1962) angibt, ist bislang nicht nachgewiesen. Mög- licherweise ist aber ein Zusammenhang zwischen dem mit den Rossfeld-Schichten einsetztenden Sedimentationsumschwung im oberen Valangın (WEipıch 1990) und dem Ende der karbonatischen Plattformentwicklung der Lerchkogelkalke gegeben. Weitere Untersuchungen hierzu, wie beispielsweise eine stratigraphische Detailgliederung von Profilen auf der Ba- sıs von Mikrofossilien, wären wünschenswert. Nach TorLmann (1987 a) fand die Sedimentation der Lerchkogelkalke und liegenden Loferer-Schichten am Top ein- zelner Hallstätter Schollen im mittleren Kalkalpenabschnitt statt, die gravitativ ın das Becken der Oberalmer-Schichten einglitten. Als Ursache für diese Zerlegung des triassischen Kalkalpensüdrandes wird nach neueren plattentektonischen Vorstellungen die Schließung des Vardarozeans im Süden durch Kollision interpretiert (Diskussion in TOLLMANN 1987 b). 2.2 URGONKALKE Nach einer Überlieferungslücke im Valangin-Hauterive (vgl. Abb. 2) sind in den Nördlichen Kalkalpen erst wieder ım Anzahl der Arten 125 Barreme Flachwassergesteine („Urgon-Fazies“) bekannt. Aus den vermutlich jüngeren Anteilen der klastischen Rossfeld- Schichten (Valangin-unteres Apt) finden sich gelegentlich Re- ste von typischen Flachwasserorganismen wıe Bacınella/ Lithocodium oder die Rotalge Archaeolithothamnium runde LEMOINE, aber keine Grünalgen. Diese Vorkommen werden im Zusammenhang mit der Installation einer Urgonfazies-Ent- wicklung (Oberes Barreme-Alb/?tieferes Cenoman) am Kalkalpensüdrand als Folge der Kollission bzw. teilweisen Obduktion der Vardarzone gesehen (SCHLAGINTWEIT 1991 a). Die Mikrofaziesanalyse der allochthonen Urgonkalke (Geröl- le, Olıstolithe, allodapische Kalke) erbrachte 29 verschiedene MF-Typen, von denen 11 Dasycladaceen enthielten. Grünal- gen finden sich verbreitet in Geröllen mit Oberbarreme- bis Oberapt-Alter. Im Alb ist das Vorkommen von Grünalgen auf Vertreter der Gattung Neomeris LAMOUROUX und Reste von Boueina TouLa beschränkt. In den Faziestypen mit Alb-Alter finden sich vor allem Rotalgen, wie beispielsweise die im west- lichen Tethysbereich (Spanien, S-Frankreich) verbreitete sog. „facies du Vimport“ (SCHLAGINTWEIT 1987). Dieses „bloom- ing“ der Rotalgen im Alb wird mit dem evolutionären Zurück- treten der Dasycladaceen direkt in Verbindung gebracht (POIGNANT 1983 a). Die peri-rezifalen Faziestypen (grainstones/rudstones) der externen Plattform des oberen Barr&me (unteren Apt), die in den allodapischen Urgonkalken (grainstones, rudstones) der Thierseemulde (HaGn 1982) und des Klausbachgrabens der Langbathzone (SCHÖLLHORN & SCHLAGINTWEIT 1991) umgela- gert wurden, sind charakterisiert durch die Udoteaceen Boneina hochstetteri TouLa (Taf. 1, Fig. 10) und Arabicodium aegagrapuloides ELLIOTT sowie die Dasycladacee Triploporella gr. marsicana PRATURLON (Taf. 1, Fig. 11). In ihnen sind die Kalkalgenthalli oftmals zerbrochen und abgerollt, was ihre Be- stimmung erschwert. Salpingoporellen sind relativ häufig in den Rudisten- und Foraminiferen-Biomikriten (wackestones, floatstones) der internen Plattform (Taf. 1, Fig. 5). Eine weitere typische Art dieser MF-Typen stellt Cylindroporella sp. (= C. Iyrata MassE & LUPERTO SINNI in SCHLAGINTWEIT 1991a: Taf. 19, Fig. 6-13, 15-16) dar (Taf. 1, Fig. 7-9, 14). In Übereinstim- Tu Co Sa Ca Ma Abb. 2: Quantitative Verbreitung der Grünalgen ın der kalkalpınen Kreide: Dasycladaceen (hintere Reihe) und Udoteaceen (vordere Reihe). Lerchkogelkalk Urgonkalke Branderfleck- Gosau-Schicht- Schichten gruppe x Kenne! Ina Aıor 28 Wu DASYCLADACEEN Clypeina jurassica FAVRE Clypeina ? solkani CONRAD & RADOICIC X * Cylindroporella sp., basaler Abschnitt * Dissocladella ? pyriformis SCHLAGINTWEIT Falsolikanella hammudai (RADOICIC) x INH Ben | Grphapoei 2 9 BEE | | *iieropordioiepma rramımon | | | x | [EMeroporei pen SORAE. aan nahe | N 33 Slate al sen ol | * Maoroporea ?prauiom bracasan | | | 3 | | Remens st pindernenomsmamıs | | x | :» | : | *heomerisgr era sem | | x | x | : Eee an ums Sm nr auudındn vm|n __ a8 zu tert ua [nern | > Supingopordiamememmvoce — | | x | | | Supingoporetumuchtbenu ans — | | x | | * Gen. et sp. indet. Griphoporella sp. X Salpingoporella annulata CAROZZI * Supiluliumaella polyreme ELLIOTT * Trinocladus tripolitanus (RAINERI) Triploporella gr. marsicana PRATURLON * Zergabriella embergeri (BOUROULLEC & DELOFFRE) UDOTEACEEN Arabicodium aegagrapiloides ELLIOTT * Boueina hochstetteri TOULA Halimeda cf. elliotti CONARD & RIOULT Halimeda sp. Tab. 1: Grünalgeninventar der kalkalpınen Kreide. mung mit neueren Arbeiten handelt es sich um Schnitte durch den basalen, sterilen Thallusabschnitt (engl.: stalk, franz.: tige) von Vertretern der Gattung Cylindroporella Johnson, 1954 (C. barnesii JOHNSON: CONRAD 1982, GRANIER 1988; C. penduculata (JAFFREZO): MAssE & LUPERTO Sınnı 1989). Der keulenförmige, fertile obere Thallusabschnitt (engl.: stem, franz.: tete) ist auf Taf. 1, Fig. 14 partiell erhalten geblieben. Die Form ist auch aus den Urgonkalkgeröllen der Losensteiner- Schichten des Allgäus bekannt (Gaupr 1983: Taf. 1, Fig. 3: Acroporella radoicicae PRATURLON). Als weitere Art ist Suingoporlta pygnaca(GÜMBEL BEIIEIEZIET. | Salpingoporella ? sellii (CRESCENTI) KIRKZELH re ee een ee Bee Eee en EEE ER EZ ee BT | MENT X Suppilulinmaella polyreme ELLioTT zu nennen, die sich in Biospariten (grainstones) mit Oberbarr&me-Alter findet (Ge- rölle vom Florianiberg und Oberwössen; Taf. 1, Fig. 6). Die vorliegenden Bruchstücke der Typusart zeigen die dünnen pri- mären Wirteläste mit den charakteristischen terminalen Schwellungen. Die sekundären Äste sind nicht vollständig in den Tangentialschnitten zu erkennen, jedoch werden sie durch die gerundeten, fingerförmigen Ausstülpungen markiert („glove-finger-like“, ELLIOTT 1968). Die bei SCHLAGINTWEIT (1991a) auf Taf. 19, Fig. 14 als Gyroporella Iukicae SOKAC & VELIC abgebildete Dasycladacee ist aufgrund der phloiophoren Ausbildung der Wirteläste der von Soka& (1989) aufgestellten Art „Macroporella aptiensis“ aus dem unteren Apt von Kroatien zuzuordnen (Taf. 1, Fig. 15). Für diese Alge ist aber auch eine Zugehörigkeit zur Gattung Neomeris LAMOUROUX zur Diskussion zu stellen. Ähnliche Formen mit seltenen und kleinen fertilen Ampullen sowie Wirtelästen, die sich distal geringfügig erweitern, sind von DIENI, MAssaRrı & RADoICıC (1985) aus dem Paleozän von Sardinien beschrieben worden (z. B. Neomeris (L.) grandis DiENI, Massarı & RADOICIC). In den Losensteiner-Schichten der kalkalpınen Randzone treten ebenfalls Gerölle von Urgonkalken auf, die von einem externen, nördlich gelegenen Liefergebiet herbezogen werden (Gaurp 1980). Unlängst wurde mit dem Auftreten der Orbitoline Paracoskinolina? jonrdanensis FOURY & MOULLADE in einem dieser Gerölle unteres Barreme nachgewiesen (SCHLAGINTWEIT 1991 b). Diese Urgonfazies-Entwicklung setzt also etwas früher ein als in den Kalkalpeninternbereichen. Eine Mikrofaziesanalyse und systematische Bearbeitung des Faunen- und Floreninhaltes wäre in diesem Zusammenhang wünschenswert. Von den wenigen bislang untersuchten Gerölltypen stellen Dasycladaceen-Biomikrite mit Salpın- goporella melitae RapoıcıC und $. muehlbergüi (LORENZ) eı- nen charakteristischen Faziestyp dar (Taf. 1, Fig. 5). Zergabriella embergeri Macroporella ? praturloni Triploporella gr. marsicana oberes Barreme Boueina hochstetteri (? unteres Apt) mittleres/oberes Arabicodium aegagrapiloides Salpingoporella melitae-muehlbergü Cylindroporella sp. Heteroporella lepina Neomeris gr. cretacea Trinocladus tripolitanus Dissocladella ? pyriformis unteres/mittleres Dissocladella ? pyriformis Neomeris sp./Halimeda cf. elliotti Coniac Falsolikanella hammudai unteres/miutleres Coniac Permocalculus gosaviensis Grünalgen-Assoziation Stratigraphie Schichtgruppe Lerchkogelkalk lagunare, küstennahe Brackwasserfazies Branderfleck - Schichten Gosau-Brander- fleck Schichten 2.3 BRANDERFLECK-SCHICHTEN Die totale stratigraphische Reichweite der Branderfleck- Schichten beträgt aufgrund von planktonischen Foraminiferen Cenoman - unteres Campan (WEIDICH 1982). In den weitver- breiteten, basalen Orbitolinen-Sandsteinen (unteres Cenoman) finden sich nur Reste von Corallinaceen und gelegentlich Bruchstücke von Neomeris sp. Grünalgen finden sich vor allem in Olıstolithen (mittleres Cenoman-Turon, ?Coniac), die in Mergel der höheren Branderfleck-Schichten umgelagert auftre- ten (GAupp 1980; SCHLAGINTWEIT & WEIDICH 1991; SCHLAG- INTWEIT 1992). Einen Überblick über die verschiedenen Mikro- faziestypen der Cenoman/Turon-Olistolithe der Brander- fleck-Schichten vermittelt die Arbeit von SCHLAGINTWEIT & WEIDICH (1991). Von den 12 unterschiedenen MF-Typen wur- den Grünalgen (1. w. Dasycladaceen) ın 7 Gerölltypen festge- stellt. Im mittleren/oberen Cenoman treten Dasycladaceen mit Neomeris gr. cretacea STEINMANN und Heteroporella lepina PRATURLON (Taf. 2, Fig. 8) in sandigen Biomikriten mit Bryozoen und sandschaligen Foraminiferen auf (Taf. 2, Fig. 5). In diesem Geröll-Faziestyp finden sich auch häufig Vertreter der Gymnocodiacee Permocalculus ELLIOTT (SCHLAGINTWEIT 1991 d). In rein karbonatischen Olistolithen mit Turon-Alter kommen Trinocladus tripolitanus RAINERI und Dissocladella? pyriformis SCHLAGINTWEIT ın Dasycladaceen-Biomikriten assoziert vor (Taf. 2, Fig. 1). Letztere Art tritt in einem weite- ren Faziestyp mit vermutlichem Turon-Alter gemeinsam mit Halimeda cf. elliotti CoNarD & RıouLT auf (Taf. 2, Fig. 3). Beide Arten zusammen mit Neomeris sp. repräsentieren auch typische Foraminiferen Anchispirocyclina lusitanica EGGER Palorbitolina lenticularis BLUMENBACH riffnahe Fazies der externen Plattform lagunäre Rudisten- Milioliden-Orbitolinen- Foraminiferen-Fazies, Vergesellschaftung innere Plattform Sandschaler, u.a. Charentia cuvillierr NEUMANN rein karbonatische Kalkalgenfazies Milioliden, u.a. Vidalina hispanica SCHLUMB., Cuneolinen lagunäre Fazies Rudistenkalk- und Schuttfazies Pseudocyclammina sphaeroidea GENDR.., Dictyopsellen, Cuneolinen Montcharmontia appeninicaDE C. Tab. 2: Typische Grünalgen-Vergesellschaftungen, ihre Fazies und stratigraphische Verbreitung. 128 die typische Algen-Vergesellschaftung in Mergelkalken des un- teren/mittleren Coniac im Gosau-Vorkommen Pletzachalm, Tirol (Taf. 2, Fig. 2; vgl. 2.4). 2.4 GOSAU-SCHICHTGRUPPE In der Gosau-Schichtgruppe sind Grünalgen auf die Rudistenkalkkomplexe („Riff“- und -schuttkalke) und die di- rekt damit assozierten Faziestypen (lagunäre Mergelkalke) be- schränkt. Einige dieser Buildup-Strukturen sind ın ihrer Anla- ge tektonisch wahrscheinlich an Antiklinalstrukturen gebun- den (Leıss 1988). Die isolierten Gosauvorkommen („Becken“) weisen spezielle Faziesentwicklungen auf, die von dem jeweili- gen Paläorelief, dem Subsidenzverhalten und Trans- und Regressionssequenzen abhängen (WAGREICH 1991). Demzu- folge markieren die Rudistenkalkkomplexe keinen isochronen Leithorizont und treten auch nicht in jedem Gosau- vorkommen auf. Beispiele, denen die Informationen für diese Arbeit entstammen (vgl. Fig. 1), sind die Vorkommen Pletzachalm und Brandenberg („Atzl-Riff“), Lattengebirge („Krönner-Riff“), Pass Gschütt bei Gosau („Brunftloch“), Strobler Weißenbachtal am St. Wolfgangsee und Weißwasser/ Unterlaussa. Typische Vertreter lagunärer Bereiche sind Neomerzs sp. und Dissocladella? pyriformis SCHLAGINTWEIT in Vergesellschaftung mit der Udoteacee Halimeda (Taf. 2, Fig. 2, 9). Demgegenüber erscheint Falsolikanella? hammudaı (RADoIcıc) ın den Rudistenkalken und den lateral assoziierten Schuttkalken (Taf. 2, Fig. 4, 7). Dissocladella? pyrıformis SCHLAGINTWEIT ist bislang nur aus der Oberkreide (Turon-Santon) der Gosau (Typlokalıtät: Pletzachalm/Rofan in Tirol) und der Brander- fleck-Schichten (Typlokalität am Branderschrofen) sowie aus dem höheren Alb von Ägypten (Kuss & SCHLAGINTWEIT 1988: Trinocladus sp., Taf. 19, Fig. 4-5; Kuss & Conkap 1991: Dissocladella? sp., Fig. 2.1-2.2) bekannt. Im Campan-Maastricht sind als typische Flachwasser- gesteine einer südlichen Randfazies der höheren Gosau Orbitoiden-Lithothamnien-Sandsteine und Rotalgen-Bryo- zoen-Bioherme aus der Muttekopf-Gosau (L£iss 1988) und mit weiterer Verbreitung in den östlichen Gosau-Vorkommen be- kannt (Faupr etal. 1987). Grünalgen werden aus diesen Gestei- nen nicht gemeldet (vgl. Abb. 2). Aus der obersantonen- untercampanen Gosau-Gruppe des Miesenbachtales/Nieder- österreich beschreiben SCHLAGINWEIT & WAGREICH (1992) ein gehäuftes Auftreten der Kalkalge Munieria grambasti sarda CHERCHI et al. in einer limnıisch-brackischen Kalkfazıes (Taf. 2, Fig. 6, 10). Ihre systematische Zugehörigkeit (Dasycladacee ?, Characee ?) ist nach wie vor umstritten, jedoch wird von vielen Bearbeitern eine Zugehörigkeit zu den Characeen favorisiert. Neben faziellen Gründen für das Fehlen von Grünalgen in diesem Zeitabschnitt reflektiert sich hier auch der allgemeine Artenrückgang der Dasycladaceen am Ende der Kreidezeit, was durch folgende Angaben von PoIGnanT (1982, 1983 b) verdeutlicht wird: Anzahl der Arten im Cenoman/ Anzahl der Arten im Turon: 12 Anzahl der Arten im Turon/ Anzahl der Arten im Conıac: 1,5 Anzahl der Arten im Coniac/ Anzahl der Arten im Santon: 1,25 Anzahl der Arten ım Santon/ Anzahl der Arten ım Campan: 1,14 Anzahl der Arten im Campan/ Anzahl der Arten im Maastricht: 0,58 Im Gegensatz hierzu ist aus dem paleozänen Kambühelkalk (Typlokalität: Kambühel, N Ternitz in Niederösterreich), der einen Rest eines ehemaligen alpin-karpatischen Rıffgürtels dar- stellt (TOLLmAnN 1976), eine reiche Dasycladaceenflora, u. a. Belzungia silvestri (PFENDER), Cymopolia div. spec. und Broeckella belgica MORELLET & MORELLET (z. B. TOLLMANN 1976: Abb. 244-245), bekannt (Alpen: Pıa 1918, Lem 1982; Karpaten: BYSTRICKY 1976). Tafel 1 Grünalgen der kalkalpinen Unterkreide Fig. 1 Macroporella? praturloni DraGasrtan. - Schräger Längsschnitt; Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 45). Fig. 2 Kalkalgen-Foraminiferen-Onkoidkalk mit Everticyclamminen und Längsschnitt von Salpıngoporella annulata Carozzı. - Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 20). Fig. 3 Zergabriella embergeri (BouROULLEC & DELOFFRE) GRANIER. - Querschnitt mit Gabelung der Äste (Pfeil); links oben die Foraminifere Anchispirocyclina lusitanica EGGER; Lokalıät: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 25). Fig. 4 Macroporella? praturloni DraGasTan. - Querschnitt; Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 50). Fig. 5 Dasycladaceen-Biomikrit (wacke- bis packstone) mit Querschnitten durch Salpingoporella melitae Ravoıcıc/Salpingoporella muehlbergii (LORENZ). - Lokalität: Straßenaufschluß der Losensteiner-Schichten (Urgonkalkgeröll, Barreme-Apt) (x 25). Fig. 6 Suppilulinmaella polyreme ELLioTT. - Tangentialschnitt in Biosparit (grainstone). Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Barreme) (x 30). Fig. 7-9, 14 Verschiedene Schnittlagen durch den basalen, sterilen Thallusabschnitt von Cylindroporella sp. - Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Apt); (Fig. 7: x 30, Fig. 8-9: x 55, Fig. 14: x 15). Fig. 10 Udoteacee Boueina hochstetteri TouLa, mit Mikroproblematikum Coptocampylodon fontis PATRuLıus (in der Mitte) in Biosparit (grainstone). - Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Barreme-unteres Apt) (x 20). Fig. 11 Biosparit (grainstone) mit Thallusrest von Triploporella gr. marsicana PrATURLON. - Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Barr&me) (x 21). Fig. 12 Querschnitt von Salpingoporella pygmaea (GÜMBEL). - Lokaliät: Glemmbach/Thierseemulde (allodapischer Urgonkalk, oberes Barreme) (x 20). Fig. 13 Schräger Querschnitt durch C/ypeina? solkanı CoNRAD & Raboıcıc. - Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 77). Fig. 15 Macroporella? aptiensis Soxac. - Tangentialschnitt, rechts Querschnitte der Rotalge Agardhiellopsis cretacea LEMOINE. Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Apt/unteres Alb) (x 20). Zitteliana, 20, 1993 SCHLAGINTWEIT, F.: Grünalgen der kalkalpinen Unterkreide 130 3. ZUSAMMENFASSUNG In den Nördlichen Kalkalpen steht die Diversifikation von Grünalgen in der Kreide in ursächlichem Zusammenhang mit dem synorogenen Sedimentationsgeschehen, welches das Auf- treten der für ihre Verbreitung günstigen Milieubedingungen auf wenige Abschnitte limitierte. So erscheinen sie in vorherr- schend karbonatischen Flachwassergesteinen innerhalb ver- schiedener transgressiver Sedimentationszyklen, wobei sie ın den siliziklastisch beeinflußten Fazien zurücktreten (z. B. im Alb-Cenoman). Im Vergleich mit vielen anderen Vorkommen im mediterranen Raum ist die alpine Kreide - im Gegensatz zur Trias - für die Entwicklung von Grünalgen ein ungünstiger Zeitabschnitt gewesen, was sich an der geringen Anzahl von Arten insgesamt widerspiegelt. Endemische Florenelemente sind in dem Gesamtinventar weder bei den Dasycladaceen noch bei den Udoteaceen nachweisbar. SCHRIETENVERZEIGCENIS BASSOULLET, J.-P., BERNIER, P., CoNnRAD, M.-A., DELOFFRE, R. & JAFFREZO, M. (1978): Les algues Dasycladales du Jurassique et du Cretace. - Geobios, mem. spec., 2: 1-330, 40 Taf.; Lyon. Bystricky, J. (1976): Genus Dactylopora LAMARcK, Digitella MORELLET & MORELLET und Broeckella MORELLET & MORELLET (Dasycladaceae, Algae) in Kalken des Paleozäns der West- karpaten. - Geol. Zborn. Slov. Akad. Vied., 27: 247-272; Bratislava. CoNnRAD, M.-A. (1982): Comments on Korkyrella and other new Dasycladaceae. - Rev. Paleobiol., 1 (1): 1-3, 1 Taf.; Genf. DarGA, R. & SCHLAGINTWEIT, F. 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(darunter) sowie Resten von Halimeda sp. - Lokaliät: Pletzachalm (Gosau Schichtgruppe, unteres/mittleres Coniac) (x 20). Fig.3 Halimeda cf. elliotti ConarnD & RIOULT in sparitischem bis mikrosparitischem Sandstein. - Lokalität: Höllgräben b. Linderhof (Olıstolith, Branderfleck-Schichten; Turon ?) (x 49). Fig. 4,7 Rudistenschuttkalk (floatstone) mit Resten von Falsolikanella? hammudai (Ravoıcıc). - Lokalität: Pletzachalm (Gosau-Schichtgruppe; unteres/mittleres Coniac) (x 20). Fig.5 _ Sandiger Bryozoenbiomikrit mit Resten von Neomeris gr. cretacea STEINMANN. - Lokalität: Urschlauer Aachen (Olistolith, Brander- fleck-Schichten, mittleres/oberes Cenoman) (x 26). Fig.6 Längschnitt durch Munieria grambasti sarda CHERCHI, SCHROEDER & Gusıc (Dasycladacee ?, Characee ?). - Lokalität: Miesenbachtal (Gosau-Schichtgruppe; oberes Santon/tieferes Campan) (x 63). Fig.8 Tangentialschnitt durch Heteroporella lepına PrarturLon. - Lokalität: Urschlauer Achen (Olistolith, Branderfleck-Schichten, mittleres/ oberes Cenoman) (x 40). Fig.9 Tangentialschnitt durch Dissocladella? pyriformis SCHLAGINTWEIT. - Lokalität: Pletzachalm (Gosau Schichtgruppe, unteres/mittleres Coniac) (x 52). Fig. 10 Biomikrit mit Resten von Munieria grambasti sarda CHERCHI, SCHROEDER & Gusic. - Lokalität: Miesenbachtal (Gosau-Schichtgruppe; oberes Santon/unteres Campan) (x 16,5). Zitteliana, 20, 1993 SCHLAGINTWEIT, F.: Grünalgen der kalkalpinen Unterkreide 132 Kuss, J. & Conrap, M. A. (1991): Calcareous algae from Cretaceous carbonates of Egypt, Sinai, and Southern Jordan. - J. Paleont., 65 (5): 869-882, 6 Abb.; London. Kuss, J. & SCHLAGINTWEIT, F. (1988): Facies and stratigraphy of early to middle Cretaceous (late Aptian-early Cenomanian) strata from the northern rim of the African craton (Gebel Maghara- Sinai, Egypt). - Facies, 19: 77-96, 6 Abb., Taf. 18-20; Erlangen. 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This leads to the opinion, that in the watercolumn both genera coexisted laterally or vertically at the same tıme. RKURZEASSUNG Die Radiolarien-Gattungen Podocapsa Rust und Podobursa Wisniowskı kommen in einer reichen Fauna des ober- jurassischen „Ruhpoldinger Marmors“ vor und zeigen einen baren Morphospezies Podocapsa amphitreptera FOREMAN, Podobursa triacantha (Fıschui) und Podobursa spinosa (OzvoLpova) gibt es Übergangsformen. Diese sind allgemein kleiner und enthalten morphologische Übergänge von poraten Anteilen zu triradiaten Stacheln auf Armen, Postabdominal- tubus und Apikalhörnern. Dies führt zu der Meinung, daß beide Gattungen in der Wassersäule sowohl lateral, als auch vertikal miteinander koexistierten. 1. EINFÜHRUNG. Die Gattungen Podocapsa Rüst, 1885 emend. FOREMAN, 1973 und Podobursa WISNIOWSKI, 1889 emend. FOREMAN, 1973 sind in der einschlägigen Literatur streng voneinander getrennt geführte Taxa. Die Autoren stellen bei Podocapsa morphologi- * Dipl.- Geol. ELKE STEIGER, Institut für Paläontologie und histori- sche Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München; Priv.-Doz. Dr. TORSTEN STEIGER, Institut für Paläontologie, Uni- versität, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen sche Variationen nur in geringem Maße fest, während beı Podobursa eine große Veränderlichkeit der Gehäusemerkmale vorliegt. Podobursa ist aus diesem Grund bis heute nicht einge- hend monographisch bearbeitet. 134 In einer Probe aus dem Ruhpoldinger Marmor im Profil „Rachelspitz“ (Böck 1991) läßt sich in engen Schritten ein Übergang zwischen Podocapsa und Podobursa rekonstruieren und eine morphologische Reihe von 25 Schritten darstellen. Im Folgenden werden die beiden Endglieder dieser Reihe be- schrieben. Ein eigenes Kapitel befaßt sich mit dem Übergang. Schließlich zeigen die Formen zusätzliche Anknüpfungs- möglichkeiten zu „komplizierter“ gebauten Podobursa-Arten, wıe Podobursa spinosa (OzvoLpova, 1975). Die Veränderun- gen der Abmessungen und Proportionen unterstützen die The- se von der Zusammengehörigkeit der beiden Gattungen. Das untersuchte Material ist am Institut für Paläontologie und historische Geologie der Ludwig-Maximilians-Universität in München gelagert. Für die Möglichkeit rasterelektronen- mikroskopische Aufnahmen der Radiolarien anzufertigen dan- ken wir dem Institut für Paläontologie in Erlangen. Die Herren Professoren Dr. DIETRICH HERM und Dr. RAINER WILLMANN standen uns mit ihrem Rat hinsichtlich der Beurteilung der evolutiven Prozesse zur Seite. Herrn Prof. HERM sei auch für die kritische Durchsicht des Manuskripts gedankt. Besonderer Dank gilt der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT, die mit ihren Sach- und Personalmitteln (Projekt Ste 348/5) die Unter- suchungen unterstützte. 1.1 GEOLOGISCHE SITUATION UND PROFIL Die Lokalıtät „Rachelspitz“ liegt am Westende des Röthelmooses in der Rechenberg-Mulde (sensu LACKSCHEWITZ Ü IS RM „Profil RH *”* in r ee Br“... Abb. 1: Geographische und großtektonische Situation des Unter- suchungsgebietes. Abkürzungen: RM = Rechenberg-Mulde BM = Burgau-Muld, OwM = Oberwössener Mulde (Dosen 1970, LACkSCHEWITZ 1987, HEBBELN 1987, RUHLAND 1987). VALANGIN Neokom - Aptychenschichten 150 -200m BERRIAS [ST] =] Malm-Aptychenschichten 20m MALM Ruhpoldinger Marmor 3 er armer 9m SHOGGER a m N Kieselkalk/Radiolarit 10-20m ZZ Zo a Zee Graukalk 10 -20m Be Hierlatzkalk /Rotkalk aim, WAS Rhät-Riffe und 2 50-100m RHAT Kössener Schichten Abb. 2: Lithologische Abfolge der Südflanke der Rechenberg-Mulde im Bereich des Röthelmooses für das Intervall Rhät bis Valangin. 1987, HEBBELN 1987, RuHLAND 1987) auf Blatt Ruhpolding (Bayer. Geol. Karte 1:25 000) (Dosen 1970). Es handelt sich hierbei nicht um den Bereich der Typlokalitäten der Radıo- larien-Monographien von Rüst (1885, 1898), welche sich im Ostteil des Röthelmooses befinden, sondern um ein Gebiet mit einer völlig anderen sedimentären Situation und etwas höheren Alters gegenüber den Rüst-Lokalitäten. Die Rechenberg-Mulde (Abb. 1) liegt etwa in der Mitte der Muldenzüge der Lechtaldecke (LAckscHEwırz 1987, BÖCK 1991), worin die Abfolgen des Doggers und des Malms relativ mächtig entwickelt sind. Die derzeitige Vorstellung von der Sedimentation dieser tiefmarinen Gesteine zeigt, daß aufgrund kippender tektonischer Blöcke am passiven Kontinentalrand (LACKSCHEWITZ, GRÜTZMACHER & HENRICH 1991) eine allmäh- liche Versteilung des Nordrandes des Halbgrabens erfolgte. Dadurch kann die Entwicklung der knolligen Fazies des Ruhpoldinger Marmors und die Konzentration pelagischer Organismen, wie Radiolarien, Schwammnadeln und Bositren in geringmächtigen Bänken erklärt werden. Die lithologische Abfolge des Profils reicht von ober- trıadischen Flachwasserkalken, den Oberrhätkalken in den Kössener Schichten bis zu den mergeligen tiefmarinen Schrambachschichten des Berrias-Valangins (Profil, Abb. 2). 1.2 LITHOLOGIE UND ZEITLICHE STELLUNG DES RUHPOLDINGER MARMORS Im Profil „Rachelspitz“ ist der „Ruhpoldinger Marmor“ das verbindende Glied zwischen der kalkigen Rotsedimentation im Liegenden, die den Zeitbereich Lias bis Dogger angedauert haben dürfte, und den grauen Bänken der Aptychenschichten, welche aufgrund der Calpionellen-Führung erst ab dem mittle- ren Obertithon deutlich in Erscheinung treten. Die Mikrofazies des Ruhpoldinger Marmors ist durch eine knollige Entwicklung etwa 10 bis 20 cm mächtiger Bänke ge- kennzeichnet. Die Gesteinsfarbe wechselt von rot nach grün, wobei die Farben bioturbationsbedingt fleckig verteilt sind. Die Matrix des Gesteins ist mikritisch, der Fossilgehalt auf- grund der Knolligkeit sehr variabel. Es lassen sich Sacco- comen-reiche Faziestypen und Schwammnadel-, Radiolarien- und Calpionellen-reiche Typen unterscheiden. Besondere Be- achtung verdienen Bänke in denen Saccocomen und Calpionellen gemeinsam vorkommen, da sie eine sehr starke Kondensation im Zeitbereich Kimmeridge bis Mitteltithon an- deuten. Die Radiolarien-Führung ist nach einer quantitativen Dünnschliffanalyse (Böck 1991) im Bereich des Übergangs zwischen Lias-Rotkalk und dem Ruhpoldinger Marmor am größten. 1.3 LITHOLOGIE DER RADIOLARIEN-PROBE Die untersuchte Radiolarien-Probe ist durch grüngrau-rötli- che Farbe und knolliges Gefüge gekennzeichnet. Neben sehr dicht gepackten Radiolarıen (Abb. 3) sind eckige Fragmente von Kieselknollen erkennbar, die in der Mikritmatrıx „schwimmen“. Durch das Vorkommen von Chert-Fragmen- ten wird die altersmäßige Einstufung der Fauna etwas proble- matisch, da möglicherweise eine starke Aufarbeitung und eine Konzentration von Radiolarıen unterschiedlichen Alters er- wartet werden könnte. Aufgrund der Erkenntnisse von der schnellen Bildung von Kieselknollen und der Zusammenset- zung der Radiolarien-Fauna kann einerseits ein allzu großes Zeitintervall innerhalb der Fauna ausgeschlossen oder aber eın DEESNSE SEAN FAHEIISSIG ERE Im Folgenden wird eine eigene Beschreibung der beiden Gattungen gegeben und anschließend auf die Original-Be- schreibungen und den sich daraus ergebenden Problemen Be- zug genommen. Gattung Podocapsa Rüst, 1885, emend. FOREMAN, 1973 Typus-Art: Podocapsa guembelu Rüst, 1885 Beschreibung: Längliches Gehäuse mit drei größer wer- denden Segmenten und einem Postabdominal-Tubus. Das Ab- domen ist kugelig. Die Poren sind regelmäßig verteilt und polygonal, und zwar meist hexagonal. Cephalis und Thorax meist nicht porat. Vom Abdomen entspringen nach proximal gerichtet drei porate Arme. Sie stehen im 120 Grad-Winkel zueinander. Die Länge der Arme entspricht annähernd der Länge des Postabdominal-Tubus. Arme und Postabdominal- Tubus enden in jeweils einem Stachel oder sind offen. Bemerkung: Die Original-Beschreibung von Rüst (1885: 304) bezieht sich auf das kugelige Abdomen und setzt keine Gliederung in Cephalis, Thorax und Abdomen voraus. Daher stellt er seine abgebildeten Formen zu den Monocyrtiden und vergleicht diese mit den känozoischen Gattungen Sethochytris HAECKEL und Lithochytris EHRENBERG. Rüst definiert kein Typusmaterial seiner Typus-Art Podocapsa guembeli. In einer weiteren Beschreibung ändert Rüst (1898: 47) seine Diagnose und stellt Podocapsa zu den Dicyrtiden. Bei der Erstellung des „Radiolarien-Treatise“ benennt CampgELıL (1954: D122) eine der beiden Abbildungen von Rüsr als Lecto-Typ. Bei der Emendierung von FOREMAN (1973: 267) wird dieser Lectotyp nicht akzeptiert, sondern Rüsr’s zweite Abbildung herangezo- gen. Offensichtlich hat Rüst seine Exemplare so gesehen, daß Abb. 3: Dünnschliff-Aufnahme des radiolarienführenden „Ruhpol- dinger Marmors“ (Probe RH 40). In dem biogenreichen, bioturbaten Wackestone sind Nassellarien und Spumellarien kieselig erhalten. Bildbreite ca. 7 mm. Alter der Kieselknollen angenommen werden, welches mit dem Alter der Radiolarıen nichts zu tun hat. Allenfalls muß wegen der Zusammenschwemmung der Gehäuse eine erhebli- che laterale Konzentration berücksichtigt werden. PATA ON TOOL O-CTE das Abdomen der kugelige Zentralteil des Gehäuses sein sollte, von dem ein „poröser Apikalfortsatz“ nach vorn reicht. Er beschrieb das Gehäuse, wıe dies FOREMAN festellt, derart, daß der eigentliche Proximalteil das geschlossene Ende sein sollte. In der Emendierung wird Rüsr’s unrichtige Orientierung des Gehäuses korrigiert. Die Art Podocapsa guembelui Rüst ist seit ihrer Beschrei- bung nicht mehr aufgefunden worden, da die Abbildungen keine deutlichen Merkmale wiedergeben. Die häufigste jurassische Art ist Podocapsa amphitreptera FOREMAN, 1973, welche auch ım vorliegenden Material in einigen Variationen erscheint. Podocapsa amphitreptera FOREMAN, 1973 Taf. 1, Fig. 1-4 1973 Podocapsa amphitreptera n. sp. - FOREMAN: 267, Taf. 13, Fig. 11 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basın). 1975 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - FOREMAN: 617, Taf. 6, Fig. 15 (Berrias-Valangın, Shatsky Rise, Nord- Pazifik). 1977 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - MUZAVOR: 112, Taf. 7, Fig. 4 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalk- alpen, Bayern). 1980 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - BAUMGARTNER et al.: 61, Taf. 3, Fig. 8-9 (Kimmeridge-Berrias, Argolıs, Griechenland, Sizilien). 1981 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - KOCHER: 86, Taf. 15, Fig. 20 (Kimmeridge-Berrias, Südalpen). 136 1982 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - YAO etal.: Taf. 4, Fig. 29 (Oberjura, Südwest-Japan). 1984 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - SCHAAF: 90, Taf. 2, Fig. 1-3 (Oberjura-Untervalangın). 1984 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - BAUMGARTNER: 780, Taf. 7, Fig. 9-10 (Oberoxford-Mitteltithon). 1986 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - MATSUOKA & Yao: Taf. 2, Fig. 17 (Jura, Japan). 1986 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - AITA & OKADA: 114, Taf. 3, Fig. 6-7 (Obertithon, Japan). 1986 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - DE WEVER & Corpey: Taf. 10, Fig. 2-3 (Oberjura-Kreide, Sizilien). 1989 Podobursa amphitreptera FOREMAN. - Kıro: 203, Taf. 23, Fig. 9 (Mittel- bis Oberjura, Sizilien). 1992 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - STEIGER: 61, Taf. 17, Fig. 1 (Oxford - Kimmeridge ?, Tithon - Berrias, Osterhorngruppe). Material: über 50 Exemplare. Bemerkung: Unter Podocapsa amphitreptera FOREMAN werden lediglich Gehäuse zugeordnet, die neben den stachel- losen poraten Armen einen halbkugeligen Proximalteil besit- zen, welcher keinen Apikalfortsatz zeigt. Allenfalls darf der Proximalteil ein kleines Spitzchen tragen, wie dies SCHAAF (1984) zuläßt. Gattung Podobursa WISNIOWSKI, 1889, emend. FOREMAN, 1973 Typus-Art: Podobursa dunikowsku Wısnıowskı 1889 Beschreibung: Längliche Nassellarie mit drei Segmenten und einem Postabdominal-Tubus. Cephalis und Thorax sind kleiner als das Abdomen. Das Abdomen ist kugelig bis zylin- drisch. Der Postabdominal-Tubus ist ebenso lang oder länger als das übrige Gehäuse. Die Oberflächen der Gehäuse zeigen rundliche, polygonale oder mammillate Porenmuster. Vom Abdomen entspringen in verschiedene Richtungen unter- schiedlich viele, mehr oder weniger lange Stacheln mit triradiatem Querschnitt. Die Cephalıis trägt ein mehr oder we- niger langes Apikalhorn, das ebenfalls einen triradiaten Quer- schnitt besitzt. Bemerkung: In der Original-Beschreibung von WIsNIow- skı (1889: 686) wird das Gehäuse, genauso wie bei der Gattungsdiagnose von Podocapsa bei Rüst (1885), verkehrt orientiert, so daß der Postabdominaltubus als gegitterter Apikalfortsatz bezeichnet wird. Wichtig ist aber die Feststel- lung einer triradiaten Anordnung der Stacheln, wie dies bei vielen Podobursa-Arten der Fall ist. Bei der Emendierung von FOREMAN (1973: 266) wird das Gehäuse korrekt orientiert. Die neue Beschreibung läßt nun neben einem langen Post- abdominaltubus drei triradiate Stacheln zu, die aus dem Abdo- men entspringen. Der Proximalteil ist klein und die Cephalıs trägt kein Apikalhorn. Häufigste Arten von Podobursa sind Podobursa triacantha (FischLi) und Podobursa spinosa (OzvoLpova), die beide im untersuchten Material vorkommen. DE WEVER & CaABy (1982) stellen Podobursa und ihr nahe stehende Gattungen, wie z.B. Katroma PzssaGno & Poısson und Dibolachras FOREMAN zur Familie der Eucyrtidiidae EHRENBERG. Ein Variationsschema für die im Oberjura der Nördlichen Kalkalpen vorkommenden Eucyrtidiiden gibt STEIGER (1992). Podobursa triacantha (FiscHLı 1916) Taf. 2, Fig. 19-21 1916 Theosyringium acanthophorum Rüst var. triacanthus. - FiscHui: 47, Fig. 38 (Kreide, Rıgı, Schweiz). 1973 Podobursa triacantha (FisCHLi). - FOREMAN: 266, Taf. 13, Fig. 1 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin). 1992 Podobursa triacantha triacantha (FiSCHLI). - STEIGER: 72, Taf. 19, Fig. 12, 13 (Tithon-Untervalangin, Oster- horngruppe). Material: über 50 Exemplare. Bemerkung: Die morphologische Reichweite der Art um- faßt Formen mit kugeligem Abdomen und drei triradiaten Sta- cheln. Das Apikalhorn darf kurz bis mittellang sein. Bei einigen Exemplaren ist mindestens ein Stachel gedreht. Der Post- abdominal-Tubus ist lang und endet mitunter mit einem kleı- nen Stachel. Podobursa spinosa (OZvoLDOVA, 1975) Taf. 2, Fig. 23-25 1930 Indeterminatum. - HEITZER: 387, Taf. 27, Fig. 7 (Mittel- jura, Sonnwendgebirge). 1974 Podobursa pantanelli (ParonA). - RIEDEL & SANFILIPPO: 779, Taf. 8, Fig. 5, Taf. 13, Fig. 6 (Jura, Kreide, Indischer Ozean). 1975 Heitzeria spinosa n. sp. - OzvoLpova: 78, Taf. 101, Fig. 2 (Oberjura, Klippenzone, Slowakei). 1977 Podobursa berggreni n. sp. - PEssaGno 1977 a: 90, Taf. 12, Fig. 1-5 (Oberjura, California Coast Ranges). 1979 Podobursa spinosa (OZvoLDOVA). - OZVOLDOVA: 256, Taf. 2, Fig. 4 (Oberjura, Podbiel, Slowakeı). 1980 Podobursa spinosa (OZVOLDOVA). - BAUMGARTNER et al.: 60, Taf. 3, Fig. 10 (Oberjura, Tethys). 1981 Podobursa spinosa (OzvoLDova). - KOCHER: 85, Taf. 15, Fig. 18 (Oberjura, Südalpen). 1984 Podobursa spinosa (OZVOLDOVA). - BAUMGARTNER: 779, Taf. 7, Fig. 8 (Mittel- bis Oberjura, Tethys). 1991 Podobursa spinosa (OzvoLvovA). - Böck, Taf. 21, Fig. 9-11 (Oberjura, Urschlau, Bayern). Material: über 50 Exemplare. Bemerkung: Das besondere Kennzeichen dieser Art ist die Verzweigung aller stacheligen Fortsätze: des Apikalhorns, der drei Lateralstacheln und des Stachels am Postabdominaltubus. Während die Lateralstacheln sich in der Verlängerung der drei Rippen jeweils spalten, so daß sechs kleine Spitzen entstehen, verzweigen sich Apikalhorn und Postabdominal-Tubus unre- gelmäßig in vier oder fünf Spitzen. Einige Exemplare zeigen lediglich den Ansatz einer Verzweigung und leiten somit zu Podobursa triacantha (FiscHLi) über. Mitunter kann die Stachelbasis porat sein. 137 BEDIIRSUBERE ING VON PODOCAPSA Rüst ZU ION OTBIIER SATNEISNTONGS KIT Der morphologische Übergang zwischen den Gattungen Podocapsa und Podobursa soll im Folgenden anhand der Ver- änderung einzelner Bestimmungsmerkmale genau analysiert werden. Dabei wird genaues Augenmerk auf etwaige Sprünge in den Abmessungen und Verhältnissen und deren Position im Übergang Rücksicht genommen. Die in den beiden Tafeln dargestellten Formen dokumentie- ren den Übergang in 25 Schritten, wobei die eigentliche Wand- lung von Podocapsa zu Podobursa von Fig. 1 auf Tafel 1 bis Fig. 20 auf Tafel 2 reicht. Es handelt sich hier um einen Übergang von der Art Podocapsa amphitreptera FOREMAN in die Art Podobursa triacantha (FıscHLi). Die Figuren 21 bis 24 auf Ta- fel 2 zeigen die „Weiterentwicklung“ der morphologischen Reihe von der Art Podobursa triacantha (FiscHLi) in die Art Podobursa spinosa (OZVOLDOVA). "podocapsid" Podocapsa amphitrep- tera FOREM. Formen NEED EEE TEE 7, Merkmale: Gesamtgröße: klein mittel x x x groß x x x x Cephalis + Thorax: S kurz x lang ie xxx x x Apikalstachel: ohne KICK kurz | lang gespalten Abdomen: klein KEEXEEXZEX dreieckig | kugelig Arme: porat KICKEEXRTERTR KK nicht porat Armenden: rund x XXX x spitz x x bestachelt Armstacheln: keine NEIN RK IRIEK kurz lang gespalten Verhältnisse: Durchmesser Abdomen zu Armlänge: unt. 1 x x x 2 DEREK x üb. 2 Länge porater Arm zu Länge Armspitze: unt. 1 | Zu üb. 3 Proximal- zu Distalteil: unt. 0,1 x | 0,1 - 0,5 KEERIEKTEKEREEK üb. 0,5 9 In nachstehender Tabelle werden einige Bestimmungs- merkmale und Verhältniswerte vergleichend dargestellt (Abb. 4). In Abb. 5 sind die Verhältniswerte und die Gesamt- größe der Formen detailliert und synoptisch aufgetragen, wäh- rend Abb. 6 generelle Tendenzen in der Gehäuseentwicklung angibt. Trotz der Tatsache, daß die Formen von Tafel 1 zu Tafel 2 nach dem Gesamteindruck „intuitiv“ aufgereiht sind, ergibt sich nach der morphometrischen Auswertung eine gut nach- vollziehbare morphologische Reihe. Die bekannten Podo- capsa- und Podobursa-Arten können hier problemlos einge- fügt werden. "podobursid" "Übergang" Podobursa Podobursa triacantha spinosa (FISCHLI) (OZVOLD.) 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 x x x x x xxx x x x REEXEEX RER KENKer xx xx KINXTEX x x ES KEXEE X KK RER RTEXTEX a Se er Se er Ser x x ISCH SCHE CHE NER SCHE CK BEE ER EEE XEx x x x x x x RCBERC RO Ex! 2. - x RER RE XIX | == REEXEX x x DE re rc Abb. 4: Aufstellung von Größen und Verhältniswerten der Merkmale von Podocapsa, Podobursa und deren Übergang. Die Tabelle zeigt, daß Sprünge in den Meßintervallen (durch Trennlinien verdeut- licht) über das gesamte Formenspektrum verteilt sind. 138 Aus der Tabelle (Abb. 4) lassen sich folgende Stadien der Reihe unterscheiden: 1. Podocapsa amphitreptera ı. e. S. = Formen Nr. 1-3 (Taf. 1, Fig. 1-3). Die reinen Amphitreptera-Typen sind, wie oben beschrie- ben, durch das Fehlen eines Apikalhorns und völlig porate Arme mit runden Enden gekennzeichnet. Bei der Form Nr. 1 ist der Anteil der Cephalis und des Thorax verschwindend gering. 2. Podocapsa amphitreptera i. w.S.= Formen Nr. 4-8 (Taf. 1, Fig. 4-8). Diese noch zur Art ?. amphitreptera FOREMAN einzuordnen- den Formen tragen zunehmend deutlich hervortretende Spit- zen und kleine Stacheln an den Armenden und auf der Cephalis. Das Abdomen wird mehr oder weniger deutlich dreieckig. B: „Übergangs-Formen“ = Formen Nr. 9-15 (Taf. 1, Fig. 9 bis 12, Taf. 2, Fig. 13-15). Im Übergangsbereich zwischen Podocapsa und Podobursa werden die Gehäuse etwas kleiner als die reinen Endglieder. Sein Beginn wird mit dem Erscheinen deutlicher, aber noch kurzer Arm-Stacheln an den Armenden festgelegt. Nach einem anhaltenden Intervall mit dreieckigem Abdomen folgt in der Mitte des Übergangs der allmähliche Wechsel zur Kugel. 4. Podobursa triacantha = Formen Nr. 16-22 (Taf. 2, Fig. 16 bis 22). Die Gattung Podobursa beginnt definitionsgemäß mit dem Verschwinden der poraten Arme und der alleinigen Existenz von triradiaten Armstacheln. Die Gehäuse werden wieder grö- ßer und das Abdomen zunehmend kugelig. Die Armstacheln sind lang. Der Bereich von Podobursa trıacantha (FiscHLi) kann in zwei Abschnitte geteilt werden. Zuerst läßt sich ?. triacantha, der Artdiagnose entsprechend, mit kurzem Apikal- horn feststellen. Danach folgen Formen mit längerem Apikal- horn, was diese Gehäuse in die Nähe von Favosyringium STEI- GER stellen läßt. Für eine eindeutige Einordnung zu Favosyringium sind diese Apikelhörner jedoch noch zu kurz. 5. Podobursa spinosa = Formen Nr. 23-25 (Taf. 2, Fig. 23-25). Podobursa spinosa (OzvoLvova) zeichnet sich durch gegabelte Enden der Gehäusefortsätze aus. Form 23 ist inso- fern eine Besonderheit, als hier eine Spaltung der Armenden, des Apikalhorns und des Endes des Postabdominaltubus ım Ansatz erkennbar ist und zugleich die Arme eine porate Basis besitzen. Die übrigen, großen Gehäuse entsprechen vollständig der Gattungsdefinition und können als vorläufige Endglieder der morphologischen Reihe Podocapsa - Podobursa angesehen werden. 4, DISKUSSION DER VERHÄWENISNERAE Die Tabelle (Abb. 4) enthält eine Aufstellung von Ver- hältnıswerten in Form von Meßintervallen, welche eine Ein- stufung in drei Bereiche anzeigen. a) Verhältnis Durchmesser zu Armlängen: Hier zeigt sich, daß die Podocapsiden im Verhältnis zum Abdomen längere Arme als die Podobursen haben. Ab Formen Nr. 8 und 9 werden die Arme wesentlich kürzer und sind bei Podobursa triacantha relativ am kürzesten. b) Verhältnis Anteil porater Bereich zu Stachel auf den Ar- men: Bei den Podocapsiden gibt es nur porate Arme. Im Über- gangsbereich erscheinen porate Armteile mit Stacheln. Der Sta- chel wird im Verhältnis zum poraten Teil in Richtung Podobursa immer länger. In der Mitte des Bereiches von Podobursa triacantha verschwindet der porate Armanteil, wo- bei dieser bei den Formen Nr. 16 und 17 auf die Stachelbasis beschränkt ist. Bei Podobursa spinosa existiert bei beginnender Tafel1 Morphologischer Übergang von Podocapsa Rüst nach Podobursa WisniowsKı. Die Nummern der Figuren entsprechen gleichzeitig den Nummern der Formen, die die Abfolge des Übergangs markieren. Fig. 1 Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form ist durch lange porate Arme und einen langen poraten Postabdominaltubus mit runden Enden gekennzeichnet. Cephalis und Thorax sind extrem kurz, möglicherweise eryptocephal (dann nicht P. amphitreptera F.). Fig.2 _Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form entspricht der Art-Definition mit langen poraten Armen und runden bis leicht angespitzten Armenden. Cephalis und Thorax sind gut entwickelt. Fig.3 _ Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form entspricht der Art-Definition, ist Jedoch breiter gebaut als Form 2. Fig.4 Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form zeigt kürzere Arme mit äquatorialer Position auf dem Abdomen. Auf dem gut entwickelten Proximalteil sitzt ein winziges Apikalhorn. Fig.5 Podocapsa amphitreptera Foreman. - Beginn des Übergangs zu Podobursa. Die Form besitzt lange porate Arme mit kleinen Stacheln an den Armenden. Das Abdomen ist subtriangular. Fig.6 Podocapsa amphitreptera FOREMAn. - Cephalis und Thorax sind lang und porat. Das Apikalhorn ist kurz. Fig. 7 Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form zeigt ein etwas längeres Apikalhorn und einen deutlich segmentierten Proximalteil. Fig.8 _ Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - Die Form entspricht den Formen 6 und 7, ist jedoch kleiner. Fig.9 „Übergangsform“. Die Arme sind basal porat, distal als triradiater Stachel entwickelt. Sie sind leicht nach distal gerichtet am relativ großen Abdomen angebracht. Fig.10O „Übergangsform“. Kleines Gehäuse mit kurzem Postabdominaltubus. Deutliche Bestachelung der Arme, der Cephalis und des Postabdominaltubus. Fig.1l „Übergangsform“. Die Form zeigt einen exponierteren Proximalteil mit länger werdendem Apikalhorn. Fig.12_ „Übergangsform“. Bei vergrößertem Abdomen hat die Form einen längeren Proximalteil mit deutlichem Apikalhorn. Zitteliana, 20, 1993 STEIGER, E. & STEIGER, T.: Die Radiolarien-Gattungen Podocapsa und Tafel 1 140 Verzweigung der Stachelspitzen ein porater Armteil (Form Nr. 23). c) Verhältnis Höhe Proximalteil zu Distalteil: Die Werte sultierenden Kurven zeigt eine gewisse Gliederung, welche der obengenannten morphologischen Reihe entspricht. 1. „Podocapsider“ Abschnitt drücken die Länge der Abschnitte Cephalis, evtl. Apikalstachel : In diesem Abschnitt liegen die Verhältniswerte annähernd und Thorax gegenüber Abdomen und Postabdominaltubus ee en u i - gleichsinnig und voneinander getrennt verlaufend vor. aus. Hier ist eine allmähliche Verlängerung des Proximalteils "L _ e - ; = 2 San unter verstärkter Bildung des Apikalhorns und der Vergröße- 2. „Übergang rung des Thorax zu verzeichnen. Ein Sprung ist von den In diesem Bereich überschneiden sich die einzelnen Kurven „Übergangsformen“ zu Podobursa triacantha erkennbar. und zeigen einen unruhigen Verlauf. Eine „Mittelung“ der Die Grafik in Abb. 5 enthält die Kurven der Verhältniswerte. Die synoptische Darstellung der einzelnen Werte und der re- Verhältniswerte ist erkennbar. "podocapsid" "Ubergang" "podobursid” P. amphitreptera P. triacantha P. spinosa mit Apikalhorn kurz Apik. Armstacheln lang a ES 8 I ZB SE Be 92 0m 2 7273 E27 | DAb/L Ar L Po/LS$t. 500 3,0 6,0 5,k 400 4,8 4,2 300 3,6 3,0 200 2,4 1,8 100 172 0,6 0 0 a re Be TR UA Zr 22 Abb. 5: Kurven der Verhältniswerte im Übergang von Podocapsa zu Podobursa.— -— : — H ges. = Gesamtlänge des Gehäuses; ° ° ° HPr/HDi = Verhältnis Höhe Proximalteil (= Cephalis+Thorax) zu Höhe Distalteil (= Abdomen+Postabdominaltubus); = * © ° ° DAb/LAr = Verhältnis Durchmesser Abdomen zu Lateral-, Arm- oder Stachellänge; LPo/LSt = Verhältnis Anteil porater Bereich zu Stachel auf Armen. Tafel2 Morphologischer Übergang von Podocapsa Rüst nach Podobursa WIsNIOWSKI Die Nummern der Figuren entsprechen gleichzeitig den Nummern der Formen, die die Abfolge des Übergangs markieren. Fig. 13 „Übergangsform“. - Die Form zeigt eine weitere Verlängerung des Apikalbereichs. Fig. 14 „Übergangsform“. - Der Apikalbereich ist annähernd gleich groß, wie die Länge der Arme. Fig. 15 „Übergangsform“. - Zuspitzung der Arme mit Reduktion des poraten Anteils. Kleine Form. Fig. 16 Podobursa triacantha (FiscHLi). - Der porate Anteil ist auf die Basis des Armes beschränkt. Kleine Form. Fig. 17 Podobursa triacantha (FiscHu1). - Das dreieckige Abdomen trägt drei triradiate Stacheln ohne poraten Anteil. Dieser ist allenfalls in das Abdomen integriert. Kleine Form. Fig. 18 Podobursa triacantha (FiscHLi). - Große Form mit teilweise gedrehten, langen triradiaten Stacheln. Fig. 19 Podobursa triacantha (FıscHLi). - Große Form mit langem Apikalstachel. Fig.20 Podobursa triacantha (FıscHui). - Große Form mit kurzen Abdominalstacheln. Fig.21 Podobursa triacantha (FiscHLi). - Der Proximalteil wird weiter zugunsten des Apikalstachels verschoben. Fig. 22 Podobursa triacantha (FıscHui). - Die Form ist durch kugeliges Abdomen und dominierenden Proximalteil mit massivem Apikalstachel gekennzeichnet. Fig.23 Podobursa spinosa (OzvoLdova). - Übergangsform mit porater Stachelbasis und beginnender Verzweigung der Stacheln. Fig.24 Podobursa spinosa (Ozvoı.ova). - Die Stacheln sind verzweigt. Während die Abdominalstacheln an den Stachelrippen geteilt werden, spalten sich Apikalhorn und Postabdominaltubus willkürlich auf. Fig.25 Podobursa spinosa (OzvoLpovA). - Wie Form 24, jedoch mit längeren Sekundärstacheln. na, 20, 1993 STEIGER, E. & STEIGER, T.: Die Radiolarien-Gattungen Podocapsa und Podobursa 142 3. „Podobursider“ Abschnitt Podobursa triacantha und Podobursa spinosa besitzen wie- der eine weite Streuung der Verhältniswerte. Sie sind jedoch durch eine Zone erneuter Konzentration der Werte voneinan- der getrennt (Formen Nr. 21 und 22), so daß ein kleiner Über- gang definiert werden kann. Aus der Analyse der Kurven der Verhältniswerte ergeben sich, wie in Grafik 2 (Abb. 6) hervorgeht, folgende Tendenzen in der morphologischen Reihe von Podocapsa nach Podobursa: 1. Die Größe der Gehäuse nimmt etwas zu. 2. Die Arm- bzw. Stachellängen nehmen im Verhältnis zur Abdomengröße deutlich ab. Abb. 6: Tendenzen im Verlauf der Verhältniswerte des Übergangs von Podocapsa zu Podobursa. Abkürzungen siehe Abb. 5. Der Über- gangsbereich wird durch die Durchkreuzung der Linien markiert und entspricht den in Abb. 4 aufgetragenen Verhältnissen. 3. Die Länge des Proximalteils nimmt im Verhältnis zur Länge des Distalteils zu. Dies geschieht insbesondere durch die Bildung des Apikalhorns. 4. Der Übergang zwischen Podocapsa und Podobursa wird ganz besonders durch die starke Abnahme des poraten Arm- teils bei den Zwischenformen deutlich. "podo- "Über- "podobursid” capsid” gang” 6,0 5,4 4,8 4,2 3,6 ‚0 9 8 Ei 6 5 [R ‚3 ‚2 1 ooo-.-.-.nynvnw vwevcnyrumer so 1 0 0, 0 0, 0, 0, 0 0 0, so--nw anworo 2 PABAONTOLOGISCHE DEUTUNG DER MORPITIOTL OGISCHEN RETHEI/PODOCAPSAT- PODOB US Da der Artbegriff in der Paläontologie durch die Morpholo- gie der Gehäuse begründet ist, herrscht große Uneinigkeit über die Möglichkeit, „echte“ Arten überhaupt unterscheiden zu können. Die laufenden Diskussionen erörtern das Problem der „genetischen Grundformen“ und der ökologisch gesteuerten Ausbildung der Morphotypen, die letztendlich als „paläonto- logische Arten“ beschrieben werden. Für den oben gezeigten Übergang lassen sich folgende Vorstellungen postulieren: 1. Die Arten sind Gehäusetypen, deren Wachstum durch bestimmte Ökofaktoren angeregt wird. Zu bestimmten Zeiten werden auf der Basis genetischer Grundmuster, aber auch im Rahmen einer noch nicht erkannten Evolution dieser Grund- muster spezielle Gehäusebaupläne entwickelt. Endglieder die- ser Ausformungen sind z. B. die literaturbekannten und für stratigraphische Zwecke verwendeten Arten Podocapsa amphitreptera, Podobursa triacantha und Podobursa spinosa. 2. Die „Übergangsformen“ gehören, kleiner gewachsen, ei- ner „grauen Masse“ von Grundformen an, aus der sich die Arten entwickeln können. Derartige Schlüsse lassen sich auch bei anderen Radiolarien-Arten, wie z. B. Tritrabs ewingi (PEssaGNo) ziehen. Bei diesen Hagiastriden gibt es eine kleine Form (Unterart T. ewingi minima [vgl. STEIGER 1992]), die in großen Mengen ein reduziertes Inventar an Skulpturen besitzt, aus der sich aber annähernd alle deutlich unterscheidbaren Tritrabs-Arten ableiten lassen. 3. Eine naheliegende Erklärung für das Wesen der kleinen Formen, aus denen sich die großen „Endarten“ entwickeln können ist, daß es sich bei ihnen um Jugendstadien handelt oder um tieflebende Formen, die erst unter dem Einfluß von bestimmten ökologischen Faktoren im Lauf der Evolution art- typisches Wachstum entfalten. 4. Eine eindeutige Speziation im paläontologischen Sinn wird, wie die Analyse des Übergangs zwischen Podocapsa und Podobursa zeigt, zwar durchgeführt, die kleinen Grundformen bleiben neben den aufgespaltenen Arten jedoch erhalten. Der- artige Beobachtungen und ihre Interpretation sind nur mög- lich, wenn das Fossilmaterial außergewöhnlich gut erhalten und eine Selektion der Formen aus chemischen und sedi- mentologischen Gründen nicht erfolgt ist. Durch die ange- nommene Zusammenschwemmung des Materials wird die Fossilvergesellschaftung noch zusätzlich angereichert. Der grundsätzliche Unterschied zwischen ein- und vielzelli- gen Organismen ist die sehr rasche und vielseitige Wandelbar- keit der Protozoen im Lauf der Zeit. Eine im Sinne der Mikro- evolution auftretende graduelle Veränderung der Gehäuse- merkmale dieser Organismen ist in vielen Fällen nachweisbar. Bei den Radiolarien treten neben den „diffusen“ Übergangs- formen jedoch auch Formen auf, die allmähliche Veränderun- gen der Baupläne durch numerischen Zuwachs bestimmter Strukturen, wie Knoten und Stacheln zeigen (Kıro & DE WEVER 1990). Bei Foraminiferen sind Übergangsformen mit gleitenden Größenverhältnissen häufig zu beobachten (BETTENSTAEDT 1962, HERM 1965, Groıss 1970). Die Ursachen für diese Erscheinungen werden durch den Wechsel von Speziation in isolierten Gebieten und der Zusammenführung von Faunen durch Aufhebung der Isolation gesehen. Die geo- graphische oder auch genetische Distanz der Radiolarien darf danach allerdings nicht so groß gewesen sein. Eine Kreuzung der in beider Hinsicht vielleicht weit voneinander entfernten Formen mußte jedenfalls möglich sein. Die Grenzen der Kreuzbarkeit bestimmter Morpho- bzw. Genotypen bei den Radiolarien dürfte sogar über dem Niveau der „Familien“ lie- gen, so daß Übergangsformen auch innerhalb dieser Kategorie zu erkennen sein müßten, wie dies durch gemeinsame Poren- muster- und Stachel-Typen bei Nassellarien und Spumellarien angedeutet wird. Bei planktonischen Foraminiferen hat HERM (1965) aufgrund von Analysen der Übergangsformen zwischen Globotruncanen-Arten die interessante Vorstellung entwik- kelt, daß „Kreuzung“ zwischen definierten Arten zu bestimm- ten Zeiten stattfindet und zu anderen Zeiten nicht. Dies be- inhaltet nicht nur eine geographische Komponente der Art- bildung bzw. ‚Artzusammenführung‘, sondern auch eine Bil- dung genetisch stabiler (‚echte‘ Art) und instabiler Formen- kreise (‚unechte‘ Art). 5. ZAISEENI M Die „Unhandlichkeit“ der Radiolarıen bei monographischen Bearbeitungen beruht auf ihrer hohen Diversität bei reichen Proben und der Vielzahl von schlecht ansprechbaren Zwi- schen- bzw. Übergangsformen. Aufgrund von bathymerrischer Steuerung und anderen Ein- flüssen, wie Strömung, Durchlichtung und Isolation des Meeresbeckens können die verschiedenen „Gruppen“ lateral und vertikal nebeneinander gelebt und sich an verschiedenen Randzonen der Populationen gekreuzt und vermehrt haben. Dies würde bedeuten, daß die Radiolarien zumindest auf dem Unterart-Niveau bzw. dem der paläontologischen Art „misch- bar“ waren. Bei der Analyse der gängigen mit Evolutionsproblemen be- faßten Literatur fällt auf, daß allgemein kein Unterschied zwi- schen der Evolution von Vielzellern und Einzellern gemacht wird. Einige wenige Arbeiten befassen sich mit den Evolutionsprozessen einzelliger planktonischer Organismen, wobei sich die Mehrheit der Arbeiten mit Kalkschalern 143 Für den Fall der oberjurassischen Radiolarien in den Nördlı- chen Kalkalpen ist eine geographische Isolation und deren Aufhebung durch extreme Blockschollen-Kippung des passi- ven Kontinentalrandes denkbar. Gleichwohl können andere ökologische Ursachen für die in unterschiedlichen lateralen und bathymetrischen Situationen feststellbaren Unterschiede der Gehäusemerkmale verantwortlich sein: vor allem die Zu- fuhr von Kieselsäure und die Erhöhung der Wassertiefen be- dingen möglicherweise einen Wechsel in der Statik der Gehäu- se und eine bessere Ausnutzung der Deponierbarkeit von Kıe- selsäure. ENFASSUNG (MouLLADE 1990), insbesondere mit Foraminiferen befaßt (Ozawa 1975, MOULLADE & Irr 1990). Die Übertragbarkeit der dort genannten Erkenntnisse auf das Kieselplankton muß in Zukunft überprüft werden. Gemeinsames Merkmal unter den Einzellern scheint zu sein, daß ihre Entwicklung sehr stark gradualistisch geprägt ist (vgl. WILLMANN 1988). Dies kann bei Radiolarıen an vielen Beispie- len belegt werden (phylogenetic lineages, z. B. RiEDEL & SANFILIPPO 1981, Variationsschema von Eucyrtidiidae und Emiluvia bei STEIGER, 1992). Eine Analyse der allmählichen Veränderungen der Gehäuse- merkmale in der Zeit, eine Variationsanalyse zur Feststellung zeitgleicher Variabilität und die Intensität der Speziation ge- genüber den Grundformen können für die Biostratigraphie möglicherweise in Zukunft von Nutzen sein. Den langlebigen Radiolarientaxa werden dann ihre relativ kurzlebigen Mikro- radiationen und Übergangsformen gegenübergestellt. SCH PRIEITEN VERZEICENTS Aıra, Y. & Oxkapa, H. (1986): Radiolarıans and calcareous nannofossils from the uppermost Jurassic and Lower Cretaceous strata of Japan and Tethyan regions. - Micropaleontology, 32 (2): 97-128; New York. BAUMGARTNER, P. ©. 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Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 145-154 | ISSN 0373-9627 München, 31. 12. 1993 Foraminifera from the Jurassic (Callovian - Kimmeridgian) outcrop in Arda Area, Central Jordan TALEB AL-HARITHI”) With 2 Figures, 2 Tables and 2 Plates DEBIS ITREIIE HT Thirty two foraminiferal species were ıdentified from nineteen samples taken from the uppermost fifty meters of the Jurassic Arda surface section. The microfaunal assemblages suggest a Callovian to Kimmeridgian age for the studied SUCCESSION. ZU SAINDMENEASSUNIG Aus den obersten 50 Metern der Jura-Schichten des Arda- Profils (Jordanien) werden 32 Foraminiferenarten vorgestellt. Aufgrund der Mikrofauna ist das Alter mit Callov bis Kimmmeridge anzugeben. IFAUNEER-ODILEHEROIN In the past the studies on the Jurassic of Jordan were focused mainly on the lithology and to a little extent on the biostratigraphy (LisbeEy & Hoskıns 1905, Cox 1925, Muir- Woon 1925, BLAKE 1936, BLAKE & IONIDES 1939, AVNIMELECH 1945, WETZEL & MORTON 1959, VAN DEN BOOM & LAHLOUB 1962, BENDER 1968, Arsen 1987 and AMmEREH 1987). The paleontological aspects were partially treated by Basta (1980: ostracods) and AQRABAWI (1987: macrofauna). A lot of new data about the Jurassic were yielded during the eighties by oil exploration with many drilling wells in the course of the National Oil Exploration Project, which was *) Dr. TALEB Ar-HarITHI, Department of Geology, University of Jordan, Amman - Jordan initiated by the Natural Resources Authority of Jordan (NRA). These exploration data are an important contribution to the geology of Jordan, especially to the knowledge of the Jurassic system, the surface outcrops of which are restricted to limited areas in Central Jordan. The results show an increase ın thickness of the Jurassic sediments from Central Jordan to the North and West and a dominance of sandy facıes in the eastern and partially in the southern areas, while calcareous facies predominantly occur in the paleogeographically deeper areas ın northern and western parts of Jordan. 146 2FFENEFARDA NT SURER EEE SECHION The Arda area is situated about 35 kms WWN of Amman (Fig. 1). Due to the severe tectonic movements in the course of the development of the Jordan Graben which were accom- panied by faults and an extreme folding of rock units, only the uppermost 50 meters of the outcrop section could be studied in detail in the area of study. DiArda Studied Section ® AMMAN so 75 100Km Fig. 1: Location of the Arda Area. This Jurassic succession is characterized lithologically by being mainly calcareous (Fig. 2). At the base it starts with some marly sandy clays, which are followed upwards by thick sequences (ca. 20 m) of clayey marls with secondary gypsum fissures. Above these marls a thick sequence of generally thin, more rarely thick bedded dolomites and limestones follows, which alternate with thin to medium thick marl beds rich in macrofossils (mainly brachiopodes; terebratulids and rhyn- chonellids). The uppermost part of the section, 6 meter thick, consists of dense compact dolomite beds. The Jurassie series underlie a thick sandstone sequence of Lower Cretaceous age. 19 soft samples (AR Samples), mainly marls to clayey marls in composition, were taken from the uppermost 50 meters of the Jurassic, prepared and analysed with respect to their faunal content. Table 1 gives an overview of the faunal content of the AR samples. Fig. 2: The Jurassic Arda surface section. Han EPOCH (m) Ww zZ SAMPLES & elLıth 0LOGY RE Er = 0) EN A PERIOD GIRIESTTA- CEOUS A N|JEARLY A, EEE N Il: ! N ai um fl cl 8 Hi hl REN l il Fe 12+13 +14 LEGEND Sandstone =) Dolomite & Limestone © Gypsum Se oolites/Pisolites 147 SAMPLE NR. FAUNAL CONTENT AR-18 fossiliferous: echinoid spines, bryozoans, holo- AR-1 brachiopodes and rare crinoid plates thurian skeletal elements, desmons of coralline spon- AR2 een ges, ostracodes and foraminifera AR anne AR-19 highly fossiliferous: crinoid elements, echinoid ; a lansr NE : i spines, bryozoans, bivalves, gastropods, holothurian AR-4+ AR-5 highly fossiliferous: echinoid spines, holothurians, i BR [ Ber 2 - FR skeletal elements, ostracodes and foramınifera. brachiopods, ostracodes and foramınifera gi AR-6 echinoid spines, bryozoans, ostracodes and Table 1: Distribution of faunal groups in Arda samples foramınıfera h AR-7 highly fossiliferous: brachiopods, echinoid spines, Excluding those with ef. and up to generic level identified gastropods (moulds), crinoid elements, bivalves, fish foraminifera taxa, all of the well identified species (except teeth and foraminifera Ammodiscus zaspelovae) suggest a Callovian-Kimmeridgian AR-8 no fauna age for the studied section (Table 2). In spite that Nagy et al. AR-9+ AR-10 crinoid plates, echinoid spines (1990) had reported Ammodiscus zaspelovae from the Port- AR-11 no fauna landian of Norway, the detailed microscopic examination AR-12 - AR-14 no fauna proved that both the Norwegian and the Jordanian specimens AR-15 foraminifera are alıke in many aspects (e. g. fine grained to smooth wall, size, AR-16 bivalvia (internal moulds) and ? fish otolith coiling). The only explanation, why this species is an index AR-17 highly fossiliferous: brachiopods, echinoid spines, fossil to younger age in Norway is to assume that the ecology srinoid plates, holothurian elements, gastropods, in Norway at Callovian-Kimmeridgıan times was not suitable desmons of coralline sponges, ostracodes and fora- ch: 1: ® or for the flourishing of this species. minifera Foraminifera species PRE-CALLOVIAN |CALLOVIAN |OXFORDIAN | KIMMERIDGIAN | POST-KIMMERIDGIAN |ARDA SAMPLES | Reophax barnardi ee 35 Sinai AR-19 Reophax suevicus a 38 Dei anada AR-19 Ammobaculites agglutinans Pemzaı EEE Britain AR-19 ce Ammodiscus zaspelovae 31 Norway |AR-5 —| Ophthalmidium purtonensis zZ 6 England | AR-17 and AR 18 FR oo mr ren Eoguttulina liassica ——enstand AR-4 and AR-5 Astacolus ectypus =—38 Canada AR-19 Lenticulina magharaensis 35 Sinai AR-4 and AR-4 Lenticulina quenstedti 35 Sinai AR-19 and AR-4 ren Fe Nodosaria metensis 35 Sinai In most of the samples Dentalina intorta —26 Germany AR-5,AR-15,AR-17 and AR-18 Table 2: The well-identified foraminifera species of the Arda section and their stratigraphic position recorded from oceurrences in some other regions (for references see end of the text). ES SSL EINASELSZDESERTITION For the sake of simplicity, the identified species are listed without mentioning their generic or family classification. Reophax barnardı SaıD & BARAKAT, 1958 Pl. 1, Figs. 3-4 Reophax barnardi n. sp. - SaıD & BarAkAT: 238, pl. 4, fig. 7. 1958 Remarks: Numerous specimens of this species were extracted from sample AR-19; in all aspects they can be compared with those described from the Kimmeridgian of Sinai by SaıD & BaRAKAT (1958). Reophax suevicus FRANKE, 1936 Pl. 1, Figs. 1-2 1976 Reophax suevicus FRANKE, 1936. - SOUAYA: 266, pl. 5, fig. 2. Remarks: This species was reported from Callovian to Tithonian rocks of Canada (SouAYA 1976). In Arda section tens of specimens could be found in sample AR-19; they are characterized by being coarsely agglutinated, tapering and slightly compressed. 148 Ammobaculıtes agglutinans (D’ORBIGNY, 1846) Pl. 1, Figs. 5-7 1981 Ammobaculites agglutinans (D’OrBIGnY, 1846). - BARNARD et al.: 388, pl. 1, fig. 2. Remarks: This species is abundant in sample AR-19. It ıs characterized by having 4 chambers in the planıspirally coiled, slightly compressed initial stage which ıs followed by 2 to 3 uniserial inflated chambers; surface coarsely agglutinated; umbilicus slightly biconcave. The species is reported from the Middle Jurassic to the Lower Oxfordian of Great Britain (BARNARD et al. 1981, Morris & COLEMAN 1989, SHir? 1989) and the early Kimmeridgian of France (BARNARD & SHipp 1981). Ammodiscus zaspelovae KosyREvA, 1972 Pl. 1, Figs. 8-9 1990 Ammodiscus zaspelovae KosyREvA. - NAGyY et al.: 989, pl. 1, figs. 4-7. Remarks: Numerous specimens of this species were present in sample AR-5. The number of whorls around the relatively large proloculus is 6 or more. As outlined by Nagy et al. (1990) this species ıs known from the Volgian (Portlandian) of Siberia and the Portlandian of Norway. Haplophragmoides cf. goodenoughensis CHAMNEY, 1969 Pl. 1, Fig. 10 cf. 1976 Haplophragmoides goodenoughensis CHAMNEY, 1969. - SOUAYA: 267, pl. 2, fig. 6. Remarks: Souaya’s specimens from Canada are of lowermost Cretaceous age. NaGy et al. (1990) recorded this species from the Portlandian and Lower Cretaceous of Norway. Jordanian specimens extracted from samples AR-4, AR-5 and AR-6 differ from those reported by SouAyA in having the umbilical area somewhat inflated rather than deep. Both forms have the same number of chambers (12). Haplophragmoides ct. tryssa LOEBLICH & Tappan, 1950 Pl. 1, Figs. 11-13 1976 Haplophragmoides sp. cf. H. tryssa LOEBLICH & Tar- PAN. - SOUAYA: 267, pl. 6, fig. 14. Remarks: The Arda specimens from samples AR-17 and AR-18 resemble in many aspects to those reported and figured by Souaya (1976) from the Oxfordian rocks of Canada but differ in having more and slightly inflated chambers. Verneuilinoides minuta SaıD & BARAKAT, 1958 Pl. 1, Figs. 14-15 1958 Vernemilinoides minuta n. sp. - SaıD &t BARAKAT: 242, pl. 4, fıgs. 25 a-b. Remarks: Specimens of this foraminiferal taxon are abun- dant in AR-18 and AR-17. They show high resemblance with those first ıdentified and described by Saıp & BARAKAT (1958) from the Kimmeridgian of Sinai. Ophthalmidium purtonensis BARNARD et al., 1981 Pl. 1, Figs. 16-17 1981 Ophthalmidium purtonensis n. sp. - BARNARD et al.: 399, pl. 1, figs. 19, 26; text-figs. 9 B, 1-5, 26. Remarks: This species is common in samples AR-17 and AR-18; BARNARD et al. (1981) report it from the Lower Oxfordıan of England. Paramigros shinnawii ABD-ELSHAFY & IBRAHIM, 1990 Pl. 1, Fig. 18 1990 Paramigros shinnawü n. sp. - ABD-ELSHAFY & IBRAHIM: 25, pl. 4, figs. 1-2. Remarks: The specimens of the Arda area correspond well to the description of this species by AbD-ELsHAFY & IBRAHIM, who reported it from Bathonian to Kimmeridgian rocks of Egypt. The species is common in samples AR-17 and AR-18. Eoguttulina hassica (STRICKLAND, 1846) Pl. 1, Fig. 19 1981 Eoguttulina hassica (STRICKLAND, 1846). - BARNARD et al.: 426, pl. 3, fig. 20; text-fig. 29a. Remarks: Arda specimens yielded from samples AR-4 and AR-5 are very close related to those reported by BARNARD etal. (1981) from Callovian to Oxfordian rocks of England. Eoguttulina cf. polygona (TERQUENM, 1864) Pl. 2, Figs. 1-2 1958 Eoguttulina cf. polygona (TERQUEM, 1864). - SaıD & BARAKAT: 263, pl. 1, fig. 35; pl. 2, fig. 37; pl. 5, fig. 39. Ammobaculites agglutinaus (D’ORBIGNY, 1846). - AR-19; Fig. 5: L = 1100; Fig. 6: L = 1030; Fig. 7: L = 860. ig. 11-13 Haplophragmoides cf. tryssa LOEBLICH & Tappan, 1950. - Fig. 11: AR-18, D = 630; Fig. 12, 13: AR-17; 12 LD =510; Fig. 13: D=440. Plate 1 Fig. 1-2 Reophax suevicus FRANKE, 1936. - AR-19; Fig. 1: L = 630; Fig. 2: L = 670. Fig. 3-4 Reophax barnardı Saın & BARAKAT, 1958. - AR-19; Fig. 3: L = 1100; Fig. 4: L = 2525. Fig. 5-7 Fig. 8-9 Ammodiscus zaspelovae KosyrEva, 1972. - AR-5; Fig. 8: D = 210; Fig. 9: D = 19. Fig. 10 Haplophragmoides cf. goodenoughensis CHAmNEY, 1969. - AR-6; D= 310. Fig Vernenilinoides minuta SaıD & BARAKAT, 1958. - Fig. 14: AR-17, L = 290; Fig. 15: AR-18, L = 270. Fig. 16-17 Ophthalmidium purtonensis BARNARD, CORDEY & SHipp, 1981. - Fig. 16: AR-18, L = 215; Fig. 17: AR-17, L= 270. Eoguttulına liassica (STRICKLAND, 1846). - AR-5; L = 290. (L = Length, D = max. Diameter, both in microns) Paramigros shinnawi ABD-ELSHAFY & IBRAHIM, 1990. - AR-17, L = 350. S DB) u S u & S rn 18} 172) 12] S =) En = Ar-HARITHI, 150 Remarks: E. polygona occurs over a wide stratigraphic range. It is recorded from Bajocian to Kimmeridgian strata of Sinai (Saıp & BARAKAT 1958) and from Upper Callovian rocks of England (BARNARD et al. 1981). Arda specimens which can be attributed to this species with uncertainty only are common in samples AR-4 and AR-5. Astacolus ectypus LOEBLICH & TArPan, 1950 BIS2AEIE33 1976 Astacolus ectypus LOEBLICH & TAPPpan. - SOUAYA: 277, pl. 7, fig. 11. Remarks: This species is a wide-ranging one. It is reported from the Sinemurian to the Middle Callovian of Canada by SouayA (1976). Arda specimens from sample AR-19 corres- pond in many aspects to those treated by SouAYA: number of chambers approximately 13, keeled periphery, raised curved sutures which become thicker toward the umbilicus and in the initial growth stage, as well as a small radiate aperture at the extreme end of the test. Lenticulina magharaensis SAıD & BARAKAT, 1958 Pl. 2, Fig. 4 1958 Lenticulina magharaensis n. sp. - SAID & BARAKAT: 248, pl. 4, figs. 37a-b. Remarks: This species was first reported from Kimmer- idgian outcrops of Sinai. In the Arda section this species is common in samples AR-4 and AR-5. Lenticulina quenstedti (GÜMBEL, 1862) Ply2JEIg>5 1958 Lenticulina quenstedti (GümBEL, 1862). - Sam & BARARAT: 248, pl. 3, fig. 24; pl. 5, fig. 34. Remarks: Many well-preserved specimens were yielded from samples AR-19 to AR-4 of the Arda section. Z. quenstedti ıs a wide-ranging fossil. It was reported from the Callovian to the Kimmeridgian from Sinai (SaıD & BARAKAT, 1958). According to SHipp (1989), it occurs in the northern hemisphere, from the Bathonian to the Kımmeridgian. Lenticulina cf. sossipatrovae GERKE & IvANoVvA, 1972 Pl. 2, Fig. 6 cf. 1990 Lenticulina sossipatrovae GERKE & IVANOVA in Saks, 1972. - Nagy et al.: 997, pl. 6, figs. 12-16. Remarks: The Arda specimens were found in AR-19; they differ from typical representatives of this species in having distinctive raised sutures and a broader last chamber. According to Nagy et al. (with cited literature herein) Z. sossipatrovae occurs in the Lowest Neocomian of Norway and the Volgian to Valanginian of Siberia. Lenticulina cf. subalata (Rruss, 1854) BREIT cf. 1958 Lenticulina subalata (REuss, 1854) - SaıD & BARAKAT: 250, pl. 1, fig. 11; pl. 2, fig. 18; pl. 3, fig. 22; pl. 4, fig. 26. Remarks: Arda specimens from samples AR-4 and AR-5 can rather be compared with the material described by BARNARD et al. (1981) than with the specimens of SaıD & BarAkAT (1958). The Arda specimens have raised curved sutures and a plane to slightly concave umbilicus; a peripheral keel is lacking. L. subalata is a wide-ranging fossil; it ıs recorded from Bajocian to Kimmeridgian strata of Sinai (SaıD & Barakar 1958) and from Oxfordian rocks of England (BARNARD et al. 1981). Plate 2 Fig. 1-2 Eoguttulina cf. polygona (TERQUEM, 1864). - AR-4; Fig. 1: L = 275; Fig. 2: L = 325. Fig. 3 Astacolus ectypus LOEBLICH & Tapran, 1950. - AR-19; D = 1320. Fig. 4 Lenticulina magharasensis SaıD & BARAKAT, 1958. - AR-4; D = 700. Fig. 5 Lenticulina quenstedti (GÜMBEL, 1862). - AR-6; D = 700. Fig. 6 Lenticulina cf. sossipatrovae GERKE & Ivanova, 1972. - AR-19; D = 1400. Fig. 7 Lenticulina cf. subalata (Reuss, 1854). - AR-4; D = 500. Fig. 8 Lenticulina cf. varıans (BORNEMANN, 1854). - AR-5; D = 200. Fig. 9 Frondicularia cf. lignaria TERQUEM, 1866. - AR-18; L = 300. Fig. 10 Vaginulina ‚prima‘ LLovp, 1958. - AR-5; L = 3270. Fig. 11 Nodosaria cf. nitidana BRAND, 1937. - AR-5; L = 200. Fig. 12 Dentalina intorta TERQUEM, 1870. - AR-15; 630. Fig. 13 Dentalina cf. psendocommunis FRANKE, 1936. - AR-17; L = 425. Fig. 14 Paalzowella cf. feifeli aff. elevata (Paaızow, 1932). - AR-5; L = 800. Fig. 15 Nodosaria metensis (TERQUEM, 1858). - AR-5; L = 260. Fig. 16 Pseudobolivina sp. 1.- AR-18; L= 330. Fig. 17 cf. Lingulina sp. - AR-4; L = 300. Fig. 18 Pseudobolivina sp. 2.- AR-17; L = 420. Fig. 19 Psendogaudryina sp. - AR-17; L = 370. Fig. 20 Palaeopolymorphina sp. - AR-4 L=310. Fig. 21 cf. Lingulonodosaria sp. - AR-18; L = 440. Fig. 22 cf. Pseudogandrynella sp. - AR-5; L = 330. Fig. 23 Ellipsoglandulina sp. - AR-4; L = 390. (L = Length, D = max. Diameter, both in microns) 2201993 152 Lenticulina cf. varıans (BORNEMANN, 1854) Pl. 2, Fig. 8 cf. 1981 Lenticulina varıans (BORNEMANN, 1854). - BARNARD et al.: 417, pl. 2, fig. 25; text-fig. 19. Remarks: In the Arda section this taxon rarely occurs ın AR-5. Due to the somewhat poor preservation, the specimens can be attributed to L. varıans with uncertainity only. Z. varlans ıs a wide-ranging fossil; its stratigraphic record extends from the Rhaetian up to the Upper Jurassic (COPESTAKE & JoHnson 1989). Saıd &t BARAKAT (1958) identified it in the Bajocian and the Kimmeridgian of Sinai and BARNARD et al. (1981) reported it from the Upper Callovıan of England. Frondicularia cf. lignaria TERQUEM, 1866 Pl. 2, Fig. 9 cf. 1989 Frondicularia lignaria TERQUEM, 1866. - MORRIS & COLEMAN: 224, pl. 6.3.8, fig. 5. Remarks: Arda specimens from samples AR-17 and AR-18 differ from those of MoRrIs & CoLEMAN (1989) in having less ribbed sutures and fewer chambers in the last whorl (ca. 5). According to MORRIS & COLEMAN, F. lignaria occurs from the Aalenıan to the Bathonian. Nodosaria metensis (TERQUEM, 1863) Pl. 2, Fig. 15 1958 Nodosaria metensis (TERQUEM, 1863). - Sam & BARAKAT: 255, pl. 1, fig. 30; pl. 5, fig. 20. Remarks: N. metensis is common in most of the samples of the Arda section. It is recorded from Bajocıan and Kimmeridgian rocks of Egypt (Saıp & BARAKAT 1958) and from the Aalenian of England (Morrıs 1982 in JENKINS & MuRrRrAY 1989). Nodosaria cf. nitidana BRAND, 1937 Pl. 2, Fig. 11 cf. 1958 Nodosaria nitidana BRAND. - SAID & BARAKAT: 255, pl. 5, fig. 2. Remarks: The material from the Arda section (sample AR 5) is incompletely preserved. Only the last two chambers of the foraminifer can be found. It resembles N. nitidana in having inflated chambers, a radiate terminal aperture and depressed sutures. However, the identification at the species level is tentatively only. N. nitidana ıs reported from the Kimmeridgian of Sinai by Saıp & BARAKAT (1958). Dentalina intorta (TERQUEM, 1870) BIS2SRIE12 1989 Dentalina intorta (TERQUEM, 1870). - MORRIS & CoLEMAN: 222, pl. 6.3.7, fig. 7. Remarks: This species is represented by numerous specimens in samples AR-5, AR-15, AR-17 and AR-18. It ıs recorded from the Bajocıan and Bathonian (MoRRIS & COLEMAN 1989). In morphology the specimens from Jordan are very close to forms which are reported from Germany (LUTZE 1960: pl. 28, fig. 17). Dentalıina cf. psendocommunis FRANKE, 1936 Pl. 2, Fig. 13 cf. 1981 Dentalına pseudocommunis FRANKE, 1936. - BARNARD et al.: 406, pl. 2, fig. 2. Remarks: The Arda specimens extracted from sample AR- 17 are very similar to the material figured and described from Middle Callovian to Lower Oxfordian strata of England by BARNARD et al. (1981). The only difference is that the Arda specimens have 3 to 4 chambers in average, whereas those from England have 8. Paalzowella cf. feifeli aff. elevata (PaALzow, 1932) Pl. 2, Fig. 14 cf. 1960 Paalzowella feifeli aft. elevata (PaALzow). - LUTZE: 485, pl. 33, fig. 11. Remarks: Arda specimens from sample AR-5 differ from those recorded from the Lower Oxfordian rocks of Germany by LuTze (1960) in being more cylindrical rather than conical. Vaginulina ‚prima‘ Lıovp, 1958 Pl. 2, Fig. 10 1989 Vaginulına ‚prima‘ LıovD, 1958. - SHipp: 260, pl. 6.4.3., fig. 8. Remarks: Specimens from sample AR-5 correspond closely to the specimens figured and described by ShHirp (1989) in having 6-12 strong continous longitudinal ribs and a large uniserial thick-walled test. Many forms of this species were reported by LLoyp (1958, unpubl. Ph. D. Thesis, cited in Srupp 1989) from Late Kimmeridgian rocks of Great Britain. Psendobolivina sp. 1 Pl. 2, Fig. 16 Remarks: Four specimens of samples AR-17 and AR-18 can be attributed to this genus. Pseudobolivina sp. 2 Pl. 2, Fig. 18 Remarks: Specimens of this taxon occur rarely in samples AR-17 and AR-18. Pseudogaudryina sp. Pl. 2, Fig. 20 Remarks: This species is represented by one specimen only (AR-17). It is characterized by having a highly inflated semitriangular initial part, and only two mostly round chambers in the uniserial growth stage. Palaeopolymorphina sp. Pl. 2, Fig, 20 Remarks: The rare specimens of this taxon from sample AR-4 are similar to those described by BARNARD et al. (1981) from the Lower Oxfordian of England. cf. Lingulonodosaria sp. Pl. 2, Fig. 21 Remarks: The taxon occurs rarely in AR-17 and AR-18. It is ovate in cross-section, uniserial, rectilinear and has an elongate proloculus which is bigger than the following chambers. cf. Lingulina sp. Pl. 2, Fig. 17 Remarks: Some specimens from samples AR-17 and AR-18 can be attrıbuted with uncertainty to the genus Zingulina. 153 ?Ellipsoglandulina sp. Pl. 2, Fig. 23 Remarks: Concerning the morphology and the very minute initial growth stage two specimens (AR-4, AR-17) are very similar to Ellipsogladulina. However, they differ from this genus in having compressed chambers rather than inflated ones. cf. Psendogaudrynella sp. PI@SEIE:22 g. 22 Remarks: Only one specimen from sample AR-5 was found. It is characterized by having a semitriangular initial part, followed directly by 5-6 alternating biserially arranged inflated chambers. IRSESESESRSESNIEIES ABD-ELsHAFY, E. & IBRAHIM, N. (1990): New Jurassic Foraminifera from Egypt. - Acta Palaeont. Polonica, 35 (1-2): 15-29, 3 figs., pls. 1-4; Warszawa. [1] Asep, A. 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So dominieren ın Beckenbereichen sandschalige Arten, während Kalkschaler - insbesondere Vertreter der Involutinae - charakteristisch für submarine Schwellen sind. eb SU RENGE Lower Liassic sediments from the Northern Calcareous Alps yielded a fauna of benthonic foraminifera, consisting of 25 species. These foraminifera are shortly described and their pattern of distribution ıs shown to depend on the paleobathymetrie situation. Agglutinating species dominated the basinal areas, whereas calcareous foramınifera - especially members of the Involutininae - were characteristic for subma- rıne swells. NE EEE Mit Einsetzen des Jura vollzog sich in den Nördlichen Kalk- alpen (NKA) eine grundlegende Umstellung der biogenen Karbonatproduktion. Wurde die Hauptmasse der mächtigen rhätischen Ablagerungen vor allem in ausgedehnten Riff- komplexen von Flachwasserorganismen wie Korallen, Kalk- algen, Hydrozoen etc. gebildet, so treten ım Lias gering- mächtige Lithologien an ihre Stelle, welche überwiegend aus Echinodermenschutt, Spicula, benthonischen Foraminiferen, aber auch von pelagischen Organismen wie Radiolarıen, Coccolithophoriden und der kalkıgen Dinophyceen-Zyste Schizosphaerella punctulata aufgebaut werden (z. B. Estı 1993). *) Dipl.-Geol. Oskar EsLı, Universitäts-Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München. Die liassischen Gesteine lassen sich aufgrund ihrer Färbung einer Rotfazies (Basaler Hornsteinkalk, Enzensfelder- und Adneter Kalk) und einer Graufazies (Kendlbachschichten, Scheibelbergkalk, Kirchsteinkalk, Allgäuschichten) zuordnen. Erstere werden z. B. von Fasrıcıus (1966) als Ablagerungen von langsam subsidierenden Tiefschwellen, letztere als Becken- sedimente interpretiert. Als Ausnahme von diesem paläo- geographischen Schema müssen die Adneter Mergel - eine Wechsellagerung roter, bisweilen grüner, sehr häufig auch grauer Kalke mit ebenso gefärbten cm-mächtigen Mergella- gen - gelten. Wie bereits TOLLMANN (1976) ausführt, sind diese Gesteine als Beckenablagerung anzusehen. 156 Miesbach Marquartstein Bad Tölz Ruhpolding Wendelstein Lenggries Kufstein Profil Nr. at 2 3 4 Kaserbach Auerbach 4507 125 4510 575| 4518 625 4543 813 4548 588 |4551 075 5279 850 5279 975| 5285 400 5274 260 5280 275 |5278 912 »E 6A 2A 22% 2 HG Bezeichnung Brandstein | N'Rauhkopf Rechtswert 4473 825 4494 100 Hochwert 5279 825 5281 100 Probencode 5G 8cC Spitzstein|Steinplatte|Fischbach|Unkenbach Scheibelberg- kalk Kendlbach- schichten | Adneter Mergel Adneter [IT] Kalk Enzensfelder Kalk Basaler Hornsteinkalk Rhätoliaskalk Abb. 1: Lage und Lithologie der beprobten Profile. Der Balkenmaßstab entspricht jeweils I m. Die nachfolgend vorgestellten Foraminiferen entstammen dimenten sind in Esıı (1993) dokumentiert. Auf eine Rot- und Graukalken bzw. Mergeln, welche durch Ammoni- taxonomische Behandlung der artlich nicht determinierbaren ten datiert sind. Die Lage der Fundpunkte ist in Abb. 1 darge- Vertreter, z. B. der Genera Nodosaria oder Dentalina, wurde stellt. Weitere Profile mit allerdings undatierten Unterlias-Se- aus Platzgründen verzichtet. Profil Nr. Ammoniten-Spezies ?Alsatites sp. ?Arietites sp. Arnioceras cf. oppeli Arnioceras cf. rejectum Arnioceras sp. Caenesites cf.turneri Eoderoceras sp. Tab. 1: Ammonitenfauna der dargestellten Profile. en 157 DANK Mein besonderer Dank gilt meinem hochverehrten Lehrer und Doktorvater Prof. D. Herm, der meine Arbeiten stets mit Rat und Tat unterstützte. Herr Dr. G. SCHAIRER bestimmte freundlicherweise die Ammoniten. Die DFG förderte die Un- tersuchungen im kalkalpinen Lias im Rahmen des DSDP/ ODP-Schwerpunktprogramms durch Personal- und Sach- mittel. Das Belegmaterial zu dieser Arbeit ist an der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, unter den Inventarnummern BSP REM Ebl 1992/1/ 1-12 (REM-Träger) und BSP G 5119 a 93 - G 5123 a 93, BSP A 263 a 93 - A 265 (Dünnschliffe) hinterlegt. PINS N TOEOGISCHIERS KEIL 2.1 SYSTEMATISCHE BESCHREIBUNG DER FORAMINIFERENFAUNA Die nachfolgende Beschreibung der Foraminiferenfauna folgt mit Ausnahme der Familie Vaginulinidae Rruss, 1860 der Systematik von LOEBLICH & Tapran (1988). Ordnung Foraminiferida EICHWALD, 1830 Unterordnung Textularıına DELAGE & HEROUARD, 1896 Oberfamilie Ammodiscacea Reuss, 1862 Unterfamilie Ammodiscinae REuss, 1862 Gattung Ammodiscus REuss, 1862 Ammodiscus incertus (D’ORBIGNY, 1839) ee Il 1839 Operculina incerta D’ORB. - D’OrBIGNY: 49, Taf. 6, Fig. 16-17. 1964 Ammodiscus incertus (D’ORBIGNY, 1839). - KRISTAN- TOLLMANN: 32, Taf. 3, Fig. 1-2. 19855 Ammodiscus siliceus (TERQUEM). - RIEGRAF: 94, Taf. 5, Fig. 21-23 (cum syn.). Bemerkungen: Die bereits in den obertriadischen Zlam- bachmergeln der NKA nachweisbare Spezies (Krıstan-ToLL- MANN 1964) kann sowohl grob- als auch feinagglutiniert vorlie- gen. Unterfamilie Ammovertellinae Saıpova, 1981 Gattung Glomospira RZEHAK, 1885 Glomospira variabilis (KÜBLER & ZwinGLi, 1870) Taf. 1, Fig. 2 1870 Cornuspira varıabılıs n. sp. - KÜBLER & Zwincui: 33, Taf. 4, Fig. 4. 1989 Glomospira varlabılıs (KÜBLER & Zwincui, 1870). - RIEGRAF & LUTERBACHER: 1019, 1022, Taf. 1, Fig. 9-10 (cum syn.). Bemerkungen: Die letzten beiden Umgänge der rundlich- knäuelig aufgewundenen Gehäuse zeigen eine Tendenz zur Aufrollung in einer Ebene. Glomospira cf. jurassica SaıD & BARAKAT, 1958 Marl Eis cf. 1958 Glomospira jurassica n. sp. - SAID & BARAKAT: 240, Taf. 4, Fig. 15. 1968 Glomospira cf. jurassica SaıD & BaRrAKAT, 1958. - OESTERLE: 712, Fig. 10 e-f. Bemerkungen: Die Deuteroloculus-Röhre dieser langge- streckten, feinagglutinierten Foraminifere ist in verschiedenen Ebenen um die Längsachse herum angeordnet. Die Vertreter dieser Spezies entsprechen den von ÖESTERLE aus dem Ober- jura als Glomospira cf. jurassica abgebildeten Formen. Gattung Glomospirella PLUMMER, 1945 Glomospirella cf. senghi Ho, 1959 Taf. 1, Fig. 4; Abb. 2 cf. 1959 Glomospirella senghi sp. nov. - Ho: 413, Taf. 5, Fig. 20-25. cf. 1991 Glomospirella senghi Ho, 1959. - KrısSTAN-TOLLMANN in KRISTAN-TOLLMANN et al., Taf. 5, Fig. 2. imm Abb. 2: Die Variabilität von Glomospirella cf. senghi in der Probe 8C 9. 158 Bemerkungen: Die initialen Windungen der Deutero- loculus-Röhre sind unregelmäßig aufgewickelt, während die letzten 1-3 Umgänge in einer Ebene liegen. Oberfamilie Lituolacea DE BLAINVILLE, 1827 Familie Lituolidae DE BLAINVILLE, 1827 Unterfamilie Ammomarginulininae PoDogIna, 1978 Gattung Ammobaculites CuUsHMAN, 1910 Ammobacunlites zlambachensis KrıSTAN-TOLLMANN, 1964 Tat. 1, 21645 1964 Ammobaculites zlambachensis n. sp. - KRISTAN-ToLL- MANN: 36, Taf. 4, Fig. 5-7. 1990 Ammobaculites zlambachensis Krıstan-TOLLMANN, 1964. - KRISTAN-TOLLMANN: Abb. 8, Fig. 11-16, Taf. 1, Fig. 11-13, 17-18. Bemerkungen: Die grobagglutinierten Gehäuse weisen eine oftmals etwas einseitig aufgerollte, evolute Spira auf. Die aus der Trias beschriebene Spezies konnte erstmals im Lias nachgewiesen werden. Abb. 3: Die Variabilität von Involutina liassica in der Probe 2 HG 1, dargestellt anhand schematischer Umrißskizzen. Fig. 1 Ammodiscus incertus (D'’ORBIGNY). - Probe 8 C 9. Unterordnung Involutinina HOHENEGGER & PILLER, 1977 Familie Involutinidae BÜTScHLı, 1880 Unterfamilie Involutininae BüTscHLı, 1880 Gattung Coronipora Krıstan, 1958 Coronıpora austriaca (KRIsTAn, 1957) Taf. 2, Fig. 1-2 1957 Coronella austriaca nov. gen. nov. spec. - KRISTAN: 19, Taf. 23, Fig. 10 a-c, 11-13. 1993 Coronıpora austriaca (KrısTan, 1957).- EBLı: 279-280 Taf. 35, Fig. 1-2 (cum syn.). Die Spira der zumeist flachen Gehäuse umschließt einen dik- ken Nabel, welcher bisweilen zahlreiche, parallel zur Gehäuse- basıs angeordnete Lamellen erkennen läßt. Gattung Involntina TERQUEM, 1862 Involutina liassica (JONES, 1853) Taf. 2, Fig. 5-6; Abb. 3 1853 Nummulites liassicus n. sp. - JONES in BRODIE: 275. 1978 Involutina liassica (JONES, 1853). - PıLLER: 65-68, Taf. 13, Fig. 1-9 (cum syn.). Bemerkungen: Die unter anderem durch PıLLEr (1978) aus- führlich beschriebene Spezies ist durch eine erstaunliche Varia- bilität gekennzeichnet. Neben nahezu scheibenförmigen Ex- emplaren mit kaum entwickeltem Nabelbereich treten auch annähernd globuläre Formen in Erscheinung. Gattung Semünvoluta Krıstan, 1957 Seminvoluta violae BLau, 1987 Taf. 2, Fig. 3 1987 b Semünvoluta violae n. sp. - BLau: 10, Taf. 2, Fig. 1-8. 1991 Seminvoluta violae BLau, 1987. - BLAU & Haas: 18-19, Abb. 3 M, 7 F-G (cum syn.). Bemerkungen: Die Spezies ist durch ventral gelegene, triangulare Verdickungen im Bereich der Suturen charakteri- siert. Die Deuteroloculus-Röhre ist zumeist planspiral, selten auch leicht undulierend aufgerollt. Fig.2 Glomospira varabilis (KÜBLEr & ZwinGui, 1870). - Probe 1 F 80. Fig.3 Glomospira cf. jurassica SaıD & BARAKAT, 1958. - Probe 8 C 9. Fig.4 Glomospirella cf. senghi Ho, 1959. - Probe 8 C 9. Fig.5 Ammobaculites zlambachensis KrısTAN-TOLLMANN, 1964. - Probe 8 C 9. Fig.6 Pseudonodosaria vulgata (BORNEMANN, 1854). - Probe 6 A 4. Fig.7 Lingulina tenera BORNEMANN, 1854. - Probe 6 A 4. Fig.8 Astacolus primus (D’Orsıcny, 1850). - Probe 6 A 4. Fig.9 Astacolus varıans (BORNEMANN, 1854). - Probe 6 A 4. Fig. 10 Lenticulina gottingensis (BORNEMANN, 1854). - Probe 6 A 4. Fig. 11 Planularia inaequistriata (TERQUENM, 1863). - Probe 6 A 4. 12 Fig. 12 Eoguttulina bilocularıs (TERQUEM, 1864). - Probe 6 A 4. Die Länge des Maßstabs entspricht 100 u. Zitteliana, 20, 1993 Esıı, ©.: Foraminiferen aus dem Unterlias Tafel 1 160 Seminvoluta(?) bicarinata Bau, 1987 Taf. 2, Fig. 4 1987 b Semiinvoluta(?) bicarinata n. sp .- BLau: 11, Taf. 4, Fig 1-7. 1991 Seminvoluta(?) bicarinata BLau, 1987. - BLau & Haas: 19, Fig. 7 HH. Bemerkungen: Die Art ıst neben kielförmigen Verdickun- gen der Schale auch durch die gerade Gehäuseperipherie ge- kennzeichnet. Gattung Trocholina PaALZow, 1922 emend. PırıEr, 1978 Trocholına pirinae Bıau, 1987 Taf. 2, Fig. 9 1987 a Trocholina pirinae n. sp. - BLau: 500-501, Taf. 2, Fig. 1 bis4,7,8. Bemerkungen: Die Spezies ıst nach BLau (1987 a) neben ihrer Größe höhere Anzahl der Deuteroloculus-Windungen von der ähnlichen 7. turris unter- auch durch die schieden. Trocholina turris FRENTZEN, 1941 Taf. 2, Fig. 10 1941 Trocholina turris n. sp. - FRENTZEN: 306, Taf. 1, Fig. 13 a-c. 1978 Trocholina turris FRENTZEN, 1941. - PıLLEr: 83-84, Taf. 20, Fig. 12, 15, 18 (cum syn.). Bemerkungen: T. turrıs kann durch einen ab der ersten Deuteroloculus-Windung beginnenden trochospiralen Auf- rollungsmodus von T. umbo - bei welcher der Anfangsteil planspiral bis leicht trochospiral ausgebildet ist - abgetrennt werden. Trocholina umbo FRENTZEN, 1941 Taf. 2, Fig. 7 1941 Trocholina umbo n. sp. - FRENTZEN: 306, Taf. 1, Fig. 12 a-Cc. Tafel 2 Fig. 1-2 1991 Trocholina umbo FRENTZEN, 1941. - BLau & Haas: 14, 6, 1E1853, DE: Bemerkungen: Siehe T. turris. Trocholina cf. umbo FRENTZEN, 1941 Taf. 2, Fig. 8 ct. 1941 Trocholina umbo n. sp.- FRENTZEN: 306, Taf. 1, Fig. 12 a-c. Bemerkungen: Die Deuteroloculus-Röhre ist zunächst planspiral, dann trochospiral aufgerollt. Die initialen Gehäuseabschnitte werden im Gegensatz zu T. umbo von einer dicken Schicht zusätzlich angelegten Schalenmaterials umgeben, so daf nur eine cf.-Bestimmung durchgeführt wer- den konnte. Unterordnung Spirillinina HOHENEGGER & PILLER, 1975 Familie Spirillinidae REuss & FrıtscH, 1861 Gattung Turrispirillina CusHMan, 1927 Turrispirillina(?) stibanei BLau & Haas, 1991 Taf. 2, Fig. 11 1991 Turrispinillina(?) stibanei n. sp. - BLau & Haas: 20, Fig. 7J-O, Abb. 8. Bemerkungen: Die aus dem Unterlias Ungarns beschrie- bene Spezies konnte erstmals in den Nördlichen Kalkalpen nachgewiesen werden. Unterordnung Miliolina DELAGE & HEROUARD, 1896 Oberfamilie Cornuspiracea SCHULTE, 1854 Familie Cornuspiridae SCHULTE, 1854 Unterfamilie Calcivertellinae LOEBLICH & TAPppan, 1961 Gattung Planunvolnta LEISCHNER, 1961 Planiinvoluta carinata LEISCHNER, 1961 Taf. 2, Fig. 12-13 1961 Planiinvoluta carınata n. sp. - LEISCHNER: 11-12, Taf. 10, Fig. 1-14, Taf. 12, Fig. 6,7 a, 8a. Coronıpora austriaca (KrısTan, 1957). - Probe 2 A 10; x 180 (Maßstab c). Fig. 3 Semimvoluta violae BLau, 1987. - Probe 2 HG 10; x 90 (Maßstab b). Fig. 4 Semiinvoluta(?) bicarinata BLau, 1987. - Probe 2 A 11;x 90 (Maßstab b). Fig. 5-6 Fig. 10 Fig. 11 Fig. 14 Ophthalmidium leischneri (Krısrtan-ToLLMAnNn, 1962). - Probe 2 A 11;x 180 (Maßstab c). Fig. 15 Fig. 16 Die Länge der Maßstabsbalken entspricht jewails 100 u. Involutina hassica (JONES, 1853). - Probe 2 HG 1; x 50 (Maßstab a). Fig. 7 Trocholina umbo Fri NTZEN, 1941. - Probe 2 HG 1, x 180 (Maßstab c). Fig. 8 Trocholina cf. umbo FREntzeEn, 1941. - Probe 2 A 11; x 180 (Maßstab c). Fig. 9 Trocholina pirinae BLau, 1987. - Probe 2 HG 9; x 90 (Maßstab b). Trocholina turris FRENTZEN, 1941. - Probe 2 HG 1; x 180 (Maßstab c). Turrispirillina(?) stibaneı Bau & Haas, 1991. - Probe 2 HG 8; x 180 (Maßstab c). Fig. 12-13 Planımvoluta carınata LEISCHNER, 1961. - Probe 2 1 1;x 180 (Maßstab c). Ophthalmidium carinatum (KÜBLEr & ZwinGui, 1866). - Probe 2 A 11;x 180 (Maßstab c) | Bullopora tuberculata (SoLLas, 1877). - Probe 2 HG 4; x 50 (Maßstab a). | Zıtteliana, 20, 1993 EBıı, O.: Foraminiferen aus dem Unterlias Tafel 2 162 1961 Planiinvoluta deflexa n. gen. n. sp. - LEISCHNER: 12, Taf. 10, Fig. 15-22, Taf. 12, Fig. 7 b, 8 b. 1971 Planiinvoluta carinata LEISCHNER, 1961. - WERNLI: 222-225, Taf. 1, Fig. 1-7, Taf. 2, Fig. 1-6, Taf. 3, Fig. 1 bis 8. Bemerkungen: Die Spezies wurde detailliert von WERNLI (1971) beschrieben. Von LEISCHNER (1961) wurden Formen mit ebener bis leicht konkaver Gehäusebasis (P. carınata) von solchen mit konvexer Gehäusebasis (P. deflexa) abgetrennt. Da P. carinata eine sessile Foraminifere ist, kann diesem „Merk- mal“ jedoch keine taxonomische Bedeutung zukommen, da es von der Form des Substrates abhängig ist. Familie Ophthalmidiidae WIESNER, 1920 Gattung Ophthalmidinm KüBLer & Zwingti, 1866 Ophthalmidium carinatum (KÜBLER & ZwinGLi, 1866) Taf. 2, Fig. 15 1866 Oculina carinata n. sp. - KÜBLER & ZwinGti: 14, Taf. 2, Fig. 19. 1993 Ophthalmidium carinatum (KÜBLER & ZwinGti, 1866). SER B1EE292 293 Tat. 729 WEISSE TER 36; Fig. 8-9 (cum syn.). Bemerkungen: Die Spezies ist durch die scharfe bis kielförmige Peripherie von O. leischneri unterschieden, bei welcher diese rund ist. Ophthalmidium leischneri (Krıstan-ToLLMANN, 1962) Taf. 2, Fig. 14 1962 Neoangulodiscus leischneri n. gen. n. sp. - KRISTAN- TOLLMANN: 5, 8, Taf. 2, Fig. 25-34. 1993 Ophthalmidium leischneri (Krıstan-TOLLMANN, 1962). - Esıı: 294-295, Taf. 36, Fig. 10 (cum syn.). Bemerkungen: Siehe O. carınatum. Unterordnung Lagenina DELAGE & HEROUARD, 1896 Familie Nodosariidae EHRENBERG, 1838 Unterfamilie Nodosariinae EHRENBERG, 1838 Gattung Pseudonodosaria BOOMGART, 1949 Pseudonodosaria vulgata (BORNEMANN, 1854) Taf. 1, Fig. 6 1854 Glandulina vulgata m. - BORNEMANN: 31, Taf. 2, Fig. l a-b, 2. 1993 Pseudonodosaria vulgata (BORNEMANN, 1854). - EBLI: 318-320, Taf. 30, Fig. 19-20, Abb. 40 (cum syn.). Bemerkungen: Die Kammern der breit-kegelförmigen bis länglichen Gehäuse nehmen zumeist regelmäßig an Größe zu. Bisweilen können aber auch dickere Kammern zwischen dün- nere eingeschaltet sein, so daß die Gehäuse dann einen unregel- mäßigen Umriß aufweisen. Unterfamilie Lingulininae LOEBLICH & TAppan, 1961 Gattung Lingulina D’ORBIGNY, 1826 Lingulina tenera BORNEMANN, 1854 Taf. 1, Fig. 7 1854 Lingulina tenera m. - BORNEMANN: 38, Taf. 3, Fig. 24 a-c. 1985 Lingulina tenera BORNEMANN, 1854. - RIEGRAF: 145, Taf. 11, Fig. 21-25. Bemerkungen: Die Art ist durch eine enorme Variabilität ausgezeichnet. Die Gehäuse können länglich-prismatisch bis gedrungen-kegelförmig gestaltet sein. Die Berippung kann un- terschiedlich stark und regelmäßig oder unregelmäßig sein. Ebenso ist die Ausbildung der Mittelrinne starken Schwan- kungen unterworfen. Familie Vaginulinidae REuss, 1860 Gattung Astacolus DE MONTFORT, 1808 Astacolus primus (D'’ORBIGNY, 1850) Taf. 1, Fig. 8 1850 Cristellaria prima D’ORB. - D'ÖRBIGNY: 242, no. 266. 1985 Astacolus primus (D’ORBIGNY, 1850). - RIEGRAF: 118, Taf. 8, Fig. 2. Bemerkungen: Das gestrecke Gehäuse besitzt eine oftmals gekielte Spira. Der Rücken des entrollten, 2-3-kammerigen Abschnitts ist scharfkantig und gekrümmt. Astacolus varians (BORNEMANN, 1854) Taf. 1, Fig. 9 1854 Cristellaria varıans m. - BORNEMANN: 41, Taf. 4, Fig. 32-34. 1985 Astacolus varıans (BORNEMANN, 1854). - RIEGRAF: 120-121, Taf. 8, Fig. 11 (cum syn.). Bemerkungen: Die Spezies ist durch eine starke Variabili- tät gekennzeichnet. So kann der gebogene Rücken stumpf oder gekielt sein, während die Nähte glatt, leistenförmig erhöht, oder sogar leicht vertieft ausgebildet sein können. Gattung Lenticulina LAMARCK, 1804 Lenticulina gottingensis (BORNEMANN, 1854) Taf. 1, Fig, 10 1854 Robulina gottingensis m. - BORNEMANN: 43, Taf. 4, Fig. 40 a,b; 41a, b. 1985 Lenticulina gottingensis (BORNEMANN, 1854). - RiEGRAF: 122, Taf. 8, Fig. 29-30 (cum syn.). Bemerkungen: Die glatten, im Querschnitt bikonvexen Gehäuse weisen ein umgekehrt herzförmiges Mundfeld auf. Gattung Planularıa DEFRANCE, 1826 Planularia inaequistriata (TERQUEN, 1863) Taf. 1, Fig. 11 1863 Marginulina inaequistriata TERQ. - TERQUEM: 191, Taf. 8, Fig. 15 a-f. 1985 Lenticulina inaequistriata (TERQUEM) mg Planularia. - RucGer: 143, Abb. 48, Taf. 10, Fig. 1, 3, 5, 8, Taf. 22, Fig. 1-4, 7, 11, Taf. 32, Fig. 12. Bemerkungen: Das einzig nachweisbare Exemplar von P. inaequistriata weist zwar einen nur schlecht erhaltenen Spiralteil auf, ist jedoch aufgrund der unregelmäßigen Berippung zu dieser Spezies zu stellen. Familie Polymorphinidae D’OrBıGnY, 1839 Unterfamilie Polymorphininae D’OrBıcnv, 1839 Gattung Eoguttulina CusHMman & OzAwa, 1930 Eoguttulina bilocularıs (TERQUEN, 1864) Taf. 1, Fig. 12 1864 Polymorphina bilocularıs TERQ. - TERQUEM: 293, Taf. 11, Fig. 9-32. 1990 Eoguttulina bilocularıs (TERQUEM) 1864. - BOUTAKIOUT: 153, Taf. 15, Fig 1. Bemerkungen: Die Nähte der 2-kammerigen, länglich ova- len Gehäuse sind leicht eingetieft und somit auch im Auflicht sichtbar. Unterfamilie Webbinellinae RHUMBLER, 1904 Gattung Bullopora QUENSTEDT, 1856 Bullopora tuberculata (SoLLas, 1877) Taf. 2, Fig. 16 1877 Webbina tuberculata. - SoLLas: 104, Taf. 6, Fig. 4-9. 1977 Bullopora tuberculata (SoLLas, 1877). - SEPTFONTAINE: 67-68, Taf. 1, Fig. 1-4. Bemerkungen: Die bisher erst ab dem Dogger bekannte Art konnte erstmals im Lias nachgewiesen werden. Diese 163 sessile Foraminifere ist durch ihre Bestachelung - im Quer- schnitt rautenförmige, zur Hälfte in die Schalenstruktur inte- grierte Skulpturelemente - charakterisiert. 2.2 VERBREITUNGSMUSTER EINZELNER GENERA Die durch die Gattungen Ammodiscus, Glomospira, Glomo- spirella und Ammobaculites vertretenen Sandschaler dominie- ren in den Beckenablagerungen (Adneter Mergel, Scheibel- bergkalk, Allgäuschichten), wo sie oftmals über 90% der Gesamtfauna stellen. In der Rotkalkfazies verlieren sie an Be- deutung. Ihr Anteil beträgt hier unter 5 %. Ein konträres Verteilungsmuster zeigen die Vertreter der Involutininae, welche mit Ausnahme der oben erwähnten Adneter Mergel das faunistische Bild der kalkalpinen Rotkalk- fazies prägen. Die Gattungen Coronipora und Semimvoluta sind auf den Basalen Hornsteinkalk und den Enzensfelder Kalk beschränkt. Hier können beide Genera bisweilen massen- haft - ebenso wie Trocholina und Involutina - auftreten. Die Variabilität der genannten Gattungen erreicht in diesen Gestei- nen das absolute Maximum. Dies liegt vor allem daran, daß beide Schichtglieder noch zur rhätischen Flachwasser- sedimentation hin vermitteln, wie z. B. durch eingeschüttete Ooide belegt ist (vgl. Esıı 1993). Somit muß für diese Ablage- rung ein im Gegensatz zum hangenden Adneter Kalk deutlich flacheres Ablagerungsmilieu angenommen werden. Hinweise auf erhöhte hydrodynamische Verhältnisse werden z. B. auch durch die globulären Gehäuse von Involutina liassica gegeben. Diese erinnern stark an die ebenfalls globuläre, rhätische Spezi- es Aulotortus sinnosus, welche besonders gut an die „höheren Turbulenzen der riffnahen Rückriffbereiche angepaßt“ war (PıLLer 1978: 95). Auch im Adneter Kalk sind die Vertreter der Gattungen Involutina und Trocholina noch recht häufig und groß- wüchsig, während sie in den Beckenablagerungen stets klein- wüchsig sind und selten vorkommen. Gleiches gilt für die Genera Ophthalmidium, Psendonodosaria, Lenticulina, Asta- colus, Planularia und Eoguttulina. Dagegen sind Vertreter der Gattung Plantinvoluta ein wich- tiger, teilweise dominanter Bestandteil der Mikrofaunen der in Beckenposition abgelagerten Kendlbachschichten. SICHIRTEILEIN.V ERZEILGEIN.IS Brau, J. (1987 a): Neue Foraminiferen aus dem Lias der Lienzer Do- lomiten. Teil I: Die Foraminiferenfauna einer roten Spalten- füllung in Oberrhätkalken. - Jb. Geol. B.-A., 129: 494-523, 2 Abb., 7 Taf.; Wien. Brau, J. (1987 b): Neue Foraminiferen aus dem Lias der Lienzer Dolo- miten. Teil II (Schluß): Foraminiferen (Involutinina, Spirillinina) aus der Lavanter Breccie (Lienzer Dolomiten) und den Nördli- chen Kalkalpen. - Jb. Geol. B.-A., 130: 5-23, 1 Abb., 5 Taf.; Wien. Brau, J. & Haas, M. (1991): Lower Liassic involutinids (foraminifera) from the Transdanubian Central Range, Hungary. - Paläont. Z., 65: 7-23, 8 Abb., 1 Tab.; Stuttgart. Borren, R. (1965): Geologisch-paläontologische Untersuchungen in den Chiemgauer Alpen: Spitzstein-Gebiet. - Unveröffentl. Dipl.-Arb. Univ. München: 65 S., 11 Abb., 2 Beil.; München. BORNEMANN, J. G. (1854): Über die Liasformation in der Umgegend von Göttingen und ihre organischen Einschlüsse. - Diss. Univ. Berlin, 77 S., 4 Taf.; Berlin. BoUTAKIOUT, M. (1990): Les Foraminiferes du Jurassique des Rides sud-rifaines et des r@gions voisines (Maroc). - Doc. Lab. Geol. Lyon, 112: 247 S., 50 Abb., 15 Taf.; Lyon. Bropıe, P. B. (1853): Remarks on the Lias of Fretherne, near Newham, and Purton near Sharpness; with an account of new foraminifera, discovered there. - Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 2, 12, 272-276; London. Esrı, ©. (1993): Sedimentation und Biofazies an passiven Kontinen- talrändern: Lias und Dogger des Mittelabschnitts der Nördli- chen Kalkalpen und des frühen Atlantik (DSDP site 547 B, offshore Marokko). - Diss. Univ. München, 471 S., 61 Abb,, 7 Beil., 39 Taf.; München. 164 Farrıcıus, F. (1966): Beckensedimentation und Riffbildung an der Wende Trias / Jura in den Bayerisch-Tiroler Kalkalpen. - Int. Sed. Petrogr. Ser., 9: 143 S., 24 Abb., 7 Tab., 27 Taf.; Leiden. FRENTZEN, K. (1941): Die Foraminiferenfauna des Lias, Doggers, und unteren Malms der Umgegend von Blumberg (Oberes Wutach- gebiet). - Beitr. naturkundl. Forsch. Oberrheingeb., 6: 125-402, 5 Tab., 7 Taf.; Karlsruhe. Ho, Y. (1959): Triassic foraminifera from the Chialingkiang limestone of South Szechuan. - Acta Pal. 