Zitteliana
Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
18
FRANZ THEODOR FÜRSICH AND KARL W. FLESSA
(Editors)
Ecology, taphonomy, and paleoecology
of Recent and Pleistocene molluscan faunas
of Bahia la Choya, northern Gulf of California
MÜNCHEN 1991
| Zitteliana | 18 | 180 Seiten 20 Tafeln München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627
Zitteliana
Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
18
FRANZ THEODOR FÜRSICH AND KARL W. FLESSA
(Editors)
Ecology, taphonomy, and paleoecology
of Recent and Pleistocene molluscan faunas
of Bahia la Choya, northern Gulf of California
MÜNCHEN 1991
Zuelana 18 180 Seiten | Doreen IE München, 30.4. 1991 ISSN 0373-9627
Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie München
Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer
Der Druck dieses Bandes wurde ermöglicht
durch eine Druckkostenbeihilfe der
Alexander-von-Humboldt-Stiftung
ISSN 0373 —9627
Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger,
Altötting
PREENGE
The ecological analysis of fossil assemblages requires more
than detailed knowledge of Recent ecological processes. Of at
least equal importance is the knowledge of the processes that
take place when live communities turn into death assemblages
(thanatocoenoses), burial assemblages (taphocoenoses) and,
finally, fossil assemblages. Only with this knowledge can the
degree of taphonomic distortion that took place during these
transitions be evaluated. Although such studies have been
carried out repeatedly in the past, their results are too hetero-
geneous to allow conclusive statements about the impact of
taphonomic processes on benthic marine faunas. We there-
fore felt the necessity for additional studies the results of
which are presented in this volume. Bahia la Choya, a small
bay near the head of the Gulf of California was chosen as
study site, because there an extensive intertidal flat and supra-
tidal salt marsh is surrounded by lithified Pleistocene rocks
representing roughly similar paleoenvironments. This pro-
vided the rare opportunity to trace the fate of shelly benthic
molluscs from life to their fossil state. Moreover Bahia la
Choya, situated close to the American-Mexican border and
only a few kilometres from the Centro de Estudios de De-
sierto y Oceanos (CEDO) at Puerto Penasco, provided few
logistie difficulties and could be reached within less than a day
from our base at Tucson, Arızona.
The major aims of our studies at Bahia la Choya were
* to evaluate the correspondance between live, dead, and fos-
sil remains of benthic shelly molluscs,
* to identify the major physical, chemical, and biological
processes affecting the transition of the organısms from one
state to the next one (e. g. transition live-dead, dead—-fos-
sil),
* to assess the importance of mixing of shells between major
habitats such as rocky intertidal, sand flat, tidal creek, and
salt marsh, and
* to assess the paleoecological significance of the processes
operating on the fauna.
The results of the study are presented in seven papers which
deal with the sedimentary habitats and molluscan faunas, the
zonation of molluscan species and life habit groups across the
tidal flat, the benthic molluscan communities and taphocoe-
noses, the taphonomy of the Recent molluscs, and the paleoe-
cology and paleoenvironments of the Pleistocene deposits.
The volume concludes with a short discussion of the signifi-
cance of the results for paleoenvironmental analysis. These
results document that both live and dead benthic molluscs can
be used to characterize subenvironments of the tidal complex
and that taphonomic processes not only distort to some ex-
tent the original distribution pattern and pattern of relative
abundance, but also leave characteristic signatures that define
the various subenvironments. Integrated approaches to
paleoecology — combining sedimentological, ecological, and
taphonomic data — lead to fairly reliable interpretations of
ancient environments.
Financial support by the Alexander von Humboldt Foun-
dation made it possible to publish our results in the present
volume. This we would like to acknowledge with gratitude.
Würzburg/Tucson, October 1990
Franz T. Fürsich and Karl W. Flessa
Addresses of the editors:
Prof. Dr. Franz T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Universi-
tät, Pleicherwall 1, W—8700 Würzburg, Germany
Prof. Dr. Karl W. FLessa, Department of Geosciences, University of
Arızona, Tucson, AZ 85721, USA.
IEABBELOFRZEONTENTS
Sedimentary habitats and molluscan faunas of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Me-
xico) F. T. FÜRSICH, K. W. FLESSA, M. ABERHAN, A. FEIGE & $S. SCHÖDLBAURR . 2.22.22...
Zonation of molluscan species across the tidal flats c Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora,
Mexico): Paleoecological significance F. T. FÜRSICH & S. SCHÖDLBAUER . .. een eeeneecee
Zonation of molluscan life habit groups across the tidal flats of Bahia la Choya (Gulf of California,
Sonora, Mexico): Paleoenvironmental significance F. T. FÜRSICH & $. SCHÖDLBAUER .......
Quantitative analyses of molluscan communities and taphocoenoses of Bahia la Choya (Gulf of
California, Sonora, Mexico) K. W. FLESSA && FR. T. FÜRSICH oo oaccoeeeeeeeeaeeeeen
Taphonomy of the Recent molluscs of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico)
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Paleoecology and paleoenvironments of the Pleistocene deposits of Bahia la Choya (Gulf of Cali-
fornıa, Sonora, Mexico) M. ABERHAN & F. T. FÜRSICH ... 2... 22 co oceneeeneeeen een
The origin and interpretation of Bahia laChoya (Northern Gulf of California) taphocoenoses: im-
plications for paleoenvironmental analysis F. T. FÜRSICH & K. W. FLESSA . 2.2.2222 222202.»
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Zitteliana 18 5—51 Seiten 10 Tafeln München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627
Sedimentary habitats and molluscan faunas of Bahia
la Choya
(Gulf of California, Sonora, Mexico)
By
FRANZT. FÜRSICH, KARL W. FLESSA, MARTIN ABERHAN, ANDREAS FEIGE
and SUSANNE SCHÖDLBAUER‘*)
With 13 figures in the text and 10 plates
ABSTRACT
The tidal flat complex of Bahia la Choya can be subdivided
into fine- to medium-sandy outer flat areas characterised by
sand waves, a fine-sandy rippled mid flat, and a fine-sandy to
silty inner flat with a mesita-like topography. Additional ha-
bitats are a major tidal channel, a supratidal salt marsh, and a
shelly spit separating the marsh from the tidal flat. Lithified
Pleistocene rocks crop out at various localities, especially in
the northern part ofthe bay. Biogenic sedimentary structures
are ubiquitous on the tidal flat and include feeding excava-
tions of rays, crawling traces of gastropods and hermit crabs,
shafts of polychaetes, and burrows of crabs and callianassid
shrimps. A zonation of biogenic sedimentary structures al-
lows differentiation of the outer/mid flat and the inner flat/
salt marsh. The shelly benthic macroinvertebrate fauna be-
longs to the Panamic faunal province and is dominated by
molluscs, among them 127 species of bivalves, 88 of gastro-
pods, and three of scaphopods. Highest shell densities occur
in outermost intertidal areas, low densities are characteristic
of inner flat firmgrounds. In death assemblages bivalves do-
minate numerically except in inner flat areas and in the chan-
nel; they are also less dominant in hard substrate areas where
they constitute 40—70% of the fauna. Highest diversity va-
lues of the thanatocoenoses are found in outer to mid flat
areas, whilst lowest values are encountered in the inner flat of
the southern part of the bay. These general distribution pat-
terns suggest that the distribution of species within death as-
semblages across the tidal flat is largely governed by ecologic
factors and less by taphonomic processes such as post mortem
transport.
KURZFASSUNG
Das Watt von Bahia la Choya läßt sich in drei Abschnitte
unterteilen: Ein fein- bis mittelkörniges äußeres Sandwatt mit
Großrippeln, ein feinkörniges flaches Mittelwatt mit Klein-
rippeln und ein feinsandig bis siltiges Innenwatt mit einer
„Tafelberg“-Morphologie. Landwärts trennt eine Schillbarre
die Salzmarsch von der Gezeitenfläche. Sowohl Salzmarsch
wie Watt werden von einer größeren Gezeitenrinne durchzo-
gen. Lithifizierte Sedimente des Pleistozäns finden sich in der
Umrandung der Bucht und vor allem im nördlichen Teil der
Gezeitenfläche. Lebensspuren sind im gesamten Wattbereich
sehr häufig. Es handelt sich um schüsselförmige Depressio-
nen, die von Rochen erzeugt wurden, um Kriechspuren von
Gastropoden und Einsiedlerkrebsen, um agglutinierte
Wohnröhren von Polychaeten und um Wohnbauten von
* F. T. FÜRSICH, M. ABERHAN, A. FEIGE, Institut für Paläontologie
der Universität, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Germany;
K. W. Fressa, Department of Geosciences, University of Arizona,
Tucson, AZ. 85721, U.S.A.; S. SCHÖDLBAUER, Franz-Wolter-
Straße 6, W-8000 München 81, Germany.
Krabben, Callianassa und Upogebia. Die Zonierung der Spu-
ren erlaubt eine Unterscheidung des äußeren und mittleren
Watts vom Innenwatt und der Salzmarsch. Das hartteiltra-
gende Makroinvertebraten-Benthos gehört der Panama-Fau-
nenprovinz an und besteht vorwiegend aus Mollusken.
127 Muschelarten, 88 Gastropodenarten und 3 Scaphopo-
denarten wurden identifiziert. Die größte Schalendichte fin-
det sich im äußersten Intertidalbereich; die Festgründe des
Innenwatts besitzen hingegen nur eine geringe Schalendichte.
In den Thanatozönosen dominieren die Muscheln zahlenmä-
Big bei weitem; lediglich im Innenwatt und in der Gezeiten-
rinne sind Gastropoden häufiger. Auf Hartsubstrat stellen
Muscheln 40-70% der Fauna. Die höchsten Diversitäts-
werte der Thanatozönosen treten im Außen- und Mittelwatt
auf; die geringsten Werte weist das Innenwatt im südlichen
Bereich der Bucht auf. Diese allgemeinen Verteilungsmuster
deuten an, daß die Verteilung von Arten in den Thanatozöno-
sen des Watts vorwiegend von ökologischen Faktoren be-
stimmt wird und nicht so sehr von taphonomischen Prozes-
sen wie postmortaler Transport.
INTRODUCTION
Bahia la Choya, a small protected bay in the northern part
of the Gulf of California, is a natural laboratory for the study
of taphonomic processes and paleoenvironmental indicators.
The rich molluscan fauna, the low sedimentation rates and the
broad intertidal zonation make the area ideally suited for ac-
tualistic studies. Nearby fossiliferous deposits of Pleistocene
age provide the opportunity to evaluate the utility of such ac-
tualistic studies for paleoenvironmental purposes. Thus, our
studies have two purposes: (1) Analysis of the nature and di-
stribution of potential paleoenvironmental indicators in the
Recent habitats of Bahia la Choya. We consider biotic, tapho-
nomic, sedimentologic, and ichnologic environmental indica-
tors. (2) Application and evaluation of these paleoenviron-
mental indicators in an analysis of adjacent fossiliferous depo-
sits of Pleistocene age. We demonstrate how an integrated ap-
proach to paleoenvironmental analysıs is an especially power-
ful technique in paleoecology.
A summary of our work is presented in Fürsıch & Fressa
(1987) and a field guide to the region is available (Fressa 1987).
DAR REGIONAL SETTING
Bahia la Choya is located at approximately 31°21’ north la-
titude, 113°37’ west longitude, on the northeastern shore of
the Gulf of California (Fig. 1), in the Mexican state of Sonora.
The Bahia la Choya area is shown on the 1981 Puerto Penasco
1:50,000 topographic sheet (Map code H12A32) published
by the Comision de Estudios del Territoria Nacional, Direc-
cion de Estudios Economicos, Mexico City. Puerto Penasco,
a town of approximately 40,000 inhabitants (in 1988), is
10 km to the southeast of Bahia la Choya.
We use Mexican place names throughout. Because of the
area’s proximity to the United States (100 km from the border
at Lukeville, Arizona) and the influx of American tourists,
English-language place names are often used in the region.
Bahia la Choya is “Cholla Bay” and Puerto Penasco is
“Rocky Point” [the literal translation ıs “Rocky Port”] to
most Americans.
The region is within the Sonoran Desert. The climate is
arid, with an annual average rainfall of 74 mm (Thomson etal.
1969). The rainfall is seasonal: part falls during brief but often
violent summer thunderstorms, the remainder falls during the
winter as the remnants of Pacific Ocean storms move across
the area. Tropical storms and hurricanes occasionally affect
Fig. 1: Oblique aerial photograph of Bahia la Choya. M: salt marsh; IF: inner flat; MF: mid flat; OF:
outer flat; ST: subtidal; C: channel.
the region in the late fall. Evaporation greatly exceeds precipi-
tation and vegetation is limited to sparse cactus and desert
shrubs and grasses.
All streams in the immediate region are ephemeral. The
“esteros” of the area are negative esturaries, where evapora-
tion significantly exceeds runoff. The only perennial stream
entering the northern Gulf of California is the Colorado Ri-
ver, 120 km to the northwest. The influx of both fresh water
and sediment from the Colorado River is limited. Dams and
irrigation projects have reduced river flow in the delta region
to such low levels that evaporation eliminates the remaining
fresh water during most of the year.
Daily average air temperatures range from 11.6°C in Ja-
nuary to 30°C in August (Thomson 1987). Summer extremes
of 42°C and winter extremes of 0°C are not uncommon in this
harsh climate.
Surface water temperatures range from 10°-14°C in the
winter to 30°—32° in the summer. Salinity in the Gulf of Calı-
fornia ranges from 35% in offshore surface waters to 39%
in shallow coastal waters. Higher salinities occur in the upper
reaches of esteros and in evaporite basins along the margins of
Bahia Adaır.
GEOLOGICE
The Gulf of California is a rift basın which began opening
approximately four million years ago (Larsen et al. 1968;
Moore & Curray 1982). At its southern opening, the Gulf’s
rift system connects with the East Pacific Rise at a triple junc-
tion. Within the Gulf, the rift system consists of a series of
short spreading zones offset by transform faults. At the
northern end of the Gulf, this system connects, via transform
faults, with the San Andreas fault system in southern Califor-
nia (Anperson 1971). The rift system marks the boundary of
the North American Plate (to the east) and the Pacific Plate
(to the west).
The Pinacate Mountains, an extensive complex of Plio-
Pleistocene volcanoes lie to the north of the Bahia la Choya
region.
Igneous rocks crop out on the northern and southern edges
of Bahia la Choya. To the north, Cerro Prieto isa 125 m high
hill of basaltic composition. The rocks are vesicular, olivine
basalts. Lithologically similar rocks at Puerto Penasco yıeld-
edaK - Ar date of 15 million years (Lync# 1981). The south-
ern margin of Bahia la Choya is defined by the 150 m high
headland of Punta Pelicano. The headland consists of coarsely
The tidal range in the northern Gulf of California is the
third highest in North America. Spring tides in the Puerto Pe-
nasco area often reach 8 to 9 m of vertical displacement. Tides
are of the mixed, semidiurnal type: two unequal high and two
unequal low tides occur each day. The very low slope of the
intertidal area and the very great tidal range result in an exten-
sive area of exposure during spring low tides. Approximately
10 km? of tidal flats are exposed during exceptionally low tı-
des. The large tidal range also produces strong currents in the
channels that drain the marsh and the sand flats. We have ob-
served current velocities of 1 m/sec in tidal channels.
The fauna of the Gulf of California ıs included within the
Panamic Province, a largely tropical biogeographic province
that ranges southward to Panama. The fauna of the northern
Gulf has more in common with the truly tropical faunas to the
south than it does with the faunas on the Pacific coast of Baja
California. Brusca (1980) provides a guide to the common in-
tertidal invertebrates of the Gulf. Keen (1971) is the authori-
tative reference to the Gulf’s molluscs, and BEckvar et al.
(1987) present a key to the most common molluscs of the Ba-
hia la Choya area.
SELIING
erystalline granite, composed primarily of quartz and micro-
cline. No radiometric dates have been reported, but it prob-
ably pre-dates the basaltic rocks of Cerro Prieto and Puerto
Penasco.
Sedimentary rocks in the region include poorly to well-
consolidated sandstones of Pleistocene age. Poorly cemented
alluvial fan and aeolıan deposits occur at higher elevations and
richly fossiliferous outcrops of shallow marine sandstone and
conglomerate line the margins of Bahia la Choya and crop out
in the northern portions of the bay’s intertidal zone. These
marine deposits (termed “beachrock” by Ervare [1987]) con-
sist of locally-derived rock fragments, coarse, angular grains
of quartz and feldspar, and whole and fragmented molluscan
shells. Cements consist of both aragonite and calcite.
No radiocarbon ages of these sedimentary deposits are
available. Jones (1975) reports them as beyond the effective
range of the technique. The faunal composition and relative
elevation of the marine deposits lead HERTLEIN & EMERSON
(1956) and Orruıes (1981) to assign a late Pleistocene age to
the deposits.
SAMPLING METHODS
Between December 1985 and April 1986 we collected 77
samples from four transects (A through D of Figure 3) across
the tidal flats. The transects extend from the shallow subtidal
to the supratidal of the beach. Transects vary from 1600 m to
2100 m in length. Samples were taken and observations were
made at 100 m intervals along each transect. At each sample
localıty we collected 9 liters of sediment from the upper 5 cm
of the tidal flats. Where shell density was low, we collected
twice this amount and then normalized abundances to our
standard 9 liter sample size. Sediment was wet-sieved in the
field, using a screen with a mesh size of 3 mm. The remaining
sediment and shells were brought to the laboratory, where
live and dead individuals were separated, identified, and
counted. We also identified and counted all the live shelly ma-
crofauna in the sample area and noted any surficial sedimen-
tary structures. Additional samples were collected for analy-
ses of grain size distribution and carbonate content. Observa-
ENVIRONMENTS OF
The Bahia la Choya tidal flat complex exhibits a zonation
readily recognised by the topography and vegetation (Figs 1,
2). The tidal flat can be subdivided into outer flat areas cha-
racterized by sand waves, a mid flat with amore or less flat
rippled surface and an inner flat with a mesita-like topo-
graphy. Each of these zones is characterized by a number of
sedimentary and biotic features which are discussed below.
Additional habitats are: a major tidal channel which crosses
the tidal flat complex; the supratidal salt marsh complex; and
the shelly spit between the marsh and tidal flat complex. The
vegetation of the marsh consist of Salicornia, Sueda, and Di-
stichlis. Small patches of marsh also exist on the seaward side
of the spit. Where the tidal channel cuts through the spit an
tions on biofabric and burrows were made using shallow
(20 cm) trenches or with box cores.
Twelve additional samples were taken along subtidal exten-
sions of the transects. Water depths at low tide ranged from
2 m to 7 m. Samples were collected with a Petersen Grab or
by SCUBA divers.
BAENDA, PASCHONN
ebb tidal delta is developed. It consists of tidal flat sands with
a high admixture of shells and shell debris washed out from
the spit. On the mid flat, some distance north of the channel,
an elongated sand bar running more or less parallel to the
channel (and nearly normal to the beach) is developed. It con-
sists nearly exclusively of shell debris and appears to be sta-
tionary except during strong storms when it migrates land-
ward.
As mentioned above lithified Pleistocene rocks crop out at
various localities, especially in the northern part of the bay
and provide hard substrate for benthic algae and a variety of
invertebrates (Pl. 1, fig. 2).
Fig. 2: Oblique aerial photograph of inner part of Bahia la Choya. M: salt marsh; S: spit; IF: inner
flat; MF: mid flat; C: channel.
DISTRIBUTION ORFSEBDIMENT
Sediment is patchily distributed within Bahia la Choya
(Fig. 3). The bulk of the sediment accumulates in the south-
eastern, more protected part of the bay (thickness usually >
1 m, but probably less than 2-3 m). Over large areas of the
northern, more exposed part of the bay sediment thickness is
less than 15 cm. Frequently the underlying lithified Pleisto-
cene crops out as rocky flats or small irregular patches or ıs
covered by a thin veneer (2-3 cm) of sediment. Pleistocene
outcrops are also widespread along the outermost reaches of
the intertidal zone and extend into the shallow subtidal. In ge-
neral, outcrops of Pleistocene influence sediment composi-
tion, grain size, sorting, carbonate content, and composition
of molluscan communities. Net rates of sedimentation appar-
ently are very low.
Fig. 3: Map of Bahia la Choya giving the burial depth of the Pleisto-
cene rocky substrate. The southern part of the bay is predominantly
sandy, whilst in the northern part Pleistocene rocks are exposed or
covered only by athin veneer of sediment. A—-D: position of the four
transects.
—— Spring low waterline
| Ka
Salt marsh
depth of Pleistocene < 25cm
depth of Pleistocene > 25cm
SEDIMENITS- AND SEDIMENTARY SIRUCTURES
Petrographic and sedimentological data collected along the
four transects and from shallow subtidal stations are summa-
rized in Figs 4-7. We describe here the petrographic compo-
sition, grain size, sorting, and physical and biogenic sedi-
mentary structures of Bahia la Choya. From this information
and from radiocarbon dates we infer rates of sedimentation.
PETROGRAPHIC COMPOSITION
The main constitutent of Bahia la Choya sediments is
quartz, followed by skeletal carbonate grains, feldspar, rock
fragments, heavy minerals, and mica. Sphericity of sand-sized
quartz and feldspar grains varıies from subangular to round.
Rock fragments consist of reworked Pleistocene arkosic
sandstones, granite or volcanic material. Granite fragments
are frequently poorly rounded, and volcanics are invariably
very well rounded. The sediment is arkosic indicating a close
source area, most likely the immediate surroundings of Bahıa
la Choya.
GRAIN SIZE
The grain size ranges from silty fine sand to gravelly coarse
sand. The dominant mode is fine sand. Transect A (Fig. 4)
shows a decrease in grain sıze toward the shore which is typi-
cal of tidal flat sequences. The decrease in grain size is a result
of diminishing water energy across the flat. A similar decrease
exists along Transect B (Fig. 5), but is masked by input of
coarser material close to shore from the adjacent spit. Trans-
ects Cand D (Figs 6, 7) do not show such azonation. This can
be explained by their less protected setting and by abundant
outcrops of lithified Pleistocene which greatly influence local
grain size distribution patterns: Samples taken close to Plei-
stocene rocks have, on the whole, a larger grain size than
samples taken at some distance. This indicates that present-
day reworking of Pleistocene rocky flats substantially adds to
the sediment in the immediate neighborhood of such out-
crops. Pleistocene rocks in the vicinity of Bahia la Choya and
on the flats themselves probably constitute an ımportent
source of sediment for the bay.
Due to its low percentage of mud, the tidal flat of Bahia la
Choya is of the sandy type, the range in grain size being con-
siderably smaller than, for instance, in the tidal flats of the
northwestern coast of Germany (e. g. REinEck 1978).
CARBONATE CONTENT
The calcıum carbonate content of the sediment varies be-
tween 1.5% and 41 % (Figs 4-7). It consists of complete and
broken shells as well as skeletal grains. Chief components are
molluscs; minor constituents are echinoderms, red algae,
bryozoans, forams, ostracods, serpulids, and barnacle plates.
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TRANSECT A
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BAHIA LA CHOYA
1km
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© e SUBTIDAL STATIONS
YvV PLEISTOCENE LOCALITIES
DD SAMPLING STATIONS FOR »TARGET GENERA«
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strongly
undulating
unbranched
SEDIMENTARY
STRUCTURES
catenary
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undulating
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undulating, Ra eroded
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TRACES AND
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ya polychaete tubes
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Fig. 5: a: Map of Bahia la Choya showing location of Transects A-D, subtidal stations, and Pleistocene
localities. b: Sedimentological and ichnological features of Transect B.
TRANSECT C
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ological and ichnological features
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The carbonate cement of Pleistocene rock fragments and re-
worked Pleistocene shells contribute to the carbonate content
of sediments near outcrops of Pleistocene.
In Transects A, C and to a lesser extend ın D, there is a de-
crease in the percentage of carbonate landward. This trend ıs
masked in Transect B where the input of skeletal debris and
shells from the spit increases the carbonate content of the
nearshore sediments. In addition, tıdal channel sediments
13
contain much more carbonate than surrounding flats (Fig. 5).
The landward decrease ın carbonate content ıs partly a func-
tion of grain size: silt-sized components rarely consist of car-
bonate. Calcıum carbonate is concentrated in medium to
coarse sand as well as in the gravel size range. As the graın sıze
decreases landward, there is a corresponding decrease in the
carbonate content. The overall higher carbonate content of
shallow subtidal and outer flat sediments suggests these areas
accumulate higher concentrations of skeletal carbonate.
TRANSECT D
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Fig. 7:
Sedimentological and ichnological features of Transect D. For key see Fig. 5.
14
Carbonate content is also correlated with outcrops of Plei-
stocene rocks. This is partly due to the input of rock frag-
ments with carbonate cement (see above), and partly to the
low net rate of physical sedimentation, allowing a concentra-
tion of calcareous skeletal elements.
SORTING
The degree of sorting is generally good in the southern part
of the bay and poorer in the northern part. Outer and mid flat
areas are well sorted. Sorting is very poor in the tidal channel
(Fig. 5) and close to outcrops of Pleistocene rocks. Thus,
poor sorting is caused by either the concentration of shells in
the channel sediments (Pl. 2, fig. 4), by eroded Pleistocene
rock fragments, or by both.
PHYSICAL SEDIMENTARY STRUCTURES
Very shallow subtidal and outer flat areas are covered by a
system of interdigitating sand waves (Fig. 1, Pl. 1, fig. 3).
They have a wave length of 10 to 15 m and decrease in amplı-
tude toward the mid flat where they finally disappear. Very
coarse shell material accumulates in the troughs of the sand
waves (Pl. 1, figs 1, 4). The shell material consists of rework-
ed Pleistocene and Recent shells. Sediment size fines upward
within the sand waves.
Undulatory megaripples occur in coarse to very coarse
sediment of the estero channel and in shallow subtidal areas
(e. g. pl. 3, fig. 1).
Small ripples (Pl. 3, fig. 3) are straight-crested or undu-
lating, sometimes branch and are usually asymmetric. Except
in some areas close to the beach they are ebb oriented. They
are the most common physical sedimentary structure. They
occur from the outer flat where they cover sand waves, to mid
and inner flat areas. The fine-grained and partially algal
bound sediment of the inner flat firmgrounds contain only
poorly developed ripples (Pl. 3, fig. 2). The wave length of
small ripples varies between 7 to 15 cm, and the direction of
ripple crests varies between 0° and 45° (with a dominance of
20-25°). Many ripples have flattened tops, a typical feature
caused by subaerial exposure. Most ripples are current ripples
caused by tidal currents. Opposing currents sometimes
change originally asymmetric ripples into symmetric ones.
Others are probably the result of the combined influence of
waves and currents. Interference ripples are rare.
Linguoid ripples are found in smaller tidal creeks as
well as on the margin of the major tidal channel. They were
also observed after storms on parts of the tidal flat (Pl. 3,
fig. 4).
Current lineation occurs along the margins of the tidal
channel of the mid flat.
The inventory of the physical sedimentary structure is ty-
pical of tidal flats (e. g. Reıneck 1978; Reıneck & SınGH 1980)
and need not be discussed in detail.
BIOGENIC SEDIMENTARY STRUCTURES
Biogenic sedimentary structures are ubiquitous on the tidal
flat of Bahia la Choya both in soft and hard substrate. They
have been little studied in the past (e. g. EkDaıe 1978, EKDALE
etal. 1984, Fırssa & Expare 1987). As several ongoing studies
at the University of Utah deal with ichnological aspects of the
tidal flat and associated Pleistocene rocky substrates in detail,
only a short summary of the most common types of traces
and their sedimentological impact is given here.
ICHNOLOGICAL INVENTORY
The most conspicuous traces on the tidal flat are large
feeding excavations of rays. The circular to semi-
circular pits are 5 to 15 cm deep and on average 30—50 cm in
diameter. Commonly they are floored by shells and shell
fragments (Pl. 4, fig. 3). Feeding traces of rays contribute
considerably to sediment reworking (e. g. Grant 1983). The
activities of rays are thought to be, together with the burrow-
ing activity of callianassid shrimps (see below), largely
responsible for the destruction of physical sedimentary
structures on the tidal flat. In addition, rays are important
agents of shell bed formation as finer sediment particles are
winnowed and carried away by tidal-currents during ex-
cavation, leaving a shell lag behind.
The feeding activity of rays may also be one factor in pro-
ducing the mesita-like relief of the inner flat firmground. The
rays may disrupt the stabilized, algal bound surface layer. Pits
created this way are subsequently enlarged by erosion by
waves and currents.
Crawling traces of gastropods are widespread and
occur in various size classes. Most abundant are trails
1-2 mm in diameter made by various species of Nassarius
and trails 5 mm in diameter created by Cerithidea and less
commonly by Cerithium (Pl. 5, fig. 1). The trails are shallow
grooves bordered on both sides by sediment ridges. Their
preservation potential is low except on the inner flat firm-
ground.
Trackways of arthropods, consisting of imprints of
the podia, are common on mid flat areas where most are made
by hermit crabs (Pl. 4, fig. 5).
Resting traces of the sea anemone Calamactis occur
scattered across outer and mid flat areas and are characterized
byaverticaltube surrounded by radial grooves (Pl. 4, fig. 2).
Fecal strings of various sızes are found occasionally on
outer and mid flat areas. Some of them may have been made
by the polychaete Arenicola, although none of the characteri-
stic U- or J-shaped burrows were found associated with them.
Callianassid burrows (Pl. 4, figs 1, 6) are very abun-
dant. They are made by Callianassa and Upogebia (Fıessa &
Ekpare 1987) and typically exhibit smooth, lined burrow
walls. Burrows of the former have the characteristic swollen
branching points of many callianassid burrows, whilst those
of the latter are more frequently branched and form an intri-
cate boxwork (Fıessa & Ekpare 1987). Associated with the
burrows are small cones of sediment on the surface which
consist of material expelled by the shrimps from their bur-
rows.
Crab burrows (Pl. 5, figs 2, 5; Pl. 8, fig. 2) usually have
a greater burrow diameter than shrimp burrows. Two main
types are common: Unbranched, ]-shaped burrows, 2-3 cm
in diameter, made by the fiddler crab Uca. The burrow open-
ings are frequently surrounded by sand pellets which repre-
sent either material expelled from the burrows or pellets creat-
ed during their feeding process on the sediment surface
(Pl. 5, fig. 5). The second burrow type, excavated by the crab
Eurytium, is 3-5 cm in diameter and branched.
ja
un
Small, vertical, U-shaped burrows with a tube diame-
ter of 1-2 mm and an observed depth of 5 cm are inhabited
by small, amphipod-like crustaceans (Pl. 5, fig. 4).
Very widespread are straight vertical tubes, most of
them are probably inhabited by polychaetes. Some are unlin-
ed, others have a thin (1 mm thick) agglutinated burrow wall
and are constructed by the polychaete Onuphis (Exvaue et al.
1984, fig. 7—2). In yet others the agglutinated burrow wall is
2-3 mm thick. In both types the wall material consists of
sand-sized particles. Tubes of the polychaete Diopatra, in
contrast, have very coarsely agglutinated burrow walls, and
most particles consist of shell fragments. Very thin (1 mm ®)
chitinous tubes constitute a fourth type of straight vertical
tubes.
The preservation potential of bivalve burrows is usually
low. An exception arethe burrows of Tagelus, adeep in-
faunal bivalve whose burrow may reach up to five times the
length of the anımal (5-10 cm). The burrow is oval in cross-
section and bifurcates toward the sediment surface indicating
ZONATION OF BIOGENIC SEDIMENTARY
STRUCTURES
outer
flat
Fig. 8:
mid flat
| inner flat jmarsh
Zonation of biogenic sedimentary structures across the tidal flat. 1: ray pits; 2: gastropod trails;
3: hermit crab tracks; 4: Tagelus burrows; 5: callianassid burrows; 6: crab burrows; 7: unlined, heavily li-
ned and agglutinated vertical tubes of polychaetes; 8: ?amphipod U-tubes; 9: resting traces of sea anemo-
nes. Thickness of bars indicates relative abundance.
16
the presence of long siphons (Pl. 4, fig. 4). It can be recognız-
ed on the sediment surface by the presence of paired
openings.
Exposed Pleistocene rocks exhibit anumber of boring or-
ganisms. Most common are the flask-shaped borings of the
bivalve Lithophaga and the club- to J-shaped borings of the
sipunculid worms Phascolosoma and Themiste (Fıessa & Ex-
DALE 1987)
shell material across the tidal flat are described ın detail by
. The numerous boring organısms occurring in
FEIGE & FürsıcH (this volume).
DISTRIBUTION ACROSS THE TIDAL FLAT
(Figs 4—8)
A number of traces occur throughout the tidal flat, among
them ray pits, gastropod trails, callianassıd burrows and verti-
cal tubes. In the latter two, however, the density varıes be-
tween subenvironments. Agglutinated tubes are most com-
mon in outer to mid flat areas, whilst callianassıd burrows
have their highest density close to the shore. Some other trac-
es are confined to particular parts of the tidal flat: Tagelus and
?amphipod burrows are found in the inner flat and inner mid
flat only. Uca and Eurytium burrows are confined to the
inner flat, salt marsh and estero channel. Hermit crab tracks
occur only in outer and mid flat areas.
On the whole, the zonation of biogenic sedimentary struc-
tures is not very pronounced (Fig. 8). Still, ıt allows differ-
entiation of two major areas, the outer/mid flat and the inner
flat/salt marsh.
REWESTOFR SEDIMENTATION
The very low thickness of Holocene sediments overlying
lithified late Pleistocene sediments suggests very low netrrates
of sedimentation within Bahia la Choya. These rates are
slightly higher in the southern part of the bay as opposed to
the northern part where Pleistocene rocky flats are exposed
over large areas. Radiocarbon dates of shells (MeıpaHı 1987)
D
confirm this view: For example, a large Dosinia shell, collect-
ed from the surface of the outer flats in the northern part of
the bay gave an age of 3230 +/—-75 years. A Chione shell col-
lected at a depth of 60 cm in the outer flat area of Transect B
revealed an age of 4250 +/—80 years. Shells from mid and in-
ner flat areas collected at a depth of 48 and 126 cm yielded an
rocky outer flat
dddun-Äu.Ku:un
bubble sand
A reduced
RA rootlets
mid flat hi. f.
[61]
L
ı
a
1
ıll.u.ı
rocky outer flat
inner flat
| outer flat | sandy mid flat
Fig. 9: Biofabric and depth of PRD layer (O,/H,S
| inner flat
interface) in box cores taken along the four transects.
age of 2260 +/-75 and 2600 +/—145 years respectively.
These dates suggest that in-situ reworking is a very common
process at Bahia la Choya. The fact that shells recovered from
the sediment surface are as old as those from within the sedi-
17
ment indicates extensive vertical mixing of shells. The mollus-
can taphocoenoses can therefore be regarded as highly time-
averaged assemblages.
MERIIIEAL ZONATION OF SEDIMENTS
In order to learn more about biofabric, depth of oxidation
zone, and internal sedimentation structures, box cores were
taken from characteristic subenvironments. Selected samples
are shown in Pl. 6. In addition, at each sampling point along
the four transects internal features of the sediment to a depth
of about 20 cm were noted. The results are shown in Fig. 9.
In general, very few physical sedimentary structures are
preserved. Exceptions are crossbedding (seen as internal fea-
ture of megaripples within the estero channel) and bubble
sand (Pl. 5, fig. 3) near the beach. The latter is a result of en-
trapment of air caused by rapid flooding of sand (e. g. REinEcK
1956) and is a good indicator of deposition on foreshore or si-
milar environments (REıneck & SınaH 1980). Remains of la-
mination are often preserved in the uppermost few centime-
tres of inner flat firmgrounds (Pl. 6, fig. 2).
In Transects C and D sediment cover is very thin (Fig. 9).
In Transects A and B shell beds are very abundant within the
uppermost 20 cm of sediment. They occupy most of the ob-
served cross-section in outer and mid flat areas. Shell beds
vary in thickness from 2 to >20 cm and have gradational or
sharp boundaries. There is no preferred orientation of skeletal
elements within shell beds.
The depth of the reduced zone varies between 0,2 and
>20 cm and is most commonly between 2 and 5 cm. In se-
veral cases, a reduced layer is sandwiched between two ox-
ıdized layers. In these instances the lower oxidized layer is
invariably shelly. Quite clearly, the position of the reduction
zone is greatly influenced by the permeability of the sedi-
ment. The position of the reduced layer within 1 to 3 cm of
the sediment-water interface in inner mid flat to inner flat
sediments of Transect A points to a very stable sediment and
very little sediment input.
Bioturbation by a variety of organisms (see above) and, in
the case of the salt marsh, by plants is responsible for the scar-
city of primary sedimentary structures (e. g. Pl. 5, fig. 2,
Pl. 6). The thorough bioturbation of the sediment is further
evidence of low rates of sedimentation and physical rework-
ing. Reworking processes play a major role in the sedimenta-
tion history of Bahia la Choya and apparently are largely bio-
logically controlled.
SUMMARSNEOELMATORSHABITATS-OF BAHIA TA CHOYA
According to sediment type, physical and biogenic sedi-
mentary structures, vegetation, and topography, the tidal flat
complex of Bahia la Choya can be subdivided into several
subenvironments or habıtats.
Little is known about the very shallow subtidal zone
at Bahia la Choya. Scuba diving and limited grab sampling to
a water depth of 7 m indicated both sandy substrate with me-
garıpples and rocky Pleistocene with sand patches inbetween
— seaward extensions of the low intertidal habitats.
Outer tidal flats (Pl. 1) are characterized by sand waves
the tops of which are covered by current ripples, whilst in the
troughs coarse shell material accumulates. Grain size varies
from fine to medium sand. Carbonate content is relatively
high. Bioturbation structures are dominated by polychaete
tubes and burrows of callianassid shrimps. The surface is co-
vered by ray pitsand gastropod trails. Where the sediment co-
ver is very thin, extensive rocky flats exist with soft sediment
occurring in pockets or forming a thin algally stabilized ve-
neer on top. The rocky flats are extensively bored and en-
crusted and support (in contrast to the sandy flats) a varied
epifauna.
The outer flat grades, without noticeable break, into the
sandy mid flat (Pl. 3, fig. 3). Current or combined wave/
current ripples cover the largely flat area of fine sand. Biotur-
bation is very similar to that of the outer flat, the carbonate
content is usually lower.
There is a distinct break from the mid to the inner flat.
The latter is characterized by silty fine sand and a rather firm
substrate with poorly developed ripples (Pl. 3, fig. 2). The
carbonate content is low. Due to patchy erosion, the sediment
surface exhibits a mesita-like topography (Pl. 7, fig. 4). Bio-
turbation is extensive and is caused by callianassid shrimps
and by crabs.
The salt marsh (Pl. 7, fig. 2) is vegetated with halophytes
(Salicornia, Sueda, and Distichlis) and thoroughly burrowed
by crabs (Uca, Eurytinm). The fine-grained sediment is
poorly sorted.
The tıidal channel (Pl. 7, figs 1, 3) is broad and shallow
across the flat, but narrows and becomes deeper where it cuts
through the shelly spit separating marsh (estero) from tidal
flat. In the marsh the channel splits into two major branches
which in turn anastomose. Megaripples (Pl. 3, fig. 1) and
coarse sandy sediment characterize the channel in the estero,
whilst poorly sorted gravelly to sandy sediment, shell pave-
ments, and gravel bars are typical of mid to outer channel
areas. Shells are preferentially oriented downstream (Pl. 8,
fig. 4) and current lineation is commonly observed along the
banks (Pl. 8, fig. 3).
18
A shelly spit, upto 3 m high and with a maximum width
of 100 m, separates the tidal flat from the marsh (Fig. 2, Pl. 8,
fig. 5). it consists nearly exclusively of shells and shell debris
which have a mixed origin — some are subtidally derived,
others come from the marsh. Where the channel cuts through
the spit, ıts shell material is reworked and transported along
the channel onto the tidal flat. Most of it is deposited as a sedi-
ment apron where the channel enters the tidal flat. The re-
maining material is transported further seaward and becomes
incorporated into the taphocoenoses of Bahia la Choya.
THIE-MOBREUSGANZEARUNG
PREVIOUS WORK
Because of its close vicinity to the United States, the Puerto
Penasco area has been visited by numerous malacologists and
amateur collectors. Lowe (1934) gave a first general account of
atrıp to Puerto Penasco and a year later recorded 299 species
found at that locality (Lowe 1935). In the following years Pu-
erto Penasco and Bahia la Choya were visited repeatedly
which resulted in descriptions of new species (e. g. BERRY
1945, 1956, b, 1957, 1958, 1960, 1964; DuSHAnE & McLEAN
1968, Marcus & Marcus 1967). Keen (1947) added 61 species
to Lowe’s (1935) list; Rıcz (1966) lists 52 species from Bahia la
Choya. Lists of individual groups were given by BurchH
(1967, b) for the Muricidae and Olividae, and by JoHnson
(1968) for the Conidae. Descriptions of Bahia la Choya are
scarce and cursory (Berry 1955, DuSHane 1957). BERRY’S
(1955) account is a short, but colorful description of the main
habitats of Bahia la Choya and the corresponding molluscan
faunas.
These earlier surveys were not very systematic and the pre-
sent study is the first comprehensive account ofthe molluscan
fauna of Bahia la Choya and its distribution in various habi-
tats.
Table 1. List of mollusc shells found in the shallow subtidal, on the tidal flat, and in the salt marsh at Bahia la Choya.
BIVALVIA
Nuculidae
Nucula declivis HınDs 1843
Nuculanidae
Nuculana (Saccella) elenensis (SOWERBY 1833)
Arcidae
‚Arca (Arca) mutabilis (SOWERBY 1833)
A. (A.) pacifica (SOWERBY 1833)
Barbatia (Acar) rostae BERRY 1954
B. (Calloarca) altemata (SOWERBY 1833)
B. (Fugleria) illota (SOWERBY 1833)
Anadara (Larkinia) multicostata (SOWERBY 1833)
Arcopsis solida (SOWERBY 1833)
Glycymeridae
Glycymeris (Glycymeris) gigantea (REEVE 1843)
G. (Tucetona) multicostata (SOWERBY 1833)
Mytilidae
Brachidontes semilaevis (MENKE 1849)
Mytella guyanensis (LAMARCK 1819)
Gregariella coarctata (CARPENTER 1857)
Lithophaga (Labis) attenuata (DESHAYES 1836)
L. (Leiosolenus) abbotti LOwE 1935
Modiolus capax (CONRAD 1837)
Pteriidae
Pteria stema (GOULD 1851)
Isognomidae
Isognomon janus CARPENTER 1857
Ostreidae
Saccostrea palmula (CARPENTER 1857)
Lopha angelica (ROCHEBRUNE 1895)
Crassostrea corteziensis (HERTLEIN 1951)
Pectinidae
Pecten (Oppenheimopecten) vogdesi ARNOLD 1906
Argopecten circularis (SOWERBY 1935)
Cyclopecten pemomus (HERTLEIN 1935)
Leptopecten (Leptopecten) velero (HERTLEIN 1935)
Limidae
Lima (Promantellum) pacifica D’ORBIGNY 1846
Anomiidae
Anomia adamas GRAY 1850
Crassatellidae
Crassinella pacifica (C. B. ADAMS 1852)
C. adamsi OLssoN 1961
Cardiidae
Cardita (Byssomera) affınis SOWERBY 1833
C. (Cardites) sp.
Lucinidae
Lucina (Callucina) lampra (DALL 1901)
L. (Lucinisca) centrifuga (DALL 1901)
Parvilucina (Parvilucina) approximata (DALL 1901)
P.(P.) mazatlanica (CARPENTER 1855)
P. (Cavilinga) prolongata (CARPENTER 1857)
Ctena mexicana (DALL 1901)
Divalinga (Divalinga) ebumea (REEVE 1850)
Ungulinidae
Diplodonta orbella (GoULD 1852)
D. subquadrata (CARPENTER 1856)
Felaniella (Zemysia) sericata (REEVE 1850)
Phlyctiderma (Phlyctiderma) discrepans (CARPENTER 1857)
Galeommatidae
Galeommella peruviana (OLssoN 1961)
Galeommella sp. A
Tryphomyax mexicanus (BERRY 1959)
Leptonidae
Solecardia eburmea CONRAD 1849
Montacutidae
Aligena cokeri DALL 1909
Orobitella obliqua (HARRY 1969)
O. trigonalis (CARPENTER 1857)
O. cf. zorrita OLssoN 1961
Sportellidae
Basterotia (Basterotella) hertleini DURHAM 1950
Chamidae
Chama mexicana CARPENTER 1857
C. frondosa BRODERIP 1835
Pseudochama saavedrai HERTLEIN & STRONG 1946
Cardiidae
Trachycardium (Trachycardium) concors (SOWERBY 1833)
T. (Mexicardia) panamense (SOWERBY 1833)
Papyridea aspersa (SOWERBY 1833)
Trigoniocardia (Trigoniocardia) granifera
(BRODERIP & SOWERBY 1829)
T. (Americardia) biangulata (BRODERIP & SOWERBY 1829)
Laevicardium elatum (SOWERBY 1833)
L.elenense (SOWERBY 1840)
Veneridae
Tivela (Tivela) byronensis (GRAY 1838)
Pitar (Pitar) helenae OLsson 1961
P. (Lamelliconcha) concinnus (SOWERBY 1835)
Megapitaria squalida (SOWERBY 1835)
Dosinia dunkeri (PHILIPPI 1844)
D. ponderosa (GRAY 1838)
Chione (Chione) califomiensis (BRODERIP 1835)
C. (Chionista) fluctifraga (SOWERBY 1853)
C. (Chionopsis) gnidia (BRODERIP & SOWERBY 1828)
C. (C.) purpurissata DALL 1902
C. (C.) pulicaria (BRODERIP 1835)
C. (Lirophora) mariae (D’ORBIGNY 1846)
C. (Timoclea) squamosa (CARPENTER 1857)
Protothaca (Tropithaca) grata (SAY 1831)
Petricolidae
Petricola (Petricola) exarata (CARPENTER 1857)
P. (P.) lucasana HERTLEIN & STRONG 1948
P. (Rupellaria) denticulata SOWERBY 1834
Cooperellidae
Cooperella subdiaphana (CARPENTER 1864)
Mactridae
Mactra (Mactrotoma) nasuta GOULD 1851
M. (Micromactra) californica CONRAD 1837
Raeta undulata (GOULD 1851)
Tellinidae
Tellina (Angulus) meropsis DALL 1900
T. (A.) amianta DALL 1900
T. (A.) carpenteri DALL 1900
T. (A.) coani KEEN 1971
T. (Eurytellina) simulans C. B. ADAMS 1852
T. (Laciolina) ochraea CARPENTER 1864
T. (Merisca) brevirostris DESHAYES 1855
T. (M.) rhynchoscuta (OLssoN 1961)
T. (Tellinella) cumingüi argis OLsson 1971
19
Leporimetis (Florimetis) cognata (PILSBRY & VANATTA 1902)
Macoma (Rexithaerus) indentata CARPENTER 1864
Strigilla (Pisostrigilla) interrupta MOERCH 1860
Tellidora burneti (BRODERIP & SOWERBY 1829)
Donacidae
Donax gracilis HANLEY 1845
D. navicula HANLEY 1845
Psammobiidae
Heterodonax pacificus (CONRAD 1837)
Solecurtidae
Tagelus (Tagelus) affınis (C. B. ADAMS 1852)
T. (T.) californianus (CONRAD 1837)
T. (Mesopleura) politus (CARPENTER 1857)
Semelidae
Semele flavescens (GOULD 1851)
S. guaymasensis PILSBRY & Lowe 1932
S. jovis (REEVE 1853)
S.pacifica DALL 1915
Cumingia adamsi OLSSON 1961 ex CARPENTER MS
C. lamellosa SOWERBY 1833
C. pacifica DALL 1915
Solenidae
Solen (Solen) rosaceus CARPENTER 1864
Myidae
Cryptomya califomica (CONRAD 1837)
Sphenia fragilis (H. & A. ADAMS 1854)
Corbulidae
Corbula (Caryocorbula) marmorata HınDs 1843
C. (Juliacorbula) bicarinata SOWERBY 1833
C. (J.) biradiata SOWERBY 1833
Gastrochaenidae
Gastrochaena ovata SOWERBY 1834
20
Hiatellidae
Hiatella arctica (LiNNE 1767)
Pandoridae
Pandora (Pandora) uncifera PILSBRY & Lowe 1932
Lyonsiidae
Entodesma (Phlycticoncha) lucasanum
(BARTSCH & REHDER 1939)
Thraciidae
Thracia curta CONRAD 1837
T,squamosa CARPENTER 1857
Cyathodonta lucasana DALL 1915
C. dubiosa DALL 1915
Asthenothaerus villosior CARPENTER 1864
GASTROPODA
Fissurellidae
Diodora inaequalis (SOWERBY 1835)
D. alta (C. B. ADAMS 1852)
Lucapinella milleri BERRY 1959
Acmaeidae
Collisella acutapex (BERRY 1960)
C. turveri (HERTLEIN & STRONG 1951)
Trochidae
Calliostoma marshalli Lowe 1935
Tegula (Agathistoma) mariana DALL 1919
T. (Chlorostoma) rugosa (A. ADAMS 1853)
Liotiidae
‚Arene (Otollonia) fricki (CROSSE 1865)
Turbinidae
Turbo (Callopoma) fluctuosus WOOD 1828
Neritidae
Nerita (Theliostyla) funiculata MENKE 1851
Theodoxus (Vittoclithon) luteofasciatus MILLER 1879
Phenacolepadidae
Phenacolepas osculans (C. B. ADAMS 1852)
Littorinidae
Littorina aspera PHILIPPI 1846
Vitrinellidae
Teinostoma sp.
Turritellidae
Turmitella anactor BERRY 1957
T. gonostoma VALENCIENNES 1832
T. leucostoma VALENCIENNES 1832
Vermicularia frisbeyae MCLEAN 1970
V. pellucida eburnea (REEVE 1842)
Modulidae
Modulus disculus (PHILIPPI 1846)
Vermetidae
Vermetus (Thylaeodus) indentatus (CARPENTER 1857)
Tripsycha (Tripsycha) tripsycha (PILSBRY & Lowe 1932)
T. (Eualetes) centigquadra (VALENCIENNES 1846)
Dendropoma lituella (MOERCH 1861)
Cerithiidae
Cerithium (Thericium) sterecusmuscarım VALENCIENNES 1833
Potamididae
Cerithidea mazatlanica CARPENTER 1857
Epitoniidae
Epitonium (Nitidiscala) hindsii (CARPENTER 1856)
E. (N.) barbarinum DALL 1919
Alora gouldii (A. ADAMS 1857)
Hipponicidae
Hipponix panamensis C. B. ADAMS 1852
H. pilosus (DESHAYES 1832)
Calyptraeidae
Calyptraea (Calyptraea) mamillaris BRODERIP 1834
Crepidula excavata (BRODERIP 1834)
C. incurva (BRODERIP 1834)
C. lessonii (BRODERIP 1834)
C. onyx SOWERBY 1824
C. rostrata C. B. ADAMS 1852
C. striolata MENKE 1851
C. uncata MENKE 1847
Crucibulum (Crucibulum) ignarium (BRODERIP 1834)
C. (C.) seutellatum (WoOD 1828)
C. (C.) spinosum (SOWERBY 1824)
C. (Dispotaea) concameratum REEVE 1859
C. (D.) serratum (BRODERIP 1834)
"Naticidae
Natica (Natica) chemnitzii PFEIFFER 1840
Polinices (Polinices) uber (VALENCIENNES 1832)
Neverita (Glossaulax) reclusiana (DESHAYES 1939)
Cymatiidae
Cymatium (Turitriton) gibbosum (BRODERIP 1833)
Buccinidae
Solenosteira macrospira BERRY 1957
Phos (Cymatophos) fusoides (C. B. ADAMS 1852)
P. (C.) dejanira (DALL 1919)
Columbellidae 2
Columbella strombiformis LAMARCK 1822
Anachis (Costoanachis) adelinae (TRYON 1883)
A. (C.) nigricans (SOWERBY 1844)
A. (?C.) sanfelipensis LOwE 1935
A. (C.) varia (SOWERBY 1832)
Mitrella xenia (DALL 1919)
Parametaria dupontii (KIENER 1849-50)
Strombina (Strombina) sp.
Melongenidae
Melongena patula (BRODERIP & SOWERBY 1828)
Nassariidae
Nassarius (Nassarius) guaymasensis (PILSBRY & LOwE 1932)
N. (N.) versicolor (C. B. ADAMS 1852)
N. (Phrontis) iodes (DALL 1917)
N. (P.) brunneostoma (STEARNS 1893)
N. (P.) tiarula (KIENER 1841)
Fasciolariidae
Fusinus sp.
Olividae
Oliva (Oliva) incrassata |LIGHTFOOT 1786]
O. (O.) spicata (ROEDING 1798)
‚Agaronia testacea (LAMARCK 1811)
Olivella (Olivella) dama (WooD 1928 ex MAWE, MS)
Conidae
Conus (Leptoconus) regularis SOWERBY 1833
C. (L.) scalaris VALENCIENNES 1832
C. (Ximeniconus) perplexus SOWERBY 1857
Terebridae
Terebra armillata Hınns 1844
T. elata HınDs 1844
GENERAL FEATURES
Hard-shelled taxa are dominated by molluscs. Other
groups present include barnacles, rare brachiopods (Glottı-
dia), bryozoans, serpulids, echinoderms, foraminifera, and
ostracods. They have been identified using Brusca (1980). Of
these invertebrate groups, bryozoans are diverse, and the
echinoids are conspicuous, being represented by 3 species:
Encope grandis, E. micropora, and Mellıta longifissa. In most
samples these groups constitute less than 3 % in terms of rela-
tive abundance and have therefore been neglected except for
the taphonomic analysıs.
From the very shallow subtidal (which has been sampled
only very cursorily) to the supratidal, 218 species of molluscs
have been recorded, among them 127 species of bivalves, 88 of
gastropods and 3 of scaphopods. The mollusc fauna was iden-
tified using BEckvar et al. (1985), Keen (1971), Keen & Coan
(1976) and Orsson (1961). A comprehensive faunal list is gi-
ven in Table 1. Table 2 lists information on feeding modes
and life habits of the individual species (see also Fig. 10).
Turridae
‚Agladnilia pudica (HınDs 1843)
Crassispira (Striospira) kluthi E. K. JORDAN 1936
Pilsbryspira (Pilsbryspira) garciacubasi SHASKY 1971
P. (Nymphispira) bacchia (DALL 1919)
Pyramidellidae
Pyramidella (Longchaenus) mazatlanica
DALL & BARTSCH 1909
Bullidae
Bulla (Bulla) gouldiana PıLSBRY 1895
Scaphandridae
Acteocina inculta (GOULD & CARPENTER 1857)
Melampidae
Melampus (Melampus) mousleyi BERRY 1964
Pedipes unisculcatus COOPER 1866
SCAPHOPODA
Dentaliidae
Tesseracme quadrangulare (SOWERBY 1832)
Graptacme semipolitum (BRODERIP & SOWERBY 1829)
Laevidentaliidae
Laevidentalium splendidum (SOWERBY 1832)
Common elements of the molluscan fauna are figured on
Pls. 9 and 10. Data on the autecology are based, where possi-
ble, on our own observations or on information from the lite-
rature (especially information in Kren[1971]and Morris et al.
[1980]). Among the bivalves, most species are infaunal sus-
pension-feeders, whilst among the gastropods epifaunal de-
tritus-feeders and herbivores prevail.
The diverse mollusc fauna belongs to the tropical Panamic
faunal province which ranges from the northern Gulf of Calı-
fornıa southward to Panama (Kern 1971). The relatively high
diversity, compared to temperate settings such as the North
Sea, of these high stress environments make Bahia la Choya
an ideal area to study onshore-offshore variations in diver-
sity, faunal composition, life habit groups, and taphonomic
features. As the final goal of the study is to learn more about
the paleoecological significance of molluscan taphocoenoses,
particular emphasis is laid on the distribution pattern of dead
shells and their relation to environmental parameters.
[657
[557
Table 2. Substrate preference, mode of life, and mode of feeding of the shelly molluscan fauna of Bahia la
Choya. H: preference for hard substrate; S: preference for soft substrate; L: mode of life; i: infaunal; is:
shallow infaunal; id: deep infaunal; im: infaunal mobile; ib: endobyssate; bo: boring; e: epifaunal; em:
epifaunal mobile; eb: epibyssate; ec: epifaunal cemented; T: mode of feeding (trophic group); d:
detritus/deposit-feeder; s: suspension-feeder; o: omnivore; c: carnivore; h: herbivore.
BIVALVIA H Ss L T
Nucula declivis & im d
Nuculana (Saccella) elenensis * im d
‚Arca (Arca) mutabilis z eb S
A. (A.) pacifica eb s
Barbatia (Acar) rostae x eb s
B. (Calloarca) alternata z eb s
B. (Fugleria) illota z eb s
Anadara (Larkinia) multicostata £ eb s
‚Arcopsis solida = eb s
Glycymeris (Glycymeris) gigantea 2 is s
G. (Tucetona) multicostata is is s
Brachidontes semilaevis x eb s
Mytella guyanensis * eb S
Gregariella coarctata * ib s
Lithophaga (Labis) attenuata = bo s
L. (Leiosolenus) abbotti * bo s
Modiolus capax * eb s
Pteria sterna x eb S
Isognomon janus * eb s
Saccostrea palmula x ec s
Lopha angelica 2 ec s
Crassostrea corteziensis * ec s
Pecten (Oppenheimopecten) vogdesi 5; em s
‚Argopecten circularis be em s
Cyclopecten pemomus = eb S
Leptopecten (Leptopecten) velero x em s
Lima (Promantellum) pacifica # eb s
Anomia adamas z ec s
Crassinella pacifica ® is
C. adamsi x is S
Cardita (Byssomera) affınis % eb S
C. (Cardites) sp. S eb s
Lucina (Callucina) lampra * id s
L. (Lucinisca) centrifuga = id s
Parvilucina (P.) approximata = id s
P. (P.) mazatlanica “= id s
P. (Cavilinga) prolongata * id s
Ciena mexicana 5 id s
Divalinga (Divalinga) eburnea & id s
Diplodonta orbella * is S
D. subquadrata * is s
Felaniella (Zemysia) sericata * id s
Phlyctiderma (P.) discrepans * is s
Galeommella peruviana b: Y s
Galeommella sp. A + % s
Tryphomyax mexicanus # ? s
Solecardia eburnea “ x s
Aligena cokeri > 2 s
Orobitella obliqua * ? s
O. trigonalis x ? s
O. cf. zorrita
Basterotia (B.) hertleini
Chama mexicana
C. frondosa
Pseudochama saavedrai
Trachycardium (T.) concors
T. (Mexicardia) panamense
Papyridea aspersa
Trigoniocardia (T.) granifera
T. (Americardia) biangulata
Laevicardium elatum
L. elenense
Tivela (Tivela) byronensis
Pitar (Pitar) helenae
P. (Lamelliconcha) concinnus
Megapitaria squalida
Dosinia dunkeri
D. ponderosa
Chione (Chione) californiensis
C. (Chionista) fluctifraga
C. (Chionopsis) gnidia
€. (C.) purpurissata
€. (C.) pulicaria
C. (Lirophora) mariae
€. (Timoclea) squamosa
Protothaca (Tropithaca) grata
Petricola (Petricola) exarata
P. (P.) lucasana
P. (Rupellaria) denticulata
Cooperella subdiaphana
Mactra (Mactrotoma) nasuta
M. (Micromactra) californica
Raeta undulata
Tellina (Angulus) meropsis
T. (A.) amianta
T. (A.) carpenteri
T. (A.) coani
T. (Eurytellina) simulans
T. (Laciolina) ochracea
T. (Merisca) brevirostris
T. (M.) rhynchoscuta
T. (Tellinella) cumingiü argis
Leporimetis (Florimetis) cognata
Macoma (Rexithaerus) indentata
Strigilla (Pisostrig.) interrupta
Tellidora burneti
Donax gracilis
D. navicula
Heterodonax pacificus
Tagelus (Tagelus) affınis
T. (T.) californianus
T. (Mesopleura) politus
Semele flavescens
S. guaymasensis
5. jovis
S. pacifica
Cumingia adamsi
C. lamellosa
van 020202a0un u
van anv u
m
je}
C. pacifica
Solen (Solen) rosaceus
Cryptomya californica
Sphenia fragilis
Corbula (Caryocorbula) marmorata
C. (Juliacorbula) bicarinata
C. (J.) biradiata
Gastrochaena ovata
Hiatella arctica
Pandora (Pandora) uncifera
Entodesma (Phlycticoncha)
lucasanum
Thracia curta
T. squamosa
Cyathodonta lucasana
C. dubiosa
Asthenothaerus villosior
GASTROPODA
Diodora inaequalis
D. alta
Lucapinella milleri
Collisella acutapex
€. turveri
Calliostoma marshalli
Tegula (Agathistoma) mariana
T. (Chlorostoma) rugosa
‚Arene (Otollonia) fricki
Turbo (Callopoma) fluctuosus
Nerita (Theliostyla) funiculata
Theodoxus (Vittoclithon)
luteofasciatus
Phenacolepas osculans
Littorina aspera
Teinostoma sp.?
Turritella anactor
T. gonostoma
T. leucostoma
Vermicularia frisbeyae
V. pellucida eburnea
Modulus disculus
Vermetus (Thylaeodus) indentatus
Tripsycha (Tripsycha) tripsycha
T. (Eualetes) centiquadra
Dendropoma lituella
Cerithium (Thericium)
stercusmuscarum
Cerithidea mazatlanica
Epitonium (Nitidiscala) hindsii
E. (N.) barbarinum
Alora gouldii
Hipponix panamensis
HA. pilosus
Calyptraea (C.) mamillaris
Crepidula excavata
€. incurva
C. lessonii
is
is
[> u) = ze) — zu = a - 2 2 on on u nn &
N N HN a
[7]
C. onyx
C. rostrata
C. striolata
C. uncata
Crucibulum (C.) ignarium
€. (C.) scutellatum
€. (C.) spinosum
C. (Dispotaea) concameratum
C. (D.) serratum
Natica (Natica) chemnitzii
Polinices (Polinices) uber
Neverita (Glossaulax) reclusiana
Cymatium (Turritriton) gibbosum
Solenosteira macrospira
Phos (Cymatophos) fusoides
P. (C.) dejanira
Columbella strombiformis
Anachis (Costoanachis) adelinae
A. (C.) nigricans
A. (?C.) sanfelipensis
A. (C.) varia
Mitrella xenia
Parametaria dupontü
Strombina (Strombina) sp.
Melongena patula
Nassarius (Nassarius) guaymasensis
N. (N.) versicolor
N. (Phrontis) iodes
N. (P.) brunneostoma
N. (P.) tiarula
Fusinus sp.
Oliva (Oliva) incrassata
O. (O.) spicata
‚Agaronia testacea
Olivella (Olivella) dama
Conus (Leptoconus) regularis
€. (L.) scalaris
C. (Ximeniconus) perplexus
Terebra armillata
T. elata
Agladrillia pudica
Crassispira (Striospira) kluthi
Pilsbryspira (P.) garciacubasi
P. (Nymphispira) bacchia
Pyramidella (Longchaenus)
mazatlanica
Bulla (Bulla) gouldiana
Acteocina inculta
Melampus (Melampus) mousleyi
Pedipes unisculcatus
SCAPHOPODA
Tesseracme quadrangulare
Graptacme semipolitum
Laevidentalium splendidum
te} oo oo o oo © oo ©
Sssssssssgssw
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B
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ea 00 000
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QIEOTEOTERTIO 0
c/o
OELOZEINTENTEOTLOFEOTEN LO ON
ig}
oO Bono
Fig. 10: Mode of life of some characteristic molluscs of rocky and sandy outer areas (upper diagram) and
sandy mid flat areas to inner flat firmgrounds and salt marsh (lower diagram). a: Lithophaga (Labis) atte-
nuata; b: Arca (Arca) mutabilis; c: Cardita (Byssomera) affınıs; d: Modiolus capax; e: Cerithinm (Therı-
cium) stercusmuscarum; f: Solenosteira macrospira, g: Chione (Chione) calıfornıensis; h: Lucina (Callucına)
lampra; ı: Felaniella (Zemysia) sericata; k: Trachycardium (Mexicardia) panamense; |: Nassarius (Phrontıis)
iodes; m: Nassarius (Phrontis) brunneostoma,; n: Protothaca (Tropithaca) grata; o: Dosinia ponderosa; p:
Tagelus (Tagelus) affinis; q: Donax gracilis; r: Mytella guyanensis; s: Cerithidea mazatlanıca.
GENERAT DISTRIBUTIONFPRTTERNS
This section describes some general distribution patterns of
Bahia la Choya molluscan assemblages. We consider varıa-
tions in shell density, species diversity, and the bivalve-ga-
stropod ratio of taphocoenoses across the tidal flat.
Fig. 11 illustrates the variation in shell density across the
four transects. Shell density is given in weight of more or less
complete shells and shell fragments per sampling unit (a buk-
ket with a volume of 9 liters). Highest shell densities are re-
corded in outermost intertidal areas. As in these areas the se-
diment blanketing the underlying Pleistocene rock is very
thin, concentration of shell material by winnowing appears li-
kely. It can be explained by the higher energy level (breaker
zone) at the seaward edge of the tidal zone. High shell
densities are also found in the tidal channel of Transect B due
to both a higher energy level and the input of shells from the
spit (see above). The latter is responsible for the high shell
shells
shell fragments
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT
en sm
MID FLAT INNER FLAT
A BE IIIST III EEE IIIIEKETETTLIE I 5 _ errr nn
Bee, rear
mnnrnnnannnnnmnnmn non
SUBTIDAL | R. OUTER F MID FLAT i INNER FLAT
Fr re BEST DI ISIS III III
DE N — MITTEN EEE
Fig. 11: Variation in shell density across the four transects in gram per 9 liters of sediment. a-d: Transects
A-D. For key see Fig. 12.
m
NS
I}
[0.0]
density close to shore in Transect B. The somewhat higher
shell densities in Transects C and D are again related to a thın
sediment cover indicative of low net rates of sedimentation
caused by higher energy levels in the less protected northern
part ofthe bay. Low shell density is characteristic of inner flat
firmgrounds and can be explained by the lower burial poten-
tial of epifaunal species on such firm substrates.
The ratio between complete shells and shell fragments re-
mains fairly constant across the flat, with fragments usually
being more abundant.
Among the molluscs, scaphopods are very rare and invaria-
bly represent less than 0,5% in terms of relative abundance.
GASTROPODS
ROCKY OUTER FLAT
They have therefore been neglected in the following discus-
sion. Fig. 12 shows the bivalve-gastropod ratio along
the four transects. Bivalves dominate numerically, often re-
presenting between 80 and 90% of the molluscs except in in-
ner flat areas (Transect A) and in the channel (Transect B).
They are less dominant in hard substrate areas where they
constitute 40—-70% of the fauna. This distribution pattern is
closely related to the dominant life habits within both groups:
For example, inner flat firmgrounds are largely colonızed by
epifaunal mobile gastropods, whilst on sandy substrates in-
faunal suspension-feeding bivalves dominate (see also FürsıcH
& SCHÖDLBAUER, this volume).
ee
(6 I BE ET [57 =F [Or WEN Pr 21 Era
%
[50)
MID FLAT
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT INNER FLAT
aa ae az
ara ep I Erreger] Seren
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT — MID FLAT INNER FLAT
beraten Fee
[e* *] coarse
[e +] medium sand
E:] fine
] sitt
FI ripples
shell pavement
Fr] eroded firmground
u channel
A :vosed Pleistocene
mm PIEIStOCEeNe with < 5cm
sediment cover
Fig. 12: Bivalve-gastropod ratio, expressed in numbers of individuals, along the four transects. a-d:
Transects A-D.
Fig. 13 shows the diversity of bivalves and gastropods.
Highest diversity values (expressed by the number of species)
are found in outer to mid flat areas, whilst lowest values are
encountered in the inner flat of Transects A and B. The low
values recorded from the innermost subtidal station in all
transects (most markedly in B, C, and D) can be partially ex-
plained by small sample sizes. The low diversity may also re-
DIVERSITY
Nep.
50
- Sure S - EI
--7
50
z - S = S
SUBTIDAL
Saar
m
Be een
% SUTNERFELAT
25
_---
. zo
SUBTIDAL R. OUTER F.
am
ROCKY OUTER FLAT
a A A m
Ferner een ee ee ee ee Fee Er a
Senne mann
ROCKY OUTER FLAT
m
BEI IETT IT EDIEEBESEZZIES
Bl sröRzerrn Bean
29
flect the position of the breaker zone which restricts the num-
ber of species to those adapted to high turbulence levels.
In summary, these general distribution patterns suggest
that the distribution of species across the tidal flat of Bahıa la
Choya is largely governed by ecologic factors and less by ta-
phonomic processes such as post mortem transport.
MID FLAT
—— bivalves
--.--- gastropods
MID FLAT INNER FLAT
Se:
Fig. 13: Diversity (number of species) of bivalves and gastropods of the tidal flat taphocoenoses. a-d:
Transects A—-D. For key see Fig. 12.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was carried out with financial support of the
Deutsche Forschungsgemeinschaft (grant Fu 131/7—1) and
while F. T. F. held a Feodor-Lynen-Fellowship of the Alex-
ander von Humboldt Foundation at the University of Arı-
zona. We appreciated the hospitality of the Centro de Estu-
dios de Desiertos y Oceanos at Puerto Penasco while in the
field in Mexico and the help of Par Hartshorne and KeıtH
MELDAHL in sampling the subtidal.
30
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Department of Interior, Research and Development Progress
Report No. 387: 196pp.; Washington, D. C..
11 rue
mn
ws
Plate 1
Close-up view of pavement of shells and Pleistocene pebbles in trough of outer flat sand wave.
Scale in cm.
Exposed Pleistocene rocks covered with algae and numerous specimens of the gastropod Ceri-
thium; outer flat.
Outer flat sandwaves; wave crests 10-15 m apart.
Shell pavement in trough of outer flat sandwave. Scale in cm.
Zitteliana, 18, 1991
FürsıcH, F. T., Fressa, K. W., AperHan, M., FEiGE, A. and SCHÖDLBAUER, $.: Sedimentary habitats. Plate 1
wn
a
Plate 2
Scattered Cerithidea mazatlanıca on inner flat firmground.
Epifaunal Cerithidea mazatlanıca and semi-infaunal Mytella guyanensis in salt marsh.
Subrecent marsh assemblage consisting of chalky shells of articulated Mytella guyanensis in life
position and Cerithidea mazatlanıca.
Coarse, gravelly substrate consisting of shells and reworked Pleistocene rocks at the bottom of the
tidal channel; mid flat.
Zitteliana, 18, 1991
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A. and SCHÖDLBAUER, $.:
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Fig.
Fig.
Fig.
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Plate 3
Ebb-oriented megaripples in the tidal channel of the salt marsh.
Washed out ripple surface of the inner flat firmground. Scale in cm.
Current ripples of the mid flat. Scale in cm.
Ebb-oriented linguoid ripples; mid flat. Scale in cm.
Zitteliana, 18, 1991
FürsıcH, F. T., Fressa, K. W., ABerHAn, M., Feige, A. and SCHÖDLBAUER, S.: Sedimentary habıtats. Plate 3
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
u uwmN—-
Plate 4
Biogenic sedimentary structures of the tidal flat.
Cone of sediment produced by callianassid shrimp; outer flat. Scale in cm.
Trace produced by the sea anemone Calamactis; mid flat.
Ray pits on mid flat. Scale in cm.
Burrow of Tagelus in inner flat firmground. Scale in cm.
Trackway of hermit crab inhabiting Cerithium shell; mid flat.
Callianassa burrows with producer (arrowed); inner flat. Scale: 1 cm.
Zitteliana, 18, 1991
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A, K. W., ABERHAN, M
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FÜRSICH
Plate 5
Biogenic and physical sedimentary structures.
Fig. 1: Crawlingtraces ofthe gastropod Cerıthidea mazatlanıca and Nassarıus brunneostoma, inner flat.
Fig. 2: Bank of tidal channel riddled with crab burrows; salt marsh.
Fig. 3: Bubble sand near beach.
Fig. 4: U-shaped ?amphipod burrow of inner flat firmground; scale in inches.
Fig. 5: Sand pellets near burrow opening of the fiddler crab Uca.
LE
[0]
[02]
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FEIGE, A.
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M
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F. T., Fıes
FürsıcH,
Plate 6
Resın casts of box cores; X 0.5.
Fig. 1: Bioturbated sediment from the crest of a sandwave; outer flat.
Fig. Coarse shelly layer at base exhibiting a sharp boundary to the overlying laminated fine-grained se-
diment; inner flat.
Fig. 3: Heavily bioturbated and poorly sorted sediment of the salt marsh.
m
Zitteliana, 18, 1991
abitats.
: Sedimentary h
R, S.
Feige, A. and ScHÖöDLBAUr
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M
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ÄBERHAN
.,
K.W
F. T., FLessa,
’
FÜRSICH
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
+un.
Plate 7
Tidal creek eroding inner flat firmground; main tidal channel in background. Scale in cm.
Salt marsh. Scale in cm.
Tidal channel of the salt marsh at low tide.
Mesita-like topography of the inner flat firmground. Scale in cm.
J
Sedimentary habitats.
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Fürsıch, F. T., Fressa, K. W., ABERHAN,
Zitteliana, 18, 1991
Fig. 1:
Fig. 2:
Rip. 3:
Fig. 4:
Fig. 5:
Plate 8
Partially eroded Tagelus sp. in growth position. Tidal creek of inner flat.
Entrance of crab burrow. Point bar of tidal channel, salt marsh.
Current lineation in tidal channel; view from outer flat toward shore.
Preferred orientation of bivalves (Tagelus sp.) and gastropods (Cerithidea) in the tidal channel of
the mid flat. The long axis of shells is parallel to the ebb current (from left to right). Scale in cm.
Biofabric of mollusc shells and shell debris of the spit. Resin cast of box core. Scale: 1 cm.
Zitteliana, 18, 1991
Fürsıch, F. T., Fressa, K. W., AgerHan, M., Feige, A. and SCHÖDLBAUER, S.: Sedimentary habiıtats. Plate 8
Plate 9
Characteristic bivalves of Bahia la Choya, deposited in Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
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DD mMovoNnaU(Rn WW NH
historische Geologie, Munich, under the collection number BSP 1990 XI.
Felanıella (Zemysia) sericata (REEVE) X 3. BSP 1990 XI 1.
Lucina (Callucina) lampra (DALL); X 3. BSP 1990 X12.
Chione (Chione) californiensis (BRODERIP); X 1. BSP 1990 X1 3.
Megapitarıa squalida (SOWERBY); X 1. BSP 1990 XI 4.
Tellina (Merisca) brevirostris DESHAYES; X 3. BSP 1990 XT 5.
Parvilucına (Parvilucına) mazatlanıca,; (CARPENTER); X 4.
Donax navicula HANLEY; X 3. BSP 1990 XI 6.
Protothaca (Tropithaca) grata (SAY); X 1. BSP 1990 X1 7.
Tagelus affınıs (C. B. ADams); X 1. BSP 1990 XI 8.
Trachycardium (Mexicardia) panamense (SOWERBY); X 1. BSP 1990 XI 9.
Laevicardıum elenense (SOWERBY); X 4. BSP 1990 XI 10.
Corbula marmorata HınDs; X 4. BSP 1990 XI 11.
Dosinia ponderosa (GRAY); X 1. BSP 1990 XI 12.
Zitteliana, 18, 1991
- vi
SG, |
Aa ul bb FH, /
Fürsıch, F \. W., ABERHAN, M., Feige, A. and SCHÖDLBAUER, $.: Sedimentary habitats.
Plate 10
Characteristic bivalves and gastropods of Bahia la Choya, deposited in the Bayerische Staatssammlung für
Paläontologie und historische Geologie, Munich, under the collection number BSP 1990 XI.
Fig. 1: Cardita affınis SOwERBY; X 1. BSP 1990 XI 13.
Fig. 2: Arca (Arca) pacifica (SOWERBY); X 1. BSP 1990 XI 14.
Fig. 3: Modiolus capax (CONRAD); X 1. BSP 1990 XI 15.
Fig. 4: Pteria sterna (GoULD); X 1. BSP 1990 XI 16.
Fig. 5: Olivella (Olivella) dama (WOOD ex MAwE, MS); X 3. BSP 1990 XI 17.
Fig. 6: Cerithium (Thericiunm) stercusmuscarum VALENCIENNES; X 2. BSP 1990 XI 18.
Fig. 7: Crepidula excavata (BRODERIP); X 2. BSP 1990 XI 19.
Fig. 8: Agaronia testacea (LAMARCK); X 1.5. BSP 1990 X1 20.
Fig. 9: Theodoxus (Vıittoclhthon) Iuteofasciatus MILLER; X 4. BSP 1990 X121.
Fig. 10: Crucibulum (Crucibulum) spinosum (SOWERBY); X 1. BSP 1990 X1 22.
Fig. 11: Solenosteira macrospira BERRY; X 1. BSP 1990 X1 23.
Fig. 12: Cerithidea mazatlanica CARPENTER; X 2. BSP 1990 XI 24.
Fig. Nassarins (Phrontis) iodes (Dauı); X 4. BSP 1990 X1 25.
--
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Fig. Nassarius (Phrontis) brunneostoma (STEARNS); X 4. BSP 1990 XI 26.
Zitteliana, 18, 1991
Fürsıc EIS En A F \ V A 1 t
| „ft. 1. LESSA, K. W. I\BERHA
> BERHA \, M., Feıc E, A al d SCHÖDLBAIL ER, S.: Sedimei ary | abi ats
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53
Zitteliana 53-70
IL
München, 30.4. 1991 | ISSN 0373-9627 |
Zonation of molluscan species across the tidal flats of
Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico):
Paleoecological significance
By
FRANZ T. FÜRSICH and SUSANNE SCHÖDLBAUER*)
With 14 figures in the text
ABSTRAGT
In Bahia la Choya, a shallow protected bay in the northern
Gulf of California, many of the dominant species of live mol-
luscs exhibit a zonation from shallow subtidal to high interti-
dal environments. Many dominant species of the taphocoe-
noses show a corresponding distribution pattern. The pattern
is modified mainly by seaward transport of mobile, epifaunal
species inhabiting inner flat firmgrounds. The distribution
patterns of live and dead molluscs therefore show consider-
able similarıty. Limited transport is caused by ebb flow along
the tidal channel and by hermit crabs. Time-averaging strong-
ly affects species diversity within the taphocoenoses, but does
not significantly alter the distribution pattern of species. If
diagenetic distortion of Bahia la Choya shells will remaın
small, the future fossil assemblages would serve as useful en-
vironmental indicators.
KURZFASSUNG
Unter den lebenden Molluskenarten von Bahia la Choya,
einer flachen, geschützten Bucht im nördlichen Golf von Ka-
lifornien, weisen die dominierenden Formen eine Zonierung
zwischen dem flachen Subtidal und dem höheren Intertidal
auf. Viele dominierende Arten der Taphozönosen zeigen ein
Verteilungsmuster, das weithin mit dem der lebenden For-
men identisch ist und hauptsächlich durch den seewärtigen
Transport von vagilen, epifaunalen Arten aus dem Innenwatt
modifiziert ıst. Das Verteilungsmuster lebender und toter Ar-
ten ist deshalb ähnlich. Schalentransport findet vor allem
durch den Ebbstrom entlang der Gezeitenrinne statt sowie
durch Einsiedlerkrebse. Die zeitliche Mittelung von Faunen-
gemeinschaften führt zu einer starken Erhöhung der Diversi-
tät in den Taphozönosen, aber nicht zu einer bedeutsamen
Änderung des Verteilungsmusters der Arten. Bleiben diage-
netische Verzerrungen der Molluskenfauna von Bahia la
Choya unbedeutend, so würden die zukünftigen Fossilverge-
sellschaftungen brauchbare Milieu-Indikatoren darstellen.
INTRODUCHON
The value of fossils for paleoecological or environmental
reconstructions depends on how faithfully their present-day
distribution reflects their original distribution pattern and on
how accurately the composition of fossil assemblages mirrors
that of the ancient communities. Several studies address this
topic (e. g. Antıa 1977, CADEE 1968, CARTHEW & BOsENcE
1986, JoHnson 1965, PETERSON 1976, STAFF et al. 1986, WARME
1969, WARME et al. 1976, Wırson 1967), but the results are
conflicting. Thus we are far from being able to confidently
evaluate the information loss that communities suffer during
their transition from live to dead to fossil assemblages.
* F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Universität, Pleicher-
wall 1, W-8700 Würzburg, Germany; $. SCHÖDLBAUER, Franz-
Wolter-Straße 6, W-8000 München 81, Germany.
The aım of the present study is to increase our knowledge
of the degree of distortion of benthic molluscan communities.
We compare the distribution patterns of live and dead indivi-
duals within species. In addition we analyse the distribution
of dead individuals along environmental gradients to see how
much the distribution corresponds to various subenviron-
ments. We have chosen an environmental setting, the tidal
flat, in which this distortion (due to frequent reworking and
strong tidal currents) can be expected to be pronounced com-
pared to other, more favorable environments. Surprisingly,
our results suggest that even under such unfavorable condi-
tions the degree of distortion is limited and that the distribu-
tion of individual species in highly time-averaged death as-
semblages still correlates with environmental gradients.
54
SUUDNY "AREA ANDAMETEODS
Bahia la Choya is a protected bay situated in the northern
Gulf of California, about 10 km northwest of Puerto Penasco
(Sonora, Mexico). A tidal range of 7.9 m (THonmson et al. 1969)
exposes (at spring low tide) a predominantly sandy tidal flat
of about 10 km? in area (Fig. 1). A detailed description of the
tidal flat and various environmental parameters such as salın-
ity, water temperature, precipitation and wind directions can
be found in Fürsıch et al. (this volume). Bahia la Choya com-
prises shallow subtidal areas, the tidal flat which can be subdi-
vided into an outer, mid, and inner flat, and an extensive salt
marsh. A major tidal channel originates in the salt marsh and
drains both marsh and tidal flat. Landward, the tidal flat is
bordered by a subrecent spit which consists nearly exclusi-
vely of shells and shell debris. As is typical of tidal flats there
is a decrease in grain size from fine-sand (outer flat) to fine-
sandy silt of the inner flat. In the inner flat, the sediment ıs
highly compacted and forms a firmground. Sedimentary
structures vary from sand waves (outer flat) to small current
ripples (outer to inner flat), megaripples (inner tidal channel),
linguoid ripples (small tidal creeks) and current lineation (ma-
jor tidal channel). Bioturbation occurs throughout the area
and is particularly intense in inner flat and salt marsh where
the shrimp Callianassa and various crabs (Uca, Eurytium) oc-
cur in high densities.
The net rate of sedimentation is very low. Exposures of li-
thified Pleistocene occur scattered across the tidal flat, partı-
cularly in outer flat areas. In the northern part of the study
area, sediment frequently forms only a thin veneer of several
centimetres on top of Pleistocene rocks, whilst in the south-
ern part sediment thickness may reach more than 1 m. Low
sedimentation rates and frequent reworking lead to formation
of highly time-averaged shell concentrations (see FrıGE &
FürsıcH, this volume).
The benthic shelly macrofauna is dominated by molluscs.
Echinoids, barnacles, serpulids, and bryozoans form only mi-
nor constituents of the fauna.
CHOLLA BAY
EU] TIDAL FLAT
BE BEACH, SPIT
SALT MARSH
LAND
© e SUBTIDAL STATIONS
Fig. 1: Map of Bahia la Choya showing location of the four trans-
ects (A—D) and the subtidal stations.
Between December 1985 and May 1986 the shelly macro-
fauna was sampled along four transects at 200 m intervals
(shallow subtidal areas) and at 100 m intervals (tidal flat). (For
detailed description of sampling methods see Fürsıch et al.,
this volume.) In the laboratory, live and dead faunal elements
were treated separatedly. The molluscs were identified using
Keen (1971), Keen & Coan (1976) and Orsson (1961). For
each sample, species composition and relative abundance was
recorded. In the case of disarticulated bivalves, the larger
number of right or left valves was used to indicate the number
of specimens present.
DISTRIBUTION PATTERNS OR LIVE, AND DEAD SPE@IES
Distribution patterns of live species give information on
how closely the benthic fauna corresponds to environmental
gradients. The relative abundance of dead species along these
gradients allows us to establish the degree of distortion due to
taphonomic processes. Because live individuals of most spe-
cies were rare, live-dead comparisons had to be restrieted to a
few common species.
When absolute abundances (expressed by the numbers of
individuals) of live and dead species are compared along
Transects A and B (Fig. 2), dead individuals are invariably far
more abundant than live ones. The highest densities of live in-
dividuals occur in channel areas (Transect B), close to expos-
ed Pleistocene rocks and on the inner flat (Transect A). Dead
individuals are very abundant in outer to mid flat areas and ın
the tidal channel. Very low densities are found ın the shallow
subtidal and on the inner flat. The high shell density in the in-
nermost flat at Transect B (Fig. 2b) is due to contamination
by shells from the adjacent spit.
The very low shell density of the inner flat is a result of the
firm substrate. The firmground of the inner flat prevents ra-
pid burial of shells and facilitates removal by currents. As will
be seen below this factor strongly affects the distribution of
species in the taphocoenosis. Compared to Transects C and
D, which cover the northern part of Bahia la Choya, shells are
more abundant in the southern part (covered by Transects A
and B; see Fig. 1). This is particularly true of small shells
(<1 cm) and can be explained by the more protected position
of the southern part of the bay. This corresponds to a gene-
rally higher sediment thickness in this area in comparison to
the area further north.
n .
3000-1 Ind bivalves and gastropods
[ dead mm
—— alive
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT INNER FLAT
ar
ee
[ |dead
—— alive
a
== jcej]
Fig. 2: Distribution of live and dead individuals of gastropods and bivalves along Transects A (a) and B
(b). For key see Fig. 3.
55
56
In Fig. 3 the numbers of live and dead species along Trans-
ects A and Bare compared. As one would expect from the dıs-
crepancy in numerical abundance of live and dead individuals,
there are far fewer live species than dead ones. Whereas spe-
cies diversity of live molluscs is fairly constant (rangıng usu-
ally from 5 to 10), up to 71 species are represented in the ta-
DIVERSITY
n
Sp.
80
60
407
204
SUBTIDAL
ROCKY OUTER FLAT
phocoenoses, with most samples averaging between 40 to 60
species. Diversity of dead molluscs ıs considerably lower on
the inner flat compared to outer-mid flat areas (with excep-
tion of the spit-contaminated innermost part of Transect B).
This may partly be due to the low burial potential of faunal
elements on inner flat firmgrounds.
— MID FLAT
Per a
bier ern ejReeregearee])eeeee
SUBTIDAL Bao MID FLAT INNER FLAT
nn
[ee e] coarse
[e+ +] medium sand
F+ -] fine
[+] sit
FI ripples
shell pavement
Fr] eroded firmground
Fig. 3:
The considerably higher number of species found only as
dead individuals over most part of the tidal flat suggests ex-
tensive time-averaging. Diversity of the live fauna at any one
time was relatively low: The highest number of live mollusc
species recorded during our study was 15 (on rocky outer
flats). Fluctuations in larval settling as well as minor environ-
mental fluctuations caused changes in the composition of the
benthic molluscan fauna through time. This lead to an ın-
crease of faunal diversity within the taphocoenoses over time.
Figs 4-9 illustrate the distribution of live and dead indivi-
duals of some characteristic species across the tidal flat. Ga-
stropods occur far more commonly alive than do bivalves.
Fig. 4 shows the distribution of live and dead Cerithium ster-
cusmuscarum, an epifaunal grazing gastropod, along the four
transects. Live specimens are most commonly found in the
channel (Transect B) and on exposed Pleistocene rocks
(Transects A, C, D). Dead specimens show a very similar dis-
tribution pattern and occur only in very low numbers out-
Fee sales Tee
w channel
A :»rosed Pleistocene
wm PIEIiStOcene with <5cm
sediment cover
Variation in the number of live and dead bivalve and gastropod species across the tidal flat.
side the range of live specimens. Live Cerithium are some-
times are far more abundant than dead ones which suggests
local redistribution of empty shells by currents or biological
agents. Distribution of live C. stercusmuscarum is not related
to any environmental gradients of the tidal flat as they occur
from subtidal to high intertidal areas. Rather, they are sub-
strate related, preferring hard substrate (Pleistocene rock of
the tidal flat and gravel within the main channel) where their
food source is most abundant. The distribution of live C. ster-
cusmuscarum is slightly modified, after death, by waves and
currents which sweep the shells from hard substrates onto the
surrounding sandy flat. In addition, biological transport is
probably also very important as Cerithium shells are fre-
quently inhabited by hermit crabs.
Live specimens of Cerithidea mazatlanica (Fig. 5), an epi-
faunal detritus-feeder, occur predominantly on inner flat
firmgrounds and in the salt marsh. They are therefore restriet-
ed to the southern part of Bahia la Choya where these suben-
MID FLAT
F77J Oo gen
ROCKY OUTER FLAT INNER FLAT
SUBTIDAL MID FLAT
Cerithium stercusmuscarum
dead
alive
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT
Fig. 4: Distribution of live and dead individuals of the gastropod Cerıthium stercusmuscarum across the
tidal flat. ad: Transects A-D. For key see Fig. 3.
[877
S
Cerithidea mazatlanica
dead
alive
MID FLAT INNER FLAT
BREI BON EEE EEE |
SUBTIDAL | ROCKY OUTER FLAT
u
SUBTIDAL
SUBTIDAL |R. OUTER F. MID FLAT
Fig. 5: Distribution of live and dead individuals of the gastropod Cerithidea mazatlanica across the tidal
flat. a—-d: Transects A-D. For key see Fig. 3.
N. tiarula
INNER FLAT
. |
N. tiarula
en —E 5} in I m Cr
& N. iodes dead
175 alive
125
75
25
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£& N.brunneostoma
G
Tag
25
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SUBTIDAL MI INNER FLAT M.
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Fig. 6: Distribution of live and dead individuals of species of the gastropod Nassarıus across the tidal flat.
a: Transect A; b: Transect B; c: Transect C; d: Transect D. For key see Fig. 3.
60
SUBTIDAL
K EN N. guaymasensis
| AR N. tiarula
——. ie .
MID FLAT INNER FLAT
nn
Fig. 6 (cont.)
vironments cover large areas. Dead individuals are found ab-
undantly in marsh, channel and outer to midflat areas of
Transects A and B, rarely in Transect C and not at all ın D.
Comparison of live-dead distribution patterns show that
dead specimens are more widely distributed than live ones
and that they do not precisely correspond to each other ex-
cept in the salt marsh. Clearly, dead individuals are swept off
the inner flat firmground with its low burial potential, be-
come concentrated in the channel (Transect B) and are moved
seaward. This seaward transport is also seen in Transect A.
Specimens in mid to outer flat areas, however, differ strrongly
in their preservation quality from those of inner flat and
marsh areas. In the inner flat and marsh areas well and poorly
preserved specimens occur together, whilst in the former only
highly abraded and bioeroded shells are found. As with Cerz-
thinm, hermit crabs commonly inhabit dead C. mazatlanıca
shells and cause biological transport, also in a seaward direc-
tion. In contrast to this marked offshore transport, there is
hardly any transport parallel to the shoreline, as is indicated
by the scarcity of C. mazatlanica in Transects C and D. Spe-
cimens from the spit cause the peak of dead individuals on the
innermost flat of Transect B. These specimens can be easily
recognized as reworked because they have a different surface
texture and obviously have experienced a different taphono-
mic history.
Three species of the epifaunal scavenger Nassarıns
(N. brunneostoma, N.iodes, N. tiarula) occur in Bahia la
Choya. A fourth species, N. guaymasensis is found only in
the taphocoenosis. The live species show a rough zonation
across the tidal flat (Fig. 6): N. tiarula occurs, albeit in low
numbers, mainly in outer to midflat areas as does the very ab-
undant N. iodes. The latter, however, has its peak distribution
inthemidflat. N. brunneostoma, in turn, dominates inner flat
firmgrounds and less commonly extends its range to midflat
g. Transect A).
In the taphocoenosis, the rare N. guaymasensis is restrieted
areas (e.
to subtidal and outermost flat areas, N. tiarula occurs from
outer to midflat with a somewhat higher abundance in the
former, and N. iodes is very widely distributed, its range ex-
tending across the whole intertidal flat. N. brunneostoma
likewise is found from outer to inner flat and shows a high
concentration in the channel.
Comparing live-dead distribution patterns leads to mixed
results: Whilst the distribution of dead N. tiarula mirrors that
of live ones and live and dead N. iodes show a roughly similar
distribution, this is not the case with N. brunneostoma.
Again, it is the low burial potential of individuals living on in-
ner flat firmgrounds, in combination with tidal currents and
hermit crab activity, which leads to their dispersal across a
wide area and thus to a distortion of their original distribution
pattern. The rough zonation of live species of Nassarins
across the tidal flat cannot be recognised in the taphocoenosis.
Fig. 7 records the distribution of live and dead Theodoxus
Iuteofasciatus, an epifaunal algal scraper. Live individuals oc-
cur most abundantly in the channel (Transect B), but are also
found on exposed Pleistocene rocks from outer to inner flat
areas (Transects A, D). T. luteofasciatus therefore shows a
very strong relation to hard substrates. For example, the spe-
cies is frequently found sitting on Cerithium stercusmus-
carum, especially in the tidal channel. The distribution of
dead individuals closely correlates with that of live ones and
apparently little transport takes place after the anımals die.
This is surprising as in their favorite habitat, the tidal channel,
subtidal
61
current velocities are high (values between 0.5 and 1.2 m/sec.
were recorded during ebb flow). However, the taphonomic
history of T. Inteofasciatus may explain this discrepancy: Af-
ter death, Theodoxus shells quickly become abraded and
bioeroded. As the shells are faırly thin they are easily frag-
mented and, during longer transport, destroyed. The poor
durability of the shells therefore prevents distortion of the
original distribution pattern despite the presence of strong
currents.
381
mid flat
sa | onen mid flat
ee ne
en 7
Fig. 7: Distribution of live and dead individuals of the gastropod Theodoxus Iuteofasciatus across the tidal
flat. a: Transect A; b: Transect B; c
c: Transect D. For key see Fig. 3
62
Only in the case of Protothaca grata and Donax navicula
are live bivalves abundant enough to allow comparison with
their dead counterparts. Live Protothaca grata, a shallow bur-
rowing suspension-feeder, occur among pebbles along the
southern shore of Bahia la Choya. Across the tidal flat they
are rare except along Transect B where they are found in gra-
velly sediments of the inner channel and, more rarely, on the
surrounding sandy flat (Fig. 8). Dead individuals have amuch
Protothaca grata
1 dead
alive
Live specimens of the shallow burrowing suspension-feed-
ing bivalve Donax navicula occur scattered across outer to
midflat areas (Fig. 9). Dead individuals exhibit an identical di-
"ind.
Donax gra- «ZI»
Me itaria ER
saualda
Laevicardium a
eieneise
Corbula
marmorata
Theodoxus
luteofasciatus
Nassarius
iodes
Nassarius x
bränneostoma
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT MID FLAT Ir
a a nr N
BEZ EEE EEE Tri aim FEB Ei Eee Pr EI Er Fee]
Fig. 13: Distribution of common species of the taphocoenoses across the tidal flat (Transect D). For key
see Fig. 3.
i
nense, Donax gracilis, Cardita affınis, Strigilla interrupta,
Pteria sterna and Corbula marmorata. Outer to mid flat areas
are dominated by small lucinid bivalves (Parvilucına mazat-
lanica, Lucina lampra, Felaniella sericata) and Megapıtarıa
squalida. On inner flat firmgrounds gastropods dominate
(Cerithidea mazatlanica, Nassarins brunneostoma). In the
channel, Cerithium stercusmuscarum and Theodoxus Inteo-
fasciatus are abundant. The former also occurs on exposed
Pleistocene rocky substrates and on inner flat areas. Several
species are not restricted to one or two of the subenviron-
ments, but occur across the whole tidal flat. They include
Chione californiensis, Donax navicula, Nassarius iodes and
Felaniella sericata. In Transect B, the pattern is slightly modi-
fied by shells that wash out from the neighboring spit and ac-
cumulate nearshore.
Transects A and B show that the distribution patterns are
governed not only by parameters which change in an on-
shore-offshore direction, but are also related to the presence
of hard substrate. Hard substrates crop out patchily in the
southern part of Bahia la Choya and become very abundant
towards the north. This is reflected by the faunal distribution
along Transects Cand D where only few trends are seen and
the presence or absence of hard substrate seems to exert ama-
jor role on the distribution of the mollusc fauna (Figs 12-13).
67
A weak zonation can still be recognised in Fig. 12: For
example, Pteria sterna and Donax gracilis are typical of shal-
low subtidal areas. The outer flat is dominated by Cerithium
stercusmuscarum and mid to inner flat areas by Lucina lampra
and Parvilucina mazatlanica. Cerithidea mazatlanica, Nassa-
rius brunneostoma and Protothaca grata are restricted to the
innermost flat. Whilst Cerithium stercusmuscarum, Cardita
affinis and Pteria sterna are clearly related to hard substrate,
small lucinid shells are found in great abundance only in soft,
sandy substrate. In Transect D (Fig. 13) no pattern ıs visible:
Widespread, but patchily distributed Pleistocene rocks with
patches of soft sediments inbetween cause a very patchy
faunal distribution without any trends. This is well ıllustrated
by the distribution of the gastropod Cerithium stercusmus-
carum.
As a last example of faunal zonation along the four trans-
ects, the distribution of seven species of Tellina ıs shown in
Fig. 14. Only data from Transects A and B are given. Distri-
bution along Transect C is very similar to that of A and B,
whilst in D the various species were not abundant enough to
make any statements. Several species exhibit a clear prefe-
rence for particular subenvironments. Thus, 7. amianta ıs
most abundant in shallow subtidal to outer flat areas as ıs
T. coani. Most other Tellina occur from outer to mid flat; no
species ıs found in inner flat areas.
BISEUSSION
ZONATION OF LIVE FAUNA
Even with the few data presented in Figs 4-9 it becomes
obvious that the live molluscan fauna of Bahia la Choya ıs not
randomly distributed, but that individual species are either
fairly uniformly distributed across the tidal flat or else have
their peak distribution in particular subenvironments. These
subenvironments are defined by a number of parameters
which include time of subaerial exposure, turbulence level,
grain size, substrate consistency (hard-firm-soft) and stabi-
lity, degree of reworking, depth of oxidation zone, tempera-
ture, salinıty and food availability. Examples of apparently
eurytopic species include Chione californiensis and Nassarıns
iodes, whilst stenotopic species include Cerithidea mazatla-
nica (tied to high intertidal and marsh areas), Theodoxus In-
teofasciatus (characteristic of gravel bars of the tidal channel
and of exposures of Pleistocene hard substrate), and Nassarıus
brunneostoma (a species most abundant of inner flat firm-
grounds). Some rare species not discussed in Figs 4-9 in-
clude Melampus mousleyi and Pedipes unisulcatus which are
restricted to salt marsh and Donax gracilis, occurring only in
shallow subtidal environments. Relatively abundant, but
living too deeply buried to be recovered by our sampling me-
thods, is Tagelus affınıs, a species typical of inner flat environ-
ments and in the tidal creeks within the salt marsh.
The live fauna of Bahia la Choya tidal flats can therefore be
used to define various subenvironments, ranging from shal-
low subtidal, outer to mid flat, inner flat, salt marsh and chan-
nel (see also Fressa & Fürsıch thıs volume, for relation of mol-
luscan communities to subenvironments).
These findings correspond to those of Linke (1939), DöRrjes
et al. (1969) and Dörjes (1970) from North Sea tidal flats.
These tidal flats are far more extensive and exhibit a greater
range of substrates (fine-grained mud to shell gravel) than the
Bahia la Choya tidal flat. The latter shows that even minor en-
vironmental changes are reflected by the species distribution
of shelly remains.
LIVE-DEAD COMPARISONS
Figs 4-9 illustrate that the distribution patterns of many
species from the taphocoenoses are close to those of the live
fauna. This is surprising as the high tidal range of Bahia la
Choya and resulting strong tidal currents suggests a high de-
gree of sediment reworking and a high transport capabilıty.
The distribution of several species demonstrates that such
transport indeed does take place, but appears to be significant
in the tidal channel and on the inner flat firmground only.
There it affects predominantly epifaunal species (Cerithidea
mazatlanıca, Nassarius brunneostoma). Because ebb flow ıs
concentrated in the channel (in contrast to the incoming tide),
a net seaward transport takes place.
A second mode of transport is the onshore transport of
floating shells by the incoming tide, aphenomenon described
in detail by ScHArer (1953). Although we have observed float-
ing shells transported over considerable distances, we regard
this mode of transport as volumerrically insignificant in Bahia
la Choya.
68
T. carpenteri
T. ochracea
T. simulans
T. amianta
T. meropsis
T. brevirostris
SUBTIDAL JOUTER FLAT| MID FLAT INNER FLAT
Fig. 14: Distribution of dead individuals of spec
sect B. For key see Fig. 3.
In contrast, a third mode of transport by biological agents
is thought to be far more important, although affecting gas-
tropod shells only. Hermit crab populations are high, par-
ticularly in the tidal channel. Counts in the channel of the
outer mid flat showed that up to 52% of dead Cerithium
shells and 36% of Cerithidea shells were inhabited by hermit
crabs. As hermit crabs are known to migrate seasonally (e. g.
FOTHERINGHAM 1975), faunal elements are likely to be trans-
ported across considerable distances this way, possibly in
opposite direction to prevailing currents. It seems obvious
that the discrepancies between live and dead distribution pat-
terns of some species are, to a large extend, caused this way.
Comparing the diversity of live versus dead molluses two
features become apparent: (1) Dead molluscs are far more di-
verse than live ones (see also MacDonaınp 1969, PETERSON
1977, Poweıı et al. 1982); and (2) the diversity of dead shells
decreases drastically at the boundary between mid and inner
flat, whilst diversity of live molluscs remains relatively con-
stant throughout (Fig. 3). Both features are related to the
process of time-averaging. Fluctuations in larval settling and
s of Tellina across the tidal flat. a: Transect A; b: Tran-
minor environmental fluctuations will lead to changes in
faunal composition resulting in a greater number of species in
the taphocoenosis than in the live community (PETERSON
1977). However, with increasing harshness of the environ-
ment (in this case toward the high intertidal zone), only few
species are able to successfully colonize the habitat. Fluctua-
tions in faunal composition further seaward are not expected
to be mirrored in the inner flat where temperature and salinity
fluctuations, in combination with a very long subaerial ex-
posure time, produce an environment unfavorable to most
species. The set of species of this zone varies very little. Whilst
pronounced time-averaging thus increases the diversity sea-
ward, it does not have this effect on the taphocoenoses of the
inner flat.
Additional agents that restrict the faunal diversity of the in-
ner flat taphocoenosis are the low burial potential of faunal
elements living on the firm substrate and the inability of many
mollusc species to burrow into fairly cohesive, fine-grained
sediment.
69
T. coani
T. carpenteri
T. ochracea
T. simulans
OUTER FLAT
3
SUBTIDAL
ea er nm]
re a
ZONATION OF DEAD MOLLUSCS
In Figs 4—14 many taxa of the taphocoenoses show a sıg-
nificant zonation across the tidal flat. Because of limited
redistribution the zonation is less distinct than the zonation
of live molluscs. For example, Nassarius guaymasensis occurs
only in the shallow subtidal and outermost flat. Theodoxus
Inteofasciatus and Cerithium stercusmuscarum are charac-
teristic of gravelly channel deposits and exposed rocky
Pleistocene. The shallow subtidal mollusc fauna with Pterza
sterna, Laevicardıum elenense and Donax gracılis differs
quite markedly from the tidal flat and the marsh fauna.
Mixing which takes place on the tıdal flat (e. g. by redistribu-
tion of Cerithidea mazatlanica and Nassarıns brunneostoma)
does not extend into the shallow subtidal where both forms
are virtually absent. This implies that the subenvironments of
the tidal flat can be defined by elements of the taphocoenoses.
ee ee ee ee re En FREE EIS FE EEE ER [ER ER ER [EHE REN] ERS E39
T. amianta
T. meropsis
T. brevirostris
Thus, despite tidal currents and biological activity informa-
tion loss due to biostratinomic processes is moderate. If dia-
genetic distortion of such taphocoenoses ıs small, benthic
mollusc faunal elements can be expected to serve as useful in-
dicators of ancient environments. The Bahia la Choya
example also shows that pronounced time-averaging (see
MEıpaHL, 1987) does not significantly distort the faunal dis-
tribution pattern, but mainly influences species diversity.
This suggests that in paleoecological analyses diversity values
of time-averaged samples should not be compared to those of
living communities (see also Starr et al. 1986). In general,
however, the pessimism about the usefulness of taphocoeno-
ses and corresponding fossil assemblages for paleoecological
and environmental analyis expressed by several authors (e. g.
Antıa 1977, Cummms et al. 1986, Horrman 1982) cannot be
shared (see also Warme 1969, WARME et al. 1976).
SONGEUSIONS
(1) Live mollusc species of Bahia la Choya exhibit a zona-
tion from the shallow subtidal to the high intertidal zone.
(2) In many cases the distribution pattern of dead shells
corresponds to that of live shells. Limited distortion of the
original distribution pattern is caused by seaward transport
along the tidal channel and by biological transport caused by
hermit crabs.
(3) Faunal elements most affected by transport are the epi-
faunal inhabitants of the inner flat firmgrounds which pro-
vide a very low burial potential.
70
(4) Despite time-averaging and some degree of distortion,
elements of the taphocoenoses characterize various subenvi-
ronments of Bahia la Choya.
(5) Even time-averaged samples record sufficient informa-
tion for meaningful environmental analyses.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank MARTIN ABERHAN, ANDREAS FEIGE, and Karı
Fıessa with whom the data were collected. Par HARTSHORNE
and Krırn Meıvanr helped with the sampling of the subtidal.
Karı Fressa critically read the manuscript. We would like to
thank Pzssy Turk and Rıck Boyer of the Centro de Estudios
de Desierto y Oceanos (Czpo) at Puerto Penasco for their
hospitality.
The study was supported by a grant of the Deutsche
Forschungsgemeinschaft (Fu 131/7—1) and a Feodor Lynen
Fellowship of the Alexander von Humboldt Foundation
ikoy 1ER II, EL
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71
Zitteliana 18
| 71-78
München, 30.4.1991 | ISSN 0373— 9627
Zonation of molluscan life habit groups across the tidal
flats of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora,
Mexico): Paleoenvironmental significance
FRANZ T. FÜRSICH and SUSANNE SCHÖDLBAUER®*)
With 5 figures in the text
ISBSIERAGT
Life habit groups of time-averaged molluscan taphocoeno-
ses of Bahia la Choya, a shallow protected bay in the northern
Gulf of California, exhibit a zonation from shallow subtidal
to high intertidal environments. The distribution of epifauna
and hard substrate fauna is largely governed by the availabi-
lity of hard substrate. The distribution of trophie groups ıs
mainly a function of the energy level, time of subaerial expo-
sure, and food source. The taphocoenoses of Bahıa la Choya
apparently underwent little lateral transport and conse-
quently their life habit groups serve as useful environmental
indicators.
KURZFASSUNG
Ernährungstypen und Typen von Lebensweisen zeitlich
gemittelter Mollusken-Taphozönosen von Bahia la Choya,
einer flachen geschützten Bucht im nördlichen Golf von Kalı-
fornien, zeigen eine Zonierung vom flachen Subtidal bis zum
höheren Intertidal. Das Auftreten von Epifauna und Hart-
substratfauna steht in einem engen Zusammenhang mit der
Verteilung von hartem Substrat entweder in Form pleistozä-
ner Felsgründe oder schillführender Kies- und Feingeröll-La-
gen. Die Verteilung der Ernährungstypen ist vorwiegend eine
Funktion des Energieniveaus, der im Auftauchbereich ver-
brachten Zeit und des Nahrungsangebots. Die Taphozöno-
sen von Bahia la Choya wurden offensichtlich nur geringfü-
gig transportiert; das Verteilungsmuster ihrer Ernährungsty-
pen und Typen von Lebensweisen ist deshalb ein brauchbarer
Milieuindikator.
INTRODUCTION
In paleoenvironmental analysis life habit groups of benthie
macrofauna have commonly been used to infer parameters
such as bathymetry, energy level, substrate stability, oxygen
level, and food supply (e. g. Ruoans et al. 1972, Scorr 1974,
Fürsıch & Wenpr 1977, OscHmann 1988). Recent benthic fau-
nas are known to exhibit a good correlation between such en-
vironmental parameters and their life habit groups (e. g. San-
DERS 1958, SavıLov 1957, DriscoLL & Branpon 1973). A simi-
lar relationship could also be demonstrated for ancient ben-
* F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Universität, Pleicher-
wall 1, W-8700 Würzburg, Germany; $. SCHÖDLBAUER, Franz-
Wolter-Straße 6, W-8000 München 81, Germany.
thic faunas (e. g. Fürsıch 1976). However, also studies suggest
that such relationships are spurious and that the life habıt
group composition of fossil communities is considerably dis-
torted when compared to that of living communities (e. g.
STANTON & Dopp 1976, Bosence 1979).
In investigating the molluscan fauna of a tidal flat we hope
to contribute to this issue by examining the distribution ot life
habit groups of taphocoenoses across the tidal flat. Is there
any meaningful zonation? We are not so much concerned
whether the life habit groups of the taphocoenoses are identi-
cal with those of the living communities, but whether the
groupings preserved in the taphocoenoses are correlated with
the environment.
72
Bahia la Choya is a protected bay in the northern Gulf of
California (Fig. 1). Due to a high tidal range, a sandy tidal flat
covering more than 10 km? is exposed at spring low tide. The
sediment varies from gravel (major tidal channel), fine and
medium sand (outer to mid flat) to fine-sandy silt (inner flat)
the latter forming a firmground. An extensive salt marsh
exists adjacent to the inner flat, and is partly separated from it
by a shelly spit. The marsh is inundated only during spring
high tide. Salt marsh and tidal flat are drained by one major
tidal channel. There is no freshwater input into the area at any
time except for rare monsoonal rainstorms — Bahia la Choya
borders the Sonoran desert.
CHOLLA BAY
EL] TIDAL FLAT
BE BEACH /SPIT
SALT MARSH
LAND
© e SUBTIDAL STATIONS
Fig. 1: Map of Bahia la Choya showing tidal flat, location of the
four transects (A—D), and position of the subtidal stations.
Net rates of sedimentation are very low: Pleistocene rocks
are exposed or covered by only a few centimetres of sediment
over large parts of the tidal flat and within the shallow sub-
tidal. This is particularly true of the northern part of the bay.
Due to the low sedimentation rate shells and shell debris are
a conspicuous part of the sediment, constituting up to 80 % of
the sediment and forming highly time-averaged deposits.
Bioturbation is faırly abundant destroying most internal sedi-
mentary structures. A particularly striking feature are large
feeding structures of rays. Rays, together with callianassid
shrimps significantly contribute to sediment reworking.
Physical sedimentary structures are therefore restricted
largely to the sediment surface and the uppermost few centi-
metres. They include sandwaves (outer flat), megaripples
(shallow subtidal and inner channel), current ripples (outer to
inner flat), linguoid ripples (small tidal creeks), and current
lineation (mid channel). A detailed description of the various
subenvironments and ecological parameters are found in
FürsıcH et al. (this volume).
During December 1985 to May 1986 samples were taken
along four transects. Sampling started in shallow (6 m deep)
subtidal environments with a sampling distance of 200 m. It
continued up to the shoreline. Samples were taken at 100 m
intervals within the intertidal zone. Samples were washed and
sieved in the laboratory (screen diameter: 3 mm). Specimens
were counted and identified to species level. In the case of dis-
articulated bivalves, the larger valve number was used to de-
termine number of specimens. (For detailed description of
sampling and laboratory techniques see Fürsıch et al. this vo-
lume.)
The mode of life and trophic group of each molluscan spe-
cies was determined either by personal observations in Bahia
la Choya, by literature survey, or, more rarely, by a functio-
nal analysis of the morphology. Species lists of the molluscan
fauna from Bahia la Choya including also information on
mode of life and feeding habits are found in Fürsıch etal. (this
volume, tables 1 and 2).
DISTRIBUTION PATTERN OF LIER TIABIT GROUPS
Fig. 2 shows the distribution of epifauna and infauna
among the molluscan fauna of the taphocoenoses along the
four transects. Epifaunal species include most gastropods
such as Cerithidea mazatlanica, Cerithium stercusmuscarum,
Anachıs, and limpets. Characteristic epifaunal bivalves are
Cardita affınıs, Modiolus capax, Ostrea, Pteria sterna and
arcids (Arca, Arcopsis). Ssemi-infaunal forms, counted here
with the infauna, are Mytella guaymasensis and Atrına sp..
The infauna is dominated by bivalves (e. g. Lucına lampra,
Parvilucina mazatlanica, Felaniella sericata, Strigilla inter-
rupta, Chione calıforniensis, Protothaca grata, Corbula mar-
morata, species of Tellina, Trachycardium panamense, Do-
nax navicula). All these species are shallow burrowers. Deep
infaunal forms include Tagelus and Cumingia. Rocky infau-
nal (boring) species are Lithophaga attenuata, L. abboti, and
Gastrochaena ovata. Infaunal taxa occur also among the gas-
tropoda. Abundant taxa are Turritella, Agaronia, Oliva, Ol-
vella, Terebra, and naticids.
In Transects A and B (Fig. 2) which cross a largely sandy
habitat infaunal molluscs dominate from the shallow subtidal
zone to the mid flat. Epifaunal elements prevail in mid flatand
inner flat environments as well as in the tidal channel.
The distribution of the epifauna is explained by the algal
cover on shells and gravel in the channel and the diatom film
developed on the firmground of the inner flat. These floras are
exploited by algal grazers (e. g. Cerithium stercusmuscarum)
and detritus feeders (e. g. Cerithidea mazatlanica). In addi-
tion, the firm substrate of the inner flatmakes burrowing very
difficult, except for afew species such as Tagelus and Crypto-
mya.
73
75
SUBTIDAL
ze
d
50
25
I
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT — MID FLAT INNER FLAT
NINO nn nn mon
[e=*] coarse ES, ripples channeı
[e + «) medium sand shell pavement A :;posed Pleistocene
[:] fine E&J eroded_ firmground m Pleistocene with <5cm
La] sitt sediment cover
Fig. 2: Percentage distribution of epifauna/infauna across the tidal flat. a-d: Transects A-D.
74
Transects C and D show a different picture due to the wide- flat areas of Transect C are dominated by Pleistocene rock
spread occurrence of Pleistocene rock grounds and a gene- grounds. As a result epifauna is quite common. In contrast,
rally thin sediment cover. No onshore-offshore trend is de- mid flat areas are characterised by sandy substrate: as a conse-
veloped, but the distribution pattern is solely related to the quence, infauna dominates.
presence of hard substrate. For example, subtidal and outer
7
SOFT SUBSTRATE FAUNA
—_ I ——|
= = zs=
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT
Sm FRITZ
En u
eo. Beer re 2 er De a a
%
ge
iS
Far ereerezen
==
SUBTIDAL ROCKY OUTER FLAT ——— MID FLAT INNER FLAT
En ns Een —
INNER FLAT
Hmm
ee
=
oe
Fig. 3: Percentage distribution of hard and soft substrate molluscan fauna across the tidal flat. a-d:
Transects A-D. Key as in Fig. 2.
Suspension feeders
herbivores
detritus - Re
herbivores
60
40
20
Ku FREE: BEE oo EEE no bern
carnıvoreSs
40
20
a e Ana OR
SoBTDAL Ir. Outer | MID FLAT INNER FLAT
DT nn Bes
a ee ee
Fig. 4: Distribution of trophic groups across the tidal flat. a: Transect A; b: Transect D. Key as ın Fig. 2.
76
Fig. 3 shows the distribution of hard substrate forms
along the four transects. Among bivalves, they include boring
taxa (e. g. Lithophaga, Gastrochaena), nestling species (e. g.
Gregariella coarctata), epıbyssate forms (e. g. Cardıta, Mo-
diolus, Pteria) and cemented taxa (Chama, Ostrea). Epifaunal
free living gastropods (e. g. Cerithium, Solenosteira), largely
sessile gastropods (e. g. Crucibulum, Crepidula) and, more
rarely, cemented forms (vermetids) complement the list.
Hard substrate taxa predominate in gravelly sediments of
the major tidal channel (Transect B) or else are limited to hard
substrate in Transects A, C, and D. In Transect D the rocky
Pleistocene terrace that forms the shoreline causes an increase
of hard substrate taxa in the innermost tidal flat. Altogether
there is a good correspondance between hard substrate spe-
cies and hard substrate: this suggests very little transport. The
only exception is the peak of hard substrate taxa in inner flat
sediments of Transect A, caused largely by abundant Ceri-
thium stercusmuscarum. This anomaly appears to have been
caused by the transport of shells by hermit crabs.
Figs 4 and 5 record the distribution of trophic groups
across Bahia la Choya. The following groups were distin-
guished:
(1) suspension-feeders which include nearly all bivalves
and, amongst the gastropods, Turritella, Crucibulum, Crepi-
dula, and vermetids;
(2) detritus/deposit-feeders, which include the numeri-
cally insignificant scaphopods Dentalium and Fustiarza, the
bivalves Tellina and Nucula, and several gastropods (e. g. Ce-
rithidea, Anachıs);
(3) herbivores, exclusively gastropods (e. g. Theodoxus,
Diodora, Lucapinella, Cerithium, Epitonium, Melampus);
and
(4) carnivores, which include both predatory and scaveng-
ing gastropods (e. g. naticids, turrids, olivids, Nassarıns,
Conus, Terebra).
The assignment to a particular trophic groups is not always
easy, as several species are omnivorous (e. g. the gastropod
Calliostoma). The distinction between detritus-eaters and
scavengers is also somewhat artificial depending largely on
the size of the food particles. For example, the various species
of Nassarius are here classified as scavengers (and thus group-
ed with the carnıvores), but could probably be as easily
grouped with the detritus-eaters. Conversely, species of the
gastropods Anachıs, Columbella and Mitrella are both de-
tritus-eaters and microcarnivores (e. g. Morris et al. 1980),
but have been grouped here with the former. The very abund-
ant Cerithidea mazatlanica, here classıfied as a detritus-eater,
could also be regarded as a herbivore as the diatom film on
inner flat sediments apparently serves as the main food
source. These difficulties should be kept in mind when the
following patterns (Fıigs. 4 and 5) are discussed.
Overall, suspension-feeders are the dominant trophic
group throughout Transeets C and D. Suspension-feeders
also dominate from subtidal throughout mid flat environ-
ments of Transects A and B (except in the tidal channel). Their
distribution records the higher energy level prevailing in the
northern part of Bahia la Choya compared to the southern,
more protected part.
Detritus-eaters are rare in Transects C and D, but very
abundant in the inner flat of Transects A and B. They reach
moderate numbers in the channel (Transect B).
Herbivores are generally related to the presence of hard
substrate: either exposed Pleistocene rocks (Transects A, C,
D) or shelly gravel (channel) where their food source, algae,
grows. An anomaly is the abundance of herbivores in inner
flat sediments of Transect A which is caused by the occur-
rence of Cerithium shells. As mentioned above, their pre-
sence is mainly due to transport by hermit crabs.
Carnivores, including predators and scavengers are gene-
rally oflow abundance, especially in Transects C and D. They
are more common in inner flat sediments of Transect A and
mid to inner flat sediments of Transect B. This ıs due to the
presence of abundant scavenging Nassarıus brunneostoma
and N. iodes.
DISCUSSION
The distribution pattern of both trophic groups and life
habit groups within Bahia la Choya taphocoenoses can be
related to environmental parameters. Most obvious is the
correlation of epifauna and hard substrate fauna to exposed
Pleistocene rocks of shallow subtidal and intertidal areas and
to shelly gravel of the tidal channel. This close correlation
documents that little transport takes place across the tidal flat
and that even time-averaging does not substantially alter this
relationship.
Substrate thus appears to have been the overriding environ-
mental parameter governing the distribution of epifauna.
Other parameters such as length of subaerial exposure and
energy level exert only a minor influence. This ıs particularly
well seen in Transects A and C where in one case (Transect C)
infauna dominates in mid to inner flat settings due to presence
of sandy substrate, while infauna is rare in inner flat sediments
of Transect A which form a firmground (Fig. 2).
The correlation of trophic groups to particular environ-
mental parameters is more complex. There is a clear relation-
ship between relative abundance of suspension-feeders and
energy level: This group by far dominates in the less protected
northern part of Bahia la Choya and in shallow subtidal and
outer flat areas (Figs. 4-5) where a large proportion of orga-
nic matter is kept in suspension. Suspension-feeders are, on
the whole, less common towards the shoreline due to longer
subaerial exposure time and shorter feeding time.
The distribution of herbivores is strongly correlated with
their food source, benthic algae. Because algae require a hard
substrate for their growth, herbivores also show a very good
NS
NS
uspension-feeder
ROCKY OUTER FLAT
www nn AA ara
en REERE EEES
SUBTIDAL
ROCKY OUTER FLAT
EEE EZEELITR
ROH RRRRRR
MID FLAT INNER FLAT
mmn_mJ
a
Ze
ee as Ser ei +]: +]: Je]: ]: +] Je: ]
Fig. 5: Distribution of trophic groups across the tidal flat. a: Transect B; b: Transect C. Key as in Fig. 2.
correlation with exposed Pleistocene rock grounds and shelly
gravel.
The dominance of detritus/deposit-feeders on inner flat
firmgrounds is most likely related to the presence of a diatom
film which covers the sediment surface, and to the lower
energy level of this subenvironment which causes particulate
organic matter to accumulate on the sediment surface.
Carnivores are, on the whole, not very abundant. This is
particularly true of predators which — as one would expect —
represent only a small fraction of the benthic fauna. Scaven-
gers, many of which could be as easily classified as detritus-
eaters (see above), have their peak distribution on inner flat
substrates.
78
EONGEUSIONS
The distribution of life habit groups and trophie groups of
Bahia la Choya mollusc taphocoenoses correlates well with
several environmental parameters. Most important are sub-
strate, food distribution (in combination with time of subae-
rial exposure), and energy level. Original trophic proportions
and life habit groupings are well preserved despite pro-
nounced time-averaging and strong tidal currents. Trophic
and life habit groups can be useful environmental indicators.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was financially supported by the Deutsche
Forschungsgemeinschaft (Fu 131/7—1) and a Feodor Lynen
Fellowship of the Alexander von Humboldt Foundation to
F. T. F. Wethank Martın ABerHAn, ANDREAS FEIGE, and Karı
Fıessa with whom the field work was carried out, Par HARrT-
SHORNE and Keith MEıvant fo their help with sampling the
subtidal, and Karı Fıessa for critically reading of the manu-
script. While in Mexico, we enjoyed the hospitality of the
Centro de Estudios de Desierto y Oceanos at Puerto Penasco.
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79
79-88
R Zitteliana 18 |
München, 30.4. 1991 | ISSN 0373— 9627 |
Quantitative analyses of molluscan communities and
taphocoenoses of Bahia la Choya (Gulf of California,
Sonora, Mexico)
KARL W. FLESSA and FRANZ T. FÜRSICH*)
With 4 figures in the text
ABSIIR ACH
Q-mode cluster analysis of samples of the living fauna and
of shelly remains reveal groups of samples that correspond to
the major habitats of Bahia la Choya. Analysis of samples of
the live fauna defines four groups: inner flats and marsh, outer
and middle sand flats, rocky flats and channel, and subtidal.
Analysis of samples of the shelly remains defines five groups:
inner flats, marsh and channel, sandy subtidal, outer and
middle sand flats, rocky subtidal, and rocky flats. Post-mor-
tem transportation causes the association of channel samples
with marsh and inner flat samples of shelly remains. Extensive
time-averaging and the accumulation of diagnostic species ın
the more diverse samples of shelly remains permits the discri-
mination of rocky and sandy subtidal samples of shelly re-
mains.
R-mode cluster analysis of species of the living fauna and
species present in the shelly remains reveals species assocıa-
tions typical of the major habitats in Bahia la Choya. Analysis
of species present in the live fauna defines five species associa-
tions: Cerithium — Cardıta (rocky outer flats), Tagelus —
Theodoxus (channel and inner flats), Lucina — Oliva (mid to
outer sand flats), Tellina — Agaronıa (shallow subtidal sand
flats), and Cerithidea — Mytella (salt marsh). Analysis of spe-
cies in the shelly remains defines 12 clusters, three of which
are an artifact of the clustering technique. The remaining nine
species clusters conform to the area’s major habitats, with
more than one species association common within each habi-
tat: Cardita — Caryocorbula and Petricola — Crucibulum
(both mixed rock and sand flats), Agaronıa — Glycymeris,
Chione calıforniensis — Felaniella, and Oliva — Parvilucina
(all three occur in sandy, outer flat habıtats), Chzone cortezı —
Modiolus and Cerithium — Theodoxus (both occur in the
channel), Nassarins — Cerithidea and Tagelus — Diodora
(both occur in the high intertidal firmgrounds of the marsh
and inner flats). Transportation affects the composition of the
Tagelus — Diodora cluster. Time-averaging results in high dı-
versity and increases the resolution of the cluster analysıs of
the shelly remains.
RURZEASSUNG
Die Q-mode Cluster Analyse von Proben der Lebendfauna
und der Taphozönosen ergibt Gruppierungen, die den wich-
tigsten Habitaten von Bahia la Choya entsprechen. Die Ana-
lyse von Proben der Lebendfauna definiert vier Gruppierun-
gen: (1) Innenwatt und Salzmarsch, (2) äußeres und mittleres
Sandwatt, (3) Felswatt und Gezeitenrinne und (4) Subtidal.
Die Analyse von Proben der Taphozönosen definiert fünf
Gruppierungen: (1) Innenwatt, Salzmarsch und Gezeiten-
rinne, (2) sandiges Subtidal, (3) äußeres und mittleres Sand-
watt, (4) felsiges Subtidal und (5) Felswatt. Postmortaler
* K. W. FLEssA, Department of Geosciences, University of Arizona,
Tucson, AZ 85721, U. S. A.; F. T. FÜRSICH, Institut für Paläonto-
logie der Universität, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Ger-
many
Transport ist die Ursache für die Gruppierung von Taphozö-
nosen der Gezeitenrinne mit denen der Salzmarsch und des
Innenwatts. Eine langfristige zeitliche Mitteilung (time-aver-
aging) und die Anhäufung diagnostischer Arten in den arten-
reicheren Proben der Taphozönosen erlauben die Unter-
scheidung von Proben des felsigen und sandıgen Subudals.
Die R-mode Cluster Analyse von Arten der Lebendfauna
und der Taphozönosen ergibt Assoziationen, die die wichtig-
sten Habitate von Bahia la Choya charakterisieren. Die Ana-
Iyse der lebenden Arten führt zu fünf Assoziationen: Ceri-
thium — Cardita (felsiges Außenwatt), Tagelus — Theodoxus
(Gezeitenrinne und Innenwatt), Lucina — Oliva (mittleres —
äußeres Sandwatt), Tellina — Agaronia (flaches sandiges Sub-
tidal) und Cerithidea — Mytella (Salzmarsch). Die Analyse
der Arten der Taphozönosen führt zu 12 Gruppierungen, von
80
denen drei ein Kunstprodukt der Cluster-Analyse sind. Die
übrigen neun Artengruppierungen entsprechen den wichug-
sten Habitaten von Bahia la Choya, wobei jedes Habitat
durch mehr als eine Assoziation vertreten ıst: Cardıta — Ca-
ryocorbula und Petricola — Crucibulum (in Bereichen, in de-
nen Fels- und Sandwatt sich kleinräumig ablösen); Agaronıa
— Glycymeris, Chione calıforniensis — Felaniella und Oliva
— Parvilucina (alle drei treten im sandigen Außenwatt auf);
Chione cortezi — Modiolus und Cerithium — Theodoxus (fin-
den sich in der Gezeitenrinne); Nassarins — Cerithidea und
Tagelus — Diodora (kommen in Festgründen des Innenwatts
und der randlichen Salzmarsch vor). Schalentransport beein-
flußt die Zusammensetzung der Tagelus — Diodora Gruppie-
rung. Zeitliche Mittelung der Taphozönosen führt zu einer
hohen Diversität und erhöht die Auflösungsschärfe der Clu-
ster-Analyse.
INTRODUCTION
In this paper we use cluster analysis to define groups of
samples and species in Bahia la Choya. Cluster analysis ıs a
family of techniques used to objectively place entities into a
hierarchical classification. In paleoecology, cluster analysıs ıs
often employed in an effort to reveal ”natural” groupings of
samples or species. When samples are grouped, the geogra-
phie distribution of the groups may reveal the geographic dis-
tribution of communities. Species groupings help reveal the
composition of the communities. Davıs (1986) and AnDEr-
BERG (1973) provide a good introduction to the mathematics
of cluster analysis and similar techniques. Cluster analysıs
programs are frequently available within many popular sta-
tistical software packages written for microcomputers and
mainframes.
Cluster analysis has been widely employed in taphonomic
studies. Particularly good examples can be found in Scott &
Wesr (1976). The technique is often used in order to compare
the distribution and composition of the live communities to
the distribution and composition of communities defined on
the basıs of only shelly remains. We continue that tradition in
this paper. In addition, we illustrate how the taphonomic
process of time-averaging may actually enhance the resolu-
tion ofdendrograms produced by cluster analysis of shelly re-
mains.
METHODS
Our analyses are based on samples of the live fauna and
samples containing shelly remains. A full description of field
sampling, sample processing, and sample locations is given by
FürsıcH et al. (this volume). We considered only those species
that made up one percent or more of the total number of indi-
viduals in the sample. The data are given in Appendices 1—8.
Forty species were found alive in one or more of 92 sam-
ples. 119 species occurred as shelly remains in one or more of
101 samples.
We used the SPSS-X package of programs available on the
University of Arizona mainframe computer (see Norusıs
1985).
We used the cosine © measure of similarity to calculate
similarıty between each pair of samples or species. The cosine
© measure of similarity recalculates abundances as percenta-
ges of the total number of individuals in the sample.
The principle of the cosine © similarity measure is ıllustra-
ted in Fig. 1. Consider a simple case, where two samples, each
containing two species are to be compared. The relative abun-
dance of the two species in a sample defines a vector in the
two-dimensional space illustrated. The degree of similarıty
between these two samples can be measured by the cosine of
the angle © that ist between them. In practice, the number of
dimensions is equal to the number of species in both samples,
and cosine © is an angle measured in n-dimensional space.
The similarity measure takes into account both differences
in species composition and differences in the relative abun-
dance of species in common.
Variable 2
Variable 1
Fig. 1. Example of the cosine © similarity index. If Variable 1 is
the relative abundance of species 1 and Variable 2 is the relative abun-
dance of species 2, Samples A and B can be considered vectors whose
position reflects the relative abundance of the species in the two samp-
les. The angle © is a measure of the similitarity of the samples. When
the angle between samples equals 0° (when the samples are identical in
species composition and relative abundance) then the cosine of ©
equals 1. When the angle between samples equals 90° (when the samp-
les have no species in common) then the cosine of © equals 0. Figure
from MELDAHL (1990).
We used the conventional unweighted pair-group method
to form the hierarchical clusters. This methods links samples
(or species, or groups of samples or species) according to the
greatest average similarıty between samples (or species or
groups of samples or species). The SPSS-X program rescales
the similarity measure to a distance measure that varies from
0 to 25 (labelled ”rescaled distance” in Figs. 2 and 3). A small
distance value indicates high sımilarıty. A high distance value
indicates low similarity.
oo
We use cluster analysis as an exploratory technique. No
widely accepted method exists to assign statistical significance
to the resulting clusters. The validity of the resulting clusters
must be assessed in light of both the appropriateness of the
methods and the reasonableness of the ecological and paleo-
ecological interpretations.
ANALYSIS OF SIMILARITY AMONG SAMPLES
The cluster analysis of samples groups sample localiıties
based on their compositional (e. g. faunal) similarity. This is
frequently termed a Q-mode analysis. In this mode of analy-
sis, samples of near-identical faunal composition and relative
abundance will belong to the same group or cluster. Samples
with no species in common will belong to different clusters.
We performed two Q-mode cluster analyses: one grouped
samples based on the similarıty of the live fauna; the other
grouped samples based on the similarity of the shelly remains.
Q-modeanalysisofsamplescontaininglivefauna
The dendrogram of samples containing live fauna ıs shown
in Fig. 2a. 92 samples contained living species and the clusters
distinguish four groups of samples.
1. Inner flatsand marsh. These samples come from the
firmgrounds of the inner flats and the elevated, firm, vege-
tated substrates of the marsh.
2. A large group of samples clusters at a high level of simi-
larıty and groups samples taken in the outer and middle
flats. These samples are from the sandy portions of the mid
and low intertidal zone.
3. Therocky flatsand channel cluster groups samples
taken from areas of hard substrates: either from the rocky
flats in the northern part of Bahia la Choya or from the shell
pavements ın the main tidal channel in the south.
4. The subtidal cluster includes samples taken from the
shallow subtidal.
Q-modeanalysısofsamplescontainingshelly
remaıns.
The dendrogram of samples containing live fauna is shown
in Fig. 2b. 101 samples contained shelly remains and the clus-
ters distinguish five groups of samples.
1. Samples from the inner flats, marsh, and channel
form a distinct cluster. These samples are from areas of firm
(inner flats and marsh) or hard substrates and are often domi-
nated numerically by individuals of either Cerithium stercus-
muscarum or Cerithidea mazatlanica.
2. Sandy subtidal samples group together. These
samples come from the shallow subtidal in the sandy, south-
ern of Bahia la Choya.
3. Samples from theouterandmiddleflats form a large
cluster. These samples range from the mid to low intertidal
and are typically from sandy substrates.
4. A group of samples from the rocky subtidal forms a
distinct cluster. These samples are from the rocky, northern
part of Bahia la Choya.
5. Samples from the rocky flats comprise the fifth clu-
ster. These samples typically contain encrusting, nestling or
boring species. Samples come from the hard substrates of the
northern part of Bahia la Choya and from a few isolated out-
crops in the southern portion of the area.
Discussion
Both Q-mode cluster analyses display acommon pattern:
adjacent samples tend to cluster together. This pattern ıs a
consequence of the fact that adjacent samples tend to have a
similar faunal composition. In the cluster analysis of samples
containing live fauna, this results from similar habitat prefer-
ences. In the analysıs of the shelly remains, both original habi-
tat preferences and common response to taphonomic pro-
cesses cause the close association of nearby samples.
Both analyses reveal habitat-based clusters. Clusters are
composed of samples from similar substrates and similar du-
rations of tidal exposures.
The cluster analyses differ somewhat in the specific habitat
groupings that are formed. Both distinguish a large group of
samples from the outer and middle flats, an area of rıppled
sand extending from the mid-intertidal to the low intertidal.
Both analyses serve to distinguish samples from the subtidal
zone. These samples form a sıngle cluster when based on the
living fauna. Analysis of the shelly remains serves to distin-
guish samples from the rocky subtidal from those of the
sandy subtidal.
Samples from the tidal channel are included with the rocky
flats samples in the analysis of the live fauna. Analysis of the
shelly remains, however, places tidal channel samples to-
gether with samples from the inner flats and marsh. The inclu-
sıon of channel samples with inner flat and marsh samples ın
the dendrograph of shelly remains may be a consequence of
the “contamination” of tidal channel samples with many indi-
viduals of Cerithidea mazatlanica that are transported from
within the marsh. Among samples containing living speci-
RESCALED DISTANCE
25
20
15
10
NHOOWHHFMATTTFODOrWANSEEHroOm«
ETTrTrarrrrrrreoNerensoroOl1ODn0O0Orra@aa
om< Da<<<«< no no m om oo
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(+ (® (6) oO (®) (®)
(+) © (6) [(@) (@) [@)
(+) © (6) [(@) (©) [®)
Crustose corallinacean algae occur as white to pinkish
crusts on pebbles and shells.
Species of encrusting foraminifera and their distribution across the tidal flat.
+: present; (+): rare; O:absent; OF: outer flat; MF: mid flat; IF: inner flat; O©C: outer channel;
MC: mid channel; EC: estero channel.
Foraminifera
Subenvironments
Agglutinantia
Placopsilina bradyı (Cusuman & McCurLoch)
Calcarea perforata
Planorbulina cf. vulgaris (D’OrsıcnY)
LOSS OFSHELL ORNAMENT
As the influence of physical erosion (abrasion) and bioero-
sion cannot be separated in most cases, both aspects of ero-
sion were considered jointly. Types and significance of abra-
sion have been studied for some time (e. g. Drıscorı 1967,
1970, DriscoLL & WELTtın 1973, EHRENBERG 1930, KrLänn 1932,
Prarje 1929, QuEnsTEDT 1928, TAuBer 1942), whilst the inter-
est in bioerosion is of more recent date (e. g. BromL£y 1978,
Gycı 1975, NEUMANN 1966, NoRTH 1954, SCHNEIDER 1976).
The degree of loss of shell ornament has been used to quali-
tatıvely measure the activity of abrasional and bioerosional
agents.
OF MF IF OC MC EC
(BEE0 700.0 20,0
Differences in the microarchitecture of shells result in dif-
ferent resistance to abrasion (e. g. CHavE 1964) and bioero-
sion. For example, crossed-lamellar and composite prismatic
shell structures exhibit the highest durability against abrasion
(Tayıor & Layman 1972).
Bioerosion in Bahia la Choya is largely a result of the bor-
ing activity of endolithic thallophytes. Herbivorous gastro-
pods in search of food rasp the surfaces of endolithic thallo-
phyte-infested shells (Pl. 2, Fig. 3). During this process they
rasp not only the distal ends of the thallophytes, but also part
of the shell, this way destroying carbonate substrate (ScHneEI-
DER 1976) (Pl. 5, Fig. 4).
96
Loss of ornament in bivalves
In bivalves, incipient abrasion and/or bioerosion can be de-
tected by a loss of lustre on particular parts of the shell: atthe
point of the highest post-umbonal convexity, on the inner
shell margin, and at projecting parts of the shellornament. Fa-
ceting, according to Prarje (1929) and Mürrrr (1963: 42) typı-
cal for the intertidal zone, has not been observed in Bahia la
Choya bivalves. On large shells (Dosinia, Chione) members
of calyptraeid and acmaeid gastropods (e. g. Crucibulum spi-
nosum) produce circular to oval ring-like impressions up to
5 mm in width due to pressing their shells firmly against the
shell substrate (Pl. 2, Fig. 8).
Reworked Pleistocene Chione shells sometimes exhibit a
secondary ornament, the original ornament having been re-
moved by a combination of diagenetic and abrasional proces-
ses. This secondary ornament consists of a step-like commar-
ginal morphology which may retrace differences in the resı-
stance of shell layers formed during winter and summer
growth periods (e. g. Farrow 1972).
Examples of loss of shell ornament in bivalves are shown in
Pl. 1, Figs 1,2, Pl. 2, Fig. 3).
Loss of ornament in gastropods
In general, gastropods are easily transported and thereby
quickly abraded and destroyed (compare Furtrrer 1978b).
Abrasion starts at exposed places such as tubercles, varices,
the apex, and near the aperture. However, due to their great
thickness, varıces are more resistant to abrasion than the re-
maining shell.
In Cerithidea, holes first show up on the shell surface op-
posite to the aperture. In part, this is due to the infestation of
this area by endolithic thallophytes during the life of the ga-
stropod. In part, the selective abrasion (faceting) could be a
result of the current stable position of the shell with the aper-
ture facing the sediment surface (Tauser 1942). In the last
stage, shortly before final destruction, Cerithidea is reduced
to the columella from which bridge-like varices extend (Pl. 1,
Fig. 3).
The mechanical breakdown of Cerithium differs consider-
ably from that of Cerithidea; only rarely does a columella
form the final stage. Faceting, on the other hand, is present
(Pl. 2, Fig. 7). Shells of Cerithium are frequently used by her-
mit crabs. In carrying the shell across the sediment the hermit
crab causes abrasion of a particular type: the part of shell just
within the aperture isabraded by the hard carapace; moreover
the part of the last whorl close to the aperture touches the sub-
strate while the shell is being dragged across the surface and
becomes abraded (see also EHRENBERG 1931, SCHÄFER 1962:
211).
A particular type of mixed mechanical erosion/bioerosion
is caused by endophytes which form dense mats ın the upper
part of the spire. When drying during subaerial exposure,
these mats shrink and develop cracks. When the shell ıs sub-
ject to mechanical wear, they fall off and leave a pitted to po-
lygonally structured surface.
Loss of ornament in echinoids
The disc-shaped echinoid Encope has a weakly concave
adoral side and thus abrasion starts at the adoral shell margın.
Similarly, during subsequent abrasion the adoral side is more
strongly affected than the apical side. This can be only ex-
plained by the echinoid tests being dragged across the surface
with their apical side facıng upward. Examples of the different
states of preservation are given ın Pl. 2, Fig. 1.
LOSS OF COLOR
Change of original color is due either to loss of color (e. g.
during maceration) or to discoloration. For example, pyrite
formation results in shells turning black, whilst Fe-oxide so-
lutions give shells a brownish tinge (e. g. Frey & Howarp
1986).
On the tidal flat, loss of color ıs caused mainly by abrasion
and the boring activity of endophytes. As the degree of abra-
sion is low, so is the loss of color. All shells with a complete
loss of color are reworked from the Pleistocene.
Among the target genera, Cerithium shows only very little
loss of color, as the color pattern is not confined to the shell
surface, but extends nearly right through the shell layers.
FRAGMENTATION
The degree of fragmentation of shells is related to the
energy level as well as to the abundance of predators and scav-
engers. Fracturing by water energy is largely caused by waves
and breakers as currents are rarely strong enough to fragment
mollusc shells (SchArer 1962: 184). Shell breakage by carnı-
vores is caused mainly by crustaceans, fish and birds (Pl. 1,
Fig. 5, Pl. 2, Fig. 5). Often, these groups produce characteris-
tie breakage patterns (CARTER 1968, SCHÄFER 1962: 459) (Pl. 1,
Fig. 5). The activity of predators does not always lead to shell
breakage. Sometimes only small bits of the shell margin are
broken off (Pl. 1, Fig. 6) and may furnish information on the
predator (Carter 1968). The origin of shell damage often
cannot be determined because roll faceting in gastropods may
produce patterns similar or even identical to those caused by
predators.
The breakage pattern of a mollusc shell not only depends
on the kind of energy input, but on the mechanical properties
of the shell (Horımann 1968). Relevant parameters are shell
size, convexity, thickness, microarchitecture, and organic
matrix. Shell ornament and growth lines are responsible for
certain breakage patterns (Hoıımann 1968) (Fig. 16). Frac-
turing of hard parts is often facılitated by intensive boring ac-
tivity, especially by clionid sponges (Young & NEıson 1985).
Clionid sponges are particularly common in large Dosinia
shells of the outer flat. As only a limited percentage of bored
Dosinia shells are fractured, the water energy cannot have
been very high.
ARTICULATION AND RIGHT-LEFT VALVE
SORTING
Articulated shells are usually regarded as indices for in sıtu
burıal or short transport of living organısms followed by rap-
id burial (e. g. during high energy events). Shells lying on the
sediment surface quickly become disarticulated, especially in
oxidizing environments. The time involved to separate valves
strongly depends on the durability of the ligament. To cite an
extreme example, Trewın & WeısH (1972) found articulated
Ensis which, according to their degree of encrustation, must
have rested on the sediment surface for more than one year.
Sorting of disarticulated valves is a result of strong currents
and/or waves (see BEHRENS & Watson 1969, Boucor et al.
1958). Selective transport takes place even when valves are
only slightly inequivalve, whilst differences in weight, shell
ornament or durability do not play a significant role (Kornik-
KER et al. 1963). In areas strongly influenced by waves even
equivalve shells are sorted (BEHRENS & Warson 1969).
If predators, borings, or fracturing select one valve over an-
other, the hydrodynamic properties of the valves can be affec-
ted and right-left valve sorting can take place.
97
SHELL SOLUTION
Chemical shell solution on the sea floor is thought to ac-
count for much of the loss of mollusc shells (e. g. ALzxanners-
son 1972, 1978, BRETT & BaırD 1986, CHAvE 1964). In Bahia la
Choya no dissolution could be observed in Recent shells, ex-
ceptin the estero channel. The absence of shell solution can be
explained in various ways: either the chemical environment at
the sediment surface and within the uppermost few centime-
tres of sediment is saturated with respect to calcium carbonate
(Pyrkowicz 1969), or else the carbon dioxide produced by mi-
crobial activity within the reducing zone is rapidly buffered
by abundant shell material in the sediment (e. g. Krrısa &
BampacH 1982). There is also the possibility that faint traces of
solution are obliterated when shells are subsequently rework-
ed, abraded, and bored by endophytes.
In the estero channel and within the marsh, shell solution
takes place in connection with maceration (e. g. Pl. 6, Fig. 2).
Although the latter only affects the organic matrix of the
shell, it produces porosity which facilitates shell solution in
the acıdic, carbonate-poor sediments of the marsh (e. g. Wır-
DEMANN 1972).
The preservation potential of calcareous hard parts is there-
fore considerably higher in the high energy environment than
in low energy environments despite the frequent sediment re-
working and high degree of abrasion there.
ONSHORE-OFFSHORE ZONATION OF TAPHONOMIC AGENTS
DINDZRIRESERVATION OURETELY :OFSSFIERES
LOSS OFSHELL ORNAMENT
Results
The change in the loss of shell ornament of the target genera
across the tidal flat and along the tidal channel is illustrated in
Fig. 3. The main results are as follows:
(a) On the tidal flat, the degree of loss of shell ornament is
low to moderate (maximum alteration index = 1,37). Strong-
ly abraded shells represent less than 10%. Relatively fresh
hard parts constitute 50 to 60% in the three subenvironments
(Fig. 3a).
(b) On the tidal flat, the average index of loss of shell orna-
ment shows a pronounced decline from the outer to the inner
flat as does the index of grazing (Fig. 3c).
(c) In the channel, the average degree of loss of shell orna-
ment is low to moderate (Fig. 3a). The degree of loss of shell
ornament increases from the outer to the mid channel and
strongly decreases toward the estero channel (Fig. 3 c).
(d) Within the channel, the various target genera differ
greatly in their degree of loss of ornament (Fig. 4).
Discussion
The low average loss of ornament of bivalve shells on the
tidal flat suggests relatively rapıd burial and very limited
transport (compare WARME 1969). This is less true of gastro-
pod shells which easily undergo transport by rolling (Furt-
RER 1978). Shells of Cerithidea (which lives in the salt marsh
and inner flat) are quickly abraded and bioeroded because
they are strongly infested by endophytes while still alive.
They are rarely inhabited by hermit crabs and are chiefly
transported along the tidal channel. The landward decrease of
loss of shell ornament on the flat corresponds to the decrease
of water energy and grazing activity in the same direction.
Correlated is also the length of submergence, as abrasion only
takes place under water cover. During low tide the breaker
zone is situated at the seaward edge of the outer flat and me-
chanical erosion is most effective there. This is also true of
bioerosion, the grazing activity being at its maximum in this
subenvironment.
When the alteration indices of the individual target species
are considered (Fig. 4a) no uniform trend is visible. For ex-
ample, the indices of the bivalves Chione and Tagelus de-
crease from outer to the mid flat. The index of the gastropod
Cerithium, in contrast, increases. This can be explained by
differences in the hydrodynamic behavior of the two groups.
In addition, the degree of loss of ornament is a function of the
distance from the habitat of the taxa.
The degree ot loss of shell ornament in Cerithium is strong-
ly correlated with the percentage of shells inhabited by hermit
crabs (Fig. 4b) as such shells suffer less abrasion.
LOSS OF ORNAMENT
OFR- MR IF
n 499 359 182
epifauna
alteration index
N
—
c 9 m
OC MC EC
% 342 506 209
40
20
(0) en
Fig. 3: Loss of ornament. a: degree of loss of ornament; b: percentage of epifauna among shells of target
genera; c: range and mean of alteration index. n = number of individuals studied; OF = outer flat; MF =
mid flat; IF = inner flat; OC = outer channel; MC = mid channel; EC = estero channel.
The shallow burrowing Chione and the deep burrowing
Tagelus differ very little in loss of ornament on the flat
(Fig. 4a). This indicates that their strongly differing hydro-
dynamic qualities and life habits do not influence the altera-
tion index. Shells of both taxa are therefore useful indicators
of abrasion and bioerosion on the flat.
Alltarget genera ofthe tidal channel show a greater loss
of ornament than on the flat. This is due to a higher grazing
activity and to a longer time of submergence in a medium to
high energy environment. In addition, a considerable mixing
of old and new shells takes place, due to reworking of older
shell layers and of the Pleistocene basement.
The differences in loss of ornament between the various
target genera are also higher than on the flat, as the species
found in the channel are derived from several habitats and ex-
perienced different degrees of transport.
3 3
9%
2 2 U
N ar
O 7 oe
N
) S Br 1 R
N eo
[0] [6) —
a OEZMFEZZIE OC MC EC
; %
& 60
40 40
20 20
f)
b OF MF IF OC MC EC
Fig. 4. a: Index of loss of ornament of various target genera in the sub-
environments; b: percentage of Cerithium shells inhabited by hermit
crabs. © = Chione; @ = Tagelus; & = Dosinia; A = Cerithium;
= Protothaca. For additional key see Fig. 3.
Within the target genera, histograms showing the distribu-
tion of individuals ın the varıous alteration classes invarıably
exhibit a distinct peak in the subenvironments of the flat and
a far more uniform distribution with a shift toward higher al-
teration classes in the channel (Fig. 5). This difference can be
explained by the great abrasive and bioerosive power of the ti-
dal channel.
channel
ON
20 20
10) (0)
O2 Om 27S
alteration class
Fig. 5: Loss of shell ornament: alteration classes of Chione in flat
versus channel subenvironments.
Conclusions
(1) The subenvironments of the tidal flat differ considerably
in their degree of loss of shell ornament. This is particu-
larly true when flat and channel subenvironments are
compared.
39
(2) As both energy level and grazing activity decreases land-
ward, it remains uncertain which of the two is largely re-
sponsible for the decrease of loss of ornament across the
flat.
(3) In the channel, the greater loss of shell ornament is largely
due to the higher energy level together with the rework-
ing of older shell material.
(4) In gastropod shells inhabited by hermit crabs the loss of
ornament is less pronounced. However, such shells ex-
hibit a very specific abrasion pattern (compare TAUBER
1942).
(5) The low degree of abrasion on the flat indicates lack of ex-
tensive lateral transport of bivalve shells during fair wea-
ther conditions.
(6) Seaward transport (especially of gastropods) takes place
in the tidal channel.
BORING
Results
The degree of boring is low in all subenvironments, I; be-
ing less than 1 (possible maximum: 3) (Fig. 6h). The number
of bored shells and the degree of boring decrease landward
both across the flat as well as along the channel (Figs 6, 7). Va-
riation in the degree of boring between the target genera is
largest in mid channel and outer flat subenvironments
(Fig. 6h). There ıs little difference in the degree of boring be-
tween channel and flat. Among bored shells, those bored by
thallophytes are most abundant followed, in decreasing or-
der, by clionids, polychaetes, bivalves, and bryozoans. With
exception of boring polychaetes (which slightly increase ın
abundance from the outer to the mid flat), the absolute abun-
dances of all boring organısms decrease landward (Fig. 7).
The trend of the boring index is independent of the percen-
tage of epifauna among the investigated shell material
(Fig. 6h, i). The percentage of bored shells is clearly related to
the thickness of Recent sediments overlying Pleistocene
rocks: in Transect C in which the sediment cover is thin, a
higher percentage of shells is bored than in Transect B with a
largely sandy substrate (Fig. 7).
Discussion
As has been noted by several authors (e. g. Brake 1969,
Evans 1968, Warme 1970), there is a distinct relationship be-
tween many borers and substrate. This can be also demon-
strated in Bahia la Choya. For example, the occurrence of
Gastrochaenolithes depends on the presence of thick-shelled
bivalves, especially Dosinia, a form that is most abundant in
the outer flat. In addition, Gastrochaena is one of the few
boring organisms which by lining its boring is able to inhabıt
the porous fine texture of the echinoid Encope. Clionid and
polychaete borings very rarely occur in Encope or in the thin-
shelled bivalve Tagelus. The difference in substrate preference
between Cliona and boring polychaetes is illustrated in Fig. 8.
Cliona prefers the thick-shelled Chione, whilst the poly-
chaetes are found more often on the gastropod Cerithium.
Obviously, the gastropod shell is amore suitable substrate for
100
BORING
OF MF IF
y .n 499 359 182
7
100
80 80
60 endophytes 60
40 40
20 20
b:20 )
I %
60 60
clionids
poly-
= Bas a
d )
% 7
40 40
Gastro -
20 chaena 20
e [0)
7% OB
20 20
Lithophaga
f [0] — — |
TE
20 20
| vermetids
(oe) | re ee 6)
OC MC EC
342 506 209
absent
low
medium
high
epifauna
En = [Lo
OF MF OC MC EC
Fig. 6: Shells of target genera bored by non-predatory Organisms. a: degree of boring in the various sub-
environments (for key see Fig. 3). b-g;: percentages of shells of target genera bored by various groups of
boring organisms; h: range and mean of alteration index; i: percentage of epifauna among shells of target
genera.
101
10] sponges
e——
polydorids
een 2
u m
Sn aa Eden Er Ze
a|lsubtiidad | rock outer lat |
algae
10-] sponges
total
20
10
polydorids
0 total
EeIEn Ba En OB EL a EREN EN EOS ERBEN ESESEREEEBERSBERE
Immer
b mid flat
[es «] coarse PS ripples WE channel
be] medium sand shell pavement ä exposed Pleistocene
FE] fine == eroded firmground — Pleistocene with <5cm sediment cover
[>] sitt
Fig. 7: Distribution of shells bored by algae, clionids, and Polydora across the tidal flat. a: Transect C; b:
Transect B (see Fig. 2).
102
boring polychaetes; in addition some spionid polychaetes
have a commensalistic relationship with pagurid hermit crabs
(Brake 1969). Being relatively thin, Cerithium shells are an
unsuitable substrate for Cliona. Moreover hermit crabs could
transport clionid sponges onto parts of the tidal flat where
they cannot thrive.
The abundance and diversity of boring organisms in the
outer flat point to low net sedimentation in this subenviron-
ment (compare BoEkscHOTEN 1966). Low net sedimentation
and resulting higher rates of reworking are also characteristic
of the northern part of Bahia la Choya (e. g. Transect C) and
are reflected by the higher percentage of bored shells.
The occurrence of Entobia high on the tidal flat (e. g. Fig. 7)
appears to contradict Harrman (1958) and Rürzırr (1975).
They found that Cliona is restricted to subtidal environ-
ments. In Bahia la Choya living clionids occur only in the ou-
ter flat. The distribution of Entobia in the taphocoenoses of
the tidal flat therefore does not correspond to the habitat of
clionids. This can be explained either by lateral transport or
by in-situ reworking of older shell material which accumulat-
ed in an environment more favorable for the growth of clionid
sponges.
% A
60
fe) [®)
2 ©
40
oO en
20 =“ ER
[6 ee] ee
b SEME TE oC MC EC
Fig. 8: Relative abundance of boring Chiona and polychaetes on
shells of Chione (a) and Cerithium (b). For key to subenvironments
see Fig. 3 OA = Cliona; O = polychaetes; © = Cerithium shells in-
habited by hermit crabs.
As Bahia la Choya experiences a very low net rate of sedi-
mentation (FürsicH et al., this volume, MEıpanı 1987) exten-
sive time-averaging is likely. Several phases of colonisation by
boring organisms can be observed repeatedly. For example,
the occurrence of fresh Gastrochaenolithes which cross clio-
nid borings indicate that Cliona cannot have been alive when
the bivalve bored into the shell. Similarly, where several
ichnospecies of Entobia occur superimposed they most likely
represent several phases of boring as clionids usually avoid
each other (see Dr Groor 1977).
Conclusions
(1) A distinct landward decrease in the activity of boring or-
ganisms occurs in the southern part of Bahia la Choya.
This decrease is independent of the percentage of epifau-
nal individuals among the investigated material.
BORINGS OF PREDATORS
OF MF IF OC MC EC
yn 499 359 182 342 506 209
20
NG
v E N Ben
[zz ee,
a
epifauna
7
40
20
0
b
7
40
20 Er
° oe
0 GEN = R
9 me —
28
40 v
\ 2
20 [m]
| N
8 je)
ah ———
0
d
Fig. 9: Shells of target genera bored by predators. a: percentage of
shells with Oichnus simplex (A) and O. paraboloides (O); b: percen-
tage of epifauna among shells oftarget genera; c, d: relative abundance
of Oichnus simplex (7) and ©. paraboloides (O) on shells of Chione
and Cerithium. D = percentage of Cerithium inhabited by hermit
crabs. For key to subenvironments see Fig. 3.
(2) Hermit crabs influence the taphonomy of Cerithium
shells by attracting boring polychaetes.
(3) The high rate of boring in the outer flat subenvironment
points to very low rates of sedimentation. Similarly, the
higher percentage of bored shells in the northern part of
the bay is related to sediment starvation and a higher fre-
quency of reworking.
(4) Although borings in shells of the taphocoenoses show a
zonation across the tidal flat, this zonation is not identical
to that of living borers. The distribution of borers in the
taphocoenoses indicates limited transport of shells during
storms and extensive in-situ faunal mixing.
naticids
BORINGS OF PREDATORS
Results
Both the channel and the flat contain relatively few shells
bored by predators (Fig. 9). On the flat Oichnus simplex, re-
presenting borings made by cephalopods and muricid gastro-
pods, decreases from the outer to the inner flat, whilst Oich-
nus paraboloides (made by naticid gastropods) increases to-
ward the mid flat and decreases again toward the inner flat. In
the channel, both traces are roughly equally abundant on spe-
cimens of the target genera with O. simplex slightly dominat-
ing. A similar picture emerges when all shells of the tapho-
coenoses along Transects A, B and C are investigated
(Fig. 10).
5] cephalopods
51 muricids
outer flat
51 muricids
ee —
mid flat
—
[BES ERBIEBEI EReI EESI EEE re enesejeeejeeeeeee
b | subtidal outer flat
z naticids
10
5
51 cephalopods
c subtidal | outer flat mid
mid flat
et
Fig. 10: Distribution of shells bored by predators (cephalopods, naticids, and muricids) across the tidal
flat. a: Transect C; b: Transect B; c: Transect A; for key see Fig. 7.
104
ENCRUSTATION
OF MF IF OC MC EC
zn 499 359 182 % 342 506 209
100 100
. > a] absent
60 60
40 40 medium
20 20
N
N
40
corallina-
cean
algae 20
[0]
I
% ’
40 BAG
foramini -
fera
20 .
[6] [0]
26 a
60 60
40 bryo- 40
zoans
20 20 3 i
alteration index
% %
60 60
40 serpulids 40 1
20 20
eo (0) [6)
80 80 h
7 %
60 60
Spirorbis ana
40 40 SBllau
z er 5 “
= z Bub
20 20
7 | vermetids y% )
Fig. 11: Shells oftarget genera encrusted; a: degree of encrustation in the subenvironments; b-g: percen-
tages of shells encrusted by various groups of encrusting organisms; h: mean and range of alteration index;
i: percentage of epifauna among shells of target genera. For key see Fig. 3.
calcareous algae
J
N en, mer u 7
we
—_e — nn —
| bryo- 3 zoans
| balanids
A en
total
outer flat mid flat
inner flat
calcareous
algae
5
—_,
serpulids
5
') Spirorbis A b
| vermetids
—_,
| Da
| oysters
en En
54 balanids
—— ne
| foraminifera
total
subnidat mid flat en
Fig. 12: Relative abundance of shells encrusted by calcareous algae, serpulids, Spirorbis, vermetids, bryo-
zoans, balanıds, and foraminifera across the tidal flat. a: Transect B; b: Transect A. For key see Fig. 7.
105
106
Discussion
The strong decrease of both types of borings toward the in-
ner flat reflects the lack of suitable prey in this subenviron-
ment. For example, Tagelus, atypıcalmember ofthe inner flat
community, burrows too deep and too rapidly to be preyed
upon by naticid gastropods. The distribution pattern of Oich-
nus is correlated with the type of substrate: O. simplex ıs
more abundant on hard substrate (shell gravels) of the outer
201 calcareous
algae
10
10] Sserpulids
Spirorbis
flat and channel, whilst ©. parabolo:des dominates on sand
flats (see also Fig. 10). The relative abundance of the ichno-
species of Oichnus is therefore related to the substrate prefe-
rence of the prey species as well as that of the predator. For
example, Cerithium and hermit crabs are more abundant on
hard than on sandy substrate; they are therefore preferenti-
ally attacked by muricids and cephalopods. Shallow infaunal
bivalves, in turn, are widespread on sandy substrate and are
therefore nearly exclusively attacked by shallow infaunal na-
ticids.
) vermetids
15] bryozoans
10
5
: oysters
| balanids
total
30
20
10
rocky outer flat
subtidal
BR
mid Tat
Fig. 13: Relative abundance of shells encrusted by calcareous algae, serpulids, Spirorbis, vermetids, bryo-
zoans, balanids, and foraminifera across the tidal flat (Transect C). For key see Fig. 7.
Conclusions
The relative abundance of the two ichnospecies of Oichnus
can be used to characterize substrate conditions in the various
subenvironments and thus indirectly environmental parame-
ters such as water energy and sedimentation rate. The domı-
nance of O. simplex over O. paraboloides, for example, indi-
cates low rates of sedimentation.
ENCRUSTATION
Results
The percentage of encrusted shells decreases from the outer
to the inner flat. In the channel, this decrease is particularly
pronounced between the mid channel and the estero channel
(Fig. 11). In general the degree of encrusting is low. Even ın
the outer flat with its highest diversity of encrusting orga-
nisms the index of encrustation (I) is only medıum
(Fig. 11h). There is little difference in the index of encrusta-
tion between flat and channel except between mid flat and
mid channel. The range of variation of I; is considerably lar-
ger on the flat than in the channel. A similar picture is seen in
the percentage figures of encrusted shells in the taphocoeno-
ses of Transects A to D (Figs 12-14). In addition, there ıs a
marked difference in the percentage figures of encrusted
shells between the sandy, southern part of the bay (Transects
A,B)andthe partially rocky northern part (Transects C, D).
Discussion
The landward decrease of encrusting organisms parallels
the increase of environmental stress in the same direction,
caused largely by the longer time of subaerial exposure. As
only the innermost parts of the channel experience significant
periods of emergence, the drop in abundance and diversity of
encrusters takes place within the estero channel. The higher
density and diversity of encrusters in the outer flat and outer
to mid channel indicates low rates of sedimentation. Low ra-
tes of sedimentation and more frequent reworking are also
suggested by the higher percentage of encrusted shells in the
northern part of the bay where rocky Pleistocene crops out
over large areas or is covered by a thin veneer of sediment.
The distribution of some encrusters is not only controlled
by abiotic environmental parameters. This is particularly true
of bryozoans encrusting Cerithium: the percentage of bryo-
zoans is indirectly related to the number of living Cerithium
and directly proportional to the number of shells inhabited by
hermit crabs. The degree of encrusting of Cerithium shells is
therefore clearly a function of the commensalism between
some bryozoans and hermit crabs (see SCHAFER 1962: 192).
Encrusting organisms provide a rough zonation of the tidal
flat complex: Serpulids, in particular Spirorbis, and corallina-
cean algae dominate in the channel. The corallinacean algae
increase in abundance seaward. Serpulids, Spirorbis, bryozo-
ans, and corallinacean algae are most abundant on rocky outer
flats, whilst bryozoans and foraminifera prevail on sandy
flats.
The good preservation of most encrusters indicates lack of
continuous reworking, even in the tidal channel. Episodic re-
107
working is indicated by the co-occurrence, on shells, of se-
veral generations of encrusters in various states of preserva-
tion. Such features are common on shells occurring in troughs
ofthe sand waves of the outer flat. Apparently these sand wa-
ves migrate only during strong storms and are stationary most
of the time. This is corroborated by the presence of many
membraniform bryozoans which are very sensitive to sedi-
mentation (e. g. LaGAaaı) & Gautier 1965, RıDEer & CowEn
1977).
Conclusions
(1) Subenvironments of Bahia la Choya differ in the relative
abundance of encrusting organisms and the degree of en-
crustation.
(2) The relatively high density of encrusters in the outer flat
and channel of the southern part of the bay and in outer
to mid flat areas of the northern part, points to low rates
of sedimentation. In the remaining subenvironments, the
environmental stress is too high for successful colonisa-
tion of shells by encrusting organisms.
(3) Co-occurrence of several generations of encrusters in dif-
ferent states of preservation indicates episodic burial and
reworking of shells.
FRAGMENTATION
Results
The percentage of shell fragments increases landward. This
trend occurs both on the flat and in the channel (Fig. 15). The
percentage of only slightly damaged shells decreases land-
ward. The intensity of shell breakage (expressed by 17) is low
to intermediate in all subenvironments (Fig. 15c) and only
slightly higher in the channel than on the flat.
Discussion
When individual target genera are considered, it becomes
clear that the index of fragmentation is pushed up by Ceri-
thium (mid flat) and by the thin-shelled Tagelus (all other
subenvironments) (Fig. 15c). Due to the low energy level of
the inner flat and estero channel, the high percent of shell
breakage of Tagelus most likely is caused by predators. Tage-
Ins is the preferred prey ofthe abundant blue-crab Callinectes
(Brusca 1980: 150). Chione, with a high shell thickness/sur-
face area ratio, is least affected by shell breakage. The rela-
tively strong increase in the degree of fragmentation of
Chione from the mid to the inner flat appears to be caused by
predators such as shore birds.
As shell breakage increases landward, despite a decrease of
the energy level in the same direction, breakage is apparently
largely biogenic, being caused by predators and scavengers
(see also Capfr 1968). This is supported by the random pat-
tern of fracturing of the shells (e. g. Fig. 16) which is not typi-
cal of the breakage pattern caused by impact during transport
(see HoLımann 1968).
The somewhat higher fragmentation index in the channel is
partly due to reworked Pleistocene Chione fragments and to
% |CALCAREOUS ALGAE
SERPULIDS
30
20
10
SPIRORBIS
20
BRYOZOANS
10] BALANIDS
MAA—- ATAAH m
Zaren]
Subtidal | _rocky outer Tat mid flat
Fig. 14: Relative abundance of shells encrusted by calcareous algae, serpulids, Spirorbis, bryozoans, and
balanids across the tidal flat (Transect D). For key see Fig. 7.
109
FRAGMENTATION
BOIETIMIE IE
x n 499 359 182
alteration index
2
®
AN
1 ®
iS
% ®
co (Eee
® [6)
e)
[6)
ren
AN‘
% 2%
= u
[Tee Po
Fig. 15: Shells of target genera affected by fragmentation. a: degree of fragmentation in the subenviron-
ments; b: percentage of epifauna among shells of the target genera; c: alteration index; — = average value;
% = Chione; @ = Tagelus; © = Dosinia,; M = Protothaca, & = Cerithium. For key see Fig. 3.
alesser extent caused by the higher water energy, asthe water
energy there is not high enough to fracture shells (SCHÄFER
1962: 184).
Kr
N
2 ——
as
RI
Fig. 16: Breakage pattern of Chione calıforniensis (a) and Tagelus
sp. (b). Note the absence of preferred fracturing in Chione as opposed
to Tagelus.
Conclusion
A zonation of the tidal flat using the index of fragmentation
is not possible, as breakage is largely caused by predators and
scavengers rather than by the hydrodynamic conditions.
ARTICULATION AND RIGHT-LEFT VALVE RATIO
Results
The percentage of articulated shells is low ın all subenvi-
ronments and decreases seaward. The degree of valve sorting
is low on the flat, and low to moderate ın the channel
(Fig. 17).
110
Discussion
The distribution of articulated shells roughly reflects the
habitats of the various species. The low degree of sorting on
the flat indicates that, under normal conditions, little shell
transport takes place. Flat and channel can be distinguished
by their differing degree of sorting. In the channel, shells with
a high surface area/weight ratio such as Tagelus are prefer-
entially transported and consequently sorted.
Fig. 17: Right-left valve ratio among shells of the target genera Do-
sinia (O), Chione (@), Tagelus (A), and Protothaca (M). Figures refer
to percentage of artıculated shells. For remaining key see Fig. 3.
right-left valve ratio
A
15 =
0.5
OR FMEIZIF OC MGT7EG
LOSS OF COLOR
OF MF IF
OC MC EC
RL 3700342740 ne 258 388 86
a
56 bsent
7 a
ae medium 20
20 20
m
epifauna
% %
40 40
20 20
b (6) [0]
alteration index
2 2
%
1
%
ED ann — "UEREHF
Co
a
[6] m
Fig. 18: Shells of target genera affected by loss of color. a: degree of loss of color in the subenvironments;
b: percentage of epifauna among shells of target genera; c: alteration index; — = average value; & =
Chione, M = Protothaca; & = Cerithium; for key to subenvironments see Fig. 3.
LOSS OF COLOR
Results
Very little loss of color occurs on the flat and color loss de-
creases landward (Fig. 18). Loss of color ıs far more pro-
nounced in the channel, with amınımum in the mid channel.
Discussion
Loss of color in shells from the channel is a result of several
factors: the increase in water energy leads to a more pro-
nounced shell abrasion. In addition, repeatedly reworked
shells which already suffered some early diagenetic discolora-
tion accumulate in the channel as do shells eroded from Plei-
111
stocene rocks. Mixing of shells representing different periods
of time ıs common in the outer channel, but also occurs in the
estero channel. In the latter, loss of color is particularly
common in shells which suffered maceration and are derived
from chalky shell layers of the salt marsh.
Conclusions
(1) Flat and channel environments can be distinguished by
their strongly differing degree of loss of color in shells.
(2) The mixing of shells representing three different ages (Re-
cent, subrecent, and Pleistocene) can be demonstrated by
comparing different degrees of color loss with other taphono-
mic parameters.
TPABEIORNGIES- MODEL
We constructed a taphofacies model (Speyer & Brett 1986)
for the tidal flat complex by considering the various taphono-
mic agents and their impact on shells in the subenvironments
of Bahia la Choya (Fig. 19).
In general, theimportance of all physically controlled ta-
phonomic agents decreases landward, paralleling the energy
gradient. An exception is shell breakage which increases land-
ward — a trend that indicates extensive biogenic fragmenta-
tion caused by predatory and scavenging organisms.
Flat and channel subenvironments can be distinguished by
the taphonomic features of their hard parts. The preservation
of hard parts in the channel is poorer than on the flat because
of the higher energy level, higher density of herbivores and
extensive mixing of Recent, subrecent and Pleistocene shells.
A landward decrease is also typical for some biologically
controlled taphonomic agents. Both density and diversity of
boring and encrusting organısms decrease toward the shore
(Fig. 20), due to the increase of subaerial exposure ın the same
direction. Flat and channel subenvironments can be distin-
guished using the relative abundance of encrusting organısms
(Fig. 20). The taphonomic history of some hard parts is lar-
gely governed by biological processes such as commensalism
rather than environmental factors (e. g. the influence of her-
mit crabs on the taphonomic history of gastropod shells). In
such cases, the preservation quality of hard parts does not ne-
cessarily correspond to the general trend.
Subenvironments can also be characterized by the range
and mode of preservation exhibited by individual taxa. For
example, Fig. 21 shows the distribution of Chione shells in
preservation classes covering the total range of preservation
quality. The four subenvironments: outer and mid channel
and outer and mid flat respectively ditfer clearly from each
other. On the flat, reasonably well preserved shells dominate,
and preservation quality is higher on the mid than on the
outer flat. In the channel, a broader range of preservation
classes is present without a distinct peak. The shape of the
histograms can be used to separate environments with high
energy, low rates of sedimentation, and frequent reworking
from those with lower energy and higher rates of sedimen-
tation. A broad curve is indicative of high energy and relatively
long exposure time of shells, while a curve with a strongly
positive skew characterizes either the habitat of the species
and/or a short exposure time. The histogram of the outer flat
occupies an intermediate position between the two extremes
as both frequent reworking and a high supply of fresh shells
play a major role. The histograms can be also used to rec-
ognise admixture of shells derived from other environments
or representing a different slice of time.
Kınweur etal. (1986) recognised three processes responsible
for the formation of skeletal concentrations: sedimentologic,
biogenic, and diagenetic processes. In the tidal complex of Ba-
hia la Choya, diagenetic processes do not play a significant
role outside the salt marsh. The genesis of the molluscan ta-
phocoenoses is governed largely by alow rate of net sedimen-
tation in combination with episodic high energy events (re-
sponsible for reworking). This results in the mixing of Re-
cent, subrecent and, to a lesser extent, Pleistocene hard parts,
whereby the degree of mixing decreases from the outer to the
inner flat. Extensive time-averaging is therefore a major fea-
ture of Bahia la Choya taphocoenoses.
AIIBIELEIEIONZEOZTELFZEOSSIE RECORD
In order to test the usefulness of the taphonomic agents for
interpreting the environment and genesis of ancıent shell
beds, target genera from three samples representing different
ages have been investigated in the same way as the taphocoe-
noses from the Recent tidal flat. The samples represent (a) the
shelly spit, (b) subrecent beachrock, and (c) a poorly lithified
Pleistocene sandstone.
TAPHOFACIES MODEL
OEM lkE OCHENG TEE
results
loss of ornament
grazing activity
boring
encrustation
r-| valve sorting
fragmentation
loss of color
dissolution
interpretation
energy level
rate of sedimentation
in-situ reworking
Fig. 19: Taphofacies model. For key to subenvironments see Fig. 3.
ENCRUSTERS
25
%
_
[61]
n species
X
x
N e_,
BORINGS
>11 A
> DEN
m —— I en
®EZMETZIFE OC MC EC
Diversity of encrusting and boring organisms in the suben-
OD Nichnotaxa
[01]
Fig. 20:
vironments. a: diversity of encrusting serpulids (@), bryozoans (),
and foraminifera (DO); b: diversity of ichnotaxa (A). For key to suben-
vironments see Fig. 3.
outer flat
fo
2)
207
outer channel
113
TEIE,SEIT:
A spit, up to 3 m high, separates the tidal flat from the salt
marsh. It consists nearly exclusively of shells and shell debris.
On the salt marsh side of the spit, shell beds dıp toward the
marsh. The top of the spit ıs formed by a layer of sand, up to
1,5 m in thickness, on which cholla cactus and other Sonoran
desert plants grow. This indicates that the spit is not active.
Shells of the spit, formerly white, have been discolored by
iron oxide and have a brownish tinge which is characteristic of
deposition ın an oxidizing environment.
Fig. 22 sums up some taphonomic features of the target ge-
nera. The shells are only little encrusted or bored which sug-
gests that they either are derived from an environment such as
the mid or inner flat, or were covered by sediment for most of
the time. The good preservation of Chione fluctifraga in par-
ticular speaks for short residence time on the sediment sur-
face. However, as loss of ornament is very strong in most
shells, a loss of encrusters by abrasion cannot be discounted.
That such a loss is likely is corroborated by the remaining en-
crusters which are nearly invarıably found on the inside of
Cerithinm shells. The primary degree of encrustation, there-
fore, cannot be reconstructed.
The difference in preservation quality between Chione
fluctifraga and C. californiensis points to differences in their
taphonomic history, with C. californiensis possibly ex-
periencing a higher number of reworking cycles before finally
becoming incorporated in the spit.
Loss of ornament is the most characteristic feature of the
shells and helps to explain the genesis of the spit. The degree
mid flat
mid channel
Fig. 21: Preservation quality of Chione. 0-17 = alteration classes. The higher alteration classes indicate poorer preservation.
114
SPIT
n= 307
E] high medium low = absent
Bi = low [_] absent
7 alteration
borers encrusters
ae ee Zn SEN SpL BIIBaWERZEVIEG®
c
v4
100
n]
80
60
left
valves
40 right
n er
0)
d 1 2 3 4 5
% preservation quality
25
e OD STAE 5785 9E105 111283‘
Fig. 22: Taphonomic features of shells of target genera from the spit. a: degree of alteration of shells;
LO = loss of ornament; B = boring; EN = encrustation; LC = loss of color; F = fragmentation. b: percen-
tage of shells bored by endolithic algae (EN), clionids (C), polychaetes (P), Gastrochaena (G), and Litho-
phaga (L). c: percentage of shells encrusted by serpulids (Se), Spirorbis (Sp), bryozoans (Br), balanids (Ba),
foraminifera (F), vermetids (V), and corallinacean algae (C). d: right-left valve ratio; 1 = Tagelns sp.;2 =
Protothaca grata; 3 = Dosinia ponderosa; 4 = Chione fluctifraga; 5 = Chione calıforniensis. e: preservation
quality of all Chione shells (white) and Chione californiensis (black). 0-17 = alteration classes, 0 = ex-
cellent, 17 = very poor.
of loss of ornament corresponds to that of the outer flat and 1979) this feature is characteristic of high wave energy and
the tidal channel, thus indicating a raised energy level. Shells beach sedimentation. It seems therefore likely that the spit re-
and fragments exhibit well rounded edges and are strongly presents an ancient, now inactive, beach ridge formed during
polished (e. g. Pl. 1, Fig. 3). According to Pırkzy et al. (1967, a slightly higher stand of sea level, when the present intertidal
flat was largely subtidal. Beach ridges with a similar internal
structure have been described by Tuomrson (1968) from the
Colorado delta. GierLorFr-Empen (1959) notes that such beach
ridges are also formed by spring tides at times of strongly re-
duced sedimentation.
BEACHROCK
n= 280
| le
Ban
YA alteration
100 SE
borers
medium
BEACHROCK
The Pleistocene terrace in the northern part of the bay,
situated now high in the intertidal zone, is overlain by a
beachrock about 30 cm in thıckness. It consists of amodera-
low [__]Jabsent
= absent
encrusters
40
20
ol
ee — | HH]
BIER C Prem Se Sp Er Baimrnuvzc
left
valves
right
02122787475267728597107115125131471571617.
Fig. 23: Taphonomic features of shells of target genera from the beachrock. For key see Fig. 22. a: degree
of alteration of shells; b: percentage of shells bored; c: percentage of shells encrusted; d: right-left valve ra-
tio; 1 = Dosinia ponderosa,; 2 = Protothaca grata; 3 = Chione fluctifraga,; 4 = Chione californiensis (Re-
cent); 5 = Chione californiensis (Pleistocene). e: preservation quality of Chione. White: all Chione; black:
Pleistocene Chione.
116
tely well cemented conglomerate of shells, shell fragments,
and reworked Pleistocene. The matrix between the shells is
sandy to gravelly and frequently does not fill the available
pore space.
The shells exhibit amedium degree of loss of ornament and
alow degree of boring and encrustation (Fig. 23). The range
of loss of color and fragmentation shows that hard parts from
the Recent tidal flat and the Pleistocene have become incorpo-
rated in the beach rock. Pleistocene hard parts represent 28 %
of the shells and consist solely of Dosinia and Chione. In Do-
sinia shells only the inner, homogeneous layer is preserved
which is colored dark-brown (Pl. 4, Fig. 4). This is a result of
the enrichment of the organic matrix during paramorphic
transformation of the outer shell layers (BarHurst 1971: 497).
The preservational differences between Recent and Pleisto-
cene shells can be demonstrated by the preservation quality of
Chione (Fig. 23e). As all other taphonomic features of the
Recent shells suggest little alteration, their residence time on
the sea floor apparently was short before they became incor-
porated in the beachrock.
Preservational features of some Chione shells and of Ceri-
thium indicates that the taphocoenosis of the beachrock con-
tains also shells from the spit. This can be demonstrated by
abrasion and discoloration patterns identical to those found
in the spit.
Shells from three different sources have become mixed in
the taphocoenosis of the beachrock. This can be shown by
comparing the preservation quality of the shells. Most shells
are derived from the Recent tidal flat, many are reworked
from the Pleistocene, and some have come from the adjacent
spit.
PLEISTOCENE
Most Pleistocene rocks in the vicinity of Bahia laChoyaare
well cemented, an exception being a poorly cemented, shelly,
medium- to coarse-grained sandstone on the southern bank
of the estero channel. The layer is about 60 cm thick, most
shells are disarticulated and oriented convex-up (see also
ABERHAN & FürsicH, this volume) (Fig. 24g).
Apart from recrystallized Encope, all shells are moderately
to strongly macerated, but their ornament is largely preserv-
ed. The sandy matrix is cemented by a micritic high Mg-cal-
cite cement, the source of which are most likely the shells
themselves as small bivalves are partly preserved as internal
molds and many large shells exhibit signs of solution. Inci-
pient neomorphic transformation of shells can be observed
whereby cavities are filled with dog tooth cement.
Apart from diagenetic breakage of Chione pulicarıa, Tage-
lus, and Dosinıa (e. g. Fig. 24f) the degree of fragmentation is
low, as is the degree of right-left valve sorting (Fig. 24d).
There are two groups of shells which differ distinctly in
their preservation quality (except for loss of ornament). The
first group consists of strongly macerated shells (Chione cali-
forniensis, C. pulicaria, C. fluctifraga, Tagelus sp., Cerithi-
dea sp.) which are little bored (mainly by polychaetes) and ra-
rely encrusted by serpulids. The taphonomic features of this
group point to an inner or mid flat origin of the shells when
compared to present-day data. Alternatively, they could have
been covered with sediment very quickly.
Shells of the second group (Chione calıforniensis, Encope
sp.) are less strongly macerated and more frequently bored
and encrusted by Cliona, Gastrochaena, polydora, and bryo-
zoans and balanıds respectively. Apparently, these shells had
a longer residence time on the sea floor. Their taphonomic
features are similar to those of Recent outer flat taphocoeno-
ses. However, preservation quality of shells of the second
group is only little lower than that of the first group
(Fig. 24e). It appears that both groups were not exposed to
high energy conditions for any considerable length of time.
Based just on taphonomic criteria, the origin of the shell bed
cannot be reconstructed with certainty. Preservational featu-
res and orientation patterns point to relatively rapıd deposi-
ton which could have been caused by a storm. Alternatively,
the shell layer may represent the basal shell lag of ameander-
ing tidal channel. The second possibility could explain the
mixing of two differently preserved faunas representing dif-
ferent subenvironments. Older shells, representing an outer
flat to very shallow subtidal environment, could have beconic
exhumed through bank erosion and then mixed with shells
derived from the surface of the flat. The relatively good pre-
servation of the shells requires a high rate of lateral migration
of the channel, quite in contrast to the present tidal channel
(see also ABERHAN & Fürsıch, this volume).
EOSSTEIZATION POTENTIAL OF TABHONOMIC PARAMETERS
The three examples from the spit, beach rock, and Pleisto-
cene show that a taphonomic analysis of shells often contri-
butes substantially to the interpretation of a particular envi-
ronment or of the genesis of a shell bed. However as the ex-
ample of the Pleistocene shell bed illustrates, a taphonomic
analysis should be accompanied by a sedimentological and
palaeoecological analysis. One reason for this is that the fossi-
lization potential of the various taphonomic features differs
considerably and impairs the taphonomic analysis.
The fossilization potential of the shell ornament depends
on the degree of shell solution and on the timing of cementa-
tion of the matrix. If cementation preceeds shell solution, an
external mold can preserve evidence of pre-diagenetic loss of
ornament depending on the the grain size of the matrix (e. g.
Pl. 4, Fig. 7). Diagenetic artefacts such as selective dissolution
along growth lines (e. g. Kamıya 1980) may overemphasize the
primary ornament or even lead to formation of a secondary
shell ornament (see also Fıessa & Brown 1983).
Grazing traces have a very low fossilization potential. Ra-
rely preserved in the fossil record (e. g. VoıGr 1977, Akpan et
al. 1982), their absence does not imply that grazing herbivores
were not present.
PLEISTOCENE
n = 250
Sk high medium
BE Hisn = low
% alteration
100
B LO BENLC F EROBERN TG
d 1 2 3 4 5
rn
BE: low es] absent
BE] absent
encrusters
sen Spz Br. Ba Zr re;
e 0,17 2237425767785 9510511 512718714715916717
Fig. 24: Taphonomic features of shells of target genera from a Pleistocene shell bed. For key see Fig. 22.
5
a: degree of alteration of shells; b: percentage of shells bored; c: percentage of shells encrusted; d: right-left
valve ratio; 1 = Dosinıa ponderosa; 2 = Tagelus sp.; 3
Chione calıforniensis type a; 6 = Chione californiensis ty
= Chione pulicaria; 4 = Chione fluctifraga; 5 =
pe b; e: preservation quality of Chione. White: all
Chione; black: Chione calıforniensis type b. f: breakage pattern of Chione pulicaria. g: cross-sectional
orientation of shells.
Because the fill of borings is frequently cemented early on
during diagenesis, traces of boring organisms are commonly
preserved. Multiphased borings recording repeated burial
and reworking can be recognised ın the fossil record by differ-
ent sediment fills or crossing over of borings which cannot
have formed at the same time.
The fossilisation potential of encrusting organısms heavıly
depends on their skeletal mineralogy. For example, at higher
average water temperatures serpulids change their skeletal
mineralogy in favor of less stable carbonate phases which are
more prone to dissolution than that of other encrusters (e. g.
CHavE 1964, BoRNHoLD & MırLıman 1973). The predomin-
118
antly calcitic bryozoans, in contrast, have a very high fossili-
sation potential, if they are not lost by abrasion. Aragonitic
vermetids in turn are big enough to produce internal molds
from which their presence can be reconstructed.
Degree of articulation and right-left valve sorting of shells
can be established even when shells are very poorly preserved
and thus have a very high fossilisation potential. Shell color,
in contrast, may become bleached at any time and very rarely
survives later stages of diagenesis.
In conclusion, it appears that several taphonomic features
of molluscan shells are modified by or lost during diagenesis
which itself is an important taphonomic parameter. Last not
least, in strongly cemented rocks, much of the desired tapho-
nomic information may be lost due to the difficulty of ex-
tracting the shells, molds or casts which record this informa-
tion.
EONECLUSIONS
(1) The taphonomy of Recent mollusc shells from Bahia la
Choya differs among the outer, mid, inner flat, and outer,
mid, and estero channel subenvironments of the tidal flat
complex. The tidal flat complex can be subdivided into ta-
phofacies based on the degree of alteration of shells by
biotie and abiotic taphonomic agents as well as on the di-
versity and density of biotic taphonomic agents.
(2) Loss of ornament, right-left valve sorting, boring, and en-
crustation are largely related to physical environmental
gradients, in particular to rate of net sedimentation, water
energy, time of subaerial exposure, and amount of sedi-
ment kept ın suspension.
(3) In Bahia la Choya fragmentation is mainly caused by the
activity of predatory and scavenging organisms, and is in-
dependant of physical parameters.
(4) The taphonomic history of the epifaunal gastropod Cerz-
thium is greatly influenced by hermit crabs and their
commensals and is therefore only partially related to phy-
sical parameters of the environment (see also Frey 1987).
(5) As some taphonomic parameters (e. g. fragmentation,
loss of ornament) are produced by several agents, it is
dangerous to base environmental interpretations on a
single parameter only. Best results are achieved when se-
dimentologic, paleoecologic, and taphonomic criteria are
combined.
(6) The taphonomic parameters of the tidal flat fauna suggest
very low rates of net sedimentation and extensive time-
averaging. This is in agreement with Meıvanı (1987) who
reports radiocarbon dates of 3230 +/— 75 yrs b. p. for a
large Dosinia shell collected from the sediment surface.
(7) In the fossil record, the usefulness of taphonomic para-
meters depends on their fossilization potential and on
whether they can be extracted from therock. Several imp-
ortant parameters are little affected by diagenesis and can
be used to reconstruct the taphonomic history of shells
and shell concentrations.
(8) The detailed investigation of the taphonomy of skeletal
elements ıs a useful tool, when used in combination with
other criteria, to reconstruct environments and origin of
skeletal concentrations. An increasing knowledge of the
autecology of biogenic taphonomic agents will enhance
their usefulness for the interpretation of taphonomic data
even further.
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank MarTın ABErHAN, Karı Fıessa and
Susı SCHÖDLBAUER for assistance with collecting the samples.
Karı Fıessa critically read an earlier draft of the manuscript.
In the field we enjoyed the hospitality of the Centro de Estu-
dios de Desierto y Oceanos at Puerto Penasco. The study was
financially supported by the Deutsche Forschungsgemein-
schaft (Fu 131/7—1) and a Feodor Lynen Fellowship of the
Alexander von Humboldt Foundation (to F. T. F.).
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TONER
Fig. 1:
Fig. 2:
Fig. 3:
Fig. 4:
Fig. 5:
Fig. 6:
Plate 1
Range of preservation quality of Chione calıforniensis illustrated by preservation classes II, 0, I, I
(upper row from left to right) and II, II, III (lower row from left to right). Middle row: reworked
Pleistocene shells. X0.6. (BSP 1990 X1 27-34).
Range of preservation of Tagelus sp.; tidal flat. X0.5 (BSP 1990 X1 35-39).
Range of preservation quality of Cerithidea mazatlanica. a, d: live specimens; e: strongly abraded
specimen from the shelly spit; f-i: typical preservation quality of specimens from the channel. X 1
(BSP 1990 X1 40-48).
Shell of Cerithium stercusmuscarum with Oichnus simplex (near apex), Oichnus paraboloides
(midway on the spire), and predation mark of crab (at aperture); outer flat. x2 (BSP 1990 X149).
Shells of Cerithium stercusmuscarum. Breakage caused by crab predation; tidal flat. x2 (BSP 1990
X150-52).
Chipped shells of Chione californiensis. Breakage caused by predators; tidal flat. X0.7 (BSP 1990
X153-55).
Zitteliana, 18, 1991
Feige, A. and FürsıcH, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
m
Plate 2
Range of preservation quality of Encope grandis, outer flat; scale in cm.
Preservation of shell ornament of a Pleistocene gastropod as cast made by encrusting bryozoans.
The gastropod shell has been nearly completely dissolved. Borings of Ertobia and Caulostrepsis
in the shell, however, have been preserved as moulds. X 2.5.
Shell of Dosinia ponderosa, strongly abraded by endophytes and rasping herbivores; tidal flat.
x0.5 (BSP 1990 XI 56).
Borings of endophytes; cross-section through Tagelus sp.; tidal flat. SEM photograph; scale:
100 um.
Fragmentation of Chione calıforniensis caused by predators. Note the sharp edges and the other-
wise excellent preservation of the shells; tidal flat. X1.3 (BSP 1990 XI 57-58).
Caulostrepsis sp., the boring of apolydorid polychaete, in the posterior end of Chione calıfornien-
sis. The position of the boring indicates that infestation by the polydorid took place while the bi-
valve was in growth position; tidal flat. X3.5.
Range of preservation in Cerithium stercusmuscarum; tidal flat and channel. x1 (BSP 1990 XI
59-65).
Cireular groove on shell of Dosinia ponderosa caused by Crucibulum spinosum; outer flat. X1
(BSP 1990 XI 66).
Zitteliana, 18, 1991
e2
Plat
Feige, A. and Fürsıcn, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs.
Plate 3
Borings of clionid sponges from the Recent tidal flat.
Figs. 1,2: Entobia megastoma. Fig. 1: resin cast, X4 (BSP 1990 X1 67); Fig. 2: pattern of apertures on
Dosinia ponderosa,; X 0.5 (BSP 1990 XI 68).
Figs. 3,4: Entobialaquaea; Fig. 3: resin cast, X3.7 (BSP 1990 X169); Fig. 4: pattern of boring on Do-
sinia ponderosa, X1.3 (BSP 1990 X1 70).
Figs. 5, 6: Entobia paradoxa on Dosinia ponderosa; Fig. 5: pattern of boring; X1.5; Fig. 6: resin cast;
x4.5 (BSP 1990 X171).
Fig. 7: Wall structure of Entobia and spiculae. SEM photograph, X 300.
Zitteliana, 18, 1991
Feige, A. and Fürsıch, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs.
Plate 4
Fig. 1: Range of preservation quality of Recent Dosinia ponderosa (BSP 1990 X1 72-75).
Figs. 2, 3: Oichnus paraboloides in shell of Felaniella sericata (Fig. 2) and juvenile Chione californiensis
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
4:
5%
(Fig. 3); tidal flat. X2.
Range of preservation quality of Dosinia ponderosa from the beachrock (b-d) (BSP 1990 XI 76)
as opposed to specimen from the Recent outer flat (a) (BSP 1990 X1 72).
Oichnus simplex produced by Octopus in shell of Cardita affınis; rocky outer flat. x4 (BSP 1990
x177).
Calcareous siphonal tubes of Gastrochaena, outer flat. x1 (BSP 1990 XI 78).
External mould of Chione californiensis from the Pleistocene. Both shell ornament and the sponge
boring Entobia have been preserved by early lithification of the surrounding sediment. X2 (BSP
1990 X1 79).
Zitteliana, 18, 1991
Plate 4
FEıGE, A. and FürsıcH, F.
".: Taphonomy of the Recent molluscs.
Plate 5
Bioerosion and borings in shells from the tidal flat.
Fig. 1: Boring bryozoan Spathıpora mazatlanica; x 12.
Fig. 2: Boring bryozoan Penetrantia densa; x12.
Fig. 3: Phoronid boring (Talpina sp.); X
Fig. 4: Bioeroded surface of Dosinia ponderosa caused by herbivores grazing on epilithic and endolithic
thallophytes. x 40.
Fig. 5: “Igloos” produced by the boring bivalve Gastrochaena. X2 (BSP 1990 X1 75).
Fig. 6: Floridina antiqua (Bryozoa); X2.
Zitteliana, 18, 1991
Feige, A. and Fürsıch, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs. Plate 5
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
m
23
Plate 6
Schizoporella unicornis (Bryozoa); udal flat. X 10.
Maceration of the crossed lamellar layer of Chione californiensis from a layer of chalky molluses
of the salt marsh. SEM Photograph, X 12.
Lichenopora intricata (Bryozoa); X7 (BSP 1990 XI 80).
Inside of Chione shell densely encrusted by serpulids (Pomatoceras cf. polytrema and Spirorbis (Pi-
leolarıa) cf. varıabilıs); tidal channel; X7.5 (BSP 1990 XI 81).
Zitteliana, 18, 1991
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FEiGE, A. and Fürsıch, F. T.: Taphonomy of the Recent molluscs.
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Zitteliana
135
München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627
Paleoecology and paleoenvironments of the Pleistocene
deposits of Bahia la Choya
(Gulf of California, Sonora, Mexico)
MARTIN ABERHAN & FRANZT. FÜRSICH *)
With 15 figures in the text and 4 plates
NBS/ERAG@T
Late Pleistocene (Sangamonian) sediments in the vicinity of
Bahia la Choya consist of shell-rich, in places cobbly, fine- to
coarse-grained sandstones. The rich benthic macrofauna is re-
presented by 115 species with bivalves being the most diverse
and most abundant group. Taphonomic data suggest that
shell concentrations formed either by low rates of net sedi-
mentation, by storms, or, most commonly, by a combination
of both. Five recurrent associations (Chione A, Chione B,
Ostrea-Chione, Donax-Felaniella, and balanıd-vermetid) are
recognized which apparently underwent differing degrees of
time-averaging. The associations exhibit a good correlation
with parameters of the substrate such as grain size and sub-
strate consistency. Based on taphonomic, ecologic, and sedi-
mentological criteria, the depositional environment of the
Pleistocene ranged from the very shallow sandy subtidal to
the rocky intertidal.
KURZFASSUNG
Spätpleistozäne Sedimente in der Umrandung von Bahia la
Choya, einer Bucht am Nordostrand des Golfs von Kalifor-
nien, bestehen aus schillreichen, fein- bis grobkörnigen Sand-
steinen, die an manchen Lokalitäten zahlreiche gerundete
Blöcke enthalten. Die benthonische Makrofauna besteht aus
115 Arten, wobei Muscheln die arten- und individuenreichste
Gruppe sind. Die taphonomische Analyse ergab, daß die
Schillagen teils durch eine niedrige Nettosedimentationsrate,
teils durch Stürme gebildet wurden, am häufigsten jedoch
durch eine Kombination beider Faktoren. Die palökologi-
sche Analyse der Fauna ergab fünf Assoziationen (Chione A,
Chione B, Donax-Felaniella, Ostrea-Chione und Balaniden-
Vermetiden). Die zum Teil erheblichen Schwankungen der
Diversitätswerte innerhalb einzelner Assoziationen dürften
auf Unterschiede in der zeitlichen Mittelung der Faunen zu-
rückzuführen sein. Die Assoziationen zeigen eine gute Kor-
relation mit Eigenschaften des Substrats, vor allem der Korn-
größe und der Festigkeit. Aufgrund sedimentologischer, ta-
phonomischer und ökologischer Kriterien sowie durch einen
Vergleich mit heutigen Milieus von Bahia la Choya läßt sich
das Ablagerungsmilieu des Pleistozäns gut eingrenzen. Es
reichte vom sehr flachen, sandigen Subtidal bis zum geröll-
führenden Intertidal.
INTRODUCTION
Along the shores of the Gulf of California, Pleistocene
(Sangamonian) rocks, representing shallow water deposits,
occur at various localities (e. g. DurHam 1950, HErTLEIN 1957,
HERTLEIN & Emerson 1959, EmERsoON 1960, EMERSON & HERT-
LEIN 1964, Stump 1975, 1981, BEckvar & Kıpweıı 1988). Due
to their young age and mollusc fauna, which is very similar to
* M. ABERHAN, F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontologie der Univer-
sität, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg, Germany.
that of present-day nearshore environments, they are ideal
objects for paleoecological analysis. One of these occurrences
are the rocks fringing the small embayment of Bahia la
Choya, north of Puerto Penasco (Fig. 1). Although easily ac-
cessible and very fossiliferous, the rocks have been little stu-
died in the past. The aim of the present study is to describe
these Pleistocene rocks in detail, to record the benthic macro-
fauna, analyse its taphonomic history and paleoecology, and
reconstruct the depositional environments.
136
CALIFORNIA
ARIZONA
—————— 7
BAJA GET &
\ NoS
e ORG SS
N
Yuma
—g
Puerto
Penasco
Fig. 1: Locality map.
Bahia la Choya is a macrotidal system with a spring tidal
range of 7.9 m (THonson et al. 1969). Due to very low rates of
net sedimentation, patches of Pleistocene rocks occur on the
tidal flat and in very shallow subtidal areas. More promin-
ently, Pleistocene rocks form a high intertidal terraced plat-
form in the northern part of the bay. Smaller outcrops occur
along the southern, rocky shore of Bahia la Choya, where
Pleistocene sediments often form a thin veneer on top of, or
occupy pockets between, crystalline rocks. More extensive
sections occur near Pelican Point (Fig. 2, locality 6). Small,
isolated outcrops also exist in the tıdal channel of the flat and
along the southern bank of the channel in the salt marsh.
The Pleistocene rocks consist of strongly to poorly cement-
ed, fine- to coarse-grained sandstones and conglomerates.
Shells and shell fragments, predominantly of molluscan ori-
gin, constitute an important part of the sediment and fre-
quently form skeletal concentrations. This fauna was first
mentioned and identified by HerrLeın & Emerson (1956) who
listed 33 species of bivalves and 26 species of gastropods. Bas-
ed on the great sımilarıty of the fossil fauna of Bahia la Choya
to that of other Pleistocene localıties as well as to that of Re-
cent shallow subtidal and intertidal faunas, HErTLEIN & EMmEr-
son (1956) assumed a Late Pleistocene age of the terraces (see
also Srump 1981). Radiometric dating of rocks in comparable
stratigraphic positions along the Sonoran coast yielded ages
between 80,000 and 120,000 years (Bernat etal. 1980, ORTLIEB
1982, 1984 a). This implies that the deposits formed during the
last interglacıal stage (Sangamonian) when the mean sea level
was up to 9 m higher than at present times (Orruıeg 1984 b).
Taphonomic studies have been carried out on shell beds in
the Pleistocene terrace of Punta Chueca (BEckvar & KıpweLL
1988) and Stumr (1975) analysed the paleoecology of mollusc
assemblages of the Puerto Libertad region. Based on a brief
comparison of the Puerto Libertad fauna and that of two
other localities with the fauna of the Bahia la Choya Pleisto-
cene, Srtump (1981) interpreted the Bahia la Choya deposits as
having formed in sandy to hard substrates of the intertidal and
subtidal.
METHODS
Six sections, varying between 1 and 7 m in thickness were
measured in the immediate vicinity of the bay (Fig. 2). Lateral
variations in thickness, bed contacts, grain size, mineralogic
composition, and sedimentary structures were recorded. In
addition, observations on bioturbation, biofabric, and per-
centage of articulated shells were made. Sixteen fossiliferous
bulk samples were taken back to the laboratory and mechani-
cally disaggregated to obtain the macrofauna. This fauna was
identified using Keen (1971), Keen & Coan (1976), and
Brusca (1980). For each species, the following data were re-
corded:
— number of right and left valves,
— number of articulated specimens,
— number of bored and encrusted specimens,
— diversity (number of species) and taxonomie composition
of encrusters and borers,
— preservation quality,
— maximum size, and
— number and size of internal moulds.
Fragments counted as one individual, if the hinge (in the
case of bivalves) or more than half the shell (in the case of ga-
stropods) was preserved.
Acetate peels and thin sections of each sample provided in-
formations on biofabric, grain size distribution, sorting, shell
density and the diagenetic history of the Pleistocene rocks.
EITFTIOFAMGIES
Six sections, ranging from 0.4 to 7.0 m in thickness, were
measured and sampled (Fig. 2). The sediments consist of fos-
siliferous, strongly to poorly cemented, fine to coarse-grain-
ed sandstones and conglomerates. They rest unconformably
on Mid-Tertiary(?) granites or basalts. Due to a high rate of
bioturbation and a generally low rate of net sedimentation,
sedimentary structures are rare. Lithofacies vary laterally bet-
ween sections (Fig. 2). Sections 5 and 6 typically contain ab-
undant pebbles and cobbles up to 50 cm in diameter, whereas
sections 1,2,3 and 4 have few pebbles and cobbles and are ge-
nerally better sorted.
The most conspicuous feature of the sediments are the ske-
letal concentrations (e. g. Pl. 1, Figs 2-3). The degree of
packing ranges from bioclast-supported (e. g. Pl. 2, Fig. 1) to
matrix-supported. Shells are usually well preserved but in
some cases small, thin, and/or aragonitic shells are preferenti-
ally dissolved and are now represented by casts and molds.
137
BAHIAA LA CHOYA
BE spır
DESERT
SALT MARSH
== LOW WATER LINE
CHANNEL
O SAMPLING LOCALITY
[:] BIOTURBATED
@ e COBBLES
rL) SHELLS
\f THALASSInoIDES 4
T
e,°
® 21 Oil
Fig. 2: Sampling localities (1-6) and sections of Pleistocene rocks in the vicinity of Bahıa la Choya.
138
The highly diverse benthic fauna is dominated by bivalves
and gastropods. At one locality barnacles are the most abun-
dant faunal element. Most bivalves are oriented convex-down
or oblique. In some layers articulated shells are common.
Cryptocrystalline micrite cement is responsible for cemen-
tation. Furthermore fibrous and fine-granular cement A are
common on micritizised shells (Pl. 2, Fig. 5). Dog-tooth ce-
ment is rare. Most of the carbonate and non-carbonate com-
ponents have micrite envelopes. Recrystallisation of shell ma-
terial is common (Pl. 2, Fig. 4).
FAUNAL COMPOSITION
More than 4600 specimens were collected, representing
115 species of marine invertebrates (62 species of bivalves, 49
species of gastropods, 2 species of barnacles, 1 scaphopod
and 1 echinoid). Bivalves are by far the most abundant group.
Table 1 lists all species in systematic order together with in-
formation on life habits, feeding habits, and substrate prefe-
rences. 55.4% of the species are infaunal, 44.6% are epifau-
nal. Most of the species are suspension-feeders (56.3 %), fol-
lowed by carnivores (20.5 %), detritus-feeders (13.4%) and
herbivores (9.0 %). 65.2 % prefer soft substrate, 33.9 % occur
in or on hard substrate.
All of the identified species occur in shallow subtidal and
intertidal environments of Bahia la Choya today. Most are
adapted to strong fluctuations of environmental parameters,
such as temperature, salinity, and oxygen content.
Table 1: List of species encountered in Pleistocene rocks at Bahia la Choya with information on life habits, feeding habits, and substrate prefer-
ences of species. — EC: epifaunal cemented; EB: epibyssate; EF: epifaunal free living; IS shallow infaunal; ID: deep infaunal; trophic groups:
D: deposit-feeder; S: suspension-feeder; H: herbivore; C: carnivore; substrate: s: soft; h: hard.
BIVALVIA LIFE TROPHIC SUB-
HABIT GROUP STRATE
Nucula (Nucula) declivis HINDS 1843 IS D s
Arca (Arca) mutabilis (SOWERBY 1833) EB Ss h
Barbatia (Calloarca) alternata
(SOWERBY 1833) EB s h
B. (Fugleria) illota (SOWERBY 1833) EB s h
Anadara (Larkinia) multicostata
(SOWERBY 1833) EB Ss s
Arcopsis solida (SOWERBY 1833) EB Ss h
Giycymeris (Glycymeris) gigantea
(REEVE 1843) IS Ss s
G. (Tucetona) multicostata
(SOWERBY 1833) IS Ss s
Brachidontes semilaevis (MENKE 1849) IS s h
Lithophaga (Labis) sp. IS Ss h
Modiolus capax (CONRAD 1837) EB s h
Atrina sp. IS Ss s
Pteria sterna (GOULD 1851) EB s h
Ostrea sp. EC Ss h
Pecten (Oppenheimopecten) vogdesi
ARNOLD 1906 ER Ss s
Argopecten circularis (SOWERBY 1835) EF s h
Anomia adamas GRAY 1850 EB Ss h
Cardita (Byssomera) affınis
SOWERBY 1833 EB s h
Lucina (Callucina) lampra (DALL1%1) ID Ss s
Parvilucina (Parvilucina) mazatlanica
(CARPENTER 1855) ID S s
P. (Cavilinga) prolongata
(CARPENTER 1857) ID Ss s
Ctena mexicana (DALL 1%1) ID s s
Diplodonta orbella (GOULD 1852) IS Ss s
Felaniella (Zemysia) sericata
(REEVE 1850) ID Ss s
LIFE TROPHIC SUB-
HABIT GROUP STRATE
Orobitella obliqua (HARRY 1969)
Chama sp. EC Ss h
Trachycardium (Mexicardia) panamense
(SOWERBY 1833) IS Ss s
Trigoniocardia (Trigoniocardia) granifera
(BRODERIP & SOWERBY 1829) IS s s
Laevicardium elatum (SOWERBY 1833) IS s s
L. elenense (SOWERBY 1840) IS s s
Tivela (Tivela) byronensis (GRAY 1838) IS s s
Pitar (Pitar) helenae OLSSON 1961 IS s s
Megapitaria squalida (SOWERBY 1835) IS s s
Dosinia dunkeri (PHILIPPI 1844) IS Ss s
D. ponderosa (GRAY 1838) IS Ss s
Chione (Chione) californienses
(BRODERIP 1835) IS Ss s
C. (Chionista) fluctifraga
(SOWERBY 1853) IS s s
C. (Chionopsis) gnidia
(BRODERIP & SOWERBY 1829) IS Ss s
C. (C.) pulicaria (BRODERIP 1835) IS s s
C. (Lirophora) mariae
(D’ORBIGNY 1846) IS Ss s
Protothaca (Tropithaca) grata
(SAY 1831) IS Ss s
Mactra (Mactrotoma) nasuta
GOULD 1851 IS s s
M. (Micromactra) californica
CONRAD 1837 IS Ss s
Raeta undulata (GOULD 1851) IS s s
Tellina (Angulus) meropsis DALL1900 ID D s
T. (Eurytellina) simulans
€. B. ADAMS 1852 ID D s
T. (Laciolina) ochracea
CARPENTER 1864
Leporimetis (Florimetis) cognata
(PILSBRY & VANATTA 1902)
Strigilla (Pisostrigilla) interrupta
MOERCH 1860
Tellidora burneti
(BRODERIP & SOWERBY 1829)
Donax gracilis HANLEY 1845
D. navicula HANLEY 1845
Heterodonax pacificus (CONRAD 1837)
Tagelus (Tagelus) sp.
Semele flavescens (GOULD 1851)
S. jovis (REEVE 1853)
LIFE TROPHIC
HABIT
Solen (Solen) rosaceus CARPENTER 1864 IS
Cryptomya californica (CONRAD 1837)
Corbula (Caryocorbula) marmorata
HINDS 1843
C. (Juliacorbula) bicarinata
SOWERBY 1833
C. (J.) biradiata SOWERBY 1833
Cyathodonta sp.
GASTROPODA
Diodora inaequalis (SOWERby 1835)
Collisella stanfordiana (BERRY 1957)
Tegula (Agathistoma) felipensis
McLEAN 1970
T. (A.) mariana DALL 1919
T. (Chlorostoma) rugosa
(A. ADAMS 1853)
Turbo (Callopoma) fluctuosus
WOooD 1828
Nerita (Theliostyla) funiculata
MENKE 1851
Theodoxus (Vittoclithon) luteofasciatus
MILLER 1879
Turritella anactor BERRY 1957
T. leucostoma VALENCIENNES 1832
Modolus disculus (PHILIPPI 1846)
Vermetus (Thylaeodus) indentatus
(CARPENTER 1857)
Tripsycha (Eualetes) centiquadra
(VALENCIENNES 1846)
Dendropoma lituella (MOERCH 1861)
Cerithium (Thericium) stercusmuscarum
VALENCIENNES 1833
Cerithidea mazatlanica
CARPENTER 1857
Rhinocoryne humboldti
(VALENCIENNES 1832)
IS
IS
EF
BE
ER
EF
BE
EE
EF
EF
IS
IS
EE
E€
EC
EC
EF
EF
EF
Hipponix panamensis C. B. ADAMS 1852 EF
Calyptraea (Calyptraea) mamillaris
BRODERIP 1834
EF
GROUP
VIER nenn I
nun %
SUB-
STRATE
Crepidula striolata MENCKE 1851
Crucibulum (Crucibulum) scutellatum
(WOOD 1828)
C. (C.) spinosum (SOWERBY 1824)
Natica (Natica) chemnitzii
PFEIFFER 1840
Polinices (Polinices) uber
(VALENCIENNES 1832)
SCAPHOPODA
Dentalium sp.
ECHINOIDEA
Encope sp.
Neverita (Glossaulax) reclusiana
(DESHAYES 1839)
Cymatium (Turritriton) gibbosum
(BRODERIP 1833)
Hexaplex erythrostomus
(SWAINSON 1831)
Acanthina angelica OLDROYD 1918
LIFE TROPHIC
HABIT
EF
IS
IS
IS
EE
Neorapana tuberculata (SOWERBY 1835) EF
Solenosteira macrospira BERRY 1957
Columbella sp.
Anachis sp.
Melongena patula
(BRODERIP & SOWERBY 1829)
Nassarius (Nassarius) versicolor
(€. B. ADAMS 1852)
N. (Phrontis) iodes (DALL 1917)
N. (Phrontis) brunneostoma
(STEARNS 1893)
Fusinus sp.
Oliva (Oliva) incrassata
(LIGHTFOOD 1786)
O. (O.) spicata (ROEDDING 1798)
‚Agaronia testacea (LAMARCK 1811)
Olivella (Olivella) dama
(WOOD 1928 ex MAWE, MS)
Conus (Lepteconus) regularis
SOWERBY 1833
C. (Ximeniconus) perplexus
SOWERBY 1857
Terebra armillata HINDS 1844
T. elata HıNDS 1844
Pyramidella sp.
Bulla (Bulla) gouldiana PILSBRY 1895
Acteocina inculta
(GOULD & CARPENTER 1857)
Melampus (Melampus) mousleyi
BERRY 1964
CIRRIPEDIA
Balanus improvisus DARWIN 1854
Tetraclita sp.
IS
EF
EC
EC
GROUP
I Dar RR
a
a) (Ele) Re)
SUB-
STRATE
| - ee} — un] - JE] - ER) - Sa - „5
139
140
TAPHONOMY
MODES OF SHELL BED FORMATION
The taphonomic features of skeletal concentrations are a
powerful tool for deciphering their mode of formation (e. g.
Kıpweır et al. 1986). In thıs study, taphonomic parameters
such as right/left valve ratio of bivalves, degree of articulation,
abrasion and fragmentation, encrustation, bioerosion, chemi-
cal dissolution, orientation, shell density and maximum size
of shells within the various species are used to distinguish
three modes of shell bed formation. Table 2 summarizes the
expected taphonomic features (“taphofacies” sensu SpEvER &
Brett 1986) of shell concentrations formed by
(a) short-term events (e. g. storms).
(b) long-term wave and current action, and
(c) omission.
Table2: Taphonomic features of shell beds formed by three differ-
ent modes.
concentration of shells by
short term long term omission
taphonomic parameters events wave and
(storms) current action
percentage of articulation high - medium low low
right-left valve ratio =] #1 =
abrasion and breakage medium - low high low
bioerosion and encrustation low medium high
orıentation convex up
Shell beds formed by short-term events
Recognition of the importance of short-term, “catastro-
phic” events for stratigraphy (Acer 1973, SEILACHER 1982,
Dorr 1983) led to better understanding of the formation of
storm deposits. Most storm deposits have been recognized by
acharacteristic succession of sedimentological features (BrEN-
NER & Davies 1973, Kertıng & Mut 1975, BRENCHLEY et al.
1979, Kreısa 1981, Kreısa & BamsacH 1982, Aıcner 1982). In
sequences lacking physical sedimentary structures, as is the
case in the Pleistocene sediments of Bahia la Choya, the influ-
ence of storms in shell bed formation cannot be assessed with
lithological criteria alone. Beckvar (1986) used taphonomic
eriteria to distinguish between skeletal concentrations formed
by storms and those formed by low rates of net sedimentation
(degree of articulation of bivalves and level of encrustation of
shells).
During storms, shells of living and dead organisms are ex-
humed and immediately redeposited. Fast burial by sediment
deposited out of suspension during the waning stages of the
storm event protects the majority of shells from destructive
processes on the sea floor. Therefore, the following ta-
phonomic features can be expected of skeletal concentrations
formed by storms (disregarding the effects of earlier, pre-
storm processes):
— ahigh to medium percentage of articulated shells;
— roughly equal numbers of right and left valves;
— alow to medium level of abrasion and breakage;
— alow degree of bioerosion and encrustation, and
— a bioclast-supported fabrıc produced by winnowing. In a
complete sequence shell density decreases from bottom to
top.
The orientation of shells, which depends on the energy le-
vel during time of deposition, is less diagnostic of storm sedi-
mentation. For example, bottom return flows will arrange
shells preferentially in a convex-up position (e. g. BRENNER &
Davies 1973). In contrast, deposition of suspended shells be-
low the zone of turbulence during waning stages of the storm
produces a predominantly convex-down valve pattern (e. g.
AıGNneEr 1982).
Shell beds formed by long-term wave and current action
Long-term exposure to wave and current action imply a
higher energy level and a dominance of physical processes
such as transport and/or frequent reworking. The following
features can be expected:
— alow degree of articulation;
— strongly differing numbers of right and left valves;
— ahigh degree of sorting according to weight, shape, and/or
size;
— ahigh level of abrasion and breakage;
— a medium level of bioerosion and encrustation, and
— apreferentially convex-up position in the case of currents.
Shell beds formed by omission
Omission (either caused by starvation or by-passing) or a
low rate of net sedimentation imply long exposure times and
a slow burial of shells on the sea floor. The following tapho-
nomic features of skeletal concentrations formed by omission
or alow rate of net sedimentation can be expected:
— alow percentage of articulation;
— a corresponding number of right and left valves (as long as
extensive transport is not involved);
— alow degree of abrasion and breakage;
— ahigh level of bioerosion and encrustation, and
— ahigh shell density.
Omission and reduced sedimentation does not produce a
characteristic orientation. The latter depends on the influence
of currents and waves and on the degree of post-depositional
physical and biological reworking.
In the following, the Pleistocene shell concentrations of
Bahia la Choya are analysed according to these criteria.
141
Table 3: Right-left valve ratio of six common bivalves. Numbers in brackets refer to numbers of individuals. 1a-6e:
samples from the Pleistocene; R: sample from taphocoenosis of the Recent shallow subtidal.
Felaniella sericata| Donax navicul
Lucina lampra
{ Ostrea sp.
- Chionecaliforniensis| Trachycardium panamense
1.0 (847 =
1.0 (147 1.0 (64)
1.1 (247
1.7 _(153) 1.0 (53) 1.0 (122 1.3 __(87)
1.0 (56) 07 (65)
1.0 (98 1.4 (85)
13 (172
1.3 (255)
0.9 (40)
1.2 (50)
1.6__(45)
12102)
1.8 _ (154)
BAHIA LA CHOYA SHELL BEDS
The taphonomic features of the 16 Pleistocene samples are
summarized in Table 3 and Figs 3-5. According to their
mode of formation, shell beds can be assigned to one of three
groups:
(a) Storm beds
Samples 1a-c and 4c belong to this group. On the whole,
shells are well preserved. The percentage of bored and en-
Percentage of bored shells
Fig. 3:
cent shallow subtidal (R).
Chione_ californiensis
0.5
(53)
crusted shells is low as are the degree of abrasion and break-
age. The right/left valve ratio is close to 1. The percentage of
articulated bivalves is medium to low. In some beds, particu-
larly large individuals are still articulated (e. g. Pl. 1, Fig. 3).
No shells were found in life position. Shells are oriented
preferentially convex-down. Shell density ıs high.
Discussion. — The taphonomic features described here
clearly reflect a short exposure time on the sea floor for most
of the shells. Apparently there was not enough time for
Ostrea
% [6)
SP.
50 100%
=
Percentage of bored shells in the Pleistocene samples (1 a—6f) and in a taphocoenosis from the Re-
142
boring and encrusting organisms to colonize skeletal hard-
parts. Good preservation, especially of articulated bivalves,
and the lack of shells in life position indicate exhumation and
rapid burial of living organisms. The shell orientation pattern
is characteristic of most of the Pleistocene deposits around
Bahia la Choya. Processes, that may have contributed to the
preferentially convex-down orientation of shells are
— lifting of valves by storms and subsequent settling below
the zone of turbulent water;
— flipping over of convex-up oriented shells into a convex-
down position by migrating sand ripples (Crirton 1971),
or
— rotation of shells into a convex-down position by biotur-
batıon (Cuırron 1971).
100% 0
max. graın Sıze
encrusted
The high percentage of vertical and/or obliquely oriented
valves can be the result of bioturbation (SALAZAR-JIMENEZ et al.
1982) or of high energy conditions in very shallow water.
The contribution of each of these processes is difficult to
assess, because physical and biogenic sedimentary structures
are rarely preserved.
The percentage of articulated bivalves in the Pleistocene
shell beds is lower than would be expected in storm deposits.
This could be aresult of physical and/or biological reworking
prior to and/or after major storm events. Apparently, wave
action and burrowing organisms caused separation of valves
in layers a and c of locality 1. Reworking was not strong
enough, however, to affect the large articulated individuals of
layers 1band 4c.
articulated epifauna hard substrate fauna
0% 0 15% 0 50 100% 0 50 100%
Fig. 4: Section through Pleistocene at locality 6 with taphonomic and ecologic data.
Post-mortem transport of shells was not significant as is ıin-
dicated by a right/left valve ratio close to 1, a low percentage
of fragmented shells, and thetypical convex-down position of
shells.
In summary, shells primarily were concentrated by short-
term events, ı. e. storms. Reworking by waves and organisms
only played a limited role.
(b) Condensed beds
Samples 4a and 4b belong to this group. Due to a high per-
centage of bored shells (for types of borings see Pl. 3, Figs 2,
5-7), shell material is generally fairly worn. No shells are en-
crusted. Shell fragments are common. Roughly the same
number of right and left valves was found. No articulated bi-
valves were present. Shells are preferentially oriented convex-
down.
Discussion. — The high percentage of bored shells, absence
of articulated bivalves, and occurrence of fragmented shells
show, that skeletal hard-parts were lying on the sea floor for
a considerable period of time, indicating low rates of sedi-
mentation. As a result extensive biological and physical re-
working occurred. The influence of storms is difficult to as-
sess, as no features diagnostic of storms are preserved. Trans-
port of shell material was insignificant for the same reasons as
discussed under (a).
(c) Mixed origin beds
In mixed origin beds skeletal concentrations were formed
by the interplay of two or more kinds of processes, or by the
strong overprinting of a precursor concentration of one type
by later processes of a different kind (Kıpweıı et al. 1986).
Samples 2a-b and 3a-b can be assigned to this group.
Samples 2a-b are characterized by a low to medium per-
centage of bored shells. No shells are encrusted. The degree of
abrasion and breakage is moderate. The percentage of articu-
lated bivalves is low. Some bivalves were found in life posi-
tion. The right-left valve ratio is close to 1. Shells are oriented
preferentially convex-up. In both samples small and large in-
dividuals are present; however, shells of the same species
clearly are larger in 2b (Pl. 3, Fig. 1).
Samples 3a—b are characterized by a medium to high level
of bioerosion. The degree of breakage is low. A relativeley
high percentage of bivalves is articulated. No fossils were
found in life position. The number of unbroken shells and ar-
ticulated bivalves decreases from bottom to top. The right-
left valve ratio is close to 1. Most valves are oriented convex-
down.
143
convex-down vertical convex-up articulated
0 50 0 50% 0 50% 0 20%
a Aa ee el ie et
|
Fig. 5: Orientation and percentage of articulation of shells at localities 1-4.
Discussion. — In 2a and 2b the presence of articulated
shells, albeit in low numbers, suggests exhumation of live in-
dividuals by storms and rapid redeposition during the waning
stages. Low to medium levels of abrasion, fragmentation,
bioerosion and encrustation support this interpretation. The
orientation pattern differs from the rest of the Pleistocene
samples. The hydrodynamically stable convex-up position of
most shells is a good indicator for the influence of currents
during the time of deposition. Thus, limited transport may
have contributed to the concentration of shells. Long distance
transport however is not likely to have occurred, as indicated
by the right-left valve ratio and relatively low levels of abra-
sion and fragmentation. Reworking was limited as is suggest-
ed by the presence of some articulated shells. The occurrence
of larger shells of the same species in 2b may have its origin ın
different ecological conditions (higher environmental stress
in 2a) or a different hydrodynamic system (higher water
energy in 2b was able to transport larger shells over short
distances). On the whole, shell beds 2a and 2b can be regard-
ed as the result of the interplay of storm processes and current
action. Currents in shallow marine environments such as
Bahia la Choya today and during Pleistocene times can be
induced by tides, especially in channels, by bottom return
flows during storm action, and by long-shore currents.
In 3a and 3b the relatively high percentage of articulated
bivalves (none of them ın life position) again suggests storm
influence. However the relatively high percentage of bored
individuals demonstrates, that many shells were lying on the
sea floor for a considerable period of time indicating low rates
of net sedimentation. The high number of broken shells and
disarticulated bivalves in the upper part of layers 3a and 3b
demonstrate, that subsequent reworking modified these parts
of the shell beds. Thus these shell beds show the characteristic
taphonomic features of both storm beds and condensed beds.
Lateral transport does not seem to have played an important
role, as is indicated by a relatively high degree of articulation,
a common convex-down position, and a right-left valve ratio
close to 1.
Due to limited outcrop area and ambiguous taphonomic
data, sample 5 cannot be assigned to any of the modes of shell
bed formation discussed above.
REGRESSIVE TRENDS DEDUCED FROM
TAPHONOMIC DATA
We have not yet considered the samples of locality 6. These
come from the thickest section (7 m), and they provide an
opportunity to analyse the depositional environment by stu-
dying trends of taphonomic parameters through time (Fig. 4).
Sample 6a consists of densely-packed shell fragments. Pre-
paration and identification of fossils was not possible. The ab-
sence of articulated bivalves and a very high level of fragmen-
tation is the only available taphonomic information.
From layers 6b-f, the degree of boring, encrustation, arti-
culation and fragmentation generally increases from bottom
to top. It is only here that encrusting organisms such as balan-
ids, vermetids, bryozoans, serpulids, and spirorbids reach
considerable abundance and diversity. The vast majority of
encrusters (for characteristic species see Pl. 1, Fig. 5, Pl. 2,
Fig. 3, Pl. 3, Figs 3-4) colonised epifaunal species. In 6b and
6c, the right-left valve ratio is close to 1,in 6d and 6e it clearly
differs from 1. In 6f none of the bivalves was abundant
enough to provide significant information.
Discussion. — In sample 6athe absence of articulated bival-
ves and a high level of fragmentation suggest a high energy le-
vel and frequent reworking.
From 6b-f, an increasing level of bioerosion and encrusta-
tion points to increasing residence time of shells resulting
from decreasing rates of sedimentation.
The increasing percentage of fragmented shells suggests an
increase in the energy level. The increasing disparity between
right and left valves indicates increasing importance of long-
term wave and current action. Apart from mechanical sorting,
however, sorting caused by bioerosion also occurred. In
144
sample 6f for instance, the cemented bivalve Chama sp. is re-
presented by 12 thick-shelled, sturdy left valves, but only 1
thinner-shelled right valve. All valves are heavily bored and,
due to diagenetic alteration, are very chalky (Pl. 3, Fig. 3).
Most likely, some of the less preservable right valves were de-
stroyed by bioerosion.
The relatively high percentage of articulated shells toward
the top (6e-f) appears to contradict the increase in water
energy postulated by other taphonomic features. This ano-
maly can be explained by the protection of epifaunal and ıin-
faunal organisms offered by the increasing number of large
cobbles toward the top (Pl. 1, Fig. 4).
In summary, residence time of shells on the substrate in-
creased toward the top, as did the wave and current action.
The energy level increased, whereas sedimentation rates de-
creased. These trends are best interpreted as a result of
shallowing of the depositional environment. This assumption
is corroborated by the coarsening upward sedimentary se-
quence which also implies shallowing in a steep, high energy
coastal environment. Taphonomic data thus not only contri-
bute to decipher the mode of formation of skeletal concentra-
tions, but also provide useful information on bathymetry and
regressive/transgressive gradients in the history of depositio-
nal environments.
FOSSIL DIAGENESIS
A study of the diagenetic features of shells from the 16
samples showed that chemical degradation of shells depended
on size, mineralogy, shell microstructure, and the surface area
to weight ratio of the hard-parts. Within the same species
shells of gastropods show the strongest traces of dissolution,
followed by aragonitic bivalves (e. g. Chione, Trachycardıum,
Donax;). Shells with purely or predominantly calcitie material
are always preserved with the original shell material (e. g.
Ostrea, Chama, balanıds, bryozoans). Shells with a high sur-
face area to weight ratio such as Tagelus and Felaniella were
preferentially dissolved.
Typical patterns of hard-part dissolution are the develop-
ment of a chalky surface (Pl. 4, Figs 1, 4), the thinning of the
distal margins (Pl. 4, Fig. 3), the accentuation of pre-existing
shell sculpture (Pl. 4, Fig. 3), and the preferential dissolution
of muscle scars (Pl. 4, Fig. 7).
Some ofthe storm beds contain articulated bivalves, orient-
ed with the plane of commissure sub-parallel to bedding. In
some specimens one valve is laterally displaced 1 or 2 cm past
the other (Pl. 4, Figs 4,5). Pl. 2, Fig. 2 shows that in individu-
als tilted to the right, the upper valve is laterally sheared to the
right. In individuals tilted to the left, the upper valve is
sheared to the left.
Some shells exhibit in-sıtu breakage, apparently caused by
compaction (Pl. 4, Fig. 6).
Discussion. — All observations on shell dissolution are in
accordance with a laboratory experiment carried out by
Fressa & Brown (1983). They studied dissolution rates in acıd
baths of 16 common species of the Bahia la Choya intertidal
and shallow subtidal environments. They found that dissolu-
tion rates depended on size, mineralogy, and surface area to
weight ratio and observed identical patterns of hard-part dis-
solution. However, some differences between laboratory ex-
periments and field observations exist, showing the limita-
tions of the former. For example, while calcitic barnacle plates
dissolved most rapidly in the experiment, they are preserved
as skeletons in the field, even where all other species are
mainly preserved as molds and casts. This demonstrates that
also other factors such as shell structure and ornamentation,
porosity, and organic content influence the rate of dissolution
(see also AserHan 1987, Feige 1987).
The common occurrence of casts and molds shows that
shell dissolution occurred after compaction and cementation.
An extensive diagenetic bias of the faunal composition can
therefore be excluded.
Fig. 6:
Lateral shearing of valves of articulated bivalves can be explained by compaction. Prerequisite is
burial of shells in a somewhat oblique position. With increasing burial the presence of overlying sediments
produces shearing forces in the plane of commissure. The parallelogram of forces shows a force of compac-
tion (F) that can be split in acomponent F, vertical to the plane of commissure and acomponent F,, parallel
to the plane of commissure. F, is responsible for the lateral shearing.
The lateral shearing of shells is ataphonomic feature caused
by compaction (Fig. 6): Articulated bivalves buried in a
somewhat oblique position were exposed to shearing-forces
in the plance of commissure caused by the pressure of over-
lying sediments.
TAPHONOMY: CONCLUDING REMARKS
As demonstrated above, ataphonomic analysis can provide
useful information on rates of net sedimentation, rate of bu-
rial of shells, the energy level, and the degree of physical and
biological reworking in shallow marine environments. For
the majority of the samples, taphonomic parameters could be
correlated with different modes of shell bed formation.
Shells were concentrated mainly by a combination of low
sedimentation rates and storm events. However, storm beds
were modified by repeated reworking, resulting in a lowered
degree of articulation and increased levels of boring and en-
crustation. Thus the original taphonomic characteristics can
be completely altered. For example, an original storm bed re-
worked by successive storm events may no longer exhibit ta-
phonomic features typical of storm deposits.
The ratios of articulated to disarticulated shells, of bored to
non-bored and encrusted to non-encrusted shells can serve as
indicators for the relative importance of storm influence and
low sedimentation rate, and help in assessing the degree of re-
working.
Due to subsequent modification, the Pleistocene deposits
of Bahia la Choya do not show the couplets typical of tempe-
stites (e. g. Kein & Murım 1975, Aigner 1985).
Despite low rates of sedimentation and intermittent high
energy conditions, lateral mixing of fauna was not significant;
the Pleistocene deposits can therefore be regarded as par-
autochthonous. In contrast, temporal mıixing of shells (“time-
averaging” of WaLker & BamsacH 1971), caused by low rates
of net sedimentation, played an important role in shapıing the
145
Pleistocene shell beds. The paleoecological implications of
these time-averaged assemblages, in which parts of popula-
tions or communities that were living at different times are
found together, will be discussed below.
In general, very few Pleistocene shells are encrusted, al-
though many shells are bored. This is not due to preferred
diagenetic dissolution of encrusting organisms, as is demon-
strated by the high degree of encrustation at locality 6. A
comparison with the distribution of encrusters in Recent
intertidal and shallow subtidal habitats of Bahıa la Choya
shows that the environment ıs principally suitable for coloni-
sation by encrusting organisms (Fürsich & Schödlbauer, this
volume). Compared to boring organisms, encrusters possibly
require longer-term stable substrates for colonisation.
Taphonomic data of section 6 indicate a shallowing of the
depositional environment. Because of the relative tectonic
stability of the region for the last 100,000 years (OrTLızs 1977)
and a sea level high stand during time of deposition (ORTLIEB
1984 b), shallowing was the result of a regression. Thus, ta-
phonomic studies may help to recognize transgressive and re-
gressive cycles in fossiliferous depositional sequences. Such
studies are particularly important when other facies characte-
ristics such as grain size distribution, physical and biological
sedimentary structures, geometry of deposits, or ecological
features of fossils do not lead to an unequivocal interpreta-
von.
PEEOECOLOCEH
The taphonomic analysis indicates that the Pleistocene de-
posits are parautochthonous. Extensive biostratinomic and
diagenetic bias of the preservable part of the fauna can be ex-
cluded. The fossil associations are time-averaged and there-
fore do not reflect short-term conditions of faunal composi-
tion and diversity. However, time-averaged assemblages re-
cord long-term conditions of the depositional environment.
In the following section the environment of the Pleistocene
fossil assemblages is reconstructed based on their taxonomic
composition, molluscan diversity, trophic structure, and sub-
strate relations.
BENTHIC ASSOCIATIONS
Using taxonomic composition and relative abundance of
species the assemblages of the 16 samples were grouped in five
associations. Four of them are dominated by bivalves and
gastropods, in the fifth, balanıds are the most common faunal
element. Data on the relative abundance of species (with an
approximate evaluation of their biomass using sıze), trophic
composition, life habits, and substrate adaptations are found
in Figs 7-11.
Chione association A
The Chione association A is represented by five samples
(3a-b, 4a-c) with 1077 individuals. It is dominated by in-
faunal, suspension-feeding bivalves (Fig. 7).65 taxa have been
identified. The number of molluscan taxa varies from 13 to 50,
the evenness (sensu MACARTHur 1972: 197) from 2.2 and 18.3
between samples. 0.5% of the shells were bored by carnivo-
rous naticıd gastropods. The sediment consists of poorly
sorted coarse sandstone.
Chione association B
Three samples (1 a-c) with 1604 individuals comprise the
Chione association B. It is dominated by shallow and deep in-
faunal suspension-feeding bivalves (Fig. 8) and differs from
the Chione association A largely by therarity ofthe deep bur-
rowing bivalve Tagelus sp.. 87 taxa have been identified; be-
tween 27 and 64 molluscan taxa occur in individual samples.
Evenness values range from 1.3 to 15.9. Naticid gastropods
bored 1.2% of the shells.
The sediment consists of poorly sorted coarse sandstone.
Balanid-vermetid association
All 5 samples from locality 6 with atotal of 1288 individuals
belong to this association. Balanıds (Tetraclita sp. and Bala-
nus improvisus) account for half the specimens. They colonize
shells and cobbles alike (Fig. 9). Vermetid gastropods (Trı-
psycha and Dendropoma) are also very abundant, but due to
their gregarious habit individuals could not be counted. They
146
Chione association A
suspension-
feeders
Chione californiensis
Tagelus SP.
Trachycardium panamense
Neverita reclusiana
life habits
epifauna
infauna
taxonomic composition
gastropods
bivalves
substrate adaptations
hard substrate
fauna
soft substrate
fauna
Fig. 7: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Chione association A.
Chione association B
trophic composition
N
N deposit-feeders
herbivores
suspension-
feeders
Chione californiensis
Trachycardium panamense
Oliva spicata
Agaronia testacea
147
life habits
epifauna
infauna
Felaniella sericata
Donax navicula
taxonomic composition
gastropods
bivalves
substrate adaptations
hard substrate
fauna
soft substrate
fauna
Fig. $: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Chione association B.
occur as lumps and are heavily bored by clionid sponges and
Lithophaga. Next in abundance are cementing oysters and
shallow infaunal bivalves. Crustose bryozoans increase in ab-
undance up-section. Like vermetids, they could not be re-
corded quantitatively. 53 taxa were counted. The number of
molluscan taxa in the different samples varies between 18 and
27; the evenness between 3.3 and 10.2. Only 0.2% of the
shells were bored by naticids. The sediment consists of, ın
places, densely packed cobbles and pebbles in a matrix of
coarse sand and skeletal debris.
The five samples of locality 6 show an increase in the per-
centage of epifauna and hard substrate fauna up-section; the
number of species remains roughly constant.
148
balanids-vermetids association
balanids
Ostrea SP.
Chione californiensis
Lithophaga sp.
trophic composition
suspension-
feeders
N
carnivores
deposit-feeders
herbivores
life habits
infauna
epifauna
taxonomic composition
gastropods
bivalves
substrate adaptations
soft substrate
fauna
hard substrate
fauna
Fig. 9: Trophie nucleus, ecological features, and reconstruction of the balanid-vermetid association.
149
Donax-Felaniella association life habits
0 20 40 % epifauna
BZ —_ 1 __-
Ad Br .
A Donax navicula
infauna
Felaniella sericata
Strigilla interrupta
Parvilucina prolongata
taxonomic composition
Chione pulicaria
gastropods
Agaronia testacea
Neverita reclusiana
bivalves
trophic composition
carnivores
deposit-
feeders
herbivores
suspension-
feeders
substrate adaptations
hard substrate
fauna
soft substrate
fauna
Fig. 10: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Donax-Felaniella association.
Donax-Felaniella association
Both samples of locality 2, with a total of 444 individuals,
belong to this association. It is dominated by relatively small
infaunal suspension-feeding bivalves (Fig. 10). 48 taxa have
been identified, 23 (sample 2a) and 40 (2b) of which are mol-
luscs. Evenness values are 7.7 (2a) and 10.0 (2b). 7.4% ofthe
individuals have been bored by naticids. The sediment con-
sists of well sorted fine sand.
Ostrea-Chione association
The Ostrea-Chione association is represented by 196 indi-
viduals of the only sample at locality 5. The fauna consists of
cementing oysters, infaunal bivalves and the naticıd gastro-
pod Neverita (Fig. 11). Of 39 taxa 37 are molluscs. Evenness
is 8.2.1.5 % of the shells have been bored by naticids and mu-
ricids. The shells are found in a conglomeratic coarse sand-
stone.
150
Ostrea-Chione association life habits
epifauna
[0) 20 40 °%
infauna
Ostrea SP.
Chione californiensis
= taxonomic composition
a Neverita reclusiana p
gastropods
Trachycardium panamense
Tagelus Sp. bivalves
others
trophic composition substrate adaptations
carnivores hard substrate
fauna
deposit-feeders
herbivores
uspension-
feeders
soft substrate
fauna
Fig. 11: Trophic nucleus, ecological features, and reconstruction of the Ostrea-Chione association.
DISCUSSION
Trophic and life habit groups
The fact that suspension-feeders strongly dominate all as-
sociations indicates that the energy level was sufficiently high
to keep food particles in suspension. The dominant mode of
feeding also reflects the coarse substrate in which organic
matter is easily oxidized. Most faunal elements exhibit adap-
tations to a high energy environment where reworking is
common. For example, infaunal bivalves are either thin-shel-
led deep burrowers (e. g. Tagelus, tellinids), thick-shelled
shallow burrowers (e. g. Chione, Trachycardıum, Dosinia,
Glycymeris), or burrowed rapidly (e. g. Tagelus). Similarly,
most epifaunal bivalves were thick-shelled and include bys-
sally attached forms (e. g. Arcopsıs, Cardıta) or cementing
taxa such as Chama and Ostrea.
Diversity and time-averaging
The diversity values of individual samples of the five asso-
ciations vary considerably and cannot be interpreted mean-
ingfully. This is true both of species richness (expressed by
the number of species) and evenness (Fig. 12), whereby both
aspects of diversity are positively correlated. Most likely this
is a result of differing degrees of time-averaging to which the
samples were exposed. Time-averaging increases the number
of species (Starr et al. 1986), whereas the evenness may or
may not increase during this process. An increase in evenness
during time-averaging results, for example, if the numerically
dominant taxa have only a low fossilization potential or if the
dominant taxa of successive populations differ due to envi-
ronmental changes. In our Pleistocene samples changes ın
evenness appear to have been caused by changes in faunal
composition as the fossilization potential of the dominant
taxa is high.
20
18
16
14
12
evenness 10
8
6
4
2
0
0 10 20 30 40 50 60 70
n species
Fig. 12: Positive correlation of number of species with evenness.
Dots denote individual samples.
The time involved in time-averaging of the Pleistocene fau-
nas is not known. However, comparable molluscan death as-
semblages of the present-day tidal flat of Bahia la Choya show
similar values of number of species and evenness and have
been proven to span a period of up to 4250 years (MELDAHL
1987). This time interval apparently is sufficient to produce
the diversity figures observed in the Pleistocene samples. It
cannot be determined, however, how rapidly diversity values
increase by time-averaging and when a stable level is reached.
In any case, time-averaging was long enough to obliterate any
differences in diversity caused by possible habıtat heteroge-
neity.
Changes in the diversity of taphocoenoses can also be a re-
sult of faunal mixing by transport. Evenness values in particu-
lar may be affected by selective dissolution of shells. How-
ever, as the taphonomic analysıs has shown, neither of these
processes had much effect on the diversity values of the Plei-
stocene samples.
Fauna-substrate relations
Substrate conditions exerted a major influence on the life
habits, taxonomic composition, and relative abundance of
species in the Pleistocene associations. For example, the bal-
anıd-vermetid and the Ostrea-Chione associations occur only
in very coarse sediment where cobbles provided plenty of
hard substrate for attachment. Infaunal species dominate in
associations that occurred in sandy, mobile substrates
(Chione associations, Donax-Felaniella association), whilst
epifaunal species are most abundant in stable sediments with
abundant cobbles (balanid-vermetid association). The
Ostrea-Chione association occupies an intermediate position
in terms of infaunal/epifaunal distribution because its sub-
strate included both soft and hard sediments. These results are
in good agreement with observations from the Recent (e. g.
Craıs & Jones 1966) and the fossil record (e. g. Fürsıch 1976).
In these studies the percentage of epifauna was related to the
mean grain diameter of the substrate, whereas the Pleistocene
associations of Bahia la Choya can be correlated with the ma-
ximum grain diameter.
A similar pattern emerges when the distribution of hard
substrate fauna is plotted: the percentage increases with the
abundance and maximum diameter of cobbles. This indicates
that the fauna is autochthonous to parautochthonous (see
FÜRSICH & SCHÖDLBAUER, this volume, for sımilar observation
on the Recent tidal flat).
The trophic structure of the five associations is very similar
(with suspension-feeders dominating) as only a portion of the
total range of substrates ıs represented. The only association
in which detritus-feeders are of some importance is the Do-
nax-Felaniella association which occurs in well-sorted, fine
sand.
All these observations suggest that the five associations re-
present remnants of physically controlled communities ın
which species interactions only played a minor role (see for
example the low percentage of shells bored by predatory natı-
cid gastropods).
DEPOSITIONAL ENVIRONMENT AND MODE OF FORMATION
OFTHE PLEISTOCENE SHETLTZSBEDS
We use sedimentological, taphonomical, and ecological in-
formation to reconstruct the depositional environment of the
Pleistocene. In addition, the Pleistocene faunas are compared
with Recent faunas ofthe Bahia la Choya intertidal to shallow
subtidal areas (for detailed information on the Recent fauna
see FÜRSICH & SCHÖDLBAUER, this volume).
Reconstruction of substrate conditions is straightforward.
Grain size indicates fine to coarse sandy substrates which dif-
fered in their degree of sorting, the amount of shell material
and in the number of pebbles and cobbles. The lack of pri-
mary sedimentary structures points to intensive bioturbation
which is also reflected by a number of well-defined burrow
systems (e. g. Pl. 1, Figs 1, 6). In most cases apparently only
the surface layer of sediment was mobile, whereas deeper lay-
ers were affected only by large reworking events. A relatively
mobile substrate ıs indicated by the lack of epifauna (except
where pebbles and boulders abound). The well-sorted fine
sand in which the Donax-Felaniella association occurs prob-
Recent sample
0 20 410 %
trophic composition
carnivores
deposit-
herbivores
suspension-
feeders
Lucina lampra
Donax navicula
ably represents the most mobile substrate. There species cap-
able of rapid burrowing and deep burrowing are abundant.
Densely packed cobbles, in contrast, colonized by cementing
epifauna, indicate a relatively stable substrate. Substrate‘(mo-
bility, consistency, and grain size) exerted the greatest influ-
ence on faunal distribution, whereas many other environ-
mental parameters varied only little. For example, normal
marine salinity and sufficient supply of nutrients and oxygen
isindicated by the faunal composition, abundant infaunal ele-
ments, and by the lack of significant amounts of organic mat-
ter in the sediment.
The nature of the sediment is closely linked to the energy
level. The sandy sediment mixed with shell debris points to a
high (at least intermittently) energy regime. The large cobbles
at locality 5 and 6 most likely formed in the surf zone at the
foot of an alluvial fan. Taphonomic features of the shell beds
demonstrate that reworking by storms played an important
role, causing winnowing and concentration of hard parts.
life habits
epifauna
infauna
Cerithium stercusmuscarum
Felaniella sericata
taxonomic composition
Chione californiensis
gastropods
bivalves
substrate adaptations
hard substrate
fauna
soft substrate
fauna
Fig. 13: Trophic nucleus and ecological features of sample from the Recent shallow subtidal.
Evidence for currents is less common and is best seen in the
convex-up oriented shell bed of locality 2. Storm influence in-
dicates deposition above storm wave base, whereas the pre-
sence of articulated bivalves not in life position suggests lı-
mited reworking. Deposition of the sandy sediments in the
intertidal zone where constant reworking is taking place can
therefore be excluded.
Additional evidence for the depositional environment of
the Pleistocene can be gained by comparison with the tapho-
coenoses of the Recent intertidal flat and shallow subtidal of
Bahia la Choya. All faunal elements of the Pleistocene have
%
Br
I
Recent sample 50
without 584
Cerithium
stercusmuscarum
Se Seelen
Recent sample |
with 50 700
Cerithium
stercusmuscarum | IH Do A
0 ee
50
Ostrea- 196
Chione
association [] u
0 DI —
Donax- 50
Felaniella A444
association
= | Bere |
100
balanids- 50 1288
vermetids
association |
[0] [| DOm— 38
Chione S 1604
association B
‚\solla-_L
100
Chione 50 1077
association A
{0} SB) ED] =
seem
33% R
= ®
OonS Ö
EN an Di
ee an ae
a a Se el
NE oe Eee
Sec es aın = re
u == =. = [7] oe z > [7] SS
ira: Neo LI, or
_ © z [7] (7) © oz Po} oa ce
Fig. 14: Comparison of ecological data of the five Pleistocene asso-
ciations with those of sample from the Recent shallow subtidal.
been recorded from Recent sandy or rocky inter- to shallow
subtidal areas at Bahia la Choya. None of the Recent tapho-
coenoses (see Fırssa & FürsıcH, this volume) exactly corre-
sponds in faunal composition to any of the Pleistocene asso-
ciations. The Chione and Donax-Felaniella assocıations are
closest in composition to a sample from troughs of sand wa-
ves situated at the spring low water level (Figs 13, 14). Felan-
iella sericata, Chione californiensis, and/or Donax navicula
are common elements of these associations and the taphocoe-
nosis respectively. (The abundance of Cerithium stercusmus-
carum in the sample from the Recent is a consequence of the
adjacent rocky substrate. This species should therefore be ex-
cluded from the analysis when samples from sandy substrates
are compared). A major difference between Pleistocene and
Recent samples is the abundance of the bivalve Zucina lampra
in the latter. This species has been interpreted as a possible
opportunist, being rare in live communities at Bahia la
Choya, but one of the most abundant elements of the tapho-
coenoses of the tidal flat (Fırssa & Fürsıch, this volume). Its
scarcity in the Pleistocene can be explained in two ways.
Either the bloom of the opportunist is so rare, that in the
course of prolonged time-averaging its relative abundance is
considerably reduced. Alternatively, Lucina lampra ıs an
opportunist largely in the intertidal zone, but remains an ın-
conspicuous element of the molluscan fauna in subtidal areas.
Some large species of the Pleistocene such as Dosıinza pon-
derosa, Trachycardium panamense, and Glycymeris gıgantea
occur in the the Recent intertidal zone only as small juveniles.
Large specimens are only found in the outermost troughs of
sand waves of the outer flat and the shallow subtidal. This
suggests a shallow subtidal origin of some of the Pleistocene
faunas. The occurrence of two species of balanids encrusting
cobbly substrates at locality 6 allows a fairly precise recon-
struction of the water depth at that locality. In the lower part
of the section, Balanus improvisus dominates, a species cha-
racteristic of the deep intertidal and subtidal zone (BruscAa
1980: 212). In the upper part, Tetraclita sp. dominates over
Balanus and is indicative of the higher mid-intertidal zone
(Brusca 1980: 210). The sedimentological evidence of a shal-
lowing upward sequence, indicated by the increase in the size
of cobbles, is thus corroborated by the faunal evidence.
On the Recent tidal flat, detritus-feeders, largely gastro-
pods, dominate inner flat firm substrates, whilst sandy mid to
outer flats and subtidal areas are characterized by suspension-
feeders, mainly bivalves (Fürsich & SCHÖDLBAUER, this vo-
lume). Because detritus-feeders are rare in the Pleistocene and
bivalves dominate over gastropods, an inner flat environment
can be excluded.
Recent intertidal sediments of Bahia la Choya consist of
silty fine sand to medium sand. The Pleistocene sediments, ın
contrast, are predominantly coarse-grained and, in places,
contain cobbles. A tidal flat environment thus is also unlikely
from sedimentological evidence. A conspicuous feature of the
Recent outer flat to shallow subtidal is the presence of large
sand waves with accumulation of large shells in troughs,
whilst the tops ofthe sand waves contain only sparse shell ma-
terial of small size. At locality 1, a sequence occurs in which
sediments grade twice from coarse sand containing abundant
large shells upwards into poorly fossiliferous somewhat finer
154
sand (Fig. 2, Pl. 1, Fig. 3). This sequence may represent alter-
nations of crest and trough environments of large sand waves
comparable to those from the Recent. Again, this suggests an
outermost intertidal to shallow subtidal environment for this
Pleistocene locality.
In summary, sediments and faunas of the Pleistocene are
best interpreted as representing partly sandy, shallow subti-
dal environments, partly rocky shore environments. The lat-
ter are characterized by the balanid-vermetid and Ostrea-
Chione associations, the former by the Chione and Donax-
Felaniella associations (Fig. 15). True intertidal flat environ-
ments are not represented.
Fig. 15: Depositional environment of the Late Pleistocene benthic associations at Bahıa la Choya. 1:
balanıd-vermetid association; 2: Ostrea-Chione
Felanıella association.
association; 3: Chione associations; 4: Donax-
EONECLUSTONS
(1) Late Pleistocene (Sangamonian) rocks in the vicinity of
Bahia la Choya consist of fossiliferous, fine- to coarse-
grained sandstones and conglomerates.
(2) The benthic fauna consists of 115 species and is dominat-
ed by bivalves (62) and gastropods (49 species). In addi-
tion, barnacles (2 species), scaphopods (1), and echinoids
(1) oceur.
(3) The taphonomic analysis of shells showed that shell con-
centrations were caused by a combination of low sedi-
mentation rates and storm events. Apparently, only
small-scale transport of shells took place. As steinkern
formation preceded dissolution of shell material, diagene-
tie distortion of the original faunal composition was
insignificant.
(4) The benthice fauna can be grouped in five assocıiations
which are related mainly to parameters of the substrate
such as grain size, consistency, and mobility.
(5) Due to differing degrees of time-averaging of the various
shell concentrations, diversity values (both species rich-
ness and evenness) cannot be interpreted meaningfully.
(6) Based on sedimentologic, taphonomic, and ecologic ob-
servations the Pleistocene rocks are thought to have form-
ed partly in very shallow sandy subtidal areas, partly at a
rocky shore. This conclusion is supported by a compari-
son of the Pleistocene faunas with those of the Recent ti-
dal flat and shallow subtidal areas at Bahia la Choya.
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank Anpy Feıce, Karı Fıessa, and Susı
SCHÖDLBAUER for assisting us in collecting the samples. We
also acknowledge the hospitality of the Centro de Estudios de
Desiertos y Oceanos at Puerto Penasco. The study was finan-
cially supported by a grant of the Deutsche Forschungsge-
meinschaft (Fu 131/7—1). F. T. F. acknowledges a Feodor
Lynen Fellowship of the Alexander von Humboldt Founda-
tion at the University of Arızona in Tucson.
155
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Plate 1
Fig. 1: Vertical shafts of Thalassinordes burrow systems; locality 1. layer c.
Fig. 2: Shell bed; localıty 3, layer a.
Fig. 3: Shell bed; locality 1, layers a-c. Note large, sheared bivalves in layer b.
Fig. 4: Coarsening upward sequence; locality 6, layers d-f. Hammer for scale.
Fig. 5: Cluster of Ostrea sp. encrusting granite cobble; locality 6, layer e.
Fig. 6: Horizontal Thalassinoides; localıty 4, layer d.
Zitteliana, 18, 1991
ABERHAN, M. and Fürsıch, F. T.: Paleoecology and paleoenvironments.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Plate 2
Acetate peel of bioclastic sandstone; locality 1, layer c; X5.
Laterally sheared bivalves (Dosinia, Laevicardıum, Glycymeris); locality 1, layers a-c. Hammer
for scale.
Cluster of vermetid gastropods preserved as internal molds and heavily bored by clionid sponges
and Lithophaga (arrowed); locality 6; X2.
Recrystallized gastropod shell with micrite envelopes; locality 1, layer c; X 20.
Several generations of fibrous cement A (A) on shell (S). Larger voids are filled with blocky calcite
(B). Quartz grains and smaller bioclasts are bound by micrite cement (C); locality 4, layer c; thin-
section, X20.
Zitteliana, 18, 1991
2
Plate
eoecology and paleoenvironments.
l
FürsıcH, F. T.: Pa
ABERHAN, M. and
Fig.
Fig.
15°}
Plate 3
Comparison of maximum size of common bivalves from samples 2a (right) and 2b (left) ofthe Do-
nax-Felaniella association; localıty 2; X 0.5. (BSP 1990 XI 82-96)
Preservation of clionid borings: internal molds, shell dissolved (left) (BSP 1990 X1 97); unfilled bo-
rings (right) (BSP 1990 XI 98); X1.
Chama shell bored by clionid sponges and Lithophaga, the borings of the latter with calcareous
linings (a). Encrusters are vermetid gastropods (b) and balanids (c). Locality 6, layer e (BSP 1990
X199).
Neorapana tuberculata encrusted by balanids; locality 6, layer e; x1 (BSP 1990 XI 100).
Borings of clionid sponges preserved as internal molds on a steinkern of Turritella sp.. x1 (BSP
1990 XI 101).
Borings of Polydora sp. in shell of Chione calıforniensis; x3 (BSP 1990 XI 102).
Melongena patula bored by Lithophaga (a) and Polydora (b). Locality 2, layer b; x0.5 (BSP 1990
X1103).
Zitteliana, 18, 1991
ABERHAN, M. and Fürsıch, F. T.: Paleoecology and paleoenvironments.
Plate 4
Fig. 1: Size dependant dissolution of shells of Chione californıensis. Small individuals occur as internal
molds, whilst large individuals exhibit original shell material. Locality 1, layer a; X1 (BSP 1990 XI
104— 108).
Fig. 2: Different modes of preservation of gastropods. Left: Neverita reclusiana with chalky texture;
right: columella, often the part of shell which is most resistant to dissolution and commonly is still
surrounded by steinkern (middle). Locality 6; x0.5 (BSP 1990 XI 109-111).
Fig. 3: Thinning of the distal margin and accentuation of pre-existing shell sculpture in Trachycardıum
panamense. X3 (BSP 1990 XI 112).
Figs. 4, 5: Laterally sheared valves of Dosinia ponderosa (4) and Glycymeris gigantea (5). 4: locality 2,
layer b; x1.5 (BSP 1990 XI 113); 5: locality 1, layer c; x0.8 (BSP 1990 XI 114).
Fig. 6: Compaction-induced breakage of Tagelus sp. (top) and Chione sp. (middle, bottom). Locality 3
(top) and locality 5 (middle, bottom). X 1 (BSP 1990 XI 115-117).
Fig. 7: Preferrential dissolution of muscle scars in Chione sp.. X1 (BSP 1990 XI 118-120)
Zitteliana, 18, 1991
ABERHAN, M. and Fürsıch, F. T.: Paleoecology and paleoenvironments.
165-169
165
München, 30.4.1991 ISSN 0373-9627 |
The origin and interpretation of Bahia la Choya
(Northern Gulf of California) taphocoenoses:
implications for paleoenvironmental analysis
FRANZ T. FÜRSICH and KARL W. FLESSA*)
With 2 Figures in the text
IIBS/TRINGT:
The analysıs of ecological and taphonomic data preserved
in skeletal elements of the benthic macrofauna of the Bahıa la
Choya macrotidal complex permits fine-scale discrimination
of environments. Despite certain limitations, the combined
paleoecological and taphonomic approach ıs a powerful tool
for the recognition and interpretation of paleoenvironments.
ZUSAMMENFASSUNG
Die ökologische und taphonomische Analyse der schalen-
tragenden benthonischen Makrofauna von Bahia la Choya er-
laubt eine Feingliederung des Gezeitenbereichs der Bucht
(vom flachen Subtidal bis zur supratidalen Marsch). Trotz ge-
wisser Einschränkungen ist der kombinierte palökologische
und taphonomische Ansatz sehr gut dafür geeignet, fossile
Ablagerungsräume zu erkennen und zu analysieren.
INTERODUETION
The taxonomic and ecological composition, the taphono-
mic signatures, and the distribution pattern of the shelly ma-
erobenthos of the tidal flats of Bahia la Choya and of adjacent
Pleistocene rocks have been described in detail (ABerHan &
Fürsıch, FEIGE & FürsıcH, Fressa & FürsıcH, FÜRSICH &
SCHÖDLBAUER; all this volume). An outline of the physical en-
vironment of this macrotidal system near the head of the Gulf
of California can be found in Fürsıch et al. (this volume). In
this paper we focus on the implications that our results have
for paleoenvironmental analysis in general.
According to our studies of the shelly macrofauna of the
Bahia la Choya tidal flat complex, composition and taphono-
mic characteristics of the taphocoenoses are affected by three
major factors (Fig. 1):
(1) original species composition and relative abundance,
(2) taphonomic processes, and
(3) time.
In the following, we discuss the impact of each of these
factors and conclude with a discussion of the limitations and
strengths of our approach.
ORIEINABSPBECTESCOMBLOSTTION ANDRELATIVEABUNDANCE
Original species composition and relative abundance of
taxa at Bahia la Choya are controlled by a number of abiotic
* K. W. FLEssa, Department of Geosciences, University of Arizona,
Tucson, AZ 85 721, USA; F. T. FÜRSICH, Institut für Paläontolo-
gie der Universität Würzburg, Pleicherwall 1, W-8700 Würzburg,
Germany
factors, the most important of which are substrate (in particu-
lar consistency and degree of stability), food distribution,
duration of subaerial exposure, and energy level (Fürsıch &
SCHÖDLBAUER, thıs volume). The same factors control the dis-
tribution of trophic and substrate adaptations, that isthetype
of feeding and the mode of life. Of the biotic factors, chance
settlement of larvae and settlement of opportunistic species
166
are thought to be important. Finally, historic factors should
not be overlooked, as they are responsible for composition of
the species pool in the northern Gulf of California and for the
affıliation of the fauna with the Panamic faunal province.
All these factors regulate a moderately diverse molluscan
fauna, dominated by suspension-feeding bivalves and derri-
tus-feeding/herbivorous gastropods. The fauna decreases in
diversity from the shallow subtidal to the supratidal as a result
of increasing environmental stress in the same direction. In
contrast, the density of live fauna is highest in the supratidal
marsh and inner tidal flats (caused by abundant herbivorous
and detritus-feeding gastropods) and decreases seaward.
TAPFONOMICZPROGESSES
BIOTIC AND ABIOTIC FACTORS
N 4
species composition and abundance
gajlee]
salljes]
==
O||z
r|lo |
alli=
oa|lz
Fr
3 o|lo|\o
oje
E THANATOCOENOSIS c||w|l<
=, o|\O||Fr
m} >
o|s wu zone
z|6 = wu [e)
vw = a
Su = 3
(6) =
Mr u <
e|lE cc
= H
|
|
Gssunn O00D I
TAPHOCOENOSIS
PROSPECTIVE
FOSSIL ASSSEMBLAGE
Fig. 1: Factors responsible for the transition from the live commu-
nity to the prospective fossil assemblage in the tidal flat complex at
Bahia la Choya.
In general, taphonomic processes have differential effects
on different species depending on size, mineralogy and me-
chanical strength of the hardparts as well as on life habıts (e. g.
infaunal versus epifaunal) (FEıGE & Fürsıch, this volume).
This leads to changes in the relative abundance of species in
taphocoenoses. In the following, the impact of the various ta-
phonomic agents on the skeletal elements of the Bahia la
Choya fauna is briefly discussed.
Transportation
Despite the high tidal range and resulting strong tidal cur-
rents, between-habitat transport of shells by physical agents
is limited and largely confined to the main tidal channel.
There, shells of taxa indicative of marsh and inner flat areas
(e. g. Cerithidea, Tagelus) are transported in an offshore
direction. Transport of gastropod shells (mainly Cerithium)
is, in addition, caused by a biological agent, i. e. hermit crabs.
This biogenic transport largely takes place in the mid channel
area where most hermit crabs live. Another mode of trans-
port, shell-floating, occurs when dried, convex-up shells are
floated and carried landward on the incoming tide. However,
this ıs not a volumetrically significant factor.
Transport can mainly be recognised by abrasion and the re-
sulting loss of shell ornament, and by breakage. The activity
of hermit crabs is indicated by selective abrasion caused by
the shells being dragged across the surface in a certain posi-
tion. In addition, ecological analysis of the faunal composi-
tion may reveal transported shells, if they represent modes of
life not in accordance with that of the remaining fauna (e. g.
elements of marsh fauna in outer flat environments). Finally,
biofabric and orientation patterns (e. g. preferred convex-up
orientation) of shells give hints as to the influence of currents
and hence transport.
Abrasion and breakage
Abrasion and breakgage frequently occur in association
with transport, but — largely when due to wave influence —
may also occur within habitats. Not surprisingly, the highest
degrees of abrasion and fragmentation occur in the tidal
channel and in the outer flat region close to the breaker zone.
Abrasion of skeletal elements is strongly controlled by
their shape (e. g. gastropod shells roll more easily than bival-
ves) and microarchitecture and depends on whether the shells
are inhabited by hermit crabs (such gastropod shells are better
preserved). Physical abrasion is often difficult to distinguish
from bioerosion caused by endophytes. In addition, physical
abrasion frequently destroys evidence of other taphonomie
agents such as boring or encrustation.
Breakage is caused either by physical agents or by preda-
tory organisms such as sea gulls, fish, and crabs. Biotie
breakage patterns may be quite distinct. Breakage is greatly
facılitated by a high degree of abrasion, maceration, and
boring.
The taphonomic imprints left by abrasion and breakage are
usually easily recognised and consist of broken or partly frag-
mented shells and loss of luster and shell ornament.
Bioerosion
Boring organısms include predators such as naticıd and
muricid gastropods and Octopus. The more or less circular
holes they create are fairly diagnostic of their producers. This
allows identification of fossıl boreholes in many cases. Most
borings, however, are created to provide protection for the
producer. At Bahia la Choya such borings include the U-
shaped tunnels of spionid polychaetes, interconnected cham-
bers of clionid sponges, club-shaped cavities of bivalves, and
the delicate imprints of ctenostome bryozoans (FEıGE & Für-
SICH, this volume). Also very abundant are the minute tunnel
systems of endophytes (algae, bacteria, and fungi). Their
effect on shells is often difficult to distinguish from that of
mechanical erosion (see above).
Erosion caused by boring organisms is a widespread fea-
ture on shells of the Bahia la Choya tidal flat. It is most pro-
nounced in the outer flat and still common ın shells from mid
flat and outer to mid channel areas. There is a clear positive
correlation between degree of bioerosion and residence time
of shells on the sediment and therefore an inverse relationship
between degree of bioerosion and rate of net sedimentation.
The abundance of borings is also correlated with the period of
time shells are submerged and with the mode of life ofthe host
(epifaunal versus infaunal).
Encrustation
The most important encrusting organisms are serpulids,
bryozoans, vermetid gastropods, balanıds, foramınifera, and
crustose coralline algae. Their preservation potential depends
on skeletal mineralogy (e. g. aragonite versus calcite) and du-
rability as well as on the preferred site of colonisation (orga-
nisms that preferentially encrust the umbonal cavity of bival-
ves fare better than those encrusting the shell exterior). The
preservation potential of encrusters strongly depends on the
degree of abrasion and bioerosion the encrusted shells are
subject to. On the other hand, encrustation enhances the pre-
servation potential of the host shell. Encrustation may protect
the shell from breakage, abrasion, and bioverosion.
Encrustation is most abundant on the outer shelf and in the
tidal channel. There is a clear relationship — as in the case of
borers — with low rates of net sedimentation and time of sub-
mergence. Furthermore, epifaunal species are more subject to
encrustation than infaunal ones, as the former can be en-
crusted while alive, whereas in the latter encrustation only
takes place post-mortem and requires exhumation.
Dissolution
At Bahia la Choya dissolution of shells only occurs in the
channel draining the salt marsh (estero channel) and in the salt
marsh itself. Dissolution can be explained by the acidic pore
water of the marsh sediments. Apart from showing solution
pits and general loss of shell substance, many of the shells
have achalky appearance caused by maceration. In some cases
dissolution apparently starts while the shells are alive, but
continues after burial. It is a process that generally takes
considerably more time than any ofthetaphonomic processes
discussed earlier.
167
The distinctive texture and features caused by dissolution
often oversprint and obliterate other taphonomic features
such as abrasion, bioerosion, and encrustation.
Reworking
Reworking is either caused by physical or biological pro-
cesses and is related therefore to the energy level, the rate of
net sedimentation or the population density of infaunal orga-
nısms. In many cases reworking results in the formation of
skeletal concentrations. At Bahia la Choya three time frames
of reworking can be recognised:
(1) short term (10! to 10° yrs),
(2) medium term (10° yrs), and
(3) long term (10* to 10° yrs).
Short term reworking refers to bioturbation, migration of
tidal channels, storm erosion and redeposition. This time
frame can berecognised by burrows, erosion surfaces, and the
biofabric of skeletal concentrations. Short term reworking is
an ubiquitous feature across the tidal flat, channel, and marsh.
Physical processes dominate in the outer to mid shelf areas
and the channel, whilst biological agents are more pronounc-
ed in inner flat and marsh.
Reworking over intermediate time frames is caused by ero-
sion of skeletal elements from the shelly spit and their incor-
poration in the Recent fauna of the tidal flat or salt marsh.
This process can be recognised by ecological incompatibility
of faunal elements and by their different taphonomic signatu-
res. An example of ecological incompatibility is the presence
of lower intertidal to subtidal taxa such as Dosinia and Pteria
in sediments of the salt marsh or the salt marsh channel
(“estero”). An example of a distinctive taphonomic signature
is the typical abrasion texture exhibited by taxa from the spit.
Due to a different taphonomic history shells of the gastropod
Cerithidea from the spit are strongly polished and can easily
be distinguished from Cerithidea shells of the inner flat or
marsh which — even when strongly abraded — lack the
smooth surface of the spit specimens.
Reworking representing long periods of time is caused by
erosion of shells from the Pleistocene rocks that surround Ba-
hia la Choya and those that crop out particularly in the north-
ern part of the bay. Pleistocene components are most easily
recognised by their matrix that still adheres to shells and dif-
fers ın composition and degree of lithification from Recent
sediments. Pleistocene shells eroded from the banks of the
estero channel differ by being highly chalky and by having
lost luster and color. They also differ drastically in composi-
tion from the surrounding salt marsh and estero channel
fauna (Fürsıch & Fressa 1987).
Rate of sedimentation
Due to limited sediment input into the northern Gulf of
California, rates of sedimentation at Bahia la Choyaare rather
low. Within the bay, net sedimentation rates approach zero in
the northern part, but are higher in the southern part, par-
ticularly in the inner flat. The low rate of net sedimentation
strongly affects the residence time of shells on the sediment
surface and thus the impact of taphonomic processes such as
168
bioerosion and encrustation. It ıst partly responsible for the
high shell density across much of the tidal flats. Furthermore,
TIME
The time factor is closely related so sedimentation rate and
rate of shell production and thus influences the shell density
as well as the intensity of many taphonomic features. Time-
averaging, the mixing of skeletal elements of non-contempo-
raneous populations or communities (WALKER & BAMBACH
1971), is consequently common and widespread in Bahia la
Choya. The time span involved is up to 100000 years (in the
case of reworked Pleistocene skeletal elements); more often a
time range of several thousand years is represented (MELDaHL
1987). Time-averaging is caused either by physical reworking
of the sediment in conjunction with extremely low net sedi-
mentation rates, or else by biological reworking (e. g. by po-
pulations of the ghost shrimp Callianassa on the inner flat —
see Mrıvanı 1987). Time-averaging is easily recognised in the
case of introduction of shells from the Pleistocene or from the
subrecent spit where either the taphonomic signatures differ
substantially or else ecological incompatibility exists. In these
cases, time-averaging is, strictly speaking, allochthonous
(Fürsıch & ABErHAN 1990). Short autochthonous time-aver-
aging is recognised, for example, by the abundance of the
small bivalve Parivilucina mazatlanıca in taphocoenoses of
the outer to midflat, whilst in the living communities this bi-
valve is extremely rare.
The use of faunal composition to infer time-averaging is,
however, strongly limited in the fossil record where the pre-
cise composition of living assemblages is often not known. In
such cases time-averaging may be recognised by using the fre-
quency distribution of the taphonomic condition of the skele-
tal elements. Fig. 2 shows schematically four “taphograms”
of skeletal elements (comparable to psychograms of human
populations) from hypothetical samples. In our opinion, they
allow inferences about the presence/absence and intensity of
time-averaging.
In taphogram A all skeletal elements are poorly preserved
and exhibit a narrow peak along the preservation gradient.
This implies that the rate of shell destruction is much higher
than the rate of shell production. Such a taphogram could re-
sult from transport or winnowing and generally reflects a uni-
form taphonomic history of the shells. Time-averaging can-
not be inferred. If however shell distribution along the preser-
vation gradient is polymodal, then this will most likely reflect
discontinuous time-averaging (FürsıcH & ABErHAN 1990).
Taphogram B shows a broad distribution of shells with a
modest peak at poor conditions. Here, the rate of destruction
is higher than the rate of shell production. The presence of
many different modes of preservation reflects different ta-
phonomic histories and is thus indicative of time-averaging.
In taphogram © we encounter a broad distribution of shells
along the preservation gradient with a modest peak at good
condition. This is a result of the rate of shell production being
higher than the rate of destruction. As argued for taphogram
the rate of sedimentation decisively influences the degree of
time-averaging of the fauna (see below).
destruction rate > > production rate
> number of shells
destruction rate > production rate
production rate > destruction rate
production rate > > destruction rate
SHELL CONDITION
good poor
Fig. 2: Model of the frequency distribution of the taphonomie con-
dition of skeletal elements (“taphograms”). For explanation see text.
B, the presence of different modes of preservation reflects
time-averaging.
Finally, taphogram D exhibits a narrow peak and all shells
are well preserved. The rate of shell production by far exceeds
the rate of shell destruction. Such conditions result for ex-
ample from rapid burial of shells. The lack of an extensive and
varied taphonomic history shows that time-averaging did not
play any role.
Apart from the analysıs oftaphograms, there are additional
lines of evidence that can be used to recognise time-averaging
in Bahia la Choya and elsewhere in the fossil record and cru-
dely estimate the minimum length of time involved. They in-
clude cross-cutting borings in shells. This relationship implies
filling of the first generation of boreholes with sediment and
lithification of the fill, most likely during a burial phase of the
shell, prior to subsequent attack by a second generation of bo-
rers. Another example is a partially eroded boring that ıs
overgrown by epizoans. In this case substantial erosion in-
volving a certain length of time has taken place between the
two colonisation phases. Finally, shells with attached matrix
169
that differs from the surrounding sediment are another clear
sign of non-contemporaneity and hence time-averaging.
Although not immediately apparent, the time factor exerts
great influence on the composition and preservation of skele-
tal elements. For this not hundred thousands or even millions
of years need to be involved, but a few thousand or even only
a few hundred years will suffice, as the Bahia la Choya ex-
ample shows.
INTEGRATED APPROACH TO PALEOENVIRONMENTAL ANALYSIS
Paleoenvironmental analyses are usually carried out by se-
dimentologists. In the last few decades, the contribution pa-
leoecologists and ichnologists can make to fine-tuning pa-
leoenvironments has been recognised (e. g. SEILACHER 1967,
Dopp & Stanton 1981). In the last few years, taphonomy has
been added as a tool to decipher environmental processes
(e. g. Brett & Baırn 1986). In combining faunal and trophie/
substrate information with information from taphonomic
signatures of skeletal elements (combining studies of biofacies
and taphofacies), paleontology can significantly contribute to
paleoenvironmental analysis. As our studies of the tidal flat
complex at Bahia la Choya have shown, there are limitations
to this approach in the fossil record: Life habit and trophic
data (in particular of gastropods) may be difficult to retrieve,
because information from living representatives or analogs is
required. The time factor strongly influences diversity and
other ecological data as do taphonomic processes that selec-
tively remove components of the fauna. Taphonomic features
may not be preserved, or may be thoroughly overprinted.
Set against these limitations are the strengths of the com-
bined approach. Faunal and trophic data allow inferences
about the distribution of food and its availability in the sedi-
ment versus the water column, and thus indirectly about the
energy level. Faunal/trophic data yield also information
about stress gradients caused by abiotic environmental fac-
tors such as oxygen, salinity, or time of subaerial exposure.
Taphonomic features furnish information about the energy
level, reworking events, degree of transport, rate of sedimen-
tation, and time frames. Gaining an idea of the latter enables
us to adequately interpret ecological data, in particular diver-
sity.
The example of Recent sediments and Pleistocene rocks at
Bahia la Choya illustrates that use of both approaches permits
fine-scale discrimination of environments and thus is indeed
a powerful tool for paleoenvironmental analysis.
RERERENGES
ÄBERHAN, M. & FÜRSICH, F. T. (1991): Paleoecology and paleoenvi-
ronments of the Pleistocene deposits of Bahia la Choya (Gulf of
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BRETT, C. E. & BAIRD, G. C. (1986): Comparative taphonomy: a key
to paleoenvironmental interpretation based on fossil preser-
vation. — Palaios, 1, 207—227, 13 fıgs, Tulsa, Okla.
Dopp, J. R. & STANTON, R. J., Jr. (1981): Paleoecology, concepts and
applications. — 559 pp., John Wiley and Sons, New York.
FEIGE A. & FÜRSICH, F. T. (1991): Taphonomy of the Recent mol-
luscs of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Mexico). —
Zitteliana, 18, 89-133, 24 figs, 6 pls, München.
