—’Ф ФФ % 9-Х $26 0-63 А д , 44 4+ оо феи фа очен че ми а яе-фвии =. + . инока „4 ина 4 и 1 ы С ВС РУО ф-ь-вь оо наним и фньы® вл У ИООООК ОсОО оье беоне 4,431 - Фи ® у 349 ея & = 4-46 о бечфиил нь м фе +5. › ие Ч ие и». ева чин 4-4 шк акне ни. * ое ий фены вен ен фе но 1. 4-й очи мь а -, бен. 0-4 фе о в не 4 ау, Не. 6 ева 90+ 9:4 › о фени РФ. 4 4 624 я Ах. оне щ у.е сфер оф ценна чи ‘ 4% яве и-вч ОЙ рим Фе дв ен вы + ВОСАеОССЯ а -4 4:6 ‘'-= уе ров. 344-4044 И ее ты. =“: + „. О ал 4 4. фойе у чн = - $ зн фр 4 ие 6-2 4 пб, 4 >в =’ № м фе 6 - в. чьъеоь з ооо * АА? .„.-....% ен . и фичи. се: фо ния 4-х н-®.9 9. 69 а 4 4. фр. 0 79.6 Чена 4.49.95 9+9 # 94.54.54. + » = мя + в. 44-4 + в. ежи: сы. Фе ь + ое чения чь. Заиен- 9 --% са рае фе ры ее я-а + `- #9 К АИС че ч ООО июнь *-+ акр не ме ен пм та в она, иены 9-94 цены я фу ие * ОСОвООй К ОСОКУО ОХ АИ СОКИ ры 94а СО ИСУ 60 к ров ААС . 69° 4+4. #46 &. и + вх 4469 ка ри =4,® ®. Фу. ч Ах = $4 4. 4-4 г 4.4.5.9. че. + ч++ АА, + + Е ОВО ИКИ Ч 44+ 41444 рее б ль, 4 9.4 „..ь + ни 9 ,4$ 9 + + б.4 ле 4-9 46-6 © , ее ва ета Жи 4 Р-ев 5. & их. ®+. . „4%. 6 О АУУ ев РАСО в 464.50 ева от не «2:4 9-8 + и фе + РАСООС ®-ч-. р м-в мм % -% >= $ кие чей оф 6 2 ® + «. ВАО “ $ 9, рф Фот УД РОЛЬ, чм ООО А ЧАЯ рок фуры не инич. 4: 9-4. > КАК еек А бд фо фев фа 9 их ь нь... * АХАК бо С . + Во дей 49 4 96404 6:4. и На АКА фев сч ФН +в с бе -ч “ре. НАЧ в 6.9. 944 реф лоевьяь он от С СААНАХАХА К * м + » $ @ 9% О УАИЕХ 5 м нина (0%; И ОО ААЫКОС уфе ение + № © 9-92 90-9, 59 № в. ь №2, 01 4> ) на ин ОСА у кн. 1 ААА С фи 4 ‚+ + 4. $6 6..4 ео офи ми ( -. ЕЕ О 4+ #2 © 4 в ооооих фев +4 $. + фены у ИС О ООС ен ина ОС С 4-е фена ие не еее ООО КНОКЖ ны 94. ри и 9 поОеОООВОСХ рссоеооссос мк: уф 8 54. абон 64: 6-4 и ооо, вв фе. фо фо в дым + ими нев вое Обо ОССООСТАКАЯ, ни но ОФ + 44.40. , СОСО ( о м ф ив АРАПОСОСКССКАХА, 446.4 6+4 ОВАЛ а. в 466 феи фев ао 646 #44 9 9: ев 4944-51 ПРОСО бы носов №4 ео 4+ фо. 4: 5-й еб в 8-64 6-01 5 сот ь\, # «5 “.» ОАО ++. ее ра ре 6 9. 4. + ‚.* КОСО +4 ОКА ее фр оч $ АА АСААЯ + НОВ $ ея ем {$ 5. 1:9 Ф 4% $ т. ‚ ооосокахя воопавосососо фа фиье мин митеьне х. ` арен ка. не нннь инь ‚+ ООО Ая ЕСО РУ Нанна, + ное У, к оС РОС АКРОС ОВО МАЯ АКК $ ие УЧ ых с АНТОСВ: АА + &“ ск ны $. +. 9493 . рев ие нева. к „в О + ааа 9-64 0 г оф ф оч. мым оооск “фых.- 1 УС не ры ить > фу. КАКА ИКАААК И фи. 9 © 6: г 6-74 м реф: 4 х 6 АС ин Че: в + рее м 3:6 44 А-а в ч.8 о аь о 94% АО 4640 ОКСО ОС воде Чо $. не: ПА АНА ’#, ‚ и г я РОВНО ‘ ОКОНХ у нь кВ 4-4 но ыы, уе уче, 4. во: 4.096 СКА : нь ма, 6-9: 6:6 ОАК ид нФ ре овес ИЕ УР КАН неко ти. Е ИОСНИЮ ОгОСО ва фаре ео бр фен 9 ве вия фу 4+ + 947 не + й чье ие 41 444 48 4.49 м > +1 $9.44 а 4. ме аль -4 фу фи евь и нь В фон феоч у 94 еее реф да ей 4.4 рф АОСКООАЛАВЯ ана 6% 4. о ен обе О нисоен 4 НН, АОИ АС ОА 4. 4.6%. И М КО С, фене итчо ой, И {= а 99-4644 . С СОС ‘И + фе фен 44 09 ем ве фе фе оне фе ри ыы фене фт чнв обо 64444.68 ее в нае $ ве» р ожчьве оххх * . КАИ ОВ 4 ( +64 $. з. вн ри. 4 «ч ее № рф ве нь. Сы ен дева фа рим. чи и ен вя оао ы ОХ НК чи 4-10 4+ => и 6.9 ‘и ОЕ ИО фк. 444 5 . я е-фе уши ВОК са нячое 4-98 У А в ей 29. овьм а -щ-ье 6.4, ИСИ СОК . УС »- че онь ве бе тив очень фана фк Эс еоь а пре Ф- 4 чады елок 4 о к + ое ее, и. 4 (в) в, ми „ь аа а ТИ +0. в. 4-6 в инф ми. 4 6444$ 4+4 в 49} 9. 4+4 №, #. + ПОХ ов, фен 6 рОскы че +." ны ем 4 о чая, Ая Ч „+ ме бр 66-61864 ООС О Е ООО ССКОКОКЯ ера фе ел ден енечьи © фенн фа ча в о. нач инь т. а нам рев 1 4449 Ока о фе че чо. ККИ ини #39 +424. ++ ем ыы ин 9 фев 414.16 ф и 4-64 фото оное 9" 99-464 44+ + фам 44 94+ АИС КО ххх Ас еее м: 4 р * а фоданж 4 фа 4.9 6-4 49.%.41 ув 1 ОСТА осОвКИЯ “ он 4 | ан 6 ЛИДО , ЗРАСИКОЙ ль +! 6$ 4% 5. ОА СОСАЛ у “+. фур 94-го $: бло че ‚= +464 ев 4 440. Ех Г нм чала. +. ев мч. рее вена +4 4-9 ив Нид 4+ ОА и и кф фм ребе У име в-4 4 < 0:44 #46 4$ 4 4-4. 46.969 ++ м-ние 4-2 № 6:6. ААИЗОСОВОТАЯ ОССАККАХ $46. рец. й оф фь м & Бес „+. ОООСКАНЕРАДА О: ++ 6. ** + {5 фе №: 0+ 46$. + ХА м =. =. ОК ‚6 ан ее, № чу а эфвючы +! 4-4 Фе АСИЯ филе. нае ч.6 КОСОВО ыы 6 рем. + %,#-+ч- 5 а- ера вн .6 +++ $ УЗО Мы ия = ме * О а ‹ чак В д, 4 стань, уфе = хоче а, 46 ай меж 44 КС ии сени м6 4.44.4190 6-е фе +4 44640-64 бе 4+4 о ров фев Аб ромео Нери 4+ ООО КА ВАХАКАА АЗАКАКУЯ ОСА КОСА СОК О + Фито 4-6 Чен 9 4* >. 9-4, О И ыя фо вые 9-4 #6 ф-ке а 9.6 +9 > 49 рем обои © и. полосе Я 444 ны ‚ КО АУ фм ченьь 4 < „> Аж, вововесо у чья ООС НОСИК *- (; 4 Кириньи 4 А ООС фед, 444.4 СС Г вины це4 ++ ве 54:9. 4-45 8 А о бай о. .6- а 64-6 КА 44. 4-8 в, $ ны И ие нии мч ве ме реа в № 4 В ри мн фу ий ЗА ) $41 ©. 5-9 ние рн .. м ны АО ем ее фа в ИВС обе умей +=, о 906: 6- 6.06 ь=ф СУ 9.4.48 ия & 3 ен уе. 1 в мои 1. ен $44 444 4 4% 4: 4$ ен 9-6 С К КА К мы алан ь о мин че * № У не ы 14 994-й 4 ф нь. АИ фи 9-9 О 34-4-9026 % | а а фе у 4 А кН 6.44 +* к м О А фен > Не ТА ИА дея че рат оба вьй © фене ВОТ ВОС ри О реф 4 офи а $4: 4-4 н.4. А ОАК #444 -+ 4 404+ енг. 6 4 + фе тича р -». 4 4434 в © &* ОКА . РАСО А И, 9% 4 4.5 д 4.9% фо АХАЛИКИЯ 44 р не ++ . ет в нем фефе = овее #4- еее 4-44 84 „> не * ААА т ПАО “ эф #4 ав фин мА ХКАДАЯ АЛДАН < 6 Уч: 724-4094 4- ВОК ЛАК фи 5-61 944944 нео 4 КАКА ПО АНа Е 49-м 6н4-9 * у | $* 64544 3-е: ‘веде ь4 Не. +. у. 4-е ^ +. и А Ц ых бе вене ее не де фь в вые 4 $ 64 4 64 05-0. ЕСС Ам ПАКО СООО нения + ИО ИО КССВАЬЯ фо в 4-е +4 ИИ САХА ООС И ОК в еее 46-4 КОСК АНА Ал +5 ВЕСЕ фин. 6 * 44:44 к фе: их 4-9 + 4 не: иг $4 9.4 4 вх ч.3 2 Ох ним! ОО Кобе мо иен ОНИ , си. м ве ня и ис 6 оО Не НЫ вне + че 4 фи ина расе вн @ + ОСТ НЯ КК мень: Че +в ес 1 9 ен #94 нд +» : Фа кн р нее и . че С сих у ры р “е к инт в.а . В, був ААА ЛАДА, еее еее ие он и к ны = ок ее. 64 фоне ные ее ны росААААХ .ё РИ ХК СКО рн нее ооо кСА гососсоо 49.8. рос оосссх гос ЖИЛАХ ХА феи вещь #4 ре еь фо #9. 4х Г 4 рос соососхххахкя о-в но ео фе фене га ф имечь-ч. 9 РАССО КОЬ фене ну вон ОсОО ое в фен 4+ +44 4-4 С ОИ АХА вече 1-48. + вузы азооооов пеевнчнх в -&- ев рые фу ОО Са м Ака 9+ Пе 2:62: 9 +4. ‚ву 6. > 0-й ние ва 3-69-44. 616#° + не, ‚4, 2% 4 „9. "Ага, а. > И ИМЕННО фе + ++ № м осо ОвОв ие И" — я. Ру мы м * р | А Га мы < Ра м р, у ы ЗИ - та - МУН “д ъ р Г й ‘ими " ЕР р2ыз УЧ | /“” ] Уъь РГ — 82 [22 ии г Ф я ими бу 2“ эм Е: > —--+ ИУ ЧТООИТИ Ц Пя Тьму И мии МЫ - РА И И ЦА | | м АА Ре ООО и “- Аа! чу И р, : | РРР утуг ТИ Но к ' | И мог НО Ц ГЫ ме ‚ея || А з | А мивиг А хА Щл | ВУ У? РЕ | | РРР чУ УИ М НИЕ | вии А ть я 5 4% у | Ин м м `09 нитки их +94 *- 9 Мы / 3%. > ВАТ Ти НЕНИЯ = РС Зи Зы ^^ лилии ВЫ | ЦИН Ам ВЫ $ их ь ие : ел У ы мм ВОО и Аи" ИУ ПАВ о мы, м4 $ и ичьмини ке |= мм У. = мы м \ь НН 3 © к \- \\, ЛАГ ен И | | м АА, И влмииии ИУ | >= ны = ччнь = | 5 м“ ААА ; УР ет | ь я ы и ИИ Аи ЧО а Тс И МАНА м ААА Анны | С бчь м а а Ммм иена —Дны фл, лок. › у ь ; ЧА Г аъ | НЕ! ть, \ ) . |" АИ и $ ы ‘. \" т | и 77] Мы ТИТ риАд 2 ААь. ни 2 у ий И р ТЫ \ ани | 1 РОД смет чи ИИ <. ри АХ ] 5 : р м О и 53. Аи, То Вы А ИА +%^$ АО ла ", 4-4. у ОВ | Явы м, оО онкх АТН ; ЕЕ м Ин" ИИИИИА С МР у пи ТЕ ё 3. мы ода цо« 44.44 > ПАК АНИ ; маны" кф, ВЭУ м, гм а Нм © Аль з У 7 о о АВ =”: ` «“ ® Я ль \' г Я 79" ‹ ЖАНА и. т у > „8 `\у, лу м АА А ел, А мА м МЕР | рн уеь ТИ АК--ЗАЛАНЕРИ р у ыы" %, ы "и МАИ а РИКО а ВААТГТ: А тм %* ‘ м в | 9 бег: бы №7 2“ .’.- у 93 > ’. \ 9 м ме А УИ, нь ] ые ЩИ! ма А и мам три Му р ‚№ ни ти а им Кеми ААА 9499 ^ ОА м м" мА У Ау $ ЛАМ: р = ег НАиЮ а “> ИИА Ам Ач? № ч. ь т я 8 чу 4, УТ .-_ Е” и. ге { т 2} - 9 7: = У = .`-% ми» у Мими ль ,. АНИ а а Г г ть» ВАА || ||) ГАЗОМ || А Ча: .” и Ау ти м. "._ ‘и 2 4 и Яъ _ Г } ям. ги Е ь 23 .. Ъь я у) > | ть а АИ 99 ими" = 24 ве ВЯ > — “ 190% 4 к 2 42 и Ву |1. у р ы 9 99-9 ‚ри О НЕА важ ь д] , в" ` И МАНИ ра 29447 ууу" у ву АИТ МЕХА, 19 сим | № м г 94 ОКА `7мь НИЩИНАНИ и И МЫ И АИ ь мы мы ка а.“ к 5% 16° ‚. Мм а, чи к еЬнЬ "ИЗДАВАЕМЫЙ | ологи еском _ Отделении _ О-ва ‚ Побителей ПЕТЕРБУРГ мн Тоте Ш, Пуг. 1 её 2. РУССКИЙ ЗООлОГиЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ ИЗДАВАЕМЫЙ при Зоологическом Отделении О-ва Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии под редакцией акад. А. Н. СЕВЕРЦОВА. ВЕУОЕ 200Т.ОбТООЕ В0$$Е ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО. МОСКВА © © о о о о о о ПЕТРОГРАД | 1922 5; а Ре. у = Москва. © Главл № 456. пография, ИТ. Ти вая 1-я Образцо А № К ‹ведению учреждений, подписчиков и авторов. Русский Зоологический Журнал: издается при Зоологическом Отделений` Общества! Любителей Естествознания,. Антрополотии и Этнографии. Журнал будет, как и раньше, выходить отдельными выпусками, ` при чем 6 выпусков составят том’ объемом 500 печатных страниц. ‚В Русском Зоологическом Журнале печатаются предваритель- ные сообщения и небольшие: (объем до 2-х печат. листов) оригиналь- ные статьи по зоолотии описательной: экспериментальной, сравни- тельной морфологии’ гистологии и эмбриологии, а также авторе- фераты. Отатьи и сообщения печатаются на русском или на одном из общепринятых в научной литературе языках (английский, немецкий, французский) с обязательным резюме ‘на русском или соответственно иностранном.` Резюме не должны превышать 1/. основного текста для более крупных работ и половины основного текста для более мелких. х Состав редакционной комиссии: председ., Академик прод. А.Н. Оеверцов, члены: проф. Н? В; Богоявленский, преп. У-та А. В. Ру- мянцев, преп.’ У-та ВБ. С. Матвеев, секретарб: Е. П: Габричевский. Рукописи высылаются на имя` председателя редакционной Ко- миссий Академика А. Н; Северцова (Москва! Институт Сравнитель- пой Анатомии 1-го Московского Государственного Университета, Б. Никитская, д. 6) или на имя А: В! Румянцева (Кабинет Гистологии того же Увиверситета, Б. Никитская,}6) совершенно тотовыми к печати, отйечатанными на пищущей машине с необ- ходимыми ссылками и указаниями. ‘На каждый печатный лист текста допускается не болев 6 чер- ных рисунков, исполненных: тушью на гладкой. бумаге. Ти Редакция оставляет за собой право разбивать более крупные сгатьи на два номера. : Корректуры иногородним не высылаются. Авторы получают авторский гонорар по ставкам Госиздатель- ства. Первые два тома высылаются редакцией по ценам довоенного времени, переведенным на современный курс: 916 т. вы. © : : Ч г вы. бр. | ‚ Русский Зоологический Журнал будет издаваться Государстеен- ным Издательством. Условия подписки будут объявлены позднее Госиздательством, взявшим на себя всю материальную часть издания. За справками надлежит обращаться в редакцию Р. 3. Ж. Мо- сква, Больш. Никитская 1-й Московский Государственный Универ- ситет, Институт Сравнительной Анатомии. Положение хрящевых ганоидов. в системе. Акад. А. Н. Северцова. (из Института сравнительной Анатомии Московского Университети зум у ’.© _ риеунками в тексте, .. НЯЛИСЬ, едва ли мы имеем право считать их окончательно Е. ни | _ вленными и в настоящее время. Дело в том, что современная класси- — Признавая ее а значение Е песледова. ! 7 _ ний, мы все-таки должны признать такую классификацию до ‘извест- А Е степени односторонней. ° Чтобы сделать понятной мою постановку вопроса, напомню . весьма кратко историю того, как изменялись взгляды исследова- телей на классификацию, а вместе с тем, и на о и к Лозфет (Тер1озбеи, —Тер19озбемз, Апиа) и РоТурфегии (РоТурфега й. _ Зоологи после-дарвиновской эпохи а приняли ее . : О. Сапо14е1. 5.0. Г. Апмадае. В. 0. 1. Гер19озбе19ае 5. о. ПТ. Сгоззорветуеи. Ъ. о. ТУ. Спопагозва. В.0. У. Асапбод19ае. _ Возведение СгоззорбетуеИ в самостоятельный подотряд оказа- тс важным и плодотворным изменением классификации И. Мюл-. те вра; что касается до присбединения акантодид к ганоидным ры- м, то ОНО не имело успеха, так как последующие исследователи клоняются к присоединению их к акуловым рыбам. _ СгоззорфегуеИ были возведены в самостоятельную группу, глав- — м образом, на основании строения их грудных плавников, в кото-. сильно развита базальная часть свободного плавника и лучи асположены более или менее симметрично по отношению к основной. асти (оси) плавника. Э. Коп (1871) продолжил эти мысли Гексли также по строению грудных плавников противопоставил Сго$- егугй остальным группам Те]еозбопи, у которых базальная грудных плавников более или менее редуцирована: последних, — Воп@гозве1, Но1056е и 'Те]еозве, он объединяет в высшую груп- = саппорфетуе И. Почти одновременно с ним Р. Треквер (8. ший весьма детально ископаемых Ра]аеоп1зсо1ае1, внес новое ` важное изменение в классификации рассматриваемых нами рыб, именно соединил Ра]аеот1$с014е1 с хрящевыми р класси- О. Сапо1Че! уе. 5. о. Т. Огоззорфегуей. Ь. 0. П. Астрепзеголаей. Еат. 1. Астрепзет9ае. » 2. БрайМатП9ае. . › 8. Спопагозвеае. › 4. Ра|аеотл$с1дае. › 5. РабузопмАае. В. о. ПТ. Гераозео1ае. 5. о. ТУ. Апцоаа. ТИ ческие взаимоотношения низших групп О подкласса, телеостом: Е. $. с1. Тееозвюон. О. Т. Сгоззорвегуеи. 5. о. 1. НарИзйа. »› 2. Выр1@1зНа. |. _›3. Асышзиа. - О. П. Асыпоретуеи. в. `В. о. 1. Свопагозва. | к: А. Азсеп4ете земе (Восходящий ряд). Е: Еаш. 1. Ра]аеот$с1дае. ие » 2. Р]афузота&ае. ве. > 3. Саборег!дае. | В. Песепегафе земе (Дегенеративный ряд). Кат. 1. Спопагозве1Вае. ый › 2. ВеопогвупсНЧае. | » 3. Астрепзег!ае. _ › 4. Ро]уодопЯдае. _ Сопоставляя эти классификации, мы видим, что взгляды иссле- ателей на систематическое положение хрящевых ганоидов изме- гись в определенном направлении: во-первых, в направлении лее или менее резкого отделения Стоззор%егуеИ от остальных га- ноидов И. Мюллера и сближения последних © высшими рыбами, вторых, в направлении признания положения, что Сгоззорбегу- представляют собой наиболее примитивную группу телеостом. х ‘ 3с014е1, т.-е. формы по строению черепа, по форме и гистоло- ской структуре чешуй наиболее близко стоящие к Сгоззорфету- ных хрящевых таноидов (АстрепзетЧае и Ро]уодопИ9ае), которую старые авторы считали первичной, по этому новому взгляду, яется результатом вторичного упрощения и дегенерации. Если ‘представление о систематических соотношениях низших теле- я стоят перечисленные выше исследователи), то приходится принять, то все телеостомы произошли от Сгоззорбетухи; путем дегенерации троксимальных элементов грудных плавников и ряда других менее 1+ им образом, Смит Вудвард среди Асфупор{егуей признает Ра]ае-_ за, формы примитивные; наоборот, простота строения современ- ом рассматривать с филогенетической точки зрения (на которой к костистым и, и 2) в регрессивном пер ряд. Сия удварда), приводящем к современным хрящевым ганоидам.. в Взгляды Копа, Трэквера и Смит Вудварда оказали аыиОЕ | лияние на американских, английских и на европейских зоологов: 0% и палеонтолотов; они вошли в руководства таких авторов, како | Бридж (1904), Джордан (1905), Гудрич (1909), Штейнман (1907), до. известной степени Циттель (1911), 1) и могут, таким образова \ . считаться до известной степени ?) общепринятыми. у В течение ряда лет` я исследовал строение и особенно развитие | различных систем органов ЕЛазтофтаисви, Свопагоз6е! (Ас1репзег, е. Зсарштйупсвлз), Но1озбет (Апма, Гер1908ез), Сгоззорфегуй (Ро- _Лурегиз) и, при сопоставлении своих результатов с данными па- — + леонтологии и сравнительной анатомии, пришел к выводам, довольно. сильно отличающимся от только что изложенных взглядов. В настоя-_ Я ‘щей статье я касаюсь (в весьма сжатой форме) только резуль-_ $ _ татов, полученных на основании исследования хрящевото и костного. _ скелета, но отмечаю, что к выводам своим я пришел не только ао _ хрящевых на в системе, и прежде всего решить. С вопрос о том, являются ли они формами примитивными или регрес- `В _сивными? Отвечая на этот вопрос, я должен отметить, что детаоВИ сравнение хрящевых ганоидов с Еазтофтгапсви, с одной стороны, и с. Стоззорфегуей и Но]056е1, с другой, привело меня к заключению, что. з 1) в целом ряде важных признаков как эмбриональных, так и — 1) Отмечу, что несколько особое положение в этом вопросе занимает Тэг Реган › _ (1904: он прузнает, что Свопагозе! (1161. Ра]аеот15с014е1) представляют собой наиболее = _ примитивную группу телеосгом, и ответвляет от них в одну сторону Стоззорйегуей, : _ от которых, в свою очередь, по его мнению, произошли О1рпецзва и Р1асодегим, в дру = гую Тееозёе (те. Но10зе!). . 2) Я делаю эту ограничение ввиду того, что многие зоологи и, отчасти, сравни- `б _ тельные анатомы, не принимающие в соображение результатов палеонтологических — _ исследований, до сих пор пользуются старой классификацией И. Мюллера или тем или иным ее вилоизменением. _ исследованные мной Сгоззор%4егус И и Но]105%6е1, и что 2) простота их строения никоим образом не может быть объяснена гипотезой деге- _ нерации. Перечислю здесь весьма кратко те особенности их строе- °— ния и развития, которые привели меня к этим выводам. При исследовании развития хрящевого черепа акуловых рыб я нашел, что так называемые трабекулы (4тафесШае сгапИ) и сли- вающиеся с ними полярные хрящи прирастают к парахордальным хрящам с вентральной стороны, что является весьма характерной особенностью их эмбрионального черепа. Точно таким же образом эти Е ° элементы прирастают к парахордалиям у осетровых рыб; между тем. у Роур“егиз (Грэхэм Керр, 1907), у Гер19озе$ и у Апма (по моим _^ исследованиям) срастание этих первичных элементов головы про- _ исходит совершенно иначе: трабекулы прирастают к парахордалиям ‘не снизу, а спереди, т.-е. сливаются с самыми передними концами парахордалий. Кроме того, у акуловых и у осетровых рыб концы _парахордальных хрящей плотно охватывают передний конец хор- _ ды и прилегают к нему; у СгоззорбегуеП и Но1056е1 они далеко _ ютстоят от переднего конца хорды, так что по бокам хорды обра- ° зуется две фонтанели. Обонятельные капсулы у селахий и хрящевых ° таноидов, и в течение эмбрионального развития и во взрослом со- стоянии, широко расставлены, и между ними не образуется хрящевой перегородки (зэр®и паза]е); у Сгоззор$егуей и Но]10о36е1 обонятель- ° ные капсулы сближены и носовая перегородка, есть. зй У хрящевых ганоидов (рис. 1, С) развиваются три морфолоти- _ чески чрезвычайно интересных выроста в глазничной области и на ° дне черепа, а именно, парные ргос. ра]афофаза]ез ]афега]ез и непар- | ‘ный ргос. ра]афофазаИ: ше@1аз (базальный угол немецких авторов); ° интересны они потому, что эти три выроста представляют собой _ образования весьма характерные для МоалиЧае (рис. 1, А) и — Эршасе@ае (рис. 1, В); у Сгоззор4егуей, Но1036е! и Тееозбе эти _ выросты не развиваются ни во взрослом, ни в эмбриональном чере- ° пе (рис. 1, О), так что мы имеем здесь признаки, которые, с одной сто- _ Тоны, сближают хрящевых ганоидов с низшими акулами, с другой. _ отдаляют их от только что перечисленных групи ОзесВуез. У ° хрящевых ганоидов хрящевой гозгат хорошо развит, и в этом отно- _ шении они тоже похожи на примитивных акул (ср. рис. 1, А, С) ° и отличаются от СтоззорфегуеИ, Но10збе! и Те]еозе, у которых _ ростральный вырост либо отсутствует, либо рудиментарен. Нако- _ нец, отметим, что благодаря всем указанным особенностям, а также 34 | ву ук ты _ по общему ВаЪ аз осевой череп осетровых рыб ик есьма бол сходство с хрящевым черепом низших акул, чего, конечно, н сказать относительно эмбрионального черепа Сгоззорфе Но1036е1 и Тееозба. | т и Резюмируя все сказанное относительно ос евого черепа, Е ва ре м пы Ы › Рис. 1, А — О; рис. А изображает череп СШатудозе]асВиз . апсшиеи$ котором видно, что небноквадратный хрящ впереди от `посторбитальн. отростка прикрепляется к осевому черепу в двух местах, а именно пос ством ргос. отЬцаз ра]афодиаЧгам (р. отБ.) в глазничной области, впереди. ро ра1ЛабоЪаза$ 1адегайз (р. Ъ.1.), и в анторбитальной области к ргос. ап Па] (р. апот.); рис. В представляет основание черепа (орбитал _ область) бсутпаз Пса; на рисунке обозначено положение верхней (р. и нижней челюсти в медиальном резрезе, в месте зутрВуз!5; видно, Ч небноквадратный хрящ (р. 91.) лежит точно так же, как у стерляди (рис. позади от базального угла, черепа (ргос. ралафофаза 15 те@а/1, р. Ъ. ш.), хор видны форма и положение ргос. ра1айёоЪаза/1з 1афега1$ (р. Ъ. 1.); на рис. изображен хрящевой череп Ас1репзег гиВепиз, на котором видно, что п ложение ра]абочиа гаи (р. да.) по отношению к ргос. ра1афораза 1$ ше (р. Ъ. т.) и 1абегаЦ$ (р. Ъ. 1.) то же, что у Зсутпиз (В); рис. 2 представаля реконструкцию черепа довольно поздней личинки Апта са]уа; видно, что р фоспаталит (р. ди.) причленяется к ргос.. атотЬ йа $ сгапи (р. ашог.); рг раЛабоЪаза1ез, 1афега!$ и те@!а11$ отсутствуют. На основании сравнения А, С, О можно представить себе, что из двух соединений небноквадрат хряща, с черепом, существующих у СЬ]ату4озе]асви$ (атф. ра]лабофаза]1$ и ЧааЧгалфотЬца]15) у стерляди сохранилось палалобазальное соединение Апла квадранторбитальное. ит: а С ‚ лежит позади ргос. апота1ез, не вступая с ними в соединение ® Весьма интересным исключением в этом отношении является СВа- °— шудозасвлз, у которой ра1абодаа@га® ат: соединяется с черепом в ° двух местах: в глазничной области посредством ргос. отббаз. ОВ ра1афо лата, и в анторбитальной области, где передний конец. ра]афо ла тафити прилетает к ргос. ащотоКа|з снизу и соединяется | 7 шеба|$ (рис. 1, В); у Нербапсвл$ и Нехапсвиз он лежит непосред- ® ственно впереди от этого выроста, а у СШашудоз ас Ваз под обоня- ® и соединено с ргос. райаоЪазаз 1абетаНз рыхлой связкой; связка _ ° Эта развита у ЭсарЫтупсВиз лучше, чем у Астрепзег. У Аарепзег 1 ы Н. тип, Е а у низших Зеасви а. овал 119ае), Ас1репземАае, Ро][уодопыаае, и тип, который мы могли бы. _ назвать голостеоидным, встречающийся у =. Стсззорфегуй и Т@ёеозе. Х Весьма интересные результаты даёт сравнение частей челюст Я ного аппарата в рассматриваемых нами группах. Общая форма, ра1афюдайтафат у Ас1репзеЧае весьма напоминает форму небно- квадратного хряща низших акул. Отметим, что сходство между _ осетровыми рыбами и Сгоззор{етуе И и Но105 в этом отношении зна- | чительно меньше. У акуловых рыб передние концы небноквадратны: р хрящей правой и левой стороны соединены друг с другом посред-_ ством зушрВуз1$; точно’ такое же соединение небноквадратных — хрящей мы имеем у Ас1репзетЧае и Ро]уобопыдае. Напротив, _ Стоззорфегу и, Но1056е1 и Те]еозбе1 такого симфиза нет: концы небно квадратных хрящей широко расставлены и не соприкасаются дру с другом. ‚, | Весьма важным признаком является способ прикреплени ‘верхней челюсти (ра]абодиаата®ит) к черепу у рассматриваемых о нами рыб. У низших акул небноквадратный хрящ причленяется к черепу в орбиальной области посредством ргое. оКа|з ра1абоатад- тай (Моядашаае, Зр1тасе!ае), который прилегает к черепу впереди. от ргос. ра]абофазаПз ЛТафетаИз (рис. 1, А, В). Передний конец небно- квадратного хряща у Эр1тасе!Чае лежит позади ргос. ра]афофазаИ$ тельными капсулами (рис. 1, А). п И уакул иу скатов передняя часть небноквадратных хрящей. сВп$) связь между осевым черепом и небноквадратным хрящем чрез- вычайно похожа на ту, которую мы находим у Зр1тасеае. базального угла черепа (ргос. ра1абофазаНз ше@1а11з) (рис. 1, С.), (рис. 1, В): ра1або даа атафат лежит в той же области, т.