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GROISS*) Mit 2 Abbildungen KEWERSZERNSSIU NG Aus zwei Bohrungen des oberen Malm der Südlichen Fran- ken-Alb werden die Mikrofaunen aufgeführt. Dieser Abschnitt des Malm ist bislang noch nicht untersucht worden. ABISEI RAN@HT The foraminiferal faunas from two boreholes ın the Upper Jurassic sediments of the Southern Franconian Alb are described here. The microfaunas of this stratigraphic unit were never studied in detail until now. SE TINTE EISTAUINIG Der Malm der Franken-Alb ıst, was den Inhalt seiner Mikrofaunen betrifft, noch nicht vollständig bekannt. Begin- nend bereits im letzten Jahrhundert wurden vor allem durch voN GÜMBEL (1862, 1871) und SCHWAGER (1865, 1866), später dann von Paarzow (1917, 1932) Foraminiferenfaunen aus dem unteren Malm beschrieben. Eine intensivere Bearbeitung der oberjurassischen Faunen setzte dann etwa ab Mitte der Fünfzi- ger Jahre dieses Jahrhunderts ein. Die Arbeiten von E. & 1. SEıBOLD (1955, 1956, 1960), GroIss (1963, 1964, 1966 a, b, 1967 a, b, 1970), WINTER (1970) und Munk (1980) beschäftig- ten sich vorwiegend mit Teilfaunen aus dem Oxford, dem Kimmeridge und Tithon. Größere Lücken sind noch im Tithon festzustellen. Hier wurden Bereiche des Untertithon (Groiss 1967 b) und des Mitteltithon (Groiss 1963, 1967 a; Groıss & WINTER 1967) bereits bekannt gemacht (vgl. hierzu Groıiss 1984). Um die Lücke zu einem Teil zumindest zu schließen, soll hier nun eine Fauna aus dem unteren Untertithon, dem Malm Zeta 3 (Mörnsheimer Schichten), der moernsheimensis-Zone, vorgestellt werden. Diese Faunen konnten aus wissenschaftlichen Bohrungen gewonnen werden, *) Prof. Dr. JOsEr TH. Gro1ss, Institut für Paläontologie, Universität, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen welche abgeteuft wurden, um stratigraphische und tektonische Probleme dieses Gebietes zu klären. Die Kernbohrungen von Möckenlohe (Abb. 1) wurden auf Veranlassung von Prof. Dr. B. VON FREYBERG im Rahmen der geologischen Neuaufnahme der Franken-Alb im Jahre 1961 niedergebracht. Die fazielle Gliederung dieser Bohrungen wurde von VON FREYBERG (1964) durchgeführt. Eine detaillier- tere wissenschaftliche Auswertung der Faunen konnte bisher aus verschiedenen Gründen jedoch nicht erfolgen. Für mikro- paläontologische Untersuchungen haben sich nur die beiden Bohrungen Möckenlohe 1002 und 1005 geeignet. Die Proben aus Übertageaufschlüssen (Neuburg, Oberhartheim, Pieten- feld und Theißing) wurden im Rahmen von Kartierungen (voN FREYBERG 1964, GroIss 1963, PATZELT 1963) untersucht. Wenn bislang eine etwas genauere Bearbeitung dieser Faunen noch nicht durchgeführt werden konnte, so ist dies nun umso wich- tiger, weil die Bohrungen ein Profil von etwa 30 m (Bohrung 1002) bzw. mehr als 100 m (Bohrung 1005) umfassen. In letzter Zeit wurden immer mehr Aufschlüsse durch Verfüllungen ver- schüttet und damit unzugänglich gemacht. Ein auch nur eini- Fr a Sm u = ———— — — = — = ST: 5 S S 5 S 5 & ya / x 2 a B 8 Kieselplatten Mehl-] Buxheimer / Mergelplatten Ze Drusenkalke \ Dickbanke es ? kalke Kalke . G e SERSN ESEL, ya | / = \ 8 Unteres EN 5 > 88 Mittlere] ® $ = GE 15 ® Obere Mörnsheimer Schichten Legende + Ostrakoden x Radiolarien 1 Pietenfeld 2 Unterm.1005 3 Unterm.1002 4 Neuburg 5 Oberhartheim 6 Theising EI Eichstätt IN Ingolstadt N Neuburg V Vohburg «SaRıı ‚| Trochotina solecensis Sprrillina orbicula Polygyrata Eoguttulina lassica inovroc laviensis Lenticulina sp! Ammodiscus infimus Conorbina aff scutulaeformis Pseudolamarckina sp. Paalzowella turbinella Conorbina sp.! Gaudryina bukowiensis Verneuiinella sp. Textulara haeusleri Quinqueloculina sp. Trochelina sp. 1 Paalzowella feifeli Quingueloc. egrmontensis Conorboides marginata Neobulimina varsoviensis Paalzowella feif. elevata Epistomina polonica Conorboides sp. Lenticulina vistulae vist. elongata subalata Eomarssonellaparacanıca Abb. 1: Verteilung einiger Foraminiferenarten in den Bohrungen Untermöckenlohe 1002 und 1005. Die lithologische Unterteilung ist nach von FREYBERG (1964). Die Zahlen in der Übersichtskarte geben die Fundorte der Proben an. germaßen komplettes Profil der Mörnsheimer Schichten ist deswegen heute praktisch nicht mehr aufgeschlossen. Die Position der Bohrungen: Untermöckenlohe Blatt Eich- stätt 7133 im Maßstab 1: 25 000. Bohrung 1002: R 44 45 145; H 54 08 500; Höhe über NN 400 m; Bohrteufe bis 56,81 m; Mikroproben bis 29,01 m; Proben Nr. P 1-6 aus folgenden Teufen: P 1 4,90; P 2 10,90; P 3 23,50; P 4 26,68; P 5 28,00; P 6 29,01. Bohrung 1005: R 44 44 895; H 54 08 130; Höhe über NN 408 m; Bohrteufe bis 121,00 m: Mikroproben bis 111,48 m; Proben Nr. P 7-29 aus folgenden Teufen: P 7 16,53; P 8 16,60; P 9 17,39; P 10 19,29; P 11 20,21; P 12 20,85; P 13 22,02; P 14 25,26; P 15 30,38; P 16 31,92; P 17 32,48; P 18 40,04; P 19 41,36; P 20 46,69; P 21 47,77, P 22 53,63; P 23 58,70; P 24 60,53; P 25 68,14; P 26 70,72, P 27 77,88; P 28 88,99; P 29 111,48. Bei der Untersuchung des Kernmaterials wurden alle Parti- en, welche aufbereitbar waren, herausgenommen und unter- sucht. Ein großer Teil des geschlämmten Materials enthielt jedoch keine Faunen. Dies ist der Grund, warum die Abstände zwischen den einzelnen Proben so unregelmäßig sind. Bei der in VON FREYBERG (1964) enthaltenen stratigraphischen Einstu- fung dieser beiden Bohrungen konnte auf faunistische Einzel- heiten wie Artenspektrum und -verteilung nicht näher einge- gangen werden. Die stratigraphische Zuordnung wurde nur aufgrund der Faunenzusammensetzung im Vergleich mit ande- ren bekannten Assoziationen durchgeführt. Als Ergänzung zu den Bohrprofilen sind noch einige Proben aus Übertageaufschlüssen angeführt (Lage s. Abb. 1): Oberhartheim bei Vohburg a. d. Donau (untere Mörns- heimer Schichten; Nr.P 37) Theißing / Dolling bei Vohburg a. d. Donau (obere Mörns- heimer Schichten; Nr. P 38) Stadtberg bei Pietenfeld (tiefere Mörnsheimer Schichten; Nr. 54) Aufschluß 800 m westl. Neuburg/Donau (obere Mörns- heimer Schichten; P 68) Alle Proben sind unter den vorgenannten Nummern in der Sammlung des Institutes für Paläontologie der Universität Er- langen-Nürnberg aufbewahrt. P=RAUNA Die systematische Zuordnung der nodosariiden Gattungen wurde hier nach LoEBLICH & Tarran (1964) und Haynes (1981) durchgeführt. Die von LoEsLicH & TAppan (1988) ein- geführte Systematik, vor allem die der nodosariiden Gattun- gen, ist in vielen Fällen sehr künstlich und kann oftmals nicht nachvollzogen werden. Bei der Zuordnung der einzelnen Taxa habe ich mich deshalb auf die ältere Arbeit von LOEBLICH & Tappan bezogen. Um die Proben untereinander vergleichen zu können, wurde das Auftreten der unterschiedlichen Arten für die einzelnen Fundstellen aufgelistet. Dabei bedeuten: 1=P37 (Oberhartheim) 2=P38 (Theißing) 3=P 54 (Pietenfeld) 4=P68 (Neuburg) 5 = Bohrung Untermöckenlohe 1005 6 = Bohrung Untermöckenlohe 1002 Folgende Gattungen und Arten konnten insgesamt nachge- wiesen werden: Ammodiscus incertus (D'’ORBIGNY) Ammodiscus sp. Textularıa haeusleri haeusleri GroIss Textularıa sp. Haplophragmium subaequale (MJATLIUK) Ammobaculites agglutinans (D’ORBIGNY) Ammobaculıtes laevigatus LOzo Gaudryina bukowiensis CUSHMAN & GLAZEWS Vernenilinoides sp. Vernenilinella sp. Eomarssonella paraconica LEVINA Valvulına meentzeni KLINGLER Quinqueloculina egmontensis LLOYD Quinqueloculina sp. Paalzowella turbinella (GÜmßEL) Paalzowella feıfeli feıfeli (Paaızow) Paalzowella feifeli elevata (PaaLzow) Eoguttulina inovroclaviensis (BiEL. & Poz.) Eoguttulina liassica STRICKLAND Eoguttulina metensıs (TERQUEM) Eoguttulina oolithica (TERQUEM) Eoguttulina polygona (TERQUEM) Paleopolymorphina sp. 1 Paleopolymorphina sp. 2 Ramulina sp. Rectoglandulina vulgata (BORNEMANN) Dentalina bicornis TERQUEM Dentalina communıis (D’ORBIGNY) Dentalina dolioligera SCHWAGER Dentalına sublinearis SCHWAGER Dentalına sp. Lenticulina brueckmanni (MJATLIUK) Lenticulina hoplites (WIsNIOwsK1) Lenticulina aff. inermis (TERQUEM) Lenticulina subalata (REuss) Lenticulina varıans (BORNEMANN) Lenticulina vistulae vistulae BıeL. & Poz. Lenticulina vistulae elongata Bırı. & Poz. Lenticulina sp. 1 Lenticulina sp. 2 Astacolus agalmatus LOEBLICH & TAPPAN Astacolus primus (D’ORBIGNY) Saracenaria cornucopiae (SCHWAGER) Planularıa beierana (GÜMBEL) Planularıa filosa (TERQUEM) Planularıa sp. Planularia polypora (GUMBEL) Vaginulinopsis sp. Marginulinopsis sp. Vaginulina cf. lepida (SCHWAGER) Vagınulina jurassıca (GÜMBEL) Vagınulına ?sagittiformis (TERQUEM) Frondicularia lingulaeformis SCHWAGER Frondicularia sp. Margınulına apiculata Reuss Marginulina brevis PAALzOw Marginulina declivis (SCHWAGER) Marginulina glabra D’ORBIGNY Marginulina aff. megalocephala SCHWAGER Lingulina franconica (GÜMBEL) 1,2,5 1 1,5,6 1,5,6 172 1 1,2 5,6 -- nu unuı oa vun NOS (| m m ON ON je wu oa in OO BOSSE EOSERZ EOS FON TEN III INERZTON ON [23 167 Marginulina ovalis SCHWAGER 1 Marginulina sp. 4 Neobulimina varsoviensis BieL. & Poz. 3,6 Trocholina solecensis Bier. & Poz. 1-6 Trocholina cf. nodulosa SEIBOLD & SEIBOLD 1,6 Trocholina sp. 1 1,2,5,6 Conicospirillina basiliensis MOHLER 1 Conicospirillina trochoides (BERTHELIN) 6 Spirillina infima (STRICKLAND) 5 Spirillina orbicula TERQUEM & BERTHELIN 1,3,5,6 Spirillina polygyrata GÜMBEL 1,3,5,6 Involutina sp. 1 6 Pseudolamarckina sp. 1,5 Epistomina polonica (Bıeı. & Poz.) 1,5,6 Conorboides cf. marginata LLoyD 4,6 Conorboides paraspis (SCHWAGER) 5 Conorboides sp. 1 5 Conorbina aff. scutulaeformis SEıB. & SEIB. 1,3,5,6 Conorbina sp. 1 5 Insgesamt konnten 79 verschiedene Taxa unterschieden wer- den. Mehr als die Hälfte aller vorkommenden Arten, nämlich 50, gehören zur Familie der Nodosariidae. Im Vergleich mit anderen Faunen aus dem höheren Jura ist deren Anteil hier mit etwa 63 % gering (vgl. Groiss 1981), meist liegt der Prozent- satz der Nodosariiden bei 70 % oder noch höher (vgl. hierzu Groiss 1967 a). Überraschend hoch ist in den vorliegenden Profilen der Anteil an sandschaligen Taxa (12), vor allem aber der Prozentsatz der zu den Buliminiden, Robertiniden und Rotaliiden gehörenden Vertreter mit 17 unterscheidbaren Taxa oder 21 % für die jurassischen Faunen des süddeutschen Jura. Milioliden sind in den untersuchten Profilen nicht vertreten. Eine derartige Faunenverteilung wie in den vorliegenden Schichten ist im Malm sowohl für die liegenden (Groiss 1967 b, WINTER 1970, Munk 1980) als auch für die hangenden Partien (Groiss 1964, 1967 a) ungewöhnlich. Die Ursachen dafür könnten in den besonderen ökologischen Verhältnissen zu suchen sein, unter denen diese Faunen gelebt haben: Eın sehr reich gegliederter Biotop zwischen Riffarealen (wie z. B. Laisacker, Graisbach) und mehr oder weniger flachen Berei- chen mit Schichtfazies-Verhältnissen. Dazu kommt, daß die Verbindung zur Tethys, dem offenen Meer, offensichtlich in keiner Weise eingeschränkt war. Die Lebensbedingungen wa- ren hier demnach sehr viel günstiger als in den mehr oder weniger abgeschlossenen Becken und Teilbecken, wie sie vor allem in den stratigraphisch tieferen Bereichen häufig anzutref- fen sind. Der offenbar direkte Zugang zum äußeren Schelf- bereich der Tethys ermöglichte einen intensiven Faunen- austausch. Darauf ist die relativ hohe Diversität dieser Fora- miniferenassoziationen zurückzuführen. Etwas anders sind die Faunenvergesellschaftungen aus den sehr viel mergelreicheren Kalken von Oberhartheim und Theißing zusammengesetzt. Hier treten Sandschaler deutlich zugunsten von polymor- phiniden Formen zurück. Wie bei den Faunenvergesellschaftungen in den Neuburger Bankkalken (Mittel- bis Obertithon; vgl. Groiss 1963, 1967 a), so ist auch bereits bei den Populationen der Mörnsheimer Schichten festzustellen, daß relativ enge Beziehungen zu Vor- kommen im Osten, Polen und Rußland zu beobachten sind. Während des tieferen Untertithon, zur Zeit der Solnhofener Schichten, sind solche Beziehungen nahezu bedeutungslos. 168 Offenbar verhinderten oder erschwerten während des oberen Kimmeridge und des tieferen Tithon die speziellen paläo- geographischen Bedingungen (mehr oder weniger isolierte Ab- lagerungsräume) einen umfassenderen Faunenaustausch. Die weitaus meisten der in den Mörnsheimer Schichten vor- kommenden Taxa sind Durchläufer. Ein großer Teil von ihnen kommt bereits im unteren Jura vor und geht durch bis in das Tithon. Relativ wenige Formen sind bisher nur aus ähnlich alten Schichten gefunden worden: Untere Wolga-Stufe/Rußland Bononien/Polen Kimmeridge/N-Deutschland Bononien/Polen Haplophragmıum subaequale Gaudryına bukowiensis Valvulina meentzeni Eoguttulina inovroclaviensis Kimmeridgian/England Wolga-Stufe/Rußland Bononien/Polen Quinqueloculina egmontensis Lenticulina brueckmannı Lenticulina vistulae vistulae Lenticulina vistulae elongata Bononien/Polen Trocholina solecensis Kimmeridge/Polen Epistomina polonica Bononien/Polen Kimmeridge/Polen Neobulimina varsoviensis Interessant ıst das erstmalige Auftreten von Eomarssonella paraconica LEvinA. Diese zuerst aus dem Oxford Sibiriens be- schriebene Gattung und Art wurde meines Wissens aus unse- rem Gebiet noch nie nachgewiesen (vgl. unten). Wenn man die Verteilung bzw. das Vorkommen der hier angeführten Arten vergleicht, kann man feststellen, daß, abge- sehen von einer im gesamten Profil auftretenden Form (Eoguttulina inovroclaviensis), die restlichen auf die höheren Partien der untersuchten Profile beschränkt sind. Die in Groiss (1981) angeführte Methode der Trennung von Solnhofener und Mörnsheimer Schichten mit Hilfe variationsstatistischer Parameter läßt sich mit den vorliegenden Faunen leider nicht durchführen: Die damals ausgewerteten Arten Paalzowella feifeli und Trocholina conica sind hier nur jeweils mit einigen wenigen Individuen vertreten. Die Arten Paleopolymorphina sp. 1, Conorboides sp. 1, Conorbina sp. 1, Psendolamarckina sp. 1, Lenticnlina sp. 1 und Trocholina sp. 1 treten hier erstmals auf. Es ist festzustellen, daß diese Formen auch in jüngeren Schichten, z. B. in den etwas mergeligeren Gansheimer Zwischenkalken (Malm Zeta 4) anzutreffen sind. Im Bereich der Rennertshofener Schichten (Malm Zeta 5) konnten diese Faunenelemente bislang nur sehr sporadisch nachgewiesen werden. In den höchsten Malmschichten, den Neuburger Bankkalken, konnten diese Arten dagegen nicht mehr gefun- den werden. Sie scheinen demnach in unserem Gebiet nur vom unteren bis in das obere Mitteltithon verbreitet zu sein. Mögli- cherweise ist dieses Fehlen bisher auch nur auf eine Fundlücke zurückzuführen. Eine genaue artliche Fixierung war bislang noch nicht möglich, da die zur Verfügung stehenden Individuenzahlen der einzelnen Taxa für statistische Auswer- tungen nicht ausreichen (vgl. unten). An weiteren mikropaläontologischen Objekten kommen vor: Radiolarıen, Ostrakoden, Schwammrhaxen und andere Reste von Metazoa wie Muschelprismen, Fischzähnchen etc. Die Radiolarien treten anscheinend mehr oder weniger gleich- mäßig über das gesamte Profil verteilt auf. Es sind jedoch immer nur wenige Exemplare anzutreffen und es scheint, daß ihr Vorkommen außerordentlich stark von der faziellen Be- schaffenheit des Gesteins abhängig ist: Sie kommen immer nur dann vor, wenn Verkieselungen auftreten. Das ist im höheren Abschnitt die Fazies der Drusenkalke und, verstärkt im tiefe- ren Bereich, das Vorkommen der Kieselplatten. In den Sedi- menten von Oberhartheim und Theißing kommen Radiolarien nicht vor. Die Ostrakoden sind auf die oberen Bereiche der Profile beschränkt. In den mittleren und unteren Schichten fehlen sie vollkommen. Eine genauere Bestimmung wurde nicht durch- geführt. Von den einzelnen Arten kommen immer nur wenige Individuen vor, so daß eine artliche Zuordnung sich als sehr schwierig erwiesen hätte. 3, SERATICRAFIHTISGHE ZUORDNUNG Eine stratigraphische Zuordnung der abgebohrten Schichten und der Faunen aus Übertageaufschlüssen zu dem höheren Teil des Oberjura ist nach Kenntnis der in ihnen enthaltenen Foraminiferenarten und deren evolutiver Ausgestaltung relativ eindeutig. Im Vergleich mit den tieferen Schichtgliedern des Kimmeridge oder des Oxford fehlen hier so typische Elemente wie wenig ornamentierte Arten (z. B. Planularia beierana) von nodosariiden Gattungen, oder, ganz besonders auffallend ist das völlige Fehlen der ophthalmidiiden Typen. Die stratigra- phisch höheren Bereiche zeichnen sich durch das Vorkommen von charakteristischen blattförmigen Frondicularien, vor allem aber durch das häufige Auftreten von polymorphiniden Gat- tungen wie Paleopolymorphina, Globulina und Enantio- morphina aus. Von diesen ist in den Mörnsheimer Schichten erstmals Paleopolymorphina (vgl. unten) nachzuweisen. Eine Einstufung in den Bereich über die Solnhofener Schich- ten (unteres Untertithon) ist nicht nur aus geologisch-morpho- logischen, sondern auch aus biostratigraphischen Gründen ge- boten. Die überwiegende Zahl der in der Faunenliste (vgl. S. 167) aufgeführten Arten aus dem Bereich des Mitteltithon kommt in den Solnhofener Schichten noch nicht vor und ist erstmals aus den Mörnsheimer Schichten nachzuweisen. Für eine höhere Einstufung als Malm Zeta 3 ist der Bereich der Neuburger Bankkalke (Ober- und Mitteltithon; Zeta 6) und auch das obere Untertithon, die Rennertshofener Schichten (Malm Zeta 5), auszuschließen. Die Faunenzusammen- setzungen sind dort deutlich anders (vgl. oben). Die Schichten des mittleren Untertithon (Malm Zeta 4) sind, was die Zusam- mensetzung ihrer Mikrofaunen anbetrifft, noch zu wenig be- kannt, als daß darüber genauere Aussagen gemacht werden könnten. Aus geologischen Gründen ist jedoch eine Zuord- nung in diesen stratigraphischen Bereich nicht möglich. Die Unterteilung der Bohrungen ist in Abb. 1 dargestellt; sie beruht auf der Einstufung von FREYBERG’s (1964). Die Mächtigkeiten der einzelnen Abschnitte variieren auf kurze 169 Distanz deutlich. Dies hängt aber eindeutig mit dem sehr inten- sıv gestalteten Paläorelief des Untergrundes zusammen. ANBIE SE EUREN BAÜINNG VONTARTEN Einige wenige der hier im oberen Jura erstmals auftretenden Arten sollen kurz vorgestellt werden. Wie bereits erwähnt ist eine artliche Fassung einiger Formen noch nicht möglich, weil zu wenig Material vorhanden ist. Eomarssonella paraconıca LEvINA, 1972 Abb. 2, Fig. 6-8 *1972 Eomarssonella paraconica LEVINA gen. et sp. n. - Levina: 102, Taf. 32, Fig. 1-11. Vorkommen: Untere Mörnsheimer Schichten (Oberhart- heim) bis obere Mörnsheimer Schichten (Untermöckenlohe 1005, P 13). Das Gehäuse ist mehr oder weniger breit-kegelförmig. Die Anfangskammern (3-4) sind eindeutig trochospiral auf- gewunden. Die nächsten Windungen sind offensichtlich in einer Ebene angelegt. Pro Windung kommen etwa vier Kam- mern vor. In der letzten Windung sind nur noch drei Kam- mern zu beobachten. Die einzelnen Kammern sind kugelig Abb. 2: Fig. 1, 2: Paleopolymorphina sp. 1; Mittlere Mörnsheimer Schichten; Bohrung Untermöckenlohe 1002, 23,20-23,50 m; Sig. Nr. P. 3/1 Fig. 3, 4: Eoguttulina inovroclaviensis (BieL. & Poz.); 800 m westlich Neuburg/Donau; Obere Mörnsheimer Schichten; Sig. Nr. P. 68/1. Fig. 5: Paleopolymorphina sp. 2; Bohrung Untermöckenlohe 1002, 23,20-23,50 m; Mittlere Mörnsheimer Schichten; Sig. Nr. P. 3/2. Fig. 6, 7, 8: Eomarssonella paraconica LEvina; Untere Mörsnheimer Schichten; Oberhartheim b.Vohburg/D; Sig. Nr. P. 37/1. aufgeblasen. Die Mündung befindet sich in einem eingesenkten Feld. Sie ıst als deutliche, fast dreieckige Öffnung am Berüh- rungspunkt der letzten drei Kammern gelegen. Die Meßwerte für die Länge liegen zwischen 0,28 und 0,35 mm. Die von LEvina (S. 102) angegebenen Maße sind deutlich größer als unsere Formen: Länge schwankt zwischen 0,46 und 0,51 mm. Bemerkungen: In den Schichten des Franken-Jura konnte diese Form bisher erstmals nachgewiesen werden. Im Gegen- satz zu den Vorkommen in Rußland, wo sie im Unter- und Mitteloxford auftritt, kommt sıe bei uns erst im Tithon vor. Paleopolymorphina sp. 1 Abb. 2, Fig. 1-2 Vorkommen: Mittlere Mörnsheimer Schichten; Unter- möckenlohe 1002, P 3. Die Gattung Paleopolymorphina wurde von CUSHMAN & Ozawa (1930: 112) aufgestellt. Die Gattungsdiagnose lautet: „lest with the early chambers spiral, later ones becoming biserial.“ Die vorliegende Form von Paleopolymorphina sp. 1 ist Jang, spindelförmig. Im Anfangsteil sind die ersten drei Kammern sicher trochospiral angeordnet. Die folgenden Kam- mern sind sehr deutlich biserial. Die äußere Form dieser gegen- ständigen Kammern ist trapezförmig. Maße: Länge 0,7 mm; Dicke 0,2 mm. Paleopolymorphina sp. 2 Abb. 2, Fig. 5 Vorkommen: Mittlere Mörnsheimer Schichten (Unter- möckenlohe 1002, P 3) und obere Mörnsheimer Schichten, westlich Neuburg (P 68). Der Gattungsdiagnose nach handelt es sich hier ebenfalls um eine Paleopolymorphina. Wie an der auf Abb. 2, Fig. 5 darge- stellten Form ist deutlich zu erkennen, daß sie im jüngeren Abschnitt biserial aufgebaut ist. Allerdings besitzt dieser Ty- pus wesentlich weniger Kammern als der als Paleopoly- morphina sp. 1 ausgeschiedene Typus. Am ehesten ist sie zu vergleichen mit der von CusHMan & OZawa abgebildeten Paleopolymorphina gaultina (BERTHELIN) aus der Unterkreide Frankreichs und Englands. Maße: Länge 0,35 mm; Breite 0,23 mm. Eoguttulina inovroclaviensis (BIELECKA & Pozaryskı, 1954) Abb. 2, Fig. 3-4 * 1954 Sigmomorphina inovroclaviensis n. sp. - BIELECKA & Pozaryskı: 192, Taf. 9, Fig. 47. 170 1962 Eognttulina inovroclaviensis (BIELECKA & POZARYSKI). - Lroyp: 372, Taf. 1, Fig. 7; Abb. 4. 1972 Eoguttulina ex gr. inovroclaviensis (BIELECKA & POZarvsKı). - Daın et al.: 144, Taf. 45, Fig. 3, 4. Vorkommen: Mörnsheimer Schichten. Die vorliegenden Gehäuse sind sehr gut mit den von LLovD (1962) und Dain et al. (1972) beschriebenen und abgebildeten Formen zu vergleichen. Maße: Länge 0,36 mm; Breite 0,24 mm. SCHERLETEIN. VER ZETGIEINGES BieLEcKA, W. & Pozarvskı, W. (1954): Micropalaeontological stratigraphy of the Upper Malm in Central Poland. - Inst. Geol., Prace, 12: 139-201, 12 Taf.; Warszawa. Dan, L. G. et al. (1972) (Hrsg.): Foraminiferen oberjurassischer Ab- lagerungen aus Sibirien (russisch). - VNIGRI, 317: 272 S., 56 Taf.; Leningrad. FREYBERG, B. von (1964): Geologie des Weißen Jura zwischen Eichstätt und Neuburg/Donau (Südliche Frankenalb). - Erlan- ger geol. Abh., 54: 97 S.; Erlangen. Grotss, J. TH. (1963): Geologische und mikropaläontologische Unter- suchungen im Juragebiet westlich von Neuburg an der Donau. - Erlanger geol. Abh., 48: 53 S., 11 Abb., 3 Taf.; Erlangen. Graoiss, J. TH. (1964): Echinodermenreste in Schlämmproben aus dem Weißen Jura der Franken-Alb. - Geol. Bl. NO-Bayern, 14: 45 bis 53,3 Abb.; Erlangen. Groiss, J. TH. (1966 a): Eine Foraminiferen-Fauna aus Ätzrück- ständen von Massenkalken des Süddeutschen Ober-Malm. - Geol. Bl. NO- Bayern, 16: 39-49, 1 Abb.; Erlangen. Grotss, J. TH. (1966 b): Das Problem der Malm Alpha/Beta-Grenze in mikropaläontologischer Sicht. - Erlanger geol. Abh., 62: 92-104, 6 Abb.; Erlangen. Groiss, J. TH. (1967a): Foraminiferen-Faunen aus den Neuburger Bankkalken (Mittel-Tithon). - Erlanger geol. Abh., 66: 1-74, 6 Abb., 4 Taf.; Erlangen. Garoiss, J. TH. 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SEIBOLD, E. & SEmoLD, I. (1960): Foraminiferen der Bank- und Schwamm-Fazies im unteren Malm Süddeutschlands. - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 109: 309-438, 22 Abb., 2 Taf.; Stuttgart. WINTER, B. (1970): Foraminiferenfaunen des Unter-Kimmeridge (Mittlerer Malm) in Franken. - Erlanger geol. Abh., 79: 35 Abb,; Erlangen. | Zitteliana [2 | Hagn/Herm-Festschrift | 171-178 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Bestimmungstabelle für einige inkrustierende Foraminiferen aus den Unterordnungen Textulariina und Rotaliina UTE SCHMIDT & ROLF JÄGER*) Mit 10 Abbildungen und 5 Tabellen KURZEASSUNG Für die Foraminiferengattungen Acruliammina LOEBLICH & Tappan, Adhaerentia PLUMMER, Axicolumella HERCOGOVvA, Bdelloidina CARTER, Haddonia Chapman, Labyrinthidoma Apans et al., Zapillincola Wırson, Placopsilina D’ORBIGNY, Subbdelloidina FRENTZEN, Manorella GRICE und Rectocibicides CusHMAN & PONToN wird erstmals eine Bestimmungstabelle vorgestellt. ENBSIERSANGHTE For the first time a tabulation is given, to simplify the identification of the foraminıfera Acruliammina LOEBLICH & Tappan, Adhaerentia PLuUMMER, Axicolumella HERCOGOVA, Bdelloidina CARTER, Haddonia CHarman, Labyrinthidoma ADanS et al., Zapıllincola WıLson, Placopsilina D’ORBIGNY, Subbdelloidina FRENTZEN, Manorella GRICE, and Rectocibi- cides CUSHMAN & PONTON. IZEIINE EJERWIN.G Fest auf dem Substrat aufwachsende Foraminiferen sind häufiger Bestandteil mariner benthonischer Faunengemein- schaften des Meso- und Känozoikums. Aufgrund der für inkrustierende Organismen typischen Variabilität der Wuchs- form einerseits und Wissenslücken über den Schalenaufbau der einzelnen Taxa andererseits ist eine Bestimmung meist mit erheblichem Aufwand verbunden. Im folgenden wird erstmals eine Tabelle vorgestellt, die die Merkmale einiger Taxa der Textularıina und Rotalıina vergleichend darstellt und eine Be- stimmung dieser Formen erleichtern soll. Bei den besprochenen Foraminiferen handelt es sich um meist große (bis 22 mm, Haddonia heissigi Hacn, 1968), *) Dipl.-Biol. Ute Schmipr, Dipl.-Geol. RoLF JÄGER, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München. inkrustierende Sandschaler aus dem euhalinen Flachwasser (FRIEG & KArvER 1976), tieferen Flachmeer (KAEVER 1974) und Riffbereich (HAGN 1968). Ihre stratigraphische Verbreitung reicht vom Jura bis rezent. Als Substrat nutzen diese inkrustierenden Foraminiferen häufig Algenonkoide (RIEGRAF 1987) und die Schalen von Austern und anderen Mollusken (HERCOGOVA 1988). Des weiteren ist ihr Vorkommen in Bohr- gängen, auf Hartgründen, Phosphatknollen sowie auf Intra- klasten beschrieben (Wırson 1986). Als Sonderfall kann man das Vorkommen von Subbdelloidina haeusleri FRENTZEN, 1944 ım Inneren von Schwämmen ansehen (RıEGRAF 1987). Eine von WEIDICH (unpubl.) erstellte Tabelle (Tab. I), die bisher im Studentenpraktikum als Bestimmungshilfe inkru- stierender textulariider Foraminiferen herangezogen wurde, faßt folgende Gattungen zusammen: 172 Placopsilina D’ORBIGNY, 1850 Acruliammina LOEBLICH & TApPpAN, 1946 Bdelloidina CARTER, 1877 Haddonia CHAPMAN, 1898. Im folgenden wird diese Tabelle erweitert um die Gattungen (vgl. Tab. II, IN): Subbdelloidina FRENTZEN, 1944 Adhaerentia PLUMMER, 1938 Lapillincola WıLson, 1986 Axicolumella HERCOGOVvA, 1988 Labyrinthidoma Adams et al., 1973. Darüber hinaus werden in Tabelle IV die Kennzeichen der Gattungen Rectocibicides CusHMaAN & PoNToN, 1932 und Manorella GRICE, 1948 aufgelistet, deren Wandstruktur früher als agglutiniert, heute aber allgemein als kalzitisch betrachtet wird. Die beiden Gattungen gehören somit der Unterordnung Rotalıına an. NEASTERTANZUN.D METFODE Die Zusammenstellungen beruhen auf Literaturrecherchen. Die Abbildungen entstammen den Originalarbeiten, wurden mit einem HP-Scanjet IIc eingelesen und digital weiterverar- beitet. Diese Art der Bildverarbeitung bietet die Möglichkeit, die Originalabbildungen von z. T. schlechter Qualität bezüg- lich Bildhelligkeit, Kontrast und Größe zu optimieren. Mit Ausnahme der nach WEIDICH zitierten Tab. I sind die Tabellen zur allgemeinen Verständlichkeit in englischer Sprache verfaßt worden. DANK Von Herrn Prof. Dr. K. F. WEIDICH t stammt die Anregung zu dieser Arbeit. Er stellte uns zu diesem Zweck auch seine noch nicht veröffentlichte Tabelle zur Bestimmung einiger inkrustierender, textulariıder Foraminiferen zur Verfügung. Ihm gilt unser besonderer Dank. Wir danken Herrn Dr. ]. HENKEL von der AG Geowissenschaftliche Fernerkundung (LMU München) für die Unterstützung bei der Arbeit mit dem Scanner und Herrn Dr. W. WERNER für die kritische Durchsicht des Manuskripts. 2 BESCHREIBUNG .DER,.EAMILTEN, UND G TUNER 2.1 FAMILIE PLACOPSILINIDAE RHUMBLER, 1913 Gattungen: Acruliammina LOEBLICH & Tappan, Adhae- rentia PLUMMER, Lapillincola WıLson, Placopsilina D’ORBIGNY, Subbdelloidina FRENTZEN Die von RHUMBLER (1913) aufgestellte Subfamilie Placo- psilininae wurde 1927 von CusHMan zur Familie aufgewertet (CusHMan 1927: 41). Als Kennzeichen werden genannt: „Gehäuse festsitzend, im frühen Stadium aufgerollt, bogen- förmig oder biserial, später entrollt; Wand agglutiniert und solide; Mündung terminal, einfach oder multipel.“ Im Rahmen seiner Arbeit über „Placopsilina“ cenomana D’ORBIGNY aus Frankreich und England erkannte Hopc- KINSON (1992), daß Cushuman (1920) fälschlicherweise P. cenomana als Typusart beschrieben hatte. Nach HODGKINSON ist P. scorpionis als Monotyp noch vor P. cenomana belegt, jedoch hat D’OrsıcnYy seinen Beschreibungen keinerlei Abbil- dungen hinzugefügt. D’Orsıcny beschrieb bzw. untersuchte den Wandbau seiner P. scorpionis nicht, außerdem sind bis heute weder das Belegmaterial noch Topotypen dieser Art aufzufinden. HoDckınson folgert richtig, daß bei bisher be- kannten und neuen Placopsilina-Arten der Gattungsname in Anführungszeichen („Placopsilina“) gesetzt werden sollte, so- lange die Wandstruktur der Typusart nicht untersucht werden kann. Nach Lo£sLich & Tappan (1988) sind der Familie Pla- copsilinidae zwei Unterfamilien zugeordnet: Placopsilininae RHUMBLER, 1913 [Unterer Jura - Holozän] und Adhaerentiinae LOEBLICH & TArpan, 1986 [Unteres Paleozän (Dan)]. Der we- sentliche Unterschied zwischen diesen beiden Unterfamilien besteht darin, daß der Initialteil der Placopsilininae möglicher- weise, derjenige der Adhaerentiinae jedoch niemals spiralig aufgerollt ist. Derzeit wird den Adhaerentiinae nur die eine Gattung Adhaerentia PLuMMER, 1938 zugeordnet. Die Unterfamilie Placopsilininae umfaßt die Gattungen (vgl. Tab. I, III; Abb. 1, 2, 6): Acrullammina LOEBLICH & TApPpAn, 1946 Ammocibicides EARLAND, 1934 Ammocibicidoides SAıDOVA, 1975 Placopsilina D’ORBIGNY, 1850 Subbdelloidina FRENTZEN, 1944. Die Gattung Lapillincola WıLson, 1986 ist aufgrund des auf- gewundenen Initialteils, der einfachen Wandstruktur und der Mündung hier dieser Familie zugeordnet worden. Gattung Nerknal Initialteil Adultteil Wand und Septen Mündung Stratigr. Verbreitung Placopsilina n’Orsıeny., 1850 planspiral entrollt, recti- linear agglutiniert, solide, nicht laby- rinthisch terminal, rund einfach, evtl. schwache Lippe Dogger-rezent Acruliamnina loserıcn & Tapran, 1946 unregelmäßig oder eng eingerollt, trochospiral entrollt, irrequlär, langer Uniserialteil agglut., solid, 3-lagig canaliculat, nicht labyrin- thisch, (in spätontogenet. Stadiun Tendenz zu canali- culat-alveolaren Wandbau) terminal, einfacher Schlitz bein Initial- teil, später cribrös Kreide Bdelloidina Carter, 1877 eingerollt, trocho- spiral in der A-Forn; bei der B-Forn unbekannt entrollt, uniserial oder verzweigt agglutiniert, 3-lagig canaliculat-alveolarer Wandbau; Sekundärsepten vertikal die Kannern teilend in trochospiralen Anfangs- teil interionarginal, später terminal, cribrös Kreide (Apt) - rezent Tabelle I: Bestimmungstabelle für textularıide inkrustierende Foraminiferen. Nach WEIDICH (unpubliziert). Haddonia Chapman, 1898 eingerollt irrequlär, uniserial oder verzweigt agglut., meist grob, nit "smooth finish" canaliculat, "inner organic lining" terninal gebogen, schlitz- förnig, (? nit Zahn) Oberkreide, Eozän - rezent Abb. 1-4: 1. Placopsilina cenomana D’ORrsıGnY, 1850; 2. Acruliammina neocomiana BARTENSTEIN, 1962 (Holotyp); 3. Bdelloidına aggregata CARTER var. bradiı Euıas, 1950; 4. Haddonia heissigi Hacn, 1968 (Holotyp, Dünnschliff); Balkenlänge 2 mm. 2.2 FAMILIE COSCINOPHRAGMATIDAE THALMANN, 1951 Coscinophragmatacea sind: Gattungen: Bdelloidina CARTER, 1877 und Axzcolumella HERCOGOVvA, 1988. Die Gattungen Bdelloidina und Axicolumella stehen beide innerhalb der Familie der Coscinophragmatidae, die neben den Haddonidae Saımova die zweite Familie der Überfamilie Coscinophragmatacea THALMANN, 1951 ist. Kennzeichen der Ein festsitzendes Gehäuse, im Anfangsteil möglicherweise aufgerollt, später entrollt oder verzweigt; die agglutinierte Wand ist von großen Poren durchbrochen. Die Poren sind innerhalb der Familie Coscinophragmatidae alveolar ausgebil- det (Tab. I; Abb. 3). genera feature initial part adult part wall and septa aperture occurrence Adhaerentia Prumser, 1938 heniglobular pl attached to host, e. q.: Cibicides, Lenticulina free, 4-5 chanbers biserial then loosely biserial finally uniserial (host forns a "keel") chanbers of labyrinthic structure wall thick, coarsly agglutinated not labyrinthic, constructed of small foran. tests, fish bones grains of glauconite or shell £fragnents early: sinple, at the apex; later: irregular in outline, terminal; very late: nultiple Lower Eocene Midway Group USA, Texas Alabana, Mississippi Labyrinthidoma Anaus et al, 1973 nega: initial coil strepto- spirally nicro: trochospir. or biserial prior to beconning streptospir. free, uncoiled nost chanbers labyrinthic thick finely agglutinated chalk grains, shell debris, nicrofossils; no distinct epi-/hypodernis canaliculate, non-labyrinthic cribate slightly convex apertural face Upper Cretaceous of England Santon-Lower Campan of NW-Germany Axicolumella Hercocova, 1988 uniserial, base attached by l or > 1 chanbers uniserial, free, cylindrical rarely bifurcating; (nun. chanbers broader than heigh, distinct, almost constant shape and size) arenaceous, quartz grains, calc. cement, alveolar pores 3 layers: eXo-, meso-, endostratun €x0.% + 99; - cc; tubules neso: + small qg; #cc; tub. endo: thin homogenous nicrocrystalline calcite 6-14 openings cicularly spaced, often with 1-2 openings in the centre Lower Turonian of the Bohenian Massif Tab. II: Bestimmungsmerkmale der agglutinierenden inkrustierenden Foraminiferen Adhaerentia, Labyrinthiodoma und Axtcolumella. cc: calcıtic cement; mega: megalospheric form; micro: micospheric form; pl: proloculus; gg: quartz grains; tub: tubules. generä feature initial part adult part wall and septa aperture occurrence Subbdelloidina Frenzzen, 1944 free, bulbous proloculus, not coiled attached, uniserial, or pseudonulti- serial, rectilinear, arcuate or irregular series of chanbers finely agglutinated, thick nultiple, small, rounded or ovate; Lower Jurassic (Upper-Lias) to Upper Jurassic Lapillincola Wrrson, 1986 attached; initial coil with shallow, nearly absent sutures attached, uniserial, chanbers rectangular to arcuate parallel septa agglutinated, sinple internal structure row of pores occur extending along the length of the apertural; face; each apertural pore is surrounded by a slight lip Lower Cretaceous (Aptian) of south central England Tab. III: Bestimmungsmerkmale der agglutinierenden inkrustierenden Foraminiferen Subbdelloidina und Lapillincola. M Sb. "RR da Abb. 5-8: 5 a: Labyrinthidoma dumptonensis Avans et al., 1973; 5b: Labyrinthidoma kaeveri Horker, 1976 (Dünnschliff); 6: Subbdelloidina luterbacheri RıEGrar, 1987 (Holotyp); 7: Axicolumella cylindrica (PERNER, 1892) emend. HercoGova, 1988b; 8: Adhaerentia midwayensis PLumMmeEr, 1938 (Holotyp); Balkenlänge 2 mm. 2.3 FAMILIE HADDONIIDAE Saıpova, 1981 Gattung: Haddonia CHAPMan, 1898. In LOEBLICH & Tappan (1964) findet man die Gattung Had- donia noch innerhalb der Familie Placopsilinidae (Placopsi- lininae). Saıpova (1981) stellte für die Gattung Haddonia die neue Unterfamilie Haddoninae auf, die 1982 von LOEBLICH und Tarran zur Familie Haddonudae aufgewertet wurde (LossLich & Tarpan 1982: 27). Im Gegensatz zu den Coscinophragmatidae und Placopsilinidae sind die Haddoni- idae durch einen canaliculaten Wandbau gekennzeichnet, d.h. die Poren sind einfach und stehen senkrecht zur Wand- oberfläche (Tab. I; Abb. 4). 2.4 FAMILIE LABYRINTHIDOMATIDAE LOEBLICH & TApPpan, 1988 Gattung: Labyrinthidoma Adams et al., 1973. Die Gattung Labyrinthidoma Apvans et al. wurde von LoEBLICH & Tappan (1988) deren neu aufgestellter Familie Labyrinthidomatidae [Unterkreide, Coniac-Campan] zuge- ordnet. Diese neue Familie unterscheidet sich von den in die- sem Texte bereits genannten durch den besonderen Kammer- bau, in der Definition beschrieben als: „... The outermost part of chamber lumen is subdivided by radial exoskeletal parti- tions...“ (vgl. Tab. II; Abb. 5 a, b.). 2.5 FAMILIE CIBICIDIDAE CusHman, 1927 Gattungen: Arenonia BARNARD, 1958; Rectocibicıdes CUSHMAN & PONTOon, 1932. 1986 erkannte WıLson ın der von BARNARD (1958) doku- mentierten Gattung Arenonta die bereits 1932 von CUSHMAN & PonToN beschriebene Gattung Rectocibicides wieder. BAR- NARD beschrieb seinerzeit den Wandbau als agglutiniert. Nach den Untersuchungen Wırsons hingegen ist die Wand von Rectocıbicides (bzw. Arenonia sensu BARNARD) kalzitisch, die Gattung untersteht der Subfamilie Stichocibicidinae SaıDovA, 1981 und gehört somit zu den Cibicididae CusHman, 1927 (Unterordnung Rotaliina). Die Gattung Rectocibicides wird hier berücksichtigt, weil sie nach Wırson (1986) homöomorph zu der agglutinierenden Gattung Lapillincola ist und also in der Praxis mit Verwechselungen zu rechnen ist (Tab. IV, Abb. 10). 2.6 FAMILIE KARRERIIDAE Saıpova, 1981 Gattung: Manorella GRICE, 1948. Ähnlich Rectocibicides findet auch die Gattung Manorella trotz ihrer kalzitischen Wand in der Tabelle Berücksichtigung (Tab. IV; Abb. 9). GricE (1948) ordnete sie unter Vorbehalt noch der Familie Placopsilinidae zu und diskutierte ihren phylogenetischen Bezug zu Polyphragma Reuss, 1871: 176 genera feature initial part adult part wall and septa aperture occurrence Manorella Grice, 1948 trochospirally enrolled bifurcating uncoiled portion plane of coiling 90° from axis of uncoiled part; branching fron coiled or later part of both calcareous, coarsley perforate, optically granular, very thick, 2 layers: outer layer - medium line - inner layer outerlayer: fine grained, radial, lanellar; dark nediun line; inner layer: coarsley crystalline multiple; 1 or >1 ovate or slitlike irregular openings, may be produced on collar like projections. Upper Cretaceous; USA: Austin Chalk of Texas; found at type-locality only Rectocibicides Cusmman & Ponron, 1932 (Definition follows Barvaro 1958) initial spire 4-8 chanbers in each (<2) whorl uniserial arrangenent; becones fan-shaped; chanbers are arcuate, parallel septa, little or no increase in height, rapid increase in length arenaceous fine particles in a calcareous cenent row of well defined pores occurring along the full length of the apertural face, each pore has a well marked lip Upper Chalk Tab. IV: Bestimmungsmerkmale der kalzitischen inkrustierenden Foraminiferen Manorella und Lapillincola, die leicht mit agglutinierenden Formen zu verwechseln sind (Manorella) bzw. als homöomorph zu diesen angesehen werden (Rectocibicides/Lapillincola) Abb. 9-10: 9: Manorella proteus Grıce, 1948 (Holotyp); 10: Rectocıbicides cretacea (BARNARD, 1958) (Holotyp); Balkenlänge 1 mm. l. Textularıina 177 Gattung Art Axıcolumella A. cylindrica Hercogova, 1988 Bdelloidina B. crıbrosa (Reuss, 1846) B. aggregata Carter, 1877 Haddonia H. torresiensis Chapman, 1898 H. heissigi Hagn, 1968 H. hagnı Höfling, 1985 Labyrinthidoma L. dumptonensis Adams et al., 1973 L. bartensteinı Hofker, 1976 L. kaeveri Hofker, 1976 Acruliammina A. longa Tappan, 1940 A. nekvasıilovae Hercogova, 1988 A. parvispira Wilson, 1986 A. serpula Tappan, 1943 Lapillincola L. faringdonensis Wilson, 1968 Placopsilina P. cenomana d'Orbigny, 1850 Subbdelloidina S. haeusleri Frentzen, 1944 S. Iuterbacheri Riegraf, 1987 S. mariei Payard, 1947 Adhaerentia A. midwayensis Plummer, 1938 2. Rotaliina Familie Unterfamilie Coscinophragmatidae Coscinophragmatinae Haddoniidae Haddoninae Labyrinthidomatidae Placopsilinidae Placopsilininae Adhaerentiinae Familie Unterfamilie Karreriidae Cibicididae Stichocibicidinae Gattung Art Manorella M. proteus Grice, 1948 Rectocibicides R. cretacea (Barnard, 1958) R. miocenicus Cushman & Ponton, 1932 Tab. V: Zusammenstellung der ın Tab. I-IV aufgeführten Gattungen agglutinierender und kalzitischer inkrustierender Foraminiferen mit Artenliste. „Manorella ıs similar to Polyphragma Reuss, 1871 in that the test branches and the uncoiled portion is cylindrical. Both forms have tests that are at least in part calcareous and perforate. [.... ]. These similarities and differences are believed to show that Manorella may be referred to the same subfamily as Polyphragma“. In LozsLich & Tappan (1988) steht die Gattung Manorella neben den Gattungen Äarreria RzZEHAK, 1891 und Sımion- escella NEAGUE, 1975 ın der Familie Karreriidae [Unterord- nung Rotaliina; Untere Kreide (Apt) - Holozän]. Für die Gat- tung Polyphragma Reuss, 1871 gilt gemäß THaLmann (1951) der Ersatzname (nom. subst.) Coscinophragma. Die Gattung steht neben Bdelloidina, Axtcolumella u. a. ın der Familie Coscinophragmatidae THALMANN, 1951 (s. 0.). BEERINWEISE ZU DEN ABBILDUNGEN UNDTABELLEN Die Abbildungen wurden zu Vergleichszwecken im jeweili- gen Maßstab vereinheitlicht. Da das Erscheinungsbild von Lapıllincola WıLson demjenigen von Rectocibicides CusHMAN & PoNTon entspricht, wurde auf eine Abbildung verzichtet. Die Tabelle V gibt einen systematischen Überblick der in den Tabellen I bis IV behandelten Gattungen. Zusätzlich sind einige bisher beschriebene Arten aufgenommen, wobei kein Anspruch auf Vollständigkeit erhoben wird. Detaillierte Be- schreibungen sind den angegebenen Originalzitaten (bzw. Erxis & Messına 1940 ff.) zu entnehmen. 178 SCHRIETEINNISIRZEICHNTS Apans, C. G., KNIGHT, R. H., Hopckınson, R. L. (1973): An unusual agglutinating foraminifer from the Upper Cretaceous of Eng- land. - Palaeontology, 16 (3): 637-643, 3 Abb., 1 Taf.; London. BARNARD, T. (1958): Some mesozoic adherent Foraminifera. - Palaeontology, 1 (2): 116-124, 4 Taf.; London. CARTER, H. J. (1877): Description of Bdelloidina aggregata, a new genus and species of arenaceous foraminifera, in which their so- called „Imperforation“ is questioned. - Ann. Mag. Nat. Hist., 4: (111): 201-209, 8 Abb., 1 Taf.; London. CHAPMAN, F. (1898): On Haddonia, a new genus of the foraminifera from Torres Straits. - J. Linn. Soc. London, Zoology, 28: 1-27; London. CusHMAn, J. A. (1927): An outline of a reclassification of the fora- minifera. - Contr. Cushman Lab. Foram. Res., 3: 1-105, 21 Taf.; Sharon. CusHMAn, J. A. & PoNnTon, G. M. 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In den Kalk-Mergel-Wechselfolgen bilden sich der Prä- zessionsindex und der Exzentrizitätsindex ab. Die Entstehung dieser Wechsellagerung wird auf orbital gesteuerte Klima- schwankungen zurückgeführt, die in erster Linie die Produkti- vität des kalkigen Nannoplanktons gesteuert haben. Die Re- dox-Zyklen gehen auf Fluktuationen in der Durchlüftung des Tiefenwassers zurück. Die CaCO /SiO,-Zyklen charakterisie- ren Perioden mit erhöhter Kieselplankton-Produktion im Oberflächenwasser und verstärkter Karbonatlösung am Mee- resboden. Detaillierte mikropaläontologische Untersuchungen der Foraminiferen-Gesamtfauna haben gezeigt, daß die Foramini- feren auf die kleinmaßstäblichen, orbital induzierten Klıma- schwankungen nicht reagiert haben. Die beobachtete Vertei- lung der Planktonten geht im wesentlichen auf die Erhaltung bzw. Lösung der Gehäuse im Tiefenwasser bei einer generell hohen Produktivität im Oberflächenwasser zurück. Wichtig- ster Steuerungsfaktor der Benthonten ist der Sauerstoffgehalt des Tiefenwassers. Ferner haben sich längerfristige Fluktuatio- nen der paläozeanographischen Bedingungen auf einige ben- thonische Foraminiferen-Gattungen ausgewirkt. IANB/SEI RICHT Apuan/Albian pelagic sedimentary cycles in the Umbro- Marchean Apennines (Central Italy), the Scisti a Fucoidi, were used for the investigation of a high-resolution cyclo- and biostratigraphy. The 100 m-thick sequence mostly consists of a limestone/marlstone alternation which is modified by redox eycles and CaCO /SiO, cycles in different parts of the sequence. As to the characteristic cyclic patterns, five members were distinguished. Cyelieity reflects the ca. 20-ka precession cycle and the ca. 100-ka cycle of orbital eccentricity. Orbitally induced climatic *) Dr. SıeyLLE U. No£, Universität Bremen, Fachbereich Geowissen- schaften, Klagenfurter Straße, D-28359 Bremen changes controlling the productivity of the calcareous nannofossils are considered to be the primary control of the limestone/marlstone alternation. The redox cycles are due to fluctuations in primary productivity responsible for the deep water oxygenation. CaCO ,/SiO, cycles characterize periods of increased productivity of siliceous plankton and carbonate dissolution on the sea floor. the foraminiferal associations reveal the following results: The Detailed micropaleontological investigations on distributional patterns of the planktonic and benthonic foraminifera do not show any distinct relation to the small- scale climatic fluctuations. The distributional patterns of the planktonic foraminifera are the result of a generally high productivity in the surface water modified by periodic 180 dissolution of the tests in the deep water. The benthonic foraminiferal assemblage strongly depends on the bottom water oxygenation. In addition, some large-scale fluctuations of paleoceanographie conditions controlled the distribution of certain benthonic genera. 1. EINFÜHRUNG 1.1 PELAGISCHE SEDIMENTATIONSZYKLEN DES APT/ALB IM UMBRISCH-MARCHISCHEN APENNIN Das Apt/Alb des Umbrisch-Marchischen Apennins besteht aus pelagischen Sedimentationszyklen der 100 m mächtigen Seisti a Fucoidi (Fucoidenmergel). Diese tiefmarınen Kalk- Mergel-Wechselfolgen heben sich aufgrund ihrer Mergel-Do- minanz deutlich von den umgebenden Kalkkomplexen der Maiolica-Formation (Tithon bis Barreme) und der Scaglia- Formation (Cenoman bis Olıgozän) ab. Die Scisti a Fucoidi sind nach der Spurenfossil-Gruppe der Fucoiden benannt, da die für dysaerobes Milieu charakteristischen Ichnospezies Chondrites und Planolıtes in der Formation weit verbreitet sind. Die Erforschung der zyklischen Tiefwasser-Sedimentation im kretazischen Apennin wurde durch die Arbeit von SCHWARZACHER & FISCHER (1982) eingeleitet; die Autoren führten die pelagischen Sedimentationszyklen der Maiolica- und Scaglia-Fazies auf orbital induzierte Klimaschwankungen (Milankovitch-Zyklen) zurück. Die Kalk-Mergel-Wechsel- folgen dieser Formationen reflektieren den Präzessionsindex (19-23 ka), der durch ein Kalk-Mergel-Paar dargestellt wird, sowie den Exzentrizitätsindex (ca. 100 ka), der einem Bündel aus 5 Paaren entspricht. Für den oberen Teil der Scisti a Fucoidi und die basale Scaglia-Formation konnten der Präzessions- und Exzentrizitätsindex von DE BoER (1983) und DE BoER & WONDERS (1984) nachgewiesen werden. DE BOER hatte bereits 1982 mit Hilfe stabiler '°O/'‘O-Isotope Klima-Unterschiede zur Zeit der Ablagerung der Kalke und der Mergel belegt: während die Kalke kühle, trockene Perioden repräsentieren, charakterisieren die Mergel warme, humide Perioden. Die unterschiedlichen zyklischen Abfolgen des Apt/Alb wa- ren aus Aufschlüssen im Umbrischen Apennin gut bekannt. Um ihre Entstehung lückenlos über den gesamten Zeitraum ermitteln zu können, wurde im Jahre 1982 von einem Italie- nisch-Amerikanischen Team (I. PREMOLI SıLvA, G. NAPOLEONE und A. G. FiscHEr) westlich von Piobbico im Umbrischen Apennin ein Kern („Piobbico Core“) gezogen, der ein Intervall von Oberalb (P. buxtorfi-Zone) bis Unterapt (G. gottisi-Zone) umfaßt. Die biologischen, chemischen und physikalischen Pa- rameter wurden in einzelnen Abschnitten des Bohrkerns quan- ttatıv analysiert. Damit konnte einerseits eine biostrati- graphische Gliederung mit Hilfe von planktonischen Fora- miniferen und Nannoplankton (TornAcHI et al. 1989; ERBA 1988) erstellt werden; andererseits wurden die Umweltbedin- gungen rekonstruiert, die für die Entstehung der Zyklen ver- antwortlich waren (HERBERT & FISCHER 1986; HERBERT et al. 1986; PRATT & Kıng 1986; FISCHER & HERBERT 1988; PREMOLI SILVA, ERBA & TORNAGHI 1989; PREMOLI SILVA, RiPEPE & TORNAGHI 1989; FISCHER et al. 1991). Eine detaillierte pal- ökologische Auswertung der Foraminiferen-Gesamtfauna, die die paläozeanographischen Daten zur Entstehung der Zyklen in wesentlichen Punkten zu noch offen gebliebenen Fragen ergänzt, wurde jedoch bislang nicht durchgeführt. Daher war es ein lohnendes Ziel, die Ergebnisse des Italo-Amerikanischen Teams durch diesen bedeutenden Aspekt zu ergänzen. 1.2 METHODIK UND ZIELE Die vorliegende Arbeit basiert auf der Erstellung einer hoch- auflösenden Zyklostratigraphie der Scisti a Fucoidi, der bio- stratigraphischen Einstufung und der palökologischen Aus- wertung mit Hilfe der benthonischen und planktonischen Foraminiferen. Die Abfolge wurde im „one-centimetre“ Stil in mehreren Aufschlüssen aufgenommen und beprobt, um eine dem Piobbico Core vergleichbare Auflösung zu gewinnen. Zur Analyse der Sedimentstrukturen, Mikrofazies, Diagenese und des Ablagerungsmilieus wurden von den tonärmeren Kalk- bänken Anschliffe und Dünnschliffe angefertigt (No£, zum Druck eingereicht). Von den Mergeln wurden insgesamt 700 Proben ausgeschlämmt. Daraus wurde die Foraminiferen- Gesamtfauna ausgelesen und auf Artebene bestimmt. In 460 Schlämmproben aus 7 Teilabschnitten charakteristi- scher Sedimentationszyklen der Scisti a Fucoidi wurden die Häufigkeiten und Diversitäten der Foraminiferen-Taxa und -Gruppen semiquantitativ ausgewertet. Sie liefern zusammen mit den Häufigkeiten der Radiolarien und den sedimentolo- gischen Daten wichtige Hinweise über die Steuerungsfaktoren der verschiedenen Zyklen, die mit unterschiedlichen palä- ozeanographischen Fluktuationen verknüpft sind. Mit den ge- wonnenen Daten konnten die für die planktonischen und benthonischen Foraminiferen relevanten Steuerungsfaktoren ermittelt werden. DANK Die vorliegende Arbeit widme ich meinem akademischen Lehrer, Herrn Prof. Dr. D. HErm, zum 60. Geburtstag. Ihm möchte ich für die Vergabe des interessanten Themas über einen aktuellen Aspekt im Rahmen der internationalen Kreide- Forschung und sein stetes Interesse am Fortgang der Arbeit herzlich danken. Die Untersuchungen wären nicht möglich gewesen ohne die großzügige finanzielle Unterstützung der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT (Projekt He 642/35). Herrn Dipl.-Geol. P. Züceı, Bremen, bin ıch für zahlreiche Diskussionen und die Hilfe am REM zu großem Dank ver- pflichtet. Folgenden Kollegen und Freunden gilt meine beson- derer Dank: Herrn Dipl-Geol. E. SCHÖLLHORN, Bremen, und 181 Frau H. KuHLmann, Erlangen, die mich bei den wichtigen Profilaufnahmen im Gelände begleiteten, sowie Herrn M. JosuwEit, Bremen, der viel Geduld beı der Anfertigung der Reinzeichnungen aufbrachte. FESEISOFOEISCHE-STFTUNR TION DES’ NE-APENNINS UNS TDSLOKEAT IST ITDIEIRT PIRIOEILTEE Der NE-Apennin lag während der Kreide am Nordrand des Afrikanischen Kontinentalrandes, wo er durch das Umbrisch- Marchische Becken repräsentiert wurde. Der Sedimentations- raum unterlag in der Zeit von Lias bis Oligozän einer von tektonischer Extension und Subsidenz gesteuerten passiven Kontinentalrand-Entwicklung. In Verbindung mit der Öff- nung des Nordatlantiks und des Ligurischen Ozeans im We- sten zerbrach im Jura eine ehemals ausgedehnte Karbonat- plattform, deren Nord- und Westteil ertranken. Dabei ent- stand ein nahezu isolierter passiver Kontinentalrand mit einer ausgeprägten Horst-Graben-Topographie. Nur der Südteil der Plattform, die Lazio-Abruzzi-Karbonartplattform, blieb bis ins Olıgozän stabil. Das Umbrisch-Marchische Becken lag nörd- lich dieser Plattform auf ausgedünnter Kruste des südöstlichen Ligurischen Ozeans. Während des Zeitabschnitts Tithon bis unterstes Apt wurde die Topographie leicht durch die Ablage- rung pelagischer Nannoplankton-Kalke (Maiolica) ausgegli- chen. Slumps und Turbidite zeugen jedoch von synsedi- mentären Bewegungen, die an den block faults noch aktiv waren. Die vorherrschend mergelige Tiefwasser-Sedimentati- on im Apt/Alb (Scisti a Fucoidi) spiegelt die nachfolgende Stagnation der differenzierten Subsidenz im NE-Apennin wi- der. Infolge der tektonischen Inaktivität, die bis ins Unterturon andauerte, wurden die Reliefunterschiede im Becken vollstän- dig durch die pelagische Karbonatsedimentation (Scaglıa Bian- ca) eliminiert. Ein Überblick über die sedimentäre und tektoni- sche Entwicklung findet sich bei CrEscEnTI et al. (1969), CENTAMORE et al. (1986), CALAMITA et al. (1986) und MONTANARI et al. (1989). Heutige Grenzen des Umbrisch-Marchischen Apennins sind im W die Toscanischen Decken, im N der Chaotische Komplex des Val Marechia, im E das Adriatische Meer und ım S, getrennt durch die Ancona/Anzio-Linie, die Lazio- Abruzzi-Karbonatplattform sowie die vulkanische Provinz Latium (Abb. 1). An 5 Lokalitäten wurden Teilabschnitte des Apt und Alb beprobt. Die Profile Apecchiese (APE), Fiastra (FI) und Leonessa (LE) wurden im Umbrisch-Marchischen Antiklinorium NW der Lazio-Abruzzi-Plattform aufgenom- men, wo jurassische bis alttertiäre Gesteinsserien zutage treten. Die Profile Villa Nova (VN) und Montagna dei Fiori (MF) liegen östlich dieses Antiklinoriums in zwei isolierten, von randlichen Überschiebungen begrenzten kretazischen Aufbrü- chen, die von den flyschartigen Sedimenten der jungtertiären Tröge des Marchischen Apennins umgeben sind. Die nördli- chen Profile (APE, VN), die sich in distaler Position zur Lazio- Abruzzi-Karbonatplattform befinden, wurden von Flach- wasser-Schüttungen überhaupt nicht, das weiter im S gelegene Profil FI nur minimal davon beeinflußt. Diese Profile sind ausschließlich aus pelagischen Zyklen zusammengesetzt. In den proxıimal gelegenen Profilen LE und MF dagegen konnte die pelagische Apt infolge synsedimentärer Bewegungen an der Ancona/Anzio-Linie vollkommen von Flachwasser-Eintrag unterdrückt war, erst wıeder im Alb einsetzen; auf dıese Profile wird in der vorlie- genden Arbeit nicht näher eingegangen. Sedimentation, die im Profil APE umfaßt den unteren Abschnitt, Profil FI den Mittelteil und Profil VN den oberen Abschnitt der pelagischen Sedimentation des Apt/Alb in plus/minus distaler Position zur N TUSCANY $ ic 'z ‘5 \ = 2 zi a 2: = a je zZ {0} 2 c ES UMBRIA na/Anzio Unej !Ancon! Abb. 1: Vereinfachte geologische Karte des Nordapennins. (1) Toska- nische Decken; (2) Chaotischer Komplex von Val Marecchia; (3) Vul- kanische Provinz Latium; (4) Überschiebungsbahn; (5) Unter- jurassische bis oligozäne Tiefwasser-Karbonate; (6) Jungtertiäre syn- und postorogene Siliziklastika; (7) Obertriassische bis oligozäne Plattformkarbonate. Profile: APE = Apecchiese; VN = Villa Nova; FI = Fiastra; LE = Leonessa; MF = Montagna dei Fiorı. 182 Lazio-Abruzzi Plattform. Mit Ausnahme einer Aufschluß- lücke von 11 m, die das obere Oberapt und die Basis des Unteralb (gesamte T. bejaouaensis-Zone und unterer Teil der 3 LXKIEOSTRESTTE RER DIENER Die 100 m mächtige pelagische Abfolge der Scisti a Fucoidi im Umbrisch-Marchischen Becken wurde aufgrund der Lithologie (Gehalt an CaCO,, Tonmineralien, SiO, und orga- nischer Substanz) und der Färbung von der Basıs zum Top in 5 Members untergliedert: . Selli Level . Untere Kalk-Mergel-Wechsellagerung . Bräunliche Mergel . Redox-Zyklen Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung mit Überlagerung von Redox-Zyklen und CaCO, /SıO,-Zyklen. Das Selli Level, die Redox-Zyklen und v. a. die Obere Kalk- Mergel-Wechsellagerung zeigen intern einen Wechsel unter- vun. schiedlicher Sedimentationszyklen, was eine weitere Untertei- lung erforderlich machte. Die Scisti a Fucoidi einschließlich der Basis der Scgalia Bianca wurden daher in insgesamt 18 Einhei- ten aufgegliedert (s. Übersichtsprofil Abb. 2 sowie Detail- profile Abb. 3-8). 3.1 MEMBER 1: SELLI LEVEL Die Basis der Scisti a Fucoidi ist durch den ersten Schwarz- schiefer-Horizont der Mittelkreide (OAE 1 nach ArTHUR & SCHLANGER 1979), das Selli Level, charakterisiert. Member 1 setzt sich aus den Einheiten 1 und 2 zusammen (Profil APE; Abb. 2, Section I; Abb. 3). 3.1.1 Einheit 1: Selli Level sensu stricto Das Selli Level wird von der Maiolica-Formation unter- lagert, die bereits Unterapt-Alter (G. blowi-Zone) besitzt. Sie besteht aus hellgrauen Nannoplankton-Kalken, in die dünne dunkelgraue Mergellagen und schwarze SiO,-Lagen einge- schaltet sind. Von dunklen Mergeln überlagerte Kalke weisen am Top stets Planolites auf. Die höchsten Kalkbänke der Maiolica zeigen in vielen Profilen slumping-Erscheinungen. Neben den Gravitationsvorgängen waren vermutlich auch Bodenströmungen aktiv, worauf ein Megarippel-ähnlicher Verlauf der obersten Maiolica-Bank im Profil APE schließen läßt. Das 2,4 bis 2,6 m mächtige Selli Level besteht aus einer karbonatfreien Wechsellagerung von bräunlichen Radiolarien- Siltsteinen, grünen Tonsteinen und Schwarzschiefern. Die Basıs des Selli Levels ist durch einen abrupten Wechsel von den hellen Maiolica-Kalken zu weichen, dunklen Gestei- nen markiert. Die Abnahme des Karbonatgehaltes erfolgt hin- gegen graduell in den basalen 40 cm: bis zur ersten 4 cm mächti- gen Schwarzschiefer-Lage alternieren grünlichgraue Mergel mit gelblich-bräunlichen Radiolarien-Biomikriten bis karbonatfreien Radiolarien-Siltsteinen im 1-4 cm-Bereich. Mit H. planispira-Zone) betrifft, konnte die Abfolge der Scisti a Fucoidi vollständig bearbeitet werden. DIERSSCISTIT A EUCO DA der Schwarzschiefer-Lage, die zahlreiche Radiolarien und Fischreste enthält, wird eine 1 m mächtige karbonatfreie Folge aus grünen Tonsteinen und Radiolarien-Siltsteinen eingeleitet. Der obere Teil des Selli Levels ist durch 90 cm mächtige, nahe- zu fossilfreie Schwarzschiefer mit dünnen Zwischenlagen von grünen Tonsteinen und Radiolarien-Siltsteinen gekennzeich- net. Diese black shales bestehen überwiegend aus stark kom- paktierter organischer Substanz; sie sind karbonatfrei. Bis auf vereinzelt auftretende mm-Laminationen durch Radiolarien- Anreicherungen weisen sie keine Internschichtung und keine Bioturbation auf. Das Selli Level schließt mit einer 30 cm mächtigen Wechsellagerung aus grünen Tonsteinen und Ra- diolarien-Siltsteinen ab. Alter: Unterapt (G. blowi-Zone). Im FI- und LE-Profil und in einigen, in der Umgebung von Foligno aufgenommenen Profilen sowie in zahlreichen, von Coccıont et al. (1989 b) im Umbrisch-Marchischen Apennin beprobten Profilen dominieren generell im unteren Teil des Selli Levels grüne Tonsteine und Radiolarien-Siltsteine, im oberen Abschnitt dagegen black shales. Die ım gesamten Selli Level zyklisch auftretenden Häu- figkeits-Peaks der Radiolarıen, die in den unterschiedlich mächtigen Radiolarien-Siltstein-Bänken liegen, stellen Pro- duktivitätszyklen des kieseligen Mikroplanktons dar (DE BOER, 1983; FISCHER et al. 1985). Die einzelnen Peaks können in 3 Bündel zusammengefaßt werden. 3.1.2 Einheit 2: Wechsellagerung von grüngrauen Kalken und Mergeln Eine 10 cm mächtige, mergelige Kalkbank überlagert die kieselig-tonig-organischen Sedimente des OAE 1 und leitet die kalkig-mergelige Sedimentation des Apv/Alb ein. Einheit 2 be- steht aus einer 2,3 m mächtigen Wechsellagerung von grün- grauen mergeligen Kalken, Kalkmergeln und Mergeln. Sie zeichnet sich im unteren Teil durch eine rasch zurückgehende Radiolarien-Häufigkeit aus, die im oberen Teil jedoch wieder zunimmt. Die Radiolarien sind entweder in Mergellagen ange- reichert oder in der Mitte der Kalkbänke konzentriert; diese Lagen sind teilweise verkieselt. Alter: oberstes Unterapt und basales Oberapt (Top der G. blowi-Zone und Z[. cabri-Zone). 3.2 MEMBER 2: UNTERE KALK-MERGEL-WECHSEL- LAGERUNG Member 2 entspricht Einheit 3 (Profil APE repräsentiert die Basis, Profil FI den mittleren und oberen Teil des Übersichts- profils; Abb. 2, Section II; Abb. 4). Die Untere Kalk-Mergel-Wechsellagerung der Scisti a Fucoidi ist durch einen abrupten Umschwung zu roten Farben deutlich von den unterlagernden Einheiten abgegrenzt. In den untersuchten Profilen konnten 18,2 m beprobt werden, die den größten Teil des Oberapt umfassen; die letzten Schichten unter der Aufschlußlücke liegen vermutlich nahe am Top der H. trocoidea-Zone. Nach Coccıonti et al. (1989a) umfaßt das zZ r z O u2 = < 30 R. brotzeni 0° EIS zZ D Io em alla nike) fe) zZ g <2 Ss R. appenninica | 5 = <-J = zo 4 = wo Eos < 3 R. ticinensis — z9 [eXe) 50 zö 88) 72 de} =z < d w = Ö ee 5 S S T. praeticinensis < cQ S| ge u > a >n BR! T. praeticinensis A FUCO1IDI zZ — Me z r|o [") > DE — = 6 | BE) I T. primula/ < _ x - 2 i w © 3 H. rischi = = 2 MR Fr = Nr Ze IV > N Se | NN EEEZEE u i 2 H. planispira H. trocoidea z < Fr ’ a 3 G. algerianus < wu E G. ferreolensis LOWER NESTSBE M MARLSTONE ALTERNATION 8 L. cabri 2 | MM Ss 1 G. blowi >Z == = IR er Jen = ua MM zen! Cr ö De SI Sss=5=>= G. duboisi w< [7] Zu =] m ZiE zZ Er > | oO oO Er „a [0) Q zZ FE um zT (6) nz [e) < 2 u 0 = E 52 rc SsS|=S zZ c (6) zZ xeuo cu No Se 5 zzu o|=2 0% = ss ıL Eile) — dıLN a r| © er el |) 183 Member die gesamte T. bejaonaensis-Zone (oberstes Oberapt und basales Unteralb). Die Wechselfolge besteht aus alternie- rend karbonatreicheren und karbonatärmeren Intervallen, die überwiegend durch Kalkmergel und Mergel repräsentiert sind, während Kalke fast völlig fehlen. Der Unterschied im Kalk- gehalt zwischen einem kalkreicheren und einem kalkärmeren Intervall beträgt nach DE Borr (1983) 5-15 %. Der untere Teil der G. ferreolensis-Zone (Abb. 4) hebt sich von diesem Muster durch drei 25-35 cm mächtige Kalkbänke ab. Im oberen Drittel dieser Zone hat sich ein regelmäßiger Kalkmergel/Mergel-Rhythmus etabliert, wobei die Mergel ca. 70 cm, die Kalkmergel 10-15 cm mächtig sind. Von der ober- sten G. ferreolensis-Zone bis zur Basis der H. trocoidea-Zone unterbrechen drei in unterschiedlichen Profilabständen auftre- tende Mergel-Intervalle von 60-120 cm Mächtigkeit diesen Zy- klus. Die Gesteine sind überwiegend tiefrot. Grüne Flecken gehen auf frühdiagenetische Reduktionsvorgänge im Sediment zu- rück. Einige dünne hellgrüne Mergellagen stellen im Gegensatz zu den umgebenden Foraminiferen-reichen Gesteinen Radio- larien-Sande dar. Ferner treten Radiolarien in unterschiedli- chen Häufigkeiten neben planktonischen Foraminiferen in der gesamten G. ferreolensis-Zone und unteren G. algerianus- Zone auf. In der mittleren G. algerianus-Zone setzen sie voll- kommen aus und erscheinen erneut in der H. planispira-Zone. Infolge schwankender Mächtigkeit der karbonatreicheren Schichten wird die Wechsellagerung von kalkreicheren und kalkärmeren Intervallen auf Produktivitätszyklen von kalki- gem Nannoplankton - überwiegend Nannoconiden - zurück- geführt, wobei Nannoconiden-Blooms Perioden mit kühlem durchlüftetem fertilem Oberflächenwasser charakterisieren (PREMOLI SıLvA, ERBA & TORNAGHI 1989; FISCHER et al. 1991). Die karbonatärmeren Intervalle dagegen repräsentieren Zeiten mäßiger Fertilität in der Wassersäule. Im unteren und mittleren Teil des Members dominieren in den Mergeln planktonische Foraminiferen. 3.3 MEMBER 3: BRÄUNLICHE MERGEL Member 3 entspricht Einheit 4 (Profil APE; Abb. 2, unterer Teil von Section II]; entspricht dem Abschnitt „Marlstones“ in Abb. 5). Die bräunlichen Mergel, die den oberen Teil der H. planispira-Zone (Unteralb) aufbauen, stellen den Top des „Membro argilloso marrone“ von Coccıont et al. (1989 a) dar, Abb. 2: Stratigraphie der Scisti a Fucoidi, zusammengesetzt aus den Profilen APE (unterer Teil), FI (mittlerer Teil) und VN (oberer Teil). Limestones = oberste Kalke der Maiolica; Maiol = Maiolica; S.L. = Selli Level; Lower Limestone/Marlstone Alternation = Untere Kalk- Mergel-Wechsellagerung; MS = Bräunliche Mergel; Redox Cycles = Redox-Zyklen; Upper Limestone/Marlstone Alternation Modified by Redox Cycles and CaCO,/SiO, Cycles = Obere Kalk-Mergel- Wechsellagerung, modifiziert durch Redox-Zyklen und Caco,/sıo, Zyklen; Limestones = basale Kalke der Scaglia; E.AL. = Early Albian; Early Cenoman = Early Cenomanian; B.b = B. breggiensis; Sections in detail = Spezialprofile mit Detailauswertung, dargestellt in Abb. 3-8; Planktonic Forams Zones = Planktonische Foraminiferen-Zonen. Le- gende s. Abb. 9. 184 das nach diesen Autoren an der Basis der A. planispira-Zone einsetzt. Im 1,75 m mächtigen aufgeschlossenen Profilabschnitt dominieren Mergel und Kalkmergel, während Kalke fast völlig fehlen. Eine zyklische Abfolge der karbonatreicheren und karbonatärmeren Intervalle wie in Member 2 ist jedoch nicht ausgebildet. Einheit 4 ist durch einen auffallend hohen Anteil an detritischem Quarz im unlöslichen Rückstand der Mergel charakterisiert. Radiolarien sind ım unteren und oberen Teil der Einheit häufig. Stark korrodierte Gehäuse der planktonischen Foramini- feren sowie die Dominanz von Ton weisen auf Karbonat- lösung am Meeresboden hın. Daher ıst keine zyklische Kalk- Mergel-Wechsellagerung entwickelt. 3.4 MEMBER 4: REDOX-ZYKLEN Member 4 umfaßt die Einheiten 5 und 6. 3.4.1 Einheit 5: Übergangszone zu den Redox-Zyklen (Profil APE; Abb. 2, oberer Teil von Section Il]; entspricht dem Ab- schnitt „Transition to Redox Cycles“ in Abb. 5) Die 2,20 m mächtige Übergangszone besteht aus den ersten Redox-Zyklen der Formation, in die vereinzelt noch bräunli- che Mergel eingeschaltet sind. Die Einheit beginnt mit einer grüngrauen Kalkbank, die einen nahezu symmetrischen Redox-Zyklus einleitet. Nach einem letzten braunen Mergel setzt eine unregelmäßige Wechsellagerung von unterschiedlich mächtigen grünen und schwarzen Mergeln bis Kalkmergeln ein, die sich von den überlagernden Redox-Zyklen der Ein- heit 6 v. a. durch das Vorhandensein von Radiolarien unter- scheidet. Der Quarzanteil im unlöslichen Rückstand ist im basalen Teil gegenüber den Bräunlichen Mergeln (Member 3) bereits stark verringert und geht danach vollkommen zurück. In diesem Abschnitt sind im Profil APE zwei dunkelrote Ton- horizonte eingeschaltet. Alter: Top der H. planispira-Zone und basale 7. primula/H. rischi-Zone (Top des Unteralb und basales Mittelalb). 3.4.2 Einheit 6: Redox-Zyklen (Profile APE und FI; Abb. 2, Section IV. 3 Zyklen aus dem unteren Teil der Einheit von Profil APE sind im Abschnitt „Redox Cycles“ von Abb. 5 dargestellt. Die Basis der Einheit 6 ist in Abb. 5 nicht erfaßt (Schichtlücke)) Die Redox-Zyklen werden von einem markanten 1,3 m mächtigen Schwarzmergel-Horizont eingeleitet, der als litho- stratigraphischer Marker im gesamten Umbrisch-Marchischen Becken ausgebildet ist. In diesen Horizont ist im Profil FI eine geringmächtige grüngraue Mergellage zwischengeschaltet (Abb. 2). Darüber folgt eine 25,7 m mächtige Serie aus symmetrischen Redox-Zyklen. Diese zeigen im Idealfall folgende Sequenz: hellgrüner mergeliger Kalk - grüngrauer Kalkmergel - grün- grauer Mergel - dunkel grüngrauer Mergel - schwarzer Mergel - dunkel grüngrauer Mergel - grüngrauer Mergel - grüngrauer Kalkmergel - hellgrauer mergeliger Kalk. Die dunkel grün- grauen Mergel sind meist von Chondrites und Planolites durchsetzt. Die 30-50 cm mächtigen mergeligen Kalkbänke, die im Gelände aufgrund stärkerer Verwitterungsresistenz her- vortreten, stellen Endmembers von Bündeln aus mehreren Kleinzyklen dar. Diese Bündel bestehen aus einem auffallend mächtigen (25-50 cm) feinlaminierten Schwarzmergel-Hori- zont im Zentrum und flankierenden kleinmaßstäblichen Redox-Zyklen aus geringermächtigen (3-20 cm) grünen, dun- kel grüngrauen und schwarzen homogenen Mergeln. Über dem basalen Schwarzmergel-Horizont treten elf mächtige Schwarzmergel-Lagen periodisch in Abständen von 0,6 bis 3,1 m, ım Mittel im Abstand von 2 m auf; ein streng zyklisches Auftreten ist jedoch nicht erkennbar (Abb. 2). Die Redox- Zyklen zeichnen sich durch eine ausgesprochene Radiolarien- Armut aus. Alter: untere 7. primula/H. rischi-Zone bis basale T. praeticinensis-Subzone (Mittelalb bis basales Oberalb). Nach geochemischen Analysen von PREMOLI SILVA, ERBA & ToRrnaGHIi (1989) an zeitgleichen und lithologisch äquivalenten Zyklen ım Piobbico Core spiegeln die Redox-Zyklen Fluktua- tionen der Primärproduktivität wider, die den kleinmaßstäbli- chen Zyklen aus grünen und schwarzen Mergeln zugrunde liegen. Sie werden von Fluktuationen der Karbonatpro- duktivität überlagert, die sich in den hellgrauen kalkigen End- members eines Bündels abzeichnen. Gemäß den Autoren stellt das Unter- bis Mittelalb eine Periode mit globalen Warm- wasserbedingungen, stark verminderter Ventilation des Tiefen- wassers und geringer bis mäßiger Fertilität dar. Die schwarzen Mergel im allgemeinen und insbesondere die laminierten Schwarzmergel im Zentrum eines Bündels wurden demnach in Zeiten mäßiger Fertilität gebildet. Infolge der geringen Wasser- zirkulation konnte nur ein Teil des produzierten organischen Materials abgebaut werden. Die nachfolgende Sauerstoff-Ver- armung der tieferen Wasserschichten war für die Ablage- rung und Speicherung des restlichen organischen Materials am Meeresboden verantwortlich. Im Gegensatz dazu wurde in Perioden geringer Fertilität nur wenig organische Substanz produziert, die am Meeresboden vollständig oxidiert werden konnte; solche Intervalle manifestieren sich in grünen Mergel- lagen. 3.5 MEMBER 5: OBERE KALK-MERGEL- WECHSELLAGERUNG Member 5 ist aufgrund unterschiedlicher Sedimentations- zyklen in 11 Einheiten (7-17) untergliedert; der oberste Teil von Einheit 17 sowie Einheit 18 gehören aus bio- stratigraphischen Gründen (Kap. 4) bereits zur Scaglia-For- mation. Der untere Abschnitt bis zur Basis von Section V entspricht dem Profil FI, der gesamte darüberfolgende Teil dem Profil VN (Abb. 2, Sections V-VIJ; Detailprofile: Abb. 6 bis 8). Die Einheiten sind in den Detailprofilen nicht einge- zeichnet. 3.5.1 Generelle Trends Im Gegensatz zu den Mergel-dominierten Einheiten des un- teren Teils der Scisti a Fucoidi wird der obere Abschnitt von einer kalkigeren Sedimentation bestimmt, und hellere Farben (grünlich, rötlich, grau bis weißlich) dominieren. Die 41,5 m mächtige Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung ist periodisch - nicht in streng zyklischen Abständen - von Redox-Zyklen und von CaCO /SiO,-Zyklen überlagert. Beide Zyklen-Arten sind bündelweise eingeschaltet und nicht miteinander verknüpft. Gegenüber den mächtigen Redox-Zyklen von Member 4 wei- sen die schwarzen Mergel der Oberen Kalk-Mergel-Wechsel- lagerung mit 2-5 cm eine viel geringere Mächtigkeit auf. Ferner tritt meist nur ein Schwarzmergel-Horizont innerhalb eines Redox-Zyklus auf. An dunkle Mergel angrenzende Kalke sind oft von Planolites, seltener von Chondhrites durchsetzt. Die CaCO, /SiO,-Zyklen sind durch Radiolarien-Anreicherungen in der Mitte von Foraminiferen-reichen Kalkbänken oder in Mergellagen charakterisiert. Durch diagenetische Lösung und Wiederausfällung des SiO, infolge von pPH-Wert-Schwankun- gen entstanden aus Radiolarien-Biomikriten zunächst unvoll- ständig randlich verkieselte Lagen und schließlich amorphe cherts. Der Karbonatgehalt nimmt in der Abfolge nach oben kontinuierlich zu, der Tongehalt entsprechend ab; die Kalk- bänke werden mächtiger, die Mergellagen geringermächtig. Die Kalk-Mergel-Paare spiegeln Fluktuationen der Karbo- natproduktivität wider. Diese Schwankungen drücken sich al- lein in der Häufigkeit der Nannoconiden aus, da der Anteil an planktonischen Foraminiferen im Sediment unabhängig von der Lithologie sehr hoch ist, was eine generell hohe Produktivi- tät von kalkıgem Mikroplankton belegt. Planktonische Foraminiferen fehlen lediglich in Radiolarien-Anreicherungs- horizonten, die v. a. in Foraminiferen-Biomikrite, nur selten dagegen in Mergellagen eingeschaltet sind. Diese Horizonte gehen auf eine kurzzeitig erhöhte Produktivität von kieseligem Plankton im Oberflächenwasser bei unverändert hoher Pro- duktion von kalkigen Nannofossilien und planktonischen Foraminiferen zurück. Die kalkigen Gehäuse wurden jedoch synsedimentär unter sauren pH-Bedingungen am Meeresbo- den gelöst. Die CaCO /SiO,-Zyklen sind demnach durch Produktivitätsschwankungen von kalkigem Nannoplankton und kieseligem Mikroplankton bedingt (vgl. ArtHur et al. 1984). Die geringmächtigen Redox-Zyklen repräsentieren ent- sprechend denen von Member 4 Fluktuationen der Primär- produktivität, die von Fluktuationen der Karbonatproduk- tivität überlagert sind. Im Gegensatz zu Member 4 sind die grünen und schwarzen Mergellagen eines gesamten Redox- Zyklus nur wenige cm mächtig, während die umgebenden Endmembers aus 20-30 cm dicken Kalkbänken bestehen. Dies deutet auf eine nur kurzzeitige Sauerstoff-Verarmung des Bodenwassers hin. Die Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung reicht von der un- teren 7. praeticinensis-Subzone (unteres Oberalb) bis zur Basis der R. brotzeni-Zone (Alb/Cenoman-Grenze). Der litho- logische Übergang von den Scisti a Fucoidi zur Scaglia Bianca ist graduell; die Basis der Scaglia wurde mit der Alb/Cenoman- Grenze gleichgesetzt. 3.5.2 Einheit 7 (Profil FI; Abb. 2) 2,7 m mächtige Kalk-Mergel-Wechsellagerung, im unteren Teil grünlich, darüber rötlich; die Mächtigkeit der Kalkbänke und Mergellagen schwankt zwischen 2 und 20 cm. Im rötlichen Abschnitt tritt detritischer Quarz auf. Radiolarien sind auf wenige Horizonte beschränkt. Alter: untere T. praeticiensis- Subzone (unteres Oberalb). 3.5.3 Einheit 8 (Profil FI; Abb. 2) 3,25 m mächtige, überwiegend grünliche Kalk-Mergel- Wechsellagerung, die von SiO,-Zyklen überprägt ist; die drei 185 eingeschalteten grüngrauen Kiesellagen folgen in großen Ab- ständen aufeinander. Alter: untere T. praeticinensis-Subzone. 3.5.4 Einheit 9 (Profil FI; Abb. 2) 4,5 m mächtige, graue Kalk-Mergel-Wechselfolge, modifi- ziert durch Redox-Zyklen und CaCO,/SiO,-Zyklen. Bank- dicke der Kalke 10-26 cm, der Mergel 2-7 cm. Die Kalke alter- nieren fast ausschließlich mit schwarzen Mergeln, grüne Mer- gel fehlen meist. Graue Kiesellagen sind in jede zweite Kalk- bank eingeschaltet. Die oberen 1,25 m dieser Abfolge, die stark stylolithisiert sind, weisen nur eine SiO,-Lage auf. Der Top der Einheit ist durch die vorerst letzte Schwarzmergel-Lage cha- rakterisiert. Alter: mittlere 7. praeticinensis-Subzone. 3.5.5 Einheit 10 (Profil FI; Basis von Section V in Abb. 2; Basıs von Abb. 6) 3,20 m mächtige, graue, stark von Drucklösung überprägte Kalk-Mergel-Wechsellagerung mit zyklisch in geringen Ab- ständen eingeschalteten grauen SiO,-Lagen. Bankdicke der Kalke: 20-30 cm, Mächtigkeit der Mergel: 2-4 cm. Die Kalke sind schichtparallel von „smooth stylolites“ durchzogen, die ehemalige Mergellagen markieren. Alter: mittlere bis obere 7. praeticinensis-Subzone. 3.5.6 Einheit 11 (Profil VN; Section V und Basıs von Section VI in Abb. 2; Abb. 6 und Basis von Abb. 7) 6 m mächtige, überwiegend rötliche, untergeordnet grünli- che Wechsellagerung aus Kalken, Kalkmergeln und Mergeln, überprägt von SiO,-Zyklen, die im Abstand von 75-88 cm auftreten. Nur ein Redox-Zyklus unterbricht diese Sedimenta- tion ın der Mitte der Abfolge. Bankdicke der Kalke 8-12 cm, der Mergel 2-6 cm. Die Einheit ist an Basıs und Top von 25 cm mächtigen roten Mergellagen begrenzt. Von dieser Einheit bis zum Top der Scisti a Fucoidi finden sich die SiO,-Peaks in allen Übergängen von Radiolarien-Biomikriten bzw. Radiolarien- reichen Mergeln über eine unvollständige Verkieselung der Kalke bis zu cherts. Alter: obere T. praeticinensis-Subzone bis untere R. tzcinensis-Zone (mittleres bis oberes Oberalb). 3.5.7 Einheit 12 (Profil VN; unterer Teil von Section VI in Abb. 2; unterer Profilabschnitt ın Abb. 7) 1,2 m mächtige Kalk-Mergel-Abfolge aus drei 4-8 cm mäch- tigen, grünlichen Kalk-Mergel-Paaren. Die Wechsellagerung beginnt mit einer 15 cm mächtigen hellgrauen Kalkbank und wird am Top von einer 18 cm mächtigen hellen Kalkbank begrenzt, die von einer grauen SıO,-Lage durchzogen ist. Al- ter: mittlere R. tzceinensis-Zone (oberes Oberalb). 3.5.8 Einheit 13 (Profil VN; oberer Teil von Section VI und Basıs von Section VII in Abb. 2; oberer Profilabschnitt in Abb. 7 und unterer Abschnitt in Abb. 8) 3,8 m mächtige, grünliche und rötliche Kalk-Mergel- Wechsellagerung, in unregelmäßigen Abständen von Redox- Zyklen durchsetzt. Die Mächtigkeit der Schwarzmergel der oberen Kalk-Mergel-Wechsellagerung der Scisti a Fucoidi ist mit 2-5 cm generell geringermächtig als die der Redox-Zyklen 186 von Member 4. Radiolarien sind untergeordnet in manchen Mergeln zu finden, unabhängig von der Lithologie; SiO,-La- gen sind dagegen nicht ausgebildet. Alter: mittlere und obere R. ticinensis-Zone (oberes Oberalb). 3.5.9 Einheit 14 (Profil VN; Mittelteil von Section VII in Abb. 2; mittlerer Profilabschnitt in Abb. 8) 2,5 m mächtige, rötliche und grünliche Kalk-Mergel- Wechsellagerung mit bündelweise auftretenden Radiolarien- Peaks, die an keine bestimmte Lithologie gebunden sind. Schwarzmergel fehlen. Die Bankdicke der Kalke nimmt nach oben leicht zu. Alter: Top der R. tieinensis-Zone und basale R. appenninica-Zone (oberes Oberalb und basales Vraconnian). 3.5.10 Einheit 15 (Profil VN; oberer Teil von Section VII ın Abb. 2; oberer Profilabschnitt ın Abb. 8) 2,9 m mächtige, grünliche und hellgraue Kalk-Mergel- Wechsellagerung, modifiziert durch CaCO /SiO,-Zyklen wie in Einheit 14. Im unteren Teil treten außerdem Redox-Zyklen auf. Helle Scaglia-ähnliche, bis 25 cm mächtige Kalke treten hier erstmals auf. Alter: untere R. appenninica-Zone (unteres Vraconnian). 3.5.11 Einheit 16 (Profil VN; Abb. 2) 2,5 m mächtige, grünliche Kalk-Mergel-Wechselfolge, im unteren und oberen Teil von Redox-Zyklen modifiziert. Alter: untere R. appenninica-Zone. 3.5.12 Einheit 17 (Profil VN; Abb. 2) 9 m mächtige, schwach rötliche bis hellgraue Kalk-Mergel- Wechsellagerung mit in größeren Abständen bündelweise ein- geschalteten SiO,-Zyklen. CaCO -Gehalt und Mächtigkeit der Scaglia-ähnlichen Kalkbänke nehmen rasch zu, parallel dazu geht die Mächtigkeit der Mergellagen zurück. Am Top der Einheit, die aufgrund des Erstauftretens von R. brotzeni bereits ins Untercenoman und damit zur Scaglıa Bianca gehört, wer- den die Kalkbänke nur noch von Stylolithen unterteilt. Alter: mittlere und obere R. appenninica-Zone und Basis der R. brotzeni-Zone (oberes Vraconnian und Untercenoman). 3.5.13 Einheit 18 (Profil VN; Abb. 2) 6,5 m mächtige, weißliche Scaglia-Kalke mit Mergelfugen. Im unteren Teil finden sich die letzten 3 dunkelgrauen Mergel, die unmittelbar von weißlichen Kalkbänken umgeben sind. Im oberen Abschnitt setzen die ersten roten Kiesellagen ein, die für die basale Scaglıa Bianca charakteristisch sind. Alter: untere R. brotzeni-Zone (Untercenoman). Deutliche Faziesunterschiede der Scisti a Fucoidi zwischen den beprobten Profilen APE, FI und VN und der im Piobbico Core durchteuften Abtolge, die sich v. a. in der Sedimentation organischer Substanz (Redox-Zyklen) und Radiolarien (CaCO /SiO,-Zyklen) niederschlagen, zeichnen sich beson- ders stark im Selli Level und in der 7. praeticinensis-Subzone ab. Die lithologischen Unterschiede könnten durch das noch nicht völlig ausgeglichene jurassische Blockschollen-Relief am Meeresboden verursacht sein. Erst im oberen Oberalb herrsch- ten über weite Bereiche einheitliche Bedingungen. 47 BIO SERA 1 EGR A,BENKE Die Biostratigraphie basiert auf einer Zonengliederung mit planktonischen Foraminiferen, die nach SLiTEr (1989) vorge- nommen wurde. Mit Ausnahme der Aufschlußlücke, die das obere Oberapt und basale Unteralb umfaßt, konnten alle von SLITER für den Zeitbereich Apt/Alb aufgestellten Zonen der niedrigen Breiten in den untersuchten Profilen nachgewiesen werden. Biozonen von der Basis zum Top 1. Globigerinelloides duboisi-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides duboisi (Che- VALIER) Obergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides blowi (BorLı) Zonenart: partial range zone Alter: Unterapt Mächtigkeit des beprobten Abschnitts: 3 m Reichweite im Übersichtsprofil: oberste Maiolica-Formation; die Untergrenze wurde bei der Beprobung nicht erfaßt. 2. Globigerinelloides blowi-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides blowi (BoLLı) Obergrenze: Erstauftreten von Leupoldina cabri (SıGAL) Zonenart: partial range zone Alter: Unterapt Mächtigkeit im Übersichtsprofil: 5,5 m Reichweite im Übersichtsprofil: von den obersten Lagen der Maiolica-Formation bıs zur Mitte der Einheit 2; um- faßt die gesamte Einheit 1. 3. Lenpoldina cabri-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Leupoldina cabrı (SIGAL) Obergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides ferreolensis MOULLADE Zonenart: partial range zone Alter: basales Oberapt Mächtigkei: 1,5 m Reichweite: oberer Teil der Einheit 2 und Basis von Einheit 3 4. Globigerinelloides ferreolensis-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides ferreolensis MOULLADE Obergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides algerianus CusHMAN & TEn Dam Zonenart: partial range zone Alter: unteres Oberapt Mächtigkeit: 45m Reichweite: unterer Teil der Einheit 3 (ohne Basıs) 5. Globigerinelloides algerianns-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides algerianus CUsHMAN & TEN Dam Obergrenze: Aussterben von G. algerianus Zonenart: total range zone Alter: mittleres Oberapt Mächtigkeit: 8,75 m Reichweite: mittlerer Teil der Einheit 3 6. Hedbergella trocoidea-Zone Untergrenze: Aussterben von Globigerinelloides algerianus CusHMAN & TEn Dam Obergrenze: nicht aufgeschlossen; im Piobbico Core: Erstauf- treten von Ticinella bejaonaensis SIGAL Zonenart: partial range zone Alter: oberes Oberapt Mächtigkeit des beprobten Profilabschnitts: 4,5 m Reichweite: oberer Teil von Einheit 3 (ohne Top) Bemerkungen: Die Zone entspricht zeitlich der Hedbergella gorbachikae-Zone von SLITER. Da H. gorbachikae in den beprobten Profilen sehr selten, H. trocordea dagegen häufig erscheint, wurde die Zone nach der häufigeren Hedbergella-Art benannt (vgl. TORNAGHI et al. 1989). Die Mächtigkeit der Zone beträgt im Piobbico Core 2,45 m, im beprobten Profil dagegen 4,5 m. Die total range zone von Ticinella bejaonaensis SıGAL ıst in den beprobten Profilen nicht aufgeschlossen. Die Zone reicht nach SLITER (1989) bis an die Apt/Alb-Grenze; nach TOrNaGHi et al. (1989) hinge- gen liegt die Apv/Alb-Grenze im Piobbico Core in der oberen T. bejaonaensis-Zone. Aufgrund der schlecht erhaltenen planktonischen Foraminiferen in diesem Abschnitt läßt sich die Apv/Alb- Grenze nicht eindeutig festlegen. 7. Hedbergella planispira-Zone Untergrenze: nicht aufgeschlossen; im Piobbico Core: Aussterben von Ticinella bejaonaensis SIGAL Obergrenze: Erstauftreten von Ticinella primula LUTERBACHER und Hedbergella rischi MOULLADE Zonenart: partial current range zone Alter: Unteralb Mächtigkeit des beprobten Profilabschnitts: 2 m Einheit 4 und unterer Teil der Einheit 5 Bemerkungen: Im Oberapt kommen bereits kleine Vorläufer-For- men von Hedbergella planispira vor (H. cf. planispira), aus denen das Zonenleitfossil allmählich hervorgegangen ist. Deshalb kann die Un- tergrenze der Zone mit der Leitform nur ungenau festgelegt werden. Die H. planispira-Zone, von SLITER (1989) als partial range zone be- zeichnet, ist daher nur eine partial current range zone. Reichweite: H. planispira ist in dieser an planktonischen Foraminiferen stark verarmten Zone die einzige charakteristische Art. Die A. planispira- Zone ist im Piobbico Core 4,43 m mächtig. 8. Ticinella primula/Hedbergella rischi-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Ticinella primula LUTERBACHER und Hedbergella rıschi MOULLADE Obergrenze: Erstauftreten von Ticinella praeticinensis SıGAL Zonenart: partial range zone Alter: Mittelalb Mächtigkeit: 25,75 m Reichweite: oberer Teil der Einheit 5 und Einheit 6 nahezu bis zum Top 9 a. Biticinella subbreggiensis-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Biticinella subbreggiensis SıGau s. str. 187 Obergrenze: Erstauftreten von Biticinella breggiensis (GANDOLFI) Zonenart: total range zone Alter: unteres Oberalb Mächtigkeit: 15,75 m Reichweite: vom Mittelteil der Einheit 7 bis zum unteren Mittel- teil der Einheit 11 9 b. Biticinella breggiensis-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Biticinella breggiensis (GANDOLFI) bzw. Aussterben von Biticinella subbreggiensis SıGaL Obergrenze: Erstauftreten von Rotalipora ticinensis (GANDOLFI) Zonenart: partial range zone Alter: mittleres Oberalb Mächtigkeit: 2m Reichweite: Mittelteil der Einheit 11 Subzonen zu den Zonen 9a und 9b: Ticinella praeticinensis-Subzone Untergrenze: Erstauftreten von Ticinella praeticinensis SIGAL Obergrenze: Erstauftreten von Rotalipora subticinensis (GANDOLEI) Zonenart: partial range subzone Alter: unteres Oberalb Mächtigkeit: 19,75 m Reichweite: vom obersten Teil der Einheit 6 bis zum Mittelteil der Einheit 11 Rotalipora subticinensis-Subzone Untergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora subticinensis (GANDOLFI) Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora ticinensis (GANDOLFI) Zonenart: partial range subzone Alter: mittleres Oberalb Mächuigkeit: 1,25 m Reichweite: Mittelteil der Einheit 11 Bemerkungen zur B. subbreggiensis- und B. breggiensis-Zone und zur T. praeticiensis- und R. subticinensis-Subzone: SLiTER (1989) hat in diesem Zeitabschnitt nur eine Biticinella breggiensis-Zone etabliert, die er in die Ticinella praeticinensis- Subzone und in die Rotalipora subticinensis-Subzone untergliedert hat. Diese Gliederung mußte in den untersuchten Profilen FI und VN aus zwei Gründen modifiziert werden: 1. Mit Biticinella breggiensis kann keine Zonen-Untergrenze festge- legt werden, da diese Form zunächst mit nur sehr kleinen Gehäusen auftritt, die Sıcar (1966) als eigenständige Art, Biticinella sub- breggiensis, beschrieben hat. Daraus entwickeln sich allmählich die sehr großen Gehäuse der B. breggiensis (GANDOLFI), die sich durch eine stark verbreiterte Endkammer und eine äquatoriale Mündung auszeichnen. Daher wurden im Übersichtsprofil (Abb. 2) eine B. subbreggiensis- Zone und eine B. breggiensis-Zone ausgeschieden. Die Untergrenze der B. breggiensis-Zone wurde in dem Horizont festgelegt, worin erstmals mehrere typische Gehäuseformen von B. breggiensis auftre- ten. Biticinella subbreggiensis kommt mit winzigen Vorläuferformen vereinzelt schon in der G. ferreolensis-Zone und in der 7. primula- Zone vor. Die Untergrenze wurde mit dem Erstauftreten der typi- schen, von SıGar (1966) beschriebenen Formen festgelegt. Die 2. subbreggiensis-Zone ist sehr viel mächtiger als die B. breggiensis- Zone. 2.Das Erstauftretren von Biticinella subbreggiensis und T. praeticinensis erfolgt nicht zeitgleich: 7. praeticinensis tritt bereits 3,25 m unter dem Horizont auf, der das Erstauftreten von B. subbreggiensis markiert. Dieser Abschnitt enthält somit kein Zonen- leitfossil und ist lediglich durch das Leitfossil der Subzone T. 188 praeticinensis repräsentiert. Ferner erscheint R. subticinensis 50 cm höher im Profil als B. breggiensıis. T. praeticinensis präsentiert sich als bessere Leitform für das untere Oberalb als B. subbreggiensis, da sie vom Erstauftreten an in typischer Ausbildung erscheint. Der Übergang zu R. subticinensis erfolgte rela- tiv rasch; die beginnende Kielbildung wurde in einem Profilabschnitt innerhalb weniger cm beobachtet. 10. Rotalıpora ticinensis-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora ticinensis (GANDOLFI) Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora appenninica (RENZ) Zonenart: partial range zone Alter: oberes Oberalb Mächtigkeit: 8,25 m Reichweite: vom oberen Mittelteil der Einheit 11 bis zum basalen Teil der Einheit 14 11. Rotalıpora appenninica-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora appenninica (REnz) Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora brotzeni (SIGAL) Zonenart: partial range zone Alter: Vraconnian Mächtigkeit: 14m vom unteren Teil der Einheit 14 bis zum oberen Teil der Einheit 17 Reichweite: 12. Rotalipora brotzeni-Zone Untergrenze: Erstauftreten von Rotalipora brotzeni (SıGAL) Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora reicheli (MORNOD) Zonenart: partial range zone Alter: Untercenoman Mächtigkeit des beprobten Abschnitts: 8,75 m Reichweite im Übersichtsprofil: oberster Teil der Einheit 17 sowie Einheit 18 (Scaglıa). SVERIETEWUNG UND ENTNIERTKUNGFIIER PEANRKRTONTSCHEN FORAMINTEERENTZINGDIETI DIET ATTPRSOHTIFIREIN (Sections I-VII ım Gesamtprofil, Abb. 2) In ausgewählten Detailprofilen, die die unterschiedlichen lithologischen Wechselfolgen der 5 Members repräsentieren, ist die Verteilung der planktonischen Foraminiferen im Balken- diagramm dargestellt. Erstauftreten und Aussterben der Arten sind - mit Ausnahme von Abb. 3, in der eine Punktverteilung dargestellt ist - durch einen Querbalken gekennzeichnet. 5.1 SECTION I, MEMBER 1, EINHEIT 1 (Unterer Teil von Abb. 3: Wechsellagerung von Radiolarien- Siltsteinen und Schwarzschiefern) Das Unterapt (G. duboisi-Zone und G. blowi-Zone) ist durch kleine, glattschalige Hedbergellen (A. sigali, H. similıs, H. occulta) und 4- bis 6-kammerige Globigerinelloides-Arten (G. duboisi, G. gottisi, G. maridalensis, G. blowi) gekennzeich- net. Diese Formen sind in den obersten dunklen Mergeln der Maiolica bereits vorhanden. Sie stellen die charakteristische Fauna der basalen grünlichgrauen Mergel und der meisten grü- nen Tonstein-Lagen des Selli Levels dar. Einige Exemplare wurden in den Schwarzschiefern des oberen Teils beobachtet; Hedbergella ct. planispira und Hedbergella praetrocoidea tre- ten hier sogar erstmalig auf. Fedbergella sigali, eine Leitform des Barreme, aus der sich A. praetrocoidea wahrscheinlich ent- wickelt hat, stirbt dagegen in diesem Niveau aus. In den Radio- larien-Siltsteinen fehlen planktonische Foraminiferen völlig. Planktonische Foraminiferen sind in der obersten Maiolica und im Selli Level generell selten, da in diesem Abschnitt kieseliges Plankton (Radiolarıen) dominiert. 5.2 SECTION I, MEMBER 1, EINHEIT 2 (Oberer Teil von Abb. 3: Wechsellagerung von grüngrauen Kalken und Mergeln) Einheit 2 ist durch einen ersten Diversitätsanstieg der plank- tonischen Foraminiferen nach dem OAE 1 gekennzeichnet. In den basalen grüngrauen Mergeln und Kalkmergeln von Einheit 2 (Unterapt) liegt zunächst noch nahezu dieselbe Assoziation wie ım Selli Level vor. Direkt unter der Unterapt/Oberapt- Grenze steigt die Hedbergellen-Diversität leicht an: H. del- rioensis und H. hagni kommen hinzu. In der Globi- gerinelloides-Assoziation erscheint mit G. aptiense erstmals eine größere Form. Leupoldina cabri, das Zonenleitfossil des unteren Oberapt, wurde nur sehr selten beobachtet (vgl. Coccıoni et al. 1989 a). Häufiger erscheint die morphotypisch ähnliche Schackoina cf. hermi. Die Häufigkeit der planktonischen Foraminiferen nimmt vom Top des Selli Levels bis zur Mitte der Einheit 2 zu, geht in ihrem oberen Teil zurück und steigt an der Basis von Einheit 3 erneut an. Abb. 3: Selli Level (Profil APE); entspricht Section I in Abb. 2. G. f.= G. ferreolensis; Benthonic Forams Diversity Number of Taxa = Diversität der benthonischen Foraminiferen; Zahl der identifizierten Taxa; P. F./B.F. Ratio = Verhältnis planktonischer zu benthonischen Foraminiferen; Abundance of Radiolarıans = Häufigkeit der Radiola- rien. Legende s. Abb. 9. 189 FORMATION MAIOLICA SCISTI A FUCOIDI MEMBER limestone Selli Level limestone/marlstone alternation AGE EARLY APTIAN LATE APTIAN BTA ON u ; FORAMS ZONES G. blowi 2 Mean |; THICKNESS (m) COLOR CHART LITHOLOGY Hedbergella sigall = Hedbergella similis A ——— —_— ; — = = = Hedbergella occulta m —— ———— m = ee Fe Se 2 oo; CC} = — - Globigerinelloldes blowi u —— - . = Globigerinelloldes dubols/ r—- 5 ® o . — 4 Globigerinelloldes marldalensis > — “ - ..® ..= = “ 4 Hedbergella ct. planispira a —————— ——— ——— nn ® “ “== sms U Be Ze Hedbergella Infracretacea — _ ——— = —_ =» .e.- Hedbergella hagni I ——— — ——— — ... wre . Hedbergella praetrocoidea D—— 2 == = — .. ..= ® ® C u Hedbergella delrloensis — — Z—— — = z Pi Globigerinelloldes aptiense Bean —— er a .-. A ] [ = \ Hädbergella hispanlae ——— —— = Leupoldina cabr! I ————— — — ne = Pu = Schackolna cf. hermi u —— . 2 m a ei Globigerinelloldes ferreolensis ———— — Biticinella subbreggiensis ——— 0-70 - = —n . primitive agglutinants A — —-- — —n sm. u. — :- EFF RFEBENT, Glomospira charoides N —„ — Pe -- Glomospira gordialis — — ——- ——_ — ... Pi Glomosplra gaultina m — — m Eu = Ammodiscus cretaceus r — — _— .. Ammodiscus siliceus — — = = = .. -. Lituotuba Incerta - - — — = Hormosina ovulum Haplophragmoides concavus Haplophragmoides kirki P| Ammobaculites subcretaceus r- — — = | Trochammina sp. ————— — — 2 mr = . A| Dorothla ? hostaensis = —- ——— = = Pi | n| 098 Dorothla ouachensis Dorothia cf. smokyensis Nodosaria limbata — —— — Nodosaria nuda H— nn — — = u - Dentalina communis HM - — — = J Dentalina cylindroides m —— - - Dentalina gracilis - = Dentalina nana — — Pi Dentalina oligostegia r— - —— .- .. — Dentalina soluta I —— - — — —— —— = Bern | Lagena apiculata — TE — _— —— — .. en Lagena globosa ———— —_ — = - _ - Lentlculina gaultina —- Lentlcullna Inornata Lenticullna rotulata Lenticullna saxocretacea Astacolus crepldulus —- Astacolus gratus PB = — jr Astacolus planiusculus Pr .. - Planularla complanata Ir = = Pseudonodosaria mutabilis = Z—— — = r| Glandulina cylindracea = — — er Glandulina parallela fa: -—— - — — = —— _ P| Saracenarla Italica HF — — — — ——— — P .. Pr Saracenaria triangularis — = Globullna prisca u — = Pi Gyroldina nitida ..0 u. 2 02 se szen = Gavelinella barremlana n Pe ae. Gavelinella intermedia — En BENTHONIC FORAMS DIVERSITY NUMBER OF T/ Ir P.F./B.F. RATIO ı ABUNDANCE OF ||; RADIOLARIANS A 190 MEMBER AGE LOWER LIMESTONE/MARLSTONE ALTERNATION UPPER APTIAN BIANKTON NAM ON THICKNESS (m) COLOR CHART I H LITHOLOGY H H a G. ferreolensis \ Globigerinelloides aptiense Globigerinelloides blowi Globigerinelloides duboisi Schackoina hermi Hedbergella delrioensis Hedbergella hagni Hedbergella infracretacea Hedbergella occulta Hedbergella cf. planispira Hedbergella praetrocoidea Globigerinelloides ferreolensis Biticinella subbregglensis Globigerinelloldes gottisi Globigerinelloldes gyroidinaeformis Globigerinelloides maridalensis Leupoldina cabri Globigerinelloides algerianus primitive agglutinants Glomospira/Ammodiscus Reophax Ammobaculites Haplophragmoides Trochammina Gaudryina Tritaxia Dorothia Nodosaria Dentalina Lagena Lenticulina Astacolus Marginulina Planularia Vaginulina Saracenaria Pseudonodosaria Lingulina/Glandulina Globulina Ramulina Gyroidina Gavelinella ..-.—- ... IT II one. BENTHONIC FORAMS DIVERSITY NUMBER OF TAXA DD P.F./B.F. RATIO ABUNDANCE OF RADIOLARIANS Abb. 4: Untere Kalk-Mergel-Wechsellagerung (Profil APE); entspricht Section II in Abb. 2. L.c.=L. cabrı, G. a. = G. algerianus. Legende s. Abb. 9. 5.3 SECTION U, MEMBER 2, UNTERER TEIL VON EINHEIT 3 (Abb. 4) Section II umfaßt die G. ferreolensis-Zone. Sie wird mengen- mäßig von Hedbergella praetrocoidea, H. delrioensis, H. cf. planispira, H. infracretacea sowie vom Zonenleitfossil be- stimmt. In dieser Zone sterben die häufig auftretenden planktonischen Leitformen des Unterapt Globigerinelloides G. blowi, G. Hedbergella occulta aus. Im oberen Teil von Section II wurde aptıiense, G. marıdalensıs, duboisı und die seltene ZLeupoldina cabri letztmals beobachtet. Globi- 191 gerinelloides ferreolensis, eine 6- bis 7--kammerige Form, ging wahrscheinlich aus der kleineren G. duboisi hervor. Neben dem Zonenleitfossil kommt Globigerinelloides gyroidinae- formis, eine Form mit kompaktem, annähernd kugeligem Ge- häuse, neu hinzu. Diese Art ist möglicherweise verwandt mit den damit vergesellschafteten sehr kleinen Vorläufer-Formen von Biticinella subbreggiensis. Der Trend zur Entwicklung größerer Gehäuse wird in der Globigerinelloides-Assoziation mit dem Erstauftreten von G. algerianus am Top von Section II für das Oberapt beendet. Die Hedbergellen-Assoziation bleibt dagegen konstant. A. praetrocoidea entwickelt allmählich grö- ßere Gehäuse. MEMBER MARLSTONES | TRANSITION TO REDOX CYCLES REDOX CYCLES AGE EARLY ALBIAN MIDDLE ALBIAN H. planispira T. primula / H. rischi a — THICKNESS (m) COLOR CHART I un [2 3 e n LITHOLOGY MR Favusella washitensis Globigerinelloides ferreolensis Schackoina hermi m Hedbergella delrioensis Hedbergella Infracrelacea Hedbergella planispira Hedbergella trocoidea Tieinella roberti Biticinella subbreggiensis Hedbergella simplex Tieinella primula Globigerinelloides bentonensis Hedbergella rischi Globigerinelloides caseyl J primitive agglutinants Glomospira/Ammodiscus Reophax/Ammobaculites Haplophragmoides Trochammina GaudryIna Spiroplectinata Tritaxia Clavulinoides - _ . Arenobulimina - . - - - ... (see Te ee Pseudonodosarla . . . — . Lingulina/Glandulina oo — - Globulina ‚Ramulina Tristix * + . . ° veoerc.ls ” . [1 ” one. = Pleurostomella Gyroidina Osangularia Gavelinella BENTHONIC FORAMS DIVERSITY © NUMBER OF TAXA P.F./B.F. RATIO ABUNDANCE OF RADIOLARIANS Abb. 5: Unterer Teil (unter der Aufschlußlücke): Bräunliche Mergel (Marlstones) und Übergang zu den Redox-Zyklen (Transition to Redox Cycles) im Profil APE; entspricht Section III in Abb. 2. Oberer Teil (über der Aufschlußlücke): Redox-Zyklen im Profil APE; entspricht Section IV in Abb. 2. Legende s. Abb. 9. 192 Der evolutive Trend von Hedbergella und Globigerinel- loides von kleinen, wenig-kammerigen, dünnschaligen Gehäu- sen im Unterapt zu etwas größeren, mehrkammerigen Formen mit dickerer Schale im unteren Oberapt wird als erste Radia- tion der planktonischen Foraminiferen nach dem OAE 1 ange- sehen. Die Häufigkeit der planktonischen Foraminiferen schwankt im unteren und mittleren Teil der G. ferreolensis-Zone, wobei die Organismen überwiegend in den karbonatärmeren Inter- vallen konzentriert und daher nicht positiv mıt dem Karbonat- gehalt korreliert sind. Im oberen Abschnitt erscheinen sie dage- gen konstant in großen Häufigkeiten, unabhängig vom Karbonatgehalt. Hedbergella ist in der gesamten G. ferreo- lensis-Zone häufiger als Globigerinelloides. 5.4 SECTION IIL, MEMBER 3, EINHEIT 4 (unterer Teil von Abb. 5: Abschnitt „Marlstones“) Das Unteralb (oberer Teil der 4. planispira-Zone) ıst durch sehr kleine, generell schlecht erhaltene planktonische Fora- miniferen charakterisiert. Diese Zwergfauna besteht großen- teils aus Hedbergella planispira, H. delrioensis und H. infra- cretacea. Begleitend kommen Hedbergella trocoidea, Ticinella roberti und Favusella washitensis vor, nur noch vereinzelt da- gegen Globigerinelloides ferreolensis. Ticinella roberti tritt letztmals auf. Alle planktonischen Foraminiferen zeigen Anlösungser- scheinungen. Auffallend ist die geringe Gehäusegröße der nor- malerweise großen Formen von H. trocoidea und T. roberti. Die geringe Häufigkeit ist auf Lösungsvorgänge am Meeresbo- den zurückzuführen, die bereits während der Sedimentation der Schalen wirksam waren. 5.5 SECTION III, MEMBER 4, EINHEIT 5 (Mittelteil von Abb. 5: Abschnitt „Transition to Redox Cycles“) Die Armut an planktonischen Foraminiferen setzt sich im obersten Unteralb und basalen Mittelalb fort. Die Gehäuse sind auch hier z. T. bis zur Unkenntlichkeit angelöst. Vier lithologisch völlig unterschiedliche Schichten enthalten hinge- gen keinerlei planktonische Foraminiferen: die höchste Kalk- bank der A. planispira-Zone, der erste Schwarzmergel-Hori- zont (an der Grenze Unteralb/Mittelalb), die letzte rötliche Mergellage der Einheit und ein dunkel grüngrauer Kalkmergel der untersten T. primula-Zone. Zur Assoziation der Einheit 4 kommen die Zonenleit- fossilien Ticinella primula und Hedbergella rischi sowie Globi- gerinelloides bentonensis und kleine Vorläuferformen von Biticinella subbreggiensis hinzu. Globigerinelloides ferreolensis erscheint letztmals im obersten Teil der Einheit. 5.6 SECTION IV, MEMBER 4, EINHEIT 6 (oberer Teil von Abb. 5: Abschnitt „Redox Cycles“; Abb. 5 a) Im Gegensatz zu den Redox-Zyklen von Einheit 5 zeichnen sich die ähnlichen Lithologien der Einheit 6 (T. primula/H. rischi-Zone) durch eine überwiegend gut erhaltene plankto- nische Foraminiferen-Fauna aus, die durch große Häufigkeit, MIDDLE ALBIAN T. primula/H. rischi » W: NIK U) N FORAMS ZONE THICKNESS (m) COLOR CHART LITHOLOGY primitive agglutinants Glomospira charoides charoides Glomospira serpens Glomospirella gaultina Ammodiscus cretaceus Ammodiscus infimus Ammodiscus siliceus Reophax liasicus Trochammina sp. GaudryIna divIdens Spiroplectinata annectens Tritaxia pyramidata Tritaxia tricarinata Arenobulimina macfadyeni Arenobulimina ovoidea Arenobulimina aff. ovoidea Dorothia filiformis Dorothia cf. smokyensis 'Nodosarla concinna Nodosarla obscura Nodosaria orthopleurd Nodosaria paupercula Nodosarla prismatica Dentalina communis Dentalina discrepans Dentalina distincta Dentalina filiformis Dentalina gracilis Dentalina legumen Dentalina nana Dentalina oligostegia Dentalina plebeja Lagena apiculata Lenticulina gaultina Lenticulina inornata Lenticulina rotulata = Lanticulina saxocretacea [ Lenticulina saxonica Astacolus crepidulus Su Astacolus evolutus I Astacolus gratus Astacolus planiusculus Astacolus sp. Vaginulina arguta Vaginulina cf. recta Marginulina soluta Pseudonodosaria mutabilis Lingulina nodosaria Globulina prisca - - Ramulina laevis ——— = - — =— ee . - - ... Reophax/Ammobaculites rn z - - .on. . . .... Spiroplectammina Fr _—— ...n . ..— Trochammina m — . . - oo. 0... . Gaudryina be can .e.n [) Spiroplectinata KH . - z—— Dem - nn en za Tritaxla = m u A ee a 0 7 Clavulinoldes . = Arenobulimina ® Be u ms . ..s [rm 7 - D 4 [ D D . D D D D * | | [} | . Dorothia - Marssonella — oe - = — 3 = Quinqueloculina m = Nodosaria nn Dentalina = En Ln Zu 2 ann 0: : 80. - ! in Lagena m Lenticulina Fr =: Astacolus Fr - .. . Marginulina r — —— . - Planularia —— — —e - - Vaginulina nn — Saracenaria = —— m — — _ - - - er = 4] Pseudonodosaria —— — — — a ee | Lingulina/Glandulina — —— Ze E I ht = Globulina | .. 2 000. 6 — 6 1 es 5 15 1 1 5 0 0. mn: 5 Ramulina Tristix - —— — ————on z . Discorbis - —— — _— = = a = u = el Valvulineria = — nt ie 2 2 E ee Pleurostomella Ps Gyroidina =» SB mE DO BB: - mE BEumE A 1.m A mm SEE. sms - . Be ...o. 4 [) . [1 [3 D [1 .».0 008 mE vu) * .. a: N “ . 1 . 8 .. ı: 48 | ’ [3 ur} [2 LE } [3 1% . | landet Osangularia — - a u BENTHONIC FORAMS } DIVERSITY 3) NUMBER OF TAXA ARENACEOUS/ CALCAREOUS | er BENTH. FORAMS ° N RATIO he ABUNDANCE OF RADIOLARIANS + | PA a En I rd ee ee Abb. 6: Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung (Profil VN); entspricht Section V in Abb. 2 Arenaceous/Calcareous Benth. Forams Ratio = Verhältnis sandschaliger zu kalkschaligen benthonischen Foraminiferen. Legende s. Abb. 9 e . 194 aber geringe Diversität charakterisiert ist. Die Assoziation setzt sich aus kleinen Hedbergellen (. planispira, H. delrioensıs, H. infracretacea) und den nur geringfügig größeren Zonen- leitfossilien Ticinella primula und Hedbergella rischi zusam- men. Bedeutend größere Gehäuse besitzen die Globi- gerinelloides-Arten G. bentonensis, eine häufig beobachtete Form, und G. caseyı, die hier erstmals auftritt, aber nur spora- disch erscheint. Planktonische Foraminiferen kennzeichnen sämtliche Li- thologien eines Redox-Zyklus mit Ausnahme der mächtigen laminierten Schwarzmergel-Horizonte im Zentrum eines Bün- dels, in denen die Gehäuse starke Anlösungserscheinungen zeigen und daher selten sind. Generelle Trends der planktonischen Foraminiferen-Vertei- lung im Zeitraum vom unteren Oberalb zum Untercenoman: Planktonische Foraminiferen beherrschen das Faunenspek- trum in diesem Zeitabschnitt. Sie sind meist gut erhalten und treten lithologisch unabhängig stets in großen Häufigkeiten auf. Lediglich in Radiolarien-Anreicherungshorizonten in der Mitte von Kalkbänken bzw. in grünen Mergellagen sind sie infolge von Karbonatlösung am Meeresboden dezimiert. Die Diversitäten sind stets hoch. Im Oberalb findet mit der Ent- wicklung der gekielten Rotalıpora ticinensis aus der ungekielten Ticinella praeticinensis über die teilweise gekielte Rotalıpora subticinensis die zweite Radiation der planktonischen Fora- miniferen nach dem OAE 1 statt. 