FLessa, K. W. & FÜRSICH, F. T. (1991): Quantitative analyses of mol-
luscan communities and taphocoenoses of Bahia la Choya (Gulf
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FÜRSICH, F. T. & ABERHAN, M. (1990): Significance of time-averaging
for palaeocommunity analysis. — Lethaia, 23, 143-152, 6 figs,
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spite the perils of preservation. — Palaios, 2, 543-559, 20 fıgs,
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across the tidal flats of Bahia la Choya (Gulf of California, So-
nora, Mexico): Paleoecological significance. — Zitteliana, 18,
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the tidal flats of Bahia la Choya (Gulf of California, Sonora, Me-
xico): Paleoenvironmental significance. — Zitteliana, 18, 71-78,
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——, FıEssa, K. W., ABERHAN, M., FEIGE, A. & SCHÖDLBAUER, S.
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MELDAHL, K.H. (1987): Sedimentologic, stratigraphic and taphono-
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SEILACHER, A. (1967): Bathymetry of trace fossils. — Marine Geol.,5,
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WALKER, K. R. & BAMBACH, R. K. (1971): The significance of fossil
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rs
4
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“er \ was ut u u nam
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Stations:
BIVALVES
Cardita affınis
Chione californiensis
Chione fluctifraga
Donax navicula
Dosinia dunkeri
Felaniella sericata
Lucina lampra
Mytella guyanensis
Parvilucina mazatlanica
Protothaca grata
Strgilla interrupta
Tagelus affınis
Tellina carpenteri
GASTROPODS
‚Agaronia testacea
‚Anachis nigricans
Cerithidea mazatlanica
Cerithium stercusmuscarum
Crassispira kluthi
Crepidula striolata
Nassarius brunneostoma
Nassarius iodes
Nassarius tiarula
Oliva spicata
Pedipes unisulcatus
Solenosteira macrospira
Terebra armillata
Theodoxus luteofasciatus
BRACHIOPODS
Glottidia sp.
ECHINOIDS
Encope micropora
Mellita longifissa
total number of
specimens /91
11
Numbers refer to individuals per 9 | sediment sample.
742
Appendix 1
Distribution of live fauna along Transect A.
5 6 7
Sara
- 3 3
4 - 3
4 39 18
4 >
- 15 3
2 3 9
Du ae =
erst
6 3 2)
24 66 39
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10
34
11
54
12713714
ee
nee #5
En ur
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ZI EZ
12 6 2
3 24 4
Be, 22
- - 4
8 48 128
15
70
16
45
17
39
18
77
19
204
20
171
210222
z
z
®
BE
=
’
ee
Stations:
BIVALVES
Chione califomiensis
Cooperella subdiaphragma
Corbula marmorata
Diplodonta subquadrata
Donax navicula
Dosinia dunkeri
Felaniella sericata
Lucina lampra
Parvilucina mazatlanica
Protothaca grata
Strigilla interrupta
Tagelus affınis
GASTROPODS
‚Agaronia testacea
Cenithidea mazatlanica
Cerithium stercusmuscarum
Nassarius brunneostoma
Nassarius iodes
Nassarius tiarula
Terebra armillata
Theodaxus luteofasciatus
ECHINOIDS
Encope micropora
Mellita longifissa
total number of
specimens/9 1
Appendix 2
Distribution of live fauna along Transect B.
Numbers refer to individuals per 9 | sediment sample.
Be So
EEE Te ee
BP oe er en
ee a ee
= Zr WE 2 3 a! A ann
SE Wil. SEP Me
Dee, = ee
a en Ne
Se a ee ae 4=189,092
610020 4716039021605 305522)
a er a ae re a:
a a Dee EFF IWIREHNE:
ee Ewa 102 1
VOR 2 ER a
1472.,977165 267 211224377287 7470225757737330733
15
36
16
30
17
18
7
19 20
547 1062
115
12
Appendix 3
Distribution of live fauna along Transect C.
Numbers refer to individuals per 9 | sediment sample.
Stations: Te Da SS 2910 2131431551617,
BIVALVES
Atrina sp. SoSe -.>
Cardita affınis Se --
Chama sp. sr - -
Cerithidea mazatlanica Sea en = u I = a. to. © ee DS re
Chione califomiensis Ze
Chione fluctifraga ae en I ee Bee ee ger Sue
Corbula marmorata 3) - - - - - - = - 1 = - = 2 a 3 =
Donax gracilis Seel - Sl = a 5 Re a Y;
Donax navicula 0. - =. = © al > a
Dosinia dunkeri Sr - - .- a Een a bean ERBE
Lucina lampra Sun - - = 00. = - & ah = 1 4 = s
Modiolus capax at ee Faso ee ae
Nucula declivis 1 - - - .- Sr Br Fu = a Erde E =
Parvilucina mazatlanica - - - - = = 5 = < > IE S E & s =
Protothaca grata Dee - Se = EL NEr- u = = = u...
Strgilla interrupta ee a En a EN er ie ern
Tagelus califomianus 5 a nn SE A Pass a ne
Tagelus sp. a aa en ee ee a ZI
GASTROPODS
‚Agaronia testacea 8 4 1 2 - - - - 2 = > > 1 a - £ =
‚Agladrillia pudica ee N sg Lo Leo 1 le Se
Anachis adelinae Su 2 En 02 -
Anachis sanfelipensis a ee en LEE cr ee
Anachis nigricans Se Se ee
Anachis varia SE Se De Ar - a BE BEE EI Sa
‚Arene fricki Il base len Sl ser ars -
Cerithium sterusmuscaum - - - 1 122 - 2-2 171 - Sue DL ye -
Columbella strombiformis a a as Aal Fr ee ee!
Conus sp. - - > 1 > - > 1 1 1 = 5 = £ e 2 n
Conus regularis Sa an ro
Crassispira kluthi Sat re eo en er Eee a 2
Cymatium gibbosum 2 8 2 er o 9
Nassarius brunneostoma 0 En = 0e =
Nassarius iodes u 3, = > =
Nassarius tiarula oa dee
Natica chemnitzü Sa e Ze Se.e om wm 20. Eure = =
Oliva spicata EEE
Olivella dama - - - 2 0 2 1 - 6 3 1 - = = = n =
Pilsbryspira bacchia I Er Ehe
Pilsbryspira garciacubasi ae | a EEE Se | Bi re a Sr ea] Din) Ze
Solenosteira macrospira Ss arıa os.
Terebra armillata Ss - Dr Pu- 5 Sr Si! ER =
Turtella sp. a Ma a a el So ee =
ECHINOIDS
Mellita longifissa a ee En ee cr e
total number of
specimens/9 1 TA Se 1011230341 7 921151019 TEE BES
[57 D ı
'
'
D
'
-
'
'
je
'
r»
'
'
Hoc
Set
SD
200,7
[>23
De
DS 1
>
er
wa
S
174
Stations:
BIVALVES
Cardita affınis
Chama sp.
Chione fluctifraga
Chione califomiensis
Corbula marmorata
Donax navicula
heterodont sp. H
Lucina lampra
Megapitaria squalida
Modiolus capax
Orobitella zorrita
Parvilucina mazatlanica
Protothaca grata
Tellina coani
Tellina meropsis
Tivela byronensis
GASTROPODS
Agaronia testacea
Anachis adelinae
Anachis nigricans
Anachis varia
Cerithium stercusmuscarum
Olivella dama
Nassarius brunneostoma
Nassanius iodes
Nassarius tiarula
Pilsbryspira gareiacubasi
Solenosteira macrospira
Theodoxus luteofasciatus
total number of
specimens/9l
Appendix 4
Distribution of live fauna along Transect D.
Numbers refer to individuals per 9 1 sediment sample.
a A & 1 Nr Es: &
a Bern A | en AMISEDE a
1 0 15 er Re ER
en ER Er Pr
ee EN) = er a a EOS
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22103: 74 22.2.1118 55 2 Moe. 8
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SIR ES ER
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a Ey EEE EN
SEE 107 DSDS
13
14
wo ı
35
159
31
16
20
17
18
Appendix 5
Distribution of shells within taphocoenoses along Transect A.
Only those taxa are listed which represent one or more percent of the individuals within the particular sample.
Numbers refer to individuals.
Stations:
BIVALVES
‚Arcopsis solida
‚Argopecten circularis
‚Asthenothaerus villosior
Barbatia sp.
Cardita affınis
Chione sp.
Chione califomiensis
Chione mariae
Corbula marmorata
Cryptomya califomica
Cyclopecten pemomus
Diplodonta orbella
Diplodonta orbicularis
Diplodonta subquadrata
Donax gracilis
Donax navicula
Dosinia dunkeri
Felaniella sericata
Glycymens multicostata
Isognomon ianus
Laevicardium elenense
Lucina sp.
Lucina lampra
Megapitaria squalida
Ostrea sp.
Orobitella cf. zornita
Pandora uncifera
Parvilucina approximata
Parvilucina mazatlanica
Parviculina prolongata
Phlyctiderma discrepans
Pitar helenae
Protothaca grata
Pteria sterna
Semele guaymasensis
Sphenia fragilis
Stngilla interrupta
Tagelus affınis
Tellina amianta
Tellina brevirostris
Trachycardium panamense
Tellina coani
GASTROPODS
‚Agaronia testacea
Calyptraea mamillaris
Collisella turveri
Cerithidea mazatlanica
Cerithium stercusmuscarum
Collisella turveri
Crepidula excavata
Crepidula striolata
Crepidula unicata
Crucibulum spinosum
Melampus mousleyi
Nassarius brunneostoma
Nassarius iodes
Olivella dama
Pedipes unisulcatus
D ı
36
102 1008
42
12
13
72
14
15
16
m ı
>
DS ı
ww ı
Bu
D a ı
DD A ı
- in ı
22
176
Stations:
Theodoxus luteofasciatus
Vermetus indentatus
Dentalium semipolitum
number of additional taxa
(representing <1% each)
16
18
35
14
34
10
13
53
14
55
16
Distribution of shells within taphocoenoses along Transect B.
Appendix 6
Only those taxa are listed which represent one or more percent of the individuals within the particular sample.
Stations:
BIVALVES
Arca pacifica
Arcopsis solida
‚Asthenosthaerus villosior
Cardita affınis
Chione californiensis
Chione fluctifraga
Chione pulicaria
Corbula marmorata
Crassostrea corteziensis
Cryptomya californica
Cumingia lamellosa
Diplodonta orbella
Diplodonta subquadrata
Donax gracilis
Donax navicula
Dosinia dunkeri
Felaniella sericata
Glycymeris multicostata
heterodont bivalve
Hiatella arctica
Laevicardium elenense
Lucina lampra
Megapitaria squalida
Modiolus capax
Orobitella zormita
Ostrea sp.
Parvilucina approximata
Parvilucina mazatlanica
Parvilucina prolongata
Petricola exarata
Pitar helenae
Protothaca grata
Stngilla interrupta
Tagelus affınis
Tellina amianta
Tellina carpenteri
Tellina coani
Thracia squamosa
Trachycardium panamense
GASTROPODS
‚Agaronia testacea
Calyptraea mamillaris
Cenithidea mazatlanica
Cerithium stercusmuscarum
Collisella acutapex
Crepidula striolata
Crepidula uncata
Crucibulum concameratum
Crucibulum spinosum
Nassarius brunneostoma
Nassarius iodes
Nassarius tiarula
Oliva spicata
Olivella dama
Terebra armillata
Theodoxus luteofasciatus
Turbo sp.
Vermetus indentatus
number of additional taxa
(representing <1% each)
nDwawm ı
17
18
49
35
Numbers refer to individuals.
39
45
36
34
N ı
12
8
137 #14
99 1586 250
472781 328
37
15
16
17
D
10
18 19
1 =
A
1 n
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1 =
1 =
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1 486
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10 1
- 213
Ss
0 19
20
21
197
[57
12
39
24
19
177
Appendix 7
Distribution of shells within taphocoenoses along Transect C.
Only those taxa are listed which represent one or more percent of the individuals within the particular sample.
Numbers refer to individuals.
Stations 1
BIVALVES
Arcopsis solida 8
Aligena cokeri -
Anomia adamas -
Arca pacifica -
Argopecten circularis -
Cardita affınis 12
Chama mexicana -
Chione califomiensis 52
Chione fluctifraga -
Chione squamosa 7
Corbula bicarinata 5
Corbula marmorata 29
Cryptomya califomica -
Ctena mexicana -
Cummingia lamellosa -
Diplodonta orbella -
Diplodonta subquadrata 7
Donax gracilis 16
Donax navicula -
Dosinia dunkeri -
Felaniella sericata -
Glycymeris multicostata 11
Gregariella coaretata -
Laevicardium elenense 32
Lucina lampra -
Macoma indentata -
Megapitaria squalida
Modiolus capax 5
Nucula declivis
Ostrea sp. 6
Parvilucina approximata -
Parvilucina mazatlanica -
Parvilucina prolongata -
Phlyctiderma discrepans -
Pitar helenae 5
Protothaca grata -
Pteria stema 102
Strgilla interrupta -
Tagelus affınis -
Tagelus californianus -
Tellina amianta 13
Tellina brevirostris -
Tellina carpenteri -
Tellina coani 7)
Tellina meropsis
Tellina simulans -
Thracia curta -
Trachycardium panamense
Trigoniocardia biangulata
GASTROPODS
‚Agaronia testacea 7
Agladnillia pudica
Anachis adelinae 6
Bulla gouldiana -
Calyptraea mamillaris -
Cerithidea mazatlanica -
Cerithium stercusmuscarum -
Columbella strombiformis -
Crepidula excavata -
Crepidula incurva 5
Crepidula striolata -
Crepidula uncata 9
Crucibulum sp.
—S
a
BD ı
110
vadßusı
111
324
18
19
Sı
an
18
Stations
Crucibulum spinosum
Diodora alta
Diodora inaequalis
Diodora inaequistriata
Lucapinella milleri
Oliva spicata
Olivella dama
Nassanius brunneostoma
Nassarius iodes
Nassarıus tiarula
Terebra armillata
Vermetus indentatus
Vermicularia pellucida
number of additional taxa
(representing <1% each)
65
58
ae
Dam
a
nu
24
42
11
12
11
Dr
179
180
Appendix 8
Distribution of shells within taphocoenoses along Transect D.
Only those taxa are listed which represent one or more percent within the particular sample.
Stations: 1
BIVALVES
Arca pacifica
Arcopsis solida 7
Argopecten circularis 13
Barbatia rostae -
Cardita affınis 31
Chione califomiensis 110
Chione cortezi -
Chione fluctifraga -
Chione mariae
Chione squamosa 9
Corbula sp. A -
Corbula bicarinata -
Corbula marmorata 35
Crassostrea corteziensis -
Cumingia lamellosa -
Donax gracilis 13
Donax navicula -
Dosinia ponderosa -
Felaniella sericata -
Glycymeris multicostata 8
Laevicardium elenense 68
Lucina lampra 8
Megapitaria squalida
Modiolus capax -
Ostrea Sp. 22
Parvilucina approximata -
Parvilucina mazatlanica 11
Parvilucina prolongata -
Phlyctiderma discrepans -
Protothaca grata -
Pteria stema 77
Saccostrea palmula- -
Semele sp. -
Semele guaymasensis -
Sphenia fragilis -
Stngilla interrupta -
Tagelus affinis -
Tellina sp. -
Tellina amianta 28
Tellina coani 10
Tellina meropsis 10
Tellina simulans -
Trachycardium panamense -
Trigoniocardia biangulata 7
GASTROPODS
‚Agaronia testacea -
Anachis nigricans -
Anachis varia -
Cerithium stercusmuscarum -
Crepidula onyx -
Crepidula incurva -
Crepidula striolata
Crepidula uncata 8
Crucibulum spinosum 25
Diodora inaequalis -
Nassarius brunneostoma -
Nassarius guaymasensis 7
Nassarius iodes =
Olivella dama -
Serpulorbis oryzata -
Theodoxus luteofasciatus -
Vermetus indentatus -
number of additional taxa
(representing <1% each) 58
D)
31
Numbers refer to individuals.
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Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
19
MÜNCHEN 1992
Zitteliana 19 188 Seiten 27 Tafeln München, 1.4.1992 ISSN 0373-9627
Zitteliana
Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
19
TORSTEN STEIGER
Systematik, Stratigraphie und Palökologie
der Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereiches
in Osterhorn-Tirolikum
(Nördliche Kalkalpen, Salzburg und Bayern)
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Verlag Gebr. Geiselberger, Altötting
Herausgegeben von Prof. Dr. Dietrich Herm
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie München
Redaktion: Dr. Peter Wellnhofer
Als Habilitationsschrift auf Empfehlung
der Fakultät für Geowissenschaften
der Ludwig-Maximilians-Universität München
gedruckt mit Unterstützung der
Deutschen Forschungsgemeinschaft
ISSN 0373-9627
Gesamtherstellung: Druck- und Verlagsanstalt Gebr. Geiselberger, Altötting
3188 |
Zitteliana 19 |
27 Tafeln
| München, 1.4.1992 ISSN 0373-9627
Systematik, Stratigraphie und Palökologie
der Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereiches
im Osterhorn-Tirolikum
(Nördliche Kalkalpen, Salzburg und Bayern)
Von
TORSTEN STEIGER*)
Mit 50 Abbildungen und 27 Tafeln
KURZFASSUNG
Die Ablagerungen des Oberjuras und der Unterkreide des
Osterhorntirolikums in den Nördlichen Kalkalpen (Öster-
reich und Bayern) enthalten eine reiche Radiolarienfauna. Die
Untersuchung dieser Organısmen ergab ein Spektrum von
insgesamt 54 Gattungen mit 183 Arten, von denen 9 Gattun-
gen und 30 Arten neu beschrieben wurden. Die biostratigra-
phische Gliederung zeigte eine gute Korrelierbarkeit mit den
Leitformen der übrigen Tethys, vor allem im Zeitbereich des
Obertithons und des Berrias. Ein Teil der Fauna erwies sich
als endemisch, konnte aber für eine regionale Zonierung aus-
gezeichnet genutzt werden. Die morphologische Analyse ließ
eine starke Bindung bestimmter Morphotypen an die sedi-
mentäre Umgebung erkennen. In Massenanhäufungen konn-
ten noch fehlende Elemente der morphologischen Reihen von
Radiolarien-Großgruppen (Actinommiden, Hagiastriden)
gefunden werden. Übergangsformen und Zusatzstrukturen
an den Gehäusen lassen Rückschlüsse auf ontogenetische und
reproduktive Stadien zu. Basierend auf einem paläobathyme-
triıschen Modell konnten erste Hinweise auf eine Tiefenzo-
nıerung der Radiolarıen im Oberjura-Unterkreide-Grenzbe-
reich gegeben werden.
ABSITRAGT
Upper Jurassic to Lower Cretaceous deposits of the Öster-
horn Tyrolian Zone in the Northern Calcareous Alps (Aus-
tria) contain a rich radiolarıan fauna. Analysis of the or-
ganısms yıelded 54 genera with 183 species. 9 genera and 30
species are new. The biostratigraphic sequence shows a good
correlation with significant forms of the Tethys, particularly
from the Late Tithonian through the Berriasian. The fauna is
partly endemic and useful for a regional zonation. The mor-
phologic examination showed a strong interdependence of
morphotypes and sedimentary environment. In radiolarıan
accumulations still missing elements of morphologic se-
quences within higher taxonomic categories (Actinommidae,
Hagıastridae) were found. Transitional forms and supple-
mentary structures of the tests indicate ontogenetic and re-
productive stages. On the basis of a.paleobathymetric model
first clues for a radiolarıan depth zonation were recognized at
the Jurassic — Cretaceous boundary interval.
INETASEST
ll; Einleitung
2: Geologischer Rahmen
2.1 Die Osterhorngruppe in den Nördlichen Kalkalpen
22 Fazies und Paläogeographie der mesozoischen Sedimente im Osterhorn-Tirolikum ......
*) Priv.-Doz. Dr. TORSTEN STEIGER, Institut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, W-8000 München 2.
221 SIEIAS, 2.0 eenageaneereieeeaeie ee are ee ee tehninger.s > wenn eleke eeepeeense ne ver ete 7
222 ]uraund Kreidegsc.scrrmensterceatgeraeeteepsuennaneen Heentep nern ee ne er 8
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2.2:239Schrambach- Schichten... ur. ee erregen nseneke are ee ee ae eek 9
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2. Biostratigraphische Gliederung der Sedimente von Oberjura und Unterkreide im Österhorn-
Hirolikum N SS ee ee ee br 10
2.4 Paläobathymetrisches Modell für das Osterhorn-Tirolikum im Zeitabschnitt Oberjura-
UÜnterkreide:. .. „seems r re dA IE Pe. serien 10
3. DieRadiolarien Lokalitäten:Rrotileund Eirhologier 2.2 ee 11
3.1 Dasjlauglbodenbecken'westlich/der.Salzach) . wer ee 11
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5° Die Radiolarien des Oberjuras und der Unterkreide im Österhorn-Tirolikum .......... 21
51 Gesamtlisten ne ne net ee ET ee 21
5.2 Einzelbeschreibüungen! 1.32 10 un u a ne een asn 25
6. Stratigraphie der Radiolarien im Osterhorn-Tirolikum ...............cueeeecccon. 91
6.1 DieKorzelaniontden Brote 91
6.2 Die bisherigen Radiolarıen-Gliederungen im Jura/Kreide-Grenzbereich .............. 91
6.2.1. Nordwestpazitisches Beckennund'Shatsky-Rise ve ae ot ee ee 91
6.225 Galitomra,@oase RangessundiNordamerikan. an 93
EIER ERREGER ee ee a Bela 94
6.2240 Südlicher indik 1... ee er anne ern lee nennen ne ee een area 94
62.594 NiedereiBreitenweltwet ine. ee nee 95
6.3 Die Radiolarien des Osterhorn-Tirolikums und ihre stratigraphische Reichweite ........ 95
6.4 Radiolarien-Zonierung im Osterhorn-Tirolikum ..........222cceeeeeeennenenenen 95
GaleZonenlund'SubzonenixeB1onall Pr. ee 95
6.4.25 Korrelation mit. den weltweiten Zonterunßen 2 ee 109
6.4.3 Angleichung an die Gliederung mit Unitären Assoziationen ... u... 22 ceueeeeenenn 109
6.5 Radiolarıen des Tithons, des Berrias und des Untervalangins im Osterhorn-Tirolikum ... 117
A: Balokologietn a. rertenster ste een eye ge nern a eher lfnuayersuneteislerdVele 117
7.1 Morphologische Analyse mit Hinweisen auf die Palökologie .........-.......-..... 117
ZA MEDiermorphologischen’Reihen 2. = mren0 > siarara > olminke are orekesekejeeje ererehefeharenereheleke rele 117
za 1eActinommiden 3... een ne Sees rekeikeusterefrsse kan Tele 117
ZEIT 2SETasrastridenst: arena nn ce en Re SER ET: tur ner 118
7.1.20 ZU8Atzstrüßktürenmen-eeeneieneenneener ererena arnedeie non Bars a Re nern Re RES terre. sel enaye 119
721392 Ontogenetische/stadienn ann er 120
ZA. 321hJugendstadiene.r er ke ee 120
7.1.3.2 Radiolarien mit Porentuben und Bracchiopylen — reproduktive Stadien? ............. 121
722. hefenZzonierung 2... arena Dean me enlerksude RTnee rciere 122
Ve Kimmeridge-lithong gern. eraereigene enseene en eee ESerterenceuen fe 122
72 2 BerniassUntervalanie ee een 124
8. ZU Sam eHFaSSUN EN ER RN 126
Danka ee ne erereernee oe THE ee E eenae NETTE 127
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atelne pr een era ar else en 133
ISEINERERUNTG
In den vergangenen 20 Jahren ist das Interesse an der Erfor-
schung jurassischer Radiolarien deutlich gestiegen. Grund für
diese Entwicklung ist zum einen die Verbesserung wissen-
schaftlicher Untersuchungsmethoden und zum anderen die
Veränderung paläontologischer Fragestellungen, insbeson-
dere im Rahmen der interdisziplinären Bemühungen um die
Erforschung der Ozeane der Erde.
Die Grundlagen des Systems der rezenten Radiolarien
wurden im 19. Jahrhundert von Hazckeı (1862, 1887) ge-
schaffen. Diese Gliederung diente ebenfalls als Basis für die
Taxonomie der fossilen, auch der jurassischen Radıolarıen
(Rüst, 1885, 1898, Parona, 1890, PAnTAnELLI, 1880, SQUINA-
Bor, 1903, 1904). Der Einsatz verbesserter Lichtmikroskope,
des Transmissionselektronenmikroskops und des Rasterelek-
tronenmikroskops brachte nach einer deutlichen, die erste
Hälfte des 20. Jahrhunderts umfassenden Phase der Stagna-
tion, neue Impulse für die Erkundung der Morphologie, Zell-
biologie und Ökologie rezenter und fossiler Radiolarıen.
Die Untersuchungen an rezenten Radiolarien mit Hilfe des
Transmissionselektronenmikroskops richteten sich in erster
Linie auf die Klärung des Feinbaus der Zelle, die Struktur der
Membranen und die Beschaffenheit der Radiolarien-Hart-
teile (HorLanpe & Enjumer, 1954, 1960, Hoızanpe & Hor-
LANDE, 1976, CacHon & CacHon, 1971a,b, 1972, b,c, 1976a,
b, 1977). Sie ergaben neue Vorschläge für die Gliederung des
Radiolarien-Systems. Das Wissen über Lebensweise, insbe-
sondere im Zusammenhang mit Symbionten, und die Ver-
mehrung von Radiolarien konnte ebenfalls stark vertieft wer-
den (Anperson, 1976a, b, c, 1977a, b, 1978a, b, 1983).
Das Rasterelektronenmikroskop schaffte schlagartig neue
Möglichkeiten für die Erforschung der Oberflächen und des
Internbaus der Gehäuse. Im Rezenten veränderten die Unter-
suchungen von PEIRUSHEVSKAYA (1962, 1965, 1968 a, b, 1969,
1971a) an der Nassellarien-Cephalis die Kenntnis über die
Morphologie und Ontogenie dieser Radiolarien-Gruppe.
Wie bei den Spumellarien durch die Analysen der Lage des
Axoblasten gegenüber dem Zellkern, so wurden auch bei den
Nassellarien andersartige Kriterien zur Gliederung der Grup-
pen benutzt, was zu einer teilweisen Aufhebung des HazckEL-
schen Systems führte. Somit wurde bei den rezenten Radiola-
rien begonnen, ihre Verwandtschaft nach biologischen Ge-
sichtspunkten festzustellen und die Taxa danach zu ordnen
(PErrusHevskayYA, 1971b, PETRUSHEVSKAYA, CACHON & Ca-
CHON, 1976).
Einen anderen Weg mußten die Bearbeiter fossiler Radıola-
rien gehen. Das Rasterelektronenmikroskop eröffnete ihnen
vorzügliche Möglichkeiten für die Untersuchung des Ober-
flächenfeinbaus und der Internstrukturen der Wand. Die
Kluft zwischen dem biologisch orientierten System rezenter
Radiolarien und der künstlichen morphologischen Gliede-
rung fossiler Formen konnte bisher jedoch nicht überbrückt
werden. Wesentliche Neuerkenntnisse über die verwandt-
schaftlichen Beziehungen einiger fossiler Gruppen wurden
dennoch durch die Hartteil-Analyse, so z. B. bei den Hagıa-
striden, gewonnen (BAUMGARTNER, 1980). Die von HAECKEL
(1861) erkannten Muster der Radiolarien-Gliederung wurden
dabei grundsätzlich für die sogenannten „Tribus“ bestätigt,
ergänzt und beträchtlich erweitert. Es zeigte sich aber schon
in den fünfziger Jahren, daß Haeckeıs Unterordnungen, die
auf dem Vorhandensein von Internschalen basierten, revi-
sionsbedürftig waren.
Neben den methodischen Verbesserungen sind auch neue
Fragestellungen in der Ozeanographie für die wachsende Be-
deutung der Radiolarien verantwortlich. Insbesondere die
Rolle der Kieselsäure als Mangelstoff im Meerwasser ist inso-
fern interessant, als die abgelagerten Mengen von Kieselorga-
nismen wie Radiolarien, Schwammnadeln, Silicoflagellaten
und Diatomeen besonders empfindliche Anzeiger für Mee-
resströmungen, Stofftransport („Recycling“ und „Flux“), Se-
dimentationsraten und wechselnde chemische Bedingungen
in den Ozeanen darstellen (BerGEr, 1968, Casey, 1971, Kuing,
1979). Das Deep Sea Drilling Project/Ocean Drilling Pro-
gram hat in den vergangenen Jahren gezeigt, wie gut die Er-
kenntnisse bei rezenten Radiolarien auf fossile Formen über-
tragen werden können, so z. B. die Aufstellung einer biochro-
nologischen Gliederung vom rezenten bis in das Alttertiär
(Kung, 1971, Rıepen & Sanrırıppo, 1978). Im Rezenten gelan-
gen auch die ersten Nachweise von Provinzialität und Tiefen-
zonierung (HAECKER, 1907, 1908, Nickını, 1967, CasEY, PRICE
& Swırt, 1972, Casey etal. 1979, Krıng, 1979).
Die Radiolarien älterer Epochen bergen aufgrund der An-
dersartigkeit der Gruppen, der diagenetischen Veränderun-
gen des Gesteins, der Gehäuse und des mengenmäßlig gerin-
gen Materials noch so viele Probleme, so daß eine Verbindung
zwischen den Formen des Paläozoikums und des Mesozo1-
kums zu den Radiolarien der Neuzeit hinsichtlich der Rekon-
struktion des Verlaufs ihrer Evolution (PETRUSHEVSKAYA, 1974,
1977, RıedeL & SanrıLıpro, 1981) und des Verhaltens in ihren
Lebensräumen nur hypothetisch möglich ist (Kung, 1971,
1979).
Die Untersuchungen der Radiolarien des Juras konzentrie-
ren sich zur Zeit mit verfeinerten Methoden der morphologi-
schen Analyse (Computeranalyse, Bildauswertung) auf die
Erfassung des Formenbestandes und die Aufstellung einer
biostratigraphischen Gliederung. Bei den Bemühungen um
die biostratigraphische Nutzbarkeit der Radiolarien werden
zwei unterschiedliche Ansätze verfolgt: 1. Die Auffindung
einzelner Leitformen (PrssaGno, 1977, Pessacno et al., 1987);
2. die Nutzung regionaler und überregionaler Faunenassozia-
tionen (Unitary Assocıations, BAUMGARTNER et al. 1980, Ko-
CHER, 1981, BAUMGARTNER, 1984).
Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit den Radiolarien
des Oberjuras der Nördlichen Kalkalpen. Ziele ihrer Unter-
suchung sind:
1. Die Erfassung des Formenbestandes in einem begrenzten
Sedimentationsraum.
2. Die Erkennung biostratigraphisch nutzbarer Formen.
3. Die Entdeckung einer möglichen Radiolarıen-Tiefenzo-
nierung.
Die Erfassung des Formenbestandes in den Nördlichen
Kalkalpen war bereits im 19. Jahrhundert Gegenstand einge-
hender Untersuchungen (Rust, 1885, 1898, Dunıkowskı,
1882). Die Arbeiten dieser Zeit entstanden unter Verwen-
dung des Systems von Hazckeı. Rüsrs Monographien bilde-
ten nach dem Aufkommen des Rasterelektronenmikroskops
zwar anfänglich die Grundlage der neueren Untersuchungen
jurassischer Radiolarien an anderen Stellen der Erde (Prssa-
«no, 1971, FOrEMAN, 1973), doch erwiesen sie sich aufgrund
der schlechten Qualität der Abbildungen und dem Verlust
des Typenmaterials in Zusammenhang mit offensichtlichen
Unterschieden zwischen den Faunen der Nördlichen Kalkal-
pen und denen des Atlantiks und des Westrandes des Pazifi-
schen Ozeans als nur teilweise brauchbar. Fortan wurden
auch unter dem Druck der Erkenntnisse über die Oberflä-
chenmorphologie und die Wandstrukturen neue Gattungsna-
men geprägt und die Hazckeısche Namensgebung verlassen.
Nach dieser, vor allem von PzssaGno, FOREMAN und BAUMGART-
NER eingeleiteten Veränderung und Erweiterung der Radiola-
rıen-Nomenklatur sind nur wenige Untersuchungen an ober-
jurassischem Material der Nördlichen Kalkalpen durchge-
führt worden (Muzavor, 1977, Hoızer, 1980). Einige davon
beschränkten sich auf die Bearbeitung spezieller Gruppen
(Donorkıo & Mosrtrer, 1978). Eine Vervollständigung der
Kenntnis des Formenbestandes der Oberjura-Radiolarıen der
Nördlichen Kalkalpen und eine Anpassung an die veränderte
Namensgebung ist daher dringend notwendig.
Die Radiolarien-Faunen der Nördlichen Kalkalpen zeigen
Unterschiede zu denen der Südalpen. Durch diese paläogeo-
graphische Eigenständigkeit können die gültigen, größten-
teils in den Südalpen und anderen Teilen der Tethys aufge-
stellten biostratigraphischen Gliederungen auf die Nördli-
chen Kalkalpen nicht zufriedenstellend angewendet werden.
Die Absicht der vorliegenden Arbeit war es, die charakteristi-
schen und für eine biostratigraphische Abfolge nutzbaren Ra-
diolarien im Intervall Tithon-Berrias herauszuarbeiten.
Das dritte und schwierigste Ziel der Untersuchungen war
der Versuch, Hinweise dafür zu finden, ob die Radiolarien
des Oberjura-Kreide-Grenzbereiches ın verschiedenen Tie-
fenzonen vorkamen. Derartige Untersuchungen wurden im
Rezenten von Hazcker (1907), REsHETNIAK (1955) und Casey
et al. (1979) durchgeführt. Es zeigte sich eine Bindung von
Vertretern der Phaeodarien und Polycystinen an bestimmte
Tiefenbereiche.
Gerade die Verwendbarkeit stratigraphischer Gliederun-
gen hängt stark von der jeweiligen Ablagerungssituation ab.
Die Erkennung der Ablagerungstiefe der Radiolarienfaunen
kann eine richtige Einschätzung der paläogeographischen Si-
tuation und die stratigraphische Verwertbarkeit von tiefenbe-
dingt überlieferten Teilfaunen ermöglichen.
Die Arbeit versucht, Perspektiven für zukünftige Radiola-
rienuntersuchungen zu vermitteln. Dies betrifft zum einen
den taxonomischen Umgang mit der Dynamik der Formen-
entwicklung des Einzellers „Radiolarie“ und zum anderen die
Vervollständigung der Radiolarien-Tiefenzonierung im
Oberjura und der Unterkreide durch Überprüfung der vor-
gelegten Ergebnisse an anderen Orten.
2IEEOTOGEISCHER RAHMEN
2.1 DIE OSTERHORNGRUPPE IN DEN
NÖRDLICHEN KALKALPEN
Die Nördlichen Kalkalpen werden im Raum südlich Salz-
burgs von Deckeneinheiten des Tirolikums und des Juvavi-
kums aufgebaut. Das für die Radiolarienuntersuchung ausge-
wählte Gebiet umfaßt das Gebirgsmassiv der Osterhorn-
gruppe mit dem Tauglboden und der hufeisenförmig um die-
sen angeordneten Bergkette Schlenken — Schmittenstein —
Regenspitze — Gennerhorn — Trattberg und das Hochpla-
teau der Scheffau westlich der Salzach in Bayern. Dieses Areal
liegt im sog. „Osterhorn-Tirolikum“ (PLöchinGer, 1973) und
stellt die größte zusammenhängende Einheit aufgeschlosse-
ner oberjurassisch-unterkretazischer Sedimente in den Nord-
alpen dar (Abb. 1).
Die Ablagerungen des Oberjuras und der Unterkreide des
Osterhorntirolikums werden im Westen und Süden von bis
zu 1000 m mächtigen Dachsteinkalkmassiven des Untersber-
ges, des Hohen Göll und des Tennengebirges umgeben. Die
Störung im Weißenbach-Tal schneidet die Osterhorngruppe
im Osten gegen die hochjuvavische Gamsfeldmasse ab. Im
Nordosten grenzt das Gebiet entlang der Wolfgangsee-Stö-
rung an das „Schafberg-Tirolikum“ (PröcHinGer, 1973).
Diese Einheit ist etwa 7 km weit über das Osterhorn-Tiroli-
kum geschoben worden. Die nördliche Umrandung wird von
west-ost-gerichteten Streifen der Flyschzone und von der
Molasse gebildet.
Der interne Aufbau des Osterhorn-Tirolikums zeigt eine
Gliederung in drei Abschnitte:
1. Westlich der Salzach besteht es aus den Hochplateaus der
Scheffau und des Roßfeldes. Hier liegt der Salzstock von
Hallein-Berchtesgaden mit seiner aus triadischen Gestei-
nen bestehenden Umrandung (PicHLe£r, 1963), die den Na-
men Halleiner Hallstätter Zone trägt und neuerdings als
Rutschmasse innerhalb der jurassisch-unterkretazischen
Schichtfolge interpretiert wird (PLÖCHINGER, 1976, STEIGER,
1981).
2. Zwischen dem Tennengebirge und dem Untersuchungs-
gebiet verläuft die Lammerzone als breiter ost-west-ge-
richteter Streifen. Ihre Trias-, Jura- und Kreidegesteine
umfassende Schichtfolge wird als die Füllung einer tiefma-
rınen Rinne, des sog. „Hallstätter Kanals“ gedeutet (Häus-
LER, 1979, Torımann, 1981, 1987). In die jüngermesozoi-
schen Abfolgen sind Gleitschollen, die „Hallstätter Schol-
len“ von Golling und Kuchl eingeschaltet und über das ge-
samte Areal dieser Einheit verbreitet (PLöchinGer, 1979).
3. Das Zentrum des Osterhorn-Tirolikums ist das Tauglbo-
denbecken und das Salzachtal mit seinem muldenförmigen
Internbau, die zusammen eine Synklinale mit unterschied-
lichem Streichen bilden. Der Westteil dieser Struktur ist
eine mit dem Lauf der Salzach süd-nord-streichende
Mulde, die im Bereich des Salzstocks von Hallein-Berch-
tesgaden und der im Norden folgenden Schneiderwald-
Antiklinale an die Halleiner Hallstätter Zone grenzt. Süd-
westlich, im Gebiet des Roßfeldes, taucht diese Mulde ab.
Sie wird hier von mächtigen unterkretazischen Abfolgen
erfüllt. Östlich der Salzach befindet sich das Tauglboden-
Becken mit seinem West-Ost-Streichen. Es verläuft somit
parallel zur südlich gelegenen Lammerzone und wird von
ihm durch die sog. „Trattberg-Schwelle“ (Steiger, 1981),
einer gekippten Dachsteinkalk-Blockscholle, getrennt
(Vecseı, 1986). Der Tauglboden liegt im Muldenkern, in
welchem die Jurasedimente mit fast 800 Metern ihre größte
Mächtigkeit erreichen. Der Südrand des Tauglbodenbek-
kens ist durch geringere Mächtigkeiten, Schichtlücken,
Gleitschollen und Resedimente, z. B. im Bereich des Tratt-
berges, gekennzeichnet (SCHLAGER & SCHLAGER, 1973,
SCHÄFFER & STEIGER, 1986).
Helvetikum
Flysch
Bi] Flysch-Fenster
Bajuvarikum
| ] Tirolikum
G = Gartenau
K = Kaltenhausen S = Schrambach
Sch = Schmittenstein
Hallstätter Zonen
Berchtesgadener Schubmasse
Dachstein-Decke
Werfener Schuppenzone
Grauwackenzone
R = Regenspitze
T = Trattberg
MS = Marktschellenberg
Abb. 1: Geologische Übersicht und Lage des Untersuchungsgebietes.
2.2 FAZIES UND PALÄOGEOGRAPHIE DER
MESOZOISCHEN SEDIMENTE IM
OSTERHORN-TIROLIKUM
22 rias
Die triadischen Gesteine der Osterhorngruppe sind durch
drei Hauptfaziesbereiche charakterisiert: (1) die Hauptdolo-
mit-Fazies, (2) die Dachsteinkalk-Fazies und (3) die Hallstät-
ter-Fazies mit dem Haselgebirge (Abb. 2).
Der Hauptdolomit liegt mit Mächtigkeiten von bis zu
600 Metern als Wechsellagerung von dickgebankten Kalken
und Dolomiten mit dünnbankigen Stromatolithen vor. Die
Gesteine werden als Ablagerungen einer sehr flachen, von
den Gezeiten geprägten rückwärtigen Plattform gedeutet
(Zankı, 1967). Die Hauptdolomitfazies nımmt den nördlı-
chen Teil des Osterhorn-Tirolikums ein.
Im Süden ist die Dachsteinkalk-Fazies verbreitet. Sie ist in
Form der Lofer-Zyklen ausgebildet, einer mehr oder weniger
regelmäßigen Abfolge von subtidalen Bankkalken, intertuida-
len Stromatolithen den „Loferiten“ und Aufarbeitungslagen
(Fischer, 1964). Sie werden als Ablagerungen eines ständigen
Wechsels von Regressionen und Transgressionen in einer
weit ausgedehnten Plattform-Lagune interpretiert.
Die Hauptbildungsphase von Hauptdolomit und gebank-
tem Dachsteinkalk liegt im Nor. Im Rhät erfolgt durch Kip-
pung der norischen Plattform nach Norden eine Faziesände-
rung über dem Hauptdolomit. Dunkle mikritische Kössener-
Schichten mit kleinen Riffen repräsentieren eine zunehmend
subtidale Entwicklung. Die Drehachse der Schollenkippung
liegt im Tauglboden, dort wo die größten Mächtigkeiten der
jurassischen Ablagerungen entstehen.
Die Hallstätter Fazies kommt in der Umrandung und über
dem permotriadischen Salzstock von Hallein-Berchtesgaden
[eo]
vor (PıcHLer, 1963). Sie besteht aus geringermächtigen anısi-
schen, karnischen und norischen Zill- und Hallstätterkalken,
die als Ablagerungen einer durch Salzaufstieg, bzw. größere
Wassertiefen bedingten Mangelsedimentaiton gedeutet wer-
den.
HALLEIN-BERCHTESGADENER
HALLSTATTER ZONE
ROSSFELD-SCHICHTEN
NEOKOM-APTYCHENSCHICHTEN
= SCHRAMBACH-SCHICHTEN
DACHSTEINKALK-FAZIES
RAUM BERCHTESGADEN
PLASSENKALK
APTYCHEN -SCHICHTEN
+ BARMSTEINKALKE
- 200 m
DACHSTEINKALK - 1000 m
BUNTE
HALLSTATTER KALKE
UNTERER RAMSAUDOLOMIT - 500 m
600 — 800 m
ZILL-KALK
HALLSTATTER DOLOMIT
HASELGEBIRGE
HAUPTDOLOMIT-FAZIES SÜDLICHE DACHSTEINKALK-FAZIES
APTYCHENSCHICHTEN
+ BARMSTEINKALKE
— 600m
APTYCHENSCHICHTEN
RADIOLARIT
KLAUSKALK
ADNETER
KALK
BASISSCHICHTEN
OBERRHAT
RIFFKALK
- 200m
DACHSTEINKALK
— 1000 m
Abb. 2:
Die Faziesverhältnisse im Osterhorn-Tirolikum
(aus STEIGER, 1981).
2.2.2 Jura und Kreide
Die Faziesentwicklung des Juras steht im Lias weiterhin
unter dem Einfluß der Schollenkippung. Während im Nor-
den kieselige Beckenablagerungen, die „Lichten Liaskalke“
und „Adneter Knollenkalke“ auf den ehemaligen Rhätriffen
entstehen, sind im Südabschnitt der Osterhorngruppe
Schichtlücken und Brekzienhorizonte vorhanden, die Emer-
sion und Resedimentation der aufsteigenden Dachsteinkalk-
Plattform widerspiegeln.
Im Dogger ändern sich die Lithologien grundlegend. Kie-
selablagerungen nehmen ein weites Areal im Nordteil des
Osterhorn-Tirolikums ein (Diersch£, 1980). Das ehemalige
Relief des Lias mit Becken und Tiefschwellen wird in dieser
Zeit durch die Sedimentation des „Radiolarits“, grüner,
grauer, roter und schwarzer Kieselkalke und -schiefer plom-
biert. Im Süden dauert die Mangelsedimentation auf der ehe-
malıgen Dachsteinkalk-Blockscholle an, wobei Erosion auf
diesem Hochgebiet durch Schichtlücken dokumentiert wird.
Von hier aus gelangen auch Rutschungen und Schuttströme
in das Tauglboden-Becken. Sie erhöhen die Mächtigkeiten ım
Beckenzentrum zusätzlich.
Der Malm ist im Oxford zunächst durch die Fortsetzung
der Kieselsedimentation im Beckeninneren gekennzeichnet.
Mit Beginn des Kimmeridge wechseln die Lithologien und es
entstehen Bankkalke und Kalkmergel über das gesamte Ge-
biet des Osterhorn-Tirolikums hinweg. Es unterscheidet sich
dadurch vom nordwestlich angrenzenden Schafberg-Tiroli-
kum, das oberjurassische Flachwasser-Plattformbildungen,
die „Plassenkalke“ enthält (Pröchincer, 1973). Eine fazielle
Verbindung zwischen Schafberg- und Osterhorn-Tirolikum
kann wegen der Wolfgangsee-Überschiebung nicht herge-
stellt werden.
Im Oberjura des Osterhorn-Tirolikums lassen sıch drei Fa-
ziestypen unterscheiden: (1) die Tauglboden-Schichten, (2)
die Aptychen-Schichen und (3) die Barmsteinkalke. Apty-
chen-Schichten und Barmsteinkalke ergeben eine für den
Salzburger Raum charakteristische Abfolge und werden hier
als Oberalmer Schichten zusammengefaßt. Die Jura-Kreide-
Grenze ist wegen der hohen Sedimentationsraten im Unter-
suchungsgebiet nicht als scharfer lithologischer Schnitt, son-
dern als allmählicher, mehrere Meter bis Dekameter umfas-
sender Übergang ausgebildet. Die unterste Kreide besteht im
Untersuchungsgebiet aus zwei lithologischen Einheiten: (1)
den Schrambach-Schichten und (2) den Roßfeldschichten.
Über kalkigen Hartgründen beginnt im Zentrum des
Tauglbodenbeckens die Ablagerung von roten und grünen
dünnbankigen Kieselkalken, Radiolariten und roten Mer-
geln. Die Zeit des Einsetzens dieser Sedimentation kann nicht
eindeutig festgelegt werden. Die jüngsten Ammonitenfunde
aus den darunterliegenden Adneter Knollenkalken datieren
mit Toarcıum (Wenpr, 1971). Somit dürfte der Beginn der
Bildung der Kieselsedimente mit Obertoarcium oder Aale-
nıum eingestuft werden. Das Zeitintervall der Radiolaritsedi-
mentation reicht bis in das Oxford, wobei die höheren An-
teile verstärkt Einschaltungen von gradierten Brekzien und
Schlammströmen zeigen. Diese oberjurassischen Wechsella-
gerungen von Schuttströmen und autochtonen mikritischen
„Tauglboden-Schichten“
(SCHLAGER & SCHLAGER, 1973) bezeichnet und somit vom
Beckensedimenten werden als
„Dogger-Radiolarit“ unterschieden.
2.2.2.2 Oberalmer Schichten
In den Oberalmer Schichten wechsellagern dünnbankige,
mikritische Kalke mit mächtigen, grobklastischen Kalk-
schuttströmen. Die feinkörnigen Kalke werden wegen ihrer
Führung von Aptychen auch als Aptychen-Schichten be-
zeichnet. Die Schuttströme sind Fluxoturbidite und Turbi-
dite, die Flachwasser-Plattformmaterial von Westen und
Südwesten her in das Osterhorngebiet transportieren (STEI-
GER, 1981). Ihre Bänke sind gradierte Stylobrekzien, die im
proximalen Ablagerungsraum, dem Gebiet um den Hallein-
Berchtesgadener Salzstock, die Bildung der Aptychenschich-
ten unterdrücken können. Im distalen Bereich sind nur noch
die mächtigsten Schuttströme vorhanden. Sie sind als Barm-
steinkalkbänke 0 bis 4 sehr gute lithostratigraphische Leitho-
rizonte innerhalb der dominierenden Aptychen-Schichten
(SCHLAGER, 1952). Die Mächtigkeit der Oberalmer Schichten
erreicht im Beckenzentrum mehr als 400 Meter, während im
Süden weniger als 200 Meter gebildet werden. Die im Mittel-
jura begonnene Plombierung des Reliefs wird im Oberjura
fortgesetzt und reicht ab dem Tithon mit einer kontinuserli-
chen Schichtfolge auch über die ehemaligen Erosionsgebiete
im Trattberg-Gebiet. Gleichzeitig wird auch das gravitative
Eingleiten der Halleiner Hallstätter Zone durch lateralen
Diapırısmus angenommen.
2.2.2.3 Schrambach-Schichten
Im Bereich der Jura-Kreide-Grenze findet ein lithologi-
scher Wechsel statt: Die meist grauen, kalkigen Aptychen-
schichten gehen allmählich in grünlich-graue, dünnschichtige
Mergel, die „Schrambach-Schichten“ über. Wegen ıhres Vor-
kommens von Aptychen werden sie auch als „Neokom“-Ap-
tychenschichten bezeichnet. Eine rötliche Variante dieser
durchweg mikritischen Ablagerungen sind die Anzenbach-
Schichten auf dem Top des Hallein-Berchtesgadener-Salz-
stocks. Die Schambachschichten sind im Westabschnitt des
Osterhorn-Tirolikums aufgeschlossen. Im Gebiet des Taugl-
bodens sind sie erodiert. Lediglich ganz im Osten sind auf der
Valangın
Lithologie
Schrambach-
Schichten
Berrias
Tithon
Oberalmer-
Schichten
Kimmeridge
Tauglboden-
Oxford Schichten
Postalm sehr sandige Äquivalente überliefert. Die Mächtig-
keit der Schrambach-Schichten schwankt zwischen 250 m ım
Bereich des Roßfeldes und etwa 60 Metern in der Schneider-
wald-Antiklinale (PLöchinGer, 1977). Ihr Alter ıst Berrias bis
Untervalangin. In diese Zeit fällt auch der Transport der klei-
nen Hallstätter Schollen von Golling und Kuchl ım Gebiet
des Roßfeldes und ım Hallstätter Kanal der Lammerzone
(PLÖCHINGER, 1984).
2.2.2.4 Roßfeld-Schichten
Über den Schrambach-Schichten folgen ım Valangin mit
dem Einsetzen siliziklastischer Schüttungen die „Roßfeld-
Schichten“. Im unteren Teil dieser lithologischen Einheit er-
scheinen dünnschichtige Feinsandsteine und kalkige Grob-
konglomerate mit aufgearbeitetem Flachwasser-Plattform-
material oberjurassischen Alters. Nach oben hin werden die
Sandsteine gröber und mächtiger und liegen dann als meter-
dicke Bänke vor, die mit sehr geringmächtigen Mergeln
wechsellagern. Im Gebiet des Roßfeldes enthalten die Sand-
steinabfolgen Zyklen von Turbiditen und Gleitschollen
(Faurpr & Torımann, 1979). Als Ablagerungsraum dieser Se-
dimente wird eine west-ost-gerichtete Tiefseerinne angenom-
men, deren Verlauf dem des heutigen Salzachtales entspricht
(Decker, FaupL & Mürıer, 1987).
Biostratigraphie
Neocomites
ocatanicus (P.)
Kılıanella
pexiptycha (P.)
Neolissoceras
salinarıum (U.)
Berriasella
privasensis (P.)
Calpionellites
Lenticulina-
Spinllina-
Calpionella Zone
Crassıcollarıa
Radıolarıt
Abb. 3: Litho- und Biostratigraphie am Jura-Kreide-Übergang im Osterhorn-Tirolikum (nach PLö-
CHINGER, 1973, SCHLAGER & SCHLAGER, 1973, STEIGER, 1981, PICHLER, 1963, WEIDICH & KAISER-WEI-
DICH, 1987, WEIDICH 1988).
10
2.3 BIOSTRATIGRAPHISCHE GLIEDERUNG DER
SEDIMENTE VON OBERJURA UND UNTERKREIDE
IM OSTERHORN-TIROLIKUM
Die kieseligen und kalkigen Ablagerungen des Osterhorn-
Tirolikums sind aufgrund des Mangels an Leitfossilien
schwer und nur in größeren Zeiteinheiten datierbar. Grund-
sätzlich dienen hier die Coenozonen-Gliederungen des Tie-
ferwassers der Einstufung, welche im Zeitbereich des Oxford
bis Mitteltithon nur grobe Intervalle datiert und im Oberti-
thon und dem Berrias mit Hilfe der Calpionellen eine Fein-
gliederung ermöglicht. Ab dem Berrias können auch Ammo-
niten zur zeitlichen Einstufung der Abfolgen herangezogen
werden.
Die Radiolarite des Doggers und des beginnenden Malm
gehören der „Radiolarien-Coenozone“ (Dierschz, 1980) an.
Diese Sedimente sind wegen des Mangels an ammonitenfüh-
renden kalkigen Äquivalenten und der noch nicht etablierten
Radiolarien-Gliederung biostratigraphisch bislang kaum en-
ger einstufbar.
Die untere Abteilung der kalkigen Abfolge über dem Dog-
ger-Untermalm-Intervall zeigt ein massenhaftes Auftreten
von Saccocoma in den Profilen des Tauglboden-Beckens.
Demnach gehört sie in die „Saccocoma-Coenozone“, deren
Alter etwa Kimmeridge bis Untertithon umfaßt.
W
Marktschellenberger
Hochgebiet
Profil
Markt-
schellen-
u
Gartenau
Tauglboden
Becken
Ab dem mittleren Obertithon setzt die „Calpionellen-
Coenozone“ ein. Mit Hilfe der Calpionellen lassen sich im
Osterhorn-Tirolikum Obertithon und Berrias gliedern, wo-
bei eine geringmächtige Zone A, eine mächtige Zone B und
die Zonen € und D vorhanden sind (siehe Abb. 3).
Das Berrias und Untervalangin wird im Gebiet von Markt-
schellenberg mit Ammoniten bestätigt (PıicHLer, 1963).
2.4 PALÄOBATHYMETRISCHES MODELL FÜR DAS
OSTERHORN-TIROLIKUM IM ZEITABSCHNITT
OBERJURA-UNTERKREIDE
Die Vorstellungen von den Wassertiefen im Osterhorn-Ti-
rolikum in jurassisch-unterkretazischer Zeit gründen sich auf
Kriterien aus der Analyse
(1) des tektonischen Untergrundes und des in vorjurassi-
scher Zeit angelegten Paläoreliefs,
nn
159}
der Halokinese des Salzstocks von Hallein-Berchtesga-
den,
(3) der Distalitäts- und Proximalitätsindizes der Barmstein-
kalke.
a) Tiefmarine Profile: Die Profile Schmittenstein und Re-
genspitze sind im tiefmarinen Bereich im Zentrum des Taugl-
bodenbeckens angesiedelt. Für ihre Tiefenlage spricht:
B
Trattberg
Schwelle
--- ca. 1000 m
Trattberg
Sehmittensteins rear
Regenspitze --2000-- —>_
-Hallein-
-Berchtes
Salz ger:
stock
N
Oberalmer- und Schrambachschichten
(Oberjura - Unterkreide)
Hallstatter Kalke (Mittel-/Obertrias)
Dachsteinkalk (Übertrias)
Haselgebirge (Oberperm - Untertrias)
Abb. 4: Paläobathymetrisches Modell für das Osterhorn-Tirolikum in der Zeit Oberjura-Unterkreide
(nach STEIGER, 1981).
1. Die Maximalmächtigkeiten der Barmsteinkalk-Bänke BI
mit 40 Metern und B2 mit 18 Metern.
2. Die gutausgeprägte Komponentensaigerung innerhalb der
B1-Bank und der Mikritreichtum der B2-Bank.
3. Die hohe Mächtigkeit des feinkörnigen Normalsediments.
4. Die Anwesenheit von Radiolarıt.
Die absoluten Wassertiefen können nur aus dem Paläo-
relief und dem Vergleich distale und proximale Barmstein-
kalke hergeleitet werden. Unter der Annahme, daß das Relief
sich seit dem Eingleiten der Dachsteinkalkmassive in das
Nachfolgebecken der Hallstätter Zone und dem Transport
der tirolischen Decken nicht wesentlich geändert hat, dürfte
die vertikale Distanz zwischen den oberjurassischen Flach-
wasserplattformen, von denen ein Relikt auf dem Untersberg
ruht, und den benachbarten tiefmarinen Meeresböden etwa
1500 bis 2000 Meter betragen haben (Abb. 4).
b) Tiefschwelle. Das Profil Trattberg repräsentiert die Si-
tuation auf dem Top der nach Norden gekippten aus obertria-
dischem Hauptdolomit und gebanktem Dachsteinkalk beste-
henden Blockscholle. Die Schichtmächtigkeiten sind an die-
ser Stelle allgemein reduziert und weisen große Schichtlücken
auf. Die Struktur wird als „Trattberg-Schwelle“ bezeichnet.
Sie trennt das Sedimentationsgebiet der Osterhorngruppe in
einen Nordtrog, das Tauglbodenbecken, und einen Südtrog,
die Lammer-Zone. Der Reliefunterschied zwischen dem
Trattberg und den nördlich davon gelegenen Profilen des
Schmittensteins und der Regenspitze beträgt, bezogen auf das
Niveau der Barmsteinkalkbank B1, ca. 100 bis 200 Meter.
Über der B1-Bank dürfte die Reliefenergie unter Berücksich-
tigung der zunehmenden Plombierung der Trattbergschwelle
im Laufe des Oberjura und der Unterkreide geringer gewesen
sein.
11
c) Salzstock Hallein-Berchtesgaden. Der Aufstieg des Ha-
selgebirges im Gebiet von Berchtesgaden, Hallein und der
Schneiderwaldantiklinale hat der Subsidenz im Tauglboden-
becken relativ entgegengewirkt. Die regionalgeologische Si-
tuation zeigt einen zum Tauglbodenbecken hin stark aufge-
domten Diapir, der von oberjurassischen Schichten über-
deckt ist. Die Schichtfolge beginnt hier mit obertithonischen
Oberalmer Schichten, die an mehreren Schüttungszyklen von
Barmsteinkalken erkennen lassen, daß das Haselgebirge vor
dem Obertithon am Meeresboden anstand oder zumindest im
Erosionsbereich der Schuttströme gelegen hat. Das rekon-
struierte Paläorelief, bezogen auf Untersberg und Hohen
Göll, beträgt etwa 1000 Meter und stellt somit die geringste
Tiefe des Sedimentationsraumes der Oberalmer Schichten
und Schrambachschichten dar. Unterstützt wird diese Vor-
stellung durch die körperliche Erhaltung von Ammoniten ın
den Schrambachschichten auf dem Diapır, die eine gewisse
kurze Stabilität der Gehäuse bis zur Steinkernbildung vermu-
ten lassen.
d) Osthang des Diapirs. Durch die Halokinese resultiert
eine Steilstellung und teilweise Überkippung der Ostflanke
des Salzstocks und der überlagernden Triasgesteine der Hal-
leiner Hallstätter Zone. Als Zeichen der starken Hangnei-
gung enthalten die Jurasedimente der Profile Gartenau und
Kaltenhausen proximale Barmsteinkalke und Slump-Struk-
turen. Für Turbidite wirkt diese strömungsabgewandte Seite
des Diapirs als Sandfang für detritische Partikel. Die Wasser-
tiefen werden hier zwischen dem Niveau von Marktschellen-
berg und dem des Trattberges angenommen. Gartenau dürfte
etwas flacher am oberen Hang und Kaltenhausen etwas tiefer
am unteren Hang gelegen haben.
3.DIE RADIOLARIEN-LOKALITÄTEN: PROFILE UND
ELITROLO@GIE
3.1 DAS TAUGLBODENBECKEN WESTLICH DER
SALZACH
Die Profile westlich der Salzach liegen in der Umrandung
der Halleiner Hallstätter Zone. Im Norden umfaßt das Profil
Gartenau einen Teil der oberjurassisch-kretazischen Schicht-
folge über dem Salzstock der Schneiderwald-Antiklinale. Das
Profil Kaltenhausen liegt in dem von Barmsteinkalk-Schutt-
strömen charakterisierten Paläohang der Halleiner Hallstät-
ter Zone zum Tauglboden-Becken hin. Im Südwesten befin-
det sich das Profil Schrambach, die Typuslokalität der
Schrambachschichten. Das Profil Marktschellenberg gibt die
Verhältnisse der Überdeckung am Westrand der Halleiner
Hallstätter Zone wieder. Die Schichtfolgen können mit Cal-
pionellen- bzw. mit Foraminiferen-Daten geeicht werden
(KAıser-WEIDICH & WEIDICH, 1987).
3.1.1 Profil Kaltenhausen
Lage: Bachbett zwischen den Barmsteinen und der Braue-
rei Kaltenhausen (Abb. 5). Geologische Karten: Geologische
Karte des Gebietes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld,
1:25000 (Pıchıer, 1963), geologische Karte der Roßfeld-
gruppe, des Hohen Göll und des Hagengebirges, 1:50000
(TıcHv, 1979).
Lithologie: Ca. 160 m heterogene Abfolge Oberalmer
Schichten mit dünnbankigen, graugrünen, mikritischen Ap-
tychenschichten und dickbankigen, grauweißen, grobderriti-
schen Barmsteinkalken. Die turbiditischen Barmsteinkalke
treten in ungefähr 80 Einzelereignissen, gruppiert in 5 Sedi-
mentationszyklen, innerhalb der autochtonen Aptychen-
schichten-Beckensedimentation auf (STEIGER, 1981).
Stratigraphie: Die Datierung der Aptychenschichten im
Zuge der Komponentenanalyse der Barmsteinkalke mit Hilfe
von Calpionellen (Steiger, 1981: 240, 278) ergab, daß der
Jura-Kreide-Übergang zwischen den Barmsteinkalk-Zyklen
3 und 4 liegt. In diesem Intervall sind in den Barmsteinkalken
auch erstmals Calpionellenkalke aufgearbeitet. Die zeitliche
Einstufung der Barmsteinkalke durch die Komponentenana-
lyse der resedimentierten Flachwasserkomponenten zeigte
infolge des Vorkommens von Pseudocyclammına lituus Xo-
800
7% N
Markt
Schellen-
berg
0 500 m
| UEeeer eEB Fepn TER DI Er BE |
tenhausen (Ka).
1637,75
u — —- Ka
| — Kal
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ie D fi ED) EN n.Hallein
Abb. 5: Geographische Karte der Barmsteine nördlich Hallein mit der Lage des untersuchten Profils Kal-
63
Profil Kaltenhausen Proben Ka
Oberalmer Schichten
(Tithon-Berrias)
Barmsteinkalke
Abb. 6: Die lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten im Profil Kaltenhausen zwischen der Braue-
rei Kaltenhausen und den Barmsteinen, 1 km nördlich Hallein. Verteilung der radiolarienführenden Pro-
ben (-—).
KOYAMA, Anchispirocyclina lusitanica (EGGEr), Clypeina juras-
sica Favre und Salpingoporella annulata Carozzı ein Schüt-
tungsalter von höchstens Tithon für den unteren Teil der Kal-
tenhausener Abfolge (Zyklen 1,2 und 3).
Proben: Von den 56 Proben des Profils enthielten 12 Pro-
ben Radiolarien (Abb. 6), die für eine taxonomische Bearbei-
tung sowie für Datierung und Zonierung der Abfolge geeig-
net waren.
3.1.2 Profil Gartenau
Lage: Steinbruch des Portlandzementwerkes Gebr. Leube
bei Schloß Gartenau (Abb. 7).
Geologische Karte des Gebietes zwischen Schellenberg
und dem Roßfeld, 1:25000 (PıcHter, 1963), geologische
Karte der Roßfeldgruppe, des Hohen Göll und des Hagenge-
birges, 1:50000 (Tıcnv, 1979).
Lithologie: Ca. 110 m eintönige Abfolge von dünnbankı-
gen, grüngrauen, mikritischen Oberalmer Schichten (Apty-
chenschichten), die nach oben in mergelige Schrambach-
schichten gleicher Farbe übergehen. Die Serie entwickelt sich
über dem basalen Barmsteinkalk des Sedimentationszyklus 4
nach PıöchınGer (1976). Am lithologischen Wechsel von Ap-
tychenschichten und Schrambachschichten ist die Lagerung
durch zwei Slumping-Ereignisse beeinflußt. Die Jura- und
Kreidesedimente sind hier, in der sog. Schneiderwaldantikli-
nale, durch einen Salzstock domartig aufgewölbt. Barmstein-
er
Grödig
Nieder-
alm
I
Sıtı A,
Leonhard [J
& Zement-
fabrik
Gg
N Gutrat- 3
berg
Ruine
0 500m Gutrat[L
nn nen ll
Rehhof
siedlung
13
kalke, vor allem die des Zyklus 1, enthalten sehr viel Haselge-
birgston, der beim erosiven Transport in die Schuttströme
eingebunden worden ist („Tonflatschen-Brekzie“, PLöchn
GER 1976).
Stratigraphie: Nach den bisherigen stratigraphischen Un-
tersuchungen lassen sich die Oberalmer Schichten der Schnei-
derwald-Antiklinale in 4 Sedimentationszyklen gliedern
(PLöchinGger, 1976). Biostratigraphisch konnte die Jura-
Kreide-Grenze durch Calpionellen gefaßt werden (Hoızer ın
PıöchinGer, 1976). Danach liegt der Jura-Kreide-Übergang
innerhalb des Zyklus 4 ca. 2 m oberhalb der liegenden Barm-
steinkalkbank.
Proben: Von den 39 Proben des Profils enthielten 13 Pro-
ben Radiolarıen (Abb. 8), die für eine taxonomische Bearbei-
tung sowie für Datierung und Zonierung der Abfolge geeig-
net waren.
3.1.3 Profil Schrambach
Lage: Profil im Schrambach zwischen Roßfeld und Kuchl
(Abb. 9). Geologische Karten: Geologische Karte des Gebie-
tes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld, 1:25000 (Pıch-
LER, 1963), geologische Karte der Roßfeldgruppe, des Hohen
Göll und des Hagengebirges, 1:50000 (Tıchv, 1979).
Lithologie: Ca. 212 m dünnbankige, grüngraue, mikriti-
sche Oberalmer Schichten in dünnbankige, grüngraue, mer-
gelige Schrambachschichten übergehend. Das Profil endet am
Beginn der dickbankigen, sandigen Roßfeldschichten.
|
Salzach
Abb.7: Geographische Karte des Gebietes von Gartenau/St. Leonhard mit der Lage des Profils Gartenau
(Ga) auf dem Gelände des Zementwerkes Gebr. Leube.
ul Profil Gartenau Proben Ga
100 —
De 55
&e 53
51
= 50
48
50 —
40 Schrambach-Schichten
= 39 (Berrias-Valangin)
34
= 31 Oberalmer Schichten
ze (Tithon-Berrias)
=y 23 nr
en der Kl Barmsteinkalk
@
mo —
DE Slumping
Abb. 8: Die lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten und der Schrambach-Schichten im Profil
Gartenau (Schneiderwald-Antiklinale, St. Leonhard). Verteilung der radiolarienführenden Proben (-—).
n.Salz-
burg
br
I
ee.
ar
ie
\
l
L
Roßfeld 7
«>
en
Roßfeld-(
hütte VE N
0 500m
ee ee |
Abb. 9: Geographische Karte des westlichen Roßfeldes mit der Lage des Profils Schrambach (Sb).
1,505
1002
— Sb 555
s0r= Sb 28
Sb 26
sb 23
TT
Hl
(0) —
Abb. 10:
Profil Schrambach Proben Sb
Roßfeld-Schichten
(Valangin)
Schrambach-Schichten
(Berrias-Valangin)
Oberalmer Schichten
(Tithon-Berrias)
Lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten, Schrambach-Schichten und Roßfeld-Schich-
ten im Schrambach, I km nordwestlich Kuchl bei Golling. Verteilung der radıolarienführenden Proben
():
Stratigraphie: Lithostratigraphische Untergliederung bei
L. v. LiriensacH (1830). Bisher keine biostratigraphische Be-
arbeitung der Typuslokalität der Schrambachschichten.
Proben: Erste Bank-für-Bankaufnahme des Typusprofils
der Schrambachschichten. Von den ca. 80 Proben enthielten
lediglich 4 Proben Radiolarien, die für eine taxonomische Be-
arbeitung und für Datierung und Zonierung geeignet waren
(Abb. 10).
3.1.4 Profil Marktschellenberg
Lage: Verwachsener alter Steinbruch am südlichen Orts-
ausgang von Marktschellenberg am rechten Straßenrand
(Abb. 11). Geologische Karten: Geologische Karte des Ge-
bietes zwischen Schellenberg und dem Roßfeld, 1:25000
(Pıchıer, 1963), geologische Karte der Roßfeldgruppe, des
Hohen Göll und des Hagengebirges, 1:50000 (Tichv, 1979).
Lithologie: Ca. 30 m Wechsellagerung von dünnbankigen
Kalken und geringmächtigen Mergeln. Der untere Teil der
Abfolge besteht aus grauen, mikritischen Kalken und dünnen
Mergellagen („kalkige“ Schrambachschichten), der obere Teil
aus grauen, mikritischen und siltigen (feinsandigen) Kalken
und mächtigeren teilweise rötlichen Mergeln („mergelige“
Schrambachschichten).
Stratigraphie: Die erste lithologische Untergliederung der
Abfolge des Steinbruches erfolgte durch Fuccer (1907). Die
biostratigraphische Auswertung der Aptychen markierte am
lithologischen Wechsel zwischen den kalkigen und mergeli-
gen Schrambachschichten die Grenze Berrias/Valangın. Pıcn-
LER (1963) datierte den oberen Teil des Profil mit Ammoniten
als Valangin (Abb. 3).
Proben: Von den 19 Proben des Profils enthielten 3 Pro-
ben Radiolarien, die für eine taxonomische Bearbeitung so-
wie für Zonierung und Datierung geeignet waren (Abb. 12).
3.2 DAS TAUGLBODENBECKEN ÖSTLICH DER
SALZACH
Die Profile östlich der Salzach liegen in der Ostumrandung
des Tauglbodenbeckens. Die Oberalmer Schichten erreichen
hier je nach Bau des Untergrundes (Dachsteinkalk und
Hauptdolomit) zwischen 150 und 800 m Mächtigkeit. Die
Profile Schmittenstein und Regenspitze befinden sich nahe
des Beckenzentrums. Die Lokalität Trattberg liegt auf der
sog. Trattberg-Schwelle mit reduzierter Malm-Schichtfolge
(vgl. auch SCHLAGER & SCHLAGER, 1973).
3.2.1 Profil Schmittenstein
Lage: Bachbett des Davidsgrabens und Gratweg auf der
Schmittenstein-Ostflanke (Abb. 13).
1:25000 (SCHLAGER, 1958).
Geologische Karte
Lithologie: Im Davidsgraben ist der Übergang von rotem
Radiolarit in die Oberalmer Schichten aufgeschlossen. Die
Oberalmer Schichten sind dünnbankige, grüngraue, mikriti-
sche Kalke mit wenigen Mergelzwischenlagen. Auf dem
Gratweg zum Schmittenstein stehen basal dünnbankige,
graue, mikritische Kalke an. Ins Hangende schalten sich zu-
nehmend Barmsteinkalkbänke in die Schichtfolge ein (BO-
Bänke). Das Profil endet an der Basıs der hier etwa 40 m
mächtigen Barmsteinkalkbank B1. Die Profilmächtigkeit be-
trägt insgesamt ca. 180 m.
Markt-
schellenberg
n.
Berchtesgaden
Abb. 11: Geographische Karte der Umgebung von Marktschellenberg mit der Lage des Profils Markt-
schellenberg (MS).
3.
m
20. —
10L — MS 6
— MS4
ort MSs2
Profil Marktschellenberg Proben MS
Schrambach-Schichten
("Neokom"-Aptychenschichten)
(Berrias-Valangin)
Abb. 12: Lithologische Abfolge der Schrambach-Schichten im alten Zementsteinbruch am südlichen
Ortsausgang von Marktschellenberg. Verteilung der radiolarienführenden Proben (- —).
Stratigraphie: Aufgrund des bisherigen Fehlens von Cal-
pionellenfunden gibt es bisher keine biostratigraphische Be-
arbeitung der Schmittenstein-Schichtfolge. Nach Aptychen-
Bestimmungen durch ScHLAGer (1952) werden die Oberalmer
Schichten unter der B1-Bank allgemein in den Oberjura ge-
stellt.
Proben: Von den 11 Proben des Profils enthielten 4 Pro-
ben Radiolarıen, die für eine taxonomische Bearbeitung so-
wie für Datierung und Zonierung geeignet waren (Abb. 14).
3.2.2 Profil Regenspitze
Lage: Gratweg von der Feichtensteinalm nach Südwesten
zur Regenspitze (Abb. 15). Geologische Karte 1:25000 (Pıö-
CHINGER, 1973).
Lithologie: Profilbeginn am Übergang von rotem Radiola-
rıtin dünngebankte, graue, mikritische Oberalmer Schichten.
Die Folge der Oberalmer Schichten reicht ohne auffallende li-
thologische Veränderung bis zum Gipfel der Regenspitze.
Das Profilende liegt knapp unterhalb der Barmsteinkalkbank
Bl.
Stratigraphie: Bisher keine biostratigraphische Bearbei-
tung des Profils.
Proben: Von den 46 Proben des Profils enthielten 2 Proben
Radiolarien, die für eine taxonomische Bearbeitung sowie für
Datierung und Zonierung geeignet sind (Abb. 16).
3.2.3 Profile Trattberg
Lage: Das Gebiet des Trattberges liegt am Südrand des
Tauglbodenbeckens (Abb. 17). Geologische Karte 1:25000
(SCHLAGER, 1952).
a) Profil F: Trattbergstraße an der Fagerwand. Höhe
1200 m.
b) Profil G und TDa: Trattbergstraße in Höhe Gitschen-
wand-Fuß. Höhe ca. 1310 m.
c) Profil TJ: Trattbergstraße, vorletzte Gerade unterhalb En-
zianhütte. Höhe 1400 m.
d) Profil TE: Straße zwischen Enzianhütte und Hintertratt-
bergalm. Profil von Holzhütte bei 1440 m bis Basıs Barm-
steinkalkbank B1.
%
IN
1648 m
j\
Schlenken
500 m
ze]
Abb. 13:
e) Profil Tr und TR: Straße zwischen Enzianhütte und Hin-
tertrattbergalm. Profil von Straßenniveau (1470 m) hang-
aufwärts bis über Barmsteinkalkbank B 1 hinaus.
Profil H: Südwestkurve der Straße zwischen Enzianhütte
und Hintertrattbergalm. Profil bergab in Richtung Hin-
tertrattbergalm.
g) Profil S: Trattberg-Osthang. Profilbeginn bei 1550 m,
50 m oberhalb des Endpunktes von Profil H.
Lithologie:
a) Profil F: Ca. 9 m Profil im Übergang von Liasrotkalken in
Oberalmer Schichten in Saccocomenfazies.
b) Profil G und TDa: Ca. 51 m Profil von Oberalmer Schich-
ten in Saccocomenfazies. Die dünnbankigen, grauen, mi-
kritisch-feinarenitischen Oberalmer Schichten überlagern
eine polymikte Grobbrekzie, die einer Dachsteinkalk-
Rutschmasse auflagert. Zwischen der Dachsteinkalk-
Rutschmasse und authochthonem Dachsteinkalk der Git-
schenwand ist Liasfleckenkalk zwischengeschaltet.
Profil TJ: Ca. 27 m Profil von Oberalmer Schichten in Sac-
Die
dünnbankigen, grauen, mikritisch-feinarenitischen Ober-
—
cocomenfazies bis Basıs Barmsteinkalkbank B1.
almer Schichten überlagern eine Rutschzone und einen
17
ER
1478 m
/\
Sattel- on
köpfel 2
Berg
öpfe
1695 m =
/\
Schmitten-
stein
®
Gugelan-
alm
Grund-
u bichl
Tauglboden
n.St.Koloman
Geographische Karte des Tauglbodens mit der Lage des Profils Schmittenstein (TS).
Kontakt zwischen Liasrotkalken und Dachsteinkalken ın
Involutinen-Fazies.
d) Profil TE und Proben Ee 2 und Ee 3: Ca. 110 m Profil in
Oberalmer Schichten bis Basıs Barmsteinkalkbank B1.
Die dünnbankigen, grauen, mikritischen Oberalmer
Schichten liegen diskordant über Dachsteinkalken.
Profil Tr und TR: Ca. 130 m Profil in Oberalmer Schich-
ten. Profilbeginn knapp oberhalb des Kontaktes zu Dach-
—
steinkalken. In der Folge von dünnbankigen, grauen, mi-
kritischen Kalken liegt die ca. 30 m mächtige Barmstein-
kalkbank B1.
Profil H: Ca. 90 m Profil in dünnbankigen, grüngrauen,
mikritischen Oberalmer Schichten zwischen den Barm-
steinkalkbänken B 1 und B2.
g) Profil S: Ca. 35 m Profil in dünnbankigen, grauen, mikriti-
schen Oberalmer Schichten. Profilbeginn ca. 50 m ober-
halb der Barmsteinkalkbank B2.
Stratigraphie:
Lithostratigraphisch wurden die Oberalmer Schichten des
Trattberges von ScHraGEr (1952) mit Hilfe der Barmstein-
kalkbänke untergliedert. Biostratigraphisch gab es bislang
keine Untersuchungen.
300 -
200-
100-
zus
1
ala
Profil Schmittenstein Proben TS
—
- TS 8
— a8 10
Barmsteinkalk
_ 83 Feink. Oberalmer Schichten
(Kimmeridge-Tithon-Berrias?)
Radiolarit
(Lias-Dogger-Untermalm)
Abb. 14: Lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten am Schmittenstein im Bereich des Davidsgra-
bens und des Schmittenstein-Osthanges. Verteilung der radiolarienführenden Proben (-—).
Proben:
Von den ca. 180 im Bereich des Trattberges aufgesammel- xonomische Bearbeitung sowie für Datierung und Zonierung
ten Proben enthielten 25 Proben Radiolarien, die für eine ta- verwendet werden konnten (Abb. 18-20).
4. METHODIK
4.1 GELÄNDEMETHODEN Die Proben sind nach der günstigsten lithologischen Be-
schaffenheit ausgewählt worden. In den Mikriten sind solche
Die Entnahme der Radiolarienproben geschah in der Regel Proben am höffigsten, die gröbere Einschaltungen (von Ra-
nach einer eingehenden lithologischen Aufnahme der Profile. diolarien-Korngröße) enthalten. In Slumping-Erscheinungen
Einige Profile wurden Bank-für-Bank aufgenommen, so die sind diese Bedingungen am ehesten gegeben. Außerdem sind
Profile Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschel- Proben aus der Umrandung von Kieselknollen geeignet. Die
lenberg, Regenspitze, Trattberg Tr, Trattberg F und Tratt- direkte Suche durch Probeätzung mit schwacher Salzsäure,
berg G. Die Entnahmestellen der anderen Profile wurden aber besonders die Beobachtung mit einer 20fachen Lupe ha-
nach Höhenmetern innerhalb der Abfolgen festgelegt. ben sich als unersetzliche Geländemethoden erwiesen.
1480 m
/\
Bergköpfel
9) 500 m
200
100
Der Radiolarien-Gehalt einer Probe aus den Kalken der
O©beralmer Schichten oder der Schrambach-Schichten läßt
sich im Labor leicht erkennen. Bereits nach eintägiger Ätzung
Abb. 15:
4.2 LABORMETHODEN
Fugen
249m
/\
Feichtenstein
1621 m
Feichten- N
„..;@ stein- Königsberger
ig alm Horn
9
E
Gruberalm
1675 my 2:
Regenspitz er
1710m 1735 m
Gruberhorn 4 4Gennerhorn
Geographische Karte des Gebietes südlich Hintersee mit der Lage des Profils Regenspitze (R).
Profil Regenspitze Proben R
ZR 119
Feink. Oberalmer Schichten
(Kimmeridge-Tithon-Berrias?)
Br
=
Radiolarit
(Lias-Dogger-Untermalm)
Abb. 16: Lithologische Abfolge der Oberalmer Schichten im Profil von der Feichtensteinalm zur Regen-
spitze. Verteilung der radiolarienführenden Proben (—- —).
(1 mm und 0,010 mm Maschenweite) und Trocknung enthal-
ten gute Proben so viele Radiolarien mit der nötigen Variabi-
lität (filigrane Radiolarien als Anzeiger für diagenetisch wenig
beeinflußtes Material), daß weitere Behandlungen nicht not-
wendig sind.
mit technischer Salzsäure (ca. 10%), anschließender Siebung
(0) 500 m
Tee]
1200
100
Seewald-
see
Abb. 17: Geographische Karte des Trattberges mit der Lage der Profile F, G/Ta, T], Ee, TE, Tr/TR, H, S.
Die getrockneten radiolarienführenden Proben werden zur
Vorbereitung des Auslesens in zwei Fraktionen geteilt:
Grobfraktion = unter 0,25 mm und Feinfraktion = unter
0,lmm. Grob- und Feinfraktion werden in getrennten
(Film-)Dosen aufbewahrt. Ausgelesenes Material wird eben-
falls in eigens dafür vorgesehene, nach Fraktionen getrennte
Dosen gefüllt.
Das Auslesen erfolgt mit bidestilliertem Wasser und einem
Marderhaarpinsel, da die zerbrechlichen Skelette die Behand-
lung mit einer Auslesenadel nicht vertragen. Nach pauscha-
lem Auslesen der Proben in Sammelzellen (geordnet mit
Großbuchstaben A, B, C etc.) werden die Faunen nach For-
mengruppen auseinandergezogen. Für jede Formengruppe
einer Fauna werden speziell dafür vorgesehene Zellen bereit-
gestellt. Diese Zellen sind mit gelatinebeschichtetem Fotopa-
pier ausgelegt. Die Radiolarien werden mit Wasser in 5 Rei-
hen zu 5 Stück aufgeklebt. Die Formengruppen-Zellen wer-
den durchnumeriert (1, 2, 3 etc.).
Für die datentechnische Erfassung hat sich die konstante
Verwendung von 25 Radiolarıen pro Zelle gut bewährt, da
die quadratische Anordnung der jeweils 5 Radiolarien in je-
der Richtung sehr übersichtlich ist und das 25 Radiolarienna-
men-Grundschema als Baustein immer wieder eingeladen
werden kann. Jede Radiolarie erhält eine Nummer. Ihre Be-
stimmung ist auf Diskette gespeichert.
Für die Rasterelektronenmikroskopie können die dafür
vorgesehenen Radiolarien mit Wasser vom Fotopapier der
Formengruppen-Zellen entfernt werden und auf die REM-
Teller gelegt werden. Es empfiehlt sich vor der Entnahme der
Stücke die Formengruppen-Zellen zu fotografieren und die
für die REM-Untersuchung bestimmten Exemplare zu mar-
kieren. Die Fixierung der Radiolarien auf den Probentellern
geschieht entweder auf einer dünnen Schicht PVC, das vorher
in Methylalkohol gelöst wurde (Methode BAUMGARTNER, pers.
comm.), oder auf einer dünnen Schicht C-Fıx (Firma Bio-
Rad, München). Während PVC nicht leitend ist, wird die Ge-
fahr des Aufladens bei der Verwendung des leitfähigen C-Fix
abgeschwächt. Doppelklebestreifen reißen während der Be-
dampfung und sind deshalb für die Rasterelektronenmikro-
skopie ungeeignet.
Für die Bestimmung ist eigens ein etwa 2000 Karteikarten
umfassender Fossilkatalog angelegt worden, in dem in alpha-
betischer Reihenfolge Gattungen und Arten des Oberjura-
Unterkreide-Grenzbereiches mit Synonymielisten, Fotogra-
fien und Hinweisen auf Emendierungen geordnet sind.
Das Belegmaterial zu dieser Arbeit ist in der Bayerischen
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
München (BSP Prot. Nr.) hinterlegt.
oa vu a wN
Profil Trattberg Proben TR,
Pzo£il TE,
IS 02m2—
AARAHM
Hu
LHEH
>
/
Barmstein-
kalke
Abb. 18:
renden Proben (-—).
EEE
Lithologische Abfolge der Profile am Westhang des Trattberges. Verteilung der radiolarienfüh-
Ee
NPa92
a
Ee 4
Ee 2
Ee 3
5a/5b
4
Oberalmer |ı ı
Schichten N
TrsundTE7Te
IUR, sr Ter:;
2
(RS)
2
TR1/2b
I
Dachstein-
kalk
SEDIESRINDIOPARTEN DESTOBERJURASTUNDSDER
UNTERKREIDE IM OSTERHORN-TIROLIKUM
5.1 GESAMTLISTE
Unterklasse Radiolarıa MÜLL£r 1858
Ordnung: Polycystina EHRENBERG 1838
Unterordnung: Spumellarıa EHRENBERG 1875
Familie: Pantanelliidae Pessacno 1977
Pantanellium lanceola (Parona)
Pantanellinm nodaculeatum n. sp.
Pantanellium corriganensis PEssaGno
Pantanellium berriasianum (BAUMGARTNER)
Pantanellium globulosum n. sp.
Gorgansinm morganense PzssaGno & BLoME
Gorgansıum sp. A
Gorgansınm sp. B
No
DD DD
N Oo
15)
NS
Familie: Actinommidae Hazckeı 1862
Acaeniotyle umbilicata (Rüsr)
Acaeniotyle tuberosa n. sp.
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN
Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER
Acaeniotyle diaphorogona ssp. A
Acaeniotyle dıaphorogona ssp. B
Acaeniotyle diaphorogona ssp. C
Hexastylus uvarıns Rüst
„Hexastylus“ sp.
„Acanthosphaera“ sp. A
„Acanthosphaera“ sp. B
„Acanthosphaera“ sp. C
Diactoma curvata n. sp.
Triactoma tithonianum Rüsr
Triactoma tıthonıanum ssp.
nn 00
DU NDDNDDNDMND
oOoONXSX\O%\DO 9
wo
oO
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
Profile Trattberg Proben F, 6,
Dreoheatll 18 G, TDa
Dr Fersen)
m Eier
Ran
Barmsteinkalk
Feink. Oberalmer Schichten
(Kimmer.-Tithon-Berrias?)
KH Brekzien und Rutschzonen
Abb. 19:
rıienführenden Proben (-—).
Trıactoma echiodes FOREMAN 30
Trıactoma sp. cf. T. hybum FoREMAN 31 47
Triactoma jonesi (PEssaGno) 31 48
Trıactoma blakei (PzssaGno) 31 49
Archaeospongoprunum tricostatum n. sp. 31 50
Archaeospongoprunum sp. Pavsıc & GORICAN 32
Archaeospongoprunum sp. 32
Staurosphaera glebulosa FOREMAN 32
Staurosphaera amplissima FOREMAN 32
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. 33 51
„Heliosphaera“ sp. 33 52
„Actinomma“ sp. A 33 53
54
55
56
„Actinomma“ sp. B 33
Familie: Saturnalidae Der. anpre 1953
; : 57
Acanthocıircus dicranacanthos (SQUINABOL) 34 58
Acanthocircus amissus (SQUINABOL) 34 59
Acanthocırcus sguinaboli Donorkıo & MOSTLER 35
: en 60
Acanthocircus variabilis (SQuINABOL) 35 ei
Acanthocircus breviaculeatus Donorkıo & MosTLer 35
Acanthocircus multidentatus (SQuınABoL) 35
Acanthocircus dendroacanthos (SQUINABOL) 35
Acanthocircus sp. A 36 62
Acanthocircus sp. B 36 63
64
Familie: Pseudoaulophacidae Rızpeı 1967 65
Alievinm helenae SCHAAF 36 66
TDa und TJ
TI
— a 8
—- TU 4
— my 2
of 1
Liasfleckenkalk
Ber, Liasrotkalk
Dachsteinkalk
Lithologische Abfolge der Profile in der Gipfelregion des Trattberges. Verteilung der radıola-
Familie: Orbiculiformidae PessaGno 1973
Orbiculiforma mclaughlini Pzssacno
Orbiculiforma lowreyensis PEssaun.
Orbiculiforma sp. cf. O. lowreyensis PEssaGno
Orbiculiforma (?) sp.
Familie: Hagiastrıdae Rıeper 1971
Unterfamilie: Tritrabinae BAUMGARTNER 1980
Ditrabs sansalvadorensis (PEssaGno)
Tritrabs ewingi ewingi (PzssaGcno)
Tritrabs ewingi worzeli (PEssaGno)
Tritrabs ewingi minima n. ssp.
Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER
Tritrabs exotica (PEssaGno)
Tritrabs casmaliaensis (PessaGno)
Tritrabs sp.
Archaeotritrabs gracılis n. sp.
Tetratrabs sp. A
Tetratrabs sp. B
Unterfamilie: Hagıastrinae Rıeper 1971
emend. BAUMGARTNER 1980
Homoeoparonaella tricuspidata (Rüsr)
Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER
Homoeoparonaella elegans (PzssaGno)
Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (Pessacno)
Homoeoparonaella sp. A
37
37
3%
37
37
38
38
39
33
39
40
40
40
41
41
41
41
42
42
42
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78 Patulibracchium sp. cf. P. calıforniaensis PrssaGno
79
Profil H IS
Sfenfzefe)
Feen
[afewesfesau]5n)
Fefeafen]
200 = eEseSE
Boos
Ferse
Sfsejzasefe,
Feste)
Ferse)
Fee
ST efel
pe)
ss
ep)
==]
Ferse
SJejeefe]
je rrenfe
See
m
[See]
Zee sSeet
Safe
Frese
100 =) 50
m je meer fe
see
esse
F$J$JJFan
jejsa]ee]e
ae]
Bes
sazeen
ee
Eee
JE
Safe]
Ess
Se
zes)
See are. 29
Erzens
Bea
SBezres
Fer
je feet
0 =, safe]
GERD 0
SANS,
S
S
Profile Trattberg
Proben H und S
12
16
Barmsteinkalke
Feink. Oberalmer Schichten
(Kimmeridge-Tithon-Berrias?)
Abb. 20: Lithologische Abfolge der Profile am Osthang des Trattberges. Verteilung der radiolarienfüh-
renden Proben (-—).
Homoeoparonaella (?) sp. B
Homoeoparonaella (?) sp. C
Homoeoparonaella (?) sp. D
Unterfamilie: Higumastrinae BAUMGARTNER 1980
Higumastra inflata BAUMGARTNER
Higumastra imbricata (OzvoLDova)
Psendocrucella sp.
Unterfamilie Tetraditryminae BAUMGARTNER
Tetraditryma corralitosensis (PEssaGno)
Familie: Patulibracchiidae PessaGno 1971
emend. BAUMGARTNER 1980
Unterfamilie: Patulibracchiinae Pzssacno 1971
emend. BAUMGARTNER 1980
Paronaella sp. aff. P. spınosa (Parona)
Paronaella pristidentata BAUMGARTNER
Paronaella (?) tubulata n. sp.
Paronaella (?) sp.
Foremanella diamphidia (FOREmAN)
44
44
44
45
45
45
46
99
100
Foremanella hipposidericus (FOREMAN)
Foremanella sp. A
Foremanella sp. B
Unterfamilie: Angulobracchiinae BAumGARTNER 1980
Halesium sexangulum PeEssaGno
Halesium irregularıs n. sp.
Halesium bipartitum n. sp.
Halesıum sp. A
Halesium sp. B
Angulobracchia heteroporata n. sp.
Angulobracchia media n. sp.
Angulobracchia trıfolia n. sp.
Angulobracchia latifolia n. sp.
Angulobracchia mediopulvilla n. sp.
Angulobracchtia (?) portmanni BAUMGARTNER
Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER
Angulobracchia sp. A
Angulobracchia sp. B
Angulobracchiinae gen. et sp. indet
Tetrarectangulum spinosum n. sp.
Tetrarectangulum poratum n. sp.
Tetrarectangulum sp. A
46
46
46
47
47
47
48
48
48
49
49
49
50
50
50
51
51
51
52
52
52
24
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
1177
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
Tetrarectangulum sp. B
Tetrarectangulum sp. C
Tetrarectangulum sp. D
Familie: Staurolonchidae Hazcker 1881
Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN
Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp.
Emiluvia tecta n. sp.
Emiluvia tecta decussata n. ssp.
Emiluvia tecta diagonalıs n. ssp.
Emiluvia hopsoni PEssaGno
Familie: Pentasphaeridae Soumasoı 1914
Pentasphaera sp.
Unterordnung: Nassellaria
Überfamilie: Eucyrtoidea EHRENBERG 1847
Familie: Stichocapsidae Harcker 1881
Stichocapsa sp. cf. S. decora Ruzst
Familie: Syringocapsidae PzssaGno 1977
Syringocapsa lucifer BAUMGARTNER
Syringocapsa agolarium FOREMAN
Syringocapsa coronatan. sp.
Syringocapsa sp. cf. Syringocapsa coronata n. sp.
Syringocapsa bulbosa n. sp.
Syringocapsa sp. A
Syringocapsa sp. B
Podocapsa amphitreptera FOREMAN
Parapodocapsa furcata n. sp.
Sethocapsa cetia FOREMAN
Sethocapsa polyedra n. sp.
Sethocapsa leiostraca FOREMAN
Sethocapsa trachyostraca FOREMAN
Sethocapsa uterculus (PARONA)
Sethocapsa accincta n. sp.
Sethocapsa globosa Rüsr
Sethocapsa dorysphaeroides NEvıanı
Mirifusus mediodilatatus mediodılatatus (Rüsr)
Mirifusus mediodilatatus minor BAUMGARTNER
Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp.
Mirifusus guadalupensis PessaGno
Familie: Spongocapsulidae PzssaGno 1977
Spongocapsula palmerae PrssaGno
Spongocapsula perampla Pzssacno
Obesacapsula morroensis PEssaGno
Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER
Obesacapsula rotunda (Hınne)
Obesacapsula bullata n. sp.
Familie: Theopilidae Hazckeı 1882
Podocyrtis concentrica n. sp.
Familie: Eucyrtidiidae EHRENBERG 1847
Unterfamilie: Favocyrtidiinae n. sfam.
Theosyringinm amaliae (PANTANELLI)
Dibolachras chandrıka KocHER
53
53
53
54
54
54
55
56
58
58
59
59
59
60
60
60
61
61
61
62
62
63
63
63
63
64
64
64
64
65
65
66
66
66
67
67
67
68
68
71
71
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
Podobursa triacantha triacantha (FıscHui)
Podobursa triacantha tetraradiata n. ssp.
Podobursa triacantha hexaradıata n. ssp.
Podobursa triacantha octaradıata n. ssp.
Podobursa helvetica (Rüsr)
Podobursa sp. ct. P. tetracola FOREMAN
Podobursa sp.
Katroma milloti SCHAAF
Katroma tetrastyla n. sp.
Katroma sp. A
Katroma sp. B
Favosyringium affıne (Rüsr)
Favosyringium adversum n. sp.
Favosyringium quadriacnleatum n. sp.
Favosyrıngium sp. A
Favosyringium sp. B
Unterfamilie: Collicyrdidiinae n. sfam.
Collicyrtidium rubetum n. sp.
Helocingulum polylophinm (FoREMmAN)
Morosyringium limatum (FoOREMmAN)
Familie: Parvicingulidae PessaGno 1977
Parvicingula boesıı (PARoNA)
Parvicingula cosmoconica (FOREMAN)
Parvicingula sphaerica n. sp.
Rıstola procera (PEssaGno)
Rıstola cretacea (BAUMGARTNER)
Familie: Pseudodictyomitridae PzssaGno 1977
Psendodictyomitra carpatıca (LOZNYAK)
Psendodictyomitra depressa BAUMGARTNER
Psendodictyomitra sp.
Familie: Archaeodictyomitridae Pzssacno 1976
Archaeodictyomitra apıarıa (Rüsr)
Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok)
Archaeodictyomitra vulgaris PEssaGno
Archaeodictyomitra sliteri PessaGno
Thanarla conica (Auıv)
Thanarla praeveneta PrssaGno
Thanarla sp.
Familie: Xitidae Pessacno 1977
Xitus spicularins
Aıtus sp.
Familie: Theoperidae Hazckeı 1881
Protunuma fusiformis IcHıkawa & Yao
Protunuma (?) sp. A
Protunuma (?) sp. B
Familie: Archicorytidae HAazcker 1887
Archicorys pulchella Rüst
Familie: Ultranaporidae Pzssacno 1977 b
Napora pyramıdalıs BAUMGARTNER
90
90
Nassellarıa incertae sedis
183 Andromeda podbielensis (OzvoLvova) 91
5.2 EINZELBESCHREIBUNGEN
Stamm: Sarcomastigophora
Unterstamm: Sarcodina
Klasse: Actinopoda
Unterklasse: Radıolarıa MuüLLer 1858
Ordnung: Polycystida EHRENBERG 1838
Unterordnung: Spumellarıina EHRENBERG 1875
Familie: Pantanelliidae Pzssacno 1977 b
emend. Pzssacno and BLomz 1980
Unterfamilie: Pantanelliinae PzssaGno 1977b
Gattung: Pantanellium Pessacno 1977 a emend.
Typus-Art: Pantanellium riedeli Pzssacno 1977.
Emendierte Beschreibung: Die Definition von PrssaGno
1977a wird dadurch ergänzt, daß Pantanellium an den Kreu-
zungspunkten der Porenrahmen unterschiedlich lange Se-
kundärstacheln unregelmäßiger Anzahl besitzen kann. Der
Querschnitt der Sekundärstacheln ist triradiat.
Pantanellinm lanceola (Parona)
ar E52
1890 Stylosphaera lanceola PARONA, $. 150, Taf. 1, Fig. 19 (Ober-
jura, Cittiglio, Nord-Italien).
1973a Protoxiphotractus ? fischeri PEsSAGNO, S. 81, Taf. 9, Fig. 1
(Oberjura, Blake Bahama Basın, Nordatlantik).
1973b Protoxiphotractus ? fischeri PESSAGNO, S. 154, Fig. 1, Fig. 1,2
(Tithon, California Coast Ranges).
1973 Sphaerostylus lanceola (P.)-Gruppe FOREMANn, S. 258, Taf. 1,
Fig. 7-11 (Oberjura-Unterkreide, Nordwest Pacific Basın).
1974 Sphaerostylus lanceola (P.) RIEDEL & SANFILIPPO, $. 780,
Taf. 1, Fig. 7-11 (Tithon-Valangin, Süd-Indik).
1974 Sphaerostylus lanceola (P.) Renz, S. 795, Taf. 9, Fig. 19
(Kreide, Gascoyne Abyssal Plane, Nordost-Indik).
1975 Sphaerostylus lanceola (P.)-Gruppe FOREMAN, S. 609, Taf. 2E,
Fig. 4-6 (Valangin/Hauterive-Barreme, Shatsky Rise, Nord-
Pazifik).
1976 Sphaerostylus lanceola (P.) BAUMGARTNER & BERNOULLI, $.
620, Fig. 10c (Oberjura-Unterkreide, Evvoia, Ostgriechen-
land).
1977 Sphaerostylus lanceola (P.) MUZAVOR, S. 50, Taf. 1, Fig. 6, 7
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1977a Pantanellium riedeli PEssaGno, S. 78, Taf. 6, Fig.5—11 (Ober-
jura, California Coast Ranges).
1977a Pantanellium fischeri PEssAGNO, S. 78, Taf. 6, Fig. 3-4 (Ober-
jura, California Coast Ranges).
1977b Pantanellium riedeli P. PEssaGNOo, S. 33, Taf. 6, Fig. 3—4 (Ber-
rıas, California Coast Ranges).
1981 Sphaerostylus lanceola P.-Gruppe KOCHER, S. 92, Taf. 16,
Fig. 16 (Oberjura-Hauterive, Südalpen).
1981 Sphaerostylus lanceola P.-Gruppe SCHAAF, S. 438, Taf. 7,
Fig. 6, Taf. 16, Fig. 5a, b (Barreme-Unterapt, Mid-Pacific
Mountains).
1981 Pantanellium riedeli P. STEIGER, Taf. 14, Fig. 12 (Titkon,
Trattberg, Österreich).
25
1981 Pantanellium squinaboli (Tan Sin Hok) NAKASEKO & NISHI-
MURA, S. 156, Taf. 1, Fig. 1, 10 (Oberjura-Unterkreide, Shi-
manto Belt, Südwest-Japan).
1981 Pantanellinm lanceola (PARONA (DE WEVER & THIEBAULT
Taf. 2, Fig. 9 (Oberjura-Unterkreide, Olonos-Pindos, Grie-
chenland).
1984 Pantanellium lanceola (PARONA) SCHAAF, Taf. 14, Fig. H, Fig.
1-6 (mit Synonymie).
Material: Mehr als 100 Exemplare.
Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar
angeordneten dreiblättrigen Vollstacheln. Die kleine Coru-
kalschale (90-110 Mikron) ist eine Gitterkugel mit penta-
und hexagonalen Porenrahmen. Die Poren sind innen ellip-
tisch bis kreisrund. Die Stacheln sind ungleich lang, massiv
und dreiblättrig. Der Querschnitt der Stachelenden ist in den
meisten Fällen rund. Das Längenverhältnis der Stacheln liegt
zwischen 1:1,5 und 1:2. Die Länge der Stacheln schwankt
zwischen 90 und 100 Mikron beim längeren Stachel und 50 bis
70 Mikron beim kürzeren Stachel.
Bemerkung: Diagenetische Prozesse, wie Kompaktion
und Umlösung können zu starken Veränderungen der Mor-
phologie der Pantanellien führen. Die Anlösung der Poren-
rahmen verursacht die scheinbare Ausbildung von Sekundär-
stacheln.
Die Original-Abbildung von Parona (1890) wird von Pes-
sacno 1977 a als unbrauchbar angesehen, sie zeigt jedoch ent-
weder ein Durchlichtbild oder ein axiales Schnittbild von
Sphaerostylus lanceola. Die Proportionen, die unterschiedli-
che Länge der Primärstacheln und die Anzahl der Poren stim-
men zwischen Pantantellium riedeli Prssacno und Sphaer-
ostylus lanceola Parona überein.
Beziehung: Pantanellium lanceola (Parona) kann mor-
phologisch von P. berriasianum BAUMGARTNER, das durch Se-
kundärstacheln gekennzeichnet ist, abgegrenzt werden.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg, Trattberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Pantanellium nodaculeatum n. sp.
Tat.ı1,Eig.3,4
Material: 8 Exemplare.
Diagnose: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar ange-
ordneten triradiaten Vollstacheln. Das Porenmuster der Cor-
tikalschale setzt sich aus polygonalen, meist hexagonalen Po-
renrahmen zusammen. Auf der Kugelhalbseite sind zwischen
13 und 16 Porenrahmen sichtbar. Die Stacheln sind ungleich
gebaut: Der eine Stachel ist länger und läuft allmählich spitz
zu, der andere ist kürzer und trägt auf den Rippen jeweils
einen deutlichen Knoten.
Differentialdiagnose: Pantanellium nodoaculeatum
n. sp. unterscheidet sich von den anderen Pantanellium-Ar-
ten durch den Besitz eines kürzeren Stachels mit deutlicher
Knotenbildung auf den Rippen. Die Form gleicht von den
übrigen Merkmalen Pantanellium lanceola (Parona).
Derivatıo nominis: Nodus = Knoten, Aculeus = Sta-
chel. Es soll die Beknotung des kürzeren Stachels gekenn-
zeichnet werden.
26
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 290 230 290 220 240 270 250 260
Breite Gitterkugel 120 105 100 120 % 110 120 140
Länge langer Stachel 70 DS 55000 662
Länge kurzer Stachel 41 So aaa 38a 39 27 250
BSP Prot. Nr. 4990 4991 4992 4993 4994 4995 4996 4997
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten der Oster-
horn-Gruppe (Tithon-Berrias).
Locus typicus: Profil S an der Straße Vordertrattberg-
Alm zur Hintertrattberg-Alm am Osthang des Trattberges
(Osterhorn-Gruppe, Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Pantanellium corriganensis Prssacno 1977
ara Ete9,6
1977b Pantanellinm corriganensis PESSAGNO, S. 33, Taf. 3, Fig. 5, 6
(Obervalangin, California Coast Ranges).
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar
angeordneten triradiaten Primärstacheln. Porenrahmen pen-
tagonal und hexagonal, mitunter annähernd tetragonal.
Beziehung: Unter der Vielzahl von Exemplaren von
Pantanellium lanceola und Pantanellium berriasianum gibtes
wenige Formen mit deutlich weniger Poren in der Cortikal-
schale. Sie entsprechen der Definition von Pantanellium cor-
riganensis Pzssacno 1977b. Im Gegensatz zur Originalbe-
schreibung ist die Variabilität der Polarstacheln größer und
unterscheidet sich nicht von Pantanellium lanceola und Pan-
tanellium berriasianum. Eine weitere Eigenheit der hier be-
schriebenen Formen ist das Vorkommen von annähernd te-
tragonalen Porenrahmen.
Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Obertithon — Berrias.
Pantanellium globulosum n. sp.
Taf. 1, Fig. 7,8
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Kugelige Gitterschale mit zwei etwa gleich
langen triradiaten Primärstacheln. Das Verhältnis Stacheln zu
Gitterkugeldurchmesser beträgt etwa 1:1, wodurch die Ku-
gel klein erscheint. Die Rippen der beiden Stacheln liegen in
etwa deckungsgleich gegenüber. Die Porenrahmen der Git-
terkugel sind meist sechseckig.
Differentialdiagnose: Pantanellium globulosum n. sp.
unterscheidet sich von allen anderen Pantanellium-Arten
durch die deutlich geringe Größe der Gitterkugel im Verhält-
nis zur Länge der Polarstacheln.
Derivatio nominis: Globulus = Kügelchen. Mit die-
sem Begriff soll die geringe Größe der Gitterkugel beschrie-
ben werden.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 300 270 275 315 380
Durchmesser Gitterkugel 85 77 83 95 115
Länge Stacheln 106/99 96/77 102/77 108/96 124/108
BSP Prot. Nr. 4985 4986 4987 4988 4989
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer-
Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten in der
Schneiderwald-Antiklinale (Tithon-Berrias).
Locus typicus: Profil Ga im Steinbruch Gartenau bei St.
Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Gartenau und Marktschellenberg (Bay-
ern).
Pantanellium berriasianum (BAUMGARTNER)
IS 1,
1984 Pantanellium (?) berriasianum BAUMGARTNER, S. 776, Taf. 6,
Fig. 14, 15 (Berrias, Cittiglio, Nord-Italien).
Material: Mehr als 100 Exemplare.
Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit zwei polar
angeordneten triradiaten Primärstacheln und triradiaten Se-
kundärstacheln. Die Cortikalschale entspricht der Definition
von P. lanceola (Parona). Zusätzlich sitzen an den Kreu-
zungspunkten der Porenrahmen im Verhältnis zu den Pri-
märstacheln kürzere Sekundärstacheln. Ihre Anzahl ist sehr
variabel. Die Länge der Sekundärstacheln ist unterschiedlich
und schwankt zwischen 20 und 40 Mikron. Das Größenver-
hältnıs Primärstacheln/Sekundärstacheln ist ca. 4:1.
Bemerkung: Durch diagenetische Lösung der Gehäuse
können die Sekundärstacheln verlängert erscheinen.
Beziehung: Durch die oben durchgeführte erweiterte
Definition der Gattung wird Pantanellium (?) berriasianum
BAUMGARTNER (1984) definitiv zu Pantanellium gestellt. Die
Abgrenzung von P. berriasianum gegenüber P. lanceola ist
unter dem Abschnitt Beziehung bei letzterer Art erläutert.
Beide Arten stehen, wie die Faunenabfolgen im Salzburger
Raum zeigen, jedoch insoweit in Beziehung, als Pantanellium
berriasianum aus Pantanellium lanceola durch den allmählı-
chen Erwerb der Sekundärstacheln hervorgeht.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon - Berrias.
Gattung Gorgansinm Pzssacno & Brome 1980
Typus-Art: Gorgansium silviesense PrssaGno & BLoME
1980
Gorgansinm morganense PrssaGno & BLOME
Taf. 1, Fig. 14
1980 Gorgansium morganense PESSAGNO & BLOME, S. 20, Taf. 6, Fig.
10, 18, 23 (Pliensbach, Ost-Oregon).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Kugelige bis subtriangulare Cortikal-
schale mit zwei gleich langen kürzeren Primärstacheln und
einem längeren Primärstachel. Die Primärstacheln sind im
Querschnitt triradiat und in Längsrichtung alternierend mit
drei Furchen und drei Rippen versehen. Die Furchen sind
breiter als die Rippen. Die Cortikalschale besitzt penta- und
hexagonale Porenrahmen mit sehr kleinen knotenartigen Er-
hebungen auf den Kreuzungspunkten.
Beziehung: Die vorliegenden Exemplare entsprechen,
obwohl oberjurassischem Alters, der Beschreibung der liassi-
schen Formen von Pessacno & Bone 1980. Gegenüber Gor-
gansinm pulchrum (KoCHEr) BAUMGARTNER 1984 ist die Sta-
chelbasis weniger breit.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Berrias.
Gorgansıum sp. A
Mara Eig13
Material:2 Exemplare.
Beschreibung: Kugelige Gitterschale mit zwei ungleich
langen, polar angeordneten Primärstacheln und einem kürze-
ren Primärstachel, der eng neben einem der anderen Polarsta-
cheln liegt.
Beziehung: Die nur in zwei Exemplaren vorliegende
Form zeigt gewisse Ähnlichkeit zu Gorgansium silviesense
Pessacno & Brone 1980, doch unterscheidet sie sich deutlich
dadurch, daß zwei der Primärstacheln polar angeordnet sind,
und daß die Primärstacheln länger sind.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Gorgansıum sp. B
Taf. 1, Fig. 15
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Grobporige Gitterschale mit großen he-
xagonalen Porenrahmen und drei ungleich langen, triradiaten
Primärstacheln.
Beziehung: Die Porenzahl dieser Form ist geringer als
die der anderen bekannten Gorgansinm-Arten. Im übrigen
bestehen Ähnlichkeiten mit Gorgansium morganense Pessa-
GNO & Bıome 1980.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Familie Actinommidae Hazckztı 1862
Gattung Acaeniotyle ForEman 1973
Typus-Art: Xiphosphaera umbilicata Rüsr 1898
Acaeniotyle umbilicata (Rüsr)
Taf. 1, Fig. 16, 17
1898 Xiphosphaera umbilicata Rüsrt, S. 7, Taf. 1, Fig. 9 (Oberjura,
Cittiglio, Nord-Italien).
1973b Acaeniotyle umbilicata (R.) FOREMAN, S. 258, Taf. 1,
Fig. 12-14, 16 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific
Basin).
27.
1975 Acaeniotyle umbilicata (R.) FOREMAN, S. 607, Taf. 2E,
Fig. 14-17, Taf. 3, Fig. 3 (Valangin-Alb, Shatsky Rise, Nord-
Pazifik).
1977 Acaenıotyle umbılicata (R.) MUZAVOR, S. 26, Taf. 1, Fig. 3
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1980 Acaeniotyle umbilicata (R.) BAUMGARTNER et al.,S. 48, Taf. 2,
Fig. 8.
1981 Acaeniotyle umbilicata (R.) KOCHER, $.51, Taf. 12, Fig. 1
(Oberjura, Südalpen).
1981 Acaeniotyle umbilicata (R.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 141,
Taf. 1, Fig. 7, Taf. 14, Fig.2 (Hauterive-Apt, Shimanto
Gruppe, Südwest-Japan).
1981 Acaeniotyle umbilicata (R.) SCHAAF, S. 431, Taf. 6, Fig. 11,
Taf. 15, Fig. 3a, b (Oberbarreme-Mittelalb, Mid Pacific
Mountains).
1984 Acaeniotyle umbilicata (R.) SCHAAF, S. 148, Taf. 31, Fig. 1-3
(mit Synonymie).
1984 Acaeniotyle umbilicata (R.) BAUMGARTNER, $. 754, Taf. 1,
Fig. 5 (mit Synonymie).
Material: Mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit zwei polar
angeordneten, ungleich langen Stacheln. Auf der Halbseite
der Schale sind ca. 17 Höcker sichtbar. Die Höcker enthalten
ca. 7 Poren. Die Stacheln sind triradiat mit alternierenden
breiten Furchen und schmalen Rippen.
Beziehung: Die Formen entsprechen der Darstellung
von Rüsr 1898. Die Stachellänge variiert von den Längenan-
gaben von Rüsr bis zu den relativ kurzen Stacheln, wie sie von
ForEman 1973 angegeben werden.
Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Kaltenhau-
sen, Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Acaenıotyle tuberosa n. sp.
Taf. 2, Fig. 18-20
Material: 4 Exemplare.
Diagnose: Höckerige Gitterschale mit zwei ungleich
langen Primärstacheln. Auf einer Halbseite sind ca. 32 Hök-
ker sichtbar. Sie enthalten jeweils etwa 7 kleine Poren. Die
Stacheln sind im Querschnitt trıradiat, mit breiten Furchen
und schmalen Rippen. Die Skulptur der Stacheln verläuft teils
gerade, teils schwach gedreht.
Diffentialdiagnose: Acaeniotyle tuberosa n. sp. unter-
scheidet sich von A. umbrlicata Forzeman durch die deutlich
größere Anzahl von Höckern (32 gegenüber 17).
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Gehäuse 190 220 175 170
Länge langer Stachel 280 240 225 185
Länge kurzer Stachel 160 220 150 170
BSP Prot. Nr. 4998 4999 5000 5001
Locus typicus: Profil Kaltenhausen, im Bachbett zwi-
schen Kleinem und Großem Barmstein (Salzburg, Bayern).
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“ Aptychen-Schichten) in der
Schneiderwald-Antiklinale (Obertithon — Berrias).
Vorkommen: Kaltenhausen, Marktschellenberg.
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN
at 2, real 2
1973 Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN, S. 258, Taf. 2, Fig. 2-5
(Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Basin).
1977 Acaeniotyle diaphorogona F. MUZAVOR, S. 34, Taf. 1, Fig. 1
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1984 Acaeniotyle diaphorogona F. SCHAAF, $. 104, Taf. 9, Fig. 1-5
(mit Synonymie).
1984 Acaeniotyle diaphorogona F. BAUMGARTNER, 5. 753, Taf. 1, Fig.
1—2 (mit Synonymie).
Material: 11 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei in einer
Ebene liegenden triradiaten Primärstacheln. Die Stacheln
sind etwa gleich lang. Auf den Höckern der Cortikalschale
sind feine Poren ausgebildet. Zwei Winkel zwischen den Sta-
cheln sind gleich groß, der dritte Winkel ist kleiner. Die Sta-
cheln, die den kleineren Winkel begrenzen, sind bei einigen
Exemplaren leicht zur Winkelhalbierenden hin gebogen. Die
Breite der Stachelbasis ist ungleich breit.
Beziehung: Die Abbildungen von Forzman (1973) zei-
gen Exemplare von A. diaphorogona mit zwei gebogenen Sta-
cheln. BaumGaArTNEr (1984) faßt unter A. diaphorogona s. ].
Formen mit einem kurzen und zwei langen Stacheln und sol-
che mit sehr kurzen Stacheln zusammen. Abb. 21 zeigt Form-
variationen von A. diaphorogona aus dem Material der Öster-
horngruppe.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg,
Schmittenstein.
Alter: Tithon — Berrias.
Acaenıotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER
an 2,2, 9,
1984 Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, $. 754,
Taf. 1, Fig. 3, 4 (Berrias-Hauterive, Cittiglio, Nord-Italien).
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei etwa
gleichlangen triradiaten Primärstacheln. Auf den Höckern
der Cortikalschale sind kleine Poren entwickelt. Die Winkel
zwischen den Stacheln sind verschieden. Einzelne Stacheln
sind leicht gebogen. Auf den Rippen, sitzen im Bereich des
Stachelendes, 3—4 Knoten.
Beziehung: Die Knoten der Stacheln sind bei einigen Ex-
emplaren nur andeutungsweise zu erkennen. Dadurch ergibt
sich ein kontinuierlicher Übergang zwischen A. diaphoro-
gona s. s. mit glatten Rippen und A. diaphorogona dentata mit
beknoteten Rippen.
Vorkommen: Gartenau, Kaltenhausen, Marktschellen-
berg, Trattberg.
Alter: Tithon — Valangin.
Acaeniotyle diaphorogona ssp. A
Taf. 2, Fig. 6
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei in einer
Ebene liegenden triradiaten Primärstacheln. Zwei Stacheln
A. diaphorogona
ssp. C
A. diaphorogona A. diaphorogona
ssp. A ssp. B
A. diaphorogona
s.l.
A. diaphorogona
dentata BAUMG: A. diaphorogona vierstachelig
Abb. 21: Wuchsformen von Acaeniotyle diaphorogona FOREMANin
Oberjura und Unterkreide des Osterhorn-Tirolikums.
sind gleich lang, ein Stachel ist kürzer. Der Winkel zwischen
den zwei längeren Stacheln ist spitz, so daß sich eine bilaterale
Symmetrie des Gehäuses zu ergeben scheint.
Beziehung: Die Formen unterscheiden sich von A. dia-
phorogona Foreman durch den deutlich spitzen Winkel, der
zwischen den beiden längeren Stacheln liegt. Eine Abtren-
nung von A. diaphorogona müßte auf dem Unterart-Niveau
vorgenommen werden.
Vorkommen: Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon — Berrias.
Acaeniotyle diaphorogona ssp. B
af 2 Erz
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit 3 triradiaten
Stacheln. Die Gitterkugel ist klein und enthält nur etwa 10
porate Höcker auf der Halbseite, die halbe Anzahl anderer
Acaeniotyle-Arten. Die Winkel zwischen den Stacheln sind
derart, daß ein Winkel weniger als 120 Grad hat und die bei-
den anderen mehr als 120 Grad besitzen.
Vorkommen: Marktschellenberg.
Alter: Oberberrias — Untervalangın.
Acaeniotyle diaphorogona ssp. C
Taf. 2, Fig. 8
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit drei sehr
kurzen triradiaten Stacheln. Die Anzahl der poraten Höcker
beträgt pro Halbseite etwa 20.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Berrias.
Genus Hexastylus HaEckEı
Typus-Art: Hexastylus phaenaxonius Hazckeı 1887
Hexastylus uvarius Rüst
Taf. 2, Fig. 10, 11
1898 Hexastylus uvarıns RUST, S. 10, Taf. 2, Fig. 6 (Oberjura-Unter-
kreide, Cittiglio, Nord-Italien).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit 6 in drei
Achsen positionierten, triradiaten Stacheln. Etwa 24 porige
Höcker sitzen auf der Kugelhalbseite.
Bemerkung: Die Formen stimmen mit Beschreibung
und Abbildungen von Rüsr (1898) gut überein. Rust nennt
zwar nur 19 Höcker pro Halbseite, doch liegt die oben be-
schriebene Anzahl von 24 innerhalb der auch bei den übrigen
Gattungen der höckerigen Actinommiden auftretenden Va-
riabilität (z. B. Acaeniotyle). In die Variabilität passen auch
die beobachteten unterschiedlichen Stachellängen.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Obertithon.
„Hexastylus“ sp.
Tat. 2, Fig. 12
Beschreibung: Die kugelige Cortikalschale trägt sechs
triradiate Primärstacheln, die ın drei senkrecht aufeinander
stehenden Achsen angeordnet sind. Das Porenmuster der
Kugeloberfläche ist unregelmäßig polygonal. Der Äquator ist
genau zwischen den Stacheln der x- und z-Achse durch eine
Porenreihe markiert. Auf den Rippen der Primärstacheln sit-
zen im distalen Drittel kürzere Sekundärstacheln. In einigen
Fällen enden die Primärstacheln dreiachsig verzweigt.
Bemerkung: Wie bei den „Acanthosphaera“-Formen, ıst
auch bei den Sphaerida mit sechs Stacheln, die in drei aufein-
ander senkrecht stehenden Achsen angeordnet sind, eine ex-
akte Bestimmung nur mit der Kenntnis der vorhandenen In-
nenschalen möglich. Da dies aufgrund des durch Umkristalli-
sation bedingten schlechten Erhaltungszustandes nicht mög-
lich ist, kann nur auf oberflächliche Ähnlichkeiten mit be-
kannten Formen zurückgegriffen werden. Die beschriebenen
Exemplare sind der Gattung „Hexastylus“ Hazckeı (1861)
ähnlich.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen.
Alter: Obertithon.
Genus Acanthosphaera HAECKEL
Typus-Art: Acanthosphaera halıphormis EHRENBERG 1861
Bemerkung: Die Bestimmung der Sphaerida ist nach
Haeckeı (1861) von der Anzahl der Medullarschalen im Inne-
29
ren des Gehäuses abhängig. So sınd bei allgemein unregelmä-
Rigen Verteilungsmustern der Primärstacheln mit und ohne
Sekundärstacheln je nach Anzahl der Medullarschalen vier
verschiedene Benennungsmöglichkeiten gegeben. Bedingt
durch den für eine exakte Bestimmung nicht ausreichenden
Erhaltungszustand der untersuchten Faunen, kann nur auf
die Oberflächenstruktur Bezug genommen werden. Die fol-
genden Formen entsprechen der Oberflächenskulptur ver-
schiedener Acanthosphaera-Arten.
„Acanthosphaera“ sp. A
Taf. 2, Fig. 13
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Schwach höckerige Gitterkugel mit 8
triradiaten Primärstacheln. Die Stacheln sind unregelmäßig
über das Gehäuse verteilt.
Bemerkung: Der schlechte Erhaltungszustand des Stük-
kes gibt nicht eindeutig Auskunft über die Höhe und die An-
zahl der Höcker der Cortikalschale. Die Form stellt eine
achtstachelige Variante der höckerigen Actinommiden dar.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon.
„Acanthosphaera“ sp. B
Taf. 2, Fig. 14
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Höckerige Gitterkugel mit 12 triradia-
ten Primärstacheln. Die Stacheln sind symmetrisch über das
Gehäuse verteilt. 6 Stacheln bilden eine Äquatorebene. Bei-
derseits dieser Ebene befinden sıch jeweils 3 Stacheln. Die
Äquatorebene kann von verschiedenen Seiten her festgelegt
werden.
Bemerkung: Das Stück ist ein Vertreter der höckerigen
Actinommiden mit 12 Primärstacheln. Dies ist die höchste
Stachelanzahl dieser Gruppe im untersuchten Material.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
„Acanthosphaera“ sp. C
Taf. 4, Fig. 15
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit mindestens
10 (wahrscheinlich 12) triradiaten Primärstacheln. Die Poren-
rahmen der Cortikalschale sind ungleich groß und polygonal.
Die Primärstacheln sind lang und tragen auf den Rippen am
Beginn des distalen Drittels Sekundärstacheln.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon — Berrias.
Genus Diactoma n. gen.
Typus-Art: Diactoma curvata n. sp.
Diagnose: Die Cortikalschale ist eine Gitterkugel mit
hexagonalen Porenrahmen. Zwei triradiate Primärstacheln
30
entspringen im 120-Grad-Winkel zueinander auf der Kugel-
oberfläche. Medullarschalen bislang unbekannt. Bei der Ty-
pus-Art sind die Stacheln zur Winkelhalbierenden des 120-
Grad-Winkels hin gebogen.
Differential-Diagnose: Diactoma n. gen. unterschei-
det sich von Triactoma Rüsr durch die Ausbildung von nur
zwei Stacheln. Die genaue Beobachtung der Kugeloberfläche
ergab keinen Hinweis auf Bruchstellen, die das Vorhanden-
sein eines dritten Stachels hätten dokumentieren können.
Enthaltene Art: Diactoma curvata n. sp.
Diactoma curvata n. SP-
‚Tata ,Bie. 152
Material: 1 Exemplar.
Diagnose: Mittelgroße Gitterkugel mit hexagonalen Po-
renrahmen und zwei triradiaten Primärstacheln. Die Primär-
stacheln stehen im 120-Grad-Winkel zueinander und sind zur
Winkelhalbierenden hin gebogen. Die Skulptur der Stacheln
besteht aus alternierenden breiteren Furchen und schmalen
Rippen.
Differential-Diagnose: Diactoma curvata n. sp. wird
von Triactoma cornuta BAUMGARTNER 1980 durch das Fehlen
des dritten Stachels unterschieden.
Derivatio nominis: Curvatus = gebogen. Damit soll
die Krümmung der beiden Primärstacheln dokumentiert
werden.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Schale 150 200 175
Länge Stacheln 150/160 175/175 125/125
Breite Stacheln an Basıs 35/35 40/40 30/30
Durchmesser Porenrahmen 10 10 10
BSP Prot. Nr. 5002 5003 5004
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer-
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) der Nördli-
chen Kalkalpen (Ober-Tithon).
Locus typicus: Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard,
10 km südlich Salzburg, Profil Ga, Probe Ga 27.
Gattung Triactoma Rüsrt 1885
Typus-Art: Triactoma tithonianum Rüst 1885
Triactoma tithonianum Rüst
Taf. 3, Fig. 3, 4
1885 Triactoma tithonianum RÜüst, S. 289, Taf. 28, Fig. 5 (Oberjura,
Urschlau, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1898 Triactiscus tithonianus (R.) RÜST, S. 20.
1973 Triactoma tithonianum R. FOREMAN, S. 260, Taf. 2, Fig. 1
(Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin).
1981 Triactoma tithonianum R. KOCHER, S. 102, Taf. 17, Fig. 12
(Oberjura, Südalpen).
1981 Triactoma tithonianum R. STEIGER, Taf. 14, Fig. 11 (Tithon,
Trattberg, Österreich).
1984 Triactoma tithonianum R. BAUMGARTNER, $. 790, Taf. 10,
Fig. 5 (Callov-Unterhauterive).
1984 Triactoma tithonianum R. SCHAAF, S. 142, Taf. 26, Fig. 1-5
(Oberjura-Untervalangin).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Die Cortikalschale ist eine mittelgroße
Gitterkugel mit drei planar angeordneten triradiaten Sta-
cheln. Der Kugelquerschnitt in der Stachelebene variiert von
kreisförmig bis subtriangular. Die Länge der Stacheln ent-
spricht etwa dem Durchmesser der Gitterkugel. Der Winkel
zwischen den Stacheln beträgt zwischen 100, 120 und 160
Grad. Die Stacheln sind an ihrem distalen Ende stumpf und
zeigen dort eine kleine triradiate Verdickung. Das Muster der
Porenrahmen auf der Gitterkugel ist hexagonal.
Bemerkung: Die Originalabbildung von Rüst 1885 zeigt
T. tithonianum mit spitzen Stachelenden. Schaar 1984 stellt
Formen mit stumpfen, leicht verbreiterten Stachelenden zur
Art. Aufgrund möglicher ökologischer Ursachen bei der Ent-
wicklung unterschiedlicher Stachellängen und -breiten bei
gleichem Konstruktionsmuster ist es gerechtferugt, die vor-
liegenden Formen als T. tithonianum zu benennen. Ebenso
werden bei T. echiodes Foreman (1973) unterschiedliche
Winkel zwischen den Stacheln toleriert.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg,
Schmittenstein, Regenspitze.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Triactoma tithonianum ssp.
Taf. 3, Fig. 5
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Mittelgroße Gitterkugel mit polygona-
lem (meist hexagonalem) Porenmuster. Drei triradiate Pri-
märstacheln sind planar angeordnet. Die Länge der Stacheln
beträgt etwa die Hälfte des Kugeldurchmessers. Die Gehäuse
unterscheiden sich von der Normalform T. tıthonianum s. s.
durch die deutlich kürzeren Primärstacheln. T. tithonianum
mit mittellangen Stacheln (Länge knapp unter Kugeldurch-
messer) wurde von Muzavor (1977) als T. formanae beschrie-
ben.
Bemerkung: Bei T. tithonianum s. s. ist das Verhältnis
Kugeldurchmesser zu Stachellänge sehr konstant. Diese
Form ist der häufigste Vertreter der Gattung Triactoma, wäh-
rend die Art Triactoma formanae Muzavor und die vorlie-
gende Variante seltener sind. Dieser Sachverhalt kann dahin-
gehend gedeutet werden, daß die beiden letztgenannten For-
men juvenile Stadien von T. tithonianum s. s. darstellen, oder
daß die Stachellänge durch milieubedingte Faktoren, wie Kıe-
selsäure-Mangel, gesteuert wird.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Alter: Oxford? — Obertithon.
Triactoma echiodes FOREMAN
Tat. 3,E1e.6,7
1973 Triactoma echiodes FOREMAN, S. 260, Taf. 3, Fig. 1, Taf. 16,
Fig. 21 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Basin).
1975 Triactoma echiodes F. FOREMAN, S. 609, Taf. 2F, Fig. 9-10,
Taf. 3, Fig. 10 (Valangin, Shitsky Rise, Nord-Pazifik).
1981 Triactoma echiodes F. BAUMGARTNER et al., S. 64, Taf. 2,
Fig. 10.
1981 Triactoma echiodes F. KOCHER, S. 101, Taf. 17, Fig. 8-9
(Oberjura, Südalpen).
1984 Triactoma echiodes F. BAUMGARTNER, $. 789, Taf. 10, Fig. 2
(Oberkimmeridge-Hauterive).
1984 Triactoma echiodes F. SCHAAF, $. 108, Taf. 10, Fig. 1-4 (Ober-
jura-Apt).
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Tonnenförmige gegitterte Cortikal-
schale mit konvexer Ober- und Unterfläche und leicht einge-
schnürtem Äquator. In der Einschnürung entspringen drei
triradiate Primärstacheln. Die Stacheln stehen planar im 120-
Grad-Winkel zueinander. Das Porenmuster der Ober- und
Unterseite ist polygonal bis rundlich. Die Poren sind kleın
und unregelmäßig angeordnet. Die Länge der Stacheln ist et-
was größer als der Gehäusedurchmesser.
Bemerkungen: Bei dem Stück, welches auf Taf. 3, Fig. 4
abgebildet ist, sind die Stacheln nach distal verbreitert und die
Rippen deutlich höher, als bei den Normalformen von T.
echiodes. Auf den Externseiten der Rippen liegen knotenar-
tige Verdickungen, welche unregelmäßig verteilt sind. Die
Struktur der Stacheln ist der Definition entsprechend trira-
diat. Die Form wird aufgrund des möglichen ökologisch ge-
steuerten „ungeregelten Wachstums von Strukturelementen“
trotzdem zu T. echiodes gestellt.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Re-
genspitze, Schmittenstein.
Alter: Tithon — Berrias.
Triactoma sp. cf. T. hybum FOREMmAN
Taf. 3, Fig. 8
1978 Triactoma hybum FOREMAN, S. 609, Taf. 2F, Fig. 6, 7, Taf. 3,
Fig. 7,9 (Valangin-Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Tonnenförmiges Gehäuse mit drei pla-
nar angeordneten triradiaten Stacheln. Die Oberfläche der
Cortikalschale zeigt zentral eine feinporige Erhebung. Die
Randzone der Oberfläche besteht aus radial stehenden Rip-
pen. Die Äquatorialzone des Gehäuses ist leicht einge-
schnürt.
Bemerkungen: Das beschriebene Exemplar ist umkrı-
stallisiert, zeigt jedoch Merkmale von T. hybum ForEman
(tonnenförmiges Gehäuse, seitliche Einschnürung und zen-
trale Erhebung auf der Oberseite). Die rippenartigen Erschei-
nungen in der Randzone der Oberseite des Gehäuses können
als Strukturen einer diagenetischen Anlagerung nach vorheri-
ger Lösung von Skelettmaterial interpretiert werden.
Vorkommen: Marktschellenberg.
Alter: Oberberrias — Untervalangın.
Triactoma jonesi (PEssaGno)
Taf. 3, Fig. 9-12
1977a Tripocyclia jonesı PESSAGNO, S. 80, Taf. 7, Fig. 1-5 (Unterti-
thon, California Coast Ranges).
1978 Triactoma jonesı (P.) FOREMAN, S. 743, Taf. 1, Fig. 13, 14 (Ox-
ford-Kimmeridge, Nordwest-Afrika, Nord-Atlantik).
1984 Triactoma jonesi (P.) BAUMGARTNER, 790, Taf. 10, Fig. 4 (Ba-
thon-Obertithon).
1985 Triactoma jonesı (P.) DE WEVER & MICONNET, $. 391 (Jura,
Lagonegro, Italien).
31
1987 Trıiactoma jonesi (P.) GORICAN, $. 187, Taf. 1, Fig. 16 (mit
Synonymie) (Bathon, Budva Zone, Montenegro, Jugosla-
wien).
Material: 10 Exemplare.
Beschreibung: Kleine, porige Gitterkugel mit drei pla-
nar angeordneten Stacheln. Die Skulptur der Stacheln ıst
grundsätzlich triradiat, die Rippen sind jedoch über den
größten Teil des Stachels verdoppelt. An der Stachelbasıs ıst
in den drei Hauptfurchen jeweils eine weitere kleine Rıppe
zwischengeschaltet. Die Länge der Stacheln beträgt mehr als
das Doppelte bis zum Dreifachen des Gehäusedurchmessers.
Das Stachelende ist stumpf, wobei die drei Hauptrippen kno-
tenartige Verdickungen zeigen.
Die Oberfläche der Gitterkugel ist ge-
wöhnlich grobporig mit polygonalen Porenrahmen (Tat. 3,
Bemerkung:
Fig. 9). Durch Umkristallisation kann ein unregelmäßiges,
sehr feinporiges und fast spongiöses Gewebe entstehen.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau, Kal-
tenhausen.
Alter: Tithon — Berrias.
Triactoma blakei (PzssaGno)
Taf. 3, Fig. 13
1977a Tripocyclia blakei PEssaGno, S. 80, Taf. 6, Fig. 15-16 (Tithon,
California Coast Ranges).
1978 Triactoma blakei (P.) FOREMAN, S. 743, Taf. 1, Fig. 15 (Ox-
ford-Kimmeridge, Nordwest-Afrika, Nord-Atlantik).
1981 Triactoma blakei (P.) KOCHER, $. 101, Taf. 17, Fig. 5 (Ober-
jura, Südalpen).
1984 Triactoma blakei (P.) BAUMGARTNER, S. 789, Taf. 10, Fig. 3
(Callov-Mitteltithon).
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit drei planar
angeordneten Stacheln. Die Stacheln sind triradiat. Die Sta-
chelrippen sind an der Basis des Stachels verdoppelt. Die Sta-
cheln enden mit einer Spitze. Knapp vor dem Stachelende ist
pro Hauptrippe eine knotenartige Verdickung entwickelt.
Vorkommen: Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon.
Archaeospongoprunum PzssaGno 1973
Typus-Art: Archaeospongoprunum venadoensis PEssaGno
1973
Archaeospongoprunum tricostatum n. sp.
Taf. 4, Fig. 1,2
Material: 13 Exemplare.
Diagnose: Ellipsoidale bis kugelige Cortikalschale mıt
spongiösem Maschenwerk. An den Polen der Schale sitzen
zwei triradiate Primärstacheln. Die Länge der Stacheln ıst
nicht ganz gleich. Die Rippen und Furchen der Stacheln sind
nicht gedreht. Die Stacheln sind dreirippig. Die Rippen eines
Stachels stehen den Furchen des anderen Stachels gegenüber.
Differentialdiagnose: Archaeospongoprunum _trico-
statum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Archaeo-
32
spongoprunum-Arten durch den völlig geraden Verlauf der
Stachelskulpturen und die Tatsache, daß die Rippen eines Sta-
chels den Furchen des anderen Stachels gegenüberstehen.
Außerdem ist die Form durch die Dreirippigkeit der Primär-
stacheln klar von Archaeospongoprunum imlayı PessaGno
(1977) abgrenzbar.
Derivatio nominis: Trı = drei, Costa = Rippe. Damit
wird die Dreirippigkeit der Primärstacheln charakterisiert.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Gehäuse
axialA—A” 130 122 125 130 130
Durchmesser Gehäuse
äquatoralB-B’ 105 120 110 110 110
Länge Stachel A-S 80 45 60 70 65
Länge Stachel A’-S’ 93 55 75 85 70
BSP Prot. Nr. 5005 5006 5007 5008 5009
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer-
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon).
Locus typıicus: Kaltenhausen, Probe Ka 19, in der
Schneiderwald-Antiklinale (Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Trattberg.
Archaeospongoprunum sp. Pavsıc & GORICAN
Taf. 4, Fig. 3
1987 Archaeospongoprunum sp. PAVSIC & GORICAN, S. 24, Taf. 2,
Fig. 4 (Valangin, Vrsnik, West-Slowenien).
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Ellipsoidale, spongiöse Cortikalschale
mit polar angeordneten Primärstacheln. Die Stacheln sind
etwa gleich lang. Ihr Querschnitt ist triradiat. Ein Stachel be-
sitzt gleich breite Furchen und Rippen, deren Verlauf gerad-
linig ist. Der andere Stachel hat schmale Furchen und breite
Rippen, die nach distal entgegen dem Uhrzeigersinn gedreht
sind.
Beziehung: Die Form entspricht in ihren Dimensionen
A. carrierensis Pzssacno 1977b. Die Stachelskulptur ist je-
doch nicht im Uhrzeigersinn, sondern entgegengesetzt ge-
richtet.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Obertithon — Berrias.
Archaeospongoprunum sp.
Taf. 4, Fig. 4
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Subzylindrische Cortikalschale mit po-
Iygonalem bis spongiösem Maschenwerk. Die polar angeord-
neten Primärstacheln sind gleich lang. Sie haben einen trira-
diaten Querschnitt. Die Skulptur eines Stachels verläuft ge-
rade. Der andere Stachel ist nach distal entgegen dem Uhrzei-
gersinn gedreht.
Beziehung: Die Form ähnelt in den Proportionen und
der Stachelskulptur sehr stark dem vorher beschriebenen Ar-
chaeospongoprunum sp. Pavsıc & Gorıcan. Unterschiedlich
ist nur die subzylindrische der Cortikalschale, die möglicher-
weise auch auf ökologische Einflüsse oder Lösung im Meer-
wasser zurückgeführt werden kann.
Vorkommen: Marktschellenberg.
Alter: Oberberrias — Untervalangin.
Gattung Staurosphaera HaEckEL
Typus-Art: Staurosphaera crassa Dunıkowskı 1882
Staurosphaera glebulosa ForEman
Taf. 4, Fig. 7
1973 Staurosphaera glebulosa FOREMAN, S. 259, Taf.3, Fig. 5,
Taf. 16, Fig. 24 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Ba-
sin);
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Schwach höckerige Gitterkugel mit 4 in
einer Ebene liegenden, kreuzförmig angeordneten, triradia-
ten Primärstacheln. Die Höcker der Gitterkugel sind porat.
Die Poren sind rundlich.
Bemerkung: Die Formen stimmen mit der Beschreibung
von ForEman (1973) gut überein, wenngleich die Abbildun-
gen für die Bestimmung nicht verwendbar sind, Stauro-
sphaera glebulosa F. kann als vierstachelige Form in der Reihe
der höckerigen Actinommiden angesehen werden (siehe.
Abb. 22).
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Staurosphaera amplissima FOREMAN
Taf. 4, Fig. 8
1973 Staurosphaera amplıssima FOREMAN, S. 259, Taf. 3, Fig. 6 (Un-
terkreide, Northwest Pacific Basın);
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Kugeliges Gehäuse mit vier kreuzförmig
angeordneten Stacheln. Die Kugelform ist leicht abgeflacht.
Die Stacheln sind lang und triradıat. Zwischen den Stacheln
verläuft auf der Gehäuseoberfläche eine Reihe großer rundli-
cher Poren, welche die Äquatorebene markiert. Die Poren
der übrigen Schale sind klein und rundlich bis polygonal.
Vorkommen: Regenspitze.
Alter: Kımmeridge — Tithon.
Gattung Nodotetraedra n. gen.
Typus-Art: Nodotetraedra barmsteinensis n. sp.
Diagnose: Tetraedrische Cortikalschale mit vier Primär-
stacheln an den Tetraederenden. Die Stacheln sind Vollsta-
cheln, die skulpturlos spitz enden. Die Oberfläche des Ge-
häuses besteht aus poraten Höckern. Sekundärstacheln kön-
nen auf den Höckern der Cortikalschale vorhanden sein. Me-
dullarschalen sind bislang nicht bekannt.
Differentialdiagnose: Die Gattung Nodotetraedra n.
gen. unterscheidet sich von anderen Gattungen der Actinom-
midae durch den Besitz einer Tetraederform und von vier
Vollstacheln an den Tetraederenden.
Derivatio nominis: nach der Tetraederform und der
knotigen Cortikalschale.
Enthaltene Art: Nodotetraedra barmsteinensis n. sp.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp.
Taf. 4, Fig. 9-14
Material: 10 Exemplare.
Diagnose: Tetraedrische knotige Cortikalschale mit vier
Primärstacheln und einer Vielzahl von Sekundärstacheln. Die
Primärstacheln sind Vollstacheln und entspringen an den
Spitzen des Tetraeders. Die Form der Stacheln ist schlank,
ihre Länge entspricht etwa dem Durchmesser des Gehäuses.
Die Stacheloberfläche ist glatt. Gewöhnlich läuft das Stachel-
ende spitz zu. In einem Fall konnte eine Differenzierung eines
einzelnen Stachels festgestellt werden: hier ist das Stachelende
mit einem kragenartigen Kranz von Sekundärstacheln umge-
ben.
Differentialdiagnose: Bisher wurde trotz großer Un-
terschiede der Oberflächenmerkmale, vor allem bezüglich
der Anwesenheit von Sekundärstacheln auf der Cortikal-
schale, keine weitergehende Artunterscheidung durchge-
führt. Ansonsten steht die Art Nodotetraedra barmsteinensis
n. sp. keiner bekannten Form nahe.
Bemerkung: Grund für den Verzicht auf weitere Artun-
terscheidung ist die in allen Fällen gleichmäßige Ausbildung
der Primärstacheln, deren Struktur, gegenüber dem Vorhan-
densein von Sekundärstacheln, als höherwertiges Differen-
zierungsmerkmal gewertet wird. Die Analyse der Oberflä-
chenmerkmale deutet stark auf diagenetische Einflüsse, wie
Lösung und Umkristallisation, bei der Erhaltung von Sekun-
därstacheln hin. Nodotetraedra barmsteinensis n. sp. kann
deshalb bei Vorhandensein von Vollstacheln und spongiöser
Cortikalschale Sekundärstacheln besitzen oder auch nicht.
Derivatio nominis: Nach dem Fundort des Holotyps:
die Barmsteine bei Hallein.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Gehäuse 170 150 15 150 165 170
Länge Stacheln 130 127 ° 20 10 185 165
Durchmesser Stacheln
(Mitte) 19 ii or A eo
BSP Prot. Nr. 5010 5011 5012 5013 5014 5015
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten) in den
Nördlichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin).
Locus typicus: Profil Kaltenhausen Probe Ka 7, in der
Schneiderwald-Antiklinale (Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg, Trattberg.
33
Gattung Heliosphaera Hazckzı 1862
Typus-Art: Heliosphaera echinoides Hazckzı 1862
„Heliosphaera“ sp.
Taf. 4, Fig. 15
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Kugelige Cortikalschale mit mindestens
8 in einer Ebene angeordneten triradiaten Primärstacheln.
Diese sind in der Mitte blattartig erweitert. Durch die Stachel-
ebene wird das Gehäuse ın zwei Hälften geteilt. Auf den
Halbseiten sind porige Höcker sichtbar, die mit Sekundärsta-
cheln besetzt sind. Es sind pro Halbseite etwa 30 Höcker aus-
gebildet.
Bemerkung: Es gibt keine Darstellung, die auf die be-
sondere Anordnung, z. B. die oben beschriebene äquatoriale
Lage der Primärstacheln Rücksicht nımmt.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Obertithon.
Gattung Actinomma Haezckzı 1862
Typus-Art: Haliomma trinacrium Haszckzı 1860
„Actinomma“ sp. A
Tal25, Fig,l
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Die Cortikalschale ist eine Gitterkugel
mit terragonalen, polygonalen bis kreisförmigen Porenrah-
men. In ungeordneter Weise entspringen mehr als acht trira-
diate Primärstacheln aus der Gehäuseoberfläche. Die Basıs
dieser Stacheln ist kompliziert gebaut: Die Hauptrippen sind
in zwei Teilrippen gespalten. Auf den Kreuzungspunkten der
Porenrahmen sitzen kleine spitze Sekundärstacheln. Die
wirkliche Länge der Primärstacheln ist nicht bekannt, da sie
bei allen Exemplaren abgebrochen sind.
Beziehung: Bei Sphaerida mit Gitterkugeln und mehr als
acht Stacheln ohne Sekundärstacheln ist nach Harckeı 1881
in Abhängigkeit vom Vorhandensein von Medullarschalen
eine Zuordnung zu den Gattungen Heliosphaera, Rhaphido-
coccus, Rhaphidosphaera, Acanthosphaera (alle nur mit Cor-
tikalschale), Haliomma (mit einer Medullarschale), Acti-
nomma (mit zwei Medullarschalen) oder Cromyomma (mit
drei Medullarschalen) möglich. Ein Vergleich der vorliegen-
den Form mit bereits beschriebenen Taxa ergibt eine Ähn-
lichkeit mit Arten der Gattung „Actinomma“.
Vorkommen: Schrambach.
Alter: Obertithon.
„Actinomma“ sp. B
Taf. 5, Fig. 2
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Grobporige Gitterkugel mit mindestens
10 (wahrscheinlich 20) triradiaten Primärstacheln. Auf den
Kreuzpunkten der Porenrahmen entspringen kürzere Sekun-
därstacheln. Die Porenrahmen sind unterschiedlich groß und
meist hexagonal.
34
Bemerkung: Durch die Tatsache, daß lediglich die Cor-
tikalschale studiert werden kann, weil in aufgebrochenen Ge-
häusen eine Quarzfüllung sichtbar wird und keine Aussagen
über das Vorhandensein von Medullarschalen möglich sind,
wird das Stück aufgrund der Ähnlichkeit mit Arten der Gat-
tung Actinomma Hazckeı zu „Actinomma“ gestellt.
Beziehung: Es muß auch die Möglichkeit in Betracht ge-
zogen werden, daß hier eine bestachelte Form der Gattung
Cenosphaera Harckeı vorliegt. Vergleichbare Verhältnisse
sind von der Gattung Praeconocaryomma bekannt, bei der
bestachelte und unbestachelte Typen innerhalb der Variation
liegen (vgl. Pessacno 1977).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Obertithon — Berrias.
Familie: Saturnalidae DerLanpre 1953 emend. Donorkıo &
MostLer 1978
Gattung Acanthocircus SQumNABoL, emend. Donorkıo &
MOSTLER
Typus-Art: Acanthocircus ırregularis SauınasoL 1903
Acanthocıircus dicranacanthos (SQuINABOL)
Taf. 5, Fig. 3-6
1914 Saturnalis dicranacanthos SQUINABOL, S. 289, Taf. 20, Fig. 1,
Taf. 22, Fig. 4, 6, Taf. 23, Fig. 7 (Jura-Mittelkreide, Novale,
Vicentin, Italien).
1975 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) FOREMAN, S. 610,
Taf. 2 D, Fig. 5, 6 (Berrias-Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pa-
zifik).
1977a Acanthocırcus dıcranacanthos (SQU.) PESSAGNO, S. 73, Taf. 3,
Fig. 5 (Tithon-Obervalangin, California Coast Ranges).
1977b Acanthocırcus dicranacanthos (SQU.) PESSAGNO, S. 31, Taf. 2,
Fig. 6 (Tithon-Obervalangın, California Coast Ranges).
1977 Acanthocıircus dicranacanthos (SQU.) MUZAVOR, S. 37, Taf. 4,
Fig. 4 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1978 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) DONOFRIO & MOSTLER,
S. 28, Taf. 2, Fig. 3, Taf. 4, Fig. 4, 7—9, Taf. 5, Fig. 7-9 (Lias-
Barreme).
1979 Acanthocırcus dicranacanthos (SQU.) NAKASEKO et al., Taf. 2,
Fig. 7 (Kimmeridge-Turon, Shimanto-Belt, Japan).
1980 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) BAUMGARTNER et al.
S. 49, Taf. 1, Fig. 11 (Mitteltithon-Unterhauterive).
1980 Acanthocırcus dicranacanthos (SQu.) HOLZER, S. 156, Taf. 1,
Fig. 1-12, Taf. 2, Fig. 7-9 (Tithon-Berrias, Nördliche Kalk-
alpen, Österreich).
1981 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) SCHAAF, S. 431, Taf. 7,
Fig. 1, Taf. 16, Fig. 3 (Barreme, Mid Pacific Mountains).
1981 Acanthocırcus dicranacanthos (SQU.) KOCHER, S. 51, Taf. 12,
Fig. 3 (Oberjura-Unterkreide, Südalpen).
1981 Acanthocircus dıcranacanthos (SQU.) NAKASEKO & NISHI-
MURA, $. 141, Taf. 1, Fig. 6 (Valangin, Shimanto Gruppe Süd-
west-Japan).
1982 Acanthocırcus dicranacanthos (SQu.) Aokı, Taf. 1, Fig. 3 (Ti-
thon, Shimanto Belt, Südwest-Japan).
1982 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) OKAMURA & UTO,
Taf. 4, Fig. 12-14, Taf. 5, Fig. 17 (Unterkreide, Shimanto
Belt, Shikoku, Japan).
1984 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) SCHAAF, S. 106, Taf. 7,
Fig. 1, Taf. 16, Fig. 3 (Oberjura — Hauterive).
1984 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) OZVOLDOVA & SYKORA,
S. 261, Taf. 1, Fig. 6-7 (Oberjura, Sipkovsky Hay, Tsche-
choslowakei).
1984 Acanthocircus dicranacanthos (SQU.) BAUMGARTNER, S. 754,
Taf. 1, Fig. 7.
1987 Acanthocıircus dicranacanthos (SQu.) PAvsıc & GORICAN,
S. 23, Taf. 2, Fig. 2 (Tithon-Hauterive, Vrsnik, West-Slowe-
nıen).
Material: Über 100 Exemplare.
Beschreibung: Spongiöse Cortikalschale mit zwei polar
angeordneten Stäben, die sich distal teilen und miteinander
verbunden einen Ring bilden. Der Ring ist oval. Der kürzere
Durchmesser wird durch die Polarstäbe und die Rindenschale
gebildet. In Längsrichtung endet das Oval an den beiden Um-
kehrpunkten des Ringes mit einem Doppelstachel. Auf dem
Ring verläuft eine Rippe, die im Bereich des Umkehrpunktes
verdickt ist. Die Verdickung hat die Form eines Dreiecks. Sie
flacht zum Doppelstachel hin allmählich ab.
Bemerkung: Die Größe und die Form des Doppelsta-
chels sind variabel. Die Form schwankt zwischen sehr langen
Stachelenden bis zu zwei kurzen Stachelansätzen. In seltenen
Exemplaren sind sekundäre Stacheln im Ringbereich sicht-
bar. Ihre Genese ist unklar. Kurze Doppelstacheln können
möglicherweise durch Lösung im freien Meerwasser oder im
obersten Bereich des Sedimentstapels bedingt sein. Die Ursa-
che für die Bildung von ungeregelt angeordneten Sekundär-
stacheln kann als Zeichen bestimmter ökologischer Bedin-
gungen gewertet werden. Möglicherweise führen Phasen von
Kieselsäure-Überkonzentration im Flachwasser zu derarti-
gen Entwicklungen.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg, Trattberg, Regenspitze.
Alter: Tithon — Untervalangin.
Acanthocircus amissus (SQUINABOL)
MatsssEignz
1914 Saturnalis amissus SQUINABOL, $. 296, Taf. 13, Fig. 2, 4, 5
(Oberjura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien).
1978 Acanthocırcus amıssus (SQU.) DONOFRIO & MOSTLER, S. 23,
Taf. 1, Fig. 1, 10, Taf. 5, Fig. 1-4, 6, 9, Taf. 6, Fig. 4, 6, 8, 11
(mit Synonymie) (Malm-Oberkreide).
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Ovaler Ring mit zwei nach innen sprin-
genden Polarstäben im Bereich des kürzeren Durchmessers
und zwei nach aufsen springenden Stacheln im Bereich des
längeren Durchmessers. Die Oberfläche der Polarstäbe ist an
dem an den Ring angrenzenden Abschnitt glatt. Nach einer
Verdickung, etwa in der Stabmitte, welche die Ansatzstellen
der Cortikalschale markiert, verjüngen sich die Stäbe und en-
den spitz. Hier ist die Oberfläche schwach längsgerippt.
Beziehung: A. amissus (Squ.) und A. dicranacanthos
(Sou.) werden durch die Ausbildung der Stacheln unterschie-
den. Neben reinen Formen lassen sich auch Übergänge in
zwei Varianten feststellen:
1. Die Stacheln sind seitlich abgebogen, so daß der Eindruck
entsteht, als würde dem Doppelstachel ein Ende fehlen.
2. Die Stacheln sind an einem Ende des Ovals doppelt, am
anderen einfach ausgebildet.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg, Trattberg, Regenspitze.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Acanthocircus sguinaboli Donorkıo & MOSTLER
Taf. 5, Fig. 8
1978 Acanthocircus squinaboli DONOFRIO & MOSTLER, S. 30, Taf. 3,
Fig. 4, 7 (Grenze Unter-/Oberkreide, Mollaro, Nord-Italien).
1984 Acanthocırcus squinaboli D.& M. SCHAAF, Taf. 33, Fig. 7 (Ber-
rias).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Skulpturierter, längsovaler Ring mit
zwei Polarstäben ım Bereich des kurzen Durchmessers und
Stacheln an den Ringaußenseiten über dem langen Durch-
messer. An den Umkehrpunkten befindet sich jeweils ein V-
förmiger Doppelstachel. Links und rechts davon liegen einfa-
che spitze Seitenstacheln, so daß insgesamt drei Stacheln auf
einer Ringhälfte entwickelt sind. Der Ring zeigt verschiedene
Einbuchtungen: im Bereich der Polarstäbe und neben den
Seitenstacheln in Richtung auf die Polarstäbe zu. Die Skulp-
tur des Ringes ist derart, daß auf beiden Seiten des gesamten
Ringes eine Rippe verläuft, welche die Ringkontur nach-
zeichnet. Die Basis des Doppelstachels ist eine Verdickung
der Ringrippe, welche nach außen keilförmig abflacht.
Beziehung: Die Kontur des Ringes und die Anordnung
der Stacheln sind unverwechselbar.
Vorkommen; Gartenau.
Alter: Berrias.
Acanthocircus varıabılıs (SQUINABOL)
Taf. 5, Fig. 9
1914 Saturnalis variabilis SQUINABOL, S. 292, Taf. 22, Fig. 8 (Ober-
jura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien).
1973 Spongosaturnalis variabilis (SQU.) MOORE, S. 824, Taf. 6, Fig. 2
(Hauterive-Cenoman, Magellan Rise, Pazifik).
1977 Acanthocircus variabılis (SQu.) PESSAGNO, S. 74, Taf. 3, Fig. 6
(Kimmeridge-Untertithon, California Coast Ranges).
1978 Acanthocircus variabilis (SQU.) DONOFRIO & MOSTLER, $. 32,
Taf. 3, Fig. 6, 10, Taf. 6, Fig. 5, 7 (Oberjura).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Ovaler Ring, der durch eine Verengung
(Einzug) in der Mitte in zwei Teile gegliedert ist. Die Veren-
gung liegt an der Stelle, an der zwei Polarstäbe ın den Innen-
raum des Ringes ragen. Über den gesamten Außenrand des
Ringes verlaufen Leisten, die sich deutlich abheben. An den
Externseiten der Teilringe sitzen je zwei Stacheln nach außen
gerichtet, mit variabler Position und Länge. Auf den Polarstä-
ben sind Verdickungen erkennbar, die die Ansatzstellen der
Schale darstellen.
Bemerkungen: Die nicht exakt symmetrische Position
der Stacheln gibt Anlaß dazu, die Form zu Acanthocircus va-
riabilis (SQuınasoL) zu stellen. Es wird der Argumentation
von Donorkıo & Mostıer (1978) gefolgt, die Acanthocırcus
suboblongus Yao wegen der streng symmetrischen Anord-
nung der Stacheln von Acanthocircus varıabılis (SQumNABoL)
trennen.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Alter: Obertithon — Berrias.
35
Acanthocırcus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER
Laf.6, Big.5 7.
1978 Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, $. 26,
Taf. 1, Fig. 9, Taf. 3, Fig. 12, 14 (Tithon-Unterkreide),.
1987 Acanthocırcus breviaculeatus D. & M. Pavsıc & GORICAN,
S.22, Taf. 2, Fig. 2 (Unterkreide, Vrsnik, West-Slowenien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Flach- bis hochelliptischer Ring mit
10-12 am Außenrand liegenden Stacheln. Der Ring ist in der
Mitte verengt und besitzt am Innenrand eine umlaufende
Rippe. An den konkaven Einsprüngen des Ringes sitzen die
nach innen gerichteten Polarstäbe. Die Länge der Stacheln va-
riert stark von kurz bis mäßig lang.
Bemerkung: Die Form tritt in mehreren Varianten auf.
Vor allem sind Übergänge zu Palaeosaturnalis hueyi (Prssa-
GNOo) zu beobachten, bei denen der Ring breiter und an Teilen
berippt ist. Donorkıo & MostLer (1978) verlangen für Palaeo-
saturnalis hueyı völlig glatte Ringe, die im Material der Oster-
horngruppe nicht vorhanden sind. Die Zahl der Stacheln ist
auf den beiden Teilringen oft nicht gleich. Dies wird auch von
Pavsıc & Gorıcan (1987) für Acanthocircus breviaculeatus
Donorrıo & MostLer dokumentiert.
Vorkommen: Gartenau, Schrambach, Trattberg.
Alter: Obertithon — Berrias.
Acanthocircus multidentatus (SQUINABOL)
Taf. 6, Fig. 4
1914 Saturnalis multidentatus SQUINABOL, $. 298-299, Taf. 23,
Fig. 11-12 (Oberjura-Mittelkreide, Novale, Vicentin, Italien).
1978 Acanthocircus multidentatus (SQu.) DONOFRIO & MOSTLER,
S. 30, Taf. 3, Fig. 4, 7 (Cenoman).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Elliptischer Ring mit 24 sehr kurzen Sta-
cheln im Bereich des Außenrandes. In der Mitte ist der Ring
verengt und dadurch in zwei Hälften geteilt. Die Stacheln
sind symmetrisch angeordnet. An der Stelle der Ringveren-
gung ragen die zwei Polarstäbe in den Innenraum. Der Ring
besitzt an seinem Innenrand eine deutlich ausgebildete, um-
laufende Rippe.
Bemerkung: Die Form hat zwar zwei Stacheln mehr als
die von Donorrıo & Mostuer (1978) abgebildete, doch gleicht
sie ihr in den anderen Merkmalen völlig, so daß eine Bestim-
mung als Acanthocircus multidentatus (Sau.) als gerechtfer-
tigt erscheint.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon — Berrias.
Acanthocircus dendroacanthos (SQUINABOL)
Taf. 6, Fig. 3
1903 Spongosaturnalis dendroacanthos SQUINABOL, S. 125, Taf. 9,
Fig. 9 (Oberkreide, Teolo, Euganeen, Italien).
1975 Spongosaturnalis (?) spp. FOREMAN, $. 612, Taf. 2C, Fig. 6
(Kreide, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1977b Acanthocircus dendroacanthos (SQu.) PESSAGNO, S. 31, Taf. 2,
Fig. 10, 11 (Obervalangin, California Coast Ranges).
36
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Elliptischer Ring mit 10 Stacheln im Be-
reich des Außenrandes. Der Ring ist in der Mitte verengt. Die
Stacheln sind symmetrisch über die Ringhälften verteilt. Die
vier Stacheln, die der Verengung am nächsten liegen, sind ge-
gabelt. Die übrigen Stacheln sind einfach entwickelt. Von der
Stelle der Ringverengung aus ragen zwei Polarstäbe in den In-
nenraum. Der Innenrand des Ringes trägt eine durchlaufende
Rippe.
Bemerkung: Das vorliegende Exemplar kommt, obwohl
es verdrückt ist, mit seiner Stachelausbildung der Originalab-
bildung von Saumasor (1903) näher als alle ın der späteren Li-
teratur als Acanthocıircus dendroacanthos bestimmten For-
men. Obgleich die Anzahl der einfachen Stacheln bei dem
Stück der Osterhorngruppe geringer ist, so bedeutet die Ga-
belung der vier mittleren Stacheln eine vorzügliche Überein-
suummung.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Acanthocircus sp. A
Taf. 6, Fig. 1
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Fragment eines hochovalen Rings. In
der Mitte der erhaltenen Seite ist ein deutlicher Einzug (Ter-
minologie Donorkıo & MostLer, 1978: 18) sichtbar, der den
Ring in zwei Hälften gliedert. Eine Ringhälfte ist fast voll-
ständig und zeigt ım Bereich des Einzuges eine zentral verlau-
fende Leiste. Die übrigen Teile des Rings sind breit und glatt.
Auf der Außenseite des Halbrings entspringen vier kurze Sta-
cheln, so daß mit etwa 8 über den ganzen Ring verteilten Sta-
cheln zu rechnen ist. An der Ringeinschnürung ragt einer der
ehemals zwei Polarstäbe in den Innenraum.
Bemerkung: Es gibt in der Literatur keine Form, die mit
der oben dargestellten vergleichbar ist. Insbesondere findet
sich keine Beschreibung, die auf das nur teilweise Vorhanden-
sein einer Berippung und die auffallende Breite der Ring-
außenseite Rücksicht nimmt. Das Exemplar liegt morpholo-
gisch zwischen den Gattungen Acanthocircus SQuINABOL und
Palaeosaturnalis Donorrıo & MostLer. Berippungstyp und
Stachelform ähneln entfernt Acanthocircus breviaculeatus
Donorkıo & MOoSsTLer.
Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Oberberrias — Untervalangin.
Acanthocircus sp. B
Taf. 6, Fig. 2
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Ringhälfte mit 5 ungleich langen Sta-
cheln. Der längste Stachel steht zentral auf der Außenseite.
Die Länge der anderen Stacheln nimmt in Richtung Einzug
ab. Im Bereich des nicht vollständig erhaltenen Einzuges ist
ein kurzer berippter Abschnitt erkennbar. Der Rest des Rin-
ges ist glatt. Die Rippe liegt am Ringinnenrand.
Bemerkung: Aufgrund der Existenz eines kurzen be-
rıppten Abschnittes läßt sich der Ring einerseits in die Gat-
tung Acanthocircus SQumasoı, bei höherer Gewichtung der
glatten Ringoberseite in der Nähe der Gattung Palaeosatur-
nalıs Donorkıo & MosTLer einstufen. Ein zentral gelegener,
langer Stachel kommt bei verschiedenen Acanthocircus-Arten
vor, doch findet sich keine eindeutig vergleichbare Form. Das
Stück müßte in der Variation von Acanthocircus tuberosus
Donorkıo & Mostrer (1978) oder von Acanthocircus squina-
boli Donorkıo & MostLer (1978) untergebracht werden. Als
Palaeosaturnalide ähnelt es Saturnalis polymorphus Sauı
naBorL (1903) (= Palaeosaturnalis horridus [Sau.] Donorrıo &
Mosrtrer 1978).
Vorkommen: Gartenau — Marktschellenberg.
Alter: Berrias — Untervalangin.
Familie: Pseudoaulophacidae Rırpeı 1967 emend.
Pessacno 1972
Typus-Gattung: Pseudoaulophacus PzssaGno 1963
Gattung: Ahevinm PessaGno
Typus-Art: Theodiscus superbus Souınasoı 1914
Alievium helenae ScHAArF
Taf. 4, Fig. 5, 6
1980 Alievium helenae SCHAAF in BAUMGARTNER etal.,S. 49, Taf. 1,
Fig. 8 (Valangin-Hauterive, Karpathen, Rumänien).
1981 Alevium helenae SCH. SCHAAF, S. 431, Taf. 7, Fig. 9, Taf. 10,
Fig. 2a, b (Barreme, Mid Pacific Mountains).
1981 Alievium helenae SCH. KOCHER, S. 53, Taf. 12, Fig. 6 (Ober-
jura-Unterkreide, Südalpen).
1984 Alievinm helenae SCH. SCHAAF, $. 112, Taf. 13, Fig. 1-3 (Va-
langin-Barreme, Mid Pacific Mountains).
1984 Alievinm helenae BAUMGARTNER, S. 755, Taf. 1, Fig. 8-10 (mit
Synonymie) (Valangin-Barreme).
Material: 6 Exemplare.
Beschreibung: Kugeliges bis subtriangulares Gehäuse
mit drei planar angeordneten triradiaten Stacheln. Die Sta-
chelrippen sind in der Mitte des Stachels blattartig verbreitert.
Auf der Oberfläche der Cortikalschale sind dreieckige Poren-
rahmen („Halmabrett-Muster“) ausgebildet. Auf den Kreuz-
punkten der Porenrahmen sitzen Knoten. Aus den Knoten
entspringen Sekundärstacheln.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg, Schrambach.
Alter: Tithon — Untervalangin.
Familie: Orbiculiformidae Pessasno 1973
Ty pus-Gattung: Orbiculiforma Pessacno 1973
Gattung Orbiculiforma Prssacno 1973 emend. PzssaGno 1976
Typus-Art: Orbiculiforma quadrata PessaGno 1973
Orbiculiforma mclaughlini Prssacno
Taf. 6, Fig. 8
1977a Orbiculiforma mclaughlini PEssaGno, S. 74, Taf. 4, Fig. 4-7
(Untertithon, California Coast Ranges).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Ringförmiges Gehäuse mit grobem Ma-
schenwerk aus pentagonalen und hexagonalen Porenrahmen.
Kurze periphere Stacheln sind ansatzweise vorhanden. Der
zentrale Hohlraum nımmt etwa die halbe Gesamtbreite der
Schale ein.
Bemerkung: Dem abgebildeten Stück fehlt, wie bei allen
anderen gefundenen Exemplaren, das zentrale Maschenwerk.
Seine vormalige Existenz kann am unregelmäßig ausgebilde-
ten Innenrand des Ringes als Ansatzstelle dieses sehr flachen
Gehäuseteils nachgewiesen werden. Die sich mit der Origi-
nalabbildung von Pzssacno (1977) ergebenden Differenzen in
den Proportionen des Rings zum Innenraum dürften inner-
halb der Variabilität der Art liegen.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau.
Alter: Oxford?, Tithon — Berrias.
Orbiculiforma lowreyensis PessaGno
Taf. 6, Fig. 9
1977a Orbiculiforma lowreyensis PESSAGNO, S.74, Taf.3, Fig.
15-16, Taf. 4, Fig. 1-3 (Mitteltithon, California Coast Ran-
ges).
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Scheibenförmiges Gehäuse mit einer
zentralen Vertiefung, die etwa ein Drittel des Gesamtdurch-
messers einnımmt. Das Porenmuster ist allgemein fein und
besteht aus rundlichen bis polygonalen Porenrahmen. Die
größten Poren sind rundlich und liegen auf dem ringförmigen
Grat der Gehäuseober- und -unterseite. Die Schale fällt von
diesem Grat in Richtung der zentralen Vertiefung steil, in
Richtung Außenrand flach ab.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Obertithon.
Orbiculiforma sp. cf. O. lowreyensis Prssano
Taf. 6, Fig. 10
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Scheibenförmiges Gehäuse mit einer
zentralen Vertiefung. Das Maschenwerk besteht aus kleinen
rundlichen Poren. Der Durchmesser der Vertiefung beträgt
etwa die Hälfte des Gesamtdurchmessers. Die zentrale Fül-
lung fehlt teilweise. Von dem auf beiden Seiten vorkommen-
den ringförmigen Grat fällt die Oberfläche des Gehäuses zur
zentralen Vertiefung hin steil, zur Außenseite hin flach ab.
37
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Berrias.
Orbiculiforma (?) sp.
Taf. 6, Fig. 11
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Scheibenförmiges Gehäuse mit einer
zentralen Vertiefung, deren Struktur durch Sedimentverfül-
lung verhüllt ist. Der ringförmige Rest der Schale zeigt eın
sehr grobes Muster aus tetragonalen und pentagonalen Po-
renrahmen. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sitzen
Knoten. Der Durchmesser der zentralen Vertiefung nımmt
etwa ein Drittel bis die Hälfte des Gesamtdurchmessers ein.
Bemerkung: Keine der bisher publizierten Orbiculi-
forma-Arten besitzt ein derart grobes Maschenwerk. Origi-
nalbeschreibung (Pessacno, 1973) und Emendation (Pessa-
sNo, 1976) lassen die Porengröße offen. Trotzdem ist es frag-
lich, ob die beschriebene Form auch wegen der speziellen Po-
renform und der Existenz von Knoten auf den Kreuzpunkten
der Porenrahmen zu Orbiculiforma gestellt werden kann.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Oxford — Kimmeridge?
Familie Hagıastridae Rırprı. 1971 emend. BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Hagiastrum Hasckeı 1881
Unterfamilie Tritrabinae BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Tritrabs BAuMGARTNER 1980
Gattung Ditrabs BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Ampbhibrachium sansalvadorensis
Pessagno 1971
Ditrabs sansalvadorensis (PEssaGno) BAUMGARTNER
at 7 Ei, 2
1971 Amphibrachium sansalvadorensis PESSAGNO, S. 21, Taf. 19, Fig.
9, 10 (Tithon, Blake Bahama Basın, Nord-Atlantıik).
1980 Ditrabs sansalvadorensıs (P.) BAUMGARTNER etal.,S. 52, Taf. 2,
Fig. 9 (Berrias-Hauterive, Lombardisches Becken, Nord-Ita-
lien).
1984 Ditrabs sansalvadorensis (P.) BAUMGARTNER, S.761, Taf. 2,
Fig. 21.
1984 Ditrabs peregrinum (PARONA) SCHAAF, Taf. 32, Fig. 3; (Va-
langın).
1987 Ditrabs sansalvadorensis (P.) PAvsıc & GORICAN, S. 24, Taf. 2,
Fig. 8 (Unterkreide, Vrsnik, West-Slowenien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Zweiarmiger Hagiastride mit kugeligen
und rautenförmigen Armenden. Die Länge der Arme eines
Gehäuses ist häufig unterschiedlich. Das Zentralfeld ist durch
eine leichte Verdickung und unregelmäßiges Porenmuster ge-
kennzeichnet. Die Arme besitzen einen tritrabiden Quer-
schnitt: sechs kräftige Rippen ziehen, ein gleichmäßiges
Sechseck bildend, vom Zentralfeld zu den Armenden. Die
Rippen tragen mehr oder weniger kräftige Knoten. Die An-
zahl der Knoten entspricht der der Poren, die in einer alter-
nierenden Doppelreihe zwischen den Rippen entwickelt sind.
38
Das Porenmuster der verdickten Armenden ist grobporös bıs
annähernd spongiös (letzteres wahrscheinlich diagenetisch
bedingt).
Bemerkung: Durch das Fehlen von Stacheln ist die Qua-
lität der Exemplare zwar nicht besonders gut, doch sprechen
die vorhandenen Stachelansätze und die Dimensionen völlig
für Ditrabs sansalvadorensis. Problematisch ist die Tatsache,
daß bei einigen der beobachteten Formen ein Armende mit
rautenförmigem Umriß vorkommt, wie dies bei „Amphibra-
chium“ ossiforme Muzavor (1977) und Tritrabs elongatum
(Rust) BAUMGARTNER (1980) charakteristisch ist. Leider kann
wegen der zu geringen Menge und dem schlechten Erhal-
tungszustand des vorhandenen Materials nicht abgeschätzt
werden, welchen Wert eine taxonomische Unterscheidung
der beiden Armenden-Typen hat.
Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Berrias — Untervalangın.
Gattung Tritrabs BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Paronaella (?) casmaliaensis PzssaGno 1977a
Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. |.
Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. |. soll einen Sammelbegriff für
alle Formen um Tritrabs ewingi (Pessacno), Tritrabs hayı
(Pessacno), Tritrabs worzeli (PessaGno) und die kleinen Tri-
trabiden, welche als Jugendformen der größeren Tritrabs-Ar-
ten angesehen werden können, darstellen.
Diagnose: Dreiarmige Hagiastriden mit tritrabidem
Armquerschnitt: Sechs knotige Längsrippen alternieren mit
Doppelreihen wechselständiger Porenrahmen. Die Winkel
zwischen den Armen betragen annähernd 120 Grad. Das
Zentralfeld ist klein. Die darauf liegenden Rippen laufen zen-
tral in unregelmäßigen Mustern zusammen. Dazwischen
kommen einige runde Poren vor. Die Armenden sınd ver-
dickt, rundlich bis herzförmig. Das Porenmuster der Arm-
enden zeigt unregelmäßig verteilte hexagonale bis polygonale
Porenrahmen. Auf den Armenden sitzen unterschiedlich
große Primärstacheln.
Beziehung: Armendenverdickung, Anzahl und Position
der Primärstacheln sind die Unterscheidungsmerkmale der
im folgenden behandelten Unterarten: Tritrabs ewingi ewingi
(Pessacno), Tritrabs ewingi worzeli (Pzssacno), Tritrabs
ewingi mimina n. ssp. BAUMGARTNER (1980) betont die Ähn-
lichkeit zwischen Tritrabs hayı (P.) und Tritrabs worzeli (P.),
so daß hier vorgeschlagen wird, diese beiden Formen eben-
falls auf dem Unterart-Niveau zu trennen: Tritrabs ewingi
hayı (PrssaGno) und Tritrabs ewingi worzeli (PzssaGno). Er-
stere Variante ist im Material der Osterhorngruppe nicht ein-
deutig überliefert.
Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. |. wird Tritrabs exotica (Prssa-
cno), Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER und Tritrabs cas-
maliaensis (PrssaGno) gegenübergestellt. Die Unterschei-
dungsmerkmale werden unter den drei letztgenannten Arten
angeführt.
Tritrabs ewingi ewingı (PEssaGno)
Taf. 7, Fig. 3, 4
1971 Paronaella (?) ewingi PEsSAGNO, S. 47, Taf. 19, Fig. 2-5 (Ti-
thon, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantik).
1977a Paronaella (?) ewingi P. PEssaGno, S. 70, Taf. 1, Fig. 14-15
(Untertithon, California Coast Ranges).
1980 Tritrabs ewingi (P.) BAUMGARTNER, S. 293, Taf. 4, Fig. 5, 7,17
(Oberbathon-Unterkreide, Argolıs, Griechenland).
1984 Tritrabs ewingi (P.) BAUMGARTNER, S$. 791, Taf. 10, Fig. 11
(Oberbathon-Unterkreide).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmige Hagiastriden mit tritrabi-
dem Armquerschnitt: Sechs starke, knotige Längsrippen al-
ternieren mit Doppelreihen triangularer Porenrahmen. Die
Poren sind wechselständig. Die Armenden sind verdickt. Sie
besitzen ein unregelmäßiges Porenmuster mit sechseckigen
und polygonalen Porenrahmen. An der Außenseite der Arm-
enden sitzen meist mehrere (3 bis 5) unterschiedlich lange Pri-
märstacheln. Auf dem sehr kleinen Zentralfeld laufen die
Längsrippen in variablen Mustern, meist ein Dreieck bildend,
zusammen. Einige Exemplare zeigen auf den Längsrippen
kleine Sekundärstacheln.
Bemerkung: Die Anzahl der Primärstacheln auf den
Armenden ist nur in sehr seltenen Fällen annähernd vollstän-
dig erhalten. Neben den großen Gehäusen von Tritrabs
ewingi ewingi (P.) kommen im gleichen Material kleinere,
aber häufigere Tritrabs-Formen vor, welche als Tritrabs
ewingi minima n. ssp. benannt werden. Sie besitzen ver-
gleichbare Proportionen, ihre Armenden sind jedoch unbe-
stachelt. Durch diese Ähnlichkeit besteht Grund zur An-
nahme, daß es sich bei dieser kleineren Variante um Jugend-
formen von Tritrabs ewingi ewingi (P.) oder vielleicht auch
von Tritrabs ewingi hayı (P.) handeln könnte.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg, Trattberg, Schrambach, Regenspitze, Schmittenstein.
Alter: Oxford?, Tithon — Untervalangın.
Tritrabs ewingı worzeli (PessaGno)
Taf. 7, Fig. 5
1971 Paronaella (?) worzeli PEssAGNo, S. 50, Taf. 19, Fig. 6 (Tithon,
Blake Bahama Basin, Nord-Atlantık).
1980 Paronaella (?) worzeli P. HOLZER, S. 160, Taf. 1, Fig. 18, Taf. 2,
Fig. 10, 11 (Berrias-Valangin, Nördliche Kalkalpen, Öster-
reich).
1980 Tritrabs worzeli (P.) BAUMGARTNER, S. 294, Taf. 4, Fig. 8 (Ox-
ford-Tithon, Argolis, Griechenland).
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit tritrabidem
Armquerschnitt. Zwischen den 6 Längsrippen liegen Dop-
pelreihen wechselständig angeordneter, triangularer Poren-
rahmen. Die Armenden sind deutlich kugelig bis herzförmig
verdickt. Sie besitzen hexagonale bis polgonale Porenmuster
mit unregelmäßiger Verteilung. Auf jedem Armende befindet
sich distal ein kräftiger Primärstachel mit triradiater Basis.
Ansatzstellen kleinerer Primärstacheln sind über das gesamte
Armende verteilt sichtbar. Das kleine Zentralfeld ist durch
das Zusammenlaufen von drei Längsrippen gekennzeichnet,
die sich undeutlich zwischen unregelmäßig verteilten rundli-
chen Poren vereinigen.
Beziehung: Der wesentliche Unterschied zwischen Trz-
trabs ewingi worzeli (PessaGno) und Tritrabs hayı (PessaGno)
liegt in der Breite der Armenden. Letztgenannte Art hat kaum
verdickte Armenden. BaumGARTNER (1980) stellt Übergänge
zwischen den beiden Formen fest. Dies kann am Material der
Osterhorngruppe teilweise bestätigt werden. Die Einschrän-
kung besteht darin, daf die Variabilität um die Form Tritrabs
ewingi worzeli (PessaGno) entwickelt ist, aber nie der Endzu-
stand von Tritrabs hayi (PessaGno) erreicht wird.
Vorkommen: Regenspitze, Kaltenhausen, Schrambach,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Tritrabs ewingi minima n. ssp.
Taf. 7, Fig. 6
Material: über 100 Exemplare.
Diagnose: Gehäuse entspricht der Definition der Gat-
tung von Tritrabs ewingi (PzssaGno) s. ].: Tritrabider Hagia-
stride mit verdickten Armenden. Die Armenden tragen keine
Primärstacheln. Die Proportionen gleichen denen von Trı-
trabs ewingi ewingi (PessaGno). Die Dimensionen sind deut-
lich kleiner.
Differential-Diagnose: Tritrabs
n. ssp. unterscheidet sich von den anderen Trıtrabs ewingi-
ewingi minima
Unterarten durch das Fehlen von Primärstacheln und die
deutlich geringeren Dimensionen.
Bemerkung: Die „kleine Form“ von Tritrabs ewingıi
(PEssaGNo) tritt zusammen mit den großen Gehäusen von Trı-
trabs ewingi ewingi (PrssaGno) auf. Es lassen sich Übergänge
zwischen den stachellosen Exemplaren des erstgenannten Ta-
xons und den voll ausgebildeten Formen des letztgenannten
feststellen. So setzt mit der Zunahme der Dimensionen die
Bestachelung ein. Ob es sich bei beiden Gruppen um ge-
trennte Arten oder ontogenetische Stadien handelt, kann
nicht bestimmt werden. Aufgrund der festgestellten Merk-
malsbeziehung (Größerwerden und Stachelausbildung) ist
aber die Tatsache denkbar, daß es sich bei Trıtrabs ewingı mı-
nima n.ssp. um die Jugendformen von Tritrabs ewingi ewingi
(Pessacno) handeln könnte. Dem wird durch eine Unter-
scheidung beider Formen auf dem Unterart-Niveau Rech-
nung getragen.
Derivatio nominis: Minimus = klein. Damit wird auf
die geringen Dimensionen dieser Form hingewiesen.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 240 240 260
Breite Arme 60 50 60
Breite Armenden 120 90 120
BSP Prot. Nr. 5019 5020 5021
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer-
Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten) in den
Nördlichen Kalkalpen (Tithon-Untervalangin).
Locus typicus: Trattberg, Profil TE, Probe TE 1, an der
Straße zwischen Vordertrattberg- und Hintertrattberg-Alm
(Salzburg).
Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Kaltenhau-
sen, Gartenau, Marktschellenberg.
39
Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER
at.
1980 Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER, $. 294, Taf. 4,
Fig. 12-15, Taf. 11, Fig. 15 (Callov-Tithon, Argolis, Grie-
chenland).
1981 Tritrabs rhododactyla B. KOCHER, $. 106, Taf. 17, Fig. 22
(Oberjura, Südalpen).
1984 Tritrabs rhododactylus B. BAUMGARTNER, $. 791, Taf. 10,
Fig. 13 (Bathon-Berrias).
Material: 7 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmige Hagiastriden mit tritrabi-
dem Armquerschnitt. Die ungleich langen Arme stehen in
unterschiedlichen Winkeln zueinander. Zwischen den 6 kno-
tigen Längsrippen liegen Doppelreihen alternierend stehen-
der Porenrahmen. Die Armenden sind verdickt. Sie tragen fä-
cherförmig angeordnete Primärstacheln. Deren Anzahl
schwankt zwischen 3 und 7.
Beziehung: Die Formen der Osterhorngruppe entspre-
chen ziemlich genau den Beschreibungen von BAUMGARTNER
(1980). Sie sind lediglich etwas größer. Tritrabs rhododactylus
B. stellt nach BaumGarTNER (1980) eine Sammelgruppe für alle
Varianten innerhalb der gegebenen Beschreibung dar. Am
vorliegenden Material konnte ebenfalls die starke Variabilität
der Winkel zwischen den Armen und der Anzahl der Primär-
stacheln festgestellt werden.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenbereg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Trattberg,
Tritrabs exotica (PzssaGno)
Taf. 7, Fig. 8-10
1977a Paronaella (?) exotica PESSAGNO, S.70, Taf. 1, Fig. 12-13 (Un-
tertithon, California Coast Ranges).
1980 Tritrabs exotica (P.) BAUMGARTNER, $. 294, Taf. 4, Fig. 16
(Callov-Tithon, Argolis, Griechenland).
Material: mehr als 50 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiıastride mit tritrabidem
Armquerschnitt. Zwischen den 6 sehr kräftigen Längsrippen
liegen tief eingesenkt Doppelreihen wechselständiger Poren.
Die Armenden sind kugelig und zeigen ein unregelmäßiges
Muster rundlicher Porenrahmen. Das Zentralfeld ist sehr
groß und hat die Form eines Dreiecks. Die Längsrippen der
Arme verlieren sich beim Eintritt in das Zentralfeld in einem
irregulären Muster unterschiedlich großer, polygonaler und
rundlicher Porenrahmen. Auf den Kreuzungspunkten der
Porenrahmen sind relativ starke Knoten entwickelt. Einige
Exemplare zeigen stachelförmige Armverlängerungen. Die
Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad.
Beziehung: Die Exemplare von Tritrabs exotica (Pessa-
No) der Osterhorngruppe stimmen gut mit den von P&ssa-
sno (1977) und BaAumGARTNER (1980) beschriebenen und abge-
bildeten Typen überein. Unterschiede gibt es nur in den Di-
mensionen des Zentralfeldes, das bei den Formen der Öster-
horngruppe größer und komplexer entwickelt ist.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Re-
genspitze.
Alter: Kimmeridge — Berrias.
40
Tritrabs casmaliaensis (PEssaGNo)
Tatı8, Biel
1977a Paronaella (?) casmaliaensis PESSAGNO, S. 69, Taf. 1, Fig. 6-8
(Untertithon, California Coast Ranges).
1980 Tritrabs casmaliaensis (P.) BAUMGARTNER, S. 293, Taf. 1,
Fig. 10, Taf. 4, Fig. 11, Taf. 11, Fig. 10 (Callov-Tithon, Argo-
lis, Griechenland).
1981 Tritrabs casmaliaensis (P.) KOCHER, $. 105, Taf. 17, Fig. 18
(Oberjura, Südalpen).
1984 Tritrabs casmaliaensis (P.) BAUMGARTNER, $. 791, Taf. 10,
Fig. 9 (Callov-Kimmeridge).
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit tritrabidem
Armquerschnitt. Zwischen 6 knotigen Längsrippen liegen
Doppelreihen alternierender Poren. Die Form der Poren ist
rundlich bis subtriangular, die der Porenrahmen dreieckig.
Die Arme stehen annähernd im 120-Grad-Winkel zueinan-
der. Das Zentralfeld zeigt ein dreieckiges Areal, das von drei
sich teilenden und gegenseitig verbindenden Längsrippen ge-
bildet wird. Innerhalb des Dreiecks liegen kleine runde, unre-
gelmäßig angeordnete Poren. Die Armenden sind wenig ver-
dickt, abgeflacht oder rundlich. Primärstacheln sind auf den
Externseiten der Armenden ausgebildet. Sie liegen ın der
Armebene.
Bemerkung: Die Originalabbildungen von Pessacno
(1977) zeigen wenig verdickte Armenden und drei regelmäßig
angeordnete Primärstacheln: einen kleinen zentralen und
zwei größere, nach außen gebogene externe. BAUMGARTNER
(1980) bildet Formen mit kugelig verdickten Armenden ab.
Leider konnte bei den Exemplaren der Osterhorngruppe
keine vollständige Stachelerhaltung gefunden werden. Außer
den beiden Externstacheln waren lediglich die Ansatzstellen
des Zentralstachels vorhanden. Im übrigen stimmen die Ge-
häusemerkmale mit den von PessaGno (1977) und BAuUMmGART-
NER (1980) beschriebenen überein.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau.
Alter: Oxford?, Tithon — Berrias.
Tritrabs sp.
Taf. 8, Fig. 4,5
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit tritrabidem
Armquerschnitt. Zwischen 6 Längsrippen liegen eingesenkt
Porenreihen. Wegen der schlechten Erhaltung kann eine
Doppelreihigkeit nicht mit Sicherheit festgestellt werden.
Das Zentralfeld ist klein und durch das Zusammenlaufen von
drei Längsrippen der Arme gekennzeichnet. Die Armenden
sind kugelig und mit zwei in der Armebene liegenden exter-
nen Primärstacheln versehen. Das Porenmuster der Arm-
enden ist unregelmäßig mit runden Poren und schwach ent-
wickelten Knoten. Distal sitzen an den Enden zweier Arme
Armverlängerungen. In einem Fall besteht die Armverlänge-
rung aus einem kurzen sechsrippigen Teil, der mit drei ım
120-Grad-Winkel angeordneten Stacheln endet. Im anderen
Fall wird die Sechsrippigkeit der Armverlängerung nur ange-
deutet, wobei auch nur ein Endstachel erhalten ist.
Bemerkung: Die Form ähnelt Tritrabs ewingi Pzssacno,
unterscheidet sich aber durch die sechsrippigen Armverlän-
gerungen. Dieses besondere Merkmal der Armverlängerung
tritt über dem Salzstock von Gartenau auf.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrıas.
Gattung Archaeotritrabs n. gen.
Typus-Art: Archaeotritrabs gracılıs n. sp.
Diagnose: Dreiarmiger Hagıastride mit 6 Längsrippen,
die einen hexagonalen Armequerschnitt erzeugen. Die
Längsrippen sind knotig. Zwischen ihnen verlaufen insge-
samt 6 Reihen einfacher Porenrahmen. Die Armenden sind
verbreitert und besitzen einen rundlichen bis trapezförmigen
Umriß. Die Armenden können bestachelt sein.
Differential-Diagnose: Die Gattung Archaeotritrabs
n. gen. unterscheidet sich von den Gattungen der Tritrabinae
durch die einfachen Porenreihen zwischen den Längsrippen.
Bemerkung: Nach BAumGARrTNeR (1980: 293) sind die
Tritrabinae durch Doppelporenreihen streng definiert. Inso-
fern ist es fraglich, ob die vorliegenden Formen aufgrund des
hexagonalen Armquerschnitts zu den Tritrabinen gestellt
werden dürfen. Der morphologische Spielraum müßte dann
für diese Gruppe auf das Vorhandensein einfacher Porenrei-
hen erweitert werden. Anderenfalls wäre die Schaffung einer
zusätzlichen Unterfamilie notwendig, um den einfachen Po-
renreihen den gleichen Rang einzuräumen wie den Doppel-
porenreihen. Dies ist aber aufgrund des noch viel zu geringen
Materials derzeit nicht möglıch.
Derivatio nominis: Archaios = alt. Bezeichnung für
die eventuelle Vorläuferform der Gattung Tritrabs.
Enthaltene Arten: Archaeotritrabs gracılıs n. sp.
Archaeotritrabs gracilis n. sp.
Taf. 8, Fig. 6-8
Material: 3 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Hagiastride mit 6 Längsrippen
im Bereich der Arme und hexagonalem Armquerschnitt.
Zwischen den Längsrippen verlaufen einfache Reihen recht-
eckiger Poren. Im sehr kleinen Zentralfeld treffen die Längs-
rippen der Gehäuseober- und -unterseite zusammen. Die
Armenden sind rautenförmig erweitert. Auf den drei exter-
nen Spitzen jedes Armendes sitzen drei Primärstacheln mit
triradiater Basis.
Differential-Diagnose: Alle bislang gefundenen Ex-
emplare der Gattung Archaeotritrabs n. gen. haben die glei-
chen Merkmale und gehören somit einer Art an.
Derivatio nominis: Gracilis = zart, zerbrechlich. Der
Begriff soll die sehr schlanken Arme des Gehäuses charakteri-
sieren.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 310 300 350
Breite Arme 40 50 50
Breite Armenden 120 125 125
Länge Primärstacheln 50 50 60
BSP Prot. Nr. 5016 5017 5018
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer-
Schichten und „Neokom“-Aptychen-Schichten) in den
Nördlichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin).
Locustypicus: Trattberg, Profil TE, Probe TE 4, an der
Straße Vordertrattberg- zur Hintertrattberg-Alm (Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg.
Genus Tetratrabs BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Tetratrabs gratiosa BAUMGARTNER 1980
Tetratrabs sp. A
Taf. 8, Fig. 9
Material: S Exemplare.
Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit tritrabidem
Armquerschnitt. 6knotige Längsrippen alternieren mit
6 Doppelreihen wechselständiger triangularer Porenrahmen.
Auf dem Zentralfeld sitzen unregelmäßig verteilte Knoten.
Armenden sind nicht erhalten. Ein Arm zeichnet sich durch
Rippenspaltung und Störung des regelmäßigen Porenmusters
aus.
Bemerkung: Das Exemplar ist eines der wenigen aus der
Gattung Tetratrabs BAUMGARTNER. Auffallend sind die wohl
pathogenen Armveränderungen.
Vorkommen: Trattberg, Regenspitze, Kaltenhausen.
Alter: Tithon — Berrias.
Tetratrabs sp. B
Taf. 8, Fig. 10
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit tritrabidem
Armquerschnitt. 6knotige Längsrippen alternieren mit
6 Doppelreihen wechselständiger triangularer Poren. Die
Arme sind leicht nach rechts verdreht. Ein Arm steht senk-
recht auf der Ebene der drei übrigen Arme. Die Armenden
sind verbreitert. Stacheln sind nicht überliefert. In einem Fall
kann eine Armteilung beschrieben werden.
Bemerkung: Aufgrund des Fehlens von Armenden-
Strukturen können die Formen keiner bekannten Art zuge-
ordnet werden. Es treten jedoch immer wieder Stücke auf, bei
denen ein Arm rechtwinklig aus der Äquatorebene des Ge-
häuses ragt. Bislang gibt es keine Untersuchungsergebnisse,
die Anlaß dazu geben, dieses Merkmal für die systematische
Einstufung zu verwerten. Vielmehr müssen diese Erschei-
nungen, genauso wie die Armteilung, als pathogen angesehen
werden.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Berrias.
41
Unterfamilie Hagiastrinae Rıeper 1971 emend.
BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Hagiastrum Haszckeı 1881 emend.
BAUMGARTNER 1980
Gattung Homoeoparonaella BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Paronaella elegans Prssacno 1977 a
Homoeoparonaella tricuspidata (Rüsr)
Tat 9, Eıg.1,2
1898 Chitonastrum tricuspidatum RÜst, S. 29, Taf. 9, Fig. 8 (Ober-
jura, Cittiglio, Laveno, Nord-Italien).
1981 Homoeoparonaella tricuspidata (R.) SCHAAF, $. 435, Taf. 14,
Fig. 5 (Unterapt, Mid Pacific Mountains).
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri-
nem Armquerschnitt: 8 knotige Längsrippen alternieren mit
einfachen Reihen rechteckiger Poren. Die Armenden sind ku-
gelig bis pilzförmig verbreitert. Sie besitzen ein unregelmäßi-
ges Muster polygonaler Porenrahmen. Drei Primärstacheln
sitzen auf den Armenden ın der Gehäuseebene.
Bemerkung: Die Exemplare der Osterhorngruppe stım-
men nach Abbildung und Beschreibung gut mit den Formen
von Rüst (1898) überein.
Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Berrias.
Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER emend.
Taf. 9, Fig. 3, 4
1980 Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER, $. 288, Taf. 2,
Fig. 1, 8-12; Taf. 11, Fig. 2 (Oberbathon-Tithon, Argolis,
Griechenland).
1981 Homoeoparonaella argolidensis B. KOCHER, S.71, Taf. 14,
Fig. 10 (Oberjura, Südalpen).
1984 Homoeoparonaella argolidensis B. BAUMGARTNER, S. 768,
Taf. 4, Fig. 15 (Oberbathon-Mitteltithon).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagıastri-
nem Armquerschnitt. Die Cortikalschale zeigt ein regelmäßi-
ges Muster von 10 Längsrippen, die untereinander durch
16-18 Querleisten verbunden sind. Dadurch werden recht-
eckige Porenrahmen gebildet, die über rundlichen Poren lie-
gen. Die Armenden sind leicht verdickt. Sie tragen wenige
große polygonale Poren. Von den Kreuzpunkten der Poren-
rahmen der Armenden entspringen bis zu 6 unterschiedlich
lange Primärstacheln, wobei die größten zentral (1) und ex-
tern (2) in der Armebene positioniert sind. Auf den Kreuz-
punkten der Porenrahmen der Arme sitzen rundum unregel-
mäßig verteilt kleinere Sekundärstacheln. Die Winkel zwi-
schen den Armen betragen ca. 120 Grad. Bei den meisten Ex-
emplaren sind die Arme von distal gesehen nach rechts ver-
dreht. Dabei lassen sich jedoch Unterschiede dahingehend
feststellen, daß es Gehäuse gibt, bei denen alle drei Arme Dre-
hung zeigen, solche, bei denen nur zwei Arme gedreht sind,
und solche, bei denen ein Arm gedreht ist. Die anderen Arme
dieser Formen haben geraden Verlauf.
42
Emendierung: Die Diagnose von Homoeoparonaella
argolidensis BAUMGARTNER wird dahingehend erweitert, daß
die Oberflächenskulptur der Arme nicht nur rechtsgedreh-
ten, sondern auch geraden Verlauf besitzen kann.
Bemerkung: BAaumGarTnER (1980) definiert Homoeopa-
ronaella argolidensis mit einer Rechtsdrehung der Oberflä-
chenstrukturen der Arme. Seine Figur 1 auf Tafel 2 zeigt zwei
Arme mit deutlich geradem und einen Arm mit fast geradem
Verlauf der Längsrippen. Dies dürfte der auch an den Faunen
Variabilität von
Homoeoparonaella argolidensis B. entsprechen. Demnach
der Osterhorngruppe feststellbaren
müßte die Diagnose von Homoeoparonaella argolidensis B.
auf das Vorhandensein von gerade strukturierten Armen er-
weitert werden oder es müßten zwei Unterarten geschaffen
werden, welche durch einerseits geraden, andererseits ge-
drehten Verlauf gekennzeichnet sind. Da bisher keine Form
gefunden wurde, die völlig gerade angeordnete Skulptur der
Cortikalschale aufweist, wird Homoeoparonaella argoliden-
sis B. wie oben emendiert.
Vorkommen: Regenspitze, Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Alter: Oxford?, Tithon — Berrias.
Homoeoparonaella elegans (PrssaGno)
Taf. 9, Fig. 5, 6
1977a Paronaella elegans PEssaGno, S. 70, Taf. 1, Fig. 10-11 (Un-
tertithon, California Coast Ranges).
1980 Homoeoparonaella elegans (P.) BAUMGARTNER, S. 289, Taf. 2,
Fig. 2-6, Taf. 11, Fig. 6 (Mittelcallov-Tithon, Argolis, Grie-
chenland).
1981 Homoeoparonaella elegans (P.) KOCHER, S.72, Taf. 14,
Fig. 11 (Obercallov-Oberjura, Südalpen).
1984 Homoeoparonaella elegans (P.) BAUMGARTNER, S. 768, Taf. 4,
Fig. 16 (Obercallov-Untertithon).
Material: 8 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri-
nem Armquerschnitt. Etwa 10 knotige Längsrippen ziehen
mit leichter Rechtsdrehung vom meist schlecht erhaltenen
Zentralfeld zu den Armenden. Die Armenden sind keulenar-
tig verdickt. An ihrem distalen Ende sitzt ein großer zentraler
Primärstachel mit einer triradiaten Basis. Das Muster der po-
Iygonalen Poren der Armenden ist teils unregelmäßig, teils
regelmäßig orthogonal entwickelt.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau.
Alter: Oxford?, Tithon — Berrias.
Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (Prssacno)
at 9 N Eiez
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri-
nem Armquerschnitt. Die Cortikalschale besitzt im Bereich
der Arme und dem Proximalabschnitt der verdickten Arm-
enden 10-12 leicht rechtsgedrehte knotige Längsrippen. Der
Distalteil der Armenden ist durch eine unregelmäßige Vertei-
lung der polygonalen Poren gekennzeichnet. Am äußersten
Punkt der Armenden sitzt jeweils ein großer Primärstachel
mit triradiater Basis. Die Winkel zwischen den Armen betra-
gen etwa 120 Grad. Zwei Arme besitzen neben dem Zentral-
stachel noch einen kleineren Primärstachel, der in der Arm-
ebene liegt. Diese beiden Stacheln sind aufeinander zu gerich-
tet. Der dritte Arm trägt ebenfalls neben dem Zentralstachel
einen kleineren Primärstachel. Dieser liegt jedoch nicht in der
Armebene, sondern er steht senkrecht auf einer der Gehäuse-
seiten. Dadurch wird eine bilaterale Symmetrie mit Spiegel-
ebene durch den letztgenannten dritten Arm erzeugt.
Bemerkung: Die Form unterscheidet sich von Homoeo-
paronaella elegans (P.) durch den Besitz der zusätzlichen,
kürzeren Primärstacheln. Da die übrigen Bestimmungsmerk-
male mit der Originalbeschreibung übereinstimmen, wird sie
in die Verwandtschaft von Homoeoparonaella elegans (P.) ge-
stellt.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Berrias.
Homoeoparonaella sp. A
Taf. 9, Fig. 8
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagıastride mit hagiastri-
nem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme besitzt
12-14 Längsrippen, die, leicht rechtsgedreht, bis in den Pro-
ximalabschnitt der Armenden reichen. Die Längsrippen sind
in mehr oder weniger gleichen Abständen von durchlaufen-
den Querleisten miteinander verbunden. Dadurch wird ein
annähernd orthogonales Muster rechteckiger und rundlicher
Porenrahmen erzeugt. Das Zentralfeld besitzt im Bereich des
Zusammenlaufens der Längsrippen ein unregelmäßiges Po-
renmuster. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa
120 Grad. Die kugeligen Armenden zeigen im Distalteil eine
irreguläre Anordnung der polygonalen Poren. Auf den Arm-
enden sind keine Primärstacheln entwickelt.
Bemerkungen: Die Form entspricht im äußeren Umriß
Paronaella kotura BAumGARTNER (1980). Sie unterscheidet sich
von ihr durch die regelmäßige Anordnung der Querleisten,
welche die Längsrippen miteinander verbinden, wodurch
sich die Zugehörigkeit zur Gattung Homoeoparonaella Baun-
GARTNER ergibt. Variationen zwischen dem oben beschriebe-
nen Gehäusetyp und Paronaella kotura B. sind denkbar.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen.
Alter: Tithon.
Homoeoparonaella (?) sp. B
1ar29, Big, 9
Material: Mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit hagiastri-
nem Armquerschnitt. 10 Längsrippen verlaufen gerade vom
Zentralfeld zu den Armenden. Zwischen den Längsrippen
liegen in der Tiefe Doppelreihen unregelmäßig alternierender
rundlicher Porenrahmen. Über diesen Poren befinden sich
fast an der Oberfläche der Cortikalschale vereinzelte Querlei-
sten, welche die Längsrippen miteinander verbinden. Im Zen-
tralfeld ist ein unregelmäßiges Muster von polygonalen Poren
und verschieden großen Knoten ausgebildet. Die Armenden
sind schwach kugelig verdickt. Sie tragen wenige ungleich
große Primärstacheln. Die Stachelanzahl dürfte ursprünglich
höher (wohl bis zu 5) gewesen sein, der schlechte Erhaltungs-
zustand hinterläßt am vorhandenen Stück nur drei Stacheln
mit triradiater Basıs.
Bemerkungen: Das Exemplar ist eine Übergangsform
zwischen den Homoeoparonaellen (10 Längsrippen und
oberflächennahen Querleisten) und den tritrabiden Hagia-
striden (alternierende Doppelporenreihen). Aufgrund des
größeren Anteils an Übereinstimmungen mit Homoeoparo-
naella wird das Stück fraglich zu dieser Gattung gestellt. Bis-
lang kann wegen der fehlenden Faunenmenge noch nicht ge-
klärt werden, ob es breit gestreute Variationen zwischen den
tritrabiden und den hagıastrinen Hagiastriden gibt.
Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Obertithon — Untervalangın.
Homoeoparonaella (?) sp. C
Taf. 9, Fig. 10, 11
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit 8 Längs-
rippen im Armbereich. Zwischen den Längsrippen liegen in
breiten Kanälen teils alternierende Doppelporenreihen, teils
Einfachporenreihen mit varıierenden Umrissen der Poren-
rahmen. An einigen Stellen liegen die Doppelporenreihen
und die Stege der Einfachporenrahmen übereinander, so daß
ein zweischichtiger Bau entwickelt ist. Die Stege der Einfach-
poren bilden die äußerste Lage der Cortikalschale. Der Ver-
lauf dieser Stege ist schräg oder senkrecht zu den Längsrip-
pen. Auf den Kreuzpunkten von Quer- und Längselementen
sind deutlich Knoten erkennbar. Im Bereich des Zentralfeldes
stehen sie senkrecht zur Gehäuseoberfläche. Auf den Armen
sind sie in distaler Richtung zunehmend schräg orientiert. Mit
Beginn der Armenden sind die Knoten zu kurzen Stacheln
verlängert. Die Armenden zeigen ansatzweise eine Verdik-
kung und unregelmäßiges Porenmuster. Auf einem Arm ist
distal ein zentraler Primärstachel vorhanden.
Bemerkung: Das Stück wird aufgrund der 8 Längsrip-
pen und der partiellen Ausbildung von Einfachporenreihen
mit Querleisten fraglich zur Gattung Homoeoparonaella
BAUMGARTNER gestellt. Das Vorhandensein von alternierenden
Doppelporenreihen drückt jedoch deutlich die Verwandt-
schaft zu den tritrabiden Hagıastriden aus.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Obertithon.
Homoeoparonaella (?) sp. D
1219, Bıe, 12
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Hagiastride mit 10 knoti-
gen Längsrippen im Armbereich. Zwischen den Längsrippen
liegen alternierende Doppelporenreihen. Im Zentralfeld sto-
Ren die Längsrippen nicht zusammen, sondern lösen sich ın
43
einzelne Knoten zwischen einem unregelmäßigen Porenmu-
ster auf. Die Armenden sind kugelig und besitzen ein unregel-
mäßiges Muster polygonaler Poren. Auf den Kreuzpunkten
der Porenrahmen sitzen Knoten. Die Enden zweier Arme tra-
gen jeweils einen zentralen Primärstachel. Auf dem dritten
Armende sind zwei Primärstacheln peripher ın der Gehäuse-
ebene ausgebildet.
Bemerkung: Das Exemplar wird aufgrund der 10 Längs-
rippen fraglich zur Gattung Homoeoparonaella BAUMGARTNER
gestellt. Im übrigen passen die morphologischen Merkmale
zur Gattung Tritrabs BAUMGARTNER.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Unterfamilie Higumastrinae BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Higumastra BAUMGARTNER 1980
Gattung Hıgumastra BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Higumastra inflata BaAUMGARTNER 1980
Higumastra inflata BAUMGARTNER
Taf. 10, Fig. 1-3
1980 Higumastra inflata BAUMGARTNER, $. 290, Taf. 3, Fig. 1, 2,
5-9, 11 (Oxford-Tithon, Argolıs, Griechenland).
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit dem für die
Gattung Higumastra typischen Armquerschnitt (vgl. Baun-
GARTNER, 1980, S. 287). Etwa 12 Längsrippen sind rechtwink-
lig mit durchlaufenden Querleisten verbunden. Dadurch er-
gibt sich ein orthogonales Maschenwerk meist quadratischer
Poren. Das Zentralfeld ist durch große, unregelmäßig ver-
teilte Knoten gekennzeichnet. Die Armenden sind rund und
zeigen keine auffallenden Veränderungen des Porenmusters.
Auf den Armenden sitzt zentral ein triradiater Externstachel.
Die Arme sind manchmal schwach nach rechts verdreht.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Obertithon — Berrias.
Higumastra imbricata (OzvoLDova)
Taf. 10, Fig. 4
1979 Crucella (?) imbricata OzvoLDova, S. 254, Taf. 3, Fig. 1, 4
(Callov-Oxford, Pieniny Gruppe, Klippendecke, Tschechoslo-
wakei).
1981 Higumastra imbricata (O.) KOCHER, S.71, Taf. 14, Fig. 8
(Obercallov-Kimmeridge, Südalpen).
1984 Higumastra imbricata (O.) BAUMGARTNER, S.767, Taf. 4,
Fig. 13 (Oberbathon-Oxford),.
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit higumastri-
nem Armquerschnitt: 8 bis 10 Längsrippen, die durch sehr
weitständige durchlaufende Querleisten miteinander verbun-
den sind. Es wird ein orthogonales Porenmuster gebildet,
wobei eine Porenreihe direkt auf dem Armscheitel verläuft.
Die Scheitelreihen aller vier Arme treffen sich im Zentralfeld
in einer Pore. Auf den distalen Enden der Arme sitzt je ein te-
traradiater Stachel.
44
Bemerkung: Die Arme zeigen seitliche Bruchstellen.
Diese deuten an, daß ein patagiumartiges Maschenwerk die
Arme miteinander verbunden haben muß.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Unter- bis Mitteltithon.
Gattung Psendocrucella BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Crucella sanfılippoae PzssaGno 1977 a
Psendocrucella sp.
Taf. 10, Fig. 5
21980 Pseudocrucella sp. A BAUMGARTNER, S. 292, Taf. 1, Fig. 13,
Taf. 8, Fig. 3, 5, 7, 9, 13, Taf. 11, Fig. 11, 12, 14 (Oxford-Ti-
thon, Argolıs, Griechenland).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Kleines vierarmiges Gehäuse mit meist
tetragonalen Porenrahmen. Der Armquerschnitt ist rechtek-
kig. Die Verteilung der Porenrahmen ist relativ regelmäßig in
Form von 4-5 einfachen Porenreihen. Die Querverbindun-
gen zwischen den Längsrippen sind nicht immer, aber häufig
durchlaufend. Die Oberfläche des Zentralfeldes ist korrodiert
und nicht analysierbar. Die Arme verjüngen sich allmählich
nach distal. Sie enden mit einem kurzen triradiaten Stachel.
Bemerkung: Wegen des schlechten Erhaltungszustandes
des einzigen Stückes dieser Gruppe wird das Exemplar nicht
näher bestimmt. Von der äußeren Skulptur aus gesehen, be-
sitzt es Merkmale von Pseudocrucella sp. A BAUMGARTNER
(1980).
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Unterfamilie Tetraditryminae BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Tetradıtryma BAumGARTNER 1980
Gattung Tetraditryma BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Tetraditryma pseudoplena BAUMGARTNER 1980
Tetraditryma corralitosensis (PessaGno)
Taf. 10, Fig. 6
1977a Crucella (?) corralitosensis PESSAGNO, S. 72, Taf. 2, Fig. 10-13
(Untertithon, California Coast Ranges).
1980 Tetraditryma corralitosensis (P.) BAUMGARTNER, 5.296, Taf. 7,
Fig. 12-15, Taf. 11, Fig. 13 (Mittelbajoc-Tithon, Argolis,
Griechenland).
1981 Tetraditryma corralitosensis (P.) KOCHER, S. 98, Taf. 16,
Fig. 31 (Obercallov-Tithon, Südalpen).
1981 Tetraditryma corralitosensis (P.) DE WEVER & CaBy, Taf. 2,
Fig. 2 G (Oberoxford-Mittelkimmeridge, Bündner Schiefer,
Alpes Cottiennes, Frankreich).
1982 Tetraditryma sp. cf. T. corralitosensis (P.) Warıra, Taf. 5,
Fig. 9-10 (Mitteljura, Kuzuryu-ko — Gujohachiman, Japan).
1983 Tetraditryma corralıtosensis (P.) IsHDA, Taf. 11, Fig. 8 (Jura,
Konose Valley, Tokushima, Südwestjapan).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Vierarmiger Hagiastride mit tetraditry-
minem Armquerschnitt: Rechteckiger Armquerschnitt mit
zwei kräftigen Externrippen und einer Medianrippe auf
Ober- und Unterseite des Gehäuses. Die Längsrippen zeigen
schwache Knotenbildung. Beiderseits der Medianrippe ord-
nen sich insgesamt 2 Reihen mit einfachen rundlichen Poren
an. Die Arme haben bis zu %/5 ihrer Länge gleichen Durch-
messer. Das distale Fünftel bildet eine tetraradiate Spitze.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Obertithon.
Familie Patulibracchiidae PessaGno 1971 emend.
BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Patulibracchiunm Pzssacno 1971
Unterfamilie Patulibracchiinae Prssacno 1971 emend.
BAUMGARTNER 1980
Typus-Gattung: Patulibracchıum PessaGno 1971
Gattung Paronaella Pzssacno 1971 emend.
BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Paronaella solanoensis PessaGno 1971
Paronaella sp. aff. P. spinosa (Parona)
Taf. 10, Fig. 7
1890 Rhopalastrum (?) spinosum PARONA, S. 30, Taf. 3, Fig. 15
(Oberjura, Cittiglio, Laveno, Nord-Italien).
1977a Paronaella spinosa (P.) PESSAGNO, S. 71, Taf. 2, Fig. 7 (Mittel-/
Obertithon, California Coast Ranges).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit unre-
gelmäßig porater Cortikalschale. Im distalen Bereich der
Arme entspringen ungleich lange Stacheln. Das Armende ist
bei gut erhaltenen Exemplaren durch einen Zentralstachel
charakterisiert. Dieser Stachel kann dreispitzig sein.
Bemerkung: Bei den meisten Exemplaren ist die Besta-
chelung verlorengegangen (vgl. Pessacno 1977 a). Schwierig-
keiten bei der Zuordnung machen auch die guterhaltenen
Stücke, da ein dreifacher Zentralstachel bei der Originalabbil-
dung von Parona (1890) nicht vorhanden ist und in der Be-
schreibung nicht definiert wird. Trotzdem soll das abgebil-
dete Stück aufgrund der weitgehenden Übereinstimmung mit
den bisher dokumentierten Formen von ?. spinosa (P.) in die
Verwandtschaft dieser Art gestellt werden.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg, Re-
genspitze.
Alter: Tithon — Berrias.
Paronaella pristidentata BAUMGARTNER
Taf. 10, Fig. 8, 9
1980 Paronaella pristidentata BAUMGARTNER, $. 304, Taf. 12, Fig. 3
(Tithon, Argolis, Griechenland).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit unre-
gelmäßigem Muster rundlicher Poren im Armbereich. An
einigen Stellen ist eine leichte lineare Anordnung der Poren
erkennbar. Auf den Kreuzpunkten der Porenrahmen sind
kleine Knoten und kurze Stacheln entwickelt. Die Armenden
sind durch jeweils drei Primärstacheln gekennzeichnet. Sie
liegen in der Armebene. Ein Stachel steht zentral am äußer-
sten Ende jedes Armes. Zwei weitere sıtzen beiderseits des
Zentralstachels. Die Basıs der Primärstacheln ist trıradıat.
Bemerkung: Baumgartner (1980) definiert Paronaella
pristidentata sehr genau mit drei „blattartigen“ Primärsta-
cheln mit porater Basis im Bereich der Armenden. Trotz der
nicht eindeutig erkennbaren Abflachung der Primärstacheln
bei dem abgebildeten Stück der Osterhorngruppe wird es we-
gen der sonstigen völligen Übereinstimmung mit der Origi-
nalbeschreibung zu Paronaella pristidentata gestellt.
Vorkommen: Gartenau, Kaltenhausen, Trattberg.
Alter: Tithon — Berrias.
Paronaella (?) tubulata n. sp.
Taf. 10, Fig. 10
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit unregelmä-
ßigem Muster rundlicher Poren im Bereich des Zentralfeldes
und der Arme. Zwei der Winkel zwischen den Armen haben
90 bis 120 Grad, der dritte Winkel liegt über 120 Grad. Die
Kreuzpunkte der-Porenrahmen tragen Knoten und kurze Sta-
cheln. Im Zentralfeld stehen die Knoten senkrecht auf der
Gehäuseoberfläche, auf den Armen sind sie in zunehmendem
Maße schräg zu deren Enden hin gerichtet. Im Distalteil der
Arme wird eine schwach lineare Anordnung der Porenrah-
men erkennbar. Jedes Armende besitzt einen zentral distal ge-
legenen Porentubus, dessen Basis von kurzen Stacheln umge-
ben ist. Der Porentubus ist sechsstrahlig: zwischen 6 kräfti-
gen Längsrippen liegen 6 einfache Reihen rechteckiger Poren.
Ein Teil der Porentuben ist rechtsgedreht.
Differentialdiagnose: Paronaella (?) tubulata n. sp.
unterscheidet sich von den übrigen Paronaella-Arten durch
den Besitz von hexagonalen Porentuben, die zentral an den
Distalenden der Arme entspringen. Die Form steht aufgrund
von Übereinstimmungen einzelner Merkmale, wie schräg ge-
richtete Sekundärstacheln und knotige Oberfläche, Parona-
ella spinosa (Parona) und Paronaella pristidentata BAumGART-
NER nahe.
Bemerkung: Die Art wird fraglich zu Paronaella ge-
stellt, da es sich bei den Porentuben um Bracchiopylen han-
deln könnte. Die Gattung Paronaella Prssacno ist jedoch
ohne Bracchiopyle definiert und wird auf dem Familien-Ni-
veau von der Gattung Patulibracchinm PessaGno abgegrenzt,
die durch den Besitz einer Bracchiopyle gekennzeichnet ist.
Konsequenterweise müßten Formen mit drei Bracchiopylen
in einer neuen Familie untergebracht werden. Dies ist aber
aufgrund des ungeklärten Charakters der Porentuben der
oben beschriebenen Exemplare und der zu geringen Material-
menge derzeit noch nicht möglich.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 100 100 86 722 RE,
Breite Arme 85 86 60 54 64 86
Breite Porentubus 80 70 100 36 24 57
BSP Prot. Nr. 5022 5023 5024 5025 5026 5027
45
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Trattberg, Profil TE, Probe TE 4, an der
Straße Vordertrattberg- zur Hintertrattberg-Alm (Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Paronaella (?) sp.
Taf. 10, Fig. 11
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit fein-
porigem bis spongiösem Maschenwerk im Bereich des Zen-
tralfeldes und der Arme. Die Oberfläche der Cortikalschale
ist deutlich quer zu den Armen eingeschnürt. Pro Arm lassen
sich zwei derartige Vertiefungen feststellen. Die Einschnü-
rungen im Proximalabschnitt der Arme grenzen das Zentral-
feld deutlich in Form eines Dreiecks ab. Zwei Arme tragen je-
weils zentral einen Porentubus, der dritte Arm zeigt einen
Porentubusansatz.
Bemerkung: Die Zuordnung zur Gattung Paronaella
kann wegen des Vorhandenseins der Porentuben, die mög-
licherweise Bracchiopylen darstellen, nur mit Fragezeichen
geschehen. Die Problematik wird unter der Art Paronaella (?)
tubulata n. sp. eingehend diskutiert.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Oxford — Kimmeridge?, Tithon.
Gattung Patulibracchinm Pessacno 1971
Typus-Art: Patulibracchium davısı PrssaGno 1971
Patulibracchium sp. ct. P. calıforniaensis PEssaGno
Taf. 10, Fig. 12
1971 Patulibracchium calıforniaensiıs PESSAGNO, S. 29, Taf. 11,
Fig. 6, Taf. 12, Fig. 1, 2 (Untercampan, California Coast Ran-
ges).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit run-
dem Armquerschnitt. Im Bereich des Zentralfeldes sind die
Seiten gerade bis konkav. Die Oberfläche der Cortikalschale
besteht auf dem Zentralfeld aus unregelmäßig verteilten Kno-
ten, auf den Armen aus einem rechtwinkligen Porenmuster.
Die Arme enden rundlich bis keilförmig. Auf der Außenflä-
che des Primärarmes sitzt eine porate Bracchiopyle.
Sekundärarm und Tertiärarm tragen einen triradiaten Zen-
tralstachel und zwei triradiate Lateralstacheln, die in der
Äquatorebene liegen.
Bemerkung: Das Exemplar zeigt Ähnlichkeiten mit Pa-
tulibracchium californiaensis PessaGno (1971). Der schlechte
Erhaltungszustand, vor allem des Maschenwerkes im Bereich
des Zentralfeldes, läßt eine eindeutige Bestimmung nicht zu.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg.
Alter: Oxford? — Tithon.
46
Gattung Foremanella Muzavor 1977
Typus-Art: Foremanella alpına Muzavor 1977
Foremanella diamphidıa (FOREMAN)
Taf. 10, Fig. 13, 14
1973 Paronaella (?) diamphidia FOREMAN, S. 262, Taf. 8, Fig. 3-4
(Valangin-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin).
1975 Paronaella (?) diamphidia F. FOREMAN, S. 612, Taf. 5, Fig. 4-5
(Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1977 Foremanella alpına MUZAVOR, S. 67, Taf. 3, Fig. 8 (Oberjura,
Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1978 Paronaella (?) diamphidia F. FOREMAN, S. 744, Taf. 1, Fig. 5-6
(Oxford-Hauterive, Cape Verde Basin, Nord-Atlantik).
1980 Paronaella (?) diamphidia F. BAUMGARTNER, $. 302, Taf. 4,
Fig. 4 (Oxford-Barreme, Argolis, Griechenland).
1984 Foremanella diamphidia (F.) BAUMGARTNER, S. 765, Taf. 6,
Fig. 18 (Oberoxford-Hauterive).
1987 Foremanella diamphidia (F.) Pavsıc & GORICAN, S. 25, Taf. 3,
Fig. 11 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: mehr als 100 Exemplare.
Beschreibung: Hufeisenförmige spongiöse Schale. Die
konkave Seite des Gehäuses ist fast vertikal, die konvexe Seite
ist rundlich ausgebildet. An den beiden Enden sind unregel-
mäßig verteilte kurze Stacheln vorhanden. Im Scheitelbereich
des Hufeisens steht ein gerade verlaufender porater Arm auf
der Außenseite.
Bemerkung: Bereits die Abbildungen von FoREMAN
(1975) dokumentieren zwei Morphotypen dieser Art: Eine
rundliche und eine durch Verdickungen der Gehäuseenden
etwa rautenförmig konturierte Form. Beide Varianten sind
im Material der Osterhorngruppe vorhanden. Es lassen sich
Übergänge feststellen. Die rundliche Form überwiegt. Bei
fast allen Gehäusen fehlt der gerade Arm. Dort, wo er vor-
handen ist, weicht seine Lage vom Scheitelpunkt des Gehäu-
ses ab. Die von Muzavor (1977) beschriebene Art Forema-
nella alpına gehört zum rautenförmigen Typ, ebenso das von
BAUMGARTNER (1984) abgebildete Exemplar. Letzteres zeigt
etwas größere Poren als die in den Nordalpen vorkommen-
den Vertreter. Variationen in der Porengröße können aber
auch am untersuchten Material beobachtet werden.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Foremanella hipposidericus (FOREMAN)
Taf. 10, Fig. 15
1975 Paronaella (?) hipposidericus FOREMAN, S. 612, Taf. 2 E, Fig. 1,
2, Taf. 5, Fig. 3,7, 10 (Hauterive-Barreme, Shatsky Rise, Nord-
Pazifik).
1980 Paronaella (?) hipposidericus F. BAUMGARTNER, S. 302, Taf. 4,
Fig. 1-3 (Kimmeridge-Tithon, Argolis, Griechenland).
1980 Paronaella (?) hıpposidericus F. BAUMGARTNER et al., S. 57,
Taf. 2, Fig. 4 (Kimmeridge-Unterhauterive, Argolis, Griechen-
land).
1984 Foremanella hipposidericus (F.) BAUMGARTNER, S. 765, Taf. 6,
Fig. 19 (Oxford-Hauterive).
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiges, bilateralsymmetrisches
Gehäuse mit einer poraten Cortikalschale. Ein Arm verläuft
in der Symmetrieebene, die beiden anderen stehen mit einem
Winkel von etwa 40 Grad schräg dazu. Auf der von diesen
beiden Armen eingeschlossenen Innenseite ist spongiöses
Maschenwerk entwickelt. Die Armenden sind zur Innenseite
hin verdickt, wodurch die bilaterale Symmetrie des Gehäuses
deutlich wird. Der in der Symmetrieebene liegende Arm be-
sitzt einen rechteckigen Querschnitt mit einer Doppelreihe
wechselständiger triangularer Poren. Das Ende des Armes ist
durch Knotenbildung an den Kreuzpunkten der Porenrah-
men gekennzeichnet. Die beiden anderen Arme zeigen auf
der Außenseite ebenfalls eine lineare Anordnung der Poren.
Bemerkung: Das vorliegende Stück hat längere Armeals
die von den anderen Autoren abgebildeten Exemplare. Im
übrigen stimmen dıe Merkmale gut mit der Originalbeschrei-
bung (Foreman, 1975) überein. Besonders gut ist das von Fo-
REMAN (1975) als Patagium angesehene spongiöse Maschen-
werk der beiden symmetrisch gegenüberstehenden Arme er-
kennbar.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau.
Alter: Berrias.
Foremanella sp. A
Taf. 10, Fig. 16
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Spongiöses Gehäuse in der Form eines
Halbringes. Die Innenseite des Ringes ist vertikal, die Außen-
seite ist rundlich ausgebildet. Die Enden des Halbringes sind
keilförmig abgeflacht und nach beiden Seiten verbreitert. Auf
dem Scheitel des Halbringes steht im rechten Winkel zur
Oberfläche ein gerade verlaufender Arm.
Bemerkung: Die Form unterscheidet sich von Forema-
nella diamphidia durch die nach beiden Seiten ausgebildeten
Verbreiterungen der Gehäuseenden und den größeren
Durchmesser des Halbringes.
Vorkommen: Trattberg, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangin.
Foremanella sp. B
Taf. 10, Fig. 17
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Halbkreisförmiges Gehäuse mit einem
rechteckigen Querschnitt. Im Bereich des Scheitels des Halb-
kreises senkrecht auf der Außenseite ein gerade verlaufender
Arm, ebenfalls mit rechteckigem Querschnitt. Die Außensei-
ten des Gehäuses sind durch Leisten verstärkt. Auf der davon
umrahmten Fläche sind undeutlich Knoten und Poren er-
kennbar. Während die Skulptur auf dem Halbkreis ungere-
gelt zu sein scheint, ist auf dem geraden Arm eine lineare An-
ordnung der Poren zu erkennen. Die Enden des Halbkreises
sind kugelig verdickt und zeigen ein unregelmäßiges Poren-
muster. Das Ende des geraden Arms besteht aus zwei an den
Ecken entspringenden Stacheln.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Gattung Halesium Pessacno 1971
Typus-Art: Halesium sexangulum PrssaGcno 1971
Halesinm sexangnlum PrssaGno
ar E1s-1,2
1971 Halesıum sexangulum PEssAGNO, $. 25, Taf.1, Fig. 5-6;
Taf. 2, Fig. 1-6 (Oberkreide, California Coast Ranges).
1986 Halesium sexangulum P. THUROW & KUHNT, Fig. 9, Fig. 15
(Obercenoman-Unterturon).
Material: 40 Exemplare.
Beschreibung: Bei der Erstellung der Diagnose wird
nach dem Schema von Prssacno (1971) vorgegangen. Drei-
armiger Patulibracchiide mit rechteckigem Armquerschnitt.
Die Cortikalschale ist auf der Ober- und Unterseite des Ge-
häuses, die spongiöse Medullarschale auf den Armseiten er-
kennbar. Das Zentralfeld ist von unregelmäßig verteilten
Knoten und triangularen Poren besetzt. Die Cortikalschale
der Arme besteht aus drei knotigen Längsrippen, zwischen
denen zwei Doppelporenreihen mit alternierenden triangula-
ren Porenrahmen liegen. Die Armenden sind leicht trapezför-
mig verdickt, so daß sich die größte Breite der Arme an deren
äußerstem Ende ergibt. Die Armenden enthalten ein unregel-
mäßiges Muster rundlicher bis polygonaler Porenrahmen.
Der Primärarm trägt eine Bracchiopyle, die aus einem kurzen
poraten Rohr besteht. Die Bracchiopyle ist aus 6 Leisten auf-
gebaut, die mit 6 einfachen Reihen rundlicher Poren alternie-
ren. Sekundärarm und Tertiärarm tragen jeweils einen zentra-
len Primärstachel mit einer triradiaten Basis. Links und rechts
der Primärstacheln und der Bracchiopyle sitzen auf jedem
Arm in der Äquatorialebene jeweils ein, in seltenen Fällen
auch einseitig zwei weitere Primärstacheln, ebenfalls mit tri-
radıiater Basis. Die Winkel zwischen den Armen konzentrie-
ren sich auf zwei Grundtypen: (1) alle Winkel haben
120 Grad, (2) die beiden Winkel um den Primärarm liegen
zwischen 90 und 120 Grad, der dritte Winkel hat mehr als
120 Grad.
Bemerkung: Die Formen der Osterhorngruppe fügen
sich gut in die Originalbeschreibung von Prssasno. Ein wohl-
ausgebildetes Patagium ist bei keinem der beobachteten Ex-
emplare vorhanden.
Vorkommen: Trattberg, Schrambach, Gartenau, Kal-
tenhausen.
Alter: Tithon — Berrias.
Halesium irregularis n. sp.
ar. 11 Big. 35
Material: 8 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale besteht im Zentral-
feld und im Armbereich aus unregelmäßig angeordneten
Knoten, die auf den Kreuzpunkten der Rahmen polygonaler
Poren sitzen. Die Armenden sind nach außen verbreitert und
dorsoventral abgeflacht. Auf der Distalseite des Primärarmes
befindet sich eine kurze Bracchiopyle. Die beiden anderen
Arme tragen jeweils einen zentralen Primärstachel mit trira-
diater Basis. Beiderseits von Bracchiopyle und Zentralsta-
cheln entspringen an den Armenden je ein, in seltenen Fällen
47
zwei weıtere Lateralstacheln, die in der Äquatorebene ange-
ordnet sind. Auch sie haben eine triradıate Basis. Die Winkel
zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad mit einer
schwachen Tendenz zur Verringerung der Winkel beiderseits
des Primärarmes. Die Bracchiopyle besteht aus 6 Längsrip-
pen, die mit 6 Reihen einfacher rundlicher Poren alternieren.
Differentialdiagnose: Halesium irregularıs n. sp. un-
terscheidet sich von allen anderen Halesium-Arten durch das
unregelmäßige Muster von Knoten und Poren ım Bereich des
Zentralfeldes und der Arme.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 200 220 183 222 185 185 200 215
Breite Arme 50 SE La rel Ra ra)
Breite Armenden 100 3 6 9% 8 111 66 100
Länge Zentralstacheln 80 22 3 MA — — 6
Länge Lateralstacheln 60 73 50 37 66, 55. 50, 66
Breite Bracchiopyle 30 3375 —-235 2
BSP Prot. Nr. 5056 5057 5058 5059 5060 5061 5062 5063
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 45,
im Bachbett zwischen Kleinem und Grofem Barmstein (Hal-
lein, Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Schrambach,
Trattberg, Regenspitze.
Halesium bipartitum n. sp.
Taf. 11, Fig. 6
Material: 7 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Arme sind vom Zentralfeld aus tra-
pezartig nach distal verbreitert. Die Armenden zeigen eine
zusätzliche Verdickung. Die Cortikalschale der Arme ist
durch drei Längsrippen, zwei seitliche und eine mediane, ge-
kennzeichnet. Zwischen diesen Rippen verlaufen insgesamt
zwei Reihen unregelmäßiger Poren. Der Primärarm trägt eine
porate Bracchiopyle und 2 bis 4 Lateralstacheln, die in der
Äquatorebene liegen. Sekundär- und Tertiärarm sind gleich
gebaut: Beiderseits eines poraten Zentralstachels sitzen Late-
ralstacheln mit triradiater Basis. Die Armenden sind durch
ein unregelmäßiges Muster rundlicher Poren charakterisiert.
Die Bracchiopyle ist aus 6 Längsrippen und 6 dazwischenlie-
genden einfachen Porenreihen aufgebaut. Die Winkel zwi-
schen den Armen betragen etwa 120 Grad.
Differentialdiagnose: Halesıum bipartitum n. sp. un-
terscheidet sich von Halesinm quadratum Pessacno durch die
unregelmäßige Anordnung der Poren zwischen den Längs-
rippen. Die Dimensionen sind gegenüber den anderen Hale-
sinm-Arten deutlich geringer.
Bemerkung: Die poraten Zentralstacheln sind bei stark
korrodierten Exemplaren nur schwer von einer Bracchiopyle
zu unterscheiden. Andererseits besteht hier die Möglichkeit
der Interpretation eines Übergangszustandes zwischen einem
in Auflösung befindlichen Zentralstachel und der beginnen-
den Bildung einer Bracchiopyle.
48
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 275 240 300 220 170 155 200
Breite Arme 154 120 150 91 100 64 85
Länge Zentralstachel 88 0 —-— 3 —- 2%
Breite Bracchiopyle 55 405000370249 7757635
BSP Prot. Nr. 5064 5065 5066 5067 5068 5069 5070
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Berrias).
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 22,
im Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
lein, Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Halesium sp. A
Taf. 11, Eig27
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Die Armenden sind nach distal
keilförmig verbreitert und in der Gehäuseebene abgeflacht.
Die Cortikalschale besteht aus einem gleichförmigen Muster
unregelmäßig verteilter Knoten und polygonaler Poren. Der
Primärarm trägt den Ansatz einer Bracchiopyle. Sekundär-
und Tertiärarm besitzen an den Armenden keine Stacheln,
sondern nur scharfe Ecken.
Vorkommen: Regenspitze.
Alter: Kimmeridge? — Tithon.
Halesium sp. B
Taf. 11, Fig. 8
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Die Arme besitzen in ihrem proxi-
malen Abschnitt (vom Zentralfeld bis zur Mitte) eine knotige,
mediane Längsrippe, im distalen Teil (von der Mitte bis zum
Beginn der Armenden) zwei mediane Längsrippen. Seitlich
werden die Arme von jeweils einer knotigen Längsrippe be-
grenzt. Im proximalen Armteil findet sich ein unregelmäßiges
Maschenwerk, im distalen ein regelmäßiges Muster quadrati-
scher Poren. Die Armenden sind keilförmig verbreitert. An
den beiden Ecken der Armenden sitzt je ein Lateralstachel.
Poröse Ansätze von Zentralstacheln und Bracchiopylen sind
vorhanden. Das Zentralfeld besteht aus einem unregelmäßi-
gen Muster von Knoten und spongiösem Maschenwerk.
Bemerkung: Teile des Gehäuses lassen sich mit Hale-
sium quadratum Prssacno vergleichen. Das unregelmäßig
strukturierte Zentralfeld, die Differenzierung der Armskulp-
tur und die poröse Basis von Zentralstacheln oder Bracchio-
pyle grenzen die Form jedoch davon ab.
Vorkommen: Gartenau
Alter: Tithon
Unterfamilie Angulobracchiinae BAumGARTNER 1980
Typus-Gattung: Angulobracchia BAUMGARTNER 1980
Gattung: Angulobracchia BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Paronaella (?) purisimaensis PessaGno 1971
Angulobracchia heteroporata n. sp.
EEE
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Arme werden seitlich durch zwei
knotige Längsrippen begrenzt. Ab der Mitte der Arme schal-
tet sich in distaler Richtung eine mediane, ebenfalls knotige
Längsrippe dazwischen. Im Zentralfeld und im proximalen
Armabschnitt liegen große, unregelmäßig umrissene Poren
und einige wenige Knoten. Im distalen Armteil sind zwischen
den Längsrippen regelmäßig angeordnete triangulare bis
rechteckige Porenrahmen entwickelt. Das Gehäuse ist im Be-
reich des Zentralfeldes am dicksten. Es flacht zu den Armen-
den hin keilförmig ab. Die Armenden sind leicht verbreitert
und besitzen zwei Erscheinungsformen: (1) kugelige Verdik-
kung mit unregelmäßigem Porenmuster und (2) gerades Ende
mit daran anschließender Armverlängerung. Die Armverlän-
gerungen sind an den drei Armen unterschiedlich lang. Es
handelt sich um deutlich von den Armen abgegrenzte zylin-
drische Strukturen mit etwa 10 Rippen, die durch Querlei-
sten miteinander verbunden sind. Dadurch ergeben sich Rei-
hen rechteckiger Porenrahmen. Die Querleisten laufen nicht
durch, sondern sind an den Bereich zwischen zwei Rippen ge-
bunden. Daraus resultiert ein unregelmäßiges orthogonales
Netzwerk.
Differentialdiagnose: Angulobracchia heteroporata
n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-
Arten durch den Besitz seiner Porenreihenentwicklung auf
der Cortikalschale der Arme: 1. Im Proximalabschnitt einfa-
che Porenreihe. 2. Im Distalabschnitt doppelte Porenreihe.
Von Angulobracchia (?) portmanni BauMGARTNER unterschei-
det sich die Form durch das flache Zentralfeld ohne kıssenar-
tige Aufwölbung und Knotenbildung.
Derivatıo nominis: Heteros = ungleich, poratus = po-
rig. Es soll der ungleiche Porenreihenverlauf auf den Armen
charakterisiert werden.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 210 200 220 210 170
Breite Arme 33 33 55 50 50
Breite Armverlängerungen 67 67 62 34 80
BSP Prot. Nr. 5040 5041 5042 5043 5044
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 27,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Kaltenhausen.
Angulobracchia media n. sp.
are
Material: 7 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme ist durch
eine streng mittig verlaufende knotige Längsrippe gekenn-
zeichnet. Die Arme sind außen von ebenfalls knotigen Längs-
rippen begrenzt. Das Zentralfeld zeigt ein irreguläres Muster
von Knoten und unregelmäßig geformten Poren. Im Armbe-
reich liegen zwischen den Längsrippen zwei Doppelreihen al-
ternierender triangularer Porenrahmen. Die Arme enden un-
deutlich mit einem stufenartigen Absatz, der zu den Armver-
längerungen überleitet. Die an allen Armen entwickelten
Armverlängerungen können in zwei verschiedenen Varianten
ausgebildet sein: (1) Rechteckige Verlängerung mit unregel-
mäßigem Porenmuster und Richtungsänderung und (2) be-
rippter Zylinder mit einfachen Reihen rechteckiger Poren
zwischen den Längsrippen. Im Bereich der Armenden sind
immer zwei in der Äquatorebene liegende Lateralstacheln
vorhanden. Mitunter können am Kontakt Armende/Armver-
längerung zwei weitere kürzere Stacheln entwickelt sein.
Differentialdiagnose: Angulobracchia media n. sp.
unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-Arten
durch die Strukturierung der Cortikalschale der Arme: drei
Längsrippen und zwei Doppelreihen alternierender triangu-
larer Porenrahmen, die teils rechteckigen, teils zylindrischen
Armverlängerungen und die zwei Lateralstacheln im Bereich
der Armenden.
Derivatio nominis: Media = inmitten. Damit wird dıe
in der Mitte der Arme verlaufende Längsrippe hervorgeho-
ben.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 217 172 163 184 185 220 185
Breite Arme 50 3383 2 2 60 4
Breite Armverlängerungen 67 650707 — —
BSP Prot. Nr. 5045 5046 5047 5048 5049 5050 5051
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangın).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Schrambach, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Angulobracchia trıfolia n. sp.
Taf. 12, Fig. 1,2
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Armenden sind sehr breit. Das Po-
renmuster besteht aus unregelmäßig über die Arme und das
Zentralfeld verteilten polygonalen Porenrahmen. Im Bereich
der Armenden sind die Poren etwas kleiner.
Differentialdiagnose: Angulobracchia trifolia n. sp.
unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-Arten
49
durch die stark verbreiterten Armenden, die dem Gehäuse
einen kleeblattartigen Umriß verleihen und das unregelmä-
2:
ige Porenmuster.
Derivatio nominis: Trifolium = Klee, Dreiblatt. Der
Begriff soll den kleeblattartigen Umriß des Gehäuses charak-
terisieren.
Dimensionen: ın Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 160 184 200 200 168
Breite Arme 40 50 54 55 58
Breite Armenden 160 184 139 164 184
BSP Prot. Nr. 5035 5036 5037 5038 5039
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 7, im
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
lein, Salzburg).
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau.
Angulobracchia latıfolia n. sp.
Taf. 12, Fig. 3, 4
Material: 8 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibraechiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Arme sind sehr kräftig und nach di-
stal keulenförmig oder trapezförmig verbreitert. Das Poren-
muster der Cortikalschale der Arme zeigt eine gewisse Regel-
mäßigkeit insofern, als drei knotige Längsrippen vom Zen-
tralfeld zu den Armenden ziehen. Zwei der Längsrippen be-
grenzen die Arme seitlich, die dritte verläuft median. Die
Längsrippen sind durch Querleisten miteinander verbunden.
Die Anordnung der Querleisten ist unregelmäßig, so daß auf
jedem Arm insgesamt zwei Reihen ungleich geformter Poren-
rahmen vorhanden sind. Im Bereich der Armenden sind die
Poren kleiner und ungeregelt verteilt. Das Zentralfeld ist flach
und zeigt unregelmäßig Knotenbildung.
Differentialdiagnose: Angulobracchia latifolia n. sp.
unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-Arten
durch die sehr breiten Arme und Armenden sowie das typi-
sche Porenmuster im Armbereich mit zwei Einfachreihen un-
gleicher Poren.
Derivationominis: Latifolius = breitarmig. Damit soll
die gegenüber anderen Angulobracchia-Arten viel größere
Armbreite beschrieben werden.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 172 180 158 220 190 170 167
Breite Arme 57 0 3 80 59 58 80
Breite Armenden 157 160 129 200 162 167 150
BSP Prot. Nr. 5028 5029 5030 5031 5032 5033 5034
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias).
50
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka7,
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
lein, Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg.
Angulobracchia mediopulvilla n. sp.
Taf. 11, Fig. 5, 6
Material: 4 Exemplare.
Diagnose: Dreiarmiger Patulibracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Arme sind durch eine triradiate
Aufwölbung des Zentralfeldes überdeckt. Das Zentralfeld
zeigt eine irreguläre Anordnung von Knoten und polygona-
len Poren. Die Ausstülpungen des Zentralfeldes ragen in die
Armzwischenräume. Die Arme sınd in der Mitte keulenför-
mig verbreitert und nach distal wieder verjüngt. Auf ihrer
Oberfläche lassen sich Knoten mit leicht linearer Anordnung
feststellen. Im Bereich der Armenden können berippte An-
sätze von Armverlängerungen vorhanden sein.
Differentialdiagnose: Angulobracchia mediopulvilla
n. sp. unterscheidet sich von den anderen Angulobracchia-
Arten durch die triradiate, über die Arme greifende Aufwöl-
bung des Zentralfeldes und die keulenförmig verbreiterten,
nach distal wieder zugespitzten Arme. Die Form zeigt Ähn-
lichkeiten mit Dictyastrum spathulatum Rust (1898), bei wel-
cher das Zentralfeld jedoch nicht trıradiat, sondern kreisför-
mig Ist.
Derivatıo nominis: Media = mitten, Pulvilla = kleines
Kissen. Die Begriffskombination kennzeichnet die kissenar-
tige Aufwölbung des Zentralfeldes.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 167 157 150 160
Breite Arme maximal 100 100 63 100
Durchmesser Zentralfeld 134 172 113 145
BSP Prot. Nr. 5032 5033 5054 5055
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 7,
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
lein, Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER
Beer
1984 Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, S. 757, Taf. 2,
Fig. 1-3 (Obertithon-Hauterive).
1987 Angulobracchia (?) portmanni B. Pavsıc & GORICAN, S. 23,
Taf. 2, Fig. 7 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Zentralfeld, Arme und Armenden
sind von einem gleichförmigen Muster großer Knoten be-
setzt, die untereinander durch Stege verbunden sind. Da-
durch ergeben sich triangulare bis tetragonale Porenrahmen,
die je nach Erhaltungszustand des Stückes und nach Knoten-
dicke kleiner oder größer sein können. Die Arme sind distal
keilförmig verbreitert. Es gibt Formen mit und ohne Armver-
längerungen. Besonders bei Exemplaren mit Armverlänge-
rungen ist eine schwach lineare Anordnung der Poren er-
kennbar. Die Armverlängerungen selbst sind unterschiedlich
lang und breit sowie mitunter am selben Stück verschiedenar-
tg strukturiert: 1. Die Armverlängerungen sind aus 6 Längs-
rippen aufgebaut, die mit 6 Reihen einfacher Poren alternie-
ren. 2. Die Armverlängerungen bestehen aus 10-12 Längs-
rippen zwischen denen spongiöses Maschenwerk auftritt. In
einem Fall sitzt am distalen Ende einer Armverlängerung ein
asymmetrischer Doppelstachel. Bei anderen Exemplaren ent-
springen aus den Längsrippen der Armverlängerungen
kleine, nach distal gerichtete Sekundärstacheln. Das Zentral-
feld der Gehäuse ist deutlich herausgehoben. Die Winkel
zwischen den Armen betragen etwa 120 Grad.
Bemerkung: Die Merkmale stimmen mit den Beschrei-
bungen und Abbildungen von Angulobracchia (?) portmanni
(BAUMGARTNER, 1984) gut überein. Unter den Formen der
Osterhorngruppe fallen sehr breite Armverlängerungen ge-
rade beı solchen Stücken auf, die über dem Salzstock von
Gartenau eingebettet worden sind.
Vorkommen:
Marktschellenberg.
Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau,
Alter: Tithon — Untervalangin.
Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER
Taf. 13, Fig. 1,2
1980 Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER, S. 314, Taf. 10, Fig. 16,
17 (Berrias, Argolis, Griechenland).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Knoten und Poren der Cortikal-
schale sind im Bereich des Zentralfeldes unregelmäßig ver-
teilt. Auf dem Proximalteil der Arme verlaufen 3 knotige
Längsrippen und 2 Porenreihen, auf dem Distalabschnitt
5 Längsrippen und 4 Porenreihen. Die Längsrippen sind
durch senkrecht stehende Querstege miteinander verbunden.
Die Arme enden an einer knotigen Querleiste und gehen dort
in Armverlängerungen über. Diese sind zylindrisch und be-
stehen aus 10 bis 12 Längsrippen mit dazwischenliegenden
Reihen einfacher, rechteckiger Poren. Das Zentralfeld ist
flach. Die Winkel zwischen den Armen betragen etwa 120
Grad.
Bemerkung: Die Form paßt gut zu Angulobracchia sp. C
BAUMGARTNER (1980), die sich durch das flache Zentralfeld von
Angulobracchia (?) portmanni und durch die andersartigen
Armverlängerungen von Angulobracchia digitata BAUMGART-
NER unterscheidet.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Angulobracchia sp. A
at-3,Eig.3
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Das Porenmuster zeigt teils regel-
mäßig verlaufende Längsrippen mit dazwischenliegenden
Porenreihen, teils unregelmäßige Verteilung von Knoten und
Poren. Die Armenden sind trapezförmig verbreitert. Sie be-
sitzen ein irreguläres Muster von Poren und Knoten, das dem
der Arme entspricht. Das Gehäuse ist von einem spongiösen
Patagium umgeben.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Obertithon.
Angulobracchia sp. B
Taf. 13, Fig. 4
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Dreiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Die Ränder der Arme sind von
einer erhabenen Leiste gesäumt. Die Arme gehen in Form
eines Bogens ineinander über. Die Armenden sind kugelig
verdickt und zeigen ein unregelmäßiges Muster polygonaler
Poren. Das Zentralfeld ist schlecht erhalten, so daß lediglich
eine Einsenkung in der Mitte des Gehäuses beschrieben wer-
den kann. Die Armober- und -unterseiten zeigen Ansätze
einer medianen Rippe.
Bemerkung: Das Stück zeigt Merkmale von Angulo-
bracchia digitata BAUMGARTNER, wie die marginale Leiste der
Arme und die kugeligen Armenden. Es unterscheidet sich je-
doch von dieser Art durch das Fehlen der Armverlängerun-
gen und die bogenartigen Übergänge zwischen den Armen.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Obertithon.
Angulobracchiinae gen et sp. indet.
Forma 1:
Tat.13;jEıe, 5,6
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Zweiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt
zwei Doppelreihen wechselständiger triangularer Porenrah-
men. Das Zentralfeld wird durch leichte Ausbuchtungen der
Kontur und durch ein unregelmäßiges Porenmuster deutlich.
Die Armenden sind rautenförmig verbreitert und besitzen
ebenfalls ein unregelmäßiges Porenmuster. An den Externsei-
ten der Armenden entspringen zentrale und laterale Primär-
stacheln.
Bemerkung: Es handelt sich bei diesen Formen um
zweiarmige Angulobracchiinen aus der morphologischen
Reihe der Gattung Angulobracchia BaumGartneR. Sie passen
zur dreiarmigen Art Angulobracchia media n. sp.
Vorkommen: Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon-Berrias.
51
Forma 2:
Taf. 13, Big. 7.
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Zweiarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt
zwei Doppelreihen wechselständiger triangularer Porenrah-
men. Das Zentralfeld wird durch leichte Ausbuchtungen der
Kontur und durch ein unregelmäßiges Porenmuster deutlich.
Vom Zentralfeld zweigt ein dritter Arm rechtwinklig ab. Er
besitzt eine kugelförmige distale Verdickung und hat eine
spongiöse Oberfläche. Die Enden der beiden Hauptarme sind
ungleich entwickelt. Eines ist rautenförmig verdickt, das an-
dere ist trapezförmig. Beide besitzen ein unregelmäßiges Po-
renmuster. Am rautenförmigen Ende befindet sich ein zen-
traler Primärstachel, am trapezförmigen sind kleinere Late-
ralstacheln unregelmäßig verteilt.
Bemerkung: Es läßt sich eine morphologische Bezie-
hung vom vorliegenden Stück zu dem unter Forma 1, Taf. 13,
Fig. 5 aufgeführten Exemplar herstellen. Der rechtwinklig
abstehende dritte Arm ist eine weitergewachsene Ausbuch-
tung des Zentralfeldes, die bei Forma 1 noch nicht in dieser
Weise entwickelt ist. Möglicherweise gibt dies Aufschluß
über den Wachstumsmodus der vierarmigen Hagiastriden.
Bei der Ontogenese könnte zuerst ein zweiarmiges und an-
schließend über ein rechtwinklig dreiarmiges Stadium das
vierarmige Endstadium erreicht werden.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Forma 3:
Taf. 13, Fig. 8
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Vierarmiger Patulibracchiide mit recht-
eckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme zeigt
eine Doppelreihe einfacher Poren, die ein orthogonales Mu-
ster bilden. Drei Arme enden mit drei in der Äquatorebene
angeordneten triradiaten Primärstacheln. Ein Arm besitzt
eine Bracchiopyle.
Bemerkung: Hiermit wird zum erstenmal eine vier-
armıge Form aus der morphologischen Reihe von Halesium
PEssaGno dokumentiert.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Tithon-Berrias.
Gattung Tetrarectangulum n. gen.
Typus-Art: Tetrarectangulum spinosum n. sp.
Diagnose: Vierarmiger Angulobracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Das Porenmuster der Gehäuseober-
und -unterseite variiert von Doppelreihen einfacher Poren
über mehrreihig angeordnete einfache Poren bis zu ungere-
gelter Verteilung einfacher Poren. Die Arme sind nach distal
verjüngt. Sie enden entweder mit einem berippten Primär-
stachel oder mit einer poraten Armverlängerung, die ihrer-
seits einen Primärstachel tragen kann.
Differentialdiagnose: Tetrarectangulum n. gen. ist
die vierarmige Variante der morphologischen Reihe der An-
52
gulobracchiinae. Sie besitzt einen patulibracchiiden Arm-
querschnitt. Es gibt keine Bracchiopyle. Die Porenmuster
entsprechen denen von Halesinm und Angulobracchıa.
Derivatio nominis: Tetra = vier, Rectangulum =
Rechteck. Die Bezeichnungen sollen die Vierarmigkeit des
Gehäuses und den charakteristischen Armquerschnitt be-
schreiben.
Enthaltene Arten: Tetrarectangulum spinosum n. sp.
Tetrarectangulum poratum n. sp.
Tetrarectangulum sp. A
Tetrarectangulum sp. B
Tetrarectangulum sp. C
Tetrarectangulum spinosum n.Sp.
Taf. 13, Fig. 9, 10
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: vierarmiger Angulobracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme besitzt
ein regelmäßiges Porenmuster mit einer Doppelreihe einfa-
cher, quadratischer Porenrahmen. Die Längsrippen sind mit
durchlaufenden Querleisten untereinander verbunden. Da-
durch entsteht ein orthogonales Maschenwerk. Auf den
Kreuzpunkten der Porenrahmen sitzen Knoten. Das Zentral-
feld zeigt eine unregelmäßige Verteilung von Knoten. Die
Medullarschale ist seitlich sichtbar und besteht aus spongiö-
sem Gewebe. Aus jedem Armende entspringt ein langer trira-
diater Stachel.
Differentialdiagnose: Tetrarectangulum spinosum
n. sp. unterscheidet sich von den anderen Tetrarectangulum-
Arten durch die orthogonale Anordnung der zwei Reihen
quadratischer Poren auf der Cortikalschale der Arme.
Derivatio nominis: Spinosum = bestachelt. Damit
wird die Ausbildung von insgesamt vier langen Stacheln an
den Armenden zum Ausdruck gebracht.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 112 67 67 100 67
Breite Arme 75 45 45 67 50
Länge Stacheln 225 200 200 200 117
BSP Prot. Nr. 5077 5078 5079 5080 5081
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Regenspitze, Profil R, Probe R 19, auf
dem Gratweg von der Feichtenstein-Alm zur Regenspitze.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau, Markt-
schellenberg.
Tetrarectangulum poratum n. sp.
Taf. 14, Fig. 1-3
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Vierarmiger Angulobracchiide mit rechtecki-
gem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme besitzt
ein unregelmäßig ausgebildetes Muster polygonaler Poren-
rahmen, auf deren Kreuzpunkten Knoten sitzen. Aus den
Armenden entspringen porate Armverlängerungen, die aus
6 Längsrippen bestehen und einen hexagonalen Querschnitt
haben. Mit den Längsrippen alternieren 6 einfache Reihen
rechteckiger Poren. Die Länge der Armverlängerungen ist
unterschiedlich und kann die der Arme erreichen.
Differentialdiagnose: Tetrarectangulum poratum
n. sp. unterscheidet sich von den anderen Tetrarectangulum-
Arten durch den Besitz eines unregelmäßigen Porenmusters
und hexagonaler Armverlängerungen.
Bemerkung: Der Bau der Armverlängerungen ent-
spricht dem der Arme von Archaeotritrabs n. gen. Das Wesen
der Armverlängerungen als Bracchiopyle-ähnliche Struktu-
ren kann zwar vermutet werden, doch zeigen andere Formen
von Tetrarectangulum, daß ihre Armverlängerungen mit
einem Primärstachel abschließen, den echte Bracchiopylen
nicht haben. BaAumGARTNER (1980: 314) dokumentiert hexago-
nale Armverlängerungen mit gleichem Porenmuster bei drei-
armigen Paronaellen. Im untersuchten Material fällt auf, daß
bei gleicher Gesamtgröße des Gehäuses, einschließlich Arme
und Armverlängerungen, die Länge der Arme variieren kann.
Dies gibt Anlaß zur Vermutung, daß sich im Laufe der Onto-
genie von Tetrarectangulum zuerst Längsrippen mit hexago-
nalem Querschnitt und später rechteckige Arme gebildet ha-
ben (Abb. 22).
Derivatio nominis: Poratum = porig. Damit soll der
porate Bau der Armverlängerungen deutlich gemacht wer-
den.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Arme 115 117 100 100 75 89
Breite Arme 50 DW ee
Länge Armverlängerungen 50 84 80 120 200 220
Breite Armverlängerungen 33 33. = A0j, 437 Zu0e55
BSP Prot. Nr. 5071 5072 5073 5074 5075 5076
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Obertithon — Untervalangin).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 47,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Gartenau, Marktschellenberg, Trattberg.
Tetrarectangulum sp. A
Taf. 14, Fig. 4
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Vierarmiger Angulobracchiide mit
rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme
zeigt eine Reihe rundlicher bis rechteckiger Porenrahmen, an
deren Kreuzpunkten große Knoten entwickelt sind. Das Zen-
tralfeld weist eine unregelmäßige Anordnung von Knoten
zwischen unterschiedlich geformten Poren auf. Die Arme
sind nach distal abgeflacht. Auf den Armenden sitzt je ein lan-
ger trıradiater Stachel.
Bemerkung: Die Form zeigt Merkmale von Emiluvia,
wie z. B. die deutliche Knotenbildung an der Basis der Pri-
märstacheln.
Archaeotritrabs
gracilis n.sp.
33
Tetrarectangulum
poratum n.sp.
Abb. 22: Vergleich von Archaeotritrabs n. gen. mit Tetrarectangulum n. gen. Die Oberflächenskulptur
der Arme von Archaeotritrabs gracilis n. sp. gleicht der der Armverlängerungen von Tetrarectangulum po-
ratum N. SP.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Kimmeridge? — Tithon.
Tetrarectangulum sp. B
Taf. 14, Fig. 5
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: vVierarmiger Angulobracchide mit
rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme
zeigt im proximalen Teil undeutlich mehrere (bis zu vier) Reı-
hen einfacher Poren, die durch Querleisten orthogonal mit-
einander verbunden sind. Im distalen Abschnitt der Arme
werden die Porenreihen auf eine reduziert. Das Zentralfeld ist
flach und zeigt wegen der schlechten Erhaltung nur an wenı-
gen Stellen ein regelmäßiges Maschenwerk. Aus jedem Arm-
ende entspringt ein langer triradiater Stachel, an dessen Basıs
zwei besonders große Knoten der Arme sitzen.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Tetrarectangulum sp. C
Taf. 14, Fig. 6
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: WVierarmiger Angulobracchiide mit
rechteckigem Armquerschnitt. Die Cortikalschale der Arme
zeigt eine unregelmäßige Anordnung von einfachen Poren-
reihen, die bis in das flache Zentralfeld reichen. Aus den
Armenden entspringen porate Armverlängerungen, die mit
einem triradiaten Stachel abschließen. Die Armverlängerun-
gen bestehen aus 6 Längsrippen, die mit einfachen Poren-
reihen alternieren. Der stachelartige Abschluß der Armver-
längerungen ist so gebaut, daß zuerst zwei nebeneinanderlie-
gende Längsrippen zu einer verschmelzen und die drei daraus
resultierenden Rippen den triradiaten Querschnitt am Sta-
chelende ergeben.
Bemerkung: Bei dem Stück in Abb. 6 handelt es sich um
das bislang einzige Exemplar des untersuchten Materials,
welches das wirkliche Ende der hexagonalen Armverlänge-
rungen zeigt. Damit wird der eventuelle Charakter der Arm-
verlängerungen als Bracchiopylen in Frage gestellt.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Tithon-Berrias.
Tetrarectangulum sp. D
Taf. 14, Eig, 7
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Vierarmiger Angulobracchiide mit
rechteckigem Armquerschnitt. Die Arme zeigen zwei bis vier
linear angeordnete Porenreihen, die ohne scharfe Grenze in
Armverlängerungen mit hexagonalem Querschnitt überge-
hen. Das Zentralfeld ist kissenartig erhöht und zeigt eine un-
regelmäßige Verteilung von Knoten und polygonalen Poren.
Die Armverlängerungen bestehen aus 6 Längsrippen, die mit
6 einfachen Porenreihen alternieren.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Unterfamilie Staurolonchidae Hazckeı 1881 emend.
Pessacno 1977 a
Typus-Gattung: Staurolonche Hazckeı 1881
Gattung Emiluvia FOREMAn 1973
Typus-Art: Emiluvia chıca Forzman 1973
Emiluvia pessagnoi FOREMAN s. |.
Die Originalabbildung von Foreman (1973) und die
Durchlichtaufnahme von Foreman (1975) lassen die beschrie-
benen Bestimmungsmerkmale kaum erkennen. PrssaGno
(1977 a) bildet im Zuge seiner Emendierung der Gattung Emi-
54
luvia Stücke mit vollkommen anderer Oberfläche ab. Die von
BAUMGARTNER et al. (1980) und BAUMGARTNER (1984) beschrie-
benen Formen entsprechen denen von PrssaGno.
Das Material der Osterhorngruppe enthält viele Exemplare
von Emilwvia pessagnoi Forzman. Dabei können erfreulicher-
weise Übergänge zwischen den in der Literatur dokumentier-
ten Formen beobachtet werden. Durch die offensichtliche
Existenz einer morphologischen Reihe zwischen beiden Ty-
pen wird Emiluvia pessagoi FOREMAN s. |. auf dem Unterart-
Niveau aufgespalten.
Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN
Taf. 14, Fig. 8-11
1973 Emiluvia pessagnoi FOREMAN, S. 262, Taf. 8, Fig. 6 (Oberjura-
Unterkreide, Northwest Pacific Basın).
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Quadratisches, kissenförmiges Gehäuse mit
vier triradiaten Primärstacheln und einer kreuzförmigen Po-
renanordnung auf der Cortikalschale.
Beschreibung: Quadratisches, kissenförmig aufge-
wölbtes Gehäuse mit vier Primärstacheln. Die Seiten des
Quadrates sind leicht konkav. Die Primärstacheln sitzen in
den Ecken. Ihr Querschnitt ist triradiat. Das Porenmuster der
Cortikalschale zeigt einen kreuzförmigen Charakter: Von
der Stachelbasis aus verläuft eine Knotendoppelreihe, die eine
einfache Reihe großer rechteckiger bis rundlicher Porenrah-
men umschließt, zum Zentrum der Oberfläche und verbindet
sich dort mit der Knotendoppelreihe des gegenüberliegenden
Stachels. Diese Verbindung ist nicht immer vollständig. Zu-
sammen mit der Knotendoppelreihe der beiden anderen Sta-
cheln wird eine kreuzförmige Skulptur gebildet. Das übrige
Maschenwerk ist unregelmäßig ausgebildet und besteht aus
unterschiedlich großen polygonalen Poren. Einige Exem-
plare sind stark korrodiert. Die Cortikalschale ist hier nicht
mehr vorhanden und es sind die Strukturen der Medullar-
schale sichtbar. Die großen Porenrahmen der Cortikalschale
sind von einem feinen Porenmuster unterlegt. In jeder großen
Pore sind etwa vier kleine Poren des darunterliegenden Ske-
letts sichtbar. Die Seiten des Gehäuses sind bei einigen Exem-
plaren von einem spongiösen Patagium umgeben.
Differentialdiagnose: Diese Unterart unterscheidet
sich von der Unterart Emiluvia pessagnoi multıpora n. ssp.
durch die regelmäßige Anordnung der Porenrahmen in Form
eines die Stacheln verbindenden Kreuzes.
Bemerkung: Die untersuchten Formen zeigen deutlich
Übergänge von völlig intakter Cortikalschale mit regelmäßi-
gen Oberflächenstrukturen bis zu stark erodierten Gehäusen
mit deutlich erkennbarem Porenmuster der Medullarschale.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau.
Alter: Tithon-Berrias.
Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp.
Taf. 15, Eig. 1,2
1977a Emiluvia pessagnoi F. PESSAGNO, S. 76, Taf. 5, Fig. 8 (Unterti-
thon, California Coast Ranges).
1980 Emiluvia pessagnoi F. BAUMGARTNER et al., S. 53, Taf.1,
Fig. 10 (Oberoxford-Berrias, Argolis, Griechenland).
1984 Emiluvia pessagnoi F. BAUMGARTNER, S$. 762, Taf. 3, Fig. 3
(Oxford-Berrias).
1984 ?Halodictya (?) hojnosi R. & S. BAUMGARTNER, S. 767, Taf. 4,
Fig. 11 (nicht Fig. 10).
Material: über 50 Exemplare.
Diagnose: Quadratisches, kissenförmiges Gehäuse mit
vier triradiaten Primärstacheln und unregelmäßigem Poren-
muster.
Beschreibung: Großes quadratisches, kissenförmig ge-
wölbtes Gehäuse mit vier langen, triradiaten Primärstacheln.
Die Stacheln sitzen in den Ecken des Quadrates. Das Poren-
muster der Cortikalschale besteht aus unregelmäßig verteil-
ten polygonalen Porenrahmen. Bei einigen Exemplaren ist
eine schwach lineare Anordnung der Poren erkennbar. Auf
den Kreuzpunkten der Porenrahmen sind Knoten entwickelt.
Die Seiten des Gehäuses zeigen ein feinporiges Maschenwerk.
Differentialdiagnose: Die Unterart unterscheidet sich
von Emiluvia pessagnoi pessagnoi FoREMAN durch die unre-
gelmäßige Anordnung der Porenrahmen. Problematisch ist
der Vergleich mit der sehr ähnlichen Art Halodictya hojnosi
Rırper & SanrıLıpro (1974), deren Diagnose ein spongiöses
patagiumähnliches Maschenwerk im Armbereich fordert.
Die von BaumGarTNER (1984) als Halodictya (?) hojnosi R.&S.
ohne Patagium dokumentierte Form mit kräftigeren Stacheln
dürfte jedoch in die Nähe der oben beschriebenen Unterart
zu stellen sein.
Bemerkung: Die untersuchten Exemplare lassen eindeu-
tig Übergänge zwischen den beiden Unterarten erkennen.
Vor allem bei Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp. ist die
Tendenz zur regelmäßigen Anordnung der Poren im Ansatz
zu beobachten.
Derivatio nominis: Multus = viel, Poros = Öffnung,
Pore. Für die Kennzeichnung der vielen Poren der Cortikal-
schale.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Gehäuse
diagonal 240 24 245 266 280 220
Länge Stacheln 180 20 240 24 243 177
BSP Prot. Nr. 5082 5083 5084 5085 5086 5087
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Obertithon — Untervalangın).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Trattberg,
Emiluvia tecta n. sp.
Die Emiluvien der Osterhorngruppe sind vielgestaltig. Ne-
ben den großen Formen um Emiluvia pessagnoi FOREMAN sind
mittelgroße Vertreter aus der Gruppe Emiluvia antiqua
(Rüsr) = Staurosphaera antiqua Rüsr sehr häufig. Ihre Be-
stimmung ist mit einem normalen Literaturvergleich nicht
möglich. Die Formen sind durch größtenteils unregelmäßige
Knotenanordnungen gekennzeichnet, die nach eingehender
Analyse auf verschiedene Grundmuster zurückzuführen
sind.
Methode: Um das zugrundeliegende Muster zu erken-
nen, werden zunächst die Knotentypen auf dem Gehäuse be-
nannt (Abb. 23). Wichtig ist die Konfiguration der Intern-
knoten. Da diese unregelmäßig verteilt sind, werden sie im
Bedarfsfall um eine kurze Strecke so weit verschoben, bis ein
symmetrisches Knotenmuster entsteht. Es geht bei diesem
Vorgang darum, die Entfernung zur symmetrischen Anord-
nung so kurz wie möglich zu halten.
(N
3 Stachelrippe
® l = Stachelknoten
2 = Winkelknoten
3 = Internknoten
Stachelfurche
Ss,
Abb. 23: Benennung der Knoten auf der Cortikalschale von Emilu-
vıa (oben) und natürliche Verteilung der Knoten bei Emiluvia tecta
n. sp. (unten).
1977 Staurosphaera antigua RÜST, MUZAVOR, S. 52, Taf. 1, Fig. 8
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1981 Emiluvia antiqua (R.), STEIGER, Taf. 14, Fig. 8 (Tithon, Tratt-
berg, Nördliche Kalkalpen, Österreich).
Material: über 100 Exemplare.
Diagnose: Kissenförmiges Gehäuse mit quadratischem
Umriß. In jeder Ecke des Quadrates sitzt ein triradiater Sta-
chel. Die Cortikalschale zeigt polygonale Poren und zwi-
schen 19 und 25 marginal regelmäßig und zentral unregelmä-
Rig verteilte Knoten. Einige zusätzliche Knoten sind möglich.
Diagnonal sich gegenüberstehende Stacheln sind deckungs-
gleich. Die Stacheln einer Diagonale sind gegenüber denen
der anderen um 180 Grad gedreht angebracht.
Beschreibung: Das quadratische Gehäuse besitzt an den
Seiten ein regelmäßiges und im Zentrum der Oberfläche ein
unregelmäßiges Muster kugeliger Knoten. Die Anzahl der
Knoten schwankt zwischen 19 und 25, konzentriert sich aber
auf zwei Maxima mit 20 und 24 Stück. Die Primärstacheln
55
sind triradiat. Sie sind so angeordnet, daß zwei diagonal ge-
genüberliegende Stacheln deckungsgleich sind: Bei einer Dia-
gonale liegt eine Stachelrippe, bei der anderen die Rippen-
mulde oben. Das Knotenmuster ist teilweise von dieser Sta-
chelkonfiguration abhängig und gliedert sich wie folgt:
1. Zwei Knoten an der Stachelbasis = Stachelknoten.
2. Eın Knoten ım Winkel zwischen den Stacheln = Winkel-
knoten.
3. Unregelmäßig verteilte Knoten im Inneren der Gehäuse-
oberfläche = Internknoten.
Das Porenmuster des Gehäuses ist unregelmäßig polygo-
nal.
Differentialdiagnose: Emiluvia tecta n. sp. unter-
scheidet sich von den anderen Emiluvia-Arten durch die un-
regelmäßige Anordnung der Knoten auf der Cortikalschale.
Emiluvia orea BAUMGARTNER 1984 ist ähnlich, doch unter-
scheidet sie sich durch ein anderes „verstecktes“ Knoten-
grundmuster mit mehr Internknoten, durch längere Stacheln
und durch die doppelte Größe von der oben beschriebenen
Art.
Derivatio nominis: Tectus = versteckt. Der Begriff
wird zur Charakterisierung der „versteckten“ regelmäßigen
Knotenanordnung auf der Gehäuseoberfläche verwendet.
Beziehung: Staurosphaera antigua Rust (Originalabbil-
dung von Rüst, 1885) und Emiluvia antiqua (Rüsr) (Abbil-
dung von Pzssacno, 1977 a, Taf. 4, Fig. 9) besitzen keine Kno-
ten. Die Rekonstruktion eines Knotenmusters durch die Zu-
ordnung von Kreuzpunkten der Porenrahmen ergibt eine
Anordnung, die einem der Knotengrundkonfigurationen
(Grundmuster 1) entspricht (Abb. 24). Infolgedessen besteht
die Möglichkeit, daß Staurosphaera antigua Rüst die Medul-
larschale von Emiluvia tecta n. sp. darstellt. Gegen diese
These spricht jedoch, daß aus dem Material der Osterhorn-
gruppe bisher keine Form mit dem Porenmuster von Stauro-
sphaera antigua Rüsr bekannt ıst.
Bemerkung: Emiluvia tecta n. sp. beinhaltet 8 Knoten-
grundmuster, die durch von der Anordnung der Internkno-
ten abhängig sind (Abb. 25). Die Gesamtanzahl aller Knoten
des Gehäuses steigt kontinuierlich von 19 auf 25 (ohne 21).
Zwei Grundmuster dominieren und sollen auf dem Unterart-
Niveau unterschieden werden.
Emiluvia tecta decussata n. ssp.
Taf. 15, Fig. 3
Material: mehr als 50 Exemplare.
Diagnose: Emiluvia tecta n. sp. mit einem Internknoten-
Muster, das aus 12 Knoten besteht. Die Knoten sınd ın zwei
sich kreuzenden Doppelreihen von je 8 Knoten angeordnet.
Differentialdiagnose: Emiluvia tecta decussata n. ssp.
unterscheidet sich von den anderen Emiluvia tecta-Unterar-
ten durch das charakteristische Muster der Internknoten. Sie
“ entsprechen dem Grundmuster 1 (Abb. 26).
Derivatio nominis: Decussatus = kreuzförmig. Damit
soll die kreuzförmige Anordnung der Knotendoppelreihen
gekennzeichnet werden.
56
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Gehäuse
diagonal 157 120 143 128 146 130
Länge Stacheln 114 9% 128 140 180 95
BSP Prot. Nr. 5088 5089 5090 5091 5092 5093
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin).
Bemerkung zum Alter: Emilnvia tecta decussata
n. ssp. erweist sich bei der quantitativen Analyse als die domi-
nıerende Form der älteren Proben. Ihre Hauptverbreitung
liegt demnach im Tithon — Unterberrias.
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
RÜST 1885
Tale 28, aEle2
PESSAGNO 1977
Taf. 4, Fig. 9
Abb. 24: Rekonstruktion der Internknoten-Grundmuster bei Stau-
rosphaera antigua RÜST und Emiluvia antiqua (R.) PESSAGNO. In bei-
den Formen läßt sich das Emiluvia tecta-Grundmuster 1 erkennen.
Emiluvia tecta diagonalıs n. ssp.
Taf. 15, Fig. 4
Material: über 50 Exemplare.
Diagnose: Emiluvia tecta n. sp. mit einem rekonstru-
ierten Knotenmuster in Form einer diagonal stehenden Dop-
pelreihe mit 4 Knotenpaaren, die von einer Einfachreihe von
2 in der Nähe der Stachelknoten gelegenen Knoten gekreuzt
wird (Grundmuster 2, Abb. 26). Die Zahl der Internknoten
ist somit 10, die aller Knoten des Gehäuses 22. Die Knoten-
doppelreihe verläuft, mit einer fraglichen Ausnahme, immer
dort, wo sich die Furchen der beiden Primärstacheln gegen-
überstehen.
Differentialdiagnose: Die Unterart unterscheidet sich
von den anderen durch das oben beschriebene Knotenmuster.
Derivationominis: Diagonalis = in Form einer Diago-
nale. Damit wird auf die diagonal verlaufende Knotendoppel-
reihe Bezug genommen.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Durchmesser Gehäuse
diagonal 120 200 130 150 125 140
Länge Stacheln 110 134 90 113 113 160
BSP Prot. Nr. 5094 5095 5096 5097 5098 5099
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin).
Bemerkung zum Alter: Emiluvia tecta diagonalıs
n. ssp. ist in den höheren Profil-Abschnitten vorherrschend.
Ihre Dominanz kennzeichnet den Zeitbereich zwischen
Oberberrias und Untervalangın.
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg.
Emiluvia tecta ssp.
Die nur in Einzelexemplaren vorkommenden Formen mit
den übrigen Knotengrundmustern werden in der Reihenfolge
steigender Knotengesamtzahl beschrieben.
Grundmuster 3
te 119, de,
1987 Emiluvia sp. PAvsIc & GORICAN, S. 25, Taf. 3, Fig. 8 (Unter-
kreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Das Knotenmuster besteht aus einer
Diagonale von 2 Knotenpaaren, die von einer Einfachreihe
von 3 Knoten gekreuzt wird. Die Internknotenzahl ist 7, die
Gesamtknotenzahl ist 19. Die Knotendoppelreihe liegt in der
Verlängerung der Muldenskulptur der Primärstacheln.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Grundmuster 4
Taf. 15, Fig. 6
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Das Knotenmuster dieser Form besteht
aus einer diagonalen Doppelreihe mit 3 Knotenpaaren, die
von einer Einfachreihe mit 4 Knoten gekreuzt wird. Dadurch
ergibt sich eine Zahl von 8 Internknoten und eine Gesamtzahl
von 20 Knoten. Die Doppelreihe verläuft in der Verlänge-
rung der Muldenskulptur der Primärstacheln.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Grundmuster 5
Taf. 15, Fıg. 7
1987 Emiluvia sp. PAvsıc & GORICAN, S. 25, Taf. 3, Fig. 7 (Unter-
kreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: I Exemplar.
Beschreibung: In diesem Muster besteht eine Diagonale
aus drei, die andere aus zwei Knotenpaaren. Die letztge-
nannte Diagonale quert die erste in Form einer Einfachreihe
aus zwei Knoten. Es entsteht eine Internknotenzahl von 10
und eine Gesamtknotenzahl von 22. Die Primärstacheln mit
Muldenstrukturen münden in die Diagonale mit der Knoten-
einfachreihe.
Vorkommen: Marktschellenberg.
Alter: Berrias — Untervalangiın.