-е. позади — ги: ‚ргос. отЬКаПз нет, но у Бсарпугтева$ к палатобазальному отростку _ — прилегает самостоятельный маленький хрящик, который, по моим = ‘исследованиям, соответствует орбитальному отростку небноквад- ° ратного хряща акул. Резюмируя все сказанное, мы видим, что ° и по форме небноквадратных хрящей, и по присутствию зут- _ рвуз5, и по положению и способу соединения с осевым черепом существует весьма большое сходство между низшими акулами и осетровыми рыбами; сходство между акулами и Ро]уодопЯдае отмечено уже давно Бриджем (1879). Обращаясь к Стоззорфегуен, Но10о36е1 и низшим вов мы находим, что они по строению небноквадратных хрящей и по их отношениям к осевому черепу весьма похожи друг на друга, что особенно хорошо видно при изучении истории их развития, когда отношения между хрящевыми элементами еще не затемнено присут- ствием окостенений; вместе с тем они весьма сильно отлича- ются от низших акул и осетровых рыб. По форме ра]абодаа@гафиата не имеет того селахоидного типа (рис. 1, 0), который мы отметили у акул и хрящевых ганоидов (рис. 1, В,С,). Мы уже упомянули об отсутствии у них зутшрву$1$ между передними концами небноквад- ратных хрящей. Весьма важным признаком отличия является факт, что небноквадратные хрящи у Сгоззорфегуей, Но]1054е1 и Тееозбет совершенно иначе причленяются к осевому черепу, чем у низших — акуловых и осетровых рыб. Здесь передние концы ‘небноквадратных хрящей (или у взрослых костей, замещающих хрящ) прилегают снизу в ргос. апбсотго1Са]ез стап11 и сочленяюаоа се ними (рис. 1, О). Таким образом у Спопагозе1 (Аслрепзэг19ае, Ро]уодойНдае) ‚мы имеем один тип челюстного аппарата, у Сгоззорфегухи, Ною- 361 и Те]еозфе1-— другой. По способу причленения небноквадратных хрящей к черепу мы могли бы назвать первый тип палатоба - зальным (рис. 1, В, С), второй квадранторбиталь - ным (рис. 1, О). У СМатудозасВаз, которая, как мы уже упоми- нали, занимает в этом отношении особенное положение, существуют оба типа сочленения (рис. 1, А), и квадранторбитальный, и палато- базальный. Я не буду останавливаться на других особенностях висцераль- ного скелета хрящевых ганоидов, так как здесь селахоидные 06о- бенности их мало выражены, и отмечу только, что некоторые при- знаки, общие у хрящевых ганоидов с высшими группами телеостом, — + \ . и3й з } >= ды А м зы" хх являются весьма примитивными ‚и указывают, что все эти рыбы произошли от форм, которые стояли ниже по строению висцераль- _ ного скелета, чем современные низшие акулы (Мона! 9ае). Сюда относятся, например, такие признаки, как существование пуропуае, _ Которое, несомненно, было развито у предков акул и затем редуцире- ’ валось. Ё Относительно строения позвоночника интересующих нас рыб я _ ограничусь только немногими замечаниями общего характера, что об- ‘условливается в значительной степени недостаточностью. наших све- дений относительно строения позвоночника ископаемых Озбе1с уе. Позвоночный столб современных хрящевых ганоидов, характери- зующийся присутствием хорошо развитой хорды и ее оболочек, полным отсутствием тел позвонков и сравнительно весьма’ прими- тивной формой диплоспондилизма (передние и задние дуги каждого Чап9ае и Но]осерва. С другой стороны, мы с полной уверенностью можем сказать, что по строению позвоночника современные Сгоз- зорбегуги и Но]0о56е, у которых хорошо развиты костные тела по- мать в соображение только эти данные, то решение вопроса было бы весьма просто: мы имеем перед собой две резко разграниченные по <троению позвоночника группы, с одной стороны, хрящевых ганоидов и акуловых рыб, с другой, так называемых костных ганоидов и Отоззорфэгуги. Но дело обстоит не так просто, потому чго мы не знаем точно строения позвоночника ископаемых Сгоззорёегуей, и Ра1аеоп1$со014е1, но, между тем, имеем указания на то, что у наибо- лее древних представителей этих групи позвоночник был построен весьма примитивно: хорда была развита хорошо, не было еще тел позвонков и т. д. Вопрос сводится следовательно к тому, что нам трудно решить—был ли позвоночник этих именно форм построен по более примитивному типу, чем позвоночник современных хрящевых таноидов или нет? Были ли, например, дуги позвонков у этих форм : расположены по диплоспондильному типу, или нет? Если да, то был ли этот диплоспондилизм более примитивного характера, чем диплоспондилизм хрящевых ганоидов, или, наоборот, последние остановились в этом отношении на более низкой стадии эволюции? _ й На эти вопросы мы при настоящем состоянии наших сведений не ] 1 можем дать определенного ответа, и поэтому вопрос о том, можем ли | Ч < р мы считать позвоночник древнейших Сгоззорфегу и АсЯпор@е- гуси (Ра1еот1$с014е!) более примитивным, чем позвоночник совре- метаметра сидят на хорде), стоит ниже позвоночника даже Мй- И звонков стоят много выше хрящевых ганоидов. Если бы прини- — ее ас м о м о Е = | ео более определенные заключения мы можем сделать. _ относительно хвостового плавника и хвостового отдела позвоноч- ника рассматриваемых нами рыб: на основании тщательного и подробного исследования И. И. Шмальтаузен (1913) пришел. к} выводу, что хвостовые плавники хрящевых ганоидов и эласмобран-_ Я ‚ хий относятся к более примитивному первично- гетероцеркальному | _ (протоцеркальному) типу, который характеризуется тем, что пер. т вичные плавниковые лучи приросли типохордально к остисты: г отросткам позвоночника. У тетероцеркальных СгоззорегуЕй и ‚ 71рпо! хвостовой плавник построен по вторично- тетероцеркаль- ному типу (метепицеркальному), т.-е. первичные плавниковые лучи _ редуцировались и скелет плавника вентрально и дорсально пред- ставлен только остистыми отростками. Здесь мы имеем два ясно о выраженных различных типа, один (протоцеркальный) более при- — митивный, другой (метепицеркальный) вторично видоизмененный. _ Что касается строения птеригиофоров непарных плавников, т.-е. о спинного и анального плавников, то относительно них можно по- _ вторить то же, что мы только что сказали о хвостовом плавнике; — _ Тэт Реган (1904) подчеркивает их примитивное строение у хрящевых | |. тганоидов (Ро]уо4опт, Ас1репзег) и сходство с соотвоттвующими ° образованиями селахий. в _ Несколько подробнее нам придется остановиться на вопросе | _ 0 морфологии парных плавников ввиду значения ‚ которое было при-_ _ дано этим органам при классификации рыб. Мы видели, что Тео № к. _тлавным образом на основании строения грудных плавников, выде- х й лил Стоззорфегу! в самостоятельную систематическую группу | си 970. совершенно аналогичные соображения привели Копа и его. ‚ _ последователей к признанию их примитивности по отношению к = остальным телеостомам. Смит Вудвард отмечает, что ‹архиптери- гиальный плавник» (подразумевается бисериально-архиптеригиаль- | м ный) представляет собой наиболее примитивную форму плавников | телеостом, из которой путем сокращения срединной оси и редукции 1 _ постаксиальных лучей развились плавники актиноптеригий. я | Основаниями, почему бисериальный архиптеригий был признан _ первичной формой парных плавников телеостом, можно считать сле- _ дующие соображения и факты: 1) теоретические соображения, свя- | ре _в настоящее время, после целого ряда сравнительно-анатомически ‘считать установленным, что исходной формой плавников ры Ру Ге = К. овременных акул. Архиптеригиальный тип плавников, встречае- _ правда, все типичные Пфпо1 (З1тепо14е!) характеризуются прису' у „4в жа’ и эмбриологических исследований, посвященных вопросу о проие в) является не бисериальный архиптеригий, а конечность, в о которые, при своей дальнейшей эволюции, слились своими прокси: мальными концами и образовали базальные элементы плавников по отношению к оси тела: положение грудного плавника с приподня тым передним краем, встречающееся у большинства телеостом и у дипной, или с приподнятым задним краем (которое характерн для наземных позвоночников) является‘ несомненно вторичным. !) Палеонтологически такой тип парных конечностей в наимене измененном‘ виде сохранился у С]адоз@асве; в более или мене измененной форме мы его находим у большинства ископаемых. мый нами в передних плавниках Р]еигасап аз и близких к не форм, показывает, что бисериальный архиптеригий развился и акуловых рыб с бисериальным архиптеригием ии = все. ых мершие и современные Озфесуез? м, Пересматривая древнейших Озбесуез мы находим, . у них парные плавники были построены довольно рааьобрав . 1) Вопрос о том, была ли у предков рыб одна сплошная горизонтальная цлавн р 1% ковая складка, в которой были расположены скелетные лучи, мускулы ит. д., или так складок было две, одна для переднего, другая для заднего плавника, пока прих дится оставить открытым; для теории парных конечностей в той форме, как мы. только что изложили, решение этого вопроса не имеет значения. Е о ними существовали такие же древние Аг то@та, причисляемые _ _ большинством палеонтологов к дипноям, у которых плавниковые лучи в задних конечностях были расположены не по архиптери- гиальному типу. Отметим, что для вопроса о филогенезе конечно- стей телеостом, строение конечностей дипной, даже древнейших, и _ не имеет значения, так как вовершенно несомненно, что телеостомы , ° не произошли от дипной с их специализированными зубами и °— другими особенностями; строение конечностей дипной может слу- _ жить аргументом только в пользу положения, что архиптериги- альный тип у предков ОзбесВуез развился на очень ранней стадии эволюции. м Гораздо большее значение для решения вопроса о филогенезе конечностей ОзесНТуез могут иметь ископаемые Сгоззорбегуеи, так как они представляют собой ряд форм, гораздо. менее специали- зованных, чем дипнои. Древнейшие Сгоззорфегуей (Озео]ер19ае) _ имеют передние плавники с короткой осью, в общем весьма напо- минающие плавники современного Ро]урегиз, при чем лучи распо- ложены симметрично вокруг лопасти плавника. Задние плавники © очень короткой базальной лопастью. Строения скелета, плавников и мы, к сожалению, не знаем, и можем судить о нем только по внешней форме. У Но]орбусВИ9ае передние плавники построены по типу бисериального архиптеригия с длинной осью, т.-е. так же, как у дипной; задние имеют короткую базальную лопасть. У относимого — ктой же группе (В1р1а15йа) Елзбепорфегоп мы знаем строение ске- лета плавников: в коротких передних плавниках имеются неко- ° торые указания на ‘бисериальное строение, задние же типично _ унисериальны. Короткие плавники с симметрично расположенными кожными лучами и полукруглой или овальной базальной лопастью мы находим и у В№1272040опЯдае. Весьма примитивные НарПзИа {Татгази1з) имели передние плавники с маленькой полукруглой базальной лопастью; задние плавники их неизвестны. В общем _ тот же тип плавников мы находим у Сое]асап 1 и Ро]урбегии. Резюмируя все сказанное, мы видим, что Сгоззорфегуей в общем имели плавники с хорошо развитой базальной лопастью и с сим- метрично расположенными лучами, но что типичный бисериальный архиптеригий у них является скорее исключением, чем правилом: ‚ онвстречается только у Но1орфусвИ9ае и СЛурбороптае (Втрт@1заа). Весьма, интересно, что в тех же девонских отложениях, в кото- рых появляются Сгоззорфегуеи , мы находим и древнейших известных нам представителей Асбупорбегуей (Свего]ер1з), что приводит нас К й г Ут _ ников Озбе1сЬуез произошла гораздо раньше `Девона и что мы _ имеем дело лишь с результатами этой дифференцировки, а не с самым процессом ее. Выводить девонских АсЯпоретусй из со- временных или почти современных им Сгоззор {ету или наоборот, мы, конечно, не можем. Сопоставляя все эти палеонтологические данные, мы видим, что на, основании их едва ли возможно сделать какой-либо определенный вывод относительно первичного строения парных плавников Озбе1сВ\уез. Факты, что бисериальный архи- птеригий встречается сравнительно редко и что в некоторых случаях задние плавники, снаружи симметричные, по строению внутреннего скелета относятся к унисериальному типу плавников, как будто указывают на большую вероятность предположения, что формы с симметрично расположенными лучами развились из унисериального типа. Непосредственного доказательства этого предположения (точно так же, как и обратного, что унисериальный тип развита из бисе- риального) палеонтология нам не дает. Более определенный ответ на этот вопрос дает нам сопоставление ° результатов палеонтологических и эмбриологических исследований. _ Как известно, передние плавники Ро1урёегиз построены симметрично, ии, до исследования истории их развития, сравнительные анатомы (Гетенбаур) выводили их из бисериального архиптеригия, предпо- лагая, что средний хрящ базальной лопасти (мезоптеригий) предста- — вляет собой сократившуюся ось плавника. Бёджетт `(1907) исследовал развитие передних коноааОт Ро]урбегиз и нашел (рис. 2, А, В), что первичная закладка хрящево- |. пу, при чем прогрессивно развита ось метаптеригия; стало быть, _ развитие идет по тому же типу, как у акул, хрящевых и костных таноидов. Относительно филотенетического развития плавников ‚РоТур{егиз он замечает, что «плавник Ро]урфеги$ произошел от унисе- риального плавника типа Нербапсваз или скорее СВатудозе]асве путем укорочения метаптеригиального края и слития оснований = таб1аПа для образовавия расширевного мезоптеригия» (рис. 8, | А, В, С). Но так как.плавник Ро]ургиз, по общей форме базальной лопасти и по расположению кожных плавниковых лучей, чрезвы- — чайно похож на плаввики с короткой осью перечисленных выше форм ископаемых Сгоззор{етуей, то мы с полным основанием можем т. д. суль: авления вторичныенисато сть заключению, что дифференцировка основных типов парных плав- го скелета, переднего плавника происходит по унисериальному ти-_ предположить, что и уних симметричное строение ального плавника типа селахи АО ормы плавников ра _ Если это верно, то гипотеза о бисериальном архиптеригии, туе) должна, быть оставлена: палеонтология в пользу ее не при- водит никаких определенных доказательств, а эмбриология говорит Эзбелсв6пуез должен быть признан унисериальной архиптеригий с не особенно длинной осью. ис. 2, А, В, С, представляет копию с рис. Бёджетта (1907, рис. 16, стр. 167) _ . А,— скелет грудного плавника, взрослого Ро]ур4егиз, В,—личинки Ро]ур%егиз, _ —взрослой НербапсВиз. Сравнивая эти три рисунка видим, что почти сим- ричный плавник взрослого Ро]урёегиз (А) развивается из плавника типа. сериального архиптеригия, в котором метаптеригий (шр+.) значительно длиннее проптеригия (р!) и лучи на мезоптеригии (тзр.) расположены = постаксиально; у НербалсЬиз этот унисериальный архиптеригий выражен вполне типично. Если это заключение верно, а, как мне кажется, факты товорят оторое сделано Копом и его последователями, главным бразом, на основании строения плавников. Вместе с тем тановится весьма вероятным предположение, что Асф1- \0рфегу511 по строению своих парных ко- гечностей представляют собой формы ме- ее уклонившиеся от первичного типа, . чем Стоввор $егу = 11. 'р ешних ра А мы можем представить себе ход эволюции парных ‘плавников ОзбесНВуез: весьма вероятно, что парные плавники ‘общих предков всех ОзесВуез были построены по типу унисе- _риального архиптеригия с недлинной осью и не особенно большим числом плавниковых лучей, расположенных на преаксиальной стороне плавников; плавники эти, как У эласмобранхий, были ‘поставлены горизонтально по отношению к оси тела. Такой тип _ствовал, по всей вероятности, у ископаемых Ра]аеотизсо14е !). При дальнейшей эволюции этого типа плавников у костистых | рыб ось плавника редуцировалась, и в базальной части плав- ника осталось только некоторое число первичных плавниковых ‘лучей. Исходя из той же основной формы, т.-е. из унисериального ра ити, эволюция парных плавников Сгоззорбегуей пошла в другом направлении, а именно, по пути образования бисериаль- ного архиптеригия сначала с короткой осью, а затем с ДЛИННОЙ и членистой осью и лучами, расположенными по обеим сторонам этой оси; различные перечисленные нами выше формы Сгоззоре- т гу ГУ представляют отдельные этапы этой эволюции, разбирать кото- ‚ рую в деталях не входит в задачи этой работы. Мы перебрали, насколько это возможно в пределах короткой статьи, почти все части ‘внутреннего скелета интересующих нас ыб, и на основании рассмотренных нами фактов можем сделать следующие выводы: 1) хрящевые ганоиды характеризуются боль- им числом примитивных признаков, которые сближают их с низ- ими акуловыми рыбами и никоим образом не могут быть объяс- ны гипотезой дегенеративного изменения; 2) хрящевые таноиды льшим числом признаков отличаются от Сгоззорвегуей, Но1оз6е ‘е]е054е1, так что эти последние стоят, по сумме признаков, зна- тн ближе друг к другу, чем к хрящевым ганоидам. и _ Подробное исследование костных чешуй туловищной области и покровных костей черепа осетровых рыб и сравнение их с соот- ветствующими образованиями других Озбес В Вуез показало мне, что чешуи и костный череп хрящевых ганоидов, с одной стороны, — 4) Строения скелета плавников Ра]аеоп15с014е! мы не знаем точно, но, по огии с Аша и Гер!9озеиз, можем предположить, что он был построен по у типу: подро ности, намечу, как. по сумме наших тепе- Иж плавников существует у современных хрящевых ганоидов и суще- . °— от того, что мы встречаем у а ВЫИОЕОТаЕ р Нооней и Тееозе. Результаты, к которым я пришел относительно осетро- | вых рыб (Ас1репзет1Чае), можно кратко формулировать в следующих положениях. 1. Исследование строения и развития чешуй туловищной образные формы их чешуй представляют видоизменения одного и того же первичного типа, а именно ромбической костной чешуи ° области осетровых рыб привело меня к заключению, что все разно- с продольным медианным гребнем на поверхности; такие чешуи в почти неизмененном виде встречаются в хвостовой области их (рис. 4, А, С). Эволюция чешуй шла в направлении дифференци-_ ровки, т.-е. некоторые ряды чешуй увеличились, другие уменьши- лись, и при этом и те и другие претерпели весьма разнообразные | изменения формы. Уменьшение отдельных групп чешуй едва ли можно принять за явление редукции, потому что параллельно уменьшению шло прогрессивное изменение формы, появление новых зубцов. К тому же типу видоизмененных костных чешуй с продольными гребнями сводятся большие покровные кости пояса передней конечности, т.-е. сау1са и ейтиш: совершенно несом-. ненно, что эти`кости представляют собой сильно разросшиеся че-_ шуи, которые изменили свою величину и форму, но сохранили. многие типичные для чешуй черты, например, продольные гребни, скульптуру и т. д. Отметим, что вероятной причиной их изменения является факт, что эти чешуи (кости), прилегая к частям хрящевого. скелета, утратили свою подвижность. Еи]ста, и\ пластинки костных | лучей парных и непарных плавников представляют собой также. видоизмененные костные чешуи; большой костный шип, лежащий. на переднем крае каждого грудного плавника, развивается путем _ срастания мелких чешуй с гребнями. Костные каналы в больших — чешуях верхнего бокового ряда (рис. 4, С), сквозь которые проходят каналы боковой линии, образуются у осетровых рыб. очень своеобразно: одна стенка канала боковой линии разви- вается путем разрастания продольного срединного гребня чешуи, а другая образуется путем разрастания и загиба базальной пластинки чешуи (рис. 4 Ъ, Е). 2. При исследовании чешуй туловищной области осетровых рыб (а также и костей головы) я не нашел следов образования кос- | мина или скелетной ткани, ему соответствующей. Гаверсовы каналы, присутствие которых весьма характерно для чешуй Стоззорегуе < руетус и рагазрпепо1Аеа, Чеща]е и, кроме того, на не . _ концах первой жаберной дуги. м ы на каждом небноквадратном хряще закладываются, как само- 3. На ранних стадиях развития’ костного скелета у осетровых _ стоятельные окостенения, тахШа, ргаетахШа и о. райай пит (рис. 4, — -(, Н), которые на более поздних стадиях развития срастаются друг г с другом, образуя о. тахШаге ащотат. Ни на какой стадии эмбрио- — нального развития, ни во взрослом состоянии эти кости не всту- — нают в соединение с элементами осевой части черепа: они о исключительно с ра1афодаайта$иат Е. — Е и 5. О. рагазрНепо1Аелт закладывается как широкое поверхно- _ стное окостенение в основании осевото черепа; впереди от него ' > СА _ часть костной пластинки образуют костные трубки, окружающие. _ канал боковой линии (рис. 4, Е) к о. ГощаПа ЛабетаПа, розороме закладывается как самостоятельное окостенение непарный, не. | несущий зубов уотег а$., который едва ли можно гомологизировать_ с парными, несущими зубы, уотега Сгоззор$етуей и Но]озе1. ый 6. Покровные кости осевого черепа осетровых рыб по их ха-. актеру и способу развития Можно подразделить на две категории: ) 1) мелкие окостенения, развивающиеся в связи с базиростральным | 9 и посторбитальным отделами каналов боковой линии и предета- | вляющие собой костные пластинки, имеющие форму полуколец, — окружающих эпителиальные каналы (0. о. БазтгозгаНа, ЛабетаНа, _ о. 0. розботЬКаНа п и косточки в перемычке между передним и зад- | ним обонятельными отверстиями); 2) покровные кости типа, туловище. т ных чешуй, представляющие собой плоские длинные пластинки © к . продольным гребнем посредине; последние подразделяются в _ свою. очередь на: А) кости, строение которых ‘изменено вследствие отноше- ния к каналам боковой линии и в которых медианный гребень и _ о т) Отсутствие космина едва ли можно объяснить редукцией, так как его нет. `и в толстых и плотных костях черепной крышки, покрытых хорошо развитой скулыЕ } турой: эти кости развивались ‘несомненно в прогрессивном, а не в регрессивном на- _ правлении. Мы имеем мало оснований предполагать, . что. они сначала стали’ тоньше. _ веледетвие редукции поверхностного слоя космина, а затем снова стали делатьея — _ толще и покрылись скульптурой. Вероятнее предположение, что здесь плакоидные | в некогда, покрывавшие поверхность костей предков Ас1репзего а, атрофирова- | ‚98 >". ‚лись, не испытав того сложного процесса метаморфоза, который у ПрзорааЕТЫХх и _ других примитивных рыб привел к Ар космина и его деривалов. Русский зоологический знурнал. 2 } ) кости, в которых которые представляют собой костные пластинки пр тблизи ромбической формы с продольным гребнем посредине (о. о. Ъ бтаНа тесбцаЦа, гозаНа 4отзаМа, потбаНа те аНа шйй, ргае- | паНа, зиргаоНаЦа, зифоЪИаНа п, розбосеариаНа). = | И ис. 3. А—сагиттальный разрез через переднюю часть головы поздней личинки Ас!репзег гиепиз$; на этом рисунке видно, что о. ргаетахШаге’ шх) прикрепляется к раЛаёочиадгайит (рди) с антеродорсальной стороны. _— Рис. Впредставляет такой же разрез через переднюю часть головы поздней я ичинки Апиа са]уа, на котором видно, что о. ргаетахШаге (ршх) налегает _ а. переднюю часть осевого а в а. области на ргос. апотова$ м р. ашюог.). | В вт. В тчереце ‘осетровых рыб во время онтогенеза происходят. многочисленные срастания покровных костей, т.