5.7 SECTION V, MEMBER 5, EINHEIT 11 (Abb. 6) Section V umfaßt die obere T. praeticinensis-Subzone, die gesamte R. subticinensis-Subzone und die basale R. ticinensis- Zone. Die Assoziation planktonischer Foraminiferen in den roten und grünen Kalken und Kalkmergeln sowie in den roten Mergeln der oberen T. praeticinensis-Subzone wird von klei- nen Formen (Hedbergella planispira, H. delrioensis, Biticinella subbreggiensis, Ticinella primula, T. raynandı raynandi und ab dem oberen Profilabschnitt 7. raynaudı aperta) beherrscht. Sporadisch findet sich Schackoina hermi in diesem Größen- spektrum. Größere Formen (Globigerinelloides bentonensis, G. caseyi) kommen zunächst nur vereinzelt vor. Mit dem Erst- auftreten von Biticinella breggiensis in der obersten T. praeticinensis-Subzone, die nach oben rasch häufiger wird, so- wie von Rotalıpora subticinensis an der Basis der gleichnamigen Subzone beginnt die kontinuierliche Entwicklung von größe- ren und gekielten Gehäusen. Dieser Trend findet mit dem Erstauftreten von Rotalıpora ticinensis und Planomalina prae- buxtorfi an der Basıs der R. ticinensis-Zone einen ersten Höhe- punkt. Sporadisch vorkommende Formen wie Favusella washitensis, Hedbergella simplex und H. hagnı beeinflussen diesen Trend nicht. Der mittlere und obere Teil von Section V ist durch das aufeinanderfolgende Aussterben von Hedbergella trocoidea, Biticinella subbreggiensis, Ticinella praeticinensis und Ticinella primula charakterisiert. Bis auf wenige Ausnahmen sind in Section V keine wesentli- chen Schwankungen in der Häufigkeit der planktonischen Foraminiferen zu erkennen. Die Kalke und angrenzenden Mergel weisen gleiche Häufigkeiten auf. Das Gleiche gilt für die roten, grünen und schwarzen Mergel, die nur in gewissen Profilabschnitten minimale Häufigkeitsunterschiede zeigen. Eine deutliche Abweichung von dieser generellen Häu- figkeitsverteilung in den Kalken und Mergeln des Oberalb zeichnet sich lediglich in der obersten T. praeticinensis- Subzone ab: in einigen, nicht aufeinander folgenden Kalk- bänken und Mergellagen des roten Profilabschnittes fehlen planktonische Foraminiferen völlig. Im Gegensatz zu diesem noch ungeklärten Phänomen ist das Fehlen der planktonischen Foraminiferen in den rhythmisch eingeschalteten Radiolarien- Anreicherungshorizonten durch Karbonatlösung am Meeres- boden bedingt. In der unmittelbaren Umgebung dieser Kiesel- plankton-Anreicherungen, die bis zu 60% Radiolarien enthal- ten, liegt die Foraminiferen-Assoziation stets als Zwergfauna vor. 5.8 SECTION VI, MEMBER 5, OBERER TEIL VON EINHEIT 11 BIS OBERER TEIL VON EINHEIT 13 (Abb. 7) Section VI liegt gänzlich in der R. ticinensis-Zone. In Section VI dominieren mengenmäßig planktonische Foraminiferen-Arten mit kleinen Gehäusen: Hedbergella planispira, H. delrioensis, H. infracretacea, Ticinella raynandı raynandı, T. raynandi aperta sowie T. raynandi digitalıs, die im mittleren Profilabschnitt hinzukommt. Das Spektrum der gro- ßen planktonischen Foraminiferen wird noch beherrscht von Biticinella breggiensis, die bis zum obersten Viertel der Section VI kontinuierlich vorkommt, sowie von Globigerinelloides bentonensis, die sich ebenfalls über weite Abschnitte lückenlos verfolgen läßt. Im Gegensatz dazu erscheint G. caseyi nur spo- radisch. Das Auftreten von Favusella washitensis hält nun über größere Profilabschnitte durch. In der oberen R. ticinensis- Zone wird diese Assoziation mit dem Erstauftreten von Ticinella madecassıana und Praeglobotruncana delrioensis er- gänzt. Während T. madecassıana sofort in größerer Häufigkeit vorkommt und ohne Unterbrechung ins Vraconnian reicht, tritt P, delrioensis nur sporadisch auf. Rotalıpora ticinensis ist generell noch selten. Hedbergella rischi und Rotalıpora subticinensis sterben in der unteren R. ticinensis-Zone aus; die sporadisch vorhandene Planomalina praebuxtorfi wurde letztmals in der oberen R. ticinensis-Zone angetroffen. Schackoina cenomana, eine nur vereinzelt beobachtete Form, die erst im Vraconnian häufiger wird, trıtt erstmals in der unteren R. ticinensis-Zone auf. Section VI unterliegt im Gegensatz zu Section V keinerlei Häufigkeitsschwankungen der planktonischen Foraminiferen; Peaks in der Radiolarien-Häufigkeit fehlen weitestgehend. Die roten, grünen sowie schwarzen Mergel enthalten auch hier eine reiche planktonische Foraminiferenfauna; in den roten Mergeln sind die Gehäuse oft die alleinigen Komponenten ım Schlämmrückstand. Abb. 7: Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung (Profil VN); ent- spricht Section VI in Abb. 2. Legende s. Abb. 9. AGE LATE ALBIAN PLANKTONIC FORAMS ZONES THICKNESS (m) F Rh] MIR N V Ih Ih LITHOLOGY | all i Hedbergella delrioensis Hedbergella planispira Hedbergella simplex Ticinella raynaucl raynaudi Favusella washitensis Hedbergella infracretacea Hedbergella rischi Globigerinelloides bentonensis Globigerinelloides caseyi Schackoina hermi Biticinella breggiensis Hedbergella hagni Rotalipora subticinensis Ticinella raynaudi aperta Planomalina praebuxtorfi Rotalipora ticinensis Schackoina cenomana Ticinella raynaudi digitalis Ticinella madecassiana Praeglobotruncana delrioensis L N 1 | | ala I H 0 MR = 5 - r N ih a) Hill Ei R. ticinensis ll) U ? ! R 1) primitive agglutinants Glomospira/Ammodiscus Reophax/Ammobaculites Spiroplectammina Trochammina Gaudryina Spiroplectinata Tritaxia Clavulinoides Arenobulimina Dorothia > EEE — EEE Bu Marssonella Quinqueloculina Nodosarla Dentalina Lagena Lenticulina Astacolus ee Marginulina Planularia Vaginulina Saracenaria Pseudonodosaria Lingulina/Glandulina . Globulina Ramulina —— Tristix Discorbis Valvulineria .. .. .. 1 ie “un. 2. — Bee.» ... j) es IK- win Ee el Pleurostomella Gyroldina Osangularia em me 0. Be . TE uam = — | | a u .. .._ Dr - - — .—m 00... .. Te — —— ... — ——H Gavelinella .. ns BENTHONIC FORAMS DIVERSITY NUMBER OF TAXA gl eg I] ARENACEOUS/ CALCAREOUS BENTH. FORAMS ® ABUNDANCE OF RADIOLARIANS 196 AGE PLANKTONIC FORAMS ZONES LATE ALBIAN LATE ALBIAN (VRACONNIAN) R. appenninica R. ticinensis THICKNESS (m) COLOR CHART LITHOLOGY Hedbergella delrioensis Hedbergella planispira Hedbergella simplex Ticinella raynaudi raynaudi Favusella washitensis Hedbergella infracretacea Globigerinelloides bentonensis Globigerinelloides caseyi Schackoina hermi Biticinella breggiensis Hedbergella hagni Ticinella raynaudi aperta Rotalipora ticinensis Schackoina cenomana Ticinella raynaudi digitalis Ticinella madecassiana Rotalipora balernaensis Planomalina buxtorfi Praeglobotruncana stephani Rotalipora appenninica primitive agglutinants Glomospira/Ammodiscus Reophax/Ammobaculites Spiroplectammina Trochammina Gaudryina Spiroplectinata Tritaxia Clavulinoides Arenobulimina Dorothia Marssonella Quinqueloculina Nodosaria Dentalina Lagena Lenticulina Astacolus Marginulina Planularia Vaginulina Saracenaria Pseudonodosaria Lingulina/Glandulina Globulina Ramulina Tristix Discorbis Valvulineria Pleurostomella Gyroidina Osangularia BENTHONIC FORAMS DIVERSITY NUMBER OF TAXA ARENACEOUS/ CALCAREOUS BENTH. FORAMS RATIO S [e) ABUNDANCE OF RADIOLARIANS er 5 I L_ } = = [| u mE EEE EEE m \ = SU DL LEE MET IT El MEERE GE TEEN = u EEE DE EEE Mi BEE are TREE m u = = . 2 SEE TEE En iImnssmmissEogEETE = EEE EEE EEE DS sr I Wr es m WENN Dem ei mm = 1] m } = = [1 [ ME HE CE EEE = an um . m. = == DD = ie Pe Pr Se —————— . . . . . — BEE en = en _ I ee a = ne er. — .—— _ . an — mn I — — | - oo... — ii [ - .._ - man Z E WERE ....@ ... en u, a —— Tin en - - = m er —e = = — —. nen ne Be ug . ey _ a u en — en er nen un u ne en nm an —n - — u ———n = Be - - . . — Per 3 = PO ee meet, Er = = - — .— Zn —— e ——u a u ee = ee - me. —— —— ur, = .— - x = — De ei Su : Be ee ee —.. —: - - .—. = = = - a en —— a = — _ SEEHRBERRE m - = —- . 2 = = Rn = _— ET U wu zu -——- BEI ze —64 abs das Bere | rd MA u Ar re eo AUS or aa ren ar er nat 6 Feen ER u D pe ee 7 er an l Pe} Den ee Der; PP WEETT Sr Zu Zn ee ER ee sn ri an u ee yar | Zitteliana | 2 | Hagn/Herm-Festschrift | 213-221 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Praestorrsella roestae (VissEr), a foraminiferal index fossil for Late Cretaceous deeper neritic deposits LUKAS HOTTINGER & ESMERALDA CAUS*) With 2 Text-Figures and 2 Plates 10 ,SEIERIANG II The genus Praestorrsella Gowpa, 1978 (with its type species Cibicides roestae VISSER, 1951) ıs transferred from the Rota- liidae to the Glabratellidae taking into account its tightly coiled trochospiral test of small size with conspicuous dorsal ornamentation by pustules, its ventral radial grooves indicating plastogamic reproduction, the closely grouped umbilical piles and some common features of internal architecture of the shell, in particular the presence of a low umbilical plate with a large radial passage from chamber lumen to umbilical cavity. P. roestae produces structurally complex intersections easy to recognize in random thin slides of Late Cretaceous deeper neritic deposits rich in orbitoid foraminifera. ZAUISZAININDEINFEZSSSIEIN!G Das Genus Praestorrsella GowpA, 1978 (Typspecies Cibicides roestae VISSER, 1951) wird von der Familie Rotaliidae zu den Glabratellidae transferiert auf Grund von den eng- trochospiralen, auffallend kleinwüchsigen Schalen mit einer starken Ornamentierung der Dorsalseite durch engstehende Pusteln, von radıalen Rillen auf der ventralen Schalenseite, wel- che auf plastogame Vermehrung hinweisen, und von den eng gruppierten Umbilicalpfeilern. Außerdem gibt es deutliche Gemeinsamkeiten im architektonischen Aufbau der Schale, insbesondere eine niedrige Umbilicalplatte mit einem radialen Durchgang, welcher das Kammerlumen mit den Hohlräumen der Umbilicalregion verbindet. Im nicht-orientierten Dünn- schliff produzieren die kleinen Schalen komplexe, aber leicht zu erkennende Schnittfiguren in Gestein, welches die tiefer- neritischen Ablagerungen reich an orbitoiden Foraminiferen des Campan und des Maastricht charakterisiert. I SEN ERODUÜCTION In random thin sections of orbitoidal limestones, very small but structurally complex sections of a tightly coiled rotaliid foraminifer often occur. They characterize deeper neritic deposits of Late Campanıan and Maestrichtian age in association with Sirtina sp., Lepidorbitoides sp., Hellenocyclina sp. and/or small, compressed siderolitids. These sections are identified here as belonging to shells of Cibicides roestae VssER, type species of the genus Praestorrsella GOWDA as picked up by LOEBLIcH & TAappan 1987. As it happens, GOWDA had worked * Prof. Dr. Lukas HOTTINGER, Geologisches Institut, Bernoulli- straße 32, CH-4056 Basel, Switzerland; Dr. EsMERALDA Caus, De- partamento de Paleontologia, Universidad Autonoma de Barcelo- na, Bellaterra, Barcelona 08193, Spain. out his thesis at the University of Basel and had left some of his material from India in the collections of this institution. We are therefore in a position to compare topotype material of Cibicides roestae VIssEr from Maestricht with Gowpa’s material from India and with the random sections in hard rock from many places in Spain or from elsewhere. P. roestae is a striking example for many benthic species easy to identify by their complex, peculiar structure but difficult to classify by the lack of adequate structural analysıs. In the case of P. roestae, this difficulty is reflected by its frequently changing attribution to different genera in subsequent publications. With the proposition of a particular generic name for this species by GoWDA, its nomenclature may be stabilized but the problem as to its systematic position is not solved. 214 Praestorrsella roestae was discovered in 1951 by VIssEr in the type Maestrichtian deposits and described under the generic name Cibicides. It was classified later by HoFkER in 1955 as Lockhartia and subsequently (HOFKER 1966) as Tremastegina and thus transferred from the rotaliids to the amphisteginids. GowpA (1978) retransferred the species to the rotaliids; its particular generic name expresses its supposed closeness to the Paleocene genus Storrsella. LorsLich & Tarran (1987) followed this opinion stressing however the need of more detailed and more objective morphological documentation. The latter consists so far mainly of Horker’s drawings in several subsequent publications. They provide contradicting evidence clearly biased by successive, fundamentally different interpretations. Thus, the purpose of this paper is to provide additional documentation of the external and internal morphology of P. roestae’s shell, to analyze its structural features and to discuss its systematic position. This paper is a contribution to IGCP project 262. Field work was supportet in the framework of DGICYT-project PB-90/ 0718. We thank Arrrep LOEBLIcH for providing a copy of Gowpa’s paper (1978) published in India. 2. SXS KEMAI TE TDESCHKRTPITOIN _ Praestorrsella roestae (VissEr, 1951) Pl. 1, Fig. 1-19; Pl. 2, Fig. 1-9; Text-Fig. 1 1951 Cibicides roestae n. sp. - VISSER: 291, pl. 6, fig. 9. 1955 Lockhartia roestae (VISSER). - HOFKER: 4-5, fig. a-e. 1959 Lockhartia roestae (VIssER). - HOFKER: 289-290, figs. 95-9. 1966 Tremastegina roestae (VISsER). - HOFKER: 24, figs. 1-9. 1964 b Rotalıa (s. |.) roestae (VIssER). - GowDa: 308. 1977 Tremastegina roestae (VISSER). - VILLAIN: 67. 1978 Praestorrsella roestae (VIssER). - GowDA: 3, fig. 2 a-k, fig.3 a, b. 1985 Tremastegina roestae (VISSER). - DROOGER & DE KLERK: 120, pl. 1, fig. 1. 1987 Praestorrsella roestae (VIsSER). - LOEBLICH & Tappan: 662, pl. 758, fig. 7-11. 2.1 EXTERNAL ASPECT OF SHELL Comparatively small (about 0,5 mm in diameter) lamellar- perforate, trochospiral, involute, inequally biconvex, sub- conical to hemispherical test. Dorsal side hemispherical to conical, strongly ornate with imperforate, thick pustules arranged in vaguely spiral pattern; dorsal chamber sutures in few ultimate chambers backwards inclined, depressed or flush, in earlier chambers obscured by ornamentation, visible only when the lateral chamber wall of the last few chambers is eroded. The alar chamber-extensions form loose spirals reaching the shell apex in about half a volution. Dorsal lateral chamber walls coarsely perforate inbetween imperforate, heavy pustules reaching the height of the chamber lumen in the subsequent shell whorl. Ventral shell surface convex but flattened, always much less convex than dorsal side. Septal sutures obscured by heavy ornamentation covering the ventral, lateral chamber walls with radially directed, simple or outwardly forked, imperforate ridges alternating with narrow radial grooves carpeted with two or three rows of pore mouths. Towards the umbilical region, the grooves fuse into a reticular pattern similar to the pattern of reticular zones in orbitolinids (but of course not homologous with such a structure). Periphery rounded to angular, ornamented by the peripheral end of the ventral imperforate ridges. In the ultimate half or quarter whorl, the periphery may be faintly lobulate. 12 cham- bers in the last whorl of adult specimens reaching about 0,5 mm in diameter. Aperture not observed. 2.2 ARCHITECTURE (Text-Fig. 1) The growth spiral of this species is very tightly coiled: in the equatorial zone, the radial extension of the chamber lumen is not much more than twice the chamber height in the dorsal and less than twice the height of the ventral alar chamber ex- tensions. Dorsal part of the septum straight, inclined backwards with respect to the direction of growth. Dorsal alar extension of the septum very low, reaching the apex in a loose coil of half a volution. The shell has a narrow umbilical space filled with a group of umbilical piles protruding more or less from the ventral surface of the shell. In the umbilical area, this surface is formed by fused triangular folıa. The foliar nature of the umbilical cover can be recognized only in sections of the shell as the orna- mentation obscures the sutures of subsequent folıa. Residual foliar apertures are kept open during growth of subsequent whorls and produce vertical canals opening into the ambient environment inbetween umbilical piles. Intercameral foramen consisting of a single, low arch in marginal-interiomarginal position at the base of the septal face. There is a septal flap covering only small parts of the septal face in the ventral part of the shell. No septal flap was observed on the dorsal part of the septum. The septal flap merges into a tiny umbilical plate separating the ventral main chamber lumen from an umbilical cavity system. The umbilical plate admits a single, large, rounded passage connecting the ventral chamber lumen in radial direction with the umbilical cavities. The strong ornamentation of the previous whorl by inflational pustules combined with the exceptionally low chamber cavities produce partial subdivisions of the chamber lumen. On the ventral side, the radial ridges on the previous whorl occupy about half of the ventral chamber lumen in the next whorl. Their peripheral extensions however touch the 1597 un Fig. 1 A-D: Praestorrsella roestae (Visser). - Camera lucida drawings. Position of sections see A-D in legend. f: foramen, fol: folium, hs: hemiseptulum, s: septum, sf: septal flap, up: umbilical plate producing in section € „shoulders“ between which the radial passage (arrow) admits communication between main chamber lumen and umbilical cavities. A from Vilavella fm., Pyrenees; Campanıan. B-C from Southern India; Maastrichtian. very low ventral lateral walls and fuse with its inner Iining producing thus hemiseptula with a circular to oval cross- section. The previous whorl’s pustules on the dorsal side touch the low lateral walls and subdivide the dorsal alar extensions of the chamber cavity with cylindrical hemiseptular elements. In contrast to the umbilical zone, the dorsal pustules are intermittently superposed from one whorl to the next producing only few, radial piles of lamellae. The disposition of the umbilical pustules is strongly coordinated from one whorl to the next by superposition. The latter produces a regular, conical bundle of piles from the first to the last whorl. In- between the piles of lamellae, vertical umbilical canals connect the cavities of superposed shell whorls. They are inter- connected by an horizontal network of canals derived from covering the reticular grooves on the ventral shell surface by the next whor!. Proloculus spherical, about 30 um wide. No dimorphism observed. 2.3 DISTRIBUTION P. roestae is known so far from Maastricht (Netherlands, type locality of the Maestrichtian stage), the Pyrenean Basın and its margins south and north of today’s mountain range, from the Subbetic margin of the Betic Cordillieran Basın ın Southern Spain (Sierra Seca, Granada; AzZEMA et al. 1979: pl. XL), and from Southern India (see in particular the list of synonymies). In all those cases, P. roestae is associated to orbitoid foraminifera indicating a Maestrichtian and possibly also Campanian age. For more precision, a revision of the Campanian-Maestrichtian boundary and its position in respect of orbitoid evolution would be necessary. 2.4 OTHER SPECIES Gowopa (1978) described additional two species as belonging to his new genus Praestorrsella. The material available in Basel does not allow to recognize the two species. From the 216 somewhat summary description given by GOWDA, it seems very probable that these two species are not to be placed in the genus Praestorrsella: P. reicheli GowDA may be a Daviesina or a small Siderolites, while P. ariyalurensis, described as evolute on the ventral side, is not recognizable beyond this feature. Thus, for the time being, Praestorrsella has to be considered as a monotypic genus. %. DISELSSILON P. roestae has a very small size. Therefore, primary cements coating the cavities and/or outer shell surfaces hamper the analysis of the structural elements more than in larger-sized isolated specimens and may obscure pores and passages. By combining the observations on random sections in hard rock, on oriented sections of isolated specimens and on SEM graphs, we try to document the structural features of this form in spite of its small size. However, the preservation of the material does not permit a close analysis of the lamellar architecture. Visser’s description from 1951 concerns only the outward aspect of shell morphology in this species. HOFKER’s inter- pretation of its structure was based on sections of isolated topotypes from Maastricht coated by primary cements illustrated by camera lucida drawings. They agree with our own observations as to chamber arrangement, as to the position of the marginal-interiomarginal foramen and as to the existence of dorsal hemiseptula generated by pustules supporting the lateral walls of the next whorl’s chamber. They also agree to some extent with the existence of a tiny circum- umbilical cavity producing a kind of spiral canal by the separation of the main chamber lumen from the umbilical cavity system by an umbilical plate. This latter element was singled out in Horker’s drawings 4,7, 8 (1966) by stippled surfaces interpreted as tooth-plates. However, our material has not produced intersections as Horker’s fig. 8 (1966) comparable to Pararotalia and Neo- rotalia with a free edge of a true toothplate and corres- ponding to an areal, komma-shaped foramen (HOTTINGER et al. 1991). Therefore, we interpret this element as umbilical plate. Horker’s fig. 9 (1966) depicts stellar chamberlets on the highly convex side of the shell as revealed by chemical erosion of the shell surface. For this reason, he interpreted the highly convex side of the shell as ventral and accordingly the coiling as inverse-trochospiral. This is in opposition to HOFKER’s own oblique and equatorial sections (1966, fig. 4, 6) and to our own observations. There is a simple spiral of uniserial chambers in this species. Therefore, P. roestae has no relations with amphistiginids. Neither the original manuscript thesis of GowDA (1964a) nor its partial publication (GowpA 1978) produce in its drawings supplementary information on P. roestae’s structure. According to Gowpa’s verbal description, LOEBLICH & Tar- Pan (1987) define the genus Praestorrsella by having „rotaliid intraseptal passages“ but no external sutural fissures. While the latter feature is confirmed by all previous authors and our own observations, the existence of intraseptal passages without openings to the exterior is highly improbable: Intraseptal closed, spaces communicating always with the exterior. Our direct passages are partially interlocular observations on the shell do not confirm the existence of intraseptal passages but the existence of a septal flap tightly glued to restricted parts of the septal face. Plate 1 Praestorrsella roestae (V1SsER). - Light microscope. Scale bar 0,5 mm valid for all specimens. Fig. 1 Not quite centered axial section of large specimen. Alinya formation, Montsec, Southern Pyrenees, Spain; Late Campanıan (see also Caus et al. 1988). Fig. 2-3 Sections more or less parallel to and at various distances from shell coiling axis. Betic Cordillieras, Maastrichtian (see AzEmA etal. 1979, pl. 40). Fig. 4 Section perpendicular to coiling axis, through dorsal part of shell. Vilavella fm., Sant Corneli Anticline, Tremp, Southern Pyrenees; Campanıan (see GALLEMI et al. 1983). Fig. 5 Section not quite perpendicular to coiling axis, centered. Note proloculus. Alinya E of Segre river, Serra de Turp, see Caus et al. 1988; Late Campanian. Fig. 6-7 Basal sections, slightly oblique; note umbilical plate (up) in 6. From Maestrichtian, Betic Cordillieras. Fig. 8-10 Randomly oblique sections. Maestrichtian Betic Cordillieras. Ei g. 11-12 Lateral and basal views of isolated specimens; Gowpa’s material from Vilagudi limestone, Arıyalur group, South India; Maestrichtian. Fig. 13-17 Series of sections perpendicular to shell coiling axes, from 13 nearest to shell apex to 17 in shell basis. GowDa’s material. Ei g. 18-19 Subaxial sections, not quite centered; GowDa’s material. Zitteliana, 20, 1993 HOTTINGER, L. & Caus, E.: Praestorrsella roestae (VISSER) 4. SYSTEMATICTPOSTELONZ OF DIRANTZSITEOTEIEST EI IE\ By its modest size and its marginal, radial ornamentation of the ventral shell surface, P. roestae resembles a Trocholina. Although trocholinas have no septa, its umbilical architecture admits a canal system with simple, radial passages connecting the main lumen with a network of umbilical canals and a wreath of radial grooves not transformed into a cavity system by subsequent shell layers (HoTTINGER 1976). The question arises, if the ventral, marginal ornament common to tro- cholinids and Praestorrsella may reveal a phylogenetic link in particular between Neotrocholina valdensis ReıcHeL (1956), with a primary calcitie test, and Praestorrsella. On the other hand, similar radial, marginal ornamentation on ventral shell surfaces are known as true analogies in such unrelated forms as Bolivinella, Annulopatellina, Angulodiscorbis and Glabatella (see LOEBLICH & Tarran 1987). These ornaments are a functional feature indicating plastogamic reproduction cycles (see LOEBLICH & TAppan 1964 = gamontogamie cycle in LEE et al. 1991). However, Praestorrsella shells were never found ın plastogamic position, ventral surface against ventral surface, as it is occasionally seen in residues containing Bolivinella, Glabratella or Patellina. Thus, we have to keep in mind the combination of an umbilical canal system linked by radıal passages to the main tubular cavity ot the shell with a ventral ornament indicating plastogamy as a feature common to Trocholina and Praestorrsella. The presence of an umbilical plate in Praestorrsella may hint to a phylogenetic link with the group of Late Cretaceous to Paleogene rotaliids and in particular with Storrsella (DROOGER 1960). Although documented only by drawings, this genus doubtlessly possesses a well developed umbilical canal system, a single interiomarginal to marginal aperture, umbilical plates and dorsal alar chamber extensions. The existence of open intraseptal spaces is highly probable since the ventral sutures are deeply fissured and remain partially open. Lockhartia (MÜLLER-MERZ 1980) is distinguished by foliar apertures present in Praestorrsella and missing in Storrsella. Praestorrsella cannot be a direct, Late Cretaceous predeces- sor of Paleocene lockhartias because large, complex, high- Plate 2 mm. Fig. 1 Dorsal view. ly specialised rotaliids with similar structural features, „Psendorotalia“ schaubi HOTTINGER (1966), appear already in Early Santonian times. The same is true for Rotalıa s. str. with R. reicheli HOTTINGER (1966) as an equally large and specialized species, while pararotalias (with a true toothplate; HOTTINGER et al. 1991) appear with Praestorrsella during the Campanian time interval. There are two extant genera showing some remarkable similarities with Praestorrsella: Discorbinoides SaıDovA, 1975 (type: D. subpatelliformis SaıDova, 1975) ıs characterized by an umbilical ornamentation with peripheral, radial grooves and umbilıcal piles (text fig. 2). The umbilical piles are produced by marked lamellar inflation of the imperforate foliar wall. When superposed in successive whorls, they form continuous piles similar to the ones in Praestorrsella. The umbilicus however is not entirely covered by fused folıa. The dorsal side is evolute but covered with fine pustules obscuring the pattern produced by the chamber sutures. The latter are strongly inclined backwards, while the umbilical chamber sutures are radial, again as in Praestorrsella. A specimen with missing ventral chamber walls (probably resorbed during plastogamy) figured by HOTTInGER et al. 1993, pl. 148, fig. 5, shows septa disposed in radial direction below the ventral wall and forked towards the umbilical cavity. The fork indicates the double-walled nature of the septum and therefore the presence of a septal flap. There is obviously a shallow element closing off the main chamber lumen from the umbilical cavities and interpreted here as umbilical plate. In dorsal direction, above this element, a wide radial passage admits communication between main chamber lumen and the umbilical cavities. This internal architecture is almost identical with the one described here in Praestorrsella roestae. Conorbella Horker, 1951 (type: Discorbina pulvinata Brapy, 1884) is less known as to its interior morphology. However, the umbilical ornamentation is identical and there are heavy dorsal pustules much like those of Praestorrsella roestae. In contrast to the latter, both extant genera mentioned here have evolute dorsal sides. Praestorrsella roestae (VISsEr). - Free specimens, topotypes from Maastricht (Limburg, Netherlands). SEM micrographs. Scale bar 0,1 Fig.2 _ Dorsal view of young specimen; note perforation in ultimate, slightly inflated chambers. Fig.3 _ Dorsal view of eroded specimen; Note septum (s) spiraling upwards towards shell apex. Fig. 4 _ Oblique ventral view. Note peripheral radial ornament in penultimate shell whorl coalescing with dorsal-peripheral chamber wall in order to produce hemiseptula (hs). The ventral suture corresponding to the septum (s) can not be distinguished from other radial furrows. Fig. 5 Lateral view. Fig.6 Oblique ventral view, ultimate half whorl eroded. Note „empty“ space over exposed previous whorl where the interiomarginal foramen (f) left no mark of the septum (s) while the umbilical plate (up) with its single, radial passage towards the umbilical cavities, closes off the chamber cavity. Fig.7__ Oblique-ventral view of damaged specimen. All the ventral and peripheral chamber walls of the last whorl are broken away. Note hemiseptula at periphery. Fig.8 Detail of Fig. 7 showing umbilical plate (up) and radial passage (arrow) in chamber of penultimate shell whorl seen through a gap in the foliar wall belonging to this chamber and covering part of the umbilicus. Fig.9 Peripheral view showing foramen in interiomarginal position, partly obstructed by cement crystals coating the interior wall surfaces of all cavities in the shell. s: septum; hs: hemiseptulum. Zitteliana, 20, 1993 HOTTINGER, L. & Caus, E.: Praestorrsella roestae (VIssER) Plate 2 220 Fig. 2 A-C: Discorbinoides sp. - Gulf of Agaba, off Marine Biological Laboratory, Elat, Red Sea; 150m depth. Camera lucida drawings. A. Not quite centered axial section missing proloculus and central umbilical pile. B. Section parallel to shell base. Note reclining septa in dorsal and radial septa in ventral part of the shell. Low umbilical plates (up) appear in section as „shoulders“, the gap between them corresponds to the radial passages. C. Section in a plane defined by the periphery of the last whorl. Dorsal part of shell removed, ventral part observed and drawn by transparency. Note large single piles crowning each folium. Radial passage F 3 P ) 5 giep 5 P 5 by keeping open radial furrow between neighbouring piles when covered by subsequent whorl. ECO NELUISTON P. roestae, as described above, shows general similarıties, namely 1. atrochospirally coiled, chambered shell of small size, 2. indications of plastogamic reproduction by its ventral, radial, ornamentational grooves independant of or in addition to sutural positions, 3. dense, heavy ornamentation on the dorsal side, exceptional for shells of such small size, and 4. the group of piles filling the narrow umbilical space, with representative genera of the family Glabratellidae. In addition, there ıs a striking similarity of the internal morphology of the shell between P. roestae and at least one species of Discorbinoides. Therefore, the genus Praestorrsella GowDA, 1978 is transferred here from the rotaliid subfamily Rotaliinae to the family Glabratellidae. The difference in chamber arrangement on the dorsal side of the shell, involute ın Praestorrsella and evolute in all other genera of the family Glabratellidae justifies the maintenance of the particular genus Praestorrsella with its type species P. roestae. Accordingly, the stratigraphic range of the family is extended by its first appearance already in the Late Cretaceous Campanıan stage (compare LOEBLICH & Tarpan 1987, DE- CROUEZ 1989). As to the history of plastogamic reproduction, Praestorrsella apparently narrows the time gap between possible Early Cretaceous trocholinid plastogamonts and the Early Tertiary ones. RIERIE REINICES AZEMA, J., FOUCAULT, A., FOURCADE, E., GARCIA-HERNANDEZ, M., GONZALES-DONOSO, J., LINARES, A., LiNAREs, D., LopEz- GARRIDO, A. C., Rıvas, P. and VERA, J. A. (1979): Las microfacies del Jurasico y Cretacico de las zonas externas de las cordilleras Beticas. - Monographia Universidad Granada, 83 pp., 25 fıgs., 46 pls.; Granada. 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The larger foraminifers which were identified are important for establishing a firm age of the shallow marine formations. They support the knowledge of the paleobiogeography of the larger foraminifers within the eastern Tethys realm. ZAESIANINIEIN EIRSSIURNEE, Es werden geologische, mikrofaunistische und biostrati- graphische Ergebnisse dargestellt, die aus Untersuchungen an Referenzprofilen des oberen Indus-Becken im nördlichen Pa- kistan (der westlichen Salt Range, der Kohat-Region und der Sulaiman Range) gewonnen wurden. Acht Großforaminiferen-Gesellschaften aus der jüngsten Oberkreide und dem Paläogen wurden festgestellt. Sie wurden mit Hilfe der tethyalen Standardgliederung nach planktoni- schen Foraminiferen so genau wie möglich datiert. Dadurch können frühere Altersangaben verfeinert werden. Die Kennt- nis der verschiedenen Großforaminiferen-Gesellschaften hat wesentliche Bedeutung für die Biostratigraphie der flach- marinen Sedimente der Region. Die Beobachtungen bekräfti- gen die Kenntnisse zur paläobiogeographischen Verbreitung der Großforaminiferen der östlichen Tethys. BEIN EURODILEIELON The author participated in several reconnaissance field parties in the Upper Indus Basın of northern Pakistan ın 1985 and 1986. The biostratigraphy and paleoenvironment of late Mesozoic and Paleogene formations of the Upper Indus Basın, in particular that of the Salt Range, the Kohat area and the Sulaiman Range, were studied on the basis of microfossils, with preference on planktonic and larger foraminifers (Weiss 1988). *) Dr. WoLFGanG Weiss, Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe (BGR), Stilleweg 2, D-30655 Hannover The main objectives of the microfaunal and foraminiferal studies were (1) to compare Cretaceous and Paleogene refer- ence sections ın several areas of northern Pakistan (the western Salt Range, the Kohat area and the Sulaiman Range), (2) to ascertain the biostratigraphic ages of the Mesozoic and Ceno- zoic formations and express these ages preferably in terms of modern standard planktonic foramıniferal zonation, and (3) to describe the widely distributed assemblages of larger foramıni- fers of the different Upper Indus formations and to integrate these assemblages as exactly as possible into the standard Cretaceous and Cenozoic planktonic foraminiferal zones. T Northern Pakistan ZA Igneous metamorphic and intrusive rocks Mesozoic and older == sedimentary rocks Paleocene and Eocene sedimentary rocks N \ ce N | Do Nps; DEPRESSIJ,, D) N = [=] o | | | D. — Muslimbagh IM GES! [ SI \\ ) —Löralai Br Fa REENTRANT A R D.I.Khan (7) > o° = WESTERN SALT RANGE 1 Patala Nala section 2 Nammal Gorge section 3 Khairabad section KOHAT AREA 30° 4 North of Hangu section 5 Panoba anticline section SULAIMAN RANGE 6 Mughal Kot - Toi Nala section 7 Zinda Pir section 8 Zao River section 9 Rakhi Nala section Murree Brewery section 100km Fig. 1: Location map of investigated sections of the Upper Indus Basin (after EamEs 1952, Geological Map of Pakistan 1:2 000 000 1964, ShaH 1977 and PORTH & Kamran in PORTH & Hırar A. Raza 1988). The distribution of the larger foramınifers of the Upper Cretaceous and Paleogene presented in this paper is based on regional standard sections (Fig. 1) which were more or less continuously sampled. Samples would be taken preferably at the base and the top of the formations and at several horizons within the formations which were found to reflect typical lithologies or were found remarkable either through changing lithology or through different faunal contents as seen from visual inspections. The studied intervals are from the following sections and areas: - the western Salt Range: (1) the Paleogene interval of the Patala Nala section; (2) the Paleogene interval of the Nammal Gorge section; (3) the Paleogene interval of the Khairabad section; - the Kohat area: (4) the Creataceous to Paleogene interval of the section North of Hangu; (5) the Paleogene interval of the Panoba Anticline section; - the Sulaıman Range: (6) the Jurassic to Paleogene ınterval of the Mughal Kot- Toı Nala section; (7) the Paleogene interval of the Zinda Pir section; (8) the Eocene interval of the Zao River section; (9) the Cretaceous to Paleogene interval of the Rakhı Nala section; (10) the Cretaceous to Paleogene interval of the Murrey Brewery Gorge section. About 158 microfaunas from washed residues of shales and marls and about 100 thin sections from limestone samples are 225 reported here. Stratigraphic assıgnments and formation deter- minations of the studied intervals of the sections were done mainly according to the literature (SHAH 1977, PORTH & HiLaL A. Raza 1990a, b) and field observations. Composition of microfaunas and in particular the distribution of planktonic and larger foraminifers which were investigated in detail are given ın Figs. 2-11. Cretaceous and Paleogene foraminiferal taxonomy and zones are adopted mainly from Borıı (1957, 1966), BLow (1969, 1979), Postuma (1971), STAINFORTH et al. (1975), RoBAszynskı & CaroN (1979), RoBaszyNskI et al. (1984), Caron (1985), and TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985) for the planktonic foraminifers, and from Davies & PinFoLD (1937), SMOUTH (1954), NaGaprA (1959), HOTTINGER (1960), Anans (1970), KurgsHi (1975, 1978) and ScCHAUB (1981) for the larger foraminifers. NERNONZLEDGENDENTS I wish to thank the staff of the Hydrocarbon Development Institute of Pakistan (HDIP) (Mr. Hırar A. Raza, Director General and Head of the HDIP, Mr. Rıaz AHMED, Principal Geologist of Field Geology and Petroleum Geology, Mr. MUZAFFAR KAMRAN, Senior Geologist, Mr. IDREES KHan, Seni- or Chemist, Mr. SaLım MEHMOOD, Geologist) and the project leaders of the Federal Institute for Geosciences and Natural Resources (BGR) (Dr. PORTH, Dr. RAnkE, Dr. JuURGAN) who shared the days in the field with me and for stimulating discussions. I also thank the people of the Pakistan provinces and tribes for their hospitality. I am grateful to Mr. LuppoL and Mrs. EnGeL (BGR) for sample preparation and drafting. Dr. WoLFrarr (BGR) is thanked for his critical reading an earlier version of the manuscript. My colleagues Mrs. Dr. FENNER, Mrs. Dr. KÖTHE, Dr. von DanIELs and Dr. GRAMANN have offered contructive criticism of the manuscript and many important suggestions. PEST OEOECTEATFSIITELNIE The Indus Basın of Pakistan is subdivided in two basıns, the Upper Indus Basın and the Lower Indus Basın, each consisting of several subbasins, ranges, plateaus, provinces (SHAH 1977, PoRTH & Hırar A. Raza 1990a, b). The various structural elements which are arranged in a garland-like pattern along the Indo-Pakistan-Eurasian plate convergence in Pakistan belong to different tectonıc units, the Hazara Block and the Sulaiman Block, of the Indo-Pakistan Plate which is separated by the Makran-Khojak-Pishin Flysch Belt from the Afghanıstan and Turan Blocks of the Eurasian Plate (BANNERT 1992: fig. 1). The locations of the studied sections of the Upper Indus Basın (the western Salt Range, the Kohat area, the Sulaiman Range) which belong to the Hazara Block and the Sulaiman Block of the Indo-Pakistan Plate are shown in Fig. 1. Mesozoic and Paleogene sediments of the eastern fold belts ofthe Upper Indus Basin (as well as of the Lower Indus Basin) are deposited on a broad shelf area of the passive continental margin of the Indo-Pakistan Plate (BANNERT 1992). The fold belts originated since the Paleocene as a result of the main collision of the Indo-Pakistan Plate with the Eurasian Plate (BANNERT 1992: 7). The formations of the Salt Range comprise successions of stable-platform, marine sediments of Late Precambrian and Cambrıan, Permian, Triassic, Jurassic, Cretaceous (question- able), Paleogene age, followed by Early Miocene to Pleistocene molasse sediments (GEE 1980, 1989). In the northwestern Kohat area (the Kohat Salt Region) the surface formations are equally of shallow marine platform type and are of Tertiary to Quaternary age. Late Cretaceous sedi- ments with poor ammonite and foraminiferal biostratigraphy (Larır 1970, Farmı 1973, SHAH 1977) are exposed occasionally in the cores of the antıclines. In the Sulaiman Range shallow marine shelf sediments have been documented for the Permian to the Late Eocene (SHAH 1977). Paleogene shallow marine sediments of the Sulaıman Range show some differences in both facies and biostrati- graphy from those of the western Salt Range and the Kohat arca, reflected by lithology or microfauna. 157 SR-ES UNE TS 3.1 REFINEMENTS OF THE REGIONAL STRATIGRAPHY The succession and microfaunal biostratigraphy of the Mesozoic and Cenozoic formations of the Upper Indus Basın of northern Pakistan has been summarized by a number of authors which gave a large amount of informations (e. g. NurTArL 1925, 1926, DavıEs 1926, 1927, DavıEs & PINFOLD 1937, EAMEsS 1952, GirL 1952, 1953, HAQUE 1956, SMOUT & HaQauE 1956, NaGApPpA 1959, HUNTING SURVEY CORPORATION 1961, Marks 1962, LATIF 1963, 1964, Anams 1970, FATMı 1973, KuresHy 1966, 1969, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, SHAH 1977, PORTH & Hırar A. Raza 1990a, b). New biostrati- graphic results are available from studies on calcareous nanno- fossıls and dinoflagellates by KörtHE (1987, 1988), of benthic and planktonic foraminifers by Burr (1987, 1991), NASEER A. SHAFIQUE & VON DANIELS (1990) and JamıL ArZAL & VON Danieıs (1991). The revised nomenkclature for the stratigraphic units of the Cretaceous and Paleogene in northern Pakistan, set up by the Stratigraphic Committee of Pakistan (Farmı 1973, SHAH 1977), is followed here with minor modifications. Biostratigraphic age assignments of the different Upper Cretaceous and Paleogene formations and related litho- stratigraphic units on the basis of foraminiferal data from the author’s studies are shown in Figs. 2-11. The following results should be mentioned: 1) According to planktonic foraminifers, the beginning of the pelagic Goru Formation in the Mughal Kot-Toi Nala section and the Murree Brewery Gorge section of the Sulaiman Range (Figs. 7-8) was dated as late Early Cretaceous and equivalent to the planktonic foraminiferal Rotalipora ticinensis and Rotalıpora appenninica Zones of Late Albian. According to planktonic foraminifers described by GıGon (1962) and Larger foraminifers Planktonic foraminifers Salt Range = ö Patala Nala = u & $ F7 a 88 Ss € & = So ° 5 =] E3 < o° S ES - S Bee Mn 8 25 Ss So ° < ers ae us s Ass 2.88 Se EraR Biostratigraphy San SEN nB. KU Belang TS Sure 8 - Sonn 55 ZoomS SOSSESSSSSRSLHS | SSSCSIBELCE8ES 885] Larger | Planktonic SS 277 435 R|ICICc/c A Asstlina Morozovella 278 u6 699 I|clalalc c l I rl I 1 | donaotica- |Y*ascoensıs u 279 «37 c/ala|c vi 1] I Diseocyelina| Zone 280 38 zo |r|clalc B Ilı } ranıkotensis ° Palalo 281 «s9 zo Ir|claır c Ass alt 282 440 elcjalc R ııı I ıılk II Plonorotalites| « = nl = F7 un 283 41 702 VR rt pseudo- N 5 Ss - er = 284 4L2 R (Cibicides- menardıi 2% © c 285 443 703 R VR (rel. high diversity and abundance Elphidium- 5 ES 286 [777 c VR of small benthonic foraminifers) Ass!) = as 287 4u5 704 c VR VR £) KR tesa] 228 446 barren 8 = transition 289 447 705 R m. m Zark 290 [77 rla|a NITT-FIR IE) Misc -L. haimei- » 291 449 706 & A D ranikot rl 3 Be al \__Ass =] = Lockhart Ls. not sampled em) = Fig. 2: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Patala Nala section, western Salt Range. Abbreviations used in Figs. 2-12. Microfauna: rad = radiolarians pF2 = planktonic foraminifers bF = benthic foraminifers IF = larger foraminifers os = ostracods al = algae mf = mesofauna Planktonic foraminiferal genera: A. = Acarinina, Ab. = Abathomphalus, „G.“ = Globigerina, G. = Globotruncana, Gt. = Globigerinatheka, H. = Hantkenina, M. = Morozovella, ©. = Orbulinoides, Pl. = Planorotalites, T. = Turborotalia, Tr. = Truncorotaloides. Larger foraminiferal genera: Ass. = Assilina, D. = Discocyclina, Dietyoc. = Dictyoconoides, Dictyok. = Dictyokathina, Fl. = Flosculina, L. = Lockhartia, Misc. = Miscellanea, N. = Nummulites, Omphaloc. = Omphalocyclus, Orb. = Orbitoides, Rot. = Rotalia, Sid. = Siderolites. Cretaceous planktonic foraminiferal zones according to CArON (1985), Paleogene planktonic foraminiferal zones according to TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985). Lithological symbols used in Figs. 2-11 = conglomerate = sandstone, partly calcareous = claystone, shale, partly sandy or calcareous HJ = limestone = = marl Ian] = gypsum 227 Larger foraminifers Planktonic foraminifers Salt Range s oe % u R See Nammal Gorge Fl o e v us x . s8 RB 3 F BIELES —& Ss a 8 SS 8 a8 Fe 8.S ı Bir o “5 Br 3 < ns 8485 o u2% 3 © F 67 & 12] < 3 Du>o Bee ws US Ass Hu "Or SESSSlE Biostratigraph BL Ser ser sges,e Saunas 8 Sukoy Su2R NOS IB Glirsie: ı S = Ana NINE An | SS TÜRT EN WISE SS s SSt259 JOSS,8E |SSesSasgegifssteeses 5 Soss82% gasassy SS 88 3858838823880 88 Larger Planktonic & SECc2984S$ 5 SE) NDOSISSONnSOOS System| Stage | Formation |Litho- Sample Microfauna & FR S%8 288 Buunyso% 832 3 5 8 SERSES R 3585 8 2 2. |toraminiferal | foraminiferal | Age SEI Ss. = 58 \ogy | Field-no. | Lab-no. |pF jBFjIFjosjalmf| SOTLISSSHTNLLL2 22 SsaxaatxzzraT«strırzaocd nes Zones Sakesar Ls SoR-26 | S 1313 VR[vR I 4 2711 s 1212 IvrIRTR T (?Morozovella > EC | Nammal Ls U SE r ler rt oragonensis A © 293 | 90 281 |c |r R kt kr oft Zone and | = 5 a 5 Br 30 | 90 282 borren Ars | = 31 | so 283 |vr|R JRR T b Zar 2 Ir Num-A. pustul. y NammalM |" 32 |s ıaıs IR A | nem ee lrase Gen 'nae Tr EDEN re | pie 338] 90 28 |c|rR VR RITATATETETEIKT BE | 32T] 90 285 |A M velasco - na 35 | so 286 |r|rR|JAa|R R l l l A dandotica - |PI pseudomen| „ atala ER | 36 | 90 287 |c|c|aA|vR| vr LEN IIııı D.ranikotensis| Zones © o FR 37 | s 1316 |vr|c|a R| Jof I Ass = Ar = E 38 | 90 288 c al _|R \ c ® 39T S 1317 AIRIRIC|vR oo a) 8 Lockhart Ls 10 | 90 289 alc|R 98 a EEE “1B| S 1318 A|R cvr| Misc -L. haımei: 2.0 © |?Lockhart Ls > DB TE cilie T D.ranıkof Ass 2“ a 5 «3 | S 1320 A c oft 2 Dhak Pass 45 | s 1321 A c|R 5 Beds 1468| S 1322 VR Val Ö o dm ? Datta Fm RE vB Sa 50 | Ss 1325 VR so Dalio Fm sı | 90 292 borren Fig. 3: Distribution of larger and planktonic foramininfers of the Nammal Gorge section, western Salt Range. Abbreviations see Fig. 2. Larger foraminifers Planktonic tforaminifers Salt Range F Fi} 8 Fi Khaırabad < B u“ x n n s g Bi Sala 5 S 3 $ Ss& = .Ss|8% 85 8 3 Ss = SE = SulRere S < “ Sr [e) IS Sa Ban, Rassen : 88 es 2 n 054 a| Biostratigraphy 22 08, d acslms. cn & 08 SIE ES nme Fi So See 2 .|SSo2 38 S8o2 Seuss sSu8sı 5 Sn Bewer lea SoSe Blalg DIE e ats Sue Slnls, HH UrO, SIR BSRLL IS g8ST SaaSS83288 4885288935955 28 585 | Larger | Planktonie SECCESSTZUITO HS | Su DJ N DT SEZOINONDS SCONSLOSS System Stage | Formation | Litho- Sample Microfauna | SS SESSHEHLHS SAAPSSSSSESSSCSEHenES8E &3 58 3 |foraminiferal|foraminiferal | Age S zeSlo.;. ee nn Poayillleieidinonltabeno PEIBEIIE Josjalljmt| ES ISACESCTES ARRSERERRNIEEBBFLTERERÜT EEG ass zones SoR-294 | 93452 |c |vR T t 1 > 295 «53 | C|vr } } Morozovella © 296 454 |A|VR of Ir } aragonensıs A = 297 455 |A|vR h' Zone >c ce Patala 208 a AN I | br] Fin ® 299 157 | A|vR u ° = Shale = lab I h I N Mformosa 2 nn _ 301 459 | A|vR k Ill | | \?M.edgon 2. \|Msubbotingez Ba co 302 «so |a|c R R I} I} I} port BSR male ” 304 «62 |a|r| |vr| |vR l l | & Sn + a I Fe SoR- 62 S 1331 c/c/vrla|rR 5 63 1330 c|cıvrla|rR Misc- L.hoimei on ao | ® |Knairabad 62 1329 ce|c|vrlAıR Dr. simplex u 0 Ntimestone 61 1328 e\c|vrla|r Ass SE = 60 1327 c|ce|vr|a|R 59 1326 alr|vrlalr| l apa Fig. 4: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Khairabad section, western Salt Range. Abbreviations see Fig. 2. Frırz & Khan (1967), the upper limit of the Goru Formation could be assigned within an interval between the Early-Middle Cenomanian Rotalipora reicheli Zone to Early/Middle Cam- panian Globotruncana ventricosa Zone of planktonic fora- minifers. There are no supporting data by the author’s studies based on planktonic foramınifers proving the correlation of the Goru Formation (Late Albian to Late Turonian-Early Coniacian) of the Sulaiman Range with the generally unfossiliferous Lum- shival Sandstone Formation of the western Kohat area (SHAH 1977: 54) which was assigned to be of Aptian-Early Albian(!) age. The Lumshival Sandstone Formation underlies the Late Cretaceous Darsamand Limestone of the Kawagarh Formation (PortH & Hırar A. Raza 1990a: fig. 4, PORTH & Hırar A: Raza 1990b: fig. 2) (see below). 2) There is a remarkable facıes and paleoenvironment change between the Parh Formation which is lithologically similar to the underlying Goru Formation (HUNTING SURVEY CORPORA- TION (1961) and KuresHı (1978) included these strata in the Parh Group!) and the overlying Mughal Kot Formation, as seen in the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7; compare also EaAnmes 1952, WırLıams 1959, SHAH 1977). The change of facies was dated, according to planktonic foraminifers, as close to Late Turonian to Early Coniacian times (see below). The Parh Formation consists of pelagic, light-grey limestone and marlstone sequences (about 300 m thick) and is similar to that of the Goru Formation (about 120 m thick), whereas the Mughal Kot Formation (about 1150 m thick; thicknesses according to SHAH 1977 and PortH 1990b) comprises con- glomerates, thick shale and marlstone sequences. Several sequences are showing slumping and gliding, as repeatedly observed during field parties in the Mughal Kot-Toi Nala and the Rakhı Nala sections. The facies change from pelagic ocean floor sediments to flyschoid foredeep sediments is indicated by microfossils by the complete lack of autochthonous fora- minifers within lower parts of the Mughal Kot Formation. No foraminiferal data were obtained from this formation except for scarce reworked and fragmented foraminiferal tests. Most of the samples are completely barren of foraminifers (compare Fig. 7). From the Parh Formation one sample (SmR-131) taken 5 m below the top of the formation yielded planktonic foraminifers with Marginotruncana psendolinneiana PzssaGno and Hetero- helix specimens close to Heterohelix moremanni (CUsSHMAN) PaleoEmrkateosnsic ee I ee Larger foram Kohat area = R % 89 3 S F} 8 un 8s North of Hangu “ S & a8 SER E32 = ® & 3 8 9 58 o S B “ as RS SS HLEi® € © 3 S S o o8 ss © s$ SU NERS = 8 er o° o8 <® wre a8 98% °82 S & eu $ 8o 25 <> 2 u ES S|IS = Su Se 8 e8u & SS = = | 805 Pe) Biostratigraph Se en release aus, url Ss S 39 ze SIEH oä5u S59.2 So Ss“ SSSun3 SS0085 SSESsCeeyer Sulxsoss 5 |80 Eos” BSBESTUIESITIIE. LE I8 IT HSU 0 SeägLin22 20 SS SEN, EISASSSSASSSHSSS EB JOKESSSEOSESSHSELaST| o55&22SS& | Planktonic Larger s5 ZES AT SZ Sa -S & 5 < < 55 I 5 < © vd“ r SZ S ss Systeml Stage | Formation | Litho- Sample Microfauna Särssszgseztspuesaäasgszzsassaags,.s8.8s|s $ 885 5 $ 8 |loraminiterat |loraminiterai| Age 2 2%& y 2 7 22 logy | Field-no | Lab-na SSSLLESEN U ESESEE ERBE EISISLESER zones ass Ko-65 S 1445 c c r TI Be; vo» 6% ER c = \ Misc -Lockh. |Early to o | 5 $|tockhart Ls 62 1.23 c c n E [Kathina mavor\Miadie - |y 618] 1422 ‚kıc) ic) 1 | ae KOLEE wo Q © &| Hangu Fm not sampled Ko-60T| S 141 R VRIc Rotalıa 59 1440 R|c c 1 A mayaroensıs |cf.rochidiformig Late in Darsamand Ls 58 1439 c|c c nf } kb Zone Ass Maostr el (massive) 37 1438 R|C ce|R ıh Ir ° 56 1437 R|R vR I E Maasıı 558| 1436 IC] R|vR } not zoned to e Fer T Tr EC: o 54 1435 © |vr kill kt amp = so | 90796 c |vR } I ık IM.asymetrica Z L Sant = ID sr “9 795 barren 7 Z {2} Jarsamand Ls, sa | s 1.34 A |vR I PF 52 1433 A|vR } Fi | kt l- EEE 1, M.primitivar, > 48 1.32 A|vR 1 u} P heivetica ZN Msigali Z «7 1431 A |VR R cushmanı Z R reicheli- L Cen - .—, & Lumschwol Ss. 1 168] 1229 YR JE ‚R.brotzenı Z/PE Cen Fig. 5: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the North of Hangu section, Kohat area. Abbreviations see Fig. 2. | Larger foraminifers Plankt. foram Kohat area r Pe Panoba Anticline & 3 N = u IS SI = o a IE 5 z 2 {7 SS es Sag ls s 5 28 / IE ar Ss Se Baer “a#S, Biostratigraphy a2 8 See SS NIORS HBe mise Bahn gu Solana VDE EERROÖRSER N nos alweasssn Sa: SäsSeasssgs® 288 S|S5885$5| Larger | Planktonic = SS ° ma ZO Kuldana Fm.? 6 ] A | en 7 | sı385 R|R|CIR le" | 8 | 90.378 R |VR IB 3 fr 9 | S1386 c R l Discoc - Mid Shekhan Fm F=E=J 10 S 1387 R | b I Ass. daviesi- ° [2 2 bh 90 379 VR Orb complon- Early Fr 12 [51388/90380 VRIVR|C l atus Ass Eocene] menanen 13 | S1389 A l II mann 1 c FErH 1%“ | 51390 | F-H 15 | 51391 R R|R o ®v 16 90 381 barren 5 | Panoba Sh 17 90 382 barren = 18 B| 90383 barren es 19 T| 90384 barren 20 90 385 barren z 21 90 386 barren © EEE 20: |Nsass2 A II ı Ik ——— "Patala Sh” 23 90 387 R |} | r l 5 7 © |kTarkhobi sh) 2«2C| 20/368 | R = 25 en a Nummulıites (core of the 26 | 9oa0 |c|R l b Re Ma ? M formosa-| Early oO anticline] 27 90 391 VR|R Asa M. subbotinae |Eocene 28 | 51393 CjA R l | | Zones 29 90 392 R r | 30 | S13% |RIR|R | I u 31 T| 90393 R 2 o| Panoba Sh 328) 90394 VR 5 + 2: Shekhan Fm. not sampled ® Kuldana Fm.? on this flank S 1403 barren = 90 397 90 396 S 1402 HF Konut En 1401790395 a S 1400 vo S 1399 Ass. spinosa- u, S 1398 Dictyoc. cooki- = 35 | s 1397 FI globosa (southern Monk) II I S 1396 Ass Fig. 6: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Panoba Anticline section, Kohat area. Abbreviations see Fig. 2. and Heterohelix reussi (CusHMAnN). Another sample (SmR-132) from about 30 m below the top has shown poor planktonic foraminifers from which specimens of the high-spired Praeglobotruncana turbinata (REICHEL) were identified. The last occurrence of high-spired praeglobotruncanids is within the Middle Turonian, whereas the range of Marginotruncana pseudolinneiana PEssaGnöo is from Middle Turonian to Early Coniacian according to ROBAsZYNskı & CARON (1979). Therefore, the top of the Parh Formation of the Mughal Kot- Toı Nala section of the Sulaiman Range was dated as belonging to the planktonic foraminiferal Marginotruncana sigali to Marginotruncana primitiva Zones (Fig. 7) which are of Late Turonian to Early Coniacian according to CArON (1985: fig. 3). 3) In the Murree Brewery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11), the limestones of the pelagic Goru and Parh —— 229 Planktonic foraminifers Larger foraminifers Sulaiman Range r 3 S Mughal Kot - Toi Nala 8 v } | S ” 5 “ CI} u Ss 67 c c . 3 > ns € & Sn & Se 3 58 8 wa: s? S so u B 8 & Sg s 334 se8 8 x ee) a5 BRSLEUS iS 8 u 2a “Se 8 5 SU Biostratigraphy s569%5 SB a MEISESEED !&o08 82 ©S8s II eersHellesiong Ha Borna se sctpoo8co2 sa8 gSs|edlep2 AD Sa’ ERcCES gen SSERSLSSES SURHEIEISUSHE SS Szsa5s82038559 as% Planktonıc Larger SSIESOSEIANSLSHS RZOLESMAag as <-S RT 85 System|Stage | Formation | Litho Sample Microfauna ° SIDESSATH8S 58 232%2|%° &3 Sielals se83 vun eras ss foraminiferat | foraminiferal | Age S EB 2 ® Bann 3% logy; | Freld-no. | Lab-na. JradjpFIBELIE J0SJjal Imt| EIFEL TH EEERÖSE SSEEESIISISSOTTTLI2zZZz 205 zones ass | NELIzeREN! | | SmR-201 | 91873 R R A T T > 20| 872 R R c 199 871 vrIr|a|r R Ir ıa| 870 e|R 1 l 195 re A ii 5 A} 202 | s 1520 N | Beach mann Planorbulino - |Middie Diseoeyclino cu) el allein I | Zone Al. elliptico- |Eocene © | Kırthar Fm 193 | 91867 clalr| Iv I ————Biscoc disponsa) | 192 866 vrlc|aja I} I} Ass | | ° 187 865 A Ge A = 183 864 borren L 182 | Sı538 vR|a I v MT — & 181 | 91862 barren Ass. spınoso- | = L 180 | S 1537 A Num atacıcus Il LE) VRR |: || ]7: ah u © |?Kırthar Fm_ 5 | 861 R vR a] q . ar" 174 | S1536 c |vR c Il Early | o 13 | 92862 R A I} | Eocene| 172 | 91860 RIA|A I} Orefcomplane| | w U: r j el | fe 10 | 1853 valc|a|R I KIeN Ghaozij Fm. 169 858 vrlvala vr 1 kr IM formosa Ionel N fossulata 168 857 c|r|A|vR or I} } sosbalmael| Ass 167 856 c I ke kr Zone o 165 855 R|RIR ll ot w2| 85 barren | ss | 853 borren fe 157 | 51535 RT [vRlAlR Sy KBanshenien 156. | 1534 vR A|R =,l\sealemers 155 | 91852 barren ja ee 154 | 51533 VR|VR|R Pob Ss not sampled [0] 5 SmR-167] 91851 vR 1 1 16) 850 barren ° Mughal Kot 137 843 borren ® Fm 135 | 51531 VR © 134 | 91842 barren [o] 133 841 VR ja a = _ Park Fm 732 | s1530 R_|vR I FT Aue ® 131 | 91820 VR ‚eigali Zores, = wo| 83 VR [@} 128 838 VRIR R R. ficınensis Late Goru Fm 127 837 VRIR » r Zone Alblan 126 | 51529 A|VR|IR u) 125 | 91836 vR 1zuBl 835 baren Ei 122 832 R T Be Sembaor Fm 118 833 barren {2} 11% 832 barren [6) rsEnn m2 | 51528 barren T D 10 | 91831 barren u) 107 830 vR = Spingwar Ls ol BR 5 104 | sı526 vRlc IS \l 01 | 1525 VR Fig. 7: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Mughal Kot-Toi Nala section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2. Larger foraminifers Planktonic foraminifers Sulaiman Range = o r2 ” S = Zinda Pir n ls 3 < >|s 8 8 Su = u alllWe: 5 n wo 3 e|e o zT E x S o ° 8 |< = S = SI = % 5 ” Sa Ö >» < Sg Sls “ Su 8 dc ERHEBT lie 3 LTR Biostratigraphy oa u IE De 8 € a N o 88GAc gu 22 7 oc [7 Ss ERS > Er Delle A a STSULOS8SHHSSaTs888 sae832885 e8s 2% 3832| Larger Planktonıc SESLS RU BESSISS|NS 3ER 8 SP 585% a9 95% System|Stage | Formation Sample Microfauna ss. sauysss sasuaes|s usssuasglsicne 558 azea8 g |foraminiferat |toramıniteral | Age | 252 Seus DESANG logy |Field - no., Lab-no PF BF IF j0s,almt| TSSETTT2 22 00x TUTIS | TTTZTrTTrTTtıııqıöo Seele ass zones © I /SmR-225 | 91893 |A|R vr| vr I T T I R TE f az : Zen ERS EEE zus 892 |a|r l Alveolina- ||“ ‘mes Early [ Ö [ZindaPiristupe=H 2.31] sısso |velr ja] |c| | TJ Tesfojesjsjeafein]jn] N fossulata Ass] Eocenel o 22 | as0ı |cj|c R mmEn || Klnlazlal Discoeyclina| |M suoborinaez] | = E2 zu | 51529 A } | kr. IN globulus Ass Ken c Zindo Pır Ls VE rei Ei g 240 91.890 A Miscellanea - —— Bee dur.) 298 ass |a|r|a|R ort [RIPTRICTEN BITTEN I |Ronıkothauo- |Mveiasco Z [Late Fi 5 2388| S1548 |VR|R |C e|r| pr kr D. ronikof Ass Pateoc a | Zinda Pir Sh not sampied | ? Fig. 8: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Zinda Pir section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2. Formations show low sedimentation rates (the limestones are altogether about 120 m thick) and contain well-preserved and abundant planktonic foraminifers, such as globotruncanids, hedbergellids and heterohelicids. Planktonic foraminiferal zo- nes from the Late Albian Rotalipora appenninica Zone to the Late Santonian Marginotruncana asymetrica Zone have been identified (Fig. 11). They confirm former age determinations by Arıemann (1979). The transition from the Goru Formation to the Parh Formation is either within the interval of the Marginotruncana sigali and the Marginotruncana primitiva Zones or within the interval of the Marginotruncana primitiva and Marginotruncana concavata Zones. The age assignment is Early to Late Coniacian according to CArON (1985: fig. 3). The transition is characterized by the disappearance of high trocho- spiral praeglobotruncanids, i. e. Praeglobotruncana turbinata (REICHEL), and by the appearance of early globotruncanids, ı. e. Globotruncana fornicata PLUMMER. All limestones from the Murree Brewery Gorge section contain highly diverse and abundant planktonic foraminifers with many keeled species, the sequence must have originated in a tropical oceanic facies. The pelagic part of the Upper Cretaceous sequence of the Murree Brewery Gorge section represents „the floor of Neo-Tethyan ocean between the northern margin of the Indo-Pakistan Plate and the southern Sulaiman Zao River Range System| Stage) Formation Sample Field-no SmR - 219 218 217 215 214 ("Discocyclina it ET barren barren Kirthar Fm Eocene (Assilina ci) Microfauna Lab-no. |pF ıbF | IF josjal ‚mf R A VR | Larger Planktonic ftoraminifers| foraminifers |EEBeE 2% a ae, & RB) I Bun eu ein 5 : E art 2.88,|$8 „ g2| Biostratigraphy Foren ae Sn S a2) oOa9o Kos Sg°8o|2g,8 88 = S SS % °< S ° Sy- Larger Planktonic < o < o° S 5 SESar ES SUNSE 2 | foraminiferal | foraminiferal FIRE SERSSERR SCEESSHT HT STE EHIS O Num.-Ass. spin. Ass. Fig. 9: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Zao River section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2. Eurasian margin“ (BANNERT 1992: 7). The top of the Parh Formation is of Late Santonian age in this section, as dated by the Marginotruncana asymetrica Zone of planktonic fora- minifers. 4) The onset of drastic shallowing of the Late Cretaceous ocean is indicated in the Upper Indus Basin of northern Paki- stan by the Orbitoides Limestone sequence which overlies the flyschoid „Bedded Clays“ in the well-known Rakhi Nala sec- tion of the Sulaiman Range (Fig. 10). Former age deter- minations with larger foraminifers, ı. e. Orbitoides species, as near the base of the Maastrichtian (MARKS 1962) are confirmed by the co-occurrence of Orbitoides media (D’ARCHIAC) and Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) which indicates an Early Maastrichtian according to VAN GORSEL (1978). A second phase of shallowing, indicated within the Sulaıman Range by the Pab Sandstone sequence of the Mughal Kot-Toi Nala section and the Rakhi Nala section (Figs. 7, 10) and by the shallow water Upper Cretaceous part of the Brewery Lime- stone sequence of the Murree Brewery Gorge section (Fig. 11), was dated - following ALLEMAnN (1979) - now as Late Maas- trichtian on the basıs of assemblages of larger foraminifers, such as Siderolites calcıtrapoides LAMmARCK and Orbitoides media (D’ARCHIAC) (older part of Late Maastrichtian) and Siderolites calcitrapoides LAMARCK and Rotalia cf. trochi- diformis (LAMARCK) (younger part of Late Maastrichtian). Parts of the massive sequence at the top of the Darsamand Limestone of the section North of Hangu in the Kohat area (Fig. 5) which are characterized by similar morphotypes of Rotalia cf. trochidiformis (LAMARCK) as found in the Murree Brewery Gorge section (Fig. 11) are within the planktonic foraminiferal Abathomphalus mayaroensis Zone of the Late Maastrichtian. This corroborates Late Maastrichtian deter- minations of the Pab Sandstone sequence (SHAH 1977: 50) and of the Upper Cretaceous part of the Brewery Limestone sequence (ALLEMANN 1979) which might be equivalents of this facies type at the top of the Darsamand Limestone. 5) From the Darsamand Limestone Formation of the section North of Hangu, Kohat area (Fig. 5), Late Cretaceous plank- tonic foraminiferal zones reported already by Larır (1970) are now extended, ranging from the Early Cenomanian Rotalipora brotzeni Zone through the Late Maastrichtian Abathomphalus mayaroensis Zone. Despite not proved in detail, probably due to inadaequate sample intervals, all planktonic foraminiferal zones of the Late Cretaceous might be present in this sequence. Hiatuses were not observed. 6) In the Cenozoic shallow water sections of the western Salt Range, i. e. the Nammal Gorge and the Patala Nala sections (Figs. 2-3), and probably in the Kohat area too (Figs. 5-6), there is a ternate subdivision of the Paleocene sediments based on differences in lithology and microfaunas (SHAH 1977): (a) the Dhak Pass Beds or Hangu Formation of Early Paleocene, (b) the Khairabad Limestone or Lockhart Limestone Formation of Early to Late or Middle Paleocene, and (c) the Patala Shales of Late Paleocene. The ternate subdivision of the Paleocene was not clearly identified in the Sulaiman Range sections (Figs. 7, 10). The Patala Shales of the type region (the Patala Nala) and the Nammal Gorge of the Sulaiman Range are characterized by abundant macrofossils and microfossils (molluscs, smaller and larger benthic foraminifers, planktonic foraminifers, ostracods, and others; Figs. 2-3) (HaQue 1956, Shan 1977). According to the charcteristic biofacies which was found to be autoch- thonous, the Patala Shales (s. s. = sensu stricto) of the Salt Range are restricted to stable shallow water environments, ı. e. to inner parts of the Sublittoral (environment assignments are according to BoLTOVskoy & WRIGHT 1976). The conspicuous macrofossil and benthic foraminiferal assemblages of typical Patala Shales, as expressed in the pioneer publications of Davies & PınroLp (1937) and HAQUE (1956), is significantly different from those of lithological similar, but very dark-grey shale sequences which were sampled from tectonically unstable parts of the Salt Range, e. g. at the Khairabad section (Fig. 4) (see also Jam. ArzaL & von Danieıs 1990), or from the Panoba Anticline section of the Kohat area (Fig. 6). The Paleocene interval of the later sections is distinctly different in litho- and biofacies: the colour is very dark-grey to black, the interbedded limestones and marly claystones contain alloch- thonous larger foraminifers as well as few and very badly preserved smaller benthic and planktonic foraminifers which are different from the Patala Shales s. s. in species composition and age. These shale sequences might be deposited in an unfavourable, probably bathyal environment. As these shales - the former Tarkhobi Shales of Eames (1952) - are of Early Eocene age and different in lithofacies and biofacies, the term „Patala Shales“ (s. ]. = sensu lato) should be given at least in quotation marks. 231 Age Middle Eocene Early Eocene L-Poleoc M.Paleoc Early Larger ass D.dispansa - D. sowerbyi Ass Ass. leymerieı Num. fossulata Ass Orb. media Omph macro-) porus Ass. |Maast Biostratigraphy zones Planktonic foramıniferal |foraminiferal IGth.subcongl Zz| M. formosa Z M.velascoens! Pl pseudome 2z Pl pus /M ongulata 2 [ M lehnerı 7 ıÄqyamos Q Iuaassop Q Dpınpun Q osuodsiıp Q ds Du124903S1g Dsoynjsnd SSyw ıaıJawÄa) Sssy Dsouwp; ssy osouıds ssy ds pussy ds do sısuadso DuınaJado 190/5J3PuDA N sn3190,0 6 xa N snıngo)6b „6b xa N DJDINSSOo) N ds sayıınwwnNn snJodoJ>ow snj24200ydwo Dıpaw O0 Nossı, SapıqıgJo MI (erkll | foraminıfers Larger sısuajıdo;) SaP10)0J0J09UnJL D,ogoJÖuosgns 9 ds Dyayypunadıgoyg ds DuruısDay 1auya] sısuauoßDJo DsowJoy SISUB0ISDJ8A Dyn9D DJ09UNJJ091U09 D,oındun ds DJJ8402Z0J0W npJouawopnasd 4 ıwDwdoy> Sa}1]DJ0J0UD)F pJıdsınbanuı 9 Dyyadouı) 9 ds „oursadıgoyg,, kt “ [2 ® - £ E o (5 ° 4 EIEIZIIENNN Planktonic Pt VR Microfauna barren barren VR VR barren barren barren barren barren barren barren barren barren barren VR PF|bF | IF os al mt c VR Lab. no. 90880 879 90877 876 875 873 90 871 864 S 1424 90 863 862 859 858 857 853 850 849 838 837 836 840 835 Sample 46B) S 1428 430 90870/51427 Field no. 50 49 47T 45 SmR - 54 38 37 34B| S 1423 12/18 |51420/90833| 719 |90839/ 841 36 35 29» 27% 2hs 23 19 18B 17 10 31 not sampled ii: I III IST III II MITA Beds Clays Marl Band L. Chocolate Cl Alabaster ? Rubbly Ls. Pellatispira U. Chocolate Discocyclina White Marl Shales with Rubbly Ls (massıve) Green and Nodular Sh Pab Ss Gorge Beds Orbitoides Ls Bedded Clays Inoceramus Nala Formation „od Jaddn („4119 DUN9A903S!G,,) w4 Jpynıy 4pd J43mo7] wi J0YIUDy uoybung) („112 Durjissy,) El \ybnw du2903 8107 0} 8jppıw Sulaiman Range Rakhi au9903 489M07 g en UDI}YIIJJSDDW O0} UDI9DIUOY A D l System| Stage L E) IL sn0939D1949 dd Fig. 10: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Rakhi Nala section, Sulaiman Range. (Under sample no. SmR-24*, SmR-27*, SmR-29* data from additional samples are included). Abbreviations see Fig. 2. 7) The Paleocene-Eocene boundary of the Patala Nala and the Nammal Gorge sections of the western Salt Range (Figs. 2-3) ıs characterized by a sedimentary change from brownish fossiliferous sandstones in the uppermost part of the Patala Shales to dark grey fossiliferous shales of the lowermost Nammal Marls (compare HAQue 1956: pl. 1). The planktonic foraminiferal Morozovella velascoensis Zone of the Late Paleocene and the Morozovella subbotinae Zone of the Early Eocene were identified close to this facies change, whereas the Morozovella edgari Zone of the basal Early Eocene was not definitely identified, probably due to a short sedimentary break at the Paleocene-Eocene boundary or insufficient sampling Piloan Kt oni’c foramınıfers Larger foramınifers Sulaiman Range Murree Brewery Iensis Rotalıpora cushmanı Praeglobotruncana delrioensis R greenhornensis Praeglobotruncona stephan! Biostratigraphy Archaeoglobigerina cretacea a Morgınotruncano schneegansı Globigerinelloides Globotruncona fornicata M pseudolinnerana Sıgolia deflaensıs S decoralissıma | Marginotruncana prımitiva Pseudofextularıa elegans El 3 8 So 8 RUSS = ass S n 5 = $ B S R & 8 Planktonıc Larger tem| Stage | Sample 85 885 5s ) 5 - ° | I - - li = M asymelrıca | © I c Sant ö } Zone S > Sollen | zu [Bteoncavararz]| [==] auf f Fı pr F" | M priminva- | Conıac (2% " | Msıgalı Zz n2 3 [WE Pihelvetica Z aren = Goru Fm Kar Ir) | | I IR greenhorn Z |, R cushmanı- „\|Cenom| 8 273 | | | [5 IR appenninica |\ Feralzraı Late 3 27 B) VR L Zone Albıon L | — L | = £ D 275 91 899 barren L | Fig. 11: Distribution of larger and planktonic foramınifers of the Murrey Brewery Gorge section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2. intervals. In the Mughal Kot-Toi Nala section and the Rakhı Nala section of the Sulaiman Range (Figs. 7, 10), the Paleocene- Eocene boundary expected within the Ghazij Shales and between the Lower and Upper Rakhi Gaj Shales (Stan 1977: 70) was not definitely recognizable due to very bad preser- vation of morozovellids. 8) The Early Eocene part of the Brewery Limestone in the Murree Brewery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11) is characterized by a Nummulıites globulus-Operculina salsa Assemblage of larger foraminifers. According to BLONDEAU (1972) and ScHAaug (1981), Nummulites globulus LEyMERIE is restricted to Early Eocene, whereas according to BayLiss (1961: 97/98) Nummulites globulus LEYMERIE is present up to the Middle Eocene of the Kirthar Formation. The Early Eocene part of the Brewery Limestone (Fig. 11) correlates (a) with the upper part of the Zinda Pir Limestone which shows a characteristic Alveolina-Nummulites fossulata Assemblage (Fig. 8), and (b) with parts of the Gazij Formation which are characterized by the Orbitolites complanatus- Discocyclina ranikotensis-Nummulites fossulata Assemblage (Fig. 7). These assemblages of larger foraminifers which were not found outside of the Sulaiman Range contain the first small, but definitive Nummudites specimens with Nummulites globulus LEYMERIE as the most common species and are assigned to be of Early Eocene (see above). 9) The Green Shales and the Nodular Shales of Eamzs (1952) from the Rakhi Nala section of the Sulaiman Range (Fig.10) are characterized by an Assılina leymeriei-Nummulites fossulata Assemblage of larger foraminifers. Nummulites fossulata DE CIZANCOURT is known from Early Eocene according to this author and was found to be a larger foraminiferal index marker for the Early Eocene interval of the Rahki Nala section. Based on the characteristic larger foraminiferal assemblage, the Green and Nodular Shales could be correlated with basal parts of the Kirthar Formation of the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7) which contains an Assılina spinosa-Nummulites atacicus As- semblage as well as with the „Assilina cliff“ of the Zao River section (Fig. 9). These assemblages of larger foraminifers are further characterized by specimens of Discocyclina ranikotensis Davies which disappears at the top of the assemblage (Fig. 12). 10) The Early-Middle Eocene boundary was expected at the base of Platy Limestone of the Rakhi Nala section (Fig. 10; and Eames 1952) or between the less prominent Early Eocene „Assılina cliff“ and the prominent Middle Eocene „Disco- cyclina clıff“ of the Mughal Kot-Toi Nala and Zao River sections of the Sulaiman Range (Figs. 7, 9). The „Discocyclina cliff“ which might be paleoenvironmentally a submarine barrier is named after characteristic field morphology and composition of limestones consisting of abundant, sometimes monospecific Discocyclina specimens (Discocychna dispansa (SOWERBY), Discocyclina sowerbyi NUTTALL, and - less common - Discocyclina undulata NutraLL and Discocyclina dorreeni Bayuıss). The Discocyclina specimens are associated often with Alveolına elliptica (SOwErBY) and Planorbulina sp. The „Disco- cyclina clıff“ was dated with planktonic foraminifers and is within the interval from the Globigerinatheka subconglobata to the Orbulinoides beckmanni Zones according to Tou- MARKINE & LUTERBACHER (1985: fig. 1). 3.2 ASSEMBLAGES OF LARGER FORAMINIFERS Because of paleoenvironmental and paleobiogeographical limitations, there is no standard zonation accepted world-wide for the larger foraminifers of the Mesozoic and Cenozoic. There are several regional and interregional successions of Cretaceous and Tertiary larger foramınifers. The most relevant to the Indus Basın are the Late Cretaceous orbitoidal fora- miniferal zonation (VAN GORSEL 1978), the Tertiary Letter Classification (Apams 1970), the Tertiary larger foraminiferal zones of Pakistan (Kurtsuy 1978) and the phylogeny of various lineages of Paleogene alveolinids and operculinids, nummulitids and assilinids, as described by HOTTINGER (1960, 1977), Butt (1987, 1991), BLONDEAU (1972) and SCHAUB (1981). They include detailed microfaunal and stratigraphical infor- mations of earlier workers (e. g. NuTTaLL 1925, 1926; DAvıEs 1937; DE CIZANCOURT 1938; GiLL 1952, 1953; SMOUTH 1954; SMOUTH & HaAQuUE 1956; NaGApra 1959; MARKS 1962; SEN GupTa 1963). The larger foraminiferal associations which were identified during this study in the Upper Cretaceous and Paleogene sections of northern Pakistan are understood here as assem- blages of paleoenvironmental significance (compare NICORA et al. 1986). The Paleogene assemblages may be assigned to „Tertiary al (Late Paleocene)“, the „Tertiary a2 (Early Eocene)“ and 3107 AsDIıYJaL 8u3903 a]pPIW A403 3707 13]ppın! Alo3 A]JD03 Sn03904849 307 auU3903]D4 Larger foraminiferal assemblages (this paper) not defined - N fossulata- D.dispansa - D. sowerbyi Ass ASS. SpInosa- FI. globosa Dictyoc. cooki Ass D. ranikotensis Ass. Ass. leymerıei not defined Ass. dandotica- D. ranikotensis Ass not defined Misc.- L. haimei- not defined Sid. calcitrapoides- Rot. cf. trochidif Ass Dk. simplex Ass 45DDW duwpy Sıd calcıtrapoides- Orb. media Ass not defined Orb. media - Omphaloc. macroporus Ass nr IE ds Zu DyDInpun Q ıÄqJamos Q SISUBJ0YIUDJ ıB Q waassıop Q | DsuDdsıp DUIDA909SIQ ‚ds DUNNgqJOUD)g ds DIDYoyıUDy ds v 1405JapuDA N snıngoJb 6 N DJDInssoy N DJDUJO3SSDJI N sn3120}D 6 sayıınwwnNn ds ssy Dsouids Ssy | DsSon„snd 'sswW ıaawia] 'SSW DSOUIWD) SSW DJDUN3D] 'SsW ISeIADp 'SSy D3NOPUDP DuNIssw ds co Dsjos 'dO sısua)oyod dO DJ3,1JDpup3 dOQ sısuadsp Du1naJadO Tozlı DIBISIWw DaUDJJaasıW ds 7 naddy 7 Dsoyn/snd 7 yuny 7 1ewıny 7 | D3Wwo> 7 nNıpuoa 7 _ Dyıdsn]D 01,40y4207 nanıas 4 JoIDW DUIyIDY xeydwıs DUINDYOAJDIQ 14003 sapIouo9oApıq SIWJOJIPIY204 D1DJ0Y DT ds Iv DsogoJ6 DulNn3SsoJF oBuoygo Iv. Dınpıda) Iv. oandıla Iv DWwISSYD21JaP Du1oaAWy sn}DupJdwos SaUCHqJO | sap10odDJ7413/03 sa}10JapIS \snyodossow snj2X200ydwo nossn Oo pıpaw 0 'DJDJn21ıdo sapıay1ıgJO (TOUMARKINE & LUTERBACHER 1985, CARON 1985) Planktonic foraminiferal zones Gt. semiinvoluta Tr rohri lehneri Gt. s subconglobata H. nuttalli A pentacamerata M. aragonensis M. formosa M. subbotinae O0. beckmannı M M. acuta I edgari M. velascoensis Pl. pseudomenardıi pusilla ö angulata uncinata M trinidadensis M pseudobullordes "G" eugubina ASSIS Ab. mayaroensis G. gansseri 6. aegyptiaca 6 ella havanensis G. calcarata 6. ventricosa G. elevata abs | T cerroazulensis s.| © er a]ppiw A103 aU9903 a707'a1ppın! Aung aU3903]D4 }SDDW -dwp) yaod3 — AyDı22J8]L K\JD3 SN039204349 8407 233 Fig. 12: Distribution of assemblages of larger foraminifers of latest Cretaceous and early Paleogene age in the Upper Indus Basin of Northern Pakistan. Short-dashed line summarizes the author’s data of the western Salt Range sections, long-dashed line summarizes the author’s data from the sections of the Kohat area, dotted line summarizes the author’s data of the Sulaiman Range sections. Abbreviations see Fig. 2. 234 „lertiary a3 (Middle Eocene)“ of the Letter Stage Classı- fication (Apams 1970). Correlation to the „Lower Paleocene (Danian) Daviesina langhami Zone“, the „Upper Paleocene (Landenian) Nummulites nuttalli Zone“, the „Lower Eocene (Ypresian) Assılina granulosa Zone“ and the „Middle Eocene (Lutetian) Nummulites beaumonti Zone“ of Kurzshy (1978) ıs possible, but less precise due to differences in species assem- blages. The biostratigraphic assignment of larger foraminiferal assemblages was determinated following Haak & Postuma (1975), CARON (1985) and TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985) on the basıs of the associated planktonic foraminifers with which larger foraminifers were found in some favourable instances. The co-occurrence of larger and planktonic fora- minifers indicates ın general a paleoenvironment within outer parts of the Sublittoral. It was not possible in any case to assign individual larger foramınifer species precisely to plank- tonic foraminiferal zones. The natural habitat and deposi- tion area of most of the larger foraminiferal specimens are shallow-water paleoenvironments which are not preferred by planktonic foraminifers. These paleoenvironmental differen- ces are the main reason for uncertainties in the positions of the first and last occurrences of larger foraminiferal species of Fig. 12. However, it was found by several authors (cit. below) that some species of larger foraminifers, such as Ompbhalocyclus macroporus (LAMARCK), Siderolites calcıtrapoides LAMARCK, Assılina dandotica Davızs, Discocyclina ranikotensis Davıss, Discocyclina dispansa (SOWERBY) and Discocyclina sowerbyi NUTTALL, have a restrieted distribution both in facies and biostratigraphy. These species are of importance for the deter- mination of the biostratigraphical age of assemblages con- tainıng larger foraminifers only. Several sections revisited and sampled were investigated earlier by Davızs & PınroLp (1937) (the Nammal Gorge sec- tion), EAMES (1952) (the Rakhi Nala section), BAyLıss (1961) (the Rakhı Nala section), MARKS (1962) (the Rakhı Nala section), SAMANTA (1972) (the Rakhi Nala section), LATIF (1972) (the section North of Hangu), ALLeman (1979) (the Murree Brewery Gorge section) and (GEE 1980) (other sections of the Salt Range and the Kohat area). The distribution of larger foramınifers of Late Cretaceous and Early Paleogene as derived from the above mentioned regional sections is shown in Fig. 12. The following assemblages of larger foraminifers have been identified and are described as follows. 3.2.1 Cretaceous Orbitoides media-Omphalocyclus macroporus Assemblage Age: Early Maastrichtian Remarks: This assemblage of larger foramıinifers is char- acterized by the co-occurrence of Orbitoides media (D’ARCHIAC), Orbitoides apıculata SCHLUMBERGER (which represents the final stage of the Orbitoides lineage (VAN GORSEL 1978: 31), Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) and Siderolites calcitrapoides LAMARCK. Variations of subspecies of Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER from the Late Cretaceous of the Rakhi Nala section are described in detail by Marks (1962). The assemblage was found typically within the Orbitoides Limestone sequence of the Rakhi Nala section of the Sulaiman Range (Fig. 10). It is consistent with the „Orbitordes limestones and shales“ of Eamzs (1952) which were subdivided later (SHAH 1977) in a lower part assigned to the Mughal Kot Formation and an upper part assigned to the Fort Munro Formation. Due to the evident conformity based on larger foraminiferal assem- blage, this part of the Fort Munro Formation which represents the upper part of „Orbitoides limestones and shales“ of EAMES (1952) ıs re-included in the Mughal Kot Formation. The Orbitoides media-Omphalocyclus macroporus Assem- blage ıs dominated by abundant Orbitoides specimens. It indicates a shallow water environment and may be assigned to middle parts of the Sublittoral (MArks 1962). Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) is probably a marker sensitive to successive shallowing of sea level; it was found throughout the Orbitoides Limestone sequence but in less abundance within upper parts of the Orbitordes Limestone sequence underlying the near-shore, unfossiliferous Pab Sandstone Formation. The stratigraphic distribution of the above mentioned Or- bitoides species and in particular that of Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) seems to be highly restricted and may be assigned approximately to the Early Maastrichtian (van GORSEL 1978). Siderolites calcitrapoides-Orbitoides media Assemblage Age: early Late Maastrichtian Remarks: This assemblage is characterized by abundant specimens of Siderolites calcitrapoides LAMARCK co-occeurring with thickly lenticular specimens of Orbitoides media (D’ArcHIAcC), Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER and Orbitoides apiculata SCHLUMBERGER. Omphalocyclus macroporus is not present probably due to paleoenvironmental reasons (see above). The gradual increase of the mean relative thickness of Orbitoides specimens is probably a response to increased water energy (compare Marks 1962). The assemblage was recognized in the basal Upper Creta- ceous part of the Brewery Limestone within the Murree Bre- wery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11). It indicates a shallow water environment of middle to inner parts of the Sublittoral below or near the wave base. The above mentioned larger foraminiferal association is known from the European Late Maastrichtian (CONCLUSIONs/ Nice 1983: 420, tab. 5b). Siderolites calcitrapoides-Rotalia cf. trochidiformis Assemblage Age: late Late Maastrichtian Remarks: This larger foraminiferal association was found at the top of Upper Cretaceous sediments and contains rare specimens of Siderolites calcitrapoides LAMARCK and abundant specimens of Rotalia cf. trochidiformis (LAMARcK). Similar observations are known from the Qatar Peninsula (SMOUTH 1954). The assemblage was observed in the topmost Upper Creta- ceous part of the Brewery Limestone within the Murree Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 1 Plate 1 Nammal Gorge section, Salt Range. Larger foraminifers. Fig. 1 Algal-larger foraminiferal assemblage with Operculina salsa DAVIES, Miscellanea miscella (D’Archıac & HaımE) and others. - SaR- 39/S 1317; about 20 x; Middle Paleocene. Fig. 2 Lockhartia haimei (Davies) and questionable Cibicides specimens within a sandy matrix. - SaR-40/S 1473; about 64 x; Middle Paleocene. Fig. 3 Discocyclina ranikotensis Davies (juvenile specimen, probably A generation) and algal fragments. - SaR-39/S 1317; about 40 x; Middle Paleocene. Fig. 4 Lockhartia aff. conditi (NuTTauı). - SaR-48/S 1323; about 48 x: Early to Middle Paleocene. Fig. 5 Dictyokathina simplex SMOUTH. Note the thickened dorsal side and the layered ventral side. - SaR-42/S 1319; about 48 x: Early to Middle Paleocene. Fig. 6 Miscellanea miscella (v’ ArcHıac & Haıne). - SaR-45/S 1321; about 48 x: Early to Middle Paleocene. 236 Brewery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11) and in uppermost parts of the massive Darsamand Limestone within the section North of Hangu in the Kohat area (Fig. 5). It indicates a very shallow paleoenvironment of inner parts of the Sublittoral. In the section North of Hangu the assemblage is well above the base of the Late Maastrichtian Abathomphalus mayaroensis Zone of planktonic foraminifers and, therefore, may be as- signed to the late Late Maastrichtian. 3.2.2 Paleocene Miscellanea-Lockhartia haimei-Dictyokathina simplex As- semblage Age: late Early to Middle Paleocene Remarks: This assemblage of larger foraminifers is charac- teristic of the Lockhart (= Khairabad) Limestone sequence which contains a rich benthic foraminiferal assemblage (Davies & PınroLp 1937, HAQuE 1956). It is characterized mainly by abundant Miscellanea miscella (D’ArcHıac & HaımE) and common Lockhartia specimens close to Lockhartia haımei (Davies). The assemblage is additionally characterized by species which occur sporadically, such as Kathina major SMoUIH, Kathina selveri SnouTH, Dictyokathina simplex SMOUTH and Discocyclina ranikotensis Davızs. The occurrence of these species may reflect minor regional differences of paleoenvironmental conditions or depositional depths of the Lockhart (=Khairabad) Limestone Formation. Dictyokathına simplex SMOUTH seems to be restricted to this interval. The assemblage is accompanied by Operculina salsa Davıss, the probable ancestor of Ranıkothalia species (HOTTINGER 1977, Butt 1991). Discocyclina ranıkotensis Davies ıs present as early as the Early-Middle Paleocene transition, if the transition coincides with the facies change from the Dhak Pass Beds into the Lockhart Limestone Formation of the Nammal Gorge section. Orbitolites complanatus LAMARCK reaches its first abundance maximum during this interval. The assemblage was observed with modifications (menti- oned above) in the North of Hangu section of the Kohat area (Fig. 5) and the Nammal Gorge and Khairabad sections of the western Salt Range (Figs. 3-4). It was found in uppermost parts of the Dhak Bass Beds of the Nammal Gorge section (Fig. 3). The Miscellanea-Lockhartia haimei-Dictyokathina simplex Assemblage has not been related to standard planktonic fora- miniferal zonations directly due to the lack of planktonic index species. SHAH (1977) places the Lockhart Limestone Formation within the Paleocene. The base of the overlying Patala Shales at the Khairabad section (Fig. 4) could be dated as belonging to the Planorotalites psendomenardii Zone of the basal Late Paleocene. The underlying Hangu Formation (=Dhak Bass Beds) was dated as Early Paleocene (Shan 1977). Therefore, this assemblage of larger foraminifers which is typical of the Lockhart (=Khairabad) Limestone sequence may be assigned approximately to the Middle Paleocene or to an interval ran- ging from late Early Paleocene to Middle Paleocene, if upper- most parts of the Dhak Pass Beds are included. Assilina dandotica-Discocyclina ranikotensis Assemblage Age: Late Paleocene Remarks: The assemblage is well defined biostratigraphi- cally on the basis of planktonic foraminiferal Planorotalites psendomenardii and Morozovella velascoensis Zones of the Late Paleocene (Figs. 2-3). It is characterized by the first appearance and abundance of true Assilina specimens (Assılina dandotica Davies, Assılina leymeriei D’ARCHIAC & HAIME, Assilina spinosa DAvıEs) and by a first abundance maximum of Discocyclina ranikotensis Davızs. It is associated with Oper- culina salsa Davies, Operculina patalensis Davis, not specified Ranikothalia specimens (see faunal reference list below) and rare specimens of Lockhartia haimei (Davızs), Kathina major SMOUTH and Kathina selveri SMOUTH. The assemblage is accompanied by small benthic and planktonic foraminifers. It indicates a deeper water environment and may be assigned to outer parts of the Sublittoral. Assılina dandotica DavıEs seems to be a larger foraminiferal marker species for the Late Paleocene Patala Shales of the Salt Range (Davırs & PınroLp 1937) or the upper „Ranikot Group“ (ScHAuB 1981: 206) as defined by Stan (1977). The best occurrence of this larger foraminiferal assemblage was observed in the Patala Shales of the Patala Nala and the Nammal Gorge sections of the western Salt Range (Figs. 2-3) with the exception of the Khairabad section (Fig. 4) where the Patala Shales contain high percentages of planktonic fora- minifers (JamıL ArzaL & von DaniELs 1991). In the Patala Shales from the Patala Nala type locality (Fig. 2) the assemblage of larger foraminifers occurs in higher parts of the Patala Shales, whereas lower parts of the Patala Shales are charac- terized by a relatively rich assemblage of small benthic fora- minifers with dominant Cibicides and Elphidium specimens (called Cibicides-Elphidium Assemblage). In the Assilina dandotica-Discocyclina ranikotensis Assem- blage the Miscellanea-Ranikothalia-Discocyclina ranikotensis Assemblage from the lower part of the Zinda Pır Limestone (Fig. 8) is included due to planktonic foraminifers of the Late Paleocene Morozovella velascoensis Zone. The Lockhartia haimei-Discocyclina ranıkotensis Assembla- ge which was identified in basal parts of the Paleogene Brewery Limestone of the Murrey Brewery Gorge section (Fig. 11) represents, according to HOTTINGER (1978) (cit. by ALLEMAN 1979: 217), the Alveolina cucumiformis Zone of the base of the Late Paleocene which correlates now, according to SCHAUB (1981), with the Late Paleocene Morozovella velascoensis Zone of planktonic foraminifers. The Lockhartia haimei-Discocyc- lina ranıkotensis Assemblage is included in the Assılına dandotica-Discocyclina ranikotensis Assemblage. 3.2.3 Eocene Assilina leymeriei-Nummulites fossulata-Discocyclina ranı- kotensis Assemblage Age: Early Eocene Remarks: This assemblage is a composite of several time- equivalent associations of larger foraminifers from the studied Upper Indus sections and includes Zitteliana 201993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foramıniferal assemblages of Pakistan Plate 2 Plate 2 Nammal Gorge section, Salt Range. Larger foramınıfers, Early Eocene. Fig. 1 Larger foraminiferal assemblage with Discocyclina ranıkotensis Davies, Discocyclina sp., Assilina laminosa GitL, an intermediate specimen between Assılina leymeriei D’ARCHIAC & HAIME and Assılina spinosa Davızs, Nummulites globulus LEYMERIE, Lockhartia haimei (Davies) and others. - SaR-32/S 1315; about 12 x. Fig. 2 Discocyclina ranıkotensis Davıss, Discocyclina sp. and others. Note the different thicknesses at the poles. - SaR-32/S 1315; about 30 x. Fig. 3 Nummulites globulus LEvMmERIE (corroded) and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x. Fig. 4 ?Nummulites fossulata DE CIzaANCOURT and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x. Fig. 5 Assılina laminosa GiLL, Nummulites globulus LEYMERIE, fragments of Discocyclina specimens and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x. Fig. 6 Assılina aff. laminosa GiLL and others. Note the reduced diameter and the increased thickness. - SaR-32/S 1315; about 30 x. 238 (a) the Nummulites-Assilina pustulosa-Discocyclina ranıko- tensis Assemblage of the Nammal Gorge section, western Salt Range (Fig. 3), (b) the Nummulites-Assilina Assemblage and probably the Discocyclina-Assilina daviesi-Orbitolites complanatus Assem- blage of the Panoba Anticline section, Kohat area (Fig. 6), (c) the Orbitolites complanatus-Discocyclina ranıkotensis- Nummulites fossulata Assemblage of the Mughal Kot-Toi Nala section, Sulaıman Range (Fig. 7), (d) the Discocyclina-Nummulites globulus Assemblage and the Alveolina-Nummulites fossulata Assemblage of the Zinda Pir section, Sulaiman Range (Fig. 8), (e) the Assilina leymeriei-Nummulites fossulata Assemblage of the Rakhı Nala section, Sulaiman Range (Fig. 10) and (f) the Nummulites globulus-Operculina salsa Assemblage of the Murree Brewery Gorge section (Fig. 11). Apart from species modifications mentioned above the assemblages are characterized by increased numbers of Assilina specimens and by the appearance of the first Nummulites specimens. These two well-known groups of larger fora- minifers are represented mainly by abundant Asszlina leymeriei D’ArcHIAC & HaımE, Nummulites globulus LEYMERIE and Nummulites atacicus LEYMERIE which occurs in younger parts of the assemblage. Additional species are Assılina laminosa Gırı, Assilina pustulosa DoncıEUx and Nummulites fossulata DE CIZANCOURT. The assemblage is also characterized by a second abundance maximum of Discocyclina ranikotensis Davırs which was found to be common in more fine-grained sediments, by Orbitolites complanatus LAMARCK which occurs in more coarse-grained sediments, and by abundant alveolinids (Alveo- lina elliptica (SOwERBY), Flosculina globosa (LEYMERIE)) which occur in quite shallow water environments. Ranikothalia specimens have their last occurrence within basal parts of this assemblage, Discocyclina ranikotensis Davies disappears at the end of this assemblage, and Nummulites fossulata DE CIZANCOURT is restricted to this assemblage. The biostratigraphic age assignments with planktonic fora- minifers as defined by TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985) are as follows: (a) the Nummuhtes-Assilina pustulosa-Discocyclina ranı- kotensis Assemblage of the Nammal Gorge section (Fig. 3) was found in higher parts of the Nammal Marls. Lower parts of the Nammal Marls have been dated as belonging to the Moro- zovella subbotinae and Morozovella formosa Zones of the Early Eocene, (b) the Nummulites-Assilina Assemblage of the Panoba Anticline section (Fig. 6) occurs in the „Patala Shales“ (see above) and was dated with co-occurring planktonic fora- minifers as close to Morozovella subbotinae and Morozovella formosa Zones of the Early Eocene. The Discocyclina-Assilina daviesi-Orbitolites complanatus Assemblage which was iden- tified from the Shekhan Formation of the Panoba Antichne section (Fig. 6) is included here due to Early Eocene age assignments by SHAH (1977: 759). This assemblage of larger foraminifers is still uncertain biostratigraphically and some- how transitional concerning the age assignment. In certain beds of the Shekhan Limestone sequence of the Panoba Anticline section (Fig. 6) there are rare, but remarkable Discocyclina specimens which show a distinct sellate test morphology similar to that of the Middle Eocene Discocyclina sowerbyi Nurrarı. These specimens of Discocyclina might be the proba- ble ancestor of Discocyclina sowerbyı NUTTALL. (c) the Orbitolites complanatus-Discocyclina ranıkotensis- Nummulites fossulata Assemblage of the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7) occurs within the Ghazij Formation and indicates by co-occurring planktonic foramınifers the Moro- zovella subbotinae and Morozovella formosa Zones of the Early Eocene, (d) the Discocyclina-Nummulites globulus Assemblage from the topmost part of the lower part of the Zinda Pir Limestone and the Alveolina-Nummulıtes fossulata Assemblage of the upper part of the Zinda Pir Limestone (Fig. 8) are of Early Eocene age too as confirmed by the same planktonic fora- miniferal zones mentioned above, (e) the Assilina leymeriei-Nummulites fossulata Assemblage of the Rakhi Nala section (Fig. 10) was found within upper parts of the Upper Rahki Gaj Shales, the Green and Nodular Shales and basal parts of the Rubbly Limestone. It could not been dated exactly by means of planktonic foraminifers due to the presence of long-ranging species. The age assignment as Early Eocene is according to EAMEs (1952) and NAGAPPA (1959). Upper parts of the Upper Rakhi Gaj Shales were assigned to planktonic foraminiferal Morozovella formosa Zone of the Early Eocene, (f) the Nummulites globulus-Operculina salsa Assemblage of the highest parts of the Paleogene Brewery Limestone (Fig. 11) does not contain planktonic foraminifers. The Early Eocene age assignment ıs according to ALLEMANN (1979). Assilina spinosa-Flosculina globosa-Dictyoconoides cooki Assemblage Age: late Early Eocene to early Middle Eocene Remarks: The Assilina spinosa-Flosculina globosa-Dictyo- conoides cooki Assemblage is intermediate between the Assılına leymeriei-Nummulites fossulata-Discocyclina ranikotensis As- semblage of undoubtfully Early Eocene age (discussion above) and the Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi Assem- blage of undoubtfully Middle Eocene age (discussion below). The assemblage of larger foraminifers is likewise a composite characterized by a predominance either of Assilina spinosa Davies and other assilinids, such as Assılina lacunata DE CIZANCOURT and Assilina spinosa Davıss, which occur in more coarse-grained and probably more turbulent shallow water environments, or by a remarkable predominance of Flosculina globosa (LEYMERIE) and Alveolina elliptica (SOwERBY) which were found in more fine-grained and probably quite shallow water or lagoonal environments. The environments may be indicative of inner parts of the Sublittoral. Dictyoconoides cooki (CARTER) seems to be restricted to this interval. Orbitolites complanatus LamARcK and Nummulites specimens of both the Nummulites globulus and Nummulites atacicus group are present. Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Nammal Gorge section, Salt Range. Larger and planktonie foraminifers. Larger foraminiferal assemblage with Discocyclina ranikotensis Davis, Nummulites globulus LEYMERIE, Nummulites sp., Assılina sp. and others. Matrix with many planktonic foraminifers. - SaR-32/S 1315; about 8 x; Sarly Eocene. Discocyclina sp. and others. Note the asymmertric thickness at the poles and the numerous polar bosses. - SaR-32/S 1315; about 30 x; Early Eocene. Nummulites globulus LEyMERIE, Rotalia trochıdiformis (LAMARCK) and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x; Early Eocene. Nummulites atacıcus LEYMERIE, Lockhartia aff. haimei Davızs and others. - SaR-32/S 1315; about 20 x; Early Eocene. Assilina aff. pustulosa DoNciEux, Assılina laminosa GiLı and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x; Early Eocene. Morozovella aff. subbotinae (Morozova). - SaR-28/S 1377; about 60 x; Early Eocene. ?Pseudohastigerina wilcoxensis (CUSHMAN & PONTON). - SaR-28/S 1377; about 60 x; Early Eocene. Morozovella aff. gracılis (BoLLı). - SaR-32/S 1315; about 60 x; Early Eocene. ?Acarinina wilcoxensis (CUSHMAN & PoNTon). - SaR-32/S 1315; about 60 x; Early Eocene. 240 A more precise age of this assemblage was not verified by planktonie foraminifers. The Assilina spinosa-Flosculina glo- bosa-Dictyoconoides cooki Assemblage was observed only from the Kohat Formation of the Panoba Anticline section, Kohat area (Fig. 6) which is of late Early Eocene to Middle Eocene age following SHAH (1977). Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi Assemblage Age: Middle Eocene Remarks: This assemblage of larger foraminifers is well defined in age on the basis of Middle Eocene Globigerinatheka subconglobata and Orbulinoides beckmannı Zones of plank- tonic foraminifers and includes (a) the Planorbulina-Alveolina_elliptica-Discocyclma_ dis- pansa Assemblage of the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7), (b) the Discocyclina Assemblage of the Zao River section (Fig. 9), and (c) the Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi Assem- blage of the Rakhi Nala section (Fig. 10). It is characterized by the occurrence of Discocyclina dis- pansa (SOWERBY) and Discocyclina sowerbyi NuTTaLı. They occur together with specimens of Nummulites globulus LEY- MERIE and Nummulites atacicus LEYMERIE, Operculina as- pensis CoLom, Alveolina elliptica (SOwERBY) and Planorbulina sp. The assemblage is attributed to an open neritic, shallow- water environment of outer parts of the Sublittoral. It is widely distributed within the Pakistan-Indian bioprovince (SEN GuPrTA 1963). 3.2.4 Remarks on Larger Foraminiferal Paleobiogeography Paleobiogeographic considerations of Cretaceous and Pale- ogene larger foraminiferal assemblages from the Upper Indus Basin sections were not a main topic of investigations presented here. A comprehensive interpretation of biogeo- graphic pattern of larger foraminifers requires basıcally detailed knowledge of type material of the abundant taxa of larger foraminifers which is essential to solve many problems of taxonomic interpretations still existant. Therefore, few aspects of larger foraminiferal paleobiogeography are given here as well as additional informations as they are related to the studied sections. The importance of the shallow marine Paleogene sequences of Pakistan for the understanding of distribution of Paleogene larger foraminifers, and in particular that of the nummulitids and assilinids, is documented in many publications (cited already above and below) and is summarized for instance by BLONDEAU (1972) and KuresHi (1975, 1978). They accentuate that Paleogene shallow water carbonate deposits of Pakistan are essential of tropical and subtropical larger foraminiferal assemblages of the Far East and are a center of the Indo- Pakistan Province of the eastern Tethys region. Paleocene and Eocene taxa of larger foraminifers from southern Tibet (WAn 1990) show close affınities to the species as described from Pakistan and emphasize the importance of the Indo-Pakistan region. Larger foraminifers from the Baluchistan Basın, the Lower Indus Basin and the Upper Indus Basın of Pakistan were studied by many earlier paleontologists (SOWERBY 1837, D’ARCHIAC & HameE 1853, CARTER 1861, NuTTALıL 1926, Davies 1937, 1940, EAMES 1952, GiLL 1953, SNMOUTH & HAQUE 1956, NaGappa 1959, Bayrıss 1961, Anams 1970). Planktonic as well as larger foraminifers from Tertiary carbonate deposits of Pakistan were studied in detail by KurzsHi (1966, 1969, 1971, 1972, 1974, 1975, 1978). This author has shown (and this is corroborated by the author’s studies) that interregional strati- graphic correlation and paleobiogeographic comparison of larger foraminiferal assemblages is nevertheless complicated, even between the Paleogene deposits of the Baluchistan, Lower Indus and Upper Indus Basins, due to permanent problems of taxonomical interpretation of larger foraminifers and due to the restricted correlation of the stratigraphic ranges of larger foraminifers with planktonic foraminifers and other open ma- rine microfossil groups. Comparison and correlation are also hampered because nowhere in Pakistan is a complete Tertiary carbonate sequence exposed in one stratigraphic section. Concerning the geographic distribution of the Cretaceous orbitoidal foraminifers which „occupy a belt approximately parallel to present day low to low-mıddle latitudes in the Northern Hemisphere“ (van GORsEL 1978), this author has distinguished two main larger foraminiferal provinces on a generic level: a „Caribbean“ province of the western Tethys and a „Eurasian“ province of the eastern Tethys. Orbitoid genera Omphalocyclus und Orbitoides which were found in the Late Cretaceous limestones of the Sulaiman Range belong to world-wide genera and are widely distributed in America, Europe and into the Far East (VAN GoRsEL 1978). Ompha- locyclus and Orbitoides were not found in the Kohat area. Compared with the rich Paleogene larger foraminiferal assemblages of the Lower Indus Basin (KursHi 1975, 1978), it seems that the number of larger foraminiferal taxa of the Upper Indus Basin is reduced, if the number of Nummulites, Assilina, Discocyclina and Alveolina species described are compared. If groups of larger foraminiferal assemblages of the Sulaiman Range, the Kohat area and the western Salt Range of the Upper Indus Basin are compared, there are some interregional differences (Fig. 12). Alveolinids are rare in the Late Paleocene and Eocene sections of the western Salt Range. Nummulitids are more common in the Eocene intervals of the Sulaiman Range than in intervals of the western Salt Range and the Kohat area; Nummulites fossulata DE CIzANcoUurT, Nummulites crasseornata (HENRICIı) and Nummulites vanderstoki RUTTEN & VERMUNT were not found north of the Sulaiman Range which supports the assumption of a regional distribution pattern. Most of the Middle Eocene discocyclinids were found within the Sulaiman Range sections and were probably not able to immigrate and to occupy favourable paleoenvironments of the northern regions. Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 4 Plate 4 Khairabad section, Salt Range. Algal and larger foraminiferal assemblages. Fig. 1 Algal assemblage, mostly dasycladaceans and others. - SaR-59/S 1325; about 27 x; Middle Paleocene. Fig. 2 Miscellanea miscella (D’ ARCHIAC & Haıne) and others. - SaR-64/S 1331; about 30 x; Middle Paleocene. Fig. 3 Large arenaceous specimen (triserial). - SaR-61/S 1328; about 30 x; Middle Paleocene. Fig. 4 Orbitolites complanatus LAmarck and others. - SaR-61/S 1328; about 30 x; Middle Paleocene. Fig. 5 Discocyclina ranikotensis Daviss (juvenile specimens) and others. Note the two-chambered nucleoconch. - SaR-60/S 1327; about 40 x; Middle Paleocene. Fig. 6 Discocyclina ranikotensis Davies and others. Note the virtually three-chambered nucleoconch. - SaR-62/S 1329; about 40; Middle Paleocene. nm e 1} 4. SUMMARY Late Cretaceous and Paleogene marine sediment sequences from the Upper Indus Basin of northern Pakistan (the western Salt Range, the Kohat area, the Sulaiman Range) were cor- related on the basis of planktonic and larger foraminiferal assemblages. The studied sections are the Patala Nala section, the Nammal Gorge section, and the Khairabad section in the western Salt Range; the section North of Hangu and the Panoba Anticline section in the Kohat Area; and the Mughal Kot-Toi Nala section, the Zinda Pir section, the Zao river section, the Rakhi Nala section, and the Murree Brewery Gorge section in the Sulaiman Range. Cretaceous and Paleo- gene planktonic foraminifers of samples were used for com- parison of various sections and areas as well as of different larger foraminiferal assemblages. The assemblages of larger foraminifers identified are as follows: (1) the Orbitoides media-Omphalocyclus macroporus As- semblage of Early Maastrichtian age, (2) the Siderolites calcitrapoides-Orbitoides media Assembla- ge of early Late Maastrichtian age, (3) the Siderolites calcitrapoides-Rotalia cf. trochidiformis Assemblage of late Late Maastrichtian age, (4) the Miscellanea-Lockhartia haimei-Dictyokathina simp- lex Assemblage of late Early to Middle Paleocene age, (5) the Assılima dandotica-Discocyclina ranikotensis Assem- blage of Late Paleocene age, (6) the Assılina leymeriei-Nummulites fossulata-Discocyclina ranikotensis Assemblage of Early Eocene age, (7) the Assilina spinosa-Flosculina globosa-Dictyoconoides cooki Assemblage of late Early to early Middle Eocene age, (8) the Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi As- semblage of Middle Eocene age. Biostratigraphic analysis of microfaunas and in particular of planktonic and larger foraminifers revealed several first and last occurrences of planktonic and larger foraminifers in the sections of the western Salt Range, the Kohat area and the Sulaiman Range. They were used to refine regional strati- graphy. The remarkable facies change from the pelagic Parh Formati- on to the flyschoid Mughal Kot Formation in the Mughal Kot- Toi Nala section was dated with the last occurrence of high- spired praeglobotruncanids and with the range of Margino- truncana pseudolinneiana as Late Turonian to Early Conia- cıan. Stepwise regression during the Maastrichtian is documented in the Rakhi Nala section of the Sulaiman Range by the succession of different assemblages of larger foraminifers which indicate successively shallower environments within the Orbitoides Limestone Formation and by the facies change into the Pab Sandstone sequence. Paleoenvironmental changes during the Paleogene have influenced the larger foraminiferal succession in particular at the Middle-Late Palaeocene boundary and the Palaeocene- Eocene boundary in the western Salt Range as well as in the Sulaiman Range. The shallow water carbonate facies ends in the western Salt Range near the end of the Early Eocene, in the Kohat area within the Middle Eocene and in the Sulaiman Range in the Late Eocene. RERERENCES ADanms, C. G. (1967): Tertiary foraminifera in the Tethys, America and Indo-Pacific Province. - In: ADams, C. G. & AGEr, D. V. (eds.), Aspects of Tethyan Biogeography; Systematie Assoc. London, 195-217; London. Apams, ©. G. (1970): A reconsideration of the East Indian Letter Classification of the Tertiary. - Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bull. Geol., 19 (3): 87-137; London. Avans, C. G. (1989): Foraminifera as indicators of geological events. - Proc. Geol. Ass., 100 (3): 297-311; London/Edinburgh. ALLEMANN, F. 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Fig. 6 Assılina aff. leymeriei D’ARCHIAC & HaıME and others. - SaR-66/S 1334; about 30 x; Early Eocene. Fig. 7 Equatorial sections of ?Assilina aff. plana Schaus (questionable A generation) and Discocyclina ranıkotensis DAvıEs. - SaR-65a/S 1333; about 15 x; Early Eocene Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 6 246 HOTTInGER, L. (1960): Über paleocaene und eocaene Alveolinen. - Eclogae geol. Helvet., 53 (1): 265-283; Basel. HOTTINGER, L. (1971): Larger Foraminifera common to Mediterrane- an and Indian Paleocene and Eocene formations. - Ann. Inst. Geol. Publ., 54 (4/1): 145-151; Budapest. HUNTING SURVEY CORPORATION (1961): Reconnaissance geology of part of West Pakistan (Colombo Plan Cooperative Project). - 555 pp.; Toronto. JamıL Arzanr & von Danıeıs, C. H. 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Fig. 4 Rotalia trochidiformis (LAMARcK), Kathina major SMOUTH and others. - Ko-61/S 1442; about 30 x; ?Early to Middle Paleocene. Fig. 5 Questionable soritid specimens. - Ko-59/S 1440; about 46 x; Late Maastrichtian. Fig. 6 Transitional specimen between Lockhartia haimei (Davies) and Lockhartia altispira SMOUTH and others. - Ko-61/S 1442; about 40; ?Early to Middle Paleocene. Fig. 7 Rotalia cf. trochidiformis (LAMARcK) (horizontal section). Note the thin, laminated, radially fibrous calcite of the outer wall. - Ko-59/ S 1440; about 40; Late Maastrichtian. Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan 248 Nurrarı, W. L. F. (1926a): The larger Foraminifera of the Upper Ranikot Series (Lower Eocene) of Sind, India. - Geol. Magazine, 63 (3): 112-121; London. Nurrauı, W. L. F. (1926b): The zonal distribution of larger Foraminifera of the Eocene of Western India. - Geol. Magazine, 63 (11): 495-504; London. Orsıcny, A. 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APPENDTZ Faunal reference list of larger foraminifers Taxa of larger foraminifers identified in the samples are listed alphabetically with reference to their original description. Ad- ditional references of preferred modern nomenkclature of larger foraminifers (including as far as possible A and B generations) are given showing typical species illustrations which were the base of determinations used here. Some taxa in open nomen- clature are discussed. Cretcaeous Omphalocyclus macroporus (LAMARCK, 1816) = Orbulites macropora n. sp. - LAMARCK: 197. = Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) - NEUMANN (1958): 65- 66; pl. 6, figs. 1-8; pl. 35, fig. 2; text-fig. 16a-b. Orbitoides apiculata SCHLUMBERGER, 1901 = Orbitoides apiculata n. sp. - SCHLUMBERGER: 462; pl. 8, figs. 1, 4, 6; pl. 9, fıgs. 1,4. = Orbitoides apiculata apiculata (SCHLUMBERGER) - KÜPPER (1954): 66-67; pl. 12, figs. 7-8; = Orbitoides apiculata (SCHLUMBERGER) - NEUMANN (1958): 63-65; pl. 4, figs. 1-6; pl. 5, figs. 5-6; text-fig. 15a-b. Orbitoıdes media (D’ArcHIAC, 1837) = Orbitolites media n. sp. - D’ARCHIAC: 178; = Orbitoides media media (D’ArCHIAC) - Parp & Kürrer (1953): 73; pl. 1, figs. 5-7; pl. 2, figs. 2-4; Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 8 Plate 8 Rakhı Nala section, Sulaiman Range. Larger foraminifers. Fig. 1 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the different sections probably indicating a low-energy depositional environment. - SmR-1/S 1419; about 6 x; Early Maastrichtian. Fig. 2 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the predominant axial sections probably indicating a high-energy depositional environment. - SmR-1/S 1419; about 8 x; Early Maastrichtian. Fig. 3 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the two and three tubelike stolons serving as a connection between chambers of the central layer. - SmR-1/S 1419; about 46 x; Early Maastrichtian. Fig. 4 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the virtually three-chambered nucleoconch. - SmR-1/S 1419; about 40 x; Early Maastrichtian. Fig. 5 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the quadrilocular nucleoconch surrounded by thick, perforated wall. - SmR-1/S 1419; about 46 x; Early Maastrichtian. Fig. 6 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the arcuate equatorial chambers in a slightly oblique section. - SmR-1/S 1419; about 23 x; Early Maastrichtian. 250 = Orbitoides media (D’ArCHIAC) - NEUMANN (1958): 60-62; pl. 3, figs. 1-6; pl. 5, figs. 3-4; pl. 35, fig. 2; text-fig. 14a-d. Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, 1902 = Orbitoides tissoti n. sp. - SCHLUMBERGER: 259; pl. 8, figs. 21-25. = Orbitoides tissoti tissoti (SCHLUMBERGER) - PApp & KÜrPper (1953): 349; pl. 1, figs. 1-2; pl. fig. 2; = _ Orbitoides tissoti (SCHLUMBERGER) - NEUMANN (1958): 56-60; pl. 1, figs. 1-9; pl. 2, figs. 1-4; pl. 5, figs. 1-2; pl. 35, fig. 1; text-fig. 13a-b. Siderolites calcitrapoides LAMARCK, 1801 = _ Calcarına calcıtrapoıdes (LAMARCK) - HOFKER (1926): 14-17; figs. 1-14. Paleogene Alveolina delicatissima SMOUTH, 1954 = Alveolina delicatissima n. sp. - SMOUTH: 83-84; pl. 14, fig. 13. Alveolına elliptica (SOWERBY, 1840) = Fasciolites elliptica n. sp. - SOWERBY: 329; pl. 24. fig. 17; = Alveolina elliptica (SOWERBY) - HOTTINGER (1960): 146; pl. 12, figs. 1-3. Alveolina lepidula SCHWAGER, 1883 = Alveolina lepidula var. A - SCHWAGER: pl. 25, figs. 3a-g; = Alveolina lepıdula var. A SCHWAGER - NuTTaLL (1925): 439; pl. 24, figs. 1-2; = Alveolina (Glomalveolina) lepidula SCHWAGER - HOTTINGER (1960): 57-58; pl. 1, figs. 25-29; pl. 2, fis. 9, 25; text-figs. 25, 29: 20-22, 80. Alveolina oblonga D’ORBIGNY, 1826 = Alveolina oblonga n. sp. - D'ORBIGNY: 306, fig. 4; = Alveolina oblonga D’ORBIGNY - NUTTALL (1925): 446; pl. 27, fig. 8; = Alveolina oblonga D’ORBIGNY - HOTTINGER (1960): 141; pl. 9, figs. 4-16. Assılina dandotica Davies, 1937 = Assilina dandotica n. sp. - Davies in Davies & PınroLp: 28-29; pl. 4, figs. 1-3, 6-8; = Assılina dandotica Davis - SCHAUB (1981): 206-207; pl. 84, figs. 1-16, tab. 18a. Assılina daviesi DE CIZANCOURT, 1938 = Assılina daviesi n. sp. - DE CIZANCOURT: 23; pl. 3, figs. 18, 25-26; tab. 2b (B generation); = Assılima daviesi var. nammalensis n. subsp. - GiLL (1953): 82; pl. 13, figs. 1-5 (A generation). Assılina lacunata DE CIZANCOURT, 1946 = _ Assılina umbilicata n. sp. - DE CIZANCOURT: 23;pl. 3, figs. 19-20, 27 (B generation; = Assılina subumbilicata n. sp. - DE Cizancourt: 24; pl. 3, figs. 21-23 (A generation); = _ Assılina lacunata nom. nov. - DE CIZANCOURT (1946): 335; Assılina laminosa GiLL, 1953 = Assılina laminosa n. sp. - Gitt: 83; pl. 13, figs. 14-17 (B generation); = _ Assılina sublaminosa n. sp. - GıLı (1953): 83; pl. 13, figs. 18-19 (A generation). Assilina leymeriei (D’ARCHIAC & HAIME, 1853) = Nummulites leymeriei n. sp. - D’ARCHIAC & Haıme: 153; pl. 11, fig. 9a-c; = _ Assılina leymeriei (D’ArCHIAC & HAIME) - ScHAuß (1981): 196- 197; fig. 113; pl. 71, figs. 56-74; pl. 72, figs. 1-53, tab. 16d. Assilina pustulosa DONciEux, 1926 = Assilina pustulosa n. sp. - DONnciEux: 52; pl. 5, figs. 36-43; pl. 6, fig. 1 (B generation); = Assılina subpustulosa n. sp. - Doncızux (1926): 53; pl. 5, fig. 20; pl. 6, figs. 2-3 (A generation); = Assılina pustulosa DONCIEUX - SCHAUB (1981): 207-208; fig. 115; pl. 84, figs. 28-50, 53, 59-96; tab. 18b. Assılina spinosa Davies, 1937 = _ Assılina spinosa n. sp. - DavIzs in Davızs & PınroLp: 31-33; pl.4, figs. 11-12, 16-17 (B generation); = Assılıina subspinosa n. sp. - Davies in Davies & PınroLo (1937): 33-34; pl. 4, figs. 19-20, 23-26 (A generation); = Assılina spinosa Davis - SCHAUB (1981): 196; pl. 71, figs. 53-55. Dictyoconoides cooki (CARTER, 1861) = Conulites cooki n. sp. - CARTER: 83; pl. 15, figs. 7a-g; = Dietyoconoides cooki (CARTER) - SmOUT (1954): 59-60; pl. 9, figs. 1-5. Dictyokathina simplex SMOUTH, 1954 = Dictyokathina simplex n. sp. - SMOUTH: 64-66; pl. 8, figs. 1-11. Discocyclina dispansa (SOWERBY, 1840) = _ Lycophris dispansa n. sp. - SOWERBY: 327; pl. 24, figs. 16a-b; = Discocyclina dispansa (SOWERBY) - NUTTALL (1926): 157; pl. 7, figs. 1-3, 5; = Discocyclina dıspansa (SOwERBY) - NAGAppA (1959): 181; pl. 10, figs. 6-8; = Discocyclina dispansa (SOWERBY) - SEN GuPTA (1963): 39; pl. 1, figs. 1-9. Discocyclina dorreeni Bayuıss, 1961 = Discocyclina dorreeni n. sp. - Bayuıss: pl. 22, figs. 1-9. Probably the taxonomical status of this species is questionable. Discocyclina ranikotensis Davies, 1927 = Discocyclina ranikotensis n. sp. - Davies: 281-282; pl. 22, figs. 10-12. Discocyclina sowerbyi NUTTALL, 1926 = Discocyclina sowerbyi n. sp. - NuTTALL: 149; pl. 8, figs. 1-3; = Discocyclina sowerbyı NuttaLL - NaGappa (1959): 181; pl. 11, figs. 1-2; = Discocyclina sowerbyi NuTTaLL - SEN GuPpTA (1963): 41; pl. 2, fig. 2; pl. 3, figs. 1-10. Discocyclina undulata NuTTauı, 1926 = Discocychna undulata n. sp. - NuTTaut: 150; pl. 7, figs. 8-9; pl. 8,fig. 5; = Discocyclina undulata NurraLı - NaGappa (1959): 181; pl. 10, figs. 9-10. Flosculina globosa (LEYMERIE, 1846) = Alveolina subpyrenaica var. globosa n. subsp. - LEYMERIE: 359; pl. 13, fig. 10a-c; = Flosculina globosa (LeymErıe) - NuTTaLL (1925): 435; pl. 23, figs.1-4; pl. 24, figs. 4-6; = Alveolina globosa LEYMERIE - HOTTINGER (1960): 80; pl. 3, figs. 15-20. Kathina maior SMOUTH, 1954 = Kathina major n. sp. - SMOUTH: 63-64; pl. 6, figs. 1-10. Kathina selveri SMOUTH, 1954 = Kathina selveri n. sp. - SMOUTH: 62-63; pl. 6, figs. 11-13. Lockhartia altispira SMOUTH, 1954 = Lockhartia altispira n. sp. - SMOUTH: 51-52; pl. 4, figs. 4-6. Lockhartia conditi (NUTTALL, 1926) = _ Dictyoconoides conditi n. sp. - NuTTarı: 119; pl. 11, figs. 7-8; = _ Lockhartia conditi (NuTTALL) - Davies (1932): 408; pl. 2, fig. 7; pl. 4, fig. 7; = Lockhartia conditi (NUTTALL) - Davies & PınroLo (1937): 47-48; pl. 5, fig. 24; = _ Lockhartia conditi (NUTTALL) - SMOUTH (1954): 55; pl. 5, figs. 16- 19. Lockhartia conica SMOUTH, 1954 = Lockhartia conica n. sp. - SMOUTH: 53; pl. 4, figs. 1-3. Zitteliana, 20, 1993 Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 9 Plate 9 Rakhi Nala section, Sulaiman Range. Larger foraminifers. Fig. 1 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, Orbitoides aff. media (D’ArCHIAC) and others. - SmR-15/S 1421; about 8 x; Early Maastrichtian. Fig. 2 ?Rotalia cf. trochidiformis (LAmArck). - SmR-15a/S 1421; about 46 x; Early Maastrichtian. Fig. 3 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) and others. - SmR-15a/S 1421; about 20 x; Early Maastrichtian. Fig. 4 Large miliolids, Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) (left) and others. - SmR-153/S 1421; about 23 x; Early Maastrichtian. Fig. 5 Quadrilocular nucleoconch (= protoconch, deuteroconch, two auxiliary chambers) surrounded by a thick wall and several epi- auxiliary chambers of Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. - SmR-15a/S 1421; about 46 x; Early Maastrichtian. Fig. 6 Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) showing close affinities to juvenile specimens of Orbitozdes tissoti SCHLUMBERGER. - SmR-15a/ S 1421; about 46 x; Early Maastrichtian. Lockhartia haimei (Davızs, 1927) = _ Dictyoconoides haimei n. sp. - Davies: 280-281; pl. 21, figs. 13-15; = Lockhartia haimei (Davızs) - Davızs (1932): 407; pl. 2, figs. 4-6; = Lockhartia haimei (Davies) - Davies & PınroLD (1937): 45-46; pl. 7, figs. 9-13, 15; = _ Lockhartia haimei (Davızs) - SMOUTH (1954): 49-50; pl. 2, figs. 1-14. Lockhartia hunti OvEx, 1947 = Lockhartia hunti n. sp. - Ovex: 573; pl. 10, figs. 1-6; pl. 11, fig. 1; = Lockhartia hunti Ovex - SMOUTH (1954): 54; pl. 4, fig. 7. Lockhartia hunti pustulosa SMOUTH, 1954 = Lockhartia hunti var. pustulosa n. subsp. - SMOUTH: 54-55; pl. 4, figs. 8-10. Lockhartia tipperi (Davies, 1926) = Conulites tipperi n. sp. - Davızs: 247-248; pl. 18, fig. 8; = Lockhartia tipperi (Davıss) - Davies (1932): 407; = Lockhartia tipperi (Davies) - Davies in Davızs & PınroLD (1937): 48-49; pl. 6, figs. 14-16; pl. 7, fig. 17; = _ Lockhartia tipperi (DAvıes) - SMOUTH (1954): 55; pl. 4, figs. 11-13. Miscellanea miscella (D’ARCHIAC & HAıME, 1854) = Nummulites miscella n. sp. - D’ARCHIAC & Haie: 345; pl. 35, figs. 4a-c; = _ Siderolites stampei n. sp. - Davıss (1927): 278; pl. 21, figs. 1-8; = Miscellanea miscella (D’ARCHIAC & HAIME) - PFENDER (1935): 231-235, figs. 1-4; pl. 11, figs. 6-7; pl. 13, figs. 2-4; = Miscellanea miscella (D’ARrCHIAC & HAIME) - Davies & PINFOLD (1937): 43-45; pl. 6, figs. 1-3, 5, 7-8. Nummulites atacicus LEYMERIE, 1846 = Nummulites atacica n. sp. - LEYMERIE (1846): 358; pl. 13, fıgs. 13a-e; = Nummulites atacicus LEYMERIE - H. DouvirL£ (1919): 38, fig. 2; pl. 3, figs. 3-6 (B generation); = Nummulites subatacicus n. sp. - H. Douvirı£ (1919): 41, fig. 3; pl. 3, figs. 7-8 (A generation); = Nummulites atacicus LEYMERIE - SCHAUB (1981): 119-120; pl. 25, figs. 1-51; tab. 141. Nummulites crasseornata (HEnRıcı, 1934) = _ Camerina crasseornata n. sp. - HENRIcı: 32, 52; pl. 2, fıgs. 2-5, 12; text-fig. 15. Nummulites fossulata DE CızancourT, 1946 = Nummulites fossulata n. sp. - DE CIZANCOURT: 644, 648, 654; pl. 10, figs. 6-8; text-fig. 1. Nummulites globulus LEYMERIE, 1846 = Nummulites globulus n. sp. - LEYMERIE (1846): 359; pl. 13, figs. 14a-d; = Nummulites globulus LEvMErIE - SCHAUB (1981): 137-138; pl. 40, figs. 1-80; tab. If. Nummulites vanderstoki RUTTEN & VERMUNT, 1932 = _Nummulites vanderstoki n. sp. - RUTTEN & VERMUNT: 240; pl. 1, fig. 8a-b; pl. 2, figs. 6, 12. Operculina aspensis CoLoM, 1954 = Operculina aspensis n. sp. - CoLom: 183; pl. 10, figs. 6-8. = _ Operculina aspensis COLOM - HOTTINGER (1977): 95; fig. 370-v. Operculina canalıfera D’ARCHIAC & HAıME, 1853 = Operculina canalıfera D’ARCHIAC & HaımE - NuTTauL (1926): 117; pl. 11, figs. 1-2. Operculina patalaensıs Davızs, 1937 = Operculina patalaensis n. sp. - Davies in Davırs & PınroLp (1937): 38-39; pl. 5, fıgs. 6, 17, 19, 26 (B generation). = Operculina jiwani n. sp. - Davies in Davies & PınroLp (1937): 39-40; pl. 5, figs. 11-14, 16 (A generation). Operculina salsa Davies, 1937 = Operculina salsa n. sp. - DavıEs in Davies & PınroLp (1937): 37; pl. 5, figs. 1,3, 7, 10, 15 (B generation); = Operculina subsalsa n. sp. - Davıss in Davies & PınroLp (1937): 37; pl. 5, figs. 2, 4, 8-9 (A generation). Orbitolites complanatus LAMARCK, 1801 = Orbitolites complanatus n. sp. - LAMARCK: 376; = Orbitolites complanata LAmARCK - NUTTALL (1925): 447; = Orbitolites complanata LAmarck - Daviss (1937): 66. Ranikothalia sp. Under this genus specimens were united which were either close to Operculina sindensis Davızs, 1927, and Operculina bermudezi PALMER, 1934, which are regarded as Ranikothalia sindensis (Davıss), or close to Nummulites nuttali Davıes, 1927, which is regarded as Ranıkothalıa nuttalli (Davies) (compare HOTTINGER 1977: 50-52, Butt 1987, 1991). Rotalia trochidiformis (LAMARCK, 1804) = Rotalites trochidiformis n. sp. - LAMARCK: 183-185; = Dictyoconoides newboldi (D’ARCHIAC & HaIME, 1854) - DAvIEs (1927): 279; pl. 22, fıgs. 1-4; = _ Rotalia trochidiformis (LAMARCK) - SMOUTH (1954): 43-45; pl. 1, figs. 1-6. | Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 253 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Bemerkenswerte Wuchsformen der Foraminifere Gypsina linearis (HaNnzAawaA, 1945) aus der Karbonat- rampe des Eisenrichtersteins bei Hallthurm (Ober-Eozän, Bayern, Nördliche Kalkalpen) ROBERT DARGA*) Mit 3 Abbildungen und 2 Tafeln KURZENSSUN.G Es werden die ungewöhnlichen Wuchsformen der erstmals mit isolierten Gehäusen vorliegenden acervuliniden Fora- minifere Gypsina linearis (Hanzawa) beschrieben und deren Entstehung interpretiert. Die extrem variable Morphologie von G. linearis wird als Anpassung an verschiedene Fazies- bereiche erklärt. Der für kalkige Ablagerungsbereiche außerge- wöhnlich gute Erhaltungszustand der von G. linearıs um- wachsenen Pflanzenreste geht auf ein infolge der Umkrustung durch die Foraminifere deutlich erhöhtes Erhaltungspotential zurück. AB SAIERSARGEN For the first time the different growthforms of the acer- vulinid foraminifer Gypsina linearis (HanzawA) are described and interpreted from isolated specimens. According to this, G. linearis ıs highly variable and adaptive to different environ- ments. Plant remains encrusted by G. linearis in calcareous depositional environments show excellent preservation in contrast to not encrusted plant remains. This phenomenon ıs due to an increased preservation potential induced by encrustation of the plant remains by G. linearıs. KEESANIL. E TARURNTG Die Foraminifere Gypsina linearis wurde von HanzawA erstmals aus Dünnschliffen beschrieben (HanzawaA 1945) und konnte auch in der Folgezeit nur in Dünnschliffen angetroffen werden (v. a. Hanzawa 1957, 1959; HAGN & WELLNHOFER 1967). Während der Bearbeitung des Eisenrichtersteins bei Hallthurm (DarGa 1992) ließ sich erstmals ein ısoliertes Ge- häuse von G. linearis gewinnen. Durch gezielte Probennahme konnten weitere isolierte Gehäuse geborgen werden. Die Be- obachtungen an diesem Material erhärten die Vermutung, daß *) Dr. ROBERT DarGa, Bozener Straße 21, D-83024 Rosenheim die zentralen Hohlräume bei Gehäusen von G. linearis, wie sie häufig in Dünnschliffen von kalkalpinen Gesteinen des Eozäns angetroffen werden, auf die frühere Umkrustung von Pflan- zenresten durch die Foraminifere zurückzuführen sind. Die Wuchsformen der Gehäuse geben Anlaß zu verschiedenen taxonomischen und palökologischen Überlegungen. Das Belegmaterial ist in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie unter den Inventar- Nummern Prot 6139-6157 und G 5229-G 5237 hinterlegt. 155) un 4 DANK Herrn Prof. Dr. K. F. WEIDICH t danke ich für die Ermunte- rung, diese Arbeit zu verfassen, und für die Organisation der präparativen Arbeiten. Herrn G. Fuchs verdanke ich die erst- klassigen Dünnschliffe für die vorliegende Arbeit. Herr F. Mir 0 10 20 Fm Faltenmolasse H Helvetikum Uh Ultrahelvetikum ®% Fl Flysch München n eo! > Ri 0 (= c N Bad Reichenhall ö N Rosenheim() ATALLTHURM | = Steinbruch Be Eisen- FEN, stein 500m 30km =Neubeuern Höck fertigte in gewohnt meisterlicher Art die Fotografien an. Für die Informationen zu den Pflanzenresten bin ich Herrn Prof. Dr. W. Jung sehr zu Dank verpflichtet. Herrn Dr. W. WERNER gebührt Dank für seine konstruktive Kritik. Chiemsee CR — Berchtesgaden, / Abb. 1: Tektonische und geographische Übersicht des Alpennordrandes und seines Vorlandes mit der Lage des Eisenrichtersteins bei Hallthurm. Verändert nach HaGn & Moussavıan (1980) und TK 50 L 8344 Berchtesgaden. 2.1 VORKOMMEN Die isolierten Gypsina-Gehäuse stammen aus einer Mergel- fuge des aufgelassenen Steinbruchs am Eisenrichterstein bei Hallthurm an der Bundesstraße 20 zwischen Bad Reichenhall und Berchtesgaden (Abb. 1), in unmittelbarer Nähe zur Typ- lokalität von Haddonia heissigi Hacn (Hacn 1968: Abb. 2; vgl. Abb. 2). Die Mergelfugen sind Riffschuttkalken zwischen- geschaltet und werden in dem insgesamt als Karbonatrampe gedeuteten Komplex des Eisenrichtersteins als beckennahe Bil- dungen aufgefaßt (DarGA 1990, 1992). Außer dem Vorkom- men in der Mergelfuge sind Gehäuse von G. linearıs fast in allen Fazies der Eisenrichterstein-Karbonatrampe im Dünnschliff nachweisbar. Sie fehlen nur in den fast rein mikritischen Fazies- bereichen und in der Strandkonglomeratfazies. Dabei ist auffal- lend, daß G. Iimearis in den dominierenden Verwachsungs- gemeinschaften der Riff- und Riffschuttbereiche des Eisen- richtersteins zusammen mit Vertretern der Cnidarier, Fora- miniferen und Corallinaceen nur in Form dünner Gehäuse- krusten koexistierte, während in den ehemals sandigen Ab- lagerungsbereichen des Eisenrichtersteins bis zu 20 mm große Gehäuse unter Ausschluß der oben genannten Verwachsungs- partner auftreten. Das nächste bekannte autochthone Vorkommen von G. linearis (HanzawA) befindet sich an der Nordseite des Mies- bergs am Walchsee/Tirol (LINDENBERG & MarTINI 1981: 143) auf kalkalpinem Untergrund. Alter sowie Litho- und v. a. Biofazies der dort anstehenden Kalksandsteine sind mit jenen vom Eisenrichterstein vergleichbar. Ein weiteres autochthones Vorkommen stellen die eozänen, primär aus Rotalgen beste- henden Sedimente des Helvetikums von Neubeuern am Inn und Rohrdorf dar (z. B. HaGn 1973). Gelegentlich läßt sich G. linearis auch in Geröllen in der Molasse (HaGn 1989, HAGN & MoussavIan 1980) und in Geschieben des Quartärs (HAGN & WELLNHOFER 1967: 261 ff.) nachweisen. 2.2 BESCHREIBUNG DER GYPSINA-GEHÄUSE Es liegen neunzehn isolierte, z. T. fragmentarische Gehäuse vor. Elf davon weisen eine zylindrisch bis spindelförmig gelängte Form auf, acht eine eher knollig-gedrungene bis fladenförmige Form. Die uneinheitliche äußere Form und die hellgrau bis beige Färbung der Gehäuse, die beide weit mehr an Algenaggregate als an Foraminiferengehäuse erinnern, er- schweren die Identifizierung als Gypsina-Gehäuse. Um eine Verwechslung z. B. mit Seeigelstacheln (vgl. Taf. 1, Fig. 2 a) B 20 nsch Berchtesgaden 255 +7 Van zero 2.2 4 N ee AB 755€ r Abb. 2: Aufschlußskizze des aufgelassenen Steinbruchs am Eisenrichterstein bei Hallthurm mit Hinweis auf die Mergelfuge mit den isolierten Gehäusen von Gypsina linearis (Hanzawa). Der Kreis markiert die Typlokalität von Haddonia heissiıg Hacn. Leicht verändert nach der von HERM angefertigten Zeichnung in Hacn (1968: 7, Abb. 2). Der Aufschluß ist derzeit stärker verwachsen. oder Rotalgenklumpen auszuschließen, muß die Oberfläche der Stücke entweder angeätzt oder angeschliffen werden. Nur so kann die typische zellige Struktur von G. linearıs im Auflicht erkannt werden, ohne gleich einen Dünnschliff anfertigen zu müssen. Die größten bisher in Dünnschliffen nachgewiesenen und in der Literatur angegebenen Gehäuse von G. linearis erreichen im Findlingsblock von Pfaffing 10 mm (HaGn & WELLNHOFER 1967: 221) und am Eisenrichterstein 15 mm (l. c.: 227) bzw. 20 mm (DarGA 1992: 60). Bedingt durch die hohe Funddichte von G. linearis im Foraminiferensandstein des Eisenrichtersteins traten erstmals auch seltene Schnittlagen, z. B. der tangentiale Schnitt durch das perforierte Kammerdach auf (Taf. 2, Fig. 4). Der Fund isolierter Gehäuse von G. linearis gestattet es erst- mals, die Wuchsformen dieser Foraminifere dreidimensional zu erfassen. Das größte unversehrt vorliegende Individuum der zylindrischen Gruppe aus der Mergelfuge besitzt eine Länge von 29 mm und eine größte Dicke von 9 mm. Das kleinste fragmentarisch vorliegende Gehäuse erreicht eine Länge von 13 mm und eine maximale Dicke von 4 mm. In der gewaschenen Probe konnten aber auch Bruchstücke kleinerer zylindrischer Individuen mit einer Länge von 5 mm und einer Dicke um 2 mm beobachtet werden. Noch kleinere Reste konnten nicht nachgewiesen werden. Dies mag zum einen an der oben ange- deuteten schlechten Erkennbarkeit der Gypsina-Gehäuse lie- gen. Zum anderen könnte hierfür aber auch Frachtsonderung während eines größeren Sturmereignisses vermutet werden, das für die Entstehung der Fundschicht verantwortlich gemacht wird (DArGA 1992: 30). Die Oberfläche der zylindrischen Gehäuse ist mehr oder minder glatt und trägt nur kleinere, unauffällige Aufbeulungen und Verdickungen. Gelegentlich sind an den Gehäuseenden die Endabschnitte der Hohlraumverfüllung zu erkennen, die entweder aus Sediment oder aus Organismenhartteilen (Koral- len, Pflanzen) besteht. Der Durchmesser des zentralen Hohl- raumes liegt bei den sedimentverfüllten Achsen zwischen 1,0 mm und 3,0 mm, bei den Hartteilachsen bıs 4,5 mm. Meist sind die Öffnungen des Achsenraumes infolge Kompaktion verquetscht und nur undeutlich zu erkennen. Unter dem Mı- kroskop jedoch lassen sich die Lage und Ausbildung der verquetschten Öffnungen anhand der Gehäusestrukturen so- wie der eingeschlossenen Sedimentverfüllungen oder enthalte- nen organischen Reste noch nachvollziehen. Von fünf Exem- plaren der zylindrischen Gehäuse wurden längs und quer zur Achse Dünnschliffe angefertigt. Diese zeigen, daß die Gehäuse in ihrer gesamten Länge von einem kalkarenitischen Sediment- kern verfüllt bzw. von den Organismenresten durchzogen sind. In diesem Zusammenhang sind die pflanzlichen Reste von Interesse. Wenn nicht gerade ein Korallenrest den Kern bildet, findet man im Kontaktbereich zwischen Sedimentkern und Gehäuseinnenwand fast immer Spuren von organischem Ma- terial. Es handelt sich hierbei um eine bräunlich-orange gefärb- te, selten kohlige Substanz. Sie kann zwanglos mit dem „fragli- chen Organismus“ bei HAGN & WELLNHOFER (1967: 237) ın Verbindung gebracht werden. Oftmals lassen sich ganze strukturbietende Zellverbände aus der erwähnten bräunlich- orangefarbenen Substanz nachweisen, die sicherlich von Pflan- zen stammen. Bezeichnenderweise stecken diese Zellverbände 256 immer im Inneren von Gypsina-Gehäusen, vergleichbar den Schliff-Nachweisen aus Lagunen- und Foraminiferensandstein des Eisenrichtersteins, aber auch vom Miesberg/Tirol und vom Pfaffinger Findlingsblock (HAGN & WELLNHOFER 1967). Allen diesen Nachweisen ist gemeinsam, daß die Gypsina-Gehäuse entweder kreisrund oder in unterschiedlichem Ausmaße oval geschnitten sind. Kennzeichnend ist jedoch vor allem die zen- trale Höhlung, die die Pflanzenreste birgt (vgl. Taf. 2, Fig. 1). Nicht selten zeigen Dünnschliffe von Kalkareniten des Eisen- richtersteins Schnittlagen von G. linearis, die offensichtlich parallel der Achse der zentralen Höhlung liegen und somit den Eindruck zweier parallel liegender Gypsina-Gehäuse erwecken (Taf. 2, Fig. 2). Für die strukturbietende Erhaltung der pflanzli- chen Reste war also offensichtlich die allseitige Umwachsung durch Gehäuse von G. linearis ausschlaggebend. Die gerade ın den Kalkareniten nicht selten auftretenden, der äußeren Form nach ehemals holzigen Pflanzenreste liegen bei fehlender Umkrustung in nicht strukturbietender, inkohlter, mulmiger Erhaltung vor. Das Erhaltungspotential von Pflanzenresten in kalkigem Milieu scheint somit durch die Umkrustung durch G. linearis deutlich erhöht worden zu sein. So überrascht es nicht, daß im Foraminiferensandstein des Eisenrichtersteins ein 65 mm langer und 3 mm dicker, deutlich gegliederter Gymnospermenrest nebst weiteren, kleineren Bruchstücken gleicher Qualität geborgen werden konnte. Die- ser Pflanzenrest war, wie makroskopisch und im Dünnschliff zu erkennen ist, von G. linearis umwachsen. Die Erhaltung dieses Pflanzenrests ist derart gut, daß die Zellverbände der Stengelwand und vermutliche Leitgefäße im Stengelinneren überliefert sind. Die vorläufigen Untersuchungen weisen ihn als vermutlich den Cupressaceen zugehörig aus. Trotz des noch nicht erfolgten eingehenden Vergleichs zwischen den in den Dünnschliffen angetroffenen Pflanzenresten und dem o. g. Pflanzenrest läßt sich dennoch schon eine bemerkenswerte Übereinstimmung der Stengeldicke des oben beschriebenen Pflanzenrests und des Querschnitts der zentralen Höhlung der zylindrischen Gypsina-Gehäuse erkennen. Im übrigen decken sich die Merkmale mit denen des „fraglichen Organismus“ beı HAGN & WELLNHOFER (1967: 237) und den „Würzelchen“ beı SELMEIER (1982). Man kann generell davon ausgehen, daß die zylindrische Form der G. linearis-Gehäuse durch die Um- wachsung von Pflanzenstengeln entstanden sind. Es ist zu er- warten, daß bei gezielter Suche weiteres, durch Umkrustung von G. linearis ebenso gut erhaltenes Material vom Eisen- richterstein einen Einblick in die Pflanzenwelt des Eozäns der Nördlichen Kalkalpen erlauben wird. Bisher konnten vom Eisenrichterstein auf diese Weise fragliche Taxodiaceen-Reste bekannt gemacht werden (DAarGA 1990: Taf. 5, Fig. 5; 1992: Taf. 3, Fig. 4,5). Der Verdacht, daß die von Gypsina-Gehäusen umwachsenen Pflanzenreste des Pfaffinger Findlings Mangro- ve-Wurzeln sind, konnte nicht bestätigt werden (SELMEIER 1982). Die bis 28 mm großen, knollig-gedrungenen bis fladen- förmigen Gehäuse von Gypsina linearis haben eine unruhig buckelige Oberfläche, was bis zur Bildung von wurzelartigen Ausläufern führen kann (Taf. 1, Fig. 1 a). Insgesamt ergibt sich so eine hohe Variabilität der Wuchsform (vgl. Taf. 1, Fig. 1a bis id, 2 b-2 p). Auf die Anfertigung von Dünnschliffen von den knollig-gedrungenen bis fladenförmigen Gehäusen von G. linearis wurde vorerst verzichtet, da sich bei Anschliff keinerlei Hinweise auf interne Fremdstrukturen wie die axialen Kerne der zylindrischen Gehäuse ergaben. Es handelt sich hierbei um Verwachsungsgemeinschaften mit Rotalgen, wie sie in den Riff- und Riffschuttkalken der autochthonen Vorkommen von G. linearis bekannt sind. Das Besondere daran ist jedoch, daß diese Verwachsungen bereits primär locker auf dem Substrat lagen, also nicht von einem Substrat losgelöst werden mußten, und daß die Gehäuse von G. linearis innerhalb der Ver- wachsungsgemeinschaft über die sonst vorherrschenden Rot- algen dominieren. An dieser Stelle sei angemerkt, daß die Gattung Gypsina von Moussavıan (1989: 77-81) wieder zu Acervulina gestellt wird. PERRIN & Prazıar (1987) und PErrıN (1987) ordnen die bis dahin als der Rotalgenfamilie Solenoporaceae zugehörig ange- sehene Gattung Solenomeris ebenfalls der Foraminiferen- familie Acervulinidae zu. Damit würden die Acervulinidae seit der oberen Kreide als Riffstabilisatoren und -binder in Erschei- nung treten (HÖFLING & Moussavian 1990: 227-228; MoussA- vıan (im Druck) fide DuLLo, MoussavIan & BRACHERT 1990: 268; Moussavian 1992: 139 f.). Im Unter-Eozän baute Sole- nomeris sogar mehrere Kilometer weit aushaltende Riffe auf (PERRIN 1992; PLAZIAT & PERRIN 1992; EICHENSEER & LUTER- BACHER 1992: 130). Tafel 1 Gypsina linearis (Hanzawa). - Unterpriabon, Eisenrichterstein bei Hallthurm. Fig. la-1d Extreme Wuchsformen von Gypsina linearis. - la mit wurzelartigen Ausläufern. 1b-1d spindelförmig-zylindrische Exemplare. Maßstab 1 cm. a: Prot 6139; b: Prot 6140; c: Prot 6141; d: Prot 6142. Fig. 2b-2p Überblick über die Variabilität der Wuchsformen von Gypsina linearis. - Fig 2 a ist ein Bruchstück eines Seeigelstachels, der G. Iimearis täuschend ähnlich ist. Die Gehäuse Fig. 2c-2f und 2m wurden zu Dünnschliffen verarbeitet. Maßstab 1 cm. b: Prot 6157; c: Prot 6143; d: Prot 6144; e: Prot 6145; f: Prot 6146; g: Prot 6147; h: Prot 6148; i: Prot 6149; j: Prot 6150; k: Prot 6151; |: Prot 6152; m: Prot 6153; n: Prot 6154; o: Prot 6155; p: Prot 6156. Fig. 3 Orientierter Längsschliff durch das in Fig. 2m abgebildete, zylindrische Gehäuse von Gypsina linearis (Prot 6153). Im oberen Teil der Hohlraumfüllung befindet sich ein strukturbietender Pflanzenrest (vgl. Fig. 5). Maßstab 1 cm. Fig. 4 Orientierter Querschliff des in Fig. 2m abgebildeten, zylindrischen Gehäuses von Gypsina linearis (Prot 6153). Dieser Teil der Röhre ist mit Sediment verfüllt. Maßstab 1 mm. Fig. 5 Ausschnitt aus Fig. 3, oberer Teil (Prot 6153). Zwischen der Sedimentfüllung der Röhre und dem Gypsina-Gehäuse hat sich ein strukturbietender Pflanzenrest erhalten. Maßstab 1 mm. Fig. 6 Schnitt durch ein Gehäuse von Gypsina linearis im Foraminiferensandstein des Eisenrichtersteins bei Hallthurm. Das unruhig- wolkige Schnittbild rührt von unsteten Wachstumsbedingungen (vermutlich häufige Umlagerung) her; G 5229. Maßstab 1 mm. Zitteliana, 20, 1993 w) Ri Be - Er Darca, R.: Gypsina linearıs (HANZAWA) Tafel 1 258 2.3 FAZIESABHÄNGIGKEIT DER WUCHSFORMEN Am häufigsten tritt Gypsina linearis am Eisenrichterstein bei Hallthurm und im Helvetikum von Neubeuern am Inn und Rohrdorf in Verwachsungsgemeinschaften auf. Hierbei waren die Umweltbedingungen für Rotalgen und Foraminiferen offenbar gleichermaßen günstig, was durch eine lebhafte Wechselfolge der Krusten angezeigt wird, wobei jedoch die Algenkrusten stets dominieren. Auch die primäre Besiedlung der Substratflächen scheint fast immer durch Rotalgen erfolgt zu sein. Bestes Beispiel hierfür sind die meist aus der Um- krustung von Lithoklasten hervorgegangenen Rhodolithe vom Kirchberg bei Neubeuern am Inn und die umkrusteten Korallenreste der Riff- und Riffschuttkalke des Eisenrichter- steins bei Hallthurm. Die Wuchsform von G. linearis ist in diesen Vorkommen substratbedingt flächig-fladenförmig. Die Gypsina-Krusten bestehen dabei immer nur aus einigen weni- gen Kammerlagen, bevor sie von konkurrierenden Organis- men ihrerseits überwachsen werden. Die aus dem Lagunensandstein und dem Foraminiferen- sandstein des Eisenrichtersteins bekannten Schnittlagen von G. linearis zeigen bis auf wenige Reste von meist schon einge- wachsenen bzw. umwachsenen Epöken (meist Wurmgehäuse) keine Verwachsungsgemeinschaften. Die Dicke der Krusten erreicht im allgemeinen 1 mm. Die kräftigsten, bis zu 3 mm dicken Krusten, bildete G. linearis jedoch bei den zylindri- schen Gehäusen aus der Mergelfuge (vgl. Abb. 2). Dies ist vermutlich eine direkte Folge besonders günstiger, vor allem ungestörter Lebensbedingungen für Gypsina linearis. So erreichten alle fünf im Dünnschliff untersuchten zylindri- schen Gehäuse das senile, durch deutlich größeres Kammer- BECKEN rampennahe Mergel, Mergelfuge LAGUNE RAMPE feinsandiger Biosparit feinsandig - mikritischer 1] | mikritischer Kalkarenit ı Korallenschuttkalk zylindrisch zylindrisch + knollig zylindrisch+ knollig isoliert, allochthon krustig- flächig nachgewiesen in Dünnschliffen und angeschliffenen Handstücken, * autochthon Abb. 3: Stark vereinfachtes Ablagerungsschema der Karbonatrampe des Eisenrichtersteins beı Hallthurm (nach DarGA 1990, 1992) mit in den verschiedenen Faziesbereichen auftretenden Schnittbildern bzw. Wuchsformen von Gypsina linearis (Hanzawa). Es sind nur die hier wichtigen Fazies berücksichtigt. Ohne Maßstab. Tafel 2 Fig. 1 Schrägschnitt durch ein zylindrisches Gehäuse von Gypsina linearis im Foraminiferensandstein, das einen vermutlich stengeligen Pflanzenrest umkrustet. Das Gehäuse zeigt rechts oben eine Generationsfolge der Kammerlagen. Rechts außen ist die Umwachsung eines kalkschaligen Organismus zu beobachten. Links oben und rechts unten, direkt dem Pflanzengewebe aufsitzend, sind miliolide Foraminiferengehäuse mit extrem dicker Gehäusewand zu erkennen; G 5230. Maßstab 1 mm. Gypsina linearis (HANZAWA). - Unterpriabon, Eisenrichterstein bei Hallthurm Fig. 2 Zwei leicht gebogene Schnitte durch ein Gehäuse von Gypsina linearis. Die Lage und Form der Schnitte läßt darauf schließen, daß der Schnitt durch ein einziges, zylindrisches Gehäuse mit sedimentverfülltem axialem Zentralraum verläuft. Zwischen den Gypsina- Schnitten rechts ein Gehäuse von Chapmanina gassinensis (SILVESTRI), in der Mitte ein Crustaceen-Rest; G 5232. Maßstab 1 mm. Fig. 3 Schnitt durch die Wand des auf Taf. 1, Fig. 2 c abgebideten, zylindrischen Gehäuses von Gypsina linearis. - (Prot 6143). Unten: Sedimentfüllung der zentralen Höhlung. Darüber Abfolge der Altersstadien: unten jung, oben alt. Die äußerste Gehäuseschicht zeichnet sich durch Größenzunahme der Kammerlumina aus. Ganz oben anhaftendes Sediment auf der Gehäuseaußenseite. Maßstab 1 mm. Fig. 4 Die rechte Bildhälfte zeigt einen Tangentialschnitt durch ein Gehäuse von Gypsina linearis aus dem Foraminiferensandstein mit den von imperforierten Septen gebildeten, im Grundriß unregelmäßig vieleckigen Kammern. Der in der linken Bildhälfte von oben nach unten laufende dunkle Streifen stellt die tangential geschnittene Kammerdachlage dar. Die Perforation der Kammerdächer ist gut zu erkennen; G 5231. Maßstab 0,1 mm. ei se < > < N 2 < un) ( DarGa, R.: Gypsina linearis Zitteliana, 20, 1993 260 lumen gekennzeichnete Altersstadium (vgl. Hacn & WELLNHOFER 1967: 223; Taf. 7, Fig 1), wie es auf Taf. 1, Fig. 3, 4 und Taf. 2, Fig. 3 zu erkennen ist. Alle diese großen, zylindri- schen Gehäuse zeigen die zentrale Höhlung, die auf Um- wachsung von stengeligen, offensichtlich frei in den Wasser- raum hineinragenden Organismen zurückgeht. Ein Er- klärungsversuch dieser Wuchsform drängt sich geradezu auf. Offensichtlich konnte G. linearis frei ins Wasser ragende, dünnstengelige Substrate besser besiedeln als Rotalgen, die alle sonstigen Objekte umkrusteten. Die Morphologie des Sub- strats alleine dürfte nicht ausschlaggebend gewesen sein, ob- wohl sie die mögliche Überwucherung durch Substratkon- kurrenten auf die Nachbarschaft der beiden Enden der zylın- drischen Gypsina-Gehäuse beschränkte. Hier lag der Körper der stengeligen Substratorganismen frei und hätte durch Substratkonkurrenten von G. linearis als Ausgangsposition zu deren Überwucherung dienen können. Da die zylindrischen Gehäuse von G. linearis eine derartige Verwachsungsgemein- schaft nicht zeigen, ist wohl noch eine zusätzliche, besondere Eigenschaft von G. linearis zu postulieren. Diese Eigenschaft hat es der Foraminifere ermöglicht, auf Objekten zu siedeln, die bei normalen Bedingungen für dominante Raum- und Substratkonkurrenten ungeeignet waren. Hierzu geben die oft zu beobachtenden, mit hellem Blockkalzit verfüllten Zwi- schenräume zwischen Gehäuseinnenwand und Pflanzenrest (Taf. 1, Fig. 3; Taf 2, Fig. 1) einen Hinweis: Während der äußere Bereich des Pflanzenrests noch vollkommen intakt ist, er- scheint die Innenwand des Gypsina-Gehäuses im Kontakt zu der Kalzitfüllung oft angelöst, korrodiert und z. T. auch mikritisiert. Dieses könnte der indirekte Hinweis dafür sein, daß G. linearis auf Pflanzenteilen siedeln konnte, die mit einer evtl. aus Zersetzungsvorgängen resultierenden Schleimschicht (o. ä.) überzogen waren, die für Substratkonkurrenten abwei- send war. Die Veränderung der Gehäuseinnenwand könnte somit durch am Pflanzenkörper fortschreitende Zersetzungs- vorgänge einhergehende Änderungen des pH-Werts im Mi- kromilieu der zentralen Höhlung der Gypsina-Gehäuse verur- sacht sein. Das Substrat der meisten zylindrischen Gypsina- Gehäuse sind Landpflanzenreste, es war also zur Zeit der Be- siedlung durch G. linearis schon totes Material. Daher scheidet die Möglichkeit einer Symbiose zwischen Foraminifere und Pflanze aus. Für Rotalgen ungeeignetes Substrat besiedeln zu können stellte für Gypsina linearis einen deutlichen Vorteil dar. Große Gypsina-Gehäuse, die keine Pflanzenreste umkrusten, aber dennoch das adulte oder gar senile Altersstadium erreichen, findet man daher auch im Foraminiferensandstein des Eisen- richtersteins. Der Wettbewerbsvorteil gegenüber den anderen benthonischen Foraminferen im Foraminiferensandstein zeigt sich nicht zuletzt in der großen Zahl der Gypsina-Gehäuse, die hier angetroffen werden. Wegen des mobilen und vor allem feinkörnigen Substrats fehlen im Foraminiferensandstein grö- ßere, autochthone und ehemals lebensfähige Rotalgenreste weitgehend. Die Pflanzenreste, die in diesem Faziesbereich stellenweise nicht selten sind, stellten für Rotalgen keine Siedlungsgrundlage dar, obwohl G. linearis durch die Um- krustung der Pflanzenreste belegt, daß diese längere Zeit offen- lagen. Ebenso schafften es frei auf dem Sandboden liegende Gypsina-Gehäuse relativ groß zu werden, wobei sie jedoch sicherlich mit häufiger Ortsveränderung durch Strömungen und Überschüttung mit Sand zu kämpfen hatten. Dieser Um- stand zeichnet sich im Gehäuse durch stete Änderung der Wachstumsrichtung und -intensität ab. Solche Gehäuse fallen durch ein wolkiges, unruhiges Schnittbild auf (Taf. 1, Fig. 6). Vergleichbare Strukturen zeigt andeutungsweise auch der Schnitt durch eines der zylindrischen Gehäuse, was auf ein kurzes Weiterwachsen des Gehäuses nach seiner Umlagerung hinweist. In dieser Hinsicht sind die knollig-fladenförmigen und die wurzelförmigen Gehäuse von G. linearis als Bindeglie- der zwischen Gypsina-Krusten und Gypsina-Zylindern zu be- trachten. Damit ist anhand von G. linearis auch am Eisen- richterstein nachzuweisen, daß sich die Acervuliniden am be- sten dann entfalten konnten, wenn der Wettbewerb mit Substratkonkurrenten, aus welchen Gründen auch immer, ab- nahm (vgl. PErRIN 1992). Der Fund der isolierten Gehäuse von Gypsina linearis aus der Mergelfuge des Eisenrichtersteins ist ein Glücksfall. Nur durch den Umstand, daß sie durch einen Sturm von ihrem Lebensbereich ın das tiefere, beckennahe Wasser mit etwas tonigeren Ablagerungen eingespült worden sind, können sie heute als isolierte Gehäuse geborgen werden. Ihr ursprüngli- cher Bildungsort lag in den gut durchlichteten und durch- strömten Karbonatsandbereichen der Karbonatrampe des spä- teren Eisenrichtersteins. Dies belegt die Sedimentfüllung der zentralen Höhlung der Gypsina-Gehäuse, die sich vom Ge- stein der Mergelfuge deutlich unterscheidet. In den Karbonat- sanden autochthon eingebettete Gypsina-Gehäuse sind mit dem Sediment karbonatisch verbacken. Die Bildung zylinder- förmiger Gehäuse durch G. linearis ist nicht auf die Eisen- richterstein-Karbonatrampe beschränkt, wie die Beobachtun- gen von vergleichbaren Wuchsformen aus Dünnschliffen vom Miesberg/Tirol und dem Findlingsblock von Pfaffing zeigen. Das priabone Flachmeer in den entstehenden Kalkalpen bot G. linearis offensichtlich mehrmals die Möglichkeit, diese bemer- kenswerte Wuchsform auszubilden. S E EURTFIIEENNVERZIEEGSEINTIS DarGa, R. (1990): The Eisenrichterstein near Hallthurm, Bavarıa: An Upper Eocene Carbonate Ramp (Northern Calcareous Alps). - Facies, 23: 17-36, 3 Abb., 2 Tab., Taf. 3-6; Erlangen. DarGA, R. 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I ERBEN RE a te ee 2 a euere ET EEE ART N NE 1 Ken . > A ‚ > = ya . R u) u ee A A nr DER a Ze Mies nice ee ae ern: MT ih er Sr . Ze BD Fear ru, pri — remel An, ar nn Ma > > au Day ea Maid sauer ie Idee At. u us a“ ur DE 2. 12 at enge re ke L. R7] re rl Iuyy: P rue sun er MAR Are CH ne Eee ! ara .ı a ET 3 N ar “Y'r Sea a > Di a . Bis a OT ET Y I zn [Y} gem. u Pi BE WE ge u Vi ae a Tue) Van Die “i rar gu big Be ie A in .@ 4) ia a Au ed ’ | Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 263-276 München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Taxonomische Position und Palökologie von Solenomeris DouviLı£, 1924 und ihre Beziehung zu Acervulina SCHULTZE, 1854 und Gypsina CARTER, 1877 (Acervulinidae, Foraminiferida) DFG-Schwerpunkt BIOGENE, SEDIMENTATION ESMAIL MOUSSAVIAN & RICHARD HÖFLING*) Ge Mit 1 Abbildung und 3 Tafeln Riff-Evolution und Kreide-Sedimentatlon KÜRZFASSUNIG Systematik: Die seit der höchsten Oberkreide bekannten hyalin-perforierten Acervuliniden gehören aufgrund ihres Bauplans und ihrer Internstruktur zu den orbitoidalen Großforaminiferen. Die taxonomische Position der wichtug- sten känozoisch-rezenten Taxa ist heute noch unklar bzw. umstritten. Die vorliegenden Untersuchungen führten zu fol- genden Ergebnissen: Die anhand rezenter Formen aufgestellten Gattungen Acervulina SCHULTZE, 1854 und Gypsina CARTER, 1877 sind kongenerisch. Ihre Typusarten A. inhaerens und G. plana weı- sen die gleichen gattungscharakteristischen Merkmale auf und sind darüberhinaus womöglich synonym. Entsprechend den internationalen Vereinbarungen kommt der Gattung Acer- vulına Priorität zu. Auch das Genus Solenomeris DouvILLk, 1924 ist ein jüngeres Synonym von Acervulina und muß daher verworfen werden. Die aus dem mittleren Ilerd (unteres Ypres) aufgestellte Typusart S. ogormani zeigt klare struk- turelle Übereinstimmung mit Acervulina inhaerens/Gypsina plana. Das hyaline und perforierte Gehäuse weist zwei durch unterschiedliche Kammeranordnung gekennzeichnete Stadien auf: Das Juvenilstadium ist gewunden und besteht aus einem zweikammerigen Embryonalapparat und in mehreren Zyklen angeordneten alternierenden Kammern. Die spätstadiellen Kammern können in konzentrischen bis horizontalen Lagen, in alternierender oder übereinanderfolgender Position und/ oder unregelmäßig angeordnet sein. Perforationen sind gene- rell auf die Kammerdächer beschränkt, während Stolonen die benachbarten Kammern einer Lage miteinander verbinden. *) Dr. EsmaıL Moussavıan, Priv.-Doz. Dr. RICHARD Hörting, Insti- tut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner- Straße 10/II, D-80333 München Verbreitung und Stratigraphie: Acervulina ogormanı war ebenso wie die jüngere paläogene Art A. linearıs HANzawA und die rezente Art A. inhaerens weltweit verbreitet. Ihre stratigra- phische Reichweite scheint auf das Zeitintervall Thanet - unte- res Lutet beschränkt zu sein. Sediment- und Riffbildung: Alle oben genannten in- krustierenden Acervulina-Arten gelten aufgrund ihrer welt- weiten und teilweise massenhaften Verbreitung als wichtige Karbonatproduzenten innerhalb der känozoischen und rezenten Plattformen. Sie treten am häufigsten in den krusten- bildenden, meistens Rotalgen-dominanten Assoziationen auf, welche für die Bildung von Rindenkörnern (coated grains) sowie für die Konsolidierung der biogenen Gerüste der Riff- gemeinschaften verantwortlich sind. Zur Bildung von ausge- dehnten Acervulina-dominanten Biokonstruktionen war an- scheinend nur A. ogormani imstande, die infolge besonderer geologischer und ökologischer Umstände im Ilerd der Pyrenä- en ausgedehnte Riffgürtel errichten konnte. Wachstumsstrategie und Steuerungsmechanismen: Die in- krustierenden Acervuliniden bilden vorwiegend krustige Ge- häuse und können daher generell als Planookkupanten be- zeichnet werden. Es handelt sich dabei um eine genetisch und ökologisch bedingte, auf Substratokkupation gerichtete Wachstumsstrategie, welche den lebenswichtigen Bedürfnissen der Art nach Lebensraum, Licht und Nahrung innerhalb einer normalmarinen Assoziation optimal Rechnung trägt. Als öko- logische Steuerungsfaktoren gelten außer dem Environment vor allem competitive inter-/intraspezifische Wechselwirkung und Predation. Das vorherrschend massive, columnar- fingerförmige Wachstum, welches nur aus dem Ilerd der Pyre- näen bekannt ist, wurde in erster Linie durch den Meeres- spiegelanstieg einerseits und durch reduzierte competitive Wechselwirkung sowie Predation andererseits begünstigt. 264 EBISERRAU@IT Hyaline-perforate acervulinids are known since the Latest Cretaceous. In virtue of their morphology and internal structure they belong to the orbitoidal larger foraminifera. Until now the systematic position of the main Cainozoic- Recent taxa is controversial. The present study led to the following results: Acervulina SCHULTZE, 1854 and Gypsina CARTER, 1877 are congeneric. The type species A. inhaerens and G. plana show the same genus-specific features. According to the „Internatio- nal Code of Zoological Nomenclature“ the genus Acervulina has priority. Solenomeris DouviLı£, 1924 is also synonymous to Acervulina like Gypsina. The type species $. ogormani from the Middle Ilerdian (Early Ypresian) reveals structural accordance with Acervnlina inhaerens / Gypsina plana. The hyaline-perforate test is characterized by two stages with diffe- rent chamber arrangements: the coiled juvenile stage, consisting of an embryonic apparatus with two chambers and followed by alternating chambers in several cycles; the cham- bers of the later stages can be arranged either in concentric or horizontal layers, in alternating or superimposed successions, and/or irregularly. Perforations generally are restricted to the chamber roofs; stolons are connecting neighbouring chambers of one layer. Acervulina ogormanı, as well as the younger Paleogene species A. linearis were cosmopolitan like the Recent A. inhaerens. The stratigraphic range of A. ogormani seems to be restricted to Thanetian - Early Lutetian. All Acervulina species mentioned above are known as important carbonate producing organısms on Cainozoic and recent platforms. They prevail in encrusting rhodophyte-do- minant assocıations which are responsible for the development of both coated grains and reefal frameworks. Obviously only A. ogormani was able to build bioconstructions. Due to particular ecological conditions during the Ilerdian extended reef belts were formed in the Pyrenees. Generally the encrusting acervulinids can be described as plano-occupants indicating a genetically and ecologically controlled substrate occupying growth strategy. Environment conditions as well as competitive inter- and intraspecific interactions can be considered as controlling ecological factors. The dominating massive digitate-columnar growth forms - so far only known from the Pyrenean Ilerdian - were favoured by sealevel rising and reduced competitive interactions of the organısms. ISEINILE TEUNIG Unter den sessilen Foraminiferen haben sich im Verlauf der Evolution eine Reihe von Formen soweit spezialisiert, daß sie sich vorwiegend oder vollständig eine inkrustierende Wachs- tumsstrategie aneigneten. Bis zur Oberkreide waren es fast ausschließlich sandschalige oder porzellanschalige Formen, insbesondere Angehörige der Lituolidae, der Placopsilinidae, der Coscinophragmatidae, der Haddonüdae und schließlich der Nubeculariidae (vgl. u. a. WEnpTt 1969; HörLıng 1989; PLAzıar & PERRIN 1992; SCHULTE et al. 1993). Alle diese For- men bilden im allgemeinen eine begrenzte Haftfläche oder ok- kupieren ein Substrat nur punktuell bzw. fleckenhaft. Ein mas- sives Wachstum von zahlreichen sukzessiven Generationen in Form von „Mikroriffen“ oder lokal begrenzten Biostromen ist eher ein Sonderfall. Die rotalgenähnliche Fähigkeit, über längere Zeiträume aus- gedehnte Faziesbereiche in Form von Rindenkörnern (Rho- dolithen, Macroiden), Biostromen und Biohermen einzuneh- men, konnten sich anscheinend nur die Acervuliniden aneig- nen. Dies betrifft insbesondere die inkrustierenden Formen, die bereits seit dem Erscheinen der Acervuliniden während der höchsten Oberkreide existieren. Gerade die enorme Anpas- sungsfähigkeit und die höchst erfolgreiche Wachstumsstrategie führte zu derartigen Degenerationserscheinungen der Gehäu- se, daß sie mehr Rotalgen oder inkrustierenden Bryozoen äh- neln als Foraminiferen. Bereits zu Beginn des Paleozän entwik- kelten sich die Acervuliniden zu einem der wichtigsten Ele- mente der heute noch weltweit präsenten modernen Assozia- tionen inkrustierender Organismen innerhalb rezifaler Ge- meinschaften. Die bedeutendste Vertreterin dieser Fora- miniferen-Familie im tieferen Paläogen wurde von DouviLL£ (1924) als eine solenoporoide Rotalge angesehen und mit der Bezeichnung „Solenomeris O’gormani“ in die Literatur einge- führt. Langjährige systematische und ökologische Untersuchun- gen an fossilen und rezenten Formen der acervuliniden Foraminiferen durch einen der Autoren (E. M.) erbrachten neue Erkenntnisse zu ihrer Taxonomie, Wachstumsstrategie und Rolle beim Aufbau biogener Karbonate. 2. SYS TE WALK Ordnung Foraminiferida EICHwALD, 1830 Familie Acervulinidae SCHULTZE, 1854 1854 SCHULTZE: „Acervulinida“, $. 53; Acervuliniden“, S. 67 „Familie der Die hyalin-perforierte Foraminiferen-Familie Acervulinidae gehört aufgrund ihres Bauplans zu den sogenannten orbi- toidalen Großforaminiferen. Ihre Evolution seit der Ober- kreide brachte eine Reihe von freilebenden, festsitzenden und inkrustierenden Formen hervor. Das Gehäuse all dieser For- men zeigt ein spiraliges Juvenarium mit Embryonalapparat und periembryonalen nepoinischen Kammern in alternieren- der Anordnung, woraus sich der spätstadielle Gehäuseteil ent- wickelt. In diesem Stadium können die Kammern regelmäßig und allseitig, beidseitig oder einseitig in konzentrischen Serien bzw. in sukzessiven Lagen angeordnet sein oder aber auch unregelmäßig angehäuft. Dadurch entstehen globuläre, dis- coidale, laminare und schließlich unregelmäßige bzw. degene- rierte Gehäuse, die bisher folgenden Gattungen zugeordnet werden: Sphaerogypsina GaıLoway, Discogypsina SILVvEstrı, Planogypsina BERMUDEZ, Wilfordia Avams, Acervulina SCHULTZE, Gypsina CARTER, Borodinia HAaNnzawa und Ladoronia Hanzawa. Als wichtigste Gattungen gelten Acervulina und Gypsina. Hinzu kommt noch die ursprünglich als eine Rotalge etablierte Gattung Solenomeris DouviLL£ aus dem Paleozän, deren Typusart später beschrieben wird. Die taxonomischen Bezie- hungen dieser drei Gattungen werden im Anschluß diskutiert. Gattung Acervulina SCHULTZE, 1854 Typusart: Acervulina inhaerens SCHULTZE, 1854: 68, Rezent. Typuslokalität: Adriatisches Meer bei Ancona/ltalien. Synonyme: Gattung: Gypsina CARTER, 1877: 172. Typusart: Gypsina plana (CARTER) (Basionym: Polytrema planum CARTER, 1876: 211, Gypsina melobesioides CARTER, 1877: 172-175), Rezent. Typuslokalität: Mauritius Gattung: Solenomeris Douviı£, 1924: 69. Typusart: Solenomeris ogormani DouviLL£, 1924: 69-70, Abb. 1-5; fossil: Geol. Stufe: Ilerd (Paleozän). Typuslokalität: Bearn (Südfrankreich). Diagnose: Gehäuse frei oder festsitzend bis stark in- krustierend, bestehend aus zwei durch unterschiedliche Bau- pläne gekennzeichnete Stadien: Jungstadium gewunden, aufge- baut aus einem Embryonalapparat und in mehreren Zyklen angeordneten alternierenden Kammern. Adultstadium sich marginal und ventral ausbreitend; Kammern in konzentrischen bis horizontalen (substratparallelen) und sukzessiven Lagen, alternierend und/oder übereinanderfolgend und/oder unregel- mäßig angeordnet; Kammergröße stark variabel; Kammerform hochbogig, spatelförmig bis stark abgeflacht und annähernd eckig; Kammerwände zweischichtig und hyalin, Perforation bei regelmäßigem Bauplan auf obere Teile (Kammerdächer) beschränkt; Stolonen generell in den Seitenwänden, zwischen den benachbarten Kammern einer Lage; aperturähnliche Öff- nungen in marginaler Position bisher nur bei rezenten Formen festgestellt. Vergleichende Analyse bisheriger Untersuchungen: Die Synonymie bzw. die Selbständigkeit der Gattungen Acer- vulina, Gypsina und Solenomeris ist umstritten. Allgemein werden heute die ersten zwei anhand rezenter Arten aufgestell- ten Gattungen als selbständig angesehen (siehe LorBLich & Tappan 1988: 595-596). Diese Ansicht basiert jedoch mehr auf sekundärer Literatur als auf einer gründlichen Revision der Typusarten. Die Zugehörigkeit der ursprünglich als eine solenoporoide Rotalge beschriebenen Gattung Solenomeris zu den acervuliniden Foraminiferen findet zwar in neuester Zeit zunehmend allgemeine Anerkennung, ihre taxonomische Posi- uon wird aber unterschiedlich bewertet (Moussavıan 1989; PERRIN 1987; PLAZIAT & PERRIN 1992). Die heute noch bestehende Schwierigkeit bezüglich der Synonymie bzw. Selbständigkeit der Gattungen Acervulina SCHULTZE und Gypsina CARTER wurde vor allem durch die in der Literatur herrschende vielfache Konfusion verursacht, die bis zu den Protologen (Originalbeschreibungen) zurückzuver- folgen ist: zum einen die unklaren, teilweise unrichtigen Dia- gnosen der Typusarten und der Gattungen, zum anderen die Zuordnung unterschiedlicher Taxa der Typusarten und der Gattungen, insbesondere durch die späteren Autoren (s. u.). Gattung Acervulina: Gegründet auf völlig unterschiedliche Formen stellte SCHULTZE (1854: 67-68) die Gattung Acervulina auf. Als Typspezies gilt die Art A. inhaerens SCHULTzE (1854: 68, Tab. 6, Fig. 12), die vom genannten Autor „häufig an Tangen und Corallinen wie im Sande“ des adriatischen Meeres bei Ancona (Italien) beobachtet wurde. Das Originalmaterial wurde offensichtlich bis heute nicht nachgeprüft. Die Gat- tungs- und Artbeschreibung charakterisieren lediglich ange- heftete oder freie, hyalin-perforierte und mehrkammerige For- men, deren Kammern durch „größere Öffnungen“ miteinan- der in Verbindung stehen. Die knappe Beschreibung läßt also keinesfalls darauf schließen, daß der Autor tatsächlich auch das inkrustierende Taxon gemeint hat, das uns durch die meisten späteren Autoren beschrieben und illustriert worden ist (siehe unten). Nach dem heutigen Kenntnisstand können mindestens noch zwei weitere Gattungen in Erwägung gezogen werden, die SCHULTZE gemeint haben könnte, nämlich Planorbulina D'ORBIGNY und Miniacina GaLLowAY. Auf die Ähnlichkeit junger Exemplare von Acervulina inhaerens und Planorbulina ascervalis ist bereits mehrmals hingewiesen worden (so CusHMAN et al. 1954: 373; Reıss & HOTTINGER 1984: 262). Bereits CARPENTER et al. (1862: 209) waren der Überzeugung, daß die ScHuLTzEsche Gattung Acervulina nichts anderes sei als Planorbulina, eine Meinung, die später auch UHriG (1886: 199) teilte. Die von Brady (1984: 718, Taf.CII, Fig.3) aufgrund der Unklarheit provisorisch bevorzugte Kombination Gypsina inhaerens wurde von den meisten späteren Autoren bis in die vierziger Jahre hinein übernommen, so z.B. von CHAPMAN (1902: 209), YABE (1918: 22), YABE & Hanzawa (1929: 179, Taf. 16, Fig. 6; 1930: 37) und Linpsey (1913). Die ursprüngliche Bezeichnung Acervulina inhaerens fand erst später zunehmend Anerkennung (siehe HanzawaA 1945: 60; 1957: 67, Taf. 24, Fig. 2a-c; CUSHMAN et al. 1954: 372-373, Taf. 91, Fig. 37-38; LOEBLICH & TAppan 1964: C 696; 1988: 597; Reis & HOTTINGER 1984: 262, Fig. 32c, Fig. 33a-f). CusHMman (1927: 95-96, Taf. 21, Fig. 6 und später) akzeptierte die Gattung Acervulina frühzeitig, jedoch nur mit plan- orbuliniden-ähnlicher Modifikation als Typspezies inhaerens unter gleichzeitiger Beibehaltung der Gattung Gypsina mit der inkrustierenden Typusart G. plana CARTER und anderen nicht inkrustierenden Arten (wie G. globulus, G. vesicularis, siehe weiter unten). 266 Trotz der oben genannten Zweifel bleibt die bisherige Inter- pretation der Gattungs- und Artidentifikation weiterhin legi- tim, da eine gründliche Revision des Original- und/oder Ty- pusmaterials noch nicht vorliegt und damit auch kein stichhal- tiger Beweis für eine Verwerfung der Gattung. Gattung Gypsina: Unabhängig von Acervulina stellte CAR- TER (1877: 172) die Gattung Gypsina auf, deren Typusart G. melobesioides später aufgrund der Synonymie mit der kurz zuvor von ihm (CARTER 1876: 211) als Polytrema planum be- zeichneten Art in Gypsina plana (CARTER) umbenannt wurde. Zugleich betonte CARTER (1877: 173) die Zugehörigkeit der Art „ Tinoporus vesicularis“ zu seiner neuen Gattung Gypsina. Ent- sprechend den Protologen sowie den Untersuchungen von Lmpsey (1913) handelt es sich dabei um eine inkrustierende bzw. hemisphaerische Massen bildende Foraminifere mit in sukzessiven Lagen in alternierender Anordnung aufgebauten und perforierten Kammern, die stark gebogen bis rechteckig oder polygonal sind. Die an den Ausführungen CHAPMAns (1902: 225) orientierten Beschreibungen Lins£ys (1913) wur- den von späteren Autoren weitgehend übernommen, wenn auch mit gewissen Modifikationen oder Mißdeutungen (so z. B. GaLLoOwaAY 1933: 308; CusHMan 1927: 96; LOEBLICH & TAr- PAN 1964: C 694-696, 1988: 597). Ihre Strukturanalysen be- rücksichtigen aber nur den spätstadiellen Gehäuseteil, weil das Juvenarium von G. plana nicht gefunden wurde. Darüber hin- aus werden ın den Diagnosen Stolonensysteme entweder ne- giert oder nicht berücksichtigt. Auf diese generell unrichtigen Deutungen haben bereits eine Reihe von Autoren hingewiesen (so z.B. HorkeEr 1927: 9; HanzawA 1957: 69; HaGNn & WELLNHOFER 1967: 225). Für die Konspezifität der Arten Acervulina inhaerens und Gypsina plana , und zwar mit der Bezeichnung „A. inhaerens SCHULTZE var. plana CARTER“ plädierte vor allem HanzawA (z.B. 1945: 60; 1957: 67, Taf. 24, Fig. 2a-c). Trotzdem behielt Hanzawa (1957: 65-67) wie die Autoren zuvor das Genus Gypsina bei und zwar als legitimen Repräsentanten für dis- coidale bis globulare Acervuliniden-Formen wie „G. globulus Tafel1 Acervulina inhaerens SCHULTZE, 1854. - Rezent Bauplan, Kammerstruktur und Wachstumsstrategie Reuss“ und „G. vesicularis (PARKER & JONES)“. Es handelt sich hierbei um Taxa, die später berechtigterweise neuen Gattungen zugeordnet wurden (Sphaerogypsina GALLOwAY, 1933 und Discogypsina SıLvgsiki, 1937; siehe auch LOEBLIcH & TAPPAN 1988: 596). Auf die verwandtschaftliche Beziehung zwischen den beiden Gattungen verwiesen in neuer Zeit HAGN & WELLNHOFER (1967: 225). Die Annahme Hans jedoch, Acervulina unter- scheide sich von Gypsina vor allem durch die stärker gewölb- ten Kammern und eine andere Wuchsform, beruht auf Anga- ben früherer Autoren. Variabilität in Kammer- und Wuchs- form ist eine ökologisch bedingte Erscheinung sogar innerhalb eines einzigen Gehäuses und daher im folgenden weder als Gattungs- noch als Artmerkmal zu bewerten (vgl. Taf. 1). Gattung Solenomeris: Über die systematische Stellung dieser Gattung besteht trotz der neuesten Untersuchungsergebnisse noch keine Einigkeit. Aus den Acervulinen-Bauten des mittle- ren llerd von Bearn (westliches Aquitaine-Becken, S-Frank- reich) beschrieb DouviLı£ (1924: 69-70, Abb. 1-5) die Art „Solenomeris o0’gormani“ als eine solenoporoide Rotalge. Wäh- rend manche Autoren die Algennatur dieser Form bezweifel- ten (PFENDER 1926: 328; MAsLov 1956: 140), plädierten die meisten Algenforscher für ihre Zuordnung zu den Rotalgen bzw. Solenoporaceen, so RaAO & VarMmA (1953: 21), ELLIOTT (1964: 697), JOHNSON & Kaska (1965: 59), POIGNANT & BLANC (1974: 74), DiEnt et al. (1979: 502), Wray (1977: 48) und TaP- Pan (1980: 140). Auf die Tatsache, daß bereits TRAUTH (1918: 70, Taf. 3, Fig. 17-18) die Foraminiferen-Natur dieser Art er- kannte (vgl. Moussavıan 1989: 77) und sie mit Gypsina plana (als „Polytrema planum“) gleichsetzte, wurde erst vonHAGN & WELLNHOFER (1987: 226) aufmerksam gemacht; dieselben Au- toren hoben auch die mögliche Zugehörigkeit der Art ogor- mani zur Gattung Gypsina hervor. Die Kombination Gypsina ogormani bevorzugten insbesondere Hacn (1972, 1983, 1989), Han & Moussavian (1980), HaGn et al. (1981) und MoussavIan (1984). Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme des Bauplanes von Acervulina inhaerens SCHULZE, als ein wesentlicher Bestandteil inkrustierender Assoziationen innerhalb eines Saumriffes in ca. 30m Tiefe. Das Detailbild zeigt das Spätstadium eines Exemplares, das einer corallinen Rotalge aufgewachsen ist. Die lagenweise bis unregelmäßige Anordnung der Kammern ist die Folge einer artcharakteristischen Wachstumsstrategie. Unmittelbar über dem Substrat und vorwiegend in der rechten Bildhälfte sind die Kammern meist abgeflacht bis annähernd rechteckig und in mehr oder weniger regelmäßigen Lagen angeordnet. In solchen homogenen Wachstumsphasen sind die Individuen in ihrem Strukturaufbau weniger von ständiger inter- und intraspezifischer Konfron- tation und Konkurrenz um die Gewinnung von neuem Substrat bzw. Lebensraum beeinflußt, als vielmehr von der Beibehaltung des bestehenden Lebensraumes und der Wachstumsrichtung. Das Resultat ist ein regelmäßiger Bauplan, der schrittweise neue Lagen mit alternierenden und/oder übereinander angeordneten Kammern entwickelt. In der rechten Bildhälfte dagegen sind die Kammern vorwiegend unregelmäßig aufgebaut und angeordnet, eine Erscheinung, die auf ständige Veränderung der Wachstumsrichtung in starker Abhängigkeit von competitiver Wechselwirkung um neuen Lebensraum zurückzuführen ist. Dies führt zu einer stark variablen Form und Anordnung der Kammern. Die Wachstumsstrategie beeinflußt auch die Organisation wichtiger Strukturelemente, nämlich die Poren und Stolonen. Sind die Kammern homogen aufgebaut und regelmäßig angeordnet, so zeigen die Perforation und die intercameralen Verbindungen (Stolonen) das gleiche Muster: die Perforation beschränkt sich auf das Kammerdach (a), die Stolonen hingegen auf die gemeinsamen Wände der Kammern einer Lage (b); d.h. die unmittelbar benachbarten Kammern einer Lage stehen durch Stolonen in Verbindung. Die Verdickung der Seitenwände der Kammern und in Extremfällen die Verwachsung der aufeinanderfolgenden Seitenwände zur pfeilähnlichen Struktur tritt nur bei rechteckigen sukzessiven Kam- mern auf. Sind die Kammern stark unregelmäßig aufgebaut und angeordnet, so kann die Perforation fast alle gemeinsamen Wände erfassen (c). Die Kammern können sehr extreme Formen und Anordnungen annehmen (e). In diesen Fällen kommt es zu regelloser Anhäufung von wesentlich kleineren Kammern, die man als Nebenkammern bezeichnen kann. Die Stolonen zwischen den benachbarten Kammern einer Reihe können bei intensiver Substratokkupation als lange Kanäle ausgebildet werden (d). Golf von Aquaba, Rotes Meer (leg.: W. C. Duo 1986). Balkenlänge: 100 u. Zitteliana, 20, 1993 Tafel 1 & Höruing, R.: Solenomeris, Acervulina und Gypsına MoussAVIAN, E. 268 In neuester Zeit erkannten Prazıar (1984), PLAZIAT & PERRIN (1992) und PERRIN (1987) zwar die enge verwandt- schaftliche Beziehung von Solenomeris zu den Acervuliniden, plädierten jedoch für die Beibehaltung der ursprünglichen Gattungsbezeichnung Solenomeris, allerdings ohne dies nach Acervulina ogormani (DouvıLı£, 1924) Taf. 2, Fig. 2-7; Taf. 3, Fig. 2-6 Basionym: Solenomeris 0’ gormani, DouviLı£, 1924: 169. taxonomischen und systematischen Gesichtspunkten zu be- 1918 Polytrema planum CAR. - TrAuTH: 240, Fig. 17-18; gründen. Eine nähere Strukuranalyse der zur Diskussion ste- Paleozän, Ostalpen, Pongau/Österreich. henden Art erfolgte erstmals durch Moussavıan (1989: 76-78, 1924 Solenomeris 0’'gormanin. gen. n. sp. - DOUVILLE: 169 bis Taf. 6, Fig. 1-6), der die neue Kombination Acervulina ogor- 170, Abb. 1-5; Ilerd; Bearn, S-Frankreich. mani (DouviLL£) einführte. Nach dem zuletzt genannten Au- 1926 Solenomeris Douvillei n. sp. - PFENDER: 328-329, Taf. tor zeigt die Gattung Solenomeris den gleichen Bauplan und die 12; Unteres Eozän-Mitteleozän, Katalonien/Spanien. gleichen Strukturmerkmale wie die Gattungen Acervulina und 1926 Solenomeris(?) Dowvillei sp. nov. (non PrENDER). - Rao Gypsina. & Varma: 21-22, Taf. 2, Fig. 11-12, Untereozän, Schlußfolgerung: Die Auswertung der bisherigen Arbeiten Punjab/Indien. und vergleichende Untersuchungen an rezenten und fossilen 1956 Solenomeris afonensis sp. nov. - Masrov: 140-141, Acervuliniden zeigen die enge taxonomische Zusammengehö- Taf. 45, Fig. 1; Paleozän (?Thanet-Ilerd), Kaukasus. rıgkeit von Gypsina plana und der Art, die heute unter dem 1964 Solenomeris ogormani Dowviuı£. - Eruiort: 697-698, Namen Acervulina inhaerens bekannt ist. Beide Formen ver- -Tak. 105-107: Paleozän. Pen Ri 2a eslbe Sautngundiseil darüber Bias, ce 1965 Solenomeris ogormanı DOUVILLE. - JOHNSON & Kaska: möglich miteinander synonym. Nach dem heutigen Kenntnis- ae Bio Da el stand und gemäß dem „International Code of Zoological £ E a ° ms Nomenclature“ gilt die Priorität der Gattung Acervulina. Auch 1972 Gypsina er Beome), u EZ Douvirıe's Solenomeris ist, wie aus der Artbeschreibung ent- Taf. 8, Fig. 2; Paleozän, Nördliche Kalkalpen'(s. a. nommen werden kann (siehe unten), mit Acervulina kon- Han 1983, Hacn et al. 1981). generisch und muß daher verworfen werden. Die hier 1980 Gypsina ogormanı (DouvLL£). - HaGn & Moussa- emmendierte Gattungsdiagnose gründet sich auf die Untersu- vIan: 148-149, Taf. 12, Fig. 2; Paleozän-Unteres Eozän, chung zahlreicher Exemplare der Typusart aus dem indopazi- Nördliche Kalkalpen. fischen und karibischen Raum, verglichen mit paläogenen, 1984 Gypsina ogormani (DouviLLf). - MoussavIan: z. B. neogenen und pleistozänen Acervuliniden. 20-21, 24-25, 32, Taf. 5, Fig. 4; Thanet-unteres Lutet, Ostalpen. 1984 Solenomeris Douvillei PFENDER. - PLAZIAT: 1070, Taf. 101, Fig. 3; Ilerd (unteres Ypres), Corbieres/Pyrenäen. 1987 Solenomeris ogormani DouvILL£. - PERRIN: 197-204; Tafel 2 Bauplan, Kammerstruktur, Wuchsform Taf. 1-3, Abb. 1-3; Corbieres. Acervulina sp. indet 1 (Maastricht-Unterpaleozän) und Acervulina ogormani (DouviLL£) (Thanet-unteres Lutet). Fig. 1 Fig. 2 Fig. 2 Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 7 Acervulina sp. indet 1. - Das Bild zeigt einen Schrägschnitt durch das spiralige Anfangsstadium (a) und das lagige Spätstadium (b) einer A-Form. Das bezeichnende Merkmal dieser Art liegt in der Struktur der juvenilen periembryonalen Kammern, welche dickwandig und imperforiert erscheinen. Kambühelkalk; Unterpaleozän. Kambühel, Niederösterreich. x 75. Acervulina ogormanı (DouviLL£). Juvenarium der A-Form mit zweikammerigem Embryonalapparat (Nucleoconch, Deuteroconch; siehe Pfeil), gefolgt von zyklisch angeordneten alternierenden Periembryonalkammern, die spatelförmig bis hochbogig und perforiert sind. „Unterer Lithothamniumkalk“, Südhelvetikum; mittleres Ilerd. Haunsberg N Salzburg, Österreich; x 200. Ausgewachsene Gehäuse (Adultstadium) mehrerer dünnkrustiger Individuen. Die vorwiegend abgeflachten bis annähernd rechteckigen Kammern sind in lammellenartigen Lagen angeordnet. Diese genetisch und ökologisch bedingte substratokkupierende Wachstums- strategie tritt meistens in Corallinaceen-dominanten Inkrustationsabfolgen auf, welche durch competitive inter-/intraspezifische Wech- selwirkung zwischen den assoziierten Organismen gekennzeichnet sind. Rhodolith-Geröll der inneralpinen Molasse; mittleres Ilerd. Unterinntal, Österreich. x 45. Adultstadium von zwei dünnkrustigen Individuen mit abgeflachten Kammern in alternierender und übereinander angeordneter Position. „Unterer Zithothamnıumkalk“; mittleres Ilerd. Haunsberg N Salzburg. x 45. Adultstadium eines columnaren Gehäuses. Bei derartig ökologisch begünstigtem Wachstum werden vorwiegend spatelförmige bis hochbogige und übereinander angeordnete Kammern entwickelt. Die Kammerwände sind hyalın und perforiert (oben Mitte). „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 55. Schräg- bis tangential geführter Schnitt durch das Spätstadium eines nodularen Gehäuses, aufgebaut aus spatelförmigen bis hochbogigen und perforierten Kammern. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 80. Charakteristische Wechselfolge von unterschiedlichen Wachstumszonen in den nodularen bzw. columnaren Wuchsformen. Zonen aus stark abgeflachten Kammerlagen (unten) überwachsen von Zonen aus spatelförmigen bis hochbogigen Kammern. Dies ist im wesentli- chen auf saisonelle Veränderung der Wachstumsbedingungen zurückzuführen. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 60. Zitteliana, 20, 1993 MoussavIan, E. & Höruing, R.: Solenomeris, Acervulina und Gypsina Tafel 2 270 1989 Acervnlina ogormani (DouviLL£). - MOUSSAVIAN: 77- 78, Taf. 6; Thanet-unteres Lutet, Alpin-mediterrane Region. 1989 _ Gypsina ogormani (DouviLı£). - Hacn: 14-15, Taf. 5, Fig. 1; Paleozän-unteres Lutet, Nördliche Kalkalpen. 1992 _ Solenomeris ogormani (DOUVILLE). - PLAZIAT & PERRIN: z. B. 195-203, Fig. 2-5, 6b-d, Fig. 7-9; Corbieres/Pyre- näen. Beschreibung: Die morphologische und strukturelle Ähn- lichkeit von A. ogormani mit der rezenten A. inhaerens sowie die Gründe für ihre Verwechslung mit solenoporoiden Rot- algen wurden von Moussavıan (1989: 77-81) in einer ausführli- chen Beschreibung bereits diskutiert. Hier werden der Bauplan und die Struktur des Gehäuses in etwas modifizierter Darstel- lung zusammengefaßt. Das im ausgewachsenen Stadium fest- sitzende und meist inkrustierende Gehäuse weist wie A. inhaerens zwei Entwicklungsphasen mit unterschiedlichem Bauplan und Kammeranordnung auf: das spiralig gewachsene Juvenarium der A-Form besteht aus Embryonalapparat und mehreren Kammerzyklen (Taf. 1, Fig. 2). Der Embryonal- apparat setzt sich aus zwei Kammern zusammen, dem Nucleoconch und dem Deuteroconch, die durch ein Stolon in Verbindung stehen und jeweils mehrere Öffnungen aufweisen. Die periembryonalen nepoinischen Kammern, sind in der Re- gel dünnwandiger als die Embryonalkammern. Wie groß die Zahl und die Anordnung der Auxiliarkammern ist und ob beı A. ogormani unterschiedliche Typen von „initial arrangements around the embryo“ vorkommen, wie NEUMANN (1986: 234, 237) bei Planorbuliniden feststellte, kann aus dem vorliegenden Material nicht eindeutig entnommen werden. Die drei bis fünf zählenden Kammerzyklen des Jungstadiums entwickeln mei- stens eine discoidale bis ellipsoidale, seltener eine sphärische Morphologie. Bei discoidaler Wuchsform können eine media- ne und mehrere laterale Kammerlagen unterschieden werden. Die Kammern des Juvenariums sind alle perforiert, zeigen eine spatelförmige Morphologie und stehen in alternierender Posi- tion zueinander. Das Adultstadium setzt ein mit dem Übergang vom spirali- gen bzw. zyklischen in lagiges und/oder unregelmäßiges Wachstum bzw. Anordnung der Kammern. Damit beginnt sich das Gehäuse über dem Substrat auszubreiten und in die Höhe zu wachsen (Taf. 2, Fig. 3-7). In diesem Stadium sind Anordnung, Form und Dimension der Kammern sowie die Wuchsform stark von der Adaption an den Lebensraum bzw. an das Substrat abhängig. Die Kammern können spatelförmig und hochbogig (Taf. 2, Fig. 5-7) oder stark abgeflacht und annähernd rechteckig ausgebildet sein (Taf. 2, Fig. 3-4). Auch die Anordnung der Kammern der aufeinanderfolgenden Lagen kann unterschiedlich sein. Sie können alternieren (Taf. 2, Fig. 4), sie können aber auch direkt übereinanderfolgen (Taf. 2, Fig. 5, 7). Spatelförmige und alternierende Kammern treten vor allem in den ältesten konzentrisch verlaufenden Lagen auf. Entwickelt ein Individuum nach der Anpassungsphase ans Substrat regelmäßig und schrittweise neue Kammerlagen, so entsteht eine mehr oder weniger gleichmäßige Architektur von abgeflachten oder annähernd rechteckigen übereinanderfol- genden Kammern (Taf. 2, Fig. 3-4). Setzt sich diese Entwick- lung kontinuierlich fort, so können die Kammerseitenwände in den älteren Lagen massiver werden und miteinander verwach- sen, so daß pfeilerähnliche Strukturen vertikal zu den Kam- merlagen auftreten. Bei knolligem bis columnarem Wachstum bilden sich häufig Wachstumszonen mit spatelförmigen bis hochbogigen Kammern in Alternierung mit Wachstumszonen, die durch stark abgeflachte Kammern charakterisiert sind (Taf. 2, Fig. 5-7). Die Perforation beschränkt sich in der Regel auf die oberen Bereiche der Wände (Kammerdächer; Taf. 2, Fig. 5). Die Verbindung zwischen den Kammern einer Lage wird durch Stolonen in den Seitenwänden herge- stellt. Vergleiche mit anderen Arten: Acervulina sp. indet. 1 (Maastricht-Dan, Taf. 2, Fig. 1): Diese älteste inkrustierende acervulinide Art entspricht in Wuchs- form, Bauplan und Kammerstruktur ebenfalls der Art A. ogormani und wurde daher mit ihr verwechselt (siehe 2. B. PoıGnanT & Branc 1974: 74, Taf. 13). Der wesentliche Unter- schied liegt im Juvenarium: die ersten gewundenen peri- embryonalen Kammern sind, im Gegensatz zu denen von A. ogormani, wesentlich dickwandiger und darüber hinaus im- perforiert; eine Ausbildung, die an Orbitoides erinnert. Die vor- liegende Form bleibt einer späteren Beschreibung vorbehalten. Tafel3 Acervulina ogormanı (DouvıLır), Thanet - unteres Lutet. Wuchsformen, Sediment- und Riffbildung Fig. 1 Multispezifischer Rhodolith, zusammengesetzt aus konzentrisch gewachsenen, krustigen Corallinaceen, Peyssonneliaceen und A. ogormani. „Unterer Lithothamniumkalk“; mittleres Ilerd. Haunsberg, N Salzburg, Österreich. x 1,5. Fig. 2 Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Columnar-fingerförmig gewachsene Individuen als Hauptbauelement eines Riffgürtels. Das massive Wachstum von bis zu 8 cm erreichenden sukzessiven Gehäusen über längere Zeiträume hinweg wurde durch besondere geologische und ökologische Gegebenhei- ten begünstigt, wobei der Meeresspiegelanstieg anscheinend die entscheidende Rolle gespielt hat. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Albas, S Frankreich. x 1. Detailbild aus dem Rhodolith in Fig. 1 mit charakteristischer Alternierung von dünnkrustigen Corallinaceen mit A. ogormani (hell), als Folge inter-/intraspezifischer Wechselwirkung und Competition um Lebensraum, Licht und Nahrung. „Unterer Lithothamniumkalk“; mittlers Ilerd. Haunsberg, N Salzburg, Österreich. x 7. Nodulare, miteinander verwachsende Individuen aus der Sammlung Mme. LEMOINE, Paris (leg. DouviLı£). „Solenomeris biostrom“; mittleres Ilerd. Bearn, S Frankreich. x 1,5. Konzentrisch gewachsene Krusten von A. ogormani in Form von Rindenkörnern. Die als Kern dienenden Fremdkörper (weiß) sind durch die Sammelkristallisation vollständig aufgelöst. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 18. Detail aus der Probe in Fig. 2 mit columnar gewachsenen und zonierten Gehäusen von A. ogormani. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 7. Zitteliana, 20, 1993 Moussavıan, E. & Höruıng, R.: Solenomeris, Acervulina ogormani und Gypsina Tafel 3 272 Acervulina linearis (höheres Cuis-Priabon): Die von Hanzawa (1945: 60, Taf. 15, Fig. 2-5) aufgestellte Art wurde von HAGN & WELLNHOFER (1967: 221-228, Taf. 5-8) ausführ- lich beschrieben und der Gattung Gypsina zugeordnet. Das charakteristische Merkmal dieser Art, nämlich das Zusammen- wachsen der Kammerdächer einer Lage zu einer einzigen durchgehenden Wand, tritt erst im Spätstadium auf (vgl. auch Hanzawa 1957, 1959). Dadurch entstehen echte Kämmerchen, die durch imperforierte Septen voneinander getrennt sind. Die- ses Merkmal zeichnet A. linearis gegenüber allen anderen inkrustierenden Acervuliniden aus. Acervulina inhaerens (?höheres Miozän-Holozän; Taf. 1): A. ogormani zeigt so große Übereinstimmung mit der rezenten Form Acervulina inhaerens/Gypsina plana (Taf. 1), daß ein klarer Unterschied selbst auf Artniveau nicht definitiv festzu- stellen ist. Wuchsform, Bauplan sowie Struktur und Anord- nung der Kammern im Juvenarium und im Adultstadium wei- sen bei diesen Formen das gleiche Muster auf. Auch die Varia- bilität in Form, Anordnung und Verteilung der Perforation und das Stolonensystem sind bei A. ogormani und A. inhaerens ähnlich. Der wesentliche Unterschied zwischen beiden For- men könnte in der Anordnung und Anzahl der nepoinischen periembryonalen Kammern liegen, die bisher kaum erfaßbar waren. Demnach bleibt als wichtigster Beleg für die Selbstän- digkeit und Unabhängigkeit des Taxons A. ogormani die Tat- sache, daß es im Verlauf des Mitteleozäns ausstirbt, während die Formengruppe Acervulina inhaerens/Gypsina plana frühe- stens im Verlauf des Miozäns in Erscheinung tritt. 3- VORKOMMEN U NDISTRATITGRAPEIE Acervulina ogormani war ebenso wie die jüngere paläogene Art A. linearis und die rezente A. inhaerens weltweit verbreitet. Die bisher beschriebenen Vorkommen reichen vom amerikanı- schen Kontinent über den alpin-mediterranen bis zum asıati- schen Raum (siehe z.B. ELLioTT 1964; JOHNSON & KaskA 1965; Hasn 1972; Hacn et al. 1981; Moussavıan 1984 und PLAZIAT & PErRIN 1992). Die zeitliche Verbreitung ist auf Thanet-Lutet beschränkt (vgl. Moussavıan 1984). Die Blütezeit fällt offen- sichtlich in den Zeitraum mittleres Ilerd-tieferes Cuis und ist durch zahlreiche Vorkommen belegt. Es handelt sich um ver- schiedene klastische und biogene Karbonate, die unterschiedli- che Faziestypen anzeigen: Riffgesteine, Algen- bzw. Algen- Acervulinen-dominante Biolithite, Rindenkörner (Rhodolithe, Macroide) sowie turbiditische Sedimente. 4. SEDIMENT - "U NDERTFEBTEDILINIG Alle in diesem Beitrag genannten fossilen und rezenten Acervulina-Arten sind aufgrund der massenhaften und weiten Verbreitung ihrer aus Magnesiumkalzit bestehenden Gehäuse als wichtige Karbonatproduzenten anzusehen, die am Aufbau unterschiedlicher Sedimenttypen beteiligt sind. Die weitaus häufigsten Faziestypen mit A. ogormani stellen multispezi- fische Rindenkörner (Rhodolithe, Macroide) und lokal be- grenzte biostromale Inkrustationen dar. Riffgesteine sind weit- aus seltener. Rindenkörner (coated grains): Die Plattformkarbonate des Dlerd-Cuis sind, ähnlich wie die des Holozän, reich an von Organismen allseitig umkrusteten, zeitweise oder ständig losen Knollen. Aufgrund der vielfach dominanten Rolle der Rot- algen wurden sie ursprünglich als „Rhodolites“ (BosELLmı & GinssurG 1971), später dann berechtigterweise als „Rhodo- liths“ (ToomEY 1975, BosEncE 1985) bezeichnet. Derartige, im allgemeinen in klastischen Sedimenten massenhaft wachsende Rindenkörner sind meist von einer multispezifischen, inkru- stierenden Assoziation zusammengesetzt, in der außer den Rotalgen (Corallinaceen und Peyssonneliaceen) auch inkru- stierende Foraminiferen (Acervuliniden und Haddonuden usw.), Bryozoen, Anneliden und Anthozoen eine bedeutende Rolle spielen können. Sehr häufig kommen Rotalgen- und Rotalgen-Acervulinen-dominante Rhodolithe vor (Taf. 3, Fig. 1, 3). Acervulinen-dominante Rindenkörner („macroids“, HorTinG£r 1983) sind verhältnismäßig selten (Taf. 3, Fig. 5). Biokonstruktionen: In rezifalen Faziesräumen des Thanet- unteres Lutet übernahm A. ogormanı, ähnlich wie A. inhaerens heute, generell eine gerüstbindende und zementierende Rolle, meist in Assoziation mit Rotalgen und anderen krustigen Or- ganismen. Ausgedehnte Biokonstruktionen, die vorwiegend oder ausschließlich von Acervulina ogormani errichtet wurden, sind selten. Die bisher bekannten Vorkommen wurden aus den französisch-spanischen Pyrenäen beschrieben (als „Soleno- meris reefs“, „Solenomeris ridges“; siehe Prazıar 1984; PLAZIAT &t PERRIN 1992; PERRIN 1987; EICHENSEER 1988; ANSELMANN 1990; HörLInNG & MoussavIian 1990; HÜRTER 1990; REHBACH 1990). Am eindrucksvollsten erscheinen die über 8 km ausge- dehnten und 10 m mächtigen, mono- bis paucispezifischen Riffgürtel der Corbieres (Mouthoumet Massif, Montagne d’Alavic), welche durch PrAzıar (1984), PLAZıAT & PERRIN (1992) und PErrIn (1987) eine gründliche Untersuchung erfah- ren haben. Es handelt sich dabei um in mehreren Phasen ent- standene, massive Biostrome, für deren „biogenes Gerüst“ ein- zig und allein nodulare und columnar-fingerförmige Genera- tionen von A. ogormani verantwortlich sind (Taf. 3, Fig. 2, 4-6). Diese einzigartigen Foraminiferen-Biokonstruktionen wurden entlang des Kantenrandes einer Karbonatplattform oder an der äußersten Peripherie einer Lagune angelegt, während sich Ko- rallen-Algen-Riffe gleichzeitig plattformeinwärts fortent- wickelten. 273 SEN NELES TUMSSERATEGIE/UND/STEUERUNGS- NIEETTANISMEN Inkrustierende Organismen gehören bereits seit dem Paläo- zoikum zu den wichtigsten Karbonatproduzenten der pho- tischen Zonen der Weltmeere. Ihre krusten- bis knollenbil- dende Morphologie („sheet to mound-like“, Jackson 1979) ist das Resultat einer vorherrschend substratokkupierenden Wachstumsstrategie, die ın erster Linie durch intensive Kon- kurrenz (competition) und inter-/intraspezifische Wechselwir- kung (interaction) um Licht und Nahrung innerhalb einer ma- rinen Gemeinschaft gesteuert wird. Sie können daher als planooccupant bezeichnet werden, wohingegen die Taxa mit vorherrschend aufrechter dendroider Wachstumsstrategie (tree-like) als spatiooccupant hervortreten (Moussavian 1992). In einem Riff-Strukturmodell (FAGERSTROM 1987, 1988) werden die krustenbildenden Assoziationen mit Binder („binder“, „binder guild“) angesprochen, die aufrecht- wachsenden, mässiven Assoziationen mit Gerüstbildner oder Konstrukteure („constructor“, „constructor guild“). Aller- dings wirken die inkrustierenden Organismen im Verlauf einer ökologischen Sukzession („ecological succession“) nicht nur als Binder, sondern vielfach auch als Gerüstbildner sowie als Sedimentfänger („baffler“) entscheidend mit (Moussavian 1992, HörLing 1992). Die inkrustierenden Acervuliniden sind heute in den tropi- schen Meeren weit verbreitet. Sie gedeihen in durchlichteten Litoralbereichen bis in größere Tiefen. Nach eigenen Daten scheint das häufige bis massenhafte Wachstum je nach Lebens- bedingungen zwischen 20 m bis 120 m zu liegen (siehe auch Reıss & HOTTINGER 1984; MinNERY et al. 1985; DurLo et al. 1990). Sie kommen in verschiedenen Faziesbereichen der Rıff- ökosysteme und Korallenriff-freien Litoralsysteme vor, wo sie, ähnlich wie im Paläogen, generell als eines der wichtigsten Elemente der krustenbildenden Assoziationen beim Aufbau unterschiedlicher Biokonstruktionen und Rindenkörner (Rho- dolithe, Macroide) mitwirken. Weitere Mitstreiter innerhalb dieser Assoziationen gehören hauptsächlich zu den Rotalgen (Corallinaceen, Peyssonneliaceen), Bryozoen, Anthozoen, Anneliden und Spongien. Besonders häufig sind Corallı- naceen- und Corallinaceen-Acervuliniden-dominante Asso- ziationen. Acervulina-dominante Inkrustationen sind offen- sichtlich an bestimmte Lebensräume gebunden. Grundsätzlich können drei Grundtypen von Inkrustationen unter Mitwir- kung von Acervuliniden unterschieden werden: a) Inkrustationsabfolgen, als Binder und Zementierer inner- halb der Riffgemeinschaften. b) Laminierte Rotalgen-Acervuliniden-dominante Biokon- struktionen der tieferen Vorriffareale (vgl. Minne£rY etal. 1985; Durto et al. 1990). c) Acervulina- und Corallinaceen-Acervulina-dominante Macroide und Rhodolithe (vgl. HoTTINGER 1983; Reıss & HOoTTINGER 1984; PırLER & PERVESLER 1989). In all diesen rezenten und vergleichbaren fossilen Inkrustationen zeigen die Acervuliniden und die meisten assoziierten Organismen eine vorherrschend krustige, gelegentlich auch krustig-knollige Morphologie. Diese zur optimalen Gewinnung von Lebens- raum, Nahrung und Licht entwickelte Wachstumsstrategie kommt durch ständige Ausbreitung der Kammerlagen über dem Substrat zustande. (Abb. 1; Taf. 2, Fig. 3-4; Taf. 3, Fig. 3). Als wichtigste Steuerungsfaktoren für das Wachstum dünn- krustiger Taxa und ihrer Inkrustationsabfolgen gelten außer dem Environment vor allem Competition, inter-/intraspe- zifische Wechselwirkung und Predation. Massives und ausgedehntes Vorkommen von vorherrschend columnar-fingerförmigen Acervuliniden ist, wie vorher be- schrieben, nur aus dem Paleozän bekannt (Abb. 1; Taf. 3, Fig. 2,4,6). Bei dieser Wuchsform wird das Bedürfnis nach Lebensraum, Licht und Nahrung hauptsächlich unabhängig vom Substrat durch den rapiden Aufbau neuer Kammern bzw. Kammerlagen aus den darunterliegenden befriedigt. Dabei konnten sich die Individuen jedoch nur wenige Zentimeter über das Substrat erheben. Die riffbildende Fähigkeit von Acervulina ogormani im llerd der Pyrenäen war das Produkt besonderer geologischer und ökologischer Bedingungen, welche das sukzessive Wachstum columnarer Generationen über längere Zeiträume förderte. PrazıaT (1984), PLAZIAT & PERRIN (1992) und PERRIN (1987) machen insbesondere folgende Faktoren für den Aufbau monospezifischer „Solenomeris reefs“ verantwortlich: Redu- zierte bis fehlende Competition und Predation, moderate Wasserbewegung, relativ niedriger Sauerstoffgehalt, geringe Lichtenergie und Meeresspiegelfluktuationen. Der entschei- dende Steuerungsfaktor scheint jedoch der Meeresspiegelan- stieg gewesen zu sein, mit dem das Wachstum der Population von A. ogormani im Gegensatz zu den Korallen schritthalten konnte. Ein vergleichbares rezentes Beispiel für das enorme Wachstum einer Organismengruppe während eines Trans- gressionsprozesses liefern die karibischen Algenrücken („algal ridges“, „algal caps“). ApEy (1975) führt die bis zu 12 m mäch- tigen, die praeholozänen Riffe überwuchernden Corallinaceen- dominanten Rücken von St. Croix/Virgin Islands auf holo- zänen Meeresspiegelanstieg zurück. Auch hier scheinen die überwachsenen pleistozänen Korallenriffe während des Trans- gressionsprozesses ertrunken zu sein. Dyaon DS Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Rahmen des DFG-Schwerpunktprogramms „Biogene Sedimentation“ durch- geführt. Für die Bereitstellung von Personal- und Sachmitteln sind wir der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT zum auf- richtigen Dank verpflichtet. Die präparativen Arbeiten über- nahm Herr H. MERTEL, während die Fotos und Reinzeichnun- gen der Abbildungen von Herrn F. Höck bzw. Herrn K. Dossow angefertigt wurden. Ihnen allen sei dafür herzlich gedankt. Besonderer Dank gilt Frau B. PrLıeGL-MoussAavIan für Ihren ständigen Einsatz bei der Anfertigung des Manu- skriptes. ACERVULINID GROWTH FORM PATTERNS morphology internal structure nodular, domed, columnar predominantly elongated (mound-/tree-like) superimposed chambers during intensive growth phases monospecific & paucispecific bioherms, biostromes, ridges predominantly flattened chambers concentric-squamous (spheroidal, ellipsoidal) monospecific & multispecific ® encrustations, rhodoliths (macroids) compound forms: combinations of crusts, knobs, nodules (sheet- to mound-like) variable chamber structure monospecific & multispecific biostromes, thickets, rhodoliths (macroids) Abb. 1: Schematische Darstellung der Wuchsformen der inkrustierenden Acervulinidae am Beispiel von Acervulina (=Solenomeris) ogormani 28 ae p 27% (Thanet - unteres Lutet); auch die jüngeren Arten A. linearis (oberes Cuis - oberes Priabon) und A. inhaerens (?oberes Miozän - Holozän) zeigen generell ähnliche Morphologien. Die Wachstumsstrategien stehen in direktem Zusammenhang mit Steuerungsfaktoren. A: Knollige bis columnare Wuchsformen (mound-/tree-like). Die Individuen setzen ihr Wachstum im Spätstadium senkrecht zum Substrat fort. Die Kammerzyklen gehen allmählich in aufeinanderfolgende, mehr oder weniger horizontale Reihen über, in denen die Kammern der . 5 S 5 . 5 - . - Far benachbarten Reihen höher und zunehmend übereinander aufgebaut wurden. Diese Wachstumsstrategie wird in erster Linie durch folgende . 5 - 5 .. . 8 Steuerungsfaktoren begünstigt: Meeresspiegelanstieg, spezielles Environment sowie stark reduzierte competitive Wechselwirkung. Mono- und erungsfaktoren begünstig pieg 5 sp petitin 8 paucispezifische wie auch massive Biostrome und in Ausnahmefällen auch Bioherme in vorwiegend oberen Litoralbereichen können dann die Folge sein. B: Phylloid-laminare (sheet-like) Inkrustationen und laminar-konzentrische Rhodolithe und Macroide. Die primäre Wachstumsstrategie liegt hier in der Substratokkupation. Gleich nach dem Juvenilstadium mit zyklisch angeordneten Periembryonalkammern setzt sich das Wachstum parallel zum Substrat fort. Der dadurch entstehende Bauplan besteht vorwiegend aus abgeflachten und aufeinander folgenden Kammerlagen. Die gleiche Wachstumsstrategie bestimmt auch die laminaren Rhodolithe und Macroide, deren einzelne Krusten um einen Kern konzentrisch aufgebaut sind. Als entscheidende Steuerungsmechanismen gelten competitive inter-/intraspezifische Wechselwirkung und längerfristige Stabilität des Environment. Derartige laminare, monospezifische bis multispezifische Buildups und Rhodolithe bzw. Macroide entwickeln sich vorwiegend in tieferen Litoralbereichen bis weit unterhalb 100 m Tiefe. ©: Krustig/knollige Wuchsformen (sheet- to mound-like). Das Wachstum der einzelnen Individuen einschließlich der assoziierten Begleitorganismen ist durch kombinierte bzw. wechselnde Strategien gekennzeichnet: parallel bis senkrecht zum Substrat. Dies kann auf wechselnde bzw. unterschiedliche ökologische Bedingungen während des Wachstums bzw. innerhalb des Biotops zurückgeführt werden. Macroide und multispezifische Rhodolithe sowie verschiedene Inkrustationen des flachen bis tieferen Litoralbereiches der Plattformen sind die am weitesten verbreiteten känozoischen Sedimentkörper, an deren Aufbau die Acervulinidae beteiligt sind. 275 SCHTISEEITENNIV ER ZEIIEEINTS Apey, W.D. (1975): The algal ridges and coral reefs at St.Croix: their structure and Holocene development. - Atoll. Res. Bull., 187: 67 S., 45 Abb.; Washington. ANSELMANN, S. (1990): Geologische Kartierung des Gebietes um Albas (Corbieres, S Frankreich) und Fazielle Untersuchungen der Garumnium-Einheiten (Maastricht bis oberes Paleozän) in der Umgebung von Albas (Corbieres, S Frankreich). - Unveröff. Dipl.-Arb., Inst. Paläont. hist. Geol. Univ. München, 128 S., 79 Abb., 4 Tab., 1 geol. Kt.; München. BOSsELLINI, A. & GiInsBuRG, N. R. 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Aus dem mittleren Lutetium werden zwei neue Arten der Gattung Nummulites (N. carinthicus, N. krappfeldensis) beschrieben, die sich gut in bereits bekannte phylogenetische Entwicklungsreihen einfügen lassen. INSBISSIERFEN@ I The oldest sediments of Tertiary age of the Krappfeld area are yielding Nummulites and Alveolina of basal Cuisian age. The youngest strata containing larger foraminifera of Eocene age near Guttaring are still of Early Cuisian age. The transition from the Sittenberg Formation into the Dobranberg Formati- on west of Klein St. Paul takes place in the upper part of the Lower Cuisian. Moreover, the Middle and Upper Cuisian as well as the lower part of the Middle Lutetian were proved by Nummulites and Assilina in the carbonate platform of the Dobranberg Formation. The Lower Lutetian is supposed to be present in detrital limestones with Alveolina. Two new species of the genus Nummulites are described from the Middle Lutetian which can well be integrated into already known phylogenetic lines of evolution. PEN BEI UNG Seit der Arbeit von Van HinTE (1963) liegen über das Eozän des Krappfeldes keine speziellen Publikationen vor. Das Eozän des Krappfeldes wurde von diesem Autor als Guttaring-Grup- pe bezeichnet, die östlich Guttaring und im Gebiet westlich Klein St. Paul ansteht. Van HıntE (1963) unterscheidet im Gebiet von Guttaring drei lithologische Einheiten: Speck- bauer-Roter Ton, Höhwirt-Folge und Sonnberg-Nummu- litenschichten. Im Gebiet des Dobranberges, westlich Klein St. Paul, unterteilte Van HınTE (1963) die Guttaring-Gruppe ın *) Prof. Dr. AxEL von HILLEBRANDT, Institut für Geologie und Palä- ontologie, TU Berlin, Straße des 17. Juni 145, D-10623 Berlin. die Sittenberg-Folge und die Dobranberg-Nummulitenschich- ten. Die Speckbauer-Roten Tone sind nach VAn HinTe (1963) am Dobranberg bedeutend schwächer oder stellenweise über- haupt nicht ausgebildet. Nach WOLTER et al. (1982) handelt es sich bei diesen roten Tonen um spätere Rotverfärbungen ver- witterter Oberkreidemergel oder eozäner Tone. Van Hinte (1963) bearbeitete und beschrieb vor allem die im Eozän des Krappfeldes angetroffenen Kleinforaminiferen. Die Großforaminiferen der tiefsten Probe der Sittenberg-Folge wurden nach Bestimmungen von SCHAUB (in VAn HinTE 1963: 32, 123) zunächst in den Übergangsbereich Oberpaleozän- Untereozän und nach ScHAUB (1981: 38) in das basale Cuisium 278 gestellt. Der gleiche Autor untersuchte auch von Van HiNnTE am Sonnberg bei Guttaring aufgesammelte Großforamini- feren-Proben, die ebenfalls in das basale Cuisium gestellt wur- den (Schau 1981: 38). Die Dobranberg-Nummuliten- schichten reichen nach Van HinTE (1963) aufgrund des Vor- kommens von Actinocyclina und Stomatorbina in das Mittel- eozän (Lutetium). Beide Gattungen kommen jedoch bereits im Cuisium vor. Aus der Dobranberg-Formation (= Dobranberg-Nummuli- tenschichten im Sinne von VAn HinTE 1963) wurden bisher an Großforaminiferen keine Artbestimmungen durchgeführt. Es erschien deshalb dringend notwendig und auch lohnend, Großforaminiferen dieser Schichtfolge zu bearbeiten, um auch Aussagen über die Altersstellung der jüngsten Horizonte der Dobranberg-Formation machen zu können. Im Juli 1989 führ- te der Autor im Eozän des Krappfeldes, anläßlich einer Kartierungsübung der Technischen Universität Berlin im Be- reich des Krappfeldes, erste Geländeuntersuchungen durch. Während einer zweiten Kartierungsübung im September 1992 sammelte der Autor vor allem in den Kalken der Dobranberg- Formation Gesteinsproben mit Nummulitidae. Geländebe- gehungen am Sonnberg westlich Guttaring ergaben, daß dort die jüngsten Kalke mit Großforaminiferen wahrscheinlich nicht über das untere Cuisium hinausreichen. Die Sittenberg-Formation (= Sittenberg-Folge im Sinne von Van Hinte 1963) und die direkte Überlagerung durch die Dobranberg-Formation ist zur Zeit sehr schlecht aufgeschlos- sen. Im Bereich des Bachs östlich des Bauernhofes Unterstein kommen Mergel mit Großforaminiferen des unteren Cuisiums vor, wie sie auch auf der Ostseite des Sittenberges an mehreren Stellen aufgeschlossen sind. Die Dobranberg-Formation wur- de vor allem am Fuchsofen, am Sittenberg und im Gebiet nordöstlich von Unterstein untersucht. Die Dobranberg-For- mation wird von zahlreichen Verwerfungen durchzogen, so daß verschieden alte Gesteine dieser Formation nebeneinander liegen können. So verläuft durch die Ostseite des Sittenberges 1 Fuchsofen AT 872-9 2-6 ® \ Klein St. Paul 4 Tal 23 BR Pe ® 2 “, 1% I, Unterstein Abb. 1: Übersichtskarte mit den Lokalitäten 1 bis 14. eine N/S-streichende Verwerfung, wobei der Ostteil so stark abgesenkt ist, daß die Sittenberg-Formation zweimal vorhan- den ist. Bei der Dobranberg-Formation handelt es sich um Sedimente einer Karbonatplattform, in denen Großforamini- feren (Orbitolites, Alveolina, Nummulites, Assilina, Opercu- lina, Discocyclina) häufig gesteinsbildend auftreten. Die Kalke sind oft reich an milioliden und rotaliiden Kleinforaminiferen sowie Kalkalgen. An Megafossilien kommen Korallen, Mu- scheln, Gastropoden, Seeigel, Bryozoen und Krebsreste vor. 2. BESCHREIBUNG DER FUNDPUNKTE UND ALTERSSTELLUNG Gesteinsproben wurden am Fuchsofen, Sittenberg und bei Unterstein (Abb. 1) der Sittenberg- und Dobranberg-Forma- tion entnommen. Bereits im Gelände wurde versucht, Äquatorialschnitte von Nummuliten und Assilinen zu erhal- ten, was besonders gut bei wenig oder schlecht zementierten Kalken gelang. Bei diesen Kalken sind die Kammern der Großforaminiferen häufig noch hohl oder nur unvollständig von Kalzit ausgefüllt und lassen sich dadurch besser spalten. Bei wenigen Fundpunkten gelang es Großforaminiferen aus den Kalken zu isolieren, die im Labor durch Erhitzen äquatorial gespalten werden konnten. Es wurde im Gelände vor allem der mittlere und obere Teil der Dobranberg-Forma- tion beprobt, da Fauneninhalt und Alter dieses Profilabschnitts am wenigsten bekannt war. Es wurden nur Gesteinsproben mit Nummulitidae untersucht. Eine Bearbeitung der übrigen Großforaminiferen (vor allem Alveolina) steht noch aus, dürfte jedoch wichtige zusätzliche biostratigraphische Daten liefern, da die Kalke mancher Profilabschnitte keine Nummulitiden, Nummuliten und Assilinen LI nOStERUETaRDE Biostratigraphisches Alter mittleres 2 N. praeaturicus N. hilarionis N. beneharnensis N. boussaci N. praediscorbinus N. krappfeldensis n.sp. N. millecaput N. carinthicus n.sp. Ass. spira planospira LUTETIUM mit Nummulitidae nicht nachgewiesen - Formation N. kapellosi N. manfredi Ass. laxispira EOZAN N. tauricus Ass. laxispira Übergangsform A. laxispira - A. maior Dobranberg N. burdigalensis cantabricus N. pustulosus Ass. laxispira N. burdigalensis burdigalensis |..........