57
Ga 39/1-39 Ka 7/2-35 Ka 31/2-4 Ka 43/2-5 TE 4/1-28
n U U ee, w)
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DO U) 1 7 ® —
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Ka 45/ 5 Ka 31/1-26 Ga 39/1-5 Ga 39/1 13 Ga 39/1 "5 Ga 39/1-4P Ga 39/7-15,
cM 2 CM 4 cM2
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Ga SEES Ga 47/1-12 MS 2/1-35 MS 4/2-2 TE 2/1-19 R 19/1-12 TE 1/1-4
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Abb. 25: Knotenkonfiguration und Rekonstruktion der Knoten-Grundmuster bei einigen Gehäusen von
Emiluvia tecta n. sp. GM = Grundmuster.
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7 8
Abb. 26: Die Grundmuster der Internknoten-Anordnung bei Emi-
luvıa tecta n. sp.
Grundmuster 6
Taf. 15, Fig. 8
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: In diesem Sonderfall liegen Mulden- und
Rippenstrukturen der Primärstacheln nicht diagonal gegen-
über, sondern nebeneinander. Die Rekonstruktion des Kno-
tenmusters erweist sich als schwierig. Es läßt sich mit Vor-
sicht eine gewinkelte Konfiguration erkennen: Zwei Doppel-
reihen mit 3 je drei Knotenpaaren stehen senkrecht aufeinan-
der und enden im Zentrum. An den beiden anderen Seiten des
Kreuzes sitzen jeweils Einzelknoten. Die Internknotenzahl
ıst 10, die Gesamtknotenzahl ist 22.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Grundmuster 7
Tat.]5, Eig.9
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Diese Anordnung entspricht dem
Grundmuster 2 mit dem Unterschied, daß ım Zentrum der
Oberfläche ein weiterer Knoten eingebaut ist. Es resultieren
11 Internknoten und eine Gesamtknotenzahl von 23.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Grundmuster 8
Tat. 15, Eie, 10
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Diese Konfiguration entspricht dem
Grundmuster | mit dem zusätzlichen Auftreten eines zentral
gelegenen Knotens. Dadurch ergibt sich eine Zahl von 13 In-
ternknoten. Die Gesamtknotenzahl beträgt 25.
Vorkommen: Marktschellenberg.
Alter: Berrias-Valangın.
Emiluvia hopsoni PEssaGno
Taf. 15, Fig. 11
1977a Emiluvia hopsoni PESSAGNO, S. 76, Taf. 4, Fig. 14—16, Taf. 5,
Fig. 1-7, Taf. 12, Fig. 15-16 (Untertithon, California Coast
Ranges).
1980 Emiluvia hopsoni P. BAUMGARTNER etal., Taf. 1, Fig. 9 (Ober-
jura-Unterkreide, Lombardische Alpen, Nord-Italien).
1981 Emiluvıa hopsoni P. KOCHER, $. 64, Taf. 13, Fig. 6-7 (Kim-
meridge-Valangin, Südalpen).
1984 Emiluvia hopsoni P. BAUMGARTNER, S. 762, Taf. 3, Fig. 1
(Obercallov-Berrias).
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Quadratisches Gehäuse mit vier trira-
diaten Primärstacheln in den Ecken der Schale. Die Stacheln
sind am Ende gegabelt. Das Knotenmuster der Cortikalschale
ist unregelmäßig.
Bemerkung: Das Knotenmuster der Schale gleicht dem
von Emiluvia tecta n. sp. Es entspricht dem Grundmuster 2
(10 Internknoten, 1 Doppelreihe). Die bei anderen abgebil-
deten Exemplare können je nach Erhaltungszustand auch in
das Schema der Grundmuster eingeordnet werden: PessaGno
1977, Taf. 4, Fig. 15 = Grundmuster 3, BAUMGARTNER et al.,
Taf. 1, Fig. 9 = Grundmuster 5). Dadurch ergibt sich das
Problem, ob Emiluvia hopsoni Pzssasno möglicherweise eine
ökologisch bedingte Variante von Emiluvia tecta n. sp. ist.
Vor kommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Familie Pentasphaeridae Souımasor 1904
Typus-Gattung: Pentasphaera SquınasoL 1904
Gattung Pentasphaera Saumasor 1904
Typus-Art: Pentasphaera longispina SauınasoL 1904
Pentasphaera sp.
Taf. 15, Fig. 12
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Fünfzähliges, scheibenförmiges Ge-
häuse mit unregelmäßigem Muster polygonaler Poren. 5 Pri-
märstacheln sind in der Äquatorebene angeordnet. Ihr Quer-
schnitt ist triradiat. Die Stachelbasis ist kompliziert gebaut.
Der Stachel sitzt mit 6 schmalen Rippen auf dem Gehäuse.
Zwei benachbarte Rippen verbinden sich nach distal zu einer
großen, bis zum Stachelende verlaufenden Rippe. Am Beginn
der 6 kleinen Rippen sitzt jeweils ein Stachelknoten. Das Ge-
häuse erhält eine bilaterale Symmetrie dadurch, daß drei Sta-
cheln mit ihren Rippen und zwei mit ihren Furchen in die Ge-
häuseoberfläche laufen. Die Symmetrieebene liegt zwischen
zwei Stacheln, deren Rippen nach oben stehen, und verläuft
auf der anderen Gehäuseseite longitudinal durch den dritten
derartigen Stachel. Die Gehäuseoberfläche zeigt neben dem
polygonalen Porenmuster unregelmäßig verteilte Knoten.
Vorkommen: Regenspitze.
Alter: Oxford — Kimmeridge. Tithon.
Unterordnung Nassellarıına EHRENBERG 1875
Familie Stichocapsidae Hazckeı 1881
Typus-Gattung: Stichocapsa Hazckeı 1881
Gattung Stichocapsa Hacckeı 1881
Typus-Art: Stichocapsa jaspidea Rüsr 1885
Stichocapsa sp. aff. S. decora Rüsr
Taf. 16, Fig. I
1885 Stichocapsa decora RÜsT, 5.319, Taf. 17, Fıg. 4 (Oberjura,
Westschweiz).
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit etwa 7 Segmen-
ten. Das letzte Segment ıst kugelig und zeigt 17 senkrecht ver-
laufende Reihen wechselständiger hexagonaler Poren. Die
Segmente des Gehäusevorderabschnitts besitzen ein orthogo-
nales Gittermuster. Das vorderste Drittel der Schale ist glatt
und porenlos.
Bemerkung: Gegenüber dem Originalmaterial von
Rüsr (1885) enthält die vorliegende Form mehr senkrechte
Porenreihen auf dem letzten Segment.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Obertithon.
Familie Syringocapsidae PrssaGno 1977 a
Typus-Gattung: Syringocapsa Nevıanı 1900
Die Familie Syringocapsidae wird von Pzssacno (1977 a)
aus der Unterfamilie Syringocapsinae Forzman (1973) gebil-
det. Die Syringocapsinae im Sinne von FOREMAN sind in der
Familie der Amphipyndacidae Rırpeı (1967) eingeordnet.
Prssacno (1977a: 90) bemerkt richtig die geringe Ähnlichkeit
der Syringocapsen mit Amphipyndax FOREMAN und stellt sie
in eine eigene Familie. Darın sind mehrsegmentige Cyrtoı-
dea mit sehr kleinen Segmenten im Vorderteil und einem sehr
großen letzten Segment eingeschlossen. Ein Porentubus kann
vorhanden sein oder fehlen. Enthaltene Gattungen sınd Sy-
ringocapsa Nevıanı, Sethocapsa Hazckeı, Podocapsa Rust,
Dibolachras Forzman, Podobursa Wisniowskı, Trisyringinm
Vınassa und Urocyrtis PANTANELLI.
In der Literatur und am Material der Osterhorngruppe las-
sen sich zwei Gruppierungen innerhalb der Syringocapsidae
feststellen. Eine Gruppe besteht aus Formen, bei denen Gat-
tungen sehr große Ähnlichkeiten aufweisen und sich nur im
Vorhandensein oder dem Fehlen eines Porentubus unter-
scheiden, z. B. Sethocapsa trachyostraca FOREMAN (ohne Po-
rentubus) und Syringocapsa Iucıfer BAuMGARTNER (mit Po-
rentubus) oder Sethocapsa leiostraca FOREMAN mit und ohne
59
Porentubus. Die zweite Gruppe beinhaltet Formen, die aus-
schließlich mit Porentubus ın Erscheinung treten.
Im folgenden wird die erstgenannte Gruppe weiterhin un-
ter der Familien-Bezeichnung Syringocapsidae im Sinne von
PzssaGno geführt.
Gattung Syringocapsa NeEvıanı 1900
Typus-Art: Theosyringium robustum Vinassa 1900
Syringocapsa lucifer BAUMGARTNER
Tat. 16, Bıs.2,3
1984 Syringocapsa Iucifer BAUMGARTNER, $. 786, Taf. 9, Fig. 5 (Ber-
rias, Cittiglio, Nord-Italien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Sehr großes Gehäuse mit 6 Segmenten.
Die ersten 5 Segmente bilden einen konischen Abschnitt. Die
Cephalis ist immer glatt und porenlos. Bei einigen Exempla-
ren sind die ersten 3 Segmente mit einer Deckschicht überzo-
gen: die übrigen Segmente sind spongiös. Das 6. Segment ıst
halbkugelig und zweimal so hoch wie die vorhergehenden zu-
sammen. Seine spongiöse Oberfläche besteht aus unter-
schiedlich großen rundlichen Poren, die in Zweier-, Dreier-
und Vierergruppen von größeren, polygonalen Rahmen um-
geben sind. Auf den Kreuzpunkten dieser Rahmen sitzen, un-
regelmäßig verteilt, kurze Stacheln mit rundem Querschnitt.
Auf der Unterseite des Gehäuses entspringt ein Postabdo-
minaltubus, der direkt am Kontakt zum letzten Segment das
gleiche Porenmuster wie dieses zeigt und im weiteren Verlauf
porenlos endet.
Bemerkung: Syringocapsa Iucıfer BAUMGARTNER besitzt
im Bereich des segmentierten Gehäuses die gleichen Oberflä-
chenmerkmale wie Sethocapsa trachyostraca FOREMAN. Die
Form unterscheidet sich nur durch ihre Größe und den Post-
abdominaltubus. Möglicherweise handelt es sich bei Syringo-
capsa lucifer BAUMGARTNER um reproduktive Gehäuse von Se-
thocapsa trachyostraca FOREMAN.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon-Berrıas.
Syringocapsa agolarium FOREMAN
Taf. 16, Fig. 4, 5
1973 Syringocapsa agolarınm FOREMAN, S. 268, Taf. 1, Fig. 5,
Taf. 16, Fig. 17 (Valangin-Hauterive, Northwest Pacific Basin).
1984 Syringocapsa agolarınm F. BAUMGARTNER, $. 786, Taf. 9,
Fig. 3-4 (Berrias-Hauterive).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Spindelförmiges Gehäuse mit3 Segmen-
ten und einem kurzen Porentubus. Cephalis und Thorax bil-
den einen konischen Proximalteil. Das Abdomen ist kugelig
und besitzt ein reguläres Muster hexagonaler Porenrahmen
und unregelmäßig verteilte Stacheln. Der Porentubus hat
ebenfalls hexagonale Poren und zeigt die gleiche Form wie
der Proximalteil.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
60
Syrıngocapsa coronata n. Sp.
Taf. 16, Fig. 6,7
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Große Gehäuse mit 3 Segmenten, konzen-
trisch angeordneten Porenreihen, einem Stachelring und
einem kurzen Postabdominaltubus.
Beschreibung: Die Cephalis trägt ein kleines Apikal-
horn. Der Thorax ist ringförmig und hat zwei Porenreihen.
Das Abdomen ist doppelt so breit und so hoch wie Cephalis
und Thorax zusammen. Oberhalb des Äquators sitzen etwa
10 mittellange rundliche Stacheln ın einer Ebene. Das Poren-
muster besteht aus hexagonalen Porenrahmen, die axial kon-
zentrisch angeordnet sind. Die größten Poren liegen äquato-
rıal. Der Porentubus ıst kurz, etwa schmäler als der Thorax,
und mit großen hexagonalen Porenrahmen versehen.
Differentialdiagnose: Die Art unterscheidet sich von
den anderen Syringocapsa-Arten durch die konzentrisch an-
gelagerten Porenreihen des Abdomens und den Stachelkranz,
der in einer Ebene oberhalb des Äquators liegt.
Derivatıo nominis: Corona = Krone. Nach dem kro-
nenartigen Stachelkranz des Abdomens.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 550 5255 350 400 220 300
Höhe Abdomen 275 225 150 150 110 150
Breite Abdomen
ohne Stacheln 450 495 20 220 140 220
Durchmesser Poren
äquatorial 25 20
BSP Prot. Nr. 5163 5164 5165 5166 5167 5168
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Berrias).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 53,
Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Gartenau.
Syringocapsa sp. aff. S. coronata n. sp.
Die hohe Variabilität der mit Syringocapsa coronata n. sp.
verwandten Formen drückt sich in kleinen Unterschieden in
den Porenmustern, der Länge des Porentubus und in der Be-
stachelung aus. Es seien hier drei Formen beschrieben:
Forma 1:
Taf. 16, Fig. 8, 9
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Birnenförmiges Gehäuse mit 3 Segmen-
ten, einem Stachelkranz und einem geschlossenen Postabdo-
minaltubus. Die Cephalis ist porat und trägt ein kurzes Api-
kalhorn. Der Thorax hat eine konvexe Außenseite und zeigt
ein unregelmäßiges Porenmuster. Das Abdomen ist das brei-
teste und höchste Segment des Gehäuses. Es besitzt hexago-
nale Porenrahmen, die nicht regelmäßig angeordnet sind. In
seinem Äquatorialbereich ist ein Stachelkranz mit etwa 10
Stacheln angebracht. Der Postabdominaltubus ist kurz und
ungefähr so hoch wie Cephalis und Thorax zusammen. Seine
Porenrahmen sind hexagonal.
Bemerkung: Die Form hat die Proportionen, das Api-
kalhorn, den Stachelkranz, den Porenumriß und den Po-
rentubus wie Syringocapsa coronata n. sp. Unterschiede be-
stehen darın, daß das Abdomen kleiner ist und daß die Poren
nicht in konzentrischen Reihen angeordnet sind. Die Poren
sind größer als bei Syringocapsa agolarınm FOREMAn.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Forma 2:
Taf. 16, Fig. 10
Material: I Exemplar.
Beschreibung: Das Gehäuse besteht aus 3 Segmenten.
Cephalis und Thorax bilden einen flachkonischen Proximal-
teil. Das Abdomen ist halbkugelig. Es zeigt ein regelmäßiges
Muster hexagonaler Poren, die axial in konzentrischen Rei-
hen angeordnet sind. Oberhalb des Äquators sitzen verein-
zelt kleine Stacheln. Das Abdomen geht ohne scharfe Grenze
in einen kurzen geschlossenen Postabdominaltubus über.
Bemerkung: Die Form hat durch die konzentrischen
Porenreihen, den Porenumriß und die über dem Äquator sit-
zenden Stacheln große Ähnlichkeit mit Syringocapsa coronata
n. sp. Sie istnur kleiner und ihre Merkmale sind weniger deut-
lich ausgeprägt. Bei diesem Exemplar könnte es sich um eine
juvenile Form von Syringocapsa coronata n. sp. handeln.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Forma 3:
Taf. 16, Fig. 11
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Gehäuse mit 3 Segmenten und einem
langen Postabdominaltubus. Die Cephalis besitzt zwei Hör-
ner. Der Thorax ist porat und flachkonisch. Das Abdomen ist
halbkugelig und durch einen Knick in der Kontur deutlich
vom Proximalteil des Gehäuses abgegrenzt. Seine Oberfläche
besteht aus axial konzentrisch angeordneten Reihen hexago-
naler Poren. Der Porentubus ist lang, geschlossen und deut-
lich vom Abdomen abgesetzt. Sein Porenmuster gleicht dem
des Abdomens.
Bemerkung: Die Form entspricht zwar vom Porenmu-
ster und dem Umriß her Syringocapsa coronata n. sp., doch
stellen die geteilte Cephalis und der lange Porentubus deutli-
che Unterschiede dar. Das Exemplar läßt hinsichtlich der Ge-
häusegliederung Beziehungen zur Gattung Podobursa Wıs-
nıowskı erkennen.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Syringocapsa bulbosa n. sp.
Taf. 16, Eig. 15
Material: 4 Exemplare.
Diagnose: Sehr langes Gehäuse mit 2 (?) Segmenten, ei-
nem kugeligen Abdomen und einem Porentubus. Die Cepha-
u
lis ist konisch, glatt und porenlos. Sie trägt kein Apikalhorn.
Das Abdomen besitzt ein hexagonales Porenmuster und hat
keine Stacheln. Der Porentubus ist unten offen. Seine hexago-
nalen Poren sind in einfachen Reihen zuerst gegen den Uhr-
zeigersinn, schließlich mit der Gehäuseachse angeordnet.
Differentialdiagnose: Syringocapsa bulbosa n. sp. un-
terscheidet sich von den anderen Arten von Syringocapsa
durch den kurzen konischen Proximalteil und das kugelige,
mit hexagonalen Porenrahmen besetzte Abdomen.
Bemerkung: Der segmentierte Teil des Gehäuses ent-
spricht einer stachellosen Sethocapsa leiostraca FOREMAN.
Möglicherweise stellt der Porentubus eine Weiterentwick-
lung des bei Sethocapsa leiostraca auftretenden kleinen Zap-
fens am Gehäuseende dar.
Derivatio nominis: Bulbus = Knolle. Damit wird die
Kugelform des Abdomens beschrieben.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 666 349 640 480
Breite Abdomen 222 215 250 220
Länge Porentubus 421 132 400 200
BSP Prot. Nr. 5159 5160 5161 5162
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Obertithon-Berrias).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch Gartenau bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Gartenau.
Syrıngocapsa sp. A
Taf. 16, Fig. 12
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Großes Gehäuse mit 6 bis 7 Segmenten.
Die Zahl der Segmente des konischen Proximalteils ist nicht
klar ersichtlich, da eine porenlose Deckschicht den Gehäuse-
anfang überzieht. Das kugelförmige letzte Segment kann als
spongiös bezeichnet werden, da es unregelmäßig verteilte,
meist polygonale Porenrahmen besitzt. Nach unten geht es ın
einen schmalen Postabdominaltubus über, der nach distal
Rippenbildung zeigt sowie glatt und geschlossen endet.
Bemerkung: Das Gehäuse hat im segmentierten Bereich
Merkmale von Obesacapsula Pzssacno. Es könnte sich um
eine reproduktive Form dieser Gattung handeln.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Oberberrias.
Syrıngocapsa sp. B
Taf. 16, Fig. 13, 14
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Gehäuse mit 3 Segmenten und 3 langen
triradiaten Stacheln. Die Cephalis ist kugelig und glatt. Der
Thorax ist feinporig. Das Abdomen hat subtriangularen
Querschnitt. Seine Oberfläche zeigt polygonale Porenreihen,
die axial konzentrisch angeordnet sind. Die Stacheln sind
61
oberhalb des Äquators angebracht und nach proximal orien-
tiert. Die Porenrahmen sind hexagonal. Das Abdomen geht
allmählich in einen kurzen Porentubus mit ebenfalls hexago-
nalen Poren über.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Tithon-Berrias.
Gattung Podocapsa Rust 1885, emend. Forzman 1973
Typus-Art: Podocapsa guembeli Rust 1885
Podocapsa amphitreptera FOREMAN
lat. 17,Eı9=1
1973 Podocapsa amphitreptera FOREMAN, $. 267, Taf. 13, Fig. 11
(Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin).
1975 Podocapsa amphitreptera F. — FOREMAN, S. 617, Taf. 6, Fig. 15
(Berrias-Valangin, Shatsky Rise, Nord Pazifik).
1977 Podocapsa amphitreptera F. — MUZAVOR, S. 112, Taf. 7, Fig. 4
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1980 Podocapsa amphitreptera F. — BAUMGARTNER et al., S. 61,
Taf. 3, Fig. 8-9 (Kimmeridge-Berrias, Argolis, Griechenland,
Sizilien).
1981 Podocapsa amphitreptera F. — KOCHER, S. 86, Taf. 15, Fig. 20
(Kimmeridge-Berrias, Südalpen).
1982 Podocapsa amphitreptera F. — YAO etal., Taf. 4, Fig. 29 (Ober-
jura, Südwest-Japan).
1984 Podocapsa amphitreptera F. — SCHAAF, S. 90, Taf. 2, Fig. 1—3
(Oberjura-Untervalangin).
1984 Podocapsa amphitreptera F. — BAUMGARTNER, $. 780, Taf. 7,
Fig. 9-10 (Oberoxford-Mitteltithon).
Material: über 50 Exemplare.
Beschreibung: Das Gehäuse besteht aus nach distal grö-
ßer werdenden Segmenten. Das Abdomen ist kugelförmig.
Von ihm entspringen vier längliche, tubenförmige Fortsätze.
Drei Fortsätze liegen leicht nach proximal gerichtet annä-
hernd in der Äquatorialebene des Abdomens, während der
vierte Fortsatz, der Terminaltubus, axıal sitzt und die distale
Verlängerung des Gehäuses darstellt. Alle Fortsätze enden
mit einem stumpfen Stachel. Abdomen und Fortsätze sind
von fast gleich großen polygonalen, meist hexagonalen Poren
durchsetzt. Das Porenmuster besteht aus geraden oder leicht
gebogenen Reihen. Cephalis und Thorax sind deutlich vom
Abdomen abgesetzt, erscheinen aber selbst miteinander ver-
schmolzen. Sie sind porös. Das Porenmuster dieser Segmente
ist unregelmäßig ausgebildet. Die Porengröße ist geringer, als
die des Abdomens und der Fortsätze.
Bemerkung: Das Studium der Exemplare von Podocapsa
amphitreptera Foreman 1973 zeigt, daß gewisse Ähnlichkei-
ten zu Podobursa- und Eusyringium-Arten bestehen. Die
Ausbildung des Terminaltubus, die Anordnung und die
Richtung der Lateralfortsätze bestätigen dies. Es ist mög-
licherweise gerechtfertigt, den Terminaltubus von Podocapsa
amphitreptera als viertes Segment anzusehen und die Form zu
den Eucyrtidiiden zu stellen. Dadurch wäre eine Einbezie-
hung der Gattung in das Eucyrtidiiden-Schema möglich.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau, Kal-
tenhausen.
Alter: Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Berrias.
62
Parapodocapsa n. gen.
Typus-Art: Parapodocapsa furcata n. sp.
Diagnose: Das Gehäuse besteht aus drei nach distal grö-
ßer werdenden Segmenten. Das Abdomen ist kugelig und be-
sitzt drei langgestreckte, tubenförmige, porentragende Fort-
sätze. Thorax und Cephalon sitzen zentral auf dem Abdomen
und sind von diesem und voneinander selbst durch Einschnü-
rungen deutlich abgesetzt. Zwei der Fortsätze sind zueinan-
der gebogen. Der Verlauf des dritten Fortsatzes ist gerade.
Der Winkel
120 Grad.
zwischen den Fortsätzen ist annähernd
Differential-Diagnose: Parapodocapsa n. gen. unter-
scheidet sich von Podocapsa Ruüsr 1885 emend. Foreman 1973
durch das Fehlen eines Terminaltubus. Die Anordnung der
Fortsätze ist im Gegensatz zu Podocapsa derart, daß zwei der
Fortsätze zueinander gebogen sind und der dritte Fortsatz ge-
rade verläuft.
Enthaltene Art: Parapodocapsa furcata n. sp.
Parapodocapsa furcata n. sp.
Taf. 17, Fig. 2-4
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Das Gehäuse besteht aus drei nach distal grö-
ßer werdenden Segmenten. Cephalon und Thorax sind aus je-
weils einem Porenring aufgebaut. Das kugelige Abdomen
und die drei von ihm ausgehenden Fortsätze sind überall von
Poren durchsetzt. Die Porengröße ist auf allen Segmenten des
Gehäuses annähernd gleich. Die Poren sind rundlich und lie-
gen in hexagonalen Porenrahmen. Die Abdominalfortsätze
sind tubenförmig und langgestreckt. Auf ihnen liegen die Po-
ren in geraden, leicht verdrehten Reihen. Zwei der Fortsätze
sind zueinander gebogen. Der dritte Fortsatz ist meistens
kürzer und zeigt geraden Verlauf. Die Abdominalfortsätze
besitzen im Bereich ihrer Befestigung am Abdomen eine
deutliche Verdickung. Ihre Distalenden sind stumpf, wobei
an diesen Stellen das deutliche Porenmuster fehlt. Der Distal-
bereich des Abdomens ist halbkugelig.
Differential-Diagnose: Die bisher gefundenen Ex-
emplare sind in ihrem Aufbau alle gleich. Eine gewisse Ähn-
lichkeit besteht mit Podocapsa haeckeli Rüst 1885 (siehe Be-
merkung).
Bemerkung: Wahrscheinlich handelt es sich bei Parapo-
docapsa furcata n. sp. um die von Rüsr 1885 beschriebene Art
Podocapsa haeckeli. Die Dimensionen der beiden Formen
stimmen annähernd überein. Weitere Gemeinsamkeiten sind
die Anzahl, die stumpfen Distalenden und die gebogenen Po-
renreihen der Fortsätze. Die Beschreibung von Rüsrt geht je-
doch von einer grundlegend anderen Gliederung des Gehäu-
ses aus. Seine Abbildung (Taf. 36, Fig. 7) ist von der Morpho-
logie von Parapodocapsa furcata deutlich verschieden. Es feh-
len Cephalis und Thorax, und der Verlauf der beiden längeren
Fortsätze („Basalfortsätze“) ist nicht gekrümmt, sondern ge-
rade. Die Illustration zeigt möglicherweise die Ansicht des
Distalteiles des Gehäuses, bei dem das Porenmuster des Ab-
domens gleichmäßig in das der Fortsätze übergeht. Cephalis
und Thorax liegen auf der anderen Seite des Gehäuses.
Rust beschrieb Podocapsa zuerst als Monocyrtide (1885)
und später als Dicyrtide (1898). Foreman (1973) emendierte
die Gattung und vergrößerte die geforderte Segmentanzahl
auf drei, wobei der Distalteil des Abdomens durch das Vor-
handensein eines Terminaltubus definiert war.
Die vorliegenden Formen können keiner der gefaßten Gat-
tungs-Definitionen von Podocapsa zugeordnet werden. Sie
sind auch nicht mit der Art Podocapsa haeckelii Rust 1885
vergleichbar. Aus diesen Gründen ist eine Neubeschreibung
notwendig.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 160 _ 130 — 125
Länge gebogene
Fortsätze 220 225 240 250 140
Länge gerader Fortsatz 150 210 150 125 _
Breite Gehäuse
zwischen gebogenen
Fortsätzen 425 500 410 475 360
Breite Fortsätze
proximal 65 75 65 65 50
distal 40 50 50 35 35
Durchmesser Poren 10 10 12 10 10
BSP Prot. Nr. 5132 5133 5134 5135 5136
Stratum typicum: Aptychen-Schichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) der Nördli-
chen Kalkalpen (Tithon — Berrias)
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Gattung Sethocapsa Haeckeı 1881
Typus-Art: Sethocapsa cometa (Panraneıuı) Rüst 1885
Sethocapsa cetia FOREMAN
Marz, Bıe5—8
1973 Sethocapsa cetia FOREMAN, S. 267, Taf. 12, Fig. 1, Taf. 16,
Fig. 19 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin).
1975 Sethocapsa cetia F. FOREMAN, S. 617, Taf. 2 K, Fig. 1, Taf. 6,
Fig. 14 (Berrias-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1977 Sethocapsa cetia F. MUZAVOR, S. 114, Taf. 5, Fig. 4 (Oberjura,
Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1978 Sethocapsa cetia F. FOREMAN, S. 749, Taf. 2, Fig. 1 (Oxford-
Hauterive, Cape Verde Basin, Nordatlantik).
1980 Sethocapsa cetia F. BAUMGARTNER et al., S. 61, Taf. 3, Fig. 14
(Oberkimmeridge-Unterhauterive, Lombardische Alpen,
Nord-Italien).
1981 Sethocapsa cetia F. KOCHER, S. 89, Taf. 16, Fig. 4-5 (Unterti-
thon-Valangin, Südalpen).
1981 Sethocapsa cetia F. STEIGER, Taf. 14, Fig. 6 (Tithon, Trattberg,
Nördliche Kalkalpen, Österreich).
1984 Sethocapsa cetia F. BAUMGARTNER, S. 784, Taf. 8, Fig. 13 (Kim-
meridge-Unterhauterive).
1987 Sethocapsa cetia F. Pavsıc & GORICAN, Taf. 4, Fig. 9 (Unter-
kreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Großes Gehäuse mit 4—5 Segmenten.
Die Cephalis ist porenlos. Der Thorax zeigt bei einigen Ex-
emplaren eine Porenreihe. Das dritte Segment ist ringförmig
und besitzt rundliche Poren. Das vierte Segment ist ebenfalls
ringförmig und besteht aus einer Reihe porater Höcker. Das
fünfte und letzte Segment etwa doppelt so hoch, als alle vor-
hergehenden Segmente zusammen. Seine Form ist kugelig.
Die Oberfläche ist durch zahlreiche porate Höcker charakte-
risiert. Es befinden sich etwa 27 Höcker auf jeder Halbseite.
Auf der Unterseite des letzten Segments ist eine kleine runde
Öffnung sichtbar. Aufgebrochene Exemplare lassen erken-
nen, daß auch die Unterseite des vierten Segments eine derar-
tige Öffnung besitzt.
Bemerkung: In der Originalbeschreibung betont Fore-
man (1973) das Fehlen der Offnung auf der Unterseite des Ge-
häuses. Im Material der Osterhorngruppe kann eine solche
Öffnung bei Sethocapsa cetia Forzman jedoch nachgewiesen
werden.
Vorkommen: Trattberg, Schmittenstein, Kaltenhausen,
Schrambach, Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Sethocapsa polyedra n. sp.
Tara 7Eier 910
1977a ? Obesacapsula cetia (FOREMAN) PESSAGNO, $. 87, Taf. 11,
Fig. 4 (Mitteltithon-Berrias, California Coast Ranges).
1977b ? Obesacapsula cetia (F.) PESSAGNO, 5.52, Taf. 9, Fig. 11 (Ber-
rias-Valangin, California Coast Ranges).
Material: 8 Exemplare.
Diagnose: Großes Gehäuse mit 4 Segmenten. Die Ce-
phalis ist porenlos. Der Thorax besteht aus einem relativ glat-
ten poraten Ring. Das 4. Segment ist etwa zweimal so hoch,
wie die ersten drei Segmente. Es hat Polyederform. Die Ober-
flächenstruktur entsteht durch porate Höcker, die durch ein
feines Maschengerüst miteinander verbunden sind.
Differentialdiagnose: Sethocapsa polyedra n. sp. hat
Ähnlichkeit mit Sethocapsa cetia Forzman. Die Formen un-
terscheiden sich aber dadurch, daß Sethocapsa polyedra n. sp.
größer ist, als Sethocapsa cetia F., nur vier Segmente und eine
polyedrische Oberfläche hat.
Bemerkung: Sethocapsa polyedra n. sp. ist jünger als Se-
thocapsa cetia F. Es ist anzunehmen, daß Sethocapsa polyedra
n. sp. aus Sethocapsa cetia F. hervorgegangen ist.
Dimensionen: in Mikron.
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 418 440 500 480 440 500
Höhe Abdomen 317 320 40 400 350 400
Breite Abdomen 350 390 400 400 400 400
BSP Prot. Nr. 5105 51066 5107 5108 5109 5110
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Untervalangin).
Locus typicus: Marktschellenberg, Profil MS, Probe
MS 4, alter Steinbruch an der alten Straße Marktschellenberg-
Berchtesgaden, südlicher Ortsausgang.
Vorkommen: Marktschellenberg.
Sethocapsa leiostraca FOREMAN
Taf. 17, Fig. 11,12
1973 Sethocapsa leiostraca FOREMAN, $.268, Taf. 12, Fig. 5-6
(Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin).
1975 Sethocapsa leiostraca F. FOREMAN, S. 617, Taf. 2Y, Fig. 5 (Ti-
thon-Alb, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
63
1980 Sethocapsa trachystraca F. BAUMGARTNER et al., S. 61, Taf. 6,
Fig. 2 (Oberjura, Argolıs, Griechenland).
1981 Sethocapsa leiostraca F. KOCHER, S. 89, Taf. 16, Fig. 6 (Ober-
callov-Untertithon, Südalpen).
1984 Sethocapsa leiostraca F. BAUMGARTNER, $. 784 (Callov-Hau-
terive).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Kegelförmige glatte und porenlose Ce-
phalıs. Das zweite und letzte Segment ist mindestens viermal
so hoch wie der Proximalteil. Es ist kugelförmig und hat eın
regelmäßiges Muster hexagonaler Porenrahmen, in deren In-
nerem rundliche Poren zu erkennen sind. An einigen Kreuz-
punkten der Porenrahmen sitzen ohne regelmäßige Vertei-
lung unterschiedlich lange Stacheln mit kreisrundem Quer-
schnitt.
Bei wenigen Exemplaren ist im Zentrum der Unterseite ein
etwas längerer Stachel angebracht.
Bemerkung: Sethocapsa leiostraca F. bekommt durch
den Zentralstachel auf der Gehäuseunterseite ein „syringo-
capsıdes“ Aussehen.
Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Trattberg,
Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Sethocapsa trachyostraca FOREMAN
Taral7 E91
1973 Sethocapsa trachyostraca FOREMAN, $. 268, Taf. 12, Fig. 4 (Va-
langin-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin).
1975 Sethocapsa trachyostraca F. FOREMAN, $. 617, Taf. 27, Fig. 3, 4
(Valangin-Hauterive, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1977 Sethocapsa trachyostraca F. MUZAVOR, $. 119, Taf. 6, Fig. 5
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen Bayern).
1978 Sethocapsa trachyostraca F. FOREMAN, $. 749, Taf. 1, Fig. 18
(Valangin/Hauterive, Cape Verde Basın, Nord-Atlantik).
1981 Sethocapsa trachyostraca F. SCHAAF, S. 437, Taf. 23, Fig. 1a, b
(Oberbarreme, Mid Pacific Mountains).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Großes Gehäuse mit 4 Segmenten. Die
ersten drei Segmente bilden ein Kegel. Das letzte Segment ist
kugelförmig und ist etwa eineinhalbmal so hoch wie die drei
vorhergehenden. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Die
Segmente 2 und 3 sind ringförmig und zeigen kleine, dichtste-
hende Poren. Das große letzte Segment ist grobporig. Die Po-
ren sind ungleich groß und unregelmäßig verteilt. Die rauhe
Oberfläche ist mit zahlreichen kurzen Stacheln besetzt.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Sethocapsa uterculus (PARONA)
Taf. 17, Fig. 14
1890 Theocapsa uterculus PARONA, S. 168, Taf. 5, Fig. 17 (Oberjura,
Cittiglio, Laveno, Nord-Italien).
1975 Sethocapsa sp. cf. Theocapsa uterculus P. FOREMAN, S. 617,
Taf. 21, Fig. 21—22 (Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1978 Sethocapsa sp. cf. Theocapsa uterculus P. FOREMAN, S. 749,
Taf. 2, Fig. 8 (Valangin/Hauterive, Cape Verde Basin, Nord-
Atlantik).
1981 Sethocapsa uterculus (P.) SCHAAr, S. 437, Taf. 5, Fig. Sa, b,
Taf. 26, Fig. 5a, b (Oberbarreme, Mid Pacific Mountains).
1984 Sethocapsa uterculus (P.) BAUMGARTNER, S. 784, Taf. 8, Fig. 14
(Hauterive).
64
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Relativ kleines Gehäuse mit 4 Segmen-
ten. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Der Thorax ist ein
ringförmiges Segment mit etwa 8 Höckern. Das dritte Seg-
ment ist im oberen Teil mıt Höckern besetzt, im unteren Teil
ist es glatt. Das vierte Segment ist kugelig und hat die doppelte
Höhe der drei proximalen Segmente insgesamt. Seine Ober-
fläche zeigt eine Vielzahl regelmäßig angeordneter Höcker.
Sie bilden Quadrate in deren Zentrum je eine Pore sitzt.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Alter: Tithon-Berrıas.
Sethocapsa accincta n. Sp.
Taf. 17, Fig. 15,16
Material: 8 Exemplare.
Diagnose: Kleines Gehäuse mit 4 Segmenten. Die ersten
drei Segmente bilden einen Kegel, dessen Seiten leicht nach
außen gebogen sind, was der Schale Tropfenform verleiht.
Zwischen dem 3. und 4. Segment ist eine Reihe grober Po-
ren sichtbar. Ihre Zahl ist 5-6 Stück pro Halbseite. Das
4. Segment ist etwas höher als die ersten drei zusammen. Es
ist kugelig und besitzt eine kleine Eindellung auf der Unter-
seite. Die Oberflächen aller Segmente zeigen ein feines unre-
gelmäßiges Muster polygonaler Porenrahmen.
Differentialdiagnose: Sethocapsa accıncta n. sp. un-
terscheidet sich von den anderen Sethocapsa-Arten durch ihre
Tropfenform und den charakteristischen Ring grober Poren
zwischen dem 3. und 4. Segment.
Bemerkung: Die Form ist bei schlecht erhaltenen Stük-
ken mit Sethocapsa uterculus (Parona) verwechselbar. Mög-
licherweise geht diese Art aus Sethocapsa accıncta hervor.
Derivatio nominis: Accinctus = umgürtet. Damit soll
der grobporige Ring zwischen Proximal- und Distalteil be-
nannt werden.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 200 180 200 220 210 180
Höhe Abdomen 110 9% 110 130 140 110
Breite Abdomen 135 120 120 140 150 130
BSP Prot. Nr. 5117 51187 251197 51207751217 5122
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Oxford? — Mitteltithon).
Locus typicus: Trattberg, Profil Ee, Probe Ee 2, an der
Straße Vordertrattbergalm zur Hintertrattbergalm.
Vorkommen: Trattberg.
Sethocapsa globosa Rüsr
Taf. 17, Fig. 17
1885 Sethocapsa globosa RUST, S. 306, Taf. 11, Fig. 16 (Ober-Jura,
Urschlau, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
Material: 6 Exemplare.
Beschreibung: Kleines Gehäuse mit 3 bis 4 Segmenten.
Der Proximalteil ist konisch geformt. Das letzte Segment hat
die zweifache Höhe des Proximalteiles und ist kugelig. Wäh-
rend das Porenmuster der ersten Segmente nicht identifizier-
bar ist, lassen sich auf dem letzten mehr oder weniger regel-
mäßig angeordnete polygonale, meist hexagonale Porenrah-
men erkennen. Die genaue Zahl der in ihm enthaltenen Seg-
mente kann wegen des schlechten Erhaltungszustandes der
Stücke nicht ermittelt werden.
Bemerkung: Die von Steiger (1981, Taf. 14, Fig. 5) und
Muzavor (1977, Taf. 5, Fig. 8) abgebildeten Exemplare besit-
zen ein feineres Muster mit höherer Porenzahl. Es dürfte sich
hierbei um Stücke von Sethocapsa dorysphaeroides Nevıanı
handeln.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Oxford ? — Tithon.
Sethocapsa dorysphaeroides NEvıanı
Tat.17, Eies18, 19
1900 Sethocapsa dorysphaeroides NEVIANI, Taf. 10, Fig. 14 (Meso-
zoikum, Bologna, Italien).
1984 Sethocapsa dorysphaeroides N. SCHAAF, S. 155, Fig. 6a, b (Va-
langin).
Material: 4 Exemplare.
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit etwa 7 Segmen-
ten. Das letzte Segment ist kugelförmig und zeigt ein Muster
mit hexagonalen Porenrahmen. Diese sind in senkrechten
Reihen wechselständig angeordnet. Eine Reihe enthält zwi-
schen 14 und 19 Poren auf der Halbseite. Die vor dem letzten
Segment liegenden Segmente verlaufen in Form eines spitzen
Kegels. Die Porendichte ist hier unterschiedlich. Sein oberer
Teil ist glatt und porenlos. Nach unten werden kleine Poren
sichtbar.
Bemerkung: Bei korrodierten Exemplaren sind Poren
auf dem gesamten Proximalteil zu erkennen. Es ist anzuneh-
men, daß das Gehäuse dort normalerweise von einer glatten
Deckschicht überzogen ist, wie dies bei gut erhaltenen Stük-
ken durch das Fehlen von Poren dokumentiert wird.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg.
Alter: Tithon — Berrias.
Gattung: Mirifusus PessaGno 1977 emend. BAUMGARTNER
1984
Typus-Art: Mirifusus guadalupensis Pzssacno 1977
Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (Rüsr)
BAUMGARTNER
Taf. 18, Fig. 1,2
1885 Lithocampe mediodilatata RÜST, S. 316, Taf. 40, Fig. 9.
1885 ? Stichocapsa petzoldıu Rust, S. 319, Taf. 42, Fig. 7 (Oberjura,
Westschweiz).
1885 ? Stichocapsa perpasta RÜST, S. 319, Taf. 42, Fig. 10 (Oberjura,
Westschweiz).
1977a Mirifusus (?) mediodilatata (R.) PESSAGNO, S. 84, Taf. 11,
Fig. 1-2 (Untertithon, California Coast Ranges).
1977 Lithocampe mediodilatata R. MUZAVOR, S. 101, Taf. 8, Fig. 5
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1984 Mirifusus mediodıalatatus (R.) BAUMGARTNER et al., S. 56,
Taf. 5, Fig. 9-11 (Oxford-Unterhauterive, Argolis, Grie-
chenland).
1984 Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (R.) BAUMGARTNER,
5.772, Taf. 5, Fig. 13, 19 (Obercallov-Mitteltithon).
Mirifusus mediodilatata (R.) PEsSAGNO et al., S. 26, Taf. 4, 5,
18, 19 (Kimmeridge — Valangın, Tethys und Boreal).
1984
Material: mehr als 5 Exemplare.
Beschreibung: Cephalis, Thorax und Abdomen glatt.
Bei einigen Exemplaren ist eine Porenreihe als Trennelement
zwischen diesen drei ersten Segmenten vorhanden. Die Post-
abdominalsegmente bauen einen konischen Proximalteil, ei-
nen fusiformen Mittelteil und einen konischen Distalteil auf.
Der Proximalteil umfaßt 6 bis 7 Segmente. Je nach Erhal-
tungszustand zeigen die Segmente jeweils eine doppelte Po-
renreihe oder ein unregelmäßig entwickeltes Maschenwerk.
Der Beginn des Mittelteiles wird durch einen mehr oder we-
niger deutlichen Knick des Umrisses und die regelmäßige
Ausbildung doppelter Porenreihen in den Segmenten ange-
zeigt. Die Segmente werden von knotentragenden Umgangs-
ringen getrennt. Die Segmentzahl des Mittelteiles liegt zwi-
schen 10 und 13. Der Distalteil ist unterschiedlich lang. Ist er
kurz, so besteht er nur aus einem oder zwei Segmenten, wo-
durch die distale Öffnung des Gehäuses breit wird. Ist der
Distalteil lang, kann er bis zu fünf Segmenten umfassen.
Dadurch hat die Öffnung einen geringeren Durchmesser.
Bemerkung: Nach der Unterartbeschreibung von Baun-
GARTNER (1984) ist Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus
durch den Besitz von Porendoppelreihen pro Segment,
schwach knotigen Umgangsringen und einer mit einem unre-
gelmäßigen Netzmuster ausgestatteten Außenschicht im Be-
reich des konischen Proximalteiles gekennzeichnet. Nach der
Literaturanalyse und dem Abbildungsvergleich unterscheidet
sich die Form nur unwesentlich von Mirifusus baileyı Pessa-
cno (1977), deren einziges Differenzierungsmerkmal offen-
sichtlich nur einer bis in den Mittelteil reichende unregelmä-
Rige Außenschicht und breitere Umgangsringe zu sein schei-
nen. Das nach der Definition ausschlaggebende Unterschei-
dungsmerkmal, der dreischichtige Wandbau (PrssaGno
1977a) bei Mirifusus baıleyi gegenüber dem zweischichugen
Bau (BAumGARTNER 1984) bei Mirifusus mediodilatatus medio-
dilatatus, konnte nicht gefunden werden.
Die Breite und die Knotenbildung der Umgangsringe varı-
iert ebenso wie der Umriß der Gehäuse sehr stark.
Die Mirifusus-Formen des Untersuchungsgebietes unter-
scheiden sich von denen aus anderen Gebieten durch den mei-
stens kurzen, sehr breiten Distalteil. Die Kontur der Gehäuse
entspricht der der von BAumGARTNER (1984) abgebildeten Ex-
emplare von Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus.
Für das vorliegende Material empfiehlt es sich, wegen der
auch von anderen Autoren (FoREMmAn 1978, BAUMGARTNER et
al., 1980, BAumGARTNER 1984, Schaar 1984) beobachteten
schwierigen Unterscheidbarkeit von Mirifusus mediodila-
tatus (Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus) und Mirifu-
sus baileyi, den vorkommenden Übergangsformen und mit
Rücksicht auf die auch noch vorkommende Unterart Mirifu-
sus mediodilatatus minor (BaumGaArTNER 1984), die taxonomı-
sche Vielfalt zu beschränken und auf Mirifusus mediodila-
tatus mediodilatatus zu reduzieren. _
Vorkommen: Regenspitze, Schmittenstein, Schram-
bach, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Oxford ?, Tithon — Berrias.
65
Mirifusus mediodilatatus minor (Rüst) BAumGARTNER 1984
Taf. 18, Fig. 3, 4
1973 Lithocampe mediodilatata RÜsT MOORE, $. 828, Taf. 2, Fig. 5,
6 (Tithon-Hauterive, Magellan Rise, Pazifik).
1981 Mirifusus mediodilatatus (R.) STEIGER, Taf. 14, Fig. 4 (Tithon,
Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich).
1984 Mirifusus mediodilatatus minor (R.) BAUMGARTNER, S. 772,
Taf. 5, Fig. 11-14 (Mitteltithon-Hauterive, Cittiglio, Varese,
Nord-Italien).
1987 Mirifusus mediodilatatus minor (R.) B. Pavsic & GORICAN,
S. 26, Taf. 4, Fig. 5 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: über 10 Exemplare.
Beschreibung: Cephalis, Thorax und Abdomen bilden
eine glatte Spitze aus und sind durch jeweils eine Porenreihe
voneinander getrennt. In distaler Richtung sind etwa 2 bis
4 Segmente zu einem kurzen Proximalteil verbunden. Mit
einer leicht konkaven Einmuldung beginnt der fusiforme
Mittelteil, der etwa 10 bis 13 Segmente umfaßt. Ein konischer
Distalteil ist selten entwickelt, so daß eine breite distale Öff-
nung vorliegt. Falls ein Distalteil beobachtet werden kann, ist
er schlecht vom Mittelteil abtrennbar und besteht höchstens
aus 1 bis 3 Segmenten.
Die Umgangsringe, vor allem im Mittelteil des Gehäuses,
sind relativ breit und stark beknotet. Jedes Segment enthält
eine Doppelporenreihe mit triangularen Porenrahmen. Eine
unregelmäßige Außenschicht ist nur im kurzen Proximalteil
entwickelt.
Bemerkung: Mirifusus mediodilatatus minor B. wird
von den übrigen Mirifusus mediodilatatus-Unterarten durch
die deutliche Verkürzung des Proximalteiles, die auch ım
Lauf des Oberjura und mit Beginn der Unterkreide zu verfol-
gen ist, abgetrennt (BAUMGARTNER 1984). Diese Entwicklung
läßt sich auch in den Profilen des Untersuchungsgebietes be-
obachten, so daß sie als stratigraphisch auswertbare Verände-
rung der Gehäusemorphologie bei Mirifusus mediodilatatus
angesehen werden kann.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Trattberg,
Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp.
Taf. 18, Fig. 5, 6
Material: 2 Exemplare.
Diagnose: Cephalis, Thorax und Abdomen bilden ein
kurzes glattes Spitzchen auf einer aus Postabdominalsegmen-
ten bestehenden Kugel. Konischer Proximalteil und koni-
scher Distalteil sind nicht ausgebildet. Die Distalöffnung des
Gehäuses ist sehr eng. Die Postabdominalsegmente sind
durch Doppelporenreihen gekennzeichnet.
Differentialdiagnose: Mirifusus mediodilatatus glo-
bosus unterscheidet sich von allen anderen Mirifusus medio-
dialatatus-Unterarten, insbesondere von Mirifusus mediodi-
latatus minor, durch die sehr kleine Spitze (Verhältnis Spitze/
Hauptteil = 1:7) und die wohl ausgeprägte Kugelform des
Hauptteiles.
Derivatio nominis: Globosus = kugelig. Damit soll
die Kugelform des Abdomens hervorgehoben werden.
66
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 630 600 500 440 500
Höhe Abdomen 480 430 400 350 400
Breite Abdomen 480 430 400 440 400
BSP Prot. Nr. 5100 5101 5102 5103 5104
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Trattberg, Profil TR, Probe TR 4b, an
der Straße Vordertrattbergalm zur Hintertrattbergalm.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Gartenau.
Mirifusus guadalupensis Pessacno 1977 a
Tat. 18, Big. 7
1977a Mirufusus guadalupensis PESSAGNO, S. 83, Taf. 10, Fig. 9-14
(Oberkimmeridge-Untertithon, California Coast Ranges).
1980 Mirufusus guadalupensis P. BAUMGARTNER et al., S. 55, Taf. 5,
Fig. 12-14 (Oxford-Oberkimmeridge, Argolis, Griechen-
land, Sizilien).
1984 Mirifusus guadalupensis P. BAUMGARTNER 1984, S. 771, Taf. 5,
Fig. 8, 22 (Callov-Unterkimmeridge).
1984 Mirifusus guadalupensis P. PEssaGNO et al., S. 26, Taf. 2,
Fig. 12, 16, 24 (Oberkimmeridge — Untertithon (?), Tethys
und Südboreal).
Material: 6 Exemplare.
Beschreibung: Cephalis, Thorax und Abdomen sind in
einer sehr kleinen Spitze vereinigt, deren Oberfläche ohne
sichtbare Unterteilungen glatt ist. 5 bis 6 Postabdominalseg-
mente bilden einen konischen Proximalteil. Mit einem deutli-
chen Knick folgt der Gehäusemittelteil, der zwischen 10 und
12 Segmente umfaßt. Bei einem Exemplar ist das Relikt eines
Distalteiles überliefert, der wiederum deutlich vom Mittelteil
abgesetzt ist. Er enthält etwa2 Segmente. Die übrigen Exem-
plare besitzen jedoch keinen Distalteil, wodurch die Gehäu-
seöffnung breit wird. Die Umgangsringe sind allgemein
schmal und zeigen sehr schwach ausgebildete Knoten. Pro
Segment liegt zwischen den Umgangsringen eine dreifache
Porenreihe. Diese ist bei einigen Exemplaren von unregelmä-
Rig angeordneten Leisten überzogen, die jedoch keine ein-
heitliche Deckschicht ergeben.
Bemerkung: Die beobachteten Exemplare sind alle von
der Diagenese stark angegriffen, wodurch eine möglicher-
weise vorhanden gewesene Deckschicht aus irregulär ange-
ordneten Leisten über den dreifachen Porenreihen nur rudi-
mentär überliefert ist. Im übrigen stimmen die Proportionen
der Gehäuse mit denen der Originalabbildungen überein.
Vorkommen: Das Auftreten von Mirifusus guadalupen-
sis ist auf die Probe T aus dem Barmsteinkalk-Schuttstrom
B 1 beschränkt. In den Proben der autochthonen Sedimenta-
tion fehlt die Form.
Es ist wahrscheinlich, daß Mirifusus guadalupensis aus ei-
nem aufgearbeiteten Klasten innerhalb des B1-Stromes
stammt, da ein Vorkommen in der Schuttstrommatrix als
kaum möglich angesehen werden kann, weil es sich bei dem
Gestein um eine matrixlose Stylobrekzie handelt.
Alter: Das Alter der im B1-Strom aufgearbeiteten Miri-
fusus guadalupensis kann mit nicht jünger als Tithon angege-
ben werden und liegt wahrscheinlich im Bereich vor dem Mit-
teltithon. In den biostratigraphischen Aufstellungen von Prs-
saGno (1977a) wird die Form in das Zeitintervall Oberkim-
meridge bis Untertithon gestellt, während BaumGartneR et al.
(1980) und BAUMGARTNER (1984) insgesamt ein Alter von Mit-
telcallovium bis Mittelkimmeridge annehmen.
Familie Spongocapsulidae Pessacno 1977 a
Typus-Gattung: Spongocapsula PzssaGno 1977
Gattung Spongocapsula Pzssacno 1977 a
Typus-Art: Spongocapsula palmerae PzssaGno 1977a
Spongocapsula palmerae PrssaGno
Taf. 18, Fig. 8
1977a Spongocapsula palmerae PESSAGNO, S. 88, Taf. 11, Fig. 12—14,
16 (Oberkimmeridge-Obertithon, California Coast Ranges).
1981 Spongocapsula palmerae P. KOCHER, S. 93, Taf. 16, Fig. 17
(Obercallov-Unterkimmeridge, Südalpen).
1984 Spongocapsula palmerae P. BAUMGARTNER, $. 785, Taf. 16,
Fig. 17 (Oberbathon-Berrias).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 7 Segmen-
ten. Cephalis und Thorax sind glatt und porenlos. Die übri-
gen Segmente sind ringförmig und werden nach unten konti-
nuierlich breiter. Die Höhe der Segmente bleibt ab dem
3. Segment gleich. Während das letzte Segment sehr feinporig
spongiös ist, erscheinen die anderen Segmente gröber spon-
giös.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Spongocapsula perampla (Rüsr)
Taf. 18, Fig. 9
1885 Lithocampe perampla Rüst,S.315, Taf. 39, Fig. 11 (Oberjura,
Westschweiz).
1974 Lithocampe perampla R. RiEDEL & SANFILIPPO, $. 779, Taf. 7,
Fig. 1—4 (Oberjura-Alb, Süd-Indik).
1977a Spongocapsula sp. aff. S. perampla (R.) PEssaGNo, $. 90,
Taf. 11, Fig. 15 (Untertithon, California Coast Ranges).
1981 Spongocapsula perampla (R.) KOCHER, S. 94, Taf. 16, Fig. 18
(Obercallov-Untertithon, Südalpen).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Konisches Gehäuse mit 8 Segmenten.
Die Schale ist fein spongiös. Die ersten 6 Segmente sind Ringe
von geringer Höhe. Sie bilden einen hochkonischen Proxi-
malteil. Das 7. Segment ist wesentlich breiter, als die vorher-
gehenden. Das letzte Segment ist nur noch wenig breiter, als
das 7. Segment. Die Gehäuseöffnung ist etwa so breit wie das
7. Segment.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Gattung Obesacapsula Pessacno 1977 a
Typus-Art: Obesacapsula morroensis Pessacno 1977 a
Obesacapsula morroensis PEssaGno
Taf. 18, Fig. 10, 11
1977a Obesacapsula morroenesis PESSAGNO, S. 87, Fıg. 11, Fıg. 5—8
(Oberkimmeridge-Obervalangıin, California Coast Ranges).
1977b Obesacapsula morroensis P. PESSAGNO, S. 53, Taf. 11, Fig. 8
(Oberkimmeridge-Obervalangin, California Coast Ranges).
Obesacapsula morroensis P. SCHAAF, S. 126, Taf. 20, Fig. 1-5
(Oberjura-Unterhauterive).
Obesacapsula morroensis P. PESSAGNO et al., S. 29, Taf. 5,
Fig. 4 (Oberjura — Unterkreide, Tethys und Boreal).
1984
1984
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Großes Gehäuse mit 7-8 Segmenten.
Die Cephalis ist glatt und porenlos. Das 2. Segment ist eben-
falls glatt, besitzt aber einige unregelmäßig angeordnete
kleine Poren. Zwischen 1. und 2. Segment ist eine Porenreihe
sichtbar. Die Segmente 3 bis 5 (6) sind ringförmig und unre-
gelmäßig porat. Die ersten 5 (6) Segmente bilden einen nach
unten breiter werdenden Kegel. Das vorletzte Segment ist am
breitesten, besitzt Ring- oder Walzenform mit konvexen Sei-
ten und hat etwa die halbe bis ganze Höhe des vorderen Ge-
häuseteils. Die Porenrahmen dieses Segments sind ungleich
groß, polygonal und unregelmäßig verteilt. Das letzte Seg-
ment hat etwa die Breite des 4. Segments und ist tubular aus-
gebildet. Seine Länge erreicht die des vorletzten Segments.
Das Porenmuster entspricht entweder dem des übrigen Ge-
häuses oder es erscheint porenlos.
Bemerkung: Das letzte, tubulare Segment ist nur bei we-
nigen Exemplaren erhalten. Es läßt sich jedoch eine Bezie-
hung zwischen der Höhe des letzten Segments und der des
vorletzten bzw. des gesamten Gehäuses herstellen: Es ist um
so länger, je kürzer das vorletzte Segment ist. Fehlt es, so ıst
das vorletzte Segment sehr groß. Ist es sehr gut entwickelt,
nimmt die Gesamtgröße der Schale ab. Diese Erscheinung
kann dahingehend gedeutet werden, daß es sich bei dem tubu-
laren Segmenten um eine Struktur handelt, die, unter Reduk-
tion des übrigen Skeletts, z. B. bei reproduktiven Vorgängen
aufgebaut wird.
Vorkommen: Trattberg, Schmittenstein, Kaltenhausen,
Gartenau.
Alter: Tithon-Berrias.
Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER
Taf. 18, Fig. 12-15
1984 Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, S. 776, Taf. 6,
Fig. 7-9 (Obertithon-Unterhauterive, Cava Rusconi, Citti-
glio, Varese, Lombardei, Nord-Italien).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Großes Gehäuse mit 6-7 Segmenten.
Die ersten 5 Segmente bilden einen konischen Proximalteil.
Auf diesen folgt das sehr breite 6. Segment. Das Gehäuse
schließt nach unten mit einem Segment ab, dessen Breite etwa
der des 5. Segments entspricht. Die Cephalıs ist glatt und po-
renlos. Der Thorax ist vorn glatt und porenlos, hinten mit all-
mählich beginnender Porenentwicklung. Die Grenze zwi-
schen dem 1. und 2. Segment ist durch eine Porenreihe mar-
kiert. Das 3.,4. und 5. Segment besitzen steile Ränder und tra-
67
gen kleine unregelmäßig verteilte Poren. Das 6. Segment ist
etwas niedriger als der Proximalteil. Seine Form gleicht einem
Ring mit konvexen Seiten. Die Oberfläche zeigt unterschied-
lich große, irregulär verteilte polygonale Poren. Porengrup-
pen werden von kräftig entwickelten Rippen umrahmt. Da-
durch ergibt sich eine auffällige polygonale Skulptur. Auf den
Kreuzpunkten der Rippen sitzen kleine Knoten. Nach unten
nimmt die Porengröße des 6. Segments ab. Das 7. Segment ist
porenlos, möglicherweise spongiös. Seine Länge erreicht in
einigen Fällen die des übrigen Gehäuses.
Bemerkung: Das 7. Segment ist nicht häufig erhalten.
Mitunter kann auch ein Segment weniger vorhanden sein.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon-Berrias.
Obesacapsula rotunda (Hınne)
lat 19 E19. 152
Stichocapsa rotunda HinDe, S. 41, Taf. 3, Fig. 24 (Oberjura-
Unterkreide, Mount Badau, Zentral-Borneo).
Stichocapsa (?) rotunda H. FOREMAN, S. 265, Taf. 11, Fig. 2,
Taf. 16, Fig. 20 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific
Basın).
Stichocapsa (?) rotunda H. FOREMAN, $. 616, Taf. 27, Fig. 6,
Taf. 7, Fig. 5 (Tithon-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
Stichocapsa rotunda H. MUZAVOR, S. 122, Taf. 5, Fig. 11-12
(Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalkalpen, Bayern).
1977b Obesacapsula rotunda (H.) PEsSAGNO, S. 53, Taf. 9, Fig. 4, 12,
18 (Berrias-Valangın, California Coast Ranges).
Syringocapsa rotunda (H.) FOREMAN, S. 749, Taf. 2, Fig. 2,
(Oberjura-Valangin/Hauterive, Cape Verde Basin, Nord-At-
lantik).
Obesacapsula rotunda (H.) NAKASEKO etal. Taf. 2, Fig. 11a, b
(Valangin-Hauterive, Shimanto Belt, Japan).
Stichocaps rotunda H. OzvOLDOVa, $. 257, ars, E15 —6
(Dogger-Untermalm, Cerveny Kamen Klippe, Podbiel, Slo-
wakei).
Syrinocapsa rotunda (H.) BAUMGARTNER et al., S. 62, Traf.333
Fig. 12 (Oberjura, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantik).
1900
1973
1975
1977
1978
1979
1979
1980
1981 Syringocapsa rotunda (H.) KOCHER, S. 97, Taf. 16, Fig. 30
(Oxford-Kimmeridge, Südalpen).
1981 Obesacapsula rotunda (H.) NAKASEKO & NISHIMURA, $. 156,
Taf. 11, Fig. 12 (Valangin, Shimanto Gruppe, Südwest-Japan).
1984 Obesacapsula rotunda (H.) BAUMGARTNER, $. 775, Taf. 6,
Fig. 13 (Obertithon-Unterhauterive).
1984 Syringocapsula rotunda (H.) OzvoLDOVA & SYKORA, S. 271,
Taf. 12, Fig. 7, Taf. 14, Fig. 4 6 (Oberjura, Sipkovsky Hay,
Tschechoslowakei).
1984 Obesacapsula rotunda (H.) PEsSAGNO et al., S.29, Taf. 4,
Fig. 8, 10.
1984 Syringocapsa rotunda (H.) SCHAAF, $. 153, Fig. 15 (Berrias).
1984 Obesacapsula rotunda (H.) PEssaGno et al., S. 29, Taf. 4,
Fig. 8, 10 (Berrias — Unterhauterive, Tethys und Boreal).
1987 Obesacapsula rotunda (H.) Pavsıc & GoRICAN, Taf. 4, Fig. 7
(Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: 2 Exemplare.
Beschreibung: Mittelgroßes Gehäuse mit 5 Segmenten.
Die ersten vier Segmente sind konisch angeordnet. Das letzte
Segment ist kugelig und besitzt auf der Unterseite eine Ein-
dellung mit zentraler Öffnung. Die Segmente 2 bis 4 zeigen
ein spongiöses Muster mit kleinen rundlichen Poren. Die Ce-
phalis ist glatt und porenlos.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
68
Obesacapsula bullata n. sp.
aan 35
Material: 10 Exemplare.
Diagnose: Mittelgroße bis sehr große spongiöse Schale
mit 4 Segmenten. Der aus den ersten drei Segmenten beste-
hende konische Proximalteil setzt sich durch einen Knick in
der Kontur sehr deutlich vom großen kugeligen 4. Segment
ab. Die Cephalis ist glatt und porenlos. Die folgenden Seg-
mente besitzen eine spongiöse Oberfläche, die aus einer Viel-
zahl unregelmäßig verteilter Poren besteht. Auf der Unter-
seite des Gehäuses liegt eine kleine zentrale Öffnung. Das
4. Segment ist doppelt bis viermal so hoch wie die ersten drei
Segmente zusammen.
Differentialdiagnose: Obesacapsula bullata n. sp. un-
terscheidet sich von Obesacapsula morroensis PzssaGno durch
den deutlichen Knick in der Kontur an der Grenze zwischen
dem konischen Vorderteil und dem kugeligen letzten Seg-
ment.
Derivatıo nominis: Bullata = Blase. Der Begriff soll
die Form des letzten Segments beschreiben.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 490 400 385 360 350 370
Höhe Abdomen 365 3107 250777 270727097 250
Breite Abdomen 375 325 285 290 300 270
BSP Prot. Nr. 5111 5IRT5U3 5455 5116
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka7,
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Trattberg,
Familie Theopilidae Hazckeı 1882
Typus-Gattung: Theopilium Haezckeı 1882
Gattung Podocyrtis EHRENBERG 1847
Typus-Art: Podocyrtis papalıs EHRENBERG 1854
Podocyrtis concentrica n. sp.
Taf. 19, Fig. 6-9
Material: 10 Exemplare.
Diagnose: Kugeliges Gehäuse mit 3 Segmenten und 4
triradiaten Stacheln.
Beschreibung: Die Stacheln sind tetraedrisch angeord-
net. Einer von ihnen sitzt auf der kleinen Cephalis. Der Tho-
rax ist ein ringförmiges Segment. Das große kugelförmige
letzte Segment, das Abdomen, besitzt axial konzentrisch ver-
laufende Reihen hexagonaler Porenrahmen. Die Poren wer-
den von proximal nach distal größer. Die Unterseite des Ge-
häuses ist geschlossen. Drei triradiate Stacheln sind im 120-
Grad-Winkel in einer Ebene unterhalb des Äquators nach di-
stal gerichtet angebracht.
Differentialdiagnose: Die Art unterscheidet sich von
Podocyrtis globosa Rüst (1898) durch die sehr kleine Cephalis,
durch die konzentrische Porenanordnung und durch die lan-
gen triradiaten Stacheln.
Derivatıo nominis: Nach den konzentrisch angeord-
neten Porenreihen auf dem Abdomen.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Breite Abdomen 245 240 220 260 200 220
Länge Cephalisstachel 180 20 120 170 110 85
Länge Abdominalstachel 160 180 190 25 165 100
Durchmesser
Abdominalporen distal 30 25 25 30 20 20
BSP Prot. Nr. 5123 5124 5125 75126 512705128
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typıicus: Schrambach, Profil Sb, Probe Sb 28, im
Bachbett knapp unterhalb des Schleierfalls (Kuchl, Salzburg).
Vorkommen: Schrambach, Kaltenhausen, Gartenau,
Trattberg.
Familie Eucyrtidiidae EHRENBERG 1847
Typus-Gattung: Eucyrtidium EHRENBERG 1847
Die ım folgenden beschriebenen Nassellarien sind durch
langgestreckte Gehäuse mit 2 bis 4 Segmenten und einen Po-
rentubus gekennzeichnet.
Die Eueyrtidiidae sind nach EHRENBERG (1847) mehrseg-
mentige Formen, die sich nach unten verjüngen und keine la-
teralen Anhänge besitzen. Die jüngeren Autoren, wie DE WE-
VER & Casy (1982) weichen von der Forderung, daß keine Ge-
häusefortsätze vorhanden sein dürfen, ab und lassen Stacheln
an den verschiedenen Segmenten zu (z. B. Katroma PessaGno
& Poısson). Die hohe Variabilität und die großen Ähnlichkei-
ten der langgestreckten Nassellarien mit 2 bis 4 Segmenten
und Porentubus führen zu einer großen Unsicherheit in der
Familienzuordnung. So stellen Foreman (1973) einen Teil der
nachstehend beschriebenen Formen zu den Amphipyndaceae
Rıeper (Podobursa Wıisnıowskı), PEssaGno (1977a) und Pessa-
GNo & Poısson (1981) zu den Syringocapsidae PzssaGno (Po-
dobursa Wısniowskı, Dibolachras FOREMANn, Katroma PessA-
GNO & Poısson), DE WEVER & Capy (1982) zu den Eucyrtiidae
EHRENBERG (Katroma PEssaGno & Poısson) und ScHaAr (1984)
zu den Stichocapsidae Hazckeı (Dibolachras FOrEMAN, Ka-
troma Pessacno & Poısson, Podobursa Wısnıowskı). Nach
dem Grundschema von Hazcker (1861) umfassen diese For-
men die Familien der Dyo-, Trio- und Tetracyrtida.
In den nachstehenden Beschreibungen wird der von DE WE-
VER & Capy (1982) vertretenen Auffassung der Eucyrtdiidae
gefolgt. Die Formen werden jedoch von den oben dargestell-
ten Syringocapsidae durch das konstante Vorhandensein
eines Porentubus unterschieden.
An dieser Stelle soll keine Emendierung der Familie der
Eucyrudiidae EHRENBERG vorgenommen werden, da der von
den jüngeren Autoren gebräuchliche morphologische Spiel-
raum für die folgenden Gattungen ausreicht.
Die Familie der Eucyrtidiidae EHRENBERG umfaßt ım Mate-
rial der Osterhorngruppe die Gattungen Dibolachras FORE-
man, Podobursa Wıisniowskı, Theosyringium HazckeL, Eusy-
ringium HaeckeL und Katroma Prssacno & Poısson. Ihre
Gliederung wird in der vorliegenden Arbeit durch eine nume-
rische Klassifikation unterstützt.
Die morphologische Analyse der reichen Faunen der
Osterhorngruppe zeigt die hohe Variabilität der Gehäuse die-
ser Familie deutlich. Darüberhinaus läßt sich innerhalb von
Arten und Gattungen eine freie Kombinierbarkeit der Merk-
male feststellen. In der Bestimmungstabelle (Abb. 27) werden
9 Merkmalsgruppen mit insgesamt 30 Merkmalen und eine
zusätzliche Gruppe für eventuelle Sondermerkmale fixiert. 26
der festgehaltenen Merkmale sind kombinierbar und es erge-
ben sich hierdurch 3024 verschiedene Morphotypen. Dies
würde zu einer starken Zunahme der Menge der Artnamen
führen, was durch die starke Vermischung der Merkmale und
ihre möglichen ökologischen Ursachen nicht sinnvoll ist. Aus
diesem Grund wird die Variabilität in Form eines neunstelli-
gen Nummerncodes dokumentiert. Die Merkmale werden
zudem nach ihrem genetischen und ökologischen Ursprung
2 Porentubus-
Verlauf
Stachel-
Position
Cephalis-
Form
Abdomen-
Oberfläche
Stachel-Zahl
Stachel-
Länge
Cephalis-
Länge
Porentubus-
Länge
10 Sondermerk-
male
69
interpretiert und so geordnet, daß in einer graphischen Dar-
stellung die Eigenschaften eines Gehäuses als Linie mit einem
charakteristischen Verlauf wiedergegeben werden kann.
Bei dieser Klassifikation wird die Anzahl der Segmente
nicht berücksichtigt, da sie von einer zunehmenden Zahl von
Autoren als ontogenetische Erscheinung gewertet wird (An-
DERSON, 1983) und keine ökologische Bedeutung wie etwa die
Stachelentwicklung besitzt.
Der Vergleich der Gehäuse der Eucyrtidiidae EHRENBERG
zeigt, daß zwei Typen von Oberflächenstrukturen nebenein-
ander vorkommen: die glatt-porate und die mamillate. Die
deutliche Trennbarkeit der beiden Oberflächenmuster und
das Fehlen von Übergängen zwischen diesen Typen scheint
hier das einzige Unterscheidungskriterium in der sonst durch
starke Variabilität der Merkmale gekennzeichneten Gruppe
zu sein.
Bislang wird im System der Radiolarien kaum bzw. nur in-
direkt Bezug auf diesen deutlichen Unterschied genommen,
obwohl er an mehreren Beispielen bei Spumellarien und Nas-
sellarien zu beobachten ist. Hinweise darauf werden durch
mit gegen
Uhrzeiger
Uhrzeiger
3
3 4
distal irregulär
doppelt
2
mamillat
2
Abb. 27: Bestimmungsschema für die Gehäuse der Eucyrtidiidae EHR. in Jura und Unterkreide des
Osterhorn-Tirolikums.
70
die Trennung der Gattungen Trıactoma Rüst und Acaeniotyle
Foreman oder Cenosphaera Rüst und Conosphaera Rust
bzw. Praeconocaryomma Pessacno innerhalb der Actinom-
miden gegeben. Auch bei den Eucyrtidiiden wird mit Podo-
bursa (?) polylophia ForEman und ihrer fraglichen Zuordnung
zur Gattung Podobursa Wısniowski indirekt auf diesen Unter-
schied hingewiesen. Mitunter werden glatte und mamillate
Oberflächen auf dem Artniveau getrennt, wie dies bei Setho-
capsa cetia FOREMAN und Sethocapsa leiostraca FOREMAN ge-
schieht. Das Problem ist nicht nur auf den Oberjura be-
schränkt. Auch bei den triadischen Radiolarien lassen sich
glatte und mamillate Oberflächen beobachten. Sie werden
auch hier innerhalb gleicher Gattungen lediglich als verschie-
dene Arten beschrieben.
Ein Grund für das Auftreten der beiden Grundmuster
kann derzeit noch nicht angegeben werden. Die Interpreta-
tion als mögliche Formen eines Generationswechsels oder ei-
ner Reaktion auf bestimmte ökologische Bedingungen, even-
tuelle ontogenetische oder phylogenetische Entwicklungen
ist ohne statistische Untersuchungen von Massenpopulatio-
nen beider Hauptgruppen, Spumellarien und Nassellarien,
nur ansatzweise durchführbar.
Im Rahmen dieser Arbeit sollen wegen der übergeordneten
Bedeutung des Unterschiedes zwischen glatt-poraten und
mamillaten Radiolarien die Eucyrtidiidae EHRENBERG rein
morphologisch in zwei Unterfamilien aufgeteilt werden: die
Favocyrtidiinae n. sfam. mit einem glatten, wabenartigen Po-
renmuster und die Collicyrtidiinae n. sfam. mit einem mamil-
laten Porenmuster (Abb. 28).
Unterfamilie COLLICYRTIDIINAE
FAVOCYRTIDIINAE
Collieyrtidium n. gen.
keine
Abdominalstacheln
Theosyringium
kurzer
Apikalstachel
zwei
ira Abdominalstacheln
Helocingulum n. gen.
mehr als zwei
Abdominalstacheln
Podobursa
Katroma
langer
Merk Gebe] Morosyringium n. gen.
mamillat
mit und ohne
Favosyringium n. gen. 3
a 8 Abdominalstacheln
wabenartig porat
Apikalstachel
Oberflächenstruktur
Abdominalstacheln
Abb. 28:
kommenden Gattungen.
Eine weitergehende Differenzierung der beiden Unterfa-
milien erfolgt nach der morphologischen Analyse der For-
men der Österhorngruppe mit Hilfe der Länge des Apikalsta-
chels der Cephalis, da sich hier statistisch ein gewisser Ein-
schnitt in der Variabilität der Gehäuse zeigt. Gattungen bzw.
Gattungsgruppen werden schließlich aufgrund der Anzahl
der Abdominalstacheln unterschieden.
Unterfamilie Favocyrtidiinae n. sfam.
Diagnose: Langgestreckte Nassellarien mit 2 bis 4 Seg-
menten, einem langen Porentubus und einer glatten, waben-
artig-poraten Oberfläche des Abdomens. Abdominalstacheln
können fehlen oder vorhanden sein. Der Porentubus ist offen
oder geschlossen.
Code: Taf. 19, Fig. 10: 3-0/0-0-0/0-3-2/0
Porentubusverlauf Tresen 1
Stachelposition
Cephalis-Form
einfach 1
Bemw2l ]
NEZESTIE RN
Systematische Übersicht der Eucyrtidiidae EHRENBERG mit den in der Osterhorn-Gruppe vor-
Differentialdiagnose: Die Favocyrtidiinae n. sfam.
unterscheiden sich von den Collicyrtidiinae n. sfam. durch
die glatte, wabenartig-porate Oberfläche des Abdomens.
Derivatio nominis: Favum = Wabe. Der Begriff soll
die regelmäßige Anordnung der Poren der Abdominalschale
beschreiben.
Enthaltene Gattungen: Theosyringium HAECKEL
Eusyringium HaEcKEL
Dibolachras FOREMAN
Podobursa WısniowsKI
Katroma PEssaGno
Favosyringium n. gen.
Typus-Gattung: Dibolachras Forzman 1973.
tz |
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
er
mamillat 2
ERESREES BERGE
Sondermerkmale
vorhanden 1
Gattung Theosyringium Haszckeı 1881
Typus-Art: Urocyrtis amaliae PantaneıLı 1880
Theosyringium amalıae (PANTANELLI)
Taf. 19, Fig. 10
1880 Urocyrtis amaliae PANTANELLI, Fig. 46 (Oberjura, Pietra,
Limite, Toscana, Italien).
1885 Theosyringium amaliae (P.) Rüst,S. 309, Taf. 12, Fig. 13 (Mitt-
lerer Malm, Arvavaratja, Ungarn, Urschlau, Nördliche Kalk-
alpen, Bayern)
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten.
Die Cephalis trägt einen langen Apikalstachel. Der Thorax ist
kegelförmig und porat. Das Abdomen ist kugelig. Auf ihm
sind hexagonale Porenrahmen sichtbar, die in steil diagonalen
Reihen von oben nach unten verlaufen. Ein langer Porentu-
bus besitzt Porenreihen, die leicht gegen den Uhrzeigersinn
gedreht sind. Der Tubus endet geschlossen.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Code: Taf. 19, Fig. 11: 1-2/1-1-2/2-2-1/0
ZA
Gattung Dibolachras Foreman 1973
Typus-Art: Dibolachras chandrika ForEman 1973
Dibolachras chandrika KOCHER
Taf. 19, Fig. 11
1981 Dibolachras chandrika KOCHER, S. 61, Taf. 13, Fig. 1—2 (Ober-
callov-Unterkimmeridge,, Monte Generoso, Südalpen,
Schweiz).
1984 Dibolachras chandrika K. BAUMGARTNER, S. 761, Taf. 2, Fig. 20
(Obercallov-Mitteltithon).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 Segmen-
ten, einem relativ kurzen Porentubus und zwei langen trira-
diaten Stacheln auf dem dritten Segment. Auf der Cephalis
sitzt ein mittellanger Apikalstachel. Der Thorax ist porat und
konisch. Das Abdomen ist kugelig und besitzt konzentrisch
zur Achse angeordnete Querreihen großer hexagonaler Po-
ren. Die Primärstacheln sind äquatorial angebracht. Der
Postabdominaltubus zeigt parallel zur Achse verlaufende Po-
renreihen.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangın.
Porentubusverlauf ger 1
Stachelposition prox äqua
0)
——
Cephalis-Form einfach 1
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
glatt 1
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
Gattung Podobursa Wısniowskı 1889 emend. Foreman 1973
Typus-Art: Podobursa dunikowskü Wısniowskı 1889
Podobursa triacantha (FıscHı)
Podobursa triacantha (FıscHLi) wird von FOREMAN (1973)
als Form mit 4 Segmenten und einer Anzahl der Abdominal-
stacheln von 3 bis 6 definiert. In dieser Art sind verschiedene
Typen von Theosyringium acanthophorum Rüst, die von
Fisch (1916) nach ihrer Stachelzahl einzeln als Forma trıa-
canthum, tetracanthum und hexacanthum benannt wurden,
zusammengefaßt. Taxonomische Unsicherheit entsteht da-
durch, daß innerhalb dieser Art die Zahl der Stacheln breit va-
rıieren darf, aber Formen mit der gleichen Segmentzahl und
zwei Abdominalstacheln als Dibolachras ForEmAN einer an-
deren Gattung angehören sollen. Solange die biologische Zu-
sammengehörigkeit fossiler Radiolarıen nicht erkannt und
das System nur aufgrund morphologischer Unterschiede er-
stellt werden kann, ist es gleichgültig, ob die unterschiedli-
chen Wuchsformen auf dem Gattung-, Art- oder Unterartni-
Sondermerkmale 0 vorhanden 1
veau getrennt werden. Eine konsequente Handhabung einer
Unterscheidungsmethode ist jedoch wünschenswert. Dem-
nach müßten dreistachelige, vierstachelige und sechsstache-
lige Formen als eigene Gattungen oder die Gattung Dibola-
chras FOREMAn als Synonym von Podobursa Wısnıowskı be-
handelt werden.
Im folgenden soll eine gewisse Lösung dieses Problems
durch die Teilung von Podobursa triacantha (FıscHLi) in ver-
schiedene Unterarten mit Hilfe der Anzahl der Abdominal-
stacheln angestrebt werden. Damit ergibt sich die Möglich-
keit, die einzelnen Erscheinungsformen der Gehäuse in ihrem
zeitlichen und räumlichen Auftreten zu verfolgen. Da sich
der Name Podobursa trıacantha (F.) in der jüngeren Literatur
sehr eingebürgert hat, isteine Umbenennung der Art und eine
Wiedereinführung der alten Formabezeichnungen von
FıscHui (1916) wenig sinnvoll. Es wird deswegen mit Hilfe der
Zusätze triradiata, tetraradiata und hexaradiata auf die un-
terschiedliche Zahl der Stacheln und die resultierende Gehäu-
sesymmetrie eingegangen.
72
Podobursa triacantha trıiacantha (FıiscHui)
Taf. 19, Fig. 12, 13
1916 Theosyringium acanthophorum RÜST var. triacanthus FiscHLI,
S. 47, Fig. 38 (Kreide, Rigi, Schweiz).
1973 Podobursa triacantha (FISCHLI) FOREMAN, S. 266, Taf. 13,
Fig. 1 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 4 Segmenten
und einem nicht sehr langen Porentubus. Die Cephalis trägt
Code: Taf. 19, Fig. 12, 13: 2-2/1-1-3/2-2-1/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form
einen kurzen bis mittellangen Apikalstachel. Der Thorax be-
steht aus zwei Segmenten, die mit der Cephalis zusammen
den Proximalteil bilden. Das Abdomen ist wabenartig porat
und besitzt drei lange triradiate Stacheln. Der Porentubus
zeigt Porenreihen die stark im oder gegen den Uhrzeigersinn
gedreht sind.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangin.
geteilt 2
Cephalislänge
Porentubuslänge
Abdomenoberfläche mamillat 2
Stachelzahl 6
Stachellänge 0) kurz 1 lang 2
lang 2 x
Sondermerkmale 0)
vorhanden 1
Podobursa trıacantha tetraradiata n. ssp.
Taf. 20, Fig. 1-3
1916 Theosyrıngium acanthophorum RÜST var.
FiscHLi, S. 47, Fig. 39 (Kreide, Rigi, Schweiz).
1973 Podobursa triacantha (FISCHLI) FOREMAN, S. 266, Taf. 13, Fig.
7 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacıfic Basın).
1977b Podobursa triacantha (F.) PESSAGNO, S. 57, Taf. 11, Fig. 6
(Oberkimmeridge-Valangin, California Coast Ranges).
1981 Podobursa triacantha (F.) SCHAAF, S. 436, Taf. 5, Fig. 11,
Taf. 25, Fig. la, b (Oberbarreme-Unterapt, Mid Pacific
Mountains).
1981 Podobursa triacantha (F.) STEIGER, Taf. 14, Fig. 10 (Tithon,
Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich).
1981 Podobursa triacantha (F.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 157,
Taf. 11, Fig. 13 (Valangin, Shimanto Gruppe, Südwest-Japan).
1984 Podobursa triacantha (F.) SCHAAF, S. 144, Taf. 29, Fig. 1-4
(Oberjura-Unterapt).
tetracanthus
Material: 10 Exemplare.
Code: Taf. 20, Fig. 1: 1-2/1-1-4/1-1-2/0
| Cephalis-Form | | Cephalis-Form | einfach 1
Diagnose:
Langgestreckte Gehäuse mit 4 Segmenten,
einem Porentubus und 4 Abdominalstacheln.
Beschreibung: Die Cephalis trägt einen kurzen bis mit-
tellangen Apikalstachel. Das Abdomen ist wabenartig porat
mit hexagonalen Porenrahmen. In seinem Äquatorialbereich
befinden sich 4 kurze oder lange triradiate Stacheln, die dem
Gehäuse eine tetraradıate Symmetrie verleihen. Der Porentu-
bus zeigt gerade oder verdrehte Porenreihen. Er ist terminal
geschlossen.
Differentialdiagnose: Podobursa triacantha tetrara-
diata n. ssp. unterscheidet sich von Podobursa triacantha tria-
cantha (FıscHLı) durch den Besitz von 4 im rechten Winkel an-
geordneten Abdominalstacheln.
Derivatio nominis: Tetraradiat = vier Stacheln erge-
ben eine vierstrahlige Symmetrie des Gehäuses.
Br 2
Abdomenoberfläche glatt 1
Stachellänge kurz 1
Porentubuslänge
Sondermerkmale
Stachelposition prox äqua dist irreg
x
Er DEN EN EN EBENEN
[oje FRE je]
[orptaisünge | we [mas me el et Fe
Eile
0] vorhanden 1
mamillat 2
BEIEIEIEI
SIE
lang 2
Er BE Ne
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 440 490 335 220 600 265
Länge Apikalstachel 80 100 55 40 85 20
Breite Abdomen 160 185 80 180 255 120
Länge
Abdominalstacheln 70 160 110 60 so 30
Länge Porentubus 140 160 130 160 260 80
BSP Prot. Nr. 5137 5138 5139 5140 5141 5142
Bemerkung: Mit dieser Unterart soll die von Fıschri
(1916: 47) durchgeführte Unterscheidung einer vierstacheli-
Porentubusverlauf
73
gen Form von drei- und mehrstacheligen Typen wieder ein-
geführt werden.
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangın).
Locus typicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 22,
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
leın, Salzburg).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau, Marktschellen-
berg.
Stachelposition
Cephalis-Form
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge
geteilt 2
mamillat 2
| 6 |>6=7
lang 2
lang 3
lang 2
Sondermerkmale 0
vorhanden 1
geteilt 2
mamillat 2
Stachelzahl
5 6 |>6=7
Stachellänge kurz 1
lang 2
Cephalislänge
kurz 1 mittel |
lang 3
kurz 1
Zr
Porentubuslänge
lang 2
Sondermerkmale
vorhanden 1
Podobursa triacantha hexaradıata n. ssp.
Taf. 20, Fig. 4,5
1916 Theosyringium acanthophorum RUST var.
FiscHui, $. 47, Fig. 41 (Kreide, Rigi, Schweiz).
polyacanthus
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 4 Segmenten,
einem Porentubus und 6 Abdominalstacheln.
Beschreibung: Die Cephalis trägt einen kurzen oder
langen Apikalstachel. Das Abdomen ist wabenartig porat mit
hexagonalen Porenrahmen. In seinem Äquatorialbereich be-
finden sich 6 kurze oder lange triradiate Stacheln, die dem Ge-
häuse eine hexaradiate Symmetrie verleihen. Der lange Po-
rentubus zeigt im vorliegenden Material gerade Porenreihen.
Er ist terminal geschlossen.
Differentialdiagnose: Podobursa triacantha hexara-
diata n. ssp. unterscheidet sich von Podobursa triacantha tria-
cantha (FıscHui) und Podobursa triacantha tetraradiata.n. ssp.
durch den Besitz von 6 symmetrisch angeordneten Abdomi-
nalstacheln.
Derivatio nominis: Hexaradıat = sechs Stacheln erge-
ben eine sechsstrahlige Symmetrie des Gehäuses.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 325 40 45 350 490 370
Länge Apikalstachel 50 60 66 33 66 42
Breite Abdomen 113 160 240 170 200 185
Länge
Abdominalstacheln 45 50 60 35 66 42
Länge Porentubus 150 50 145 135 180 135
BSP Prot. Nr. 5143 5144 5145 5146 5147 5148
74
Bemerkung: Bei FıscHrı (1916: 47) dürfte in den Abbil-
dungen eine Verwechslung vorliegen: Die Var. polyacantha
wird mit 6 Abdominalstacheln und die Var. hexacantha wird
mit mehr als 6 Abdominalstacheln dargestellt. ForEman
Code: Taf. 20, Fig. 4, 5: 1-2/1-1-6/2-3-2/0
(1973) stellt die vielstacheligen Formen nicht zu Podobursa
trıacantha (F.). Außer der Abbildung Fig. 41 gibt es in der Li-
teratur keine eindeutige Darstellung von Podobursa triacan-
tha (F.) mit sechs Abdominalstacheln.
geteilt 2
mamillat 2
Stratum typicum: (Oberalmer
Aptychenschichten
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Untervalangin).
Locus typıicus: Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 7,
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
lein, Salzburg).
Vorkommen: Kaitenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Trattberg,
Podobursa triacantha octaradiata n. ssp.
Taf. 20, Fig. 6,7
1916 Theosyringium acanthophorum RÜsT var. hexacanthus FiSCHLI,
S. 47, Fig. 40 (Kreide, Rigi, Schweiz).
1973 Podobursa sp. aff. P. triacantha (FISCHLI) FOREMAN, Taf. 16,
Fig. 13 (Valangin-Unterhauterive, Northwest Pacific Basin).
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 4 Segmenten,
einem Porentubus und 8 Abdominalstacheln.
Beschreibung: Die Cephalis trägt einen kurzen oder
langen Apikalstachel. Das Abdomen ist wabenartig porat mit
hexagonalen Porenrahmen. In seinem Äquatorialbereich be-
Code: Taf. 20, Fig. 6, 7: 3-2/1-1-7/1-2-2/0
Porentubusverlauf
Porentubusverlauf ger 1
Stachelposition prox
{0} 1
| Cephalis-Form einfach 1
Abdomenoberfläche glatt 1 |
Stachelzahl | 1
Stachellänge
Cephalislänge
Sen
Sondermerkmale vorhanden 1
finden sich 8 kurze oder lange trıradiate Stacheln, die dem Ge-
häuse eine achtstrahlige Symmetrie verleihen. Der lange Po-
rentubus zeigt im Material der Osterhorngruppe Porenrei-
hen, die entgegen dem Uhrzeigersinn gedreht sind. Er ıst ter-
minal geschlossen.
Differentialdiagnose: Podobursa triacantha octara-
diata n. ssp. unterscheidet sich von Podobursa triacantha tria-
cantha (FıscHuı), Podobursa triacantha tetraradıata n. ssp.
und Podobursa trıacantha hexaradiata n. ssp. durch den Be-
sitz von 8 symmetrisch angeordneten Abdominalstacheln.
Derivatıo nominis: Octaradıat = acht Stacheln erge-
ben eine achtstrahlige Symmetrie des Gehäuses.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 490 400 40 4830 310 370
Länge Apikalstachel 60 = 60 45 30 42
Breite Abdomen 160 2007 220 O8
Länge
Abdominalstacheln 60 67 50 45 40 42
Länge Porentubus 200 170 140 200 125 135
BSP Prot. Nr. 5149 51505515 10215152/ 225 153523154
Bemerkung: Fıschui (1916) bildet verwechslungsbedingt
mit der Var. hexacanthus eine achtstachelige Form ab.
Stachelposition
Cephalis-Form
geteilt 2
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
dt | ee
[Sondemmermale [of omas jsfeo] |]
mamillat 2
x
22
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Tithon — Berrias).
Locus typicus: Trattberg, Profil Ee, Probe Ee 2, Straße
zwischen der Vordertrattbergalm und der Hintertrattberg-
alm.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Podobursa helvetica (Rüsr)
Taf. 20, Fig. 8, 9
1885 Theosyringium helveticum Rüst, S. 309, Taf. 27, Fig. 14 (Ober-
jura, Schweiz).
1980 Podobursa helvetica (R.) BAUMGARTNER et al., $. 60, Taf. 3,
Fig. 11 (Oxford-Mittelkimmeridge, Argolis, Griechenland).
1981 Podobursa helvetica (R.) KOCHER, S. 84, Taf. 15, Fig. 17 (Ober-
callov-Oxford, Südalpen).
1981 Podobursa helvetica (R.) DE WEVER & CApy, Taf. 2, Fig. 20
(Oberoxford-Mittelkimmeridge, Bündner Schiefer, Alpes Cot-
tiennes, Frankreich).
Code: Taf. 20, Fig. 8: 3-2/1-1—4/1—2-2/1
75
1984 Podobursa helvetica (R.) BAUMGARTNER, $. 779, Taf. 7, Fig. 7
(Bathon-Unterkimmeridge).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 4 Segmen-
ten und einem langen Porentubus. Das große Abdomen ist
stufig vom übrigen Gehäuse abgesetzt. Seine Oberfläche ist
wabenartig porat und besitzt hexagonale Porenrahmen. Auf
dem Abdomen sitzen unterschiedlich viele triradiate Sta-
cheln. Im vorliegenden Material trägt das Abdomen 4 und 6
kurze Stacheln. Die Cephalıs besitzt einen mittellangen Api-
kalstachel, der bei älteren Formen gegen den Uhrzeigersinn
gedreht ist. Der Bereich zwischen der Cephalis und dem ge-
blähten Segment ist länglich und zeigt im oberen Teil grobe,
im unteren Teil feine Poren. Der Porentubus ist terminal ge-
schlossen und enthält teils gerade, teils gegen den Uhrzeiger-
sinn gedrehte Porenreihen.
Stachelzahl
Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 | g Uz 3 IEIE o Re x
Stachelposition prox äqua dist irreg
1 2 4 o o X | o o
Cephalis-Form einfach 1 | geteilt 2 EB )
Abdomenoberfläche glatt 1 | mamillat 2 x o
kurz 1
Stachellänge
s | 6 |>e=7| o &jelsfalkfels
lang 2 0 x o
kurz 1
Cephalislänge
—
lang 3 o
Porentubuslänge
mittel 2 |
kurz 1
Sondermerkmale
vorhanden 1 x
stufiges
Abdomen
Code: Taf. 20, Fig. 9: 1-2/1-1-6/1-2-2/1
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
mittel 2
zZ
Sondermerkmale u
Bemerkung: Die als Steinkern interpretierbare Abbil-
dung von Rüsr (1885) läßt offen, ob das Exemplar Abdomi-
nalstacheln hatte oder nicht. BAUMGARTNER et al. lassen 8 bis 10
Stacheln zu. Das Material der Osterhorngruppe enthält For-
men mit weniger Stacheln oder ganz ohne Stacheln. Auch sie
sollen vorerst mit zu Podobursa helvetica (Rust) gestellt wer-
den.
Vorkommen: Trattberg, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
vorhanden 1
Podobursa sp. cf. P. tetracola FOREMAN
Taf. 20, Fig. 10
1973 Podobursa tetracola FOREMAN, S. 266, Taf. 13, Fig. 10, Taf. 16,
Fig. 14 (Oberjura-Unterkreide, Northwest Pacific Basin).
1979 Podobursa tetracola F. — OZVOLDOVA, S. 255, Taf. 2, Fig. 5
(Oberjura, Cerveny Kamen Klippe, Podbiel, Slowakeı).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 4 (?) Segmenten
und einem kurzen Porentubus. Die Cephalıs ist glatt und po-
76
renlos. Sie trägt einen kurzen Apikalstachel. Das Porenmu- Bemerkung: Die Form wird nur in die Nähe von Podo-
ster des kugeligen Abdomens ist wabenartig porat. Im Äqua- bursa tetracola FOREMAN gestellt, weil nicht klar ist, wieviele
torialbereich liegen 4 sehr kurze Stacheln. Der Porentubus ist Segmente zwischen der Cephalis und dem Abdomen liegen.
geschlossen und zeigt wenige Poren, die in schrägen, gegen
den Uhrzeigersinn gerichteten Reihen verlaufen.
Code: Taf. 20, Fig. 10: 3-2/1-1—4/1-1-1/0
ger 1 m Uz 2 g Uz 3
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form
irreg
4
geteilt 2
Abdomenoberfläche
mamillat 2
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale 0 vorhanden 1
Vorkommen: Trattberg. Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 4 Segmen-
Alter Tithon: ten und einem langen Porentubus. Die Cephalıs ist glatt und
trägt einen sehr kurzen Apikalstachel. Das Abdomen ist ku-
gelig und besitzt ein wabenartiges Porenmuster. Drei lange
triradiate Stacheln entspringen auf der Oberseite des Abdo-
Podobursa sp.
mens. Der Porentubus ist terminal geschlossen. Seine Poren
Tat 20, Eig..1, 12
sind in einfachen Reihen angeordnet. Diese können gerade
Material: 2 Exemplare. oder gegen den Uhrzeigersinn gerichtet sein.
Code: Taf. 20, Fig. 11: 3-1/1-1-3/2-1-2/0
Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 g Uz 3 u x
Stachelposition prox äqua dist irreg
iESJEE een
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 o
Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 o
Stachelzahl 0 1 | 2 | 3 | 4 | 5 6 |>6=7 [oloJo|xJololo| o
Stachellänge 0 kurz 1 lang 2 o BEZ x
Cephalislänge kurz 1 x Rzze' o
Porentubuslänge kurz 1 lang 2 ik. Ser x
Sondermerkmale ) vorhanden 1 Fa
Code: Taf. 20, Fig. 12: 1-1/1-1-3/2-1-2/0
EEEFREER
Stachelposition prox äqua dist irreg
1.) Fee
Seen,
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge mi
Porentubuslänge
Sondermerkmale 0] vorhanden 1
r“
Vorkommen: Regenspitze, Kaltenhausen.
Alter: Oxford ? — Obertithon.
Gattung Katroma PessaGno & Poısson 1981 emend.
DE WEVER 1982 emend.
Typus-Art: Katroma neagui Prssacno & Poısson 1981
Emendierte Diagnose: Die Gattung entspricht der
Definition von Pzssacno & Poısson (1981) inklusive der
Emendierung von DE WEver (1982). Die Variabilität der An-
zahl der am Aufbau der Cephalıs beteiligten Apikalstacheln
wird auf 2 bis 5 erweitert.
Katroma milloti SCHAAF
a2, E19. 5
1984 Katroma milloti SCHAAF, S. 124, Taf. 19, Fig. 1-4 (Oberva-
langin, Probe CR 28, Tethys, Atlantik).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit drei Seg-
menten und einem langen Porentubus. Der Apikalstachel der
Code: Taf. 21, Fig. 1-5: 1-4/2-1-7/1-2-2/0
77
Cephalis ist zwei- oder dreigeteilt. Im Fall der Dreiteilung
stehen zwei lange Hörner und ein kleiner Stachel im 120-
Grad-Winkel zueinander und sind schräg nach oben gerich-
tet. Das kugelige Abdomen besitzt ein wabenartiges Poren-
muster und eine größere Zahl unregelmäßig angeordneter
kurzer Stacheln. Die Basis dieser Stacheln ist triradiat. Im üb-
rigen Verlauf ist ihr Querschnitt rund. Der terminal geschlos-
sene Porentubus zeigt große hexagonale Porenrahmen, die ın
geraden Reihen in der Gehäuseachse verlaufen.
Bemerkung: Prssacno & Poisson (1981: 62) definieren
die Gattung Katroma mit einem vierteiligen Apikalstachel.
DE Wever (1982: 193) emendiert die Gattung und läßt die An-
zahl der Cephalisstacheln zwischen 3 und 5 variieren. SCHAAF
(1984) bildet im Originalmaterial von Katroma milloti For-
men mit zwei- und dreistacheliger Cephalis ab. In den Faunen
der Osterhorngruppe können ebenfalls Gehäuse mit beiden
Cephalisausbildungen bei gleicher übriger Gehäusemorpho-
logie beobachtet werden. Mit der Annahme, daß die Bildung
der Apikalstacheln nacheinander geschehen ist und ein zwei-
stacheliger Zustand vor dem dreistacheligen existiert hat,
müssen Formen mit einer einfach gegabelten Cephalis mit zur
Gattung Katroma Prssacno & Poısson gerechnet werden.
Porentubusverlauf
Stachelposition
x o [6)
0)
mamillat 2 x [6)
geteilt 2
Cephalis-Form einfach 1
Abdomenoberfläche glatt 1 |
Stachelzahl 0 Es 2 3
Fouchetänge of wer I m et Ix1 7
4
5 6
Cephalislänge kurz 1 mittel 2 lang 3 o x o
| Porentubuslänge kurz 1 lang 2 o x
Sondermerkmale 0] vorhanden 1 x
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Schrambach, Kal-
tenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon-Berrias.
Katroma tetrastyla n. sp.
Taf. 21, Fig. 6
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten und eı-
nem Porentubus, der etwa die Länge des segmentierten Ge-
häuseteiles erreicht. Im Äquatorialbereich des Abdomens sit-
zen vier Stacheln. Die Cephalis ist einfach gegabelt.
Beschreibung: Die Cephalis trägt ein kurzes und ein
langes Apikalhorn. Der Thorax ist porat und kegelförmig.
Das Abdomen ist kugelig und besitzt ein wabenartiges Poren-
muster mit hexagonalen Porenrahmen. Die Abdominalsta-
cheln sind sehr kurz und an der Basis triradiat. Der Postabdo-
minaltubus zeigt einfache Porenreihen, die gegen den Uhrzei-
gersinn gedreht sind.
Differentialdiagnose: Katroma tetrastyla n. sp. unter-
scheidet sich von den anderen Katroma-Arten durch den Be-
sitz von vier Abdominalstacheln. Gegenüber Podobursa tri-
cola Foreman wird sie durch die gegabelte Cephalis abge-
grenzt.
Derivatio nominis: Tetrastylus = viersäulig. Damit
wird auf die vier Stacheln im Äquatorialbereich des Abdo-
mens Bezug genommen.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 440 332 370 315
Breite Abdomen 180 170 155 145
Länge Postabdominaltubus 160 117 2 115
BSP Prot. Nr. 5155 5156 5157 5158
Bemerkung: Die einzigen Unterschiede zu Podobursa
tricola Foreman sind die gegabelte Cephalis und der etwas
längere Porentubus. Es erhebt sich die Frage, ob beide For-
men einer Art angehören und lediglich vom Generations-
wechsel abhängige Gehäusetypen sind.
78
Code: Taf. 21, Fig. 6: 3-2/2-1—4/1-1-1/0
Porentubusverlauf ger 1 | m Uz 2 g Uz 3
Stachelposition prox äqua dist irreg
0 1 2 3 4
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
glatt 1
Stachellänge
mamillat 2
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale
Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias).
Kaltenhausen, Profil Ka, Probe Ka 45,
Bachbett zwischen Kleinem und Großem Barmstein (Hal-
Stratum typicum:
Locus typicus:
lein).
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Katroma sp. A
Taf. 21, Fig. 7
Material: 4 Exemplare.
Code: Taf. 21, Fig. 7: 3-2/2-1-6/1-1-1/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form einfach 1
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
glatt 1
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale lo]
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Katroma sp. B
Taf. 21, Fig. 8
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten
und einem Porentubus, der etwa die Länge des segmentierten
Gehäuseteiles erreicht. Im Äquatorialbereich des Abdomens
sitzen acht Stacheln. Die Cephalıs ıst einfach gegabelt. Die
Cephalis trägt ein kurzes und ein langes Apikalhorn. Der
Thorax ist porat und kegelförmig. Das Abdomen ist kugelig
und besitzt ein wabenartiges Porenmuster mit hexagonalen
vorhanden 1
Ferner ee
ee
vorhanden 1
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten
und einem Porentubus, der etwas kürzer ist als der segmen-
tierte Gehäuseteil. Im Äquatorialbereich des Abdomens sit-
zen sechs Stacheln. Die Cephalis ist einfach gegabelt. Sie trägt
unterschiedlich lange Apikalhörner. Der Thorax ist porat.
Das Abdomen ist kugelig und besitzt ein hexagonales Poren-
muster. Die Abdominalstacheln sind sehr kurz. Der Postab-
dominaltubus zeigt einfache Porenreihen, die gegen den Uhr-
zeigersinn gedreht sind.
Bemerkung: Es handelt sich um die sechsstachelige Va-
riante der Katroma-Arten.
Er 2
mamillat 2
Porenrahmen. Die Abdominalstacheln sind sehr kurz und an
der Basis triradiat. Der Postabdominaltubus zeigt einfache
Porenreihen, die gegen den Uhrzeigersinn gedreht sind.
Bemerkung: Es handelt sich um die achtstachelige Va-
riante der Katroma-Arten.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen.
Alter: Tithon.
Katroma sp. C
Taf. 21, Eig.9
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 Segmen-
ten, einem sehr kurzen Proximalteil, kugeligem Abdomen
Code: Taf. 21, Fig. 8: 3-2/2-1-7/1-1-1/0
79
Porentubusverlauf
lposition
Cephalis-Form
einfach 1
geteilt 2
Abdomenoberfläche glatt 1
mamillat 2
Stachelzahl
Stachellänge
lang 2
Cephalislänge
Porentubuslänge
lang 3
lang 2
Sondermerkmale
vorhanden I
ohne Stacheln und einem sehr langen Porentubus. Die Ce-
phalis ist einfach gegabelt und besitzt ein kurzes und ein lan-
ges Apikalhorn. Das Abdomen zeigt ein wabenartiges Muster
Code: Taf. 21, Fig. 9: 3-0/2-1-0/0-0-2/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form
einfach 1
mit hexagonalen Porenrahmen. Der Porentubus ist offen.
Auf seiner Oberfläche befinden sich gerade Reihen hexagona-
ler Porenrahmen.
2
[je]
Abdomenoberfläche glatt 1
Stachelzahl 0) 1 2 3 4 5
Stachellänge 0 kurz 1 lan
Cephalislänge kurz 1 | mitel 2
Porentubuslänge kurz 1 |
lang 3
lang 2
Sondermerkmale 0
vorhanden 1
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Tithon-Berrias.
Favosyringium n. gen.
Typus-Art: Eusyringium affine Rüst 1898
Diagnose: Langgestreckte Gehäuse mit 3 bis 4 Segmen-
ten, einem sehr langen Apikalstachel, einem großen Abdo-
men und einem langen Porentubus. Die Oberfläche des Ab-
domens zeigt ein wabenartiges Porenmuster. Abdominalsta-
cheln können fehlen oder vorhanden sein.
Differentialdiagnose: Favosyriıngıum n. gen. unter-
scheidet sich von den übrigen Gattungen der Favocyrtidiinae
n. sfam. durch den Besitz eines sehr langen Apikalstachels.
Derivatio nominis: Favus = Wabe. In Anlehnung an
die langen Gehäuse der rezenten Gattung Eusyringium Hark-
ker, deren mögliche jurassische Vorläufer im Material der
Osterhorngruppe ein wabenartiges Porenmuster besitzen.
Enthaltene Arten: Favosyringium affıne (Rüsr)
Favosyringium adversum n. sp.
Favosyringinm quadriaculeatum
n. sp.
Favosyringium sp. A
Favosyringium sp. B
Favosyringium sp. C
Favosyringinm affıne (Rüst)
Tatr21, Kies10 12
1898 Eusyringium affıne Rüst, S. 60, Taf. 17, Fig. 8 (Oberjura, Citti-
glio, Laveno, Nord-Italien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdo-
men, langem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Ab-
domen ist unbestachelt und zeigt ein regelmäßiges Muster
rundlicher bis hexagonaler Porenrahmen. Der Apikalstachel
ist triradiat. Die Porenreihen des Postabdominaltubus verlau-
fen gerade, mit oder gegen den Uhrzeigersinn.
80
Code: Taf. 21, Fig. 10: 2-0/1-1-0/0-3-2/0
ger 1 m Uz 2 g Uz 3 © x o
Stachelposition Prox äqua dist irreg
() 1 | 2 4 x o
Cephalis-Form | einfach 1 | geteilt 2 x 0
Abdomensberfläche | glatt 1 mamillat 2 x I o
Stachelzahl rennen
Stachellänge ) kurz 1 | lang 2 x o
Cephalislänge kurz 1 mittel 2 lang 3 u x
Pe Rare De Id
Sondermerkmale 0] vorhanden 1 x ET
Code: Taf. 21, Fig. 11: 1-0/1-1-0/0-3-2/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
g Uz 3
irreg
Cephalis-Form
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
dist
3 4 x o
geteilt 2
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale
Code: Taf. 21, Fig. 12: 3-0/1-1-0/0-3-2/0
Porentubuslänge
Sondermerkmale 0]
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Favosyringium adversum n. sp.
Taf. 21, Fig. 13, 14
Material: 6 Exemplare.
Diagnose: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdomen, lan-
gem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Abdomen
zeigt ein regelmäßiges Muster rundlicher bis hexagonaler Po-
renrahmen und besitzt zwei unterschiedlich lange Stacheln,
die auf gegenüberliegenden Seiten angebracht sind.
vorhanden 1
x
Beschreibung: Der Apikalstachel ist triradiat. Die Po-
renreihen des Postabdominaltubus verlaufen gerade, mitoder
gegen den Uhrzeigersinn.
Differentialdiagnose: Favosyringium adversum n. sp.
unterscheidet sich von den anderen Favosyringium-Arten
durch den Besitz von zwei sich gegenüberliegenden Abdomi-
nalstacheln. Es ist nicht klar, ob Eusyringium typicum Rüsr,
das durch einen Abdominalstachel gekennzeichnet ist, einbe-
zogen werden kann. Gewöhnlich ist einer der beiden Abdo-
minalstacheln von Favosyringium adversum n. sp. abgebro-
chen, doch kann die Existenz wirklich einstacheliger Formen
nicht ausgeschlossen werden.
Derivatio nominis: Adversus = entgegenstehend. Da-
mit wird die Position der Abdominalstacheln beschrieben.
81
Dimensionen: ın Mikron Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Holotyp Paratypen Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
Länge Gehäuse 700 5957505 lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias).
Et ee = z a vn He Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
ae Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Abdominalstacheln 100 38 88 40 140 35
Länge Porentubus 300 225 300 200 240 200
BSP Prot. Nr. 5169 5170 5171 5172 5173 5174
Code: Taf. 21, Fig. 13: 3-2/1-1-2/2-3-2/0
Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 gUz 3 o o x
Stachelposition prox äqua dist irreg
1 2 3 4 [6) [6) x [6) [6)
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 x o
Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2
Stachelzahl 1 2 3 4 5 6 |>6=7
Stachellänge kurz 1 lang 2
Cephalislänge kurz I mittel 2 lang 3
Porentubuslänge kurz 1 lang 2
Sondermerkmale ) vorhanden 1
Code: Taf. 21, Fig. 14: 2-2/1-1-2/1-3-2/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form einfach 1
geteilt 2
Stachelzahl
Stachellänge
Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2
| 5 | 6 >6=7
kurz 1 | lang 2
Cephalislänge kurz 1 | mittel 2 | lang 3
Porentubuslänge kurz 1 | lang 2
Sondermerkmale vorhanden 1
Vorkommen: Gartenau, Schrambach, Trattberg, Markt-
schellenberg.
Favosyringium quadriaculeatum n. sp.
Alan 22, 53
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdomen, lan-
gem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Abdomen
zeigt ein fast regelmäßiges Muster rundlicher bis hexagonaler
Porenrahmen und besitzt vier unterschiedlich lange Stacheln,
die im rechten Winkel auf dem Äquator des Abdomens sit-
zen.
Beschreibung: Der Apikalstachel ist triradiat. Die Po-
renreihen des Postabdominaltubus verlaufen gerade, mit oder
gegen den Uhrzeigersinn.
Differentialdiagnose: Favosyringium quadriaculea-
tum n. sp. unterscheidet sich von den anderen Favosyrin-
gium-Arten durch den Besitz von vier Abdominalstacheln.
vier, aculeum = Sta-
Derivatio nominis: Quatuor
chel. Damit wird die Anzahl der Abdominalstacheln be-
schrieben.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 655 630 790 60 630 725
Länge Apikalstachel 145 13 170 145 115 160
Breite Abdomen 170 170 185 160 160 215
Länge
Abdominalstacheln 40 55 40 30 55 40
Länge Porentubus 250 25 320 260 260 300
BSP Prot.Nr. 5175 5176 5177 5178 5179 5180
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Obertithon — Berrias).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 39,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
82
Code: Taf. 22, Fig. 1: 3-2/1-1-4/1-3-2/0
Porentubusverlauf ger 1
Stachelposition
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2
Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2
Stachelzahl 0
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale 0 vorhanden 1
Code: Taf. 22, Fig. 2: 3-2/1-1—4/2-3-2/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form einfach 1
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
mamillat 2
al
glatt 1
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale vorhanden 1
Code: Taf. 22, Fig. 3: 1-2/1-1—4/2-3-2/0
Porentubusverlauf
Cephalis-Form i un 2
Abdomenoberfläche mamillat 2
Zr OEHENENENENERESIDE
Stachellänge
Cephalislänge mittel 2
Porentubuslänge
vorhanden 1
Porentubusverlauf
Stachelposition
einfach 1 geteilt 2
glatt 1 mamillat 2
vorhanden 1
Vorkommen: Gartenau, Trattberg, Schrambach, Markt-
schellenberg.
Favosyringinm sp. A
Taf. 22, Fig. 6
Material: | Exemplar.
Code: Taf. 22, Fig. 6: 3-4/1-1-6/2-3-2/0
83
Beschreibung: Lange Gehäuse mit kugeligem Abdo-
men, langem Porentubus und langem Apikalstachel. Das Ab-
domen zeigt ein fast regelmäßiges Muster rundlicher bis hexa-
gonaler Porenrahmen und besitzt sechs Stacheln, die im
Äquatorialbereich des Abdomens sitzen und irregulär ange-
ordnet sind. Der Apikalstachel ist triradiat. Die Porenreihen
des Postabdominaltubus verlaufen gerade, mit oder gegen
den Uhrzeigersinn.
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form einfach 1
geteilt 2
Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 o
Stachelzahl 0 1 2 | 3 | 5 5 6 |>6=7
Stachellänge KE kurz 1 | lang 2
Cephalislänge kurz 1 mittel 2 | lang 3 x
Porentubuslänge kurz 1 lang 2 x
Ä
Sondermerkmale
vorhanden 1 X o
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Favosyrıngınm sp. B
Taf. 22, Fig. 7
Material: 1 Exemplar.
Code: Taf. 22, Fig. 7: 344/1-1-7/2-3-2/0
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit einem ku-
geligen Abdomen, langem Apikalstachel und langem Poren-
tubus. Die Abdominalstacheln sind unregelmäßig angeord-
net. Ihre Anzahl beträgt etwa 8. Das Porenmuster des Abdo-
mens zeigt eine annähernd regelmäßige Anordnung hexago-
naler Porenrahmen. Der Apikalstachel ist triradiat. Die Poren
des Postabdominaltubus verlaufen entgegen dem Uhrzeiger-
sinn.
Porentubusverlauf ger 1 |
Stachelposition Prox |
1
einfach I
Cephalis-Form
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
je
geteilt 2
mamillat 2
Stachellänge 0
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Obertithon.
Unterfamilie Collicyrtidiinae n. sfam.
Diagnose: 2- bis 4segmentige Nassellarien mit einer kleı-
nen Cephalis, kurzem oder langem Apikalstachel, gegebe-
nenfalls einem Thorax und einem großen, um die Kugelform
variierenden Abdomen. Zwischen der Cephalis und dem Ab-
domen können auch zwei Segmente liegen. Unter dem Abdo-
vorhanden 1
men folgt ein langer, geschlossener oder offener Porentubus.
Die Oberfläche des Abdomens ıst mamillat. Abdominalsta-
cheln können fehlen oder vorhanden sein.
Differentialdiagnose: Die Collicyrtidiinae unter-
scheiden sich von den Favocyrtidiinae durch die mamillate
Oberfläche des Abdomens.
Enthaltene Gattungen: Collioyrtidium n. gen.
Helocingulum n. gen.
Morosyringium n. gen.
Typus-Gattung: Collicoyrtidium n. gen.
84
Gattung Collieyrtidium n. gen.
Typus-Art: Collioyrtidium rubetum n. sp.
Diagnose: Langgestreckte Nassellarien mit 2 bis 4 Seg-
menten und einem langen Porentubus. Die Cephalıs trägt
einen kurzen Apikalstachel. Das Abdomen hat eine mamillate
Oberfläche und ist unbestachelt.
Differentialdiagnose: Colhcyrtidium n. gen. unter-
scheidet sich von der Gattung Helocingulum n. gen. durch
das stachellose Abdomen und von den Gattungen der Favo-
cyrtidiinae n. sfam. durch das mamillate Abdomen.
Derivatio nominis: Collis = Hügel. Durch diesen Be-
griff soll auf die hügelige Oberfläche des Abdomens Bezug
genommen werden.
Enthaltene Art: Collicyrtidium rubetum n. sp.
Collicyrtidinm rubetum n. sp.
Taf. 22, Fig. 8, 9
Material: 10 Exemplare.
Diagnose: Längliches Gehäuse mit 3 Segmenten und
einem langen Porentubus. Die Cephalis besitzt einen kleinen
Apikalstachel. Das Abdomen ist unbestachelt.
Beschreibung: Die Cephalıs ist glatt und porenlos. Zu-
sammen mit dem wenige Poren besitzenden Thorax bildet sıe
Code: Taf. 22, Fig. 8, 9: 1-0/1-2-0/0-1-2/0
Porentubusverlauf
Stachelposition
Cephalis-Form
Abdomenoberfläche
Stachelzahl
Stachellänge
Cephalislänge
Porentubuslänge
Sondermerkmale
Gattung Helocıngulum n. gen.
Typus-Art: Podobursa (?) polylophia FOREMmAN 1973
Diagnose: Langgestreckte Nassellarien mit 2 bis 4 Seg-
menten und einem langen Porentubus. Die Cephalis trägt
einen kurzen Apikalstachel. Das Abdomen ist bestachelt und
hat eine mamillate Oberfläche.
Ditfferentialdiagnose: Helocingulum n. gen. unter-
scheidet sich von Collicyrtidium n. gen. durch den Besitz von
Stacheln, von Morosyringium n. gen. durch einen langen Ce-
phalisstachel und von den Gattungen der Favocyrtidiinae n.
sfam. durch die mamillate Oberfläche des Abdomens.
Derivatio nominis: Helos = Buckel, Cingulum =
Gürtel. Damit wird die buckelige Oberfläche des gürtelartig
ausgebildeten Abdomens beschrieben.
Enthaltene Art: Helocingulum polylophium (FoREMAN).
mw: I se GT]
vorhanden 1
den flachkonischen Proximalteil der Schale. Das Abdomen ist
kugelig und hat die doppelte Höhe der vorhergehenden Seg-
mente zusammen. Seine Oberfläche zeigt ein unregelmäßiges
Muster rundlicher Poren. Der terminal geschlossene Poren-
tubus ist, wie der Proximalteil, leicht stufig vom Abdomen
abgesetzt. Seine Poren verlaufen in geraden Reihen.
Differentialdiagnose: Collioyrtidium rubetum n. sp.
unterscheidet sich von Morosyringium limatum (FOREMAN)
durch den kurzen Apikalstachel.
Derivatio nominis: Rubus = Brombeere. Das Abdo-
men sieht einer Brombeere ähnlich.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Länge Gehäuse 420 350 420
Länge Apikalstachel 20 20 20
Breite Abdomen 240 200 280
Länge Porentubus 160 133 160
BSP Prot. Nr. 5129 5130 5131
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Unter- bis Mitteltithon).
Locus typicus: Trattberg, Profil Ee, Probe Ee 1, Straße
von der Vordertrattbergalm zur Hintertrattbergalm.
Vorkommen: Trattberg.
irreg
4 x [6)
Helocingulum polylophium (FOREMAN)
Taf. 22, Fig. 10, 11
1973 Podobursa (?) polylophia FOREMAN, $. 266, Taf. 11, Fig. 8, 9
(Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific Basın).
1975 Podobursa (?) polylophia F. FOREMAN, S. 617, Taf. 2L, Fig. 1
(Valangin-Hauterive/Barreme, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1984 Podobursa (?) polylophia F. SCHAAF, S. 128, Taf. 21, 1-4 (Va-
langin-Hauterive).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 Segmen-
ten, einer mamillaten Oberfläche und einem Porentubus. Die
Cephalis trägt einen kurzen Apikalstachel. Der Thorax ist po-
rat und konisch. Das stufig abgesetzte ringförmige Abdomen
istetwa doppelt so hoch wie Cephalis und Thorax zusammen.
Seine rundlichen Poren sind in Höckern gebündelt. Im Äqua-
torialbereich sitzen kurze triradiate Stacheln. Die Höcker
sind untereinander durch Leisten verbunden. Der spitz zu-
laufende Porentubus zeigt gerade Reihen hexagonaler Poren.
Er ist etwa so lang wie der segmentierte Abschnitt und endet
geschlossen.
Bemerkung: Foreman (1973) ordnet die Form wegen der
mamillaten Oberfläche fraglich der Gattung Podobursa Wıs-
Code: Taf. 22, Fig. 10, 11: 1-2/1—2-7/1-1-2/0
85
nıowsk1 zu. In der emendierten Diagnose von Podobursa (Fo-
REMAN, 1973) wird über die Strukturen des Abdomens nichts
ausgesagt. Wegen der im Abschnitt Eucyrtidiidae geschilder-
ten Bedeutung des Unterschiedes zwischen wabenartig-pora-
ter und mamillater Oberfläche wird die Form zur Typus-Art
der Gattung Helocingulum n. gen. gemacht.
= Da]
Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 g Uz 3 x | 0 o
Stachelposition Prox äqua dist irreg
0) 1 2 3 4 [6) [6) x [6) o
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 x o
Abdomenoberfläche glatt 1 mamillat 2 0 |
23
Stachelzahl ) 1 2 3 4 5 | 6 |>6=7 o\o | o|o | o|o | o|x
Stachellänge 0 kurz 1 lang 2 o | x o
Cephalislänge kurz 1 mittel 2 | lang 3 x o = o
Porentubuslänge kurz 1 | lang 2 o x
Ba ) | vorhanden 1 x o |
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen.
Alter: Tithon.
Gattung Morosyringium n. gen.
Typus-Art: Syringocapsa limatum Forzman 1973
Diagnose: Langgestrecktes Gehäuse mit 3 bis 4 Segmen-
ten, einem großen Abdomen, einem langen Apikalstachel und
einem langen Porentubus. Die Oberfläche des Abdomens ist
mamillat. Abdominalstacheln können fehlen oder vorhanden
sein.
Differentialdiagnose: Morosyringium n. gen. unter-
scheidet sich von Helocingulum n. gen. durch den deutlich
längeren Apikalstachel und den auch etwas längeren Poren-
tubus.
Derivatio nominis: Morus = Brombeere, Himbeere.
Der Begriff beschreibt die himbeerähnliche Oberfläche des
Abdomens.
Enthaltene Art: Morosyringium limatum (FOREMAN).
Code: Taf. 22, Fig. 12: 3-0/1-2-0/0-3-2/1
Morosyringium limatum (FOREMAN)
af. 225Eı9- 12
1973 Syringocapsa limatum FOREMAN, S. 268, Taf. 11, Fig. 6, 7,
Taf. 16, Fig. 8 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest Pacific
Basın).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Langes Gehäuse mit 3 Segmenten und
einem Porentubus. Auf der Cephalıs sitzt ein langer Apikal-
stachel mit rundem Querschnitt. Das kugelige, stachellose
Abdomen besitzt eine knotige Oberfläche. Der lange Po-
rentubus ist terminal geschlossen. Seine Porenreihen verlau-
fen gegen den Uhrzeigersinn.
Bemerkung: Die Stellung der oben beschriebenen Form
dürfte wegen der knotigen Oberfläche des Abdomens ebenso
problematisch sein, wie bei Podobursa (?) polylophia Fort-
MAN, die deswegen jetzt unter der neuen Gattung Helocın-
gulum als H. polylophium (F.) bezeichnet wird. Auch durch
die Tatsache, daß bei den übrigen Vertretern der Gattung Sy-
ringocapsa sehr lange Apikalstacheln nicht vorkommen, son-
dern die Gehäuse mehr Merkmale der Eucyrtidiinae besitzen,
| Porentubusverlauf ger 1 m Uz 2 im g Uz 3 o
Stachelposition prox äqua dist irreg
0 1 2 | 5 f| 4 x
Cephalis-Form einfach 1 geteilt 2 x
em glatt 1 mamillat 2 o ah
Stachelzahl 1 IE 35 4 | 5 Te =
Stachellänge kurz 1 lang 2 x
Cephalislänge
kurz 1 mittel 2
Porentubuslänge kurz 1 |
Sondermerkmale
vorhanden 1 o x rd. Stachel-
querschn.
Ze
86
wird die Art imatum Forzman der neuen Gattung Morosy-
rıngium zugeordnet.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Familie Parvicingulidae PzssaGno 1977a
Typus-Gattung: Parvicingula Pzssacno 1977 a
Gattung Parvicingula PzssaGno 1977a
5 8
Typus-Art: Parvicingula santabarbaraensıs
Pessacno 1977a
Parvicingula boesıi (ParonA)
1at23 7,
1890 Dictyomitra boesii PARONA, S. 170, Taf. 6, Fig. 9 (Oberjura,
Cittiglio, Laveno, Nord-Italien).
1975 Dictyomitra boesü P. FOREMAN, S. 613, Taf. 2H, Fig. 10, 11,
Taf. 7, Fig. 9 (Berrias-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1977b Parvicingula boesu (P.) PESSAGNO, S. 48, Taf. 8, Fig. 5 (Mittel-
tithon-Obervalangin, California Coast Ranges).
1978 Minifusus boesu (P.) FOREMAN, S. 746, Taf. 2, Fig. 6 (Oxford-
Kimmeridge, Cape Verde Basın, Nord-Atlantik).
1979 Parvicingula boesü (P.) NAKASEKO et al., Taf. 3, Fig. 1,2 (Va-
langin-Barreme/Hauterive, Shimanto Belt, Südwest-Japan).
1980 Parvicingula boesü (P.) BAUMGARTNER et al., S. 58, Taf. 5,
Fig. 15, Taf. 6, Fig. 8 (Oberoxford-Unterhauterive).
1981 Parvicingula boesu (P.) KOCHER, S. 81, Taf. 15, Fig. 10 (Ober-
callov-Oberkimmeridge, Südalpen).
1981 Parvicingula boesi (P.) NAKASEKO & NISHIMURA, S. 157,
Taf. 8, Fig. 13, Taf. 17, Fig. 6 (Valangin, Shimanto Gruppe,
Südwest-Japan).
1982 Parvicingula boesü (P.) NisHIzono et al., Taf. 3, Fig. 12
(Oberjura, Ebirase Formation, Kuma River, Kyushu, Japan).
1982 Parvicingula boesü (P.) Aokı, Taf. 2, Fig. 8, 9 (Kimmeridge-
Barreme, Shimanto Belt, Shikoku, Japan).
1982 Parvicingula sp. aff. boesii (P.) YAo et al., Taf. 4, Fig. 18 (Süd-
west-Japan).
1984 Ristola boesü (P.) PEssaGno et al., S. 28, Taf. 3, Fig. 9 (Unter-
bis Mittelvalangin, California Coast Ranges).
1987 Parvicingula boesü (P.) Pavsıc & GORICAN, S. 27, Taf. 4,
Fig. 10 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Spindelförmiges Gehäuse mit 10 bis 12
Segmenten, die durch kräftige Querrippen voneinander ge-
trennt sind. Jedes Segment enthält eine Dreierreihe wechsel-
ständig angeordneter rundlicher oder hexagonaler Poren. Der
vordere Teil des Gehäuses läuft spitz zu. Die Cephalis ist glatt
und porenlos. Der untere Gehäuseabschnitt ist schmäler als
der Mittelteil. Die Schale endet entweder mit einem ringför-
migen Segment oder mit einer Spitze. Bei einem Exemplar
entspringt am geschlossenen Gehäuseende ein langer triradia-
ter Stachel.
Bemerkung: Parvicingula boesü (P.) ist eine hochvaria-
ble Form mit zwei Grundtypen: (1) der „Mitraform“ mit ei-
nem ringförmigen Endsegment und (2) der „Spindelform“
mit einem spitzen Gehäuseabschluß. Während die Original-
abbildung von Parona (1890) eine Mitraform mit abgerunde-
tem Proximalteil zeigt, hat das von PzssaGno (1977) wieder-
gegebene Stück, wenn auch schlecht erhalten, Spindelform.
Die von den anderen Autoren dokumentierten Schalen variie-
ren zwischen beiden Grundtypen. Auch das Material der
Osterhorngruppe enthält beide Formen mit kontinuierlichen
Übergängen. Eine zeitliche Bindung eines Gehäusetyps läßt
sich nicht erkennen.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangin.
Parvicingula cosmoconica (FOREMAN)
Taf. 24, Fig. 4-6
1973 Dictyomitra cosmoconica FOREMAN, $. 263, Taf. 9, Fig. 11,
Taf. 16, Fig. 3 (Oberjura-Valangin, Northwest Pacific Basin).
1975 Dictyomitra cosmoconica F. FOREMAN, S. 614, Taf. 2 H, Fig. 3,
Taf. 7, Fig. 1 (Tithon-Valangin, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1980 Parvicingula cosmoconica F. BAUMGARTNER et al., S. 58, Taf. 5,
Fig. 16, Taf. 6, Fig. 7 (Berrias-Unterhauterive, Lombardische
Alpen, Nord-Italien).
1984 Parvicingula cosmoconica F. BAUMGARTNER, S.778, Taf. 7,
Fig. 1 (Obertithon-Unterhauterive).
1984 Parvicingula cosmoconica F. SCHAAF, Taf. 33, Fig. 6 (Berrias).
1984 Parvicingula cosmoconica F. OZVOLDOVA & SYKORA, $. 268,
Taf. 9, Fig. 5 (Oberjura, Sipkovsky Hay, Tschechoslowakei).
1984 Parvicingula cosmoconica (F.) PAVSIC & GORICAN, S. 27, Taf. 4,
Fig. 10 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: über 100 Exemplare.
Beschreibung: Konisches Gehäuse mit 8 bis 12 Segmen-
ten. Die Segmente sind auf der Außenseite der Schale durch
kräftige, knotige Rippen voneinander getrennt. Die Cephalis
ist glatt und porenlos. Jedes Segment enthält eine Dreierreihe
wechselständiger rundlicher Poren.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Trattberg,
Alter: Tithon — Untervalangin.
Parvicingula sphaerica n. sp.
Taf. 24, Fig. 1,2
Material: 5 Exemplare.
Diagnose: Kugeliges Gehäuse mit ca. 10 Segmenten. Die
Cephalis ist glatt und porenlos. Die Segmente sind durch Rip-
pen voneinander getrennt. Die Segmente enthalten eine Drei-
erreihe wechselständiger rundlicher Poren.
Differentialdiagnose: Parvicingula sphaerica n. sp.
unterscheidet sich von Parvicingula boesi (ForEMAN) durch
die bis zur Kugelform ausgeweitete Gehäuseaußenseite.
Derivatio nominis: Sphaera = Kugel. Damit soll die
Kugelform des Gehäuses hervorgehoben werden.
Dimensionen: in Mikron
Holotyp Paratypen
Höhe Gehäuse 368 286 415 375
Breite Gehäuse äquatorial 284 258 340 310
Höhe Segment äquatorial 33 35 40 40
BSP Prot. Nr. 5181 5182 5183 5184
Stratum typicum: Aptychenschichten (Oberalmer
Schichten und „Neokom“-Aptychenschichten) in den Nörd-
lichen Kalkalpen (Berrias).
Locus typicus: Gartenau, Profil Ga, Probe Ga 40,
Steinbruch bei St. Leonhard (Salzburg).
Vorkommen: Gartenau.
Gattung Ristola PzssaGno & WHALEn 1982 emend.
BAUMGARTNER 1984
Typus-Art: Parvicingula (?) procera Prssacno 1977 a
Rıstola procera (PEssaGno)
Taf. 24, Fig. 3
1977a Parvicingula (?) procera PESSAGNO, $. 86, Taf. 9, Fig. 6-9 (Ti-
thon, California Coast Ranges).
1980 Parvicingula procera P. BAUMGARTNER et al., S. 60, Taf. 5,
Fig. 8 (Oxford, Argolis, Griechenland).
1981 Parvicingula procera P. KOCHER, S. 83, Taf. 15, Fig. 14 (Ober-
callov-Oxford, Südalpen).
1984 Ristola procera (P.) BAUMGARTNER, S. 783, Taf. 8, Fig. 6
(Obercallov-Unterkimmeridge).
1984 Ristola procera (P.) PESSAGNO et al., S. 29, Taf. 4, Fig. 6 (Kim-
meridge — Obertithon, California Coast Ranges).
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Langgestrecktes, konisches Gehäuse mit
einem flachen Proximalteil, einem hochkonischen Mittelteil
und einem Endstück, das wieder geringere Breiten der Seg-
mente zeigt. Der Proximalteil umfaßt Cephalis, Thorax und
Abdomen. Das Mittelstück enthält 11 Segmente, die je eine
Dreierreihe wechselständiger Poren enthalten. Der Gehäu-
seendabschnitt besteht aus 4 Segmenten mit gleichem Poren-
muster.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Obertithon-Berrias.
Ristola cretacea (BAUMGARTNER)
Taf. 24, Fig. 7, 8
1980 Parvicingula cretacea BAUMGARTNER BAUMGARTNER et al., S.
59, Fig. 1-3, Taf. 6, Fig. 4 (Berrias-Valangin, Lombardische
Alpen, Nord-Italien).
1984 Ristola cretacea (B.) BAUMGARTNER, S. 783, Taf. 8, Fig. 5, 10
(Obertithon-Valangın).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit einem auf-
geblähten Proximalteil. Die übrigen Segmente (11-14, Ex-
emplare nicht vollständig) enthalten Porendreierreihen, die
von einer aus groben Stegen bestehenden Außenlage über-
deckt sind. Diese Stege verlaufen parallel zur Gehäuseachse.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Marktschellen-
berg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Familie Pseudodictyomitridae Pessacno 1977b
Typus-Gattung: Pseudodictyomitra Pzssacno 1977 b
Typus-Art: Pseudodictyomitra pentacolaensis PrssaGno
1977b
Psendodictyomitra carpatica (LOZNYAK)
Nafm25yEier] 37:
1969 Dictyomitra carpatica LOZNYAK S. 38, Taf. 2, Fig. 11-12
(Neokom, Ukrainische Karpathen).
1973 Dictyomitra carpatica L. FOREMAN, S. 263, Taf. 10, Fig. 1-3,
Taf. 16, Fig. 5 (Oberjura-Hauterive, Northwest Pacific Basin).
87
1975 Dictyomitra carpatica L. FOREMAN, $. 614, Taf.2G, Fig. 11-14,
Taf. 7, Fig. 7 (Oberjura-Alb, Shatsky Rise, Nord-Pazifik).
1981 Psendodictyomitra carpatica (L.) SCHAAF, $. 436, Taf. 3,
Fig. 1a-c, Taf. 20, Fig. 4a—b (Oberbarreme-Untercenoman,
Hess Rise und Mid Pacific Mountains).
1981 Psendodictyomitra carpatica (L.) NAKASEKO & NISHIMURA, $.
158, Taf. 9, Fig. 6, 11 (Hauterive, Shimanto Gruppe, Südwest-
Japan).
1981 Pseudodictyomitra carpatıca (L.) DE WEVER & THIEBAULT, S.
590, Taf. 2, Fig. 2 (Valangin-Cenoman/Turon, Pindos-Olonos,
Griechenland).
1982 Pseudodictyomitra sp. cf. P. carpatıca (L.) NISHIZONO et al.,
Taf. 3, Fig. 9 (Oberjura, Kuma River, Kyushu, Japan).
1982 Psendodictyomitra carpatica (L.) MATSUYAMA et al., Taf. 1,
Fig. 7 (Tithon-Valangin, Hidkagawa-Gruppe, Shimanto Belt,
Südwest-Japan).
1984 Pseudodictyomitra carpatica (L.) BAUMGARTNER, S. 782, Taf. 8,
Fig. 1 (Obertithon-Unterhauterive).
Material: mehr als 100 Exemplare.
Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 8 bis 10
Segmenten. Der Proximalteil ist ein Konus, der aus den ersten
3 oder 4 Segmenten besteht. Er ist glatt und zeigt nur selten
Teilstücke von einzelnen Reihen kleiner Poren. Die übrigen
Segmente sind je durch einen knotigen Wulst und eine Poren-
reihe gekennzeichnet. Die Knoten des Wulstes sind in der
Gehäuserichtung orientiert. Die Poren sitzen bezüglich der
Knoten unregelmäßig verteilt direkt unterhalb des Wulstes.
Das letzte Segment ist etwas schmäler als die vorhergehenden.
Bemerkung: Bei einigen erodierten Exemplaren sind ın
den Zwischenräumen unterhalb der Porenreihe kleine Poren
sichtbar, die eine weitere Reihe bilden.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangın.
Psendodictyomitra depressa BAUMGARTNER
Taf. 25, Fig. 4, 5
1984 Pseudodictyomitra depressa BAUMGARTNER, $. 782, Taf. 8,
Fig. 2, 7, 8, 11 (mit Synonymie) (Obertithon-Unterhauterive).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 8 bis
10 Segmenten. Die ersten 3 Segmente bilden einen glatten
Konus mit einfachen Reihen kleiner Poren. Die übrigen Seg-
mente zeigen je eine proximale Porenreihe, einen ausgepräg-
ten knotigen Wulst und eine distale Porenreihe. Zwischen
den Porenreihen zweier Segmente liegt der Bereich der Seg-
mentgrenze. Sie stellt sich als tiefe Furche dar. Der Gehäuse-
durchmesser ist in der Mitte etwas größer als am Ende der
Schale. Die Knoten der Wülste sind in der Richtung der Ge-
häuseachse ausgerichtet.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Trattberg,
Pseudodictyomitra sp.
Taf. 25, Fig. 6
Material: 1 Exemplar.
88
Beschreibung: Hochkonisches Gehäuse mit 8-9 Seg-
menten. Cephalis, Thorax und Abdomen sind glatt und po-
renlos. Die Postabdominalsegmente sind schwach längsge-
rippt. In der Nähe der Segmentgrenzen befindet sich je eine
Reihe kleiner Poren.
Vorkommen: Kaltenhausen.
Alter: Berrias.
Familie Archaeodictyomitridae PzssaGno 1976
Typus-Gattung: Archaeodictyomitra Pzssacno 1976
Gattung: Archaeodictyomitra PrssaGno 1976 emend.
PzssaGno 1977b
Typus-Art: Archaeodictyomitra squinaboli Prssacno 1976
Archaeodictyomitra apıarıa (RüsT)
Taf. 25, Fig. 8, 9
1885 Lithocampe apiarium RÜst, S. 314, Taf. 39 (14), Fig. 8 (Ober-
jura, Kren, Tirol, Österreich).
1898 Dictyomitra apıarınm (R.) RÜST, S. 58.
1975 Dictyomitra apiarium (R.) FOREMAN, S. 613, Taf. 2G, Fig. 7,8
(Tithon-Valangin, Northwest Pacific Basın).
1976 Dictyomitra excellens (T. S. H.) BAUMGARTNER & BERNOULLI
S.615, Fig. 12k (Oberjura-Unterkreide, Achladi, Evvoia,
Ost-Griechenland).
1977b Archaeodictyomitra apiara (R.) PEssaGno, S.41, Taf. 6,
Fig. 6, 14 (Valangin, California Coast Ranges).
1979 Dictyomitra apiarum (R.) NAKASEKO et al., Taf. 3, Fig. 4 (Va-
langin-Hauterive/Barreme, Shimanto Belt, Südwest-Japan).
1981 Archaeodictyomitra apiarium (R.) KOCHER, S. 56, Taf. 12,
Fig. 13 (Oberoxford-Oberkimmeridge, Südalpen).
1981 Archaeodictyomitra apıara (R.) NAKASEKO & NISHIMURA,
S. 145, Taf. 6, Fig. 2-4, Taf. 15, Fig. 2, 6 (Tithon, Shimanto-
Gruppe, Südwest-Japan).
1982 Archaeodictyomitra apiara (R.) MATSUYAMA et al., Taf. 1,
Fig. 1 (Tithon-Valangin, Hidakagawa Gruppe, Shimanto Belt,
Südwest-Japan).
1984 Archaeodictyomitra apiarıa (R.) BAUMGARTNER, S. 758,
Taf. 2, Fig. 5, 6 (Oberoxford-Unterhauterive).
1984 Archaeodictyomitra apiarium (R.) SCHAAF, S.92, Taf. 3,
Fig. 1, 3a, b, 5a, b (Oberjura-Barreme).
1987 Archaeodictyomitra aplarıum (R.) Pavsic & GORICAN, S. 24,
Taf. 4, Fig. 11 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: mehr als 100 Exemplare.
Beschreibung: Längliches Gehäuse, das einem Bienen-
korb ähnelt. 8 bis 10 Segmente bauen die Schale auf. Quer zur
Gehäuseachse alternieren Porendoppelreihen mit breiten po-
renlosen Streifen. In Längsrichtung verlaufen bis zu 15 Rıp-
pen pro Halbseite. Porenreihen und Längsrippen bilden ein
orthogonales Muster. Die Segmentgrenzen befinden sich ıin-
mitten der Porendoppelreihen. Das vordere Gehäusedrittel
ist flachkonisch. Die übrige Schale hat bis auf das letzte Seg-
ment einen gleichmäßigen Durchmesser. Das Gehäuseende
ist wieder etwas schmäler.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangiın.
Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok)
Taf. 25, Fig. 10, 11
1927 Lithomitra excellens TAN Sın Hok, S.56, Taf. 11, Fig. 85
(Kreide, Mollukken).
1973 Lithomitra excellens T. S. H. MOORE, S. 827, Taf. 4, Fig. 3, 4
(Berrias-Untercenoman, Magellan Rise, Pazifik).
1974 Dictyomitra excellens (T. S. H.) Renz, Taf. 8, Fig. 8, Taf. 11,
Fig. 35 (Apt-Senon, Wharton Basin, Exmouth Plateau).
1979 Dictyomitra apıiara (R.) NAKASEKO et al., Taf. 3, Fig. 4 (Va-
langin-Hauterive/Barreme, Shimanto Belt, Japan).
1981 Archaeodictyomitra apıara (R.) NAKASEKO & NISHIMURA,
S. 145, Taf. 6, Fig. 1 (Tithon, Shimanto Gruppe, Südwest-Ja-
pan).
1981 Archaeodictyomitra apiara (R.) SCHAAF,S. 432, Taf. 18, Fig. 2a,
b (Oberbarreme, Mid Pacific Mountains).
1982 Archaeodictyomitra apiara (R.) OKAMURA & UTO, Taf. 2,
Fig. 1,2 (Unterkreide, Shimanto Belt, Shikoku, Japan).
1984 Archaeodictyomitra excellens (T. S. H.) BAUMGARTNER, $. 758,
Taf. 2, Fig. 7, 8 (Obertithon-Unterhauterive).
1984 Archaeodictyomitra apiarium (R.) SCHAAF, S. 92, Taf. 3, Fig. 2,
4a, b (Oberjura-Barr&me).
1987 Archaeodictyomitra excellens (T. S. H.) Pavsıc & GORICAN,
Taf. 2, Fig. 10 (Unterkreide, Vrsnik, Westslowenien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Zylindrisches Gehäuse mit 16 bis 20 Seg-
menten. Quer zur Achse verlaufen einfache Porenreihen, die
mit Querleisten alternieren. Längsrippen liegen parallel ne-
beneinander, wodurch sich ein orthogonales Muster auf der
Schalenoberfläche ergibt. Das proximale Gehäusedrittel ist
ein rundlicher Kegel. Die übrigen Segmente besitzen bis auf
das letzte und vorletzte gleichen Durchmesser. Das vorletzte
Segment hat den größten Durchmesser. Das letzte Segment
ist wieder schmäler.
Vorkommen: Gartenau, Trattberg.
Alter: Tithon-Valangin.
Archaeodictyomitra vulgarıs PEssaGno
Taf. 26, Fig. 1
1977b Archaeodictyomitra vulgaris PESSAGNO, S. 44, Taf. 6, Fig. 15
(Hauterive-Apt, California Coast Ranges).
1981 Archaeodictyomitra vulgaris P. SCHAAF, S. 432, Taf. 4, Fig. 2
(Oberbarreme, Mid Pacific Mountains).
Material: Mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Elliptisches Gehäuse mit runder Cepha-
lis und gerade abgeschnittenem Hinterende. Die Segmentan-
zahl ist etwa 11. Parallel zur Achse verlaufen 9 Rippen über
das gesamte Gehäuse. Zwischen den Rippen erscheinen
kleine Poren, die in der Nähe der Segmentgrenzen Einzelrei-
hen bilden.
Vorkommen:
Marktschellenberg.
Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau,
Alter: Berrias-Valangın.
Archaeodictyomitra sliteri PEssaGno
Taf. 26, Fig. 2
1977b Archaeodictyomitra sliteri PESSAGNO, S. 43, Taf. 6, Fig. 3, 4,
22, 23, 27 (Untercenoman, California Coast Ranges).
Material: 1 Exemplar.
|
|
Beschreibung: Langgestrecktes Gehäuse mit
10-13 Segmenten. Cephalis, Thorax und Abdomen sind stu-
fig abgesetzt und bilden den Proximalteil. Er läuft vorn spitz
zu. Die Postabdominalsegmente sind nach hinten zuneh-
mend weniger eingeschnürt. Pro Halbseite ziehen parallel zur
Gehäuseachse etwa 8 Rippen über das gesamte Gehäuse.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Tithon.
Gattung Thanarla Pzssacno 1977 b
Typus-Art: Phormocyrtis venata SQumasoL 1903
Thanarla conica (Auızv)
Taf. 26, Fig. 3-6
1965 Cornutanna conica ALIEV, S. 34—35, Taf. 6, Fig. 1 (Unterva-
langin, Aserbeidschan).
1973 Cornutanna conica A. MOORE, $. 830, Taf. 14, Fig. 1,2 (Ber-
rias-Cenoman, Magellan Rise, Pazifik).
1977b Thanarla conica (A.) PEssaGNo, S. 45, Taf. 7, Fig. 1, 13, 15
(Obervalangin-Oberapt, California Coast Ranges).
1979 Thanarla conica (A.) MATTSON & PEsSsaGNO, Fig. 2, Fig. A, B,
D (Jura-Unterkreide, Bermeja Complex, Puerto Rico, Kari-
bik).
Material: Mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Tropfenförmiges Gehäuse mit einem
konischen Proximalteil und einem eingestülpten Distalende.
Die Cephalis ist glatt und porenlos. Das vordere Gehäuse-
drittel ist vom Rest der Schale durch eine leichte Einschnü-
rung abgesetzt. Parallel zur Achse verlaufen Rippen über das
gesamte Gehäuse (etwa 9 pro Halbseite). Die Rippen enden
als Zapfen am Gehäusehinterrand. Zwischen den Rippen lie-
gen kleine Poren, die quer zur Achse dicht stehende Einzel-
reihen bilden.
Vorkommen: Regenspitze, Trattberg, Kaltenhausen,
Gartenau, Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
Thanarla praeveneta PrssaGno
Taf. 26, Fig. 7
1977b Thanarla praeveneta PESSAGNO, S. 46, Taf. 7, Fig. 11, 16, 18,
23, 27 (Alb-Cenoman, California Coast Ranges).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Konisches Gehäuse mit über das ge-
samte Gehäuse verlaufenden Längsrippen. Zwischen den
Rippen liegen kleine Poren, die quer zur Achse dicht ste-
hende, auch in Zweiergruppen angeordnete Einzelreihen bil-
den. Einschnürungen der Schale befinden sich im Gehäuse-
mittelteil.
Bemerkung: Die Exemplare entsprechen der Beschrei-
bung von Pzssacno (1977). Sie sind jedoch älter, als die ın
den California Coast Ranges vorkommenden Formen. Gort-
can (1987) bildet praeveneta-ähnliche Typen aus der Unter-
kreide ab. Es lassen sich durch die Existenz der in Zweier-
gruppen angeordneten Porenreihen Beziehungen zu Ar-
chaeodictyomitra apiaria (Rust) herstellen, die ihrerseits oft
Einschnürungen im Gehäusemittelteil besitzen kann. Einge-
89
schnürte Thanala-Vertreter zeigen auch Merkmale von Psex-
dodictyomitra. Damit besteht die Möglichkeit, daß die Gat-
tung Thanarla Jugendformen von Archaeodictyomitra und
Pseudodictyomitra enthält.
Vorkommen: Marktschellenberg, Gartenau.
Alter: Untervalangın.
Thanarla sp.
Taf. 26, Fig. 8
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Tropfenförmiges Gehäuse mit longitu-
dinaler Berippung. Zwischen den Rippen liegen einfach Po-
renreihen. Die Poren sind horizontal nicht gleichmäßig in
Reihen angeordnet.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Oberberrias — Untervalangın.
Familie Xitidae PessaGno 1977
Typus-Gattung: Xıtus Prssacno 1977
Gattung: Xitus PessaGcno 1977
Typus-Art: Xitus plenus Pzssacno 1977 b
Xitus spicularius (ALıEv)
Tat. 26, Big.9 11
Dictyomitra spicularia ALIEv, S. 34, Taf. 2, Fig. 1 (Alb-Ceno-
man, Aserbeidschan).
Dictyomitra spicularia ALIEV, S. 39, Taf. 6, Fig. 9 (Alb-Ceno-
man, Aserbeidschan).
Dictyomitra sp. cf. D. spicularia A. FOREMAN, $. 264, Taf. 8,
Fig. 8, 9 (Northwest Pacific Basin).
1977b Xitus spicularıns (A.) PESSAGNO, $. 56, Taf. 9, Fig. 7, Taf. 10,
Fig. 5 (Oberalb, California Coast Ranges).
1961
1965
1973
1981 Xitus spicularins (A.) SCHAAF, S. 440, Taf. 4, Fig. 11, Taf. 5,
Fig. 12a, b, Taf. 19, Fig. 2a, b (Oberbarreme-Oberalb, Mid
Pacific Mountains).
1984 Xitus spicularius (A.) SCHAAF, S. 140, Taf. 27, Fig. 1-3 (Ober-
valangin-Oberalb).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Hohes Gehäuse mit mamillater Oberflä-
che. Das vordere Drittel der Schale ist konisch, das übrige Ge-
häuse ist ein Zylinder. Die Höcker stehend horizontal ın pa-
rallelen Reihen. Von vorn nach hinten läßt sich keine lineare
Anordnung der Höcker feststellen. Die Segmentzahl liegt
zwischen 7 und 10. Die Cephalis ist glatt und porenlos.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau,
Marktschellenberg.
Alter: Tithon — Untervalangın.
AÄıtus sp.
Taf. 26, Fig. 12, 13
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Kleine Gehäuse mit 5 Segmenten. Ce-
phalis und Thorax sind glatt und durch eine einfache Poren-
reihe voneinander getrennt. Zwischen Thorax und dem ma-
90
millaten Abdomen befindet sich ein Band unregelmäßig ver-
teilter Poren. Die Höcker des letzten Segments sind länglich
und in der Gehäuseachse orientiert.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Familie Theoperidae Hazckeı 1882 emend. Rırper 1967
Typus-Gattung: Theopera Hazckeı 1882
Gattung Protunuma Icnıkawa & Yao 1976
Typus-Art: Protunuma fusiformis Ichıkawa & Yao 1976
Protunuma fusiformis Icnıkawa & Yao
1al277 8192,53
1976 Protunuma fusiformis ICHIKAwWA & YaAo, S.116, 1a
Fig. 1-4 (Mesozoikum, Japan).
1982 Protunuma fusiformis 1. 8: Y. Waxıra, Taf. 4, Fig. 3 (Mittel-
jura, Kuzuryu-ko-Gujo-hachiman. Gifu Präfektur, Zentral-Ja-
pan).
1985 Protunuma fusiformis 1. & Y. MATSUOKA, Taf. 1, Fig. 10, 11
(Mitteljura, Chichibu, Sakawa, Südwest-Japan).
1987 Protunuma fusiformis 1. & Y. GORNICAN, S. 185, Taf. 2, Fig. 6
(Bathon, Budva Zone, Montenegro).
Material: 3 Exemplare.
Beschreibung: Fusiformes Gehäuse mit longitudinalen
Rippen. Etwa 7 Rippen sind auf der Halbseite sichtbar, wo-
von etwa5 von Pol zu Pol reichen. Die anderen Rippen enden
noch vor den Polen. Auf der Gehäuseunterseite befindet sich
eine kleine Öffnung. Zwischen den Rippen liegen kleine, je-
weils in wechselständigen Dreierreihen angeordnete Poren.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Mittel- bis Obertithon.
Protunuma (?) sp. A
Taf. 27, Fig. 4
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Fusiformes Gehäuse mit 13 Längsrip-
pen pro Gehäusehalbseite. Die Rippen verlaufen gleichmäßig
von Pol zu Pol. Zwischen ihnen liegen Poreneinzelreihen.
Bemerkung: Wegen der großen Zahl und der Engstän-
digkeit der Rippen wird das Exemplar fraglich zur Gattung
Protunuma 1. & Y. gestellt.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Berrias.
Protunuma (?) sp. B
Taf. 27, Eıg.5—8
Material: 5 Exemplare.
Beschreibung: Mützenförmiges Gehäuse mit Längsrip-
pen, die über dem unteren Abschnitt der Schale gleichmäßig
parallel verlaufen. Der vordere Teil des Gehäuses ist zylin-
drisch und hat eine sehr unregelmäßige Oberfläche. Er ist aus
einer glatten Cephalis und einem spongösen „Thorax“ zu-
sammengesetzt. Zwischen beiden Segmenten liegt eine einfa-
che Porenreihe. Die Cephalis kann einfach oder gegabelt sein.
Im Bereich des Übergangs von Thorax und dem übrigen Ge-
häuse enden die Längsrippen uneinheitlich. Einige reichen bis
auf den Thorax. Zwischen den Rıppen ist spongiöses Ma-
schenwerk ausgebildet. Auf der Unterseite der Schale zeigt
sich eine relativ breite Öffnung.
Bemerkung: Die Form wird wegen der Breite der basa-
len Öffnung, und dem spongiösen Maschenwerk zwischen
den Rippen fraglich zur Gattung Protunuma 1. & Y. gestellt.
Vorkommen: Kaltenhausen, Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Familie Archicorythidae Hazckeı 1887
Typus-Gattung: Archicorys Hazckeı 1882
Gattung: Archicorys Hazckeı 1882
Typus-Art: Archicorys galea Harckzı 1887
Archicorys pulchella Rust
Wat. 27, Big. 1
1898 Archicorys pulchella Rüst, S. 40, Taf. 8, Fig. 6 (Oberjura, Citti-
glio, Nord-Italien).
Material: mehr als 10 Exemplare.
Beschreibung: Mützenförmiges Gehäuse mit spitz en-
dendem Vorderteil und breitem Hinterrand, der durch eine
feine Zähnelung gekennzeichnet ist und eine Öffnung um-
schließt. Der Umriß der Schale ist konvex. Ihre Oberfläche
besteht aus hexagonalen Porenrahmen, die regelmäßig wech-
selständig angeordnet sind.
Vorkommen: Trattberg, Kaltenhausen.
Alter: Tithon.
Familie Ultranaporidae PzssaGno 1977 b
Typus-Gattung: Ultranapora Prssacno 1977 (= Napora
PEssacno 1977)
Gattung Napora PzssaGcno 1977 a
Typus-Art: Napora bukryi Pzssacno 1977 a
Napora pyramidalis BAUMGARTNER
Taf. 27, Fig. 10
1984 Napora pyramidalıs BAUMGARTNER, S. 775, Taf. 6, Fig. 11, 12
(Bathon-Unteroxford, Blake Bahama Basin, Nord-Atlantik).
Material: 1 Exemplar.
Beschreibung: Sehr kleines, pyramidal geformtes Ge-
häuse. Drei scharfe Kanten ziehen von der nicht deutlich er-
kennbaren Cephalis bis zum Schalenende. Von dort ab bilden
sie die Außenkante triradiater Fortsätze, die leicht zur Achse
hin gekrümmt in den Ecken der Pyramide entspringen. Die
Fortsätze sind etwas länger als die halbe Gehäusehöhe. Auf
der Schalenoberfläche ist ein regelmäßiges Muster hexagona-
ler Porenrahmen entwickelt.
Vorkommen: Gartenau.
Alter: Tithon — Berrias.
Nassellarıa incertae sedis
Gattung Andromeda BAUMGARTNER 1980
Typus-Art: Andromeda crassa BAUMGARTNER 1980
Andromeda podbielensis (OzvoLova)
Taf. 27, Fig. 9
1979 Anthocorys podbielensis OzvOLDOVA, S. 257, Taf. 4, Fig. 1-3
(Oberjura-Neokom, Cerveny Kamen Klippe, Podbiel, Slowa-
kei).
1980 Andromeda violae BAUMGARTNER BAUMGARTNER et al., $. 50,
Taf. 4, Fig. 10-14, Taf. 6, Fig. 11 (Oxford-Mittelkimmeridge,
Argolis, Griechenland, Sizilien).
1981 Anthocorys podbielensis OÖ. STEIGER, Taf. 14, Fig. 9 (Oberjura,
Trattberg, Nördliche Kalkalpen, Österreich).
1982 Andromeda violae B. SATO et al., Taf. 4, Fig. 9 (Oberjura, Sha-
kumasan Formation, Chichibu Terrain, Kyushu, Japan).
1982 Andromeda violae B. NISHIZONO et al., Taf. 2, Fig. 15 (Ober-
jura, Kuma River, Kyushu, Japan).
1984 Andromeda podbielensis (O.) BAUMGARTNER, $.755, Taf. 1,
Fig. 11, 12 (Callov-Unterkimmeridge).
6 STRATTERAPEIE
91
1984 Andromeda violae B. PESSAGNO et al., S. 30, Taf. 4, Fig. 16, 18,
19 (Kimmeridge — Obertithon, California Coast Ranges),
Material: 5 Exemplare.
Großes, flachkonisches Gehäuse mit
6 Segmenten. Cephalis und Thorax sind glatt und durch ein
Beschreibung:
Band feiner Poren getrennt. Die nachfolgenden Segmente
sind zunehmend breiter und stufig gegeneinander abgesetzt.
Das letzte Segment ist konisch und hat einen breiten, scharfen
Außenrand. Die Oberflächen des vorletzten und letzten Seg-
ments zeigen ein regelmäßig ausgebildetes hexagonales Po-
renmuster.
Vorkommen: Trattberg.
Alter: Andromeda podbielensis (O.) kommt nur aufgear-
beitet in der Barmsteinkalkbank B 1 vor. In den übrigen Pro-
filen ist sie nicht vorhanden. Sie ist eın Element aus den älte-
ren Oberalmer Schichten und wird deswegen in den Zeitbe-
reich Oxford ?, Kimmeridge — Tithon gestellt.
DERFRADIOPARTEN
IM OSTERHORN-TIROLIKUM
6.1 DIE KORRELATION DER PROFILE
Die Korrelation der Profile im Untersuchungsgebiet ba-
siert auf:
(1) den biostratigraphischen Daten, die durch Saccocomen,
Calpionellen (Kaıser-Weinich 1986), Foraminiferen
(Weipich 1988) und Ammoniten (Pıchter 1963) belegt
sind;
(2) der Parallelisierung der Barmsteinkalk-Bänke innerhalb
der Oberalmer Schichten, die als Markierungsniveaus ın
allen Profilen mit Ausnahme des Schrambaches vorkom-
men;
(3) der Radiolarit/Kalk-Grenze, mit der in den beckenwärti-
gen Profilen die Basis der Oberalmer Schichten charakte-
risiert ist.
Somit ergibt sich für das Untersuchungsgebiet die in
Abb. 29 dargestellte Parallelisierung der Proben. Die Profile
Schmittenstein und Regenspitze sowie der untere Teil des
Profils Trattberg liegen unterhalb der Barmsteinkalkbank
B1. Der obere Abschnitt des Profils Trattberg und das Profil
Kaltenhausen beinhalten die Barmsteinkalkbank B2. Das
Hangende des Profils Kaltenhausen und das Profil Gartenau
befinden sich in Calpionellen-führenden gebankten Kalken.
Das Profil Marktschellenberg ist mit den übrigen Lokalitäten
(Gartenau, Kaltenhausen) nicht direkt korrelierbar, die Fora-
miniferen und die Ammonitenreste weisen jedoch auf ein jün-
geres Alter als das Top des Profils Gartenau hin.
6.2 DIE BISHERIGEN
RADIOLARIEN-GLIEDERUNGEN
IM JURA/KREIDE-GRENZBEREICH
Für die Nördlichen Kalkalpen gibt es im Jura/Kreide-
Grenzbereich bislang keine Radiolarien-Zonierung. Im fol-
genden werden die bereits an anderen Orten entwickelten
Gliederungen kurz dargestellt und ihre Faunenelemente, die
auch im Österhorn-Tirolikum vorkommen, genannt.
6.2.1 Nordwestpazifisches Becken und Shatsky-Rise
ForEMmaAN (1973) gibt für das Intervall Oberjura bis Unter-
hauterive eine Assemblage-Gliederung im Nordwestpazifi-
schen Becken.
(1) Valangin-Unterhauterive:
Sethocapsa trachyostraca-Assemblage:
Dictyomitra (= Psendodictyomitra) cosmoconica
FOREMAN
Sethocapsa leiostraca FOREMAN
Stichocapsa (?) (= Obesacapsula) rotunda HınpE
Acanthocırcus dizonius (Rüsr)
Paronaella (?) (= Foremanella) diamphidia FOREMAN
Syringocapsa (= Morosyringium) limatum FOREMAN
Podobursa (= Helocingulum) polylophıa FOREMAN
Sphaerostylus (= Pantanellium) lanceola Parona
Acaeniotyle umbılicata FOREMAN
Dictyomitra (= Psendodictyomitra) carpatica LoznYAk
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN
Sethocapsa trachyostraca FOREMAN
Staurosphaera glebulosa FOREMAN
Triactoma echiodes FOREMAN
Syringocapsa agolarınm FOREMAN
(2) Oberjura (?)-Unterkreide:
Sethocapsa cetia-Assemblage:
Triactoma tithonianum Rüst
Emiluvia pessagnoi FOREMAN
Sethocapsa cetia FOREMAN
Markt-
schellenberg
Kalten- Gartenau MS 6 Unter-
hausen MS 4 valangin
Ga 55
MS2
Ka? Ga 53
Ka 7 Ga 51
Ka 19
Ka 21 2 Berrias
Ka 22 Ga 48
Trattberg Ka 3l Ga 47
Barmsteinkalk
Bank B 2
Tithon
Barmsteinkalk
Bank B 1
Regen-
spitze
"Ne ovd.an.
Kimmeridg.
Oxford
Abb. 29: Zeitliche Korrelation der Profile im Osterhorn-Tirolikum.
Podocapsa amphitreptera FOREMAN Stichocapsa (?) (= Obesacapsula) rotunda Hınve
Podobursa tetracola FOREMAN Acanthocıircus dizonius (Rüsr)
Dictyomitra (= Psendodictyomitra) cosmoconica Paronaella (?) (= Foremanella) dıamphidia FOREMAN
FOREMAN Syringocapsa (= Morosyringium) limatum FOREMAN
Sethocapsa leiostraca FOREMAN Podobursa (?) (= Helocingulum) polylophia FOREMAN
Sphaerostylus (= Pantanellium) lanceola Parona
Acaeniotyle umbilicata FOREMAN
Dictyomitra (= Psendodictyomitra) carpatica Loznyak
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN
Von den dargestellten Faunen kommen aus der Sethocapsa
trachyostraca-Assemblage 50% und aus der Sethocapsa cetia-
Assemblage 80% der Formen auch im Österhorn-Tirolikum
vor.
Eine erste Radiolarıen-Zonierung entwickelt ForEmAan
(1975) für den Shatsky-Rise und seine Umgebung.
(1) Valangın:
Sethocapsa trachyostraca-Zone:
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN
Acaeniotyle umbilicata FOREMAN
Podobursa (?) (= Helocingulum) polylophia FOREMAN
Podobursa trıacantha (FıscHui)
Sethocapsa trachyostraca FOREMAN
Syringocapsa (= Morosyringium) limatum FOREMAN
(2) Berrias-Valangın:
Sphaerostylus lanceola-Zone:
Sphaerostylus (= Pantanellinm) lanceola Parona
Acaeniotyle umbilicata FOREMAN
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN
Triactoma tithonianum Rüsr
Acanthocırcus dicranacanthos (SQUINABOL)
Paronaella (?) (= Foremanella) diamphidia FoREMmAN
Dictyomitra (= Archaeodictyomitra) apıarıa Rüst
Dictyomitra
(=
Dictyomitra (= Parvicingula) boesü ParonAa
(= Pseudodictyomitra) carpatıca Loznyak
e
Dictyomitra (= Parvicingula) cosmoconica FOREMAN
Lithocampe (= Mirifusus) mediodılatata Rüst
Stichocapsa (= Obesacapsula) rotunda HınDe
Podobursa tetracola FOREMAN
Podobursa triacantha (FiscHLı)
Podocapsa amphitreptera FOREMAN
Sethocapsa cetia FOREMAN
Sethocapsa leiostraca FOREMAN
Syringocapsa (= Morosyringinm) limatum FOREMAN
Hier sind von den aufgelisteten Radiolarien der Sethocapsa
trachyostraca-Zone 50% und der Sphaerostylus lanceola-
Zone etwa 85% auch im Österhorn-Tirolikum vorhanden.
6.2.2 California Coast Ranges und Nordamerika
PessaGno (1977a, b) entwirft eine Radiolarien-Zonierung
für die oberjurassisch-kretazischen Serien der California-
Coast-Ranges und später für Gesamt-Nordamerika (Prssa-
GNOo etal., 1984, 1987).
PzssaGno (1977): California Coast Ranges
Berrias-Obertithon Zone 5:
Parvicingula altıssima-Mirifusus sp.-Zone
Pantanellium riedeli PzssaGno
(= P. lanceola [Parona])
Obesacapsula cetia (FOREMAN)
(= Sethocapsa cetia F.)
Obesacapsula morroensis PrssaGno
Obertithon-Mitteltithon Zone 4:
Parvicingula altissima-Zone
Orbiculiforma lowreyensis PEssaGno
Pantanellium riedeli PrssaGno
(= P. lanceola |ParonAa])
Parvicingula (?) (= Rıstola) procera PrssaGno
Obesacapsula cetia (FOREMAN)
(= Sethocapsa cetia F.)
Untertithon Zone 3:
Trilonche ordinaria-Parvicingula hsui-Zone
Tripocyclia blakeı PrssaGno
(= Triactoma blakei [P.])
Parvicingula (?) (= Ristola) procera Prssacno
Zone 2:
Emiluvia hopsoni-Zone
Subzone 2B:
Mirifusus baıleyi-Subzone
Subzone 2A:
Mirifusus guadalupensis-Subzone
Paronaella (?) (= Tritrabs) casmaliaensis PEssaGno
Crucella (= Tetraditryma) corralitosensis PEssaGno
Orbiculiforma mclaughlini PEssasno
Emiluvia hopsoni PrssaGno
Pantanellium riedeli Prssacno
(= P. lanceola [Parona])
Tripocyclia (= Triactoma) blakei PrssaGno
Tripocyclia (= Triactoma) jonesı PEssaGno
Parvicingula (?) (= Ristola) procera Prssacno
Mirifusus guadalupensis Pessacno
Obesacapsula morroensis PEssaGno
PrssaGno (1977): Californıa Coast Ranges
Mittel- bis Untervalangin Zone 5:
Obesacapsula rotunda-Zone
Subzone 5b:
Pseudoeucyrtis paskentaensis Subzone
Archaeodictyomitra apıarıa (Rüst)
Parvicingula boesü (Parona)
Obesacapsula rotunda (Hınne)
Berrias Subzone 5a:
Parvicingula jonesi Subzone
Pantanellium rıedeli PrssaGno
(= P. lanceola |Parona])
Archaeodictyomitra apıarıa (RüsT)
Parvicingula boesii (PaRroNA)
Obesacapsula rotunda (Hınne)
Ober- bis Mitteltithon Zone 4:
Parvicıngula altıssima-Zone
Pantanellium riedeli PzssaGno
(= P. lanceola ([ParonA])
Obesacapsula cetia (FOREMAN)
(= Sethocapsa cetia F.)
93
94
PrssaGno, BLOME & LonGorıa (1984): Nord-Amerika
Obertithon Zone 4:
Rıstola altıssıma-Zone
Pantanellium riedeli PEssaGno
(= P. lanceola ([Parona])
Obesacapsula cetia (FOREMAN)
(= Sethocapsa cetia F.)
Acanthocırcus dicranacanthos (SQUINABOL)
Untertithon Zone 3:
Mirifusus baıleyi-Zone
Oberkimmeridge (oberer Teil) Zone 2:
Mirifusus guadalupensis-Zone
Oberkimmeridge (oberer Teil) — Oxford Zone 1:
Parvicingula-Mirifusus-Zone
Nicht untergliedert
PEssaGNO, BLOME, CARTER, McLEOD, WHALEN & YEH (1987):
Nord-Amerika
Obertithon Zone 4:
Vallupus hopsoni-Ristola altıssima Oppel-Zone
Top: Ende Tithon
Letztes Auftreten von
Rıstola altissima (Rüsr)
Rıstola procera (PzssaGno)
Basıs: Grenze Ober-/Untertithon
Letztes Auftreten von
Vallupus hopsoni Prssacno & BLomE
Acanthocıircus dicranacanthos (SQuINABOL)
Subzone 4 alpha:
Perispyridinm-Ristola altissima Intervall-Subzone
Top: Top Zone 4
Basis: Letztes Auftreten von
Perispyridium Dunitkica
Subzone 4 beta:
Acanthocıircus dicranacanthos-Perispyridium Oppel-Subzone
Top: Basis Subzone 4 alpha
Basıs: Basis Zone 4
Untertithon Zone 3:
Mirifusus baıleyi-Napora burckhardti Zone
Top: Erstes Auftreten von
Vallupus hopsoni PzssaGno & BLomE
Acanthocıircus dicranacanthos (SQunasot.)
Basıs: Erstes Auftreten von
Mirifusus baileyi PessaGno
Parvicıngula blowi PessaGno
Rıstola hsni (PessaGno)
Subzone 3 beta:
Minifusus guadalupensis-Napora burckhardt Intervall-Sub-
zone
Top: Top Zone 3
Basıs: Letztes Auftreten von
Mirifusus guadalupensis PrssaGno
Subzone 3 alpha:
Mirifusus baileyi-Mirifusus guadalupensis Concurrent Range
Subzone
Top: Basıs Subzone 3 beta
Basıs: Basıs Zone 3
Oberkimmeridge Zone 2:
Minfusus spp.-Mirifusus baileyi Intervall-Zone
Top: Basıs Zone 3
Basıs: Erstes Auftreten von
Mirifusus PessaGno
Mirifusus guadalmpensis PzssaGno
6.2.3 Japan
Durch die sehr komplizierten geologischen Verhältnisse in
Japan ist eine Vielzahl von Radiolarien-Zonierungen entstan-
den (Naxasexo et al., 1979, NAKASEKO & NisHiMURrA, 1981, Mı-
zuranıetal. 1981, Kıno etal. 1982, Yao et al. 1982, NisH1zono
et al. 1982, Kıshına & SuGano 1982, NisHIzONO & MURATA
1983, Saro & NisHızono 1983, MızuTanı & Kıno 1983, MATzu-
OKA & Yao 1985).
NAKASEKO & NisHimuRA (1981) entwickeln für die Shi-
manto-Gruppe eine Gliederung mit folgenden Assoziationen
im Oberjura-Unterkreide-Grenzbereich:
Valangin
Obesacapsula rotunda-Assemblage:
Mirifusus mediodilatatus (Rüsr)
Acanthocırcus dicranacanthos (SQUINABOL)
Parvicingula boesu (PARONA)
Podobursa trıacantha (FiscHLı)
Diese Zone entspricht der Sethocapsa trachyostraca-Zone
von Rızper & SanrıLıpro (1974) und gründet sich auf das Vor-
handensein von Cecrops septemporatus (PAroNA).
Tithon
Parvicingula altissima-Assemblage:
Mirifusus mediodilatatus (Rüsr)
Parvicingula boesıi (ParonA)
Podobursa triacantha (FiscHLı)
Archaeodictyomitra apıaria (Rüsr)
NisH1zono et al. (1982), NısH1zono & Murara (1983) und
Saro & NisHizono (1983) stellen für den Bereich Oxford-
Kimmeridge die Andromeda violae-Mirifusus mediodila-
tatus-Zone auf.
6.2.4 Südlicher Indik
Die Jura-Radiolarien des südlichen Indischen Ozeans wer-
den von Rızpeı & SanrıLıppo (1974) eingestuft.
Tithon-Valangin
Sphaerostylus lanceola-Zone:
Lithocampe (= Mirifusus) mediodilatata Rüsr
Lithocampe (= Spongocapsula) perampla Rüst
Dictyomitra (= Parvicingula) boesii Parona
Sphaerostylus (= Pantanelliunm) lanceola Parona
Acanthocırcus dizonins (Rust)
(= Acanthocircus dicranacanthos ([SQuınaBoL])
Oberjura ungegl.
Lithocampe (= Mirifusus) mediodılatata Rüsr
Lithocampe (= Spongocapsula) perampla Rüsr
Dictyomitra (= Parvicingula) boesii Parona
6.2.5 Niedere Breiten weltweit
BAUMGARTNER et al. (1980), Kocher (1981) und BaumGART-
NER (1984) entwickeln eine Radiolarien-Stratigraphie, die auf
den Unitären Assozitationen basieren (Gurx & Davaun 1984,
Gurx 1977), die ihrerseits Biozonen aufbauen. Im Lauf der
Zeit hat sich eine ständige Modifizierung und Verfeinerung
dieser Zonierung ergeben, so daß derzeit eine Untergliede-
rung vom Bathon bis in das Hauterive vorhanden ist. Die
Faunen des Osterhorn-Tirolikums können den Biozonen
A2,B, C, D und E 1 mit den Unitären Assoziationen 6, 7, 8,
9, 10, 11, 12 und 13 zugeordnet werden. Sie umfassen den
Zeitbereich von Oxford bis Untervalangin. Die den Unitären
Assoziationen entsprechenden Formen und hinzuzufügende
endemische Elemente der Nördlichen Kalkalpen sowie die
unterschiedliche Verifizierung der Unitären Assoziationen
im Osterhorn-Tirolikum werden in Kap. 6.4.3 diskutiert.
6.3 DIE RADIOLARIEN DES OSTERHORN-
TIROLIKUMS UND IHRE STRATIGRAPHISCHE
REICHWEITE
Das Vorkommen der einzelnen Radiolarien-Arten in den
Hauptprofilen des Untersuchungsgebietes wird in Abb. 30
dokumentiert. Die zeitlichen Reichweiten sind in Abb. 31
nach dem ersten Auftreten der Formen sortiert dargestellt.
6.4 RADIOLARIEN-ZONIERUNG IM OSTERHORN-
TIROLIKUM
Von den insgesamt 183 im Untersuchungsgebiet dokumen-
tierten Radiolarien-Arten erweisen sich 116 als mehr oder
weniger unbrauchbare Durchläufer. Nur 67 Arten sind für
eine stratigraphische Gliederung nutzbar. In der Mehrzahl
handelt es sich um endemische Formen. Die folgende Dar-
stellung der Radiolarien-Zonierung ist zweiteilig: Sie bein-
haltet eine regionale Unterteilung, die mit Zonen und Subzo-
nen auf das Untersuchungsgebiet beschränkt sein soll und
eine zweite Zonierung, die versucht, an die weltweiten Glie-
derungen anzuknüpfen. Die Ausdehnung der regionalen Zo-
nen und Subzonen ist nicht durch das erste und letzte Auftre-
ten eines bestimmten Taxons charakterisiert, sondern nur das
erste Auftreten von Taxa, wie dies von Rıeper & SAnFILıpro
(1971) für das Tertiär praktiziert worden ist. Dadurch erge-
ben sich am Anfang und Ende der Zonen Überschneidungen,
die als „Übergangsbereiche“ in Erscheinung treten. Dies trägt
auch der Tatsache Rechnung, daß in den Sedimenten des
Osterhorn-Tirolikums hohe Sedimentationsraten und mehr-
fache Sedimentumlagerungen vorhanden sind.
95
6.4.1 Zonen und Subzonen regional (Abb. 32)
4 Thanarla praeveneta-Sethocapsa polyedra-Zone
Reichweite: Basis „Anzenbach-Schichten“ im Profil Gar-
tenau und das Profil Marktschellenberg.
Alter: Grenze Berrias/Valangın bis Untervalangın.
Vorkommende Arten:
Thanarla praeveneta PessaGno
Sethocapsa polyedra n. sp.
Acanthocırcus sp. A
Triactoma sp. T. cf. hybum FoRrEMman
3 Syringocapsa lucifer-Zone
Reichweite: Oberalmer Schichten über Barmsteinkalk-
Bank B2 bis Beginn „Anzenbach-Schichten“ ım Profil Gar-
tenau.
Alter: Basis Obertithon bis Grenze Berrias/Valangiın.
3c Syringocapsa coronata-Subzone
Reichweite: Schrambach-Schichten vom hangenden Slum-
ping-Ereignis bis Profil-Ende (Basis „Anzenbach-Schich-
ten“).
Alter: Oberberrias.
Vorkommende Art: Syrıngocapsa coronata n. sp.
3b Parapodocapsa furcata-Subzone
Reichweite: Oberalmer Schichten zwischen den Barm-
steinkalk-Zyklen 3 und 4 und 4 und 5 sowie Oberalmer
Schichten ab Mitte unterer Abschnitt bis über hangendes
Slumping-Ereignis ım Profil Gartenau.
Alter: Obertithon bis Unterberrias.
Vorkommende Arten:
Parapodocapsa furcata n. sp.
Sethocapsa dorysphaeroides NEvıanı
Parvicingula sphaerica n. sp.
Syringocapsa lucıfer BAUMGARTNER
Pantanellium globulosum n. sp.
Pantanellium corriganensıis PrssaGno
Morosyringium limatum (FOREMAN)
Homoeoparonaella tricuspidata (Rust)
Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (PrssaGno)
Higumastra inflata BAUMGARTNER
Hexastylus uvarıus Rüst
Halesium bipartitum n. sp.
Gorgansium silviesense PEssaGno
Archaeospongoprunum sp. P. & G.
Angulobracchia mediopulvilla n. sp.
Angulobracchia latifolia n. sp.
Acanthocircus vartabılis (SQUINABOL)
Acanthocircus multidentatus Donorkıo & MoSsTLEr
Acaeniotyle tuberosa n. sp.
Tetraditryma corralıtosensis (Pess.)
3a Mirifusus mediodilatatus globosus-Subzone
Reichweite: Oberalmer Schichten zwischen den Barm-
steinkalk-Zyklen 3 und 4 in Kaltenhausen und Basis Profil
Gartenau.
96
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104
Stratigraphie Trattberg
Proben Ee | E F SWIES
Radiolarıa mp2 EN BIT PZEREI EN BRTEER
Psendodictyomitra depressa zum Kal
Favosyringium adversum
—— == j
Tetrarectangulum sp. A
Dibolachras chandrika
==
Staurosphaera glebulosa
Archicorys pulchella
Al hel. T
Alievium helenae
7, 3: ——
riactoma blakei
- + — | En
rıactoma Jonesı
7 BERG een N
Acenıotyle Sp.
ne
Collicyrtidium rubetum —— [
Er a ER, een oomean
Mirifusus mediodilatatus mediodılatatus
SEE = een
setnocapsa globosa
— 1 ee ji
Helocingulum polylophium
Obesacapsula morroensis
Archaedictyomitra apiaria
Favosyringium affıne
Podobursa triacantha triacantha
Obesacapsula rusconensis
Sethocapsa cetia
Podocapsa amphitreptera
Syringocapsa agolarıum
Triactoma tıthonianum tıthonianum
Podocyrtis concentrica
Acaeniotyle diaphorogona
Xitus spicularius
Katroma milloti
Sethocapsa uterculus
Sethocapsa leiostraca
Pseudodictyomitra carpatica
Spongocapsula perampla
Foremanella sp. A
Foremanella hıpposidericus
Archaeospongoprunum tricostatum
Acaeniotyle sp. A
Homoeoparonaella argolidensis
Halesinm sexangnlum
Paronaella pristidentata
Paronaella sp. aff. spinosa
Acaeniotyle umbilicata
Pantanellium lanceola
Emiluvia pessagnoı pessagnoı
Tritrabs ewingi minima
Podobursa triacantha octaradiata
Spongocapsula palmerae
Sethocapsa accıincta
Tritrabs exotica
Abb. 31a: Die Reichweite der Radiolarien im Profil Trattberg
105
Stratigraphie Trattberg | | | | | |
i . Proben Ee | Ee |Ee |TE|TEITEITR|TR | Tr | Tr |H | S S
Radiolarıa 2 222 EEE
Acanthocircus amissus
A —
Nodotetraedra barmsteinensıs
Emiluvia tecta
= zz [zz
Angulobracchia (?) portmannı m ne
Bere m ee
an =!
em Z———————
Acanthocircus dicranacanthos men =
ee
Pantanellium berriasianum
Sethocapsa dorysphaeroides be
—T =] in
Ristola procera
— oe ir
Angulobracchia trıfolia
Thanarla conica
Parvicingula boesıi
Tetrarectangulum spınosum
Halesium sp. B |
— —
Triactoma echiodes
Mirifusus mediodilatatus globosus
Podobursa triacantha tetraradiata
| I Zee a
Podobursa triacantha hexaradiata
1 zz —
Pantanellium nodaculeatum
=; |
Theosyringium amalıae
= = ——
Patulibracchium sp. cf. calıforn. iu
Katroma sp. A ze
Halesium irregularıs
Acanthosphaera sp. A
Acanthocircus breviaculeatus L
Angulobracchia heteroporata
Favosyringium sp. A 1
Podobursa sp. cf. tetracola
ı ==
Podobursa helvetica =
Tetrarectangulum sp. B |
m - — _- ia
Angulobracchia mediopulvilla
Paronaella (?) tubulata zu
Higumastra imbricata en
Archaeotritrabs gracılis
Acanthocirus dendroacanthos | = Ol
Acanthosphaera sp. C zum |
Acanthosphaera sp. B = |
u 7
Obesacapsula bullata mm |
Orbiculiforma melaughlıni
Angulobracchia medi I ==
ngulobracchia media sn m m m res
i u gın = - ee m ee nes Sen]
en —_ ılatatus mınor Pe) eu peu
By 2 nz —
etrarectangulum poratum - Es m mn m m an u
Dass else mil genen er
Acaeniotyle diaphorogona dentata = .—-
Homoeoparonaella elegans 5 Ben
—— | ——- -
Abb. 31a: Fortsetzung
106
Stratigraphie Trattberg
f Proben
Radiolarıa
Archeodictymitra excellens
na
Foremanella sp. B
Homoeoparonaella sp. A
Staurosphaera amplissima
Obesacapsnla rotunda
Protunuma fusiformis
Emiluvia pessagnoi multipora
Acanthocircus multidentatus
Archaeodictyomitra vulgaris
Ristola cretacea
Morosyringium limatum
Sethocapsa trachyostraca
Angulobracchia latıfolia
Foremanella diamphidia
Hexastylus sp.
Äıtus sp.
Syringocapsa sp. cf. coronata
Homoeoparonaella sp. C
Acanthocircus variabilis
Abb. 31a: Fortsetzung
Alter: Basis Obertithon.
Vorkommende Arten:
Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp.
Acanthocircus squinaboli Donorkıo & MOoSsTLer
Archaeodictyomitra sliteri PEssaGno
Diactoma curvata n. sp.
Emiluvia hopsoni Prssacno
Katroma tetrastyla n. sp.
Napora pyramıdalıs BAUMGARTNER
Orbiculiforma lowreyensis PEssaGno
2 Triactoma blakei-Zone
Reichweite: Basis Oberalmer Schichten auf dem Trattberg
bis etwa Basis Barmsteinkalk-Zyklus 4 ım Profil Kaltenhau-
sen.
Alter: Kimmeridge?/Untertithon — Basis Ober-Tithon
2b Protunuma fusiformis-Subzone
Reichweite: Oberalmer Schichten kurz unterhalb der
Barmsteinkalk-Bank B1 auf dem Trattberg bis Top Profil
Trattberg.
Alter: Mitteltithon bis Basis Obertithon
Vorkommende Arten: Protunuma fusiformis ICHIKAwA &
Yao
2a Collicyrtidium rubetum-Subzone
Reichweite: Basis Oberalmer Schichten auf dem Trattberg
bis kurz unterhalb der Barmsteinkalkbank B 1 auf dem Tratt-
berg.
Alter: Kimmeridge?/Untertithon — Unter- bis Mittelti-
thon
Vorkommende Arten:
Collieyrtidium rubetum n. sp.
Higumastra imbricata (OzvoLvova)
Podobursa sp. cf. P. tetracola FOREMAN
Sethocapsa accıincta n. Sp.
Sethocapsa globosa Rüst
Triactoma blakei (PessaGno)
Die Collioyrtidium rubetum-Subzone dürfte auch die
Oberalmer Schichten in den Profilen Regenspitze und
Schmittenstein umfassen.
1 Mirifusus guadalupensis-Andromeda podbielensis-Zone
Die Existenz dieser Zone kann nur aus der Barmsteinkalk-
bank B1 rekonstruiert werden, in der beide Formen resedi-
mentiert sind. Sie kommen weder in den übrigen Profilen des
Trattberges noch in den kalkigen Abschnitten der Profile Re-
genspitze und Schmittenstein vor. Die stratigraphische Posi-
tion der Zone ist deshalb unbekannt. Sie ist möglicherweise
im Radiolarit-Niveau verborgen. Ihr Alter ist direkt nicht
nachweisbar, dürfte aber in Anlehnung an die weltweiten
Gliederungen im Zeitbereich Oxford-Kimmeridge liegen.
Vorkommende Arten:
Andromeda podbielensis (OzvoL.vova)
Mirifusus guadalupensis Pessacno
Sethocapsa accincta n. Sp.
107
Stratigraphie Kaltenhausen
Radiolarıa
Proben
4471232130220 21 [9277
Stichocapsa sp. cf. decora
Orbicuhforma lowreyensis
Dibolachras chandrıka
Halesium irregularis
Obesacapsula morroensis
Podocyrtis concentrica
Obesacapsula rotunda
Obesacapsula bullata
Podobursa triacantha tetraradiata
Podobursa triacantha hexaradiata
Favosyringinm quadriacnleatum
Pseudodictyomitra carpatıca
A
Archicorys pulchella
Acaeniotyle diaphorogona
Triactoma tithonianum tithonianum
Acanthocircus dicranacanthos
Tritrabs ewingi ewingi
Foremanella diamphıdıa
Emiluvia pessagnoı pessagnoı
Emiluvia tecta
Sethocapsa cetia
Sethocapsa leiostraca
Sethocapsa trachyostraca
Mirifusus mediodilatatus minor
Obesacapsula rusconensis
Podobursa triacantha triacantha
Parvicingula boesü
Archaeodictyomitra apıarıa
Archaeodictyomitra excellens
Xıtus spicularius
Acanthocircus amıssus
Acaeniotyle umbilicata
Acaeniotyle diaphorogona dentata
Acanthosphaera sp. B
Triactoma jonesi
Tritrabs ewingi minima
Homoeoparonaelle sp. A
Foremanella hipposidericus
Angulobracchia heteroporata
Tetratrabs sp. B
Acaeniotyle tuberosa
Staurosphaera glebulosa
Acanthocircus breviaculeatus
Tetratrabs sp. A
Homoeoparonaella argolidensis
Halesium bipartitum
mi
Angulobracchia media
Abb. 31b: Die Reichweite der Radiolaren im Profil Kaltenhausen
Stratigraphie Kaltenhausen
Radiolarıa mac
Proben
Ka
63
Ka
49
Ka |Ka|Ka|Ka |Ka|Ka|Ra |Ka |Ka
4521144911437 | 31227 210191 7 2
Alievinm helenae
Halesium sexangulum
Podocapsa ampbhitreptera
Triactoma echiodes
Homoeoparonaella sp. aff. elegans
Emiluvia pessagnoi multipora
Podobursa trıacantha octaradiata
Xıitus sp.
Pantanellium lanceola
Archaeospongoprunum sp. P. & G.
Orbiculiforma melanghlıni
Angulobracchia trifolia
Angulobracchia mediopulvilla
Theosyringium amaliae
Pa rvicingula cosSMOCONICA
Parapodocapsa furcata
Pantanellium berriasianum
Tritrabs exotica
Helocingulum polylophium
Tritrabs ewingi worzeli
Syringocapsa Incifer
Thanarla conica
Hexastylus uvarius
Acanthospaera sp. A
Homoeoparonaella elegans
Morosyringium limatum
Angulobracchia (?) portmanni
Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus
Katroma milloti
Nodotetraedra barmsteinensis
Protunuma (?) sp. B
Acanthosphaera sp. C
Staurosphaera amplıssima
Tritrabs rhododactylus
Tetrarectangulum sp. C
Spongocapsula palmerae
Podobursa sp.
Pseudodictyomitra depressa
Paronaella sp. atf. spinosa
Paronaella pristidentata
Favosyringium adversum
Gorgansınm morganense
Favosyringium affıne
Angulobracchia trıfoha
Katroma sp. B
Archaeodictyomitra vulgaris
Archaeospongoprunum tricostatum
Abb. 31b: Fortsetzung
109
Stratigraphie Kaltenhausen
N Proben
Radiolarıa
Hexastylus sp.
Actinomma sp. B
Sethocapsa dorysphaeroides
Katroma hexastyla
Ristola procera
Orbiculiforma sp. cf. lowreyensis
Ristola cretcea
Abb. 31b: Fortsetzung
6.4.2 Korrelation mit den weltweiten Zonierungen
Der Vergleich der im Osterhorn-Tirolikum festgestellten
Radiolarien-Abfolgen mit Zonierungen anderer Vorkommen
ist nur bedingt möglich.
Der Zeitabschnitt Berrias-Untervalangin wird von Prs-
saGno (1977b) mit Obesacapsnla rotunda (Hınpe) zoniert.
Diese Form erscheint im Untersuchungsgebiet bereits ab dem
Mitteltithon. Im Obertithon sind Ristola procera (PEssaGno)
und Acanthocircus dicracanthos (SQuınasoL) Zonen-Leitfos-
silien in Nord-Amerika. Während Acanthocircus dicranacan-
thos (SauınasorL) im Osterhorn-Tirolikum vom Mittel-Ti-
thon bis in das Untervalangin reicht, kommt Rıistola procera
(PessaGno) vom Unter-/Mittel-Tithon-Grenzbereich bis in
das Berrias vor. Beide Formen sind somit ebenfalls Durchläu-
fer und können für eine Zonierung im Untersuchungsgebiet
nicht herangezogen werden. Die bei Pzssacno et al. (1987) be-
schriebene Mirifusus baileyı-Napora burckhardti-Zone des
Untertithons enthält in ihrem unteren Abschnitt die Mirifu-
sus baileyi-Mirifusus guadalupensis Subzone, die durch das
Vorkommen von Mirifusus guadalupensis PzssaGno gekenn-
zeichnet ist. Das Oberkimmeridge ist als Mirifusus spp.-Mırı-
fusus baileyi-Zone ebenfalls durch Mirifusus guadalupensıis
charakterisiert. Die stratigraphische Reichweite von Mirfu-
sus guadalupensis PessaGno in der Osterhorn-Gruppe könnte
mit der in der von Pzssacno etal. (1987) gegebenen Standard-
Zonierung Nord-Amerikas vergleichbar sein.
Ähnliche Probleme ergeben sich bei dem Versuch, die Ra-
diolarien des Osterhorn-Tirolikums mit den Zonierungen
von Forzman (1973 und 1975) zu ordnen. Das erste Auftreten
von Sethocapsa trachyostraca Forzman definiert nach Forr-
man (1975) die als Valangin datierende Sethocapsa trachyo-
straca-Zone. Im Untersuchungsgebiet ist diese Form erstmals
im Obertithon zu finden. Die Berrias und Valangin kenn-
zeichnende Sphaerostylus lanceola-Zone ist für das Oster-
horn-Tirolikum ebenfalls nicht gültig, da Pantanellium lan-
ceola (Parona) ein von Tithon bis Valangin auftretender
Durchläufer ist. Dasselbe gilt für die oberjurassische Setho-
capsa cetia-Assemblage (Foreman, 1973), welche die strati-
graphische Reichweite von Sethocapsa cetia FOREMAN ım
Osterhorn-Tirolikum Tithon bis Untervalangin umfaßt.
Die auffallenden Vergrößerungen der zeitlichen Reichwei-
ten der Indexfossilien anderer Gebiete im Osterhorn-Tiroli-
kum können das Ergebnis der starken Umlagerungstätigkeit
5 5 5
durch Bodenströmungen sein, was eine Verlängerung des
Vorkommens vortäuscht. Trotzdem spricht das tiefere Ein-
setzen der meisten Formen im Untersuchungsgebiet dafür,
daß an den anderen Orten größere Schichtlücken vorhanden
sind und die Formen in Wirklichkeit viel älter sein können.
6.4.3 Angleichung an die Gliederung mit Unitären
Assoziationen
Die biostratigraphische Unterteilung des Juras und der Un-
terkreide mit Hilfe von Unitären Assoziationen basiert auf
dem zeittypischen Vorkommen einer bestimmten Radiola-
rien-Vergesellschaftung. Im folgenden sollen dıe Radiolarien
des Osterhorn-Tirolikums aufgelistet werden, die ın die Unıi-
tären Assoziationen von BAUMGARTNER (1984) passen. Gleich-
zeitig wird die Übereinstimmung der gefundenen Formen
mit der Gesamtassoziation prozentual ausgedrückt.
(1) Unitäre Assoziation 13: Untervalangın
Sethocapsa leiostraca — Triactoma tithonianum — Trı-
trabs ewinigi — Acaeniotyle diaphorogona — Archaeodic-
tyomitra apiaria — Foremanella diamphidia — Acantho-
circus dicranacanthos — Sethocapsa cetia — Acaeniotyle
umbilicata — Triactoma echiodes — Mirifusus mediodila-
tatus minor — Ristola cretacea — Parvicingula cosmoco-
nica — Obesacapsula rotunda — Ditrabs sansalvadorensıis
— Angulobracchia (?) portmanni — Xitus spicularius —
Acaeniotyle diaphorogona dentata — Obesacapsula rusco-
nensis — Psendodictyomitra depressa — Archaeodictyo-
mitra excellens — Alievinm helenae — Pseudodictyomitra
carpatıca
Von den 28 erforderlichen Taxa der Unitären Assozıa-
tion 13 sind 25 im Untervalangin des Osterhorn-Tiroli-
kums vorhanden. Zwei Taxa, Foremanella hipposidericus
(Foreman) und Syringocapsa agolarinm FOREMAN, reichen
nicht in diesen Bereich hinein. Drei Taxa, Mirifusus che-
nodes (Renz), Holocryptocanıum barbui Dumitkıca und
Thanarla pulchra (SQuınasoL) können bislang nicht nach-
gewiesen werden.
Die Unitäre Assoziation 13 ist somit für den Zeitabschnitt
des Untervalangin zu 89% bestätigt.
110
Stratigraphie Gartenau
Radıolarıa
Ga | Ga | Ga | Ga | Ga | Ga | Ga | Ga
23.1257 11627213101535421595 40247
Ga
EUENESENCD N:
Mirifusus mediodilatatus globosus
Tritrabs exotica
Podcyrtis concentrica
Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus
Protunuma sp. B
Xitus spicularius
Podobursa triacantha tetraradiata
Podobursa triacantha triacantha
Obesacapsula morroensıis
Mirifusus mediodilatatus minor
Syringocapsa Iucıfer
Archaeotritrabs gracılis
Tritrabs ewingi ewingi
A canthoc Ircus dicranacanthos
Thanarla conıca
Archaeodictyomitra apiaria
Pseudodictyomitra carpatica
Parvicingula cosmoconica
Parvicingula boesü
Favosyringium adversum
Obesacapsnla rusconensis
Sethocapsa trachyostraca
Sethocapsa leiostraca
Sethocapsa cetia
Emiluvia tecta
Emiluvia pessagnoi multipora
Angulobracchia media
Foremanella diamphidia
Tritraps ewingı mınıma
Triactoma tithonianum tithonianum
Pantanellium berriasianum
Pantanellinm lanceola
Staurosphaera amplissima
A rchaeospongoprunum trıcostatum
Acanthosphaera sp. A
Hexastylus uvarins
Pantanellium globulosum
Homoeoparonaella tricuspidata
Tritrabs ewingi worzeli
Tetrarecta ngulum spınosum
Paronaella (?) tubulata
„Actinomma“ sp. A
Staurosphaera glebulosa
Podobursa triacantha octaradiata
Alievinm helenae
Tetratrabs sp. A
Podocapsa amphitreptera
Abb.31c Die Reichweite der Radiolarien im Profil Gartenau
111
Stratigraphie Gartenau | |
Rn! Beer Proben | Kalt. 19: I Sa[63[62163[6: | GalGa [Galcalcalcalga] ms
nn Be | nn sn m Be
„Actinomma“ sp. :
Podobursa triacantha hexaradıata ne
Spongocapsula perampla IF
Spongocapsula palmerae ————=
Sethocapsa dorysphaeroides | BER
Angulobracchia (?) portmannı FF
Angulobracchia latıfolia Fre
Halesium irregularis ————,——=
Halesium sexangulum msn nusenae seien nen |
Paronaella sp. aft. spinosa
Higumastra inflata —
Br mnn melaughlini | en nn
Acaeniotyle umbilıcata ZZ
dipomiira vulgaris — — — — —— — — ee
Favosyringium quadriaculeatum zz zz
enprngium amaliae A es
pl rotunda BEEEERERE zz a
Tetrarectangulum poratum a Ee:
Angulobracchia mediopulvilla al Al un
Homoeoparonaella elegans :
Triactoma jonesı Tr
Acaeniotyle diaphorogona ui. nn ee
Pantanellium nodaculeatum | = —
Angulobracchias sp. B
Angulobrachia sp. A an en)
Foremanella hipposidericus we ll je
Paronaella pristidentata = [ER |
Tetraditryma corralıtosensis
Tritrabs sp. nn
Triactoma blakei am
Trıtrabs casmalıaensıs arun eemaer
Homoeoparonaella argolidensıs zn —
Dictoma curvata |
Parapodocapsa furcata ——— —
Homoeoparoanella sp. B jap: —— —
Acanthocircus amissus al ee
ze w zz ———
Archaeodictyomitra excellens sm ———
Pseudodictyomitra depressa —
Acanthocırcus sp. B | Ei
Pantanellium corriganensis | |
Napora pyramıdalıs | | —
Rıstola procera | -
Favosyringium affıne ai
Syringocapsa sp. C za [Ex
Syringocapsa sp. B ulı |
Abb.31c Fortsetzung
Stratigraphie Gartenau
Proben
eig]
Radiolaria
Kalt.
Emiluvia hopsoni
Tetrarectangulum sp. B
Ga
48
Angulobracchia sp. C BAUMG.
Homoeoparonaella sp. D
Triactoma tithonianum brevispina
Gorgansıum sp. A
MS
Katroma tetrastyla
Acanthocircus squinaboli
Acaentiotyle sp. C
Halesium bipartitum
Parvicingula sphaerica
Acaeniotyle diaphorogona dentata
Obesacapsula bullata
Ditrabs sansalvadorensis
Katroma milloti
Hexastylus sp.
Gorgansium silviesense
Orbiculiforma lowreyensis
Podobursa helvetica
Angulobracchia trıfolia
Morosyringium limatum
Syringocapsa sp. aff. coronata
Archaeospongoprunum sp. P. & G.
Katroma hexastyla
Syringocapsa coronata
Acaentiotyle sp. A
Sethocapsa nterculus
Emiluvia pessagnoi pessagnoı
Dibolachras chandrika
Tritrabs rhododactylus
„Acanthosphaera“ sp. A
Syringocapsa sp. A
Acanthocircus varlabılıs
Nodotetraedra barmsteinensis
Triactoma echiodes
„Acanthosphaera“ sp. B
Gorgansium sp. B
Thanarla praeveneta
Abb. 31c:
Fortsetzung
Regional können dieser Assoziation folgende Formen bei-
geordnet werden:
Sethocapsa polyedra n. sp.
Thanarla praeveneta PessanGo
(2) Unitäre Assoziation 11: Obertithon — Berrias.
Triactoma jonesi — Trıtrabs rhododactylus — Spongo-
capsula palmerae — Sethocapsa leiostraca — Triactoma tı-
thonianum — Emiluvia hopsoni — Tritrabs ewingi —
Acae-
niotyle diaphorogona — Emilnvia pessagnoi — Archaeo-
dictyomitra apiarıa — Podocapsa amphitreptera — Fore-
manella diamphidia — Acanthocırcus dicranacanthos —
Sethocapsa cetia — Acaeniotyle umbilicata — Triactoma
echiodes — Mirifusus mediodilatatus minor — Syringo-
capsa lucıifer — Pantanellium berriasianum — Rıstola cre-
tacea — Parvicingula cosmoconica — Obesacapsula ro-
113
Radiolarıen-Zonen Calpionellen-
Proben Epoche
Zonen Subzonen Zonen
h Serthocapsa
(eng Thanarla polyedra Calpionellites
praeveneta TE — Calpionellopsis
Ga 55 Berr./Val.
er [EEE
Ga 53 Syringocapsa
Ga 51 coronata
Berrias
Ga 50
Bas Calpionella
Ga 47 elliptica
Ga 40 Obertithon Syringocapsa Perso
Ga 39 Berrias lucifer -
furcata
Calpionella
easıl alpına
Ga 27
Obertithon
SeElD Crassicollaria
Ga 23 mediodilatatus
globosus
Barmsteinkalk
Bank B 2
Mittel- bis
Obertithon Protunuma
Barmsteinkalk fusiformis
Bank B1
Triactoma
blakeı
Unter- bis
Mitteltithon
Collicyrtidium
rubetum
Mirifusus
guadalupensis
Kimmeridge-
Oxford Andromeda
podbielensis
Abb. 32: Die Radiolarien-Zonen und -Subzonen im Vergleich zu den Calpionellen-Zonen im Oster-
horn-Tirolikum (Calpionellen-Zonen nach HOLZER 1980 und KAISER-WEIDICH & WEIDICH 1987).
tunda — Ditrabs sansalvadorensis — Angulobracchia (?) Von den 38 erforderlichen Arten der Unitären Asso-
| portmanni — Xitus spiculariuns — Acaeniotyle diaphoro- ziation 11 sind 33 im Zeitintervall Obertithon — Berrias
| gona dentata — Obesacapsula rusconensis — Psendodic- des Osterhorn-Tirolikums überliefert. Emiluvia sedicim-
tyomitra excellens — Alievium helenae — Psendodictyo- porata salensis PessaGno, Napora bukryı PzssaGno, Ho-
| mitra carpatica moeoparonaella giganthea BAUMGARTNER, Napora lospen-
114
Reichweite | Oxford | Tithon Berrias Valangin
Radiolarıa -Kimm. Unt. | Mitt. Ob. Unt. Ob.
Andromeda podbielensis |
m
Mirifusus guadalupensis
—
Pentasphaera sp. iW
———
Homoeoparonaella argolidensıs |
ee u um]
Tritrabs casmalıiaensıis
— ni
Dibolachras chandrika
Eh een nn den
Homoeoparonaella elegans
: m —_— gen
Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus
a un nn
Orbiculiforma mclaughlini
SE
Podocapsa amphitreptera
Er ee mens;
Tritrabs exotica
gg de
Tritrabs ewingi ewingi
————
Collicyrtidium rubetum
————-
Higumastra imbricata
DE EB
Podobursa cf. tetracola
FE ep I————
Sethocapsa accincta
nn
Sethocapsa globosa
seyn
Triactoma blakeı
Foremanella hipposidericus
Helocingulum polylophium
Paronaella (?) tubulata
Syringocapsa agolarıum
Triactoma tithonianum
Staurosphaera amplıssima
Staurosphaera glebulosa
Acaeniotyle diaphorogona diaphorogona
Angulobracchia heteroporata
Angulobracchia trıfolia
Archaeospongoprunum tricostatum
Archicorys pulchella
Emiluvia pessagnoi pessagnoı
Favosyringium adversum
Favosyringium affıne
Helesium irregularis
Halesium sexangulum
Obesacapsula morroensis
Obesacapsula rusconensis
Pantanellium berriasıanum
Pantanellium nodaculeatum
Paronaella aff. spinosa
Paronaella pristidentata
Parvicingula boesii
Podobursa helvetica
Podobursa trıacantha octaradiata
Podocyrtis concentrica
Psendodictyomitra depressa
Rıstola procera
Sethocapsa uterculus
Abb. 33:
Alter der Radiolaren im Untersuchungsgebiet
Radiolarıa
Reichweite
Oxford
-Kımm.
Berrias
Unt. Ob.
Tithon
Mitt.
Unt. Ob.
Spongocapsula palmerae
Spongocapsula perampla
Syringocapsa aff. coronata
Tetrarectangulum spinosum ]
=
Thanarla conica
EA e ——
Triactoma echiodes
: m ——e nn neo
Triactoma jonesı
: ee nn mes
Triactoma tithonianum tithonianum
EEE ee
Acaeniotyle umbilicata
- —
Acanthocircus amissus
—ähin—___— ——
Acanthocircus breviaculeatus
: a ——— nn os
Acanthocircus dicranacanthos
= ET —
Alievium helenae
nn
Angulobracchia media
u
Angulobracchia (?) portmanni :
Archaeodictyomitra apıarıa
Archaeotritrabs gracilis
— —e —— . — n nn
Emiluvia tecta :
1 ne I ——
Favosyringium quadriaculeatum
Foremanella diamphidia
Nodotetraedra barmsteinensis
Pantanellium lanceola
Parvicingula cosmoconica
Podobursa triacantha tetraradiata
Podobursa triacantha triacantha
Psendodictyomitra carpatica
Sethocapsa cetia
Sethocapsa leiostraca
Tetrarectangulum poratum
Theosyringium amalıae
Tritrabs ewingi minima
Tritrabs ewingi worzeli
Tritrabs rhododactylus
Xitus spicularius
Protunuma fusiformis
Archeodictyomitra excellens
Obesacapsula rotunda
Obesacapsula bullata
Acanthocırcus squinaboli
Angulobracchia sp. C Baumc.
Archaeodictyomitra sliteri
Diactoma curvata
Emiluvia hopsoni
Katroma tetrastyla
Mirifusus mediodilatatus globosus
Napora pyramidalıs
Orbiculiforma lowreyensis
Tetraditryma corralitosensis
Abb. 33:
Fortsetzung
116
Reichweite | Oxford
Tithon Berrias Valangin
Radiolaria -Kimm. r Unt. Mitt. Ob. Unt. Ob.
Acaeniotyle tuberosa
Acanthocircus multıdentatus
Acanthocircus vartabilıs |
Angulobracchia latıfolia
Angulobracchia mediopulvilla
Archaeospongoprunum sp. P. & G.
Gorgansınm silviesense
8
Halesium bipartitum |
Hexastylus uvarıuns
Higumastra inflata
Homoeoparonaella aff. elegans [
Homoeoparonaella tricuspidata
Morosyringium limatum
Pantanellium corriganensıs
Pantanellium globulosum
Parapodocapsa furcata
Parvicingula sphaerica
Sethocapsa dorysphaeroides
Syringocapsa lucıfer
Acaeniotyle diaphorogona dentata
Archaeodictyomitra vulgaris
Ditrabs sansalvadorensis
Emiluvia pessagnoı multipora
Mirifusus mediodilatatus minor
Sethocapsa trachyostraca
Syringocapsa coronata
Orbiculiforma cf. lowreyensis
Triactoma cf. hybum
Thanarla praeveneta
Sethocapsa polyedra
Abb. 33: Fortsetzung
sis Pessacno und Mirifusus chenodes (Renz) können bis-
lang nicht nachgewiesen werden.
Die Unitäre Assoziation 11 ist im Osterhorn-Tirolikum zu
87% bestätigt. Regional können ihr folgende Formen hinzu-
gefügt werden:
Acanthocırcus multidentatus
Higumastra inflata BAUMGARTNER
Halesium bipartitum n. sp.
Angulobracchia latıfolia n. sp.
Parapodocapsa furcata n. sp.
Sethocapsa dorysphaeroides n. sp.
Morosyringium limatum (FOREMAN)
Parvicingula sphaerica n. sp.
AÄıtus sp.
Protunuma (?) sp. B
Ristola cretacea I a ——
E ——————
|
|
|
Die Unitäre Assoziation 12 wird aus Material der Oster-
horn-Gruppe beschrieben und ist als eine geographisch ge-
bundene Variante der Unitären Assoziation 11 anzusehen
(BAUMGARTNER pers. comm.). Die Proben stammen aus dem
Bereich direkt über der Barmsteinkalk-Bank B1, die noch
dem Obertithon, also der Zone 11, angehören dürften. Asso-
ziation 11 und 12 sind dadurch unterschieden, daß in Asso-
ziation 12 Triactoma jonesi (PrssaGno), Tritrabs rhododacty-
lus BAUMGARTNER, Emilnvia pessagnoi ForEman, Emiluvia
hopsoni PzssaGno, Spongocapsula palmerae Prssacno, Podo-
capsa amphitreptera ForEman und Syringocapsa Iucıfer Baun-
GARTNER fehlen. Diese Formen sind in den Oberalmer Schich-
ten zwischen den Barmsteinkalk-Bänken B1 und B2 vorhan-
den. Damit wird die Unitäre Assoziation 12 hinfällig. In die-
sem Bereich zeigen die Faunen mit dem Vorkommen von
Protunuma fusiformis Yao & IcHıkawa (= ? Protunuma
costata [Heırzer]) sogar Anklänge an das Mitteltithon.
(3) Unitäre Assoziation 10: Mitteltithon.
Triactoma jonesi — Trıtrabs rhododactylus — Protn-
numa costata (? = Protunuma fusiformis) — Homoeopa-
ronaella argolidensis — Spongocapsula palmerae — Setho-
capsa leiostraca — Triactoma tithonianum — Mirifusus
mediodilatatus s. |. — Tritrabs ewingi — Acaeniotyle dia-
phorogona — Emiluvia pessagnoi — Archaeodictyomitra
apıarıa — Foremanella hipposidericus — Podocapsa am-
phitreptera — Dibolachras chandrıka — Foremanella
diamphidia — Acanthocircus dicranacanthos — Setho-
capsa cetia — Acaeniotyle umbilicata — Triactoma echio-
des — Mirifusus mediodialatatus minor — Triactoma bla-
kei.
Von den 39 für die Unitäre Assoziation 10 geforderten
Formen sind im Österhorn-Tirolikum 22, somit 56 %
vorhanden. Zwei Arten, Perispyridium ordınarıum (Pes-
SAGNO) und Saıtoum pagei PrssaGno, sind in extrem
schlechter Erhaltung möglicherweise noch enthalten.
Allgemein läßt sich eine wesentlich schlechtere Überein-
stimmung der Unitären Assoziation 10 mit den Abfolgen
117
der Osterhorn-Gruppe vor allem durch das Fehlen der
charakteristischen Tetratrabs- und Emiluvia-Arten fest-
stellen.
Eine Abgrenzung der Unitären Assoziation 10 von den
Unitären Assoziationen 9 (Kımmeridge — Untertithon) und
8 (Oberoxford) ist aufgrund der schlechten Verifizierung die-
ser drei Vergesellschaftungen und der Durchmischung der
kennzeichnenden Formen ım Österhorn-Tirolikum nicht
mehr möglich.
6.5 RADIOLARIEN DES TITHONS, DES BERRIAS
UND DES UNTERVALANGINS IM
OSTERHORN-TIROLIKUM
Folgende Aufstellung (Abb. 33) zeigt die nach der Faunen-
analyse festgestellten stratigraphischen Reichweiten ausge-
wählter Formen des Osterhorn-Tirolikums für die Zeitinter-
valle Tithon, Berrias und Untervalangın.
7.PALÖKOLOGIE
Palökologische Studien an Radiolarien, als planktonische
Organismen gestalten sich um so schwieriger, je älter die Ge-
steinsserien sind, in denen derartige Untersuchungen stattfin-
den sollen. Gründe dafür sind:
(1) der Erhaltungszustand der Fossilien, der durch den Ein-
fluß spätdiagenetischer Vorgänge beeinträchtigt werden
kann. Höchstwahrscheinlich verursacht vor allem selek-
tive Lösung eine Reduktion der Variationsbreite einer
Fauna, wodurch die Vergleichbarkeit zweier Vorkom-
men eingeschränkt wird. Eine Fauna, die durch spätdia-
genetische Auf- und Umlösung in ihrer Diversität redu-
ziert worden ist, dürfte sich kaum von einer solchen un-
terscheiden, die einem Kieselsäure-Recycling durch
starke Untersättigung des Meerwassers unterworfen war.
(2) die Andersartigkeit der Organismen in den älteren Epo-
chen. Die Ableitung von Erkenntnissen aus den Eigen-
schaften rezenter Radiolarien ist problematisch, da die
meisten der in jurassisch-unterkretazischer Zeit auftre-
tenden Formen ausgestorben sind. Es können lediglich
allgemeine Gegebenheiten, wie Stachellänge, Stachel-
dicke u. ä. übertragen werden.
Trotz dieser Probleme ergeben sich bei Zusammensetzung
und Verteilung der Radiolarien des Osterhorn-Tirolikums
Unterschiede und besondere Vergesellschaftungen, deren
Ursachen im folgenden interpretiert werden sollen.
7.1 MORPHOLOGISCHE ANALYSE MIT
HINWEISEN AUF DIE PALOKOLOGIE
7.1.1 Die morphologischen Reihen
Bei Radiolarien lassen sich, wie bereits Hazckeı (z. B. 1887)
zeigt, morphologische Reihen feststellen, die dadurch cha-
rakterisiert sind, daß von einer Grundform ausgehend, be-
stimmte Strukturen in zunehmender Anzahl und Komplexi-
tät aufgebaut werden. So sind die Anzahl der Schalen bei Spu-
mellarien und die Menge der Segmente und Symmetrieachsen
bei Nassellarien die Grundlagen für das Hazckeısche System.
Unter den mesozoischen Radiolarien lassen sich innerhalb
der Familien der Actinommiden, Hagıastrıden und Eucyrti-
diiden morphologische Reihen beobachten. Die quantitative
Analyse der Formen zeigt, daß neben genetischen Ursachen
auch ökologische Einflüsse für die Ausbildung der morpho-
logischen Spektren verantwortlich sein können.
7.1.1.1 Actinommiden
Wie bei den Eucyrtidiiden (vgl. Kap. 4.2) innerhalb der
Nassellarıen, lassen sich auch bei den zu den Spumellarien ge-
hörenden Actinommiden zweı Varianten der poraten Scha-
lenbauweise feststellen: (1) die glatt-porate und (2) die mamil-
late. Bei beiden Grundtypen läßt sich eine Zunahme der Sta-
chelanzahl in symmetrischen Mustern beobachten. In der Sy-
stematik werden diese Abfolgen nicht gleichmäßig berück-
sichtigt. Ist die Stachelzahl niedrig, findet eine Trennung auf
dem Gattungs- bzw. Artniveau statt. Ab mehr als sechs Sta-
cheln werden alle Formen in einer Gattung untergebracht.
Bereits ab vier Stacheln wird nicht mehr zwischen mamillaten
und glatten Gehäusen unterschieden.
(1) Die glatt-poraten jurassisch-unterkretazischen Actinom-
miden.
Wie Abb. 34a zeigt, kann die morphologische Reihe
der glatt-poraten Actinommiden im Österhorn-Tiroli-
kum von stachellosen Typen bis zu Exemplaren mit 20
Stacheln verfolgt werden. Im Untersuchungsgebiet ist
hierbei der Erstnachweis zweistacheliger Formen (Diac-
toma curvata n. sp.) gelungen.
118
(2)
Stacheln
<6
‘7
&
En
O)
®
Abb. 34a:
zischen Gesteinen des Österhorn-Tirolikums.
Die quantitative Analyse ergibt, daß die stachellose
und die dreistachelige Konfiguration dominiert. Das
volle Spektrum der Bestachelung ist lediglich im Bereich
des Salzstocks von Gartenau entwickelt. Die Lebensbe-
dingungen für Radiolarıen in diesem Gebiet werden da-
hingehend interpretiert, daß sie infolge einer möglichen
stabilen Schichtung im Meerwasser in den flacheren Zo-
nen als optimal anzusehen sind. In den tieferen Abschnit-
ten sind demgegenüber durch die hohe Salinität im Bo-
denwasser und Porenraum der Sedimente die Erhaltungs-
bedingungen als gut zu bezeichnen. Durch die längere
Abbauzeit der die Skelette schützenden organischen Sub-
stanz könnte auch ein längerer Schutz des Skelettopals
vor Lösung gegeben gewesen sein. Beispiele für unter-
schiedliche Erhaltung von Radiolarien durch den Einfluß
salinaren Porenwassers sind bislang nicht bekannt.
die mamillaten jurassisch-unterkretazischen Actinommi-
den
Die morphologische Reihe der mamillaten Actinom-
miden umfaßt stachellose, zwei-, drei-, vier-, sechs- und
mehrstachelige Formen. Als spezielle Variante tritt bei
den vierstacheligen Typen die tetraedrische Gehäuseform
auf (Gattung Nodotetraedra). Eine höchst seltene Er-
scheinung ist Vierstacheligkeit bei sonst dreistacheligen
Schalen (Abb. 34b).
"Actinomma"
sp.
"Hexzastylussespr
Staurosphaera
amplissima
Triactoma tithonianum
No
cornuta
Diactoma curvata
"Cenosphaera" sp.
Die morphologische Reihe der glatt-poraten Actinommiden in den oberjurassisch-unterkreta-
Die Verteilung der mamillaten Actinommiden in den
Profilen zeigt, daß stachellose, zweistachelige und drei-
stachelige Typen am häufigsten anzutreffen sind. Wäh-
rend dreistachelige Formen gegenüber Umwelteinflüssen
unempfindlich zu sein scheinen, lassen sich bei zweista-
cheligen Gehäusen Überlieferungslücken im oberen Be-
reich des Trattberges feststellen. Ihr Fehlen wird mit se-
lektiver Lösung während des Absinkens der Trattberg-
Schwelle interpretiert. Die Bildung von Knoten auf den
Primärstacheln von Acaeniotyle diaphorogona dentataB.
kann nicht mit ökologischen Einflüssen begründet wer-
den, da ihre Anwesenheit bei allen Lokalıtäten in einem
bestimmten stratigraphischen Niveau einsetzt, also gene-
tische Ursachen haben dürfte.
7.1.1.2 Hagiastriden
BAUMGARTNER (1984) bildet in seiner Monographie über die
oberjurassischen Hagiastriden ein Gehäuseformen-Schema
ab
‚in dessen Angulobracchiiden-Abschnitt innerhalb der Fa-
milie der Patulibracchiidae 2-, 3- und 4armige Formen mit
und ohne Bracchiopyle aufgeführt sind (Abb. 35). Dabei
konnten bislang 2armige Formen überhaupt nicht und 4ar-
mige offensichtlich nur als Einzelexemplare nachgewiesen
werden.
Die Faunen der Österhorngruppe enthalten 2- und 4armige
Formen, die aufgrund ihres rechteckigen Armquerschnitts,
Stacheln
4
=:
er
=®
119
"Hexastylus" sp.
Staurosphaera
qglebulosa
Acaeniotyle
diaphorogona
Acaeniotyle
umbilicata
Praeconocaryomma
magnimamma
Abb. 34b: Die morphologische Reihe der mamillaten Actinommiden in den oberjurassisch-unterkretazi-
schen Gesteinen des Osterhorn-Tirolikums.
des charakteristischen Porenmusters der Arme und des Vor-
handenseins von Bracchiopylen in die Unterfamilie der An-
gulobracchiidae zu stellen sind. Damit schließen sie die Über-
lieferungslücken. Eine Ausnahme stellen 2armige Angulo-
bracchiinen mit Bracchiopylen dar, die auch bei der spongiö-
sen Nachbargruppe, den Patulibracchiinen, noch unbekannt
Angulobracchiinae
mit Bracchiopyle
ohne Bracchiopyle
sind.
2 Arme 3 Arme 4 Arme
; Ang. gen. et. sp.
— Halesium ee
Ang. gen. et. sp. Angulobracchia
ind. Form 1 ar Tetrarectangulum
Ang. gen. et. sp.
ind. Form 2
Abb. 35: Morphologische Reihen der im Osterhorn-Tirolikum vorkommenden Vertreter der Angulo-
bracchiinae BAUMGARTNER.
7.1.2 Zusatzstrukturen
Radiolarien besitzen die Eigenschaft, ihre Gehäuse inner-
halb relativ enger Größenbereiche auszubilden. Gleichzeitig
sind die Proportionen der Schalen ziemlich konstant. Einige
Taxa besitzen an normal entwickelten Gehäusen Zusatz-
strukturen von unterschiedlicher Gestalt:
(1) keulenförmige Ausstülpungen an Acanthocircus-Rah-
men.
(2) ungeregelt strukturierte Armverlängerungen bei Angulo-
bracchinen.
Während dıe Zusatzstrukturen der Acanthocircen nur bei
einem Stück auftreten (Taf. 5, Fig. 5) und allenfalls als patho-
gene Erscheinung interpretierbar sind, lassen die Armverlän-
gerungen der Angulobracchiinen ökologische Aussagen zu.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Angulobrac-
chia mediopulvilla und Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER
besitzen an allen drei Armen Verlängerungen. Oftmals variie-
ren die Dimensionen dieser Strukturen an einem Stück. Ihre
Oberflächen sind so gestaltet, daß dem Armende Rippen auf-
sitzen, deren Anzahl von 6 bis etwa 12 oder mehr reicht. Die
Rippen werden durch Querstege miteinander verbunden.
Damit unterscheiden sich die Armverlängerungen vom übri-
gen Gehäuse, das eine knotige Oberfläche besitzt. Es läßt sich
eine klare Grenze zwischen dem „normalen“ Gehäuse und
den Zusatzstrukturen erkennen (vgl. Taf. 12, Fig. 7-13).
120
Da es in der Literatur keine Hinweise auf die Bedeutung
dieser Strukturen gibt, wird im folgenden versucht, ihre Ge-
nese zu interpretieren:
Die Armverlängerungen sind am besten in den Sedimenten
über dem Salzstock von Gartenau (Probe Ga 39) erhalten.
Während in den übrigen Profilen die „Normalgehäuse“ do-
minieren, treten in Gartenau Armverlängerungen von be-
trächtlicher Länge auf, die die der beknoteten Arme über-
schreitet. An einigen Exemplaren befinden sich noch zusätz-
lich kleine Sekundärstacheln im Bereich der Längsrippen.
Dies deutet auf eine sehr starke Skelettabscheidung der Ra-
diolarien unter den besonderen Lebensbedingungen im Be-
reich des Salzstocks hın.
Die Modellvorstellung von der hydrologischen Situation
über dem Salzstock von Gartenau geht davon aus, daß tempo-
rär eine stabile Schichtung von salzreichem Wasser in der
Tiefe und salzärmerem Wasser in den höheren Stockwerken
vorhanden war. Im flachen Wasser fanden die Radiolarien
optimale Lebensbedingungen, die insbesondere auch für ihre
möglichen Symbionten gegeben waren. Dadurch lag ein star-
ker Wachstumsdruck auf den Organismen, der eine ver-
mehrte Skelettabscheidung bewirkte. Eine Eigenart der Spu-
mellarien bestand möglicherweise darin, daß sie ihr normales
Gehäuse nicht unbegrenzt vergrößern konnten und somit die
überschüssige Kieselsäure an exponierten Stellen des Skeletts,
nämlich den Armenden, anbauten. Dies würde bedeuten, daß
die Gehäusebaupläne einiger Spumellarien nicht nur in ihrer
Form, sondern auch in ihrer Größe genetisch festgelegt sind.
Einem verstärkten Wachstumsdruck kann nur durch mehr
oder weniger ungeregelte Ablagerung von Skelettmaterial be-
gegnet werden. Vergleichbare Strukturen sind das Patagium
bei der Gattung Halesium und die spongiösen Kissen bei der
Gattung Emiluvia.
Die Erhaltung der Gehäuse mit Zusatzstrukturen wird
durch den hohen Salzgehalt im und knapp über dem Meeres-
boden gefördert. Der Abbau der organischen Substanz dürfte
in diesem Milieu langsamer abgelaufen sein, als unter normal-
marinen Bedingungen. Es ist denkbar, daß die Skelette von
Resten des Protoplasmas umhüllt in das Sediment gelangten
und somit nicht der Lösung durch das Meerwasser ausgesetzt
waren. Dies würde auch die Reichhaltigkeit der überlieferten
Fauna erklären sowie einen kurzen Absinkweg und damit
eine geringe Wassertiefe über dem Salzstock andeuten.
7.1.3 Ontogenetische Stadien
Ontogenetische Stadien der Radiolarien werden erstmals
von DErLANDRE (1948) erwähnt. In fossilen Faunen lassen sich
Jugend- und Adultzustände sowie mögliche Generations-
wechselformen nur durch Formenvergleich und Zueinander-
stellen zweier auffallend ähnlicher Typen, die sich in spezifi-
schen, auf Ontogenie oder Generationswechsel hinweisen-
den Details unterscheiden, erkennen (vgl. Kıınc, 1971). On-
togenetische Merkmale sind die Größe, die Ausbildung von
Apikalhörnern, das Vorhandensein von Porentuben, Brac-
chiopylen oder aber Proportionsunterschiede und das Auf-
treten von Mischformen. An Beispielen aus dem Österhorn-
Tirolikum sollen mögliche ontogenetische Stadien gezeigt
werden.
7.1.3.1 Jugendstadien
(1) Syringocapsa coronata n. sp. — Syringocapsa sp. aff. coro-
nata
Mit dem Einsetzen der großen Gehäuse von Syringocapsa
coronata n. sp. erscheinen auch kleinere Formen mit auffal-
lenden Übereinstimmungen hinsichtlich der Stachelanord-
nung und der Gehäuseproportionen. Unterschiede ergeben
sich lediglich in der Regelmäßigkeit der Porenverteilung und
in der Exaktheit der äquatorıialen Position der Stacheln. Die
kleinere Form besitzt eine relativ unregelmäßige Anordnung
der hexagonalen Poren und nicht völlig in einer Linie ste-
hende Stacheln (vgl. Taf. 16, Fig. 6,7 und 8, 9). Sie wird als Ju-
gendform von Syringocapsa coronata n. sp. angesehen.
(2) Tritrabs ewingi minima n. ssp. — Tritrabs ewingi ewingi
(P.)
Unter den Tritrabs-Vertretern der Osterhorngruppe treten
in der feineren Fraktion sehr häufig kleine Gehäuse auf. Ihr
Bau gleicht völlig dem von Tritrabs ewingi ewingi, doch feh-
len ihnen die charakteristischen Stacheln der Armenden. Da-
durch ist es denkbar, daß hier Jugendstadien der großen Ge-
häuse von Tritrabs ewingi vorliegen (vgl. Taf. 7, Fig.3-5 und
6).
(3) Thanarla conica (A.) — Psendodictyomitra carpatica (L.)
Im Material des Osterhorn-Tirolikums konnte ein Beispiel
eines Übergangs von Thanarla conica in Pseudodictyomitra
gefunden werden. Das Stück zeigt in seinem Vorderteil klar
die berippte Oberfläche von T'hanarla conica und im hinteren
Abschnitt die Segmentierung und Knotenbildung von Psex-
dodictyomitra (Abb. 36). Von dieser Beobachtung ausgehend
muß erwogen werden, daß Thanarla conıca ein Jugendsta-
dium von Psendodictyomitra sein könnte. Dies würde auch
bedeuten, daß während der Ontogenese von Nassellarien ein
erheblicher Umbau der Schalen stattfindet. Ähnliche Vor-
gänge, wenn auch in abgeschwächter Form, wären bei Syrin-
gocapsa coronata n. sp. ebenfalls denkbar.
(4) Angulobracchia gen. et. sp. indet.
Zweiarmige Patulibracchiiden mit angulobracchiinem
Querschnitt besitzen in der Gehäusemitte eine leichte Ver-
dickung. Bei einigen Exemplaren kann ein dritter Arm mit
nicht voll ausgebildeter Skulptur beobachtet werden.
Tel
(an)
50 Mikron
Abb. 36: Thanarla conica (ALıEv) (links) und Psendodictyomitra
carpatica (LOZNYAK) (rechts) mit einer Übergangsform (Mitte).
Dies kann dahingehend interpretiert werden, daß hier For-
men abgelagert wurden, deren Arm gerade noch im Wachs-
tum begriffen war. Daraus läßt sich eine Wachstumsreihe bis
zu vierarmigen Angulobracchiden ableiten (vgl. Taf. 13,
Fig. 5, 6 und 7, 8). Unsicherheiten ergeben sich jedoch da-
durch, daß weder vollständige dreiarmige Exemplare mit den
notwendigen rechten Winkeln noch vierarmige Gehäuse mit
im Wachstum befindlichem viertem Arm gefunden wurden.
7.1.3.2 Radiolarien mit Porentuben und Bracchiopylen —
reproduktive Stadien?
Bei Nassellarien und Spumellarien treten bei sonst gleı-
chem Gehäusebau häufiger Exemplare mit Porentubus und
Bracchiopyle auf. Bereits die Hagiastriden-Klassifikation von
BAUMGARTNER (1980) nimmt beı der Unterscheidung von Ha-
lesinm und Angulobracchia auf diese Verhältnisse Rücksicht.
Im folgenden werden Beispiele von Nassellarien angeführt,
bei denen Formen mit Porentubus solchen ohne gegenüber-
gestellt sind.
(1) Sethocapsa trachyostraca F. — Syringocapsa lucıfer B.
Die beiden Taxa unterscheiden sich dadurch, daß Syringo-
capsa Incifer BAUMGARTNER etwas größer ist als Sethocapsa tra-
chyostraca. Im übrigen ist eine Unterscheidung beider Typen
bei abgebrochenem Porentubus und nicht klar erkennbarer
rundlicher Unterseite kaum möglich (vgl. Taf. 16, Fig. 2, 3
und Taf. 17, Fig. 13).
(2) Obesacapsula bullata n. sp. und Syringocapsa sp. A
Neben dem spongiösen Gehäuse von Obesacapsula bullata
n. sp. konnte in einem Fall ein zusätzlicher Porentubus beob-
achtet werden (vgl. Taf. 16, Fig. 12 und Taf. 19, Fig. 3-5).
(3) Sethocapsa leiostraca F. und Syringocapsa sp. B
Die kleinen, sehr häufigen Schalen von Sethocapsa leio-
straca FoRrEMman besitzen in relatıv vielen Fällen im Zentrum
der Unterseite einen Stachel. Bei einigen seltenen Exemplaren
ag
1) l (2)
100 Mikron
121
sitzt an derselben Stelle ein langer Porentubus. Übergänge
zwischen Stacheln und Porentuben sind ebenfalls zu beob-
achten (Abb. 37). Bei den Gehäusen mit Porentubus fehlt die
Bestachelung der übrigen Gehäuseoberfläche. Auch bei Nor-
malformen von Sethocapsa leiostraca kann die Bestachelung
fehlen (vgl. Taf. 16, Fig. 13 und Taf. 17, Fig. 11, 12).
(4) Obesacapsula rusconensis B. bzw. morroensis P.
Bereits die Diagnose beider Arten beschreibt eine Varıabi-
lität der Gehäuse insofern, als das engere letzte Segment oft
fehlen kann. Es ist durch ein feineres Porenmuster gekenn-
zeichnet. Hier dürfte eine ähnliche Situation wie bei den vor-
herbeschriebenen Arten gegeben sein. Der Unterschied be-
steht nur darin, daß diese beiden Erscheinungsformen in die
Variabilität der Arten gestellt werden (vgl. Taf. 18, Fig. 10, 11
und 12-15).
Eine Interpretation der Funktion des Porentubus ist bisher
nicht gegeben worden. Tatsache ist, daß alle beobachteten
Porentuben offen sind. Es ergibt sich die Möglichkeit, derar-
tige Strukturen als „Ausfuhrkanäle“ für begeißelte Schwär-
mer zu deuten. Der Verlust der Bestachelung könnte im Zu-
sammenhang mit einer Materiallösung kurz vor der Schwär-
merproduktion stehen. Eine derartige Reduktion des Proto-
plasmas wird bei rezenten Radiolarıien während der Zelltei-
lung beobachtet (Anperson, 1983). Materiallösung ist bei Ra-
diolarıen bislang nicht beschrieben worden. In der benach-
barten Rhizopoden-Gruppe, den Foraminiferen, ist Schalen-
auflösung und -umbau während der Ontogenese und der Re-
produktion eine häufige Erscheinung (z. B. HemL£sen, 1969).
Die Gruppe der Spumellarien enthält, ähnlich wie die Nas-
sellarien, Gehäuse mit und ohne Zusatzstrukturen. Röhren-
förmige Fortsätze, die bei drei- und vierarmigen Patulibrac-
chııden am Ende eines Armes vorkommen, werden als Brac-
chiopylen (Pessacno, 1971) bezeichnet. Breite, kragenartige
Erweiterungen von Poren der Gehäuseoberfläche heißen bei
Emiluvien Pylome (z. B. Pavsıc & Gorıcan, 1987) und beı
Pantanellien „Collars“ = Kragen (PEssacno et al., 1987).
(3) (4)
Abb. 37: Vergleich von Sethocapsa leiostraca FOREMAN mit Syringocapsa bulbosa n. sp. (1) Sethocapsa
leiostraca F. Normalform (2) Sethocapsa leiostraca F. mit kleinem Postabdominalstachel (3) Syringocapsa
bulbosa mit spitz endendem Porentubus (4) Syringocapsa bulbosa mit breitem, offenem Porentubus.
122
Eine Interpretation der Funktion der Pylome und Kragen
wird bei Pavsıc & Gorıcan (1987) gegeben. Sie schließen sich
der Meinung von Dunrrrica an, der sie als Öffnung für das
Axoflagellum ansieht.
Eine andere Möglichkeit wäre auch hier, die Pylome, Kra-
gen und Bracchiopylen als Öffnungen für den Austritt begei-
ßelter Schwärmer zu interpretieren.
7.2 TIEFENZONIERUNG
Das ım Abschnitt 2 vorgestellte Modell der Paläobathy-
metrie des Osterhorn-Tirolikums zeigt drei verschiedene pa-
läogeographische Grundsituationen:
(1) Den Salzstock von Gartenau mit seiner Dachfläche (Pro-
fil Marktschellenberg), dem oberen Hangbereich (Profil
Gartenau) und dem Hangfuß (Profil Kaltenhausen).
(2) Die Trattbergschwelle (Profil Trattberg) mit Flach-
schwellenposition in Lias, Dogger und Untermalm sowie
Tiefschwellenposition ab dem Kimmeridge.
(3) Das Tauglboden-Becken (Profile Schmittenstein und Re-
genspitze) mit den tiefsten Ablagerungen des Osterhorn-
Tirolikums.
Ausgehend von dem einfachen Gedankenmodell, daß Ra-
diolarien der Flachzonen in Sedimenten aller paläobathyme-
trischen Situationen abgelagert werden können, während
Formen der tiefmarinen Bereiche nicht auf Schwellengebiete
hochgetragen werden können, sondern in den Becken blei-
ben, wird im folgenden eine erste Tiefenzonierung für die Ra-
diolarien des Oberjuras und der Unterkreide vorgestellt. Die
Zonierung basiert auf der quantitativen Analyse der Formen
und bezieht sich auf Gattungen. Bislang lassen sich nur ein-
zelne Gattungen in größere Wassertiefen stellen. Faunenge-
meinschaften sind wegen der starken Sedimentumlagerungen
noch nicht erkennbar. Die Tiefenangaben sind relativ, da es
nicht möglich ist, trotz vieler Vorschläge (GaArRIsON & FISCHER
1969, Diersche 1980, STEIGER 1981) exakte Werte anzugeben.
7.2.1 Kimmeridge — Tithon
Das Vorkommen von Schichten des Kimmeridge — Tithon
erstreckt sich, wie in den vorangegangenen Kapiteln darge-
legt, vom Tauglboden-Becken bis zum Trattberg und nach
Westen zum OÖsthang des Hallein-Berchtesgadener Salz-
stocks. Während das Intervall von Kimmeridge bis Unter-/
Mitteltithon auf das Gebiet östlich der Salzach beschränkt ist,
lassen sich obertithonische Ablagerungen in den höheren
Profilabschnitten des Trattberges und in den Abfolgen ober-
halb der Barmsteinkalk-Bank BI in Gartenau und Kalten-
hausen feststellen.
(1) Unter- bis Mitteltithon
Im Tauglboden-Becken und auf der Trattberg-Schwelle
sind die Radiolarien dieses Zeitabschnitts starken Transport-
vorgängen unterworfen. Dies wird aus der quantitativen
Analyse (Abb. 38-40) deutlich, die vor allem im Bereich der
Regenspitze die Dominanz einer Gattung wie Sethocapsa
Haeckeı oder Podocapsa Rüst zeigt. Dabei wird nicht ein be-
stimmter Gehäusetyp konzentriert, sonst würden ähnliche
Wuchsformen nachgeordnet auftreten. Vielmehr handelt es
sich wahrscheinlich um massenhaft ın der Wassersäule vor-
kommende Arten.
Der Profilvergleich ergibt, daß die Gattung Podocapsa in
den Sedimenten des Schmittensteins und der Regenspitze in
großen Mengen vorkommt, während sie auf dem Trattberg
zwar stetig, aber nur vereinzelt zu finden ist. Ein weiterer Un-
terschied besteht in der Verteilung der Patulibracchiinen: die
Gattung Angulobracchia B. ist im Gebiet des Trattberges und
des Schmittensteins häufig, während sıe an der Regenspitze
fehlt. Dafür erscheint die Gattung Halesıum P. (mit Brac-
chiopyle).
Die resultierende Tiefenzonierung (Abb. 48) ist dadurch
charakterisiert, daß die Mehrzahl der ım Zeitabschnitt Unter-
bis Mitteltithon vorkommenden Radiolarien im Wasserkör-
per über der Trattberg-Schwelle lebte. Lediglich die Gattun-
gen Halesinm und Podocapsa dürften auf die tieferen Bereiche
des Tauglboden-Beckens beschränkt gewesen sein.
(2) Obertithon
In den obertithonischen Schichten des Osterhorn-Tiroli-
kums tritt eine auffallende Differenzierung der Radiolarien-
zusammensetzung zwischen den Profilen des Trattberges
und denen der Umgebung des Salzstocks von Hallein-Berch-
tesgaden auf. Während in den höheren Profilstrecken des
Trattberges Gattungen des Gesamt-Tithons verschwinden,
werden sie in den gleichalten Schichten von Gartenau und
Kaltenhausen weiter abgelagert. Beispiele hierfür sind: Fo-
moeoparonaella argolidensis B., Homoeoparonaella elegans
(P.), Orbiculiforma mclaughlini P., Tritrabs exotica (P.), Di-
bolachras chandrika K. und Podocapsa amphitreptera F. Auf
dem Trattberg durchlaufende Formen sind z. B. Tritrabs
ewingi (P.) s. |, Pantanellinm berriasianum B. und Acaenio-
tyle diaphorogona F. Die meisten der fehlenden Formen sind
leicht und haben einen großen Strömungswiderstand, wie vor
allem die Hagiastriden. Es ist anzunehmen, daß die selteneren
Vertreter dieser Gruppe durch starke Strömungen über der
Trattberg-Schwelle weggetragen worden sind. Dies spricht
für eine zunehmend strömungsexponierte Lage des Trattber-
ges im Lauf des Oberjuras, die möglicherweise auch von einer
Verflachung begleitet gewesen sein kann.
Die bathymetrisch tiefsten Situationen für das Intervall des
Obertithons sind im Profil Kaltenhausen und an der Basis der
Abfolge von Gartenau (vor Aufdomung des Salzstocks) zu
erwarten. In den Proben dieser Lokalitäten tritt die Gattung
Obesacapsula (Abb. 41—44) sehr häufig auf, während sie auf
dem Trattberg fehlt.
Die Erstellung einer Tiefenzonierung (Abb. 49) erweist
sich für das Obertithon als äußerst schwierig, da die obenge-
nannten Strömungen Sortierungseffekte erzeugen und die ur-
sprünglichen ökologischen Unterschiede verfälschen kön-
nen. Trotzdem kann nach der quantitativen Analyse eine Do-
minanz schwerer Gehäuse, wie denen von Obesacapsula und
Mirifusus, in den bathymetrisch tieferen Serien festgestellt
werden.
123
® 30
Em Emiluvia
20 Tr Tritrabs
To Triactoma
Ha Halesium
Pa Paronaella
10 Ac Acanthocircus
Tc Tetrarectangulum
Pc Podocapsa
Pb Podobursa
0 Pn Pantantellium
Em Tr To Ha Pa Ac Tc Pc Pb Pn
% 30
Se Sethocapsa
20 Em Emiluvia
Tc Triactoma
Ac Acaeniotyle
Ob Obesacapsula
10 Tr Tritrabs
Ar Archaeodictyomitra
Pv Parvicingula
Ho Homoeoparonaella
0 Po Podobursa
Se Em Tce Ac Ob Tr Ar Pv Ho Po
Abb. 38: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
oberen Teil des Profils Regenspitze. Die Fauna stammt aus den Ober-
almer Schichten.
° 40
30 Se Sethocapsa
Pb Podobursa
Ob Obesacapsula
20 Em Emiluvia
An Angulobracchia
. r
Pv Parvicingula
10 Sy Syringocapsa
Mi Mirifusus
Tr Triactoma
0 Pc Podocapsa
Se Pb Ob Em An Pv Sy Mi Tr Pc
Abb. 42: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
unteren Teil des Profils Kaltenhausen (Profil Ka).
%° 20
15 Se Sethocapsa
Prn Pantanellium
Ps Pseudodictyomitra
10 Em Emiluvia
Mi Mirifusus
Pv Parvicingula
5 Ob Obesacapsula
Po Podobursa
Te Triactoma
0 Pa Paronaella
Se Pn Ps EmMi Pv Ob Po Tc Pa
Abb. 39: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
Profil Schmittenstein. Die Fauna stammt aus den Oberalmer Schich-
ten.
40
Se Sethocapsa
30 Po Podobursa
Tc Triactoma
Em Emiluvia
20 Mi Mirifusus
Pv Parvicingula
10 Sy Syringocapsa
B An Angulobracchia
Tr Tritrabs
() Ac Acaeniotyle
Se Po Tc EmMi Pv Sy An Tr Ac
Abb. 40: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
unteren Teil des Profils Trattberg (Teilprofil Ee).
Abb. 43: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
unteren Teil des Profils Gartenau (Profil Ga, Proben 23 und 25).
s 30
Tr Tritrabs
20 An Angulobracchia
At Acanthocircus
Ho Homoeoparonaella
Em Emiluvia
Ps Pseudodictyomitra
ı0 Pa Paronaella
Pv Parvicingula
Tc Triactoma
B Pn Pantanellium
Tr An At Ho Em Ps Pa Pv Tc Pn
Abb. 44: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
unteren Teil des Profils Gartenau (Profil Ga, Probe 27 und 31).
® 30
Em Emiluvia
20 Pa Pantanellium
Tc Triactoma
Tr Tritrabs
Ac Acanthocircus
10 At Acaeniotyle
Se Sethocapsa
An Angqulobracchia
Po Podobursa
Ar Archaeodictvomitra
Em Pa Tc Tr Ac At Se An PoAr
o
Abb. 41: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
oberen Teil des Profils Trattberg (Teilprofil S).
u
< 20
15 Pn Pantanellium
Em Emiluvia
An Angulobracchia
10 Fa Favosyringsium
Ob Obesacapsula
Pv Parvicingula
Tr Tritrabs
At Acanthocircus
Se Sethocapsa
0 Pa Paronaella
Pn Em An Fa Ob Pv Tr At Se Pa
Abb. 45: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
oberen Teil des Profils Gartenau (Profil Ga, Proben 47-55).
124
® 30
i Hi
0
On
Emiluvia
e Sethocapsa
Parvicingula
Archaeodictyomitra
Triactoma
Podobursa
© Forenmanella
Angulobracchia
Paronaella
Acaeniotyle
Hans
Pantanellium
Tritrabs
Emiluvia
Acanthocircus
Homoeoparonaella
Podobursa
Sethocapsa
Acaeniotyle
Pseudodictyomitra
Archaeodictyomitra
Em Se Pv Ar Tc Po Fo An Pa Ac Pa Tr Em Ac Ho Po Se At P A
s Ar
Abb. 47: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
Profil Marktschellenberg (MS).
Abb. 46: Prozentuale Verteilung der 10 häufigsten Gattungen im
oberen Teil des Profils Kaltenhausen (Profil Ka).
S UNTER- BIS MITTELTITHON NE
Trattberg
Schmittenstein Regenspitze
Sethocapsa - Angulobracchia - Emiluvia - Triactoma - Mirifusus
Parvicingula - Tritrabs - Acaeniotyle - Acanthocircus - Pantanellium
Podobursa - Syringocapsa - Obesacapsula - Paronaella
Trattberg-
Schwelle
Tauglboden-
Becken
Tetrarectangulum
Halesium
Podocapsa
Tauglboden-
Becken
Abb. 48: Tiefenzonierung der Radiolarien in den Oberalmer Schichten der Osterhorn-Gruppe für das
Unter- bis Mitteltithon.
7.2.2 Berrias — Untervalangın
In Berrias und Untervalangin finden im Osterhorn-Tiroli-
kum verstärkt Eingleitungen von Blockschollen in die Lam-
mer-Zone statt (PLöcHinGeEr 1979). Dies deutet auf zuneh-
menden Salzaufstieg im Raum Hallein-Berchtesgaden hin.
Auch ım Profil Gartenau machen Sedimentrutschungen in
den Oberalmer Schichten (Gleitfaltung) derartige Vorgänge
deutlich. Eine Heraushebung des Salzstocks wird darüber
hinaus durch eine leichte Kondensation der Sedimente und
Rotfärbung erkennbar („Anzenbach“-Formation, PLöchin-
GER 1980).
In diesem Zeitbereich liegen die bathymetrisch tieferen Po-
sitionen im Profil Kaltenhausen, das den Fuß der Diapır-
Flanke darstellen dürfte. Gartenau und vor allem Marktschel-
lenberg repräsentieren dagegen relativ flache Situationen auf
der Hochfläche des Salzstocks.
Beim Vergleich der Radiolarien-Faunen fällt das relativ sel-
tene Vorkommen der Gattung Triactoma in Gartenau
(Abb. 45) und ihr völlıges Fehlen in Marktschellenberg
(Abb. 47) auf. Im Profil Kaltenhausen (Abb. 46) ist Triac-
toma eine dominierende Form und kann somit als Element
des Tieferwassers angesehen werden (Abb. 50).
Die besonderen Lebensbedingungen in der Umgebung des
Salzstocks von Hallein-Berchtesgaden bringen nicht nur Ra-
diolarien mit Zusatzstrukturen wie Armverlängerungen her-
vor, es lassen sich auch spezielle Vergesellschaftungen nor-
malgebauter Formen feststellen. Besonders konzentriert fin-
den sich im Profil Gartenau langstachelige Vertreter der Gat-
tungen Favosyringium und Podobursa. Sie bilden eine lokale
Gemeinschaft der Diapirhochfläche.
Ein Vergleich der im Osterhorn-Tirolikum aufgefundenen
Flach- und Tieferwasser-Radiolarien mit Tiefenzonierungen
rezenter Polycystinen (Casey et al., 1979) zeigt folgende
Übereinstimmungen:
OBERTITHON
Gartenau Schmittenstein Regenspitze
Kaltenhausen Trattberg
Emiluvia - Tritrabs - Angulobracchia - Triactoma -
Parvicingula - Paronaella - Sethocapsa - Acanthocircus
Halesium
Marktschel lenberger-
Hochgebiet
Mirifusus
Obesacapsula
Trattberg-
Schwelle
Tauglboden-Becken
Abb. 49: Tiefenzonierung der Radiolarien in den Oberalmer und Schrambach-Schichten des Osterhorn-
Tirolikums für das Obertithon.
W BERRIAS - UNTERVALANGIN
Profil Profil Profil
Marktschellenberg Gartenau Kaltenhausen
Pantanellim - Tritrabs - Emiluvia - Acanthocircus - Homoeoparonaella
Podobursa - Sethocapsa - Acaeniotyle - Pseudodictyomitra - Archaeodictyomitra
Favosyringium
Triactoma
Marktschellenberger-
Hochgebiet
Trattberg-
Schwelle
Tauglboden-Becken
Abb. 50: Tiefenzonierung der Radiolarien in den Oberalmer und Schrambach-Schichten des Osterhorn-
Tirolikums für das Berrias und Untervalangiın.
(1) Filigran gebaute Typen wie Dictyocoryne und Spongaster, sentanten mittlerer und größerer Wassertiefen. Sowohl
die den Hagiastriden ähnlich sind, leben ın den flachpela- die Gattung Triactoma als auch die großen Gehäuse von
gischen Zonen. Obesacapsula und Mirifusus fügen sich mit ihrem Vor-
(2) Kugelförmige Radiolarien wie Spongotrochus und Lithe- kommen in vergleichbare Verhältnisse im Oberjura-
ins und Mützen-Formen wie Eucyrtidium sind Reprä- Kreide-Grenzbereich ein.
126
8. ZUSAMMENFASSUNG
Die Radiolarien der oberjurassisch-unterkretazischen Ab-
lagerungen des Osterhorn-Tirolikums südlich Salzburg
(Österreich) wurden nach taxonomischen, biostratigraphi-
schen und palökologischen Gesichtspunkten untersucht. Die
Forschungen sollten nach den bereits vorliegenden Ergebnis-
sen aus dem Bajuvarıkum die Kenntnis der Radiolarienfaunen
in den höheren tektonischen Stockwerken ım Ostteil der
Nördlichen Kalkalpen vertiefen.
Die Osterhorngruppe östlich der Salzach und das Gebiet
der Scheffau westlich der Salzach wurde deshalb gewählt,
weil sie hinsichtlich der paläobathymetrischen Verhältnisse
hinreichend gut untersucht waren und gute Voraussetzungen
für die Erstellung einer ersten Tiefenzonierung der Radiola-
rıen ım Oberjura-Unterkreide-Grenzbereich boten.
Systematik
Bei der umfassenden systematischen Auswertung der meist
sehr reichen Faunen konnten 30 Spumellarien-Gattungen mit
110 Arten und 12 Unterarten sowie 24 Nassellarien-Gattun-
gen mit 73 Arten und 3 Unterarten gefunden werden. 2 Un-
terfamilien, 9 Gattungen, 30 Arten und 8 Unterarten wurden
neu beschrieben. Im einzelnen sınd dies:
Spumellaria: Diactoma mit D. curvata, Nodotetraedra mit
N. barmsteinensis, Archaeotritrabs mit A. gracılis, Tetrarect-
angulum mit T. spinosum und T. poratum, Pantanellium nod-
aculeatum, Pantanellium globulosum, Acaeniotyle tuberosa,
Archaeospongoprunum tricostatum, Paronaella (?) tubulata,
Halesium irregularis, Halesium bipartitum, Angulobracchia
heteroporata, Angnlobracchia media, Angulobracchia trıfo-
hia, Angulobracchia latifolia, Angnlobracchia mediopulvilla,
Emiluvia tecta, Tritrabs ewingi minima, Emiluvia pessagnoi
multipora, Emiluvia tecta decussata, Emiluvia tecta diagona-
lıs.
Nassellarıa: Parapodocapsa mit P. furcata, Obesacapsula
bullata, Sethocapsa polyedra, Sethocapsa accıincta, podocyrtis
concentrica, Syringocapsa coronata, Syringocapsa bulbosa, die
neue Unterfamilie Favocyrtidiinae mit der Gattung Favosy-
ringium mit F. adversum, F. quadriaculeatum, F. sexaculea-
tum und den Unterarten Podobursa triacantha tetraradiata,
Podobursa triacantha hexaradiata, Podobursa triacantha oc-
taradıata, Katroma tetrastyla, die neue Unterfamilie Colli-
cyrtidiinae mit den neuen Gattungen Collidyrtidium, Helo-
cingulum und Morosyringium und der Art C. rubetum, wei-
terhin Parvicingula sphaerica, Mirifusus mediodilatatus glo-
bosus.
Besonders interessant war die Auflösung der komplizier-
ten Grundmuster der überaus häufigen und bislang unbe-
stimmbaren mittelgroßen Emiluvien der neubenannten Emi-
luvia tecta-Gruppe.
Erfreulicherweise konnte die Faunenanalyse dazu beitra-
gen, die morphologischen Reihen bedeutender Familien zu
vervollständigen und zu erweitern. Die Gattung Diactoma
ergänzte die Reihe der triradiat bestachelten Actinommiden
und die Gattung Tetrarectangulum die der Angulobracchii-
nen. Außerdem wurden erstmals nicht näher benannte zwei-
armige Angulobracchiinen und ein vierarmiger Patulibrac-
chiide mit Bracchipyle beschrieben und abgebildet.
Für Teile der noch wenig untersuchten Hazckeıschen Un-
terfamilien der Dyo-, Trio- und Tetracyrtinae bzw. der Fami-
lie der Eucyrtidiidae EHRENBERG wurde eine numerische Klas-
sifikation entwickelt. Durch die in Form von Nummerncodes
aufgereihten morphologischen Merkmale können die Mor-
photypen leicht in Dateiprogrammen gespeichert und vergli-
chen werden. Da die Radiolarıen des Oberjuras zwar viele,
aber eindeutig abgrenzbare Merkmale besitzen, wurde mit
der Nummerngliederung eine Möglichkeit geschaffen, die bei
dieser Gruppe auftretende Vielfalt der Merkmalskombinatio-
nen darstellbar zu machen: Bei der untersuchten Gruppe
wurden 30 Merkmale in 9 Kategorien zusammengefaßt und
als 9zähliger Code dargestellt.
Biostratigraphie
Die Radiolarienfaunen des Osterhorn-Tirolikums wurden
im Tithon-Berrias-Grenzbereich biostratigraphisch an Cal-
pionellen geeicht. Unterhalb dieser Zone konnte nur auf die
sehr unsichere tiefermarine Coenozonen-Gliederung zu-
rückgegriffen werden. Im Intervall Berrias-Untervalangın
war es möglich, die Faunen mit Ammoniten zu datieren.
Die zeitliche Reichweite der untersuchten Radiolarien be-
trug Oxford-Kimmeridge (?) bis Untervalangin. Aufgrund
der in den systematischen Analysen festgestellten großen Un-
terschiede zwischen den Faunen Südeuropas und denen der
Nördlichen Kalkalpen wurde eine für die den Mittelteil der
Nordalpen gültige biostratigraphische Abfolge der Radiola-
rien aufgestellt. Sie beinhaltet Taxa, welche die biostratigra-
phische Gliederung des Juras und der Unterkreide mit Hilfe
von Unitary Associations ergänzen und für das untersuchte
Gebiet anwendbar machen. Derartige Formen sind:
Oxford — Kimmeridge (?): Andromeda podbielensis (Oz-
voLbova) und Mirifusus guadalupensis PessaGno.
Unter- bis Mitteltithon: Collicyrtidium rubetum n. sp., Se-
thocapsa accincta n. sp., Sethocapsa globosa Rüst, Protunuma
fusiformis Ichıkawa & Yao und Triactoma blakei Prssacno.
Obertithon — Berrias: Acanthocircus multidentatus (Sqauı-
naBoL), Higumastra inflata BAUMGARTINER, Halesium bipartı-
tum n. sp., Angnlobracchia latifolia n. sp., Parapodocapsa fur-
cata n. sp., Syringocapsa coronata n. sp., Sethocapsa dorys-
phaeroides Nevıanı, Morosyringium limatum (FOREMAN),
Parvicingula sphaerica n. sp., Xıtus sp., Protunuma (?) sp. B.
Berrias — Untervalangin: Sethocapsa polyedra n. sp., Tha-
narla praeveneta Prssacno.
Die Zusammensetzung der Radiolarien der Osterhorn-
gruppe bestätigen zwar die Eigenständigkeit der Faunenzu-
sammensetzung der Nördlichen Kalkalpen gegenüber denen
der übrigen Tethys, doch wird deutlich, daß die Unitäre As-
soziation 12 in die Unitäre Assoziation 11 integriert werden
muß.
Ferner wurde eine lokale Abfolge von Zonen und Sub-
zonen aufgestellt, in denen einige endemische Formen Leit-
funktion ausüben.
Palökologie und Tiefenzonierung
Die morphologische Analyse von Hagiastriden, Patuli-
bracchiiden, Saturnaliden und Stichocapsiden ergab, daß
diese Gruppen innerhalb von Gattungen oder Arten hohe Va-
riabilität dadurch erreichten, daß sie unter bestimmten Ein-
flüssen Zusatzstrukturen ausbildeten. Im einzelnen konnte
festgestellt und zugeordnet werden:
1. Ungeregeltes Wachstum an den Armenden der Hagiastri-
den durch ökologische Einflüsse.
2. Ausbildung von Postabdominaltuben und Bracchiopylen
bei möglichen reproduktiven Vorgängen.
3. Pathogene Zusatzstrukturen.
Ein sehr interessantes Phänomen ist die Ausbildung von
Zusatzstrukturen in Form ungeregelten Skelettwachstums
bei Hagiastriden und Patulibracchiiden. Diese Merkmale tre-
ten gehäuft über dem Salzstock von Gartenau auf. Sie lassen
sich dahingehend interpretieren, daß die Wachstumsbedin-
gungen für die Radiolarien dort sehr gut waren. Die genetisch
fixierten Gehäusebaupläne wurden voll entwickelt, ohne daß
die Möglichkeit für weiteres geregeltes Wachstum vorgese-
hen war. Infolge des durch die optimalen Lebensbedingungen
entstehenden „Wachstumsdrucks“ mußten jedoch Auswege
für die Skelettbildung der Radiolarien gefunden werden. Dies
erfolgte möglicherweise durch das ungeregelte Wachstum an
exponierten Stellen wie den Armenden.
Bei einigen Gattungen konnten Klein- und Übergangsfor-
men festgestellt werden, die als ontogenetische Stadien deut-
bar sind.
Die quantitative Analyse der Faunen des Osterhorn-Tiro-
likums brachte die ersten Hinweise auf eine Tiefenzonierung
der jurassisch-unterkretazischen Radiolarien in diesem Ge-
biet.
Für das Zeitintervall Unter- bis Mitteltithon konnten fol-
gende Gattungen als Flachwasserformen festgelegt werden:
Sethocapsa Harckeı, Angulobracchia BAUMGARTNER, Emilu-
via FOREMAN, Triactoma Rüst, Paronaella PzssaGno, Acan-
thocircus Saumnasor, Obesacapsula Pzssacno, Pantanellium
PessaGno, Podobursa Wıisniowskı, Syringocapsa NEvIanı, Trı-
trabs BauMGARTNER und Acaeniotyle Forzman. Als Tieferwas-
ser-Radiolarien erwiesen sich die Gattungen: Tetrarectan-
gulum n. gen., Halesinm Pzssacno, Podocapsa Rüsr.
Im Obertithon ist die Zusammensetzung der flachpelagi-
schen Fauna der des Unter- bis Mitteltithon ähnlich, nur die
127
Gattungen Halesium PrssaGno, Mirifusus PessaGno und Obe-
sacapsula PzssaGno waren in dieser Zeit Tieferwasserformen.
Im Berrias und Untervalangin fanden sich die Gattungen
Archaeodictyomitra PrssaGno, Emilnvia FOREMAN, Tritrabs
BAUMGARTNER, Podobursa Wısniowskı, Pantanellium Pessa-
Gno, Acaeniotyle ForEMAN, Sethocapsa HAEcKEL, Acanthocir-
cus Sauınasor und Psendodictyomitra Pzssacno ım Flachwas-
ser. Als lokal fixierte Flachwasserformen erwiesen sich die
Arten der Gattung Favosyringium im Bereich des Gartenauer
Salzstocks. Triactoma Rust war in diesem Zeitabschnitt für
das Tieferwasser charakteristisch.
Dank
Herrn Professor Dr. Dietrich Herm danke ich für Geduld,
großzügige Unterstützung und immerwährende Förderung
meiner Arbeit. Herrn Professor Dr. Herbert Hagn bin ich für
wertvolle Ratschläge und die Überlassung von Vergleichsma-
terial sehr dankbar.
Der tatkräftigen Hilfe für die Bewältigung der umfangrei-
chen präparativen Arbeiten seien Frau Dipl.-Geol. Gabriele
Harrer, Frau Dipl.-Geol. Beate Kaiser-Weidich und Herrn
Dipl.-Geol. Roland Keller gedankt. Für die freundliche Un-
terstützung bei der datentechnischen Erfassung der Faunen
danke ich Frau Dr. Sybille Noe. Der Mithilfe bei der Profil-
aufnahme bin ich Herrn Dr. Michael Schott und Herrn
Dr. Mohammed Enein sehr verbunden. Für die wissenschaft-
lichen Diskussionen während der gemeinsamen Geländeauf-
enthalte danke ich Prof. Dr. Konrad Weidich. Großen Dank
schulde ich Herrn Paul Romul (Augsburg), der mit der Un-
terweisung in speziellen Auslese- und Präparationsmethoden
die quantitative Analyse und Datenerfassung in der Form,
wie sie in der Arbeit angewandt wurde, erst ermöglichte.
Herrn F. Höck (München) bin ich für die Herstellung der
zahlreichen Fotografien zur Dokumentation der Radiola-
rien-Faunen und Herrn K. Dossow (München) für die Anfer-
tigung der Karten und Profilzeichnungen dankbar.
Außerordentlicher Dank gebührt Herrn Professor Dr. E.
Flügel (Erlangen) und Herrn Prof. Dr. W. C. Dullo (Kiel) für
die Möglichkeit, die umfangreichen Arbeiten am Rasterelek-
tronenmikroskop in Erlangen durchführen zu können.
Schließlich verdanke ich der Deutschen Forschungsge-
meinschaft die großzügige finanzielle Unterstützung meiner
Untersuchungen im Projekt He 642/261, 2.
128
BIREBRATUR
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Tafel 1
Pantanellium lanceola (PARONA), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5185.
Pantanellium lanceola (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5186.
Pantanellium nodaculeatum n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4990.
Pantanellium nodaculeatum n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 51, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4995.
Pantanellium corriganensis PESSAGNO, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 34, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5187.
Pantanellium corriganensis PESSAGNO, Obertithon — Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5188.
Pantanellium globulosum n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4985.
Pantanellium globulosum n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4986.
Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Barmsteinkalkbank
Bl, Probe T, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5189.
Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5190.
Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5191.
Pantanellium berriasianum BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5192.
Gorgansıinm sp. A, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5193.
Gorgansınm morganense PESSAGNO & BLOME, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5194.
Gorgansıum sp. B, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5195.
Acaeniotyle umbilicata FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5196.
Acaeniotyle umbilicata FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5197.
Acaeniotyle tuberosa n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 4998.
Acaeniotyle tuberosa n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5000.
Acaeniotyle tuberosa n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Detailaufnahme der höckerigen Ku-
gelschale, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 30 Mikron.
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Tafel 2
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5198.
Acaeniotyle diaphorogona FOREMAN, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 16, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5199.
Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe
S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5200.
Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen,
Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5201.
Acaeniotyle dıaphorogona dentata BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe
Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5202.
Acaeniotyle diaphorogona ssp. A, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5203.
Acaeniotyle diaphorogona ssp. B, Oberberrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe
MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5204.
Acaeniotyle diaphorogona ssp. C, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 1, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5205.
Acaeniotyle diaphorogona dentata BAUMGARTNER, mit vier Stacheln, Tithon — Untervalangin,
Gartenau, Probe Ga 40, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5206.
Hexastylus uvarıns RUST, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 40, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5207.
Hexastylus uvarıns RÜST, Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5208.
„Hexastylus“ sp., Obertithon, Trattberg, Probe H 9, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5209.
„Acanthosphaera“ sp. A, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5210.
„Acanthosphaera“ sp. B, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5211.
„Acanthosphaera“ sp. C, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5212.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 2
STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig.
Tafel 3
Diactoma curvata n. sp., Holotyp, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5002.
Diactoma curvata n. sp., Holotyp, Detailaufnahme der Gitterkugel, auf der das Fehlen eines Sta-
chelansatzes auf der hexagonal-poraten Oberfläche deutlich wird. Gartenau, Probe Ga 27, Maß-
stab: 30 Mikron.
Triactoma tithonianum Rüst, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5213.
Triactoma tithonianum RÜst, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5214.
Triactoma tithonianum ssp., Oxford? — Obertithon, Trattberg, Barmsteinkalkbank Bl, Pro-
be T, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5215.
Triactoma echiodes FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5216.
Triactoma echiodes FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5217.
Triactoma cf. T. hybum FOREMAN, Oberberrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe
MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5218.
Triactoma jonesi (PESSAGNO), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5219.
Triactoma jonesi (PESSAGNO), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5220.
Triactoma jonesi (PESSAGNO), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5221.
Triactoma jonesi (PEssAGNo), Tithon — Berrias, Detailaufnahme des Stachels mit dem sechsrip-
pigen Verlauf in der basalen Stachelhälfte, Probe Ga 27, Maßstab: 30 Mikron.
Triactoma blakei (PEssAGNO), Tithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5222.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 3
STEIGER, T.: Radiolarıen des C a-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
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157
Tafel 4
Archaeospongoprunum tricostatum n. sp., Holotyp, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5005.
Archaeospongoprunum trıcostatum n. sp., Paratyp, Tithon, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5006.
Archaeospongoprunum sp. PAvSIC & GORICAN, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe
Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5223.
Archaeospongoprunum sp., Oberberrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 48, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5224.
Alievium helenae SCHAAF, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5225.
Alievium helenae SCHAAF, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme des hexagonalen Porenmu-
sters, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab: 30 Mikron.
Staurosphaera glebulosa FOREMAN, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5226.
Staursphaera amplissima FOREMAN, Kimmeridge — Tithon, Regenspitze, Probe R 19, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5227.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5010.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5012.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5013.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme mit dem
Querschnitt des Vollstachels, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 30 Mikron, BSP Prot. Nr.
5015.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg,
Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5014.
Nodotetraedra barmsteinensis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme einer
mit einem Stachelkranz versehenen Stachelspitze, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab:
30 Mikron.
„Heliosphaera“ sp., Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5228.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 4
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STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Tafel 5
„Actinomma“ sp. A, Obertithon, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5229.
„Actinomma“ sp. B, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5230.
Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5231.
Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5232.
Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme des Rin-
ges mit möglicherweise pathogenen Anwachsstrukturen, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab:
30 Mikron.
Acanthocircus dicranacanthos (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5233.
Acanthocircus amissus (SQUINABOL), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5234.
Acanthocircus squinaboli DONOFRIO & MOSTLER, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5235.
Acanthocircus variabilis (SQUINABOL), Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe S 2, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5236.
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Fig. 6
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
Fig. 11
17
Tafel 6
Acanthocircus sp. A, Oberberrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5237.
Acanthocircus sp. B, Berrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5238.
Acanthocircus dendroacanthos (SQUINABOL), Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5239.
Acanthocircus multidentatus (SQUINABOL), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5240.
Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe
S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5241.
Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe
TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5242.
Acanthocircus breviaculeatus DONOFRIO & MOSTLER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe
Ga 50, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5243.
Orbiculiforma melaughlini PEssaGno, Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5244.
Orbiculiforma lowreyensis PEssAGNO, Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5245.
Orbiculiforma sp. aff. O. lowreyensis PESSAGNO, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5246.
Orbiculiforma (?) sp., Oxford — Kimmeridge ?, Trattberg, Barmsteinkalk-Bank B1, Probe T,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5247.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 6
EIGER, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreic ereichs
Eipalt
Fig.
Fig. 3
Fig. 4
Fig. 5
Fig. 6:
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
1557
Tafel 7
Ditrabs sansalvadorensis (PESSAGNO), Berrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5248.
Ditrabs sansalvadorensıs (PESSAGNO), Berrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5249.
Tritrabs ewingi ewingi (PESSAGNO), Oxford ?, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5250.
Tritrabs ewingi ewingi (PEsSSAGNO), Oxford ?, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5251.
Tritrabs ewingi worzeli{PEssaGNo), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5252.
Tritrabs ewingi minima n. ssp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 1, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5019.
Tritrabs rhododactylus BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5253.
Tritrabs exotica (PESSAGNO), Kimmeridge ? — Berrias, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5254.
Tritrabs exotica (PESSAGNO), Kimmeridge ? — Berrias, Trattberg, Probe TE 1, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5255.
Tritrabs exotica (PESSAGNO), Kimmeridge ? — Berrias, Sonderform mit Stacheln an den Arm-
enden, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5256.
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Fig. 8
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Fig. 10
Tafel 8
Tritrabs casmaliaensis (PESSAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5257.
Tritrabs casmaliaensis (PEsSAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5258.
Tritrabs casmaliaensis (PEssAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Detailaufnahme des Zentralfel-
des mit der charakteristischen triangularen Oberflächenskulptur, Trattberg, Probe S 12, Maß-
stab: 30 Mikron.
Tritrabs sp., Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5259.
Tritrabs sp., Berrias, Detailaufnahme eines Armendes mit Armverlängerung, Gartenau, Probe
Ga 27, Maßstab: 30 Mikron.
Archaeotritrabs gracilis n. sp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 27, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5017.
Archaeotritrabs gracilis n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 4, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5016.
Archaeotritrabs gracilis n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Detailaufnahme mit der typi-
schen Anordnung von Rippen und Poren, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 30 Mikron.
Tetratrabs sp. A, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5260.
Tetratrabs sp. B, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5261.
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STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Gren
Fig. 1:
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Fig. 4
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Fig. 6
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
Fig. 11
Fig. 12
Tafel 9
Homoeoparonaella tricuspidata (RUST), Berrias, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5262.
Homoeoparonaella tricuspidata (RUST), Berrias, Detailaufnahme eines Armes mit achtstrahligem
Querschnitt und einfachen Porenreihen, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 30 Mikron.
Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER, Oxford ?, Tithon — Berrias, Kaltenhausen,
Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5263.
Homoeoparonaella argolidensis BAUMGARTNER, Oxford ?, Tithon — Berrias, Kaltenhausen,
Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5264.
Homoeoparonaella elegans (PEssAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5265.
Homoeoparonaella elegans (PEssAGNO), Oxford ?, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5266.
Homoeoparonaella sp. aff. H. elegans (PEssAGNO), Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5267.
Homoeoparonaella sp. A, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5268.
Homoeoparonaella sp. B, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5269.
Homoeoparonaella sp. C, Obertithon, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5270.
Homoeoparonaella sp. C, Obertithon, Detailaufnahme der Schalenoberfläche im Bereich des
Zentralfeldes, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 30 Mikron.
Homoeoparonaella sp. D, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5271.
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Zitteliana 19, 199
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Tafel 10
Higumastra inflata BAUMGARTNER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5272.
Higumastra inflata BAUMGARTNER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5273.
Higumastra inflata BAUMGARTNER, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5274.
Higumastra imbricata (OZVOLDOVA), Unter- bis Mitteltithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5275.
Pseudocrucella sp., Tithon, Trattberg, Probe Ee 1b, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5276.
Tetraditryma corralitosensis (PESSAGNO), Obertithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5277.
Paronaella sp. aff. P. spinosa (PARONA), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5278.
Paronaella pristidentata BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5279.
Paronaella pristidentata BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5280.
Paronaella (?) tubulata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5022.
Paronaella (?) sp., Oxford — Kimmeridge ?, Tithon, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5281.
Patulibracchium sp. cf. P. californiaensis PESSAGNO, Oxford ? — Tithon, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5282.
Foremanella diamphidia (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5283.
Foremanella diamphidia (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5284.
Foremanella hipposidericus (FOREMAN), Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5285.
Foremanella sp. A, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5286.
Foremanella sp. B, Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5287.
, Zitteliana 19, 1992
EIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Tafel 11
Halesinm sexangulum PEsSAGNO, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5288.
Halesium sexangulum PESSAGNO, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5289.
Halesium irregularis n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5058.
Halesium irregularis n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Detailaufnahme der Bracchiopyle, Kal-
tenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron.
Halesium irregularis n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 45, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5056.
Halesium bipartitum n. sp., Holotyp, Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5064.
Halesium sp. A, Kimmeridge ? — Tithon, Regenspitze, Probe R 19, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5290.
Halesium sp. B, Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5291.
Angulobracchia heteroporata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5043.
Angulobracchia heteroporata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5043.
Angulobracchia heteroporata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5045.
Angulobracchia media n. sp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5045.
Angulobracchia media n. sp.; Paratyp, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5046.
‚ Zıtteliana 19, 1992
Tafel 11
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STEIGER, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
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Tafel 12
Angulobracchia trifolia n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5035.
Angulobracchia trifolia n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 22, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5037.
Angulobracchia latifolia n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5029.
Angulobracchia latifolia n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5028.
Angulobracchia mediopulvilla n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5052.
Angulobracchia mediopulvilla n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5053.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5292.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5293.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5294.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5295.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 25,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5296.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5297.
Angulobracchia (?) portmanni BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5298.
‚ Zitteliana 19, 1992
STEIGER, I olarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig. 1:
Fig. 2
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Fig. 4
Fig. 5
Fig. 6
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
Tafel 13
Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5299.
Angulobracchia sp. C BAUMGARTNER, Berrias, Detailaufnahme eines Armes mit Armverlänge-
rung, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 30 Mikron.
Angulobracchia sp. A, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5300.
Angulobracchia sp. B, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5301.
Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 1, Tithon Berrias, Gartenau, Probe Ga 27, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5302.
Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 1, Tithon Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5303.
Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 2, Tithon Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5304.
Angulobracchiine gen. et. sp. indet. Forma 3, Tithon Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5305.
Tetrarectangulum spinosum n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Regenspitze, Probe R 19, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5078.
Tetrarectangulum spinosum n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Regenspitze, Probe R 19, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5077.
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Zitteliana 19, 1
Fig. 1:
Fig. 2
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Fig. 4
Fig. 5:
Fig. 6
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
Fig. 11
Tafel 14
Tetrarectangulum poratum n. sp., Paratyp, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe
Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5072.
Tetrarectangulum poratum n. sp., Paratyp, Obertithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5075.
Tetrarectangulum poratum n. sp., Holotyp, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe
Ga 47, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5071.
Tetrarectangulum sp. A, Kimmeridge ? — Tithon, Trattberg, Probe Ee 1b, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5306.
Tetrarectangulum sp. B, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5307.
Tetrarectangulum sp. C, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5308.
Tetrarectangulum sp. D, Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5309.
Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5310.
Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5311.
Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5312.
Emiluvia pessagnoi pessagnoi FOREMAN, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5313.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 14
2
Fig. 1
Big. 2
Bier 3
Fig. 4
Fig. 6:
Tafel 15
Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp., Paratyp, Obertithon — Untervalangin, Kaltenhausen,
Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5086.
Emiluvia pessagnoi multipora n. ssp., Holotyp, Obertithon — Untervalangin, Gartenau, Probe
Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5082.
Emiluvia tecta decussata n. ssp., Holotyp, Grundmuster 1, Tithon — Untervalangin, Gartenau,
Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5088.
Emiluvia tecta diagonalisn. ssp., Paratyp, Grundmuster 2, Tithon — Untervalangin, Marktschel-
lenberg, Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5094.
Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 3, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5314.
Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 4, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5315.
Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 5, Berrias — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5316.
Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 6, Berrias, Gartenau, Probe Ga 55, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5317.
Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 7, Tithon, Trattberg, Probe TE 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5318.
Emiluvia tecta ssp., Grundmuster 8, Berrias — Valangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5319.
Emiluvia hopsoni PESSAGNO, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5320.
Pentasphaera sp., Tithon, Regenspitze, ProbeR 19, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5321.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 15
Fig.
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Fig.
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Fig.
.14:
15:
Tafel 16
Stichocapsa sp. cf. S. decora RÜST, Obertithon, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5322.
Syringocapsa lucifer BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maßstab: 100
Mikron, BSP Prot. Nr. 5323.
Syringocapsa Iucifer BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5324.
Syrıngocapsa agolarınm FOREMAN, Tithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5325.
Syringocapsa agolarınm FOREMAN, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5326.
Syringocapsa coronata n. sp., Holotyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5163.
Syringocapsa coronata n. sp., Holotyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron.
Syringocapsa sp. cf. S. coronata Forma 1, Tithon, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5327.
Syringocapsa sp. cf. S. coronata Forma 1, Tithon, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 100 Mikron.
Syringocapsa sp. cf. $. coronata Forma 2, Berrias, Gartenau, Probe Ga 48, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5328.
Syrıngocapsa sp. cf.$. coronata Forma 3, Berrias, Gartenau, Probe Ga 53, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5329.
Syringocapsa sp. A, Oberberrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5330.
Syringocapsa bulbosa n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5159.
Syringocapsa sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5331.
Syringocapsa sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron.
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STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Zitteliana 19, 199
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Tafel 17
Podocapsa amphitreptera FOREMAN, Oxford — Kimmeridge ? — Tithon — Berrias, Gartenau,
Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5332.
Parapodocapsa furcata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5132.
Parapodocapsa furcata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5136.
Parapodacapsa furcata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5134.
Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5333.
Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5334.
Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5335.
Sethocapsa cetia FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5336.
Sethocapsa polyedra n. sp., Holotyp, Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5105.
Sethocapsa polyedra n. sp., Paratyp, Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5106.
Sethocapsa leiostraca FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5337.
Sethocapsa leiostraca FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TR 4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5388.
Sethocapsa trachyostraca FOREMAN, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5339.
Sethocapsa uterculus (PARONA), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5340.
Sethocapsa accincta n. sp., Paratyp, Oxford ? — Mitteltithon, Trattberg, Probe TE 1, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5118.
Sethocapsa accincta n. sp., Holotyp, Oxford ? — Mitteltithon, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5117.
Sethocapsa globosa Rüst, Oxford ? — Tithon, Trattberg, Barmsteinkalk-Bank B 1, Probe T,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5341.
Sethocapsa dorysphaeroides NEVIANI, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 53, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5342.
Sethocapsa dorysphaeroides NEVIANI, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee4, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5343.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 17
STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenz
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
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Tafel 18
Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (Rüst), Oxford ? Tithon — Berrias, Kaltenhausen,
Probe Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5344.
Mirifusus mediodilatatus mediodilatatus (Rüst), Oxford ? Tithon — Berrias, Kaltenhausen,
Probe Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5345.
Mirifusus mediodilatatus minor BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5346.
Mirifusus mediodilatatus minor BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 45, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5347.
Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp., Paratyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TR 4b,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5101.
Mirifusus mediodilatatus globosus n. ssp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TR 4b,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5100.
Mirifusus guadalupensis PESSAGNO, Oxford — Kimmeridge ?, Trattberg, Barmsteinkalk-Bank
Bl, Probe T, Maßstab: 100 Mikron, 5348.
Spongocapsula palmerae PEsSAGNO, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5349.
Spongocapsula perampla (RüsT), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5350.
Obesacapsula morroensis PESSAGNO, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5381.
Obesacapsula morroensis PESSAGNO, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5352.
Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5353.
Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5354.
Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5355.
Obesacapsula rusconensis BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5386.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 13
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Sage,
STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
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Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Tafel 19
Obesacapsula rotunda (HınDE), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 63, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5357.
Obesacapsula rotunda (HınDE), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka43, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5358.
Obesacapsula bullata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5113.
Obesacapsula bullata n. sp., Paratyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5114.
Obesacapsula bullata n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5111.
Podocyrtis concentrica n. sp., Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 2, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5431.
Podocyrtis concentrica n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5123.
Podocyrtis concentrica n. sp., Holotyp, Tithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab:
100 Mikron.
Podocyrtis concentrica n. sp., Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 51, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5432.
Theosyringium amaliae (PANTANELLI), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 44,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5359.
Dibolachras chandrika KOCHER, Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin, Kaltenhau-
sen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5360.
Podobursa triacantha triacantha (FiscHui), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 31, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5361.
Podobursa triacantha triacantha (FiscHLi), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5362.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 19
\STEIGER, T.: iolarıe 5 j
‚T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
157
Tafel 20
Podobursa. triacantha tetraradiata n. ssp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen,
Probe Ka 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5139.
Podobursa triacantha tetraradıata n. ssp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen,
Probe Ka 22, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5137.
Podobursa triacantha tetraradiata n. ssp., Paratyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen,
Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5138.
Podobursa triacantha hexaradiata n. ssp., Holotyp, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen,
Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5143.
Podobursa triacantha hexaradiata n. ssp., Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5433.
Podobursa triacantha octaradiata n. ssp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5149.
Podobursa triacantha octaradiata n. ssp., Holotyp, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 2,
Maßstab: 100 Mikron.
Podobursa helvetica (RüsT), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5363.
Podobursa helvetica (Rüsr), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 5b, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5364.
Podobursa sp. cf. P. tetracola FOREMAN, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5365.
Podobursa sp., Oxford ? — Obertithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5366.
Podobursa sp., Oxford ? — Obertithon, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5367.
\ Zitteliana 19, 1992
Tafel 20
STEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Tafel 21
Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5368.
Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5269.
Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe TE 5a, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5370.
Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 100 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5371.
Katroma milloti SCHAAF, Tithon — Berrias, Schrambach, Probe Sb 28, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5372.
Katroma tetrastyla n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5155. ;
Katroma sp. A, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5373.
Katroma sp. B, Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5374.
Katroma sp. C, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 29, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5375.
Favosyringium affine (Rüsr), Tithon — Berrias, Trattberg, Probe Ee 1b, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5376.
Favosyringium affıne (Rüsr), Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5377.
Favosyringium affine (Rüsr), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab: 100 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5378.
Favosyringium adversum n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5169.
Favosyringium adversum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5170.
Tafel 21
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Fig. 3
Fig. 4:
Fig. 5
Fig. 6
Fig. 7
Fig. 8
Eis.
Fig. 10
Fig. 11
Fig. 12
Tafel 22
Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Holotyp, Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5175.
Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Schrambach, Probe
Sb 28, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5179.
Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Marktschellenberg,
Probe MS 2, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5434.
Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe
Ka 63, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5438.
Favosyringium quadriaculeatum n. sp., Paratyp, Obertithon — Berrias, Trattberg, Probe S 12,
Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5180.
Favosyringium sp. A, Tithon, Trattberg, Probe TE 4, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5379.
Favosyringium sp. B, Obertithon, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr.
5380.
Collicyrtidium rubetum n. sp., Holotyp, Unter- bis Mitteltithon, Trattberg, Probe Ee 1, Maß-
stab: 100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5129.
Collicyrtidium rubetum n. sp., Paratyp, Unter- bis Mitteltithon, Trattberg, Probe Ee 1, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5131.
Helocingulum polylophium (FOREMAN), Tithon, Trattberg, Probe Ee 2, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5381.
Helocingulum polylophium (FOREMAN), Tithon, Trattberg, Probe TR 4, Maßstab: 100 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5382.
Morosyringium limatum (FOREMAN), Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab:
100 Mikron, BSP Prot. Nr. 5383.
Zitteliana 19, 1992
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JTEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Tafel 23
Fig. 1: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5384.
Fig. 2: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5385.
Fig. 3: Parvicingula boesi (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5386.
Fig. 4: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maß-
stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5387.
Fig. 5: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 50 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5388.
Fig. 6: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 23, Maßstab: 50 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5389.
Fig. 7: Parvicingula boesii (PARONA), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 44, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5390.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 23
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TEIGER, T.: Radiolarıen des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Tafel 24
Parvicingula sphaerica n. sp., Holotyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 40, Maßstab: 50 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5181.
Parvicingula sphaerica n. sp., Paratyp, Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron.
Parvicingula procera (PEssaGNO), Obertithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5391.
Parvicingula cosmoconica (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5392.
Parvicingula cosmoconica (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maß-
stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5393.
Parvicingula cosmoconica (FOREMAN), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 31,
Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5394.
Ristola cretacea BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5395.
Ristola cretacea BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maß-
stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5396.
Zitteliana 19, 1992
ITEIGER, T.: ıolarıe S J 1
R, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig. 1
Fig. 2
Bip-s3
Fig. 4:
Fig. 5
Fig. 6:
Fig. 7
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
Fig. 11
Tafel 25
Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin,
Marktschellenberg, Probe MS 2, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5397.
Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin,
Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5398.
Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin,
Marktschellenberg, Probe MS 6, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5399.
Psendodictyomitra depressa BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe
MS 4, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5400.
Pseudodictyomitra depressa BAUMGARTNER, Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe
MS 4, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5401.
Pseudodictyomitra sp., Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 19, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr.
5402.
Pseudodictyomitra carpatica (LOZNYAK), Oxford — Kimmeridge ?, Tithon — Untervalangin,
Kaltenhausen, Probe Ka 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5403.
Archaeodictyomitra apiaria (RÜsT), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maß-
stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5404.
Archaeodictyomitra apiaria (RUsT), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe TE 5b, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5405.
Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok), Tithon — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe
Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5406.
Archaeodictyomitra excellens (Tan Sın Hok), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 55,
Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5407.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 25
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3
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STEIGER, T.: Radiolarien des Oberjura-Unterkreide-Grenzbereichs
Fig.
Fig. 2:
Fig. 3:
Fig. 4:
Fig.
Fig. 6:
Fig.
Fig.
Fig.
Fig. 10:
Fig. 11:
Fig. 12
Fig. 13
Tafel 26
Archaeodictyomitra vulgaris PESSAGNO, Berrias — Untervalangin, Kaltenhausen, Probe Ka 19,
Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5408.
Archaeodictyomitra sliteri PEssSAGNO, Tithon, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5409.
Thanarla conica (AL1EV), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 50 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5410.
Thanarla conica (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 50 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5411.
Thanarla conica (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 48, Maßstab: 50 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5412.
Thanarla conica (AL1Ev), Tithon — Untervalangin, Trattberg, Probe S 12, Maßstab: 50 Mikron,
BSP Prot. Nr. 5413.
Thanarla praeveneta PESSAGNO, Berrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5414.
Thanarla sp., Oberberrias — Untervalangin, Gartenau, Probe Ga 55, Maßstab: 50 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5415.
Xitus spicularius (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5416.
Xitus spicularius (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 4, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5417.
Xitus spicularius (ALıEv), Tithon — Untervalangin, Marktschellenberg, Probe MS 6, Maßstab:
50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5418.
Xitus sp., Tithon — Berrias, Trattberg, Probe $ 12, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5419.
Xitus sp., Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 31, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr.
5420.
Zitteliana 19, 1992
Tafel 26
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Fig. 2:
Tafel 27
Archicorys pulchella Rüst, Tithon, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5421.
Protunuma fusiformis ICHIKAWA & YAO, Mittel- bis Obertithon, Trattberg, Probe S 12, Maß-
stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5422.
Protunuma fusiformis ICHIKAwWA & YaO, Mittel- bis Obertithon, Trattberg, Probe S 12, Maß-
stab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5423.
Protunuma (?) sp. A, Berrias, Gartenau, Probe Ga 47, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5424.
Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5425.
Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 43, Maßstab: 50 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5426.
Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Kaltenhausen, Probe Ka 7, Maßstab: 50 Mikron, BSP
Prot. Nr. 5427.
Protunuma (?) sp. B, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 25, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot.
Nr. 5428.
Andromeda podbielensis (OzvoLDova), Oxford ?, Kimmeridge — Tithon, Trattberg, Barmstein-
kalk-Bank B 1, Probe T, Maßstab: 50 Mikron, BSP Prot. Nr. 5429.
Napora pyramıdalıs BAUMGARTNER, Tithon — Berrias, Gartenau, Probe Ga 39, Maßstab: 50 Mi-
kron, BSP Prot. Nr. 5430.
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Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
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| Mikropaläontologie-Festschrift
| zum
65. Geburtstag von Herbert Hagn
MÜNCHEN 1993
Zitteliana 20 | 418 Seiten 66 Tafeln München, 31.12.1993 ISSN 0373-9627
itteliana
Zitteliana
Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie
20
Mikropaläontologie-Festschrift
zum
65. Geburtstag von Herbert Hagn
und zum
60. Geburtstag von Dietrich Herm
MÜNCHEN 1993
Zitteliana | 20 418 Seiten 66 Tafeln München, 31.12.1993 ISSN 03 73-9627 |
Der Druck dieser Festschrift wurde ermöglicht durch finanzielle Unterstützung von:
BEB Erdgas und Erdöl GmbH, Hannover
Dr. Robert Darga, Rosenheim
Dr. Hans Ebensberger, Bad Schwalbach
Dr. Franz Elstner, Burgdorf
Freunde der Bayerischen Staatssammlung für
Paläontologie und historische Geologie, München e. V.
Prof. Dr. Ekkehard Herrig, Greifswald
Prof. Dr. Axel von Hillebrandt, Berlin
Priv.-Doz. Dr. Richard Höfling, München
Dr. Bernt Hoepfner, Düsseldorf
Frau Dipl.-Geol. Beate Kaiser-Weidich, Mering
Prof. Dr. Helmut Keupp, Berlin
Dr. Ivan und Dr. Sandrine de Klasz, Nizza
Dr. Ingrid Knoth, München
Frau Antonie Krug-Traub, München
Prof. Dr. Erlend Martini, Frankfurt am Main
Dr. Sybille Noe, Bremen
Dr. Felix Schlagintweit, München
Dr. Franz Xaver Traub, München
Dr. Wolfgang Weiß, Hannover
Dr. Walter Wenger, München
Dr. Winfried Werner, München
Schriftleitung und Koordination:
Dr. Winfried Werner
Herausgegeben von der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie, München
ISSN 0373-9627
Druck- und Verlag Gebr. Geiselberger,
Altötting
w
Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift 34
München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627
Prof. Dr. Herbert Hagn
zum 65. Geburtstag am 9. Juni 1992
Prof. Dr. Dietrich Herm
zum 60. Geburtstag am 18. Januar 1993
VORWORT
Die Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und histo-
rische Geologie legt mit diesem 20. Band ihrer Abhandlungen,
Zitteliana, eine Festschrift zu Ehren von HERBERT HAGN und
DIETRICH HERM vor. Initiiert wurde sie vom Nachfolger Pro-
fessor Hasns, Herrn Prof. Dr. KonkaD F. WEIDICH, der im
August 1991 dessen Nachfolge als Professor für Mikro-
paläontologie am Universitätsinstitut für Paläontologie und
historische Geologie angetreten und zugleich in dieser Funkti-
on auch die Leitung der Mikropaläontologischen Sammlung
der Bayerischen Staatssammlung übernommen hatte. Der Tod
von Herrn Professor WEIDIcH, der am 10. November 1992
nach kurzer, schwerer Krankheit im Alter von nur 40 Jahren
starb, bedeutete für beide Institutionen einen schweren Ver-
lust.
Anlaß zu dieser Festschrift sind der 65. Geburtstag von
Herrn Prof. Dr. Hersert HaGNn am 9. Juni 1992 und der 60.
Geburtstag von Herrn Prof. Dr. Dietrich HERM am 18. Januar
1993. Gemäß der Münchner Tradıtion sind beide Jubilare seit
Jahrzehnten sowohl mit dem Universitätsinstitut als auch mit
der Staatssammlung eng verbunden und haben in Lehre und
Forschung die Geschicke beider Institutionen entscheidend
mitbestimmt.
Die wissenschaftliche Laufbahn von HERBERT HaGn begann
schon während seiner Münchner Studienzeit mit einer 1949
veröffentlichten Abhandlung „Zur Paläogeographıe und
Mikropaläontologie des oberbayerischen Paleozänflysches“.
Die Mikropaläontologie und die Paläogeographie der Bayeri-
schen Alpen und ihres Vorlandes sollten für die kommenden
Forschungen HERBERT HAGns das bestimmende Thema blei-
ben, wie das auch in seiner Dissertation von 1952, Helvetikum
und Flysch von Neubeuern am Inn, zum Ausdruck kommt. Es
folgten 1955 die Habilitation und 1962 die Ernennung zum
Professor und Abteilungsvorsteher für Mikropaläontologie am
Universitätsinstitut für Paläontologie und historische Geologie
in München. In den fast 40 Jahren als Hochschullehrer hat er
über 80 Diplomanden und Doktoranden betreut und mehr als
170 wissenschaftliche Arbeiten veröffentlicht. In den letzten
Jahren hat er sich auch mit archäometrischen Untersuchungen
beschäftigt und sich in der Keramikforschung und Stadt-
archäologie Anerkennung erworben.
Schon früh hatte Prof. HaGn begonnen, als unentbehrliche
Basis für seine paläontologischen Forschungen eine mikro-
paläontologische Sammlung aufzubauen. Ja, er hat die Mikro-
paläontologie an der Staatssammlung eigentlich neu begründet,
da nahezu alle Bestände der alten Sammlung im Zweiten Welt-
krieg 1944 vernichtet worden waren. In seiner Amtszeit hat er
die Mikropaläontologische Sammlung zu einem heutigen Be-
stand von mehreren zehntausend Sammlungsposten aufgebaut.
Nicht nur wertvolles Belegmaterial und Typen zu seinen Ar-
beiten und denen seiner Schüler, sondern auch Vergleichs-
material von Typlokalitäten und Referenzprofilen aus aller
Welt machen sie heute zu einer der bedeutendsten mikro-
paläontologischen Sammlungen überhaupt. Alle Gruppen der
Mikropaläontologie, in erster Linie Foraminiferen, aber auch
Ostrakoden und andere Evertebratenreste, sowie zahlreiche
Fossil- und Faziesbelege in Form von Gesteinsdünnschliffen
bauen diese Sammlung auf. Sein Nachfolger, Prof. WEIDICH,
äußerte einmal begeistert: „Diese Sammlung ist ein Schatz!“
Die Bayerische Staatssammlung ist Herrn Professor HAGn für
dieses großartige Werk, ein international bedeutsames Doku-
mentationszentrum der Mikropaläontologie geschaffen zu ha-
ben, zu großem Dank verpflichtet.
Unser zweiter Jubilar, DIETRICH HERM, schloß 1957 das
Geologiestudium an der Technischen Hochschule München
ab, wechselte dann aber zur Ludwig-Maximilians-Universität
über und wurde Doktorand beim damaligen Privat-Dozenten
Dr. HERBERT Hacn. Sein Dissertationsthema lautete: „Strati-
graphische und mikropaläontologische Untersuchungen der
Oberkreide im Lattengebirge und im Nierental (Gosaubecken
von Reichenhall und Salzburg)“. Der Promotion ım Jahr 1960
folgte der Eintritt in eine Konservatorenlaufbahn an der Baye-
rischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie. Ein Aufenthalt in Chile von 1963 bis 1965 als Gast-
professor an der Staatsuniversität in Santiago de Chile lenkte
seine Aufmerksamkeit auch auf das Pliozän und Pleistozän
der Pazifikküste. Er brachte von hier umfangreiches Fossil-
material, insbesondere Molluskenfaunen, nach München zu-
rück, die zur Grundlage seiner Habilitationsschrift wurden,
veröffentlicht im Jahr 1969 als Band 2 dieser Zeitschrift,
Zitteliana.
1971 folgte der damalige Oberkonservator Dr. HERM einem
Ruf an die Universität Tübingen auf den Lehrstuhl für Strati-
graphie und Mikropaläontologie. Er war dort auch stellvertre-
tender Leiter des Sonderforschungsbereichs „Palökologie“.
Mit seiner Berufung auf den Lehrstuhl für Paläontologie und
historische Geologie an die Ludwig-Maximilians-Universität
München und seine gleichzeitige Ernennung zum Direktor der
Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie im Jahr 1976 setzte er die nunmehr 150-jährige
Münchner Tradition des engen Verbundes von Universitätsin-
stitut und Staatssammlung fort und steht in einer Reihe mit
seinen Amtsvorgängern RICHARD DEHM, JOACHIM SCHRÖDER,
KARL BEURLEN, FERDINAND BROILI, AUGUST ROTHPLETZ, KARL
ALFRED VON ZITTEL, ALBERT OPPEL und ANDREAS WAGNER.
1981 wurde Professor HERM zum ordentlichen Mitglied der
Bayerischen Akademie der Wissenschaften gewählt. 1984/85
diente er der Fakultät für Geowissenschaften als Dekan und
wurde 1986 von der Deutschen Forschungsgemeinschaft als
Mitglied in den Senatsausschuß für Sonderforschungsbereiche
berufen. Zu seiner Doppelfunktion als Institutsleiter und
Sammlungsdirektor kam im August 1992 noch die Leitung der
Generaldirektion der Staatlichen Naturwissenschaftlichen
Sammlungen Bayerns. Als ein Schock für uns alle kam ein
schwerer Unfall im September 1992, der ihn monatelang aufs
Krankenlager warf. Glücklicherweise erholte er sich von seinen
schweren Verletzungen erstaunlich rasch, so daß er am 5. Fe-
bruar 1993 in recht guter Verfassung am Festkolloquium teil-
nehmen konnte, das Institut und Staatssammlung für Herrn
Professor Hacn und ihn veranstaltet hatten.
Beide Jubilare, HERBERT HAGN und DIETRICH HERM, haben
sich um die Paläontologie und historische Geologie an Institut
und Staatssammlung in Forschung und Lehre bleibende Ver-
dienste erworben. In respektvoller Anerkennung ihrer Lei-
stung verdankt ihnen die internationale Wissenschaft, insbe-
sondere die Mikropaläontologie, wichtige Impulse und Fort-
schritte. Der vorliegende Festband mit Beiträgen ihrer Schüler,
sowie ihrer Freunde und Fachkollegen aus aller Welt soll hier-
für ein Zeichen sein.
Dr. PETER WELLNHOFER
Hauptkonservator
und stellvertretender Direktor der Staatssammlung
F Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift 5-6
| München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627
LAUDATIONES*)
Der Aufforderung, die Laudationes für Herrn Prof. HAGN
und Herrn Prof. HErM zu schreiben, komme ich gerne nach, da
ich einerseits so wie auch Herr HERM einer der ersten Dokto-
randen von Herrn HAaGn gewesen bin, und andererseits stu-
dierten Herr HErM und ich nicht nur zur gleichen Zeit, son-
dern wir führten unsere Diplom- und Doktorarbeiten im glei-
chen Gebiet durch und hatten die Diplom- und Doktorprü-
fung am gleichen Tag.
Es ist schwierig Laudationes zu schreiben, die alle Verdienste
der zu Feiernden einschließen. Ich möchte versuchen, einige
mir besonders wichtig erscheinende oder besonders herausra-
gende Leistungen im wissenschaftlichen Leben von Herrn
Hacn und HerrmHErM zu erwähnen und diese mit persönli-
chen Erinnerungen verflechten. Die Laudationes werden des-
halb unvollständig bleiben und ich bitte mir zu verzeihen,
wenn ich vielleicht auch Wichtiges weglasse. Eigentlich müßte
ich zwei Laudationes schreiben und so weit wie möglich möch-
te ich beide miteinander verbinden.
Als ich Herrn Professor Hacn in der zweiten Hälfte der
50er Jahre richtig kennenlernte und auch Vorlesungen bei ihm
hörte, war er bereits ein angesehener Wissenschaftler und wır,
d.h. Herr HErMm und ich, Studenten nach dem Vordiplom, die
eigentlich noch nicht so recht wußten, in welchem Fachgebiet
sie ihr Studium abschließen wollten.
Bereits 1950, im Alter von 23 Jahren, legte Herr Hacn die
Diplomprüfung ab und noch früher erschien die erste Publika-
tion, der laufend weitere folgten. 1952 promovierte Herr
Hacn, im gleichen Jahr, in dem Herr HErM und ich unser
Studium begannen. An die Habilitation von Herrn Hacn ım
Jahr 1955 kann ich mich noch sehr gut erinnern, bei der er
vehement die von ihm aufgestellten Thesen verteidigte. Ein
Jahr später begannen Herr HErM und ich mit der Kartierung
für unsere Diplomarbeiten. Der Auslöser für diese Arbeiten
war eine 1954 von Herrn Hacn publizierte mikropalä-
ontologische Arbeit, auf die mich während eines Praktikums
bei der Mobiloil Herr Oschmann aufmerksam machte. Auf
einer Exkursion, an der auch Herr OscHmann teilnahm, hatte
Herr Hacn Mikroproben im Becken von Reichenhall und
Salzburg genommen und diese wissenschaftlich ausgewertet.
Die Mobiloil war nun daran interessiert, dieses Gebiet kartıe-
ren zu lassen. Da das Gesamtgebiet für eine Kartierung zu groß
war, sah ich mich nach einem Kommilitonen um, der mit mır
zusammen bereit war, in diese Kartierung einzusteigen, und
das war Herr Herm. Nun brauchten wir noch einen Betreuer
für unsere geplanten Diplomarbeiten und dazu war Herr Prof.
*) Leicht abgeänderte Fassung der auf dem Festkolloquium am 5. Fe-
bruar 1993 gehaltenen Laudationes.
SCHMIDT-THOME bereit. Das Geologische Institut der Techni-
schen Universität war zu dieser Zeit gerade gegründet worden
und so wechselten wir zur TU über. Nun ging es darum, wer
kartiert welches Gebiet, wobei wir das Gesamtgebiet in den in
Deutschland liegenden Teil und den in Österreich liegenden
Teil aufteilten. Durch Wurf einer Münze entschieden wir, wer
wo kartieren sollte. Auf Herrn HERM traf der in Deutschland
und auf mich der in Österreich liegende Teil. Diese durch eine
Münze hervorgerufene Entscheidung hatte dann in der Zu-
kunft erhebliche Konsequenzen für unseren wissenschaftli-
chen Werdegang. Ende 1957 schlossen wir das Diplom ab und
beschlossen, in den gleichen Gebieten Dissertationen durchzu-
führen. Für die Dissertationen teilten wir das von uns kartierte
Gebiet in Gosau, also Oberkreide, und Alttertiär. Da Herr
HERM im deutschen Anteil mehr Gosau kartiert hatte und ich
ım österreichischen Anteil mehr Alttertiär, kamen wir überein,
daß Herr HERM die Gosau und ich das Alttertiär bearbeiten
sollten. Diese Entscheidung hatte sehr wesentlichen Einfluß
auf unseren wissenschaftlichen Werdegang und ist auch heute
noch von Bedeutung. Während unserer Kartierungen hatten
wir zahlreiche Mergelproben genommen, diese jedoch für die
Diplomarbeiten noch nicht ausgewertet. Das war auch ohne
die Hilfe von Herrn Hacn nicht möglich, der sofort bereit war,
unsere Dissertationen zu betreuen. Wir siedelten also wieder
zur Universität über. So wurden wir also Schüler von Herrn
Hacn, der uns mit viel Geduld betreute und uns seine unter
großem Arbeitseinsatz aufgebaute Sammlung zugänglich
machte, ohne die wır damals viele Probleme nicht hätten lösen
können. Das gleiche gilt für die Literatur, die er uns zur Verfü-
gung stellte.
Aber wir waren ja nicht seine einzigen Schüler. Über 80
Diplomanden und Doktoranden betreute er in den rund 40
Jahren seiner Tätigkeit als Hochschullehrer.
1960 schlossen wir unsere Dissertationen ab. Im gleichen
Jahr publizierte Herr Hacn eine seiner besonders wichtigen
Arbeiten, es sind ja inzwischen an die 170 Publikationen, und
zwar über die Beziehungen zwischen Molasse und Hel-
vetikum. In dieser über 200 Seiten zählenden Arbeit faßte er die
bis dahin vor allem durch mikropaläontologische Untersu-
chungen erzielten Ergebnisse zusammen. Was wären Hel-
vetikum und Molasse ohne die Arbeiten von Herrn Hacn?
Erst durch seine Publikationen konnten viele stratigraphische,
paläogeographische und tektonische Fragen und Probleme ge-
klärt werden. Da der Druck dieser Arbeit relatıv viel Zeit
beanspruchte und Herr HaGn während dieser Zeit besonders
aktiv forschte und er diese Ergebnisse noch in die Arbeit ein-
bringen wollte, konnte er diese Ergebnisse nur noch in Fußno-
ten unterbringen. Es sind über 100 Fußnoten, manchmal sind
sie länger als der eigentliche Text auf einer Seite. Wahrschein-
lich hat Herr Hacn mit der Zahl der Fußnoten damals einen
Rekord aufgestellt, der eigentlich in das Guinness Buch aufge-
nommen werden sollte.
1960 war aber auch das Jahr, in dem wiederum für Herrn
Herm und mich die Weichen für unsere weitere Zukunft ge-
stellt wurden. Am Institut und der Sammlung waren eine
Assıstentenstelle und eine Konservatorenstelle zu besetzen.
Herr HErM entschied sich für die Konservatorenstelle und ich
erhielt die Assıstentenstelle.
1962 wurde Herr HaGn zum Professor ernannt und am
Ende des gleichen Jahres ging ich nach Berlin. In Berlin sah ich
Herrn HaGn so manches mal, vor allem weil MAx RiCHTER
und später Herr LIEDHOLZ ihn mehrfach nach Berlin einluden,
hauptsächlich um Diplomanden und Doktoranden der FU bei
der Bestimmung von Mikrofossilien zu helfen, eine Tätigkeit,
die allzu oft vergessen wird, viel Zeit beansprucht und für die
eigene Forschung oft nur wenig bringt.
An dieser Stelle möchte ich auch ein Arbeitsgebiet erwähnen,
. dem Herr Hacn zahlreiche Arbeiten gewidmet hat und dessen
Wichtigkeit von vielen Paläontologen aber auch Geologen
noch nicht so richtig erkannt wurde: Die Geröllforschung.
Viele paläogeographische Schlußfolgerungen wären ohne diese
Arbeiten nicht möglich.
Aber es gibt noch weitere Fachgebiete auf denen Herr HaGn
ein Spezialist ist und das ist unter anderem die Pilzkunde oder
besser gesagt die Schwammerlkunde. Von einigen seiner Schü-
ler wird behauptet, daß er sich zeitweise bei der Abnahme von
Kartierungen mehr für die Pilze als für die Kartierung interes-
sierte. Sehr gut kann ich mich an ein nettes Erlebnis während
des 12. Europäischen Mikropaläontologischen Kolloquiums
1971 in Rußland erinnern. Da entdeckte Herr Hacn im Gelän-
de Parasolpilze und probierte roh ein Stück dieser Pilze. Das
rief das helle Entsetzen der russischen Kollegen hervor, die
offensichtlich keine guten Pilzkenner waren. Seine Kenntnisse
in der Schwammerlkunde hat Herr Hacn ebenfalls bis zur
Perfektion entwickelt, so wie alles, mit dem er sich intensiv
beschäftigt. Um diese Gründlichkeit beneiden ihn viele Kolle-
gen. Wir, seine Schüler, bemühten uns immer, seine Gründ-
lichkeit zu erreichen, aber dies ist - so glaube ich - keinem von
uns gelungen. Er hat immer Fehler in unseren Arbeiten gefun-
den, aber bei ihm gelang uns dies nur äußerst selten.
Aber Herr Hacn ist ja nicht nur Mikropaläontologe, son-
dern seit über 10 Jahren äußerst intensiv in der Keramik-
forschung tätig. Erst durch ihn lernte ich den Begriff der
Archäometrie kennen. Auch auf diesem Gebiet hat er sich sehr
schnell an die vorderste Front der Forschung gearbeitet, und
ich möchte aus dem Vorwort für ein Buch von ihm zitieren, das
er anläßlich einer Ausstellung seiner Funde veröffentlichte. In
diesem Vorwort heißt es: „Seinem unermüdlichen Einsatz und
dem seiner ehrenamtlichen Helfer ist es zu verdanken, daß ein
wichtiges und schier unüberschaubares Fundmaterial gerettet
und für die Forschung erhalten worden ist“. Herr Hacn hat
also auch auf diesem Forschungsgebiet bereits nach kurzer Zeit
hohe Anerkennung erhalten.
Wie ging das nun mit Herrn HERM weiter. Von 1963 bis 1965
war er als Gastprofessor an der Universidad de Chile in Santıa-
go de Chile tätig. Wissenschaftlich hat er sich während dieses
Aufenthaltes in ein für ihn damals völlig neues Arbeitsgebiet
eingearbeitet: Das Neogen und Quartär der Pazifikküste. Nach
seiner Rückkehr nach München hat er sich dann 1968 mit einer
Arbeit über die Ergebnisse dieser Forschungen habilitiert. Von
seinen während seines Aufenthaltes in Chile erworbenen
Kenntnissen über die Geologie und Paläontologie dieses Lan-
des konnte auch ich profitieren, weil ich anschließend an der
gleichen Universität tätig war. Ihm verdanke ich die Anregung,
im chilenischen Jura zu arbeiten.
1971 erhielt Herr Hacn den Ruf auf den Lehrstuhl für Stra-
tigraphie und Mikropaläontologie in Tübingen, aber bereits
1976 kehrte er nach München zurück.
Die Tätigkeit eines Hochschullehrers soll aus Lehre und
Forschung bestehen. Vergessen wird dabei oft, daß viel Zeit ein
weiteres Tätigkeitsfeld beansprucht: Die Verwaltung und alles
was damit verbunden ist. Derartige Aufgaben hat Herr HErM
immer wieder reichlich übernommen. Sehr viel Zeit bean-
spruchte seine Tätigkeit in verschiedenen Gremien der DFG.
Er war auch Vorsitzender der Paläontologischen Gesellschaft
und er ist Mitglied verschiedenster wissenschaftlicher Gesell-
schaften und Gremien. Seit August 1992 hat Herr HErM außer-
dem die Leitung der Generaldirektion der Staatlichen Natur-
wissenschaftlichen Sammlungen übernommen. Seine wissen-
schaftliche Tätigkeit zusammen mit seinen zahlreichen Diplo-
manden (57) und Doktoranden (20) erstreckt sich nicht nur auf
die Mikropaläontologie, sondern auch weitere Gruppen der
Invertebraten. Regional beschränkt er sich nicht nur auf die
Alpen, sondern den Apennin, Südfrankreich und weitere Ge-
biete. Begeistert hat er mir besonders von seinen beiden Expe-
ditionen nach Tibet berichtet. Bereits 1958 waren wir zusam-
men auf einer Kundfahrt meiner Alpenvereinssektion in die
spanischen Zentralpyrenäen, wo wir Kreide und Alttertiär-
profile aufnahmen. Das war damals noch ein größeres Erlebnis
als heute eine Fahrt in weit entfernte Gebiete.
Von den verschiedenen durch Herrn HAGn und Herrn
HERM organisierten Tagungen möchte ich besonders das von
Herrn Hasn durchgeführte 17. Europäische Mikropaläonto-
logische Kolloquium hervorheben, das bei den Fachkollegen
sehr große Anerkennung fand und bei dessen Vorbereitung
sich die Gelegenheit einer besonders intensiven Zusammenar-
beit mit seinen Schülern ergab.
Nicht zuletzt möchte ich nicht versäumen, den Ehefrauen
von Herrn Hacn und Herrn HERrM für das unermüdliche Ver-
ständnis für die Arbeit der Ehemänner zu danken. Es ist nicht
einfach, mit einem Wissenschaftler verheiratet zu sein und
dann auch noch mit einem Geologen und Paläontologen, der
nicht nur mehrere Tage, sondern manchmal Monate von zu
Hause fort ist, sondern auch am Werktag oder sogar am Wo-
chenende zu den Spätheimkehrern gehört.
Zum Schluß wünsche ich den beiden Jubilaren vor allem
Gesundheit für die Zukunft und viele weitere erfolgreiche wis-
senschaftliche Jahre. Beide haben in ihrem Leben schwierige
Zeiten durchstehen müssen und vielleicht auch dadurch die
Kraft gewonnen, die Zukunft, zu meistern. Ich hoffe, daß es
ihnen jetzt möglich ist, den eigenen Familien mehr Zeit zu
widmen und mit Stolz auf das bereits Geleistete zurückzu-
blicken.
Prof. Dr. AxEL VON HILLEBRANDT
Institut für Geologie und Paläontologie
Technische Universität Berlin
Hagn/Herm-Festschrift 7-8 | München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627
INSERIERT
DENE PIIINIKTION
BELow, R.: Peridiniales (Dinophyta) und Acritarchen im Rhät und Lias, Luxemburgs — Palynofazies-Indikatoren
Kizmarmesablasenunssbedin sun 9
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INNVADISSESEI tal Kepenrcernrgeree rer er RER 25
Kirsch, K.-H.: Dinoflagellatenzysten aus der helvetischen Unterkreide (Barr&me) des Waxenstein-Grabens/Oberbayern ..... 41
EGGER, H.: Zur Nannoplankton-Stratigraphie der Seisenburger Schichten (Coniac? - frühes Campan) in der Rheno-
gauubischemElyschzone(@stalpen)löstlich des Inn cnneaeensaneeerene ee 59
WAGREICH, M. & KRENMAYR, H.-G.: Nannofossil biostratigraphy of the Late Cretaceous Nierental Formation, Northern
Sallerreois Alles Uiyara, Ausirh) ee 67
Sauıs, K. von: First Oligocene Silicoflagellates from N. Europe (Silstrup, Denmark) ........uannnnnenennnnennnnnnnnnn 79
MARTINI, E.: Emiliania coronata, a new calcareous nannoplancton species from the North Atlantic Pleistocene «ana 87
KENNER NTES EIN
FrüGer, E. & HaGporn, H.: Dasycladaceen aus dem Oberen Muschelkalk (Mitteltrias) des Hohenloher Landes,
Serekelasiigelnlkinrelrerge vergessene roten rer ER Er RER RE NERRHER REN Brettern 93
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Na RN ENDE ner er tirer Re e er er 105
SCHLAGINTWEIT, F.: Kretazische Grünalgen aus Flachwassergesteinen der Nördlichen Kalkalpen: Ein Überblick .................... 123
RADIKOT- ARTEN!
STEIGER, E. & STEIGER, T.: Der morphologische Übergang zwischen den Radiolarien-Gattungen Podocapsa Rüst, 1885 und
Podobursa Wisniowskı, 1889 im Ruhpoldinger Marmor von Urschlau (Oberjura, Lechtaldecke, Nördliche Kalkalpen) 133
EORAMTINTEEREN
Ar-HarıtHı, T.: Foraminifera from the Jurassic (Callovian-Kimmeridgian) outcrop in Arda Area, Central Jordan ................. 145
ErnE)OSKoramınırerenaus(dem\Ünterliastden Nördiichen Kalkan 155
Gross, J. TH.: Foraminiferen-Faunen des oberen Malm aus zwei Bohrungen der Südlichen Franken-Alb ..........u 165
SCHMIDT, U. & JAEGER, R.: Bestimmungstabelle für einige inkrustierende Foraminiferen aus den Unterordnungen
MextularunaundRotaliina e..12::0422220020020sEoneeneerassaseetensechsosengtnsrnnessentengsneetane eerareestegrrher er eage rennen 171
Not, S. U.: Zyklostratigraphie und Foraminiferen-Palökologie in pelagischen Sedimentationszyklen des Apt/Alb ım
umbrisch=marehischenVApenninl(Vte a) ER 179
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HeritieXdepositsuer un entonn Bseeree nee ee ee een ee ee 213
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DarGa, R.: Bemerkenswerte Wuchsformen der Foraminifere Gypsina linearis (Hanzawa, 1945) aus der Karbonatrampe
des Eisenrichtersteins bei Hallthurm (Obereozän, Bayern, Nördliche Kalkalpen) ...........eneneseeesenseneneenneneen 253
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Beziehung zu Arcervulina SCHULTZE, 1854 und Gypsina CARTER, 1877 (Acervulinidae, Foraminiferida) u... 263
HIILLEBRANDT, A. von: Nummuliten und Assilinen aus dem Eozän des Krappfeldes in Kärnten (Österreich) «une 27.
PAvLovec, R.: Unterlutetische Operculinen in den Äußeren Dinariden ........uuneeunsseenssennssennnssennessensconnneennnessennesenneeennneeonnsnnunseennne 295
Kenawy, A. I, MOHAMED, H. K. & MAansour, H. H.: Biostratigraphic zonation of the Middle Eocene on the Nile Valley,
Based\onilarseroramınıferan.mane..aerseerensorenseenseeserersprannernagensongaresrehenaeeueneziendarneeerengernee nenne het gr etnetegrer essen 301
DE Kıasz, I. & DE Kıasz, $.: Important calcareous foraminifera of the type-locality of the genus Quadratobuliminella
DE KLaAsZz, region of Eisenärzt, Üpper Bavana..............2.02.2:.04202:02000 nennen ee een ee 311
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OSTRAEOMDEN!
KRISTAN-TOLLMANN, E.: Zur paläogeographischen Verbreitung der Ostracoden-Gattung Hermiella an der
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HONIGSTEIN, A., HIRSCH, F., ROSENFELD, A. & FLEXER, A.: Cythereis mesa: Methusalem or Lazarus? ........unneseneneene 343
EIERRIG, E.: Gleiche Ostracodenarten'aus Oberkreide und lertiar/Quartär .e.ereessesnncneenannanenennenseneennenannennekensensenstnsansanteesn een 349
MISGELPANEX
VOIGT, E.: Zwei neue Bryozoen-Genera (Cyclostomata) aus dem westfälischen Cenoman .....uuuesssesensesensesenennennnenennenennenennnr 361
TrAUB, F. & WERNER, W.: Biostratigraphische Einstufung der Gastropoden aus dem Paleozän (Tertiär) des Haunsberges
(N Salzburg, Österreich) anhand der internationalen Plankton-Foraminiferen-Zonierung .....unsessseeeennenseneen 369
MARTINI, E. & REICHENBACHER, B.: Ungewöhnlicher Eintrag von Fisch-Otolithen in rezente Sedimente bei Helgoland
durxchiSilbermioweni(arutargerntais) ee RER 379
STRAUSS, C., ELSINER, F., JAN DU CHEN, R., MUTTERLOSE, J., REISER H., & BRANDT, H.: New micropaleontological and
palynological evidences on the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘ in NW-Germany ..unnensenenenseenennn: 389
DOHMANN, L. & BRAUNSTEIN, R.: Unteroligozäne Fischschiefer in Süddeutschland und Österreich rs A 403
WENGER, W. F.: Biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen Meeresmolasse bei Bad Füssing (Niederbayern) —
Ein Beispiel für die praktische Anwendung mikropaläontologischer Untersuchungsmethoden bei der Standort-
OptImIerunpwonlGrundwasseressch ein en EEE: 411
)
Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 9-13
München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627
Peridiniales (Dinophyta) und Acritarchen im Rhät und
Lias, Luxembursgs - Palynofazies-Indikatoren für marine
Ablagerungsbedingungen
RAIMOND BELOW*)
Mit 2 Abbildungen
KAUIRZEINSISIUINIG
Die Palynofazies von Proben aus dem Trias-Jura-Grenzbe-
reich in der Bohrung Mersch F 606 (Luxemburg) wird vor-
gestellt. In zahlreichen Proben sind Acritarchen und Dino-
flagellaten-Zysten häufig und belegen somit erstmals eindeutig
und stratigraphisch präzise den zeitweiligen marinen Einfluß
an der Trias-Jura-Wende auf die Ablagerungsbedingungen der
Trier-Luxemburger Bucht. Besondere Beachtung muß dem
Dinoflagellaten-Zysten-Reichtum in den roten(!) Sedimenten
des oberen Rhät geschenkt werden.
NBSITIRIN@T
The palynofacies of Triassic-Jurassic boundary beds from
well Mersch F 606 (Luxemburg) is analysed. Within several
samples acritarchs as well as dinoflagellate-cysts are present to
common. They clearly document the marine influence on
sedimentation within the Trier-Luxemburg-Bay. Special
attention must find the presence of rich dinoflagellate-cyst-
associations in the red(!) sediments of Upper Rhaetian age.
IIEIUNIEE TSHUENIE
Geologen und Paläontologen haben sehr oft Schwierigkeiten
bei der Bestimmung des Ablagerungsmilieus von Schichten-
folgen und besonders von konkreten Schichtgliedern, wenn
taxonomisch bestimmbare und ökologisch aussagekräftige
Fossilien in den Ablagerungen fehlen. Oft wird dann aus der
gesamtgeologischen Situation und von Schichten ausgehend,
deren Ablagerungsmilieu zweifelsfrei zu bestimmen ist, extra-
poliert. Wenn beispielsweise in der Bohrung Chichaoua I
(BELOW 1981) inmitten einer weit über 100 m mächtigen, rot-
farbigen Sandstein- und Pelit-Folge und weit östlich von siche-
ren Zeugen einer eindeutigen marinen Sedimentation, eine we-
nige cm-mächtige Tonsteinlage von grauer Farbe und ohne
Makro-Fossilien eingeschaltet ist, dann wird - aufgrund 1) der
absoluten Dominanz der nach farblichen Kriterien terrestri-
*) Priv.-Doz. Dr. RaımonD BELow, Institut für Paläontologie der
Universität, Nussallee 8, D-53115 Bonn
schen Rot-Abfolge gegenüber der graufarbigen Einschaltung
und 2) dem dadurch scheinbar zu erklärenden, vermeintlichen
Fehlen von Fossilien in der grauen Lage - für die gesamte
Schichtenfolge das gleiche terrestrische Sedimentationsmilieu
postuliert. Es wäre ja auch ein großer Zufall, wenn diese weni-
gen Zentimeter grauen Sediments unter deutlich andersartigen
Bedingungen abgelagert worden wären. Daß aber selbst eine
solche nach geologischen Maßstäben recht sichere Extra-
polierung falsch sein kann, belegte der Fund einer reichen
Dinoflagellaten-Zysten-Assoziation in dieser dünnen Lage, die
somit eine kurzfristige, aber sehr weitreichende marine
Ingression des Meeres ın den prinzipiell tatsächlich terrestri-
schen Ablagerungsraum bewies. Um wieviel schwieriger und
unsicherer derartige Extrapolierungen aber im paläogeo-
10
graphischen Verzahnungsbereich kontinentaler und mariner
Sedimente sind, wenn Fossilien fehlen, weiß jeder Geologe aus
zahlreichen Beispielen seiner eigenen Praxis. Dabei werden
jedoch nach meiner Erfahrung auch heutzutage (1993!) immer
noch zuwenig die Möglichkeiten der Palynofaziesanalyse und
Bestimmung der in organischer Substanz erhaltenen pflanzli-
chen Mikrofossilien bei solchen Problemfällen angewendet.
Mit dem vorliegenden Beispiel einer Palynofaziesanalyse
von Rhät/Lias-Sedimenten aus der komplexen Randfazies der
Trier-Luxemburger-Bucht wird gezeigt, welche reichen Asso-
ziationen von in organischer Substanz erhaltenen pflanzlichen
Mikrofossilien aus sonst fossilleeren Sedimenten isoliert wer-
den können. Es wird weiterhin vorgeführt, wie mit einem kur-
zen Blick durch das Mikroskop auf diese Vergesellschaftungen,
ohne zeitaufwendige, weitergehende Bestimmung von Einzel-
taxa, ein eindeutig mariner Einfluß auf die Sedimentation re-
konstruiert werden kann. Ein besonderes Augenmerk gilt da-
bei auch den roten „Tonen von Levallois“, denn hier mahnt ein
Beispiel gegen allzu vorschnelle Beurteilung roter Sediment-
farben als Indiz für stark oxidierendes Ablagerungsmilieu. Die
rote Sedimentfarbe allein impliziert terrestrisches Milieu und
dieser Eindruck wird in Verbindung mit der Kenntnis von
einer stark terrestrisch geprägten Entwicklung der liegenden
Keuper-Sedimente scheinbar noch zusätzlich gestützt. Aber
die Funde der marinen Peridiniaceae widerlegen diese „Unter-
stellung“.
DANK
Herr Dr. E. D. Spies stellte die Proben für die Untersuchung
zur Verfügung, Herr Dr. K.-H. KırscH unterzog das Manu-
skript einer kritischen Durchsicht. Die Arbeit entstand wäh-
rend meines Aufenthalts als Gastwissenschaftler am Laborato-
rıum für Paläobotanik der Reichs-Universität Utrecht im Rah-
men meiner Heisenbergstipendien-Förderung durch die
DEUTSCHE FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT.
2 ERGEBNISSE
2.1 GEOLOGISCHER RAHMEN UND MATERIAL-
HERKUNFT
Das untersuchte Profil der Bohrung Mersch liegt in der
geologischen Struktur der Trier-Luxemburger Bucht (Abb.1).
Der variskische Sockel der Rheinisch-Ardennischen Masse war
praetriadisch eingeebnet worden. Mächtige Abfolgen permi-
schen Abtragungsschuttes finden sich in erzgebirgisch strei-
chenden intramontanen Senken. Während der Unter-Trias
wurde die alt angelegte Struktur der rheinisch streichenden
Eifeler-Nord-Süd-Zone als schmale Depression zwischen den
Hochgebieten des gallo-ardennischen Festlandes im Westen
und des Osteifeler- und Hunsrück-Blockes im Osten zum
Sedimentationsraum am West-Rand des Germanischen Bek-
kens. Während des mittleren Keupers wurde gleichzeitig mit
einem Aufstieg der Ardennen der Sedimentationsraum nach
Westen und Südwesten in Richtung auf das langsam sich ver-
tiefende Pariser Becken ausgeweitet. Die Rhättransgression
schließlich drang durch die Eifeler--Nord-Süd-Zone als Mee-
resstraßße weit in das Pariser Becken vor. „Das breite Spektrum
paläogeographischer Szenarien der Obertrias und die petro-
graphische Vielfalt wird weitgehend von Bewegungen des
Schollenmosaiks der Trier--Luxemburger Bucht geprägt. Wech-
selnde Akzentuierung von Hebung und Senkung einzelner
Schollen führte zu erheblichen Umgestaltungen des Becken-
raumes und hatte markante paläogeographische Veränderun-
gen zur Folge“ (Dittrich 1989). Im unteren Hettangium brei-
tete sich das Meer aus und überflutete weite Teile der Arden-
nen. Charakteristisch ist eine Karbonatfazies wie man sie auch
in Lothringen findet. Detaillierte Angaben zur Beckenanalyse
der oberen Trias der Trier-Luxemburger Bucht und zahlreiche
weiterführende Literaturhinweise finden sich bei Dirtkich
(1989).
In der Kernbohrung Mersch F 606 (Geologische Karte von
Luxemburg, Blatt 8, Mersch, r 75201/ h 88957), ca. 15 km
nördlich Luxemburg-Stadt ist das Rhät in einer Mächtigkeit
von 3,65 m belegt, davon entfallen 0,75 m auf die roten Mergel
des oberen Rhät. Im Liegenden sind Steinmergelkeuper des
Mittel-Keuper und im Hangenden Psilonoten-Schichten des
Hettangium erbohrt (Abb. 2). Spies (1982) beschreibt das Profil
wie folgt:
„Über den blaßgrünen dolomitischen Mergeln des oberen
Steinmergelkeupers beginnt das untere Rhät (der Gliederung nach
Lucius 1948) mit einem Aufarbeitungshorizont, der bis zu 2 cm große
Gerölle des Steinmergelkeupers enthält. An der Schichtgrenze sind
wenige cm breite, mit schwarzgrauem tonig-sandigem Material des
unteren Rhät gefüllte Rinnen eingetieft. Die darüber liegende 0,85 m
mächtige Wechselfolge aus schwarzem bis schwarz-grauem, glimmer-
reichem tonig-siltigem Material mit gelbem bis braunem Fein-
sandstein zeigt im unteren Bereich Linsenschichtung mit geschlosse-
nen sandigen Dicklinsen, nach oben hin herrschen dünne, z. T. offene
Flachlinsen vor. Mehrfach schalten sich dünne tonig-siltige Lagen mit
sehr feiner ebener Parallelschichtung ein. Die tonıgen Lagen sondern
durch diese feine Schichtung blättrig ab. Das ursprüngliche Sediment-
gefüge ist durch starke Bioturbation vielfach zerstört. Es folgt eine
0,50 m mächtige, helle, schlecht sortierte Feinsandsteinbank mit brau-
nen Oxidationsflecken. Eine Schrägschichtung des Sandsteins ist im
Bohrkern nur andeutungsweise zu erkennen. Darüber wiederholt sich
in einer 0,30 m mächtigen Lage die psammopelitische Wechsel-
lagerung des unteren Horizonts, worauf sich wiederum eine 0,50 m
mächtige Feinsandsteinbank einschaltet. Sie unterscheidet sich von
der unteren nur durch ihr feineres Korn. Den Abschluß des unteren
Rhät bildet eine 0,65 m mächtige graue bis schwarzgraue, stark sandi-
ge, linsengeschichtete psammopelitische Wechselfolge, die zum
Hangenden hin deutlich feiner wird. Das obere Rhät (der Gliederung
nach Lucıus 1948) wird von schokoladenbraunen blättrigen Mergeln
gebildet, die 0,75 m mächtig werden. Über den Mergeln des oberen
Rhät beginnen die Psilonoten-Schichten mit 0,8 m dunkelgrauen kal-
kigen, sandigen Siltsteinen, die von einer 2 m mächtigen Folge von
schwarzen, z. T. blättrigen, sandigen, mergeligen Siltsteinen überla-
gert werden. Es folgen ca. 0,5 m schwarzbraune sehr weiche Mergel,
über denen erneut 0,6 m schwarze blättrige, sandige, mergelige
Siltsteine auftreten. Bis hierher ist die Abfolge nur schwach durch-
wühlt. Neben flachwelliger Horizontalschichtung zeigt sich in den
blättrigen Siltsteinen fein laminierte, ebene Schichtung, wie sie auch in
den blättrigen Tonen des Rhät auftritt. An biogenem Detritus lassen
sich ferner Muschelschill und zahlreiche Seeigelstachel beobachten.
11
Zwei feinsandige, graublaue Kalkbänke von jeweils ca. 0,25 m Mäch-
tigkeit schalten sich ein. Die Durchwühlung ist hier schon so stark,
daß die ursprüngliche Schichtung größtenteils zerstört ist. Über 1,2 m
schwarzgrauen Mergeln folgt eine 0,2 m mächtige Kalksandsteinbank,
die relativ schwach durchwühlt ist, darüber 0,2 m schwarzgraue, san-
dige, mergelige Siltsteine. Die Wühlspuren sind oft von eisenhaltigem
rotbraunem Material ausgekleidet, was dem Kalk ein braunfleckiges
Aussehen gibt“.
FARDENNEN
Abb. 1: Geologische Übersichtskarte der Trier-
Mersch F 606 (umgezeichnet aus DITTRICH 1984).
2.2 UNTERSUCHUNGSTECHNIK
16 Proben aus den Schichten des Steinmergelkeupers, Rhät
und der Psilonoten-Schichten (Abb. 2) wurden mit den übli-
chen palynologischen Techniken aufbereitet. Für die Ermitt-
lung der relativen Häufigkeit wurden 300 figurierte
Palynomorphe ausgezählt. Palynomorphen-Zählgruppen der
terrestrischen Biotope sind Sporen und bisaccate Pollen, Zähl-
gruppen aus dem marinen, aquatischen Milieu sind Acrit-
archen, Dinoflagellaten-Zysten und Tasmanales.
2.3 PALYNOFAZIESANALYSE
Die Palynofazies ist in allen Proben durch einen starken bis
übermächtigen terrestrischen Einfluß in Form des quanti-
fizierbaren Gehalts an Pollen und bisaccaten Sporen und in
ihrer Höffigkeit nichtquantifizierbaren Holz- und Kutikel-
Fragmenten geprägt, was bei der palaeogeographischen Lage
auch zu erwarten ist. So erreichen Pollen und Sporen aus den
Proben des Steinmergelkeupers (Probe 1) und des basalen Un-
ter-Rhät (Probe 2 um 3) 98%-100% (Abb. 2). Ihr Anteil an
der figurierten Organic Matter geht im Hangenden zunächst
1, ern
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3% je | Trias
——_ Devon
|
Anliklinale
Svnklinale
ges Grunagebirges
Antiklinale
Synklinale
es Deckgebirges
Luxemburger Bucht mit Lage der Bohrung
auf Werte zwischen 80% und 90%, dann in den roten Tonen
des Ober-Rhät rasch bis auf 54% zurück. Einem hohen Wert
von fast 90% Pollen und Sporen im Top der roten Tone folgen
dann in den basalen 2 m der Psilonoten-Schichten mit 44% bis
47% die niedrigsten Werte, die dann aber rasch wieder auf 80%
und dann 90% bis 100% im Hangenden ansteigen.
In den Proben 5 bis 16 treten generell sehr viele, schwarze bis
braungefärbte Holzreste und wechselnde Anteile an Kutikeln
auf. Anders als in den liegenden Proben 1 bis 4, in denen neben
den Holzfragmenten flockige, granulöse und biodegradierte
oder oxydierte pelliculäre amorphe Organic Matter verbreitet
ist, fehlt diese weitgehend im Hangenden der Probe 4. In den
unteren vier Proben schwankt der Holzfragmentanteil sehr
stark.
Natürlich verläuft die %-Verteilung des aquatischen mari-
nen Phytoplanktons spiegelbildlich zu der geschilderten Ent-
wicklung des terrestrischen Eintrags. Erste Phytoplanktonten
wurden in Probe 3 aus dem Unter-Rhät angetroffen. Dino-
flagellaten-Zysten halten hier 2% der figurierten Fossilien aus
organischer Substanz. Die Werte für die Dinoflagellaten-Zy-
sten steigen dann in den hangenden Proben auf 8% bis 17%
m ü.N.N.
Bohrteufe,
Lithologie
Gliederung nach LUCIUS
PSILONOTEN
SCHICHTEN
OBERES RHÄT
"ROTE TONE'
UNTERES
RHÄT
STEINMERGEL
KEUPER
Abb. 2:
Palynomorphen.
organischer Substanz. Die Werte für die Dinoflagellaten-Zy-
sten steigen dann in den hangenden Proben auf 8% bis 17%
und dann in Probe 8, die zentral aus den roten „Tonen von
Levallois“ genommen wurde, auf 40%. Es handelt sich fast
überwiegend um gut erhaltene Exemplare von Rhaeto-
gonyanlax rhaetica mit diversen morphologischen Varianten
sowie sehr untergeordnet Dapcodinium sp. und Heibergella sp.
in sehr dünnwandiger Erhaltung. Entsprechend dem Anstieg
des terrestrischen Anteils auf 87% im Top der roten „Tone von
Levalloıs“ fällt der Dinoflagellaten-Zysten-Anteil hier auf
13%. Zum Hangenden setzen die Dinoflagellaten-Zysten völ-
lig aus. Dies ist aber nicht durch eine 100%-Präsenz des terre-
strischen Anteils bedingt, sondern ein weltweit beobachtetes
Phänomen bei den Dinoflagellaten-Zysten. Nach einer mäßı-
gen Entwicklung seit dem Anis und einem Optimum im Nor
und Rhät setzte die Überlieferung während des Hettangiums
aus und erst im Sinemurium finden sich wieder Dino-
flagellaten-Zysten mit neuen Formen - der Beginn einer dann
rasch und erfolgreich verlaufenden Evolution — zu einer der
bedeutendsten Fossilgruppen des Mesozoikum und Känozoi-
kum. Aber auch ohne dieses Wissen hätte das Aussetzen der
Dinoflagellaten-Zysten im Hettangium nicht als Rückkehr ter-
restrischer Bedingungen gewertet werden können. Das läßt
sich mit Hilfe der Acritarchen zeigen.
Die Acritarchen treten erstmals im Profil in Probe 5 in etwas
jüngeren Schichten als die Dinoflagellaten-Zysten auf und er-
Pollen &Sporen
Acritarcha
Tasmoniten
-> Dinophyta
L 25% J
Profil der Bohrung Mersch F 606 (umgezeichnet aus Spies 1982). Quantitative Verteilung der terrestrischen und marinen
reichen mit 3%-5% auch bei weitem nicht die Häufigkeit der
Dinoflagellaten-Zysten. In Probe 9 aus dem Top der roten
„Tone von Levallois“ fehlen sie. Im Rhät führen sie also gegen-
über den Dinoflagellaten-Zysten ein Schattendasein. Das än-
dert sich drastisch mit der Liastransgression. Die Acritarchen
fangen die Verluste an Dinoflagellaten-Zysten auf. Dies ist
auch aus anderen epikontinentalen Profilen der Rhät-Lias-
Grenze Europas, z. B. ın Franken (AcHırres 1981) oder des
Bristol channel (eigene Beobachtungen) bekannt, wo
Acritarchen mit Beginn des Lias schlagartig und in großer
Individuenzahl auftreten. Mit 54% in der untersten Lias-Probe
10 überwiegen sie gegenüber dem terrestrischen Eintrag, fan-
gen die Verluste der Dinoflagellaten-Zysten auf und setzen
deren, im Rhät steil ansteigende, doch dann an der Trias/Jura-
Grenze abrupt abgebrochene Kurve nahtlos fort. Im Han-
genden von Probe 11 setzt ein rascher Rückgang der
Acritarchenhäufigkeit ein.
Eine vierte Zählgruppe, die Tasmanales treten in Probe 1, 5,
6, 7, 8, 10 und 16, jedoch mit sehr geringen %-Anteilen auf,
woraus keinerlei palökologische Rückschlüsse gezogen wer-
den können.
2.4 SYNTHESE
Die Verteilung der Acritarchen und Dinoflagellaten-Zysten
zeigt marine Ablagerungsbedingungen für die untersuchten
Sedimente aus dem Unter-Rhät, Ober-Rhät und den
Psilonoten-Schichten an. Das vollmarine Ablagerungsmilieu
ist für die Psilonoten-Schichten auch durch eine entsprechende
Makrofauna wie Ammonoideen, Lamellibranchiaten und
Echinodermen aus dem li, des Luxemburger Gutlandes schon
lange gesichert (Dittrich 1984). Im Top des Profils zeigt aber
die große Menge figurierter organischer Substanz in Form von
Pollen (überwiegend bisaccate Pollen) und Sporen ın diesen
marinen Sedimenten, daß das Festland sehr nahe lag. Möglı-
cherweise sind das schon erste Anzeichen früher Delta-
schüttungen, wie sie ab dem li, als Luxemburger Sandstein
massiv auftreten.
Makrofossilien sind hingegen in den liegenden Schichten des
mittleren und oberen Keupers im Luxemburger Gutland sehr
selten. Zudem handelt es sich weitgehend um Lamelli-
branchiaten mit sehr weiter Toleranz gegenüber Salini-
tätsschwankungen. Je nach Autor wurde auf diesen Funden
basierend ein zeitweiliger, schwacher mariner Einfluß auf das
Sedimentationsgeschehen nicht ausgeschlossen. Rückschlüsse
auf das Ablagerungsmilieu wurden aber eher aus der
Sedimentologie der Ablagerung gefolgert. So läßt HENDRIKS
(1982) die vermeintlich fossilfreien roten „Tone von Levallois“
in niederenergetischen Küstenlagunen am Nordostrand des
Pariser Beckens sedimentieren. DITTRICH (1989) skizziert ein
minutiöses, komplexes Bild vom Nebeneinander verschieden-
ster Sedimentfaziestypen, das durch synsedimentäre Bruch-
schollentektonik und ständig wechselndes Relief bedingt ist,
13
sowie der lithostratigraphischen Abfolge. In einer derart kom-
plizierten Schichtenfolge ändert sich das Milieu in Raum und
Zeit sehr rasch. Deshalb helfen dann auch die wenigen, spora-
disch und über das gesamte Luxemburger Gutland verteilten
Makrofossilfunde nicht, um extrapolierend das Ablagerungs-
milieu eines bestimmten, makrofossilfreien Schichtgliedes an
einer konkreten Lokalität zu bestimmen. Dazu müssen milieu-
anzeigende Fossilien schon tatsächlich im besagten Schicht-
glied am konkreten Ort gefunden werden. Die Untersuchung
des Profils Mersch F 606 liefert, wie schon im Lias, auch im
oberen Keuper eine sehr reiche Palynomorphen-Vergesell-
schaftung und zeigt somit einen immer noch zu selten beschrit-
tenen Weg des Fossilnachweises auf. Mehr noch, das Auftreten
von Dinoflagellaten-Zysten und Acritarchen in Unter- und
Ober-Rhät-Sedimenten der Bohrung hilft eindeutig, den mari-
nen Einfluß auf das lokale Sedimentationsgeschehen und somit
auch die Auswirkung der Rhättransgression zu beweisen. Be-
sonders markant ist der Reichtum an marinem Phytoplankton
ın den roten „Tonen von Levallois“. Das ist überraschend, weil
bei einer derartigen roten Sedimentfarbe normalerweise eine
synsedimentäre Oxydation der organischen Substanz erwartet
wird. Die Präsenz der Palynomorpha aber spricht gegen einen
derartigen Schluß. Das Ablagerungsmilieu kann in diesem Fall
nicht oxydierend gewesen sein. Deshalb sollten Palynologen
aus einem derartigen Vorkommen die Lehre ziehen, rote Pelite
nicht a priori von einer Probennahme und Analyse auszu-
schließen.
32. ZU S’EOVENSEIN ERS STUIN!G
Proben aus dem Trias/Jura-Grenzbereich der makrofossil-
freien Bohrung Mersch F 606 wurden mazeriert. Dabei fanden
sich in allen Proben reiche Palynomorphen-Vergesell-
schaftungen. Selbst in den roten „Tonen von Levallois“ ist
keinerlei Rückgang in Höffigkeit oder Qualität der Erhaltung
festzustellen. Die Präsenz von Acritarchen und Dino-
flagellaten-Zysten beweist erstmals eindeutig den marinen Ein-
fluß auf das Sedimentationsgeschehen in dieser Beckenrand-
lage.
SEEN PEREIN IV EIRFZAETEHIN TS
AcnHırıes, H. (1981): Die rätische und liassische Mikroflora Frankens.
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bis unteren Cenoman Süd-West-Marokkos. — Palaeonto-
graphica, B, 176: 1-145; Stuttgart.
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und Rekonstruktion der Paläogeographie. - Publ. Ser. Geol.
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Zitteliana 20 Hagn/Herm-Festschrift | 15-24 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Late Valanginian calcareous nannofossils from
central Europe and their biogeographic significance
By
JÖRG MUTTERLOSE*)
With 7 Text-Figures and 1 Plate
KURZEASSUNG
Aus dem tiefen Ober-Valangın (Zone des Prodichotomites
hollwedensis) von Zentralpolen wird kalkiges Nannoplankton
beschrieben. Die Nannofloren zeigen deutliche Beziehungen
zu Assoziationen aus NW Deutschland und der Nordsee und
haben somit ein boreales Gepräge. Bemerkenswert ist das Feh-
len tethyaler Arten, da es bei den gleichzeitig auftretenden
Ammoniten starke Einflüsse von Gattungen tethyaler Her-
kunft gibt. Das Vorkommen borealer Nannofloren in Polen
belegt eindrucksvoll die von verschiedenen Autoren (KEMPER,
RAawson & THIEULOY 1982; MUTTERLOSE 1992a) beschriebene
weiträumige Transgression im tiefen Ober-Valangin. Im Rah-
men dieser Transgression gelangten einerseits tethyale Ele-
mente in das boreale Reich, andererseits konnten boreale
Nannofloren zumindest bis Polen vorstoßen. Micrantholithus
speetonensis, eine Nannofossilart, die bisher nur aus dem Un-
ter-Valangin bekannt war, wird erstmalig aus dem Ober-
Valangın abgebildet.
SBS I R2A.@STE
Calcareous nannofossils are described from the lower Upper
Valangınian (Prodichotomites hollwedensis ammonite zone) of
Central Poland. The flora shows
associations found throughout NW Europe and the North Sea,
close similarıties to
and is thus thought to have Boreal affinities. The absence of
Tethyan nannofossils is remarkable, though the ammonites
show strong influxes of Tethyan genera. The presence of
Boreal nannofloras in Poland clearly indicates that the
widespread early Late Valanginian transgression of various
authors (KEMPER, RAwsoN & THIEULOY 1982; MUTTERLOSE
1992a) was evident here. Micrantholithus speetonensis, a
nannofossil species, hitherto only known from the Early
Valangınıan, is documented for the first time from the Late
Valangınıan.
PABNMISRIOHDIIIEATIFEHN) ZAINN DO BINEISTEINZEIS
The marine Lower Cretaceous sediments of central Europe
occur at a boundary between two different floral and faunal
realms: the Tethys in the south and the Boreal Realm in the
north. Within the Boreal Realm continuous Valanginian
sections are known from NW Germany only. In NE England
(Speeton, Lincolnshire, Norfolk) strata of Valanginian age are
extremely condensed and are characterised by several hiatuses
(Rawson et al. 1978).
*) Prof. Dr. JORG MUTTERLOSE, Institut für Geologie, Ruhr Universi-
tät Bochum, Universitätsstraße 150, D-44780 Bochum.
In Valanginian and Hauterivian times the Carpathian seaway
linked the Tethyan and the Boreal Realms via Poland. This
marine passage enabled an exchange of marine floras and
faunas (MUTTERLOSE 1992a). The migration patterns were
mainly controlled by biologic, climatic and palaeoceano-
graphic factors. Valanginian sediments of central Poland thus
play a major role in the understanding of migration patterns/
this
biostratigraphic correlation between Tethyan and Boreal
directions. Furthermore area is important for
sediments.
16
In Central Poland, strata of Valanginian age are exposed ın
the Wawal section which has been studied in detail recently by
Kutek et al. (1989). The Wawal section was measured and
sampled by the author in August 1991. Subsequently, the
calcareous nannofossil assemblages of this section have been
compared to assemblages of the same age from NW Germany.
One objective of this study was to observe the nannofloral
similarities and differences between Poland and the Tethyan/
Boreal Realms. A second objective was to assess the control of
migration patterns by climatic variations and/or sea level
changes. Finally, the distribution patterns of ammonites and
calcareous nannofossils were compared: this clearly has
implications for the use of each group in delimiting faunal/
floral realms and in inter-realm biostratigraphic correlation.
Samples from the Wawal section in Poland were compared
to Valanginian material from NW Germany. The Hollwede
and T'wiehausen sections described by MUTTERLOSE (1992b) are
thought to contain sediments of similar age to those sampled in
Poland.
I gratefully acknowledge discussions with E. ErBa (Milano)
and A. Rurrerr (Belfast), who critically reviewed the
manuscript. Prof. J. KuUTEK and Dr. R. Marcmowskı (both
Warszawa) kindly supplied additional samples from the Wawal
section. Financial support is acknowledged by the DEUTSCHE
FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT (Fi 136/19). The LANDSCHAFTSVER-
BAND WESTFALEN Lippe (Münster) supported the field work in
NW Germany.
2. ME IITOD,S
Simple smear-slide preparations were examined under a
Zeiss polarising microscope. The abundance of calcareous
nannofossils in the material is variable, but in general low:
comprising anywhere from 0% to 10% of the rock. For each
sample at least 300 specimens or all specimens in at least 200
fields of view were counted, using a magnification of 1250x.
The abundances of each coccolith species were tabulated on the
range chart by giving counts for each species/sample.
SSSECHTONS
Material from three sections of early Late Valangınıan age
have been examined for their calcareous nannofossil content
(Fig. 1).
0 10 20
Fig. 1: Location of studied sections. 1 = Hollwede, 2 = Twiehausen,
3 = Wawal. B = Berlin, L = London, S = Speeton, W = Warsawa.
Wawal (Central Poland)
This clay pit, which is still mined, is located east of Wawal,
about 10 kilometres southeast of Tomaszow Mazowiecki
(Central Poland). Strata dip slightly towards the south and
southwest, mining progresses towards the southwest. The old
Preservation is indicated as follows: G (good), M (moderate),
P (poor). Taxa considered in this study are listed in the
appendix. Most bibliographice references for these taxa are
given in PERCH-NIELSEN (1985); any not included therein are
given in the references. In the captions LM, POL and TL
denote light photomicrograph, cross-polarized light and plain
transmitted light.
Ss U DTED
Ammonite zones
STAGES |Belemnite zones| Biostratigraphic
NW-Europe
NW-Europe units
caliiscs
Saynoceras
ai - - —ıi., verrucosum
Prodichotomites hollwedensis FL. 2
Polyptychites sphaeroidalis j
Polyptychites clarkei Thurmanniceras
PD Bes - 2 campylotoxus
Polyptychites multicostatus
Polyptychites pavlowi
Pe Platylenticeras involutum [Thurmanniceras
En, Platylenticeras heteropleurum | Pertransiens
Platylenticeras robustum Th. otopeta
: Correlation chart of the Tethyan and NW German zonation
of the Valanginian. Stippled field shows the interval studied. The
zonation has been compiled from numerous sources (see text).
Acroteuthis
acmonoides
Himantoceras
trinodosum
Dichotomites
beds
UPPER
Acroteuthis
acrei
Polyptychites
beds
VALANGINIAN
Acroteuthis
kemperi
part of the pit, where strata of Early Valanginian age were
exposed, has been filled in with gravel. In August 1991 about
6-8 m of clay and siltstone of early Late Valanginian age
(Prodichotomites hollwedensis ammonite zone; KUTEK et al.
1989) were exposed. The lithology, the biostratigraphy and the
position of the samples are shown in Fig. 3. Twelve samples
were examined through the section: an additional four samples
were supplied by KuTEk and MARCINOWSKI.
Hollwede (NW Germany; TK 25 Lemförde, Nr. 3516
R: 34 65 950, H: 58 07 500)
Mining in thıs pit, which ıs located about 80 km west of
Hannover, was abandoned some twenty years ago. The section
was measured in 1990 by the author. The sediments consist of
about 7 mof silty clays, which are of early Late Valanginian age
(Prodichotomites hollwedensis ammonite zone). Seven samples
were studied. MUTTERLOSE (1992b) gives a detailed description
of the lithology, the position of the the samples and a list of the
macrofauna.
Twiehausen (NW Germany; TK 25 Rahden, Nr. 3517,
R: 34 67 080, H: 58 07 400)
Situated about 75 km west of Hannover this pit, which is still
mined, exposes about 16 m of rhythmically bedded dark clays
and sideritic nodules. The rich ammonite fauna (which includes
Tethyan and Boreal genera) shows that the succession belongs
to the Prodichotomites hollwedensis zone (early Late
Valangınian). Only eight samples out of 21 yielded calcareous
nannofossils. These samples are derived from the lower part of
the section (beds 81-85). For further details see MUTTERLOSE
(1992b).
2a ET DEE TEITTOSIERLSTTGRENPBHN
The Valanginian stage in NW Germany comprises 200 m of
dark clays. No significant biostratigraphic hıatus has been
resolved and the succession ıs thought to be complete. A
detailed zonation exists for ammonites (e. g. KEMPER 1978,
Rawson 1983), belemnites (MUTTERLOSE 1990), foramınıfera
(BARTENSTEIN & BETTENSTAEDT 1962) and nannofossils (MUuT-
TERLOSE 1992c). A comprehensive overview has been given
recently by MUTTERLOSE (1992a). Based on the ammonite
genera Platylenticeras and Polyptychites the Lower Valanginian
can be subdivided into the lower Platylenticeras beds and the
upper Polyptychites beds. The Late Valanginian is characte-
rızed by the onset of the boreal ammonite genera
Prodichotomites and Dichotomites. The early Late Valanginian
Prodichotomites hollwedensis ammonite zone shows strong
influxes of Tethyan ammonites (KEMPER et al. 1981).
The Lower Valangınian in Central Poland is represented by
the Platylenticeras beds and the Polyptychites beds. The
presence of these ammonite genera indicate strong links with
NW Europe. The Late Valanginian comprises 30-50 m of clays
and siltstones (MARFK & Raczynska 1979, RAaCzyNskA 1979,
MAREK 1983). Whilst boreal ammonite genera (Dichotomites,
Prodichotomites) are common, Tethyan genera (Saynoceras,
Leopoldia, Astieria, Neocomites, Bochianites) occur at certain
levels. KuTEk et al. (1989), who described the ammonite
sequence of the Wawal section, clearly demonstrated the mass
occurrence of Tethyan ammonite genera (Saynoceras, Valan-
ginıtes, Olcostephanus, Sarasinella, Neocomites, Neohoploceras,
Karakaschiceras, Bochianites) ın the Prodichotomites holl-
wedensis ammonite zone. These ammonite genera are
associated with boreal Prodichotomites.
SDNSZERTB U FLION) OF FEORSAS
5.1WAWAL (POLAND)
Twelve samples from the early Late Valanginian of the
Wawal section of Central Poland have been examined. Fig. 4
gives the ranges of the species encountered. Both diversity and
abundance of calcareous nannofossils are low, though the
calcıium carbonate contents varies between 5-15%. The
majority of samples showed only moderate preservation, this
being especially true for the central part of the section. In
addition, poor preservation was found to correspond to
impoverished assemblages. Apart from samples 99/4 and 99/5
more than 200 fields of view have been examined without
counting more 200 specimens. A higher diversity, which
correlates with a higher abundance, has been observed in
samples 99/4 and 99/5 only. It is remarkable that the calcıum
carbonate content (8.5%) of these samples is only average.
Shells of bivalves, which are scattered throughout the section,
mainly contribute to the calcium carbonate content.
Fig. 3: Bio- and lithostratigraphy ofthe Wawal section (Central Po-
land). Biozonation after KuTEk et al. (1989). The question mark indi-
cates an interval of about two metres which was not exposed in 1991.
WAWAL e
SEmozEH
& Dosen
Er = IE =
(e] a oO 5}
<< N Lithology mienneD % CaCO 3
Dichotomites
w u SS 0m Be WW
Late Valanginian
hollwedensis
clay E93 siltstone concretions
silty clay [ee] glauconite bivalves
18
Late Valanginian Age Late Valanginian | Age
hollwe-
densis
9T|D 00€ 7
I
9
€ 081
S 8IT SI
T 0 €
Dichotomites
Ammonite Zone
Sample no.
Fields of view
Number of species
Individuals
Preservation
Biscutum constans
Cyclagelosphaera margerelii
Watznaueria barnesae
Watznaueria ovata
Axopodorhabdus dietzmanii
Crucibiscutum salebrosum
Diazomatolithus lehmanii
Lithraphidites carniolensis
Micrantholithus obtusus
Micrantholithus speetonensis
Rotelapillus laffittei
Vekshinella stradneri ssp. 1
Zygodiscus diplogrammus
Discorhabdus rotatorius
Cretarhabdus crenulatus
Cretarhabdus striatus
Cretarhabdus: sp.
Diadorhombus rectus
Grantarhabdus meddii
Microstaurus chiastius
Manivitella pemmatoidea
Nannoconus sp.
Rhagodiscus asper
Sollasites horticus
Speetonia colligata
Tegumentum striatum
Vekshinella quadriarculla
Vekshinella stradneri ssp. 2
Zygodiscus erectus
Cretarhabdus conicus
Nannoconus elongatus
Vekshinella stradneri ssp. 3
Vekshinella stradneri ssp. 4
Cretarhabdus angustiforatus
Watznaueria britannica
Number of species
Individuals
Preservation
Assipetra infracretacea
Axopodorhabdus dietzmannii
Biscutum constans
Cretarhabdus striatus
Cretarhabdus sp.
Crucibiscutum salebrosum
Cyclagelosphaera margerelii
Diazomatolithus lehmanii
Grantarhabdus meddii
Lithraphidites carniolensis
Micrantholithus obtusus
Rhagodiscus asper
Rotelapillus laffıttei
Vekshinella stradneri ssp. 3
Watznaueria barnesae
Watznaueria ovata
Zygodiscus erectus
Cretarhabdus crermlatus
Vekshinella stradneri ssp. 1
Watznaueria britannica
Discorhabdus rotatorius
Cretarhabdus conicus
Corollithion geometricum
Hemipodorhabdus gorkae
Micrantholithus sp.
Nannoconus sp.
Sollasites horticus
Tegumentum striatum
Vekshinella quadriarculla
Zygodiscus diplogrammus
Micrantholithus hoschulzii
Microstaurus chiastius
Nannoconus globulus
Nannoconus kamptneri
Scapholithus fossilis
Tranolithus gabalus
Sample no.
% CaCO
Lithology
Late Valanginian | Age
Fig. 4: Distribution of nannofossils in the Wawal section, Central Fig. 5: Distribution of nannofossils in the Hollwede section, NW
Poland. Preservation: G = good, M = moderate, P = poor. For the
exact position of the samples and the explanation of the lithology
compare Fig. 3.
Germany. Preservation: G =good, M = moderate. For the explanation
of the lithology compare Fig. 3. The exact position of the samples and
the lithology are given in MUTTERLOSE (1992b).
The species listed in Fig. 4 are typical Valanginian to earliest
Hauterivian assemblages. Most common is Watznaneria
barnesae, an environmentally tolerant and cosmopolitan
species. In samples with more than 100 specimens the relative
abundance of W. barnesae varıes from 39% (sample 99/4) to
93% (sample 99/5). Other common species include Biscutum
constans, Cyclagelosphaera margerelü, Zygodiscus diplo-
grammus, Zygodiscus erectus, Diazomatolithus lehmanıi,
Lithraphidites carniolensis, Vekshinella stradneri and Rhago-
discus asper. All these are cosmopolitan species, which are
present throughout the Early Cretaceous.
Biostratigraphic important index species include Speetonia
colligata, Tegumentum striatum and Cruciellipsis cuvillieri. S.
colligata ranges from the Berriasian to the Hauterivian, T.
striatum from the Late Valanginian to the Early Hauterivian.
Rare specimens of C. cuvillieri (Berriasian to Late Hauterivian)
have been observed in an additional sample (above bed 103),
not listed in the range chart. All three species have been
described from the Boreal Realm, the Tethys and the Indian
Ocean.
Strietly Tethyan species are rare or absent: Calcicalathina
oblongata, Conusphaera mexicana and Tubodiscus spp. have
not been observed. The genus Nannoconus, abundant in coeval
strata of the Tethyan Realm, is extremely rare. Species of
Boreal affınities, however, do occur. Crucibiscutum salebrosum
and Micrantholithus speetonensis are present in sample 99/1. C.
salebrosum, abundant in the Late Valanginian to Early
Hauterivian, is restricted to two high latitude belts; this species
has not been described from the Tethys so far (MUTTERLOSE
1992c). It seems likely, that this species is a cold water
morphotype. M. speetonensis has been documented only from
the Valanginian of the North Sea and Speeton, NE England
(PERCH-NIELSEN 1979). More precise biostratigraphic data are
not available for the North Sea. In Speeton M. speetonensis is
TWIEHAUSEN
Sample no
Fields of view
Number of species
Individuals
Preservation
Rhagodiscus asper
Tegumentum striatum
©
&D
<
3
Ss
5
3
S
>
Ü
S|
2
5
S
BSi
v
=
SS
IS .
EI
Fig. 6:
Watznaueria barnesae
Watznaueria ovata
19
restricted to beds D4A and D4B, which are of Early
Valanginian age (Crux 1989). However, at Speeton only 5.5 m
of Lower Valanginian clays are present and the Upper
Valanginian is missing. According to the present data the range
of M. speetonensis has to be extended at least into the early Late
Valanginian. In conclusion, the nannofloras of the early Late
Valanginian of the Wawal section have a Boreal character,
Tethyan elements being largely absent.
5.2 HOLLWEDE (NW GERMANY)
All seven samples studied, yield a nannoflora of low
diversity and low abundance (Fig. 5). The preservation is mo-
derate, the calcıum carbonate content varies from 1% to 8%.
Watznaueria barnesae ıs again the dominant species. In
samples with more than 100 specimens the relative abundance
of W. barnesae varies from 60% (sample 97/2) to 82% (sample
95/2). constans,
Diazomatolithus lehmanii, Zygodiscus erectus, Micrantholithus
Cyclagelosphaera margerelii, Biscutum
obtusus, Cruabiscutum salebrosum, Watznaueria britannica,
Tegumentum striatum and Vekshinella stradneri are present
throughout the sequence. Tethyan species are once again mis-
sing, a few specimens of Nannoconus spp. have been observed.
Though M. speetonensis ıs missing, the assemblages show
Boreal affınities.
5.3 TWIEHAUSEN (NW GERMANY)
About twenty samples from this section were studied, eight
of these yield an extremely impoverished nannoflora (Fig. 6).
The assemblages are of low abundance and low diversity, only
seven species were observed. These assemblages correspond to
a low calcıum carbonate content of 1%. No Tethyan elements
were observed.
Diazomatolithus lehmanii
Lithraphidites carniolensis
Cretarhabdus conicus
Vekshinella stradneri
Sample no.
Lithology
Late Valanginian | Age
Distribution of nannofossils in the Twiehausen section, NW Germany.
Preservation: M = moderate, P = poor. For the explanation of the lithology compare figure 3.
The exact position of the samples and the lithology are given in MUTTERLOSE (1992b).
BELA OBTOEEOERNP IN FAN DEERO NINE SEN
Calcareous nannofossils show a provincialism during the
Berriasian-Barremian interval of the Early Cretaceous, similar
to that exhibited by micro- and macrofaunas (foraminifera,
ammonites, belemnites, bivalves, brachiopods). Based on
calcareous nannofossils two different floral realms, the Tethys
and the Boreal Realm can be recognized. Each of these realms is
characterized by different species (MUTTERLOSE 1992c).
Tethyan and cosmopolitan species are present in the Tethys,
while the Boreal Realm ıs marked by Boreal, cosmopolitan and
Tethyan taxa.
Tethyan species include Diadorhombus rectus, Rucinolithus
wisei, Conusphaera spp., Nannoconus spp. (except for N. ab-
undans and N. borealıs), Lithraphidites bollu, Calcıcalathına
oblongata, Cruciellipsis cuvillieri, Tubodiscus spp. These spread
out only under suitable ecological conditions into other areas.
It seems likely that temperature, sea level changes and the
presence of suitable seaways were the main factors controlling
the palaeobiogeographic distribution of this group.
Conversely, boreal species include Sollasites horticus,
Corollithion Kokıa spp., Sollasites
Eprolithus antiquus, Perissocyclus fletcher,
septentrionalis and Micrantholithus speetonensis. These species
silvaradion, arcuatus,
Tegulalithus
are restricted to the Boreal Realm.
Berriasian sediments throughout NW Europe are charac-
terızed by a dominance of non-marine strata, reflecting
widespread regression. Faunas and floras preserved in rare ma-
rine incursions are of purely Boreal provenance, showing close
links to those of the Russian Platform (MUTTERLOSE 1992a).
Fig. 7:
T
=
The subsequent Valanginian stage ıs marked by major
palaeoceanographic changes. The earliest Valanginian is
characterized by a major transgression and the return of marine
conditions over wide areas of NW Europe. In the course of this
transgression the Carpathian seaway opened via Poland,
allowing an exchange of Boreal and Tethyan floras and faunas.
This marine seaway between the Tethyan and Boreal Realms
A further
transgression in the early Late Valanginıan (Prodichotomites
existed throughout the Valangınian (Fig. 7).
hollwedensis zone) expanded this seaway further. Possible
shifts in the provenance of the marine floras and faunas ın
Poland should thus reflect sea level changes. Palaeoclimatic
variation may also have influenced provenance: thıs has yet to
be documented in the same detail as sea level changes.
The ammonite fauna of the Wawal section has been
described recently ın detail by KuTEk et al. (1989). The Lower
Valangınian yields rich Tethyan assemblages (Karakaschiceras
spp.), associated with Boreal (?)Platylenticeras. In the basal part
of the subsequent Upper Valanginıan (the Prodichotomites
hollwedensis zone) Tethyan ammonites (Saynoceras, Valan-
ginites, Olcostephanus, Neocomites, Karakaschiceras, Bochi-
anites) are found in the same strata as the Boreal ammonite
genus Prodichotomites. This horizon corresponds to the early
Late Valanginian transgression, which is evident over much of
Europe: in NW Germany the transgression caused expansion
of the Lower Saxony Basin. The early Late Valanginian
Prodichotomites hollwedensis ammonite zone shows strong
influxes of Tethyan ammonites: a first immigration wave of
Valanginian
Non-marine Weald
Presumed land
Tethyan influx
0 10 200 300km
= Munich
Bh ys
Palaeogeographic map for the Valanginian of NW Europe. After MUTTERLOSE (19924).
large sized Olcostephanus is followed by a main influx of
Valanginites, Bochianites, Saynoceras, Neohoploceras and
Karakaschiceras (KEMPER et al. 1981, MUTTERLOSE 1992a). The
subsequent Dichotomites beds are dominated in the Wawal
section and in NW Germany by the Boreal ammonite genera
Prodichotomites and Dichotomites.
The nannofossil assemblages of both the P. hollwedensıis
zone and the subsequent Dichotomites beds in the Wawal
section are of clearly Boreal affınities. Tethyan genera are
extremly rare or absent in the P. hollwedensis zone. The
absence of Tethyan nannofloras in beds with strong influxes of
Tethyan ammonites may be explained by the following
possibilities:
1. Poor preservation causing the absence of Tethyan
nannofossils.
2. Water depth restricting the Tethyan elements to shallow or
deep-water settings.
3. Facies control excluding Tethyan nannofossils from the
Boreal siliciclastic facıes.
4. Nannofossils are ecologically more sensitive than
ammonites, restricting the spread of warm-water Tethyan
species into the Boreal Realm.
Preservational factors can be excluded for two reasons.
Though preservation in general is moderate, the samples with
Boreal assemblages do not show evidence of dissolution.
Furthermore Tethyan nannoconids, Conusphaera spp. and C.
oblongata are more prone to solution or are solution resitant,
due to their wall structure (e. g. THIERSTEIN 1976). Water depth
may control the distribution of nannofossils, limiting Tethyan
species to shallow or deep water settings. However, Nanno-
conus-rich assemblages have been described from Early
Cretaceous sediments of Central Italy, also in sections of
palaeodepth up to 1000-2000 m (ARTHUR & PREMOLI-SILVA
1982).
Busson & NoEL (1991) suggested that nannoconids
preferred clean, clear water, being abundant in limestone and
absent or rare in siliclastic layers. This facies control could
explain the absence of nannoconids in the siliciclastics of
Poland and NW Germany. This fails to explain the absence of
the other Tethyan taxa, which are typical in siliciclastic facies.
21
Furthermore, no nannoconids have been observed in the Early
Hauterivian „reef facies“ of the eastern part of NW Germany.
This facıes consists of shallow water limestones with strong
influxes of stenothermal benthic warm water faunas
(foramınifera, algae, sponges, corals, bryozoans; MUTTERLOSE
1992a).
A further possibility is that the distribution of calcareous
nannofossils is more strongly controlled by clımatic factors
than in other groups. The evidence for this ıs outlined below.
Strong geological and palaeontological evidence suggest a
Valanginıan
major transgression for the early Late
Prodichotomites hollwedensis zone. This transgression
obviously enabled Boreal nannofossils (M. speetonensis, C.
salebrosum) and ammonites to spread south. Both species have
been mentioned from the Valanginian of the southern
Carpathians (Romania), where they are associated with Boreal
ammonites (MELINTE 1991). Despite the presence of suitable
seaways, Tethyan species were not able to make their way to
Poland and NW Germany, suggesting these nannofloras to be
sensitive to climatic varıatıon.
In the Tethys extremely common in limestones, nanno-
conids show a slightly different distribution to that of
coccoliths. In the Valanginian of the Boreal Realm they are
generally rare. They have only been described from the early
Late Valanginian (Prodichotomites hollwedensis zone) of NW
Germany. This short influx of Tethyan nannoconids which is
coeval with the influx of Tethyan ammonites in the earliest
Late Valanginian, marks a particular immigration horızon
(Nannoconus spp. A horızon, MUTTERLOSE 1991, 1992c). The
rarıty of nannoconids in the early Late Valanginian of the
Wawal section, which is intermittent in between the Tethys
and the Boreal Realm, is surprising. However, nannoconids are
always rare in the NW German sections making up to 2% of
the assemblage. The rarity of nannoconids in Poland may be
explained by the factors quoted above (restricted to deep or
shallow settings; facies control; climatie control). Alternatively
nannoconids might have used a different migration route (e. g.
a shallow sea-way via the Proto Atlantik) to invade the North
Sea basın. Presently there are not enough data available to come
to final conclusions.
7 SOME AISILONNS
The provenance of marine floras and faunas observed in the
early Late Valanginian of Central Poland are somehow
contradictory. Boreal ammonite populations remained stable
even during strong Tethyan influxes. The calcareous
nannofossils are, however, of purely Boreal affınities; Tethyan
elements being largely absent. The nannofossil assemblages
clearly support the idea of a widespread transgression in the
Prodichotomites hollwedensis ammonite zone, allowing Boreal
species to migrate towards the south. The absence of Tethyan
species making their way north via the Polish basins suggests
that calcareous nannofossils are extremely sensitive to climatic
variations that presumably existed between the Boreal and
Tethyan Realms.
22
SEN BP EN DIR
List of calcareous nannofossils in alphabetical order of generic
Assipetra infracretacea (THIERSTEIN, 1973) ROTH, 1973
Axopodorhabdus dietzmannii (REINHARDT, 1965) WınD & Wise, 1977
Biscntum constans (GORKA, 1957) BLAck, 1967
Calcıcalathina oblongata (WORSLEY, 1971) THIERSTEIN, 1971
Conusphaera TREJo, 1969
Conusphaera mexicana TREJo, 1969
Corollithion geometricum (GORKA, 1957) ManıvIT, 1971
Corollithion silvaradıon FıLEwIcZz et al. ın Wıse & Wınn, 1977
Cretarhabdus BRAMLETTE & MaRrTINI, 1964
Cretarhabdus angustiforatus (BLACK, 1971) Bukry, 1973
Cretarhabdus conicus BRAMLETTE & MARTINI, 1964
Cretarhabdus crenulatus BRAMLETTE & MaRTINI, 1964
Cretarhabdus striatus (STRADNER, 1963) BLACK, 1973
Crucibiscutum salebrosum (BLack, 1971) JAKUBOWSKI, 1986
Cruciellipsis cwvillieri (Manıvır, 1966) THIERSTEIN, 1971
Cyclagelosphaera margerelii Not, 1965
Diadorhombus rectus WORSLEY, 1971
Diazomatolithus lehmanii Not, 1965
Discorhabdus rotatorius (BukRry, 1969) THIERSTEIN, 1973
Eprolithus antiquns PERCH-NIELSEN, 1979
Grantarhabdus meddii Bıack, 1971
Hemipodorhabdus gorkae (REINHARDT, 1969) GRÜN in GRÜN &
ALLEMANN, 1975
Kokia PERCH-NIELSEN, 1988
Lithraphidites bollii (THIERSTEIN, 1971) 'THIERSTEIN, 1973
Lithraphidites carnıolensis DEFLANDRE, 1963
Manivitella pemmatoidea (DEFLANDRE in MANIVIT, 1965) 'THIERSTEIN,
1971
Micrantholithus hoschulzii (REINHARDT, 1966) THIERSTEIN, 1971
Micrantholithus obtusus STRADNER, 1963
Micrantholithus speetonensis PERCH-NIELSEN, 1979
Microstaurus chiastius (WORSLEY, 1971) GRÜN in GRÜN & ALLEMANN,
1975
Nannoconus KAMPTNER, 1931
Nannoconus abundans STRADNER & GRÜN, 1973
Nannoconus borealis PERCH-NIELSEN, 1979
Nannoconus elongatus BRÖNNIMANN, 1955
Nannoconuc globulus BRÖNNIMANN, 1955
Nannoconus kamptneri BRÖNNIMANN, 1955
Perissocyclus fletcheri BLAck, 1971
Rhagodiscus asper (STRADNER, 1963) REINHARDT, 1967
Rotellapillus laffıttei (Not, 1957) Not, 1973
Rucinolithus wisei THIERSTEIN, 1971
Scapholithus fossılis DEFLANDRE in DEFLANDRE & FERT, 1954
Sollasites arcnatus BLACK, 1971
Sollasites horticus (STRADNER et al. in STRADNER & ADAMIKER, 1966)
CEPEK & Hay, 1969
Speetonia colligata BLACK, 1971
Tegulalithus septentrionalis (STRADNER, 1963) Crux, 1986
Tegumentum striatum (BLack, 1971) TAyLor, 1978
Tranolithus gabalus STovEr, 1966
Tubodiscus THIERSTEIN, 1973
Vekshinella quadriarculla (Not, 1965) RooD et al., 1971
Vekshinella stradneri RooD et al., 1971
Watznaueria barnesae (BLACK ın BLACK & Barnes, 1959) PERCH-
NiELsen, 1968
Watznanerıa britannica (STRADNER, 1963) REINHARDT, 1964
Watznaueria ovata Bukry, 1969
Zygodiscus diplogrammus (DEFLANDRE in DEFLANDRE & FErT, 1954)
BRAMLETTE & MARTINI, 1964
Zygodiscus erectus (DEFLANDRE in DEFLANDRE & FerT, 1954)
REINHARDT, 1965
List of ammonites in alphabetical order of generic epithets:
Bochianites Lory, 1898
Dichotomites KOENEN, 1909
Karakaschiceras THIEULOY, 1971
Neocomites UHLIG, 1905
Neohoploceras SpATH, 1939
Olcostephanus NEUMAYR, 1875
Platylenticeras HyATT, 1900
Polyptychites PavLow, 1892
Prodichotomites KEMPER, 1971
Saynoceras MUNIER-CHALMAs, 1893
Valanginites KıLıan, 1910
Photomicrographs from the early Late Valanginian Prodichotomites hollwedensis ammonite zone. All figures 3080x.
The slides are deposited with the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München
Crucibiscutum salebrosum (BLack, 1971) JAKUBOwsKı, 1986. — (1, 3, 4, 5, 6) POL; (2) TL; (1, 2) Sample Hollwede 101/1/90; (3) Sample
Hollwede 99/2/90; (4, 5) Sample Hollwede 103/1/90; (6) Sample Hollwede 99/1/90. Boreal species.
Plate 1
Fig. 1-6
Fig. 7,8 Biscutum constans (GORKA, 1957) BLACK, 1967. - (7) POL; (8) TL; Sample Hollwede 101/1/90.
Fig. 9-11 Tegumentum striatum (Buack, 1971) TAvLor, 1978. - POL; Sample Hollwede 97/2/90.
Fig. 12 Diazomatolithus lehmanii Notı, 1965. - POL; Sample Hollwede 101/1/90.
Fig. 13-15 Speetonia colligata Back, 1971. - (13, 14) POL; (15) TL; Sample Wawal 99/1/91.
Fig. 16-20 Micrantholithus speetonensis PERCH-NIELSEN, 1979. - POL; Sample Wawal 99/1/91. Boreal species.
Fig. 21
Fig. 22
Micrantholithus obtusus STRADNER, 1963. - POL; Sample Hollwede 97/2/90.
Micrantholithus hoschulzü (REINHARDT, 1966) THIERSTEIN, 1971. — POL; Sample Wawal 99/1/91.
Fig. 23,24 Nannoconus kamptneri BRÖNNIMANN, 1955. - (23) POL; (24) TL; Sample Hollwede 101/1/90.
Zitteliana, 20, 1993
MUTTERLOSE, J.: Calcareous nannofossils Plate 1
24
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_—
| Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Eestschrift | 25-39 |
München, 31. 12. 1993 |
Kalkige Dinoflagellaten-Zysten in Hell-Dunkel-
Rhythmen des Ober-Hauterive/Unter-Barreme
NW-Deutschlands
Von
HELMUT KEUPP*)
Mit 2 Abbildungen und 3 Tafeln
DFG-Schwerpunkt
BIOGENE, SEDIMENTATION
Riff-Evolution
und
Kreide-Sedimentation
ZASSSAINDNDENEIANSSUNG
Im Profilabschnitt Ober-Hauterive (discofalcatus-Zone) bis
zum Hauptblätterton des Unter-Barreme (fisszcostatum-Zone),
der durch eine ausgeprägte sedimentäre Hell-Dunkel-Rhyth-
mik gekennzeichnet ist, wird die Flora kalkiger Dino-
flagellaten-Zysten erfaßt und ihre Vertikalverteilung interpre-
tiert. Die Position des Profils am S-Rand des Niedersächsi-
schen Beckens bedingt eine Dominanz obliquipithonelloider
Zysten. Die jeweiligen Meeresspiegelhochstände innerhalb der
mittleren discofalcatus-Zone und der fissicostatum-Zone wer-
den durch eine signifikante Zunahme orthopithonelloider Zy-
sten belegt. „Exotische“ Kalkzysten werden überwiegend als
mediterrane (Heptasphaera michael, ?Bicarinellum cristatum,
Alasphaera tuberculata), teils auch als arktische Einwanderer
(Carinellum conulum) erkannt. Die Morphotypen-Vergesell-
schaftung der Obliquipithonelloideae reagiert deutlich auf die
Hell-Dunkel-Rhythmen. So erlangen in den dunklen Bänken
grobkristalline Formen (insbesondere Vertreter der Oblı-
qmipithonella loeblichu-Gruppe) an Gewicht, während ın hel-
len Bänken durch das Auftreten mediterraner Einwanderer
eine diversere Flora existiert, die von feinkristallinen Vertretern
(besonders der Obliquipithonella multistrata-Gruppe) domi-
niert wird. Für die Ursache der Hell-Dunkel-Rhythmik wird
daher eine temperaturgesteuerte Milankovitch-Zyklizität be-
stätigt.
PSBSIIURTING@H
The studied section represents an obvious marly-clay (=
pale-dark) rhythmically bedded sequence. It belongs to the
stratigraphical interval from Upper Hauterivian (discofalcatus
zone) to the black shale horizont „Hauptblätterton“ of the
Lower Barremian (fissicostatum zone). The flora of calcareous
dinoflagellate cysts and its vertical distribution within the
section have been investigated. Due to the position of the
outcrop (brigg pit ©. GOTT near Sarstedt) at the southern
margin of the Lower Saxonıan Basin, the flora is domininated
by obliquipithonelloideans. The both sea level high stands
during the discofalcatus and the fissicostatus zone, respectively,
are marked by significantely increasing occurence of
orthopithonelloideans. The most „exotic“ calcareous cysts are
recognized as Mediterranean immigrants (Heptasphaera
michaeli, £Bicarinellum cristatum, Alasphaera tuberculata),
*) Prof. Dr. HELMUT KEupp, Institut für Paläontologie, Freie Universi-
tät Berlin, Malteserstr. 74-100, Haus D, 12249 Berlin
while Carinellum conulum ıs ıinterpreted as an arctic
immigrant. The assoziation of obliquipithonelloid morpho-
types reacts significantely to the sedimentary pale-dark
rhythms. The dark banks contain a low diverse flora with an
high amount of morphotypes with walls constructed of coarse
calcite crystals (particularly representants of the Obh-
quipithonella loeblichii group). In contrast, the pale banks
contain a higher diverse flora due to the additional Tethyan
immigrants. It is dominated by morphotypes with walls
constructed by fine calcite crystals (mostly representants of the
Obliquipithonella multistrata group). Based on the calcareous
dinoflagellate flora, the opinion that the pale-dark rhythms are
caused by temperature controlled Milankovitch cycles can be
confirmed.
26
1. EINFÜHRUNG
Insbesondere die Sedimente des Ober-Hauterive und Unter-
Barr&me zeigen, sowohl in den tethyalen (CotıLLon & Rıo
1984, FISCHER 1986) als auch den borealen Ablagerungs-
räumen, eine mehr oder weniger ausgeprägte Hell-Dunkel-
Rhythmik. Die weiträumige Verbreitung der Rhythmen deutet
nach CorıLon (1980, 1984, 1987) auf globale, periodisch
wechselnde Eustatik-Ereignisse hın, die eng mit Klima- und
Temperatur-Schwankungen verknüpft sind. In den Profilen
Nordwestdeutschlands wechseln dunkle Tonsteine mit helle-
ren Mergeln im dm- bis m-Bereich ab (SCHNEIDER 1963, 1964;
ALIMIRZAIE 1972; MUTTERLOSE 1989, 1991). Ihre Dimension
legt Milankovitch-Zyklen in einer Frequenz zwischen 33 000
und 67 000 Jahren nahe (MUTTERLOSE 1989). So kann KEMPER
(1987) zeigen, daß die Hell-Dunkel-Rhythmik mit dem
schwankenden Gehalt an CaCO, und C,,, korrelliert ist. Nach
seiner Vorstellung werden die Rhythmen in erster Linie durch
großräumige Temperatur-Schwankungen gesteuert, wobei die
Mergel wärmere Phasen mit erhöhter organischer Karbonat-
produktion repräsentieren, während die dunklen Tonsteine in
kühleren Zeiten mit erhöhtem Anteil detritischer Zufuhr abge-
lagert wurden. Der höhere Gehalt an C,, in den dunklen
Tonsteinen läßt sich wahrscheinlich durch vermehrten Eintrag
terrigenen Materials erklären. MUTTERLOSE (1989, 1991) kann
anhand der Verteilung des kalkigen Nannoplanktons sehr in-
struktiv darlegen, daß prinzipiell - mit Ausnahme der durch
diagenetische Kalkanreicherung bedingten, sehr karbonat-
reichen Bänke - in den hellen Lagen eine individuenreiche und
diverse Flora anzutreffen ist, während in den dunklen Lagen
Individuen- und Artenzahl verarmt sind. Mediterrane
Florenelemente (verschiedene Arten von Nannoconus,
Micrantholithus und Conusphaera) sind deutlich an die hellen
Lagen gebunden. Daraus leitet auch er für die Hell-Dunkel-
Rhythmik eine bevorzugt klimatische Steuerung ab. Diese
Vorstellung wird durch die signifikant wechselnde Verteilung
der Tonminerale im Ober-Hauterive des hier bearbeiteten Pro-
fils unterstützt (A. RUFFELL, Belfast, pers. Mitt.): So enthalten
die hellen Lagen überwiegend Illit/Smectit-mixed layers mit
geringen Anteilen von Chlorit sowie kristallinem Smectit und
Illit, während die dunklen Lagen durch ein Vorherrschen von
kristallinem Illit und Kaolinit mit geringeren Anteilen von
Smectit und mixed layers gekennzeichnet sind. MUTTERLOSE
(1991) weist jedoch darauf hin, daß vergleichbare Rhythmen
möglicherweise auch durch Eustasie-Schwankungen im Sinne
Kıürrer’s (1927) interpretiert werden könnten, insbesondere
da Nannoconiden und Micrantholithen als neritische Elemente
gedeutet werden (ROTH & BOWDLER 1981; CoVINGTON & WISE
1987).
Die Assoziationen kalkiger Dinoflagellaten-Zysten haben in
verschiedenen Profilen der borealen Unterkreide deutliche Re-
aktıonen auf mutmaßliche Milieu-Änderungen, insbesondere
im Zusammenhang mit Veränderungen des Meeresspiegels und
der paläoozeanographischen Bedingungen (Temperatur, Sali-
nıtät, Pelagızität) gezeigt (VırLam 1981; Krupp 1981, 1982,
1987, 1991 1992 a,b, 1993 (im Druck), Krupp & MUTTERLOSE
1984). In der vorliegenden Studie wird versucht, anhand der
Verteilungsmuster kalkiger Dinoflagellaten-Zysten die Hell-
Dunkel-Rhythmen im Hauterive/Barreme-Grenzbereich ei-
nes für den nordwestdeutschen Raum repräsentativen Profils
kausal zu interpretieren. Die Bearbeitung steht in engem Zu-
sammenhang mit dem BCCP (Boreal Cretaceous Cycles
Project), das als Teilaspekt in das DFG-Schwerpunkt-
programm „Biogene Sedimentation“ integriert ist.
Der Studie liegt die raster-elektronenmikroskopische
(REM) Untersuchung von insgesamt 2350 Zysten kalkiger
Dinoflagellaten, die auf ca. 3330 Fotos dokumentiert sind, zu-
grunde. Die Zysten wurden aus dem Schlämm-Rückstand >20
Um einzeln unter dem Binokular ausgelesen und auf den REM-
Probenteller mittels eines doppelseitig klebenden Klebebandes
aufgebracht. Nach der Dokumentation mit Hilfe des REM
wurden zahlreiche Zysten mit einer Nadel mechanisch aufge-
brochen und zum Studium ihrer Wandstruktur erneut unter
dem REM untersucht. Das Probenmaterial und die Foto-
dokumentation werden ım Institut für Paläontologie, FU Ber-
lin, aufbewahrt.
DANK
Besonderen Dank schulde ich Herrn Dr. J. MUTTERLOSE,
Hannover, für die Bereitstellung der Proben und Profilauf-
Erstellung der Abb. 2. Die Arbeiten wurden von der DEUT-
SCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT ım Rahmen des Projektes
„Kalkdinoflagellaten des Meso- und Känozoikums“ (Ke 322-
8/1-3) finanziell unterstützt.
nahmen sowie seiner stets informativen Diskussionen. Herrn
F.-H. BRUGGER, Berlin, danke ich für die computergestützte
DBESCHRETBUNG DBERTECATL ETODINE LI. ICE PNEIY
PROIT ISO TI
2.1 PROFIL GRUBE GOTT BEISARSTEDT
Das Profil der Ziegelei-Tongrube OTTo GoTT bei Sarstedt
(Topographische Karte 1:25 000, Nr. 3725: r 35 60 400, h 57 90
650) ist bei MUTTERLOSE (1984) ausführlich dargestellt. Es er-
schließt insgesamt das Intervall Ober-Hauterive bis Ober-
Barr&me und das Ober-Apt. Der Aufschluß liegt im Marginal-
GOTT, OBER - HAUTERIVE
Prob. - Nr.
Bankfarbe
Lithologie m
2
1
©
e
g 3
Sl 1
>ıIu
SE
58
Galle
FEW D
RR 1
310 ;
& [3
2
1
2
1
Lithologie
Tonstein =
Tonstein mit Glaukonit [= >]
Tonstein mit Chondrites
Tonstein mit Bioturb, en hell
bituminoser Tonstein
Tonstein mit Pyrit Kalksteinkonkretion
Bankfarbe
EBBZGZENE
dunkel
Abb. 1: Lithologisches Profil des Ober-Hauterive der Grube Otto
Gott beı Sarstedt/Niedersachsen. Nach MUTTERLOSE (1989).
bereich des östlichen Niedersächsischen Beckens. Infolge sei-
ner Position am Nordrand der Hildesheimer Halbinsel sind die
Schichtmächtigkeiten reduziert. Für die vorliegende Bearbei-
tung liegen Proben des ca. 22 m mächtigen Abschnittes vom
Ober-Hauterive (Simbirskites discofalcatus-Zone) bis zum
Hauptblätterton des Unter-Barreme (Aulacoteuthis-Zone, die
sich im Untersuchungsgebiet infolge der reduzierten
Sedimentmächtigkeiten weitgehend mit der Zone des Ammo-
niten Haplocrioceras fissicostatum deckt) zugrunde, die aus
zwei Beprobungen durch J. MUTTERLOSE in den Jahren 1978/79
(Proben-Nr. in Abb. 2 in Klammern) und 1982 stammen. In-
folge geringfügig unterschiedlicher Zusammenfassung litho-
logischer Einheiten zu „Bänken“ differiert teilweise die
Nummerierung beider Probenserien. Das Hauptaugenmerk
der Bearbeitung wurde auf die 10 Profilmeter des tieferen Ab-
schnitts (discofalcatus-Zone) gerichtet (Abb. 1), in dem die
Proben annähernd Bank-für-Bank untersucht wurden. Im hö-
heren Abschnitt erfolgte lediglich eine stichprobenartige Kon-
trolle. Sie soll die Einpassung der Florenassoziation des Haupt-
blättertons (vgl. Krupp & MicHAeL 1979) in die liegende Hell-
Dunkel-Rhythmik gewährleisten.
Phosphoritkonkretionen
2.2 DIE FLORA KALKIGER DINOFLAGELLATEN
Im untersuchten Profilabschnitt konnten folgende Taxa kal-
kiger Dinoflagellaten isoliert werden:
Familie Calciodinellaceae DEFLANDRE, 1947
2.2.1 Unterfamilie Orthopithonelloideae Krurr, 1987
Praecalcigonellum mutterlosei
(KEuPPp, in KEupp & MicHaEL 1979)
Taf. 1, Fig. 1-3
Nachweis: Proben 53/1 bıs 56/2, 58/1 bis 59/1, 61/1 bis 63/1,
64/2 bis 69/1, (67/1), (71/1) bis (100/%).
Die Zysten repräsentieren ein „prismatisches Areations-
stadium“ sensu Krupr et al. (1991) und sind durch ihren X-
förmigen Parasulcus charakterisiert. Die Form ist bisher nur
aus dem gemäßdigt borealen Bereich bekannt. Ihre Verbreitung
in der Unterkreide konzentriert sich auf das Intervall Unter-
Hauterive bis Mittleres Apt, in dem sie jedoch nicht durchgän-
gig, sondern episodisch auftritt. Jeweils am Anfang und Ende
der episodischen Vorkommen treten mehr oder weniger
elongierte Zysten mit reduzierten parasuturalen Leisten auf
(= Praecalcigonellum sulcatum (Krupp 1979 b), die Krupp
(1992 b) als morphologische „Stress“-Formen deutet. Dement-
sprechend finden sich auch im bearbeiteten Profil jeweils in
den Abschnitten mit lediglich sporadischem Vorkommen von
Praecalcigonellen (Proben 54/1, 55/1 und (74/1) bis (79/1))
entsprechende „Stress“-Formen (Taf. 1, Fig. 2-3), während in
den Abschnitten zwischen Probe 61/1 und 69/1 bzw. oberhalb
(85/1), ın
auschließlich „Normalformen“ (Taf. 1, Fig. 1) vorzukommen
denen Praecalcigonellum gehäufter auftritt,
scheinen.
„Echinodinella“ erinacea KEurr, 1980
Taf. 1, Fig. 4-6
Nachweis: Proben 59/1, (69/1), (82/1) bis (100/x).
Die meist kugeligen Zysten mit einer dicken Wand aus lang-
stengeligen Kalzitprismen zeigen im borealen Ablagerungs-
raum drei markante Vorkommensmaxima: tieferes Ober-
Hauterive, Mittel-Barreme bis Unter-Apt, Ober-Apt bis
basales Alb. Der hier betrachtete Abschnitt liegt ın einer weit-
gehend „Echinodinella“-freien Periode. Dem entspricht das
nur sehr sporadische Auftreten typischer Vertreter (Taf. 1,
Fig. 4). Im Unter-Barr&me, insbesondere im Hauptblätterton,
finden sich Morphotypen, deren regelmäßige Oberfläche (z. T.
durch Neomorphie der einheitlich langen Kristalle gekenn-
zeichnet) zu „Echinodinella“ levata Krupp, 1981 tendieren.
Orthopithonella porata (KEurr, 1982)
Taf. 1, Fig. 7
Die grobkristalline Art ist nur in zwei Exemplaren aus Probe
55/1 nachgewiesen.
I. Morphotypen mit feinkristallinen, überwiegend doppel-
lagigen Kalkwänden:
Alasphaera tuberculata
(PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978)
Taf. 1, Fig. 11-12
Aus Probe 67/1, dem Profilabschnitt der maximalen
Pelagizität im Ober-Hauterive (s. u.), liegen drei Exemplare
von Alasphaera vor. Die distalen Höcker, die im Gegensatz zu
Bicarinellum auch auf der Oberfläche der inneren Kalkwand
angelegt sind, können mit einer peridinialen Paratabulation
korreliert werden (KEurr 1979 a). Die Form war bisher nur aus
dem Ober-Valangin/Unter-Hauterive bekannt (Krupp 1981).
Dort gilt sie als typisch „mediterranes“ Florenelement, das zur
Zeit des Meeresspiegelhochstandes dıe Phase der offenen
Meeresverbindung zwischen dem gemäßigten Boreal mit der
Tethys über die Karpathen-Straße (MıcHAEL 1979) markiert,
angesehen.
Heptasphaera michaeli Krupr, in Krupp & MICHAEL 1979
Taf. 1, Fig. 13-14
Nachweise: Proben 56/1, 60/1, 63/1, 67/3, 69/1, (72/1),
(74/1)
Die paratabulierten Zysten zeichnen sich durch eine ein-
schichtige, mikrogranulare Kalkwand aus, die nach MONNET
(1992) dem Typus einer isolierten obliquipithonelloiden
Innenwand entspricht. Vermutlich liegen Zysten vor, die ihre
äußere Kalkwand vollständig reduziert haben. Heptasphaera
ist aus dem stratigraphischen Intervall Unter-Hauterive bis
Unter-Apt (Krupp 1981, 1993 [im Druck]) bekannt, jedoch
nicht durchgängig nachgewiesen. Ihr Auftreten ist an Zeiten
mehr oder weniger ausgeprägter tethyaler Beeinflussung ge-
bunden und scheint daher aus dem Süden eingewandert zu
sein. Entsprechend dem bei Krupp (1981: Abb. 18) dargestell-
ten vertikalen Verteilungsmuster dieser Art ist der hier be-
trachtete Profilabschnitt eher durch sporadische Vorkommen
ausgezeichnet, während ım höheren Abschnitt des Haupt-
blättertons bzw. seiner Äquivalente von Moorberg und
Speeton ein kurzzeitiges Massenvorkommen beschrieben ist.
Obliquipithonella multistrata-Gruppe sensu KEupp 1981
Die Sammelgruppe enthält überwiegend atabulate obli-
quipithonelloide Zysten, deren kalkige Außenwand aus lang-
stengeligen Initialkristallen aufgebaut wird. Die Strukturen der
kalkıgen Innenwand - falls vorhanden - erscheinen innerhalb
der obliquipithonelloiden Struktur-Vorgaben (vgl. Krupp &
MUTTERLOSE 1984, BANDEL & Krupp 1985) varıabel. Durch
morphologische Übergangsreihen bestehen enge Beziehungen
zu verschiedenen paratabulierten Morphogenera (vgl. KEUPP et
al. 1991). Für die Milieu-Interpretation der insgesamt sehr va-
riablen Zystengruppe hat sich die Unterscheidung nach grob-
und feinkristallinen Morphotypen bewährt (s. u.). Folgende
Morphotypen des Profils werden in der Abb. 2 unter fein-
kristallinen Formen subsummiert:
Obliquipithonella multistrata
(PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978)
Taf. 3, Fig. 41-47
Die kugeligen bis schwach ovoıiden Zysten sind stratigraphi-
sche Durchläufer. Sie haben eine doppelschichtige Kalkwand.
Die äußere besteht aus kurzstengeligen Kristallen in typischer
„Kreuzbalkenstruktur“. Die apikal auskeilende innere Wan-
dung ist mikrokristallin. Die mechanisch isolierten Innen-
Tafel 1 Orthopithonelloideae (Fig. 1-7) und obliquipithonelloide „Exoten“ aus dem Tethys-Raum (Fig. 8-17).
Fig. 1 Praecalcıgonellum mutterlosei (KEupr, in Keupp & MıCHAEL 1979). - Geschlossene, 46 um breite Zyste in Apikal-Ventral-Ansicht.
Probe GOTT 67/3.
Fig. 2-3 Die langgestreckten Derivate der P. mutterlosei sind als Praecalcigonellum sulcatum (Keupr, 1979) eingeführt. In Anlehnung an Keupp
(1992 b) können sie als „Stress“-Formen interpretiert werden. Fig. 2: Offene, 45 x 36 um große Zyste in Apikal-Ventralansicht mit
annähernd glatter Oberfläche; Probe GOTT 54/1. Fig. 3: Lateralansicht einer Zyste (44 x 37 um) aus Probe GOTT (79-1) mit
granularer Oberfläche.
Fig. 4 Die typischen Vertreter von „Echinodinella“ erinacea KEurr 1980 sind im untersuchten Profil selten. Ihr vermehrtes Auftreten ist im
borealen Ablagerungsraum an transgressive Entwicklungen gebunden. Durchmesser 54 um. Probe GOTT 59/1.
Fig. 5-6 Durch die annähernd einheitliche, relativ geringe Länge der Wandkristalle (distal z. T. neomorph) entstehen Zysten, deren Morpho-
logie zwischen „Echinodinella“ levata KEurr, 1981 und Orthopithonella aff. gustafsonu (BoLuı, 1974) vermittelt; Probe (100/x): Fig. 5:
Durchmesser 30 um; Fig. 6: 2,6 um dicke Wand (x 6100).
Fig. 7 Orthopithonella porata (Krupp 1982). - Durchmesser 72 um. Probe GOTT 55/1.
Fig. 8-10 Oblate, 31 x 18 um große Zyste von Dimorphosphaera aequatoriana KEupr, in Keurpp & MicHAzL 1979 aus Probe GOTT (100/x). -
Fig. 8: Seitenansicht; Fig. 9-10: selbe Zyste aufgebrochen (9: x 3200).
Fig. 11-12 Alasphaera tuberculata (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978) aus Probe GOTT 67/1. - Durchmesser 36 um mit Detail der
Oberfläche (x 3000).
Fig. 13-14 Heptasphaera michaeli Krupp, in Krupp & MicHAEL 1979. - Fig. 13: 45 um große Zyste in Apikal-Lateral-Ansicht; Probe GOTT
69/1: Fig. 14: 50 um große Zyste in Antapikal-Ansicht; Probe GOTT 60/1.
Fig. 15-17 ?Bicarinellum cristatum Keupr, 1982 ist im Profil auf helle Lagen beschränkt. - Fig. 15: 40 um große Zyste aus Probe GOTT (74/1) in
Lateralansicht; Fig. 16: 39 um große Zyste derselben Probe in mutmaßlicher Apikalansicht; Fig. 17: Blick auf die mutmaßliche
Antapikalseite einer 33 x 30 um großen Zyste aus Probe GOTT 67/1.
Zitteliana, 20, 1993
HN a
FAIR:
Krupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten Tafel I
30
wände sind bei BorLı (1974) als „Pithonella carteri“ beschrie-
ben (vgl. Diskussion bei Krupp 1992 a).
Bei prinzipiell gleichem Wandaufbau finden sich im
borealen Ablagerungsraum, offensichtlich beschränkt auf das
Ober-Hauterive und Unter-Barreme (Krupp 1981), pirumelli-
de Zysten mit Längen:Breiten-Verhältnissen bis 1,6. Sie wur-
den bei Krupp (1979 b) als eigene Art „Pithonella“ excentrica
eingeführt, aber 1981 als möglicherweise durch Warmwasser-
Einflüsse bedingte phänotypische Variante von Obl. multi-
strata aufgefaßt. In Anlehnung an das systematische Konzept
von Konring (1993) soll sie hier als forma excentrica geführt
werden. Apikal sind die Zysten meist etwas schmäler als
antapikal. Die kugelige Innenkapsel liegt apikal, während die
verbreiterte antapikale Hälfte durch die apikal auskeilende
mikrokristalline Innenwand verfüllt ist. Die isolierten Innen-
wände dieser Zysten (Taf. 3, Fig. 46-47) sind deshalb massive,
annähernd halbkugelige Körper mit einer konkaven Apikal-
seite. Unter dem Binokular erscheinen die Zysten durch die
extrem polarisierte Innenwand apikal hyalin und antapikal
weiß.
Obliquipithonella tanyphloia
(Krupp, in KEupp & MICHAEL 1979)
Taf. 3, Fig. 48-49
Die stets kugeligen Zysten haben eine doppellagige Kalk-
wand. Die mikroganulare innere Wandschicht ist analog der
von Obl. multistrata, während die äußere Kalkwand extrem
dünn ist und selten über 1 um dick wird. Die überwiegend
mikrogranularen Außenwandkristallite verbleiben in Größe
und gerundeter Gestalt häufig im Nukleierungsstadium.
Obliquipithonella patriciagreeleyae (Boı, 1974), Typ A
Taf. 3, Fig. 50-52
Dieser Morphotyp leitet sich aus dem Formkreis der Obl.
multistrata, mit dem sie über kontinuierliche morphologische
Übergänge eng verknüpft ist, durch die distale Verbreiterung
der Außenwandkristalle ab. Die Oberfläche wird durch das
mehr oder weniger lückenlose Fitting der einheitlich eben be-
grenzten Kristallköpfe glatt. Die innere Kalkwand zeigt durch
abnehmende Dicke und eine geringere Nukleierungsrate häu-
fig die Tendenz zur Reduktion.
II. Morphotypen mit grobkristallinen, überwiegend einlagigen
Kalkwänden:
Bicarinellum calvum KEurr, in Krupp & MICHAEL 1979
Taf. 3, Fig. 58-59
Nachweise: Proben 52/1, 54/1, 56/1, 60/1, 61/1, 65/1, 66/1,
67/2, 691, (67/1), (71/1), (74/1), (79/1), (85/1) bis (100/x).
Die Formart ist im tieferen Profilabschnitt nur sporadisch
vertreten, nimmt aber im Unter-Barreme an Bedeutung zu und
erreicht dort 10-14 % Anteil an der Gesamt-Assoziation kalki-
ger Dinoflagellaten-Zysten. Die prinzipiell doppelschichtige
Tafel 2
Obliquipithonelloide Zysten aus dem Hauterive/Barreme-Grenzprofil der Ziegeleigrube GOTT bei Sarstedt.
Fig. 18-20 Das kurzzeitige Auftreten der spitzkegeligen Zysten von Carinellum conulum Krurr, 1981 markiert die Barreme-Basis. - Fig. 18:
Zyste (38 um breit, 36 um hoch) in Lateralansicht aus Probe GOTT (82/1); Fig. 19: 44 um breite Zyste mit gekappter Spitze
(? Archaeopyle) aus Probe GOTT (74/1); Fig. 20: Die aufgebrochene, 38 um breite Zyste aus Probe GOTT (79/1) zeigt an der Basis
der grobkristallinen Wand Reste eines organischen Phragmas (vgl. MOnnET 1992).
Fig. 21-33
Das Auftreten der grobkristallinen Vertreter der Obliquipithonella loeblichii-Gruppe ist signifikant mit den dunklen Bänken im
Profil korreliert. Fig. 21-22: Typische Vertreter von Obliquipithonella loeblichii (BoıLı 1974) aus Probe GOTT 61/1 (Durchmesser
67 um) bzw. GOTT 67/1 (Durchmesser 44 um). - Fig. 23: 55 x 53 um große Zyste aus Probe GOTT 60/1 mit korrodierten
Oberflächen-Kristallen. Eine Unterscheidung derartiger Formen von der phänotypisch ähnlichen Obl. thayer: ist nur durch die
Struktur der Kalkwand möglich. Fig. 24: Doppellagige, 12 um dicke Kalk-Wand von Obliquipithonella loeblichü. Jede Lage mit
initialem „Teppich“ einheitlich feiner idiomorpher Rhomboeder, der von blockigen, bis grobstengeligen Kristallen überwachsen
wird (Probe GOTT (85/1); x 2860. Fig. 25: Mechanisch isolierte innerste (dritte) Kalkwände von Obliquip. loeblichüi sind bei KEupp
(1981) als „Thoracosphaera“ cf. tuberosa bezeichnet. Aufgebrochene Zyste aus Probe GOTT (71/1); x 4000. Fig. 26:
Obliquipithonella spinosa (Keupr, in Keurp & MicHaEL 1979) aus Probe GOTT 64/2; Durchmesser 31 um. Fig. 27-29:
Obliquipithonella strobila (Keupr, in Keupp & MicHArı 1979). Fig. 27:33 um große Zyste aus Probe GOTT 59/1, deren Oberflächen-
Leisten als dendritische Rhomboederkanten noch erkennbar sind. Fig. 28: 4,3 um dicke, einschichtige Kalkwand; Probe GOTT
(79/1); x 2560. Fig. 29: 321m große Zyste aus Probe GOTT 59/1. Fig. 30-33: Die Zysten von Obliquipithonella cf. sphenifera Keupr,
1987 zeigen oft eine enge morphologische Beziehung zu grobkristallinen Vertretern der Obl. loeblichii auf: Fig. 30: 28 um große Zyste
aus Probe GOTT 62/1. Fig. 31: Ovoide, 34 x 31 um große Zyste aus Probe GOTT 68/1. Fig. 32: Die 28 um große Zyste aus Probe
GOTT (79/1) läßt die Ableitung der plattigen Oberflächenkristalle aus dendritischen Rhomboedern gut erkennen. Fig. 33:39 x 34 um
große Zyste aus Probe GOTT 55/1.
Fig. 34-37 Obliquipithonella quiltyi (BouLı, 1974) ist bei überwiegend einschichtiger Kalkwand durch die langstengeligen Kristalle gekennzeich-
net. - Fig. 34: Aufgebrochene, 46 um große Zyste aus Probe GOTT 58/1. Fig. 35: Oberfläche einer 29 um großen, einfachwandigen
Zyste aus Probe GOTT (100/x): x 6000. Fig. 36: 34 um große Zyste aus Probe GOTT 66/1. Fig. 37: Feinkristalline Varianten mit
gerundeten Wandkristalliten, deren Längenwachstum weniger ausgeprägt ist, repräsentieren oft immature Zysten verschiedener
Morphotypen der Obliquipithonella patriciagreeleyae/multistrata-Gruppe. Durchmesser 34 um; Probe GOTT 56/1.
Fig. 38-39
Obliquipithonella thayeri (BouLı 1974) ist durch idiomorphe Oberflächen-Kristalle, die die initiale Wandanlage durch langstengelige
Kristalle überwachsen, gekennzeichnet. Fig. 38: 56 um große Zyste aus Probe GOTT 55/1 mit unvollständigem Aufwuchs großer
Kristalle. Fig. 39: 35 um große Zyste derselben Probe (GOTT 55/1) mit vollständiger Bedeckung der Oberfläche durch grobe
Aufwuchskristalle.
Fig. 40
Die Obliquipithonella loeblichii mit unregelmäßiger Oberflächengestaltung ist von dem Formkreis der Obl. thayeri (vgl. Fig. 39) nur
durch die Ausbildung blockiger Rhomboeder an der Wandbasis unterscheidbar.
Zitteliana, 20, 1993
Krupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten Tafel 2
32
Kalkwand entspricht hier überwiegend dem grobkristallinen
Typ: der distale Abschnitt der äußeren Wandschicht wird von
großplattigen Kristallen dominiert, die innere, apıkal ausdün-
nende Kalkwand ist nur unvollständig mineralisiert. Der zu-
nehmende Abbau der Leisten und Höcker, die eine bicarinate
Paratabulation an der Außenwand-Oberfläche nachzeichnen,
läßt über ein monocarinates Stadium (Taf. 3, Fig. 58) atabulate
Morphotypen entstehen (Taf. 3, Fig. 54-55), die unter der
Formart Obliquipithonella patriciagreeleyae Typ B (grob-
kristallin) geführt werden (KEupp et al. 1991). Eine entspre-
chende morphologische Beziehung von Bicarınellum calvum
zu Carinellum monocarinatum Krurr, 1981, das ebenfalls
durch Übergangsformen in das atabulate Stadium Obl.
patriciagreeleyae Typ B mündet, konnte aber durch die verglei-
chende Analyse der organischen Wandanteile (MONNET 1993)
Obl.
patriciagreeleyae Typ B wird dadurch ein polygenetischer Sta-
nicht bestätigt werden. Für die Morphospezies
tus wahrscheinlich.
° Bicarinellum cristatum (Krupp, 1981)
Taf. 1, Fig. 15-17
Nachweise: Proben 56/2, 67/1, (74/1).
Die in Nordwestdeutschland bisher nur in isolierten Vor-
kommen aus dem Ober-Alb (Bohrung Kirchrode 1/91), Apt/
Alb-Grenzbereich und Mittel-Apt bekannt gewordene Art,
kann nun erstmals aus dem Ober-Hauterive/Unter-Barreme
nachgewiesen werden. Die Koppelung ihres sporadischen Auf-
tretens an transgressive Entwicklungen und ıhr Nachweis ım
Barreme des mediterranen Subbetikums (Krupp 1992 b) legt
nahe, daß ?Bicarıinellum cristatum ein eher tethyales Floren-
element repräsentiert. Die prinzipiell einfachwandigen, trigo-
nal-abgeplatteten Zysten werden bei Krupp (1992 b) ım Zu-
sammenhang mit dem Formgenus Pentadinellum Krupp, 1991
diskutiert.
Carinellum conulum KEurp, 1981
Taf. 2, Fig. 18-20
Nachweise: Proben: (74/1) bis (82/1)
Die charakteristischen, kegelförmigen Zysten mit abgerun-
det pentagonalem Grundriß werden hier erstmals aus dem
Niedersächsischen Becken vorgestellt. Ihre einschichtige Kalk-
wand ist dick, aus groben, blockigen bis dickstengeligen Kri-
stallen aufgebaut. In Übereinstimmung mit dem Vorkommen
des Typus-Materials im Profil Speeton/England (Krupp 1981)
sind sie auf das basale Barr&me beschränkt. Sie können dadurch
offensichtlich als lokaler stratigraphischer Marker für die
Barr&me-Basis verwendet werden.
Dimorphosphaera aequatoriana
KEupr, in KEupp & MICHAEL 1979
Taf. 1, Fig. 8-10
30-40 um große, oblate Zysten mit einschichtiger Kalkwand
aus äquatorial langstengeligen Kristalliten. Aus dem Profil
(Haupt-Blätterton) liegt nur das abgebildete Individuum vor.
Das bisher stets nur sporadische Vorkommen dieser Art (Un-
ter-Barr&me bis Mittel-Apt (Krupp & MiıcHarL 1979, KEuPP
1981, 1982 b) und die Vergesellschaftung mit anderen tethyalen
Tafel 3
Obliquipithonelloide Zysten aus dem Hauterive/Barr&me-Grenzprofil der Ziegeleigrube GOTT bei Sarstedt.
Fig. 41-47
Ei
g. 48-49
Ei
g. 50-51
Fig. 52
Ei
Fig. 56
Fig. 58-59
Obliquipithonella multistrata (PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV, 1978) inklusive ihren pirumelliden Phänotypen [= forma excentrica
(Keupp 1979)]. - Fig. 41: 51 um große, kugelige Zyste aus Probe GOTT 54/1. - Die Reihe der Fig. 44-42-43 gibt ausgehend von der
Kugel (Fig. 41) eine kontinuierliche Steigerung der Form-Varianten über oval bis pirumellid wider (Apex jeweils im Bild links): Fig.
44:76 x 61 um große Zyste (L:B = 1,25) aus Probe GOTT 63/1. Fig. 42: 67 x 51 um große Zyste (L:B = 1,31) aus Probe GOTT 59/1.
Fig. 43: 79 x 52 Im große Zyste (L:B = 1,52) aus Probe GOTT 59/1. Fig. 45: Aufgebrochene, ovoide Zyste aus Probe GOTT (74/1).
Die 35 um große, kugelige innere, vom organischen „Endophragma“ umschlossene Kapsel liegt excentrisch, wodurch die fein-
kristalline innere Kalkwand apikal auskeilt. Fig. 46: Die aufgebrochene Zyste aus Probe GOTT 60/1 (x 700), deren apikale Hälfte
(inkl. organischer Innenkapsel) verloren ging. Fig. 47: Isolierte kalkige Innenwände der forma excentrica liegen durch die Beschrän-
kung ihrer Anlage auf die antapikale Zystenhälfte in Form massiver Körper mit apikaler Eindellung (Abdruck der organisch-
wandigen Innenkapsel) vor. Probe GOTT 69/1, Durchmesser 55 1m.
Obliquipithonella tanyphloia (KEupr, in KEupp & MICHAEL 1979) ist ein stets kugeliges Derivat der Obl. multistrata, das sich durch
die extrem dünne äußere Kalkwand auszeichnet. Fig. 48:49 um große Zyste, mit weitgehend abgeschalter Außenwand; Probe GOTT
58/1. Fig. 49: Oberfläche einer analogen, 55 um großen Zyste aus Probe GOTT 67/3; x 5000.
Obliquipithonella patriciagreeleyae (BoLuı, 1974) Typ A (feinkristalline, doppelwandige Variante) aus Probe GOTT 67/1 (Durch-
messer 70 Im) mit Detail der Oberfläche (50): x 2200.
Obliquipithonella patriciagreeleyae (BoLLı, 1974) Typ A tendiert durch Vergröberung der Oberflächenkristalle zum grobkristallinen
Morphotyp B: 53 um; Probe GOTT 65/1.
g. 53-55, 57 Die grobkristallinen Vertreter von Obliquipithonella patriciagreeleyae (BorLı, 1974) Typ B haben meist nur rudimentär bis nicht
verkalkte Innenwände. Fig. 53: kugelige Zyste (Durchmesser 55 um) aus Probe GOTT 58/1. Fig. 54: ovoide, einfachwandige Zyste,
die durch die Ausbildung schwacher Kanten auf der Oberfläche zum Formkreis des Bicarinellum calvum tendiert: 54 x 48 um, Probe
GOTT (85/1). Fig. 55: langovale Zyste (65 x 50 um) aus Probe GOTT (85/1). Fig. 57: Die einschichtige, ca. 6 um dicke Kalkwand ist
basal durch langstengelige Kristalle gekennzeichnet, die distal von grobplattigen Kristallen überwachsen werden. Probe GOTT
(85/1); x 1000.
Nephrodinella renıformis Krupr, 1981 (Durchmesser 28 um) aus Probe GOTT (79/1).
Bicarinellum calvum Keupr, in Krupp & MicHAEL 1979. - Fig. 58: Durch weitgehenden Abbau der präcingularen Ringleiste
annähernd monocarinate Zyste in Ventrolateral-Ansicht (52 x 46 um) aus Probe GOTT (100/x). Fig. 59: Dorsalansicht einer typisch,
bicarinaten Zyste (Länge 58 um) aus Probe GOTT (85/1). Das ca. 2,5 um große Loch im Paracingulum wird auf Mikrobohrer
zurückgeführt.
Zitteliana, 20, 1993
Me
EN
LE
n
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Krupp, H.: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten Tafel 3
34
Elementen, läßt eine Einwanderung aus dem mediterranen
Raum jeweils während der Phasen des Meeresspiegelhoch-
standes vermuten.
Nephrodinella reniformis Krupp, 1981
Taf. 3, Fig. 56
Nachweise: Proben (79/1), (85/1), (100/x).
Die stets einschichtigen Kalkwände der nierenförmigen Zy-
sten sind aus tafeligen Kristalliten aufgebaut. Die Oberfläche
wird oft durch ein noch erhaltenes organisches Phragma mas-
kiert, das der gesamten Zyste den Charakter einer isolierten
obliquipithonelloiden Innenwand verleiht. Der Nachweis ei-
ner dazugehörigen äußeren Kalkwand konnte bisher jedoch
noch nicht erbracht werden. Die Form ist im vorliegenden
Profil auf sporadische Vorkommen im Unter-Barreme be-
schränkt, ist aber aus dem Niedersächsischen Becken und von
Speeton auch aus dem Ober-Hauterive bekannt.
Obliquipithonella multistrata-Gruppe sensu KEupr 1981
Innerhalb der formenreichen Obliquipithonella multistrata-
Gruppe repräsentiert Obliquipithonella quiltyi (Bowuı, 1974),
die im vorliegenden Profil häufig auftritt, hinsichtlich der gene-
rellen Eingruppierung in fein- und grobkristalline Morpho-
typen eine intermediäre Stellung. Individuen mit einfacher
Kalkwand aus langstengeligen Außenwandkristallen gehören
eher zu den grobkristallinen Vertretern (vgl. Krupp 1993: im
Druck), während die hier vielfach auftretenden Individuen mit
mäßig dicken Außenwänden und dünnen, + mikrogranularen
Innenwänden eher der Gruppe feinkristalliner Morphotypen
zuzurechnen ist. Die Abb. 2 trägt der ambivalenten Stellung
des Morphotyps Obl. quiltyi durch ihre separate Darstellung
Rechnung.
Obliquipithonella quiltyi (Boruı, 1974)
Taf. 2, Fig. 34-37
Die meist kugeligen Zysten leiten sich aus dem Formenkreis
der Obl. multistrata, mit der sie über eine kontinuierliche Rei-
he von Übergangsformen eng verbunden ist, durch eine Ver-
längerung der Außenwandkristalle bei gleichzeitiger Redukti-
on der Innenwand-Mineralisation ab. Die ausschließlich mor-
phologische Typisierung führt bei der geringen Zahl der in sich
sehr variablen Charaktere zu einer künstlichen Zusammenfas-
sung ähnlich aussehender Zysten, die aber aus unterschiedli-
chen Formgruppen ableitbar sind (vgl. Krupr et al. 1991). So
repräsentieren Zysten, deren Außenwand feinstengelig mit nur
mäßig verlängerten Kristall-Leisten ausgebildet ist, zum Teil
immature Stadien verschiedener Morphotypen mit distalem
Aufwuchs grober Kalzitkristalle. Daher finden sich auch kon-
tinuierliche morphologische Übergänge zur Obl. thayeri-Rei-
he sowie zur grobkristallinen Obl. patriciagreeleyae-Reihe.
Folgende Morphotypen des Profils werden in der Abb. 2
unter den grobkristallinen Formen der Obliguipithonella
multistrata-Gruppe subsummiert:
Obliquipithonella thayerı (BoLLı, 1974)
Taf. 2, Fig. 38-39
Nachweise: Durchgehend in fast allen Proben: 52/1 bis
(7111), (79/1) bis (85/1).
Überwiegend einfach-wandige Zysten, deren initiale Kalk-
wand-Basis in langstengeliger Kreuzbalken-Struktur distal von
idiomorphen, groben Kalzit-Kristallen überwachsen wird. Ge-
legentlich auftretende, innere Kalkwände sind nur rudimentär
durch grobe Kalzit-Kristalle mineralisiert.
Obliquipithonella patriciagreeleyae (BoıLı, 1974 ), Typ B
Taf. 3, Fig. 53-55, 57
Nachweis: vereinzelt in den Proben 52/1 bıs 54/1, 58/1, 68/1,
69/1, (69/1) bis (100/x).
Einfachwandige kugelige bis ovoide Zysten. Die Kalkwand
weist an ihrer Basis langstengelige Kristalle in „Kreuzbalken-
struktur“ auf, die distal von großplattigen Kristallen über-
wachsen werden. Die glatte Oberfläche ist durch die dichte,
unregelmäßige Verzahnung der Kristallplatten bedingt.
Obliquipithonella loeblichu-Gruppe sensu Krupp 1981
Die Sammelgruppe enthält atabulate obliquipithonelloide
Zysten, deren kalkige Außenwand aus blockigen Initial-
kristallen aufgebaut wird.
Obliquipithonella loeblichü
Taf. 2, Fig. 21-25, 40
Nachweis: Mit Ausnahme von Probe 56/1 und 69/1 durch-
gängig vertreten.
Grobkristalline Zysten mit doppelter bis dreifacher
(Monner 1993: Abb. 11) Kalkwand, deren einzelne Lagen
durch organische Phragmen separiert sind. Die Außenwand ist
stets aus unregelmäßig angeordneten, annähernd gleichseitigen
Rhomboedern aufgebaut, deren Größe deutlichen individuel-
len Schwankungen unterliegt (vgl. Krupp 1981). Die inneren
kalkigen Wandschichten können analog der äußeren struktu-
riert sein, oder mit grobstengeligen bis leistenförmigen Kristal-
len versehen sein (Taf. 2, Fig. 24). Isolierte Innenwände des
zweiten T'yps, die analog auch bei grobkristallinen Vertretern
der Obl. multistrata-Gruppe vorkommen, sind bei BorLı
(1974) als eigene Art „Pithonella menighti“ (= Obliqui-
pithonella macnightüi (BoLLı) LENTIN & WırLıans, 1985) einge-
führt worden (vgl. Diskussion bei Krupp 1992 b). Die dritte
(innerste), oft nur unvollständig mineralisierte Kalkwand ist
stets sehr dünn (1-2 um). Auch sie kommt gelegentlich isoliert
vor und ist bei Krupp (1981: Taf. 12/7-12) aus dem Unter- und
Mittel-Barr&me fälschlicherweise als orthopithonelloide Form
„Thoracosphaera cf. tuberosa“ beschrieben.
Die blockigen, zum Teil nur mit schlechten Flächen ausge-
bildeten Wandkristalle der um 30 um kleinen, sehr „dünnwan-
digen“ Zysten täuschen teilweise nur eine radiale Orientierung
vor (Taf. 2, Fig. 25). Im vorliegenden Profil sind diese
Morphotypen vor allem in dem Abschnitt zwischen den Pro-
ben (67/1) und (71/1) vertreten, in dem Obl. loeblichii auch
besonders häufig ist.
Obliquipithonella strobila (KEupr, ın Krupp & MicCHAEL 1979)
Taf. 2, Fig. 27-29
Nachweise: 53/1, 58/2, 59/1, 63/1, 68/1, (67/1) bıs (71/1),
(79/1) bis (100/x).
Einfachwandige Zysten, deren Oberfläche durch schräg bis
senkrecht zur Oberfläche orientierte Leisten bzw. Platten mo-
difiziert ist. Sie leiten sich durch dendritisches Kanten-
wachstum aus blockigen Kalzit-Rhomboedern ab.
Obliquipithonella spinosa (KEuPr, ın Krupp & MICHAEL 1979)
Taf. 2, Fig. 26
Nachweise: 62/1, 64/2, 67/2, (67/1) bis (71/1), (82/1) bis
(100/x).
Ähnlich Obl. strobila und meist mit ihr vergesellschaftet,
jedoch infolge dendritischen Vorauswachsens der Rhom-
boeder-Ecken bzw. einzelner langstengeliger Rhomboeder
spinos.
Obligupithonella cf. sphenifera Keupp, 1987
Taf. 2, Fig. 30-33
Nachweise: 55/1, 62/1, 67/2, 68/1, (74/1)
Einfachwandige kugelige Zysten, deren grobe, annähernd
gleichseitige Kalzitrhomboeder durch dendritisches Wachs-
tum zu tangential angeordneten, sich gegenseitig überlappen-
den Platten umgestaltet sind. Der prinzipiell plattige Habitus
der Skelettkristalle belegt die enge Beziehung zu Obl. strobila,
während die Tendenz zu ihrer geregelten, tangentialen Anord-
nung der ovoiden Obl. sphenifera aus dem Ober-Alb nahe-
kommt. Gleiche Morphotypen sind bei Krupr (1992 b: Taf. 11/
4-5) bereits aus dem mittleren Apt vorgestellt.
2.3 VERTIKALVERTEILUNG DER KALKIGEN
DINOFLAGELLATEN-ZYSTEN
Der Profilabschnitt im Hauterive-Barr&me-Grenzbereich
läßt folgende Verteilungsmuster kalkiger Dinoflagellaten-Zy-
sten erkennen (Abb. 2):
* Die Relation zwischen Ortho- und Obliquipithonelloi-
deen ist durch eine permanente Dominanz der Obliquipitho-
nelloideen gekennzeichnet. Jedoch fallen - kaum beeinflußt
durch die Hell-Dunkel-Rhythmik - zwei Abschnitte durch
eine deutliche Zunahme orthopithonelloider Morphotypen (30
bis 44 % Anteil an der Gesamtassoziation) auf:
- Im Ober-Hauterive zwischen den Proben 64/2 und 69/1
sowie
35
— Im Hauptblätterton des Unter-Barr&me.
* Die quantitative Zusammensetzung charakteristischer
Morphotypen-Gruppen innerhalb der Obliquipithonelloi-
deen läßt für den betrachteten Profilabschnitt insgesamt einen
wenig signifikanten Trend zu gröberkristallinen Morphotypen
erkennen, der durch die vorübergehende Zunahme fein-
kristalliner Formen im Ober-Hauterive (zwischen den Proben
62/1 und 67/1) unterbrochen wird.
* Folgende Verteilungsmuster sind signifikant mit den
kleindimensionierten sedimentären Hell-Dunkel-Rhythmen
korreliert:
1. Die Vertreter der grobkristallinen Obligquipithonella
loeblichüi-Gruppe treten in den dunklen Lagen, im Profil
vom Liegenden zum Hangenden insgesamt zunehmend,
mit Anteilen an der Obliquipithonelloideen-Flora zwi-
schen 10 und >40 % deutlich hervor, während ihr Anteil in
den hellen Lagen zwischen O0 und 15 % beträgt.
2. Die beider
obliquipithonelloider Formgruppen (Obl. loeblichü- +
Summe grobkristalliner Morphotypen
Obl. multistrata-Gruppe) nımmt in den dunklen Lagen zu,
in den hellen ab. Die bedeutenderen Vorkommen der inter-
mediären Formart Obligmipithonella quiltyi sind offen-
sichtlich an die hellen Lagen gebunden und somit überwie-
gend dem feinkristallinen Typus zuzuordnen.
3. Das Auftreten der „exotischen“ Arten Alasphaera tuber-
culata, Heptasphaera michaeli und ?Bicarinellum cristatum
ist ausschließlich an helle Sedimentlagen gebunden und
trägt zur prinzipiell höheren Formen-Diversität der hellen
Lagen bei. Weniger signifikant scheint auch das Vorkom-
men von Bicarinellum calvum mit den hellen Bänken kor-
reliert zu sein.
* Dagegen ist keine konsequente Abhängigkeit von den
Hell-Dunkel-Rhythmen bei den pirumelliden Zysten von
Obliquipithonella multistrata f. excentrica erkennbar, die
übereinstimmend im Niedersächsischen Becken und im Nord-
see-Becken auf den Hauterive/Barreme-Grenzbereich be-
schränkt sind (Krupp 1981, MONNET 1993).
* Das von der Hell-Dunkel-Rhythmik offensichtlich wenig
beeinflußte Einsetzen von Carinellum conulum an der
Barr&me-Basis und die Beschränkung auf einen sehr kurzen
Profilabschnitt ist in Übereinstimmung mit dem Typusvor-
kommen der Art in Speeton (Nordsee-Becken). Das Auftreten
der Art im gemäßigt borealen Raum kann daher möglicher-
weise als guter biostratigraphischer Marker gewertet werden.
BER ERPRETATTON DER VERTILKALVERTEILUN:G
Die milieuabhängige Interpretation von Floren kalkiger
Dinoflagellaten-Zysten basiert im wesentlichen auf zwei über-
einstimmend in unterschiedlichsten Profilen und stratigraphi-
schen Positionen beobachteten Phänomenen (vgl. Kup 1991,
1992a,b, 1993: im Druck; AkseLman & Keupp 1991; KOHRING
1993):
1. Die Vertreter der verschiedenen Subfamilien zeigen jeweils
bevorzugte Lebensbereiche: Orthopithonelloideae, die
überwiegend einschichtige Kalkwände haben und z. T. ihr
Zystenstadium als Tiefplankton überdauern: Außenschelf
und offenes Pelagial; Obliquipithonelloideae, die als bevor-
zugt benthische Zysten überwiegend dicke, meist doppel-
schichtige Kalkwände ausbilden: Neritikum und innerer
Schelf. Die erst in stratigraphisch jüngerer Position relevan-
ten Pithonelloideae markieren vor allem den offenen
Schelfbereich (Vır.am 1981).
"EXOTEN"
Gesamtassoziation = 100 %
% Obliquipithonelloideae = 100 %
grob | fein
Obliquipithonelloideae
Obliquipithonella Obliquipithonella
Orthopithonelloideae incl. Bicarınellum calvum loeblichii - Gruppe multistrata - Gruppe
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Abb. 2: Vertikalverteilung kalkiger Dinoflagellaten-Zysten im Ober-Hauterive und Unter-Barreme der Grube Otto Gott bei Sarstedt/Nieder-
sachsen: Als „exotische“ Zysten lassen sich ansprechen: Mediterrane Immigranten: A = Alasphaera tuberculata, B = ?Bicarinellum cristatum;
D = Dimorphosphaera aequatoriana, H = Heptasphaera michaeli. Arktische Immigranten: C = Carinellum conulum.
Die Spalten 1-8 der quantitativen Auswertung bedeuten:
1:
:%-Anteil aller Obliquipithonelloideae (ohne Bicarinellum calvum);
: %-Anteil von Bicarınellum calvum;
: %-Anteil der Obliquipithonella loeblichii-Gruppe (O. loeblichii + O. strobila + O. spinosa);
: Grobkristalline Vertreter der Obliguipithonella multistrata-Gruppe: O. patriciagreeleyae Typ B + O. thayeri + Bicarinellum;
: %-Anteil von Obliguipithonella quiltyi,
: %-Anteil feinkristalliner Vertreter der Obl. multistrata-Gruppe:
Noupuwum
%-Anteil aller Orthopithonelloideae;
Alasphaera + Heptasphaera;
:%-Anteil von Obliguipithonella multistrata f. excentrica.
Innerhalb vieler Obliquipithonelloideen scheinen phäno-
typische Reaktionen aufzutreten, die in kausalem Zusam-
menhang mit (primären) Schwankungen des Karbonat-
gehaltes im Wasser (und Sediment) stehen. Diese können
teils mit Salinitätsschwankungen (Krupp & MUTTERLOSE
1984), überwiegend wohl aber - gesteuert über die Löslich-
keit des CO, - mit Temperaturveränderungen des
Oberflächenwassers in Verbindung gebracht werden. So
O. multistrata (ohne forma excentrica) + O. patriciagreeleyae Typ A +
sprechen grobkristalline Morphotypen, die oft nur ein-
schichtige Kalkwände aufweisen, für eine nur mäßig gesteu-
erte Mineralisation des Typs II nach Mann (1989) unter
kühleren Bedingungen, während die Dominanz fein-
kristalliner Morphotypen mit überwiegend doppel-
schichtigen Kalkwänden eine Mineralisation unter wärme-
ren Einflüssen nahelegt (vgl. MONNET 1993).
Ausgehend von diesen Prämissen läßt sich die Vertikal-
verteilung kalkiger Dinoflagellaten-Zysten für den hier be-
trachteten Profilabschnitt folgendermaßen interpretieren:
Die deutliche Dominanz obliquipithonelloider Kalkzysten
im gesamten Profil entspricht seiner neritischen Position am
Rande der Hildesheimer Halbinsel. Trotz der marginalen Lage
paust sich der maximale Transgressionsschub durch die deutli-
che Zunahme der orthopithonelloiden Zysten im mittleren
Abschnitt der discofalcatus-Zone durch. Er ist mit dem 3.
Nannoconiden-Event (MUTTERLOSE 1989, 1991) korreliert, das
mit dem Meeresspiegel-Hochstand des ausgehenden Hauterive
(HaQ et al. 1987) übereinstimmt. Der Einfluß mediterraner
Faunen- und Florenelemente, wie er übereinstimmend in die-
sem Profilabschnitt nachgewiesen ist (MicHAEL 1979, MUTTER-
LosE 1989, 1991), läßt sich auch anhand der „exotischen“
Kalkdinoflagellaten bestätigen. Insbesondere sei das vereinzel-
te Vorkommen von Alasphaera genannt. Die ursprünglich aus
dem Ober-Valangin vor Marokko beschriebene Form
(PFLAUMANN & KRASHENINNIKOV 1978) ist im borealen Raum
bisher nur aus dem Unter-Hauterive bekannt gewesen, wo sie
sehr instruktiv das Transgressions-Maximum dokumentiert
(Keurp 1981). Im gesamten Intervall des tieferen Ober-
Hauterive fehlt Alasphaera. In ähnlicher Weise kann
?Bicarinellum cristatum als typischer Transgressionsanzeiger
angesehen (s.o.). Der Anstieg der
Orthopithonelloideen im Blätterton des oberen Unter-
werden erneute
Barreme (= fissicostatum-Zone) nach dem fast völligen Aus-
setzen derartiger Formen im unteren Uhnter-Barreme
(= rarocinctum-Zone) belegt den erneuten Meeresspiegelhoch-
stand. Insbesondere durch Heptasphaera michaeli, die im hö-
heren Blätterton ihr Individuum-Maximum innerhalb des
borealen Ablagerungsraumes erreicht (Krupp 1981), kann auch
für diesen Abschnitt eine tethyale Beeinflussung wahrschein-
lich gemacht werden. Der Meeresspiegel-Hochstand ermög-
lichte offensichtlich trotz der Schließung der Karpathen-Straße
(MicHAEL 1979, MUTTERLOSE 1991) und dem dadurch beding-
ten zunehmenden arktischen Einfluß Ss
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41
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
r Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 41-58 |
Dinoflagellatenzysten
aus der helvetischen Unterkreide (Barreme) des
Waxenstein-Grabens/Oberbayern
KARL-HEINZ KIRSCH'*)
Mit 6 Abbildungen und 3 Tafeln
DFG-Schwerpunkt
BIOGENE SEDIMENTATION
Riff-Evolution
und
Kreide-Sedimentation
KUÜRZEASSUNG
In den Drusberg-Schichten des Helvetikums zwischen Te-
gernsee und Schliersee konnten erstmals aus dem Zeitbereich
des (?)Mittel- bis Ober-Barreme Dinoflagellatenzysten nach-
gewiesen werden. Hiervon sind Subtilisphaera hagnıl und
Rhynchodiniopsis hermiü neu.
7035 TURIAA@H
For the first time dinoflagellate cysts are recorded from the
(?)middle - upper Barremian Drusberg-Schichten of the
Helvetic Zone, located between Tegernsee and Schliersee,
Upper Bavarıa. Subtilisphaera hagnıı and Rhynchodiniopsis
hermiü are new.
IS NE ETONNTG
Im Rahmen mikropaläontologischer Untersuchungen aus
den Unterkreide-Schichten des Helvetikums, speziell der
Drusberg-Schichten aus dem Gebiet zwischen Tegernsee und
Schliersee, wurden bisher überwiegend Foraminiferen,
Ostracoden und auch kalkiges Nannoplankton untersucht,
kaum jedoch Palynomorpha. Im Vergleich zu kalkschaligen
Mikrofossilien sind die organischen Reste wie Pollen/Sporen
und Dinoflagellatenzysten in Kreidesedimenten der Alpen und
Voralpen weit weniger gut erhalten.
Da inzwischen jedoch Untersuchungen aus der Oberkreide
des Helvetikums (vgl. Kırsch 1991) Dinoflagellatenzysten in
größerer Zahl und für alpine Verhältnisse gut erhalten, nachge-
wiesen werden konnten, lag auch eine Bearbeitung der Unter-
kreide-Sedimente des Helvetikums nahe. Mit verbesserten
palynologischen Aufbereitungsmethoden war es möglich, von
ausgewählten Sedimenten der Unterkreide gut erhaltene
*) Dr. Karı-Heinz Kırsch, z. Z. Institut für Paläontologie der Uni-
versität Bonn, Nussallee 8, 53115 Bonn
Dinoflagellatenzysten zu isolieren. Dabei erschienen die mer-
gelig ausgebildeten Drusberg-Schichten am geeignetsten, da
die kalkige Ausbildung der helvetischen Unterkreide-Sedi-
mente und ihre mitunter starke tektonische Beanspruchung
oftmals eine schlechte Erhaltung der Palynomorpha zur Folge
hat.
Einige der wenigen Arbeiten, die sich mit palynologischen
Untersuchungen aus helvetischen Gesteinen beschäftigt haben,
waren z. B. Pantic & BURGER (1981) mit Proben aus den
Vitznau-Mergeln der Ostschweiz. Die Dinoflagellatenzysten
aus der helvetischen Unterkreide der Schweiz sind dagegen
wesentlich schlechter erhalten. Der Grund liegt in der stärke-
ren tektonischen Beanspruchung der Gesteine des westlichen
Helvetikums.
Die vorliegenden Ergebnisse veranschaulichen eindeutig die
stratigraphische und palökologische Bedeutung der Dino-
42
flagellatenzysten im alpinen Bereich. Eine umfassende überre-
gionale Untersuchung der Unterkreide-Sedimente der Tethys
wird einen besseren Vergleich mit Unterkreide-Sedimenten
des Helvetikums erbringen. Derartige Untersuchungen sind
auch in dem Projekt „Palynologie unterkretazischer Warm-
wasser-/Kaltwasser-Sequenzen des borealen bis tethyalen
Sedimentationsraumes“ im Rahmen des DFG-SPP „Globale
und regionale Steuerungsprozesse biogener Sedimentation“ in
Arbeit.
DANK
Zu besonderem Dank bin ich Herrn Prof. Dr. DIETRICH
HERM und Herrn Prof. Dr. WALTER Jung verpflichtet, die die
Benutzung des Labors für Paläobotanık am Institut für Palä-
ontologie und historische Geologie in München ermöglichten.
Frau RENATE LIEBREICH möchte ich für die Zusammenarbeit ım
Labor danken. Herrn Prof. Dr. JÖRG MUTTERLOSE bin ich für
die Untersuchung und Analyse mehrerer Proben auf kalkiges
Nannoplankton zu Dank verpflichtet. Für die Durchsicht des
Manuskriptes, fachliche Hinweise sowie Diskussionen möchte
ich mich besonders bei Herrn PD Dr. RaımonD BELOW (Ut-
recht/Bonn) bedanken. Meiner Frau KArın Kirsch und Herrn
Dr. WINFRIED WERNER (München) danke ich ebenfalls für ihre
Hilfe bei der Korrektur. Besonderer Dank gebührt der DEUT-
SCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT, die diese Arbeit im Rahmen
des DFG-Schwerpunktes „Globale und regionale Steuerungs-
prozesse biogener Sedimentation“ erst ermöglichte.
Er OROECISC HE ÜBERSTETIT
Der Begriff des Helvetikums am bayerischen Alpennord-
rand wurde in Anlehnung an ähnliche Sedimente in der
Schweiz (A. Hrım 1910 - 1917, 1919) durch Arbeiten von
Nowak (1911: 59) und Hann (1913: 533) in die bayerische
Literatur eingeführt (vgl. Hacn 1981: 14). Das Helverikum
entspricht einer tektonisch selbständigen, allochthonen Ein-
heit, gegliedert in einen West- und Ostteil am Nordrand der
Kalkalpen, die durch die alpidische Gebirgsbildung intensiv
beansprucht und vom ursprünglichen Untergrund gelöst, weit
über den südlichen Teil der Molasse überschoben wurde
(ToLLMANN 1985: 300).
Der Begriff des „allochthonen“ Helvetikums wurde erstmals
von Hacn (1960: 64) in die Literatur eingeführt. Charakteri-
stisch für den tektonischen Bau des östlichen Helvetikums sind
enggepreßte Mulden und Sättel sowie eine starke kleinräumige
Verfaltung und Verschuppung. Dies spiegelt sich auch in den
schlecht aufgeschlossenen, teils stark tektonisch gestörten Pro-
filen in Oberbayern wider.
Von der Westschweiz über Vorarlberg und Oberbayern
nach Osten erstreckt sich das Helvetikum bis nach Oberöster-
reich. Allerdings wird das Helvetikum nach Osten hin häufig
gänzlich vom Flysch und kalkalpinen Sedimenten überdeckt
und ist oft nur in „Fenstern“ aufgeschlossen. TOLLMANN (1985:
301) sieht in dieser helvetischen Fazieszone eine Bildung des
Kontinentalschelfs, südlich der germanischen Flachsee gelegen.
Daran schließt sich das Ultrahelvetikum, abgelagert am
Kontinentalhang und die Flyschsedimente aus dem Tiefsee-
becken weiter im Süden an. Zusammenfassend betrachtet ist
der helvetische Ablagerungsraum eine eigenständige tektoni-
sche Einheit, die aber paläogeographisch und faziell durch
Übergänge mit dem Ultrahelvetikum, dem Flysch und der
Molasse (HaGn 1960, 1978) verbunden ist. Entscheidende Zu-
sammenhänge hierzu wurden von Hacn (1960, 1978) erarbei-
tet, auf den neben vielen mikropaläontologischen Arbeiten
auch die Definition und Anwendung des Begriffes „Ultra-
helvetikum“ zurückgeht (für umfassende Literaturangaben sie-
he Hacn 1960, 1978, 1981).
Das Helvetikum zwischen Tegernsee und Schliersee tritt in
einer Breite von 0,5 - 1 km in einem tektonischen Fenster im
Flysch zu Tage (RiCHTER et al. 1939). Die Drusberg-Schichten
stellen in der gesamten stratigraphischen Abfolge (Unterkreide
- Alttertiär) das tiefste Schichtglied aus diesem Gebiet dar,
wobei das Liegende unbekannt ist (Wırr 1981: 42). Ausführ-
liche Angaben und weiterführende Literatur sind DACQUE
(1912), RICHTER et al. (1939), Wırt (1963; 1968, 1981), OHMERT
& Wirt (1966) und Wırr & Hacn (1981) zu entnehmen. Be-
züglich der Gesamtmächugkeit der Drusberg-Schichten herr-
schen in der Literatur abweichende Angaben vor. Wırr (1968:
183) gibt eine Mächtigkeit von ca. 100m an, wobei nach ersten
Untersuchungen die gesamte Abfolge im Waxenstein-Graben
auch verschuppt vorzuliegen scheint.
Das stratigraphische Alter der Drusberg-Schichten im Ge-
biet zwischen Tegernsee und Schliersee umfaßt nach Angaben
von Wrrr (1981: Abb. 12; 42), Wırr & Hacn (1981: 175) und
OHMERT & Wırr (1966: Abb. 18) das Mittel- bis Ober-
Barr&me. Die stratigraphische Einstufung erfolgte entweder
mit Hilfe von Ammoniten (vgl. Wırr 1968: 183) oder durch
Foraminiferen/Östracoden (vgl. BETTENSTAEDT 1958: 569).
Die Lokalität der Probennahme (Abb. 1) befindet sich im
oberen Teil des Waxenstein-Grabens (= Wachsenstein-
grabens), der westlich in den Breitenbach einmündet und süd-
westlich von Krainsberg in der Nähe der Ortschaft Schliersee/
Oberbayern liegt (Wırr & Hacn 1981). Beschrieben wurde
diese Lokalität erstmals von RıCHTER et al. (1939); weitere Hın-
weise zur Lokalität Waxenstein-Graben sind Wırr (1963,
1968), OHMERT & Witt (1966) und besonders Wırr & HAGN
(1981) zu entnehmen.
HOLZKIRCHEN ®@
VORLAND - MOLA
FALTEN - MOLASSE
BAD TÖLZ
LECHTAL - DECKE
*Fundpunkt
Abb. 1: Geologische Übersicht des Tegernsee- und Schlierseegebietes
(umgezeichnet nach Hacn 1981: 170). Das Auftreten von Helvetikum
im Bereich der Flyschzone ist punktiert gezeichnet.
Lithologisch handelt es sich um dunkelgraue bis schwarze,
bituminöse Mergel und Kalkmergel, die einen wechselnden
Gehalt an Feinsand führen (vgl. Abb. 2). Eingeschaltet sınd
mitunter geringmächtige, dunkle, braun verwitternde und
schwach knollig ausgebildete Kalkbänke (Wırr 1968; Wirt &
Hasn 1981). Die dunklen Mergel können mitunter stark
schuppig und die Schichtflächen bräunlich verwittert ausgebil-
det sein.
Die Proben wurden aus einem Teilabschnitt, der gesamt ım
Graben aufgeschlossenen Drusberg-Schichten, grabenabwärts
im Hangenden der schwach knollig ausgebildeten Kalkbänke
genommen. Zur Zeit der Probennahme waren die Drusberg-
Schichten auf der Höhe der Probennahme im Graben aufge-
schlossen und bildeten eine schwache Geländekante aus.
2.1 MATERIALAUFBEREITUNG
Grundsätzlich ist neben frischem, nicht angewittertem Ma-
terial und einer günstigen lithologischen Ausbildung des Ge-
steins eine jeweils auf den vorliegenden Sedimenttyp abge-
stimmte Aufbereitung anzuwenden. Zusätzlich ist eine genaue
Angabe der Aufbereitungstechnik wichtig, um eine Vergleich-
barkeit der Assoziationen unterschiedlicher Autoren zu ge-
währleisten (vgl. FECHNER 1989). Insgesamt wurden aus dem
Profilabschnitt Waxenstein-Graben 12 Proben mit einer modi-
fizierten Methode nach Kaiser & AsHRAF (1974) aufbereitet.
Diese Methode hat die besten Ergebnisse geliefert. Oxı-
dierende Chemikalien wurden nicht verwendet. Auf mögliche
Gefahren bei der Verwendung von KOH hat schon SCHRANK
(1988) hingewiesen.
Die anorganischen Bestandteile wurden zuerst durch die
Zugabe von konz. HCl und dann durch konz. HF (40%)
entfernt. Nach Beendigung der Reaktion wurde bis zu dreimal
Wa 12
Wa9
: Wa 8
£
© N Wa 7
= £
6) v Wa 6
|:
v
Q 2 Wa5
0 [0)) Wa4
ae
=:
2-0
&
\V
Abb. 2: Profilausschnitt innerhalb der Drusberg-Schichten im
Waxenstein-Graben, westlich Breitenbach. Die Probennahme erfolg-
te ab dem Übergangsbereich von der knollig-kalkigen zur stärker
mergeligen Fazies.
destilliertes Wasser zugegeben und anschließend dekantiert.
Nach weiterer Zugabe von konz. HCl wurde der störende
Feinstanteil mittels eines Metallsiebs (14 um) von dem organı-
schen Material in einer Siebanlage nach KAISER & ASHRAF
(1974) abgetrennt. Zusätzlich wurde das Material einer kurzen
Behandlung in einem Ultraschallbad/Ultraschall-Homogeni-
sator unterworfen.
Das Belegmaterial ist unter der Nummer BSP 1993 XIII an
der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und histori-
sche Geologie, München hinterlegt.
2.2 PALYNOLOGISCHE ANALYSE
In erster Linie wurde der Gehalt an Dinoflagellatenzysten
bestimmt. Routinemäßig wurden aber alle Proben auf ihren
gesamten Palynomorphengehalt untersucht, wobei der Anteil
44
anderer Palynomorpha wie Pollen/Sporen, Acritarchen,
Prasinophyceae oder Mikroforaminiferen (organische Hüllen
von Foraminiferen) gering war.
Die Proben entsprechen dem Kerogen-Typ 2 und sind durch
einen hohen Gehalt an organischem Material charakterisiert.
Insgesamt wird das Bild von dunklen schwarzen Partikeln
(Inertinit) beherrscht, die meist 40 - 60 % der „organic matter“
ausmachen. Es sind schlecht bis gut gerundete schwarze homo-
gene inkohlte Reste („amorphous“ - homogeneous material).
Dagegen ist der Gehalt an dunkelbraun gefärbten Kutikula-
Resten („plant epidermis/cuticule“) der strukturierten Holz-
substanz (Vitrinit) in allen Proben gering. Eine der wenigen
Untersuchungen über „organic matter“ kretazischer Gesteine
aus den Nördlichen Kalkalpen stammt von GaupP & BATTEN
(1985).
Die terrestrischen Komponenten wurden zwar quantitativ
erfaßt, aber nicht qualitativ bearbeitet, da die Untersuchung
des marinen Phytoplanktons Ziel der Untersuchung war.
Der Gehalt an marinem Phytoplankton dominiert in allen
Proben wesentlich über den figurierten terrestrischen Bestand-
teilen, wobei der Anteil der Dinoflagellatenzysten zwischen 80
- 90 % der gesamten figurierten, bestimmbaren Palynomorpha
variiert. Bei den verbleibenden Palynomorphengruppen wie
Pollen/Sporen schwankt der Anteil zwischen 5 und 11%. Diese
Werte entsprechen denen aus dem Barreme der Thiersee-
mulde (HARLOFF & KırscH 1992). Acritarchen (Micrhystridium
sp.) können in diesen Proben nahezu vernachlässigt werden,
da ihr Anteil unter 1% liegt. Gleiches gilt für die Gattung
Pterospermella als Vertreter der Prasinophyceae. Sie tritt nur
vereinzelt und meist schlecht erhalten auf. An tierischen
Resten („zoomorphs“) werden häufiger bräunliche Reste
von „Mikroforaminifera“ beobachtet (vgl. PANTIc & BAJRAK-
TAREVIC 1988: 953 ff.). Diese organischen Hüllen von ben-
thonischen oder planktonischen Foraminiferen (30-150 um)
erreichen maximal 7%. Vereinzelt treten Scolecodontenreste
auf.
Betrachtet man diese Werte etwas genauer, so ergeben sich
markante Unterschiede (vgl. Abb. 3, 4). Bei der Probe Wa/l
liegt der Anteil an terrigenem Material bei 11% mit einer Do-
minanz des Sporenanteils gegenüber dem der bisaccaten Pollen
geringfügig höher als in den Proben Wa/2 - Wa/13 (5 bis 10 %).
Geringer ist der Gehalt an Acritarchen und „Mikrofora-
miniferen“ mit 1% und 4 % (vgl. Abb. 3). Beispielsweise be-
trägt in Probe Wa/6 der Gehalt an Pollen/Sporen 10 % und ın
Probe Wa/12 ca. 7 %. Hier überwiegen aber bisaccate Pollen.
Auch ist der Prozentsatz an „Mikroforaminiferen“ in den bei-
den Proben mit 7 % deutlich höher gegenüber Probe Wa/l.
| E Dinoflagellatenzysten
|
|
|
|
\ [J Pollen/Sporen
|
\ ER Acritarchen
E Foraminiferen
Abb. 3: Gesamtverteilung des organischen Komponenten der Probe Wa/l aus den Drusberg-Schichten.
\ MB Achomosphaera/Spiniferites
U] Cribroperidinium
© Pseudoceratium
E Oligosphaeridium
Subtilisphaera
U] Sonstige
Abb. 4: Dinoflagellatenzysten-Verteilung der Probe Wa/l aus den Drusberg-Schichten.
Bei mehreren Proben mit verhältnismäßig gut erhaltenen
Dinoflagellatenzysten wurde neben der Bestimmung der Arten
auch quantitativ bis zu einer Gesamtindividuenzahl von 300
bei einer 100/400-fachen Vergrößerung ausgezählt. Dabei wur-
den Exemplare, die wahrscheinlich aus aufgearbeiteten, strati-
graphisch älteren Schichten stammen, nicht mitgezählt (vgl.
Abb. 4).
2.3 DINOFLAGELLATENZYSTEN
2.3.1 Dinoflagellatenzysten-Assoziationen
Aus dem Profilabschnitt Waxenstein-Graben weisen die teil-
weise gut erhaltenen, dominierenden Dinoflagellatenzysten auf
eindeutig marine Ablagerungsbedingungen hin. Die Erhaltung
ist in den Proben unterschiedlich von gut erhaltenen wenig
verdrückten, bernsteinfarbenen Exemplaren bis zu hell durch-
scheinenden Formen.
Die untersuchten Proben zeigen eine charakteristische
Dinoflagellatenzysten-Assoziation von 30 - 50 Arten. Im
Unterschied zu vergleichbaren Assoziationen des Barreme
Nordwestdeutschlands ist in einigen Proben eine verhältnis-
mäßig niedrige Diversität mit hoher Individuenzahl nachzu-
weisen. Die Dinoflagellatenzysten-Assoziationen sind z. T.
unterschiedlich zusammengesetzt und sollen an Hand von eı-
nigen typische Proben aus dem Profilabschnitt Waxenstein-
Graben kurz charakterisiert werden:
Während sich die basale Probe Wa/l gegenüber allen ande-
ren Proben deutlich in der Zusammensetzung der Dino-
flagellatenzysten-Assoziation unterscheidet, sind die anderen
Proben Wa/2 - Wa/13 verhältnismäßig ähnlich in ihrer Zusam-
mensetzung.
Probe Wa/l: Mit über 40 Arten von Dinoflagellatenzysten
ist die Probe Wa/l durch das häufige Auftreten der Gattungen
Pseudoceratium, Subtilisphaera und Oligosphaeridium als eine
Psendoceratium-Subtilisphaera-Oligosphaeridium-Assoziati-
on zu bezeichnen. Neben den häufigeren peridinioiden For-
men der Gattung Subtilisphaera dominieren ceratioide
gonyaulacoide Arten der Gattung Pseudoceratium mit
Pseudoceratinm retusum, Psendoceratinm anaphrissum und
Psendoceratium ssp. die Dinoflagellatenzysten-Assoziation.
Von der Gattung Subtilisphaera sind beispielsweise Sub-
tilisphaera pirnaensis, Subtilisphaera perlucıda oder Sub-
tılisphaera hagnil n. sp. vertreten. Scolochorate gonyaulacoide
Formen, repräsentiert durch Arten der Gattungen Spiniferites
und Oligosphaeridium, treten stark zurück. Der Anteil der
Achomosphaera/Spiniferites-Gruppe liegt bei 8%. Nach
Harpıng (1990: 53) tritt beispielsweise Subtilisphaera terrula
vermehrt nur in „nearshore sediments“ auf. Möglicherweise ist
der verhältnismäßig hohe Prozentsatz an peridinioiden Zysten
der Gattung Subtilisphaera auf derartige Bedingungen zurück-
zuführen. Der Prozentsatz an umgelagerten Formen (z. B.
Subtilisphaera ssp., Spiniferites ssp. Kiokansınm polypes ) ist in
dieser Probe verhältnismäßig gering.
Probe Wa/6: Diese Assoziation aus etwa 35 Arten wird von
scolochoraten Formen dominiert und als Spiniferites-Oligo-
sphaeridium-Cribroperidinium-Assoziation beschrieben. Eine
Zunahme von Arten scolochorater Dinoflagellatenzysten
(Oligosphaeridium complex, Oligosphaeridium ssp.) und Arten
45
der Gattung Cribroperidinium ist zu beobachten. Umgelagerte
Dinoflagellatenzysten sind häufig. Auffällig an dieser Probe ıst
der erhöhte Anteil an Odontochitina operculata mit ca. 8%, dıe
in Probe Wa/l nahezu völlig fehlt. Arten der Gattungen
Psendoceratinm oder Subtilisphaera treten in dieser Probe ge-
genüber Probe Wa/l ın geringerer Zahl auf.
Probe Wa/12: Diese Probe unterscheidet sich ebenfalls von
Probe Wa/l durch ihren geringeren Anteil an peridinioiden
und ceratioiden gonyaulacoıden Zysten. Arten der Gattungen
Pseudoceratium und Subtilisphaera treten nur mit etwa 10%
sowie < 5% auf. Insgesamt konnten in dieser Probe ca. 30
Arten nachgewiesen werden. Eine Zunahme der scolochoraten
Dinoflagellatenzysten wie Oligosphaeridium complex, Olıgo-
sphaerıdium ssp., Spiniferites ssp. oder Arten der Gattung
Cribroperidinium und Cerbia mit jeweils 10% gegenüber Pro-
be Wa/1 ıst auffällig. Am häufigsten ist Oligosphaeridium mit
15%. Umlagerte Dinoflagellatenzysten sind selten.
Insgesamt wurden aus dem Profilabschnitt Waxenstein-Gra-
ben der Drusberg-Schichten (Probe Wa/l - Wa/13) folgende
Arten nachgewiesen (nach „Index to Genera and Species“ von
LENTIN & WILLIAMS 1989):
Achomosphaera ramulifera (DEFLANDRE, 1937) EvITT, 1963
Achomosphaera verdieri BELow, 1982
Apteodinium maculatum EISENACK & Cookson, 1960
Avellodinium falsificum Duxsury, 1977
Athigmatocysta glabra Duxsury, 1977
Batiacasphaera sp.
Canningıa reticulata COOKSON & EISENACK, 1960
Cassiculosphaerıdıa reticulata Dave, 1974
Cerbia tabulata (DavEy & VERDIER, 1974) BELOw, 1981
Chlamydophorella cf. discreta CLARKE & VERDIER, 1967
?Cleistosphaeridium multispinosum (SınGH, 1964) BRıDEAUx, 1971
Coronifera cf. albertiı MırLıouD, 1969
Coronifera oceanica COOKSON & EISENACK, 1958
Cribroperidinium cooksoniae NORVICK, 1976
Cribroperidinium orthoceras (EISENACK, 1958) DavEy 1969
Cribroperidinium sepımentum NEALE & SARJEANT, 1962
Cribroperidinium ssp.
Ctenidodinium elegantulum MıLLiouD, 1969
Cyclonephelium attadalicum CooksoNn & EISENACK, 1962
Cyclonephelinm brevispinatum (MıLLiouD, 1969) BELOw, 1981
Cyclonephelium brevispinosum (Pocock, 1962) LENTIN & WILLIAMS,
1981
Cyclonephelium distinctum DEFLANDRE & Cookson, 1955
Cyclonephelinm hystrix (EisENAcK, 1958) Davev, 1978
Cyclonephelium ssp.
Dingodininm albertii SARJEANT, 1966
Exiguisphaera phragma Duxsury, 1979
Florentinia cooksoniae (SINGH, 1971) DuxBury, 1980
Florentinia radıculata (DavEy & WıLLıams, 1966) DAVEY & VERDIER,
1973
Gardodinium trabeculosum (GocHT, 1959) Davey, 1978
Gonyaulacysta cretacea (NEALE & SARJEANT, 1962) SARJEANT, 1969
Gonyaulacysta fastigiata DuxBurv, 1977
Gonyaulacysta helicoıdea (EISENACK & Cookson, 1960) SARJEANT,
1966
Gonyaulacysta sp.
Hoystrichodininm pulchrum DEFLANDRE, 1935
Hoystrichosphaerina schindewolfu ALgerrı, 1961
46
Kiokansium polypes (COOKsoN & EISENACK, 1962) BELOW, 1982
Kleithriasphaeridium cf. fasciatum (Davey & WıLLıams, 1966) DAvEy,
1974
Kleithriasphaeridium simplicispinum (Davev & WırLıams, 1966)
Davey, 1974
Meiourogonyaulax stoveri MiLLıouD, 1969
M eiourogonyanlax Sp-
Muderongia perforata ALBErTI, 1961
Muderongia sp.
Occisucysta tenuiceras (EISENACK, 1958) BELOw, 1981
Odontochitina operculata (©. WeErzEL, 1933a) DEFLANDRE &
CooKson, 1955
Odontochitina sp.
Olıgosphaeridium asterigerum (GoCHT, 1959) Davey & WiLLıams,
1969
Oligosphaeridium complex (WHITE, 1842) Davey & WırLıans, 1966
Oligosphaeridium poculum Jaın, 1977
Oligosphaeridium pulcherrimum (DEFLANDRE & Cookson, 1955)
Davey & WirLıams, 1966
Oligosphaeridium totum minor (BrıpEaux, 1971) LENTIN &
WILLIAMS, 1973
Oligosphaeridium ssp.
Palaeoperidinium cretaceum Pocock, 1962
Phoberocysta neocomica (GOCHT, 1957) MıLLıoup, 1969
Pseudoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) BinT, 1986
Pseudoceratinm pelliferum GocHt, 1957
Pseudoceratium retusum BRIDEAUX, 1977
Pseudoceratium sp. 1
Pseudoceratium sp. 2
Pseudoceratium ssp.
Rhynchodiniopsis cf. aptiana DEFLANDRE, 1935
Rhynchodiniopsis hermii n. sp.
Spiniferites ramosus (EHRENBERG, 1838) brevifurcatus LENTIN &
WiıLLıams, 1977
Spiniferites multibrevis (Daver & WıLLıams, 1966) BELOW, 1982
Spiniferites ssp.
Stiphrosphaeridium anthophorum (CooKXson & EISENACK, 1958)
Dave£r, 1982
Subtilisphaera hagnıı n. sp.
Subtilisphaera scabrata JAN & MiLLEPIED, 1973
Subtilisphaera perlucida (Auserrı, 1959) Jaın & MiLLepieD, 1973
Subtilisphaera pirnaensis (ALgerrı, 1959) Jaın & MiLL£rieD, 1973
Subtilisphaera aff. senegalensis Jaın & MıLLEPıED, 1973
Subtilisphaera terrula (Davey, 1974) LENTIN & WırLıams, 1976
Subtilisphaera ssp.
?Surculosphaeridium longifurcatum (Fırrıon, 1952) DavEy etal., 1966
Surculosphaeridium sp.
Tanyosphaeridium boletum Davex, 1974
Tanyosphaeridinm regulare Dave & WıLLıams, 1966
Tanyosphaeridium sp.
2.3.2 Anmerkungen zur Systematik
Im systematischen Teil werden nur einige wenige, stratigra-
phisch wichtige Arten mit neueren Angaben zur Synonymie
aufgeführt. Die angegebenen Zitate zur Synonymie erheben
keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Weitere Hinweise zur
Systematik und umfassende Synonymielisten sind BELOW
(1981, 1982a, 1987a, 1987b) zu entnehmen.
Abteilung Pyrrhophyta PAscHEr, 1914
Klasse Dinophyceae Fritsch, 1929
Ordnung Peridiniales HAECKEL, 1894
Achomosphaera verdieri BELOW, 1982
Nas ler
1982a Achomosphaera verdieri n. sp. - BELOW: 3; Taf. 8, Fig.
10-11; Textfig. 1a-1d (Hauterive-Alb).
1990 _Achomosphaera verdieri. - Prössı: Taf. 11, Fig. 6-7
(Unterkreide, Nordwestdeutschland).
Material: 20 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/l, Wa/2, Wa/6, Wa/7.
Avellodinium falsificum Duxsurv, 1977
ers, lebe
1977 Avellodinium falsıficum n. sp. - Duxsury: 24-26; Taf.
5, Fig. 1-3; Textfig. 4 (Berrias-Barr&me).
1981 Callaiosphaeridium falsıfıum (Duxsury, 1977)
comb. nov. - BELOWw: 28.
1990 _ Avellodinium falsificum Duxsury, 1977. - HARDING:
23; Taf. 4, Fig. 8-9 (Barreme, Nordwestdeutschland,
England).
1990 _ Avellodinium falsıficum Duxsury, 1977. - Prösst:
Taf. 9, Fig. 9 (Unterkreide, Nordwestdeutschland).
Material: 40 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/3, Wa/7, Wa/8, Wa/9, Wa/12,
Wa/13
Cerbia tabulata (DavEy & VERDIER, 1974) BELOWw, 1981
Taf. 2, Fig. 8, 11
1974 _ Cyclonephelium tabulatum n. sp. - DAvEy & VERDIER:
630; Taf. 92, Fig. 1, 4; Taf. 93, Fig. 6 (Bedoulien-
Gargasıen; Frankreich).
1981 Cerbia tabulata (DAVEY & VERDIER, 1974) comb. nov.
- BErow: 9; Taf. 4, Fig. 1, 2; Taf. 11, Fig. 20; Taf. 12,
Fig. 17-19; Abb. 5, 6 (Barr&me-Apt, SW-Marokko).
1990 Cerbia tabulata (DavEyY & VERDIER, 1974). -
Haroıng, Taf. 31, Fig. 7, 9-10 (Barreme, Nord-
westdeutschland, England).
1990 Cerbia tabulata (DAvEy & VERDIER, 1974). - PRÖssL:
Taf. 9, Fig. 12 (Unterkreide, Nordwestdeutschland).
1992 _ Cerbia tabulata (DAVEY & VERDIER, 1974). - HARLOFF
& Kırsch: Abb. 33 (Barr&me; Österreich).
Material: 100 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/l, Wa/3 - Wa/13
Ctenidodinium elegantulum MiLLiouD, 1969
Taf. 1, Fig. 9, 10
1969 _ Cienidodinium elegantulum n. sp. - MıLLıoup: 427;
Taf. 2, Fig. 1-3 (Hauterive-Barr&me, Frankreich).
1980 Ctenidodinium elegantulum MirLiouD, 1969. -
Duxsury: Taf. 8, Fig. 9 (Barr&me; England).
1981 _ Ctenidodinium elegantulum MiLLioup emend. -
Berow: 42-43, Taf. 5, Fig. 6, 7, 9; Abb. 26-32
(Hauterive; SW-Marokko).
Material: 50 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/l - Wa/13
Cyclonephelium brevispinatum (MıLLiouD, 1969) BELOw, 1981
1969 Cyclonephelium distinctum DEFLANDRE & CooksoN,
1955 var. brevispinatum n. var. - MıLLioup: 427; Taf.
1, Fig. 8, 9 (Berrias-Barreme; Frankreich).
1981 _ Cyclonephelium brevispinatum (MiLLiouD, 1969). -
BErow: 11-12 (Hauterive-Alb; SW-Marokko).
1989 _ Cyclonephelium brevispinatum (MıiLLioup, 1969). -
LENTIN & WILLIAMS: 88.
Material: 10 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wall.
Kleithriasphaeridium simphcispinum (Davey & WıirLıans,
1966) DavErv, 1974
Tach
1966 Hoystrichosphaeridium simplicispinum n. sp. - DAvEY
& WırLıans: 59; Taf. 9, Fig. 3 (Barreme; England).
1974 Kleithriasphaeridium simplicispnum (Davey &
WILLIAMS, 1966) comb. nov. - DavEy: 57.
1977 Kleithriasphaeridium simplicispinum (Davey &
WiLLıaMs, 1966). - Duxgury: 41; Taf. 13, Fig. 7
(Hauterive-Barreme; England).
1990 Kleithriasphaeridium simplicispnum (Davey &
WiLLıams, 1966). - Harpınc: Taf. 22, Fig. 10-15
(Barreme; England, Nordwestdeutschland).
1990 Kleithriasphaeridium simphcispnum (Davey &
WiLLıams, 1966). - PrössL: Taf. 9, Fig. 13 (Unter-
kreide; Nordwestdeutschland).
Material: 50 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/1, Wa/2, Wa/4, Wa/6 Wa/7, Wa/
8, Wa/9, Wa/13.
Meiourogonyaulax stoveri MıLLıoUD, 1969
a
1969 Meiourogonyaulax stoveri n. sp. - MiLLiouD: 429;
Taf. 3, Fig. 1-3; (Hauterive-Bedoulien; Frankreich).
1981 _ Meiourogonyaulax stoveri MiLLiouD, 1969. - BELOW:
57-58 (Hauterive-Gargasien; SW-Marokko).
1990 _ Meiourogonyaulax stoverı MiLLiouD, 1969. - Prösst:
Taf. 6, Fig. 14 (Unterkreide; Nordwestdeutschland).
Material: 30 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/l, Wa/3, Wa/4, Wa/5, Wa/6, Wa/
7, Wa/8, Wa/9.
47
Muderongia perforata AusErrtı, 1961
Taf. 1, Fig. 8, 12
1961 _ Muderongia perforata n. sp. - ALBERTI: 13; Taf. 2, Fig.
8-9 (Turon; Deutschland).
1989 _ _Muderongia perforata AusErTı, 1961. - LENTIN &
WILLIAMS: 252.
1992 _ Muderongia perforata ALBERTI, 1961. - HARLOFF &
KırscH: Abb. 22 (Barreme; Österreich).
Material: 30 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/3, Wa/4, Wa/6, Wa/7, Wa/8, Wa/
9, Wa/13.
Odontochitina operculata (O. WETZEL, 1933) DEFLANDRE &
Cookson, 1955
Taf. 1, Fig. 11
1933a Ceratium (Enceratinm) operculatum n. sp. - ©.
WETZEL: 170, 171; Taf. 2, Fig. 21, 22; Abb. 3 (Senon;
Deutschland).
1989 _Odontochitina operculata (©. WETZEL, 1933a). -
LENTIN & WiLLıams: 261.
1991 Odontochitina operculata (OÖ. WETZEL, 1933a). -
Kırsch: 45 (Coniac-Campan; Oberbayern).
1992 Odontochitina operculata (O. WETZEL, 1933a). -
HARLOFF & Kirsch: Abb. 36 (Barreme; Österreich).
Material: 100 Exemplare.
Vorkommen: Selten bis häufig in den Proben Wa/l -
Wa/13.
Psendoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) BiNT, 1986
Taf. 2, Fig. 5
1966 Doidyx anaphrissa n. sp. - SARJEANT: 206; Taf. 22,
Fig. 8; Taf. 23, Fig. 6; Textfig. 55 (Barreme; England).
1978 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) comb. nov. -
SARJEANT & STOVER: 51.
1981 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT &
STOVER, 1978. - BELOW: 6-7; Taf. 2, Fig. 5 (Hauterive;
SW-Marokko).
1986 Psendoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966) comb.
nov. - Bint: 14.
1987 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT &
STOVER, 1978. - MUTTERLOSE & Harpınc: Taf. 4,
Fig. 1,2 (England, Nordwestdeutschland).
1990 Pseudoceratinm anaphrissum (SARJEANT, 1966)
SARJEANT & STOVER, 1978. - HARDING: 17-18; Taf. 3,
Fig. 10-12; Taf. 4, Fig. 1-4 (Barreme; Nord-
westdeutschland, England).
1990 Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT &
STOVER, 1978. - Pröss: Taf. 8, Fig. 3 (Barreme; Nord-
westdeutschland).
1992 _ Aptea anaphrissa (SARJEANT, 1966) SARJEANT &
STOVER, 1978. - Harıorr & KırscHh: Abb. 27
(Barr&me, Österreich).
Material: 50 Exemplare.
Vorkommen: Häufigeres Auftreten in Probe Wa/l, selte-
ner in Wa/2.
48
Psenudoceratium pelliferum Goch, 1957
Taf. 1, Fig. 4
1957 Psendoceratium pelliferum n. sp. - GOCHT: 166;
Taf. 18, Fig. 1-2; Textfig. 1-3 (Valendis-Hauterive;
Nordwestdeutschland).
1977 Psendoceratium pelliferum GocHTt, 1957. - DuxBurY:
57, Taf. 15, Fig. 1 (Berrias-Barr&me; England).
1981 Pseudoceratium pelliferum GocHT, 1957. - BELOW:
20; Taf. 2, Fig. 2-3; Taf. 14, Fig. 14, Abb. 8 (Hauterive;
SW-Marokko).
1990 Psendoceratium pelliferum GocHT, 1957. - HARDING
& Huches: Fig. Ik, 11 (Unter-Barreme; NW-
Deutschland).
1990 Psendoceratium pelliferum GocHT, 1957. - HARDING:
19; Taf. 1, Fig. 7-8 (Barreme; Nordwestdeutschland,
England).
1990 _ Psendoceratinm pelliferum GocHt, 1957. - Prösst:
140; Tab. 5 (Unterkreide; Nordwestdeutschland).
Material: 100 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/3 - Wa/13.
Psendoceratium retusum BRIDEAUX, 1977
Taf. 2, Fig. 6
1977 Psendoceratium retusum n. sp. - BRIDEAUX: 14; Taf. 4,
Fig. 10-12; Taf. 5, Fig. 1, 2, 5-10 (Barreme; Kanada).
1981 Psendoceratium retusum BRIDEAUX, 1977. - BELOW: 20
(Apt; SW-Marokko).
1984 Psenudoceratium retusum BrıpEAaux, 1977. -
SrivasTava: 55; Taf. 27, Fig. 4 (Barreme; SE-Frank-
Material: 50 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/l - Wa/12.
Rhynchodiniopsis hermü n. sp.
Taf. 3, Fig. 10-17
Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. DiET-
RICH FIERM.
Holotypus: Präparat 566.1 (EF: N 35/2).
Paratypus: Präparat: 561.1(EF: K 31/4).
Locus
typicus: Waxenstein-Graben,
Deutschland.
Oberbayern;
Stratum typicum: Drusberg-Schichten, Barreme.
Beschreibung: Areation: 0-2PR, 3-4', 1-2 a, 6", 6c, 6", Ip,
0-1 pv, 1", Xs. Zystenhabitus proximochorar/acavat, ovoidal
mit kurzem Apikalfortsatz. Größe intermediär. Die Wandung
besteht aus Pedium und Luxuria, wobei letztere finate Leisten
ausbildet. Diese bestehen aus dünnen, basal etwas verbreiterten
Fortsätzen, die sehr unterschiedlich ausgebildet sein können.
Zumeist entwickeln sie sich aus verbreiterten, finaten, massi-
ven, schmalen Leisten. Epizyste und Hypozyste sind etwa
gleich groß. Die Epizyste ist ähnlich der abgestumpft pyrami-
dalen Hypozyste und zeigt schwach konvex verlaufende Flan-
ken. Archaeopyle präcingular 3'. Operculum secat.
Bemerkung: Rhynchodiniopsis hermiü n. sp. unterscheidet
sich von den übrigen Arten, wie Rhynchodiniopsis cladophora
(DEFLANDRE, 1938) oder Rhynchodiniopsis aptiana DEFLANDRE,
1935 durch ihren Habitus und die Ausbildung der finaten
Leistenfortsätze (vgl. BELOw 1981: 118 ff.; Prauss 1989: 44).
Rhynchodiniopsis aptiana DEFLANDRE, 1935 zeigt einen deutli-
reich). cheren Apikalfortsatz, einen mehr kegelförmigen Habitus und
Tafel 1
Fig. 1 Avellodinium falsificum Duxsury, 1977. - Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser (H x B): 78 x 60 um. England
Finder (EF): K 44/2.
Fig. 2 Kleithriasphaeridium simplicispinum (Daver & WırLiams, 1966) Davey, 1974. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurch-
messer: 50 x 60 um. EF: D 50.
Fig. 3 Florentinia cooksoniae (SInGH, 1971) Duxsury, 1980. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 60 um. EF: C 53.
Fig. 4 Pseudoceratium pelliferum GocHT, 1957. - Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 120 x 80 um. EF: L 44.
Fig. 5 Achomosphaera verdieri BELow, 1982. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 80 um. EF: K 54/2.
Fig. 6 Kiokansium polypes (Cookson & EisEnack, 1962) BELow, 1982. - Probe 558.113. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 60
um. EF: M 36/3.
Fig. 7 Florentinia radiculata (Davev & WırLıams, 1966) Davey & VERDIER, 1973. - Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser:
80 x 70 um. EF:M 34/1.
Fig. 8,12 Muderongia perforata Auserrı, 1961. - Fig. 8: Probe 565.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 80 um. EF: G 52. Fig. 12:
Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 70 um. EF: K 49.
Fig. 9, 10 Ctenidodinium elegantulum MıiLLıoup, 1969. - Fig. 9: Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 70 um. EF: W 50/
3. Fig. 10: Probe 562.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 74 x 64 um. EF: O 55/1.
Fig. 11 Odontochitina operculata (O. Werzeı, 1933a) DEFLANDRE & Cookson, 1955. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurch-
messer: 140 x 42 um. EF: G 34/3.
Fig. 13 Coronifera oceanica COOKsoN & EISENACK, 1958. - Probe 568.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 64 im. EF: D 53.
Fig. 14 Athigmatocysta glabra Duxsurv, 1977. Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 60 um. EF: H 51/4.
Fig. 15 Hostrichosphaerina schindewolfii Auserrı, 1961. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 120 x 100 um. EF: ] 51/4.
Fig. 16 Oligosphaeridium asterigerum (GocHt, 1959) Dave & WirLıams, 1969. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100
x 100 um. EF: C 34.
Fig. 17 Phoberocysta neocomica (GocHt, 1957) MiLLıoup, 1969. - Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 104 x 90 um. EF: E
32/2.
Zitteliana, 20, 1993
Kirsch, K.-H.: Dinoflagellaten-Zysten Tafel 1
50
die Fortsätze der finaten Leisten sind meist acuminat und basal
verbunden. Rhynchodiniopsis fimbriata Duxsury (1980) ist
dieser Art sehr ähnlich in der Ausbildung der finaten Leisten,
zeigt aber einen deutlich entwickelten Apikalfortsatz und ei-
nen triangularen Habitus (vgl. Duxsury 1977: 123). Eine un-
terschiedliche Höhe der Leisten auf Epi-/Hypozyste tritt bei
Rhynchodiniopsis hermii n. sp. nicht, und die fenestrate Ausbil-
dung selbiger nur untergeordnet auf. Ein weiteres Unter-
scheidungskriterium gegenüber Rhynchodiniopsis fimbriata
(Duxgury, 1980) ist die Größe; Rhynchodiniopsis hermüi n. sp.
ist ein gutes Drittel kleiner. Diese Art ist der als
Rhynchodiniopsis aptiana DEFLANDRE, 1935 abgebildeten
Form bei REN£EvILLE & Raynaup (1981) sehr ähnlich.
Maße: Holotypus: Gesamtlänge: 110 x 100 um, Gesamt-
breite: 90 x 86 um. Höhe der Leisten: 8-12 um; Höhe Apikal-
fortsatz: 12 um. Variation: Gesamtlänge: 90-110 um; Gesamt-
breite: 90-100 um; Höhe der Leisten: 6-12 um; Höhe Apikal-
fortsatz: 10-12 um.
Material: ca. 60 Exemplare.
Vorkommen: Waxenstein-Graben, Oberbayern (Drus-
berg-Schichten).
Alter: Barr&me.
Subtilisphaera hagnil n. sp.
Taf. 3, Fig. 1-6; Abb. 5
Derivatio nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. HER-
BERT HAGn.
Holotypus: Präparat 559.1 (EF: P 50).
Paratypus: Präparat: 559.1 (EF: Q 50/1).
Locus typicus: Waxenstein-Graben, Oberbayern;
Deutschland.
Stratum typicum: Drusberg-Schichten, Barreme.
le
ym
Abb. 5: Variation des Habitus von Subtilisphaera hagnıı n. sp. Ge-
zeichnet über Zeichenspiegel (x 400). a: Probe 559.1. Gesamtdurch-
messer (H x B): 80 x 52 um. (EF: P 50). b: Probe 559.1. Gesamtdurch-
messer (H x B): 90 x 50 tm. (EF: O 55). c: Probe 559.1. Gesamtdurch-
messer (H x B): 90 x 58 um. (EF: U 46). d: Probe 558.1I.4. Gesamt-
durchmesser (H x B): 80 x 56 um. (EF: G 53/2).
Beschreibung: Zumeist dorso-ventral abgeplattete Zyste
ohne Anzeichen von Areation auf der Oberfläche. Zysten-
habitus proximat, bicavat bis zumeist circumcavat. Habitus
langgestreckt ovaloidal. Die Epiperiblast ist langgezogen kegel-
förmig mit geraden bis schwach konkaven, nach innen geboge-
nen Flanken. Der Hypoperiblast ist abgerundet trapezoidal
mit mindestens einem deutlich ausgebildeten, kurzen Anta-
pikalfortsatz. Der Periblast wird durch das deutlich ausgebil-
dete Cingulum in einen etwas größeren Epiperiblast und einen
kleineren Hypoperiblast unterteilt. Der Endoblast ist überwie-
gend subsphaeroidal bis ovaloidal ausgebildet und psilat. So-
wohl apikal als auch antapikal ist ein Pericoel ausgebildet. Der
Periblast ist psilat bis schwach granuliert. Eine Archaeopyle
fehlt.
Bemerkung: Charakteristische Individuen zeigen einen
langgezogenen, kegelförmigen, basal stark verbreiterten
Periblast. Subtilisphaera hagniı n. sp. ist auf Grund ihres Habi-
Tafel 2
Fig. 1 Chlamydophorella cf. discreta CLARKE & VERDIER, 1967. - Probe 580.1l.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 50 x 40 m.
ERIE 39.
Fig. 2 Gonyanlacysta helicoidea (EISENACK & Cookson, 1960) SARJEANT, 1966. - Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 52
x 44 um. EF: N 46/4.
Fig. 3 Gardodinium trabeculosum (GocHT, 1959) Davey, 1978. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 50 im. EF:
C 34/4.
Fig. 4 Cyclonephelium hystrix (Eisenack, 1958) Davev, 1978. - Probe 563.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 50 x 64 um. EF:
E 38/2.
Fig. 5 Psendoceratium anaphrissum (SARJEANT, 1966) Bint, 1986. - Probe 580.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 80 um.
EF: R 36.
Fig. Pseudoceratinm retusum Brıpzaux, 1977. - Probe 566.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 90 um. EF: K 39/3.
Fig. 7 Apteodinium maculatum EisEnack & Cooxson, 1960. - Probe 560.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 102 x 100 um.
EF: ] 40/2.
Fig. 8,11 Cerbia tabulata (Davey & VERDIER, 1974) BELow, 1981. - Fig. 8: Probe 564.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 72 um.
EF: X 51/2. Fig. 11: Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 70 um. EF: ] 52/3.
Fig. 9,12 Meiourogonyanlax stoveri MıLLiouD, 1969. - Fig. 9: Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 80 um. EF: N 34/4.
Fig. 12: Probe 569.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 80 um. EF: T 44.
Fig. 10 Cribroperidinium sepimentum NEALE & SARJEANT, 1962. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 120 x 100 um.
ER./T'52,
Fig. 13 Cribroperidinium orthoceras (EiSEnack, 1958) Dav£y, 1969. - Probe 561.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 160 x 110 um.
EF: U 37/3.
Fig. 14 Cyclonephelium attadalicum Cooxson & EIsENAck, 1962. - Probe 565.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 90 um.
EF:L 42/3.
Fig. 15 Canningia reticulata CooKsoN & EISENACK, 1960. - Probe 558.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x 90 um. EF:
N 43/4.
Zitteliana, 20, 1993
13
KırscH K.-H.: Dinoflagellaten-Zysten Tafel 2
52
tus von den anderen Subtilisphaera-Arten gut zu unterschei-
den. Subtilisphaera cheit BeLow, 1981 hat zwar einen längs-
ovalen Habitus, zeigt aber einen sphaeroidalen Endoblast und
dünne Anhänge auf der Zystenoberfläche. Subtilisphaera
senegalensis Jan & MiLLEPIED, 1973 ist durch einen sphaero-
idalen Habitus mit kurzen Apikal-/Antapikalfortsätzen ge-
kennzeichnet. Im Gegensatz zu Subtilisphaera hagnı n. sp.
zeigt Subtilisphaera zawia BELow, 1981 einen pentagonalen
Habitus. Eine auf der Epizyste ausgebildete „Schulter“ wie bei
Subtilisphaera pirnaensis fehlt ebenfalls. Ähnlichkeiten im Ha-
bitus und im verhältnismäßig großen apikalen Periblast be-
stehen zu Subtilisphaera scabrata Jaın & MiLLrpıED, 1973.
Letztere ist allerdings nach Jaın & MiLLepieD (1973) durch eine
granuloscabrate Luxuria sowie durch ihre Größe deutlich ab-
gegrenzt. Subtilisphaera scabrata Jain & MiLLrriED, 1973 ist
wesentlich kleiner.
Maße: Holotypus: Periblast: 80 x 52 um, Endoblast: 50 x 46
im.
Variationsbreite: Periblast: L: 78-82 um. B: 44-56 um.
Endoblast: 40-48 x 38-42 im.
Material: ca. 40 Exemplare.
Vorkommen: Waxenstein-Graben, Oberbayern (Drus-
berg-Schichten).
Alter: Barr&me.
Subtilisphaera terrula (Dave, 1974) LENTIN & WILLIAMS,
1976
1974 _ Deflandrea terrula n. sp. - Dave£x: 65; Taf. 8, Fig. 4-5
(Mittel-Barr&me).
1976 Subtilisphaera terrula (Davex, 1974) comb. nov. -
LENTIN & WirLıams: 119.
1990 2?Subtilisphaera terrula (Davzy, 1974) LENTIN &
WırLıams, 1976. - Prössı: Taf. 6, Fig. 8 (Unterkreide;
Nordwestdeutschland).
Material: 5 Exemplare.
Vorkommen: Probe Wa/2, Wa/6.
2.4 STRATIGRAPHISCHE ERGEBNISSE UND
ÜBERREGIONALER VERGLEICH
Auf Grund umfangreicher Untersuchungen der letzten Jahre
lassen sich mit Dinoflagellatenzysten, in Ergänzung zu tradi-
tionellen mikropaläontologischen Gruppen wie planktoni-
schen Foraminiferen, Ostracoden oder kalkigem Nanno-
plankton, detaillierte stratigraphische Aussagen machen. Aus
der Fülle wichtiger Arbeiten der Unterkreide seien auswahls-
weise BELOW (1981, 1982a; Marokko), Duxßury (1977, 1980,
1983; England), LiSTER & BATTEN (1988; England), HARDING
(1990; England, Nordwestdeutschland), Davey (1969, 1970,
1979, 1982; NW-Europa), HEILMANN-CLAUSEN (1987; Däne-
mark), MıcHaeı (1964; Nordwestdeutschland), GocHT (1957;
Nordwestdeutschland), MUTTERLOSE & Harpıng (1987;
Nordwestdeutschland), Srıvasrava (1984; Südostfrankreich),
FECHNER (1985, 1989; Südostfrankreich, Nordwestdeutsch-
land), BuRGER (1980; Australien) und HELBY et al. (1987; Au-
stralien) genannt.
Nachfolgend wird die Verbreitung einiger wichtiger ausge-
wählter Arten diskutiert (die stratigraphische Verbreitung
wurde nach den Angaben des Autors angegeben, unabhängig
der Zweigliederung [Ob./Unt.] oder Dreigliederung [Ob./
Mitt./Unt.] der Barreme-Stufe).
Psendoceratinm anaphrissum: Nach Duxsury (1980) und
Prössı (1990) tritt diese Art im borealen Bereich von OÖsteng-
land und Nordwestdeutschland nur bis zum höheren Unter-
Barr&me auf. Nach Davey (1982) setzt diese Art am Grenzbe-
reich Mittel-/Ober-Barr&me aus. Nach Costa & DavEy (1992)
liegt die Verbreitung im Unter- bis tieferem Ober-Barreme
(rarocinctum-rudefissicostatum-Zone). Nach HarDınG (1990)
hat diese Art eine extrem eingeschränkte Verbreitung analog
dem Hauptblätterton des Barreme mit Ersteinsetzen in der
fissicostatum-Zone (KEMPER 1976). Nach Davey (1974) tritt sie
in den middle-B-beds des Speeton Clay und nach THusu (1978)
im unterem Barr&me von Spitzbergen auf.
Cauca parva: Diese wichtige Art der borealen Unterkreide,
die in Nordwestdeutschland im tieferen Unter-Barreme
(Prössı. 1990:119) auftritt, fehlt im Profil des Waxenstein-Gra-
bens. Sehr häufig tritt diese Art in den „kühleren“ Ober-Apt
Sedimenten von Vöhrum auf (BELOwW & Kırsch 1994). Von
Bedeutung ist auch das Fehlen in den Unterkreide-Gesteinen
Tafel 3
Fig. 1-6 Subtilisphaera hagnü n. sp. - Fig. 1,2: Holotypus. Probe 559.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 52 um. EF: P 50. Fig. 3:
Paratypus. Probe 559.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 98 x 90 um. EF: Q 50/1. Fig. 4: Probe 558.11.3. Vergrößerung x 400.
Gesamtdurchmesser: 82 x 46 um. EF: F 54. Fig. 5: Probe 558.11.3. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 80 x 50 um. EF: W 42. Fig.
6: Probe 559.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 58 um. EF: U 46.
Fig.7 Subtilisphaera pirnaensis (Auserrı, 1959) Jaın & MiLLepiep, 1973. - Fig. 5: Probe 568.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 100 x
64 um. EF: L 34.
Fig.8 Subtilisphaera perlucida (Auserrı, 1959) Jaın & MiıLLepiep, 1973. - Probe 580.11.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 60 x 50 um.
EF: R 43/1.
Fig.9 _ Subtilisphaera terrula (Dave, 1974) LEntin & WırLıans, 1976. - Probe 580.11.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 70 x 56 um.
EF: H 51/3.
Fig. 10-17 Rhynchodiniopsis hermii n. sp. - Fig. 10: Vergrößerter Ausschnitt der Leisten. Probe 566.1. Vergrößerung x 1000. EF: ] 39/1. Fig. 11:
Vergrößerter Auschnitt der Leisten. Probe 566.1. Vergrößerung x 1000. EF: W 28/4. Fig. 12,13: Holotypus. Probe 566.1. Vergrößerung
x 400. Gesamtdurchmesser: 110 x 100 um. EF: N 35/2. Fig. 14, 15: Probe 560.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 90 x 110 um.
EF: S 45. Fig. 16: Paratypus. Probe 566.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 98 x 90 um. EF: K 31/4. Fig. 17: Ansicht apikal/
antapikal. Probe 560.1. Vergrößerung x 400. Gesamtdurchmesser: 104 x 90 um. EF: M 45/3.
Zitteliana, 20, 1993
fel 3
Ta
Dinotflagellaten-Zysten
KisscH K.-H.:
54
Dinoflagellatenzystenzonierungen
Nordeuropa s n Nordamerika
NW-Deutschland England SE-Frankreich NW-Atlantik Australien Engl. / Frankr. SE-Kanada
= Habib & Drugg ra Bujak & Williams
Prössl 1990 Duxbury 1977 |Davey 1979 / 1982 1983 / 1987 Helby et al. 1987 Williams 1977 1978
Hystrichosphaerina
schindewolfil
Subtilisphaera
Subtilisphaera
perlucida
perlucida
Odontochitina
operculata
Subtilisphaera
rlucida
Ascodinium In
einctum
Impagidinium
alectrolophum
Sopau Palaeoperi-
dinium
cretaceum Pseudoceratium
ceratium
- Odontochitina operculata
Coronifera
oceanica
{ Subtilisph
terrula
Bartioladinium
longicornutum
Discorsia nanna
Cymososphaeridium
validum
_
[e3
<
®
E
Kb)
_
{3%}
Mm
®
=
ku
®
—
2)
1}
a5
Pseudocer
anaphrissum
Canningia cf
reticulata
Batiodinium
longicornutum
Kleithriasph
simplicispinum
Odontochitina
operculata
anaphrissum
anaphrissum
Muderongia
australis
Ctenido-
dinium
elegantulum
Ctenidodinium
elegantulum
Muderongia
testudinaria
Phoberocysta neocomica
Druggidium
deflandrei
Abb. 6: Vergleichende Dinoflagellatenzysten — Zonierungen der Unterkreide.
der Thierseemulde der Nördlichen Kalkalpen (HARLOFF &
Kırsch 1992) oder der Unterkreide SW-Marokkos (BELOW
1981, 1982a) oder dem Stratotyp des Barreme aus Südost-
frankreich (DE RENEVILLE & RAyNAuD 1981).
Palaeoperidinium cretaceum: Diese Art findet sich nur sehr
selten in den höheren Proben des Profils. Nach Prössı. (1990)
tritt diese Art im höchsten Unter-Barr&me auf. Nach HARDING
(1990) ist diese Art auf „nearshore-environments“ beschränkt
und in einigen Ober-Barreme Proben häufig. Daver (1979,
1982) verwendet diese Art als Zonenindexfossil für den Zeit-
bereich des Mittel- bis Ober-Barr&me.
Impagidinium alectrolophum: Diese Art konnte in dem gan-
zen Profilabschnitt nicht nachgewiesen werden, tritt aber als
Leitform nach Duxsury (1977) im mittleren Mittel-Barreme,
bzw. nach Prössı. (1990) im unterem Ober-Barr&me erstmals
im Boreal auf.
Ctenidodinium elegantulum: Diese charakteristische Art ist
in allen Proben des Profilabschnittes Waxenstein-Graben zu
beobachten. Nach Costa & Davey (1992) tritt diese Art im
Barr&me auf. Ctenidodinium elegantulum hat nach Prössı
(1990) ihr letztes Auftreten im Ober-Barr&me des Boreal.
Cassiculosphaeridia magna: Nach Davry (1974) und
Duxsury (1980) tritt diese Art im ganzen Barr&me auf, nach
Prössı (1990) bis in das Mittel-Barreme, wogegen HARDING
(1990) auf eine eingeschränkte Verbreitung im Unter-Barreme
(aussterbend im Hauptblätterton) hinweist. DE RENEVILLE &
RaynauD (1981) geben ein Auftreten bis zum Unter-Barr&me
von Südostfrankreich an. Da diese Art in den untersuchten
Proben nicht gefunden wurde, ist eine stratigraphisch tiefere
Einstufung des Profils Waxenstein-Graben nicht anzunehmen.
Cerbia tabulata: Diese Art ist ın fast allen Proben des Profils
Waxenstein-Graben, wenn auch nur untergeordnet, vertreten.
Nach den Angaben von Haroıng (1990) soll diese Art gegen
Ende des Hauptblätterton-Events der borealen Unterkreide
die Art Psendoceratinm anaphrissum in den Dinoflagellaten-
zysten-Assoziationen ersetzen. BELOW (1981) gibt aus Sedi-
menten von Marokko einen Zeitbereich von Ober-Barr&me bis
Aptan.
Exiguisphaera phragma: Eın einzelner Fund dieser Art in
einer Probe ist möglicherweise aus tieferen Schichten umgela-
gert. Duxsury (1979) beschreibt diese Art aus dem Unter-
Hauterive von Speeton (Bed © 10) und HarnınG (1990) aus
dem unteren Barreme. Dies würde auf stratigraphisch ältere
Bereiche innerhalb der Drusberg-Schichten in diesem Gebiet
hinweisen.
Odontochitina operculata: Diese Art tritt in allen Proben des
Profilabschnittes Waxenstein-Graben vereinzelt bis häufig
(vgl. Wa/6) auf. In Übereinstimmung mit Dux&urY (1980) und
Harpıng (1990) kommt diese Art nicht in stratigraphisch
älteren Sedimenten als Barr&me vor. Auch beı Davry (1979:
Abb. 6) setzt diese Art erst an der Untergrenze Barr&me ein.
Pseudoceratinm pelliferum: Diese Art ist in allen Proben des
Profilabschnittes Waxenstein-Graben mehr oder minder häu-
fig, z. T. umgelagert, anzutreffen. Nach HArDınG (1990) ist
Pseudoceratium pelliferum bis zum untersten Ober-Barreme
nachzuweisen und wird im oberen Ober-Barr£me von
Pseudoceratium solocispinum „ersetzt“. Nach Davry (1979)
tritt Psendoceratinm pelliferum bis an die Grenze Barr&me/Apt
auf und nach Prössı. (1990: Tab. 5) bis ın das Ober-Apt.
Subtilisphaera terrula: Nach HarDınG (1990: 53) besitzt die-
se Art zusätzlich zu ihrer stratigraphischen Bedeutung eine
wichtige palökologische Aussagekraft, da sie überwiegend in
„nearshore-environments“ auftritt und im Ober-Barreme aus-
setzt. Subtilisphaera terrula tritt ab dem oberen Hauterive bis
in das Barreme von Speeton, England auf (Duxsury 1977:
Abb. 21).
In den Proben des Waxenstein-Grabens fehlen einige cha-
rakteristische Elemente von Dinoflagellatenzysten-Assoziatio-
nen der Tethys, wie z. B. die Art Druggidium deflandrei (vgl.
Hasız & Drucs 1987). Diese Beobachtung läßt sich mit denen
aus Nordwestdeutschland vergleichen. Außerdem konnten ge-
genüber zeitgleichen Sedimenten Nordwestdeutschlands eini-
ge dort wichtige Arten hier bisher nicht nachgewiesen werden:
Sirmiodinium grossü, welche nach Prössı (1990) bis in das
Ober-Barreme vorkommt oder Discorsia nanna, die ın Proben
von Sarstedt (BELow 1982b) nur im Ober-Barr&me auftritt.
Gleiches gilt für weitere Arten wie Trichodinium speetonense
oder Spiniferites dentatus (vgl. HARDING 1990).
Aber es existieren auch übereinstimmende Elemente mit
Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus Nordwestdeutsch-
land und Nordeuropa: Arten wie z. B. Ctenidodinium elegan-
tulum, Pseudoceratium pelliferum, Florentinia interrupta und
Cerbia tabulata treten als gemeinsame, charakteristische Be-
standteile der Dinoflagellatenzysten-Assoziationen in beiden
Provinzen auf. Die Dinoflagellatenzysten-Assoziationen des
Waxenstein-Grabens zeigen auch Gemeinsamkeiten mit denen
des Barr&me aus Südostfrankreich (MıLLıouD 1969, SRIVASTAVA
1984).
Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus dem Barr&eme der
Thiersee-Schichten sind durch eine Dominanz der Gattungen
Cyclonephelium, Cerbia oder Cribroperidinium charakterisiert
(vgl. HArLOFF & KırscH 1992). Beiden Assoziationen ıst der
geringe Anteil scolochorater Formen, wie die Gattungen
Oligosphaeridium und Spiniferites gemeinsam.
Für eine Einstufung in den Zeitbereich (?)Mittel- bis Ober-
Barreme (?oberstes Barreme) der Proben WA/1 - WA/13
spricht das Auftreten von Psendoceratium anaphrissum,
Pseudoceratium retusum, Psendoceratinm pelliferum, Cerbia
tabulata und Subtilisphaera terrula sowie das Fehlen von cha-
rakteristischen Arten des Zeitbereiches Hauterive/Unter-
Barreme wie z. B. Cassiculosphaeridia magna (vgl. HArDING
1990) oder Nexosispinum vetusculum, die ebenfalls im unteren
Barreme ihr letztes Vorkommen haben (Davrr 1979). Auch
Exiguisphaera phragma hat eine stratigraphische Reichweite
bis in das Unter-Barreme (HARDING 1990). Vergleicht man die
Proben mit den Angaben aus Costa & Davey (1992: Abb. 18)
für NW-Europa (England), so würde durch das Einsetzen
von Psendoceratinm anaphrissum der tiefere Profilabschnitt
Waxenstein-Graben nicht jünger als Mittel-Barreme sein.
Gegen die stratigraphische Einstufung des Profilabschnittes
55
Waxenstein-Graben in das Apt spricht ebenfalls das Fehlen
typischer Arten.
Der Profilabschnitt des Waxenstein-Grabens der Drusberg-
Schichten ist also mit Hilfe von Dinoflagellatenzysten als
(?)Mittel - bis Ober-Barr&me zu datieren.
Kalkiges Nannoplankton: Die zusätzliche Untersuchung
des kalkigen Nannoplanktons (Probe Wa/l - Wa/13) durch
Herrn Prof. Dr. MUTTERLOSE (mündl. Mitteilung) hat eine
artenarme und schlecht erhaltene Assoziation geliefert, welche
aber durch das Fehlen von eindeutigen Apt-Arten einerseits
und durch das Auftreten einer charakteristischen Leitform für
das Barr&me andererseits gekennzeichnet ist. Diese Leitform
Flabellites biforaminis THIERSTEN (1973) setzt erstmals ım
höchsten Barreme ein (vgl. auch MUTTERLOSE 1992). Dies
stimmt mit der stratigraphischen Verbreitung wichtiger Leit-
formen der Dinoflagellatenzysten aus den höheren Proben
überein.
Foraminiferen: Ebenfalls besteht Übereinstimmung mit
neueren mikropaläontologischen Untersuchungen. Nach
Fuchs (1971) weisen reiche Foraminiferenfaunen auf ein Mit-
tel-Barreme-Alter der unteren Drusberg-Schichten in Vorarl-
berg hin. Nach WEıipicH (1989: Tab. 1) würde dieser Zeit-
bereich der sigali-Zone des Barreme nach einer Unterkreide-
Zonierung mit planktonischen Foraminiferen für die Nördli-
chen Kalkalpen entsprechen.
Im Vergleich zu den wichtigsten überregionalen Unter-
kreidezonierungen, beruhend auf Dinoflagellatenzysten, wer-
den die Untersuchungsergebnisse der Barreme-Proben des
Helvetikums der Lokalität Waxenstein-Graben in Abb. 6 kurz
gegenübergestellt. Eine ausführliche Zusammenstellung ver-
schiedener Zonierungen findet sich in WırLıams & BuJak
(1985) und Prössı (1990). Nach WırLıams & BuJak (1985)
beziehen sich einzelne Zonierungen auf den borealen Bereich
(PrössL 1990, Duxsury 1977; DavEr 1979, 1982) und auf die
Tethys (Hasıs & Drust 1983, 1987).
Die Probenserie läßt sich gut in die von Davezy (1979, 1982)
aufgestellte Odontochitina operculata-Zone (Pseudoceratinm
anaphrissum-Palaeoperidinium cretaceum-Subzone) des Un-
ter- bis Mittel-Barr&me für Ablagerungen aus der Tethys ein-
gliedern, wobei sich Unterschiede in den Reichweiten der ein-
zelnen Subzonen innerhalb des Barreme zeigen. Dies steht
allerdings nicht in genauer Übereinstimmung mit der Verbrei-
tung des kalkigen Nannoplanktons (?höchstes Barreme für die
Proben WA/2 - WA/13).
In den Dinoflagellatenzysten-Assoziationen fehlen charak-
teristische Zonenleitformen nach der Gliederung von PrössL
(1990: 113: Exiguisphaera plectilis-Zone des tiefsten Unter-
Barreme bis mittleren Ober-Barr&me) für die Unterkreide
Nordwestdeutschlands oder nach HEıBy et al. (1987) für
Australien. Zusammenfassend lassen sich die Proben ın die
Odontochitina operculata-Zone des Barreme nach Davrr
(1982) beziehungsweise der Odontochitina operculata-Zone
nach Hasıp & Druct (1983, 1987) eingliedern.
56
372USAMMENFASSUNEG
Gegenüber Foraminiferen und Ostracoden sınd die organı-
schen Reste wie Pollen/Sporen und Dinoflagellatenzysten in
Kreidesedimenten der Alpen und Voralpen weit weniger gut
erhalten. Um so erfreulicher ist es, daß aus dem Profilabschnitt
Waxenstein-Graben der Drusberg-Schichten des Helvetikums
aus Oberbayern erstmals häufige und teilweise gut erhaltene
Dinoflagellatenzysten-Assoziationen mit 30 - 50 Arten gefun-
den wurden, zusammen mit Palynomorpha und Pollen/Spo-
ren, Acritarchen, Prasinophyceae und Mikroforaminiferen.
Die eindeutig marinen Ablagerungsbedingungen werden
durch die dominierenden Dinoflagellatenzysten (85 - 90%)
belegt. In den überwiegend offen marınen Ablagerungs-
bedingungen liegt auch der Grund für die geringe Menge der
terrigenen Palynomorphen.
Der Profilabschnitt des Waxenstein-Grabens der Drusberg-
Schichten ist mit Hilfe von charakteristischen Arten wie
Ctenidodinium elegantulum, Pseudoceratium pelliferum,
Psendoceratinm anaphrissum und Cerbia tabulata als (?)Mit-
tel- bis Ober-Barr&me zu datieren.
Boreale Arten wie Cauca parva, Exiguisphaera plectilis
und Trichodinium speetonense, die häufig in Proben aus
Nordwestdeutschland sind, fehlen, ebenso einige charakteristi-
sche Arten der Tethys, wie z.B. Druggıidınm deflandrei aus
dem Barreme (vgl. Hasız & Drucs 1983). Übereinstimmun-
gen bestehen zu Dinoflagellatenzysten-Assoziationen aus
Südostfrankreich (vgl. MiırLıoup 1969; DE RENEVILLE &
RaynAuD 1981; SRIVASTAVA 1984).
Die Proben lassen sich der Odontochitina operculata-Zone
des Barreme nach Davey (1982), beziehungsweise der
Odontochitina operculata-Zone nach Hasıs & Drucs (1983,
1987) zuordnen.
SOHIRURBEINIV ERZEIGH NIS
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59
| Zitteliana 120 | Hagn/Herm-Festschrift | 59-65 |
München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627
Zur Nannoplankton-Stratigraphie der Seisenburger
Schichten (Coniac? - frühes Campan) in der Rheno-
danubischen Flyschzone (Ostalpen) östlich des Inn
Von
HANS EGGER*)
Mit 2 Abbildungen, 1 Tabelle und I Tafel
KOEHRSZEFLFSISIUENE
Von mehreren in Bayern und Österreich gelegenen Auf-
schlüssen der Seisenburger Schichten wird stratigraphisch
wertvolles kalkiges Nannoplankton beschrieben. Dieses be-
legt, daß die Oberkante dieser Formation (frühes Campan)
wesentlich jünger ıst als bisher angenommen wurde. Ferner
verweist der Aufbau der untersuchten altersgleichen Floren-
spektren auf unterschiedliche Herkunftsgebiete des turbidi-
tischen Materials.
ASBISIIE RUN.
Biostratigraphically important calcareous nannoplankton ıs
described from several outcrops of the Seisenburg Formation
in Bavaria and Austria. These fossils make it clear that the top
of this formation (early Campanıan) is much younger as
supposed before. The composition of the investigated nanno-
plankton associations indicates different source areas of the
turbiditic material.
IERSINNEISZITEIIANNS
In ihrer richtungweisenden Arbeit über die Flyschzone zwı-
schen dem Inntal und dem Ennstal berichten RICHTER & MÜL-
LER-DEILE (1940: 420) erstmals von roten und grünlich-grauen
Tonschiefern an der Basis der Zementmergelserie. Sie bezeich-
nen diesen Profilabschnitt als „obere bunte Mergel und Schie-
fer“. In der Folge wurden diese Gesteine von den Bearbeitern
der bayerischen Flyschzone kartierungsmäßig als Teil der
Piesenkopfschichten betrachtet (z. B. FREIMOSER, 1972: 38 f.;
von Rap 1972: 115). In Österreich hingegen wurden sie als
eigene Formation (Obere Bunte Schiefer) kartiert (JANOSCHEK,
1964: 171 ff.; MAURER, 1972: 149; Prey, 1950: 142 £.; 1957: 323;
1980: 286; STURM, 1968: 67), wobei als Kriterium für die Ab-
*) Dr. Hans EGGer, c/o Geologische Bundesanstalt, Rasumofsky-
gasse 23, A-1031 Wien
trennung von den hangenden „Zementmergelbasisschichten“
(= Piesenkopfschichten) die Rotfärbung der Tonsteine heran-
gezogen wurde. ToLLmANN (1985: 386) gab in seiner
kompilatorischen Arbeit dieser Formation dann den Namen
„Seisenburger Schichten“.
Die Seisenburger Schichten bilden eine dünnbankige
Turbiditabfolge, deren Hartbänke nur selten Mächtigkeiten
von mehr als 10 cm aufweisen. Den Bouma-Abfolgen dieser
karbonatreichen grauen Siltsteinbänkchen fehlen die Basısab-
schnitte; vorwiegend ist der Abschnitt Tg entwickelt, seltener
die Abfolge Tg; gegen das Hangende nimmt der Tongehalt
der einzelnen Turbiditbänke zu, so daß über den Hartbänken
jeweils geringmächtige (bis 5 cm) Mergel- bis Tonmergellagen
folgen, die den Abschnitt T, repräsentieren. Mit scharfer Gren-
ze werden diese höchsten Teile der Turbidite oft von Ton-
60
steinen überlagert, die als das nicht-turbiditische pelagische
Sediment interpretiert werden (der Begriff „pelagisch“ wird
hier sowohl für hemi- als auch eupelagisch verwendet). Diese
Tonsteine, die eine Ablagerung unterhalb der lokalen Kalzıt-
kompensationstiefe belegen, bauen etwa 25% der Schichtfolge
auf. Charakteristisch ist meist ihre auf Hämatıt zurückgehende
rote Farbe, wodurch auf eine verhältnismäßig gute Durchlüf-
tung des bodennahen Wassers zur Zeit der Ablagerung ge-
schlossen werden kann. Der hohe Anteil an pelagischen Ton-
steinen am Aufbau der Formation erklärt sıch durch die
turbiditische Mangelsedimentation, während welcher nur in
langen Abständen Trübeströme von geringer Dichte und ent-
sprechend geringer Erosionskraft zum Absatz gelangten.
Im Faziesschema von Mutti et. al. (1975) können die
Seisenburger Schichten den Fazies Dz (Schlammturbidite) und
G (Pelagite) zugeordnet werden. Im stärker differenzierten
Modell von Pıckering et. al. (1986: 120 f. und 143 ff.) entspre-
chen ihnen die Fazies D2.1 und die Fazies G2.1.
2. SUR TIGRA BFTE
Schwierigkeiten bereitete bislang die stratigraphische Ein-
stufung der Seisenburger Schichten, da mit Ausnahme von
Spurenfossilien keine Makrofossilien darin vorkommen und
die Mikrofaunen fast ausschließlich von agglutinierenden For-
men aufgebaut werden. Altersweisende planktonische Arten
sind dagegen selten: lediglich manchmal auftretende zwei-
kielige Globotruncanen belegen ein Oberkreidealter. Von den
obengenannten Bearbeitern wurde der Ablagerungszeitraum
der Seisenburger Schichten meist nur aufgrund ihrer Stellung
im Profil mit etwa Turon bis Coniac angenommen. STURM
(1968: 67) gibt die stratigraphische Reichweite der Seisenburger
Schichten im Gebiet unmittelbar westlich des Attersees mit
Mittelturon bis Untersanton an. Zwei von WEIDICH (in EGGER,
1987: 142 und 1989 a: 377) bestimmte Proben enthielten relativ
reiche planktonische Faunen des Santon bzw. des Coniac bis
Untersanton.
Im Gegensatz zu den spärlich vorkommenden alters-
weisenden Foraminiferen konnte vom Verfasser stratigra-
phisch wertvolles kalkiges Nannoplankton in zahlreichen Pro-
ben aus den Seisenburger Schichten nachgewiesen werden. Da
die Pelagite karbonatfrei sind (s. o.) und daher nannosteril,
mußte die Probennahme aus den Turbiditen erfolgen, d. h. es
konnte nur resedimentiertes Material untersucht werden. Die
bisherigen Erfahrungen in der Rhenodanubischen Flyschzone
zeigten jedoch, daß karbonatreiche Turbidite - wie sie in den
Seisenburger Schichten vorkommen - anscheinend überwie-
[z Zinnkopf
H...Hochplett Rs
R....Rehkogelgraben j
M.....St. Michael DE LINZ
Pe Den,
12 ef
Hi
\ AMSTETTEN
: xR xM
) DONEEE GMUNDEN
RUHPOLDING ;® xH
Ti 7 .£..SALZBURG
u ;
pe ) Kartenausschnitt
7
Ne
km
EEE EEE)
o 10 60
Abb. 1: Übersichtskarte zur topographischen Lage der untersuchten
Aufschlüsse (Koordinatenangaben s. Text).
gend synchron allochthone Floren enthalten: das Ausgangsma-
terial stammt vermutlich aus Hang- und Schelfgebieten und
wurde schon kurze Zeit nach der Erstablagerung resedimen-
tiert, so daß der Zeitunterschied zwischen Sedimentation und
Resedimentation für die stratigraphische Einstufung vernach-
lässıgbar gering erscheint. Dennoch muß damit gerechnet wer-
den, daf3 die Trübeströme auf ihrem Weg ältere Ablagerungen
erodieren konnten bzw. durch die Erosion im Hinterland älte-
re Partikel bereits an der Erstsedimentation beteiligt waren. So
enthalten z. B. mehrere der untersuchten Proben immer auch
geringe Anteile von umgelagerter Unterkreide. Generell emp-
fiehlt es sich daher, die Einstufung von Flyschgesteinen nur
aufgrund des Erstauftretens der Leitformen zu treffen, da sonst
durch die Resedimentation u. U. höhere Alter vorgetäuscht
werden könnten.
2.1 DAS PROFIL AM HOCHPLETT
Besondere Bedeutung für die stratigraphische Einstufung
der Seisenburger Schichten hatte das Profil an der Nordseite
des Hochplett bei Mondsee (Koordinaten auf ÖK 1:50 000,
Blatt 65, Mondsee: 455750/298750; s. a. Abb.1), weil dort die
Seisenburger Schichten von ihrer Basis bis zu ihrem Top
durchgehend aufgeschlossen sind, wodurch eine kontinuierli-
che Beprobung möglich war. Das Gesamtprofil vom
Hochplett ist in der Arbeit von EGGeEr (1992, Abb. 2) abgebil-
det, dort ist allerdings die Oberkante der Seisenburger Schich-
ten noch etwas zu tief dargestellt.
In diesem Profil lagern den mächtigen grobkörnigen Sand-
steinen der Reiselsberger Schichten mit scharfem Kontakt zie-
gelrote Tonsteine auf. Diese erreichen eine Mächtigkeit von
etwa 5 m. Darin treten keine Hartbänke auf, lediglich einige
dünne Lagen mit erhöhtem Siltgehalt konnten beobachtet wer-
den. Die roten Tonsteine und siltigen Tonsteine belegen einen
vermutlich langandauernden und abrupt einsetzenden Ausfall
der Turbiditsedimentation. Aufgrund des fehlenden Karbonat-
gehaltes tritt in diesem Profilabschnitt kein kalkiges Plankton
auf. Auch die in dankenswerter Weise von M. Busik (Brno)
bestimmten Sandschalerfaunen (Psammotodendron cf. dich-
thomicum NEAGU, Thalmannammina gerochi HANZLIKOVA,
Plectina cf. lensis (Grzysowski) ließen keine genauere Alters-
einstufung als Oberkreide bis Paleozän zu.
Erst über der roten Tonsteinabfolge setzt die typische (s. 0.)
Entwicklung der Seisenburger Schichten mit einer Mächtigkeit
Nannoplankton
Lucianorhabdus cayeuxii DEFLANDRE vrvvorv
Lucianorhabdus maleformis REINHARDT BODBOB
Calculites obscurus (DEFLANDRE)
HOCHPLETT | ZINNKOPF
Probennummer'20119118117|6 13|4|56 718
61
Calculites ovalis (STRADNER)
Eprolithus floralis (STRADNER)
Lithastrinus grillii STRADNER
Micula decussata VEKSHINA
Quadrum gartneri PRINS - PERCH-NIELSEN
4
)
v
Quadrum gothicum (DEFLANDRE)
Arkhangelskiella specillata VEKSHINA
Aspidolithus parcus parcus (STRADNER)
Aspidolithus parcus constrictus (HATTNER et. al.)
Gartnerago obliquum (STRADNER)
Eiffellithus eximus (STOVER)
Eiffellithus turriseiffeli (DEFLANDRE)
Stradneria crenulata (BRAMLETTE - MARTINI)
Cribrosphaerella ehrenbergii (ARKHANGELSKY)
Chiastozygus platyrhethum HILL
Prediscosphaera cretacea (ARKHANGELSKY)
Micrantholithus hoschulzii (REINHARDT)
Braarudosphaera bigelowii (GRAN - BRAARUD)
Reinhardtites anthophorus (DEFLANDRE)
Glaukolithus diplogrammus (DEFLANDRE)
Zeugrhabdotus embergeri (NOEL)
Corollithion ssgnum STRADNER
Vagalapilla matalosa (STOVER)
<2%
Microrhabdulus decoratus DEFLANDRE
2-10%
Lithraphidites carniolensis DEFLANDRE
10.1-30%
Watznaueria barnesae (BLACK)
30.1-50%
Ellipsagelosphaera fossacincta BLACK
50.1-65%
Manivitellapemmatoidea THIERSTEIN
Nannoconus steinmannii KAMPTNER Erhaltung
Biscutum constans (GORKA) M...mäßig
Marthasterites furcatus (DEFLANDRE) P... schlecht
Tab. 1: Quantitative Verteilung der Nannoplanktonarten der Seisenburger Schichten in den Proben vom
Hochplett und vom Zinnkopf (Erhaltungszustände klassifiziert nach STEINMETZ 1979)
von rund 20 m ein. Daraus konnten reiche Nannoplankton-
floren gewonnen werden, die bereits 5 m über der Basıs der
Formation mit Calculites obscurus (DEFLANDRE) den Grenzbe-
reich Santon-Campan belegen (Probe 20 - s. Tab. 1 und Taf. 1).
Die Grenzziehung zwischen Santon und Campan mittels kal-
kigem Nannoplankton ist noch umstritten: Sıssin6H (1977: 55)
definiert in seiner Standardgliederung diese Grenze mit dem
Erstauftreten von Calculites obscurus. Der genannte Autor be-
trachtet daher die Calculites obscurus-Zone (= CC 17) als die
älteste Nannoplankton-Zone des Campan, während diese
Zone nach PErcH-Nielsen (1985: 346) auch noch das jüngste
Santon mitbeinhaltet. Für die Gosauschichtgruppe gibt WAG-
REICH (1988: 285) den Ersteinsatz von Calculites obscurus auf-
grund der Korrelation mit Foraminiferen- und Ammoniten-
Zonen ebenfalls mit spätem Santon an.
Probe 19 wurde 2 m über Probe 20 genommen: Darın trıtt
bereits mehrmals Aspidolithus parcus parcus (STRADNER) auf,
womit nach der Gliederung von SıssinGH bıs zum Aussterben
von Marthasterites furcatus (DEFLANDRE), welcher ebenfalls in
Probe 19 noch vorkommt, die Nannoplankton-Zone CC 18
belegt ıst. Diese Zone ıst auch nach PERCH-NIELSEN (1985: 346)
bereits ins frühe Campan einzuordnen.
Probe 18 wurde 5 m über Probe 19 genommen. In dieser
und in allen hangend folgenden Proben konnte kein
Marthasterites furcatus mehr nachgewiesen werden. Da diese
Art aber auch weiter im Liegenden nur selten auftritt, scheint
es fraglich, ob hier tatsächlich schon die Zone CC19 vorliegt,
zumal Aspidolithus parcus constrictus (HATINER, WIND &
Wise), welcher die Subzone CC18b belegt, erstmals ın Probe 6
nachgewiesen werden konnte. Diese Probe wurde 14 m über
Probe 18 und I m unter der höchsten roten Tonsteinlage ge-
nommen. Bukryaster hayı (BUKRY) konnte in keiner der unter-
suchten Proben nachgewiesen werden.
Als erstes Ergebnis kann somit festgehalten werden, daß die
62
Oberkante der Seisenburger Schichten am Hochplett wesent-
lich jünger ist als die bisher publizierten Altersdaten dieser
Formationsgrenze (s. o.). Sie liegt im untersuchten Profil in der
Subzone CC18b und damit im frihem Campan. Es stellt sich
daher als nächstes die Frage, ob am Hochplett nur eine lokale
Entwicklung vorliegt oder ob auch an anderen Lokalitäten
ähnlich junge Alterseinstufungen nachweisbar sind. Es werden
daher drei weitere, räumlich verhältnismäßig weit voneinander
entfernte Aufschlüsse (s. Abb. 1) der Seisenburger Schichten
vorgestellt:
2.2 ZINNKOPF (SÜDOSTBAYERN)
Nach FrEIMOSER (1972: 39) sind in der südostbayerischen
Flyschzone die Seisenburger Schichten (= Obere Bunte Mer-
gel) vor allem am Nordschenkel der Zinnkopf-Mulde gut auf-
geschlossen (Koordinaten auf Blatt 18342, Bad Reichenhall:
4551100/5294000). Sie erreichen dort eine Mächtigkeit von
etwa 20 m. Der oben genannte Autor gibt für sein Arbeitsge-
biet das Alter dieser Formation mit Turon bis Santon an, wobei
in diese Zeitspanne aber auch noch die Piesenkopf-Schichten
zu stellen sind, die in Bayern nicht von den Seisenburger
Schichten kartierungsmäßig abgetrennt werden.
Wie die Geländebegehung zeigte, sind die Seisenburger
Schichten am Zinnkopf lithofaziell gleich entwickelt wie am
Hochplett: an der Basis der Formation herrschen ziegelrote
Pelitgesteine vor, in denen keine markanten Hartbänke zu be-
obachten waren. Darüber folgt wieder eine Wechsellagerung
im Dezimeterbereich von Hartbänkchen mit weicheren, grü-
nen, grauen und rotbraunen Pelitgesteinen. Leider waren aber
die Liegend- und Hangendgrenze der Formation nicht aufge-
schlossen.
Aus allen untersuchten Proben ist mit Aspidolithus parcus
parcus bereits campanes Alter (Zone CC18a) belegt (s. Tab. 1).
Die Seisenburger Schichten weisen somit am Hochplett und
am Zinnkopf gleiche Alter auf. Bemerkenswert ist allerdings
die unterschiedliche Zusammensetzung der Florenspektren
(s. Tab. 1 und Abb. 2): Holococcolithen (Calculites und
Lucianorhabdus), die am Hochplett mit rund 25% am Aufbau
der Florenassoziationen beteiligt sind, treten am Zinnkopf mit
einer Häufigkeit von rund 1% in ihrer Bedeutung völlig zu-
rück (es wurden jeweils 100 Gesichtsfelder einer Probe bei
1000facher Vergrößerung und gekreuzten Polfiltern ausge-
zählt).
Allgemein sind Holococcolithen häufig in epikontinentalen
Ablagerungen anzutreffen, während sie in offenmarinen Sedı-
menten fehlen (THIERSTEIN, 1976: 334; Wise, 1983: 494; PERCH-
NieLsen, 1985: 361). Diese Beobachtungen sprechen am
Hochplett für eine Herkunft des resedimentierten Materials
aus dem Schelfbereich, am Zinnkopf hingegen für eine Anliefe-
rung aus einem Abhang- oder Tiefschwellengebiet. Damit lie-
gen klare Hinweise für unterschiedliche Liefergebiete der
Turbidite der Seisenburger Schichten in den beiden betrachte-
ten Gebieten vor. Die von HATTNER et. al. (1980: 20) geäußerte
Vermutung, daß im frühen Campan das gehäufte Auftreten der
Gattungen Aspidolithus, Arkhangelskiella und Gartnerago für
epikontinentale Ablagerungsverhältnisse spricht, konnte mit
den jetzt untersuchten Florenvergesellschaftungen nicht bestä-
tigt werden: die prozentuelle Verteilung dieser Gattungen ist
n=714 n= 1086
Rest
Reinhardtites anthophorus
Stradneria crenulata
Holococeolithen
Aspidolithus, Arkhangelskiella, Gartnerago
Eiffellithus eximius
Prediscosphaera cretacea
Micula decussata
Watznaueria barnesae
ZINNKOPF HOCHPLETT
Abb. 2: Durchschnittliche (je 5 Proben) quantitative Verteilung der
wichtigsten Nannoplanktonarten in den Seisenburger Schichten vom
Zinnkopf und vom Hochplett.
am Zinnkopf und am Hochplett annähernd gleich groß (s.
Abb. 2).
2.3 REHKOGELGRABEN (OBERÖSTERREICH)
Der beprobte Aufschluß befindet sich an der Basis einer
aufrecht gelagerten Schuppe (Hacklbergschuppe nach EGGER,
1990: 427) im südlichen Rahmen des ultrahelvetischen
Schürflingfensters im Rehkogelgraben (Koordinaten auf ÖK
1:50.000, Blatt 67, Grünau: 493925/310425). Bereits PREY
(1951: 42) berichtet von hier über bunte Schiefer im Liegenden
der Zementmergelserie. Die Basis der Seisenburger Schichten
ist hier nicht aufgeschlossen, dafür aber sehr gut der Übergang
in die Zementmergelbasisschichten (= Piesenkopf-Schichten).
Im Gegensatz zu den Aufschlüssen am Zinnkopf und am
Hochplett fehlen im Rehkogelgraben zwischen den oft nur
zentimeterdicken Hartbänkchen häufig weichere Tonmergel-
und Mergellagen. Es war daher schwierig brauchbares Proben-
material zu bekommen.
Die Floren der untersuchten Proben waren durchwegs
schlecht erhalten - möglicherweise auch eine Folge der tektoni-
schen Beanspruchung an der Schuppenbasis - und weisen eine
geringe Individuenanzahl auf. Auf eine Auszählung der Präpa-
rate wurde daher verzichtet. Neben den vorherrschenden Ar-
ten Watznaueria barnesae und Micula decussata sind in diesen
Präparaten Holococcolithen wieder reichlich vorhanden. Im-
mer konnten Calculites obscurus und Lucianorhabdus cayeuxü
beobachtet werden. Dazu kommt als weitere wichtige Leit-
Zitteliana, 20, 1993
Nannoplankton aus den Seisenburger Schichten vom Hochplett
OS
Arkhangelskiella specillata Aspidolithus parcus parcus A. parcus constrictus
Wu DE Es
Calculites ovalis Calculites obscurus Lucianorhabdus maleformis
Micula decussata
L. maleformis Lucianorhabdus cayeuxii Reinhardtites anthophorus @
Quadrum gartneri
Marthasterites furcatus Braarudosphaera bigelowii Eiffelithus eximius
10m M — h)
——
EGGER, H.: Nannoplankton aus den Seisenburger Schichten vom Hochplett Tafel 1
64
form Aspidolithus parcus parcus, welche auch noch 3 m über
der letzten roten Lage gemeinsam mit Marthasterites furcatus
vorkommt. Aspidolithus parcus constrictus konnte hier noch
nicht beobachtet werden. Die Oberkante der Seisenburger
Schichten scheint hier in der Zone CC18Sa zu liegen und somit
etwas älter als im Profil am Hochplett zu sein.
2.4 ST. MICHAEL AM BRUCKBACH
(NIEDERÖSTERREICH)
Von dieser Lokalität (Koordinaten auf ÖK 1:50.000, Blatt
52, St. Peter in der Au: 545250/319950) beschreibt EGGER
(1989 b: 63 f.) ein Fenster von ultrahelvetischer Buntmergel-
serie innerhalb des Rhenodanubischen Flysches. Bei der Neu-
begehung dieses Rutschgeländes konnten jetzt in diesem Ge-
biet etwas bessere Aufschlüsse gefunden werden, die zeigten,
daß die Zuordnung zum Ultrahelvetikum eine Fehldiagnose
war: vielmehr stehen hier bunte Flyschschiefer an, die aufgrund
ihres Fossilinhaltes und ihrer Lage im Liegenden der Zement-
mergelserie zu den Seisenburger Schichten zu rechnen sınd.
Die ursprüngliche Zuordnung zum Ultrahelvetikum kam da-
durch zustande, daß auch hier - wie am Hochplett und am
Zinnkopf - mehrere Meter mächtige rote Tonsteine vorkom-
men, die faziell der Scheibbser Fazies der Buntmergelserie (s.
SCHNABEL, 1983: 302) überaus ähnlich sind. Diese Ähnlichkeit
kann als weiterer Hinweis für die Richtigkeit der Ansicht ge-
daß die
Verzahnungsbereich der ultrahelvetischen Hangfazies mit der
wertet werden, bunten Flyschschiefer im
rhenodanubischen Beckenfazies abgelagert worden sind
(EGGER, 1992: 55 ff.).
Zusammenhängende Aufschlüsse konnten in diesem Gebiet
nicht gefunden werden; die untersuchten Proben stammen aus
kleinen Bachanrissen. Die Nannoplanktonpräparate enthielten
wieder reichlich Holocoeccolithen. In einer dieser Proben wur-
den noch keine Leitformen aus dem Campan, wie etwa
Calculites obscurus oder Aspidolithus parcus, beobachtet.
Durch das häufige Vorkommen von Zucianorhabdus cayeuxü
ist daraus aber zumindest das späte Santon (CC16) belegt. In
einer weiteren Probe tritt Aspidolithus parcus parcus gemein-
sam mit Marthasterites furcatus auf, so daß auch von hier wie-
der die Subzone CC1$a nachgewiesen werden konnte.
372208 MSIERNBERSS S U NIE
Wie aus den oben vorgestellten Daten ersichtlich ist, reichen
die Seisenburger Schichten östlich des Inns stratigraphisch bis
ins frühe Campan hinauf. Die im Hangenden folgende
Zementmergelserie setzt daher erst - wie auch die faziell ähnlı-
chen Kahlenberger Schichten im Wienerwald Flysch (s. MÜL-
LER, 1987: 24) - ım Campan ein.
Unklar ist nach wie vor das Alter der Unterkante der Seisen-
burger Schichten, da aus den Tonsteinen an der Basis dieser
Formation bislang keine altersweisenden Fossilien gewonnen
werden konnten. Auch die liegenden Reiselsberger Schichten,
die eine „proximale“ Fazies aufweisen und daher vermutlich
sehr rasch geschüttet wurden, sind überaus fossilarm. Ledig-
lich eine Probe vom Hochplett, aus dem Mittelabschnitt dieser
Formation, lieferte stratigraphisch wertvolles Nannoplankton,
das eine Einstufung ins höhere Cenoman (Microrhabdulus
decoratus-Zone; CC10) erlaubte. Pr£EYv (1980: 285 f.) gibt auf-
grund einiger Foraminiferenfunde das Alter der Reiselsberger
Schichten mit höherem Cenoman bis frühem Turon an. Dem-
nach sollten die im Hangenden folgenden Seisenburger Schich-
ten bereits im späten Turon oder im frühen Coniac einsetzen.
Als Ablagerungszeit der basalen 5 m mächtigen Tonsteine ist
daher zumindest das Coniac und das Santon anzunehmen, also
ein Zeitraum von rund 5 Millionen Jahren. Bezogen auf das
jetzt vorliegende kompaktierte Sedimentgestein liegt die
Sedimentationsrate für die basalen roten Tonsteine daher bei
lmm/1000y. Nach dieser extremen Mangelsedimentation be-
gann allmählich wieder die Turbiditsedimentation und es ent-
wickelte sich vom oberen Abschnitt der Seisenburger Schich-
ten im frühem Campan bis zum Ende der Sedimentation der
dickbankigen Hällritzer Serie im späten Campan ein Groß-
zyklus mit zunehmend dickeren Bänken und gröberen Korn-
größen gegen das Hangende zu.
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Die vorliegende Arbeit wurde mit Mitteln aus dem Projekt FFWF P-8310-Geo unterstützt.
67
| Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 67-77 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Nannofossil biostratigraphy of the Late Cretaceous
Nierental Formation, Northern Calcareous Alps
(Bavaria, Austria)
By
MICHAEL WAGREICH & HANS-GEORG KRENMAYR*)
With 6 Text-figures and 1 Plate
KURZEASSUNG
Die biostratigraphische Gliederung des Campan-Maas-
trichts der Nierentaler Schichten (Gosau-Gruppe, Nördliche
Kalkalpen) wurde mit Hilfe von Nannofossilien an den Lokalı-
täten Lattengebirge bei Bad Reichenhall, Gosau (Oberöster-
reich) und Gams (Steiermark) untersucht. Trotz Wieder-
aufarbeitungen älterer Nannofloren in turbiditischen Mergeln,
konnte die Nannofossil-Standardzonierung der tethyalen
Oberkreide angewendet werden. Die Basıs des Maastrichts ım
Sinne der tethyalen Planktonforaminiferengliederung, definiert
mit dem Aussterben von Globotruncanita calcarata, liegt so-
wohl ım Profil von Gams als auch in Gosau innerhalb der
Nannofossilzone CC22ab, unterhalb des letzten Auftretens
der Nannofossilien Eiffellithus eximius und Reinhardtites
anthophorus.
UBS RNIT
The nannofossil biostratigraphy of the Campanıan-
Maastrichtian of the Nierental Fm. (Gosau Group, Northern
Calcareous Alps) is investigated within the localıties Latten-
gebirge/Bavarıa, Gosau/Upper Austria, and Gams/Styria.
Although reworking of older sediments ıs partly observed,
especially within turbiditic marlstones, standard nannofossil
zonations for the Late Cretaceous of the low-latitude Tethyan
realm can be applied. The base of the Maastrichtian, drawn at
the level of the last occurrence of the planktonic foraminifera
Globotruncanita calcarata, corresponds to a horizon within the
nannofossil zone CC22ab, below the last occurrence of
Eiffellithus eximins and Reinhardtites anthophorus, both in the
Gosau and the Gams sections.
IsENKERODUCHTION
The term „Nierentaler Schichten“ has been commonly used
as a lithostratigraphic term for varicoloured, deep-water marly
limestones and marls of the Late Cretaceous and Early Tertiary
Gosau Group of the Northern Calcareous Alps (NCA) (e. 9.
Hacn 1955, 1957; HERM 1962a, b; OBERHAUSER 1963; FAUPL et
al. 1987). The biostratigraphy of this upper part of the Gosau
basins fillings of the NCA has been investigated in detail with
*) Univ. Ass. Dr. MICHAEL WAGREICH, Institut für Geologie, Univer-
sıtät Wien, Universitätsstraße 7, A-1010 Wien; Dr. Hans-GEORG
KRENMAYR, Geologische Bundesanstalt, Rasumovskygasse 23, A-
1031 Wien.
planktonic and, to a lesser degree, benthonic foraminifera (e. g.
WICHER 1956; GANsS & KnIPSCHEER 1954, 1956; HAGn 1955,
1957, 1981; Küpper 1956; HErRM 1962a, b; OBERHAUSER 1963;
KoLLMAnN 1964; WILLE-JANOSCHER 1966; Butt 1981). The
results of these microfossil studies indicated a considerable
diachronism of the base and the top of the plankton-rich marls
and marly limestones referred to as „Nierentaler Schichten“
MUNICH
[6]
48°
N
SALZBURG
1
ra
=>
Lattengebirge &—
0
a %- Berchtesgaden
—5
Fig. 1: Sketch map of the Northern Calcareous Alps of Austria and Bavarıa together with the 3 localities mentioned in the text.
between major localıties. This diachronism resulted in the
usage of the broader term „Nierental facıes“ for red and grey
marls and marly limestones of the Upper Gosau Complex
according to HERM (1962a) and OBERHAUSER (1963).
A recent detailed sedimentological analysıs by KrENMAYR (in
prep.) based on earlier facies analysis work by Butt (1981) and
paleogeographical reconstructions by Faurpr et al. (1987)
helped towards a better definition and understanding of the
lithofacıes of the „Nierental Formation“ as a formal
lithostratigraphic subunit of the Gosau Group of the NCA. In
accordance with most of the previous authors (e. g. HERM
1962b) we suggest to use the lithostratigraphic term Nierental
Fm. only for sediments of the Late Cretaceous and Early
Tertiary filling of the Gosau basins of the NCA. The lithofacial
characteristics, such as the significance of red coloured pelites
and distinctive pelitic intervals interpreted as hemipelagites
between turbiditice sandstones and marls, are described in detail
in KRENMAYR (in prep.) and KrENMAYR et al. (in prep.). In
general, the facıes of the Nierental Fm. ıs interpreted as a series
of marl-rich turbidites of various thicknesses, interstratified
with hemipelagites of high carbonate contents, deposited in a
slope environment. Depositional depths of the upper to lower
bathyal are interpreted from the foraminiferal assemblages of
the hemipelagites (e. g. Burr & Herm 1978; Butt 1981).
This paper deals with the biostratigraphy of the Nierental
Formation based on calcareous nannofossils, which are
correlated with the existing zonations of planktonic fora-
minifera. Nannofossil investigations were performed on smear
slides and slightly concentrated samples under the light
microscope. Three major localities of the Gosau Group of the
NCA were investigated (fig. 1): the Lattengebirge area; the type
area of the Gosau Group, the Gosau Valley; and the Gams area
north of Hieflau/Styria.
MEKNOWTEDIGEMENTS
The authors acknowledge the financial support of the
Austrian Science Foundation, Project P7462 under the
guidance of Prof. P. Faupr. (University of Vienna), and a grant
from the Austrian Academy of Science to M. WAGREICH as a
contribution to IGCP Project 262 (Tethyan Cretaceous
Correlations). We thank M. JArnIK for improving the Englısh.
2,SPIMPRIN EG SYRATEGYEN
TORBIDITE-HEMIPPERAGTLEFIOCOUPEETS
Deep-water turbidites interbedded with calcareous hemi-
pelagites are a common feature of the Nierental Fm. of the
NCA (Burr 1981). The sediment-gravity flow deposits of the
Nierental Fm. have a great facies variability, ranging from
coarse grained debris flow/grain flow deposits and classical
turbidites with complete or incomplete Bouma sequences to
silt-mud-turbidites. The thicknesses of the pelitic Bouma-Te-
divisions also show a great varıability from marlstones only a
few centimeters thin in the Lattengebirge section (BuTT 1981)
or parts of the Gams-Kohlhuber section, to abnormal thick
pelitic intervals of a few meters above relatıvely thin turbidites,
e. g. in the lower part of the Rote Wand section in the Gosau
Valley area (KRENMAYR, in prep.). The carbonate content of
these turbiditic pelites, generally ranging between 22 and 65%,
decreases slightly from the base to the top, which is a mirror of
the grain size grading and increasing clay content of the
turbidite Te-division.
The hemipelagic intervals of the investigated sections have
higher carbonate contents (55 to 85%) than the Te-intervals,
resulting in a significant higher resistivity against weathering of
the hemipelagic marly limestones. Hemipelagic intervals have
thicknesses of 2 cm to more than 50 cm in the Lattengebirge
section, 2 to more than 60 cm ın the Gosau sections and 5 to 30
cm in the Gams sections. Light grey, brownish and red colours
are typical for the hemipelagites.
Nannofossil sampling of sections with turbidites inter-
bedded with carbonate-rich hemipelagites is faced with a
twofold dilemma. On the one hand sampling of turbiditie
marls should be avoided because of the great probability of
erosion and mixing with reworked, older nannofossil
assemblages. On the other hand the carbonate content of the
turbiditic marls is more suitable for the preservation of the
nannofossils than the hemipelagic layers - carbonate contents
of about 40 to 50% supply the best preservation conditions in
the studied samples, limiting both dissolution and diagenetic
overgrowths of nannofossils.
The effect of reworking in nannofossil samples of turbiditie
marl layers can be classified broadly according to the scale and
age of eroded sediments: (1) Erosion of significant older (> 1-2
nannofossil zones), mainly lithified strata in the hinterland of
the turbidite basin, resulting in a mixing of nannofossils of
different ages, and (2) subaquaeous erosion and incorporation
of shelf or slope pelites by individual turbidite flows, leading to
the mixing of slightly older (< 1-2 zone) nannofossils with an
autochthonous assemblage.
Within the studied sections of the Late Cretaceous, type 1
reworking is clearly a secondary phenomena, although exten-
sive reworking of Late Cretaceous sediments is known from
overlying Paleocene turbidites of the Gams basın (e. g.
KoLımann 1964; LAHODYNskY 1988). Typical nannofossils of
the lower part of the Gosau sequences (Coniacian-Santonıan)
are missing almost completely in assemblages of turbiditic
marls of the Nierental Fm. of the three investigated sections,
although erosion of these sediments has been proven by the
occurrence of some blocks of older sediments within debris
flows and slump masses in the lower part of the Nierental Fm.
in the Gams basın (e. g. Krıstan-ToLLMANN & TOLLMANN
1976). The scarcity of significant erosion of older sediments
during the Campanıan-Maastrichtian compared with Paleo-
cene sediments ıs probably not only a consequence of the local
paleogeographic situation of flooding and subsidence of the
NCA (Faupı et al. 1987; WAGREICH 1991), but may also be
related to a global sea level highstand during this time (e. g.
Hag etal. 1987), resulting in worldwide general decrease of the
erosional gradient and trapping of the eroded sediments on
wide shelf areas.
69
Erosion of type 2 may be ubiquitous within turbiditic
deep-water sections resulting in imprecise dating of zonal
boundaries and nannofossil events, especially those which rely
on the last occurrence of a marker species. Sometimes
reworking of slightly older assemblages is indicated by a
sudden decrease in abundances and the exclusive appearence of
broken specimen (e. g. samples 44 and 45 of the Lattengebirge
section, comp. fig. 2). Zonal boundaries which may be strongly
influenced by reworking are especially concentrated ın the
Latest Campanian - Early Maastrichtian, where the last
occurences of marker species like Eiffellithus eximins, Rein-
hardtites anthophorus, Broinsonia (Aspidolithus) parca group,
Quadrum group, Tranolithus orionatus, and Reinhardtites
levis define the lower boundaries of the nannofossil zones
CC22c to CC25a in the standard zonation of SıssmGH (1977)
and PERCH-NIELSEN (1979, 1985).
Bearing in mind these effects of reworking within the
turbiditic marls, hemipelagic intervals of the Nierental Fm.
were preferentially sampled. Effects of reworking should be
minimized in these layers although the action of bottom
ceurrents or dilute „tails“ of turbidity currents during the
deposition of these „hemipelagic“ layers cannot be excluded
(Butt 1981). However, the high carbonate contents of these
hemipelagitic intervals result in stronger diagenetic over-
growths and recrystallizations. Therefore, samples of the
hemipelagic intervals sometimes show a bad preservation
potential with delicate forms strongly recrystallized to the
extent that they cannot be identified safely any longer. On the
other hand a double sampling test of turbidite-hemipelagite
couplets within small intervals of the sections did not result in a
significant higher biostratigraphic resolution. Despite the
preservational effects reported above, the nannofossil assemb-
lages of turbiditic marls and hemipelagic intervals were very
similar.
Another problem for sampling work arıses if the
bioturbation of the hemipelagic layers and the uppermost part
of the turbiditic marlstone packages is very strong. This can
lead to nearly complete mixing of the different sediment types,
especially in the case of thinly bedded turbidite-hemipelagite
couplets. Differential nannofossil sampling of hemipelagic and
turbiditic layers is nearly ımpossible under such circumstances,
as happened for example in parts of the Gams area sections.
SONS NINELEOS SUEZBTOSTRA TIGER ADEIY
In general the preservation of the nannofossil assemblages ıs
bad, although the diversities are rather high; nannofossil
abundances were sometimes higher in hemipelagic layers
because of relatively less admixture of silt and clay fragments
compared with the turbiditic marls. The nannofossil zonations
can be compared with the standard nannofossil zonation
scheme for the Late Cretaceous of SıssınGH (1977) and PERCH-
NiELSEN (1979, 1985), with some modifications at the subzone
level for the Santonian-Campanıan boundary intervalby WAG-
REICH (1988, 1992) and for the Campanian-Maastrichtian
boundary interval by SCHÖNFELD & BuRNETT (1991) and
BURNETT et al. (1992). This low latitude nannofossil zonation of
the Late Cretaceous is correlated with the standard plankton
foraminiferal zonation of the Tethyan realm (e. g. BuTT 1981;
Marks 1984; ROBASZYNSKI et al. 1984; CARON 1985).
3.1 LATTENGEBIRGE SECTION
The Lattengebirge composite section (HERM 1962; BuTT
1981; Hacn 1981; RıscH 1988) includes the Dalsenalm section
at the eastern bank of the Röthelbach, the Taucherholzstuben-
weg section, and the Wasserfallgraben section. Due to faulting
70
in the lower part of the Wasserfallgraben, a considerable part of
the Late Campanian part of the section may be strongly
reduced in thickness or even missing. The biostratigraphy of
the Cretaceous part of the Lattengebirge was dealt with in
detail by HErM (1962a, b, 1981), Butt (1981), and Risch (1988),
based on planktonic foraminifera.
The section starts at the Dalsenalm locality with Santonıan
shelf marls, according to the foraminiferal faunas reported by
Burt (1981) and own investigations. The partly covered section
of the Taucherholzstubenweg (elevata zone, BuTr 1981) and
the Wasserfallgraben (calcarata to mayaorensis zone) make up
the upper part of the composite section and show the typical
lithology of the Nierental Fm. described above. In the
uppermost part of the Wasserfallgraben a detailed Cretaceous-
Tertiary boundary section with nannofossil and foraminiferal
zonations was described by HErM et al. (1981).
Within the Lattengebirge composite section 31 samples were
examined for their nannofossil content (fig. 2). Some samples
were also checked for planktonic foraminifera, especially
around the Santonian-Campanian and Campanian-Maas-
trichtian boundary.
The section of the Dalsenalm starts with grey shelf marls
incorporating sandstone tempestites of the Lower Gosau
Complex (Faupt et al., 1987) Iying slightly discordantly over
sandy limestones of probably Early Santonıan age. A
Santonian age of the shelf sediments is proven by the presence
of nannofossils indicative of the nannofossil zones CC16 and
CC17a, together with the planktonic foraminifera Dicarınella
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Fig. 2: Distribution of marker species in the Lattengebirge composite section.
“Thstw” denotes bridge of Taucherholzstubenweg. Sample numbers and sample
positions indicated on the right side of the lithologic column; Samples: h
hemipelagie pelite, t = turbiditic pelite; lithology and symbols see fig. 3.
asymetrica and Sıgalia decoratissima (Burr 1981). The lower
boundary of the Campanıan can be recognized with the help of
the first occurrence (FO) of the planktonic foramınifera
Globotruncanita elevata, still associated with Dicarınella
asymetrica, in gray marls about 35 m above the indurated
limestones. As in the section of Gosau (WAGREICH 1988, 1992)
the FO of G. elevata ıs recognized within the nannofossil
subzone CC17b, a few meters above the first occurrence of
curved morphotypes of Lucanorhabdus cayeuxıı. The foll-
owing Campanian part of the section (Taucherholzstubenweg,
base of Wasserfallgraben) is strongly covered and disturbed by
faulting. No detailed investigations were made within that part,
although zones CC19 to CC20 have been found. The top of the
Campanian is taken at the level of the last occurrence (LO) of
g-
MARKS 1984; ROBASZYNSKY et al. 1984). This event falls within
nannofossil zone CC22. Above this, a succession of nanno-
the planktonic foraminifera Globotruncanita calcarata (e.
fossil zones CC22c to CC23a was recognized up to 60 m below
the top of the Maastrichtian. Here, the top of zone CC25a
follows immediately above zone CC23a - zone CC24 is mis-
sing completely, probably due to normal faults running
oblique to the sampled section. Above the faults the section
continues up to the Cretaceous/Tertiary boundary as it was
71
described by HErm et al. (1981). Due to the rather long
sampling interval, the topmost nannofossil zones of the
Maastrichtian (CC26a, b) were not found during our study.
3.2 GOSAU SECTIONS
Published nannofossil investigations in the Gosau area are
concentrated on the Lower Gosau Complex up to the Early
Campanian (WAGREICH 1988, 1992) and the Cretaceous-
Tertiary boundary interval in the Elendgraben SW Russbach
(PREISINGER et al. 1986; LAHODYNSKY 1988). Küpper (1956) and
WILLE-JANOSCHECK (1966) indicated a Campanıan to Maast-
richtian age for the Nierental Fm. ın the Gosau area by means
of planktonic foraminifera. Two sections were chosen for
nannofossil sampling: the Elendgraben section southwest of
Rußbach (WıILLE-JANOSCHEK 1966; LAHODYNsKY 1988) and the
Rote Wand section 1.5 km E of the Zwieselalm (Küpper 1956).
Detailed nannofossil sampling in the lower part of the Elend-
graben section resulted in the recognition of several major
faults. Therefore, only the upper part of the Elendgraben
(starting 1140 m above sea level) below the K/T-boundary site
could be used for biostratigraphic zonation and is reported
here. The most complete section of the Campanıan elevata
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Fig. 3: Distribution of nannofossil marker species in the Nierental Fm. of the Elend-
graben section of the Gosau Valley. Explanations see fig. 2.
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Fig. 5: Distribution of marker species ın the Schweinbach section E of Gams/Styria.
Explanations see fig. 2; lithology and symbols see fig. 3.
zonation of KorLManNn (1964). A distinctive
slumping mass with large olıstolits of a Late Santonian/Early
miniferal
Campanıan age occurs within the calcarata zone according to
Krıstan-ToLLMANN & TOLLMANN (1976). Due to the high
sedimentation rates of turbidites the Kohlhuber section
provides a very detailed zonation of the Early to Late
Maastrichtian above the calcarata zone of the uppermost
Campanıan.
Within both sections the LO of G. calcarata can be
recognized in the nannofossil zone CC22, characterized by
the presence of both Ziffellithus eximius and Remhardtites
anthophorus together with Quadrum trifidum and Rein-
hardtites cf. levis. In the Schweinbach section a detailed
subdivision of the nannofossil zone CC22 is impossible due to
reworking within a slump. The extended Kohlhuber section
(fig. 6) indicates a succession of LO of zonal markers in
accordance to the standard zonal scheme of SıssnGH (1977) and
PERCH-NIELSEN (1979, 1985) with the exception of Tranolithus
orionatus, which disappears below the LO of the Broinsonia
‚parca group. Minor reworking of type 2 can be observed by the
presence of some broken specimens of slightly older species of
the former zone. Nevertheless, e. g. the lower boundary of
CC24, defined by the LO of B. (Aspıidolithus) parca constricta,
could be recognized by a sudden decrease in the abundance of
the marker species to the sole presence of broken specimen.
The top of the „Kohlhuber“ section can be dated as “middle”
Maastrichtian (zone CC25a), below the FO of Lithraphidites
quadratus. The Schweinbach section was sampled up to the
topmost zone of the Maastrichtian (CC26b), defined by the
presence of Micula prinsu together with Micula murus.
ADISEIISSTON
Recent investigations on the Campanian-Maastrichtian
boundary indicated a strong diachronity between the
definition of the base of the Maastrichtian in the Tethyan
realm (LO of the planktonic foraminifera Globotruncanita
calcarata), and the definition of the lower boundary of the
Maastrichtian in the Boreal realm (FO of belemnites of the
Belemnella lanceolata lineage). It has been shown, that the level
of extinction of G. calcarata can be correlated with the subzone
CC22c of the Quadrum trifidum nannofossil zone, whereas
the base of the Maastrichtian according to the Boreal zonation
scheme is already in the nannofossil zone CC23a (SCHÖNFELD
& BURNETT, 1991). During our study we found approximately
the same position of the LO of G. calcarata within the CC22
Quadrum trıfidum zone, although within the two Gams
sections and the Rote Wand section of the Gosau Valley,
samples with G. calcarata are still characterized by the presence
of Eıffehthus eximius, indicatıve of CC22ab below subzone
CC22c. On the other hand, an influence of reworking cannot
be ruled out - E. eximius ıs a very common nannofossil in the
Campanıan assemblages of the Gosau sections, and an
74
anomalous range of this species with a LO well above the LO
of Reinhardtites anthophorus can be proven in the Elendgra-
ben section. In the Lattengebirge section, the exact position of
the LO of G. calcarata could not be proven, probably due to
faulting in this part of the section. According to BuTT (1981),
G. calcarata has been found at the base of the turbidite-
dominated part of the section, which can probably be corre-
lated with our samples No. Lg7 or 9h. Sample Lg7 (nannofossil
zone CC22b?) still contains a Late Campanian foraminiferal
assemblage with Globotruncanita subspinosa, whereas Lg9h is
already characterized by an Early Maastrichtian assemblage of
Rugoglobigerinas without G. subspinosa and nannofossils
indicative of zone CC22c.
A detailed correlation within the latest Campanian to Early
Maastrichtian subzones of CC22 is also hindered by the fact
that the FO of Reinhardtites levis, defining the base of CC22b,
could not be precisely dated, due to overgrowth and
reerystallisation processes in carbonate-rich samples, which
make the differentiation of R. anthophorus and R. levis very
diffieult. Only large (> 10 um) Reinhardtites with a completely
closed central area were grouped into R. cf. levis. As R. levis
evolves out of R. anthophorus by an increase in the size of the
elements which subsequently close the central area (e. g. Prıns
& SIssINGH in SIssinGH 1977), this definition is quite arbitrary
and the FO of R. levis is not used as a reliable marker event
during this study. That is why the subzones CC22a and
CC22b are grouped together.
Plate1 Nannofossil marker species of the Campanian — Maastrichtian of the Gosau Group
All figures with crossed nicols, except Fig. 1 with 80° crossed nicols
Fig. 1 Marthasterites furcatus (DEFLANDRE, in DEFLANDRE & FERT 1954) DEFLANDRE, 1959. Probe L18, Lattengebirge.
Fig. 2 Lucianorhabdus maleformis REINHARDT, 1966. Probe L18, Lattengebirge.