-е. многие окостене: _ ния закладываются как морфологически самостоятельные образо- вания, но при дальнейшем развитии срастаются с соседними ко- стями в одно генетически сложное целое; такими сложными костями являются: 0. шахШатге айб. (ргаетахШа -- шахШа -- райай тия {рис. 4, Н), 0. рагазрйепо1Ает аб. (рагазрвепто1е -- уотег а1б.), о. 0. КошаПа (Шопба]е шеФа]е + Ёотба]е 1абта]е пиш {рис. 4, Е), о. роз тота1е ал. (розЫготба]е -Е розботбаНа, в1- реота тт), забот Ка]е ап. (забот а] та -- розботоКаПа ш- Рис. 4. А_Н; А—костная ромбическая чешуя хвостовой области Ас1репзег ги- _ ЗВепаз, с гребнем на поверхности; В—поперечный разрез через развиваю- зцуюся чешую туловища, на которой видно отношение гребня ($р) к пластинке чешуи (41); С -ромбическая чешуя хвостовой области, сквозь которую про- ходит канал боковой линии; П— поперечный разрез через туловищную чешую ‚бокового ряда, показывающий способ развития костного канала боковой ли- нии посредством загибания гребня (5р) и края пластинки (1п.) вокруг раз- зивающегося канала боковой линии (с1); Е разрез через развитую чешую боковой линии, где костный канал уже замкнулся. К —поперечный разрез че- рез о. {гот{а]е ал. личинки Асрепзег гибфепиз на, стадии, когда о. о. {гота е шефа]е (Ёг. т.) и опба]е 1абега]е (1. 1). срослись между собой (место сра- ‹стания обозначено пунктиром); на разрезе видны гребни обеих костей (5р, зр.), при чем гребень тошфа]е 1афега]е участвует в образовании костного ка- ‘нала боковой линии. При сравнении рис. Ви О СЁ ясно видно сходство в. строении костей головы и чешуй туловища. На рисункахъ В, П, Е, Е гомо- логичные части обозначены одинаковыми условными обозначениями. Рис. С представляет графическую реконструкцию (комбинацию нескольких фронталь- ных разрезов) головы личинки стерляди, на которой видны ргаетахШе (ршх), тахШае (шх.) и 4епез ргаетахШатгез (4. ршх) на стадии, когда они пред- ставляют самостоятельные окостенения и еще не слились друг с другом; на _ этой стадии о. ра1лайпиат еще не заложилась. На рис. Н, представляющем о. тахШате алф. (ргаетахШо-тахШо-райлатит т!) взрослой стерляди, видны взаимные отношения сросшихся ргаетахШа (ршх), тахШа (шх) и 0. ра1апат {ра1.) друг в другу. Рисунки А—Н все относятся к Асфепзег габепи$. 2* _ Чемота п), аегтозартаосер а1е ам. (аеттозиртаосефрияе а _ ти -- аетиасзартаосстр а]е зпиземии п). 8. О. о. оретсящит, зафоретсяит и Тибторетеайия развиты ° и имеют характер кожных чешуй. Что касается до ртаеоретем ит, °— ТО его нет, и по всей вероятности, и не было у предков осетровых рыб. | Ргаеоретси] ата Стоззоретуей и Но1036е 1"), по моим наблюде- ниям, есть кость, образующаяся вокруг оперкулярного канала, боковой линии точно так же, как у осетровых рыб образовались. посторбитальные и некоторые другие окостенения; такого канала у осетровых рыб точно так же, как и у селахий, нет. Впереди от о. орегсиат, между этой костью и посторбитальными окостенения- ми, у осетровых рыб кожа покрыта, густо расположенными мелкими х чешуйками обычного для Асрепзет1Аае типа. Принимая все эти — факты ‘в соображение, мы не имеем оснований думать, что у предков осетровых рыб была развита преоперкулярная кость, Так как во таком случае нам пришлось бы предположить, что и нерв. и канал боковой линии, и окружавшая ето кость бесследно редуцировались, и на месте их заново развились мелкие чешуи, которые, как мы ви- дели, тоже развились путем целого ряда своеобразных вторичных. изменений. Доказательств такого сложного процесса редукции и. последующего новообразования чешуй мы не имеем, и поэтому я — считаю предположение, что ртаеоретсийат, как типичной кости черепа, у осетровых рыб никотда не было, гораздо более вероятным. Анализ фактов, которые нам дает история развития костного ‚черепа и чешуи туловищной области осетровых рыб, с полной не сомненностью указывает‘ на весьма примитивное строение. этих еи- - стем органов: может быть здесь мы имеем перед собой костный: череп, который более, чем какой-либо другой из известных нам типов черепов рыб, сохранил черты строения предков Озбаеуез. Не вдаваясь в подробности, укажу на некоторые из нанболее хара- ктерных особенностей этого примитивного строения в костном. скелете хрящевых таноидов. Исследование костных чешуй осетровых рыб привело нае к выводу, что первичным типом чешуй, из которого развились все разнообразные формы чешуй хрящевых таноидов, были костные 1) Развитие ргаеорегсийит прослежено мной у Ро!урегаз и Апиа; у Теро- зе ргаеорегсиии, представлен костью, которую В. К. Паркер обозначает как 11ег- орегси! ат: расположение каналов боковой линии показывает вполне ясно, что это обозначение неправильно и что мы здесь имеем настоящее ргаеорегси ит. Гер14оз{еи$. -— Е 37 в >= ФАР ыА & Уфе — < 4 и Чеы астинки ромбическ _ ности; первоначально все эти чешуи были похожи друг на друга _ по величине и по форме и покрывели тело предков хрящевых га-. ноидов плотным панцырем, и только в области передней конечности. А пы <> ‹ ао ты ВАЙ 54 3 ‘ДА очень рано произошла некоторая дифференцировка, приведшая к образованию покровных костей пояса, с1ау1еШа и с1еИтит. Также ‘очень давно дифференцировались чешуйки кожных лучей парных и ненарных плавников (лепидотрихий) и 11ста. Сравнение способа развития костей головы и туловищиях чешуй приводит нас к интересным, в филогенетическом отношении, выводам. Мы нашли, что большинство покровных костей черепа закладывается совершенно так же, как туловищные чешуи, т.-е. в виде костных пластинок с продольными гребнями на поверхности, ‚при чем многие из этих костей (например, зартагоз@гаПа, и Ба31г086- таНа тшебфаПа (Асрептззг 5еПафаз) сохранили и типическую для чешуй ромбическую форму. Костные каналы, в которых проходят каналы боковой линии. образуются на черепных костях совершенно так же, как на чешуях туловища. Факт, что многие кости черепа осетровых рыб суть сложные образования, которые первоначально с соседними костями, указывает вполне ясно на то, что число ко- стей, покрывавших хрящевой череп предков .Ас1репзет!Чае, было значительно больше, чем у современных форм, и в течение фило- ‘тенетической эволюции сократилось. Из всех этих фактов мы можем дорсальной поверхности головы был развит продольный середин- ный ряд непарных чешуй (0. о. шед1ю4отзаЙа и тпе@1отозегаПа), ой формы с продольным гребнем на поверх- закладываются как самостоятельные окостенения и затем сливаются. « _ вывести заключение, что у сравнительно близких предков хрящевых ганоидов вся голова ‘снаружн была покрыта ромбическими че- _шуями, в общем вполне подобными чешуям ‘туловищной области тела, при чем каждая такая чешуя на своей наружной поверх- _ ности несла продольный гребень. При этом на который составлял непосредственное продолжение среднего дор- — сального ряда чешуй туловища. х В истории развития мы находим вполне ясные указания на то, _ как из этого примитивного состояния развился костный череп хря- Г. ° чешуи головной области разрослись и при этом изменили свою форму, _ другие слились © соседними чешуями и образовали костные _ щевых ганоидов в той форме, как мы его находим теперь: некоторые я м той и а ис приходим к выводу, что костный У и он, так сказать, как бы остановился на ранней стадии эволюции. ай Сопоставляя все перечисленные особенности костного о _ скелета т) Огоззорфегуей, Но10361 и Те]еозве, я прихожу к заключе-_ нию, что 1) хрящевые ганбиды (Ас1репзетае и, поскольку я моту = судить по данным, имеющимся в литературе, Ро]уобопидае) и в этом = отношении весьма сильно отличаются от Стоззор&етуей, Но и = Тееозфе1; 2) что различия между Стоззорфетуей, Но1036 и "Телеозбей Ш. меньше, чем между всеми этими группами, взятыми. вместе, и хрящевыми таноидами. В прилагаемой таблице я сопо- тавляю признаки различия и сходства, в строении хрящевого и коет- ного скелета рассматриваемых нами групп рыб, чтобы дать читателю. наглядное представление о степени их близости друг к друту. Таблица 1. Ас1трепзегот@4ет 2). _*1. Тгафосшае-Ёсат6. ро]агея прирастают к ратасвотааНа, сни- _ зу, с вентральной стороны. — *2. РатасвотааПа представля- ют собой длинные пластинки, которые своими передними кон- пами плотно прилегают к хорде. Стозворфетус си Но1озвет. 1. Тгафесшае-Рсатб. ро]атез при- _ растают к концам рагасвогаа- — Па спереди, а не с вентральной. С стороны. й. 2. Передние палочковидные. концы ратасвотааНа довольно _ далеко отстоят от переднего кон- — ца хорды, так что в передней — части хордального отдела эм- | брионального черепа, образуетея | фонтанель. т) Я здесь касаюсь только покровных костей и чешуй; само собой разумеется, что присутствие и строение эндохондральных окостенений ео 1рзо увеличивает отмечае- мую нами разницу между С группами рыб. т не хорошо развиты и ‚ служат _ для прикрепления _ ра1абодта@- _ табита. ‹ ** 4. Существует ртос. ра]а- Е фофазайз таеб@аНз, образующий о базальный угол. | * 5. Обонятельные капсулы _ расставлены широко, настояще- то зерйий паза]е нет. ** 6. Впереди от обонятель- ных капсул образуется длин- ный тозбгат. * 7. Ргосезя1 осстра]ез (те @а- 13 п 1абета1ез) развиты хорошо. _ Ж% 8. На поздних стадиях раз- _вития и во взрослом состоянии _ череп похож по общей форме на череп низших акул. ** 9. Зутрвуз1; передних кон- _ цов небноквадратных хрящей о всетда есть; общая форма и по- _ ложение небноквадратного хря- _ ща по отношению к осевому _ Черепу у низших селахий и _ Асфепзем@ае сходны. _ . **10. Небноквадратный хрящ о прикрепляется к осевому че- _ репу в глазничной области (па- ‘латобазальный тип) при участии ° ргос. райабофазаН 1абетаИз. * 11. Хвостовой плавник про- _ тоцеркального тина. 1ез не развиты ни в и ном состоянии, ни у ар животного. 4. Ргос. райабофазаз ше@а- — Нз и базального угла черепа — нет. а 5. Обонятельные капсулы сбли- и жены; образуется тонкое и вы- = сокое зербаа паза]е. 6. Возтата развит очень слабо. или его нет, ь 7. Ргосезя осерЦа]ез (ше!а-_ Е 15 и 1абега]ез) развиты . слабо. А 8. Общая форма хрящевого к. черепа на поздних стадиях раз- ее вития сильно отличается от ти- | па, наблюдаемого у селахий и _ хрящевых ганоидов ; эмбриональ- б р ные черепа Ро]урегиз, Гор1до- | к. зе и Апма весьма похожи = друг на друга. и. 9. зушрвуя$ ра1лафодпайтай и нет и концы небноквадратныхо Я хрящей довольно далеко отстоят — друг от друга. Небиоквадратные | хрящи иной формы, чем у се- = лахий и осетровых рыб. РА: 10. Сочленения небноквадрал- ного хряща с глазничной об- ластью осевого черепа нет; ра- 1210 да 4табит сочленяется с. | ргос. ашотЬКаИз черепа, (ква-_ м . дранторбитальный тип). ий 11. Хвостовой плавник мете-. пицеркального типа. в. и! вое лен, отчленен- ы Е 0е от Нуотапащате и соеди- 14. Костные чешуи. с продоль- ым гребнем на поверхности не меют поверхностного слоя кос- ‘мина. кожных зубов нет. Га- [ешуи туловищной области не бразуют сплошного панцыря. 15. БартагозгаНа и Разигозёга- редставлены мелкими костями приблизительно ромбической фор- ‚ НО не с осевым черепом. ‚17. Кости черепа с продоль- ыми гребнями, которые уча- №. 19. 0. ИА нет. ° 20. О. 0. те@юйотзаНа раз- _ ВИТЫ, к низшим акулам (ЗртасеЧае, Мой Чат! Чае); с этой точки зрения _ г Ай грудного плавника под так что плавник имеет косое п ложение по отношению. к оси тела. т... 18. Самостоятельного хряще-. вого зушр]есйейт нет. `` хорошо развитым КОСмОидным слоем; Гаверсовы каналы раз-. виты хорошо; чешуи плотно со- единены друг с другом и обра- зуют панцырь. : 15. ЗартагозтаНа и разйто- И ЗтаПа нет. у единены с этмоидной бла осевого черепа, в в _В). И. но у личинок развиваются пре? дольные гребни, участвующие в образовании костных каналов = боковой линии. И 18. Уотега парные и несут. зубы. 5% 19. О. ргаеорегошахе есть. — 20. О. о. ше@юотзаНа реду-_ цированы. Ум № к. и йе тарое ‘обозначение их как бапо14е! Зе]аспо1Ает, сделанное Бриджем _ (1878), является очень метким. _— С другой стороны, мы из приведенной таблицы видим, что высказанное выше положение о том, что хрящевые ганой - ды (Ас1репзет14ае, Ро1уодоп&1Аае) весьма сильно отличаются от остальных телео - стом ; и что носледние: т. е. Сгозворфегу<11; ото зен и - Тефоовфет. более близи: ду к другу , чем к хрящевым ганоидам (Ас1реп- зего14ет Гудрича), верно. При этом различия между современными хрящевыми ганоидами и Сгоззорфегуен, Но]озбе, Те]ео5ёе1 (а также признаки сходства между последними) касаются многих и весьма существенных особенностей организации (табл. 1, _2, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 11, 15, 16, 19). В настоящей статье я кава- ° юеь только частей хрящевого и костного скелета; отмечу, что мои ° исследования над рядом других органов приводят к аналогичным _ выводам. я < ЕДЕ \ нию, что современное систематическое деление телеостом прихо- ‘дится признать неправильным и принять другое, а именно разде- \ лить всех телеостом на две крупные группы, а именно: на группу. (1) Сропатояео4е, обнимающую СПвоп@тозе1@ае, АсрепзенЧае г и РоуодопЯдае и на группу (2), заключающую в себе Сгоззорфегу- _ 5, Но1озбе и Те]еозбе ачё., для которой я предложил бы название Но1оз4еоз4ет. При этом я не включаю. Ра]аео13с014е1 в; группу СЪопагоз6ео1Ае, с которыми их обыкновенно соединяют (Трэквер, Смит Вудвард), и в этом заключается второе важное изменение, которое, как мне кажется, надо сделать в современной классификации рыб. Прежде чем перейти к разбору этого вопроса, позволю себе _ ответить на сомнение, которое может возникнуть у читателя отно- сительно правильности только что предложенного мной изменения классификации рыб. Совершенно естественно поставить вопрос о том, достаточно ли важны и существенны перечисленные нами признаки различия и сходства, чтобы оправдать необходимость предложенного ‘нами изменения в системе, т.-е. соединения. Стоззор6егуей, Но]1оз6а и Те]еозёе: в одну большую группу Но1086014е1 и противоположе- ния этой группы одним СОБопгоз6ео14е? Действительно ли разли- ; Стоззоретуй и АсЯпореетуей ац6.? При рассмотрении этого вопроса На основании всех изложенных фактов я прихожу к заключе-. _ чия между Споп@гоз6е014е1 и Но1озбео14ет (и 1) больше, чем между. * как примитивной группы, остальным телеостомам (АсЯпоретуеи), как более высоким формам, сделано на основании весьма неболь- шого числа признаков, из которых главными являются кроссопе- — ригиальное строение трудных плавников и присутствие ютгулярных о костей между ветвями нижней челюсти. Относительно грудных плавников напомню то, что нами было сказано о них выше: мы ви- дели, что палеонтология не дает нам непосредственных доказа- тельств в пользу гипотезы, что первичной формой плавников Озбелсуез является плавник, построенный по типу бисери- ального архиптеригия. У древнейших Стоззорфетуей наиболее распространенной формой плавников является плавник с довольно- короткой, полукруглой базальной лопастью, вокруг которой, более: или менее симметрично, расположены костные плавниковые лучи (лепидотрихии); эмбриологическое же исследование развития перед- него плавника Ро]урфегиаз, чрезвычайно похожего на эти плавники ископаемых СтоззорфегусИ, показало, что симметричное раеполо- жение лучей, наблюдаемые у взрослого животното, суть явле- ния вторичные: плавник типа Ро]урфегиз развился путем видоизме- нения унисериального архиптеригия с не длинной метаптериги-о альной осью и преаксиально расположенными лучами, т.-е. типа, который мы в менее измененном виде находим у Ае1репзетЧае, Ро1уо- Чоп 4ае, Но1озет. Сопоставляя эти факты, мы без всякой натяжки можем при- знать, что унисериальный архиптеригий с не особенно длинной. осью был исходным типом плавников всех низших Озбеевфуез И что из такого типа развились симметричные и бисериальные плавники СгоззорфегуеИ. Таким образом мы не имеем основания считать строение плавников Стоззорфетухй возражением против принятой нами классификации и вытекающих из нее филотенети- ческих выводов. Что касается до югулярных пластинок, то соображения, которые приводит относительно них Тэт Реган (1904), кажутся мне весьма убедительными: он указывает, что у Своп@гозе$, Ра]Лаетизсо1Ает, Сгоззорфегусй и Но1озю1 существуют бранхиоете- гальные лучи в виде налегающих друг на друга, костных пластинок, расположенных в два ряда между ветвями нижней челюсти © вен- тральной стороны жаберного аппарата; спереди оба ряда пластинок соединены непарной медиальной пластинкой (ищетоате). С своей стороны я замечу, что эти бранхиостегальные пластинки я склонен -@ > я |. г римитивнос расположение этих м пластинок, | _ по Тэт Регану, мы находим у Ра]аеол15с014е1"); исходя из этого я типа строения, эволюция этих пластинок пошла в двух направле- = ниях, а именно, в направлении Стоззор%фегуеИ, у которых путем уве- = личения передних пластинок образовались типичные аеама — (ошШама), и в направлении Но10$4е1 и Те]еозве1, у которых развились | бранхиостегальные лучи обычного типа. Таким образом тип строс* . ния югулярных пластинок Сгоззор4егуе И, точно так же как и строе- — ние их плавников, является не первичным, а вторичным видоизме- нением более примитивного типа, находимого нами у Ра]аеот1$с01- 4е1 и Свопагозвез. Мы видим, следовательно, что главные аргументы, товорящие за очень большую примитивность Сгоззоретуей?) и. за проведение резкой границы между ними и АсЯпорбетуей аб. — при современном состоянии наших сведений отпадают, и таким | образом основные возражения против предложенной нами класси- _ фикации устраняются. | | | Обращаясь к поставленному нами выше вопросу об отношениях | т: _ между Асрепзето1е1 (Ас1репз-Чае, Ро1уо4опЧае, Своп@гоз{е1дае) и Ра!аеот1$с014е1 (Ра]аеотузс1Аае, Р]абузопи@ае, Сабфор%ет!Чае), на- _ _ помню, что сближение этих двух групи сделано Трэквером (1872), у тлавным образом, на основании сходства, которое, по его мнению, — существует между Ра]аеот1314ае и Ро]уодопЧае. Внимательный = разбор признаков, на основании которых Трэквер соединил эти две группы, приводит к мысли, что его данные едва ли могут быть признаны достаточными. Не даром Гудрич (1909) — _ замечает, что сближение это покоится на «Зеп4ег еу1Чепсе». Трэк-_ вер принимает в расчет следующие главные признаки’ сходства. между Ра]аеотузс1Аае и РоЙуобопыаае: присутствие и строение #4-_ ста; существование нередуцированной хорды; отсутствие у тех и = других ребер ; сходное расположение скелетных элементов хвостовой = области; факт, что число кожных лучей непарных плавников боль- _ р ше. числа итеригиофор; существование двух рядов птеригиофор — в спинном плавнике; сходное расположение костей пояса передней | конечности; отсутствие сочленения между орегси\иа и Вуошав@1- Ьщате; косое положение Вуотапа щате; сходное положение глаз; г) ак же расположены они у Свопагозеиз. 2) Во избежание недоразумений отмечу, что я считаю Сгозворбегуей за очень низко стоящую группу и возражаю, главным образом, против тенденции выводить из | ° вых всех остальных рыб. сходство в общей форме небноквадратного аппарата. При более вни- — мательном разборе этих, на первый взгляд весьма многочисленных признаков сходства, оказывается, что большинство из них является. общими не только для Ас1репзего1ае и Ра]аео1$с014е1, но‘ и для целого ряда других групи рыб, так что на основании их трудно сближать только эти две группы. Так ИИста имеются не только у означенных рыб, но иу Аш1о1а ‘и ТГэр140озе014е1; хорда хорошо’. развита и у низших СгоззорфегуеИ; что касается до отсутетвия ребер, то этот признак едва ли может быть признан имеющим значение, так как ребра хорошо развиты у осетровых (Ас1репзетае) _ рыб и у форм, стоящих выше Ра]аеотлзс1ае; хвостовой плавник имеет примитивное строение и у низших Сгоззорфегуей; то же можно сказать о соотношении между кожными плавниковыми лучами и птеригиофорами: в этом отношении Ра]аеот1зс1ае сходны © Отоззорфегуей; два ряда птеригиофор существуют не только у раз- бираемых групп, но и у других форм (Ато а, Гор14озбеоалае). Что касается до таких признаков, как косоеё положение Буошава!- Ьщате и сходное положение глаз, то едва ли их. можно принимать в соображение при классификации крупных’ систематических трупп. Таким образом мы не находим почти ни одного признака, который был общ только обеим рассматривае- мым группам рыб (Ас1репзего14е, Ра]аеот1зе19ае) и нпо- этому приходится согласиться с Гудричем, что сближение Ра]аеойз- с014е1 с Астрепзего1Ае1 и тем более соединение их в одну система- тическую группу является весьма мало обоснованным. С другой стороны, разбирая строение костного скелета Ра]аео- 71550141, мы находим совершенно ясные’ доказательства того, что они относятся не к СВопагозбео1ае, а ко второй из установленных нами групп, т.-е. к Но1056е014е1; приведу здесь некоторые из при- знаков, на основании которых я пришел к этому заключению. У Ра]аеот1зс1Аае, поскольку можно судить по сохранившимея ча- стям скелета головы (Трэквер, 1872, т. Т, рис. 3), небноквадратный аппарат причленяется не в глазничной области, а в этмоидной (ср. п. 10, т.Т.); зутшрЬу$15 передних концов небноквадратных элементов, т.-е. ра?1аборфегусо14еа (Трэквер, т. 1, рис. 3), нет (ср. .п. 9, т.1.); ртаетах Ша соединяется весьма плотно с этмоидной областью, а нс с небноквадратным аппаратом (Трэквер, т. Т, рис. 8, 11) (ср. п. 16т. 1.);0. 0. гозбтаПа нет и вместо них существует одно непарное большое о. ето1Аеит (Трэквер, т. Т, рис. 8, ср. п. 15); есть хо-. рошо развитое о. ргаеорегса и, вполне типичное по форме и поло- я р се \ р 4 к. ‚ Е т Зал ЗрЫ . 1}: и ные по рей. Г ению И ‘степени окостенения ‚весьма похоже на Вуотвап- | С ааге Ро]ур®тиз; самостоятельного зушр1есИсита, соединенного связками с ВуотапаШате, нет (ср. п. 12 т.1.); общее расположение костей черепа, Ра]аеот1$с14ае чрезвычайно напоминает расположе- ‘нне костей у Стоззорбегуой (Ра1аеотзсив, Метафорфусвз, ВЫ-_ 304орз15, Епзепоретоп). Гудрич (1907), подробно изучивший. гистологическое строение современных и ископаемых рыб, нахо- дит, что по структуре чешуй Ра]аеот1$с014е1 и Ро]урет@Чае чрез- _ вычайно близки друг к другу, так что он относит их чешуи к. палеонискоидному типу. Мне кажется, что эти факты решают вопрос о систематическом $ положении Ра1аео1зсо14е1 в вполне определенном направлении: их приходится отделить от Ас1трепзего1ае! и отнести к Но1озфео14ет. т. Вопроса о том, куда их поместить среди последних, я здесь разбирать не буду: только отмечу, что они представляют несомненно | весьма примитивную труппу рыб. На основании всего изложенного, классификация низших — телеостом представляется нам в следующем виде: подкласс Т@е- | озботит распадается на, два отдела (41у%191015), равноценных в таксо- _ номическом отношении, но весьма неодинаковых по объему, а _ именно на отдел Т. Своп@гоз6ео1Ает (Сапо14ет Свопагоз{е з. Зеа-_ сЪВо1ае1) и отдел П. Но10зе0о14е1. Отдел Своп@гоз6ео14ет предста-_ влен одним отрядом Ас!репзего1ае (Кат: Спопагоз&1Чае, Асреп- — м зо1Чае, Ро]уо4опЧае); в отдел Но1озфеот4е1 входят отряды Озбео-_ Г 1ер1дой, Сое]асап ии, Ро]уретия, Ра1аеоп1з;сотает, Ато- 14е, ТГер190$6ео1ае, Те]еозе. В разбор весьма сложного вопроса _ _0 том, как относятся друг к другу отряды, образующие вместе отдел. Но1озбе01ае1, и следует ли, в связи с изложенными в настоящей | работе фактами и соображениями, внести в общепринятую класеи-_ _ фикацию некоторые изменения, я здесь входить не буду, так как. вопрос этот требует самостоятельного и подробного обсуждения. Само собой разумеется, что факты, которые мы изложили во настоящей работе, и те изменения, которые на, основании их мы внес- ли в классификацию рыб, имеют значение для нашего представле- | ния об эволюции рыб и об филогенетических соотношениях между | отдельными группами; эти выводы мной сделаны, но изложение их я откладываю до другого времени. ` —канал боковой линии. . _ С. М.—<атё. Мескен. — Се. В. сегабовуме. _ 4. ршх.—94епез ргаетахШатез. #. 1—0. Нопбые 1абегае. | _ Ш. шо. Нопбае шедае. — №ш.—Вуотаващате. ° Ша пластинка костной чешуи. А ши! .—часть пластинки, загибающаяся для образования канала боковой динии. шрё.