- Ass. placentula Guttaring - Gruppe mittleres CUISIUM N. burdigalensis kuepperi N. increscens N. bearnensis Ass. placentula Übergangsf.A. pomeroli - A. placentula Sittenberg-Formation De Abb. 2: Bio- und lithostratigraphische Verbreitung der angetroffenen Nummuliten und Assilinen. sondern vor allem Alveolina enthalten. Es sind alle Übergänge zwischen Fossilschuttkalken ohne oder mit wenigen Groß- foraminiferen, Kalken mit Alveolina und Nummulitidae und Kalken mit vorwiegend Nummulitidae vorhanden. Die unter- schiedliche biofazielle Ausbildung der Kalke dürfte vor allem durch unterschiedliche Wassertiefen, eventuell auch Strömun- gen verursacht worden sein. 2.1 FUCHSOFEN Der Fuchsofen ist der höchste Punkt des Dobranberges und es liegen an ihm die Lokalitäten 1 bıs 7. Die Lokalıtät 1 liegt am Westende der aufgelassenen Mergel- grube auf der NE-Seite des Fuchsofens, in der der Kohle- horizont der Sittenberg-Formation ansteht. Aus Mergeln aus- geschwemmte Großforaminiferen (vor allem Nummulites und Assılina) und Gesteinsstücke mit auswitternden Nummuli- tiden sind im Hangschutt anzutreffen (u. a. Nummulites burdi- galensis ssp. und N. bearnensıs). Die Lokalitäten 2 bis 7 befinden sich im Steinbruch auf der Südostseite des Fuchsofens. Die untere Steinbruchwand ist ca. 18 m hoch. In Richtung Fuchsofen versetzt folgen weitere, kleinere Abbauwände. Die Lagerung der Kalke ist flach. Durch den Steinbruch ziehen schwer erkennbare Störungen. Die Kal- ke des nordwestlichen Teils sind älter als die des südwestlichen Teils. Die Lokalitäten 2 und 3 befinden sich in der Steilwand des südwestlichen Teils des Steinbruchs. Bis 14 m über der Basıs handelt es sich vorwiegend um Fossilschuttkalke mit mehr oder weniger häufig Alveolina, Orbitolites, milioliden und rotaliden Kleinforaminiferen sowie Lithothamnium. Be- stimmbare Nummulitidae wurden nicht gefunden. Lokalıtät 2 liegt 14 bis 15 m über der Basis. Die Fossilschutt- kalke sind hier reich an Krebsresten und Nummulites krapp- feldensis n. sp. kommt zum Teil nesterartig angereichert vor. Ab diesem Niveau sind Nummuliten häufiger, jedoch treten weiterhin Kalke mit häufig Milioliden und Lithothamnien ohne Nummuliten auf. Lokalität 3 liegt an der Oberkante der großen Steinbruch- wand, ca. 18 m über der Basis. Nummulites krappfeldensis n. sp. ist in den Fossilschuttkalken selten, Lithothamnienknollen sind häufig und es kommen langgestreckte Alveolina vor. Zu- rückversetzt folgt eine zweite, etwa 4 m hohe Stufe, in deren unterem Teil die Lokalität 4 liegt. Die Kalke stimmen faziell mit denen der Lokalität 2 überein und es kommt ebenfalls Nummulites krappfeldensis n. sp. vor. Es kann nicht ausge- schlossen werden, daß zwischen den Lokalitäten 2 und 4 eine Verwerfung liegt und beide Horizonte gleichaltrig sind. Es folgt nach einer kurzen Verflachung eine weitere ca. 4 m hohe Stufe und darüber nochmals eine letzte ca. 10 m hohe Stufe, in deren obersten Teil die Lokalität 5 liegt. Es stehen zumeist schlecht zementierte Kalke an, die reichlich kanten- bis gut- gerundete Quarzgerölle bis 3 mm Durchmesser und häufig Nummulites hilarionis sowie selten N. beneharnensıis enthalten. Die Kammern der Nummuliten sind hohl oder nur zum Teil mit Kalzit ausgefüllt. Lokalität 6 liegt 1 bis 2 m über Lokalität 5 und besteht aus schlecht anstehenden, dichten Kalken und direkt darüber lie- genden (nicht anstehend) Blöcken von schlecht zementierten 279 Kalken. In beiden Faziestypen sind Nummuliten sehr häufig und es treten die gleichen Arten auf: Nummulites carinthicus n. sp. (sehr häufig), N. boussacı (selten), N. praediscorbinus (sel- ten) und Assılina spira planospira (sehr selten). Lokalität 7 befindet sich ım nördlichen Teil des Steinbruchs und liegt in gleicher Höhe wie der untere Teil der letzten Stufe. Es sind gut zementierte Kalke mit nesterartig angereicherten Nummulites burdigalensis cf. cantabricus und Assılina laxi- spıra. Die Lokalitäten 2 bis 6 gehören dem mittleren Lutetium an. Die Lokalität 7 ist in das mittlere Cuisium einzustufen, die durch eine im Steinbruch kaum erkennbare Verwerfung gegen den Südteil des Steinbruchs herausgehohen ist. Unterhalb des Steinbruchs der Lokalitäten 2 bis 7, an der Fahrstraße zum tiefer gelegenen, großflächigen Steinbruch des Fuchsofens, stehen 1 bis 2 m unter dem Basisniveau des Stein- bruchs am Fuchsofen (Lok. 2 bis 7) dichte Kalke an, die Num- muliten (keine guten Äquatorialschnitte) des mittleren oder oberen Cuisiums enthalten. Die ca. 14 m mächtigen Fossil- schuttkalke von der Steinbruchbasis bis zur Lokalität 2 liegen zwischen dem mittleren/oberen Cuisium und dem tieferen Teil des mittleren Lutetiums. Sie könnten das untere Lutetium ent- halten, das bisher mit Nummulitiden nicht im Krappfeld-Eo- zän nachgewiesen werden konnte und mit Hilfe der in diesem Profilabschnitt häufig auftretenden Alveolina überprüft wer- den könnte. Im unteren, großflächigen Steinbruch stehen hauptsächlich Alveolinenkalke an, vereinzelt treten Nummulites, Assılina, Discocyclina, Operculina und Orbitolites auf. Die Kalke kön- nen in das Cuisium (wahrscheinlich vor allem mittleres Cuisium) gestellt werden. 2.2 SITTENBERG Die Lokalitäten 8 bis 10 befinden sich am Sittenberg südöst- lich von Klein St. Paul. Das Handstück der Lokalität 8 (E 1882 GEF) stammt von der Bergkuppe des Sittenbergs, die zwischen Winkler im Boden und Schetschich liegt. In den dichten Fossil- schuttkalken sind besonders B-Formen von Nummulites tauricus, Assılina laxispira, Übergangsformen von Ass. laxispira zu Ass. maior und Operculina cf. escheri häufig. Die Kalke sind in den Grenzbereich vom mittleren zum oberen Cuisium oder in das obere Cuisium einzustufen. Die Lokalität 9 liegt am Gipfel von Punkt 873. In den dichten Fossilschuttkalken sind Nummulitidae (A- und B-Formen) häufig: Nummulites ka- pellosi, N. manfredi, Assilina laxispira und Operculina cf. marinellii. Die Kalke gehören dem oberen Cuisium an. Die Lokalität 10 befindet sich ca. 300 m nördlich Punkt 873 auf der Ostseite des Sittenbergs im Bereich einer aufgelassenen Kohlenmine. In plattigen Sandsteinen mit Muschelpflastern kommt Nummulites bearnensis vor. Diese Schichten können wahrscheinlich in das basale Cuisium gestellt werden. 2.3 UNTERSTEIN Die Lokalitäten 11 bis 14 liegen nordöstlich des Bauernhofes Unterstein. Der Bauernhof liegt in einem E/W-streichenden Tal und bildet die Grenze zwischen der Sittenberg-Formation 280 (aufgelassene Kohlenmine) und der Dobranberg-Formation, die hier zumindest 80 m mächtig ist. Im basalen Teil der Fossil- schuttkalke herrschen Alveolinen vor, im mittleren Teil treten sowohl Alveolinen- als auch Nummulitenkalke auf und der obere Teil besteht aus Fossilschuttkalken, die in mehreren Ho- rizonten reich an Nummuliten sein können. Der untere und mittlere Teil der Kalke enthält Großforaminiferen des Cui- stums. Die Lokalitäten 11 bis 13 befinden sich im oberen Teil der Kalke. Die Lokalitäten 11 und 12 liegen an einem blind enden- den Forstweg, der von der Forststraße, die von Unterstein zum Sittenberg führt, bei ca. 740 m abzweigt. Lokalität 11 befindet sich ca. 300 m östlich der Abzweigung, unmittelbar vor einer Kurve durch ein Trockental. In Fossilschuttkalken mit milioliden und rotaliiden Kleinforaminiferen kommen einzel- ne B-Formen von Nummulıites praeaturicus vor. Aus dem glei- chen Niveau im Meterbereich stammen schlecht zementierte Kalke mit A-Formen von Nummulites boussaci, N. millecaput und Assilina spira cf. planospira. Lokalität 12 liegt 120 bis 140 m östlich der Abzweigung in etwa gleicher stratigraphischer Lage wie die Lokalität 11. Es stehen gut und schlecht zementierte Fossilschuttkalke an, in denen zum Teil massenhaft A- und B- Formen von Nummulites millecaput angereichert sind. Num- mulites boussaci ist sehr viel seltener. Die Kalke der Lokalitäten 11 und 12 können in den tieferen Teil des mittleren Lutetiums eingestuft werden. Wie am Fuchs- ofen, so ließ sich auch im Profil von Unterstein bisher das untere Lutetium nicht nachweisen. Lokalität 13 liegt an der Forststraße von Unterstein zum Sittenberg bei ca. 780 m (östlich Punkt 784), an der Weg- kreuzung bei der 5 Wege abzweigen und ca. 120 m NNE Lokalität 11 in deren Protilfortsetzung. Bei der Annahme einer ungestörten Schichtfolge liegt die Lokalıtät 12 etwa 40 m ım Hangenden der Lokalitäten 11 und 12. In den teilweise unvoll- ständig zementierten Kalken kommen die gleichen Nummuli- ten wie an der Lokalität 12 vor. Nummaulites boussacı ist jedoch häufiger. Die Kalke der Lokalität 13 gehören deshalb ebenfalls dem unteren Teil des mittleren Lutetiums an. Lokalität 14 liegt auch an einem blind endenden Forstweg, der östlich Lokalität 13 von der Forststraße Unterstein-Sitten- berg abzweigt. Es handelt sich um gut zementierte Fossil- schuttkalke mit Nummulites burdigalensıs cantabricus, N. pu- stulosus, Assilina laxispira und Operculina cf. marinellii. Num- mulites burdigalensis cantabricus ist am häufigsten und wittert auf Gesteinsflächen aus. Die Kalke sind in das mittlere Cuisium einzustufen. Zwischen den Lokalitäen 11 bis 13 und der Loka- lität 14 muß eine wahrscheinlich N/S-streichende Verwerfung verlaufen, die den östlichen Block herausgehoben hat. 3, BESCHREIBUNG DBR NUMMULITEN UND ASSILINEN Das Belegmaterial zu dieser Arbeit wird in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie (BSP) in München unter den Inventarnummern E 1875-E 1916 und Prot. 6074-Prot. 6138 aufbewahrt. 3.1 GRUPPE DES NUMMULITES BURDIGALENSIS SCHAUB (1981) teilt die an Arten umfangreiche Gruppe des N. burdigalensis auf in eine allgemeine „Wurzel“ der Gruppe des N. burdigalensis und einen Stamm des N. perforatus s. str. mit verschiedenen Zweigen. Aus dem tieferen Eozän des Krappfeldes gibt ScHaug (1981) N. burdigalensis kuepperi und N. burdigalensis burdigalensis an. N. burdigalensis kuepperi kommt vor allem in den ältesten Nummulitenschichten bei Guttaring (Sonnberg Nummulitenschichten) und in der Sitten- berg-Formation vor, während N. burdigalensis burdigalensis in den höheren Sonnberg Nummulitenschichten und im Über- gangsbereich von der Sittenberg-Formation in die Dobran- berg-Formation auftritt. Im unteren Teil der Dobranberg-For- mation ist N. burdigalensis s. |. zum Teil sehr häufig. Im oberen Teil der Dobranberg-Formation wurden weitere Arten aus dem Stamm des N. perforatus s. str. gefunden. Tafel 1 Fig. 1 Nummulites burdigalensis cantabricus SCHAUB, B-Form. - (Prot. 6074 = 14/4), Äquatorialschnitt, Lokalıtät 14, mittleres Cuisium. Fig.2a,b Nummulites kapellosi Schaue. - a: B-Form (Prot. 6075 = 9/5a), b: A-Form (Prot. 6076 = 9/5b); Äquatorialschnitte, Lokalität 9, oberes Cuisium. Fig.3-7_ Nummulites hilarionis SCHAU». - Fig. 3-4: B-Form; Fig. 3: Oberfläche, äußere Umgänge Äquatorialschnitt (Prot. 6077 = 5/7), Fig. 4: Aquatorialschnitt (Prot. 6078 = 5/1); Fig. 5-7: A-Formen, Äquatorialschnitte; 5: Prot. 6079 = 5/5, 6: Prot. 6080 = 5/4, 7: Prot. 6081 = 5/3; Lokalität 5, mittleres Lutetium 1. Fig. 8 Nummulites beneharnensis (DE La HarPE), B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6082 = 5/2), Lokalität 5, mittleres Lutetium 1. Fig. 9 Nummulites praeaturicus SCHAUB, B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6083 = 11/2), Lokalität 11, mittleres Lutetium 1. Fig. 10 Nummulites tauricus (DE La Harpe), B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6084 = 8/4); Lokalität 8, Grenzbereich mittleres/oberes Cuisium oder oberes Cuisium. Fig. 11-15 Nummulites boussaci (Rozıozsnik). - Fig. 11: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6085 = 6/11); Fig. 12: B-Form, Oberfläche (Prot. 6086 = 6/26); Fig. 13-14: A-Formen, Äquatorialschnitte, 13: Prot. 6087 = 6/14, 14: Prot. 6088 = 6/20; Fig. 11-14: Lokalität 6, mittleres Lutetium 1; Fig. 15: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6089A = 13/1), Lokalität 13, mittleres Lutetium 1. Vergrößerung jeweils 5fach Zitteliana, 20, 1993 HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfeldes Tafel 1 Nummulites burdigalensis cantabricus SCHAUE, 1981 Taf. 1, Fig. 1 1981 Nummulites cantabricus nov. ssp. - SCHAUB: 82, Abb. 72, 81; Taf. 4, Fig. 9, Taf. 5, Fig. 19-26, 33-45; Tab. 2 e (hier weitere Literatur). Material und Beschreibung: An der Lokalität 14 wurde N. burdigalensis cantabricus zusammen mit N. pustulosus und Assilina laxispira gefunden. An der Lokalität 7 ist diese Unter- art wahrscheinlich ebenfalls vorhanden. Die A- und B-Formen der Lokalität 14 stimmen in den äußeren und inneren Dimen- sionen mit N. burdigalenıs cantabricus überein. Altersstellung: N. burdigalensis cantabricus ıst nach SCHAUB (1981) eine Leitform für das mittlere Cuisium. Nummulites kapellosi Schau, 1981 NarallgEier 272) 1981 Nummulites kapellosi nov. sp. - SCHAUB: 83, Abb. 72, 73; Taf. 7, Fig. 1-22; Tab. 2 f; (mit weiterer Literatur). 1983 Nummulites kapellosi Schaus, 1981. - Isuman: 114, Abb. 40-42, Taf. 3, Fig. 8-10, Taf. 4, Fig. 1. Material und Beschreibung: An der Lokalität 9 kommen Exemplare aus der Gruppe des N. burdigalensis vor, die in ihren äußeren und inneren Dimensionen am besten mit N. kapellosi übereinstimmen. Die A-Formen erreichen einen Durchmesser bis 3,3 mm und die Anfangskammer hat eine Größe von 0,3 bis 0,35 mm. 4 Windungen kommen auf einen Radius von 1,5 bis 1,65 mm. Altersstellung: Nach ScHAug (1981) kommt N. kapellosi im mittleren Cuisium vor. Da an der Lokalität 9 jedoch zusam- men mit dieser Art auch N. manfredi auftritt, muß dieser Fundpunkt in das obere Cuisium gestellt werden. Für das obere Cuisium ist eigentlich N. campesinus typisch, der nach ScHAUB (1981) aus N. kapellosi hervorgeht. Die an der Lokali- tät 9 vorhandenen Exemplare sind jedoch in den Dimensionen für N. campesinus zu klein. Zumindest im Bereich des Krappfeldes scheint N. kapellosi bis ın das obere Cuisium zu reichen. Nummulites beneharnensis (DE LA HaRrPE, 1926) Taf. 1, Fig. 8 1981 Nummultes beneharnensis DE La Harpe, 1926, emend. - SCHAUB: 86, Abb. 76; Taf. 12, Fig. 33-44, Taf. 13, Fig. 1-22; Tab. 2k; (mit weiterer Literatur). 1983 Nummulites beneharnensis (DE La Harp, 1926), emend. SCHAUB. - ISUMAn: 123, Taf. 5, Fig. 1-3. Material und Beschreibung: Von der Lokalität 5 liegt ein Exemplar einer B-Form (Radius 7,5 mm) vor, dessen Win- dungsspirale und Septenform am besten mit N. beneharnensıis übereinstimmt. 10 Windungen kommen auf einen Radius von 2,8 mm, 15 Windungen auf einen Radius von 5,5 mm und 20 Windungen auf einen Radius von 7,5 mm. Altersstellung: N. beneharnensis ist nach ScHAug (1981) eine Art des unteren Teils des mittleren Lutetiums (Zone des N. beneharnensis). Nummulites hilarionis SCHAUB, 1981 Taf. 1, Fig. 3-7 1981 Nummulites hilarıonis nov. sp. - SCHAUB: 90, Abb. 78; Taf. 13, Fig. 38-45; ?46-54; Tab. 3 b. Material und Beschreibung: N. hilarionis tritt in den Kalken der Lokalität 5 auf. Die Hohlräume der Kammern sind nur z. T. mit Kalzit ausgefüllt. Es wurden 5 B-Formen (z. T. isoliert) und 9 Äquatorialschnitte (hauptsächlich auf Gesteins- flächen) von A-Formen gefunden. Die B-Formen besitzen ei- nen Durchmesser bis 14 mm und sie sind bei 12 mm Durch- messer ca. 4 mm dick. Die Oberfläche ist feinkörnig granuliert. Der Äquatorialschnitt liegt im engspiraligen Bereich der Art. 10 Windungen kommen auf einen Radius von ca. 4 mm und 15 Windungen auf einen Radius von ca. 7 mm. Der Dorsalstrang ist relativ dick, vor allem bei den mittleren Umgängen. Der Durchmesser der linsenförmigen A-Formen beträgt 3 bis 5 mm. Sie sind deutlich mehr oder minder fein granuliert. Die Megalosphäre ist 0,5 bis 0,7 mm groß. Häufig besitzt der Deuteroconch die gleiche Größe wie der Protoconch. Die Spi- rale besteht aus bis zu 7 Umgängen. 4 Umgänge kommen auf einen Radius von 1,7 bis 2,0 mm, 5 Umgänge auf einen Radius von 1,95 bis 2,35 mm und 6 Umgänge auf einen Radius von 2,25 bis 2,55 mm. Der Dorsalstrang ist relativ dick. Die niedri- gen Kammern sind besonders in den äußeren Umgängen sehr viel länger als hoch und die kurzen Septen stehen etwas schräg. Bemerkungen: Die B-Formen zeigen die Merkmale von N. hilarionis, der sich von N. crassus durch die geringere Größe unterscheidet. Die von ScHAUB (1981) abgebildeten A-Formen haben - im Gegensatz zu den B-Formen - wenig Ähnlichkeit mit den A-Formen von N. crassus, der aus N. hilarionis hervor- gehen soll. Wahrscheinlich handelt es sich nicht um die zu den B-Formen von N. hilarionis gehörigen A-Formen, sondern um Tafel 2 Fig. 1-3 Nummulites boussaci (RozLOzsnik). - Fig. 1-2: Äquatorialschnitte, Lokalität 13); Fig. 1: B-Form (Prot. 6090 = 13/3); Fig. 2: A-Form (Prot. 6091 = 13/5); Fig. 3: Aquatorialschnitt, Lokalität 11, A-Form (Prot. 6092 = 11/3). Mittleres Lutetium 1. Fig. 4 Nummulites pustulosus Douvıirı£, B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6093A = 14/2); mittleres Cuisium. Fig. 5-6 Nummulites manfredi Schaus, B-Formen. - Äquatorialschnitte, Lokalität 9, oberes Cuisium; 5: Prot. 6094 = 9/7, 6: Prot. 6095A = 9/1. Fig. 7-15 Nummulites krappfeldensis n. sp. - Fig. 7: Holotypus, B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6096 = 2/1), Lokalität 2; Fig. 8-10: Paratypen, A-Formen, Aquatorialschnitte; 8: Prot. 6097 = 2/5, 9: Prot. 6098 = 2/6, 10: Prot. 6099 = 2/7; Fig. 11: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6100A = 3/1b), Lokalität 3; Fig. 12-15: Aquatorialschnitte, Lokalität 4. Fig. 12: B-Form (Prot. 6101 = 4/2), Fig. 13-15: A-Formen, 13: Prot. 6102 = 4/4, 14: Prot. 6103 = 4/1, 15: Prot. 6104 = 4/3. Mittleres Lutetium 1. Fig. 16 Nummulites carınthicus n. sp. - Paratypus, A-Form (Prot. 6105 = 6/9), Lokalität 6; mittleres Lutetium 1. Vergrößerung jeweils 5fach Zitteliana, 20, 1993 HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfeldes 284 A-Formen aus der Gruppe des Nummulites partschi (? N. boussacı). Die von mir zusammen mit B-Formen von N. hilarionis gefundenen A-Formen stimmen hingegen in ihren Merkmalen sehr gut mit N. crassus überein, unterscheiden sich jedoch von diesem in den Dimensionen (geringere Gehäuse- größe, kleinerer Proloculus, engere Spirale). Altersstellung: N. hilarionis ist nach ScHaus (1981) auf den unteren Teil des mittleren Lutetiums beschränkt. Nummulites praeaturicus SCHAUB, 1962 al EIEN9 1981 Nummulites praeaturicus SCHAUB, 1962. - SCHAUB: 94, Abb. 79, Taf. 14, Fig. 1-8, 10-19; Tab. 20. (hier weitere Literatur). Material und Beschreibung: An der Lokalität 11 wurden 4 Exemplare von B-Formen gefunden, die in ihren äußeren und inneren Merkmalen am besten mit N. praeaturicus überein- stimmen. Das größte Exemplar (Prot. 6136 = 11/1) erreicht einen Durchmesser von 17 mm und ist 8 mm dick. Das abgebil- dete Exemplar ist ebenfalls 8 mm dick. Die Exemplare zeigen die für N. praeaturicus typische 3-Teilung der Spirale: Die innersten Umgänge erinnern an N. burdigalensis. Es schließt ein weitspiraliger Abschnitt an, dessen Durchmesser bei den Exemplaren unterschiedlich ist und bei dem die gewellten Sep- ten sehr lang werden. Der äußere Abschnitt der Spirale zeich- net sich durch sehr dicht aufeinander folgende Umgänge aus, der Spiralstrang wird wesentlich dünner und die Septen sind kurz und mehr oder minder gerade. Die Länge der Kammern ist zum Teil wieder kürzer. Bei gleichem Durchmesser ist der engspiralige Abschnitt bei den Exemplaren unterschiedlich breit. Altersstellung: N. praeaturicus kommt nach SCHAUB (1981) vor allem im tieferen Teil des mittleren Lutetiums vor. 3.2 REIHE DES NUMMULITES PARTSCHI Aus der Reihe des N. partschi liegen zwei Arten vor. Nummulites tauricus (DE LA HARPE, 1926) Taf. 1, Fig. 10 1981 Nummulites tauricns DE LA HARPE, 1926. - SCHAUB: 109, Abb. 87; Taf. 29, Fig. 15-33; Taf. 31, Fig. 1-9, 16, 18, 19, 22, 23, 25, 27, Tab. 5c, 5d; (mit weiterer Litera- tur). 1983 Nummulites tauricus (DE LA HARrPE, 1926). - IsUMAN: 125, Abb. 60, 61; Taf. 5, Fig. 5; Taf. 6, Fig. 3, 4, 6, 7. Tafel 3 Fig. 1-9 Material und Beschreibung: Auf dem Gesteinsstück von Lokalität 8 (E 1882 GF) wurden mehrere Äquatorialschnitte von B-Formen gefunden, die in ihren Merkmalen am besten mit N. tauricus übereinstimmen. Der Durchmesser beträgt 10 bis 13 mm. 10 Windungen besitzen einen Radius von 5,3 bis 5,4 mm und 13 einen Radius von 6,7 mm. Die Kammer- und Septenform entspricht der der Reihe des N. partschi. Altersstellung: N. tauricus kommt nach ScHAUB (1981) und Isuman (1983) im mittleren und oberen Cuisium vor. Nummulites boussaci (ROZLOZSNIK, 1924) Taf.1, Eig11-15;1a2, Eies1-2 1981 Nummulites boussaci ROZLOZSNIK, 1924. - SCHAUB: 111, Abb. 87; Taf. 32, Fig. 9, 20, 21, 23-31, 35-39, 41-46, 49, 50; Taf. 33, Fig. 1-13, 15, 16; Taf. 34, Fig. 1-11; Tab. 5 5; (mit weiterer Literatur). 1983 Nummulites boussaci (ROZLOZSNIK, 1924). - ISUMAN: 128, Abb. 58, 60-61; Taf. 6, Fig. 8; Taf. 7, Fig. 3, Taf. 8, Fig. 1; Taf. 9, Fig. 1. Material: Die Art wurde an den Lokalitäten 6, 11,12 und 13 gefunden. Lokalität 6: 9 B-Formen, davon 4 äquatorial (3 vermeßbar) gespalten und 1 Axialschnitt; 5 äquatorial gespalte- ne A-Formen (4 vermeßbar) auf Gesteinsflächen. Lokalität 11: 3 vermeßbare Äquatorialschnitte von A-Formen auf Gesteins- flächen. Lokalität 12: 3 isolierte B-Formen (1 Exemplar unvoll- ständig gespalten). Lokalität 13: 6 B-Formen (4 vermeßbare Äquatorialschnitte auf Gesteinsflächen), 3 vermeßbare, äqua- torial gespaltene A-Formen auf Gesteinsflächen. Beschreibung: B-Formen: Die flach linsenförmigen B- Formen der Lokalität 6 erreichen einen Durchmesser bis 19 mm, bei einer Dicke von 4 mm. Bei 16 mm Durchmesser beträgt die Dicke 3,5 mm. Die flach bis sehr flach linsenförmi- gen B-Formen der Lokalität 12 besitzen einen Durchmesser bis 17,5 mm bei einer Dicke bis 4 mm. Die flach linsenförmigen B- Formen der Lokalität 13 sind bis 20,5 mm groß, bei einer Dicke von ca. 5 mm. Bei einigen Exemplaren ist das Zwischengerüst erkennbar, das aus radiaten bis wirbelförmigen Septalstreifen mit einer feinen Granulation besteht, die bei den inneren Um- gängen spiralig angeordnet ist. Äquatorialschnitt: Die Spirale zeigt die für die Reihe des N. partschi typischen Merkmale. Bei den inneren Umgängen sind die Kammern höher als lang, in den äußeren Umgängen sind sie häufig länger als hoch. 10 Windungen kommen auf eine Radius von 4,1 bis 4,7 mm, 15 Windungen auf einen Radius 7,4 bis 8,1 mm, 16 Windungen auf einen Radius von 7,8 bis 9,0 mm und 19 Windungen auf einen Radius von 9,8 mm. A-Formen: Die A-Formen der Lokalität 6 haben einen Nummulıites carinthicus n. sp. - Fig. 1: Holotypus, B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6106 A=6/1 a), Lokalıtät 6, mittleres Lutetium 1, 3. E1e72: Gesteinsstück (E 1902 GF) mit Äquatorialschnitten von A-Formen, Lokalität 6, mittleres Lutetium 1, x 5; Fig. 3-9: Paratypen, A-Formen, Äquatorialschnitte, Lokalität 6, mittleres Lutetium 1, x 5, 3: Prot. 6107 = 6/18, 4: Prot. 6108 = 6/5 a, 5: Prot. 6109 = 6/17, 6: Prot. 6110 = 6/16, 7: Prot. 6111 = 6/24, 8: Prot. 6112 = 6/15, 9: Prot. 6113 = 6/22. Fig. 10-15 Nummulites millecaput BOUBEE. - Äquatorialschnitte, Lokalität 12, mittleres Lutetium 1; Fig. 10: B-Form (Prot. 6114 = 12/1), x 5; Fig. 11-15: A-Formen; 11: Prot. 6115 = 12/5 b, 12: Prot. 6116 = 12/6, 13: Prot. 6117 = 12/7, 14: Prot. 6118 = 12/3 b, 15: Prot. 6119 = 12/ 18:5: Zitteliana, 20, 1993 lemilEig. 2-15 HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfelde Tafel 3 286 Durchmesser zwischen 3,5 und 5 mm, die der Lokalität 11 zwischen 3,3 und 4,0 mm und die der Lokalität 13 zwischen 4,3 und 4,5 mm. Auf Gesteinsflächen der Lokalität 6 ist bei weni- gen Exemplaren die spiralige Anordnung der Pfeiler zu erken- nen. Äquatorialschnitt: Der Proloculus erreicht einen Durch- messer von 0,5 bis 0,7 mm. 4 Windungen kommen auf einen Radius von 1,75 bis 2,15 mm, 5 Windungen auf einen Radius von 2,2 bis 2,45 mm und 6 Windungen (1 Exemplar) auf einen Radius von 2,7 mm. Bemerkungen: Die angetroffenen B-Formen besitzen eine im Durchschnitt engere Spirale als die von SCHAUB (1981) und Isuman (1983) beschriebenen und abgebildeten Exemplare von N. boussacı. Die Sprialweite gleicht mehr der von N. praelorioli und N. lorioli. N. praelorioli erreicht jedoch nach SCHAUB (1981) nur einen Durchmesser bis 18 mm und N. lorzoli kann wesentlich größer werden. Nach dem gleichen Autor besteht eine Entwicklungsreihe von N. praelorioli über N. boussacı zu N. lorioli. Es fällt allerdings auf, daß N. praelorioli die gleiche Spiralweite (SCHAUB 1981: Abb. 87) besitzt wie N. lorioli, wäh- rend der zwischen beiden Arten vermittelnde N. boussaci weit- spiraliger sein soll. Die Axialschnitte der meisten Exemplare gleichen mehr denen von N. boussacı als denen von N. lorioli. Auch die von mir gefundenen A-Formen besitzen eine Spiral- weite, die mehr der von N. praelorioli gleicht. Sie haben jedoch einen im Durchschnitt etwas größeren Proloculus als diese Art, der mehr dem von N. boussacı entspricht. Altersstellung: N. boussaci kommt nach ScHAusg (1981) im unteren Teil des mittleren Lutetiums vor. Im Untersuchungs- gebiet wurde die Art zusammen mit Frühformen von N. millecaput angetroffen, was ebenfalls für eine Einstufung in den unteren Teil des mittleren Lutetiums spricht. Außerdem wer- den Schichten mit N. boussaci und N. carınthicus n. sp. von Kalken unterlagert, die bereits Nummuliten des unteren Teils des mittleren Lutetiums enthalten. N. praelorioli tritt nach SCHAUB (1981) nur bis zum unteren Lutetium auf. 3.3 REIHE DES NUMMULITES DISCORBINUS Nummulites praediscorbinus SCHAU, 1981 1981 Nummlites praediscorbinus n. sp. - SCHAUB: 133, Taf. 52, Fig 28-50; Tab. 14 1. Material und Beschreibung: Auf Gesteinsflächen der Lokalität 6 wurden mehrere sehr kleine ( bis 2 mm) A-For- men und selten B-Formen (o 3,5 mm) gefunden, die in den inneren Merkmalen am meisten Ähnlichkeit mit N. prae- discorbinus aufweisen. Bei der B-Form kommen 7 Windungen auf einen Radius von 1,75 mm. Bei der A-Form sind 4 Um- gänge auf einen Radius von 1 mm vorhanden und der Proloculus ist ca. 0,1 mm groß. Tafel 4 Fig. 1-9 Altersstellung: Die Art tritt nach ScHAuBg (1981) vom obe- ren Cuisium bis zur Basis des mittleren Lutetiums auf. Der von Isuman (1983) aus dem mittleren Lutetium beschriebene N. aff. discorbinus vermittelt zwischen N. praediscorbinus und N. discorbinus und ist großwüchsiger als die von mir gefundenen Formen. Die A-Formen dieser Art weisen außerdem eine et- was weitere Spirale auf und besitzen einen größeren Proloculus. 3.4 REIHE DES NUMMULITES PUSTULOSUS Nummulites pustulosus DouviLL£, 1919 Taf. 2, Fig. 4 1983 Nummulites pustulosus DouviLL£, 1919. - IsuUMman: 106, Abb. 12-14, 16; Taf. 1, Fig. 2, 4 (hier weitere Literatur). Material und Beschreibung: Auf einer Gesteinsober- fläche (E 1875 GF, A u. B) der Lokalität 14 wurde der Äqua- torialschnitt einer B-Form gefunden, die in ihren Merkmalen der von N. putulosus entspricht. Der Durchmesser beträgt 10,8 mm und 10 Windungen sind bei einem Radius von 5,1 mm vorhanden. Altersstellung: N. pustulosus kommt nach ScHaug (1981) und Isuman (1983) im unteren und mittleren Cuisium vor. Die Nummuliten und Assilinen der Lokalität 14 sprechen für eine Einstufung dieses Fundpunktes in das mittlere Cuisium. 3.5 GRUPPE DES NUMMULITES LAEVIGATUS Nach ScHaug (1981) wird die Gruppe des N. laevigatus in 3 Reihen unterteilt, die sich durch die Spiralweite unterschei- den. Im oberen Cuisium wurde eine Art aus der Reihe des N. puschi und im mittleren Lutetium eine neue Art aus der Reihe des N. brongniartı angetroffen. Im basalen Cuisium des Unter- suchungsgebietes kommt außerdem N. bearnensis aus dem Seitenzweig des N. jagquoti vor. 3.5.1 Reihe des Nummulites puschi Nummulites manfredi ScHAaug, 1966 Taf. 2, Fig. 5-6 1981 Nummulites manfredi ScHAus, 1966. - SCHAUB: 162, Abb. 98, 100, 101; Taf. 58, Fig. 31-44; Tab. 7 k, Tab. 8 b (hier weitere Literatur). Material und Beschreibung: An der Lokalität 9 wurden 3 Äquatorialschnitte und ein Oberflächenexemplar von B-For- men auf Gesteinsoberflächen gefunden, die in ihren Merkma- len mit N. manfredi übereinstimmen. Das Oberflächenexem- plar (Prot. 6137 = 9/17, & 13 mm) zeigt die für die Art typi- Assılina laxispira DE LA Harpe. - Fig. 1: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6120 = 14/1), Lokalität 14, mittleres Cuisium; Fig. 2-5: Äquatorialschnitte, Lokalität 8, Grenzbereich mittleres/oberes oder oberes Cuisium; Fig. 2-3: B-Formen, 2: Prot. 6121 = 8/1, Übergangsform von Ass. laxispira zu Ass. maior; 3: Prot. 6122 = 8/2. Fig. 4-5: A-Formen, 4: Prot. 6123 = 8/7, 5: Prot. 6124 = 8/5, Übergangsform von Ass. laxispira zu Ass. maior; Fig. 6-9: Äquatorialschnitte, Lokalität 9, oberes Cuisium; Fig. 6-8: A-Formen, 6: Prot. 6125 = 9/4, 7: Prot. 6126 = 9/6, 8: Prot. 6127 = 9/9; Fig. 9: B-Form (Prot. 6128 = 9/2). Fig. 10-11 Assilina spira planospira (BouB£e). - Äquatorialschnitte, Lokalität 6, mittleres Lutetium 1; Fig. 10: B-Form (Prot. 6129 = 6/8b); Fig. 11: A-Form (Prot. 6130 = 6/8c). Vergrößerung jeweils 5-fach Zitteliana, 20, 1993 HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfeldes Tafel 4 288 schen, unregelmäßig gebogenen Septenstreifen. Pfeiler sind im Zentrum stärker ausgebildet als im Randbereich. Der Durch- messer der äquatorial gespaltenen Exemplare beträgt 14,2 bis 16,7 mm. Die innersten Umgänge zeigen die für N. planulatus typische Spirale. Es schließt ein Abschnitt mit weitspiraligen Umgängen an und die letzten Umgänge können wieder eng- spiraliger sein. 10 Windungen kommen auf einen Radius von 4,9 bis 5,25 mm, 12 Windungen auf einen Radius 6,55 bis 6,95 mm und 15 Windungen auf einen Radius von 8,25 mm. Die Windungsspirale liegt im Bereich der weitspiraligen Varianten von N. manfredi (ScHaug 1981: Abb. 98, 100, 101). Die Windungsspirale von N. britannicus ist sehr ähnlich. Die Ober- fläche entspricht jedoch mehr der von N. manfredi. Ein Äquatorialschnitt (Prot. 6138 = 9/16) einer A-Form der Loka- lität 9 mit einem Proloculus von 0,4 mm und 3 Umgängen auf einen Radius von 1,45 mm sowie eng stehenden Septen kann ebenfalls zu N. manfredi gerechnet werden. Altersstellung: N. manfredi ist nach Schau (1981) auf das obere Cuisium beschränkt. 3.5.2 Reihe des Nummulıtes brongniarti Nummulites krappfeldensis n. sp. Taf. 2, Fig. 7-15; Abb. 3-5 Holotypus: Prot. 6096 = 92/2/1; Äquatorial gespaltene B- Form auf einer Gesteinsoberfläche (E 1892 GF) (Taf. 2, Fig. 7). Diagnose: Die subretikulierte Art zeichnet sich bei der B- Form durch eine 3-Teilung der Spirale aus und ist im mittleren Teil weitspiraliger als im inneren und äußeren Abschnitt der Spirale. Die Kammerlänge erhöht sich im Laufe der Ontogenie von mehr oder minder isometrisch zu doppelt so lang als hoch in den äußeren Umgängen. Derivatio nominis: Nach dem Vorkommen ım Gebiet des Krappfeldes. Locus typicus: Lokalität 2 (Abb. 1), ca. 14 bis 15 m (bei ca. 840 m) über der Basis des Steinbruchs (SW-Teil) auf der SE- Seite des Fuchsofens (872 m), Dobranberg, westlich Klein St. Paul, Krappfeld, Kärnten. Stratum typicum: Fossilschuttkalke mit häufig Krebs- resten und einzelnen (z. T. nesterartig) N. krappfeldensis n. sp. Mittleres Lutetium, wahrscheinlich unterer Teil. Material: Die Art wurde in 3 Horizonten des Steinbruchs südöstlich des Fuchsofens gefunden. Locus typicus (Lokalität 2): Außer dem Holotypus liegen noch zwei weitere äquatorial gespaltene B-Formen und die Oberflächen von 4 Exemplaren auf Gesteinsflächen vor. 5 äquatorial gespaltene A-Formen auf Gesteinsflächen konnten vermessen, sowie die Oberflächen bei 4 weiteren A-Formen untersucht werden. Außerdem liegen noch axial gespaltene A- und B-Formen vor. Lokalität 3: Beide Seiten einer äquatorial gespaltenen B-Form (Taf. 2, Fig. 11) auf Gesteinsstücken (E 1896 GF, A u. B), 2 mäßig erhaltene Innen- windungen von äquatorial gespaltenen A-Formen. Lokalıtät 4: Eine (vermeßbare) äquatorial gespaltene, fragmentär erhaltene B-Form (Taf. 2, Fig. 12, Gesteinsstück E 1897 GF) und die Oberfläche (Gesteinsstück) einer weiteren B-Form. 9 äqua- torial gespaltene A-Formen auf Gesteinsstücken. Beschreibung: Die Exemplare der 3 Lokalitäten unterschei- den sich nicht und werden deshalb zusammen beschrieben. Zahl der Exemplare 05 06 07 08 mm & Protoconch Abb. 3: Histogramm der Protoconch-Durchmesser (A-Formen) von Nummulites krappfeldensis n. sp. B-Form: Der Durchmesser der flach linsenförmigen Gehäu- se beträgt 14 bis 17 mm, die Dicke 2,9 bis 3,2 mm. Große Exemplare sind leicht gewellt. Das subretikulierte Zwischen- gerüst ist mit sehr kleinen Pfeilern bedeckt. Äquatorialschnitt: Die Windungsspirale ist dreigeteilt. Die inneren 7 bis 9 Win- dungen sind engspiraliger als der mittlere Teil, der sich bei einigen Exemplaren zum Teil durch große Windungshöhen auszeichnet. Die äußeren 5 bis 7 Windungen sind wieder sehr viel engspiraliger. Bei den inneren Windungen sind die Kam- mern mehr oder minder isometrisch. Im mittleren Teil sind sie zum Teil länger als hoch und die zum Teil gewellten Septen stehen sehr schräg. Adventivkämmerchen sind häufig. In den äußeren, engstehenden Windungen sind die Kammern häufig doppelt so lang wie hoch und die Septen stehen ebenfalls schräg. Bei der B-Form der Lokalität 3 ist die Dreiteilung der Spirale weniger deutlich ausgeprägt als bei den übrigen Exem- plaren. 10 Windungen kommen auf einen Radius von 2,8 bis 3,6 mm, 15 Windungen auf einen Radius von 5,6 bis 6,5 mm, 18 Windungen auf einen Radius 6,8 bis 8,65 mm und 20 Windun- gen auf einen Radius von 8,1 bis 9 mm (Abb. 5). A-Form: Der Durchmesser beträgt 3,5 bis 6 mm und die Dicke 1,6 bis 2,3 mm (Exemplare mit einem Durchmesser um Radius (mm) Windungen Abb. 4: Spiraldiagramm der A-Formen von Nummulites krapp- feldensis n. sp. 5 mm sind zumeist ca. 2 mm dick). Das subretikulierte Zwischengerüst enthält deutliche Pfeiler, die nicht ganz bis zum Rand reichen. Äquatorialschnitt: Durchmesser der Megalosphäre 0,5 bis 0,8 mm (Abb. 3). Der erste Umgang ist auffallend hoch, die folgenden Umgänge sind engspiralig. 5 Umgänge kommen auf einen Radius von 1,8 bis 2,35 mm, 6 Umgänge auf einen Radius von 2,1 bis 2,7 mm und 7 Umgänge (6 Exemplare) auf einen Radius von 2,35 bis 2,95 mm (Abb. 4). Die zunächst mehr oder minder isometrischen Kammern wer- den allmählich länger als hoch und können in den äußeren Umgängen mehr als doppelt so lang wie hoch sein. Die Septen stehen schräg. Vergleiche: Bei der B-Form stimmt die Zahl der Windun- gen pro Radius weitgehend mit N. sordensis (Abb. 5) überein. Diese Art (oberer Teil des mittleren und untere Teils des obe- ren Lutetiums, SCHAUB 1981) ist jedoch großwüchsiger und vor allem die Kammerlänge ist noch größer als bei N. krapp- feldensis n. sp., die Septen stehen beı N. sordensis noch schräger und sie sind überwiegend stark gewellt. Ähnlichkeit besteht auch zu N. stephani, der jedoch deutlich weitspiraliger ist und sich in der Länge der Kammern unterscheidet. N. gratus ıst ebenfalls weitspiraliger, besitzt einen gewellten Dorsalstrang und die Septenform entspricht der von N. sordensis. Die A- Formen von N. krappfeldensis n. sp. sind etwas engspiraliger als die von N. sordensis und die Kammerlänge ist bei letzterer Art noch größer. Die A-Form von N. stephani ist deutlich weitspiraliger. N. gratus wird von ScHAUB (1981) als Vorläufer von N. sordensis betrachtet. N. krappfeldensis paßt jedoch ebenfalls in die Entwicklungsreihe von N. laevigatus zu N. sordensis und könnte auch als Vorläufer letzterer Art angesehen werden. N.herbi 289 Altersstellung: Bei N. krappfeldensis dürfte es sich um eine gleichaltrige Parallelentwicklung zu N. stephani und N. gratus handeln. Die beiden letzteren Arten kommen nach SCHAUB (1981) ım unteren Teil des mittleren Lutetiums vor. Dieses Alter kann auch für N. krappfeldensis n. sp. angenommen wer- den. Die neue Art kommt bis ca. 14 m im Liegenden der Lokalität 5 vor, die ebenfalls in den unteren Teil des mittleren Lutetiums eingestuft werden kann. 3.6 REIHE DES NUMMULITES DISTANS Aus der Reihe des N. distans wurde zusätzlich zu N. millecaput eine neue Art (N. carınthicus n. sp.) gefunden, die eine Übergangsform zwischen N. millecaput und N. dufrenoyi darstellt. Nummulites millecaput BOUuB£E, 1832 Taf. 3, Fig. 10-15; Abb. 8 1981 Nummulites millecaput BOUBEE, 1832. - SCHAUB: 186, Abb. 109; Taf. 37, Fig. 14-16; Taf. 68, Fig. 24-30, Taf. 69, Fig. 1-7; Tab. 13b (hier weitere Literatur). Material und Beschreibung: Eindeutig als N. millecaput bestimmbare Exemplare liegen von den Lokalitäten 11 bis 13 vor. Lokalität 11: Neben wenigen A-Formen, die N. millecaput zugeordnet werden können, kommen auch Exemplare vor, deren Äquatorialschnitt mehr dem von N. alponensis ähnelt. Lokalıtät 12: Es liegen 5 B-Formen mit einem Durchmesser zwischen 30 und 40 mm vor. Die Dicke beträgt bis zu 6 mm. 2 Exemplare ließen sich spalten (Prot. 6114 u. 6133). Die Spirale | N. sordensis 15 m N. gratus IM N. krappfeldensis n.sp. PR N. laevigatus € e u = Oo oO [2 0 5 10 Windungen 15 20 25 30 Abb. 5: Spiraldiagramm der B-Formen von Nummulites krappfeldensis n. sp. und Vergleich mit den Spiraldiagrammen von N. laevigatus, N. gratus, N. sordensis und N. herbi (nach Schau 1981). Gestrichelte Linie = Holotypus von Nummulites krappfeldensıis n. sp. 290 und Kammerform des Äquatorialschnitts entspricht der von N. millecaput. Windungsverdoppelungen sind vorhanden. In- nerhalb der Variationsbreite der Zahl der Umgänge pro Radius liegen beide Exemplare im Bereich der weitspiraligen Varian- ten der Art (Abb. 8). 14 gespaltene (z. T. isolierte) linsenförmi- ge A-Formen besitzen einen Durchmesser zwischen 4 und 6 mm. Die Dicke beträgt 2 bis 3 mm. Die etwas unregelmäßige Spirale des Äquatorialschnitts besteht aus 4 bis 5 Windungen, wobei die 1 bis 2 letzten Windungen engspiraliger sind. 4 Um- gänge kommen auf einen Radıus von 2,2 bis 2,6 mm, 5 Um- gänge auf einen Radius von 2,4 bis 2,85 mm. Die Anfangs- kammer hat einen Durchmesser von 0,6 bis 1,1 mm. Die An- fangskammer, die Zahl der Umgänge und der Radius der Um- gänge sind im Durchschnitt etwas kleiner als beim Typmaterial der Art. Lokalität 13: Es liegen 4 B-Formen mit einem Durchmesser von 25 bis 35 mm vor, von denen 3 äquatorial gespalten sind. Die Windungsspiralen liegen im Bereich der engspiraligen Va- rianten von N. millecaput (Abb. 8). Bei dem Exemplar (Prot. 6135) mit einem Durchmesser von 25 mm sind bei einem Radıi- us von ca. 12,8 mm 30 Windungen vorhanden, was dem Grenz- bereich der engspiraligen Varianten entspricht. Die Windungs- spiralen der Lokalität 13 vermitteln zwischen denen der Loka- lität 12 und denen von N. carınthicus n. sp. der Lokalıtät 6. Die A-Formen entsprechen in etwa denen der Lokalıtät 12. Altersstellung: Nach ScHaug (1981: Abb. 25) kommt N. millecaput vom oberen Teil des „Lutetien moyen 1“ bis zum „Lutetien moyen 2“ vor. Die im Durchschnitt etwas kleineren Dimensionen der von mir gefundenen Exemplare, vor allem der A-Formen, sprechen für eine Einstufung der Nummuliten- Horizonte der Lokalitäten 11 bis 13 in den unteren Teil des mittleren Lutetiums, was auch durch die weiteren an diesen Lokalitäten vorkommenden Nummuliten bestätigt wird. Nummulites carinthicus n. sp. Taf. 2, Fig. 16; Taf. 3, Fig. 1-9; Abb. 6-8 Holotypus: Prot. 6106 A u. B = 92/6/1 a u. b; Äquatorial gespaltene B-Form von der beide Seiten auf Gesteinsflächen (E 1901 GF, A u. B) erhalten sind (Taf. 3, Fig. 1). Diagnose: Die neue Art zeichnet sich vor allem dadurch aus, daß besonders die B-Form sehr engspiralig ist, noch eng- spiraliger als N. millecaput. Derivatio nominis: Nach dem Vorkommen ın Kärnten. Locus typicus: Oberster Teil des Steinbruchs (ca. 860 m) auf der SE-Seite des Fuchsofens (872 m), Dobranberg, westlich Klein St. Paul, Krappfeld, Kärnten. Stratum typicum: Unvollständig zementierte Kalke mit N. carınthicus n. sp., N. boussacı, N. praediscorbinus und Assılına spira planospira, die unmittelbar über den obersten, dichten Kalken mit ebenfalls N. carınthicus n. sp. und N. boussaci liegen und nicht direkt im Anstehenden gefunden wurden. Material (locus typicus): B-Form: 5 äquatorial gespaltene Exemplare auf Gesteinsflächen mit einem Durchmesser über 30 mm, sowie weitere kleinere und ungespaltene Exemplare. A-Form: Zahlreiche Exemplare, vorwiegend äquatorial gespal- ten und zumeist auf Gesteinsflächen vorliegend. Beschreibung: B-Form: Der Durchmesser beträgt 24 bis 45 mm, die Dicke 3,5 bis 4 mm (bei einem Durchmesser von 30 bis 45 mm). Als Holotypus wurde das größte Exemplar ausge- wählt. Auf den flachen, zumeist leicht gewellten Gehäusen sind keine Spiralstreifen zu erkennen. Die Spirale des Äquato- rialschnitts ist relativ regelmäßig gebaut. Spiralverdoppelungen treten vor allem in den mittleren und äußeren Windungen wiederholt auf. Die Dicke des Spiralstrangs kann sehr variabel sein. Die unregelmäßig dicht stehenden Septen sind stark nach vorn gerichtet und sie sind zum Teil in sich gebogen. 30 Win- dungen sind bei einem Radius von 12 bis 13 mm, 40 Windun- gen bei einem Radius von 16 bis 18 mm und 50 Windungen bei einem Radius von 20 bis 23 mm vorhanden (Abb. 8). Beim Holotypus liegt die Spiralweite bis zu einem Radius von 10 mm im Bereich der engspiraligen Exemplare, sie kreuzt dann die Variationsbreite der Spirale (Abb. 8) und wird etwas weit- spiraliger als bei den beiden anderen Exemplaren, die einen Radius von 20 mm erreichen. A-Form: Der Durchmesser der linsenförmigen Gehäuse be- trägt 4 bis 5,5 mm, bei einem Exemplar (Prot. 6105) 9 mm (Dicke 4 mm). Da die meisten Exemplare als Äquatorial- Zahl der Exemplare ww 08 09 970 11 v2 13 R 14 mm & Protoconch Abb. 6: Histogramm der Protoconch-Durchmesser (A-Formen) von Nummulites carinthicus n. sp. Radius (mm) j 2 3 [3 5 6 7 Windungen Abb. 7: Spiraldiagramm der A-Formen von Nummulites carinthicus n. sp- schnitte auf Gesteinsflächen vorliegen, konnte die Dicke nur bei wenigen Exemplaren gemessen werden. Bei einem Durchmesser von 4,6 mm beträgt sie 2,6 mm. Der Äquatorialschnitt von 21 Exemplaren wurde vermessen (Abb. 7). Die Megalosphäre besitzt einen Durchmesser von 0,8 bis 1,4 mm (Abb. 6). Die zweite Kammer und auch die ersten der folgenden Kammern sind sehr flach. 3 Umgänge erreichen sämtliche vermessenen Exemplare, 4 die meisten und 5 nur wenige. 3 Umgänge kommen auf einen Radius von 1,8 bis 2,7 mm, 4 auf einen Radius von 2,0 bis 2,55 mm und 5 auf einen Radius von 2,2 bis 2,55 mm (Abb. 7). Das großwüchsige Exem- plar weist 7 Windungen bei einem Radius von 4,5 mm auf (6 auf 4,25 mm und 5 auf 3,9 mm). Die ersten 2 bis 3 Windungen sind weitspiraliger als die engspiraligen 1 bis 2 äußeren Um- gänge. Die Septen sind stark zurückgebogen und sie stehen dicht. Bemerkungen und Unterschiede: Die neue Art weist große Ähnlichkeit mit N. millecaput auf, unterscheidet sich jedoch von dieser Art durch die größere Zahl von Windungen bei gleichem Radius, was besonders deutlich bei der B-Form zum Ausdruck kommt (Abb. 8), aber auch bei der A-Form erkennbar ist. Die enge Spirale der B-Form hat N. carınthicus n. sp. mit N. dufrenoyi gemeinsam, letztere Art ist jedoch sehr viel großwüchsiger und die A-Form dieser Art ist deutlich weitspiraliger. Das großwüchsige, megalosphärische Exemplar (Taf. 2, Fig. 16) entspricht allerdings in den Dimensionen der A-Form von N. dufrenoyıi. N. carınthicus n. sp. kann als Vor- läufer von N. dufrenoyi (oberstes Lutetium bis Biarritzium) betrachtet werden, ist eine Parallelentwicklung zu N. millecaput und dürfte aus Frühformen dieser Art (unterer Teil des mittleren Lutetiums) hervorgegangen sein. 30 MM N. millecaput 291 N. millecaput von der Lokalität 13 nimmt eine vermittelnde Stellung zwischen den Exemplaren von N. millecaput der Lo- kalıtät 12 und N. carinthicus n. sp. ein. Leider war es im Gelän- de nicht möglich die genaue lithostratigraphische Abfolge die- ser 3 Vorkommen zu ermitteln. Die Kalke der Lokalität 13 liegen allerdings ca. 40 Höhemmeter (flache Lagerung) in der Profilfortsetzung über den Kalken der Lokalitäten 11 und 12 und könnten das stratigraphisch Hangende letzterer Lokalitä- ten darstellen. Da jedoch die Eozänkalke von zahlreichen Stö- rungen mit zum Teil erheblichen Versetzungsbeträgen durch- zogen werden, ist eine eindeutige Aussage nicht möglich. Es ist jedoch eine biostratigraphische Abfolge von N. millecaput der Lokalıtät 12 zu N. millecaput, der Lokalität 13 und zu N. carinthicus der Lokalität 6 denkbar. Diese Entwicklung müßte dann im unteren Teil des mittleren Lutetiums stattgefunden haben. Altersstellung: Das Auftreten von N. carinthicus n. sp. zusammen mit N. boussaci spricht für eine Einstufung in den unteren Teil des mittleren Lutetiums. Etwa 2 m im Liegenden der Lokalität 6 stehen außerdem Kalke mit N. hilarionis und N. beneharnensis an. Beide Arten kommen ebenfalls nur ım unte- ren Teıl des mittleren Lutetiums vor. 3.7 GATTUNG ASSILINA D’ORBIGNY, 1839 SCHAUB (1981) unterscheidet die Gruppen der Assılina spira und der Assılina exponens. Aus letzterer Gruppe wurden von diesem Autor aus den Sonnberg-Nummulitenschichten (Gurt- tarıng) und der Sittenberg-Formation (Klein St. Paul) des basalen Cuisiums Übergangsformen von Ass. pomeroli-Ass. placentula und Ass. placentula beschrieben. Im mittleren und N. carinthicus n.Sp. 20 —_= Radius (mm) 0 10 20 Windungen 30 40 50 Abb. 8: Spiraldiagramm der B-Formen von Nummulites carinthicus n. sp. und Vergleich mit dem Spiraldiagramm von Nummmlites millecaput (nach ScHAug 1981) (12/1 = Prot. 6114, 12/2 = Prot. 6133, 13/11 = Prot. 6134, 6/1 = Prot. 6106). 292 oberen Cuisium sowie mittleren Lutetium der Dobranberg- Formation wurden von mir 2 Arten aus der Gruppe der Ass. spira gefunden. Assılına laxispira DE LA Harpe, 1926 Taf. 4, Fig. 1-9 1983 Assılina laxispira DE La Harpe, 1926. - Isuman: 148, Abb. 87-91; Taf. 14, Fig. 3; Taf. 15, Fig. 2-3; Taf. 16, Fig. 1-3 (hier weitere Literatur). Material und Beschreibung: Die Art wurde an den Loka- litäten 7, 8, 9 und 14 gefunden. Lokalität 7: Äquatorialschnitte von 3 B-Formen (15 bis 17 mm ®) und einer A-Form (6,7 mm o). Lokalität 8: zahlreiche Äquatorialschnitte von B-Formen, 2 vermeßbar, 14 und 16 mm ») und einige A-Formen (2 vermeßbar, 5,5 und 7 mm). Lokalität 9: Äquatorialschnitte von 2 B-Formen (13,5 und 18,4 mm 0) und 4 A-Formen (5,9 bis 6,6 mm o). Lokalität 14: Äquatorialschnitt einer B-Form (15 mm o). Äquatorialschnitt der B-Formen: 10 Windungen kommen auf einen Radius von 7,0 bis 7,8 mm, 11 Windungen auf 7,9 bis 8,8. Das größte Exemplar von der Lokalitat 9 besitzt 12 Win- dungen auf einen Radius von 8,7 mm (10 Windungen auf 7,0 mm) und ist somit von allen vermessenen Exemplaren das engspiraligste. Die beiden Exemplare der Lokalität 9 haben einen dünneren Spiralstrang als die der übrigen Lokalitäten, bei denen der Spiralstrang relativ dick ıst. Äquatorialschnitt der A-Formen: Der Proloculus ist 0,4 bis 0,55 mm groß. 4 Windungen kommen auf einen Radıus von 2,5 bis 3,0 mm, 5 Windungen (3 Exemplare) auf einen Radius von 3,3 bis 3,4 mm. Vergleiche: Zwei weitspiralige A- und B-Formen (Taf. 4, Fig. 2, 5) der Lokalität 8 können auch als Übergangsformen von Ass. laxispira zu Ass. maior betrachtet werden (B-Form: 10 Windungen auf einen Radius von 7, 8 mm; A-Form: 4 Win- dungen auf einen Radius von 3 mm) und besitzen auch Ähn- lichkeit mit Ass. maior punctulata. Letztere Unterart zeichnet sich durch einen dicken Dorsalstrang und Kammern aus, die z. T. isometrisch (selten bei der B- und A-Form der Lokalität 8) sind. Der Proloculus von Ass. maior punctulata (0,6 bıs 0,8 mm, SCHAUB 1981) ist größer. Altersstellung: Ass. laxispira tritt nach ScHAuB (1981, Abb. 26) im mittleren Cuissum und unteren Teil des oberen Cui- sıums auf. Auch Isuman (1983) konnte die Art noch ım unteren Teil des oberen Cuisiums nachweisen. Übergangsformen von Ass. laxispira zu Ass. maior kommen nach ScHAUB (1981) ab dem Grenzbereich vom mittleren zum oberen Cuisium und im unteren Teil des oberen Cuisiums vor. Ass. maior punctulata tritt nach ScHAUB (1981) im oberen Cuisium auf. Im Untersuchungsgebiet wurde die Art zusammen mit Nummulıi- ten des mittleren Cuisiums (Lokalität 7 und 14) und oberen Cuisiums (Lokalität 9) gefunden. Lokalität 8 mit Übergangs- formen von Ass. laxıspira zu Ass. maior kann in den Grenzbe- reich vom mittleren zum oberen Cuisium oder in das obere Cuisium gestellt werden. Assılina spira planospira (BOUBEE, 1831) Taf. 4, Fig. 10-11 1981 Assilina spira planospira (BOUBEE, 1831). - SCHAUB: 204, Taf. 83, Fig. 1-10; Tab. 17 b. Material und Beschreibung: An der Lokalität 6 wurden die Äquatorialschnitte einer B- und einer A-Form und an der Lokalität 11 ein Äquatorialschnitt einer A-Form (Prot. 6139 = 11/10) gefunden. B-Form: Es sind beide Seiten des äquatorial gespaltenen Ex- emplars (0 31,5 mm) auf zwei Gesteinsstücken (E 1891 GF, A u. B) vorhanden, die die für Ass. spira planospira typischen Windungsverdoppelungen aufweisen. Die Spiralweite ent- spricht in etwa der dieser Unterart. Durch die Windungs- verdoppelungen ist die unregelmäßige Spirale engspiraliger als die von Ass. spira spira. Es wurden 15 Umgänge auf einen Radius von 15,0 bis 17,0 mm gemessen. A-Form: Beide Exemplare weisen keine Windungs- verdoppelungen auf. Das Exemplar der Lokalität 6 (o 6,5 mm, Proloculus 0,65 mm) ist etwas engspiraliger (3 Umgänge auf einen Radius von 2,7 mm, 4 Umgänge auf einen Radıus von ca. 3,7 mm) als das Exemplar der Lokalität 11 (o 7,3 mm, Proloculus 0,65 mm; 3 Umgänge auf einen Radius von 3,1 mm, 4 Umgänge auf einen Radius von 4,2 mm). Vergleiche: Die B-Form stimmt in ihren Merkmalen (Grö- ße, Spirale) mit Ass. spira planospira überein. Die beiden A- Formen sind kleiner (?Erhaltung) als die von ScHAuß (1981) beschriebenen A-Formen von Ass. spira planospira, summen jedoch in der Spiralweite und Größe des Proloculus gut mit Exemplaren überein, die von ScHAug (1981) abgebildet wurden und die ebenfalls keine Windungsverdoppelungen aufweisen. Die Spiralen von Ass. spira spira und Ass. spira planospira sınd allerdings sehr ähnlich. Die A-Form der Lokalität 11 könnte auch zu Ass. spira spira gehören, obwohl sie weitspiraliger als die A-Form von Lokalität 6 ıst. Altersstellung: Nach ScHAug (1981: Abb. 26) charakteri- siert Ass. spira abrardı das untere Lutetium. Ass. spira spira beginnt nach diesem Autor im mittleren Lutetium und reicht bis zur Basis des oberen Teils des mittleren Lutetiums, wäh- rend Ass. spira planospira im oberen Teil des mittleren Luteti- ums erscheint und bis zur Basis des oberen Lutetiums vor- kommt. Aufgrund der Nummuliten können die Lokalitäten 6 und 11 in den unteren Teil des mittleren Lutetiums eingestuft werden. Ass. spira planospira tritt also im Eozän des Krappfeldes früher auf. 4. ZUSAMMENFASSUNG Die ältesten Sedimente der Guttaring-Gruppe (Sonnberg- Nummulitenschichten bei Guttaring und Sittenberg-Formati- on westlich Klein St. Paul) enthalten Großforaminiferen des basalen Cuisiums (ScHAUB 1981). Die jüngsten am Sonnberg bei Guttaring aufgeschlossenen Schichten mit Nummuliten und Assilinen reichen wahrscheinlich nicht über das untere Cuisium hinaus. Die Sittenberg- und Dobranberg-Formatio- nen gehen noch im unteren Cuisium ineinander über. Die Dobranberg-Formation besteht aus Fossilschuttkalken einer Karbonatplattform, die häufig reich an verschiedenen Groß- foraminifern sind. Über Großforaminiferen dieser Formation lagen bisher keine Artbestimmungen vor. Die für einen Nach- weis von Mitteleozän in der Literatur (Van HinTE 1963) ange- gebenen Foraminiferen kommen bereits im Cuisium vor. Vor allem in der mittleren und oberen Dobranberg-Formation wurden Proben mit Nummulitidae aufgesammelt. Es ließ sich mit verschiedenen Arten der Gattungen Nummaulites und Assılina das mittlere und obere Cuisium sowie der untere Teil des mittleren Lutetiums nachweisen. Das untere Lutetium wird in Fossilschuttkalken mit Alveolina vermutet, die zwi- schen Kalken mit Nummulitidae liegen. Es werden 5 Arten der Gruppe des Nummulites burdigalensis, 2 Arten der Reihe des N. partschi, je eine Art der Reihen des N. discorbinus und des N. pustulosus, 2 Arten der Gruppe des N. laevigatus und 2 Arten der Reihe des N. distans beschrieben. 2 Arten der Gat- tung Nummulites sind neu. N. krappfeldensis n. sp. ıst ein Vertreter der Gruppe des N. laevigatus, der sich gut in die Reihe des N. brongniartı einordnen läßt und in die Entwick- lung von N. laevigatus zu N. sordensis paßt. N. carınthicus n. sp. gehört in die Reihe des N. distans und ist eine Übergangs- form zwischen N. millecaput und N. dufrenoyi. Beide neuen Arten kommen im unteren Teil des mittleren Lutetiums vor. Von der Gattung Assilina werden zwei Arten der Gruppe der Assılina spira beschrieben. SCHURTEIPEN V ERZETEFINTS Isuman, N. (1983): Mikropaläontologische Untersuchungen von Großforaminiferen (Nummuliten und Assılinen) im Alttertiär von Südostspanien (Aspe und Agost in der Provinz Alicante). - Berliner Geowiss. Abh., Reihe A, 49; 61-170, 116 Abb., 3 Tab., 20 Taf.; Berlin. ScHaus, H. (1981): Nummulites et Assilines de la Tethys paleogene. Taxonomie, phylogenese et biostratigraphie. - Schweiz. paläont. Abh., 104, 105, 106: 236 S., 115 Abb., 18 Tab., 97 Taf.; Basel. Van Hinte, J. E. (1963): Zur Stratigraphie und Mikropaläontologie der Oberkreide und des Eozäns des Krappfeldes (Kärnten). - Jb. Geol. Bundesanst., Sonderbd., 8: 147 S., 15 Abb., 6 Tab., 4 Beil., 22 Taf.; Wien. WOLTER, L., THIEDIG, F., PEscH, P., Haramic, J. & AproLp, TH. (1982): Geologie und Tektonik des Krappfeld-Mesozoikums (Ebersteiner Trias) in Kärnten/Österreich. - Mitt. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Hamburg, 53: 207-248, 9 Abb., 2 Tab., 3 Taf.; Ham- burg. ne KO Lehe 6 ua ae 0 Aa du - wi a As A vo Re DW Lee N je PR I Pe Zu 2 u bs IB Ice BOT, TIP Eee DER Pr; . u I er a ea Fi u u eh Teer N 5 8 . 5 este BA ne Wehe 4 f Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 295-300 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Unterlutetische Operculinen der Äußeren Dinariden RAJKO PAVLOVEC*) Mit 1 Tabelle und 1 Tafel KURZEASSUNG In den unterlutetischen Kalken der Äußeren Dinariden kommen Operculina praespira, ©. monacensis n. sp. und O. maxima häufig vor. Am ältesten ist Operculina praespira, am jüngsten O. maxima, ın den stratigraphisch höchsten Horizon- ten finden sich jedoch alle drei zusammen. Neben der Neu- beschreibung von O. monacensis n. sp. wird auch die Frage der Paläoökologie der Nummulitinen und ihr Vorkommen in Flysch-Schichten erörtert: einzelne Gattungen und sogar Ar- ten scheinen für ihre optimale Entwicklung geringfügig unter- schiedliche Milieus benötigt zu haben. IN SITERTES EHI: In the Lower Lutetian limestones of the Outer Dinarides frequently occur Operculina praespira, O. monacensis n. sp. and ©. maxima. Operculina praespira is the oldest, and O. maxima the youngest, in the uppermost stratigraphic horizons the three taxa appear together. A description of O. monacensis is given and also the question of palaeoecology of nummu- litines and their presence in Flysch beds is considered. Indi- vidual genera and even species obviously needed slightly differing environments for their optimal development. ISEENDSEFTREING Unter den zahlreichen Nummulitinen sind auch die Oper- culinen in den Äußeren Dinariden für die stratigraphische Gliederung sehr bedeutend. Besonders häufig erscheinen sie auf der unterlutetischen Karbonatplattform, von wo sie auch in Flysch-Schichten transportiert wurden. Die genauere Ent- wicklung der Operculinen ist noch zu wenig erforscht. In den slowenischen und kroatischen Teilen der Äußeren Dinariden kommen besonders drei Arten häufig vor, unter ihnen wird eine neue hier beschrieben. Auch die älteren Horizonte führen mehrere Formen, die aber noch nicht genügend bekannt sind; auch ihre genaue stratigraphische Position kennt man noch nicht. So wurde die Form Operculina aff. praespira aus dem oberen Cuis schon öfter erwähnt (PavLovec 1981a), es dürfte *) Prof. Dr. Rajko PavLovec, Katedra za geologijo in paleontologijo (Lehrstuhl für Geologie und Paläontologie) Univerza v Ljubljani (Universität Ljubljana), Askerceva 2, 61000, Ljubljana, Slowenien sich hierbei um eine neue Art oder Unterart handeln; auch sie kommt in den Außeren Dinariden vor. Während meines Aufenthaltes in München als Humboldt- Stipendiat habe ich mich unter anderem auch mit den Operculinen beschäftigt, insbesondere mit jenen aus dem Ilerd. Ich denke gerne an die im Institut für Paläontologie und histo- rische Geologie in München verbrachte Zeit zurück. In beson- ders angenehmer Erinnerung ist mir Prof. Dr. HERBERT HAGN geblieben, der mir bei meiner Arbeit viel geholfen hat; von ihm konnte ich viel lernen. Sehr angenehme Kontakte hatte ich auch mit Kollegen Prof. Dr. Dietrich HERM, dem jetzigen Instituts- leiter. Zugleich mit dem ausgesprochenen Dank an beide möchte ich ihnen hiermit zum Jubiläum gratulieren. 296 2. DIE OPERCULINEN DERÄUSSEREN DINARIDEN Operculinen kommen in Kalken und Flysch-Schichten vor. Die älteste Form ist die aus dem oberen Thanet stammende Operculina azilensis TAMBAREAU, am jüngsten Planoperculina complanata DEFRANCE aus Oligozän-Klastiten. Im Ilerd kommt Operculina exiliformis PavLovec (PAavLovec 1966) häufig vor, die HoTTINGEr (1977: 66) als Synonym für O. ammonea LEYMERIE ansieht. Ihr massenhaftes Auftreten war für den Operculinenkalk namengebend (PavLovec 1963: 540). Später stellte es sich heraus, daß es sich hierbei nicht um einen einzigen großräumig beständigen Horizont handelt, deshalb wurde die Benennung wieder aufgegeben (vgl. DROBNE & Pavrovec 1969: 29). Dies bedeutet, daß die Bedingungen für eine große Operculinenverbreitung nur an einigen Stellen ge- geben waren. In anderen Teilen des unteren Eozäns der Äußeren Dinariden sind Operculinen weder im Flysch noch in Kalken häufig verbreitet. Viele nüummulitenreiche Vorkommen weisen überhaupt keine Operculinen auf, bzw. sind diese sehr selten (vgl. DE ZAncHeE et al. 1967; PavLovec 1991 b). Manchmal finden sich im Flysch viele Assilinen und keine oder kaum Operculinen, so tritt z. B. in Goriska Brda bei Görz (Gorica), Westslowenien, die Assılina maior HEınm sehr zahlreich auf, von dort ist jedoch keine Operculina bekannt (CiMERMAN et al. 1974). In unterlutetischen Kalken Istriens kommen an man- chen Stellen so viele Assilinen vor, daß die Benennung Assılinenkalk geprägt wurde (AuBoum & NEUMANN 1960: 390). Diese Kalke sind auch reich an Operculinen. Andererseits kommen in gleichalten Flyschsedimenten Istriens stellenweise ziemlich viele Assilinen, dafür wenige Operculinen vor. In den unterlutetischen Schichten von Istrien sind mancherorts große Operculinen (Operculina maxıma PAvLovEC, O. monacensis n. sp.) sehr häufig, fehlen jedoch im Flysch völlig. Der Grund für das unterschiedliche Auftreten von Nummulitinen in Flysch und Kalken wird wohl in der Ver- schiedenartigkeit der Karbonatplattform-Bereiche zu sehen sein, von denen die Nummulitinengehäuse in das Flyschmeer transportiert worden sind (PavLovEc 1969; 1988; NEMEOR & VanovA 1977: 111). In den Äußeren Dinariden zerfiel im Paläogen die Karbonatplattform, es setzte eine Becken- sedimentation ein. Für verschiedene Gebiete lassen sich beide Sedimentationsräume gleichzeitig nachweisen, was deshalb viele Operculinen und Assilinen in gleichaltrigen Kalken und Flyschsedimenten erwarten läßt. Doch kommen z. B. in Goriska Brda bei Vipolze im Obercuis-Flysch außerordentlich viele Gehäuse der Assılina maior HEIM in der A- und B-Gene- ration (CIMERMAN et al. 1974) zusammen mit Ass. cuvillieri SCHAUB, N. campesinus SCHAUB, N. manfredi SCHAUE, N. quasılaevigatus PAvLovEc und anderen vor. Assılina maior HEım war offensichtlich auch auf der Karbonatplattform sehr verbreitet, doch wurde sie an keiner Stelle der näheren oder weiteren Umgebung, weder in Slowenien noch in Istrien, ge- funden. Nur aus Kalken aus dem Profil Skradin-Dubravice nördlich von Sibenik in Dalmatien kennt man zahlreiche Ge- häuse der Assılina maior HEIM (DROBNE et al. 1991 d). Dort tritt diese Art monospezifisch auf. Dabei drängt sich die Frage auf, in welchem Milieu die ver- schiedenen Nummulitinen tatsächlich gelebt haben. Es wurde wiederholt behauptet, die Nummuliten, Operculinen und Assilinen hätten jeweils spezifische paläoökologische Bedin- gungen benötigt (vgl. PavLovec 1981 a: 67) wenn auch bezüg- lich der Einzelheiten die Meinungen deutlich auseinanderge- hen. BENJaMminI (1979: 53) meint, die Nummuliten und Oper- culinen bevorzugten weniger Wasserenergie bzw. Wasser- zirkulation. Andere Autoren denken mehr an einen Zusam- menhang zwischen Pflanzen und verschiedenen Foramini- ferenarten (vgl. HOTTINGER 1977), was zudem von paläo- ra re aka ee] Klastische Gesteine O. gomezi Colom & Bauza Planoperculina complanata Defrance, O. ex gr. alpina Priabonien ©. alpina Douville ©. gomezi Colom & Bauza "Biarritzien" ©. roselli Hottinger, O. schwageri Silvestri, ©. aff. alpina sensu Hottinger 1977 oberes ©. aff. bericensis O. bericensis Oppenheim, O. schwageri Silvestri, O. aff. roselli Lutetien unteres ©. maxima Pavlovec, ©. monacensis n. sp., O. praespira (Douville) O. praespira (Douville) oberes O. aff. praespira, O. cf. marinellii mittleres ©. marinellii similis Khan & Pavlovec, ©. marinellii marinellii Dainelli O. marinellii similis Khan & Pavlovec O. ammonea Leymerie llerdien mittleres ©. exiliformis Pavlovec O. ammonea Leymerie, O. canalifera D’Archiac, ©. douvillei Doncieux, unteres Hottinger ©. azilensis Tambareau, O. ornata Hottinger, O. ammonea tectosaga Oberes Thanetien O. azilensis Tambareau Tab. 1: Übersicht über die in den Äußeren Dinariden gefundenen Operculinen (nach DrOBnE 1977; DROBNE etal. 1991 a, b, c, d; JuUNGWIRTH et al. 1987; KHan et al. 1975; Pavrovec 1981 a, b; 1982; 1985; 1991 a; PAvLOVEC & MAIJCEN 1986; sowie bisher unpubl. Daten). ökologischen Verschiedenheiten abhängen könnte (PavLovec 1983: 18). Nach Beobachtungen der Nummulitinen in Paläogen-Kalken der Adriatischen Karbonatplattform bin ich überzeugt, daß Operculinen und Assilinen für ihre optimale Entwicklung sehr ähnliche Environments gebraucht haben. Geringfügigere ökologische Unterschiede herrschten wohl be- züglich ihrer einzelnen Arten (PavLovec 1988: 151). In Nordistrien gibt es Profile, in denen in einigen Meter mächtigen Kalken zunächst sehr viele Alveolinen vorkommen, in den Horizonten darüber Nummuliten vorherrschen und noch höher Assilinen mit Operculinen. Das ließe sich mit einer allmählichen Milieuänderung erklären, wahrscheinlich mit ei- ner leichten Vertiefung des Meeres ım distalen Bereich der Karbonatplattform. Beobachtungen der rezenten Operculinen weisen darauf hin, daß sie zwar auch in großen Tiefen leben können, jedoch bis zu einer Tiefe von 130 m am häufigsten auftreten, KAEvER (1970: 120) gibt zwischen 100 und 130 m an. HoTTINGER (1977: 37) fand die Art Operculina ammonoides GroNoVvIUs im Roten Meer in der Tiefe zwischen 30 und 120 m mit maximalem Auftreten zwischen 45 und 80 m. Er ist überzeugt, daß Vegetationsunterschiede und geringere Milieuschwankungen für die Operculinenverbreitung wichtiger sind als die Meeres- tiefe. Er spricht auch von kombinierten Faktoren (u. a. Licht, Substrat) von denen die Foraminiferen beeinflußt werden. (HOTTINGER 1982: 363; 1984: 142). Operculinen und Assilinen haben für eine optimale Ent- wicklung offenbar größere Meerestiefen als die meisten Num- muliten bevorzugt, wahrscheinlich in der Nähe des Plattform- Außenrandes. Dies entspricht auch dem Modell von Arnı (1965: 18) teilweise auch den Vorstellungen von SARTORIO & VENTURINI (1988: 224). In Flysch-Schichten wären deshalb zahlreiche Operculinen und Assilinen zu erwarten, tatsächlich sind jedoch Nummuliten weit häufiger; ihr Hauptver- breitungsareal lag wahrscheinlich etwas weiter im Inneren der Karbonatplattform. Verständlicherweise führt der Flysch we- nige Alveolinen und andere Foraminiferen, die weiter vom Plattformrand entfernt in ruhigerem Flachwasser lebten. Nach Einschätzung der autochthonen bzw. allochthonen Faunenanteile bin ich überzeugt, daß der Großteil der Nummulitinen in den Paläogen-Kalken der Dinariden aber auch anderswo keine echte Paläobiozönose, sondern meist eine Thanatozönose darstellen (PavLovec 1983: 17; ALADZOVA- HRISCEVA & HRISCEV 1976: 21; ALADZOVA-HRISCEVA 1980: 22 -23). Deshalb sind in vielen Kalken Nummuliten, Assilinen und Operculinen oft vermischt. In den Äußeren Dinariden gibt es viele Belege dafür, daß die Nummulitinen tatsächlich trans- portiert und mit Karbonatsedimenten vermischt worden sind (Bioturbation, Vorkommen in Nestern usw., vgl. PAvLOVEC 1983). Weil jedoch die Umlagerung jeweils bald nach dem Tod der Tiere erfolgt sein dürfte, können die Nummulitinen als mit den Schichten synchron gelten und bieten sich dennoch für biostratigraphische Schlußfolgerungen an (Pavrovec, 1991 a). 2.1 Operculina monacensis n. sp. las Jar ıoS 1969 Operculina praespira (Douvırık). - PavLovec: 18-19, 43 (partim), Taf. 10. 297 1981 a Operculina aff. maxima n. ssp. - PavLovec: 73, Taf. 2, Fig. 3-5 1986 Operculina aff. maxıma sensu PavLovec 1981. - MAjcEN: 35-36, Taf. 21. 1987 Operculina aff. maxima sensu Pavıovec 1981. - MAajcEN: 63-65, Abb. 5-6, Taf. 24. 1988 Operculina af. maxima n. ssp.? - PAVLOVEC: 165. 1991 Operculina aff. maxıma. - DROBNE et al. 1991 b: 85. Derivatio nominis: Nach der Stadt München, dem Wir- kungsort meines Mentors und Freundes Prof. Dr. H. HAGN und Kollegen Prof. Dr. D. HErMm zu Ehren. Holotypus: Mikrosphärische Generation, Sammlung des Lehrstuhls für Geologie und Paläontologie der Universität Ljubljana, Inv.-No. 5439. Locus typicus: Stena am Fluß Dragonja, Südslowenien, in der Nähe der Staatsgrenze zwischen Slowenien und Kroatien. Stratum typicum: Nummulitenkalk, unteres Lutet. Diagnose: Große Operculina mit starkem Dorsalstrang, schnell steigenden Windungen, leicht geneigten und gebogenen Septen, die erst ganz oben stärker gebogen sind. Beschreibung: Mikrosphärische Generation: Auf der Oberfläche ist ein starker Dorsalstrang und Septenverlauf sichtbar. Zwischen den Septen finden sich viele winzige Gra- nulationen. Die Windungen steigen schnell und verhältnismä- Big gleichmäßig, bei vielen Exemplaren kommen Anomalien im Windungsverlauf vor. Die Windungssteigung erweist sich größer als bei Operculina praespira und ähnlich wie bei O. maxima. Die Septen sind ein wenig geneigt und gebogen, erst in der Nähe der Spitze stärker gebogen. Die Septenform ist ähnlich wie bei Operculina maxima, während O. praespira etwas stärker gebogene Septen aufweist. Die Schale ist größer als die von Operculina praespira, aber kleiner als von O. maxıma. Angaben für Operculinen aus Istrien: Schalendurchmesser Windungszahl (in mm) O. praespira 15-24 6-9 O. monacensis 21-34 6-8 O. maxıima 3A4l 3-9 Megalosphärische Generation: In den istrischen Kalken aus dem unteren Lutet kommt diese Generation seltener vor als die mikrosphärische. Sie weist Übergangsmerkmale zwischen Operculina praespira und ©. maxima sowohl hinsichtlich der Größe als auch im Windungsverlauf auf, letzterer steigt langsa- mer als bei ©. maxima. Die Anfangskammer ist groß und rund. Die Kammern erweisen sich etwas länger als bei Operculina praespira und ähnlich wie bei O. maxima. Bei einem Schalen- durchmesser von 7,5 mm sind es 3 Windungen, bei O. maxıma kommen auf 10 mm 3 Windungen. Bemerkungen: Seit längerer Zeit kennt man eine Form, die beträchtlich größer ist als Operculina praespira (Taf. 1, Fig. 3-4) aber kleiner als ©. maxima (Taf. 1, Fig. 2, 6, 7; Pavrovec 1985: 227, 229, DroBNnE et al. 1991 b). Schon im Jahre 1969 (PavLovec 1969: 171, 195) wurde erwähnt, daß in den jüngeren 298 Abschnitten des unteren Lutets Schalen der Art Operculina praespira wahrscheinlich etwas größer sind als zu Beginn des Lutets. Entsprechend der weitgehenden Ähnlichkeit zu O. maxima könnte sie als eine Unterart davon gelten, doch- vertreten wir den Standpunkt, daß eine Unterscheidung der Arten und Unterarten in der Paläontologie außerordentlich schwierig ist, weil es an greifbaren Kriterien fehlt. Operculina maxima wurde von HOTTINGER (1977: 71) zur Art O. praespira als O. praespira maxima gestellt. Zwischen den beiden Unter- arten praespira und maxima erscheint jetzt noch die neue Form „monacensis“. Würde man sich für Unterarten entscheiden, müßte „monacensis“ und „maxima“ zu einer Art zusammen- gefaßt werden, keineswegs aber „maxima“ und „praespira“. Stratigraphische und regionale Verbreitung: Oper- culina monacensis kommt im Alveolinen-Nummulitenkalk des slowenischen Teils von Nordistrien (häufig in Stena am Fluss Dragonja und in der näheren Umgebung) und im nördlicheren Teil des kroatischen Istriens (Umgebung von GroZnjan) vor. Sie scheint u. a. auch in Sümeg (Ungarn) aufzutreten. Sie stellt eine der wichtigen Operculinenarten des unteren Lutets dar. Ihre Vorgängerin ist Operculina praespira, ihre Nachfolgerin O. maxima. Am Fundort des Holotypus findet sich Operculina monacensis mit Nummulites laevigatus (BRUGUIERE), Assılina tenuimarginata HEIM und Ass. istrana PAvLovEc (= Ass. spira abrardi ScHAuUB 1981) vergesellschaftet. Die dortigen Num- mulitinen sind eingehender von Majcen (1987) behandelt wor- den. Auch im Profil Ragancini-LiSanı in Istrien (DROBNE et al. 1991 b) kommen neben Operculina monacensis (= O. aff. maxima) O. praespira, Assılına spira abrardi, Nummulites laevigatus, N. praediscorbinus SCHAUB, N. alponensis SCHAUB und Alveolina hottingeri DROBNE vor. Was die stratigraphische Lage aller drei Operculinenarten des unteren Lutets betrifft, sind Erforschungen eines Bohr- lochs im Tal der Drnica in der Nähe des Holotypfundortes wichtig (MAJCEN 1986): zunächst erscheint Operculina prae- spira zusammen mit N. laevigatus, N. praediscorbinus und N. campesinus. In etwas jüngeren Schichten kommt noch Operculina monacensis hinzu, daneben erstmals auch N. obesus D’ARCHIAC & HAmME. Erst beträchtlich später tritt Operculina maxima erstmals in Erscheinung, zusammen mit O. praespira und O. monacensis. Nummulites praediscorbinus und N. laevigatus enden stratigraphisch noch vor dem Auftreten der Art Operculina maxima, neu ist Assılina tenuimarginata. 3. ZUSAMMENEPASSUNG In den Äußeren Dinariden kommen Operculinen in Kalken vom Thanet bis Lutet vor, im Flysch und anderen Klastiten vom Cuis bis zum Oligozän. Ihr stratigraphischer Wert ist jedoch unterschiedlich. Einige kommen nur in Kalken vor, andere auch im Flysch, wenn dort auch weniger häufig. Was die für die optimale Verbreitung der Operculinen nöti- gen Milieubedingungen betrifft, neigen wir wenigstens bei den größeren Arten aus dem unteren Lutet zur Auffassung, daß sie in der Nähe des Aufßenrandes der Karbonatplattform gelebt haben, nicht weit von den großen Assilinen entfernt, die evtl. sogar etwas unterschiedliche Substratbereiche besiedelt haben. Gegen die interne Plattformregion zu nahmen Nummuliten deutlich zu. Nummulitinen sind von der Karbonatplattform in Flyschschichten transportiert worden. Man würde deshalb im Tafel 1 Flysch aus dem unteren Lutet deutlich mehr Operculinen und Assilinen und weniger Nummuliten erwarten. Doch der Sach- verhalt ist gerade umgekehrt; dieses Phänomen konnte bisher noch nicht geklärt werden. Im Alveolinen-Nummulitenkalk der Äußeren Dinariden finden sich Nummuliten, Operculinen und Assilinen oft ver- mischt. Daraus folgt, daß es sich hier um keine echte Paläobiozönose handeln dürfte, sondern Umlagerungen mit geringen Transportweiten stattgefunden haben. Zwischen Operculina praespira und O. maxima aus dem unteren Lutet stellt O. monacensis eine Übergangsform dar. Im Bohrloch in Südslowenien tritt zunächst Operculina praespira auf, nur etwas später folgt O. monacensis, O. maxıma kommt dagegen in jüngeren Abschnitten zusammen mit den vorher gesammelten Arten vor. Fig.1 Zwei Exemplare der mikrosphärischen Generation von Operculina monacensis n. sp., in der Mitte megalosphärische Generation von Assilina spira abrardi Schaug (Äquatorialschnitte). - Unterlutetischer Kalk, Drnica bei Dragonja, Nordistrien, Slowenien; x 2. Fig. 2 Operculina maxıma PavLov£c, beide Generationen (Äquatorialschnitte). - Unterlutetischer Kalk, Roma beı Ro£, Mittelistrien, Kroa- tien, x 2. Fig. 3-7 Unterlutetische Kalke, mikrosphärische Generation. - Äquatorialschnitt, x2. Fig. 3: Operculina praespira (DouviLL£), Ragancini-Lisani, Mittelistrien, Kroatien. Fig. 4: Operculina praespira (DouvıLLe), Steinbruch Crni Kal, Nordistrien, Slowenien. Fig. 5: Operculina monacensis n. sp. (Holotypus No. 5439), Stena bei Dragonja, Nordistrien, Slowenien. Fig. 6: Operculina maxima Pavıovec, Boljunsko Polje, Mittelistrien, Kroatien. Fig. 7: Operculina maxima PavLovec, Mirna unter GroZnjan, Mittelistrien, Kroatien. Zitteliana, 20, 1993 Pavrovec, R.: Unterlutetische Operculinen 300 SICHT RIESEN VIER ZIG RIEN TS Arnı, P. (1965): L’evolution des Nummulitidae en tant que facteur de modification des depots littoraux. - Mem. B. R. G. M., Coll. Internat. Micropal., 32: 7-20; Parıs. ALADZOVA-HRISCEVA, K. 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MANSOUR*) With 2 Text-figures and 2 Plates 7B SIERTAL@HL The variable distribution of the different Nummulites species in the Samalut Formation and the overlying succession of the Nile valley have led to the recognition of four biostratigraphic zones, each having a considerable regional extention. These zones are from base to top: the Nummulites uroniensis/N. laevigatus Zone (Lower Lutetian), N. brongniartı/N. perfor- atus Zone, N. gizehensis Zone and N. beaumonti Zone (Upper Lutetian). The first two zones are recorded here for the first time ın Egypt. On the basıs of this larger foraminiferal zonation, the age of the lower part of the Samalut Formation is determined as Lower Lutetian. The upper part of the Samalut Formation as well as the overlying succession are of Upper Lutetian age. ZAOSIASVPNDEINIERSSSIUNIG Aus der Samalut-Formation und jüngeren Schichten des Nil-Tals konnten mit Hilfe von Nummuliten-Arten 4 bio- stratigraphische Zonen erkannt werden, und zwar (von der Basıs zum Top) die Nummulites uroniensis/N. laevigatus-Zone des Unterlutet sowie die N. brongniartı/N. perforatus-Zone, N. gizehensis-Zone und N. beaumonti-Zone des Oberlutet. Die ersten beiden Zonen wurden erstmals für Ägypten nachge- wiesen. Aufgrund der Großforaminiferen-Zonierung ist der untere Abschnitt der Samalut-Formation in das Unterlutet zu stellen. Der höhere Abschnitt der Samalut-Formation wie auch die darüberfolgenden Schichten besitzen Oberlutet-Alter. ISIN ERODUCTTON The stratigraphy of the Middle Eocene in the Nile Valley has been studied by ZırteL (1883), BLANKENHORN (1900), BEAD- NELL (1905), HumE (1911), FOURTAU (1896, 1912), CUVILLIER (1930), BARKER (1945), GHORAB & IsmaıL (1957), IsMAIL & FArAG (1957), IsmAıL & Bassıouni (1966), KRASHENINNIKOV & PoNIKAROV (1964), Saım (1960, 1962, 1971), SAID & MARTIN (1964), BısHAy (1961, 1966), BOUKHARY (1970, 1973), KENAWY et al. (1977), BOUKHARY et al. (1982), and STROUGO et al. (1982). The typical Middle Eocene succession exposed in the Nile Valley shows conformable, but gradational contacts with the underlying Lower Eocene as well as the overlying Upper *) Prof. Dr. ABpas I. KEnawy, Dr. HAMED K. MOHAMED, Dr. Hassan H. Mansour, Geology Department, Assiut University, Egypt. Eocene sediments. Larger foraminifera, especially nummulites are the most abundant faunal elements in the greater part of the Middle Eocene. The main object of this paper is the biostratigraphic classi- fication of the Middle Eocene succession based on the larger foraminifera (nummulites) and the determination of the stratigraphic range of the Samalut and the Mokattam Formati- on. For this purpose, four representative columnar sections were measured in detail at Gabal El Shurafa (northeast of Minia), Gabal El Sheikh Masound (east of Maghagha), Gabal Humaret El Shaibon (northeast of Beni Suef) and Gabal El Mokattam (east of Cairo). Fig. 1 shows the location of these sections. DIE FEELOSERZITE RANZEN The lithostratigraphic classification of the Middle Eocene in the Nile Valley is the subject of controversy between the authors (Saıp 1960, 1962, 1971, Saıp & MARTIN 1969, AwAD & Saıp 1965, BısHay 1961, 1966, BOUKHARY 1970, 1973). Detailed discussion of the subject is outside the scope of the present work. Saıp (1962) considered the succession overlying the Minıa Formation and underlying the Upper Eocene as a Mokattam Formation. SaıD & MarTın (1964) and BOUKHARY (1970, 1973) subdivided the Mokattam Formation sensu SAıD (1962) ınto a number of subunits (members). The base of the formation that is directly overlying the Minia Formation (SAıp 1960) is termed Samalut Member by BoukHARY (1970, 1973). BisHay (1961, 1966) subdivided the succession into Samalut, Maghagha, Qarars, El Fashn and Beni Suef Formation. Saıp (1971) sub- divided the succession overlying the Minia Formation into Samalut and Mokattam Formation. The present authors (Omara et al. 1977) and BOUKHARY (1973) followed BısHAY (op. cit.) and subdivided the succession into Samalut, Magh- agha, Qarara and El Mereir Formation. In the present work the generalized composite succession is here subdivided into two units, the Samalut Formation below and a succession that is overlying the Samalut Formation above. The Samalut Formation is composed mainly of num- mulitic limestones, with few white, fine limestone inter- calations. The succession attains 65 meters in thickness. The overlying succession shows a vertical and lateral change in lithology (Fig. 2), where broad lenses of sandstone, arenaceous marls and dolomites are recognized in the Beni-Suef and Mag- hagha sections. It attains there a thickness of over 100 meters. 129° MEDITERRANEAN KEY MAP SHOWING THE LOCATIONS OF THE MEASURED SECTIONS. 1.Mokattam section. 2.Shaibon section ASSIUT 3.El-Sheikh Masoud section 4.El-Shurafa section 0 40 80Km 1 u 298 Fig. 1 LITHO-AND BIOSTRATIGRAPHIC CORRELATION BETWEEN THE MEASURED SECTIONS. EUFRERT HHELHHII ” ESG MAGHAGHA > Injpwps N. perforatus Zone u01JDW.Joy N.laevigatus Zone [lea = Pr EL-MINIA BENI-SUEF LEGEND Nummulıtes brongniarti-cro] SE] 2 Tele Nummultic l.st. Marty l.st. ES tniniy bedded st Ä2H Dolomite Clastic I.st Nummulites uroniensis- Arenaceous (.st. [| Calcareous ss. Om beaumonti EL-MOKATTAM HE Arenaceous dolomite Arenaceous N.I,st. BRE Dolomitic ss. —— Lithologie contact — — - Faunal contact Fig. 2 303 3. BIO STRA TEGRAPIY The Lower Lutetian/Upper Lutetian boundary has been a subject of controversy among some geologists in Egypt. BıshAY (1966) has drawn this boundary between the Samalut Formation and the overlying Mokattam Formation and consi- dered the Samalut Formation as Lower Lutetian. According to Saıp (1962), this boundary lies between the Samalut Formation and the underlying Minia Formation. However, Saıp (1971) followed Bistiay (1961) and mentioned that the lower part of the Samalut Formation ‚may be‘ of Lower Lutetian age. Bassıount et al. (1975) considered the Samalut rock unit as a member of the Makattam Formation and assigned it to the Upper Lutetian. 3.1 BIOSTRATIGRAPHIC ZONATION The variable distribution of the different species of larger foraminifers, in the studied sections there are mainly Nummu- lites, led to the recognition of four biostratigraphic zones which have a considerable vertical and lateral distribution (Fig. 2). These zones could be correlated with similar Middle Eocene sections from other parts of the world (Liueca 1929, FLAN- DRIN 1938, NEMKOV 1967, BLONDEAU 1972, SCHAUB 1981). BisHaY (1966) and Bassıount et al. (1975) classified the Samalut and overlying units into two biozones: the Nummauli- tes gizehensis Zone at the base and Nummulites beaumonti/ Gypsina carteria Zone at the top. However, in the studied localities, four biostratigraphic zones, all belonging to the Middle Eocene could be detected. These are described in the following in an ascending order. Their vertical extension in each section is given in Fig. 2. 3.1.1 Nummulites uroniensis/N. laevigatus Zone (Lower Lutetian) This zone is here introduced for the first time in the biostratigraphy of the Middle Eocene. Its lower boundary is marked by the sudden appearance of Nummulites uroniensis Ham and N. laevigatus BRUGUIERE as well as the disappearance of the early Lutetian Alveolina frumentiformis SCHWAGER, that characterizes the underlying succession. In addition to the index species, this zone contains N. obesus D’ARCHIAC & Haıme, N. globulus LEYMERIE, N. distans DesHAyEs, N. discorbinus (SCHLOTHEIM), N. irregularıs DESsHAYES, and N. atacicus LEYMERIE. In the studied sections, this zone forms the lower 8.5 m of Gabal El Shurafa. According to BLONDEAU (1972) Nummulites uroniensis and N. laevigatus were recorded from the Lower Lutetian of many parts of the world viz. Aquitaine, Alps Maritimes, Spain, Morocco, Algier, USSR, Madagascar, Turkey, Afghanistan. In Egypt, BısHay (1966) described this species from the Lutetian of the Nile Valley and Sinai. N. laevigatus together with N. gizehensis were found by CuvirLier (1934) at the top of the Giza Pyramid Plateau. However, BısHAY (1966) in his study on the larger foraminifera of the Eocene in Egypt had not mentioned this species. 3.1.2 Nummulites brongniartı/N. perforatus Zone (Upper Lutetian) This zone is also introduced here for the first time. It is defined by the first appearance of N. brongniarti D’ ARCHIAC & Haıne and N. perforatus (DE MONTFORT). The upper limit of this zone ıs marked by the abrupt increase in the frequency of N. gizehensis (FORSKAL). Beside the above mentioned index Nummulites species, this zone contains also N. distans DEs- HAYES and N. discorbinus (SCHLOTHEIM). This zone extends vertically for about 30 m in the section of Gabal EI Shurafa (Samalut Formation). These two important species characterize the Upper Lute- tian all over the world viz. Aquitaine, northern part of the Mediterranean province, Armenia, Iran and Afghanistan (BLONDEAU 1972). 3.1.3 Nummulıtes gizehensis Zone (Upper Lutetian) This zone was originally described by BısHAY (1966). The N. gizehensis bearing beds form a useful mappable unit in many parts of Egypt. This zone is here defined as the interval from the earliest appearance of Nummulites gizehensis (FORSKAL) to the first appearance of N. beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. N. gizehensis Zone extends vertically for about 25 m through all the studied sections. N. gizehensis received a great deal of detailed study to fıx the variations exhibited by its external as well as ıts internal characters. DE LA HARPE (1883) recognized eight ‚races‘. SaıD (1951) carried out a quantative statistical study on these eight races of DE LA HARPE and raised them to species rank. N. gizehensis is a world-wide occurring species and is an excellent marker for the Upper Lutetian. 3.1.4 Nummulites beaumonti Zone (Uppermost Lutetian) BisHAY (1966) and Bassıount et al. (1975) recorded this zone in the Middle Eocene of Egypt. It represents here the upper- most biostratigraphic unit of the Middle Eocene of the ana- lysed sections. It is rich in Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HaAmE together with N. discorbinus (SCHLOTHEIM), N. variolarins (LAMARCK), N. aturicus JOLY & LEYMERIE. Therefore the upper limit of this zone marks the upper boundary of the Upper Lutetian. The beaumonti zone measures about 42 m in the studied sections. Nummulites beaumonti is an index fossil for the uppermost Lutetian (Middle Eocene) in the world. It has a wide distribution all over the Mediterranean province (e.g. Aqui- taine, Europe, Somalia, India, Senegal and Madagascar; BLonD£Au 1972). The following zone is defined by the first appearance of the early Late Eocene fauna such as Nummulites striatus. 304 4. SYS IBEIMAMICIDESERIEZTTON In the following a detailed description of the important Nummulites species recorded in the four measured sections is given. Nummulites uroniensis HEım, 1908, A-Form Pl. 1, Fig. 4 a, b 1908 Nummulina uroniensis (DE LA HARPE), emend. HEın: 226, pl. 1, fig. 1-19. 1938 Nummulites uroniensis HEım. - FLANDRIN: 62, pl. 6, fig. 14-19. 1966 Nummulites uroniensis HEım. - BisHav: 203. 1967 Nummulites uroniensis HEım, A-Form. - NEMKoVv: 178, pl. 20, fig. 10-15. Test small, globular. The surface shows falciform septal filaments. The granules are distinct, scattered on and between the septal filaments. The diameter of the test is 3-5 mm, its thickness 1-3 mm. The equatorial section reveals the small proloculus; the thick spiral lamina forming 7 whorls. The septa are thin, slightly curved. The chambers are higher than wide. The axial section shows the rounded marginal cord. The whorls adhere rather closely to one another and the pillars are well-developed. Remarks: DE LA HarpeE (1883) considered this species as a variety of N. perforatus D’ORBIGNY. HEIM (1908) raised it to a species rank. Age: Lower Lutetian. Nummulites laevigatus (BRUGUIERE, 1792), B-Form Pl. 2, Fig. 3 1853 Nummulites laevigata LAMARCK. - D’ARCHIAC & HaAme: 103, pl. 6, fig. 1-7. 1955 Nummulites laevigatus BRUGUIERE. - DAVIES: 44, text- fig. 9. 1967 Nummulites laevigatus (BRUGIERE). - NEMKOV: 147, pl. 13, fig. 6,7, 9-11, pl. 14, fig. 1,2. 1972 Nummulites laevigatus (BRUGIERE). - BLONDEAU: 127, pl. 7, fig. 11-14. 1981 Nummultes laevigatus (BRUGIERE). - SCHAUB: 171, pl. 6, fig. 18, 19. The test of this species is large and flat with a diameter of 20 mm and a thickness of 4 mm. Periphery subacute. Surface of the test is undulated, covered with subreticulate pattern and coarse granulation. In the section, the coiling is regular and consists of 15 whorls. The spiral lamina is thin. The margial cord is thick and measures about '/, of the spiral cavity. The pillars are well-developed. Age: Lower Lutetian. Nummulites brongniarti D’ ARCHIAC & Hame, 1853, B-Form Pl. 2, Fig. 1 1853 Nummulites brongniartı n. sp. - D’ArcHıac & HAIME: 110-112, pl. 5, fig, 1-4. 1883 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HaiME. - DE LA HARPE: 209. 1938 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HAIME. - FLANDRIN: 72, pl. 7, fig. 16-22. 1963 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HaımE, B- Form. - BiEpa: 194, pl. 14, fig. 1, 2, 4, 8. 1967 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HaıMmE. - NEMKOoVv: 154, pl. 14, fig. 5-9. 1981 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HAIME. - ScHauß: 175, pl. 63, fig. 12. The test is large, almost flat to lenticular; its diameter is 17 mm, its thickness 5 mm. The periphery is rounded. The surface is covered with subreticulate pattern bearing small granules. The granules are densely arranged, connected together by means of very delicate septal filaments. The spiral lamina is thick and the pillars are numerous. Age: Upper Lutetian. Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE, 1848, A-Form Pl. 1, Fig. 1a, b 1853 Nummulites perforatus D’ORBIGNY. - D’ARCHIAC & Hame: 115, pl. 6, fig. 1-12. 1938 Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE. - FLANDRIN: 64, pl. 6, fig. 20-28. 1966 Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE. - BisHAY: 168. 1972 Nummulites aturicus JOLYx & LEYMERIE. - BLONDEAU: 161, pl. 34, fig. 1-4. 1981 Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE. - SCHAUB: 95, pl. 15, fig. 20, 24. The test is small in size, lenticular; it measures about 7 mm ın diameter and 3 mm in thickness. The septal filaments are characterized by an irregular course. The surface is covered with fine granules which are larger in the central part of the test. The equatorial section shows a big simple proloculus, a regular thick spiral lamina, six whorls, thin, slightly oblique septa and chambers which are higher than long. The axial section is very Plate 1 Fig. 1 Nummulites aturicus JOLv & LAYMERIE, A-Form. - a) equatorial section, x 12.5, b) axial section, x 12,5. Fig. 2,3 Nummulites perforatus (DE MONTFORT), B-Form. - axial section, x 12.5. Fig. 4 Nummulites uroniensis HEım, A-Form. - a) equatorial section, x 15, b) axial section, x 15. Fig.5 _ Nummulites millecaput BouB£E, A-Form. - a) equatorial section, x 15, b) axial section, x 10. Fig.6 _Nummulites perforatus (DE MONTFORT), A-Form. - axial section, x 12.5. Zitteliana, 20, 1993 Kenawy, A. I., MOHAMED, H. K. & Mansour, H.H.: Middle Eocene foraminifera of the Nile Valley Plate 1 306 characteristic, showing the big proloculus, the thick walls and the great number of pillars. Age: Upper Lutetian - Upper Eocene. Nummulites perforatus (DE MONTFORT, 1808), B-Form Pl.1, Fig. 2,3 1911 Nummulites perforatus (DE MONTFORT). - BoussAc: 60, pl. 3, fig. 3-7, 16. 1929 Nummulites perforatus (DE MONTFORT). - LLUECA: 191, pl. 9, fig. 30-38. 1963 Nummulites perforatus perforatus (DE MONTFORT). - BıEDA: 94, pl. 13, fig. 1, 4, 6; tab. 15; fig. 6, 7. 1967 Nummulites perforatus (DE MONTFoRT), B-Form. - NEMKoVv: 181, pl. 22, fig. 1-7. 1981 Nummulites perforatus (DE MONTFORT). - SCHAUB: 89, pl. 18, fig. 23 a, b. Test globular; diameter 5 mm; thickness 2,3 mm. The septal filaments are radial, thin, flexous, sometimes wavy. The surface is covered by large granules which are situated on and between the septal filaments. The axial section shows the rounded mar- ginal cord. The whorls adhere rather closely, and the colums are well-developed. Nummulites perforatus (DE MONTFORT, 1808), A-Form PIR2TEiE, 2,6 1853 Nummulites lucasanus DEFRANCE. - D’ArCHIAC & HaınE: 124-127, pl. 7, fig. 5-12. 1883 Nummulıtes Incasanus DEFRANCE. - DE LA HARPE: 208. 1929 Nummulites ronaulti D’ARCHIAC & HameE. - LLUEcA: 195, pl. 9, fig. 17-27; pl. 13, fig. 10. 1972 Nummulites perforatus (bE MONTFoRT), A-Form. - BLONDEAU: 161. 1981 Nummulites perforatus (vE MONTFORT), A-Form. - SCHAUB: 89, pl. 18, fig. 25, 26. In equatorial section, the protoconch is large in size, the deuteroconch being much smaller. There are 5 whorls; the width of the spacing of whorls increases till the fifth whorl. The septa are bent and somewhat inclined. The chambers are isometric in the first two whorls. In the following whorls, the chambers are lesser high than wide. In axial section, the thick spiral lamina and the numerous pillars can be observed. Age: Upper Lutetian. Nummulites millecaput BOUBEE, 1832, A-Form Pl. 1, Fig. 5a, b 1911 Nummulites millecaput Bouߣe. - Boussac: 115, pl. 5, fig. 43-44. Plate 2 1929 Nummulina millecaput BOUBEE. - ROZLOSZNIK: 216. 1929 Nummulites helvetica KAUFMANN. - LLUECA: 158. 1963 Nummulites millecaput BouߣE. - BiEDA: 89, pl. 10, fig. 1-3, pl. 15, fig. 3-5. 1972 Nummulites millecaput BouB£E. - BLONDEAU: 131, pl. 13, fig. 1-9. 1981 Nummulites millecaput BoUßB£E. - SCHAUE: 186, pl. 68, fig. 25, 26. Test small, lenticular; diameter 3,3 mm, thickness 5 mm. Periphery slightly rounded and undulated. The surface is covered with fine meandrine filaments and with a very fine granular ornamentation. The equatorial section shows the characteristic shape of the nucleoconch. The protoconch is large, spherical; the deuteroconch is much smaller, cap shaped. The spiral lamina is medium. The width of the spacing of whorls remains more or less equally large from the second to the fifth whorl. The septa are strongly bent. Chambers are longer than broad throughout the entire test. The axial section shows a thick whorl wall and well-developed pillars. Age: Upper Lutetian. Nummulites gizehensis (FORSKAL, 1775), B-Form Pl. 2, Fig. 4 a, b 1853 Nummulites gizehensis EHRENBERG. - D’ARCHIAC & Hame: 94, pl. 2, fig. 6-8. 1883 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - DE LA HARPE: 186, pl. 32, fig. 16-26. 1928 Nummulites gizehensis FORSKAL. - ROSLOZSNIK: 220, pl. 5, fig. 21; pl. 8, fig. 9-11. 1938 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - FLANDRIN: 67, pl. 5, fig. 10-13. 1966 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - BisHay: 184. 1967 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - NEMKOV: 196, pl. 36, fig. 4-6. 1972 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - BLONDEAU: 161, pl. 26, fig. 1-7. 1981 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - SCHAUB: 115, pl. 36, fig. 47, 48. Test large and lenticular. The diameter is 30 mm and the thickness is 5,0 mm. The edge is subrounded. The septal fila- ments are meandriform and bear some granulations of medium size. The equatorial surface shows 15 regular whorls. Spiral lamina is thin. The septa are thin and straight, become curved when joining the periphery. The chambers are always longer than broad. The axial section shows a thin spiral lamina and fine distinct pillars. Age: Upper Lutetian - Bartonıan (OMARA & KEnawy 1984). Fig. 1 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HAIME, B-Form. - axial section, x 12,5. Fig.2 _ Nummulites perforatus (DE MONTFORT), A-Form. - a) equatorial section, x 12.5, b) axial section, x 12.5. Fig. 3 Nummulıites laevigatus (BRUGUIERE), B-Form. - axial section, x 10. Fig. 4 Nummulites gizehensis (FORskAL), B-Form. - a) equatorial section, x 3, b) axial section, x 3. Fig. 5 Nummulites beaumonti D’ArCHIAC & HAIME, A-Form. - a) equatorial section, x 25, b) axial section, x 22,5. Zitteliana, 20, 1993 Kenawv, A. I, MOHAMED, H. K.& Mansour, H. H.: Middle Eocene foraminifera of the Nile Valley Pl ? atez 308 Remarks: This species was studied by DE LA HarPe (1883). He recognized eight races: N. ehrenbergi, Iyellı, champılhoni, pachoi, zitteli, visquisneli, mariettei and caillaudi. SaıD (1951) carried out a quantative re-study on these races of the species and came to the conclusion that the eight races are distinct and valıd species. Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME, 1853, A-Form Pl. 2, Fig. 5 a, b 1853 Nummulites beaumonti n. sp. - D’ArcHIAC & Hame: 133, pl. 8, fig. 1-3. 1883 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. - DE LA HARPE: 26, pl. 31, fig. 37-47. 1929 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HaAmE. - LLuEca: 146, fig. 29. 5-SUNENMFARY AND The Samalut Formation and the overlying succession in the area between Minia and Cairo are very rich in different species of Nummulites. The distribution of the different species of Nummulites in these rock units enabled the subdivision of the studied sections into four biozones. The Samalut Formation yields three biozones. These are from bottom to top: 1. Nummulites uroniensis/N. laevigatus Zone, 2. Nummulites brongniarti/N. perforatus Zone and 3. Nummulites gizehensis Zone. The first two biozones have 1938 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HamE. - FLANDRIN: 58, pl. 4, fig. 24-26. 1966 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. - BIsHAY: 171. 1972 Nummulites beaumonti D’ArcHIAC & HAamE. - BLONDEAU: 149, pl. 24, fig. 11-14. 1981 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. - ScHAuß: 135, pl. 53, fig. 18, 19. Test medium; diameter 6 mm, thickness 3 mm. The edge is subrounded. The septal filaments are sigmoidal and the surface is smooth. In the center of the test there is a median tubercle. The axial section shows tight whorls and thick spiral laminae. There are 5 whorls. The septa are numerous, curved and slightly inclined backwards. The chambers are 1'/, times higher than long. The axial section is characterized by buried polar postuls. CEDNEEISTONS been introduced here for the first time in the biostratigraphy of the Middle Eocene of Egypt. On the basis of correlation with other areas in and outside Egypt the age of the Samalut Forma- tion could be determined as Early Lutetian in its lower partand Late Lutetian in its upper part. The overlying succession (Fig. 2), on the other hand, includes the Nummulites beaumonti Zone. The occurrence of this species together with Nummulites aturicus, N. discorbinus, N. variolarins points to a Late Lutetian age. RESIER E NI@EIS ARCHIAC, A. DE & HAIE, J. (1953): Description des anımaux fossiles du groupe nummulitique de l’Inde. Precede d’un resume geo- logique et d’une monographie des Nummulites. - 2 vols., 373 pp;; Parıs. Awap, G.H. & Saın, R. (1965): Lexique stratigraphique international, Congres G£ologique Internat. Vol. 4, Fasc. 4 b, Egypt. - Paris (C. N.R.S.). BARKER, N. H. S. (1945): The stratigraphy and structure of the eastern Desert between the latitude of Wasta and Assiut. - Unpublished N. ©. C. report; Assıut. Bassıountı, N. A., BOUKHARY, N. A. & AsperL Mauık, N. M. 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I '} er R wiaeEr 1 4 Pi a 7 A4 u ae see A, u \ er ad Tas ae DR u an er sid re ob 311 Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 311-321 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 | Important calcareous foraminifera of the type- locality of the genus Quadratobuliminella De Kıasz, region of Eisenärzt, Upper Bavaria IVAN DE KLASZ & SANDRINE DE KLASZ*) With 2 Text-figures and 2 Plates KIRFZEASSUNG Die Foraminiferengattung Quadratobuliminella, erstmals beschrieben von der Typlokalıtät Grub nördlich von Eisenärzt (Oberbayern) und der Lokalıtät Bidart, SW Frankreich, (DE Kıasz 1953 a), wurde seitdem in zahlreichen Sedimenten so- wohl des Nord- und Südatlantiks als auch des Pazifiks gefun- den und gilt als kosmopolitische Tiefwasser-Leitform haupt- sächlich des Paläogens (van MORKHOVEN et al. 1986). Die vor- liegende Arbeit stellt die Topotypen der Gattung sowie die wichtigsten Kalkschaler aus der inzwischen überbauten Typ- lokalıtät in Rasterelektronenmikroskop-Aufnahmen vor und gibt weitere Angaben zur geographischen und stratigraphi- schen Verbreitung von Quadratobuliminella. Aufgrund der planktonischen Foraminiferen konnte das stratigraphische Al- ter des Typ-Stratums als höheres Dan, unterer Teil: untere P2- Zone sensu BLOW präzisiert werden (vgl. DE Krasz et al. 1990). PEBISSE RENTE The foraminiferal genus Quadratobuliminella DE Kıasz, 1953 is a cosmopolitan essentially Early Paleogene deep water index fossil. This study presents SEM photographs of the type species of Quadratobuliminella and numerous important calcareous foraminifera of the type locality which ıs no lon- ger accessible due to road construction. According to the planktonic foraminifera the age of the type localıty can be specified as Upper Danian, lower part of zone P2 sensu BLow (cf. DE Krasz et al. 1990). Both agglutinated forms (DE Krasz & DE Krasz 1990) and the most important calcareous species (planktonic and benthic) here figured show strong similarities to approximately coeval bathyal assemblages from various parts of the globe. IIBNERODUIEHEIO:N As mentioned in two earlier papers (DE Kıasz et al. 1990, DE Kıasz & DE Krasz 1990), our re-examination of the two existing samples from the Quadratobuliminella type locality (fig. 1 aand b) was mainly prompted by the fact that the genus proved itself to be a worldwide mainly Paleogene index form (VAN MORKHOVEN et al. 1986). For this reason, and because of *) Dr. Ivan and Dr. SANDRINE DE Kıasz, 74 avenue du Mont-Alban, F-06300 Nice, France the inaccessibility of the type locality as a consequence of road construction, an illustration of the microfauna of the only existing samples of this locality appears justified. In DE Krasz et al.’s 1990 paper the planktonic foraminifera were not illustrated and in DE Kıasz & DE Krasz’s 1990 paper only the agglutinated forms could be discussed in detail. Germany Munich - Salzburg highway Ruhpokling Berchtesgaden Austria Bresilea Hereunder we mention and illustrate the most important calcareous species, including the planktonic ones, topotypes of Quadratobuliminella pyramidalıs and forms also encountered for instance by von HILLEBRANDT (1962) in the Paleocene of the Bad Reichenhall and Salzburg basins and by diverse authors in various regions of the South Atlantic. For reason of space, apart from of the original description, only a few references from these areas are given for each species. A more detailed bibliography is included for instance in DE Krasz et al. (1988). The figured specimens are deposited in the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Munich, Germany. The preparation of this paper was encouraged by Prof. Dr. K. F. WEIDICH, who also kindly arranged the SEM photography of our specimens before his untimely death. We are indebted to the Institute of Paleontology and historical Geology of the University of Munich for enabling our work to be carried out, and to Mrs. R. LIEBREICH who took the SEM pictures and kept in contact with us during Professor WEIDICH’s illness. Prof. G. Nıcaise Director of the Laboratory for Applied Microscopy the University of Nice kindly made it possible Fig. 1 aand 1 b: Regional and precise localisation of the Quadrato- buliminella type locality (x). (Reproduction of part of Land-map (Flurkarte) 1:5000, sheet SO 16-35 with permission of the Bayerisches Landesvermessungsamt, n° 7705/89). for us to use the laboratory’s darkroom to make prints of the negati- ves. Miss Sophie PAGNoTTA and Mr. Jean Pierre LAUGIER of the laboratory staff seconded us in every possible way. D. SCHNITKER of Walpole, Me., USA, and J. WıpmArk of Uppsala kindly sent us material of comparison. We are most grateful to Dr. W. WERNER of the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie as well as to Mrs. M. DaLLos for revising the text. 2. THE QUADRATOBULIMINELLA,.TYBE LO. CHI 2.1 REMARKS CONCERNING THE QUADRATOBULIMINELLA TYPE LOCALITY The structural position of the type stratum has been discussed among others by DE KLAsz & DE Krasz (1990). They considered it, as did DE Krasz (1953 b), as a tectonic and not stratigraphic intercalation in the Bucheck Schichten. The recent finding of a sample residue collected by one of us (I. K.) in 1953 about 20 m S of the Quadratobuliminella type localıty (con- tainıng a rich Campanian fauna, with numerous Globotrun- canıds of „Bucheck type“) confirms this statement decisively: ıt proves that Senonian Bucheck Layers exist both North and South of the Quadratobuliminella bearing levels. The section figured by DE Krasz & DE Krasz (1990) has been modified accordingly (Fig. 2). 2.2 FAUNAL AFFINITIES OF THE CALCAREOUS FAUNA FROM THE GRUB LOCALITY A considerable part of the calcareous foraminifers of the Grub material was also encountered by von HILLEBRANDT (1962) in the Bad Reichenhall and Salzburg basins, which are only 30 to 40 km away, as well as by various authors in numerous South Atlantic localities and the Carribean region. The planktonic foraminifers indicate Upper Danian age. Because of the coexistence of Morozovella trinidadensis and M. uncinata, DE KLasz et al. (1990) attributed them to the lower part of Brow’s P2 zone. The bathymerric interpretation of the Grub material and the relationship of the latter with geological features of the area is shortly given ın DE KrAsz & DE Krasz (1990) where further references concerning these are also in- SIEGSDORF s ’ D UNT.-SCHARAM 313 Quadratobuliminella level EISENÄRZT Weisse, Traun Fig. 2: Geological section 1:25 000 between the sedimentologic-tectonic units from Flysch (fg,) to molasse (om) in the region of Eisenärzt and Sıegsdorf indicating the tectonic position of the Danian level of Grub (p) (after Ganss 1956, modified). Arrow points to Bucheck locality encountrered to the south of the Quadratobuliminella type localıty (p). For abbreviations see also DE Krasz & DE Krasz, 1990: fig. 4. cluded. The composition of the calcareous assemblage con- firms the data obtained from agglutinating forms. Although many species are also found in the Danıan fauna of Senegal (DE Kıasz et al. 1988 (P1 zone)), their relative abundance is rather different. It recalls rather the associations considered by Nyong & Ousson (1986) as being characteristic of meso- bathyal conditions. Hacn et al. (1981) mention that no hiatus can be observed between the Late Cretaceous and Early Paleogene ın the Ultrahelvetic zone in South-Eastern Bavaria. In the Grub locality the presence of some Globotruncanids in the Danian fauna shows however that some reworking occurred. 2.3 TAXONOMIC REFERENCES AND REMARKS 2.3.1 Planktonic foraminifera Chiloguembelina subtriangularis BECKMANN, 1957 BISTSEIEST 1957 Chiloguembelina subtriangularis n. sp. - BECKMANN: 91, pl. 21/5, text-fig. 15/39-42. Globigerina triloculinoides PLUMMER, 1926 Pl. 1, Fig. 2 a-c 1926 Globigerina triloculinoides n. sp. - PLUMMER: 134, pl. 8/ 10. 1975 Globigerina trıloculinoides PLUMMER. - STAINFORTH et al.: 234, fig. 92. Globigerina trıloculinoides PLUMMER. - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 117, fig. 19/1 a-2 c. 1985 Morozovella inconstans (SUBBOTINA, 1953) Pl. 1, Fıg. 3 a-c 1953 _Globigerina inconstans n. sp. - SUBBOTINA: 58, pl. 3/1-2. 