Fig. 3 Lithastrinus cf. grillii STRADNER, 1962. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau.
Fig. 4 Lucianorhabdus cayeuxii DEFLANDRE, 1959. Probe L18, Lattengebirge.
Fig. 5 Calculites obscurus (DEFLANDRE, 1959) Prins & SıssinGH, 1977. Probe GAM131 (calcarata horizon), ”Kohlhuber“ section, Gams.
Fig.6 Lucianorhabdus cayeuxii DEFLANDRE, 1959 (ssp. B of WAGREICH 1988). Probe L18, Lattengebirge.
Fig.7 Broinsonia (Aspidolithus) cf. parca parca (STRADNER, 1963) BukrY, 1969. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau.
Fig. 8 Broinsonia (Aspidolithus) parca constricta HATTNER, WInD & Wise, 1980. Probe GAMI131 (calcarata horizon), ”Kohlhuber“ section,
Gams.
Fig.9 _ Broinsonia (Aspidolithus) parca constricta HATTNER, WIND & Wise, 1980. Probe EG 90h (calcarata horizon), Rote Wand section, Gosau.
Rucinolithus sp. Probe EG 186h, Rote Wand section, Gosau.
Fig. 11 Arkhangelskiella cymbiformis VExsHINA, 1959 (small specimen). Probe LG43h, Lattengebirge.
Probe EG77h, Rote Wand section, Gosau.
Arkhangelskiella cymbiformis VExsHina, 1959 (large specimen). Probe GA 17, Schweinbach section, Gams.
Ceratolithoides aculeus (STRADNER, 1961) Prins & SıssinGH, in SıssinGH 1977. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau.
Quadrum gartneri Prıns & PERCH-NIELSEN, in ManivIT et al. 1977. Probe EG 186h, Rote Wand section, Gosau.
Transitional form between Qu. gartneri and Quadrum gothicum (DEFLANDRE, 1959) PRIns & PERCH-NIELSEN, in MANIVIT et al. 1977.
Fig. 16 Quadrum sissinghüi PERCH-NIELSEN, 1986. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau.
Fig. 17 Quadrum trifidum (STRADNER, in STRADNER & PAapp 1961) Prıns & PERCH-NIELSEN, in MANIVIT et al. 1977. Probe EG 90h (calcarata
horizon), Rote Wand section, Gosau.
Eıffellithus eximius (STOVER, 1966) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe L6, Lattengebirge.
ig. 19 Reinhardtites anthophorus (DEFLANDRE, 1959) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe EG35h, Elendgraben, Gosau.
Fig.20 Reinhardtites cf. anthophorus (DEFLANDRE, 1959) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe L18, Lattengebirge.
Fig. 21 Tranolithus orionatus (REINHARDT, 1966) PERCH-NIELSEN, 1968. Probe EG 186h, Rote Wand section, Gosau.
Fig.22 Reinhardtites levis Prıns & SıssinGH, in SıssinGH 1977. Probe EG 90h (calcarata horizon), Rote Wand section, Gosau.
Fig.23 Micula cf. praemurus (BukrY, 1973) STRADNER & STEINMETZ, 1984. Probe LG43h, Lattengebirge.
Fig.24 Micula swastica STRADNER & STEINMETZ, 1984. Probe EG77h, Rote Wand section, Gosau.
Fig.25 Lithraphidites praeguadratus ROTH, 1978. Probe EG42t, Elendgraben, Gosau.
Fig.26 Lithraphidites quadratus BRAMLETTE & Marrını, 1964. Probe GA 17, Schweinbach section, Gams.
Fig.27° Micula murus (Marrını, 1961) Bukrv, 1973. Probe GA 17, Schweinbach section, Gams.
Fig.28 Ceratolithoides kamptneri BRAMLETTE & Marrını, 1964. Probe EG182t, Rote Wand section, Gosau.
Fig. 29 Transitional form between M. murus and Micula prinsü PERCH-NIELSEN, 1979. Probe GA 17, Schweinbach section, Gams.
Fig.30 Broken specimen of Micula prinsii PERCH-NIELSEN, 1979. Probe EG182t, Rote Wand section, Gosau.
Zitteliana, 20, 1993
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WAGREICH, M. & KRENMAYR H.-G.: Nannofossils of the Nierental Formation Tafel 1
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Fig. 6: Distribution of marker species in the section E of farming house ”Kohlhuber“,
E of Gams/Styria. Explanations see fig. 2; lithology and symbols see fig. 3.
REE BRENNEN S
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79
Zitteliana 20 Hagn/Herm-Eestschrift
79-86 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
First Oligocene Silicoflagellates from N. Europe
(Silstrup, Denmark)
By
KATHARINA VON SALIS*)
With 3 Text-figures and 2 Tables
DOBSEIURSLN@]
A Late Oligocene silicoflagellate assemblage from Denmark
is described and illustrated for the first time. The silico-
flagellates are found in a thin diatomite band overlying the
Upper Paleocene/Lower Eocene Fur Formation at the base of
the Upper Oligocene Vejle Fjord Formation. The absence of
Naviculopsis lata and the presence of Distephanus speculum
hemisphaericus assign this assemblage, which is dominated by
Distephanus crux s. ampl., to the D. speculum haliomma
Subzone, which has been correlated to the Late Oligocene
Sphenolithus ciperoensis Zone (NP 25) and the basal part of the
Early Miocene Triguetrorhabdulus carinatus Zone (NN 1) of
calcareous nannofossils.
The age of the Fur Formation at Silstrup is younger than 54
Ma and the sediments correlatable to the middle part of NP 10.
IKSWARSZIETESS- UN G
Eine spätoligozäne Silicoflagellaten-Vergesellschaftung aus
der Vejle Fjord-Formation von Dänemark wird erstmals be-
schrieben und illustriert. Die Silicoflagellaten finden sich in
einem ca. 50 cm mächtigen Diatomit, der die bereits bekannten
spätpaläozänen bis früheozänen Diatomite und Aschenlagen
der Fur-Formation im nördlichen Jütland überlagert. Die Ver-
gesellschaftung wird dominiert von Distephanus crux s. ampl.
und enthält Distephanus speculum hemisphaericus, aber keine
Naviculopsis lata. Damit gehört sie ın die spätoligozäne D.
speculum haliomma-Subzone, die mit der spätoligozänen
Sphenolithus ciperoensis-Zone (NP 25) und dem basalen Teil
der frühmiozänen Triqguetrorhabdulus carınatus-Zone (NN 1)
der kalkigen Nannofossilien korreliert werden kann.
Das Alter der Fur-Formatıion ın Sılstrup ist jünger als 54 Ma
und die Sedimente können zur mittleren NP 10 korreliert wer-
den.
BKUNERODWETTON,
So far, only Late Paleocene and Eocene silicoflagellates were
described from the Paleogene of Denmark, Northern
Germany, the North Sea area and the Norwegian Sea (MARTINI
1972, 1974, 1981, 1986, PERCH-NIELSEN 1976, MARTINI & MÜL-
LER 1976 and LOCKER & MarTını 1986, 1987, 1989). In the
present paper, a Late Oligocene assemblage is illustrated and
discussed for the first time.
*) Prof. Dr. KarHArınA von Sarıs, Geological Institute ETH-Z,
CH-8092 Zürich, Switzerland.
Recently, BERGGREN et al. (1992) reported laser fusion dates
from ash layers of the silicoflagellate-bearing Fur Formation.
Knox (1989) showed the correlation of these ash layers to the
calcareous nannofossil zonatıon. These informations allow for
a better stratigraphic assignment of the sediments underlying
the Late Oligocene layers than previously possible.
80
I wish to thank Craus HEILMANN-CLAUSEN, Arhus, for
supplying the initial sample from Silstrup that triggerd this
investigation and for information about the section at Silstrup.
D. Bukry (Menlo Park, USA), C. HEILMANN-CLAUSEN (Ärhus,
Denmark),
Locker (Kiel, Germany) reviewed various versions of the
Naja MikKELSEN (Copenhagen, Denmark) and S.
manuscript.
EOCAEITY AND MESTERIENE
on
100 km
COPENHAGEN
Text-fig. 1: Distribution of Oligocene sediments below the Quater-
nary in Denmark and localities.
Silstrup Sydklint lies in Thy on the northwestern shore of
Limfjorden, Jutland in western Denmark (text-fig. 1; 2 in fig. 1
in PERCH-NiIELSEN 1976, where the legend is missing). A thin
diatomite layer of Oligocene age was discovered at this localıty
by HEILMANN-CLAUSEN (1982: 58). The Oligocene layers of the
Vejle Fjord Formation, from which the samples were taken,
consist mainly of micaceous clays and, at their base, include
some 50 cm of diatomites with silicoflagellates (tab. 1).
Underlying these diatomites are the diatomites in the Mo Clay
of the Fur Formation which spans the Paleocene/Eocene
boundary.
The contact between the Lower Eocene Fur Formation and
the Upper Oligocene Vejle Fjord Formation is not the result of
Quaternary glacial disturbances as suggested by BoGGiLD
(1918) and RosENKRANTZ (1945). Glauconite-filled burrows
penetrate from the Vejle Fjord Formation down into the Fur
Formation, showing that the contact, where a hiatus probably
spanning over 30 million years is indicated, is not disturbed
(Gry 1979).
2 SIEICOFLAGELLATE ASSEMBLAGES AND IHEIRSAET
Silicofla-
Lithology Samplelgellates Age
d.brown, micaceous clay
d.brown clay
brownish clay/diatomite
glauconitic sanı
bioturbated
L. Oligocene
d.brown, sandy layer;
ash + 140? Mo Clay
(w. diatomites)
ash + 138
Early Eocene
Fur
eb:
sediments at Silstrup Sydklint. After notes by C. HEILMANN-CLAUSEN
and the author.
Lithology, samples and silicoflagellate content of the
Of the samples studied (Tab. 1), only two, 1 and 4, include
rich silicoflagellate assemblages. Besides the common diatoms,
rare ebridians and
also common archaeomonads and
endoskeletal dinoflagellates are present.
2.1 SAMPLE1
Sample 1 from the Fur Formation (Tab. 1) includes a typical
Late Paleocene/Early Eocene silicoflagellate association. Diffe-
rent species of Corbisema, Naviculopsis aspera and Dictyocha
medusa are about equally common, while Dietyocha aspera ıs
rare. Following PErCH-NIELSEN (1976), the assemblage belongs
to the N. aspera Subzone of the Naviculopsis constricta Zone
which spans the Paleocene/Eocene boundary.
2.2 SILICOFLAGELLATE CORRELATIONS
AROUND THE PALEOCENE/EOCENE BOUNDARY
The Paleocene/Eocene diatomites of the Fur Formation ın
Denmark have been known since the last century. They crop
out in western Denmark and contain the ash layers numbered
from -39 to +140 by Boccıno (1918). While most of the partly
laminated Fur Formation is free of CaCO,, occasional layers
of „cementstone“ are calcareous and often include especially
well preserved siliceous assemblages, but no calcareous
nannofossils. Recently, Knox (1989) correlated two prominent
SILICOFLAGELLATE
ZONATION
81
DENMARK recognised
locality
r Formations w.
FUR Fm : No of
N. biapiculata Am | S. nn
OLIGOC.
N.lata*
Ds.s.haliomma*
Ds.s.hemisphaericus*
C.apiculata+
C.hastata+
Vejle Fjord
N.biapiculata+
D.hexacantha+
N.punctilia+
N.vemae+
D. hexacantha
Sevind Marl
N.vemae*
D.hexacantha*
D.spinosa*
N.foliacea*
N.aspera+
C.naviculoidea+
C.naviculoidea*
D.elongata*
N.danica*
N.constricta*
N. foliacea
N. constricta
N. constricta
Lillebelt Cla
Resnces Clay
above + 19
+19to-17
-17 to -19A
-30 to -21A
Tab. 2: North European Silicoflagellate zonation and the stratigraphie occurrence of silicoflagellate-bearing sediments
correlated to the lithologic formations and their calcar areous nannofossil zonal assignment. After MikkELsen (1975), PERCH-
NiELSEN (1971, 1976, 1979) and Thiede et al. (1980).
= First occurrence, + = last occurrence. The ash layers ın the Fur
Formatiomare numbered from bottom to top from -34 to +140. Silicoflagellates were only found from -34 to +130.
and chemically distinct ash layers, -17 and +19, with two ash
layers in a borehole in N. Germany and with DSDP Sıte 550.
The latter lies some 600 km to the W of the westernmost tip
of Great Britain, thus about 1850 km from the Danısh
occurrences. At Site 550, the two ash layers occur in the lower
part of the unusually thick (about 50 m) calcareous nannofossil
zone NP 10 of Marrını (1971) which lies in Polarıty Chron
24R.
BERGGREN et al. (1992) reported new laser fusion dates from
ashes -17 (54.5 Ma) and +19 (54 Ma) in the Fur Formation of
Denmark and the correlation of these ashes to the base of
the London Clay Formation (Hales and Harwich Member,
respectively). According to Knox (1984, 1989) the entire series
of ashes is contained within NP 10 at Site 550 and the
uppermost ashes occur around the middle of NP 10.
No decision as to the exact position of the GSSP (global
stratotype section and point) for the Paleocene/Eocene
boundary has yet been taken. The current usage, however, puts
the boundary within NP 9, atthe NP 9/10 boundary, or at the
base of the London Clay. All of these positions are below ash
layer +19. Thus the layers outcropping at Silstrup Sydklint and
containing ash-layers 118 and higher, are younger than 54 Ma
and of early Eocene age.
2.3 SAMPLE 4
The silicoflagellate assemblage of sample 4 is totally different
from the one in sample 1. It includes the species illustrated on
Figures 2 and 3 and discussed below. Distephanus crux s. ampl.
dominates, while all other species together make up less than
10%. The assemblage can be assigned to the Naviculopsis
biapiculata Zone of Bukry (1974, 1978). This zone is defined
from the last occurrence of Corbisema apiculata or C. hastata
or the first occurrence of Navicnlopsis biapiculata to the first
oceurrence of N. lata. The presence of Distephanus speculum
hemisphaericus assigns the assemblage at Silstrup to the D.
speculum haliomma Subzone of Bukry (1981), which ıs defined
from the first occurrence of D. speculum haliomma and the
first occurrence of D. speculum hemisphaericus to the fırst
occurrence of N. lata. This subzone has been correlated by
Bukry (1981) to the Late Oligocene calcareous nannofossil
zone of Sphenolithus ciperoensis and the basal Miocene zone of
Triquetrorhabdulus carınatus (NP 25 and NN 1, respectively
of Marrını 1971).
Similar assemblages were found by BukrY (1976b) and MAR-
TINı & MÜLLER (1976) at DSDP Site 338 on the Voering Plateau
in the Norwegian Sea, where they were accompanied by a Late
Oligocene calcareous nannofossil assemblage including Dic-
tyococcites bisectus and Cychcargolithus abisectus (MÜLLER
1976). The diatomite samples from Silstrup are non-calcareous
and thus barren of calcareous nannofossils. Also, they do not
include any reworked silicoflagellates from the underlying
diatomites of the Lower Eocene part of the Fur Formation.
No corresponding siliceous interval was found in the Harre
boring which was cored only some 30 km to the SSE of Silstrup
(Fig. 1; BIORSLEV NIELSEN et al., in prep.; VON SALIS in prep.)
and penetrated Miocene through Danian sediments. In the
Oligocene interval of the Viborg boring, cored some 70 km to
the SSE of Silstrup (Fig. 1), very rare diatoms but no
sılicoflagellates have been observed (THIEDE et al. 1980).
BACHMAnN (1970) described and illustrated a silicoflagellate
assemblage from Austria with a very similar assemblage as the
one found at Silstrup. He assigned the austrian assemblage to
the Late Oligocene. Since it includes Naviculopsis lata, the
form marking the base of the zone of that name which
presently is correlated to the Lower Miocene calcareous
nannofossil zones NN 1 and NN 2 of Marrını (1971), an Early
Miocene age is indicated. The fact that N. /ata was not found ın
the assemblage from Silstrup suggests a Late Oligocene to
possibly earliest Miocene age for it. Bukry (1985), who studied
the silicoflagellates from Rockall Plateau west of Scotland
which is on a similar latitude as Silstrup found N. cf. N. lata in
82
DSDP Hole 406. He assigned these samples an ?Early Miocene
age. The underlying Late Oligocene assemblage differs from
the one treated here by including common specimens of
Naviculopsis biapiculata and, in its lower part, of the diatom
Rocella gelida. Both species were not found at Silstrup. The
assemblage at Site 406 also includes Distephanus speculum
haliomma, the presence of which defines the uppermost
Oligocene subzone of this name. The presence of this subzone
at Silstrup is indicated by the presence of D. speculum
hemisphaericus.
34 S%üS DE.MA TLEHPIERE ONIKOEO GN
Silicoflagellates are marine, unicellular algae with flagellae.
They produce microscopic (30-100 u), tubular skeletons of opal
and thus are mainly preserved in diatomites underlying modern
or ancient ocean upwelling areas or in diatomites preserved due
to nearby volcanism. The classification follows KRISTIANSEN
(1990), the terminology of the silicoflagellates is the one of
PERCH-NIELSEN (1985).
Phylum Chrysophyta
Class Dietyochophyceae (silicoflagellates)
Order Dictyochales
Family Dietyochaceae LEMMERMANN, 1901
Bachmannocena apiculata subsp. glabra (Schu1z, 1928)
Bukry, 1987
Text-Fig. 2, fig. 1,2
1928 _ Mesocena polymorpha var. triangula fa. glabra
ScHurz: 237, fig. ?3b, 3c.
1978 _ Mesocena apiculata glabra (ScHuLz) BukRY: 562, pl. 2,
fig. 14, 15.
1987 Bachmannocena apiculata glabra (SchuLz) BUkRY:
404.
Remarks: M. apiculata has short spines and straight to
slightly concave sides.
Corbisema triacantha (EHRENBERG, 1845) Hanna, 1928
Text-Fig. 3, fig. 15, 16
1845 Dictyocha triacantha EHRENBERG, 1844: 80.
1931 Corbisema triacantha (EHRENBERG) HANNA: 198, pl.
D, fig. 1.
1974 _ Corbisema triacantha (EHRENBERG) LOCKER: 634, pl.
1, fig. 10 (= holotype).
Remarks: The holotype of this species is a specimen from
the Miocene with short spines and strongly convex sides of the
basal ring. The very rare specimens at Silstrup have longer
spines and less convex sides than in the holotype.
Dictyocha aspera (LEMMERMANN, 1901) BUKRY & FOSTER, 1973
Text-Fig. 2, fig. 5, 6
1901 _ Dictyocha fibula var. aspera LEMMERMANN: 260, pl. 10,
fig. 27, 28.
1973 Dictyocha aspera (LEMMERMANN) BUKRY & FOSTER:
815-871.
Remarks: The spines are of medium length and the sides of
the basal ring only slightly convex and nearly equal in length. A
short basal pike is attached about halfway between the strut
and the corner of the basal ring in each side. The central bar ıs
less than a third of the length of the diagonal and runs slightly
oblique to it. The form is similar to D. aspera clinata where,
however, the central bar measures about half the length of the
diagonal and the basal pikes, where present, are attached at or
near the base of the struts.
Dictyocha medusa HAECKEL, 1887
Text-Fig. 2, fig. 3, 4?
1887 Dictyocha medusa HAEcKEL: 1560, pl. 101, figs. 13, 14.
Remarks: D. medusa includes forms with a simple central
cross and without basal pikes. The form shown in Text-Fig. 1,
fig. 4 seems to be a form between Dictyocha medusa and
Distephanus crux darwinii BUkRY, 1976.
Distephanus boliviensis var. major (FRENGUELLL, 1951)
CIESIELSKI, 1975
Text-Fig. 3, fig. 22, 23
1940 Dictyocha boliviensis var. major FRENGUELLI: 44,
fig. 4.
1975 Distephanus boliviensis var. major (FRENGUELLI)
CiEsIELsKI: 660, pl. 8, figs. 1-5.
Remarks: As pointed out by MCCARTNEY & Wise (1990),
six-sided Distephanus exhibit a considerable variability. The
forms assigned to D. boliviensis differ from those commonly
assigned to D. speculum by their more massive appearance. But
„in many samples the two taxa are distinct and easily separated,
but in other samples they appear to intergrade“. The variety
major is characterised by more than one apical opening. The
spines are uneaqual in length.
Distephanus crux (EHRENBERG, 1841) HAECKEL, 1887
Text-Fig. 2, fig. 7-9, 11,12
1841 _ Dictyocha crux EHRENBERG, Ber. 1840: 207-208.
18837 Distephanus crux (EHRENBERG) HAECKEL: 1563.
Remarks: Locker (1974) has indicated that a population of
D. crux may include a variety of sizes of the apical ring. Basal
pikes are either missing or relatively short. LOckEr (1974)
suggested Distephanus staurodon to be a synonym of D. crux.
The two species are distinguished here on the basis of the form
of the basal ring: more or less quadratic in D. crux and
rhomboedrical in D. staurodon.
Text-fig. 2 Light mieroscope micrographs from sample A, diatomite of the Vejle Fjord Formation, Silstrup. Scale bar =
10.4.
Bachmannocena apiculata subsp. glabra (ScHuLz, 1928) Bukry, 1987.
Dictyocha medusa HaEcktL, 1887.
Fig. 1,2
Fig. 3
Fig. 4
Fig. 5, 6
Specimen between Dictyocha medusa HaEckEL, 1887 and Distephanus crux subsp. darwinu (Bukrv, 1976).
The latter is often found in the Oligocene Naviculopsis biapiculata Zone.
Dictyocha aspera (LEMMERMANN, 1901) BukRyY & FOSTER, 1973.
Fig. 7-9, 11,12 Distephanus crux (EHRENBERG, 1941) HarckeL, 1887. - Forms without basal pikes, very small basal
pikes and well developed basal pikes; forms with small and forms with wide apical opening, which is round,
quadratic or rectangular
Fig. 10,14 Distephanus staurodon (EHRENBERG, 1945) Bukkv, 1978.
Fig. 13
Abnormal specimen of Distephanus crux s. ampl.
83
34
Distephanus speculum (EHRENBERG, 1838) HAECKEL, 1887
s. ampl.
Text-Fig. 3, fig. 19
1838 _ Dictyocha speculum EHRENBERG: 132. Nomen nu-
dum.
1840 Dictyocha speculum EHRENBERG, 1838: 129, pl. 4, fig.
Xn.
1887 Distephanus speculum (EHRENBERG) HAECKEL: 1565.
Remarks: D. speculum has six sides and spines of equal or
unequal length according to LOCKER (1974) who studied the
type material of this species. The specimen illustrated here is
abnormal in that its apical ring is supported only by five struts.
-.
[r
Distephanus speculum subsp. hemisphaericus
(EHRENBERG, 1845) Bukry, 1978
Text-Fig. 3, fig. 18, 21
1845 Dictyocha hemisphaerica EHRENBERG, 1844: 266, 267.
1978 Distephanus speculum hemisphaericus (EHRENBERG)
Bukry: 697.
Remarks: Not following LOCKER (1974) but rather Bukry
(1978), the forms described in the literature as Distephanus
speculum hemisphaericus and D. speculum triommata are not
included in Cannopilus hemisphaericus but treated as separate
subspecies of Distephanus speculum.
Text-fig. 3 Light mieroscope micrographs from sample A, diatomite of the Vejle Fjord Formation, Silstrup. Scale bar =
10u.
Fig. 15,16 Corbisema triacantha (EHRENBERG, 1845) Hanna, 1931.
Fig. 17 Distephanus speculum subsp. pentagonus LEMMERMANN, 1901.
Fig. 18,21 Distephanus speculum subsp. hemisphaericus (EHRENBERG, 1845) BukrY, 1978.
Fig. 19 Distephanus speculum (EHRENBERG, 1838) HAECKEL, 1887 s. ampl.
Fig. 20 Distephanus speculum subsp. triommata (EHRENBERG, 1846) BukRY, 1976a.
Fig. 22,23 Distephanus boliviensis var. major (FRENGUELLI, 1951) Ciesierskı, 1975.
Distephanus speculum subsp. pentagonus LEMMERMANN, 1901
Text-Fig. 3, fig. 17
1901 Distephanus speculum subsp. pentagonus LEMMER-
MANN: 264, pl. 11, fig. 19.
Remarks: This form is very rare. The spines are of about
equal length, the basal pikes are short and the struts nearly
radial.
Distephanus speculum subsp. triommata (EHRENBERG, 1846)
Bukry, 1976
Text-Fig. 3, fig. 20
1846 Dictyocha trıommata EHRENBERG, 1845: 76
1974 _ Dictyocha triommata EHRENBERG LOCKER: 643, pl. 4,
fig. 5 (holotype figured).
1976a Distephanus speculum triommata (EHRENBERG)
Bukrry: 896.
85
Remarks: D. speculum triommata ıs characterised by 3
apical windows. LOCKER pointed out that the population in the
sample of the holotype of this subspecies includes forms with
2-5 windows.
Distephanus staurodon (EHRENBERG, 1845) BuKRY, 1978
Text-Fig. 2, fig. 10, 14
1845 Dictyocha staurodon EHRENBERG, Ber. 1844: 80.
1978 Distephanus staurodon (EHRENBERG) BUKRY: 697.
Remarks: The basal ring of D. staurodon ıs rhomboedric in
shape, while the one of D. crux is more or less quadratic. The
basal pikes are generally better developed in the former than in
the latter. The spines are longer along the long axis of the form
than along the short one.
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| Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Eestschrift | 87-92 |
ISSN 0373-9627
München, 31. 12. 1993 |
Emiliania coronata, a new calcareous nannoplankton
species from the North Atlantic Pleistocene
ERLEND MARTINT“)
With 1 Text-figure and 2 Plates
OBSSHTERFAR@EI
A new species of the genus Emilianıa (E. coronata n. sp.) ıs
described from the late Pleistocene of the North Atlantic
Ocean. Its phylogenetic relationship and stratigraphic occuren-
ce based on the accompagnying calcareous nannoplankton
assemblage is discussed. Bramletteins? duoalatus (MARTINI
1980) from the late Pliocene is transfered into the genus
Gephyrocapsa KAMPTNER.
KSEHRZIEA SSIUINE
Es wird eine neue Art der Gattung Emiliania (E. coronata n.
sp.) aus dem höheren Pleistozän des Nordatlantischen Ozeans
beschrieben. Die phylogenetischen Beziehungen und das stra-
tigraphische Vorkommen werden aufgrund der begleitenden
Nannoplankton-Gemeinschaft diskutiert. Bramletteins? duo-
alatus (Martını 1980) aus dem höheren Pliozän wird in die
Gattung Gephyrocapsa KAMPTNER überführt.
IS PNDEROIDII.EITTON
During shore-lab investigation of Leg 49 material of the
Deep Sea Drilling Project (DSDP) in 1977 a probably new
taxon was discovered, but was not described in the report on
calcareous nannoplankton and silicoflagellate biostratigraphy
of Sites 407 and 409 at the Reykjanes Ridge (Marrını 1979)
because priority of shipboard investigations (STEINMETZ 1979).
However, this form was not mentioned in the Leg 49 reports or
described later. Detailed REM-investigations revealed details
not recognized in any published taxa, therefore the description
of a new species seems justified.
The new taxon is common in sample 409-2-1: 7-8 cm,
recovered at DSDP-Site 409 at the Reykjanes Ridge (Fig. 1),
approximately 24,5 meters below seafloor. The succession ın
core 2 of Site 409 comprises of calcareous sandy mud, which
was placed by shipboard scientists in planktonic foraminiferal
*) Prof. Dr. ErLenD Marrını, Geologisch-Paläontologisches Institut
der Universität, Senckenberg-Anlage 32-34, D-60325 Frankfurt
am Maın.
60°W 50° 40° 30° 20° 10°W
Fig. 1: Location of sites drilled in the Reykjanes Ridge area during
DSDP Leg 49.
88
zone N 22 and calcareous nannoplankton zone NN 19
(Pseudoemiliania lacunosa zone) (LUYENDYK, CAnN et al.
1979). It was also stated that the succession included a series of
turbidites, grading from sandy mud at base upward to
calcareous mud or nannofossil ooze at top.
The calcareous nannoplankton assemblage of sample 409-2-1:
7-8 cm was placed in calcareous nannoplankton zone NN 21
(Emiliania huxleyi zone) by Marrını (1979). Both nanno-
plankton placements were probably partly caused by the new
form, since it exhibits features of the index species of both
2. DESIECRIP TEONFOF
Class Coccolithophyceae ROTHMALER, 1951
Family Coccolithaceae KAMPTNER, 1928
Genus Emihania Hay & MOHLER, 1967
Emiliania coronata n. sp.
Pl. 1, Figs. 1-9
Type locality: DSDP Site 409, Reykjanes Ridge, North
Atlantic Ocean (62°36.98°N 25°57.17°W).
Type level: DSDP 409-2-1: 7-8 cm, late Pleistocene.
Holotype: SM. B. 14495, Pl. 1, Fig. 3.
Description: Two closely compressed oval shields
connected by a central column, and with a moderately large
central opening spanned by a grill. Shields convex distally, and
concave proximally. Proximal shield slightly smaller than distal
one. Distal shield consists of approximately 30 to 40 elements,
often with irregular spaced slits between elements. Central
collar with high vertical elements slightly bent outward, and
depressed at two places diagonally orientated to the long axis of
the coccolith. Rim of both shields and collar slightly undulated.
With the lightmicroscope difficult to identify in plan view,
although the central collar exhibits a distinct brightness of
somewhat greenish appearence under crossed nicols. In side
view the collar is clearly seen as two diverging bright
Projections in certain positions.
zones. During reinvestigation of the calcareous nanno-
plankton assemblage of sample 409-2-1: 7-8 cm species listed
in part 3 were identified, suggesting a position of this particular
level in calcareous nannoplankton zone NN 20 (Gephyrocapsa
oceanica zone) as discussed in detail below.
Thanks are due to Dr. K. PERCH-NiELsen (Zürich) for
discussion, and Mr. J. TOCHTENHAGEN (Frankfurt/Main) for
REM-assistance.
Type material is deposited in the „Forschungsinstitut und
Naturmuseum Senckenberg“ Frankfurt/Main (SM. B. 14495).
TEIEL NEN ZSPREGIERS
Length: 2,8 - 3,9 u. Width: 2,3 - 2,8 u. Hight: 1,6- 1,9 u.
Relations: The new species ıs closely related to Emilianıa
huxleyi (LOHMANN), but differs in having irregular slits
between elements in the distal shields like Pseudoemiliania
lacunosa (KAMPTNER) rather than having T-shaped elements.
Also the high collar is not present in E. huxleyi. However,
OxkaDA & McInTYRE (1977) described a modern subspecies (E.
huxleyi corona) which has a similar collar, but elements in the
shields of these forms are T-shaped. In 1979 NısHiDA presented
a REM-picture of a modern unnamed coccosphere from the
northwestern Pacific which shows resemblance with the new
species. A somewhat similar construction is found in
Gephyrocapsa ornata (HEımDAL 1973), but vertical elements are
toothlike, and the central area is spanned by a narrow bridge
with two bladelike elements, never found in E. coronata n. sp.
(based on more than 300 specimens investigated by REM-
techniques).
In Gephyrocapsa mediterranea of Pırını-RADRIZZANI &
Varıerı (1977) and Gephyrocapsa florencia of LOHMANN &
Eruis (1981), both described from the Mediterranean Pliocene
and early Pleistocene and probably the same species, the bridge
spanning the central area is rather broad and consists of several
elements starting at the base like those of E. coronata, but are
bent inward in the upper part to form the bridge.
3. COMMEN-IS ANDISTRATIGRAPRHLGIPOSTEION
In sample DSDP 409-2-1: 7-8 cm the following species (most
figured in plates 1 and 2) listed below with their frequency (R =
rare, F = few, C = common) were identified during the
reinvestigation:
Braarudosphaera bigelowi (GrAN & BRAARUD)
Cyclococcolithus leptoporus (MURRAY & BLACKMAN) KAMPTNER,
1954 ex 1956
Emiliania coronata n. sp.
Gephyrocapsa aperta KAMPTNER, 1963
Gephyrocapsa ericsonii MCINTYRE & B£, 1967
a Tele Mo.
DEFLANDRE & FERT, 1947 R Gephyrocapsa oceanica KAMPTNER, 1943
Coccolithus pelagicus (WALLICH) SCHILLER, 1930 F Helicosphaera carterı (WALLICH) KAMPTNER, 1954
Coronosphaera mediterranea (LOHMANN) GAARDER, 1977 R Syracosphaera pulchra LOHMANN, 1902
Plate1 Emiliania coronata n. sp. - All DSDP Leg 49, Sample 409-2-1: 7-8 cm, Pleistocene.
Fig. 1-4, 7: side views; Fig. 5: side and proximal view; Fig. 6, 8-9: distal views. Fig. 3: Holotype SM. B. 14495; Figs. 1-5, 7-9 = REM
13500 x; Fig. 6= REM 19000 x.
Zitteliana, 20, 1993
MARTINI, E.: Emilianıa coronata Plate 1
90
In this assemblage neither Psendoemihania lacunosa
(KAMPTNER) nor Emiliania huxleyi (LOHMANN) were found.
The former citation of Emilianıa huxleyi in sample 409-2-1: 7-8
cm by Marrını (1979) was based on light microscope
investigations and some REM pictures, obviously representing
Gephyrocapsa ericsonii with bridges broken off, and can be
neglected. The calcareous nannoplankton assemblage of this
particular sample thus can be placed in standard nanno-
plankton zone NN 20 (Marrtını 1971, MARTIN & MÜLLER
1986). According to the common occurence of Gephyrocapsa
ericsonii MCINTYRE & B£ the position of sample 409-2-1: 7-8
cm can be further narrowed to the upper part of zone NN 20,
since G. ericsonii occurs first around 300 000 BP well before
the first appearence of E. huxleyi (BREHERET 1978, SAMTLEBEN
1980).
This may lead to some phylogenetic speculations regardıng
the new species. It is obviously closely related to Gephyrocapsa
ornata HEımpaL and to Emiliania huxleyi especially to the
subspecies corona OkADA & MCINTYRE. Both forms have the
tendency to build a wall around the central opening, although
elements are more toothlike or irregularly curved. However, at
present these forms cannot be directly linked with Emiliania
coronata because lack of information on their stratigraphic
ranges. Both were described from modern nannoplankton
assemblages, with G. ornata also mentioned from the late
Pleistocene (Würmian) by SAMTLEBEN (1980). Otherwise only
one specimen with somewhat rudimentary dentition on the
central part was figured as Gephyrocapsa ornata by MÜLLER
(1979) from the North Atlantic sample DSDP 403-3-3: 8-9 cm,
placed in the early Pleistocene nannoplankton zone NN 19.
On the other hand Emiliania coronata so far ıs only known
from the late Pleistocene sample DSDP 409-2-1: 7-8 cm,
although samples from around that stratigraphic level from
DSDP holes 336, 338, 343 (Norwegian Sea) and 407
(Reykjanes Ridge) were checked for the new species. A
peculier feature in E. coronata are the two depressions in the
hight of the collar arranged diagonally to the long axis of the
coccoliths, similar to the position where the bridge of some
Gephyrocapsa species is situated. Gephyrocapsa ornata may
represent an evolutionary offspring of G. ericsonu already
discussed by Heımpar (1973) or may belong to a special
morphotype within the G. ericsonu stock (SAMTLEBEN 1980).
This may partially also be true for Emiliania coronata,
especially if the stratigraphic range of G. ornata reaches down
to the early Pleistocene. E. coronata could have evolved from
the G. ericsonu/G. protohuxleyi stock (for discussion of this
group see MCINTYRE 1970 and SAMTLEBEN 1980) via G. ornata
by developing high elements around the central opening and
by loss of the bridge, thus giving rise to the Emiliania lineage.
But this needs further investigations.
On this occasion a correction for a species provisionally
assigned to the genus Bramletteins and described from the late
Pliocene (nannoplankton zone NN 17) of the Philippine Sea
by Marrını (1980) seems necessary. It obviously belongs to
the genus Gephyrocapsa because its closely connected shields
and its two bridgelike projections. It is transferred herewith:
Gephyrocapsa duoalatus (MARTIN) nov. comb.
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Fig. 7 Coronosphaera mediterranea (LOHMANN), distal side.
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All DSDP Leg 49, Sample 409-2-1: 7-8 cm, Pleistocene. Figs. | and 3 = REM 3700 x; Fig. 2 = REM 10000 x; Figs. 4-6 = REM 14000 x;
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Pırını RADRIZZANI, C. & VALLERI, G. (1977): New data on calcareous
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SAMTLEBEN, ©. (1980): Die Evolution der Coccolithophoriden-Gat-
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93
| Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 93-103 |
ISSN 0373-9627
München, 31. 12. 1993 |
Dasycladaceen aus dem Oberen Muschelkalk (Mittel-
trias) des Hohenloher Landes, Süddeutschland
ERIK FLÜGEL & HANS HAGDORN*)
Mit 2 Abbildungen und 2 Tafeln
KURZEASSUNIG
Aus einem Muschel/Crinoiden-Bioherm im Oberen Mu-
schelkalk (Oberer Trochitenkalk) von Künzelsau (Nord-
württemberg) werden Dasycladaceen (Griphoporella künzels-
anensis n. sp.) beschrieben. Die monospezifische Flora kann
nicht mit den wenigen bisher aus dem Germanischen Muschel-
kalk bekannten Dasycladaceen verglichen werden. Litho- und
biostratigraphische Daten weisen darauf hin, daß wahrschein-
lich alle aus dem Oberen Muschelkalk bekannten Dasycla-
daceen-Floren in das höhere Anis einzustufen sind.
INIBSSIIERTALGEET
There are only few reports on Triassic dasycladacean green
algae from the non-Tethyan marginal-marine environments of
the Muschelkalk until now (Upper Silesia, Lotharingia, Black
Forest area). A monospecific florula consisting of Gripho-
porella künzelsauensis n. sp. ıs described from a small pele-
cypod/crinoid bioherm within the Upper Trochiten Kalk of
northern Württemberg, southwest Germany. Litho- and
biostratigraphical data indicate a Late Anisian age not only for
the Künzelsau dasycladacean flora but also for the other
dasycladacean localities known from the Upper Muschelkalk.
I-#ESbNKE E IEZU NG
Die meisten mesozoischen Dasycladaceen waren auf tropi-
sche Warmwasserzonen der Tethys beschränkt (ErLioTT 1981).
Im Gegensatz zum Artenreichtum und der weiten geographi-
schen Verbreitung in der Tethys steht die Seltenheit und die
geringe Diversität mesozoischer Dasycladaceen in subtropi-
schen Randmeeren außerhalb der Tethys. Dies gilt sowohl für
die Trias als auch für den Jura (ErLiorr 1977, 1982). Eine
Erklärung für diesen Unterschied könnte die Abhängigkeit der
Verkalkung von Dasycladaceen von der Wassertemperatur
darstellen. Hierbei sind bei Grünalgen die niedrigsten Werte
der mittleren Monatstemperatur des Meerwassers von wesent-
licher Bedeutung (ExLiorT 1984; BERGER & KAEVER 1992).
*) Prof. Dr. Erık FLücer, Institut für Paläontologie, Universität Er-
langen-Nürnberg, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen;
Dr. h. c. Hans HAGDORN, Muschelkalkmuseum Hagdorn Ingel-
fingen, Schloßstraße 11, D-74653 Ingelfingen.
Bereits die erste (und bisher auch letzte) kritische Zusam-
menstellung der Dasycladaceen aus der Germanischen Trias
durch PıA (1931) zeigt, daß Dasycladaceen im Muschelkalk ım
wesentlichen nur auf drei Gebiete beschränkt sind: Oberschle-
sien, Lothringen und östlicher Schwarzwaldrand (Abb. 1).
Hierzu kommen noch das Polnische Mittelgebirge (Gazpzickı
& Kowarskı 1974) und der nachfolgend beschriebene Fund in
Nordwürttemberg.
Die bisher bekannten Dasycladaceen aus dem Muschelkalk
entsprechen Arten, die ihre Hauptverbreitung in der Tethys
haben. Es handelt sich überwiegend um Arten der Gattungen
Physoporella, Oligoporella und Macroporella. Im auffallenden
94
Abb. 1: Paläogeographie und Lage der Dasycladaceen-Fundpunkte im Germanischen Becken. Gera-
stert: Abtragungsgebiet. Ungerastert: Ablagerungsgebiet. Schwarz: Heutiger Muschelkalk-Ausstrich.
Marine Verbindungswege zur Tethys: A - Ostkarpaten-Pforte, B - Schlesisch-Mährische Pforte, C -
Burgundische Pforte. Dasycladaceen-Fundpunkte: 1 - Oberschlesien (Gorasdzer Schichten, Diplo-
porendolomit), 2 - Östlicher Schwarzwaldrand (basaler Trochitenkalk), 3 - Lothringen („Mittlerer“
Muschelkalk), 4 - Künzelsau (Trochitenkalk, robustus-Zone). Karte nach ZiEGLER (1982) aus
HAGDOoRN et al. (1991).
Gegensatz hierzu stehen die in Nordwürttemberg entdeckten
Dasycladaceen, deren generische Zuordnung schwierig ist und
die eine neue Art repräsentieren.
Die bisherigen Funde von Dasycladaceen ın der Germani-
schen Trias sind auf wenige, regional begrenzte Horizonte im
Muschelkalk beschränkt. Gleichwohl spielten sie beim Bemü-
hen, die Germanische Trias stratigraphisch mit Stufen und Zo-
nen der Triasgliederung in den Alpen zu korrelieren, eine be-
achtliche Rolle:
Erstmals schrieb Eck (1862, 1865) über das häufige Auftre-
ten von Nullipora annulata im Himmelwitzer Dolomit Ober-
schlesiens, der später „Diploporendolomit“ genannt wurde
(siehe Assmann 1944). GÜMBEL (1872) stellte die dort dominie-
rende Form zu Gyroporella cylindrica, die später mit der Leit-
form des Ladins, Diplopora annulata, vereinigt wurde. Auf
dieser Identifikation beruhte die frühere Einstufung des schle-
sischen Diploporendolomits ins Ladin. PıA (1930) wies darauf
hin, daß die schlesischen Funde jedoch größtenteils zu
Diplopora annulatissima, daneben auch zu Oligoporella
elegans gehören und daß daher ein anisisches Alter denkbar
wäre; doch veranlaßten ihn mehrere ungenau beschriftete Stük-
ke von Diplopora annulata (Fundort „Oberschlesien“), die
Einstufung ins Ladin beizubehalten. Das Typusmaterial zu
GüMBELs Gyroporella cylindrica war ihm nicht zugänglich, und
aus GÜMBELS Beschreibung gingen wichtige Merkmale nicht
hervor. Kozur (1974 a: 24) wies darauf hin, daß die beiden
einzigen Handstücke mit Diplopora annulata, die PıA vorlagen,
ohne genaue Fundortangabe unter der Bezeichnung „Schlesi-
«
en, ROEMER leg.“ im Naturhistorischen Museum in Wien lıe-
gen, während die Proben mit Diplopora annulatissima und
Oligoporella elegans mit genauen Fundort- und Fund-
horizontangaben versehen sınd.
Die von BENECKE (1898) aus den Lingula-Dolomiten im
oberen Abschnitt des Mittleren Muschelkalks von Lothringen
(Gänglingen bei Falkenberg = Faulquemont) als Diplopora
lotharingica beschriebenen Dasycladaceen stellte Pıa (1926,
1930, 1931) unter Vorbehalt zu Physoporella, einer bis dahin
nur aus dem Anıs bekannten Gattung. Bei Kozur (1974 a: 25)
wird diese Form als Unterart lotharıngica von Physoporella
pauciforata geführt.
Dieselbe Form fand HOHENSTEIN (1913) in seiner Fauna II
am östlichen Schwarzwaldrand (Weilderstadt). Der Fund-
horizont ist nach WIRTH (1957) in die unteren Zwergfauna-
schichten des Trochitenkalks, also in den basalen Oberen Mu-
schelkalk zu stellen.
Aus diesen Funden ergab sich für Pıa ein nicht auflösbarer
Widerspruch, daß der oberschlesische Diploporendolomit mit
Diplopora annulata bereits ladinisch, der obere Teil des Mittle-
ren Muschelkalks in Lothringen und am Schwarzwaldrand
aber noch anisisch sein sollte. PıA unterschied daher im
Diploporendolomit einen unteren anisischen von einem obe-
ren ladinischen Teil, aus dem die Funde von Diplopora
annulata stammen sollen. Kozur (1974 a: 24) bezweifelte diese
Vorkommen und wies Diplopora annulatıssima bis direkt un-
terhalb der Unteren Tarnowitzer Schichten nach, während er
Diplopora annulata überhaupt nicht fand. Die Bedeutung von
Diplopora annulatissima als Zonenindexfossil ist umstritten
(Orr 1972, DRrAGASTAN 1981, BysTRvcki 1986).
Heute wird der Obere Muschelkalk bis einschließlich zur
robustus-Zone bzw. nach palynologischen Befunden sogar bis
95
zur postspinosus-Zone in das Ober-Illyr, also in das oberste
Anıs, eingestuft. Demnach haben alle bisher bekannten
Muschelkalks ober-
Dasycladaceen des Germanischen
anısisches Alter.
DANK
Wir danken Prof. Dr. Ch. DuLLo, GEOMAR Kiel, der als
Katalysator zwischen den Autoren gewirkt hat, sowie Prof.
Dr. H. Mostter, Innsbruck, für die mikropaläontologische
Untersuchung des Profils, vor allem aber Dr. M. Urxichs,
Stuttgart, der in mühevoller Arbeit die Ceratitenfunde be-
stimmte und seine Ansicht zur lithostratigraphischen Gliede-
rung des Profilabschnitts zur Diskussion stellte. Der Ge-
schäftsleitung der SCHOTTERWERKE HOHENLOHE-BAULAND
GmbH & Co. KG, Österburken, gebührt Dank für die Geneh-
Betreten Geländes. Die Mikro-
photographien wurden durch Frau NEUFERT, Institut für Palä-
migung zum ihres
ontologie Erlangen, durchgeführt.
PEBASYELADAGCEEN VON KÜNZEELSAÄU-GARNBERG,
EHORMENLOHER- TEAND
2.1 LOKALITÄT UND FUNDSCHICHTEN
Im 1989 stillgelegten Schotterwerk Künzelsau-Garnberg der
HOHENLOHER SCHOTTERWERKE GmbH & Co. KG (TK 25 von
Baden-Württemberg, Blatt 6724 Künzelsau, R = 3551500, H =
5460800; Profilbeschreibung in HaGporn 1991) fielen in der
Schlußphase des Abbaus Stücke von Muschel/Crinoiden-
Biohermen aus dem oberen Abschnitt des Trochitenkalks süd-
deutscher Prägung an. Ähnliche Riffe waren bereits von
VOLLRATH (1955), GwWINNER (1968) und HAGDoRN (1978) aus
den Trochitenbänken 3 und 4 (atavus-Zone) der Haß-
mersheimer Schichten und ihrer kalkigeren Äquivalente im
Raum Crailsheim beschrieben worden (HAGDORN & ÖCKERT
1993).
Gerüstbildend wirkten in diesen Riffen übereinander ge-
wachsene Klappen der austernartigen Terquemien Enantio-
streon difforme und Newaagia noetlingi sowie lagenweise, be-
sonders in den höheren Teilen der bis 1,8 m dicken Bioherme,
inkrustierende Haftscheiben und kallös ummantelte basale
Stielteile der Seelilie Ercrinus Iiliiformis (HaGDoRrn 1978). Auf
diesen Organismen siedeln gleichfalls festzementierte Mu-
scheln wie Placunopsis ostracina, Röhrenwürmer („Spirorbis“
valvata), byssate Muscheln und
artikulate Brachiopoden. Hüssner (1993) fand neben mehreren
Mikroproblematika auch monaxone Schwammnadeln und
Foraminiferen sowie
schloß daraus, daß auch Schwämme zur Bildung des Riff-
gerüstes beitrugen. Hinweise auf Algen- oder Bakterienmatten
als Riffbinder fehlen.
In den um zwei Ceratitenzonen jüngeren Biohermen von
Künzelsau fanden sich die hier beschriebenen Dasycladaceen.
Die Bioherme treten im Fundhorizont nicht selten auf. Zur
Zeit läßt sich die Bank anstehend, aber fast unzugänglich, über
ca. 100 m entlang der Steinbruchwand verfolgen. Auf dieser
Strecke sind zwei Bioherme aufgeschlossen. Zu Zeiten des Ab-
baus waren mehrere Bioherme angefallen. Sie müssen ähnlich
häufig gewesen sein wie die Riffe der atavus-Zone im Raum
Crailsheim, für die HaGDorn (1978) bis zu 10 Bioherme pro
1000 m? ermittelte.
2.2 LITHOSTRATIGRAPHIE
Der Trochitenkalk Südwestdeutschlands litho-
stratigraphisch anhand von zahlreichen Leitbänken gegliedert
(z. B. VOLLRATH 1955, WIRTH 1957, SCHÄFER 1971, ÖCKERT
1988), die jedoch äußerst unterschiedliche regionale Reichweite
wurde
haben. Den höchsten Leitwert, weil mit dem Leitbrachiopoden
Punctospirella fragılis auch bei veränderter Fazies eindeutig ge-
kennzeichnet, besitzt die Spiriferina-Bank, die im Profil Garn-
berg in Schicht 258 sicher identifizierbar ist (HAGDORN & SI-
MON 1993). Der Fundhorizont der Dasycladaceen liegt 6 m
unter der Spiriferina-Bank, also im Oberen Trochitenkalk.
Dessen Fazies unterscheidet sich im nordöstlichen Baden-
Württemberg durch erhöhten Tongehalt und verringerte
Mächtugkeit von der Ausbildung in Mittelwürttemberg und in
Nordbaden. Obwohl im Raum Künzelsau noch mehrere
Trochitenbänke auftreten, lassen sich diese nicht sicher mit dem
mittelwürttembergischen Normalprofil (WIRTH 1957, SCHÄFER
1971) korrelieren, wıe das im Gebiet des unteren Kochers noch
weitgehend möglich ist (Skupın 1970). Selbst die sonst so cha-
rakteristischen Wellenkalkbänke sind in Künzelsau nicht mehr
typisch ausgebildet. Infolgedessen wird die Identifizierung der
darüberliegenden Trochitenbänke fast unmöglich. Dies zeigt
auch die lithostratigraphische Interpretation des Profils Garn-
berg durch HAGDoRrN & Sımon (1985) und Ockerr (1988).
Auch wenn die wellig-flaserige bis gefaltete Schichtung der
Wellenkalkbänke im Profil Garnberg nicht mehr ganz typisch
ist, sprechen dort doch die direkt unter- und überlagernden
Schill- bzw. Schill-Trochitenbänke dafür, im Fundhorizont der
Dasycladaceen die Dachbank von Wellenkalkbank 2 zu sehen.
Trochitenbank 8 (Deutung bei HAGDORN & Sımon 1985) müß-
te durch Blaukalke und Mergel von Wellenkalkbank 2 getrennt
sein. Die Trochitenbank zwischen Wellenkalkbank 2 und
96
Spiriferına-Bank läßt sich mit keiner der in Mittelwürttemberg
und am unteren Kocher ausgewiesenen Trochitenbänke 8 bis
12 korrelieren. Die Splitterkalkbänke mit ihrer typischen wel-
lig-feinschichtigen Ausbildung fehlen im Profil Garnberg
gleichfalls, weshalb es äußerst spekulativ ist, Schillkalkbänke
im fraglichen Abschnitt auf die Schillkalk-Dachbänke der
Splitterkalkbänke beziehen zu wollen. Weiter nach Osten
setzt, einer allgemeinen Tendenz folgend, die Trochiten-
führung der Bänke über Trochitenbank 6 ganz aus (HAGDORN
& Sımon 1985, OCkERT 1988).
2.3 BIOSTRATIGRAPHIE UND
CHRONOSTRATIGRAPHISCHE EINSTUFUNG
Begünstigt durch die tonreiche Ausbildung des oberen
Trochitenkalks im nordöstlichen Baden-Württemberg sind
Ceratiten recht häufig und aus verschiedenen Profilen
horizontiert belegt (WENGER 1957, HAGDORN & Simon 1985,
ÖckerT 1988, URLICHS & MunDLos 1988). Besonders dicht mit
Ceratiten beprobt ist das Profil Garnberg.
Um bei der schwierigen und von einer gewissen Subjektivität
nicht ganz freien Bestimmung vergleichbare Ergebnisse zu si-
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Abb. 2: Stratigraphie des Muschelkalk-Profils Künzelsau-Garnberg. Der Profilausschnitt liegt nach sequenz-
stratigraphischer Deutung von AIGNEr & BACHMANN (1993) im oberen Teil des „transgressive systems tract“
der zweiten Muschelkalksequenz. Die „maximum flooding surface“ ist im Bereich von Tonhorizont beta,
wenige Meter unter der cycloides-Bank anzunehmen. Die Anis/Ladin-Grenze liegt nach Kozur (1974 a, b) an
der Basis der compressus-Zone.
chern, wurde die Bestimmung des Garnberger Materials Herrn
Dr. M. UkrticHs übertragen. Damit sollte die Ceratiten-
Biostratigraphie des Garnberger Referenzprofils mit anderen
Profilen (UrLICHSs & MunDLos 1988, URLICHS & VATH 1990)
besser vergleichbar gemacht werden.
Nach der Bestimmung von 50 horizontiert gesammelten
Ceratiten aus dem Bereich von Schicht 278 b bıs Schicht 259 a
direkt im Liegenden der Spiriferina-Bank ergibt sich die in
Abb. 2 dargestellte Verteilung. Demnach liegt der Dasy-
cladaceen-Horizont im mittleren Teil der robustus-Zone, wel-
che jedoch nach Neuetablierung der pulcher-Zone (vgl.
URLICHS & VATH 1990) auf wenige Meter reduziert ist (4,2 m ım
Profil Garnberg). Die Basis der compressus-Zone - und damit
der Mittleren Ceratitenschichten - liegt knapp 1,5 m über dem
Dasycladaceen-Horizont. Eine Trennung von unterer und
oberer compressus-Zone ist damit auch im Profil Garnberg
deutlich (siehe UrLICHs & MuNnDLOos 1988).
Mikropaläontologische Proben aus dem Profilabschnitt von
Schicht 278 b bıs 258, im Sommer 1990 von Prof. Dr. H.
MOSTLER genommen und untersucht, brachten keine verwert-
baren Ergebnisse, die zur Diskussion der Einstufung des Profils
beitragen könnten (mündl. Mitt. Prof. MOSTLER, 1991).
Kozur (1974 a) legt die Anis/Ladin-Grenze, die in der Alpi-
nen Trias kontrovers diskutiert wird (siehe Kozur 1974 a, b),
im Germanischen Muschelkalk an die Basıs der compressus-
Zone, wo die Untergattung Progonoceratites (von Para-
ceratites) sensu KOZUR stark zurücktritt und wo Ceratites sensu
KoZur erscheint.
Dazu ist zu bemerken, daß Urrichs & Munpros (1978,
1987) Progonoceratites enger fassen und die Formenreihe
primitivus-pulcher-robustus zum Subgenus Doloceratites stel-
len, die frühen einfachrippigen Ceratiten der compressus- und
evolutus-Zone zum Subgenus Opheoceratites, und damit zum
Genus Ceratites.
Nach Kozur (1974 b: 61) liegt bei den Mikrofaunen der
Hauptschnitt bereits in der atavus-Subzone (Grenze mol @/
mol ß), in der einige anisische Elemente aussterben und
ladinische einsetzen. Für eine sichere Festlegung wäre nach
Kozur die genauere Einstufung des Fundhorizontes von C.
robustus in Zibil (Rumänien) nötig. Sollte es sich dabei tatsäch-
lich um oberstes Anis handeln, müßte man die gesamten Unte-
ren Ceratitenschichten, wie von Kozur (1974 a) vorgeschlagen,
ins Anıs stellen.
Palynologische Untersuchungen im Muschelkalk Oberfran-
kens (VIsscHER et al. 1993) rücken die Anıs/Ladin-Grenze ım
Germanischen Becken mit dem Aussetzen des im alpinen Anıs
leitenden Stellapollenites thiergartu noch weiter nach oben, ın
den Bereich unter der cyclo:des-Bank.
Das Künzelsauer Dasycladaceen-Vorkommen läßt sich dem-
nach zwar gut in das biostratigraphische Schema der Ceratiten-
Zonen einordnen, es bestehen jedoch noch erhebliche Unsi-
cherheiten und Widersprüche bei der Parallelisierung der
Fundschichten mit der Alpinen Trias.
2.4 BESCHREIBUNG DER BIOHERME
Die Künzelsauer Riffe sind lateral scharf abgegrenzte, dick-
linsenförmige Körper von maximal 1 m Durchmesser und 15
97
bis 60 cm Dicke, die einer trochitenführenden Bio-
intrasparrudit-Bank (Schicht 271, Abb. 2) aufsitzen. Die Bö-
schungswinkel betragen 10 bis 30°. Vom Biohermgerüst sind
an seiner Oberfläche nur die Ränder der bis 10 cm großen
Newaagia-Klappen zu sehen, welche als unregelmäßiges
Polygonmuster die mikrosparitisch zementierten Zwickel da-
zwischen überragen. Die Zementationsfront rückte vom
Biohermgerüst nach außen vor und setzt mit abrupter Grenze
an den nicht verfestigten Mergeln der Deckschichten aus
(Schicht 270).
Die Terquemien sind stellenweise dicht von juvenilen
Enantiostreon (5-7 mm Durchmesser) oder von Placunopsis
ostracina überkrustet. An einigen Stellen sitzen einzelne Haft-
scheiben oder kleine Gruppen von sich gegenseitig inkru-
stierenden basalen Stielabschnitten von Encrinus Iiluformis, die
wiederum von Placunopsis, Enantiostreon und „Spirorbis“ be-
wachsen sein können. Das gesamte Biohermgerüst, besonders
die Crinoidenwurzeln und die dickschaligen Terquemien-
klappen, sind von Bohrgängen völlig durchsetzt. Die durch
hellen Blockzement ersetzten umkristallisierten Aragonitlagen
der Terquemienklappen heben sich von den dunkleren mikros-
paritischen Füllungen der Bohrgänge deutlich ab. Die etwa
1 mm dicken Gänge mit rundem Querschnitt gehören zu
Calcıroda kraichgoviae, einer Spur, die nach VoIGT (1975) ver-
mutlich von Hufeisenwürmern (Phoronidea) erzeugt wurde.
Auch kurze keulenförmige Gänge und Bohrtaschen von
Cirripediern wurden beobachtet.
In Dünnschliffen finden sich gemeinsam mit Dasycladaceen
relativ häufig Spirorbis-Röhren, die auf isolierten Mollusken-
klappen aufgewachsen sind.
Unter den sekundären Riffsiedlern dominiert Plagiostoma
striatum; seltener sind Entolium discites und Plenronectites
laevigatus sowie der gleichfalls byssate Septifer praecursor. Von
Coenothyris vulgaris wurden nur vereinzelt Schalenreste ge-
funden.
In den Zwickeln zwischen den großen Terquemien sammel-
ten sich im Kalkschlamm Einzelklappen der oben genannten
Sekundärsiedler sowie Schill von grabenden Weichboden-
bewohnern wie Palaeonucula goldfussi, Palaeoneilo ellptica,
Myophoria vulgaris und anderen, im Schliff nicht näher be-
stimmbaren Muscheln sowie Röhren des Scaphopoden Zaevi-
dentalinm laeve. Diese Fauna dürfte sowohl in den Schlamm-
gründen zwischen den Biohermen als auch ın den schlamm-
gefüllten Zwickeln abgestorbener Biohermteile gelebt haben.
In der Flanke eines Bioherms, das sich im Sommer 1989 aus der
Steinbruchwand gelöst hatte, fanden sich zerfallene Gehäuse,
Gehäuseteile, Stacheln und Laternen des großen regulären See-
igels „Cidarites“ grandaevus. Dieser graste die Oberfläche des
festen Bioherms ab. Nicht selten sind ın Schicht 270 Ceratiten,
deren Steinkerne besonders häufig in leeseitigen (?) Flanken
der Bioherme gefunden wurden.
Die Riffe gehen lateral direkt über der Schillkalkbank
(Biointrasparrudit), von der sie aufwachsen, in Tonmergelstein
über (Schicht 270 d), der sie zur Entstehungszeit als Ton-Kalk-
schlamm umgab. Limonitisierte Intraklasten an der Oberfläche
von Schicht 271 belegen Aufarbeitung durch Stürme. Darüber
folgt als Lateralfazies der Bioherme aus der Phase ihrer größten
Ausdehnung ein Bruchschillkalk (Schicht 270 c), der direkt ın
98
das Bioherm übergeht. Weiter nach oben folgen 14 cm blätteri-
ger Tonmergelstein (Schicht 270 b), der sich nach oben in
30cm bröckeligen bis feinknauerigen, sehr tonreichen
Calcilutit mit Feinschill (wackestone) fortsetzt (Schicht 270 a).
Die Ablagerung des tonigen Kalkschlamms dürfte so rasch
erfolgt sein, daß das Biohermwachstum die Sedimentation
nicht mehr kompensieren konnte. Anbohrung und erneute
Inkrustation des Biohermgerüstes belegen, daß dieses längere
Zeit freigelegt war. Entsprechend dem von SEILACHER (1986)
vorgestellten Modell waren wohl auch diese Muschelkalkriffe
zeitweilig von Schlamm bedeckt und unbelebt, um dann nach
ereignisbedingter Freilegung rasch wieder durch Larven in-
krustierender Organismen aktiviert zu werden. Die Dasy-
cladaceen stammen aus der Phase der letzten Inkrustation, sıe
hätten eine Freilegung nicht überstanden. Aufgrund verstärk-
ter Kompaktion der unverfestigten Flankensedimente wurde
Schicht 269 in den Biohermflanken tiefer nach unten gepreßt
als über dem Bioherm. An dessen Oberfläche bildeten sich
Setzungsharnische.
Aufbewahrung des untersuchten Materials: Handstücke aus
dem Bioherm, die Begleitfauna und die zur Datierung herange-
zogenen Ceratiten werden im Muschelkalkmuseum Hagdorn
Ingelfingen (MHI) aufbewahrt. Die Algen-Schliffe wurden ın
der Bayerischen Staatssamlung für Paläontologie und histori-
sche Geologie in München hinterlegt.
2.5 BESCHREIBUNG DER DASYCLADACEEN
Chlorophyta
Dasycladales
Seletonellaceae (KorDe, 1950) BAssoULLET et al., 1975
Mastoporeae (PıA, 1920) DELOFFRE, 1988
Griphoporella Pıa, 1915
Griphoporella künzelsauensıis n. sp.
Taf. 1, Fig. 3-7; Taf. 2
Typus: Holotypus ist das auf Tafel 1, Fig. 6 abgebildete
Exemplar in Schliff A.
Locus typicus: Stillgelegtes Schotterwerk Künzelsau-
Garnberg der HOHENLOHER SCHOTTERWERKE GmbH & Co.
KG (TK 25 von Baden-Württemberg, Blatt 6724 Künzelsau,
R = 3551500, H = 5460800).
Stratum typicum: Muschel/Crinoiden-Bioherm im obe-
ren Abschnitt des Trochitenkalkes, Oberer Muschelkalk. Mitt-
lerer Teil der Ceratites robustus-Zone. Oberes Anis (Illyr),
untere Mitteltrias.
Tafel 1
Derivatio nominis: Nach der Stadt Künzelsau, Württem-
berg.
Material: 7 Großschliffe mit insgesamt etwa 120 Dasy-
cladaceen-Schnitten.
Diagnose: Auffallend kleine, nichtverzweigte Thalli. Ge-
stalt schlauchförmig und kugelig. Möglicherweise bestanden
die Thalli aus übereinandergesetzten Segmenten. Große zylin-
drische Stammzelle. Unterschiedlich dicke periphere Verkal-
kung (Wände) mit wenigen, aspondyl angeordneten Zweigen
erster Ordnung. Gestalt der Äste zylindrisch, zum Teil gegen
außen schwach verjüngt.
Beschreibung: Es handelt sich um sehr einfach gebaute,
auffallend kleine schlauchförmige oder kugelige Thallı, die in
Anhäufungen (Taf. 2, Fig. 5, 6) in der mikritischen Matrix des
Bioherms liegen. Viele Thallı sind kompaktiert (Taf. 2, Fig. 5).
Meist sind nur kreisförmige Querschnitte zu beobachten (Taf.
2, Fig. 2, 6). Einige im Umriß elliptische Längsschnitte zeigen
jedoch, daß die Schlauchabschnitte wahrscheinlich einge-
schnürt waren (Taf. 2, Fig. 3). Im Vergleich mit dem großen
Durchmesser des axialen Hohlraumes ist die verkalkte Wand
relativ dünn. Der Axialröhrendurchmesser erreicht 70 %, beı
den geringverkalkten Exemplaren etwa 90 % des Gesamt-
durchmessers. Neben relativ stark verkalkten Thallı treten
auch auffallend schwach verkalkte Exemplare mit sehr dünnen
Wänden (Taf. 2, Fig. 5, 7, 9) auf.
Tangentialschnitte lassen keine Ordnung der Äste in Wirteln
erkennen (Taf. 2, Fig. 1). Die
(aspondyl) verteilt. Die Gestalt der Äste ist meist zylindrisch,
die Dicke der Äste schwankt stark. Einige Äste sind distal
geringfügig verjüngt, entsprechen aber kaum den acrophoren
Äste sind unregelmäßig
oder piriferen Asttypen. Distale Verzweigungen fehlen. Dem-
nach handelt es sich nur um Äste 1. Ordnung.
Gametangien wurden nicht beobachtet.
Abmessungen: Thallus-Durchmesser (D): 0.32 bis 0.58,
meist 0.40-0.55 mm
Länge der Thallı: 1.5 bis 2.7 mm
Durchmesser des axialen Hohlraumes (d): 0.25 bis 0.36 mm
Verhältnis d/D: 60-70 %, meist um 70 %, bei dünnwandigen
Exemplaren bis 90 %
Durchmesser der (selten sichtbaren) Stammzelle: etwa 0.20
mm
Poren (Ast)-Durchmesser: 0.04-0.06 in schwach verkalkten
Thalli, 0.20-0.40 mm in stark verkalkten Thallı.
Muschelkalk-Steinbruch Garnberg, Künzelsau, Württemberg: Fundpunkt von Griphoporella künzelsanensis n. sp.
Fig. 1 Oberer Trochitenkalk. Der Pfeil weist auf das Muschel/Crinoiden-Bioherm, in dessen mikritischer Matrix Dasycladaceen auftreten. Die
Bank 280 entspricht der Wellenkalkbank 1, die Bank 274 der Wellenkalkbank 2. Die Bank 271 bildet die Basis des Bioherms, das von
Bank 269 überdeckt wird. Vergleiche Abb. 2.
Fig.2 _ Ausschnitt mit der Wellenkalkbank 2 und dem algenführenden Bioherm.
Fig. 3-7 Griphoporella künzelsauensis n. sp. - Fig. 3-4: Gehäuft auftretende Querschnitte von wahrscheinlich kugelförmigen, verschieden stark
verkalkten Thalli. Fig. 3: Schliff A, x 18; Fig. 4: Schliff G, x 25. Fig. 5: Längs- und Schrägschnitte mit zylindrischen und distal leicht
verjüngten Astporen. Schliff B. x 30. Fig. 6: Holotypus von Griphoporella künzelsauensis n. sp. Schliff A, x 35. Fig. 7: Verschieden stark
verkalkte Querschnitte. Schliff A, x 35.
Zitteliana, 20, 1993
{ x |
N un Bioherm
FLÜGEL, E.
100
Diskussion und Vergleiche: Die Thallı sind nach Gestalt
und Ausbildung der Äste auffallend einfach entwickelt. Dies
steht im Widerspruch zu den im allgemeinen komplex-
gebauten, bisher aus dem Muschelkalk bekannten Dasy-
cladaceen.
Folgt man der von DELOFFRE (1988) vorgeschlagenen (in
Einzelheiten umstrittenen, siehe BERGER & KAEVER 1992) Klas-
sifikation der Dasycladales, so können die hier beschriebenen
Algen aufgrund der aspondylen Anordnung der Äste nur der
von BassouLiET et al. (1975) neugefaßten Gruppe der
Sellotonellaceae zugeordnet werden. Diese Gruppe umfaßt
paläozoische und mesozoische Teilgruppen, unter welchen für
die Bestimmung der Algen aus Künzelsau aufgrund der Gestalt
der Thalli und der Äste die Mastoporeae und hier die Gattung
Griphoporella PıA ın Frage kommen.
Leider ist Griphoporella eine merkmalsarme und daher un-
genügend definierte Gattung. Nach der revidierten Diagnose
(BASSOULLET et al. 1978) handelt es sich um sehr dünne, ver-
kalkte Thalliı mit einem weiten Axialkanal und aspondyl
angeordnten Primärzweigen. Die Gattung stellt eine Sammel-
gruppe für unverzweigte und nicht gegliederte mesozoische
Dasycladaceen mit geringer oder unterschiedlicher Verkal-
kung, variabler Thallusgestat und schlecht definierter
(aspondyler) Anordnung der Äste dar (KAMPTNER 1956, OTT
1974). Die Gattung ist in der alpinen Obertrias weit verbreitet
(FLüceı 1975), wurde jedoch auch aus dem Jura und der Krei-
de beschrieben. Mitteltriadische Vorkommen wurden seltener
gemeldet (z. B. DraGAsTan & PorA 1973).
Bei einem Vergleich der Dasycladaceen aus Künzelsau mit
den bisher bekannten Arten ergeben sich deutliche Unterschie-
de, die insbesondere in den auffallend geringen Dimensionen
der Muschelkalk-Algen liegen. Griphoporella curvata aus der
Obertrias ist durch sehr große Thallı charakterisiert (D = 1.1
bis 4.2 mm), der Verhältniswert /D schwankt zwischen 70
und 90 %. Zudem sind die in ihrer Gestalt variablen Poren bei
der obertriadischen Art häufig distal verbreitert. Die mittel-
triadische Art G. gümbeli unterscheiden sich abgesehen von
den Abmessungen durch den Besitz von nach außen verdickten
Asten.
Von Interesse ist die unterschiedliche Verkalkung der Mu-
schelkalk-Dasycladaceen: Bei rezenten Dasycladaceen wird
der Grad der Verkalkung durch Lichtintensität und Wasser-
temperatur gesteuert. Stärkere, saisonale Schwankungen in der
Wassertemperatur (ROUND 1981) können für unterschiedliche
starke Verkalkung der beschriebenen Dasycladaceen verant-
wortlich gewesen sein.
3.SEQUENZSTRATTGERAPHIS CHE EIN ORDNETE
DER DASYELADA CGEEN EUMNDPUNIK BE
U nter Berücksichtigiung der sequenzstratigraphischen In-
terpretation von AIGNER & BACHMANN (1993) repräsentiert die
Oberfläche von Schicht 271 mit dem Bioherm die „maximum
flooding surface“ einer „high frequency sequence“. Dafür spre-
chen die Faunendiversität, ınsbesondere die Diversität
euhaliner Formen, die erosive Oberfläche (Intraklasten) und die
langanhaltende Omission, die zumindest in der Anfangsphase
des Biohermwachstums erforderlich war, um das Epibenthos
vor Überschlammung zu schützen (transgressive lag). Im fol-
genden „highstand systems tract“ rückten die vorher am Bek-
kenrand zurückgehaltenen Ton-Kalkschlamm-Absätze vor
und erstickten die Bioherme. Durch die erhöhte Eigenproduk-
ton an Biogenmaterial in der Phase der maximalen
Biohermgröße wurde die Schillkalkbank (Schicht 270 c) akku-
muliert.
Tafel 2
Die Besiedelung mit Dasycladaceen kann demnach in die
Phase maximaler Überflutung gestellt werden, was das Ver-
ständnis einer Floreneinwanderung von Südwesten durch die
Burgundische Pforte erleichtern würde. Ohnehin liegt der
Obere Trochitenkalk in der übergeordneten zweiten Muschel-
kalksequenz im „transgressive systems tract“ (AIGNER &
BACHMANN 1993). In diesem Abschnitt liegen die
ökostratigraphischen Leithorizonte, die durch kurzfristige
Einwanderer aus der Tethys gekennzeichnet sind, z. B.
Spiriferina-Bank und reticulata-Bank (HAGDORN & SIMON
1993).
Von den drei bislang bekannten Dasycladaceen-Vorkom-
men des Oberen Muschelkalks liegt der Künzelsauer Fund-
horizont am weitesten entfernt von der Burgundischen Pforte,
gleichzeitig aber sequenzstratigraphisch am nächsten zur
Dasycladaceen aus dem Oberen Muschelkalk des Hohenloher Landes: Griphoporella künzelsauensıis n. sp.
Fig.1 Thallus-Schrägschnitt. Aspondyle Anordnung der Astquerschnitte. Schliff D. x 50.
Fig.2 _ Thallus-Querschnitte. Stark verkalkter Thallus. Dicke zylindrische Äste. Schliff B. x 65.
Fig.3 _ Schräger Längsschnitt eines schlauchförmigen, schwach segmentierten Thallus. Schliff B. x 50.
Fig. 4 _ Schrägschnitt. Die Wand besteht aus grobgranularem Kalzit. Schliff G. x 70.
Fig.5 Dasycladaceenlängs- und Querschnitte, zusammen mit Schalenresten. Beachte die unterschiedliche Verkalkung der Thallı. Schliff B.
x 30.
Fig.6 Die Dasycladaceen treten gehäuft auf. Reste der Stammzelle sind selten (Pfeil). Schliff A. x 25.
Fig. 7
Toniger Biomikrit mit Dasycladaceen und Molluskenschalen. Links unten Querschnitt mit Stammzaelle. Schliff C. x 25.
Fig.8 Stark und schwach verkalkte Thalli mit auffallend großen Axialräumen. Schliff A. x 60.
Fig.9 _ Verschieden stark verkalkte Dasycladaceen, zusammen mit „Spirorbis“ (links). Schliff G. x 25.
Fig. 10
Längsschnitt. Beachte die unterschiedliche Gestalt der Astdurchbrüche. Schliff B. x 42.
Zitteliana, 20, 1993
102
„maximum flooding surface“, die wohl eher im Bereich der
spinosus- und postspinosus-Zone lag als ım Bereich der
cycloıdes-Bank, wie von AIGNER & BACHMANN (1993) ange-
nommen. Das Vorkommen am Schwarzwaldrand liegt ganz
am Anfang des „transgressive systems tract“ und repräsentiert
die erste vollmarine Immigration nach der Salinarphase des
Mittleren Muschelkalks. Das Vorkommen aus dem Mittleren
Muschelkalk Lothringens muß stratigraphisch noch eingehend
geprüft werden, denn es gibt Hinweise dafür, daß die Grenze
Mittlerer /Oberer Muschelkalk am westlichen Beckenrand
stark diachron ist (HAGDORN & DURINGER, in Vorb.). Danach
wäre das Vorkommen in eine lagunäre Randfazies der tieferen
Unteren Ceratitenschichten zu stellen, also zeitlich zwischen
das Schwarzwälder und das Hohenloher Vorkommen.
Eine weitere Suche nach Dasycladaceen im Oberen Mu-
schelkalk dürfte insbesondere im Südwesten des bisher be-
kannten Verbreitungsgebietes Erfolg versprechen. Allerdings
sind dort durch die starke Dolomitisierung die Erhaltungs-
bedingungen weniger günstig.
SIGENREE TERN V ER ZENREELNIS
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105
Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 105-122 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Systematic position and palaeoecology of the Upper
Jurassic to Tertiary alga Marinella lugeoni PFENDER
By
REINHOLDR. LEINFELDER & WINFRIED WERNER)
With 5 Text-figures, 1 Table and 3 Plates
ABS TR ACT
The alga Marinella lugeoni PFENDER commonly occurs in
Upper Jurassic and Lower Cretaceous sediments, and is known
until the Oligocene. Originally described as a cyanophyte,
most authors attributed the alga to the codiaceans whereas
some reckoned a solenoporacean character. Features detected
in the rich material from the Portuguese Upper Jurassic
support a red algal character and reveal close relationships to
the corallinaceans. Criteria for such interpretation are: (1) The
microcrystalline character of tissue walls, (2) noticeable
enrichment of Mg and lack of Sr indicating an originally Mg-
calcite skeleton, (3) the small size of filaments which are
subdivided by horizontal walls and occasionally bifurcate, (4)
partial tissue differentiation, resulting in the development of an
epithallial layer and probably of megacells, (5) auto-dissolution
of skeletal material resulting in voids with pores which can be
interpreted as reproductive organs, and (6) the frequent
rhodolite growth form.
The simple structure of most of the thallial tissue and the
radial arrangement of cell threads in Marinella are also features
of solenoporacean red algae. Despite its similarities with both
corallinaceans and solenoporaceans Marinella should not be
taken as a ‚missing link‘. The longevity of the relative simple
tissue features of Marinella indicates that corallinaceans did
neither develop from solenoporaceans nor from Marinella but
probably had a common, possibly uncalcıfied ancestor with
Marinella.
Marinella occurs in a wıde variety of marine shallow-water
environments, but is most frequent in particle-rich, partly
clayey limestones. It also occurs in settings of fluctuating
salinities, where it indicates the more marine phases. Its success
in highly abrasive settings such as unstabilized, quartz-rich
ooid sands seems to be related to a high regeneration ability, a
pathway which is followed by modern coralline algae.
ISINEHRODUIETEO)N
The alga Marinella lugeoni PrENDER ıs a common
constituent of Upper Jurassic and Cretaceous shallow-water
sediments of Europe (e. g. BERTHOU & PoIGnant 1969,
BOUROULLEC & DELOFFRE 1968, BOLLIGER & Burrı 1970,
LAUVERJAT & PoIGNANT 1978, Misık 1979, PEYBERNES 1979,
Rapoıcıc 1970, RAMALHO 1971, 1981, Rey 1972), the Middle
and Far East (GoLLESSTANEH 1979, Imaızumi 1965), Africa
(POIGNANT & LOBITZER 1962) as well as of North and Central
America (BECKMANN & BECKMANN 1966, BENGTSON &
BERTHOU 1982, JOHNsoN 1961, 1969, JOHNSON & KaskA 1965).
BERTHOU & PoIGNANT (1980) mention the alga also from
Eocene sediments and, according to Moussavıan (1992: 132;
*) Prof. Dr. REINHOLDR. LEINFELDER, Institut für Geologie und Palä-
ontologie, Universität Stuttgart, Herdweg 51, D-70174 Stuttgart;
Dr. WINFRIED WERNER, Bayerische Staatssammlung für Paläonto-
logie und historische Geologie, Richard-Wagner-Str.10, D-80333
München.
pers. commun. 1992), Marinella lugeoni sull occurs in the
Oligocene of the Alpine region. Attributions to this taxon
recorded from rocks older than Upper Jurassic (PFENDER 1939:
Bajocıan - Bathonian of the Middle East; Diaconu &
DRAGASTAN 1969: Upper Triassıc of Romanıa) seem to be
doubtful.
The holotype of Marinella lugeoni ıs derived from Spanish
bedrocks of previously presumed Early Jurassic age (PFENDER
1939). However, according to FOURCADE (pers. commun.,
cıted in RAMALHO 1971: 174; see also BARATTOLO & Der RE
1985: 206) these rocks rather are to be attrıbuted to the Late
Jurassic.
106
INCERTAE SEDIS CYANOPHYTA/
CYANOBACTERIA
PFENDER 1939
PıA, ANDRUSOV
(fide PFENDER 1939)
JoHnson 1961, 1964
MasLov 1962
JOHNsoN & Karka 1965
ImaızuMmı 1965 r
BECKMANN & BECKMANN 1966
BoUROULLEC & DELOFFRE 1968
JoHnson 1969
Raooıcıc 1970
BoLLIGER & BuRRI 1970
GoLonkA 1970
Masse & PoIGnanT 1971
RAMALHo 1971
Rev 1972
SRIVASTAVA 1973
JAFFREZO 1974
PoIGNANT 1978
LAUVERJAT & PoIGNANT 1978
CANEROT 1979
FrügeL 1979
incertae sedis
incertae sedis
incertae sedis
GOLLESTANEH 1979
EMBERSER in Masse 1979
TAPPAN 1980
CHERCHI, GUPTA
& SCHROEDER 1984
BARATTOLO & DEL RE 1985
incertae sedis
Hörtins 1985
WERNER 1986
LEINFELDER 1986
REITNER 1987
? Cyanophyceae
Schizophytoides
CHLOROPHYTA RHODOPHYTA
red alga
Codiaceae
? Codiaceae ? Corallinaceae
Codiaceae
Codiaceae
? Codiaceae
Codiaceae
red alga of
uncertain affinity
Rhodophyta
Codiaceae
Rhodophyta,
most probably
corallinacean family
Codiaceae
Codiaceae
Codiaceae
? Rhodophyta
Codiaceae
problematic
red alga
presumed
Codiaceae
Udoteaceae
Solenoporaceae
resemblance to
Melobesioidae
(problematic)
cyanobacterium
red alga
Corallinaceae
problematic
red alga
Fig. 1: The different hypotheses about the systematic position of Marinella lugeoni since its first
description by PFENDER 1939.
Despite the long stratigraphic range and the frequency in
fossil shallow water environments the systematic position of
Marinella lugeoni is matter of continuous discussion. To the
present date, the alga is attrıbuted to very different groups
without any interpretation being generally accepted (Fig. 1).
Most workers place the form to the chlorophyte group
Codiaceae (e. g. JOHNSON 1961, 1964; BOUROULLEC &
DELOFFRE 1968). PFENDER (1939), in her original description of
Marinella lugeoni, places the alga to the Mixophyceae (\. e.
Cyanophyta or Cyanobacteria), which is followed by Masse
(1979). PıA and ANDRUSOV (cited in PFENDER 1939) assume a
solenoporacean or, in any case, red algal character.
PFENDER (1939) herself emphasized similarities with the alga
„Lithothamnion“ angolense which was described from the
Albian of Angola by ROMaANnES (1916). However, for Marinella
lugeoni, PFENDER could not detect any conceptacle-like
structures as they were mentioned by RoMmAnES for L.
angolense. BECKMANN & BECKMANN (1966) consider both
forms as possibly identic, whereas BOUROULLEC & DELOFFRE
(1968) doubt any affinity of both taxa, because only the species
L. angolense would exhibit individualized perithallial cells with
well-marked transverse walls. Both Erriorr (1959) and
BOUROULLEC & DELOFFRE (1968) refer to LEMOINE (1925) who
is thought to have placed the species angolense to the genus
Lithophyllum. However, such an attribution cannot be
concluded from the works of LEMOmE (1925, 1939, 1978). On
the contrary, the author rather pointed out the individuality of
Lithothamnion angolense.
A possible red algal character of Marinella was subsequently
assumed by several workers (Jornson 1969, Rapoıcıc 1970,
SRIVASTAVA 1973, FLÜGEL 1979, DRAGASTAN 1982), without
giving sufficient arguments for such interpretation.
Consequently, CANEROT (1979) and POIGNANT & LOBITZER
(1982) placed Marinella lugeoni to the algae incertae sedis.
Only Goronka (1970), by interpreting sparitic fenestrae as
possible conceptacles and mentioning vague horizontal walls,
gave criteria for an assignment of the taxon as a corallinacean
red alga. BarartoLo & Der RE (1985), by investigating the
species Marinella yougoslavica, doubted the existence of
conceptacles. They interpreted the radial filament arrangement
as diagnostic of asolenoporacean origin. A close relationship to
the solenoporaceans is also assumed by REITNER (1987) and
MoussavIan (1992: 130).
Based on rich Upper Jurassic material of Portugal the present
authors independently reckoned a red algal, possibly coralli-
nacean character of Marinella lugeoni in 1986 (LEINFELDER
1986, WERNER 1986). Meanwhile additional material could be
collected which allows us to shed more light on the systematic
position and on the environmental demands of this frequent
taxon.
Besides the type species a second species, M. yongoslavica
MasLov, 1962, was erected within this genus. According to
Masıov (1962) and, subsequently, BArRATTOLO & Der Re
(1985), this species differs from M. lugeoni by its larger thallial
sizes as well as by a higher rate and a less regular mode of
ramification. The Portuguese material shows a high variation
ee
of these parameters and of tissue characteristics (e. g. diameter
of filaments). Therefore, in our opinion, a separation at the
species level apparently is not justified.
The studied material was collected in the course of biofacies
and microfacies analyses of Upper Jurassic, mainly Kimmer-
idgian to Tithonian shallow water successions of the Mesozoic
Lusitanian Basın (west-central Portugal) and eastern Algarve
Basın (southern Portugal) (e. g. LEINFELDER 1986, WERNER
1986, NosE in prep.; see also for localities and stratigraphic
107
terms used in the present study). Sample types comprise
calcareous hand specimens as well as isolated algal nodules
from marls. The material was investigated by means of optic
microscopy (polished slabs, thin sections, acetate peels), SEM
and EDX analyses as well as wet chemical analyses. The
reference material is deposited at the Bayerische Staatssamm-
lung für Paläontologie und historische Geologie, München and
the Institut für Geologie und Paläontologie, Universität of
Stuttgart.
PA DEEFSESER I PIE NEOE INNERER IT
2.1 GENERAL APPEARANCE
Marinella lugeoni forms thallı of variable shape. These can be
subdivided into two basıc types, i. e. encrusting thalli and the
much more widespread erect, digitiform and branching thallı
(pl. 1, figs. 9, 10). Encrusting forms overgrow skeletal hardparts
(e. g. corals, mollusks, see pl. 1, fig. 3) or are incorporated
within cyanobacterial oncoids, where Marinella lugeoni ıs
often mutually overgrown by cyanobacterial crusts (pl. 1, figs.
4, 6). The encrusting Marinella thallı are hemispherical, dome-
and kidney-shaped, or irregularly laminoid and attain sızes of
4 cm vs. 2 cm (length x height).
Besides the encrusting type, thallı can be attached to the
substrate with a very narrow base only. They rapidly broaden
during upwards growth and commonly form branches.
Branches wax and wane. The narrow parts of the thallı are the
sites where new branches originate. Individual digitiform
branches may reach 0.9 cm in height. Their width varies largely
between 0.18 and 0.5 mm.
Occasionally, Marinella lugeoni forms entire nodules up to
10 centimetres large. Sometimes, these are composed of slightly
undulatory concentric layers forming fan-like hemispherical
projections. More commonly, nodules consist of radially
arranged, subparallel, dendroid digitiform branches. Also, both
types may be realized within one nodule, with the
subceoncentric texture representing the inner, and the radial
texture the outer part of the nodule (pl. 1, fig. 1, 6, 10).
Particularly the radial texture leads to knobby, cauliflower-
type nodules.
Upward branching forms are rarely preserved in growth
position and entire Marinella nodules are rare. Most common
is algal rubble of fragmented digitiform branches. It seems that
the digitiform growth was the basıc growth type of Marinella
lIugeoni, forming either small algal meadows, or more
commonly, hemispherical to spherical structures. Due to the
waxing and waning structure of the Marinella branches, the
alga is mostly preserved as fragments. Commonly, these brittle
fragments serve as nuclei for cyanobacterial oncoid formation
(pl. 1, fig. 7). Thallial fragments of Marinella lugeoni rarely
exceed 5 mm in size.
2.2 TISSUE CHARACTERISTICS
In reflected light the Marinella Iugeoni thallı mostly appear
whitish-porcellaneous, whereas in thin-section their dense
structure causes a dark grey coloration. Marginal parts are
often stained by brownish ironhydroxide. A tangential colour
banding of lighter (thickness: 5 to 20 ıum) and darker laminae
(thickness: 15 to 40 Im) occurs in many specimens (pl. 1, fig 8;
pl. 2, fig. 5, 6).
The algal tissue is composed of radially oriented, densely
packed, sometimes undulating fine filaments which sometimes
branch dichotomously (pl. 2, figs. 3-5). Occasionally, very fine
transverse walls occur (pl. 2, fig. 2, 4). They are either arranged
in continuous tangential layers (pl. 2, fig. 3) or occur in irre-
gular distribution. Bundles of filaments may show undulating
deviations from the radial growth direction.
Both the side walls and the horizontal partitions of filaments
are composed of very fine erystallites smaller than 2 um
(averaged size 0.5 to 1.5 um). Filaments are filled by microspar
(size of crystallites 1 to 4 um). They exhibit a round to slightly
polygonal cross-section (pl. 2, fig. 1). Filament diameter ıs very
variable, ranging between 5 to 12 um, and averages around 7 to
9 ıım. Maximum and minimum value within one thallus can
differ up to 5 um. The thickness of the side walls is from 2 to 3
um, horizontal partitions are even thinner. The spacing
between horizontal partitions ranges around 8 to 15 um. Wider
spacing is apparently due to preservational loss of horizontal
partitions.
In many specimens, isolated, small groups or short rows of
intertwisted, light coloured, rarely dıchotomously branching
filaments are arranged parallel to the normal filaments or even
crosscut the tissue in an irregular radial direction (pl. 1, fig. 5;
pl. 3, fig. 6). Their length is up to 150 um with a diameter of 9 to
13 um. Rarely, faınt cross partitions can be observed (pl. 2,
fig. 9). These conspicuous filaments are confined to small parts
within the thallus.
Occasionally, an outer rim of coarse, spar-filled cells of
18-20 um length and 8-10 um width surrounds the algal thallus
(pl. 3, figs. 4, 5, 7). These cells are placed at the ends of the tissue
filaments and differ from the latter by an increase in diameter of
the sparitic part and a partial decrease in thickness of the side
walls. The cells often show a distinct inner and outer, very
dark, dense wall which possıbly contains an elevated amount of
organic matter. In few cases the thin walls between these mar-
ginal cells are absent which probably is due to diagenetically
alteration. This results in a continuous sparitic rim atthe thallus
margin. In very few cases, minute, dome-shaped voids
measuring 30 to 90 m are positioned directly beneath the
outer wall (pl. 3, fig. 3).
108
Commonly, though not in all specimens, round to ovoid,
spar-filled larger voids occur within the algal thallus (pl. 2,
fig. 7-12). Their sızes mostly range between 20 to 40 um, but
rarely reach up to 110 um in diameter. Some cavities exhibit a
more ovate shape and sometimes wane which leads to sparitic,
thread- to flagellum-like terminations ending in the filament
tissue (pl. 2, fig. 11). The margins of the voids crosscut the
filament tissue discordantly and in many cases are irregularly
fringed whereby the end of tissue filaments project into the
voids (e. g. pl. 2, fig. 8, 12). Some of these voids are situated
close to the thallus margin. In a few cases, a small opening to
the outer thallus surface could be detected (Pl. 2, fig. 7).
Occasionally, thallı show oval to elongated channel-like
boreholes which reach 20 to 50 um in diameter and are filled
with sediment or microcrystalline sparite. In most cases these
boreholes differ markedly from the above described voids by
their general form, by their position more or less perpendicular
to the thallial surface and by their type of filling.
In one case a tissue part situated at the extreme margin and
slightly isolated from the main thallus exhibits a particular kind
of differentiation. It consists of the typical Marinella filament
tissue with proximal tissue folds and four distal pores (Pl. 3,
fig. 1, 2). The diameter of pores is 7 um.
Under SEM, in tangential section, the thalli show the
typically dense, round to polygonal arrangement of filaments
(pl. 3, fig. 9). Mostly, erystallites of the filament fillings are
radially arranged. In radial section, these crystallites exhibit a
growth direction more or less perpendicular to the filament
wall or aslightly upwards directed growth (pl. 3, fig. 8). It is not
clear whether this regular growth of crystallites after algal
decay or during diagenesis is caused by the physico-chemical
microenvironment within filaments of very small diameter or is
induced by a possibly primary prismatic structure of the
former filament wall as it is known from the secondary wall
layer of corallinaceans (Frajs 1977). It is noteworthy that
fillings of mieroboreholes in thallı of Marinella which have an
only slightly greater diameter (15-25 um) than the alga
filaments (5-15 um) consist of irregularly arranged blocky
ealcıte.
To evaluate the structural composition and mineralogy of
the former algal skeleton qualitative and quantitative
measurements of Mg and Sr were made with SEM, EDX and
wet chemical analysis. Elevated Mg values would indicate an
original high Mg-calcite skeleton which is typical of most
extant corallinaceans (cf. MırLıman 1974, JOHANSEN 1981),
whereas remarkable Sr values would point to a former
aragonitic skeleton.
Most of the values of the EDX analyses are point
measurements, some reflect the Mg and Sr contents of a small
area. Due to the small dimensions of the filament wall and the
filament fillings the data represent an averaged value of both
structures. Therefore, originally elevated Mg values of the
filament wall will be underrepresented in EDX data if the Mg
content of the filament filling is lower. Analyzed Marinella
specimens came from a fine conglomeratic rock in which
Marinella ıs embedded as clasts together with rock fragments
and other bioclasts, and from a bioclastıic limestone with
autochthonously embedded, large Marinella nodules.
The EDX analyses (tab. 1) revealed higher contents of Mg in
Marinella (0,67-0,95 %, average: 0,8 %) than in rock particles
and matrix (0,52-1,08 %; average: 0,53 %). In only one case,
Mg values of rock pebble exceeded those of the alga. The wet
chemical analysıs of a specimen of the bioclastic limestone
which was also measured by EDX revealed very low contents
of Mg,
values in the alga correspond with the results of the EDX
whereby the slightly but not significantly higher Mg
analysis. The only low differences in Mg content between algae
and matrix may be due to the fact that small fragments of the
alga contribute to the surrounding sediment and cannot be
extracted for the chemical analysis. Qualitative microprobe
Plate 1
Fig. 1 Large Marinella lugeon: thallus with dense subspherical basal growth, changing to branching digitiform growth. Lower Tithonian of
S. Tiago dos Velhos; thin section SV26; length of bar 0,5 mm.
Fig.2 _ Spheroidal Marinella nodule with initial branching in the upper parts. Kimmeridgian of Consolagäo; C-3-36; length of bar 0,5 mm.
Fig.3 _Asymmetrical crustose to subspheroidal growth of Marinella lugeoni on the cortex of a Girvanella minuta oncoid. The Marinella
thallus is again covered by a thin layer of the cyanobacterium. Oncolitic rudstone, Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section
SV31; length of bar 0,5 mm.
Fig.4 _ Marinella thallus with crustose growth. The alga forms part of the cortex of a Girvanella minuta oncoid. Kimmeridge of Patameira; thin
section P37; length of bar 0,5 mm.
Fig.5 Marinella thallus with spherical basal part which is followed by the development of thick, closely arranged branches. Note the bundles
of enlarged, light coloured, radial filaments in the branch tissue (middle and upper part of the figure). Kimmeridgian of Consolagäo;
length of bar 0,2 mm.
Fig.6 _ Girvanella minuta oncoid with columnar-like overgrowth of a mierobial erust sequence including a small Marinella thallus (arrow).
Kimmeridgian of Consolagäo; length of bar 0,5 mm.
Fig.7 _ Marinella thallus forming the nucleus of a Girvanella minuta oncoid. Thin section SV26 (see Fig.1); length of bar 0,5 mm.
Fig.8 Thick branches of the marginal part of a Marinella thallus. Note the regular alternation of thick dark and narrow light coloured laminae.
Lower Tithonian near Arruda dos Vinhos; length of bar 0,2 mm.
Fig.9 _ Extremely fine digitiform branching Marinella Iugeoni thallus..Note the upward thickening of some branches. Kimmerigdian; Amaral
Formation at Trancoso, near Arruda dos Vinhos; thin section 10F; length of bar 0,5 mm.
Fig. 10 Digitiform branching Marinella thallus. The thallus exhibits numerous spar filled conceptacle-like voids and shows the alternation of
light and dark coloured laminae (‚banding‘). Upper Kimmeridgian of Boieiro, near Arruda dos Vinhos; thin section BR VI; length of bar
0,5 mm.
Zitteliana, 20, 1993
LEINFELDER, R. & WERNER W. : Marinella lugeoni Plate 1
110
0,95 0,72 0,97 0,77 0,67 0,72
70,16 69,23 61,15 68,53 | 70,03 66,85
1,14 1,62
0,51 1,08 -
64,73 65,27 67,52
2,2 1,3 1,28
Tab. 1: EDX-measurements of Mg, Srand Ca content in specimens of
Marinella (A „; B„,) and the neighbouring matrix or bioclasts (A; B,).
m’
A: specimens from the Kimmeridgian of Consolagäo; B: specimen
from the Kimmeridgian near Arruda dos Vinhos.
measurements under SEM also revealed generally low but
noticeable Mg values. However, differences between algal
tissue and the surrounding matrix could not be registered by
this method.
In contrast to the Mg values the EDX measurements for Sr
clearly revealed considerably lower values for the algae
(0-1,91 %, in four of the seven samples 0 %; average 0,70 %)
and higher ones for the sediment matrix and rock fragments
(1,51-2,6%, average 2,04 %).
Often, the Mg and Sr contents in fossilized skeletal
structures reflect the original mineralogical composition only
to a minor degree due to various diagenetic alterations. This is
particularly true for skeletons formerly rich in the instabile
high Mg-calcite which is dissolved or changed into Mg-poor
calcıte during early diagenesis (FÜCHTBAUER 1988, MILLIMAN
1974). Additionally, extant calcifying red algae incorporate Mg
in seasonally changing amounts (CHAVE & WHEELER 1965).
Despite these limitations and although the present number of
measurements on Marinella nodules is too small to allow
statistically supported conclusions the comparision of the
Marinella skeleton with the surrounding matrix and/or rock
particles shows a uniform trend and can be tentatively
interpreted as relic features of the former mineralogy. The low
to zero Sr content of the alga and a more remarkable content of
this element in the matrix may reflect an original skeleton free
of aragonite (cf. MırLıman 1974). Similarly, the higher Mg
values of the algal tissue point to a former high Mg-Calcite
skeleton which is a characteristic feature of most coralline red
algae and cannot be observed in other algal groups.
2.3 SYSTEMATIC POSITION
As outlined above, the systematic position of Marinella
lugeoni ıs unclear ever since it was described first. As a matter
of fact, the form shows affınities to the porostromate
cyanobacteria, to the codıacean chlorophytes as well as to the
red algae:
PFENDER (1939) and Masse (1979) may have based their
cyanophyte_ (1. cyanobacterial) interpretation on the
somewhat irregular, undulating growth pattern of the minute
radial filaments. The majority of authors dealing with Marin-
ella lugeoni placed it in the codiacean chlorophytes. This seems
to be a relic of the time, where all algae with a well defined
thallus composed of radıating, often branching tubes like, e. g.
were attributed to the codıaceans (or
Udoteaceae of the order Caulerpales). However, modern
the cayeuxuds,
representatives as Halimeda exhibit a highly differentiated
thallus composed of medullary and cortical filaments, which
are arranged at a distinct angle to each other. This is why many
of the classical bush-like fossil codiaceans as e. g. Cayenxia and
Ortonella are now grouped within the Cyanobacteria
(rivulariaceans) (Rınıng 1977, DRAGASTAN 1985, BARATTOLO
1991).
An attribution of Marinella to the rhodophyceans was
mainly based on the interpretation of sparitic voids as
conceptacles (GoLoNkA 1970), the density of cell filaments and
Plate 2
Fig.1 Tangential section of Marinella tissue showing the dense arrangement and the round to polygonal outline of the filaments. Lower
Tithonian; near Sapataria; thin section Si17; length of bar 0,1 mm.
Fig.2 Radial section of Marinella thallus. Note bifurcation of a filament (left arrow) and cross partitions (e. g. right arrow). Lower Tithonian
of S. Tiago dos Velhos; thin section SV26a; length of bar 0.1 mm.
Fig.3 Radial section of Marinella thallus showing bifurcation (left arrow) and cross partitions (e. g. arrows at the right). In some parts of the
section, cross partitions of neighbouring filaments form a continuous tangential layer (e. g. arrows at the right and lower part of the
figure). Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79/4; length of bar 0,1 mm.
Fig.4 Radial section showing bifurcation (arrow) and numerous cross partitions (e. g. lower part of the figure). Lower Tithonian of S. Tiago
dos Velhos; thin section SV26; length of bar 0,1 mm.
Fig.5,6 Radial section of a nodular Marinella thallus with alternation of dark and light coloured laminae (‚banding‘). The dark laminae are
caused by diagenetic thickening of filament walls. Often, the filament walls of the light coloured laminae are poorly preserved and only
blurred relies are visible. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79/4; 5: length of bar 0,2 mm; 6: 0,1 mm.
Fig. 7-12 Conceptacle-like spar filled cavities within Marinella tissue. It is assumed that the alga itself produced the cavities by decalcification of
thallus tissue. The margins of some voids exhibit a fringed outline with tissue filaments projecting into the cavities (e. g. arrows in Figs. 8,
12). This points to an incomplete dissolution of thallus tissue. Note also the thread- to flagellum-like terminations on both sides of some
voids (Fig. 10: void at the right; Fig. 11).
7: Cavity with small opening to the interstitial space between two Marinella branches. 9: Note the enlarged radial filaments running
parallel to or crossing the main tissue filaments; the enlarged filaments sometimes exhibit faint cross partitions (arrow at the upper left).
10: Spar-filled elongate, basally widened area to the left represents the interstitial space between two Marinella branches.
In all figures, the growth direction is toward top of the figure. 7, 9, 11, 12: Lower Tithonian of S. Tiago dos Velhos; thin section SV26;
8: Upper Kimmeridgian of Boieiro near Arruda dos Vinhos; thin section BR VI; 10: Kimmeridgian of Bufarda; thin section B 17-20;
length of bar of Figs. 7-12: 0,1 mm.
Ss
3
=)
N)
Ing
la
Marine
WERNER W.:
Zitteliana, 20, 1993
LEINFELDER, R. &
112
the shape of thallus and branches (BARATTOLO and Der RE
1985). The good preservation of the Portuguese material
allowed to detect additional criteria which support a rhodo-
phycean character for Marinella lugeoni and reveal a close
affinity to the coralline algae. Such criteria are as follows:
a) Well defined thallus composed of minute filaments with
dense microcrystalline walls, giving the typical porcellan-
eous appearance
b) Small size of the filaments which occasionally bifurcate and
are dıvided by horizontal walls
c) Differentiation in a ?perithallial tissue and an outer,
epithallial-like cell layer, possibly exhibiting an over- and
underlying cuticular sheet; possible existence of megacell
layers
d) Alternation of tangentially arranged darker and lighter
laminae (banding) reflecting periodically changing varıatıon
in skeletal composition
e) Development of voids by solution of skeletal material
within the tissue which possibly may be used by the alga for
reproduction
f) The often rhodolite-like growth form
g) An elevated content of Mg and the quası absence of Sr
ad a): The densitity and systematic arrangement of the
skeleton structure of Marinella thallı with regularly arranged
filaments clearly reflect characteristics of an algal group with
well organized structure. Actually, several extant freshwater to
brackish cyanobacterıa like Phormidium or Scytonema may
exhibit comparable trichom diameters and an undulating
growth habit. However, their calcification does not represent a
true biologic skeleton but is only due to biologically controlled
physico-chemical precipitation. Consequently, these forms are
inhomogenously calcified and contain many irregular vugs, a
pattern which is in contrast to the regular skeleton of Marinella
Iugeonı.
ad b): Bifurcation of filaments occurs in some cyanophytes
(false branching) and is a common feature in filaments of the
cortex of chlorophytes (e. g. WrAy 1977) but calcified horizon-
tal walls dividing the filaments into cell-lıke segments have, to
our knowledge, not yet been described. Moreover chloro-
phycean, e. g. codiacean internal filaments are never as fine as
the filaments of Marinella lugeoniı.
The fact that horizontal partitions have been recognized and
described for Marinella in few cases only (e. g. Imaızumı 1965,
BARATTOLO & Der RE 1985), can be explained by the lesser
chance of preservation of this skeletal element. In Marinella
lugeoni the horizontal walls are mostly thinner than the radial
filament walls and can be earlier destroyed during diagenesis
than the latter. This is also true for the preservational loss of
horizontal cross partitions in solenoporaceans which caused
some confusions in taxonomy of this group (cf. MOUSSAVIAN
1989). Apart from the corallinaceans, thinner horizontal
filament partitions are also mentioned in fossil squamariaceans
(BUCHBINDER & HALLEY 1985) and seem to be a general feature
of calcifying rhodophyceans.
ad c): Structural differentiation of the calcified thallus is an
important feature to distinguish fossil algal groups. As already
mentioned above, in modern codiaceans, the thallus is
differentiated in medullary and cortical filaments. The inner,
medullary part of fossil codiaceans may often be not or only
poorly preserved (Mu 1991: 151) and, therefore, the codiacean
nature of fossil algae may not be visible. Even if taking this
point into consideration, no affinities can be seen between the
codiacean green algae and the dense, exclusively radial
arrangement of filaments in Marinella.
Like the solenoporaceans (e. g. WrAy 1977, JOHANSEN 1981:
174, BOSENCE 1991, POIGNANT 1991) Marinella does not show a
differentiation into hypothallus and perithallus. However,
beside the main thallus filaments, some specimens of Marinella
exhibit a layer of spar-filled cells forming an outer rim around
the thallus. Since the lateral width of these cells corresponds to
Fig. 1,2 Partially collapsed Marinella thallus showing tissue differentiation around a marginal void with proximal folds and four distal pores
(arrow ın Fig. 1). Otherwise, the tissue exhibits the characteristics of the Marinella tissue. Lower Tithonian of Boieiro, near Arruda dos
Vinhos; thin section Bo9; 1: length of bar 0,2 mm; 2: length of bar: 0,1.
Fig.3 _ Branch of a Marinella thallus covered with an outer epithallial-like layer of spar filled cells (arrow in lower part) and three voids (arrow at
top). Note the wall structure of the lower void consisting of filamentous tissue similar to the algal tissue. Thin section as Fig. 1; length of
bar 0,1 mm.
Fig. 4,5 Marinella thallı with development of a single outer layer of spar filled cells. These cells are interpreted as a separate tissue differentiation
corresponding to the epithallial cells of extant corallinaceans. Note the dark overlying sheet which probably reflect a previous organic
cover sheet. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79/1; 4: length of bar 0,1 mm; 5: length of bar 0,2 mm.
Fig. 6 Marinella thallus showing rows of enlarged radial threads which rarely bifurcate (middle upper part of figure). They exhibit, in some
aspects, similarities with megacells of some extant melobesioids. For some of the threads, an origin by boring activity of Ayella-like
ceyanobacterians cannot be ruled out. Note also the outer cell layer at the thallus margin (at the right, lower part). Detail from Pl. 1, Fig. 5;
length of bar 0,1 mm.
Fig.7_ SEM photograph of the ends of two neighbouring Marinella branches (M) which are separated by an interspace of blocky calcite (s). The
margin of the thallus consists of the single ?epithallial layer of coarse sparitic cells (arrows). Arrow ‚f‘ within Marinella tissue indicates
place of a filament wall (dark grooves). Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79 St.14; length of bar 10 um.
Fig.8 SEM photograph of the radial cross section of Marinella tissue. The crystallites of the filament filling are slightly but regularly inclined to
the axe of the filament. Kimmeridgian of Consolagäo; thin section C-3-79 St.5; length of bar 10 um.
Fig.9 SEM photograph of a tangential section of Marinella showing the characteristic round to polygonal outline of the filaments. Note the
preferentially radial arrangement of the coarse crystallites (2-5 um) of the filament filling. Due to the treatment of the specimen with acid
and the dissolution of the fine crytallites of the filament walls (1-2 um) the latter are visible as dark valleys. Kimmeridgian of Consolagäo;
thin section C-3-79 St.7b; length of bar 10 um.
Zitteliana, 20, 1993
LEINFELDER, R. & WERNER W: Marinella lugeoni Plate 3
114
the width of the subjacent filaments one could suppose that the
outer cell layer would represent the young growth stage of
filaments but with not yet calcıfied wall. If so, the base of the
outer cells should correspond to the place of development of
horizontal partitions. However, the length of the outer cells
(18-20 um) exceeds that of the distance between horizontal
partitions within filaments where these are visible (8-15 um).
Therefore, the outer cells probably represent a different type of
thallus tissue overlying the normal filamentous tissue. In
location and function the cell layer may be compared with
epithallial cells of extant corallinaceans. These were believed to
remain uncalcified and thus to possess a very low preser-
vational potential (WrAY 1977). However, as BOSENCE (1991)
recently outlined, the epithallial cells can be well calcified and,
therefore, such tissue may be preserved in fossil red algae. The
outer rım cells of Marinella are preserved in some specimens
only. Even in these cases, an epithallial layer mainly coats
thallial branches of inner, more protected parts of the algal
thallus. This fact and the dark rim of probable organic origin
around the cells point to a predominantly organic and less
calcified nature of the wall rather than a well calcified tissue.
The outer, well separated cell layer here described as possible
epithallus analogon clearly stresses a rhodophyceen character
of Marinella. The calcıfication pattern of green algae with
calcıfication outside of the filaments would cause a continous
precipitation of carbonate. As it is observed, an organic sheet
separating the outer cell layer and the thallus filaments in
Marinella cannot occur in such a calcification mode. Similarly,
the precipitation in porostromate cyanobacteria does not show
comparable differentiation, either.
With respect to the differentiation of the algal tissue Marin-
ella exhibits close affinites to coralline algae rather than
solenoporaceans. Despite the long stratigraphic range of the
latter from the Palaeozoic through the Mesozoic no
differentiation in tissue comparable to that of Marinella could
be detected in solenoporaceans (cf. WrAY 1977, JOHANSEN
1981, MoussavIan 1989, BOSENCE 1991). Furtheron, Marinella
differs from the solenoporaceans by its significantly smaller
filament diameter.
ad d): Banding is a not uncommon feature in fossil
rhodophytes such as solenoporaceans (HARLAND & TORRENS
1982, WRIGHT 1985). In comparison with modern analogues it
is interpreted as a result of different diagenetic alteration of
different skeletal structures which are probably due to
seasonally controlled variable incorporation of magnesium and
variable growth rates (WRIGHT 1985). Modern corallinaceans
show seasonal differences in the magnesium content which
may differ as much as 40 % between summer and winter
growth (CHAVE & WHEELER 1965). Due to the instability of
high-magnesium calcite, skeletal parts with high contents of
magnesium undergo a stronger diagenetic alteration (cf.
WRIGHT 1985). In Solenopora jurassica this led to a stronger
recrystallisation of the skeletal structure and thinning of the
wall, respectively. In Marinella lugeoni the dark coloured
laminae are produced by a thickening of the microcrystalline
filament wall and a corresponding reduction of the filament
spacing. Occasionally the light coloured laminae exhibit only
blurred relics of the filament walls. The regularity and the
tangentially arranged occurrence of the laminae suggest that
differences in skeletal composition or calcification reflect
periodical, primary changes.
Apart from rhodophyceans banding is reported from extant
freshwater cyanobacteria such as Rivularıa haematites (e. g.
PENTECOSsT 1991). In this case the periodicity of growth pattern
is caused by seasonal changes of growth and mode of
calcification, with abiotic calcification during winter and a
combination of abiogenic and biotic (photosynthetic) growth
during summer period. In contrast to this the regularity and
continuous growth of Marinella filaments as well as their
regular arrangement point to a biologically controlled
calcıfication of a true algal taxon. Judging from the available
literature, banding or a similar periodical growth pattern is not
known from green algae.
ad e): Spar filled voids in Marinella have been mentioned in a
few previous publications. BECKMANN & BECKMANN (1966)
regarded this structures as secondary features and discussed an
origin by dissolution, secondary resorption or parasitic
infestation. IMAIZUMI (1965) interpreted the cavities as possible
sporangıa. In a further step GoLoNkA (1970) concluded to
‚Archaeolithothamnium- or Solenopora-like sporangia‘ and,
consequently, he attributed Marinella to the rhodophytes.
However, BARATIOLO & DEL RE (1985) could not see any
connection with reproduction and believed that the cavities are
caused by the activity of boring organisms rather than by the
alga itself.
The Portuguese material includes specimens exhibiting
cavities of round to elongate-ovate shape, with sediment or
spar fillings. Theses voids are obviously caused by boring
organısms. On the other hand, most of the spar-filled ovoid
voids differ from these boreholes by the type of filling (no
sediment), by the often not very sharp but rather fringed
margin with ends of the filaments projecting into the voids, and
by the sometimes flagellum-like terminations. This points to an
origin not caused by borers attacking from the outside of the
thallus. If these voids would represent boreholes, strongly
elongated shapes and, at the surface of the thallus, openings of a
similar diameter as the voids should be expected given the high
number of studied thin sections. This is not the case. The
cavities, particularly those with flagellum-like ends, rather can
be explained by a dissolution of tissue produced by the alga
itsself. Dissolution processes are well known from modern
corallinaceans where decalcification of cell walls is connected
with the development of conceptacles and, in articulate
corallinaceans, with the genicula development (CABıocH 1971:
128, JOHAnsEN 1981: 16, 70). Another possibility already
discussed by BECKMANN & BECKMANN (1966), i. e. a parasitic
infestation within thallus and a subsequent dissolution or
mechanical destruction by the parasite, cannot be completely
excluded but seems rather unlikely. In this case it would be
difficult to explain how the parasite enters the dense thallus, as
the filaments above and around the voids do not show any
damage. Also, the search for food and oxygen requires a direct
connection with the surface of the thallus.
If accepting that the voids are created by decalcification of
the alga itself, the question remains which function the cavities
of Marinella had and why they are found only in some
specimens. As mentioned above, decalcification in extant
coralline algae is a prerequesite for genicula and conceptacle
development. For genicula formation in articulate coralli-
naceans parts within the thallus branches decalcify. This
process continues until the surface of the thallus is reached
(JOHANSEN 1981: fig. 12, CABIOcH 1971). For Marinella, an
interpretation of the voids as centres of decalcification for
genicula formation is not convincing. Some of the fine,
branching Marinella thallı with small branch bases exhibit, to a
certain degree, similarities with modern articulate corallines,
and voids in Marinella seem to be more frequent in branching
thallı than in nodular specimens. However, sparitic voids in
Marinella occur also in spheroidal nodules where a formation
of genicular structures is not expected.
The Marinella voids show greater similarities with the
sporangia and conceptacles of living and fossil corallinaceans.
In these cases, decalcification takes place at the margin of thallı
and, together with a differentiation of cuticular sheet and mar-
ginal cells, results in reproductive bodies which exhibit diffe-
rent shapes in different genera (see WrAY 1977, JOHANSEN
1981). With respect to the fossilizable structure three types can
be distinguished: individual sporangia (e. g. Archaeoli-
thothamnium) and single-pored (e. g. articulate corallines) or
multi-pored conceptacles (WrAaY 1977). In rare cases,
marginally situated Marinella voids exhibit openings to the
outside of the thallus which may be interpreted as pores (pl. 2,
fig. 7). On the other hand, such pore-like structures are very
rare in volds now preserved within the thallus. In the general
shape and the scarcity of morphological features the Marinella
voids show resemblance with some round simple sporangia of
Archaeolithothamnium. GOLONKkA (1970) therefore concluded
an affınity with corallinaceans. However, in contrast to Marın-
ella the reproductive cavities in Archaeolithothamnium are
more or less systematically arranged. Additionally, no
structures are preserved within the cavities which could be
referred to reproduction. For this reason BARATTOLO & DELL
RE (1985) doubt an interpretation of Marinella voids as
sporangia or conceptacles. Although the detected features
clearly indicate that the the cavities were produced by the alga
itself, the present study does not give more precise information
about the function of these structures. However, the general
shape and outline characteristics of the voids together with
their often marginal position within the thallı suggests that a
connection with reproductive processes is apparent.
In this context, the discovery of a Marinella specimen with
particularly differentiated thallus tissue is interesting (pl. 3,
fig. 1, 2). This specimen shows a marginal void which exhibits
several proximal folds and four distal pores. This feature shows
resemblance with multi-pored conceptacles of the Melo-
besioideae. However, only one example of such kind of tissue
differentiation could be observed, a fact which does not
support far-reaching conclusions.
A peculiar feature are the short, enlarged, irregular to
subradial filaments with diameters of 7-9 um crosscutting the
algal tissue (e. g. pl. 3, fig. 5). They occur in bundles, short rows,
or with irregular distribution within the thallus and exhibit, ın
some aspects, similarities with heterocysts/megacells of extant
melobesioids (cf. Wray 1977, JOHANSEN 1981: 33 f.). If so, a
dissolution of cell and filament walls may have produced these
structures in Marinella. However, in some morphological
aspects (e. g. length of filaments, diameter), the enlarged
115
filaments can be compared with borings of the extant
cyanobacterıum Hyella and its fossil counterpart Fascıiculus (cf.
SCHMIDT 1992). Such boring organısms may also show
bifurcation as observed in corresponding structures in Marin-
ella. On the other hand, the frequent and repetetive occurrence
of filaments obviously does not influence the mode of growth
of Marinella üssue. Above the areas with such filaments an
undisturbed, continous development of algal tissue is observed
and favours an interpretation of this structure as primary algal
feature rather than the result of intermittent boring events. On
the other hand, at the present state of knowledge, the latter
cannot be be ruled out completely.
ad f): Nodular growth form has often been mentioned from
modern and fossil algal or ‚algal‘-like (e. g. cyanobacterial)
organısms. This growth form occurs in both rhodophyceans
and cyanobacteria. Nodules formed by red algae commonly
are termed ‚rhodolite‘ (BOSELLINI & GiNsBURG 1971, see also
for overview of algal nodules) whereas PErYT (1983) favours
the term ‚rhodoid‘. They typically are composed of loosely to
densely arranged, radially growing, arborescent, digitating
branches growing on all sides which results in a flat to ovoid to
subconcentric pustular nodule. Oncoids may be built by a
variety of organisms, including heterotrophic forms (e. g.
encrusting foraminifera), but are commonly dominated by
cyanobacteria. They may be similar to dense rhodolites in
outer morphology but differ in their inner structure which
shows a predominantly tangentially arranged growth pattern
and a nucleus. Based on this, rhodophyceans may both form
rhodolites and red algal oncoids. The typical rhodolite nodules
composed of radiating, long branches are mostly built by coral-
line algae whereas solenoporan nodules normally represent
pustular to homogeneous rhodolites or laminated red algal
oncoids.
According to literature calcareous green alga do not develop
rhodolite-like or oncoidal growth form but prefer simple erect
patterns (cf. Mu 1991). ‚Algal‘ nodules hitherto referred to
green algae (e. g. JoHnsoN 1964, BOSELLINI & GINSBURG 1971)
have been built by taxa such as Ortonella and Cayeuxia which
are now attributed to the cyanobacteria (see above; for
discussion on the systematic position of filamentous nodular
‚green‘ algae see Mu 1991, 151 f., too).
If not preserved as fragments only, Marinella nodules are
composed of densely packed radiating long branches very
similar to typical modern rhodolites. This fact is another strong
argument for the rhodophycean nature of the taxon. The
functional advantages of the rhodolite growth form are not
well known (Bosence 1983). Loosely packed branches in low
energy regimes may prevent sinking into the substrate.
Moreover, calcifying rhodophyceans seem to need more light
than cyanobacteria so that in deeper setting the intranodular
branching results in an enormous enlargement of outer,
photoactive surfaces. In high-energy settings, abrasion will not
affect the entire surface but only tangle the tips of branches,
which can be easily repaired due to the high regeneration
ability of coralline algae (cf. STENECK 1982, 1985). Due to the
latter, partial fragmentation of branches can be tolerated and is
even used for vegetative reproduction. Since Marinella occurs
both in high-energy and shallow, low-energy settings (see
below), parts of these strategies may have been realızed already
in the Upper Jurassic.
116
ad g): The data of the chemical analysis concerning Mg and
Sr contents have to be interpreted with some reservations
because of (1) possible periodically varying incorporation of
these elements by the alga, (2) the not quantifyable diagenetic
alterations and (3) some methodological uncertainities in
measurement. On the other hand, the presented quantitative to
semiquantitative analyses generally point to slightly raised Mg
values and corresponding lower Sr values in the alga when
compared with the surrounding sediment and other particles.
This would confirm an original skeleton free of aragonite and
enriched in magnesium calcite. If this is true, a close
relationship to the corallinaceans ıs apparent. REITNER (1987:
210) also suggests a Mg-calcite, corallinacean-like skeleton for
Marinella lugeoni, without giving further information and
submitting evidences for his opinion.
The majority of the modern members of the coralline algae
are characterized by a high-magnesium calcite skeleton
whereas other algae such as the green algae and even some
corallinaceans use aragonite (MiLLımAN 1974, JOHANSEN 1981).
For fossil red algae very scarce data about Mg and Sr
measurements are available. WRIGHT (1985) detected low Sr
values ın Solenopora jurassica and stressed the affinity of the
solenoporaceans to the calcitic corallinaceans.
In conclusion, the Portuguese material clearly stresses the
rhodophyceen character of Marinella and strongly supports an
affınity with corallinaceans rather than solenoporaceans. Fig. 2
lists characteristics of the coralline algae, the solenoporaceans
and Marinella. The previous opinion of a solenoporacean
affınıty was admitted because of an undifferentiated tissue, a
generally similar growth habit, the growth direction of the
filaments and the occurrence of cross partitions. However, the
development of a marginal cell layer, the decalcification of algal
tissue resulting in now sparitic voids, the very minute filament
Marınella Corallinaceans Solenoporaceans
general outline nodular nodular nodular
rarely crustose (inarticulate C.) crustose
crustose
growth form spheroidal, spheroidal, spheroidal,
digitiform, digitiform, crusts,
rarely cushion-like crusts rarely digitiform
banding + + +
diameter of cells 5-15 um 5-20 um 20 - 100 um
differentiation of - +
hypo- and perithallus
epithallus outer rim of +
thin walled cells
(? epithallus)
dominant direction radial tangential cell tangential cell
of cell growth filaments rows or radial rows or radial
filaments filaments
dissolution of tissue + +
resulting in cavities
or enlarged cells
conceptacles/ (+) + t
sporangia
megacells/ n +
heterocysts
Fig. 2: Relationships in thallus characteristics between Marinella,
corallinaceans and solenoporaceans.
diameter and, to some part, the typical rhodolite appearance of
Marinella nodules are features pointing to a strong
corallinacean affinity. These features could not yet be detected
in the long history of solenoporaceans.
2.4 PHYLOGENETIC ASPECTS
The phylogenetic interpretation of rhodophyte algae is
troubled by differing and unsatisfactory systematic classi-
fications. This is particularly caused by two opposing points of
view as to the origin of rhodophytes. Some authors consider
the rhodophytes as the most primitive group of floral
eukaryotes (e. g. TArpan 1980: 138), whereas others assume
that they stem from higher advanced ancestors but became
secondarily simplified (LEE 1972 and McQuADE 1977, both in
TAppan 1980: 137). We follow the more generally accepted
conception that rhodophytes are a primitive group and that the
corallinaceans are a mono- or oligophyletic homogenous
natural family (PoıGnant 1979 a). However, phylogenetic
relations between coralline algae depend on the features used
for classification, ı. e. tissue characteristics and reproductive
bodies, and nature of secondary pit connections (e. g. WRAY
1977, POIGNANT 1979 b). Because the last feature is hardly ever
recognizable in fossil specimens only few preservable skeletal
features such as filament characteristics, cross partitions,
sporangia and conceptacles remain for classification. Since their
systematical value ıs evaluated for classification by different
algal workers in a different way, several phylogenetic theories
for the rhodophytes, particularly for the derivation of the
Corallinaceae from the Solenoporaceae were established (cf.
PoıGnanr 1991). Additional confusion exists in taxonomy and
nomenclature, particularly in solenoporaceans (cf. MoussA-
van 1989). It was generally accepted that the modern
corallinaceans derived from the solenoporaceans during
Paleozoic or Mesozoic times (e. g. JOHNSON 1960, WrAY 1977;
cf. PoıGnant 1991). However, according to MOUSSAVIAN
(1989) who revised some genera of the Solenoporaceae, no
connection can be seen between the modern corallinaceans and
the solenoporaceans. As a consequence, he assumes that the
Corallinaceae originated from ancestral corallines such as the
Permian to Carboniferous taxon Archaeolithophyllum which is
characterized by single-pored conceptacles. Due to their non-
appearance during the lower Mesozoic an origin of the
Corallinaceae from noncalcifying florideans may also be
possible.
To evaluate the phylogenetie position of Marinella their
morphological features and their affinites with the red algae
families as well as the stratigraphical occurrence have to be
considered. As mentioned above (see 2.3, Fig. 2) Marinella
exhibits affinities with both solenoporaceans and coralli-
naceans. With the first group Marinella shares the lack of
differentiation into hypothallus and perithallus, the dense radi-
al arrangement of filaments and cells, and the horizontal walls
dividing radial filaments into single cells. With the Corallı-
naceae, the alga has in common the minute filament diameter,
the capability to a decalcification of skeletal tissue resulting in
cell fusions and conceptacle-like cavities and the differentiation
of an epithallial and, possibly, megacell tissue. Taking into
account that the first appearence of Marinella is in the Late
Jurassic and the first occurrence of corallinaceans is postulated
for the Lower Cretaceous (MoussavIan 1989, 1991), one could
attribute to Marinella the character of a ‚missing link‘ between
the solenoporaceans and the corallinaceans. However, as POIG-
NANT (1991) and, particularly, Moussavıan (1989) pointed out,
the solenoporaceans seem to have had an own evolution since
Paleozoic times. It is remarkable that no taxon of the
solenoporaceans ıs known to have such a minute filament
tissue as Marinella. With respect to the small filament diameter,
only one example of solenoporaceans may be compared to
some degree: Cuir (1969) described a certain tissue
differentiation within Triassic solenoporaceans from Turkey
and interpreted the corresponding structures as possible
reproductive bodies. These have a significantly smaller filament
size than normal tissue filaments. According to MOUSSAVIAN
(1989), they are partly comparable with germs of Recent
florideans rather than corallinaceans. Since these possible
reproductive structures are very dissimilar to the Marinella
features, no close systematic relation between both can be seen.
Marinella lugeoni is partly comparable with different taxa of
extant species of coralline algae. The flabellate growth habit of
cellthreads closely resembles the articulate Calliarthron which,
like Marinella, also exhibits a well developed layer of epithallial
cells. If the enlargement of tangential cell rows discovered ın
Marinella represents heterocysts (or megacells), affınites to, for
example, the non-articulated Porolithon or Neogoniolithon
exist (cf. Wray 1977). However, Marinella does not possess a
117
hypothallus and such highly differentiated sporangia and
conceptacles as the corallinaceans. Nevertheless, Marinella
possibly had simple mono-pored reproductive chambers (spar-
filled cavities) and, possibly, multi-pored conceptacles (que-
stionable tissue-differentiation, pl. 3, fig. 1, 2). In these features
it clearly differs from the solenoporaceans.
Although the tissue characteristics of Marinella indicate very
close relationships with the corallinaceans, the set of detected
features cannot be correlated with a certain group or genus of
the modern corallinaceans. This ıs partly caused by the
uncertainty of the taxonomical significance of some of the
skeletal features (cf. POIGNANT 1991). Therefore, at the present
stage of research, a direct connection to one of the modern
corallinacean taxa cannot be postulated. It is more likely that
Marinella and the corallinaceans originated in the Jurassic from
a common, possibly non-calcifying ancestor. The long
persistence of the tissue parameters and in consequence this
longevity of the species Marinella lugeoni from the Upper
Jurassic up to the Oligocene also point to a separate
evolutionary pathway of this taxon. If Marinella had been a
direct ancestor of one of the modern corallinaceans it should
have been most likely replaced by its evolutionary more
successful descendants. For this reason, a derivation of the
corallinaceans from the solenoporaceans with a relatively
constant tissue pattern through time ıs unlikely as well.
3 BA ERAEOREOPOETN
3.1 MARINELLA HABITATS
Figs. 3 and 4 show that Marinella occurs in a wide variety of
settings within the Kimmeridgian to Tithonian successions of
both the Lusitanian and the Algarve Basın of Portugal. As a
common factor these settings display shallow to very shallow
water characteristics. Environments range from coral reef and
reef debris settings to lagoonal and open platform/ramp
systems to inner ramp and marginal marine settings. However,
the alga had its largest success not in fully marine reef habitats
with stable environmental conditions and firm substrate but
rather occurred in unstable settings. These comprise un-
stabilized and highly abrasive high-energy environments often
with a high influx of detrital quartz, muddy, commonly marly
soft bottom habitats, or settings characterized by fluctuating,
commonly hypohaline salinity conditions.
Marinella lugeoni typically occurs together with a set of
characteristic microorganisms. Most common are lituolids
(e. g. Alveosepta jaccardı, Psendocyclammina ssp., the eury-
haline Everticyclammina virguliana and coarse agglutinating
forms of the Haplophragminm-type). Other foraminifera, such
as lenticulinids, Glomospira sp. and Conicospirillina basıliensis
occur in some samples. In oncoid facies, and particulary in
Marinella-rich floatstones, rudstones (e. g. pl. 1, figs. 1-3, 7)
and coral reef facıes other algae and algal-type micro-
problematica, such as Permocalculus sp., Solenopora cayeuxi-
formis, Lithocodium, Bacinella and ‚cayeuxüid‘ algae sometimes
occur as well (LEINFELDER 1986).
3.1.1 Oncoid facies with Marinella
Marinella lugeoni often occurs in high quantities in micritic
oncoid rudstones which sometimes contain a moderate clay
content. The oncoids are formed by the porostromate
cyanobacterıum Girvanella minuta and by spongiostromate
forms, and typically exhibit fragments of Marinella lugeoni
serving as oncoid nuclei. Marinella may also contribute to parts
of the oncoid cortex, growing alternately with cyanobacteria.
Often, such oncolitic beds are laterally extensive, and are
intercalated in mixed salınity, marginal marine marl to siltstone
successions or even in terrestrial facıes (cf. LEINFELDER 1986,
WERNER 1986).
Oncoid settings are characterized by a low sedimentation
rate, resulting in the laterally extensive, but commonly short-
term spreading of marly to calcareous oncolitic facies.
Probably, the stop of sedimentation initially was accompanied
by slightly elevated water energy and fairly normal salınity,
giving rise to the establishment of attached Marinella meadows
and small Marinella rhodolites. This was sometimes accom-
panied by the growth of small corals. Frequently, Marinella,
was fragmented by the elevated water energy, possibly
representing a strategy of reproduction. Marinella ceased
growing when salinity went back to hyposaline, which
possibly was accompanied by the onset of very low clay
sedimentation. Consequently, Marinella and the few
accompanying corals were encrusted by Girvanella and other
cyanobacteria. Pure Girvanella minuta oncolites from the
118
brackish bay
*
USt
Sr
EIER)
predominantly
calcareous facies
predominatly
siliceous facies
oncolites
marine bay
oolitic facies
Fig. 3: Distribution of Marinella lugeoni (M) in Upper Jurassic settings of Portugal.
REEFAL
ENVIRONMENT
Beckmann & Beckmann 1966 Cret. - Eoc.
Höfling 1985 U. Cret.
Reitner 1987 L. - U. Cret.
Peybernes 1979 L. Cret.
Rey 1972 L. Cret.
Masse & Poignant 1971 L. Cret.
Peybernes & Conrad 1979 L. Cret.
Canerot 1979 U. Jur./L. Cret.
Misik 1966 U. Jur.
Flügel 1979 U. Jur.
Persoz & Remane 1973 U. Jur.
Golonka 1970 U. Jur.
Bolliger & Burri 1970 U. Jur.
present study U. Jur.
TRANSITION OPEN PLATFORM
INNER PLATFORM
REEF/PLATFORM MARGINAL SETTINGS
(bioclastic sands)
Fig. 4: Palaeoenvironmental distribution of Marinella lugeoni in Jurassic to Tertiary settings based on data from the literature
and the present study of the Upper Jurassic of Portugal. (Dotted line: siliciclastics).
Upper Jurassic of Portugal are known to be adapted to slightly
brackish environments (cf. LEINFELDER 1986, WERNER 1986,
LEINFELDER et al. 1993). Episodic salinity improvement during
the growth of oncoids is indicated in cases where Marinella
occurs in distinct layers of the oncoidal cortex (Fig. 5a).
3.1.2 Oolites rich in Marinella
Marinella nodules with sizes of several decimetres, rarely
with diameters up to 11 cm, occur in marly, oolitic packstone
facies containing a low-diversity coral fauna (Axosmilia spp.,
Ovalastrea spp.). This type is intercalated in a thick series of
oolitic grainstones and packstones which characteristically
contain a high amount of lignite debris and detrital quartz, the
latter of which commonly serves as ooid nuclei. In many ooid
grainstones, Marinella typically occurs as a common bioclastic
constituent. Small fragments sometimes are encrusted by
ooidal cortices.
Many of the ooid grainstones containing Marinella nodules
and fragments are well sorted, cross-bedded, and do not
contain autochthonous fauna. This indicates that they
represent mobile, unstabilized ooid shoals which were diffieult
to colonize. Probably, Marinella was partly adapted to such a
highly abrasive setting, as are many modern coralline algae
both because of their repair capabilities and its ability to
regenerate from broken fragments (cf. STENECK 1985).
Repetitive short-term stabilization of ooid shoals and subse-
quent reworking suppressed other organisms and favoured the
growth of Marinella (Fig. 5 b).
A: Marinella in marly oncoid facies
1. marl deposition,
high background
2. stop of background
sedimentation, water influence. Growth of biota
freshwater influence of Marinella, cyano-
bactena and corals
B: Marinella within mobile ooid shoals M
[0) [0)
[0 (6)
D) 0%
1. mobile ooid shoals, often rich in
detrital quartz
C: Marinella in bioclastic limestones
3. increasing energy
sedimentation and fresh- causes fragmentation
2. short-termed stabilisation of
shoals leads to colonialisation by
Marinella and other
algae/cyanobacteria
119
4. growth of Girvanella 5. fully marine phases
oncoids under freshwater during oncoid growth
influence lead to Marinella
participation
3. renewed substrate mobility causes
fragmentation of algae. Regeneration of
Mannella fragments leads to rhodolite nodules,
outcompeting other algae and cyanobactena not
adapted to abrasion
on muddy substrates Marinella has only
moderate success in overgrowing bioclasts
due to many competitors
high water energy leads to mobile bioclastic
sediments and favours growth of Marinella
rhodolites. The highly abrasive mobile substrate
suppresses competitors of Marinella
D: Marinella in coral reefs
M
Marinella is very rare in calcareous reefs rich
in microbial crusts, possibly due to frequent
Su
_corals
0D 5 intraclasts/bioclasts
BR (<>11jj) cyanobacteria/algae
BPo M Marinella
Marinella is more abundant in reefs rich in
unstabilised bioclastic debris. The loose material
creates niches with abrasive stress suitable for
competing microencrusters
the growth of Marinella nodules
Fig. 5: Occurrence and palaeoenvironmental demands of Marinella lugeoni based on data from the Upper Jurassic of Portugal.
3.1.3 Bioclastic wackestones, floatstones and rudstones with
Marinella
Marinella ıs a subordinate, sometimes common constituent
of bioclastic, party nodular, wackestones and floatstones
which contain fragments of corals, coralline sponges and
echinoids. Often the alga appears in sediments rich in Trichites
sp., a pinnacean fully marine bivalve which could possibly
tolerate minor salinity fluctuations. More frequently, Marin-
ella occurs in bioclastic rudstones. Occasionally, pure Marın-
ella rudstones exist. In the rudstones, Marinella is mostly
fragmented but sometimes forms large, centimetre-sized,
rhodolite nodules.
The mud-supported facies represents low to medium energy,
muddy substrates where Marinella had many competitors in
colonizing the available bioclasts. This explains the moderate
success of Marinella in such sediments. Generally increased
water energy, or more likely, more frequent high-energy
events gave rise to grain-supported, mobile substrates. This
hostile habitat suppressed other competitors for settling on
bioclasts and favoured the growth of Marinella (Fig. 5 c).
Marinella also occurs in coral reef facies. It may be a
common constituent in slighly marly reef limestones exhibiting
a high amount of bioclastic debris, whereas it ıt very rare ın
purely calcareous reef rocks. In the well developed Kimmer-
idgian Ota Coral Reef of Portugal, for example, it only occurs
as a very rare element in crust-rich boundstones, although
the diversity of other algal-type taxa is very high (LEin-
FELDER 1992). Here,
growth habit and did not develop radially arborescent
branches.
Marinella exhibitts an encrusting
In purely calcareous reef settings Marinella obviously had
little success. Possibly, the growth rate of Marinella was slower
than for most of the other encrusting algal, algal-type and
microbial forms (e. g. microbial crusts, Bacinella, Lithocodium,
see LEINFELDER et al. 1993). Interestingly, in slightly marly reef
settings, Marinella is much more frequent. It seems that
120
cyanobacterial crusts were more vulnerable to occasional clay
sedimentation than Marinella. Additionally, many of these
marly reefs contain more unstabilized debris than the
calcareous reefs, where bioclasts are mostly cemented by
microbial crusts. The unstabilized debris resulted in abrasive
microenvironments within the reefs, which were the sites for
Marinella settlement (Fig. 5 d).
3.2 DEMANDS AND ADAPTATIONAL STRATEGIES
OF MARINELLA
The environmental demands for growth of Marinella differ
significantly from other algal or microbial organisms of the
Upper Jurassic. Although there is a wide overlap in
distribution with other alga and cyanobacteria, Marinella ıs
commonly outcompeted by others in classical environments
for benthic algae such as reefs and lagoons. This might be
particularly due to a very slow growth rate and a high demand
of light for Marinella. The alga had a certain tolerance towards
fluctuating salinities and had its maximum distribution in
mixed salinity settings. Despite being a slightly euryhalıne
form, the occurrence of the alga pinpoints the maximum
otherwise hypohaline or
improvement of salinity in
hyperhaline settings as is indicated by the partial co-occurrence
of small corals. Another ecological advantage was even more
crucial. As many modern coralline meliobesioid algae, Marın-
ella could thrive in highly abrasive settings. Some modern
meliobesioids conquered the highest energy settings such as the
reef rım, where water loaded with sediment particles is strongly
abrasive. Encrusting corallines in tranquil settings are
dependant on bioabrasion caused by grazing organısm such as
gastropods (STENECK 1982). Such abrasion is necessary to
prevent settlement of other algae and microbes on the
corallines. A certain damage of the skeletal tissue ıs tolerated
since corallines have high regeneration abilıties. The dominant
oceurrence and the partially large size of Marinella in abrasıve
settings such as cross-bedded ooid grainstones or sandy oolites
celearly suggests that Marinella already had similar abilities.
Probably, even fragmentation was tolerated since ıt helped the
rapid distribution of branch fragments from which new thallı
could develop. Marinella was a eurytopic form but had its
maximum distribution in an ecological niche which previously
was not occupied. This niche was characterized by mostly
unstable substrates, abrasive events, input of terrigeneous
material and salinity excursions. Such adaption led to the more
than 100 million year lasting success of Marinella.
RCOILNONZEEDGIEINDEINDES
We thank E. Moussavıan, Munich, for stimulating
discussion on the phylogeny of red algae. M. Nose and D.
SCHMID, Stuttgart, provided additional material. R. LIEBREICH
and M. WERNER, Munich, and A. FE1s, Stuttgart, is thanked for
SEM and EDX assistance. F. Höck, Munich, performed most
of the fotografic work.
Some of the field work was financially supported by the
DEUTSCHE FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT (DFG-projects SCHM-
452/1,5 and LE 580/1).
RERKERENGES
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|
F Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 123-132 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Kretazische Grünalgen aus Flachwassergesteinen der
Nördlichen Kalkalpen: Ein Überblick
Von
FELIX SCHLAGINTWEIT*)
Mit 2 Abbildungen, 2 Tabellen und 2 Tafeln
KURZFASSUNG
Der gegenwärtige Kenntnisstand über kretazische Grünal-
gen (Dasycladaceen, Udoteaceen) in den Nördlichen Kalkal-
pen (NKA) wird vorgestellt. Grünalgen-führende karbo-
natische Flachwassergesteine mit geringem siliziklastischen
Einfluß treten in der kalkalpınen Kreide nur in geringen
Mächtigkeiten und mit diskontinuierlicher Verbreitung (zeit-
lich und räumlich) auf. Dies ist mit ein Grund dafür, warum die
Diversitäten, im Vergleich zu anderen peri-mediterranen
Karbonatplattformen, deutlich geringer sind. Ihre Vorkom-
men im Lerchkogelkalk (Berrias), allochthonen Urgonkalken
(Barreme-Alb), den Branderfleck-Schichten (Cenoman-Tu-
ron, ?Coniac) und der Gosau (?Turon, Coniac-Santon) wird
ım Zusammenhang mit dem kompressiven Geschehen der
kretazischen, alpinen Orogenese gesehen. Flachwassergesteine
sind aus dem Zeitbereich Valangin-Hauterive im Bereich der
NKA nicht überliefert. Im Intervall Campan-Maastricht (hö-
here Gosau) sind solche zwar bekannt, jedoch sind aus diesen
bislang keine Grünalgen beschrieben worden. Das oftmals
allochthone Vorkommen (Gerölle, Olistolithe) limitiert ihre
biostratigraphische Verwertbarkeit.
ABS TORPARG@HT
The present state of knowledge on alpine Cretaceous
chlorophycean algae (Dasycladaceae, Udoteaceae) is presented.
Chlorophycean bearing neritic limestones occur only in small
thicknesses and discontinuously (time and space) in the alpine
Cretaceous. This fact accounts for the small diversities in
comparisons to Cretaceous carbonate platforms of the peri-
mediterranean region. They are reported from the Lerchkogel
Limestone (Berriasian), allochthonous Urgonian limestones
(Barremian-Albian), the Branderfleck Formation (Cenoma-
and the
(?Turonian, Coniacian-Santonıan). There ıs a lack of these
nıan-Turonian, ?Coniacıan) Gosau Formation
organısms during the Valanginian-Hauterivian and the
Campanian-Maastrichtian interval. In summary, their
occurrences and structural setting is related to the compressive
Cretaceous orogeny of the Eastern Alps. Furthermore, the
often allochthonous occurrences (pebbles, olistoliths) restrict
their biostratigraphic significance.
SE I NIE BMUNIG
In den Nördlichen Kalkalpen (NKA) sind Grünalgen, ı. w.
Dasycladaceen, in den triadischen Riff- und Plattform-
karbonaten weit verbreitet und schon seit längerer Zeit aus
dem Wettersteinkalk (Ladin), Dachsteinkalk (Nor-Rhät) und
*) Dr. FELIX SCHLAGINTWEIT, Lerchenauerstr. 167, D-80935 München
den Oberrhät-Riffkalken bekannt und beschrieben worden
(z. B. Ort 1967). Mit der Subsidenz der Karbonatplattformen
(„drowning“) im tieferen Jura verschwinden auch die Kalk-
algen in den überlieferten Sedimenten. Durch die ersten
kompressiven Bewegungen im Oberjura (Oxford/Kimmer-
idge) kamen durch tektonisches Uplifting im mittleren Ab-
schnitt der NKA (Juvavikum) lokal Bereiche wieder in flach-
124
marines Niveau. In diesen Plassenkalken sind Dasycladaceen
ein häufiges Florenelement (z. B. STEIGER & WURM 1980), eine
monographische Bearbeitung dieser jurassischen Kalkalgen
steht allerdings noch aus.
Die Kenntnis über das Vorkommen von Grünalgen in kreta-
zischen Sedimenten der Kalkalpen ist noch recht gering und
basiert im wesentlichen auf Arbeiten der letzten 10 Jahre. An-
stehende Flachwasserkalke waren lange Zeit nur aus der ober-
kretazıschen Gosau-Formation (z. B. KLINGHARDT, 1939:
„Krönner-Riff“) und dem Lerchkogelkalk, der früher noch als
Nor angesehen wurde (HAHn 1910), aufgrund neuerer strati-
graphischer Erkenntnisse aber in das Tithon-Berrias einzustu-
fen ist (FERNECK 1962; DARGA & SCHLAGINTWEIT 1991), be-
kannt. Allochthone Flachwassergesteine (mit Grünalgen) aus
der höheren Unterkreide (Urgonfazies) und der Mittelkreide
wurden erst durch die Arbeiten von Gaupr (1980) und HaGNn
(1982) entdeckt und als solche erkannt. Dies mag u. a. daran
gelegen haben, daß bei früheren Bearbeitern bevorzugt die
„exotischen“ Kristallinkomponenten bei qualitativen Geröll-
analysen im Blickpunkt des Interesses standen. Die Bedeutung
dieser resedimentierten Flachwassergesteine für die Rekon-
struktion der kretazischen Orogenese der Ostalpen ist erstma-
lig durch die Arbeiten von Gaupp (1980) und HaGn (1982)
herausgestellt worden.
In der vorliegenden Arbeit soll ein komprimierter Überblick
über das Vorkommen von Grünalgen in kalkalpinen Flach-
wassergesteinen der Kreidezeit gegeben werden.
DANK
Den folgenden Herren danke ich für die Einsichtnahme ihres
Probenmaterials bzw. die Zuverfügungstellung einiger Ver-
gleichsproben: Prof. Dr. H. Hacn, Prof. Dr. K. F. WEIDICH t,
Dr. R. DarcA, Dr. ©. Leıss, Dipl.-Geol. H. von RocHow,
Dipl.-Geol. O. Esıı (alle München) und Dr. J. HARLOFF (Stutt-
gart). Herrn Dr. M. WAGREICH (Wien) danke ich für die krıti-
sche Durchsicht des Manuskriptes.
2. VORKOMMEN KRETAZISCHER GRÜNALGEN
IN DEN NÖRDLICHEN KALKALPEN
Aufgrund noch bestehender systematisch-taxonomischer
Unsicherheiten bei einigen Gruppen/Formen (Thauma-
toporellen, Mikroproble-
matika), beschränken sich die Ausführungen in der vorliegen-
Bacinella/Lithocodium, einige
den Arbeit auf die Dasycladaceen und Udoteaceen.
Bislang sind aus der alpınen Kreide 13 Gattungen und 22
Arten von Dasycladaceen bekannt gemacht worden (Tab. 1).
In dieser Aufstellung findet die Gattung Acicularia D’ARCHIAC
aufgrund der nicht nachvollziehbaren Artaufsplitterung keine
22
Innsbruck
Berücksichtigung. Die auftretenden Udoteaceen gehören zu
den Gattungen Arabicodium EıLLiort, Boneina TouLA und
Halimeda Lamouroux. Ein Endemismus ist zu keiner Zeit
nachweisbar.
2.1 LERCHKOGELKALK
Im Lerchkogelkalk des Dietrichshorns wurden von DArGA
& SCHLAGINTWEIT (1991) 6 Mikrofaziestypen (MF-Typen) un-
terschieden, in denen Dasycladaceen omnipräsent sind. Die
Vienna 4
Abb. 1: Lokalitäten mit Vorkommen kretazischer Grünalgen in den Nördlichen Kalkalpen, zusammengestellt aus den Zitaten im Schriftenver-
zeichnis. Lerchkogelkalk: Dietrichshorn (9); Urgonkalke: Thierseemulde (4), Kohlenbach (6), Oberwössen (7), Florianiberg und Oberaudorf (5),
Klausbach/Langbathzone (13), Losenstein (14); Branderfleck-Schichten: Branderschrofen (1), Linderhof (2), Urschlauer Achen (8); Gosau-
Schichten: Brandenberg und Pletzachalm (3), Lattengebirge (10), Weißwasser/Unterlaussa (15), Lilienfeld (16), Strobler Weißenbach/St. Wolf-
gangsee (11), Pass Gschütt/Gosau (12).
Fazies läßt sich einem restriktiv-lagunären, internen Plattform-
bereich zuordnen. Als Besonderheit ist das gemeinsame Vor-
kommen von Zergabriella embergeri (BoUROULLEC &
DELOFFRE) und Macroporella? praturloni DRAGASTAN in
Foraminiferen-Algen-Onkoidkalken hervorzuheben (Taf. 1,
Fig. 1-4). Dieser Faziestyp ıst als Bildung eines lagunären
Küstenbereichs mit brackischen Einflüssen anzusehen. Die
Bedeutung von Z. embergeri
(BOUROULLEC & DELOFFRE) legt in ıhrer Beschränkung auf den
ehemaligen Nordrand der Tethys (=
mesogeene, PfLissıe et al. 1982). Das Vorkommen im
Lerchkogelkalk der Nördlichen Kalkalpen stellt die räumliche
Verbindung zwischen der westlichen Tethys (Spanien, Pyrenä-
paläobiogeographische
province nord-
en, S-Frankreich, Sardinien) zum Balkan und der Krim dar
(vgl. Abb. 1 D bei Pruıssi£ et al. 1982). Mit Hilfe von Kalkalgen
und benthonischen
Lerchkogelkalk ein Tithon-Berrias-Alter gesichert (DArGA &
SCHLAGINTWEIT 1991). Ein Hinaufreichen in das Valangin, wie
Großforaminiferen ist für den
es FERNECK (1962) angibt, ist bislang nicht nachgewiesen. Mög-
licherweise ist aber ein Zusammenhang zwischen dem mit den
Rossfeld-Schichten einsetztenden Sedimentationsumschwung
im oberen Valangın (WEipıch 1990) und dem Ende der
karbonatischen Plattformentwicklung der Lerchkogelkalke
gegeben. Weitere Untersuchungen hierzu, wie beispielsweise
eine stratigraphische Detailgliederung von Profilen auf der Ba-
sıs von Mikrofossilien, wären wünschenswert.
Nach TorLmann (1987 a) fand die Sedimentation der
Lerchkogelkalke und liegenden Loferer-Schichten am Top ein-
zelner Hallstätter Schollen im mittleren Kalkalpenabschnitt
statt, die gravitativ ın das Becken der Oberalmer-Schichten
einglitten. Als Ursache für diese Zerlegung des triassischen
Kalkalpensüdrandes wird nach neueren plattentektonischen
Vorstellungen die Schließung des Vardarozeans im Süden
durch Kollision interpretiert (Diskussion in TOLLMANN
1987 b).
2.2 URGONKALKE
Nach einer Überlieferungslücke im Valangin-Hauterive (vgl.
Abb. 2) sind in den Nördlichen Kalkalpen erst wieder ım
Anzahl der Arten
125
Barreme Flachwassergesteine („Urgon-Fazies“) bekannt. Aus
den vermutlich jüngeren Anteilen der klastischen Rossfeld-
Schichten (Valangin-unteres Apt) finden sich gelegentlich Re-
ste von typischen Flachwasserorganismen wıe Bacınella/
Lithocodium oder die Rotalge Archaeolithothamnium runde
LEMOINE, aber keine Grünalgen. Diese Vorkommen werden im
Zusammenhang mit der Installation einer Urgonfazies-Ent-
wicklung (Oberes Barreme-Alb/?tieferes Cenoman) am
Kalkalpensüdrand als Folge der Kollission bzw. teilweisen
Obduktion der Vardarzone gesehen (SCHLAGINTWEIT 1991 a).
Die Mikrofaziesanalyse der allochthonen Urgonkalke (Geröl-
le, Olıstolithe, allodapische Kalke) erbrachte 29 verschiedene
MF-Typen, von denen 11 Dasycladaceen enthielten. Grünal-
gen finden sich verbreitet in Geröllen mit Oberbarreme- bis
Oberapt-Alter. Im Alb ist das Vorkommen von Grünalgen auf
Vertreter der Gattung Neomeris LAMOUROUX und Reste von
Boueina TouLa beschränkt. In den Faziestypen mit Alb-Alter
finden sich vor allem Rotalgen, wie beispielsweise die im west-
lichen Tethysbereich (Spanien, S-Frankreich) verbreitete sog.
„facies du Vimport“ (SCHLAGINTWEIT 1987). Dieses „bloom-
ing“ der Rotalgen im Alb wird mit dem evolutionären Zurück-
treten der Dasycladaceen direkt in Verbindung gebracht
(POIGNANT 1983 a).
Die peri-rezifalen Faziestypen (grainstones/rudstones) der
externen Plattform des oberen Barr&me (unteren Apt), die in
den allodapischen Urgonkalken (grainstones, rudstones) der
Thierseemulde (HaGn 1982) und des Klausbachgrabens der
Langbathzone (SCHÖLLHORN & SCHLAGINTWEIT 1991) umgela-
gert wurden, sind charakterisiert durch die Udoteaceen
Boneina hochstetteri TouLa (Taf. 1, Fig. 10) und Arabicodium
aegagrapuloides ELLIOTT sowie die Dasycladacee Triploporella
gr. marsicana PRATURLON (Taf. 1, Fig. 11). In ihnen sind die
Kalkalgenthalli oftmals zerbrochen und abgerollt, was ihre Be-
stimmung erschwert. Salpingoporellen sind relativ häufig in
den Rudisten- und Foraminiferen-Biomikriten (wackestones,
floatstones) der internen Plattform (Taf. 1, Fig. 5). Eine weitere
typische Art dieser MF-Typen stellt Cylindroporella sp. (= C.
Iyrata MassE & LUPERTO SINNI in SCHLAGINTWEIT 1991a: Taf.
19, Fig. 6-13, 15-16) dar (Taf. 1, Fig. 7-9, 14). In Übereinstim-
Tu Co Sa Ca Ma
Abb. 2: Quantitative Verbreitung der Grünalgen ın der kalkalpınen Kreide: Dasycladaceen (hintere Reihe)
und Udoteaceen (vordere Reihe).
Lerchkogelkalk Urgonkalke Branderfleck- Gosau-Schicht-
Schichten gruppe
x Kenne!
Ina Aıor 28 Wu
DASYCLADACEEN
Clypeina jurassica FAVRE
Clypeina ? solkani CONRAD & RADOICIC X
* Cylindroporella sp., basaler Abschnitt
* Dissocladella ? pyriformis SCHLAGINTWEIT
Falsolikanella hammudai (RADOICIC)
x
INH
Ben |
Grphapoei 2 9 BEE |
| *iieropordioiepma rramımon | | | x |
[EMeroporei pen SORAE. aan nahe | N 33 Slate al sen ol
| * Maoroporea ?prauiom bracasan | | | 3 |
| Remens st pindernenomsmamıs | | x | :» | :
| *heomerisgr era sem | | x | x | :
Eee an ums Sm nr auudındn vm|n __ a8 zu tert ua [nern
| > Supingopordiamememmvoce — | | x | |
| Supingoporetumuchtbenu ans — | | x | |
* Gen. et sp. indet.
Griphoporella sp. X
Salpingoporella annulata CAROZZI
* Supiluliumaella polyreme ELLIOTT
* Trinocladus tripolitanus (RAINERI)
Triploporella gr. marsicana PRATURLON
* Zergabriella embergeri (BOUROULLEC & DELOFFRE)
UDOTEACEEN
Arabicodium aegagrapiloides ELLIOTT
* Boueina hochstetteri TOULA
Halimeda cf. elliotti CONARD & RIOULT
Halimeda sp.
Tab. 1: Grünalgeninventar der kalkalpınen Kreide.
mung mit neueren Arbeiten handelt es sich um Schnitte durch
den basalen, sterilen Thallusabschnitt (engl.: stalk, franz.: tige)
von Vertretern der Gattung Cylindroporella Johnson, 1954
(C. barnesii JOHNSON: CONRAD 1982, GRANIER 1988; C.
penduculata (JAFFREZO): MAssE & LUPERTO Sınnı 1989). Der
keulenförmige, fertile obere Thallusabschnitt (engl.: stem,
franz.: tete) ist auf Taf. 1, Fig. 14 partiell erhalten geblieben. Die
Form ist auch aus den Urgonkalkgeröllen der Losensteiner-
Schichten des Allgäus bekannt (Gaupr 1983: Taf. 1, Fig. 3:
Acroporella radoicicae PRATURLON). Als weitere Art ist
Suingoporlta pygnaca(GÜMBEL BEIIEIEZIET. |
Salpingoporella ? sellii (CRESCENTI) KIRKZELH
re
ee een
ee
Bee
Eee
en
EEE ER EZ
ee
BT |
MENT
X
Suppilulinmaella polyreme ELLioTT zu nennen, die sich in
Biospariten (grainstones) mit Oberbarr&me-Alter findet (Ge-
rölle vom Florianiberg und Oberwössen; Taf. 1, Fig. 6). Die
vorliegenden Bruchstücke der Typusart zeigen die dünnen pri-
mären Wirteläste mit den charakteristischen terminalen
Schwellungen. Die sekundären Äste sind nicht vollständig in
den Tangentialschnitten zu erkennen, jedoch werden sie durch
die gerundeten, fingerförmigen Ausstülpungen markiert
(„glove-finger-like“, ELLIOTT 1968).
Die bei SCHLAGINTWEIT (1991a) auf Taf. 19, Fig. 14 als
Gyroporella Iukicae SOKAC & VELIC abgebildete Dasycladacee
ist aufgrund der phloiophoren Ausbildung der Wirteläste der
von Soka& (1989) aufgestellten Art „Macroporella aptiensis“
aus dem unteren Apt von Kroatien zuzuordnen (Taf. 1,
Fig. 15). Für diese Alge ist aber auch eine Zugehörigkeit zur
Gattung Neomeris LAMOUROUX zur Diskussion zu stellen.
Ähnliche Formen mit seltenen und kleinen fertilen Ampullen
sowie Wirtelästen, die sich distal geringfügig erweitern, sind
von DIENI, MAssaRrı & RADoICıC (1985) aus dem Paleozän von
Sardinien beschrieben worden (z. B. Neomeris (L.) grandis
DiENI, Massarı & RADOICIC).
In den Losensteiner-Schichten der kalkalpınen Randzone
treten ebenfalls Gerölle von Urgonkalken auf, die von einem
externen, nördlich gelegenen Liefergebiet herbezogen werden
(Gaurp 1980). Unlängst wurde mit dem Auftreten der
Orbitoline Paracoskinolina? jonrdanensis FOURY & MOULLADE
in einem dieser Gerölle unteres Barreme nachgewiesen
(SCHLAGINTWEIT 1991 b). Diese Urgonfazies-Entwicklung
setzt also etwas früher ein als in den Kalkalpeninternbereichen.
Eine Mikrofaziesanalyse und systematische Bearbeitung des
Faunen- und Floreninhaltes wäre in diesem Zusammenhang
wünschenswert. Von den wenigen bislang untersuchten
Gerölltypen stellen Dasycladaceen-Biomikrite mit Salpın-
goporella melitae RapoıcıC und $. muehlbergüi (LORENZ) eı-
nen charakteristischen Faziestyp dar (Taf. 1, Fig. 5).
Zergabriella embergeri
Macroporella ? praturloni
Triploporella gr. marsicana oberes Barreme
Boueina hochstetteri (? unteres Apt)
mittleres/oberes
Arabicodium aegagrapiloides
Salpingoporella melitae-muehlbergü
Cylindroporella sp.
Heteroporella lepina
Neomeris gr. cretacea
Trinocladus tripolitanus
Dissocladella ? pyriformis
unteres/mittleres
Dissocladella ? pyriformis
Neomeris sp./Halimeda cf. elliotti Coniac
Falsolikanella hammudai unteres/miutleres
Coniac
Permocalculus gosaviensis
Grünalgen-Assoziation Stratigraphie Schichtgruppe
Lerchkogelkalk lagunare, küstennahe
Brackwasserfazies
Branderfleck -
Schichten
Gosau-Brander-
fleck Schichten
2.3 BRANDERFLECK-SCHICHTEN
Die totale stratigraphische Reichweite der Branderfleck-
Schichten beträgt aufgrund von planktonischen Foraminiferen
Cenoman - unteres Campan (WEIDICH 1982). In den weitver-
breiteten, basalen Orbitolinen-Sandsteinen (unteres Cenoman)
finden sich nur Reste von Corallinaceen und gelegentlich
Bruchstücke von Neomeris sp. Grünalgen finden sich vor allem
in Olıstolithen (mittleres Cenoman-Turon, ?Coniac), die in
Mergel der höheren Branderfleck-Schichten umgelagert auftre-
ten (GAupp 1980; SCHLAGINTWEIT & WEIDICH 1991; SCHLAG-
INTWEIT 1992). Einen Überblick über die verschiedenen Mikro-
faziestypen der Cenoman/Turon-Olistolithe der Brander-
fleck-Schichten vermittelt die Arbeit von SCHLAGINTWEIT &
WEIDICH (1991). Von den 12 unterschiedenen MF-Typen wur-
den Grünalgen (1. w. Dasycladaceen) ın 7 Gerölltypen festge-
stellt.
Im mittleren/oberen Cenoman treten Dasycladaceen mit
Neomeris gr. cretacea STEINMANN und Heteroporella lepina
PRATURLON (Taf. 2, Fig. 8) in sandigen Biomikriten mit
Bryozoen und sandschaligen Foraminiferen auf (Taf. 2, Fig. 5).
In diesem Geröll-Faziestyp finden sich auch häufig Vertreter
der Gymnocodiacee Permocalculus ELLIOTT (SCHLAGINTWEIT
1991 d). In rein karbonatischen Olistolithen mit Turon-Alter
kommen Trinocladus tripolitanus RAINERI und Dissocladella?
pyriformis SCHLAGINTWEIT ın Dasycladaceen-Biomikriten
assoziert vor (Taf. 2, Fig. 1). Letztere Art tritt in einem weite-
ren Faziestyp mit vermutlichem Turon-Alter gemeinsam mit
Halimeda cf. elliotti CoNarD & RıouLT auf (Taf. 2, Fig. 3).
Beide Arten zusammen mit Neomeris sp. repräsentieren auch
typische Foraminiferen
Anchispirocyclina lusitanica
EGGER
Palorbitolina lenticularis
BLUMENBACH
riffnahe Fazies der
externen Plattform
lagunäre Rudisten- Milioliden-Orbitolinen-
Foraminiferen-Fazies, Vergesellschaftung
innere Plattform
Sandschaler, u.a. Charentia
cuvillierr NEUMANN
rein karbonatische
Kalkalgenfazies
Milioliden, u.a. Vidalina
hispanica SCHLUMB., Cuneolinen
lagunäre Fazies
Rudistenkalk- und
Schuttfazies
Pseudocyclammina sphaeroidea
GENDR.., Dictyopsellen, Cuneolinen
Montcharmontia appeninicaDE C.
Tab. 2: Typische Grünalgen-Vergesellschaftungen, ihre Fazies und stratigraphische Verbreitung.
128
die typische Algen-Vergesellschaftung in Mergelkalken des un-
teren/mittleren Coniac im Gosau-Vorkommen Pletzachalm,
Tirol (Taf. 2, Fig. 2; vgl. 2.4).
2.4 GOSAU-SCHICHTGRUPPE
In der Gosau-Schichtgruppe sind Grünalgen auf die
Rudistenkalkkomplexe („Riff“- und -schuttkalke) und die di-
rekt damit assozierten Faziestypen (lagunäre Mergelkalke) be-
schränkt. Einige dieser Buildup-Strukturen sind ın ihrer Anla-
ge tektonisch wahrscheinlich an Antiklinalstrukturen gebun-
den (Leıss 1988). Die isolierten Gosauvorkommen („Becken“)
weisen spezielle Faziesentwicklungen auf, die von dem jeweili-
gen Paläorelief, dem Subsidenzverhalten und Trans- und
Regressionssequenzen abhängen (WAGREICH 1991). Demzu-
folge markieren die Rudistenkalkkomplexe keinen isochronen
Leithorizont und treten auch nicht in jedem Gosau-
vorkommen auf. Beispiele, denen die Informationen für diese
Arbeit entstammen (vgl. Fig. 1), sind die Vorkommen
Pletzachalm und Brandenberg („Atzl-Riff“), Lattengebirge
(„Krönner-Riff“), Pass Gschütt bei Gosau („Brunftloch“),
Strobler Weißenbachtal am St. Wolfgangsee und Weißwasser/
Unterlaussa.
Typische Vertreter lagunärer Bereiche sind Neomerzs sp. und
Dissocladella? pyriformis SCHLAGINTWEIT in Vergesellschaftung
mit der Udoteacee Halimeda (Taf. 2, Fig. 2, 9). Demgegenüber
erscheint Falsolikanella? hammudaı (RADoIcıc) ın den
Rudistenkalken und den lateral assoziierten Schuttkalken
(Taf. 2, Fig. 4, 7). Dissocladella? pyrıformis SCHLAGINTWEIT ist
bislang nur aus der Oberkreide (Turon-Santon) der Gosau
(Typlokalıtät: Pletzachalm/Rofan in Tirol) und der Brander-
fleck-Schichten (Typlokalität am Branderschrofen) sowie aus
dem höheren Alb von Ägypten (Kuss & SCHLAGINTWEIT 1988:
Trinocladus sp., Taf. 19, Fig. 4-5; Kuss & Conkap 1991:
Dissocladella? sp., Fig. 2.1-2.2) bekannt.
Im Campan-Maastricht sind als typische Flachwasser-
gesteine einer südlichen Randfazies der höheren Gosau
Orbitoiden-Lithothamnien-Sandsteine und Rotalgen-Bryo-
zoen-Bioherme aus der Muttekopf-Gosau (L£iss 1988) und mit
weiterer Verbreitung in den östlichen Gosau-Vorkommen be-
kannt (Faupr etal. 1987). Grünalgen werden aus diesen Gestei-
nen nicht gemeldet (vgl. Abb. 2). Aus der obersantonen-
untercampanen Gosau-Gruppe des Miesenbachtales/Nieder-
österreich beschreiben SCHLAGINWEIT & WAGREICH (1992) ein
gehäuftes Auftreten der Kalkalge Munieria grambasti sarda
CHERCHI et al. in einer limnıisch-brackischen Kalkfazıes (Taf. 2,
Fig. 6, 10). Ihre systematische Zugehörigkeit (Dasycladacee ?,
Characee ?) ist nach wie vor umstritten, jedoch wird von vielen
Bearbeitern eine Zugehörigkeit zu den Characeen favorisiert.
Neben faziellen Gründen für das Fehlen von Grünalgen in
diesem Zeitabschnitt reflektiert sich hier auch der allgemeine
Artenrückgang der Dasycladaceen am Ende der Kreidezeit,
was durch folgende Angaben von PoIGnanT (1982, 1983 b)
verdeutlicht wird:
Anzahl der Arten im Cenoman/
Anzahl der Arten im Turon: 12
Anzahl der Arten im Turon/
Anzahl der Arten im Conıac: 1,5
Anzahl der Arten im Coniac/
Anzahl der Arten im Santon: 1,25
Anzahl der Arten ım Santon/
Anzahl der Arten ım Campan: 1,14
Anzahl der Arten im Campan/
Anzahl der Arten im Maastricht: 0,58
Im Gegensatz hierzu ist aus dem paleozänen Kambühelkalk
(Typlokalität: Kambühel, N Ternitz in Niederösterreich), der
einen Rest eines ehemaligen alpin-karpatischen Rıffgürtels dar-
stellt (TOLLmAnN 1976), eine reiche Dasycladaceenflora, u. a.
Belzungia silvestri (PFENDER), Cymopolia div. spec. und
Broeckella belgica MORELLET & MORELLET (z. B. TOLLMANN
1976: Abb. 244-245), bekannt (Alpen: Pıa 1918, Lem 1982;
Karpaten: BYSTRICKY 1976).
Tafel 1 Grünalgen der kalkalpinen Unterkreide
Fig. 1 Macroporella? praturloni DraGasrtan. - Schräger Längsschnitt; Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 45).
Fig. 2 Kalkalgen-Foraminiferen-Onkoidkalk mit Everticyclamminen und Längsschnitt von Salpıngoporella annulata Carozzı. - Lokalität:
Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 20).
Fig. 3 Zergabriella embergeri (BouROULLEC & DELOFFRE) GRANIER. - Querschnitt mit Gabelung der Äste (Pfeil); links oben die
Foraminifere Anchispirocyclina lusitanica EGGER; Lokalıät: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 25).
Fig. 4 Macroporella? praturloni DraGasTan. - Querschnitt; Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 50).
Fig. 5 Dasycladaceen-Biomikrit (wacke- bis packstone) mit Querschnitten durch Salpingoporella melitae Ravoıcıc/Salpingoporella
muehlbergii (LORENZ). - Lokalität: Straßenaufschluß der Losensteiner-Schichten (Urgonkalkgeröll, Barreme-Apt) (x 25).
Fig. 6 Suppilulinmaella polyreme ELLioTT. - Tangentialschnitt in Biosparit (grainstone). Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes
Barreme) (x 30).
Fig. 7-9, 14 Verschiedene Schnittlagen durch den basalen, sterilen Thallusabschnitt von Cylindroporella sp. - Lokalität: Oberwössen
(Urgonkalkgeröll, oberes Apt); (Fig. 7: x 30, Fig. 8-9: x 55, Fig. 14: x 15).
Fig. 10 Udoteacee Boueina hochstetteri TouLa, mit Mikroproblematikum Coptocampylodon fontis PATRuLıus (in der Mitte) in Biosparit
(grainstone). - Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Barreme-unteres Apt) (x 20).
Fig. 11 Biosparit (grainstone) mit Thallusrest von Triploporella gr. marsicana PrATURLON. - Lokalität: Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes
Barr&me) (x 21).
Fig. 12 Querschnitt von Salpingoporella pygmaea (GÜMBEL). - Lokaliät: Glemmbach/Thierseemulde (allodapischer Urgonkalk, oberes
Barreme) (x 20).
Fig. 13 Schräger Querschnitt durch C/ypeina? solkanı CoNRAD & Raboıcıc. - Lokalität: Dietrichshorn (Lerchkogelkalk, Berrias) (x 77).
Fig. 15
Macroporella? aptiensis Soxac. - Tangentialschnitt, rechts Querschnitte der Rotalge Agardhiellopsis cretacea LEMOINE. Lokalität:
Oberwössen (Urgonkalkgeröll, oberes Apt/unteres Alb) (x 20).
Zitteliana, 20, 1993
SCHLAGINTWEIT, F.: Grünalgen der kalkalpinen Unterkreide
130
3. ZUSAMMENFASSUNG
In den Nördlichen Kalkalpen steht die Diversifikation von
Grünalgen in der Kreide in ursächlichem Zusammenhang mit
dem synorogenen Sedimentationsgeschehen, welches das Auf-
treten der für ihre Verbreitung günstigen Milieubedingungen
auf wenige Abschnitte limitierte. So erscheinen sie in vorherr-
schend karbonatischen Flachwassergesteinen innerhalb ver-
schiedener transgressiver Sedimentationszyklen, wobei sie ın
den siliziklastisch beeinflußten Fazien zurücktreten (z. B. im
Alb-Cenoman). Im Vergleich mit vielen anderen Vorkommen
im mediterranen Raum ist die alpine Kreide - im Gegensatz zur
Trias - für die Entwicklung von Grünalgen ein ungünstiger
Zeitabschnitt gewesen, was sich an der geringen Anzahl von
Arten insgesamt widerspiegelt. Endemische Florenelemente
sind in dem Gesamtinventar weder bei den Dasycladaceen
noch bei den Udoteaceen nachweisbar.
SCHRIETENVERZEIGCENIS
BASSOULLET, J.-P., BERNIER, P., CoNnRAD, M.-A., DELOFFRE, R. &
JAFFREZO, M. (1978): Les algues Dasycladales du Jurassique et du
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Bystricky, J. (1976): Genus Dactylopora LAMARcK, Digitella
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Bratislava.
CoNnRAD, M.-A. (1982): Comments on Korkyrella and other new
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Dienı, I., Massarı, F. & Raooıcıc, R. (1985): Palaeocene Dasy-
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ELLIOTT, G. F. (1968): Three new Tethyan Dasycladaceae (calcareous
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Tafel2 Grünalgen der kalkalpınen Oberkreide
Fig. 1 Dasycladaceen-Biomikrit mit Querschnitt von Trinocladus tripolitanus RAınerı. - Lokalität: Höllgräben b. Linderhof (Olistolith,
Branderfleck-Schichten, Turon) (x 42).
Fig.2 _ Dasycladaceen-Udoteaceen-Biomikrit mit Dissocladella? pyriformis SCHLAGINTWEIT (Mitte oben) und Neomeris sp. (darunter) sowie
Resten von Halimeda sp. - Lokaliät: Pletzachalm (Gosau Schichtgruppe, unteres/mittleres Coniac) (x 20).
Fig.3 Halimeda cf. elliotti ConarnD & RIOULT in sparitischem bis mikrosparitischem Sandstein. - Lokalität: Höllgräben b. Linderhof
(Olıstolith, Branderfleck-Schichten; Turon ?) (x 49).
Fig. 4,7 Rudistenschuttkalk (floatstone) mit Resten von Falsolikanella? hammudai (Ravoıcıc). - Lokalität: Pletzachalm (Gosau-Schichtgruppe;
unteres/mittleres Coniac) (x 20).
Fig.5 _ Sandiger Bryozoenbiomikrit mit Resten von Neomeris gr. cretacea STEINMANN. - Lokalität: Urschlauer Aachen (Olistolith, Brander-
fleck-Schichten, mittleres/oberes Cenoman) (x 26).
Fig.6 Längschnitt durch Munieria grambasti sarda CHERCHI, SCHROEDER & Gusıc (Dasycladacee ?, Characee ?). - Lokalität: Miesenbachtal
(Gosau-Schichtgruppe; oberes Santon/tieferes Campan) (x 63).
Fig.8 Tangentialschnitt durch Heteroporella lepına PrarturLon. - Lokalität: Urschlauer Achen (Olistolith, Branderfleck-Schichten, mittleres/
oberes Cenoman) (x 40).
Fig.9 Tangentialschnitt durch Dissocladella? pyriformis SCHLAGINTWEIT. - Lokalität: Pletzachalm (Gosau Schichtgruppe, unteres/mittleres
Coniac) (x 52).
Fig. 10 Biomikrit mit Resten von Munieria grambasti sarda CHERCHI,
SCHROEDER & Gusic. - Lokalität: Miesenbachtal
(Gosau-Schichtgruppe; oberes Santon/unteres Campan) (x 16,5).
Zitteliana, 20, 1993
SCHLAGINTWEIT, F.: Grünalgen der kalkalpinen Unterkreide
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Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 133-144 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Der morphologische Übergang zwischen den
Radiolarien-Gattungen
Podocapsa Rüst, 1885 und Podobursa WIsNIOwsKI,
1889 im Ruhpoldinger Marmor von Urschlau
(Oberjura, Lechtaldecke, Nördliche Kalkalpen)
ELKE STEIGER & TORSTEN STEIGER*)
Mit 6 Abbildungen und 2 Tafeln
ANBISIT RA @7T
The radiolarıan genera Podocapsa Rüst and Podobursa
WIsNIowskı, which occur in a rich fauna of the Late Jurassic
„Ruhpolding Marmor“, show a gradual interchange. Between
the recognizable morphospecies Podocapsa amphitreptera
FOREMAN, Podobursa triacantha (FıschLi) and Podobursa
spinosa (OzvoLDovA) there are transition forms. They are
generally smaller and contain morphologic changes from
porate parts to triradiate spines on the arms, postabdominal
tubes and apıcal horns. This leads to the opinion, that in the
watercolumn both genera coexisted laterally or vertically at the
same tıme.
RKURZEASSUNG
Die Radiolarien-Gattungen Podocapsa Rust und Podobursa
Wisniowskı kommen in einer reichen Fauna des ober-
jurassischen „Ruhpoldinger Marmors“ vor und zeigen einen
baren Morphospezies Podocapsa amphitreptera FOREMAN,
Podobursa triacantha (Fıschui) und Podobursa spinosa
(OzvoLpova) gibt es Übergangsformen. Diese sind allgemein
kleiner und enthalten morphologische Übergänge von poraten
Anteilen zu triradiaten Stacheln auf Armen, Postabdominal-
tubus und Apikalhörnern. Dies führt zu der Meinung, daß
beide Gattungen in der Wassersäule sowohl lateral, als auch
vertikal miteinander koexistierten.
1. EINFÜHRUNG.
Die Gattungen Podocapsa Rüst, 1885 emend. FOREMAN,
1973 und Podobursa WISNIOWSKI, 1889 emend. FOREMAN, 1973
sind in der einschlägigen Literatur streng voneinander getrennt
geführte Taxa. Die Autoren stellen bei Podocapsa morphologi-
* Dipl.- Geol. ELKE STEIGER, Institut für Paläontologie und histori-
sche Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, 80333 München;
Priv.-Doz. Dr. TORSTEN STEIGER, Institut für Paläontologie, Uni-
versität, Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen
sche Variationen nur in geringem Maße fest, während beı
Podobursa eine große Veränderlichkeit der Gehäusemerkmale
vorliegt. Podobursa ist aus diesem Grund bis heute nicht einge-
hend monographisch bearbeitet.
134
In einer Probe aus dem Ruhpoldinger Marmor im Profil
„Rachelspitz“ (Böck 1991) läßt sich in engen Schritten ein
Übergang zwischen Podocapsa und Podobursa rekonstruieren
und eine morphologische Reihe von 25 Schritten darstellen. Im
Folgenden werden die beiden Endglieder dieser Reihe be-
schrieben. Ein eigenes Kapitel befaßt sich mit dem Übergang.
Schließlich zeigen die Formen zusätzliche Anknüpfungs-
möglichkeiten zu „komplizierter“ gebauten Podobursa-Arten,
wıe Podobursa spinosa (OzvoLpova, 1975). Die Veränderun-
gen der Abmessungen und Proportionen unterstützen die The-
se von der Zusammengehörigkeit der beiden Gattungen.
Das untersuchte Material ist am Institut für Paläontologie
und historische Geologie der Ludwig-Maximilians-Universität
in München gelagert. Für die Möglichkeit rasterelektronen-
mikroskopische Aufnahmen der Radiolarien anzufertigen dan-
ken wir dem Institut für Paläontologie in Erlangen. Die Herren
Professoren Dr. DIETRICH HERM und Dr. RAINER WILLMANN
standen uns mit ihrem Rat hinsichtlich der Beurteilung der
evolutiven Prozesse zur Seite. Herrn Prof. HERM sei auch für
die kritische Durchsicht des Manuskripts gedankt. Besonderer
Dank gilt der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT, die mit
ihren Sach- und Personalmitteln (Projekt Ste 348/5) die Unter-
suchungen unterstützte.
1.1 GEOLOGISCHE SITUATION UND PROFIL
Die Lokalıtät „Rachelspitz“ liegt am Westende des
Röthelmooses in der Rechenberg-Mulde (sensu LACKSCHEWITZ
Ü
IS RM „Profil RH
*”* in
r ee Br“...
Abb. 1: Geographische und großtektonische Situation des Unter-
suchungsgebietes. Abkürzungen: RM = Rechenberg-Mulde BM =
Burgau-Muld, OwM = Oberwössener Mulde (Dosen 1970,
LACkSCHEWITZ 1987, HEBBELN 1987, RUHLAND 1987).
VALANGIN
Neokom - Aptychenschichten 150 -200m
BERRIAS
[ST]
=] Malm-Aptychenschichten 20m MALM
Ruhpoldinger Marmor 3
er armer 9m SHOGGER
a m N Kieselkalk/Radiolarit 10-20m
ZZ Zo a
Zee Graukalk 10 -20m
Be
Hierlatzkalk /Rotkalk aim, WAS
Rhät-Riffe und 2
50-100m RHAT
Kössener Schichten
Abb. 2: Lithologische Abfolge der Südflanke der Rechenberg-Mulde
im Bereich des Röthelmooses für das Intervall Rhät bis Valangin.
1987, HEBBELN 1987, RuHLAND 1987) auf Blatt Ruhpolding
(Bayer. Geol. Karte 1:25 000) (Dosen 1970). Es handelt sich
hierbei nicht um den Bereich der Typlokalitäten der Radıo-
larien-Monographien von Rüst (1885, 1898), welche sich im
Ostteil des Röthelmooses befinden, sondern um ein Gebiet mit
einer völlig anderen sedimentären Situation und etwas höheren
Alters gegenüber den Rüst-Lokalitäten.
Die Rechenberg-Mulde (Abb. 1) liegt etwa in der Mitte der
Muldenzüge der Lechtaldecke (LAckscHEwırz 1987, BÖCK
1991), worin die Abfolgen des Doggers und des Malms relativ
mächtig entwickelt sind. Die derzeitige Vorstellung von der
Sedimentation dieser tiefmarinen Gesteine zeigt, daß aufgrund
kippender tektonischer Blöcke am passiven Kontinentalrand
(LACKSCHEWITZ, GRÜTZMACHER & HENRICH 1991) eine allmäh-
liche Versteilung des Nordrandes des Halbgrabens erfolgte.
Dadurch kann die Entwicklung der knolligen Fazies des
Ruhpoldinger Marmors und die Konzentration pelagischer
Organismen, wie Radiolarien, Schwammnadeln und Bositren
in geringmächtigen Bänken erklärt werden.
Die lithologische Abfolge des Profils reicht von ober-
trıadischen Flachwasserkalken, den Oberrhätkalken in den
Kössener Schichten bis zu den mergeligen tiefmarinen
Schrambachschichten des Berrias-Valangins (Profil, Abb. 2).
1.2 LITHOLOGIE UND ZEITLICHE STELLUNG
DES RUHPOLDINGER MARMORS
Im Profil „Rachelspitz“ ist der „Ruhpoldinger Marmor“ das
verbindende Glied zwischen der kalkigen Rotsedimentation
im Liegenden, die den Zeitbereich Lias bis Dogger angedauert
haben dürfte, und den grauen Bänken der Aptychenschichten,
welche aufgrund der Calpionellen-Führung erst ab dem mittle-
ren Obertithon deutlich in Erscheinung treten.
Die Mikrofazies des Ruhpoldinger Marmors ist durch eine
knollige Entwicklung etwa 10 bis 20 cm mächtiger Bänke ge-
kennzeichnet. Die Gesteinsfarbe wechselt von rot nach grün,
wobei die Farben bioturbationsbedingt fleckig verteilt sind.
Die Matrix des Gesteins ist mikritisch, der Fossilgehalt auf-
grund der Knolligkeit sehr variabel. Es lassen sich Sacco-
comen-reiche Faziestypen und Schwammnadel-, Radiolarien-
und Calpionellen-reiche Typen unterscheiden. Besondere Be-
achtung verdienen Bänke in denen Saccocomen und
Calpionellen gemeinsam vorkommen, da sie eine sehr starke
Kondensation im Zeitbereich Kimmeridge bis Mitteltithon an-
deuten. Die Radiolarien-Führung ist nach einer quantitativen
Dünnschliffanalyse (Böck 1991) im Bereich des Übergangs
zwischen Lias-Rotkalk und dem Ruhpoldinger Marmor am
größten.
1.3 LITHOLOGIE DER RADIOLARIEN-PROBE
Die untersuchte Radiolarien-Probe ist durch grüngrau-rötli-
che Farbe und knolliges Gefüge gekennzeichnet. Neben sehr
dicht gepackten Radiolarıen (Abb. 3) sind eckige Fragmente
von Kieselknollen erkennbar, die in der Mikritmatrıx
„schwimmen“. Durch das Vorkommen von Chert-Fragmen-
ten wird die altersmäßige Einstufung der Fauna etwas proble-
matisch, da möglicherweise eine starke Aufarbeitung und eine
Konzentration von Radiolarıen unterschiedlichen Alters er-
wartet werden könnte. Aufgrund der Erkenntnisse von der
schnellen Bildung von Kieselknollen und der Zusammenset-
zung der Radiolarien-Fauna kann einerseits ein allzu großes
Zeitintervall innerhalb der Fauna ausgeschlossen oder aber eın
DEESNSE SEAN FAHEIISSIG ERE
Im Folgenden wird eine eigene Beschreibung der beiden
Gattungen gegeben und anschließend auf die Original-Be-
schreibungen und den sich daraus ergebenden Problemen Be-
zug genommen.
Gattung Podocapsa Rüst, 1885, emend. FOREMAN, 1973
Typus-Art: Podocapsa guembelu Rüst, 1885
Beschreibung: Längliches Gehäuse mit drei größer wer-
denden Segmenten und einem Postabdominal-Tubus. Das Ab-
domen ist kugelig. Die Poren sind regelmäßig verteilt und
polygonal, und zwar meist hexagonal. Cephalis und Thorax
meist nicht porat. Vom Abdomen entspringen nach proximal
gerichtet drei porate Arme. Sie stehen im 120 Grad-Winkel
zueinander. Die Länge der Arme entspricht annähernd der
Länge des Postabdominal-Tubus. Arme und Postabdominal-
Tubus enden in jeweils einem Stachel oder sind offen.
Bemerkung: Die Original-Beschreibung von Rüst (1885:
304) bezieht sich auf das kugelige Abdomen und setzt keine
Gliederung in Cephalis, Thorax und Abdomen voraus. Daher
stellt er seine abgebildeten Formen zu den Monocyrtiden und
vergleicht diese mit den känozoischen Gattungen Sethochytris
HAECKEL und Lithochytris EHRENBERG. Rüst definiert kein
Typusmaterial seiner Typus-Art Podocapsa guembeli. In einer
weiteren Beschreibung ändert Rüst (1898: 47) seine Diagnose
und stellt Podocapsa zu den Dicyrtiden. Bei der Erstellung des
„Radiolarien-Treatise“ benennt CampgELıL (1954: D122) eine
der beiden Abbildungen von Rüsr als Lecto-Typ. Bei der
Emendierung von FOREMAN (1973: 267) wird dieser Lectotyp
nicht akzeptiert, sondern Rüsr’s zweite Abbildung herangezo-
gen. Offensichtlich hat Rüst seine Exemplare so gesehen, daß
Abb. 3: Dünnschliff-Aufnahme des radiolarienführenden „Ruhpol-
dinger Marmors“ (Probe RH 40). In dem biogenreichen, bioturbaten
Wackestone sind Nassellarien und Spumellarien kieselig erhalten.
Bildbreite ca. 7 mm.
Alter der Kieselknollen angenommen werden, welches mit
dem Alter der Radiolarıen nichts zu tun hat. Allenfalls muß
wegen der Zusammenschwemmung der Gehäuse eine erhebli-
che laterale Konzentration berücksichtigt werden.
PATA ON TOOL O-CTE
das Abdomen der kugelige Zentralteil des Gehäuses sein sollte,
von dem ein „poröser Apikalfortsatz“ nach vorn reicht. Er
beschrieb das Gehäuse, wıe dies FOREMAN festellt, derart, daß
der eigentliche Proximalteil das geschlossene Ende sein sollte.
In der Emendierung wird Rüsr’s unrichtige Orientierung des
Gehäuses korrigiert.
Die Art Podocapsa guembelui Rüst ist seit ihrer Beschrei-
bung nicht mehr aufgefunden worden, da die Abbildungen
keine deutlichen Merkmale wiedergeben. Die häufigste
jurassische Art ist Podocapsa amphitreptera FOREMAN, 1973,
welche auch ım vorliegenden Material in einigen Variationen
erscheint.
Podocapsa amphitreptera FOREMAN, 1973
Taf. 1, Fig. 1-4
1973 Podocapsa amphitreptera n. sp. - FOREMAN: 267,
Taf. 13, Fig. 11 (Oberjura-Unterkreide, Northwest
Pacific Basın).
1975 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - FOREMAN: 617,
Taf. 6, Fig. 15 (Berrias-Valangın, Shatsky Rise, Nord-
Pazifik).
1977 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - MUZAVOR: 112,
Taf. 7, Fig. 4 (Oberjura, Oberaudorf, Nördliche Kalk-
alpen, Bayern).
1980 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - BAUMGARTNER et
al.: 61, Taf. 3, Fig. 8-9 (Kimmeridge-Berrias, Argolıs,
Griechenland, Sizilien).
1981 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - KOCHER: 86,
Taf. 15, Fig. 20 (Kimmeridge-Berrias, Südalpen).
136
1982 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - YAO etal.: Taf. 4,
Fig. 29 (Oberjura, Südwest-Japan).
1984 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - SCHAAF: 90,
Taf. 2, Fig. 1-3 (Oberjura-Untervalangın).
1984 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - BAUMGARTNER:
780, Taf. 7, Fig. 9-10 (Oberoxford-Mitteltithon).
1986 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - MATSUOKA &
Yao: Taf. 2, Fig. 17 (Jura, Japan).
1986 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - AITA & OKADA:
114, Taf. 3, Fig. 6-7 (Obertithon, Japan).
1986 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - DE WEVER &
Corpey: Taf. 10, Fig. 2-3 (Oberjura-Kreide, Sizilien).
1989 Podobursa amphitreptera FOREMAN. - Kıro: 203,
Taf. 23, Fig. 9 (Mittel- bis Oberjura, Sizilien).
1992 Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - STEIGER: 61,
Taf. 17, Fig. 1 (Oxford - Kimmeridge ?, Tithon -
Berrias, Osterhorngruppe).
Material: über 50 Exemplare.
Bemerkung: Unter Podocapsa amphitreptera FOREMAN
werden lediglich Gehäuse zugeordnet, die neben den stachel-
losen poraten Armen einen halbkugeligen Proximalteil besit-
zen, welcher keinen Apikalfortsatz zeigt. Allenfalls darf der
Proximalteil ein kleines Spitzchen tragen, wie dies SCHAAF
(1984) zuläßt.
Gattung Podobursa WISNIOWSKI, 1889, emend. FOREMAN, 1973
Typus-Art: Podobursa dunikowsku Wısnıowskı 1889
Beschreibung: Längliche Nassellarie mit drei Segmenten
und einem Postabdominal-Tubus. Cephalis und Thorax sind
kleiner als das Abdomen. Das Abdomen ist kugelig bis zylin-
drisch. Der Postabdominal-Tubus ist ebenso lang oder länger
als das übrige Gehäuse. Die Oberflächen der Gehäuse zeigen
rundliche, polygonale oder mammillate Porenmuster. Vom
Abdomen entspringen in verschiedene Richtungen unter-
schiedlich viele, mehr oder weniger lange Stacheln mit
triradiatem Querschnitt. Die Cephalıis trägt ein mehr oder we-
niger langes Apikalhorn, das ebenfalls einen triradiaten Quer-
schnitt besitzt.
Bemerkung: In der Original-Beschreibung von WIsNIow-
skı (1889: 686) wird das Gehäuse, genauso wie bei der
Gattungsdiagnose von Podocapsa bei Rüst (1885), verkehrt
orientiert, so daß der Postabdominaltubus als gegitterter
Apikalfortsatz bezeichnet wird. Wichtig ist aber die Feststel-
lung einer triradiaten Anordnung der Stacheln, wie dies bei
vielen Podobursa-Arten der Fall ist. Bei der Emendierung von
FOREMAN (1973: 266) wird das Gehäuse korrekt orientiert. Die
neue Beschreibung läßt nun neben einem langen Post-
abdominaltubus drei triradiate Stacheln zu, die aus dem Abdo-
men entspringen. Der Proximalteil ist klein und die Cephalıs
trägt kein Apikalhorn.
Häufigste Arten von Podobursa sind Podobursa triacantha
(FischLi) und Podobursa spinosa (OzvoLpova), die beide im
untersuchten Material vorkommen. DE WEVER & CaABy (1982)
stellen Podobursa und ihr nahe stehende Gattungen, wie z.B.
Katroma PzssaGno & Poısson und Dibolachras FOREMAN zur
Familie der Eucyrtidiidae EHRENBERG. Ein Variationsschema
für die im Oberjura der Nördlichen Kalkalpen vorkommenden
Eucyrtidiiden gibt STEIGER (1992).
Podobursa triacantha (FiscHLı 1916)
Taf. 2, Fig. 19-21
1916 Theosyringium acanthophorum Rüst var. triacanthus. -
FiscHui: 47, Fig. 38 (Kreide, Rıgı, Schweiz).
1973 Podobursa triacantha (FisCHLi). - FOREMAN: 266,
Taf. 13, Fig. 1 (Oberjura-Unterhauterive, Northwest
Pacific Basin).
1992 Podobursa triacantha triacantha (FiSCHLI). - STEIGER:
72, Taf. 19, Fig. 12, 13 (Tithon-Untervalangin, Oster-
horngruppe).
Material: über 50 Exemplare.
Bemerkung: Die morphologische Reichweite der Art um-
faßt Formen mit kugeligem Abdomen und drei triradiaten Sta-
cheln. Das Apikalhorn darf kurz bis mittellang sein. Bei einigen
Exemplaren ist mindestens ein Stachel gedreht. Der Post-
abdominal-Tubus ist lang und endet mitunter mit einem kleı-
nen Stachel.
Podobursa spinosa (OZvoLDOVA, 1975)
Taf. 2, Fig. 23-25
1930 Indeterminatum. - HEITZER: 387, Taf. 27, Fig. 7 (Mittel-
jura, Sonnwendgebirge).
1974 Podobursa pantanelli (ParonA). - RIEDEL &
SANFILIPPO: 779, Taf. 8, Fig. 5, Taf. 13, Fig. 6 (Jura,
Kreide, Indischer Ozean).
1975 Heitzeria spinosa n. sp. - OzvoLpova: 78, Taf. 101,
Fig. 2 (Oberjura, Klippenzone, Slowakei).
1977 Podobursa berggreni n. sp. - PEssaGno 1977 a: 90,
Taf. 12, Fig. 1-5 (Oberjura, California Coast Ranges).
1979 Podobursa spinosa (OZvoLDOVA). - OZVOLDOVA: 256,
Taf. 2, Fig. 4 (Oberjura, Podbiel, Slowakeı).
1980 Podobursa spinosa (OZVOLDOVA). - BAUMGARTNER et
al.: 60, Taf. 3, Fig. 10 (Oberjura, Tethys).
1981 Podobursa spinosa (OzvoLDova). - KOCHER: 85,
Taf. 15, Fig. 18 (Oberjura, Südalpen).
1984 Podobursa spinosa (OZVOLDOVA). - BAUMGARTNER: 779,
Taf. 7, Fig. 8 (Mittel- bis Oberjura, Tethys).
1991 Podobursa spinosa (OzvoLvovA). - Böck, Taf. 21,
Fig. 9-11 (Oberjura, Urschlau, Bayern).
Material: über 50 Exemplare.
Bemerkung: Das besondere Kennzeichen dieser Art ist die
Verzweigung aller stacheligen Fortsätze: des Apikalhorns, der
drei Lateralstacheln und des Stachels am Postabdominaltubus.
Während die Lateralstacheln sich in der Verlängerung der drei
Rippen jeweils spalten, so daß sechs kleine Spitzen entstehen,
verzweigen sich Apikalhorn und Postabdominal-Tubus unre-
gelmäßig in vier oder fünf Spitzen. Einige Exemplare zeigen
lediglich den Ansatz einer Verzweigung und leiten somit zu
Podobursa triacantha (FiscHLi) über. Mitunter kann die
Stachelbasis porat sein.
137
BEDIIRSUBERE ING VON PODOCAPSA Rüst ZU
ION OTBIIER SATNEISNTONGS KIT
Der morphologische Übergang zwischen den Gattungen
Podocapsa und Podobursa soll im Folgenden anhand der Ver-
änderung einzelner Bestimmungsmerkmale genau analysiert
werden. Dabei wird genaues Augenmerk auf etwaige Sprünge
in den Abmessungen und Verhältnissen und deren Position im
Übergang Rücksicht genommen.
Die in den beiden Tafeln dargestellten Formen dokumentie-
ren den Übergang in 25 Schritten, wobei die eigentliche Wand-
lung von Podocapsa zu Podobursa von Fig. 1 auf Tafel 1 bis Fig.
20 auf Tafel 2 reicht. Es handelt sich hier um einen Übergang
von der Art Podocapsa amphitreptera FOREMAN in die Art
Podobursa triacantha (FıscHLi). Die Figuren 21 bis 24 auf Ta-
fel 2 zeigen die „Weiterentwicklung“ der morphologischen
Reihe von der Art Podobursa triacantha (FiscHLi) in die Art
Podobursa spinosa (OZVOLDOVA).
"podocapsid"
Podocapsa
amphitrep-
tera FOREM.
Formen NEED EEE TEE 7,
Merkmale:
Gesamtgröße:
klein
mittel x x x
groß x x x x
Cephalis + Thorax: S
kurz x
lang ie xxx x x
Apikalstachel:
ohne KICK
kurz |
lang
gespalten
Abdomen:
klein KEEXEEXZEX
dreieckig |
kugelig
Arme:
porat KICKEEXRTERTR KK
nicht porat
Armenden:
rund x XXX x
spitz x x
bestachelt
Armstacheln:
keine NEIN RK IRIEK
kurz
lang
gespalten
Verhältnisse:
Durchmesser Abdomen zu
Armlänge:
unt. 1 x x x
2 DEREK x
üb. 2
Länge porater Arm zu Länge
Armspitze:
unt. 1
| Zu
üb. 3
Proximal- zu Distalteil:
unt. 0,1 x |
0,1 - 0,5 KEERIEKTEKEREEK
üb. 0,5
9
In nachstehender Tabelle werden einige Bestimmungs-
merkmale und Verhältniswerte vergleichend dargestellt
(Abb. 4). In Abb. 5 sind die Verhältniswerte und die Gesamt-
größe der Formen detailliert und synoptisch aufgetragen, wäh-
rend Abb. 6 generelle Tendenzen in der Gehäuseentwicklung
angibt.
Trotz der Tatsache, daß die Formen von Tafel 1 zu Tafel 2
nach dem Gesamteindruck „intuitiv“ aufgereiht sind, ergibt
sich nach der morphometrischen Auswertung eine gut nach-
vollziehbare morphologische Reihe. Die bekannten Podo-
capsa- und Podobursa-Arten können hier problemlos einge-
fügt werden.
"podobursid"
"Übergang" Podobursa Podobursa
triacantha spinosa
(FISCHLI) (OZVOLD.)
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
x x x x x
xxx x x x
REEXEEX RER
KENKer
xx xx KINXTEX
x x ES KEXEE X KK
RER RTEXTEX
a Se er Se er Ser
x x
ISCH SCHE CHE NER SCHE CK BEE ER EEE XEx x
x x
x x x
RCBERC RO Ex! 2. -
x
RER RE XIX | == REEXEX
x x DE re rc
Abb. 4: Aufstellung von Größen und Verhältniswerten der Merkmale von Podocapsa, Podobursa und
deren Übergang. Die Tabelle zeigt, daß Sprünge in den Meßintervallen (durch Trennlinien verdeut-
licht) über das gesamte Formenspektrum verteilt sind.
138
Aus der Tabelle (Abb. 4) lassen sich folgende Stadien der
Reihe unterscheiden:
1. Podocapsa amphitreptera ı. e. S. = Formen Nr. 1-3 (Taf. 1,
Fig. 1-3).
Die reinen Amphitreptera-Typen sind, wie oben beschrie-
ben, durch das Fehlen eines Apikalhorns und völlig porate
Arme mit runden Enden gekennzeichnet. Bei der Form Nr. 1
ist der Anteil der Cephalis und des Thorax verschwindend
gering.
2. Podocapsa amphitreptera i. w.S.= Formen Nr. 4-8 (Taf. 1,
Fig. 4-8).
Diese noch zur Art ?. amphitreptera FOREMAN einzuordnen-
den Formen tragen zunehmend deutlich hervortretende Spit-
zen und kleine Stacheln an den Armenden und auf der
Cephalis. Das Abdomen wird mehr oder weniger deutlich
dreieckig.
B: „Übergangs-Formen“ = Formen Nr. 9-15 (Taf. 1, Fig. 9
bis 12, Taf. 2, Fig. 13-15).
Im Übergangsbereich zwischen Podocapsa und Podobursa
werden die Gehäuse etwas kleiner als die reinen Endglieder.
Sein Beginn wird mit dem Erscheinen deutlicher, aber noch
kurzer Arm-Stacheln an den Armenden festgelegt. Nach einem
anhaltenden Intervall mit dreieckigem Abdomen folgt in der
Mitte des Übergangs der allmähliche Wechsel zur Kugel.
4. Podobursa triacantha = Formen Nr. 16-22 (Taf. 2, Fig. 16
bis 22).
Die Gattung Podobursa beginnt definitionsgemäß mit dem
Verschwinden der poraten Arme und der alleinigen Existenz
von triradiaten Armstacheln. Die Gehäuse werden wieder grö-
ßer und das Abdomen zunehmend kugelig. Die Armstacheln
sind lang. Der Bereich von Podobursa trıacantha (FiscHLi)
kann in zwei Abschnitte geteilt werden. Zuerst läßt sich ?.
triacantha, der Artdiagnose entsprechend, mit kurzem Apikal-
horn feststellen. Danach folgen Formen mit längerem Apikal-
horn, was diese Gehäuse in die Nähe von Favosyringium STEI-
GER stellen läßt. Für eine eindeutige Einordnung zu
Favosyringium sind diese Apikelhörner jedoch noch zu kurz.
5. Podobursa spinosa = Formen Nr. 23-25 (Taf. 2, Fig. 23-25).
Podobursa spinosa (OzvoLvova) zeichnet sich durch
gegabelte Enden der Gehäusefortsätze aus. Form 23 ist inso-
fern eine Besonderheit, als hier eine Spaltung der Armenden,
des Apikalhorns und des Endes des Postabdominaltubus ım
Ansatz erkennbar ist und zugleich die Arme eine porate Basis
besitzen. Die übrigen, großen Gehäuse entsprechen vollständig
der Gattungsdefinition und können als vorläufige Endglieder
der morphologischen Reihe Podocapsa - Podobursa angesehen
werden.
4, DISKUSSION DER VERHÄWENISNERAE
Die Tabelle (Abb. 4) enthält eine Aufstellung von Ver-
hältnıswerten in Form von Meßintervallen, welche eine Ein-
stufung in drei Bereiche anzeigen.
a) Verhältnis Durchmesser zu Armlängen: Hier zeigt sich,
daß die Podocapsiden im Verhältnis zum Abdomen längere
Arme als die Podobursen haben. Ab Formen Nr. 8 und 9
werden die Arme wesentlich kürzer und sind bei Podobursa
triacantha relativ am kürzesten.
b) Verhältnis Anteil porater Bereich zu Stachel auf den Ar-
men: Bei den Podocapsiden gibt es nur porate Arme. Im Über-
gangsbereich erscheinen porate Armteile mit Stacheln. Der Sta-
chel wird im Verhältnis zum poraten Teil in Richtung
Podobursa immer länger. In der Mitte des Bereiches von
Podobursa triacantha verschwindet der porate Armanteil, wo-
bei dieser bei den Formen Nr. 16 und 17 auf die Stachelbasis
beschränkt ist. Bei Podobursa spinosa existiert bei beginnender
Tafel1 Morphologischer Übergang von Podocapsa Rüst nach Podobursa WisniowsKı.
Die Nummern der Figuren entsprechen gleichzeitig den Nummern der Formen, die die Abfolge des Übergangs markieren.
Fig. 1 Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form ist durch lange porate Arme und einen langen poraten Postabdominaltubus mit runden
Enden gekennzeichnet. Cephalis und Thorax sind extrem kurz, möglicherweise eryptocephal (dann nicht P. amphitreptera F.).
Fig.2 _Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form entspricht der Art-Definition mit langen poraten Armen und runden bis leicht
angespitzten Armenden. Cephalis und Thorax sind gut entwickelt.
Fig.3 _ Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form entspricht der Art-Definition, ist Jedoch breiter gebaut als Form 2.
Fig.4 Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form zeigt kürzere Arme mit äquatorialer Position auf dem Abdomen. Auf dem gut
entwickelten Proximalteil sitzt ein winziges Apikalhorn.
Fig.5 Podocapsa amphitreptera Foreman. - Beginn des Übergangs zu Podobursa. Die Form besitzt lange porate Arme mit kleinen Stacheln an
den Armenden. Das Abdomen ist subtriangular.
Fig.6 Podocapsa amphitreptera FOREMAn. - Cephalis und Thorax sind lang und porat. Das Apikalhorn ist kurz.
Fig. 7 Podocapsa amphitreptera Forzman. - Die Form zeigt ein etwas längeres Apikalhorn und einen deutlich segmentierten Proximalteil.
Fig.8 _ Podocapsa amphitreptera FOREMAN. - Die Form entspricht den Formen 6 und 7, ist jedoch kleiner.
Fig.9 „Übergangsform“. Die Arme sind basal porat, distal als triradiater Stachel entwickelt. Sie sind leicht nach distal gerichtet am relativ
großen Abdomen angebracht.
Fig.10O „Übergangsform“. Kleines Gehäuse mit kurzem Postabdominaltubus. Deutliche Bestachelung der Arme, der Cephalis und des
Postabdominaltubus.
Fig.1l „Übergangsform“. Die Form zeigt einen exponierteren Proximalteil mit länger werdendem Apikalhorn.
Fig.12_ „Übergangsform“. Bei vergrößertem Abdomen hat die Form einen längeren Proximalteil mit deutlichem Apikalhorn.
Zitteliana, 20, 1993
STEIGER, E. & STEIGER, T.: Die Radiolarien-Gattungen Podocapsa und Tafel 1
140
Verzweigung der Stachelspitzen ein porater Armteil (Form
Nr. 23).
c) Verhältnis Höhe Proximalteil zu Distalteil: Die Werte
sultierenden Kurven zeigt eine gewisse Gliederung, welche der
obengenannten morphologischen Reihe entspricht.
1. „Podocapsider“ Abschnitt
drücken die Länge der Abschnitte Cephalis, evtl. Apikalstachel
: In diesem Abschnitt liegen die Verhältniswerte annähernd
und Thorax gegenüber Abdomen und Postabdominaltubus
ee en u i - gleichsinnig und voneinander getrennt verlaufend vor.
aus. Hier ist eine allmähliche Verlängerung des Proximalteils "L _
e - ; = 2 San
unter verstärkter Bildung des Apikalhorns und der Vergröße- 2. „Übergang
rung des Thorax zu verzeichnen. Ein Sprung ist von den In diesem Bereich überschneiden sich die einzelnen Kurven
„Übergangsformen“ zu Podobursa triacantha erkennbar. und zeigen einen unruhigen Verlauf. Eine „Mittelung“ der
Die Grafik in Abb. 5 enthält die Kurven der Verhältniswerte.
Die synoptische Darstellung der einzelnen Werte und der re-
Verhältniswerte ist erkennbar.
"podocapsid" "Ubergang" "podobursid”
P. amphitreptera P. triacantha P. spinosa
mit Apikalhorn kurz Apik.
Armstacheln lang
a ES 8 I ZB SE Be 92 0m 2 7273 E27
| DAb/L Ar L Po/LS$t.
500 3,0 6,0
5,k
400 4,8
4,2
300 3,6
3,0
200 2,4
1,8
100 172
0,6
0 0
a re Be TR UA Zr 22
Abb. 5: Kurven der Verhältniswerte im Übergang von Podocapsa zu Podobursa.— -— : — H ges. = Gesamtlänge des Gehäuses; ° ° ° HPr/HDi =
Verhältnis Höhe Proximalteil (= Cephalis+Thorax) zu Höhe Distalteil (= Abdomen+Postabdominaltubus); = * © ° ° DAb/LAr = Verhältnis
Durchmesser Abdomen zu Lateral-, Arm- oder Stachellänge; LPo/LSt = Verhältnis Anteil porater Bereich zu Stachel auf Armen.
Tafel2 Morphologischer Übergang von Podocapsa Rüst nach Podobursa WIsNIOWSKI
Die Nummern der Figuren entsprechen gleichzeitig den Nummern der Formen, die die Abfolge des Übergangs markieren.
Fig. 13 „Übergangsform“. - Die Form zeigt eine weitere Verlängerung des Apikalbereichs.
Fig. 14 „Übergangsform“. - Der Apikalbereich ist annähernd gleich groß, wie die Länge der Arme.
Fig. 15 „Übergangsform“. - Zuspitzung der Arme mit Reduktion des poraten Anteils. Kleine Form.
Fig. 16 Podobursa triacantha (FiscHLi). - Der porate Anteil ist auf die Basis des Armes beschränkt. Kleine Form.
Fig. 17 Podobursa triacantha (FiscHu1). - Das dreieckige Abdomen trägt drei triradiate Stacheln ohne poraten Anteil. Dieser ist allenfalls in das
Abdomen integriert. Kleine Form.
Fig. 18 Podobursa triacantha (FiscHLi). - Große Form mit teilweise gedrehten, langen triradiaten Stacheln.
Fig. 19 Podobursa triacantha (FıscHLi). - Große Form mit langem Apikalstachel.
Fig.20 Podobursa triacantha (FıscHui). - Große Form mit kurzen Abdominalstacheln.
Fig.21 Podobursa triacantha (FiscHLi). - Der Proximalteil wird weiter zugunsten des Apikalstachels verschoben.
Fig. 22 Podobursa triacantha (FıscHui). - Die Form ist durch kugeliges Abdomen und dominierenden Proximalteil mit massivem Apikalstachel
gekennzeichnet.
Fig.23 Podobursa spinosa (OzvoLdova). - Übergangsform mit porater Stachelbasis und beginnender Verzweigung der Stacheln.
Fig.24 Podobursa spinosa (Ozvoı.ova). - Die Stacheln sind verzweigt. Während die Abdominalstacheln an den Stachelrippen geteilt werden,
spalten sich Apikalhorn und Postabdominaltubus willkürlich auf.
Fig.25 Podobursa spinosa (OzvoLpovA). - Wie Form 24, jedoch mit längeren Sekundärstacheln.
na, 20, 1993
STEIGER, E. & STEIGER, T.: Die Radiolarien-Gattungen Podocapsa und Podobursa
142
3. „Podobursider“ Abschnitt
Podobursa triacantha und Podobursa spinosa besitzen wie-
der eine weite Streuung der Verhältniswerte. Sie sind jedoch
durch eine Zone erneuter Konzentration der Werte voneinan-
der getrennt (Formen Nr. 21 und 22), so daß ein kleiner Über-
gang definiert werden kann.
Aus der Analyse der Kurven der Verhältniswerte ergeben
sich, wie in Grafik 2 (Abb. 6) hervorgeht, folgende Tendenzen
in der morphologischen Reihe von Podocapsa nach Podobursa:
1. Die Größe der Gehäuse nimmt etwas zu.
2. Die Arm- bzw. Stachellängen nehmen im Verhältnis zur
Abdomengröße deutlich ab.
Abb. 6: Tendenzen im Verlauf der Verhältniswerte des Übergangs
von Podocapsa zu Podobursa. Abkürzungen siehe Abb. 5. Der Über-
gangsbereich wird durch die Durchkreuzung der Linien markiert und
entspricht den in Abb. 4 aufgetragenen Verhältnissen.
3. Die Länge des Proximalteils nimmt im Verhältnis zur
Länge des Distalteils zu. Dies geschieht insbesondere durch die
Bildung des Apikalhorns.
4. Der Übergang zwischen Podocapsa und Podobursa wird
ganz besonders durch die starke Abnahme des poraten Arm-
teils bei den Zwischenformen deutlich.
"podo-
"Über- "podobursid”
capsid”
gang”
6,0
5,4
4,8
4,2
3,6
‚0
9
8
Ei
6
5
[R
‚3
‚2
1
ooo-.-.-.nynvnw
vwevcnyrumer so
1
0
0,
0
0,
0,
0,
0
0
0,
so--nw
anworo
2 PABAONTOLOGISCHE DEUTUNG DER
MORPITIOTL OGISCHEN RETHEI/PODOCAPSAT- PODOB US
Da der Artbegriff in der Paläontologie durch die Morpholo-
gie der Gehäuse begründet ist, herrscht große Uneinigkeit über
die Möglichkeit, „echte“ Arten überhaupt unterscheiden zu
können. Die laufenden Diskussionen erörtern das Problem der
„genetischen Grundformen“ und der ökologisch gesteuerten
Ausbildung der Morphotypen, die letztendlich als „paläonto-
logische Arten“ beschrieben werden. Für den oben gezeigten
Übergang lassen sich folgende Vorstellungen postulieren:
1. Die Arten sind Gehäusetypen, deren Wachstum durch
bestimmte Ökofaktoren angeregt wird. Zu bestimmten Zeiten
werden auf der Basis genetischer Grundmuster, aber auch im
Rahmen einer noch nicht erkannten Evolution dieser Grund-
muster spezielle Gehäusebaupläne entwickelt. Endglieder die-
ser Ausformungen sind z. B. die literaturbekannten und für
stratigraphische Zwecke verwendeten Arten Podocapsa
amphitreptera, Podobursa triacantha und Podobursa spinosa.
2. Die „Übergangsformen“ gehören, kleiner gewachsen, ei-
ner „grauen Masse“ von Grundformen an, aus der sich die
Arten entwickeln können. Derartige Schlüsse lassen sich auch
bei anderen Radiolarien-Arten, wie z. B. Tritrabs ewingi
(PEssaGNo) ziehen. Bei diesen Hagiastriden gibt es eine kleine
Form (Unterart T. ewingi minima [vgl. STEIGER 1992]), die in
großen Mengen ein reduziertes Inventar an Skulpturen besitzt,
aus der sich aber annähernd alle deutlich unterscheidbaren
Tritrabs-Arten ableiten lassen.
3. Eine naheliegende Erklärung für das Wesen der kleinen
Formen, aus denen sich die großen „Endarten“ entwickeln
können ist, daß es sich bei ihnen um Jugendstadien handelt
oder um tieflebende Formen, die erst unter dem Einfluß von
bestimmten ökologischen Faktoren im Lauf der Evolution art-
typisches Wachstum entfalten.
4. Eine eindeutige Speziation im paläontologischen Sinn
wird, wie die Analyse des Übergangs zwischen Podocapsa und
Podobursa zeigt, zwar durchgeführt, die kleinen Grundformen
bleiben neben den aufgespaltenen Arten jedoch erhalten. Der-
artige Beobachtungen und ihre Interpretation sind nur mög-
lich, wenn das Fossilmaterial außergewöhnlich gut erhalten
und eine Selektion der Formen aus chemischen und sedi-
mentologischen Gründen nicht erfolgt ist. Durch die ange-
nommene Zusammenschwemmung des Materials wird die
Fossilvergesellschaftung noch zusätzlich angereichert.
Der grundsätzliche Unterschied zwischen ein- und vielzelli-
gen Organismen ist die sehr rasche und vielseitige Wandelbar-
keit der Protozoen im Lauf der Zeit. Eine im Sinne der Mikro-
evolution auftretende graduelle Veränderung der Gehäuse-
merkmale dieser Organismen ist in vielen Fällen nachweisbar.
Bei den Radiolarien treten neben den „diffusen“ Übergangs-
formen jedoch auch Formen auf, die allmähliche Veränderun-
gen der Baupläne durch numerischen Zuwachs bestimmter
Strukturen, wie Knoten und Stacheln zeigen (Kıro & DE
WEVER 1990). Bei Foraminiferen sind Übergangsformen mit
gleitenden Größenverhältnissen häufig zu beobachten
(BETTENSTAEDT 1962, HERM 1965, Groıss 1970). Die Ursachen
für diese Erscheinungen werden durch den Wechsel von
Speziation in isolierten Gebieten und der Zusammenführung
von Faunen durch Aufhebung der Isolation gesehen. Die geo-
graphische oder auch genetische Distanz der Radiolarien darf
danach allerdings nicht so groß gewesen sein. Eine Kreuzung
der in beider Hinsicht vielleicht weit voneinander entfernten
Formen mußte jedenfalls möglich sein. Die Grenzen der
Kreuzbarkeit bestimmter Morpho- bzw. Genotypen bei den
Radiolarien dürfte sogar über dem Niveau der „Familien“ lie-
gen, so daß Übergangsformen auch innerhalb dieser Kategorie
zu erkennen sein müßten, wie dies durch gemeinsame Poren-
muster- und Stachel-Typen bei Nassellarien und Spumellarien
angedeutet wird. Bei planktonischen Foraminiferen hat HERM
(1965) aufgrund von Analysen der Übergangsformen zwischen
Globotruncanen-Arten die interessante Vorstellung entwik-
kelt, daß „Kreuzung“ zwischen definierten Arten zu bestimm-
ten Zeiten stattfindet und zu anderen Zeiten nicht. Dies be-
inhaltet nicht nur eine geographische Komponente der Art-
bildung bzw. ‚Artzusammenführung‘, sondern auch eine Bil-
dung genetisch stabiler (‚echte‘ Art) und instabiler Formen-
kreise (‚unechte‘ Art).
5. ZAISEENI M
Die „Unhandlichkeit“ der Radiolarıen bei monographischen
Bearbeitungen beruht auf ihrer hohen Diversität bei reichen
Proben und der Vielzahl von schlecht ansprechbaren Zwi-
schen- bzw. Übergangsformen.
Aufgrund von bathymerrischer Steuerung und anderen Ein-
flüssen, wie Strömung, Durchlichtung und Isolation des
Meeresbeckens können die verschiedenen „Gruppen“ lateral
und vertikal nebeneinander gelebt und sich an verschiedenen
Randzonen der Populationen gekreuzt und vermehrt haben.
Dies würde bedeuten, daß die Radiolarien zumindest auf dem
Unterart-Niveau bzw. dem der paläontologischen Art „misch-
bar“ waren.
Bei der Analyse der gängigen mit Evolutionsproblemen be-
faßten Literatur fällt auf, daß allgemein kein Unterschied zwi-
schen der Evolution von Vielzellern und Einzellern gemacht
wird. Einige wenige Arbeiten befassen sich mit den
Evolutionsprozessen einzelliger planktonischer Organismen,
wobei sich die Mehrheit der Arbeiten mit Kalkschalern
143
Für den Fall der oberjurassischen Radiolarien in den Nördlı-
chen Kalkalpen ist eine geographische Isolation und deren
Aufhebung durch extreme Blockschollen-Kippung des passi-
ven Kontinentalrandes denkbar. Gleichwohl können andere
ökologische Ursachen für die in unterschiedlichen lateralen
und bathymetrischen Situationen feststellbaren Unterschiede
der Gehäusemerkmale verantwortlich sein: vor allem die Zu-
fuhr von Kieselsäure und die Erhöhung der Wassertiefen be-
dingen möglicherweise einen Wechsel in der Statik der Gehäu-
se und eine bessere Ausnutzung der Deponierbarkeit von Kıe-
selsäure.
ENFASSUNG
(MouLLADE 1990), insbesondere mit Foraminiferen befaßt
(Ozawa 1975, MOULLADE & Irr 1990). Die Übertragbarkeit
der dort genannten Erkenntnisse auf das Kieselplankton muß
in Zukunft überprüft werden.
Gemeinsames Merkmal unter den Einzellern scheint zu sein,
daß ihre Entwicklung sehr stark gradualistisch geprägt ist (vgl.
WILLMANN 1988). Dies kann bei Radiolarıen an vielen Beispie-
len belegt werden (phylogenetic lineages, z. B. RiEDEL &
SANFILIPPO 1981, Variationsschema von Eucyrtidiidae und
Emiluvia bei STEIGER, 1992).
Eine Analyse der allmählichen Veränderungen der Gehäuse-
merkmale in der Zeit, eine Variationsanalyse zur Feststellung
zeitgleicher Variabilität und die Intensität der Speziation ge-
genüber den Grundformen können für die Biostratigraphie
möglicherweise in Zukunft von Nutzen sein. Den langlebigen
Radiolarientaxa werden dann ihre relativ kurzlebigen Mikro-
radiationen und Übergangsformen gegenübergestellt.
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Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 145-154 |
ISSN 0373-9627
München, 31. 12. 1993
Foraminifera from the Jurassic (Callovian -
Kimmeridgian) outcrop in Arda Area,
Central Jordan
TALEB AL-HARITHI”)
With 2 Figures, 2 Tables and 2 Plates
DEBIS ITREIIE HT
Thirty two foraminiferal species were ıdentified from
nineteen samples taken from the uppermost fifty meters of the
Jurassic Arda surface section. The microfaunal assemblages
suggest a Callovian to Kimmeridgian age for the studied
SUCCESSION.
ZU SAINDMENEASSUNIG
Aus den obersten 50 Metern der Jura-Schichten des Arda-
Profils (Jordanien) werden 32 Foraminiferenarten vorgestellt.
Aufgrund der Mikrofauna ist das Alter mit Callov bis
Kimmmeridge anzugeben.
IFAUNEER-ODILEHEROIN
In the past the studies on the Jurassic of Jordan were focused
mainly on the lithology and to a little extent on the
biostratigraphy (LisbeEy & Hoskıns 1905, Cox 1925, Muir-
Woon 1925, BLAKE 1936, BLAKE & IONIDES 1939, AVNIMELECH
1945, WETZEL & MORTON 1959, VAN DEN BOOM & LAHLOUB
1962, BENDER 1968, Arsen 1987 and AMmEREH 1987). The
paleontological aspects were partially treated by Basta (1980:
ostracods) and AQRABAWI (1987: macrofauna).
A lot of new data about the Jurassic were yielded during the
eighties by oil exploration with many drilling wells in the
course of the National Oil Exploration Project, which was
*) Dr. TALEB Ar-HarITHI, Department of Geology, University of
Jordan, Amman - Jordan
initiated by the Natural Resources Authority of Jordan
(NRA). These exploration data are an important contribution
to the geology of Jordan, especially to the knowledge of the
Jurassic system, the surface outcrops of which are restricted to
limited areas in Central Jordan. The results show an increase ın
thickness of the Jurassic sediments from Central Jordan to the
North and West and a dominance of sandy facıes in the eastern
and partially in the southern areas, while calcareous facies
predominantly occur in the paleogeographically deeper areas ın
northern and western parts of Jordan.
146
2FFENEFARDA NT SURER EEE SECHION
The Arda area is situated about 35 kms WWN of Amman
(Fig. 1). Due to the severe tectonic movements in the course of
the development of the Jordan Graben which were accom-
panied by faults and an extreme folding of rock units, only the
uppermost 50 meters of the outcrop section could be studied in
detail in the area of study.
DiArda Studied Section
® AMMAN
so 75 100Km
Fig. 1: Location of the Arda Area.
This Jurassic succession is characterized lithologically by
being mainly calcareous (Fig. 2). At the base it starts with some
marly sandy clays, which are followed upwards by thick
sequences (ca. 20 m) of clayey marls with secondary gypsum
fissures. Above these marls a thick sequence of generally thin,
more rarely thick bedded dolomites and limestones follows,
which alternate with thin to medium thick marl beds rich in
macrofossils (mainly brachiopodes; terebratulids and rhyn-
chonellids). The uppermost part of the section, 6 meter thick,
consists of dense compact dolomite beds. The Jurassie series
underlie a thick sandstone sequence of Lower Cretaceous age.
19 soft samples (AR Samples), mainly marls to clayey marls
in composition, were taken from the uppermost 50 meters of
the Jurassic, prepared and analysed with respect to their faunal
content. Table 1 gives an overview of the faunal content of the
AR samples.
Fig. 2: The Jurassic Arda surface section.
Han
EPOCH
(m)
Ww
zZ SAMPLES
& elLıth
0LOGY RE
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Fe
12+13 +14
LEGEND
Sandstone =) Dolomite & Limestone
© Gypsum Se oolites/Pisolites
147
SAMPLE NR. FAUNAL CONTENT AR-18 fossiliferous: echinoid spines, bryozoans, holo-
AR-1 brachiopodes and rare crinoid plates thurian skeletal elements, desmons of coralline spon-
AR2 een ges, ostracodes and foraminifera
AR anne AR-19 highly fossiliferous: crinoid elements, echinoid
; a lansr NE : i spines, bryozoans, bivalves, gastropods, holothurian
AR-4+ AR-5 highly fossiliferous: echinoid spines, holothurians, i BR [ Ber
2 - FR skeletal elements, ostracodes and foramınifera.
brachiopods, ostracodes and foramınifera gi
AR-6 echinoid spines, bryozoans, ostracodes and Table 1: Distribution of faunal groups in Arda samples
foramınıfera h
AR-7 highly fossiliferous: brachiopods, echinoid spines, Excluding those with ef. and up to generic level identified
gastropods (moulds), crinoid elements, bivalves, fish foraminifera taxa, all of the well identified species (except
teeth and foraminifera Ammodiscus zaspelovae) suggest a Callovian-Kimmeridgian
AR-8 no fauna age for the studied section (Table 2). In spite that Nagy et al.
AR-9+ AR-10 crinoid plates, echinoid spines (1990) had reported Ammodiscus zaspelovae from the Port-
AR-11 no fauna landian of Norway, the detailed microscopic examination
AR-12 - AR-14 no fauna proved that both the Norwegian and the Jordanian specimens
AR-15 foraminifera are alıke in many aspects (e. g. fine grained to smooth wall, size,
AR-16 bivalvia (internal moulds) and ? fish otolith coiling). The only explanation, why this species is an index
AR-17 highly fossiliferous: brachiopods, echinoid spines, fossil to younger age in Norway is to assume that the ecology
srinoid plates, holothurian elements, gastropods, in Norway at Callovian-Kimmeridgıan times was not suitable
desmons of coralline sponges, ostracodes and fora- ch: 1: ®
or for the flourishing of this species.
minifera
Foraminifera species PRE-CALLOVIAN |CALLOVIAN |OXFORDIAN | KIMMERIDGIAN | POST-KIMMERIDGIAN |ARDA SAMPLES
|
Reophax barnardi ee 35 Sinai AR-19
Reophax suevicus a 38 Dei anada AR-19
Ammobaculites agglutinans Pemzaı EEE Britain AR-19
ce
Ammodiscus zaspelovae 31 Norway |AR-5
—|
Ophthalmidium purtonensis zZ 6 England | AR-17 and AR 18
FR oo mr ren
Eoguttulina liassica ——enstand AR-4 and AR-5
Astacolus ectypus =—38 Canada AR-19
Lenticulina magharaensis 35 Sinai AR-4 and AR-4
Lenticulina quenstedti 35 Sinai AR-19 and AR-4
ren Fe
Nodosaria metensis 35 Sinai In most of the samples
Dentalina intorta —26 Germany AR-5,AR-15,AR-17 and AR-18
Table 2: The well-identified foraminifera species of the Arda section and their stratigraphic position recorded from oceurrences in some other
regions (for references see end of the text).
ES SSL EINASELSZDESERTITION
For the sake of simplicity, the identified species are listed
without mentioning their generic or family classification.
Reophax barnardı SaıD & BARAKAT, 1958
Pl. 1, Figs. 3-4
Reophax barnardi n. sp. - SaıD & BarAkAT: 238, pl. 4,
fig. 7.
1958
Remarks: Numerous specimens of this species were
extracted from sample AR-19; in all aspects they can be
compared with those described from the Kimmeridgian of
Sinai by SaıD & BaRAKAT (1958).
Reophax suevicus FRANKE, 1936
Pl. 1, Figs. 1-2
1976 Reophax suevicus FRANKE, 1936. - SOUAYA: 266, pl. 5,
fig. 2.
Remarks: This species was reported from Callovian to
Tithonian rocks of Canada (SouAYA 1976). In Arda section tens
of specimens could be found in sample AR-19; they are
characterized by being coarsely agglutinated, tapering and
slightly compressed.
148
Ammobaculıtes agglutinans (D’ORBIGNY, 1846)
Pl. 1, Figs. 5-7
1981 Ammobaculites agglutinans (D’OrBIGnY, 1846). -
BARNARD et al.: 388, pl. 1, fig. 2.
Remarks: This species is abundant in sample AR-19. It ıs
characterized by having 4 chambers in the planıspirally coiled,
slightly compressed initial stage which ıs followed by 2 to 3
uniserial inflated chambers; surface coarsely agglutinated;
umbilicus slightly biconcave.
The species is reported from the Middle Jurassic to the
Lower Oxfordian of Great Britain (BARNARD et al. 1981,
Morris & COLEMAN 1989, SHir? 1989) and the early
Kimmeridgian of France (BARNARD & SHipp 1981).
Ammodiscus zaspelovae KosyREvA, 1972
Pl. 1, Figs. 8-9
1990 Ammodiscus zaspelovae KosyREvA. - NAGyY et al.: 989,
pl. 1, figs. 4-7.
Remarks: Numerous specimens of this species were present
in sample AR-5. The number of whorls around the relatively
large proloculus is 6 or more. As outlined by Nagy et al. (1990)
this species ıs known from the Volgian (Portlandian) of Siberia
and the Portlandian of Norway.
Haplophragmoides cf. goodenoughensis CHAMNEY, 1969
Pl. 1, Fig. 10
cf. 1976 Haplophragmoides goodenoughensis CHAMNEY, 1969.
- SOUAYA: 267, pl. 2, fig. 6.
Remarks: Souaya’s specimens from Canada are of
lowermost Cretaceous age. NaGy et al. (1990) recorded this
species from the Portlandian and Lower Cretaceous of
Norway. Jordanian specimens extracted from samples AR-4,
AR-5 and AR-6 differ from those reported by SouAyA in
having the umbilical area somewhat inflated rather than deep.
Both forms have the same number of chambers (12).
Haplophragmoides ct. tryssa LOEBLICH & Tappan, 1950
Pl. 1, Figs. 11-13
1976 Haplophragmoides sp. cf. H. tryssa LOEBLICH & Tar-
PAN. - SOUAYA: 267, pl. 6, fig. 14.
Remarks: The Arda specimens from samples AR-17 and
AR-18 resemble in many aspects to those reported and figured
by Souaya (1976) from the Oxfordian rocks of Canada but
differ in having more and slightly inflated chambers.
Verneuilinoides minuta SaıD & BARAKAT, 1958
Pl. 1, Figs. 14-15
1958 Vernemilinoides minuta n. sp. - SaıD &t BARAKAT: 242,
pl. 4, fıgs. 25 a-b.
Remarks: Specimens of this foraminiferal taxon are abun-
dant in AR-18 and AR-17. They show high resemblance with
those first ıdentified and described by Saıp & BARAKAT (1958)
from the Kimmeridgian of Sinai.
Ophthalmidium purtonensis BARNARD et al., 1981
Pl. 1, Figs. 16-17
1981 Ophthalmidium purtonensis n. sp. - BARNARD et al.:
399, pl. 1, figs. 19, 26; text-figs. 9 B, 1-5, 26.
Remarks: This species is common in samples AR-17 and
AR-18; BARNARD et al. (1981) report it from the Lower
Oxfordıan of England.
Paramigros shinnawii ABD-ELSHAFY & IBRAHIM, 1990
Pl. 1, Fig. 18
1990 Paramigros shinnawü n. sp. - ABD-ELSHAFY & IBRAHIM:
25, pl. 4, figs. 1-2.
Remarks: The specimens of the Arda area correspond well
to the description of this species by AbD-ELsHAFY & IBRAHIM,
who reported it from Bathonian to Kimmeridgian rocks of
Egypt. The species is common in samples AR-17 and AR-18.
Eoguttulina hassica (STRICKLAND, 1846)
Pl. 1, Fig. 19
1981 Eoguttulina hassica (STRICKLAND, 1846). - BARNARD et
al.: 426, pl. 3, fig. 20; text-fig. 29a.
Remarks: Arda specimens yielded from samples AR-4 and
AR-5 are very close related to those reported by BARNARD etal.
(1981) from Callovian to Oxfordian rocks of England.
Eoguttulina cf. polygona (TERQUENM, 1864)
Pl. 2, Figs. 1-2
1958 Eoguttulina cf. polygona (TERQUEM, 1864). - SaıD &
BARAKAT: 263, pl. 1, fig. 35; pl. 2, fig. 37; pl. 5, fig. 39.
Ammobaculites agglutinaus (D’ORBIGNY, 1846). - AR-19; Fig. 5: L = 1100; Fig. 6: L = 1030; Fig. 7: L = 860.
ig. 11-13 Haplophragmoides cf. tryssa LOEBLICH & Tappan, 1950. - Fig. 11: AR-18, D = 630; Fig. 12, 13: AR-17; 12 LD =510; Fig. 13: D=440.
Plate 1
Fig. 1-2 Reophax suevicus FRANKE, 1936. - AR-19; Fig. 1: L = 630; Fig. 2: L = 670.
Fig. 3-4 Reophax barnardı Saın & BARAKAT, 1958. - AR-19; Fig. 3: L = 1100; Fig. 4: L = 2525.
Fig. 5-7
Fig. 8-9 Ammodiscus zaspelovae KosyrEva, 1972. - AR-5; Fig. 8: D = 210; Fig. 9: D = 19.
Fig. 10 Haplophragmoides cf. goodenoughensis CHAmNEY, 1969. - AR-6; D= 310.
Fig
Vernenilinoides minuta SaıD & BARAKAT, 1958. - Fig. 14: AR-17, L = 290; Fig. 15: AR-18, L = 270.
Fig. 16-17 Ophthalmidium purtonensis BARNARD, CORDEY & SHipp, 1981. - Fig. 16: AR-18, L = 215; Fig. 17: AR-17, L= 270.
Eoguttulına liassica (STRICKLAND, 1846). - AR-5; L = 290.
(L = Length, D = max. Diameter, both in microns)
Paramigros shinnawi ABD-ELSHAFY & IBRAHIM, 1990. - AR-17, L = 350.
S
DB)
u
S
u
&
S
rn
18}
172)
12]
S
=)
En
=
Ar-HARITHI,
150
Remarks: E. polygona occurs over a wide stratigraphic
range. It is recorded from Bajocian to Kimmeridgian strata of
Sinai (Saıp & BARAKAT 1958) and from Upper Callovian rocks
of England (BARNARD et al. 1981). Arda specimens which can
be attributed to this species with uncertainty only are common
in samples AR-4 and AR-5.
Astacolus ectypus LOEBLICH & TArPan, 1950
BIS2AEIE33
1976 Astacolus ectypus LOEBLICH & TAPPpan. - SOUAYA: 277,
pl. 7, fig. 11.
Remarks: This species is a wide-ranging one. It is reported
from the Sinemurian to the Middle Callovian of Canada by
SouayA (1976). Arda specimens from sample AR-19 corres-
pond in many aspects to those treated by SouAYA: number of
chambers approximately 13, keeled periphery, raised curved
sutures which become thicker toward the umbilicus and in the
initial growth stage, as well as a small radiate aperture at the
extreme end of the test.
Lenticulina magharaensis SAıD & BARAKAT, 1958
Pl. 2, Fig. 4
1958 Lenticulina magharaensis n. sp. - SAID & BARAKAT: 248,
pl. 4, figs. 37a-b.
Remarks: This species was first reported from Kimmer-
idgian outcrops of Sinai. In the Arda section this species is
common in samples AR-4 and AR-5.
Lenticulina quenstedti (GÜMBEL, 1862)
Ply2JEIg>5
1958 Lenticulina quenstedti (GümBEL, 1862). - Sam &
BARARAT: 248, pl. 3, fig. 24; pl. 5, fig. 34.
Remarks: Many well-preserved specimens were yielded
from samples AR-19 to AR-4 of the Arda section. Z.
quenstedti ıs a wide-ranging fossil. It was reported from the
Callovian to the Kimmeridgian from Sinai (SaıD & BARAKAT,
1958). According to SHipp (1989), it occurs in the northern
hemisphere, from the Bathonian to the Kımmeridgian.
Lenticulina cf. sossipatrovae GERKE & IvANoVvA, 1972
Pl. 2, Fig. 6
cf. 1990 Lenticulina sossipatrovae GERKE & IVANOVA in Saks,
1972. - Nagy et al.: 997, pl. 6, figs. 12-16.
Remarks: The Arda specimens were found in AR-19; they
differ from typical representatives of this species in having
distinctive raised sutures and a broader last chamber.
According to Nagy et al. (with cited literature herein) Z.
sossipatrovae occurs in the Lowest Neocomian of Norway and
the Volgian to Valanginian of Siberia.
Lenticulina cf. subalata (Rruss, 1854)
BREIT
cf. 1958 Lenticulina subalata (REuss, 1854) - SaıD & BARAKAT:
250, pl. 1, fig. 11; pl. 2, fig. 18; pl. 3, fig. 22; pl. 4, fig. 26.
Remarks: Arda specimens from samples AR-4 and AR-5
can rather be compared with the material described by
BARNARD et al. (1981) than with the specimens of SaıD &
BarAkAT (1958). The Arda specimens have raised curved
sutures and a plane to slightly concave umbilicus; a peripheral
keel is lacking. L. subalata is a wide-ranging fossil; it ıs
recorded from Bajocian to Kimmeridgian strata of Sinai (SaıD
& Barakar 1958) and from Oxfordian rocks of England
(BARNARD et al. 1981).
Plate 2
Fig. 1-2 Eoguttulina cf. polygona (TERQUEM, 1864). - AR-4; Fig. 1: L = 275; Fig. 2: L = 325.
Fig. 3 Astacolus ectypus LOEBLICH & Tapran, 1950. - AR-19; D = 1320.
Fig. 4 Lenticulina magharasensis SaıD & BARAKAT, 1958. - AR-4; D = 700.
Fig. 5 Lenticulina quenstedti (GÜMBEL, 1862). - AR-6; D = 700.
Fig. 6 Lenticulina cf. sossipatrovae GERKE & Ivanova, 1972. - AR-19; D = 1400.
Fig. 7 Lenticulina cf. subalata (Reuss, 1854). - AR-4; D = 500.
Fig. 8 Lenticulina cf. varıans (BORNEMANN, 1854). - AR-5; D = 200.
Fig. 9 Frondicularia cf. lignaria TERQUEM, 1866. - AR-18; L = 300.
Fig. 10 Vaginulina ‚prima‘ LLovp, 1958. - AR-5; L = 3270.
Fig. 11 Nodosaria cf. nitidana BRAND, 1937. - AR-5; L = 200.
Fig. 12 Dentalina intorta TERQUEM, 1870. - AR-15; 630.
Fig. 13 Dentalina cf. psendocommunis FRANKE, 1936. - AR-17; L = 425.
Fig. 14 Paalzowella cf. feifeli aff. elevata (Paaızow, 1932). - AR-5; L = 800.
Fig. 15 Nodosaria metensis (TERQUEM, 1858). - AR-5; L = 260.
Fig. 16 Pseudobolivina sp. 1.- AR-18; L= 330.
Fig. 17 cf. Lingulina sp. - AR-4; L = 300.
Fig. 18 Pseudobolivina sp. 2.- AR-17; L = 420.
Fig. 19 Psendogaudryina sp. - AR-17; L = 370.
Fig. 20 Palaeopolymorphina sp. - AR-4 L=310.
Fig. 21 cf. Lingulonodosaria sp. - AR-18; L = 440.
Fig. 22 cf. Pseudogandrynella sp. - AR-5; L = 330.
Fig. 23 Ellipsoglandulina sp. - AR-4; L = 390.
(L = Length, D = max. Diameter, both in microns)
2201993
152
Lenticulina cf. varıans (BORNEMANN, 1854)
Pl. 2, Fig. 8
cf. 1981 Lenticulina varıans (BORNEMANN, 1854). - BARNARD
et al.: 417, pl. 2, fig. 25; text-fig. 19.
Remarks: In the Arda section this taxon rarely occurs ın
AR-5. Due to the somewhat poor preservation, the specimens
can be attributed to L. varıans with uncertainity only. Z.
varlans ıs a wide-ranging fossil; its stratigraphic record extends
from the Rhaetian up to the Upper Jurassic (COPESTAKE &
JoHnson 1989). Saıd &t BARAKAT (1958) identified it in the
Bajocian and the Kimmeridgian of Sinai and BARNARD et al.
(1981) reported it from the Upper Callovıan of England.
Frondicularia cf. lignaria TERQUEM, 1866
Pl. 2, Fig. 9
cf. 1989 Frondicularia lignaria TERQUEM, 1866. - MORRIS &
COLEMAN: 224, pl. 6.3.8, fig. 5.
Remarks: Arda specimens from samples AR-17 and AR-18
differ from those of MoRrIs & CoLEMAN (1989) in having less
ribbed sutures and fewer chambers in the last whorl (ca. 5).
According to MORRIS & COLEMAN, F. lignaria occurs from the
Aalenıan to the Bathonian.
Nodosaria metensis (TERQUEM, 1863)
Pl. 2, Fig. 15
1958 Nodosaria metensis (TERQUEM, 1863). - Sam &
BARAKAT: 255, pl. 1, fig. 30; pl. 5, fig. 20.
Remarks: N. metensis is common in most of the samples of
the Arda section. It is recorded from Bajocıan and
Kimmeridgian rocks of Egypt (Saıp & BARAKAT 1958) and
from the Aalenian of England (Morrıs 1982 in JENKINS &
MuRrRrAY 1989).
Nodosaria cf. nitidana BRAND, 1937
Pl. 2, Fig. 11
cf. 1958 Nodosaria nitidana BRAND. - SAID & BARAKAT: 255,
pl. 5, fig. 2.
Remarks: The material from the Arda section (sample
AR 5) is incompletely preserved. Only the last two chambers
of the foraminifer can be found. It resembles N. nitidana in
having inflated chambers, a radiate terminal aperture and
depressed sutures. However, the identification at the species
level is tentatively only. N. nitidana ıs reported from the
Kimmeridgian of Sinai by Saıp & BARAKAT (1958).
Dentalina intorta (TERQUEM, 1870)
BIS2SRIE12
1989 Dentalina intorta (TERQUEM, 1870). - MORRIS &
CoLEMAN: 222, pl. 6.3.7, fig. 7.
Remarks: This species is represented by numerous
specimens in samples AR-5, AR-15, AR-17 and AR-18. It ıs
recorded from the Bajocıan and Bathonian (MoRRIS &
COLEMAN 1989). In morphology the specimens from Jordan
are very close to forms which are reported from Germany
(LUTZE 1960: pl. 28, fig. 17).
Dentalıina cf. psendocommunis FRANKE, 1936
Pl. 2, Fig. 13
cf. 1981 Dentalına pseudocommunis FRANKE, 1936. - BARNARD
et al.: 406, pl. 2, fig. 2.
Remarks: The Arda specimens extracted from sample AR-
17 are very similar to the material figured and described from
Middle Callovian to Lower Oxfordian strata of England by
BARNARD et al. (1981). The only difference is that the Arda
specimens have 3 to 4 chambers in average, whereas those from
England have 8.
Paalzowella cf. feifeli aff. elevata (PaALzow, 1932)
Pl. 2, Fig. 14
cf. 1960 Paalzowella feifeli aft. elevata (PaALzow). - LUTZE:
485, pl. 33, fig. 11.
Remarks: Arda specimens from sample AR-5 differ from
those recorded from the Lower Oxfordian rocks of Germany
by LuTze (1960) in being more cylindrical rather than conical.
Vaginulina ‚prima‘ Lıovp, 1958
Pl. 2, Fig. 10
1989 Vaginulına ‚prima‘ LıovD, 1958. - SHipp: 260, pl. 6.4.3.,
fig. 8.
Remarks: Specimens from sample AR-5 correspond closely
to the specimens figured and described by ShHirp (1989) in
having 6-12 strong continous longitudinal ribs and a large
uniserial thick-walled test. Many forms of this species were
reported by LLoyp (1958, unpubl. Ph. D. Thesis, cited in Srupp
1989) from Late Kimmeridgian rocks of Great Britain.
Psendobolivina sp. 1
Pl. 2, Fig. 16
Remarks: Four specimens of samples AR-17 and AR-18
can be attributed to this genus.
Pseudobolivina sp. 2
Pl. 2, Fig. 18
Remarks: Specimens of this taxon occur rarely in samples
AR-17 and AR-18.
Pseudogaudryina sp.
Pl. 2, Fig. 20
Remarks: This species is represented by one specimen only
(AR-17). It is characterized by having a highly inflated
semitriangular initial part, and only two mostly round
chambers in the uniserial growth stage.
Palaeopolymorphina sp.
Pl. 2, Fig, 20
Remarks: The rare specimens of this taxon from sample
AR-4 are similar to those described by BARNARD et al. (1981)
from the Lower Oxfordian of England.
cf. Lingulonodosaria sp.
Pl. 2, Fig. 21
Remarks: The taxon occurs rarely in AR-17 and AR-18. It
is ovate in cross-section, uniserial, rectilinear and has an
elongate proloculus which is bigger than the following
chambers.
cf. Lingulina sp.
Pl. 2, Fig. 17
Remarks: Some specimens from samples AR-17 and AR-18
can be attrıbuted with uncertainty to the genus Zingulina.
153
?Ellipsoglandulina sp.
Pl. 2, Fig. 23
Remarks: Concerning the morphology and the very
minute initial growth stage two specimens (AR-4, AR-17) are
very similar to Ellipsogladulina. However, they differ from this
genus in having compressed chambers rather than inflated
ones.
cf. Psendogaudrynella sp.
PI@SEIE:22
g. 22
Remarks: Only one specimen from sample AR-5 was
found. It is characterized by having a semitriangular initial part,
followed directly by 5-6 alternating biserially arranged inflated
chambers.
IRSESESESRSESNIEIES
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Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift |
155-164 |
München, 31. 12. 1993
| ISSN 0373-9627
Foraminiferen aus dem Unterlias der
Nördlichen Kalkalpen
OSKAR EBLI*)
Mit 3 Abbildungen, 1 Tabelle und 2 Tafeln
KURZERSSUNG
Aus dem Unterlias der Nördlichen Kalkalpen werden
25 Foraminiferenarten beschrieben. Es kann gezeigt werden,
daß ihre Verbreitung von der paläobathymetrischen Situation
abhängig ist. So dominieren ın Beckenbereichen sandschalige
Arten, während Kalkschaler - insbesondere Vertreter der
Involutinae - charakteristisch für submarine Schwellen sind.
eb SU RENGE
Lower Liassic sediments from the Northern Calcareous
Alps yielded a fauna of benthonic foraminifera, consisting of 25
species. These foraminifera are shortly described and their
pattern of distribution ıs shown to depend on the
paleobathymetrie situation. Agglutinating species dominated
the basinal areas, whereas calcareous foramınifera - especially
members of the Involutininae - were characteristic for subma-
rıne swells.
NE EEE
Mit Einsetzen des Jura vollzog sich in den Nördlichen Kalk-
alpen (NKA) eine grundlegende Umstellung der biogenen
Karbonatproduktion. Wurde die Hauptmasse der mächtigen
rhätischen Ablagerungen vor allem in ausgedehnten Riff-
komplexen von Flachwasserorganismen wie Korallen, Kalk-
algen, Hydrozoen etc. gebildet, so treten ım Lias gering-
mächtige Lithologien an ihre Stelle, welche überwiegend aus
Echinodermenschutt, Spicula, benthonischen Foraminiferen,
aber auch von pelagischen Organismen wie Radiolarıen,
Coccolithophoriden und der kalkıgen Dinophyceen-Zyste
Schizosphaerella punctulata aufgebaut werden (z. B. Estı
1993).
*) Dipl.-Geol. Oskar EsLı, Universitäts-Institut für Paläontologie
und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333
München.
Die liassischen Gesteine lassen sich aufgrund ihrer Färbung
einer Rotfazies (Basaler Hornsteinkalk, Enzensfelder- und
Adneter Kalk) und einer Graufazies (Kendlbachschichten,
Scheibelbergkalk, Kirchsteinkalk, Allgäuschichten) zuordnen.
Erstere werden z. B. von Fasrıcıus (1966) als Ablagerungen
von langsam subsidierenden Tiefschwellen, letztere als Becken-
sedimente interpretiert. Als Ausnahme von diesem paläo-
geographischen Schema müssen die Adneter Mergel - eine
Wechsellagerung roter, bisweilen grüner, sehr häufig auch
grauer Kalke mit ebenso gefärbten cm-mächtigen Mergella-
gen - gelten. Wie bereits TOLLMANN (1976) ausführt, sind diese
Gesteine als Beckenablagerung anzusehen.
156
Miesbach
Marquartstein
Bad Tölz
Ruhpolding
Wendelstein
Lenggries
Kufstein
Profil Nr. at 2
3
4
Kaserbach Auerbach
4507 125 4510 575| 4518 625 4543 813 4548 588 |4551 075
5279 850 5279 975| 5285 400 5274 260 5280 275 |5278 912
»E 6A 2A 22% 2 HG
Bezeichnung Brandstein | N'Rauhkopf
Rechtswert 4473 825 4494 100
Hochwert 5279 825 5281 100
Probencode 5G 8cC
Spitzstein|Steinplatte|Fischbach|Unkenbach
Scheibelberg-
kalk
Kendlbach-
schichten
| Adneter
Mergel
Adneter
[IT] Kalk
Enzensfelder
Kalk
Basaler
Hornsteinkalk
Rhätoliaskalk
Abb. 1: Lage und Lithologie der beprobten Profile. Der Balkenmaßstab entspricht jeweils I m.
Die nachfolgend vorgestellten Foraminiferen entstammen dimenten sind in Esıı (1993) dokumentiert. Auf eine
Rot- und Graukalken bzw. Mergeln, welche durch Ammoni- taxonomische Behandlung der artlich nicht determinierbaren
ten datiert sind. Die Lage der Fundpunkte ist in Abb. 1 darge- Vertreter, z. B. der Genera Nodosaria oder Dentalina, wurde
stellt. Weitere Profile mit allerdings undatierten Unterlias-Se- aus Platzgründen verzichtet.
Profil Nr.
Ammoniten-Spezies
?Alsatites sp.
?Arietites sp.
Arnioceras cf. oppeli
Arnioceras cf. rejectum
Arnioceras sp.
Caenesites cf.turneri
Eoderoceras sp.
Tab. 1: Ammonitenfauna der dargestellten Profile.
en
157
DANK
Mein besonderer Dank gilt meinem hochverehrten Lehrer
und Doktorvater Prof. D. Herm, der meine Arbeiten stets mit
Rat und Tat unterstützte. Herr Dr. G. SCHAIRER bestimmte
freundlicherweise die Ammoniten. Die DFG förderte die Un-
tersuchungen im kalkalpinen Lias im Rahmen des DSDP/
ODP-Schwerpunktprogramms durch Personal- und Sach-
mittel.
Das Belegmaterial zu dieser Arbeit ist an der Bayerischen
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie,
München, unter den Inventarnummern BSP REM Ebl 1992/1/
1-12 (REM-Träger) und BSP G 5119 a 93 - G 5123 a 93, BSP
A 263 a 93 - A 265 (Dünnschliffe) hinterlegt.
PINS N TOEOGISCHIERS KEIL
2.1 SYSTEMATISCHE BESCHREIBUNG DER
FORAMINIFERENFAUNA
Die nachfolgende Beschreibung der Foraminiferenfauna
folgt mit Ausnahme der Familie Vaginulinidae Rruss, 1860 der
Systematik von LOEBLICH & Tapran (1988).
Ordnung Foraminiferida EICHWALD, 1830
Unterordnung Textularıına DELAGE & HEROUARD, 1896
Oberfamilie Ammodiscacea Reuss, 1862
Unterfamilie Ammodiscinae REuss, 1862
Gattung Ammodiscus REuss, 1862
Ammodiscus incertus (D’ORBIGNY, 1839)
ee Il
1839 Operculina incerta D’ORB. - D’OrBIGNY: 49, Taf. 6,
Fig. 16-17.
1964 Ammodiscus incertus (D’ORBIGNY, 1839). - KRISTAN-
TOLLMANN: 32, Taf. 3, Fig. 1-2.
19855 Ammodiscus siliceus (TERQUEM). - RIEGRAF: 94, Taf. 5,
Fig. 21-23 (cum syn.).
Bemerkungen: Die bereits in den obertriadischen Zlam-
bachmergeln der NKA nachweisbare Spezies (Krıstan-ToLL-
MANN 1964) kann sowohl grob- als auch feinagglutiniert vorlie-
gen.
Unterfamilie Ammovertellinae Saıpova, 1981
Gattung Glomospira RZEHAK, 1885
Glomospira variabilis (KÜBLER & ZwinGLi, 1870)
Taf. 1, Fig. 2
1870 Cornuspira varıabılıs n. sp. - KÜBLER & Zwincui: 33,
Taf. 4, Fig. 4.
1989 Glomospira varlabılıs (KÜBLER & Zwincui, 1870). -
RIEGRAF & LUTERBACHER: 1019, 1022, Taf. 1, Fig. 9-10
(cum syn.).
Bemerkungen: Die letzten beiden Umgänge der rundlich-
knäuelig aufgewundenen Gehäuse zeigen eine Tendenz zur
Aufrollung in einer Ebene.
Glomospira cf. jurassica SaıD & BARAKAT, 1958
Marl Eis
cf. 1958 Glomospira jurassica n. sp. - SAID & BARAKAT: 240,
Taf. 4, Fig. 15.
1968 Glomospira cf. jurassica SaıD & BaRrAKAT, 1958. -
OESTERLE: 712, Fig. 10 e-f.
Bemerkungen: Die Deuteroloculus-Röhre dieser langge-
streckten, feinagglutinierten Foraminifere ist in verschiedenen
Ebenen um die Längsachse herum angeordnet. Die Vertreter
dieser Spezies entsprechen den von ÖESTERLE aus dem Ober-
jura als Glomospira cf. jurassica abgebildeten Formen.
Gattung Glomospirella PLUMMER, 1945
Glomospirella cf. senghi Ho, 1959
Taf. 1, Fig. 4; Abb. 2
cf. 1959 Glomospirella senghi sp. nov. - Ho: 413, Taf. 5,
Fig. 20-25.
cf. 1991 Glomospirella senghi Ho, 1959. - KrısSTAN-TOLLMANN
in KRISTAN-TOLLMANN et al., Taf. 5, Fig. 2.
imm
Abb. 2: Die Variabilität von Glomospirella cf. senghi in der
Probe 8C 9.
158
Bemerkungen: Die initialen Windungen der Deutero-
loculus-Röhre sind unregelmäßig aufgewickelt, während die
letzten 1-3 Umgänge in einer Ebene liegen.
Oberfamilie Lituolacea DE BLAINVILLE, 1827
Familie Lituolidae DE BLAINVILLE, 1827
Unterfamilie Ammomarginulininae PoDogIna, 1978
Gattung Ammobaculites CuUsHMAN, 1910
Ammobacunlites zlambachensis KrıSTAN-TOLLMANN, 1964
Tat. 1, 21645
1964 Ammobaculites zlambachensis n. sp. - KRISTAN-ToLL-
MANN: 36, Taf. 4, Fig. 5-7.
1990 Ammobaculites zlambachensis Krıstan-TOLLMANN,
1964. - KRISTAN-TOLLMANN: Abb. 8, Fig. 11-16, Taf. 1,
Fig. 11-13, 17-18.
Bemerkungen: Die grobagglutinierten Gehäuse weisen
eine oftmals etwas einseitig aufgerollte, evolute Spira auf. Die
aus der Trias beschriebene Spezies konnte erstmals im Lias
nachgewiesen werden.
Abb. 3: Die Variabilität von Involutina liassica in der Probe 2 HG 1,
dargestellt anhand schematischer Umrißskizzen.
Fig. 1 Ammodiscus incertus (D'’ORBIGNY). - Probe 8 C 9.
Unterordnung Involutinina HOHENEGGER & PILLER, 1977
Familie Involutinidae BÜTScHLı, 1880
Unterfamilie Involutininae BüTscHLı, 1880
Gattung Coronipora Krıstan, 1958
Coronıpora austriaca (KRIsTAn, 1957)
Taf. 2, Fig. 1-2
1957 Coronella austriaca nov. gen. nov. spec. - KRISTAN:
19, Taf. 23, Fig. 10 a-c, 11-13.
1993 Coronıpora austriaca (KrısTan, 1957).- EBLı: 279-280
Taf. 35, Fig. 1-2 (cum syn.).
Die Spira der zumeist flachen Gehäuse umschließt einen dik-
ken Nabel, welcher bisweilen zahlreiche, parallel zur Gehäuse-
basıs angeordnete Lamellen erkennen läßt.
Gattung Involntina TERQUEM, 1862
Involutina liassica (JONES, 1853)
Taf. 2, Fig. 5-6; Abb. 3
1853 Nummulites liassicus n. sp. - JONES in BRODIE: 275.
1978 Involutina liassica (JONES, 1853). - PıLLER: 65-68, Taf.
13, Fig. 1-9 (cum syn.).
Bemerkungen: Die unter anderem durch PıLLEr (1978) aus-
führlich beschriebene Spezies ist durch eine erstaunliche Varia-
bilität gekennzeichnet. Neben nahezu scheibenförmigen Ex-
emplaren mit kaum entwickeltem Nabelbereich treten auch
annähernd globuläre Formen in Erscheinung.
Gattung Semünvoluta Krıstan, 1957
Seminvoluta violae BLau, 1987
Taf. 2, Fig. 3
1987 b Semünvoluta violae n. sp. - BLau: 10, Taf. 2, Fig. 1-8.
1991 Seminvoluta violae BLau, 1987. - BLAU & Haas: 18-19,
Abb. 3 M, 7 F-G (cum syn.).
Bemerkungen: Die Spezies ist durch ventral gelegene,
triangulare Verdickungen im Bereich der Suturen charakteri-
siert. Die Deuteroloculus-Röhre ist zumeist planspiral, selten
auch leicht undulierend aufgerollt.
Fig.2 Glomospira varabilis (KÜBLEr & ZwinGui, 1870). - Probe 1 F 80.
Fig.3 Glomospira cf. jurassica SaıD & BARAKAT, 1958. - Probe 8 C 9.
Fig.4 Glomospirella cf. senghi Ho, 1959. - Probe 8 C 9.
Fig.5 Ammobaculites zlambachensis KrısTAN-TOLLMANN, 1964. - Probe 8 C 9.
Fig.6 Pseudonodosaria vulgata (BORNEMANN, 1854). - Probe 6 A 4.
Fig.7 Lingulina tenera BORNEMANN, 1854. - Probe 6 A 4.
Fig.8 Astacolus primus (D’Orsıcny, 1850). - Probe 6 A 4.
Fig.9 Astacolus varıans (BORNEMANN, 1854). - Probe 6 A 4.
Fig. 10 Lenticulina gottingensis (BORNEMANN, 1854). - Probe 6 A 4.
Fig. 11 Planularia inaequistriata (TERQUENM, 1863). - Probe 6 A 4.
12
Fig. 12 Eoguttulina bilocularıs (TERQUEM, 1864). - Probe 6 A 4.
Die Länge des Maßstabs entspricht 100 u.
Zitteliana, 20, 1993
Esıı, ©.: Foraminiferen aus dem Unterlias Tafel 1
160
Seminvoluta(?) bicarinata Bau, 1987
Taf. 2, Fig. 4
1987 b Semiinvoluta(?) bicarinata n. sp .- BLau: 11, Taf. 4,
Fig 1-7.
1991 Seminvoluta(?) bicarinata BLau, 1987. - BLau & Haas:
19, Fig. 7 HH.
Bemerkungen: Die Art ıst neben kielförmigen Verdickun-
gen der Schale auch durch die gerade Gehäuseperipherie ge-
kennzeichnet.
Gattung Trocholina PaALZow, 1922 emend. PırıEr, 1978
Trocholına pirinae Bıau, 1987
Taf. 2, Fig. 9
1987 a Trocholina pirinae n. sp. - BLau: 500-501, Taf. 2, Fig. 1
bis4,7,8.
Bemerkungen: Die Spezies ıst nach BLau (1987 a) neben
ihrer Größe höhere Anzahl der
Deuteroloculus-Windungen von der ähnlichen 7. turris unter-
auch durch die
schieden.
Trocholina turris FRENTZEN, 1941
Taf. 2, Fig. 10
1941 Trocholina turris n. sp. - FRENTZEN: 306, Taf. 1,
Fig. 13 a-c.
1978 Trocholina turris FRENTZEN, 1941. - PıLLEr: 83-84,
Taf. 20, Fig. 12, 15, 18 (cum syn.).
Bemerkungen: T. turrıs kann durch einen ab der ersten
Deuteroloculus-Windung beginnenden trochospiralen Auf-
rollungsmodus von T. umbo - bei welcher der Anfangsteil
planspiral bis leicht trochospiral ausgebildet ist - abgetrennt
werden.
Trocholina umbo FRENTZEN, 1941
Taf. 2, Fig. 7
1941 Trocholina umbo n. sp. - FRENTZEN: 306, Taf. 1, Fig. 12
a-Cc.
Tafel 2
Fig. 1-2
1991 Trocholina umbo FRENTZEN, 1941. - BLau & Haas: 14,
6, 1E1853, DE:
Bemerkungen: Siehe T. turris.
Trocholina cf. umbo FRENTZEN, 1941
Taf. 2, Fig. 8
ct. 1941 Trocholina umbo n. sp.- FRENTZEN: 306, Taf. 1, Fig.
12 a-c.
Bemerkungen: Die Deuteroloculus-Röhre ist zunächst
planspiral, dann trochospiral aufgerollt. Die initialen
Gehäuseabschnitte werden im Gegensatz zu T. umbo von
einer dicken Schicht zusätzlich angelegten Schalenmaterials
umgeben, so daf nur eine cf.-Bestimmung durchgeführt wer-
den konnte.
Unterordnung Spirillinina HOHENEGGER & PILLER, 1975
Familie Spirillinidae REuss & FrıtscH, 1861
Gattung Turrispirillina CusHMan, 1927
Turrispirillina(?) stibanei BLau & Haas, 1991
Taf. 2, Fig. 11
1991 Turrispinillina(?) stibanei n. sp. - BLau & Haas: 20,
Fig. 7J-O, Abb. 8.
Bemerkungen: Die aus dem Unterlias Ungarns beschrie-
bene Spezies konnte erstmals in den Nördlichen Kalkalpen
nachgewiesen werden.
Unterordnung Miliolina DELAGE & HEROUARD, 1896
Oberfamilie Cornuspiracea SCHULTE, 1854
Familie Cornuspiridae SCHULTE, 1854
Unterfamilie Calcivertellinae LOEBLICH & TAPppan, 1961
Gattung Planunvolnta LEISCHNER, 1961
Planiinvoluta carinata LEISCHNER, 1961
Taf. 2, Fig. 12-13
1961 Planiinvoluta carınata n. sp. - LEISCHNER: 11-12, Taf.
10, Fig. 1-14, Taf. 12, Fig. 6,7 a, 8a.
Coronıpora austriaca (KrısTan, 1957). - Probe 2 A 10; x 180 (Maßstab c).
Fig. 3 Semimvoluta violae BLau, 1987. - Probe 2 HG 10; x 90 (Maßstab b).
Fig. 4 Semiinvoluta(?) bicarinata BLau, 1987. - Probe 2 A 11;x 90 (Maßstab b).
Fig. 5-6
Fig. 10
Fig. 11
Fig. 14 Ophthalmidium leischneri (Krısrtan-ToLLMAnNn, 1962). - Probe 2 A 11;x 180 (Maßstab c).
Fig. 15
Fig. 16
Die Länge der Maßstabsbalken entspricht jewails 100 u.
Involutina hassica (JONES, 1853). - Probe 2 HG 1; x 50 (Maßstab a).
Fig. 7 Trocholina umbo Fri NTZEN, 1941. - Probe 2 HG 1, x 180 (Maßstab c).
Fig. 8 Trocholina cf. umbo FREntzeEn, 1941. - Probe 2 A 11; x 180 (Maßstab c).
Fig. 9 Trocholina pirinae BLau, 1987. - Probe 2 HG 9; x 90 (Maßstab b).
Trocholina turris FRENTZEN, 1941. - Probe 2 HG 1; x 180 (Maßstab c).
Turrispirillina(?) stibaneı Bau & Haas, 1991. - Probe 2 HG 8; x 180 (Maßstab c).
Fig. 12-13 Planımvoluta carınata LEISCHNER, 1961. - Probe 2 1 1;x 180 (Maßstab c).
Ophthalmidium carinatum (KÜBLEr & ZwinGui, 1866). - Probe 2 A 11;x 180 (Maßstab c) |
Bullopora tuberculata (SoLLas, 1877). - Probe 2 HG 4; x 50 (Maßstab a). |
Zıtteliana, 20, 1993
EBıı, O.: Foraminiferen aus dem Unterlias Tafel 2
162
1961 Planiinvoluta deflexa n. gen. n. sp. - LEISCHNER: 12, Taf.
10, Fig. 15-22, Taf. 12, Fig. 7 b, 8 b.
1971 Planiinvoluta carinata LEISCHNER, 1961. - WERNLI:
222-225, Taf. 1, Fig. 1-7, Taf. 2, Fig. 1-6, Taf. 3, Fig. 1
bis 8.
Bemerkungen: Die Spezies wurde detailliert von WERNLI
(1971) beschrieben. Von LEISCHNER (1961) wurden Formen
mit ebener bis leicht konkaver Gehäusebasis (P. carınata) von
solchen mit konvexer Gehäusebasis (P. deflexa) abgetrennt. Da
P. carinata eine sessile Foraminifere ist, kann diesem „Merk-
mal“ jedoch keine taxonomische Bedeutung zukommen, da es
von der Form des Substrates abhängig ist.
Familie Ophthalmidiidae WIESNER, 1920
Gattung Ophthalmidinm KüBLer & Zwingti, 1866
Ophthalmidium carinatum (KÜBLER & ZwinGLi, 1866)
Taf. 2, Fig. 15
1866 Oculina carinata n. sp. - KÜBLER & ZwinGti: 14, Taf. 2,
Fig. 19.
1993 Ophthalmidium carinatum (KÜBLER & ZwinGti, 1866).
SER B1EE292 293 Tat. 729 WEISSE TER 36;
Fig. 8-9 (cum syn.).
Bemerkungen: Die Spezies ist durch die scharfe bis
kielförmige Peripherie von O. leischneri unterschieden, bei
welcher diese rund ist.
Ophthalmidium leischneri (Krıstan-ToLLMANN, 1962)
Taf. 2, Fig. 14
1962 Neoangulodiscus leischneri n. gen. n. sp. - KRISTAN-
TOLLMANN: 5, 8, Taf. 2, Fig. 25-34.
1993 Ophthalmidium leischneri (Krıstan-TOLLMANN,
1962). - Esıı: 294-295, Taf. 36, Fig. 10 (cum syn.).
Bemerkungen: Siehe O. carınatum.
Unterordnung Lagenina DELAGE & HEROUARD, 1896
Familie Nodosariidae EHRENBERG, 1838
Unterfamilie Nodosariinae EHRENBERG, 1838
Gattung Pseudonodosaria BOOMGART, 1949
Pseudonodosaria vulgata (BORNEMANN, 1854)
Taf. 1, Fig. 6
1854 Glandulina vulgata m. - BORNEMANN: 31, Taf. 2, Fig.
l a-b, 2.
1993 Pseudonodosaria vulgata (BORNEMANN, 1854). - EBLI:
318-320, Taf. 30, Fig. 19-20, Abb. 40 (cum syn.).
Bemerkungen: Die Kammern der breit-kegelförmigen bis
länglichen Gehäuse nehmen zumeist regelmäßig an Größe zu.
Bisweilen können aber auch dickere Kammern zwischen dün-
nere eingeschaltet sein, so daß die Gehäuse dann einen unregel-
mäßigen Umriß aufweisen.
Unterfamilie Lingulininae LOEBLICH & TAppan, 1961
Gattung Lingulina D’ORBIGNY, 1826
Lingulina tenera BORNEMANN, 1854
Taf. 1, Fig. 7
1854 Lingulina tenera m. - BORNEMANN: 38, Taf. 3,
Fig. 24 a-c.
1985 Lingulina tenera BORNEMANN, 1854. - RIEGRAF: 145,
Taf. 11, Fig. 21-25.
Bemerkungen: Die Art ist durch eine enorme Variabilität
ausgezeichnet. Die Gehäuse können länglich-prismatisch bis
gedrungen-kegelförmig gestaltet sein. Die Berippung kann un-
terschiedlich stark und regelmäßig oder unregelmäßig sein.
Ebenso ist die Ausbildung der Mittelrinne starken Schwan-
kungen unterworfen.
Familie Vaginulinidae REuss, 1860
Gattung Astacolus DE MONTFORT, 1808
Astacolus primus (D'’ORBIGNY, 1850)
Taf. 1, Fig. 8
1850 Cristellaria prima D’ORB. - D'ÖRBIGNY: 242, no. 266.
1985 Astacolus primus (D’ORBIGNY, 1850). - RIEGRAF: 118,
Taf. 8, Fig. 2.
Bemerkungen: Das gestrecke Gehäuse besitzt eine oftmals
gekielte Spira. Der Rücken des entrollten, 2-3-kammerigen
Abschnitts ist scharfkantig und gekrümmt.
Astacolus varians (BORNEMANN, 1854)
Taf. 1, Fig. 9
1854 Cristellaria varıans m. - BORNEMANN: 41, Taf. 4,
Fig. 32-34.
1985 Astacolus varıans (BORNEMANN, 1854). - RIEGRAF:
120-121, Taf. 8, Fig. 11 (cum syn.).
Bemerkungen: Die Spezies ist durch eine starke Variabili-
tät gekennzeichnet. So kann der gebogene Rücken stumpf oder
gekielt sein, während die Nähte glatt, leistenförmig erhöht,
oder sogar leicht vertieft ausgebildet sein können.
Gattung Lenticulina LAMARCK, 1804
Lenticulina gottingensis (BORNEMANN, 1854)
Taf. 1, Fig, 10
1854 Robulina gottingensis m. - BORNEMANN: 43, Taf. 4,
Fig. 40 a,b; 41a, b.
1985 Lenticulina gottingensis (BORNEMANN, 1854). -
RiEGRAF: 122, Taf. 8, Fig. 29-30 (cum syn.).
Bemerkungen: Die glatten, im Querschnitt bikonvexen
Gehäuse weisen ein umgekehrt herzförmiges Mundfeld auf.
Gattung Planularıa DEFRANCE, 1826
Planularia inaequistriata (TERQUEN, 1863)
Taf. 1, Fig. 11
1863 Marginulina inaequistriata TERQ. - TERQUEM: 191,
Taf. 8, Fig. 15 a-f.
1985 Lenticulina inaequistriata (TERQUEM) mg Planularia. -
RucGer: 143, Abb. 48, Taf. 10, Fig. 1, 3, 5, 8, Taf. 22,
Fig. 1-4, 7, 11, Taf. 32, Fig. 12.
Bemerkungen: Das einzig nachweisbare Exemplar von
P. inaequistriata weist zwar einen nur schlecht erhaltenen
Spiralteil auf, ist jedoch aufgrund der unregelmäßigen
Berippung zu dieser Spezies zu stellen.
Familie Polymorphinidae D’OrBıGnY, 1839
Unterfamilie Polymorphininae D’OrBıcnv, 1839
Gattung Eoguttulina CusHMman & OzAwa, 1930
Eoguttulina bilocularıs (TERQUEN, 1864)
Taf. 1, Fig. 12
1864 Polymorphina bilocularıs TERQ. - TERQUEM: 293, Taf.
11, Fig. 9-32.
1990 Eoguttulina bilocularıs (TERQUEM) 1864. - BOUTAKIOUT:
153, Taf. 15, Fig 1.
Bemerkungen: Die Nähte der 2-kammerigen, länglich ova-
len Gehäuse sind leicht eingetieft und somit auch im Auflicht
sichtbar.
Unterfamilie Webbinellinae RHUMBLER, 1904
Gattung Bullopora QUENSTEDT, 1856
Bullopora tuberculata (SoLLas, 1877)
Taf. 2, Fig. 16
1877 Webbina tuberculata. - SoLLas: 104, Taf. 6, Fig. 4-9.
1977 Bullopora tuberculata (SoLLas, 1877). - SEPTFONTAINE:
67-68, Taf. 1, Fig. 1-4.
Bemerkungen: Die bisher erst ab dem Dogger bekannte
Art konnte erstmals im Lias nachgewiesen werden. Diese
163
sessile Foraminifere ist durch ihre Bestachelung - im Quer-
schnitt rautenförmige, zur Hälfte in die Schalenstruktur inte-
grierte Skulpturelemente - charakterisiert.
2.2 VERBREITUNGSMUSTER EINZELNER GENERA
Die durch die Gattungen Ammodiscus, Glomospira, Glomo-
spirella und Ammobaculites vertretenen Sandschaler dominie-
ren in den Beckenablagerungen (Adneter Mergel, Scheibel-
bergkalk, Allgäuschichten), wo sie oftmals über 90% der
Gesamtfauna stellen. In der Rotkalkfazies verlieren sie an Be-
deutung. Ihr Anteil beträgt hier unter 5 %.
Ein konträres Verteilungsmuster zeigen die Vertreter der
Involutininae, welche mit Ausnahme der oben erwähnten
Adneter Mergel das faunistische Bild der kalkalpinen Rotkalk-
fazies prägen. Die Gattungen Coronipora und Semimvoluta
sind auf den Basalen Hornsteinkalk und den Enzensfelder
Kalk beschränkt. Hier können beide Genera bisweilen massen-
haft - ebenso wie Trocholina und Involutina - auftreten. Die
Variabilität der genannten Gattungen erreicht in diesen Gestei-
nen das absolute Maximum. Dies liegt vor allem daran, daß
beide Schichtglieder noch zur rhätischen Flachwasser-
sedimentation hin vermitteln, wie z. B. durch eingeschüttete
Ooide belegt ist (vgl. Esıı 1993). Somit muß für diese Ablage-
rung ein im Gegensatz zum hangenden Adneter Kalk deutlich
flacheres Ablagerungsmilieu angenommen werden. Hinweise
auf erhöhte hydrodynamische Verhältnisse werden z. B. auch
durch die globulären Gehäuse von Involutina liassica gegeben.
Diese erinnern stark an die ebenfalls globuläre, rhätische Spezi-
es Aulotortus sinnosus, welche besonders gut an die „höheren
Turbulenzen der riffnahen Rückriffbereiche angepaßt“ war
(PıLLer 1978: 95).
Auch im Adneter Kalk sind die Vertreter der Gattungen
Involutina und Trocholina noch recht häufig und groß-
wüchsig, während sie in den Beckenablagerungen stets klein-
wüchsig sind und selten vorkommen. Gleiches gilt für die
Genera Ophthalmidium, Psendonodosaria, Lenticulina, Asta-
colus, Planularia und Eoguttulina.
Dagegen sind Vertreter der Gattung Plantinvoluta ein wich-
tiger, teilweise dominanter Bestandteil der Mikrofaunen der in
Beckenposition abgelagerten Kendlbachschichten.
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165
| Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 165-170 |
München, 31. 12. 1993
| ISSN 0373-9627
Foraminiferen-Faunen des oberen Malm aus zwei
Bohrungen der Südlichen Franken-Alb
JOSEF TH. GROISS*)
Mit 2 Abbildungen
KEWERSZERNSSIU NG
Aus zwei Bohrungen des oberen Malm der Südlichen Fran-
ken-Alb werden die Mikrofaunen aufgeführt. Dieser Abschnitt
des Malm ist bislang noch nicht untersucht worden.
ABISEI RAN@HT
The foraminiferal faunas from two boreholes ın the Upper
Jurassic sediments of the Southern Franconian Alb are
described here. The microfaunas of this stratigraphic unit were
never studied in detail until now.