— тебарбегухпим. тзр.— тезорфегус пит. шх.—0. тахША. М. сарза паза5. №!.- обонятельная ямка. `ра!.—0$ райабштим. р. апог.—ргос. апботЬКаИ$ стапи. р. Ъ. 1.—ргос. райлабофазаИз$ 1афега]15 сгапи. р. Ъ. ш.—ргос. райафофаза 1$ ше@аЙ$ сгапи, р. ш. х.—0. ргаетахШахте. _ р. 9а.раафодиаагаиит. р. оф.—ргос. отИаП$ ра]абюдпаагач. рг. р. ргорбегухат. гоз6.— тозблит. _зр.—костный гребень чешуи гезр. покровной кости черепа. _ 5. зуювуае. _— зуш. зушресНеши. Резюме. г костного скелета, Астрепвото1ае (Астрепзег, зеарыцупевиь), р _Ноюзве (Апта, 1ер14056е$) и Сгоззорбегуен (Ро]урёегиз) и сопо- ставления результатов этих исследований с теми данными, на, ко- орых базируется современная классификация Озбее№уез, я при- шел к выводам, которые до известной степени изменяют эту класси- _фикацию. По современным взглядам, хрящевые ганоиды (Асреп- _8ет014е1) вместе с Ра]аеотизео1ае образуют одну группу, так назы- — ваемые СТопаго$е1, которая представляет собой низшую труппу = ‘отдела Асйпор%етусп; последние противополагаются Сгоззорфегуей. К о которые признаются наиболее примитивной группой среди всех 3% ‘телеостом. На основанин своих исследований, я прихожу к & 6: жающуюся к `белахиям, и в частности к у селахиям. _ Снотиданидам и спинацеидам). Строение и развитие их костного _ скелета, в особенности черепа, указывает также их примитив- _ ность. 9. Различия между Ас!репзего1ае (ат. Спопагозве@ае, _ Астрепзетае, Ро]уобопИ@ае) и Сгоззорвегуей -- Но1озва -- Тееозбе, _ взятыми вместе, настолько значительны, что эти две группы в системе _ приходится противоположить друг другу, как таксономически _ равноценные группы. 3. Сгоззор%етуей, Но1036е1 и Тееозве отли- _ чаются друг от друга значительно меньше, чем от Ас1репзего14ет, так _ что, противополатая их последним, их необходимо соединить в одну _ общую большую группу, которую я предлагаю назвать Ноюзбеотае, _ обозначив Астрептзего1ает (Свопагозбе1Чае, АстрепзетАае, Ро]уодоп- _ ЯЧае) как отдел Своп@гоз6ео14е1. Различия между Стоззоретуй и = _ АсНпоретуей, основанные в значительной степени на разнице в = _ строении их плавников, при современном состоянии наших сведений. рос эволюции плавников рыб, особенно благодаря работе Бёджетта, о Ро]урфегиз, является не столь существенными, чтобы на, основании _их проводить то резкое различие между АсЯпор&егуси и Сгоззоре- _туоН, какое проводилось до сих пор. 4. Детальное сравнение скелета Ра!аео113с014е1 и Ас1репзего1@е1 заставляет меня отделить Ра]аеотз- | _ ©014е1 от Ас1репзего14е1 и включить их в группу Но]озбеот@е. Таким образом я прихожу к выводу, что подкласс телеостом _ распадается на два равноценных в систематическом отношении, _ но весьма неодинаковых по объему отдела, а именно на отдел Своп- _ @гозфео14е1 (Сатп014ет споп@гозбе1 3. з]асво14ет) и отдел Но10з6ео1- _ аа, и классификация телеостом представляется в таком случае — в следующем виде: вет” 7 3. ©1. Тевозбони. . Гу. А. Свопагозбеотае а Ога. Т. Асрепзегоае м. Каш. 1. Споп@гозбе1Чае ето » 9. Астрепзомае. › 3. Ро]уо4опЯдае. Гу. В. 0. Но]озбеолая '). Ота. Т. Озбео]ер14 о. » П. Со@асат В щ. ы- А: \ т) Систематических И отдельных гру ип, входящих в отдел _ Ноозое, я в этой сталье не касалось. и ТУ. Ра]аеозс01 491. У. Апуо1ае. УТ. Гер1дозеотае. _УН. Те]еозфе1: Те асе 0# не ВВ оо ва ш ие Зузет. ‘Ва. № Верегвео[Г. г. тетфег ор йе Кизяа Асаету ор Ксетесз. бБишшагу. Му штуезасайотз, сопсегите Фе зтасише ап@ @вуеортетё | 01 е сатаетот$ ап опу зкееюн о{ Ме Ас1репзетотае: _(Ас1репзег, Эсарв1тпупениз), Но1озфе1 (Аша, Бе- — р14озбеиз) ап@ Ме Стоззорфегус 11 (Ро]урёегиз), ава — Те сотпрат150 о{ Ф\е тезаЙ$ о{ лу гезеатей, му Фе Гас; ой Увев _ Ме шс@етп «аз Иса оп о{ ИзВез 13 Базеа, топе ше $0 а сотс1 101, % _ Мыс, ратИу, сВапеез {15 Лаз саЯоп. Тве тодеги ро1п6 о{ у1е\у 15, о _ {Маф бе сатПаотомз бапо!а; (Ас1репзего1ае!) уИВ е Ра1ео- 40 Ъе опе оЁ Ме 014656 отопр атопе Ме Те1еоз$0щ1: И: Оп Ме 1оппдай оп о ту гезеатсй Т салте $0 фВе оПому ше сопстивютз: | ( 1. Тве Ас1репзего1Ае! ПВауе тебае@ засй а даашёбу ор. _апе1еиф еафитез те збгасбиге о{ Ве сатПаетопомз зкеефоп аб. р" Г и а а отомр о и. Е 13 м _о{ Фет Бопу зсаШ ртоуез а150 Вей: И гы Чшрисну. о. ы Теш отоазайот сай п0ф фе ехр1аше@ Ъу тедаейот). в: 2. Тпе аНетесе ребуеел бе Аст репзеготае1 (ат: Сво п- < _ @гозфе1ае, Ас1репзег1аае, Ро1у4оп&14ае) ап Фе Стоззорфегуе11--Но10 зфе1-- Те1е озфет факеп Тюсебег, 18 — этеаф фо засеВ ап ехепб, Фаф {105е @\о стопрз опой6 фо Ъе оррозеа | опе апоег 11 фе зует, аз фахопотиеа1 ефаа] стомряв. В _ 3. Те аетепсе Бебуееп Фе Стоззо р%фегуо11, Но1озе1. ап@ Те1озбет1 13 1аг зта]ег {Веп фе @1етенсе Беб\усеп ета Чакеп фосе ег ап@ Че Ас1трепзеготает. я $ _ 13 шояЙу Базе оп Ве збгасбиге о{ {Ве ресфота1 И1Ъз; Ве сотбетро- | вату <. 16 оЁомг Кпоеасе о{ Ве еуо оп о{ (Ве райтеа Низ (езресдаПу | } ше {Ве 1пуезИ са 101$ 01 7.3. Виасе\ (1907) оп Ро1урёегив _ зсво\ез баб Пезе @1Нетепсез ате п0ф 0# заев паротапсе, аб. а та@са1 @зилеНоп Бебуеен {е Стозз50р$егу $11 апа Ас&1- -й пор$егу $11 оцой6 $0 Те Пирозей, уысй Ваз реет 4опе ЯП по _ А аеаЦе@ сотшратзоп оЁ Ме Ра1еоп13с014е1 апа % Е Ас1репзего1 е1 Тотсе4 02 фо зерагале {Ве Ра1ео 113601 Че 3 А ое реф\жееп {Ве Стоззорфегу<11 апа Ас&1порфегус11 у \ _— Ш! 60191963 оф 6\0 отопрз, едпа1 шт бет зузетайса1 уе, | | в 0$ усту Него ш Чет уоташе; патое]у 0 Ще ар С _ СВБопагоз$ео14е1 та свопагозвет з. Зе|а- г _ сво! 4е1) ап@ о{ фе отоар Но]озбзо1ае. | } _ТВе са са юн оф Ве Те]еозфот? сай Фе гертезэзщеа ш бе. _ ЮПочиив шаппег: } 3. 1. Тееозония. В: Пу. А. СвВопагозфео1ае1. У Ота. Т. Асстрепзето1аей. Кат. 1. Свопагозе1Аае. Каш. 2. Ас!репзем9ае.. _Еаж. 3. Роуоаотйаае. Гу. В. Но1озбео14ае1 *). М Ога. Г. Озбео1ер1доН. О | П. Со@асате ии. р Ш. Раурегпи. | й ТУ. Райаеоттзсотае. Е) У. Ашю1ае. в. | УГ. Гер1аозвеолав. р УП. Тееоз. | 8-2) 40 106 топов ш 15 рарег Ве зузетаса1 ге]а 01$ о{ Ве Чегет Е з к. паеь ещег ш {\е 41515101 о{ Фе Но]озфеот4е1. Русский зоологический журнал. р ог Ше ашрШЫап$. В. Мауегей. Етот 1т354. о] Сотраг. Апмоту, Опаоетз у о} МозкКош. Ргейтепагу М№ ое. Копг Исигез. \е шау сопу1 ег по\ууадауз аз оепегаПу а@ор%еа {ве уле\м аб е Веа шезоетта о{ Ф\е уетфотафез аеу14ез$ 1160 а зетез о{ зеотает$$ п ет тат Теафатез Вото таже у о тик зо ез. АКет ‘т аппа1з, Фе тезотете спатасфег о{ &Ве Веаа 1$ пом вепегаНу. В ес0211764. _ Аз Шаг аз ФМезе диезНот$ аге сопеегие Фе атшрилалз ате ве, еазё \еП Кпо\п отойр. Твочей А. Соеве, уве збадутие фе 4еуе- Лоршешщ о Вот тафог, аезст ое 11 {Ве Веа@ агеа4у ш 1875 а ав оф 5етйетбз, ехфепаше Тте\атаз Тат Ъеуоп@ {е аммещаг уеяе, . ‚ово \во эби@е 4 Ие тобатот15т о Те са 01 Ве аира | д оф Ме ат. | _ Ошу п5з Рай аестПеЯ 11 1894, упеп збаауше Месфигиз, {о } Веа@ 50101665 0{ ап ашрЬПМап, аб Ве р {Пе аеуе1ортень _ Тве 4еуе]ортеив 0{ {1е пеа@ тшезоетт ап 11 сепега1 Ве тейа- тег1зт о{ Фе Веа4 о{ {Ве ашрЬ апз Ваз Бееп Шу апа1у2еа ошу й В Бу Н. Магсиз 11 1908-9 апа 1910 оп Фе бушпорШопа. Не за@еа — _ 1 даа {Ве аеуе]оршепв о{ Те шебатет отеапз 01 Пе, Веа4 01 фе, _ ат рЫБапз, Чезсте4 оп Пуросгор 5 а сотрее зе11ез о{ Веа@ 1463 ап@ сотраге@ Фет УВ оЁег отеапз. ТВе Сушпоршопа Роргевети, Во\еуег, а отопр \ШеВ @1етз шасв от бе фур1са1 ‘атриуалз, \УПегефоте 1 Вауе Воио] 6 а збаау о{ оЪог атры аз посеззагу. ^ Ап о®ег сопзэтаыоп Ва {отсе@ шо $0 сНоозе Ве ашрапв . ап оЪ]есф о{ 1туезй са 100. Тве шусзЫсайонз о{ 1133 Рай (1894) апа Н. Магемз (1910) зВо\е@, Ва Ме ашрыЫапз Вауе по Веаа ау ез, ап шзбапсе уЛмсв свапоез {Ве зы“асбите оЁ Ве апе1ог Веа@ `зотНея ру ° ЕазшофтатеВИ, АсстрепзетАае ап Залгорз@ае; и ‘Чоп 13 за6ззащен у роззПе $0 Ъе {опа Бу бе збаау о{ бе Атшрш- Ллапз. Е Вете олушо а езстр@оп о{ {Ве аеуе орет о{ Ве Е те8о- ‘Чегт 11 1е атрВИалз 16 13 песеззагу $0 сВоозе а, степ о Не пие- тайоп ап4 сВагасфот15Ис оЁ а Ме зотИез. ® Сотратше Фе сепега] раефаге оЁ бе аеуе]ортею оё Ме тезо- аетт 11 Веа@ апа фгипК, уе зее {паб т Ве Веаа ®е поттаа1 ртосезз о зеотиетба он 15 аа 1Ноптеа Ъу а зетез о{ ргосеззез, ж1еВ ате пбет- Четшо у Пе бур1са1 отта 10 п о пе зо $. ш 3 23-4 апа 24-1 (1905) раретз аЪоп6 №е Азуе]1оршенв 01 {Ве Вва4 о{ уегеЪтавез Ровга 4213 пупиеу пиров {№е5° ргосеззез Чи Фе зВаткз апа О. ЕПаюй {1908) ехапушез 4115 длезНоп, Базше проп №15 збаез оп Фе @еуе- юршепб 0{ (йе тезойегт 10 Ве бигЫез. ш шу рарег або {Ве шеа- т е113т 01 ес Веа@ о Ве зеРаспи $ зи] ес$ Ваз Бееп ИКеулзе оО Бу ше (Мабуаей 1915 3). Я _ Сотратеа {0 (Ме П3Ъез апа сус1озбютез Фе 4езбатраюсе оЁ пе ргосезз о{ Чеуеюртепе оЁ {Ве зотаЦез 13 шисй тшоте ее 11 Ме пр ат еп ша отойр о{ мофег 1отиа$. ТВе 4еоепега&юн 0 фе зо ез ог, поте сотгесу о{ йе шуоботез, Бес1тз Уегу вау, Ш Ве ртеойс тео1оп, 50 $Ваф по зас зерагабе рот@оп$ 0{ шезо@егт, со пало сау!ез, ате рго4исе@ 1п 1е Пеаа, аз Бу Ше адиайс уеге- Фтафез. — № ‹Феащу зее оп \е тесопзагасНоп о $Ве ахо10 етаЪгуо (йе. 3), Во Убгоюе Ве ти аейсе оё Ве Чегет отоалз, аеуе]ор1ие 11 ве Веаа, аНесф$ Фе ртосезз оЁ юоттайоп о Фе зотИез. №6 {атбВег ап ш фе осефИа1 гео1оп Ве Ые уезыасе о{ те уасз апа 210$5$- к“ *) В. МабуееН. Пе 1а шезотёме 4е 1а Ве 4ез Зе]аслетз. «Лопгпа1 4е Ла, Зес бот отелю Че 1а 501646 Ппрёма] 4ез Апыз 4ез Зеепсез МайиеЦез 4’АпёВгоро1оее еб ФЕ ипортарые». № цу. Э6ме Г, П, №. 5. Мозеои, 1915. : 3* + д. " я а]з0 ргоБае {паб а сШзаг р1сбиге о{ Ве пеа@тезоЧеги зеотпета-. и х ' си Тушо есле ни, салятие фПе уаз ой {ве Зотов $0. _ Чеоететафе 10 тпезепсвуша ап@ порепаше &е юттайоп 0 сау!- й р. {ез 11 (Пет. ТВ? тает 04 {Из еаг (Ап), 0{ ааа$ апа фиеста $ а (№. Еа апа №. Те.) Ме 1пстбеазе@ уоТаше 01 Ве тай ап4 Из Солариз ‚. ` чппозКу оп фе @отза1 я4е, апа Фе га@иетфз 01 6е 1 ропсв ов. {Ве уеп{та1 уе оф Фе зомИез—аШ ФВезе {асфотз саллзе` Ве Юлии у, Ъеруееп Фе зеотпетйз ап а ЗИП еатПег аесепегаоп 01 Ве Веа@ 59- тез 10 шезепсвута. р. Т$ 15, фпегетоте, 1трозз1Ъ1е $0 шаке изе оЁё | Ге сг1феттом, оп Утен мов ог ве 1 пуез 61 са- фотз Вауе Бееп Таз1пс %$Ве1г сопз1аетаф1ом$ _ аз Бошф ф не пишьег о{ &% № Веа@ зоштфев 18 опе | сазе ог опо $ Вег, 1. 3. фНе ехфет1отг а1у1310м ов $ Не шезо дегшм 110$0 зошт1фез ап &Ве ртов ооватебтьв ли ТВеве. 16 зеетиз 0 ше, едааПу, пироззе $0 Чефегилие пе паиее о Ме з?отетз 0{ те 21Ш-ропспез, аз зоте 1пуезасафот8 (Нопззау, _ в. 1890) Вахе аопе. Тье збабу 0{ Ве таевотетзта 1 Фе зватк$ паз ЗВомп ше, №26 Ме оШ-ропеВез ат1зе уро а аШиие тейа4лот. фо 11е зеотета сп оЁ Пе з011е$ ап@ сапзе а 113101 0 пе Г тезоаетта 110 ратёз 10$ Вото@упатие И Фе фтапК 818. = 1$ 13 посеззату %0 {1149 ошф зоше офвею спВата Кфет1з$1са1 Теа фитез {от $ Ве свагтаефеге эме огне. Неа@ ‘зом фев, о засЬ Тове, УВЕСВ. 121% фе1опо фо фпезе аз ме аз $0 %Ве от 1- . РЕБ ог Ве ЩЕ апа што Ъе 1омпа 11 + Ве Веа 9 1п зртбе оЁ %Ве зесоп@аату ртосевзевь ва фет{ет1по м1 1$ Пе тест ]аг Чеуе 1ормешф$ ой +1 е отт без. Ч ТВе {отеоо1ио' сопзетайот$ Вауе та4е ше ещет проп а тие сотират1з0п 01 Фе |еа@ ап@ фтапк зо без апа у №. а1зс0уе1 ® {Вете Фе спатасфетзЫс 1еафитез, Ус тю епаЪе $ $0 азЫт- оызВ а зеотеть о{ Фе Веаа. Му оЪзегуайоп о{ сВатКз (Маёушей, 1915) Ваа аПо\уе@ тпе фо пойсе 1п Фе Вса® зотиез ФВе ресаНатИу , {Ва$ ш зрИе о! Фе тедасйоп о# {Ве туофотез ФВе зс]етофоттез 10 оту ате ртезетуеа; 6 еуеп @еуе1ор ртоатезяуе у. Мазтет (1892). дезст ое 1т Ме мташК зо ез 01 апр Малз Фе уези@се оЁ а зе1е- . тофоше, Вахтио' (аз 13 Пе сазе УИ {Ве зВатКкз) Ве Варе 4 а ргос 01 фе зотИе фигиеа $0: Пе пофо— сВотда ИВ а сауКу 146. Фаое ту Та ипа 1 бе типе т а, ом о{ з6]егоботаез. `от- _ магаз, Фе зс]его&6тез сап Ъе зэеп, И\кемизе а Ве зо оз оЁ бе _ веаа. Агеа4у 1 %Ве осс1рЦа] опез, \Вега ипаег е ацепсе о | _ ве сотртеззюн фу Ве сапсПа оЁ {Ве уасаз апа 21оззорвагупееиз, й ‚ве туофоте$ аге тласй телсеа ап Ве талш рагб оЁ еасВ зотайе 1$ в. оссирлей Ъу №е уезЫ асе оф фе зс1етофотае. , п $1е ртео@с теолоп 1$ ргосезз ©оез еуей {аг®ег: ТЬ® туо®- _ пез ате теФасей 40 а зтаП отопр оЁ сеП5 Туше оп Ве зв ]егофотае, я Мей по$ф реше сотаргеззеа отза у Бу {Ве шуофоше, ото\з отафлаПу _ апа салпз Фе азрес$ оф а зэрагафе уезИ ее, Шедазп у м а сахцу 11 16$ 1бегог. Тве уез@ ое оф з]етофотаез сап Ъе пойсеа 1п аП рагз _ З оЁ {Ме ртеойс шезоетт ЯП 3 Готетоз6 епа. и ТЫз зератайоп о &Ве зс]егоботаез ап@ {Вет ртезэтуаот 1 йе _Вза@ мВеге Ве отм оЁ е зкебоп (46° зКаП) аббалтз Фе п1086 _ ромегйИ деуе]ортаеп 13 да сотаргевеиз!1е ап уегу парогвал®. _Ть ре оЁ бе тебисйов 0 Фе шуофошез Ве з<1егоботаез 11 еатНег у ‘Збасез ргезогуе фе агязюоп о{ Те 112504еги 1160 $0116ез, аПо\ие .. фо тесопзгасв е ребе о{ Ве ззотетба от о{ Пе Пеа4 шэзо4етт, _ мВ 13 шЫышое@ Ъу Шо аесепогайот о{ &Ве тшуофоте$. р Оигтше {Ме ат@ег Чеуе1ортепб оЁ {Ие ешгуо @е 33эгоботез _ о Ме иоок Чесепегаде 1160 а, зваре]езз таоззпевута. Те залае рго- _ сезз {аКез р1асе 11 {Пе Веа@, 50 {Ваф 11 отег $0 гэсопзгтаев {Ве 525-. _ тещайоп о{ Фе тезо@этта 16 1$ песеззагу 60 таке 52 о 13 еау _5басез 01 4еуе]орттеиб, уПете Фе 53]егофотез Вахе поф уеб 4есепега- 42а 11060 то5зпсвута. № 05° саз2$, УВеп @е 3егоф0112$ @зуе]ор _таерепаеп у, \\Войф апу @отза! ргоззите ош Ве туоботев, Г зу Кеер юга 1опоег Яте {Ве т 0{ зэрагафе отшаоп @15розеа _З›ошешаПу. — . ТЬете ат18з8, по\жеуег, (Ве даззИоп, мег 8 пипег ‘ой (Ве. з _зегофотез аф Ве тотепб о{ (№511 зэрагаЯот гота Ве зо Иез сот- тезроп4з УВ Паб о Ф1е зо ез. Ге из гефигп асала $0 Пе фтапк % _$ 1 6е5. Ей. 1 гергеззифз а засИЙа1 ззе0п 0{ ап ахоо@ ешфгуо, : _ЗПомише 8 буса! зотИез 11 48° ро56-оса] тестоп. ТВе Ит56 Нуе _ ро8б-омса1 зо без (Е. 1) ош 4е то@а1 зе аге 1у1шо пзаг фо Ще побо-сВог@ ап е пемта ве, зо Ваё оу е зс1эгоботиез 0# _ Фе зо ез Вауе 1оппа Вет р1асе о{ 1е зэсЯоп зошез (12 зЁба- _ Чоп 0Ё е шуоботез 15 тагК-а Ъ5у аш ое); зотае 1301афеа. сеПз _а@]асет 60 4\е з°1етоботаез Ва\ме юпа ет р]асе оп зотае 0# фе _ зо ез (52е (Ве дтаж1ле). ТЬе сах ез ш Ве шуобющез аге шагкеа. пойсе, Паб а. зсЛетофотпе аПо\з пота ог те вату о ` 03 ГУ а тег порога @етепйай от. Оп@ег еасв тшуофоте Нез а пой Вотосейеоиз астесайот оф сеПез, умей 13 @Иетепйадеа 1160 6 ззратафе {огта оп. Тыз аарНешу о{ Фе зегофотиез сап Ъе пойееа — т еуегу зошЦе, апа 1% 1$ 11086 @$1с$ 11 Ве тотенф о зэрата\4юот | | о Ме з]етофотае {гота Ве зот Це; абег\уатаз, уПеп Ве десепетай ов — _о{ 4Ве зегофотез Ъестиз, ш апапизвез №1 еу1Чепсе, ап ЙпаПу @зарреатз епте1у. Аз Ве зошИез 40 10$ атзо зппаКапеоч у юие ‚ Зи (5) 3) (У) и : Че. 1. За а] зесНоп оЁ пе атцегог рагё о# Ве {гийК оЁ ап ахо]о (Энедсп разе Ноги > ешЪгуо \ИВ 8 зошЦез. Ехр1апаюотз Бета пе {ехё (р. 50). отадиаПу, оп Бой з14ез {гота Ве ЯтзЯу Юте зо е, обйег зо е$ з арреаг {1ото\агз ап@ фасК\у’атая. Тве аарИзКу оЁ №е зо тофотаез 13 забчеачеп у поф еапаПу е\1Аетё ш Фе а@]асепе зов. т е _ о отусй эбасе о{ деуе]ортетф Фе аарНефу о{ е зотаИез 18 Фе 11086 _ _ 9159 06% 10 Ве 3-4 апа 4-6 о{ Фе розбойс зеотиет$. | \!пеп ме тететаег {Таф 1 Ве ГатбВег аеуе]ортепе Ве зкелефот 13 а1з0 @1р1озроп@е ап@ Ме пррег ап 1о\ег атевез оф Фе. уетбеЪга] со]стап ате ом е 11 вас зестиепф, уе илазё аскпожеаее _ {Ва Ме аотезал@ @1р1озропд уз о{ Фе зе]егоботе8 ртезетез ь а отеаф тпотрВо1ое1са1 1тегезё. ТЬЫз зВоууез Во\ @серу ве @рк-_ ззотауПзиа 10048 ш {Ве деуе]ортет® о{ Фе зестпеща1 отоат$ о Че — ° атта1. Ц 13 пщегезЯте. 4Ва$ Пе апрИзКу о{ Фе зегофотез азое. — оп о оп а 4 аа И о а ) Т 151 $0 гешта {Ва а зпаПат рвепотепоп 01 а оНроАВУВИ у оЁ Те 5с]етофотиз Ваз а10 Бееп езстеа Ъу ше ш шу рарег афойё. {Ве зе]асшалз (Мафуаей, 1915). п 413 ИзБез &е зс]егофотаез ат1зе 11 \е Веаа, аз %еП аз п Ве $гипК 11 зВаре о{ 6\о тезоегиие септез. оп еасЪ зошЦе, апа 1$ роя@оп о{ {Ве зегофотез аПоме ше $0 | тес027172 {Пете Фе фтае зоотетайоп о{ Ме тезэ4егт, апа $0 °1\%е _ шу ПбетртебаЯоп о{ {Ве АТуетзбу о{ оршют$ хмев ехеа Ш, Че. Шегафаго оп ассойп® о{ Ве пашбог о 2 Ва тазбатаеге$. ль МЛ 1; Ш; Мы 1х | Ее. 2. Баса] зесйоп оё Ве р 0Ё ап ахо]о (Этедоп р1зсНогия$) ешЪгуо аа 11 зотИез. Ехр!апайоп Бебша {Ве фехё (р. 50). г Тагиле п0\ $0 {Ве Веа@ тиэзоетта о{ {Ве атрЬИалз, учете бе = зс1егофоте (аз 16 13 зпо\уп Бу Ве {тапзуетза1 зес015) 13 Готпатие Ве реш- = с1ра1 ратё о{ ФЪе з°отиете@ тиезо4егт, \е ате аПомеа $0 ехресф ® _ Нп@ а150 ш №2 Веа4 а доче уезЫс4е о{ Фе зе]етофотез. Ею. 2, = тергез2пз а зосЫоп оЁ Ве Веа@ оЁ ап Зейоп ешфгуо оЁа 30- | теуПа$ 1афег асе ап Ваф оп {Ве ртесе41те Носите, ий П зотИев. й Тве зесйоп раззе4 тпоте 1афетаПу {Вап оп Но. 1, $0 {Вав, ея 4ез {Пе шезо4егт, Бта1п (С) ап @еезйу 1гасф (4), Фе зэсЯоп лаем- м е4 Фе ашлеШаг уезсе (А) ап@ Ше гапоПа о{ аспзисо-мваа Из = апа ит1оетитии$ (№. Ас-Кас апа М. Тг.). \№Ваф сопсегпез {Ве тезодетта. И _ ме зэе {1аф афоуе Фе рВагупх, зоте сТазбетз о{ сеПз, жыев жВеп = сотпрате@ \уИ Фе ргеседте Нолте (Но. Т), шау еазПу Ъе гесости2еа | ЕЕ р тачея еее ее и у к. на: ть : “Ба а, ^^ а я ап И, От о уе ‘бопго, (Ес. 2) Ше розбо@е. е В и ш а шоте. 1афота] тео вап т } и (АШасе) оЁ Ф\е зс1етоботе 15 с1вату зэеп, УВИе е м 3 шасй 1е3з у151е оп $ зесЯоп. Афоуе Фе зс]егофотае фВете 1$ _ 130 2 сазбег о{ 10082 сеШз тертеззи те а аесепотайше туш». | Моте ртохииаПу Беб\уееп М. 1асла$ ап@ М. итеепиии8 ме * вое. фойг уезН вез _ 01 зс]егофотез реопотие 0 рге - ос т о пабоп ы Ве тесопзатае от 0+ 5 и Т Вауе ша сафеа бе @ар1сзропауНзт 0о{ Ве зе]етоботпез 11 Веа@ ап4 Фтипк ошу 0 вом Фе сотте]аоп оё Ме ртосезз ла Боб. м Твиз Ве сошрат1зоп оЁ Ве 5011163 0{ Веаа апа фтапК Ваз аПоу- — 4 0$ 0 пла оф а @запемуе свагасбет18Ис Ёеабиге сотой $0 река а те $ Ве гедчс$1о0от ап@а обе. о фе шуофошев, фпете ‘вам ВЕ Веад а зесшепфаттов оЁ 15 е зо [его- еасво# ‘$ Ще эбТегофомевтв СВО 115 Пете; не селета! Чту1в1оп 1160 вош1 фе) | са доп Ъ1е а1р1озрошау11с мостов, Ти и. 3 еу1аепё аб Петли стра] ое. Ч{еафитге. оф Вес шефастош оЁГ фе Веаа ‘шеводеем. | Со1ие 10 ОУеГ фо Ме чево о{ (Пе т су с1 Ме зо ев. 901 0{ 1е зопубез 1 Фе Веа@ оп ве отомпа о{ Из а{отеза1 а стЦе-_ топ, ТГ зпаП Реоти И Фе дефстлатаЯоп о и осс1рИаТ 5010168. _ Ш Бтеопт (р. 58 Гош афоуе) ш е юПоуше шапипег: «ТЬе Пе 8`оте1$ 15 Эбиабеа 1п 1гопф 01 Ве гапоПопаг ртосез$ о{ уае8 Бебуеет _Ц ата ее аптешаг уез1с]е». Оп Но. 3 зсвоуиие 2 тесопзбгасйот _ОГа Бтейоп етЪгуо УИ 1 зотИез, 1. е. пеау о Фе зале збаее — аз Пе опе дезсгИеа Ъу Зезуетето , уе зее Ве осетра] веет. = 7 _ Та Нопб 0Ё (Ве сапоПопаг ргосе$$ о{ Ве М. уаз (М. Ус.) ап4 соуегеа ру К пош Бешта [зерагабе@ {гота @е апбет1ог зеоттетё Фу {Ве сапеНа, СЁ М. о1оззорватупоетв (М. С.) ап ®е апмсаг уез1с]е (Ам)], Нез \е Нт56 зеотпеп$ у а Чеуе1оре@ туоботе (У. 3. Г. ш.). Оп4ег &йе шуо- фоте, опа 1еуе1 \ИЪ Ме пепга! бабе оп $Ве 1бетша1 514е оЁ &Ве °зошЦе ме зее Фе бое уезНасе о а з@егофот. Оп йе. 2 \е зее 143 чбиаоп 11 Пе зесйоп. и УИ (чн) И Ибн) | ы И зК | Нал) й ’ АА, в К.К) лс д. РАЯ 1:(А „а ы « Ею. 8. Старые гесопзгасй ов о{ е Веа@ оЁ ап ахою (Знедоп р1зсНогииз) етБгуо УИ 11 зо без шаде авег заса] зесйоп. Тье Нелге гергезет$ оЁ Фе тпезоети, Бташт, пегуез ап@ о{ег огсалз ехбето у авег {Ве гетоуа] оЁ {Ве есбодегт. Ехр1апа- бот Бета 4е %ехё (р. 50). П ме сошоаге бе збмаЯор оЁ 115 зо ШВ бе збаайов р) Ме НЦ зоши У. з. Бу уап-УЦЬе ш Ве зас Шаля *) ме зее ФВаф (Пе збиайоп о{ {Ве Йгз6 шусфоше Бу Фе ашоИ аз ап {аб о{ Ше У зошбе оЁ Пе зВагк$ аге фабе 14епса1. Во Пе Бешиаа 1) У!4е {Ве дезейроп оЁ Ве ЯНВ зотйе (Уап-М Те) о Позуте алёВотз: 1) оп р. 220 о шу рарег абоиё 4Ве тефалпегез о {Ве зВатз (Мафуеей, 1915) ап4 Н&. 6’ап@ 8 11 - Риз игиз ап Тотредо 11 Ве заше рарет; 2) {Ве деёегитай он о{ ФВе У зошЦе оЁ Ве 1атартеу Бу КоЙзой, р. 121 (1901). ; Ве аптещат уез1ее, Бобуеей уаоиз апа 210550. Фе у13сега1 ромев (2 Ъг). | м Ву 1е ахо10] {Ве тоте ртохппа1 зоттепа ют о{ Ве таезо4ети 4 У мА | ый: } И МАИ |! Ва поф Ъееп ЧезстИе4. Оп Фе зесоп (Йо. 2) ме зее 11 йо о! Ме. ЧезстГоеЯ зотие ип4ег фВе аатеаг уез@е, фемпа {Ве М. асазЫео {аслаПз (№. Ас. Еас.) а Чо е уезйаое о{ф а зс]егобоме мВ а тедисе4 туофоше. Тве тесотзгасйоп (Но. 3) зво\мз 4Ваб Фе ое- пега] зВаре о{ е шепйопе4 уезй ое (ТУ. 5) гефализ фтасез оЁ а, 11- оп 1160 ф\о рагёз. ТЬе мое зом е 13 заафе ипаегпеафй фе амтт- саг уез1е]е фефуееп М. 108. ап асазЯсо-Ёас1аПз ап@ абоуе Ве зесоп4 уУ15сета] рочев (Т Тг.) 1. е. оссар1ез Фе р1асе о{ уап \У Це’ ТУ зошИе о{ Ве зВатКз апа 1атартеуз. Уап \МЦе’з ТУ зошие оЁ Ве атры апз Ваз, аз ме Вауе зееп, ептеТу 1086 Из шуофоше ипаег {Те ртеззите о{ {Ве апттси]аг уез1]е; отГу &Ве доме зе]етофотае а1- ]1о\уз 0 Аеегииие Пете ФВе ехтзбепсе оЁ а зеотпетф о{ тезо4етта. Тп {т0опф 01 Ве ТУ зошЦе ЪБеф\ееп п. 1асла$ апа бт1еетииаз Фу Т№е зпагкз$ Пез уап \ Це’; Вуо1а ог ПТ Ъеа@ сахфу. ТЬе эбаду оЁ {Те еуе]орттете о{ $13 юттайоп 11 Фе ЗейасШатз оп отомиа о Ме ое уезИасез оф Фе з1етофотез, Ваз 1е4 ше $0 Ме сопсТазюп, {Раф Фе Пуо1Я саубу ог уап \УЦВе’; ПТ зоте 9406$ 10$ с013156 0Ё опе зомИе аз уап \/ЦВе (1882), НоЙтапи (1896), Меа] (1898, 1914), Ко (1901), лее]ет (1908, 1916) ап оетз Вопо 6, 06 0{ $\0 шезодегиияе зеотпещез, Газе фосефег ш Фе _ еотзе о{ {пет 4еуе1ортет. А сопйттай п о шу орймоп 01613 роли 13 $0 Ъе Юипа ш Фе ргезепсе о{ а доп @е га4итет$$ (АШасе$) 01 Фе з@егофотаез 1и зВаре о{ Тоюпг астехайоп$ 0{ тезо4етиае се (Мафушей, 1915, Но. 6, Тапа 8). Ву Ме ат: ВПапз \е сап а150 зее 10 Ве зесНоп оЁ Но. 2 Бефмееп 4Ве М. М. а<аа0з (№. Ас. Еас.) апа Бтеетииз (№. Те.) $\уо з@етофоютез 11 фПе зваре о1 Готг с1азбетз оЁ тпезотАетти1с се1з. Оп Фе гесопзгасЯ оп (Йх. 3) Ве сотой фогш оф. Ву01@ сауЦу аПожз №0 по@се ш зрИе оф Фе сопяаегаЫе _ _ тефасйоп 0 Фе шуобющез фе ехбтпа1 агуяюп п м0 Зератафе зо без, Уи оп Не. 2 Ваз Бееп Ъу оп ойёте. Тве есепегаЯой о \е туоботез 11 {Ме 4езсте@ зотаез аПо\уе@ Фе 4 у19100 0 Фе зс]егофотез 1160 ое \мезИ4дое 10 арреаг т а сепега1 зваре ш {Ве Вуо1@ сауу, аз зееп оп {Ве тесопзбгае йо (По. 3), уВеп 1о0ке4 гота отб ае. Аз уап \УЦЬе питегаоп [аз сепетаПу Бееп ассереа Бу Ме за ет 3 о{ $Ве тебатаетзта о{ {Ве Веаа, Т 40 по$ ргорозе ау ом пате- тайой оЁ {Ве зеотиенёз, Беотии м1 Фе Йтгз6 зошИе, Баб ошу — 4% и х е. фууо воте8 о{ {Те вуо1@ Веа@ саубу, аз Ме ао апа розбемот эта оз, ог аз \е ТП, , ава ПЪ зошИе$ 0{ уап У ЦВе’$ {ы1га Веа сауу. ТВе таб пло еуеп е, аб Бу {Пе ашрЫап$ по Веа4 сауЦу 13 Гогшеа Вете, ап@ а ош у Фе фур1са1 соттайов м1 Фе змтопи те отоапз аП1о\уз $0 В0110100172> Ве аббуе тепЯот- е4 3011$ ИВ {Ве ПТ Веаа сауЦу о! Фе Зеас Шаля. А уету шласВ '4еуе]оре4 уезЯ@ое лев 15 Вотп010016 0 Ме шапа!- — Ъаг сауКу оЁ Ве о{Пег уегбефгафез (П апа Ш), 13 збаабеа, 4от-. заПу, с1озе 11 гоп о{ Ме зошие Ш (Не. 3). Ваше сотартеззе4 уеп- {таПу Ъу Ме зртасшат у1зсета1 роев (зр.) дотзаПу Бу Ве Ъгали ап4 {Ве Лагое сапоПоп оЁ Ве М. итеетиттз (М. Тг.), уме соуетз 1 пеайу епите1у, Ве шопа \аг сауЦу арреатз 1 13 збасе о{ аеуе1ортаепв _ ЗП шоте Чеотте фВап Ве ртесе@ о зот Иез. Та сопзеааепее оЁ _ {Те Тоттабоп о{ Фе серваЙс Йехиге, фВе туофотез оЁ {818 сах, з чисв ТоПо\ 13 Пехиге о{ &Ве тай ате збгебепеа та Ве астза1 @тес- оп. Твеу Вауе аШеа@у Чеоепетайеа 10 Фе шезепепутша, апа @е _ Пиз Бефмуеей Фе зеотпепбз аге зсатзе?у уе. п отаег $0 сев а ЪеМег ипаетвапате \Ваф Ве Латое тап@Паг сауйу гертезенз, = 1$ 13 песеззагу $0 баке Ве еатПег Збасез. ш 1$ ртеПпипагу сотма- = чсайот Гафбзбат шузеЙ гота оту1шо Ве тезресйуе @та\1 поз, Вора. $0 40 № 30 ш Ме Ниате. Ву 1№е зе]асШаптз (Мафуве!!, 1915, По. 7 апа 8) Ме @рюзроп- ЧуНс зс1етоботаез 1 &Ве теотоп о{ Ве тапааг’ сауКу ог 0 уав о №10’; зестеш ТП, аз ме аз 11 Фе Вус1А саубу (ПП), о{ е $0 _ зо ез, Вауе Беей пойсеа. \е сап зее аз хе фе ех1епсе оЁ $\о_ тпезоЧегиис зеотпетёз п {Ве ахо10 1 о{ Не. 3, сот Четще &Ве оепега? арреатепсе о {Ве шапа Шаг сауцбу. Те уо]е гадпаеф Ъеагез. 