1975 _Globorotalia inconstans (SUBBOTINA). - STAINFORTH et al.: 193, fig. 55. Morozovella inconstans (SUBBOTINA). - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 110, fig. 13/1 a-2 c. 1985 1957 1975 1985 1926 1975 1985 1957 1975 1985 1957 1975 1985 1926 1975 1985 Morozovella praecursoria (MOROZOVA, 1957) Pl. 1, Fig. 6 Acarinina praecursoria n. sp. - MORozova: 1111, fig. 1. Globorotalia praecursoria (MOROZOVA). - STAINFORTH et al.: 214-215, fig. 74. Morozovella praecursoria (MOROZOVA). - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 110, fig. 13/5 a-c. Morozovella psendobulloides (PLUMMER, 1926) Pl. 1, Fig. 4 a-b Globigerina psendobulloides n. sp. - PLUMMER: 33, pl. 8/9. Globorotalia psendobulloides (PLUMMER). - STAINFORTH et al.: 216-217, fig. 76. Morozovella psendobulloides (PLUMMER). - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 110, fig. 14/1 a-2 c. Morozovella trinidadensis (BoLLı, 1957) Bl. Eig5ra-c Globorotalia trinidadensis n. sp. - BoLLı: 73, pl. 16/19-23. Globorotalia trinidadensis BoLLı. - STAINFORTH et al.: p- 235, 237, fig. 93. Morozovella trinidadensis (BoLLı). - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 110, fig. 13/3 a-4 c. Morozovella uncinata (BoLLı, 1957) Pl. 1, Fig. 7 a-c Globorotalia uncinata n. sp. - BoLLı: 74, pl. 17/13-15. Globorotalia uncinata BOLLI. - STAINFORTH et al.: 239, fig. 95. Morozovella uncınata (BoLL). - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 110, fig. 14/3 a-4 c. Planorotalites compressa (PLUMMER, 1926) Pl. 1, Fig. 8 a, b Globigerina compressa n. sp. - PLUMMER: 135, pl. 8/11. Globorotalia compressa (PLUMMER). - STAINFORTH et al.: 178, fig. 43. Planorotalites compressa (PLUMMER). - TOUMARKINE & LUTERBACHER: 107, fig. 12/1 a-2 c. 314 2.3.2 Benthic foraminifera Anomalinoides acutus (PLUMMER, 1926) Pl. 2, fig. 11 a-c 1926 Anomalina ammonoides (R£uss) var. acuta n. var. - PLUMMER: 149, pl.X/2 a-c. 1976 Anomalinoides acuta (PLUMMER). - SALAJ et al.: 161, IX/ 3 a-c, 6. a-b. 1983 Cibicidoides dayı (WHITE). - TjaLsma & LOHMANN: 9, pl. 6/6-7. 1988 Anomalinoides acutus (PLUMMER). - DE KLasz et al.: 66, pl. 17/3 a-c. Aragonia aff. velascoensis (CUsHMAN, 1925) Pl. 1, Fig. 12 a, b : 1925 ? 1988 Textularia velascoensis n. sp. - CusHMAN: 18, pl. 3/1. Aragonia aff. velascoensis (CUSHMAN). - DE KLasz et al.: 63, pl. 14/12 a-c. Because of substantial recrystallisation and strongly adher- ing matrix an exact determination at the species level is not possible with certainty. Bolivinoides delicatulus CusHmaAn, 1927 Pl. 1, Fig. 10 a-c 1927 Bolivinoides decorata (JONES) var. delicatula. - CusHMAan: 90, pl. 4/8. 1983 Bolivinoides delicatulus CusHMAN. - TJALSMA & LOHMANN: 5, pl. 4/7. 1986 Bolivinoides delicatulus CusHMAn. - VAN MORKHOVEN et al.: 337-339, pl. 110/2 a-b. 1988 Bolivinoides delicatulus CusHuMman. - DE KLasz et al.: 57, pl. 12/9 a-c. The taxonomy of this species has been discussed in detail by VAN MORKHOVEN et al. (1986). Bolivinoides cf. paleocenicus (BROTZEN, 1948) BIST Erster cf. 1948 Bolivina paleocenica n. sp. - BROTZEN: 66, pl.9/5. ? 1962 Bolivinoides delicatulus CuSHMAN. - VON HILLEBRANDT: 71, pl. V/13 (non 14). cf. 1970 Bolivinoides paleocenicus (BROTZEN). - BARR: 650, pl. 99/7 a-b. Our specimens are narrower than the specimens of B. paleocenicus (BROTZEN) figured by BROTZEN and by Barr. The sutures show generally a crenulation and most specimens exhibit some elevated lobes on the central part of the test. Bulimina cf. cooperensis CusHMAnN, 1933 BI Biealorann cf. 1933 Bulimina cooperensis n. sp. - CusHMAN: 12, pl. 1/32 a-b. cf. 1947 Bulimina cooperensis CUSHMAN. - CUSHMAN & PAR- KER: 98, pl. 22/19. cf. 1992 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & JARVIS. - WIDMARK & MALMGREN: pl. 1/7. Our specimens are less slender than the Eocene species B. cooperensis CusHMAN and the lamellar ornamentation usually reaches the top part of the chambers, even on the terminal part of the test. It differs from Bulimina trinitatensis in not having a lamellar (and sometimes perforated) lower edge of the chambers as described by the authors in the latter. (See also the SEM photograph fig. 16 on pl. 2 in PrOTO-DEcımA & BorLı (1978) which is very close to the original drawing of B. trinitatensis). On the other hand WIDMARK & MALMGREN’s picture of B. trinitatensis is very similar to our form. Pyramidina aff. triangularis (CusHMAN & PARKER). - a) Apertural side, S: 6; b) Opposite side, S: 6; c) Apertural view, S: 5. Plate 1 Fig. 1 Chiloguembelina subtriangularis BECKMANN. - Lateral view; $: 3. Fig. 2 Globigerina triloculinoides PLUMMER. - a) Spiral side, $: 2; b) Profile, S: 3; c) Umbilical side, S: 3. Fig. 3 Morozovella inconstans (SUBBOTINA). - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 2. Fig. 4 Morozovella psendobulloides (PLummer). - a) Spiral side; b) Profile; S: 2. Fig. 5 Morozovella trinidadensis (BoLLı). - a) Spiral side, S: 2; b) Profile, S: 2; c) Umbilical side, S: 3. Fig. 6 Morozovella praecursoria (MOROZOVA). - Umbilical side; S: 2. Fig. 7 _ Morozovella uncinata (BouLi). - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 2. Fig. 8 Planorotalites compressa (PLuMMER). - a) Spiral side; b) Profile; S: 3. Fig. 9 Frondicularıa jarvisi CusHMman. - Lateral view, S: 2. Fig. 10 Bolivinoides delicatulus Cusmman. - a) Lateral view; b) Profile; c) Opposite side; $: 3. Fig. 11 Bolivinoides cf. paleocenicus (BROTZEN). - a) Lateral view; b) Opposite side; S: 2. Fig. 12 Aragonia aff. velascoensis (CusHMan). - a) Lateral view, S: 4; b) Profile, S: 3. Fig. 13 Pyramidina cf. rudita (CusuMman & PARKER). - Apertural side; S: 4. Fig. 14 Fig. 15 Bulimina cf. cooperensis Cusuman. - a) Apertural side; b) Opposite side; S: 3. Fig. 16 Bulimina taylorensis Cusuman & PARKER. - Apertural side, S: 2. Fig. 17° Coryphostoma cf. midwayense (CusHman). - a) Lateral view, S: 2; b) Profile, S: 1. Remark on enlargements: The enlargements indicated on the bar-scale correspond to 100 u. The enlargements being different for the various figures, the figure/bar correlation is mentioned in the plate legend: S (scale) followed by a number. The scale number on the legend indicates 0.1 mm up to this number of the bar-scale. Zitteliana, 20, 1993 Krasz, DE I. & Foraminifera of the Quadratobuliminella type localıty Plate 1 316 Bulimina taylorensis CusHMAN & PARKER, 1935 Pl. 1, Fig. 16 1935 Bulimina taylorensis n. sp. - CUSHMAN & PARKER: 96, pl. 15/3 a-b. 1962 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & JARVISs. - VON HiLLEBRANDT: 78-79, pl. V/27 a-b. 1982 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & Jarvıs. - BoLToVskoY & WATANABE: pl. 2/21. 1986 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & JARVIS. - VAN MORKHOVEN et al., partim: 300-303, 98B/2; non 98A/1 a-2 c, non 98B/1, 3, 4. 1988 Bulimina taylorensis CUSHMAN & PARKER. - DE KLASZ et al.: 60, pl. 13/5 a-c. In a study on the Danian of Senegal, DE Krasz et al. (1988) discussed the differences between Bulimina taylorensis and Bulimina trinitatensis. VAN MORKHOVEN et al. (1986) inter- preted the morphological differences in their figures of B. trinitatensis as being due to evolutionary change. Coryphostoma aff. midwayense (CusHMan, 1936) BI EIS. 17256 1936 Bolivina midwayensis n. sp. - CushMman: 50, pl. 7/12 a-b, (fide van MORKHOVEN et al. 1986). 1978 Coryphostoma cf. limonense (CusHMAN). - PROTO- DecımAa & Bornı: 792, pl. 2/1. 1983 Coryphostoma cf. midwayensis (CUSHMAN). - TJALSMA & LOHMANN: 12, pl. 2/7-8. 1985 Bolivina midwayensis (CUSHMAN). - BRUN et al.: 25, pl. IIV7 a-f. 1988 Bolivina midwayensis CusHMAn. - DE KLasz et al.: 57, pl. 12/8 a-b. In the literature, several foraminifera identified and figured as Bolivina limonensis and Coryphostoma limonense respectively (see references above) correspond well with the original figure of C. midwayense. ?Frondicularia jarvisi CusHMAN, 1939 Pl. 1, Fig. 9 1939 Frondicularia jarvisi n. sp. - CUsHMANn: 91, pl. 16/6. 1962 Frondicularıa jarvisi CUSHMAN. - VON HILLEBRANDT: 62, pl. IV/14. 1988 Frondicularia jarvisi CuSHMAN. - DE KLasz et al.: 46, pl. 8/12 a-b. In our opinion, the figured specimen is the initial, even more juvenile stage of Frondicularia jarvisi CusHMAN, than the specimen illustrated in DE Kıasz et al. (1988), pl. 8, fig. 12 b. Gavelinella velascoensis (CuUSHMAN, 1925) Pl. 2, Fig. 14 a-c 1925 Anomalına velascoensis n. sp. - CUSHMAN: 21, pl. 3/ 3 a-c. 1983 Gavelinella velascoensis (CUSHMAN). - TJALSMA & LOHMANN: 14, pl. 5/8 a-b. 1988 Gavelinella rubiginosa (CUSHMAN). - DE KLAsz et al.: 66, pl. 17/2 a-c. 1992 Gavelinella velascoensis (CUSHMAN). - WIDMARK & MALMGREN: pl. 5/5 a-c. non 1989 Gavelinella velascoensis (CUSHMAN). - BOLTOVSKOY & BorLTovskoy: 305, pl. II/13-14. Gavelinella aff. sp. A DE KLasz, DE KLasz & AussEiL-BADiE, 1988 Pl. 2, Fig. 15 a-c non 1928 Rotalia beccarıiformis n. sp. - WHITE: 187, pl. 39/2 a-c. 1982 Gavelinella beccarüformis (WHITE). - BOLTOVSKOY & WATANABE: 31, pl. 3/60-61. 1988 Gavelinella sp. A. - DE KLasz, DE KLasz & AussEIL- BADIE: 67, pl. 17 a-c. Quadratobuliminella pyramidalis De Kıasz. - a) Apertural side, S: 5; b) Apertural view, S: 6; c) Aperture, S: 7; d) Lateral view, S: 6; Plate 2 Fig. 1 e) Apertural side, S: 5; f) Apical view, S: 6. Fig. 2 Nodosarella kugleri Cusuman & Renz. - Profile, S: 1. Fig. 3 Nodosarella subnodosa (Gurpy). - Profile, S: 1. Fig. 4 Pleurostomella paleocenica CusHMman. - Apertural side, $: 3. Fig. 5 Pleurostomella sp. A DE Krasz, DE Krasz & AusseiL-BADie. - Side view, S: 5. Fig. 6 Stilostomella sp. A DE Kıasz, DE Krasz & AusseiL-BADie. - Side view, S: 2. Fig. 7 _ Nuttallinella aff. florealis (Write). - Profile, S: 2. Fig. 8 Pullenia coryelli (WHiTE). - a) Lateral view; b) Profile; S: 3. Fig. 9 Pullenia cf. cretacea Cushman. - a) Lateral view; b) Profile; S: 2. Fig. 10 Quadrimorphina trochoides (REuss). - a) Profile; b) Umbilical side; S: 4. Fig. 11 Anomalinoides acutus (PLuUMMER). a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 1. Fig. 12 Gyroidinoides globosus (von HAGENOw). - a) Profile, S: 2; b) Umbilical side, S: 3. Fig. 13 Stensioeina beccaruformis (WHITE). - a) Spiral side, S: 4; b) Profile, S: 5; c) Umbilical side, S: 4. Fig. 14 Gavelinella velascoensis CusHMman. - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 2. Fig. 15 Gavelinella aff. sp. A DE KLasz, DE Kıasz & AusseiL-BADie. - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; $: 2. Remark on enlargements: The enlargements indicated on the bar-scale correspond to 100 u. The enlargements being different for the various figures, the figure/bar correlation is mentioned in the plate legend: S (scale) followed by a number. The scale number on the legend indicates 0.1 mm up to this number of the bar-scale. Zitteliana, 20, 1993 Kıasz, DEI. & DE Krasz, S.: Foraminifera of the Quadratobuliminella type localıty Plate 2 318 The specimens of Grub are very similar to the species described in open nomenclature by DE Kıasz et al. (1988). For the Senegal form see remarks in the latter paper. Gyroidinoides globosus (von HAGENOW, 1842) Pl. 2, Fig. 12a, b 1842 Nonionina globosa n. sp. - VON HAGENOw: 574. 1962 Goyroidinoides globosus (VON HAGENOW). - VON HILLEBRANDT: 107, pl. IX/2 a-3 c. 1988 Gyroidinoides globosus (von HAGENOW). - DE KLAsz et al.: 66, pl. 16/4 a-c. Nodosarella kugleri Cusuman & Renz, 1946 PIDFEIES2 1946 Nodosarella kugleri n. sp. - CUSHMAN & Renz: 42, pl. 6/ 3053: 1962 Nodosarella kugleri Cusuman & RENZ. - VON HILLEBRANDT: 96, pl. VII/7, 17, 18 a-b. Nodosarella subnodosa (Gupry, 1894) ML NE 3 1894 Ellipsoidina subnodosa n. sp. - Guppy: 640, pl. 41/12. 1962 Nodosarella subnodosa (GupPy). - VON HILLEBRANDT: 97, pl. 7/14-16. ? 1978 Nodosarella subnodosa GupryY. - PROTO-DECIMA & Boruı: 795, pl. 3/18. Nuttallinella aff. florealis (Wnute, 1928) Pl. 2, Fig. 7 ? 1928 Gyroidina florealıs n. sp. - WHITE: 293, pl. 4/3 a-c. 1951 Gyroidina florealis White. - NOTH: 70-71, pl. 7/8 a-c. 1962 Osangularia florealis (WHITE). - VON HILLEBRANDT: 109, pl. IX/13 a-14 c. 1978 Charltonina florealis (White). - PROTO-DECIMA & Borı: 79, pl. 4/17-18. 1982 Charltonina florealis (White). - BoLTovskoy & WATANABE: 31, pl. 2/31-32. ? 1986 Nauttallinella florealis (WHITE). - VAN MORKHOVEN et al.: 356-358, pl. 115/1-3. 1988 Charltonina florealis (WHITE). - DE Kıasz et al.: 65, pl. 16/2 a-c. 1992 Nuttallinella florealis (WHITE). - WIDMARK & MALMGREN: pl. 2/4 a-c. Our form, like the ones observed in approxımately coeval levels of Senegal are less high than the original drawing of WHITE or the specimen figured by van MORKHOVEN et al. (1986) from the Gulf of Mexico. We follow the example of various authors in calling this form „Nuttallinella (or Osangularıa, or Charltonina) florealis“, while admitting that this determination is questionable. During the drafting of our paper on the Danian of Senegal (DE Kıasz et al. 1988) we did not have VAN MORKHOVEN et al.’s book, which gives SEM pictures of aform obviously identical with the specimen drawn by WHITE; van MORKHOVEN et al. discuss in detail the taxonomy and stratigraphic distribution of N. florealis. In view of the taxonomic problems connected with the latter as shown by WHITE and van MORKHOVEN et al. and the forms figured under this name by various other authors, a study of a large number of this cosmopolitan index form in the type area would be most useful. Such a study would make it possible to find out whether the specimens observed by some authors in the Bavarian Alps and the Southern Atlantic fall within the va- riation spectrum of the species N. florealis or represent a new species or subspecies. Pleurostomella paleocenica CUSHMAN, 1947 Pl. 2, Fig. 4 1947 Pleurostomella paleocenica n. sp. - CUSHMAN: 68, pl. 18/ 14-15. 1962 Pleurostomella paleocenica CUSHMAN. - VON HiLLEBRANDT: 95, pl. VI1/27. 1988 Pleurostomella paleocenica CusHMan. - DE KLasz et al.: 61, pl. 13/8 a-b. Pleurostomella sp. A DE Kıasz, DE KrLasz & AussEiL-BADIE 1988 PIS2NEIETS 1988 Pleurostomella sp. A. - DE KLAsz, DE Krasz & AussEIL- BaDıE: 61, pl. 14/2 a-b. Pullenia coryelli White, 1929 Pl. 2, Fig. 8 a, b 1929 Pullenia coryelli n. sp. - WHITE: 56, pl. 5/22 a-b. 1962 Pullenia coryelli WHITE. - VON HILLEBRANDT: 94, pl. 6/ 34 a-b. 1988 Pullenia coryelli WHITE. - DE KLasz et al.: 64, pl. 15/4 a-b This species has been figured in various publications on the Early and Middle Paleocene in Central and South America, as well as in the Southern Atlantic and ın Europe. VAN MORKHOVEN et al. (1986) consider it as a characteristic element of „lower bathyal“ (1000-1500 m) water depths. Pullenia cf. cretacea CusHMAN, 1936 B]22E12.9 2b cf.1936 Pullenia cretacea n. sp. - CUSHMAN 1936 (a): 75, pl. 13/ Sa-b. 1983 Pullenia eocenica CUSHMAN & SIEGFUS. - TJALSMA & LOHMANN: 36, pl. 16/1. 1988 Pullenia cretacea CusHMAN. - DE Kıasz et al.: 64, pl. 15/5 a-b. Some foraminifers identified and figured as P. eocenica by various authors (see for instance references above) are very similar to P. cretacea. Only the study of large populations from the type locality and from intermediate levels could show whether they are different species or varieties of the same taxon. ?Pyramidina cf. rudita (Cusuman & PARKER, 1936) BI, Eig.13 cf. 1936 Bulimina rudıta n. sp. - CusHMman & PARKER: 45, (fide CUSHMAN & PARKER 1947). cf.1947 Bulimina rudita CusuMman & PARKER. - CUSHMAN & PARKER: 82-83, pl.19/26. cf.1983 Pyramidina rudita CusHMAN & PARKER. - TJaLsMA & LOHMANN: 19, pl. 4/2, 7/2. 19838 Pyramidina cf. rudita CusumMaN & PARKER. - DE Krasz et al.: 60, pl. 13/4 a-b. 1992 Pyramidina cf. rudita CusHMAN & PARKER. - WIDMARK & MALMGREN: pl. 1/12. Although subtriangular in section this form does not show the strong overlapping of the last few chambers, nor the apertural characteristics of Pyramidina, as described by LOEBLICH & Tappan (1988). Pyramıdina aff. triangularıs CUSHMAN & PARKER, 1935 Pl. 1, Fig. 14 a-c 1935 Bulimina triangularıs n. sp. - CUSHMAN & PARKER: 97, pl. 15/4 a-b. 1947 Bulimina triangularis CusHMAN & PARKER. - CUSHMAN & PARKER: 82, pl. 19/25 a-b. The strong recrystallisation of the Grub specimens do not allow a more precise determination. Quadratobuliminella pyramidalis DE Kıasz, 1953 Pl. 2, Fig. 1 a-f Type reference: I. DE Krasz (1953): Quadratobuliminella n. gen., eine neue Foraminiferengattung von der Wende Krei- de-Tertiär. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 10: 434-436, fig. 1 (holotype), fig. 2 (paratype), (x 76). Type specimen: holotype: Prot. 321; paratype: Prot. 322, deposited in the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Munich, Germany. Type level: Dark greyish brown shales of Danıan age (P2 zone) tectonically intercalated in Bucheck Beds „along a footpath W of the railway bridge of Wiesen“, N Eisenärzt, south of the hamlet of Grub, 50 m N of the crossing of railway (Eig.1b). Paratype: From the Danian of Bidart, S of Biarritz, Pyre- nees Atlantiques, SW France. Stratigraphic range: Early Paleocene (P1) to Middle Eoce- ne (P11) (fide van MORKHOVEN et al. 1986: 322). In addition to the type locality and the Danian of Bidart, SW France, Quadratobuliminella has been recorded in widely dispersed areas (VAN MORKHOVEN et al. 1986, DE Kıasz et al. 1990). BorL.TovskoY (1989) mentioned it at DSDP site 305 from the Late Oligocene. However in a personal communication 319 (18.6.1992) he wrote that he found this form in several DSDP boreholes (sites 167 - N Pacific; sites 363, 364 and 525A - South Atlantic) in levels varying from Paleocene to Middle Eocene. BoLToVskoY & WATANABE (1982) figured very typical Qua- dratobuliminella pyramıdalıs from DSDP site 363; Borrovs- KoY & BoLTovskoY (1989) found it in site 525 A (late Paleocene - Middle Eocene). WIDMARK & MALMGREN (1992) encountered Quadratobuliminella spp. in DSDP sites 465A (Central Pacific), 525A and 527 (South Atlantic) in both Maastrichtian and Danian deposits (with a pronounced increase in the Danian samples at site 465A). Specimens from the above three sites kindly sent to us by J. WIDMARK, Uppsala, are identical with topotypes of Quadratobuliminella pyramidalis, as are also forms which we obtained from D. SCHNITKER of Walpole, Me., USA, from the N. Atlantic site 401 (Gulf of Biscay). WıDMARK & MALMGREN consider Quadratobuliminella as an infaunal genus. Quadrimorphina trochoides (REuss, 1846) Pl. 2, Fig. 10a, b 1846 Globigerina trochoides m. - REuss: 36, pl. 12/22. 1962 Allomorphina conica CusHMAN & TODD. - VON HILLEBRANDT: 90, pl. VV21 a, b. 1988 Quadrimorphina trochoides (REUSS). - DE Krasz et al.: 63, pl. 15/1 a-b. ? 1989 Allomorphina conica CusSHMAN & ToDp. - BoLTrovskoyY & BoLTovskoY: 299, pl. V/1-2. Stensioeina beccarüformis (WHITE, 1928) Pl. 2, Fig. 13 a-c 1928 Rotalia beccarüformis n. sp. - WHITE: 27, pl. 39/2 a-4 c. 1962 Gavelinella beccarıiformis (WHITE). - VON HILLEBRANDT: 101, pl. VIII/2 a-c. 1978 Gavelinella beccaruformis (WHITE). - PROTO-DECIMA & Boruı: 793, pl. 6/3-4. 1986 Stensioina beccarıiformis (WHITE). - VAN MORKHOVEN et al.: 346-353, pl. 113 A-D. 1992 Gavelinella beccarüformis (WHITE). - WIDMARK & MALMGREN: pl. 5/3 a-c. The taxonomie position and distribution of this species is discussed in detail by van MORKHOVEN et al. (1986). Our specimens are somewhat less thick than those figured by these authors or by WIDMARK & MALMGREN (1992). Stilostomella sp. A DE KLasz, DE Krasz & AussEiL-BADIE, 1988 Pl. 2, Fig. 6 1983 Stilostomella sp. - TjaLsma & LOHMann: 5, pl. 5/2. 1988 Stilostomella sp. A. - DE KLasz, DE Krasz & AusseiL- BADIE: 59, pl. 12/17. 320 I ONE LEISTEN This paper completes recent studies (DE Krasz et al. 1990, DE Kıasz & DE Krasz 1990) on the only existing material from the no longer accessible type locality of the cosmopolitan mainly Early Paleogene deep water benthic foraminiferal genus Qua- dratobuliminella DE Kıasz, 1953. The planktonic foraminifera used for age determination are illustrated in this paper, as are the principal calcareous benthic species (after the agglutinated forms were previously figured in DE KLasz & DE Krasz 1990). They indicate a Upper Danıan age (lower part of BLow’s P2 zone). The calcareous foraminiferal assemblage shows numerous common forms with various Early Paleogene faunas described from the Bad Reichenhall and the Salzburg Basın, the South Atlantic and the cırcum-Caribbean region, as does the agglu- tinated fauna of the Grub levels. The finding of a sample residue of Bucheck Layers collected nearby south of the Quadratobuliminella type locality corro- borates earlier observations, 1. e. that the deposits represent a tectonic and not stratigraphic intercalation in the Bucheck Layers. RER ENIEI3S BARR, F. T. (1970): The foraminiferal genus Bolivinoides from the Upper Cretaceous of Libya. - Journ. Paleontol., 44 (4): 642-654, pl. 99-100; Tulsa. BECKMANN, ]J. P. (1957): Chiloguembelina LozsLich & Tappan and related Foraminifera from the Lower Tertiary of Trinidad, B. W. I. - U. S. Nat. Mus. Bull., 215: 93-95, pl. 21; Washington D. C. Bortı, H. M. (1957): The genera Globigerina and Globorotalia in the Paleocene-Lower Eocene Lizard Springs formation of Trinidad, B. W.1.- U. S. Nat. Mus. Bull., 215: 61-81, pl. 15-20; Washington 1DE.LCH, BoLTovskory, E. (1989): Comentarios bibliograficos: „Cenozoic cos- mopolitan deep water benthic foraminifera“. - Rev. Esp. Micropaleontol., XXI (2): 321-324; Madrid. 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IBSSIER EU@EI: Abundant pelagic but dwarfish foraminifera near the base of the Rote Leitschicht from the potassium basin at the southern Oberrhein (SW-Germany) indicate an Upper Eocene age (higher seminvolnta/cerroazulensis cocaensis Zone). The cor- relation with adjacent near-shore sections proves that the Rote Leitschicht is underlying the Lower Oligocene Melanıenkalk with a mammal fauna containing Palaeotherium magnum magnum. RESUME Une faune abondante & foraminiferes planctoniques de petite taille a prouve l’Eocene Superieur (zone ä semünvoluta/cerroa- zulensis cocaensis) pour les couches rouges et conglomeratiques dans le bassin potassique du fosse rhenan meridional. La correlation avec des sondages voisins provenants du bord du bassin montre que les Calcaires ä Melanies sont en fait super- poses sur ces couches rouges. 1. EINFÜHRUNG Im älteren Tertiär des südlichen Oberrhein-Grabens hatte man bisher als einzige Anhaltspunkte für die Datierung einzel- ne Säugetiervorkommen und neuerdings Characeen-Faunen (SCHWARZ, im Druck). Um so überraschender war 1982 das Auftreten einer reichen marinen, vorwiegend pelagischen *) Dr. WOLF OHMERT, Geologisches Landesamt Baden-Württem- berg, Albertstr. 5, D-79104 Freiburg. i. Br. Foraminiferenfauna in der Bohrung Bremgarten 1, die durch die Aufmerksamkeit der Kollegen HARDER und HEINZMANN von der Firma Geodata entdeckt und geborgen wurde. In der Spülung war innerhalb einer eintönigen grauen und rötlichen Abfolge ein helles gelbliches Sediment aufgefallen, das abge- schöpft werden konnte. Eine Verunreinigung war auszuschlie- ßen. Bei der erneuten Durchteufung des fraglichen Bereichs nach einer technisch notwendig gewordenen Ablenkung der 324 Bohrung wurde dieses Gestein nicht wieder angetroffen, so daß es sich um keinen durchgehenden Horizont, sondern nur um eine lokale Einlagerung handeln kann. Das Material wird am Geologischen Landesamt Baden- Württemberg in Freiburg ı. Br. aufbewahrt. Für wichtige Hinweise, Diskussionen, Ausleihe privater Li- teratur oder Durchsicht der Fauna möchte ich den Herren Ch. HEMLEBEN (Tübingen), A. von HirLEBRANDT (Berlin), L. HOTTINGER (Basel), H. J. Maus (Freiburg), C. SITTLER (Straß- burg) und D. H. StorcH (Freiburg) danken. Die REM-Auf- nahmen wurden von Herrn H. HÜTTEMANN in Tübingen vor- genommen. Die Zeichnungen verdanke ich Herrn J. CrocoLL (Freiburg). 2. DIE OBEREOZÄNE FORAMINIFERENFAUNA VON BREMGARTEN 2.1 PROFIL UND FUNDNIVEAU Nach den Meletta-Schichten, Fisch-Schiefern und Fora- miniferen-Mergeln des Rupel, gefolgt von der mächtigen Salz- ©Freiburg Br. “ Nördliche Verbreitungsgrenze von alttertiäarem Fiysch und Helvetikum folge der Pechelbronner-Schichten (Latdorf), durchteufte Bremgarten 1 ab 1795 m eine eintönige, vorwiegend mergelige Schichtfolge, ab 2045 m mit zunehmender Rotfärbung und Fisch-Schiefer Foraminiferen-Mergel Pechelbronner Schichten E 935m Mittlere Pechelbronner Sch. 1030m Untere Pechelbronner Schichten UTTER \NNS\N Rotfärbung RS Rote=Leitschicht S2HTForaminiferen Fauna] Be Dolomit - Mergel Basıston 221 Bathonium-Callovium Hauptrogenstein (Ober-Bajoc.) Aalenium - Bajocium er2421m Abb. 1: Lage und Schichtfolge der Bohrung Bremgarten 1 (Legende s. Abb. 2). konglomeratischen Einschaltungen (Abb. 1). Wenig über der Basis (2110 m) dieser Roten Leitschicht wurde bei 2100 m die Foraminiferenfauna erbohrt. Im Liegenden folgt bis ca. 2180 m eine dolomitische Zone mit grünlichen Tonsteinen, die den dolomitischen Mergeln der „Zone salifere inferieure“ des elsäßischen Kalibeckens entsprechen dürfte. In die gips- führenden grünlichen Tonsteine des darunterliegenden Basis- tons sind Geröllchen von roten und grauen Tonsteinen und zwischen 2204 und 2212 m von Tuffen eingelagert, die einem mitteleozänen Vulkanısmus zu Beginn der Grabenbildung zu- geordnet werden (MAus & SCHREINER 1983: 8 f.). 2.2 DAS AUSGANGSGESTEIN Einige wenige Foraminiferen sitzen noch in kleinen Gesteinsbruchstücken. Es ist ein feinklastisches Sediment mit mergelig-kalkig verkitteten, wenig gerundeten Quarz- und Kalkkörnern. Die Korngröße entspricht etwa der der kleineren Foraminiferen. Die Kornbindung war so locker, daß die Fau- na mit ganz wenigen Ausnahmen durch den Bohr- und Schlämmvorgang vollkommen freigelegt wurde. Die Packung der Foraminiferen im Sediment ist nicht sehr dicht, so daß eine größere Ausgangsmenge durchteuft worden sein muß. Zu- nächst (OHMERT & WERNER 1988: 99) wurde angenommen, das Ausgangsgestein sei als Geröll eingelagert worden, da in die- sem Profilabschnitt auch kleine Jura-Gerölle nachgewiesen werden konnten. Wegen seiner geringen Festigkeit hätte das Ausgangsgestein aber einen Transport als Geröll gar nicht überstanden, und auch die Menge des Materials spricht gegen ein Geröll. Eher ist ein räumlich begrenzter Erosionsrest denk- bar. 2.3 DIE FAUNA Die Erhaltung ist unterschiedlich: Neben glasklaren Gehäu- sen liegen mehr oder minder stark abgerollte und um- kristallisierte Stücke vor. Aufarbeitung ist durch einige ältere Faunenelemente dokumentiert. Unter anderem wurden 3 Globotruncanen nachgewiesen. Plankton: Globigerina officinalis SUBBOTINA Globigerina praebulloides BLOw Subbotina linaperta (FinLAY) Globosubbotina eocaena (GÜMBEL) Neogloboquadrina angiporoides (FHORNIBROOK) Neogloboquadrina venezuelana (HEDBERG) Globigerinella inaequispira (SUBBOTINA) Globigerinoides sp. Globigerinatheka index index (FinLAY) Globigerinatheka index cf. tropicalis (BLOw & BANNER) Globigerinatheka index rubriformis (SUBBOTINA) Globigerinatheka semünvoluta (KEIJZER) Globigerinatheka subconglobata Interbacheri BoLLı Turborotalia cerroazulensis cerroazulensis (COLE) Turborotalia cerroazulensis cocaensıs (CUSHMAN) Turborotalia cerroazulensis pomeroli (TOUMARKINE & BOLLI) Globoturborotalia ampliapertura (BoLLı) Truncorotaloides cf. carcoselleensis (TOUMARKINE & BOLLI) Pseudohastigerina micra (COLE) 325 Benthos: Cyclammina acntidorsata (HANTKEN) Semivulvulina guembeli (HaGn) Quinqueloculina juleana D’ORBIGNY Quinqueloculina Iudwigi Reuss Quinqueloculina cf. ornatıssima KıEsEL Sigmoilopsis sp. [cf. schlumbergeri (SıLvestrı)] Lenticulina limbata (BORNEMANN) Turrilina alsatica ANDREAE Bulimina alsatica CUSHMAN & PARKER Reussella limbata (TERQUEM) Uvigerina acutocostata (HAGN) vigerina chirana CUSHMAN & STONE Uvigerina cf. germanica (CUSHMAN & EDWARDS) Uvigerina mexicana nuda GOHRBANDT Uvigerinella sp. [cf. tubulifera (KAASSCHIETER)] Bolivina antegressa dentata SAHAKJAN & GEZALJAN Bolivina gracilis CusHMAN & ApPLiN Bolivina cf. molassicaformis MEHRNUSCH Bolivina vaceki SCHUBERT Melonis cf. affine (Reuss) Protelphidium buxovillanum (ANDREAE) Cribrononion minutum (REuss) Elphidiella subnodosa minor (ELLERMANN) Elphidium ex gr. macellum (FıcHteL & Mort) Pullenia quinqueloba (Russ) Pullenia sphaeroides (D’ORBIGNY) Nodosarella cf. multicostata (GALLOWAY & MORREY) Baggina cf. lusitanica KıEseL & LOTSCH Eponides (?) cf. kilianı (ANDREAE) Gyroidinoides girardanus (REUSS) Alabamina tangentialis (CLoDius) Siphonina cf. lamarckana CUSHMAN Siphonina sp. (cf. praereticulata KRAEVA) Asterigerina bracteata CUSHMAN Asterigerina brandhorstiana GRAMANN Pararotalia cf. andouıni (D’ORBIGNY) Pararotalia cf. germanıca (KıEsEL) Pararotalia hithothamnica crassa (KAPTARENKO-CERNOUSOVA & GOLJAK) Pararotalıa lithothamnica pinarensis (CUSHMAN & BERMUDEZ) Pararotalia lithothamnica ssp. [cf. lithothamnica (UHuic)] Heterolepa dalmatına (Van BELLEN) Heterolepa eocaena (GÜMBEL) Cibicidoides pygmeus (HANTKEN) Cibicidoides truncanus (GÜMBEL) Cibicidoides ungerianus (D’ORBIGNY) Cibicides lobatulus (WALKER & JACOB) Cibicides westi HOWE Planulina compressa (HANTKEN) Planulina costata (HANTKEN) Falsoplanulina ammophila (GÜMBEL) Cassidulina cf. carapıtana HEDBERG Globocassidulina globosa (HANTKEN) 2.4 FAUNENCHARAKTER UND HERKUNFT Die Fauna wurde mit Probenserien der obereozänen Stadschiefer aus dem Pilatus- und Schimbrig-Gebiet (ECKERT 1963) verglichen, aber auch mit gleichaltrigen Stockletten 326 Oberbayerns (Hacn et al. 1981) und mit Varignano/Südalpen (Hacn 1956). Gegenüber den alpinen Faunen zeichnet sich Bremgarten durch Kleinwüchsigkeit und den Mangel an Sandschalern und Nodosariiden aus, die nur mit wenigen Ex- emplaren vorkommen. Die Elphidien von Bremgarten, die den alpinen Faunen fehlen, weisen auf Flachwasserbedingungen hin (im Obereozän von Possagno erscheinen sie nach HERB 1984: Abb. 2 erst zuletzt in seiner flachsten Faunenzone 5, die als landnah bezeichnet wird). Zahlreiche Faunenelemente in Bremgarten, die von der Typ-Lokalität des Latdorf (NuGLiscH & SPIEGLER 1991) beschrieben wurden (etwa die Pararotalien) weisen ebenso auf randnahe Bildungsbedingungen hin. Auffal- lend ist das fast völlige Fehlen von Ostracoden, die nur mit einem einzigen Bruchstück von Hemicyprideis sp. vertreten sind, einer Gattung, die am Oberrhein ab der dolomitischen Zone unterhalb der Roten Leitschicht bekannt ist (STCHE- PINSKY 1960: 31), nicht aber aus den alpinen Faunen. Das Benthos von Bremgarten hat also einen durchaus eigenständi- gen Charakter, der auf eine autochthone Entstehung hinweist. Umgekehrt macht der reiche pelagische Faunenanteil (vor allem die Turborotalien und die Globigerinatheken) eine min- destens zeitweilige Meeresverbindung zum alpinen Raum wahrscheinlich. Nach SITTLEr (1965: 201, 1988: 42) kam das Meer aus dem subalpinen Raum über eine kurzfristige Verbin- dung E der Becken von Laufen und Delemont. Erste auto- chthon-marine kleinwüchsige Foraminiferenfaunen ohne stra- tigraphischen Aussagewert sind schon aus dem tieferen Teil der liegenden Lymnäen-Mergel (= Dolomit-Mergel-Zone) be- kannt (DoEBL & Marz 1962: 381). 2.5 DAS ALTER Bei den Unterarten von Turborotalia cerroazulensis sind nur cocaensis und die Nominatunterart häufiger, während die typi- sche pomeroli nur noch selten vorkommt. Einige Exemplare von cocaensis zeigen bereits durch Bildung eines schmalen Kiels auf den letzten Kammern Übergänge zur Unterart cu- nialensis (Taf. 1, Fig. 3). Dieser Übergang erfolgt nach TOUMARKINE & Borı (1970: 145, 1975: 81) und TOUMARKINE (in Borzı 1986: Abb. 2) im Grenzbereich seminvoluta-/ cerroazulensis s. 1.-Zone. Die typische cunialensis des höchsten Obereozäns fehlt in Bremgarten noch. Auch Globoturbo- rotalia ampliapertura bestätigt die Einstufung in den Grenzbe- reich cocaensis-/cunialensis-Zone (BAUMANN 1970, TOUMAR- KINE & BoLLı 1975). Globigerinatheka semiinvoluta ist in Bremgarten nur mit relativ wenigen, fast kugeligen Gehäusen präsent. Sehr viel häufiger ist Gl. index index, die nach Boıuı (1972: 125 f.) und Kıng (1989: 442) in nördlicheren Breiten bis ins höchste Eozän hinaufreicht. Daneben tritt in Bremgarten Gl. subconglobata Iuterbacheri auf, die an ihrer Typlokalität (Looegg/Schweiz) ebenfalls mit cocaensis zusammen vorkommt. Schwieriger ist die Einordnung in die Benthos-Zonierung des Nordwesteuropäischen Tertiärbeckens, zu dem der Rhein- graben in VINKEN et al. (1988) gerechnet wird. Während keine der eozänen Leitformen von GRAMANN & DANIELS (in VINKEN etal. 1988: 147 f.) in Bremgarten vorkommt, sind mit Cassi- dulina cf. carapitana und Turrilina alsatica zwei von drei oligozänen Index-Arten vertreten. Beide sind in Bremgarten nicht häufig und carapitana auch nicht typisch. Dagegen wur- den ganz typische carapitana in der cocaensis-Zone der obereozänen Stadschiefer von Looegg gefunden. T. alsatica wird von Kıng (1989: 482) schon aus dem Obereozän mit ? angegeben. Eher ist eine Einstufung in die NSB 5C von Kıng (1989: 439) möglich, deren Index-Art Planulina costata aber auch noch ım Oligozän des Unterinntals vorkommt (Hacn et al. 1981: 148). 2.6 STRATIGRAPHISCHE FOLGERUNGEN Die Rote Leitschicht („couche rouge“) wurde bisher ge- wöhnlich über dem Melanienkalk eingestuft, der aber nach seiner Säugerfauna von Mulhouse ins Unteroligozän gehört (TOBIEN in VINKEN et al. 1988: 396; in der zugehörigen Abb. 239 b liegt der Säugerhorizont aber in der „Zone salifere inferieure“, die nach SITTLER & SCHULER in VINKEN etal. 1988; 43 dem Eozän angehört). Wie aus Abb. 2 ersichtlich, lagert der Melanienkalk in den mehr randlichen Bohrprofilen Schliengen 1001 und 1014 deutlich über der Roten Leitschicht, die sich in vergleichbarer Mächtigkeit bis ins Beckeninnere (Bremgarten) verfolgen läßt. In einem Exkursionsführer stellen auch SITTLER et al. (1985: 56) den Melanienkalk von Mulhouse eindeutig in die „Zone salifere moyenne“ des Latdorf, während ihn SITTLER & SCHULER (in VINKEN et al. 1988) erneut dem Eozän zuord- nen. Foraminiferen aus dem basalen Teil der Roten Leitschicht, Obereozän; Bohrung Bremgarten 1, 2100 m; Slg. GLA Freiburg Fm 52-72, Turborotalia cerroazulensis cocaensis (CUSHMAN), mit Übergängen zu T. cerroazulensis cunialensis (TOUMARKINE & BoLLı). - Fig. 3 Tafel 1 REM-Träger 7866; Aufnahmen: H. HÜTTEMANNn, Tübingen. Fig. 1-3 besitzt einen schmalen Kiel auf den letzten Kammern (Fm 52-54). Fig. 4-6 Turborotalia cerroazulensis cerroazulensis (COLE), mit Übergängen zu cocaensis. - (Fm 55-57). Fig. 7-11 Turborotalia cerroazulensis pomeroli (TOuUMARKINE & BoLLi), mit Übergängen zu cerroazulensis cerroazulensis (Fig. 7; Fm 59). Gehäuse mit 5 Kammern (Fig. 8; Fm 60), wie sie TOUMARKINE & Boıti (1970: Taf. 1, Fig. 16-18) aus der semiinvoluta-Zone abbilden, sind häufiger als solche mit 3-4 Kammern (Fig. 9; Fm 61). Fig. 12-13 Truncorotaloides cf. carcoselleensis (TOUMARKINE & BorLi). - (FM 64-65). Fig. 14 Fig. 15 Fig. 16 Globigerinatheka index rubriformis (SuBBOTINA). - Hauptmündung sichtbar, kleinere Mündung rückseitig (Fm 66). Globigerinatheka index index (FınLay). - 2 kleinere Mündungen sichtbar, Spiralseite (Fm 67). Globigerinatheka index cf. tropicalis (BLOw & BANNER). - Hauptmündung rechts oben, kleinere Mündung rückseitig (Fm 68). Fig. 17-20 Globigerinatheka semiinvoluta (Keıjzer). - Fig. 17 (Fm 69) mit großer Hauptmündung auf der Rückseite, zusätzliche suturale Mündungen. Fig. 18 (Fm 70) nur mit suturalen Mündungen. Fig. 19 (Fm 71) Kugeliges Gehäuse mit kleinen Mündungen (vgl. Borrı 1972: Taf. 5, Fig. 4, 5, 11). Fig. 20 (Fm 72) Fast kugeliges Gehäuse mit 2 Mündungen und Bulla. Zitteliana, 20, 1993 OHMERT, W.: Eine obereozäne Foraminiferenfauna Tafel 1 19°) 1) [e,0} 10m Meletta - Schichten Fischschiefer Foraminifenrenmengel Versteinerungsnreiche Zone (Mittl.Pechelbr:) Störung Su@wasserkalk streifige Mergel Melanienkalk Korallenkalk (0x) 1001 (Bellingen- Hellberg ) wo Breisgau 1 ZEN EN >V v> SIE M>V > v>VN 7 \ 1900m Schichten DS Ornatenton (cl) I Steinsalz N Anhydrit Gips TI Kalkstein Dolomit Sandstein sandige Mergel | schiefrige Mergel 2| Gerölle yJ Rotfärburg #f2200m Basiston mit Tuffgeröllen Breirgarkan 1 Ornatenton (Callovıum) Abb. 2: Korrelation der eozänen/unteroligozänen Schichtfolge des Kali-Beckens (Bremgarten 1) mit den randnahen Bohrprofilen Schliengen 1001 und 1014. Die Rote Leitschicht ist gleichbleibend etwa 50-60 m mächtig und liegt unter dem Melanienkalk. Die Deutsche Tertiär-Subkommission (MARTINI et al. 1986) definiert die Eozän/Oligozän-Grenze mit dem Einsatz der Nannoplankton-Zone NP21, der etwas vor der Grenze P17/ P18 der Plankton-Foraminiferen liegt. Die Fauna von Bremgarten fällt noch in die tiefere PI7 und damit sicher ins Obereozän. Bis zu einer weiteren Eingrenzung kann am Ober- rhein das Oligozän daher erst mit dem Melanienkalk bzw. dessen Äquivalenten in den Unteren Pechelbronner Schichten beginnen. Die Mittleren Pechelbronner Schichten gehören dem Nannoplankton nach bereits in die Zone NP22 des höheren Latdorfs (Marrını 1982: 34). 3, ZUS2YMMENEASSTLNIG Die überwiegend planktonische Foraminiferenfauna von Bremgarten wird als Erosionsrest einer kurzfristigen Meeres- Ingression aus dem Süden aufgefaßt, die in der höheren semimvoluta-/ bzw. cerroazulensis cocaensis-Zone des Ober- eozäns (P17) stattfand. Sie hat ausgesprochen marginalen Flachwasser-Charakter, wodurch sich das Benthos deutlich von dem gleichaltriger Bildungen des alpinen Raums unter- scheidet. Aus diesem Grund enthält das Benthos auch schon viele Faunenelemente, die aus dem tieferen Oligozän bekannt sind. Da die Fundschicht, die Rote Leitschicht, in randlichen Bohrprofilen eindeutig unter dem unteroligozänen Melanien- 329 kalk liegt, entfällt der Widerspruch, der sich aus den meisten bisherigen stratigraphischen Tabellen ergeben würde. SOHIISTETEIN VAR EII@IEIINTS Baumann, P. (1970): Mikropaläontologische und stratigraphische Untersuchungen der obereozänen-oligozänen Scaglia im zentra- len Appennin (Italien). - Eclogae geol. Helv., 63 (3): 1133-1211, 27 Abb., 7 Taf.; Basel. Bortı, H. M. (1972): The genus Globigerinatheka BRÖNNIMAN. - Jour. Foram. Res., 2 (3): 109-136, 84 Abb., 7 Taf., Washington. Boutı, H. M. 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H., Rısch, H., ScHAUB, H., SCHMIDT, K., SCHROEDER, R., URLICHS, M., VOIGT, E., WEHNER, H., Weıss, W. & Wirt, W. (1981): Die Bayerischen Alpen und ihr Vorland in mikropaläontologischer Sicht. - Geologica Bavariıca, 82: 408 S., 70 Abb., 7 Tab., 13 Taf.; München. Her, R. (1984): Zur Paläobathymetrie eozäner benthonischer Fora- miniferen. - Paläontol. Kursbücher, 2: 124-139, 10 Abb.; Mün- chen. Kıng, €. (1989): Cenozoic of the North Sea. - In: JENKıns, D. G. & Murray, J. W. (Hrsg.): Stratigraphical Atlas of fossil Fora- minifera, 418-489, 14 Abb., 9 Taf.; Chichester (Ellıs & Hor- wood). MARTINI, E. (1982): Bestandsaufnahme des Nannoplankton ım „prä- aquitanen“ Tertiär des Mainzer Beckens. - Mainzer geowiss. Mitt., 10: 29-36, 1 Tab.; Mainz. MARTINI, E., FAHLBUSCH, V. & Hacn, H. (1986): The Eocene/Olı- gocene boundary and the Latdorfian (Lower Oligocene). - Newsl. Stratigr., 17 (1): 37-43, 1 Tab.; Berlin, Stuttgart. Maus, H. & SCHREINER, A. (1983): Neue Karbonatit-Vorkommen ım Rheingraben und im Hegau. - Jh. geol. Landesamt Baden- Wtrbg., 25: 7-21, 10 Abb.; Freiburg ı. Br. Nustisch, K. & SPIEGLER, D. (1991): Die Foraminiferen der Typ- Lokalität Latdorf (Nord-Deutschland, Unter-Oligozän). - Geol. Jb., A, 128: 179-229, 2 Abb., 2 Tab., 14 Taf.; Hannover. OHMERT, W. & WERNER, J. (1988): Geothermiebohrung Bremgarten 1. - In: BERTLEFF, B., JoACHIM, H., KozIOROWSKI, G., LEIBER, ]., ÖOHMERT, W., PRESTEL, R., STOBER, I., STRAYLE, G., VILLINGER, E. & WERNER, J.: Ergebnisse der Hydrogeothermiebohrungen in Baden-Württemberg. - Jh. geol. Landesamt Baden-Wtrtbg., 30: 99-100, Abb. 30; Freiburg ı. Br. SITTLER, C. (1965): Le Paleogene des fosses rhenan et rhodanien. Etudes sedimentologiques et paleoclimatiques. - Mem. Serv. Carte geol. Als. Lorr., 24: 392 S., 102 Abb., 120 Tab.; Straßburg. SITTLER, C., SONNE, V., SCHULER, M., DURINGER, P. & GEISSERT, F. (1985): Le tertiaire du fosse rhenan. - Exkursionsführer Univ. 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Er hebt sich besonders durch die Gestaltung des Hinterendes von der Formengruppe des Germanischen Lias Europas ab. Zwischen- glieder aus dem übrigen Bereich der Tethys stehen noch aus. Durch weitere Schließmuskel-Untersuchungen konnte die Eigenständigkeit der Gattung Aermiella gegenüber Ogmo- concha einmal mehr bestätigt werden. ES SUI-REIIE Il The newly detected first species of Hermiella (H. hermi n. sp., A. hagni n. sp. and H. oviformis n. sp.) within the Rhaetian of the eastern part of the Tethys, namely of the Exmouth Plateau NW of Australia, represent together with the taxa of Hermiella of the Liassic in tethyal facies in Timor an individual group of forms. This group distinguishes namely by the morphology of its back part from the group of Hermiella of the European Liassic in Germanic facies. Intermediary represents of the remaining part of the Tethys are not known until today. The independence of Hermiella compared with Ogmoconcha could be confirmed once more by further investigations of the muscle scars of this genus. PAEIINIEEIIAUNTE Die Ostracoden-Gattung Hermiella schien vor einigen Jah- ren ausschließlich auf den Germanischen Lias von W- und NW-Europa - Frankreich, Großbritannien, Niederlande, Dä- nemark und Deutschland - beschränkt zu sein, und zwar vom (höheren) Pliensbach bis zum Toarc. Sie ist hier mit etlichen Arten rund um den Formenkreis intercedens-ambo-cir- cumvallata vertreten. Hierher gehört auch die Meldung über das Auftreten von Hermiella intercedens im Ober-Pliensbach *) Publikation im Rahmen des IGCP-Projektes Nr. 359 **) Dr. EDITH Kristan-ToLLMANN, Scheibenbergstr. 53/6, A-1180 Wien. einer Statfjord-Bohrung im Norwegen-Sektor der Nordsee (Maız & Nagy 1989: 65, Text-fig. 5). 1987 konnten von Krıstan-ToLLMANN die ersten Her- miella-Arten aus dem Alpinen Lias von Timor (Indonesien) gemeldet werden (in Krıstan-TOLLMANN, BARKHAM & GRUBER 1987). Die drei bisher von dort bekannten Arten gehö- ren zu einem eigenständigen Formenkreis mit zum Hinterende zugespitzter linker Klappe, mit kräftigen Dornen in post- eroventraler Position. Gemeinsam mit den Arten des Germani- schen Lias und gleichzeitig typisch für die Gattung Hermiella ist ihnen an äußeren Merkmalen das breite, flache Ventralfeld, die Ausbildung kräftiger Randwülste, die meist rundum rei- 332 chen, die Ausbildung grober Poren auf den Lateralflächen und kleiner Dörnchen am Vorderende und/oder großer Dornen am Hinterende. Das wichtigste Merkmal ist das große, hohe Schließmuskelfeld mit vier großen, dicht gepackten Narben pro senkrechter Reihe, das auch für /ermiella timorensis nach- gewiesen werden konnte. Inzwischen nennt LorD (1988, Tab. 3, S. 864) die Gattung Hermiella auch aus dem Pliensbach tethyalen und marginalen Bereichs von Portugal, Spanien, Algerien, Tunesien und Italien (Sizilien und Apennin). Aus diesem Bereich (Portugal und nun auch Fastnet-Becken und südlicher Graben der Keltischen See südlich von Irland - AmsworTH 1987: 56) wurde die bisher nur von dort bekannte Art Hermiella inflata AınswoRTH, 1987 publiziert. Sie hat Ähnlichkeit mit Hermiella ambo (Lorn & MooRLEY, 1974). Nun aber können in vorliegender Arbeit die ersten Hermiella-Arten aus der Tethyalen Trias vorgestellt werden. Es ist das östliche Ende der Tethys, in welchem sich schon in der obersten Trias Hermiella-Arten entfaltet haben - es können 2-ACHEA BEA DE RISIEIK Die Rhät-Mergel mit Hermiella stammen aus den vier Boh- rungen Eendracht-1, Investigator-1, Vinck-1 und Sirius-1, die am Südwestende des Exmouth-Plateaus am Nordwestabfall der Australischen Plattform abgeteuft worden sind (Abb. 1). Sie enthielten in Tiefen zwischen 2375 und 3365 m zwischen 11 und 65 m mächtige Rhätmergel. Die Rhätmergel erweisen sich als verhältnismäßig reich an Foraminiferen und Ostracoden, denn obwohl je Probe jeweils nur eine Aussuchschale Material der mittleren Fraktion 0.3 mm (Sieb-Maschenweite) zur Verfü- gung stand, konnte doch ein guter Überblick gewonnen wer- den. Mit wechselnder Häufigkeit dominiert die Foraminifere Variostoma cochlea KrıSTAN-TOLLMANN, 1960, ein Leitfossil des Rhät, mit Lebensraum offenes Becken bis Vorriff-Bereich. Sie ist in nahezu jeder Probe vorhanden, die Palette umfaßt alle Wachstumsstadien von früh juvenil bis adult. Weitere Foraminiferen-Arten sind (nach Häufigkeit gereiht): /nvo- lutina hassica (JONES, 1853), Trochonella laevis Krıstan, 1957, gleich drei getrennte Taxa erfaßt werden. In Rhät-Mergeln vom Zlambachmergel-Habitus am Südwestende des Exmouth- Plateaus nordwestlich vor Australien haben sich Hermiella- Arten entwickelt. Sie treten gemeinsam mit anderen Hungarellinae und mit der typischen rhätischen tethyalen Foraminifere Variostoma cochlea KRrısTan-TOLLMANN auf. Dies überrascht, weil in den nun doch schon gut bekannten Mikrofaunen der Rhätmergel am Westende der Tethys, Zlambachmergel und Kössener Mergel, aber auch Mergel- zwischenlagen zwischen Kalken von Schwellen-Ablagerun- gen, bis jetzt keine Hermiellen gefunden worden sind. Dies könnte ein Hinweis innerhalb der Mikrofauna sein, daß die Besiedlung des tethyalen Raumes (und teilweise anschließend der westlichen und nördlichen Randmeere) von Osten nach Westen erfolgt ist. Hinweise auf eine derartige gegen Westen gerichtete Wanderung waren nicht nur durch die entsprechen- de zirkumtropische Paläoströmung (KrISTAN-TOLLMANN & TOLLMANN 1981, Abb. 1) zu erwarten, sondern auch bei etli- chen Makrofossilien wie Heterastridien, Oxycolpellen u. a. abzulesen gewesen. DER EUNDPUNK TE Frondicularia rhaetica KrısTan-ToLLMANN, 1964 und Variostoma coniforme Krıstan-ToLLMANN, 1960. An Ostra- coden kommen außer den Hermiella-Arten noch Ogmo- conchella cf. aspinata (DREXLER, 1958) und einige meist larvale Hungarellinae vor, Bairdiidae fehlen ganz. In dieser Zusam- mensetzung entspricht die Foraminiferen-Assoziation, die nur aus wenigen, aber charakteristischen Arten besteht, ganz jener aus Zlambachmergeln vom Typ Fischerwiese aus Österreich bekannten, für welche auch eine an Hungarellinae reiche, an Bairdiidae arme Östracoden-Vergesellschaftung typisch ist. Die gesamte Mikrofauna weist auf einen seichten, beckenrand- /riffnahen Lebensraum hin. Während alle aufscheinenden Foraminiferen schon aus dem Rhät vom Westende der Tethys erstbeschrieben oder bekannt und inzwischen aus dem Ge- samtraum der Tethys nachgewiesen sind, zeigt die Ostra- coden-Suite durchaus Eigenständigkeit. ermiella-Arten des Rhät werden nun von hier erstbeschrieben, sie sind im übrigen Bereich der Tethys bislang noch nicht gefunden worden. SCHARAKTERTSTIRIDER OSTRACODEN ER TTITSEE DER MITEINA Folgende Abkürzungen werden verwendet: G = Gehäuse, Kl = Klappe, L = linke Klappe, R = rechte Klappe. Typisch für alle Arten dieser Gattung ist das Ventralfeld, das den Gehäusen den dreieckigen Querschnitt verleiht, und das speziell ausgebildete Schließmuskelfeld. Es ist - im Gegensatz etwa zu jenem von Ogmoconcha - sehr groß, vertikal in die Länge gezogen, und besteht aus zwei senkrechten Reihen von je vier (nicht drei wie bei Ogmoconcha) sehr großen, dicht stehenden, gerundet eckig umgrenzten Narben, die von einem Kranz aus 11-14 kleinen Narben umgeben sind. Nach unseren nun erweiterten Kenntnissen lassen sich nach der Gehäuse-Gestalt und -Morphologie zwei Formenkreise innerhalb der Hermiella-Arten abgrenzen, die auch nach ihrem paläogeographischen Auftreten unterschieden sind. Der eine Formenkreis mit rhätischen und liassischen Taxa tethyaler Provenienz liegt am Ostende der Tethys (bisher bekannt aus 114° 333 7 INDONESIA ARGO n} 3 ABYSSAL «Nr $ PLAIN av A Q Ss B NS 2 S EN R 1 SEN 3 N 5 GASCOYNE \ ABYSSAL \ PLAIN ) CUVIER ) ABYSSAL ) , PLAIN Q N ; x N: \ #®/o I N ı / NS ae / Key wells WESTERN AUSTRALIA 132° Platform > Fe ARAFURA SEA = 0 BONAPARTE BASIN Melville =; ss Sa Island NS TIMOR SEA ae 7 Spy ba. 120° DARWIN 12° ORTHERN ERRITORY Fluvial sediments Selected wells Shelf carbonates present in fluviodeltaics in places Fluviodeltaic sediments Shelf carbonates abundant SU Sunrise BA Barcoo TR Troubadour 764 ODP Site 764 SS Sahul Shoals SA Saturn JA Jabiru ME Mercury PU Puffin JU Jupiter NH North Hibernia IN Investigator AR Ashmore Reef SI Sirius MA Mt Ashmore EE Eendracht SR Scott Reef VI Vinck -2000- Bathymetric contour (metres) Abb. 1: Lage der Bohrungen mit den Hermiella beinhaltenden Rhät-Mergeln im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der nordwestlichen Küste Australiens (nach Exon et al. 1992: Abb. 6). Pfeil 1 zeigt auf die Bohrungen EE= Eendracht-1, IN= Investigator-1, VI= Vinck-1, SI= Sırius-1; von hier stammen die rhätischen Hermiellen des östlichen Formenkreises. Pfeil 2 zeigt auf den Fundort in Zentraltimor mit den liassischen Hermiellen des östlichen Formenkreises. Timor und in vorliegender Arbeit bekannt gemacht aus dem Rhät vom Exmouth-Plateau NW von Australien), der zweite Formenkreis kommt ım Germanischen Lias Europas, rund um das Westende der Tethys vor. Aus dem Raum zwischen diesen beiden Hermiella-Schwerpunkten sınd uns noch keine Vertre- ter bekannt. Wohl gibt LorD (1988: 864) an, daß Fermiella ım Pliensbach von Portugal über Spanien, Algerien und Tunesien bis Italien auftrete, wie oben bereits erwähnt, und ein charakte- ristisches Tethys-Element darstelle, doch sind uns hiervon (außer von Portugal A. inflata) noch keine bildlichen Präsenta- tionen geboten worden. Es wird interessant sein, ihre morpho- logische Position zu erfahren. Auf jeden Fall hat sich nun herausgestellt, daß FZermiella eine weit größere Verbreitung in paläogeographischer wie auch in stratigraphischer Hinsicht in- negehabt hat, als vor einigen Jahren noch vermutet worden war. Nun zur kurzen Charakteristik des östlichen Formenkreises von Hermiella: 1. Die rhätischen Arten H. oviformis, H. hagni und H. hermi: gemeinsam ist ihnen eine längliche, ovale bis eiförmige Gestalt mit wohl gewölbtem konvexem Ventralrand und sehr hoch gewölbtem Dorsalrand sowie eine fast oder ganz gleich- seitige Symmetrie. Die leichte (ovıformis) bis gute (hagni) bis deutliche (hermi) Zuspitzung beider Enden liegt knapp unter- halb der halben G-Höhe. Die Ventralfläche steigt an beiden Kl mehrminder gegen außen schräg an und geht mit stumpfer Kante zur Lateralfläche über. Ein Ventralwulst ist gar nicht (oviformis) oder erst andeutungsweise (hagni) bis etwas deutli- cher (hermi) ausgebildet, ein Dorsalwulst fehlt allen drei Arten. Grobe Poren sind bei 7. oviformis und H. hermi deutlich. Bei keiner der drei Arten konnten randliche Dörnchen oder Dor- nen festgestellt werden. Ob dies nur am Erhaltungszustand liegt oder ob die Taxa generell keine Dörnchen bzw. Dornen haben, muß noch an weiterem Material abgeklärt werden. Bei den Hungarellinae der Trias und des Lias im europäischen Raum allgemein und natürlich auch bei den Hermiellen des 334 Germanischen Lias im speziellen hat sich bisher nämlich ge- zeigt, daß randliche Dörnchen erst ein „Lias-Merkmal“ dar- stellen. Wenn die rhätischen Hermiellen vom Exmouth-Pla- teau keine Dörnchen haben, entsprechen sie damit dem Evo- lutionsmerkmal triadischer Hungarellinae aus der westlichen Tethys (siehe hierzu Krıstan-ToLLMANN 1977: 628 ff.). 2. Die liassischen Arten H. timorensis, H. dorsotuberosa und H. hastata aus dem Alpinen Lias von Timor (E. KrısTan- TOLLMANN in Kr.-ToLLM., BARKHAM & GRUBER 1987) könnten sich aus der rhätischen Form A. hermi weiterentwickelt haben. Bei dieser ist bereits das Hinterende der L distinkt zugespitzt, was bei den liassischen Taxa von Timor fortgeführt wird. Hin- zu kommen bei diesen drei Arten eine kräftige Wulstbildung ventral und meist auch auf der L rundum, eine abgeflachte Ventralfläche und die typischen Dörnchen am Vorder- und Hinterrand. Bei triadischen und liassischen Ostracoden ist es oft infolge des ungünstigen Erhaltungszustandes schwierig, das Schließ- muskelfeld zu untersuchen. Hermiella zeichnet sich durch ein sehr charakteristisches, eigenständig gestaltetes Schließmuskel- feld aus, und es ist wichtig, dieses taxonomisch bestimmende Merkmal für eine generische Absicherung feststellen zu kön- nen. Bei Hermiella timorensis war es möglich, das Schließ- muskelfeld mit allen Einzelheiten zu studieren, es zeigt die gleichen Merkmale, wie wir sie schon von den Hermiellen aus dem germanischen Lias kennen, die da sind: Vier große, eng gepackte Narben pro senkrechter Reihe, umgeben von einem Kranz kleiner Narben. Bei den übrigen Arten konnte das Muskelfeld nicht untersucht werden, sie wurden aufgrund der morphologischen Merkmale allein zu ermiella gestellt. Der westliche Formenkreis von Hermiella-Arten um- schließt die Taxa A. amalthei, H, intercedens, H. cista (+ comes), H. cincta, H. ambo und H. cırcumvallata. Allen ge- meinsam ist das breit und hoch gerundete Hinterende, beson- ders deutlich auch bei . cista (Maız) und deren wahrscheinli- chem Synonym H. comes (MaAız) auf den Scan-Aufnahmen Taf. 1, Fig. 6 und 10a gegenüber den Zeichnungen $. 489 bei H. Marz 1975. Der asymmerrisch gestaltete Dorsalrand der L mit der deutlichen Delle im posterodorsalen Abschnitt ist bei allen Arten charakteristisch, auch bei vielen Exemplaren von H. circumvallata, vgl. z.B. Fig. 3a, 3b, 4 auf Taf. 2 bei Dr£vER 1967. Diese Art variiert allerdings besonders stark in ihrem Umriß. Variabilität vornehmlich in der Gestaltung des Dorsalrandes lassen aber alle bisher bekannt gewordenen Hermiellen erken- nen. Mit Ausnahme von H. amalthei haben alle zumindest Teile des L-Randes wulstig verdickt. 4. amalthei ist glattschalig, hat aber eine deutlich ausgebildete Ventralfläche und die typische längliche Gehäuseform mit breit und sehr hoch gewölbtem Vorderrand, dem posterodorsal eingedellten Dorsalrand knapp hinter dem Kulminationspunkt und einem ebenfalls hoch und stumpf gewölbten Hinterende. Sehr ähnli- chen Umriß hat H. intercedens (vgl. z.B. DREYER 1967, Taf. 1, Fig. 2a, b und Taf. 3, Fig. 1a, b, 2). Zur endgültigen Abklärung der Zugehörigkeit der Art amalthei zu Hermiella muß ihr Schließmuskelfeld noch genauer untersucht werden. Nach der Darstellung von Fig. 14, Taf. 2 bei TRıEBEL (1950) dürfte aber das große Muskelfeld mit vier (bis fünf) großen Narben pro senkrechter Reihe ziemlich klar sein. Besser als das Material von Timor und dem Exmouth-Pla- teau sind Hermiellen aus dem Süddeutschen Lias, speziell das reichliche Material vom Aubächle NW Aselfingen (S-Würt- temberg) erhalten, so daß an genügend Exemplaren der Arten intercedens, circumvallata und ambo deren Schließmuskelfeld im Detail mittels Scan-Aufnahmen untersucht werden konnte (siehe einige Scan-Bilder Taf. 2; Zeichnungen nach Scan-Auf- nahmen der Schließmuskelnarben siehe Abb. 2, 3). Das vielfäl- tig nun vorliegende Material an Larven und adulten Klappen bestätigt, was schon an einigen ersten Exemplaren (KRISTAN- Torımann 1977, Abb. 3, 4, 5) klar zum Ausdruck gebracht werden konnte: Im Gegensatz zu Ogmoconcha ist das Schließmuskelfeld bei Hermiella verhältnismäßig sehr groß, vertikal in die Länge gezogen, kaum nach vorne gekrümmt. Es besteht aus zwei senkrechten Reihen von je vier (selten fünf) sehr großen, rundlich-eckigen, dicht stehenden Narben, die von meist 11-14 länglich-rundlichen kleineren Narben um- kränzt werden. Das Schließmuskelfeld der Gattung Og- moconcha hingegen ist rundlich, kleiner als bei ermiella, und besteht aus zwei Reihen aus je nur drei (also insgesamt sechs, sehr selten sieben) rundlichen, locker stehenden Narben, die von einem Kranz kleinerer rundlicher Narben lose umgeben werden. Keinesfalls werden bei dem Schließmuskelfeld von Abb. 2: Schließmuskelfelder von Hermiella ambo (LORD & MooRLEY, 1974). Germanischer Lias, Aubächle NW Aselfingen, S-Württem- berg, Süddeutschland; Material Tübingen Nr. 3762. Zeichnungen nach Scan-Aufnahmen von der Klappen-Innenseite, alle ca. 160-fach. Die Pfeile weisen nach vorne; Fig. 1-3 = linke Klappe, Fig. 4 = rechte Klappe; nur Fig. 3 = adult. H. ambo hat gegenüber A. intercedens und H. circumvallata ein kleineres Gehäuse, entsprechend kleiner ist auch das Muskelfeld (vgl. Taf. 1 und Abb. 3). Tafel 1 Die markantesten Hermiella-Arten des westlichen Formenkreises; Germanischer Lias. Aubächle NW Aselfingen, S-Württemberg, Süddeutschland (Material Tübingen, Fig. 7, 10: Nr. 3760; Fig. 6, 8, 9, 11, 14, 15: Nr. 3762; Fig. 1-5, 12, 13: Nr. 3763). Alle etwa 7Ofache Vergrößerung. Fig. 1-6 Hermiella ambo (LorD & Moorıev, 1974). - Fig. 1, 3, 5: linke Klappe von außen; Fig. 1 adult; Fig. 3 sehr frühe Larve, Dorsalrand beschädigt. Fig. 2: rechte Klappe von außen, adult. Fig. 3: Gehäuse von oben, adult. Fig. 5: L von außen, Larve, Fig. 7-11 von außen, adult. Hermiella circumvallata (DREYER, 1967). - Fig. 7: G von oben, adult. Fig. 8, 11: rechte Klappe von außen, adult. Fig. 9, 10: linke Klappe Fig. 12-15 Hermiella intercedens (Dreyer, 1967). - Fig. 12, 13: linke Klappe von außen, Fig. 12 adult. Fig. 14: linke Klappe von innen, adult; man beachte den sehr schmalen, aber ebenfalls geriffelten Kontaktrand im Gegensatz zum breiten Schloßrand. Fig. 15: G von oben, adult. Zitteliana, 20, 1993 KrIsSTAN-TOLLMANN, E.: 336 Hermiella randliche Muskelflecken „zu Bestandteilen einer zentralen Muskelfleckengruppe“ uminterpretiert, wie dies HARLOFF (1993: 112) behauptet. Wie die Schließmuskelfeld- Abbildungen 2 und 3 veranschaulichen, sind die Muskelflecken der beiden senkrechten Reihen jeweils größer als jene des um- gebenden Kranzes und daher unschwer auseinander zu halten. Wenn manchmal dorsale Flecken des Kranzes zu fehlen schei- nen, ist dies lediglich auf den ungünstigen Erhaltungszustand zurückzuführen. Außer der Anzahl der Narben ist auch noch die Gesamtgestaltung des Schließmuskelfeldes zu berücksichti- gen, worauf weiter oben schon hingewiesen worden ist. Mit diesem konstant differenziert von Ogmoconcha ausgebildeten Schließmuskelfeld in Verbindung mit einem stets vorhandenen breiten Ventralfeld und somit dreieckigen Gehäusequerschnitt unterscheidet sich Fermiella so klar von Ogmoconcha, daß sich eine weitere Diskussion über die Trennung von Hermiella von Ogmoconcha wohl erübrigt. Abb. 3: Schließmuskelfelder von Hermiella intercedens (DREYER, 1967) - Fig. 1-12 - und Hermiella circumvallata (DREYER, 1967) - Fig. 13-16. Germanischer Lias, Aubächle NW Aselfingen, S-Württem- berg, Süddeutschland; Material Tübingen Nr. 3762. Zeichnungen nach Scan-Aufnahmen von der Klappen-Innenseite, alle ca. 160-fach. Die Pfeile weisen nach vorne, es sind daher Fig. 1-5, 9, 13 linke Klappe, Fig. 6-8, 10-12, 14-16 rechte Klappe. Charakteristisch für Hermiella - wie hier veranschaulicht - ist das hochgezogene, schmale Muskelfeld, das aus vier (bis fünf) großen Narben pro Reihe besteht und von einem Kranz kleiner Narben eng umschlossen wird. Dem steht ein rundliches Schließmuskelfeld bei Ogmoconcha gegen- über, dessen beide Reihen nur aus je drei (selten vier) locker angeord- neten großen Narben bestehen, die von kleinen Narben lose um- kränzt werden. 4. BESCHREIBUNG DER NEUEN ZERMIELLA ARTEN AUS DEM®&HÄT DES SÜDWESTLICHEN EXxMOUME Pe IREANIS Familia Healdiidae HarıLTon, 1933 Subfamilia Hungarellinae Krısrtan-TOLLMANN, 1971 Genus Hermiella Krıstan-ToLLMANN, 1977 Hermiella hermi n. sp. Taf. 3, Fig. 8, 9; Abb. 4, Fig. 1-4 Derivatıo nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. DIET- RICH HERM, München, anläßlich seines 60. Geburtstages. Holotypus: G Taf. 3, Fig. 8; Abb. 4, Fig. 3. Aufbewahrung: Sammlung Krısran-ToLLMAnN, V 163, Geologisches Institut der Universität Wien. Tafel 2 NW VON AUSTRALTEN Locus typicus: Bohrung Investigator-1 im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Australischen Küste; 3295 - 3310 m Bohrtiefe. Stratum typicum: Ober-Trias, Rhät-Mergel. Gemeinsa- mes Vorkommen von Hermiella hermi n. sp., H. hagni n. sp. und AH. oviformis n. sp. Diagnose: Eine Art der Gattung /ermiella Krıstan-ToLL- MANN, 1977, mit folgenden Besonderheiten: Gehäuse länglich mit stark gewölbtem Ventralrand und - besonders bei der L - auch hoch gerundet gewölbtem Dorsalrand; Vorder- und Hinterende verschmälert, vorne breiter gerundet; Hinterende der L zu einer kurzen, deutlichen Spitze ausgezogen, die außen Schließmuskelfelder von Hermiella intercedens (Dreyer, 1967) - Fig. 1-4, 6 - und Hermiella circumvallata (Dreyer, 1967) - Fig. 5.Germanischer Lias, Aubächle NW Aselfingen, S-Württemberg, Süddeutschland; Material Tübingen Nr. 3762. Die Scan-Aufnahmen bei 30kV zeigen die Schließmuskelfelder bei 500-facher Vergrößerung von der Klappen-Innenseite. Fig. 1 und 3 sind linke Klappen, Fig. 2, 4-6 rechte Klappen, Fig. 3 und 4 adult, die Übrigen sind Larven. Schon bei den larvalen Schließmuskel- feldern, ganz besonders aber bei den adulten Fig. 3 und 4 ist die schmale, hohe Form augenfällig, bedingt durch die zwei senkrechten, wenig gekrümmten, aber langen Reihen aus vier (bis fünf) großen Narben im Gegensatz zu den rundlichen Schließmuskelfeldern von Ogmoconcha-Arten mit drei Narben pro Reihe. Zitteliana, 20, 1993 SS ES „u I I S x gs ° > 8n E 3 = & = ze ce > 1D} Je! oO A=| Q geogra ILLMANN, E.: Paläo KRISTAN- 338 Abb. 4: Hermiella hermi n. sp. aus Rhät-Mergeln der Bohrung Investigator-1 im südlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW- Küste Australiens; Fig. 1, 3, 4 aus 3295-3310 m Bohrtiefe, Fig. 2 aus 3320-3330 m. Fig. 1: Gehäuse von links mit distinkt zugespitztem Hinterende. Fig. 2: rechte Klappe. Fig. 3: Holotypus; 3a: G von links, 3b: G von vorne, 3c: G von rechts, 3d: G von oben. Fig. 4: Gehäuse mit besonders hohem Dorsalrand durch leichte Zusammendrückung; 4a: G von links, 4b: G von vorne, 4c: G von rechts, 4d: G von oben. etwas verdickt und abstehend, ab dem Kontaktrand leicht ab- geschrägt sein kann. Ventralfläche breit, an der L gebaucht, an der R abgeflacht; am Übergang zu den Lateralflächen breit gerundet, etwas wulstig verdickt. Beschreibung: Das längliche, an beiden Enden verschmä- lerte und sowohl dorsal als auch ventral stark gerundet gewölb- te Gehäuse hat die beiden Klappen deutlich ungleich ausgebil- det. Die L überragt die R rundum beträchtlich, ıst dorsal und ventral noch stärker gewölbt, aber vorne und hinten mehr zugespitzt. Besonders das Hinterende der L unterscheidet sich gegenüber dem gerundeten der R durch eine kurze, aber di- stinkt ausgebildete, außen leicht verdickte, ab dem Kontakt- rand gegen außen abgeschrägte, daher leicht abstehende Spitze. An den Larven erweist sich auch das Vorderende der L ein wenig verdickt. Der Übergang von der breiten Ventralfläche zur Lateralfläche beider Kl ist sanft gerundet und etwas wulstig verdickt. Diese Verdickung ist am deutlichsten antero- und posteroventral vorhanden, läuft gegen das Vorder- und Hinter- ende allmählich aus und verflacht auch im mittleren Abschnitt der Ventralkante. Der Dorsalrand zeigt auf beiden Kl keine Verdickung, auch der Vorderrand adulter G besitzt keinen Wulst. Die glatten Lateralflächen sind mit unregelmäßig ver- teilten größeren Grübchen versehen. Dornen oder Dörnchen, wie sie bei liassischen Arten der Gattung charakteristisch sind, konnten nicht festgestellt werden. Maße des Holotypus: Länge 0,86 mm, Höhe 0,62 mm. Beziehungen: Hermiella hermi n. sp. hat große Ähnlichkeit mit Hermiella timorensis KrıSTAN-TOLLMANN, 1987, die aus dem Alpinen Lias (Ältere Allgäuschichten) von Zentraltimor bekannt geworden ist, und die ein direkter Nachfahre von H. hermi sein könnte. Bei näherer Betrachtung zeigen sich folgende Unterschiede: bei 7. hermi ist das Hinterende der L deutlich schmäler zugespitzt vor allem auch deshalb, weil der posteroventrale Rand rasch hochgezogen und nicht, wie bei H. timorensis so charakteristisch, in weitem Bogen breit hinauf- geschwungen ist. Der gesamte Rand beider Kl (mit Ausnahme des Dorsalrandes der R) von A. timorensis ist rundum kräftig wulstig verdickt, die Ventralfläche erscheint richtiggehend ab- geplattet und geht mit wenig gerundetem Winkel bzw. Knick in die Lateralfläche über. Bei 7. bermi ist nur der Ventralrand beider Kl mäßig verdickt, die Ventralfläche der L ist gewölbt, nur jene der R abgeflacht, der Übergang zu den Lateralflächen erfolgt in breiter Rundung. Der Dorsal- (und Vorder-)rand beider Kl von H. hermi zeigt keinerlei Verdickung. Schließlich konnten an keinem Exemplar von H. hermi Dornen oder Dörnchen festgestellt werden, was natürlich noch an weiterem Material überprüft werden muß. Beiden Arten gemeinsam ist die Variabilität in der Höhe der dorsalen Wölbung, wobei der Tafel 3 Hermiella-Arten aus dem Rhät und Lias des östlichen Formenkreises mit verschmälertem bis zugespitztem Hinterende. Die Exemplare Fig. 1-7 stammen aus Älteren Allgäuschichten (Pliensbach, Alpiner Lias) vom Ufer des Meto-Flusses südwestlich von So& in Zentraltimor, Indonesien (Probe Kr.-T. 86/149). Der Maßstab-Balken unter Fig. 4 gilt für Fig. 1-4, 7. Die Figuren 8-14 wurden in Rhät-Mergeln (Typ Zlambachmergel der Fischerwiese) aus Bohrungen am südwestlichen Exmouth- Plateau NW vor Australien gefunden. Der Maßstab-Balken unter Fig. 8 gilt für alle Figuren 8-14. Fig. 1-5,7 Hermiella timorensis Krıstan-ToLLMANN, 1987. - Fig. 1: larvale linke Klappe. Fig. 2: larvale rechte Klappe. Fig. 3: adulte linke Klappe. Fig. 4: adultes Gehäuse von oben. Fig. 5: adulte rechte Klappe. Fig. 7: adulte linke Klappe, ventral angehoben, um die randliche wulstige Verdickung deutlicher zu veranschaulichen. Fig. 6 Hermiella dorsotuberosa Krısran-TOLLMANN, 1987. - Holotypus, linke Klappe. Fig. 8,9 Hermiella hermi n. sp. - Bohrung Investigator-1, 3295-3310 m Tiefe. Fig. 8: Holotypus, Gehäuse von links. Fig. 9: Gehäuse von links, beschädigt, dorsal etwas zusammengedrückt. Fig. 10-12 Hermiella hagni n. sp. - Fig. 10: larvale linke Klappe; Bohrung Eendracht-1, 2415-2425 m Tiefe. Fig. 11: linke Klappe mit fast symmetrisch gleichem Vorder- und Hinterende; Bohrung Vinck-1, 2700-2710 m Tiefe. Fig. 12: Holotypus, Gehäuse von links; Fundpunkt wie Fig. 11. Fig. 13, 14 Hermiella oviformis n. sp. - Fig. 13: sehr frühe Larve, G von links; Bohrung Eendracht-1, 2385-2395 m Tiefe. Fig. 14: Holotypus, G von links; Bohrung Sirius-1, 2995-3010 m Tiefe. Zitteliana, 20, 1993 400PM 7 4OorMm KRISTAN-TOLLMANN, E geog ische Verbreitung von Hermiella Tafel 3 340 höchste Punkt bei 7. bermi jeweils knapp vor der Mitte der linken Klappen-Länge liegt. Bei der R befindet sich der höchste Punkt noch weiter vorne. Hermiella? hastata KrısTAN-TOLLMANN, 1987 besitzt zwar ebenso wıe A. hermi ein zugespitztes Hinterende, doch ist dieses posteroventral auf beiden Kl mit einem einzelnen kräfti- gen Dorn bestückt. Das Vorderende der L von A.? hastata ist im Gegensatz zu H. hermi kurz und in hohem Bogen breit hinaufgewölbt. Fermiella hagni n. sp. unterscheidet sich von H. hermi durch den nahezu symmetrischen Schalenbau mit weniger ausgezogenem, abgerundet spitzem Vorder- und Hinterende, gleichmäßig hochgewölbtem Dorsalrand mit Kul- minationspunkt in der Mitte oder ganz knapp davor, mit nur schwach angedeuteter ventraler Verdickung, die in der Mitte oft ganz verflacht, und durch die Ventralfläche, die bei den Kl schräg aufwärts gerichtet ist. Der breit hochgewölbte Ventral- rand zum Hinterende bei H. hagni zeigt mehr Anklänge zum ähnlich gestalteten Hinterende von H. timorensis als zu jenem von H. hermi. Hermiella hagni n. sp. Taf. 3, Fig. 10-12; Abb. 5, Fig. 1-6 Derivatıo nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. HEr- BERT HAGn, München, anläßlich seines 65. Geburtstages. Holotypus: G Taf. 3, Fig. 12; Abb. 5, Fig. 5. Aufbewahrung: Sammlung Krıstan-ToLLmann, V 164, Geologisches Institut der Universität Wien. Locus typicus: Bohrung Vinck-1 im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Australischen Küste; 2700 - 2710 m Bohrtiefe. Stratum typicum: Ober-Trias, Rhät-Mergel mit Vario- stoma cochlea KRISTAN-TOLLMANN, 1960. Weitere Fundpunkte: Bohrung Investigator-1, 3295 - 3310 m Bohrtiefe, 90 km ENE der Bohrung Vinck-1 (siehe Kartenskizze Abb. 1); Ober-Trias, Rhät-Mergel; gemeinsamer Fundpunkt von Hermiella hermi, H. hagni und H. oviformis. Bohrung Eendracht-1, 2415 - 2425 m Bohrtiefe, 100 km nörd- lich Vinck-1 (siehe Abb. 1); Ober-Trias, Rhät-Mergel mit Variostoma cochlea Krıstan-ToLLMANN, 1960; gemeinsamer Fundpunkt von Hermiella hagni n. sp. und H. oviformis n. sp. Diagnose: Eine Art der Gattung Hermiella Krısran-ToLL- MANN, 1977 mit folgenden Besonderheiten: Gehäuse länglich, zweiseitig symmetrisch mit gleichem, leicht zugespitztem, kur- zem Vorder- und Hinterende. Ventralrand stark gewölbt, Dor- salrand noch stärker hochgewölbt. Ventralfläche vorhanden, aber an beiden Kl breit abgeschrägt nach außen aufsteigend und mit breit gerundeter, nur wenig angedeuteter Kante in die Lateralfläche übergehend. Schale glatt mit selten oder keinen vergrößerten Poren-Grübchen. Beschreibung: Längliches, dick ovales, zweiseitig symme- trisches G mit gleich ausgebildetem Vorder- und Hinterende der L. Bei der R Vorderseite ein wenig breiter gerundet als das Hinterende. Beide Enden kurz, etwas zugespitzt, in ausladen- der Wölbung rasch in den bauchig geschwungenen Ventral- rand überleitend. Dorsalrand ebenfalls in gleichmäßigem, ho- hem Bogen gewölbt mit Kulmination in der halben Länge oder Abb. 5: Hermiella hagni n. sp. aus Rhät-Mergeln aus Bohrungen im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Küste Austra- liens. Fig. 1: linke larvale Klappe; Bohrung Eendracht-1, 2415-2425 m Bohrtiefe. Fig. 2: linke larvale Klappe; Bohrung Vinck-1, 2700-2710 m Bohrtiefe. Fig. 3: linke adulte Klappe mit besonders hohem Dorsal- rand; Fundort wie Fig. 2. Fig. 4: Gehäuse von links, adult, zweiseitig symmetrisch, oben und unten gleich hoch gewölbt; Bohrung Investigator-1, 3295-3310 m Bohrtiefe. Fig. 5: Holotypus; a: Gehäuse von oben, b: G von links, c: G von rechts, d: G von vorne; Fundort wie Fig. 2. Fig. 6: Gehäuse von links, überaltet, dorsal etwas flachge- drückt; Fundort wie Fig. 4. knapp davor. Die Höhe der Dorsalwölbung variiert etwas, könnte mit Geschlechtsdimorphismus zusammenhängen. Bei- de Kl ventral verbreitert, Ventralfläche aber nicht eben, son- dern nach außen schräg ansteigend und mit breit gerundeter Kante und flachem Wulst in die Lateralfläche überleitend. Wulst in der Mitte verbreitert, aber ganz abgeflacht bis ausset- zend, gegen beide Enden hin allmählich auslaufend. Antero- und posterodorsal sowie dorsal kein Wulst ausgebildet. Die L überragt die R rundum gleich breit bis auf den mittleren Ab- schnitt des Ventralrandes, wo die L breiter überragt. Die Schale ist glatt und weist nur selten einige gröbere Poren auf. Dornen oder Dörnchen wurden nicht festgestellt. Maße des Holotypus: Länge 0,80 mm, Höhe 0,59 mm. Beziehungen: Hermiella hagni n. sp. weist Ähnlichkeiten zu Hermiella hermi n. sp. und zu Hermiella timorensis Krı- STAN-TOLLMANN, 1987 auf, ein wenig auch zu Hermiella inflata AINSWORTH, 1987. Von der gleich alten 7. hermi, mit der sie auch in der Boh- rung Investigator-1 gemeinsam vorkommt, unterscheidet sie sich durch die gleichseitige Symmetrie der L mit kurzem, breit gewölbtem Vorder- und Hinterende, das nur kurz zugespitzt ist, vor allem auch durch den bootsförmigen Ventralrand. A. hermi hat das Hinterende zu einer deutlichen Spitze verlängert, zu der der Posteroventralrand rasch emporzieht. Der Antero- dorsalrand der L von 4. hermi weist eine deutliche Eindellung auf; die Ventralfläche der L ist mehr gewölbt und nicht schräg zur Lateralfläche hochgezogen wie bei H. hagni. Schließlich hat H. hagni auf ihrer Schalenoberfläche wenige oder gar keine großen Poren ausgebildet, 7. hermi aber zahlreiche. Mit H. timorensis hat H. hagni den ausladend geschwunge- nen Posteroventralrand gemeinsam. H. timorensis ist aber im Gegensatz zu H. hagni nicht symmetrisch gebaut, hat eine flache, wohl ausgebildete Ventralfläche, einen kräftigen Wulst entlang des gesamten Klappenrandes, viele große Poren auf der Schalenoberfläche und Dörnchen bzw. Dornen am Vorder- und Hinterende. H. inflata ähnelt H. hagni im Hinblick auf die gleichseitige Symmetrie der L und auf die Ausbildung des im Mittelab- schnitt verbreiterten, auf der Lateralfläche hinaufreichenden Ventralwulstes. 4. hagni ist aber vorne und hinten zugespitzt, der Ventralrand ist stärker konvex gewölbt, der randliche Wulst weitaus schwächer ausgebildet, dorsal völlig fehlend. Die Ventralfläche ist bei A. inflata breit und eben, bei H. hagni an beiden Kl schräg zur Lateralfläche aufwärts ansteigend (vgl. Abb. 5, Fig. 5d). Hermiella oviformis n. sp. Taf. 3, Fig. 13, 14; Abb. 6, Fig. 1-3 Derivatio nominis: Nach der eiförmigen Gestalt. Holotypus: G Taf. 3, Fig. 14; Abb. 6, Fig. 3. Aufbewahrung: Sammlung Kristan-ToLLMAnN, V 165, Geologisches Institut der Universität Wien. Locus typicus: Bohrung Sirius-1 im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Australischen Küste; 2995 bis 3010 m Bohrtiefe. Stratum typicum: Ober-Trias, Rhät-Mergel mit Vario- stoma cochlea KrıSTAN-TOLLMANN, 1960. Weitere Fundpunkte: Bohrung Eendracht-1 (2385 bis 2395 m, 2405-2415 m und 2415-2425 m Tiefe) 120 km NNW Sirius-1 (siehe Abb. 1); Obertrias, Rhät-Mergel mit Variostoma cochlea Krıstan-ToLLManNn, 1960. Bohrung Vinck-1 (2720 bis 2730 m Tiefe) 70 km NW Sirius-1; Ober-Trias, Rhät-Mergel. Bohrung Investigator-1 (3295-3310 m Tiefe) 70 km NNE Sıri- us-1; Ober-Trias, Rhät-Mergel, gemeinsames Vorkommen von Hermiella hermi n. sp., H. hagni n. sp. und H. oviformis n. sp. Diagnose: Eine Art der Gattung Hermiella Krısran-ToLL- MANN, 1977 mit folgenden Besonderheiten: Dick-eiförmiges Gehäuse mit gut ausgeprägter Ventralfläche, stumpfer, gerun- 341 Abb. 6: Hermiella oviformis n. sp. aus Rhät-Mergeln aus Bohrungen im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Küste Au- straliens. Fig. 1: linke larvale Klappe; Bohrung Eendracht-1, 2415 bis 2425 m Bohrtiefe. Fig. 2: larvales Gehäuse von links; Bohrung Eendracht-1, 2405-2415 m Bohrtiefe. Fig. 3: Holotypus; a: Gehäuse von vorne, b: G von links, c: G von rechts, d: G von oben; Bohrung Sirius-1, 2995-3010 m Bohrtiefe. deter Ventralkante, aber keinem Ventralwulst. Auf der glatten Lateralfläche einige wenige große Porengrübchen. Beschreibung: G eiförmig mit etwas breiter gerundetem Vorderende und spitzer gerundetem Hinterende, stark ge- wölbtem Ventralrand und hoch gewölbtem Dorsalrand. Ventralrand breit bootsförmig gewölbt, auch hinten, ähnlich Hermiella hagni. Breite, gut ausgebildete Ventralfläche, die bei beiden Kl gegen außen etwas schräg ansteigt und mit gerunde- ter Kante in die mäßig bauchige Lateralfläche übergeht. Kei- nerlei Wulst ausgebildet. An der R vorne und hinten eine leichte Delle parallel zum Kontaktrand bemerkbar. Schale zart, glatt, mit wenigen größeren Porengrübchen. Bei den Larven sind die großen Poren jedoch deutlicher und gewohnt groß entwickelt. Maße des Holotypus: Länge 0.76 mm, Höhe 0.60 mm. Beziehungen: H. oviformis n. sp. ist unter den drei neuen Hermiella-Arten aus dem Rhät vom Exmouth-Plateau die glatteste. Und obwohl noch nicht ihr Muskelfeld bekannt ist, kann sie aufgrund anderer Merkmale und Ähnlichkeiten in der Gehäusemorphologie zu Hermiella gestellt werden. Sie zeigt ın der Ausbildung des Ventralrandes Anklänge zu MH. hagni und H. timorensis, ein breites, gut entwickeltes Ventralfeld und die typischen großen Poren auf der Lateralfläche. Von H. hagni und H. timorensis unterscheidet sich H. oviformis aber schon allein durch die eiförmige Gestalt mit dem gerundeten Vorder- und auch Hinterende und durch das Fehlen eines Ventral- wulstes bzw. eines abgesetzten Kantenrandes. DANK Schließmuskelfeld-Untersuchungen an Hermiellen aus dem Germanischen Lias konnten vor längerem unter der Ägide von Prof. Dr. D. Herm in Tübingen durchgeführt werden und dort auch die Scan-Aufnahmen zu Taf. 1 u. 2 angefertigt werden, wofür hier nochmals gedankt sei. Das Material aus den Boh- rungen am Exmouth-Plateau NW von Australien wurde mir über Vermittlung von Dr. J. Corwer (AGSO, Canberra) vom Western Australian Department of Minerals and Energy zur Verfügung gestellt, wofür ich auch hier danken möchte. 342 SCHRIEEBENYV ERZEIGCEINIS AINSWORTH, N.R. (1987): Pliensbachian Ostracoda from the Fastnet Basin, offshore Southwest Ireland. - Geol. Surv. Ire. Bull., 4: 41- 62,12 Abb., 3 Tab., 2 Taf.; Dublin. DREYER, E. 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All the days ot Methusalem were nine hundred sixty and nine years ... (Genesis, 5: 27) „... voce magna clamavit: Lazare, veni foras!“ ... He cried in a loud voice, come out, Lazarus, to my side! (St. John, 11: 43) Cythereis mesa: Methusalem or Lazarus? AVRAHAM HONIGSTEIN, FRANCIS HIRSCH, AMNON ROSENFELD & AKIVA FLEXER?*) With 1 Plate EUBSHTDRSEN@ IE Two subspecies of the ostracode Cythereis mesa HoNIG- STEIN, which were reported from the Late Santonian - Cam- panıan strata in Israel, reoccur in Early Paleocene sediments after disappearence lasting the whole Maastrichtian stage. Evolutionary strategies, explaining this phenomen, like heterochrony, iteration (Lazarus-effect), migration and excep- tional survival (Methusalem-effect), are discussed. The possi- bility of redeposition can be excluded. ZA SEASNENEEN)EINLSSIUNIG Zwei Unterarten der Ostrakodenspezies Cythereis mesa HONIGSTEIN, die in den Ablagerungen des oberen Santons bis Campans in Israel gefunden werden, fehlen im Maastricht, treten aber erneut im unteren Paläozän auf. In dieser Arbeit werden verschiedene Richtungen einer möglichen Evolution, wie Heterochronie, Wiederholung (Lazarus-Effekt), Migra- tion und außerordentlich lange Lebensdauer (Methusalem-Ef- fekt), diskutiert. Die Wiederablagerung in jüngeren Sedimen- ten kann ausgeschlossen werden. N@KNONWIEEIDIG EINDENEIES Many thanks are due to the late Prof. K. WEiDicH, Institute of Paleontology and historical Geology, Munich University, for scientific discussions and encouraging us to publish the study in this volume. The authors want to thank R. Sıman-Tov *) Dr. AvraHAM HOnIGSTEIN, Ministry of Energy and Infrastructure, Oil and Gas section, 234 Yafo St., Jerusalem 94387; Dr. Francıs HırscH, Dr. AmnoN ROSENFELD, Geological Survey of Israel, 30 Malkhei Yisrael St., Jerusalem 95501; Dr. Akıva FLExER, Depart- ment of Geophysics and Planetary Sciences, Tel Aviv University, Tel Avıv 69978. and Dr. S. MosHkovITz for micropaleontological examination of some samples, and M. DvorACHEK and Y. L£vv, all from the Geological Survey of Israel, Jerusalem, for the SEM micro- graphs. 344 l,ı\GEOL OGFGATLZANDFRAT ED NO OIGTEINE BAGCKEROUND Soft Senonian - Paleocene sediments are widespread over Israel. The Late Conıiacıan - Campanıan succession consists mainly of homogenous chalks, overlain by massive brecciated cherts of Late Campanian age. Argillaceous chalks dominate Maastrichtian strata. Paleocene sediments consist mainly of marls and marly chalks (FLExEr 1968). Most of these strata contain rather rich macrofossil and microfossil assemblages. The Coniacian - Campanian chalks correspond to shallow- water environments in an inner to mid-shelf region. The paleodepth curve for these deposits shows a gradual sea-level rise (FLEXER et al. 1986), followed by a significant lowering of the sea-level during the Late Campanian. A renewed sea-level rise occurred during the Maastrichtian. The strata were de- posited in a series of basins in an outer-shelf to upper-slope environment, with dysaerobic conditions on the bottom of the sea. The environment of the Paleocene sediments ıs similar to that of the Maastrichtian, though somewhat shallower and with more normal marine conditions. The Senonian ostracode faunas of Israel were first described by HonicstEin (1984). Ostracodes are relatively common in Late Coniaciıan - Campanıan sediments and allow a bio- zonation into five ostracode assemblage zones (S-1 to S-5). During Maastrichtian times, only few ostracodes occur (Biozone M). These biozones and their stratigraphic positions were correlated wıth zones and markers of other fossil groups (Reıss et al. 1985; HoNIGSTEIN et al. 1987). The Senonian ostracode assemblages consist of more than 60 different species. Species of the subfamilyTrachyleberidinae (e.g. group Cythereis) and of the genera Brachycythere and Protobuntonia are dominant as well as smooth forms (e. g. Cytherella). All ostracode species are marine types and point to sedimentation in a moderate shelf environment. After the prominent defaunation of ostracodes (in number of species as well as in population density) during the Maast- richtian in Israel, Paleocene strata contain again richer assemblages of about 20 different species. The marine Paleo- cene faunas are dominated by the genera Ordoniya, Mauritsina and smooth forms (e. g. Krithe and Cytherella). Cristaeleberis reticulata Bassıounı, 1971 and Megommatocythere denticulata (ESKER, 1968) (described by HoniGstEin 1984 as Oertliella? cf. rasbaalbekensis) are reported from Senonian strata and proceed into the Paleocene of Israel, as in neighbouring countries (e. g. Bassıounı 1971; Bassıounı and LUGER 1990). Two Late San- tonian - Campanian subspecies of Cythereis mesa reoccur in Early Paleocene sediments after their disappearence lasting the whole Maastrichtian. 2, CE THEREIS MESA: OETURRENECHSZITIP EVOLUTIONARY, STRATFEGHES 2.1 THE OCCURRENCE OF CYTHEREIS MESA Cythereis mesa and its four subspecies were described from Senonian sediments by HonicstEin (1984, see also HONIGSTEIN 1985). These forms are known hitherto only from Israel. C. mesa is a relatively large form, (0.8-1 mm length), which is characterized by a strong subcentral node, a distinet medıan ridge and a prominent posteroventral node. Its ventral view (Pl. 1, Fig. 5) is subtriangular and plain, because of the sharp edge of the elevated ventral rıdge towards the contact margin. C. mesa probably does not belong definetely to the genus Cythereis or to any other known genus of the Trachy- leberidinae. However, because of its typical external features for the Cytheracea, as well as its partly preserved internal elements, it is attributed here to Cytbhereis. The subspecies of C. mesa differ by their ornamentation of the carapace and the position of the posterior end. C. mesa centroleviata with a smooth carapace and C. mesa centro- reticulata with a reticulated carapace, both with a centrally pointed posterior end, occur in Late Coniacıan - Late Santonıan strata (Östracode zones S-1 to S-3). The two subspecies with a Plate 1 Fig. 1 Cythereis mesa mesa HONIGSTEIN. - Female carapace, left valve, Har Tuv-1, No. T-7364, Campanian. Fig. 2 Cythereis mesa mesa HONIGSTEIN. - Male carapace, right valve, Shefaram-1, No. T-7361, Early Campanıan. Fig. 3 Cythereis mesa ventroreticulata HoNiGsTEIN. - Female (?) carapace, left valve, Shefaram-1, No. T-7074, Late Santonian. Fig. 4 Cythereis mesa ventroreticulata HoNIGSTEIn. - Male carapace, right valve, Beer Sheva SH9, T-7177, Early Campanian. Fig. 5 Cythereis mesa ventroreticulata HONIGSTEIN. - Male carapace, ventral view, Har Tuv-1, No. T-7364, Campanıan. Fig. 6 Cythereis mesa mesa HoNIGSTEIN. - Female carapace, dorsal view, Nahal Havarım, SB 320, Early Paleocene. Fig. 7 Cythereis mesa mesa HoNIGsTEin. - Male carapace, left valve, Hor HaHar, HH 24, Early Paleocene. Fig. 8 Cythereis mesa mesa HONIGSTEIN. - Female carapace, right valve, Hor HaHar, HH 22, Early Paleocene. Fig. 9 Cythereis mesa ventroreticulata HoNIGSTEIN. - Male carapace, left valve, Nahal Havarım, SB 304, Early Paleocene. Fig. 10 Cythereis mesa ventroreticulata HONIGSTEIN. - Female right valve, Sde Boger, AR 559, Early Paleocene. Zitteliana, 20, 1993 HONIGSTEIN, A., HırscH, F., ROSENFELD, A. & FLExER, A.: Cythereis mesa Plate 1 346 ventrally pointed posterior end, C. mesa mesa (smooth form; Pl. 1, Figs. 1-2) and C. mesa ventroreticulata (reticulated form; Pl. 1, Figs. 3-5), were described hitherto from Late Santonian - Campanian sediments (Zones $-3 to S-5; HONIGSTEIN et al. 1987). In Maastrichtian strata these ostracodes were not observed, even though they are relatively large and very distinctive. In the type section of Paleocene strata in southern Israel and in two other nearby sections, sampled for the investigation of Early Cenozoic ostracodes, C. mesa mesa (Pl. 1, Figs. 6-8) and C. mesa ventroreticulata (Pl. 1, Figs. 9-10) reoccur in the lower part of the profiles, appearing several meters above the K/T boundary level and common in layers of the NP-3-NP-4 nannoplankton biozones (MosHKovITz, GSI; pers. comm.). The Paleocene specimens of both subspecies of C. mesa are shown to be taxonomically identical with their Senonian counterparts (Pl. 1). The possibility of redeposition of Late Cretaceous fossils in Paleocene sediments was taken in account, but can be excluded due to the good preservation of the ostracodes and the absence of coexisting Late Cretaceous foraminifera and calcareous nannoplankton in these samples (Sıman-Tov and MOSHKOVITZ, GSI, pers. comm.). Therefore, the reappearence of the two subspecies of C. mesa after a 10 million years gap must be related to other factors. 2.2 DISCUSSION ON EVOLUTIVE STRATEGIES The genetic mechanism, intended to warrant the survival of the original model throughout generations is only valid as long as viable living conditions remain relatively the same. Some species have a high adaptive tolerance, and thus a better possibility for long survival than very specialized taxa. The latter are more vulnerable to changing conditions, and their reaction is „perish or change“. Heterochrony The concept of paedomorphosis was developed by GouLD (1977), using HAECKEL’s old concept for evolutive strategies, among which progenesis and neoteny, mimic backward evo- lution. The retardation or on the other hand, the acceleration of reproductive maturation can be caused by environmental changes. The strategy of progenesis, the speeding up of sexual maturity, is used when conditions improve dramatically and the organism feel the urge to take advantage of such optimal conditions, to reproduce themselves as fast as possible. On the contrary, once all niches are fully packed and among other factors, nutrients became scarce, the response of the organisms is neoteny, the slowing down and saving of the ontogenic process by retardation. These strategies can be observed in Triassie conodonts, preceeding extinction, where the popu- lation changes match eustatic sea-level fluctuations (HirscH 1992). Iteration The fading away of a taxon does not automatically mean its extinction. Often, when conditions, similar to those before the disappearence of the species reoccur, restoration of that taxon takes place. This phenomen, called by JaBLonskı Lazarus- effect, may be related with heterochrony. Migration Migration of fossil species in space and time occurs often. Nerineids, common ın Europe during the Bathonian, were driven away by the boreal spread during the Callovian to the gondwanean shores of the Tethys. There, they found an ecologic shelter, evolved further and recolonized the northern epicontinental seas of the Tethys during the middle Oxfordian (HırscH 1979). Ostracodes, e.g. Simeonella brotzenorum SOHN, which is reported from the Ladinian of the Sephardic province, migrated during the Carnıan into the Alpine realm (GERRY et al. 1990). Exceptional survival Extremely slow evolution rates can be observed in nearly every fossil group from the brachiopod Zingula to the common cockroach. This long-range phenomen braves evolution like biblical old Methusalem. This may apply also to Cristaeleberis reticulata and Megommatocythere denticulata, which occur in Israel continuously from the Early Senonian till the Paleocene, crossing even the K/T boundary, which represents a barrier for many fossil groups. 2.3 THE CASE OF CYTHEREIS MESA The two Late Santonıan - Campanıan subspecies of C. mesa reappear in similar quantities in Early Paleocene strata of Israel, after a gap of 10 million years. No redeposited fossils were found in these samples. Therefore, what evolutional effect can be invoked for the re-occurrence of identical forms after such a long time span? The disappearence of C. mesa during the Maastrichtian may be due to oxygen deficiency near the sea bottom. After the re- establishment of better ecological conditions during the Paleo- cene, a repetition of the species seems possible. But, generally Cytheracean species evolved fast and both subspecies sur- prisingly reoccur in our material (Lazarus-effect). But, where was the shelter for the species to migrate into during the Maastrichtian? C. mesa represents a relatively large and orna- mented ostracode species that can be hardly overlooked. Although, it was hitherto reported only from Israel and not from adjacent areas with similar Maastrichtian and Paleocene rock formations, as Jordan and Egypt (e.g. Bassıounı 1971, Bassıouni and LUGER 1990), it can not be excluded that in the future, C. mesa will be found in Middle Eastern Maastrichtian sediments and appear to be another example of the Methusa- lem-effect. For the time being, the question remains unsolved. 347 REREREN@ES Bassıouni, M. A. A. (1971): Ostracoda (Mauritsininae und Trachyle- beridinae) und ihre Bedeutung für die Biostratigraphie des Maastricht und des Alttertiär von Jordanien. - Beih. geol. Jb., 106: 5-52; Hannover. BassıounI, M. A. & LuGer, P. (1990): Maastrichtian to Early Eocene Ostracoda from southern Egypt. 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[2 f 5 zu ni Eier Dura # Per > 2326 ’ e “ | nr ie re a 2 DR “u 4 DM ı@ A 4 we ‚ r f WAR N a rear Aa uw 1) m A RE Le 7 | f ET zu u h U - ‚ ranıpt ve 0 l E Te LILTE A; ’ Pr] ka Bas en is a ..» " ' vinei A eis . 88 u = Fin nn‘ . 11 ui Er} wu r Zn ww. g bib I bammian } i Aal Ener 12. [3 = | >. & 2 u L | ED v & zT a (che Ti pemis ® u 7 u . u ; Mira DS Im } sh > 8 a 2 Prag u ns % ' B i Pr B = m 7 vs v ons’ ” bi ’ Er = i EZ Kae Vom . | j ” N ! 7 , Eneen a (> r ä i ii ae le ae Peine as Is» a) 5 u ö Buyer ge nu BETT.) EIER * en Im ui «4; u u ® ri) EN 349 | Zitteliana EI Hagn/Herm-Festschrift | 349-359 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Gleiche Ostracodenarten aus Oberkreide und Tertiär/Quartär Von EKKEHARD HERRIG*) Mit 4 Abbildungen und 2 Tafeln KERZE ASSUNIG Aus verkieselten Kalksteinen (Erratika) des Ober-Maas- trıichttum der Dänisch-Polnischen Furche/Ostsee werden 5 neue cytheride Ostrakoden-Arten von Gattungen beschrie- ben, die bisher erst ab Tertiär bekannt sind. Diese sowie drei bekannte Arten sind weitgehend gleichgestaltig mit quartären Mikroostrakoden flacher Schelfbereiche des westlichen Indo- pazifik. Auf Beziehungen zweier Oberkreidearten mit tertiä- ren Mikroostrakoden aus dem Abyssal des Nordatlantık wird hingewiesen. LUBISUIHRUEN@HI 5 new ostracode species of the family Cytheridae (s. 1.) from siliceous chalk (erratics), Upper Cretaceous (Upper Maas- trichtian), from the Danish-Polish Furrow/Baltic Sea are described. They belong to genera hitherto only known from Tertiary and Quaternary deposits. These and further three known species are homogenous with Quaternary shallow water microostracods of the western Indopacific. Close mor- phological relations between two microostracode species from the Upper Cretaceous and those from Tertiary abyssal deposits in the Northern Atlantic are pointed out. ISBN TE EIRTSHNIE Teilverkieselte Kalksteine der höheren Oberkreide (Ober- Maastrichtium) der Dänisch-Polnischen Furche/Ostsee, die ın jungpleistozänen Tills des Nordostdeutschen Tieflands als Erratika weit verbreitet sind, liefern vorzüglich erhaltene Mikrofossilien, darunter Ostrakoden (HERRIG 1988 b, 1991, 1992). Auffallend artenreich vertreten sind Mikroostrakoden mit maximalen Klappenlängen bis 0,45 mm. Sie sind aus unverkieseltem Kreidekalkstein (Schreibkreide) zum größten Teil unbekannt und sollen in noch folgenden Publikationen vorgestellt werden. Eine der Ursachen für ihre bisherige Un- kenntnis ist die seltene Erhaltung ihrer Schalen bedingt durch sehr frühdiagenetische partielle Infiltration des noch unkom- paktierten Sediments mit Kıeselsäure (HERRIG 1993). *) Prof. Dr. EKKEHARD Herric, Fachrichtung Geowissenschaften, Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Friedrich-Ludwig-Jahn-Straße 17a, D-17489 Greifswald In verkieselten Bereichen des Kreidekalksteins sind dünn- schalige Mikroostrakoden ebenso wie die zahlreichen Larven- formen vor diagenetischen Einflüssen weitgehend bewahrt ge- blieben. Darüberhinaus schont die angewendete Gesteinsauf- bereitungstechnik (Fluorwasserstoffsäure conc.) die Mikro- fossilschalen mehr als bei mechanisch wirkenden Verfahren, die üblicherweise zur Isolierung von Mikrofossilien aus Kalk- und Kalkmergelsteinen angewendet werden (HERRIG 1988 a). Unter den inzwischen zahlreich vorliegenden Ostrakoden zeigen besonders Mikroostrakoden überraschend auffallend Gleichheit in Klappen-Umriß und Skulpturausbildung mit Ar- ten aus dem Känozoikum, insbesondere Quartär. Während bisher nur von zwei Oberkreide-Arten Vertreter in tertiären Sedimenten des abyssalen Nordatlantik nachgewiesen wurden (Taf. 1, Fig. 10, 11), häufen sich morphologische Übereinstim- mungen, die auch Besonderheiten in der Mikrofeinskulptur 350 betreffen können, zwischen jungkretazischen und tertiären bis quartären Mikroostrakoden flacher Schelfbereiche insbesonde- re des westlichen Indopazifik (vgl. Microceratina aequabilis HERRIG, 1991 mit M. quadrata Swanson, 1980, Taf. 2, Fig. 1,2, beide Arten besitzen eine porige Mikrofeinstruktur, und Heinia praehowei sp. n. / H. sp. aff. H. howei van DEN BoıD, 1985, Abb. 3, Taf. 2, Fig. 3-7, die im anterozentralen Klappen- Bereich eine eigentümliche Verdickung zwischen zwei Längs- rippen haben). Auffällige morphologische Übereinstimmun- gen zeigen Vertreter der Familien Cytheridae (Unterfamilien Loxoconchinae, Cytherinae, Cytheromorphinae, Perisso- cytherideinae), der Microcytheridae und Bythocytheridae. Unter den bisher bekannten Arten betrifft dies: Profundobythere quadrispina (BONNEMA, 1941) (= Loxo- concha quadrispina BOoNNEMA, 1941, Taf. 5, Fig. 108-113) (= Pterygocythereis phylloptera (BOSQUET, 1854) juv., in HERRIG 1966, Abb. 80 c, Taf. 30, Fig. 1; CLARKE 1983, Taf. 9, Fig. 6) mit P. splendida CoLes & WHATLEY, 1989, Taf. 2/1-3 (Mittel-Eo- zän bis Ober-Miozän, Nordatlantik); vgl. Taf. 1, Fig. 10, 11; Semicytherura hiltermanni Herrıc, 1991, Taf. 2/6, 7 mit S. arteria SWANSON, 1979, Fig. 7a (rezent, Neuseeland); Microceratina aequabiılis HErrıc, 1991, S. 105, Taf. 2/2-3 mit M. quadrata SwAnsoN, 1980, S. 205-206, Fig. 6-8, 15, 16, 27, 28 (rezent, Neuseeland); vgl. Taf. 2, Fig. 1, 2; Pelecocythere? sinecaudata HERrRıG, 1992, S. 41-42, Abb. 8, Taf. 3/9 mit „Genus uncertain, Species R“ in MAppocks 1966, S. 67, Fig. 55 (rezent, Madagaskar); Saıda crassa HERRIG, 1968, Abb. 1, 4, 6, Taf. 1, Bild 1-4 mit S. micropunctata COLES & WHATLEY, 1989, Taf. 1, Fig. 1-4 (Ober- Eozän bis Ober-Oligozän, Nordatlantik). Die Anzahl an gleichen Kreide-/Quartär-Ostrakoden-Arten wird um folgende neue Arten aus verkieselten Kalksteinen der höheren Oberkreide (Ober-Maastrichtium) der Dänisch-Pol- nischen Furche erweitert. Es besteht Übereinstimmung Zwi- schen: Jankeijcythere hagni sp. n. mit J. koenigswaldi (Ki), 1954); McKenzıE 1988, Taf. 1 (Pliozän bis rezent, Indowestpazifik), vgl. Abb. 1, Taf. 1, Fig. 1-5; Heinia praehowei sp. n., teils mit H. dryppa WHATLEY & Coızs 1987, Taf. 4, Fig. 20-22 (= Palmoconcha? sp. 2 in WHATLEY & Ayress 1988, Taf. 2, Fig. 10 a, b) (Oberes Pliozän und Quartär, Indopazifik, abyssal), teils mit 4. howei VAN DEN Born, 1985, Fig. 6/1-3 und vor allem A. sp. aff. H. howei van DEN BoLp, 1985, nur Fig. 6/6 (Miozän bis Quartär, Karibik, mittlerer bis äußerer Kontinentalschelf); vgl. Abb. 3, Taf. 2, Fig. 3-7; Cytheromorpha hermi sp. n. mit C. acupunctata (BRADY, 1880) (= C. japonica IsHızakı, 1968) in IKEyvA & UEDA 1988, Taf. 1, Fig. a, b (rezent, Japan, Flachmeer); Hanaicythere punctata sp. n. mit H. nipponica Yayıma, 1987, Fig. 10-1, 12-1 a,b; 4 a, b) (Quartär, Central-Japan) vgl. Abb. 4; Taf. 2, Fig. 8-11. Das Belegmaterial ist in der Typensammlung der Fachrichtung Geowissenschaften der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald unter der Sammelbezeichnung FGWG 98 mit fortlaufender Numerie- rung aufbewahrt. Verwendete Abkürzungen: DR -Dierelkand! G - Gehäuse VeR - Ventralrand Kl - Klappe(n) av - anteroventral RKI -rechte Klappe(n) pv - posteroventral LKl -linke Klappe(n) ad - anterodorsal VE - Vorderende pd - posterodorsal HE _ -Hinterende It - größte Länge VoR -Vorderrand H - größte Höhe HR _ -Hinterrand Br - größte Breite 2, LAXONOMISCEHIER TETL Unterordnung Podocopina SARs, 1866 Überfamilie Cytheracea Baırn, 1850 Familie Cytheridae BAırp, 1850 Unterfamilie Perissocytherideinae VAN DEN BoLD, 1963 Gattung Jankeijeythere McKenzie, 1988 Jankeijeythere lobata sp. n. Abb. 1; Taf. 1, Fig. 6-9 Derivatıo nominis: von lobatus, -a, lat. = gelappt; nach den dorsoventralen Wülsten in den Schalen. Holotypus:19Q LKl FGWG 98/4/31337, L 0,41 mm, H 0,23 mm; Taf. 1, Fig. 6. Locus typicus:Erratikum, verkieselter Kalkstein von Jasmund/Insel Rügen/Ostsee, Fahrnitzer Ufer. Stratum typicum: Öberkreide, oberes Ober- Maastrichtium. Paratypus:1O’RKI, FGWG 98/5/31387, L 0,42 mm, H 0,20 mm; Taf. 1, Fig. 7. Material:etwaI5Kl. Maß e:L 0,38-0,42 mm; H 0,18-0,23 mm. Diagnose: Eine Art der Gattung Jankeijcythere, bei der die Kl durch zwei Wülste vor der Medianfurche und zwei dahinter lobiert sind; Grobskulpturelemente gratartig, wenig prominent; in den Intercostalfeldern feine unregelmäßig ange- ordnete Rippen. Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht rhomboidisch; DR und VeR gerade, schwach zum HE konver- gent; VoR ad schwächer gerundet als av; HR über halber Höhe gleichmäßig dreieckig, stumpf zugespitzt; Winkel zwischen dorsalem und ventralem Abschnitt 80-95°; H ım VE, Br im hinteren Kl-Teil. Oberflächengestalt und Skulptur: Kl schwach gewölbt, ent- lang dem VoR und im kleinen, dreieckigen HE seitwärts kom- primiert; quadrilobat durch zwei dorsoventrale Wülste im vor- deren Kl-Teil vor der Medianfurche und durch eine mehr oder weniger deutliche dorsoventrale Einfurchung in der Mitte des hinteren Kl-Teils; mit dorsaler Grenzrippe, die am Wulst un- | 102) un d Abb. 1.: Homologisierung von prominenten Skulpturelementen vorwiegend in den hinteren Kl-Teilen bei Jankeijeythere koenigswaldi (Ke, 1954), RKI (L 0,75 mm etwa), Sahel Schelf/Australien, rezent, (a, b) mit J. hagni sp. n., RK] (L 0,42 mm); Erratikum, Zudar 1928/Insel Rügen, unteres Ober-Maastrichtium, (c, d). Stärkere Veränderungen an Skulpturelementen fanden im vorderen Kl-Teil statt. mittelbar vor der Medianfurche entspringt, den DR bogenför- mig überragt und vor dem seitwärts komprimierten HE halb- kreisförmig ventralwärts umbiegt, eine ventrale Grenzrippe flankiert eine sich nach hinten verbreiternde Ventralfläche und überragt den VeR pv in einer Kante, biegt dorsalwärts um und geht in das abgebogene HE der dorsalen Grenzrippe über; Mittelrippe undulatorisch, in halber Kl-Höhe zwischen der dorsoventralen Rippe vor dem HE und einer schräg vom Augenknoten av-wärts ziehenden mehr oder weniger wulst- artigen Rippe unter halber Kl-Höhe; in den Intercostalfeldern unregelmäßig angeordnete zarte Rippen. Flächenständige Porenkanäle regelmäßig in die Kl-Oberfläche verstreut. Innere Randzone: im VE und HE breiter als am VeR, av und pv mit schmaler Vestibel; Randständige Porenkanäle einfach, gerade, nicht zahlreich, ventral dichter stehend als dorsal. Schloßbau: antimerodont, wie für die Gattung charakteri- stisch, mit gerader, fein gekerbter Schloßfurche und länglichen, gröber gekerbten terminalen Zähnchen in der RKI; in der LKI entsprechende Schloßelemente. Schließmuskelnarben: subzentral auf der vorderen Flanke des Wulstes der Kl-Innenseite, der der Medianfurche der Kl- Außenseite entspricht, als vier dicht ın dorsoventraler Reihe liegende, etwa gleichgroße längliche Narben. Bemerkungen und Beziehungen: Durch J. lobata sp. n. und J. hagni sp. n. ist erstmals das Auftreten der Gattung in der höheren Oberkreide belegt. Neben der be- schriebenen Form treten Varianten auf, die annähernd gleich- groß sind und sich durch wulstartige Ausbildung der Grob- und Feinskulpturelemente unterscheiden (Taf. 1, Fig. 9). Diese Art von Skulpturvariabilität bei Ostrakoden ist bekannt als Ausdruck der Reaktion auf Milieuveränderungen. Sie ist weder sexualdimorph, noch ontogenetisch oder erhaltungsbedingt. J. lobata unterscheidet sich von J. hagni sp. n. aus verkiesel- Schichten Ober-Maas- trichtium) durch zartere und abweichend angeordnete Grob- ten Kalksteinen älterer (unteres skulpturelemente sowie reduzierte bis fehlende Feinskulptur. Bei J. hagni ist die Mittelrippe im HE stark zum VeR konvex und vor der Medianfurche in Teilstücke aufgelöst; die KI-Wöl- bung ist weniger deutlich lobiert. Von J. koenigswaldi (Keıj, 1954) (McKenzie 1988; Pliozän bis rezent) aus dem westlichen Indopazifik unterscheidet sich vorliegende Art durch ihre geringere Größe, stärkere Loba- tion, undulatorischen Lauf der Mittelrippe und die schwächere bis fehlende bzw. bei Skulpturvarianten wulstige Ausbildung der Rippen, außerdem durch das Vorhandensein von Vestibeln im av und pv Bereich der Inneren Randzone. J. koenigswaldi, NW-, W-Australien, Queensland (rezent), New South Wales (Pleistozän), ist eine charakteristische Flachwasserform sub- tropischer bis tropischer Zonen, häufig im oberen Eulittoral, euryhalın bis hypersalin, was in der morphologischen Variabi- lität der vorliegenden Form Ausdruck finden könnte. Vorkommen: In verkieselten Kalksteinen des oberen Ober-Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche, die als Erratika in jungpleistozänen Tills im Norddeut- schen Tiefland verbreitet sind. Jankeijeythere hagni sp. n. Abb. 1,2 a; Taf. 1, Fig. 1-4 Derivatıo nominis:Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. H. Hacn, Universitäts-Institut für Paläontologie und histori- sche Geologie, München. Holotypus:19 RKI, FGWG 98/1/141290, L 0,42 mm, H 0,22 mm, Taf. 1, Fig. 2. Locus typicus: Erratikum, verkieselter Kalkstein vom Zudar/Insel Rügen/Ostsee, Pr. 1928. Setärza am typic um: Öberkreide, unteres Ober- Maastrichtium. Paratypus: 1Q LKl, FGWG 98/2/141290, L 0,42 mm, H 0,24 mm, Taf. 1, Fig. 1. Material:ca.12Kl. Maße: L 0,36-0,42 mm; H 0,18-0,24 mm. Diagnose: Eine Jankeijeythere mit kräftigen Skulptur- elementen, von denen die Mittelrippe nur ım hinteren Kl-Teil hinter der Medianfurche durchgehend und in Form von zwei zum VeR konvexen Bögen, im vorderen Kl-Teil getrennt als liegend S-förmiges Rippenstück ausgebildet ist. Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht rhomboidisch; DR und VeR gerade, schwach zum HE konver- gent; VoR unter halber Kl-Höhe stärker gerundet als darüber; HR über halber Kl-Höhe zugespitzt, wobei der dorsale und ventrale Abschnitt Winkel zwischen 75°-85° bilden; H und Br in der hinteren Kl-Hälfte. Oberflächengestalt und Skulptur: Kl-Wölbung_ trilobat durch dorsoventrale Wülste, wobei den kräftigsten Wulst das Abb. 2.: Innere Schalenmerkmale: Innenansichten von a - Jankeij- cythere hagni sp. n., RKI (L 0,41 mm); Erratikum, Groß Ke- dingshagen bei Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium; b - Cytheromorpha hermi sp. n., RKI (L 0,34 mm); Erratikum, Groß Kedingshagen bei Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium; ‘c - Hanaicythere punctata sp. n., LKl (L 0,34 mm), FGWG 98/19/3491, Erratikum, Dargelin, 2, bei Greifswald, unteres Ober-Maastrichtium. hintere Kl-Teil bildet; zwei Wülste liegen vor der Median- furche in Form von Rippen: zwischen DR und VeR sowie zwischen Augenknoten und ventralem Abschnitt des VoR; dorsale Grenzrippe im hinteren Kl-Teil, überragt den DR kon- vex und biegt vor dem kleinen, dreieckigen, seitwärts kompri- mierten HE halbkreisförmig zum VeR um; ventrale Grenz- Jankeijcythere hagnı sp. n. - Fig. 1: LKI (L 0,42 mm), Lateralansicht, Paratypus, FGWG 98/2/141290; Erratikum, Zudar 1928/Insel Rügen, unteres Ober-Maastrichtium. Fig. 2: Q RKL (L 0,42 mm), Lateralansicht, Holotypus, FGWG 98/1/141290; Erratikum wie Fig. 1. Fig. 3: @ LKI (L 0,36 mm), Innenansicht, Skulpturvariante; Erratikum, Groß Kedingshagen bei Stralsund, oberes Ober- Maastrichtium. Fig. 4: @ RKL (L 0,36 mm), Lateralansicht, FGWG 98/3/5391; Erratikum, Nienhagen 1/90 bei Rostock, unteres Jankeıjcythere koenigswaldi (Keıj, 1954), aus MCKENZIE 1988, Taf. 1, Fig. 17. - @ RKI(L etwa 0,75 mm), Sahel Schelf/Australien, Jankeijcythere lobata sp. n. - Fig. 6: Q LKI (L 0,41 mm), Lateralansicht, Holotypus, FGWG 98/4/31387; Erratikum, Fahrnitzer Ufer, Jasmund/Insel Rügen, oberes Ober-Maastrichtium. Fig. 7: O RKI (L 0,42 mm), Lateralansicht, Paratypus, FGWG 98/5/31387; Erratikum wie Fig. 6. Fig. 8: @ RKI (L 0,38 mm), Lateralansicht, FGWG 98/6/21388; Erratikum, Vierow 7, bei Greifswald, oberes Ober-Maastrichtium. Fig. 9: @ RK] (L 0,35 mm), kräftig skulpturierte Variante, Lateralansicht, FGWG 98/7/31387; Erratikum wie Profundobythere splendida CoL£s & WHATLEY, 1989, Fig. 1.- @ LKI(L 0,43 mm), Lateralansicht, Paratypus, DSDP Site 549, Hole 549 Profundobythere quadrispina (BONNEMA, 1941) - LKI (L 0,40 mm), Lateralansicht, FGWG 98/8/13192; Schreibkreidekalk, Insel Cytheromorpha hermi sp. n. - Fig. 12: LKI (L 0,45 mm), Holotypus, FGWG 98/9/213388; Erratikum, Groß Kedingshagen bei Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium, a - Lateralansicht, b - Innenansicht. Fig. 13: RK (L 0,42 mm), Lateralansicht, Paratypus, Tafel 1 Fig. 1-4 Ober-Maastrichtium. Fig. 5 rezent. Fig. 6-9 Fig. 6. Fig. 10 A, Goban Spur, Nord Atlantik, Oligozän. Fig. 11 Rügen, nördlich Königsstuhl, oberes Unter-Maastrichtium. Fig. 12-13 FGWG 98/10/21388; Erratikum wie Fig. 12. Fig. 14 Heinia praehowei sp. n. - RKI(L 0,36 mm), Innenansicht mit Innerer Randzone, Schloßbau und Muskelnarben, FGWG 98/11/21388; Erratikum wie Fig. 12. ıtteliana, 20, 1993 Tafel 1 HErrıs, E.: Glei Östracodenarten 354 rippe schwach konvex bis gerade, überragt den hinteren Teil des VeR als stumpfe Kante und begrenzt lateral eine nach hinten verbreiterte Ventralfläche; Mittelrippe im hinteren Kl- Teil zwei zum VeR konvexe Bögen, im vorderen Kl-Teil als liegend S-förmiges Rippenstück über halber KI-Höhe; Augen- knoten länglich, mit einer gratartigen Rippe bis zur Mitte des DR und einer Rippe zum ventralen Ende des VoR; Intercostal- felder berippt. Flächenständige Porenkanäle großlumig, zahlreich und gleichmäßig über die Kl verstreut. Innere Randzone: im VE und HE breit, av und pv mit schmalen Vestibeln; Randständige Porenkanäle spärlich, ein- fach, gerade, vor allem in den ventralen Abschnitten am VoR und HR. Schloßbau: antimerodont, mit gerader, feingrubiger Furche zwischen länglichen terminalen Zähnchen mit 5-6 Einzel- zähnchen in der RKI bzw. Grübchen in der LKI. Schließmuskelnarben: vier längliche, subzentral dicht über- einanderliegende Narben an der vorderen Flanke des dorso- ventralen Wulstes, der der Medianfurche in der Kl-Oberfläche entspricht. Bemerkungen und Beziehungen: Aus Proben gleichen Alters liegen neben der beschriebenen Form Kl vor, die sich durch wenig bis fehlende Skulpturen in den Intercostalfeldern sowie durch mehr gestreckten Lauf der Mittelrippe und der Grenzrippen unterscheiden (Taf. 1, Fig. 4). Sie werden als ökologisch bedingte Modifikanten der typi- schen Art angesehen. Männliche Kl unterscheiden sich von weiblichen durch stärker geblähtes hinteres Kl-Teil und größe- re Länge bei schlankerem Kl-Umriß. Enge morphologische Beziehungen bestehen zu J. koe- nigswaldi (KEı), 1954). Diese unterscheidet sich von vorliegen- der Form durch regelmäßiger angeordnete Skulpturelemente, speziell im abweichenden Lauf der Mittelrippe, durch Vorhan- densein von schmalen Vestibeln der Inneren Randzone ım Kl- VE und -HE sowie durch größere Abmessungen (Abb. 2 a; Taf. 1, Fig. 25). Vorkommen: Verkieselter Kalkstein des unteren Ober- Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/ Ostsee als Erratika aus jungpleistozänen Tills im Norddeut- schen Tiefland. Unterfamilie Cytheromorphinae MANDELSTAM, 1960 Gattung Cytheromorpha HiırscHMANN, 1909 Cytheromorpha hermi sp..n. Abb. 2 b; Taf. 1, Fig. 12-13 Derivatıo nominis:ZuEhren von Herrn Prof. Dr. D. HErM, Universitäts-Institut für Paläontologie und hi- storische Geologie München. Holotypus:1LKl, FGWG 98/9/21388, L 0,45 mm, H 0,21 mm; Taf. 1, Fig. 1. Locus typicus: Verkieselter Kalkstein, Erratikum von Groß Kedingshagen bei Stralsund. Stratum typicum: Oberkreide Ober Maastrichtium. Paratypus:1RKl, FGWG 98/10/21388, L 0,42 mm, H 0,22 mm, Taf. 1, Fig. 2. Material:10Rl. Maße :L 0,37-0,45 mm; H 0,16-0,22 mm. Diagnose: Eine kleinwüchsige und schlanke Art der Gattung Cytheromorpha, bei der die Kl-Oberfläche dicht mit porenähnlichen Grübchen durchsetzt ist, die entlang dem VoR, VeR und HR zu einigen Reihen geordnet sind; am VoR breite Außenleiste, dahinter ein schmaler Randwulst; Schließ- muskelansatz subzentral als flacher, glatter Höcker auf der Kl- Außenseite. Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht gestreckt trapezförmig; DR und VeR gerade, in halber Länge schwach konkav; VoR etwa halbkreisförmig, dorsal schwächer gerundet als ventral, bildet mit dem DR einen stumpfen Kardinalwinkel, der größer ist als der hintere; HR unter halber Höhe stärker gerundet als darüber; H im vorderen Kardinal- winkel, Br im hinteren KI-Teil. Oberflächengestalt und Skulptur: Wölbung flach, steil zu den Kl-Rändern abfallend, durch flache Medianfurche vor hal- ber Kl-Länge zweigeteilt in schwächer gewölbtes vorderes und stärker gewölbtes hinteres Kl-Teil; entlang dem VoR bei bei- den Kl eine breite Außenleiste, dahinter ein schmaler Rand- wulst; Kl-Oberfläche mit Ausnahme des Randwulstes dicht mit feinen Grübchen durchsetzt, die entlang dem VoR, VeR und HR undeutlich zu drei bis sechs Reihen geordnet sind; subzentral ein flacher, rundlicher, skulpturloser „Schließ- Microceratina quadrata SwAnsoN, 1980; Stewart Island/Neuseeland, rezent; a- LKl (L 0,47. mm) Lateralansicht, Holotypus, SVANsON Microceratina aequabilis Herrıc, 1991 - LK (L 0,44 mm), Lateralansicht, Holotypus, SGWG 88/26/14188; Erratikum, Fahrnitzer Heinia praehowei sp. n. - Fig. 3: LKI(L 0,35 mm), Lateralansicht, Holotypus, FGWG 98/12/2588; Erratikum, Groß Kedingshagen bei Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium. Fig. 4: LKI (L 0,34 mm), Lateralansicht; Erratikum, Fahrnitzer Ufer, Jasmund/Insel Rügen. Fig. 5: RKI (L 0,36 mm), Lateralansicht, FGWG 98/15/24687; Erratikum wie Fig. 4. Fig. 6: juvenile RKI (L 0,30 mm), Lateralansicht, Heinia sp. aff. H. howei van DEN BoLD, 1985, Taf. 6/6. - (L etwa 0,25 mm), Lateralansicht, Dominikanische Republik, Pliozän. Hanaicythere nipponica Yayıma, 1987, Fig. 12/1 a. - LKI (L 0,48 mm), Atsumi-Halbinsel, Zentral-Japan, Takumatsu Tonna Bed, Tafel 2 Fig. 1 1980, Fig. 15; b - Detail des vorderen Kl-Teils, Swanson 1980, Fig. 28. Fig. 2 Ufer, Jasmund/Insel Rügen, oberes Ober-Maastrichtium. Fig. 3-6 FGWG 98/16/24637, Erratikum wie 4. Fig. 7 Fig. 8 Atsumi Group, Pleistozän. Fig. 9-11 Hanaicythere punctata sp. n. - Fig. 9: LKI (L 0,34 mm), Holotypus, FGWG 98/17/141290; Erratikum, Vierow östlich Greifswald, Probe V 5/3b, oberes Ober-Maastrichtium; a - Lateralansicht, b - Innenansicht. Fig. 10: RKI (L 0,34 mm), Lateralansicht, Paratypus, FGWG 98/18/2959/1 b; Erratikum wie Fig 9. Fig. 11: LKI (L 0,34 mm), Lateralansicht (Stereopaar), FGWG 98/19/3491; Erratikum, Dargelin 2 bei Greifswald, unteres Ober-Maastrichtium. Zitteliana, 20, 1993 Herrıc, E.: Gleiche Ostracodenarten Tafel 2 356 muskelhöcker“ und ein wenig davor eine annähernd gleich- große, von etwa 10 Grübchen umrahmte kreisförmige Fläche mit einem Grübchen im Zentrum. Flächenständige Porenkanäle spärlich und gleichmäßig über die Kl-Oberfläche verstreut. Innere Randzone: im VE breit mit schmaler Vestibel, im HE und entlang dem VeR schmal; mit wenigen geraden, einfachen Randständigen Porenkanälen. Schloßbau: undeutlich, in der LKl eine gerade, glatte Schloß- leiste mit länglichen terminalen Gruben, von denen die hintere Grube in der Mitte eine zahnartige Erhöhung besitzt entspre- chend dem Cytheromorpha-Schloß, während das terminale vordere Element undeutlicher als Grube/Zahn/Grube ausge- bildet ıst (Abb. 2 b, Taf. 1, Fig. 12 b). Schließmuskelnarben: wenig unter dem Kl-Zentrum vier längliche, in dorsoventraler Reihung dicht übereinander- liegende Narben, von denen die dorsale am kleinsten ist (Abb. 2b, Taf. 1, Fig. 12 b), auf der Kl-Oberfläche bisweilen in Form von vier länglichen Schließmuskelkörperchen sichtbar. Eine große V-förmige antennale Narbe vor dem Schließ- muskelfeld ist bisweilen erhalten. Bemerkungen und Beziehungen: Die Zuweisung der vorliegenden Form zur Gattung Cythero- morpha, die bisher erst seit Oligozän bis zur Gegenwart be- kannt ist, basiert sowohl auf Übereinstimmung von äußeren als auch inneren Schalenmerkmalen. C. bermi sp. n. ist nahezu homöomorph mit der rezenten C. acupunctata (BRrADY, 1880) (= ©. japonica Ishızakı, 1968) insbesondere mit der feinskulpturierten morphologischen Variante „F-Type“ in IkEYA & UEDA 1988, Taf. 1, Fig. a, b, Japan (rezent). Geringfü- gige Abweichungen von dieser bestehen im Kl-Umriß in Lateralansicht durch den weiter hinten liegenden vorderen Kardinalwinkel; die weniger deutliche Medianfurche sowie die etwas kräftigere vordere Randrippe bei der vorliegenden Form. Große Ähnlichkeit besteht mit Cytheromorpha scobina Pong, 1972, Taf. 5, Fig. 7-8, aus dem Oligozän von Alabama und Mississippi (USA) ım Kl-Umriß in Lateralansicht, Vorhanden- sein der breiten Außenleiste am VoR und den vorderen Rand- wulst wie in der Größe und Lage des vorderen Kardinal- winkels. Bei C. scobina Poag ist die Innere Randzone breiter. Vorkommen: Verkieselte Kalksteine, Erratika des Ober-Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/OÖstsee, verbreitet als Erratika in jungpleistozänen Tills im Norddeutschen Tiefland. Gattung Heinia VAN DEN BoLD, 1985 Heinia praehowei sp. n. Abb. 3; Taf. 1, Fig. 14; Taf. 2, Fig. 3-6 Derivatıo nominis:von prae-, lat. vor- und howei, der Typusart Heinia howei, wegen der weitgehenden Ähnlichkeit. Holotypus:1LKl, FGWG 98/12/2588, L 0,35 mm, H 0,15 mm, Taf. 2, Fig. 3. Locus typicus: Verkieselter Kalkstein, Erratikum von Groß Kedingshagen bei Stralsund. Stratum ty pic um: Öberkreide, Ober- Maastrichtium. Paratypen: 1 RKl, FGWG 98/13, L 0,34 mm, H 0,16 mm 1 LKl, FGWG 98/14, L 0,34 mm, H 0,16 mm. Material:etwal5skl. AZK DGR AZK DGR L3 L2 L1 Abb. 3.: Homologisierung von prominenten Skulpturelementen (Rip- pen) von RKI beı Heinia praehowei sp. n., (L 0,35 mm) (c), A. sp. aff. H. howei van DEN BoıD, 1985 (b) und H. howei VAN DEN BoLD, 1985 (a), ohne Berücksichtigung der Feinskulptur. Die Tendenz von Skulpturreduktion ausgehend von der jungkretazischen A. praehowei sp. n. über H. sp. aff. H. howei (Pliozän) zur subrezenten H. howei - ıst deutlich. DGR - „dorsale Grenzrippe“; AZK - knotenartige Verdickung zwi- schen Rippen ad vom Kl-Zentrum; MR - Mittelrippe; PR - posterodorsale Rippen; L - Längsrippen. Maß e:L 0,34-0,36 mm; H 0,15-0,16 mm. Diagnose: Eine Art der Gattung /einia mit mehreren prominenten, nach hinten divergierenden Längsrippen im vor- deren Kl-Teil, von denen die mittlere und zwei bis drei ventrale Rippen bis ins hintere Kl-Teil reichen, welches vorwiegend retikuliert und mit einigen pv-wärts geneigten kurzen Rippen im dorsalen Bereich besetzt ist. Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht trapezförmig bis dreieckig mit deutlichen stumpfen Kardinal- winkeln; DR gerade, VeR in halber Länge konkav, davor und dahinter konvex; VoR wenig schief gerundet, unter halber Kl- Höhe etwas stärker als darüber; HR ım dorsalen Abschnitt gerade, im ventralen Teil gerade bis schwach konkav, nahe dem VeR abgerundet zugespitzt; H im vorderen Kardinalwinkel; Br im hinteren Kl-Teil. Oberflächengestalt und Skulptur: Schalen mäßig gewölbt, entlang dem VoR und HR seitwärts komprimiert; Median- furche ein wenig vor halber Kl-Länge, flach; hinterer Kl-Be- reich stärker gewölbt als vorderer; im vorderen Kl-Teil etwa 5 nach hinten divergierende Rippen, von denen die mittlere und zwei bis drei ventrale Rippen bis ins hintere Kl-Teil reichen, mittlere Rippe dort zum DR konvex, begleitet von zwei kur- zen pv-wärts gerichteten Rippen; dorsale Grenzrippe undeut- lich, überragt den DR schwach konvex. Die ventrale Hälfte des hinteren Kl-Teils ist retikuliert; ventrale Grenzrippe wenig vorspringend; alle Längsrippen mit kurzen Querverbindun- gen. Auffällig sind vier kleine, ovale Rippen entsprechend den Schließmuskelnarben positioniert und orientiert. Flächenständige Porenkanäle zahlreich, gleichmäßig über die Kl verstreut. Innere Randzone: im VE und HE breit, am VeR schmal, Vestibeln av breit, pv schmal; Randständige Porenkanäle zahl- reich, besonders im VE, einfach, gerade. Schloßbau: gongylodont, in der RK] ein knotenartiger vor- derer Zahn, davor und dahinter jeweils eine Grube; mittleres Schloßelement eine gerade, glatte Schloßfurche, begrenzt von einem zweigipfeligen Zahn; in der LK] die entsprechenden Schloßelemente (Taf. 1, Fig. 14). Schließmuskelnarben: ventrozentral vier längliche, zur Kl- Längsachse parallele Eintiefungen. Bemerkungen und Beziehungen: Mitder vorliegenden Form ist der erste Nachweis der Gattung Heinia VAN DEN BoLD, 1985 ın der höheren Oberkreide erbracht. Die Gattung Heinia war bisher vom Miozän bis Quartär bekannt. Weitgehende morphologische Ähnlichkeiten bestehen außer im Kl-Umriß vorwiegend in Besonderheiten der Oberflächen- Feinskulptur, wie in den kleinen ovalen, die Schließmuskelan- sätze auf der Kl-Innenseite abzeichnenden Rippchen sowie in kleinen Unregelmäßigkeiten in der Stärke und im Verlauf ein- zelner Rippen mit H. dryppa WHATLEY & Cours, 1987, Taf. 4, Fig. 20-22 ( = Palmoconcha? sp.2 ın WHATLEY & Aykess 1988, Taf. 2, Fig. 10 a, b, aus dem Ober-Pliozän und Quartär des Indopazifik. Vorliegende Form unterscheidet sich vor allem durch mehr gestreckten Kl-Umriß und geringere Kl-Länge von diesen. H. howei van DEN BoLp, 1985, Fig. 6/1-3, aus dem Quartär der Karibik stimmt weitgehend im Kl-Umriß in Lateralansicht, in der Anordnung der Feinskulpturelemente und in der Kl- Größe überein. Sie unterscheidet sich von vorliegender Form durch zartere Ausbildung der Feinskulptur und das Vorhan- densein von grubiger Mikrofeinskulptur. Das gleiche betrifft H. sp. aff. H. howei van DEN BoLD, 1985, Fig. 6/6, non 6/8, bei der im Gegensatz zu H. howei die Mikrofeinskulptur weniger Grübchen hat (Abb. 3). Heinia indentata (Poac, 1972) (= Cytheromorpha indentata PoaG, Taf. 5, Fig. 5, 6) aus dem Oligozän von Alabama und Mississippi (USA) ist im Kl-Um- riß und in der allgemeinen Oberflächenskulpturierung mit der vorliegenden Form weitgehend identisch, weniger in Details: Die Rippen sind zarter und gratartiger als bei vorliegender Form. Vorkommen: Verkieselte Kalksteine des Ober-Maas- trichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/Ost- see; Erratika in jungpleistozänen Tills des Norddeutschen Tief- landes. 357 Familie Microcytheridae KLiE, 1938 Gattung Hanaicythere Yayıma, 1987 Hanaicythere punctata sp. n. Abb. 2 c; Taf. 2, Fig. 9-11 Derivatıo nomiıniıs:von punctatus, - a, lat. = punktiert, nach der Oberflächenskulptur. Holotypus:1LKl, FGWG 98/17/141290, L 0,34 mm, H 0,16 mm, Br 0,15 mm, Taf. 2, Fig. 9 a, b. Locus typicus: Erratikum, verkieselter Kalkstein von Vierow östlich Greifswald, Probe 5/3 b. Str at u ma itoy pi cu m: ©Oberkreide, Ober. Maastrichtium. Paratypus:1IRKI FGWG 98/18/29591 b, L 0,34 mm, H 0,16 mm, Taf. 2, Fig. 10. Abb. 4: Umriß- und Rippenschemata bei Hanaicythere nıpponica Yajıma, 1987, Pleistozän (a) und H. punctata sp. n., (b), Ober- Maastrichtium. Material:ca.10Rl. Maße:L 0,32-0,36 mm; H 0,14-0,16 mm. Diagnose: Eine Art der Gattung Hanaicythere, deren Kl- Oberfläche bis auf einen schmalen Streifen am VoR von feinen Grübchen durchsetzt ist, die an Größe von dorsal nach ventral zunehmen und in halber KlI-Höhe am größten sind; nahe und parallel der ventrolateralen Kante der flügelartig verbreiterten Lateralfläche eine gratartige Längsrippe, die im hinteren Kl- Teil gegabelt ist und von der kurze Querrippen dorsal- und ventralwärts ausgehen. Beschreibung: Umriß in Lateralansicht trapezför- mig bis nahezu halbkreisförmig, in Dorsalansicht ähnlich eı- nem Kreissegment; DR vor halber Kl-Länge schwach konkav, im hinteren Kl-Teil konvex; VeR gerade, wird überragt von einer schwach konvexen, nur in halber Länge schwach konka- ven ventrolateralen Kl-Verbreiterung; VoR schief gerundet, in Verlängerung des VeR stark, darüber schwach konvex; HR ähnlich wie VoR nur ventral breiter gerundet; H im vorderen Kardinalwinkel; Br hinter halber Kl-Länge. 358 Oberflächengestalt und Skulptur: Lateralfläche nahe dem VeR flügelartig verbreitert mit scharfer, leicht gewellter latera- ler Kante; VE und HE in schmalen Streifen entlang dem VoR bzw. HR seitwärts komprimiert; wenig vor halber Kl-Länge eine flache Medianfurche; nahe und parallel zur ventrolateralen Kante eine gratartige Längsrippe, die im hinteren Kl-Teil zur ventrolateralen Kante umbiegt und dort in Verlängerung ein weiteres Längsrippenstück ansetzt, das im KI-HE in einen dor- sal und einen ventral gerichteten Ast ausläuft. Der Längsrippe ist im vorderen Kl-Teil ein dorsal gelegenes kurzes Rippen- stück parallel. Von diesem und der Längsrippe reichen kurze Querrippen zur ventrolateralen Kante und dorsalwärts bis etwa in halbe Kl-Höhe. Kl-Oberfläche mit Ausnahme von schmalen Streifen entlang dem VoR und HR fein- und dicht- punktiert. Die Durchmesser der Grübchen werden vom DR zur ventrolateralen Kante hin größer. Flächenständige Porenkanäle zahlreich und gleichmäßig über die Kl verstreut. Innere Randzone: entlang dem VoR und HR breit, am VeR schmaler als dort; Innenrand und Verwachsungslinie fallen überall zusammen; Randständige Porenkanäle spärlich, ein- fach, gerade (Abb. 2 c). Schloßbau: undeutlich lophodont, wie bei der Typusart mit gerader Schloßleiste in der LKI, begrenzt von terminalen Grübchen. Schließmuskelnarben: az vier längliche Narben in dorso- ventraler Richtung senkrecht zum VeR. Bemerkungen und Beziehungen: Hanaicythere punctata sp. n. ist die erste Art dieser Gattung aus der höheren Oberkreide. Die einzige bisher bekannte Art Hanaicythere nipponica YAyıMA, 1987 stammt aus pleistozänen siltigen Sedi- menten von Zentral-Japan. Vorliegende Art unterscheidet sich von H. nipponica Yayıma, 1987, Fig. 10-1, 12-1 a,b, 4a, b, durch grubige Feinskulptur und in der Anordnung der ventro- lateralen Längsrippe sowie Querrippen (Abb. 4; Taf. 2, Fig. 8, 9, 11). Bei der vorliegenden Art ist die Linie des DR vor halber Kl-Länge leicht konkav und nicht konvex. Vorkommen: Verkieselte Kalksteine des Ober- Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/ Ostsee, verbreitet als Erratika in jungpleistozänen Tills des Norddeutschen Tieflandes. 3, ZUSAMMENEASSUNG Es werden 5 neue Mikroostrakoden-Arten der Cytheridae (s. 1.) aus dem Ober-Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch- Polnischen Furche/OÖstsee beschrieben. Sie stammen aus unkompaktierten, teilverkieselten Kalksteinen, die in jung- pleistozänen Tills als Erratika im Norddeutschen Tiefland weit verbreitet sind. Die neuen Arten gehören den Gattungen Jankeijeythere McKenziz, 1988, Cytheromorpha HiRscH- MANN, 1909, Heinia van DEN BoLp, 1985 und Hanaicythere Yayıma, 1987 an, die bisher nur aus tertiären und quartären Sedimenten bekannt sind. Jene sowie drei bekannte Mikroostrakoden-Arten zeigen enge morphologische, teilweise bis in mikrofeinskulpturelle Details reichende Beziehungen zu quartären Arten flacher Schelfbereiche des westlichen Indopazifik. Zwei bekannte Oberkreide-Mikroostrakoden sind gleichgestaltig mit tertiären Arten aus dem Abyssal des Nordatlantik. SGEER TEILEN VERZETGENNAES BoLD, W. A. van DEN (1985): Heinia, a new genus of Ostracoda from the Gulf of Mexico and the Caribbean. - J. Paleont., 59 (1): 1-7, 7 Abb.; Tulsa. BONNEMA, J. H. (1941): Ostracoden aus der Kreide des Untergrundes der nordöstlichen Niederlande. - Natuurhist. Maandbl., 30: 21- 24, Taf. 5; Maastricht. CLARKE, B. (1983): Die Cytheracea (Ostracoda) im Schreibkreide- Richtprofil von Lägerdorf-Kronsmoor-Hemmoor (Coniac bis Maastricht; Norddeutschland). - Mitt. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Hamburg, 54: 65-168, 17 Abb., 3 Tab., Taf. 1-15; Hamburg. CoL£s, G. & WHATLEY, R. (1989): New Paleocene to Miocene genera and species of Ostracoda from DSDP Sites in the North Atlantic.- Rev. Esp. Micropaleont., 21 (1): 81-124, Taf. 1-7; Ma- drid. HERRIG, E. (1966): Ostracoden aus der Weißen Schreibkreide (Unter- Maastricht) der Insel Rügen.- Paläont. Abh. A, II (4): 693-1024, 144 Abb., 48 Tab., 45 Taf.; Berlin. HEerrıG, E. (1968): Die Gattung Sarda HORNIBROOK (Crustacea, Ostracoda) in der Oberkreide. - Geologie, 17 (8): 964-980, 7 Abb., 1 Taf.; Berlin. Herrıg, E. (1988a): Morphologische Veränderungen an calcitischen Mikrofossilschalen, speziell Ostrakoden, bei mechanischer Gesteinsaufbereitung. - Z. geol. Wiss., 16 (5): 447-459, 1 Abb., 1 Tab., 5 Taf.; Berlin. Herric, E. (1988 b): Neue Ostrakoden aus Geschieben. Punciide Ostrakoden aus der höheren Oberkreide der Mittleren Ostsee. - Geschiebekunde aktuell, 4 (2): 33-37, 8 Abb.; Hamburg. Herrıg, E. (1991): Neue Ostrakoden aus verkieselten Kalksteinen der höheren Oberkreide (Ober-Maastricht) der Dänisch-Polnischen Furche/Ostsee, II. - Geol. Jb., A 128: 99-115, 2 Abb., 2 Taf.; Hannover. Herkıc, E. (1992): Neue Ostrakoden aus verkieselten Kalksteinen der höheren Oberkreide (Ober-Maastricht) der Dänisch-Polnischen Furche/Ostsee, I. - Z. geol. Wiss., 20 (1/2): 27-49, 8 Abb., 4 Taf.; Berlin. Herrıc, E. (1993): On preservation of ostracod shells especially in siliceous chalk of the Danıish-Polish Furrow (Baltic Sea). - Facıes, 28: 77-86, 1 Abb., Taf. 20-23; Erlangen. IkeyAa, N. & UEDa, R. (1988): Morphological variations of Cythero- morpha acupunctata (BrADy) in Continuous Populations at Hamana-Ko Bay, Japan. - In: Hanaı, T. et al. (eds.), Evolu- tionary biology of ostracoda, its fundamentals and applications. - Developments Palaeont. Stratigr., 11: 319-340, 9 Abb., 3 Taf.; Amsterdam (Elsevier). IsHizakı, K. (1968): Ostracods from Uranouchi Bay, Kochi Pre- fecture, Japan. - Tohoku Univ., Sci. Rept., ser. 2 (Geol.), 40 (1): 1 bis 45, 17 Abb., Taf. 1-9; Sendaı. Key), A. J. (1954): Some Recent Ostracoda of Manila (Philippines). - Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch., Ser. B, 57 (3): 351-363; Amsterdam. Mappocks, R. (1966): Distribution patterns of living and subfossil podocopid ostracodes in the Nosy Be& area, northern Mada- gascar. - Univ. Kansas Paleont. Contr., 12: 1-72, 63 Abb,; Lawrence. McKenzie, K. G. (1988): A Recent Dutch Microorganism (A. ]. Keıj) with the Description of Jankerjceythere New Genus (Crustacea, Ostracoda). - In: Hanaı, T. et al. (eds.), Evolutionary biology of ostracoda, its fundamentals and applications. - Developments Palaeont. Stratigr., 11: 29-37, 1 Taf.; Amsterdam (Elsevier). 359 PoaAg, ©. W. (1972): New ostracode species from the Chickasawhay (Oligocene) of Alabama and Mississippi. - Rev. Esp. Micro- paleont., 4 (1): 65-96, 1 Abb., Taf. 1-6; Madrid. Swanson, K.M. (1979): Recent Ostracoda from Port Pegasus, Stewart Islands, New Zealand. - New Zealand J. Marine & Freshwater Res., 13 (1): 151-170, 8 Taf.; Wellington. Swanson, K. M. (1980): Five new species of Ostracoda from Port Pegasus, Stewart Island. - New Zealand J. Marine & Freshwater Res., 14 (2): 205-211, 29 Abb.; Wellington. WHATLEY, R. C. & Ayress, M. (1988): Pandemic and Endemic Distri- bution Patterns in Quaternary Deep-Sea Ostracoda. - In: Hanaı, T. et al. (eds.), Evolutionary biology of ostracoda, its funda- mentals and applications. - Developments in Palaeont. Stratigr., 11: 739-755, 4 Abb., 2 Taf.; Amsterdam (Elsevier). WHATLEY, R. C. & CoLss, G. (1987): The Late Miocene to Quaternary Ostracoda of LEG 94, Deep Sea Drilling Project. - Rev. Esp. Micropaleont., 19 (1): 33-97, 6 Taf.; Madrid. Yayıma, M. (1987): Pleistocene Ostracods from the Atsumi Peninsula, Central Japan. - Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan, N.S., 146: 49-76, 12 Abb.; Tokyo. ni? y_& ie nn vd werwun bie f en = De) Alu ie rn än Du Pa I} ball Nuussftus u “ eV! ia, ur DE ur, DE u eye ze Er a re T == re 361 | Zitteliana |] Hagn/Herm-Eestschrift | 361-368 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 | Zwei neue Bryozoen-Genera (Cyclostomata) aus dem westfälischen Cenoman Von ERHARD VOIGT“) Mit 2 Tafeln KIRTZEASSIINIG Zwei neue Genera cyclostomer Bryozoen aus dem Ceno- man von Mülheim-Broich/Ruhr und Essen, Femiseptopora n. gen. und Lunariopsis n. gen. werden beschrieben und dısku- tiert. Hemiseptopora roemeri (LEvVINSEN) und Femiseptopora dentifera n. gen. n. sp. erinnern äußerlich an Meliceritites ROEMER, 1840, besitzen jedoch weder das trompetenartig er- weiterte Vestibulum noch die dünnröhrige Endozone und ha- ben typische Hemisepten im Vestibulum. Zunariopsis dentifera n. gen. n. sp. ist durch Lunarium-artige Strukturen und Macu- lae charakterisiert, die bei postpaläozoischen Bryozoen bisher unbekannt sind. Gonozoide (Ovicellen) wurden bei beiden Genera bisher nicht beobachtet, und ihre Familienzugehö- rigkeit bleibt unsicher. INIBISHIERSEN@SI Two new cyclostome bryozoan genera from the Ceno- manıan of Mülheim-Broich/Ruhr and Essen (Westphalıa), Hemiseptopora n. gen. and Lunariopsis n. gen. are described and discussed. Hemiseptopora roemeri (LEvINSEN, 1912) and Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. reminding of Meli- ceritites ROEMER, 1840, show neither the trumpet-shaped expanded vestibulum (living chamber) nor the typical endozone with its thin tubules, but possess hemisepta in each vestibulum. Lunariopsis cava n. gen. n. sp. is characterized by lunarium-like structures and maculae not as yet observed ın postpalaeozoic bryozoans. Gonozoids (ovicells) are unknown in both genera. Family assignation unknown. SEIEN TTILNTG Für die Kenntnis der unterceenomanen Bryozoenfauna sind zwei Fundstellen in Westfalen von besonderer Bedeutung: Es- sen und Mülheim-Broich (Ruhr). Aus der Fauna des unter- bıs mittelceenomanen Essener Grünsandes hat bereits GOLDFUSS (1826) die häufigsten Arten beschrieben. Weitere Beiträge lie- ferten ROEMER (1840) und SIMONOWTTScH (1871). Seitdem ver- gingen mehr als hundert Jahre, bis die ersten Veröffentlichun- gen über die sehr viel reichere und meist besser erhaltene Mül- heimer Fauna erschienen (VoıGr 1974, 1989; FLOR 1975), ın denen sämtlich neue Cyclostomata-Genera und -Arten be- *) Prof. Dr. ERHARD VoIGT, Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Hamburg, Bundesstr. 55, D-20146 Hamburg schrieben sind. Die Liste der zahlreichen neuen Taxa, beson- ders auch der noch unbeschriebenen Cheilostomata ist damit noch längst nicht erschöpft. Weitere Beiträge sind in Vorberei- tung. Betreffs Alter und Lagerung der heute ausgebeuteten und unter Naturschutz stehenden Fundstelle im Rauenschen Steinbruch am Kassenberg in Mülheim-Broich sei auf die Ar- beiten von Hancock, KENNEDY & KrLaumanNn (1973) und WIEDMANN & SCHNEIDER (1979) verwiesen. Mein besonderer Dank gilt Herrn Studiendırektor ı. R. H. Kıaumann (Mülheim/Ruhr), der mır sein gesamtes Bryozoen- Material aus Mülheim überlassen und sich an der Ausbeutung der Fundstelle beteiligt hat; Frau Dipl.-Geol. U. STOTTRoP 362 (Ruhrland-Museum Essen) für die Ausleihung von Material aus dem Essener Grünsand; den Herren Dr. K. EISERHARDT und Dr. D. Kryser (Hamburg) für die Anfertigung der REM- Aufnahmen sowie der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT in Bonn-Bad Godesberg für die finanzielle Unterstützung. 22 SV STEMAITSELIERZIEITE 2.1 HEMISEPTOPORA N.GEN. Derivatio nominis: Kombination von Hemiseptum und Pora (griechisch). Typ-Spezies: Entalophora roemeri LEvinsEn, 1912; Ceno- man, Essen. Diagnose: Zoarium erekt-zylindrisch („vinculariform“). Zooecien lang röhrenförmig, prismatisch, distal allmählich an Dicke zunehmend; äußerer Umriß der Frontalwand länglich- hexagonal. Apertura abgerundet-dreieckig bis rundlich-quer- oval, z. T. mit deutlichem Peristom. Von der von Pseudoporen durchbohrten Frontalwand verdeckt befindet sich proximal von der Apertura ein horizontales konkaves Hemiseptum, das an seinem Außenrand fein gezähnelt ist oder in eine scharfe Spitze auslaufen kann. Es ragt von der inneren Vertikalwand aus in das Vestibulum und ist äußerlich erst nach Zerstörung der Frontalwand sichtbar. Gonozoid (Ovicelle) nicht bekannt. Bemerkungen: Im Gegensatz zu den serienweise in ein und demselben Zooecium auftretenden Hemiphragmen sind die Hemisepten auf den vorderen distalen Abschnitt des Zooeciums (Vestibulum, living chamber) beschränkt, wo sie an der dorsalen Vertikalwand als horizontale oder aufwärts gebo- gene Plättchen in das Zooecienlumen hineinragen. Sie sind nur ım Dünnschliff oder nach Abrasion der Frontalwand an schlecht erhaltenen Exemplaren zu beobachten (Taf. 1, Fig. 4- 5, 7-8). Bis vor kurzem waren Hemisepten nur beı paläo- zoischen Bryozoen (Gryptostomata) bekannt. Hınps (1973: 302, Taf. 1, Fig. 5) fand bei einer vorläufig als Flisparsa be- stimmten cyclostomen Art aus dem Eozän der U. S. A. an der Vertikalwand der Zooecien Hemisepten, und HARMELIN (1976: 62, Taf. 16) beschrieb Hemisepten erstmals von der rezenten Diaperoecia indistincta CANU & BASSLER aus dem Mittelmeer. Aus der Kreide ist bislang anscheinend kein Fall bekannt ge- worden. Die beiden neuen Arten aus dem westfälischen Ceno- man verdienen daher besonderes Interesse. Wenn auch nach dem heutigen Stand unserer Kenntnis das Auftreten von Hemisepten allein nicht zur Aufstellung eines neuen Genus berechtigt, so weist dennoch der bei den beiden folgenden Arten gemeinsame zoariale Bauplan und die dreieckige Apertura auf die Sonderstellung der beiden Femiseptopora- Arten hin, die in kein anderes Cyclostomata-Genus integriert werden können. 2.1.1 Revision der Typ-Spezies Entalophora roemeri LEVINSEN, 1912 Taf. 1, Fig. 1-8; Taf. 2, Fig. 9 1912 Entalophora roemeri n. sp. - LEvinsen: 29, Taf. 7, Fig. 25-26 1922 Entalophora (Nematifera ?) roemeri. - CANu & BAsSLER: 20, Taf. 13, Fig. 11-13 Das Zoarium erhebt sich von einer inkrustierenden Basis und bildet relativ kurze zylindrische, oft gebogene Stämmchen (von ca. 40 Exemplaren ist keines verzweigt und die Hälfte mehr oder weniger stark gekrümmt). Bei vielen Exemplaren nımmt das distale Ende der 1-1,5 mm breiten, selten 2 mm starken Exemplare allmählich bis zum Distalende an Dicke zu, wobei sie jedoch keine keulenförmige Gestalt annehmen. Je nach Alter und Erhaltungszustand zeigt die Stockoberfläche ein verschiedenes Aussehen. Die anfangs deutlich von zarten Furchen umgrenzten Zooecien erscheinen später von hohen Wänden umgeben wie auf Levisens Abbildung, oder die Tafel 1 Fig. 1-8 _ Hemiseptopora roemeri (LEvINSEN). - Cenoman, Essener Grünsand. Fig. 1 Am Distalende verbreitertes Exemplar Nr. 10798. Coll. Ruhrland-Museum Essen, Inv.-Nr. RE 551 763 31 A 1944; x 10,5. Fig. 2 Dasselbe Exemplar in Schrägansicht mit deutlich dreieckigen Peristomen; x 18. Fig. 3 Exemplar Nr. 13257 mit z. T. mehr rundlichen Peristomen. Coll. Ruhrland-Museum Essen, Inv.-Nr. RE 551 763 31 A 1945; x 18. Fig. Fig. Fig. Fig. Querbruch (Proximalende) desselben Exemplars; x 30. now. Exemplar, in dessen unterem Drittel die Hemisepten unter der zerstörten Frontalwand sichtbar sind. Nr. 11954; x 12. Ausschnitt desselben Exemplars vergrößert, den Vorderrand der Hemisepten im proximalen Abschnitt des Vestibulums zeigend; x 35. Schräger Einblick in das Vestibulum einiger ihrer Frontalwand beraubter Zooecien, in deren oberen Teil die Hemisepten mit ihrem gezähnelten Vorderrand sichtbar sind. Nr. 13257; Coll. Ruhrland-Museum Essen, Inv.-Nr. RE 551 763 31 A 1945; x 40. Fig. 8 Ein Zooecium, stark vergrößert, die Zähnelung des Hemiseptums zeigend. Nr. 13259; x 105. Fig. 9-12 Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. Holotypus Nr. 11514. Untercenoman (carcıtanensis-Zone). Mülheim-Broich/Ruhr. Fig. 9 Stark abgeriebenes Exemplar, in der Mitte einige Zooecien mit erhaltener Frontalwand; x 39. Fig. 10 Dasselbe Exemplar von der Seite. Frontalwände sämtlich zerstört, so daß überall das Zähnchen des Hemiseptums erscheint; x 53. Fig. 11 Ausschnitt aus Fig. 10; x 132. Fig. 12 Querschnitt desselben Exemplares; x 35. Die Nummern beziehen sich auf den Photokatalog der Coll. VoıGr im Geologisch-Paläontologischen Institut und Museum der Universität Hamburg (mit Ausnahme der Nummern 10798 und 13257 aus dem Ruhrlandmuseum in Essen). Zitteliana, 20, 1993 VOIGT, E.: Neue Cenoman-Bryozoen-Genera Tafel 1 364 Zooeciengrenzen verschwinden ganz. Dies ist dann der Fall, wenn die ursprünglich nur schwach umrandeten, dreieckigen, etwa dıe Hälfte der Zooecienlänge einnehmenden Aperturae dicke ring- bis röhrenförmige, z. T. querovale Peristome ent- wickeln, welche den dreieckigen Umriß fast ganz vermissen lassen. Derartige Exemplare (Taf. 1, Fig. 3) erinnern an die Genera Pustulopora BLAINVILLE, 1834 oder Entalophora (sensu auctorum), dem die Art auch von LEVINSEN und CAnU & BASSLER zugeordnet worden war. Entalophora LAMOUROUX, 1821 hat jedoch einen zentralen Achsial-Kanal und keine Hemisepten. Inwieweit die dreieckige Mündung auf eine Be- ziehung zu Meliceritites ROEMER, 1840 hinweisen könnte, bleibt ohne Kenntnis der Ovicellen unklar; doch spricht der allmähliche Übergang der Endozone mit ihren relativ dünnen Zooecienröhren ın die Exozone (Taf. 1, Fig. 1 und 6) gegen eine verwandtschaftliche Beziehung, zumal auch das Distalende der Zooecien (living chamber) nicht wie bei Meliceritites trom- petenartig erweitert ıst. Mit der bilamellären Nematifera CAnu & BAssLER, 1922 aus dem Valanginium ist die vorliegende Art nicht vergleichbar. Die kleinen Hemisepten kommen erst nach Abrasion der Frontalwand zum Vorschein und sind selbst dann viel schwe- rer zu erkennen als bei F/emiseptopora dentifera n. gen. n. sp. (Taf. 1, Fig. 9-12). Es sind kleine, an der Innenwand (vertical wall) des Zooeciums sitzende konkave, fein gezähnelte Täfel- chen, die auf den Distalteil der Zooecien beschränkt sind. Sie erscheinen hier im Querprofil als horizontale schmale Leisten (Taf. 1, Fig. 4, 5, 7, 8). Bei günstiger Beleuchtung kann man sie auch im Inneren der Zooecien als helle Plättchen erkennen (Taf. 1, Fig. 5, 7, 8). Sie sind nicht mit den an zerstörten Frontalwänden von Meliceritites gracılis (GOLDFUSS) gelegent- lich als Querleisten erhalten gebliebenen stabileren proximalen Peristomrändern zu verwechseln. Distal aufwärts gerichtete Zähnchen wie bei Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. fehlen hier. Maße: Länge der Frontalwand: 0,45-0.55 mm 0,25-0,30 mm 0,15-0,22 mm 0.20-0,24 mm Vorkommen: Cenoman, Essener Grünsand, Essen (West- falen) Bemerkungen: Im Sammlungsmaterial aus dem Essener Breite der Frontalwand: Breite der Apertura: Breite des Peristoms: Grünsand findet sich diese Art gewöhnlich unter Exemplaren von Melıceritites gracılis (GOLDFUSS, 1826), mit denen sie wegen ihrer ähnlichen Wuchsform und der dreieckigen Aperturae leicht verwechselt wird. LEvINsEN hat als erster die artliche Verschiedenheit bemerkt und auf einem einzigen Exemplar seine Entalophora roemeri begründet, aber nur einen kleinen Bereich der Stockoberfläche neben einem Querschnitt abgebil- det. Seine Meinung, daß ROEMERs Abbildung von Mekiceritites gracılis (GOLDFUSS) (ROEMER 1840: Taf. 5, Fig. 13) sich auf diese Art bezieht, trifft gewiß nicht zu, da die Abbildung von ROEMER eine typische Melceritites-Art darstellt. CAnu & BassLER hat ebenfalls nur 1 Exemplar vorgelegen, auf dem sie ein Eleocellarıum (= Analogon zu den Avicularien der Cheilostomata und charakteristisch für die Familie Eleidae D’ORBIGNY (= Melıceritidae PERGENS, 1890) zu erkennen glaub- ten. An den über 40 untersuchten, meist dem Ruhrland-Muse- um ın Essen gehörenden Exemplaren wurde jedoch nirgends ein Eleocellarium beobachtet. Auch zeigt keines dieser Stücke auf dem Querschnitt das typische achsiale Bündel der im Zen- trum sehr dünnen Zooecienröhren. Bei dem vermeintlichen Eleocellarium handelt es sich zweifellos um ein deformiertes längliches Autozooecium mit ausgebrochener Frontalwand. Derartige von der normalen Norm abweichende Zooecien kommen in dem Essener Material häufiger vor (z. B. Taf. 1, Fig. 5). 2.1.2 Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. Taf. 1, Fig. 9-12 Derivatio nominis: dentiferus (lat.) zahntragend Holotypus: Taf. 1, Fig. 9-12; Coll. VoıGr Nr. 11514. Locus typicus: Mülheim-Broich, Rauenscher Steinbruch (Westfalen). Stratum typicum: Unteres Cenoman, carcıtanansis-Zone. Diagnose: Eine Hemiseptopora, die sich von Hemisep- topora roemeri (LEVINSEN) durch etwas schlankere, zylindri- sche Zoarien und größere, mit einem dreieckigen medianen Zähnchen versehene Hemisepten unterscheidet. Die von Pseu- doporen dicht durchsetzte Frontalwand ist flach und die ca. ein Drittel der Zooecienlänge einnehmende Apertura gerundet- dreieckig, anscheinend ohne vorspringendes Peristom. Gono- zooıd (Ovicelle) und Basıs nicht bekannt. Beschreibung: Die drei vorliegenden, größtenteils ihrer Frontalwand beraubten wenigen Bruchstücke sind ca. 0,75 mm Tafel 2 Fig. 1-8 Lumariopsis cava n. gen. n. sp.; Unteres Cenoman (carcitanensis-Zone), Mülheim-Broich/Ruhr. Fig. 1 Verzweigtes Exemplar, Holotypus Nr. 10596; x 7. Fig. 2 Dasselbe Exemplar; x 44. Fig. 3 Dasselbe Exemplar, in der linken Mitte eine langgestreckte enge Macula M zeigend, von der die Aperturae radial zur Peripherie hin orientiert sind; x 64. Fig. 4 Vier Aperturae mit der halbmondförmigen Lunarium-artigen Struktur, gleichsinnig distal orientiert; x 128. Fig. 5 Zwei Aperturae mit ihrer Lunarium-artigen Struktur gegensinnig von der in der Mitte befindlichen engen Macula weg orientiert; x 132. Fig. 6 Exemplar mit kleiner Macula (M), von der die Aperturae radial nach außen orientiert sind. Nr. 6928; x 38. Fig. 7 Querbruch desselben Exemplars, den achsialen Kanal und die dicke Außenwand des Zooeciums zeigend; x 38. Fig. 8 Längsschliff, den achsialen Kanal zeigend. Nr. 132652; x 27. Fig. 9 Hemiseptopora roemerı (LEVINSEN). - Cenoman; Essener Grünsand, Essen; Längsschliff Nr. 13261; x 15. (Die Hemisepten sind im Dünnschliff nicht erkennbar). Zitteliana, 20, 1993 VOIGT, E.: Neue Cenoman-Bryozoen-Genera Tafel 2 366 dick, gerade und unverzweigt und distal nicht verdickt. Die von großen Pseudoporen dicht durchsetzte Frontalwand ist fast rechteckig-hexagonal, die abgerundet-dreieckige Apertura, die nur an einem Exemplar erhalten ist, nimmt die distale Hälf- te der äußerlich sichtbaren Zooecienlänge ein. Dadurch, daß die Frontalwand beı 2 Exemplaren durch Abrasion zerstört ist, kommt hier das in allen Zooecien regelmäßig auftretende ge- zähnte Hemiseptum voll zur Geltung, das sonst hinter der Frontalwand verborgen ist (Taf. 1, Fig. 9-11). Das Zähnchen an seinem Vorderrand sitzt im unteren Teil des Vestibulums und ragt von der Innenwand (vertical wall) horizontal nach vorn und endet hier mit einer nach oben gebogenen scharfen Spitze. (Taf. 1, Fig. 8). Mit den wenigen bisher vorliegenden, schlecht erhaltenen Exemplaren ist die Art leider unvollständig bekannt und bedarf weiterer Untersuchung, besonders im Hinblick auf die Ausbildung des Peristoms. Maße: Länge der Frontalwand: 0,22-0,26 mm 0,13-0,15 mm 0,08 mm Breite der Frontalwand: Breite der Apertura: ca. Vorkommen: Unteres Cenoman (carcitanensis-Zone), Mülheim-Broich/Ruhr (Westf.) 2.2 LUNARIOPSISN. GEN. Derivatio nominis: Kombination von Lunarıum und opsis (griech.) = Aussehen. Typ-Spezies: Lunariopsis cava n. gen. n. sp. Vorkommen: Unteres Cenoman, Mülheim-Broich (Ruhr), Rauenscher Steinbruch. Diagnose: Zoarium erekt, zylindrisch dichotom verzweigt, mit achsialem Kanal. Zooecien, in der Endozone als dünne Röhren beginnend und sich distal allmählich verbreiternd. Aperturae relativ klein, rundlich ohne Peristom, in unregelmä- Rigem Quincunx über die glatte Stockoberfläche verteilt, auf der in gewissen Abständen kleine ovale, mündungsfreie Maculae zu erkennen sind. Die die Maculae umgebenden Aperturae sind radial um diese angeordnet und mit ihrem Proximalrand auf das Zentrum der Maculae hin gerichtet (Taf. 2, Fig. 3-6). Die Orientierung der Apertura ist an der an ihrem Proximalrand befindlichen Lunarien-artigen sichel- bis halbkreisförmigen Struktur zu erkennen, die mit zwei spitzen Zacken oder Zähnchen in die Apertura hineinragt, jedoch oft nur sehr schwach entwickelt ist oder ganz zu fehlen scheint. Diese Zacken sind die distalen Enden von spitzen Leisten, die sich wie ein paralleles Schienenpaar in das Innere des Zooeciums verfolgen lassen. Gonozooide und Basen unbekannt. Pseudoporen sind in der dicken Außenwand nicht zu erkennen. Fam. incertae sedis. Bemerkungen: Echte Lunarien scheinen nur bei paläo- zoischen Bryozoen (besonders bei Cryptostomata und Cystoporata) vorzukommen. Bei diesen handelt es sich um am Proximalrand der Zooecienöffnung befindliche Kappen, halb- ringförmige oder leistenförmige, einwärts gekrümmte Gebilde, deren Radius kleiner als derjenige der Apertura oder des Peristoms ist, da sie weit in das Innere der Zooecienröhre hineinreichen können, sind sie auch im Dünnschliff zu beob- achten. Typische Lunarien zeigen z. B. die Genera Analotichia ULricH, 1890 und Buskopora ULricH, 1886, die den halb- ringförmigen Strukturen bei Zunariopsis n. gen. sehr ähnlich sind. Mit Lunarien versehene Zooecien sind auf der Stock- oberfläche oft radial um die Maculae herum angeordnet. Postpaläozoische Vorkommen von Lunarien sind bisher nicht bekannt geworden. Die öfter zitierte Angabe von BoRG (1965: 9), daß bei Lichenoporidae, Heteroporidae und Horn- erida (sic) (muß heißen Hornera spinigera KıRKPATRICK, 1888) Lunarien vorhanden sind, ist nicht aufrecht zu erhalten, da es sich hier um Modifikationen der Aperturalränder, aber nicht um echte Lunarien handelt. Die stachelartigen Fortsätze bei dem Lichenoporiden-Genus Multigalea Canu & BASSLER, 1926 und die in ähnlicher Weise auch bei Zichenopora-Arten existieren, können nicht mit den Lunarien verglichen werden. Sie wurden von CANU & BASSLER „visor“ genannt und von BrooD (1972: 40) als Pseudolunaria bezeichnet. Die langen dornartigen Fortsätze an den Peristomen von Hornera spinigera KIRKPATRICK wurden von HARMER (1915: 148, Taf. 11, Fig. 8-13) detailliert beschrieben und abgebildet und als diffe- renzierte Aufspaltung des Peristoms erklärt. Die Angabe BassErs ım Treatise (1953: G 12) „common in cyclostomes and some cryptostomes“ ist demnach hinsichtlich der Cyclostomata unzutreffend. Umso mehr überrascht, daß die vorliegende Art offenbar bisher als einziges postpaläozoisches Taxon tatsächlich stark an Lunarıa erinnernde Strukturen aufweist, die zudem auch noch konzentrisch um mündungsfreie Maculae orientiert sind wie bei paläozoischen Cystoporata. Es erscheint jedoch gewagt, daraus auf eine genetische Beziehung zu schließen, denn es gibt nicht nur keine ähnlichen Vertreter in der Zwischenzeit (Trias bis Unterkreide), sondern auch keine paläozoischen Taxa, von denen Lunariopsis abstammen könnte. Da Pseudoporen in der dicken Außenwand des Zoariums fehlen, gehört Lunariopsis zu den freiwandigen (free walled) Cyclostomata-Formen. 2.2.1 Lunariopsis cava n. gen. n. sp. Taf. 2, Fig. 1-8 Derivatıo nominis: cavus (lat.) = hohl. Holotypus: Taf. 2, Fig. 1-5; Coll. VoıGT Nr. 10596; unteres Cenoman (carcitanensis-Zone), Mülheim-Broich/Ruhr. Diagnose: wie Genus-Diagnose. Beschreibung: Das Hauptcharakteristikum der Art ist die am Proximalrand der Apertura befindliche halbmond- oder halbkreisförmige, von 2 Zähnchen gebildete Lunarium-artige Struktur, durch welche die rundliche Mündung bis über die Hälfte verkleinert werden kann (Taf. 2, Fig. 3-5). An gut er- haltenen Mündungen zeigt sich, daß diese Zähnchen nichts anderes sind als die Enden eines Schienenpaares, das sich in das Zooecium hinein erstreckt wie eine halboffene Röhre und hier mitähnlichen Strukturen des Lunariums bei den paläozoischen Cystoporata vergleichbar ist (UTGAARD 1968: 331). Leider ist die so markante Lunarium-Struktur mit ihren bei- den Zähnchen infolge schlechter Erhaltung oder starker Mineralisation an vielen Aperturae kaum zu erkennen (Taf. 2, Fig. 1-2) oder nicht zu sehen. Das gilt ebenso für die Maculae und die Orientierung der radial auf sie hin angeordneten Aperturae. Ein Grund dafür, weshalb dieser komplizierte astogenetische Bauplan auf der Stockoberfläche oft so schwer zu erkennen ist, ist wohl auch die starke Verkalkung der Zooecien auf der Oberfläche des Zoariums, auf der die Zooeciengrenzen völlig verschwunden sind. Pseudoporen sind nicht zu erkennen. In einem derartigen Erhaltungszustand ist die Art von einer zweiten, bei Mülheim viel häufiger vorkommenden, ihr äußer- lich sehr ähnlichen Pachyteichopora-Art ohne die Lunarium- artigen Strukturen nur an ihrem inneren Kanal zu unterschei- den, sofern die Querbruchfläche nicht von Bohrorganismen angebohrt oder unkenntlich geworden ist. Aus diesem Grunde ist es bisher leider nicht gelungen, einwandfreie Dünnschliffe von Lunariopsis herzustellen. Maße: Weite des achsıalen Kanals: ca. 0,15 mm 0,075-0,11 mm ca. 0,25 mm 0,04-0,08 mm Aperturae: Abstand der Aperturae: Diameter junger Zooecien der Endozone: Abstand der Spitzen der Lunarien-artigen Struktur in der Apertura: 0,05-0,075 mm Vorkommen: Unteres Cenoman (carcitanensis-Zone), Mülheim-Broich/Ruhr (Westfalen). Beziehungen: Hinsichtlich ihrer Lunarıum-artigen Struk- 367 tur steht Lunariopsis cava n. gen. n. sp. völlig isoliert da und paßt daher auch in kein fossiles oder rezentes Cyclostomata- Genus. Sieht man jedoch von dieser Struktur ab, so ergibt sich eine verblüffende Ähnlichkeit mit der oben erwähnten Art von Mülheim, die offenbar dem Genus Pachyteichopora VOIGT, 1978 (Coniacium-Campanium) angehört. Dieses ist ebenso durch zylindrische, massive, dickwandige Zoarien und ein ähn- liches Gonozooid gekennzeichnet (vgl. Pachyteichopora ver- rucosa (ROEMER, 1840) und P. buge: Voigt, 1978 (Voigt 1978: 249, Abb. 1-13 und $. 265, Abb. 14-19)). Diese andere, eben- falls neue Mülheimer Art, für deren Beschreibung hier kein Raum bleibt, wird daher vorerst als Pachyteichopora n. sp. bezeichnet. Ob die vorläufige Zuordnung von Pachyteichopora zu den Leiosoeciidae CANU & BAsSLER, 1920 aufrecht zu erhal- ten ıst, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. Falls eine genetische Beziehung zwischen Pachyteichopora und Zunariopsis n. gen. besteht, müßte die Lunarium-artige Struktur bei Lunariopsis eine Neubildung (Apomorphie) dar- stellen, oder sie müßte bei Pachyteichopora wieder verschwun- den sein, falls Lunariopsis deren Stammform sein sollte. Obwohl die Sonderstellung von Lunariopsis die Aufstellung einer neuen Familie rechtfertigen würde, erscheint es ange- sichts dieser Umstände ratsam, auch diese neue Gattung vor- erst unter „Fam. incertae sedis“ zu führen. IIELMEISSEOLGERUNGEN Die hier vorgestellten neuen untercenomanen Cyclosto- mata-Genera Hemiseptopora n. gen. und Lunariopsis n. gen. sind ein weiterer Beleg dafür, daß die reiche cenomane Bryo- zoenfauna gegenüber der relativ armen Fauna des Albıums den Beginn der explosiven Entwicklung der Bryozoenfauna wäh- rend der Oberkreide dokumentiert. Die die oben beschriebe- nen neuen Gattungen charakterısierenden Hemisepten und Lunarium-artigen Strukturen sind in dieser Form bisher bei keinen postpaläozoischen cyclostomen Bryozoen bekannt. Dieser Umbruch in der mesozoischen Bryozoenfauna wird jedoch erst in vollem Umfang zu erkennen sein, wenn die bisher nur mit wenigen Arten bekannte Mülheimer Fauna - bisher die reichste untercenomane Bryozoenfauna der Welt - vollständig bearbeitet wird. SCHRIETWEINNIVERZEIEFNTS Broop, K. (1972): Cyclostomatous Bryozoa from the Upper Cretaceous and Danian in Scandinavia. - Acta Univ. Stock- holmensis, Stockholm Contributions in Geology, XXVI: 1-464, Taf. 1-78, 148 Abb.; Stockholm. Canu, F. & BAssLEr, R. S. (1922-1926): Studies on the cyclostomatous Bryozoa. - Proc. U. S. Nat. Mus. 61 (Art. 22): 160 S., 40 Abb., 28 Taf.; 67 (Art. 21): 124 S., 46 Abb., 31 Taf.; Washington. FLoR, F. D. (1975): Discotruncatulipora corbis n. gen. n. sp. (Bryoz. eycl.) aus der Oberen Kreide. - Mitt. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Hamburg, 44: 99-110, 8 Abb., 2 Tab., Taf. 7-8; Hamburg. Hancock, J. M., KEnnepy, W. J. & Kıaumann, H. (1973): Ammonites from the transgressive Cretaceous on the Rhenanian Massif (Germany). - Palaeontology, 15 (3): 445-449, Taf. 81; London. HARMER, S. F. (1915): The Polyzoa of the Siboga Expedition I. Entoprocta, Ctenostomata, Cyclostomata. - XXVIII Results Expeditions Siboga: 1-180, Taf. 1-12; Leiden. Hınps, R. (1973): Interzooecial structures in some tubuliporid cyclo- stome Bryozoa. - In: LARwOOD, G. P. 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Kan- sas). 368 Voigt, E. (1974): Zwei neue cyclostome Bryozoen der Fam. Corym- boporidae Smitt im Cenoman von Mülheim-Broich. - N. Jb. Paläont., Abh., 146 (2): 195-220, 34 Abb.; Stuttgart. Voigt, E. (1978): Pachyteichopora n. gen. (Bryoz. Cyclostomata) aus der oberen Kreide. - Pal. Z., 52 (3-4): 257-270, 28 Abb; Stuttgart. Voigt, E. (1989): Neue cyclostome Bryozoen aus dem Unterceno- manıum von Mülheim-Broich (Westfalen). - Münster. Forsch. Geol. Paleont., 69: 87-113, Taf. 1-7, Münster. \WIEDMANN, J. &&C SCHNEIDER, A.L. (1979): Cephalopoda und Alter der Cenoman-Transgression von Mülheim-Broich, SW-Westfalen. - In: WIEDMANN, J. (Ed.), Aspekte der Kreide Europas. J. U. G. S. Series A: 645-680, Taf. 1-10; Stuttgart (Schweizerbart). 369 Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 369-378 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Biostratigraphische Einstufung der Gastropoden aus dem Paleozän (Tertiär) des Haunsberges (N Salzburg, Österreich) anhand der internationalen Plankton-Foraminiferen-Zonierung FRANZ TRAUB & WINFRIED WERNER*) Mit 1 Abbildung und 3 Tabellen RER ZEASSIUNIG Erstmals werden sämtliche bisher beschriebenen paleozänen Gastropoden des Helvetikums vom Haunsberg (N Salzburg) tabellarisch und in systematischer Anordnung erfaßt und ent- sprechend der internationalen Plankton-Foraminiferen-Zonie- rung biostratigraphisch eingestuft. Das Alter der erfaßten Ga- stropoden reicht von der angnlata-Zone des oberen Dan bis zur velascoensis-Zone des Ilerd. IBISIIHRIIKEET For the first time all gastropod taxa hitherto described from the Paleocene strata of the Helvetic Zone of the Haunsberg area near Salzburg, Austria are completely and systematically listed. According to the international Plankton-Foraminifera- Zonation their stratigraphic age ranges from the angulata zone of the Upper Danian to the velascoensis zone of the Ilerdıian. IE LINE WINS Unter den Fundstellen für marines Paleozän nehmen die Aufschlüsse der Oichinger Schichten am Haunsberg nördlich Salzburg aufgrund ihres Fossilreichtums zweifelsohne eine Sonderstellung ein und zählen deshalb zu Recht zu den „Klas- sischen Fundstellen der Paläontologie“ (WEIDERT 1988). Insbe- sondere die teilweise gut erhaltene Molluskenfauna erwies sich als äußerst formenreich und mannigfaltig. So konnten in einer Reihe von Einzelstudien bisher 159 Gastropodentaxa erkannt werden (TrAuB 1938, 1979, 1980, 1981, 1984, 1989). Das stratigraphische Alter der Oichinger Schichten war öf- *) Dr. Franz TRrAUB, Institut für Paläontologie und historische Geo- logie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dr. Win- FRIED WERNER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 Mün- chen ters Gegenstand von Diskussionen (vgl. TRAUB 1990). In jüng- ster Zeit gelang es mit Hilfe planktonischer Foraminiferen, die stratigraphische Zuordnung zur internationalen Plankton- Zonierung zu verfeinern und die Reichweite der Oichinger Schichten von der psendobulloides-Zone des unteren Dan bis zur obersten velascoensis-Zone des oberen Illerd festzulegen (KuHn & WEıDIcH 1987, Kuhn 1992). Mit der vorliegenden Arbeit wird erstmals eine vollständige Auflistung der bisher aus dem Paleozän des Haunsberges bekannten Gastropoden vorgestellt und deren Einstufung entsprechend der Plankton- Stratigraphie gegeben. F. Traus dankt Herrn Prof. Dr. D. HErM für die Bereitstellung eines Arbeitsplatzes im Institut für Paläontologie und historische Geologie sowie Herrn Prof. Dr. H. Hacn für zahlreiche Diskussio- nen. Herr Dr. W. KuHn und Herr Dr. G. SCHAIRER sahen das Manu- skript kritisch durch. 370 2. DAS PALEOZÄN DES HAUNSBERGES 2.1 GEOLOGISCH-TEKTONISCHER RAHMEN Der Haunsberg (835 m NN) erhebt sich als SSW-NNE- streichender, von Würmmoränen bedeckter Höhenrücken öst- lich von Laufen aus den Talniederungen der Salzach (ca. 400 m NN) und der Oichten (ca. 415 m NN). Ihn bauen Gesteine von drei faziell unterschiedlichen tektonischen Einheiten auf: die Flyschzone im Süden, das nördlich sich anschließende Ultrahelvetikum und Helvetikum sowie im Norden die Molas- se. Das Gebiet gehört somit zu der längs des Alpennordrands sich erstreckenden tektonischen Störungszone, welche durch die Überschiebung des Flyschs auf das Helvetikum und jene des Helvetikums auf die Molasse gekennzeichnet ist. Die Ausstrichbreite des Helvetikums und des südlich sich anschließenden Ultrahelvetikums beträgt im Bereich des Haunsberges (im Oichtental vom Oberndorfer Graben bis etwa Nußdorf) rund 4,5 km. Es lassen sich sämtliche vier von Hacn definierten paläogeographisch-tektonischen Einheiten, nämlich Nord- und Südhelvetikum sowie Nord- und Süd- ultrahelvetikum (vgl. Han 1978: 178 ff.) belegen. Das Nordhelvetikum bei Nußdorf weist hierbei eine Schichtlücke zwischen den tonigen Pattenauer- und Gerhartsreiter Schich- ten der Oberkreide und den Adelholzener Schichten des Lutet auf. Das Südhelvetikum ist hingegen mit einer vollständigen Schichtfolge entwickelt, und zwar mit den Gerhartsreiter Schichten (Maastricht), den paleozänen Oichinger Schichten, den grobsandigen Nummulitenkalken (Unter- bis Mittel- eozän) und den hangenden Stockletten (Biarritz-Priabon). Ge- gen Süden schließen sich das Nordultrahelvetikum mit der Buntmergelserie sowie das Südultrahelvetikum (im Obern- dorfer Graben mit allochthonen Blöcken) an. Die enorme tektonische Beanspruchung mit starker räumli- cher Einengung der ehemals auf einem ausgedehnten Schelf entstandenen Sedimente des Helvetikums (vgl. Han & WELLNHOFER 1972, KuHn 1992: 118) äußert sich in einem weit verbreiteten Schuppenbau. Mulden- und Sattelstrukturen sind selten nachweisbar. Eine Mulde mit eozänen Nummuliten- kalken und Stockletten erstreckt sich zwischen der Frauen- grube und dem südlichen Oichinger Graben (TrAug 1953: 34), eine Sattelstruktur vom Hochberger Graben in WSW-Rich- tung gegen St. Pankraz. Mikropaläontologische Detailuntersuchungen konnten in jüngster Zeit wesentlich zu einer besseren Vorstellung über den tektonischen Bau des Gebiets beitragen (KUHN & WEIDICH 1987, KuHn 1992). Wesentlich war vor allem die Erkenntnis, daß die Gesteinsabfolge des Kroisbachs, für die früher insge- samt ein normaler Schichtverband vermutet wurde (z. B. GOHRBRANDT 1963: 87), in Teilschuppen zu gliedern ist (WEIDICH & KuHn 1987, TrAUB 1990, KuHn 1992: 20 f.). Als durchgehendes, in der stratigraphischen Abfolge ungestörtes Profil erweist sich demnach nur die Gesteinsserie von den Fundpunkten Kch 3 bis Kch 14 einschließlich dem Craniensandstein (vgl. Abb. 1). Die nördlich (bachabwärts) gelegenen Fundpunkte Kch 1 und Kch 2 gehören hingegen einer eigenständigen Teilschuppe an und werden wie die übri- gen Fundpunkte als Einzelvorkommen bzw. Teilschuppenvor- kommen in Tab. 1 und Tab. 3 gesondert aufgeführt (zu Einzel- o N LaufenoX? ® Oiching Haunsberg OICHING Freilassing © SALZBURG N 08 2 0g 2a nördlicher Oichinger Graben Klein” südlicher \ , ö ENT Oichinger KLEINOICHING Graben Graben £ Kg 1° Kroisbach e Q N 0g 3 H Kch Fi 1 et KROISBACH Kch 1 2 Ol) el en ee —— Re Me Kr > Große Sperre Be % he 2: Kch 3 R zZ 5 „ugs = I Ach 13 > Kch 12a sl/r “3 — h \ Kch 1 _ = 20° Hochberger 05,58 St. Pa az © St. Pankraz ae FRAUENGRUBE BAUERSTATT Hb 1 300 m (EERRET > — / Nußdorf Abb. 1: Lage der Fundpunkte mit paleozänen Gastropoden ım Bereich des Haunsberges (verändert nach TrAug 1979) heiten der tektonischen Verhältnisse: s. TRAUB 1938, 1990 und Kunn 1992: 20 f.). Hinsichtlich der Kreide-Paleozän-Grenze nahmen ABERER & BRAUMÜLLER (1958) eine Schichtlücke als Ausdruck der laramischen Gebirgsbildungsphase an. Den Un- tersuchungen von TRAUB (1953) und vor allem den mikro- paläontologischen Ergebnissen von Kunn (1992) und KuHn & KırscH (1992) lassen sich jedoch keinerlei Hinweise auf eine derartige Schichtlücke im Bereich nördlich Salzburg entneh- men. 2.2 ERFORSCHUNGSGESCHICHTE UND STRATI- GRAPHISCHE EINSTUFUNG DER OICHINGER SCHICHTEN Erste Erwähnung finden die später als Oichinger Schichten bezeichneten Gesteinsserien durch FUGGER (1899: 384 f.). Aus dem linken Arm des Oichinger Grabens, der gleichbedeutend Sandsteinbank Om 4m 14 m Om 13 m 23,4 - 34 m 38 m 39 m Große Sperre 60 m 70 m 86 - 87,3 m Kch 11a Kch 11b Kch 12 Kch 12a Kch 13 Kch 14 Craniensst. K 33 117-118 m 127-128 m 138 m 140-141 m 151 m 153 m Kleinoichinger Graben nördl. Oichinger Graben: ehem. Wasserbehälter Om 54m Og 1 südl. Oichinger Graben nördl. Nebengraben des Hochberger Graben Hb 1 unteres oberes angulata-Zone| pusilla-Zone unt. ob. Dan oberes Bus “- ERS AA EI ae x“ A een 37 mit dem südlichen Graben von Oiching ist, beschreibt er steil mit 85 nach NNW fallende schwarze Mergel, die „undeutliche Versteinerungen“ führen und dem oberösterreichischen Schlier bzw. der Oberen Meeresmolasse in Oberbayern zuge- wiesen werden. GÖTZINGER & VETTERS (1921) schaffen in einem unveröffent- lichten Gutachten den Begriff „Oichinger Schichten“. In den Aufnahmeberichten zu Blatt Salzburg 4850 erwähnt G. GÖTZINGER (1929) mehrmals die Oichinger Schichten: „In Oiching bestehen sie aus dunklen fossilreichen Tonen, die auch Glaukonit-Sandsteineinschlüsse enthalten“. Ihr Alter wird als Alttertiär angegeben. 1936 gelingt es K. GÖTZINGER mit Hilfe einer kleinen Eozänfauna aus dem Kroisbach, ein etwas ge- naueres Alter zu ermitteln. Etwa zur gleichen Zeit erscheint als vorläufiger Bericht der „Beitrag zur Kenntnis der helvetischen Kreide - Eocänserie“ unteres oberes velascoensis-Zone Tab. 1: Stratigraphische Einstufung der Fossilfundpunkte am Haunsberg (vgl. Abb. 1). M: Einstufung mit Plankton-Foraminiferen; D]: gesicherte Zuordnung aufgrund geologischer Situation, keine aussagekräftige Foraminiferenfauna gefunden; ?: Zuordnung unsicher, keine aussagekräftige Foraminiferenfauna gefunden. 372 von TRAUB (1936). Hierin ist speziell vom Paleozän und Thanet die Rede. In seiner Dissertation untersucht TRAUB (1938) einen Teil der Megafossilien. Er unterscheidet eine kleine Fauna der dunklen, weniger durchlüfteten sandigen Mergel von einer Großfauna in den glaukonitischen, gut durchlüfteten, grob- sandigen Mergeln. Das Alter der Oichinger Schichten wird mit Thanet mit einem Anklang von Mont bezeichnet. Vom glei- chen Alter spricht TrAug (1953) in der Schuppenzone von St. Pankraz. GOHRBRANDT (1963, mit Beiträgen von Parr: Großfora- miniferen und STRADNER: Nannofloren) gliedert erstmals mit Hilfe von planktonischen Foraminiferen das Paläogen des Helvetikums nördlich Salzburg. Danach reicht das Alter der Oichinger Schichten von Dan über Mont und Thanet bis in das llerd. Die taxonomische Erfassung der Megafauna wird fortge- führt mit der Bearbeitung der Korallen (KüHn & TrAuB 1967), einer Sepiide (TRAUB 1982), einer Bryozoe (VAvRA 1988) und Crinoiden (RAsmussen 1972) sowie vor allem der Gastropoden (TrAug 1979, 1980, 1981, 1984, 1989). Das Alter der Gastropo- den wird durchwegs mit Paleozän angegeben. Hacn (Hacn in TRrAUB 1979) stellt aufgrund von plankto- nischen Foraminiferen fest, daß „die Schichten des Kroisbachs in den Zeitbereich oberes Mont - tieferes Thanet fallen“. Mit einer detaillierten Probennahme im Kroisbach und der Auswertung der Plankton-Foraminiferenfauna kommen KuHn & WEIDICH (1987) zu dem Ergebnis, daß die Fossilfund- punkte Kch 1 und Kch 2 sensu TrAug (vgl. Abb. 1) mit einem Ober-Thanet-Alter von der ungestörten Abfolge Kch 3 - Kch 14 abzutrennen sind. Nach diesen Untersuchungen trifft man südlich der großen Sperre (vgl. Abb. 1) die angulata-, pusilla-, pseudomenardi- und velascoensis-Zone an. Über dem Craniensandstein ist in einer geringmächtigen Mergellage die oberste velascoensis-Zone des oberen Ilerd sowie hierüber die subbotinae-Zone des untersten Eozän nachgewiesen (Proben- nummern FI bis F3 in Kunn 1992, Abb. 4; Tab. 2). Die Grenze Paleozän/Eozän befindet sich also innerhalb der Mergel- zwischenlage zwischen Craniensandstein und der sog. Gryphaeenbank (Kunn 1992: Tab. 2; Kuhn, frdl. Mitt. vom Dez. 1992). TrauB (1990) überträgt die Ergebnisse von KuHn und WEIDICH (1987) auf stratigraphische Stufen nach CAVELIER & PoMEROL (1986). Die paleozäne Schichtfolge umfaßt im Kroisbach demnach das obere Dan, Thanet und das gesamte Ilerd. Kunn (1992), der sich in seiner bereits erwähnten Dis- sertaion ausführlich den „paleozänen und untereozänen Benthos-Foraminiferen“ des Helvetikums vom Haunsberg widmet, führt in seiner Tab. 2 sämtliche Fossilfundpunkte des Haunsberggebiets an, die entsprechend der Plankton-Stratigra- phie eingestuft werden konnten. Seine Ergebnisse bilden auch die stratigraphische Grundlage für die Tab. 1 und 3 der vorlie- genden Arbeit. Die Mikrofaunen der Teilschuppen-Proben er- gaben durchwegs Alterseinstufungen, die jenen des ungestör- ten Profils im Kroisbach (Kch 3 - Kch 14) entsprechen. Für die Punkte Kch 1 und Kch 2, die auch eine reiche Gastropoden- fauna lieferten, war eine Differenzierung innerhalb der pseudo- menardi-Zone des oberen Thanet möglich (vgl. Tab. 1). Für den Fundpunkt Og 1 ergab die Foraminiferenfauna ein Alter „Jünger als pusilla-Zone, also mindestens psendomenardii- Zone oder sogar noch jünger“ (Kuhn, briefl. Mitt. 16.8.1992, vgl. Tab. 1 u. 3). Diese mikropaläontologischen Ergebnisse stehen im Gegensatz zu Befunden der betreffenden Megafaunen, die insbesondere mit ähnlichen Spektren an Gastropodenarten und gleicher fazieller Ausbildung auf ein einheitliches Alter der Fundpunkte Og 1, Kch 1, Kch 2 und Kch 11a hinweisen (TRAUB, unpubl. Daten). Von den Gastropoden-Fundpunkten, deren stratigraphi- sches Alter nicht mit Mikrofaunen überprüft werden konnte, ließ sich ein Teil aufgrund der Profilabfolge und der geologi- schen Gesamtsituation zwanglos in die Plankton-Zonierung einreihen (nicht ausgefüllte Quadrate in Tab. 1; z. B. Kch 11a). Bei einigen Fundpunkten ist die Einstufung aufgrund der geo- logischen Situation noch als unsicher zu betrachten (in Tab. 1 mit ‚?° gekennzeichnet). 3. TABELLARISCHE ÜBERSICHT DER PALEOZÄNEN GASTROPODEN DES HAUNSBERGES Die bisherige Bearbeitung der Gastropoden durch TRAUB (1938, 1979, 1980, 1981, 1984, 1989) erbrachte 159 Taxa, die ın Tab. 3 vollständig, nach Überfamilien getrennt aufgelistet sind. Als Grundlage für die systematische Klassifikation wurde vor- wiegend LINDNER (1990), in Einzelfällen auch WEnz (1938- 1944) sowie WEnz & ZıL.cH (1959-1960) gewählt. Der seit der ersten Publikation (TRAUB 1938) verstrichene Zeitraum von über 50 Jahren brachte es mit sich, daß einige Gattungs- und/ oder Artnamen umbenannt werden mußten. Hinweise auf der- artige Berichtigungen finden sich bei TrAug (1984: 84 f.; 1989: 86) und NorosiEck (1985). Eine vollständige alphabetische Li- ste der bisher vorgenommenen Umbenennungen ist der Tab. 2 zu entnehmen. Im Anschluß an die Gattungs- und Artnamen wird in Tab. 3 in Kurzform auf die Veröffentlichungsdaten der jeweiligen Taxa hingewiesen (zu Einzelheiten s. Erl. zu Tab. 3). Das ange- gebene Zitat bezieht sich hierbei stets auf die zuletzt vorge- nommene Bearbeitung der Art. Frühere Erwähnungen können der zitierten Arbeit entnommen werden. Die Vorkommen der Gastropoden sind entsprechend den Fundpunkten und damit der stratigraphischen Einstufung der Plankton-Zonierung eingetragen, wobei die Vorkommen des ungestörten Profils Kch 3 - Kch 14 - Craniensandstein getrennt von den in Teilschuppen vorliegenden Fundpunkten behandelt sind. Neben den bereits publizierten Vorkommen wurden auch sämtliche unveröffentlichte Neufunde mitberücksichtigt. alte Bezeichnung Ampullina (Crommium) sp. Araeodactylus fuggeri Traub, 1938 Athleta laevigata Traub, 1938 Clausilia inopinata Traub, 1938 Cominella (Cominella) distans Traub, 1981 Fusus aigneri Traub, 1938 Fusus drephanophorus Traub, 1938 Fusus aff.faxensis Ravn, 1920 Fusus laufensis Traub, 1938 Fusus aff. unicarinatus Deshayes, 1824 Genotia staadti Cossmann, 1910/13 Gilbertia sphaeroides Traub, 1938 Natica (Naticina) kleinoichingensis Traub, 1938 Odostomia obliqua Traub, 1984 Pirula cf. intermedia Melleville, 1843 Pleurotomaria kroisbachensis Traub, 1938 Pseudoliva binodosa Traub, 1938 Pseudoliva prima Deshayes, 1866 Ringicula discrepans Traub, 1938 Rostellaria (Calyptrophorus) sp. Rostellaria detracta Traub, 1938 Rostellaria (Sulcogladius) fuggeri Traub, 1938 Roxania modesta Traub, 1938 Solariella kroisbachensis Traub, 1979 Solarium bicoronatum Traub, 1938 Solarium compressum Traub, 1938 Solarium marginale Deshayes,1866 var. alpiha Traub, 1938 Solarium patulum Lamarck, var.infraeocaenica Cossmann, 1885 Surcula (Ancistrosyrinx) terebralis Lam. var. alpina Traub, 1938 Tornatellaea aff. regularis v. Koenen, 1885 Turricula (Surcula) steinbacherae Traub, 1979 Turritella aff. arsenei Briart & Cornet, 1873 Turritella inframarginata Traub, 1938 Turritella uniangularis Lamarck var. alpina Traub, 1938 Unitas elongata Traub, 1979 373 neue Bezeichnung Ampullina curta Traub, 1979 Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938) Montia (Montia) inaequiplicata (Briart & Cornet, 1870) Rillyopsis inopinata (Traub, 1938) Sycostoma distans (Traub, 1981) Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938 Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938 Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938 Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938 Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938) Genota staadti (Cossmann, 1910/13) Gilbertina sphaeroides (Traub, 1938) Natica wateleti Briart & Cornet, 1873 Odostomia kroisbachensis Traub, 1989 Ficus (Priscoficus) intermedius (Melleville, 1843) Conotomaria kroisbachensis (Traub, 1938) Pseudoliva robusta Briart & Cornet, 1870 Pseudoliva robusta Briart & Cornet, 1870 Eriptycha actaeoniformis (Netschaev, 1897) Tibia (Calyptrophorus) sp. Tibia (Calyptrophorus) detracta (Traub, 1938) Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938) Roxania raristriata Briart & Cornet, 1887 Nipteraxis kroisbachensis (Traub, 1979) Architectonica bicoronata (Traub, 1938) Architectonica compressa (Traub, 1938) Architectonica marginalis (Deshayes, 1866) var. alpina Traub, 1938 Architectonica patula (Lamarck) var. infraeocaenica Cossmann, 1885 Ancistrosyrinx terebralis Lam. var. alpina Traub, 1938 Ravniella rosenkrantzi Traub, 1989 Turricula steinbacherae Traub, 1979 Turritella aff. acuta Briart & Cornet, 1873 Turritella (Haustator) quadrifasciata (Traub, 1938) Turritella (Haustator) quadrifasciata (Traub, 1938) Unitas oichingensis Traub, 1984 Tab. 2: Alphabetisches Verzeichnis geänderter Gattungs- und Artnamen aus den taxonomischen Arbeiten von TrAUB 1938-1989 Von den 159 aufgeführten Gastropodentaxa sind 141 bis auf das Artniveau bestimmt. Hiervon entfallen 111 auf Arten, die durch TrAug (loc. cit.) erstmals bekannt gemacht wurden. 30 Arten hingegen sınd bereits aus anderen Bereichen beschrie- ben. Von den erstmals in den Oichinger Schichten beschriebe- nen Arten konnten einige inzwischen ın anderen Bereichen wiedergefunden werden. Wie bereits in TRAuB (1980: 46 f.) festgestellt, bestehen Verbindungen zu den paleozänen Faunen des Pariser Beckens, Belgiens (z. B. GLiBERT 1973), der Nieder- rheinischen Bucht (AnDerson 1975, Müller et al. 1991), Däne- mark (z. B. Ravn 1939), den mittleren Karpaten (KrACH 1963), sowie zu Faunen der Nordukraine (MAKARENKO 1976) und des Wolgagebietes (NETSCHAEV 1897). Ebenso sind Beziehungen zu Faunen Westgrönlands belegt (KoLLmann & PEEL 1983). Paläogeographische Verbindungen mit dem osteuropäischen und skandinavischen Raum werden auch durch die Benthos- Foraminiferen-Gemeinschaften angezeigt (KUHN 1992: 120). Inwieweit die relativ hohe Anzahl eigenständiger Gastro- podenarten der Oichinger Schichten in Zusammenhang steht mit paläogeographischen Gegebenheiten und/oder auf strati- graphischen Unterschieden zu den bekannten Mollus- kenfaunen anderer Regionen beruht, ist noch nicht untersucht. Die Benthos-Foraminiferen-Gemeinschaften deuten zumin- dest auf Unterschiede in den palökologischen Rahmenbedin- gungen zwischen dem Pariser Becken bzw. Belgien und dem ostbayerischen/österreichischen Helvetikum hin (vgl. KuHn 1992: 121). Allerdings fehlen entsprechende Vergleichstudien für das Megabenthos. Die vorliegende Tabelle 3 soll eine Grundlage für derartige Studien darstellen. SCHIRIEITEN NV ERZETEFINES ABERER, F. & BRAUMÜLLER, E. (1958): Über Helvetikum und Flysch im Raume nordöstlich Salzburg. - Mitt. Geol. Ges. Wien, 49 (1956): 1-39, 3 Taf., 1 geol. Karte; Wien. ANDERsON, H. J. (1975): Die Fauna der paläozänen Hückelhovener Schichten aus dem Schacht Sophia Jacoba 6 (Erkelenzer Horst, Niederrheinische Bucht, Teil 3: Scaphopoda, Gastropoda, Cephalopoda. - Geologica et Palaeontologica, 9: 141-171, 1 Tab., Taf. 1-6; Marburg. CAVELIER, C. & POMEROL, C. (1986): Stratigraphy of the Paleogene. - Bull. Soc. geol. France, ser. 8, 2 (2): 256-265; Paris. FUGGER, E. (1899): Das Salzburger Vorland. - Jb. Geol. R.-A., 49 (2): 289-428, 30 Abb., 2 Taf.; Wien. GLIBERT, M. (1973): Revision des Gastropoda du Danien et du Montien de la Belgique. I. Les Gastropoda du Calcaire du Mons. - Mem. Inst. R. Sci. natur. Belg., 173: 1-116, 60 Abb., Taf. 1-12; Bruxelles. 374 ARCHAEOGASTROPODA PLEUROTOMARIACEA Conotomaria kroisbachensis (Traub, 1938) [I 66] Conotomaria hochbergensis Traub, 1989 [VI 86] Leptomaria sublevis Traub, 1979 [ll 95] Scissurella (?Schizotrochus) sp. |V 6] FISSURELLACEA Emarginula striatissima Traub, 1979 [li 96] PATELLACEA Acmasea cf.simplex (Briart & Cornet, 1887) [V 7] TROCHACEA Olivia inflata Traub, 1979 [ll 97] Jujubinus (Strigosella) truncus Traub, 1984 |V 7] Jujubinus (Scrobiculinus) quinquelineatus Traub, 1984 [V 8] Gibbula (Enida) janoscheki Traub, 1984 |V 9] Calliostoma (Mauriella) sp. ind. [ll 98] Isarnda (Minolia) sublineata Traub, 1980 [Ill 30] Eucycloscala cf.basistriata Anderson, 1975 [ll 99] ?Brookula sp. |V 10] Homalopoma sp. (V 11] Cirsochilus morozi Traub, 1984 [IV 11] Cirsochilus makarenkoi Traub, 1984 [V 12] Collonia (Collonia) nana Traub, 1984 [V 13] Teinostoma (Teinostoma) trigonale Traub, 1984 [V 9] Otomphalus kleinoichingensis Traub, 1979 [ll 99] NERITACEA Seminerita haunsbergensis Traub, 1980 [Ill 31] Neritoplica oichingensis Traub, 1980 [Ill 32] MESOGASTROPODA LITTORINACEA Entomope reichli Traub, 1989 [VI 87] RISSOACEA Alvania laufensis Traub, 1981 [IV 44] Alvania acuticostata Traub, 1981 [IV 44] Alvania angusticostata Traub, 1981 (IV 45] Turboella (Turboella) humilis Traub, 1981 [IV 46] Keilostoma plicatulum (Deshayes, 1824) [VI 89] Cossmannia concava Traub, 1989 [VI 88] Cossmannia kroisbachensis Traub, 1989 [VI 89] Rissoina (Rissoina) lata Traub, 1981 [IV 47] Adeorbis sp. [VI 90] ARCHITECTONIACEA Mangonuia (Mangonuia) semirotunda Traub, 1989 [VI 91] Pseudomalaxis sp. [IV 47] Architectonica (Wangaloa) kuhni Traub, 1989 [VI 91] A. patula Lam. var. infraeocaenica Cossmann, 1882 |l 67] Architectonica marginalis Desh. var.alpina T. 1938 |l 68] Architectonica bicoronata (Traub, 1938) [I 68] Architectonica compressa (Traub, 1938) [I 69] Nipteraxis kroisbachensis (Traub, 1979) IV 6] Mathilda (Fimbricatella) cf.carinata Ravn, 1939 [ll 102] Mathilda deinegroi Traub, 1984 [V 14] ?Mathilda sp. IV 48] Promathilda (?Teretrina) stoehri Traub, 1989 [VI 92] Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14 unteres llerd velascoensis-Z. Kch 11a Kch 11b Kch 12a Craniens TRAUB, F. & WERNER, W.: Paleozäne Gastropoden Einzelvorkommen © S45 „cl = once. „cecOD SShrEsS ec ne ne) c Een Dee.) 6233, 3lor Tab. 3 (Teil 1) 375 : Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14 Einzelvorkommen ob. o Thanet unteres Ilerd Oro Dan „c®= on cı|D Oo ol |SS | SgER|E B Sjlealleeet Sie = =||ss|8-QorleE| $ angulata) pusilla | pse velascoensis-Z. 2 SITE z z Z [o) = m In 3 30 im 0 oo {0 ko} an ol-unm«|I5 SE re er SS EEREREREn EIER ENTE ONE 000 BEOMH NIKOFEO I FOTTHH TO TO Ho 19 ol o © SEI INVEIEZANZEA NEISSE IZIZEIIEO oo CERITHIACEA Turritella aff.acuta Briart & Cornet, 1873 [ll 100] T. (Haustator) aff.montensis Briart & Cornet, 1873 [ll 101] Turritella (Haustator) quadrifasciata (Traub, 1938) [ll 102] Lemintina rugosa Traub, 1980 [Ill 32] Melanopsis sodalis Deshayes, 1864 [| 75] x M. ancillaroides Deshayes var. alpina Traub, 1938 |l 76] x Metacerithium epicretaceum Traub, 1938 [I 76] Metacerithium paleocaenicum Traub, 1938 [I 77] Pirenella sp. (ll 33] Pyrgulifera bicarinata Traub, 1938 [I 74] x Cerithiella (Cerithiella) goetzingeri Traub, 1980 [Ill 34] Seila cf.meeki (Wade, 1926) [Ill 35] Clava (Semivertagus) kroisbachensis Traub, 1984 [V 14] EULIMACEA Melanella (Polygyreulima) cf.vicina (Br. & C., 1873) [Ill 36] x EPITONIACEA ‚Amaea (Confusiscala) maxima Traub, 1980 [Ill 36] Scala sp. indet. [I 67] HIPPONICACEA Hipponix (Hipponix) sublineatus Traub, 1984 [V 15] CALYPTRAEACEA Calyptraea (C.) cf.suessoniensis (d'Orb., 1850) [ll 37] x xx x x x Sigmesalia krachi Traub 1979 [ll 103] x Xenophora (Trochotugurium) gravesiana d’Orb., 1850 [I 72] x STROMBACEA Drepanocheilus granicarinatum (Traub, 1938) [I 77] (X) Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938) [ll 104] Tibia (Calyptrophorus) cf.houzeaui (Br. & C., 1877) [Ill 38] Tibia (Calyptrophorus) detracta (Traub, 1938) (I 78] x Tibia (Calyptrophorus) sp. || 79] NATICACEA Amoullina curta Traub, 1979 [ll 104] Ampullina haunsbergensis Traub, 1938 [I 71] Ampullospira austriaca (Traub, 1938) [I 70] Natica wateleti Briart & Cornet, 1873 [I 69] Natica sp.indet.| [I 70] Natica sp.indet.ll [I 70] x x x x xx x x x x x x karrz2 2, En 1 EFRSTIZE CYPRAEACEA Bernaya [Bernaya) kroisbachensis Traub, 1981 [IV 49] Bernaya [Bernaya) peschli Traub, 1981 [IV 49] TONNACEA Plesiotriton sp. [VI 93] Ficopsis (Ficopsis) schaeferi Traub, 1984 [V 16] Ficus (Priscoficus) ventricosus Traub, 1984 [V 16] Ficus (Priscoficus) intermedius Melleville, 1843 [I 84] x x xx CYMATICACEA Charonia multinodosa Traub, 1979 [li 105] xx Charonia (Sassia) angusta Traub, 1979 (ll 106] x x x TRAUB, F. & WERNER, W.: Paleozäne Gastropoden Tab. 3 (Forts.) 376 Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14 Einzelvorkommen ob. . Thanet unteres llerd oro© Dan „cı = oo u. ENeHS 2) Sans = v2 no) 1 = ; E Re Q = angulata| pusilla velascoensis-Z. FEESO a er eh le -Z. o ESSEN = alien de sie L o 000 o © © - DENN? SEESE: S= © NEOGASTROPODA MURICACEA Poirieria braumuelleri Traub, 1979 (ll 107] R ?Poirieria levis Traub, 1979 Ill 107] x Hexaplex (Paziella) robusta Traub, 1980 [Ill 39) BUCCINACEA Astyris (Astyris) balzari Traub, 1981 [IV 50] Parvisipho (Parvisipho) preyi Traub, 1980 [Ill 39] Parvisipho (Parvisipho) freytagi Traub, 1980 [Ill 40] ?Cyrtochetus sp. [l 83] Sycostoma distans (Traub, 1981) [IV 51] x Cominella supracostata Traub, 1938 [I 80] Metula (Celatoconus) reticularis Traub, 1938 [l 84] Siphonalia tricarinata Traub, 1984 [V 17] Tritonidea conoidea Traub, 1938 [I 82] Suessonia iuvavica Traub, 1973 [ll 108] ?Mitrella concava Traub, 1989 [VI 94] Hinia (?Caesia) oichingensis Traub, 1984 [V 18] Melongena [Cornulins) austriaca Traub, 1980 [Ill 41] Clavilithes hagni Traub, 1979 [ll 109] Clavilithes (Rhopalithes) superbus Traub, 1938 [l 89] x Aquilofusus (Aquilofusus) wendti Traub, 1989 [VI 94] Pseudoliva rosenkrantzi Traub, 1979 [ll 110] Pseudoliva robusta Briart & Cornet, 1870 [I 111] Pseudoliva serrata Traub, 1938 [I 80] VOLUTACEA ?Voluta supplicata Traub, 1981 [IV 53] Strepsidura sp. |l 86] Ancilla (Baryspira) excavata Traub, 1989 [VI 95] Ancilla flexuosa Koenen, 1885 [l 93] KK Tudicula cassidariformis Traub, 1938 [I 85] x Tudicla (Sceptrum) zottmaieri Traub, 1979 [ll 112] Afer uhli Traub, 1979 [ll 112] ?Diconomorpha sp. [Ill 42] Athleta [Volutospina) elevata Sowerby, 1840 [I 92] Cryptochorda [C.) ventricosa Traub, 1981 [IV 52] Volutilithes undulosus Traub, 1938 [I 90] Volutilithes cf.nodifera Koenen, 1885 [I 91] x Montia (M.) inaequiplicata (Briart & Cornet, 1870) [IV 54] Montia (Montia) boehmi Traub, 1981 [IV 54] Cancellaria (Kroisbachia) haunsbergensis Traub, 1989 [VI 97] Admete (Bonellitia) latecostata Traub, 1938 [I 94] Unitas scalata Traub, 1989 [VI 98] Unitas oichingensis Traub, 1984 [V 6] Narona (Sveltia) tricarinata Traub, 1979 [ll 114] MITRACEA Vexillum (Conomitra) subcostatum Traub, 1979 [ll 113] Vexillum (?Uromitra) kroisbachense Traub, 1989 [VI 96] CONACEA Turricula steinbacherae Traub, 1979 [ll 115] Surcula (Ancistrosyrinx) terebralis, var.alpina Traub || 95] Surculites (Clinura) bilinestus Traub, 1980 [Ill 42] Pleurotoma (Hemipleurotoma) juvavica Traub, 1938 [l 94] Pleurotoma (Hemipleur.) kroisbachensis Traub, 1938 |[l 95] Exilia cf.crassistria (v. Koenen, 1885) [Ill 43] Exilia trifasciata Traub, 1938 [I 90] Borsonia (Cordieria) coemansi Briart & Cornet, 1870 [ll 116] Genota staadti Cossmann 1910/13 [I 96] TRrAUuB, F. & WERNER, W.: Paleozäne Gastropoden x xx x x x Tab. 3 (Forts.) 377 Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14 Einzelvorkommen = Z | Ä Thanet unteres |lerd 028 Dan = c = lhe] o Se cEeEe SD|o = ol il 2 Sl laralllere ö Fr 2R T: Zerllee sr Torle S angulata| pusilla | pse velascoensis-Zz. ||| CO IF €EE sol? S ° [nal na) I Se > Bere (2 — 22% -Z= =Z. Ole el 5 = De Nr en se2igsejeesjerrr2erejßöllssigrrrsegssret OPISTHOBRANCHIA PYRAMIDELLACEA Chrysallida coniuncta Traub, 1981 [IV 55] x x Chrysallida (Parthenina) depressa Traub, 1981 [I 56] x Chrysallida (Perparthenina) robusta Traub, 1981 |l 57] xx x Odostomia (Brachystomia) brevis Traub, 1981 (IV 57] x x Odostomia kroisbachensis Traub, 1989 [VI 86] x x Odostomia sp. IV 19] x Syrnola sp. [IV 58] x x xx Creonella cf.subangulata Sohl, 1964 [IV 58] x x x ACTEONACEA Acteon tenuiplicatus Briart & Cornet, 1886 [Ill 44] Tornatellaea (T.) parisiensis (Deshayes, 1864) [VI 99] x Ravniella rosenkrantzi Traub, 1989 [VI 100] x x Actaeonidea (Crenilabium) aff.elata v.Koenen |l 97] Ringicula laevis Roedel, 1937 [VI 101] Ringicula (Ringiculina) cylindrata Traub, 1984 [V 20] x Ringicula (Ringiculella) haunsbergensis Traub, 1938 [I 98] x Gilbertina nuda Traub 1981 [IV 60] Gilbertina sphaeroides Traub, 1938 [I 100] x Eriptycha actaeoniformis (Netschaev, 1897) [IV 59] x THILINACEA Acteocina kroisbachensis Traub, 1980 [Ill 45] Roxania mediolaevigata Traub, 1938 [Il 100] Roxania raristriata Briart & Cornet, 1887 [I 101] x Roxania ventricosa Traub, 1938 [I 101] x BASOMMATOPHORA ELLIOBACEA Pythia sphaeroides Traub, 1938 [I 102] STYLOMMATOPHORA CLAUSILIACEA Rillyopsis inopinata (Traub, 1938) [l 102] Tab. 3: Die Gastropoden des Haunsberges und ihre stratigraphische Einstufung entsprechend der internationalen Foraminiferen-Plankton- Stratigraphie. Systematische Anordnung der Gastropoden vorwiegend nach LinDner 1990; Plankton-Foraminiferen-Zonierung und stratigra- phische Einstufung der Fundpunkte nach Kunn (1992) und Kunn & Weinich (1987); Zuordnung der Plankton-Stratigraphie zu den Tertiär- Stufen in Anlehnung an CAvELIER & POMEROL (1986). In eckigen Klammern hinter den Gattungs- und Artnamen: Hinweise auf Veröffentlichungsjahr und Seite: I: Traug 1938; II: Traug 1979; III: Traug 1980; IV: Traug 1981; V: Traug 1984; VI: Traup 1989. Bei mehrfacher Bearbeitung ist jeweils die letzte Publikation angegeben. GÖTZINGER, G. (1929): Aufnahmebericht über Blatt Salzburg (4850). - Verh. Geol. B. A., 1929: 66; Wien. GÖTZINGER, G. & VETTERS, H. (1921): Gutachten über die geologi- schen Verhältnisse des Freischurfgebietes: Oberndorf - Haunsberg und Elıxhausen - Hallwang. Nicht veröffentlicht. Zitiert in K. GÖTZINGER 1936. GÖTZINGER, K. (1936): Eine neue Eozänfauna im Haunsberggebiet. - Verh. Geol. B.-A., 1936: 93-95; Wien. GOHRBRANDT, K. (1963): Zur Gliederung des Paläogen im Helvetikum nördlich Salzburg nach planktonischen Foraminiferen. 1. Teil: Paleozän und tiefes Untereozän. Mit Beiträgen von A. Papp (Großforaminiferen) und H. STRADNER (Nannoplankton). Mitt. Geol. Ges. Wien, 56: 1-116, 7 Abb., 11 Taf.; Wien. Hacn, H. (1978): Die älteste Molasse im Chiemgau / östliches Ober- bayern (Katzenloch-Schichten, Priabon). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 18: 167-235, 5 Abb., Taf. 13-16; München. Hacn, H. & WELLNHOFER, P. (1972): Der Kressenberg - eine berühm- te Fossillagerstätte des bayerischen Alpenvorlandes. - Jb. Ver. z. Schutze Alpenpflanzen u. -Tiere, 38: 1-35, 8 Abb., Taf. 1-4; München. KOoLımann, H. A. & Peer, J. S. (1982): Paleocene gastropods from Nügssuag, West Greenland. - Bull. Gronl. Geol. Unders., 146: 115 S., 259 Abb.; Kobenhavn. 378 Krach, W. (1963): Mollusca of the Babica clays (Paleocene) of the Middle Carpathians, Pt. I. Gastropoda. - Studia Geologica Polonica, 14 (1): 1-152, 24 Abb., Taf. 1-27; Warszawa. Künn, ©. & Traus, F. (1967): Die Korallen des Paleozäns von Öster- reich. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 7: 3-21, 2 Taf.; München. Kunrn, W. (1992): Paleozäne und untereozäne Benthos-Foraminiferen des bayerischen und salzburgischen Helvetikums - Systematik, Stratigraphie und Palökologie. - Münchner Geowiss. Abh., A, 24: 1-224, 6 Abb., 7 Tab., 38 Taf.; München 1992. Kunn, W. & Kırsch, K.-H. (1992): Ein Kreide/Tertiär-Grenzprofil aus dem Helvetikum nördlich von Salzburg (Österreich). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 32: 23-35, 3 Abb., 1 Taf.; München. Kunn, W. & WeıpıcH, K. F. (1987): Neue mikropaläontologische Erkenntnisse aus dem Haunsberg-Helvetikum (Salzburg, Öster- reich). - Paläont. Z., 61 (3/4): 181-201, 7 Abb., 2 Taf.; Stuttgart. LINDNER, G. (1990): Muscheln und Schnecken der Weltmeere. Ausse- hen, Vorkommen, Systematik. - 3. 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Ravn, J. P. J. (1939): Etudes sur les Mollusques du Paleocene de Kopenhague. - Mus. Mineral. Geol. Univ. Copenhague, Comm. Paleont., 60: 1-106, Taf. 1-4; Copenhague. Traug, F. (1936): Beitrag zur Kenntnis der helvetischen Kreide- Eocänserie nördlich von Salzburg. - Zbl. Min. etc., Abt. B, 1936 (1): 12-15; Stuttgart. Traus, F. (1938): Geologische und paläontologische Bearbeitung der Kreide und des Tertiärs im östlichen Rupertiwinkel, nördlich von Salzburg. - Palaeontographica, A, 88: 1-107, 2 Abb., 8 Taf., 1 geol. Karte, 3 Prof.; Stuttgart. Traus, F. (1953): Die Schuppenzone im Helvetikum von St. Pankraz am Haunsberg nördlich von Salzburg. - Geologica Bavarıca, 15: 5-38, 4 Abb.; München. Traus, F. (1979); Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich Salzburg (mit einem mikropaläontologischen Beitrag von H. Hacn). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 19: 93-123, 1 Abb., Taf. 12-18; München. Traus, F. (1980): Weitere Paläozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von Salzburg. 1. Fortset- zung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 20: 29-49, Taf. 4-6; München. Traus, F. (1981): Weitere Paleozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich Salzburg. 2. Fortsetzung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 21: 41-63, Taf. 10- 11; München. TraAus, F. (1982): Eine neue paleozäne Sepiide aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von Salzburg. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 22: 35-39, 1 Abb., Taf. 2; München. Traus, F. (1984): Weitere Paläozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von Salzburg. 3. Fortset- zung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 24: 3-26, 3 Taf.; München. Traus, F. (1989): Weitere Paläozän-Gastropoden aus dem Helvetikum des Haunsberges nördlich von Salzburg. 4. Fortset- zung. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 29: 85-108, 3 Taf.; München. Traus, F. (1990): Zur Geologie und Stratigraphie der paläozänen Oichinger Schichten im Helvetikum des Haunsberges, nördlich von Salzburg, Österreich. - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 30: 137-147, 2 Abb., 1 Tab.; München. Vavra, N. (1988): Actinopora complicata (Vıskova & ENDELMAN (Cyclostomata), eine seltene Bryozoe aus dem Helvetikum (Paleozän) des Haunsberges (N Salzburg, Österreich). - Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol., 28: 49-55, 4 Abb.; Mün- chen. WEIDERT, W.K. (Hrsg., 1988): Klassische Fundstellen der Paläontolo- gie, Bd. 1:21 Fundgebiete und Aufschlüsse in der Bundesrepu- blik Deutschland und Österreich. - 208 S.; Korb (Goldschneck Verlag). Wenz, W. (1938-1944): Handbuch der Paläozoologie, Bd. 6: Gastropoda, Teil 1. Allgemeiner Teil und Prosobranchia. - 1639 S., 4211 Abb.; Berlin (Bornträger) (Nachdruck 1960-1962). Wenz, W. & Zırch, A. (1959-1960): Handbuch der Paläozoologie, Bd. 6, Gastropoda, Teil 2, Euthyneura. - 834 S., 2515 Abb.; Berlin (Bornträger). 379 B Zitteliana | 2 | Hagn/Herm-Festschrift | 379-387 | München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Ungewöhnlicher Eintrag von Fisch-Otolithen in rezente Sedimente bei Helgoland durch Silbermöwen (Larus argentatus) ERLEND MARTINI & BETTINA REICHENBACHER*) Mit 2 Abbildungen, 1 Tabelle und 1 Tafel KaOIRZASSSIUINIG 17 Fischarten wurden mit Hilfe von Otolithen ın Sedimen- ten und in Speiballen von Silbermöwen (Larus argentatus) an der Nordküste von Helgoland nachgewiesen. Gadidae (Schell- fische) stellen mit ca. 75% den Hauptanteil dar, dann folgen Pleuronectidae (Schollen) mit 11%. Aufgrund der abgeleiteten Größe und der Lebensgewohnheiten der nachgewiesenen Ar- ten kann die Masse der Fische nicht von den Silbermöwen selbst gefangen worden sein, sondern stellt erbeuteten Abfall und Beifang der Fischerei in der südöstlichen Nordsee dar. Dadurch wird der Eintrag von Fisch-Otolithen in die Sedi- mente um Helgoland drastisch erhöht und die so überlieferte Fauna gegenüber der Zusammensetzung der ortsansässigen Fischfauna verfälscht. BEBSEIRIENEHT 17 species of fishes were identified on basis of otoliths in sediments and in pellets of Herring Gulls (Larus argentatus) at the northern shore of Heligoland. Gadidae (Cod fishes) are with approximately 75% the most common fishes identified, followed by the Pleuronectidae (Flatfishes) with 11%. How- ever, according to their sizes and normal habitats most of the fishes could not be captured by the Herring Gulls themselves, but were taken from offal and the by-catch of the fishery in the southeastern North Sea. This amounts to an anusual input of fish otoliths into the sediments around Heligoland and to a falsıfication against the original fish fauna. BBESRTPISETEUN.G UNDZV ORTREGENDIESTMASTIERSTFENT In den Schädelkapseln der meisten Knochenfische (Teleo- stier) befinden sich in speziellen Ausbuchtungen 3 Paare von aragonitischen Ausscheidungen, die vorzugsweise dem Gleich- gewichtsempfinden dienen. Auf diese als Otolithen bezeichne- ten Gebilde und ihre Bedeutung in der Paläontologie machte bereits KOkEN (1884) aufmerksam. Im allgemeinen sind die in der als Saccula bezeichneten Ausbuchtung befindlichen Sagit- ten die größten der 3 Otolithen-Paare. Sie lassen arttypische *) Prof. Dr. ERLEND MARTINI, Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität, Senckenberg-Anlage 32-34, D-60325 Frankfurt am Main, Dr. BETTINA REICHENBACHER, Geologisches Institut der Uni- versität, Kaiserstraße 12, D-76131 Karlsruhe Merkmale erkennen und zeigen zyklische Zuwachsraten. Da- durch können sie zur Art- und Altersbestimmung von Fischen eingesetzt werden, d. h. fossile Fisch-Gemeinschaften sind re- konstruierbar. Gelegentlich wird auch der wesentlich kleinere, aus dem Utriculus stammende Lapillus in Sedimenten und in Fischresten gefunden. Auf die Wichtigkeit von Fisch-Otolithen bei der rezenten Nahrungsanalyse von Lariden (Möwen) wiesen erstmals VAUK & GRÄFE (1961) hin. Entsprechende Untersuchungen an Raub- seeschwalben (Hydroprogne caspia) und Westmöwen (Larus occidentalis) ın Kalifornien basierten im wesentlichen auf der Bestimmung von Otolithen (Marrını 1964a, 1966). Desglei- 380 chen wurden zur Bestimmung des Fischanteils in der Nahrung verschiedener Silbermöwen-Populationen (Larus argentatus) in Norddeutschland Otolithen benutzt (u. a. LÖHMER & VAUK 1969). Fisch-Otolithen wurden auch bei der Nahrungsanalyse von Pelikanen (Dixon 1971) und Kormoranen (A1nLEY, ANDERSON & Kerry 1981, Durfy & LAURENSoN 1983) erfolg- reich eingesetzt. Durch Abgabe von Speiballen und/oder Kot mit Fisch-Oto- lithen in der Umgebung von Brut- und Rastplätzen der oben erwähnten Vögel können diese Fischreste sekundär in den Se- dimenten angereichert werden. Im Rahmen seiner „Aktuo- paläontologischen Beobachtungen“ berichtete SCHÄFER (1966) von einer derartigen Otolithen-Anreicherung durch Silbermö- wen (Larus argentatus) auf Helgoland und diskutierte den Ein- trag dieser Hartteile in die rezenten Sedimente. Er nannte Wittling (Merlangins merlangus), Dorsch (Gadus morhua), Scholle (Pleuronectes platessa), Steinbutt (Scophthalmus maximus) und Seezunge (Solea solea) als Fanggut, machte je- doch keine Angaben über die Anteile dieser Arten ın der Gesamtfischnahrung der Silbermöwen. Als Hauptnah- rungsquelle sah er den Beifang und die Verarbeitungs- methoden der Fischer in den helgoländer Gewässern an, die es den Möwen ermöglichten, auch an Reste von größeren Fischen zu gelangen. Nach SCHÄFER (1966) und eigenen Beobachtungen hielten sich in den Sommermonaten der 60er-Jahre zu bestimmten Tageszeiten Trupps von 100 bis 150 Sılbermöwen auf der Nordmole auf und gaben Speiballen mit Fischresten an die Umgebung als Verdauungsprodukte ab. In den 70er-Jahren lagen die Zahlen deutlich höher und erreichten im November/ Dezember über 1000 Exemplare auf Gesamt-Helgoland (LÖHMER & VAuk 1984). Grundlage für die nachfolgenden Untersuchungen über die Fischarten und deren Anteile, die den rezenten Sedimenten von Helgoland durch die Silbermöwen zugeführt werden, bildeten Aufsammlungen, die am 20.8.1968 und am 21.8.1968 ım Be- reich der Nordmole von Helgoland (Abb. 1) auf der Mole selbst und am Molenfuf3 vorgenommen wurden. Eine willkür- lich zusammengekratzte, Fischreste enthaltende Probe vom Molenfuß (20.8.1968) enthielt bei einem Trockengewicht von 975 g einen Fischrest-Anteil von 270 g in Form von Wirbeln, Gräten usw. und 5 gan Otolithen. Zur Feststellung des Otoli- then-Anteils in einzelnen Speiballen wurden am 21.8.1968 zu- sätzlich Einzel-Speiballen und Ergänzungsproben von der Mole und vom Molenfufß3 eingesammelt. Die Bestimmung der Sagitten (Slg. MArTINI) wurde nach HÄRKÖNEN (1986) und eigenem Vergleichsmaterial durchge- führt. Für die Unterstützung bei der Aufsammlung danken wır Frau Dr. C. MÜLLER (Parıs), für Hınweise und Diskussion Abb. 2: Silbermöwen-Speiballen aus Fischwirbeln, zerbrochenen Otolithen von Merlangins merlangus und Gräten bestehend. Helgo- land-Nordmole, 21.8.1968. Vergrößerung 1,3 fach. Abb. 1: Nordmole von Helgoland mit rastenden Silbermöwen (Larus argentatus). Aufnahme 21.8.1968. Herrn Dr. W. SCHWARZHANS (Duisburg) und für fotografische und rasterelektronenmikroskopische Arbeiten Herrn B. Kan 381 und Herrn Dipl.-Geol. W. SCHILLER (beide Geologisch-Palä- ontologisches Institut der Universität Frankfurt am Main). DEBIES ELEPRETFBIUNG DERZGEEUNDENEN ESCHE OTTO EENTEN Sämtliche Otolithen der Aufsammlungen von der helgoländer Nordmole wurden isoliert und nach Möglichkeit bestimmt. Eine Übersicht gibt Spalte 1 der Tabelle 1. Ein Teil der Sagitten, insbesondere die der Gadiden (Schellfische) ist stark zerbrochen, was die Bestimmung und Zählung in einigen Fällen behindert. Trotzdem wurde versucht, auch Bruchstücke einzelnen Arten zuzuordnen. Sagitten-Bruchstücke, die nicht mehr artlich bestimmbar waren, wurden noch ın Gadiden- und Nicht-Gadiden-Reste unterteilt. 2 Lapilli konnten ebenfalls artlich nicht bestimmt werden. Bei den Zahlenangaben wurden Sagitten-Bruchstücke als vollständige Stücke gezählt, wenn mehr als die Hälfte oder ein großes Mittelstück erhalten war. Teilstücke sind solche Reste, die kleinere Bruchstücke aus dem Mittelfeld und von Enden repräsentieren und möglicherweise zu einem größeren Bruchstück gehören könnten. Zur besseren Orientierung wird in der Beschreibung und in der Tabelle 1 die Familien-Nummer nach der Liste von NELson (1984) angege- Helgoland | Amum | Fi 1 2 3 4) Familien-Nummer / Art Anguilla anguilla Clupea harengus Sprattus spraftus Gadus morhua Trisopterus minutus Melanogrammus aeglefinus Merlangius merlangus Micromesistius poutassou Pollachius virens Belone belone Siphonostoma typhle Eutrigla gumardus Cottus scorpius Agonus cataphractus Trachurus trachurus Anarrhichas lupus Hyperoplus lanceolatus Ammodytes marinus Pomatoschistus minutus Scomber scombrus Scophtalmus maximus Pleuronectes platessa Platichthys flesus Limanda limanda Microstomus kitt Solea solea unbest. Gadiden-Reste unbest. Nicht-Gadiden-Reste unbest. Lapilli Tab. 1: Arten und Häufigkeit von Fisch-Otolithen in frischen und zusammengespülten Nahrungsresten von Silbermöwen (Larus argentatus) auf Helgoland (1: vorliegende Untersuchung, 2: SCHÄFER 1966, 3: LÖHMER & VAuk 1969, 4: LÖHMER & Vauk 1970), auf Amrum (5: VAuk & LÖHMER 1969) und auf Sylt (6: HArTwıG & SÖHL 1975, 7: HarTWwIG & SÖHL 1979). Kreis: 1-3 Exemplare, Dreieck: 4-10 Exemplare, Rechteck: mehr als 10 Exemplare. ben. Die Angaben zu den Lebensräumen der nachgewiesenen Fische wurden aus WHITEHEAD et al. (1986) entnommen. Familie Clupeidae (Nr. 69) Clupea harengus LiNNAEUS 1758 (Hering) Material: 1Sagiıtra. Bemerkung: Die Sagıtta kann trotz der unvollständigen Erhaltung aufgrund der guten Übereinstimmung mit dem zur Verfügung stehenden rezenten Vergleichsmaterial als Clupea harengus bestimmt werden. Der Hinterrand der Sagıtta zeigt die für die Art charakteristische mediane Einkerbung, der Dorsalrand ıst gelappt und der Ventralrand schwach gewölbt. Lebensraum: Von der Küste bis in 200 m Tiefe, Jungfische halten sich überwiegend in seichtem Wasser auf. Sprattus sprattus (LINNAEUS, 1758) (Sprotte) Taf. 1, Fig. 7 Material:2Sagitten. Maße (in mm): L = 1,64/1,68; H = 1,04/1,0; L/H = 1,6/1,7. Beschreibung: Verhältnismäßig flache und dünne Sagitten mit zerlapptem, leicht konvexen Ventralrand und gewölbtem, gleichfalls mehr oder weniger zerlapptem Dorsalrand. Der Hinterrand ist mit einer Kerbe vom Dorsalrand abgesetzt und stumpf zugespitzt. Das kräftige Rostrum springt weit hervor und endet stumpf, ein Antirostrum ist angedeutet. Der vorne offene, breite Sulcus erstreckt sıch bis nahe an den Hinterrand, die Cauda ist nur undeutlich geschlossen. Das Ostium ist ge- genüber der Cauda vertieft, die leistenförmige Crista inferior sehr kräftig entwickelt, die Crista superior angedeutet. Eine Ventrallinie ıst nicht erkennbar, die halbmondförmige Area nur wenig eingetieft. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge adulten Fischen von etwa 10 cm Total- länge zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum: Überwiegend in küstennahen, flachen Gewässern, selten auch in küstenfernen Gewässern verbreitet. Familie Gadidae (Nr. 174) Gadus morhua LiNNAEUS 1758 (Dorsch) Taf. 1, Fig. 1-2 Materıal:79Sagıtten, 19 Teilstücke. Maße (in mm): L = 9,0-11,5; H = 4,0-5,3; L/H = 2,2-2,3. Beschreibung: Längliche Sagitten mit leicht kon- vexer Innenseite und konkaver, durch zahlreiche längliche Seg- mente stark gegliederte Außenseite. Dorsal- und Ventralrand kräftig gekerbt, Hinterrand stumpf zugespitzt, Vorderrand schräg von vorne/unten nach hinten/oben verlaufend. Der ge- rade, verhältnismäßig breite, vorne und hinten geschlossene Sulcus erstreckt sich nahezu über die gesamte Länge der Sagitta. Am Übergang Ostium-Cauda ist er eingeschnürt, die Cauda ist deutlich länger als das Ostium. Die Crista inferior ist gut entwickelt, die Crista superior etwas schwächer ausge- prägt. Der Sulcus ist durch zahlreiche Colliculi ausgefüllt (nach HÄRKÖNEN). Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge noch nicht ganz ausgewachsenen Fischen von einer Totallänge zwischen 25 und 40 cm zugeordnet werden. Lebensraum: Gelegentlich in Küstennähe, in der Regel jedoch in 150-200 m Wassertiefe, auch in Tiefen von über 600 m. Trisopterus minutus (LINNAEUS 1758) (Zwergdorsch) Taf. 1, Fig. 4-6 Material: 24 Sagıtten und 5 Teilstücke. Maße (in mm): L = 6,8-9,2, H = 3,0-4,2; L/H = 2,1-2,3. Beschreibung: Tropfenförmige, nach hinten spitz zulau- fende Sagitten mit stark konvexer Innenseite und ebener bis konkaver, mit großen Höckern besetzter Außenseite. Der supramedian gelegene, längliche Sulcus erstreckt sich nahezu über die gesamte Sagitta und ist deutlich in ein kürzeres Ostium und eine längere Cauda gegliedert. Die Ventrallinie ist tief eingeschnitten, die Area lang, schmal und seicht. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge zum Teil adulten Fischen, zum Teil Jungfischen von einer Totallänge zwischen 14 und 20 cm zuge- ordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986). In Tiefen zwischen 30 und 300 m, kleine Jungfische sind auch an den Küsten in seichtem Wasser Irerbrerns na um: verbreitet. Merlangins merlangus (Linna£us 1758) (Wittling) Tat. Rie.3 Material: 134 Sagıtten und 63 Teilstücke. Maße (inmm):L=ca. 6,0-12,0; H = 2,3-4,5; L/H = 2,6-2,9. Beschreibung: Lange, schmale, nach hinten spitz zulaufen- de, sehr dünne Sagitten. Innenseite plan, Außenseite leicht kon- kav und mit zahlreichen länglichen Höckern besetzt. Die Rän- der sind stark gekerbt, ein Rostrum ist nicht erkennbar. Der schmale, sich annähernd über die gesamte Länge der Sagitta erstreckende Sulcus ist in ein verhältnismäßig kurzes Ostium und eine lange Cauda gegliedert. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge Jungfischen bis etwa 20 cm Totallänge zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum: Über sandigem oder tonigem Untergrund, in Tiefen zwischen 30 und 100 m. Junge Fische leben in flachen, küstennahen Gewässern in 5 bis 30 m Tiefe. Micromesistins poutasson (Rısso 1826) (Blauer Wittling) Material: 30 unvollständige Sagıtten. Beschreibung: Die vorliegenden Sagitten-Reste zeigen die charakteristischen Merkmale der Art: lanzenförmige Form mit mehr oder weniger geradem Dorsal- und Ventralrand, hin- teres Ende geringfügig zugespitzt, vorderes Ende abgerundet oder abgestutzt, sehr ausgeprägte Ventrallinie. Der Sulcus ist kaum vertieft und umfaßt die Sagitta nahezu in ihrer gesamten Länge. Das verhältnismäßig kurze Ostium ist von der Cauda mit einem Knick abgesetzt und gegenüber der Cauda etwas nach oben verschoben, der Sulcus-Unterrand zeigt am Über- gang Ostium-Cauda eine konkave Einbuchtung. Die Außen- seite ist bei großen Sagitten fast glatt, bei kleinen dagegen in zahlreiche längliche Segmente zerlegt. Lebensraum: Hochseefische, die sich in Wassertiefen zwischen 160 und 3000 m meistens in der mittleren Wassersäule aufhalten; Jungfische kommen auch in flachen Gewässern vor. Pollachius virens (LiNNAEUS 1758) (Kohler) Material:73 unvollständige Sagitten und 7 Teilstücke. Beschreibung: Langgestreckte Sagitten mit konvexer Innenseite und konkaver, in kräftige, längliche Segmente zer- legter Außenseite. Dorsal- und Ventralrand zerlappt, Ventral- rand mehr oder weniger gerade, Dorsalrand mit kleinem Medianknick versehen. Antirostrum klein und stumpf zuge- spitzt, Rostrum nahe am Ventralrand gelegen und abgerundet. Der lange, nur flach eingetiefte Sulcus ist in ein kleineres Ostium und eine größere Cauda gegliedert. Tafel 1 Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Fisch-Otolithen aus Silbermöwen-Speiballen von der Nordmole auf Helgoland. Fig. 1-2 Gadus morhua LinnAcus 1758. - Fig. 1: Rechte Sagitta, Innenseite, x 6; Fig. 2: Rechte Sagitta, Außenseite, x 6,5. Fig. 3 Merlangins merlangus (LiNNAEUS 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 6. Fig. 4-6 Trisopterus minutus (LINNAEUS 1758). - Fig. 4: Rechte Sagitta, Innenseite, x 8; Fig. 5: Linke Sagitta, Außenseite, x 7,5; Fig. 6: Linke Sagıtta, Innenseite, x 7. Fig. 7 Sprattus sprattus (LINNAEUS 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 33. Fig. 8 Eutrigla gurnardus (Linna&us 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 17. Fig. 9 Trachurus trachurus (LiNNAEUS 1758). - Linke Sagitta, Innenseite, x 11. Fig. 10 Hyperoplus lanceolatus (LEsauvaGeE 1824). - Linke Sagitta, Innenseite, x 18. Fig. 11 Ammodytes marinus Raıtt 1934. - Linke Sagitta, Innenseite, x 20. Fig. 12 Pomatoschistus minutus (PaLLas 1770). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 30. Fig. 13 Solea solea (LiNNAEUS 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 14. Fig. 14 Limanda limanda (Linna&us 1758). - Linke Sagitta, Innenseite, x 13,5 Zitteliana, 20, 1993 REICHENBACHER, B.: Fisch-Otolithen in rezenten Sedimenten bei H 384 Lebensraum : Küstennah und küstenfern; im allgemeinen halten die Fische sich nahe am Untergrund oder etwa in der Mitte der Wassersäule auf. Familie Triglidae (Nr. 268) Eutrigla gurnardus (LiNNAEUS 1758) (Grauer Knurrhahn) Taf. 1, Fig. 8 Material:2Sagitten und 4 Teilstücke. Maße (in mm): L = 3,1/3,5; H = 2,2/2,6; L/H = 1,3-1,4. Beschreibung: Sagitten von dreieckiger Form mit schwach konvexer Innenseite und konkaver Außenseite. Dorsalrand sehr stark gewölbt, Ventralrand nur leicht gewölbt, alle Ränder schwach gewellt. Das Rostrum ist stumpf zuge- spitzt und ragt gegenüber dem kleinen, gleichfalls stumpf zuge- spitzten und gut entwickelten Antirostrum weit hervor. Die tiefe, verhältnismäßig breite, etwa S-förmig geschwungene Cauda erreicht fast den Hinterrand der Sagitta und ist am Übergang Ostium-Cauda ein wenig eingeschnürt. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge noch nicht ganz ausgewachsenen Fischen von einer Totallänge zwischen 20 und 25 cm zugeordnet wer- den (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum: Vorallem in Küstennähe bis ın 140 m Tiefe verbreitet. Meistens halten sie sich nahe am Boden über Sandgründen, seltener auch über steinigem Untergrund auf. Familie Carangidae (Nr. 306) Trachurus trachurus (LiNNAEUS 1758) (Bastardmakrele) at, Bies9) Material: 2 Sagitten. Maße (inmm): L = 8,0; H = 3,8; L/H = 2,1. Beschreibung: Längliche Sagıtta mit geradem, etwas zerlapptem Dorsalrand und schwach gewölbtem Ventralrand sowie einem steil abfallenden, gewellten Hinterrand. Innensei- te konvex, Außenseite konkav. Das kräftige Rostrum springt gegenüber dem abgerundeten Antirostrum weit hervor und endet mit stumpfer Spitze. Der Sulcus ist in ein kleines, V- förmig ausgeschnittenes Ostium und eine sehr lange, schmale, am Ende nach unten abbiegende Cauda gegliedert. Die Crista superior und Crista inferior sind in Form schmaler Leisten gut entwickelt. Eine Ventrallinie ist angedeutet, die ovale Area nur wenig vertieft. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten gehören vermutlich zu ein und demselben Fisch und können aufgrund ihrer Länge einem nahezu ausgewachsenen Fisch von etwa 25 cm Totallänge zugeordnet werden (nach HÄrKÖNEN 1986). Lebensraum: In 100-200 m Tiefe, gewöhnlich über Sandböden; auch pelagisch. Familie Ammodytidae (Nr. 398) Hoyperoplus lanceolatus (LESAUVAGE 1824) (Großer Sandspierling) Taf. 1, Fig. 10 Material:31 Sagitten. Maße (in mm): L = 2,0-3,7; H = 1,0-1,8; L/H = 1,9-2,2. Beschreibung: Lanzenförmige, nach vorne sich verjüngende Sagitten mit schwach konvexer Innenseite und planer Außenseite. Insgesamt ähnlich wie A. marinus oder A. tobianus, Antirostrum jedoch kaum entwickelt oder fehlend und Dorsal- und Ventralrand gegenüber den Ammodytes-Ar- ten etwas flacher gewölbt. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge Jungfischen von einer Totallänge zwi- schen 10 und 20 cm zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum: Küstennah und küstenfern, bis 60 m Tiefe. Ammodytes marinus Raırr 1934 (Sandaal) ae Material: 20 Sagiıtten. Maße (inmm): L=2533; H= 1,3-1,8; YA =1722 meist 1,8-1,9. Beschreibung: Länglich-ovale Sagitten mit schwach gewölbter Innenseite und planer Außenseite. Dorsal- und Ven- tralrand mäßig gewölbt, Hinterrand abgerundet oder median eingebuchtet, eine postdorsale Ecke kann entwickelt sein, kann aber auch fehlen. Alle Ränder verhältnismäßig glatt bis gering- fügig gewellt. Das zugespitzte Rostrum ragt bei einigen Sagitten nur wenig, bei anderen Sagitten sehr deutlich gegen- über dem gut entwickelten bis zugespitzten Antirostrum her- vor. Sulcus median bis leicht supramedian gelegen, etwa 2/3 der Sagitta umfassend. Cauda und Ostium etwa gleich groß, die Cauda endet rund, das Ostium mündet in die Rostrumspitze. Bei nahezu allen Sagitten sind im Bereich des Ostiums die Crista superior und Crista inferior sehr kräftig entwickelt. Ventralfeld stark gewölbt, Ventrallinie sehr deutlich ausge- prägt. Die Area ist lang und schmal und nur wenig vertieft. Bemerkung:Nach HÄrkönen (1986) sind Sagitten der nahe verwandten Arten A. marınus Raıt, 1934 und A. tobianus LINNAEUS, 1758 nicht immer eindeutig voneinander unterscheidbar. Die hier verfügbaren Sagitten besitzen eine verhältnismäßig regelmäßige Form und ziemlich glatte Ränder, was für eine Zuordnung zu A. marinus spricht. Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge zum Teil Jungfischen und zum Teil annähernd ausgewachsenen Fi- schen von einer Totallänge zwischen ca. 13 und 17 cm zugeord- net werden (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum: Küstenfern; im Sandboden begraben oder in Schulen frei schwimmend. Familie Gobüidae (Nr. 403) Pomatoschistus minutus (PaLLas 1770) (Sandgrundel) Taf. 1, Fig. 12 Material:3 Sagitten. Maße (in mm): L = 0,8/1,0/1,0; H = 1,0/1,2/1,5; L/H = 0,7-0,8. Beschreibung: Leicht abgerundete Sagitten. Dorsalrand gewölbt und mit Medianknick, posterodorsaler Lappen gut entwickelt. Seitenränder gewellt oder in der Mitte eingebuch- tet, steil abfallend. Ventralrand gerade oder leicht nach vorne ansteigend. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Höhe Jungfischen von einer Totallänge zwi- schen ca. 3 und 6 cm zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum: Auf sandigen oder tonig-sandigen Böden, im allgemeinen bis 20 m Tiefe, Jungfische auch in fla- chen Ästuaren. Familie Scombridae (Nr. 414) Scomber scombrus (LiNNAEUS 1758) (Makrele) Material:2 unvollständige Sagıtten. Beschreibung: Die Sagitten zeigen den für die Art charakteristischen, tiefen, breiten, am Ende nach unten abknik- kenden und nur wenig oberhalb des Ventralrandes endenden Suleus. Der Ventralrand ist glatt, der Dorsalrand kräftig ge- lappt. Die Innenseite ist konvex, die Außenseite konkav. Lebensraum: In 200-250 m Tiefe. Familie Pleuronectidae (Nr. 435) Pleuronectes platessa LINNAEUS 1758 (Scholle) Material: 2 Sagitten. Maße (in mm): L = 3,1/3,8; H = 2,0/2,9; /A =1,3-1,5. Beschreibung: Rundliche, verhältnismäßig flache Sagitten mit sehr schwach konvexer Außen- und Innenseite. Dorsalrand kaum gewölbt, Ventralrand stark konvex mit Medianknick, Hinterrand breit gerundet. Rostrum wenig ent- wickelt und abgerundet, ein Antirostrum ist angedeutet. Der schmale Sulcus ist erwa median gelegen und kräftig eingetieft. Er ist in eine sehr kleine Cauda und ein schmales, längliches Ostium gegliedert, zwischen Cauda und Ostium ist ein kleiner Steg entwickelt. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge Jungfischen von etwa 15 cm Totallänge zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986). Lebensraum : Meistens in Küstennähe; von wenigen Metern bis in ca. 100 m Tiefe. Jungfische sind eher im Flach- wasser verbreitet. 385 Limanda limanda (Linna&us 1758) (Kliesche) Taf. 1, Fig. 14 Material:35 Sagitten und 11 Teilstücke. Maße (in mm): L =3,0-5,3; H = 2,0-3,5; L/HA =1,3-1,7. Beschreibung: Längliche, ovale Sagitten mit leicht gewölbter Innenseite und fast flacher Außenseite. Dorsalrand unregelmäßig: glatt oder gewellt, bei einigen Stücken mit einer tiefen, vor der Mitte gelegenen Kerbe. Bei fast allen Stücken ıst eine kleine, zipfelförmige Spitze am posterodorsalen Umgang entwickelt. Hinterrand im allgemeinen leicht bis kräftig ge- wellt, Ventralrand stark konvex. Rostrum gut entwickelt und abgerundet, nur bei wenigen Stücken ist eın Antirostrum ange- deutet, sonst fehlt es. Der schmale, median gelegene, längliche Suleus ist in ein schmales Ostium und eine geringfügig kürzere Cauda gegliedert. Am Übergang Ostium-Cauda ist ein breites, stegartig hervorstehendes Colliculum ausgeprägt. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge teils Jungfischen, teils nahezu ausge- wachsenen Fischen von einer Totallänge zwischen ca. 12 und 25 cm zugeordnet werden (nach HARKÖNEN 1986). Lebensraum: Über Sandböden in einer Tiefe von wenigen Metern bis etwa 100 m. Microstomus kitt (W aLBaum 1792) (Limande) Material: 1 unvollständige Sagıtra. Bemerkung: Die Sagitta wird trotz der schlechten Erhaltung aufgrund der guten Übereinstimmung mit dem vor- liegenden rezenten Vergleichsmaterial als Microstomus kıtt be- stimmt. Lebensraum: Bevorzugt nahe der Küste über steinigem Untergrund in 20-200 m Tiefe. Familie Soleidae (Nr. 437) Solea solea (LiNNAEUS 1758) (Seezunge) Taf. 1, Eig.13 Materıal:3 Sagıtten. Maße (inmm): L= 1,6/1,7/2,6; H = 1,5/1,5/2,4; L/H = 1,1. Beschreibung: Mehr oder weniger rundliche bis viereckige Sagitten mit sehr schwach gewölbtem Dorsal- und Ventralrand. Ränder glatt oder gekerbt, ein kleiner post- erodorsaler Lappen ist angedeutet, der Hinterrand ist median leicht eingebuchtet. Charakteristisch ist der abgeschrägte anteroventrale Bereich. Der median gelegene, von einer Art Wall umgebene Sulcus ist in eine kleine Cauda und ein verhält- nismäßig langes Ostium gegliedert. Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge Jungfischen von einer Totallänge zwi- schen ca. 13 und 20 cm zugeordnet werden (nach HARKÖNEN 1986). Lebensraum: Aufsandigen oder tonigen Böden, von der Küste bis in 200 m Tiefe. 386 34DISKUSSION Massensterben von Fischen können u. a. durch „red-tides“ (Massenvermehrung und -sterben von Dinoflagellaten, Freiset- zung von Giftstoffen und Sauerstoffmangel durch Verwe- sungsvorgänge), Salzgehaltsschwankungen und Sauerstoff- mangel (flache Gewässer, starke Erhitzung durch Sonnenein- strahlung) verursacht werden (BRONGERSMA-SANDERS 1957, Marrını 1984). Aufgrund von Verwesungsvorgängen und an- schließender Frachtsonderung können dabei Otolithen beson- ders im küstennahen Bereich angereichert werden. Zahlreiche fossile Massenvorkommen von Fisch-Otolithen, z. B. die des mitteloligozänen „Stettiner Gesteins“ (RICHTER 1928, MARTINI 1964b) werden so erklärt. Nach den Erfahrungen über Otoli- then-Anreicherungen insbesondere durch Vögel (siehe SCHÄ- FER 1966, Dixon 1971, vorliegende Untersuchung) sollten Massenvorkommen von Fisch-Otolithen in Sedimenten auch unter dem Gesichtspunkt der sekundären Anreicherung durch Wirbeltiere (Fische, Vögel, Meeressäuger, Mensch; Lit. in HÄRKÖNEN 1986) betrachtet werden. Die hier durch Otolithen nachgewiesene Fischfauna ent- spricht weder in der artlichen noch in der prozentualen Zusam- mensetzung der um Helgoland lebenden Fauna. Bestimmte Arten sind überrepräsentiert, andere fehlen vollständig. Die vorliegende Untersuchung der Fischfauna ergab einen Anteil von 74,6 % Gadiden und 11,6 % Plattfische, wihrend LÖHMER & Vauk (1969) sogar von einem Anteil von 92,7 % Gadiden und nur 4,5 % Plattfische berichten. Untersuchungen auf Sylt haben dagegen nur einen Anteil von 41,1 % Gadiden, aber 46,5 % Plattfische erbracht (HArTwıG & SöHL 1975), während Fischreste in Speiballen auf Amrum nur ganz untergeordnet vorkommen (Vauk & LÖHMER 1969; siehe hierzu auch Tabel- le 1). Diese Zusammensetzung der aufgrund der Otolithen er- mittelten Fischfauna läßt gegenüber der eigentlichen Fisch- fauna von Helgoland deutliche Unterschiede erkennen. Nach Duncker (1960) sind Trisopterus minutus und Micromesistins poutasson um Helgoland sehr selten, dagegen Scomber scombrus und Pleuronectes platessa sehr häufig. Die dieser Un- tersuchung zugrunde liegenden Otolithen zeigen genau das Gegenteil an. Die Erhaltung der Otolithen, insbesondere die der Gadiden, weist auf besondere Beanspruchung hin, während die kleineren Plattfisch- und Sandaal-Otolithen meist gut erhalten sind. SCHÄFER (1966) führt die schlechte Erhaltung auf die Zerkleine- rung der großen Otolithen in den kräftigen Muskelmägen der Möwen zurück. Dies mag zum Teil zutreffend sein. Eine Zer- kleinerung kann aber auch durch Mehrfachverspeisung (MAR- Tını 1966: Schmarotzerverhalten von Möwen bei Kormoranen) oder durch mechanische Einwirkung auf die Schädelkapsel und die darin enthaltenen Otolithen verursacht werden. Gerade letzteres scheint ın den vorliegenden Fällen zur Zerstückelung der Otolithen beigetragen zu haben. Mehrfach wurden in den Speiballen der Möwen Otolithen-Paare gefunden, die gleiche Abbrüche und fehlende Teile aufwiesen, wie sie nur bei gleich- zeitiger Zerstörung der dicht nebeneinander in der Schädel- kapsel liegenden Otolithen möglich sind. Möwen sind außer- ordentlich anpassungsfähig und nutzen rasch jede neue Nah- rungsquelle bis hin zu Fischmärkten und Müllkippen (GOETHE 1956, Vauk & PrÜTER 1987). Auffallend hoch ist in der Nah- rung der helgoländer Silbermöwen der Fischanteil: bei homo- genen Speiballen allein 55,2 %, zuzüglich der Fischanteile in heterogenen Speiballen (LÖHMER & VAUK 1969). Die meisten der in Tabelle 1 zusammengestellten Fischarten können jedoch aufgrund ihrer Lebensweise und Größe von den Silbermöwen nicht aktıv selbst gefangen werden, es sei denn, die Fische werden als Strandleichen von den Möwen gefunden. Helgoland hat eine lange Fischfangtradition auf Makrelen, Platt- und Schellfische, wobei neben Leinen auch Schleppnetze verwendet werden (SıEs & WOHLENBERG 1953). Mit der Än- derung der Verarbeitungsmethoden und der Ansprüche an die Ware ergaben sich für die Möwen günstige Möglichkeiten Verarbeitungsabfall und Beifang als Nahrungsquelle zu nutzen (s. a. SCHÄFER 1966). Die aufgrund der Funde in den Speiballen und Sedimenten in der Nähe der Möwen-Rastplätze ermittelte Zusammensetzung der Fischfauna, die über die Otolithen erre- chenbare Größe der Fische (Totallänge der Fische bis 40 cm) sowie die Erhaltung der Otolithen sprechen eindeutig für eine derartige Nutzung. Dies wird ferner bestätigt durch die Anzahl der Otolithen in Einzel-Speiballen, die die normale Zahl von einem Paar bei größeren Fischen deutlich überschreitet. So wurden z. B. in dem auf Abb. 2 wiedergegebenen Speiballen Otolithen-Bruchstücke von 4 mittelgroßen Wittlingen (Mer- langius merlangus) gefunden. Eine weitere Möglichkeit Fische zu erbeuten, ist auf Helgo- land durch die Trottellummen-Kolonie gegeben, in der die Silbermöwen als Nahrungsschmarotzer tätig sind (VAuk 1962, Vauk & PrÜTER 1987). Lummen erbeuten nach BEZZEL (1985) nahe der Oberfläche lebende Schwarmfische wie Hering, Sprotte, Sandaale, Dorsche usw. mit Vorzugslängen zwischen 9 und 12,5 cm (Extreme 5 bis 17,5 cm). In der Zusammensetzung der Fischarten ergeben sich je nach Fangsaison und Anwesenheit der Trottellummen sicherlich er- hebliche jahreszeitliche Unterschiede, die jedoch bei der Über- führung der Otolithen in die Sedimente verwischt und ausge- glichen werden. Die so überlieferten Fisch-Gemeinschaften spiegeln nicht - wie eingangs bereits festgestellt wurde - die normale Zusammensetzung der helgoländer Fischfauna wider. Hochrechnungen, wieviele Otolithen auf diese Weise den Sedimenten zugeführt werden, sind aufgrund der wechselnden Bedingungen (Anzahl der rastenden Möwen, Anteil der Fisch- nahrung an der Gesamtnahrung, Verfrachtung der Fischreste) ziemlich spekulativ. SCHÄFER (1966) gibt für 1 1 schilliges Sedi- ment vom Molenfuß ca. 3200 Otolithen und ihre Bruchstücke an. Bei einem Bestand von 120 Silbermöwen, die pro Tag je- weils 1 Speiballen mit im Schnitt 4 Otolithen abgeben, errech- nete er für ein Jahr eine Zufuhr von 175200 Otolithen in die Sedimente. Unsere Sedimentprobe vom Molenfuß mit einem Trockengewicht von 975 g enthielt 5 g Otolithen: 189 Exem- plare und 142 kleine Bruchstücke von 13 Fischarten. Diese Zahlen dokumentieren die Bedeutung der sekundären Otoli- then-Anreicherung bestimmter Fischarten in den Sedimenten durch die Silbermöwen und damit die Verfälschung der über- lieferbaren Fauna. 387 S@EIRIEITEIN VER DZETECH N IS AınLev, D. G., AnDERsoNn, D. W. & Kerry, P. R. (1981): Feeding ecology of marine cormorants in southwestern North America. - Condor, 83: 120-131, 2 Tab., 3 Anh.; Lebanon, New Hampshire. Bezzeı, E. (1985): Kompendium der Vögel Mitteleuropas. Non- passeriformes. - 792 S., 198 Abb., 127 Karten, 27 Tab.; Wiesba- den (Aula). BRONGERSMA-SANDERS, M. (1957): Mass mortality in the sea. - Geol. Soc. Amer., Memoir 67 (1): 941-1010, 7 Abb.; New York. Dixon, M. A. (1971): Fisch otolith assemblage of a gasterolithic beach gravel. - Texas J. Scı., 23: 179-185, 1 Tab.; Texas. Durry, D. C. & LAurEnson, L. J. B. (1983): Pellets of Cape Cormorants as indicators of diet. - Condor, 85: 305-307; Lebanon, New Hampshire. Duncker, G. 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BG | r ip Ze r - N eur 4 Br,: \ RR 4 B ven i vn v ia, }\ I ET Eur ii gs rw 0 j ® e j - y er weite bp % er "se phir b BLE er z: Zei 7 Fun j ee, = ae u i r 5 j j u; m: Ze - Pal IE A en ‚ i l 1 j j tn A | zz i . ae u [2 Du oe > - = an cs Drei 2 v Z - / > Dit as 2 ve hen si neu Ass m ANGE 5 eb ne, u u 2 A - a Inn» u Ze gr a Ve are > aha vr A Asus is an | & I u . . ww Pesalu nn 4 Bein Teen h a — En m ee . “ a u 78 u 389 Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 389401 München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 New micropaleontological and palynological evidence on the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘ in NW-Germany By CHRISTOPH STRAUSS, FRANZ ELSTNER, ROGER JAN DU CHENE, JÖRG MUTTERLOSE, HERBERT REISER & KARL-HEINZ BRANDT*) With 6 Text-figures and 2 Plates SURSZEASSIUINIG Als Ergebnis mikropaläontologisch-palynologischer Unter- suchungen eines relativ vollständigen Profiles der Bückeberg- Folge in Beckenfazies werden neue Hinweise für deren präzise Korrelation mit den stratigraphischen Standardskalen des Boreals und der Tethys vorgestellt. Alterszuordnungen für den obersten ‚Wealden 3° und den untersten ‚Wealden 4° sind durch Kalibrierung von Dinozysten- und Ostrakodenbefunden an der Oberrjazan-Ammonitenzonierung des Boreals und für den höheren ‚Wealden 5° und den ‚Wealden 6° an den Ammo- nıtenzonen des (höchsten?) Untervalangins von Boreal und Tethys möglich. Aufbauend auf die jüngsten chronostrati- graphischen Gliederungsvorschläge für die tethyale Unter- kreide werden mit Hilfe lithologischer und palynofazieller Be- funde erste Vorschläge für eine künftige Chronostratigraphie des ‚Deutschen Wealden‘ erläutert. ASBISYER AL@IT An integrated micropaleontological and palynological in- vestigation of a fairly complete section of the Bückeberg For- mation provided new evidence for its precise correlation with the Boreal and Tethyan stratigraphic standard scales. For the uppermost ‚Wealden 3° and lowermost ‚Wealden 4° a Late Ryazanıan age can be assumed by calibrating dinocyst and ostracode data with the Boreal ammonite zonation. Similarly, a (Late?) Early Valanginian age is assumed for the interval from the upper ‚Wealden 5° to the top of ‚Wealden 6° by calibrating dinocyst range bases with Boreal and Tethyan ammonite zones. In the light of a new chronostratigraphic approach of the Tethyan Lower Cretaceous a preliminary sequence stratigraphic subdivision ıs given based on lithological and palynofacies data. ISENFERODIIETTON The ‚German Wealden‘ has repeatedly been a subject of biostratigraphic investigation, in particular of micropaleon- tological and palynological analyses (e. g. MARTIN 1940, 1961, WICHER 1940, WOLBURG 1949, 1959, DÖRING 1965, BURGER 1966, KEMPER 1973, DÖRHÖFER 1977, PELZER 1982, unpubl.). *) Dr. CHRISTOPH STRAUSS, Dr. HERBERT REISER, BEB ERDGAS UND ErpöL GMBH, Riethorst 12, D-30659 Hannover, Germany; Dr. FRANZ EISTNER, Sorgenser Straße 25, D-31303 Burgdorf, Ger- many; Dr. ROGER JAN DU CHENE, 3, Square du Pomerol, Domaine de Beausoleil, F-33170 Gradignan, France; Dr. JÖRG MUTTERLOSE, Problems most commonly discussed are the biostratigraphic subdivision of the German ‚Wealden‘ and the position of Berriasian/Valangiınian ı. e. Ryazanıan/Valanginian boundary within the Early Cretaceous. Institut für Geologie, Ruhr Universität Bochum, Universitätsstraße 150, D-44780 Bochum, Germany; Dr. Karı-HEmz BRANDT, S. C. MINERALIEN ERSCHLIESSUNGS-GMBH, Am Schützenplatz 1A, D-30938 Burgwedel, Germany 390 The absence of marine macrofossils, especially of ammo- nites, is caused by the predominantly fluvio-lacustrine to shallow lagoonal depositional environment of the ‚German Wealden‘ sediments. This excludes a direct calıbration of the succession with the orthostratigraphic standard scales of the Boreal or Tethys Realm. A distinctive provincialism caused by the paleogeographic isolation of almost all groups of marine micro- or macrofossils which are present around the Jurassic/ Cretaceous boundary makes the correlation of standard chro- nostratigraphic units of the Tethys and the Boreal Realm very difficult (e. g. BARTENSTEIN 1959, ALLEN & WIMBLEDON 1991). The sediments of the ‚German Wealden‘ contain agglu- tinated foraminifera and at some levels even calcareous foraminifera as well as rather abundant freshwater molluscs and larger plant debris. Freshwater to brackish ostracodes and palynomorphs, however, have been proven to be most suitable for a regional biostratigraphic subdivision (e. g. zonations of WOoLBurG 1959, DÖRING 1965). In summarizing and discussing previous papers KEMPER (1973) and KEMPER et. al. (1978) stressed the different stra- tigraphic ranges covered by the English Wealden Group and the former German ‚Wealden Formation‘. Consequently, the term ‚Bückeberg Formation‘ was introduced replacing the old term ‚Wealden Formation‘. The Bückeberg Formation was subdivided into the Obernkirchen Member (lower part) and the Osterwald Member (upper part). The Osterwald Member is overlain by the marine Platylenticeras beds (Hilston Forma- tion), which are commonly thought to be of Early Valanginian age in terms of the Boreal standard scale (HOEDEMAEKER 1987, ALLEN & WIMBLEDON 1991). Although a detailed ostracode zonal subdivision of the Bückeberg Formation exists (KEMPER et al. 1978), for practical reasons the classical, well log related ‚WOLBURG zonation‘ (Wealden 1-6) ıs up to now commonly used in the German oil industry. Therefore this zonation is mainly referred to in the present paper. Previous studies have correlated the lower part of Bückeberg Formation (including its transition into the Late Jurassic) with the type Purbeck (Wessex Subbasin; compare Fig. 6). The correlation of palynological events and ostracode assemblages indicates an age equivalence of the brackish Serpulite Member with the English Cinder Beds and of the basal Bückeberg Formation (‚Wealden 1-?4°) with the upper Middle or Upper Purbeck (higher Ryazanıan of the Boreal stage nomenclature; compare MARTIN 1940, WOLBURG 1959, BURGER 1966, HIERN- GREEN et al. 1980). However, no precise data are available concerning the exact position of the base of the Valanginian within the Bückeberg Formation, which is conventionally placed at the base of the Osterwald Member (base ‚Wealden 5° sensu WOLBURG 1959). Paleogeographic Map of German "Wealden" - Basin ( acc.to T'HART 1969, KEMPER et.al. 1978, slightly altered ) Key wells / Localities @ 1: Isterberg 1001 Emlichheim - West 1 2% 3: Rühlertwist 3 4: Ostenwalde oilfield 5 : Kneheim wells area of non - deposition / erosion clayey sediments ( less than 400m thick ) clayey sediments ( more than 400m thick ) clayey sediments with intercalated sandstones predominantly sandstones calcareous sediments BEB EPII-S6,92 12 14701 Fig. 1: Berriasian/Ryazanian palaeogeography of Northern Germany with position of well Isterberg 1001 and of other localities referred to in the text. This problem is closely related to diffieulties in correlating both Berriasian and Ryazanıan stages between the Boreal region and the Tethys. In 1980/1981 the well Isterberg 1001, situated in the western part of the central Wealden Subbasin on the flank of the Bentheim anticline (Fig. 1), cored a more than 350 m thick succession of typical lacustrine-lagoonal Wealden facies with predominantly organic rich dark shales. The organic rich shales attracted the attention of the S. C. MINERALIEN ERSCHLIES- suUnGS-GMBH concerning their character as potential hydro- carbon-source rocks and as oil shale to be mined for car- bonizing at low temperature. The completely cored ‚German Wealden‘ section of the well Isterberg 1001 provides the possibility of a multidisciplinary paleontological analysis of the Bückeberg Formation in a basinal facies. Preliminary unpublished ostracode data supplied by the above mentioned company suggested a rather complete Bückeberg Formation (‚Wealden 1-6°) with transitions into the Serpulite at the base and into the Platylenticeras beds at the top being present. The objective of the multidisciplinary paleontological ana- lysis of well Isterberg 1001 was to create a palynological re- ference scale based on marine palynomorphs (dinoflagellate cysts) in combination with the existing local freshwater ostracode subdivision and to correlate this with Boreal (or Tethyan) ostracode or dinocyst standard zonations. 391 In order to obtain further evidence on the exact position of the Ryazanian/Valanginian boundary, special emphasis was paid to the investigation of the first known major marine transgression into the German Wealden Basın, which was previously described by Marrın (1961) from the basal ‚Wealden 4° of the western Subbasin (Emlichheim-West 1 well, Figs. 1, 5). From this interval additional samples have been studied for calcareous nannoplankton. In the light of anew multidisciplinary approach to Tithonian to Berriasian sequence stratigraphy in the Vocontian Trough (JAN DU CHENE et al., in press) a preliminary sequence strati- graphic interpretation of the studied section is given, taking into account previously published data on Wealden paleo- ecology (e. g. BATTEN 1974, 1982, WıLDE & PELZEr 1987). All available lithological and paleoecological data from well Ister- berg 1001 have been considered within the scope of this interpretation. The authors gratefully acknowledge support by the Federal Geological Survey and the S. C. MINERALIEN ERSCHLIESSUNGS- GumsH, which supplied the cores, the core description and further unpublished material on the Isterberg 1001 well. We especially thank Dr. Ipız (Hannover) for critically reviewing the manuscript. The study was generously sponsored by BEB ERDGAS UND ERDÖL GMBH. 2 BEIEIAN KON ONE 2.1 DINOFLAGELLATE CYSTS AND OTHER PALYNOMORPHS The core between 404.8 m and 12.4 m was sampled at an average sample interval of 2-3 m (in sum more than 200 samples). After preliminary screening, 120 samples were selected for palynological preparation and examination. Samples were selected in priority where abundant macro- fauna (principally molluscs) were reported in the core des- eription provided by the above mentioned company. These intervals were supposed to be more favourable for dinocyst concentration. However, only a minority of slides contained significant amounts of dinoflagellate cysts (Fig. 6). The strati- graphic distribution of selected species ıs summarized in Fig. 2, taking into account only the dinocyst containing samples. The palynomorph assemblages are generally of low diversity, often dominated by biostratigraphically non- diagnostic pollen and spores (e. g. bisaccate types, Cyathidites group, Classopollis spp.). Many samples are characterized by abundant highly degraded terrestrial organic matter. The state of preservation of the palynomorphs is generally poor. The palynomorph distribution reflects a general progressive increase of marine environmental influence from the base to the top of the section. This trend can be related to a major second order transgressive trend sensu Hag et al. (1987). Mari- ne palynomorphs (dinocysts) are restricted to relatively short intervals (flooding phases), the assemblages being often strongly dominated by very few species. These rapid marine incursions alternating with more continental conditions sub- divide the major second order cycle and could thus be tentatively related to third order transgressive systems tracts (incl. maximum flooding surfaces) sensu Hao et al. (1987, see chapter 4, Fig. 6). In the basal half of the section (404.8 m-243.5 m; Fig. 6) marine microfossils are rare, their occurrences being restricted to a few specimens at 312.2 m (upper ‚Wealden 2‘) and 276.1 m (lower ‚Wealden 3‘). These first rare dinocysts probably appear at maximum flooding surfaces of third order transgressive events on a large coastal plain with predominant brackish to freshwater conditions. Muderongia tabulata and Muderongia spp. (fragments) are the lowest recorded dinocyst species in the section (312.2 m). The range base of M. tabulata is related to the Calpionellids zone B at the base of Berriasian type section in the Vocontian Trough (MontEır 1991). Consequently, in terms of Boreal stage nomenclature the age of the upper ‚Wealden 2° flooding event could be as old as Latest Volgian. However, from the age assignment of overlying strata, a Ryazanıan age is most likely. At. a second minor flooding phase (276.1 m) Cantulodinium speciosum shows its first occurrence and a fırst short abundance peak. A Late Ryazanıan age is indicated for the lower ‚Wealden 3‘°flooding event, since the range base of the species corresponds to the base of Stenomphalus ammonite zone in the Boreal area (Costa & DavsEy 1991). However, the first occurrence of Cantulodinium speciosum doesn’t seem to be properly known yet. PıaseEckı1 (1984: 147) emphasizes that „no 392 Sample Depths Dinoflagellate cysts Spiniferites ramosus DAVEY 1982 Pseudoceratium pelliferum Kleithriosphoeridium fasciatum Systernatophoro scorioceo Muderongio simplex microperforola Hystrichosphoerino schindewolfi Cribroperidinium spp Systematophora palmula Stiphrosphoeridium diclyophorum Isthmocystis distinctus Adnatosphaeridium coulleryi Pareodinio cerotophora Contulodınıum specıosum Muderongıa simplex incıso Amphorulo delicota Muderongia tomoszoensis Jansonia 'wealdensis* Batiosadınıum pomum Botiolodinium spp Systemalophora oreolato Egmontodinium torynum Tehomadınium daveyı Oligosphoeridium spp o 2 2 o € 3 © z 5 8 Dr} [2 - 855 wm 128 120.05 Sentusidinium pelionense Muderongio spp Boreal Dinocyst - Zonation ( DAVEY 1982 ) Sentusidinium spp S.ramosus / P.pelllferum Lower Valanginlan aus; | P-poBiferl - zone un ns = 156,55 zus mıs 20 20035 en ars Lower Valanginian - Upper Ryazanlan Upper Ryazanlan irr-} Fig. 2: Biostratigraphic distribution chart of selected dinoflagellate cyst taxa in the Isterberg 1001 well. reports of significant numbers of C. speciosum have been published so far. This reflects that either the species is restricted geographically or that brackish/freshwater sediments (e. g. Purbeck-Wealden) have been neglected ....“. Cantulodinium speciosum, found at different depths in the Isterberg 1001 core, may be an excellent index species for the German ‚Wealden Formation‘. However, its range base is probably strongly determined by the second order cycle environmental succession of the section. Accordingly, it may appear significantly later in a more proximal depositional setting further to the east than in the distal western part of central Wealden Subbasin (compare record of lower flooding phases in chapter 3.1, Fig. 1). The poor assemblages recorded in the depth interval from 276.1 m-249.7 m are vaguely correlatable to the Boreal Late Ryazanian Gochteodinia villosa biozone (Scriniodinium pharo subzone) of Davzy (1982). This is also confirmed by further yet unpublished palynological data from other North German localities, as indicated in Fig. 5. Most of the diversified spore associations known from the German Wealden Basin (e. g. Dörmg 1965, Döring et al. 1966, DÖRHÖFER 1979) could not be recorded in the whole section. The paleovegetation seems to have been rather uniform over large areas, microfloras being poorly diversified and strongly dominated by gymnosperms and Classopollis spp. Further- more Botryococcus spp., prasinophytic algae and Celyphus rallus are regular occurring microfloral constituents, parti- cularly within the phases of falling sea level (probably HST, chapter 4). This may confirm the setting of a large and swampy coastal plain without any significant paleomorphological differentiation and a warm humid to semiarid climate reflec- ted by the hinterland flora (VAKHRAMEEV 1982, WILDE & PELzer 1987). The low hydrodynamic/energetic sedimentary setting as expressed by the lithological succession may favour the ‚ın situ‘ alteration of abundant continental organic matter and prevent the dispersion and mixing of continental microflora. A first major transgressive event is recorded at 240.9 m (Fig. 6) indicated by the presence of abundant Muderongia simplex microperforata. The rare dinocysts recorded between 237.1 m and 236.2 m may also be related to the same third order event (higher ‚Wealden 3°). Abundance peaks of Muderongia simplex microperforata are known from the Late Ryazanian of onshore Denmark, thus allowing a direct correlation with the Boreal Pseudoceratium pellifferum dinocyst biozone (DAvEY 1982). According to Costa & Davzy (1991) the first ap- pearance of Muderongia simplex microperforata can be dated within the Boreal Stenomphalus ammonite zone. The presence of rare Tehamadinium daveyı at 236.2 m confirms the age dating of this flooding phase within a Late Ryazanıan to Earliest Valanginian interval. An important dinoflagellate cyst abundance and diversity peak is recorded between 222.1 m and 220.6 m (base ‚Wealden 4°). At this interval microfloras are strongly dominated by Muderongia simplex, Muderongia tabulata and Muderongia simplex microperforata restricting the assemblages to a Late Ryazanian age. Other species recorded at this depth partly supporting the age assignment are: Egmontodinium torynum, Kleithriasphaeridium fasciatum, Batioladınıum spp., Ampho- rula delicata, Pareodinia ceratophora, Systematophora scoriacea and Sentusidinium spp. The interval from 211.3 m to 162.1 m contains no diagnostic palynomorphs, comprising frequently barren samples with abundant terrestrially derived, highly biodegraded, dull to non-fluorescent organic matter (up to structureless and ‚fluffy‘ disperse material). As mentioned above, this palynofacies type is certainly related to shallow, restricted environmental con- ditions with in situ (?microbial) alteration of organic matter. Although probably no lowstand deposits are present in the whole Wealden section, the degradation processes, which have affected the organic matter, might be similar to those which have produced the large quantities of structureless terrestrial material within the Late Tithonian to Berriasian deep marıne lowstand wedges of the Vocontian Trough (GORIN & STEFFEN 1991). This interval is overlain by another obvious marine trans- gression between 156.5 m and 148.7 m (around the base of ‚Wealden 5‘, probably corresponding to the base of the Oster- wald Member of the Bückeberg Formation). The assemblages with dinocyst diversity and abundance peaks are characterized by the dominance of Muderongia simplex and Muderongia tabulata. Other commonly occurring taxa are a yet undes- cribed species with amorphology close to Jansonia (tentatively named ‚Jansonia wealdensis‘ in Fig. 2) and Sentusidinium spp. The overlying interval is again somewhat poorer and non diagnostic (145.5 m to 121.7 m), and ıs essentially dominated 393 by bisaccate pollen types. In a few samples Celyphus rallus and Botryococcus spp., mostly associated with biodegraded terres- trial organic matter, are also found. Some very important age diagnostic dinocyst taxa have their first occurrences in the uppermost, very distincet and thick transgressive interval, spanning a section including uppermost ‚Wealden 5° and ‚Wealden 6° from 120.0 m to the top of the investigated profile (18.2 m; Fig. 6). The most significant fırst occurrences within this very rich interval are Muderongia tomaszoensis and Oligosphaeridium spp. at 120.0 m and Hoystrichosphaerina schindewolfii at 85.3 m. The range base of Muderongia tomaszoensis is known from the Pertransians ammonite zone (late Lower Valanginian) of the Tethys type sections (MONTEIL 1991). According to CosTa & Davey (1991) the base occurrence of Hystrichosphaerina schindewolfu is located at the base of the Paratollia ammonite zone (Lower Valanginian of the Boreal Realm). The assemblages, recorded in the thick uppermost transgressive interval, correspond roughly to the Boreal Spiniferites ramosus/Pseudoceratium pelliferum dinocyst biozone of Davry (1982). All calıbrations are concordant to indicate a (?Late) Lower Valangınıan age for the uppermost part of the Isterberg 1001 core. A succession of several third order cycles may occur within the 120.0 m-18.2 m interval. However, their recognition by palynofacies trends or by a succession of abundance and/or diversity peaks of dinocyst assemblages is obscured by a general increasing marine environment related to a probably second order transgressive trend sensu Hao etal. (1987). SEIN TEROPIIEEOINFOTL OIEN 3.1 OSTRACODA AND FORAMINIFERA Only the middle part of the Isterberg core (240 m-205 m, Fig.6) has been closely sampled for examination of microfauna. The objective was to get detailed information on the first major transgressive phase around the ‚Wealden 3°/ ‚Wealden 4° transition (Obernkirchen Member) described by MARTIN (1961) from the well Emlichheim West 1. A semi- quantitative range chart of this interval is given in Fig. 3. From the remaining part of the section, only a few samples have been examined for ostracodes and other microfauna in order to control the preliminary ostracode-based stratigraphic subdivision (‚Wealden 1-6° sensu WOLBURG 1959). In the predominantly fluvio-lacustrine to shallow lagoonal Bückeberg Formation, several marine flooding phases are known to occur (chapter 2). These flooding phases could be easily recorded by microfauna in the central Wealden Subbasın (Fig. 1), becoming less distinct towards the middle and eastern Subbasin, where progressively prograding fluvio-deltaic sands dominate the highly variable lithologic spectrum. The increasing amount of sphaerosiderite, probably in consequence of partly anoxic environments in the middle and eastern Subbasin, is connected with poor or even lacking microfaunas. Two earlier, less distinctive floodıng events below the above mentioned first major flooding phase (appearance of Pachycytheridea compacta) at the base of ‚Wealden 4‘, res- tricted to the lower Obernkirchen Member of the central Wealden Subbasin, could be recognized. They are indicated by the appearance of Macrodentina mediostricta transfuga and Galliaecytheridea postsinnata in the uppermost ‚Wealden 2‘ and by the occurrence of Cytheropteron impressum within ‚Wealden 3°. Both flooding events could be recorded in the well by the occurrence of sparse dinoflagellate cyst assemblages (chapter 2). The sediments of the base ‚Wealden 4° flooding phase, containing a significant proportion of marine microfauna, can be traced over the whole German Wealden Basın up to the Gifhorn Trough. Although abundance and diversity of marine assemblages decreases towards the eastern Subbasin, an age- equivalent microfauna has been observed even in the area east of Hannover within a distinct dark grey shale horizon (‚Dunkelgraue Tonsteinbank‘, Rorı 1971). The age equivalence of the marine microfauna described by MARTIN (1961) from a core of well Emlichheim West 1 (Fig. 1, 5) with the above mentioned base ‚Wealden 4° flooding phase in the well Isterberg 1001 is evident from log correlation and comparison of microfaunas (Fig. 5). Although no geophysical and electrical logs exist for well Isterberg 1001 which might support the discrimination of 394 Boreal Ostracod - Ostracod - Zonation zonation of German Wealden ( CHAISTENSEN 1963, 1974 ) ( WOLBURG, 1959 ) Sample Depth | Forams Ostracods Paleobathymetry Macrodentina mediostriato Iranslugo Orthonotocythere ouriculo mslandensis tlonı germanıca Schulerideo juddı Echinodermata, indel remaıns Eocytheropteron gronulolum Dentolium sp. Cyprideo porollelo porallelo Orthonotacythere cf. romoso Haplocylherıdeo delicolula Pochycytherideo compaclo Cyprideo olta wickı Gostropods, sculptured Hopiophrogmium ınc. gracıle Hoplophrogmoides sp Trochommıno sı Dormnula sp Fobonello polilo polıla Prothocythere sp. Protocyl cum [000 :=-) (II Bisulcoc cD Gastropods, smooth N MARINE. Ammoboculites sp Fish remaıns, ındet Eoquttulina sp @ 5 e € 3 Cyprideo 70-0 mn- un 1.2 0.0 am 100 00 ans a 21245- 21250 21605- 21.50 ne- 10 21835- 2100 200-208 m.0- ms mn mm zıs- ns m» ms B Pachycytheridea nn- zn [ 1m zu | compacta - zone zre- ze zıs- nm 200- 0m zum- zum Cypridea alta 220-210 20 200 Wealden 3 23050- 20036 formosa - zone 200- 100 Fig. 3: Biostratigraphie distribution chart of selected foraminifer- and ostracode taxa in the Isterberg 1001 well. lithological units, parasequences and systems tracts, the base Schuleridea juddi (very abundant), Macrodentina medio- ‚Wealden 4° flooding event could be precisely located by means stricta transfuga, Orthonotacythere aurıicula, Cytheropterina of a first preliminary micropaleontological survey analysis triebeli (syn. Eocytheropteron grannlatum), Haplophragmoi- around the ‚Wealden 3-4 transition. des sp., Trochammina sp., Ammobaculites sp. and Eoguttulina A subsequent detailed analysis of the flooding interval Spa yielded a very rich and rather diverse microfauna. A two phase The lower marine assemblage (221.5 m) is additionally flooding event (marine microfaunas at 220.8 m and 221.5 m), characterized by the common appearance of Protocythere bounded and interrupted by sediments with brackish-lagoonal emslandensis and Dentalium sp. and by specimens of Fabanella assemblages (230.9 m-222.45m; 221.3 m; 220.3 m; Pachy- polita polita and Orthonotacythere cf. rimosa, whereas in the cytheridea compacta zone, CHRISTENSEN 1963, 1974; Fıgs. 4-6) upper assemblage (220.8 m) rare examples of Haplophragmium were observed. The microfaunas of both marine intervals are inconstans gracile could be recorded. characterized by abundant echinoderm fragments, sculptured Within the brackish-lagoonal communities non-sculptured gastropods and otoliths, and particularly by common to abun- gastropods and ostracodes of the genera Pachycytheridea and dant occurrence of the following ostracode and foraminifera Cypridea are dominant (Figs. 4, 5). Both above and below the taxa: Stravia crossata (syn. Haplocytheridea delicatula), flooding interval (230.9 m-220.3 m) Pachycytheridea compacta Plate 1 Fig. 1,2 Muderongia simplex microperforata Daver. - Specimens with apical operculum detached, corroded cyst wall, sample 240.90 m-240.95 m, (upper ‚Wealden 3°), Transmittant White Light (TWL), magnification approx. 500 x. Fig. 3,6 _ Muderongia tomaszoensis ALBErTı. - Specimen in dorsoventral view with operculum in situ, sample 82.30 m-82.35 m (basal ‚Wealden 6°); Fig. 3: Interference Phase Contrast (IPC), 500 x, Fig. 6: TWL, 500 x. Fig.4,7 _ Muderongia simplex-type with incised lateral horns (tentatively named „Muderongia simplex incisa‘ in Fig. 2). - Speeimen in Fig. 7 with detached apical operculum, Fig. 4: sample 148.70 m-148.75 m, TWL, 500 x; Fig. 7: sample 149.10 m-149.15 m, IPC, 500 x, both samples basal ‚Wealden 5‘. Fig. 5 Muderongia tomaszoensis ALBERTI. - Operculum detached, sample 82.30 m - 82.35 m (basal ‚Wealden 6‘), IPC, 780 x. Fig. 8,9 Cantulodinium speciosum AußErTı. - Fig. 8: left lateral view, TWL, 750 x; Fig. 9: dorsoventral view, IPC, 780 x; both specimens sample 107.70 m -107.75 m (topmost ‚Wealden 5‘). Fig. 10 Pseudoceratium pelliferum Gochr. - Short horned form, apical operculum detached, sample 107.70 m-107.75 m (topmost ‚Wealden 5°), IPC, 780 x. Fig. 11 Batioladinium pomum Davey. - Dorsoventral view, sample 54.50 m -54.55 m (‚Wealden 6°), TWL, 780 x. Fig. 12 Batioladinium sp. 1 Davev, 1982. - Damaged specimen with detached operculum, sample 54.50 m-54.55 m (‚Wealden 6°), TWL, 780 x. Zitteliana, 20, 1993 Strauss C. et al.: On the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘ Plate 1 396 and the angulate type of Cypridea setina are commonly present. Additionally the following species are found: From above the marine assemblages Cypridea alta alta, Cypridea alta wicki, Cypridea parallela parallela, and Bisulcocypris fittoni germanica and from below the marine Cypridea valdensis obliqua assemblages: Cypridea brevirostrata. At least some of the ostracode species are considered to be of stratigraphic importance, whereas the foraminifera species are mainly evidence for the marine (inner neritic) paleo- environment of the base ‚Wealden 4° floodıing phase. Macro- dentina mediostricta transfuga, Orthonotacythere auricula, Orthonotacythere cf. rimosa and Fabanella polıta polıta are so far only known from the Bückeberg Formation. The first appearance of Stravia crossata (syn. Haplocytheridea delicatula and Haplocytheridea nana ın BARTENSTEIN & BRAND 1951) within the base ‚Wealden 4° flooding phase is a consistent marker event all over the German Wealden Basın. The marine base ‚Wealden 4° microfauna is most closely comparable to an assemblage with abundant Schuleridea juddi and Cytheropterina triebeli (Speeton D 6 level) from the type locality of Speeton Clay described by NEALE (1962a: tab. 7). Since the Speeton type locality is dated by ammonites (albidum zone, NEALE 1962 b, Rawson & Rırry 1982), an indirect stratigraphic calibration of the base ‚Wealden 4° flooding phase with the Upper Ryazanian of the Boreal stage nomenclature can be derived (referred to as ‚Berriasian‘ in NEALE 1962 a and ‚Ober-Berrias‘ in Krupp & MUTTERLOSE 1984). Another indirect calibration with the Boreal subdivision can be derived from the comparison of the interval with Pachy- cytheridea compacta WOLBURG in the uppermost ‚Wealden 3° and lower ‚Wealden 4° with the Pachycytheridea compacta zone from the Jydegard Formation of Bornholm (CHRISTENSEN 1963, 1974). This interval is dated as Upper Ryazanıan to Lower Valanginian by means of dinoflagellate cysts (PıAsEck1 1984, chapter 2). As for calıbration of German ‚Wealden Formation‘ ın the Isterberg 1001 well with the Berriasian and Valangınian stratotypes of the Tethys area, the evidence within the microfauna is almost neglectable (e. g. BARTENSTEIN 1962). According to OErTLI (1966) Protocythere emslandensıis, first occurring at the base ‚Wealden 4° in the German ‚Wealden Formation‘, has a first appearance within the Lower Valanginian stratotype section of Swiss folded Jura Mountains. Plate 2 Environmental Indication Ostracode Genera | marine | brackish | limnie | E77 77/77/77. EEE EEE Schuleridea VOGZ a | __ StraviarHaplocytneridea 2 ZA— | | Cytheropterins/Eocytheropteron U Ber Orkenalecythere G, GGGKEELA | BT 7777777777777, SU 7 7777777777777. RE | Pachyoytierca | WIR] | oc | | HGEZ | Bisulcocypns/Theriosyneem | | _YTTA | Damm | | {GG Fig. 4: Palaeoenvironmental indications of selected ostracode genera of the Bückeberg Formation in Northern Germany NN 3.2 CALCAREOUS NANNOPLANKTON 45 samples were analysed for calcareous nannoplankton from the section around the ‚Wealden 3/4“ transition (240.0 m - 219.4 m). Unfortunately, most of the samples turned out to be barren; only few yielded very impoverished and monotypic assemblages (220.7 m; 225.2 m; 227.5 m; 229.5 m; 230.6 m; 232.1 m; 232.5 mand 233.1 m with only Watznaueria barnesae being present), supporting the general brackish paleoenvironment of the Pachycytheridea compacta zone. The interval from 221.75 m to 221.5 m yields a slightly more diverse nannoflora. Zygodiscus diplogrammus, Rhagodiscus asper, Micrantholithus obtusus and Parhabdolithus embergeri were observed in five samples, indicating the most intense marine influx for this interval. The remainder of the samples investigated is essentially barren. No age diagnostic species were observed. The nearly monospecific assemblages might suggest a selection due to dissolution. In particular W. barnesae dominated assemblages are indicators of dissolution (ROTH & KruMmBacH 1986). However, this influence is not supported by the generally high calcıum carbonate content (221.8 m: 58.5 %; 221.7 m: 28.2 %; 221.65 m: 35.6 %; 221.50 m: 5.6 %; 221.4 m: 9.7 %). Furthermore W. barnesae, an ecologically robust species, is never dominating in anyone of the samples (only one or two specimens of each species discussed were observed in the samples). Fig. 1 Stiphrosphaeridium dictyophorum (Cookson & Eisenack) DavEy. - Ventral focus, apical operculum detached, sample 37.30 m-37.35 m (‚Wealden 6‘), IPC, 780 x. Fig. 2,3 Hoystrichosphaerina schindewolfii ALBERTI. - Fig. 2: dorsoventral view, sample 49.70 m-49.75 m (‚Wealden 6°), TWL, 780 x; Fig. 3: apical focus, sample 54.50 m-54.55 m (‚Wealden 6‘), IPC, 780 x. Fig. 4 Adnatosphaeridium caulleryi (DEFLANDRE & Cookson) WILLIAMS & DOWNIE. - Damaged specimen in oblique dorsal focus, sample 220.60 m-220.65 m (basal ‚Wealden 4°), IPC, 780 x. Fig. 5 Kleithriasphaeridium fasciatum (Davey & Wıruıams) Davey. - Dorsoventral view, sample 220.60 m-220.65 m (basal ‚Wealden 4°), TWL, 780 x. Fig. 6 Spiniferites ramosus group sensu Dav£v 1982. - Lateral view, sample 61.60 m-61.65 m (‚Wealden 6‘), IPC, 780 x. Fig. 7 Palynofacies response to third order flooding events (magnification apprx. 200 x). Fig. 7 a: (fluvio-lacustrine environments, HST, ?LST) - large biodegraded lumps of terrestrial organic matter with occasionally preserved cell structure predominating. Fig. 7 b: (transıtional brackish environments, TST) - aba small to medium sized organic matter with pioneering blue green alga Celyphus rallus; Fig. 7 c: (shallow marine environments, mfs equivalents) - predominating Muderongia spp. and other marine and terrestrial palynomorphs. Zitteliana, 20, 1993 v) nfluence ® = io n} E je) = 7) © © > (2) e Plate 2 Strauss C. et al.: On the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘ 398 Thus it seems more likely that calcareous nannofossils are in general ecologically more sensitive than foraminifera and dinocysts. The nannofloras were only able to settle restricted shallow water settings once paleoceanographic conditions were most suitable. Obviously nannofloras can not tolerate stress environments. This pattern is supported by the absence of calcareous nannofossils from the Early Valanginian of the NW-German Basın and from Speeton (MUTTERLOSE 1992). 4. EONEEWUSTONS The well Isterberg 1001 recovered a fairly complete section of the Bückeberg Formation (‚German Wealden‘) and provides evidence for its precise calıbration with the Boreal (and Tethyan) stratigraphic standard scales. Direct biostratigraphic calibration indicators are summa- rized in Fig. 6. For the uppermost ‚Wealden 3° and lowermost ‚Wealden 4° a Late Ryazanıan age ıs supported by the cali- bration of dinocyst and ostracode data with the Boreal ammonite zonation. A (?Late) Early Valangınıan age ıs evident for at least the interval from uppermost ‚Wealden 5° to the top of ‚Wealden 6° (higher Osterwald Member) by calibration of characteristic dinocyst range bases with Boreal and Tethyan ammonite zones. Thus, the Ryazanıan (Berriasian)/Valan- ginian boundary can be placed somewhere in between the upper ‚Wealden 4° to lower ‚Wealden 5° (compare Chapter 1). The above described cyclie changes of palynofacies types from ‚clean‘ assemblages dominated by marine and terrestrial palynomorphs (dinocyst abundance and diversity peaks) to ‚dirty‘ assemblages with abundant degraded organic matter (up to disperse ‚fluffy‘ material) and with higher quantities of Celyphus rallus (a pioneering blue-green algal species adapted to brackish to freshwater transitional environments according to BATIEN & Van GEEL 1985) and Botryococeus sp. are interpreted to reflect third order eustatic sea level fluctuations sensu Hag et al. (1987). A second order transgressive trend is superimposed on the third order cyclieity, and ıs clearly Palynology E standard basin section 5 e (Kneheim,Ruehlertwist) 3 2 resistivity logs o = 2 8/5 5 e|2|e 3 s|»/Ej2/2|5 e|2|.„|E > 29958[8 E|E s ® alal.ı3|ls standard swell section See E 25/8 (Ostenwalde) €E|5/5].|S$S|2|c 32385 $%s resistivit EEE 955|°S y logs 888.088 6% 2/°/2|7|> ABHIHRER 2 a|®|°|=z 5362825 Fe — = W.5 Ww.2 W.5 Standard Log Pattern reflected by a general increasing dinocyst diversity from at least the lower ‚Wealden 4° upwards (Fig. 6). A third order cyclicity is also clearly reflected by charac- teristic changes of predominating lithotypes (see WIESNER 1983). A cyclic sedimentological succession of dark, organic rich fissile claystone (‚claystone I‘, Fig. 6), subfissile dark grey to black claystone (‚claystone II‘) and lighter grey claystone rich in gastropods and bivalves with frequently intercalated shell layers (‚claystone III‘) is interpreted to reflect higher order eustatic sea level fluctuations. In the overall relatively proxımal depositional setting of the Bückeberg Formation LST equivalents are probably mostly lacking. Accordingly, trans- gressive sediments, reflected by claystone III-type sediments with interspersed shell layers, are overlying directly the HST equivalents (claytone I and II) with sharp, erosive basıs contacts (WIESNER 1983). The second order transgressive trend explained above is reflected in the increasing relative proportion of claystone III in the overall lithological column. A relatively sharp facies change with respect to palynology (above 120.0 m) and lithology (between 110 and 120 m, Fig. 6) may be related to a second order transgressive surface of uppermost Lower Valanginian, recorded from just above the Pertransiens am- monite zone within the overlying Campylotoxum ammo- nite zone of the Tethyan type areas (JacQuin, oral comm., HAQ et al. 1987). This interpretation would be largely in Correlation with boreal Lower Cretaceous Micropaleontology direct dinocysts | ostracods (Davoy 1aa2lChe\ens? inferred environment Pachycytherldea compacta (WOLBURG) Cyprides menevensis ( ANDERSON ) angulate Form‘ alta formosa WOLBURG a wicki WOLBURG Early Valanginlan of core 920.5-925.0m In well Emlichheim-West 1 (Martin 1961) mierofauna div.Oatr.+For..Echinodr.‚Gastrop brackish limnic marine Cypridea brevirostrata MARTIN Late Ryazanlan / marine posit > Cypridea parallela parallela WOLBURG »— Cypridea setina (ANDERSON) » —» Cypridea alta alta WOLBURG " —— Cypridea valdensis obliqua WOLBURG » —$ Bisulcocypris fittoni germanica WOLB. Pseudoceratium pelliterum zone zone Late Ryazanlan | C.alta formosa |P compacıs| stenomphalus (Selriniodinium pharo Subzone) Gochteodinia villosa zone Fig. 5: Integrated correlation chart of bio- and logstratigraphical indications of ‚Wealden 3° and lower ‚Wealden 4° transgression phases as recorded in basin and swell profiles of the central Wealden Subbasın. 99 = 5) (1s71c) 4SH pusıl erısseußei Pus1) eRIsseißsus,, uewezeAy Algegoıd ueiuezeÄy ale] wnpıgie ueiwezeÄy ae] 5 m » a = < ° » Pe} a 3 [7 e) ee ee u (sAyyaL) saBunoA 10 SUSISUBNJAd & = Bi JeßunoA 10 eıloleJed ueußugjen Alıeg (i aJej) snıes snyd4ja9 jo ] yaı. asıb syaed a9uepunge ©) BEL (1 adA Molg-Yep sAej9 ‚alssı, dds sna_0Aog jo £ N vv anıenıg 'xoeIq-Asub Yıep ee aupkuue [SU eek >>> en syead Aysisaip Baır] Aed 'Aayb en ZZ Pur aavepunae ıskacup (©) LOZWOY AUS "anayoeuunı en seraejouAled (e861 H3NSaIM 005) ABojoyuT :(9 514) puaßa] (seqweyw ayındıas) voNeWw4oJ Japunw wur I (#261 E961 NISN3LSIHHO) w auoz el9edwos 882 asuauonads = eapiayıAsAyseg usIyaesq wnsonmeds9 wı '92 wzIeZ - 2'022 awae eIBuoJapnw e18J0J38dossıw xaıdwıs'w awoe eıBuoJapnWn wı 'zzz wnielase,y wg '0zZ Jsqwayy uaysuyulago ng ıaqwaw Byaqayang bıaqaya aunsew An) (2961 37V3N) 4apI0 JO |aAa7-9Q Aeıy-uojaads Aıgegosd wg ızz - 2'022 uolNeWJOJF - „USPIESM.. voNeWJoY awse eıBuosapny wich 2 Br e18J0JJ8dosa1w xaıdwıs'w e| sIsU90ZseWwor W dds wniplaeydsoßlo "w0'021 WOMaPUIyaS H we se ıaqwaw Plemielso Jaqwaw Plem4slso "EISIIIEIEIETTTTTTTET: nn (speq sessoyjuejäjeld) yuowwy RN en 1oyıew eunejos1w aulew -81180) ıesodo.d uoneja4dıajuı Aydesßnens sauanbas snoa9ej349 43MO] jesıoq yım LONEI31109 Pa41ajuı ABojoufjed ABojoyuoajedossıw/AudesßnensoynN L001 Busquaısı il il (E861 HINSaIM aa8) sadAjoyyı (seıdwes) ABojoyuT es and sequence stratigraphy Fig. 6: Summary chart: Iithology/lithostratigraphy, biostratigraphy, palynofacı of well Isterberg 1001. 400 concordance with the biostratigraphic indications mention- ed above and would theoretically imply the possibility of Lower Valanginian (Upper Ryazanıan) being at least partly eroded. The lowermost part of the Isterberg 1001 section ıs thought to represent a second order regressive trend from the shallow marine Serpulite Member (which is commonly paralleled with the English Cinder Beds) towards the mainly fluvio-lacustrine lower ‚Wealden 3°, which ıs most clearly reflected by the successive lithological change from marly, partly anhydritic sedimentation over distinet blocky claystones with abundant shell layers towards more fissile, dark and organic rich shales. The general poor palynomorph content of this interval probably partly caused by somewhat hypersalinar conditions prevent the discrimination of further higher order (paly- nofacies) cycles being possibly present. In the light of the novel multidisciplinary approach on Ti- thonian to Berriasian sequence stratigraphy in the type sections from the Vocontian Trough (Tethys; e. g. JAN DU CHENE et al., in press) the possibility to discriminate and calıbrate several higher order cycles within the Bückeberg Formation opens future prospects concerning its detailed chronostratigraphic subdivision and, accordingly, new options for calibration with the Lower Cretaceous Tethyan standard scale. REEERENEES ALLEN, P. & WIMBLEDON, W. A. (1991): Correlation of NW European Purbeck-Wealden (nonmarıne Lower Cretaceous) as seen from the English type areas. - Cretaceous Research, 12: 511-526; Lon- don, New York. BARTENSTEIN, H. (1959): Die Jura/Kreide-Grenze in Europa. Ein Überblick des derzeitigen Forschungsstandes. - Eclogae geol. Helv., 52: 15-18; Basel. BARTENSTEIN, H. (1962): Die biostratigraphische Einordnung des NW-deutschen Wealden und Valendis in die schweizerische Va- lendis-Stufe. - Paläont. Z., H. ScHmipr-Festband, 1-7; Stuttgart. BARTENSTEIN, H. & BRAND, E. (1951): Mikropaläontologische Unter- suchungen zur Stratigraphie des nordwestdeutschen Valendis. - Abh. Senck. 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ER, u = ze Zu) rer 4 u Ptw m . 5 Yes as P Se a > lie» nd eu vn a u Gala wii D ee [ ) Fan Be u | Zitteliana | 2 | Hagn/Herm-Festschrift | 403-409 München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 Unteroligozäne Fischschiefer in Süddeutschland und Österreich Von LUDWIG DOHMANN & ROSWITHA BRAUNSTEIN*) Mit 3 Abbildungen BURRZERSSUNG In Südbayern und Österreich wurden die Biostratigraphie und Palökologie der unteroligozänen Fischschiefer und ihrer Äquivalente mittels Kalknannoplankton und Foraminiferen untersucht. Die Daten aus 70 Bohrungen und Aufschlüssen aus Süddeutschland (Bayern) und Österreich (Vorarlberg, Nord- tirol, Oberösterreich und Niederösterreich) lieferten weitere Hinweise zur Genese dieses Faziestyps. Bio- und Lithofazies deuten auf eine schrittweise Abschnürung und Abkühlung des Beckens, die als Beginn der Paratethys-Sedimentation gedeutet werden. ANBSMIFRIL@T Biostratigraphy and paleoecology of the „Fischschiefer“ and its equivalents in the Lower Oligocene as determined from both cores of seventy holes and outcrops in Germany (Bavaria) and Austria have been investigated in terms of calcareous nannoplankton and foraminifera. Biofacies and lithofacies indicate a step by step process of isolation and cooling of the basın, which ıs assumed to be the commencement of the sedimentation of the Paratethys sea. 1. EIANDSESEITEINE Am Nordrand der Tethys entstehen im Unteroligozän dünnplattige, dunkle Mergel mit Anzeichen sauerstoff- reduzierter Bedingungen für das Bodenleben und einer Über- repräsentanz von Plankton und Nekton. Alters- und fazies- gleiche, als Fischschiefer s.l. zu bezeichnende Schichten sind von Westeuropa (Frankreich) bis zum Kaspischen Meer nach- weisbar. Durch den Nordschub des kalkalpınen Deckenstapels kommt es ab der Eozän-Oligozän-Grenze zu einer schrittwei- sen Abschnürung des nördlichen Tethysrandes. Detaillierte Aufschlußbeschreibungen und umfangreiche Floren- und Faunenlisten sınd in SEIFERT et al. (1991) und DOHMANN (1991) enthalten. DANK Für die freundliche Genehmigung zur Bearbeitung von Bohrkernen sowie für vielfältige Hilfeleistungen danken wir den Firmen RAG, ÖMV, BEB, Mosır, PreussaG und *) RoswITHA BRAUNSTEIN, Floragasse 4, A-1040 Wien, Österreich; Dr. LupwıG DOHMAnN, Poststr. 3a, D-85567 Grafing b. München WINTERSHALL sowie der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEIN- SCHAFT (DFG) für die finanzielle Unterstützung. 404 2. VORKOMMEN Unteroligozäne, in östlichen Bereichen auch tiefmittel- oligozäne Fischschiefer und ihre Äquivalente treten in folgen- den Ablagerungsbereichen auf (Abb. 1): * Frankreich, Schweiz: In sedimentärem Kontakt mit Globigerinenmergeln des Dauphinois (= Helvetikum); als Beckenfazies zu Äquivalenten der Deutenhausener Schichten (Fm. du Val d’Illiez). Bestimmte pelitische In- tervalle innerhalb oder am Top von Äquivalenten der Deutenhausener Schichten (Steinibach im Entlebuch; Engi im Kanton Glarus). Bayern, Oberösterreich/ Vorarlberg: Über Lithotham- nienkalken oder deren faziellen Vertretungen an der Basis der Vorlandmolasse bzw. Überfahrenen Molasse. In tek- tonisch aufgeschuppter Position, in nicht gestörtem sedi- mentärem Kontakt mit helvetischen Stockletten: - Chiemgau: Galon-Graben. - Faltenmolasse: Zementwerk Marienstein (Bayern). - in Schuppenzonen (Beispiel: Perwang, Oberösterreich). Äquivalente Bildungen der Fischschiefer im Rahmen der Fächersedimentation der Deutenhausener Schichten: - Basıs der Deutenhausener Schichten (Haldemooseck, Ammer, Bayern; Straße Dornbirn-Bödele, Vorarlberg). - Bestimmte pelitische Intervalle der Deutenhausener Schichten. Im Rahmen des inneralpinen Tertiärs Ehem. CSFR, Ungarn, Rumänien, Bulgarien, ehem. UdSSR: - als Menilite im Karpatenflyschbecken. - als Fischschiefer in Tiefschelf- oder Hangenvironments. O 100 200 300 soo 500 km —— — Abb. 1: Verbreitungsgebiet unter- und mitteloligozäner Fischschiefer und ihrer Äquivalente. Kartengrundlage aus VETÖ (1987), östlich von Österreich unverändert übernommen, im Westbereich abgeändert und ergänzt. 1 - Frankreich; 2 - Schweiz; 3 - Oberrheingraben; 4 - Bayern und Nordtrol; 5 - Ober- und Niederösterreich bis Wien; 6 - Waschbergzone, Pausramer und Steinitzer Einheit, Karpatenflyschbecken; 7 - Slowenien; 8 - Nordungarisches Becken; 9 - Szolnok Flyschbecken; 10 - Transsylvanisches Becken; 11 - Bulgarisches Becken; 12 - Krim; 13 - Westkaukasus; 14 - Ostkaukasus; 15 - Mangyshlak; 16 - Schwarzes Meer; 17 - Kaspisches Meer. SSSERAII GRAPHISCHE UND PALOKOLOCISGEE ERGEBNISSE 3.1 KALKNANNOPLANKTON Die Stratigraphie mit kalkschaligem Nannoplankton ent- spricht weitgehend den publizierten Standardzonierungen nach Marrını (1971). In den Deutenhausener Schichten in Oberbayern und Vor- arlberg ist basal eindeutig NP21 nachweisbar, während zum Hangenden hin die Unterscheidung NP21-NP22 aufgrund umfangreicher Umlagerungen nicht möglich ist. Als dominie- rende Gruppe treten die Coccolithaceae mit ökologisch varia- blen Arten auf. Arten, die Warmwasser bevorzugen (z. B. Discoasteriden und Sphenolithen), sind nur in geringer Zahl vorhanden. Die unteroligozänen Fischschiefer des inneralpinen Unter- inntal-Tertiärs sind der NP22 zuzuordnen. Das Nanno- plankton ist in artlicher Zusammensetzung und Häufigkeit bestimmter Arten identisch mit altersgleichem Material aus Mittelitalien (NocchHi et al. 1988) und ebenso mit den NP22- Floren der Waschbergzone Niederösterreichs (SEIFERT et al. 1991). treten Dictyococcites dictyodus, Cocoolithus pelagicus, Cyclicargolithus floridanus, Lanter- nithus minutus und Zygrhablithus bijugatus auf. Dominierend Das Kalknannoplankton aus dem Kernmaterial von Boh- rungen aus Oberösterreich belegt vereinzelt ein obereozänes/ unteroligozänes Alter für den Übergang Lithothamnienkalk/ Fischschiefer (NP19/20-NP21) und ein unteroligozänes Alter für den Fischschiefer (Ericsonia subdisticha-Zone NP21; Helicosphaera reticulata-Zone NP22): Die Grenzziehung von Eozän zu Oligozän ist durch das häufige Fehlen von Discoaster barbadiensis und Discoaster saipanensis als Zonenleitfossilien erschwert. Die Definition der Zonen NP19/20 erfolgt durch das Erstauftreten von /sthmolithus recurvus (MARTINI & MÜL- LER 1986) und Ericsonia obruta (PERCH-NIELSEN 1985:431) bei gleichzeitigem Vorkommem von Cribrocentrum reticulatum. Die Zone NP21 des unteroligozänen Fischschiefers ist durch das Vorkommen der Arten Ericsonia obruta und E. subdisticha bei gleichzeitigem Vorkommen von Cyclococcolithus formosus gut abgrenzbar. Die Einstufung in die Zone NP22 erfolgt durch das Fehlen von C. formosus bei gleichzeitigem Vorkom- men von Reticulofenestra umbilica, R. bhillae und E. subdisticha. Die Zone NP22 kann in den Fischschiefern der östlichen bayerischen Vorlandmolasse fehlen. In beiden unteroligozänen Zonen häufen sich die Arten Reticulofenestra bisecta, Dictyococcites dictyodus, Coccohthus pelagicus, Cyclieargolithus floridanus, Braarudosphaera bigelowü, Lanternithus minutus und Zygrhablithus bijugatus massenartig und in wechselnden Größen an. Der Übergang zum Hellen Mergelkalk (NP23) ist durch das Massenvor- Be __— Be Warmwasser- Cyclococcolithus formosus Formen Discoasteriden Helicosphaeriden Sphenolithen EOZAN NP 19/20 kommen der für die Paratethys typischen eingeschränkten Flo- ra mit Reticnlofenestra ornata und Pontosphaera fibula charak- terisiert. Die Zusammensetzung der Kalknannoflora ist für das bayerische und österreichische Alpenvorland nahezu identisch, unterscheidet sich jedoch von der Vergesellschaftung der nörd- lichen Waschbergzone und der Steinitzer und Pausramer Schichten durch eine eingeschränktere Gattungs- und Arten- zahl. Zusammenfassend können küstennahe und offenmarine As- soziationen für den betrachteten Zeitraum unterschieden wer- den. Küstennahe Formen dominieren in den Floren der Fisch- schiefer der Vorlandmolasse und des inneralpinen Tertiärs. Hingegen zeigt das Kalknannoplankton der Deutenhausener Schichten, der Schönecker Fischschiefer und der tieferen Teile des Unterinntaltertiärs einen stärker offenmarinen Charakter. Lagenweise treten einzelne Arten in allen Ablagerungs- bereichen in bloomartiger Häufigkeit auf. 5 5 3.2 FORAMINIFERENFAUNA Für die Zonierung mit planktonischen Foraminiferen wurde auf TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985: 97f.) und BorLı & SAUNDERS (1985: 157 ff.) zurückgegriffen. OLIGOZAÄN Intermediäre Coccolithus pelagicus Formen Cyclicargolithus floridanus Dictyococcites dictyodus Reticulofenestra umbilica Kaltwasser- Chiasmolithen Formen Istmolithus recurvus Reticulofenestra insignita Abb. 2: Verteilungstendenzen der wichtigsten Nannoplanktonarten und -gruppen um die Eozän-Oligozän-Grenze im Profil Galongraben. 406 Die Turborotalia cerroazulensis s.1.- Zone konnte in den obereozänen Stockletten des Galongrabens (Chiemgaugebiet), in Marienstein (Tegernseegebiet) und mit Einschränkung auch im Ampfinger Mergel der bayerischen Vorlandmolasse nach- gewiesen werden. Die T. cerroazulensis-Gruppe wird gegen Ende des Obereozäns und zu flacheren Ablagerungsbereichen hin sehr selten. Die großen Globigerinen des Obereozäns (G. yeguaensis, G. praeturritilina, G. eocaena, G. crypthomphala) werden ähnlich selten und bereits im obersten Eozän von kom- pakten, kleinwüchsigen Globigerinen (G. officmalıs, G. tapuriensis, G. utilisindex, G. ampliapertura, Subbotina angi- poroides, Globorotalia opima nana) allmählich abgelöst. Die Cassigerinella chipolensis/Pseudohastigerina micra-Zone (BLow & BANNER (1962), neu benannt von Bornı (1966)) des Unteroligozäns war anhand von Foraminiferen positiv nicht nachweisbar, da die Zonenmarker ım bearbeiteten Unter- oligozän sehr selten bzw. nicht vertreten sind. Als Altersan- gabe ist in der Regel stets nur ein „Nicht mehr Obereozän“ vertretbar. Hier war das kalkschalige Nannoplankton meist aussagekräftiger. Auch G. sellii kann nicht zur Abgrenzung eines tieferen von einem höheren Unteroligozän herangezogen werden, da diese Form bei der meist schlechten Erhaltung des Planktons nicht einwandfrei nachweisbar war. Die zeitliche Verbreitung der benthonischen Foraminiferen wird durch die paläozeanographische Entwicklung und die Ausbreitung sauerstoffarmer Bodenverhältnisse gesteuert. Von lokaler stratigraphischer Bedeutung ist das Ersterscheinen von Cibicidoides dutemplei und Cib. jarvisi im obersten Eozän ım Chiemgaugebiet. Bei gleichzeitigem Fehlen von Obereozän- Indikatoren können Bulimina sculptilis und Bolivina aena- FAUNEN- GEMEIN- BATHYMETRIE| TIEFE riensiformis als Unteroligozän-Anzeiger benutzt werden. Die letzte Art ist aber meist nur selten im flacheren Oberbathyal vertreten. Die bei LINDENBERG (1965: Abb. 3) ausgewiesene Bolivinen- Verbreitung kann nicht generell übernommen werden. Die Unterart B. beyrichi bituminosa kann ım Galongraben bereits im tiefsten Oligozän mit Beginn der Fischschieferfazies nach- gewiesen werden, tritt neben B. beyrichi beyricht auf und ist mit dieser durch Übergangsformen verbunden. Auch die Ver- breitung der B. vaceki-Gruppe ist ökologisch gesteuert. Die Form trıtt in den Bereichen auf, die einen normalen Sauerstoff- gehalt vermuten lassen. In den sauerstoffarmen Fischschiefern wird B. vaceki durch B. koessenensis abgelöst. Zwei palökologische Aspekte der Foraminiferenfauna sollen im Vordergrund stehen. Zum einen kann anhand der Foraminiferenvergesellschaftungen die Absenkung des Bek- kens, speziell im Bereich der Vorlandmolasse verfolgt werden (Abb. 3), zum anderen ist die kennzeichnende Assoziation bestimmter Foraminiferen-Morphotypen in den dysaeroben Fischschiefern zu erläutern. Im Bereich der Vorlandmolasse verbleibt der Ablagerungs- raum im Obereozän in Tiefen, die das tiefere Neritikum nicht übersteigen. Mit Beginn des Oligozäns ist eine rasche Absen- kung des Beckens zu vermerken, die Beträge bis 300 m errei- chen kann. Besonders auffällig ist die Bolivina-Bulimina-Ver- gesellschaftung, die das obere Bathyal kennzeichnet. Für noch größere Tiefen spricht die Valvulineria-Cancris-Stilostomella- Fauna (tieferes Oberbathyal) bzw. die Praeglobobulimina- Chilostomella-Bulimina-Fauna (tiefstes Oberbathyal bis Mit- telbathyal). Im Bereich der Schönecker Fischschiefer ist eine Absenkung anhand der Foraminiferenfauna nicht erkennbar. BOHRUNGEN UND SCHAFTEN (abge- a schätzt) = reozän (nur Ampfing) yoauoyas uageJduojeg) UIeISUBLEW A = Unteroligozän (v) ı Buemiag (v) L weyyssy Ah = Entwicklung Nummulites ‚Asterigerina flaches Neritikum (v) L Hopsion (v) ı leziiejsiegg (v) 8 jpemes Z uIeJUayOH eı/ı Bunoyuiais I Png uapuıuayoH L UepUNUaeyoH 1 Buiddneuyas ı ıso Buydwy ı Buydwy | Ueysuysuuewjeg ı BuisıaL 2, Buydwy gı Buydwy mittleres Neritikum Lentıculina Elphidiidae Lenticulina Quinqueloculina ‚Spiroplectammina tiefes Neritikum Cibicidoides Melonis Alabamina tiefstes Neritikum tiefstes Neritikum bis flaches Oberbathyal Bathysiphon Cyclammina Bolıvina Bulimina Oberbathyal Deine | Valvulineria Cancrıs Stilostomella tiefes Oberbathyal IF Praeglobobulimina Chilostomella Bulımına Mittelbathyal Sonderfazies (nur Plankton und Nekton) Ober- bis Mittelbathyal je nach vorheriger Tiefe! ASS » Abb. 3: Die Absenkung des Beckens im Unteroligozän im Bereich der Vorlandmolasse, aufgezeigt anhand von Benthos-Vergesellschaftungen. Die Pfeile markieren die Entwicklungsrichtung. Die Verteilung der Foraminiferen nach Morphogruppen (vgl. BERNHARD, 1986: 208) kann im Unteroligozän mit dem Sauerstoffgehalt des Wassers und der Bathymetrie (als Summenfaktor) korreliert werden. Das Benthos ım Unter- oligozän wird ab Tiefen etwa größer 200 m von Formen ge- stellt, die allesamt dysaerobe Bodenverhältnisse tolerieren. Die Morphogruppen umfassen: zweizeilige Formen (abgeflacht; schlank; zylindrisch): Bulimina, Bolivina, Stainforthia, Cancasına, Uvigerina, Trifarina, Stilostomella, Chilostomella, Praeglobobuli- mina abgeflacht planspirale und plankonvexe Formen: Lenti- culina, Globocassidulina, Cancris, Alabamina biumbilicate oder sphärische Formen: Melonis agglutinierte Formen: Cyclammına Die Morphogruppen stimmen mit denen der mitteleozänen Spirka-Fischschiefer und der Fischschiefer im Obereger der Ostmolasse überein und zeigen auch deutliche Parallelen zu Faunen älterer, sauerstoffarmer Ablagerungen (vgl. BERNHARD, 1986). Bathymetrisch können die dysaeroben Vergesell- schaftungen nach Häufigkeitsformen wie folgt gegliedert wer- den: Bathysiphon, Cyclammiına flaches Oberbathyal Bolivina, Bulimina Oberbathyal Valvulineria, Cancris, Stilostomella tiefes Oberbathyal Praeglobobulimina, Chilostomella, Bulimina Mittelbathyal Laut BERNHARD (1986: 213) und der dort angeführten Sekun- därliteratur ist bei dysaeroben bis anoxischen Boden- 407 verhältnissen von einer behinderten Kalkausscheidung auszu- gehen. Ferner wird angegeben, dafß die Foraminiferen durch nahe an den Poren plazierten Mitochondrien versuchen, die Sauerstoffaufnahme zu verbessern. Als Folge dieser Bedingun- gen herrschen nicht ornamentierte, stark perforierte, dünn- wandige und kleinwüchsige Formen vor, die sich durch ein hohes Oberflächen : Volumen-Verhältnis auszeichnen. Die zu erwartende Dominanz agglutinierter Formen, als Re- aktion auf den Kalkmangel, konnte nur in wenigen Proben beobachtet werden, in denen Bathysiphon, Rhabdammina und vor allem Cyclammina vorherrschen. Dieser Vergesell- schaftungstyp erscheint aber nur im Bereich tiefstes Neritikum bis flaches Oberbathyal. Die als Sonderfazies anzusprechende Plankton-Nekton- Vergesellschaftung (Globigerinen + Fischreste) kennzeichnet das Stadium, in dem die H,S-O,-Grenzfläche über die Sedimentoberfläche aufgestiegen ist und jegliches Bodenleben verhindert hat. Die Vergesellschaftungen des unteroligozänen Fischschiefers ım inneralpinen Tertiär weisen häufig eine grö- ßere Diversität auf. Hier können zwei Gruppierungen als Endsglieder einer Mischreihe benannt werden. Die oxische Ver- gesellschaftung des flachen Oberbathyals weist eine relativ hohe Diversität auf, die gering diverse, dysaerobe Gemein- schaft weist nur mehr als Pyritsteinkern erhaltene Formen auf. Hier liegen im Sinne von OsCHMANN (1991) aerobe (ganzjährig oxisch bis schr kurzfristig O,-Mangel), poikiloaerobe (max. 3 Monate/Jahr O,-Mangel) und dysaerobe (3-12 Monate/Jahr deutlicher Sauerstoffmangel) Verhältnisse vor, die saisonal wechseln können. Da ım Falle des inneralpinen Tertiärs zur Fischschieferzeit gerade der Übergang vom Schelf zum Hang vorliegt, vermischen sich Schelf- und Hang-Anoxia-Typen (vgl. OscHmann, 1991: Abb. 2 und Tab. 1). 4. ANMERKUNGEN ZUR EOZÄN-OLIGOZÄN-GRENZE Der Eozän-Oligozän-Übergang in Oberbayern, Nordtirol und Oberösterreich ist in den verschiedenen Sedimentations- räumen wie folgt ausgebildet: Vorlandmolasse in Bayern und Oberösterreich: E/O- Grenze, etwa Übergang Lithothamnienkalk - Fisch- schiefer, bzw. teilweise noch innerhalb des Litho- thamnienkalks; nördliche Bereiche des Fischschiefers sol- len noch in das Unteroligozän reichen (BucHHo1z, 1984: Abb. 4); vermutlich erreichte die Absenkung der Karbonatplattform dort erst posteozän Tiefen (> 200 m), in denen eine Lithothamnienfazies nicht mehr gebildet wurde. Faltenmolasse Ostbayern: Die in Marienstein miteinan- der verschuppten Stockletten (NP 19/20) und Fisch- schiefer (NP 21) legen eine kontinuierliche Sedimentation über die E/O-Grenze hinweg nahe, ohne daß bisher ein Nachweis dieser Grenze erbracht werden konnte. Faltenmolasse Westbayern: Die Fazies der tiefen fisch- schieferartigen Deutenhausener Schichten legt eine Ent- wicklung Stockletten - Fischschiefer - Schüttung der Deutenhausener Schichten in das Fischschieferbecken nahe. Ein durchgehendes Profil ist nicht bekannt. Inneralpines Tertiär: Kontinental-limnische oder flach- marine Sedimente an der E/O-Grenze. Die tiefsten Fisch- schieferproben fallen bereits in die NP 22. Tektonischer Bereich des Helvetikums: Ein durchgehen- des Profil in Mergelfazies liegt im Galongraben bei Hachau vor. Teilprofile erfassen entweder das höchste Eozän (Profile G, F im Galongraben; Thalmann, Rohr- dorf) oder tiefes Oligozän (Teilprofile A, B, teilweise G im Galongraben). Für einen internationalen Vergleich ist vor allem das durch- gehende Profil des Galongraben-Oberlaufs von Bedeutung. Lithologisch ist der Wechsel von obereozänen Stockletten zu unteroligozänen Fischschiefern an dem Übergang von hellen Kalkmergeln zu dunkelbraunen Mergeln und Tonmergeln er- kennbar. Im tiefsten Teil der dunklen Mergel liegen laminierte Bereiche vor. Beim Nannoplankton liegt die letzte, eindeutig als Obereozän (NP 19/20) anzusprechende Probe ca. 1,80 m unter 408 der E/O-Grenze. Im darüberliegenden Intervall werden die leitenden Discoasteriden (D. saıpanensis, D. barbadiensis) sehr selten und können in manchen Präparaten nur noch als Einzel- stücke gefunden werden. Gleichzeitig ist ein Wechsel in der Vergesellschaftung des kalkschaligen Nannoplanktons festzu- stellen, bei der die Warmwasserelemente durch intermediäre und Kaltwasserformen zurückgedrängt werden. Zwei interme- diäre Formen (Die. dictyodus, Cocc. pelagieus) tragen wesent- lich zu den Massenvorkommen von Nannoplankton und da- mit der Lamination des Sediments ım untersten Oligozän bei. Dieser Florenwechsel ist nahezu identisch mit dem ım Süd- atlantık (WEı & Wise, 1990). Im Zuge dieser Kaltwasserein- flüsse wird auch Zricsonia subdisticha deutlich häufiger. Bei den planktonischen Foraminiferen ist eine ähnliche Ent- wicklung festzustellen. War der Ablagerungsbereich der obereozänen Stockletten schon für Hantkeninen nicht mehr erreichbar (Schwelleneinfluß?), so zeigen die Turborotalien der cerroazulensis-Gruppe ein paralleles Verhalten zu den Leitfor- men des Nannoplanktons. Warmwasserformen werden also zurück- bzw. verdrängt. Auch die „großen Globigerinen“ des Obereozäns (G. corpulenta, G. linaperta, G. cryptomphala) werden sehr selten. Die benthonischen Foraminiferen erfahren einen tiefgreifen- den Diversitätsschnitt. Bis 1,80 m unter der E/O-Grenze kann eine hochdiverse Obereozän-Fauna des tiefen Oberbathyals bis hohen Mittelbathyals bestimmt werden. Sie wird dominiert von einer reichen Anomalinidenfauna, bei der am E/O-Über- gang nur noch Cibicidoides dutemplei, C. jarvisi und C. megomphalus von Bedeutung sind. Starke Rückgänge sind auch bei den Gattungen Stilostomella, Uvigerina, Pleuro- stomella zu verzeichnen. Agglutinierte Formen setzen aus bzw. sind nicht erhalten. Die am neuen Stratotyp für die E/O-Gren- ze ın Massıignano, Mittelitalien festgestellten Benthosevents (Bolivina-Bloom, FAD von Cyclammina sp.) sind im Galongraben nicht im obersten Eozän, sondern bezüglich der Bolivinen erst im tiefsten Oligizän nachweisbar. Die aufgezeigte Entwicklung im Galongraben Profil bestä- tigt Literaturangaben, daß der E/O-Übergang kein katastro- phales Event markiert, sondern eine allmähliche Homogenisie- rung der Wassermassen mit einer Verschiebung der Faunen- elemente zu intermediären und Kaltwasserformen hin. Das Benthos läßt eine Abschnürung des (Paratethys-) Beckens bei Ausbildung einer geschichteten Wassersäule (Thermo- und Halokline) erkennen. Insgesamt ergibt sich das Bild einer Faziesgrenze, deren Alter und charakterisierende Bioevents im Detail nicht mit denen zentraler Tethysprofile oder des Süd- atlantiks genau übereinstimmen. Im tiefsten Oligozän fällt beim Benthos eine Faunen- gemeinschaft mit Praeglobobulimina, Chilostomella, Bulimina, Globocassidulina, Valvulineria und als untergeordnete Beglei- ter Lenticulina, Stilostomella und Bolivina auf. Diese Fauna deutet auf verringerte Sauerstoffgehalte am Boden, die sich als Folge eines geschichteten Wasserkörpers einstellten. In den unteroligozänen Teilprofilen des Galongrabens ha- ben sich die Lebensbedingungen für das Benthos weiter ver- schlechtert. Die noch vorhandenen Einzelformen sind wahr- scheinlich umgelagert oder an Pflanzenmaterial eingedriftete Epiphyten. Einen wichtigen Hinweis auf boreale Wassermas- sen liefert das gehäufte Auftreten von Pteropoden der Gattung Limacina (= Spiratella in der ungarischen Literatur), die Schichtflächen pflasterartig bedecken können. 5 SIEHIEUÜSSEOIEGERUNGEN Mit Beginn des Oligozäns setzt die Fischschieferfazies ein. Bei eingeschränkten Austauschmöglichkeiten werden boreale Wassermassen von einer geringmächtigen Schicht tethyalen Wassers unter Ausbildung einer Thermo- und Halokline über- lagert. Anhand der Nannoflora und Foraminiferenfauna kann der Wechsel von Warm- zu Kaltwasserverhältnissen und die Abschnürung des Beckens nachvollzogen werden. Mit Einset- zen der Fischschieferfazies ist der Beginn einer Paratethys- Sedimentation nachweisbar, welche sich von mediterranen Verhältnissen (Riffwachstum in Norditalien) deutlich unter- scheidet. Die weite und annähernd zeitgleiche Verbreitung der Fischschieferfazies im Paratethysraum legt den Gebrauch einer einheitlichen Stufenbezeichnung nahe. Es sollte daher geprüft werden, ob die in Ungarn gebräuchliche Bezeichnung „Kiscell“ (BAroı, 1979) nicht auch weiter westlich für das tiefe Oligozän verwendet werden kann. SCHRIETEN VERZEICHNIS Baıpı, T. (1979): Changes of Mediterranean (?Indopacific) and boreal influences in Hungarian marine mollusc faunas since Kiscellian until Eggenburgian times; the stage Kiscellian. - Ann. Geol. Pays Hellen. VII Congr. CMNS Athen, I: 19-49; Athen. BERNHARD, J. M. (1986): Characteristic assemblages and morphologies of benthie foraminifera from anoxic, organic-rich deposits: Jurassic through Holocene. - J. Foram. Res., 16 (3): 207-215, 2 Abb., 4 Tab.; Washington D. C. Brow, W. H. & Banner, F. T. (1962): The Mid-Tertiary (Upper Eocene to Aquitanıan) Globigerinaceae. - In: EAmEs, F. E., BAN- NER, F. T., BLow, W. H. & CLARKE, W. J. (Hrsg.), Fundamentals of Mid Tertiary stratigraphical correlation: 61-151, 20 Abb., Taf. 8-17; Cambridge. BorLı, H. M. 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IE ARE, vr Are au vg ae ae: ie 6 We a fe ur 7 Is4 D Zur == ER er y nn GB u er u » a 5 ve | Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 411-417 | ISSN 0373-9627 München, 31. 12. 1993 | Biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen Meeresmolasse bei Bad Füssing (Niederbayern) - Ein Beispiel für die praktische Anwendung mikro- paläontologischer Untersuchungsmethoden bei der Standortoptimierung von Grundwasser- erschliefßungen Von WALTER F. WENGER*) Mit 2 Abbildungen KIORRZEASSUNIG Mit Hilfe einer mikropaläontologischen Bearbeitung zweier Bohrprofile aus der Oberen Meeresmolasse bei Bad Füssing (Niederbayern) gelang es, die Existenz von Begleitstörungen des Pockinger Abbruchs nachzuweisen. Damit konnten als Vorplanung für eine Trinkwassererschließung Bereiche maxi- maler Aquifermächtigkeiten abgegrenzt werden. DUBSSYIRFEALGZI By a micropaleontologic investigation of the material of two boreholes in the Upper Marine Molasse sediments near Bad Füssing (Lower Bavaria) it was possible to show that a main fault called „Pockinger Abbruch“ is connected with numerous accompanying faults. This result was a basıs for the separation of areas with maximum thickness of the interesting aquifer and thus for a feasibility study for anew groundwater capture. SEIN DE EITUNNG Der Zweckverband zur Wasserversorgung der Ruhstorfer Gruppe mit Sitz in Griesbach i. R. betreibt zur Versorgung seiner Mitgliedsgemeinden Griesbach ı. R., Pocking, Bad Füssing, Ering a. I., Kirchham, Malching, Ruhstorf a. d. R., Tettenweis und Neuhaus a. I. mit Trinkwasser zwei Wasser- gewinnungsgebiete im Inntal südlich Pocking bei Osterholzen und im Aigner Forst (Abb. 1). Im Wassergewinnungsgebiet Osterholzen erschließen 6 Vertikalbrunnen und ein Groß- vertikalbrunnen mit etwa 15 bis 20 m Bohrtiefe, im Aigner *) Dr. WALTER F. WENGER, Bayerisches Landesamt für Wasserwirt- schaft, Lazarettstraße 67, D-80636 München Forst 9 Vertikalbrunnen mit etwa 10 m Bohrtiefe Grundwasser aus der quartären, überwiegend kiesig ausgebildeten Talfüllung des Inns. Wegen der hohen Durchlässigkeit dieser Schotter für Sickerwässer und der geringmächtigen Überdeckung ist das Grundwasser anthropogenen Beeinträchtigungen sehr stark ausgesetzt. Insbesondere die intensive landwirtschaftliche Nutzung führte in den vergangenen Jahren zu einer zuneh- menden Belastung des hier gewonnenen Trinkwassers mit Ni- trat und Pflanzenschutzmitteln. Es kam sogar mehrfach zu Überschreitungen des Grenzwertes der Trinkwasserverord- nung. Gemäß dem Grundsatz der bayerischen Wasser- wirtschaftsverwaltung, erkennbaren und vermeidbaren Bela- 412 stungen des Trinkwassers durch Beseitigung der Ursachen zu begegnen und nicht zu technischen Abhilfemaßnahmen wie z.B. Aufbereitungsanlagen zur Nitratentfernung etc. zu grei- fen, wurde der Zweckverband dazu angeregt, eine Sanierung des genutzten Grundwasservorkommens durchzuführen. Dieses Programm umfaßt zunächst die Ermittlung des Grundwassereinzugsgebietes, d. h. der Bereiche, in denen das entnommene Grundwasser durch Niederschläge neu gebildet wird, und daraus resultierend die Erweiterung des Wasser- schutzgebietes mit verschärften Auflagen für die Landwirte und andere potentielle Verursacher von Grundwasser- belastungen. Diese Maßnahmen zielen darauf ab, die Einhal- tung der Prinzipien einer ordnungsgemäßen Landwirtschaft besser kontrollieren zu können. Grundlage hierfür sind das Düngemittelgesetz, wonach Düngemittel nur nach guter fach- licher Praxis bedarfs- und zeitgerecht ausgebracht werden dür- fen und auch Standort- und Anbaubedingungen zu berück- sichtigen sind, das Pflanzenschutzgesetz und die Pflanzen- schutz-Anwendungsverordnung, in der geregelt ist, welche Pflanzenschutzmittel in Wassereinzugsgebieten und Wasser- dürfen. Dieses Sanierungsprogramm läuft derzeit noch. Eine deutliche Ver- schutzgebieten zum Einsatz kommen besserung der Trinkwasserqualität ist erst in einigen Jahren zu erwarten. Zur momentanen Lösung der Qualitätsprobleme ließ der Zweckverband im Wassergewinnungsgebiet Osterholzen ei- nen Tiefbrunnen erstellen, dessen unbelastetes Grundwasser dem der quartären Flachbrunnen beigemischt werden soll, um die Einhaltung der Grenzwerte der Trinkwasserverordnung bis zum Greifen der Sanierungsmaßnahmen zu gewährleisten. Ein vollständiges Ausweichen auf tiefere, besser geschützte Grundwasservorkommen ist nicht gewünscht, da es dem Prin- zip der Ursachenbeseitigung widerspricht und zudem eine Versorgung der Bevölkerung allein aus Tiefengrundwasser we- gen des begrenzten Dargebots nicht möglich ist. Aufgrund der mächtigen und weitgehend bindigen Überdeckung ist in Tiefenstockwerken die Grundwasserneubildung, die die ge- winnbare Grundwassermenge bestimmt, wesentlich geringer. Der etwa 200 m tiefe Tiefbrunnen erschließt Grundwasser aus den „Phosphoritsanden“ (Untersimbacher Schichten) des unteren Ottnang. Das Wasser weist erhöhte Ammonium- gehalte auf, die geogenen Ursprungs sind. Es muß auf komplı- zierte Art aufbereitet werden. Wegen der Qualitätspropleme sowohl beim quartären Grundwasser als auch beim Grundwasser aus den Phos- phoritsanden und wegen der offenen und nur mit erheblichem Untersuchungsaufwand zu beantwortenden Dargebotsfrage, wurden Überlegungen angestellt, für den Zweckverband Trinkwasser aus oberflächennahen, jedoch besser geschützten Grundwasservorkommen zu erschließen. Hierzu wurden die im folgenden beschriebenen Untersuchungen durchgeführt. DANK Mein Dank gilt Herrn Regierungsdirektor Dr. Hans WIRTH t, der als damaliger Leiter des Referats „Hydrogeologie bei der Grundwasserbewirtschaftung und der Wasserversor- gung in den Regierungsbezirken Niederbayern und Ober- pfalz“ die Anregung zu den Untersuchungen gab und sie mit Rat und Tat begleitete. Die Profilinterpretation der Tiefbohrungen Österholzen und Aigner Forst erfolgte in enger Zusammenarbeit mit Herrn Dr. Unger, Bayerisches Geologisches Landesamt, der die sedimentpetrographische Bearbeitung durchführte und seine Ergebnisse für diese Arbeit dankenswerterweise zur Verfü- gung stellte. 2GEOLOGISCHE UND SPRAITGRAFTETSELIE UNTERSUCHUNGEN 2.1 HYDROGEOLOGISCHE VERHÄLTNISSE Das Untersuchungsgebiet liegt im Bereich des ostnieder- bayerischen Tertiärhügellandes, das auf dem TK25-Blatt 7645/ 7745 Rotthalmünster an der Oberfläche überwiegend von jün- geren Sedimenten der Oberen Meeresmolasse, den Blätter- mergeln und Glaukonitsanden, aufgebaut wird. Aufgrund der Bildungsbedingungen in einem Flachmeer (maximal 30 bis 50 m Wassertiefe, WENGER 1987: 201) sind die Ablagerungen einem starken lateralen Wechsel unterworfen. Sie sind an der Basıs überwiegend tonig ausgebildet, gehen aber bald in die für die Abfolge so typische und namengebende Ausbildung als dünnblättrige, sandig-glimmrige Mergel mit dünnen (oft nur millimeter-dicken) Feinsandlagen über. Diese sedimentolo- gischen Eigenschaften können jedoch auf räumlich kurze Di- stanz im gleichen stratigraphischen Niveau durch andere Fa- ziesverhältnisse abgelöst werden. Vor allem treten häufige Wechsel im Sandgehalt auf bis hin zu reinen Sandabfolgen („Glaukonitsande“, „Brombacher Sande“). Diese Serien des mittleren Ottnang werden unterlagert von den Neuhofener Mergeln des höheren Unterottnang. Sie sind einheitlich tonig-mergelig mit geringem Feinsandgehalt ausge- bildet. Darunter folgen die Untersimbacher Schichten des tie- feren Unterottnang (WENGER 1987: 187 ff.), die einen höheren Sandgehalt aufweisen und in ihrer Ausbildung den Blätter- mergeln des Mittelottnang ähneln. In diese Serie sind die „Phosphoritsande“ (NATHAN 1949: 11 ff.) eingeschaltet. N Griesbach DI Therme 1 @ @ Therme 2 Bayerbach Karpfham > a ° Weihmörting 1 N \ N © kößlarn Rottha lmünster o Brunnen ©--@ Brunnenreihe ° sonstige Bohrungen x Bohrpunktvorsch lage GwErkundung © Malching | ‚den bacy 413 O Tiefbohrung Pocking GwErkundung N Dretenzenn IIo --„eVB2 Ruhstorfer Gruppe Osterholzen Therme 3 @ Bad Füssing = Amer Bad Füssing , @’ Ruhstorfer Gruppe Aigner Forst Abb. 1: Regionale Übersichtskarte mit den wichtigsten Bohraufschlüssen und tektonischen Störungen nach UNGER & SCHWARZMEIER (1982). Die Molasseablagerungen werden von einem breiten Band quartärer Schotterablagerungen des Inntales, würmeiszeit- lichen Niederterrassen, durchbrochen. Für die geplante Grundwassererschließung eignen sich am ehesten die Serien des mittleren Ottnang. Aufgrund ihrer teil- weise sandigen Ausbildung stehen ausreichend Porenräume für die Speicherung von Grundwasser zur Verfügung, im Ge- gensatz zu den feinkörniger entwickelten Neuhofener Mer- geln. Als oberflächennaher Grundwasserleiter ist eine genü- gende Neubildung von Grundwasser gewährleistet, anderer- seits ist durch die horizontweise mergeligere Ausbildung eın besserer natürlicher Schutz des Grundwassers gegeben als ım Bereich der hochdurchlässigen, kiesigen Talfüllungen. Zum Erzielen einer ausreichenden Brunnenergiebigkeit ist beim Er- schließen der sandig-mergeligen Mittelottnang-Abfolge aber eine erhebliche Grundwassermächtigkeit, d. h. das Erschließen eines mächtigen Grundwasserleiters notwendig. Dies erfordert eine entsprechende Standortoptimierung. Entsprechend der stark wechselnden petrographischen Aus- bildung ist die Grundwasserführung dieser Serie sehr unter- schiedlich. Gegenüber den meist angetroffenen geringeren Ergiebigkeiten heben sich vor allem die Brunnen des Marktes Rotthalmünster im Tal des Kößlarner Baches mit 20 bis 30 Vs ab. Diese regionalen Unterschiede in der Grundwasserführung könnten aber auch auf tektonische Störungen zurückzuführen sein, welche als Leitbahnen für den Grundwasserstrom dienen. Es galt daher folgende Sachverhalte zu untersuchen: 1. Liegen tektonische Störungen im Untersuchungsgebiet vor, die Bedeutung für die Standortwahl einer Grundwasserer- schließung besitzen, entweder a) wegen ihrer hydraulischen Wirksamkeit oder b) wegen unterschiedlicher Mächtigkeiten der Mittelottnang-Serien? 2. Lassen sich einzelne Fazieszonen mit unterschiedlicher Gesteinsausbildung rekonstruieren und für eine Prognostizie- rung günstiger Brunnenstandorte heranziehen? 2.2 TEKTONIK Die tektonische Situation im tieferen Untergrund wurde von UNGER & SCHWARZMEIER (1982: Abb. 2) dargestellt. Bei den hier verzeichneten Störungen kann davon ausgegangen wer- den, daß sie auch zur Ablagerungszeit der Blättermergel noch aktıv waren und die Molassesedimente beeinflußten (HAGN 1955: 356 u. Abb. 4, WENGER 1987: 192 u. 232). Das Un- tersuchungsgebiet durchzieht die als „Pockinger Abbruch“ be- kannte Hauptstörung, die nach Süden zu von mehreren Sekundärstörungen begleitet wird. Die südlichste davon ver- läuft knapp südlich des Erschließungsgebietes Osterholzen 414 und ist in ihrem weiteren Verlauf durch die Erdölbohrungen Weihmörting und Füssing markiert, die auf diese Störung als mögliche Erdölfalle angesetzt wurden. Die Störung tangiert auf jeden Fall nicht den Nahbereich der besonders ergiebigen Rotthalmünsterer Brunnen, so daß ein Einfluß durch tekto- nisch bedingte verstärkte Klüftung nicht belegt werden kann. Weitere parallel verlaufende Störungen sind jedoch nicht aus- zuschließen, was auch durch den markanten, in etwa störungs- parallelen Bogen des Kößlarner Baches zwischen Pattenham und Tutting und des Asbacher Tales, das die nördliche Fortset- zung bildet, noch unterstützt wird. Eine weitere Hauptstörung zweigt von der o. g. Sekundär- störung bei Bad Füssing ab und verläuft etwa in Ost-West- Richtung (Abb. 1). Auch sie berührt nicht den Nahbereich der Rotthalmünsterer Brunnen. Um Hinweise auf Auswirkungen dieser Störungen auf die Molassesedimente zu erhalten, wurden mehrere Bohrprofile im Raum zwischen Rott und Inn miteinander verglichen und korreliert. Als Bezugshorizonte zum Nachweis vertikaler Be- wegungen an diesen Störungen wurden die Basis der Blätter- mergel und die Basis der Neuhofener Mergel in den einzelnen Bohrungen, falls erschlossen, festgelegt. Diese Gliederung ba- siert aber rein auf lithologischen Beschreibungen der Bohr- meister und ist mit entsprechend großen Unsicherheiten behaf- tet. Für detailliertere Ermittlungen im engeren Untersuchungs- gebiet standen die Bohrproben von zwei Versuchsbohrungen des Zweckverbandes in den Wassergewinnungsgebieten Osterholzen und Aigner Forst zur Verfügung. Die Versuchs- bohrung 2 bei Osterholzen wurde später mit größerem Durch- messer wieder aufgebohrt und zum Tiefbrunnen ausgebaut, da hier die Phosphoritsande die größten Mächtigkeiten erreich- ten. Versuchsbohrung 1 Osterholzen liegt nördlich der o. g. Haupt- und Sekundärstörungen, die den Pockinger Abbruch begleiten. Versuchsbohrung 2 im Aigner Forst liegt südlich davon (Abb. 1). Aufgrund der Foraminiferenfauna in den Bohrproben konn- ten die Profile detailliert stratigraphisch gegliedert werden. 2.2.1 Versuchsbohrung 1 im Aigner Forst TK25 Nr.7645/7745 Rotthalmünster Rechtswert: 4592110, Hochwert: 5353750 Die 300 m tiefe Versuchsbohrung 1 aus dem Jahre 1986 traf bis 6,30 m unter Gelände Niederterrassenschotter an, bis 77,50 m Bättermergel des Mittleren Ottnang, bis 184 m Neu- hofener Schichten des höheren Unterottnang und bis 300 m Untersimbacher Schichten des tieferen Unterottnang. Die An- satzhöhe liegt bei ca. 336 m ü. NN. 2.2.1.1 Mittleres Ottnang Es handelt sich um oliv bis ockerfarbene Mergel, Schluffe oder Feinsande mit Glimmer und Schalenbruch. Die Fora- miniferenfauna setzt sich aus folgenden Arten zusammen: Robulus inornatus (D’ORs.) (kleinwüchsig) Elphidium flexuosum subtypicum Pavr Elphidium glabratum Cushman Elphidiella heteropora (EGGER) Elphidiella mınuta (REuss) Porosononion granosum (D’ORB.) Ammonia beccarı (L.) (häufig) Cibicides lobatulus (W. & ]J.) Cibicidoides psendoungerianus (CUSHMAN) Hanzawaia boueana (D’ORB.) 2.2.1.2 Neuhofener Schichten (höheres Unterottnang) Die olivgrauen, schwach feinsandigen Mergel mit Glimmer und etwas Schalenbruch führen folgende Foraminiferenfauna: Textularıa gramen D’OR». Spiroplectammina pectinata (REuss) (häufig) Quinqueloculina akneriana (D’ORB.) Sinuloculina consobrina (D’ORß.) Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (häufig) Robulus inornatus (D’ORs.) Saracenarla arcuata (D’ORB.) Astacolus crepidulus (F. & M.) Dentalina communis D’OR®. Plectofrondicularia digitalis (NEuc.) Globulina gibba (D’ORrse.) Guttulina problema (D’ORß.) Glandulina ovula D’OR». Stilostomella ottnangensis (TouLa) (ziemlich häufig) Elphidium flexuosum subtypicum Papp Elphidium glabratum CusHMAN Elphidiella minuta (REuss) Porosononion granosum (D’ORB.) Florilus communis (D’OR®.) Astrononion perfossum (CLoDius) Melonis pompilioides (F. & M.) Ammonıa beccarı (L.) Alabamına tangentialis (CLoDius) Oridorsalıs umbonatus (REuss) Globigerina praebulloides praebulloides BLOw Cibicidoides psendoungerianus (CUSHMAN) Heterolepa dutemplei (D’ORrß.) 2.2.1.3 Untersimbacher Schichten (tieferes Unterottnang) Diese Serie wird im höheren Profilteil bis etwa 230 m Tiefe überwiegend von olivgrauen bis ockerfarbenen schluffig- fein- sandigen Mergeln und Sandmergeln aufgebaut. Darunter sind häufiger Mittel- bis Grobsande mit Feinkiesanteil eingeschaltet mit grünlichen Quarzen und etwas Glaukonit. Diese Litoral- fazies ist besonders markant von 230 bis 236 m und von 260 bis 266 m Tiefe. Die Foraminiferenfauna setzt sich aus folgenden Arten zusammen: Textularia gramen D’ORß. Spiroplectammina pectinata (REuss) (selten) Quinqueloculina akneriana D’ORB Sinuloculina consobrina (D’ORB.) Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (häufig) Robulus inornatus (D’OR®.) (sehr häufig) Dentalina communis D’OR®. Stilostomella ottnangensis (TOULA) (sehr selten) Elphidium flexnosum subtypicum Pavr Elphidium glabratum CusHMaNn Elphidiella minuta (Reuss) Porosononion granosum (D’ORB.) Florilus communis (D’ORB.) Melonıs pompilioides (F. & M.) Ammonia beccarü (L.) Oridorsalis umbonatus (REuss) Cibicidoides psendoungerianus (CusHMAH) (häufig) Heterolepa dutemplei (D’Ors.) 2.2.2 Versuchsbohrung 2 bei Osterholzen TK 25 Nr. 7645/7745 Rotthalmünster Rechtswert: 4594650, Hochwert: 5358670 Die 205 m tiefe Versuchsbohrung 2 aus dem Jahre 1986 traf bis 14,50 m unter Gelände Niederterrassenschotter an, bis 16,50 m eventuell Blättermergel des mittleren Ottnang, bis 85 m Neuhofener Schichten des höheren Unterottnang, bis 194,30 m Untersimbacher Schichten des tieferen Unterottnang und bis 205 m „Fischschiefer“ des Oberen Eger. Die Ansatz- höhe liegt bei ca. 331 m ü. NN. Ablagerungen des Eggenburg sind nicht erhalten, da sie der Erosionsphase im Oberen Eggenburg zum Opfer fielen (WENGER 1987: 183 u. 230). 2.2.2.1 Mittleres Ottnang Dieser Abschnitt aus blaugrauen, feinsandigen Schluffen konnte nur nach lithologischen Gesichtspunkten den Blät- termergeln zugeordnet werden. Mikrofaunen liegen nicht vor. 2.2.2.2 Neuhofener Schichten (höheres Unterottnang) Es handelt sich um olivgraue, schwach schluffig-feinsandige, glimmrige Mergel mit etwas Schalenbruch. Die Foramini- ferenfauna setzt sich zusammen aus: Textularıa gramen D’ORB. Spiroplectammina pectinata (Russ) (nicht selten) Quinqueloculina akneriana D’ORB. Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (häufig) Robulus inornatus (D’Or».) (sehr häufig) Dentalina communis D’ORB. Caucasina cylindrica Zavı. Stilostomella ottnangensis (TouLa) (nicht selten) Elphidiella minuta (Russ) Florilus communis (D’ORs.) Melonıs pompilioides (F. & M.) Ammonna beccarii (L.) Globigerina angustinmbilicata Bounı Cibicidoides psendoungerianus (CusHMman) Heterolepa dutemplei (D’ORrs.) 2.2.2.3 Untersimbacher Schichten (tieferes Unterottnang) Diese Serie wird bis 155 m aus olıvgrauen, glimmrigen, schluffigen Sandmergeln mit Feinsandzwischenlagen und et- was Schalenbruch aufgebaut. Darunter liegen bis 170 m weiß- graue Feinsande vor. Die Basıs des Ottnang bilden Mittel- bis Grobsande mit Feinkiesanteil, bestehend aus grünlichen und rauchgrauen Quarzen, im höheren Teil mit viel Glaukonit. Es handelt sich um eine Litoralfazies. Die Foraminiferenfauna besteht aus: Textularıa gramen D’ORB. Spiroplectammina pectinata (Russ) (sehr selten) Quinqueloculina akneriana D’ORB. Quinqueloculina buchiana D’OR». Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (nicht selten) Robulus inornatus (D’ORrß.) (sehr häufig) Stilostomella ottnangensis (TOULA) Cibicidoides psendoungerianus (CusHMAn) (häufig) Heterolepa dutemplei (D’OR®.) 2.2.2.4 Oberes Eger Es handelt sich um olivfarbene bis graubraune Sandmergel mit etwas feinem Glimmer, wenig Glaukonit und graubraunen Tonmergelbröckchen. Die Foraminiferenfauna besteht aus: Robulus inornatus (D’ORB.) Bulımina elongata D’OR». Uvigerina posthantkeni Papp Florilus communis (D’ORß.) Globocassidulina crassa (D’ORB.) Cancrıs subconicus (TERQUEM) Aufgrund dieser Profilgliederung wird deutlich, daß die Ottnang-Basıs bei nur etwa 5 m Höhendifferenz zwischen den beiden Ansatzpunkten der Bohrungen im Norden um über 100 m an Störungen höher versetzt ist (Abb. 2). Bezogen auf die Basis der Blättermergel bedeutet dies, daß im Wasser- gewinnungsgebiet Österholzen in Talbereich diese Sedimente wahrscheinlich völlig fehlen oder zumindest nur in geringen Restmächtigkeiten vorhanden sind. Dies belegt auch der Auf- schluß bei Tutting, wo über Talniveau (350 m ü. NN) basale Serien des mittleren Ottnang aufgeschlossen sind (WENGER 1987: 200). Ein Brunnenstandort für eine Grundwasserer- schließung aus den Blättermergeln auf der gehobenen Scholle nördlich des Kößlarner Baches wäre wegen der hier anzutref- fenden reduzierten Mächtigkeit des Grundwasserleiters un- günstig, bzw. im Talbereich unmöglich. D3EBAZIES Zur Rekonstruktion von Zonen unterschiedlicher Gesteins- ausbildungen wurden 12 Bohrprofile miteinander korreliert. Es ergab sich ein, wie erwartet NW-SE-streichender Zonen- verlauf. Diese Gürtel verlaufen parallel zur Küste, die zwar wesentlich weiter im Norden lag, aber duch den weiten Vor- sprung des Schärdinger Granit-Massivs geprägt ist. Zu einer gemeinsamen Zone von Mergeln mit dünnen Sand- lagen lassen sich in den tieferen Profilteilen die Bohrungen von Rotthalmünster, Asbach, Karpfham und Bayerbach zusam- 416 SW Aigner Forst vBı NN+ 336 m 6,3 Quartär Blättermerge] 77,5 Neuhofener Schichten 184,0 =— —..-..-- —_-- - - —_- Untersimbacher Schichten 300,0 NE Osterholzen VB 2 NN+ 331 m Quartär 14,5 | 16,5 Blättermerge]? Neuhofener Schichten Untersimbacher Schichten 194,3 "Fischschiefer" 205,0 Abb. 2: Geologisch-tektonischer Profilschnitt zwischen VB 1 Aigner Forst und VB 2 Osterholzen (schema- tisch). menfassen. Diese Brunnen weisen alle gute Ergiebigkeiten auf und lassen diesen Gürtel als aussichtsreichsten Erschließungs- bereich erscheinen (Abb. 1). Nach SW zu schließen sich Zonen mit sandigen Tonen und bei Triftern mit überwiegend Fein- sanden an. Diese Zonengliederung läßt sich mit der Küste vor- gelagerten Sandbarren und dadurch bedingter Schwellen- und Beckenbildung des Meeresgrundes interpretieren. Die höheren Profilteile spiegeln die sonst übliche Gürtelan- ordnung nicht mehr wider. Es herrschen ziemlich einheitliche Verhältnisse mit sandigen Mergeln im NE und Mergeln im SW. Diese Einheitlichkeit wird überprägt durch die senkrecht zur Küste verlaufende Rinnenschüttung der Brombacher Sande in den Bohrungen Bayerbach, Asenham und Triftern. Diese Be- obachtung deckt sich mit der Darstellung bei UnGEr (1984: Abb. 17). ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSEOLGERUNE Mit Hilfe einer mikropaläontologischen Bearbeitung zweier Bohrprofile südlich Pocking konnte die Existenz von Be- gleitstörungen des Pockinger Abbruchs mit einer Versatzhöhe von ca. 100 m nachgewiesen werden. Für eine Grundwasserer- schließung aus den Blättermergeln konnten so Bereiche mit größerer Aquifermächtigkeit südlich dieser Störungen abge- grenzt werden. Anhaltspunkte für eine hydraulische Wirksam- keit der Störungen ergaben sich nicht. Daneben ließen sich anhand umliegender Bohraufschlüsse einzelne Fazieszonen ım Mittelottnang ausgliedern. Mit diesen Erkenntnissen konnten Bohrpunktvorschläge für eine Grundwassererschließung in den Blättermergeln am Talrand zwischen Tutting und Scham- 417 bach gemacht werden (Abb. 1). Eine Realisierung des Projekts steht wegen konkurrierender infrastruktureller Planungen noch aus. SICHERIEBENVERZETGELNTS Hacn, H. 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