SE TINTE EISTAUINIG
Der Malm der Franken-Alb ıst, was den Inhalt seiner
Mikrofaunen betrifft, noch nicht vollständig bekannt. Begin-
nend bereits im letzten Jahrhundert wurden vor allem durch
voN GÜMBEL (1862, 1871) und SCHWAGER (1865, 1866), später
dann von Paarzow (1917, 1932) Foraminiferenfaunen aus dem
unteren Malm beschrieben. Eine intensivere Bearbeitung der
oberjurassischen Faunen setzte dann etwa ab Mitte der Fünfzi-
ger Jahre dieses Jahrhunderts ein. Die Arbeiten von E. & 1.
SEıBOLD (1955, 1956, 1960), GroIss (1963, 1964, 1966 a, b,
1967 a, b, 1970), WINTER (1970) und Munk (1980) beschäftig-
ten sich vorwiegend mit Teilfaunen aus dem Oxford, dem
Kimmeridge und Tithon. Größere Lücken sind noch im
Tithon festzustellen. Hier wurden Bereiche des Untertithon
(Groiss 1967 b) und des Mitteltithon (Groiss 1963, 1967 a;
Groıss & WINTER 1967) bereits bekannt gemacht (vgl. hierzu
Groıiss 1984). Um die Lücke zu einem Teil zumindest zu
schließen, soll hier nun eine Fauna aus dem unteren
Untertithon, dem Malm Zeta 3 (Mörnsheimer Schichten), der
moernsheimensis-Zone, vorgestellt werden. Diese Faunen
konnten aus wissenschaftlichen Bohrungen gewonnen werden,
*) Prof. Dr. JOsEr TH. Gro1ss, Institut für Paläontologie, Universität,
Loewenichstraße 28, D-91054 Erlangen
welche abgeteuft wurden, um stratigraphische und tektonische
Probleme dieses Gebietes zu klären.
Die Kernbohrungen von Möckenlohe (Abb. 1) wurden auf
Veranlassung von Prof. Dr. B. VON FREYBERG im Rahmen der
geologischen Neuaufnahme der Franken-Alb im Jahre 1961
niedergebracht. Die fazielle Gliederung dieser Bohrungen
wurde von VON FREYBERG (1964) durchgeführt. Eine detaillier-
tere wissenschaftliche Auswertung der Faunen konnte bisher
aus verschiedenen Gründen jedoch nicht erfolgen. Für mikro-
paläontologische Untersuchungen haben sich nur die beiden
Bohrungen Möckenlohe 1002 und 1005 geeignet. Die Proben
aus Übertageaufschlüssen (Neuburg, Oberhartheim, Pieten-
feld und Theißing) wurden im Rahmen von Kartierungen (voN
FREYBERG 1964, GroIss 1963, PATZELT 1963) untersucht. Wenn
bislang eine etwas genauere Bearbeitung dieser Faunen noch
nicht durchgeführt werden konnte, so ist dies nun umso wich-
tiger, weil die Bohrungen ein Profil von etwa 30 m (Bohrung
1002) bzw. mehr als 100 m (Bohrung 1005) umfassen. In letzter
Zeit wurden immer mehr Aufschlüsse durch Verfüllungen ver-
schüttet und damit unzugänglich gemacht. Ein auch nur eini-
Fr a Sm u = ———— — — = — =
ST: 5 S S 5 S 5
&
ya / x 2 a B 8
Kieselplatten Mehl-] Buxheimer / Mergelplatten Ze Drusenkalke \ Dickbanke
es ? kalke Kalke . G e
SERSN ESEL, ya | / = \ 8
Unteres EN 5 > 88 Mittlere] ® $ = GE 15 ® Obere
Mörnsheimer Schichten
Legende
+ Ostrakoden
x Radiolarien
1 Pietenfeld
2 Unterm.1005
3 Unterm.1002
4 Neuburg
5 Oberhartheim
6 Theising
EI Eichstätt
IN Ingolstadt
N Neuburg
V Vohburg
«SaRıı
‚| Trochotina solecensis
Sprrillina orbicula
Polygyrata
Eoguttulina lassica
inovroc laviensis
Lenticulina sp!
Ammodiscus infimus
Conorbina aff scutulaeformis
Pseudolamarckina sp.
Paalzowella turbinella
Conorbina sp.!
Gaudryina bukowiensis
Verneuiinella sp.
Textulara haeusleri
Quinqueloculina sp.
Trochelina sp. 1
Paalzowella feifeli
Quingueloc. egrmontensis
Conorboides marginata
Neobulimina varsoviensis
Paalzowella feif. elevata
Epistomina polonica
Conorboides sp.
Lenticulina vistulae
vist. elongata
subalata
Eomarssonellaparacanıca
Abb. 1: Verteilung einiger Foraminiferenarten in den Bohrungen Untermöckenlohe 1002 und 1005. Die lithologische Unterteilung ist nach von
FREYBERG (1964). Die Zahlen in der Übersichtskarte geben die Fundorte der Proben an.
germaßen komplettes Profil der Mörnsheimer Schichten ist
deswegen heute praktisch nicht mehr aufgeschlossen.
Die Position der Bohrungen: Untermöckenlohe Blatt Eich-
stätt 7133 im Maßstab 1: 25 000.
Bohrung 1002: R 44 45 145; H 54 08 500; Höhe über NN 400
m; Bohrteufe bis 56,81 m; Mikroproben bis 29,01 m; Proben
Nr. P 1-6 aus folgenden Teufen: P 1 4,90; P 2 10,90; P 3 23,50;
P 4 26,68; P 5 28,00; P 6 29,01.
Bohrung 1005: R 44 44 895; H 54 08 130; Höhe über NN 408
m; Bohrteufe bis 121,00 m: Mikroproben bis 111,48 m; Proben
Nr. P 7-29 aus folgenden Teufen: P 7 16,53; P 8 16,60; P 9 17,39;
P 10 19,29; P 11 20,21; P 12 20,85; P 13 22,02; P 14 25,26; P 15
30,38; P 16 31,92; P 17 32,48; P 18 40,04; P 19 41,36; P 20 46,69;
P 21 47,77, P 22 53,63; P 23 58,70; P 24 60,53; P 25 68,14; P 26
70,72, P 27 77,88; P 28 88,99; P 29 111,48.
Bei der Untersuchung des Kernmaterials wurden alle Parti-
en, welche aufbereitbar waren, herausgenommen und unter-
sucht. Ein großer Teil des geschlämmten Materials enthielt
jedoch keine Faunen. Dies ist der Grund, warum die Abstände
zwischen den einzelnen Proben so unregelmäßig sind. Bei der
in VON FREYBERG (1964) enthaltenen stratigraphischen Einstu-
fung dieser beiden Bohrungen konnte auf faunistische Einzel-
heiten wie Artenspektrum und -verteilung nicht näher einge-
gangen werden. Die stratigraphische Zuordnung wurde nur
aufgrund der Faunenzusammensetzung im Vergleich mit ande-
ren bekannten Assoziationen durchgeführt.
Als Ergänzung zu den Bohrprofilen sind noch einige Proben
aus Übertageaufschlüssen angeführt (Lage s. Abb. 1):
Oberhartheim bei Vohburg a. d. Donau (untere Mörns-
heimer Schichten; Nr.P 37)
Theißing / Dolling bei Vohburg a. d. Donau (obere Mörns-
heimer Schichten; Nr. P 38)
Stadtberg bei Pietenfeld (tiefere Mörnsheimer Schichten;
Nr. 54)
Aufschluß 800 m westl. Neuburg/Donau (obere Mörns-
heimer Schichten; P 68)
Alle Proben sind unter den vorgenannten Nummern in der
Sammlung des Institutes für Paläontologie der Universität Er-
langen-Nürnberg aufbewahrt.
P=RAUNA
Die systematische Zuordnung der nodosariiden Gattungen
wurde hier nach LoEBLICH & Tarran (1964) und Haynes
(1981) durchgeführt. Die von LoEsLicH & TAppan (1988) ein-
geführte Systematik, vor allem die der nodosariiden Gattun-
gen, ist in vielen Fällen sehr künstlich und kann oftmals nicht
nachvollzogen werden. Bei der Zuordnung der einzelnen Taxa
habe ich mich deshalb auf die ältere Arbeit von LOEBLICH &
Tappan bezogen. Um die Proben untereinander vergleichen zu
können, wurde das Auftreten der unterschiedlichen Arten für
die einzelnen Fundstellen aufgelistet. Dabei bedeuten:
1=P37 (Oberhartheim)
2=P38 (Theißing)
3=P 54 (Pietenfeld)
4=P68 (Neuburg)
5 = Bohrung Untermöckenlohe 1005
6 = Bohrung Untermöckenlohe 1002
Folgende Gattungen und Arten konnten insgesamt nachge-
wiesen werden:
Ammodiscus incertus (D'’ORBIGNY)
Ammodiscus sp.
Textularıa haeusleri haeusleri GroIss
Textularıa sp.
Haplophragmium subaequale (MJATLIUK)
Ammobaculites agglutinans (D’ORBIGNY)
Ammobaculıtes laevigatus LOzo
Gaudryina bukowiensis CUSHMAN & GLAZEWS
Vernenilinoides sp.
Vernenilinella sp.
Eomarssonella paraconica LEVINA
Valvulına meentzeni KLINGLER
Quinqueloculina egmontensis LLOYD
Quinqueloculina sp.
Paalzowella turbinella (GÜmßEL)
Paalzowella feıfeli feıfeli (Paaızow)
Paalzowella feifeli elevata (PaaLzow)
Eoguttulina inovroclaviensis (BiEL. & Poz.)
Eoguttulina liassica STRICKLAND
Eoguttulina metensıs (TERQUEM)
Eoguttulina oolithica (TERQUEM)
Eoguttulina polygona (TERQUEM)
Paleopolymorphina sp. 1
Paleopolymorphina sp. 2
Ramulina sp.
Rectoglandulina vulgata (BORNEMANN)
Dentalina bicornis TERQUEM
Dentalina communıis (D’ORBIGNY)
Dentalina dolioligera SCHWAGER
Dentalına sublinearis SCHWAGER
Dentalına sp.
Lenticulina brueckmanni (MJATLIUK)
Lenticulina hoplites (WIsNIOwsK1)
Lenticulina aff. inermis (TERQUEM)
Lenticulina subalata (REuss)
Lenticulina varıans (BORNEMANN)
Lenticulina vistulae vistulae BıeL. & Poz.
Lenticulina vistulae elongata Bırı. & Poz.
Lenticulina sp. 1
Lenticulina sp. 2
Astacolus agalmatus LOEBLICH & TAPPAN
Astacolus primus (D’ORBIGNY)
Saracenaria cornucopiae (SCHWAGER)
Planularıa beierana (GÜMBEL)
Planularıa filosa (TERQUEM)
Planularıa sp.
Planularia polypora (GUMBEL)
Vaginulinopsis sp.
Marginulinopsis sp.
Vaginulina cf. lepida (SCHWAGER)
Vagınulina jurassıca (GÜMBEL)
Vagınulına ?sagittiformis (TERQUEM)
Frondicularia lingulaeformis SCHWAGER
Frondicularia sp.
Margınulına apiculata Reuss
Marginulina brevis PAALzOw
Marginulina declivis (SCHWAGER)
Marginulina glabra D’ORBIGNY
Marginulina aff. megalocephala SCHWAGER
Lingulina franconica (GÜMBEL)
1,2,5
1
1,5,6
1,5,6
172
1
1,2
5,6
-- nu unuı oa vun NOS (| m m ON ON
je
wu
oa
in
OO BOSSE EOSERZ EOS FON TEN III INERZTON ON
[23
167
Marginulina ovalis SCHWAGER 1
Marginulina sp. 4
Neobulimina varsoviensis BieL. & Poz. 3,6
Trocholina solecensis Bier. & Poz. 1-6
Trocholina cf. nodulosa SEIBOLD & SEIBOLD 1,6
Trocholina sp. 1 1,2,5,6
Conicospirillina basiliensis MOHLER 1
Conicospirillina trochoides (BERTHELIN) 6
Spirillina infima (STRICKLAND) 5
Spirillina orbicula TERQUEM & BERTHELIN 1,3,5,6
Spirillina polygyrata GÜMBEL 1,3,5,6
Involutina sp. 1 6
Pseudolamarckina sp. 1,5
Epistomina polonica (Bıeı. & Poz.) 1,5,6
Conorboides cf. marginata LLoyD 4,6
Conorboides paraspis (SCHWAGER) 5
Conorboides sp. 1 5
Conorbina aff. scutulaeformis SEıB. & SEIB. 1,3,5,6
Conorbina sp. 1 5
Insgesamt konnten 79 verschiedene Taxa unterschieden wer-
den. Mehr als die Hälfte aller vorkommenden Arten, nämlich
50, gehören zur Familie der Nodosariidae. Im Vergleich mit
anderen Faunen aus dem höheren Jura ist deren Anteil hier mit
etwa 63 % gering (vgl. Groiss 1981), meist liegt der Prozent-
satz der Nodosariiden bei 70 % oder noch höher (vgl. hierzu
Groiss 1967 a). Überraschend hoch ist in den vorliegenden
Profilen der Anteil an sandschaligen Taxa (12), vor allem aber
der Prozentsatz der zu den Buliminiden, Robertiniden und
Rotaliiden gehörenden Vertreter mit 17 unterscheidbaren Taxa
oder 21 % für die jurassischen Faunen des süddeutschen Jura.
Milioliden sind in den untersuchten Profilen nicht vertreten.
Eine derartige Faunenverteilung wie in den vorliegenden
Schichten ist im Malm sowohl für die liegenden (Groiss
1967 b, WINTER 1970, Munk 1980) als auch für die hangenden
Partien (Groiss 1964, 1967 a) ungewöhnlich. Die Ursachen
dafür könnten in den besonderen ökologischen Verhältnissen
zu suchen sein, unter denen diese Faunen gelebt haben: Eın
sehr reich gegliederter Biotop zwischen Riffarealen (wie z. B.
Laisacker, Graisbach) und mehr oder weniger flachen Berei-
chen mit Schichtfazies-Verhältnissen. Dazu kommt, daß die
Verbindung zur Tethys, dem offenen Meer, offensichtlich in
keiner Weise eingeschränkt war. Die Lebensbedingungen wa-
ren hier demnach sehr viel günstiger als in den mehr oder
weniger abgeschlossenen Becken und Teilbecken, wie sie vor
allem in den stratigraphisch tieferen Bereichen häufig anzutref-
fen sind. Der offenbar direkte Zugang zum äußeren Schelf-
bereich der Tethys ermöglichte einen intensiven Faunen-
austausch. Darauf ist die relativ hohe Diversität dieser Fora-
miniferenassoziationen zurückzuführen. Etwas anders sind die
Faunenvergesellschaftungen aus den sehr viel mergelreicheren
Kalken von Oberhartheim und Theißing zusammengesetzt.
Hier treten Sandschaler deutlich zugunsten von polymor-
phiniden Formen zurück.
Wie bei den Faunenvergesellschaftungen in den Neuburger
Bankkalken (Mittel- bis Obertithon; vgl. Groiss 1963, 1967 a),
so ist auch bereits bei den Populationen der Mörnsheimer
Schichten festzustellen, daß relativ enge Beziehungen zu Vor-
kommen im Osten, Polen und Rußland zu beobachten sind.
Während des tieferen Untertithon, zur Zeit der Solnhofener
Schichten, sind solche Beziehungen nahezu bedeutungslos.
168
Offenbar verhinderten oder erschwerten während des oberen
Kimmeridge und des tieferen Tithon die speziellen paläo-
geographischen Bedingungen (mehr oder weniger isolierte Ab-
lagerungsräume) einen umfassenderen Faunenaustausch.
Die weitaus meisten der in den Mörnsheimer Schichten vor-
kommenden Taxa sind Durchläufer. Ein großer Teil von ihnen
kommt bereits im unteren Jura vor und geht durch bis in das
Tithon. Relativ wenige Formen sind bisher nur aus ähnlich
alten Schichten gefunden worden:
Untere Wolga-Stufe/Rußland
Bononien/Polen
Kimmeridge/N-Deutschland
Bononien/Polen
Haplophragmıum subaequale
Gaudryına bukowiensis
Valvulina meentzeni
Eoguttulina inovroclaviensis
Kimmeridgian/England
Wolga-Stufe/Rußland
Bononien/Polen
Quinqueloculina egmontensis
Lenticulina brueckmannı
Lenticulina vistulae vistulae
Lenticulina vistulae elongata Bononien/Polen
Trocholina solecensis Kimmeridge/Polen
Epistomina polonica Bononien/Polen
Kimmeridge/Polen
Neobulimina varsoviensis
Interessant ıst das erstmalige Auftreten von Eomarssonella
paraconica LEvinA. Diese zuerst aus dem Oxford Sibiriens be-
schriebene Gattung und Art wurde meines Wissens aus unse-
rem Gebiet noch nie nachgewiesen (vgl. unten).
Wenn man die Verteilung bzw. das Vorkommen der hier
angeführten Arten vergleicht, kann man feststellen, daß, abge-
sehen von einer im gesamten Profil auftretenden Form
(Eoguttulina inovroclaviensis), die restlichen auf die höheren
Partien der untersuchten Profile beschränkt sind. Die in Groiss
(1981) angeführte Methode der Trennung von Solnhofener
und Mörnsheimer Schichten mit Hilfe variationsstatistischer
Parameter läßt sich mit den vorliegenden Faunen leider nicht
durchführen: Die damals ausgewerteten Arten Paalzowella
feifeli und Trocholina conica sind hier nur jeweils mit einigen
wenigen Individuen vertreten. Die Arten Paleopolymorphina
sp. 1, Conorboides sp. 1, Conorbina sp. 1, Psendolamarckina
sp. 1, Lenticnlina sp. 1 und Trocholina sp. 1 treten hier erstmals
auf.
Es ist festzustellen, daß diese Formen auch in jüngeren
Schichten, z. B. in den etwas mergeligeren Gansheimer
Zwischenkalken (Malm Zeta 4) anzutreffen sind. Im Bereich
der Rennertshofener Schichten (Malm Zeta 5) konnten diese
Faunenelemente bislang nur sehr sporadisch nachgewiesen
werden. In den höchsten Malmschichten, den Neuburger
Bankkalken, konnten diese Arten dagegen nicht mehr gefun-
den werden. Sie scheinen demnach in unserem Gebiet nur vom
unteren bis in das obere Mitteltithon verbreitet zu sein. Mögli-
cherweise ist dieses Fehlen bisher auch nur auf eine Fundlücke
zurückzuführen. Eine genaue artliche Fixierung war bislang
noch nicht möglich, da die zur Verfügung stehenden
Individuenzahlen der einzelnen Taxa für statistische Auswer-
tungen nicht ausreichen (vgl. unten).
An weiteren mikropaläontologischen Objekten kommen
vor: Radiolarıen, Ostrakoden, Schwammrhaxen und andere
Reste von Metazoa wie Muschelprismen, Fischzähnchen etc.
Die Radiolarien treten anscheinend mehr oder weniger gleich-
mäßig über das gesamte Profil verteilt auf. Es sind jedoch
immer nur wenige Exemplare anzutreffen und es scheint, daß
ihr Vorkommen außerordentlich stark von der faziellen Be-
schaffenheit des Gesteins abhängig ist: Sie kommen immer nur
dann vor, wenn Verkieselungen auftreten. Das ist im höheren
Abschnitt die Fazies der Drusenkalke und, verstärkt im tiefe-
ren Bereich, das Vorkommen der Kieselplatten. In den Sedi-
menten von Oberhartheim und Theißing kommen Radiolarien
nicht vor.
Die Ostrakoden sind auf die oberen Bereiche der Profile
beschränkt. In den mittleren und unteren Schichten fehlen sie
vollkommen. Eine genauere Bestimmung wurde nicht durch-
geführt. Von den einzelnen Arten kommen immer nur wenige
Individuen vor, so daß eine artliche Zuordnung sich als sehr
schwierig erwiesen hätte.
3, SERATICRAFIHTISGHE ZUORDNUNG
Eine stratigraphische Zuordnung der abgebohrten Schichten
und der Faunen aus Übertageaufschlüssen zu dem höheren
Teil des Oberjura ist nach Kenntnis der in ihnen enthaltenen
Foraminiferenarten und deren evolutiver Ausgestaltung relativ
eindeutig. Im Vergleich mit den tieferen Schichtgliedern des
Kimmeridge oder des Oxford fehlen hier so typische Elemente
wie wenig ornamentierte Arten (z. B. Planularia beierana) von
nodosariiden Gattungen, oder, ganz besonders auffallend ist
das völlige Fehlen der ophthalmidiiden Typen. Die stratigra-
phisch höheren Bereiche zeichnen sich durch das Vorkommen
von charakteristischen blattförmigen Frondicularien, vor allem
aber durch das häufige Auftreten von polymorphiniden Gat-
tungen wie Paleopolymorphina, Globulina und Enantio-
morphina aus. Von diesen ist in den Mörnsheimer Schichten
erstmals Paleopolymorphina (vgl. unten) nachzuweisen.
Eine Einstufung in den Bereich über die Solnhofener Schich-
ten (unteres Untertithon) ist nicht nur aus geologisch-morpho-
logischen, sondern auch aus biostratigraphischen Gründen ge-
boten. Die überwiegende Zahl der in der Faunenliste (vgl.
S. 167) aufgeführten Arten aus dem Bereich des Mitteltithon
kommt in den Solnhofener Schichten noch nicht vor und ist
erstmals aus den Mörnsheimer Schichten nachzuweisen. Für
eine höhere Einstufung als Malm Zeta 3 ist der Bereich der
Neuburger Bankkalke (Ober- und Mitteltithon; Zeta 6) und
auch das obere Untertithon, die Rennertshofener Schichten
(Malm Zeta 5), auszuschließen. Die Faunenzusammen-
setzungen sind dort deutlich anders (vgl. oben). Die Schichten
des mittleren Untertithon (Malm Zeta 4) sind, was die Zusam-
mensetzung ihrer Mikrofaunen anbetrifft, noch zu wenig be-
kannt, als daß darüber genauere Aussagen gemacht werden
könnten. Aus geologischen Gründen ist jedoch eine Zuord-
nung in diesen stratigraphischen Bereich nicht möglich.
Die Unterteilung der Bohrungen ist in Abb. 1 dargestellt; sie
beruht auf der Einstufung von FREYBERG’s (1964). Die
Mächtigkeiten der einzelnen Abschnitte variieren auf kurze
169
Distanz deutlich. Dies hängt aber eindeutig mit dem sehr inten-
sıv gestalteten Paläorelief des Untergrundes zusammen.
ANBIE SE EUREN BAÜINNG VONTARTEN
Einige wenige der hier im oberen Jura erstmals auftretenden
Arten sollen kurz vorgestellt werden. Wie bereits erwähnt ist
eine artliche Fassung einiger Formen noch nicht möglich, weil
zu wenig Material vorhanden ist.
Eomarssonella paraconıca LEvINA, 1972
Abb. 2, Fig. 6-8
*1972 Eomarssonella paraconica LEVINA gen. et sp. n. -
Levina: 102, Taf. 32, Fig. 1-11.
Vorkommen: Untere Mörnsheimer Schichten (Oberhart-
heim) bis obere Mörnsheimer Schichten (Untermöckenlohe
1005, P 13).
Das Gehäuse ist mehr oder weniger breit-kegelförmig. Die
Anfangskammern (3-4) sind eindeutig trochospiral auf-
gewunden. Die nächsten Windungen sind offensichtlich in
einer Ebene angelegt. Pro Windung kommen etwa vier Kam-
mern vor. In der letzten Windung sind nur noch drei Kam-
mern zu beobachten. Die einzelnen Kammern sind kugelig
Abb. 2:
Fig. 1, 2: Paleopolymorphina sp. 1; Mittlere Mörnsheimer Schichten;
Bohrung Untermöckenlohe 1002, 23,20-23,50 m; Sig. Nr. P. 3/1
Fig. 3, 4: Eoguttulina inovroclaviensis (BieL. & Poz.); 800 m westlich
Neuburg/Donau; Obere Mörnsheimer Schichten; Sig. Nr. P. 68/1.
Fig. 5: Paleopolymorphina sp. 2; Bohrung Untermöckenlohe 1002,
23,20-23,50 m; Mittlere Mörnsheimer Schichten; Sig. Nr. P. 3/2.
Fig. 6, 7, 8: Eomarssonella paraconica LEvina; Untere Mörsnheimer
Schichten; Oberhartheim b.Vohburg/D; Sig. Nr. P. 37/1.
aufgeblasen. Die Mündung befindet sich in einem eingesenkten
Feld. Sie ıst als deutliche, fast dreieckige Öffnung am Berüh-
rungspunkt der letzten drei Kammern gelegen.
Die Meßwerte für die Länge liegen zwischen 0,28 und 0,35
mm. Die von LEvina (S. 102) angegebenen Maße sind deutlich
größer als unsere Formen: Länge schwankt zwischen 0,46 und
0,51 mm.
Bemerkungen: In den Schichten des Franken-Jura konnte
diese Form bisher erstmals nachgewiesen werden. Im Gegen-
satz zu den Vorkommen in Rußland, wo sie im Unter- und
Mitteloxford auftritt, kommt sıe bei uns erst im Tithon vor.
Paleopolymorphina sp. 1
Abb. 2, Fig. 1-2
Vorkommen: Mittlere Mörnsheimer Schichten; Unter-
möckenlohe 1002, P 3.
Die Gattung Paleopolymorphina wurde von CUSHMAN &
Ozawa (1930: 112) aufgestellt. Die Gattungsdiagnose lautet:
„lest with the early chambers spiral, later ones becoming
biserial.“ Die vorliegende Form von Paleopolymorphina sp. 1
ist Jang, spindelförmig. Im Anfangsteil sind die ersten drei
Kammern sicher trochospiral angeordnet. Die folgenden Kam-
mern sind sehr deutlich biserial. Die äußere Form dieser gegen-
ständigen Kammern ist trapezförmig.
Maße: Länge 0,7 mm; Dicke 0,2 mm.
Paleopolymorphina sp. 2
Abb. 2, Fig. 5
Vorkommen: Mittlere Mörnsheimer Schichten (Unter-
möckenlohe 1002, P 3) und obere Mörnsheimer Schichten,
westlich Neuburg (P 68).
Der Gattungsdiagnose nach handelt es sich hier ebenfalls um
eine Paleopolymorphina. Wie an der auf Abb. 2, Fig. 5 darge-
stellten Form ist deutlich zu erkennen, daß sie im jüngeren
Abschnitt biserial aufgebaut ist. Allerdings besitzt dieser Ty-
pus wesentlich weniger Kammern als der als Paleopoly-
morphina sp. 1 ausgeschiedene Typus. Am ehesten ist sie zu
vergleichen mit der von CusHMan & OZawa abgebildeten
Paleopolymorphina gaultina (BERTHELIN) aus der Unterkreide
Frankreichs und Englands.
Maße: Länge 0,35 mm; Breite 0,23 mm.
Eoguttulina inovroclaviensis (BIELECKA & Pozaryskı, 1954)
Abb. 2, Fig. 3-4
* 1954 Sigmomorphina inovroclaviensis n. sp. - BIELECKA &
Pozaryskı: 192, Taf. 9, Fig. 47.
170
1962 Eognttulina inovroclaviensis (BIELECKA & POZARYSKI).
- Lroyp: 372, Taf. 1, Fig. 7; Abb. 4.
1972 Eoguttulina ex gr. inovroclaviensis (BIELECKA &
POZarvsKı). - Daın et al.: 144, Taf. 45, Fig. 3, 4.
Vorkommen: Mörnsheimer Schichten.
Die vorliegenden Gehäuse sind sehr gut mit den von LLovD
(1962) und Dain et al. (1972) beschriebenen und abgebildeten
Formen zu vergleichen.
Maße: Länge 0,36 mm; Breite 0,24 mm.
SCHERLETEIN. VER ZETGIEINGES
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| Zitteliana [2 | Hagn/Herm-Festschrift | 171-178 |
München, 31. 12. 1993
| ISSN 0373-9627
Bestimmungstabelle für einige inkrustierende
Foraminiferen aus den Unterordnungen Textulariina
und Rotaliina
UTE SCHMIDT & ROLF JÄGER*)
Mit 10 Abbildungen und 5 Tabellen
KURZEASSUNG
Für die Foraminiferengattungen Acruliammina LOEBLICH &
Tappan, Adhaerentia PLUMMER, Axicolumella HERCOGOVvA,
Bdelloidina CARTER, Haddonia Chapman, Labyrinthidoma
Apans et al., Zapillincola Wırson, Placopsilina D’ORBIGNY,
Subbdelloidina FRENTZEN, Manorella GRICE und Rectocibicides
CusHMAN & PONToN wird erstmals eine Bestimmungstabelle
vorgestellt.
ENBSIERSANGHTE
For the first time a tabulation is given, to simplify the
identification of the foraminıfera Acruliammina LOEBLICH &
Tappan, Adhaerentia PLuUMMER, Axicolumella HERCOGOVA,
Bdelloidina CARTER, Haddonia CHarman, Labyrinthidoma
ADanS et al., Zapıllincola WıLson, Placopsilina D’ORBIGNY,
Subbdelloidina FRENTZEN, Manorella GRICE, and Rectocibi-
cides CUSHMAN & PONTON.
IZEIINE EJERWIN.G
Fest auf dem Substrat aufwachsende Foraminiferen sind
häufiger Bestandteil mariner benthonischer Faunengemein-
schaften des Meso- und Känozoikums. Aufgrund der für
inkrustierende Organismen typischen Variabilität der Wuchs-
form einerseits und Wissenslücken über den Schalenaufbau der
einzelnen Taxa andererseits ist eine Bestimmung meist mit
erheblichem Aufwand verbunden. Im folgenden wird erstmals
eine Tabelle vorgestellt, die die Merkmale einiger Taxa der
Textularıina und Rotalıina vergleichend darstellt und eine Be-
stimmung dieser Formen erleichtern soll.
Bei den besprochenen Foraminiferen handelt es sich um
meist große (bis 22 mm, Haddonia heissigi Hacn, 1968),
*) Dipl.-Biol. Ute Schmipr, Dipl.-Geol. RoLF JÄGER, Institut für
Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Str. 10,
D-80333 München.
inkrustierende Sandschaler aus dem euhalinen Flachwasser
(FRIEG & KArvER 1976), tieferen Flachmeer (KAEVER 1974) und
Riffbereich (HAGN 1968). Ihre stratigraphische Verbreitung
reicht vom Jura bis rezent. Als Substrat nutzen diese
inkrustierenden Foraminiferen häufig Algenonkoide (RIEGRAF
1987) und die Schalen von Austern und anderen Mollusken
(HERCOGOVA 1988). Des weiteren ist ihr Vorkommen in Bohr-
gängen, auf Hartgründen, Phosphatknollen sowie auf Intra-
klasten beschrieben (Wırson 1986). Als Sonderfall kann man
das Vorkommen von Subbdelloidina haeusleri FRENTZEN, 1944
ım Inneren von Schwämmen ansehen (RıEGRAF 1987).
Eine von WEIDICH (unpubl.) erstellte Tabelle (Tab. I), die
bisher im Studentenpraktikum als Bestimmungshilfe inkru-
stierender textulariider Foraminiferen herangezogen wurde,
faßt folgende Gattungen zusammen:
172
Placopsilina D’ORBIGNY, 1850
Acruliammina LOEBLICH & TApPpAN, 1946
Bdelloidina CARTER, 1877
Haddonia CHAPMAN, 1898.
Im folgenden wird diese Tabelle erweitert um die Gattungen
(vgl. Tab. II, IN):
Subbdelloidina FRENTZEN, 1944
Adhaerentia PLUMMER, 1938
Lapillincola WıLson, 1986
Axicolumella HERCOGOVvA, 1988
Labyrinthidoma Adams et al., 1973.
Darüber hinaus werden in Tabelle IV die Kennzeichen der
Gattungen Rectocibicides CusHMaAN & PoNToN, 1932 und
Manorella GRICE, 1948 aufgelistet, deren Wandstruktur früher
als agglutiniert, heute aber allgemein als kalzitisch betrachtet
wird. Die beiden Gattungen gehören somit der Unterordnung
Rotalıına an.
NEASTERTANZUN.D METFODE
Die Zusammenstellungen beruhen auf Literaturrecherchen.
Die Abbildungen entstammen den Originalarbeiten, wurden
mit einem HP-Scanjet IIc eingelesen und digital weiterverar-
beitet. Diese Art der Bildverarbeitung bietet die Möglichkeit,
die Originalabbildungen von z. T. schlechter Qualität bezüg-
lich Bildhelligkeit, Kontrast und Größe zu optimieren. Mit
Ausnahme der nach WEIDICH zitierten Tab. I sind die Tabellen
zur allgemeinen Verständlichkeit in englischer Sprache verfaßt
worden.
DANK
Von Herrn Prof. Dr. K. F. WEIDICH t stammt die Anregung
zu dieser Arbeit. Er stellte uns zu diesem Zweck auch seine
noch nicht veröffentlichte Tabelle zur Bestimmung einiger
inkrustierender, textulariıder Foraminiferen zur Verfügung.
Ihm gilt unser besonderer Dank. Wir danken Herrn Dr. ].
HENKEL von der AG Geowissenschaftliche Fernerkundung
(LMU München) für die Unterstützung bei der Arbeit mit
dem Scanner und Herrn Dr. W. WERNER für die kritische
Durchsicht des Manuskripts.
2 BESCHREIBUNG .DER,.EAMILTEN, UND G TUNER
2.1 FAMILIE PLACOPSILINIDAE RHUMBLER, 1913
Gattungen: Acruliammina LOEBLICH & Tappan, Adhae-
rentia PLUMMER, Lapillincola WıLson, Placopsilina D’ORBIGNY,
Subbdelloidina FRENTZEN
Die von RHUMBLER (1913) aufgestellte Subfamilie Placo-
psilininae wurde 1927 von CusHMan zur Familie aufgewertet
(CusHMan 1927: 41). Als Kennzeichen werden genannt:
„Gehäuse festsitzend, im frühen Stadium aufgerollt, bogen-
förmig oder biserial, später entrollt; Wand agglutiniert und
solide; Mündung terminal, einfach oder multipel.“
Im Rahmen seiner Arbeit über „Placopsilina“ cenomana
D’ORBIGNY aus Frankreich und England erkannte Hopc-
KINSON (1992), daß Cushuman (1920) fälschlicherweise P.
cenomana als Typusart beschrieben hatte. Nach HODGKINSON
ist P. scorpionis als Monotyp noch vor P. cenomana belegt,
jedoch hat D’OrsıcnYy seinen Beschreibungen keinerlei Abbil-
dungen hinzugefügt. D’Orsıcny beschrieb bzw. untersuchte
den Wandbau seiner P. scorpionis nicht, außerdem sind bis
heute weder das Belegmaterial noch Topotypen dieser Art
aufzufinden. HoDckınson folgert richtig, daß bei bisher be-
kannten und neuen Placopsilina-Arten der Gattungsname in
Anführungszeichen („Placopsilina“) gesetzt werden sollte, so-
lange die Wandstruktur der Typusart nicht untersucht werden
kann.
Nach Lo£sLich & Tappan (1988) sind der Familie Pla-
copsilinidae zwei Unterfamilien zugeordnet: Placopsilininae
RHUMBLER, 1913 [Unterer Jura - Holozän] und Adhaerentiinae
LOEBLICH & TArpan, 1986 [Unteres Paleozän (Dan)]. Der we-
sentliche Unterschied zwischen diesen beiden Unterfamilien
besteht darin, daß der Initialteil der Placopsilininae möglicher-
weise, derjenige der Adhaerentiinae jedoch niemals spiralig
aufgerollt ist.
Derzeit wird den Adhaerentiinae nur die eine Gattung
Adhaerentia PLuMMER, 1938 zugeordnet. Die Unterfamilie
Placopsilininae umfaßt die Gattungen (vgl. Tab. I, III; Abb. 1,
2, 6):
Acrullammina LOEBLICH & TApPpAn, 1946
Ammocibicides EARLAND, 1934
Ammocibicidoides SAıDOVA, 1975
Placopsilina D’ORBIGNY, 1850
Subbdelloidina FRENTZEN, 1944.
Die Gattung Lapillincola WıLson, 1986 ist aufgrund des auf-
gewundenen Initialteils, der einfachen Wandstruktur und der
Mündung hier dieser Familie zugeordnet worden.
Gattung
Nerknal
Initialteil
Adultteil
Wand und
Septen
Mündung
Stratigr.
Verbreitung
Placopsilina
n’Orsıeny., 1850
planspiral
entrollt, recti-
linear
agglutiniert,
solide, nicht laby-
rinthisch
terminal, rund
einfach, evtl.
schwache Lippe
Dogger-rezent
Acruliamnina
loserıcn & Tapran, 1946
unregelmäßig oder eng
eingerollt, trochospiral
entrollt, irrequlär,
langer Uniserialteil
agglut., solid, 3-lagig
canaliculat, nicht labyrin-
thisch, (in spätontogenet.
Stadiun Tendenz zu canali-
culat-alveolaren Wandbau)
terminal, einfacher
Schlitz bein Initial-
teil, später cribrös
Kreide
Bdelloidina
Carter, 1877
eingerollt, trocho-
spiral in der A-Forn;
bei der B-Forn unbekannt
entrollt, uniserial
oder verzweigt
agglutiniert, 3-lagig
canaliculat-alveolarer
Wandbau; Sekundärsepten
vertikal die Kannern
teilend
in trochospiralen Anfangs-
teil interionarginal,
später terminal, cribrös
Kreide (Apt) - rezent
Tabelle I: Bestimmungstabelle für textularıide inkrustierende Foraminiferen. Nach WEIDICH (unpubliziert).
Haddonia
Chapman, 1898
eingerollt
irrequlär, uniserial
oder verzweigt
agglut., meist grob,
nit "smooth finish"
canaliculat, "inner
organic lining"
terninal
gebogen, schlitz-
förnig, (? nit Zahn)
Oberkreide,
Eozän - rezent
Abb. 1-4: 1. Placopsilina cenomana D’ORrsıGnY, 1850; 2. Acruliammina neocomiana BARTENSTEIN, 1962 (Holotyp); 3. Bdelloidına aggregata CARTER
var. bradiı Euıas, 1950; 4. Haddonia heissigi Hacn, 1968 (Holotyp, Dünnschliff); Balkenlänge 2 mm.
2.2 FAMILIE COSCINOPHRAGMATIDAE
THALMANN, 1951
Coscinophragmatacea sind:
Gattungen: Bdelloidina CARTER, 1877 und Axzcolumella
HERCOGOVvA, 1988.
Die Gattungen Bdelloidina und Axicolumella stehen beide
innerhalb der Familie der Coscinophragmatidae, die neben den
Haddonidae Saımova die zweite Familie der Überfamilie
Coscinophragmatacea THALMANN, 1951 ist. Kennzeichen der
Ein festsitzendes Gehäuse, im Anfangsteil möglicherweise
aufgerollt, später entrollt oder verzweigt; die agglutinierte
Wand ist von großen Poren durchbrochen. Die Poren sind
innerhalb der Familie Coscinophragmatidae alveolar ausgebil-
det (Tab. I; Abb. 3).
genera
feature
initial part
adult part
wall and
septa
aperture
occurrence
Adhaerentia Prumser, 1938
heniglobular pl attached
to host, e. q.:
Cibicides, Lenticulina
free, 4-5 chanbers biserial
then loosely biserial
finally uniserial
(host forns a "keel") chanbers
of labyrinthic structure
wall thick, coarsly agglutinated
not labyrinthic, constructed of
small foran. tests, fish bones
grains of glauconite or
shell £fragnents
early: sinple, at the apex;
later: irregular in outline,
terminal; very late: nultiple
Lower Eocene
Midway Group USA, Texas
Alabana, Mississippi
Labyrinthidoma Anaus et al, 1973
nega: initial coil strepto-
spirally
nicro: trochospir. or biserial
prior to beconning streptospir.
free, uncoiled
nost chanbers labyrinthic
thick finely agglutinated
chalk grains, shell debris,
nicrofossils;
no distinct epi-/hypodernis
canaliculate, non-labyrinthic
cribate
slightly convex apertural face
Upper Cretaceous of England
Santon-Lower Campan of NW-Germany
Axicolumella Hercocova, 1988
uniserial, base attached by
l or > 1 chanbers
uniserial, free, cylindrical
rarely bifurcating; (nun.
chanbers broader than heigh,
distinct, almost constant
shape and size)
arenaceous, quartz grains,
calc. cement, alveolar pores
3 layers:
eXo-, meso-, endostratun
€x0.% + 99; - cc; tubules
neso: + small qg; #cc; tub.
endo: thin homogenous
nicrocrystalline calcite
6-14 openings cicularly
spaced, often with 1-2
openings in the centre
Lower Turonian
of the Bohenian Massif
Tab. II: Bestimmungsmerkmale der agglutinierenden inkrustierenden Foraminiferen Adhaerentia, Labyrinthiodoma und Axtcolumella. cc: calcıtic
cement; mega: megalospheric form; micro: micospheric form; pl: proloculus; gg: quartz grains; tub: tubules.
generä
feature
initial part
adult part
wall and septa
aperture
occurrence
Subbdelloidina Frenzzen, 1944
free, bulbous proloculus,
not coiled
attached, uniserial, or pseudonulti-
serial, rectilinear, arcuate or
irregular series of chanbers
finely agglutinated, thick
nultiple, small, rounded or
ovate;
Lower Jurassic (Upper-Lias)
to Upper Jurassic
Lapillincola Wrrson, 1986
attached; initial coil
with shallow, nearly absent sutures
attached, uniserial,
chanbers rectangular to
arcuate parallel septa
agglutinated, sinple internal structure
row of pores occur extending
along the length of the apertural;
face; each apertural pore is
surrounded by a slight lip
Lower Cretaceous (Aptian) of
south central England
Tab. III: Bestimmungsmerkmale der agglutinierenden inkrustierenden Foraminiferen Subbdelloidina und Lapillincola.
M
Sb. "RR
da
Abb. 5-8: 5 a: Labyrinthidoma dumptonensis Avans et al., 1973; 5b: Labyrinthidoma kaeveri Horker, 1976 (Dünnschliff); 6: Subbdelloidina
luterbacheri RıEGrar, 1987 (Holotyp); 7: Axicolumella cylindrica (PERNER, 1892) emend. HercoGova, 1988b; 8: Adhaerentia midwayensis
PLumMmeEr, 1938 (Holotyp); Balkenlänge 2 mm.
2.3 FAMILIE HADDONIIDAE Saıpova, 1981
Gattung: Haddonia CHAPMan, 1898.
In LOEBLICH & Tappan (1964) findet man die Gattung Had-
donia noch innerhalb der Familie Placopsilinidae (Placopsi-
lininae). Saıpova (1981) stellte für die Gattung Haddonia die
neue Unterfamilie Haddoninae auf, die 1982 von LOEBLICH
und Tarran zur Familie Haddonudae aufgewertet wurde
(LossLich & Tarpan 1982: 27). Im Gegensatz zu den
Coscinophragmatidae und Placopsilinidae sind die Haddoni-
idae durch einen canaliculaten Wandbau gekennzeichnet, d.h.
die Poren sind einfach und stehen senkrecht zur Wand-
oberfläche (Tab. I; Abb. 4).
2.4 FAMILIE LABYRINTHIDOMATIDAE
LOEBLICH & TApPpan, 1988
Gattung: Labyrinthidoma Adams et al., 1973.
Die Gattung Labyrinthidoma Apvans et al. wurde von
LoEBLICH & Tappan (1988) deren neu aufgestellter Familie
Labyrinthidomatidae [Unterkreide, Coniac-Campan] zuge-
ordnet. Diese neue Familie unterscheidet sich von den in die-
sem Texte bereits genannten durch den besonderen Kammer-
bau, in der Definition beschrieben als: „... The outermost part
of chamber lumen is subdivided by radial exoskeletal parti-
tions...“ (vgl. Tab. II; Abb. 5 a, b.).
2.5 FAMILIE CIBICIDIDAE CusHman, 1927
Gattungen: Arenonia BARNARD, 1958; Rectocibicıdes
CUSHMAN & PONTOon, 1932.
1986 erkannte WıLson ın der von BARNARD (1958) doku-
mentierten Gattung Arenonta die bereits 1932 von CUSHMAN &
PonToN beschriebene Gattung Rectocibicides wieder. BAR-
NARD beschrieb seinerzeit den Wandbau als agglutiniert. Nach
den Untersuchungen Wırsons hingegen ist die Wand von
Rectocıbicides (bzw. Arenonia sensu BARNARD) kalzitisch, die
Gattung untersteht der Subfamilie Stichocibicidinae SaıDovA,
1981 und gehört somit zu den Cibicididae CusHman, 1927
(Unterordnung Rotaliina). Die Gattung Rectocibicides wird
hier berücksichtigt, weil sie nach Wırson (1986) homöomorph
zu der agglutinierenden Gattung Lapillincola ist und also in
der Praxis mit Verwechselungen zu rechnen ist (Tab. IV,
Abb. 10).
2.6 FAMILIE KARRERIIDAE Saıpova, 1981
Gattung: Manorella GRICE, 1948.
Ähnlich Rectocibicides findet auch die Gattung Manorella
trotz ihrer kalzitischen Wand in der Tabelle Berücksichtigung
(Tab. IV; Abb. 9). GricE (1948) ordnete sie unter Vorbehalt
noch der Familie Placopsilinidae zu und diskutierte ihren
phylogenetischen Bezug zu Polyphragma Reuss, 1871:
176
genera
feature
initial part
adult part
wall and
septa
aperture
occurrence
Manorella Grice, 1948
trochospirally enrolled
bifurcating uncoiled portion
plane of coiling 90° from axis
of uncoiled part; branching fron
coiled or later part of both
calcareous, coarsley perforate,
optically granular, very thick, 2 layers:
outer layer - medium line - inner layer
outerlayer: fine grained, radial, lanellar;
dark nediun line;
inner layer: coarsley crystalline
multiple; 1 or >1 ovate or slitlike
irregular openings, may be produced
on collar like projections.
Upper Cretaceous; USA: Austin Chalk of
Texas; found at type-locality only
Rectocibicides Cusmman & Ponron, 1932
(Definition follows Barvaro 1958)
initial spire 4-8 chanbers in each (<2) whorl
uniserial arrangenent; becones fan-shaped;
chanbers are arcuate, parallel septa, little or no increase
in height, rapid increase in length
arenaceous fine particles in a calcareous cenent
row of well defined pores occurring along the full length
of the apertural face, each pore has a well marked lip
Upper Chalk
Tab. IV: Bestimmungsmerkmale der kalzitischen inkrustierenden Foraminiferen Manorella und Lapillincola, die leicht mit agglutinierenden
Formen zu verwechseln sind (Manorella) bzw. als homöomorph zu diesen angesehen werden (Rectocibicides/Lapillincola)
Abb. 9-10: 9: Manorella proteus Grıce, 1948 (Holotyp); 10: Rectocıbicides cretacea (BARNARD, 1958) (Holotyp); Balkenlänge 1 mm.
l. Textularıina
177
Gattung Art
Axıcolumella A. cylindrica Hercogova, 1988
Bdelloidina B. crıbrosa (Reuss, 1846)
B. aggregata Carter, 1877
Haddonia H. torresiensis Chapman, 1898
H. heissigi Hagn, 1968
H. hagnı Höfling, 1985
Labyrinthidoma L. dumptonensis Adams et al., 1973
L. bartensteinı Hofker, 1976
L. kaeveri Hofker, 1976
Acruliammina A. longa Tappan, 1940
A. nekvasıilovae Hercogova, 1988
A. parvispira Wilson, 1986
A. serpula Tappan, 1943
Lapillincola L. faringdonensis Wilson, 1968
Placopsilina P. cenomana d'Orbigny, 1850
Subbdelloidina S. haeusleri Frentzen, 1944
S. Iuterbacheri Riegraf, 1987
S. mariei Payard, 1947
Adhaerentia A. midwayensis Plummer, 1938
2. Rotaliina
Familie Unterfamilie
Coscinophragmatidae Coscinophragmatinae
Haddoniidae Haddoninae
Labyrinthidomatidae
Placopsilinidae Placopsilininae
Adhaerentiinae
Familie Unterfamilie
Karreriidae
Cibicididae Stichocibicidinae
Gattung Art
Manorella M. proteus Grice, 1948
Rectocibicides R. cretacea (Barnard, 1958)
R. miocenicus Cushman & Ponton, 1932
Tab. V: Zusammenstellung der ın Tab. I-IV aufgeführten Gattungen agglutinierender und kalzitischer inkrustierender Foraminiferen mit
Artenliste.
„Manorella ıs similar to Polyphragma Reuss, 1871 in that the
test branches and the uncoiled portion is cylindrical. Both
forms have tests that are at least in part calcareous and
perforate. [.... ]. These similarities and differences are believed
to show that Manorella may be referred to the same subfamily
as Polyphragma“.
In LozsLich & Tappan (1988) steht die Gattung Manorella
neben den Gattungen Äarreria RzZEHAK, 1891 und Sımion-
escella NEAGUE, 1975 ın der Familie Karreriidae [Unterord-
nung Rotaliina; Untere Kreide (Apt) - Holozän]. Für die Gat-
tung Polyphragma Reuss, 1871 gilt gemäß THaLmann (1951)
der Ersatzname (nom. subst.) Coscinophragma. Die Gattung
steht neben Bdelloidina, Axtcolumella u. a. ın der Familie
Coscinophragmatidae THALMANN, 1951 (s. 0.).
BEERINWEISE ZU DEN ABBILDUNGEN UNDTABELLEN
Die Abbildungen wurden zu Vergleichszwecken im jeweili-
gen Maßstab vereinheitlicht. Da das Erscheinungsbild von
Lapıllincola WıLson demjenigen von Rectocibicides CusHMAN
& PoNTon entspricht, wurde auf eine Abbildung verzichtet.
Die Tabelle V gibt einen systematischen Überblick der in
den Tabellen I bis IV behandelten Gattungen. Zusätzlich sind
einige bisher beschriebene Arten aufgenommen, wobei kein
Anspruch auf Vollständigkeit erhoben wird. Detaillierte Be-
schreibungen sind den angegebenen Originalzitaten (bzw.
Erxis & Messına 1940 ff.) zu entnehmen.
178
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179
| Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift 179-211 |
ISSN 0373-9627
München, 31. 12. 1993 |
Zyklostratigraphie und Foraminiferen-Palökologie in
pelagischen Sedimentationszyklen des Apt/Alb im
Umbrisch-Marchischen Apennin (Mittelitalien)
Von
SIBYLLE U. NOF*)
Mit 9 Abbildungen und 3 Tafeln
KURZERSSUNIG
Im Rahmen einer hochauflösenden zyklo- und biostrati-
graphischen Gliederung von tiefmarinen Kalk-Mergel-Wech-
selfolgen, den Scisti a Fucoidi, wurde der Zeitbereich des Apt/
Alb in Aufschlüssen des Umbrisch-Marchischen Apennins
(Mittelitalien) im „one-centimetre“ Stil beprobt. Die 100 m
mächtige Abfolge besteht aus einer Kalk-Mergel-Wechsel-
lagerung, die in verschiedenen Profilabschnitten von Redox-
Zyklen und CaCO /SiO,-Zyklen überlagert ist. Aufgrund
charakteristischer zyklischer Muster wurden fünf Members
unterschieden.
In den Kalk-Mergel-Wechselfolgen bilden sich der Prä-
zessionsindex und der Exzentrizitätsindex ab. Die Entstehung
dieser Wechsellagerung wird auf orbital gesteuerte Klima-
schwankungen zurückgeführt, die in erster Linie die Produkti-
vität des kalkigen Nannoplanktons gesteuert haben. Die Re-
dox-Zyklen gehen auf Fluktuationen in der Durchlüftung des
Tiefenwassers zurück. Die CaCO /SiO,-Zyklen charakterisie-
ren Perioden mit erhöhter Kieselplankton-Produktion im
Oberflächenwasser und verstärkter Karbonatlösung am Mee-
resboden.
Detaillierte mikropaläontologische Untersuchungen der
Foraminiferen-Gesamtfauna haben gezeigt, daß die Foramini-
feren auf die kleinmaßstäblichen, orbital induzierten Klıma-
schwankungen nicht reagiert haben. Die beobachtete Vertei-
lung der Planktonten geht im wesentlichen auf die Erhaltung
bzw. Lösung der Gehäuse im Tiefenwasser bei einer generell
hohen Produktivität im Oberflächenwasser zurück. Wichtig-
ster Steuerungsfaktor der Benthonten ist der Sauerstoffgehalt
des Tiefenwassers. Ferner haben sich längerfristige Fluktuatio-
nen der paläozeanographischen Bedingungen auf einige ben-
thonische Foraminiferen-Gattungen ausgewirkt.
IANB/SEI RICHT
Apuan/Albian pelagic sedimentary cycles in the Umbro-
Marchean Apennines (Central Italy), the Scisti a Fucoidi, were
used for the investigation of a high-resolution cyclo- and
biostratigraphy. The 100 m-thick sequence mostly consists of a
limestone/marlstone alternation which is modified by redox
eycles and CaCO /SiO, cycles in different parts of the
sequence. As to the characteristic cyclic patterns, five members
were distinguished.
Cyelieity reflects the ca. 20-ka precession cycle and the ca.
100-ka cycle of orbital eccentricity. Orbitally induced climatic
*) Dr. SıeyLLE U. No£, Universität Bremen, Fachbereich Geowissen-
schaften, Klagenfurter Straße, D-28359 Bremen
changes controlling the productivity of the calcareous
nannofossils are considered to be the primary control of the
limestone/marlstone alternation. The redox cycles are due to
fluctuations in primary productivity responsible for the deep
water oxygenation. CaCO ,/SiO, cycles characterize periods of
increased productivity of siliceous plankton and carbonate
dissolution on the sea floor.
the
foraminiferal associations reveal the following results: The
Detailed micropaleontological investigations on
distributional patterns of the planktonic and benthonic
foraminifera do not show any distinct relation to the small-
scale climatic fluctuations. The distributional patterns of the
planktonic foraminifera are the result of a generally high
productivity in the surface water modified by periodic
180
dissolution of the tests in the deep water. The benthonic
foraminiferal assemblage strongly depends on the bottom
water oxygenation. In addition, some large-scale fluctuations
of paleoceanographie conditions controlled the distribution of
certain benthonic genera.
1. EINFÜHRUNG
1.1 PELAGISCHE SEDIMENTATIONSZYKLEN DES
APT/ALB IM UMBRISCH-MARCHISCHEN APENNIN
Das Apt/Alb des Umbrisch-Marchischen Apennins besteht
aus pelagischen Sedimentationszyklen der 100 m mächtigen
Seisti a Fucoidi (Fucoidenmergel). Diese tiefmarınen Kalk-
Mergel-Wechselfolgen heben sich aufgrund ihrer Mergel-Do-
minanz deutlich von den umgebenden Kalkkomplexen der
Maiolica-Formation (Tithon bis Barreme) und der Scaglia-
Formation (Cenoman bis Olıgozän) ab. Die Scisti a Fucoidi
sind nach der Spurenfossil-Gruppe der Fucoiden benannt, da
die für dysaerobes Milieu charakteristischen Ichnospezies
Chondrites und Planolıtes in der Formation weit verbreitet
sind.
Die Erforschung der zyklischen Tiefwasser-Sedimentation
im kretazischen Apennin wurde durch die Arbeit von
SCHWARZACHER & FISCHER (1982) eingeleitet; die Autoren
führten die pelagischen Sedimentationszyklen der Maiolica-
und Scaglia-Fazies auf orbital induzierte Klimaschwankungen
(Milankovitch-Zyklen) zurück. Die Kalk-Mergel-Wechsel-
folgen dieser Formationen reflektieren den Präzessionsindex
(19-23 ka), der durch ein Kalk-Mergel-Paar dargestellt wird,
sowie den Exzentrizitätsindex (ca. 100 ka), der einem Bündel
aus 5 Paaren entspricht. Für den oberen Teil der Scisti a Fucoidi
und die basale Scaglia-Formation konnten der Präzessions-
und Exzentrizitätsindex von DE BoER (1983) und DE BoER &
WONDERS (1984) nachgewiesen werden. DE BOER hatte bereits
1982 mit Hilfe stabiler '°O/'‘O-Isotope Klima-Unterschiede
zur Zeit der Ablagerung der Kalke und der Mergel belegt:
während die Kalke kühle, trockene Perioden repräsentieren,
charakterisieren die Mergel warme, humide Perioden.
Die unterschiedlichen zyklischen Abfolgen des Apt/Alb wa-
ren aus Aufschlüssen im Umbrischen Apennin gut bekannt.
Um ihre Entstehung lückenlos über den gesamten Zeitraum
ermitteln zu können, wurde im Jahre 1982 von einem Italie-
nisch-Amerikanischen Team (I. PREMOLI SıLvA, G. NAPOLEONE
und A. G. FiscHEr) westlich von Piobbico im Umbrischen
Apennin ein Kern („Piobbico Core“) gezogen, der ein Intervall
von Oberalb (P. buxtorfi-Zone) bis Unterapt (G. gottisi-Zone)
umfaßt. Die biologischen, chemischen und physikalischen Pa-
rameter wurden in einzelnen Abschnitten des Bohrkerns quan-
ttatıv analysiert. Damit konnte einerseits eine biostrati-
graphische Gliederung mit Hilfe von planktonischen Fora-
miniferen und Nannoplankton (TornAcHI et al. 1989; ERBA
1988) erstellt werden; andererseits wurden die Umweltbedin-
gungen rekonstruiert, die für die Entstehung der Zyklen ver-
antwortlich waren (HERBERT & FISCHER 1986; HERBERT et al.
1986; PRATT & Kıng 1986; FISCHER & HERBERT 1988; PREMOLI
SILVA, ERBA & TORNAGHI 1989; PREMOLI SILVA, RiPEPE &
TORNAGHI 1989; FISCHER et al. 1991). Eine detaillierte pal-
ökologische Auswertung der Foraminiferen-Gesamtfauna, die
die paläozeanographischen Daten zur Entstehung der Zyklen
in wesentlichen Punkten zu noch offen gebliebenen Fragen
ergänzt, wurde jedoch bislang nicht durchgeführt. Daher war
es ein lohnendes Ziel, die Ergebnisse des Italo-Amerikanischen
Teams durch diesen bedeutenden Aspekt zu ergänzen.
1.2 METHODIK UND ZIELE
Die vorliegende Arbeit basiert auf der Erstellung einer hoch-
auflösenden Zyklostratigraphie der Scisti a Fucoidi, der bio-
stratigraphischen Einstufung und der palökologischen Aus-
wertung mit Hilfe der benthonischen und planktonischen
Foraminiferen. Die Abfolge wurde im „one-centimetre“ Stil in
mehreren Aufschlüssen aufgenommen und beprobt, um eine
dem Piobbico Core vergleichbare Auflösung zu gewinnen. Zur
Analyse der Sedimentstrukturen, Mikrofazies, Diagenese und
des Ablagerungsmilieus wurden von den tonärmeren Kalk-
bänken Anschliffe und Dünnschliffe angefertigt (No£, zum
Druck eingereicht). Von den Mergeln wurden insgesamt 700
Proben ausgeschlämmt. Daraus wurde die Foraminiferen-
Gesamtfauna ausgelesen und auf Artebene bestimmt.
In 460 Schlämmproben aus 7 Teilabschnitten charakteristi-
scher Sedimentationszyklen der Scisti a Fucoidi wurden die
Häufigkeiten und Diversitäten der Foraminiferen-Taxa und
-Gruppen semiquantitativ ausgewertet. Sie liefern zusammen
mit den Häufigkeiten der Radiolarien und den sedimentolo-
gischen Daten wichtige Hinweise über die Steuerungsfaktoren
der verschiedenen Zyklen, die mit unterschiedlichen palä-
ozeanographischen Fluktuationen verknüpft sind. Mit den ge-
wonnenen Daten konnten die für die planktonischen und
benthonischen Foraminiferen relevanten Steuerungsfaktoren
ermittelt werden.
DANK
Die vorliegende Arbeit widme ich meinem akademischen
Lehrer, Herrn Prof. Dr. D. HErm, zum 60. Geburtstag. Ihm
möchte ich für die Vergabe des interessanten Themas über
einen aktuellen Aspekt im Rahmen der internationalen Kreide-
Forschung und sein stetes Interesse am Fortgang der Arbeit
herzlich danken. Die Untersuchungen wären nicht möglich
gewesen ohne die großzügige finanzielle Unterstützung der
DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT (Projekt He 642/35).
Herrn Dipl.-Geol. P. Züceı, Bremen, bin ıch für zahlreiche
Diskussionen und die Hilfe am REM zu großem Dank ver-
pflichtet. Folgenden Kollegen und Freunden gilt meine beson-
derer Dank: Herrn Dipl-Geol. E. SCHÖLLHORN, Bremen, und
181
Frau H. KuHLmann, Erlangen, die mich bei den wichtigen
Profilaufnahmen im Gelände begleiteten, sowie Herrn M.
JosuwEit, Bremen, der viel Geduld beı der Anfertigung der
Reinzeichnungen aufbrachte.
FESEISOFOEISCHE-STFTUNR TION DES’ NE-APENNINS
UNS TDSLOKEAT IST ITDIEIRT PIRIOEILTEE
Der NE-Apennin lag während der Kreide am Nordrand des
Afrikanischen Kontinentalrandes, wo er durch das Umbrisch-
Marchische Becken repräsentiert wurde. Der Sedimentations-
raum unterlag in der Zeit von Lias bis Oligozän einer von
tektonischer Extension und Subsidenz gesteuerten passiven
Kontinentalrand-Entwicklung. In Verbindung mit der Öff-
nung des Nordatlantiks und des Ligurischen Ozeans im We-
sten zerbrach im Jura eine ehemals ausgedehnte Karbonat-
plattform, deren Nord- und Westteil ertranken. Dabei ent-
stand ein nahezu isolierter passiver Kontinentalrand mit einer
ausgeprägten Horst-Graben-Topographie. Nur der Südteil der
Plattform, die Lazio-Abruzzi-Karbonartplattform, blieb bis ins
Olıgozän stabil. Das Umbrisch-Marchische Becken lag nörd-
lich dieser Plattform auf ausgedünnter Kruste des südöstlichen
Ligurischen Ozeans. Während des Zeitabschnitts Tithon bis
unterstes Apt wurde die Topographie leicht durch die Ablage-
rung pelagischer Nannoplankton-Kalke (Maiolica) ausgegli-
chen. Slumps und Turbidite zeugen jedoch von synsedi-
mentären Bewegungen, die an den block faults noch aktiv
waren. Die vorherrschend mergelige Tiefwasser-Sedimentati-
on im Apt/Alb (Scisti a Fucoidi) spiegelt die nachfolgende
Stagnation der differenzierten Subsidenz im NE-Apennin wi-
der. Infolge der tektonischen Inaktivität, die bis ins Unterturon
andauerte, wurden die Reliefunterschiede im Becken vollstän-
dig durch die pelagische Karbonatsedimentation (Scaglıa Bian-
ca) eliminiert. Ein Überblick über die sedimentäre und tektoni-
sche Entwicklung findet sich bei CrEscEnTI et al. (1969),
CENTAMORE et al. (1986), CALAMITA et al. (1986) und
MONTANARI et al. (1989).
Heutige Grenzen des Umbrisch-Marchischen Apennins
sind im W die Toscanischen Decken, im N der Chaotische
Komplex des Val Marechia, im E das Adriatische Meer und ım
S, getrennt durch die Ancona/Anzio-Linie, die Lazio-
Abruzzi-Karbonatplattform sowie die vulkanische Provinz
Latium (Abb. 1). An 5 Lokalitäten wurden Teilabschnitte des
Apt und Alb beprobt. Die Profile Apecchiese (APE), Fiastra
(FI) und Leonessa (LE) wurden im Umbrisch-Marchischen
Antiklinorium NW der Lazio-Abruzzi-Plattform aufgenom-
men, wo jurassische bis alttertiäre Gesteinsserien zutage treten.
Die Profile Villa Nova (VN) und Montagna dei Fiori (MF)
liegen östlich dieses Antiklinoriums in zwei isolierten, von
randlichen Überschiebungen begrenzten kretazischen Aufbrü-
chen, die von den flyschartigen Sedimenten der jungtertiären
Tröge des Marchischen Apennins umgeben sind. Die nördli-
chen Profile (APE, VN), die sich in distaler Position zur Lazio-
Abruzzi-Karbonatplattform befinden, wurden von Flach-
wasser-Schüttungen überhaupt nicht, das weiter im S gelegene
Profil FI nur minimal davon beeinflußt. Diese Profile sind
ausschließlich aus pelagischen Zyklen zusammengesetzt. In
den proxıimal gelegenen Profilen LE und MF dagegen konnte
die pelagische Apt infolge
synsedimentärer Bewegungen an der Ancona/Anzio-Linie
vollkommen von Flachwasser-Eintrag unterdrückt war, erst
wıeder im Alb einsetzen; auf dıese Profile wird in der vorlie-
genden Arbeit nicht näher eingegangen.
Sedimentation, die im
Profil APE umfaßt den unteren Abschnitt, Profil FI den
Mittelteil und Profil VN den oberen Abschnitt der pelagischen
Sedimentation des Apt/Alb in plus/minus distaler Position zur
N
TUSCANY
$
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2:
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a
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UMBRIA
na/Anzio Unej
!Ancon!
Abb. 1: Vereinfachte geologische Karte des Nordapennins. (1) Toska-
nische Decken; (2) Chaotischer Komplex von Val Marecchia; (3) Vul-
kanische Provinz Latium; (4) Überschiebungsbahn; (5) Unter-
jurassische bis oligozäne Tiefwasser-Karbonate; (6) Jungtertiäre syn-
und postorogene Siliziklastika; (7) Obertriassische bis oligozäne
Plattformkarbonate.
Profile: APE = Apecchiese; VN = Villa Nova; FI = Fiastra; LE =
Leonessa; MF = Montagna dei Fiorı.
182
Lazio-Abruzzi Plattform. Mit Ausnahme einer Aufschluß-
lücke von 11 m, die das obere Oberapt und die Basis des
Unteralb (gesamte T. bejaouaensis-Zone und unterer Teil der
3 LXKIEOSTRESTTE RER DIENER
Die 100 m mächtige pelagische Abfolge der Scisti a Fucoidi
im Umbrisch-Marchischen Becken wurde aufgrund der
Lithologie (Gehalt an CaCO,, Tonmineralien, SiO, und orga-
nischer Substanz) und der Färbung von der Basıs zum Top in 5
Members untergliedert:
. Selli Level
. Untere Kalk-Mergel-Wechsellagerung
. Bräunliche Mergel
. Redox-Zyklen
Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung mit Überlagerung
von Redox-Zyklen und CaCO, /SıO,-Zyklen.
Das Selli Level, die Redox-Zyklen und v. a. die Obere Kalk-
Mergel-Wechsellagerung zeigen intern einen Wechsel unter-
vun.
schiedlicher Sedimentationszyklen, was eine weitere Untertei-
lung erforderlich machte. Die Scisti a Fucoidi einschließlich der
Basis der Scgalia Bianca wurden daher in insgesamt 18 Einhei-
ten aufgegliedert (s. Übersichtsprofil Abb. 2 sowie Detail-
profile Abb. 3-8).
3.1 MEMBER 1: SELLI LEVEL
Die Basis der Scisti a Fucoidi ist durch den ersten Schwarz-
schiefer-Horizont der Mittelkreide (OAE 1 nach ArTHUR &
SCHLANGER 1979), das Selli Level, charakterisiert. Member 1
setzt sich aus den Einheiten 1 und 2 zusammen (Profil APE;
Abb. 2, Section I; Abb. 3).
3.1.1 Einheit 1: Selli Level sensu stricto
Das Selli Level wird von der Maiolica-Formation unter-
lagert, die bereits Unterapt-Alter (G. blowi-Zone) besitzt. Sie
besteht aus hellgrauen Nannoplankton-Kalken, in die dünne
dunkelgraue Mergellagen und schwarze SiO,-Lagen einge-
schaltet sind. Von dunklen Mergeln überlagerte Kalke weisen
am Top stets Planolites auf. Die höchsten Kalkbänke der
Maiolica zeigen in vielen Profilen slumping-Erscheinungen.
Neben den Gravitationsvorgängen waren vermutlich auch
Bodenströmungen aktiv, worauf ein Megarippel-ähnlicher
Verlauf der obersten Maiolica-Bank im Profil APE schließen
läßt.
Das 2,4 bis 2,6 m mächtige Selli Level besteht aus einer
karbonatfreien Wechsellagerung von bräunlichen Radiolarien-
Siltsteinen, grünen Tonsteinen und Schwarzschiefern.
Die Basıs des Selli Levels ist durch einen abrupten Wechsel
von den hellen Maiolica-Kalken zu weichen, dunklen Gestei-
nen markiert. Die Abnahme des Karbonatgehaltes erfolgt hin-
gegen graduell in den basalen 40 cm: bis zur ersten 4 cm mächti-
gen Schwarzschiefer-Lage alternieren grünlichgraue Mergel
mit gelblich-bräunlichen Radiolarien-Biomikriten bis
karbonatfreien Radiolarien-Siltsteinen im 1-4 cm-Bereich. Mit
H. planispira-Zone) betrifft, konnte die Abfolge der Scisti a
Fucoidi vollständig bearbeitet werden.
DIERSSCISTIT A EUCO DA
der Schwarzschiefer-Lage, die zahlreiche Radiolarien und
Fischreste enthält, wird eine 1 m mächtige karbonatfreie Folge
aus grünen Tonsteinen und Radiolarien-Siltsteinen eingeleitet.
Der obere Teil des Selli Levels ist durch 90 cm mächtige, nahe-
zu fossilfreie Schwarzschiefer mit dünnen Zwischenlagen von
grünen Tonsteinen und Radiolarien-Siltsteinen gekennzeich-
net. Diese black shales bestehen überwiegend aus stark kom-
paktierter organischer Substanz; sie sind karbonatfrei. Bis auf
vereinzelt auftretende mm-Laminationen durch Radiolarien-
Anreicherungen weisen sie keine Internschichtung und keine
Bioturbation auf. Das Selli Level schließt mit einer 30 cm
mächtigen Wechsellagerung aus grünen Tonsteinen und Ra-
diolarien-Siltsteinen ab. Alter: Unterapt (G. blowi-Zone).
Im FI- und LE-Profil und in einigen, in der Umgebung von
Foligno aufgenommenen Profilen sowie in zahlreichen, von
Coccıont et al. (1989 b) im Umbrisch-Marchischen Apennin
beprobten Profilen dominieren generell im unteren Teil des
Selli Levels grüne Tonsteine und Radiolarien-Siltsteine, im
oberen Abschnitt dagegen black shales.
Die ım gesamten Selli Level zyklisch auftretenden Häu-
figkeits-Peaks der Radiolarıen, die in den unterschiedlich
mächtigen Radiolarien-Siltstein-Bänken liegen, stellen Pro-
duktivitätszyklen des kieseligen Mikroplanktons dar (DE
BOER, 1983; FISCHER et al. 1985). Die einzelnen Peaks können
in 3 Bündel zusammengefaßt werden.
3.1.2 Einheit 2: Wechsellagerung von grüngrauen Kalken und
Mergeln
Eine 10 cm mächtige, mergelige Kalkbank überlagert die
kieselig-tonig-organischen Sedimente des OAE 1 und leitet die
kalkig-mergelige Sedimentation des Apv/Alb ein. Einheit 2 be-
steht aus einer 2,3 m mächtigen Wechsellagerung von grün-
grauen mergeligen Kalken, Kalkmergeln und Mergeln. Sie
zeichnet sich im unteren Teil durch eine rasch zurückgehende
Radiolarien-Häufigkeit aus, die im oberen Teil jedoch wieder
zunimmt. Die Radiolarien sind entweder in Mergellagen ange-
reichert oder in der Mitte der Kalkbänke konzentriert; diese
Lagen sind teilweise verkieselt. Alter: oberstes Unterapt und
basales Oberapt (Top der G. blowi-Zone und Z[. cabri-Zone).
3.2 MEMBER 2: UNTERE KALK-MERGEL-WECHSEL-
LAGERUNG
Member 2 entspricht Einheit 3 (Profil APE repräsentiert die
Basis, Profil FI den mittleren und oberen Teil des Übersichts-
profils; Abb. 2, Section II; Abb. 4).
Die Untere Kalk-Mergel-Wechsellagerung der Scisti a
Fucoidi ist durch einen abrupten Umschwung zu roten Farben
deutlich von den unterlagernden Einheiten abgegrenzt. In den
untersuchten Profilen konnten 18,2 m beprobt werden, die den
größten Teil des Oberapt umfassen; die letzten Schichten unter
der Aufschlußlücke liegen vermutlich nahe am Top der H.
trocoidea-Zone. Nach Coccıonti et al. (1989a) umfaßt das
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183
Member die gesamte T. bejaonaensis-Zone (oberstes Oberapt
und basales Unteralb). Die Wechselfolge besteht aus alternie-
rend karbonatreicheren und karbonatärmeren Intervallen, die
überwiegend durch Kalkmergel und Mergel repräsentiert sind,
während Kalke fast völlig fehlen. Der Unterschied im Kalk-
gehalt zwischen einem kalkreicheren und einem kalkärmeren
Intervall beträgt nach DE Borr (1983) 5-15 %.
Der untere Teil der G. ferreolensis-Zone (Abb. 4) hebt sich
von diesem Muster durch drei 25-35 cm mächtige Kalkbänke
ab. Im oberen Drittel dieser Zone hat sich ein regelmäßiger
Kalkmergel/Mergel-Rhythmus etabliert, wobei die Mergel ca.
70 cm, die Kalkmergel 10-15 cm mächtig sind. Von der ober-
sten G. ferreolensis-Zone bis zur Basis der H. trocoidea-Zone
unterbrechen drei in unterschiedlichen Profilabständen auftre-
tende Mergel-Intervalle von 60-120 cm Mächtigkeit diesen Zy-
klus.
Die Gesteine sind überwiegend tiefrot. Grüne Flecken gehen
auf frühdiagenetische Reduktionsvorgänge im Sediment zu-
rück. Einige dünne hellgrüne Mergellagen stellen im Gegensatz
zu den umgebenden Foraminiferen-reichen Gesteinen Radio-
larien-Sande dar. Ferner treten Radiolarien in unterschiedli-
chen Häufigkeiten neben planktonischen Foraminiferen in der
gesamten G. ferreolensis-Zone und unteren G. algerianus-
Zone auf. In der mittleren G. algerianus-Zone setzen sie voll-
kommen aus und erscheinen erneut in der H. planispira-Zone.
Infolge schwankender Mächtigkeit der karbonatreicheren
Schichten wird die Wechsellagerung von kalkreicheren und
kalkärmeren Intervallen auf Produktivitätszyklen von kalki-
gem Nannoplankton - überwiegend Nannoconiden - zurück-
geführt, wobei Nannoconiden-Blooms Perioden mit kühlem
durchlüftetem fertilem Oberflächenwasser charakterisieren
(PREMOLI SıLvA, ERBA & TORNAGHI 1989; FISCHER et al. 1991).
Die karbonatärmeren Intervalle dagegen repräsentieren Zeiten
mäßiger Fertilität in der Wassersäule. Im unteren und mittleren
Teil des Members dominieren in den Mergeln planktonische
Foraminiferen.
3.3 MEMBER 3: BRÄUNLICHE MERGEL
Member 3 entspricht Einheit 4 (Profil APE; Abb. 2, unterer
Teil von Section II]; entspricht dem Abschnitt „Marlstones“ in
Abb. 5).
Die bräunlichen Mergel, die den oberen Teil der H.
planispira-Zone (Unteralb) aufbauen, stellen den Top des
„Membro argilloso marrone“ von Coccıont et al. (1989 a) dar,
Abb. 2: Stratigraphie der Scisti a Fucoidi, zusammengesetzt aus den
Profilen APE (unterer Teil), FI (mittlerer Teil) und VN (oberer Teil).
Limestones = oberste Kalke der Maiolica; Maiol = Maiolica; S.L. =
Selli Level; Lower Limestone/Marlstone Alternation = Untere Kalk-
Mergel-Wechsellagerung; MS = Bräunliche Mergel; Redox Cycles =
Redox-Zyklen; Upper Limestone/Marlstone Alternation Modified by
Redox Cycles and CaCO,/SiO, Cycles = Obere Kalk-Mergel-
Wechsellagerung, modifiziert durch Redox-Zyklen und Caco,/sıo,
Zyklen; Limestones = basale Kalke der Scaglia; E.AL. = Early Albian;
Early Cenoman = Early Cenomanian; B.b = B. breggiensis; Sections in
detail = Spezialprofile mit Detailauswertung, dargestellt in Abb. 3-8;
Planktonic Forams Zones = Planktonische Foraminiferen-Zonen. Le-
gende s. Abb. 9.
184
das nach diesen Autoren an der Basis der A. planispira-Zone
einsetzt. Im 1,75 m mächtigen aufgeschlossenen Profilabschnitt
dominieren Mergel und Kalkmergel, während Kalke fast völlig
fehlen. Eine zyklische Abfolge der karbonatreicheren und
karbonatärmeren Intervalle wie in Member 2 ist jedoch nicht
ausgebildet. Einheit 4 ist durch einen auffallend hohen Anteil
an detritischem Quarz im unlöslichen Rückstand der Mergel
charakterisiert. Radiolarien sind ım unteren und oberen Teil
der Einheit häufig.
Stark korrodierte Gehäuse der planktonischen Foramini-
feren sowie die Dominanz von Ton weisen auf Karbonat-
lösung am Meeresboden hın. Daher ıst keine zyklische Kalk-
Mergel-Wechsellagerung entwickelt.
3.4 MEMBER 4: REDOX-ZYKLEN
Member 4 umfaßt die Einheiten 5 und 6.
3.4.1 Einheit 5: Übergangszone zu den Redox-Zyklen (Profil
APE; Abb. 2, oberer Teil von Section Il]; entspricht dem Ab-
schnitt „Transition to Redox Cycles“ in Abb. 5)
Die 2,20 m mächtige Übergangszone besteht aus den ersten
Redox-Zyklen der Formation, in die vereinzelt noch bräunli-
che Mergel eingeschaltet sind. Die Einheit beginnt mit einer
grüngrauen Kalkbank, die einen nahezu symmetrischen
Redox-Zyklus einleitet. Nach einem letzten braunen Mergel
setzt eine unregelmäßige Wechsellagerung von unterschiedlich
mächtigen grünen und schwarzen Mergeln bis Kalkmergeln
ein, die sich von den überlagernden Redox-Zyklen der Ein-
heit 6 v. a. durch das Vorhandensein von Radiolarien unter-
scheidet. Der Quarzanteil im unlöslichen Rückstand ist im
basalen Teil gegenüber den Bräunlichen Mergeln (Member 3)
bereits stark verringert und geht danach vollkommen zurück.
In diesem Abschnitt sind im Profil APE zwei dunkelrote Ton-
horizonte eingeschaltet. Alter: Top der H. planispira-Zone und
basale 7. primula/H. rischi-Zone (Top des Unteralb und
basales Mittelalb).
3.4.2 Einheit 6: Redox-Zyklen (Profile APE und FI; Abb. 2,
Section IV. 3 Zyklen aus dem unteren Teil der Einheit von
Profil APE sind im Abschnitt „Redox Cycles“ von Abb. 5
dargestellt. Die Basis der Einheit 6 ist in Abb. 5 nicht erfaßt
(Schichtlücke))
Die Redox-Zyklen werden von einem markanten 1,3 m
mächtigen Schwarzmergel-Horizont eingeleitet, der als litho-
stratigraphischer Marker im gesamten Umbrisch-Marchischen
Becken ausgebildet ist. In diesen Horizont ist im Profil FI eine
geringmächtige grüngraue Mergellage zwischengeschaltet
(Abb. 2).
Darüber folgt eine 25,7 m mächtige Serie aus symmetrischen
Redox-Zyklen. Diese zeigen im Idealfall folgende Sequenz:
hellgrüner mergeliger Kalk - grüngrauer Kalkmergel - grün-
grauer Mergel - dunkel grüngrauer Mergel - schwarzer Mergel
- dunkel grüngrauer Mergel - grüngrauer Mergel - grüngrauer
Kalkmergel - hellgrauer mergeliger Kalk. Die dunkel grün-
grauen Mergel sind meist von Chondrites und Planolites
durchsetzt. Die 30-50 cm mächtigen mergeligen Kalkbänke,
die im Gelände aufgrund stärkerer Verwitterungsresistenz her-
vortreten, stellen Endmembers von Bündeln aus mehreren
Kleinzyklen dar. Diese Bündel bestehen aus einem auffallend
mächtigen (25-50 cm) feinlaminierten Schwarzmergel-Hori-
zont im Zentrum und flankierenden kleinmaßstäblichen
Redox-Zyklen aus geringermächtigen (3-20 cm) grünen, dun-
kel grüngrauen und schwarzen homogenen Mergeln. Über
dem basalen Schwarzmergel-Horizont treten elf mächtige
Schwarzmergel-Lagen periodisch in Abständen von 0,6 bis 3,1
m, ım Mittel im Abstand von 2 m auf; ein streng zyklisches
Auftreten ist jedoch nicht erkennbar (Abb. 2). Die Redox-
Zyklen zeichnen sich durch eine ausgesprochene Radiolarien-
Armut aus. Alter: untere 7. primula/H. rischi-Zone bis basale
T. praeticinensis-Subzone (Mittelalb bis basales Oberalb).
Nach geochemischen Analysen von PREMOLI SILVA, ERBA &
ToRrnaGHIi (1989) an zeitgleichen und lithologisch äquivalenten
Zyklen ım Piobbico Core spiegeln die Redox-Zyklen Fluktua-
tionen der Primärproduktivität wider, die den kleinmaßstäbli-
chen Zyklen aus grünen und schwarzen Mergeln zugrunde
liegen. Sie werden von Fluktuationen der Karbonatpro-
duktivität überlagert, die sich in den hellgrauen kalkigen End-
members eines Bündels abzeichnen. Gemäß den Autoren stellt
das Unter- bis Mittelalb eine Periode mit globalen Warm-
wasserbedingungen, stark verminderter Ventilation des Tiefen-
wassers und geringer bis mäßiger Fertilität dar. Die schwarzen
Mergel im allgemeinen und insbesondere die laminierten
Schwarzmergel im Zentrum eines Bündels wurden demnach in
Zeiten mäßiger Fertilität gebildet. Infolge der geringen Wasser-
zirkulation konnte nur ein Teil des produzierten organischen
Materials abgebaut werden. Die nachfolgende Sauerstoff-Ver-
armung der tieferen Wasserschichten war für die Ablage-
rung und Speicherung des restlichen organischen Materials am
Meeresboden verantwortlich. Im Gegensatz dazu wurde in
Perioden geringer Fertilität nur wenig organische Substanz
produziert, die am Meeresboden vollständig oxidiert werden
konnte; solche Intervalle manifestieren sich in grünen Mergel-
lagen.
3.5 MEMBER 5: OBERE KALK-MERGEL-
WECHSELLAGERUNG
Member 5 ist aufgrund unterschiedlicher Sedimentations-
zyklen in 11 Einheiten (7-17) untergliedert; der oberste Teil
von Einheit 17 sowie Einheit 18 gehören aus bio-
stratigraphischen Gründen (Kap. 4) bereits zur Scaglia-For-
mation. Der untere Abschnitt bis zur Basis von Section V
entspricht dem Profil FI, der gesamte darüberfolgende Teil
dem Profil VN (Abb. 2, Sections V-VIJ; Detailprofile: Abb. 6
bis 8). Die Einheiten sind in den Detailprofilen nicht einge-
zeichnet.
3.5.1 Generelle Trends
Im Gegensatz zu den Mergel-dominierten Einheiten des un-
teren Teils der Scisti a Fucoidi wird der obere Abschnitt von
einer kalkigeren Sedimentation bestimmt, und hellere Farben
(grünlich, rötlich, grau bis weißlich) dominieren. Die 41,5 m
mächtige Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung ist periodisch -
nicht in streng zyklischen Abständen - von Redox-Zyklen und
von CaCO /SiO,-Zyklen überlagert. Beide Zyklen-Arten sind
bündelweise eingeschaltet und nicht miteinander verknüpft.
Gegenüber den mächtigen Redox-Zyklen von Member 4 wei-
sen die schwarzen Mergel der Oberen Kalk-Mergel-Wechsel-
lagerung mit 2-5 cm eine viel geringere Mächtigkeit auf. Ferner
tritt meist nur ein Schwarzmergel-Horizont innerhalb eines
Redox-Zyklus auf. An dunkle Mergel angrenzende Kalke sind
oft von Planolites, seltener von Chondhrites durchsetzt. Die
CaCO, /SiO,-Zyklen sind durch Radiolarien-Anreicherungen
in der Mitte von Foraminiferen-reichen Kalkbänken oder in
Mergellagen charakterisiert. Durch diagenetische Lösung und
Wiederausfällung des SiO, infolge von pPH-Wert-Schwankun-
gen entstanden aus Radiolarien-Biomikriten zunächst unvoll-
ständig randlich verkieselte Lagen und schließlich amorphe
cherts. Der Karbonatgehalt nimmt in der Abfolge nach oben
kontinuierlich zu, der Tongehalt entsprechend ab; die Kalk-
bänke werden mächtiger, die Mergellagen geringermächtig.
Die Kalk-Mergel-Paare spiegeln Fluktuationen der Karbo-
natproduktivität wider. Diese Schwankungen drücken sich al-
lein in der Häufigkeit der Nannoconiden aus, da der Anteil an
planktonischen Foraminiferen im Sediment unabhängig von
der Lithologie sehr hoch ist, was eine generell hohe Produktivi-
tät von kalkıgem Mikroplankton belegt. Planktonische
Foraminiferen fehlen lediglich in Radiolarien-Anreicherungs-
horizonten, die v. a. in Foraminiferen-Biomikrite, nur selten
dagegen in Mergellagen eingeschaltet sind. Diese Horizonte
gehen auf eine kurzzeitig erhöhte Produktivität von kieseligem
Plankton im Oberflächenwasser bei unverändert hoher Pro-
duktion von kalkigen Nannofossilien und planktonischen
Foraminiferen zurück. Die kalkigen Gehäuse wurden jedoch
synsedimentär unter sauren pH-Bedingungen am Meeresbo-
den gelöst. Die CaCO /SiO,-Zyklen sind demnach durch
Produktivitätsschwankungen von kalkigem Nannoplankton
und kieseligem Mikroplankton bedingt (vgl. ArtHur et al.
1984). Die geringmächtigen Redox-Zyklen repräsentieren ent-
sprechend denen von Member 4 Fluktuationen der Primär-
produktivität, die von Fluktuationen der Karbonatproduk-
tivität überlagert sind. Im Gegensatz zu Member 4 sind die
grünen und schwarzen Mergellagen eines gesamten Redox-
Zyklus nur wenige cm mächtig, während die umgebenden
Endmembers aus 20-30 cm dicken Kalkbänken bestehen. Dies
deutet auf eine nur kurzzeitige Sauerstoff-Verarmung des
Bodenwassers hin.
Die Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung reicht von der un-
teren 7. praeticinensis-Subzone (unteres Oberalb) bis zur Basis
der R. brotzeni-Zone (Alb/Cenoman-Grenze). Der litho-
logische Übergang von den Scisti a Fucoidi zur Scaglia Bianca
ist graduell; die Basis der Scaglia wurde mit der Alb/Cenoman-
Grenze gleichgesetzt.
3.5.2 Einheit 7 (Profil FI; Abb. 2)
2,7 m mächtige Kalk-Mergel-Wechsellagerung, im unteren
Teil grünlich, darüber rötlich; die Mächtigkeit der Kalkbänke
und Mergellagen schwankt zwischen 2 und 20 cm. Im rötlichen
Abschnitt tritt detritischer Quarz auf. Radiolarien sind auf
wenige Horizonte beschränkt. Alter: untere T. praeticiensis-
Subzone (unteres Oberalb).
3.5.3 Einheit 8 (Profil FI; Abb. 2)
3,25 m mächtige, überwiegend grünliche Kalk-Mergel-
Wechsellagerung, die von SiO,-Zyklen überprägt ist; die drei
185
eingeschalteten grüngrauen Kiesellagen folgen in großen Ab-
ständen aufeinander. Alter: untere T. praeticinensis-Subzone.
3.5.4 Einheit 9 (Profil FI; Abb. 2)
4,5 m mächtige, graue Kalk-Mergel-Wechselfolge, modifi-
ziert durch Redox-Zyklen und CaCO,/SiO,-Zyklen. Bank-
dicke der Kalke 10-26 cm, der Mergel 2-7 cm. Die Kalke alter-
nieren fast ausschließlich mit schwarzen Mergeln, grüne Mer-
gel fehlen meist. Graue Kiesellagen sind in jede zweite Kalk-
bank eingeschaltet. Die oberen 1,25 m dieser Abfolge, die stark
stylolithisiert sind, weisen nur eine SiO,-Lage auf. Der Top der
Einheit ist durch die vorerst letzte Schwarzmergel-Lage cha-
rakterisiert. Alter: mittlere 7. praeticinensis-Subzone.
3.5.5 Einheit 10 (Profil FI; Basis von Section V in Abb. 2; Basıs
von Abb. 6)
3,20 m mächtige, graue, stark von Drucklösung überprägte
Kalk-Mergel-Wechsellagerung mit zyklisch in geringen Ab-
ständen eingeschalteten grauen SiO,-Lagen. Bankdicke der
Kalke: 20-30 cm, Mächtigkeit der Mergel: 2-4 cm. Die Kalke
sind schichtparallel von „smooth stylolites“ durchzogen, die
ehemalige Mergellagen markieren. Alter: mittlere bis obere 7.
praeticinensis-Subzone.
3.5.6 Einheit 11 (Profil VN; Section V und Basıs von Section VI
in Abb. 2; Abb. 6 und Basis von Abb. 7)
6 m mächtige, überwiegend rötliche, untergeordnet grünli-
che Wechsellagerung aus Kalken, Kalkmergeln und Mergeln,
überprägt von SiO,-Zyklen, die im Abstand von 75-88 cm
auftreten. Nur ein Redox-Zyklus unterbricht diese Sedimenta-
tion ın der Mitte der Abfolge. Bankdicke der Kalke 8-12 cm,
der Mergel 2-6 cm. Die Einheit ist an Basıs und Top von 25 cm
mächtigen roten Mergellagen begrenzt. Von dieser Einheit bis
zum Top der Scisti a Fucoidi finden sich die SiO,-Peaks in allen
Übergängen von Radiolarien-Biomikriten bzw. Radiolarien-
reichen Mergeln über eine unvollständige Verkieselung der
Kalke bis zu cherts. Alter: obere T. praeticinensis-Subzone bis
untere R. tzcinensis-Zone (mittleres bis oberes Oberalb).
3.5.7 Einheit 12 (Profil VN; unterer Teil von Section VI in
Abb. 2; unterer Profilabschnitt ın Abb. 7)
1,2 m mächtige Kalk-Mergel-Abfolge aus drei 4-8 cm mäch-
tigen, grünlichen Kalk-Mergel-Paaren. Die Wechsellagerung
beginnt mit einer 15 cm mächtigen hellgrauen Kalkbank und
wird am Top von einer 18 cm mächtigen hellen Kalkbank
begrenzt, die von einer grauen SıO,-Lage durchzogen ist. Al-
ter: mittlere R. tzceinensis-Zone (oberes Oberalb).
3.5.8 Einheit 13 (Profil VN; oberer Teil von Section VI und
Basıs von Section VII in Abb. 2; oberer Profilabschnitt in
Abb. 7 und unterer Abschnitt in Abb. 8)
3,8 m mächtige, grünliche und rötliche Kalk-Mergel-
Wechsellagerung, in unregelmäßigen Abständen von Redox-
Zyklen durchsetzt. Die Mächtigkeit der Schwarzmergel der
oberen Kalk-Mergel-Wechsellagerung der Scisti a Fucoidi ist
mit 2-5 cm generell geringermächtig als die der Redox-Zyklen
186
von Member 4. Radiolarien sind untergeordnet in manchen
Mergeln zu finden, unabhängig von der Lithologie; SiO,-La-
gen sind dagegen nicht ausgebildet. Alter: mittlere und obere
R. ticinensis-Zone (oberes Oberalb).
3.5.9 Einheit 14 (Profil VN; Mittelteil von Section VII in
Abb. 2; mittlerer Profilabschnitt in Abb. 8)
2,5 m mächtige, rötliche und grünliche Kalk-Mergel-
Wechsellagerung mit bündelweise auftretenden Radiolarien-
Peaks, die an keine bestimmte Lithologie gebunden sind.
Schwarzmergel fehlen. Die Bankdicke der Kalke nimmt nach
oben leicht zu. Alter: Top der R. tieinensis-Zone und basale R.
appenninica-Zone (oberes Oberalb und basales Vraconnian).
3.5.10 Einheit 15 (Profil VN; oberer Teil von Section VII ın
Abb. 2; oberer Profilabschnitt ın Abb. 8)
2,9 m mächtige, grünliche und hellgraue Kalk-Mergel-
Wechsellagerung, modifiziert durch CaCO /SiO,-Zyklen wie
in Einheit 14. Im unteren Teil treten außerdem Redox-Zyklen
auf. Helle Scaglia-ähnliche, bis 25 cm mächtige Kalke treten
hier erstmals auf. Alter: untere R. appenninica-Zone (unteres
Vraconnian).
3.5.11 Einheit 16 (Profil VN; Abb. 2)
2,5 m mächtige, grünliche Kalk-Mergel-Wechselfolge, im
unteren und oberen Teil von Redox-Zyklen modifiziert. Alter:
untere R. appenninica-Zone.
3.5.12 Einheit 17 (Profil VN; Abb. 2)
9 m mächtige, schwach rötliche bis hellgraue Kalk-Mergel-
Wechsellagerung mit in größeren Abständen bündelweise ein-
geschalteten SiO,-Zyklen. CaCO -Gehalt und Mächtigkeit der
Scaglia-ähnlichen Kalkbänke nehmen rasch zu, parallel dazu
geht die Mächtigkeit der Mergellagen zurück. Am Top der
Einheit, die aufgrund des Erstauftretens von R. brotzeni bereits
ins Untercenoman und damit zur Scaglıa Bianca gehört, wer-
den die Kalkbänke nur noch von Stylolithen unterteilt. Alter:
mittlere und obere R. appenninica-Zone und Basis der R.
brotzeni-Zone (oberes Vraconnian und Untercenoman).
3.5.13 Einheit 18 (Profil VN; Abb. 2)
6,5 m mächtige, weißliche Scaglia-Kalke mit Mergelfugen.
Im unteren Teil finden sich die letzten 3 dunkelgrauen Mergel,
die unmittelbar von weißlichen Kalkbänken umgeben sind. Im
oberen Abschnitt setzen die ersten roten Kiesellagen ein, die
für die basale Scaglıa Bianca charakteristisch sind. Alter: untere
R. brotzeni-Zone (Untercenoman).
Deutliche Faziesunterschiede der Scisti a Fucoidi zwischen
den beprobten Profilen APE, FI und VN und der im Piobbico
Core durchteuften Abtolge, die sich v. a. in der Sedimentation
organischer Substanz (Redox-Zyklen) und Radiolarien
(CaCO /SiO,-Zyklen) niederschlagen, zeichnen sich beson-
ders stark im Selli Level und in der 7. praeticinensis-Subzone
ab. Die lithologischen Unterschiede könnten durch das noch
nicht völlig ausgeglichene jurassische Blockschollen-Relief am
Meeresboden verursacht sein. Erst im oberen Oberalb herrsch-
ten über weite Bereiche einheitliche Bedingungen.
47 BIO SERA 1 EGR A,BENKE
Die Biostratigraphie basiert auf einer Zonengliederung mit
planktonischen Foraminiferen, die nach SLiTEr (1989) vorge-
nommen wurde. Mit Ausnahme der Aufschlußlücke, die das
obere Oberapt und basale Unteralb umfaßt, konnten alle von
SLITER für den Zeitbereich Apt/Alb aufgestellten Zonen der
niedrigen Breiten in den untersuchten Profilen nachgewiesen
werden.
Biozonen von der Basis zum Top
1. Globigerinelloides duboisi-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides duboisi (Che-
VALIER)
Obergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides blowi (BorLı)
Zonenart: partial range zone
Alter: Unterapt
Mächtigkeit des beprobten Abschnitts: 3 m
Reichweite im Übersichtsprofil: oberste Maiolica-Formation; die
Untergrenze wurde bei der Beprobung nicht erfaßt.
2. Globigerinelloides blowi-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides blowi (BoLLı)
Obergrenze: Erstauftreten von Leupoldina cabri (SıGAL)
Zonenart: partial range zone
Alter: Unterapt
Mächtigkeit im Übersichtsprofil: 5,5 m
Reichweite im Übersichtsprofil: von den obersten Lagen der
Maiolica-Formation bıs zur Mitte der Einheit 2; um-
faßt die gesamte Einheit 1.
3. Lenpoldina cabri-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Leupoldina cabrı (SIGAL)
Obergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides ferreolensis
MOULLADE
Zonenart: partial range zone
Alter: basales Oberapt
Mächtigkei: 1,5 m
Reichweite: oberer Teil der Einheit 2 und Basis von Einheit 3
4. Globigerinelloides ferreolensis-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides ferreolensis
MOULLADE
Obergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides algerianus
CusHMAN & TEn Dam
Zonenart: partial range zone
Alter: unteres Oberapt
Mächtigkeit: 45m
Reichweite: unterer Teil der Einheit 3 (ohne Basıs)
5. Globigerinelloides algerianns-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Globigerinelloides algerianus
CUsHMAN & TEN Dam
Obergrenze: Aussterben von G. algerianus
Zonenart: total range zone
Alter: mittleres Oberapt
Mächtigkeit: 8,75 m
Reichweite: mittlerer Teil der Einheit 3
6. Hedbergella trocoidea-Zone
Untergrenze: Aussterben von Globigerinelloides algerianus
CusHMAN & TEn Dam
Obergrenze: nicht aufgeschlossen; im Piobbico Core: Erstauf-
treten von Ticinella bejaonaensis SIGAL
Zonenart: partial range zone
Alter: oberes Oberapt
Mächtigkeit des beprobten Profilabschnitts: 4,5 m
Reichweite: oberer Teil von Einheit 3 (ohne Top)
Bemerkungen: Die Zone entspricht zeitlich der Hedbergella
gorbachikae-Zone von SLITER. Da H. gorbachikae in den beprobten
Profilen sehr selten, H. trocordea dagegen häufig erscheint, wurde die
Zone nach der häufigeren Hedbergella-Art benannt (vgl. TORNAGHI et
al. 1989). Die Mächtigkeit der Zone beträgt im Piobbico Core 2,45 m,
im beprobten Profil dagegen 4,5 m.
Die total range zone von Ticinella bejaonaensis SıGAL ıst in den
beprobten Profilen nicht aufgeschlossen. Die Zone reicht nach SLITER
(1989) bis an die Apt/Alb-Grenze; nach TOrNaGHi et al. (1989) hinge-
gen liegt die Apv/Alb-Grenze im Piobbico Core in der oberen T.
bejaonaensis-Zone. Aufgrund der schlecht erhaltenen planktonischen
Foraminiferen in diesem Abschnitt läßt sich die Apv/Alb- Grenze
nicht eindeutig festlegen.
7. Hedbergella planispira-Zone
Untergrenze: nicht aufgeschlossen; im Piobbico Core: Aussterben
von Ticinella bejaonaensis SIGAL
Obergrenze: Erstauftreten von Ticinella primula LUTERBACHER
und Hedbergella rischi MOULLADE
Zonenart: partial current range zone
Alter: Unteralb
Mächtigkeit des beprobten Profilabschnitts: 2 m
Einheit 4 und unterer Teil der Einheit 5
Bemerkungen: Im Oberapt kommen bereits kleine Vorläufer-For-
men von Hedbergella planispira vor (H. cf. planispira), aus denen das
Zonenleitfossil allmählich hervorgegangen ist. Deshalb kann die Un-
tergrenze der Zone mit der Leitform nur ungenau festgelegt werden.
Die H. planispira-Zone, von SLITER (1989) als partial range zone be-
zeichnet, ist daher nur eine partial current range zone.
Reichweite:
H. planispira ist in dieser an planktonischen Foraminiferen stark
verarmten Zone die einzige charakteristische Art. Die A. planispira-
Zone ist im Piobbico Core 4,43 m mächtig.
8. Ticinella primula/Hedbergella rischi-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Ticinella primula LUTERBACHER
und Hedbergella rıschi MOULLADE
Obergrenze: Erstauftreten von Ticinella praeticinensis SıGAL
Zonenart: partial range zone
Alter: Mittelalb
Mächtigkeit: 25,75 m
Reichweite: oberer Teil der Einheit 5 und Einheit 6 nahezu bis
zum Top
9 a. Biticinella subbreggiensis-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Biticinella subbreggiensis SıGau s.
str.
187
Obergrenze: Erstauftreten von Biticinella breggiensis (GANDOLFI)
Zonenart: total range zone
Alter: unteres Oberalb
Mächtigkeit: 15,75 m
Reichweite: vom Mittelteil der Einheit 7 bis zum unteren Mittel-
teil der Einheit 11
9 b. Biticinella breggiensis-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Biticinella breggiensis (GANDOLFI)
bzw. Aussterben von Biticinella subbreggiensis SıGaL
Obergrenze: Erstauftreten von Rotalipora ticinensis (GANDOLFI)
Zonenart: partial range zone
Alter: mittleres Oberalb
Mächtigkeit: 2m
Reichweite: Mittelteil der Einheit 11
Subzonen zu den Zonen 9a und 9b:
Ticinella praeticinensis-Subzone
Untergrenze: Erstauftreten von Ticinella praeticinensis SIGAL
Obergrenze: Erstauftreten von Rotalipora subticinensis
(GANDOLEI)
Zonenart: partial range subzone
Alter: unteres Oberalb
Mächtigkeit: 19,75 m
Reichweite: vom obersten Teil der Einheit 6 bis zum Mittelteil
der Einheit 11
Rotalipora subticinensis-Subzone
Untergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora subticinensis
(GANDOLFI)
Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora ticinensis (GANDOLFI)
Zonenart: partial range subzone
Alter: mittleres Oberalb
Mächuigkeit: 1,25 m
Reichweite: Mittelteil der Einheit 11
Bemerkungen zur B. subbreggiensis- und B. breggiensis-Zone und
zur T. praeticiensis- und R. subticinensis-Subzone:
SLiTER (1989) hat in diesem Zeitabschnitt nur eine Biticinella
breggiensis-Zone etabliert, die er in die Ticinella praeticinensis-
Subzone und in die Rotalipora subticinensis-Subzone untergliedert
hat. Diese Gliederung mußte in den untersuchten Profilen FI und VN
aus zwei Gründen modifiziert werden:
1. Mit Biticinella breggiensis kann keine Zonen-Untergrenze festge-
legt werden, da diese Form zunächst mit nur sehr kleinen Gehäusen
auftritt, die Sıcar (1966) als eigenständige Art, Biticinella sub-
breggiensis, beschrieben hat. Daraus entwickeln sich allmählich die
sehr großen Gehäuse der B. breggiensis (GANDOLFI), die sich durch
eine stark verbreiterte Endkammer und eine äquatoriale Mündung
auszeichnen.
Daher wurden im Übersichtsprofil (Abb. 2) eine B. subbreggiensis-
Zone und eine B. breggiensis-Zone ausgeschieden. Die Untergrenze
der B. breggiensis-Zone wurde in dem Horizont festgelegt, worin
erstmals mehrere typische Gehäuseformen von B. breggiensis auftre-
ten. Biticinella subbreggiensis kommt mit winzigen Vorläuferformen
vereinzelt schon in der G. ferreolensis-Zone und in der 7. primula-
Zone vor. Die Untergrenze wurde mit dem Erstauftreten der typi-
schen, von SıGar (1966) beschriebenen Formen festgelegt. Die 2.
subbreggiensis-Zone ist sehr viel mächtiger als die B. breggiensis-
Zone.
2.Das Erstauftretren von Biticinella subbreggiensis und T.
praeticinensis erfolgt nicht zeitgleich: 7. praeticinensis tritt bereits
3,25 m unter dem Horizont auf, der das Erstauftreten von B.
subbreggiensis markiert. Dieser Abschnitt enthält somit kein Zonen-
leitfossil und ist lediglich durch das Leitfossil der Subzone T.
188
praeticinensis repräsentiert. Ferner erscheint R. subticinensis 50 cm
höher im Profil als B. breggiensıis.
T. praeticinensis präsentiert sich als bessere Leitform für das untere
Oberalb als B. subbreggiensis, da sie vom Erstauftreten an in typischer
Ausbildung erscheint. Der Übergang zu R. subticinensis erfolgte rela-
tiv rasch; die beginnende Kielbildung wurde in einem Profilabschnitt
innerhalb weniger cm beobachtet.
10. Rotalıpora ticinensis-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora ticinensis (GANDOLFI)
Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora appenninica (RENZ)
Zonenart: partial range zone
Alter: oberes Oberalb
Mächtigkeit: 8,25 m
Reichweite: vom oberen Mittelteil der Einheit 11 bis zum basalen
Teil der Einheit 14
11. Rotalıpora appenninica-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora appenninica (REnz)
Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora brotzeni (SIGAL)
Zonenart: partial range zone
Alter: Vraconnian
Mächtigkeit: 14m
vom unteren Teil der Einheit 14 bis zum oberen Teil
der Einheit 17
Reichweite:
12. Rotalipora brotzeni-Zone
Untergrenze: Erstauftreten von Rotalipora brotzeni (SıGAL)
Obergrenze: Erstauftreten von Rotalıpora reicheli (MORNOD)
Zonenart: partial range zone
Alter: Untercenoman
Mächtigkeit des beprobten Abschnitts: 8,75 m
Reichweite im Übersichtsprofil: oberster Teil der Einheit 17 sowie
Einheit 18 (Scaglıa).
SVERIETEWUNG UND ENTNIERTKUNGFIIER
PEANRKRTONTSCHEN FORAMINTEERENTZINGDIETI
DIET ATTPRSOHTIFIREIN
(Sections I-VII ım Gesamtprofil, Abb. 2)
In ausgewählten Detailprofilen, die die unterschiedlichen
lithologischen Wechselfolgen der 5 Members repräsentieren, ist
die Verteilung der planktonischen Foraminiferen im Balken-
diagramm dargestellt. Erstauftreten und Aussterben der Arten
sind - mit Ausnahme von Abb. 3, in der eine Punktverteilung
dargestellt ist - durch einen Querbalken gekennzeichnet.
5.1 SECTION I, MEMBER 1, EINHEIT 1
(Unterer Teil von Abb. 3: Wechsellagerung von Radiolarien-
Siltsteinen und Schwarzschiefern)
Das Unterapt (G. duboisi-Zone und G. blowi-Zone) ist
durch kleine, glattschalige Hedbergellen (A. sigali, H. similıs,
H. occulta) und 4- bis 6-kammerige Globigerinelloides-Arten
(G. duboisi, G. gottisi, G. maridalensis, G. blowi) gekennzeich-
net. Diese Formen sind in den obersten dunklen Mergeln der
Maiolica bereits vorhanden. Sie stellen die charakteristische
Fauna der basalen grünlichgrauen Mergel und der meisten grü-
nen Tonstein-Lagen des Selli Levels dar. Einige Exemplare
wurden in den Schwarzschiefern des oberen Teils beobachtet;
Hedbergella ct. planispira und Hedbergella praetrocoidea tre-
ten hier sogar erstmalig auf. Fedbergella sigali, eine Leitform
des Barreme, aus der sich A. praetrocoidea wahrscheinlich ent-
wickelt hat, stirbt dagegen in diesem Niveau aus. In den Radio-
larien-Siltsteinen fehlen planktonische Foraminiferen völlig.
Planktonische Foraminiferen sind in der obersten Maiolica
und im Selli Level generell selten, da in diesem Abschnitt
kieseliges Plankton (Radiolarıen) dominiert.
5.2 SECTION I, MEMBER 1, EINHEIT 2
(Oberer Teil von Abb. 3: Wechsellagerung von grüngrauen
Kalken und Mergeln)
Einheit 2 ist durch einen ersten Diversitätsanstieg der plank-
tonischen Foraminiferen nach dem OAE 1 gekennzeichnet. In
den basalen grüngrauen Mergeln und Kalkmergeln von Einheit
2 (Unterapt) liegt zunächst noch nahezu dieselbe Assoziation
wie ım Selli Level vor. Direkt unter der Unterapt/Oberapt-
Grenze steigt die Hedbergellen-Diversität leicht an: H. del-
rioensis und H. hagni kommen hinzu. In der Globi-
gerinelloides-Assoziation erscheint mit G. aptiense erstmals
eine größere Form. Leupoldina cabri, das Zonenleitfossil des
unteren Oberapt, wurde nur sehr selten beobachtet (vgl.
Coccıoni et al. 1989 a). Häufiger erscheint die morphotypisch
ähnliche Schackoina cf. hermi.
Die Häufigkeit der planktonischen Foraminiferen nimmt
vom Top des Selli Levels bis zur Mitte der Einheit 2 zu, geht in
ihrem oberen Teil zurück und steigt an der Basis von Einheit 3
erneut an.
Abb. 3: Selli Level (Profil APE); entspricht Section I in Abb. 2.
G. f.= G. ferreolensis; Benthonic Forams Diversity Number of Taxa =
Diversität der benthonischen Foraminiferen; Zahl der identifizierten
Taxa; P. F./B.F. Ratio = Verhältnis planktonischer zu benthonischen
Foraminiferen; Abundance of Radiolarıans = Häufigkeit der Radiola-
rien. Legende s. Abb. 9.
189
FORMATION MAIOLICA SCISTI A FUCOIDI
MEMBER limestone Selli Level limestone/marlstone alternation
AGE EARLY APTIAN LATE APTIAN
BTA ON u ;
FORAMS ZONES G. blowi 2 Mean |;
THICKNESS (m)
COLOR CHART
LITHOLOGY
Hedbergella sigall =
Hedbergella similis A ——— —_— ; — = = =
Hedbergella occulta m —— ———— m = ee Fe Se 2 oo; CC} = — -
Globigerinelloldes blowi u —— - . =
Globigerinelloldes dubols/ r—- 5 ® o . — 4
Globigerinelloldes marldalensis > — “ - ..® ..= = “ 4
Hedbergella ct. planispira a —————— ——— ——— nn ® “ “== sms U Be Ze
Hedbergella Infracretacea — _ ——— = —_ =» .e.-
Hedbergella hagni I ——— — ——— — ... wre .
Hedbergella praetrocoidea D—— 2 == = — .. ..= ®
®
C
u
Hedbergella delrloensis — — Z—— — = z Pi
Globigerinelloldes aptiense Bean —— er a .-. A ]
[
=
\
Hädbergella hispanlae ——— —— =
Leupoldina cabr! I ————— — — ne = Pu =
Schackolna cf. hermi u —— . 2 m a ei
Globigerinelloldes ferreolensis ———— —
Biticinella subbreggiensis ——— 0-70 - = —n .
primitive agglutinants A — —-- — —n sm. u. — :- EFF RFEBENT,
Glomospira charoides N —„ — Pe --
Glomospira gordialis — — ——- ——_ — ... Pi
Glomosplra gaultina m — — m Eu =
Ammodiscus cretaceus r — — _— ..
Ammodiscus siliceus — — = = = .. -.
Lituotuba Incerta - - — — =
Hormosina ovulum
Haplophragmoides concavus
Haplophragmoides kirki P|
Ammobaculites subcretaceus r- — — = |
Trochammina sp. ————— — — 2 mr = . A|
Dorothla ? hostaensis = —- ——— = = Pi |
n|
098
Dorothla ouachensis
Dorothia cf. smokyensis
Nodosaria limbata — —— —
Nodosaria nuda H— nn — — = u -
Dentalina communis HM - — — = J
Dentalina cylindroides m —— - -
Dentalina gracilis - =
Dentalina nana — — Pi
Dentalina oligostegia r— - —— .- .. —
Dentalina soluta I —— - — — —— —— = Bern |
Lagena apiculata — TE — _— —— — .. en
Lagena globosa ———— —_ — = - _ -
Lentlculina gaultina —-
Lentlcullna Inornata
Lenticullna rotulata
Lenticullna saxocretacea
Astacolus crepldulus —-
Astacolus gratus PB = — jr
Astacolus planiusculus Pr .. -
Planularla complanata Ir = =
Pseudonodosaria mutabilis = Z—— — = r|
Glandulina cylindracea = — — er
Glandulina parallela fa: -—— - — — = —— _ P|
Saracenarla Italica HF — — — — ——— — P .. Pr
Saracenaria triangularis — =
Globullna prisca u — = Pi
Gyroldina nitida ..0 u. 2 02 se szen =
Gavelinella barremlana n Pe ae.
Gavelinella intermedia — En
BENTHONIC
FORAMS
DIVERSITY
NUMBER OF T/
Ir
P.F./B.F. RATIO ı
ABUNDANCE OF ||;
RADIOLARIANS A
190
MEMBER
AGE
LOWER LIMESTONE/MARLSTONE ALTERNATION
UPPER APTIAN
BIANKTON
NAM ON
THICKNESS (m)
COLOR CHART
I
H
LITHOLOGY H
H
a
G. ferreolensis
\
Globigerinelloides aptiense
Globigerinelloides blowi
Globigerinelloides duboisi
Schackoina hermi
Hedbergella delrioensis
Hedbergella hagni
Hedbergella infracretacea
Hedbergella occulta
Hedbergella cf. planispira
Hedbergella praetrocoidea
Globigerinelloides ferreolensis
Biticinella subbregglensis
Globigerinelloldes gottisi
Globigerinelloldes gyroidinaeformis
Globigerinelloides maridalensis
Leupoldina cabri
Globigerinelloides algerianus
primitive agglutinants
Glomospira/Ammodiscus
Reophax
Ammobaculites
Haplophragmoides
Trochammina
Gaudryina
Tritaxia
Dorothia
Nodosaria
Dentalina
Lagena
Lenticulina
Astacolus
Marginulina
Planularia
Vaginulina
Saracenaria
Pseudonodosaria
Lingulina/Glandulina
Globulina
Ramulina
Gyroidina
Gavelinella
..-.—-
...
IT II
one.
BENTHONIC
FORAMS
DIVERSITY
NUMBER OF TAXA
DD
P.F./B.F. RATIO
ABUNDANCE OF
RADIOLARIANS
Abb. 4: Untere Kalk-Mergel-Wechsellagerung (Profil APE); entspricht Section II in Abb. 2.
L.c.=L. cabrı, G. a. = G. algerianus. Legende s. Abb. 9.
5.3 SECTION U, MEMBER 2, UNTERER TEIL VON
EINHEIT 3
(Abb. 4)
Section II umfaßt die G. ferreolensis-Zone. Sie wird mengen-
mäßig von Hedbergella praetrocoidea, H. delrioensis, H. cf.
planispira, H. infracretacea sowie vom Zonenleitfossil be-
stimmt. In dieser Zone sterben die häufig auftretenden
planktonischen Leitformen des Unterapt Globigerinelloides
G. blowi, G.
Hedbergella occulta aus. Im oberen Teil von Section II wurde
aptıiense, G. marıdalensıs, duboisı und
die seltene ZLeupoldina cabri letztmals beobachtet. Globi-
191
gerinelloides ferreolensis, eine 6- bis 7--kammerige Form, ging
wahrscheinlich aus der kleineren G. duboisi hervor. Neben
dem Zonenleitfossil kommt Globigerinelloides gyroidinae-
formis, eine Form mit kompaktem, annähernd kugeligem Ge-
häuse, neu hinzu. Diese Art ist möglicherweise verwandt mit
den damit vergesellschafteten sehr kleinen Vorläufer-Formen
von Biticinella subbreggiensis. Der Trend zur Entwicklung
größerer Gehäuse wird in der Globigerinelloides-Assoziation
mit dem Erstauftreten von G. algerianus am Top von Section II
für das Oberapt beendet. Die Hedbergellen-Assoziation bleibt
dagegen konstant. A. praetrocoidea entwickelt allmählich grö-
ßere Gehäuse.
MEMBER
MARLSTONES | TRANSITION TO REDOX CYCLES
REDOX CYCLES
AGE EARLY ALBIAN
MIDDLE ALBIAN
H. planispira
T. primula / H. rischi
a —
THICKNESS (m)
COLOR CHART
I
un
[2 3 e n
LITHOLOGY MR
Favusella washitensis
Globigerinelloides ferreolensis
Schackoina hermi m
Hedbergella delrioensis
Hedbergella Infracrelacea
Hedbergella planispira
Hedbergella trocoidea
Tieinella roberti
Biticinella subbreggiensis
Hedbergella simplex
Tieinella primula
Globigerinelloides bentonensis
Hedbergella rischi
Globigerinelloides caseyl
J
primitive agglutinants
Glomospira/Ammodiscus
Reophax/Ammobaculites
Haplophragmoides
Trochammina
GaudryIna
Spiroplectinata
Tritaxia
Clavulinoides - _ .
Arenobulimina - . - - - ...
(see Te ee
Pseudonodosarla . . . — .
Lingulina/Glandulina oo — -
Globulina
‚Ramulina
Tristix
*
+
.
.
°
veoerc.ls
”
.
[1
”
one.
=
Pleurostomella
Gyroidina
Osangularia
Gavelinella
BENTHONIC
FORAMS
DIVERSITY ©
NUMBER OF TAXA
P.F./B.F. RATIO
ABUNDANCE OF
RADIOLARIANS
Abb. 5: Unterer Teil (unter der Aufschlußlücke): Bräunliche Mergel (Marlstones) und Übergang zu den Redox-Zyklen (Transition to Redox
Cycles) im Profil APE; entspricht Section III in Abb. 2. Oberer Teil (über der Aufschlußlücke): Redox-Zyklen im Profil APE; entspricht Section
IV in Abb. 2. Legende s. Abb. 9.
192
Der evolutive Trend von Hedbergella und Globigerinel-
loides von kleinen, wenig-kammerigen, dünnschaligen Gehäu-
sen im Unterapt zu etwas größeren, mehrkammerigen Formen
mit dickerer Schale im unteren Oberapt wird als erste Radia-
tion der planktonischen Foraminiferen nach dem OAE 1 ange-
sehen.
Die Häufigkeit der planktonischen Foraminiferen schwankt
im unteren und mittleren Teil der G. ferreolensis-Zone, wobei
die Organismen überwiegend in den karbonatärmeren Inter-
vallen konzentriert und daher nicht positiv mıt dem Karbonat-
gehalt korreliert sind. Im oberen Abschnitt erscheinen sie dage-
gen konstant in großen Häufigkeiten, unabhängig vom
Karbonatgehalt. Hedbergella ist in der gesamten G. ferreo-
lensis-Zone häufiger als Globigerinelloides.
5.4 SECTION IIL, MEMBER 3, EINHEIT 4
(unterer Teil von Abb. 5: Abschnitt „Marlstones“)
Das Unteralb (oberer Teil der 4. planispira-Zone) ıst durch
sehr kleine, generell schlecht erhaltene planktonische Fora-
miniferen charakterisiert. Diese Zwergfauna besteht großen-
teils aus Hedbergella planispira, H. delrioensis und H. infra-
cretacea. Begleitend kommen Hedbergella trocoidea, Ticinella
roberti und Favusella washitensis vor, nur noch vereinzelt da-
gegen Globigerinelloides ferreolensis. Ticinella roberti tritt
letztmals auf.
Alle planktonischen Foraminiferen zeigen Anlösungser-
scheinungen. Auffallend ist die geringe Gehäusegröße der nor-
malerweise großen Formen von H. trocoidea und T. roberti.
Die geringe Häufigkeit ist auf Lösungsvorgänge am Meeresbo-
den zurückzuführen, die bereits während der Sedimentation
der Schalen wirksam waren.
5.5 SECTION III, MEMBER 4, EINHEIT 5
(Mittelteil von Abb. 5: Abschnitt „Transition to Redox
Cycles“)
Die Armut an planktonischen Foraminiferen setzt sich im
obersten Unteralb und basalen Mittelalb fort. Die Gehäuse
sind auch hier z. T. bis zur Unkenntlichkeit angelöst. Vier
lithologisch völlig unterschiedliche Schichten enthalten hinge-
gen keinerlei planktonische Foraminiferen: die höchste Kalk-
bank der A. planispira-Zone, der erste Schwarzmergel-Hori-
zont (an der Grenze Unteralb/Mittelalb), die letzte rötliche
Mergellage der Einheit und ein dunkel grüngrauer Kalkmergel
der untersten T. primula-Zone.
Zur Assoziation der Einheit 4 kommen die Zonenleit-
fossilien Ticinella primula und Hedbergella rischi sowie Globi-
gerinelloides bentonensis und kleine Vorläuferformen von
Biticinella subbreggiensis hinzu. Globigerinelloides ferreolensis
erscheint letztmals im obersten Teil der Einheit.
5.6 SECTION IV, MEMBER 4, EINHEIT 6
(oberer Teil von Abb. 5: Abschnitt „Redox Cycles“; Abb. 5 a)
Im Gegensatz zu den Redox-Zyklen von Einheit 5 zeichnen
sich die ähnlichen Lithologien der Einheit 6 (T. primula/H.
rischi-Zone) durch eine überwiegend gut erhaltene plankto-
nische Foraminiferen-Fauna aus, die durch große Häufigkeit,
MIDDLE ALBIAN
T. primula/H. rischi
» W: NIK U) N
FORAMS ZONE
THICKNESS (m)
COLOR CHART
LITHOLOGY
primitive agglutinants
Glomospira charoides charoides
Glomospira serpens
Glomospirella gaultina
Ammodiscus cretaceus
Ammodiscus infimus
Ammodiscus siliceus
Reophax liasicus
Trochammina sp.
GaudryIna divIdens
Spiroplectinata annectens
Tritaxia pyramidata
Tritaxia tricarinata
Arenobulimina macfadyeni
Arenobulimina ovoidea
Arenobulimina aff. ovoidea
Dorothia filiformis
Dorothia cf. smokyensis
'Nodosarla concinna
Nodosarla obscura
Nodosaria orthopleurd
Nodosaria paupercula
Nodosarla prismatica
Dentalina communis
Dentalina discrepans
Dentalina distincta
Dentalina filiformis
Dentalina gracilis
Dentalina legumen
Dentalina nana
Dentalina oligostegia
Dentalina plebeja
Lagena apiculata
Lenticulina gaultina
Lenticulina inornata
Lenticulina rotulata =
Lanticulina saxocretacea [
Lenticulina saxonica
Astacolus crepidulus Su
Astacolus evolutus I
Astacolus gratus
Astacolus planiusculus
Astacolus sp.
Vaginulina arguta
Vaginulina cf. recta
Marginulina soluta
Pseudonodosaria mutabilis
Lingulina nodosaria
Globulina prisca - -
Ramulina laevis ——— = - — =— ee . - - ...
Reophax/Ammobaculites rn z - - .on. . . ....
Spiroplectammina Fr _—— ...n . ..—
Trochammina m — . . - oo. 0... .
Gaudryina be can .e.n [)
Spiroplectinata KH . - z—— Dem - nn en za
Tritaxla = m u A ee a 0 7
Clavulinoldes . =
Arenobulimina ® Be u ms . ..s [rm 7
-
D
4
[
D
D
.
D
D
D
D
*
|
|
[}
|
.
Dorothia -
Marssonella — oe - = — 3 =
Quinqueloculina m =
Nodosaria nn
Dentalina = En Ln Zu 2 ann 0: : 80.
-
!
in
Lagena m
Lenticulina Fr =:
Astacolus Fr - .. .
Marginulina r — —— . -
Planularia —— — —e - -
Vaginulina nn —
Saracenaria = —— m — — _ - - - er = 4]
Pseudonodosaria —— — — — a ee |
Lingulina/Glandulina — —— Ze E I ht =
Globulina | .. 2 000. 6 — 6 1 es 5 15 1 1 5 0 0. mn: 5
Ramulina
Tristix - —— — ————on z .
Discorbis - —— — _— = = a = u = el
Valvulineria = — nt ie 2 2 E ee
Pleurostomella Ps
Gyroidina =» SB mE DO BB: - mE BEumE A 1.m A mm SEE. sms
-
.
Be
...o.
4
[)
.
[1
[3
D
[1
.».0 008
mE vu)
* ..
a:
N
“
.
1
. 8
..
ı:
48
|
’
[3
ur} [2
LE } [3
1% .
|
landet
Osangularia — - a u
BENTHONIC
FORAMS }
DIVERSITY 3)
NUMBER OF TAXA
ARENACEOUS/
CALCAREOUS | er
BENTH. FORAMS ° N
RATIO he
ABUNDANCE OF
RADIOLARIANS + |
PA a En I rd ee ee
Abb. 6: Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung (Profil VN); entspricht Section V in Abb. 2
Arenaceous/Calcareous Benth. Forams Ratio = Verhältnis sandschaliger zu kalkschaligen benthonischen Foraminiferen. Legende s. Abb. 9
e
.
194
aber geringe Diversität charakterisiert ist. Die Assoziation setzt
sich aus kleinen Hedbergellen (. planispira, H. delrioensıs, H.
infracretacea) und den nur geringfügig größeren Zonen-
leitfossilien Ticinella primula und Hedbergella rischi zusam-
men. Bedeutend größere Gehäuse besitzen die Globi-
gerinelloides-Arten G. bentonensis, eine häufig beobachtete
Form, und G. caseyı, die hier erstmals auftritt, aber nur spora-
disch erscheint.
Planktonische Foraminiferen kennzeichnen sämtliche Li-
thologien eines Redox-Zyklus mit Ausnahme der mächtigen
laminierten Schwarzmergel-Horizonte im Zentrum eines Bün-
dels, in denen die Gehäuse starke Anlösungserscheinungen
zeigen und daher selten sind.
Generelle Trends der planktonischen Foraminiferen-Vertei-
lung im Zeitraum vom unteren Oberalb zum Untercenoman:
Planktonische Foraminiferen beherrschen das Faunenspek-
trum in diesem Zeitabschnitt. Sie sind meist gut erhalten und
treten lithologisch unabhängig stets in großen Häufigkeiten
auf. Lediglich in Radiolarien-Anreicherungshorizonten in der
Mitte von Kalkbänken bzw. in grünen Mergellagen sind sie
infolge von Karbonatlösung am Meeresboden dezimiert. Die
Diversitäten sind stets hoch. Im Oberalb findet mit der Ent-
wicklung der gekielten Rotalıpora ticinensis aus der ungekielten
Ticinella praeticinensis über die teilweise gekielte Rotalıpora
subticinensis die zweite Radiation der planktonischen Fora-
miniferen nach dem OAE 1 statt.
5.7 SECTION V, MEMBER 5, EINHEIT 11
(Abb. 6)
Section V umfaßt die obere T. praeticinensis-Subzone, die
gesamte R. subticinensis-Subzone und die basale R. ticinensis-
Zone.
Die Assoziation planktonischer Foraminiferen in den roten
und grünen Kalken und Kalkmergeln sowie in den roten
Mergeln der oberen T. praeticinensis-Subzone wird von klei-
nen Formen (Hedbergella planispira, H. delrioensis, Biticinella
subbreggiensis, Ticinella primula, T. raynandı raynandi und ab
dem oberen Profilabschnitt 7. raynaudı aperta) beherrscht.
Sporadisch findet sich Schackoina hermi in diesem Größen-
spektrum. Größere Formen (Globigerinelloides bentonensis,
G. caseyi) kommen zunächst nur vereinzelt vor. Mit dem Erst-
auftreten von Biticinella breggiensis in der obersten T.
praeticinensis-Subzone, die nach oben rasch häufiger wird, so-
wie von Rotalıpora subticinensis an der Basis der gleichnamigen
Subzone beginnt die kontinuierliche Entwicklung von größe-
ren und gekielten Gehäusen. Dieser Trend findet mit dem
Erstauftreten von Rotalıpora ticinensis und Planomalina prae-
buxtorfi an der Basıs der R. ticinensis-Zone einen ersten Höhe-
punkt. Sporadisch vorkommende Formen wie Favusella
washitensis, Hedbergella simplex und H. hagnı beeinflussen
diesen Trend nicht. Der mittlere und obere Teil von Section V
ist durch das aufeinanderfolgende Aussterben von Hedbergella
trocoidea, Biticinella subbreggiensis, Ticinella praeticinensis
und Ticinella primula charakterisiert.
Bis auf wenige Ausnahmen sind in Section V keine wesentli-
chen Schwankungen in der Häufigkeit der planktonischen
Foraminiferen zu erkennen. Die Kalke und angrenzenden
Mergel weisen gleiche Häufigkeiten auf. Das Gleiche gilt für
die roten, grünen und schwarzen Mergel, die nur in gewissen
Profilabschnitten minimale Häufigkeitsunterschiede zeigen.
Eine deutliche Abweichung von dieser generellen Häu-
figkeitsverteilung in den Kalken und Mergeln des Oberalb
zeichnet sich lediglich in der obersten T. praeticinensis-
Subzone ab: in einigen, nicht aufeinander folgenden Kalk-
bänken und Mergellagen des roten Profilabschnittes fehlen
planktonische Foraminiferen völlig. Im Gegensatz zu diesem
noch ungeklärten Phänomen ist das Fehlen der planktonischen
Foraminiferen in den rhythmisch eingeschalteten Radiolarien-
Anreicherungshorizonten durch Karbonatlösung am Meeres-
boden bedingt. In der unmittelbaren Umgebung dieser Kiesel-
plankton-Anreicherungen, die bis zu 60% Radiolarien enthal-
ten, liegt die Foraminiferen-Assoziation stets als Zwergfauna
vor.
5.8 SECTION VI, MEMBER 5, OBERER TEIL VON
EINHEIT 11 BIS OBERER TEIL VON EINHEIT 13
(Abb. 7)
Section VI liegt gänzlich in der R. ticinensis-Zone.
In Section VI dominieren mengenmäßig planktonische
Foraminiferen-Arten mit kleinen Gehäusen: Hedbergella
planispira, H. delrioensis, H. infracretacea, Ticinella raynandı
raynandı, T. raynandi aperta sowie T. raynandi digitalıs, die im
mittleren Profilabschnitt hinzukommt. Das Spektrum der gro-
ßen planktonischen Foraminiferen wird noch beherrscht von
Biticinella breggiensis, die bis zum obersten Viertel der Section
VI kontinuierlich vorkommt, sowie von Globigerinelloides
bentonensis, die sich ebenfalls über weite Abschnitte lückenlos
verfolgen läßt. Im Gegensatz dazu erscheint G. caseyi nur spo-
radisch. Das Auftreten von Favusella washitensis hält nun über
größere Profilabschnitte durch. In der oberen R. ticinensis-
Zone wird diese Assoziation mit dem Erstauftreten von
Ticinella madecassıana und Praeglobotruncana delrioensis er-
gänzt. Während T. madecassıana sofort in größerer Häufigkeit
vorkommt und ohne Unterbrechung ins Vraconnian reicht,
tritt P, delrioensis nur sporadisch auf. Rotalıpora ticinensis ist
generell noch selten.
Hedbergella rischi und Rotalıpora subticinensis sterben in
der unteren R. ticinensis-Zone aus; die sporadisch vorhandene
Planomalina praebuxtorfi wurde letztmals in der oberen R.
ticinensis-Zone angetroffen. Schackoina cenomana, eine nur
vereinzelt beobachtete Form, die erst im Vraconnian häufiger
wird, trıtt erstmals in der unteren R. ticinensis-Zone auf.
Section VI unterliegt im Gegensatz zu Section V keinerlei
Häufigkeitsschwankungen der planktonischen Foraminiferen;
Peaks in der Radiolarien-Häufigkeit fehlen weitestgehend. Die
roten, grünen sowie schwarzen Mergel enthalten auch hier eine
reiche planktonische Foraminiferenfauna; in den roten
Mergeln sind die Gehäuse oft die alleinigen Komponenten ım
Schlämmrückstand.
Abb. 7: Obere Kalk-Mergel-Wechsellagerung (Profil VN); ent-
spricht Section VI in Abb. 2. Legende s. Abb. 9.
AGE
LATE ALBIAN
PLANKTONIC
FORAMS ZONES
THICKNESS (m) F
Rh]
MIR
N
V
Ih
Ih
LITHOLOGY |
all
i
Hedbergella delrioensis
Hedbergella planispira
Hedbergella simplex
Ticinella raynaucl raynaudi
Favusella washitensis
Hedbergella infracretacea
Hedbergella rischi
Globigerinelloides bentonensis
Globigerinelloides caseyi
Schackoina hermi
Biticinella breggiensis
Hedbergella hagni
Rotalipora subticinensis
Ticinella raynaudi aperta
Planomalina praebuxtorfi
Rotalipora ticinensis
Schackoina cenomana
Ticinella raynaudi digitalis
Ticinella madecassiana
Praeglobotruncana delrioensis
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Glomospira/Ammodiscus
Reophax/Ammobaculites
Spiroplectammina
Trochammina
Gaudryina
Spiroplectinata
Tritaxia
Clavulinoides
Arenobulimina
Dorothia
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Quinqueloculina
Nodosarla
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Lenticulina
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Planularia
Vaginulina
Saracenaria
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PLANKTONIC
FORAMS ZONES
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R. ticinensis
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LITHOLOGY
Hedbergella delrioensis
Hedbergella planispira
Hedbergella simplex
Ticinella raynaudi raynaudi
Favusella washitensis
Hedbergella infracretacea
Globigerinelloides bentonensis
Globigerinelloides caseyi
Schackoina hermi
Biticinella breggiensis
Hedbergella hagni
Ticinella raynaudi aperta
Rotalipora ticinensis
Schackoina cenomana
Ticinella raynaudi digitalis
Ticinella madecassiana
Rotalipora balernaensis
Planomalina buxtorfi
Praeglobotruncana stephani
Rotalipora appenninica
primitive agglutinants
Glomospira/Ammodiscus
Reophax/Ammobaculites
Spiroplectammina
Trochammina
Gaudryina
Spiroplectinata
Tritaxia
Clavulinoides
Arenobulimina
Dorothia
Marssonella
Quinqueloculina
Nodosaria
Dentalina
Lagena
Lenticulina
Astacolus
Marginulina
Planularia
Vaginulina
Saracenaria
Pseudonodosaria
Lingulina/Glandulina
Globulina
Ramulina
Tristix
Discorbis
Valvulineria
Pleurostomella
Gyroidina
Osangularia
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| Zitteliana | 2 | Hagn/Herm-Festschrift | 213-221 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Praestorrsella roestae (VissEr), a foraminiferal index
fossil for Late Cretaceous deeper neritic deposits
LUKAS HOTTINGER & ESMERALDA CAUS*)
With 2 Text-Figures and 2 Plates
10 ,SEIERIANG II
The genus Praestorrsella Gowpa, 1978 (with its type species
Cibicides roestae VISSER, 1951) ıs transferred from the Rota-
liidae to the Glabratellidae taking into account its tightly coiled
trochospiral test of small size with conspicuous dorsal
ornamentation by pustules, its ventral radial grooves indicating
plastogamic reproduction, the closely grouped umbilical piles
and some common features of internal architecture of the shell,
in particular the presence of a low umbilical plate with a large
radial passage from chamber lumen to umbilical cavity. P.
roestae produces structurally complex intersections easy to
recognize in random thin slides of Late Cretaceous deeper
neritic deposits rich in orbitoid foraminifera.
ZAUISZAININDEINFEZSSSIEIN!G
Das Genus Praestorrsella GowpA, 1978 (Typspecies
Cibicides roestae VISSER, 1951) wird von der Familie Rotaliidae
zu den Glabratellidae transferiert auf Grund von den eng-
trochospiralen, auffallend kleinwüchsigen Schalen mit einer
starken Ornamentierung der Dorsalseite durch engstehende
Pusteln, von radıalen Rillen auf der ventralen Schalenseite, wel-
che auf plastogame Vermehrung hinweisen, und von den eng
gruppierten Umbilicalpfeilern. Außerdem gibt es deutliche
Gemeinsamkeiten im architektonischen Aufbau der Schale,
insbesondere eine niedrige Umbilicalplatte mit einem radialen
Durchgang, welcher das Kammerlumen mit den Hohlräumen
der Umbilicalregion verbindet. Im nicht-orientierten Dünn-
schliff produzieren die kleinen Schalen komplexe, aber leicht
zu erkennende Schnittfiguren in Gestein, welches die tiefer-
neritischen Ablagerungen reich an orbitoiden Foraminiferen
des Campan und des Maastricht charakterisiert.
I SEN ERODUÜCTION
In random thin sections of orbitoidal limestones, very small
but structurally complex sections of a tightly coiled rotaliid
foraminifer often occur. They characterize deeper neritic
deposits of Late Campanıan and Maestrichtian age in
association with Sirtina sp., Lepidorbitoides sp., Hellenocyclina
sp. and/or small, compressed siderolitids. These sections are
identified here as belonging to shells of Cibicides roestae VssER,
type species of the genus Praestorrsella GOWDA as picked up by
LOEBLIcH & TAappan 1987. As it happens, GOWDA had worked
* Prof. Dr. Lukas HOTTINGER, Geologisches Institut, Bernoulli-
straße 32, CH-4056 Basel, Switzerland; Dr. EsMERALDA Caus, De-
partamento de Paleontologia, Universidad Autonoma de Barcelo-
na, Bellaterra, Barcelona 08193, Spain.
out his thesis at the University of Basel and had left some of his
material from India in the collections of this institution. We are
therefore in a position to compare topotype material of
Cibicides roestae VIssEr from Maestricht with Gowpa’s
material from India and with the random sections in hard rock
from many places in Spain or from elsewhere.
P. roestae is a striking example for many benthic species easy
to identify by their complex, peculiar structure but difficult to
classify by the lack of adequate structural analysıs. In the case
of P. roestae, this difficulty is reflected by its frequently
changing attribution to different genera in subsequent
publications. With the proposition of a particular generic name
for this species by GoWDA, its nomenclature may be stabilized
but the problem as to its systematic position is not solved.
214
Praestorrsella roestae was discovered in 1951 by VIssEr in the
type Maestrichtian deposits and described under the generic
name Cibicides. It was classified later by HoFkER in 1955 as
Lockhartia and subsequently (HOFKER 1966) as Tremastegina
and thus transferred from the rotaliids to the amphisteginids.
GowpA (1978) retransferred the species to the rotaliids; its
particular generic name expresses its supposed closeness to the
Paleocene genus Storrsella. LorsLich & Tarran (1987)
followed this opinion stressing however the need of more
detailed and more objective morphological documentation.
The latter consists so far mainly of Horker’s drawings in
several subsequent publications. They provide contradicting
evidence clearly biased by successive, fundamentally different
interpretations.
Thus, the purpose of this paper is to provide additional
documentation of the external and internal morphology of P.
roestae’s shell, to analyze its structural features and to discuss
its systematic position.
This paper is a contribution to IGCP project 262. Field work
was supportet in the framework of DGICYT-project PB-90/
0718. We thank Arrrep LOEBLIcH for providing a copy of
Gowpa’s paper (1978) published in India.
2. SXS KEMAI TE TDESCHKRTPITOIN
_ Praestorrsella roestae (VissEr, 1951)
Pl. 1, Fig. 1-19; Pl. 2, Fig. 1-9; Text-Fig. 1
1951 Cibicides roestae n. sp. - VISSER: 291, pl. 6, fig. 9.
1955 Lockhartia roestae (VISSER). - HOFKER: 4-5, fig. a-e.
1959 Lockhartia roestae (VIssER). - HOFKER: 289-290, figs.
95-9.
1966 Tremastegina roestae (VISsER). - HOFKER: 24, figs. 1-9.
1964 b Rotalıa (s. |.) roestae (VIssER). - GowDa: 308.
1977 Tremastegina roestae (VISSER). - VILLAIN: 67.
1978 Praestorrsella roestae (VIssER). - GowDA: 3, fig. 2 a-k,
fig.3 a, b.
1985 Tremastegina roestae (VISSER). - DROOGER & DE KLERK:
120, pl. 1, fig. 1.
1987 Praestorrsella roestae (VIsSER). - LOEBLICH & Tappan:
662, pl. 758, fig. 7-11.
2.1 EXTERNAL ASPECT OF SHELL
Comparatively small (about 0,5 mm in diameter) lamellar-
perforate, trochospiral, involute, inequally biconvex, sub-
conical to hemispherical test.
Dorsal side hemispherical to conical, strongly ornate with
imperforate, thick pustules arranged in vaguely spiral pattern;
dorsal chamber sutures in few ultimate chambers backwards
inclined, depressed or flush, in earlier chambers obscured by
ornamentation, visible only when the lateral chamber wall of
the last few chambers is eroded. The alar chamber-extensions
form loose spirals reaching the shell apex in about half a
volution. Dorsal lateral chamber walls coarsely perforate
inbetween imperforate, heavy pustules reaching the height of
the chamber lumen in the subsequent shell whorl.
Ventral shell surface convex but flattened, always much less
convex than dorsal side. Septal sutures obscured by heavy
ornamentation covering the ventral, lateral chamber walls with
radially directed, simple or outwardly forked, imperforate
ridges alternating with narrow radial grooves carpeted with
two or three rows of pore mouths. Towards the umbilical
region, the grooves fuse into a reticular pattern similar to the
pattern of reticular zones in orbitolinids (but of course not
homologous with such a structure).
Periphery rounded to angular, ornamented by the peripheral
end of the ventral imperforate ridges. In the ultimate half or
quarter whorl, the periphery may be faintly lobulate. 12 cham-
bers in the last whorl of adult specimens reaching about 0,5 mm
in diameter. Aperture not observed.
2.2 ARCHITECTURE
(Text-Fig. 1)
The growth spiral of this species is very tightly coiled: in the
equatorial zone, the radial extension of the chamber lumen is
not much more than twice the chamber height in the dorsal and
less than twice the height of the ventral alar chamber ex-
tensions. Dorsal part of the septum straight, inclined
backwards with respect to the direction of growth. Dorsal alar
extension of the septum very low, reaching the apex in a loose
coil of half a volution.
The shell has a narrow umbilical space filled with a group of
umbilical piles protruding more or less from the ventral surface
of the shell. In the umbilical area, this surface is formed by
fused triangular folıa. The foliar nature of the umbilical cover
can be recognized only in sections of the shell as the orna-
mentation obscures the sutures of subsequent folıa. Residual
foliar apertures are kept open during growth of subsequent
whorls and produce vertical canals opening into the ambient
environment inbetween umbilical piles.
Intercameral foramen consisting of a single, low arch in
marginal-interiomarginal position at the base of the septal face.
There is a septal flap covering only small parts of the septal
face in the ventral part of the shell. No septal flap was observed
on the dorsal part of the septum. The septal flap merges into a
tiny umbilical plate separating the ventral main chamber lumen
from an umbilical cavity system. The umbilical plate admits a
single, large, rounded passage connecting the ventral chamber
lumen in radial direction with the umbilical cavities.
The strong ornamentation of the previous whorl by
inflational pustules combined with the exceptionally low
chamber cavities produce partial subdivisions of the chamber
lumen. On the ventral side, the radial ridges on the previous
whorl occupy about half of the ventral chamber lumen in the
next whorl. Their peripheral extensions however touch the
1597
un
Fig. 1 A-D: Praestorrsella roestae (Visser). - Camera lucida drawings. Position of sections see A-D in legend. f: foramen, fol: folium, hs:
hemiseptulum, s: septum, sf: septal flap, up: umbilical plate producing in section € „shoulders“ between which the radial passage (arrow) admits
communication between main chamber lumen and umbilical cavities. A from Vilavella fm., Pyrenees; Campanıan. B-C from Southern India;
Maastrichtian.
very low ventral lateral walls and fuse with its inner Iining
producing thus hemiseptula with a circular to oval cross-
section. The previous whorl’s pustules on the dorsal side touch
the low lateral walls and subdivide the dorsal alar extensions of
the chamber cavity with cylindrical hemiseptular elements. In
contrast to the umbilical zone, the dorsal pustules are
intermittently superposed from one whorl to the next
producing only few, radial piles of lamellae. The disposition of
the umbilical pustules is strongly coordinated from one whorl
to the next by superposition. The latter produces a regular,
conical bundle of piles from the first to the last whorl. In-
between the piles of lamellae, vertical umbilical canals connect
the cavities of superposed shell whorls. They are inter-
connected by an horizontal network of canals derived from
covering the reticular grooves on the ventral shell surface by
the next whor!.
Proloculus spherical, about 30 um wide. No dimorphism
observed.
2.3 DISTRIBUTION
P. roestae is known so far from Maastricht (Netherlands,
type locality of the Maestrichtian stage), the Pyrenean Basın
and its margins south and north of today’s mountain range,
from the Subbetic margin of the Betic Cordillieran Basın ın
Southern Spain (Sierra Seca, Granada; AzZEMA et al. 1979: pl.
XL), and from Southern India (see in particular the list of
synonymies). In all those cases, P. roestae is associated to
orbitoid foraminifera indicating a Maestrichtian and possibly
also Campanian age. For more precision, a revision of the
Campanian-Maestrichtian boundary and its position in respect
of orbitoid evolution would be necessary.
2.4 OTHER SPECIES
Gowopa (1978) described additional two species as belonging
to his new genus Praestorrsella. The material available in Basel
does not allow to recognize the two species. From the
216
somewhat summary description given by GOWDA, it seems
very probable that these two species are not to be placed in the
genus Praestorrsella: P. reicheli GowDA may be a Daviesina or
a small Siderolites, while P. ariyalurensis, described as evolute
on the ventral side, is not recognizable beyond this feature.
Thus, for the time being, Praestorrsella has to be considered as
a monotypic genus.
%. DISELSSILON
P. roestae has a very small size. Therefore, primary cements
coating the cavities and/or outer shell surfaces hamper the
analysis of the structural elements more than in larger-sized
isolated specimens and may obscure pores and passages. By
combining the observations on random sections in hard rock,
on oriented sections of isolated specimens and on SEM graphs,
we try to document the structural features of this form in spite
of its small size. However, the preservation of the material does
not permit a close analysis of the lamellar architecture.
Visser’s description from 1951 concerns only the outward
aspect of shell morphology in this species. HOFKER’s inter-
pretation of its structure was based on sections of isolated
topotypes from Maastricht coated by primary cements
illustrated by camera lucida drawings. They agree with our
own observations as to chamber arrangement, as to the
position of the marginal-interiomarginal foramen and as to the
existence of dorsal hemiseptula generated by pustules
supporting the lateral walls of the next whorl’s chamber. They
also agree to some extent with the existence of a tiny circum-
umbilical cavity producing a kind of spiral canal by the
separation of the main chamber lumen from the umbilical
cavity system by an umbilical plate.
This latter element was singled out in Horker’s drawings
4,7, 8 (1966) by stippled surfaces interpreted as tooth-plates.
However, our material has not produced intersections as
Horker’s fig. 8 (1966) comparable to Pararotalia and Neo-
rotalia with a free edge of a true toothplate and corres-
ponding to an areal, komma-shaped foramen (HOTTINGER et
al. 1991). Therefore, we interpret this element as umbilical
plate.
Horker’s fig. 9 (1966) depicts stellar chamberlets on the
highly convex side of the shell as revealed by chemical erosion
of the shell surface. For this reason, he interpreted the highly
convex side of the shell as ventral and accordingly the coiling as
inverse-trochospiral. This is in opposition to HOFKER’s own
oblique and equatorial sections (1966, fig. 4, 6) and to our own
observations. There is a simple spiral of uniserial chambers in
this species. Therefore, P. roestae has no relations with
amphistiginids.
Neither the original manuscript thesis of GowDA (1964a) nor
its partial publication (GowpA 1978) produce in its drawings
supplementary information on P. roestae’s structure.
According to Gowpa’s verbal description, LOEBLICH & Tar-
Pan (1987) define the genus Praestorrsella by having „rotaliid
intraseptal passages“ but no external sutural fissures. While the
latter feature is confirmed by all previous authors and our own
observations, the existence of intraseptal passages without
openings to the exterior is highly improbable: Intraseptal
closed, spaces
communicating always with the exterior. Our direct
passages are partially interlocular
observations on the shell do not confirm the existence of
intraseptal passages but the existence of a septal flap tightly
glued to restricted parts of the septal face.
Plate 1 Praestorrsella roestae (V1SsER). - Light microscope. Scale bar 0,5 mm valid for all specimens.
Fig. 1 Not quite centered axial section of large specimen. Alinya formation, Montsec, Southern Pyrenees, Spain; Late Campanıan (see also
Caus et al. 1988).
Fig. 2-3 Sections more or less parallel to and at various distances from shell coiling axis. Betic Cordillieras, Maastrichtian (see AzEmA etal. 1979,
pl. 40).
Fig. 4 Section perpendicular to coiling axis, through dorsal part of shell. Vilavella fm., Sant Corneli Anticline, Tremp, Southern Pyrenees;
Campanıan (see GALLEMI et al. 1983).
Fig. 5 Section not quite perpendicular to coiling axis, centered. Note proloculus. Alinya E of Segre river, Serra de Turp, see Caus et al. 1988;
Late Campanian.
Fig. 6-7 Basal sections, slightly oblique; note umbilical plate (up) in 6. From Maestrichtian, Betic Cordillieras.
Fig. 8-10 Randomly oblique sections. Maestrichtian Betic Cordillieras.
Ei
g. 11-12 Lateral and basal views of isolated specimens; Gowpa’s material from Vilagudi limestone, Arıyalur group, South India; Maestrichtian.
Fig. 13-17 Series of sections perpendicular to shell coiling axes, from 13 nearest to shell apex to 17 in shell basis. GowDa’s material.
Ei
g. 18-19 Subaxial sections, not quite centered; GowDa’s material.
Zitteliana, 20, 1993
HOTTINGER, L. & Caus, E.: Praestorrsella roestae (VISSER)
4. SYSTEMATICTPOSTELONZ OF DIRANTZSITEOTEIEST EI IE\
By its modest size and its marginal, radial ornamentation of
the ventral shell surface, P. roestae resembles a Trocholina.
Although trocholinas have no septa, its umbilical architecture
admits a canal system with simple, radial passages connecting
the main lumen with a network of umbilical canals and a
wreath of radial grooves not transformed into a cavity system
by subsequent shell layers (HoTTINGER 1976). The question
arises, if the ventral, marginal ornament common to tro-
cholinids and Praestorrsella may reveal a phylogenetic link in
particular between Neotrocholina valdensis ReıcHeL (1956),
with a primary calcitie test, and Praestorrsella. On the other
hand, similar radial, marginal ornamentation on ventral shell
surfaces are known as true analogies in such unrelated forms as
Bolivinella, Annulopatellina, Angulodiscorbis and Glabatella
(see LOEBLICH & Tarran 1987). These ornaments are a
functional feature indicating plastogamic reproduction cycles
(see LOEBLICH & TAppan 1964 = gamontogamie cycle in LEE et
al. 1991). However, Praestorrsella shells were never found ın
plastogamic position, ventral surface against ventral surface, as
it is occasionally seen in residues containing Bolivinella,
Glabratella or Patellina. Thus, we have to keep in mind the
combination of an umbilical canal system linked by radıal
passages to the main tubular cavity ot the shell with a ventral
ornament indicating plastogamy as a feature common to
Trocholina and Praestorrsella.
The presence of an umbilical plate in Praestorrsella may hint
to a phylogenetic link with the group of Late Cretaceous to
Paleogene rotaliids and in particular with Storrsella (DROOGER
1960). Although documented only by drawings, this genus
doubtlessly possesses a well developed umbilical canal system,
a single interiomarginal to marginal aperture, umbilical plates
and dorsal alar chamber extensions. The existence of open
intraseptal spaces is highly probable since the ventral sutures
are deeply fissured and remain partially open.
Lockhartia (MÜLLER-MERZ 1980) is distinguished by foliar
apertures present in Praestorrsella and missing in Storrsella.
Praestorrsella cannot be a direct, Late Cretaceous predeces-
sor of Paleocene lockhartias because large, complex, high-
Plate 2
mm.
Fig. 1 Dorsal view.
ly specialised rotaliids with similar structural features,
„Psendorotalia“ schaubi HOTTINGER (1966), appear already in
Early Santonian times. The same is true for Rotalıa s. str. with
R. reicheli HOTTINGER (1966) as an equally large and specialized
species, while pararotalias (with a true toothplate; HOTTINGER
et al. 1991) appear with Praestorrsella during the Campanian
time interval.
There are two extant genera showing some remarkable
similarities with Praestorrsella: Discorbinoides SaıDovA, 1975
(type: D. subpatelliformis SaıDova, 1975) ıs characterized by an
umbilical ornamentation with peripheral, radial grooves and
umbilıcal piles (text fig. 2). The umbilical piles are produced by
marked lamellar inflation of the imperforate foliar wall. When
superposed in successive whorls, they form continuous piles
similar to the ones in Praestorrsella. The umbilicus however is
not entirely covered by fused folıa. The dorsal side is evolute
but covered with fine pustules obscuring the pattern produced
by the chamber sutures. The latter are strongly inclined
backwards, while the umbilical chamber sutures are radial,
again as in Praestorrsella. A specimen with missing ventral
chamber walls (probably resorbed during plastogamy) figured
by HOTTInGER et al. 1993, pl. 148, fig. 5, shows septa disposed
in radial direction below the ventral wall and forked towards
the umbilical cavity. The fork indicates the double-walled
nature of the septum and therefore the presence of a septal flap.
There is obviously a shallow element closing off the main
chamber lumen from the umbilical cavities and interpreted here
as umbilical plate. In dorsal direction, above this element, a
wide radial passage admits communication between main
chamber lumen and the umbilical cavities. This internal
architecture is almost identical with the one described here in
Praestorrsella roestae.
Conorbella Horker, 1951 (type: Discorbina pulvinata
Brapy, 1884) is less known as to its interior morphology.
However, the umbilical ornamentation is identical and there
are heavy dorsal pustules much like those of Praestorrsella
roestae. In contrast to the latter, both extant genera mentioned
here have evolute dorsal sides.
Praestorrsella roestae (VISsEr). - Free specimens, topotypes from Maastricht (Limburg, Netherlands). SEM micrographs. Scale bar 0,1
Fig.2 _ Dorsal view of young specimen; note perforation in ultimate, slightly inflated chambers.
Fig.3 _ Dorsal view of eroded specimen; Note septum (s) spiraling upwards towards shell apex.
Fig. 4 _ Oblique ventral view. Note peripheral radial ornament in penultimate shell whorl coalescing with dorsal-peripheral chamber wall in
order to produce hemiseptula (hs). The ventral suture corresponding to the septum (s) can not be distinguished from other radial
furrows.
Fig. 5 Lateral view.
Fig.6 Oblique ventral view, ultimate half whorl eroded. Note „empty“ space over exposed previous whorl where the interiomarginal foramen
(f) left no mark of the septum (s) while the umbilical plate (up) with its single, radial passage towards the umbilical cavities, closes off the
chamber cavity.
Fig.7__ Oblique-ventral view of damaged specimen. All the ventral and peripheral chamber walls of the last whorl are broken away. Note
hemiseptula at periphery.
Fig.8 Detail of Fig. 7 showing umbilical plate (up) and radial passage (arrow) in chamber of penultimate shell whorl seen through a gap in the
foliar wall belonging to this chamber and covering part of the umbilicus.
Fig.9 Peripheral view showing foramen in interiomarginal position, partly obstructed by cement crystals coating the interior wall surfaces of
all cavities in the shell. s: septum; hs: hemiseptulum.
Zitteliana, 20, 1993
HOTTINGER, L. & Caus, E.: Praestorrsella roestae (VIssER) Plate 2
220
Fig. 2 A-C: Discorbinoides sp. - Gulf of Agaba, off Marine Biological Laboratory, Elat, Red Sea; 150m
depth. Camera lucida drawings.
A. Not quite centered axial section missing proloculus and central umbilical pile.
B. Section parallel to shell base. Note reclining septa in dorsal and radial septa in ventral part of the
shell. Low umbilical plates (up) appear in section as „shoulders“, the gap between them corresponds to
the radial passages.
C. Section in a plane defined by the periphery of the last whorl. Dorsal part of shell removed, ventral
part observed and drawn by transparency. Note large single piles crowning each folium. Radial passage
F 3 P ) 5 giep 5 P 5
by keeping open radial furrow between neighbouring piles when covered by subsequent whorl.
ECO NELUISTON
P. roestae, as described above, shows general similarıties,
namely 1. atrochospirally coiled, chambered shell of small size,
2. indications of plastogamic reproduction by its ventral, radial,
ornamentational grooves independant of or in addition to
sutural positions, 3. dense, heavy ornamentation on the dorsal
side, exceptional for shells of such small size, and 4. the group
of piles filling the narrow umbilical space, with representative
genera of the family Glabratellidae. In addition, there ıs a
striking similarity of the internal morphology of the shell
between P. roestae and at least one species of Discorbinoides.
Therefore, the genus Praestorrsella GowDA, 1978 is transferred
here from the rotaliid subfamily Rotaliinae to the family
Glabratellidae.
The difference in chamber arrangement on the dorsal side of
the shell, involute ın Praestorrsella and evolute in all other
genera of the family Glabratellidae justifies the maintenance of
the particular genus Praestorrsella with its type species P.
roestae. Accordingly, the stratigraphic range of the family is
extended by its first appearance already in the Late Cretaceous
Campanıan stage (compare LOEBLICH & Tarpan 1987, DE-
CROUEZ 1989). As to the history of plastogamic reproduction,
Praestorrsella apparently narrows the time gap between
possible Early Cretaceous trocholinid plastogamonts and the
Early Tertiary ones.
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1697
1557
je27
Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift
223-252 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Age Assignments of Larger Foraminiferal
Assemblages of Maastrichtian to Eocene Age in
Northern Pakistan
WOLFGANG WEISS*®)
With 12 Text-figures and 9 Plates
AsB SI ERSANGZT
Geological, microfaunal and biostratigraphical records were
obtained from selected sections of the Upper Indus Basın of
northern Pakistan (the western Salt Range, the Kohat area, the
Sulaiman Range).
Eight assemblages of larger foraminifers were identified
within the Late Cretaceous and Early Paleogene formations.
They were dated as exactly as possible by means of Tethyan
planktonic foraminifers. Several refinements of previous age
assessments were obtained. The larger foraminifers which were
identified are important for establishing a firm age of the
shallow marine formations. They support the knowledge of the
paleobiogeography of the larger foraminifers within the
eastern Tethys realm.
ZAESIANINIEIN EIRSSIURNEE,
Es werden geologische, mikrofaunistische und biostrati-
graphische Ergebnisse dargestellt, die aus Untersuchungen an
Referenzprofilen des oberen Indus-Becken im nördlichen Pa-
kistan (der westlichen Salt Range, der Kohat-Region und der
Sulaiman Range) gewonnen wurden.
Acht Großforaminiferen-Gesellschaften aus der jüngsten
Oberkreide und dem Paläogen wurden festgestellt. Sie wurden
mit Hilfe der tethyalen Standardgliederung nach planktoni-
schen Foraminiferen so genau wie möglich datiert. Dadurch
können frühere Altersangaben verfeinert werden. Die Kennt-
nis der verschiedenen Großforaminiferen-Gesellschaften hat
wesentliche Bedeutung für die Biostratigraphie der flach-
marinen Sedimente der Region. Die Beobachtungen bekräfti-
gen die Kenntnisse zur paläobiogeographischen Verbreitung
der Großforaminiferen der östlichen Tethys.
BEIN EURODILEIELON
The author participated in several reconnaissance field
parties in the Upper Indus Basın of northern Pakistan ın 1985
and 1986. The biostratigraphy and paleoenvironment of late
Mesozoic and Paleogene formations of the Upper Indus Basın,
in particular that of the Salt Range, the Kohat area and the
Sulaiman Range, were studied on the basis of microfossils, with
preference on planktonic and larger foraminifers (Weiss 1988).
*) Dr. WoLFGanG Weiss, Bundesanstalt für Geowissenschaften und
Rohstoffe (BGR), Stilleweg 2, D-30655 Hannover
The main objectives of the microfaunal and foraminiferal
studies were (1) to compare Cretaceous and Paleogene refer-
ence sections ın several areas of northern Pakistan (the western
Salt Range, the Kohat area and the Sulaiman Range), (2) to
ascertain the biostratigraphic ages of the Mesozoic and Ceno-
zoic formations and express these ages preferably in terms of
modern standard planktonic foramıniferal zonation, and (3) to
describe the widely distributed assemblages of larger foramıni-
fers of the different Upper Indus formations and to integrate
these assemblages as exactly as possible into the standard
Cretaceous and Cenozoic planktonic foraminiferal zones.
T
Northern Pakistan
ZA Igneous metamorphic and
intrusive rocks
Mesozoic and older
==
sedimentary rocks
Paleocene and Eocene
sedimentary rocks
N
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(7)
>
o°
=
WESTERN SALT RANGE
1 Patala Nala section
2 Nammal Gorge section
3 Khairabad section
KOHAT AREA
30°
4 North of Hangu section
5 Panoba anticline section
SULAIMAN RANGE
6 Mughal Kot - Toi Nala section
7 Zinda Pir section
8 Zao River section
9 Rakhi Nala section
Murree Brewery section
100km
Fig. 1: Location map of investigated sections of the Upper Indus Basin (after EamEs 1952, Geological Map of Pakistan 1:2 000 000 1964, ShaH 1977
and PORTH & Kamran in PORTH & Hırar A. Raza 1988).
The distribution of the larger foramınifers of the Upper
Cretaceous and Paleogene presented in this paper is based on
regional standard sections (Fig. 1) which were more or less
continuously sampled. Samples would be taken preferably at
the base and the top of the formations and at several horizons
within the formations which were found to reflect typical
lithologies or were found remarkable either through changing
lithology or through different faunal contents as seen from
visual inspections.
The studied intervals are from the following sections and
areas:
- the western Salt Range:
(1) the Paleogene interval of the Patala Nala section;
(2) the Paleogene interval of the Nammal Gorge section;
(3) the Paleogene interval of the Khairabad section;
- the Kohat area:
(4) the Creataceous to Paleogene interval of the section
North of Hangu;
(5) the Paleogene interval of the Panoba Anticline section;
- the Sulaıman Range:
(6) the Jurassic to Paleogene ınterval of the Mughal Kot-
Toı Nala section;
(7) the Paleogene interval of the Zinda Pir section;
(8) the Eocene interval of the Zao River section;
(9) the Cretaceous to Paleogene interval of the Rakhı Nala
section;
(10) the Cretaceous to Paleogene interval of the Murrey
Brewery Gorge section.
About 158 microfaunas from washed residues of shales and
marls and about 100 thin sections from limestone samples are
225
reported here. Stratigraphic assıgnments and formation deter-
minations of the studied intervals of the sections were done
mainly according to the literature (SHAH 1977, PORTH & HiLaL
A. Raza 1990a, b) and field observations. Composition of
microfaunas and in particular the distribution of planktonic
and larger foraminifers which were investigated in detail are
given ın Figs. 2-11.
Cretaceous and Paleogene foraminiferal taxonomy and
zones are adopted mainly from Borıı (1957, 1966), BLow
(1969, 1979), Postuma (1971), STAINFORTH et al. (1975),
RoBAszynskı & CaroN (1979), RoBaszyNskI et al. (1984),
Caron (1985), and TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985) for
the planktonic foraminifers, and from Davies & PinFoLD
(1937), SMOUTH (1954), NaGaprA (1959), HOTTINGER (1960),
Anans (1970), KurgsHi (1975, 1978) and ScCHAUB (1981) for the
larger foraminifers.
NERNONZLEDGENDENTS
I wish to thank the staff of the Hydrocarbon Development
Institute of Pakistan (HDIP) (Mr. Hırar A. Raza, Director
General and Head of the HDIP, Mr. Rıaz AHMED, Principal
Geologist of Field Geology and Petroleum Geology, Mr.
MUZAFFAR KAMRAN, Senior Geologist, Mr. IDREES KHan, Seni-
or Chemist, Mr. SaLım MEHMOOD, Geologist) and the project
leaders of the Federal Institute for Geosciences and Natural
Resources (BGR) (Dr. PORTH, Dr. RAnkE, Dr. JuURGAN) who
shared the days in the field with me and for stimulating
discussions. I also thank the people of the Pakistan provinces
and tribes for their hospitality. I am grateful to Mr. LuppoL
and Mrs. EnGeL (BGR) for sample preparation and drafting.
Dr. WoLFrarr (BGR) is thanked for his critical reading an
earlier version of the manuscript. My colleagues Mrs. Dr.
FENNER, Mrs. Dr. KÖTHE, Dr. von DanIELs and Dr. GRAMANN
have offered contructive criticism of the manuscript and many
important suggestions.
PEST OEOECTEATFSIITELNIE
The Indus Basın of Pakistan is subdivided in two basıns, the
Upper Indus Basın and the Lower Indus Basın, each consisting
of several subbasins, ranges, plateaus, provinces (SHAH 1977,
PoRTH & Hırar A. Raza 1990a, b). The various structural
elements which are arranged in a garland-like pattern along the
Indo-Pakistan-Eurasian plate convergence in Pakistan belong
to different tectonıc units, the Hazara Block and the Sulaiman
Block, of the Indo-Pakistan Plate which is separated by the
Makran-Khojak-Pishin Flysch Belt from the Afghanıstan and
Turan Blocks of the Eurasian Plate (BANNERT 1992: fig. 1).
The locations of the studied sections of the Upper Indus
Basın (the western Salt Range, the Kohat area, the Sulaiman
Range) which belong to the Hazara Block and the Sulaiman
Block of the Indo-Pakistan Plate are shown in Fig. 1.
Mesozoic and Paleogene sediments of the eastern fold belts
ofthe Upper Indus Basin (as well as of the Lower Indus Basin)
are deposited on a broad shelf area of the passive continental
margin of the Indo-Pakistan Plate (BANNERT 1992). The fold
belts originated since the Paleocene as a result of the main
collision of the Indo-Pakistan Plate with the Eurasian Plate
(BANNERT 1992: 7).
The formations of the Salt Range comprise successions of
stable-platform, marine sediments of Late Precambrian and
Cambrıan, Permian, Triassic, Jurassic, Cretaceous (question-
able), Paleogene age, followed by Early Miocene to Pleistocene
molasse sediments (GEE 1980, 1989).
In the northwestern Kohat area (the Kohat Salt Region) the
surface formations are equally of shallow marine platform type
and are of Tertiary to Quaternary age. Late Cretaceous sedi-
ments with poor ammonite and foraminiferal biostratigraphy
(Larır 1970, Farmı 1973, SHAH 1977) are exposed occasionally
in the cores of the antıclines.
In the Sulaiman Range shallow marine shelf sediments have
been documented for the Permian to the Late Eocene (SHAH
1977). Paleogene shallow marine sediments of the Sulaıman
Range show some differences in both facies and biostrati-
graphy from those of the western Salt Range and the Kohat
arca, reflected by lithology or microfauna.
157
SR-ES UNE TS
3.1 REFINEMENTS OF THE REGIONAL
STRATIGRAPHY
The succession and microfaunal biostratigraphy of the
Mesozoic and Cenozoic formations of the Upper Indus Basın
of northern Pakistan has been summarized by a number of
authors which gave a large amount of informations (e. g.
NurTArL 1925, 1926, DavıEs 1926, 1927, DavıEs & PINFOLD
1937, EAMEsS 1952, GirL 1952, 1953, HAQUE 1956, SMOUT &
HaQauE 1956, NaGApPpA 1959, HUNTING SURVEY CORPORATION
1961, Marks 1962, LATIF 1963, 1964, Anams 1970, FATMı 1973,
KuresHy 1966, 1969, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978,
SHAH 1977, PORTH & Hırar A. Raza 1990a, b). New biostrati-
graphic results are available from studies on calcareous nanno-
fossıls and dinoflagellates by KörtHE (1987, 1988), of benthic
and planktonic foraminifers by Burr (1987, 1991), NASEER
A. SHAFIQUE & VON DANIELS (1990) and JamıL ArZAL & VON
Danieıs (1991).
The revised nomenkclature for the stratigraphic units of the
Cretaceous and Paleogene in northern Pakistan, set up by the
Stratigraphic Committee of Pakistan (Farmı 1973, SHAH 1977),
is followed here with minor modifications.
Biostratigraphic age assignments of the different Upper
Cretaceous and Paleogene formations and related litho-
stratigraphic units on the basis of foraminiferal data from the
author’s studies are shown in Figs. 2-11.
The following results should be mentioned:
1) According to planktonic foraminifers, the beginning of
the pelagic Goru Formation in the Mughal Kot-Toi Nala
section and the Murree Brewery Gorge section of the Sulaiman
Range (Figs. 7-8) was dated as late Early Cretaceous and
equivalent to the planktonic foraminiferal Rotalipora ticinensis
and Rotalıpora appenninica Zones of Late Albian. According
to planktonic foraminifers described by GıGon (1962) and
Larger foraminifers Planktonic foraminifers
Salt Range =
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Zark 290 [77 rla|a NITT-FIR IE) Misc -L. haimei-
» 291 449 706 & A D ranikot rl 3
Be al \__Ass =]
= Lockhart Ls. not sampled em) =
Fig. 2: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Patala Nala section, western Salt Range.
Abbreviations used in Figs. 2-12.
Microfauna: rad = radiolarians
pF2 = planktonic foraminifers
bF = benthic foraminifers
IF = larger foraminifers
os = ostracods
al = algae
mf = mesofauna
Planktonic foraminiferal genera: A. = Acarinina, Ab. = Abathomphalus, „G.“ = Globigerina, G. = Globotruncana, Gt. = Globigerinatheka,
H. = Hantkenina, M. = Morozovella, ©. = Orbulinoides, Pl. = Planorotalites, T. = Turborotalia, Tr. = Truncorotaloides.
Larger foraminiferal genera: Ass. = Assilina, D. = Discocyclina, Dietyoc. = Dictyoconoides, Dictyok. = Dictyokathina, Fl. = Flosculina,
L. = Lockhartia, Misc. = Miscellanea, N. = Nummulites, Omphaloc. = Omphalocyclus, Orb. = Orbitoides, Rot. = Rotalia, Sid. = Siderolites.
Cretaceous planktonic foraminiferal zones according to CArON (1985), Paleogene planktonic foraminiferal zones according to TOUMARKINE &
LUTERBACHER (1985).
Lithological symbols used in Figs. 2-11
= conglomerate
= sandstone, partly calcareous
= claystone, shale, partly sandy or calcareous
HJ = limestone
= = marl
Ian] = gypsum
227
Larger foraminifers Planktonic foraminifers
Salt Range s oe %
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System| Stage | Formation |Litho- Sample Microfauna & FR S%8 288 Buunyso% 832 3 5 8 SERSES R 3585 8 2 2. |toraminiferal | foraminiferal | Age
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\ogy | Field-no. | Lab-no. |pF jBFjIFjosjalmf| SOTLISSSHTNLLL2 22 SsaxaatxzzraT«strırzaocd nes Zones
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Fig. 3: Distribution of larger and planktonic foramininfers of the Nammal Gorge section, western Salt Range. Abbreviations see Fig. 2.
Larger foraminifers Planktonic tforaminifers
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Fig. 4: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Khairabad section, western Salt Range. Abbreviations see Fig. 2.
Frırz & Khan (1967), the upper limit of the Goru Formation
could be assigned within an interval between the Early-Middle
Cenomanian Rotalipora reicheli Zone to Early/Middle Cam-
panian Globotruncana ventricosa Zone of planktonic fora-
minifers.
There are no supporting data by the author’s studies based
on planktonic foramınifers proving the correlation of the Goru
Formation (Late Albian to Late Turonian-Early Coniacian) of
the Sulaiman Range with the generally unfossiliferous Lum-
shival Sandstone Formation of the western Kohat area (SHAH
1977: 54) which was assigned to be of Aptian-Early Albian(!)
age. The Lumshival Sandstone Formation underlies the Late
Cretaceous Darsamand Limestone of the Kawagarh Formation
(PortH & Hırar A. Raza 1990a: fig. 4, PORTH & Hırar A:
Raza 1990b: fig. 2) (see below).
2) There is a remarkable facıes and paleoenvironment change
between the Parh Formation which is lithologically similar to
the underlying Goru Formation (HUNTING SURVEY CORPORA-
TION (1961) and KuresHı (1978) included these strata in the
Parh Group!) and the overlying Mughal Kot Formation, as
seen in the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7; compare also
EaAnmes 1952, WırLıams 1959, SHAH 1977). The change of facies
was dated, according to planktonic foraminifers, as close to
Late Turonian to Early Coniacian times (see below).
The Parh Formation consists of pelagic, light-grey limestone
and marlstone sequences (about 300 m thick) and is similar to
that of the Goru Formation (about 120 m thick), whereas the
Mughal Kot Formation (about 1150 m thick; thicknesses
according to SHAH 1977 and PortH 1990b) comprises con-
glomerates, thick shale and marlstone sequences. Several
sequences are showing slumping and gliding, as repeatedly
observed during field parties in the Mughal Kot-Toi Nala and
the Rakhı Nala sections. The facies change from pelagic ocean
floor sediments to flyschoid foredeep sediments is indicated by
microfossils by the complete lack of autochthonous fora-
minifers within lower parts of the Mughal Kot Formation. No
foraminiferal data were obtained from this formation except
for scarce reworked and fragmented foraminiferal tests. Most
of the samples are completely barren of foraminifers (compare
Fig. 7).
From the Parh Formation one sample (SmR-131) taken 5 m
below the top of the formation yielded planktonic foraminifers
with Marginotruncana psendolinneiana PzssaGno and Hetero-
helix specimens close to Heterohelix moremanni (CUsSHMAN)
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Fig. 5: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the North of Hangu section,
Kohat area. Abbreviations see Fig. 2.
|
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Fig. 6: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Panoba Anticline section, Kohat area. Abbreviations see Fig. 2.
and Heterohelix reussi (CusHMAnN). Another sample (SmR-132)
from about 30 m below the top has shown poor planktonic
foraminifers from which specimens of the high-spired
Praeglobotruncana turbinata (REICHEL) were identified. The
last occurrence of high-spired praeglobotruncanids is within
the Middle Turonian, whereas the range of Marginotruncana
pseudolinneiana PEssaGnöo is from Middle Turonian to Early
Coniacian according to ROBAsZYNskı & CARON (1979).
Therefore, the top of the Parh Formation of the Mughal Kot-
Toı Nala section of the Sulaiman Range was dated as belonging
to the planktonic foraminiferal Marginotruncana sigali to
Marginotruncana primitiva Zones (Fig. 7) which are of Late
Turonian to Early Coniacian according to CArON (1985:
fig. 3).
3) In the Murree Brewery Gorge section of the Sulaiman
Range (Fig. 11), the limestones of the pelagic Goru and Parh
——
229
Planktonic foraminifers Larger foraminifers
Sulaiman Range r 3
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Fig. 7: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Mughal Kot-Toi Nala section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2.
Larger foraminifers Planktonic foraminifers
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Fig. 8: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Zinda Pir section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2.
Formations show low sedimentation rates (the limestones are
altogether about 120 m thick) and contain well-preserved and
abundant planktonic foraminifers, such as globotruncanids,
hedbergellids and heterohelicids. Planktonic foraminiferal zo-
nes from the Late Albian Rotalipora appenninica Zone to the
Late Santonian Marginotruncana asymetrica Zone have been
identified (Fig. 11). They confirm former age determinations
by Arıemann (1979). The transition from the Goru Formation
to the Parh Formation is either within the interval of the
Marginotruncana sigali and the Marginotruncana primitiva
Zones or within the interval of the Marginotruncana primitiva
and Marginotruncana concavata Zones. The age assignment is
Early to Late Coniacian according to CArON (1985: fig. 3). The
transition is characterized by the disappearance of high trocho-
spiral praeglobotruncanids, i. e. Praeglobotruncana turbinata
(REICHEL), and by the appearance of early globotruncanids, ı. e.
Globotruncana fornicata PLUMMER.
All limestones from the Murree Brewery Gorge section
contain highly diverse and abundant planktonic foraminifers
with many keeled species, the sequence must have originated
in a tropical oceanic facies. The pelagic part of the Upper
Cretaceous sequence of the Murree Brewery Gorge section
represents „the floor of Neo-Tethyan ocean between the
northern margin of the Indo-Pakistan Plate and the southern
Sulaiman
Zao River
Range
System| Stage) Formation
Sample
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218
217
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Fig. 9: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Zao River section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2.
Eurasian margin“ (BANNERT 1992: 7). The top of the Parh
Formation is of Late Santonian age in this section, as dated by
the Marginotruncana asymetrica Zone of planktonic fora-
minifers.
4) The onset of drastic shallowing of the Late Cretaceous
ocean is indicated in the Upper Indus Basin of northern Paki-
stan by the Orbitoides Limestone sequence which overlies the
flyschoid „Bedded Clays“ in the well-known Rakhi Nala sec-
tion of the Sulaiman Range (Fig. 10). Former age deter-
minations with larger foraminifers, ı. e. Orbitoides species, as
near the base of the Maastrichtian (MARKS 1962) are confirmed
by the co-occurrence of Orbitoides media (D’ARCHIAC) and
Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) which indicates an
Early Maastrichtian according to VAN GORSEL (1978).
A second phase of shallowing, indicated within the Sulaıman
Range by the Pab Sandstone sequence of the Mughal Kot-Toi
Nala section and the Rakhi Nala section (Figs. 7, 10) and by the
shallow water Upper Cretaceous part of the Brewery Lime-
stone sequence of the Murree Brewery Gorge section (Fig. 11),
was dated - following ALLEMAnN (1979) - now as Late Maas-
trichtian on the basıs of assemblages of larger foraminifers,
such as Siderolites calcıtrapoides LAMmARCK and Orbitoides
media (D’ARCHIAC) (older part of Late Maastrichtian) and
Siderolites calcitrapoides LAMARCK and Rotalia cf. trochi-
diformis (LAMARCK) (younger part of Late Maastrichtian).
Parts of the massive sequence at the top of the Darsamand
Limestone of the section North of Hangu in the Kohat area
(Fig. 5) which are characterized by similar morphotypes of
Rotalia cf. trochidiformis (LAMARCK) as found in the Murree
Brewery Gorge section (Fig. 11) are within the planktonic
foraminiferal Abathomphalus mayaroensis Zone of the Late
Maastrichtian. This corroborates Late Maastrichtian deter-
minations of the Pab Sandstone sequence (SHAH 1977: 50) and
of the Upper Cretaceous part of the Brewery Limestone
sequence (ALLEMANN 1979) which might be equivalents of this
facies type at the top of the Darsamand Limestone.
5) From the Darsamand Limestone Formation of the section
North of Hangu, Kohat area (Fig. 5), Late Cretaceous plank-
tonic foraminiferal zones reported already by Larır (1970) are
now extended, ranging from the Early Cenomanian Rotalipora
brotzeni Zone through the Late Maastrichtian Abathomphalus
mayaroensis Zone. Despite not proved in detail, probably due
to inadaequate sample intervals, all planktonic foraminiferal
zones of the Late Cretaceous might be present in this sequence.
Hiatuses were not observed.
6) In the Cenozoic shallow water sections of the western Salt
Range, i. e. the Nammal Gorge and the Patala Nala sections
(Figs. 2-3), and probably in the Kohat area too (Figs. 5-6), there
is a ternate subdivision of the Paleocene sediments based on
differences in lithology and microfaunas (SHAH 1977): (a) the
Dhak Pass Beds or Hangu Formation of Early Paleocene, (b)
the Khairabad Limestone or Lockhart Limestone Formation
of Early to Late or Middle Paleocene, and (c) the Patala Shales
of Late Paleocene.
The ternate subdivision of the Paleocene was not clearly
identified in the Sulaiman Range sections (Figs. 7, 10).
The Patala Shales of the type region (the Patala Nala) and the
Nammal Gorge of the Sulaiman Range are characterized by
abundant macrofossils and microfossils (molluscs, smaller and
larger benthic foraminifers, planktonic foraminifers, ostracods,
and others; Figs. 2-3) (HaQue 1956, Shan 1977). According to
the charcteristic biofacies which was found to be autoch-
thonous, the Patala Shales (s. s. = sensu stricto) of the Salt
Range are restricted to stable shallow water environments, ı. e.
to inner parts of the Sublittoral (environment assignments are
according to BoLTOVskoy & WRIGHT 1976). The conspicuous
macrofossil and benthic foraminiferal assemblages of typical
Patala Shales, as expressed in the pioneer publications of
Davies & PınroLp (1937) and HAQUE (1956), is significantly
different from those of lithological similar, but very dark-grey
shale sequences which were sampled from tectonically unstable
parts of the Salt Range, e. g. at the Khairabad section (Fig. 4)
(see also Jam. ArzaL & von Danieıs 1990), or from the
Panoba Anticline section of the Kohat area (Fig. 6). The
Paleocene interval of the later sections is distinctly different in
litho- and biofacies: the colour is very dark-grey to black, the
interbedded limestones and marly claystones contain alloch-
thonous larger foraminifers as well as few and very badly
preserved smaller benthic and planktonic foraminifers which
are different from the Patala Shales s. s. in species composition
and age. These shale sequences might be deposited in an
unfavourable, probably bathyal environment. As these shales -
the former Tarkhobi Shales of Eames (1952) - are of Early
Eocene age and different in lithofacies and biofacies, the term
„Patala Shales“ (s. ]. = sensu lato) should be given at least in
quotation marks.
231
Age
Middle
Eocene
Early
Eocene
L-Poleoc
M.Paleoc
Early
Larger
ass
D.dispansa -
D. sowerbyi
Ass
Ass. leymerieı
Num. fossulata
Ass
Orb. media
Omph macro-)
porus Ass. |Maast
Biostratigraphy
zones
Planktonic
foramıniferal |foraminiferal
IGth.subcongl Zz|
M. formosa Z
M.velascoens!
Pl pseudome 2z
Pl pus /M ongulata 2
[ M lehnerı 7
ıÄqyamos Q
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|
foraminıfers
Larger
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Planktonic
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barren
barren
VR
VR
barren
barren
barren
barren
barren
barren
barren
barren
barren
barren
VR
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c
VR
Lab. no.
90880
879
90877
876
875
873
90 871
864
S 1424
90 863
862
859
858
857
853
850
849
838
837
836
840
835
Sample
46B) S 1428
430 90870/51427
Field no.
50
49
47T
45
SmR - 54
38
37
34B| S 1423
12/18 |51420/90833|
719 |90839/ 841
36
35
29»
27%
2hs
23
19
18B
17
10
31
not sampled
ii:
I
III IST III II
MITA
Beds
Clays
Marl
Band
L. Chocolate Cl
Alabaster
? Rubbly Ls.
Pellatispira
U. Chocolate
Discocyclina
White Marl
Shales with
Rubbly Ls
(massıve)
Green and
Nodular Sh
Pab Ss
Gorge Beds
Orbitoides Ls
Bedded Clays
Inoceramus
Nala
Formation
„od Jaddn
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4pd J43mo7] wi
J0YIUDy
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(„112 Durjissy,) El \ybnw
du2903 8107 0} 8jppıw
Sulaiman Range
Rakhi
au9903 489M07 g en UDI}YIIJJSDDW O0} UDI9DIUOY
A D l
System| Stage
L
E) IL sn0939D1949 dd
Fig. 10: Distribution of larger and planktonic foraminifers of the Rakhi Nala section, Sulaiman Range. (Under sample no. SmR-24*, SmR-27*,
SmR-29* data from additional samples are included). Abbreviations see Fig. 2.
7) The Paleocene-Eocene boundary of the Patala Nala and
the Nammal Gorge sections of the western Salt Range (Figs.
2-3) ıs characterized by a sedimentary change from brownish
fossiliferous sandstones in the uppermost part of the Patala
Shales to dark grey fossiliferous shales of the lowermost
Nammal Marls (compare HAQue 1956: pl. 1). The planktonic
foraminiferal Morozovella velascoensis Zone of the Late
Paleocene and the Morozovella subbotinae Zone of the Early
Eocene were identified close to this facies change, whereas the
Morozovella edgari Zone of the basal Early Eocene was not
definitely identified, probably due to a short sedimentary break
at the Paleocene-Eocene boundary or insufficient sampling
Piloan Kt oni’c foramınıfers
Larger foramınifers
Sulaiman Range
Murree Brewery
Iensis
Rotalıpora cushmanı
Praeglobotruncana delrioensis
R greenhornensis
Praeglobotruncona stephan!
Biostratigraphy
Archaeoglobigerina cretacea
a
Morgınotruncano schneegansı
Globigerinelloides
Globotruncona fornicata
M pseudolinnerana
Sıgolia deflaensıs
S decoralissıma
| Marginotruncana prımitiva
Pseudofextularıa elegans
El 3
8 So 8 RUSS
= ass S
n 5 = $ B S R & 8 Planktonıc Larger
tem| Stage | Sample 85 885 5s ) 5 -
° | I
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= M asymelrıca |
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= Goru Fm Kar Ir) | | I IR greenhorn Z |, R cushmanı- „\|Cenom|
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3 27 B) VR L Zone Albıon
L |
— L | = £ D 275 91 899 barren L |
Fig. 11: Distribution of larger and planktonic foramınifers of the Murrey Brewery Gorge section, Sulaiman Range. Abbreviations see Fig. 2.
intervals. In the Mughal Kot-Toi Nala section and the Rakhı
Nala section of the Sulaiman Range (Figs. 7, 10), the Paleocene-
Eocene boundary expected within the Ghazij Shales and
between the Lower and Upper Rakhi Gaj Shales (Stan 1977:
70) was not definitely recognizable due to very bad preser-
vation of morozovellids.
8) The Early Eocene part of the Brewery Limestone in the
Murree Brewery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11)
is characterized by a Nummulıites globulus-Operculina salsa
Assemblage of larger foraminifers. According to BLONDEAU
(1972) and ScHAaug (1981), Nummulites globulus LEyMERIE is
restricted to Early Eocene, whereas according to BayLiss (1961:
97/98) Nummulites globulus LEYMERIE is present up to the
Middle Eocene of the Kirthar Formation.
The Early Eocene part of the Brewery Limestone (Fig. 11)
correlates (a) with the upper part of the Zinda Pir Limestone
which shows a characteristic Alveolina-Nummulites fossulata
Assemblage (Fig. 8), and (b) with parts of the Gazij Formation
which are characterized by the Orbitolites complanatus-
Discocyclina ranikotensis-Nummulites fossulata Assemblage
(Fig. 7). These assemblages of larger foraminifers which were
not found outside of the Sulaiman Range contain the first
small, but definitive Nummudites specimens with Nummulites
globulus LEYMERIE as the most common species and are
assigned to be of Early Eocene (see above).
9) The Green Shales and the Nodular Shales of Eamzs (1952)
from the Rakhi Nala section of the Sulaiman Range (Fig.10) are
characterized by an Assılina leymeriei-Nummulites fossulata
Assemblage of larger foraminifers. Nummulites fossulata DE
CIZANCOURT is known from Early Eocene according to this
author and was found to be a larger foraminiferal index marker
for the Early Eocene interval of the Rahki Nala section. Based
on the characteristic larger foraminiferal assemblage, the Green
and Nodular Shales could be correlated with basal parts of the
Kirthar Formation of the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7)
which contains an Assılina spinosa-Nummulites atacicus As-
semblage as well as with the „Assilina cliff“ of the Zao River
section (Fig. 9). These assemblages of larger foraminifers are
further characterized by specimens of Discocyclina ranikotensis
Davies which disappears at the top of the assemblage (Fig. 12).
10) The Early-Middle Eocene boundary was expected at the
base of Platy Limestone of the Rakhi Nala section (Fig. 10; and
Eames 1952) or between the less prominent Early Eocene
„Assılina cliff“ and the prominent Middle Eocene „Disco-
cyclina clıff“ of the Mughal Kot-Toi Nala and Zao River
sections of the Sulaiman Range (Figs. 7, 9). The „Discocyclina
cliff“ which might be paleoenvironmentally a submarine
barrier is named after characteristic field morphology and
composition of limestones consisting of abundant, sometimes
monospecific Discocyclina specimens (Discocychna dispansa
(SOWERBY), Discocyclina sowerbyi NUTTALL, and - less common
- Discocyclina undulata NutraLL and Discocyclina dorreeni
Bayuıss). The Discocyclina specimens are associated often with
Alveolına elliptica (SOwErBY) and Planorbulina sp. The „Disco-
cyclina clıff“ was dated with planktonic foraminifers and is
within the interval from the Globigerinatheka subconglobata
to the Orbulinoides beckmanni Zones according to Tou-
MARKINE & LUTERBACHER (1985: fig. 1).
3.2 ASSEMBLAGES OF LARGER FORAMINIFERS
Because of paleoenvironmental and paleobiogeographical
limitations, there is no standard zonation accepted world-wide
for the larger foraminifers of the Mesozoic and Cenozoic.
There are several regional and interregional successions of
Cretaceous and Tertiary larger foramınifers. The most relevant
to the Indus Basın are the Late Cretaceous orbitoidal fora-
miniferal zonation (VAN GORSEL 1978), the Tertiary Letter
Classification (Apams 1970), the Tertiary larger foraminiferal
zones of Pakistan (Kurtsuy 1978) and the phylogeny of
various lineages of Paleogene alveolinids and operculinids,
nummulitids and assilinids, as described by HOTTINGER (1960,
1977), Butt (1987, 1991), BLONDEAU (1972) and SCHAUB (1981).
They include detailed microfaunal and stratigraphical infor-
mations of earlier workers (e. g. NuTTaLL 1925, 1926; DAvıEs
1937; DE CIZANCOURT 1938; GiLL 1952, 1953; SMOUTH 1954;
SMOUTH & HaAQuUE 1956; NaGApra 1959; MARKS 1962; SEN
GupTa 1963).
The larger foraminiferal associations which were identified
during this study in the Upper Cretaceous and Paleogene
sections of northern Pakistan are understood here as assem-
blages of paleoenvironmental significance (compare NICORA et
al. 1986).
The Paleogene assemblages may be assigned to „Tertiary al
(Late Paleocene)“, the „Tertiary a2 (Early Eocene)“ and
3107
AsDIıYJaL
8u3903
a]pPIW A403 3707 13]ppın! Alo3
A]JD03
Sn03904849 307
auU3903]D4
Larger
foraminiferal
assemblages
(this paper)
not defined
- N fossulata-
D.dispansa -
D. sowerbyi Ass
ASS. SpInosa-
FI. globosa
Dictyoc. cooki Ass
D. ranikotensis Ass.
Ass. leymerıei
not defined
Ass. dandotica-
D. ranikotensis Ass
not defined
Misc.- L. haimei-
not defined
Sid. calcitrapoides-
Rot. cf. trochidif Ass
Dk. simplex Ass
45DDW duwpy
Sıd calcıtrapoides-
Orb. media Ass
not defined
Orb. media - Omphaloc.
macroporus Ass
nr
IE ds Zu
DyDInpun Q
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SISUBJ0YIUDJ ıB Q
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DsuDdsıp DUIDA909SIQ
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Dınpıda) Iv.
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sn}DupJdwos SaUCHqJO |
sap10odDJ7413/03 sa}10JapIS
\snyodossow snj2X200ydwo
nossn Oo
pıpaw 0
'DJDJn21ıdo sapıay1ıgJO
(TOUMARKINE &
LUTERBACHER 1985,
CARON 1985)
Planktonic
foraminiferal
zones
Gt. semiinvoluta
Tr rohri
lehneri
Gt. s subconglobata
H. nuttalli
A pentacamerata
M. aragonensis
M. formosa
M. subbotinae
O0. beckmannı
M
M. acuta I edgari
M. velascoensis
Pl. pseudomenardıi
pusilla ö
angulata
uncinata
M trinidadensis
M pseudobullordes
"G" eugubina
ASSIS
Ab. mayaroensis
G. gansseri
6. aegyptiaca
6 ella havanensis
G. calcarata
6. ventricosa
G. elevata
abs
| T cerroazulensis s.|
©
er
a]ppiw A103
aU9903
a707'a1ppın! Aung
aU3903]D4
}SDDW -dwp)
yaod3
—
AyDı22J8]L
K\JD3
SN039204349 8407
233
Fig. 12: Distribution of assemblages of larger foraminifers of latest Cretaceous and early Paleogene age in the Upper Indus Basin of Northern
Pakistan.
Short-dashed line summarizes the author’s data of the western Salt Range sections, long-dashed line summarizes the author’s data from the
sections of the Kohat area, dotted line summarizes the author’s data of the Sulaiman Range sections. Abbreviations see Fig. 2.
234
„lertiary a3 (Middle Eocene)“ of the Letter Stage Classı-
fication (Apams 1970). Correlation to the „Lower Paleocene
(Danian) Daviesina langhami Zone“, the „Upper Paleocene
(Landenian) Nummulites nuttalli Zone“, the „Lower Eocene
(Ypresian) Assılina granulosa Zone“ and the „Middle Eocene
(Lutetian) Nummulites beaumonti Zone“ of Kurzshy (1978) ıs
possible, but less precise due to differences in species assem-
blages.
The biostratigraphic assignment of larger foraminiferal
assemblages was determinated following Haak & Postuma
(1975), CARON (1985) and TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985)
on the basıs of the associated planktonic foraminifers with
which larger foraminifers were found in some favourable
instances. The co-occurrence of larger and planktonic fora-
minifers indicates ın general a paleoenvironment within outer
parts of the Sublittoral. It was not possible in any case to
assign individual larger foramınifer species precisely to plank-
tonic foraminiferal zones. The natural habitat and deposi-
tion area of most of the larger foraminiferal specimens are
shallow-water paleoenvironments which are not preferred by
planktonic foraminifers. These paleoenvironmental differen-
ces are the main reason for uncertainties in the positions of the
first and last occurrences of larger foraminiferal species of
Fig. 12.
However, it was found by several authors (cit. below) that
some species of larger foraminifers, such as Ompbhalocyclus
macroporus (LAMARCK), Siderolites calcıtrapoides LAMARCK,
Assılina dandotica Davızs, Discocyclina ranikotensis Davıss,
Discocyclina dispansa (SOWERBY) and Discocyclina sowerbyi
NUTTALL, have a restrieted distribution both in facies and
biostratigraphy. These species are of importance for the deter-
mination of the biostratigraphical age of assemblages con-
tainıng larger foraminifers only.
Several sections revisited and sampled were investigated
earlier by Davızs & PınroLp (1937) (the Nammal Gorge sec-
tion), EAMES (1952) (the Rakhi Nala section), BAyLıss (1961)
(the Rakhı Nala section), MARKS (1962) (the Rakhı Nala
section), SAMANTA (1972) (the Rakhi Nala section), LATIF
(1972) (the section North of Hangu), ALLeman (1979) (the
Murree Brewery Gorge section) and (GEE 1980) (other sections
of the Salt Range and the Kohat area).
The distribution of larger foramınifers of Late Cretaceous
and Early Paleogene as derived from the above mentioned
regional sections is shown in Fig. 12.
The following assemblages of larger foraminifers have been
identified and are described as follows.
3.2.1 Cretaceous
Orbitoides media-Omphalocyclus macroporus Assemblage
Age: Early Maastrichtian
Remarks: This assemblage of larger foramıinifers is char-
acterized by the co-occurrence of Orbitoides media
(D’ARCHIAC), Orbitoides apıculata SCHLUMBERGER (which
represents the final stage of the Orbitoides lineage (VAN GORSEL
1978: 31), Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, Omphalocyclus
macroporus (LAMARCK) and Siderolites calcitrapoides LAMARCK.
Variations of subspecies of Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER
from the Late Cretaceous of the Rakhi Nala section are
described in detail by Marks (1962).
The assemblage was found typically within the Orbitoides
Limestone sequence of the Rakhi Nala section of the Sulaiman
Range (Fig. 10). It is consistent with the „Orbitordes limestones
and shales“ of Eamzs (1952) which were subdivided later (SHAH
1977) in a lower part assigned to the Mughal Kot Formation
and an upper part assigned to the Fort Munro Formation. Due
to the evident conformity based on larger foraminiferal assem-
blage, this part of the Fort Munro Formation which represents
the upper part of „Orbitoides limestones and shales“ of EAMES
(1952) ıs re-included in the Mughal Kot Formation.
The Orbitoides media-Omphalocyclus macroporus Assem-
blage ıs dominated by abundant Orbitoides specimens. It
indicates a shallow water environment and may be assigned to
middle parts of the Sublittoral (MArks 1962). Omphalocyclus
macroporus (LAMARCK) is probably a marker sensitive to
successive shallowing of sea level; it was found throughout the
Orbitoides Limestone sequence but in less abundance within
upper parts of the Orbitordes Limestone sequence underlying
the near-shore, unfossiliferous Pab Sandstone Formation.
The stratigraphic distribution of the above mentioned Or-
bitoides species and in particular that of Omphalocyclus
macroporus (LAMARCK) seems to be highly restricted and may
be assigned approximately to the Early Maastrichtian (van
GORSEL 1978).
Siderolites calcitrapoides-Orbitoides media Assemblage
Age: early Late Maastrichtian
Remarks: This assemblage is characterized by abundant
specimens of Siderolites calcitrapoides LAMARCK co-occeurring
with thickly lenticular specimens of Orbitoides media
(D’ArcHIAcC), Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER and Orbitoides
apiculata SCHLUMBERGER. Omphalocyclus macroporus is not
present probably due to paleoenvironmental reasons (see
above). The gradual increase of the mean relative thickness of
Orbitoides specimens is probably a response to increased water
energy (compare Marks 1962).
The assemblage was recognized in the basal Upper Creta-
ceous part of the Brewery Limestone within the Murree Bre-
wery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11). It
indicates a shallow water environment of middle to inner parts
of the Sublittoral below or near the wave base.
The above mentioned larger foraminiferal association is
known from the European Late Maastrichtian (CONCLUSIONs/
Nice 1983: 420, tab. 5b).
Siderolites calcitrapoides-Rotalia cf. trochidiformis Assemblage
Age: late Late Maastrichtian
Remarks: This larger foraminiferal association was found
at the top of Upper Cretaceous sediments and contains rare
specimens of Siderolites calcitrapoides LAMARCK and abundant
specimens of Rotalia cf. trochidiformis (LAMARcK). Similar
observations are known from the Qatar Peninsula (SMOUTH
1954).
The assemblage was observed in the topmost Upper Creta-
ceous part of the Brewery Limestone within the Murree
Zitteliana, 20, 1993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 1
Plate 1 Nammal Gorge section, Salt Range. Larger foraminifers.
Fig. 1 Algal-larger foraminiferal assemblage with Operculina salsa DAVIES, Miscellanea miscella (D’Archıac & HaımE) and others. - SaR-
39/S 1317; about 20 x; Middle Paleocene.
Fig. 2 Lockhartia haimei (Davies) and questionable Cibicides specimens within a sandy matrix. - SaR-40/S 1473; about 64 x; Middle
Paleocene.
Fig. 3 Discocyclina ranikotensis Davies (juvenile specimen, probably A generation) and algal fragments. - SaR-39/S 1317; about 40 x; Middle
Paleocene.
Fig. 4 Lockhartia aff. conditi (NuTTauı). - SaR-48/S 1323; about 48 x: Early to Middle Paleocene.
Fig. 5 Dictyokathina simplex SMOUTH. Note the thickened dorsal side and the layered ventral side. - SaR-42/S 1319; about 48 x: Early to
Middle Paleocene.
Fig. 6 Miscellanea miscella (v’ ArcHıac & Haıne). - SaR-45/S 1321; about 48 x: Early to Middle Paleocene.
236
Brewery Gorge section of the Sulaiman Range (Fig. 11) and in
uppermost parts of the massive Darsamand Limestone within
the section North of Hangu in the Kohat area (Fig. 5). It
indicates a very shallow paleoenvironment of inner parts of the
Sublittoral.
In the section North of Hangu the assemblage is well above
the base of the Late Maastrichtian Abathomphalus mayaroensis
Zone of planktonic foraminifers and, therefore, may be as-
signed to the late Late Maastrichtian.
3.2.2 Paleocene
Miscellanea-Lockhartia haimei-Dictyokathina simplex As-
semblage
Age: late Early to Middle Paleocene
Remarks: This assemblage of larger foraminifers is charac-
teristic of the Lockhart (= Khairabad) Limestone sequence
which contains a rich benthic foraminiferal assemblage (Davies
& PınroLp 1937, HAQuE 1956). It is characterized mainly
by abundant Miscellanea miscella (D’ArcHıac & HaımE) and
common Lockhartia specimens close to Lockhartia haımei
(Davies). The assemblage is additionally characterized by
species which occur sporadically, such as Kathina major
SMoUIH, Kathina selveri SnouTH, Dictyokathina simplex
SMOUTH and Discocyclina ranikotensis Davızs. The occurrence
of these species may reflect minor regional differences of
paleoenvironmental conditions or depositional depths of the
Lockhart (=Khairabad) Limestone Formation. Dictyokathına
simplex SMOUTH seems to be restricted to this interval.
The assemblage is accompanied by Operculina salsa Davıss,
the probable ancestor of Ranıkothalia species (HOTTINGER
1977, Butt 1991). Discocyclina ranıkotensis Davies ıs present as
early as the Early-Middle Paleocene transition, if the transition
coincides with the facies change from the Dhak Pass Beds into
the Lockhart Limestone Formation of the Nammal Gorge
section. Orbitolites complanatus LAMARCK reaches its first
abundance maximum during this interval.
The assemblage was observed with modifications (menti-
oned above) in the North of Hangu section of the Kohat area
(Fig. 5) and the Nammal Gorge and Khairabad sections of the
western Salt Range (Figs. 3-4). It was found in uppermost parts
of the Dhak Bass Beds of the Nammal Gorge section (Fig. 3).
The Miscellanea-Lockhartia haimei-Dictyokathina simplex
Assemblage has not been related to standard planktonic fora-
miniferal zonations directly due to the lack of planktonic index
species. SHAH (1977) places the Lockhart Limestone Formation
within the Paleocene. The base of the overlying Patala Shales at
the Khairabad section (Fig. 4) could be dated as belonging to
the Planorotalites psendomenardii Zone of the basal Late
Paleocene. The underlying Hangu Formation (=Dhak Bass
Beds) was dated as Early Paleocene (Shan 1977). Therefore,
this assemblage of larger foraminifers which is typical of the
Lockhart (=Khairabad) Limestone sequence may be assigned
approximately to the Middle Paleocene or to an interval ran-
ging from late Early Paleocene to Middle Paleocene, if upper-
most parts of the Dhak Pass Beds are included.
Assilina dandotica-Discocyclina ranikotensis Assemblage
Age: Late Paleocene
Remarks: The assemblage is well defined biostratigraphi-
cally on the basis of planktonic foraminiferal Planorotalites
psendomenardii and Morozovella velascoensis Zones of the
Late Paleocene (Figs. 2-3). It is characterized by the first
appearance and abundance of true Assilina specimens (Assılina
dandotica Davies, Assılina leymeriei D’ARCHIAC & HAIME,
Assilina spinosa DAvıEs) and by a first abundance maximum of
Discocyclina ranikotensis Davızs. It is associated with Oper-
culina salsa Davies, Operculina patalensis Davis, not specified
Ranikothalia specimens (see faunal reference list below) and
rare specimens of Lockhartia haimei (Davızs), Kathina major
SMOUTH and Kathina selveri SMOUTH. The assemblage is
accompanied by small benthic and planktonic foraminifers. It
indicates a deeper water environment and may be assigned to
outer parts of the Sublittoral.
Assılina dandotica DavıEs seems to be a larger foraminiferal
marker species for the Late Paleocene Patala Shales of the
Salt Range (Davırs & PınroLp 1937) or the upper „Ranikot
Group“ (ScHAuB 1981: 206) as defined by Stan (1977).
The best occurrence of this larger foraminiferal assemblage
was observed in the Patala Shales of the Patala Nala and the
Nammal Gorge sections of the western Salt Range (Figs. 2-3)
with the exception of the Khairabad section (Fig. 4) where the
Patala Shales contain high percentages of planktonic fora-
minifers (JamıL ArzaL & von DaniELs 1991). In the Patala
Shales from the Patala Nala type locality (Fig. 2) the assemblage
of larger foraminifers occurs in higher parts of the Patala
Shales, whereas lower parts of the Patala Shales are charac-
terized by a relatively rich assemblage of small benthic fora-
minifers with dominant Cibicides and Elphidium specimens
(called Cibicides-Elphidium Assemblage).
In the Assilina dandotica-Discocyclina ranikotensis Assem-
blage the Miscellanea-Ranikothalia-Discocyclina ranikotensis
Assemblage from the lower part of the Zinda Pır Limestone
(Fig. 8) is included due to planktonic foraminifers of the Late
Paleocene Morozovella velascoensis Zone.
The Lockhartia haimei-Discocyclina ranıkotensis Assembla-
ge which was identified in basal parts of the Paleogene Brewery
Limestone of the Murrey Brewery Gorge section (Fig. 11)
represents, according to HOTTINGER (1978) (cit. by ALLEMAN
1979: 217), the Alveolina cucumiformis Zone of the base of the
Late Paleocene which correlates now, according to SCHAUB
(1981), with the Late Paleocene Morozovella velascoensis Zone
of planktonic foraminifers. The Lockhartia haimei-Discocyc-
lina ranıkotensis Assemblage is included in the Assılına
dandotica-Discocyclina ranikotensis Assemblage.
3.2.3 Eocene
Assilina leymeriei-Nummulites fossulata-Discocyclina ranı-
kotensis Assemblage
Age: Early Eocene
Remarks: This assemblage is a composite of several time-
equivalent associations of larger foraminifers from the studied
Upper Indus sections and includes
Zitteliana
201993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foramıniferal assemblages of Pakistan Plate 2
Plate 2 Nammal Gorge section, Salt Range. Larger foramınıfers, Early Eocene.
Fig. 1 Larger foraminiferal assemblage with Discocyclina ranıkotensis Davies, Discocyclina sp., Assilina laminosa GitL, an intermediate
specimen between Assılina leymeriei D’ARCHIAC & HAIME and Assılina spinosa Davızs, Nummulites globulus LEYMERIE, Lockhartia
haimei (Davies) and others. - SaR-32/S 1315; about 12 x.
Fig. 2 Discocyclina ranıkotensis Davıss, Discocyclina sp. and others. Note the different thicknesses at the poles. - SaR-32/S 1315; about 30 x.
Fig. 3 Nummulites globulus LEvMmERIE (corroded) and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x.
Fig. 4 ?Nummulites fossulata DE CIzaANCOURT and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x.
Fig. 5 Assılina laminosa GiLL, Nummulites globulus LEYMERIE, fragments of Discocyclina specimens and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x.
Fig. 6 Assılina aff. laminosa GiLL and others. Note the reduced diameter and the increased thickness. - SaR-32/S 1315; about 30 x.
238
(a) the Nummulites-Assilina pustulosa-Discocyclina ranıko-
tensis Assemblage of the Nammal Gorge section, western Salt
Range (Fig. 3),
(b) the Nummulites-Assilina Assemblage and probably the
Discocyclina-Assilina daviesi-Orbitolites complanatus Assem-
blage of the Panoba Anticline section, Kohat area (Fig. 6),
(c) the Orbitolites complanatus-Discocyclina ranıkotensis-
Nummulites fossulata Assemblage of the Mughal Kot-Toi
Nala section, Sulaıman Range (Fig. 7),
(d) the Discocyclina-Nummulites globulus Assemblage and
the Alveolina-Nummulites fossulata Assemblage of the Zinda
Pir section, Sulaiman Range (Fig. 8),
(e) the Assilina leymeriei-Nummulites fossulata Assemblage
of the Rakhı Nala section, Sulaiman Range (Fig. 10) and
(f) the Nummulites globulus-Operculina salsa Assemblage of
the Murree Brewery Gorge section (Fig. 11).
Apart from species modifications mentioned above the
assemblages are characterized by increased numbers of Assilina
specimens and by the appearance of the first Nummulites
specimens. These two well-known groups of larger fora-
minifers are represented mainly by abundant Asszlina leymeriei
D’ArcHIAC & HaımE, Nummulites globulus LEYMERIE and
Nummulites atacicus LEYMERIE which occurs in younger parts
of the assemblage. Additional species are Assılina laminosa
Gırı, Assilina pustulosa DoncıEUx and Nummulites fossulata
DE CIZANCOURT.
The assemblage is also characterized by a second abundance
maximum of Discocyclina ranikotensis Davırs which was
found to be common in more fine-grained sediments, by
Orbitolites complanatus LAMARCK which occurs in more
coarse-grained sediments, and by abundant alveolinids (Alveo-
lina elliptica (SOwERBY), Flosculina globosa (LEYMERIE)) which
occur in quite shallow water environments. Ranikothalia
specimens have their last occurrence within basal parts of this
assemblage, Discocyclina ranikotensis Davies disappears at the
end of this assemblage, and Nummulites fossulata DE
CIZANCOURT is restricted to this assemblage.
The biostratigraphic age assignments with planktonic fora-
minifers as defined by TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985) are
as follows:
(a) the Nummuhtes-Assilina pustulosa-Discocyclina ranı-
kotensis Assemblage of the Nammal Gorge section (Fig. 3) was
found in higher parts of the Nammal Marls. Lower parts of the
Nammal Marls have been dated as belonging to the Moro-
zovella subbotinae and Morozovella formosa Zones of the
Early Eocene,
(b) the Nummulites-Assilina Assemblage of the Panoba
Anticline section (Fig. 6) occurs in the „Patala Shales“ (see
above) and was dated with co-occurring planktonic fora-
minifers as close to Morozovella subbotinae and Morozovella
formosa Zones of the Early Eocene. The Discocyclina-Assilina
daviesi-Orbitolites complanatus Assemblage which was iden-
tified from the Shekhan Formation of the Panoba Antichne
section (Fig. 6) is included here due to Early Eocene age
assignments by SHAH (1977: 759). This assemblage of larger
foraminifers is still uncertain biostratigraphically and some-
how transitional concerning the age assignment. In certain beds
of the Shekhan Limestone sequence of the Panoba Anticline
section (Fig. 6) there are rare, but remarkable Discocyclina
specimens which show a distinct sellate test morphology
similar to that of the Middle Eocene Discocyclina sowerbyi
Nurrarı. These specimens of Discocyclina might be the proba-
ble ancestor of Discocyclina sowerbyı NUTTALL.
(c) the Orbitolites complanatus-Discocyclina ranıkotensis-
Nummulites fossulata Assemblage of the Mughal Kot-Toi
Nala section (Fig. 7) occurs within the Ghazij Formation and
indicates by co-occurring planktonic foramınifers the Moro-
zovella subbotinae and Morozovella formosa Zones of the
Early Eocene,
(d) the Discocyclina-Nummulites globulus Assemblage from
the topmost part of the lower part of the Zinda Pir Limestone
and the Alveolina-Nummulıtes fossulata Assemblage of the
upper part of the Zinda Pir Limestone (Fig. 8) are of Early
Eocene age too as confirmed by the same planktonic fora-
miniferal zones mentioned above,
(e) the Assilina leymeriei-Nummulites fossulata Assemblage
of the Rakhi Nala section (Fig. 10) was found within upper
parts of the Upper Rahki Gaj Shales, the Green and Nodular
Shales and basal parts of the Rubbly Limestone. It could not
been dated exactly by means of planktonic foraminifers due to
the presence of long-ranging species. The age assignment as
Early Eocene is according to EAMEs (1952) and NAGAPPA
(1959). Upper parts of the Upper Rakhi Gaj Shales were
assigned to planktonic foraminiferal Morozovella formosa
Zone of the Early Eocene,
(f) the Nummulites globulus-Operculina salsa Assemblage of
the highest parts of the Paleogene Brewery Limestone (Fig. 11)
does not contain planktonic foraminifers. The Early Eocene
age assignment ıs according to ALLEMANN (1979).
Assilina spinosa-Flosculina globosa-Dictyoconoides cooki
Assemblage
Age: late Early Eocene to early Middle Eocene
Remarks: The Assilina spinosa-Flosculina globosa-Dictyo-
conoides cooki Assemblage is intermediate between the Assılına
leymeriei-Nummulites fossulata-Discocyclina ranikotensis As-
semblage of undoubtfully Early Eocene age (discussion above)
and the Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi Assem-
blage of undoubtfully Middle Eocene age (discussion below).
The assemblage of larger foraminifers is likewise a composite
characterized by a predominance either of Assilina spinosa
Davies and other assilinids, such as Assılina lacunata DE
CIZANCOURT and Assilina spinosa Davıss, which occur in more
coarse-grained and probably more turbulent shallow water
environments, or by a remarkable predominance of Flosculina
globosa (LEYMERIE) and Alveolina elliptica (SOwERBY) which
were found in more fine-grained and probably quite shallow
water or lagoonal environments. The environments may be
indicative of inner parts of the Sublittoral.
Dictyoconoides cooki (CARTER) seems to be restricted to this
interval. Orbitolites complanatus LamARcK and Nummulites
specimens of both the Nummulites globulus and Nummulites
atacicus group are present.
Zitteliana, 20, 1993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan
Nammal Gorge section, Salt Range. Larger and planktonie foraminifers.
Larger foraminiferal assemblage with Discocyclina ranikotensis Davis, Nummulites globulus LEYMERIE, Nummulites sp., Assılina sp.
and others. Matrix with many planktonic foraminifers. - SaR-32/S 1315; about 8 x; Sarly Eocene.
Discocyclina sp. and others. Note the asymmertric thickness at the poles and the numerous polar bosses. - SaR-32/S 1315; about 30 x;
Early Eocene.
Nummulites globulus LEyMERIE, Rotalia trochıdiformis (LAMARCK) and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x; Early Eocene.
Nummulites atacıcus LEYMERIE, Lockhartia aff. haimei Davızs and others. - SaR-32/S 1315; about 20 x; Early Eocene.
Assilina aff. pustulosa DoNciEux, Assılina laminosa GiLı and others. - SaR-32/S 1315; about 30 x; Early Eocene.
Morozovella aff. subbotinae (Morozova). - SaR-28/S 1377; about 60 x; Early Eocene.
?Pseudohastigerina wilcoxensis (CUSHMAN & PONTON). - SaR-28/S 1377; about 60 x; Early Eocene.
Morozovella aff. gracılis (BoLLı). - SaR-32/S 1315; about 60 x; Early Eocene.
?Acarinina wilcoxensis (CUSHMAN & PoNTon). - SaR-32/S 1315; about 60 x; Early Eocene.
240
A more precise age of this assemblage was not verified by
planktonie foraminifers. The Assilina spinosa-Flosculina glo-
bosa-Dictyoconoides cooki Assemblage was observed only
from the Kohat Formation of the Panoba Anticline section,
Kohat area (Fig. 6) which is of late Early Eocene to Middle
Eocene age following SHAH (1977).
Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi Assemblage
Age: Middle Eocene
Remarks: This assemblage of larger foraminifers is well
defined in age on the basis of Middle Eocene Globigerinatheka
subconglobata and Orbulinoides beckmannı Zones of plank-
tonic foraminifers and includes
(a) the Planorbulina-Alveolina_elliptica-Discocyclma_ dis-
pansa Assemblage of the Mughal Kot-Toi Nala section (Fig. 7),
(b) the Discocyclina Assemblage of the Zao River section
(Fig. 9), and
(c) the Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi Assem-
blage of the Rakhi Nala section (Fig. 10).
It is characterized by the occurrence of Discocyclina dis-
pansa (SOWERBY) and Discocyclina sowerbyi NuTTaLı. They
occur together with specimens of Nummulites globulus LEY-
MERIE and Nummulites atacicus LEYMERIE, Operculina as-
pensis CoLom, Alveolina elliptica (SOwERBY) and Planorbulina
sp.
The assemblage is attributed to an open neritic, shallow-
water environment of outer parts of the Sublittoral. It is widely
distributed within the Pakistan-Indian bioprovince (SEN
GuPrTA 1963).
3.2.4 Remarks on Larger Foraminiferal Paleobiogeography
Paleobiogeographic considerations of Cretaceous and Pale-
ogene larger foraminiferal assemblages from the Upper Indus
Basin sections were not a main topic of investigations
presented here. A comprehensive interpretation of biogeo-
graphic pattern of larger foraminifers requires basıcally
detailed knowledge of type material of the abundant taxa of
larger foraminifers which is essential to solve many problems
of taxonomic interpretations still existant. Therefore, few
aspects of larger foraminiferal paleobiogeography are given
here as well as additional informations as they are related to the
studied sections.
The importance of the shallow marine Paleogene sequences
of Pakistan for the understanding of distribution of Paleogene
larger foraminifers, and in particular that of the nummulitids
and assilinids, is documented in many publications (cited
already above and below) and is summarized for instance by
BLONDEAU (1972) and KuresHi (1975, 1978). They accentuate
that Paleogene shallow water carbonate deposits of Pakistan
are essential of tropical and subtropical larger foraminiferal
assemblages of the Far East and are a center of the Indo-
Pakistan Province of the eastern Tethys region.
Paleocene and Eocene taxa of larger foraminifers from
southern Tibet (WAn 1990) show close affınities to the species
as described from Pakistan and emphasize the importance of
the Indo-Pakistan region.
Larger foraminifers from the Baluchistan Basın, the Lower
Indus Basin and the Upper Indus Basın of Pakistan were
studied by many earlier paleontologists (SOWERBY 1837,
D’ARCHIAC & HameE 1853, CARTER 1861, NuTTALıL 1926,
Davies 1937, 1940, EAMES 1952, GiLL 1953, SNMOUTH & HAQUE
1956, NaGappa 1959, Bayrıss 1961, Anams 1970). Planktonic as
well as larger foraminifers from Tertiary carbonate deposits of
Pakistan were studied in detail by KurzsHi (1966, 1969, 1971,
1972, 1974, 1975, 1978). This author has shown (and this is
corroborated by the author’s studies) that interregional strati-
graphic correlation and paleobiogeographic comparison of
larger foraminiferal assemblages is nevertheless complicated,
even between the Paleogene deposits of the Baluchistan, Lower
Indus and Upper Indus Basins, due to permanent problems of
taxonomical interpretation of larger foraminifers and due to
the restricted correlation of the stratigraphic ranges of larger
foraminifers with planktonic foraminifers and other open ma-
rine microfossil groups. Comparison and correlation are also
hampered because nowhere in Pakistan is a complete Tertiary
carbonate sequence exposed in one stratigraphic section.
Concerning the geographic distribution of the Cretaceous
orbitoidal foraminifers which „occupy a belt approximately
parallel to present day low to low-mıddle latitudes in the
Northern Hemisphere“ (van GORsEL 1978), this author has
distinguished two main larger foraminiferal provinces on a
generic level: a „Caribbean“ province of the western Tethys
and a „Eurasian“ province of the eastern Tethys. Orbitoid
genera Omphalocyclus und Orbitoides which were found in the
Late Cretaceous limestones of the Sulaiman Range belong to
world-wide genera and are widely distributed in America,
Europe and into the Far East (VAN GoRsEL 1978). Ompha-
locyclus and Orbitoides were not found in the Kohat area.
Compared with the rich Paleogene larger foraminiferal
assemblages of the Lower Indus Basin (KursHi 1975, 1978), it
seems that the number of larger foraminiferal taxa of the Upper
Indus Basin is reduced, if the number of Nummulites, Assilina,
Discocyclina and Alveolina species described are compared.
If groups of larger foraminiferal assemblages of the Sulaiman
Range, the Kohat area and the western Salt Range of the Upper
Indus Basin are compared, there are some interregional
differences (Fig. 12). Alveolinids are rare in the Late Paleocene
and Eocene sections of the western Salt Range. Nummulitids
are more common in the Eocene intervals of the Sulaiman
Range than in intervals of the western Salt Range and the Kohat
area; Nummulites fossulata DE CIzANcoUurT, Nummulites
crasseornata (HENRICIı) and Nummulites vanderstoki RUTTEN
& VERMUNT were not found north of the Sulaiman Range
which supports the assumption of a regional distribution
pattern. Most of the Middle Eocene discocyclinids were found
within the Sulaiman Range sections and were probably not able
to immigrate and to occupy favourable paleoenvironments of
the northern regions.
Zitteliana, 20, 1993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 4
Plate 4 Khairabad section, Salt Range. Algal and larger foraminiferal assemblages.
Fig. 1 Algal assemblage, mostly dasycladaceans and others. - SaR-59/S 1325; about 27 x; Middle Paleocene.
Fig. 2 Miscellanea miscella (D’ ARCHIAC & Haıne) and others. - SaR-64/S 1331; about 30 x; Middle Paleocene.
Fig. 3 Large arenaceous specimen (triserial). - SaR-61/S 1328; about 30 x; Middle Paleocene.
Fig. 4 Orbitolites complanatus LAmarck and others. - SaR-61/S 1328; about 30 x; Middle Paleocene.
Fig. 5 Discocyclina ranikotensis Daviss (juvenile specimens) and others. Note the two-chambered nucleoconch. - SaR-60/S 1327; about 40 x;
Middle Paleocene.
Fig. 6 Discocyclina ranikotensis Davies and others. Note the virtually three-chambered nucleoconch. - SaR-62/S 1329; about 40; Middle
Paleocene.
nm
e
1}
4. SUMMARY
Late Cretaceous and Paleogene marine sediment sequences
from the Upper Indus Basin of northern Pakistan (the western
Salt Range, the Kohat area, the Sulaiman Range) were cor-
related on the basis of planktonic and larger foraminiferal
assemblages. The studied sections are the Patala Nala section,
the Nammal Gorge section, and the Khairabad section in the
western Salt Range; the section North of Hangu and the
Panoba Anticline section in the Kohat Area; and the Mughal
Kot-Toi Nala section, the Zinda Pir section, the Zao river
section, the Rakhi Nala section, and the Murree Brewery
Gorge section in the Sulaiman Range. Cretaceous and Paleo-
gene planktonic foraminifers of samples were used for com-
parison of various sections and areas as well as of different
larger foraminiferal assemblages.
The assemblages of larger foraminifers identified are as
follows:
(1) the Orbitoides media-Omphalocyclus macroporus As-
semblage of Early Maastrichtian age,
(2) the Siderolites calcitrapoides-Orbitoides media Assembla-
ge of early Late Maastrichtian age,
(3) the Siderolites calcitrapoides-Rotalia cf. trochidiformis
Assemblage of late Late Maastrichtian age,
(4) the Miscellanea-Lockhartia haimei-Dictyokathina simp-
lex Assemblage of late Early to Middle Paleocene age,
(5) the Assılima dandotica-Discocyclina ranikotensis Assem-
blage of Late Paleocene age,
(6) the Assılina leymeriei-Nummulites fossulata-Discocyclina
ranikotensis Assemblage of Early Eocene age,
(7) the Assilina spinosa-Flosculina globosa-Dictyoconoides
cooki Assemblage of late Early to early Middle Eocene
age,
(8) the Discocyclina dispansa-Discocyclina sowerbyi As-
semblage of Middle Eocene age.
Biostratigraphic analysis of microfaunas and in particular of
planktonic and larger foraminifers revealed several first and last
occurrences of planktonic and larger foraminifers in the
sections of the western Salt Range, the Kohat area and the
Sulaiman Range. They were used to refine regional strati-
graphy.
The remarkable facies change from the pelagic Parh Formati-
on to the flyschoid Mughal Kot Formation in the Mughal Kot-
Toi Nala section was dated with the last occurrence of high-
spired praeglobotruncanids and with the range of Margino-
truncana pseudolinneiana as Late Turonian to Early Conia-
cıan.
Stepwise regression during the Maastrichtian is documented
in the Rakhi Nala section of the Sulaiman Range by the
succession of different assemblages of larger foraminifers
which indicate successively shallower environments within the
Orbitoides Limestone Formation and by the facies change into
the Pab Sandstone sequence.
Paleoenvironmental changes during the Paleogene have
influenced the larger foraminiferal succession in particular at
the Middle-Late Palaeocene boundary and the Palaeocene-
Eocene boundary in the western Salt Range as well as in the
Sulaiman Range. The shallow water carbonate facies ends in the
western Salt Range near the end of the Early Eocene, in the
Kohat area within the Middle Eocene and in the Sulaiman
Range in the Late Eocene.
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Zıtteliana, 20, 1993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 5
Plate 5 Khairabad section, Salt Range. Larger foraminifers.
Fig. 1 Larger foraminiferal assemblage with Orbitolites complanatus LAMARCK, Operculina salsa Davies and others. - SaR-3/S 1309; about 6
x; Middle Paleocene.
Fig. 2 Orbitolites complanatus LAMARCK, Dictyokathina simplex SMOUTH and others. - SaR-3/S 1309; about 6 x; Middle Paleocene.
Fig. 3 Lockhartia conditi (NuTTaLı), Kathina aff. selveri SMOUTH and others. - SaR-3/S 1309; about 40 x; Middle Paleocene.
Fig. 4 Miscellanea miscella (D’Arcnıac & Haınz), ?Dietyokathina simplex (juvenile specimen) and others. - SaR-3/S 1309; about 30 x; Middle
Paleocene.
Fig. 5 Operculina salsa Davızs, Miscellanea miscella (D’ArcHıac & HaınE) and others. - SaR-3/S 1309; about 23 x; Middle Paleocene.
Miscellanea miscella (v’ArcHIAacC & Haımr) and others. - SaR-3/S 1309; about 30 x; Middle Paleocene.
er)
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Fig. 1 Larger foraminiferal assemblage. - SaR-66/S 1334; about 6 x; Early Eocene.
Fig. 2 Larger foraminiferal assemblage with Discocyclina ranikotensis DavıEs, Nummulites aff. atacıcus LEYMERIE and others. - SaR-66/S
1334; about 10 x; Early Eocene.
Fig. 3 Nummulites aff. atacicus LEYMERIE and others. - SaR-66/S 1334; about 10 x; Early Eocene.
Fig. 4 ?Assılina aff. plana ScHAuß and others. - SaR-66/S 1334; about 15 x; Early Eocene.
Fig. 5 Nummulites aff. atacicus LeyM&kie (juvenile specimen) and others. - SaR-66/S 1334; about 40 x; Early Eocene.
Fig. 6 Assılina aff. leymeriei D’ARCHIAC & HaıME and others. - SaR-66/S 1334; about 30 x; Early Eocene.
Fig. 7 Equatorial sections of ?Assilina aff. plana Schaus (questionable A generation) and Discocyclina ranıkotensis DAvıEs. - SaR-65a/S 1333;
about 15 x; Early Eocene
Zitteliana, 20, 1993
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Fig. 1 Algal-foraminiferal assemblage. - Ko-59/S 1440; about 60 x; Late Maastrichtian.
Fig. 2 Algal assemblage, mostly dasycladaceans, and larger foraminifers. - Ko-61/S 1442; about 20 x; ?Early to Middle Paleocene.
Fig. 3 Rotalia cf. trochidiformis (Lamarck), Gublerina sp. (left) and others. - Ko-59/S 1440; about 60 x; Late Maastrichtian.
Fig. 4 Rotalia trochidiformis (LAMARcK), Kathina major SMOUTH and others. - Ko-61/S 1442; about 30 x; ?Early to Middle Paleocene.
Fig. 5 Questionable soritid specimens. - Ko-59/S 1440; about 46 x; Late Maastrichtian.
Fig. 6 Transitional specimen between Lockhartia haimei (Davies) and Lockhartia altispira SMOUTH and others. - Ko-61/S 1442; about 40;
?Early to Middle Paleocene.
Fig. 7 Rotalia cf. trochidiformis (LAMARcK) (horizontal section). Note the thin, laminated, radially fibrous calcite of the outer wall. - Ko-59/
S 1440; about 40; Late Maastrichtian.
Zitteliana, 20, 1993
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York.
APPENDTZ
Faunal reference list of larger foraminifers
Taxa of larger foraminifers identified in the samples are listed
alphabetically with reference to their original description. Ad-
ditional references of preferred modern nomenkclature of larger
foraminifers (including as far as possible A and B generations)
are given showing typical species illustrations which were the
base of determinations used here. Some taxa in open nomen-
clature are discussed.
Cretcaeous
Omphalocyclus macroporus (LAMARCK, 1816)
= Orbulites macropora n. sp. - LAMARCK: 197.
= Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) - NEUMANN (1958): 65-
66; pl. 6, figs. 1-8; pl. 35, fig. 2; text-fig. 16a-b.
Orbitoides apiculata SCHLUMBERGER, 1901
= Orbitoides apiculata n. sp. - SCHLUMBERGER: 462; pl. 8, figs. 1, 4,
6; pl. 9, fıgs. 1,4.
= Orbitoides apiculata apiculata (SCHLUMBERGER) - KÜPPER (1954):
66-67; pl. 12, figs. 7-8;
= Orbitoides apiculata (SCHLUMBERGER) - NEUMANN (1958): 63-65;
pl. 4, figs. 1-6; pl. 5, figs. 5-6; text-fig. 15a-b.
Orbitoıdes media (D’ArcHIAC, 1837)
= Orbitolites media n. sp. - D’ARCHIAC: 178;
= Orbitoides media media (D’ArCHIAC) - Parp & Kürrer (1953):
73; pl. 1, figs. 5-7; pl. 2, figs. 2-4;
Zitteliana, 20, 1993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 8
Plate 8 Rakhı Nala section, Sulaiman Range. Larger foraminifers.
Fig. 1 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the different sections probably indicating a low-energy depositional environment. - SmR-1/S
1419; about 6 x; Early Maastrichtian.
Fig. 2 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the predominant axial sections probably indicating a high-energy depositional environment. -
SmR-1/S 1419; about 8 x; Early Maastrichtian.
Fig. 3 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the two and three tubelike stolons serving as a connection between chambers of the central
layer. - SmR-1/S 1419; about 46 x; Early Maastrichtian.
Fig. 4 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the virtually three-chambered nucleoconch. - SmR-1/S 1419; about 40 x; Early Maastrichtian.
Fig. 5 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the quadrilocular nucleoconch surrounded by thick, perforated wall. - SmR-1/S 1419; about
46 x; Early Maastrichtian.
Fig. 6 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. Note the arcuate equatorial chambers in a slightly oblique section. - SmR-1/S 1419; about 23 x; Early
Maastrichtian.
250
= Orbitoides media (D’ArCHIAC) - NEUMANN (1958): 60-62; pl. 3,
figs. 1-6; pl. 5, figs. 3-4; pl. 35, fig. 2; text-fig. 14a-d.
Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, 1902
= Orbitoides tissoti n. sp. - SCHLUMBERGER: 259; pl. 8, figs. 21-25.
= Orbitoides tissoti tissoti (SCHLUMBERGER) - PApp & KÜrPper (1953):
349; pl. 1, figs. 1-2; pl. fig. 2;
= _ Orbitoides tissoti (SCHLUMBERGER) - NEUMANN (1958): 56-60; pl.
1, figs. 1-9; pl. 2, figs. 1-4; pl. 5, figs. 1-2; pl. 35, fig. 1; text-fig.
13a-b.
Siderolites calcitrapoides LAMARCK, 1801
= _ Calcarına calcıtrapoıdes (LAMARCK) - HOFKER (1926): 14-17; figs.
1-14.
Paleogene
Alveolina delicatissima SMOUTH, 1954
= Alveolina delicatissima n. sp. - SMOUTH: 83-84; pl. 14, fig. 13.
Alveolına elliptica (SOWERBY, 1840)
= Fasciolites elliptica n. sp. - SOWERBY: 329; pl. 24. fig. 17;
= Alveolina elliptica (SOWERBY) - HOTTINGER (1960): 146; pl. 12,
figs. 1-3.
Alveolina lepidula SCHWAGER, 1883
= Alveolina lepidula var. A - SCHWAGER: pl. 25, figs. 3a-g;
= Alveolina lepıdula var. A SCHWAGER - NuTTaLL (1925): 439;
pl. 24, figs. 1-2;
= Alveolina (Glomalveolina) lepidula SCHWAGER - HOTTINGER
(1960): 57-58; pl. 1, figs. 25-29; pl. 2, fis. 9, 25; text-figs. 25, 29:
20-22, 80.
Alveolina oblonga D’ORBIGNY, 1826
= Alveolina oblonga n. sp. - D'ORBIGNY: 306, fig. 4;
= Alveolina oblonga D’ORBIGNY - NUTTALL (1925): 446; pl. 27,
fig. 8;
= Alveolina oblonga D’ORBIGNY - HOTTINGER (1960): 141; pl. 9,
figs. 4-16.
Assılina dandotica Davies, 1937
= Assilina dandotica n. sp. - Davies in Davies & PınroLp: 28-29;
pl. 4, figs. 1-3, 6-8;
= Assılina dandotica Davis - SCHAUB (1981): 206-207; pl. 84, figs.
1-16, tab. 18a.
Assılina daviesi DE CIZANCOURT, 1938
= Assılina daviesi n. sp. - DE CIZANCOURT: 23; pl. 3, figs. 18, 25-26;
tab. 2b (B generation);
= Assılima daviesi var. nammalensis n. subsp. - GiLL (1953): 82;
pl. 13, figs. 1-5 (A generation).
Assılina lacunata DE CIZANCOURT, 1946
= _ Assılina umbilicata n. sp. - DE CIZANCOURT: 23;pl. 3, figs. 19-20,
27 (B generation;
= Assılina subumbilicata n. sp. - DE Cizancourt: 24; pl. 3, figs.
21-23 (A generation);
= _ Assılina lacunata nom. nov. - DE CIZANCOURT (1946): 335;
Assılina laminosa GiLL, 1953
= Assılina laminosa n. sp. - Gitt: 83; pl. 13, figs. 14-17
(B generation);
= _ Assılina sublaminosa n. sp. - GıLı (1953): 83; pl. 13, figs. 18-19
(A generation).
Assilina leymeriei (D’ARCHIAC & HAIME, 1853)
= Nummulites leymeriei n. sp. - D’ARCHIAC & Haıme: 153; pl. 11,
fig. 9a-c;
= _ Assılina leymeriei (D’ArCHIAC & HAIME) - ScHAuß (1981): 196-
197; fig. 113; pl. 71, figs. 56-74; pl. 72, figs. 1-53, tab. 16d.
Assilina pustulosa DONciEux, 1926
= Assilina pustulosa n. sp. - DONnciEux: 52; pl. 5, figs. 36-43; pl. 6,
fig. 1 (B generation);
= Assılina subpustulosa n. sp. - Doncızux (1926): 53; pl. 5, fig. 20;
pl. 6, figs. 2-3 (A generation);
= Assılina pustulosa DONCIEUX - SCHAUB (1981): 207-208; fig. 115;
pl. 84, figs. 28-50, 53, 59-96; tab. 18b.
Assılina spinosa Davies, 1937
= _ Assılina spinosa n. sp. - DavIzs in Davızs & PınroLp: 31-33; pl.4,
figs. 11-12, 16-17 (B generation);
= Assılıina subspinosa n. sp. - Davies in Davies & PınroLo (1937):
33-34; pl. 4, figs. 19-20, 23-26 (A generation);
= Assılina spinosa Davis - SCHAUB (1981): 196; pl. 71, figs. 53-55.
Dictyoconoides cooki (CARTER, 1861)
= Conulites cooki n. sp. - CARTER: 83; pl. 15, figs. 7a-g;
= Dietyoconoides cooki (CARTER) - SmOUT (1954): 59-60; pl. 9,
figs. 1-5.
Dictyokathina simplex SMOUTH, 1954
= Dictyokathina simplex n. sp. - SMOUTH: 64-66; pl. 8, figs. 1-11.
Discocyclina dispansa (SOWERBY, 1840)
= _ Lycophris dispansa n. sp. - SOWERBY: 327; pl. 24, figs. 16a-b;
= Discocyclina dispansa (SOWERBY) - NUTTALL (1926): 157; pl. 7,
figs. 1-3, 5;
= Discocyclina dıspansa (SOwERBY) - NAGAppA (1959): 181; pl. 10,
figs. 6-8;
= Discocyclina dispansa (SOWERBY) - SEN GuPTA (1963): 39; pl. 1,
figs. 1-9.
Discocyclina dorreeni Bayuıss, 1961
= Discocyclina dorreeni n. sp. - Bayuıss: pl. 22, figs. 1-9. Probably
the taxonomical status of this species is questionable.
Discocyclina ranikotensis Davies, 1927
= Discocyclina ranikotensis n. sp. - Davies: 281-282; pl. 22, figs.
10-12.
Discocyclina sowerbyi NUTTALL, 1926
= Discocyclina sowerbyi n. sp. - NuTTALL: 149; pl. 8, figs. 1-3;
= Discocyclina sowerbyı NuttaLL - NaGappa (1959): 181; pl. 11,
figs. 1-2;
= Discocyclina sowerbyi NuTTaLL - SEN GuPpTA (1963): 41; pl. 2,
fig. 2; pl. 3, figs. 1-10.
Discocyclina undulata NuTTauı, 1926
= Discocychna undulata n. sp. - NuTTaut: 150; pl. 7, figs. 8-9;
pl. 8,fig. 5;
= Discocyclina undulata NurraLı - NaGappa (1959): 181; pl. 10,
figs. 9-10.
Flosculina globosa (LEYMERIE, 1846)
= Alveolina subpyrenaica var. globosa n. subsp. - LEYMERIE: 359;
pl. 13, fig. 10a-c;
= Flosculina globosa (LeymErıe) - NuTTaLL (1925): 435; pl. 23,
figs.1-4; pl. 24, figs. 4-6;
= Alveolina globosa LEYMERIE - HOTTINGER (1960): 80; pl. 3, figs.
15-20.
Kathina maior SMOUTH, 1954
= Kathina major n. sp. - SMOUTH: 63-64; pl. 6, figs. 1-10.
Kathina selveri SMOUTH, 1954
= Kathina selveri n. sp. - SMOUTH: 62-63; pl. 6, figs. 11-13.
Lockhartia altispira SMOUTH, 1954
= Lockhartia altispira n. sp. - SMOUTH: 51-52; pl. 4, figs. 4-6.
Lockhartia conditi (NUTTALL, 1926)
= _ Dictyoconoides conditi n. sp. - NuTTarı: 119; pl. 11, figs. 7-8;
= _ Lockhartia conditi (NuTTALL) - Davies (1932): 408; pl. 2, fig. 7;
pl. 4, fig. 7;
= Lockhartia conditi (NUTTALL) - Davies & PınroLo (1937): 47-48;
pl. 5, fig. 24;
= _ Lockhartia conditi (NUTTALL) - SMOUTH (1954): 55; pl. 5, figs. 16-
19.
Lockhartia conica SMOUTH, 1954
= Lockhartia conica n. sp. - SMOUTH: 53; pl. 4, figs. 1-3.
Zitteliana, 20, 1993
Weiss, W.: Maastrichtian to Eocene foraminiferal assemblages of Pakistan Plate 9
Plate 9 Rakhi Nala section, Sulaiman Range. Larger foraminifers.
Fig. 1 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, Orbitoides aff. media (D’ArCHIAC) and others. - SmR-15/S 1421; about 8 x; Early Maastrichtian.
Fig. 2 ?Rotalia cf. trochidiformis (LAmArck). - SmR-15a/S 1421; about 46 x; Early Maastrichtian.
Fig. 3 Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER, Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) and others. - SmR-15a/S 1421; about 20 x; Early
Maastrichtian.
Fig. 4 Large miliolids, Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) (left) and others. - SmR-153/S 1421; about 23 x; Early Maastrichtian.
Fig. 5 Quadrilocular nucleoconch (= protoconch, deuteroconch, two auxiliary chambers) surrounded by a thick wall and several epi-
auxiliary chambers of Orbitoides tissoti SCHLUMBERGER. - SmR-15a/S 1421; about 46 x; Early Maastrichtian.
Fig. 6 Omphalocyclus macroporus (LAMARCK) showing close affinities to juvenile specimens of Orbitozdes tissoti SCHLUMBERGER. - SmR-15a/
S 1421; about 46 x; Early Maastrichtian.
Lockhartia haimei (Davızs, 1927)
= _ Dictyoconoides haimei n. sp. - Davies: 280-281; pl. 21, figs. 13-15;
= Lockhartia haimei (Davızs) - Davızs (1932): 407; pl. 2, figs. 4-6;
= Lockhartia haimei (Davies) - Davies & PınroLD (1937): 45-46;
pl. 7, figs. 9-13, 15;
= _ Lockhartia haimei (Davızs) - SMOUTH (1954): 49-50; pl. 2, figs.
1-14.
Lockhartia hunti OvEx, 1947
= Lockhartia hunti n. sp. - Ovex: 573; pl. 10, figs. 1-6; pl. 11, fig. 1;
= Lockhartia hunti Ovex - SMOUTH (1954): 54; pl. 4, fig. 7.
Lockhartia hunti pustulosa SMOUTH, 1954
= Lockhartia hunti var. pustulosa n. subsp. - SMOUTH: 54-55; pl. 4,
figs. 8-10.
Lockhartia tipperi (Davies, 1926)
= Conulites tipperi n. sp. - Davızs: 247-248; pl. 18, fig. 8;
= Lockhartia tipperi (Davıss) - Davies (1932): 407;
= Lockhartia tipperi (Davies) - Davies in Davızs & PınroLD
(1937): 48-49; pl. 6, figs. 14-16; pl. 7, fig. 17;
= _ Lockhartia tipperi (DAvıes) - SMOUTH (1954): 55; pl. 4, figs. 11-13.
Miscellanea miscella (D’ARCHIAC & HAıME, 1854)
= Nummulites miscella n. sp. - D’ARCHIAC & Haie: 345; pl. 35,
figs. 4a-c;
= _ Siderolites stampei n. sp. - Davıss (1927): 278; pl. 21, figs. 1-8;
= Miscellanea miscella (D’ARCHIAC & HAIME) - PFENDER (1935):
231-235, figs. 1-4; pl. 11, figs. 6-7; pl. 13, figs. 2-4;
= Miscellanea miscella (D’ARrCHIAC & HAIME) - Davies & PINFOLD
(1937): 43-45; pl. 6, figs. 1-3, 5, 7-8.
Nummulites atacicus LEYMERIE, 1846
= Nummulites atacica n. sp. - LEYMERIE (1846): 358; pl. 13, fıgs.
13a-e;
= Nummulites atacicus LEYMERIE - H. DouvirL£ (1919): 38, fig. 2;
pl. 3, figs. 3-6 (B generation);
= Nummulites subatacicus n. sp. - H. Douvirı£ (1919): 41, fig. 3; pl.
3, figs. 7-8 (A generation);
= Nummulites atacicus LEYMERIE - SCHAUB (1981): 119-120; pl. 25,
figs. 1-51; tab. 141.
Nummulites crasseornata (HEnRıcı, 1934)
= _ Camerina crasseornata n. sp. - HENRIcı: 32, 52; pl. 2, fıgs. 2-5, 12;
text-fig. 15.
Nummulites fossulata DE CızancourT, 1946
= Nummulites fossulata n. sp. - DE CIZANCOURT: 644, 648, 654; pl.
10, figs. 6-8; text-fig. 1.
Nummulites globulus LEYMERIE, 1846
= Nummulites globulus n. sp. - LEYMERIE (1846): 359; pl. 13, figs.
14a-d;
= Nummulites globulus LEvMErIE - SCHAUB (1981): 137-138; pl. 40,
figs. 1-80; tab. If.
Nummulites vanderstoki RUTTEN & VERMUNT, 1932
= _Nummulites vanderstoki n. sp. - RUTTEN & VERMUNT: 240; pl. 1,
fig. 8a-b; pl. 2, figs. 6, 12.
Operculina aspensis CoLoM, 1954
= Operculina aspensis n. sp. - CoLom: 183; pl. 10, figs. 6-8.
= _ Operculina aspensis COLOM - HOTTINGER (1977): 95; fig. 370-v.
Operculina canalıfera D’ARCHIAC & HAıME, 1853
= Operculina canalıfera D’ARCHIAC & HaımE - NuTTauL (1926):
117; pl. 11, figs. 1-2.
Operculina patalaensıs Davızs, 1937
= Operculina patalaensis n. sp. - Davies in Davırs & PınroLp
(1937): 38-39; pl. 5, fıgs. 6, 17, 19, 26 (B generation).
= Operculina jiwani n. sp. - Davies in Davies & PınroLp (1937):
39-40; pl. 5, figs. 11-14, 16 (A generation).
Operculina salsa Davies, 1937
= Operculina salsa n. sp. - DavıEs in Davies & PınroLp (1937): 37;
pl. 5, figs. 1,3, 7, 10, 15 (B generation);
= Operculina subsalsa n. sp. - Davıss in Davies & PınroLp (1937):
37; pl. 5, figs. 2, 4, 8-9 (A generation).
Orbitolites complanatus LAMARCK, 1801
= Orbitolites complanatus n. sp. - LAMARCK: 376;
= Orbitolites complanata LAmARCK - NUTTALL (1925): 447;
= Orbitolites complanata LAmarck - Daviss (1937): 66.
Ranikothalia sp.
Under this genus specimens were united which were either close
to Operculina sindensis Davızs, 1927, and Operculina bermudezi
PALMER, 1934, which are regarded as Ranikothalia sindensis
(Davıss), or close to Nummulites nuttali Davıes, 1927, which is
regarded as Ranıkothalıa nuttalli (Davies) (compare HOTTINGER
1977: 50-52, Butt 1987, 1991).
Rotalia trochidiformis (LAMARCK, 1804)
= Rotalites trochidiformis n. sp. - LAMARCK: 183-185;
= Dictyoconoides newboldi (D’ARCHIAC & HaIME, 1854) - DAvIEs
(1927): 279; pl. 22, fıgs. 1-4;
= _ Rotalia trochidiformis (LAMARCK) - SMOUTH (1954): 43-45; pl. 1,
figs. 1-6.
| Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 253
| München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Bemerkenswerte Wuchsformen der Foraminifere
Gypsina linearis (HaNnzAawaA, 1945) aus der Karbonat-
rampe des Eisenrichtersteins bei Hallthurm
(Ober-Eozän, Bayern, Nördliche Kalkalpen)
ROBERT DARGA*)
Mit 3 Abbildungen und 2 Tafeln
KURZENSSUN.G
Es werden die ungewöhnlichen Wuchsformen der erstmals
mit isolierten Gehäusen vorliegenden acervuliniden Fora-
minifere Gypsina linearis (Hanzawa) beschrieben und deren
Entstehung interpretiert. Die extrem variable Morphologie
von G. linearis wird als Anpassung an verschiedene Fazies-
bereiche erklärt. Der für kalkige Ablagerungsbereiche außerge-
wöhnlich gute Erhaltungszustand der von G. linearıs um-
wachsenen Pflanzenreste geht auf ein infolge der Umkrustung
durch die Foraminifere deutlich erhöhtes Erhaltungspotential
zurück.
AB SAIERSARGEN
For the first time the different growthforms of the acer-
vulinid foraminifer Gypsina linearis (HanzawA) are described
and interpreted from isolated specimens. According to this, G.
linearis ıs highly variable and adaptive to different environ-
ments. Plant remains encrusted by G. linearis in calcareous
depositional environments show excellent preservation in
contrast to not encrusted plant remains. This phenomenon ıs
due to an increased preservation potential induced by
encrustation of the plant remains by G. linearıs.
KEESANIL. E TARURNTG
Die Foraminifere Gypsina linearis wurde von HanzawA
erstmals aus Dünnschliffen beschrieben (HanzawaA 1945) und
konnte auch in der Folgezeit nur in Dünnschliffen angetroffen
werden (v. a. Hanzawa 1957, 1959; HAGN & WELLNHOFER
1967). Während der Bearbeitung des Eisenrichtersteins bei
Hallthurm (DarGa 1992) ließ sich erstmals ein ısoliertes Ge-
häuse von G. linearis gewinnen. Durch gezielte Probennahme
konnten weitere isolierte Gehäuse geborgen werden. Die Be-
obachtungen an diesem Material erhärten die Vermutung, daß
*) Dr. ROBERT DarGa, Bozener Straße 21, D-83024 Rosenheim
die zentralen Hohlräume bei Gehäusen von G. linearis, wie sie
häufig in Dünnschliffen von kalkalpinen Gesteinen des Eozäns
angetroffen werden, auf die frühere Umkrustung von Pflan-
zenresten durch die Foraminifere zurückzuführen sind. Die
Wuchsformen der Gehäuse geben Anlaß zu verschiedenen
taxonomischen und palökologischen Überlegungen.
Das Belegmaterial ist in der Bayerischen Staatssammlung für
Paläontologie und historische Geologie unter den Inventar-
Nummern Prot 6139-6157 und G 5229-G 5237 hinterlegt.
155)
un
4
DANK
Herrn Prof. Dr. K. F. WEIDICH t danke ich für die Ermunte-
rung, diese Arbeit zu verfassen, und für die Organisation der
präparativen Arbeiten. Herrn G. Fuchs verdanke ich die erst-
klassigen Dünnschliffe für die vorliegende Arbeit. Herr F.
Mir
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Fm Faltenmolasse
H Helvetikum
Uh Ultrahelvetikum
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= Steinbruch Be
Eisen-
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500m
30km
=Neubeuern
Höck fertigte in gewohnt meisterlicher Art die Fotografien an.
Für die Informationen zu den Pflanzenresten bin ich Herrn
Prof. Dr. W. Jung sehr zu Dank verpflichtet. Herrn Dr. W.
WERNER gebührt Dank für seine konstruktive Kritik.
Chiemsee
CR
— Berchtesgaden,
/
Abb. 1: Tektonische und geographische Übersicht des Alpennordrandes und seines Vorlandes mit der Lage des Eisenrichtersteins bei Hallthurm.
Verändert nach HaGn & Moussavıan (1980) und TK 50 L 8344 Berchtesgaden.
2.1 VORKOMMEN
Die isolierten Gypsina-Gehäuse stammen aus einer Mergel-
fuge des aufgelassenen Steinbruchs am Eisenrichterstein bei
Hallthurm an der Bundesstraße 20 zwischen Bad Reichenhall
und Berchtesgaden (Abb. 1), in unmittelbarer Nähe zur Typ-
lokalität von Haddonia heissigi Hacn (Hacn 1968: Abb. 2; vgl.
Abb. 2). Die Mergelfugen sind Riffschuttkalken zwischen-
geschaltet und werden in dem insgesamt als Karbonatrampe
gedeuteten Komplex des Eisenrichtersteins als beckennahe Bil-
dungen aufgefaßt (DarGA 1990, 1992). Außer dem Vorkom-
men in der Mergelfuge sind Gehäuse von G. linearıs fast in allen
Fazies der Eisenrichterstein-Karbonatrampe im Dünnschliff
nachweisbar. Sie fehlen nur in den fast rein mikritischen Fazies-
bereichen und in der Strandkonglomeratfazies. Dabei ist auffal-
lend, daß G. Iimearis in den dominierenden Verwachsungs-
gemeinschaften der Riff- und Riffschuttbereiche des Eisen-
richtersteins zusammen mit Vertretern der Cnidarier, Fora-
miniferen und Corallinaceen nur in Form dünner Gehäuse-
krusten koexistierte, während in den ehemals sandigen Ab-
lagerungsbereichen des Eisenrichtersteins bis zu 20 mm große
Gehäuse unter Ausschluß der oben genannten Verwachsungs-
partner auftreten.
Das nächste bekannte autochthone Vorkommen von G.
linearis (HanzawA) befindet sich an der Nordseite des Mies-
bergs am Walchsee/Tirol (LINDENBERG & MarTINI 1981: 143)
auf kalkalpinem Untergrund. Alter sowie Litho- und v. a.
Biofazies der dort anstehenden Kalksandsteine sind mit jenen
vom Eisenrichterstein vergleichbar. Ein weiteres autochthones
Vorkommen stellen die eozänen, primär aus Rotalgen beste-
henden Sedimente des Helvetikums von Neubeuern am Inn
und Rohrdorf dar (z. B. HaGn 1973). Gelegentlich läßt sich G.
linearis auch in Geröllen in der Molasse (HaGn 1989, HAGN &
MoussavIan 1980) und in Geschieben des Quartärs (HAGN &
WELLNHOFER 1967: 261 ff.) nachweisen.
2.2 BESCHREIBUNG DER GYPSINA-GEHÄUSE
Es liegen neunzehn isolierte, z. T. fragmentarische Gehäuse
vor. Elf davon weisen eine zylindrisch bis spindelförmig
gelängte Form auf, acht eine eher knollig-gedrungene bis
fladenförmige Form. Die uneinheitliche äußere Form und die
hellgrau bis beige Färbung der Gehäuse, die beide weit mehr an
Algenaggregate als an Foraminiferengehäuse erinnern, er-
schweren die Identifizierung als Gypsina-Gehäuse. Um eine
Verwechslung z. B. mit Seeigelstacheln (vgl. Taf. 1, Fig. 2 a)
B 20 nsch
Berchtesgaden
255
+7
Van zero
2.2 4
N ee
AB 755€
r
Abb. 2: Aufschlußskizze des aufgelassenen Steinbruchs am Eisenrichterstein bei Hallthurm mit Hinweis auf die Mergelfuge mit den isolierten
Gehäusen von Gypsina linearis (Hanzawa). Der Kreis markiert die Typlokalität von Haddonia heissiıg Hacn. Leicht verändert nach der von
HERM angefertigten Zeichnung in Hacn (1968: 7, Abb. 2). Der Aufschluß ist derzeit stärker verwachsen.
oder Rotalgenklumpen auszuschließen, muß die Oberfläche
der Stücke entweder angeätzt oder angeschliffen werden. Nur
so kann die typische zellige Struktur von G. linearıs im Auflicht
erkannt werden, ohne gleich einen Dünnschliff anfertigen zu
müssen.
Die größten bisher in Dünnschliffen nachgewiesenen und in
der Literatur angegebenen Gehäuse von G. linearis erreichen
im Findlingsblock von Pfaffing 10 mm (HaGn & WELLNHOFER
1967: 221) und am Eisenrichterstein 15 mm (l. c.: 227) bzw. 20
mm (DarGA 1992: 60). Bedingt durch die hohe Funddichte von
G. linearis im Foraminiferensandstein des Eisenrichtersteins
traten erstmals auch seltene Schnittlagen, z. B. der tangentiale
Schnitt durch das perforierte Kammerdach auf (Taf. 2, Fig. 4).
Der Fund isolierter Gehäuse von G. linearis gestattet es erst-
mals, die Wuchsformen dieser Foraminifere dreidimensional
zu erfassen. Das größte unversehrt vorliegende Individuum der
zylindrischen Gruppe aus der Mergelfuge besitzt eine Länge
von 29 mm und eine größte Dicke von 9 mm. Das kleinste
fragmentarisch vorliegende Gehäuse erreicht eine Länge von 13
mm und eine maximale Dicke von 4 mm. In der gewaschenen
Probe konnten aber auch Bruchstücke kleinerer zylindrischer
Individuen mit einer Länge von 5 mm und einer Dicke um 2
mm beobachtet werden. Noch kleinere Reste konnten nicht
nachgewiesen werden. Dies mag zum einen an der oben ange-
deuteten schlechten Erkennbarkeit der Gypsina-Gehäuse lie-
gen. Zum anderen könnte hierfür aber auch Frachtsonderung
während eines größeren Sturmereignisses vermutet werden, das
für die Entstehung der Fundschicht verantwortlich gemacht
wird (DArGA 1992: 30).
Die Oberfläche der zylindrischen Gehäuse ist mehr oder
minder glatt und trägt nur kleinere, unauffällige Aufbeulungen
und Verdickungen. Gelegentlich sind an den Gehäuseenden
die Endabschnitte der Hohlraumverfüllung zu erkennen, die
entweder aus Sediment oder aus Organismenhartteilen (Koral-
len, Pflanzen) besteht. Der Durchmesser des zentralen Hohl-
raumes liegt bei den sedimentverfüllten Achsen zwischen 1,0
mm und 3,0 mm, bei den Hartteilachsen bıs 4,5 mm. Meist sind
die Öffnungen des Achsenraumes infolge Kompaktion
verquetscht und nur undeutlich zu erkennen. Unter dem Mı-
kroskop jedoch lassen sich die Lage und Ausbildung der
verquetschten Öffnungen anhand der Gehäusestrukturen so-
wie der eingeschlossenen Sedimentverfüllungen oder enthalte-
nen organischen Reste noch nachvollziehen. Von fünf Exem-
plaren der zylindrischen Gehäuse wurden längs und quer zur
Achse Dünnschliffe angefertigt. Diese zeigen, daß die Gehäuse
in ihrer gesamten Länge von einem kalkarenitischen Sediment-
kern verfüllt bzw. von den Organismenresten durchzogen
sind.
In diesem Zusammenhang sind die pflanzlichen Reste von
Interesse. Wenn nicht gerade ein Korallenrest den Kern bildet,
findet man im Kontaktbereich zwischen Sedimentkern und
Gehäuseinnenwand fast immer Spuren von organischem Ma-
terial. Es handelt sich hierbei um eine bräunlich-orange gefärb-
te, selten kohlige Substanz. Sie kann zwanglos mit dem „fragli-
chen Organismus“ bei HAGN & WELLNHOFER (1967: 237) ın
Verbindung gebracht werden. Oftmals lassen sich ganze
strukturbietende Zellverbände aus der erwähnten bräunlich-
orangefarbenen Substanz nachweisen, die sicherlich von Pflan-
zen stammen. Bezeichnenderweise stecken diese Zellverbände
256
immer im Inneren von Gypsina-Gehäusen, vergleichbar den
Schliff-Nachweisen aus Lagunen- und Foraminiferensandstein
des Eisenrichtersteins, aber auch vom Miesberg/Tirol und vom
Pfaffinger Findlingsblock (HAGN & WELLNHOFER 1967). Allen
diesen Nachweisen ist gemeinsam, daß die Gypsina-Gehäuse
entweder kreisrund oder in unterschiedlichem Ausmaße oval
geschnitten sind. Kennzeichnend ist jedoch vor allem die zen-
trale Höhlung, die die Pflanzenreste birgt (vgl. Taf. 2, Fig. 1).
Nicht selten zeigen Dünnschliffe von Kalkareniten des Eisen-
richtersteins Schnittlagen von G. linearis, die offensichtlich
parallel der Achse der zentralen Höhlung liegen und somit den
Eindruck zweier parallel liegender Gypsina-Gehäuse erwecken
(Taf. 2, Fig. 2). Für die strukturbietende Erhaltung der pflanzli-
chen Reste war also offensichtlich die allseitige Umwachsung
durch Gehäuse von G. linearis ausschlaggebend. Die gerade ın
den Kalkareniten nicht selten auftretenden, der äußeren Form
nach ehemals holzigen Pflanzenreste liegen bei fehlender
Umkrustung in nicht strukturbietender, inkohlter, mulmiger
Erhaltung vor. Das Erhaltungspotential von Pflanzenresten in
kalkigem Milieu scheint somit durch die Umkrustung durch
G. linearis deutlich erhöht worden zu sein.
So überrascht es nicht, daß im Foraminiferensandstein des
Eisenrichtersteins ein 65 mm langer und 3 mm dicker, deutlich
gegliederter Gymnospermenrest nebst weiteren, kleineren
Bruchstücken gleicher Qualität geborgen werden konnte. Die-
ser Pflanzenrest war, wie makroskopisch und im Dünnschliff
zu erkennen ist, von G. linearis umwachsen. Die Erhaltung
dieses Pflanzenrests ist derart gut, daß die Zellverbände der
Stengelwand und vermutliche Leitgefäße im Stengelinneren
überliefert sind. Die vorläufigen Untersuchungen weisen ihn
als vermutlich den Cupressaceen zugehörig aus. Trotz des
noch nicht erfolgten eingehenden Vergleichs zwischen den in
den Dünnschliffen angetroffenen Pflanzenresten und dem o. g.
Pflanzenrest läßt sich dennoch schon eine bemerkenswerte
Übereinstimmung der Stengeldicke des oben beschriebenen
Pflanzenrests und des Querschnitts der zentralen Höhlung der
zylindrischen Gypsina-Gehäuse erkennen. Im übrigen decken
sich die Merkmale mit denen des „fraglichen Organismus“ beı
HAGN & WELLNHOFER (1967: 237) und den „Würzelchen“ beı
SELMEIER (1982). Man kann generell davon ausgehen, daß die
zylindrische Form der G. linearis-Gehäuse durch die Um-
wachsung von Pflanzenstengeln entstanden sind. Es ist zu er-
warten, daß bei gezielter Suche weiteres, durch Umkrustung
von G. linearis ebenso gut erhaltenes Material vom Eisen-
richterstein einen Einblick in die Pflanzenwelt des Eozäns der
Nördlichen Kalkalpen erlauben wird. Bisher konnten vom
Eisenrichterstein auf diese Weise fragliche Taxodiaceen-Reste
bekannt gemacht werden (DAarGA 1990: Taf. 5, Fig. 5; 1992:
Taf. 3, Fig. 4,5). Der Verdacht, daß die von Gypsina-Gehäusen
umwachsenen Pflanzenreste des Pfaffinger Findlings Mangro-
ve-Wurzeln sind, konnte nicht bestätigt werden (SELMEIER
1982).
Die bis 28 mm großen, knollig-gedrungenen bis fladen-
förmigen Gehäuse von Gypsina linearis haben eine unruhig
buckelige Oberfläche, was bis zur Bildung von wurzelartigen
Ausläufern führen kann (Taf. 1, Fig. 1 a). Insgesamt ergibt sich
so eine hohe Variabilität der Wuchsform (vgl. Taf. 1, Fig. 1a bis
id, 2 b-2 p). Auf die Anfertigung von Dünnschliffen von den
knollig-gedrungenen bis fladenförmigen Gehäusen von G.
linearis wurde vorerst verzichtet, da sich bei Anschliff keinerlei
Hinweise auf interne Fremdstrukturen wie die axialen Kerne
der zylindrischen Gehäuse ergaben. Es handelt sich hierbei um
Verwachsungsgemeinschaften mit Rotalgen, wie sie in den
Riff- und Riffschuttkalken der autochthonen Vorkommen von
G. linearis bekannt sind. Das Besondere daran ist jedoch, daß
diese Verwachsungen bereits primär locker auf dem Substrat
lagen, also nicht von einem Substrat losgelöst werden mußten,
und daß die Gehäuse von G. linearis innerhalb der Ver-
wachsungsgemeinschaft über die sonst vorherrschenden Rot-
algen dominieren.
An dieser Stelle sei angemerkt, daß die Gattung Gypsina von
Moussavıan (1989: 77-81) wieder zu Acervulina gestellt wird.
PERRIN & Prazıar (1987) und PErrıN (1987) ordnen die bis
dahin als der Rotalgenfamilie Solenoporaceae zugehörig ange-
sehene Gattung Solenomeris ebenfalls der Foraminiferen-
familie Acervulinidae zu. Damit würden die Acervulinidae seit
der oberen Kreide als Riffstabilisatoren und -binder in Erschei-
nung treten (HÖFLING & Moussavian 1990: 227-228; MoussA-
vıan (im Druck) fide DuLLo, MoussavIan & BRACHERT 1990:
268; Moussavian 1992: 139 f.). Im Unter-Eozän baute Sole-
nomeris sogar mehrere Kilometer weit aushaltende Riffe auf
(PERRIN 1992; PLAZIAT & PERRIN 1992; EICHENSEER & LUTER-
BACHER 1992: 130).
Tafel 1
Gypsina linearis (Hanzawa). - Unterpriabon, Eisenrichterstein bei Hallthurm.
Fig. la-1d
Extreme Wuchsformen von Gypsina linearis. - la mit wurzelartigen Ausläufern. 1b-1d spindelförmig-zylindrische Exemplare.
Maßstab 1 cm. a: Prot 6139; b: Prot 6140; c: Prot 6141; d: Prot 6142.
Fig. 2b-2p Überblick über die Variabilität der Wuchsformen von Gypsina linearis. - Fig 2 a ist ein Bruchstück eines Seeigelstachels, der G. Iimearis
täuschend ähnlich ist. Die Gehäuse Fig. 2c-2f und 2m wurden zu Dünnschliffen verarbeitet. Maßstab 1 cm. b: Prot 6157; c: Prot 6143;
d: Prot 6144; e: Prot 6145; f: Prot 6146; g: Prot 6147; h: Prot 6148; i: Prot 6149; j: Prot 6150; k: Prot 6151; |: Prot 6152; m: Prot 6153; n:
Prot 6154; o: Prot 6155; p: Prot 6156.
Fig. 3 Orientierter Längsschliff durch das in Fig. 2m abgebildete, zylindrische Gehäuse von Gypsina linearis (Prot 6153). Im oberen Teil der
Hohlraumfüllung befindet sich ein strukturbietender Pflanzenrest (vgl. Fig. 5). Maßstab 1 cm.
Fig. 4 Orientierter Querschliff des in Fig. 2m abgebildeten, zylindrischen Gehäuses von Gypsina linearis (Prot 6153). Dieser Teil der Röhre
ist mit Sediment verfüllt. Maßstab 1 mm.
Fig. 5 Ausschnitt aus Fig. 3, oberer Teil (Prot 6153). Zwischen der Sedimentfüllung der Röhre und dem Gypsina-Gehäuse hat sich ein
strukturbietender Pflanzenrest erhalten. Maßstab 1 mm.
Fig. 6 Schnitt durch ein Gehäuse von Gypsina linearis im Foraminiferensandstein des Eisenrichtersteins bei Hallthurm. Das unruhig-
wolkige Schnittbild rührt von unsteten Wachstumsbedingungen (vermutlich häufige Umlagerung) her; G 5229. Maßstab 1 mm.
Zitteliana, 20, 1993
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Ri
Be
-
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Darca, R.: Gypsina linearıs (HANZAWA)
Tafel 1
258
2.3 FAZIESABHÄNGIGKEIT DER WUCHSFORMEN
Am häufigsten tritt Gypsina linearis am Eisenrichterstein bei
Hallthurm und im Helvetikum von Neubeuern am Inn und
Rohrdorf in Verwachsungsgemeinschaften auf. Hierbei waren
die Umweltbedingungen für Rotalgen und Foraminiferen
offenbar gleichermaßen günstig, was durch eine lebhafte
Wechselfolge der Krusten angezeigt wird, wobei jedoch die
Algenkrusten stets dominieren. Auch die primäre Besiedlung
der Substratflächen scheint fast immer durch Rotalgen erfolgt
zu sein. Bestes Beispiel hierfür sind die meist aus der Um-
krustung von Lithoklasten hervorgegangenen Rhodolithe vom
Kirchberg bei Neubeuern am Inn und die umkrusteten
Korallenreste der Riff- und Riffschuttkalke des Eisenrichter-
steins bei Hallthurm. Die Wuchsform von G. linearis ist in
diesen Vorkommen substratbedingt flächig-fladenförmig. Die
Gypsina-Krusten bestehen dabei immer nur aus einigen weni-
gen Kammerlagen, bevor sie von konkurrierenden Organis-
men ihrerseits überwachsen werden.
Die aus dem Lagunensandstein und dem Foraminiferen-
sandstein des Eisenrichtersteins bekannten Schnittlagen von G.
linearis zeigen bis auf wenige Reste von meist schon einge-
wachsenen bzw. umwachsenen Epöken (meist Wurmgehäuse)
keine Verwachsungsgemeinschaften. Die Dicke der Krusten
erreicht im allgemeinen 1 mm. Die kräftigsten, bis zu 3 mm
dicken Krusten, bildete G. linearis jedoch bei den zylindri-
schen Gehäusen aus der Mergelfuge (vgl. Abb. 2).
Dies ist vermutlich eine direkte Folge besonders günstiger,
vor allem ungestörter Lebensbedingungen für Gypsina linearis.
So erreichten alle fünf im Dünnschliff untersuchten zylindri-
schen Gehäuse das senile, durch deutlich größeres Kammer-
BECKEN
rampennahe
Mergel,
Mergelfuge
LAGUNE RAMPE
feinsandiger
Biosparit
feinsandig - mikritischer
1]
| mikritischer
Kalkarenit ı
Korallenschuttkalk
zylindrisch zylindrisch +
knollig
zylindrisch+
knollig
isoliert,
allochthon
krustig-
flächig
nachgewiesen in Dünnschliffen und angeschliffenen Handstücken,
* autochthon
Abb. 3: Stark vereinfachtes Ablagerungsschema der Karbonatrampe des Eisenrichtersteins beı Hallthurm (nach DarGA 1990, 1992) mit in den
verschiedenen Faziesbereichen auftretenden Schnittbildern bzw. Wuchsformen von Gypsina linearis (Hanzawa). Es sind nur die hier wichtigen
Fazies berücksichtigt. Ohne Maßstab.
Tafel 2
Fig. 1 Schrägschnitt durch ein zylindrisches Gehäuse von Gypsina linearis im Foraminiferensandstein, das einen vermutlich stengeligen
Pflanzenrest umkrustet. Das Gehäuse zeigt rechts oben eine Generationsfolge der Kammerlagen. Rechts außen ist die Umwachsung
eines kalkschaligen Organismus zu beobachten. Links oben und rechts unten, direkt dem Pflanzengewebe aufsitzend, sind miliolide
Foraminiferengehäuse mit extrem dicker Gehäusewand zu erkennen; G 5230. Maßstab 1 mm.
Gypsina linearis (HANZAWA). - Unterpriabon, Eisenrichterstein bei Hallthurm
Fig. 2 Zwei leicht gebogene Schnitte durch ein Gehäuse von Gypsina linearis. Die Lage und Form der Schnitte läßt darauf schließen, daß der
Schnitt durch ein einziges, zylindrisches Gehäuse mit sedimentverfülltem axialem Zentralraum verläuft. Zwischen den Gypsina-
Schnitten rechts ein Gehäuse von Chapmanina gassinensis (SILVESTRI), in der Mitte ein Crustaceen-Rest; G 5232. Maßstab 1 mm.
Fig. 3 Schnitt durch die Wand des auf Taf. 1, Fig. 2 c abgebideten, zylindrischen Gehäuses von Gypsina linearis. - (Prot 6143). Unten:
Sedimentfüllung der zentralen Höhlung. Darüber Abfolge der Altersstadien: unten jung, oben alt. Die äußerste Gehäuseschicht
zeichnet sich durch Größenzunahme der Kammerlumina aus. Ganz oben anhaftendes Sediment auf der Gehäuseaußenseite. Maßstab
1 mm.
Fig. 4 Die rechte Bildhälfte zeigt einen Tangentialschnitt durch ein Gehäuse von Gypsina linearis aus dem Foraminiferensandstein mit den
von imperforierten Septen gebildeten, im Grundriß unregelmäßig vieleckigen Kammern. Der in der linken Bildhälfte von oben nach
unten laufende dunkle Streifen stellt die tangential geschnittene Kammerdachlage dar. Die Perforation der Kammerdächer ist gut zu
erkennen; G 5231. Maßstab 0,1 mm.
ei
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N
2
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un)
(
DarGa, R.: Gypsina linearis
Zitteliana, 20, 1993
260
lumen gekennzeichnete Altersstadium (vgl. Hacn &
WELLNHOFER 1967: 223; Taf. 7, Fig 1), wie es auf Taf. 1, Fig. 3,
4 und Taf. 2, Fig. 3 zu erkennen ist. Alle diese großen, zylindri-
schen Gehäuse zeigen die zentrale Höhlung, die auf Um-
wachsung von stengeligen, offensichtlich frei in den Wasser-
raum hineinragenden Organismen zurückgeht. Ein Er-
klärungsversuch dieser Wuchsform drängt sich geradezu auf.
Offensichtlich konnte G. linearis frei ins Wasser ragende,
dünnstengelige Substrate besser besiedeln als Rotalgen, die alle
sonstigen Objekte umkrusteten. Die Morphologie des Sub-
strats alleine dürfte nicht ausschlaggebend gewesen sein, ob-
wohl sie die mögliche Überwucherung durch Substratkon-
kurrenten auf die Nachbarschaft der beiden Enden der zylın-
drischen Gypsina-Gehäuse beschränkte. Hier lag der Körper
der stengeligen Substratorganismen frei und hätte durch
Substratkonkurrenten von G. linearis als Ausgangsposition zu
deren Überwucherung dienen können. Da die zylindrischen
Gehäuse von G. linearis eine derartige Verwachsungsgemein-
schaft nicht zeigen, ist wohl noch eine zusätzliche, besondere
Eigenschaft von G. linearis zu postulieren. Diese Eigenschaft
hat es der Foraminifere ermöglicht, auf Objekten zu siedeln,
die bei normalen Bedingungen für dominante Raum- und
Substratkonkurrenten ungeeignet waren. Hierzu geben die oft
zu beobachtenden, mit hellem Blockkalzit verfüllten Zwi-
schenräume zwischen Gehäuseinnenwand und Pflanzenrest
(Taf. 1, Fig. 3; Taf 2, Fig. 1) einen Hinweis: Während der äußere
Bereich des Pflanzenrests noch vollkommen intakt ist, er-
scheint die Innenwand des Gypsina-Gehäuses im Kontakt zu
der Kalzitfüllung oft angelöst, korrodiert und z. T. auch
mikritisiert. Dieses könnte der indirekte Hinweis dafür sein,
daß G. linearis auf Pflanzenteilen siedeln konnte, die mit einer
evtl. aus Zersetzungsvorgängen resultierenden Schleimschicht
(o. ä.) überzogen waren, die für Substratkonkurrenten abwei-
send war. Die Veränderung der Gehäuseinnenwand könnte
somit durch am Pflanzenkörper fortschreitende Zersetzungs-
vorgänge einhergehende Änderungen des pH-Werts im Mi-
kromilieu der zentralen Höhlung der Gypsina-Gehäuse verur-
sacht sein. Das Substrat der meisten zylindrischen Gypsina-
Gehäuse sind Landpflanzenreste, es war also zur Zeit der Be-
siedlung durch G. linearis schon totes Material. Daher scheidet
die Möglichkeit einer Symbiose zwischen Foraminifere und
Pflanze aus.
Für Rotalgen ungeeignetes Substrat besiedeln zu können
stellte für Gypsina linearis einen deutlichen Vorteil dar. Große
Gypsina-Gehäuse, die keine Pflanzenreste umkrusten, aber
dennoch das adulte oder gar senile Altersstadium erreichen,
findet man daher auch im Foraminiferensandstein des Eisen-
richtersteins. Der Wettbewerbsvorteil gegenüber den anderen
benthonischen Foraminferen im Foraminiferensandstein zeigt
sich nicht zuletzt in der großen Zahl der Gypsina-Gehäuse, die
hier angetroffen werden. Wegen des mobilen und vor allem
feinkörnigen Substrats fehlen im Foraminiferensandstein grö-
ßere, autochthone und ehemals lebensfähige Rotalgenreste
weitgehend. Die Pflanzenreste, die in diesem Faziesbereich
stellenweise nicht selten sind, stellten für Rotalgen keine
Siedlungsgrundlage dar, obwohl G. linearis durch die Um-
krustung der Pflanzenreste belegt, daß diese längere Zeit offen-
lagen. Ebenso schafften es frei auf dem Sandboden liegende
Gypsina-Gehäuse relativ groß zu werden, wobei sie jedoch
sicherlich mit häufiger Ortsveränderung durch Strömungen
und Überschüttung mit Sand zu kämpfen hatten. Dieser Um-
stand zeichnet sich im Gehäuse durch stete Änderung der
Wachstumsrichtung und -intensität ab. Solche Gehäuse fallen
durch ein wolkiges, unruhiges Schnittbild auf (Taf. 1, Fig. 6).