11 Из @отза1 рат {Ве @у15ю0п т Ф\о ПВа]Уез. ш Ве роземог Ва. {Пете ех156з Безе; 615 ап ад опа! ую 1 $0 рагбз (Пь Ма. В). Тье розбетют рагб оЁ 5 а@а!0опа1, зесопаату зафагу ют 18 — 10$ ]атое ап@ 13 Пке Фе пеюЪоите забот о зеетофоте о _ {Фе зотИе ГП, Ве Фе апбетюог рогйоп 13 сопз@етаюТу зтебевеа ир\агаз. Оп Но. 2 ще зее 1 й* пб 01 Ве М. у1естииаз (М. Те.) Бебмеев _ Ви апа Фе осп]аг уе31с1> (Ос.) а стор о{ тпезоетиме се, 0е10пе- 10 40 Ше шадмаг саубу. Тве спе] рогоп {Ве 1а56 13 зИмабеЯ тоте ]1аёетаПу ап@ Ваз поф Ъееп сиф Ъу Ше тертезелщеа зесюп, ехсерё — а 1е\ сеПз (ТТ) 1ушо с1с8е $0 Ве сетеБгита (С). п {Ве розбемог Ва х о{ бе шапаоаг сау!бу {Ве опёЙле зво\з Фе збиайюоп 01 е шуофо- пе о{ {Ве розбетог зотаЦе о{ Фе тай \Щаг сау!у (15). 1 Из уей- = {та] рагб \е пойсе Че доме гадииете 0{ №е зс]етобоше 01. зесНоп о? теой атфгуо. (в м уПете Ве гестоп о{ Ве ф\уо серва с сам1Яез 13 саб п {Ве ота! @- тесоп. (Тве @тесНоп о{ Ве зес- Чоп 13 зВо\е@ оп Ве Не. 3 МИ _ сго8зез тапшие ао а Ппе). ТЬеге аге 40 Те зееп’ Итее табБег ФфурлсаЁ уезЯоез о 80- 116ез, мо о Фет соттезропа 60 бо 30116е8 01 Ве шапащаг о сауфу ассота1шо ту ети ао10у Зое Ш апа П., апа %Ве Ют- 11086, 15 э1бпабе@ с1озе $0 Ве еуе уезс]е, ап4 гергезоиь уап Ме” = Т зотИе ог &Ве ртеатапаЙлмаг гаубу. Оп $ зоесйоп ме ее _ Ве \е5Я4оез 0 Фе апб- ттотз Веа@зотит вез (115 3 1, 81), Улей аге 1у1ше ]абета]у, бигоеа бо Ме шезоазти, апа ФИе ЕР. 116168 о{ {Ве 36]-тофоте гота фе тебаи 91°, Бебуееп Фе Бгала (С) ап@ {Ве айуапсе@ еп@ оф \е | 106езЯте (4); ее Чарпебу © о 1$ зпоуе4 оп {Ве Не. 3 ВН ст055е5 в зола е 1 Те 561етофолаез Ш а енот 16 тр ДЗ ошу изо Безе _вша Фе фехё (р. 50). 1} : и ехбепа. Оп Йо. 3 Фе ргае- и Ре . саущу (Тв. рг. т. В.) 13 ЗНаабе@ ш Ёопё оЁ бе тап-. й _ а шаг зо пзаг Из ата] 914, ©1с8е %0 фе еуе уезе. Уз. ий Мо зэтае 1-6. 1$ гофагаеа 1 163 аеу1оршет уе сотарагеа ми ТТозе Туше Бешта Ви. Из эбтасйие ап@ арреагепсе м. $) а фурсаТ зэк. “ ТЬе Гагбет {афе ое вое Ваз Ъееп @сзстГре@ 15 Ве в Ус. |Уап УМ е’5 У вошИе, УИ ШВ Т Ъоеап ту аезсе фреон, Е Зе\уетеео 11 (1895). 16 Кеерз 16$ бур1са1 збаайюоп пеаг {Ве М.М. 01033 их орвагупосиз ап@ уУ2а01$, ап ате сотр]ефеТу тедасе аЖегуагаз,. Фито Фе Аеуе1ортепв о{ {Ве статат. Уап-\М Ве’ УТ зотИе отуез. а зесоп4 туоботе, {Ве уешта1 рагё оЁ эс зератафез гота Фе Чотза1 о опе Мей сто\уз Тотуата$ ап с]с5$с8 абоуе {Ве еаг. п Ве туозер — Беф\уееп 1 апа %е &Ыта тшуофоше (УП з. о{ У. У.) ат15ез 4Ве осс1- : ра] атев. Зе\жет6тоЙ (1895) -аезст1пе фВе збаайоп оЁ Ве оссрНаЙ В атсв 1ш теайор 0 Фе оссрЦа1 шуофошез соп$1етз, Во\уеуег, 6Ваф {Пе осср16а1 атсЬ 15 зНизфеа Беф\уееп уап \УЦе’з УП ава УПТ шуо- | - ющез. Не Ваа поф зееп а Га зеттез о{ зола ез 1п Ве Веаа, 1% 13 песеззагу. зибзееслей Ту фо тесы{у №13 збабетете. Тве та осстр{а1Т шуофота 13 В0110100605 10$ МИВ уап УИе’з УИ шуофюще, Ба ми 3 У Зое. \\Ме зее, (Пете{оте, (Ваф {Пе зфгасиие оф фе стапиниа О атшр№Папз 1$ ЗЯП тасте ришийуе, $Вап 1$ Ва Ъееп аезстеа Ъу Зе \уегтоЙ (1895). Сопз14етие Паф 68 розбегог роцп@ату о{ \е Пеа@ 1$ е осе1- — ра] атсв, умеВ, аз ТГ шепЯопед, ат1зез фешта {Ве зесопа туоботе 9 | ог уап Уве’; УТ зошЦце, ме плз аскпо\Жеасе, Ваф 8 тшезойегиис | Г. зеотет6$ ате баК1о ратё ш {Те эбтасбаге о{ $Ве Веаа о{ Ве ахо1о И: — в. 2 01 Пет е1спс фо {Ве гео10о шеаойса, апа 6 фо {Ве тесто ргоойса. — Атопо {Ве ртеоЯе туофотез, уап У ПВе’з ТУ зошЦе апа № розбетот зотийфе оф $Ве Пуо1А саму (ПТ) ате сотр1еу гедисеЧ. | Тве ащеттог зотиЦе оф Ве Нуо1а саубу (ПШ), гетла1тез 1п Лафег эбарез | 0 еуе]ортете 1 зВаре о{ ап асситавюпт о тезепевуша сез ап ратИс7рафез 1ш фе отта@оп оЁ Ф1е еуе тлузс]ез, олуше 1 11056]е 1пп`туаеа фу Фе М. аБаисетз. Т Тауе аЪзегуеа {Ве аеуе]ор тепё о{ фе еуе-тлизс]ез оу заретйчаПу ап а с1озег збаау | песеззату. р Тве тапаро]аг сау у оссир1ез 11 йе Ггагбег аеуе]ортаетв о . — Фе ешЪгуо {Пе бур1са1 розсп о{ {1$ сауЦу Бу Фе офВег уегбефт: {ез. Те шали рстИоп 13 р1асе4 11 Фе шапааг атс, уЪете 2 се] зрПщет, ап ап п\егпа] сауЦу 13 ютшеа. ш Из 40тза1 ра {Ве шапа!р]аг сауу зеп@з фотёВ а ргосезз, сопя1 И по оф тезепсв: тафоиз сез, Беп@ ис гоцпа {Ве еуе ш зВаре с{ $0 тезепепутафот сетбтез. Егота Ве апфбетог рогНоп @еуе1орз т. оЪНалаз зарет1о ТВ з апбемог рогЯоп ау, Т шк, Бе сопуете@ аз Ве апбетю туофоте (15), 01 {Ве тапаатг саубу. Тве розфет1от ротНоп-— розбемог шуофюте (15) 0# е шапаЙлаг сау!фу зеетаз $0 Чесеп тафе, мов о1Уте а п361е гот К. ` _ © Фе шапа!Ьщаг сауу, ап@ 15 Убиабе уештаПу, гота &е еуе И ираг {3 бегпа] з14е. № 15 соппесфеа Ъу а этапа УИ (Пе у ргаеипатие _ Шаг самбу о{ 1е оррозйе э14е. _Портетй 0{ Те еуе - 11136]ез Бу Ве СбутпорШопа апа Теш 1опетуа- _ Чоп аетепе ото Пе аезстрст оЁ {Ве заше ру оПег уетбефгафе$. Го Вахе 10% уеф збиеа 5 адаезНоп 11 Чеба \И гесага $0 Ве ахо- | ’ 19, риб аз 1аг аз Тат а Ъ]е‘`фо райее, 16 зеетаз $0 ше аб \ИЬ 1е ахо- Йо аз ме| аз уп фе офВег уетбефтафез {Ве тали рагб 0{ &е еуе- _ шизС1ез ат13ез [гот Ве ртае-тап4аг сауКу, т. о5Налаз заремот _ Пот бе шапащаг апа ®е т003с1е 0{ Ве пегуиз афацсенз {гот Ве . | В ыа саутбу. $ Везиите Ве ЧезстАрИоп о{ Фе зеотешайот о{ {Ве тлезодетта |. сп Ме отомпа о{ фе 41р10озропаШс зтасфаге о{ Ф1е зс]его$отае$, ме ° зее {Ваф Фе серпа е таезо4еги 01 Ме а шр В161апз Чеутаез Отто 145: аеуе1оршеше 1и%0 а сошр!ефе ве т1е$ оЕ зош16ез, Помодупашмтс 11 $ Ве1г зёгис- ВВоге мб ф6е фтп зесбшешфв. Тве1г а _ тешрсе 6015186, оп! ша рагеа Г ог. соещевня Ве оофтоп о Фе шуоботшев.. Те з6е16.т060 — ше$ аге фур1са11у Ёогшме4, ап4 ате а110м102 Ибо Чебегш1ие фе пишЪфег оЕ фе зезщешв в Ве Вваа: Ву Мет збтасйше Ве серваНе сах! ез$ о? Ве ашрЬЛал$, аз ЗВоми Бу Фе збгасбате о{ Фе зе]егофотаез 0{ @е апбемог сервайе _ зом без ог У Шедоп, аге поф Пошодупаш1с \м16В Ве В Пратафе фтопЕ зожтвез. Те вуота: апа $06 МавЧ Фи]1аг. Веа@ сау!41е$, ог уап Ушие”в Ш апа П зош16е$ аге сошр1ех огсапз, еасй | | с0п$136 оЁ фмо шезодегютса! тив е @ ти фо ое, Е аа 6, | ‚ $ К ТЬе ргаетапа ат сау!фу, ог уап \УПВе’; Т зошЦе, 15 Вотоду- папе у бе ашбеог зошИе ошу. ТВе зеотеша оп о{ 1е Веа@ _ шезодегт ш Ме ашрЬалз Базе4 ироп Фе 4ои Бе уезЯеез (АЩа- у 968) о{ Фе зс]егофолтез, аз Т Вауе атеа4у тшепйопеа, 1.3 аитфе Ч е0$1са1 \1%ы 4Ъе зезшевтавтод. Бу 6 спатКв, Гоппаед от $ Веваше сВагасфегтзбтса 1 и Чеафиге (Мафушей, 1915); 13 сап Ъе зееп оп е ТоПоуйие рае °ТВз рге-шапа Маг сауЙу гергозетвз ш Рог за0ез а ргосезз Н. Магелз (1910) 4сзст!оез 11 Фе ТУ рагё о{ №13 мотК Фе 4еуе- ый Е А _ Мабумен АтрыЫа...| ТИП, | Ц | ПИ ПЬ у _Н. Магеиз || Рг. _@ушпоршопа | ш. Мегуиз Соззорватупеетв. ея = ‚сх > 55] п © НЫ +5 |7 = < < [2 =) > В я шт. Ра Мес- вето... ... _ _ Тье ргезепе @зстрйоп оф фе зестетба@юоп о{ Ве Веа@ пезо- Чет 0{ Ве ахо0 @етз гот п5з РЛаЙ’; (1894) Чезстраопт о _бВе тезотпет1зт Бу Месфати$ ап от М. Магемз (1910) Бу Фе бум- `порЫопа. Во 1шуезИсаботз Нпа 11 Ве ргосезз о{ тезотаетзта 1 Ве атратз а сотр1ее Во1010еу УИ 4е зеотетайоп о{ Ве ‘тезоЧетт 1 Фе зВатк, аз аезстеа Ъу уап-\УЦе. Ножеуег, # же сотраге {Ве зКиайоп о{ Ве рте-ойе серваЙе зо ез О ава У т К СушипороНолпа (Матсиз, 1910) оп Но. 4 апа 6 (р1аёе 25; Вейтасе ‚ П рагб) (ушей Магсиз сопз1етз аз В0т10102е03 УИ уап \/Це/ т п ап ТУ 501165), МИ шу тесопябгасйоп (Но. 3) о{ фПе ахо1о\, 31с1е, Беб\уееп Фе сапоПа о{ {те из апа {аса|$, 1 гоп о Фе зесоп у15сега] рочев, Веу аге оссирутше {пе роз оп ПП, апа ПЪ, ‘ап4 поф {Фаё о{ Ш апа ТУ зошиез 01 уап Ме’. А Вотоюоп: 01 уап \УЦе’з ТУ зошие 13 Ъу Ше бушпорШопва Фе \ зо е о{ Магсиз, оссаруще Фе заше розИлоп аз Ве ТУ зошйе зпожег оп ту = 3 ш Ше ахо1о ап4 аз уап \ Ве зом е зватк М1зз Р1а/з (1894) — `зотае оп Вег гесопзвгасН оп Но. 20 (р1аёе ХХХГХ) 27Тапа 32 (р1. Х) _ ео Пу ш #006 01 Те аптелаг уез1е]е ап@ 01 М. Ёас1аП$, ап@ сотгез- | ропаз, аз ТЕК, 60 Ве розбеттог зота е о{ {Ве пуо14 сау у ое ахо10 _ ИЦ) ава по 0 уап № рез ТУ зошНе. ТВиз, Везе 6ууо 1пуезарайотя = Вауе, аз Т ШК, Аезсг!ое4 аз уап \УЦВе’з ТУ зотаЦе Ве розбетюог зотйе ‚1 {Пе Вуо1А самбу (зошие ПТЬ), Биё поё зазресЯше Ве ех1зепее, те зее, {Ваф ро Магсиз зотп1фез аге зИлафеа 11 оп оЁ {Ве ойе уе- = ту зотаИе, У\меВ ассот@те фо И оррюп Ваа ауапсед. Ъу й _зесопаагу ргосезз. Аз 1ог фе шапа ат зотЦе, хай \М1ее’8 | зот фе, Магсаз (1910) аз зе аз пузз Р1ай (1894) абтИиее тет ы _ а шасй ЛТатост 9176, ФВаф $0 аП {Ве розбез1ог зо без, ап@ оп тесотзегас- оп 32 (р1ае ХПГ) паз Раб ш@сабез 1а Месбагаз за @1у1108 м зииПатг $0 бе заб уп 01 фВе шап@ щаг сауКу оп Не. 3 01 8 }} _ раретв. . Ме збиау1те {Ве аеуе]ортиет о{ 4Ъе Пеа@ таезобетт, 1 обВег. ‚| ашри ма Ото4еПа ап@ а130 ратисша у 21 Месфиагиз, Т Вахе юра еуегууВете а расфите о{ зеоттеща юн о{ 1е ргеойс шезоЧетт 1аепй- | са] УИ Фе афоуе аезстПе@ зеотаеа вой у е ахою етшЪгуоз. | т 11$ рееНиагу сотпилиисайон Т 40 10$ АезстИое офвег ашры- Балз, пбепаше 0 40 № ап апоет рарег, й Таш 10$ апа]у2е Веге Ве те]аотз 0 обег зеетеа1 отваиз. — Тре зу о{ пейготиет1зт, аз ме аз епсерВа]естетзта, фомсВез 94е5- = 9018 оГа усгу сотр]ех пабе, тефайчте' 11с86 аЙепахе апа ие тпуезИоаот. Т у1зВ ошу $0 шасае Пете Фаф, М ме сотраге Фе фбаалон о{ Ве Веа@ зотиез УИ {Пе епсерва]отаетз 0{ Не. 3, № поцсе а а форостар с сстте]айюолт. Таз \уе зее фебуеепй уасз н 21оззорватупоет$ Ме 7- епсерВа1отиеге (епс. 7) соттезроадае $0. уап \УВе’з У зошИе, ог № Ме 1-@ розфбоме шуофоше. ие Ве атлет аг уез1с]е Бефб\уееп о10ззорпагупоем$ апа ава Пез ео 6-1 епсепра]1отете (6 епс.) афоуе Фе ТУ зошЦе. Ка ет, Бефуеет Тадаз ап ит1оетииаз уе регсеуе $\0 епеерпа1отиетез, Ве 5-68 апа 4-48 (спс. 5 апа епс. 4) оуег $0 $\у0 зотИез оЁ Пе Вуо1@ сах у ме апа ПП $5.). РгохииаПу ф\о епсерва1отоетез, 3-4 апа 2-п4 (епе. 3 ава _ епс. 2) аге сотезропа1те' {Ве $0 $\0 зотаЦез 01 е тапа Шаг саму (о ) апа П,). Те апбетог епсерва]оттеге соттезрот@з $0 е ртае-тап@1- ущаг зошце (епс. Т). Т сопзт@ет аз {Ие 36 епсерва1оттете Ве О зеотпенф з1баафеа 1п {Ве тео1оп 01 Ве папа ра аа, ВСВ 1109 ааВот8 сопз1 ег фо Ъе {Ве ашегг епа о{ 1№е сегебгита. Те зИлайют оф &® епсерва]отлегез ап зотие$ 0{ Но. 3 13 фюростареаПу а эымейу — ) _ софа опе, апа 13 ртезегуе оп еатНег ап@ оп 1ает збасез ап Ве Ъоип4амез Беф\ууееп Фе та? зеотпетёз @зареат. Т 40 п0® ее Ъете апу сПапеез о{ р]асе ог зесопдату з@1у15ю18, аз @сзстИеа й № еа1 (1898) \ В тесата фо {Ве зВатКз; 1 гереаф, Вожеуег, Ваф ау 008ег- — уайопз ате ЗН 1псотар1е фе, етефоте 1 тепйоп ет Ба УИ тамев — тезегуе. п сазе ау Ищегртефа от о{ Ве зотаЦез 0{ Фе бушпоршопа _ зы и. | } вы Се: Е * АЛЕ ыы ОИ АХ, 4294 а Пета а {Ве $\о зузбетз оЁ зестаетфа] огсапз ап@ {\е ф$\о епсерВа]отпегез соттезропа! тс фо &Ве шапа!а]аг сах1фу. П{ ме езытрайе от а сепега1 ро1пё оЁ \е\з 1Ве зеотещай опт фразе проп {Ве дарНсу о{ &Ве зс1етофотиез, ме сап, аз Т шик, таке Ве ЮПозшс сепега1 сопеТазюля. ЕтзЯу, 4Ве @р1озропауЙзта о# ФВе зс1етофотаез ех15Япе поф оу 1 Ве фтапКк, Ъаб а]150 1ш Ве Веаа зеотпетз, 13 а {асбот, \шеВ зеетаз фо рготилзе тапу пех уемжз ш Ве зба@у о{ $Ве стапгата о{ ФВе’уегбефгадез. ТШЫз {еафите 15 фоипа 10$ оШу Ъу 41е 1о\ег Нзвез, 66 а1зо Ъу Пе феттезита] ата]; (ара). ап сопзедчет у 1 13 аПомеа {0 шик, {Ваф {Ве` @1р1озропауН эн 0# _— {Те зс]егофотез 13 10% ап асс1Четва1 зрИб тс о{ 1Ъе зс1етофотаез, Ъиф ап Парогвапё ргосезз 0{ етфгуосепу, рае 163 о оп фпе УВо]е 4еуе]ортепф о{ {Ве уегбефгафе атитла\1. Зесоп@ у, $Ве @р1юзропауНзт о{ {Пе зс]егофотез с1уез а ргесзе апзует {0 Фе адпезЯоп о{ {Ве Веа4 сауТ@ез о{ {Ве уегбефтафе етафгуоз, а апезйоп, умер @отше тапу уеатз Ваз {го б]еа Фе патл4$ оф &Ве етафгуо10213{3, ап Ваз саПеа {от 1тбеттитпа ез @1зсляз1от8 11 Ве П- фетадите. Ву а {№е апоа15, св Т Вауе збабтеа (зВаткз, е]есфт1са] тауз _ ашрыалв, 1атиргеуз), апд. умсВ Вауе фееп Ве оЪ]ес$ о{ 11056 уат108 ке" 5 Ея За * :й, ‚= Г ь Честр@ отв, {Ве ргосезз о{ тпезотпет!зт фаКез р]асе 11 фВе заше тлап- пег. Тве сощтасвогу сопсаз101$ оЁ Фе еатНег апотз аге еазПу ехр]а1теа Ъу {Ве @1Нетепсе 1ш {е пиегртеайюоп ув Феу саме $0 ФВе ргосезз оф @р10озропауИзш оф Фе з1егофотез. Оовги’з зеВ001 со 4етз ФВе доце заЪаг\151юпз о Не зс1егофотпез аз теа] зеотает _ 0 Ве шезодетт, уап У Ве’ опе 414 поф фаКе {Вет 1160 сопз1ае- _ тамоп аф аП, ап@ тегатдеа $Ве зесопдату заб @1у1;101$ 0{ Фе тезо- _@егт 10$0 серваНс сахез аз зотаез. ЕшаПу а сошрат1з0п о{ {Ве ргосезз о{ таезотет1зт 1 Фе аш- Раз %ИВ Фе зате 11 е зВатЕз зВо\з 11 Бо пезе отопрз, звапа- _ @ ще Шаг амау {гота еасВ оф\ег тесатате {Вет с1азз Иса чот, а даце зниПаг р1с те 9{ деуе1ортепф. Еасв зесттетф Ваз а зе у сопзбапф зИмайоп 1 сотте]аоп зу Ве загтопи пе отбалз. Та Фе соитзе 04 {Ъе ргосезз о{ зестпеща оп $Пеге оссиг по @зр]1асетает$з, по 1101 щ апу зепзе, ог о$Вег ргосеззез офа зна]аг Ета, о{ уШеВ таапу тотгрво- = 108155 шаде зе 11 ог4ет $0 ехр1айт Вет ргесопсеуе4 ро1иф 01 меу. | 'Тье даезЫоп 04 Вотпо1о5у о{ {Ве отсап о{ @Нетепф апта1$ 13 {Ветеоге Чеере Топиаеа 11 Фе Могу 0{ {Вет 4еуе1оршепв. Русский зоологический журнал. а Матсиз’ отКк (1910) \Ш Ъе у \е зпаП зее {Ваф ш {818 тесопзёгасНой 4 (р1. 25) а 316$ сотте]а&юп Ваз Ъееп оипа Бебуееп р п уез1е]е. 4— пуезЫпе › в06 1,2. 3 и ея 1-56, 2-а, 3-4 её. С. — та. Мез. есё-— тпезесфо аетт. | И. т №. Ас. Еас.асазысо Часа. кои: №. 01. оТоззорвагулсетя. ит и №. Тг.—ат1оепишив. вр”, №. Ух. —уаотв. 7 8К1.—зКегофот. Тз (Рг. Ма. В.—ргаетапа иаг саубу, ог уап Це’; Тзошйе П в. апа П> зог П, (Мав) ава Ц. (Мав)—1-з6 апа 2-4 зошез о# Пе шап- _@рщаг сауу, ог уап У Це’; И зошНе. у р ПП апа ПТ. ог ПТ (На. В) ава ПЪ (На. Н)—1-% апа 2-4 80- . та ез оЁ Ве Вуо1А сауу ог уап У е’з ПТ зошие.. и. ТУ з—\ап Уе’з 4-й зошие. х Уз (1 п) УГ $ (2 т.) её‹—уап У е’5 5-6, 6-6 её, зопи ев, 1-86, ` 2-4 апа 3-а розё ое туофюте$. 3 в: зр.— ратасиТат ог 1-56 У15сета] Фах. а Трг., 2 рг.—1-56, 2-а °Ш-—Таоз, ог 2-4 апа 3-4 у1зсега1 ‚. У. п. Ргопер№гов. . и "У т ‹ О сегментации головной мезодермы амфибий. = г Б. Маивеева. Из Инст. Сравн. Анат. Моск. Университета. (Предварительное сообщение). Сегментация головной мезодермы амфибий изучена до сих пор й ® весьма неполно. Наименее исследована предслуховая мезодерма, °— Тде за исключением Месбагаз (ш. Рай 1894) и бушпорШопа (Н. | _ Магсоз 1909—10) у других амфибий не описано полного ряда го- о ловных сегментов. Указанные исследования недостаточны, так как. у № сбагиз мисс Платт описала головные сомиты весьма кратко | Бы. жа РУТА ОУ т уклонившаяся ОТ ТИПИЧНЫХ ней этого О Отсутствие исследований о сегментации головной мезодермы ам- фибий обусловливается весьма, ранним распадением миотомов перед- них головных сегментов в бесформенную мезенхиму. Судить о коли-. честве головных сегментов мезодермы, пользуясь внешним расчле- ‘нением мезодермы на сомиты и положением в них полостей, —лтем критерием, на основании которого большинство исследователей: фан Вай (1882), Гофман (1896), Нил (1898—1914), Дорн (1890— 1904), мисс Платт (1891—94), Северцов (1895—5998), Кольцов (1901), Филатов (1907), Фрорип (1892, 1894, 1902) и многие другие определя- ли то или иное количество головных сомитов, —при изучении сег- ментации мезодермы амфибий оказывается чрезвычайно трудным. Я считаю также невозможным определять число сегментов головы по жаберным дутам, как то делали некоторые исследователи: Циг- лер (1908—15) Гуссей (1890) и другие. Изучение мезомерии акул (Матвеев, 1915) показало мне, что жаберные мешки закладываются без определенного отношения к сомитам и вызывают расчленение мезодермы на участки, не гомодинамные туловищным сомитам. Для характеристики головного сомита, необходимо выработать какой-либо другой признак, общий и туловищным и головным соми- там и сохраняющийся в голове, несмотря на редукцию миотомов в предслуховой области. Сравнительное изучение головных и туло- вищных сомитов дает возможность отметить в строении склерото- мов сомитов такой критерий отсчета, головных сегментов. Во-первых, изучение строения сомитов головы и туловища, ‘на поперечных разрезах выясняет, что во время расчленения соми- та в туловище на миотом и склеротом, подобный же процесс происхо- дит и в головной мезодерме до самого ее переднего конца. В голове, тде происходит редукция миотомов, склеротомы не только сохра- няются, но даже, наоборот, развиты яснее, чем в туловище; не бу- . дучи стесняемы дорзально миотомами, они получают возможность Тазвиваться более самостоятельно. Во-вторых, изучение строения сомитов на сагитальных раз- резах (рис. 1 и 2) показывает, что, кроме расчленения склерото- мов по-сегментно, в строении их происходит еще добавочная диффе- ренцировка. На рис. 1 в туловищных сомитах, с внутренней сто- роны сомита, под каждым миотомом (положение которого отмечено на рисунке абрисом), помещается с медиальной стороны склеротом в виде двух мезодермических центров на каждый сегмент. Эта двой- 4* ; к Г 2] я й и | у. } й й 0 т ственность существует у всех склеротомов в момент их отшнуровав т от сомитов, но весьма короткое время, так как склеротомы — а, быстро распадаются в мезенхиму. Подобные же двойственные за- _ кладки склеротомов можно видеть и в голове, как в затылочной _ области, так и в предслуховой. На рис. 2 на сатитальном разрезе _ толовы зародыша аксолотля представлены головные сомиты. Начи- ® ная от первого заслуховото сомита (У з—1 т) и дальше вперед под ° каждым миотомом (очерченным абрисом) лежит закладка склеротома . в виде двух самостоятельных мезодермических центров. В пред- слуховой области, где миотомы очень рано распадаются на мезен- химу, закладки склеротомов остаются двойственно подразделен- ными и обусловливают общее расчленение мезодермы. Отсюда ‘выработка критерия отсчета головных сомитов. При сегментации мезодермы в. голове, несмотря на редукцию и распадение миото- мов на мезенхиму, остаются закладки скле- ротомов, которые вполне сохраняют при- знаки сетментации и, кроме общего расчле- нения на сомиты, каждый имеет двойствен- ное строение. В передней части головы двой- ственность склеротомов выражена не ме- нее ясно, чем в туловище, и является глав- ным признаком сегментации головной *ме- зодермы. Разбираясь по двойственным закладкам склеротомов в сегмен- тации головной мезодермы амфибий, удается у аксолотля (тедов р15с{оти 15) проследить полный ряд головных сомитов. Очет соми- тов головы амфибий, установленный по склеротомам, вполне согла- суется со счетом сомитов у селахий, определенным по тому же признаку (Матвеев, 1915), т.-е. подтверждает образование челюст- ной и гиоидной головных полостей, каждой из двух сегментов мезодермы. Описание сегментации толовы амфибий по склеротомам отличается от описания других авторов:мисс Платт (1894), Север- цов (1895), Маркус (1909—10); но при разборе соотношения голов- ных сегментов авторов к соседним органам (нервам С1оззорвагуп- оз, АсизЫсо-ЕасаПз и слуховому пузырьку, лежащему между ними), как это представлено на рис. 33, удается найти указа- ния общности процесса сегментации мезодермы у аксолотля с описанием прежних авторов. у" — 53 — Что касается затылочных сомитов, то на реконструкции заро- дыша аксолотля с 11 сомитами (рис. 3) видно, что первый заслу- й ховой миотом (У в. 1 1.), развитие которого сотласуется с описа- ниями Северцова (1895), гомологичен первому заслуховому миото- = му селахий, т.-е. У сомиту фан Вая. Его положение между нер- м вами С1оззорвагупеетз (М. 01.) и Уаз (М. Ух.), позади слухового пузырька (Ап.) и над третьим висцеральным мешком (2. г.) вполне характерно для У сомита фан Вая. Второй заслуховой миотом «УТ в. 2 ш.), позади которого закладывается затылочная дуга, за- нимает положение УТ сомита фан Вая. Отсюда, следует, что задняя — и граница головы, определяемая затылочной дугой, проходит не по- и зади УП сомита фан Вая, как думал Северцов (1895), а позади УТ с., у. р что указывает на еще большую примитивность черепа амфибий. | Склеротомы заслуховых миотомов имеют двойственное строение = (см. рис. 1.—1 м. (У в.) и? м. (УГ $.) и рис. 2.—(Ув.) 1 щ.). Сомит — м «ТУ з.— рис. 2 и 3), лежащий под слуховым пузырьком (Ап), между = | нервами С]оззорвагупееиз (№. 01.) и АсазИсо-КачаНз (№. Ас. — Кас.), над вторым висцеральным мешком (Т г.), является гомологом и ТУ сомита фан Вая. Миотом его редуцирован, и сохранились лишь закладки склеротома. Сомит ТУ мисс Платт (1894) у Месбагиз и } сомит У Маркуса (1910) у бутшпорНопа гомологи не ТУ сомита, % фан Вая, а сегменту, лежащему впереди уха, т.-е. заднему сомиту | Ю гиоидной полости аксолотля (Ш 2.), что явствует из отношения и сомитов к соседним органам. и Закладка мезодермы между нервами ЕасаНз (№ Ас. Еас.) — и Тыоешшиз (№. Те.) гомологична гиоидной, или третьей голов- = ной полости фан Вая (рис. 3). В состав ее входит не один сегмент ты ‘‚мезодермы, а два сомита, что доказывается присутствием двойствен- ных склеротомов, принадлежащих двум метамерам. Это видно на рис. 2, где впереди слухового пузырька (Ам), между нервами Асиз- = 1со-Кас1аИз (№. Ас. Кас.) и Тисетишляз (М. Тг.), лежат четыре отдель- а ные закладки склеротомов. Данные сомиты названы мною задним и передним сомитами гиоидной полости или Ш. и ПЦ сомитами = (рис. 2 и 3З— ПТ 3. и ПИ 3.), по гомологии с селахиями (Матвеев, — 1915), где склеротомы также указывают на присутетвие в третьей й 2% в _ толовной полости фан Вая двух сегментов мезодермы (Поз. и Ш; 8.). = Миотомы данных сомитов недоразвиты; склеротомы развиты ти- ПИЧНО. Челюстная полость, или П сомит фан Вая, также не гомодинам- на одному сегменту. По общей форме на реконструкции зародыша, же (рис. 3) и строению склеротомов. возможно определить здесь два сет- мента— 1 и П; сомиты, по моему обозначению. На поперечном раз- резе (рис. 4), где передние головные сомиты разрезаны фронтально, видны три самостоятельные сегмента, мезодермы (Пь 8., И 8. и Т8.); ° Два верхние (задние) принадлежат челюстной полости и в них видны ° в каждом двойственные закладки склеротомов. Разрастание миото- мов челюстной полости дорзально (рис. 3) происходит вторично, на более ранних стадиях его не имеется. Челюстная полость амфи- бий вполне гомологична, по положению и по своему строению из двух сегментов, с таковой же полостью селахий (Матвеев, 1915). Предчелюстная полость, или Тсомит фан Вая, гомодинамна, по поло- жению и строению одному первому сегменту мезодермы. При дальнейшем развитии заслуховые сомиты дают затылоч- ные миотомы, начиная с первого заслухового—У сомита фан Вая: У сомит образует передний миотом очень редуцированный, УТ сомит—первый нормальный миотом, позади него закладывается первая затылочная дуга. Сомиты, лежащие впереди уха—ТУ и Ш редуцируются, не образуя мускулов; ПШ сомит, оба со- мита челюстной полости (ПЦ и П,) и Т сомит превращаются в го- ловные полости авторов, которые у амфибий развиты очень слабо. „Впоследствии из них образуются глазные мыпщы, повидимому так, как это описано фан Ваем у селахий. Количество сомитов головы, определенное по двойственным закладкам склеротомов, по числу сегментов и по топографическо- му положению, находится в полном соответствии с энцефаломе- рами (см. рис. 3), если считать первым энцефаломером мозговой _ сегмент, лежащий в области шёша аа (епс. 1). Описанное выше явление двойственности склеротомов предста- вляет морфологически большой интерес. Эта двойственность наблю- дается в закладках склеротомов, из которых в дальнейшем разви- тии образуется скелет, и там мы снова встречаемся с двойствен- в ностью скелетных закладок в виде диплоспондилии позвонков. | | Присутствие ее, не только в туловищных сомитах, но и во всех толовных, может дать, как мне кажется, много интересного при изучении развития черепа позвоночных животных. Двойственность склеротомов, наблюдаемая мною как у низших рыб-<елахий (1915), так и у наземных животных— амфибий, является, как можно думать, не случайным расчленением склеротомов, а важным процес- сом эмбриогенеза, дающим глубокий отпечаток на все развитие _ позвоночных животных. . $ ВАЙ ‚сева „. Диплоспондилия склеротомов решает определенно вопрос о толовных полостях зародышей позвоночных. Челюстная и гиоид- ная головные полости не гомидинамны отдельным туловищным сомитам. По своему строению они представляют из себя комплекс- о ные органы, полученные слиянием сомитов по два в каждую из них. Указанное строение головных полостей описано мною у представи- телей двух различных классов позвоночных животных—<елахий (1915) и амфибий. Кроме описанного здесь аксолотля такое же строение отмечено мною и у других амфибий, а именно у За]йатал- атеПа и Месфагиз, описание которых мною будет дано в 0у- дущем, а также и у других позвоночных. Таким образом, как это. указывает анализ сегментации мезо- дермы по склеротомам, мы должны для позвоночных животных = дать другое толкование сегментации головной мезодермы, чем это сделано фан Ваем и другими исследователями. Они описывали сегментацию мезодермы применительно к жаберным дугам — се- риальным образованиям, неимеющимся в туловище, соотношение ко- торых к метамерным органам само требует подтверждения. Расчле- нение головной мезодермы на сегменты идет самостоятельно / не- зависимо от жаберных мешков, и идет другим путем; жаберные мешки делят мезодерму на участки—толовные полости, не гомо- динамные отдельным сегментам. Анализ головных сомитов по склеротомам у акул и скатов дал мне возможность (Матвеев, 1915, стр. 220) примирить все противоречия в числе головных сомитов У разных авторов (школы Дорна и школы фан Вая). Описание подобной же, как у селахий, сегментации и у амфибий еще более подтверждает мое прежнее толкование. Ао роб" Наконец, сравнение процесса мезомерии амфибий с таковым же процессом акуловых рыб показывает в обеих этих группах, далеко стоящих друг от друга в систематическом положении, совершенно сходную картину развития. Каждый сегмент зани- мает строго постоянное местоположение к соседним органам, на разных стадиях и у разных животных одинаковое. В течение про- цесса, сегментации не происходит каких-либо перемещений, сдви- тов и т. п. процессов, которыми так любили пользоваться многие морфологи для объяснения своей предвзятой точки зрения. Таким образом вопрос о гомологии органов у различных животных полу- чает в истории развития глубокое обоснование. Г Негаиг сЙед. Побги, А. 1904. Э6а1еп хаг Отоезсыеве 4ег \УшеЫШегКогрег 23. Ге Мапа!