Vergleichbare Strukturen zeigt andeutungsweise auch der
Schnitt durch eines der zylindrischen Gehäuse, was auf ein
kurzes Weiterwachsen des Gehäuses nach seiner Umlagerung
hinweist. In dieser Hinsicht sind die knollig-fladenförmigen
und die wurzelförmigen Gehäuse von G. linearis als Bindeglie-
der zwischen Gypsina-Krusten und Gypsina-Zylindern zu be-
trachten. Damit ist anhand von G. linearis auch am Eisen-
richterstein nachzuweisen, daß sich die Acervuliniden am be-
sten dann entfalten konnten, wenn der Wettbewerb mit
Substratkonkurrenten, aus welchen Gründen auch immer, ab-
nahm (vgl. PErRIN 1992).
Der Fund der isolierten Gehäuse von Gypsina linearis aus
der Mergelfuge des Eisenrichtersteins ist ein Glücksfall. Nur
durch den Umstand, daß sie durch einen Sturm von ihrem
Lebensbereich ın das tiefere, beckennahe Wasser mit etwas
tonigeren Ablagerungen eingespült worden sind, können sie
heute als isolierte Gehäuse geborgen werden. Ihr ursprüngli-
cher Bildungsort lag in den gut durchlichteten und durch-
strömten Karbonatsandbereichen der Karbonatrampe des spä-
teren Eisenrichtersteins. Dies belegt die Sedimentfüllung der
zentralen Höhlung der Gypsina-Gehäuse, die sich vom Ge-
stein der Mergelfuge deutlich unterscheidet. In den Karbonat-
sanden autochthon eingebettete Gypsina-Gehäuse sind mit
dem Sediment karbonatisch verbacken. Die Bildung zylinder-
förmiger Gehäuse durch G. linearis ist nicht auf die Eisen-
richterstein-Karbonatrampe beschränkt, wie die Beobachtun-
gen von vergleichbaren Wuchsformen aus Dünnschliffen vom
Miesberg/Tirol und dem Findlingsblock von Pfaffing zeigen.
Das priabone Flachmeer in den entstehenden Kalkalpen bot G.
linearis offensichtlich mehrmals die Möglichkeit, diese bemer-
kenswerte Wuchsform auszubilden.
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Mit 1 Abbildung und 3 Tafeln
Riff-Evolution
und
Kreide-Sedimentatlon
KÜRZFASSUNIG
Systematik: Die seit der höchsten Oberkreide bekannten
hyalin-perforierten Acervuliniden gehören aufgrund ihres
Bauplans und ihrer Internstruktur zu den orbitoidalen
Großforaminiferen. Die taxonomische Position der wichtug-
sten känozoisch-rezenten Taxa ist heute noch unklar bzw.
umstritten. Die vorliegenden Untersuchungen führten zu fol-
genden Ergebnissen:
Die anhand rezenter Formen aufgestellten Gattungen
Acervulina SCHULTZE, 1854 und Gypsina CARTER, 1877 sind
kongenerisch. Ihre Typusarten A. inhaerens und G. plana weı-
sen die gleichen gattungscharakteristischen Merkmale auf und
sind darüberhinaus womöglich synonym. Entsprechend den
internationalen Vereinbarungen kommt der Gattung Acer-
vulına Priorität zu. Auch das Genus Solenomeris DouvILLk,
1924 ist ein jüngeres Synonym von Acervulina und muß
daher verworfen werden. Die aus dem mittleren Ilerd (unteres
Ypres) aufgestellte Typusart S. ogormani zeigt klare struk-
turelle Übereinstimmung mit Acervulina inhaerens/Gypsina
plana. Das hyaline und perforierte Gehäuse weist zwei durch
unterschiedliche Kammeranordnung gekennzeichnete Stadien
auf: Das Juvenilstadium ist gewunden und besteht aus einem
zweikammerigen Embryonalapparat und in mehreren Zyklen
angeordneten alternierenden Kammern. Die spätstadiellen
Kammern können in konzentrischen bis horizontalen Lagen,
in alternierender oder übereinanderfolgender Position und/
oder unregelmäßig angeordnet sein. Perforationen sind gene-
rell auf die Kammerdächer beschränkt, während Stolonen die
benachbarten Kammern einer Lage miteinander verbinden.
*) Dr. EsmaıL Moussavıan, Priv.-Doz. Dr. RICHARD Hörting, Insti-
tut für Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-
Straße 10/II, D-80333 München
Verbreitung und Stratigraphie: Acervulina ogormanı war
ebenso wie die jüngere paläogene Art A. linearıs HANzawA und
die rezente Art A. inhaerens weltweit verbreitet. Ihre stratigra-
phische Reichweite scheint auf das Zeitintervall Thanet - unte-
res Lutet beschränkt zu sein.
Sediment- und Riffbildung: Alle oben genannten in-
krustierenden Acervulina-Arten gelten aufgrund ihrer welt-
weiten und teilweise massenhaften Verbreitung als wichtige
Karbonatproduzenten innerhalb der känozoischen und
rezenten Plattformen. Sie treten am häufigsten in den krusten-
bildenden, meistens Rotalgen-dominanten Assoziationen auf,
welche für die Bildung von Rindenkörnern (coated grains)
sowie für die Konsolidierung der biogenen Gerüste der Riff-
gemeinschaften verantwortlich sind. Zur Bildung von ausge-
dehnten Acervulina-dominanten Biokonstruktionen war an-
scheinend nur A. ogormani imstande, die infolge besonderer
geologischer und ökologischer Umstände im Ilerd der Pyrenä-
en ausgedehnte Riffgürtel errichten konnte.
Wachstumsstrategie und Steuerungsmechanismen: Die in-
krustierenden Acervuliniden bilden vorwiegend krustige Ge-
häuse und können daher generell als Planookkupanten be-
zeichnet werden. Es handelt sich dabei um eine genetisch und
ökologisch bedingte, auf Substratokkupation gerichtete
Wachstumsstrategie, welche den lebenswichtigen Bedürfnissen
der Art nach Lebensraum, Licht und Nahrung innerhalb einer
normalmarinen Assoziation optimal Rechnung trägt. Als öko-
logische Steuerungsfaktoren gelten außer dem Environment
vor allem competitive inter-/intraspezifische Wechselwirkung
und Predation. Das vorherrschend massive, columnar-
fingerförmige Wachstum, welches nur aus dem Ilerd der Pyre-
näen bekannt ist, wurde in erster Linie durch den Meeres-
spiegelanstieg einerseits und durch reduzierte competitive
Wechselwirkung sowie Predation andererseits begünstigt.
264
EBISERRAU@IT
Hyaline-perforate acervulinids are known since the Latest
Cretaceous. In virtue of their morphology and internal
structure they belong to the orbitoidal larger foraminifera.
Until now the systematic position of the main Cainozoic-
Recent taxa is controversial. The present study led to the
following results:
Acervulina SCHULTZE, 1854 and Gypsina CARTER, 1877 are
congeneric. The type species A. inhaerens and G. plana show
the same genus-specific features. According to the „Internatio-
nal Code of Zoological Nomenclature“ the genus Acervulina
has priority. Solenomeris DouviLı£, 1924 is also synonymous
to Acervulina like Gypsina. The type species $. ogormani from
the Middle Ilerdian (Early Ypresian) reveals structural
accordance with Acervnlina inhaerens / Gypsina plana. The
hyaline-perforate test is characterized by two stages with diffe-
rent chamber arrangements: the coiled juvenile stage,
consisting of an embryonic apparatus with two chambers and
followed by alternating chambers in several cycles; the cham-
bers of the later stages can be arranged either in concentric or
horizontal layers, in alternating or superimposed successions,
and/or irregularly. Perforations generally are restricted to the
chamber roofs; stolons are connecting neighbouring chambers
of one layer.
Acervulina ogormanı, as well as the younger Paleogene
species A. linearis were cosmopolitan like the Recent A.
inhaerens. The stratigraphic range of A. ogormani seems to be
restricted to Thanetian - Early Lutetian.
All Acervulina species mentioned above are known as
important carbonate producing organısms on Cainozoic and
recent platforms. They prevail in encrusting rhodophyte-do-
minant assocıations which are responsible for the development
of both coated grains and reefal frameworks. Obviously only
A. ogormani was able to build bioconstructions. Due to
particular ecological conditions during the Ilerdian extended
reef belts were formed in the Pyrenees.
Generally the encrusting acervulinids can be described as
plano-occupants indicating a genetically and ecologically
controlled substrate occupying growth strategy. Environment
conditions as well as competitive inter- and intraspecific
interactions can be considered as controlling ecological factors.
The dominating massive digitate-columnar growth forms - so
far only known from the Pyrenean Ilerdian - were favoured by
sealevel rising and reduced competitive interactions of the
organısms.
ISEINILE TEUNIG
Unter den sessilen Foraminiferen haben sich im Verlauf der
Evolution eine Reihe von Formen soweit spezialisiert, daß sie
sich vorwiegend oder vollständig eine inkrustierende Wachs-
tumsstrategie aneigneten. Bis zur Oberkreide waren es fast
ausschließlich sandschalige oder porzellanschalige Formen,
insbesondere Angehörige der Lituolidae, der Placopsilinidae,
der Coscinophragmatidae, der Haddonüdae und schließlich
der Nubeculariidae (vgl. u. a. WEnpTt 1969; HörLıng 1989;
PLAzıar & PERRIN 1992; SCHULTE et al. 1993). Alle diese For-
men bilden im allgemeinen eine begrenzte Haftfläche oder ok-
kupieren ein Substrat nur punktuell bzw. fleckenhaft. Ein mas-
sives Wachstum von zahlreichen sukzessiven Generationen in
Form von „Mikroriffen“ oder lokal begrenzten Biostromen ist
eher ein Sonderfall.
Die rotalgenähnliche Fähigkeit, über längere Zeiträume aus-
gedehnte Faziesbereiche in Form von Rindenkörnern (Rho-
dolithen, Macroiden), Biostromen und Biohermen einzuneh-
men, konnten sich anscheinend nur die Acervuliniden aneig-
nen. Dies betrifft insbesondere die inkrustierenden Formen, die
bereits seit dem Erscheinen der Acervuliniden während der
höchsten Oberkreide existieren. Gerade die enorme Anpas-
sungsfähigkeit und die höchst erfolgreiche Wachstumsstrategie
führte zu derartigen Degenerationserscheinungen der Gehäu-
se, daß sie mehr Rotalgen oder inkrustierenden Bryozoen äh-
neln als Foraminiferen. Bereits zu Beginn des Paleozän entwik-
kelten sich die Acervuliniden zu einem der wichtigsten Ele-
mente der heute noch weltweit präsenten modernen Assozia-
tionen inkrustierender Organismen innerhalb rezifaler Ge-
meinschaften. Die bedeutendste Vertreterin dieser Fora-
miniferen-Familie im tieferen Paläogen wurde von DouviLL£
(1924) als eine solenoporoide Rotalge angesehen und mit der
Bezeichnung „Solenomeris O’gormani“ in die Literatur einge-
führt.
Langjährige systematische und ökologische Untersuchun-
gen an fossilen und rezenten Formen der acervuliniden
Foraminiferen durch einen der Autoren (E. M.) erbrachten
neue Erkenntnisse zu ihrer Taxonomie, Wachstumsstrategie
und Rolle beim Aufbau biogener Karbonate.
2. SYS TE WALK
Ordnung Foraminiferida EICHwALD, 1830
Familie Acervulinidae SCHULTZE, 1854
1854 SCHULTZE: „Acervulinida“, $. 53;
Acervuliniden“, S. 67
„Familie der
Die hyalin-perforierte Foraminiferen-Familie Acervulinidae
gehört aufgrund ihres Bauplans zu den sogenannten orbi-
toidalen Großforaminiferen. Ihre Evolution seit der Ober-
kreide brachte eine Reihe von freilebenden, festsitzenden und
inkrustierenden Formen hervor. Das Gehäuse all dieser For-
men zeigt ein spiraliges Juvenarium mit Embryonalapparat
und periembryonalen nepoinischen Kammern in alternieren-
der Anordnung, woraus sich der spätstadielle Gehäuseteil ent-
wickelt. In diesem Stadium können die Kammern regelmäßig
und allseitig, beidseitig oder einseitig in konzentrischen Serien
bzw. in sukzessiven Lagen angeordnet sein oder aber auch
unregelmäßig angehäuft. Dadurch entstehen globuläre, dis-
coidale, laminare und schließlich unregelmäßige bzw. degene-
rierte Gehäuse, die bisher folgenden Gattungen zugeordnet
werden:
Sphaerogypsina GaıLoway, Discogypsina SILVvEstrı,
Planogypsina BERMUDEZ, Wilfordia Avams, Acervulina
SCHULTZE, Gypsina CARTER, Borodinia HAaNnzawa und
Ladoronia Hanzawa.
Als wichtigste Gattungen gelten Acervulina und Gypsina.
Hinzu kommt noch die ursprünglich als eine Rotalge etablierte
Gattung Solenomeris DouviLL£ aus dem Paleozän, deren
Typusart später beschrieben wird. Die taxonomischen Bezie-
hungen dieser drei Gattungen werden im Anschluß diskutiert.
Gattung Acervulina SCHULTZE, 1854
Typusart: Acervulina inhaerens SCHULTZE, 1854: 68, Rezent.
Typuslokalität: Adriatisches Meer bei Ancona/ltalien.
Synonyme:
Gattung: Gypsina CARTER, 1877: 172.
Typusart: Gypsina plana (CARTER) (Basionym: Polytrema
planum CARTER, 1876: 211, Gypsina melobesioides CARTER,
1877: 172-175), Rezent.
Typuslokalität: Mauritius
Gattung: Solenomeris Douviı£, 1924: 69.
Typusart: Solenomeris ogormani DouviLL£, 1924: 69-70,
Abb. 1-5; fossil: Geol. Stufe: Ilerd (Paleozän).
Typuslokalität: Bearn (Südfrankreich).
Diagnose: Gehäuse frei oder festsitzend bis stark in-
krustierend, bestehend aus zwei durch unterschiedliche Bau-
pläne gekennzeichnete Stadien: Jungstadium gewunden, aufge-
baut aus einem Embryonalapparat und in mehreren Zyklen
angeordneten alternierenden Kammern. Adultstadium sich
marginal und ventral ausbreitend; Kammern in konzentrischen
bis horizontalen (substratparallelen) und sukzessiven Lagen,
alternierend und/oder übereinanderfolgend und/oder unregel-
mäßig angeordnet; Kammergröße stark variabel; Kammerform
hochbogig, spatelförmig bis stark abgeflacht und annähernd
eckig; Kammerwände zweischichtig und hyalin, Perforation
bei regelmäßigem Bauplan auf obere Teile (Kammerdächer)
beschränkt; Stolonen generell in den Seitenwänden, zwischen
den benachbarten Kammern einer Lage; aperturähnliche Öff-
nungen in marginaler Position bisher nur bei rezenten Formen
festgestellt.
Vergleichende Analyse bisheriger Untersuchungen:
Die Synonymie bzw. die Selbständigkeit der Gattungen Acer-
vulina, Gypsina und Solenomeris ist umstritten. Allgemein
werden heute die ersten zwei anhand rezenter Arten aufgestell-
ten Gattungen als selbständig angesehen (siehe LorBLich &
Tappan 1988: 595-596). Diese Ansicht basiert jedoch mehr auf
sekundärer Literatur als auf einer gründlichen Revision der
Typusarten. Die Zugehörigkeit der ursprünglich als eine
solenoporoide Rotalge beschriebenen Gattung Solenomeris zu
den acervuliniden Foraminiferen findet zwar in neuester Zeit
zunehmend allgemeine Anerkennung, ihre taxonomische Posi-
uon wird aber unterschiedlich bewertet (Moussavıan 1989;
PERRIN 1987; PLAZIAT & PERRIN 1992).
Die heute noch bestehende Schwierigkeit bezüglich der
Synonymie bzw. Selbständigkeit der Gattungen Acervulina
SCHULTZE und Gypsina CARTER wurde vor allem durch die in
der Literatur herrschende vielfache Konfusion verursacht, die
bis zu den Protologen (Originalbeschreibungen) zurückzuver-
folgen ist: zum einen die unklaren, teilweise unrichtigen Dia-
gnosen der Typusarten und der Gattungen, zum anderen die
Zuordnung unterschiedlicher Taxa der Typusarten und der
Gattungen, insbesondere durch die späteren Autoren (s. u.).
Gattung Acervulina: Gegründet auf völlig unterschiedliche
Formen stellte SCHULTZE (1854: 67-68) die Gattung Acervulina
auf. Als Typspezies gilt die Art A. inhaerens SCHULTzE (1854:
68, Tab. 6, Fig. 12), die vom genannten Autor „häufig an
Tangen und Corallinen wie im Sande“ des adriatischen Meeres
bei Ancona (Italien) beobachtet wurde. Das Originalmaterial
wurde offensichtlich bis heute nicht nachgeprüft. Die Gat-
tungs- und Artbeschreibung charakterisieren lediglich ange-
heftete oder freie, hyalin-perforierte und mehrkammerige For-
men, deren Kammern durch „größere Öffnungen“ miteinan-
der in Verbindung stehen. Die knappe Beschreibung läßt also
keinesfalls darauf schließen, daß der Autor tatsächlich auch das
inkrustierende Taxon gemeint hat, das uns durch die meisten
späteren Autoren beschrieben und illustriert worden ist (siehe
unten). Nach dem heutigen Kenntnisstand können mindestens
noch zwei weitere Gattungen in Erwägung gezogen werden,
die SCHULTZE gemeint haben könnte, nämlich Planorbulina
D'ORBIGNY und Miniacina GaLLowAY. Auf die Ähnlichkeit
junger Exemplare von Acervulina inhaerens und Planorbulina
ascervalis ist bereits mehrmals hingewiesen worden (so
CusHMAN et al. 1954: 373; Reıss & HOTTINGER 1984: 262).
Bereits CARPENTER et al. (1862: 209) waren der Überzeugung,
daß die ScHuLTzEsche Gattung Acervulina nichts anderes sei
als Planorbulina, eine Meinung, die später auch UHriG (1886:
199) teilte. Die von Brady (1984: 718, Taf.CII, Fig.3) aufgrund
der Unklarheit provisorisch bevorzugte Kombination Gypsina
inhaerens wurde von den meisten späteren Autoren bis in die
vierziger Jahre hinein übernommen, so z.B. von CHAPMAN
(1902: 209), YABE (1918: 22), YABE & Hanzawa (1929: 179, Taf.
16, Fig. 6; 1930: 37) und Linpsey (1913). Die ursprüngliche
Bezeichnung Acervulina inhaerens fand erst später zunehmend
Anerkennung (siehe HanzawaA 1945: 60; 1957: 67, Taf. 24, Fig.
2a-c; CUSHMAN et al. 1954: 372-373, Taf. 91, Fig. 37-38;
LOEBLICH & TAppan 1964: C 696; 1988: 597; Reis &
HOTTINGER 1984: 262, Fig. 32c, Fig. 33a-f).
CusHMman (1927: 95-96, Taf. 21, Fig. 6 und später) akzeptierte
die Gattung Acervulina frühzeitig, jedoch nur mit plan-
orbuliniden-ähnlicher Modifikation als Typspezies inhaerens
unter gleichzeitiger Beibehaltung der Gattung Gypsina mit der
inkrustierenden Typusart G. plana CARTER und anderen nicht
inkrustierenden Arten (wie G. globulus, G. vesicularis, siehe
weiter unten).
266
Trotz der oben genannten Zweifel bleibt die bisherige Inter-
pretation der Gattungs- und Artidentifikation weiterhin legi-
tim, da eine gründliche Revision des Original- und/oder Ty-
pusmaterials noch nicht vorliegt und damit auch kein stichhal-
tiger Beweis für eine Verwerfung der Gattung.
Gattung Gypsina: Unabhängig von Acervulina stellte CAR-
TER (1877: 172) die Gattung Gypsina auf, deren Typusart G.
melobesioides später aufgrund der Synonymie mit der kurz
zuvor von ihm (CARTER 1876: 211) als Polytrema planum be-
zeichneten Art in Gypsina plana (CARTER) umbenannt wurde.
Zugleich betonte CARTER (1877: 173) die Zugehörigkeit der Art
„ Tinoporus vesicularis“ zu seiner neuen Gattung Gypsina. Ent-
sprechend den Protologen sowie den Untersuchungen von
Lmpsey (1913) handelt es sich dabei um eine inkrustierende
bzw. hemisphaerische Massen bildende Foraminifere mit in
sukzessiven Lagen in alternierender Anordnung aufgebauten
und perforierten Kammern, die stark gebogen bis rechteckig
oder polygonal sind. Die an den Ausführungen CHAPMAns
(1902: 225) orientierten Beschreibungen Lins£ys (1913) wur-
den von späteren Autoren weitgehend übernommen, wenn
auch mit gewissen Modifikationen oder Mißdeutungen (so z.
B. GaLLoOwaAY 1933: 308; CusHMan 1927: 96; LOEBLICH & TAr-
PAN 1964: C 694-696, 1988: 597). Ihre Strukturanalysen be-
rücksichtigen aber nur den spätstadiellen Gehäuseteil, weil das
Juvenarium von G. plana nicht gefunden wurde. Darüber hin-
aus werden ın den Diagnosen Stolonensysteme entweder ne-
giert oder nicht berücksichtigt. Auf diese generell unrichtigen
Deutungen haben bereits eine Reihe von Autoren hingewiesen
(so z.B. HorkeEr 1927: 9; HanzawA 1957: 69; HaGNn &
WELLNHOFER 1967: 225).
Für die Konspezifität der Arten Acervulina inhaerens und
Gypsina plana , und zwar mit der Bezeichnung „A. inhaerens
SCHULTZE var. plana CARTER“ plädierte vor allem HanzawA
(z.B. 1945: 60; 1957: 67, Taf. 24, Fig. 2a-c). Trotzdem behielt
Hanzawa (1957: 65-67) wie die Autoren zuvor das Genus
Gypsina bei und zwar als legitimen Repräsentanten für dis-
coidale bis globulare Acervuliniden-Formen wie „G. globulus
Tafel1 Acervulina inhaerens SCHULTZE, 1854. - Rezent
Bauplan, Kammerstruktur und Wachstumsstrategie
Reuss“ und „G. vesicularis (PARKER & JONES)“. Es handelt sich
hierbei um Taxa, die später berechtigterweise neuen Gattungen
zugeordnet wurden (Sphaerogypsina GALLOwAY, 1933 und
Discogypsina SıLvgsiki, 1937; siehe auch LOEBLIcH & TAPPAN
1988: 596).
Auf die verwandtschaftliche Beziehung zwischen den beiden
Gattungen verwiesen in neuer Zeit HAGN & WELLNHOFER
(1967: 225). Die Annahme Hans jedoch, Acervulina unter-
scheide sich von Gypsina vor allem durch die stärker gewölb-
ten Kammern und eine andere Wuchsform, beruht auf Anga-
ben früherer Autoren. Variabilität in Kammer- und Wuchs-
form ist eine ökologisch bedingte Erscheinung sogar innerhalb
eines einzigen Gehäuses und daher im folgenden weder als
Gattungs- noch als Artmerkmal zu bewerten (vgl. Taf. 1).
Gattung Solenomeris: Über die systematische Stellung dieser
Gattung besteht trotz der neuesten Untersuchungsergebnisse
noch keine Einigkeit. Aus den Acervulinen-Bauten des mittle-
ren llerd von Bearn (westliches Aquitaine-Becken, S-Frank-
reich) beschrieb DouviLı£ (1924: 69-70, Abb. 1-5) die Art
„Solenomeris o0’gormani“ als eine solenoporoide Rotalge. Wäh-
rend manche Autoren die Algennatur dieser Form bezweifel-
ten (PFENDER 1926: 328; MAsLov 1956: 140), plädierten die
meisten Algenforscher für ihre Zuordnung zu den Rotalgen
bzw. Solenoporaceen, so RaAO & VarMmA (1953: 21), ELLIOTT
(1964: 697), JOHNSON & Kaska (1965: 59), POIGNANT & BLANC
(1974: 74), DiEnt et al. (1979: 502), Wray (1977: 48) und TaP-
Pan (1980: 140). Auf die Tatsache, daß bereits TRAUTH (1918:
70, Taf. 3, Fig. 17-18) die Foraminiferen-Natur dieser Art er-
kannte (vgl. Moussavıan 1989: 77) und sie mit Gypsina plana
(als „Polytrema planum“) gleichsetzte, wurde erst vonHAGN &
WELLNHOFER (1987: 226) aufmerksam gemacht; dieselben Au-
toren hoben auch die mögliche Zugehörigkeit der Art ogor-
mani zur Gattung Gypsina hervor. Die Kombination Gypsina
ogormani bevorzugten insbesondere Hacn (1972, 1983, 1989),
Han & Moussavian (1980), HaGn et al. (1981) und
MoussavIan (1984).
Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme des Bauplanes von Acervulina inhaerens SCHULZE, als ein wesentlicher Bestandteil inkrustierender
Assoziationen innerhalb eines Saumriffes in ca. 30m Tiefe.
Das Detailbild zeigt das Spätstadium eines Exemplares, das einer corallinen Rotalge aufgewachsen ist. Die lagenweise bis unregelmäßige
Anordnung der Kammern ist die Folge einer artcharakteristischen Wachstumsstrategie. Unmittelbar über dem Substrat und vorwiegend in der
rechten Bildhälfte sind die Kammern meist abgeflacht bis annähernd rechteckig und in mehr oder weniger regelmäßigen Lagen angeordnet. In
solchen homogenen Wachstumsphasen sind die Individuen in ihrem Strukturaufbau weniger von ständiger inter- und intraspezifischer Konfron-
tation und Konkurrenz um die Gewinnung von neuem Substrat bzw. Lebensraum beeinflußt, als vielmehr von der Beibehaltung des bestehenden
Lebensraumes und der Wachstumsrichtung. Das Resultat ist ein regelmäßiger Bauplan, der schrittweise neue Lagen mit alternierenden und/oder
übereinander angeordneten Kammern entwickelt. In der rechten Bildhälfte dagegen sind die Kammern vorwiegend unregelmäßig aufgebaut und
angeordnet, eine Erscheinung, die auf ständige Veränderung der Wachstumsrichtung in starker Abhängigkeit von competitiver Wechselwirkung
um neuen Lebensraum zurückzuführen ist. Dies führt zu einer stark variablen Form und Anordnung der Kammern.
Die Wachstumsstrategie beeinflußt auch die Organisation wichtiger Strukturelemente, nämlich die Poren und Stolonen. Sind die Kammern
homogen aufgebaut und regelmäßig angeordnet, so zeigen die Perforation und die intercameralen Verbindungen (Stolonen) das gleiche Muster:
die Perforation beschränkt sich auf das Kammerdach (a), die Stolonen hingegen auf die gemeinsamen Wände der Kammern einer Lage (b); d.h. die
unmittelbar benachbarten Kammern einer Lage stehen durch Stolonen in Verbindung. Die Verdickung der Seitenwände der Kammern und in
Extremfällen die Verwachsung der aufeinanderfolgenden Seitenwände zur pfeilähnlichen Struktur tritt nur bei rechteckigen sukzessiven Kam-
mern auf. Sind die Kammern stark unregelmäßig aufgebaut und angeordnet, so kann die Perforation fast alle gemeinsamen Wände erfassen (c). Die
Kammern können sehr extreme Formen und Anordnungen annehmen (e). In diesen Fällen kommt es zu regelloser Anhäufung von wesentlich
kleineren Kammern, die man als Nebenkammern bezeichnen kann. Die Stolonen zwischen den benachbarten Kammern einer Reihe können bei
intensiver Substratokkupation als lange Kanäle ausgebildet werden (d).
Golf von Aquaba, Rotes Meer (leg.: W. C. Duo 1986). Balkenlänge: 100 u.
Zitteliana, 20, 1993
Tafel 1
& Höruing, R.: Solenomeris, Acervulina und Gypsına
MoussAVIAN, E.
268
In neuester Zeit erkannten Prazıar (1984), PLAZIAT &
PERRIN (1992) und PERRIN (1987) zwar die enge verwandt-
schaftliche Beziehung von Solenomeris zu den Acervuliniden,
plädierten jedoch für die Beibehaltung der ursprünglichen
Gattungsbezeichnung Solenomeris, allerdings ohne dies nach
Acervulina ogormani (DouvıLı£, 1924)
Taf. 2, Fig. 2-7; Taf. 3, Fig. 2-6
Basionym: Solenomeris 0’ gormani, DouviLı£, 1924: 169.
taxonomischen und systematischen Gesichtspunkten zu be- 1918 Polytrema planum CAR. - TrAuTH: 240, Fig. 17-18;
gründen. Eine nähere Strukuranalyse der zur Diskussion ste- Paleozän, Ostalpen, Pongau/Österreich.
henden Art erfolgte erstmals durch Moussavıan (1989: 76-78, 1924 Solenomeris 0’'gormanin. gen. n. sp. - DOUVILLE: 169 bis
Taf. 6, Fig. 1-6), der die neue Kombination Acervulina ogor- 170, Abb. 1-5; Ilerd; Bearn, S-Frankreich.
mani (DouviLL£) einführte. Nach dem zuletzt genannten Au- 1926 Solenomeris Douvillei n. sp. - PFENDER: 328-329, Taf.
tor zeigt die Gattung Solenomeris den gleichen Bauplan und die 12; Unteres Eozän-Mitteleozän, Katalonien/Spanien.
gleichen Strukturmerkmale wie die Gattungen Acervulina und 1926 Solenomeris(?) Dowvillei sp. nov. (non PrENDER). - Rao
Gypsina. & Varma: 21-22, Taf. 2, Fig. 11-12, Untereozän,
Schlußfolgerung: Die Auswertung der bisherigen Arbeiten Punjab/Indien.
und vergleichende Untersuchungen an rezenten und fossilen 1956 Solenomeris afonensis sp. nov. - Masrov: 140-141,
Acervuliniden zeigen die enge taxonomische Zusammengehö- Taf. 45, Fig. 1; Paleozän (?Thanet-Ilerd), Kaukasus.
rıgkeit von Gypsina plana und der Art, die heute unter dem 1964 Solenomeris ogormani Dowviuı£. - Eruiort: 697-698,
Namen Acervulina inhaerens bekannt ist. Beide Formen ver- -Tak. 105-107: Paleozän.
Pen Ri 2a eslbe Sautngundiseil darüber Bias, ce 1965 Solenomeris ogormanı DOUVILLE. - JOHNSON & Kaska:
möglich miteinander synonym. Nach dem heutigen Kenntnis- ae Bio Da el
stand und gemäß dem „International Code of Zoological £ E a ° ms
Nomenclature“ gilt die Priorität der Gattung Acervulina. Auch 1972 Gypsina er Beome), u EZ
Douvirıe's Solenomeris ist, wie aus der Artbeschreibung ent- Taf. 8, Fig. 2; Paleozän, Nördliche Kalkalpen'(s. a.
nommen werden kann (siehe unten), mit Acervulina kon- Han 1983, Hacn et al. 1981).
generisch und muß daher verworfen werden. Die hier 1980 Gypsina ogormanı (DouvLL£). - HaGn & Moussa-
emmendierte Gattungsdiagnose gründet sich auf die Untersu- vIan: 148-149, Taf. 12, Fig. 2; Paleozän-Unteres Eozän,
chung zahlreicher Exemplare der Typusart aus dem indopazi- Nördliche Kalkalpen.
fischen und karibischen Raum, verglichen mit paläogenen, 1984 Gypsina ogormani (DouviLLf). - MoussavIan: z. B.
neogenen und pleistozänen Acervuliniden. 20-21, 24-25, 32, Taf. 5, Fig. 4; Thanet-unteres Lutet,
Ostalpen.
1984 Solenomeris Douvillei PFENDER. - PLAZIAT: 1070, Taf.
101, Fig. 3; Ilerd (unteres Ypres), Corbieres/Pyrenäen.
1987 Solenomeris ogormani DouvILL£. - PERRIN: 197-204;
Tafel 2
Bauplan, Kammerstruktur, Wuchsform
Taf. 1-3, Abb. 1-3; Corbieres.
Acervulina sp. indet 1 (Maastricht-Unterpaleozän) und Acervulina ogormani (DouviLL£) (Thanet-unteres Lutet).
Fig. 1
Fig. 2
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
Fig. 5
Fig. 7
Acervulina sp. indet 1. - Das Bild zeigt einen Schrägschnitt durch das spiralige Anfangsstadium (a) und das lagige Spätstadium (b) einer
A-Form. Das bezeichnende Merkmal dieser Art liegt in der Struktur der juvenilen periembryonalen Kammern, welche dickwandig und
imperforiert erscheinen. Kambühelkalk; Unterpaleozän. Kambühel, Niederösterreich. x 75.
Acervulina ogormanı (DouviLL£).
Juvenarium der A-Form mit zweikammerigem Embryonalapparat (Nucleoconch, Deuteroconch; siehe Pfeil), gefolgt von zyklisch
angeordneten alternierenden Periembryonalkammern, die spatelförmig bis hochbogig und perforiert sind. „Unterer
Lithothamniumkalk“, Südhelvetikum; mittleres Ilerd. Haunsberg N Salzburg, Österreich; x 200.
Ausgewachsene Gehäuse (Adultstadium) mehrerer dünnkrustiger Individuen. Die vorwiegend abgeflachten bis annähernd rechteckigen
Kammern sind in lammellenartigen Lagen angeordnet. Diese genetisch und ökologisch bedingte substratokkupierende Wachstums-
strategie tritt meistens in Corallinaceen-dominanten Inkrustationsabfolgen auf, welche durch competitive inter-/intraspezifische Wech-
selwirkung zwischen den assoziierten Organismen gekennzeichnet sind. Rhodolith-Geröll der inneralpinen Molasse; mittleres Ilerd.
Unterinntal, Österreich. x 45.
Adultstadium von zwei dünnkrustigen Individuen mit abgeflachten Kammern in alternierender und übereinander angeordneter
Position. „Unterer Zithothamnıumkalk“; mittleres Ilerd. Haunsberg N Salzburg. x 45.
Adultstadium eines columnaren Gehäuses. Bei derartig ökologisch begünstigtem Wachstum werden vorwiegend spatelförmige bis
hochbogige und übereinander angeordnete Kammern entwickelt. Die Kammerwände sind hyalın und perforiert (oben Mitte).
„Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 55.
Schräg- bis tangential geführter Schnitt durch das Spätstadium eines nodularen Gehäuses, aufgebaut aus spatelförmigen bis hochbogigen
und perforierten Kammern. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 80.
Charakteristische Wechselfolge von unterschiedlichen Wachstumszonen in den nodularen bzw. columnaren Wuchsformen. Zonen aus
stark abgeflachten Kammerlagen (unten) überwachsen von Zonen aus spatelförmigen bis hochbogigen Kammern. Dies ist im wesentli-
chen auf saisonelle Veränderung der Wachstumsbedingungen zurückzuführen. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas,
S Frankreich. x 60.
Zitteliana, 20, 1993
MoussavIan, E. & Höruing, R.: Solenomeris, Acervulina und Gypsina
Tafel 2
270
1989 Acervnlina ogormani (DouviLL£). - MOUSSAVIAN: 77-
78, Taf. 6; Thanet-unteres Lutet, Alpin-mediterrane
Region.
1989 _ Gypsina ogormani (DouviLı£). - Hacn: 14-15, Taf. 5,
Fig. 1; Paleozän-unteres Lutet, Nördliche Kalkalpen.
1992 _ Solenomeris ogormani (DOUVILLE). - PLAZIAT & PERRIN:
z. B. 195-203, Fig. 2-5, 6b-d, Fig. 7-9; Corbieres/Pyre-
näen.
Beschreibung: Die morphologische und strukturelle Ähn-
lichkeit von A. ogormani mit der rezenten A. inhaerens sowie
die Gründe für ihre Verwechslung mit solenoporoiden Rot-
algen wurden von Moussavıan (1989: 77-81) in einer ausführli-
chen Beschreibung bereits diskutiert. Hier werden der Bauplan
und die Struktur des Gehäuses in etwas modifizierter Darstel-
lung zusammengefaßt. Das im ausgewachsenen Stadium fest-
sitzende und meist inkrustierende Gehäuse weist wie A.
inhaerens zwei Entwicklungsphasen mit unterschiedlichem
Bauplan und Kammeranordnung auf: das spiralig gewachsene
Juvenarium der A-Form besteht aus Embryonalapparat und
mehreren Kammerzyklen (Taf. 1, Fig. 2). Der Embryonal-
apparat setzt sich aus zwei Kammern zusammen, dem
Nucleoconch und dem Deuteroconch, die durch ein Stolon in
Verbindung stehen und jeweils mehrere Öffnungen aufweisen.
Die periembryonalen nepoinischen Kammern, sind in der Re-
gel dünnwandiger als die Embryonalkammern. Wie groß die
Zahl und die Anordnung der Auxiliarkammern ist und ob beı
A. ogormani unterschiedliche Typen von „initial arrangements
around the embryo“ vorkommen, wie NEUMANN (1986: 234,
237) bei Planorbuliniden feststellte, kann aus dem vorliegenden
Material nicht eindeutig entnommen werden. Die drei bis fünf
zählenden Kammerzyklen des Jungstadiums entwickeln mei-
stens eine discoidale bis ellipsoidale, seltener eine sphärische
Morphologie. Bei discoidaler Wuchsform können eine media-
ne und mehrere laterale Kammerlagen unterschieden werden.
Die Kammern des Juvenariums sind alle perforiert, zeigen eine
spatelförmige Morphologie und stehen in alternierender Posi-
tion zueinander.
Das Adultstadium setzt ein mit dem Übergang vom spirali-
gen bzw. zyklischen in lagiges und/oder unregelmäßiges
Wachstum bzw. Anordnung der Kammern. Damit beginnt
sich das Gehäuse über dem Substrat auszubreiten und in die
Höhe zu wachsen (Taf. 2, Fig. 3-7). In diesem Stadium sind
Anordnung, Form und Dimension der Kammern sowie die
Wuchsform stark von der Adaption an den Lebensraum bzw.
an das Substrat abhängig. Die Kammern können spatelförmig
und hochbogig (Taf. 2, Fig. 5-7) oder stark abgeflacht und
annähernd rechteckig ausgebildet sein (Taf. 2, Fig. 3-4). Auch
die Anordnung der Kammern der aufeinanderfolgenden Lagen
kann unterschiedlich sein. Sie können alternieren (Taf. 2,
Fig. 4), sie können aber auch direkt übereinanderfolgen (Taf. 2,
Fig. 5, 7). Spatelförmige und alternierende Kammern treten vor
allem in den ältesten konzentrisch verlaufenden Lagen auf.
Entwickelt ein Individuum nach der Anpassungsphase ans
Substrat regelmäßig und schrittweise neue Kammerlagen, so
entsteht eine mehr oder weniger gleichmäßige Architektur von
abgeflachten oder annähernd rechteckigen übereinanderfol-
genden Kammern (Taf. 2, Fig. 3-4). Setzt sich diese Entwick-
lung kontinuierlich fort, so können die Kammerseitenwände in
den älteren Lagen massiver werden und miteinander verwach-
sen, so daß pfeilerähnliche Strukturen vertikal zu den Kam-
merlagen auftreten. Bei knolligem bis columnarem Wachstum
bilden sich häufig Wachstumszonen mit spatelförmigen bis
hochbogigen Kammern in Alternierung mit Wachstumszonen,
die durch stark abgeflachte Kammern charakterisiert sind
(Taf. 2, Fig. 5-7). Die Perforation beschränkt sich in der
Regel auf die oberen Bereiche der Wände (Kammerdächer;
Taf. 2, Fig. 5). Die Verbindung zwischen den Kammern
einer Lage wird durch Stolonen in den Seitenwänden herge-
stellt.
Vergleiche mit anderen Arten:
Acervulina sp. indet. 1 (Maastricht-Dan, Taf. 2, Fig. 1): Diese
älteste inkrustierende acervulinide Art entspricht in Wuchs-
form, Bauplan und Kammerstruktur ebenfalls der Art A.
ogormani und wurde daher mit ihr verwechselt (siehe 2. B.
PoıGnanT & Branc 1974: 74, Taf. 13). Der wesentliche Unter-
schied liegt im Juvenarium: die ersten gewundenen peri-
embryonalen Kammern sind, im Gegensatz zu denen von A.
ogormani, wesentlich dickwandiger und darüber hinaus im-
perforiert; eine Ausbildung, die an Orbitoides erinnert. Die vor-
liegende Form bleibt einer späteren Beschreibung vorbehalten.
Tafel3 Acervulina ogormanı (DouvıLır), Thanet - unteres Lutet.
Wuchsformen, Sediment- und Riffbildung
Fig. 1
Multispezifischer Rhodolith, zusammengesetzt aus konzentrisch gewachsenen, krustigen Corallinaceen, Peyssonneliaceen und A.
ogormani. „Unterer Lithothamniumkalk“; mittleres Ilerd. Haunsberg, N Salzburg, Österreich. x 1,5.
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 4
Fig. 5
Fig. 6
Columnar-fingerförmig gewachsene Individuen als Hauptbauelement eines Riffgürtels. Das massive Wachstum von bis zu 8 cm
erreichenden sukzessiven Gehäusen über längere Zeiträume hinweg wurde durch besondere geologische und ökologische Gegebenhei-
ten begünstigt, wobei der Meeresspiegelanstieg anscheinend die entscheidende Rolle gespielt hat. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd.
Albas, S Frankreich. x 1.
Detailbild aus dem Rhodolith in Fig. 1 mit charakteristischer Alternierung von dünnkrustigen Corallinaceen mit A. ogormani (hell), als
Folge inter-/intraspezifischer Wechselwirkung und Competition um Lebensraum, Licht und Nahrung. „Unterer Lithothamniumkalk“;
mittlers Ilerd. Haunsberg, N Salzburg, Österreich. x 7.
Nodulare, miteinander verwachsende Individuen aus der Sammlung Mme. LEMOINE, Paris (leg. DouviLı£). „Solenomeris biostrom“;
mittleres Ilerd. Bearn, S Frankreich. x 1,5.
Konzentrisch gewachsene Krusten von A. ogormani in Form von Rindenkörnern. Die als Kern dienenden Fremdkörper (weiß) sind
durch die Sammelkristallisation vollständig aufgelöst. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd. Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 18.
Detail aus der Probe in Fig. 2 mit columnar gewachsenen und zonierten Gehäusen von A. ogormani. „Solenomeris reef“; mittleres Ilerd.
Pech Agut bei Albas, S Frankreich. x 7.
Zitteliana, 20, 1993
Moussavıan, E. & Höruıng, R.: Solenomeris, Acervulina ogormani und Gypsina Tafel 3
272
Acervulina linearis (höheres Cuis-Priabon): Die von
Hanzawa (1945: 60, Taf. 15, Fig. 2-5) aufgestellte Art wurde
von HAGN & WELLNHOFER (1967: 221-228, Taf. 5-8) ausführ-
lich beschrieben und der Gattung Gypsina zugeordnet. Das
charakteristische Merkmal dieser Art, nämlich das Zusammen-
wachsen der Kammerdächer einer Lage zu einer einzigen
durchgehenden Wand, tritt erst im Spätstadium auf (vgl. auch
Hanzawa 1957, 1959). Dadurch entstehen echte Kämmerchen,
die durch imperforierte Septen voneinander getrennt sind. Die-
ses Merkmal zeichnet A. linearis gegenüber allen anderen
inkrustierenden Acervuliniden aus.
Acervulina inhaerens (?höheres Miozän-Holozän; Taf. 1): A.
ogormani zeigt so große Übereinstimmung mit der rezenten
Form Acervulina inhaerens/Gypsina plana (Taf. 1), daß ein
klarer Unterschied selbst auf Artniveau nicht definitiv festzu-
stellen ist. Wuchsform, Bauplan sowie Struktur und Anord-
nung der Kammern im Juvenarium und im Adultstadium wei-
sen bei diesen Formen das gleiche Muster auf. Auch die Varia-
bilität in Form, Anordnung und Verteilung der Perforation
und das Stolonensystem sind bei A. ogormani und A. inhaerens
ähnlich. Der wesentliche Unterschied zwischen beiden For-
men könnte in der Anordnung und Anzahl der nepoinischen
periembryonalen Kammern liegen, die bisher kaum erfaßbar
waren. Demnach bleibt als wichtigster Beleg für die Selbstän-
digkeit und Unabhängigkeit des Taxons A. ogormani die Tat-
sache, daß es im Verlauf des Mitteleozäns ausstirbt, während
die Formengruppe Acervulina inhaerens/Gypsina plana frühe-
stens im Verlauf des Miozäns in Erscheinung tritt.
3- VORKOMMEN U NDISTRATITGRAPEIE
Acervulina ogormani war ebenso wie die jüngere paläogene
Art A. linearis und die rezente A. inhaerens weltweit verbreitet.
Die bisher beschriebenen Vorkommen reichen vom amerikanı-
schen Kontinent über den alpin-mediterranen bis zum asıati-
schen Raum (siehe z.B. ELLioTT 1964; JOHNSON & KaskA 1965;
Hasn 1972; Hacn et al. 1981; Moussavıan 1984 und PLAZIAT
& PErRIN 1992). Die zeitliche Verbreitung ist auf Thanet-Lutet
beschränkt (vgl. Moussavıan 1984). Die Blütezeit fällt offen-
sichtlich in den Zeitraum mittleres Ilerd-tieferes Cuis und ist
durch zahlreiche Vorkommen belegt. Es handelt sich um ver-
schiedene klastische und biogene Karbonate, die unterschiedli-
che Faziestypen anzeigen: Riffgesteine, Algen- bzw. Algen-
Acervulinen-dominante Biolithite, Rindenkörner (Rhodolithe,
Macroide) sowie turbiditische Sedimente.
4. SEDIMENT - "U NDERTFEBTEDILINIG
Alle in diesem Beitrag genannten fossilen und rezenten
Acervulina-Arten sind aufgrund der massenhaften und weiten
Verbreitung ihrer aus Magnesiumkalzit bestehenden Gehäuse
als wichtige Karbonatproduzenten anzusehen, die am Aufbau
unterschiedlicher Sedimenttypen beteiligt sind. Die weitaus
häufigsten Faziestypen mit A. ogormani stellen multispezi-
fische Rindenkörner (Rhodolithe, Macroide) und lokal be-
grenzte biostromale Inkrustationen dar. Riffgesteine sind weit-
aus seltener.
Rindenkörner (coated grains): Die Plattformkarbonate des
Dlerd-Cuis sind, ähnlich wie die des Holozän, reich an von
Organismen allseitig umkrusteten, zeitweise oder ständig losen
Knollen. Aufgrund der vielfach dominanten Rolle der Rot-
algen wurden sie ursprünglich als „Rhodolites“ (BosELLmı &
GinssurG 1971), später dann berechtigterweise als „Rhodo-
liths“ (ToomEY 1975, BosEncE 1985) bezeichnet. Derartige, im
allgemeinen in klastischen Sedimenten massenhaft wachsende
Rindenkörner sind meist von einer multispezifischen, inkru-
stierenden Assoziation zusammengesetzt, in der außer den
Rotalgen (Corallinaceen und Peyssonneliaceen) auch inkru-
stierende Foraminiferen (Acervuliniden und Haddonuden
usw.), Bryozoen, Anneliden und Anthozoen eine bedeutende
Rolle spielen können. Sehr häufig kommen Rotalgen- und
Rotalgen-Acervulinen-dominante Rhodolithe vor (Taf. 3,
Fig. 1, 3). Acervulinen-dominante Rindenkörner („macroids“,
HorTinG£r 1983) sind verhältnismäßig selten (Taf. 3, Fig. 5).
Biokonstruktionen: In rezifalen Faziesräumen des Thanet-
unteres Lutet übernahm A. ogormanı, ähnlich wie A. inhaerens
heute, generell eine gerüstbindende und zementierende Rolle,
meist in Assoziation mit Rotalgen und anderen krustigen Or-
ganismen. Ausgedehnte Biokonstruktionen, die vorwiegend
oder ausschließlich von Acervulina ogormani errichtet wurden,
sind selten. Die bisher bekannten Vorkommen wurden aus den
französisch-spanischen Pyrenäen beschrieben (als „Soleno-
meris reefs“, „Solenomeris ridges“; siehe Prazıar 1984; PLAZIAT
&t PERRIN 1992; PERRIN 1987; EICHENSEER 1988; ANSELMANN
1990; HörLInNG & MoussavIian 1990; HÜRTER 1990; REHBACH
1990). Am eindrucksvollsten erscheinen die über 8 km ausge-
dehnten und 10 m mächtigen, mono- bis paucispezifischen
Riffgürtel der Corbieres (Mouthoumet Massif, Montagne
d’Alavic), welche durch PrAzıar (1984), PLAZıAT & PERRIN
(1992) und PErrIn (1987) eine gründliche Untersuchung erfah-
ren haben. Es handelt sich dabei um in mehreren Phasen ent-
standene, massive Biostrome, für deren „biogenes Gerüst“ ein-
zig und allein nodulare und columnar-fingerförmige Genera-
tionen von A. ogormani verantwortlich sind (Taf. 3, Fig. 2, 4-6).
Diese einzigartigen Foraminiferen-Biokonstruktionen wurden
entlang des Kantenrandes einer Karbonatplattform oder an der
äußersten Peripherie einer Lagune angelegt, während sich Ko-
rallen-Algen-Riffe gleichzeitig plattformeinwärts fortent-
wickelten.
273
SEN NELES TUMSSERATEGIE/UND/STEUERUNGS-
NIEETTANISMEN
Inkrustierende Organismen gehören bereits seit dem Paläo-
zoikum zu den wichtigsten Karbonatproduzenten der pho-
tischen Zonen der Weltmeere. Ihre krusten- bis knollenbil-
dende Morphologie („sheet to mound-like“, Jackson 1979) ist
das Resultat einer vorherrschend substratokkupierenden
Wachstumsstrategie, die ın erster Linie durch intensive Kon-
kurrenz (competition) und inter-/intraspezifische Wechselwir-
kung (interaction) um Licht und Nahrung innerhalb einer ma-
rinen Gemeinschaft gesteuert wird. Sie können daher als
planooccupant bezeichnet werden, wohingegen die Taxa mit
vorherrschend aufrechter dendroider Wachstumsstrategie
(tree-like) als spatiooccupant hervortreten (Moussavian 1992).
In einem Riff-Strukturmodell (FAGERSTROM 1987, 1988)
werden die krustenbildenden Assoziationen mit Binder
(„binder“, „binder guild“) angesprochen, die aufrecht-
wachsenden, mässiven Assoziationen mit Gerüstbildner oder
Konstrukteure („constructor“, „constructor guild“). Aller-
dings wirken die inkrustierenden Organismen im Verlauf einer
ökologischen Sukzession („ecological succession“) nicht nur
als Binder, sondern vielfach auch als Gerüstbildner sowie als
Sedimentfänger („baffler“) entscheidend mit (Moussavian
1992, HörLing 1992).
Die inkrustierenden Acervuliniden sind heute in den tropi-
schen Meeren weit verbreitet. Sie gedeihen in durchlichteten
Litoralbereichen bis in größere Tiefen. Nach eigenen Daten
scheint das häufige bis massenhafte Wachstum je nach Lebens-
bedingungen zwischen 20 m bis 120 m zu liegen (siehe auch
Reıss & HOTTINGER 1984; MinNERY et al. 1985; DurLo et al.
1990). Sie kommen in verschiedenen Faziesbereichen der Rıff-
ökosysteme und Korallenriff-freien Litoralsysteme vor, wo sie,
ähnlich wie im Paläogen, generell als eines der wichtigsten
Elemente der krustenbildenden Assoziationen beim Aufbau
unterschiedlicher Biokonstruktionen und Rindenkörner (Rho-
dolithe, Macroide) mitwirken. Weitere Mitstreiter innerhalb
dieser Assoziationen gehören hauptsächlich zu den Rotalgen
(Corallinaceen, Peyssonneliaceen), Bryozoen, Anthozoen,
Anneliden und Spongien. Besonders häufig sind Corallı-
naceen- und Corallinaceen-Acervuliniden-dominante Asso-
ziationen. Acervulina-dominante Inkrustationen sind offen-
sichtlich an bestimmte Lebensräume gebunden. Grundsätzlich
können drei Grundtypen von Inkrustationen unter Mitwir-
kung von Acervuliniden unterschieden werden:
a) Inkrustationsabfolgen, als Binder und Zementierer inner-
halb der Riffgemeinschaften.
b) Laminierte Rotalgen-Acervuliniden-dominante Biokon-
struktionen der tieferen Vorriffareale (vgl. Minne£rY etal. 1985;
Durto et al. 1990).
c) Acervulina- und Corallinaceen-Acervulina-dominante
Macroide und Rhodolithe (vgl. HoTTINGER 1983; Reıss &
HOoTTINGER 1984; PırLER & PERVESLER 1989). In all diesen
rezenten und vergleichbaren fossilen Inkrustationen zeigen die
Acervuliniden und die meisten assoziierten Organismen eine
vorherrschend krustige, gelegentlich auch krustig-knollige
Morphologie. Diese zur optimalen Gewinnung von Lebens-
raum, Nahrung und Licht entwickelte Wachstumsstrategie
kommt durch ständige Ausbreitung der Kammerlagen über
dem Substrat zustande. (Abb. 1; Taf. 2, Fig. 3-4; Taf. 3, Fig. 3).
Als wichtigste Steuerungsfaktoren für das Wachstum dünn-
krustiger Taxa und ihrer Inkrustationsabfolgen gelten außer
dem Environment vor allem Competition, inter-/intraspe-
zifische Wechselwirkung und Predation.
Massives und ausgedehntes Vorkommen von vorherrschend
columnar-fingerförmigen Acervuliniden ist, wie vorher be-
schrieben, nur aus dem Paleozän bekannt (Abb. 1; Taf. 3,
Fig. 2,4,6). Bei dieser Wuchsform wird das Bedürfnis nach
Lebensraum, Licht und Nahrung hauptsächlich unabhängig
vom Substrat durch den rapiden Aufbau neuer Kammern bzw.
Kammerlagen aus den darunterliegenden befriedigt. Dabei
konnten sich die Individuen jedoch nur wenige Zentimeter
über das Substrat erheben.
Die riffbildende Fähigkeit von Acervulina ogormani im llerd
der Pyrenäen war das Produkt besonderer geologischer und
ökologischer Bedingungen, welche das sukzessive Wachstum
columnarer Generationen über längere Zeiträume förderte.
PrazıaT (1984), PLAZIAT & PERRIN (1992) und PERRIN (1987)
machen insbesondere folgende Faktoren für den Aufbau
monospezifischer „Solenomeris reefs“ verantwortlich: Redu-
zierte bis fehlende Competition und Predation, moderate
Wasserbewegung, relativ niedriger Sauerstoffgehalt, geringe
Lichtenergie und Meeresspiegelfluktuationen. Der entschei-
dende Steuerungsfaktor scheint jedoch der Meeresspiegelan-
stieg gewesen zu sein, mit dem das Wachstum der Population
von A. ogormani im Gegensatz zu den Korallen schritthalten
konnte. Ein vergleichbares rezentes Beispiel für das enorme
Wachstum einer Organismengruppe während eines Trans-
gressionsprozesses liefern die karibischen Algenrücken („algal
ridges“, „algal caps“). ApEy (1975) führt die bis zu 12 m mäch-
tigen, die praeholozänen Riffe überwuchernden Corallinaceen-
dominanten Rücken von St. Croix/Virgin Islands auf holo-
zänen Meeresspiegelanstieg zurück. Auch hier scheinen die
überwachsenen pleistozänen Korallenriffe während des Trans-
gressionsprozesses ertrunken zu sein.
Dyaon DS
Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Rahmen des
DFG-Schwerpunktprogramms „Biogene Sedimentation“ durch-
geführt. Für die Bereitstellung von Personal- und Sachmitteln
sind wir der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT zum auf-
richtigen Dank verpflichtet. Die präparativen Arbeiten über-
nahm Herr H. MERTEL, während die Fotos und Reinzeichnun-
gen der Abbildungen von Herrn F. Höck bzw. Herrn K.
Dossow angefertigt wurden. Ihnen allen sei dafür herzlich
gedankt. Besonderer Dank gilt Frau B. PrLıeGL-MoussAavIan
für Ihren ständigen Einsatz bei der Anfertigung des Manu-
skriptes.
ACERVULINID GROWTH FORM PATTERNS
morphology internal structure
nodular, domed, columnar predominantly elongated
(mound-/tree-like) superimposed chambers
during intensive
growth phases
monospecific & paucispecific
bioherms, biostromes, ridges
predominantly
flattened chambers
concentric-squamous (spheroidal, ellipsoidal)
monospecific & multispecific
® encrustations, rhodoliths (macroids)
compound forms: combinations of crusts,
knobs, nodules (sheet- to mound-like)
variable chamber
structure
monospecific & multispecific biostromes,
thickets, rhodoliths (macroids)
Abb. 1: Schematische Darstellung der Wuchsformen der inkrustierenden Acervulinidae am Beispiel von Acervulina (=Solenomeris) ogormani
28 ae p 27%
(Thanet - unteres Lutet); auch die jüngeren Arten A. linearis (oberes Cuis - oberes Priabon) und A. inhaerens (?oberes Miozän - Holozän) zeigen
generell ähnliche Morphologien. Die Wachstumsstrategien stehen in direktem Zusammenhang mit Steuerungsfaktoren.
A: Knollige bis columnare Wuchsformen (mound-/tree-like). Die Individuen setzen ihr Wachstum im Spätstadium senkrecht zum Substrat
fort. Die Kammerzyklen gehen allmählich in aufeinanderfolgende, mehr oder weniger horizontale Reihen über, in denen die Kammern der
. 5 S 5 . 5 - . - Far
benachbarten Reihen höher und zunehmend übereinander aufgebaut wurden. Diese Wachstumsstrategie wird in erster Linie durch folgende
. 5 - 5 .. . 8
Steuerungsfaktoren begünstigt: Meeresspiegelanstieg, spezielles Environment sowie stark reduzierte competitive Wechselwirkung. Mono- und
erungsfaktoren begünstig pieg 5 sp petitin 8
paucispezifische wie auch massive Biostrome und in Ausnahmefällen auch Bioherme in vorwiegend oberen Litoralbereichen können dann die
Folge sein.
B: Phylloid-laminare (sheet-like) Inkrustationen und laminar-konzentrische Rhodolithe und Macroide. Die primäre Wachstumsstrategie liegt
hier in der Substratokkupation.
Gleich nach dem Juvenilstadium mit zyklisch angeordneten Periembryonalkammern setzt sich das Wachstum parallel zum Substrat fort. Der
dadurch entstehende Bauplan besteht vorwiegend aus abgeflachten und aufeinander folgenden Kammerlagen. Die gleiche Wachstumsstrategie
bestimmt auch die laminaren Rhodolithe und Macroide, deren einzelne Krusten um einen Kern konzentrisch aufgebaut sind. Als entscheidende
Steuerungsmechanismen gelten competitive inter-/intraspezifische Wechselwirkung und längerfristige Stabilität des Environment.
Derartige laminare, monospezifische bis multispezifische Buildups und Rhodolithe bzw. Macroide entwickeln sich vorwiegend in tieferen
Litoralbereichen bis weit unterhalb 100 m Tiefe.
©: Krustig/knollige Wuchsformen (sheet- to mound-like). Das Wachstum der einzelnen Individuen einschließlich der assoziierten
Begleitorganismen ist durch kombinierte bzw. wechselnde Strategien gekennzeichnet: parallel bis senkrecht zum Substrat. Dies kann auf
wechselnde bzw. unterschiedliche ökologische Bedingungen während des Wachstums bzw. innerhalb des Biotops zurückgeführt werden.
Macroide und multispezifische Rhodolithe sowie verschiedene Inkrustationen des flachen bis tieferen Litoralbereiches der Plattformen sind die
am weitesten verbreiteten känozoischen Sedimentkörper, an deren Aufbau die Acervulinidae beteiligt sind.
275
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| Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 277-293 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Nummuliten und Assilinen aus dem Eozän des
Krappfeldes in Kärnten (Österreich)
AXEL VON HILLEBRANDT*)
Mit 8 Abbildungen und 4 Tafeln
KUÜRZEASSUNG
Die ältesten Tertiärsedimente des Krappfeldes enthalten
Nummuliten und Assilinen des basalen Cuisiums. Die jüng-
sten Großforaminiferenschichten des Eozäns bei Guttaring ge-
hören noch dem unteren Cuisium an. Der Übergang von der
Sittenberg-Formation in die Dobranberg-Formation westlich
Klein St. Paul findet im oberen Teil des unteren Cuisiums statt.
In den Plattformkalken der Dobranberg-Formation ließen sich
außerdem mit Nummuliten und Assilinen das mittlere und
obere Cuisium sowie der tiefere Teil des mittleren Lutetiums
nachweisen. Das untere Lutetium wird ın Fossilschuttkalken
mit Alveolinen vermutet. Aus dem mittleren Lutetium werden
zwei neue Arten der Gattung Nummulites (N. carinthicus, N.
krappfeldensis) beschrieben, die sich gut in bereits bekannte
phylogenetische Entwicklungsreihen einfügen lassen.
INSBISSIERFEN@ I
The oldest sediments of Tertiary age of the Krappfeld area
are yielding Nummulites and Alveolina of basal Cuisian age.
The youngest strata containing larger foraminifera of Eocene
age near Guttaring are still of Early Cuisian age. The transition
from the Sittenberg Formation into the Dobranberg Formati-
on west of Klein St. Paul takes place in the upper part of the
Lower Cuisian. Moreover, the Middle and Upper Cuisian as
well as the lower part of the Middle Lutetian were proved by
Nummulites and Assilina in the carbonate platform of the
Dobranberg Formation. The Lower Lutetian is supposed to be
present in detrital limestones with Alveolina. Two new species
of the genus Nummulites are described from the Middle
Lutetian which can well be integrated into already known
phylogenetic lines of evolution.
PEN BEI UNG
Seit der Arbeit von Van HinTE (1963) liegen über das Eozän
des Krappfeldes keine speziellen Publikationen vor. Das Eozän
des Krappfeldes wurde von diesem Autor als Guttaring-Grup-
pe bezeichnet, die östlich Guttaring und im Gebiet westlich
Klein St. Paul ansteht. Van HıntE (1963) unterscheidet im
Gebiet von Guttaring drei lithologische Einheiten: Speck-
bauer-Roter Ton, Höhwirt-Folge und Sonnberg-Nummu-
litenschichten. Im Gebiet des Dobranberges, westlich Klein St.
Paul, unterteilte Van HınTE (1963) die Guttaring-Gruppe ın
*) Prof. Dr. AxEL von HILLEBRANDT, Institut für Geologie und Palä-
ontologie, TU Berlin, Straße des 17. Juni 145, D-10623 Berlin.
die Sittenberg-Folge und die Dobranberg-Nummulitenschich-
ten. Die Speckbauer-Roten Tone sind nach VAn HinTe (1963)
am Dobranberg bedeutend schwächer oder stellenweise über-
haupt nicht ausgebildet. Nach WOLTER et al. (1982) handelt es
sich bei diesen roten Tonen um spätere Rotverfärbungen ver-
witterter Oberkreidemergel oder eozäner Tone.
Van Hinte (1963) bearbeitete und beschrieb vor allem die
im Eozän des Krappfeldes angetroffenen Kleinforaminiferen.
Die Großforaminiferen der tiefsten Probe der Sittenberg-Folge
wurden nach Bestimmungen von SCHAUB (in VAn HinTE 1963:
32, 123) zunächst in den Übergangsbereich Oberpaleozän-
Untereozän und nach ScHAUB (1981: 38) in das basale Cuisium
278
gestellt. Der gleiche Autor untersuchte auch von Van HiNnTE
am Sonnberg bei Guttaring aufgesammelte Großforamini-
feren-Proben, die ebenfalls in das basale Cuisium gestellt wur-
den (Schau 1981: 38). Die Dobranberg-Nummuliten-
schichten reichen nach Van HinTE (1963) aufgrund des Vor-
kommens von Actinocyclina und Stomatorbina in das Mittel-
eozän (Lutetium). Beide Gattungen kommen jedoch bereits im
Cuisium vor.
Aus der Dobranberg-Formation (= Dobranberg-Nummuli-
tenschichten im Sinne von VAn HinTE 1963) wurden bisher an
Großforaminiferen keine Artbestimmungen durchgeführt. Es
erschien deshalb dringend notwendig und auch lohnend,
Großforaminiferen dieser Schichtfolge zu bearbeiten, um auch
Aussagen über die Altersstellung der jüngsten Horizonte der
Dobranberg-Formation machen zu können. Im Juli 1989 führ-
te der Autor im Eozän des Krappfeldes, anläßlich einer
Kartierungsübung der Technischen Universität Berlin im Be-
reich des Krappfeldes, erste Geländeuntersuchungen durch.
Während einer zweiten Kartierungsübung im September 1992
sammelte der Autor vor allem in den Kalken der Dobranberg-
Formation Gesteinsproben mit Nummulitidae. Geländebe-
gehungen am Sonnberg westlich Guttaring ergaben, daß dort
die jüngsten Kalke mit Großforaminiferen wahrscheinlich
nicht über das untere Cuisium hinausreichen.
Die Sittenberg-Formation (= Sittenberg-Folge im Sinne von
Van Hinte 1963) und die direkte Überlagerung durch die
Dobranberg-Formation ist zur Zeit sehr schlecht aufgeschlos-
sen. Im Bereich des Bachs östlich des Bauernhofes Unterstein
kommen Mergel mit Großforaminiferen des unteren Cuisiums
vor, wie sie auch auf der Ostseite des Sittenberges an mehreren
Stellen aufgeschlossen sind. Die Dobranberg-Formation wur-
de vor allem am Fuchsofen, am Sittenberg und im Gebiet
nordöstlich von Unterstein untersucht. Die Dobranberg-For-
mation wird von zahlreichen Verwerfungen durchzogen, so
daß verschieden alte Gesteine dieser Formation nebeneinander
liegen können. So verläuft durch die Ostseite des Sittenberges
1
Fuchsofen
AT
872-9
2-6 ®
\ Klein St. Paul
4
Tal 23 BR
Pe ®
2 “, 1%
I, Unterstein
Abb. 1: Übersichtskarte mit den Lokalitäten 1 bis 14.
eine N/S-streichende Verwerfung, wobei der Ostteil so stark
abgesenkt ist, daß die Sittenberg-Formation zweimal vorhan-
den ist. Bei der Dobranberg-Formation handelt es sich um
Sedimente einer Karbonatplattform, in denen Großforamini-
feren (Orbitolites, Alveolina, Nummulites, Assilina, Opercu-
lina, Discocyclina) häufig gesteinsbildend auftreten. Die Kalke
sind oft reich an milioliden und rotaliiden Kleinforaminiferen
sowie Kalkalgen. An Megafossilien kommen Korallen, Mu-
scheln, Gastropoden, Seeigel, Bryozoen und Krebsreste vor.
2. BESCHREIBUNG DER FUNDPUNKTE UND
ALTERSSTELLUNG
Gesteinsproben wurden am Fuchsofen, Sittenberg und bei
Unterstein (Abb. 1) der Sittenberg- und Dobranberg-Forma-
tion entnommen. Bereits im Gelände wurde versucht,
Äquatorialschnitte von Nummuliten und Assilinen zu erhal-
ten, was besonders gut bei wenig oder schlecht zementierten
Kalken gelang. Bei diesen Kalken sind die Kammern der
Großforaminiferen häufig noch hohl oder nur unvollständig
von Kalzit ausgefüllt und lassen sich dadurch besser spalten.
Bei wenigen Fundpunkten gelang es Großforaminiferen aus
den Kalken zu isolieren, die im Labor durch Erhitzen
äquatorial gespalten werden konnten. Es wurde im Gelände
vor allem der mittlere und obere Teil der Dobranberg-Forma-
tion beprobt, da Fauneninhalt und Alter dieses Profilabschnitts
am wenigsten bekannt war. Es wurden nur Gesteinsproben mit
Nummulitidae untersucht. Eine Bearbeitung der übrigen
Großforaminiferen (vor allem Alveolina) steht noch aus, dürfte
jedoch wichtige zusätzliche biostratigraphische Daten liefern,
da die Kalke mancher Profilabschnitte keine Nummulitiden,
Nummuliten und Assilinen LI nOStERUETaRDE
Biostratigraphisches Alter
mittleres 2
N. praeaturicus
N. hilarionis
N. beneharnensis
N. boussaci
N. praediscorbinus
N. krappfeldensis n.sp.
N. millecaput
N. carinthicus n.sp.
Ass. spira planospira
LUTETIUM
mit Nummulitidae nicht nachgewiesen
- Formation
N. kapellosi
N. manfredi
Ass. laxispira
EOZAN
N. tauricus
Ass. laxispira
Übergangsform A. laxispira - A. maior
Dobranberg
N. burdigalensis cantabricus
N. pustulosus
Ass. laxispira
N. burdigalensis burdigalensis |..........-
Ass. placentula
Guttaring - Gruppe
mittleres
CUISIUM
N. burdigalensis kuepperi
N. increscens
N. bearnensis
Ass. placentula
Übergangsf.A. pomeroli - A. placentula
Sittenberg-Formation
De
Abb. 2: Bio- und lithostratigraphische Verbreitung der angetroffenen
Nummuliten und Assilinen.
sondern vor allem Alveolina enthalten. Es sind alle Übergänge
zwischen Fossilschuttkalken ohne oder mit wenigen Groß-
foraminiferen, Kalken mit Alveolina und Nummulitidae und
Kalken mit vorwiegend Nummulitidae vorhanden. Die unter-
schiedliche biofazielle Ausbildung der Kalke dürfte vor allem
durch unterschiedliche Wassertiefen, eventuell auch Strömun-
gen verursacht worden sein.
2.1 FUCHSOFEN
Der Fuchsofen ist der höchste Punkt des Dobranberges und
es liegen an ihm die Lokalitäten 1 bıs 7.
Die Lokalıtät 1 liegt am Westende der aufgelassenen Mergel-
grube auf der NE-Seite des Fuchsofens, in der der Kohle-
horizont der Sittenberg-Formation ansteht. Aus Mergeln aus-
geschwemmte Großforaminiferen (vor allem Nummulites und
Assılina) und Gesteinsstücke mit auswitternden Nummuli-
tiden sind im Hangschutt anzutreffen (u. a. Nummulites burdi-
galensis ssp. und N. bearnensıs).
Die Lokalitäten 2 bis 7 befinden sich im Steinbruch auf der
Südostseite des Fuchsofens. Die untere Steinbruchwand ist ca.
18 m hoch. In Richtung Fuchsofen versetzt folgen weitere,
kleinere Abbauwände. Die Lagerung der Kalke ist flach. Durch
den Steinbruch ziehen schwer erkennbare Störungen. Die Kal-
ke des nordwestlichen Teils sind älter als die des südwestlichen
Teils. Die Lokalitäten 2 und 3 befinden sich in der Steilwand
des südwestlichen Teils des Steinbruchs. Bis 14 m über der
Basıs handelt es sich vorwiegend um Fossilschuttkalke mit
mehr oder weniger häufig Alveolina, Orbitolites, milioliden
und rotaliden Kleinforaminiferen sowie Lithothamnium. Be-
stimmbare Nummulitidae wurden nicht gefunden.
Lokalıtät 2 liegt 14 bis 15 m über der Basis. Die Fossilschutt-
kalke sind hier reich an Krebsresten und Nummulites krapp-
feldensis n. sp. kommt zum Teil nesterartig angereichert vor.
Ab diesem Niveau sind Nummuliten häufiger, jedoch treten
weiterhin Kalke mit häufig Milioliden und Lithothamnien
ohne Nummuliten auf.
Lokalität 3 liegt an der Oberkante der großen Steinbruch-
wand, ca. 18 m über der Basis. Nummulites krappfeldensis n.
sp. ist in den Fossilschuttkalken selten, Lithothamnienknollen
sind häufig und es kommen langgestreckte Alveolina vor. Zu-
rückversetzt folgt eine zweite, etwa 4 m hohe Stufe, in deren
unterem Teil die Lokalität 4 liegt. Die Kalke stimmen faziell
mit denen der Lokalität 2 überein und es kommt ebenfalls
Nummulites krappfeldensis n. sp. vor. Es kann nicht ausge-
schlossen werden, daß zwischen den Lokalitäten 2 und 4 eine
Verwerfung liegt und beide Horizonte gleichaltrig sind. Es
folgt nach einer kurzen Verflachung eine weitere ca. 4 m hohe
Stufe und darüber nochmals eine letzte ca. 10 m hohe Stufe, in
deren obersten Teil die Lokalität 5 liegt. Es stehen zumeist
schlecht zementierte Kalke an, die reichlich kanten- bis gut-
gerundete Quarzgerölle bis 3 mm Durchmesser und häufig
Nummulites hilarionis sowie selten N. beneharnensıis enthalten.
Die Kammern der Nummuliten sind hohl oder nur zum Teil
mit Kalzit ausgefüllt.
Lokalität 6 liegt 1 bis 2 m über Lokalität 5 und besteht aus
schlecht anstehenden, dichten Kalken und direkt darüber lie-
genden (nicht anstehend) Blöcken von schlecht zementierten
279
Kalken. In beiden Faziestypen sind Nummuliten sehr häufig
und es treten die gleichen Arten auf: Nummulites carinthicus n.
sp. (sehr häufig), N. boussacı (selten), N. praediscorbinus (sel-
ten) und Assılina spira planospira (sehr selten).
Lokalität 7 befindet sich ım nördlichen Teil des Steinbruchs
und liegt in gleicher Höhe wie der untere Teil der letzten Stufe.
Es sind gut zementierte Kalke mit nesterartig angereicherten
Nummulites burdigalensis cf. cantabricus und Assılina laxi-
spıra.
Die Lokalitäten 2 bis 6 gehören dem mittleren Lutetium an.
Die Lokalität 7 ist in das mittlere Cuisium einzustufen, die
durch eine im Steinbruch kaum erkennbare Verwerfung gegen
den Südteil des Steinbruchs herausgehohen ist.
Unterhalb des Steinbruchs der Lokalitäten 2 bis 7, an der
Fahrstraße zum tiefer gelegenen, großflächigen Steinbruch des
Fuchsofens, stehen 1 bis 2 m unter dem Basisniveau des Stein-
bruchs am Fuchsofen (Lok. 2 bis 7) dichte Kalke an, die Num-
muliten (keine guten Äquatorialschnitte) des mittleren oder
oberen Cuisiums enthalten. Die ca. 14 m mächtigen Fossil-
schuttkalke von der Steinbruchbasis bis zur Lokalität 2 liegen
zwischen dem mittleren/oberen Cuisium und dem tieferen Teil
des mittleren Lutetiums. Sie könnten das untere Lutetium ent-
halten, das bisher mit Nummulitiden nicht im Krappfeld-Eo-
zän nachgewiesen werden konnte und mit Hilfe der in diesem
Profilabschnitt häufig auftretenden Alveolina überprüft wer-
den könnte.
Im unteren, großflächigen Steinbruch stehen hauptsächlich
Alveolinenkalke an, vereinzelt treten Nummulites, Assılina,
Discocyclina, Operculina und Orbitolites auf. Die Kalke kön-
nen in das Cuisium (wahrscheinlich vor allem mittleres
Cuisium) gestellt werden.
2.2 SITTENBERG
Die Lokalitäten 8 bis 10 befinden sich am Sittenberg südöst-
lich von Klein St. Paul. Das Handstück der Lokalität 8 (E 1882
GEF) stammt von der Bergkuppe des Sittenbergs, die zwischen
Winkler im Boden und Schetschich liegt. In den dichten Fossil-
schuttkalken sind besonders B-Formen von Nummulites
tauricus, Assılina laxispira, Übergangsformen von Ass. laxispira
zu Ass. maior und Operculina cf. escheri häufig. Die Kalke sind
in den Grenzbereich vom mittleren zum oberen Cuisium oder
in das obere Cuisium einzustufen. Die Lokalität 9 liegt am
Gipfel von Punkt 873. In den dichten Fossilschuttkalken sind
Nummulitidae (A- und B-Formen) häufig: Nummulites ka-
pellosi, N. manfredi, Assilina laxispira und Operculina cf.
marinellii. Die Kalke gehören dem oberen Cuisium an.
Die Lokalität 10 befindet sich ca. 300 m nördlich Punkt 873
auf der Ostseite des Sittenbergs im Bereich einer aufgelassenen
Kohlenmine. In plattigen Sandsteinen mit Muschelpflastern
kommt Nummulites bearnensis vor. Diese Schichten können
wahrscheinlich in das basale Cuisium gestellt werden.
2.3 UNTERSTEIN
Die Lokalitäten 11 bis 14 liegen nordöstlich des Bauernhofes
Unterstein. Der Bauernhof liegt in einem E/W-streichenden
Tal und bildet die Grenze zwischen der Sittenberg-Formation
280
(aufgelassene Kohlenmine) und der Dobranberg-Formation,
die hier zumindest 80 m mächtig ist. Im basalen Teil der Fossil-
schuttkalke herrschen Alveolinen vor, im mittleren Teil treten
sowohl Alveolinen- als auch Nummulitenkalke auf und der
obere Teil besteht aus Fossilschuttkalken, die in mehreren Ho-
rizonten reich an Nummuliten sein können. Der untere und
mittlere Teil der Kalke enthält Großforaminiferen des Cui-
stums.
Die Lokalitäten 11 bis 13 befinden sich im oberen Teil der
Kalke. Die Lokalitäten 11 und 12 liegen an einem blind enden-
den Forstweg, der von der Forststraße, die von Unterstein zum
Sittenberg führt, bei ca. 740 m abzweigt. Lokalität 11 befindet
sich ca. 300 m östlich der Abzweigung, unmittelbar vor einer
Kurve durch ein Trockental. In Fossilschuttkalken mit
milioliden und rotaliiden Kleinforaminiferen kommen einzel-
ne B-Formen von Nummulıites praeaturicus vor. Aus dem glei-
chen Niveau im Meterbereich stammen schlecht zementierte
Kalke mit A-Formen von Nummulites boussaci, N. millecaput
und Assilina spira cf. planospira. Lokalität 12 liegt 120 bis 140 m
östlich der Abzweigung in etwa gleicher stratigraphischer Lage
wie die Lokalität 11. Es stehen gut und schlecht zementierte
Fossilschuttkalke an, in denen zum Teil massenhaft A- und B-
Formen von Nummulites millecaput angereichert sind. Num-
mulites boussaci ist sehr viel seltener.
Die Kalke der Lokalitäten 11 und 12 können in den tieferen
Teil des mittleren Lutetiums eingestuft werden. Wie am Fuchs-
ofen, so ließ sich auch im Profil von Unterstein bisher das
untere Lutetium nicht nachweisen.
Lokalität 13 liegt an der Forststraße von Unterstein zum
Sittenberg bei ca. 780 m (östlich Punkt 784), an der Weg-
kreuzung bei der 5 Wege abzweigen und ca. 120 m NNE
Lokalität 11 in deren Protilfortsetzung. Bei der Annahme einer
ungestörten Schichtfolge liegt die Lokalıtät 12 etwa 40 m ım
Hangenden der Lokalitäten 11 und 12. In den teilweise unvoll-
ständig zementierten Kalken kommen die gleichen Nummuli-
ten wie an der Lokalität 12 vor. Nummaulites boussacı ist jedoch
häufiger. Die Kalke der Lokalität 13 gehören deshalb ebenfalls
dem unteren Teil des mittleren Lutetiums an.
Lokalität 14 liegt auch an einem blind endenden Forstweg,
der östlich Lokalität 13 von der Forststraße Unterstein-Sitten-
berg abzweigt. Es handelt sich um gut zementierte Fossil-
schuttkalke mit Nummulites burdigalensıs cantabricus, N. pu-
stulosus, Assilina laxispira und Operculina cf. marinellii. Num-
mulites burdigalensis cantabricus ist am häufigsten und wittert
auf Gesteinsflächen aus. Die Kalke sind in das mittlere Cuisium
einzustufen. Zwischen den Lokalitäen 11 bis 13 und der Loka-
lität 14 muß eine wahrscheinlich N/S-streichende Verwerfung
verlaufen, die den östlichen Block herausgehoben hat.
3, BESCHREIBUNG DBR NUMMULITEN UND
ASSILINEN
Das Belegmaterial zu dieser Arbeit wird in der Bayerischen
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie
(BSP) in München unter den Inventarnummern E 1875-E 1916
und Prot. 6074-Prot. 6138 aufbewahrt.
3.1 GRUPPE DES NUMMULITES BURDIGALENSIS
SCHAUB (1981) teilt die an Arten umfangreiche Gruppe des
N. burdigalensis auf in eine allgemeine „Wurzel“ der Gruppe
des N. burdigalensis und einen Stamm des N. perforatus s. str.
mit verschiedenen Zweigen. Aus dem tieferen Eozän des
Krappfeldes gibt ScHaug (1981) N. burdigalensis kuepperi und
N. burdigalensis burdigalensis an. N. burdigalensis kuepperi
kommt vor allem in den ältesten Nummulitenschichten bei
Guttaring (Sonnberg Nummulitenschichten) und in der Sitten-
berg-Formation vor, während N. burdigalensis burdigalensis in
den höheren Sonnberg Nummulitenschichten und im Über-
gangsbereich von der Sittenberg-Formation in die Dobran-
berg-Formation auftritt. Im unteren Teil der Dobranberg-For-
mation ist N. burdigalensis s. |. zum Teil sehr häufig. Im oberen
Teil der Dobranberg-Formation wurden weitere Arten aus
dem Stamm des N. perforatus s. str. gefunden.
Tafel 1
Fig. 1 Nummulites burdigalensis cantabricus SCHAUB, B-Form. - (Prot. 6074 = 14/4), Äquatorialschnitt, Lokalıtät 14, mittleres Cuisium.
Fig.2a,b Nummulites kapellosi Schaue. - a: B-Form (Prot. 6075 = 9/5a), b: A-Form (Prot. 6076 = 9/5b); Äquatorialschnitte, Lokalität 9, oberes
Cuisium.
Fig.3-7_ Nummulites hilarionis SCHAU». - Fig. 3-4: B-Form; Fig. 3: Oberfläche, äußere Umgänge Äquatorialschnitt (Prot. 6077 = 5/7), Fig. 4:
Aquatorialschnitt (Prot. 6078 = 5/1); Fig. 5-7: A-Formen, Äquatorialschnitte; 5: Prot. 6079 = 5/5, 6: Prot. 6080 = 5/4, 7: Prot. 6081
= 5/3; Lokalität 5, mittleres Lutetium 1.
Fig. 8 Nummulites beneharnensis (DE La HarPE), B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6082 = 5/2), Lokalität 5, mittleres Lutetium 1.
Fig. 9 Nummulites praeaturicus SCHAUB, B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6083 = 11/2), Lokalität 11, mittleres Lutetium 1.
Fig. 10 Nummulites tauricus (DE La Harpe), B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6084 = 8/4); Lokalität 8, Grenzbereich mittleres/oberes
Cuisium oder oberes Cuisium.
Fig. 11-15 Nummulites boussaci (Rozıozsnik). - Fig. 11: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6085 = 6/11); Fig. 12: B-Form, Oberfläche (Prot. 6086
= 6/26); Fig. 13-14: A-Formen, Äquatorialschnitte, 13: Prot. 6087 = 6/14, 14: Prot. 6088 = 6/20; Fig. 11-14: Lokalität 6, mittleres
Lutetium 1; Fig. 15: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6089A = 13/1), Lokalität 13, mittleres Lutetium 1.
Vergrößerung jeweils 5fach
Zitteliana, 20, 1993
HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfeldes Tafel 1
Nummulites burdigalensis cantabricus SCHAUE, 1981
Taf. 1, Fig. 1
1981 Nummulites cantabricus nov. ssp. - SCHAUB: 82,
Abb. 72, 81; Taf. 4, Fig. 9, Taf. 5, Fig. 19-26, 33-45;
Tab. 2 e (hier weitere Literatur).
Material und Beschreibung: An der Lokalität 14 wurde
N. burdigalensis cantabricus zusammen mit N. pustulosus und
Assilina laxispira gefunden. An der Lokalität 7 ist diese Unter-
art wahrscheinlich ebenfalls vorhanden. Die A- und B-Formen
der Lokalität 14 stimmen in den äußeren und inneren Dimen-
sionen mit N. burdigalenıs cantabricus überein.
Altersstellung: N. burdigalensis cantabricus ıst nach
SCHAUB (1981) eine Leitform für das mittlere Cuisium.
Nummulites kapellosi Schau, 1981
NarallgEier 272)
1981 Nummulites kapellosi nov. sp. - SCHAUB: 83, Abb. 72,
73; Taf. 7, Fig. 1-22; Tab. 2 f; (mit weiterer Literatur).
1983 Nummulites kapellosi Schaus, 1981. - Isuman: 114,
Abb. 40-42, Taf. 3, Fig. 8-10, Taf. 4, Fig. 1.
Material und Beschreibung: An der Lokalität 9 kommen
Exemplare aus der Gruppe des N. burdigalensis vor, die in
ihren äußeren und inneren Dimensionen am besten mit N.
kapellosi übereinstimmen. Die A-Formen erreichen einen
Durchmesser bis 3,3 mm und die Anfangskammer hat eine
Größe von 0,3 bis 0,35 mm. 4 Windungen kommen auf einen
Radius von 1,5 bis 1,65 mm.
Altersstellung: Nach ScHAug (1981) kommt N. kapellosi
im mittleren Cuisium vor. Da an der Lokalität 9 jedoch zusam-
men mit dieser Art auch N. manfredi auftritt, muß dieser
Fundpunkt in das obere Cuisium gestellt werden. Für das
obere Cuisium ist eigentlich N. campesinus typisch, der nach
ScHAUB (1981) aus N. kapellosi hervorgeht. Die an der Lokali-
tät 9 vorhandenen Exemplare sind jedoch in den Dimensionen
für N. campesinus zu klein. Zumindest im Bereich des
Krappfeldes scheint N. kapellosi bis ın das obere Cuisium zu
reichen.
Nummulites beneharnensis (DE LA HaRrPE, 1926)
Taf. 1, Fig. 8
1981 Nummultes beneharnensis DE La Harpe, 1926,
emend. - SCHAUB: 86, Abb. 76; Taf. 12, Fig. 33-44,
Taf. 13, Fig. 1-22; Tab. 2k; (mit weiterer Literatur).
1983 Nummulites beneharnensis (DE La Harp, 1926),
emend. SCHAUB. - ISUMAn: 123, Taf. 5, Fig. 1-3.
Material und Beschreibung: Von der Lokalität 5 liegt ein
Exemplar einer B-Form (Radius 7,5 mm) vor, dessen Win-
dungsspirale und Septenform am besten mit N. beneharnensıis
übereinstimmt. 10 Windungen kommen auf einen Radius von
2,8 mm, 15 Windungen auf einen Radius von 5,5 mm und 20
Windungen auf einen Radius von 7,5 mm.
Altersstellung: N. beneharnensis ist nach ScHAug (1981)
eine Art des unteren Teils des mittleren Lutetiums (Zone des
N. beneharnensis).
Nummulites hilarionis SCHAUB, 1981
Taf. 1, Fig. 3-7
1981 Nummulites hilarıonis nov. sp. - SCHAUB: 90, Abb. 78;
Taf. 13, Fig. 38-45; ?46-54; Tab. 3 b.
Material und Beschreibung: N. hilarionis tritt in den
Kalken der Lokalität 5 auf. Die Hohlräume der Kammern sind
nur z. T. mit Kalzit ausgefüllt. Es wurden 5 B-Formen (z. T.
isoliert) und 9 Äquatorialschnitte (hauptsächlich auf Gesteins-
flächen) von A-Formen gefunden. Die B-Formen besitzen ei-
nen Durchmesser bis 14 mm und sie sind bei 12 mm Durch-
messer ca. 4 mm dick. Die Oberfläche ist feinkörnig granuliert.
Der Äquatorialschnitt liegt im engspiraligen Bereich der Art.
10 Windungen kommen auf einen Radius von ca. 4 mm und 15
Windungen auf einen Radius von ca. 7 mm. Der Dorsalstrang
ist relativ dick, vor allem bei den mittleren Umgängen.
Der Durchmesser der linsenförmigen A-Formen beträgt 3
bis 5 mm. Sie sind deutlich mehr oder minder fein granuliert.
Die Megalosphäre ist 0,5 bis 0,7 mm groß. Häufig besitzt der
Deuteroconch die gleiche Größe wie der Protoconch. Die Spi-
rale besteht aus bis zu 7 Umgängen. 4 Umgänge kommen auf
einen Radius von 1,7 bis 2,0 mm, 5 Umgänge auf einen Radius
von 1,95 bis 2,35 mm und 6 Umgänge auf einen Radius von
2,25 bis 2,55 mm. Der Dorsalstrang ist relativ dick. Die niedri-
gen Kammern sind besonders in den äußeren Umgängen sehr
viel länger als hoch und die kurzen Septen stehen etwas schräg.
Bemerkungen: Die B-Formen zeigen die Merkmale von N.
hilarionis, der sich von N. crassus durch die geringere Größe
unterscheidet. Die von ScHAUB (1981) abgebildeten A-Formen
haben - im Gegensatz zu den B-Formen - wenig Ähnlichkeit
mit den A-Formen von N. crassus, der aus N. hilarionis hervor-
gehen soll. Wahrscheinlich handelt es sich nicht um die zu den
B-Formen von N. hilarionis gehörigen A-Formen, sondern um
Tafel 2
Fig. 1-3 Nummulites boussaci (RozLOzsnik). - Fig. 1-2: Äquatorialschnitte, Lokalität 13); Fig. 1: B-Form (Prot. 6090 = 13/3); Fig. 2: A-Form
(Prot. 6091 = 13/5); Fig. 3: Aquatorialschnitt, Lokalität 11, A-Form (Prot. 6092 = 11/3). Mittleres Lutetium 1.
Fig. 4 Nummulites pustulosus Douvıirı£, B-Form. - Äquatorialschnitt (Prot. 6093A = 14/2); mittleres Cuisium.
Fig. 5-6 Nummulites manfredi Schaus, B-Formen. - Äquatorialschnitte, Lokalität 9, oberes Cuisium; 5: Prot. 6094 = 9/7, 6: Prot. 6095A = 9/1.
Fig. 7-15 Nummulites krappfeldensis n. sp. - Fig. 7: Holotypus, B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6096 = 2/1), Lokalität 2; Fig. 8-10: Paratypen,
A-Formen, Aquatorialschnitte; 8: Prot. 6097 = 2/5, 9: Prot. 6098 = 2/6, 10: Prot. 6099 = 2/7; Fig. 11: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot.
6100A = 3/1b), Lokalität 3; Fig. 12-15: Aquatorialschnitte, Lokalität 4. Fig. 12: B-Form (Prot. 6101 = 4/2), Fig. 13-15: A-Formen,
13: Prot. 6102 = 4/4, 14: Prot. 6103 = 4/1, 15: Prot. 6104 = 4/3. Mittleres Lutetium 1.
Fig. 16 Nummulites carınthicus n. sp. - Paratypus, A-Form (Prot. 6105 = 6/9), Lokalität 6; mittleres Lutetium 1.
Vergrößerung jeweils 5fach
Zitteliana, 20, 1993
HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfeldes
284
A-Formen aus der Gruppe des Nummulites partschi (? N.
boussacı). Die von mir zusammen mit B-Formen von N.
hilarionis gefundenen A-Formen stimmen hingegen in ihren
Merkmalen sehr gut mit N. crassus überein, unterscheiden sich
jedoch von diesem in den Dimensionen (geringere Gehäuse-
größe, kleinerer Proloculus, engere Spirale).
Altersstellung: N. hilarionis ist nach ScHaus (1981) auf
den unteren Teil des mittleren Lutetiums beschränkt.
Nummulites praeaturicus SCHAUB, 1962
al EIEN9
1981 Nummulites praeaturicus SCHAUB, 1962. - SCHAUB: 94,
Abb. 79, Taf. 14, Fig. 1-8, 10-19; Tab. 20. (hier weitere
Literatur).
Material und Beschreibung: An der Lokalität 11 wurden
4 Exemplare von B-Formen gefunden, die in ihren äußeren und
inneren Merkmalen am besten mit N. praeaturicus überein-
stimmen. Das größte Exemplar (Prot. 6136 = 11/1) erreicht
einen Durchmesser von 17 mm und ist 8 mm dick. Das abgebil-
dete Exemplar ist ebenfalls 8 mm dick. Die Exemplare zeigen
die für N. praeaturicus typische 3-Teilung der Spirale: Die
innersten Umgänge erinnern an N. burdigalensis. Es schließt
ein weitspiraliger Abschnitt an, dessen Durchmesser bei den
Exemplaren unterschiedlich ist und bei dem die gewellten Sep-
ten sehr lang werden. Der äußere Abschnitt der Spirale zeich-
net sich durch sehr dicht aufeinander folgende Umgänge aus,
der Spiralstrang wird wesentlich dünner und die Septen sind
kurz und mehr oder minder gerade. Die Länge der Kammern
ist zum Teil wieder kürzer. Bei gleichem Durchmesser ist der
engspiralige Abschnitt bei den Exemplaren unterschiedlich
breit.
Altersstellung: N. praeaturicus kommt nach SCHAUB
(1981) vor allem im tieferen Teil des mittleren Lutetiums vor.
3.2 REIHE DES NUMMULITES PARTSCHI
Aus der Reihe des N. partschi liegen zwei Arten vor.
Nummulites tauricus (DE LA HARPE, 1926)
Taf. 1, Fig. 10
1981 Nummulites tauricns DE LA HARPE, 1926. - SCHAUB:
109, Abb. 87; Taf. 29, Fig. 15-33; Taf. 31, Fig. 1-9, 16,
18, 19, 22, 23, 25, 27, Tab. 5c, 5d; (mit weiterer Litera-
tur).
1983 Nummulites tauricus (DE LA HARrPE, 1926). - IsUMAN:
125, Abb. 60, 61; Taf. 5, Fig. 5; Taf. 6, Fig. 3, 4, 6, 7.
Tafel 3
Fig. 1-9
Material und Beschreibung: Auf dem Gesteinsstück von
Lokalität 8 (E 1882 GF) wurden mehrere Äquatorialschnitte
von B-Formen gefunden, die in ihren Merkmalen am besten
mit N. tauricus übereinstimmen. Der Durchmesser beträgt 10
bis 13 mm. 10 Windungen besitzen einen Radius von 5,3 bis 5,4
mm und 13 einen Radius von 6,7 mm. Die Kammer- und
Septenform entspricht der der Reihe des N. partschi.
Altersstellung: N. tauricus kommt nach ScHAUB (1981)
und Isuman (1983) im mittleren und oberen Cuisium vor.
Nummulites boussaci (ROZLOZSNIK, 1924)
Taf.1, Eig11-15;1a2, Eies1-2
1981 Nummulites boussaci ROZLOZSNIK, 1924. - SCHAUB: 111,
Abb. 87; Taf. 32, Fig. 9, 20, 21, 23-31, 35-39, 41-46, 49,
50; Taf. 33, Fig. 1-13, 15, 16; Taf. 34, Fig. 1-11; Tab. 5 5;
(mit weiterer Literatur).
1983 Nummulites boussaci (ROZLOZSNIK, 1924). - ISUMAN:
128, Abb. 58, 60-61; Taf. 6, Fig. 8; Taf. 7, Fig. 3, Taf. 8,
Fig. 1; Taf. 9, Fig. 1.
Material: Die Art wurde an den Lokalitäten 6, 11,12 und 13
gefunden. Lokalität 6: 9 B-Formen, davon 4 äquatorial (3
vermeßbar) gespalten und 1 Axialschnitt; 5 äquatorial gespalte-
ne A-Formen (4 vermeßbar) auf Gesteinsflächen. Lokalität 11:
3 vermeßbare Äquatorialschnitte von A-Formen auf Gesteins-
flächen. Lokalität 12: 3 isolierte B-Formen (1 Exemplar unvoll-
ständig gespalten). Lokalität 13: 6 B-Formen (4 vermeßbare
Äquatorialschnitte auf Gesteinsflächen), 3 vermeßbare, äqua-
torial gespaltene A-Formen auf Gesteinsflächen.
Beschreibung: B-Formen: Die flach linsenförmigen B-
Formen der Lokalität 6 erreichen einen Durchmesser bis 19
mm, bei einer Dicke von 4 mm. Bei 16 mm Durchmesser
beträgt die Dicke 3,5 mm. Die flach bis sehr flach linsenförmi-
gen B-Formen der Lokalität 12 besitzen einen Durchmesser bis
17,5 mm bei einer Dicke bis 4 mm. Die flach linsenförmigen B-
Formen der Lokalität 13 sind bis 20,5 mm groß, bei einer Dicke
von ca. 5 mm. Bei einigen Exemplaren ist das Zwischengerüst
erkennbar, das aus radiaten bis wirbelförmigen Septalstreifen
mit einer feinen Granulation besteht, die bei den inneren Um-
gängen spiralig angeordnet ist. Äquatorialschnitt: Die Spirale
zeigt die für die Reihe des N. partschi typischen Merkmale. Bei
den inneren Umgängen sind die Kammern höher als lang, in
den äußeren Umgängen sind sie häufig länger als hoch. 10
Windungen kommen auf eine Radius von 4,1 bis 4,7 mm, 15
Windungen auf einen Radius 7,4 bis 8,1 mm, 16 Windungen
auf einen Radius von 7,8 bis 9,0 mm und 19 Windungen auf
einen Radius von 9,8 mm.
A-Formen: Die A-Formen der Lokalität 6 haben einen
Nummulıites carinthicus n. sp. - Fig. 1: Holotypus, B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6106 A=6/1 a), Lokalıtät 6, mittleres Lutetium 1,
3. E1e72: Gesteinsstück (E 1902 GF) mit Äquatorialschnitten von A-Formen, Lokalität 6, mittleres Lutetium 1, x 5; Fig. 3-9:
Paratypen, A-Formen, Äquatorialschnitte, Lokalität 6, mittleres Lutetium 1, x 5, 3: Prot. 6107 = 6/18, 4: Prot. 6108 = 6/5 a, 5: Prot.
6109 = 6/17, 6: Prot. 6110 = 6/16, 7: Prot. 6111 = 6/24, 8: Prot. 6112 = 6/15, 9: Prot. 6113 = 6/22.
Fig. 10-15 Nummulites millecaput BOUBEE. - Äquatorialschnitte, Lokalität 12, mittleres Lutetium 1; Fig. 10: B-Form (Prot. 6114 = 12/1), x 5;
Fig. 11-15: A-Formen; 11: Prot. 6115 = 12/5 b, 12: Prot. 6116 = 12/6, 13: Prot. 6117 = 12/7, 14: Prot. 6118 = 12/3 b, 15: Prot. 6119 = 12/
18:5:
Zitteliana, 20, 1993
lemilEig. 2-15
HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfelde Tafel 3
286
Durchmesser zwischen 3,5 und 5 mm, die der Lokalität 11
zwischen 3,3 und 4,0 mm und die der Lokalität 13 zwischen 4,3
und 4,5 mm. Auf Gesteinsflächen der Lokalität 6 ist bei weni-
gen Exemplaren die spiralige Anordnung der Pfeiler zu erken-
nen. Äquatorialschnitt: Der Proloculus erreicht einen Durch-
messer von 0,5 bis 0,7 mm. 4 Windungen kommen auf einen
Radius von 1,75 bis 2,15 mm, 5 Windungen auf einen Radius
von 2,2 bis 2,45 mm und 6 Windungen (1 Exemplar) auf einen
Radius von 2,7 mm.
Bemerkungen: Die angetroffenen B-Formen besitzen eine
im Durchschnitt engere Spirale als die von SCHAUB (1981) und
Isuman (1983) beschriebenen und abgebildeten Exemplare von
N. boussacı. Die Sprialweite gleicht mehr der von N. praelorioli
und N. lorioli. N. praelorioli erreicht jedoch nach SCHAUB
(1981) nur einen Durchmesser bis 18 mm und N. lorzoli kann
wesentlich größer werden. Nach dem gleichen Autor besteht
eine Entwicklungsreihe von N. praelorioli über N. boussacı zu
N. lorioli. Es fällt allerdings auf, daß N. praelorioli die gleiche
Spiralweite (SCHAUB 1981: Abb. 87) besitzt wie N. lorioli, wäh-
rend der zwischen beiden Arten vermittelnde N. boussaci weit-
spiraliger sein soll. Die Axialschnitte der meisten Exemplare
gleichen mehr denen von N. boussacı als denen von N. lorioli.
Auch die von mir gefundenen A-Formen besitzen eine Spiral-
weite, die mehr der von N. praelorioli gleicht. Sie haben jedoch
einen im Durchschnitt etwas größeren Proloculus als diese Art,
der mehr dem von N. boussacı entspricht.
Altersstellung: N. boussaci kommt nach ScHAusg (1981) im
unteren Teil des mittleren Lutetiums vor. Im Untersuchungs-
gebiet wurde die Art zusammen mit Frühformen von N.
millecaput angetroffen, was ebenfalls für eine Einstufung in den
unteren Teil des mittleren Lutetiums spricht. Außerdem wer-
den Schichten mit N. boussaci und N. carınthicus n. sp. von
Kalken unterlagert, die bereits Nummuliten des unteren Teils
des mittleren Lutetiums enthalten. N. praelorioli tritt nach
SCHAUB (1981) nur bis zum unteren Lutetium auf.
3.3 REIHE DES NUMMULITES DISCORBINUS
Nummulites praediscorbinus SCHAU, 1981
1981 Nummlites praediscorbinus n. sp. - SCHAUB: 133,
Taf. 52, Fig 28-50; Tab. 14 1.
Material und Beschreibung: Auf Gesteinsflächen der
Lokalität 6 wurden mehrere sehr kleine ( bis 2 mm) A-For-
men und selten B-Formen (o 3,5 mm) gefunden, die in den
inneren Merkmalen am meisten Ähnlichkeit mit N. prae-
discorbinus aufweisen. Bei der B-Form kommen 7 Windungen
auf einen Radius von 1,75 mm. Bei der A-Form sind 4 Um-
gänge auf einen Radius von 1 mm vorhanden und der
Proloculus ist ca. 0,1 mm groß.
Tafel 4
Fig. 1-9
Altersstellung: Die Art tritt nach ScHAuBg (1981) vom obe-
ren Cuisium bis zur Basis des mittleren Lutetiums auf. Der von
Isuman (1983) aus dem mittleren Lutetium beschriebene N. aff.
discorbinus vermittelt zwischen N. praediscorbinus und N.
discorbinus und ist großwüchsiger als die von mir gefundenen
Formen. Die A-Formen dieser Art weisen außerdem eine et-
was weitere Spirale auf und besitzen einen größeren
Proloculus.
3.4 REIHE DES NUMMULITES PUSTULOSUS
Nummulites pustulosus DouviLL£, 1919
Taf. 2, Fig. 4
1983 Nummulites pustulosus DouviLL£, 1919. - IsuUMman: 106,
Abb. 12-14, 16; Taf. 1, Fig. 2, 4 (hier weitere Literatur).
Material und Beschreibung: Auf einer Gesteinsober-
fläche (E 1875 GF, A u. B) der Lokalität 14 wurde der Äqua-
torialschnitt einer B-Form gefunden, die in ihren Merkmalen
der von N. putulosus entspricht. Der Durchmesser beträgt
10,8 mm und 10 Windungen sind bei einem Radius von 5,1 mm
vorhanden.
Altersstellung: N. pustulosus kommt nach ScHaug (1981)
und Isuman (1983) im unteren und mittleren Cuisium vor. Die
Nummuliten und Assilinen der Lokalität 14 sprechen für eine
Einstufung dieses Fundpunktes in das mittlere Cuisium.
3.5 GRUPPE DES NUMMULITES LAEVIGATUS
Nach ScHaug (1981) wird die Gruppe des N. laevigatus in
3 Reihen unterteilt, die sich durch die Spiralweite unterschei-
den. Im oberen Cuisium wurde eine Art aus der Reihe des N.
puschi und im mittleren Lutetium eine neue Art aus der Reihe
des N. brongniartı angetroffen. Im basalen Cuisium des Unter-
suchungsgebietes kommt außerdem N. bearnensis aus dem
Seitenzweig des N. jagquoti vor.
3.5.1 Reihe des Nummulites puschi
Nummulites manfredi ScHAaug, 1966
Taf. 2, Fig. 5-6
1981 Nummulites manfredi ScHAus, 1966. - SCHAUB: 162,
Abb. 98, 100, 101; Taf. 58, Fig. 31-44; Tab. 7 k, Tab. 8 b
(hier weitere Literatur).
Material und Beschreibung: An der Lokalität 9 wurden
3 Äquatorialschnitte und ein Oberflächenexemplar von B-For-
men auf Gesteinsoberflächen gefunden, die in ihren Merkma-
len mit N. manfredi übereinstimmen. Das Oberflächenexem-
plar (Prot. 6137 = 9/17, & 13 mm) zeigt die für die Art typi-
Assılina laxispira DE LA Harpe. - Fig. 1: B-Form, Äquatorialschnitt (Prot. 6120 = 14/1), Lokalität 14, mittleres Cuisium; Fig. 2-5:
Äquatorialschnitte, Lokalität 8, Grenzbereich mittleres/oberes oder oberes Cuisium; Fig. 2-3: B-Formen, 2: Prot. 6121 = 8/1,
Übergangsform von Ass. laxispira zu Ass. maior; 3: Prot. 6122 = 8/2. Fig. 4-5: A-Formen, 4: Prot. 6123 = 8/7, 5: Prot. 6124 = 8/5,
Übergangsform von Ass. laxispira zu Ass. maior; Fig. 6-9: Äquatorialschnitte, Lokalität 9, oberes Cuisium; Fig. 6-8: A-Formen, 6: Prot.
6125 = 9/4, 7: Prot. 6126 = 9/6, 8: Prot. 6127 = 9/9; Fig. 9: B-Form (Prot. 6128 = 9/2).
Fig. 10-11 Assilina spira planospira (BouB£e). - Äquatorialschnitte, Lokalität 6, mittleres Lutetium 1; Fig. 10: B-Form (Prot. 6129 = 6/8b); Fig. 11:
A-Form (Prot. 6130 = 6/8c).
Vergrößerung jeweils 5-fach
Zitteliana, 20, 1993
HILLEBRANDT, A. v.: Nummuliten und Assilinen des Krappfeldes Tafel 4
288
schen, unregelmäßig gebogenen Septenstreifen. Pfeiler sind im
Zentrum stärker ausgebildet als im Randbereich. Der Durch-
messer der äquatorial gespaltenen Exemplare beträgt 14,2 bis
16,7 mm. Die innersten Umgänge zeigen die für N. planulatus
typische Spirale. Es schließt ein Abschnitt mit weitspiraligen
Umgängen an und die letzten Umgänge können wieder eng-
spiraliger sein. 10 Windungen kommen auf einen Radius von
4,9 bis 5,25 mm, 12 Windungen auf einen Radius 6,55 bis 6,95
mm und 15 Windungen auf einen Radius von 8,25 mm. Die
Windungsspirale liegt im Bereich der weitspiraligen Varianten
von N. manfredi (ScHaug 1981: Abb. 98, 100, 101). Die
Windungsspirale von N. britannicus ist sehr ähnlich. Die Ober-
fläche entspricht jedoch mehr der von N. manfredi. Ein
Äquatorialschnitt (Prot. 6138 = 9/16) einer A-Form der Loka-
lität 9 mit einem Proloculus von 0,4 mm und 3 Umgängen auf
einen Radius von 1,45 mm sowie eng stehenden Septen kann
ebenfalls zu N. manfredi gerechnet werden.
Altersstellung: N. manfredi ist nach Schau (1981) auf das
obere Cuisium beschränkt.
3.5.2 Reihe des Nummulıtes brongniarti
Nummulites krappfeldensis n. sp.
Taf. 2, Fig. 7-15; Abb. 3-5
Holotypus: Prot. 6096 = 92/2/1; Äquatorial gespaltene B-
Form auf einer Gesteinsoberfläche (E 1892 GF) (Taf. 2, Fig. 7).
Diagnose: Die subretikulierte Art zeichnet sich bei der B-
Form durch eine 3-Teilung der Spirale aus und ist im mittleren
Teil weitspiraliger als im inneren und äußeren Abschnitt der
Spirale. Die Kammerlänge erhöht sich im Laufe der Ontogenie
von mehr oder minder isometrisch zu doppelt so lang als hoch
in den äußeren Umgängen.
Derivatio nominis: Nach dem Vorkommen ım Gebiet des
Krappfeldes.
Locus typicus: Lokalität 2 (Abb. 1), ca. 14 bis 15 m (bei ca.
840 m) über der Basis des Steinbruchs (SW-Teil) auf der SE-
Seite des Fuchsofens (872 m), Dobranberg, westlich Klein St.
Paul, Krappfeld, Kärnten.
Stratum typicum: Fossilschuttkalke mit häufig Krebs-
resten und einzelnen (z. T. nesterartig) N. krappfeldensis n. sp.
Mittleres Lutetium, wahrscheinlich unterer Teil.
Material: Die Art wurde in 3 Horizonten des Steinbruchs
südöstlich des Fuchsofens gefunden. Locus typicus (Lokalität
2): Außer dem Holotypus liegen noch zwei weitere äquatorial
gespaltene B-Formen und die Oberflächen von 4 Exemplaren
auf Gesteinsflächen vor. 5 äquatorial gespaltene A-Formen auf
Gesteinsflächen konnten vermessen, sowie die Oberflächen bei
4 weiteren A-Formen untersucht werden. Außerdem liegen
noch axial gespaltene A- und B-Formen vor. Lokalität 3: Beide
Seiten einer äquatorial gespaltenen B-Form (Taf. 2, Fig. 11) auf
Gesteinsstücken (E 1896 GF, A u. B), 2 mäßig erhaltene Innen-
windungen von äquatorial gespaltenen A-Formen. Lokalıtät 4:
Eine (vermeßbare) äquatorial gespaltene, fragmentär erhaltene
B-Form (Taf. 2, Fig. 12, Gesteinsstück E 1897 GF) und die
Oberfläche (Gesteinsstück) einer weiteren B-Form. 9 äqua-
torial gespaltene A-Formen auf Gesteinsstücken.
Beschreibung: Die Exemplare der 3 Lokalitäten unterschei-
den sich nicht und werden deshalb zusammen beschrieben.
Zahl der Exemplare
05 06 07 08 mm
& Protoconch
Abb. 3: Histogramm der Protoconch-Durchmesser (A-Formen) von
Nummulites krappfeldensis n. sp.
B-Form: Der Durchmesser der flach linsenförmigen Gehäu-
se beträgt 14 bis 17 mm, die Dicke 2,9 bis 3,2 mm. Große
Exemplare sind leicht gewellt. Das subretikulierte Zwischen-
gerüst ist mit sehr kleinen Pfeilern bedeckt. Äquatorialschnitt:
Die Windungsspirale ist dreigeteilt. Die inneren 7 bis 9 Win-
dungen sind engspiraliger als der mittlere Teil, der sich bei
einigen Exemplaren zum Teil durch große Windungshöhen
auszeichnet. Die äußeren 5 bis 7 Windungen sind wieder sehr
viel engspiraliger. Bei den inneren Windungen sind die Kam-
mern mehr oder minder isometrisch. Im mittleren Teil sind sie
zum Teil länger als hoch und die zum Teil gewellten Septen
stehen sehr schräg. Adventivkämmerchen sind häufig. In den
äußeren, engstehenden Windungen sind die Kammern häufig
doppelt so lang wie hoch und die Septen stehen ebenfalls
schräg. Bei der B-Form der Lokalität 3 ist die Dreiteilung der
Spirale weniger deutlich ausgeprägt als bei den übrigen Exem-
plaren. 10 Windungen kommen auf einen Radius von 2,8 bis
3,6 mm, 15 Windungen auf einen Radius von 5,6 bis 6,5 mm, 18
Windungen auf einen Radius 6,8 bis 8,65 mm und 20 Windun-
gen auf einen Radius von 8,1 bis 9 mm (Abb. 5).
A-Form: Der Durchmesser beträgt 3,5 bis 6 mm und die
Dicke 1,6 bis 2,3 mm (Exemplare mit einem Durchmesser um
Radius (mm)
Windungen
Abb. 4: Spiraldiagramm der A-Formen von Nummulites krapp-
feldensis n. sp.
5 mm sind zumeist ca. 2 mm dick). Das subretikulierte
Zwischengerüst enthält deutliche Pfeiler, die nicht ganz bis
zum Rand reichen. Äquatorialschnitt: Durchmesser der
Megalosphäre 0,5 bis 0,8 mm (Abb. 3). Der erste Umgang ist
auffallend hoch, die folgenden Umgänge sind engspiralig. 5
Umgänge kommen auf einen Radius von 1,8 bis 2,35 mm, 6
Umgänge auf einen Radius von 2,1 bis 2,7 mm und 7 Umgänge
(6 Exemplare) auf einen Radius von 2,35 bis 2,95 mm (Abb. 4).
Die zunächst mehr oder minder isometrischen Kammern wer-
den allmählich länger als hoch und können in den äußeren
Umgängen mehr als doppelt so lang wie hoch sein. Die Septen
stehen schräg.
Vergleiche: Bei der B-Form stimmt die Zahl der Windun-
gen pro Radius weitgehend mit N. sordensis (Abb. 5) überein.
Diese Art (oberer Teil des mittleren und untere Teils des obe-
ren Lutetiums, SCHAUB 1981) ist jedoch großwüchsiger und vor
allem die Kammerlänge ist noch größer als bei N. krapp-
feldensis n. sp., die Septen stehen beı N. sordensis noch schräger
und sie sind überwiegend stark gewellt. Ähnlichkeit besteht
auch zu N. stephani, der jedoch deutlich weitspiraliger ist und
sich in der Länge der Kammern unterscheidet. N. gratus ıst
ebenfalls weitspiraliger, besitzt einen gewellten Dorsalstrang
und die Septenform entspricht der von N. sordensis. Die A-
Formen von N. krappfeldensis n. sp. sind etwas engspiraliger
als die von N. sordensis und die Kammerlänge ist bei letzterer
Art noch größer. Die A-Form von N. stephani ist deutlich
weitspiraliger.
N. gratus wird von ScHAUB (1981) als Vorläufer von N.
sordensis betrachtet. N. krappfeldensis paßt jedoch ebenfalls in
die Entwicklungsreihe von N. laevigatus zu N. sordensis und
könnte auch als Vorläufer letzterer Art angesehen werden.
N.herbi
289
Altersstellung: Bei N. krappfeldensis dürfte es sich um eine
gleichaltrige Parallelentwicklung zu N. stephani und N. gratus
handeln. Die beiden letzteren Arten kommen nach SCHAUB
(1981) ım unteren Teil des mittleren Lutetiums vor. Dieses
Alter kann auch für N. krappfeldensis n. sp. angenommen wer-
den. Die neue Art kommt bis ca. 14 m im Liegenden der
Lokalität 5 vor, die ebenfalls in den unteren Teil des mittleren
Lutetiums eingestuft werden kann.
3.6 REIHE DES NUMMULITES DISTANS
Aus der Reihe des N. distans wurde zusätzlich zu N.
millecaput eine neue Art (N. carınthicus n. sp.) gefunden, die
eine Übergangsform zwischen N. millecaput und N. dufrenoyi
darstellt.
Nummulites millecaput BOUuB£E, 1832
Taf. 3, Fig. 10-15; Abb. 8
1981 Nummulites millecaput BOUBEE, 1832. - SCHAUB: 186,
Abb. 109; Taf. 37, Fig. 14-16; Taf. 68, Fig. 24-30,
Taf. 69, Fig. 1-7; Tab. 13b (hier weitere Literatur).
Material und Beschreibung: Eindeutig als N. millecaput
bestimmbare Exemplare liegen von den Lokalitäten 11 bis 13
vor.
Lokalität 11: Neben wenigen A-Formen, die N. millecaput
zugeordnet werden können, kommen auch Exemplare vor,
deren Äquatorialschnitt mehr dem von N. alponensis ähnelt.
Lokalıtät 12: Es liegen 5 B-Formen mit einem Durchmesser
zwischen 30 und 40 mm vor. Die Dicke beträgt bis zu 6 mm.
2 Exemplare ließen sich spalten (Prot. 6114 u. 6133). Die Spirale
| N. sordensis
15 m N. gratus
IM N. krappfeldensis n.sp.
PR N. laevigatus
€
e
u
=
Oo
oO
[2
0 5 10
Windungen
15
20 25 30
Abb. 5: Spiraldiagramm der B-Formen von Nummulites krappfeldensis n. sp. und Vergleich mit den Spiraldiagrammen
von N. laevigatus, N. gratus, N. sordensis und N. herbi (nach Schau 1981). Gestrichelte Linie = Holotypus von
Nummulites krappfeldensıis n. sp.
290
und Kammerform des Äquatorialschnitts entspricht der von
N. millecaput. Windungsverdoppelungen sind vorhanden. In-
nerhalb der Variationsbreite der Zahl der Umgänge pro Radius
liegen beide Exemplare im Bereich der weitspiraligen Varian-
ten der Art (Abb. 8). 14 gespaltene (z. T. isolierte) linsenförmi-
ge A-Formen besitzen einen Durchmesser zwischen 4 und 6
mm. Die Dicke beträgt 2 bis 3 mm. Die etwas unregelmäßige
Spirale des Äquatorialschnitts besteht aus 4 bis 5 Windungen,
wobei die 1 bis 2 letzten Windungen engspiraliger sind. 4 Um-
gänge kommen auf einen Radıus von 2,2 bis 2,6 mm, 5 Um-
gänge auf einen Radius von 2,4 bis 2,85 mm. Die Anfangs-
kammer hat einen Durchmesser von 0,6 bis 1,1 mm. Die An-
fangskammer, die Zahl der Umgänge und der Radius der Um-
gänge sind im Durchschnitt etwas kleiner als beim Typmaterial
der Art.
Lokalität 13: Es liegen 4 B-Formen mit einem Durchmesser
von 25 bis 35 mm vor, von denen 3 äquatorial gespalten sind.
Die Windungsspiralen liegen im Bereich der engspiraligen Va-
rianten von N. millecaput (Abb. 8). Bei dem Exemplar (Prot.
6135) mit einem Durchmesser von 25 mm sind bei einem Radıi-
us von ca. 12,8 mm 30 Windungen vorhanden, was dem Grenz-
bereich der engspiraligen Varianten entspricht. Die Windungs-
spiralen der Lokalität 13 vermitteln zwischen denen der Loka-
lität 12 und denen von N. carınthicus n. sp. der Lokalıtät 6. Die
A-Formen entsprechen in etwa denen der Lokalıtät 12.
Altersstellung: Nach ScHaug (1981: Abb. 25) kommt N.
millecaput vom oberen Teil des „Lutetien moyen 1“ bis zum
„Lutetien moyen 2“ vor. Die im Durchschnitt etwas kleineren
Dimensionen der von mir gefundenen Exemplare, vor allem
der A-Formen, sprechen für eine Einstufung der Nummuliten-
Horizonte der Lokalitäten 11 bis 13 in den unteren Teil des
mittleren Lutetiums, was auch durch die weiteren an diesen
Lokalitäten vorkommenden Nummuliten bestätigt wird.
Nummulites carinthicus n. sp.
Taf. 2, Fig. 16; Taf. 3, Fig. 1-9; Abb. 6-8
Holotypus: Prot. 6106 A u. B = 92/6/1 a u. b; Äquatorial
gespaltene B-Form von der beide Seiten auf Gesteinsflächen
(E 1901 GF, A u. B) erhalten sind (Taf. 3, Fig. 1).
Diagnose: Die neue Art zeichnet sich vor allem dadurch
aus, daß besonders die B-Form sehr engspiralig ist, noch eng-
spiraliger als N. millecaput.
Derivatio nominis: Nach dem Vorkommen ın Kärnten.
Locus typicus: Oberster Teil des Steinbruchs (ca. 860 m)
auf der SE-Seite des Fuchsofens (872 m), Dobranberg, westlich
Klein St. Paul, Krappfeld, Kärnten.
Stratum typicum: Unvollständig zementierte Kalke mit
N. carınthicus n. sp., N. boussacı, N. praediscorbinus und
Assılına spira planospira, die unmittelbar über den obersten,
dichten Kalken mit ebenfalls N. carınthicus n. sp. und N.
boussaci liegen und nicht direkt im Anstehenden gefunden
wurden.
Material (locus typicus): B-Form: 5 äquatorial gespaltene
Exemplare auf Gesteinsflächen mit einem Durchmesser über
30 mm, sowie weitere kleinere und ungespaltene Exemplare.
A-Form: Zahlreiche Exemplare, vorwiegend äquatorial gespal-
ten und zumeist auf Gesteinsflächen vorliegend.
Beschreibung: B-Form: Der Durchmesser beträgt 24 bis
45 mm, die Dicke 3,5 bis 4 mm (bei einem Durchmesser von 30
bis 45 mm). Als Holotypus wurde das größte Exemplar ausge-
wählt. Auf den flachen, zumeist leicht gewellten Gehäusen sind
keine Spiralstreifen zu erkennen. Die Spirale des Äquato-
rialschnitts ist relativ regelmäßig gebaut. Spiralverdoppelungen
treten vor allem in den mittleren und äußeren Windungen
wiederholt auf. Die Dicke des Spiralstrangs kann sehr variabel
sein. Die unregelmäßig dicht stehenden Septen sind stark nach
vorn gerichtet und sie sind zum Teil in sich gebogen. 30 Win-
dungen sind bei einem Radius von 12 bis 13 mm, 40 Windun-
gen bei einem Radius von 16 bis 18 mm und 50 Windungen bei
einem Radius von 20 bis 23 mm vorhanden (Abb. 8). Beim
Holotypus liegt die Spiralweite bis zu einem Radius von 10
mm im Bereich der engspiraligen Exemplare, sie kreuzt dann
die Variationsbreite der Spirale (Abb. 8) und wird etwas weit-
spiraliger als bei den beiden anderen Exemplaren, die einen
Radius von 20 mm erreichen.
A-Form: Der Durchmesser der linsenförmigen Gehäuse be-
trägt 4 bis 5,5 mm, bei einem Exemplar (Prot. 6105) 9 mm
(Dicke 4 mm). Da die meisten Exemplare als Äquatorial-
Zahl der Exemplare
ww
08 09 970 11 v2 13
R 14 mm
& Protoconch
Abb. 6: Histogramm der Protoconch-Durchmesser (A-Formen) von
Nummulites carinthicus n. sp.
Radius (mm)
j 2 3 [3 5 6 7
Windungen
Abb. 7: Spiraldiagramm der A-Formen von Nummulites carinthicus
n. sp-
schnitte auf Gesteinsflächen vorliegen, konnte die Dicke
nur bei wenigen Exemplaren gemessen werden. Bei einem
Durchmesser von 4,6 mm beträgt sie 2,6 mm. Der
Äquatorialschnitt von 21 Exemplaren wurde vermessen (Abb.
7). Die Megalosphäre besitzt einen Durchmesser von 0,8 bis 1,4
mm (Abb. 6). Die zweite Kammer und auch die ersten der
folgenden Kammern sind sehr flach. 3 Umgänge erreichen
sämtliche vermessenen Exemplare, 4 die meisten und 5 nur
wenige. 3 Umgänge kommen auf einen Radius von 1,8 bis 2,7
mm, 4 auf einen Radius von 2,0 bis 2,55 mm und 5 auf einen
Radius von 2,2 bis 2,55 mm (Abb. 7). Das großwüchsige Exem-
plar weist 7 Windungen bei einem Radius von 4,5 mm auf (6
auf 4,25 mm und 5 auf 3,9 mm). Die ersten 2 bis 3 Windungen
sind weitspiraliger als die engspiraligen 1 bis 2 äußeren Um-
gänge. Die Septen sind stark zurückgebogen und sie stehen
dicht.
Bemerkungen und Unterschiede: Die neue Art weist
große Ähnlichkeit mit N. millecaput auf, unterscheidet sich
jedoch von dieser Art durch die größere Zahl von Windungen
bei gleichem Radius, was besonders deutlich bei der B-Form
zum Ausdruck kommt (Abb. 8), aber auch bei der A-Form
erkennbar ist. Die enge Spirale der B-Form hat N. carınthicus
n. sp. mit N. dufrenoyi gemeinsam, letztere Art ist jedoch sehr
viel großwüchsiger und die A-Form dieser Art ist deutlich
weitspiraliger. Das großwüchsige, megalosphärische Exemplar
(Taf. 2, Fig. 16) entspricht allerdings in den Dimensionen der
A-Form von N. dufrenoyıi. N. carınthicus n. sp. kann als Vor-
läufer von N. dufrenoyi (oberstes Lutetium bis Biarritzium)
betrachtet werden, ist eine Parallelentwicklung zu N.
millecaput und dürfte aus Frühformen dieser Art (unterer Teil
des mittleren Lutetiums) hervorgegangen sein.
30 MM N. millecaput
291
N. millecaput von der Lokalität 13 nimmt eine vermittelnde
Stellung zwischen den Exemplaren von N. millecaput der Lo-
kalıtät 12 und N. carinthicus n. sp. ein. Leider war es im Gelän-
de nicht möglich die genaue lithostratigraphische Abfolge die-
ser 3 Vorkommen zu ermitteln. Die Kalke der Lokalität 13
liegen allerdings ca. 40 Höhemmeter (flache Lagerung) in der
Profilfortsetzung über den Kalken der Lokalitäten 11 und 12
und könnten das stratigraphisch Hangende letzterer Lokalitä-
ten darstellen. Da jedoch die Eozänkalke von zahlreichen Stö-
rungen mit zum Teil erheblichen Versetzungsbeträgen durch-
zogen werden, ist eine eindeutige Aussage nicht möglich. Es ist
jedoch eine biostratigraphische Abfolge von N. millecaput der
Lokalıtät 12 zu N. millecaput, der Lokalität 13 und zu N.
carinthicus der Lokalität 6 denkbar. Diese Entwicklung müßte
dann im unteren Teil des mittleren Lutetiums stattgefunden
haben.
Altersstellung: Das Auftreten von N. carinthicus n. sp.
zusammen mit N. boussaci spricht für eine Einstufung in den
unteren Teil des mittleren Lutetiums. Etwa 2 m im Liegenden
der Lokalität 6 stehen außerdem Kalke mit N. hilarionis und N.
beneharnensis an. Beide Arten kommen ebenfalls nur ım unte-
ren Teıl des mittleren Lutetiums vor.
3.7 GATTUNG ASSILINA D’ORBIGNY, 1839
SCHAUB (1981) unterscheidet die Gruppen der Assılina spira
und der Assılina exponens. Aus letzterer Gruppe wurden von
diesem Autor aus den Sonnberg-Nummulitenschichten (Gurt-
tarıng) und der Sittenberg-Formation (Klein St. Paul) des
basalen Cuisiums Übergangsformen von Ass. pomeroli-Ass.
placentula und Ass. placentula beschrieben. Im mittleren und
N. carinthicus n.Sp.
20
—_=
Radius (mm)
0 10 20
Windungen
30 40 50
Abb. 8: Spiraldiagramm der B-Formen von Nummulites carinthicus n. sp. und Vergleich mit dem Spiraldiagramm von
Nummmlites millecaput (nach ScHAug 1981) (12/1 = Prot. 6114, 12/2 = Prot. 6133, 13/11 = Prot. 6134, 6/1 = Prot. 6106).
292
oberen Cuisium sowie mittleren Lutetium der Dobranberg-
Formation wurden von mir 2 Arten aus der Gruppe der Ass.
spira gefunden.
Assılına laxispira DE LA Harpe, 1926
Taf. 4, Fig. 1-9
1983 Assılina laxispira DE La Harpe, 1926. - Isuman: 148,
Abb. 87-91; Taf. 14, Fig. 3; Taf. 15, Fig. 2-3; Taf. 16,
Fig. 1-3 (hier weitere Literatur).
Material und Beschreibung: Die Art wurde an den Loka-
litäten 7, 8, 9 und 14 gefunden. Lokalität 7: Äquatorialschnitte
von 3 B-Formen (15 bis 17 mm ®) und einer A-Form (6,7 mm
o). Lokalität 8: zahlreiche Äquatorialschnitte von B-Formen,
2 vermeßbar, 14 und 16 mm ») und einige A-Formen
(2 vermeßbar, 5,5 und 7 mm). Lokalität 9: Äquatorialschnitte
von 2 B-Formen (13,5 und 18,4 mm 0) und 4 A-Formen (5,9
bis 6,6 mm o). Lokalität 14: Äquatorialschnitt einer B-Form
(15 mm o).
Äquatorialschnitt der B-Formen: 10 Windungen kommen
auf einen Radius von 7,0 bis 7,8 mm, 11 Windungen auf 7,9 bis
8,8. Das größte Exemplar von der Lokalitat 9 besitzt 12 Win-
dungen auf einen Radius von 8,7 mm (10 Windungen auf 7,0
mm) und ist somit von allen vermessenen Exemplaren das
engspiraligste. Die beiden Exemplare der Lokalität 9 haben
einen dünneren Spiralstrang als die der übrigen Lokalitäten, bei
denen der Spiralstrang relativ dick ıst.
Äquatorialschnitt der A-Formen: Der Proloculus ist 0,4 bis
0,55 mm groß. 4 Windungen kommen auf einen Radıus von 2,5
bis 3,0 mm, 5 Windungen (3 Exemplare) auf einen Radius von
3,3 bis 3,4 mm.
Vergleiche: Zwei weitspiralige A- und B-Formen (Taf. 4,
Fig. 2, 5) der Lokalität 8 können auch als Übergangsformen
von Ass. laxispira zu Ass. maior betrachtet werden (B-Form: 10
Windungen auf einen Radius von 7, 8 mm; A-Form: 4 Win-
dungen auf einen Radius von 3 mm) und besitzen auch Ähn-
lichkeit mit Ass. maior punctulata. Letztere Unterart zeichnet
sich durch einen dicken Dorsalstrang und Kammern aus, die
z. T. isometrisch (selten bei der B- und A-Form der Lokalität
8) sind. Der Proloculus von Ass. maior punctulata (0,6 bıs
0,8 mm, SCHAUB 1981) ist größer.
Altersstellung: Ass. laxispira tritt nach ScHAuB (1981, Abb.
26) im mittleren Cuissum und unteren Teil des oberen Cui-
sıums auf. Auch Isuman (1983) konnte die Art noch ım unteren
Teil des oberen Cuisiums nachweisen. Übergangsformen von
Ass. laxispira zu Ass. maior kommen nach ScHAUB (1981) ab
dem Grenzbereich vom mittleren zum oberen Cuisium und im
unteren Teil des oberen Cuisiums vor. Ass. maior punctulata
tritt nach ScHAUB (1981) im oberen Cuisium auf. Im
Untersuchungsgebiet wurde die Art zusammen mit Nummulıi-
ten des mittleren Cuisiums (Lokalität 7 und 14) und oberen
Cuisiums (Lokalität 9) gefunden. Lokalität 8 mit Übergangs-
formen von Ass. laxıspira zu Ass. maior kann in den Grenzbe-
reich vom mittleren zum oberen Cuisium oder in das obere
Cuisium gestellt werden.
Assılina spira planospira (BOUBEE, 1831)
Taf. 4, Fig. 10-11
1981 Assilina spira planospira (BOUBEE, 1831). - SCHAUB: 204,
Taf. 83, Fig. 1-10; Tab. 17 b.
Material und Beschreibung: An der Lokalität 6 wurden
die Äquatorialschnitte einer B- und einer A-Form und an der
Lokalität 11 ein Äquatorialschnitt einer A-Form (Prot. 6139 =
11/10) gefunden.
B-Form: Es sind beide Seiten des äquatorial gespaltenen Ex-
emplars (0 31,5 mm) auf zwei Gesteinsstücken (E 1891 GF, A
u. B) vorhanden, die die für Ass. spira planospira typischen
Windungsverdoppelungen aufweisen. Die Spiralweite ent-
spricht in etwa der dieser Unterart. Durch die Windungs-
verdoppelungen ist die unregelmäßige Spirale engspiraliger als
die von Ass. spira spira. Es wurden 15 Umgänge auf einen
Radius von 15,0 bis 17,0 mm gemessen.
A-Form: Beide Exemplare weisen keine Windungs-
verdoppelungen auf. Das Exemplar der Lokalität 6 (o 6,5 mm,
Proloculus 0,65 mm) ist etwas engspiraliger (3 Umgänge auf
einen Radius von 2,7 mm, 4 Umgänge auf einen Radıus von ca.
3,7 mm) als das Exemplar der Lokalität 11 (o 7,3 mm,
Proloculus 0,65 mm; 3 Umgänge auf einen Radius von 3,1 mm,
4 Umgänge auf einen Radius von 4,2 mm).
Vergleiche: Die B-Form stimmt in ihren Merkmalen (Grö-
ße, Spirale) mit Ass. spira planospira überein. Die beiden A-
Formen sind kleiner (?Erhaltung) als die von ScHAuß (1981)
beschriebenen A-Formen von Ass. spira planospira, summen
jedoch in der Spiralweite und Größe des Proloculus gut mit
Exemplaren überein, die von ScHAug (1981) abgebildet wurden
und die ebenfalls keine Windungsverdoppelungen aufweisen.
Die Spiralen von Ass. spira spira und Ass. spira planospira sınd
allerdings sehr ähnlich. Die A-Form der Lokalität 11 könnte
auch zu Ass. spira spira gehören, obwohl sie weitspiraliger als
die A-Form von Lokalität 6 ıst.
Altersstellung: Nach ScHAug (1981: Abb. 26) charakteri-
siert Ass. spira abrardı das untere Lutetium. Ass. spira spira
beginnt nach diesem Autor im mittleren Lutetium und reicht
bis zur Basis des oberen Teils des mittleren Lutetiums, wäh-
rend Ass. spira planospira im oberen Teil des mittleren Luteti-
ums erscheint und bis zur Basis des oberen Lutetiums vor-
kommt. Aufgrund der Nummuliten können die Lokalitäten 6
und 11 in den unteren Teil des mittleren Lutetiums eingestuft
werden. Ass. spira planospira tritt also im Eozän des
Krappfeldes früher auf.
4. ZUSAMMENFASSUNG
Die ältesten Sedimente der Guttaring-Gruppe (Sonnberg-
Nummulitenschichten bei Guttaring und Sittenberg-Formati-
on westlich Klein St. Paul) enthalten Großforaminiferen des
basalen Cuisiums (ScHAUB 1981). Die jüngsten am Sonnberg
bei Guttaring aufgeschlossenen Schichten mit Nummuliten
und Assilinen reichen wahrscheinlich nicht über das untere
Cuisium hinaus. Die Sittenberg- und Dobranberg-Formatio-
nen gehen noch im unteren Cuisium ineinander über. Die
Dobranberg-Formation besteht aus Fossilschuttkalken einer
Karbonatplattform, die häufig reich an verschiedenen Groß-
foraminifern sind. Über Großforaminiferen dieser Formation
lagen bisher keine Artbestimmungen vor. Die für einen Nach-
weis von Mitteleozän in der Literatur (Van HinTE 1963) ange-
gebenen Foraminiferen kommen bereits im Cuisium vor. Vor
allem in der mittleren und oberen Dobranberg-Formation
wurden Proben mit Nummulitidae aufgesammelt. Es ließ sich
mit verschiedenen Arten der Gattungen Nummaulites und
Assılina das mittlere und obere Cuisium sowie der untere Teil
des mittleren Lutetiums nachweisen. Das untere Lutetium
wird in Fossilschuttkalken mit Alveolina vermutet, die zwi-
schen Kalken mit Nummulitidae liegen. Es werden 5 Arten der
Gruppe des Nummulites burdigalensis, 2 Arten der Reihe des
N. partschi, je eine Art der Reihen des N. discorbinus und des
N. pustulosus, 2 Arten der Gruppe des N. laevigatus und 2
Arten der Reihe des N. distans beschrieben. 2 Arten der Gat-
tung Nummulites sind neu. N. krappfeldensis n. sp. ıst ein
Vertreter der Gruppe des N. laevigatus, der sich gut in die
Reihe des N. brongniartı einordnen läßt und in die Entwick-
lung von N. laevigatus zu N. sordensis paßt. N. carınthicus n.
sp. gehört in die Reihe des N. distans und ist eine Übergangs-
form zwischen N. millecaput und N. dufrenoyi. Beide neuen
Arten kommen im unteren Teil des mittleren Lutetiums vor.
Von der Gattung Assilina werden zwei Arten der Gruppe der
Assılina spira beschrieben.
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Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 295-300 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Unterlutetische Operculinen der Äußeren Dinariden
RAJKO PAVLOVEC*)
Mit 1 Tabelle und 1 Tafel
KURZEASSUNG
In den unterlutetischen Kalken der Äußeren Dinariden
kommen Operculina praespira, ©. monacensis n. sp. und O.
maxima häufig vor. Am ältesten ist Operculina praespira, am
jüngsten O. maxima, ın den stratigraphisch höchsten Horizon-
ten finden sich jedoch alle drei zusammen. Neben der Neu-
beschreibung von O. monacensis n. sp. wird auch die Frage der
Paläoökologie der Nummulitinen und ihr Vorkommen in
Flysch-Schichten erörtert: einzelne Gattungen und sogar Ar-
ten scheinen für ihre optimale Entwicklung geringfügig unter-
schiedliche Milieus benötigt zu haben.
IN SITERTES EHI:
In the Lower Lutetian limestones of the Outer Dinarides
frequently occur Operculina praespira, O. monacensis n. sp.
and ©. maxima. Operculina praespira is the oldest, and O.
maxima the youngest, in the uppermost stratigraphic horizons
the three taxa appear together. A description of O. monacensis
is given and also the question of palaeoecology of nummu-
litines and their presence in Flysch beds is considered. Indi-
vidual genera and even species obviously needed slightly
differing environments for their optimal development.
ISEENDSEFTREING
Unter den zahlreichen Nummulitinen sind auch die Oper-
culinen in den Äußeren Dinariden für die stratigraphische
Gliederung sehr bedeutend. Besonders häufig erscheinen sie
auf der unterlutetischen Karbonatplattform, von wo sie auch in
Flysch-Schichten transportiert wurden. Die genauere Ent-
wicklung der Operculinen ist noch zu wenig erforscht. In den
slowenischen und kroatischen Teilen der Äußeren Dinariden
kommen besonders drei Arten häufig vor, unter ihnen wird
eine neue hier beschrieben. Auch die älteren Horizonte führen
mehrere Formen, die aber noch nicht genügend bekannt sind;
auch ihre genaue stratigraphische Position kennt man noch
nicht. So wurde die Form Operculina aff. praespira aus dem
oberen Cuis schon öfter erwähnt (PavLovec 1981a), es dürfte
*) Prof. Dr. Rajko PavLovec, Katedra za geologijo in paleontologijo
(Lehrstuhl für Geologie und Paläontologie) Univerza v Ljubljani
(Universität Ljubljana), Askerceva 2, 61000, Ljubljana, Slowenien
sich hierbei um eine neue Art oder Unterart handeln; auch sie
kommt in den Außeren Dinariden vor.
Während meines Aufenthaltes in München als Humboldt-
Stipendiat habe ich mich unter anderem auch mit den
Operculinen beschäftigt, insbesondere mit jenen aus dem Ilerd.
Ich denke gerne an die im Institut für Paläontologie und histo-
rische Geologie in München verbrachte Zeit zurück. In beson-
ders angenehmer Erinnerung ist mir Prof. Dr. HERBERT HAGN
geblieben, der mir bei meiner Arbeit viel geholfen hat; von ihm
konnte ich viel lernen. Sehr angenehme Kontakte hatte ich auch
mit Kollegen Prof. Dr. Dietrich HERM, dem jetzigen Instituts-
leiter. Zugleich mit dem ausgesprochenen Dank an beide
möchte ich ihnen hiermit zum Jubiläum gratulieren.
296
2. DIE OPERCULINEN DERÄUSSEREN DINARIDEN
Operculinen kommen in Kalken und Flysch-Schichten vor.
Die älteste Form ist die aus dem oberen Thanet stammende
Operculina azilensis TAMBAREAU, am jüngsten Planoperculina
complanata DEFRANCE aus Oligozän-Klastiten. Im Ilerd
kommt Operculina exiliformis PavLovec (PAavLovec 1966)
häufig vor, die HoTTINGEr (1977: 66) als Synonym für O.
ammonea LEYMERIE ansieht. Ihr massenhaftes Auftreten war
für den Operculinenkalk namengebend (PavLovec 1963: 540).
Später stellte es sich heraus, daß es sich hierbei nicht um einen
einzigen großräumig beständigen Horizont handelt, deshalb
wurde die Benennung wieder aufgegeben (vgl. DROBNE &
Pavrovec 1969: 29). Dies bedeutet, daß die Bedingungen für
eine große Operculinenverbreitung nur an einigen Stellen ge-
geben waren.
In anderen Teilen des unteren Eozäns der Äußeren
Dinariden sind Operculinen weder im Flysch noch in Kalken
häufig verbreitet. Viele nüummulitenreiche Vorkommen weisen
überhaupt keine Operculinen auf, bzw. sind diese sehr selten
(vgl. DE ZAncHeE et al. 1967; PavLovec 1991 b). Manchmal
finden sich im Flysch viele Assilinen und keine oder kaum
Operculinen, so tritt z. B. in Goriska Brda bei Görz (Gorica),
Westslowenien, die Assılina maior HEınm sehr zahlreich auf, von
dort ist jedoch keine Operculina bekannt (CiMERMAN et al.
1974). In unterlutetischen Kalken Istriens kommen an man-
chen Stellen so viele Assilinen vor, daß die Benennung
Assılinenkalk geprägt wurde (AuBoum & NEUMANN 1960:
390). Diese Kalke sind auch reich an Operculinen. Andererseits
kommen in gleichalten Flyschsedimenten Istriens stellenweise
ziemlich viele Assilinen, dafür wenige Operculinen vor. In den
unterlutetischen Schichten von Istrien sind mancherorts große
Operculinen (Operculina maxıma PAvLovEC, O. monacensis n.
sp.) sehr häufig, fehlen jedoch im Flysch völlig.
Der Grund für das unterschiedliche Auftreten von
Nummulitinen in Flysch und Kalken wird wohl in der Ver-
schiedenartigkeit der Karbonatplattform-Bereiche zu sehen
sein, von denen die Nummulitinengehäuse in das Flyschmeer
transportiert worden sind (PavLovEc 1969; 1988; NEMEOR &
VanovA 1977: 111). In den Äußeren Dinariden zerfiel im
Paläogen die Karbonatplattform, es setzte eine Becken-
sedimentation ein. Für verschiedene Gebiete lassen sich beide
Sedimentationsräume gleichzeitig nachweisen, was deshalb
viele Operculinen und Assilinen in gleichaltrigen Kalken und
Flyschsedimenten erwarten läßt. Doch kommen z. B. in
Goriska Brda bei Vipolze im Obercuis-Flysch außerordentlich
viele Gehäuse der Assılina maior HEIM in der A- und B-Gene-
ration (CIMERMAN et al. 1974) zusammen mit Ass. cuvillieri
SCHAUB, N. campesinus SCHAUB, N. manfredi SCHAUE, N.
quasılaevigatus PAvLovEc und anderen vor. Assılina maior
HEım war offensichtlich auch auf der Karbonatplattform sehr
verbreitet, doch wurde sie an keiner Stelle der näheren oder
weiteren Umgebung, weder in Slowenien noch in Istrien, ge-
funden. Nur aus Kalken aus dem Profil Skradin-Dubravice
nördlich von Sibenik in Dalmatien kennt man zahlreiche Ge-
häuse der Assılina maior HEIM (DROBNE et al. 1991 d). Dort tritt
diese Art monospezifisch auf.
Dabei drängt sich die Frage auf, in welchem Milieu die ver-
schiedenen Nummulitinen tatsächlich gelebt haben. Es wurde
wiederholt behauptet, die Nummuliten, Operculinen und
Assilinen hätten jeweils spezifische paläoökologische Bedin-
gungen benötigt (vgl. PavLovec 1981 a: 67) wenn auch bezüg-
lich der Einzelheiten die Meinungen deutlich auseinanderge-
hen. BENJaMminI (1979: 53) meint, die Nummuliten und Oper-
culinen bevorzugten weniger Wasserenergie bzw. Wasser-
zirkulation. Andere Autoren denken mehr an einen Zusam-
menhang zwischen Pflanzen und verschiedenen Foramini-
ferenarten (vgl. HOTTINGER 1977), was zudem von paläo-
ra re aka ee] Klastische Gesteine
O. gomezi Colom & Bauza
Planoperculina complanata Defrance,
O. ex gr. alpina
Priabonien ©. alpina Douville
©. gomezi Colom & Bauza
"Biarritzien"
©. roselli Hottinger, O. schwageri Silvestri,
©. aff. alpina sensu Hottinger 1977
oberes ©. aff. bericensis
O. bericensis Oppenheim, O. schwageri
Silvestri, O. aff. roselli
Lutetien
unteres ©. maxima Pavlovec, ©. monacensis
n. sp., O. praespira (Douville)
O. praespira (Douville)
oberes O. aff. praespira, O. cf.
marinellii
mittleres ©. marinellii similis Khan & Pavlovec,
©. marinellii marinellii Dainelli
O. marinellii similis Khan & Pavlovec
O. ammonea Leymerie
llerdien mittleres
©. exiliformis Pavlovec
O. ammonea Leymerie, O. canalifera
D’Archiac, ©. douvillei Doncieux,
unteres
Hottinger
©. azilensis Tambareau, O. ornata
Hottinger, O. ammonea tectosaga
Oberes Thanetien O. azilensis Tambareau
Tab. 1: Übersicht über die in den Äußeren Dinariden gefundenen Operculinen (nach DrOBnE 1977;
DROBNE etal. 1991 a, b, c, d; JuUNGWIRTH et al. 1987; KHan et al. 1975; Pavrovec 1981 a, b; 1982; 1985;
1991 a; PAvLOVEC & MAIJCEN 1986; sowie bisher unpubl. Daten).
ökologischen Verschiedenheiten abhängen könnte (PavLovec
1983: 18). Nach Beobachtungen der Nummulitinen in
Paläogen-Kalken der Adriatischen Karbonatplattform bin ich
überzeugt, daß Operculinen und Assilinen für ihre optimale
Entwicklung sehr ähnliche Environments gebraucht haben.
Geringfügigere ökologische Unterschiede herrschten wohl be-
züglich ihrer einzelnen Arten (PavLovec 1988: 151).
In Nordistrien gibt es Profile, in denen in einigen Meter
mächtigen Kalken zunächst sehr viele Alveolinen vorkommen,
in den Horizonten darüber Nummuliten vorherrschen und
noch höher Assilinen mit Operculinen. Das ließe sich mit einer
allmählichen Milieuänderung erklären, wahrscheinlich mit ei-
ner leichten Vertiefung des Meeres ım distalen Bereich der
Karbonatplattform.
Beobachtungen der rezenten Operculinen weisen darauf hin,
daß sie zwar auch in großen Tiefen leben können, jedoch bis zu
einer Tiefe von 130 m am häufigsten auftreten, KAEvER (1970:
120) gibt zwischen 100 und 130 m an. HoTTINGER (1977: 37)
fand die Art Operculina ammonoides GroNoVvIUs im Roten
Meer in der Tiefe zwischen 30 und 120 m mit maximalem
Auftreten zwischen 45 und 80 m. Er ist überzeugt, daß
Vegetationsunterschiede und geringere Milieuschwankungen
für die Operculinenverbreitung wichtiger sind als die Meeres-
tiefe. Er spricht auch von kombinierten Faktoren (u. a. Licht,
Substrat) von denen die Foraminiferen beeinflußt werden.
(HOTTINGER 1982: 363; 1984: 142).
Operculinen und Assilinen haben für eine optimale Ent-
wicklung offenbar größere Meerestiefen als die meisten Num-
muliten bevorzugt, wahrscheinlich in der Nähe des Plattform-
Außenrandes. Dies entspricht auch dem Modell von Arnı
(1965: 18) teilweise auch den Vorstellungen von SARTORIO &
VENTURINI (1988: 224). In Flysch-Schichten wären deshalb
zahlreiche Operculinen und Assilinen zu erwarten, tatsächlich
sind jedoch Nummuliten weit häufiger; ihr Hauptver-
breitungsareal lag wahrscheinlich etwas weiter im Inneren der
Karbonatplattform. Verständlicherweise führt der Flysch we-
nige Alveolinen und andere Foraminiferen, die weiter vom
Plattformrand entfernt in ruhigerem Flachwasser lebten.
Nach Einschätzung der autochthonen bzw. allochthonen
Faunenanteile bin ich überzeugt, daß der Großteil der
Nummulitinen in den Paläogen-Kalken der Dinariden aber
auch anderswo keine echte Paläobiozönose, sondern meist eine
Thanatozönose darstellen (PavLovec 1983: 17; ALADZOVA-
HRISCEVA & HRISCEV 1976: 21; ALADZOVA-HRISCEVA 1980: 22
-23). Deshalb sind in vielen Kalken Nummuliten, Assilinen
und Operculinen oft vermischt. In den Äußeren Dinariden gibt
es viele Belege dafür, daß die Nummulitinen tatsächlich trans-
portiert und mit Karbonatsedimenten vermischt worden sind
(Bioturbation, Vorkommen in Nestern usw., vgl. PAvLOVEC
1983). Weil jedoch die Umlagerung jeweils bald nach dem Tod
der Tiere erfolgt sein dürfte, können die Nummulitinen als mit
den Schichten synchron gelten und bieten sich dennoch für
biostratigraphische Schlußfolgerungen an (Pavrovec, 1991 a).
2.1 Operculina monacensis n. sp.
las Jar ıoS
1969 Operculina praespira (Douvırık). - PavLovec: 18-19,
43 (partim), Taf. 10.
297
1981 a Operculina aff. maxima n. ssp. - PavLovec: 73, Taf. 2,
Fig. 3-5
1986 Operculina aff. maxıma sensu PavLovec 1981. -
MAjcEN: 35-36, Taf. 21.
1987 Operculina aff. maxima sensu Pavıovec 1981. -
MAajcEN: 63-65, Abb. 5-6, Taf. 24.
1988 Operculina af. maxima n. ssp.? - PAVLOVEC: 165.
1991 Operculina aff. maxıma. - DROBNE et al. 1991 b: 85.
Derivatio nominis: Nach der Stadt München, dem Wir-
kungsort meines Mentors und Freundes Prof. Dr. H. HAGN
und Kollegen Prof. Dr. D. HErMm zu Ehren.
Holotypus: Mikrosphärische Generation, Sammlung des
Lehrstuhls für Geologie und Paläontologie der Universität
Ljubljana, Inv.-No. 5439.
Locus typicus: Stena am Fluß Dragonja, Südslowenien, in
der Nähe der Staatsgrenze zwischen Slowenien und Kroatien.
Stratum typicum: Nummulitenkalk, unteres Lutet.
Diagnose: Große Operculina mit starkem Dorsalstrang,
schnell steigenden Windungen, leicht geneigten und gebogenen
Septen, die erst ganz oben stärker gebogen sind.
Beschreibung: Mikrosphärische Generation: Auf der
Oberfläche ist ein starker Dorsalstrang und Septenverlauf
sichtbar. Zwischen den Septen finden sich viele winzige Gra-
nulationen. Die Windungen steigen schnell und verhältnismä-
Big gleichmäßig, bei vielen Exemplaren kommen Anomalien
im Windungsverlauf vor. Die Windungssteigung erweist sich
größer als bei Operculina praespira und ähnlich wie bei O.
maxima. Die Septen sind ein wenig geneigt und gebogen, erst
in der Nähe der Spitze stärker gebogen. Die Septenform ist
ähnlich wie bei Operculina maxima, während O. praespira
etwas stärker gebogene Septen aufweist.
Die Schale ist größer als die von Operculina praespira, aber
kleiner als von O. maxıma.
Angaben für Operculinen aus Istrien:
Schalendurchmesser Windungszahl
(in mm)
O. praespira 15-24 6-9
O. monacensis 21-34 6-8
O. maxıima 3A4l 3-9
Megalosphärische Generation: In den istrischen Kalken aus
dem unteren Lutet kommt diese Generation seltener vor als die
mikrosphärische. Sie weist Übergangsmerkmale zwischen
Operculina praespira und ©. maxima sowohl hinsichtlich der
Größe als auch im Windungsverlauf auf, letzterer steigt langsa-
mer als bei ©. maxima. Die Anfangskammer ist groß und rund.
Die Kammern erweisen sich etwas länger als bei Operculina
praespira und ähnlich wie bei O. maxima. Bei einem Schalen-
durchmesser von 7,5 mm sind es 3 Windungen, bei O. maxıma
kommen auf 10 mm 3 Windungen.
Bemerkungen: Seit längerer Zeit kennt man eine Form, die
beträchtlich größer ist als Operculina praespira (Taf. 1, Fig. 3-4)
aber kleiner als ©. maxima (Taf. 1, Fig. 2, 6, 7; Pavrovec 1985:
227, 229, DroBNnE et al. 1991 b). Schon im Jahre 1969
(PavLovec 1969: 171, 195) wurde erwähnt, daß in den jüngeren
298
Abschnitten des unteren Lutets Schalen der Art Operculina
praespira wahrscheinlich etwas größer sind als zu Beginn des
Lutets. Entsprechend der weitgehenden Ähnlichkeit zu O.
maxima könnte sie als eine Unterart davon gelten, doch-
vertreten wir den Standpunkt, daß eine Unterscheidung der
Arten und Unterarten in der Paläontologie außerordentlich
schwierig ist, weil es an greifbaren Kriterien fehlt. Operculina
maxima wurde von HOTTINGER (1977: 71) zur Art O. praespira
als O. praespira maxima gestellt. Zwischen den beiden Unter-
arten praespira und maxima erscheint jetzt noch die neue Form
„monacensis“. Würde man sich für Unterarten entscheiden,
müßte „monacensis“ und „maxima“ zu einer Art zusammen-
gefaßt werden, keineswegs aber „maxima“ und „praespira“.
Stratigraphische und regionale Verbreitung: Oper-
culina monacensis kommt im Alveolinen-Nummulitenkalk des
slowenischen Teils von Nordistrien (häufig in Stena am Fluss
Dragonja und in der näheren Umgebung) und im nördlicheren
Teil des kroatischen Istriens (Umgebung von GroZnjan) vor.
Sie scheint u. a. auch in Sümeg (Ungarn) aufzutreten. Sie stellt
eine der wichtigen Operculinenarten des unteren Lutets dar.
Ihre Vorgängerin ist Operculina praespira, ihre Nachfolgerin
O. maxima.
Am Fundort des Holotypus findet sich Operculina
monacensis mit Nummulites laevigatus (BRUGUIERE), Assılina
tenuimarginata HEIM und Ass. istrana PAvLovEc (= Ass. spira
abrardi ScHAuUB 1981) vergesellschaftet. Die dortigen Num-
mulitinen sind eingehender von Majcen (1987) behandelt wor-
den. Auch im Profil Ragancini-LiSanı in Istrien (DROBNE et al.
1991 b) kommen neben Operculina monacensis (= O. aff.
maxima) O. praespira, Assılına spira abrardi, Nummulites
laevigatus, N. praediscorbinus SCHAUB, N. alponensis SCHAUB
und Alveolina hottingeri DROBNE vor.
Was die stratigraphische Lage aller drei Operculinenarten
des unteren Lutets betrifft, sind Erforschungen eines Bohr-
lochs im Tal der Drnica in der Nähe des Holotypfundortes
wichtig (MAJCEN 1986): zunächst erscheint Operculina prae-
spira zusammen mit N. laevigatus, N. praediscorbinus und N.
campesinus. In etwas jüngeren Schichten kommt noch
Operculina monacensis hinzu, daneben erstmals auch N. obesus
D’ARCHIAC & HAmME. Erst beträchtlich später tritt Operculina
maxima erstmals in Erscheinung, zusammen mit O. praespira
und O. monacensis. Nummulites praediscorbinus und N.
laevigatus enden stratigraphisch noch vor dem Auftreten der
Art Operculina maxima, neu ist Assılina tenuimarginata.
3. ZUSAMMENEPASSUNG
In den Äußeren Dinariden kommen Operculinen in Kalken
vom Thanet bis Lutet vor, im Flysch und anderen Klastiten
vom Cuis bis zum Oligozän. Ihr stratigraphischer Wert ist
jedoch unterschiedlich. Einige kommen nur in Kalken vor,
andere auch im Flysch, wenn dort auch weniger häufig.
Was die für die optimale Verbreitung der Operculinen nöti-
gen Milieubedingungen betrifft, neigen wir wenigstens bei den
größeren Arten aus dem unteren Lutet zur Auffassung, daß sie
in der Nähe des Aufßenrandes der Karbonatplattform gelebt
haben, nicht weit von den großen Assilinen entfernt, die evtl.
sogar etwas unterschiedliche Substratbereiche besiedelt haben.
Gegen die interne Plattformregion zu nahmen Nummuliten
deutlich zu.
Nummulitinen sind von der Karbonatplattform in
Flyschschichten transportiert worden. Man würde deshalb im
Tafel 1
Flysch aus dem unteren Lutet deutlich mehr Operculinen und
Assilinen und weniger Nummuliten erwarten. Doch der Sach-
verhalt ist gerade umgekehrt; dieses Phänomen konnte bisher
noch nicht geklärt werden.
Im Alveolinen-Nummulitenkalk der Äußeren Dinariden
finden sich Nummuliten, Operculinen und Assilinen oft ver-
mischt. Daraus folgt, daß es sich hier um keine echte
Paläobiozönose handeln dürfte, sondern Umlagerungen mit
geringen Transportweiten stattgefunden haben.
Zwischen Operculina praespira und O. maxima aus dem
unteren Lutet stellt O. monacensis eine Übergangsform dar. Im
Bohrloch in Südslowenien tritt zunächst Operculina praespira
auf, nur etwas später folgt O. monacensis, O. maxıma kommt
dagegen in jüngeren Abschnitten zusammen mit den vorher
gesammelten Arten vor.
Fig.1 Zwei Exemplare der mikrosphärischen Generation von Operculina monacensis n. sp., in der Mitte megalosphärische Generation von
Assilina spira abrardi Schaug (Äquatorialschnitte). - Unterlutetischer Kalk, Drnica bei Dragonja, Nordistrien, Slowenien; x 2.
Fig. 2 Operculina maxıma PavLov£c, beide Generationen (Äquatorialschnitte). - Unterlutetischer Kalk, Roma beı Ro£, Mittelistrien, Kroa-
tien, x 2.
Fig. 3-7 Unterlutetische Kalke, mikrosphärische Generation. - Äquatorialschnitt, x2. Fig. 3: Operculina praespira (DouviLL£), Ragancini-Lisani,
Mittelistrien, Kroatien. Fig. 4: Operculina praespira (DouvıLLe), Steinbruch Crni Kal, Nordistrien, Slowenien. Fig. 5: Operculina
monacensis n. sp. (Holotypus No. 5439), Stena bei Dragonja, Nordistrien, Slowenien. Fig. 6: Operculina maxima Pavıovec, Boljunsko
Polje, Mittelistrien, Kroatien. Fig. 7: Operculina maxima PavLovec, Mirna unter GroZnjan, Mittelistrien, Kroatien.
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301
20 | Hagn/Herm-Eestschrift
301-309 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Biostratigraphic zonation of the Middle Eocene in the
Nile Valley, based on larger Foraminifera
By
ABBAS I. KENAWY, HAMED K. MOHAMED & HASSAN H. MANSOUR*)
With 2 Text-figures and 2 Plates
7B SIERTAL@HL
The variable distribution of the different Nummulites species
in the Samalut Formation and the overlying succession of the
Nile valley have led to the recognition of four biostratigraphic
zones, each having a considerable regional extention. These
zones are from base to top: the Nummulites uroniensis/N.
laevigatus Zone (Lower Lutetian), N. brongniartı/N. perfor-
atus Zone, N. gizehensis Zone and N. beaumonti Zone (Upper
Lutetian). The first two zones are recorded here for the first
time ın Egypt. On the basıs of this larger foraminiferal
zonation, the age of the lower part of the Samalut Formation is
determined as Lower Lutetian. The upper part of the Samalut
Formation as well as the overlying succession are of Upper
Lutetian age.
ZAOSIASVPNDEINIERSSSIUNIG
Aus der Samalut-Formation und jüngeren Schichten des
Nil-Tals konnten mit Hilfe von Nummuliten-Arten 4 bio-
stratigraphische Zonen erkannt werden, und zwar (von der
Basıs zum Top) die Nummulites uroniensis/N. laevigatus-Zone
des Unterlutet sowie die N. brongniartı/N. perforatus-Zone,
N. gizehensis-Zone und N. beaumonti-Zone des Oberlutet.
Die ersten beiden Zonen wurden erstmals für Ägypten nachge-
wiesen. Aufgrund der Großforaminiferen-Zonierung ist der
untere Abschnitt der Samalut-Formation in das Unterlutet zu
stellen. Der höhere Abschnitt der Samalut-Formation wie auch
die darüberfolgenden Schichten besitzen Oberlutet-Alter.
ISIN ERODUCTTON
The stratigraphy of the Middle Eocene in the Nile Valley has
been studied by ZırteL (1883), BLANKENHORN (1900), BEAD-
NELL (1905), HumE (1911), FOURTAU (1896, 1912), CUVILLIER
(1930), BARKER (1945), GHORAB & IsmaıL (1957), IsMAIL &
FArAG (1957), IsmAıL & Bassıouni (1966), KRASHENINNIKOV &
PoNIKAROV (1964), Saım (1960, 1962, 1971), SAID & MARTIN
(1964), BısHAy (1961, 1966), BOUKHARY (1970, 1973), KENAWY
et al. (1977), BOUKHARY et al. (1982), and STROUGO et al. (1982).
The typical Middle Eocene succession exposed in the Nile
Valley shows conformable, but gradational contacts with the
underlying Lower Eocene as well as the overlying Upper
*) Prof. Dr. ABpas I. KEnawy, Dr. HAMED K. MOHAMED, Dr. Hassan
H. Mansour, Geology Department, Assiut University, Egypt.
Eocene sediments. Larger foraminifera, especially nummulites
are the most abundant faunal elements in the greater part of the
Middle Eocene.
The main object of this paper is the biostratigraphic classi-
fication of the Middle Eocene succession based on the larger
foraminifera (nummulites) and the determination of the
stratigraphic range of the Samalut and the Mokattam Formati-
on. For this purpose, four representative columnar sections
were measured in detail at Gabal El Shurafa (northeast of
Minia), Gabal El Sheikh Masound (east of Maghagha), Gabal
Humaret El Shaibon (northeast of Beni Suef) and Gabal El
Mokattam (east of Cairo). Fig. 1 shows the location of these
sections.
DIE FEELOSERZITE RANZEN
The lithostratigraphic classification of the Middle Eocene in
the Nile Valley is the subject of controversy between the
authors (Saıp 1960, 1962, 1971, Saıp & MARTIN 1969, AwAD &
Saıp 1965, BısHay 1961, 1966, BOUKHARY 1970, 1973). Detailed
discussion of the subject is outside the scope of the present work.
Saıp (1962) considered the succession overlying the Minıa
Formation and underlying the Upper Eocene as a Mokattam
Formation. SaıD & MarTın (1964) and BOUKHARY (1970, 1973)
subdivided the Mokattam Formation sensu SAıD (1962) ınto a
number of subunits (members). The base of the formation that
is directly overlying the Minia Formation (SAıp 1960) is termed
Samalut Member by BoukHARY (1970, 1973). BisHay (1961,
1966) subdivided the succession into Samalut, Maghagha,
Qarars, El Fashn and Beni Suef Formation. Saıp (1971) sub-
divided the succession overlying the Minia Formation into
Samalut and Mokattam Formation. The present authors
(Omara et al. 1977) and BOUKHARY (1973) followed BısHAY
(op. cit.) and subdivided the succession into Samalut, Magh-
agha, Qarara and El Mereir Formation.
In the present work the generalized composite succession is
here subdivided into two units, the Samalut Formation below
and a succession that is overlying the Samalut Formation
above. The Samalut Formation is composed mainly of num-
mulitic limestones, with few white, fine limestone inter-
calations. The succession attains 65 meters in thickness. The
overlying succession shows a vertical and lateral change in
lithology (Fig. 2), where broad lenses of sandstone, arenaceous
marls and dolomites are recognized in the Beni-Suef and Mag-
hagha sections. It attains there a thickness of over 100 meters.
129°
MEDITERRANEAN
KEY MAP SHOWING THE
LOCATIONS OF THE
MEASURED SECTIONS.
1.Mokattam section.
2.Shaibon section ASSIUT
3.El-Sheikh Masoud section
4.El-Shurafa section
0 40 80Km
1
u
298
Fig. 1
LITHO-AND BIOSTRATIGRAPHIC CORRELATION
BETWEEN THE MEASURED SECTIONS.
EUFRERT
HHELHHII
”
ESG MAGHAGHA
>
Injpwps
N. perforatus Zone
u01JDW.Joy
N.laevigatus Zone
[lea = Pr
EL-MINIA
BENI-SUEF
LEGEND
Nummulıtes brongniarti-cro] SE]
2 Tele Nummultic l.st. Marty l.st.
ES tniniy bedded st Ä2H Dolomite
Clastic I.st
Nummulites uroniensis- Arenaceous (.st. [| Calcareous ss.
Om
beaumonti
EL-MOKATTAM
HE Arenaceous dolomite
Arenaceous N.I,st. BRE Dolomitic ss.
—— Lithologie contact — — - Faunal contact Fig. 2
303
3. BIO STRA TEGRAPIY
The Lower Lutetian/Upper Lutetian boundary has been a
subject of controversy among some geologists in Egypt.
BıshAY (1966) has drawn this boundary between the Samalut
Formation and the overlying Mokattam Formation and consi-
dered the Samalut Formation as Lower Lutetian. According to
Saıp (1962), this boundary lies between the Samalut Formation
and the underlying Minia Formation. However, Saıp (1971)
followed Bistiay (1961) and mentioned that the lower part of
the Samalut Formation ‚may be‘ of Lower Lutetian age.
Bassıount et al. (1975) considered the Samalut rock unit as a
member of the Makattam Formation and assigned it to the
Upper Lutetian.
3.1 BIOSTRATIGRAPHIC ZONATION
The variable distribution of the different species of larger
foraminifers, in the studied sections there are mainly Nummu-
lites, led to the recognition of four biostratigraphic zones
which have a considerable vertical and lateral distribution (Fig.
2). These zones could be correlated with similar Middle Eocene
sections from other parts of the world (Liueca 1929, FLAN-
DRIN 1938, NEMKOV 1967, BLONDEAU 1972, SCHAUB 1981).
BisHaY (1966) and Bassıount et al. (1975) classified the
Samalut and overlying units into two biozones: the Nummauli-
tes gizehensis Zone at the base and Nummulites beaumonti/
Gypsina carteria Zone at the top.
However, in the studied localities, four biostratigraphic
zones, all belonging to the Middle Eocene could be detected.
These are described in the following in an ascending order.
Their vertical extension in each section is given in Fig. 2.
3.1.1 Nummulites uroniensis/N. laevigatus Zone (Lower
Lutetian)
This zone is here introduced for the first time in the
biostratigraphy of the Middle Eocene. Its lower boundary is
marked by the sudden appearance of Nummulites uroniensis
Ham and N. laevigatus BRUGUIERE as well as the
disappearance of the early Lutetian Alveolina frumentiformis
SCHWAGER, that characterizes the underlying succession. In
addition to the index species, this zone contains N. obesus
D’ARCHIAC & Haıme, N. globulus LEYMERIE, N. distans
DesHAyEs, N. discorbinus (SCHLOTHEIM), N. irregularıs
DESsHAYES, and N. atacicus LEYMERIE. In the studied sections,
this zone forms the lower 8.5 m of Gabal El Shurafa.
According to BLONDEAU (1972) Nummulites uroniensis and
N. laevigatus were recorded from the Lower Lutetian of many
parts of the world viz. Aquitaine, Alps Maritimes, Spain,
Morocco, Algier, USSR, Madagascar, Turkey, Afghanistan. In
Egypt, BısHay (1966) described this species from the Lutetian
of the Nile Valley and Sinai. N. laevigatus together with N.
gizehensis were found by CuvirLier (1934) at the top of the
Giza Pyramid Plateau. However, BısHAY (1966) in his study on
the larger foraminifera of the Eocene in Egypt had not
mentioned this species.
3.1.2 Nummulites brongniartı/N. perforatus Zone (Upper
Lutetian)
This zone is also introduced here for the first time. It is
defined by the first appearance of N. brongniarti D’ ARCHIAC &
Haıne and N. perforatus (DE MONTFORT). The upper limit of
this zone ıs marked by the abrupt increase in the frequency of
N. gizehensis (FORSKAL). Beside the above mentioned index
Nummulites species, this zone contains also N. distans DEs-
HAYES and N. discorbinus (SCHLOTHEIM). This zone extends
vertically for about 30 m in the section of Gabal EI Shurafa
(Samalut Formation).
These two important species characterize the Upper Lute-
tian all over the world viz. Aquitaine, northern part of the
Mediterranean province, Armenia, Iran and Afghanistan
(BLONDEAU 1972).
3.1.3 Nummulıtes gizehensis Zone (Upper Lutetian)
This zone was originally described by BısHAY (1966). The N.
gizehensis bearing beds form a useful mappable unit in many
parts of Egypt. This zone is here defined as the interval from
the earliest appearance of Nummulites gizehensis (FORSKAL) to
the first appearance of N. beaumonti D’ARCHIAC & HAIME.
N. gizehensis Zone extends vertically for about 25 m through
all the studied sections.
N. gizehensis received a great deal of detailed study to fıx
the variations exhibited by its external as well as ıts internal
characters. DE LA HARPE (1883) recognized eight ‚races‘. SaıD
(1951) carried out a quantative statistical study on these eight
races of DE LA HARPE and raised them to species rank. N.
gizehensis is a world-wide occurring species and is an excellent
marker for the Upper Lutetian.
3.1.4 Nummulites beaumonti Zone (Uppermost Lutetian)
BisHAY (1966) and Bassıount et al. (1975) recorded this zone
in the Middle Eocene of Egypt. It represents here the upper-
most biostratigraphic unit of the Middle Eocene of the ana-
lysed sections. It is rich in Nummulites beaumonti D’ARCHIAC
& HaAmE together with N. discorbinus (SCHLOTHEIM), N.
variolarins (LAMARCK), N. aturicus JOLY & LEYMERIE.
Therefore the upper limit of this zone marks the upper
boundary of the Upper Lutetian. The beaumonti zone
measures about 42 m in the studied sections.
Nummulites beaumonti is an index fossil for the uppermost
Lutetian (Middle Eocene) in the world. It has a wide
distribution all over the Mediterranean province (e.g. Aqui-
taine, Europe, Somalia, India, Senegal and Madagascar;
BLonD£Au 1972). The following zone is defined by the first
appearance of the early Late Eocene fauna such as Nummulites
striatus.
304
4. SYS IBEIMAMICIDESERIEZTTON
In the following a detailed description of the important
Nummulites species recorded in the four measured sections is
given.
Nummulites uroniensis HEım, 1908, A-Form
Pl. 1, Fig. 4 a, b
1908 Nummulina uroniensis (DE LA HARPE), emend. HEın:
226, pl. 1, fig. 1-19.
1938 Nummulites uroniensis HEım. - FLANDRIN: 62, pl. 6,
fig. 14-19.
1966 Nummulites uroniensis HEım. - BisHav: 203.
1967 Nummulites uroniensis HEım, A-Form. - NEMKoVv: 178,
pl. 20, fig. 10-15.
Test small, globular. The surface shows falciform septal
filaments. The granules are distinct, scattered on and between
the septal filaments. The diameter of the test is 3-5 mm, its
thickness 1-3 mm.
The equatorial section reveals the small proloculus; the thick
spiral lamina forming 7 whorls. The septa are thin, slightly
curved. The chambers are higher than wide. The axial section
shows the rounded marginal cord. The whorls adhere rather
closely to one another and the pillars are well-developed.
Remarks: DE LA HarpeE (1883) considered this species as a
variety of N. perforatus D’ORBIGNY. HEIM (1908) raised it to a
species rank.
Age: Lower Lutetian.
Nummulites laevigatus (BRUGUIERE, 1792), B-Form
Pl. 2, Fig. 3
1853 Nummulites laevigata LAMARCK. - D’ARCHIAC &
HaAme: 103, pl. 6, fig. 1-7.
1955 Nummulites laevigatus BRUGUIERE. - DAVIES: 44, text-
fig. 9.
1967 Nummulites laevigatus (BRUGIERE). - NEMKOV: 147,
pl. 13, fig. 6,7, 9-11, pl. 14, fig. 1,2.
1972 Nummulites laevigatus (BRUGIERE). - BLONDEAU: 127,
pl. 7, fig. 11-14.
1981 Nummultes laevigatus (BRUGIERE). - SCHAUB: 171,
pl. 6, fig. 18, 19.
The test of this species is large and flat with a diameter of 20
mm and a thickness of 4 mm. Periphery subacute. Surface of
the test is undulated, covered with subreticulate pattern and
coarse granulation. In the section, the coiling is regular and
consists of 15 whorls. The spiral lamina is thin. The margial
cord is thick and measures about '/, of the spiral cavity. The
pillars are well-developed.
Age: Lower Lutetian.
Nummulites brongniarti D’ ARCHIAC & Hame, 1853, B-Form
Pl. 2, Fig. 1
1853 Nummulites brongniartı n. sp. - D’ArcHıac & HAIME:
110-112, pl. 5, fig, 1-4.
1883 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HaiME. - DE LA
HARPE: 209.
1938 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HAIME. -
FLANDRIN: 72, pl. 7, fig. 16-22.
1963 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HaımE, B-
Form. - BiEpa: 194, pl. 14, fig. 1, 2, 4, 8.
1967 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HaıMmE. -
NEMKOoVv: 154, pl. 14, fig. 5-9.
1981 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HAIME. -
ScHauß: 175, pl. 63, fig. 12.
The test is large, almost flat to lenticular; its diameter is
17 mm, its thickness 5 mm. The periphery is rounded. The
surface is covered with subreticulate pattern bearing small
granules. The granules are densely arranged, connected
together by means of very delicate septal filaments. The spiral
lamina is thick and the pillars are numerous.
Age: Upper Lutetian.
Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE, 1848, A-Form
Pl. 1, Fig. 1a, b
1853 Nummulites perforatus D’ORBIGNY. - D’ARCHIAC &
Hame: 115, pl. 6, fig. 1-12.
1938 Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE. - FLANDRIN: 64,
pl. 6, fig. 20-28.
1966 Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE. - BisHAY: 168.
1972 Nummulites aturicus JOLYx & LEYMERIE. - BLONDEAU:
161, pl. 34, fig. 1-4.
1981 Nummulites aturicus JOLY & LEYMERIE. - SCHAUB: 95,
pl. 15, fig. 20, 24.
The test is small in size, lenticular; it measures about 7 mm ın
diameter and 3 mm in thickness. The septal filaments are
characterized by an irregular course. The surface is covered
with fine granules which are larger in the central part of the test.
The equatorial section shows a big simple proloculus, a regular
thick spiral lamina, six whorls, thin, slightly oblique septa and
chambers which are higher than long. The axial section is very
Plate 1
Fig. 1 Nummulites aturicus JOLv & LAYMERIE, A-Form. - a) equatorial section, x 12.5, b) axial section, x 12,5.
Fig. 2,3 Nummulites perforatus (DE MONTFORT), B-Form. - axial section, x 12.5.
Fig. 4 Nummulites uroniensis HEım, A-Form. - a) equatorial section, x 15, b) axial section, x 15.
Fig.5 _ Nummulites millecaput BouB£E, A-Form. - a) equatorial section, x 15, b) axial section, x 10.
Fig.6 _Nummulites perforatus (DE MONTFORT), A-Form. - axial section, x 12.5.
Zitteliana, 20, 1993
Kenawy, A. I., MOHAMED, H. K. & Mansour, H.H.: Middle Eocene foraminifera of the Nile Valley Plate 1
306
characteristic, showing the big proloculus, the thick walls and
the great number of pillars.
Age: Upper Lutetian - Upper Eocene.
Nummulites perforatus (DE MONTFORT, 1808), B-Form
Pl.1, Fig. 2,3
1911 Nummulites perforatus (DE MONTFORT). - BoussAc: 60,
pl. 3, fig. 3-7, 16.
1929 Nummulites perforatus (DE MONTFORT). - LLUECA: 191,
pl. 9, fig. 30-38.
1963 Nummulites perforatus perforatus (DE MONTFORT). -
BıEDA: 94, pl. 13, fig. 1, 4, 6; tab. 15; fig. 6, 7.
1967 Nummulites perforatus (DE MONTFoRT), B-Form. -
NEMKoVv: 181, pl. 22, fig. 1-7.
1981 Nummulites perforatus (DE MONTFORT). - SCHAUB: 89,
pl. 18, fig. 23 a, b.
Test globular; diameter 5 mm; thickness 2,3 mm. The septal
filaments are radial, thin, flexous, sometimes wavy. The surface
is covered by large granules which are situated on and between
the septal filaments. The axial section shows the rounded mar-
ginal cord. The whorls adhere rather closely, and the colums
are well-developed.
Nummulites perforatus (DE MONTFORT, 1808), A-Form
PIR2TEiE, 2,6
1853 Nummulites lucasanus DEFRANCE. - D’ArCHIAC &
HaınE: 124-127, pl. 7, fig. 5-12.
1883 Nummulıtes Incasanus DEFRANCE. - DE LA HARPE: 208.
1929 Nummulites ronaulti D’ARCHIAC & HameE. - LLUEcA:
195, pl. 9, fig. 17-27; pl. 13, fig. 10.
1972 Nummulites perforatus (bE MONTFoRT), A-Form. -
BLONDEAU: 161.
1981 Nummulites perforatus (vE MONTFORT), A-Form. -
SCHAUB: 89, pl. 18, fig. 25, 26.
In equatorial section, the protoconch is large in size, the
deuteroconch being much smaller. There are 5 whorls; the
width of the spacing of whorls increases till the fifth whorl. The
septa are bent and somewhat inclined. The chambers are
isometric in the first two whorls. In the following whorls, the
chambers are lesser high than wide. In axial section, the thick
spiral lamina and the numerous pillars can be observed.
Age: Upper Lutetian.
Nummulites millecaput BOUBEE, 1832, A-Form
Pl. 1, Fig. 5a, b
1911 Nummulites millecaput Bouߣe. - Boussac: 115, pl. 5,
fig. 43-44.
Plate 2
1929 Nummulina millecaput BOUBEE. - ROZLOSZNIK: 216.
1929 Nummulites helvetica KAUFMANN. - LLUECA: 158.
1963 Nummulites millecaput BouߣE. - BiEDA: 89, pl. 10,
fig. 1-3, pl. 15, fig. 3-5.
1972 Nummulites millecaput BouB£E. - BLONDEAU: 131,
pl. 13, fig. 1-9.
1981 Nummulites millecaput BoUßB£E. - SCHAUE: 186, pl. 68,
fig. 25, 26.
Test small, lenticular; diameter 3,3 mm, thickness 5 mm.
Periphery slightly rounded and undulated. The surface is
covered with fine meandrine filaments and with a very fine
granular ornamentation. The equatorial section shows the
characteristic shape of the nucleoconch. The protoconch is
large, spherical; the deuteroconch is much smaller, cap shaped.
The spiral lamina is medium. The width of the spacing of
whorls remains more or less equally large from the second to
the fifth whorl. The septa are strongly bent. Chambers are
longer than broad throughout the entire test. The axial section
shows a thick whorl wall and well-developed pillars.
Age: Upper Lutetian.
Nummulites gizehensis (FORSKAL, 1775), B-Form
Pl. 2, Fig. 4 a, b
1853 Nummulites gizehensis EHRENBERG. - D’ARCHIAC &
Hame: 94, pl. 2, fig. 6-8.
1883 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - DE LA HARPE: 186,
pl. 32, fig. 16-26.
1928 Nummulites gizehensis FORSKAL. - ROSLOZSNIK: 220,
pl. 5, fig. 21; pl. 8, fig. 9-11.
1938 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - FLANDRIN: 67,
pl. 5, fig. 10-13.
1966 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - BisHay: 184.
1967 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - NEMKOV: 196,
pl. 36, fig. 4-6.
1972 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - BLONDEAU: 161,
pl. 26, fig. 1-7.
1981 Nummulites gizehensis (FORSKAL). - SCHAUB: 115,
pl. 36, fig. 47, 48.
Test large and lenticular. The diameter is 30 mm and the
thickness is 5,0 mm. The edge is subrounded. The septal fila-
ments are meandriform and bear some granulations of medium
size. The equatorial surface shows 15 regular whorls. Spiral
lamina is thin. The septa are thin and straight, become curved
when joining the periphery. The chambers are always longer
than broad. The axial section shows a thin spiral lamina and
fine distinct pillars.
Age: Upper Lutetian - Bartonıan (OMARA & KEnawy 1984).
Fig. 1 Nummulites brongniarti D’ARCHIAC & HAIME, B-Form. - axial section, x 12,5.
Fig.2 _ Nummulites perforatus (DE MONTFORT), A-Form. - a) equatorial section, x 12.5, b) axial section, x 12.5.
Fig. 3 Nummulıites laevigatus (BRUGUIERE), B-Form. - axial section, x 10.
Fig. 4 Nummulites gizehensis (FORskAL), B-Form. - a) equatorial section, x 3, b) axial section, x 3.
Fig. 5 Nummulites beaumonti D’ArCHIAC & HAIME, A-Form. - a) equatorial section, x 25, b) axial section, x 22,5.
Zitteliana, 20, 1993
Kenawv, A. I, MOHAMED, H. K.& Mansour, H. H.: Middle Eocene foraminifera of the Nile Valley Pl ?
atez
308
Remarks: This species was studied by DE LA HarPe (1883).
He recognized eight races: N. ehrenbergi, Iyellı, champılhoni,
pachoi, zitteli, visquisneli, mariettei and caillaudi. SaıD (1951)
carried out a quantative re-study on these races of the species
and came to the conclusion that the eight races are distinct and
valıd species.
Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME, 1853, A-Form
Pl. 2, Fig. 5 a, b
1853 Nummulites beaumonti n. sp. - D’ArcHIAC & Hame:
133, pl. 8, fig. 1-3.
1883 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. - DE LA
HARPE: 26, pl. 31, fig. 37-47.
1929 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HaAmE. -
LLuEca: 146, fig. 29.
5-SUNENMFARY AND
The Samalut Formation and the overlying succession in the
area between Minia and Cairo are very rich in different species
of Nummulites. The distribution of the different species of
Nummulites in these rock units enabled the subdivision of the
studied sections into four biozones.
The Samalut Formation yields three biozones. These are
from bottom to top: 1. Nummulites uroniensis/N. laevigatus
Zone, 2. Nummulites brongniarti/N. perforatus Zone and
3. Nummulites gizehensis Zone. The first two biozones have
1938 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HamE. -
FLANDRIN: 58, pl. 4, fig. 24-26.
1966 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. - BIsHAY:
171.
1972 Nummulites beaumonti D’ArcHIAC & HAamE. -
BLONDEAU: 149, pl. 24, fig. 11-14.
1981 Nummulites beaumonti D’ARCHIAC & HAIME. -
ScHAuß: 135, pl. 53, fig. 18, 19.
Test medium; diameter 6 mm, thickness 3 mm. The edge is
subrounded. The septal filaments are sigmoidal and the surface
is smooth. In the center of the test there is a median tubercle.
The axial section shows tight whorls and thick spiral laminae.
There are 5 whorls. The septa are numerous, curved and
slightly inclined backwards. The chambers are 1'/, times higher
than long. The axial section is characterized by buried polar
postuls.
CEDNEEISTONS
been introduced here for the first time in the biostratigraphy of
the Middle Eocene of Egypt. On the basis of correlation with
other areas in and outside Egypt the age of the Samalut Forma-
tion could be determined as Early Lutetian in its lower partand
Late Lutetian in its upper part.
The overlying succession (Fig. 2), on the other hand,
includes the Nummulites beaumonti Zone. The occurrence of
this species together with Nummulites aturicus, N. discorbinus,
N. variolarins points to a Late Lutetian age.
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311
Zitteliana 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 311-321 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Important calcareous foraminifera of the type-
locality of the genus Quadratobuliminella De Kıasz,
region of Eisenärzt, Upper Bavaria
IVAN DE KLASZ & SANDRINE DE KLASZ*)
With 2 Text-figures and 2 Plates
KIRFZEASSUNG
Die Foraminiferengattung Quadratobuliminella, erstmals
beschrieben von der Typlokalıtät Grub nördlich von Eisenärzt
(Oberbayern) und der Lokalıtät Bidart, SW Frankreich, (DE
Kıasz 1953 a), wurde seitdem in zahlreichen Sedimenten so-
wohl des Nord- und Südatlantiks als auch des Pazifiks gefun-
den und gilt als kosmopolitische Tiefwasser-Leitform haupt-
sächlich des Paläogens (van MORKHOVEN et al. 1986). Die vor-
liegende Arbeit stellt die Topotypen der Gattung sowie die
wichtigsten Kalkschaler aus der inzwischen überbauten Typ-
lokalıtät in Rasterelektronenmikroskop-Aufnahmen vor und
gibt weitere Angaben zur geographischen und stratigraphi-
schen Verbreitung von Quadratobuliminella. Aufgrund der
planktonischen Foraminiferen konnte das stratigraphische Al-
ter des Typ-Stratums als höheres Dan, unterer Teil: untere P2-
Zone sensu BLOW präzisiert werden (vgl. DE Krasz et al. 1990).
PEBISSE RENTE
The foraminiferal genus Quadratobuliminella DE Kıasz,
1953 is a cosmopolitan essentially Early Paleogene deep water
index fossil. This study presents SEM photographs of the type
species of Quadratobuliminella and numerous important
calcareous foraminifera of the type locality which ıs no lon-
ger accessible due to road construction. According to the
planktonic foraminifera the age of the type localıty can be
specified as Upper Danian, lower part of zone P2 sensu BLow
(cf. DE Krasz et al. 1990). Both agglutinated forms (DE Krasz &
DE Krasz 1990) and the most important calcareous species
(planktonic and benthic) here figured show strong similarities
to approximately coeval bathyal assemblages from various
parts of the globe.
IIBNERODUIEHEIO:N
As mentioned in two earlier papers (DE Kıasz et al. 1990, DE
Kıasz & DE Krasz 1990), our re-examination of the two
existing samples from the Quadratobuliminella type locality
(fig. 1 aand b) was mainly prompted by the fact that the genus
proved itself to be a worldwide mainly Paleogene index form
(VAN MORKHOVEN et al. 1986). For this reason, and because of
*) Dr. Ivan and Dr. SANDRINE DE Kıasz, 74 avenue du Mont-Alban,
F-06300 Nice, France
the inaccessibility of the type locality as a consequence of road
construction, an illustration of the microfauna of the only
existing samples of this locality appears justified. In DE Krasz et
al.’s 1990 paper the planktonic foraminifera were not illustrated
and in DE Kıasz & DE Krasz’s 1990 paper only the agglutinated
forms could be discussed in detail.
Germany
Munich - Salzburg highway
Ruhpokling
Berchtesgaden
Austria
Bresilea
Hereunder we mention and illustrate the most important
calcareous species, including the planktonic ones, topotypes of
Quadratobuliminella pyramidalıs and forms also encountered
for instance by von HILLEBRANDT (1962) in the Paleocene of
the Bad Reichenhall and Salzburg basins and by diverse
authors in various regions of the South Atlantic. For reason of
space, apart from of the original description, only a few
references from these areas are given for each species. A more
detailed bibliography is included for instance in DE Krasz et al.
(1988).
The figured specimens are deposited in the Bayerische
Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie,
Munich, Germany.
The preparation of this paper was encouraged by Prof. Dr. K. F.
WEIDICH, who also kindly arranged the SEM photography of our
specimens before his untimely death. We are indebted to the Institute
of Paleontology and historical Geology of the University of Munich
for enabling our work to be carried out, and to Mrs. R. LIEBREICH who
took the SEM pictures and kept in contact with us during Professor
WEIDICH’s illness. Prof. G. Nıcaise Director of the Laboratory for
Applied Microscopy the University of Nice kindly made it possible
Fig. 1 aand 1 b: Regional and precise localisation of the Quadrato-
buliminella type locality (x). (Reproduction of part of Land-map
(Flurkarte) 1:5000, sheet SO 16-35 with permission of the Bayerisches
Landesvermessungsamt, n° 7705/89).
for us to use the laboratory’s darkroom to make prints of the negati-
ves. Miss Sophie PAGNoTTA and Mr. Jean Pierre LAUGIER of the
laboratory staff seconded us in every possible way. D. SCHNITKER of
Walpole, Me., USA, and J. WıpmArk of Uppsala kindly sent us
material of comparison. We are most grateful to Dr. W. WERNER of
the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische
Geologie as well as to Mrs. M. DaLLos for revising the text.
2. THE QUADRATOBULIMINELLA,.TYBE LO. CHI
2.1 REMARKS CONCERNING THE
QUADRATOBULIMINELLA TYPE LOCALITY
The structural position of the type stratum has been
discussed among others by DE KLAsz & DE Krasz (1990). They
considered it, as did DE Krasz (1953 b), as a tectonic and not
stratigraphic intercalation in the Bucheck Schichten. The recent
finding of a sample residue collected by one of us (I. K.) in 1953
about 20 m S of the Quadratobuliminella type localıty (con-
tainıng a rich Campanian fauna, with numerous Globotrun-
canıds of „Bucheck type“) confirms this statement decisively: ıt
proves that Senonian Bucheck Layers exist both North and
South of the Quadratobuliminella bearing levels. The section
figured by DE Krasz & DE Krasz (1990) has been modified
accordingly (Fig. 2).
2.2 FAUNAL AFFINITIES OF THE CALCAREOUS
FAUNA FROM THE GRUB LOCALITY
A considerable part of the calcareous foraminifers of the
Grub material was also encountered by von HILLEBRANDT
(1962) in the Bad Reichenhall and Salzburg basins, which are
only 30 to 40 km away, as well as by various authors in
numerous South Atlantic localities and the Carribean region.
The planktonic foraminifers indicate Upper Danian age.
Because of the coexistence of Morozovella trinidadensis and M.
uncinata, DE KLasz et al. (1990) attributed them to the lower
part of Brow’s P2 zone. The bathymerric interpretation of the
Grub material and the relationship of the latter with geological
features of the area is shortly given ın DE KrAsz & DE Krasz
(1990) where further references concerning these are also in-
SIEGSDORF
s
’
D
UNT.-SCHARAM
313
Quadratobuliminella
level
EISENÄRZT
Weisse, Traun
Fig. 2: Geological section 1:25 000 between the sedimentologic-tectonic units from Flysch (fg,) to molasse (om) in the region of
Eisenärzt and Sıegsdorf indicating the tectonic position of the Danian level of Grub (p) (after Ganss 1956, modified). Arrow
points to Bucheck locality encountrered to the south of the Quadratobuliminella type localıty (p). For abbreviations see also
DE Krasz & DE Krasz, 1990: fig. 4.
cluded. The composition of the calcareous assemblage con-
firms the data obtained from agglutinating forms. Although
many species are also found in the Danıan fauna of Senegal (DE
Kıasz et al. 1988 (P1 zone)), their relative abundance is rather
different. It recalls rather the associations considered by
Nyong & Ousson (1986) as being characteristic of meso-
bathyal conditions.
Hacn et al. (1981) mention that no hiatus can be observed
between the Late Cretaceous and Early Paleogene ın the
Ultrahelvetic zone in South-Eastern Bavaria. In the Grub
locality the presence of some Globotruncanids in the Danian
fauna shows however that some reworking occurred.
2.3 TAXONOMIC REFERENCES AND REMARKS
2.3.1 Planktonic foraminifera
Chiloguembelina subtriangularis BECKMANN, 1957
BISTSEIEST
1957 Chiloguembelina subtriangularis n. sp. - BECKMANN:
91, pl. 21/5, text-fig. 15/39-42.
Globigerina triloculinoides PLUMMER, 1926
Pl. 1, Fig. 2 a-c
1926 Globigerina triloculinoides n. sp. - PLUMMER: 134, pl. 8/
10.
1975 Globigerina trıloculinoides PLUMMER. - STAINFORTH et
al.: 234, fig. 92.
Globigerina trıloculinoides PLUMMER. - TOUMARKINE &
LUTERBACHER: 117, fig. 19/1 a-2 c.
1985
Morozovella inconstans (SUBBOTINA, 1953)
Pl. 1, Fıg. 3 a-c
1953 _Globigerina inconstans n. sp. - SUBBOTINA: 58, pl. 3/1-2.
1975 _Globorotalia inconstans (SUBBOTINA). - STAINFORTH et
al.: 193, fig. 55.
Morozovella inconstans (SUBBOTINA). - TOUMARKINE &
LUTERBACHER: 110, fig. 13/1 a-2 c.
1985
1957
1975
1985
1926
1975
1985
1957
1975
1985
1957
1975
1985
1926
1975
1985
Morozovella praecursoria (MOROZOVA, 1957)
Pl. 1, Fig. 6
Acarinina praecursoria n. sp. - MORozova: 1111, fig. 1.
Globorotalia praecursoria (MOROZOVA). - STAINFORTH
et al.: 214-215, fig. 74.
Morozovella praecursoria (MOROZOVA). - TOUMARKINE
& LUTERBACHER: 110, fig. 13/5 a-c.
Morozovella psendobulloides (PLUMMER, 1926)
Pl. 1, Fig. 4 a-b
Globigerina psendobulloides n. sp. - PLUMMER: 33,
pl. 8/9.
Globorotalia psendobulloides (PLUMMER). - STAINFORTH
et al.: 216-217, fig. 76.
Morozovella psendobulloides (PLUMMER). -
TOUMARKINE & LUTERBACHER: 110, fig. 14/1 a-2 c.
Morozovella trinidadensis (BoLLı, 1957)
Bl. Eig5ra-c
Globorotalia trinidadensis n. sp. - BoLLı: 73, pl. 16/19-23.
Globorotalia trinidadensis BoLLı. - STAINFORTH et al.:
p- 235, 237, fig. 93.
Morozovella trinidadensis (BoLLı). - TOUMARKINE &
LUTERBACHER: 110, fig. 13/3 a-4 c.
Morozovella uncinata (BoLLı, 1957)
Pl. 1, Fig. 7 a-c
Globorotalia uncinata n. sp. - BoLLı: 74, pl. 17/13-15.
Globorotalia uncinata BOLLI. - STAINFORTH et al.: 239,
fig. 95.
Morozovella uncınata (BoLL). - TOUMARKINE &
LUTERBACHER: 110, fig. 14/3 a-4 c.
Planorotalites compressa (PLUMMER, 1926)
Pl. 1, Fig. 8 a, b
Globigerina compressa n. sp. - PLUMMER: 135, pl. 8/11.
Globorotalia compressa (PLUMMER). - STAINFORTH et al.:
178, fig. 43.
Planorotalites compressa (PLUMMER). - TOUMARKINE &
LUTERBACHER: 107, fig. 12/1 a-2 c.
314
2.3.2 Benthic foraminifera
Anomalinoides acutus (PLUMMER, 1926)
Pl. 2, fig. 11 a-c
1926 Anomalina ammonoides (R£uss) var. acuta n. var. -
PLUMMER: 149, pl.X/2 a-c.
1976 Anomalinoides acuta (PLUMMER). - SALAJ et al.: 161, IX/
3 a-c, 6. a-b.
1983 Cibicidoides dayı (WHITE). - TjaLsma & LOHMANN: 9,
pl. 6/6-7.
1988 Anomalinoides acutus (PLUMMER). - DE KLasz et al.: 66,
pl. 17/3 a-c.
Aragonia aff. velascoensis (CUsHMAN, 1925)
Pl. 1, Fig. 12 a, b
: 1925
? 1988
Textularia velascoensis n. sp. - CusHMAN: 18, pl. 3/1.
Aragonia aff. velascoensis (CUSHMAN). - DE KLasz et
al.: 63, pl. 14/12 a-c.
Because of substantial recrystallisation and strongly adher-
ing matrix an exact determination at the species level is not
possible with certainty.
Bolivinoides delicatulus CusHmaAn, 1927
Pl. 1, Fig. 10 a-c
1927 Bolivinoides decorata (JONES) var. delicatula. -
CusHMAan: 90, pl. 4/8.
1983 Bolivinoides delicatulus CusHMAN. - TJALSMA &
LOHMANN: 5, pl. 4/7.
1986 Bolivinoides delicatulus CusHMAn. - VAN MORKHOVEN
et al.: 337-339, pl. 110/2 a-b.
1988 Bolivinoides delicatulus CusHuMman. - DE KLasz et al.: 57,
pl. 12/9 a-c.
The taxonomy of this species has been discussed in detail by
VAN MORKHOVEN et al. (1986).
Bolivinoides cf. paleocenicus (BROTZEN, 1948)
BIST Erster
cf. 1948 Bolivina paleocenica n. sp. - BROTZEN: 66, pl.9/5.
? 1962 Bolivinoides delicatulus CuSHMAN. - VON
HILLEBRANDT: 71, pl. V/13 (non 14).
cf. 1970 Bolivinoides paleocenicus (BROTZEN). - BARR: 650,
pl. 99/7 a-b.
Our specimens are narrower than the specimens of B.
paleocenicus (BROTZEN) figured by BROTZEN and by Barr. The
sutures show generally a crenulation and most specimens
exhibit some elevated lobes on the central part of the test.
Bulimina cf. cooperensis CusHMAnN, 1933
BI Biealorann
cf. 1933 Bulimina cooperensis n. sp. - CusHMAN: 12, pl. 1/32
a-b.
cf. 1947 Bulimina cooperensis CUSHMAN. - CUSHMAN & PAR-
KER: 98, pl. 22/19.
cf. 1992 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & JARVIS. - WIDMARK
& MALMGREN: pl. 1/7.
Our specimens are less slender than the Eocene species B.
cooperensis CusHMAN and the lamellar ornamentation usually
reaches the top part of the chambers, even on the terminal part
of the test. It differs from Bulimina trinitatensis in not having a
lamellar (and sometimes perforated) lower edge of the
chambers as described by the authors in the latter. (See also the
SEM photograph fig. 16 on pl. 2 in PrOTO-DEcımA & BorLı
(1978) which is very close to the original drawing of B.
trinitatensis). On the other hand WIDMARK & MALMGREN’s
picture of B. trinitatensis is very similar to our form.
Pyramidina aff. triangularis (CusHMAN & PARKER). - a) Apertural side, S: 6; b) Opposite side, S: 6; c) Apertural view, S: 5.
Plate 1
Fig. 1 Chiloguembelina subtriangularis BECKMANN. - Lateral view; $: 3.
Fig. 2 Globigerina triloculinoides PLUMMER. - a) Spiral side, $: 2; b) Profile, S: 3; c) Umbilical side, S: 3.
Fig. 3 Morozovella inconstans (SUBBOTINA). - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 2.
Fig. 4 Morozovella psendobulloides (PLummer). - a) Spiral side; b) Profile; S: 2.
Fig. 5 Morozovella trinidadensis (BoLLı). - a) Spiral side, S: 2; b) Profile, S: 2; c) Umbilical side, S: 3.
Fig. 6 Morozovella praecursoria (MOROZOVA). - Umbilical side; S: 2.
Fig. 7 _ Morozovella uncinata (BouLi). - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 2.
Fig. 8 Planorotalites compressa (PLuMMER). - a) Spiral side; b) Profile; S: 3.
Fig. 9 Frondicularıa jarvisi CusHMman. - Lateral view, S: 2.
Fig. 10 Bolivinoides delicatulus Cusmman. - a) Lateral view; b) Profile; c) Opposite side; $: 3.
Fig. 11 Bolivinoides cf. paleocenicus (BROTZEN). - a) Lateral view; b) Opposite side; S: 2.
Fig. 12 Aragonia aff. velascoensis (CusHMan). - a) Lateral view, S: 4; b) Profile, S: 3.
Fig. 13 Pyramidina cf. rudita (CusuMman & PARKER). - Apertural side; S: 4.
Fig. 14
Fig. 15 Bulimina cf. cooperensis Cusuman. - a) Apertural side; b) Opposite side; S: 3.
Fig. 16 Bulimina taylorensis Cusuman & PARKER. - Apertural side, S: 2.
Fig. 17° Coryphostoma cf. midwayense (CusHman). - a) Lateral view, S: 2; b) Profile, S: 1.
Remark on enlargements: The enlargements indicated on the bar-scale correspond to 100 u. The enlargements being different for the
various figures, the figure/bar correlation is mentioned in the plate legend: S (scale) followed by a number. The scale number on the
legend indicates 0.1 mm up to this number of the bar-scale.
Zitteliana, 20, 1993
Krasz, DE I. & Foraminifera of the Quadratobuliminella type localıty Plate 1
316
Bulimina taylorensis CusHMAN & PARKER, 1935
Pl. 1, Fig. 16
1935 Bulimina taylorensis n. sp. - CUSHMAN & PARKER: 96,
pl. 15/3 a-b.
1962 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & JARVISs. - VON
HiLLEBRANDT: 78-79, pl. V/27 a-b.
1982 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & Jarvıs. -
BoLToVskoY & WATANABE: pl. 2/21.
1986 Bulimina trinitatensis CUSHMAN & JARVIS. - VAN
MORKHOVEN et al., partim: 300-303, 98B/2; non 98A/1
a-2 c, non 98B/1, 3, 4.
1988 Bulimina taylorensis CUSHMAN & PARKER. - DE KLASZ et
al.: 60, pl. 13/5 a-c.
In a study on the Danian of Senegal, DE Krasz et al. (1988)
discussed the differences between Bulimina taylorensis and
Bulimina trinitatensis. VAN MORKHOVEN et al. (1986) inter-
preted the morphological differences in their figures of B.
trinitatensis as being due to evolutionary change.
Coryphostoma aff. midwayense (CusHMan, 1936)
BI EIS. 17256
1936 Bolivina midwayensis n. sp. - CushMman: 50, pl. 7/12 a-b,
(fide van MORKHOVEN et al. 1986).
1978 Coryphostoma cf. limonense (CusHMAN). - PROTO-
DecımAa & Bornı: 792, pl. 2/1.
1983 Coryphostoma cf. midwayensis (CUSHMAN). - TJALSMA
& LOHMANN: 12, pl. 2/7-8.
1985 Bolivina midwayensis (CUSHMAN). - BRUN et al.: 25,
pl. IIV7 a-f.
1988 Bolivina midwayensis CusHMAn. - DE KLasz et al.: 57,
pl. 12/8 a-b.
In the literature, several foraminifera identified and figured as
Bolivina limonensis and Coryphostoma limonense respectively
(see references above) correspond well with the original figure
of C. midwayense.
?Frondicularia jarvisi CusHMAN, 1939
Pl. 1, Fig. 9
1939 Frondicularia jarvisi n. sp. - CUsHMANn: 91, pl. 16/6.
1962 Frondicularıa jarvisi CUSHMAN. - VON HILLEBRANDT: 62,
pl. IV/14.
1988 Frondicularia jarvisi CuSHMAN. - DE KLasz et al.: 46,
pl. 8/12 a-b.
In our opinion, the figured specimen is the initial, even more
juvenile stage of Frondicularia jarvisi CusHMAN, than the
specimen illustrated in DE Kıasz et al. (1988), pl. 8, fig. 12 b.
Gavelinella velascoensis (CuUSHMAN, 1925)
Pl. 2, Fig. 14 a-c
1925 Anomalına velascoensis n. sp. - CUSHMAN: 21, pl. 3/
3 a-c.
1983 Gavelinella velascoensis (CUSHMAN). - TJALSMA &
LOHMANN: 14, pl. 5/8 a-b.
1988 Gavelinella rubiginosa (CUSHMAN). - DE KLAsz et al.:
66, pl. 17/2 a-c.
1992 Gavelinella velascoensis (CUSHMAN). - WIDMARK &
MALMGREN: pl. 5/5 a-c.
non 1989 Gavelinella velascoensis (CUSHMAN). - BOLTOVSKOY
& BorLTovskoy: 305, pl. II/13-14.
Gavelinella aff. sp. A DE KLasz, DE KLasz & AussEiL-BADiE,
1988
Pl. 2, Fig. 15 a-c
non 1928 Rotalia beccarıiformis n. sp. - WHITE: 187,
pl. 39/2 a-c.
1982 Gavelinella beccarüformis (WHITE). - BOLTOVSKOY
& WATANABE: 31, pl. 3/60-61.
1988 Gavelinella sp. A. - DE KLasz, DE KLasz & AussEIL-
BADIE: 67, pl. 17 a-c.
Quadratobuliminella pyramidalis De Kıasz. - a) Apertural side, S: 5; b) Apertural view, S: 6; c) Aperture, S: 7; d) Lateral view, S: 6;
Plate 2
Fig. 1
e) Apertural side, S: 5; f) Apical view, S: 6.
Fig. 2 Nodosarella kugleri Cusuman & Renz. - Profile, S: 1.
Fig. 3 Nodosarella subnodosa (Gurpy). - Profile, S: 1.
Fig. 4 Pleurostomella paleocenica CusHMman. - Apertural side, $: 3.
Fig. 5 Pleurostomella sp. A DE Krasz, DE Krasz & AusseiL-BADie. - Side view, S: 5.
Fig. 6 Stilostomella sp. A DE Kıasz, DE Krasz & AusseiL-BADie. - Side view, S: 2.
Fig. 7 _ Nuttallinella aff. florealis (Write). - Profile, S: 2.
Fig. 8 Pullenia coryelli (WHiTE). - a) Lateral view; b) Profile; S: 3.
Fig. 9 Pullenia cf. cretacea Cushman. - a) Lateral view; b) Profile; S: 2.
Fig. 10 Quadrimorphina trochoides (REuss). - a) Profile; b) Umbilical side; S: 4.
Fig. 11 Anomalinoides acutus (PLuUMMER). a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 1.
Fig. 12 Gyroidinoides globosus (von HAGENOw). - a) Profile, S: 2; b) Umbilical side, S: 3.
Fig. 13 Stensioeina beccaruformis (WHITE). - a) Spiral side, S: 4; b) Profile, S: 5; c) Umbilical side, S: 4.
Fig. 14 Gavelinella velascoensis CusHMman. - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; S: 2.
Fig. 15 Gavelinella aff. sp. A DE KLasz, DE Kıasz & AusseiL-BADie. - a) Spiral side; b) Profile; c) Umbilical side; $: 2.
Remark on enlargements: The enlargements indicated on the bar-scale correspond to 100 u. The enlargements being different for the
various figures, the figure/bar correlation is mentioned in the plate legend: S (scale) followed by a number. The scale number on the
legend indicates 0.1 mm up to this number of the bar-scale.
Zitteliana, 20, 1993
Kıasz, DEI. & DE Krasz, S.: Foraminifera of the Quadratobuliminella type localıty Plate 2
318
The specimens of Grub are very similar to the species
described in open nomenclature by DE Kıasz et al. (1988). For
the Senegal form see remarks in the latter paper.
Gyroidinoides globosus (von HAGENOW, 1842)
Pl. 2, Fig. 12a, b
1842 Nonionina globosa n. sp. - VON HAGENOw: 574.
1962 Goyroidinoides globosus (VON HAGENOW). - VON
HILLEBRANDT: 107, pl. IX/2 a-3 c.
1988 Gyroidinoides globosus (von HAGENOW). - DE KLAsz et
al.: 66, pl. 16/4 a-c.
Nodosarella kugleri Cusuman & Renz, 1946
PIDFEIES2
1946 Nodosarella kugleri n. sp. - CUSHMAN & Renz: 42, pl. 6/
3053:
1962 Nodosarella kugleri Cusuman & RENZ. - VON
HILLEBRANDT: 96, pl. VII/7, 17, 18 a-b.
Nodosarella subnodosa (Gupry, 1894)
ML NE 3
1894 Ellipsoidina subnodosa n. sp. - Guppy: 640, pl. 41/12.
1962 Nodosarella subnodosa (GupPy). - VON HILLEBRANDT:
97, pl. 7/14-16.
? 1978 Nodosarella subnodosa GupryY. - PROTO-DECIMA &
Boruı: 795, pl. 3/18.
Nuttallinella aff. florealis (Wnute, 1928)
Pl. 2, Fig. 7
? 1928 Gyroidina florealıs n. sp. - WHITE: 293, pl. 4/3 a-c.
1951 Gyroidina florealis White. - NOTH: 70-71, pl. 7/8 a-c.
1962 Osangularia florealis (WHITE). - VON HILLEBRANDT:
109, pl. IX/13 a-14 c.
1978 Charltonina florealis (White). - PROTO-DECIMA &
Borı: 79, pl. 4/17-18.
1982 Charltonina florealis (White). - BoLTovskoy &
WATANABE: 31, pl. 2/31-32.
? 1986 Nauttallinella florealis (WHITE). - VAN MORKHOVEN et
al.: 356-358, pl. 115/1-3.
1988 Charltonina florealis (WHITE). - DE Kıasz et al.: 65,
pl. 16/2 a-c.
1992 Nuttallinella florealis (WHITE). - WIDMARK &
MALMGREN: pl. 2/4 a-c.
Our form, like the ones observed in approxımately coeval
levels of Senegal are less high than the original drawing of
WHITE or the specimen figured by van MORKHOVEN et al.
(1986) from the Gulf of Mexico. We follow the example of
various authors in calling this form „Nuttallinella (or
Osangularıa, or Charltonina) florealis“, while admitting that
this determination is questionable. During the drafting of our
paper on the Danian of Senegal (DE Kıasz et al. 1988) we did
not have VAN MORKHOVEN et al.’s book, which gives SEM
pictures of aform obviously identical with the specimen drawn
by WHITE; van MORKHOVEN et al. discuss in detail the
taxonomy and stratigraphic distribution of N. florealis. In view
of the taxonomic problems connected with the latter as shown
by WHITE and van MORKHOVEN et al. and the forms figured
under this name by various other authors, a study of a large
number of this cosmopolitan index form in the type area would
be most useful. Such a study would make it possible to find out
whether the specimens observed by some authors in the
Bavarian Alps and the Southern Atlantic fall within the va-
riation spectrum of the species N. florealis or represent a new
species or subspecies.
Pleurostomella paleocenica CUSHMAN, 1947
Pl. 2, Fig. 4
1947 Pleurostomella paleocenica n. sp. - CUSHMAN: 68, pl. 18/
14-15.
1962 Pleurostomella paleocenica CUSHMAN. - VON
HiLLEBRANDT: 95, pl. VI1/27.
1988 Pleurostomella paleocenica CusHMan. - DE KLasz et al.:
61, pl. 13/8 a-b.
Pleurostomella sp. A DE Kıasz,
DE KrLasz & AussEiL-BADIE 1988
PIS2NEIETS
1988 Pleurostomella sp. A. - DE KLAsz, DE Krasz & AussEIL-
BaDıE: 61, pl. 14/2 a-b.
Pullenia coryelli White, 1929
Pl. 2, Fig. 8 a, b
1929 Pullenia coryelli n. sp. - WHITE: 56, pl. 5/22 a-b.
1962 Pullenia coryelli WHITE. - VON HILLEBRANDT: 94, pl. 6/
34 a-b.
1988 Pullenia coryelli WHITE. - DE KLasz et al.: 64, pl. 15/4
a-b
This species has been figured in various publications on the
Early and Middle Paleocene in Central and South America, as
well as in the Southern Atlantic and ın Europe. VAN
MORKHOVEN et al. (1986) consider it as a characteristic element
of „lower bathyal“ (1000-1500 m) water depths.
Pullenia cf. cretacea CusHMAN, 1936
B]22E12.9 2b
cf.1936 Pullenia cretacea n. sp. - CUSHMAN 1936 (a): 75, pl. 13/
Sa-b.
1983 Pullenia eocenica CUSHMAN & SIEGFUS. - TJALSMA &
LOHMANN: 36, pl. 16/1.
1988 Pullenia cretacea CusHMAN. - DE Kıasz et al.: 64,
pl. 15/5 a-b.
Some foraminifers identified and figured as P. eocenica by
various authors (see for instance references above) are very
similar to P. cretacea. Only the study of large populations from
the type locality and from intermediate levels could show
whether they are different species or varieties of the same
taxon.
?Pyramidina cf. rudita (Cusuman & PARKER, 1936)
BI, Eig.13
cf. 1936 Bulimina rudıta n. sp. - CusHMman & PARKER: 45, (fide
CUSHMAN & PARKER 1947).
cf.1947 Bulimina rudita CusuMman & PARKER. - CUSHMAN &
PARKER: 82-83, pl.19/26.
cf.1983 Pyramidina rudita CusHMAN & PARKER. - TJaLsMA &
LOHMANN: 19, pl. 4/2, 7/2.
19838 Pyramidina cf. rudita CusumMaN & PARKER. - DE
Krasz et al.: 60, pl. 13/4 a-b.
1992 Pyramidina cf. rudita CusHMAN & PARKER. -
WIDMARK & MALMGREN: pl. 1/12.
Although subtriangular in section this form does not show
the strong overlapping of the last few chambers, nor the
apertural characteristics of Pyramidina, as described by
LOEBLICH & Tappan (1988).
Pyramıdina aff. triangularıs CUSHMAN & PARKER, 1935
Pl. 1, Fig. 14 a-c
1935 Bulimina triangularıs n. sp. - CUSHMAN & PARKER: 97,
pl. 15/4 a-b.
1947 Bulimina triangularis CusHMAN & PARKER. - CUSHMAN
& PARKER: 82, pl. 19/25 a-b.
The strong recrystallisation of the Grub specimens do not
allow a more precise determination.
Quadratobuliminella pyramidalis DE Kıasz, 1953
Pl. 2, Fig. 1 a-f
Type reference: I. DE Krasz (1953): Quadratobuliminella
n. gen., eine neue Foraminiferengattung von der Wende Krei-
de-Tertiär. - N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 10: 434-436, fig. 1
(holotype), fig. 2 (paratype), (x 76).
Type specimen: holotype: Prot. 321; paratype: Prot. 322,
deposited in the Bayerische Staatssammlung für Paläontologie
und historische Geologie, Munich, Germany.
Type level: Dark greyish brown shales of Danıan age (P2
zone) tectonically intercalated in Bucheck Beds „along a
footpath W of the railway bridge of Wiesen“, N Eisenärzt,
south of the hamlet of Grub, 50 m N of the crossing of railway
(Eig.1b).
Paratype: From the Danian of Bidart, S of Biarritz, Pyre-
nees Atlantiques, SW France.
Stratigraphic range: Early Paleocene (P1) to Middle Eoce-
ne (P11) (fide van MORKHOVEN et al. 1986: 322).
In addition to the type locality and the Danian of Bidart, SW
France, Quadratobuliminella has been recorded in widely
dispersed areas (VAN MORKHOVEN et al. 1986, DE Kıasz et al.
1990). BorL.TovskoY (1989) mentioned it at DSDP site 305 from
the Late Oligocene. However in a personal communication
319
(18.6.1992) he wrote that he found this form in several DSDP
boreholes (sites 167 - N Pacific; sites 363, 364 and 525A - South
Atlantic) in levels varying from Paleocene to Middle Eocene.
BoLToVskoY & WATANABE (1982) figured very typical Qua-
dratobuliminella pyramıdalıs from DSDP site 363; Borrovs-
KoY & BoLTovskoY (1989) found it in site 525 A (late Paleocene
- Middle Eocene). WIDMARK & MALMGREN (1992) encountered
Quadratobuliminella spp. in DSDP sites 465A (Central
Pacific), 525A and 527 (South Atlantic) in both Maastrichtian
and Danian deposits (with a pronounced increase in the Danian
samples at site 465A). Specimens from the above three sites
kindly sent to us by J. WIDMARK, Uppsala, are identical with
topotypes of Quadratobuliminella pyramidalis, as are also
forms which we obtained from D. SCHNITKER of Walpole, Me.,
USA, from the N. Atlantic site 401 (Gulf of Biscay). WıDMARK
& MALMGREN consider Quadratobuliminella as an infaunal
genus.
Quadrimorphina trochoides (REuss, 1846)
Pl. 2, Fig. 10a, b
1846 Globigerina trochoides m. - REuss: 36, pl. 12/22.
1962 Allomorphina conica CusHMAN & TODD. - VON
HILLEBRANDT: 90, pl. VV21 a, b.
1988 Quadrimorphina trochoides (REUSS). - DE Krasz et al.:
63, pl. 15/1 a-b.
? 1989 Allomorphina conica CusSHMAN & ToDp. -
BoLTrovskoyY & BoLTovskoY: 299, pl. V/1-2.
Stensioeina beccarüformis (WHITE, 1928)
Pl. 2, Fig. 13 a-c
1928 Rotalia beccarüformis n. sp. - WHITE: 27, pl. 39/2 a-4 c.
1962 Gavelinella beccarıiformis (WHITE). - VON
HILLEBRANDT: 101, pl. VIII/2 a-c.
1978 Gavelinella beccaruformis (WHITE). - PROTO-DECIMA
& Boruı: 793, pl. 6/3-4.
1986 Stensioina beccarıiformis (WHITE). - VAN MORKHOVEN
et al.: 346-353, pl. 113 A-D.
1992 Gavelinella beccarüformis (WHITE). - WIDMARK &
MALMGREN: pl. 5/3 a-c.
The taxonomie position and distribution of this species is
discussed in detail by van MORKHOVEN et al. (1986). Our
specimens are somewhat less thick than those figured by these
authors or by WIDMARK & MALMGREN (1992).
Stilostomella sp. A DE KLasz,
DE Krasz & AussEiL-BADIE, 1988
Pl. 2, Fig. 6
1983 Stilostomella sp. - TjaLsma & LOHMann: 5, pl. 5/2.
1988 Stilostomella sp. A. - DE KLasz, DE Krasz & AusseiL-
BADIE: 59, pl. 12/17.
320
I ONE LEISTEN
This paper completes recent studies (DE Krasz et al. 1990, DE
Kıasz & DE Krasz 1990) on the only existing material from the
no longer accessible type locality of the cosmopolitan mainly
Early Paleogene deep water benthic foraminiferal genus Qua-
dratobuliminella DE Kıasz, 1953.
The planktonic foraminifera used for age determination are
illustrated in this paper, as are the principal calcareous benthic
species (after the agglutinated forms were previously figured in
DE KLasz & DE Krasz 1990). They indicate a Upper Danıan age
(lower part of BLow’s P2 zone).
The calcareous foraminiferal assemblage shows numerous
common forms with various Early Paleogene faunas described
from the Bad Reichenhall and the Salzburg Basın, the South
Atlantic and the cırcum-Caribbean region, as does the agglu-
tinated fauna of the Grub levels.
The finding of a sample residue of Bucheck Layers collected
nearby south of the Quadratobuliminella type locality corro-
borates earlier observations, 1. e. that the deposits represent a
tectonic and not stratigraphic intercalation in the Bucheck
Layers.
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dee -
us PIE u
Zitteliana 20
Hagn/Herm-Festschrift | 323-329 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Eine obereozäne Foraminiferenfauna
aus dem südlichen Oberrhein-Graben
WOLF OHMERT®)
Mit 2 Abbildungen und 1 Tafel
KIRZEASSUNG
Eine reiche, vorwiegend pelagische, aber kleinwüchsige Fo-
raminiferenfauna aus der Roten Leitschicht des oberrheini-
schen Kalibeckens ist in die höhere semunvolnta-/cerroa-
zulensis cocaensis-Zone des Obereozäns einzustufen. Die Kor-
relation mit mehr randlichen Profilen erweist, daß die Rote
Leitschicht tatsächlich unter, nicht über dem Melanıenkalk
liegt, der nach Säugetierfunden dem Unteroligozän zugerech-
net wird.
IBSSIER EU@EI:
Abundant pelagic but dwarfish foraminifera near the base of
the Rote Leitschicht from the potassium basin at the southern
Oberrhein (SW-Germany) indicate an Upper Eocene age
(higher seminvolnta/cerroazulensis cocaensis Zone). The cor-
relation with adjacent near-shore sections proves that the Rote
Leitschicht is underlying the Lower Oligocene Melanıenkalk
with a mammal fauna containing Palaeotherium magnum
magnum.
RESUME
Une faune abondante & foraminiferes planctoniques de petite
taille a prouve l’Eocene Superieur (zone ä semünvoluta/cerroa-
zulensis cocaensis) pour les couches rouges et conglomeratiques
dans le bassin potassique du fosse rhenan meridional. La
correlation avec des sondages voisins provenants du bord du
bassin montre que les Calcaires ä Melanies sont en fait super-
poses sur ces couches rouges.
1. EINFÜHRUNG
Im älteren Tertiär des südlichen Oberrhein-Grabens hatte
man bisher als einzige Anhaltspunkte für die Datierung einzel-
ne Säugetiervorkommen und neuerdings Characeen-Faunen
(SCHWARZ, im Druck). Um so überraschender war 1982 das
Auftreten einer reichen marinen, vorwiegend pelagischen
*) Dr. WOLF OHMERT, Geologisches Landesamt Baden-Württem-
berg, Albertstr. 5, D-79104 Freiburg. i. Br.
Foraminiferenfauna in der Bohrung Bremgarten 1, die durch
die Aufmerksamkeit der Kollegen HARDER und HEINZMANN
von der Firma Geodata entdeckt und geborgen wurde. In der
Spülung war innerhalb einer eintönigen grauen und rötlichen
Abfolge ein helles gelbliches Sediment aufgefallen, das abge-
schöpft werden konnte. Eine Verunreinigung war auszuschlie-
ßen. Bei der erneuten Durchteufung des fraglichen Bereichs
nach einer technisch notwendig gewordenen Ablenkung der
324
Bohrung wurde dieses Gestein nicht wieder angetroffen, so
daß es sich um keinen durchgehenden Horizont, sondern nur
um eine lokale Einlagerung handeln kann.
Das Material wird am Geologischen Landesamt Baden-
Württemberg in Freiburg ı. Br. aufbewahrt.
Für wichtige Hinweise, Diskussionen, Ausleihe privater Li-
teratur oder Durchsicht der Fauna möchte ich den Herren Ch.
HEMLEBEN (Tübingen), A. von HirLEBRANDT (Berlin), L.
HOTTINGER (Basel), H. J. Maus (Freiburg), C. SITTLER (Straß-
burg) und D. H. StorcH (Freiburg) danken. Die REM-Auf-
nahmen wurden von Herrn H. HÜTTEMANN in Tübingen vor-
genommen. Die Zeichnungen verdanke ich Herrn J. CrocoLL
(Freiburg).
2. DIE OBEREOZÄNE FORAMINIFERENFAUNA VON
BREMGARTEN
2.1 PROFIL UND FUNDNIVEAU
Nach den Meletta-Schichten, Fisch-Schiefern und Fora-
miniferen-Mergeln des Rupel, gefolgt von der mächtigen Salz-
©Freiburg Br.
“ Nördliche Verbreitungsgrenze von
alttertiäarem Fiysch und Helvetikum
folge der Pechelbronner-Schichten (Latdorf), durchteufte
Bremgarten 1 ab 1795 m eine eintönige, vorwiegend mergelige
Schichtfolge, ab 2045 m mit zunehmender Rotfärbung und
Fisch-Schiefer
Foraminiferen-Mergel
Pechelbronner
Schichten
E 935m
Mittlere Pechelbronner Sch.
1030m
Untere
Pechelbronner
Schichten
UTTER
\NNS\N Rotfärbung
RS Rote=Leitschicht
S2HTForaminiferen Fauna]
Be Dolomit - Mergel
Basıston 221
Bathonium-Callovium
Hauptrogenstein (Ober-Bajoc.)
Aalenium - Bajocium er2421m
Abb. 1: Lage und Schichtfolge der Bohrung Bremgarten 1 (Legende s. Abb. 2).
konglomeratischen Einschaltungen (Abb. 1). Wenig über der
Basis (2110 m) dieser Roten Leitschicht wurde bei 2100 m die
Foraminiferenfauna erbohrt. Im Liegenden folgt bis ca. 2180 m
eine dolomitische Zone mit grünlichen Tonsteinen, die den
dolomitischen Mergeln der „Zone salifere inferieure“ des
elsäßischen Kalibeckens entsprechen dürfte. In die gips-
führenden grünlichen Tonsteine des darunterliegenden Basis-
tons sind Geröllchen von roten und grauen Tonsteinen und
zwischen 2204 und 2212 m von Tuffen eingelagert, die einem
mitteleozänen Vulkanısmus zu Beginn der Grabenbildung zu-
geordnet werden (MAus & SCHREINER 1983: 8 f.).
2.2 DAS AUSGANGSGESTEIN
Einige wenige Foraminiferen sitzen noch in kleinen
Gesteinsbruchstücken. Es ist ein feinklastisches Sediment mit
mergelig-kalkig verkitteten, wenig gerundeten Quarz- und
Kalkkörnern. Die Korngröße entspricht etwa der der kleineren
Foraminiferen. Die Kornbindung war so locker, daß die Fau-
na mit ganz wenigen Ausnahmen durch den Bohr- und
Schlämmvorgang vollkommen freigelegt wurde. Die Packung
der Foraminiferen im Sediment ist nicht sehr dicht, so daß eine
größere Ausgangsmenge durchteuft worden sein muß. Zu-
nächst (OHMERT & WERNER 1988: 99) wurde angenommen, das
Ausgangsgestein sei als Geröll eingelagert worden, da in die-
sem Profilabschnitt auch kleine Jura-Gerölle nachgewiesen
werden konnten. Wegen seiner geringen Festigkeit hätte das
Ausgangsgestein aber einen Transport als Geröll gar nicht
überstanden, und auch die Menge des Materials spricht gegen
ein Geröll. Eher ist ein räumlich begrenzter Erosionsrest denk-
bar.
2.3 DIE FAUNA
Die Erhaltung ist unterschiedlich: Neben glasklaren Gehäu-
sen liegen mehr oder minder stark abgerollte und um-
kristallisierte Stücke vor. Aufarbeitung ist durch einige ältere
Faunenelemente dokumentiert. Unter anderem wurden 3
Globotruncanen nachgewiesen.
Plankton:
Globigerina officinalis SUBBOTINA
Globigerina praebulloides BLOw
Subbotina linaperta (FinLAY)
Globosubbotina eocaena (GÜMBEL)
Neogloboquadrina angiporoides (FHORNIBROOK)
Neogloboquadrina venezuelana (HEDBERG)
Globigerinella inaequispira (SUBBOTINA)
Globigerinoides sp.
Globigerinatheka index index (FinLAY)
Globigerinatheka index cf. tropicalis (BLOw & BANNER)
Globigerinatheka index rubriformis (SUBBOTINA)
Globigerinatheka semünvoluta (KEIJZER)
Globigerinatheka subconglobata Interbacheri BoLLı
Turborotalia cerroazulensis cerroazulensis (COLE)
Turborotalia cerroazulensis cocaensıs (CUSHMAN)
Turborotalia cerroazulensis pomeroli (TOUMARKINE & BOLLI)
Globoturborotalia ampliapertura (BoLLı)
Truncorotaloides cf. carcoselleensis (TOUMARKINE & BOLLI)
Pseudohastigerina micra (COLE)
325
Benthos:
Cyclammina acntidorsata (HANTKEN)
Semivulvulina guembeli (HaGn)
Quinqueloculina juleana D’ORBIGNY
Quinqueloculina Iudwigi Reuss
Quinqueloculina cf. ornatıssima KıEsEL
Sigmoilopsis sp. [cf. schlumbergeri (SıLvestrı)]
Lenticulina limbata (BORNEMANN)
Turrilina alsatica ANDREAE
Bulimina alsatica CUSHMAN & PARKER
Reussella limbata (TERQUEM)
Uvigerina acutocostata (HAGN)
vigerina chirana CUSHMAN & STONE
Uvigerina cf. germanica (CUSHMAN & EDWARDS)
Uvigerina mexicana nuda GOHRBANDT
Uvigerinella sp. [cf. tubulifera (KAASSCHIETER)]
Bolivina antegressa dentata SAHAKJAN & GEZALJAN
Bolivina gracilis CusHMAN & ApPLiN
Bolivina cf. molassicaformis MEHRNUSCH
Bolivina vaceki SCHUBERT
Melonis cf. affine (Reuss)
Protelphidium buxovillanum (ANDREAE)
Cribrononion minutum (REuss)
Elphidiella subnodosa minor (ELLERMANN)
Elphidium ex gr. macellum (FıcHteL & Mort)
Pullenia quinqueloba (Russ)
Pullenia sphaeroides (D’ORBIGNY)
Nodosarella cf. multicostata (GALLOWAY & MORREY)
Baggina cf. lusitanica KıEseL & LOTSCH
Eponides (?) cf. kilianı (ANDREAE)
Gyroidinoides girardanus (REUSS)
Alabamina tangentialis (CLoDius)
Siphonina cf. lamarckana CUSHMAN
Siphonina sp. (cf. praereticulata KRAEVA)
Asterigerina bracteata CUSHMAN
Asterigerina brandhorstiana GRAMANN
Pararotalia cf. andouıni (D’ORBIGNY)
Pararotalia cf. germanıca (KıEsEL)
Pararotalia hithothamnica crassa (KAPTARENKO-CERNOUSOVA &
GOLJAK)
Pararotalıa lithothamnica pinarensis (CUSHMAN & BERMUDEZ)
Pararotalia lithothamnica ssp. [cf. lithothamnica (UHuic)]
Heterolepa dalmatına (Van BELLEN)
Heterolepa eocaena (GÜMBEL)
Cibicidoides pygmeus (HANTKEN)
Cibicidoides truncanus (GÜMBEL)
Cibicidoides ungerianus (D’ORBIGNY)
Cibicides lobatulus (WALKER & JACOB)
Cibicides westi HOWE
Planulina compressa (HANTKEN)
Planulina costata (HANTKEN)
Falsoplanulina ammophila (GÜMBEL)
Cassidulina cf. carapıtana HEDBERG
Globocassidulina globosa (HANTKEN)
2.4 FAUNENCHARAKTER UND HERKUNFT
Die Fauna wurde mit Probenserien der obereozänen
Stadschiefer aus dem Pilatus- und Schimbrig-Gebiet (ECKERT
1963) verglichen, aber auch mit gleichaltrigen Stockletten
326
Oberbayerns (Hacn et al. 1981) und mit Varignano/Südalpen
(Hacn 1956). Gegenüber den alpinen Faunen zeichnet sich
Bremgarten durch Kleinwüchsigkeit und den Mangel an
Sandschalern und Nodosariiden aus, die nur mit wenigen Ex-
emplaren vorkommen. Die Elphidien von Bremgarten, die den
alpinen Faunen fehlen, weisen auf Flachwasserbedingungen
hin (im Obereozän von Possagno erscheinen sie nach HERB
1984: Abb. 2 erst zuletzt in seiner flachsten Faunenzone 5, die
als landnah bezeichnet wird). Zahlreiche Faunenelemente in
Bremgarten, die von der Typ-Lokalität des Latdorf (NuGLiscH
& SPIEGLER 1991) beschrieben wurden (etwa die Pararotalien)
weisen ebenso auf randnahe Bildungsbedingungen hin. Auffal-
lend ist das fast völlige Fehlen von Ostracoden, die nur mit
einem einzigen Bruchstück von Hemicyprideis sp. vertreten
sind, einer Gattung, die am Oberrhein ab der dolomitischen
Zone unterhalb der Roten Leitschicht bekannt ist (STCHE-
PINSKY 1960: 31), nicht aber aus den alpinen Faunen. Das
Benthos von Bremgarten hat also einen durchaus eigenständi-
gen Charakter, der auf eine autochthone Entstehung hinweist.
Umgekehrt macht der reiche pelagische Faunenanteil (vor
allem die Turborotalien und die Globigerinatheken) eine min-
destens zeitweilige Meeresverbindung zum alpinen Raum
wahrscheinlich. Nach SITTLEr (1965: 201, 1988: 42) kam das
Meer aus dem subalpinen Raum über eine kurzfristige Verbin-
dung E der Becken von Laufen und Delemont. Erste auto-
chthon-marine kleinwüchsige Foraminiferenfaunen ohne stra-
tigraphischen Aussagewert sind schon aus dem tieferen Teil der
liegenden Lymnäen-Mergel (= Dolomit-Mergel-Zone) be-
kannt (DoEBL & Marz 1962: 381).
2.5 DAS ALTER
Bei den Unterarten von Turborotalia cerroazulensis sind nur
cocaensis und die Nominatunterart häufiger, während die typi-
sche pomeroli nur noch selten vorkommt. Einige Exemplare
von cocaensis zeigen bereits durch Bildung eines schmalen
Kiels auf den letzten Kammern Übergänge zur Unterart cu-
nialensis (Taf. 1, Fig. 3). Dieser Übergang erfolgt nach
TOUMARKINE & Borı (1970: 145, 1975: 81) und TOUMARKINE
(in Borzı 1986: Abb. 2) im Grenzbereich seminvoluta-/
cerroazulensis s. 1.-Zone. Die typische cunialensis des höchsten
Obereozäns fehlt in Bremgarten noch. Auch Globoturbo-
rotalia ampliapertura bestätigt die Einstufung in den Grenzbe-
reich cocaensis-/cunialensis-Zone (BAUMANN 1970, TOUMAR-
KINE & BoLLı 1975).
Globigerinatheka semiinvoluta ist in Bremgarten nur mit
relativ wenigen, fast kugeligen Gehäusen präsent. Sehr viel
häufiger ist Gl. index index, die nach Boıuı (1972: 125 f.) und
Kıng (1989: 442) in nördlicheren Breiten bis ins höchste Eozän
hinaufreicht. Daneben tritt in Bremgarten Gl. subconglobata
Iuterbacheri auf, die an ihrer Typlokalität (Looegg/Schweiz)
ebenfalls mit cocaensis zusammen vorkommt.
Schwieriger ist die Einordnung in die Benthos-Zonierung
des Nordwesteuropäischen Tertiärbeckens, zu dem der Rhein-
graben in VINKEN et al. (1988) gerechnet wird. Während keine
der eozänen Leitformen von GRAMANN & DANIELS (in VINKEN
etal. 1988: 147 f.) in Bremgarten vorkommt, sind mit Cassi-
dulina cf. carapitana und Turrilina alsatica zwei von drei
oligozänen Index-Arten vertreten. Beide sind in Bremgarten
nicht häufig und carapitana auch nicht typisch. Dagegen wur-
den ganz typische carapitana in der cocaensis-Zone der
obereozänen Stadschiefer von Looegg gefunden. T. alsatica
wird von Kıng (1989: 482) schon aus dem Obereozän mit ?
angegeben.
Eher ist eine Einstufung in die NSB 5C von Kıng (1989: 439)
möglich, deren Index-Art Planulina costata aber auch noch ım
Oligozän des Unterinntals vorkommt (Hacn et al. 1981: 148).
2.6 STRATIGRAPHISCHE FOLGERUNGEN
Die Rote Leitschicht („couche rouge“) wurde bisher ge-
wöhnlich über dem Melanienkalk eingestuft, der aber nach
seiner Säugerfauna von Mulhouse ins Unteroligozän gehört
(TOBIEN in VINKEN et al. 1988: 396; in der zugehörigen Abb.
239 b liegt der Säugerhorizont aber in der „Zone salifere
inferieure“, die nach SITTLER & SCHULER in VINKEN etal. 1988;
43 dem Eozän angehört). Wie aus Abb. 2 ersichtlich, lagert der
Melanienkalk in den mehr randlichen Bohrprofilen Schliengen
1001 und 1014 deutlich über der Roten Leitschicht, die sich in
vergleichbarer Mächtigkeit bis ins Beckeninnere (Bremgarten)
verfolgen läßt. In einem Exkursionsführer stellen auch SITTLER
et al. (1985: 56) den Melanienkalk von Mulhouse eindeutig in
die „Zone salifere moyenne“ des Latdorf, während ihn SITTLER
& SCHULER (in VINKEN et al. 1988) erneut dem Eozän zuord-
nen.
Foraminiferen aus dem basalen Teil der Roten Leitschicht, Obereozän; Bohrung Bremgarten 1, 2100 m; Slg. GLA Freiburg Fm 52-72,
Turborotalia cerroazulensis cocaensis (CUSHMAN), mit Übergängen zu T. cerroazulensis cunialensis (TOUMARKINE & BoLLı). - Fig. 3
Tafel 1
REM-Träger 7866; Aufnahmen: H. HÜTTEMANNn, Tübingen.
Fig. 1-3
besitzt einen schmalen Kiel auf den letzten Kammern (Fm 52-54).
Fig. 4-6 Turborotalia cerroazulensis cerroazulensis (COLE), mit Übergängen zu cocaensis. - (Fm 55-57).
Fig. 7-11
Turborotalia cerroazulensis pomeroli (TOuUMARKINE & BoLLi), mit Übergängen zu cerroazulensis cerroazulensis (Fig. 7; Fm 59).
Gehäuse mit 5 Kammern (Fig. 8; Fm 60), wie sie TOUMARKINE & Boıti (1970: Taf. 1, Fig. 16-18) aus der semiinvoluta-Zone abbilden,
sind häufiger als solche mit 3-4 Kammern (Fig. 9; Fm 61).
Fig. 12-13 Truncorotaloides cf. carcoselleensis (TOUMARKINE & BorLi). - (FM 64-65).
Fig. 14
Fig. 15
Fig. 16
Globigerinatheka index rubriformis (SuBBOTINA). - Hauptmündung sichtbar, kleinere Mündung rückseitig (Fm 66).
Globigerinatheka index index (FınLay). - 2 kleinere Mündungen sichtbar, Spiralseite (Fm 67).
Globigerinatheka index cf. tropicalis (BLOw & BANNER). - Hauptmündung rechts oben, kleinere Mündung rückseitig (Fm 68).
Fig. 17-20 Globigerinatheka semiinvoluta (Keıjzer). - Fig. 17 (Fm 69) mit großer Hauptmündung auf der Rückseite, zusätzliche suturale
Mündungen. Fig. 18 (Fm 70) nur mit suturalen Mündungen. Fig. 19 (Fm 71) Kugeliges Gehäuse mit kleinen Mündungen (vgl. Borrı
1972: Taf. 5, Fig. 4, 5, 11). Fig. 20 (Fm 72) Fast kugeliges Gehäuse mit 2 Mündungen und Bulla.
Zitteliana, 20, 1993
OHMERT, W.: Eine obereozäne Foraminiferenfauna Tafel 1
19°)
1)
[e,0}
10m
Meletta -
Schichten
Fischschiefer
Foraminifenrenmengel
Versteinerungsnreiche
Zone (Mittl.Pechelbr:)
Störung
Su@wasserkalk
streifige Mergel
Melanienkalk
Korallenkalk (0x)
1001
(Bellingen-
Hellberg )
wo
Breisgau 1
ZEN EN
>V
v>
SIE
M>V > v>VN
7
\
1900m
Schichten
DS
Ornatenton (cl)
I
Steinsalz N
Anhydrit
Gips
TI Kalkstein
Dolomit
Sandstein
sandige Mergel
| schiefrige Mergel
2| Gerölle
yJ Rotfärburg
#f2200m Basiston
mit Tuffgeröllen
Breirgarkan 1
Ornatenton (Callovıum)
Abb. 2: Korrelation der eozänen/unteroligozänen Schichtfolge des Kali-Beckens (Bremgarten 1) mit
den randnahen Bohrprofilen Schliengen 1001 und 1014. Die Rote Leitschicht ist gleichbleibend etwa
50-60 m mächtig und liegt unter dem Melanienkalk.
Die Deutsche Tertiär-Subkommission (MARTINI et al. 1986)
definiert die Eozän/Oligozän-Grenze mit dem Einsatz der
Nannoplankton-Zone NP21, der etwas vor der Grenze P17/
P18 der Plankton-Foraminiferen liegt. Die Fauna von
Bremgarten fällt noch in die tiefere PI7 und damit sicher ins
Obereozän. Bis zu einer weiteren Eingrenzung kann am Ober-
rhein das Oligozän daher erst mit dem Melanienkalk bzw.
dessen Äquivalenten in den Unteren Pechelbronner Schichten
beginnen. Die Mittleren Pechelbronner Schichten gehören dem
Nannoplankton nach bereits in die Zone NP22 des höheren
Latdorfs (Marrını 1982: 34).
3, ZUS2YMMENEASSTLNIG
Die überwiegend planktonische Foraminiferenfauna von
Bremgarten wird als Erosionsrest einer kurzfristigen Meeres-
Ingression aus dem Süden aufgefaßt, die in der höheren
semimvoluta-/ bzw. cerroazulensis cocaensis-Zone des Ober-
eozäns (P17) stattfand. Sie hat ausgesprochen marginalen
Flachwasser-Charakter, wodurch sich das Benthos deutlich
von dem gleichaltriger Bildungen des alpinen Raums unter-
scheidet. Aus diesem Grund enthält das Benthos auch schon
viele Faunenelemente, die aus dem tieferen Oligozän bekannt
sind. Da die Fundschicht, die Rote Leitschicht, in randlichen
Bohrprofilen eindeutig unter dem unteroligozänen Melanien-
329
kalk liegt, entfällt der Widerspruch, der sich aus den meisten
bisherigen stratigraphischen Tabellen ergeben würde.
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331
[ Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 331-342 B München, 31. 12. 1993
ISSN 0373-9627
Zur paläogeographischen Verbreitung
der Ostracoden-Gattung Hermiella an der
Rhät/Lias-Grenze*)
Von
EDITH KRISTAN-TOLLMANN“*)
Mit 6 Abbildungen und 3 Tafeln
IUlYS
UNES[HD
359
KURZEASSUNG
Erstfunde von Hermiella-Arten (H. hermi n. sp., H. hagnı n.
sp. und H. oviformis n. sp.) aus dem tethyalen Rhät, und zwar
vom Exmouth-Plateau NW von Australien, bilden zusammen
mit den aus dem tethyalen Lias von Timor bekannten Vertre-
tern dieser Gattung einen eigenständigen Formenkreis. Er hebt
sich besonders durch die Gestaltung des Hinterendes von der
Formengruppe des Germanischen Lias Europas ab. Zwischen-
glieder aus dem übrigen Bereich der Tethys stehen noch aus.
Durch weitere Schließmuskel-Untersuchungen konnte die
Eigenständigkeit der Gattung Aermiella gegenüber Ogmo-
concha einmal mehr bestätigt werden.
ES SUI-REIIE Il
The newly detected first species of Hermiella (H. hermi n.
sp., A. hagni n. sp. and H. oviformis n. sp.) within the Rhaetian
of the eastern part of the Tethys, namely of the Exmouth
Plateau NW of Australia, represent together with the taxa of
Hermiella of the Liassic in tethyal facies in Timor an individual
group of forms. This group distinguishes namely by the
morphology of its back part from the group of Hermiella of
the European Liassic in Germanic facies. Intermediary
represents of the remaining part of the Tethys are not known
until today. The independence of Hermiella compared with
Ogmoconcha could be confirmed once more by further
investigations of the muscle scars of this genus.
PAEIINIEEIIAUNTE
Die Ostracoden-Gattung Hermiella schien vor einigen Jah-
ren ausschließlich auf den Germanischen Lias von W- und
NW-Europa - Frankreich, Großbritannien, Niederlande, Dä-
nemark und Deutschland - beschränkt zu sein, und zwar vom
(höheren) Pliensbach bis zum Toarc. Sie ist hier mit etlichen
Arten rund um den Formenkreis intercedens-ambo-cir-
cumvallata vertreten. Hierher gehört auch die Meldung über
das Auftreten von Hermiella intercedens im Ober-Pliensbach
*) Publikation im Rahmen des IGCP-Projektes Nr. 359
**) Dr. EDITH Kristan-ToLLMANN, Scheibenbergstr. 53/6, A-1180
Wien.
einer Statfjord-Bohrung im Norwegen-Sektor der Nordsee
(Maız & Nagy 1989: 65, Text-fig. 5).
1987 konnten von Krıstan-ToLLMANN die ersten Her-
miella-Arten aus dem Alpinen Lias von Timor (Indonesien)
gemeldet werden (in Krıstan-TOLLMANN, BARKHAM &
GRUBER 1987). Die drei bisher von dort bekannten Arten gehö-
ren zu einem eigenständigen Formenkreis mit zum Hinterende
zugespitzter linker Klappe, mit kräftigen Dornen in post-
eroventraler Position. Gemeinsam mit den Arten des Germani-
schen Lias und gleichzeitig typisch für die Gattung Hermiella
ist ihnen an äußeren Merkmalen das breite, flache Ventralfeld,
die Ausbildung kräftiger Randwülste, die meist rundum rei-
332
chen, die Ausbildung grober Poren auf den Lateralflächen und
kleiner Dörnchen am Vorderende und/oder großer Dornen am
Hinterende. Das wichtigste Merkmal ist das große, hohe
Schließmuskelfeld mit vier großen, dicht gepackten Narben
pro senkrechter Reihe, das auch für /ermiella timorensis nach-
gewiesen werden konnte.
Inzwischen nennt LorD (1988, Tab. 3, S. 864) die Gattung
Hermiella auch aus dem Pliensbach tethyalen und marginalen
Bereichs von Portugal, Spanien, Algerien, Tunesien und Italien
(Sizilien und Apennin). Aus diesem Bereich (Portugal und nun
auch Fastnet-Becken und südlicher Graben der Keltischen See
südlich von Irland - AmsworTH 1987: 56) wurde die bisher nur
von dort bekannte Art Hermiella inflata AınswoRTH, 1987
publiziert. Sie hat Ähnlichkeit mit Hermiella ambo (Lorn &
MooRLEY, 1974).
Nun aber können in vorliegender Arbeit die ersten
Hermiella-Arten aus der Tethyalen Trias vorgestellt werden.
Es ist das östliche Ende der Tethys, in welchem sich schon in
der obersten Trias Hermiella-Arten entfaltet haben - es können
2-ACHEA BEA DE RISIEIK
Die Rhät-Mergel mit Hermiella stammen aus den vier Boh-
rungen Eendracht-1, Investigator-1, Vinck-1 und Sirius-1, die
am Südwestende des Exmouth-Plateaus am Nordwestabfall
der Australischen Plattform abgeteuft worden sind (Abb. 1).
Sie enthielten in Tiefen zwischen 2375 und 3365 m zwischen 11
und 65 m mächtige Rhätmergel. Die Rhätmergel erweisen sich
als verhältnismäßig reich an Foraminiferen und Ostracoden,
denn obwohl je Probe jeweils nur eine Aussuchschale Material
der mittleren Fraktion 0.3 mm (Sieb-Maschenweite) zur Verfü-
gung stand, konnte doch ein guter Überblick gewonnen wer-
den.
Mit wechselnder Häufigkeit dominiert die Foraminifere
Variostoma cochlea KrıSTAN-TOLLMANN, 1960, ein Leitfossil
des Rhät, mit Lebensraum offenes Becken bis Vorriff-Bereich.
Sie ist in nahezu jeder Probe vorhanden, die Palette umfaßt alle
Wachstumsstadien von früh juvenil bis adult. Weitere
Foraminiferen-Arten sind (nach Häufigkeit gereiht): /nvo-
lutina hassica (JONES, 1853), Trochonella laevis Krıstan, 1957,
gleich drei getrennte Taxa erfaßt werden. In Rhät-Mergeln
vom Zlambachmergel-Habitus am Südwestende des Exmouth-
Plateaus nordwestlich vor Australien haben sich Hermiella-
Arten entwickelt. Sie treten gemeinsam mit anderen
Hungarellinae und mit der typischen rhätischen tethyalen
Foraminifere Variostoma cochlea KRrısTan-TOLLMANN auf.
Dies überrascht, weil in den nun doch schon gut bekannten
Mikrofaunen der Rhätmergel am Westende der Tethys,
Zlambachmergel und Kössener Mergel, aber auch Mergel-
zwischenlagen zwischen Kalken von Schwellen-Ablagerun-
gen, bis jetzt keine Hermiellen gefunden worden sind. Dies
könnte ein Hinweis innerhalb der Mikrofauna sein, daß die
Besiedlung des tethyalen Raumes (und teilweise anschließend
der westlichen und nördlichen Randmeere) von Osten nach
Westen erfolgt ist. Hinweise auf eine derartige gegen Westen
gerichtete Wanderung waren nicht nur durch die entsprechen-
de zirkumtropische Paläoströmung (KrISTAN-TOLLMANN &
TOLLMANN 1981, Abb. 1) zu erwarten, sondern auch bei etli-
chen Makrofossilien wie Heterastridien, Oxycolpellen u. a.
abzulesen gewesen.
DER EUNDPUNK TE
Frondicularia rhaetica KrısTan-ToLLMANN, 1964 und
Variostoma coniforme Krıstan-ToLLMANN, 1960. An Ostra-
coden kommen außer den Hermiella-Arten noch Ogmo-
conchella cf. aspinata (DREXLER, 1958) und einige meist larvale
Hungarellinae vor, Bairdiidae fehlen ganz. In dieser Zusam-
mensetzung entspricht die Foraminiferen-Assoziation, die nur
aus wenigen, aber charakteristischen Arten besteht, ganz jener
aus Zlambachmergeln vom Typ Fischerwiese aus Österreich
bekannten, für welche auch eine an Hungarellinae reiche, an
Bairdiidae arme Östracoden-Vergesellschaftung typisch ist.
Die gesamte Mikrofauna weist auf einen seichten, beckenrand-
/riffnahen Lebensraum hin. Während alle aufscheinenden
Foraminiferen schon aus dem Rhät vom Westende der Tethys
erstbeschrieben oder bekannt und inzwischen aus dem Ge-
samtraum der Tethys nachgewiesen sind, zeigt die Ostra-
coden-Suite durchaus Eigenständigkeit. ermiella-Arten des
Rhät werden nun von hier erstbeschrieben, sie sind im übrigen
Bereich der Tethys bislang noch nicht gefunden worden.
SCHARAKTERTSTIRIDER OSTRACODEN ER TTITSEE
DER MITEINA
Folgende Abkürzungen werden verwendet: G = Gehäuse,
Kl = Klappe, L = linke Klappe, R = rechte Klappe.
Typisch für alle Arten dieser Gattung ist das Ventralfeld, das
den Gehäusen den dreieckigen Querschnitt verleiht, und das
speziell ausgebildete Schließmuskelfeld. Es ist - im Gegensatz
etwa zu jenem von Ogmoconcha - sehr groß, vertikal in die
Länge gezogen, und besteht aus zwei senkrechten Reihen von
je vier (nicht drei wie bei Ogmoconcha) sehr großen, dicht
stehenden, gerundet eckig umgrenzten Narben, die von einem
Kranz aus 11-14 kleinen Narben umgeben sind.
Nach unseren nun erweiterten Kenntnissen lassen sich nach
der Gehäuse-Gestalt und -Morphologie zwei Formenkreise
innerhalb der Hermiella-Arten abgrenzen, die auch nach ihrem
paläogeographischen Auftreten unterschieden sind. Der eine
Formenkreis mit rhätischen und liassischen Taxa tethyaler
Provenienz liegt am Ostende der Tethys (bisher bekannt aus
114°
333
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ORTHERN
ERRITORY
Fluvial sediments
Selected wells
Shelf carbonates present
in fluviodeltaics in places
Fluviodeltaic sediments
Shelf carbonates abundant SU Sunrise BA Barcoo
TR Troubadour 764 ODP Site 764
SS Sahul Shoals SA Saturn
JA Jabiru ME Mercury
PU Puffin JU Jupiter
NH North Hibernia IN Investigator
AR Ashmore Reef SI Sirius
MA Mt Ashmore EE Eendracht
SR Scott Reef VI Vinck
-2000- Bathymetric contour (metres)
Abb. 1: Lage der Bohrungen mit den Hermiella beinhaltenden Rhät-Mergeln im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus
vor der nordwestlichen Küste Australiens (nach Exon et al. 1992: Abb. 6). Pfeil 1 zeigt auf die Bohrungen EE= Eendracht-1,
IN= Investigator-1, VI= Vinck-1, SI= Sırius-1; von hier stammen die rhätischen Hermiellen des östlichen Formenkreises.
Pfeil 2 zeigt auf den Fundort in Zentraltimor mit den liassischen Hermiellen des östlichen Formenkreises.
Timor und in vorliegender Arbeit bekannt gemacht aus dem
Rhät vom Exmouth-Plateau NW von Australien), der zweite
Formenkreis kommt ım Germanischen Lias Europas, rund um
das Westende der Tethys vor. Aus dem Raum zwischen diesen
beiden Hermiella-Schwerpunkten sınd uns noch keine Vertre-
ter bekannt. Wohl gibt LorD (1988: 864) an, daß Fermiella ım
Pliensbach von Portugal über Spanien, Algerien und Tunesien
bis Italien auftrete, wie oben bereits erwähnt, und ein charakte-
ristisches Tethys-Element darstelle, doch sind uns hiervon
(außer von Portugal A. inflata) noch keine bildlichen Präsenta-
tionen geboten worden. Es wird interessant sein, ihre morpho-
logische Position zu erfahren. Auf jeden Fall hat sich nun
herausgestellt, daß FZermiella eine weit größere Verbreitung in
paläogeographischer wie auch in stratigraphischer Hinsicht in-
negehabt hat, als vor einigen Jahren noch vermutet worden
war.
Nun zur kurzen Charakteristik des östlichen Formenkreises
von Hermiella:
1. Die rhätischen Arten H. oviformis, H. hagni und H.
hermi: gemeinsam ist ihnen eine längliche, ovale bis eiförmige
Gestalt mit wohl gewölbtem konvexem Ventralrand und sehr
hoch gewölbtem Dorsalrand sowie eine fast oder ganz gleich-
seitige Symmetrie. Die leichte (ovıformis) bis gute (hagni) bis
deutliche (hermi) Zuspitzung beider Enden liegt knapp unter-
halb der halben G-Höhe. Die Ventralfläche steigt an beiden Kl
mehrminder gegen außen schräg an und geht mit stumpfer
Kante zur Lateralfläche über. Ein Ventralwulst ist gar nicht
(oviformis) oder erst andeutungsweise (hagni) bis etwas deutli-
cher (hermi) ausgebildet, ein Dorsalwulst fehlt allen drei Arten.
Grobe Poren sind bei 7. oviformis und H. hermi deutlich. Bei
keiner der drei Arten konnten randliche Dörnchen oder Dor-
nen festgestellt werden. Ob dies nur am Erhaltungszustand
liegt oder ob die Taxa generell keine Dörnchen bzw. Dornen
haben, muß noch an weiterem Material abgeklärt werden. Bei
den Hungarellinae der Trias und des Lias im europäischen
Raum allgemein und natürlich auch bei den Hermiellen des
334
Germanischen Lias im speziellen hat sich bisher nämlich ge-
zeigt, daß randliche Dörnchen erst ein „Lias-Merkmal“ dar-
stellen. Wenn die rhätischen Hermiellen vom Exmouth-Pla-
teau keine Dörnchen haben, entsprechen sie damit dem Evo-
lutionsmerkmal triadischer Hungarellinae aus der westlichen
Tethys (siehe hierzu Krıstan-ToLLMANN 1977: 628 ff.).
2. Die liassischen Arten H. timorensis, H. dorsotuberosa und
H. hastata aus dem Alpinen Lias von Timor (E. KrısTan-
TOLLMANN in Kr.-ToLLM., BARKHAM & GRUBER 1987) könnten
sich aus der rhätischen Form A. hermi weiterentwickelt haben.
Bei dieser ist bereits das Hinterende der L distinkt zugespitzt,
was bei den liassischen Taxa von Timor fortgeführt wird. Hin-
zu kommen bei diesen drei Arten eine kräftige Wulstbildung
ventral und meist auch auf der L rundum, eine abgeflachte
Ventralfläche und die typischen Dörnchen am Vorder- und
Hinterrand.
Bei triadischen und liassischen Ostracoden ist es oft infolge
des ungünstigen Erhaltungszustandes schwierig, das Schließ-
muskelfeld zu untersuchen. Hermiella zeichnet sich durch ein
sehr charakteristisches, eigenständig gestaltetes Schließmuskel-
feld aus, und es ist wichtig, dieses taxonomisch bestimmende
Merkmal für eine generische Absicherung feststellen zu kön-
nen. Bei Hermiella timorensis war es möglich, das Schließ-
muskelfeld mit allen Einzelheiten zu studieren, es zeigt die
gleichen Merkmale, wie wir sie schon von den Hermiellen aus
dem germanischen Lias kennen, die da sind: Vier große, eng
gepackte Narben pro senkrechter Reihe, umgeben von einem
Kranz kleiner Narben. Bei den übrigen Arten konnte das
Muskelfeld nicht untersucht werden, sie wurden aufgrund der
morphologischen Merkmale allein zu ermiella gestellt.
Der westliche Formenkreis von Hermiella-Arten um-
schließt die Taxa A. amalthei, H, intercedens, H. cista (+
comes), H. cincta, H. ambo und H. cırcumvallata. Allen ge-
meinsam ist das breit und hoch gerundete Hinterende, beson-
ders deutlich auch bei . cista (Maız) und deren wahrscheinli-
chem Synonym H. comes (MaAız) auf den Scan-Aufnahmen
Taf. 1, Fig. 6 und 10a gegenüber den Zeichnungen $. 489 bei H.
Marz 1975. Der asymmerrisch gestaltete Dorsalrand der L mit
der deutlichen Delle im posterodorsalen Abschnitt ist bei allen
Arten charakteristisch, auch bei vielen Exemplaren von H.
circumvallata, vgl. z.B. Fig. 3a, 3b, 4 auf Taf. 2 bei Dr£vER 1967.
Diese Art variiert allerdings besonders stark in ihrem Umriß.
Variabilität vornehmlich in der Gestaltung des Dorsalrandes
lassen aber alle bisher bekannt gewordenen Hermiellen erken-
nen. Mit Ausnahme von H. amalthei haben alle zumindest
Teile des L-Randes wulstig verdickt. 4. amalthei ist
glattschalig, hat aber eine deutlich ausgebildete Ventralfläche
und die typische längliche Gehäuseform mit breit und sehr
hoch gewölbtem Vorderrand, dem posterodorsal eingedellten
Dorsalrand knapp hinter dem Kulminationspunkt und einem
ebenfalls hoch und stumpf gewölbten Hinterende. Sehr ähnli-
chen Umriß hat H. intercedens (vgl. z.B. DREYER 1967, Taf. 1,
Fig. 2a, b und Taf. 3, Fig. 1a, b, 2). Zur endgültigen Abklärung
der Zugehörigkeit der Art amalthei zu Hermiella muß ihr
Schließmuskelfeld noch genauer untersucht werden. Nach der
Darstellung von Fig. 14, Taf. 2 bei TRıEBEL (1950) dürfte aber
das große Muskelfeld mit vier (bis fünf) großen Narben pro
senkrechter Reihe ziemlich klar sein.
Besser als das Material von Timor und dem Exmouth-Pla-
teau sind Hermiellen aus dem Süddeutschen Lias, speziell das
reichliche Material vom Aubächle NW Aselfingen (S-Würt-
temberg) erhalten, so daß an genügend Exemplaren der Arten
intercedens, circumvallata und ambo deren Schließmuskelfeld
im Detail mittels Scan-Aufnahmen untersucht werden konnte
(siehe einige Scan-Bilder Taf. 2; Zeichnungen nach Scan-Auf-
nahmen der Schließmuskelnarben siehe Abb. 2, 3). Das vielfäl-
tig nun vorliegende Material an Larven und adulten Klappen
bestätigt, was schon an einigen ersten Exemplaren (KRISTAN-
Torımann 1977, Abb. 3, 4, 5) klar zum Ausdruck gebracht
werden konnte: Im Gegensatz zu Ogmoconcha ist das
Schließmuskelfeld bei Hermiella verhältnismäßig sehr groß,
vertikal in die Länge gezogen, kaum nach vorne gekrümmt. Es
besteht aus zwei senkrechten Reihen von je vier (selten fünf)
sehr großen, rundlich-eckigen, dicht stehenden Narben, die
von meist 11-14 länglich-rundlichen kleineren Narben um-
kränzt werden. Das Schließmuskelfeld der Gattung Og-
moconcha hingegen ist rundlich, kleiner als bei ermiella, und
besteht aus zwei Reihen aus je nur drei (also insgesamt sechs,
sehr selten sieben) rundlichen, locker stehenden Narben, die
von einem Kranz kleinerer rundlicher Narben lose umgeben
werden. Keinesfalls werden bei dem Schließmuskelfeld von
Abb. 2: Schließmuskelfelder von Hermiella ambo (LORD & MooRLEY,
1974). Germanischer Lias, Aubächle NW Aselfingen, S-Württem-
berg, Süddeutschland; Material Tübingen Nr. 3762.
Zeichnungen nach Scan-Aufnahmen von der Klappen-Innenseite, alle
ca. 160-fach. Die Pfeile weisen nach vorne; Fig. 1-3 = linke Klappe,
Fig. 4 = rechte Klappe; nur Fig. 3 = adult. H. ambo hat gegenüber A.
intercedens und H. circumvallata ein kleineres Gehäuse, entsprechend
kleiner ist auch das Muskelfeld (vgl. Taf. 1 und Abb. 3).
Tafel 1
Die markantesten Hermiella-Arten des westlichen Formenkreises; Germanischer Lias. Aubächle NW Aselfingen, S-Württemberg,
Süddeutschland (Material Tübingen, Fig. 7, 10: Nr. 3760; Fig. 6, 8, 9, 11, 14, 15: Nr. 3762; Fig. 1-5, 12, 13: Nr. 3763). Alle etwa 7Ofache
Vergrößerung.
Fig. 1-6
Hermiella ambo (LorD & Moorıev, 1974). - Fig. 1, 3, 5: linke Klappe von außen; Fig. 1 adult; Fig. 3 sehr frühe Larve, Dorsalrand
beschädigt. Fig. 2: rechte Klappe von außen, adult. Fig. 3: Gehäuse von oben, adult. Fig. 5: L von außen, Larve,
Fig. 7-11
von außen, adult.
Hermiella circumvallata (DREYER, 1967). - Fig. 7: G von oben, adult. Fig. 8, 11: rechte Klappe von außen, adult. Fig. 9, 10: linke Klappe
Fig. 12-15 Hermiella intercedens (Dreyer, 1967). - Fig. 12, 13: linke Klappe von außen, Fig. 12 adult. Fig. 14: linke Klappe von innen, adult; man
beachte den sehr schmalen, aber ebenfalls geriffelten Kontaktrand im Gegensatz zum breiten Schloßrand. Fig. 15: G von oben, adult.
Zitteliana, 20, 1993
KrIsSTAN-TOLLMANN, E.:
336
Hermiella randliche Muskelflecken „zu Bestandteilen einer
zentralen Muskelfleckengruppe“ uminterpretiert, wie dies
HARLOFF (1993: 112) behauptet. Wie die Schließmuskelfeld-
Abbildungen 2 und 3 veranschaulichen, sind die Muskelflecken
der beiden senkrechten Reihen jeweils größer als jene des um-
gebenden Kranzes und daher unschwer auseinander zu halten.
Wenn manchmal dorsale Flecken des Kranzes zu fehlen schei-
nen, ist dies lediglich auf den ungünstigen Erhaltungszustand
zurückzuführen. Außer der Anzahl der Narben ist auch noch
die Gesamtgestaltung des Schließmuskelfeldes zu berücksichti-
gen, worauf weiter oben schon hingewiesen worden ist. Mit
diesem konstant differenziert von Ogmoconcha ausgebildeten
Schließmuskelfeld in Verbindung mit einem stets vorhandenen
breiten Ventralfeld und somit dreieckigen Gehäusequerschnitt
unterscheidet sich Fermiella so klar von Ogmoconcha, daß
sich eine weitere Diskussion über die Trennung von Hermiella
von Ogmoconcha wohl erübrigt.
Abb. 3: Schließmuskelfelder von Hermiella intercedens (DREYER,
1967) - Fig. 1-12 - und Hermiella circumvallata (DREYER, 1967) - Fig.
13-16. Germanischer Lias, Aubächle NW Aselfingen, S-Württem-
berg, Süddeutschland; Material Tübingen Nr. 3762.
Zeichnungen nach Scan-Aufnahmen von der Klappen-Innenseite, alle
ca. 160-fach. Die Pfeile weisen nach vorne, es sind daher Fig. 1-5, 9, 13
linke Klappe, Fig. 6-8, 10-12, 14-16 rechte Klappe. Charakteristisch
für Hermiella - wie hier veranschaulicht - ist das hochgezogene,
schmale Muskelfeld, das aus vier (bis fünf) großen Narben pro Reihe
besteht und von einem Kranz kleiner Narben eng umschlossen wird.
Dem steht ein rundliches Schließmuskelfeld bei Ogmoconcha gegen-
über, dessen beide Reihen nur aus je drei (selten vier) locker angeord-
neten großen Narben bestehen, die von kleinen Narben lose um-
kränzt werden.
4. BESCHREIBUNG DER NEUEN ZERMIELLA ARTEN
AUS DEM®&HÄT DES SÜDWESTLICHEN EXxMOUME
Pe IREANIS
Familia Healdiidae HarıLTon, 1933
Subfamilia Hungarellinae Krısrtan-TOLLMANN, 1971
Genus Hermiella Krıstan-ToLLMANN, 1977
Hermiella hermi n. sp.
Taf. 3, Fig. 8, 9; Abb. 4, Fig. 1-4
Derivatıo nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. DIET-
RICH HERM, München, anläßlich seines 60. Geburtstages.
Holotypus: G Taf. 3, Fig. 8; Abb. 4, Fig. 3.
Aufbewahrung: Sammlung Krısran-ToLLMAnN, V 163,
Geologisches Institut der Universität Wien.
Tafel 2
NW VON AUSTRALTEN
Locus typicus: Bohrung Investigator-1 im südwestlichen
Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Australischen Küste;
3295 - 3310 m Bohrtiefe.
Stratum typicum: Ober-Trias, Rhät-Mergel. Gemeinsa-
mes Vorkommen von Hermiella hermi n. sp., H. hagni n. sp.
und AH. oviformis n. sp.
Diagnose: Eine Art der Gattung /ermiella Krıstan-ToLL-
MANN, 1977, mit folgenden Besonderheiten: Gehäuse länglich
mit stark gewölbtem Ventralrand und - besonders bei der L -
auch hoch gerundet gewölbtem Dorsalrand; Vorder- und
Hinterende verschmälert, vorne breiter gerundet; Hinterende
der L zu einer kurzen, deutlichen Spitze ausgezogen, die außen
Schließmuskelfelder von Hermiella intercedens (Dreyer, 1967) - Fig. 1-4, 6 - und Hermiella circumvallata (Dreyer, 1967) -
Fig. 5.Germanischer Lias, Aubächle NW Aselfingen, S-Württemberg, Süddeutschland; Material Tübingen Nr. 3762.
Die Scan-Aufnahmen bei 30kV zeigen die Schließmuskelfelder bei 500-facher Vergrößerung von der Klappen-Innenseite. Fig. 1 und 3
sind linke Klappen, Fig. 2, 4-6 rechte Klappen, Fig. 3 und 4 adult, die Übrigen sind Larven. Schon bei den larvalen Schließmuskel-
feldern, ganz besonders aber bei den adulten Fig. 3 und 4 ist die schmale, hohe Form augenfällig, bedingt durch die zwei senkrechten,
wenig gekrümmten, aber langen Reihen aus vier (bis fünf) großen Narben im Gegensatz zu den rundlichen Schließmuskelfeldern von
Ogmoconcha-Arten mit drei Narben pro Reihe.
Zitteliana, 20, 1993
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ILLMANN, E.: Paläo
KRISTAN-
338
Abb. 4: Hermiella hermi n. sp. aus Rhät-Mergeln der Bohrung
Investigator-1 im südlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-
Küste Australiens; Fig. 1, 3, 4 aus 3295-3310 m Bohrtiefe, Fig. 2 aus
3320-3330 m. Fig. 1: Gehäuse von links mit distinkt zugespitztem
Hinterende. Fig. 2: rechte Klappe. Fig. 3: Holotypus; 3a: G von links,
3b: G von vorne, 3c: G von rechts, 3d: G von oben. Fig. 4: Gehäuse
mit besonders hohem Dorsalrand durch leichte Zusammendrückung;
4a: G von links, 4b: G von vorne, 4c: G von rechts, 4d: G von oben.
etwas verdickt und abstehend, ab dem Kontaktrand leicht ab-
geschrägt sein kann. Ventralfläche breit, an der L gebaucht, an
der R abgeflacht; am Übergang zu den Lateralflächen breit
gerundet, etwas wulstig verdickt.
Beschreibung: Das längliche, an beiden Enden verschmä-
lerte und sowohl dorsal als auch ventral stark gerundet gewölb-
te Gehäuse hat die beiden Klappen deutlich ungleich ausgebil-
det. Die L überragt die R rundum beträchtlich, ıst dorsal und
ventral noch stärker gewölbt, aber vorne und hinten mehr
zugespitzt. Besonders das Hinterende der L unterscheidet sich
gegenüber dem gerundeten der R durch eine kurze, aber di-
stinkt ausgebildete, außen leicht verdickte, ab dem Kontakt-
rand gegen außen abgeschrägte, daher leicht abstehende Spitze.
An den Larven erweist sich auch das Vorderende der L ein
wenig verdickt. Der Übergang von der breiten Ventralfläche
zur Lateralfläche beider Kl ist sanft gerundet und etwas wulstig
verdickt. Diese Verdickung ist am deutlichsten antero- und
posteroventral vorhanden, läuft gegen das Vorder- und Hinter-
ende allmählich aus und verflacht auch im mittleren Abschnitt
der Ventralkante. Der Dorsalrand zeigt auf beiden Kl keine
Verdickung, auch der Vorderrand adulter G besitzt keinen
Wulst. Die glatten Lateralflächen sind mit unregelmäßig ver-
teilten größeren Grübchen versehen. Dornen oder Dörnchen,
wie sie bei liassischen Arten der Gattung charakteristisch sind,
konnten nicht festgestellt werden.
Maße des Holotypus: Länge 0,86 mm, Höhe 0,62 mm.
Beziehungen: Hermiella hermi n. sp. hat große Ähnlichkeit
mit Hermiella timorensis KrıSTAN-TOLLMANN, 1987, die aus
dem Alpinen Lias (Ältere Allgäuschichten) von Zentraltimor
bekannt geworden ist, und die ein direkter Nachfahre von
H. hermi sein könnte. Bei näherer Betrachtung zeigen sich
folgende Unterschiede: bei 7. hermi ist das Hinterende der L
deutlich schmäler zugespitzt vor allem auch deshalb, weil der
posteroventrale Rand rasch hochgezogen und nicht, wie bei
H. timorensis so charakteristisch, in weitem Bogen breit hinauf-
geschwungen ist. Der gesamte Rand beider Kl (mit Ausnahme
des Dorsalrandes der R) von A. timorensis ist rundum kräftig
wulstig verdickt, die Ventralfläche erscheint richtiggehend ab-
geplattet und geht mit wenig gerundetem Winkel bzw. Knick
in die Lateralfläche über. Bei 7. bermi ist nur der Ventralrand
beider Kl mäßig verdickt, die Ventralfläche der L ist gewölbt,
nur jene der R abgeflacht, der Übergang zu den Lateralflächen
erfolgt in breiter Rundung. Der Dorsal- (und Vorder-)rand
beider Kl von H. hermi zeigt keinerlei Verdickung. Schließlich
konnten an keinem Exemplar von H. hermi Dornen oder
Dörnchen festgestellt werden, was natürlich noch an weiterem
Material überprüft werden muß. Beiden Arten gemeinsam ist
die Variabilität in der Höhe der dorsalen Wölbung, wobei der
Tafel 3
Hermiella-Arten aus dem Rhät und Lias des östlichen Formenkreises mit verschmälertem bis zugespitztem Hinterende.
Die Exemplare Fig. 1-7 stammen aus Älteren Allgäuschichten (Pliensbach, Alpiner Lias) vom Ufer des Meto-Flusses südwestlich von
So& in Zentraltimor, Indonesien (Probe Kr.-T. 86/149). Der Maßstab-Balken unter Fig. 4 gilt für Fig. 1-4, 7.
Die Figuren 8-14 wurden in Rhät-Mergeln (Typ Zlambachmergel der Fischerwiese) aus Bohrungen am südwestlichen Exmouth-
Plateau NW vor Australien gefunden. Der Maßstab-Balken unter Fig. 8 gilt für alle Figuren 8-14.
Fig. 1-5,7 Hermiella timorensis Krıstan-ToLLMANN, 1987. - Fig. 1: larvale linke Klappe. Fig. 2: larvale rechte Klappe. Fig. 3: adulte linke Klappe.
Fig. 4: adultes Gehäuse von oben. Fig. 5: adulte rechte Klappe. Fig. 7: adulte linke Klappe, ventral angehoben, um die randliche
wulstige Verdickung deutlicher zu veranschaulichen.
Fig. 6 Hermiella dorsotuberosa Krısran-TOLLMANN, 1987. - Holotypus, linke Klappe.
Fig. 8,9 Hermiella hermi n. sp. - Bohrung Investigator-1, 3295-3310 m Tiefe. Fig. 8: Holotypus, Gehäuse von links. Fig. 9: Gehäuse von links,
beschädigt, dorsal etwas zusammengedrückt.
Fig. 10-12 Hermiella hagni n. sp. - Fig. 10: larvale linke Klappe; Bohrung Eendracht-1, 2415-2425 m Tiefe. Fig. 11: linke Klappe mit fast
symmetrisch gleichem Vorder- und Hinterende; Bohrung Vinck-1, 2700-2710 m Tiefe. Fig. 12: Holotypus, Gehäuse von links;
Fundpunkt wie Fig. 11.
Fig. 13, 14 Hermiella oviformis n. sp. - Fig. 13: sehr frühe Larve, G von links; Bohrung Eendracht-1, 2385-2395 m Tiefe. Fig. 14: Holotypus, G
von links; Bohrung Sirius-1, 2995-3010 m Tiefe.
Zitteliana, 20, 1993
400PM
7
4OorMm
KRISTAN-TOLLMANN, E geog ische Verbreitung von Hermiella Tafel 3
340
höchste Punkt bei 7. bermi jeweils knapp vor der Mitte der
linken Klappen-Länge liegt. Bei der R befindet sich der höchste
Punkt noch weiter vorne.
Hermiella? hastata KrısTAN-TOLLMANN, 1987 besitzt zwar
ebenso wıe A. hermi ein zugespitztes Hinterende, doch ist
dieses posteroventral auf beiden Kl mit einem einzelnen kräfti-
gen Dorn bestückt. Das Vorderende der L von A.? hastata ist
im Gegensatz zu H. hermi kurz und in hohem Bogen breit
hinaufgewölbt. Fermiella hagni n. sp. unterscheidet sich von
H. hermi durch den nahezu symmetrischen Schalenbau mit
weniger ausgezogenem, abgerundet spitzem Vorder- und
Hinterende, gleichmäßig hochgewölbtem Dorsalrand mit Kul-
minationspunkt in der Mitte oder ganz knapp davor, mit nur
schwach angedeuteter ventraler Verdickung, die in der Mitte
oft ganz verflacht, und durch die Ventralfläche, die bei den Kl
schräg aufwärts gerichtet ist. Der breit hochgewölbte Ventral-
rand zum Hinterende bei H. hagni zeigt mehr Anklänge zum
ähnlich gestalteten Hinterende von H. timorensis als zu jenem
von H. hermi.
Hermiella hagni n. sp.
Taf. 3, Fig. 10-12; Abb. 5, Fig. 1-6
Derivatıo nominis: Zu Ehren von Herrn Prof. Dr. HEr-
BERT HAGn, München, anläßlich seines 65. Geburtstages.
Holotypus: G Taf. 3, Fig. 12; Abb. 5, Fig. 5.
Aufbewahrung: Sammlung Krıstan-ToLLmann, V 164,
Geologisches Institut der Universität Wien.
Locus typicus: Bohrung Vinck-1 im südwestlichen Teil
des Exmouth-Plateaus vor der NW-Australischen Küste;
2700 - 2710 m Bohrtiefe.
Stratum typicum: Ober-Trias, Rhät-Mergel mit Vario-
stoma cochlea KRISTAN-TOLLMANN, 1960.
Weitere Fundpunkte: Bohrung Investigator-1, 3295 -
3310 m Bohrtiefe, 90 km ENE der Bohrung Vinck-1 (siehe
Kartenskizze Abb. 1); Ober-Trias, Rhät-Mergel; gemeinsamer
Fundpunkt von Hermiella hermi, H. hagni und H. oviformis.
Bohrung Eendracht-1, 2415 - 2425 m Bohrtiefe, 100 km nörd-
lich Vinck-1 (siehe Abb. 1); Ober-Trias, Rhät-Mergel mit
Variostoma cochlea Krıstan-ToLLMANN, 1960; gemeinsamer
Fundpunkt von Hermiella hagni n. sp. und H. oviformis n. sp.
Diagnose: Eine Art der Gattung Hermiella Krısran-ToLL-
MANN, 1977 mit folgenden Besonderheiten: Gehäuse länglich,
zweiseitig symmetrisch mit gleichem, leicht zugespitztem, kur-
zem Vorder- und Hinterende. Ventralrand stark gewölbt, Dor-
salrand noch stärker hochgewölbt. Ventralfläche vorhanden,
aber an beiden Kl breit abgeschrägt nach außen aufsteigend
und mit breit gerundeter, nur wenig angedeuteter Kante in die
Lateralfläche übergehend. Schale glatt mit selten oder keinen
vergrößerten Poren-Grübchen.
Beschreibung: Längliches, dick ovales, zweiseitig symme-
trisches G mit gleich ausgebildetem Vorder- und Hinterende
der L. Bei der R Vorderseite ein wenig breiter gerundet als das
Hinterende. Beide Enden kurz, etwas zugespitzt, in ausladen-
der Wölbung rasch in den bauchig geschwungenen Ventral-
rand überleitend. Dorsalrand ebenfalls in gleichmäßigem, ho-
hem Bogen gewölbt mit Kulmination in der halben Länge oder
Abb. 5: Hermiella hagni n. sp. aus Rhät-Mergeln aus Bohrungen im
südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Küste Austra-
liens. Fig. 1: linke larvale Klappe; Bohrung Eendracht-1, 2415-2425 m
Bohrtiefe. Fig. 2: linke larvale Klappe; Bohrung Vinck-1, 2700-2710 m
Bohrtiefe. Fig. 3: linke adulte Klappe mit besonders hohem Dorsal-
rand; Fundort wie Fig. 2. Fig. 4: Gehäuse von links, adult, zweiseitig
symmetrisch, oben und unten gleich hoch gewölbt; Bohrung
Investigator-1, 3295-3310 m Bohrtiefe. Fig. 5: Holotypus; a: Gehäuse
von oben, b: G von links, c: G von rechts, d: G von vorne; Fundort
wie Fig. 2. Fig. 6: Gehäuse von links, überaltet, dorsal etwas flachge-
drückt; Fundort wie Fig. 4.
knapp davor. Die Höhe der Dorsalwölbung variiert etwas,
könnte mit Geschlechtsdimorphismus zusammenhängen. Bei-
de Kl ventral verbreitert, Ventralfläche aber nicht eben, son-
dern nach außen schräg ansteigend und mit breit gerundeter
Kante und flachem Wulst in die Lateralfläche überleitend.
Wulst in der Mitte verbreitert, aber ganz abgeflacht bis ausset-
zend, gegen beide Enden hin allmählich auslaufend. Antero-
und posterodorsal sowie dorsal kein Wulst ausgebildet. Die L
überragt die R rundum gleich breit bis auf den mittleren Ab-
schnitt des Ventralrandes, wo die L breiter überragt. Die Schale
ist glatt und weist nur selten einige gröbere Poren auf. Dornen
oder Dörnchen wurden nicht festgestellt.
Maße des Holotypus: Länge 0,80 mm, Höhe 0,59 mm.
Beziehungen: Hermiella hagni n. sp. weist Ähnlichkeiten
zu Hermiella hermi n. sp. und zu Hermiella timorensis Krı-
STAN-TOLLMANN, 1987 auf, ein wenig auch zu Hermiella inflata
AINSWORTH, 1987.
Von der gleich alten 7. hermi, mit der sie auch in der Boh-
rung Investigator-1 gemeinsam vorkommt, unterscheidet sie
sich durch die gleichseitige Symmetrie der L mit kurzem, breit
gewölbtem Vorder- und Hinterende, das nur kurz zugespitzt
ist, vor allem auch durch den bootsförmigen Ventralrand. A.
hermi hat das Hinterende zu einer deutlichen Spitze verlängert,
zu der der Posteroventralrand rasch emporzieht. Der Antero-
dorsalrand der L von 4. hermi weist eine deutliche Eindellung
auf; die Ventralfläche der L ist mehr gewölbt und nicht schräg
zur Lateralfläche hochgezogen wie bei H. hagni. Schließlich
hat H. hagni auf ihrer Schalenoberfläche wenige oder gar keine
großen Poren ausgebildet, 7. hermi aber zahlreiche.
Mit H. timorensis hat H. hagni den ausladend geschwunge-
nen Posteroventralrand gemeinsam. H. timorensis ist aber im
Gegensatz zu H. hagni nicht symmetrisch gebaut, hat eine
flache, wohl ausgebildete Ventralfläche, einen kräftigen Wulst
entlang des gesamten Klappenrandes, viele große Poren auf der
Schalenoberfläche und Dörnchen bzw. Dornen am Vorder-
und Hinterende.
H. inflata ähnelt H. hagni im Hinblick auf die gleichseitige
Symmetrie der L und auf die Ausbildung des im Mittelab-
schnitt verbreiterten, auf der Lateralfläche hinaufreichenden
Ventralwulstes. 4. hagni ist aber vorne und hinten zugespitzt,
der Ventralrand ist stärker konvex gewölbt, der randliche
Wulst weitaus schwächer ausgebildet, dorsal völlig fehlend.
Die Ventralfläche ist bei A. inflata breit und eben, bei H. hagni
an beiden Kl schräg zur Lateralfläche aufwärts ansteigend (vgl.
Abb. 5, Fig. 5d).
Hermiella oviformis n. sp.
Taf. 3, Fig. 13, 14; Abb. 6, Fig. 1-3
Derivatio nominis: Nach der eiförmigen Gestalt.
Holotypus: G Taf. 3, Fig. 14; Abb. 6, Fig. 3.
Aufbewahrung: Sammlung Kristan-ToLLMAnN, V 165,
Geologisches Institut der Universität Wien.
Locus typicus: Bohrung Sirius-1 im südwestlichen Teil des
Exmouth-Plateaus vor der NW-Australischen Küste; 2995 bis
3010 m Bohrtiefe.
Stratum typicum: Ober-Trias, Rhät-Mergel mit Vario-
stoma cochlea KrıSTAN-TOLLMANN, 1960.
Weitere Fundpunkte: Bohrung Eendracht-1 (2385 bis
2395 m, 2405-2415 m und 2415-2425 m Tiefe) 120 km NNW
Sirius-1 (siehe Abb. 1); Obertrias, Rhät-Mergel mit Variostoma
cochlea Krıstan-ToLLManNn, 1960. Bohrung Vinck-1 (2720 bis
2730 m Tiefe) 70 km NW Sirius-1; Ober-Trias, Rhät-Mergel.
Bohrung Investigator-1 (3295-3310 m Tiefe) 70 km NNE Sıri-
us-1; Ober-Trias, Rhät-Mergel, gemeinsames Vorkommen von
Hermiella hermi n. sp., H. hagni n. sp. und H. oviformis n. sp.
Diagnose: Eine Art der Gattung Hermiella Krısran-ToLL-
MANN, 1977 mit folgenden Besonderheiten: Dick-eiförmiges
Gehäuse mit gut ausgeprägter Ventralfläche, stumpfer, gerun-
341
Abb. 6: Hermiella oviformis n. sp. aus Rhät-Mergeln aus Bohrungen
im südwestlichen Teil des Exmouth-Plateaus vor der NW-Küste Au-
straliens. Fig. 1: linke larvale Klappe; Bohrung Eendracht-1, 2415 bis
2425 m Bohrtiefe. Fig. 2: larvales Gehäuse von links; Bohrung
Eendracht-1, 2405-2415 m Bohrtiefe. Fig. 3: Holotypus; a: Gehäuse
von vorne, b: G von links, c: G von rechts, d: G von oben; Bohrung
Sirius-1, 2995-3010 m Bohrtiefe.
deter Ventralkante, aber keinem Ventralwulst. Auf der glatten
Lateralfläche einige wenige große Porengrübchen.
Beschreibung: G eiförmig mit etwas breiter gerundetem
Vorderende und spitzer gerundetem Hinterende, stark ge-
wölbtem Ventralrand und hoch gewölbtem Dorsalrand.
Ventralrand breit bootsförmig gewölbt, auch hinten, ähnlich
Hermiella hagni. Breite, gut ausgebildete Ventralfläche, die bei
beiden Kl gegen außen etwas schräg ansteigt und mit gerunde-
ter Kante in die mäßig bauchige Lateralfläche übergeht. Kei-
nerlei Wulst ausgebildet. An der R vorne und hinten eine
leichte Delle parallel zum Kontaktrand bemerkbar. Schale zart,
glatt, mit wenigen größeren Porengrübchen. Bei den Larven
sind die großen Poren jedoch deutlicher und gewohnt groß
entwickelt.
Maße des Holotypus: Länge 0.76 mm, Höhe 0.60 mm.
Beziehungen: H. oviformis n. sp. ist unter den drei neuen
Hermiella-Arten aus dem Rhät vom Exmouth-Plateau die
glatteste. Und obwohl noch nicht ihr Muskelfeld bekannt ist,
kann sie aufgrund anderer Merkmale und Ähnlichkeiten in der
Gehäusemorphologie zu Hermiella gestellt werden. Sie zeigt ın
der Ausbildung des Ventralrandes Anklänge zu MH. hagni und
H. timorensis, ein breites, gut entwickeltes Ventralfeld und die
typischen großen Poren auf der Lateralfläche. Von H. hagni
und H. timorensis unterscheidet sich H. oviformis aber schon
allein durch die eiförmige Gestalt mit dem gerundeten Vorder-
und auch Hinterende und durch das Fehlen eines Ventral-
wulstes bzw. eines abgesetzten Kantenrandes.
DANK
Schließmuskelfeld-Untersuchungen an Hermiellen aus dem
Germanischen Lias konnten vor längerem unter der Ägide von
Prof. Dr. D. Herm in Tübingen durchgeführt werden und dort
auch die Scan-Aufnahmen zu Taf. 1 u. 2 angefertigt werden,
wofür hier nochmals gedankt sei. Das Material aus den Boh-
rungen am Exmouth-Plateau NW von Australien wurde mir
über Vermittlung von Dr. J. Corwer (AGSO, Canberra) vom
Western Australian Department of Minerals and Energy zur
Verfügung gestellt, wofür ich auch hier danken möchte.
342
SCHRIEEBENYV ERZEIGCEINIS
AINSWORTH, N.R. (1987): Pliensbachian Ostracoda from the Fastnet
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343
Zitteliana |» | Hagn/Herm-Festschrift | 343-347 |
München, 31. 12. 1993 ISSN 0373-9627
may nie pam mag Bahyr yuyn moin yardp Dim...
All the days ot Methusalem were nine hundred sixty and nine years ... (Genesis, 5: 27)
„... voce magna clamavit: Lazare, veni foras!“
... He cried in a loud voice, come out, Lazarus, to my side! (St. John, 11: 43)
Cythereis mesa: Methusalem or Lazarus?
AVRAHAM HONIGSTEIN, FRANCIS HIRSCH, AMNON ROSENFELD & AKIVA FLEXER?*)
With 1 Plate
EUBSHTDRSEN@ IE
Two subspecies of the ostracode Cythereis mesa HoNIG-
STEIN, which were reported from the Late Santonian - Cam-
panıan strata in Israel, reoccur in Early Paleocene sediments
after disappearence lasting the whole Maastrichtian stage.
Evolutionary strategies, explaining this phenomen, like
heterochrony, iteration (Lazarus-effect), migration and excep-
tional survival (Methusalem-effect), are discussed. The possi-
bility of redeposition can be excluded.
ZA SEASNENEEN)EINLSSIUNIG
Zwei Unterarten der Ostrakodenspezies Cythereis mesa
HONIGSTEIN, die in den Ablagerungen des oberen Santons bis
Campans in Israel gefunden werden, fehlen im Maastricht,
treten aber erneut im unteren Paläozän auf. In dieser Arbeit
werden verschiedene Richtungen einer möglichen Evolution,
wie Heterochronie, Wiederholung (Lazarus-Effekt), Migra-
tion und außerordentlich lange Lebensdauer (Methusalem-Ef-
fekt), diskutiert. Die Wiederablagerung in jüngeren Sedimen-
ten kann ausgeschlossen werden.
N@KNONWIEEIDIG EINDENEIES
Many thanks are due to the late Prof. K. WEiDicH, Institute
of Paleontology and historical Geology, Munich University,
for scientific discussions and encouraging us to publish the
study in this volume. The authors want to thank R. Sıman-Tov
*) Dr. AvraHAM HOnIGSTEIN, Ministry of Energy and Infrastructure,
Oil and Gas section, 234 Yafo St., Jerusalem 94387; Dr. Francıs
HırscH, Dr. AmnoN ROSENFELD, Geological Survey of Israel, 30
Malkhei Yisrael St., Jerusalem 95501; Dr. Akıva FLExER, Depart-
ment of Geophysics and Planetary Sciences, Tel Aviv University,
Tel Avıv 69978.
and Dr. S. MosHkovITz for micropaleontological examination
of some samples, and M. DvorACHEK and Y. L£vv, all from the
Geological Survey of Israel, Jerusalem, for the SEM micro-
graphs.
344
l,ı\GEOL OGFGATLZANDFRAT ED NO OIGTEINE
BAGCKEROUND
Soft Senonian - Paleocene sediments are widespread over
Israel. The Late Conıiacıan - Campanıan succession consists
mainly of homogenous chalks, overlain by massive brecciated
cherts of Late Campanian age. Argillaceous chalks dominate
Maastrichtian strata. Paleocene sediments consist mainly of
marls and marly chalks (FLExEr 1968). Most of these strata
contain rather rich macrofossil and microfossil assemblages.
The Coniacian - Campanian chalks correspond to shallow-
water environments in an inner to mid-shelf region. The
paleodepth curve for these deposits shows a gradual sea-level
rise (FLEXER et al. 1986), followed by a significant lowering of
the sea-level during the Late Campanian. A renewed sea-level
rise occurred during the Maastrichtian. The strata were de-
posited in a series of basins in an outer-shelf to upper-slope
environment, with dysaerobic conditions on the bottom of the
sea. The environment of the Paleocene sediments ıs similar to
that of the Maastrichtian, though somewhat shallower and
with more normal marine conditions.
The Senonian ostracode faunas of Israel were first described
by HonicstEin (1984). Ostracodes are relatively common in
Late Coniaciıan - Campanıan sediments and allow a bio-
zonation into five ostracode assemblage zones (S-1 to S-5).
During Maastrichtian times, only few ostracodes occur
(Biozone M). These biozones and their stratigraphic positions
were correlated wıth zones and markers of other fossil groups
(Reıss et al. 1985; HoNIGSTEIN et al. 1987).
The Senonian ostracode assemblages consist of more than 60
different species. Species of the subfamilyTrachyleberidinae
(e.g. group Cythereis) and of the genera Brachycythere and
Protobuntonia are dominant as well as smooth forms (e. g.
Cytherella). All ostracode species are marine types and point to
sedimentation in a moderate shelf environment.
After the prominent defaunation of ostracodes (in number of
species as well as in population density) during the Maast-
richtian in Israel, Paleocene strata contain again richer
assemblages of about 20 different species. The marine Paleo-
cene faunas are dominated by the genera Ordoniya, Mauritsina
and smooth forms (e. g. Krithe and Cytherella). Cristaeleberis
reticulata Bassıounı, 1971 and Megommatocythere denticulata
(ESKER, 1968) (described by HoniGstEin 1984 as Oertliella? cf.
rasbaalbekensis) are reported from Senonian strata and proceed
into the Paleocene of Israel, as in neighbouring countries (e. g.
Bassıounı 1971; Bassıounı and LUGER 1990). Two Late San-
tonian - Campanian subspecies of Cythereis mesa reoccur in
Early Paleocene sediments after their disappearence lasting the
whole Maastrichtian.
2, CE THEREIS MESA: OETURRENECHSZITIP
EVOLUTIONARY, STRATFEGHES
2.1 THE OCCURRENCE OF CYTHEREIS MESA
Cythereis mesa and its four subspecies were described from
Senonian sediments by HonicstEin (1984, see also HONIGSTEIN
1985). These forms are known hitherto only from Israel. C.
mesa is a relatively large form, (0.8-1 mm length), which is
characterized by a strong subcentral node, a distinet medıan
ridge and a prominent posteroventral node. Its ventral view
(Pl. 1, Fig. 5) is subtriangular and plain, because of the sharp
edge of the elevated ventral rıdge towards the contact margin.
C. mesa probably does not belong definetely to the genus
Cythereis or to any other known genus of the Trachy-
leberidinae. However, because of its typical external features
for the Cytheracea, as well as its partly preserved internal
elements, it is attributed here to Cytbhereis.
The subspecies of C. mesa differ by their ornamentation of
the carapace and the position of the posterior end. C. mesa
centroleviata with a smooth carapace and C. mesa centro-
reticulata with a reticulated carapace, both with a centrally
pointed posterior end, occur in Late Coniacıan - Late Santonıan
strata (Östracode zones S-1 to S-3). The two subspecies with a
Plate 1
Fig. 1 Cythereis mesa mesa HONIGSTEIN. - Female carapace, left valve, Har Tuv-1, No. T-7364, Campanian.
Fig. 2 Cythereis mesa mesa HONIGSTEIN. - Male carapace, right valve, Shefaram-1, No. T-7361, Early Campanıan.
Fig. 3 Cythereis mesa ventroreticulata HoNiGsTEIN. - Female (?) carapace, left valve, Shefaram-1, No. T-7074, Late Santonian.
Fig. 4 Cythereis mesa ventroreticulata HoNIGSTEIn. - Male carapace, right valve, Beer Sheva SH9, T-7177, Early Campanian.
Fig. 5 Cythereis mesa ventroreticulata HONIGSTEIN. - Male carapace, ventral view, Har Tuv-1, No. T-7364, Campanıan.
Fig. 6 Cythereis mesa mesa HoNIGSTEIN. - Female carapace, dorsal view, Nahal Havarım, SB 320, Early Paleocene.
Fig. 7 Cythereis mesa mesa HoNIGsTEin. - Male carapace, left valve, Hor HaHar, HH 24, Early Paleocene.
Fig. 8 Cythereis mesa mesa HONIGSTEIN. - Female carapace, right valve, Hor HaHar, HH 22, Early Paleocene.
Fig. 9 Cythereis mesa ventroreticulata HoNIGSTEIN. - Male carapace, left valve, Nahal Havarım, SB 304, Early Paleocene.
Fig. 10 Cythereis mesa ventroreticulata HONIGSTEIN. - Female right valve, Sde Boger, AR 559, Early Paleocene.
Zitteliana, 20, 1993
HONIGSTEIN, A., HırscH, F., ROSENFELD, A. & FLExER, A.: Cythereis mesa Plate 1
346
ventrally pointed posterior end, C. mesa mesa (smooth form;
Pl. 1, Figs. 1-2) and C. mesa ventroreticulata (reticulated form;
Pl. 1, Figs. 3-5), were described hitherto from Late Santonian -
Campanian sediments (Zones $-3 to S-5; HONIGSTEIN et al.
1987). In Maastrichtian strata these ostracodes were not
observed, even though they are relatively large and very
distinctive.
In the type section of Paleocene strata in southern Israel and
in two other nearby sections, sampled for the investigation of
Early Cenozoic ostracodes, C. mesa mesa (Pl. 1, Figs. 6-8) and
C. mesa ventroreticulata (Pl. 1, Figs. 9-10) reoccur in the lower
part of the profiles, appearing several meters above the K/T
boundary level and common in layers of the NP-3-NP-4
nannoplankton biozones (MosHKovITz, GSI; pers. comm.).
The Paleocene specimens of both subspecies of C. mesa are
shown to be taxonomically identical with their Senonian
counterparts (Pl. 1).
The possibility of redeposition of Late Cretaceous fossils in
Paleocene sediments was taken in account, but can be excluded
due to the good preservation of the ostracodes and the absence
of coexisting Late Cretaceous foraminifera and calcareous
nannoplankton in these samples (Sıman-Tov and MOSHKOVITZ,
GSI, pers. comm.). Therefore, the reappearence of the two
subspecies of C. mesa after a 10 million years gap must be
related to other factors.
2.2 DISCUSSION ON EVOLUTIVE STRATEGIES
The genetic mechanism, intended to warrant the survival of
the original model throughout generations is only valid as long
as viable living conditions remain relatively the same. Some
species have a high adaptive tolerance, and thus a better
possibility for long survival than very specialized taxa. The
latter are more vulnerable to changing conditions, and their
reaction is „perish or change“.
Heterochrony
The concept of paedomorphosis was developed by GouLD
(1977), using HAECKEL’s old concept for evolutive strategies,
among which progenesis and neoteny, mimic backward evo-
lution. The retardation or on the other hand, the acceleration of
reproductive maturation can be caused by environmental
changes. The strategy of progenesis, the speeding up of sexual
maturity, is used when conditions improve dramatically and
the organism feel the urge to take advantage of such optimal
conditions, to reproduce themselves as fast as possible. On the
contrary, once all niches are fully packed and among other
factors, nutrients became scarce, the response of the organisms
is neoteny, the slowing down and saving of the ontogenic
process by retardation. These strategies can be observed in
Triassie conodonts, preceeding extinction, where the popu-
lation changes match eustatic sea-level fluctuations (HirscH
1992).
Iteration
The fading away of a taxon does not automatically mean its
extinction. Often, when conditions, similar to those before the
disappearence of the species reoccur, restoration of that taxon
takes place. This phenomen, called by JaBLonskı Lazarus-
effect, may be related with heterochrony.
Migration
Migration of fossil species in space and time occurs often.
Nerineids, common ın Europe during the Bathonian, were
driven away by the boreal spread during the Callovian to the
gondwanean shores of the Tethys. There, they found an
ecologic shelter, evolved further and recolonized the northern
epicontinental seas of the Tethys during the middle Oxfordian
(HırscH 1979). Ostracodes, e.g. Simeonella brotzenorum SOHN,
which is reported from the Ladinian of the Sephardic province,
migrated during the Carnıan into the Alpine realm (GERRY et al.
1990).
Exceptional survival
Extremely slow evolution rates can be observed in nearly
every fossil group from the brachiopod Zingula to the common
cockroach. This long-range phenomen braves evolution like
biblical old Methusalem. This may apply also to Cristaeleberis
reticulata and Megommatocythere denticulata, which occur in
Israel continuously from the Early Senonian till the Paleocene,
crossing even the K/T boundary, which represents a barrier for
many fossil groups.
2.3 THE CASE OF CYTHEREIS MESA
The two Late Santonıan - Campanıan subspecies of C. mesa
reappear in similar quantities in Early Paleocene strata of Israel,
after a gap of 10 million years. No redeposited fossils were
found in these samples. Therefore, what evolutional effect can
be invoked for the re-occurrence of identical forms after such a
long time span?
The disappearence of C. mesa during the Maastrichtian may
be due to oxygen deficiency near the sea bottom. After the re-
establishment of better ecological conditions during the Paleo-
cene, a repetition of the species seems possible. But, generally
Cytheracean species evolved fast and both subspecies sur-
prisingly reoccur in our material (Lazarus-effect). But, where
was the shelter for the species to migrate into during the
Maastrichtian? C. mesa represents a relatively large and orna-
mented ostracode species that can be hardly overlooked.
Although, it was hitherto reported only from Israel and not
from adjacent areas with similar Maastrichtian and Paleocene
rock formations, as Jordan and Egypt (e.g. Bassıounı 1971,
Bassıouni and LUGER 1990), it can not be excluded that in the
future, C. mesa will be found in Middle Eastern Maastrichtian
sediments and appear to be another example of the Methusa-
lem-effect. For the time being, the question remains unsolved.
347
REREREN@ES
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349
| Zitteliana EI Hagn/Herm-Festschrift | 349-359 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Gleiche Ostracodenarten aus Oberkreide und
Tertiär/Quartär
Von
EKKEHARD HERRIG*)
Mit 4 Abbildungen und 2 Tafeln
KERZE ASSUNIG
Aus verkieselten Kalksteinen (Erratika) des Ober-Maas-
trıichttum der Dänisch-Polnischen Furche/Ostsee werden
5 neue cytheride Ostrakoden-Arten von Gattungen beschrie-
ben, die bisher erst ab Tertiär bekannt sind. Diese sowie drei
bekannte Arten sind weitgehend gleichgestaltig mit quartären
Mikroostrakoden flacher Schelfbereiche des westlichen Indo-
pazifik. Auf Beziehungen zweier Oberkreidearten mit tertiä-
ren Mikroostrakoden aus dem Abyssal des Nordatlantık wird
hingewiesen.
LUBISUIHRUEN@HI
5 new ostracode species of the family Cytheridae (s. 1.) from
siliceous chalk (erratics), Upper Cretaceous (Upper Maas-
trichtian), from the Danish-Polish Furrow/Baltic Sea are
described. They belong to genera hitherto only known from
Tertiary and Quaternary deposits. These and further three
known species are homogenous with Quaternary shallow
water microostracods of the western Indopacific. Close mor-
phological relations between two microostracode species from
the Upper Cretaceous and those from Tertiary abyssal deposits
in the Northern Atlantic are pointed out.
ISBN TE EIRTSHNIE
Teilverkieselte Kalksteine der höheren Oberkreide (Ober-
Maastrichtium) der Dänisch-Polnischen Furche/Ostsee, die ın
jungpleistozänen Tills des Nordostdeutschen Tieflands als
Erratika weit verbreitet sind, liefern vorzüglich erhaltene
Mikrofossilien, darunter Ostrakoden (HERRIG 1988 b, 1991,
1992). Auffallend artenreich vertreten sind Mikroostrakoden
mit maximalen Klappenlängen bis 0,45 mm. Sie sind aus
unverkieseltem Kreidekalkstein (Schreibkreide) zum größten
Teil unbekannt und sollen in noch folgenden Publikationen
vorgestellt werden. Eine der Ursachen für ihre bisherige Un-
kenntnis ist die seltene Erhaltung ihrer Schalen bedingt durch
sehr frühdiagenetische partielle Infiltration des noch unkom-
paktierten Sediments mit Kıeselsäure (HERRIG 1993).
*) Prof. Dr. EKKEHARD Herric, Fachrichtung Geowissenschaften,
Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Friedrich-Ludwig-Jahn-Straße
17a, D-17489 Greifswald
In verkieselten Bereichen des Kreidekalksteins sind dünn-
schalige Mikroostrakoden ebenso wie die zahlreichen Larven-
formen vor diagenetischen Einflüssen weitgehend bewahrt ge-
blieben. Darüberhinaus schont die angewendete Gesteinsauf-
bereitungstechnik (Fluorwasserstoffsäure conc.) die Mikro-
fossilschalen mehr als bei mechanisch wirkenden Verfahren,
die üblicherweise zur Isolierung von Mikrofossilien aus Kalk-
und Kalkmergelsteinen angewendet werden (HERRIG 1988 a).
Unter den inzwischen zahlreich vorliegenden Ostrakoden
zeigen besonders Mikroostrakoden überraschend auffallend
Gleichheit in Klappen-Umriß und Skulpturausbildung mit Ar-
ten aus dem Känozoikum, insbesondere Quartär. Während
bisher nur von zwei Oberkreide-Arten Vertreter in tertiären
Sedimenten des abyssalen Nordatlantik nachgewiesen wurden
(Taf. 1, Fig. 10, 11), häufen sich morphologische Übereinstim-
mungen, die auch Besonderheiten in der Mikrofeinskulptur
350
betreffen können, zwischen jungkretazischen und tertiären bis
quartären Mikroostrakoden flacher Schelfbereiche insbesonde-
re des westlichen Indopazifik (vgl. Microceratina aequabilis
HERRIG, 1991 mit M. quadrata Swanson, 1980, Taf. 2, Fig. 1,2,
beide Arten besitzen eine porige Mikrofeinstruktur, und
Heinia praehowei sp. n. / H. sp. aff. H. howei van DEN BoıD,
1985, Abb. 3, Taf. 2, Fig. 3-7, die im anterozentralen Klappen-
Bereich eine eigentümliche Verdickung zwischen zwei Längs-
rippen haben). Auffällige morphologische Übereinstimmun-
gen zeigen Vertreter der Familien Cytheridae (Unterfamilien
Loxoconchinae, Cytherinae, Cytheromorphinae, Perisso-
cytherideinae), der Microcytheridae und Bythocytheridae.
Unter den bisher bekannten Arten betrifft dies:
Profundobythere quadrispina (BONNEMA, 1941) (= Loxo-
concha quadrispina BOoNNEMA, 1941, Taf. 5, Fig. 108-113)
(= Pterygocythereis phylloptera (BOSQUET, 1854) juv., in HERRIG
1966, Abb. 80 c, Taf. 30, Fig. 1; CLARKE 1983, Taf. 9, Fig. 6) mit
P. splendida CoLes & WHATLEY, 1989, Taf. 2/1-3 (Mittel-Eo-
zän bis Ober-Miozän, Nordatlantik); vgl. Taf. 1, Fig. 10, 11;
Semicytherura hiltermanni Herrıc, 1991, Taf. 2/6, 7 mit S.
arteria SWANSON, 1979, Fig. 7a (rezent, Neuseeland);
Microceratina aequabiılis HErrıc, 1991, S. 105, Taf. 2/2-3 mit
M. quadrata SwAnsoN, 1980, S. 205-206, Fig. 6-8, 15, 16, 27, 28
(rezent, Neuseeland); vgl. Taf. 2, Fig. 1, 2;
Pelecocythere? sinecaudata HERrRıG, 1992, S. 41-42, Abb. 8,
Taf. 3/9 mit „Genus uncertain, Species R“ in MAppocks 1966,
S. 67, Fig. 55 (rezent, Madagaskar);
Saıda crassa HERRIG, 1968, Abb. 1, 4, 6, Taf. 1, Bild 1-4 mit S.
micropunctata COLES & WHATLEY, 1989, Taf. 1, Fig. 1-4 (Ober-
Eozän bis Ober-Oligozän, Nordatlantik).
Die Anzahl an gleichen Kreide-/Quartär-Ostrakoden-Arten
wird um folgende neue Arten aus verkieselten Kalksteinen der
höheren Oberkreide (Ober-Maastrichtium) der Dänisch-Pol-
nischen Furche erweitert. Es besteht Übereinstimmung Zwi-
schen:
Jankeijcythere hagni sp. n. mit J. koenigswaldi (Ki), 1954);
McKenzıE 1988, Taf. 1 (Pliozän bis rezent, Indowestpazifik),
vgl. Abb. 1, Taf. 1, Fig. 1-5;
Heinia praehowei sp. n., teils mit H. dryppa WHATLEY &
Coızs 1987, Taf. 4, Fig. 20-22 (= Palmoconcha? sp. 2 in
WHATLEY & Ayress 1988, Taf. 2, Fig. 10 a, b) (Oberes Pliozän
und Quartär, Indopazifik, abyssal), teils mit 4. howei VAN DEN
Born, 1985, Fig. 6/1-3 und vor allem A. sp. aff. H. howei van
DEN BoLp, 1985, nur Fig. 6/6 (Miozän bis Quartär, Karibik,
mittlerer bis äußerer Kontinentalschelf); vgl. Abb. 3, Taf. 2,
Fig. 3-7;
Cytheromorpha hermi sp. n. mit C. acupunctata (BRADY,
1880) (= C. japonica IsHızakı, 1968) in IKEyvA & UEDA 1988,
Taf. 1, Fig. a, b (rezent, Japan, Flachmeer);
Hanaicythere punctata sp. n. mit H. nipponica Yayıma, 1987,
Fig. 10-1, 12-1 a,b; 4 a, b) (Quartär, Central-Japan) vgl. Abb. 4;
Taf. 2, Fig. 8-11.
Das Belegmaterial ist in der Typensammlung der Fachrichtung
Geowissenschaften der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald
unter der Sammelbezeichnung FGWG 98 mit fortlaufender Numerie-
rung aufbewahrt.
Verwendete Abkürzungen: DR -Dierelkand!
G - Gehäuse VeR - Ventralrand
Kl - Klappe(n) av - anteroventral
RKI -rechte Klappe(n) pv - posteroventral
LKl -linke Klappe(n) ad - anterodorsal
VE - Vorderende pd - posterodorsal
HE _ -Hinterende It - größte Länge
VoR -Vorderrand H - größte Höhe
HR _ -Hinterrand Br - größte Breite
2, LAXONOMISCEHIER TETL
Unterordnung Podocopina SARs, 1866
Überfamilie Cytheracea Baırn, 1850
Familie Cytheridae BAırp, 1850
Unterfamilie Perissocytherideinae VAN DEN BoLD, 1963
Gattung Jankeijeythere McKenzie, 1988
Jankeijeythere lobata sp. n.
Abb. 1; Taf. 1, Fig. 6-9
Derivatıo nominis: von lobatus, -a, lat. = gelappt;
nach den dorsoventralen Wülsten in den Schalen.
Holotypus:19Q LKl FGWG 98/4/31337, L 0,41
mm, H 0,23 mm; Taf. 1, Fig. 6.
Locus typicus:Erratikum, verkieselter Kalkstein
von Jasmund/Insel Rügen/Ostsee, Fahrnitzer Ufer.
Stratum typicum: Öberkreide, oberes Ober-
Maastrichtium.
Paratypus:1O’RKI, FGWG 98/5/31387, L 0,42 mm,
H 0,20 mm; Taf. 1, Fig. 7.
Material:etwaI5Kl.
Maß e:L 0,38-0,42 mm; H 0,18-0,23 mm.
Diagnose: Eine Art der Gattung Jankeijcythere, bei
der die Kl durch zwei Wülste vor der Medianfurche und zwei
dahinter lobiert sind; Grobskulpturelemente gratartig, wenig
prominent; in den Intercostalfeldern feine unregelmäßig ange-
ordnete Rippen.
Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht
rhomboidisch; DR und VeR gerade, schwach zum HE konver-
gent; VoR ad schwächer gerundet als av; HR über halber Höhe
gleichmäßig dreieckig, stumpf zugespitzt; Winkel zwischen
dorsalem und ventralem Abschnitt 80-95°; H ım VE, Br im
hinteren Kl-Teil.
Oberflächengestalt und Skulptur: Kl schwach gewölbt, ent-
lang dem VoR und im kleinen, dreieckigen HE seitwärts kom-
primiert; quadrilobat durch zwei dorsoventrale Wülste im vor-
deren Kl-Teil vor der Medianfurche und durch eine mehr oder
weniger deutliche dorsoventrale Einfurchung in der Mitte des
hinteren Kl-Teils; mit dorsaler Grenzrippe, die am Wulst un-
|
102)
un
d
Abb. 1.: Homologisierung von prominenten Skulpturelementen vorwiegend in den hinteren Kl-Teilen bei Jankeijeythere koenigswaldi (Ke,
1954), RKI (L 0,75 mm etwa), Sahel Schelf/Australien, rezent, (a, b) mit J. hagni sp. n., RK] (L 0,42 mm); Erratikum, Zudar 1928/Insel Rügen,
unteres Ober-Maastrichtium, (c, d). Stärkere Veränderungen an Skulpturelementen fanden im vorderen Kl-Teil statt.
mittelbar vor der Medianfurche entspringt, den DR bogenför-
mig überragt und vor dem seitwärts komprimierten HE halb-
kreisförmig ventralwärts umbiegt, eine ventrale Grenzrippe
flankiert eine sich nach hinten verbreiternde Ventralfläche und
überragt den VeR pv in einer Kante, biegt dorsalwärts um und
geht in das abgebogene HE der dorsalen Grenzrippe über;
Mittelrippe undulatorisch, in halber Kl-Höhe zwischen der
dorsoventralen Rippe vor dem HE und einer schräg vom
Augenknoten av-wärts ziehenden mehr oder weniger wulst-
artigen Rippe unter halber Kl-Höhe; in den Intercostalfeldern
unregelmäßig angeordnete zarte Rippen. Flächenständige
Porenkanäle regelmäßig in die Kl-Oberfläche verstreut.
Innere Randzone: im VE und HE breiter als am VeR, av und
pv mit schmaler Vestibel; Randständige Porenkanäle einfach,
gerade, nicht zahlreich, ventral dichter stehend als dorsal.
Schloßbau: antimerodont, wie für die Gattung charakteri-
stisch, mit gerader, fein gekerbter Schloßfurche und länglichen,
gröber gekerbten terminalen Zähnchen in der RKI; in der LKI
entsprechende Schloßelemente.
Schließmuskelnarben: subzentral auf der vorderen Flanke
des Wulstes der Kl-Innenseite, der der Medianfurche der Kl-
Außenseite entspricht, als vier dicht ın dorsoventraler Reihe
liegende, etwa gleichgroße längliche Narben.
Bemerkungen und Beziehungen: Durch
J. lobata sp. n. und J. hagni sp. n. ist erstmals das Auftreten der
Gattung in der höheren Oberkreide belegt. Neben der be-
schriebenen Form treten Varianten auf, die annähernd gleich-
groß sind und sich durch wulstartige Ausbildung der Grob-
und Feinskulpturelemente unterscheiden (Taf. 1, Fig. 9). Diese
Art von Skulpturvariabilität bei Ostrakoden ist bekannt als
Ausdruck der Reaktion auf Milieuveränderungen. Sie ist weder
sexualdimorph, noch ontogenetisch oder erhaltungsbedingt.
J. lobata unterscheidet sich von J. hagni sp. n. aus verkiesel-
Schichten Ober-Maas-
trichtium) durch zartere und abweichend angeordnete Grob-
ten Kalksteinen älterer (unteres
skulpturelemente sowie reduzierte bis fehlende Feinskulptur.
Bei J. hagni ist die Mittelrippe im HE stark zum VeR konvex
und vor der Medianfurche in Teilstücke aufgelöst; die KI-Wöl-
bung ist weniger deutlich lobiert.
Von J. koenigswaldi (Keıj, 1954) (McKenzie 1988; Pliozän
bis rezent) aus dem westlichen Indopazifik unterscheidet sich
vorliegende Art durch ihre geringere Größe, stärkere Loba-
tion, undulatorischen Lauf der Mittelrippe und die schwächere
bis fehlende bzw. bei Skulpturvarianten wulstige Ausbildung
der Rippen, außerdem durch das Vorhandensein von Vestibeln
im av und pv Bereich der Inneren Randzone. J. koenigswaldi,
NW-, W-Australien, Queensland (rezent), New South Wales
(Pleistozän), ist eine charakteristische Flachwasserform sub-
tropischer bis tropischer Zonen, häufig im oberen Eulittoral,
euryhalın bis hypersalin, was in der morphologischen Variabi-
lität der vorliegenden Form Ausdruck finden könnte.
Vorkommen: In verkieselten Kalksteinen des oberen
Ober-Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen
Furche, die als Erratika in jungpleistozänen Tills im Norddeut-
schen Tiefland verbreitet sind.
Jankeijeythere hagni sp. n.
Abb. 1,2 a; Taf. 1, Fig. 1-4
Derivatıo nominis:Zu Ehren von Herrn Prof. Dr.
H. Hacn, Universitäts-Institut für Paläontologie und histori-
sche Geologie, München.
Holotypus:19 RKI, FGWG 98/1/141290, L 0,42
mm, H 0,22 mm, Taf. 1, Fig. 2.
Locus typicus: Erratikum, verkieselter Kalkstein
vom Zudar/Insel Rügen/Ostsee, Pr. 1928.
Setärza am
typic um: Öberkreide, unteres Ober-
Maastrichtium.
Paratypus: 1Q LKl, FGWG 98/2/141290, L 0,42 mm,
H 0,24 mm, Taf. 1, Fig. 1.
Material:ca.12Kl.
Maße: L 0,36-0,42 mm; H 0,18-0,24 mm.
Diagnose: Eine Jankeijeythere mit kräftigen Skulptur-
elementen, von denen die Mittelrippe nur ım hinteren Kl-Teil
hinter der Medianfurche durchgehend und in Form von zwei
zum VeR konvexen Bögen, im vorderen Kl-Teil getrennt als
liegend S-förmiges Rippenstück ausgebildet ist.
Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht
rhomboidisch; DR und VeR gerade, schwach zum HE konver-
gent; VoR unter halber Kl-Höhe stärker gerundet als darüber;
HR über halber Kl-Höhe zugespitzt, wobei der dorsale und
ventrale Abschnitt Winkel zwischen 75°-85° bilden; H und Br
in der hinteren Kl-Hälfte.
Oberflächengestalt und Skulptur: Kl-Wölbung_ trilobat
durch dorsoventrale Wülste, wobei den kräftigsten Wulst das
Abb. 2.: Innere Schalenmerkmale: Innenansichten von a - Jankeij-
cythere hagni sp. n., RKI (L 0,41 mm); Erratikum, Groß Ke-
dingshagen bei Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium; b -
Cytheromorpha hermi sp. n., RKI (L 0,34 mm); Erratikum, Groß
Kedingshagen bei Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium; ‘c -
Hanaicythere punctata sp. n., LKl (L 0,34 mm), FGWG 98/19/3491,
Erratikum, Dargelin, 2, bei Greifswald, unteres Ober-Maastrichtium.
hintere Kl-Teil bildet; zwei Wülste liegen vor der Median-
furche in Form von Rippen: zwischen DR und VeR sowie
zwischen Augenknoten und ventralem Abschnitt des VoR;
dorsale Grenzrippe im hinteren Kl-Teil, überragt den DR kon-
vex und biegt vor dem kleinen, dreieckigen, seitwärts kompri-
mierten HE halbkreisförmig zum VeR um; ventrale Grenz-
Jankeijcythere hagnı sp. n. - Fig. 1: LKI (L 0,42 mm), Lateralansicht, Paratypus, FGWG 98/2/141290; Erratikum, Zudar 1928/Insel
Rügen, unteres Ober-Maastrichtium. Fig. 2: Q RKL (L 0,42 mm), Lateralansicht, Holotypus, FGWG 98/1/141290; Erratikum wie
Fig. 1. Fig. 3: @ LKI (L 0,36 mm), Innenansicht, Skulpturvariante; Erratikum, Groß Kedingshagen bei Stralsund, oberes Ober-
Maastrichtium. Fig. 4: @ RKL (L 0,36 mm), Lateralansicht, FGWG 98/3/5391; Erratikum, Nienhagen 1/90 bei Rostock, unteres
Jankeıjcythere koenigswaldi (Keıj, 1954), aus MCKENZIE 1988, Taf. 1, Fig. 17. - @ RKI(L etwa 0,75 mm), Sahel Schelf/Australien,
Jankeijcythere lobata sp. n. - Fig. 6: Q LKI (L 0,41 mm), Lateralansicht, Holotypus, FGWG 98/4/31387; Erratikum, Fahrnitzer Ufer,
Jasmund/Insel Rügen, oberes Ober-Maastrichtium. Fig. 7: O RKI (L 0,42 mm), Lateralansicht, Paratypus, FGWG 98/5/31387;
Erratikum wie Fig. 6. Fig. 8: @ RKI (L 0,38 mm), Lateralansicht, FGWG 98/6/21388; Erratikum, Vierow 7, bei Greifswald, oberes
Ober-Maastrichtium. Fig. 9: @ RK] (L 0,35 mm), kräftig skulpturierte Variante, Lateralansicht, FGWG 98/7/31387; Erratikum wie
Profundobythere splendida CoL£s & WHATLEY, 1989, Fig. 1.- @ LKI(L 0,43 mm), Lateralansicht, Paratypus, DSDP Site 549, Hole 549
Profundobythere quadrispina (BONNEMA, 1941) - LKI (L 0,40 mm), Lateralansicht, FGWG 98/8/13192; Schreibkreidekalk, Insel
Cytheromorpha hermi sp. n. - Fig. 12: LKI (L 0,45 mm), Holotypus, FGWG 98/9/213388; Erratikum, Groß Kedingshagen bei
Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium, a - Lateralansicht, b - Innenansicht. Fig. 13: RK (L 0,42 mm), Lateralansicht, Paratypus,
Tafel 1
Fig. 1-4
Ober-Maastrichtium.
Fig. 5
rezent.
Fig. 6-9
Fig. 6.
Fig. 10
A, Goban Spur, Nord Atlantik, Oligozän.
Fig. 11
Rügen, nördlich Königsstuhl, oberes Unter-Maastrichtium.
Fig. 12-13
FGWG 98/10/21388; Erratikum wie Fig. 12.
Fig. 14
Heinia praehowei sp. n. - RKI(L 0,36 mm), Innenansicht mit Innerer Randzone, Schloßbau und Muskelnarben, FGWG 98/11/21388;
Erratikum wie Fig. 12.
ıtteliana, 20, 1993
Tafel 1
HErrıs, E.: Glei Östracodenarten
354
rippe schwach konvex bis gerade, überragt den hinteren Teil
des VeR als stumpfe Kante und begrenzt lateral eine nach
hinten verbreiterte Ventralfläche; Mittelrippe im hinteren Kl-
Teil zwei zum VeR konvexe Bögen, im vorderen Kl-Teil als
liegend S-förmiges Rippenstück über halber KI-Höhe; Augen-
knoten länglich, mit einer gratartigen Rippe bis zur Mitte des
DR und einer Rippe zum ventralen Ende des VoR; Intercostal-
felder berippt.
Flächenständige Porenkanäle großlumig, zahlreich und
gleichmäßig über die Kl verstreut.
Innere Randzone: im VE und HE breit, av und pv mit
schmalen Vestibeln; Randständige Porenkanäle spärlich, ein-
fach, gerade, vor allem in den ventralen Abschnitten am VoR
und HR.
Schloßbau: antimerodont, mit gerader, feingrubiger Furche
zwischen länglichen terminalen Zähnchen mit 5-6 Einzel-
zähnchen in der RKI bzw. Grübchen in der LKI.
Schließmuskelnarben: vier längliche, subzentral dicht über-
einanderliegende Narben an der vorderen Flanke des dorso-
ventralen Wulstes, der der Medianfurche in der Kl-Oberfläche
entspricht.
Bemerkungen und Beziehungen: Aus Proben
gleichen Alters liegen neben der beschriebenen Form Kl vor,
die sich durch wenig bis fehlende Skulpturen in den
Intercostalfeldern sowie durch mehr gestreckten Lauf der
Mittelrippe und der Grenzrippen unterscheiden (Taf. 1, Fig. 4).
Sie werden als ökologisch bedingte Modifikanten der typi-
schen Art angesehen. Männliche Kl unterscheiden sich von
weiblichen durch stärker geblähtes hinteres Kl-Teil und größe-
re Länge bei schlankerem Kl-Umriß.
Enge morphologische Beziehungen bestehen zu J. koe-
nigswaldi (KEı), 1954). Diese unterscheidet sich von vorliegen-
der Form durch regelmäßiger angeordnete Skulpturelemente,
speziell im abweichenden Lauf der Mittelrippe, durch Vorhan-
densein von schmalen Vestibeln der Inneren Randzone ım Kl-
VE und -HE sowie durch größere Abmessungen (Abb. 2 a;
Taf. 1, Fig. 25).
Vorkommen: Verkieselter Kalkstein des unteren Ober-
Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/
Ostsee als Erratika aus jungpleistozänen Tills im Norddeut-
schen Tiefland.
Unterfamilie Cytheromorphinae MANDELSTAM, 1960
Gattung Cytheromorpha HiırscHMANN, 1909
Cytheromorpha hermi sp..n.
Abb. 2 b; Taf. 1, Fig. 12-13
Derivatıo nominis:ZuEhren von Herrn Prof.
Dr. D. HErM, Universitäts-Institut für Paläontologie und hi-
storische Geologie München.
Holotypus:1LKl, FGWG 98/9/21388, L 0,45 mm, H
0,21 mm; Taf. 1, Fig. 1.
Locus typicus: Verkieselter Kalkstein, Erratikum
von Groß Kedingshagen bei Stralsund.
Stratum typicum: Oberkreide Ober
Maastrichtium.
Paratypus:1RKl, FGWG 98/10/21388, L 0,42 mm, H
0,22 mm, Taf. 1, Fig. 2.
Material:10Rl.
Maße :L 0,37-0,45 mm; H 0,16-0,22 mm.
Diagnose: Eine kleinwüchsige und schlanke Art der
Gattung Cytheromorpha, bei der die Kl-Oberfläche dicht mit
porenähnlichen Grübchen durchsetzt ist, die entlang dem
VoR, VeR und HR zu einigen Reihen geordnet sind; am VoR
breite Außenleiste, dahinter ein schmaler Randwulst; Schließ-
muskelansatz subzentral als flacher, glatter Höcker auf der Kl-
Außenseite.
Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht
gestreckt trapezförmig; DR und VeR gerade, in halber Länge
schwach konkav; VoR etwa halbkreisförmig, dorsal schwächer
gerundet als ventral, bildet mit dem DR einen stumpfen
Kardinalwinkel, der größer ist als der hintere; HR unter halber
Höhe stärker gerundet als darüber; H im vorderen Kardinal-
winkel, Br im hinteren KI-Teil.
Oberflächengestalt und Skulptur: Wölbung flach, steil zu
den Kl-Rändern abfallend, durch flache Medianfurche vor hal-
ber Kl-Länge zweigeteilt in schwächer gewölbtes vorderes und
stärker gewölbtes hinteres Kl-Teil; entlang dem VoR bei bei-
den Kl eine breite Außenleiste, dahinter ein schmaler Rand-
wulst; Kl-Oberfläche mit Ausnahme des Randwulstes dicht
mit feinen Grübchen durchsetzt, die entlang dem VoR, VeR
und HR undeutlich zu drei bis sechs Reihen geordnet sind;
subzentral ein flacher, rundlicher, skulpturloser „Schließ-
Microceratina quadrata SwAnsoN, 1980; Stewart Island/Neuseeland, rezent; a- LKl (L 0,47. mm) Lateralansicht, Holotypus, SVANsON
Microceratina aequabilis Herrıc, 1991 - LK (L 0,44 mm), Lateralansicht, Holotypus, SGWG 88/26/14188; Erratikum, Fahrnitzer
Heinia praehowei sp. n. - Fig. 3: LKI(L 0,35 mm), Lateralansicht, Holotypus, FGWG 98/12/2588; Erratikum, Groß Kedingshagen bei
Stralsund, oberes Ober-Maastrichtium. Fig. 4: LKI (L 0,34 mm), Lateralansicht; Erratikum, Fahrnitzer Ufer, Jasmund/Insel Rügen.
Fig. 5: RKI (L 0,36 mm), Lateralansicht, FGWG 98/15/24687; Erratikum wie Fig. 4. Fig. 6: juvenile RKI (L 0,30 mm), Lateralansicht,
Heinia sp. aff. H. howei van DEN BoLD, 1985, Taf. 6/6. - (L etwa 0,25 mm), Lateralansicht, Dominikanische Republik, Pliozän.
Hanaicythere nipponica Yayıma, 1987, Fig. 12/1 a. - LKI (L 0,48 mm), Atsumi-Halbinsel, Zentral-Japan, Takumatsu Tonna Bed,
Tafel 2
Fig. 1
1980, Fig. 15; b - Detail des vorderen Kl-Teils, Swanson 1980, Fig. 28.
Fig. 2
Ufer, Jasmund/Insel Rügen, oberes Ober-Maastrichtium.
Fig. 3-6
FGWG 98/16/24637, Erratikum wie 4.
Fig. 7
Fig. 8
Atsumi Group, Pleistozän.
Fig. 9-11
Hanaicythere punctata sp. n. - Fig. 9: LKI (L 0,34 mm), Holotypus, FGWG 98/17/141290; Erratikum, Vierow östlich Greifswald,
Probe V 5/3b, oberes Ober-Maastrichtium; a - Lateralansicht, b - Innenansicht. Fig. 10: RKI (L 0,34 mm), Lateralansicht, Paratypus,
FGWG 98/18/2959/1 b; Erratikum wie Fig 9. Fig. 11: LKI (L 0,34 mm), Lateralansicht (Stereopaar), FGWG 98/19/3491; Erratikum,
Dargelin 2 bei Greifswald, unteres Ober-Maastrichtium.
Zitteliana, 20, 1993
Herrıc, E.: Gleiche Ostracodenarten Tafel 2
356
muskelhöcker“ und ein wenig davor eine annähernd gleich-
große, von etwa 10 Grübchen umrahmte kreisförmige Fläche
mit einem Grübchen im Zentrum.
Flächenständige Porenkanäle spärlich und gleichmäßig über
die Kl-Oberfläche verstreut.
Innere Randzone: im VE breit mit schmaler Vestibel, im HE
und entlang dem VeR schmal; mit wenigen geraden, einfachen
Randständigen Porenkanälen.
Schloßbau: undeutlich, in der LKl eine gerade, glatte Schloß-
leiste mit länglichen terminalen Gruben, von denen die hintere
Grube in der Mitte eine zahnartige Erhöhung besitzt entspre-
chend dem Cytheromorpha-Schloß, während das terminale
vordere Element undeutlicher als Grube/Zahn/Grube ausge-
bildet ıst (Abb. 2 b, Taf. 1, Fig. 12 b).
Schließmuskelnarben: wenig unter dem Kl-Zentrum vier
längliche, in dorsoventraler Reihung dicht übereinander-
liegende Narben, von denen die dorsale am kleinsten ist
(Abb. 2b, Taf. 1, Fig. 12 b), auf der Kl-Oberfläche bisweilen in
Form von vier länglichen Schließmuskelkörperchen sichtbar.
Eine große V-förmige antennale Narbe vor dem Schließ-
muskelfeld ist bisweilen erhalten.
Bemerkungen und Beziehungen: Die
Zuweisung der vorliegenden Form zur Gattung Cythero-
morpha, die bisher erst seit Oligozän bis zur Gegenwart be-
kannt ist, basiert sowohl auf Übereinstimmung von äußeren als
auch inneren Schalenmerkmalen. C. bermi sp. n. ist nahezu
homöomorph mit der rezenten C. acupunctata (BRrADY, 1880)
(= ©. japonica Ishızakı, 1968) insbesondere mit der
feinskulpturierten morphologischen Variante „F-Type“ in
IkEYA & UEDA 1988, Taf. 1, Fig. a, b, Japan (rezent). Geringfü-
gige Abweichungen von dieser bestehen im Kl-Umriß in
Lateralansicht durch den weiter hinten liegenden vorderen
Kardinalwinkel; die weniger deutliche Medianfurche sowie die
etwas kräftigere vordere Randrippe bei der vorliegenden Form.
Große Ähnlichkeit besteht mit Cytheromorpha scobina Pong,
1972, Taf. 5, Fig. 7-8, aus dem Oligozän von Alabama und
Mississippi (USA) ım Kl-Umriß in Lateralansicht, Vorhanden-
sein der breiten Außenleiste am VoR und den vorderen Rand-
wulst wie in der Größe und Lage des vorderen Kardinal-
winkels. Bei C. scobina Poag ist die Innere Randzone breiter.
Vorkommen: Verkieselte Kalksteine, Erratika des
Ober-Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen
Furche/OÖstsee, verbreitet als Erratika in jungpleistozänen Tills
im Norddeutschen Tiefland.
Gattung Heinia VAN DEN BoLD, 1985
Heinia praehowei sp. n.
Abb. 3; Taf. 1, Fig. 14; Taf. 2, Fig. 3-6
Derivatıo nominis:von prae-, lat. vor- und howei,
der Typusart Heinia howei, wegen der weitgehenden Ähnlichkeit.
Holotypus:1LKl, FGWG 98/12/2588, L 0,35 mm,
H 0,15 mm, Taf. 2, Fig. 3.
Locus typicus: Verkieselter Kalkstein, Erratikum
von Groß Kedingshagen bei Stralsund.
Stratum ty pic um: Öberkreide, Ober-
Maastrichtium.
Paratypen: 1 RKl, FGWG 98/13, L 0,34 mm, H 0,16 mm
1 LKl, FGWG 98/14, L 0,34 mm, H 0,16 mm.
Material:etwal5skl.
AZK DGR
AZK DGR
L3
L2 L1
Abb. 3.: Homologisierung von prominenten Skulpturelementen (Rip-
pen) von RKI beı Heinia praehowei sp. n., (L 0,35 mm) (c), A. sp. aff.
H. howei van DEN BoıD, 1985 (b) und H. howei VAN DEN BoLD, 1985
(a), ohne Berücksichtigung der Feinskulptur. Die Tendenz von
Skulpturreduktion ausgehend von der jungkretazischen A.
praehowei sp. n. über H. sp. aff. H. howei (Pliozän) zur subrezenten
H. howei - ıst deutlich.
DGR - „dorsale Grenzrippe“; AZK - knotenartige Verdickung zwi-
schen Rippen ad vom Kl-Zentrum; MR - Mittelrippe; PR -
posterodorsale Rippen; L - Längsrippen.
Maß e:L 0,34-0,36 mm; H 0,15-0,16 mm.
Diagnose: Eine Art der Gattung /einia mit mehreren
prominenten, nach hinten divergierenden Längsrippen im vor-
deren Kl-Teil, von denen die mittlere und zwei bis drei ventrale
Rippen bis ins hintere Kl-Teil reichen, welches vorwiegend
retikuliert und mit einigen pv-wärts geneigten kurzen Rippen
im dorsalen Bereich besetzt ist.
Beschreibung: Kl-Umriß in Lateralansicht
trapezförmig bis dreieckig mit deutlichen stumpfen Kardinal-
winkeln; DR gerade, VeR in halber Länge konkav, davor und
dahinter konvex; VoR wenig schief gerundet, unter halber Kl-
Höhe etwas stärker als darüber; HR ım dorsalen Abschnitt
gerade, im ventralen Teil gerade bis schwach konkav, nahe dem
VeR abgerundet zugespitzt; H im vorderen Kardinalwinkel; Br
im hinteren Kl-Teil.
Oberflächengestalt und Skulptur: Schalen mäßig gewölbt,
entlang dem VoR und HR seitwärts komprimiert; Median-
furche ein wenig vor halber Kl-Länge, flach; hinterer Kl-Be-
reich stärker gewölbt als vorderer; im vorderen Kl-Teil etwa 5
nach hinten divergierende Rippen, von denen die mittlere und
zwei bis drei ventrale Rippen bis ins hintere Kl-Teil reichen,
mittlere Rippe dort zum DR konvex, begleitet von zwei kur-
zen pv-wärts gerichteten Rippen; dorsale Grenzrippe undeut-
lich, überragt den DR schwach konvex. Die ventrale Hälfte des
hinteren Kl-Teils ist retikuliert; ventrale Grenzrippe wenig
vorspringend; alle Längsrippen mit kurzen Querverbindun-
gen. Auffällig sind vier kleine, ovale Rippen entsprechend den
Schließmuskelnarben positioniert und orientiert.
Flächenständige Porenkanäle zahlreich, gleichmäßig über
die Kl verstreut.
Innere Randzone: im VE und HE breit, am VeR schmal,
Vestibeln av breit, pv schmal; Randständige Porenkanäle zahl-
reich, besonders im VE, einfach, gerade.
Schloßbau: gongylodont, in der RK] ein knotenartiger vor-
derer Zahn, davor und dahinter jeweils eine Grube; mittleres
Schloßelement eine gerade, glatte Schloßfurche, begrenzt von
einem zweigipfeligen Zahn; in der LK] die entsprechenden
Schloßelemente (Taf. 1, Fig. 14).
Schließmuskelnarben: ventrozentral vier längliche, zur Kl-
Längsachse parallele Eintiefungen.
Bemerkungen und Beziehungen: Mitder
vorliegenden Form ist der erste Nachweis der Gattung Heinia
VAN DEN BoLD, 1985 ın der höheren Oberkreide erbracht. Die
Gattung Heinia war bisher vom Miozän bis Quartär bekannt.
Weitgehende morphologische Ähnlichkeiten bestehen außer
im Kl-Umriß vorwiegend in Besonderheiten der Oberflächen-
Feinskulptur, wie in den kleinen ovalen, die Schließmuskelan-
sätze auf der Kl-Innenseite abzeichnenden Rippchen sowie in
kleinen Unregelmäßigkeiten in der Stärke und im Verlauf ein-
zelner Rippen mit H. dryppa WHATLEY & Cours, 1987, Taf. 4,
Fig. 20-22 ( = Palmoconcha? sp.2 ın WHATLEY & Aykess 1988,
Taf. 2, Fig. 10 a, b, aus dem Ober-Pliozän und Quartär des
Indopazifik. Vorliegende Form unterscheidet sich vor allem
durch mehr gestreckten Kl-Umriß und geringere Kl-Länge
von diesen.
H. howei van DEN BoLp, 1985, Fig. 6/1-3, aus dem Quartär
der Karibik stimmt weitgehend im Kl-Umriß in Lateralansicht,
in der Anordnung der Feinskulpturelemente und in der Kl-
Größe überein. Sie unterscheidet sich von vorliegender Form
durch zartere Ausbildung der Feinskulptur und das Vorhan-
densein von grubiger Mikrofeinskulptur. Das gleiche betrifft
H. sp. aff. H. howei van DEN BoLD, 1985, Fig. 6/6, non 6/8, bei
der im Gegensatz zu H. howei die Mikrofeinskulptur weniger
Grübchen hat (Abb. 3). Heinia indentata (Poac, 1972)
(= Cytheromorpha indentata PoaG, Taf. 5, Fig. 5, 6) aus dem
Oligozän von Alabama und Mississippi (USA) ist im Kl-Um-
riß und in der allgemeinen Oberflächenskulpturierung mit der
vorliegenden Form weitgehend identisch, weniger in Details:
Die Rippen sind zarter und gratartiger als bei vorliegender
Form.
Vorkommen: Verkieselte Kalksteine des Ober-Maas-
trichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/Ost-
see; Erratika in jungpleistozänen Tills des Norddeutschen Tief-
landes.
357
Familie Microcytheridae KLiE, 1938
Gattung Hanaicythere Yayıma, 1987
Hanaicythere punctata sp. n.
Abb. 2 c; Taf. 2, Fig. 9-11
Derivatıo nomiıniıs:von punctatus, - a, lat. =
punktiert, nach der Oberflächenskulptur.
Holotypus:1LKl, FGWG 98/17/141290, L 0,34 mm,
H 0,16 mm, Br 0,15 mm, Taf. 2, Fig. 9 a, b.
Locus typicus: Erratikum, verkieselter Kalkstein
von Vierow östlich Greifswald, Probe 5/3 b.
Str at u ma itoy pi cu m: ©Oberkreide, Ober.
Maastrichtium.
Paratypus:1IRKI FGWG 98/18/29591 b, L 0,34 mm,
H 0,16 mm, Taf. 2, Fig. 10.
Abb. 4: Umriß- und Rippenschemata bei Hanaicythere nıpponica
Yajıma, 1987, Pleistozän (a) und H. punctata sp. n., (b), Ober-
Maastrichtium.
Material:ca.10Rl.
Maße:L 0,32-0,36 mm; H 0,14-0,16 mm.
Diagnose: Eine Art der Gattung Hanaicythere, deren Kl-
Oberfläche bis auf einen schmalen Streifen am VoR von feinen
Grübchen durchsetzt ist, die an Größe von dorsal nach ventral
zunehmen und in halber KlI-Höhe am größten sind; nahe und
parallel der ventrolateralen Kante der flügelartig verbreiterten
Lateralfläche eine gratartige Längsrippe, die im hinteren Kl-
Teil gegabelt ist und von der kurze Querrippen dorsal- und
ventralwärts ausgehen.
Beschreibung: Umriß in Lateralansicht trapezför-
mig bis nahezu halbkreisförmig, in Dorsalansicht ähnlich eı-
nem Kreissegment; DR vor halber Kl-Länge schwach konkav,
im hinteren Kl-Teil konvex; VeR gerade, wird überragt von
einer schwach konvexen, nur in halber Länge schwach konka-
ven ventrolateralen Kl-Verbreiterung; VoR schief gerundet, in
Verlängerung des VeR stark, darüber schwach konvex; HR
ähnlich wie VoR nur ventral breiter gerundet; H im vorderen
Kardinalwinkel; Br hinter halber Kl-Länge.
358
Oberflächengestalt und Skulptur: Lateralfläche nahe dem
VeR flügelartig verbreitert mit scharfer, leicht gewellter latera-
ler Kante; VE und HE in schmalen Streifen entlang dem VoR
bzw. HR seitwärts komprimiert; wenig vor halber Kl-Länge
eine flache Medianfurche; nahe und parallel zur ventrolateralen
Kante eine gratartige Längsrippe, die im hinteren Kl-Teil zur
ventrolateralen Kante umbiegt und dort in Verlängerung ein
weiteres Längsrippenstück ansetzt, das im KI-HE in einen dor-
sal und einen ventral gerichteten Ast ausläuft. Der Längsrippe
ist im vorderen Kl-Teil ein dorsal gelegenes kurzes Rippen-
stück parallel. Von diesem und der Längsrippe reichen kurze
Querrippen zur ventrolateralen Kante und dorsalwärts bis
etwa in halbe Kl-Höhe. Kl-Oberfläche mit Ausnahme von
schmalen Streifen entlang dem VoR und HR fein- und dicht-
punktiert. Die Durchmesser der Grübchen werden vom DR
zur ventrolateralen Kante hin größer.
Flächenständige Porenkanäle zahlreich und gleichmäßig
über die Kl verstreut.
Innere Randzone: entlang dem VoR und HR breit, am VeR
schmaler als dort; Innenrand und Verwachsungslinie fallen
überall zusammen; Randständige Porenkanäle spärlich, ein-
fach, gerade (Abb. 2 c).
Schloßbau: undeutlich lophodont, wie bei der Typusart mit
gerader Schloßleiste in der LKI, begrenzt von terminalen
Grübchen.
Schließmuskelnarben: az vier längliche Narben in dorso-
ventraler Richtung senkrecht zum VeR.
Bemerkungen und Beziehungen: Hanaicythere
punctata sp. n. ist die erste Art dieser Gattung aus der höheren
Oberkreide. Die einzige bisher bekannte Art Hanaicythere
nipponica YAyıMA, 1987 stammt aus pleistozänen siltigen Sedi-
menten von Zentral-Japan. Vorliegende Art unterscheidet sich
von H. nipponica Yayıma, 1987, Fig. 10-1, 12-1 a,b, 4a, b, durch
grubige Feinskulptur und in der Anordnung der ventro-
lateralen Längsrippe sowie Querrippen (Abb. 4; Taf. 2, Fig. 8,
9, 11). Bei der vorliegenden Art ist die Linie des DR vor halber
Kl-Länge leicht konkav und nicht konvex.
Vorkommen: Verkieselte Kalksteine des Ober-
Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-Polnischen Furche/
Ostsee, verbreitet als Erratika in jungpleistozänen Tills des
Norddeutschen Tieflandes.
3, ZUSAMMENEASSUNG
Es werden 5 neue Mikroostrakoden-Arten der Cytheridae
(s. 1.) aus dem Ober-Maastrichtium (Oberkreide) der Dänisch-
Polnischen Furche/OÖstsee beschrieben. Sie stammen aus
unkompaktierten, teilverkieselten Kalksteinen, die in jung-
pleistozänen Tills als Erratika im Norddeutschen Tiefland weit
verbreitet sind. Die neuen Arten gehören den Gattungen
Jankeijeythere McKenziz, 1988, Cytheromorpha HiRscH-
MANN, 1909, Heinia van DEN BoLp, 1985 und Hanaicythere
Yayıma, 1987 an, die bisher nur aus tertiären und quartären
Sedimenten bekannt sind.
Jene sowie drei bekannte Mikroostrakoden-Arten zeigen
enge morphologische, teilweise bis in mikrofeinskulpturelle
Details reichende Beziehungen zu quartären Arten flacher
Schelfbereiche des westlichen Indopazifik. Zwei bekannte
Oberkreide-Mikroostrakoden sind gleichgestaltig mit tertiären
Arten aus dem Abyssal des Nordatlantik.
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361
| Zitteliana |] Hagn/Herm-Eestschrift | 361-368 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627 |
Zwei neue Bryozoen-Genera (Cyclostomata) aus
dem westfälischen Cenoman
Von
ERHARD VOIGT“)
Mit 2 Tafeln
KIRTZEASSIINIG
Zwei neue Genera cyclostomer Bryozoen aus dem Ceno-
man von Mülheim-Broich/Ruhr und Essen, Femiseptopora n.
gen. und Lunariopsis n. gen. werden beschrieben und dısku-
tiert. Hemiseptopora roemeri (LEvVINSEN) und Femiseptopora
dentifera n. gen. n. sp. erinnern äußerlich an Meliceritites
ROEMER, 1840, besitzen jedoch weder das trompetenartig er-
weiterte Vestibulum noch die dünnröhrige Endozone und ha-
ben typische Hemisepten im Vestibulum. Zunariopsis dentifera
n. gen. n. sp. ist durch Lunarium-artige Strukturen und Macu-
lae charakterisiert, die bei postpaläozoischen Bryozoen bisher
unbekannt sind. Gonozoide (Ovicellen) wurden bei beiden
Genera bisher nicht beobachtet, und ihre Familienzugehö-
rigkeit bleibt unsicher.
INIBISHIERSEN@SI
Two new cyclostome bryozoan genera from the Ceno-
manıan of Mülheim-Broich/Ruhr and Essen (Westphalıa),
Hemiseptopora n. gen. and Lunariopsis n. gen. are described
and discussed. Hemiseptopora roemeri (LEvINSEN, 1912) and
Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. reminding of Meli-
ceritites ROEMER, 1840, show neither the trumpet-shaped
expanded vestibulum (living chamber) nor the typical
endozone with its thin tubules, but possess hemisepta in each
vestibulum. Lunariopsis cava n. gen. n. sp. is characterized by
lunarium-like structures and maculae not as yet observed ın
postpalaeozoic bryozoans. Gonozoids (ovicells) are unknown
in both genera. Family assignation unknown.
SEIEN TTILNTG
Für die Kenntnis der unterceenomanen Bryozoenfauna sind
zwei Fundstellen in Westfalen von besonderer Bedeutung: Es-
sen und Mülheim-Broich (Ruhr). Aus der Fauna des unter- bıs
mittelceenomanen Essener Grünsandes hat bereits GOLDFUSS
(1826) die häufigsten Arten beschrieben. Weitere Beiträge lie-
ferten ROEMER (1840) und SIMONOWTTScH (1871). Seitdem ver-
gingen mehr als hundert Jahre, bis die ersten Veröffentlichun-
gen über die sehr viel reichere und meist besser erhaltene Mül-
heimer Fauna erschienen (VoıGr 1974, 1989; FLOR 1975), ın
denen sämtlich neue Cyclostomata-Genera und -Arten be-
*) Prof. Dr. ERHARD VoIGT, Geologisch-Paläontologisches Institut
der Universität Hamburg, Bundesstr. 55, D-20146 Hamburg
schrieben sind. Die Liste der zahlreichen neuen Taxa, beson-
ders auch der noch unbeschriebenen Cheilostomata ist damit
noch längst nicht erschöpft. Weitere Beiträge sind in Vorberei-
tung.
Betreffs Alter und Lagerung der heute ausgebeuteten und
unter Naturschutz stehenden Fundstelle im Rauenschen
Steinbruch am Kassenberg in Mülheim-Broich sei auf die Ar-
beiten von Hancock, KENNEDY & KrLaumanNn (1973) und
WIEDMANN & SCHNEIDER (1979) verwiesen.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Studiendırektor ı. R. H.
Kıaumann (Mülheim/Ruhr), der mır sein gesamtes Bryozoen-
Material aus Mülheim überlassen und sich an der Ausbeutung
der Fundstelle beteiligt hat; Frau Dipl.-Geol. U. STOTTRoP
362
(Ruhrland-Museum Essen) für die Ausleihung von Material
aus dem Essener Grünsand; den Herren Dr. K. EISERHARDT
und Dr. D. Kryser (Hamburg) für die Anfertigung der REM-
Aufnahmen sowie der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT
in Bonn-Bad Godesberg für die finanzielle Unterstützung.
22 SV STEMAITSELIERZIEITE
2.1 HEMISEPTOPORA N.GEN.
Derivatio nominis: Kombination von Hemiseptum und
Pora (griechisch).
Typ-Spezies: Entalophora roemeri LEvinsEn, 1912; Ceno-
man, Essen.
Diagnose: Zoarium erekt-zylindrisch („vinculariform“).
Zooecien lang röhrenförmig, prismatisch, distal allmählich an
Dicke zunehmend; äußerer Umriß der Frontalwand länglich-
hexagonal. Apertura abgerundet-dreieckig bis rundlich-quer-
oval, z. T. mit deutlichem Peristom. Von der von Pseudoporen
durchbohrten Frontalwand verdeckt befindet sich proximal
von der Apertura ein horizontales konkaves Hemiseptum, das
an seinem Außenrand fein gezähnelt ist oder in eine scharfe
Spitze auslaufen kann. Es ragt von der inneren Vertikalwand
aus in das Vestibulum und ist äußerlich erst nach Zerstörung
der Frontalwand sichtbar. Gonozoid (Ovicelle) nicht bekannt.
Bemerkungen: Im Gegensatz zu den serienweise in ein
und demselben Zooecium auftretenden Hemiphragmen sind
die Hemisepten auf den vorderen distalen Abschnitt des
Zooeciums (Vestibulum, living chamber) beschränkt, wo sie an
der dorsalen Vertikalwand als horizontale oder aufwärts gebo-
gene Plättchen in das Zooecienlumen hineinragen. Sie sind nur
ım Dünnschliff oder nach Abrasion der Frontalwand an
schlecht erhaltenen Exemplaren zu beobachten (Taf. 1, Fig. 4-
5, 7-8). Bis vor kurzem waren Hemisepten nur beı paläo-
zoischen Bryozoen (Gryptostomata) bekannt. Hınps (1973:
302, Taf. 1, Fig. 5) fand bei einer vorläufig als Flisparsa be-
stimmten cyclostomen Art aus dem Eozän der U. S. A. an der
Vertikalwand der Zooecien Hemisepten, und HARMELIN (1976:
62, Taf. 16) beschrieb Hemisepten erstmals von der rezenten
Diaperoecia indistincta CANU & BASSLER aus dem Mittelmeer.
Aus der Kreide ist bislang anscheinend kein Fall bekannt ge-
worden. Die beiden neuen Arten aus dem westfälischen Ceno-
man verdienen daher besonderes Interesse. Wenn auch nach
dem heutigen Stand unserer Kenntnis das Auftreten von
Hemisepten allein nicht zur Aufstellung eines neuen Genus
berechtigt, so weist dennoch der bei den beiden folgenden
Arten gemeinsame zoariale Bauplan und die dreieckige
Apertura auf die Sonderstellung der beiden Femiseptopora-
Arten hin, die in kein anderes Cyclostomata-Genus integriert
werden können.
2.1.1 Revision der Typ-Spezies Entalophora roemeri
LEVINSEN, 1912
Taf. 1, Fig. 1-8; Taf. 2, Fig. 9
1912 Entalophora roemeri n. sp. - LEvinsen: 29, Taf. 7,
Fig. 25-26
1922 Entalophora (Nematifera ?) roemeri. - CANu &
BAsSLER: 20, Taf. 13, Fig. 11-13
Das Zoarium erhebt sich von einer inkrustierenden Basis
und bildet relativ kurze zylindrische, oft gebogene Stämmchen
(von ca. 40 Exemplaren ist keines verzweigt und die Hälfte
mehr oder weniger stark gekrümmt). Bei vielen Exemplaren
nımmt das distale Ende der 1-1,5 mm breiten, selten 2 mm
starken Exemplare allmählich bis zum Distalende an Dicke zu,
wobei sie jedoch keine keulenförmige Gestalt annehmen. Je
nach Alter und Erhaltungszustand zeigt die Stockoberfläche
ein verschiedenes Aussehen. Die anfangs deutlich von zarten
Furchen umgrenzten Zooecien erscheinen später von hohen
Wänden umgeben wie auf Levisens Abbildung, oder die
Tafel 1
Fig. 1-8 _ Hemiseptopora roemeri (LEvINSEN). - Cenoman, Essener Grünsand.
Fig. 1 Am Distalende verbreitertes Exemplar Nr. 10798. Coll. Ruhrland-Museum Essen, Inv.-Nr. RE 551 763 31 A 1944; x 10,5.
Fig. 2 Dasselbe Exemplar in Schrägansicht mit deutlich dreieckigen Peristomen; x 18.
Fig. 3 Exemplar Nr. 13257 mit z. T. mehr rundlichen Peristomen. Coll. Ruhrland-Museum Essen, Inv.-Nr. RE 551 763 31 A 1945; x 18.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Querbruch (Proximalende) desselben Exemplars; x 30.
now.
Exemplar, in dessen unterem Drittel die Hemisepten unter der zerstörten Frontalwand sichtbar sind. Nr. 11954; x 12.
Ausschnitt desselben Exemplars vergrößert, den Vorderrand der Hemisepten im proximalen Abschnitt des Vestibulums zeigend; x 35.
Schräger Einblick in das Vestibulum einiger ihrer Frontalwand beraubter Zooecien, in deren oberen Teil die Hemisepten mit ihrem
gezähnelten Vorderrand sichtbar sind. Nr. 13257; Coll. Ruhrland-Museum Essen, Inv.-Nr. RE 551 763 31 A 1945; x 40.
Fig. 8 Ein Zooecium, stark vergrößert, die Zähnelung des Hemiseptums zeigend. Nr. 13259; x 105.
Fig. 9-12 Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. Holotypus Nr. 11514. Untercenoman (carcıtanensis-Zone). Mülheim-Broich/Ruhr.
Fig. 9 Stark abgeriebenes Exemplar, in der Mitte einige Zooecien mit erhaltener Frontalwand; x 39.
Fig. 10 Dasselbe Exemplar von der Seite. Frontalwände sämtlich zerstört, so daß überall das Zähnchen des Hemiseptums erscheint; x 53.
Fig. 11 Ausschnitt aus Fig. 10; x 132.
Fig. 12 Querschnitt desselben Exemplares; x 35.
Die Nummern beziehen sich auf den Photokatalog der Coll. VoıGr im Geologisch-Paläontologischen Institut und Museum der
Universität Hamburg (mit Ausnahme der Nummern 10798 und 13257 aus dem Ruhrlandmuseum in Essen).
Zitteliana, 20, 1993
VOIGT, E.: Neue Cenoman-Bryozoen-Genera Tafel 1
364
Zooeciengrenzen verschwinden ganz. Dies ist dann der Fall,
wenn die ursprünglich nur schwach umrandeten, dreieckigen,
etwa dıe Hälfte der Zooecienlänge einnehmenden Aperturae
dicke ring- bis röhrenförmige, z. T. querovale Peristome ent-
wickeln, welche den dreieckigen Umriß fast ganz vermissen
lassen. Derartige Exemplare (Taf. 1, Fig. 3) erinnern an die
Genera Pustulopora BLAINVILLE, 1834 oder Entalophora (sensu
auctorum), dem die Art auch von LEVINSEN und CAnU &
BASSLER zugeordnet worden war. Entalophora LAMOUROUX,
1821 hat jedoch einen zentralen Achsial-Kanal und keine
Hemisepten. Inwieweit die dreieckige Mündung auf eine Be-
ziehung zu Meliceritites ROEMER, 1840 hinweisen könnte,
bleibt ohne Kenntnis der Ovicellen unklar; doch spricht der
allmähliche Übergang der Endozone mit ihren relativ dünnen
Zooecienröhren ın die Exozone (Taf. 1, Fig. 1 und 6) gegen eine
verwandtschaftliche Beziehung, zumal auch das Distalende der
Zooecien (living chamber) nicht wie bei Meliceritites trom-
petenartig erweitert ıst. Mit der bilamellären Nematifera CAnu
& BAssLER, 1922 aus dem Valanginium ist die vorliegende Art
nicht vergleichbar.
Die kleinen Hemisepten kommen erst nach Abrasion der
Frontalwand zum Vorschein und sind selbst dann viel schwe-
rer zu erkennen als bei F/emiseptopora dentifera n. gen. n. sp.
(Taf. 1, Fig. 9-12). Es sind kleine, an der Innenwand (vertical
wall) des Zooeciums sitzende konkave, fein gezähnelte Täfel-
chen, die auf den Distalteil der Zooecien beschränkt sind. Sie
erscheinen hier im Querprofil als horizontale schmale Leisten
(Taf. 1, Fig. 4, 5, 7, 8). Bei günstiger Beleuchtung kann man sie
auch im Inneren der Zooecien als helle Plättchen erkennen
(Taf. 1, Fig. 5, 7, 8). Sie sind nicht mit den an zerstörten
Frontalwänden von Meliceritites gracılis (GOLDFUSS) gelegent-
lich als Querleisten erhalten gebliebenen stabileren proximalen
Peristomrändern zu verwechseln. Distal aufwärts gerichtete
Zähnchen wie bei Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp. fehlen
hier.
Maße:
Länge der Frontalwand: 0,45-0.55 mm
0,25-0,30 mm
0,15-0,22 mm
0.20-0,24 mm
Vorkommen: Cenoman, Essener Grünsand, Essen (West-
falen)
Bemerkungen: Im Sammlungsmaterial aus dem Essener
Breite der Frontalwand:
Breite der Apertura:
Breite des Peristoms:
Grünsand findet sich diese Art gewöhnlich unter Exemplaren
von Melıceritites gracılis (GOLDFUSS, 1826), mit denen sie wegen
ihrer ähnlichen Wuchsform und der dreieckigen Aperturae
leicht verwechselt wird. LEvINsEN hat als erster die artliche
Verschiedenheit bemerkt und auf einem einzigen Exemplar
seine Entalophora roemeri begründet, aber nur einen kleinen
Bereich der Stockoberfläche neben einem Querschnitt abgebil-
det. Seine Meinung, daß ROEMERs Abbildung von Mekiceritites
gracılis (GOLDFUSS) (ROEMER 1840: Taf. 5, Fig. 13) sich auf diese
Art bezieht, trifft gewiß nicht zu, da die Abbildung von
ROEMER eine typische Melceritites-Art darstellt. CAnu &
BassLER hat ebenfalls nur 1 Exemplar vorgelegen, auf dem sie
ein Eleocellarıum (= Analogon zu den Avicularien der
Cheilostomata und charakteristisch für die Familie Eleidae
D’ORBIGNY (= Melıceritidae PERGENS, 1890) zu erkennen glaub-
ten. An den über 40 untersuchten, meist dem Ruhrland-Muse-
um ın Essen gehörenden Exemplaren wurde jedoch nirgends
ein Eleocellarium beobachtet. Auch zeigt keines dieser Stücke
auf dem Querschnitt das typische achsiale Bündel der im Zen-
trum sehr dünnen Zooecienröhren. Bei dem vermeintlichen
Eleocellarium handelt es sich zweifellos um ein deformiertes
längliches Autozooecium mit ausgebrochener Frontalwand.
Derartige von der normalen Norm abweichende Zooecien
kommen in dem Essener Material häufiger vor (z. B. Taf. 1,
Fig. 5).
2.1.2 Hemiseptopora dentifera n. gen. n. sp.
Taf. 1, Fig. 9-12
Derivatio nominis: dentiferus (lat.) zahntragend
Holotypus: Taf. 1, Fig. 9-12; Coll. VoıGr Nr. 11514.
Locus typicus: Mülheim-Broich, Rauenscher Steinbruch
(Westfalen).
Stratum typicum: Unteres Cenoman, carcıtanansis-Zone.
Diagnose: Eine Hemiseptopora, die sich von Hemisep-
topora roemeri (LEVINSEN) durch etwas schlankere, zylindri-
sche Zoarien und größere, mit einem dreieckigen medianen
Zähnchen versehene Hemisepten unterscheidet. Die von Pseu-
doporen dicht durchsetzte Frontalwand ist flach und die ca. ein
Drittel der Zooecienlänge einnehmende Apertura gerundet-
dreieckig, anscheinend ohne vorspringendes Peristom. Gono-
zooıd (Ovicelle) und Basıs nicht bekannt.
Beschreibung: Die drei vorliegenden, größtenteils ihrer
Frontalwand beraubten wenigen Bruchstücke sind ca. 0,75 mm
Tafel 2
Fig. 1-8 Lumariopsis cava n. gen. n. sp.; Unteres Cenoman (carcitanensis-Zone), Mülheim-Broich/Ruhr.
Fig. 1 Verzweigtes Exemplar, Holotypus Nr. 10596; x 7.
Fig. 2 Dasselbe Exemplar; x 44.
Fig. 3 Dasselbe Exemplar, in der linken Mitte eine langgestreckte enge Macula M zeigend, von der die Aperturae radial zur Peripherie hin
orientiert sind; x 64.
Fig. 4 Vier Aperturae mit der halbmondförmigen Lunarium-artigen Struktur, gleichsinnig distal orientiert; x 128.
Fig. 5 Zwei Aperturae mit ihrer Lunarium-artigen Struktur gegensinnig von der in der Mitte befindlichen engen Macula weg orientiert;
x 132.
Fig. 6 Exemplar mit kleiner Macula (M), von der die Aperturae radial nach außen orientiert sind. Nr. 6928; x 38.
Fig. 7 Querbruch desselben Exemplars, den achsialen Kanal und die dicke Außenwand des Zooeciums zeigend; x 38.
Fig. 8 Längsschliff, den achsialen Kanal zeigend. Nr. 132652; x 27.
Fig. 9 Hemiseptopora roemerı (LEVINSEN). - Cenoman; Essener Grünsand, Essen; Längsschliff Nr. 13261; x 15. (Die Hemisepten sind im
Dünnschliff nicht erkennbar).
Zitteliana, 20, 1993
VOIGT, E.: Neue Cenoman-Bryozoen-Genera Tafel 2
366
dick, gerade und unverzweigt und distal nicht verdickt. Die
von großen Pseudoporen dicht durchsetzte Frontalwand ist
fast rechteckig-hexagonal, die abgerundet-dreieckige Apertura,
die nur an einem Exemplar erhalten ist, nimmt die distale Hälf-
te der äußerlich sichtbaren Zooecienlänge ein. Dadurch, daß
die Frontalwand beı 2 Exemplaren durch Abrasion zerstört ist,
kommt hier das in allen Zooecien regelmäßig auftretende ge-
zähnte Hemiseptum voll zur Geltung, das sonst hinter der
Frontalwand verborgen ist (Taf. 1, Fig. 9-11). Das Zähnchen an
seinem Vorderrand sitzt im unteren Teil des Vestibulums und
ragt von der Innenwand (vertical wall) horizontal nach vorn
und endet hier mit einer nach oben gebogenen scharfen Spitze.
(Taf. 1, Fig. 8). Mit den wenigen bisher vorliegenden, schlecht
erhaltenen Exemplaren ist die Art leider unvollständig bekannt
und bedarf weiterer Untersuchung, besonders im Hinblick auf
die Ausbildung des Peristoms.
Maße:
Länge der Frontalwand: 0,22-0,26 mm
0,13-0,15 mm
0,08 mm
Breite der Frontalwand:
Breite der Apertura: ca.
Vorkommen: Unteres Cenoman (carcitanensis-Zone),
Mülheim-Broich/Ruhr (Westf.)
2.2 LUNARIOPSISN. GEN.
Derivatio nominis: Kombination von Lunarıum und
opsis (griech.) = Aussehen.
Typ-Spezies: Lunariopsis cava n. gen. n. sp.
Vorkommen: Unteres Cenoman, Mülheim-Broich (Ruhr),
Rauenscher Steinbruch.
Diagnose: Zoarium erekt, zylindrisch dichotom verzweigt,
mit achsialem Kanal. Zooecien, in der Endozone als dünne
Röhren beginnend und sich distal allmählich verbreiternd.
Aperturae relativ klein, rundlich ohne Peristom, in unregelmä-
Rigem Quincunx über die glatte Stockoberfläche verteilt, auf
der in gewissen Abständen kleine ovale, mündungsfreie
Maculae zu erkennen sind. Die die Maculae umgebenden
Aperturae sind radial um diese angeordnet und mit ihrem
Proximalrand auf das Zentrum der Maculae hin gerichtet
(Taf. 2, Fig. 3-6). Die Orientierung der Apertura ist an der an
ihrem Proximalrand befindlichen Lunarien-artigen sichel- bis
halbkreisförmigen Struktur zu erkennen, die mit zwei spitzen
Zacken oder Zähnchen in die Apertura hineinragt, jedoch oft
nur sehr schwach entwickelt ist oder ganz zu fehlen scheint.
Diese Zacken sind die distalen Enden von spitzen Leisten, die
sich wie ein paralleles Schienenpaar in das Innere des
Zooeciums verfolgen lassen.
Gonozooide und Basen unbekannt. Pseudoporen sind in der
dicken Außenwand nicht zu erkennen. Fam. incertae sedis.
Bemerkungen: Echte Lunarien scheinen nur bei paläo-
zoischen Bryozoen (besonders bei Cryptostomata und
Cystoporata) vorzukommen. Bei diesen handelt es sich um am
Proximalrand der Zooecienöffnung befindliche Kappen, halb-
ringförmige oder leistenförmige, einwärts gekrümmte Gebilde,
deren Radius kleiner als derjenige der Apertura oder des
Peristoms ist, da sie weit in das Innere der Zooecienröhre
hineinreichen können, sind sie auch im Dünnschliff zu beob-
achten. Typische Lunarien zeigen z. B. die Genera Analotichia
ULricH, 1890 und Buskopora ULricH, 1886, die den halb-
ringförmigen Strukturen bei Zunariopsis n. gen. sehr ähnlich
sind. Mit Lunarien versehene Zooecien sind auf der Stock-
oberfläche oft radial um die Maculae herum angeordnet.
Postpaläozoische Vorkommen von Lunarien sind bisher
nicht bekannt geworden. Die öfter zitierte Angabe von BoRG
(1965: 9), daß bei Lichenoporidae, Heteroporidae und Horn-
erida (sic) (muß heißen Hornera spinigera KıRKPATRICK, 1888)
Lunarien vorhanden sind, ist nicht aufrecht zu erhalten, da es
sich hier um Modifikationen der Aperturalränder, aber nicht
um echte Lunarien handelt. Die stachelartigen Fortsätze bei
dem Lichenoporiden-Genus Multigalea Canu & BASSLER,
1926 und die in ähnlicher Weise auch bei Zichenopora-Arten
existieren, können nicht mit den Lunarien verglichen werden.
Sie wurden von CANU & BASSLER „visor“ genannt und von
BrooD (1972: 40) als Pseudolunaria bezeichnet. Die langen
dornartigen Fortsätze an den Peristomen von Hornera
spinigera KIRKPATRICK wurden von HARMER (1915: 148, Taf. 11,
Fig. 8-13) detailliert beschrieben und abgebildet und als diffe-
renzierte Aufspaltung des Peristoms erklärt. Die Angabe
BassErs ım Treatise (1953: G 12) „common in cyclostomes
and some cryptostomes“ ist demnach hinsichtlich der
Cyclostomata unzutreffend.
Umso mehr überrascht, daß die vorliegende Art offenbar
bisher als einziges postpaläozoisches Taxon tatsächlich stark an
Lunarıa erinnernde Strukturen aufweist, die zudem auch noch
konzentrisch um mündungsfreie Maculae orientiert sind wie
bei paläozoischen Cystoporata. Es erscheint jedoch gewagt,
daraus auf eine genetische Beziehung zu schließen, denn es gibt
nicht nur keine ähnlichen Vertreter in der Zwischenzeit (Trias
bis Unterkreide), sondern auch keine paläozoischen Taxa, von
denen Lunariopsis abstammen könnte. Da Pseudoporen in der
dicken Außenwand des Zoariums fehlen, gehört Lunariopsis
zu den freiwandigen (free walled) Cyclostomata-Formen.
2.2.1 Lunariopsis cava n. gen. n. sp.
Taf. 2, Fig. 1-8
Derivatıo nominis: cavus (lat.) = hohl.
Holotypus: Taf. 2, Fig. 1-5; Coll. VoıGT Nr. 10596; unteres
Cenoman (carcitanensis-Zone), Mülheim-Broich/Ruhr.
Diagnose: wie Genus-Diagnose.
Beschreibung: Das Hauptcharakteristikum der Art ist die
am Proximalrand der Apertura befindliche halbmond- oder
halbkreisförmige, von 2 Zähnchen gebildete Lunarium-artige
Struktur, durch welche die rundliche Mündung bis über die
Hälfte verkleinert werden kann (Taf. 2, Fig. 3-5). An gut er-
haltenen Mündungen zeigt sich, daß diese Zähnchen nichts
anderes sind als die Enden eines Schienenpaares, das sich in das
Zooecium hinein erstreckt wie eine halboffene Röhre und hier
mitähnlichen Strukturen des Lunariums bei den paläozoischen
Cystoporata vergleichbar ist (UTGAARD 1968: 331).
Leider ist die so markante Lunarium-Struktur mit ihren bei-
den Zähnchen infolge schlechter Erhaltung oder starker
Mineralisation an vielen Aperturae kaum zu erkennen (Taf. 2,
Fig. 1-2) oder nicht zu sehen. Das gilt ebenso für die Maculae
und die Orientierung der radial auf sie hin angeordneten
Aperturae. Ein Grund dafür, weshalb dieser komplizierte
astogenetische Bauplan auf der Stockoberfläche oft so schwer
zu erkennen ist, ist wohl auch die starke Verkalkung der
Zooecien auf der Oberfläche des Zoariums, auf der die
Zooeciengrenzen völlig verschwunden sind. Pseudoporen sind
nicht zu erkennen.
In einem derartigen Erhaltungszustand ist die Art von einer
zweiten, bei Mülheim viel häufiger vorkommenden, ihr äußer-
lich sehr ähnlichen Pachyteichopora-Art ohne die Lunarium-
artigen Strukturen nur an ihrem inneren Kanal zu unterschei-
den, sofern die Querbruchfläche nicht von Bohrorganismen
angebohrt oder unkenntlich geworden ist. Aus diesem Grunde
ist es bisher leider nicht gelungen, einwandfreie Dünnschliffe
von Lunariopsis herzustellen.
Maße:
Weite des achsıalen Kanals: ca. 0,15 mm
0,075-0,11 mm
ca. 0,25 mm
0,04-0,08 mm
Aperturae:
Abstand der Aperturae:
Diameter junger Zooecien der Endozone:
Abstand der Spitzen der Lunarien-artigen
Struktur in der Apertura: 0,05-0,075 mm
Vorkommen: Unteres Cenoman (carcitanensis-Zone),
Mülheim-Broich/Ruhr (Westfalen).
Beziehungen: Hinsichtlich ihrer Lunarıum-artigen Struk-
367
tur steht Lunariopsis cava n. gen. n. sp. völlig isoliert da und
paßt daher auch in kein fossiles oder rezentes Cyclostomata-
Genus. Sieht man jedoch von dieser Struktur ab, so ergibt sich
eine verblüffende Ähnlichkeit mit der oben erwähnten Art von
Mülheim, die offenbar dem Genus Pachyteichopora VOIGT,
1978 (Coniacium-Campanium) angehört. Dieses ist ebenso
durch zylindrische, massive, dickwandige Zoarien und ein ähn-
liches Gonozooid gekennzeichnet (vgl. Pachyteichopora ver-
rucosa (ROEMER, 1840) und P. buge: Voigt, 1978 (Voigt 1978:
249, Abb. 1-13 und $. 265, Abb. 14-19)). Diese andere, eben-
falls neue Mülheimer Art, für deren Beschreibung hier kein
Raum bleibt, wird daher vorerst als Pachyteichopora n. sp.
bezeichnet. Ob die vorläufige Zuordnung von Pachyteichopora
zu den Leiosoeciidae CANU & BAsSLER, 1920 aufrecht zu erhal-
ten ıst, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten.
Falls eine genetische Beziehung zwischen Pachyteichopora
und Zunariopsis n. gen. besteht, müßte die Lunarium-artige
Struktur bei Lunariopsis eine Neubildung (Apomorphie) dar-
stellen, oder sie müßte bei Pachyteichopora wieder verschwun-
den sein, falls Lunariopsis deren Stammform sein sollte.
Obwohl die Sonderstellung von Lunariopsis die Aufstellung
einer neuen Familie rechtfertigen würde, erscheint es ange-
sichts dieser Umstände ratsam, auch diese neue Gattung vor-
erst unter „Fam. incertae sedis“ zu führen.
IIELMEISSEOLGERUNGEN
Die hier vorgestellten neuen untercenomanen Cyclosto-
mata-Genera Hemiseptopora n. gen. und Lunariopsis n. gen.
sind ein weiterer Beleg dafür, daß die reiche cenomane Bryo-
zoenfauna gegenüber der relativ armen Fauna des Albıums den
Beginn der explosiven Entwicklung der Bryozoenfauna wäh-
rend der Oberkreide dokumentiert. Die die oben beschriebe-
nen neuen Gattungen charakterısierenden Hemisepten und
Lunarium-artigen Strukturen sind in dieser Form bisher bei
keinen postpaläozoischen cyclostomen Bryozoen bekannt.
Dieser Umbruch in der mesozoischen Bryozoenfauna wird
jedoch erst in vollem Umfang zu erkennen sein, wenn die
bisher nur mit wenigen Arten bekannte Mülheimer Fauna -
bisher die reichste untercenomane Bryozoenfauna der Welt -
vollständig bearbeitet wird.
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369
Zitteliana | 20 |
Hagn/Herm-Festschrift | 369-378 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Biostratigraphische Einstufung der Gastropoden
aus dem Paleozän (Tertiär) des Haunsberges
(N Salzburg, Österreich) anhand der internationalen
Plankton-Foraminiferen-Zonierung
FRANZ TRAUB & WINFRIED WERNER*)
Mit 1 Abbildung und 3 Tabellen
RER ZEASSIUNIG
Erstmals werden sämtliche bisher beschriebenen paleozänen
Gastropoden des Helvetikums vom Haunsberg (N Salzburg)
tabellarisch und in systematischer Anordnung erfaßt und ent-
sprechend der internationalen Plankton-Foraminiferen-Zonie-
rung biostratigraphisch eingestuft. Das Alter der erfaßten Ga-
stropoden reicht von der angnlata-Zone des oberen Dan bis
zur velascoensis-Zone des Ilerd.
IBISIIHRIIKEET
For the first time all gastropod taxa hitherto described from
the Paleocene strata of the Helvetic Zone of the Haunsberg
area near Salzburg, Austria are completely and systematically
listed. According to the international Plankton-Foraminifera-
Zonation their stratigraphic age ranges from the angulata zone
of the Upper Danian to the velascoensis zone of the Ilerdıian.
IE LINE WINS
Unter den Fundstellen für marines Paleozän nehmen die
Aufschlüsse der Oichinger Schichten am Haunsberg nördlich
Salzburg aufgrund ihres Fossilreichtums zweifelsohne eine
Sonderstellung ein und zählen deshalb zu Recht zu den „Klas-
sischen Fundstellen der Paläontologie“ (WEIDERT 1988). Insbe-
sondere die teilweise gut erhaltene Molluskenfauna erwies sich
als äußerst formenreich und mannigfaltig. So konnten in einer
Reihe von Einzelstudien bisher 159 Gastropodentaxa erkannt
werden (TrAuB 1938, 1979, 1980, 1981, 1984, 1989).
Das stratigraphische Alter der Oichinger Schichten war öf-
*) Dr. Franz TRrAUB, Institut für Paläontologie und historische Geo-
logie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 München; Dr. Win-
FRIED WERNER, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und
historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10, D-80333 Mün-
chen
ters Gegenstand von Diskussionen (vgl. TRAUB 1990). In jüng-
ster Zeit gelang es mit Hilfe planktonischer Foraminiferen, die
stratigraphische Zuordnung zur internationalen Plankton-
Zonierung zu verfeinern und die Reichweite der Oichinger
Schichten von der psendobulloides-Zone des unteren Dan bis
zur obersten velascoensis-Zone des oberen Illerd festzulegen
(KuHn & WEıDIcH 1987, Kuhn 1992). Mit der vorliegenden
Arbeit wird erstmals eine vollständige Auflistung der bisher
aus dem Paleozän des Haunsberges bekannten Gastropoden
vorgestellt und deren Einstufung entsprechend der Plankton-
Stratigraphie gegeben.
F. Traus dankt Herrn Prof. Dr. D. HErM für die Bereitstellung
eines Arbeitsplatzes im Institut für Paläontologie und historische
Geologie sowie Herrn Prof. Dr. H. Hacn für zahlreiche Diskussio-
nen. Herr Dr. W. KuHn und Herr Dr. G. SCHAIRER sahen das Manu-
skript kritisch durch.
370
2. DAS PALEOZÄN DES HAUNSBERGES
2.1 GEOLOGISCH-TEKTONISCHER RAHMEN
Der Haunsberg (835 m NN) erhebt sich als SSW-NNE-
streichender, von Würmmoränen bedeckter Höhenrücken öst-
lich von Laufen aus den Talniederungen der Salzach (ca. 400 m
NN) und der Oichten (ca. 415 m NN). Ihn bauen Gesteine von
drei faziell unterschiedlichen tektonischen Einheiten auf: die
Flyschzone im Süden, das nördlich sich anschließende
Ultrahelvetikum und Helvetikum sowie im Norden die Molas-
se. Das Gebiet gehört somit zu der längs des Alpennordrands
sich erstreckenden tektonischen Störungszone, welche durch
die Überschiebung des Flyschs auf das Helvetikum und jene
des Helvetikums auf die Molasse gekennzeichnet ist.
Die Ausstrichbreite des Helvetikums und des südlich sich
anschließenden Ultrahelvetikums beträgt im Bereich des
Haunsberges (im Oichtental vom Oberndorfer Graben bis
etwa Nußdorf) rund 4,5 km. Es lassen sich sämtliche vier von
Hacn definierten paläogeographisch-tektonischen Einheiten,
nämlich Nord- und Südhelvetikum sowie Nord- und Süd-
ultrahelvetikum (vgl. Han 1978: 178 ff.) belegen. Das
Nordhelvetikum bei Nußdorf weist hierbei eine Schichtlücke
zwischen den tonigen Pattenauer- und Gerhartsreiter Schich-
ten der Oberkreide und den Adelholzener Schichten des Lutet
auf. Das Südhelvetikum ist hingegen mit einer vollständigen
Schichtfolge entwickelt, und zwar mit den Gerhartsreiter
Schichten (Maastricht), den paleozänen Oichinger Schichten,
den grobsandigen Nummulitenkalken (Unter- bis Mittel-
eozän) und den hangenden Stockletten (Biarritz-Priabon). Ge-
gen Süden schließen sich das Nordultrahelvetikum mit der
Buntmergelserie sowie das Südultrahelvetikum (im Obern-
dorfer Graben mit allochthonen Blöcken) an.
Die enorme tektonische Beanspruchung mit starker räumli-
cher Einengung der ehemals auf einem ausgedehnten Schelf
entstandenen Sedimente des Helvetikums (vgl. Han &
WELLNHOFER 1972, KuHn 1992: 118) äußert sich in einem weit
verbreiteten Schuppenbau. Mulden- und Sattelstrukturen sind
selten nachweisbar. Eine Mulde mit eozänen Nummuliten-
kalken und Stockletten erstreckt sich zwischen der Frauen-
grube und dem südlichen Oichinger Graben (TrAug 1953: 34),
eine Sattelstruktur vom Hochberger Graben in WSW-Rich-
tung gegen St. Pankraz.
Mikropaläontologische Detailuntersuchungen konnten in
jüngster Zeit wesentlich zu einer besseren Vorstellung über den
tektonischen Bau des Gebiets beitragen (KUHN & WEIDICH
1987, KuHn 1992). Wesentlich war vor allem die Erkenntnis,
daß die Gesteinsabfolge des Kroisbachs, für die früher insge-
samt ein normaler Schichtverband vermutet wurde (z. B.
GOHRBRANDT 1963: 87), in Teilschuppen zu gliedern ist
(WEIDICH & KuHn 1987, TrAUB 1990, KuHn 1992: 20 f.). Als
durchgehendes, in der stratigraphischen Abfolge ungestörtes
Profil erweist sich demnach nur die Gesteinsserie von den
Fundpunkten Kch 3 bis Kch 14 einschließlich dem
Craniensandstein (vgl. Abb. 1). Die nördlich (bachabwärts)
gelegenen Fundpunkte Kch 1 und Kch 2 gehören hingegen
einer eigenständigen Teilschuppe an und werden wie die übri-
gen Fundpunkte als Einzelvorkommen bzw. Teilschuppenvor-
kommen in Tab. 1 und Tab. 3 gesondert aufgeführt (zu Einzel-
o N LaufenoX? ® Oiching
Haunsberg
OICHING
Freilassing ©
SALZBURG N
08 2
0g 2a
nördlicher
Oichinger
Graben
Klein” südlicher \
, ö ENT Oichinger
KLEINOICHING Graben Graben
£ Kg 1°
Kroisbach e
Q N 0g 3
H Kch Fi 1 et
KROISBACH
Kch 1
2 Ol) el en ee
——
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Kr > Große Sperre Be % he
2:
Kch 3 R
zZ 5 „ugs
= I Ach 13 >
Kch 12a sl/r
“3 — h
\ Kch 1 _
= 20°
Hochberger 05,58
St. Pa az ©
St. Pankraz ae FRAUENGRUBE
BAUERSTATT
Hb 1
300 m
(EERRET >
—
/ Nußdorf
Abb. 1: Lage der Fundpunkte mit paleozänen Gastropoden ım Bereich des Haunsberges (verändert nach
TrAug 1979)
heiten der tektonischen Verhältnisse: s. TRAUB 1938, 1990 und
Kunn 1992: 20 f.). Hinsichtlich der Kreide-Paleozän-Grenze
nahmen ABERER & BRAUMÜLLER (1958) eine Schichtlücke als
Ausdruck der laramischen Gebirgsbildungsphase an. Den Un-
tersuchungen von TRAUB (1953) und vor allem den mikro-
paläontologischen Ergebnissen von Kunn (1992) und KuHn &
KırscH (1992) lassen sich jedoch keinerlei Hinweise auf eine
derartige Schichtlücke im Bereich nördlich Salzburg entneh-
men.
2.2 ERFORSCHUNGSGESCHICHTE UND STRATI-
GRAPHISCHE EINSTUFUNG DER OICHINGER
SCHICHTEN
Erste Erwähnung finden die später als Oichinger Schichten
bezeichneten Gesteinsserien durch FUGGER (1899: 384 f.). Aus
dem linken Arm des Oichinger Grabens, der gleichbedeutend
Sandsteinbank Om
4m
14 m
Om
13 m
23,4 -
34 m
38 m
39 m
Große Sperre
60 m
70 m
86 - 87,3 m
Kch 11a
Kch 11b
Kch 12
Kch 12a
Kch 13
Kch 14
Craniensst.
K 33
117-118 m
127-128 m
138 m
140-141 m
151 m
153 m
Kleinoichinger Graben
nördl. Oichinger Graben: ehem.
Wasserbehälter Om
54m Og 1
südl. Oichinger Graben
nördl. Nebengraben des
Hochberger Graben Hb 1
unteres oberes
angulata-Zone| pusilla-Zone
unt. ob.
Dan
oberes
Bus “- ERS AA EI
ae x“ A een
37
mit dem südlichen Graben von Oiching ist, beschreibt er steil
mit 85 nach NNW fallende schwarze Mergel, die „undeutliche
Versteinerungen“ führen und dem oberösterreichischen
Schlier bzw. der Oberen Meeresmolasse in Oberbayern zuge-
wiesen werden.
GÖTZINGER & VETTERS (1921) schaffen in einem unveröffent-
lichten Gutachten den Begriff „Oichinger Schichten“. In den
Aufnahmeberichten zu Blatt Salzburg 4850 erwähnt G.
GÖTZINGER (1929) mehrmals die Oichinger Schichten: „In
Oiching bestehen sie aus dunklen fossilreichen Tonen, die auch
Glaukonit-Sandsteineinschlüsse enthalten“. Ihr Alter wird als
Alttertiär angegeben. 1936 gelingt es K. GÖTZINGER mit Hilfe
einer kleinen Eozänfauna aus dem Kroisbach, ein etwas ge-
naueres Alter zu ermitteln.
Etwa zur gleichen Zeit erscheint als vorläufiger Bericht der
„Beitrag zur Kenntnis der helvetischen Kreide - Eocänserie“
unteres oberes
velascoensis-Zone
Tab. 1: Stratigraphische Einstufung der Fossilfundpunkte am Haunsberg (vgl. Abb. 1). M: Einstufung mit
Plankton-Foraminiferen; D]: gesicherte Zuordnung aufgrund geologischer Situation, keine aussagekräftige
Foraminiferenfauna gefunden; ?: Zuordnung unsicher, keine aussagekräftige Foraminiferenfauna gefunden.
372
von TRAUB (1936). Hierin ist speziell vom Paleozän und Thanet
die Rede. In seiner Dissertation untersucht TRAUB (1938) einen
Teil der Megafossilien. Er unterscheidet eine kleine Fauna der
dunklen, weniger durchlüfteten sandigen Mergel von einer
Großfauna in den glaukonitischen, gut durchlüfteten, grob-
sandigen Mergeln. Das Alter der Oichinger Schichten wird mit
Thanet mit einem Anklang von Mont bezeichnet. Vom glei-
chen Alter spricht TrAug (1953) in der Schuppenzone von St.
Pankraz.
GOHRBRANDT (1963, mit Beiträgen von Parr: Großfora-
miniferen und STRADNER: Nannofloren) gliedert erstmals mit
Hilfe von planktonischen Foraminiferen das Paläogen des
Helvetikums nördlich Salzburg. Danach reicht das Alter der
Oichinger Schichten von Dan über Mont und Thanet bis in das
llerd.
Die taxonomische Erfassung der Megafauna wird fortge-
führt mit der Bearbeitung der Korallen (KüHn & TrAuB 1967),
einer Sepiide (TRAUB 1982), einer Bryozoe (VAvRA 1988) und
Crinoiden (RAsmussen 1972) sowie vor allem der Gastropoden
(TrAug 1979, 1980, 1981, 1984, 1989). Das Alter der Gastropo-
den wird durchwegs mit Paleozän angegeben.
Hacn (Hacn in TRrAUB 1979) stellt aufgrund von plankto-
nischen Foraminiferen fest, daß „die Schichten des Kroisbachs
in den Zeitbereich oberes Mont - tieferes Thanet fallen“.
Mit einer detaillierten Probennahme im Kroisbach und der
Auswertung der Plankton-Foraminiferenfauna kommen
KuHn & WEIDICH (1987) zu dem Ergebnis, daß die Fossilfund-
punkte Kch 1 und Kch 2 sensu TrAug (vgl. Abb. 1) mit einem
Ober-Thanet-Alter von der ungestörten Abfolge Kch 3 - Kch
14 abzutrennen sind. Nach diesen Untersuchungen trifft man
südlich der großen Sperre (vgl. Abb. 1) die angulata-, pusilla-,
pseudomenardi- und velascoensis-Zone an. Über dem
Craniensandstein ist in einer geringmächtigen Mergellage die
oberste velascoensis-Zone des oberen Ilerd sowie hierüber die
subbotinae-Zone des untersten Eozän nachgewiesen (Proben-
nummern FI bis F3 in Kunn 1992, Abb. 4; Tab. 2). Die Grenze
Paleozän/Eozän befindet sich also innerhalb der Mergel-
zwischenlage zwischen Craniensandstein und der sog.
Gryphaeenbank (Kunn 1992: Tab. 2; Kuhn, frdl. Mitt. vom
Dez. 1992).
TrauB (1990) überträgt die Ergebnisse von KuHn und
WEIDICH (1987) auf stratigraphische Stufen nach CAVELIER &
PoMEROL (1986). Die paleozäne Schichtfolge umfaßt im
Kroisbach demnach das obere Dan, Thanet und das gesamte
Ilerd. Kunn (1992), der sich in seiner bereits erwähnten Dis-
sertaion ausführlich den „paleozänen und untereozänen
Benthos-Foraminiferen“ des Helvetikums vom Haunsberg
widmet, führt in seiner Tab. 2 sämtliche Fossilfundpunkte des
Haunsberggebiets an, die entsprechend der Plankton-Stratigra-
phie eingestuft werden konnten. Seine Ergebnisse bilden auch
die stratigraphische Grundlage für die Tab. 1 und 3 der vorlie-
genden Arbeit. Die Mikrofaunen der Teilschuppen-Proben er-
gaben durchwegs Alterseinstufungen, die jenen des ungestör-
ten Profils im Kroisbach (Kch 3 - Kch 14) entsprechen. Für die
Punkte Kch 1 und Kch 2, die auch eine reiche Gastropoden-
fauna lieferten, war eine Differenzierung innerhalb der pseudo-
menardi-Zone des oberen Thanet möglich (vgl. Tab. 1). Für
den Fundpunkt Og 1 ergab die Foraminiferenfauna ein Alter
„Jünger als pusilla-Zone, also mindestens psendomenardii-
Zone oder sogar noch jünger“ (Kuhn, briefl. Mitt. 16.8.1992,
vgl. Tab. 1 u. 3). Diese mikropaläontologischen Ergebnisse
stehen im Gegensatz zu Befunden der betreffenden
Megafaunen, die insbesondere mit ähnlichen Spektren an
Gastropodenarten und gleicher fazieller Ausbildung auf ein
einheitliches Alter der Fundpunkte Og 1, Kch 1, Kch 2 und
Kch 11a hinweisen (TRAUB, unpubl. Daten).
Von den Gastropoden-Fundpunkten, deren stratigraphi-
sches Alter nicht mit Mikrofaunen überprüft werden konnte,
ließ sich ein Teil aufgrund der Profilabfolge und der geologi-
schen Gesamtsituation zwanglos in die Plankton-Zonierung
einreihen (nicht ausgefüllte Quadrate in Tab. 1; z. B. Kch 11a).
Bei einigen Fundpunkten ist die Einstufung aufgrund der geo-
logischen Situation noch als unsicher zu betrachten (in Tab. 1
mit ‚?° gekennzeichnet).
3. TABELLARISCHE ÜBERSICHT DER PALEOZÄNEN
GASTROPODEN DES HAUNSBERGES
Die bisherige Bearbeitung der Gastropoden durch TRAUB
(1938, 1979, 1980, 1981, 1984, 1989) erbrachte 159 Taxa, die ın
Tab. 3 vollständig, nach Überfamilien getrennt aufgelistet sind.
Als Grundlage für die systematische Klassifikation wurde vor-
wiegend LINDNER (1990), in Einzelfällen auch WEnz (1938-
1944) sowie WEnz & ZıL.cH (1959-1960) gewählt. Der seit der
ersten Publikation (TRAUB 1938) verstrichene Zeitraum von
über 50 Jahren brachte es mit sich, daß einige Gattungs- und/
oder Artnamen umbenannt werden mußten. Hinweise auf der-
artige Berichtigungen finden sich bei TrAug (1984: 84 f.; 1989:
86) und NorosiEck (1985). Eine vollständige alphabetische Li-
ste der bisher vorgenommenen Umbenennungen ist der Tab. 2
zu entnehmen.
Im Anschluß an die Gattungs- und Artnamen wird in Tab. 3
in Kurzform auf die Veröffentlichungsdaten der jeweiligen
Taxa hingewiesen (zu Einzelheiten s. Erl. zu Tab. 3). Das ange-
gebene Zitat bezieht sich hierbei stets auf die zuletzt vorge-
nommene Bearbeitung der Art. Frühere Erwähnungen können
der zitierten Arbeit entnommen werden.
Die Vorkommen der Gastropoden sind entsprechend den
Fundpunkten und damit der stratigraphischen Einstufung der
Plankton-Zonierung eingetragen, wobei die Vorkommen des
ungestörten Profils Kch 3 - Kch 14 - Craniensandstein getrennt
von den in Teilschuppen vorliegenden Fundpunkten behandelt
sind. Neben den bereits publizierten Vorkommen wurden
auch sämtliche unveröffentlichte Neufunde mitberücksichtigt.
alte Bezeichnung
Ampullina (Crommium) sp.
Araeodactylus fuggeri Traub, 1938
Athleta laevigata Traub, 1938
Clausilia inopinata Traub, 1938
Cominella (Cominella) distans Traub, 1981
Fusus aigneri Traub, 1938
Fusus drephanophorus Traub, 1938
Fusus aff.faxensis Ravn, 1920
Fusus laufensis Traub, 1938
Fusus aff. unicarinatus Deshayes, 1824
Genotia staadti Cossmann, 1910/13
Gilbertia sphaeroides Traub, 1938
Natica (Naticina) kleinoichingensis Traub, 1938
Odostomia obliqua Traub, 1984
Pirula cf. intermedia Melleville, 1843
Pleurotomaria kroisbachensis Traub, 1938
Pseudoliva binodosa Traub, 1938
Pseudoliva prima Deshayes, 1866
Ringicula discrepans Traub, 1938
Rostellaria (Calyptrophorus) sp.
Rostellaria detracta Traub, 1938
Rostellaria (Sulcogladius) fuggeri Traub, 1938
Roxania modesta Traub, 1938
Solariella kroisbachensis Traub, 1979
Solarium bicoronatum Traub, 1938
Solarium compressum Traub, 1938
Solarium marginale Deshayes,1866 var. alpiha Traub, 1938
Solarium patulum Lamarck, var.infraeocaenica Cossmann, 1885
Surcula (Ancistrosyrinx) terebralis Lam. var. alpina Traub, 1938
Tornatellaea aff. regularis v. Koenen, 1885
Turricula (Surcula) steinbacherae Traub, 1979
Turritella aff. arsenei Briart & Cornet, 1873
Turritella inframarginata Traub, 1938
Turritella uniangularis Lamarck var. alpina Traub, 1938
Unitas elongata Traub, 1979
373
neue Bezeichnung
Ampullina curta Traub, 1979
Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938)
Montia (Montia) inaequiplicata (Briart & Cornet, 1870)
Rillyopsis inopinata (Traub, 1938)
Sycostoma distans (Traub, 1981)
Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938
Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938
Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938
Clavilithes (Rhopalites) superbus Traub, 1938
Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938)
Genota staadti (Cossmann, 1910/13)
Gilbertina sphaeroides (Traub, 1938)
Natica wateleti Briart & Cornet, 1873
Odostomia kroisbachensis Traub, 1989
Ficus (Priscoficus) intermedius (Melleville, 1843)
Conotomaria kroisbachensis (Traub, 1938)
Pseudoliva robusta Briart & Cornet, 1870
Pseudoliva robusta Briart & Cornet, 1870
Eriptycha actaeoniformis (Netschaev, 1897)
Tibia (Calyptrophorus) sp.
Tibia (Calyptrophorus) detracta (Traub, 1938)
Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938)
Roxania raristriata Briart & Cornet, 1887
Nipteraxis kroisbachensis (Traub, 1979)
Architectonica bicoronata (Traub, 1938)
Architectonica compressa (Traub, 1938)
Architectonica marginalis (Deshayes, 1866) var. alpina Traub, 1938
Architectonica patula (Lamarck) var. infraeocaenica Cossmann, 1885
Ancistrosyrinx terebralis Lam. var. alpina Traub, 1938
Ravniella rosenkrantzi Traub, 1989
Turricula steinbacherae Traub, 1979
Turritella aff. acuta Briart & Cornet, 1873
Turritella (Haustator) quadrifasciata (Traub, 1938)
Turritella (Haustator) quadrifasciata (Traub, 1938)
Unitas oichingensis Traub, 1984
Tab. 2: Alphabetisches Verzeichnis geänderter Gattungs- und Artnamen aus den taxonomischen Arbeiten von TrAUB 1938-1989
Von den 159 aufgeführten Gastropodentaxa sind 141 bis auf
das Artniveau bestimmt. Hiervon entfallen 111 auf Arten, die
durch TrAug (loc. cit.) erstmals bekannt gemacht wurden. 30
Arten hingegen sınd bereits aus anderen Bereichen beschrie-
ben. Von den erstmals in den Oichinger Schichten beschriebe-
nen Arten konnten einige inzwischen ın anderen Bereichen
wiedergefunden werden. Wie bereits in TRAuB (1980: 46 f.)
festgestellt, bestehen Verbindungen zu den paleozänen Faunen
des Pariser Beckens, Belgiens (z. B. GLiBERT 1973), der Nieder-
rheinischen Bucht (AnDerson 1975, Müller et al. 1991), Däne-
mark (z. B. Ravn 1939), den mittleren Karpaten (KrACH 1963),
sowie zu Faunen der Nordukraine (MAKARENKO 1976) und des
Wolgagebietes (NETSCHAEV 1897). Ebenso sind Beziehungen
zu Faunen Westgrönlands belegt (KoLLmann & PEEL 1983).
Paläogeographische Verbindungen mit dem osteuropäischen
und skandinavischen Raum werden auch durch die Benthos-
Foraminiferen-Gemeinschaften angezeigt (KUHN 1992: 120).
Inwieweit die relativ hohe Anzahl eigenständiger Gastro-
podenarten der Oichinger Schichten in Zusammenhang steht
mit paläogeographischen Gegebenheiten und/oder auf strati-
graphischen Unterschieden zu den bekannten Mollus-
kenfaunen anderer Regionen beruht, ist noch nicht untersucht.
Die Benthos-Foraminiferen-Gemeinschaften deuten zumin-
dest auf Unterschiede in den palökologischen Rahmenbedin-
gungen zwischen dem Pariser Becken bzw. Belgien und dem
ostbayerischen/österreichischen Helvetikum hin (vgl. KuHn
1992: 121). Allerdings fehlen entsprechende Vergleichstudien
für das Megabenthos. Die vorliegende Tabelle 3 soll eine
Grundlage für derartige Studien darstellen.
SCHIRIEITEN NV ERZETEFINES
ABERER, F. & BRAUMÜLLER, E. (1958): Über Helvetikum und Flysch
im Raume nordöstlich Salzburg. - Mitt. Geol. Ges. Wien, 49
(1956): 1-39, 3 Taf., 1 geol. Karte; Wien.
ANDERsON, H. J. (1975): Die Fauna der paläozänen Hückelhovener
Schichten aus dem Schacht Sophia Jacoba 6 (Erkelenzer Horst,
Niederrheinische Bucht, Teil 3: Scaphopoda, Gastropoda,
Cephalopoda. - Geologica et Palaeontologica, 9: 141-171, 1 Tab.,
Taf. 1-6; Marburg.
CAVELIER, C. & POMEROL, C. (1986): Stratigraphy of the Paleogene. -
Bull. Soc. geol. France, ser. 8, 2 (2): 256-265; Paris.
FUGGER, E. (1899): Das Salzburger Vorland. - Jb. Geol. R.-A., 49 (2):
289-428, 30 Abb., 2 Taf.; Wien.
GLIBERT, M. (1973): Revision des Gastropoda du Danien et du
Montien de la Belgique. I. Les Gastropoda du Calcaire du Mons.
- Mem. Inst. R. Sci. natur. Belg., 173: 1-116, 60 Abb., Taf. 1-12;
Bruxelles.
374
ARCHAEOGASTROPODA
PLEUROTOMARIACEA
Conotomaria kroisbachensis (Traub, 1938) [I 66]
Conotomaria hochbergensis Traub, 1989 [VI 86]
Leptomaria sublevis Traub, 1979 [ll 95]
Scissurella (?Schizotrochus) sp. |V 6]
FISSURELLACEA
Emarginula striatissima Traub, 1979 [li 96]
PATELLACEA
Acmasea cf.simplex (Briart & Cornet, 1887) [V 7]
TROCHACEA
Olivia inflata Traub, 1979 [ll 97]
Jujubinus (Strigosella) truncus Traub, 1984 |V 7]
Jujubinus (Scrobiculinus) quinquelineatus Traub, 1984 [V 8]
Gibbula (Enida) janoscheki Traub, 1984 |V 9]
Calliostoma (Mauriella) sp. ind. [ll 98]
Isarnda (Minolia) sublineata Traub, 1980 [Ill 30]
Eucycloscala cf.basistriata Anderson, 1975 [ll 99]
?Brookula sp. |V 10]
Homalopoma sp. (V 11]
Cirsochilus morozi Traub, 1984 [IV 11]
Cirsochilus makarenkoi Traub, 1984 [V 12]
Collonia (Collonia) nana Traub, 1984 [V 13]
Teinostoma (Teinostoma) trigonale Traub, 1984 [V 9]
Otomphalus kleinoichingensis Traub, 1979 [ll 99]
NERITACEA
Seminerita haunsbergensis Traub, 1980 [Ill 31]
Neritoplica oichingensis Traub, 1980 [Ill 32]
MESOGASTROPODA
LITTORINACEA
Entomope reichli Traub, 1989 [VI 87]
RISSOACEA
Alvania laufensis Traub, 1981 [IV 44]
Alvania acuticostata Traub, 1981 [IV 44]
Alvania angusticostata Traub, 1981 (IV 45]
Turboella (Turboella) humilis Traub, 1981 [IV 46]
Keilostoma plicatulum (Deshayes, 1824) [VI 89]
Cossmannia concava Traub, 1989 [VI 88]
Cossmannia kroisbachensis Traub, 1989 [VI 89]
Rissoina (Rissoina) lata Traub, 1981 [IV 47]
Adeorbis sp. [VI 90]
ARCHITECTONIACEA
Mangonuia (Mangonuia) semirotunda Traub, 1989 [VI 91]
Pseudomalaxis sp. [IV 47]
Architectonica (Wangaloa) kuhni Traub, 1989 [VI 91]
A. patula Lam. var. infraeocaenica Cossmann, 1882 |l 67]
Architectonica marginalis Desh. var.alpina T. 1938 |l 68]
Architectonica bicoronata (Traub, 1938) [I 68]
Architectonica compressa (Traub, 1938) [I 69]
Nipteraxis kroisbachensis (Traub, 1979) IV 6]
Mathilda (Fimbricatella) cf.carinata Ravn, 1939 [ll 102]
Mathilda deinegroi Traub, 1984 [V 14]
?Mathilda sp. IV 48]
Promathilda (?Teretrina) stoehri Traub, 1989 [VI 92]
Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14
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velascoensis-Z.
Kch 11a
Kch 11b
Kch 12a
Craniens
TRAUB, F. & WERNER, W.: Paleozäne Gastropoden
Einzelvorkommen
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Tab. 3 (Teil 1)
375
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Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14 Einzelvorkommen
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CERITHIACEA
Turritella aff.acuta Briart & Cornet, 1873 [ll 100]
T. (Haustator) aff.montensis Briart & Cornet, 1873 [ll 101]
Turritella (Haustator) quadrifasciata (Traub, 1938) [ll 102]
Lemintina rugosa Traub, 1980 [Ill 32]
Melanopsis sodalis Deshayes, 1864 [| 75] x
M. ancillaroides Deshayes var. alpina Traub, 1938 |l 76] x
Metacerithium epicretaceum Traub, 1938 [I 76]
Metacerithium paleocaenicum Traub, 1938 [I 77]
Pirenella sp. (ll 33]
Pyrgulifera bicarinata Traub, 1938 [I 74] x
Cerithiella (Cerithiella) goetzingeri Traub, 1980 [Ill 34]
Seila cf.meeki (Wade, 1926) [Ill 35]
Clava (Semivertagus) kroisbachensis Traub, 1984 [V 14]
EULIMACEA
Melanella (Polygyreulima) cf.vicina (Br. & C., 1873) [Ill 36] x
EPITONIACEA
‚Amaea (Confusiscala) maxima Traub, 1980 [Ill 36]
Scala sp. indet. [I 67]
HIPPONICACEA
Hipponix (Hipponix) sublineatus Traub, 1984 [V 15]
CALYPTRAEACEA
Calyptraea (C.) cf.suessoniensis (d'Orb., 1850) [ll 37] x xx x x x
Sigmesalia krachi Traub 1979 [ll 103] x
Xenophora (Trochotugurium) gravesiana d’Orb., 1850 [I 72] x
STROMBACEA
Drepanocheilus granicarinatum (Traub, 1938) [I 77] (X)
Aporrhais (Araeodactylus) fuggeri (Traub, 1938) [ll 104]
Tibia (Calyptrophorus) cf.houzeaui (Br. & C., 1877) [Ill 38]
Tibia (Calyptrophorus) detracta (Traub, 1938) (I 78] x
Tibia (Calyptrophorus) sp. || 79]
NATICACEA
Amoullina curta Traub, 1979 [ll 104]
Ampullina haunsbergensis Traub, 1938 [I 71]
Ampullospira austriaca (Traub, 1938) [I 70]
Natica wateleti Briart & Cornet, 1873 [I 69]
Natica sp.indet.| [I 70]
Natica sp.indet.ll [I 70]
x
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x
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En
1
EFRSTIZE
CYPRAEACEA
Bernaya [Bernaya) kroisbachensis Traub, 1981 [IV 49]
Bernaya [Bernaya) peschli Traub, 1981 [IV 49]
TONNACEA
Plesiotriton sp. [VI 93]
Ficopsis (Ficopsis) schaeferi Traub, 1984 [V 16]
Ficus (Priscoficus) ventricosus Traub, 1984 [V 16]
Ficus (Priscoficus) intermedius Melleville, 1843 [I 84]
x
x xx
CYMATICACEA
Charonia multinodosa Traub, 1979 [li 105] xx
Charonia (Sassia) angusta Traub, 1979 (ll 106] x x x
TRAUB, F. & WERNER, W.: Paleozäne Gastropoden Tab. 3 (Forts.)
376
Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14
Einzelvorkommen
ob. .
Thanet unteres llerd oro©
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NEOGASTROPODA
MURICACEA
Poirieria braumuelleri Traub, 1979 (ll 107] R
?Poirieria levis Traub, 1979 Ill 107] x
Hexaplex (Paziella) robusta Traub, 1980 [Ill 39)
BUCCINACEA
Astyris (Astyris) balzari Traub, 1981 [IV 50]
Parvisipho (Parvisipho) preyi Traub, 1980 [Ill 39]
Parvisipho (Parvisipho) freytagi Traub, 1980 [Ill 40]
?Cyrtochetus sp. [l 83]
Sycostoma distans (Traub, 1981) [IV 51] x
Cominella supracostata Traub, 1938 [I 80]
Metula (Celatoconus) reticularis Traub, 1938 [l 84]
Siphonalia tricarinata Traub, 1984 [V 17]
Tritonidea conoidea Traub, 1938 [I 82]
Suessonia iuvavica Traub, 1973 [ll 108]
?Mitrella concava Traub, 1989 [VI 94]
Hinia (?Caesia) oichingensis Traub, 1984 [V 18]
Melongena [Cornulins) austriaca Traub, 1980 [Ill 41]
Clavilithes hagni Traub, 1979 [ll 109]
Clavilithes (Rhopalithes) superbus Traub, 1938 [l 89] x
Aquilofusus (Aquilofusus) wendti Traub, 1989 [VI 94]
Pseudoliva rosenkrantzi Traub, 1979 [ll 110]
Pseudoliva robusta Briart & Cornet, 1870 [I 111]
Pseudoliva serrata Traub, 1938 [I 80]
VOLUTACEA
?Voluta supplicata Traub, 1981 [IV 53]
Strepsidura sp. |l 86]
Ancilla (Baryspira) excavata Traub, 1989 [VI 95]
Ancilla flexuosa Koenen, 1885 [l 93] KK
Tudicula cassidariformis Traub, 1938 [I 85] x
Tudicla (Sceptrum) zottmaieri Traub, 1979 [ll 112]
Afer uhli Traub, 1979 [ll 112]
?Diconomorpha sp. [Ill 42]
Athleta [Volutospina) elevata Sowerby, 1840 [I 92]
Cryptochorda [C.) ventricosa Traub, 1981 [IV 52]
Volutilithes undulosus Traub, 1938 [I 90]
Volutilithes cf.nodifera Koenen, 1885 [I 91] x
Montia (M.) inaequiplicata (Briart & Cornet, 1870) [IV 54]
Montia (Montia) boehmi Traub, 1981 [IV 54]
Cancellaria (Kroisbachia) haunsbergensis Traub, 1989 [VI 97]
Admete (Bonellitia) latecostata Traub, 1938 [I 94]
Unitas scalata Traub, 1989 [VI 98]
Unitas oichingensis Traub, 1984 [V 6]
Narona (Sveltia) tricarinata Traub, 1979 [ll 114]
MITRACEA
Vexillum (Conomitra) subcostatum Traub, 1979 [ll 113]
Vexillum (?Uromitra) kroisbachense Traub, 1989 [VI 96]
CONACEA
Turricula steinbacherae Traub, 1979 [ll 115]
Surcula (Ancistrosyrinx) terebralis, var.alpina Traub || 95]
Surculites (Clinura) bilinestus Traub, 1980 [Ill 42]
Pleurotoma (Hemipleurotoma) juvavica Traub, 1938 [l 94]
Pleurotoma (Hemipleur.) kroisbachensis Traub, 1938 |[l 95]
Exilia cf.crassistria (v. Koenen, 1885) [Ill 43]
Exilia trifasciata Traub, 1938 [I 90]
Borsonia (Cordieria) coemansi Briart & Cornet, 1870 [ll 116]
Genota staadti Cossmann 1910/13 [I 96]
TRrAUuB, F. & WERNER, W.: Paleozäne Gastropoden
x
xx
x
x
x
Tab. 3 (Forts.)
377
Profil Kroisbach Kch 3 - Kch 14 Einzelvorkommen
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Thanet unteres |lerd 028
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OPISTHOBRANCHIA
PYRAMIDELLACEA
Chrysallida coniuncta Traub, 1981 [IV 55] x x
Chrysallida (Parthenina) depressa Traub, 1981 [I 56] x
Chrysallida (Perparthenina) robusta Traub, 1981 |l 57] xx x
Odostomia (Brachystomia) brevis Traub, 1981 (IV 57] x x
Odostomia kroisbachensis Traub, 1989 [VI 86] x x
Odostomia sp. IV 19] x
Syrnola sp. [IV 58] x x xx
Creonella cf.subangulata Sohl, 1964 [IV 58] x x x
ACTEONACEA
Acteon tenuiplicatus Briart & Cornet, 1886 [Ill 44]
Tornatellaea (T.) parisiensis (Deshayes, 1864) [VI 99] x
Ravniella rosenkrantzi Traub, 1989 [VI 100] x x
Actaeonidea (Crenilabium) aff.elata v.Koenen |l 97]
Ringicula laevis Roedel, 1937 [VI 101]
Ringicula (Ringiculina) cylindrata Traub, 1984 [V 20] x
Ringicula (Ringiculella) haunsbergensis Traub, 1938 [I 98] x
Gilbertina nuda Traub 1981 [IV 60]
Gilbertina sphaeroides Traub, 1938 [I 100] x
Eriptycha actaeoniformis (Netschaev, 1897) [IV 59] x
THILINACEA
Acteocina kroisbachensis Traub, 1980 [Ill 45]
Roxania mediolaevigata Traub, 1938 [Il 100]
Roxania raristriata Briart & Cornet, 1887 [I 101] x
Roxania ventricosa Traub, 1938 [I 101] x
BASOMMATOPHORA
ELLIOBACEA
Pythia sphaeroides Traub, 1938 [I 102]
STYLOMMATOPHORA
CLAUSILIACEA
Rillyopsis inopinata (Traub, 1938) [l 102]
Tab. 3: Die Gastropoden des Haunsberges und ihre stratigraphische Einstufung entsprechend der internationalen Foraminiferen-Plankton-
Stratigraphie. Systematische Anordnung der Gastropoden vorwiegend nach LinDner 1990; Plankton-Foraminiferen-Zonierung und stratigra-
phische Einstufung der Fundpunkte nach Kunn (1992) und Kunn & Weinich (1987); Zuordnung der Plankton-Stratigraphie zu den Tertiär-
Stufen in Anlehnung an CAvELIER & POMEROL (1986).
In eckigen Klammern hinter den Gattungs- und Artnamen: Hinweise auf Veröffentlichungsjahr und Seite: I: Traug 1938; II: Traug 1979; III:
Traug 1980; IV: Traug 1981; V: Traug 1984; VI: Traup 1989. Bei mehrfacher Bearbeitung ist jeweils die letzte Publikation angegeben.
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379
B Zitteliana | 2 | Hagn/Herm-Festschrift | 379-387 |
München, 31. 12. 1993 | ISSN 0373-9627
Ungewöhnlicher Eintrag von Fisch-Otolithen in
rezente Sedimente bei Helgoland durch Silbermöwen
(Larus argentatus)
ERLEND MARTINI & BETTINA REICHENBACHER*)
Mit 2 Abbildungen, 1 Tabelle und 1 Tafel
KaOIRZASSSIUINIG
17 Fischarten wurden mit Hilfe von Otolithen ın Sedimen-
ten und in Speiballen von Silbermöwen (Larus argentatus) an
der Nordküste von Helgoland nachgewiesen. Gadidae (Schell-
fische) stellen mit ca. 75% den Hauptanteil dar, dann folgen
Pleuronectidae (Schollen) mit 11%. Aufgrund der abgeleiteten
Größe und der Lebensgewohnheiten der nachgewiesenen Ar-
ten kann die Masse der Fische nicht von den Silbermöwen
selbst gefangen worden sein, sondern stellt erbeuteten Abfall
und Beifang der Fischerei in der südöstlichen Nordsee dar.
Dadurch wird der Eintrag von Fisch-Otolithen in die Sedi-
mente um Helgoland drastisch erhöht und die so überlieferte
Fauna gegenüber der Zusammensetzung der ortsansässigen
Fischfauna verfälscht.
BEBSEIRIENEHT
17 species of fishes were identified on basis of otoliths in
sediments and in pellets of Herring Gulls (Larus argentatus) at
the northern shore of Heligoland. Gadidae (Cod fishes) are
with approximately 75% the most common fishes identified,
followed by the Pleuronectidae (Flatfishes) with 11%. How-
ever, according to their sizes and normal habitats most of the
fishes could not be captured by the Herring Gulls themselves,
but were taken from offal and the by-catch of the fishery in the
southeastern North Sea. This amounts to an anusual input of
fish otoliths into the sediments around Heligoland and to a
falsıfication against the original fish fauna.
BBESRTPISETEUN.G UNDZV ORTREGENDIESTMASTIERSTFENT
In den Schädelkapseln der meisten Knochenfische (Teleo-
stier) befinden sich in speziellen Ausbuchtungen 3 Paare von
aragonitischen Ausscheidungen, die vorzugsweise dem Gleich-
gewichtsempfinden dienen. Auf diese als Otolithen bezeichne-
ten Gebilde und ihre Bedeutung in der Paläontologie machte
bereits KOkEN (1884) aufmerksam. Im allgemeinen sind die in
der als Saccula bezeichneten Ausbuchtung befindlichen Sagit-
ten die größten der 3 Otolithen-Paare. Sie lassen arttypische
*) Prof. Dr. ERLEND MARTINI, Geologisch-Paläontologisches Institut
der Universität, Senckenberg-Anlage 32-34, D-60325 Frankfurt am
Main, Dr. BETTINA REICHENBACHER, Geologisches Institut der Uni-
versität, Kaiserstraße 12, D-76131 Karlsruhe
Merkmale erkennen und zeigen zyklische Zuwachsraten. Da-
durch können sie zur Art- und Altersbestimmung von Fischen
eingesetzt werden, d. h. fossile Fisch-Gemeinschaften sind re-
konstruierbar. Gelegentlich wird auch der wesentlich kleinere,
aus dem Utriculus stammende Lapillus in Sedimenten und in
Fischresten gefunden.
Auf die Wichtigkeit von Fisch-Otolithen bei der rezenten
Nahrungsanalyse von Lariden (Möwen) wiesen erstmals VAUK
& GRÄFE (1961) hin. Entsprechende Untersuchungen an Raub-
seeschwalben (Hydroprogne caspia) und Westmöwen (Larus
occidentalis) ın Kalifornien basierten im wesentlichen auf der
Bestimmung von Otolithen (Marrını 1964a, 1966). Desglei-
380
chen wurden zur Bestimmung des Fischanteils in der Nahrung
verschiedener Silbermöwen-Populationen (Larus argentatus)
in Norddeutschland Otolithen benutzt (u. a. LÖHMER & VAUK
1969). Fisch-Otolithen wurden auch bei der Nahrungsanalyse
von Pelikanen (Dixon 1971) und Kormoranen (A1nLEY,
ANDERSON & Kerry 1981, Durfy & LAURENSoN 1983) erfolg-
reich eingesetzt.
Durch Abgabe von Speiballen und/oder Kot mit Fisch-Oto-
lithen in der Umgebung von Brut- und Rastplätzen der oben
erwähnten Vögel können diese Fischreste sekundär in den Se-
dimenten angereichert werden. Im Rahmen seiner „Aktuo-
paläontologischen Beobachtungen“ berichtete SCHÄFER (1966)
von einer derartigen Otolithen-Anreicherung durch Silbermö-
wen (Larus argentatus) auf Helgoland und diskutierte den Ein-
trag dieser Hartteile in die rezenten Sedimente. Er nannte
Wittling (Merlangins merlangus), Dorsch (Gadus morhua),
Scholle (Pleuronectes platessa), Steinbutt (Scophthalmus
maximus) und Seezunge (Solea solea) als Fanggut, machte je-
doch keine Angaben über die Anteile dieser Arten ın der
Gesamtfischnahrung der Silbermöwen. Als Hauptnah-
rungsquelle sah er den Beifang und die Verarbeitungs-
methoden der Fischer in den helgoländer Gewässern an, die es
den Möwen ermöglichten, auch an Reste von größeren Fischen
zu gelangen.
Nach SCHÄFER (1966) und eigenen Beobachtungen hielten
sich in den Sommermonaten der 60er-Jahre zu bestimmten
Tageszeiten Trupps von 100 bis 150 Sılbermöwen auf der
Nordmole auf und gaben Speiballen mit Fischresten an die
Umgebung als Verdauungsprodukte ab. In den 70er-Jahren
lagen die Zahlen deutlich höher und erreichten im November/
Dezember über 1000 Exemplare auf Gesamt-Helgoland
(LÖHMER & VAuk 1984).
Grundlage für die nachfolgenden Untersuchungen über die
Fischarten und deren Anteile, die den rezenten Sedimenten von
Helgoland durch die Silbermöwen zugeführt werden, bildeten
Aufsammlungen, die am 20.8.1968 und am 21.8.1968 ım Be-
reich der Nordmole von Helgoland (Abb. 1) auf der Mole
selbst und am Molenfuf3 vorgenommen wurden. Eine willkür-
lich zusammengekratzte, Fischreste enthaltende Probe vom
Molenfuß (20.8.1968) enthielt bei einem Trockengewicht von
975 g einen Fischrest-Anteil von 270 g in Form von Wirbeln,
Gräten usw. und 5 gan Otolithen. Zur Feststellung des Otoli-
then-Anteils in einzelnen Speiballen wurden am 21.8.1968 zu-
sätzlich Einzel-Speiballen und Ergänzungsproben von der
Mole und vom Molenfufß3 eingesammelt.
Die Bestimmung der Sagitten (Slg. MArTINI) wurde nach
HÄRKÖNEN (1986) und eigenem Vergleichsmaterial durchge-
führt. Für die Unterstützung bei der Aufsammlung danken
wır Frau Dr. C. MÜLLER (Parıs), für Hınweise und Diskussion
Abb. 2: Silbermöwen-Speiballen aus Fischwirbeln, zerbrochenen
Otolithen von Merlangins merlangus und Gräten bestehend. Helgo-
land-Nordmole, 21.8.1968. Vergrößerung 1,3 fach.
Abb. 1: Nordmole von Helgoland mit rastenden Silbermöwen (Larus argentatus). Aufnahme 21.8.1968.
Herrn Dr. W. SCHWARZHANS (Duisburg) und für fotografische
und rasterelektronenmikroskopische Arbeiten Herrn B. Kan
381
und Herrn Dipl.-Geol. W. SCHILLER (beide Geologisch-Palä-
ontologisches Institut der Universität Frankfurt am Main).
DEBIES ELEPRETFBIUNG DERZGEEUNDENEN
ESCHE OTTO EENTEN
Sämtliche Otolithen der Aufsammlungen von der
helgoländer Nordmole wurden isoliert und nach Möglichkeit
bestimmt. Eine Übersicht gibt Spalte 1 der Tabelle 1. Ein Teil
der Sagitten, insbesondere die der Gadiden (Schellfische) ist
stark zerbrochen, was die Bestimmung und Zählung in einigen
Fällen behindert. Trotzdem wurde versucht, auch Bruchstücke
einzelnen Arten zuzuordnen. Sagitten-Bruchstücke, die nicht
mehr artlich bestimmbar waren, wurden noch ın Gadiden- und
Nicht-Gadiden-Reste unterteilt. 2 Lapilli konnten ebenfalls
artlich nicht bestimmt werden. Bei den Zahlenangaben wurden
Sagitten-Bruchstücke als vollständige Stücke gezählt, wenn
mehr als die Hälfte oder ein großes Mittelstück erhalten war.
Teilstücke sind solche Reste, die kleinere Bruchstücke aus dem
Mittelfeld und von Enden repräsentieren und möglicherweise
zu einem größeren Bruchstück gehören könnten. Zur besseren
Orientierung wird in der Beschreibung und in der Tabelle 1 die
Familien-Nummer nach der Liste von NELson (1984) angege-
Helgoland | Amum |
Fi
1 2 3 4)
Familien-Nummer / Art
Anguilla anguilla
Clupea harengus
Sprattus spraftus
Gadus morhua
Trisopterus minutus
Melanogrammus aeglefinus
Merlangius merlangus
Micromesistius poutassou
Pollachius virens
Belone belone
Siphonostoma typhle
Eutrigla gumardus
Cottus scorpius
Agonus cataphractus
Trachurus trachurus
Anarrhichas lupus
Hyperoplus lanceolatus
Ammodytes marinus
Pomatoschistus minutus
Scomber scombrus
Scophtalmus maximus
Pleuronectes platessa
Platichthys flesus
Limanda limanda
Microstomus kitt
Solea solea
unbest. Gadiden-Reste
unbest. Nicht-Gadiden-Reste
unbest. Lapilli
Tab. 1: Arten und Häufigkeit von Fisch-Otolithen in frischen und
zusammengespülten Nahrungsresten von Silbermöwen (Larus
argentatus) auf Helgoland (1: vorliegende Untersuchung, 2: SCHÄFER
1966, 3: LÖHMER & VAuk 1969, 4: LÖHMER & Vauk 1970), auf Amrum
(5: VAuk & LÖHMER 1969) und auf Sylt (6: HArTwıG & SÖHL 1975, 7:
HarTWwIG & SÖHL 1979).
Kreis: 1-3 Exemplare, Dreieck: 4-10 Exemplare, Rechteck: mehr als 10
Exemplare.
ben. Die Angaben zu den Lebensräumen der nachgewiesenen
Fische wurden aus WHITEHEAD et al. (1986) entnommen.
Familie Clupeidae (Nr. 69)
Clupea harengus LiNNAEUS 1758 (Hering)
Material: 1Sagiıtra.
Bemerkung: Die Sagıtta kann trotz der unvollständigen
Erhaltung aufgrund der guten Übereinstimmung mit dem zur
Verfügung stehenden rezenten Vergleichsmaterial als Clupea
harengus bestimmt werden. Der Hinterrand der Sagıtta zeigt
die für die Art charakteristische mediane Einkerbung, der
Dorsalrand ıst gelappt und der Ventralrand schwach gewölbt.
Lebensraum: Von der Küste bis in 200 m Tiefe,
Jungfische halten sich überwiegend in seichtem Wasser auf.
Sprattus sprattus (LINNAEUS, 1758) (Sprotte)
Taf. 1, Fig. 7
Material:2Sagitten.
Maße (in mm): L = 1,64/1,68; H = 1,04/1,0; L/H = 1,6/1,7.
Beschreibung: Verhältnismäßig flache und dünne Sagitten
mit zerlapptem, leicht konvexen Ventralrand und gewölbtem,
gleichfalls mehr oder weniger zerlapptem Dorsalrand. Der
Hinterrand ist mit einer Kerbe vom Dorsalrand abgesetzt und
stumpf zugespitzt. Das kräftige Rostrum springt weit hervor
und endet stumpf, ein Antirostrum ist angedeutet. Der vorne
offene, breite Sulcus erstreckt sıch bis nahe an den Hinterrand,
die Cauda ist nur undeutlich geschlossen. Das Ostium ist ge-
genüber der Cauda vertieft, die leistenförmige Crista inferior
sehr kräftig entwickelt, die Crista superior angedeutet. Eine
Ventrallinie ıst nicht erkennbar, die halbmondförmige Area
nur wenig eingetieft.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge adulten Fischen von etwa 10 cm Total-
länge zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986).
Lebensraum: Überwiegend in küstennahen, flachen
Gewässern, selten auch in küstenfernen Gewässern verbreitet.
Familie Gadidae (Nr. 174)
Gadus morhua LiNNAEUS 1758 (Dorsch)
Taf. 1, Fig. 1-2
Materıal:79Sagıtten, 19 Teilstücke.
Maße (in mm): L = 9,0-11,5; H = 4,0-5,3; L/H = 2,2-2,3.
Beschreibung: Längliche Sagitten mit leicht kon-
vexer Innenseite und konkaver, durch zahlreiche längliche Seg-
mente stark gegliederte Außenseite. Dorsal- und Ventralrand
kräftig gekerbt, Hinterrand stumpf zugespitzt, Vorderrand
schräg von vorne/unten nach hinten/oben verlaufend. Der ge-
rade, verhältnismäßig breite, vorne und hinten geschlossene
Sulcus erstreckt sich nahezu über die gesamte Länge der
Sagitta. Am Übergang Ostium-Cauda ist er eingeschnürt, die
Cauda ist deutlich länger als das Ostium. Die Crista inferior ist
gut entwickelt, die Crista superior etwas schwächer ausge-
prägt. Der Sulcus ist durch zahlreiche Colliculi ausgefüllt (nach
HÄRKÖNEN).
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge noch nicht ganz ausgewachsenen Fischen
von einer Totallänge zwischen 25 und 40 cm zugeordnet werden.
Lebensraum: Gelegentlich in Küstennähe, in der Regel
jedoch in 150-200 m Wassertiefe, auch in Tiefen von über 600 m.
Trisopterus minutus (LINNAEUS 1758) (Zwergdorsch)
Taf. 1, Fig. 4-6
Material: 24 Sagıtten und 5 Teilstücke.
Maße (in mm): L = 6,8-9,2, H = 3,0-4,2; L/H = 2,1-2,3.
Beschreibung: Tropfenförmige, nach hinten spitz zulau-
fende Sagitten mit stark konvexer Innenseite und ebener bis
konkaver, mit großen Höckern besetzter Außenseite. Der
supramedian gelegene, längliche Sulcus erstreckt sich nahezu
über die gesamte Sagitta und ist deutlich in ein kürzeres
Ostium und eine längere Cauda gegliedert. Die Ventrallinie ist
tief eingeschnitten, die Area lang, schmal und seicht.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge zum Teil adulten Fischen, zum Teil
Jungfischen von einer Totallänge zwischen 14 und 20 cm zuge-
ordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986).
In Tiefen zwischen 30 und 300 m,
kleine Jungfische sind auch an den Küsten in seichtem Wasser
Irerbrerns na um:
verbreitet.
Merlangins merlangus (Linna£us 1758) (Wittling)
Tat. Rie.3
Material: 134 Sagıtten und 63 Teilstücke.
Maße (inmm):L=ca. 6,0-12,0; H = 2,3-4,5; L/H = 2,6-2,9.
Beschreibung: Lange, schmale, nach hinten spitz zulaufen-
de, sehr dünne Sagitten. Innenseite plan, Außenseite leicht kon-
kav und mit zahlreichen länglichen Höckern besetzt. Die Rän-
der sind stark gekerbt, ein Rostrum ist nicht erkennbar. Der
schmale, sich annähernd über die gesamte Länge der Sagitta
erstreckende Sulcus ist in ein verhältnismäßig kurzes Ostium
und eine lange Cauda gegliedert.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge Jungfischen bis etwa 20 cm Totallänge
zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986).
Lebensraum: Über sandigem oder tonigem Untergrund,
in Tiefen zwischen 30 und 100 m. Junge Fische leben in flachen,
küstennahen Gewässern in 5 bis 30 m Tiefe.
Micromesistins poutasson (Rısso 1826) (Blauer Wittling)
Material: 30 unvollständige Sagıtten.
Beschreibung: Die vorliegenden Sagitten-Reste zeigen
die charakteristischen Merkmale der Art: lanzenförmige Form
mit mehr oder weniger geradem Dorsal- und Ventralrand, hin-
teres Ende geringfügig zugespitzt, vorderes Ende abgerundet
oder abgestutzt, sehr ausgeprägte Ventrallinie. Der Sulcus ist
kaum vertieft und umfaßt die Sagitta nahezu in ihrer gesamten
Länge. Das verhältnismäßig kurze Ostium ist von der Cauda
mit einem Knick abgesetzt und gegenüber der Cauda etwas
nach oben verschoben, der Sulcus-Unterrand zeigt am Über-
gang Ostium-Cauda eine konkave Einbuchtung. Die Außen-
seite ist bei großen Sagitten fast glatt, bei kleinen dagegen in
zahlreiche längliche Segmente zerlegt.
Lebensraum: Hochseefische, die sich in Wassertiefen
zwischen 160 und 3000 m meistens in der mittleren Wassersäule
aufhalten; Jungfische kommen auch in flachen Gewässern vor.
Pollachius virens (LiNNAEUS 1758) (Kohler)
Material:73 unvollständige Sagitten und 7 Teilstücke.
Beschreibung: Langgestreckte Sagitten mit konvexer
Innenseite und konkaver, in kräftige, längliche Segmente zer-
legter Außenseite. Dorsal- und Ventralrand zerlappt, Ventral-
rand mehr oder weniger gerade, Dorsalrand mit kleinem
Medianknick versehen. Antirostrum klein und stumpf zuge-
spitzt, Rostrum nahe am Ventralrand gelegen und abgerundet.
Der lange, nur flach eingetiefte Sulcus ist in ein kleineres
Ostium und eine größere Cauda gegliedert.
Tafel 1 Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von Fisch-Otolithen aus Silbermöwen-Speiballen von der Nordmole auf Helgoland.
Fig. 1-2 Gadus morhua LinnAcus 1758. - Fig. 1: Rechte Sagitta, Innenseite, x 6; Fig. 2: Rechte Sagitta, Außenseite, x 6,5.
Fig. 3 Merlangins merlangus (LiNNAEUS 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 6.
Fig. 4-6 Trisopterus minutus (LINNAEUS 1758). - Fig. 4: Rechte Sagitta, Innenseite, x 8; Fig. 5: Linke Sagitta, Außenseite, x 7,5; Fig. 6: Linke
Sagıtta, Innenseite, x 7.
Fig. 7 Sprattus sprattus (LINNAEUS 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 33.
Fig. 8 Eutrigla gurnardus (Linna&us 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 17.
Fig. 9 Trachurus trachurus (LiNNAEUS 1758). - Linke Sagitta, Innenseite, x 11.
Fig. 10 Hyperoplus lanceolatus (LEsauvaGeE 1824). - Linke Sagitta, Innenseite, x 18.
Fig. 11 Ammodytes marinus Raıtt 1934. - Linke Sagitta, Innenseite, x 20.
Fig. 12 Pomatoschistus minutus (PaLLas 1770). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 30.
Fig. 13 Solea solea (LiNNAEUS 1758). - Rechte Sagitta, Innenseite, x 14.
Fig. 14 Limanda limanda (Linna&us 1758). - Linke Sagitta, Innenseite, x 13,5
Zitteliana, 20, 1993
REICHENBACHER, B.: Fisch-Otolithen in rezenten Sedimenten bei H
384
Lebensraum : Küstennah und küstenfern; im
allgemeinen halten die Fische sich nahe am Untergrund oder
etwa in der Mitte der Wassersäule auf.
Familie Triglidae (Nr. 268)
Eutrigla gurnardus (LiNNAEUS 1758) (Grauer Knurrhahn)
Taf. 1, Fig. 8
Material:2Sagitten und 4 Teilstücke.
Maße (in mm): L = 3,1/3,5; H = 2,2/2,6; L/H = 1,3-1,4.
Beschreibung: Sagitten von dreieckiger Form mit
schwach konvexer Innenseite und konkaver Außenseite.
Dorsalrand sehr stark gewölbt, Ventralrand nur leicht gewölbt,
alle Ränder schwach gewellt. Das Rostrum ist stumpf zuge-
spitzt und ragt gegenüber dem kleinen, gleichfalls stumpf zuge-
spitzten und gut entwickelten Antirostrum weit hervor. Die
tiefe, verhältnismäßig breite, etwa S-förmig geschwungene
Cauda erreicht fast den Hinterrand der Sagitta und ist am
Übergang Ostium-Cauda ein wenig eingeschnürt.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge noch nicht ganz ausgewachsenen Fischen
von einer Totallänge zwischen 20 und 25 cm zugeordnet wer-
den (nach HÄRKÖNEN 1986).
Lebensraum: Vorallem in Küstennähe bis ın 140 m
Tiefe verbreitet. Meistens halten sie sich nahe am Boden über
Sandgründen, seltener auch über steinigem Untergrund auf.
Familie Carangidae (Nr. 306)
Trachurus trachurus (LiNNAEUS 1758) (Bastardmakrele)
at, Bies9)
Material: 2 Sagitten.
Maße (inmm): L = 8,0; H = 3,8; L/H = 2,1.
Beschreibung: Längliche Sagıtta mit geradem, etwas
zerlapptem Dorsalrand und schwach gewölbtem Ventralrand
sowie einem steil abfallenden, gewellten Hinterrand. Innensei-
te konvex, Außenseite konkav. Das kräftige Rostrum springt
gegenüber dem abgerundeten Antirostrum weit hervor und
endet mit stumpfer Spitze. Der Sulcus ist in ein kleines, V-
förmig ausgeschnittenes Ostium und eine sehr lange, schmale,
am Ende nach unten abbiegende Cauda gegliedert. Die Crista
superior und Crista inferior sind in Form schmaler Leisten gut
entwickelt. Eine Ventrallinie ist angedeutet, die ovale Area nur
wenig vertieft.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten gehören
vermutlich zu ein und demselben Fisch und können aufgrund
ihrer Länge einem nahezu ausgewachsenen Fisch von etwa 25
cm Totallänge zugeordnet werden (nach HÄrKÖNEN 1986).
Lebensraum: In 100-200 m Tiefe, gewöhnlich über
Sandböden; auch pelagisch.
Familie Ammodytidae (Nr. 398)
Hoyperoplus lanceolatus (LESAUVAGE 1824)
(Großer Sandspierling)
Taf. 1, Fig. 10
Material:31 Sagitten.
Maße (in mm): L = 2,0-3,7; H = 1,0-1,8; L/H = 1,9-2,2.
Beschreibung: Lanzenförmige, nach vorne sich
verjüngende Sagitten mit schwach konvexer Innenseite und
planer Außenseite. Insgesamt ähnlich wie A. marinus oder A.
tobianus, Antirostrum jedoch kaum entwickelt oder fehlend
und Dorsal- und Ventralrand gegenüber den Ammodytes-Ar-
ten etwas flacher gewölbt.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge Jungfischen von einer Totallänge zwi-
schen 10 und 20 cm zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN
1986).
Lebensraum: Küstennah und küstenfern, bis 60 m Tiefe.
Ammodytes marinus Raırr 1934 (Sandaal)
ae
Material: 20 Sagiıtten.
Maße (inmm): L=2533; H= 1,3-1,8; YA =1722
meist 1,8-1,9.
Beschreibung: Länglich-ovale Sagitten mit schwach
gewölbter Innenseite und planer Außenseite. Dorsal- und Ven-
tralrand mäßig gewölbt, Hinterrand abgerundet oder median
eingebuchtet, eine postdorsale Ecke kann entwickelt sein, kann
aber auch fehlen. Alle Ränder verhältnismäßig glatt bis gering-
fügig gewellt. Das zugespitzte Rostrum ragt bei einigen
Sagitten nur wenig, bei anderen Sagitten sehr deutlich gegen-
über dem gut entwickelten bis zugespitzten Antirostrum her-
vor. Sulcus median bis leicht supramedian gelegen, etwa 2/3 der
Sagitta umfassend. Cauda und Ostium etwa gleich groß, die
Cauda endet rund, das Ostium mündet in die Rostrumspitze.
Bei nahezu allen Sagitten sind im Bereich des Ostiums die
Crista superior und Crista inferior sehr kräftig entwickelt.
Ventralfeld stark gewölbt, Ventrallinie sehr deutlich ausge-
prägt. Die Area ist lang und schmal und nur wenig vertieft.
Bemerkung:Nach HÄrkönen (1986) sind Sagitten der
nahe verwandten Arten A. marınus Raıt, 1934 und A.
tobianus LINNAEUS, 1758 nicht immer eindeutig voneinander
unterscheidbar. Die hier verfügbaren Sagitten besitzen eine
verhältnismäßig regelmäßige Form und ziemlich glatte Ränder,
was für eine Zuordnung zu A. marinus spricht.
Die vorliegenden Sagitten können aufgrund ihrer Länge zum
Teil Jungfischen und zum Teil annähernd ausgewachsenen Fi-
schen von einer Totallänge zwischen ca. 13 und 17 cm zugeord-
net werden (nach HÄRKÖNEN 1986).
Lebensraum: Küstenfern; im Sandboden begraben
oder in Schulen frei schwimmend.
Familie Gobüidae (Nr. 403)
Pomatoschistus minutus (PaLLas 1770) (Sandgrundel)
Taf. 1, Fig. 12
Material:3 Sagitten.
Maße (in mm): L = 0,8/1,0/1,0; H = 1,0/1,2/1,5; L/H =
0,7-0,8.
Beschreibung: Leicht abgerundete Sagitten. Dorsalrand
gewölbt und mit Medianknick, posterodorsaler Lappen gut
entwickelt. Seitenränder gewellt oder in der Mitte eingebuch-
tet, steil abfallend. Ventralrand gerade oder leicht nach vorne
ansteigend.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Höhe Jungfischen von einer Totallänge zwi-
schen ca. 3 und 6 cm zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN
1986).
Lebensraum: Auf sandigen oder tonig-sandigen
Böden, im allgemeinen bis 20 m Tiefe, Jungfische auch in fla-
chen Ästuaren.
Familie Scombridae (Nr. 414)
Scomber scombrus (LiNNAEUS 1758) (Makrele)
Material:2 unvollständige Sagıtten.
Beschreibung: Die Sagitten zeigen den für die Art
charakteristischen, tiefen, breiten, am Ende nach unten abknik-
kenden und nur wenig oberhalb des Ventralrandes endenden
Suleus. Der Ventralrand ist glatt, der Dorsalrand kräftig ge-
lappt. Die Innenseite ist konvex, die Außenseite konkav.
Lebensraum: In 200-250 m Tiefe.
Familie Pleuronectidae (Nr. 435)
Pleuronectes platessa LINNAEUS 1758 (Scholle)
Material: 2 Sagitten.
Maße (in mm): L = 3,1/3,8; H = 2,0/2,9; /A =1,3-1,5.
Beschreibung: Rundliche, verhältnismäßig flache
Sagitten mit sehr schwach konvexer Außen- und Innenseite.
Dorsalrand kaum gewölbt, Ventralrand stark konvex mit
Medianknick, Hinterrand breit gerundet. Rostrum wenig ent-
wickelt und abgerundet, ein Antirostrum ist angedeutet. Der
schmale Sulcus ist erwa median gelegen und kräftig eingetieft.
Er ist in eine sehr kleine Cauda und ein schmales, längliches
Ostium gegliedert, zwischen Cauda und Ostium ist ein kleiner
Steg entwickelt.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge Jungfischen von etwa 15 cm Totallänge
zugeordnet werden (nach HÄRKÖNEN 1986).
Lebensraum : Meistens in Küstennähe; von wenigen
Metern bis in ca. 100 m Tiefe. Jungfische sind eher im Flach-
wasser verbreitet.
385
Limanda limanda (Linna&us 1758) (Kliesche)
Taf. 1, Fig. 14
Material:35 Sagitten und 11 Teilstücke.
Maße (in mm): L =3,0-5,3; H = 2,0-3,5; L/HA =1,3-1,7.
Beschreibung: Längliche, ovale Sagitten mit leicht
gewölbter Innenseite und fast flacher Außenseite. Dorsalrand
unregelmäßig: glatt oder gewellt, bei einigen Stücken mit einer
tiefen, vor der Mitte gelegenen Kerbe. Bei fast allen Stücken ıst
eine kleine, zipfelförmige Spitze am posterodorsalen Umgang
entwickelt. Hinterrand im allgemeinen leicht bis kräftig ge-
wellt, Ventralrand stark konvex. Rostrum gut entwickelt und
abgerundet, nur bei wenigen Stücken ist eın Antirostrum ange-
deutet, sonst fehlt es. Der schmale, median gelegene, längliche
Suleus ist in ein schmales Ostium und eine geringfügig kürzere
Cauda gegliedert. Am Übergang Ostium-Cauda ist ein breites,
stegartig hervorstehendes Colliculum ausgeprägt.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge teils Jungfischen, teils nahezu ausge-
wachsenen Fischen von einer Totallänge zwischen ca. 12 und
25 cm zugeordnet werden (nach HARKÖNEN 1986).
Lebensraum: Über Sandböden in einer Tiefe von
wenigen Metern bis etwa 100 m.
Microstomus kitt (W aLBaum 1792) (Limande)
Material: 1 unvollständige Sagıtra.
Bemerkung: Die Sagitta wird trotz der schlechten
Erhaltung aufgrund der guten Übereinstimmung mit dem vor-
liegenden rezenten Vergleichsmaterial als Microstomus kıtt be-
stimmt.
Lebensraum: Bevorzugt nahe der Küste über
steinigem Untergrund in 20-200 m Tiefe.
Familie Soleidae (Nr. 437)
Solea solea (LiNNAEUS 1758) (Seezunge)
Taf. 1, Eig.13
Materıal:3 Sagıtten.
Maße (inmm): L= 1,6/1,7/2,6; H = 1,5/1,5/2,4; L/H = 1,1.
Beschreibung: Mehr oder weniger rundliche bis
viereckige Sagitten mit sehr schwach gewölbtem Dorsal- und
Ventralrand. Ränder glatt oder gekerbt, ein kleiner post-
erodorsaler Lappen ist angedeutet, der Hinterrand ist median
leicht eingebuchtet. Charakteristisch ist der abgeschrägte
anteroventrale Bereich. Der median gelegene, von einer Art
Wall umgebene Sulcus ist in eine kleine Cauda und ein verhält-
nismäßig langes Ostium gegliedert.
Bemerkung: Die vorliegenden Sagitten können
aufgrund ihrer Länge Jungfischen von einer Totallänge zwi-
schen ca. 13 und 20 cm zugeordnet werden (nach HARKÖNEN
1986).
Lebensraum: Aufsandigen oder tonigen Böden, von
der Küste bis in 200 m Tiefe.
386
34DISKUSSION
Massensterben von Fischen können u. a. durch „red-tides“
(Massenvermehrung und -sterben von Dinoflagellaten, Freiset-
zung von Giftstoffen und Sauerstoffmangel durch Verwe-
sungsvorgänge), Salzgehaltsschwankungen und Sauerstoff-
mangel (flache Gewässer, starke Erhitzung durch Sonnenein-
strahlung) verursacht werden (BRONGERSMA-SANDERS 1957,
Marrını 1984). Aufgrund von Verwesungsvorgängen und an-
schließender Frachtsonderung können dabei Otolithen beson-
ders im küstennahen Bereich angereichert werden. Zahlreiche
fossile Massenvorkommen von Fisch-Otolithen, z. B. die des
mitteloligozänen „Stettiner Gesteins“ (RICHTER 1928, MARTINI
1964b) werden so erklärt. Nach den Erfahrungen über Otoli-
then-Anreicherungen insbesondere durch Vögel (siehe SCHÄ-
FER 1966, Dixon 1971, vorliegende Untersuchung) sollten
Massenvorkommen von Fisch-Otolithen in Sedimenten auch
unter dem Gesichtspunkt der sekundären Anreicherung durch
Wirbeltiere (Fische, Vögel, Meeressäuger, Mensch; Lit. in
HÄRKÖNEN 1986) betrachtet werden.
Die hier durch Otolithen nachgewiesene Fischfauna ent-
spricht weder in der artlichen noch in der prozentualen Zusam-
mensetzung der um Helgoland lebenden Fauna. Bestimmte
Arten sind überrepräsentiert, andere fehlen vollständig. Die
vorliegende Untersuchung der Fischfauna ergab einen Anteil
von 74,6 % Gadiden und 11,6 % Plattfische, wihrend LÖHMER
& Vauk (1969) sogar von einem Anteil von 92,7 % Gadiden
und nur 4,5 % Plattfische berichten. Untersuchungen auf Sylt
haben dagegen nur einen Anteil von 41,1 % Gadiden, aber
46,5 % Plattfische erbracht (HArTwıG & SöHL 1975), während
Fischreste in Speiballen auf Amrum nur ganz untergeordnet
vorkommen (Vauk & LÖHMER 1969; siehe hierzu auch Tabel-
le 1). Diese Zusammensetzung der aufgrund der Otolithen er-
mittelten Fischfauna läßt gegenüber der eigentlichen Fisch-
fauna von Helgoland deutliche Unterschiede erkennen. Nach
Duncker (1960) sind Trisopterus minutus und Micromesistins
poutasson um Helgoland sehr selten, dagegen Scomber
scombrus und Pleuronectes platessa sehr häufig. Die dieser Un-
tersuchung zugrunde liegenden Otolithen zeigen genau das
Gegenteil an.
Die Erhaltung der Otolithen, insbesondere die der Gadiden,
weist auf besondere Beanspruchung hin, während die kleineren
Plattfisch- und Sandaal-Otolithen meist gut erhalten sind.
SCHÄFER (1966) führt die schlechte Erhaltung auf die Zerkleine-
rung der großen Otolithen in den kräftigen Muskelmägen der
Möwen zurück. Dies mag zum Teil zutreffend sein. Eine Zer-
kleinerung kann aber auch durch Mehrfachverspeisung (MAR-
Tını 1966: Schmarotzerverhalten von Möwen bei Kormoranen)
oder durch mechanische Einwirkung auf die Schädelkapsel und
die darin enthaltenen Otolithen verursacht werden. Gerade
letzteres scheint ın den vorliegenden Fällen zur Zerstückelung
der Otolithen beigetragen zu haben. Mehrfach wurden in den
Speiballen der Möwen Otolithen-Paare gefunden, die gleiche
Abbrüche und fehlende Teile aufwiesen, wie sie nur bei gleich-
zeitiger Zerstörung der dicht nebeneinander in der Schädel-
kapsel liegenden Otolithen möglich sind. Möwen sind außer-
ordentlich anpassungsfähig und nutzen rasch jede neue Nah-
rungsquelle bis hin zu Fischmärkten und Müllkippen (GOETHE
1956, Vauk & PrÜTER 1987). Auffallend hoch ist in der Nah-
rung der helgoländer Silbermöwen der Fischanteil: bei homo-
genen Speiballen allein 55,2 %, zuzüglich der Fischanteile in
heterogenen Speiballen (LÖHMER & VAUK 1969). Die meisten
der in Tabelle 1 zusammengestellten Fischarten können jedoch
aufgrund ihrer Lebensweise und Größe von den Silbermöwen
nicht aktıv selbst gefangen werden, es sei denn, die Fische
werden als Strandleichen von den Möwen gefunden.
Helgoland hat eine lange Fischfangtradition auf Makrelen,
Platt- und Schellfische, wobei neben Leinen auch Schleppnetze
verwendet werden (SıEs & WOHLENBERG 1953). Mit der Än-
derung der Verarbeitungsmethoden und der Ansprüche an die
Ware ergaben sich für die Möwen günstige Möglichkeiten
Verarbeitungsabfall und Beifang als Nahrungsquelle zu nutzen
(s. a. SCHÄFER 1966). Die aufgrund der Funde in den Speiballen
und Sedimenten in der Nähe der Möwen-Rastplätze ermittelte
Zusammensetzung der Fischfauna, die über die Otolithen erre-
chenbare Größe der Fische (Totallänge der Fische bis 40 cm)
sowie die Erhaltung der Otolithen sprechen eindeutig für eine
derartige Nutzung. Dies wird ferner bestätigt durch die Anzahl
der Otolithen in Einzel-Speiballen, die die normale Zahl von
einem Paar bei größeren Fischen deutlich überschreitet. So
wurden z. B. in dem auf Abb. 2 wiedergegebenen Speiballen
Otolithen-Bruchstücke von 4 mittelgroßen Wittlingen (Mer-
langius merlangus) gefunden.
Eine weitere Möglichkeit Fische zu erbeuten, ist auf Helgo-
land durch die Trottellummen-Kolonie gegeben, in der die
Silbermöwen als Nahrungsschmarotzer tätig sind (VAuk 1962,
Vauk & PrÜTER 1987). Lummen erbeuten nach BEZZEL (1985)
nahe der Oberfläche lebende Schwarmfische wie Hering,
Sprotte, Sandaale, Dorsche usw. mit Vorzugslängen zwischen
9 und 12,5 cm (Extreme 5 bis 17,5 cm).
In der Zusammensetzung der Fischarten ergeben sich je nach
Fangsaison und Anwesenheit der Trottellummen sicherlich er-
hebliche jahreszeitliche Unterschiede, die jedoch bei der Über-
führung der Otolithen in die Sedimente verwischt und ausge-
glichen werden. Die so überlieferten Fisch-Gemeinschaften
spiegeln nicht - wie eingangs bereits festgestellt wurde - die
normale Zusammensetzung der helgoländer Fischfauna wider.
Hochrechnungen, wieviele Otolithen auf diese Weise den
Sedimenten zugeführt werden, sind aufgrund der wechselnden
Bedingungen (Anzahl der rastenden Möwen, Anteil der Fisch-
nahrung an der Gesamtnahrung, Verfrachtung der Fischreste)
ziemlich spekulativ. SCHÄFER (1966) gibt für 1 1 schilliges Sedi-
ment vom Molenfuß ca. 3200 Otolithen und ihre Bruchstücke
an. Bei einem Bestand von 120 Silbermöwen, die pro Tag je-
weils 1 Speiballen mit im Schnitt 4 Otolithen abgeben, errech-
nete er für ein Jahr eine Zufuhr von 175200 Otolithen in die
Sedimente. Unsere Sedimentprobe vom Molenfuß mit einem
Trockengewicht von 975 g enthielt 5 g Otolithen: 189 Exem-
plare und 142 kleine Bruchstücke von 13 Fischarten. Diese
Zahlen dokumentieren die Bedeutung der sekundären Otoli-
then-Anreicherung bestimmter Fischarten in den Sedimenten
durch die Silbermöwen und damit die Verfälschung der über-
lieferbaren Fauna.
387
S@EIRIEITEIN VER DZETECH N IS
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Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 389401 München, 31. 12. 1993
| ISSN 0373-9627
New micropaleontological and palynological
evidence on the stratigraphic position of the
‚German Wealden‘ in NW-Germany
By
CHRISTOPH STRAUSS, FRANZ ELSTNER, ROGER JAN DU CHENE, JÖRG MUTTERLOSE, HERBERT REISER &
KARL-HEINZ BRANDT*)
With 6 Text-figures and 2 Plates
SURSZEASSIUINIG
Als Ergebnis mikropaläontologisch-palynologischer Unter-
suchungen eines relativ vollständigen Profiles der Bückeberg-
Folge in Beckenfazies werden neue Hinweise für deren präzise
Korrelation mit den stratigraphischen Standardskalen des
Boreals und der Tethys vorgestellt. Alterszuordnungen für den
obersten ‚Wealden 3° und den untersten ‚Wealden 4° sind durch
Kalibrierung von Dinozysten- und Ostrakodenbefunden an
der Oberrjazan-Ammonitenzonierung des Boreals und für den
höheren ‚Wealden 5° und den ‚Wealden 6° an den Ammo-
nıtenzonen des (höchsten?) Untervalangins von Boreal und
Tethys möglich. Aufbauend auf die jüngsten chronostrati-
graphischen Gliederungsvorschläge für die tethyale Unter-
kreide werden mit Hilfe lithologischer und palynofazieller Be-
funde erste Vorschläge für eine künftige Chronostratigraphie
des ‚Deutschen Wealden‘ erläutert.
ASBISYER AL@IT
An integrated micropaleontological and palynological in-
vestigation of a fairly complete section of the Bückeberg For-
mation provided new evidence for its precise correlation with
the Boreal and Tethyan stratigraphic standard scales. For the
uppermost ‚Wealden 3° and lowermost ‚Wealden 4° a Late
Ryazanıan age can be assumed by calibrating dinocyst and
ostracode data with the Boreal ammonite zonation. Similarly, a
(Late?) Early Valanginian age is assumed for the interval from
the upper ‚Wealden 5° to the top of ‚Wealden 6° by calibrating
dinocyst range bases with Boreal and Tethyan ammonite
zones. In the light of a new chronostratigraphic approach of
the Tethyan Lower Cretaceous a preliminary sequence
stratigraphic subdivision ıs given based on lithological and
palynofacies data.
ISENFERODIIETTON
The ‚German Wealden‘ has repeatedly been a subject of
biostratigraphic investigation, in particular of micropaleon-
tological and palynological analyses (e. g. MARTIN 1940, 1961,
WICHER 1940, WOLBURG 1949, 1959, DÖRING 1965, BURGER
1966, KEMPER 1973, DÖRHÖFER 1977, PELZER 1982, unpubl.).
*) Dr. CHRISTOPH STRAUSS, Dr. HERBERT REISER, BEB ERDGAS UND
ErpöL GMBH, Riethorst 12, D-30659 Hannover, Germany; Dr.
FRANZ EISTNER, Sorgenser Straße 25, D-31303 Burgdorf, Ger-
many; Dr. ROGER JAN DU CHENE, 3, Square du Pomerol, Domaine
de Beausoleil, F-33170 Gradignan, France; Dr. JÖRG MUTTERLOSE,
Problems most commonly discussed are the biostratigraphic
subdivision of the German ‚Wealden‘ and the position of
Berriasian/Valangiınian ı. e. Ryazanıan/Valanginian boundary
within the Early Cretaceous.
Institut für Geologie, Ruhr Universität Bochum, Universitätsstraße
150, D-44780 Bochum, Germany; Dr. Karı-HEmz BRANDT, S. C.
MINERALIEN ERSCHLIESSUNGS-GMBH, Am Schützenplatz 1A, D-30938
Burgwedel, Germany
390
The absence of marine macrofossils, especially of ammo-
nites, is caused by the predominantly fluvio-lacustrine to
shallow lagoonal depositional environment of the ‚German
Wealden‘ sediments. This excludes a direct calıbration of the
succession with the orthostratigraphic standard scales of the
Boreal or Tethys Realm. A distinctive provincialism caused by
the paleogeographic isolation of almost all groups of marine
micro- or macrofossils which are present around the Jurassic/
Cretaceous boundary makes the correlation of standard chro-
nostratigraphic units of the Tethys and the Boreal Realm
very difficult (e. g. BARTENSTEIN 1959, ALLEN & WIMBLEDON
1991).
The sediments of the ‚German Wealden‘ contain agglu-
tinated foraminifera and at some levels even calcareous
foraminifera as well as rather abundant freshwater molluscs
and larger plant debris. Freshwater to brackish ostracodes and
palynomorphs, however, have been proven to be most suitable
for a regional biostratigraphic subdivision (e. g. zonations of
WOoLBurG 1959, DÖRING 1965).
In summarizing and discussing previous papers KEMPER
(1973) and KEMPER et. al. (1978) stressed the different stra-
tigraphic ranges covered by the English Wealden Group and
the former German ‚Wealden Formation‘. Consequently, the
term ‚Bückeberg Formation‘ was introduced replacing the old
term ‚Wealden Formation‘. The Bückeberg Formation was
subdivided into the Obernkirchen Member (lower part) and
the Osterwald Member (upper part). The Osterwald Member
is overlain by the marine Platylenticeras beds (Hilston Forma-
tion), which are commonly thought to be of Early Valanginian
age in terms of the Boreal standard scale (HOEDEMAEKER 1987,
ALLEN & WIMBLEDON 1991). Although a detailed ostracode
zonal subdivision of the Bückeberg Formation exists (KEMPER
et al. 1978), for practical reasons the classical, well log related
‚WOLBURG zonation‘ (Wealden 1-6) ıs up to now commonly
used in the German oil industry. Therefore this zonation is
mainly referred to in the present paper.
Previous studies have correlated the lower part of Bückeberg
Formation (including its transition into the Late Jurassic) with
the type Purbeck (Wessex Subbasin; compare Fig. 6). The
correlation of palynological events and ostracode assemblages
indicates an age equivalence of the brackish Serpulite Member
with the English Cinder Beds and of the basal Bückeberg
Formation (‚Wealden 1-?4°) with the upper Middle or Upper
Purbeck (higher Ryazanıan of the Boreal stage nomenclature;
compare MARTIN 1940, WOLBURG 1959, BURGER 1966, HIERN-
GREEN et al. 1980).
However, no precise data are available concerning the exact
position of the base of the Valanginian within the Bückeberg
Formation, which is conventionally placed at the base of the
Osterwald Member (base ‚Wealden 5° sensu WOLBURG 1959).
Paleogeographic Map of German "Wealden" - Basin
( acc.to T'HART 1969, KEMPER et.al. 1978, slightly altered )
Key wells / Localities
@ 1: Isterberg 1001
Emlichheim - West 1
2%
3: Rühlertwist 3
4: Ostenwalde oilfield
5
: Kneheim wells
area of non - deposition / erosion
clayey sediments ( less than 400m thick )
clayey sediments ( more than 400m thick )
clayey sediments with intercalated sandstones
predominantly sandstones
calcareous sediments BEB EPII-S6,92 12 14701
Fig. 1: Berriasian/Ryazanian palaeogeography of Northern Germany with position of well Isterberg 1001 and of other localities referred to in the
text.
This problem is closely related to diffieulties in correlating
both Berriasian and Ryazanıan stages between the Boreal
region and the Tethys.
In 1980/1981 the well Isterberg 1001, situated in the western
part of the central Wealden Subbasin on the flank of the
Bentheim anticline (Fig. 1), cored a more than 350 m thick
succession of typical lacustrine-lagoonal Wealden facies with
predominantly organic rich dark shales. The organic rich shales
attracted the attention of the S. C. MINERALIEN ERSCHLIES-
suUnGS-GMBH concerning their character as potential hydro-
carbon-source rocks and as oil shale to be mined for car-
bonizing at low temperature. The completely cored ‚German
Wealden‘ section of the well Isterberg 1001 provides the
possibility of a multidisciplinary paleontological analysis of the
Bückeberg Formation in a basinal facies. Preliminary
unpublished ostracode data supplied by the above mentioned
company suggested a rather complete Bückeberg Formation
(‚Wealden 1-6°) with transitions into the Serpulite at the base
and into the Platylenticeras beds at the top being present.
The objective of the multidisciplinary paleontological ana-
lysis of well Isterberg 1001 was to create a palynological re-
ference scale based on marine palynomorphs (dinoflagellate
cysts) in combination with the existing local freshwater
ostracode subdivision and to correlate this with Boreal (or
Tethyan) ostracode or dinocyst standard zonations.
391
In order to obtain further evidence on the exact position of
the Ryazanian/Valanginian boundary, special emphasis was
paid to the investigation of the first known major marine
transgression into the German Wealden Basın, which was
previously described by Marrın (1961) from the basal
‚Wealden 4° of the western Subbasin (Emlichheim-West 1 well,
Figs. 1, 5). From this interval additional samples have been
studied for calcareous nannoplankton.
In the light of anew multidisciplinary approach to Tithonian
to Berriasian sequence stratigraphy in the Vocontian Trough
(JAN DU CHENE et al., in press) a preliminary sequence strati-
graphic interpretation of the studied section is given, taking
into account previously published data on Wealden paleo-
ecology (e. g. BATTEN 1974, 1982, WıLDE & PELZEr 1987). All
available lithological and paleoecological data from well Ister-
berg 1001 have been considered within the scope of this
interpretation.
The authors gratefully acknowledge support by the Federal
Geological Survey and the S. C. MINERALIEN ERSCHLIESSUNGS-
GumsH, which supplied the cores, the core description and
further unpublished material on the Isterberg 1001 well. We
especially thank Dr. Ipız (Hannover) for critically reviewing
the manuscript. The study was generously sponsored by BEB
ERDGAS UND ERDÖL GMBH.
2 BEIEIAN KON ONE
2.1 DINOFLAGELLATE CYSTS AND OTHER
PALYNOMORPHS
The core between 404.8 m and 12.4 m was sampled at an
average sample interval of 2-3 m (in sum more than 200
samples). After preliminary screening, 120 samples were
selected for palynological preparation and examination.
Samples were selected in priority where abundant macro-
fauna (principally molluscs) were reported in the core des-
eription provided by the above mentioned company. These
intervals were supposed to be more favourable for dinocyst
concentration. However, only a minority of slides contained
significant amounts of dinoflagellate cysts (Fig. 6). The strati-
graphic distribution of selected species ıs summarized in Fig. 2,
taking into account only the dinocyst containing samples.
The palynomorph assemblages are generally of low
diversity, often dominated by biostratigraphically non-
diagnostic pollen and spores (e. g. bisaccate types, Cyathidites
group, Classopollis spp.). Many samples are characterized by
abundant highly degraded terrestrial organic matter. The state
of preservation of the palynomorphs is generally poor.
The palynomorph distribution reflects a general progressive
increase of marine environmental influence from the base to
the top of the section. This trend can be related to a major
second order transgressive trend sensu Hag et al. (1987). Mari-
ne palynomorphs (dinocysts) are restricted to relatively short
intervals (flooding phases), the assemblages being often
strongly dominated by very few species. These rapid marine
incursions alternating with more continental conditions sub-
divide the major second order cycle and could thus be
tentatively related to third order transgressive systems tracts
(incl. maximum flooding surfaces) sensu Hao et al. (1987, see
chapter 4, Fig. 6).
In the basal half of the section (404.8 m-243.5 m; Fig. 6)
marine microfossils are rare, their occurrences being restricted
to a few specimens at 312.2 m (upper ‚Wealden 2‘) and 276.1 m
(lower ‚Wealden 3‘). These first rare dinocysts probably appear
at maximum flooding surfaces of third order transgressive
events on a large coastal plain with predominant brackish to
freshwater conditions.
Muderongia tabulata and Muderongia spp. (fragments) are
the lowest recorded dinocyst species in the section (312.2 m).
The range base of M. tabulata is related to the Calpionellids
zone B at the base of Berriasian type section in the Vocontian
Trough (MontEır 1991). Consequently, in terms of Boreal
stage nomenclature the age of the upper ‚Wealden 2° flooding
event could be as old as Latest Volgian. However, from the age
assignment of overlying strata, a Ryazanıan age is most likely.
At. a second minor flooding phase (276.1 m) Cantulodinium
speciosum shows its first occurrence and a fırst short abundance
peak. A Late Ryazanıan age is indicated for the lower ‚Wealden
3‘°flooding event, since the range base of the species
corresponds to the base of Stenomphalus ammonite zone in the
Boreal area (Costa & DavsEy 1991). However, the first
occurrence of Cantulodinium speciosum doesn’t seem to be
properly known yet. PıaseEckı1 (1984: 147) emphasizes that „no
392
Sample Depths Dinoflagellate cysts
Spiniferites ramosus DAVEY 1982
Pseudoceratium pelliferum
Kleithriosphoeridium fasciatum
Systernatophoro scorioceo
Muderongio simplex microperforola
Hystrichosphoerino schindewolfi
Cribroperidinium spp
Systematophora palmula
Stiphrosphoeridium diclyophorum
Isthmocystis distinctus
Adnatosphaeridium coulleryi
Pareodinio cerotophora
Contulodınıum specıosum
Muderongıa simplex incıso
Amphorulo delicota
Muderongia tomoszoensis
Jansonia 'wealdensis*
Batiosadınıum pomum
Botiolodinium spp
Systemalophora oreolato
Egmontodinium torynum
Tehomadınium daveyı
Oligosphoeridium spp
o
2
2
o
€
3
©
z
5
8
Dr}
[2
- 855
wm
128
120.05
Sentusidinium pelionense
Muderongio spp
Boreal Dinocyst -
Zonation
( DAVEY 1982 )
Sentusidinium spp
S.ramosus / P.pelllferum
Lower Valanginlan aus; | P-poBiferl
- zone
un
ns
= 156,55
zus
mıs
20
20035
en
ars
Lower Valanginian
- Upper Ryazanlan
Upper Ryazanlan
irr-}
Fig. 2: Biostratigraphic distribution chart of selected dinoflagellate cyst taxa in the Isterberg 1001 well.
reports of significant numbers of C. speciosum have been
published so far. This reflects that either the species is restricted
geographically or that brackish/freshwater sediments (e. g.
Purbeck-Wealden) have been neglected ....“.
Cantulodinium speciosum, found at different depths in the
Isterberg 1001 core, may be an excellent index species for the
German ‚Wealden Formation‘. However, its range base is
probably strongly determined by the second order cycle
environmental succession of the section. Accordingly, it may
appear significantly later in a more proximal depositional
setting further to the east than in the distal western part of
central Wealden Subbasin (compare record of lower flooding
phases in chapter 3.1, Fig. 1).
The poor assemblages recorded in the depth interval from
276.1 m-249.7 m are vaguely correlatable to the Boreal Late
Ryazanian Gochteodinia villosa biozone (Scriniodinium pharo
subzone) of Davzy (1982). This is also confirmed by further
yet unpublished palynological data from other North German
localities, as indicated in Fig. 5.
Most of the diversified spore associations known from the
German Wealden Basin (e. g. Dörmg 1965, Döring et al. 1966,
DÖRHÖFER 1979) could not be recorded in the whole section.
The paleovegetation seems to have been rather uniform over
large areas, microfloras being poorly diversified and strongly
dominated by gymnosperms and Classopollis spp. Further-
more Botryococcus spp., prasinophytic algae and Celyphus
rallus are regular occurring microfloral constituents, parti-
cularly within the phases of falling sea level (probably HST,
chapter 4). This may confirm the setting of a large and swampy
coastal plain without any significant paleomorphological
differentiation and a warm humid to semiarid climate reflec-
ted by the hinterland flora (VAKHRAMEEV 1982, WILDE &
PELzer 1987). The low hydrodynamic/energetic sedimentary
setting as expressed by the lithological succession may favour
the ‚ın situ‘ alteration of abundant continental organic matter
and prevent the dispersion and mixing of continental
microflora.
A first major transgressive event is recorded at 240.9 m
(Fig. 6) indicated by the presence of abundant Muderongia
simplex microperforata. The rare dinocysts recorded between
237.1 m and 236.2 m may also be related to the same third order
event (higher ‚Wealden 3°). Abundance peaks of Muderongia
simplex microperforata are known from the Late Ryazanian of
onshore Denmark, thus allowing a direct correlation with the
Boreal Pseudoceratium pellifferum dinocyst biozone (DAvEY
1982). According to Costa & Davzy (1991) the first ap-
pearance of Muderongia simplex microperforata can be dated
within the Boreal Stenomphalus ammonite zone. The presence
of rare Tehamadinium daveyı at 236.2 m confirms the age
dating of this flooding phase within a Late Ryazanıan to
Earliest Valanginian interval.
An important dinoflagellate cyst abundance and diversity
peak is recorded between 222.1 m and 220.6 m (base ‚Wealden
4°). At this interval microfloras are strongly dominated by
Muderongia simplex, Muderongia tabulata and Muderongia
simplex microperforata restricting the assemblages to a Late
Ryazanian age. Other species recorded at this depth partly
supporting the age assignment are: Egmontodinium torynum,
Kleithriasphaeridium fasciatum, Batioladınıum spp., Ampho-
rula delicata, Pareodinia ceratophora, Systematophora scoriacea
and Sentusidinium spp.
The interval from 211.3 m to 162.1 m contains no diagnostic
palynomorphs, comprising frequently barren samples with
abundant terrestrially derived, highly biodegraded, dull to
non-fluorescent organic matter (up to structureless and ‚fluffy‘
disperse material). As mentioned above, this palynofacies type
is certainly related to shallow, restricted environmental con-
ditions with in situ (?microbial) alteration of organic matter.
Although probably no lowstand deposits are present in the
whole Wealden section, the degradation processes, which have
affected the organic matter, might be similar to those which
have produced the large quantities of structureless terrestrial
material within the Late Tithonian to Berriasian deep marıne
lowstand wedges of the Vocontian Trough (GORIN & STEFFEN
1991).
This interval is overlain by another obvious marine trans-
gression between 156.5 m and 148.7 m (around the base of
‚Wealden 5‘, probably corresponding to the base of the Oster-
wald Member of the Bückeberg Formation). The assemblages
with dinocyst diversity and abundance peaks are characterized
by the dominance of Muderongia simplex and Muderongia
tabulata. Other commonly occurring taxa are a yet undes-
cribed species with amorphology close to Jansonia (tentatively
named ‚Jansonia wealdensis‘ in Fig. 2) and Sentusidinium spp.
The overlying interval is again somewhat poorer and non
diagnostic (145.5 m to 121.7 m), and ıs essentially dominated
393
by bisaccate pollen types. In a few samples Celyphus rallus and
Botryococcus spp., mostly associated with biodegraded terres-
trial organic matter, are also found.
Some very important age diagnostic dinocyst taxa have their
first occurrences in the uppermost, very distincet and thick
transgressive interval, spanning a section including uppermost
‚Wealden 5° and ‚Wealden 6° from 120.0 m to the top of the
investigated profile (18.2 m; Fig. 6). The most significant fırst
occurrences within this very rich interval are Muderongia
tomaszoensis and Oligosphaeridium spp. at 120.0 m and
Hoystrichosphaerina schindewolfii at 85.3 m. The range base of
Muderongia tomaszoensis is known from the Pertransians
ammonite zone (late Lower Valanginian) of the Tethys type
sections (MONTEIL 1991). According to CosTa & Davey (1991)
the base occurrence of Hystrichosphaerina schindewolfu is
located at the base of the Paratollia ammonite zone (Lower
Valanginian of the Boreal Realm). The assemblages, recorded
in the thick uppermost transgressive interval, correspond
roughly to the Boreal Spiniferites ramosus/Pseudoceratium
pelliferum dinocyst biozone of Davry (1982). All calıbrations
are concordant to indicate a (?Late) Lower Valangınıan age for
the uppermost part of the Isterberg 1001 core.
A succession of several third order cycles may occur within
the 120.0 m-18.2 m interval. However, their recognition by
palynofacies trends or by a succession of abundance and/or
diversity peaks of dinocyst assemblages is obscured by a
general increasing marine environment related to a probably
second order transgressive trend sensu Hao etal. (1987).
SEIN TEROPIIEEOINFOTL OIEN
3.1 OSTRACODA AND FORAMINIFERA
Only the middle part of the Isterberg core (240 m-205 m,
Fig.6) has been closely sampled for examination of
microfauna. The objective was to get detailed information on
the first major transgressive phase around the ‚Wealden 3°/
‚Wealden 4° transition (Obernkirchen Member) described by
MARTIN (1961) from the well Emlichheim West 1. A semi-
quantitative range chart of this interval is given in Fig. 3. From
the remaining part of the section, only a few samples have been
examined for ostracodes and other microfauna in order to
control the preliminary ostracode-based stratigraphic
subdivision (‚Wealden 1-6° sensu WOLBURG 1959).
In the predominantly fluvio-lacustrine to shallow lagoonal
Bückeberg Formation, several marine flooding phases are
known to occur (chapter 2). These flooding phases could be
easily recorded by microfauna in the central Wealden Subbasın
(Fig. 1), becoming less distinct towards the middle and eastern
Subbasin, where progressively prograding fluvio-deltaic sands
dominate the highly variable lithologic spectrum. The
increasing amount of sphaerosiderite, probably in consequence
of partly anoxic environments in the middle and eastern
Subbasin, is connected with poor or even lacking microfaunas.
Two earlier, less distinctive floodıng events below the above
mentioned first major flooding phase (appearance of
Pachycytheridea compacta) at the base of ‚Wealden 4‘, res-
tricted to the lower Obernkirchen Member of the central
Wealden Subbasin, could be recognized. They are indicated by
the appearance of Macrodentina mediostricta transfuga and
Galliaecytheridea postsinnata in the uppermost ‚Wealden 2‘
and by the occurrence of Cytheropteron impressum within
‚Wealden 3°. Both flooding events could be recorded in the well
by the occurrence of sparse dinoflagellate cyst assemblages
(chapter 2).
The sediments of the base ‚Wealden 4° flooding phase,
containing a significant proportion of marine microfauna, can
be traced over the whole German Wealden Basın up to the
Gifhorn Trough. Although abundance and diversity of marine
assemblages decreases towards the eastern Subbasin, an age-
equivalent microfauna has been observed even in the area east
of Hannover within a distinct dark grey shale horizon
(‚Dunkelgraue Tonsteinbank‘, Rorı 1971).
The age equivalence of the marine microfauna described by
MARTIN (1961) from a core of well Emlichheim West 1 (Fig. 1,
5) with the above mentioned base ‚Wealden 4° flooding phase
in the well Isterberg 1001 is evident from log correlation and
comparison of microfaunas (Fig. 5).
Although no geophysical and electrical logs exist for well
Isterberg 1001 which might support the discrimination of
394
Boreal Ostracod - Ostracod - Zonation
zonation of German Wealden
( CHAISTENSEN 1963, 1974 ) ( WOLBURG, 1959 )
Sample Depth | Forams Ostracods Paleobathymetry
Macrodentina mediostriato Iranslugo
Orthonotocythere ouriculo
mslandensis
tlonı germanıca
Schulerideo juddı
Echinodermata, indel remaıns
Eocytheropteron gronulolum
Dentolium sp.
Cyprideo porollelo porallelo
Orthonotacythere cf. romoso
Haplocylherıdeo delicolula
Pochycytherideo compaclo
Cyprideo olta wickı
Gostropods, sculptured
Hopiophrogmium ınc. gracıle
Hoplophrogmoides sp
Trochommıno sı
Dormnula sp
Fobonello polilo polıla
Prothocythere sp.
Protocyl
cum [000 :=-) (II Bisulcoc
cD
Gastropods, smooth
N MARINE.
Ammoboculites sp
Fish remaıns, ındet
Eoquttulina sp
@
5
e
€
3
Cyprideo
70-0
mn- un
1.2 0.0
am
100 00
ans a
21245- 21250
21605- 21.50
ne- 10
21835- 2100
200-208
m.0- ms
mn mm
zıs- ns
m» ms B Pachycytheridea
nn- zn [
1m zu | compacta - zone
zre- ze
zıs- nm
200- 0m
zum- zum
Cypridea alta
220-210
20 200 Wealden 3
23050- 20036 formosa - zone
200- 100
Fig. 3: Biostratigraphie distribution chart of selected foraminifer- and ostracode taxa in the Isterberg 1001 well.
lithological units, parasequences and systems tracts, the base Schuleridea juddi (very abundant), Macrodentina medio-
‚Wealden 4° flooding event could be precisely located by means stricta transfuga, Orthonotacythere aurıicula, Cytheropterina
of a first preliminary micropaleontological survey analysis triebeli (syn. Eocytheropteron grannlatum), Haplophragmoi-
around the ‚Wealden 3-4 transition. des sp., Trochammina sp., Ammobaculites sp. and Eoguttulina
A subsequent detailed analysis of the flooding interval Spa
yielded a very rich and rather diverse microfauna. A two phase The lower marine assemblage (221.5 m) is additionally
flooding event (marine microfaunas at 220.8 m and 221.5 m), characterized by the common appearance of Protocythere
bounded and interrupted by sediments with brackish-lagoonal emslandensis and Dentalium sp. and by specimens of Fabanella
assemblages (230.9 m-222.45m; 221.3 m; 220.3 m; Pachy- polita polita and Orthonotacythere cf. rimosa, whereas in the
cytheridea compacta zone, CHRISTENSEN 1963, 1974; Fıgs. 4-6) upper assemblage (220.8 m) rare examples of Haplophragmium
were observed. The microfaunas of both marine intervals are inconstans gracile could be recorded.
characterized by abundant echinoderm fragments, sculptured Within the brackish-lagoonal communities non-sculptured
gastropods and otoliths, and particularly by common to abun- gastropods and ostracodes of the genera Pachycytheridea and
dant occurrence of the following ostracode and foraminifera Cypridea are dominant (Figs. 4, 5). Both above and below the
taxa: Stravia crossata (syn. Haplocytheridea delicatula), flooding interval (230.9 m-220.3 m) Pachycytheridea compacta
Plate 1
Fig. 1,2 Muderongia simplex microperforata Daver. - Specimens with apical operculum detached, corroded cyst wall, sample 240.90 m-240.95
m, (upper ‚Wealden 3°), Transmittant White Light (TWL), magnification approx. 500 x.
Fig. 3,6 _ Muderongia tomaszoensis ALBErTı. - Specimen in dorsoventral view with operculum in situ, sample 82.30 m-82.35 m (basal ‚Wealden
6°); Fig. 3: Interference Phase Contrast (IPC), 500 x, Fig. 6: TWL, 500 x.
Fig.4,7 _ Muderongia simplex-type with incised lateral horns (tentatively named „Muderongia simplex incisa‘ in Fig. 2). - Speeimen in Fig. 7 with
detached apical operculum, Fig. 4: sample 148.70 m-148.75 m, TWL, 500 x; Fig. 7: sample 149.10 m-149.15 m, IPC, 500 x, both samples
basal ‚Wealden 5‘.
Fig. 5 Muderongia tomaszoensis ALBERTI. - Operculum detached, sample 82.30 m - 82.35 m (basal ‚Wealden 6‘), IPC, 780 x.
Fig. 8,9 Cantulodinium speciosum AußErTı. - Fig. 8: left lateral view, TWL, 750 x; Fig. 9: dorsoventral view, IPC, 780 x; both specimens sample
107.70 m -107.75 m (topmost ‚Wealden 5‘).
Fig. 10 Pseudoceratium pelliferum Gochr. - Short horned form, apical operculum detached, sample 107.70 m-107.75 m (topmost ‚Wealden
5°), IPC, 780 x.
Fig. 11 Batioladinium pomum Davey. - Dorsoventral view, sample 54.50 m -54.55 m (‚Wealden 6°), TWL, 780 x.
Fig. 12 Batioladinium sp. 1 Davev, 1982. - Damaged specimen with detached operculum, sample 54.50 m-54.55 m (‚Wealden 6°), TWL, 780 x.
Zitteliana, 20, 1993
Strauss C. et al.: On the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘ Plate 1
396
and the angulate type of Cypridea setina are commonly
present. Additionally the following species are found: From
above the marine assemblages Cypridea alta alta, Cypridea alta
wicki, Cypridea parallela parallela,
and Bisulcocypris fittoni germanica and from below the marine
Cypridea valdensis obliqua
assemblages: Cypridea brevirostrata.
At least some of the ostracode species are considered to be of
stratigraphic importance, whereas the foraminifera species are
mainly evidence for the marine (inner neritic) paleo-
environment of the base ‚Wealden 4° floodıing phase. Macro-
dentina mediostricta transfuga, Orthonotacythere auricula,
Orthonotacythere cf. rimosa and Fabanella polıta polıta are so
far only known from the Bückeberg Formation. The first
appearance of Stravia crossata (syn. Haplocytheridea delicatula
and Haplocytheridea nana ın BARTENSTEIN & BRAND 1951)
within the base ‚Wealden 4° flooding phase is a consistent
marker event all over the German Wealden Basın.
The marine base ‚Wealden 4° microfauna is most closely
comparable to an assemblage with abundant Schuleridea juddi
and Cytheropterina triebeli (Speeton D 6 level) from the type
locality of Speeton Clay described by NEALE (1962a: tab. 7).
Since the Speeton type locality is dated by ammonites (albidum
zone, NEALE 1962 b, Rawson & Rırry 1982), an indirect
stratigraphic calibration of the base ‚Wealden 4° flooding phase
with the Upper Ryazanian of the Boreal stage nomenclature
can be derived (referred to as ‚Berriasian‘ in NEALE 1962 a and
‚Ober-Berrias‘ in Krupp & MUTTERLOSE 1984).
Another indirect calibration with the Boreal subdivision can
be derived from the comparison of the interval with Pachy-
cytheridea compacta WOLBURG in the uppermost ‚Wealden 3°
and lower ‚Wealden 4° with the Pachycytheridea compacta
zone from the Jydegard Formation of Bornholm (CHRISTENSEN
1963, 1974). This interval is dated as Upper Ryazanıan to
Lower Valanginian by means of dinoflagellate cysts (PıAsEck1
1984, chapter 2).
As for calıbration of German ‚Wealden Formation‘ ın the
Isterberg 1001 well with the Berriasian and Valangınian
stratotypes of the Tethys area, the evidence within the
microfauna is almost neglectable (e. g. BARTENSTEIN 1962).
According to OErTLI (1966) Protocythere emslandensıis, first
occurring at the base ‚Wealden 4° in the German ‚Wealden
Formation‘, has a first appearance within the Lower
Valanginian stratotype section of Swiss folded Jura Mountains.
Plate 2
Environmental Indication
Ostracode Genera
| marine | brackish | limnie |
E77 77/77/77. EEE EEE
Schuleridea VOGZ a
| __ StraviarHaplocytneridea 2 ZA— |
| Cytheropterins/Eocytheropteron U Ber
Orkenalecythere G, GGGKEELA |
BT 7777777777777, SU
7 7777777777777. RE
| Pachyoytierca | WIR]
| oc | | HGEZ
| Bisulcocypns/Theriosyneem | | _YTTA
| Damm | | {GG
Fig. 4: Palaeoenvironmental indications of selected ostracode genera
of the Bückeberg Formation in Northern Germany
NN
3.2 CALCAREOUS NANNOPLANKTON
45 samples were analysed for calcareous nannoplankton
from the section around the ‚Wealden 3/4“ transition (240.0 m -
219.4 m). Unfortunately, most of the samples turned out to be
barren; only few yielded very impoverished and monotypic
assemblages (220.7 m; 225.2 m; 227.5 m; 229.5 m; 230.6 m; 232.1
m; 232.5 mand 233.1 m with only Watznaueria barnesae being
present), supporting the general brackish paleoenvironment of
the Pachycytheridea compacta zone.
The interval from 221.75 m to 221.5 m yields a slightly more
diverse nannoflora. Zygodiscus diplogrammus, Rhagodiscus
asper, Micrantholithus obtusus and Parhabdolithus embergeri
were observed in five samples, indicating the most intense
marine influx for this interval. The remainder of the samples
investigated is essentially barren. No age diagnostic species
were observed.
The nearly monospecific assemblages might suggest a
selection due to dissolution. In particular W. barnesae
dominated assemblages are indicators of dissolution (ROTH &
KruMmBacH 1986). However, this influence is not supported by
the generally high calcıum carbonate content (221.8 m:
58.5 %; 221.7 m: 28.2 %; 221.65 m: 35.6 %; 221.50 m: 5.6 %;
221.4 m: 9.7 %). Furthermore W. barnesae, an ecologically
robust species, is never dominating in anyone of the samples
(only one or two specimens of each species discussed were
observed in the samples).
Fig. 1 Stiphrosphaeridium dictyophorum (Cookson & Eisenack) DavEy. - Ventral focus, apical operculum detached, sample 37.30 m-37.35
m (‚Wealden 6‘), IPC, 780 x.
Fig. 2,3 Hoystrichosphaerina schindewolfii ALBERTI.
- Fig. 2: dorsoventral view, sample 49.70 m-49.75 m (‚Wealden 6°), TWL, 780 x; Fig. 3:
apical focus, sample 54.50 m-54.55 m (‚Wealden 6‘), IPC, 780 x.
Fig. 4 Adnatosphaeridium caulleryi (DEFLANDRE & Cookson) WILLIAMS & DOWNIE. - Damaged specimen in oblique dorsal focus, sample
220.60 m-220.65 m (basal ‚Wealden 4°), IPC, 780 x.
Fig. 5 Kleithriasphaeridium fasciatum (Davey & Wıruıams) Davey. - Dorsoventral view, sample 220.60 m-220.65 m (basal ‚Wealden 4°),
TWL, 780 x.
Fig. 6 Spiniferites ramosus group sensu Dav£v 1982. - Lateral view, sample 61.60 m-61.65 m (‚Wealden 6‘), IPC, 780 x.
Fig. 7 Palynofacies response to third order flooding events (magnification apprx. 200 x). Fig. 7 a: (fluvio-lacustrine environments, HST,
?LST) - large biodegraded lumps of terrestrial organic matter with occasionally preserved cell structure predominating. Fig. 7 b:
(transıtional brackish environments, TST) - aba small to medium sized organic matter with pioneering blue green alga Celyphus
rallus; Fig. 7 c: (shallow marine environments, mfs equivalents) - predominating Muderongia spp. and other marine and terrestrial
palynomorphs.
Zitteliana, 20, 1993
v)
nfluence
®
=
io
n}
E
je)
=
7)
©
©
>
(2)
e
Plate 2
Strauss C. et al.: On the stratigraphic position of the ‚German Wealden‘
398
Thus it seems more likely that calcareous nannofossils are in
general ecologically more sensitive than foraminifera and
dinocysts. The nannofloras were only able to settle restricted
shallow water settings once paleoceanographic conditions were
most suitable. Obviously nannofloras can not tolerate stress
environments. This pattern is supported by the absence of
calcareous nannofossils from the Early Valanginian of the
NW-German Basın and from Speeton (MUTTERLOSE 1992).
4. EONEEWUSTONS
The well Isterberg 1001 recovered a fairly complete section
of the Bückeberg Formation (‚German Wealden‘) and provides
evidence for its precise calıbration with the Boreal (and
Tethyan) stratigraphic standard scales.
Direct biostratigraphic calibration indicators are summa-
rized in Fig. 6. For the uppermost ‚Wealden 3° and lowermost
‚Wealden 4° a Late Ryazanıan age ıs supported by the cali-
bration of dinocyst and ostracode data with the Boreal
ammonite zonation. A (?Late) Early Valangınıan age ıs evident
for at least the interval from uppermost ‚Wealden 5° to the top
of ‚Wealden 6° (higher Osterwald Member) by calibration of
characteristic dinocyst range bases with Boreal and Tethyan
ammonite zones. Thus, the Ryazanıan (Berriasian)/Valan-
ginian boundary can be placed somewhere in between the
upper ‚Wealden 4° to lower ‚Wealden 5° (compare Chapter 1).
The above described cyclie changes of palynofacies types
from ‚clean‘ assemblages dominated by marine and terrestrial
palynomorphs (dinocyst abundance and diversity peaks) to
‚dirty‘ assemblages with abundant degraded organic matter (up
to disperse ‚fluffy‘ material) and with higher quantities of
Celyphus rallus (a pioneering blue-green algal species adapted
to brackish to freshwater transitional environments according
to BATIEN & Van GEEL 1985) and Botryococeus sp. are
interpreted to reflect third order eustatic sea level fluctuations
sensu Hag et al. (1987). A second order transgressive trend is
superimposed on the third order cyclieity, and ıs clearly
Palynology
E standard basin section
5 e (Kneheim,Ruehlertwist)
3 2 resistivity logs
o =
2 8/5 5
e|2|e 3
s|»/Ej2/2|5
e|2|.„|E >
29958[8 E|E
s ® alal.ı3|ls standard swell section
See E 25/8 (Ostenwalde)
€E|5/5].|S$S|2|c
32385 $%s resistivit
EEE 955|°S y logs
888.088
6% 2/°/2|7|>
ABHIHRER
2 a|®|°|=z
5362825
Fe
—
=
W.5
Ww.2
W.5
Standard Log Pattern
reflected by a general increasing dinocyst diversity from at least
the lower ‚Wealden 4° upwards (Fig. 6).
A third order cyclicity is also clearly reflected by charac-
teristic changes of predominating lithotypes (see WIESNER
1983). A cyclic sedimentological succession of dark, organic
rich fissile claystone (‚claystone I‘, Fig. 6), subfissile dark grey
to black claystone (‚claystone II‘) and lighter grey claystone
rich in gastropods and bivalves with frequently intercalated
shell layers (‚claystone III‘) is interpreted to reflect higher order
eustatic sea level fluctuations. In the overall relatively proxımal
depositional setting of the Bückeberg Formation LST
equivalents are probably mostly lacking. Accordingly, trans-
gressive sediments, reflected by claystone III-type sediments
with interspersed shell layers, are overlying directly the HST
equivalents (claytone I and II) with sharp, erosive basıs
contacts (WIESNER 1983).
The second order transgressive trend explained above is
reflected in the increasing relative proportion of claystone III
in the overall lithological column. A relatively sharp facies
change with respect to palynology (above 120.0 m) and
lithology (between 110 and 120 m, Fig. 6) may be related
to a second order transgressive surface of uppermost Lower
Valanginian, recorded from just above the Pertransiens am-
monite zone within the overlying Campylotoxum ammo-
nite zone of the Tethyan type areas (JacQuin, oral comm., HAQ
et al. 1987). This interpretation would be largely in
Correlation with boreal
Lower Cretaceous
Micropaleontology
direct
dinocysts | ostracods
(Davoy 1aa2lChe\ens?
inferred
environment
Pachycytherldea compacta (WOLBURG)
Cyprides menevensis ( ANDERSON )
angulate
Form‘
alta formosa WOLBURG
a wicki WOLBURG
Early Valanginlan
of core 920.5-925.0m
In well Emlichheim-West 1 (Martin 1961)
mierofauna
div.Oatr.+For..Echinodr.‚Gastrop
brackish
limnic
marine
Cypridea brevirostrata MARTIN
Late Ryazanlan /
marine
posit
> Cypridea parallela parallela WOLBURG
»— Cypridea setina (ANDERSON)
» —» Cypridea alta alta WOLBURG
" —— Cypridea valdensis obliqua WOLBURG
» —$ Bisulcocypris fittoni germanica WOLB.
Pseudoceratium pelliterum zone
zone
Late Ryazanlan
| C.alta formosa |P compacıs|
stenomphalus
(Selriniodinium pharo Subzone)
Gochteodinia villosa zone
Fig. 5: Integrated correlation chart of bio- and logstratigraphical indications of ‚Wealden 3° and lower ‚Wealden 4° transgression phases as recorded
in basin and swell profiles of the central Wealden Subbasın.
99
=
5)
(1s71c)
4SH
pusıl erısseußei
Pus1) eRIsseißsus,,
uewezeAy Algegoıd
ueiuezeÄy ale]
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Aydesßnens
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jesıoq yım
LONEI31109 Pa41ajuı
ABojoufjed ABojoyuoajedossıw/AudesßnensoynN
L001 Busquaısı
il
il
(E861 HINSaIM aa8)
sadAjoyyı
(seıdwes)
ABojoyuT
es and sequence stratigraphy
Fig. 6: Summary chart: Iithology/lithostratigraphy, biostratigraphy, palynofacı
of well Isterberg 1001.
400
concordance with the biostratigraphic indications mention-
ed above and would theoretically imply the possibility of
Lower Valanginian (Upper Ryazanıan) being at least partly
eroded.
The lowermost part of the Isterberg 1001 section ıs thought
to represent a second order regressive trend from the shallow
marine Serpulite Member (which is commonly paralleled with
the English Cinder Beds) towards the mainly fluvio-lacustrine
lower ‚Wealden 3°, which ıs most clearly reflected by the
successive lithological change from marly, partly anhydritic
sedimentation over distinet blocky claystones with abundant
shell layers towards more fissile, dark and organic rich shales.
The general poor palynomorph content of this interval
probably partly caused by somewhat hypersalinar conditions
prevent the discrimination of further higher order (paly-
nofacies) cycles being possibly present.
In the light of the novel multidisciplinary approach on Ti-
thonian to Berriasian sequence stratigraphy in the type sections
from the Vocontian Trough (Tethys; e. g. JAN DU CHENE et al.,
in press) the possibility to discriminate and calıbrate several
higher order cycles within the Bückeberg Formation opens
future prospects concerning its detailed chronostratigraphic
subdivision and, accordingly, new options for calibration with
the Lower Cretaceous Tethyan standard scale.
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Tektonik in Nordwestdeutschland: 349-360, Hannover-Celle.
Wousurg, J. (1959): Die Cyprideen des NW-deutschen Wealden. -
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| Zitteliana | 2 | Hagn/Herm-Festschrift | 403-409
München, 31. 12. 1993
| ISSN 0373-9627
Unteroligozäne Fischschiefer in Süddeutschland und
Österreich
Von
LUDWIG DOHMANN & ROSWITHA BRAUNSTEIN*)
Mit 3 Abbildungen
BURRZERSSUNG
In Südbayern und Österreich wurden die Biostratigraphie
und Palökologie der unteroligozänen Fischschiefer und ihrer
Äquivalente mittels Kalknannoplankton und Foraminiferen
untersucht. Die Daten aus 70 Bohrungen und Aufschlüssen aus
Süddeutschland (Bayern) und Österreich (Vorarlberg, Nord-
tirol, Oberösterreich und Niederösterreich) lieferten weitere
Hinweise zur Genese dieses Faziestyps. Bio- und Lithofazies
deuten auf eine schrittweise Abschnürung und Abkühlung des
Beckens, die als Beginn der Paratethys-Sedimentation gedeutet
werden.
ANBSMIFRIL@T
Biostratigraphy and paleoecology of the „Fischschiefer“ and
its equivalents in the Lower Oligocene as determined from
both cores of seventy holes and outcrops in Germany (Bavaria)
and Austria have been investigated in terms of calcareous
nannoplankton and foraminifera. Biofacies and lithofacies
indicate a step by step process of isolation and cooling of the
basın, which ıs assumed to be the commencement of the
sedimentation of the Paratethys sea.
1. EIANDSESEITEINE
Am Nordrand der Tethys entstehen im Unteroligozän
dünnplattige, dunkle Mergel mit Anzeichen sauerstoff-
reduzierter Bedingungen für das Bodenleben und einer Über-
repräsentanz von Plankton und Nekton. Alters- und fazies-
gleiche, als Fischschiefer s.l. zu bezeichnende Schichten sind
von Westeuropa (Frankreich) bis zum Kaspischen Meer nach-
weisbar. Durch den Nordschub des kalkalpınen Deckenstapels
kommt es ab der Eozän-Oligozän-Grenze zu einer schrittwei-
sen Abschnürung des nördlichen Tethysrandes. Detaillierte
Aufschlußbeschreibungen und umfangreiche Floren- und
Faunenlisten sınd in SEIFERT et al. (1991) und DOHMANN (1991)
enthalten.
DANK
Für die freundliche Genehmigung zur Bearbeitung von
Bohrkernen sowie für vielfältige Hilfeleistungen danken wir
den Firmen RAG, ÖMV, BEB, Mosır, PreussaG und
*) RoswITHA BRAUNSTEIN, Floragasse 4, A-1040 Wien, Österreich;
Dr. LupwıG DOHMAnN, Poststr. 3a, D-85567 Grafing b. München
WINTERSHALL sowie der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEIN-
SCHAFT (DFG) für die finanzielle Unterstützung.
404
2. VORKOMMEN
Unteroligozäne, in östlichen Bereichen auch tiefmittel-
oligozäne Fischschiefer und ihre Äquivalente treten in folgen-
den Ablagerungsbereichen auf (Abb. 1):
* Frankreich, Schweiz: In sedimentärem Kontakt mit
Globigerinenmergeln des Dauphinois (= Helvetikum);
als Beckenfazies zu Äquivalenten der Deutenhausener
Schichten (Fm. du Val d’Illiez). Bestimmte pelitische In-
tervalle innerhalb oder am Top von Äquivalenten der
Deutenhausener Schichten (Steinibach im Entlebuch;
Engi im Kanton Glarus).
Bayern, Oberösterreich/ Vorarlberg: Über Lithotham-
nienkalken oder deren faziellen Vertretungen an der Basis
der Vorlandmolasse bzw. Überfahrenen Molasse. In tek-
tonisch aufgeschuppter Position, in nicht gestörtem sedi-
mentärem Kontakt mit helvetischen Stockletten:
- Chiemgau: Galon-Graben.
- Faltenmolasse: Zementwerk Marienstein (Bayern).
- in Schuppenzonen (Beispiel: Perwang, Oberösterreich).
Äquivalente Bildungen der Fischschiefer im Rahmen der
Fächersedimentation der Deutenhausener Schichten:
- Basıs der Deutenhausener Schichten (Haldemooseck,
Ammer, Bayern; Straße Dornbirn-Bödele, Vorarlberg).
- Bestimmte pelitische Intervalle der Deutenhausener
Schichten.
Im Rahmen des inneralpinen Tertiärs
Ehem. CSFR, Ungarn, Rumänien, Bulgarien, ehem.
UdSSR:
- als Menilite im Karpatenflyschbecken.
- als Fischschiefer in Tiefschelf- oder Hangenvironments.
O 100 200 300 soo 500 km
—— —
Abb. 1: Verbreitungsgebiet unter- und mitteloligozäner Fischschiefer und ihrer Äquivalente. Kartengrundlage aus VETÖ (1987), östlich von
Österreich unverändert übernommen, im Westbereich abgeändert und ergänzt. 1 - Frankreich; 2 - Schweiz; 3 - Oberrheingraben; 4 - Bayern und
Nordtrol; 5 - Ober- und Niederösterreich bis Wien; 6 - Waschbergzone, Pausramer und Steinitzer Einheit, Karpatenflyschbecken; 7 - Slowenien;
8 - Nordungarisches Becken; 9 - Szolnok Flyschbecken; 10 - Transsylvanisches Becken; 11 - Bulgarisches Becken; 12 - Krim; 13 - Westkaukasus;
14 - Ostkaukasus; 15 - Mangyshlak; 16 - Schwarzes Meer; 17 - Kaspisches Meer.
SSSERAII GRAPHISCHE UND PALOKOLOCISGEE
ERGEBNISSE
3.1 KALKNANNOPLANKTON
Die Stratigraphie mit kalkschaligem Nannoplankton ent-
spricht weitgehend den publizierten Standardzonierungen
nach Marrını (1971).
In den Deutenhausener Schichten in Oberbayern und Vor-
arlberg ist basal eindeutig NP21 nachweisbar, während zum
Hangenden hin die Unterscheidung NP21-NP22 aufgrund
umfangreicher Umlagerungen nicht möglich ist. Als dominie-
rende Gruppe treten die Coccolithaceae mit ökologisch varia-
blen Arten auf. Arten, die Warmwasser bevorzugen (z. B.
Discoasteriden und Sphenolithen), sind nur in geringer Zahl
vorhanden.
Die unteroligozänen Fischschiefer des inneralpinen Unter-
inntal-Tertiärs sind der NP22 zuzuordnen. Das Nanno-
plankton ist in artlicher Zusammensetzung und Häufigkeit
bestimmter Arten identisch mit altersgleichem Material aus
Mittelitalien (NocchHi et al. 1988) und ebenso mit den NP22-
Floren der Waschbergzone Niederösterreichs (SEIFERT et al.
1991). treten Dictyococcites dictyodus,
Cocoolithus pelagicus, Cyclicargolithus floridanus, Lanter-
nithus minutus und Zygrhablithus bijugatus auf.
Dominierend
Das Kalknannoplankton aus dem Kernmaterial von Boh-
rungen aus Oberösterreich belegt vereinzelt ein obereozänes/
unteroligozänes Alter für den Übergang Lithothamnienkalk/
Fischschiefer (NP19/20-NP21) und ein unteroligozänes Alter
für den Fischschiefer (Ericsonia subdisticha-Zone NP21;
Helicosphaera reticulata-Zone NP22): Die Grenzziehung von
Eozän zu Oligozän ist durch das häufige Fehlen von Discoaster
barbadiensis und Discoaster saipanensis als Zonenleitfossilien
erschwert. Die Definition der Zonen NP19/20 erfolgt durch
das Erstauftreten von /sthmolithus recurvus (MARTINI & MÜL-
LER 1986) und Ericsonia obruta (PERCH-NIELSEN 1985:431) bei
gleichzeitigem Vorkommem von Cribrocentrum reticulatum.
Die Zone NP21 des unteroligozänen Fischschiefers ist durch
das Vorkommen der Arten Ericsonia obruta und E. subdisticha
bei gleichzeitigem Vorkommen von Cyclococcolithus formosus
gut abgrenzbar. Die Einstufung in die Zone NP22 erfolgt
durch das Fehlen von C. formosus bei gleichzeitigem Vorkom-
men von Reticulofenestra umbilica, R. bhillae und E.
subdisticha. Die Zone NP22 kann in den Fischschiefern der
östlichen bayerischen Vorlandmolasse fehlen.
In beiden unteroligozänen Zonen häufen sich die Arten
Reticulofenestra bisecta, Dictyococcites dictyodus, Coccohthus
pelagicus, Cyclieargolithus floridanus, Braarudosphaera
bigelowü, Lanternithus minutus und Zygrhablithus bijugatus
massenartig und in wechselnden Größen an. Der Übergang
zum Hellen Mergelkalk (NP23) ist durch das Massenvor-
Be __—
Be
Warmwasser- Cyclococcolithus formosus
Formen
Discoasteriden
Helicosphaeriden
Sphenolithen
EOZAN
NP 19/20
kommen der für die Paratethys typischen eingeschränkten Flo-
ra mit Reticnlofenestra ornata und Pontosphaera fibula charak-
terisiert. Die Zusammensetzung der Kalknannoflora ist für das
bayerische und österreichische Alpenvorland nahezu identisch,
unterscheidet sich jedoch von der Vergesellschaftung der nörd-
lichen Waschbergzone und der Steinitzer und Pausramer
Schichten durch eine eingeschränktere Gattungs- und Arten-
zahl.
Zusammenfassend können küstennahe und offenmarine As-
soziationen für den betrachteten Zeitraum unterschieden wer-
den. Küstennahe Formen dominieren in den Floren der Fisch-
schiefer der Vorlandmolasse und des inneralpinen Tertiärs.
Hingegen zeigt das Kalknannoplankton der Deutenhausener
Schichten, der Schönecker Fischschiefer und der tieferen Teile
des Unterinntaltertiärs einen stärker offenmarinen Charakter.
Lagenweise treten einzelne Arten in allen Ablagerungs-
bereichen in bloomartiger Häufigkeit auf.
5 5
3.2 FORAMINIFERENFAUNA
Für die Zonierung mit planktonischen Foraminiferen wurde
auf TOUMARKINE & LUTERBACHER (1985: 97f.) und BorLı &
SAUNDERS (1985: 157 ff.) zurückgegriffen.
OLIGOZAÄN
Intermediäre Coccolithus pelagicus
Formen
Cyclicargolithus floridanus
Dictyococcites dictyodus
Reticulofenestra umbilica
Kaltwasser-
Chiasmolithen
Formen
Istmolithus recurvus
Reticulofenestra insignita
Abb. 2: Verteilungstendenzen der wichtigsten Nannoplanktonarten und -gruppen um die Eozän-Oligozän-Grenze im Profil Galongraben.
406
Die Turborotalia cerroazulensis s.1.- Zone konnte in den
obereozänen Stockletten des Galongrabens (Chiemgaugebiet),
in Marienstein (Tegernseegebiet) und mit Einschränkung auch
im Ampfinger Mergel der bayerischen Vorlandmolasse nach-
gewiesen werden. Die T. cerroazulensis-Gruppe wird gegen
Ende des Obereozäns und zu flacheren Ablagerungsbereichen
hin sehr selten. Die großen Globigerinen des Obereozäns (G.
yeguaensis, G. praeturritilina, G. eocaena, G. crypthomphala)
werden ähnlich selten und bereits im obersten Eozän von kom-
pakten, kleinwüchsigen Globigerinen (G. officmalıs, G.
tapuriensis, G. utilisindex, G. ampliapertura, Subbotina angi-
poroides, Globorotalia opima nana) allmählich abgelöst.
Die Cassigerinella chipolensis/Pseudohastigerina micra-Zone
(BLow & BANNER (1962), neu benannt von Bornı (1966)) des
Unteroligozäns war anhand von Foraminiferen positiv nicht
nachweisbar, da die Zonenmarker ım bearbeiteten Unter-
oligozän sehr selten bzw. nicht vertreten sind. Als Altersan-
gabe ist in der Regel stets nur ein „Nicht mehr Obereozän“
vertretbar. Hier war das kalkschalige Nannoplankton meist
aussagekräftiger.
Auch G. sellii kann nicht zur Abgrenzung eines tieferen von
einem höheren Unteroligozän herangezogen werden, da diese
Form bei der meist schlechten Erhaltung des Planktons nicht
einwandfrei nachweisbar war.
Die zeitliche Verbreitung der benthonischen Foraminiferen
wird durch die paläozeanographische Entwicklung und die
Ausbreitung sauerstoffarmer Bodenverhältnisse gesteuert. Von
lokaler stratigraphischer Bedeutung ist das Ersterscheinen von
Cibicidoides dutemplei und Cib. jarvisi im obersten Eozän ım
Chiemgaugebiet. Bei gleichzeitigem Fehlen von Obereozän-
Indikatoren können Bulimina sculptilis und Bolivina aena-
FAUNEN-
GEMEIN-
BATHYMETRIE| TIEFE
riensiformis als Unteroligozän-Anzeiger benutzt werden. Die
letzte Art ist aber meist nur selten im flacheren Oberbathyal
vertreten.
Die bei LINDENBERG (1965: Abb. 3) ausgewiesene Bolivinen-
Verbreitung kann nicht generell übernommen werden. Die
Unterart B. beyrichi bituminosa kann ım Galongraben bereits
im tiefsten Oligozän mit Beginn der Fischschieferfazies nach-
gewiesen werden, tritt neben B. beyrichi beyricht auf und ist
mit dieser durch Übergangsformen verbunden. Auch die Ver-
breitung der B. vaceki-Gruppe ist ökologisch gesteuert. Die
Form trıtt in den Bereichen auf, die einen normalen Sauerstoff-
gehalt vermuten lassen. In den sauerstoffarmen Fischschiefern
wird B. vaceki durch B. koessenensis abgelöst.
Zwei palökologische Aspekte der Foraminiferenfauna sollen
im Vordergrund stehen. Zum einen kann anhand der
Foraminiferenvergesellschaftungen die Absenkung des Bek-
kens, speziell im Bereich der Vorlandmolasse verfolgt werden
(Abb. 3), zum anderen ist die kennzeichnende Assoziation
bestimmter Foraminiferen-Morphotypen in den dysaeroben
Fischschiefern zu erläutern.
Im Bereich der Vorlandmolasse verbleibt der Ablagerungs-
raum im Obereozän in Tiefen, die das tiefere Neritikum nicht
übersteigen. Mit Beginn des Oligozäns ist eine rasche Absen-
kung des Beckens zu vermerken, die Beträge bis 300 m errei-
chen kann. Besonders auffällig ist die Bolivina-Bulimina-Ver-
gesellschaftung, die das obere Bathyal kennzeichnet. Für noch
größere Tiefen spricht die Valvulineria-Cancris-Stilostomella-
Fauna (tieferes Oberbathyal) bzw. die Praeglobobulimina-
Chilostomella-Bulimina-Fauna (tiefstes Oberbathyal bis Mit-
telbathyal). Im Bereich der Schönecker Fischschiefer ist eine
Absenkung anhand der Foraminiferenfauna nicht erkennbar.
BOHRUNGEN UND
SCHAFTEN (abge-
a schätzt)
= reozän
(nur Ampfing)
yoauoyas
uageJduojeg)
UIeISUBLEW
A = Unteroligozän
(v) ı Buemiag
(v) L weyyssy
Ah = Entwicklung
Nummulites
‚Asterigerina
flaches
Neritikum
(v) L Hopsion
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(v) 8 jpemes
Z uIeJUayOH
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2, Buydwy
gı Buydwy
mittleres
Neritikum
Lentıculina
Elphidiidae
Lenticulina
Quinqueloculina
‚Spiroplectammina
tiefes
Neritikum
Cibicidoides
Melonis
Alabamina
tiefstes
Neritikum
tiefstes
Neritikum bis
flaches
Oberbathyal
Bathysiphon
Cyclammina
Bolıvina
Bulimina Oberbathyal
Deine |
Valvulineria
Cancrıs
Stilostomella
tiefes
Oberbathyal
IF
Praeglobobulimina
Chilostomella
Bulımına
Mittelbathyal
Sonderfazies
(nur Plankton
und Nekton)
Ober- bis
Mittelbathyal
je nach vorheriger Tiefe!
ASS
»
Abb. 3: Die Absenkung des Beckens im Unteroligozän im Bereich der Vorlandmolasse, aufgezeigt anhand von Benthos-Vergesellschaftungen.
Die Pfeile markieren die Entwicklungsrichtung.
Die Verteilung der Foraminiferen nach Morphogruppen
(vgl. BERNHARD, 1986: 208) kann im Unteroligozän mit dem
Sauerstoffgehalt des Wassers und der Bathymetrie (als
Summenfaktor) korreliert werden. Das Benthos ım Unter-
oligozän wird ab Tiefen etwa größer 200 m von Formen ge-
stellt, die allesamt dysaerobe Bodenverhältnisse tolerieren. Die
Morphogruppen umfassen:
zweizeilige Formen (abgeflacht; schlank; zylindrisch):
Bulimina, Bolivina, Stainforthia, Cancasına, Uvigerina,
Trifarina, Stilostomella, Chilostomella, Praeglobobuli-
mina
abgeflacht planspirale und plankonvexe Formen: Lenti-
culina, Globocassidulina, Cancris, Alabamina
biumbilicate oder sphärische Formen: Melonis
agglutinierte Formen: Cyclammına
Die Morphogruppen stimmen mit denen der mitteleozänen
Spirka-Fischschiefer und der Fischschiefer im Obereger der
Ostmolasse überein und zeigen auch deutliche Parallelen zu
Faunen älterer, sauerstoffarmer Ablagerungen (vgl. BERNHARD,
1986). Bathymetrisch können die dysaeroben Vergesell-
schaftungen nach Häufigkeitsformen wie folgt gegliedert wer-
den:
Bathysiphon, Cyclammiına flaches Oberbathyal
Bolivina, Bulimina Oberbathyal
Valvulineria, Cancris, Stilostomella tiefes Oberbathyal
Praeglobobulimina, Chilostomella,
Bulimina Mittelbathyal
Laut BERNHARD (1986: 213) und der dort angeführten Sekun-
därliteratur ist bei dysaeroben bis anoxischen Boden-
407
verhältnissen von einer behinderten Kalkausscheidung auszu-
gehen. Ferner wird angegeben, dafß die Foraminiferen durch
nahe an den Poren plazierten Mitochondrien versuchen, die
Sauerstoffaufnahme zu verbessern. Als Folge dieser Bedingun-
gen herrschen nicht ornamentierte, stark perforierte, dünn-
wandige und kleinwüchsige Formen vor, die sich durch ein
hohes Oberflächen : Volumen-Verhältnis auszeichnen.
Die zu erwartende Dominanz agglutinierter Formen, als Re-
aktion auf den Kalkmangel, konnte nur in wenigen Proben
beobachtet werden, in denen Bathysiphon, Rhabdammina und
vor allem Cyclammina vorherrschen. Dieser Vergesell-
schaftungstyp erscheint aber nur im Bereich tiefstes Neritikum
bis flaches Oberbathyal.
Die als Sonderfazies anzusprechende Plankton-Nekton-
Vergesellschaftung (Globigerinen + Fischreste) kennzeichnet
das Stadium, in dem die H,S-O,-Grenzfläche über die
Sedimentoberfläche aufgestiegen ist und jegliches Bodenleben
verhindert hat. Die Vergesellschaftungen des unteroligozänen
Fischschiefers ım inneralpinen Tertiär weisen häufig eine grö-
ßere Diversität auf. Hier können zwei Gruppierungen als
Endsglieder einer Mischreihe benannt werden. Die oxische Ver-
gesellschaftung des flachen Oberbathyals weist eine relativ
hohe Diversität auf, die gering diverse, dysaerobe Gemein-
schaft weist nur mehr als Pyritsteinkern erhaltene Formen auf.
Hier liegen im Sinne von OsCHMANN (1991) aerobe (ganzjährig
oxisch bis schr kurzfristig O,-Mangel), poikiloaerobe (max. 3
Monate/Jahr O,-Mangel) und dysaerobe (3-12 Monate/Jahr
deutlicher Sauerstoffmangel) Verhältnisse vor, die saisonal
wechseln können. Da ım Falle des inneralpinen Tertiärs zur
Fischschieferzeit gerade der Übergang vom Schelf zum Hang
vorliegt, vermischen sich Schelf- und Hang-Anoxia-Typen
(vgl. OscHmann, 1991: Abb. 2 und Tab. 1).
4. ANMERKUNGEN ZUR EOZÄN-OLIGOZÄN-GRENZE
Der Eozän-Oligozän-Übergang in Oberbayern, Nordtirol
und Oberösterreich ist in den verschiedenen Sedimentations-
räumen wie folgt ausgebildet:
Vorlandmolasse in Bayern und Oberösterreich: E/O-
Grenze, etwa Übergang Lithothamnienkalk - Fisch-
schiefer, bzw. teilweise noch innerhalb des Litho-
thamnienkalks; nördliche Bereiche des Fischschiefers sol-
len noch in das Unteroligozän reichen (BucHHo1z, 1984:
Abb. 4); vermutlich erreichte die Absenkung der
Karbonatplattform dort erst posteozän Tiefen (> 200 m),
in denen eine Lithothamnienfazies nicht mehr gebildet
wurde.
Faltenmolasse Ostbayern: Die in Marienstein miteinan-
der verschuppten Stockletten (NP 19/20) und Fisch-
schiefer (NP 21) legen eine kontinuierliche Sedimentation
über die E/O-Grenze hinweg nahe, ohne daß bisher ein
Nachweis dieser Grenze erbracht werden konnte.
Faltenmolasse Westbayern: Die Fazies der tiefen fisch-
schieferartigen Deutenhausener Schichten legt eine Ent-
wicklung Stockletten - Fischschiefer - Schüttung der
Deutenhausener Schichten in das Fischschieferbecken
nahe. Ein durchgehendes Profil ist nicht bekannt.
Inneralpines Tertiär: Kontinental-limnische oder flach-
marine Sedimente an der E/O-Grenze. Die tiefsten Fisch-
schieferproben fallen bereits in die NP 22.
Tektonischer Bereich des Helvetikums: Ein durchgehen-
des Profil in Mergelfazies liegt im Galongraben bei
Hachau vor. Teilprofile erfassen entweder das höchste
Eozän (Profile G, F im Galongraben; Thalmann, Rohr-
dorf) oder tiefes Oligozän (Teilprofile A, B, teilweise G
im Galongraben).
Für einen internationalen Vergleich ist vor allem das durch-
gehende Profil des Galongraben-Oberlaufs von Bedeutung.
Lithologisch ist der Wechsel von obereozänen Stockletten zu
unteroligozänen Fischschiefern an dem Übergang von hellen
Kalkmergeln zu dunkelbraunen Mergeln und Tonmergeln er-
kennbar. Im tiefsten Teil der dunklen Mergel liegen laminierte
Bereiche vor.
Beim Nannoplankton liegt die letzte, eindeutig als
Obereozän (NP 19/20) anzusprechende Probe ca. 1,80 m unter
408
der E/O-Grenze. Im darüberliegenden Intervall werden die
leitenden Discoasteriden (D. saıpanensis, D. barbadiensis) sehr
selten und können in manchen Präparaten nur noch als Einzel-
stücke gefunden werden. Gleichzeitig ist ein Wechsel in der
Vergesellschaftung des kalkschaligen Nannoplanktons festzu-
stellen, bei der die Warmwasserelemente durch intermediäre
und Kaltwasserformen zurückgedrängt werden. Zwei interme-
diäre Formen (Die. dictyodus, Cocc. pelagieus) tragen wesent-
lich zu den Massenvorkommen von Nannoplankton und da-
mit der Lamination des Sediments ım untersten Oligozän bei.
Dieser Florenwechsel ist nahezu identisch mit dem ım Süd-
atlantık (WEı & Wise, 1990). Im Zuge dieser Kaltwasserein-
flüsse wird auch Zricsonia subdisticha deutlich häufiger.
Bei den planktonischen Foraminiferen ist eine ähnliche Ent-
wicklung festzustellen. War der Ablagerungsbereich der
obereozänen Stockletten schon für Hantkeninen nicht mehr
erreichbar (Schwelleneinfluß?), so zeigen die Turborotalien der
cerroazulensis-Gruppe ein paralleles Verhalten zu den Leitfor-
men des Nannoplanktons. Warmwasserformen werden also
zurück- bzw. verdrängt. Auch die „großen Globigerinen“ des
Obereozäns (G. corpulenta, G. linaperta, G. cryptomphala)
werden sehr selten.
Die benthonischen Foraminiferen erfahren einen tiefgreifen-
den Diversitätsschnitt. Bis 1,80 m unter der E/O-Grenze kann
eine hochdiverse Obereozän-Fauna des tiefen Oberbathyals
bis hohen Mittelbathyals bestimmt werden. Sie wird dominiert
von einer reichen Anomalinidenfauna, bei der am E/O-Über-
gang nur noch Cibicidoides dutemplei, C. jarvisi und C.
megomphalus von Bedeutung sind. Starke Rückgänge sind
auch bei den Gattungen Stilostomella, Uvigerina, Pleuro-
stomella zu verzeichnen. Agglutinierte Formen setzen aus bzw.
sind nicht erhalten. Die am neuen Stratotyp für die E/O-Gren-
ze ın Massıignano, Mittelitalien festgestellten Benthosevents
(Bolivina-Bloom, FAD von Cyclammina sp.) sind im
Galongraben nicht im obersten Eozän, sondern bezüglich der
Bolivinen erst im tiefsten Oligizän nachweisbar.
Die aufgezeigte Entwicklung im Galongraben Profil bestä-
tigt Literaturangaben, daß der E/O-Übergang kein katastro-
phales Event markiert, sondern eine allmähliche Homogenisie-
rung der Wassermassen mit einer Verschiebung der Faunen-
elemente zu intermediären und Kaltwasserformen hin. Das
Benthos läßt eine Abschnürung des (Paratethys-) Beckens bei
Ausbildung einer geschichteten Wassersäule (Thermo- und
Halokline) erkennen. Insgesamt ergibt sich das Bild einer
Faziesgrenze, deren Alter und charakterisierende Bioevents im
Detail nicht mit denen zentraler Tethysprofile oder des Süd-
atlantiks genau übereinstimmen.
Im tiefsten Oligozän fällt beim Benthos eine Faunen-
gemeinschaft mit Praeglobobulimina, Chilostomella, Bulimina,
Globocassidulina, Valvulineria und als untergeordnete Beglei-
ter Lenticulina, Stilostomella und Bolivina auf. Diese Fauna
deutet auf verringerte Sauerstoffgehalte am Boden, die sich als
Folge eines geschichteten Wasserkörpers einstellten.
In den unteroligozänen Teilprofilen des Galongrabens ha-
ben sich die Lebensbedingungen für das Benthos weiter ver-
schlechtert. Die noch vorhandenen Einzelformen sind wahr-
scheinlich umgelagert oder an Pflanzenmaterial eingedriftete
Epiphyten. Einen wichtigen Hinweis auf boreale Wassermas-
sen liefert das gehäufte Auftreten von Pteropoden der Gattung
Limacina (= Spiratella in der ungarischen Literatur), die
Schichtflächen pflasterartig bedecken können.
5 SIEHIEUÜSSEOIEGERUNGEN
Mit Beginn des Oligozäns setzt die Fischschieferfazies ein.
Bei eingeschränkten Austauschmöglichkeiten werden boreale
Wassermassen von einer geringmächtigen Schicht tethyalen
Wassers unter Ausbildung einer Thermo- und Halokline über-
lagert. Anhand der Nannoflora und Foraminiferenfauna kann
der Wechsel von Warm- zu Kaltwasserverhältnissen und die
Abschnürung des Beckens nachvollzogen werden. Mit Einset-
zen der Fischschieferfazies ist der Beginn einer Paratethys-
Sedimentation nachweisbar, welche sich von mediterranen
Verhältnissen (Riffwachstum in Norditalien) deutlich unter-
scheidet. Die weite und annähernd zeitgleiche Verbreitung der
Fischschieferfazies im Paratethysraum legt den Gebrauch einer
einheitlichen Stufenbezeichnung nahe. Es sollte daher geprüft
werden, ob die in Ungarn gebräuchliche Bezeichnung
„Kiscell“ (BAroı, 1979) nicht auch weiter westlich für das tiefe
Oligozän verwendet werden kann.
SCHRIETEN VERZEICHNIS
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| Zitteliana | 20 | Hagn/Herm-Festschrift | 411-417 |
ISSN 0373-9627
München, 31. 12. 1993 |
Biostratigraphische Untersuchungen in der Oberen
Meeresmolasse bei Bad Füssing (Niederbayern)
- Ein Beispiel für die praktische Anwendung mikro-
paläontologischer Untersuchungsmethoden bei der
Standortoptimierung von Grundwasser-
erschliefßungen
Von
WALTER F. WENGER*)
Mit 2 Abbildungen
KIORRZEASSUNIG
Mit Hilfe einer mikropaläontologischen Bearbeitung zweier
Bohrprofile aus der Oberen Meeresmolasse bei Bad Füssing
(Niederbayern) gelang es, die Existenz von Begleitstörungen
des Pockinger Abbruchs nachzuweisen. Damit konnten als
Vorplanung für eine Trinkwassererschließung Bereiche maxi-
maler Aquifermächtigkeiten abgegrenzt werden.
DUBSSYIRFEALGZI
By a micropaleontologic investigation of the material of two
boreholes in the Upper Marine Molasse sediments near Bad
Füssing (Lower Bavaria) it was possible to show that a main
fault called „Pockinger Abbruch“ is connected with numerous
accompanying faults. This result was a basıs for the separation
of areas with maximum thickness of the interesting aquifer and
thus for a feasibility study for anew groundwater capture.
SEIN DE EITUNNG
Der Zweckverband zur Wasserversorgung der Ruhstorfer
Gruppe mit Sitz in Griesbach i. R. betreibt zur Versorgung
seiner Mitgliedsgemeinden Griesbach ı. R., Pocking, Bad
Füssing, Ering a. I., Kirchham, Malching, Ruhstorf a. d. R.,
Tettenweis und Neuhaus a. I. mit Trinkwasser zwei Wasser-
gewinnungsgebiete im Inntal südlich Pocking bei Osterholzen
und im Aigner Forst (Abb. 1). Im Wassergewinnungsgebiet
Osterholzen erschließen 6 Vertikalbrunnen und ein Groß-
vertikalbrunnen mit etwa 15 bis 20 m Bohrtiefe, im Aigner
*) Dr. WALTER F. WENGER, Bayerisches Landesamt für Wasserwirt-
schaft, Lazarettstraße 67, D-80636 München
Forst 9 Vertikalbrunnen mit etwa 10 m Bohrtiefe Grundwasser
aus der quartären, überwiegend kiesig ausgebildeten Talfüllung
des Inns. Wegen der hohen Durchlässigkeit dieser Schotter für
Sickerwässer und der geringmächtigen Überdeckung ist das
Grundwasser anthropogenen Beeinträchtigungen sehr stark
ausgesetzt. Insbesondere die intensive landwirtschaftliche
Nutzung führte in den vergangenen Jahren zu einer zuneh-
menden Belastung des hier gewonnenen Trinkwassers mit Ni-
trat und Pflanzenschutzmitteln. Es kam sogar mehrfach zu
Überschreitungen des Grenzwertes der Trinkwasserverord-
nung. Gemäß dem Grundsatz der bayerischen Wasser-
wirtschaftsverwaltung, erkennbaren und vermeidbaren Bela-
412
stungen des Trinkwassers durch Beseitigung der Ursachen zu
begegnen und nicht zu technischen Abhilfemaßnahmen wie
z.B. Aufbereitungsanlagen zur Nitratentfernung etc. zu grei-
fen, wurde der Zweckverband dazu angeregt, eine Sanierung
des genutzten Grundwasservorkommens durchzuführen.
Dieses Programm umfaßt zunächst die Ermittlung des
Grundwassereinzugsgebietes, d. h. der Bereiche, in denen das
entnommene Grundwasser durch Niederschläge neu gebildet
wird, und daraus resultierend die Erweiterung des Wasser-
schutzgebietes mit verschärften Auflagen für die Landwirte
und andere potentielle Verursacher von Grundwasser-
belastungen. Diese Maßnahmen zielen darauf ab, die Einhal-
tung der Prinzipien einer ordnungsgemäßen Landwirtschaft
besser kontrollieren zu können. Grundlage hierfür sind das
Düngemittelgesetz, wonach Düngemittel nur nach guter fach-
licher Praxis bedarfs- und zeitgerecht ausgebracht werden dür-
fen und auch Standort- und Anbaubedingungen zu berück-
sichtigen sind, das Pflanzenschutzgesetz und die Pflanzen-
schutz-Anwendungsverordnung, in der geregelt ist, welche
Pflanzenschutzmittel in Wassereinzugsgebieten und Wasser-
dürfen. Dieses
Sanierungsprogramm läuft derzeit noch. Eine deutliche Ver-
schutzgebieten zum Einsatz kommen
besserung der Trinkwasserqualität ist erst in einigen Jahren zu
erwarten.
Zur momentanen Lösung der Qualitätsprobleme ließ der
Zweckverband im Wassergewinnungsgebiet Osterholzen ei-
nen Tiefbrunnen erstellen, dessen unbelastetes Grundwasser
dem der quartären Flachbrunnen beigemischt werden soll, um
die Einhaltung der Grenzwerte der Trinkwasserverordnung
bis zum Greifen der Sanierungsmaßnahmen zu gewährleisten.
Ein vollständiges Ausweichen auf tiefere, besser geschützte
Grundwasservorkommen ist nicht gewünscht, da es dem Prin-
zip der Ursachenbeseitigung widerspricht und zudem eine
Versorgung der Bevölkerung allein aus Tiefengrundwasser we-
gen des begrenzten Dargebots nicht möglich ist. Aufgrund der
mächtigen und weitgehend bindigen Überdeckung ist in
Tiefenstockwerken die Grundwasserneubildung, die die ge-
winnbare Grundwassermenge bestimmt, wesentlich geringer.
Der etwa 200 m tiefe Tiefbrunnen erschließt Grundwasser
aus den „Phosphoritsanden“ (Untersimbacher Schichten) des
unteren Ottnang. Das Wasser weist erhöhte Ammonium-
gehalte auf, die geogenen Ursprungs sind. Es muß auf komplı-
zierte Art aufbereitet werden.
Wegen der Qualitätspropleme sowohl beim quartären
Grundwasser als auch beim Grundwasser aus den Phos-
phoritsanden und wegen der offenen und nur mit erheblichem
Untersuchungsaufwand zu beantwortenden Dargebotsfrage,
wurden Überlegungen angestellt, für den Zweckverband
Trinkwasser aus oberflächennahen, jedoch besser geschützten
Grundwasservorkommen zu erschließen. Hierzu wurden die
im folgenden beschriebenen Untersuchungen durchgeführt.
DANK
Mein Dank gilt Herrn Regierungsdirektor Dr. Hans
WIRTH t, der als damaliger Leiter des Referats „Hydrogeologie
bei der Grundwasserbewirtschaftung und der Wasserversor-
gung in den Regierungsbezirken Niederbayern und Ober-
pfalz“ die Anregung zu den Untersuchungen gab und sie mit
Rat und Tat begleitete.
Die Profilinterpretation der Tiefbohrungen Österholzen
und Aigner Forst erfolgte in enger Zusammenarbeit mit Herrn
Dr. Unger, Bayerisches Geologisches Landesamt, der die
sedimentpetrographische Bearbeitung durchführte und seine
Ergebnisse für diese Arbeit dankenswerterweise zur Verfü-
gung stellte.
2GEOLOGISCHE UND SPRAITGRAFTETSELIE
UNTERSUCHUNGEN
2.1 HYDROGEOLOGISCHE VERHÄLTNISSE
Das Untersuchungsgebiet liegt im Bereich des ostnieder-
bayerischen Tertiärhügellandes, das auf dem TK25-Blatt 7645/
7745 Rotthalmünster an der Oberfläche überwiegend von jün-
geren Sedimenten der Oberen Meeresmolasse, den Blätter-
mergeln und Glaukonitsanden, aufgebaut wird. Aufgrund der
Bildungsbedingungen in einem Flachmeer (maximal 30 bis
50 m Wassertiefe, WENGER 1987: 201) sind die Ablagerungen
einem starken lateralen Wechsel unterworfen. Sie sind an der
Basıs überwiegend tonig ausgebildet, gehen aber bald in die für
die Abfolge so typische und namengebende Ausbildung als
dünnblättrige, sandig-glimmrige Mergel mit dünnen (oft nur
millimeter-dicken) Feinsandlagen über. Diese sedimentolo-
gischen Eigenschaften können jedoch auf räumlich kurze Di-
stanz im gleichen stratigraphischen Niveau durch andere Fa-
ziesverhältnisse abgelöst werden. Vor allem treten häufige
Wechsel im Sandgehalt auf bis hin zu reinen Sandabfolgen
(„Glaukonitsande“, „Brombacher Sande“).
Diese Serien des mittleren Ottnang werden unterlagert von
den Neuhofener Mergeln des höheren Unterottnang. Sie sind
einheitlich tonig-mergelig mit geringem Feinsandgehalt ausge-
bildet. Darunter folgen die Untersimbacher Schichten des tie-
feren Unterottnang (WENGER 1987: 187 ff.), die einen höheren
Sandgehalt aufweisen und in ihrer Ausbildung den Blätter-
mergeln des Mittelottnang ähneln. In diese Serie sind die
„Phosphoritsande“ (NATHAN 1949: 11 ff.) eingeschaltet.
N
Griesbach
DI Therme 1 @
@ Therme 2
Bayerbach
Karpfham
>
a
° Weihmörting 1 N
\
N
© kößlarn
Rottha lmünster
o Brunnen
©--@ Brunnenreihe
° sonstige Bohrungen
x Bohrpunktvorsch lage
GwErkundung ©
Malching
| ‚den bacy
413
O Tiefbohrung Pocking
GwErkundung
N Dretenzenn IIo
--„eVB2
Ruhstorfer Gruppe
Osterholzen
Therme 3 @
Bad Füssing
= Amer
Bad Füssing
,
@’ Ruhstorfer Gruppe
Aigner Forst
Abb. 1: Regionale Übersichtskarte mit den wichtigsten Bohraufschlüssen und tektonischen Störungen nach UNGER &
SCHWARZMEIER (1982).
Die Molasseablagerungen werden von einem breiten Band
quartärer Schotterablagerungen des Inntales, würmeiszeit-
lichen Niederterrassen, durchbrochen.
Für die geplante Grundwassererschließung eignen sich am
ehesten die Serien des mittleren Ottnang. Aufgrund ihrer teil-
weise sandigen Ausbildung stehen ausreichend Porenräume
für die Speicherung von Grundwasser zur Verfügung, im Ge-
gensatz zu den feinkörniger entwickelten Neuhofener Mer-
geln. Als oberflächennaher Grundwasserleiter ist eine genü-
gende Neubildung von Grundwasser gewährleistet, anderer-
seits ist durch die horizontweise mergeligere Ausbildung eın
besserer natürlicher Schutz des Grundwassers gegeben als ım
Bereich der hochdurchlässigen, kiesigen Talfüllungen. Zum
Erzielen einer ausreichenden Brunnenergiebigkeit ist beim Er-
schließen der sandig-mergeligen Mittelottnang-Abfolge aber
eine erhebliche Grundwassermächtigkeit, d. h. das Erschließen
eines mächtigen Grundwasserleiters notwendig. Dies erfordert
eine entsprechende Standortoptimierung.
Entsprechend der stark wechselnden petrographischen Aus-
bildung ist die Grundwasserführung dieser Serie sehr unter-
schiedlich. Gegenüber den meist angetroffenen geringeren
Ergiebigkeiten heben sich vor allem die Brunnen des Marktes
Rotthalmünster im Tal des Kößlarner Baches mit 20 bis 30 Vs
ab. Diese regionalen Unterschiede in der Grundwasserführung
könnten aber auch auf tektonische Störungen zurückzuführen
sein, welche als Leitbahnen für den Grundwasserstrom dienen.
Es galt daher folgende Sachverhalte zu untersuchen:
1. Liegen tektonische Störungen im Untersuchungsgebiet
vor, die Bedeutung für die Standortwahl einer Grundwasserer-
schließung besitzen, entweder a) wegen ihrer hydraulischen
Wirksamkeit oder b) wegen unterschiedlicher Mächtigkeiten
der Mittelottnang-Serien?
2. Lassen sich einzelne Fazieszonen mit unterschiedlicher
Gesteinsausbildung rekonstruieren und für eine Prognostizie-
rung günstiger Brunnenstandorte heranziehen?
2.2 TEKTONIK
Die tektonische Situation im tieferen Untergrund wurde von
UNGER & SCHWARZMEIER (1982: Abb. 2) dargestellt. Bei den
hier verzeichneten Störungen kann davon ausgegangen wer-
den, daß sie auch zur Ablagerungszeit der Blättermergel noch
aktıv waren und die Molassesedimente beeinflußten (HAGN
1955: 356 u. Abb. 4, WENGER 1987: 192 u. 232). Das Un-
tersuchungsgebiet durchzieht die als „Pockinger Abbruch“ be-
kannte Hauptstörung, die nach Süden zu von mehreren
Sekundärstörungen begleitet wird. Die südlichste davon ver-
läuft knapp südlich des Erschließungsgebietes Osterholzen
414
und ist in ihrem weiteren Verlauf durch die Erdölbohrungen
Weihmörting und Füssing markiert, die auf diese Störung als
mögliche Erdölfalle angesetzt wurden. Die Störung tangiert auf
jeden Fall nicht den Nahbereich der besonders ergiebigen
Rotthalmünsterer Brunnen, so daß ein Einfluß durch tekto-
nisch bedingte verstärkte Klüftung nicht belegt werden kann.
Weitere parallel verlaufende Störungen sind jedoch nicht aus-
zuschließen, was auch durch den markanten, in etwa störungs-
parallelen Bogen des Kößlarner Baches zwischen Pattenham
und Tutting und des Asbacher Tales, das die nördliche Fortset-
zung bildet, noch unterstützt wird.
Eine weitere Hauptstörung zweigt von der o. g. Sekundär-
störung bei Bad Füssing ab und verläuft etwa in Ost-West-
Richtung (Abb. 1). Auch sie berührt nicht den Nahbereich der
Rotthalmünsterer Brunnen.
Um Hinweise auf Auswirkungen dieser Störungen auf die
Molassesedimente zu erhalten, wurden mehrere Bohrprofile
im Raum zwischen Rott und Inn miteinander verglichen und
korreliert. Als Bezugshorizonte zum Nachweis vertikaler Be-
wegungen an diesen Störungen wurden die Basis der Blätter-
mergel und die Basis der Neuhofener Mergel in den einzelnen
Bohrungen, falls erschlossen, festgelegt. Diese Gliederung ba-
siert aber rein auf lithologischen Beschreibungen der Bohr-
meister und ist mit entsprechend großen Unsicherheiten behaf-
tet. Für detailliertere Ermittlungen im engeren Untersuchungs-
gebiet standen die Bohrproben von zwei Versuchsbohrungen
des Zweckverbandes in den Wassergewinnungsgebieten
Osterholzen und Aigner Forst zur Verfügung. Die Versuchs-
bohrung 2 bei Osterholzen wurde später mit größerem Durch-
messer wieder aufgebohrt und zum Tiefbrunnen ausgebaut, da
hier die Phosphoritsande die größten Mächtigkeiten erreich-
ten.
Versuchsbohrung 1 Osterholzen liegt nördlich der o. g.
Haupt- und Sekundärstörungen, die den Pockinger Abbruch
begleiten. Versuchsbohrung 2 im Aigner Forst liegt südlich
davon (Abb. 1).
Aufgrund der Foraminiferenfauna in den Bohrproben konn-
ten die Profile detailliert stratigraphisch gegliedert werden.
2.2.1 Versuchsbohrung 1 im Aigner Forst
TK25 Nr.7645/7745 Rotthalmünster
Rechtswert: 4592110, Hochwert: 5353750
Die 300 m tiefe Versuchsbohrung 1 aus dem Jahre 1986
traf bis 6,30 m unter Gelände Niederterrassenschotter an, bis
77,50 m Bättermergel des Mittleren Ottnang, bis 184 m Neu-
hofener Schichten des höheren Unterottnang und bis 300 m
Untersimbacher Schichten des tieferen Unterottnang. Die An-
satzhöhe liegt bei ca. 336 m ü. NN.
2.2.1.1 Mittleres Ottnang
Es handelt sich um oliv bis ockerfarbene Mergel, Schluffe
oder Feinsande mit Glimmer und Schalenbruch. Die Fora-
miniferenfauna setzt sich aus folgenden Arten zusammen:
Robulus inornatus (D’ORs.) (kleinwüchsig)
Elphidium flexuosum subtypicum Pavr
Elphidium glabratum Cushman
Elphidiella heteropora (EGGER)
Elphidiella mınuta (REuss)
Porosononion granosum (D’ORB.)
Ammonia beccarı (L.) (häufig)
Cibicides lobatulus (W. & ]J.)
Cibicidoides psendoungerianus (CUSHMAN)
Hanzawaia boueana (D’ORB.)
2.2.1.2 Neuhofener Schichten (höheres Unterottnang)
Die olivgrauen, schwach feinsandigen Mergel mit Glimmer
und etwas Schalenbruch führen folgende Foraminiferenfauna:
Textularıa gramen D’OR».
Spiroplectammina pectinata (REuss) (häufig)
Quinqueloculina akneriana (D’ORB.)
Sinuloculina consobrina (D’ORß.)
Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (häufig)
Robulus inornatus (D’ORs.)
Saracenarla arcuata (D’ORB.)
Astacolus crepidulus (F. & M.)
Dentalina communis D’OR®.
Plectofrondicularia digitalis (NEuc.)
Globulina gibba (D’ORrse.)
Guttulina problema (D’ORß.)
Glandulina ovula D’OR».
Stilostomella ottnangensis (TouLa) (ziemlich häufig)
Elphidium flexuosum subtypicum Papp
Elphidium glabratum CusHMAN
Elphidiella minuta (REuss)
Porosononion granosum (D’ORB.)
Florilus communis (D’OR®.)
Astrononion perfossum (CLoDius)
Melonis pompilioides (F. & M.)
Ammonıa beccarı (L.)
Alabamına tangentialis (CLoDius)
Oridorsalıs umbonatus (REuss)
Globigerina praebulloides praebulloides BLOw
Cibicidoides psendoungerianus (CUSHMAN)
Heterolepa dutemplei (D’ORrß.)
2.2.1.3 Untersimbacher Schichten (tieferes Unterottnang)
Diese Serie wird im höheren Profilteil bis etwa 230 m Tiefe
überwiegend von olivgrauen bis ockerfarbenen schluffig- fein-
sandigen Mergeln und Sandmergeln aufgebaut. Darunter sind
häufiger Mittel- bis Grobsande mit Feinkiesanteil eingeschaltet
mit grünlichen Quarzen und etwas Glaukonit. Diese Litoral-
fazies ist besonders markant von 230 bis 236 m und von 260 bis
266 m Tiefe. Die Foraminiferenfauna setzt sich aus folgenden
Arten zusammen:
Textularia gramen D’ORß.
Spiroplectammina pectinata (REuss) (selten)
Quinqueloculina akneriana D’ORB
Sinuloculina consobrina (D’ORB.)
Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (häufig)
Robulus inornatus (D’OR®.) (sehr häufig)
Dentalina communis D’OR®.
Stilostomella ottnangensis (TOULA) (sehr selten)
Elphidium flexnosum subtypicum Pavr
Elphidium glabratum CusHMaNn
Elphidiella minuta (Reuss)
Porosononion granosum (D’ORB.)
Florilus communis (D’ORB.)
Melonıs pompilioides (F. & M.)
Ammonia beccarü (L.)
Oridorsalis umbonatus (REuss)
Cibicidoides psendoungerianus (CusHMAH) (häufig)
Heterolepa dutemplei (D’Ors.)
2.2.2 Versuchsbohrung 2 bei Osterholzen
TK 25 Nr. 7645/7745 Rotthalmünster
Rechtswert: 4594650, Hochwert: 5358670
Die 205 m tiefe Versuchsbohrung 2 aus dem Jahre 1986 traf
bis 14,50 m unter Gelände Niederterrassenschotter an, bis
16,50 m eventuell Blättermergel des mittleren Ottnang, bis
85 m Neuhofener Schichten des höheren Unterottnang, bis
194,30 m Untersimbacher Schichten des tieferen Unterottnang
und bis 205 m „Fischschiefer“ des Oberen Eger. Die Ansatz-
höhe liegt bei ca. 331 m ü. NN. Ablagerungen des Eggenburg
sind nicht erhalten, da sie der Erosionsphase im Oberen
Eggenburg zum Opfer fielen (WENGER 1987: 183 u. 230).
2.2.2.1 Mittleres Ottnang
Dieser Abschnitt aus blaugrauen, feinsandigen Schluffen
konnte nur nach lithologischen Gesichtspunkten den Blät-
termergeln zugeordnet werden. Mikrofaunen liegen nicht
vor.
2.2.2.2 Neuhofener Schichten (höheres Unterottnang)
Es handelt sich um olivgraue, schwach schluffig-feinsandige,
glimmrige Mergel mit etwas Schalenbruch. Die Foramini-
ferenfauna setzt sich zusammen aus:
Textularıa gramen D’ORB.
Spiroplectammina pectinata (Russ) (nicht selten)
Quinqueloculina akneriana D’ORB.
Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (häufig)
Robulus inornatus (D’Or».) (sehr häufig)
Dentalina communis D’ORB.
Caucasina cylindrica Zavı.
Stilostomella ottnangensis (TouLa) (nicht selten)
Elphidiella minuta (Russ)
Florilus communis (D’ORs.)
Melonıs pompilioides (F. & M.)
Ammonna beccarii (L.)
Globigerina angustinmbilicata Bounı
Cibicidoides psendoungerianus (CusHMman)
Heterolepa dutemplei (D’ORrs.)
2.2.2.3 Untersimbacher Schichten (tieferes Unterottnang)
Diese Serie wird bis 155 m aus olıvgrauen, glimmrigen,
schluffigen Sandmergeln mit Feinsandzwischenlagen und et-
was Schalenbruch aufgebaut. Darunter liegen bis 170 m weiß-
graue Feinsande vor. Die Basıs des Ottnang bilden Mittel- bis
Grobsande mit Feinkiesanteil, bestehend aus grünlichen und
rauchgrauen Quarzen, im höheren Teil mit viel Glaukonit. Es
handelt sich um eine Litoralfazies. Die Foraminiferenfauna
besteht aus:
Textularıa gramen D’ORB.
Spiroplectammina pectinata (Russ) (sehr selten)
Quinqueloculina akneriana D’ORB.
Quinqueloculina buchiana D’OR».
Sigmoilopsis ottnangensis C., C. & Z. (nicht selten)
Robulus inornatus (D’ORrß.) (sehr häufig)
Stilostomella ottnangensis (TOULA)
Cibicidoides psendoungerianus (CusHMAn) (häufig)
Heterolepa dutemplei (D’OR®.)
2.2.2.4 Oberes Eger
Es handelt sich um olivfarbene bis graubraune Sandmergel
mit etwas feinem Glimmer, wenig Glaukonit und graubraunen
Tonmergelbröckchen. Die Foraminiferenfauna besteht aus:
Robulus inornatus (D’ORB.)
Bulımina elongata D’OR».
Uvigerina posthantkeni Papp
Florilus communis (D’ORß.)
Globocassidulina crassa (D’ORB.)
Cancrıs subconicus (TERQUEM)
Aufgrund dieser Profilgliederung wird deutlich, daß die
Ottnang-Basıs bei nur etwa 5 m Höhendifferenz zwischen den
beiden Ansatzpunkten der Bohrungen im Norden um über
100 m an Störungen höher versetzt ist (Abb. 2). Bezogen auf
die Basis der Blättermergel bedeutet dies, daß im Wasser-
gewinnungsgebiet Österholzen in Talbereich diese Sedimente
wahrscheinlich völlig fehlen oder zumindest nur in geringen
Restmächtigkeiten vorhanden sind. Dies belegt auch der Auf-
schluß bei Tutting, wo über Talniveau (350 m ü. NN) basale
Serien des mittleren Ottnang aufgeschlossen sind (WENGER
1987: 200). Ein Brunnenstandort für eine Grundwasserer-
schließung aus den Blättermergeln auf der gehobenen Scholle
nördlich des Kößlarner Baches wäre wegen der hier anzutref-
fenden reduzierten Mächtigkeit des Grundwasserleiters un-
günstig, bzw. im Talbereich unmöglich.
D3EBAZIES
Zur Rekonstruktion von Zonen unterschiedlicher Gesteins-
ausbildungen wurden 12 Bohrprofile miteinander korreliert.
Es ergab sich ein, wie erwartet NW-SE-streichender Zonen-
verlauf. Diese Gürtel verlaufen parallel zur Küste, die zwar
wesentlich weiter im Norden lag, aber duch den weiten Vor-
sprung des Schärdinger Granit-Massivs geprägt ist.
Zu einer gemeinsamen Zone von Mergeln mit dünnen Sand-
lagen lassen sich in den tieferen Profilteilen die Bohrungen von
Rotthalmünster, Asbach, Karpfham und Bayerbach zusam-
416
SW
Aigner Forst
vBı
NN+ 336 m
6,3 Quartär
Blättermerge]
77,5
Neuhofener Schichten
184,0 =— —..-..-- —_-- - - —_-
Untersimbacher Schichten
300,0
NE
Osterholzen
VB 2
NN+ 331 m
Quartär
14,5
| 16,5
Blättermerge]?
Neuhofener Schichten
Untersimbacher Schichten
194,3
"Fischschiefer"
205,0
Abb. 2: Geologisch-tektonischer Profilschnitt zwischen VB 1 Aigner Forst und VB 2 Osterholzen (schema-
tisch).
menfassen. Diese Brunnen weisen alle gute Ergiebigkeiten auf
und lassen diesen Gürtel als aussichtsreichsten Erschließungs-
bereich erscheinen (Abb. 1). Nach SW zu schließen sich Zonen
mit sandigen Tonen und bei Triftern mit überwiegend Fein-
sanden an. Diese Zonengliederung läßt sich mit der Küste vor-
gelagerten Sandbarren und dadurch bedingter Schwellen- und
Beckenbildung des Meeresgrundes interpretieren.
Die höheren Profilteile spiegeln die sonst übliche Gürtelan-
ordnung nicht mehr wider. Es herrschen ziemlich einheitliche
Verhältnisse mit sandigen Mergeln im NE und Mergeln im SW.
Diese Einheitlichkeit wird überprägt durch die senkrecht zur
Küste verlaufende Rinnenschüttung der Brombacher Sande in
den Bohrungen Bayerbach, Asenham und Triftern. Diese Be-
obachtung deckt sich mit der Darstellung bei UnGEr (1984:
Abb. 17).
ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSEOLGERUNE
Mit Hilfe einer mikropaläontologischen Bearbeitung zweier
Bohrprofile südlich Pocking konnte die Existenz von Be-
gleitstörungen des Pockinger Abbruchs mit einer Versatzhöhe
von ca. 100 m nachgewiesen werden. Für eine Grundwasserer-
schließung aus den Blättermergeln konnten so Bereiche mit
größerer Aquifermächtigkeit südlich dieser Störungen abge-
grenzt werden. Anhaltspunkte für eine hydraulische Wirksam-
keit der Störungen ergaben sich nicht. Daneben ließen sich
anhand umliegender Bohraufschlüsse einzelne Fazieszonen ım
Mittelottnang ausgliedern. Mit diesen Erkenntnissen konnten
Bohrpunktvorschläge für eine Grundwassererschließung in
den Blättermergeln am Talrand zwischen Tutting und Scham-
417
bach gemacht werden (Abb. 1). Eine Realisierung des Projekts
steht wegen konkurrierender infrastruktureller Planungen
noch aus.
SICHERIEBENVERZETGELNTS
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