- | - БщахЬбШе. МН. 2001. 5$. Меаро]. Ва. 17. Повгю, А. 1904. Бафеп п. $. у. 24. Ге Ргаетала 5 атВбШе. МИ. 2001. 5$. Маро]. ВЧ. 17. Е! 1 а фо, О. 1907. Ге Мебатеше 4ез Корез уоп Етуз Цфама. мг Егасе _ бег Че Коггеауе Епбуискеие. МогрВ. авт. Ва. 38. Соебфе, А. 1815. Гле Епбулскеиезоезс ее ег Опке (Вот табог 1Епеиз), _ 213 Сгап асе ешег уегЛе1сВепдей МогрВо]огле дег \УиЪешеге. Те1раае. Но{{тапп, С. К. 1896. Веасе 2аг Епбу1сКеатозоезсШсВе ег Бе]асВи 1. Мотрь. ЗавтЬ. Ва. 24. Ноцззау, Е. 1890. Еба4ез 4’ешЪтгуо10оеле зиг 1ез УбнеБгёз. АтсН. де 200]. ехр. её 2еп. Том. 8. Ко16рхоЕТ, М. К. 1901. Пе ЕпбёуискеиозоезссВе 4ез Кор; уоп Ре#о- пу2оп р|апег. Еш Вейтасе и Терте йБег Мефатеме @ез Уфе Шегкор{ез. Вий, бос. Маф. Мозсой. Ва. 15. Магсиз, Н. 1909. Веёаее хаг Кеппёизз душпоропей ПП. мг Епбуйске- побзоезсме ве 4ез Кор{ез. 1 Тей. Могрь. Лав. Ва. 40. Магсиз, Н. 1910. Вейгасе жх Кеппйиз СбитпорНопеп. ТУ. г Епбуске- 1ппезоезс сре 4ез КорЁез. П Тей. Еезёзевг. г В. Негбе. Ва. П. Маёмете 1, В. 1915. Пе 1а шезотеме 4е 1а $#е 4ез Б@аслепз. Тоиги. @е 1а БесЫоп. 2001. 4е 1а Бос. Пар. 4ез Апиз 4ез 5с. Маф. де 1'Апёйгор. её 4е 1а Епоет. №\щу — 36г. Т. П, №5. Мозсоц (газзе) Маигег, Е. 1892. Оег Аифам ипа @е Епбулекеаах дег уепгайеп Влтрйилз- _ оШафбие Бе? еп игодеПеп АшрыЫеп ап 4егеп Ведерате 21 деп т о _ (ег Баасшег ипа Тееозйег. Могрь. Таш. Ва. 18. Меа1, Н. У. 1898. ТВе зестлетатон о# {Ве пегуопз зузбет ш Зала]: Асапё мах. А сопы1Рийоп фо Ве шогрво]оду о# Ве уецефгафе Веа4. Ви. Маз. Сошр. 200]. Нагуата. Со. Ув]. 31. Меа1, Н. У. 1914. Тье шогрВо]ору о# Фе еуе шизсе пегуез. Тоиги. 0 Мотрь. Уо1. 25. № 1. Р1абь, Г. В. 1894. Опогепейзеве ПШетепииае 4е$ и ш Месвитав. 1 Эша. АтсН. {. МШт. Апаф. Ва. 48. Бемегёхо{ [, А. М. 1895. Ге ЕпбулеКеих дег Осс1рИ а] гех1оп ег шедегеи УепеБгафеп пп Илзатииепваюе п ф ег Егасе ИБег @е Мебалиеме 4ез Кор. Ви. Бос.М№аф. 4е Мозсоп. Ней. 2 Уап МЕ] Ве, Т. \. 1882. Пеъег @е Мезодеттизестетце пп @е Епбулекешие ° ег Мегуеп 4ег Б@асШетКорез. Атзфегдат. 2 1е2]1ег, Н. Е. 1908. Ге рву1огепейзеВе Ешщзерипе 4ез Кор{ез 4ег \Уифе- Омеге. еп. 7еНзерг. #. Мафбигу. Ва. 43. 7 1ес1ег, Н. Е. 1915. Раз КорёргоМет. Апа$. Ап. Ва. 48, № 18—19. К изучению сперматогенеза у Вгапсво- — Б4еПа азёаси. о Проф. Н. В. Богоявленский. (Из Кабинета Гистологии и Эмбриологии 1-го Московского Госуод. Университета.) С 1 таблицею в тексте стр: 69; Предметом настоящей работы является описание некоторых фактов, касающихся развития и строения сперматозоидов Вутап- сшофаеПа, обычного паразита, живущего на жабрах речных ра- ков. Как ни странно, мы не имеем почти никаких сведений о сперма- тотенезе и строении сперматозоидов пиявок; однако можно было заранее предполагать, что у этой группы червей с такими разнооб- разными способами оплодотворения и совокупления мы в этой области найдем много интересного и необычного. Наблюдения, описанные ниже, вполне подтвердили мое предположение. Насколько мне известно, единственные указания о развитии и строении сперматозоидов у пиявок мы имеем в работе Уа ег Уо1о$’а 1). В этой работе, сделанной довольно давно, мы не только не находим никаких сведений, касающихся редукции хроматина, митохондриев ит. д., но и строение сперматозоидов описано неверно. _ \Ус1=6 принял исключительно длинный регогафогиии за жгут спер- матозоида, а «М1 е]з6асК»—за переднюю часть головки. Эта ошибка в описании сперматозоида делается вполне понятной, так как дей- ствительно сперматозоид ВтапсвоаеПа имеет необычное строение. Мои наблюдения над сперматогенезом ВгапсшофаеПа, к сожа- = лению не законченные, были сделаны в июне и июле месяце 1919 ода = в Демьянове, Клинского уезда. Закончить я их не мог вследствие отсутствия в последующие годы как необходимых реактивов и кра- | сок, так и самого материала. В указанное время года ВгапеШо- р 1) Пебег Е! ип@ ЗашепЬь Чите Бе! ВтапеШофдеПа. АгБе а. 4. 2001.-поофт. и. Поз ш \Уш2ьше, 1885. я и ав, повидимому, былив полном расцвете половой деятельности. Жабры раков были усеяны их яйцами. При вскрытии взрослых. ° Экземпляров ВтапешоЪаеПа на предметное стекло вытекали капли р и полостной жидкости, наполненные сперматозоидами. Строение и < развитие сперматозоидов мною изучалось частью на мазках, но, главным образом, на срезах. Как фиксаторы употреблялись жид- кости Мёвеса, Флемминга, сулемовые смеси, с последующим окра- шиванием железным гематоксилином, сафранином-Сгузбау101е ом по Вепда, по Блохману, МаПоту и др. и. Сперматогонии и цитофор. и Семенники, как правильно описал \. У01е$, у молодых особей представляют собой небольшую по объему и незначительную по числу группу клеток, прикрепленных к стенке 5-го и 6-го дис- сипиментов. От этого небольшого скопления отделяются одиночные клетки сперматогоний, которые, попадая в полость тела, проходят _ Там все стадии развития до сперматозоидов включительно. Спер- й матогонии и сперматоциты, происшедшие от деления такой сво- _— бодной сперматогонии; остаются в соединении друг с другом по- | средством так называемого цитофора. Все изменения в состояний ‚ ядерного хроматина клеток, находящихся на одном цитофоре, происходят синхронично: ядра сперматогоний и сперматоцитов находятся в одной и той же стадии покоя или деления; таким обра- _ 30м тв этом отношении у ВгапсоаеПа, наблюдается то же явление, ° _ Что и в сперматогенезе других животных. . Вполне понятно, что мы могли бы ожидать число клеток в Г. одном цитофоре кратным 2, т.-е. 4, 8, 16, 32, 64 и т. д. Однако ® Подечеты клеток разных цитофоров дают инотда следующие числа: у 16, 14, 28, 62. Причины такого несоответствия с предполатаемыми теоретически величинами мною не выяснены. Исходя из максималь- ного числа наблюдаемых нами сперматоцитов в 64 на одном цито- ° форе, мы должны считать, что здесь имеют место 2 созревательных : и 4 сперматогониальных деления. В этом отношении приводимые и числа не совпадают с данными У\010$’а: он указывает на существо- ®— вание стадии с 128 клетками на одном цитофоре. — Спер матогонии и развитие цитофора. т Оторвавшиеся от семенника половые клетки начинают делить- | ся. Отметить относительную быстроту прохождения отдельных. _ фаз деления трудно: некоторым указанием может служить отно- сительная частота встречаемых стадий. Так, во взятой в полости тела капле мы встречаем на ряду с сперматозоидами довольно мно- го сперматогоний самых ранних стадий, еще не начавших делить-. ся, с характерным покоящимся ядром. Ядра таких сперматогоний довольно велики в соотношении с плазмой. В одном из полюсов находится маленькое ядрышко (рис. 1). Плазма гомогенна, никаких включений в ней обнаружить не удается. Второе и третье сперматотониальные деления встречаются тлавным образом в стадии спиремы, реже в стадии ядерной пла- стинки, иные стадии редки. Во время деления сперматогоний мы не наблюдаем решительно никаких включений в плазме. Это показали препараты, фиксированные как по способу Бенда-Мёвес, так и при фиксациях сулемой. Это дает нам право заключить, что в плазме отсутствуют хромидиальные и пластозомные обра- зования. Разделившиеся з полости тела сперматогонии остаются свя- занными друг с другом остатками плазмы (рис. 2), которые с уве- личением числа, -сперматогоний увеличиваются, давая начало ци- тофору. В плазме цитофора специальных ядер, принадлежащих олько ему, не имеется. Описание цитофора дает и У012ё, устанавливая следующие ‘моменты его развития: после того как ядро половой клет- ‚ки, лежащей на периферии семенника, разделится, делится клеточная плазма в плоскости параллельной поверхности семен- ника. Разделение плазмы не идет до конца. Вначале каждая сперматогония может двигаться на семеннике взад и вперед, так как ствол, на котором сидит клетка, образовавшийся вследствие неполного отделения ее, на своей поверхности снабжен различны- ми бородавчатыми придатками’ и, повидимому, обладает способ-_ ностью амёбообразно передвигаться. При отрывании сперматого- ний от семенника большая часть стволика остается при спермато- тонии. В дальнейшем развитии всегда этот остаток стволика отгра- ничивается резче от плазмы; сперматогоний изменяет свой вид и начинает расти, увеличиваясь в своем размере и образуя боль- шую объемистую массу цитофора. К, сожалению, У\У0108 не дает более детального описания цитофора и его соотношения с разви- _ вающимися сперматогониями. Мне не удалось видеть описываемых У\У015$’ом деталей, в частности же стволика, отходящего от семен- ника. Мои наблюдения начинаются с сперматогониального деле- “ ния,—но постоянное нахождение в полости тела сперматогониев ий без какого-либо намека на. остаток «стволика» говорит против наблюдений У015$’а. В покоящемся состоянии ядра 2-го и 3-го <перматогониального делений располатаются по периферии цито- фора наподобие бластулы. С наружной стороны ядра покрыты тоненьким ободком плазмы (рис. 3), переходящей без резких гра- ниц в плазму цитофора. Чем дальше идет развитие, тем больше плаз- ма цитофора становится зернистой (рис. 6); на более поздних стадиях она волокниста (рис. 9). При образовании спермиев плазма питофора принимает альвеолярное строение с массой разного рода, белковых включений в стенках альвеол (рис. 17). Отношение цитофора к сперматогониям и сперматоцитам. Как во время покоя, так и во время деления отношение сперма- тогоний и сперматоцитов к цитофору несколько различно. На, очень молодых стадиях цитофора—на стадиях 2 и 3 сперматогониаль- _ ного деления—вся плазма цитофора во время деления ядра также делится и, таким образом, всецело входит в плазму отдельных сперматогоний; в этой стадии сперматогонии располагаются на- подобие бластомеров в первых стадиях равномерного дробления яйца; при переходе в спокойное состояние плазма всех спермато- тоний сливается в одно целое, образуя синцитий (рис. 3). На по- следующих стадиях деления сперматогоний центральная часть цитофорной плазмы не принимает участия в делении, остается ‘неразделившейся; периферическая же часть плазмы отходит при де- лении от центральной и образует плазму новой сперматогонии (рис. 5). В это время сперматогонии не имеют никакой видимой связи с центральной массой, которая имеет вид безъядерного плазматического шара. С переходом в покойное состояние плазма сперматотоний и цитофора снова сливаются друг с другом. У012$. этот процесс изобразил на, рис. 45, но в тексте не дает его описания, ютраничиваясь кратким указанием: «на ‘стадии 16 клеток имею- щиеся у него (цитофора) отростки исчезают, т.-е. они втягиваются, и масса округляется». _ Интересно отметить, что при делении сперматогоний (6—8), та, часть, плазмы клеток, которая обращена к цитофору, отличается от остальной плазмы своею более интенсивной окрашиваемостью и заметной плотностью (рис. 4). Никаких включений, зернисто- | И бах Ч хромидиаль _ мечено. С наступлением сперматидной стадии цитофор сильно увели- чивается в размерах: лежащие по периферии ядра, немного высту- пая наружу, придают ему бородавчатый вид (рис. 6). Описанные наблюдения позволяют заключить, что цитофор- образуется из плазмы сперматогоний в первых стадиях их размно- жения. Не касаясь в настоящей заметке подробного описания фаз деления и созревания, я отмечу только несколько интересных. фактов, наблюдаемых у сперматогоний, встречающихся в полост- ной жидкости. Плазма их при указанных выше фиксациях гомо- тенна и в виде тонкого ободка окружает ядро. Ядро овальное © рассеянными зернами хроматина; в одном из центров овального ядра лежит окрашивающееся, как хроматин, ядрышко (рис. 1, 2, 3)- Интересно отметить, что это ядрышко окружено светлой зоной, дво- риком (Но1Г) протистологов. Я указываю на это обстоятельство вот почему. Строение ядра, видимое нами под микроскопом, зависит с одной стороны вообще от строения плазмы данного животного, с дру- гой от функции клетки; например, сходство в строении ядер, какое встречаем мы в нервных или яйцевых клетках различных живот- ных, мы можем объяснить их функцией. В тех тканях животного, где такой зависимости нет, ядра имеют почти одно и то же строение, которое мы и можем считать характерным для данного животного ; так и для ВтапсшофаеПа характерной особенностью ядер боль- шинства тканей является ядрышко, окруженное светлым двори- ком. Мы это видим в клетках кишечника, кожи, мускулатуры, желез, хлораготенных клетках и т. д. После разделения надвое, обе сперматогонии имеют одно и то: же строение, но остаются в соединении друг с другом посредством. небольшого плазматического мостика, (рис. 2). Фазы деления этой стадии проходят настолько быстро, что мне не пришлось встре- тить ни одного кариокенеза. Сперматогонии 3 и 4 делений. (8 и 16 клеток) большей частью’ встречаются в стадии или спиремы, или ядерной пластинки. Число _ хромозом для ВгапсофаеПа, равно четырем. При наличии 16 кле- > ток довольно много из них встречается в стадии синапсиса, (рис. 4). Число петель, наблюдаемое в ядре при синапсисе равно числу хромозом (4); своими концами они направлены в сторону плазмы цитофора (рис. 4). Петли сравнительно коротки и занимают не б0-. лее 34 диаметра ядра. В клеточной плазме, к которой обращены у у и: . М: ние по сравнению с АВЫО отно бЛОвНОЙ, р плаз _ кажется более плотной, окрашивается в относительно более темный цвет (рис. 4), без появления заметной зернистости. Эта, более окра- тивающаяся плазма занимает определенную часть клетки, обра- енную к цитофору; по своим микрохимическим свойствам она, ‘ближе всего стоит к так называемой идиозоме семенных клеток, не являясь, повидимому, обособленной в половых клетках нашего объекта. После созревательных делений плазма сперматоцитов непосредственно переходит в плазму цитофора; ядра, немного выдаваясь, располагаются по периферии цитофора. Часть плазмы, окружающая ядро с наружной стороны цитофора в форме узкого ободка, принимает томогенный характер и начинает краситься так, как раньше красилась часть, обращенная к цитофору. С ходом дальнейшего развития ядра сперматид постепенно погружаются в основную плазматическую массу цитофора, ав узком ободке плазмы начинает образовываться особое тело, которое только по аналогии со сперматогенезом у других животных можно было бы считать митохондриальным, хотя оно как по своему ге- незу, так и по окрашиваемости резко отЛичается от митохондриев и возникающих из них образований. Это тело в первых стадиях своего появления выглядит в виде серпа, прилегающего к ядру и окрашивающегося, как пластин ядра. Вскоре оно, постепенно изме- няясь, делается округлым. Вокруг него образуется оболочка, однако не прилегающая к поверхности (рис. 7); между оболочкой и плотною массою имеется не воспринимающая красок прослойка. Это тело растет, увеличиваясь в объеме, начинает несколько более интенсивно окрашиваться и, наконец, достигает величины ядра, которое в этой стадии цитофора вообще довольно велико. Распо- лагаясь по наружному краю, эти круглые тела, в момент их наиболь- шей величины придают цитофору такой же бородавчатый характер, какой он имел, когда ядра лежали по его периферии (рис. 8). Как только описываемое тело достигает своей максимальной величины, в ядре начинается ряд новых глубоких изменений, свя- занных последовательными переходами вплоть до окончатель- ного формирования сперматозоида. Изменения затрогивают не только ядро, но и это шарообразное тело. Описываемое образование не могло, конечно, ускользнуть от внимания \012$’а, но употребление малых систем, недостаточность сведений о цитологических структурах не позволило ему верно ие ( ого тела в их сперматозоида. Уо12$ это тело. _ называет МеЪепкогрег, находя его уже в молодых сперматого- ‘ниях при переходе из 4 в 8 клеточную стадию цитофора. Однако он не мог решить, лежит ли Мефепкбгрег в самом ядре или вне — ‘его. Разбирая описание \У0154’а, можно прийти к заключению, что этот автор за начальную стадию описываемого образования при- нял ядрышко сперматогоний. Его рисунки, изображающие Мефеп- Когрег, и описание в тексте вполне подтверждают это заключение. — Образование головки сперматозоида. окрашивается сплошь. В этой стадии ядро становится полуоваль- о ным, и в виде нашлепки прилегает к Мефепкогрег Уо12`а (рис. 10). | Стадия полной хроматизации ядра, повидимому, не продолжается = долго, так как вскоре в ядре снова, можно видеть ахроматиновое вещество. Насколько можно было проследить на препаратах, структурные взаимоотношения этих 2-ядерных массе сводятся к следующему. В ядре доминирующую роль начинает играть пла- стин (рис. 11), в то время как хроматин в виде гомогенной пластин- ки занимает сегмент ядра, обращенный к Мефепкбгрег Ус1ога. В последующих стадиях количество ахроматина уменьшается, выполняя только часть. занятую хроматином в форме чаши (рис. 12). В этих стадиях оболочка ядра сохраняется. Затем наступает объем - ное уменьшение как хроматина, так и пластина, в течение кото- рого хроматин в форме очень тонкого слоя облекает некрасящуюся пластинную массу, образуя два скопления на будущем переднем и заднем конце толовки сперматозоида (рис. 17). Постепенно ядро делается овальным, с небольшим заострением в передней части. Пластиновая масса, лежит внутри хроматиновой оболочки; на, перед- _ нем конце ее небольшая часть в форме очень узкой палочки вы- ступает вперед (рис. 13). Внутри пластиновой массы появляется ь Е | 79 ° Изменения, связанные с образованием головки, начинаются с уплотнения хроматина в ядрах; делаясь более плотным, хроматин _ маем сиб ых очень тонкая извивающаяся нить (рис. 14). С ходом дальнейшего _ развития хроматиновая часть головки делается цилиндрической _ Фис. 16). На этой стадии хроматин приобретает типично метахро- матичные свойства, окрашиваясь сафранином в желтый цвет. Среди просмотренных мною препаратов имеются такие, которые позволяют допустить, что хроматиновая часть головки не сплош- и а веществом. "Та часть ни которая. представляет ТЯ перфораторий, имеет вид правильного конуса, от вершины которо- то отходит длинный нитевидный жгут (рис. 16). Подобные образо- вания описал ВаПом162 для спермиев 0156021058518 как регютха- фот и как.«головную щетинку» для спермиев Р4еготу7оп.. Этот нитевидный жгутик ВтапсмофаеПа, в 60—70 раз превос- ходящий длину головки, должен соответствовать перфораторию типичных форм сперматозоидов. Генез его находится в тесной зависимости от превращений, претерпеваемых Мефепкогрег Уо1еа. Как уже упоминалось выше, МефепКкогрег в виде правильно шаро- образной массы, почти не окрашивающейся кислыми красками, прилегает к ядру. В нем можно различить 2 зоны-—наружную, более плотную, и внутреннюю— менее плотную, но более прозрач- ную. При начале превращения головки от этого шарообразного, тела начинает отходить штопорообразный стержень, выносящий головку из пределов цитофора (рис. 16). Рост стержня происходит очень быстро; проследить его на препаратах не удается. При вы- хождении штопорообразного стержня шар Мефепкогрег как бы раскалывается не до конца, а из внутренней его части выступает _ стержень. В области самото Мефепкбгрег стержень охватывается довольно плотно его содержимым. На срезах этой стадии Мефеп- `Котрег имеет вид либо форму правильного диска с округлым отвер- стием в центре, либо диска с вырезанным сегментом (рие. `16). В этой стадии происходит отделение Мефепкбгрег от общей цитофорной массы. Отделившиеся Мефепкогрег лежат как быв. полости, наполненной светлой темогенной плазмой. Вытягивающийся штопорообразный стержень имеет следую- щее строение: более плотный наружный корковый спой и более жидкий аксиальный (рис. 15). Иногда в первых стадиях, т.-е. до’ образования жгутовидного перфоратория, удается выкрасить вну- треннее аксиальное вещество железным гематоксилином в пре- красный темно-фиолетовый цвет. Возможно, однако, что такой результат окраски зависит от недостаточной дифференцировки, но с момента появления длинного перфоратория в спиральном. стержне обнаружить осевое вещество не удается. Спираль кажется полой, с резкими контурами в местах спиральных оборотов. Полу- чается впечатление. что внутреннее осевое вещество через головку вышло наружу и образовало поразительно длинный перфораторий. Штопорообразный отдел мы, без сомнения, должны считать частью > ыы. жд «МУ м { = восходящая в 60 раз. длину толовки ив 10 раз ВО рОбрА участок. Измерения дали следующие величины: длина толовки 0,006 шт., штопорообразной части 0,03 шт., перфоратория 0.3 тт. Из изложенного описания видно, насколько ошибочно было описа ние \015$’а, принявшего перфораторий за жгутик. Судьбу цит фора с остающимися в нем Мефепкогрег после выделения сперма- тозоидов мне проследить не удалось. Повидимому, он съедается фагоцитарными клетками. й Штопорообразный стержень (Мес К) оканчивается. |. большим ‘участком плазмы, соответствующей жгутику обычных сперматозоидов. Никаких центрозомных образований мне не прихо- дилось наблюдать ни в одном изученном мною препафате. м Из приведенного описания сперматозоида ВтапсоаеПа ясно, что как его развитие, так и строение значительно отличаются | и типичного сперматозоида. Прежде всего мы не наблюдаем до стад ии сперматоцит никаких включений плазмы; плазма все время остаете К началу И ИИ образуется гомотенный шар, м: | Ебгрег Уоюфа, по своему строению и функции соответствую-о щий митохондриальному телу других форм, но возникновени этого тела не стоит в какой-либо связи с образованием пласто зом; повидимому они не образуются, так как ни- Е ‘на одинакова; вероятно, он ото в очень короткий промежу’ ток времени. Различие в величине этого штопорообразного Ми и Фе1з5аск на рисунке \У012%$’а скорее нужно отнести к видовым р личиям, чем к иллюстрации постепенности роста. Это понят так как \012$ брал для изучения различные виды ВтапсвоЪ4еПа 1) ВаПо\и 2. Атев. 1. Мг. Апа%. Ва. 63. Русский зоологический журнал. ЕЯ 3600105303 Вало а оловка 1,14 —1,17 шш., жгутик 1.08— тик относительно тонки, наиболее Г. часть толовки _ более 0,0012 шш. Задний отдел головки, заключающий | ается концевым «Зр1фиетз6йсК»; этот концевой отдел весьма легко — тпадает. Все отделы толовки спирально завернуты; завороты. | ВаПо\!2”у, главное волоконце (НаарМазег) жгутика извивается, ' как и головка в спиральные обороты, хотя более короткие, ‚чем ° о108зиз— незначительной величины тельце, к которому плотно прилегает жгут. При ближайшем исследовании оказывается, что и у Ретотутоп по ВаПо\м12?у 1) этот отдел имеет форму спирали. лина жгута 0,185—0,144 тпто. Головка чрезвычайно полиморфна: р аще всего она имеет форму палочки или тупой иглы, утончающей- я кпереди. На конце иглы находится небольшой Эри иетзейск. : Вся толовка по длине 0,0126—0,0162 тт. Встречаются сперма- и {© шарообравной толовкой: _ Отметим, что. у спер-› < 51 щетинкой». Это—тонкая щетинка, превосходящая длину головки в р ‘раза, составляет 1]. всей длины жгутика. У спермиев с шаро- у. Эта концевая щетинка отличается от бичеобразного головно- го придатка 1015605108308 своим отхождением от головного конца без образования постепенного перехода, а начинаясь сразу от _ центра головки. Головная щетинка достаточно жестка; это свой- т) Атсыу {. Мтозеор. Апабопие. Ва. 65. й М ? мы и а ы | | 1, мн ‘этой. фиб ллярна: ‚ Щетинка. не только прикрепляется к головке, ной пронизывает ее, проходя до жгутика, где и соединяет- ся с ним. Часть, проходящая в головке, волнисто-изогнута.. Таковы данные ВаПо\2а 0б этих оригинальных сперма- тозоидах с длинным придатком на головке. Какое значение имеет этот аппарат, развивающийся у трех совершенно различных форм животного царства? Ответить на этот вопрос очень трудно. Для Втапс о аеПа мы ничего не знаем о способах совокупления и пер- вых стадиях оплодотворения. Единственное допущение, которое можно сделать—такое: описанный аппарат необходим для про- бодения кожи и проникновения через нее в полость тела. Подтвер- ждением этому предположению может служить наблюдавшееся у некоторых пиявок проникновение спермиев из сперматофора = через кожу. Возможно, что в нормальных условиях в полости тела, спермии ВгапсШофаеПа имеют этот длинный жгутик, так сказать, в потенции—в виде необходимой для его образования массы плаз-. _мы в головке и штопорообразном Ме] асК’е. В таком состоянии ‘сперматозоид прикладывается к стенке кожи или к яйцу; при соприкосновении условия равновесия плазмы благодаря каким- либо действующим атентам нарушаются, что ведет к выбрасыва- — нию жгутика. Быстро выбрасывающийся жгутик прободает стенку _ тела и через образовавшееся отверстие проходит и остальная часть сперматозоида. Этому предположению как будто противоречат ‚ наблюдения ш Ууо и на фиксированных препаратах, где голов- ные жгутики имеются у каждого сперматозоида, т.-е. находятся и _в выброшенном состоянии. Но это противоречие только кажущее- ся. Выбрасывание жгутика как раз должно произойти вследствие . . или механических причин (соприкосновение со стеклом), либо. _ вследствие химических раздражений (изменение химических свойств полостной жидкости или действие фиксатора). ВаПШо\м я для Ретоту2топ не считает возможным признать головную щетин- _ ку за перфораторий, т. к. головная шетинка при своей величине _ в сравнении с яйцом должна пробуравить плазму яйца насквозь раньше, чем в него войдет головка. Более вероятным ему кажет- ся такое предположение: яйца Реготоутой обладают большой. клейкостью; толовная щетинка в достаточной степени также отли- _ Чается этим свойством; длинная, тонкая, гибкая щетинка может ‹ и м И |: {- ‘представлять из себя род удочки. Отоит прикоснуться клейким ‘яйцам к щетинке, как они уже к ней прикрепляются по всей своей 5* а у соприкосновении сперматозоида с яйцом. Для ео `Ва 10162 не находит никакого оправдания для существования таког _ длинного головного жгута (регюогафотИати’а), отраничиваясь выска- _ зыванием общего положения: «до сих пор не доказано еще ни для одного вида сперматозоидов, что их своеобразная форма механи- чески зависит от тех особых условий, при которых соответствующее. у _семенное тельце проникает к яйцу и внутрь него. Это особенно _ 3 трустно потому, что перфораторные аппараты нередко представая- ют изумительную тонкость структуры». Наши сведения о спермиях других пиявок. слишком недоста- точны для сравнения. Общее описание их без рисунков дает Втишрф '): «Достигнув зрелости, сперматозоиды имеют у всех е пиявок, которые составляют предмет этого исследования, следую- _ щую форму, видную более резко на живых сперматозоидах, чем на срезах. Они состоят из отдела сильно окрашивающегося всеми | ядерными красками и имеют размеры в 21 в. у С1оззфвоша еста- _ р1апафа, в 19—20 в. у Ни ао шато1пафа; этот отдел, представи = ° ядро сперматозоида, продолжается как вперед, так и ‘назад нитью ту _ приблизительно того же диаметра, как она сама, красящейся, однако, только плазменными красками, эозином, пир 5% кислотой и др.>. | ИЕ _ Другого, более детального описания пока мы не имеем. Но ие в этом кратком отрывке мы встречаем указание, что у других " пиявок существует на переднем конце небольшое _жгутикообраз- .х ное продолжение головки. Отметим еще одну характерную под- — ’робноесть: на рисунке 11 стр. 307 Вгашр% дает изображение спер- т ° миотенеза, изображая толовки сперматозоидов, сидящих на ци- С тофоре с одним жгутикообразным придатком, торчащим в й полость тела животного, и другим-—в плазму цитофора. ые Фагоцитарные клетки в полости тела, за о нятой семенными клетками. 7 Среди сперматогоний и цитофорных образований встречают- — ся клетки довольно большой величины (рис. 18) с одним, двумя, — 1) ВертодаКИой 4ег Ниа@шееп. Агсв. 4. бе. Ма. 1900. ?) Курсив мой. редко тремя овальными ядрами. В плазме этих клеток иногда не- трудно различить остатки плазмы цитофора, обрывки спермато- зоидов и т. д. Вгашрф также находит подобные клетки в боль- шом количестве в семеннике после выделения спермы и допускает, что это фатоциты. Идентичность клетки Вгатрф’а с клетками, най- денными мною у Вгапсв1оЪ4еПа, видна из рис. (рис. 8) Вгашре’а. Весьма вероятно, что эти фагоцитарные клетки уничтожают остат- ки ”цитофорных плазм. С Таблица Г. Объяснения рисунков к таблице. | При воспроизведении рисунки уменьшены белее чем в 2 раза. и Рисунки нарисованы посредством рисовального аппарата на уровне столика. | Рис. 1. 7. 1/1°. 8 С. ос. Свободная сперматогония. у Рис. 2. 7.1/2”. 80. 06. 2 сперматогонии, связанные плазматическим мостиком, | будущим мы : Рис. 3. 7. 1/15.” 8 С. ос. Стадия покоя м 3-его деления; плазма › спер- матогоний и цитофора слиты. | Рис. 4. 7. 2 тж. 8 0. ос. Отадия синапеиса. ла Вис. 5. М1. 80. 06. Сперматогонии во время деления отделяются вполне от. плазмы цитофора. й Рис. 6. 2 шт. 8 С. ос. Расположение ядер сперматоцитов во время покоя по й | периферии цитофора. Рис. 7. 2 шт. 8 С. ос. Первое появление Меепкбтгрег Уо14а. Рис. 8. 2 шт. 8 С. ос. Выпячивание МефепКбгрег Уо1°?а на периферии цитофора. С. Рис. 9. 2 шт. 8 С. ос. Полное развитие МефепКбгрег Уо12ё`а, Рис. 10. 2 ша. 8 С. ое. Преобразование ядра спермиев в головку. И. Рис. 11. 1 т ’. 8 С. ое. Раепределение хромалина, и пластина в образующейся. й головке сперматозоида. ] Рис. 12. 2 тю. 8 С. ое. Дальнейшее изменение головки; объемное уменьшение | ‚ хроматина и пластина. : т Рис. 13. 1/12” 8 С. ос. Головка несколько увеличивается и становится т } о шевидной с некрасящимся острым Бр лептзбйсК на конце. Рис. 14. 2 шт. 8 С. ос. Плаетин внутри хромалина в образующейся г головке. Через головку внутри проходит извивающаяся нить. № Рис. 15. 2 ши. 8 С. ос. Плазма МеБепкбтрег Уо1еРа разделилась на более” плотный ободок и на внутреннюю менее плотную массу. : и - Рис. 16. 2 ши. 8 0. ос. Цитофор с Мефепкбгрег, с неокончательно сформирова вшейся головкой, но с образовавшимся головным жгутом. Рис. 17.2 ши. 8 С. ое. Окончательно сформировавшаяся головка сперматозоида; МщеюаеК в форме штопорообразного стержня находится в связи с Мерепкбгрег. .. Рае: 13.1 т 4 С. ос. Фагоцитарная клетка. В ее. а Я В а еже. к бит ЗиФит Чег Зрегтаодет $ Бе! ВгапснгоБЧеНа. Топ Рог. №. Вододаиетяйу. (Катей ит Етбтуо1одде ипа Назю1оде ает Опетз Иа? ги Мозкам.) (пуф Таеш Гр: 69). Пе не Ъе1 Вгапсв1тоЪаеПа ашотзсВе14е$ яв зезепеНев | уоп 4ег оомубвиПеВеп Эрегтаф0е10818 01 апаегей о°Капиеп ЕКогтей. ‚ Пле ]апосп Зрегтафосотей фтепиеп ев уот Тезекация аЪ: @е_ \теЦеге ЮпбуйсКеГате осземейф 1ш ег Ге езвбШе, \уо В @1е Зрег- | устенвеп. ег СЛОВО епезбев ры И, сте ТеЙииоеп ег В _табосощеп аз ешег Кепей Ргобор1азтафгаске, пез ууе]сВег ЧФезе пас ег Теа шИештатдег уетрайаеп зта. Пет СуборВог уетотоззет6 св п\йф ет \Уаевз аег Зрегтафосошеп. Масв Епбев- 00о 43 Суборвогз фтепиеп ев ЭЗрегтафосошеп апа Зрегтабосуфей _уавтепа 4ез Ве1зезба@лииз уоПз6 ап уот Суборвог аб; жавтепа 4ез Влпехазап4ез 4ез Кегпез Песеп ме па Суфюрвогр]Лазта. Ме Зрегтафосошей \уе15еп 11 ег ГеПезВбВе 4 ипа 2 ВеНееПапоепй ал{; зоб епбзеВеп шт ]едетш СубюрВог 64, зоШеп абег 128 Зрег- 1а07014еп: ЗатёПейе Те|апозрго7е;зе ег Брегтафосотеп уег- о Тащеп зупсвтоизизев. Ге эВ 4еПепаеп Зрегтафоготей Тезие 4 СЬтотозотеп. У/АВтепа ег Тгеппапе уота Субюрвог епёзбеве пи Р]азта 4ег е17ешей Зрегтафосотей \е4ег сВтоти1@а]е, пос _ р1азбозоте ВПдапеет. Пле Кегпе ег БЗрегтафосотеп ип ег Зре тафосуфеп уетбеПеп` ей ап аег Ретрвеме аез СуюрЬотз. Ве деп Зрегтафосуфеп \1г паВе ап ет Кегпе ап 4ег, ет Суборвог 7 оемап4 еп Зее, еш ВежтК Потосетеп (\е РЛазып 1Агепае РЛазшаз) фетшегкфаг. ГЛезег Вемтк пи Ба1а еапте КисеМогш а | ип улта зр&бег ет ИЙеШкегие ап Стбззе о1есв. Ге ешщзалаепе | биг ап ип@ зсВешеп еше Ъезопдете НаПе ждь Вафеп. СЛесве ие 1116 ег уоПеп Епбмискешие уоп У0106’3 «Мефепкогрет», Нпдеб } епе Веше уоп Уегап4егапсей 36а, зоме 11 1езет зе13%, а] ааев — А Кегп, Фе тат Е Вие Чет Зрегтва02014еп Гавтеп. Лав Кегп- и ГАое Маззе, @е эс ап 4ег НаПепретрВеме зеотлет тие. уетве 6. Оег абтюе ТеЙ 4ез Кегпез 135 п Вотосепег Р]Лазйшиаз апое а. Ш Штеш Уопимей уететет6. СЛесви о пот ег Кеги еше _ СВатаЮемзИзсВе КорНотт ап, бе св ]е4осй уоп’ @ег дей Яяхеп пос ипбетзеВе14еф. Пег Кор{ 136 ш @езет ЕпбжсКеалоззва ах оуа1, тит беп пФ Р1азЯитаз$е апое {а апа фез1626 у1е1 Опготпа®и т 4ег Мо 43 КорЁз ума ааз Р№азып уоп ештеш эВ шй Ее ВаешафохуНиа Чапке] 1АтЬепает ЗртаНа@ет @атеВ7ооеп. Ата Епае ЧФезез Ка@етз Бететк тап @е РегЮтаботниаазриаие. Оег Кор{ пот Па Тао т уеЦетей Епбускошие бе Еома еез о СптотайлиуПи4ет8 пб ешеш КотузсВета Регютафотииа ап. Ус. | Мефепкбгрег 261666 св ое ш свете, ап @ог Рерве- у и. от й ЕВ трег зртаМотти1оеп Ка4еп аз, ай а Уотаегепае. лев. ор{ 425 Зретта602014з ЪеНп@е6; аш Ниитепае БеНи4еф эВ ег. сЪепкбгрег т Еогш ететг оевргопо фей Киое]. Пег зртаНогичое ааеп 156 жетНев пмепу ое. Гуезег зртаНогилее Тей @ез Зрегта$07013 епзрт1еф Чет М1е5басКк апдегег Алфботеп. Шаз эрута отт ое МЧЫе156асК уетНег6 зеше Ейгоиио${АШоке; ез ует- 1Апост6 $16 ]е4осв о1е1сВ7е1е аз Реготабогний ип 56 ешпеп Каст уот, @ет ап ГАпое деп Корё 60 ша! абегыч (0,3 па.). П1езе Регютабогиииуе Апостипо 156 ег Зрегта$о7о1Чеко#рЪотэе ет Му- хте па 11560510333 (ВаПо\162) сапй апа10е. П1езеп Еабеп Ва Уо1оф птбашИсв. Гаг еше ЭЗрегияфо701аЙасеПе. Зо Безе ег Зрегтафо201 ВтапевоЪаеПа, амз 1) ешета _ 9) ететш зратаМбгиееп Тей (0,03 шли.), ава 3) ешег зейг Кештеп р | ЕсКагипо дег АББИдиподеп. О1е Есигеп зш@ п 4еш 7есВепаррагаф алё дет №хуеаа 4ез Т1веВез алзее- = йВгб \уот4еп. — 1]. 8 0. ое. —Еше Неше брегиабовоше. Ео.2. 1.1 И 8 С. ос.—7же! Брегтабозошеп, @е 4агсВ еше рЛазшаызеве ВгасКе_ шй ет Кап сет СуборВог уегрип4еп э1п4. Ев. 3. 2. 1/15. 8 С. ос.-—_Паз Вавезаапии ег Зрегтафовоте 4ег З/4еп ТеЙаиз. в Раз Брегтафосоша] ип Суборвогр!азта 156 тлзалитептееНоззеп. |. Ех. 4. 7. 2 шп. 8 С. ос.—Паз Бба@т 4ег Бупарз5. Ес. 5. 7.1 7. ы 8 С. ос.—Ге Брегтабфосошеп 1з50Пегеп э1сВ уоП5& п уагепа (ег ТеЙипх уоп дет Суборвогр1азта. Ею. 6. 2 шт. 8 С. ос._ТПе УецеЦапе ег ЗрегтафосуКегие \йтепа 4ег Влаве-_ ремо4е алё 4ег Рейрвеме 4ез СуфорВогз. Е». 7. 2 шю. 8 С. ос. П1е егзе Ехзевешиие 4ег Уо1еИзеВеп МефепЕбгрег. Ею. 8.2 ши. 8 С. ос. Раз Негамзатоееп 4ег Уо1ИзсВеп Мебепкбгрег а Г ег Ренрвеше 4ез СубюрВогз. | Ех. 9. 2 т. 8 С. ос.—Ге уоПе Епбу1еКе!те 4ег Уо1еИзеВеп МеБепКкогрег. \ Еш. 10. 2 шш. 8 С. ос.—Ге Ошуапаие 4ез Брегичепкегиз ш аз Брегичеп- = и Ев. 11.1]/1.”. 80. ос.—Пие УемеЙиав 4ез СВгоша&тз ипа Р1азИпз ш дет зв = _ Чогимегеп4еп ЭрегичепкбреВеп. $ Еш 12. 2 шм. 8 С. ос. Еше \уебег уогоезсвгИЙепе Ап@егапе 4ез КбрВепз. _ Еще Уеешегапе 4ез Свготайт ип Р]1азИпуойитенз. Ее. 15.2 шш. 8 с. ое. Че Апззепгат4 ип еше \уешеег ны пипешаззе ы _ Ею. 16. 2 шм. 8 С. ос. _Субюрвог ива Меъепкбгрог шЁ ешеш пос тсВ® Е | два ай дег. а 156 аБег зсВоп епёзат4еп. Исследования по эмбриологии кольча- тых червей. К вопросу о развитии энтодермы у Впупспеши$ ИтозеНа НоНт. Г. А. Шмидт. Из Кабинета Эмбриологии и Гистологии 1-го Московского | Государственного Университета. т. В 2 Введение. И _ В своей работе о развитии энтодермы у Ргофосерз18 феззе]афа, | я указал на, то, что было бы любопытно сравнить процессы, наблю- : давшиеся мною при развитии внутреннего зародышевого листка ° Мог этого сделать, т. к. не мог достать работу Вейдовског г. . _ ЕибуискТапозоезо св Неве 'Опботвисвилоеп (1888—1892). Ознако- и _мившись впоследствии с нею, я к своей неожиданности увидел, о ‚. что Вейдовский описывает в развитии энтодермы у ВВуп- о $ _ све; ПтозеПа факты, необычайно похожие на образование вну-_ Е _ трижелточной кишки у Ргофос]ерз15 феззе]афа, хотя придает внутри-_ | желточной кишке Впупсве]и1$ иную судьбу, чем у Ргофос1еря. те В этом сообщении я хочу разобраться в описываемых Ве ви. й довским фактах, т. к. думаю, что его описание происхожде- ‚ ния кишечного эпителия у ВпупВе\1$ не соответствует действи- тельности. а 2. Развитие энтодермы у Ввупсве1щм1в (по В ‘данным Е. В. Уе] адомзКуЬ— Ешфмт1сКке 1ипевое- вс в1сВ $ 11с ве Опфегвзасвипоеет 1888—1892). к Энтодерма у ВпупсВешиз происходит от макромеров всех. р четырех квадрантов. Первое дробление макромеров на энтодер- = _`мальные бластомеры происходит (стр. 175)—во время деления — переднего мезомера на микромеры или немного раньше». В отделе- нии энтодермальных бластомеров нет никакой правильности. й (стр. 176): меры сдвигаются ближе к вегетативному полюсу стадии дробления. ‚ маленькие из них находятся как раз под микромерами, наиболь- 179), «здесь не может быть никакой речи о типической гастр _К моменту соединения зародышевых полос на вентральной сторо 1) каждый макромер увеличивается перед делением; 2) во у никшие вновь макромеры, лежащие как раз под микро- и. мезомерами, меньше материнских бластомеров (Мабеткиее т), из. В результате дробления энтодермальных бластомеров самые — шие же, напротив, оказываются лежащими на вегетативном пол се (рисунки 4 и 5 табл. Х].. | Гаструляцию Вейдовский описывает так: ($ 5 6. за, стр. 178), в результате периода дробления микр меры образуют непрерывный слой наружного зародышевот листка (или ЕрПЛазРа), а энтодермальные бластомеры дак плотный комплекс внутреннего зародышевого листка (или Ну- ро1аз’а). Вследствие отромной величины клеток Нуро ава при чем внутри них не возникает полость первичной кишки (стр. (Гербосазаа Наеске]». Вейдовский видит у ВБупеве]- р 15 типичную «Расвусаз“а» в смысле Наескея». Процесс пер хода зародышевых полосок с анимальной на вегетативную сторо Вейдовский сравнивает не с эпиболией, но с инвагинацией, при которой (стр. 189): «одновременно действуют три ‘главных. составных части—Ер1- и Нуро аз и мезобластические полоски? В главе 7-ой следует описание дальнейших процессов разви-. тия энтодермы (Оег Етфтуопабгрег уоп Впупсве|ии$, стр. 274). не, в группе энтодермальных бластомеров происходят очень ваз ные изменения. До этой стадии Нуро]аз6 состоял из плотно _ массы полиэдрических клеток (см. рис. 9, 11 табл. ХХТ) при чем ‚ центральные клетки значительно крупнее, нежели периферические последние располагаются эпителиобразно. Затем из этих эпит лиобразных бластомеров развиваются свободные мезенхимат 82 ные элементы, имеющие неправильную форму, с плазмой, свобод- ной от желтка. Эти (стр. 275) «плазматические (т.-е. свободные | желтка) клетки находятся разбросанными в желточной масс неправильно, большею частью, однако, приближаясь к центру (фиг. 10, табл. ХХТ 4. 4.). Эти клетки должны быть подвижными, что заставляет предполагать также их амебовидное строени я 7% 5% м ‚92 ментов строится дефинитивный кишечный эпителий; они распола- ; аются радиально друг подле друга вокруг центральной плоскости, орая сначала не велика, но потом увеличивается. Вей ДОВСкКиИЙ путем амитотических делений. Центральную полость Вейдов- кий считает за просвет будущей кишечной трубки. В обра- _зовании полости, по его мнению, принимают участие уже су- _ шествующие У зародыша рот и стомодеум (стр. 276). «Поеред- ством ротового отверстия эмбрион заглатывает белковую жид- кость, которая таким образом приходит в соприкосновение © желтком. Вследствие этого происходит новый вид ассимиляции в желточных шарах, который может существенно содействовать преобразованию зкелточных шариков в зернистую плазму». — Последние стадии развития энтодермы описаны Вейдов- скимв 11 отделе (Ортанотения ОПзосваеа $ 2 Нуроаз6 и пище- арительный канал). «На табл. ХХИ (фиг 2 и 3) наглядно пред- тавлены вертикальные продольные разрезы через 2 следующих одна за другой стадии. Фиг. 2 представляет более молодую стадию готовым стомодеумом (3$), который является прямым продолже- _ нием впячивания эпибластов до больших шаров НуроШазб’а. _ Последние пока не отраничивают никакой полости. Напротив ) конце концов переходит в объемистую полость. Во всех исследо- ванных мною эмбрионах соответствующего возраста я’ находил полость и, ‘нередко, прозрачную, диффузно окрашивающуюся субстанцию, которую я рассматриваю как затлотанную белковую жидкость. Кзади следует опять плотный, состоящий из желточ- ных ‘клеток Нуро аз. Отенки довольно низки и’ состоят из И частью резорбированных шаров НуроБазРа, которые внутри вы- _ стланы плоским эпителием». Происхождение ` клеток этого пителия Вейдовский представляет так, что сначала про- плазма окаймляет край желточных шаров, а затем в этот про- топлазматический слой входят ядра. Доказательство этому Вей- довский находит в том, что «тонкие протоплазматические лучи вытекают из желточных шаров и образуют по периферии лости плазматическую кайму. В отдельных частях лучей не видно аких ядер, тогда как в других они группируются неправильно, ‹ \ цвет, ядро—в интенсивнс ный». Из таких неправильно контурированных, отростчатых | читает вероятным, что размножение этих элементов совершается. из фиг. З видно, что стомодеум продолжается в узкий канал, который. ыы Ра А, _ р остигают упомлнутой ть о вторично ядра распо- _ лагаются правильно». Вейдовский видит в этом в (стр. 311) «модификацию описанного сначала, способа—образова ния мезенхимных клеток внутри желточной массы, при чем чем старше эмбрионы, тем быстрее образуется окончательный ‘кишечный эпителий последним способом». | Клетки дефинитивного кишечного эпителия не отграничен от желточных шаров: это видно как на поперечных разрезах (табл ХХИ, 6, Та, 10 06), так и на продольных (табл. ХХП, фиг 3), стр 312. «Таким образом становится возможным питание эпителиаль-. ных клеток желточными элементами, и действительно они увели- чиваются в размерах. Взрослые клетки кишечного эпителия (табл ХХП, фиг. 12 ер) клиновидной формы, выдаются расширенным ков пом в кишечную полость и очень рано показывают ресничковидны выросты. Их ядра очень велики. Задними суженными конца ии °— клетки сливаются частью с плазматическими островками, чтоб; И й увеличиться на их счет. Я не мог убедиться, делятся ли они. так как я Не видел ни карионинетичеОних ни акинетических фт гур>. Очень любопытно дальнейшее описание—«рядом с настоящи клетками кишечного эпителия видны в стенках образующегос желудочного отдела кишки под тизса]ат!: (табл. ХХИ, фиг 12 т еще многочисленные, большие и частью разветвленные клетки (в содержимое которых почти гиалиновая, редко слегка мелко зерн стая протоплазма и одно большое шаровидное ядро. Между. ‚этими клетками и кишечным эпителием находятся остатки желточ- | ных клеток. Какое значение имеют эти клетки и участвуют. ли , они впоследствии в образовании кишечного эпителия, я не мог. решить» *). | В заключение Вейдовский замечает, что ‹первоначал ные шары Нуро1а$6’а испытывают сложные превращения, чтобы и образовать окончательный кишечный эпителий». | Дале Вейдовски Й останавливается на, равен _ оценке явлений развития энтодермы у Ввупевеи$, наблюдавших- ся им (стр. 812). «Данное мною описание существенно разнится 01 излагаемото Ковалевским п ОВаНиЯ дефинитив- | 1) Вероятно эти клетки (см. ниже) и есть не что иное, как клетки дефинитивной _ энтодермы. | пластинкой («Раги{азетр]ае») (1. с. табл. У, фиг. 36). По моему взгляду, мы имеем здесь дело с периферическими клетками гипо- ® бласта, возникновение которых мы могли проследить во время _ деления этих шаров. В этом отношении согласуется рисунок Ко- валевского (1. с. фиг. 38) с моим (табл. ХХИ, фиг. 10, Вр.). Сравнение рисунков показывает, что плазматические клетки пере- селяются не наружу, но к центральному просвету будущего пише- вода. О более поздней стадии Ковалевский товорит (1. с. у стр. 19): «Внутренние из зародышевых кишечно-железистых клеток уже использованы и возникает вследствие этого центральная по- р лость, в которой т | (фиг. 40) лежат 3 безъядерных кучки жел- продолжающих быть все еще отграниченными шаров». Приведенный рисунок Ковалевского очевидно изображает более молодую стадию, чем описанная мною (фиг. 11, табл. ХХ, однако я ду- аю, что Ковалевский просмотрел протятивающиеся между елточными зернышками плазматические тяжи с ядрами. Подоб- ные картины, какие изображает Ковалевский, я получал от рано вынутых из коконов ‚зародышей, которых я воспитывал изолированно в воде. От таких червей я имею препараты, кото- ‚рые Ковалевский изображает в своем рие. 41 и о которых он °— товорит: «На одном проведенном более кпереди разрезе (фиг. 41) И мы находим уже очень обширную кишечную полость, в стенках которой кучки экелточных зерен и протоплазма, с ее ядрами занимают почти одинаковое пространство; при дальнейшем развитии исполь- _зуется остаток желтка, и в молодом Епахез виден уже настоящий эпителий, который одевает кишку». то эпителия у Впупспепиз Вейдовский принимал (стр. ° 313), что периферические преобразованные клетки гипобласта, ° делаются дефинитивным эпителием. «Тогда я. не видел мезенхи- | й => | _ матозных клеток плазмалических островков с ядрами». Вей- ‹ать в середине, перешли к ия клеток. И т. тся лежащими непосредственно под кишечно - волокнистой. < В первоначальном описании (1886 г.) возникновения кишечно- а ‹ СЛерзше (1887 г., стр. 183—138). Приведу то, что пишет Вей- к ов ский по этому поводу: «По данным УВ 16 тап кишеч- _ ный эпителий у С]еряше образуется из 3-х макромеров или энто- бластов так, что ядра последних размножаются и появляются на. поверхности макромеров в ‚особых плазматических островках, которые названы им «Епфор1а;6’ами». Из этих энтопластов образуется _ на поверхности желтка очень уплощенный эпителий, который в конце концов делается цилиндрическим эпителием. Поэтому. «остаточный желток» заключается в окончательной энтодерме, а: идентичность обра ния эпителия в а и. и где он резорбируется и ассимилируется. Это единственное питание = молодого червя, даже когда он отделяется от материнского тела. ° Отсюда существует значительная разница в положении дефиви- | _ тивного кишечного эпителия у Врупсвешиз и Серзше. Если _ же мы назовем энтобластами, по примеру У В16 маш, те низ- к _ кие клетки, которые возникают в желтке Впупсвеи$ и выстилают | _ вышеупомянутую кишечную полость, то у Впупсве$ имеется _ _ как раз обратное тому, что встречается у С]ерзше. Образование Вейдовский сравнивает в следующей таблице (стр. 314—315): дефинитивного кишечного эпителия у С]ерзше и Врупевейи$. зу. - Е р С 1ерз!те. Впупспети$. ®— 1: 3 макромера или эндоплаетаа 1. 4 макромера. м, °_ 2. Многочисленные энтопласты, т.-е. 2. Многочисленные шары Нуро\азРа, _ протоплазматические острова с ядрами | возникшие деления первых. На пери- } без клеточных оболочек. ферии маленькие клетки Нуро!аз’а, в... которые в конце концов содержал тонко = Ч зерниетую протоплазму. й |. 3. Из энтопластов возникает очень 3. После резорбции мебран богалых _ уплощенный эпителий и из него. желтком шаров Нуро аз‘ ов возникалот х плазмалические острова е многочиелен-_ . ными ядрами или отдельные плазмалти- у. ческие клетки, которые перемещаются — р. от периферии к центральной полости и _ , здесь образуют низкий эпителий. й . м _4, Высокий пилиндрический эпителий, 4. Клетки последнего делаются ци- ‚ ` который заключает желток. линдрическим эпителием, элементы ко- торого находятся в связи с оставшимея желтком и им питаются. Снаружи жел- ток окружен еще особыми клетками с большими ядрами. _ будущего кишечного эпителия из желточной массы, как у Ввуп-_ о оание окончательного кишечного эпителия, ето _ щее тому, что у ВБупеве]18, повидимому, встречается у № тез — сиЦета. По Заленскому (Еблаез заг 1е ие _ @ез АппёНасз. ТТ Рагие АтеВ. ае Вю]1о21е. 1882, ПТ,р. 562 еёс.—1887, РТ, р. 628 ефс.), первичный Нуро]аз6 этой полихеты ре. из 4—5 шаров, дейтоплазма которых отделена от протоплазмы. | _ Последняя находится в центре, ее ядра делятся; отдельные плазма- тические части, однако, остаются довольно долго соединенными | друг с другом и образуют дефинитивную или вторичную энтодерму. | Мне кажется, что у №те1; существует совершенно сходный переход | ‹ К [ спетз. Рисунки Заленского (1. с. табл. ХУ и ХХ. | фиг. 16 МА, В, 17, 117, МА, 18 М, 19 МВ, 19 М, 21 Ми 92 МВ, — _ укрепляют меня в моем взгляде». «И что действительно существует переход у первоначальных 4 шаров Нуро аа дифференцированных протоплазматических о островков вместе © их ядрами на внутреннюю периферию _ С _ кишечной полости, показывает самая последняя работа в Ат _ ф1попайзеп (Опбетзасв. @0ег @е ЕпбмеЕшис уоп Мегез ОшиетИи. МИбВе аи аз Чег 700]. 86а$. Меаре1. 10 Ва. 1891 о о развитии М№тезз ФишетИи. Здесь образуются сначала 4 про- _ топлазматические скопления, каждое с одним большим ядром на | _вететативном полюсе макромеров, которые автор обозначает | как «4 первично энтодермальных клетки», соответствующие | _энтопластам Серяше. После размножения ядер в волокни- м стой протоплазме совершается переселение их вдоль борозд де- ь ления и возникает в конце концов: связный клеточный слой». и ы | 3. Развитие энтодермы у Ргофос1ервзёв $е5-_ зе] а фа. : Я опишу развитие энтодермы у Ргофо]ерз15 феззе]афа, так как это изложено в моей работе 1917 г. , однако после новой проверки того и же материала. Эпителий средней кишки у этой пиявки происходит от — ядер макромеров А, В, С, при чем ядра эти, сильно размножившись, = выходят на поверхность желточной массы и здесь образуют клеточ- ь ный слой, переходящий впоследствии в эпителий средней кишки. Де-_ ление первоначальных ядер макромеров А, В, С (стр. 4) с образо- | ванием свободных (энтодермальных) ядер начинается до образо- вания полного числа телобластов. Повидимому (стр. 6), в образо- — хуя ага к я оставшиеся внутри тело- и мезобластов ядра испытывают (ами- тотические?) деления, так что на их месте лежат кучки ядер. Нет никаких данных, чтобы эти ядра имели иную судьбу, чем ядра макромеров А, В, С. Любопытные изменения происходят в ядрах энтодермальных макромеров. Я предложил называть эти ядра термином «внутри- вое»). На ранних стадиях, до образования зародышевых полос, в макромерах А, В и С видны на разрезах немногочисленные круп- ные ядра; они сменяются ко времени роста зародышевых полос. многочисленными более мелкими ядрами, имеющими правильную. округлую форму и окруженными участками слабо окрашивающей-. ся мелкозернистой плазмы, имеющей как бы амебообразную форму. (стр. 8). Характерно для внутрижелтковых ядер нахождение в них. большого круглого ядрышка, сильно окрашивающегося ядерными красками (борн. кармином, гемалауном и т. п.). На стадиях соединения зародышевых полос на вентраль- о ной стороне, внутрижелтковые ядра получают неправильную. форму—их очертания делаются извилистыми, количество прото- плазмы вокруг ядер уменьшается, и, наконец, она. совершенно исчезает у зародыша, изображенного на стр. 6 (рис. Д). На этих ста- _ диях (зародыш довольно значительно вырос в длину, при чем у переднего конца тела виден зачаток хобота) внутрижелтковые — ‘ядра на разрезах представляются точно сдавливаемые желточны- ми шариками, составляющими главную массу макромеров А, В и С; ядра имеют угловатую, иногда как бы звездчатую форму и очень сильно окрашиваются борным кармином или темалауном, _ так что никакой внутренней структуры в ядре нельзя различить. т нтодермы принимают участие и тело и мезобласты; после о окончания процесса отделения ими элементов зародышевых полос, | Такие ядра в виде густо красящихся ядерными красками утлова-. тых комочков во множестве рассеяны в желтке макромеров А, В. и С. Любопытно, что способность внутрижелтковых ядер сплошь окрашиваться имеет свой максимум (приблизительно, ко времени пер- вой закладки хобота), а затем на более поздних стадиях ядра снова начинают не так сильно окрашиваться, при чем внутри еще темно — ‘окрашенного ядра можно заметить ядрышко (рис. 6, табл. 1). За- тем уже только у зародыша, имеющего заднюю присоску, ядра ° внутри желтка нормально окрашиваются—в светлом простран- _ стве оболочки видна зернистость. хроматина и ядрышко (одно Русский зоологический журнал, ; 6 желточное ядро» (стр. 7; пожалуй, лучше сказать «внутрижелтко- _ ревращаются в элементы эпителия средней кишки. аа Наиболее понятное соображение по поводу изменений внутри- — _ желтковых ядер, которое прежде всего приходит на ум—это связь = изменений в ядрах с изменениями, совершающимися в желтке.. Г. “На стадиях зародышей с растущими зародышевыми полосами | желток в поверхностномй слое ‘представляется в виде крупных и мелких зерен самой различной величины, в центре же макроме- = ров А, Ви С желток представляет плотную массу и желточные = зерна имеют неправильную угловатую форму. К концу изменений = в ядрах—на упомянутой стадии очень молодой пиявки, котда на- | чинается закладка эпителия средней кишки,—весь желток предета- | вляется в виде круглых зерен средней величины с мельчайшими = зернами между ними. Вероятно, в ядрах происходят процессы выделения каких-либо веществ (вследствие чего получается силь- ная равномерная окрашиваемость всего ядра), вызывающих распад — желточных шариков и одновременно изменение их химических = _ свойств. т Близ места отделения первого квартета микромеров у заро- ^ р _ дыша Ргофос1ерз15 имеется в желтке группа клеток, примыкающая = _ к элементам головной лопасти с одной стороны, а с другой випя- _ чивающаяся в желток. Эта группа, повидимому, представляет клетки, обособившиеся от макромеров А, В и С (4—5 кварте- та микромеров). Судьба ее замечательна. В своей работе я назвал ее «первичной энтодермой». Первичная энтодерма де- ‚лается заметной на тотальном препарате ко времени, когда зароды- лневые полосы находятся еще на анимальном полюсе зародыша, однако, уже начали отодвигаться друг от друга. Е Любопытно отметить, что на ранних стадиях развития в клет- В ‘ках первичной энтодермы попадаются митозы. Повидимому, первич- _ ная энтодерма увеличивается в размерах не только делением составляющих ее клеток, но и на счет новых внутрижелтковых ядер, присоединяющихся к ней. У зародыша с экваториальными зародышевыми полосами пер- звичная энтодёрма, увеличиваясь в размерах простирается кзади. Внутри ее появилась полость в виде щели, вокруг которой элемен-_ ты первичной энтодермы располатаются в виде цилиндрического = эпителия. Ядра клеток первичной энтодермы продолжают сохра- = Й 4 а к ь НЕЕ РИ ЩИ, ЗИ СА” в фи РЕАЛ 77 У» я к | Е ; а. и крупным злрышком. и, мере развития первичная _ энтодерма продолжает ‘обнаруживать ту же тенденцию к удли- _нению в направлении к заднему концу зародыша. Одновременно увеличивается ее полость, и первичная энтодерма получает вид ‘мешка со стенкой из одного слоя клеток, со всех сторон окружен- ного желтком. Так как этот внутрижелточный кишечник расположен | более к дорзальной стороне, то он виден хорошо на тотальных пре паратах, рассматриваемых с дорзальной стороны. У эмбриона | `зародышевыми полосами, сошедшимися на всем своем протяже-_ ‘ини, внутрижелточный кишечник еще довольно короток (см. ри _ Фи Е работы 1917 т.). На поперечных разрезах зародышей этой стадии полость кишечника оказывается довольно большой, при че | весь кишечник силющен в косо - дорзовентральном направлении _лочему на разрезе имеет вид сплющенного овала, расположенного _ косо (длинною своею осью не вполне параллельно) к поверхности ‘зародыша. Клеточная стенка состоит из эпителиобразных эле- _ ментов, но клетки расположены не столь правильно, как на более ‘ранних стадиях. Любопытно отметить, что местами в клетках вид- И ‘ны зерна желтка, повидимому, усваиваемого клетками внутри- | желточной кишки. Вероятно, около этого времени (стр. 12, Ви: Е) к полость кишечника открывается наружу. На следующих стадиях внутрижелточная кишка, прода расти кзади. Наибольшей длины она достигает у эмбриона с начав- _шимся образовываться хоботом (рис. Д), здесь задний конец нахо- дится почти у середины зародыша. Рассматривая на тотальном препа- _рате, видно, что внутрижелточная кишка образует изгиб и сзади ‘оканчивается слепо. Передний конеш внутрижелточной кип ; _,‚ Доходит до передней границы макромеров А, Ви Си переходи' О _в хобот. Ее полость развита равномерно на всем протяжении. Е ‚ передней части полость вытянута в поперечном направлении _ (кишка здесь сдавлена в дорзовентральном направлении —парал- — хельно поверхности зародыша), кзади полость внутрижелточной — кишки сжата с боков—кишка располагается на поперечном разре: 7 _зе длинной осью пернедикулярно к поверхности зародыша. Клеть р внутрижелточной кишки продолжают сохранять эпителиобразное _ расположение, однако, ядра имеют менее правильную форму, чем = на ранних стадиях развития. Местами в ядрах видны картины, | очень напоминающие амитоз (рис. 5, табл. 1). От внутрижелточной _ | 6* и д Л 5-6 у * А о кишки отходят плазматические выросты, направляющиеся на гра т ницах между макромерами А, В и С к периферии последних. в Я В г> >. _ щение внутрь желточной массы. У зародышей с хорошо развитым ‘ченного образования. На разрезах устанавливается, что в переднем ° участке кишки, непосредственно примыкающем к основанию хо- ° бота, полость исчезла, кзади, наоборот, полость очень расширена и в значительной мере начинает заполняться желтком; на границах °_ между бластомерами А, Ви С видны опять-таки плазматические ® выросты, отходящие от внутрижелточного кишечника. На этой о стадии внутрижелтковые ядра снова начинают «просветляться»— ° более поздних стадиях (ко времени образования брюшной при- ° соски, см. рис. Е) первичная кишка впереди распадается, так что, рассматривая ее по длине, можно видеть, что между ее передним ‚ концом и основанием хобота находится свободное пространство. _ Внутрижелточная кишка в виде пузыря, потерявшего сообщение _ с наружной средой, лежит в центре желтковой массы. Полость сохра- _ нившегося остатка, первичной кишки заполняется желтком, стенка ее. ° уплощается (стр. 14), клеточных границ в ней не заметно. Ясно _ рами, в которых расположены местами ядра; так как ядер этих раньше не было и так как эти ядра можно найти как ‘в плазмати- ческих выростах ‘у самой стенки внутрижелточного кишечника. _ (иногда в месте отхождения плазматических выростов от остатка, внутрижелточной кишки), так и в частях близких к периферии желточной массы, то я считаю очень вероятным; что эти ядра пред- ставляют ядра внутрижелточной кишки, которые вылезают на по- _верхность желтка. Я думаю, что не все ядра внутрижелточной` _ кишки вылезают на поверхность желточной массы по выростам; они могут добираться до нее обычным путем, пробираясь между желточными шариками. | Ядра на этой стадии очень светло окрашиваются, не- р правильной формы, с 1—2 или больше ядрышковидными массами ®— хроматина. — В центре массы желтка в виде довольно объемистого, слабо очер- выражены плазматические выросты на границах между бластоме- — м мм На эт 87 них и сов Я ‘массовый выхс а ‘ядер на поверхность желточной массы и образо- вание. ими клеточного слоя, окружающего желток и переходящего = после в эпителий средней кишки. Любопытно, что энтодермаль- _ ‘ные ядра на этих стадиях лишены особого участка плазмы: вы к _ лезающее на поверхность желточной массы ядро «голое», если не = ечитать ничтожной плазматической прослойки между зернами желтка. Эта прослойка окружает, нужно думать, и ядра хорошо выраженного, плазматического слоя по периферии желточной. их массы, как изображает У тап, которую я, однако, не видал. Ввиду этого на известной стадии на поверхности желточной и. у зародыша Ргофос]ерз1$ феззеТафа, я ядра, вокруг не - ем. стр. 138. 1887 г В заключение я сведу коротко главнейшие моменты развития: |. о энтодермы у Ргофоеряз фезз]афа, для чего опишу несколько ха- рактерных стадий. 1) Яйцо к моменту обособления полного числа, телобластов: под местом нахождения 1-го квартета, макромеров °® на поверхности энтодермальных бластомеров лежат несколько | у круглых клеток, образующие вместе небольшой округлый ком-. _ Плекс клеток, без признаков полости внутри него. Это зачаток _ ® мерзичной энтодермы — будущей внутрижелточной кишки, кото- | рый можно сравнить с энтодермальными квартетами макромеров _ _ у Раусваеа. В желтке энтодермальных бластомеров находится довольно много крупных ядер, с участками плазмы вокруг них, т которые произошли от ядер энтодермальных бластомеров А, Ви. _ © после окончания последними процесса отделения квартетов. 4 ° микромеров. 2) Зародыши с короткими зародышевыми полоса ми 3% на дорзальной стороне: первичная энтодерма, увеличилась в разме- ° фах путем деления составляющих ее клеток, продолжает сохранять а округлый вид, полости внутрижелточной кишки еще нет; количество = | ядер внутри желтка увеличилось, ядра меньших размеров, чем | раньше, и продолжают быть окруженными участками плазмы: окрашиваемость и структура ядер обычная.’ 3) Зародыши с эква- ториальными зародышевыми полосами: первичная энтодерма слег- ка удлинилась кзади, появилась полость внутрижелточной кишки, вокруг которой клетки принимают эпителиобразное расположе- = ние, внутрижелтковые ядра частью присоединяются к первичн9й = _ дорзовентральном направлении, впереди и ри М помощью зачатка пищевода с наружной средой; внутрижелтковые. _ предыдущей стадии; окрашиваемость обычна. 5) Зародыш, вырое- ший в длину, с ясным зачатком хобота: первичная кишка дости- _ спереди она непосредственно примыкает к основанию зачатка пище- _ вода; ядра внутри желтка имеют неправильную угловатую форму и _ сплошь окрашиваются ядерными красками, не заметно ни ядерного. _ сока, ни частей ядерной сети, ни участков плазмы вокруг них. 6) Заро- °— дыш с хорошо развитым хоботом: полость внутрижелточной кишки _ сильно увеличивается, заполняясь жидкими составными частями ° желтка; кишка увеличилась в длину и толщину не делениями соста- вляющих ее клеток, а вследствие раздувания ее полости; в передней части полость замыкается, таким образом непосредственную связь © _ начинают окрашиваться не сплошь, как на стадии 5-й; плаз- ‘матических участков вокруг ядер нет. 7) Стадия зародыша, в виде очень молодой пиявки: хорошо развита задняя и передняя рисоска, в кишечнике только чуть имеются зачатки боковых перетяжек, из которых разовьются боковые выросты зоба. Внутри- желточная кишка лежит изолированно в центре желточной массы, И: ее полость заполнена желтком, ядра стенки ее вылезают в желток, т может быть, главным образом, добираясь до поверхности желточной ый массы по плазматическим выростам; внутрижелтковые ядра окра- _ шШиваются нормально—в светлом ядре видны одна-две ядрышко- образных хроматинных массы ‘и немного хроматиновой зернистости . й _ Форма этих ядер очень неправильна; на этой и более поздних _ стадиях совершается на всей поверхности желтка вылезание ядер ° на поверхность желтковой массы. | 4. Сравнение развития энтодермы у ВВуп- света и Ргофос1ерв1в. ий Факты по развитию энтодермы у Ргобо1ерзз феззЛафа в значи- йо ‘тельной мере позволяют разобраться в особенностях развития °® Энтодермы у Ввупевеши$ ПтозеПа и дают известный надежный ие _ядра отличаются значительно более неправильной формой, чем на. тает почти до середины тела, зародыша, заканчиваясь кзади слепо; | _хоботом внутрижелточная кишка теряет; ядра внутри желтка. у ет >>> в чем ада и. ниях Вейдовского и оао Ро Прежде всего, очевидно, Вейдовский показал, что. у Впупсвешиз существует образование желточной кишки, при чем, однако, по мнению Вейдовского, она не распадает- ся, подобно схожему образованию Ргофос1ерз1з, но переходит в эпи- телий средней кишки, —всасывая желток базальными частями. своих клеток, которые (базальные части) смотрят у Ввупевешиз наружу, у Ргоюсеряз же—внутрь. Я не буду останавливаться на | очень любопытной разнице в развитии энтодермы у 2-х рассматри- _ ваемых объектов и многократном дроблении энтодермальных бласто- меров у ВВупсВеи$, также опущу соображения Вей д овско- го о гаструляции у Ввупевети$. и Начну с описания первой закладки внутрижелточного кишечни- ка (глава 7, стр. 274). Она происходит у ВВупеВейи1$ к моменту. соединения зародышевых полос на вентральной стороне. На табл. ХХГ Вейдовский дает тотальный рисунок соответствующего заро- дыша, который представляет стадию, немного более раннюю, чем зародыш Ргофос]ерз1з рисунка С моей работы. Фиг. 9, 10 и ТВ Вейдовского— поперечные разрезы того же зародыша, при чем. внутрижелточная кишка видна лишь на фиг. 10, сделанной с раз- реза, проведенного у переднего конца тела зародыша; следо- вательно, закладка внутрижелточного кишечника у Ввупсвешиз по положению отвечает закладке того же образования у Рго®о- с]ерз1з. Любопытно на этих рисунках, что, тогда как в переднем. разрезе (фиг. 10) границы между энтодермальными бластомерами почти незаметны (слетка заметны лишь У самой периферии труппы. энтодермальных бластомеров), в задних разрезах (рисунки Зи и они развиты вполне ясно. Как и когда появляется первый зачаток внутрижелточной КИШКИ. _ у ВпупсВеши$? Самую раннюю стадию Вейдовский описывает в толь- ко что упомянутом рисунке. Если так, то образование внутрижелточ- _ ной кишки у Впупсвеиз существенно отличается от Ргофос1ерз!$. У последней первый зачаток (см. выше) составляют внутренние | микромеры (ЕагПег епбодетт МУ юаю’а, 1887 г., стр. 137), т.е. элементы, обособляющиеся от Макромеров А, В и Со Вей- довскому же у Впупевешиз внутрижелточный кишечник | возникает из свободно-желточных элементов (‹мезенхиматозных». по терминологии Вейдовского), которые происходят из бывших раньше ‹эпителиобразных периферических клеток». На. у { энтодермальном комплексе (1888—1892 г.г., стр. 276, см. выше) при _ участии белка мне не кажутся вероятными. Во всяком случае нужно _ отметить, что описания и рисунков ранней закладки полости внутри- желточной кишки Вейдовский не дает. Если момент загла- _ тывания белка и играет известную роль в образовании полости, то, _ вероятно, лишь в качестве механического фактора. 1), но сомнительно, чтобы в качестве химического агента, как это выходит из описания _ Вейдовского («происходит новый вид ассимиляции в желточ- _ ных шариках, который приводит к превращению желточных шари- ков в зерниетую плазму», стр. 276). ® В описании дальнейших стадий я укажу прежде всего на то, что я считаю ошибкой наблюдений Вейдовского. У него на рисунке 11 табл. ХХГ имеется изображение внутрижелточной кишки эмбриона до полного схождения зародышевых полос: _ совершенно невероятно, чтобы на рис. 2 табл. ХХП, где заро- _ ДЫШ тораздо более поздней стадии, еще не было бы внутрижел- очной кишки. Можно предположить одно из двух: или у ВВуп- _ спе!и1$’а. образование внутрижелточной кишки подвержено на- ® столько большим вариациям, что даже не у всех зародышей она °— имеется, или Вейдовский зарисовал косой разрез, в кото- рый первичная кишка не попала. | | Фиг. 3 табл. ХХП Вейдовского очень напоминает стадию внутрижелточной кишки у Ргофоер15—у зародыша с _ окрашивающаяся субстанция», которую Вейдовский рассматри- вает, как ‹заглотанную белковую жидкость», может быть, ‘так же, как у Ргобоеряз, происходит вследствие просачива- т) Если вообще существует заглатывание белка у зародыша Ввупсвеи1$; может и белковая масса. Соображения В ейдовского об образовании полости в : хорошо развитым хоботом. Однако, «светлая, слабо диффузно. ® быть, здесь заглатывания нет, а белок имеет исключительно механическое значение, › \ о о как у СЙоззойрвош@ае, где веегда внутри коконов существует прозрачная, жидкая _ _ ной кишки. побои сходство в их протоплазмати-_ _ ческих тяжей у ВВупевеи и Ргофос]ерз1$; как видно из вышеизло-_ ) женного, Вейдовский придает этим «еше Ргоборазта-_ з{гавеп» значение путей, по которым лезут ядра (так же, как и я. м для Ргобоерз1з), но, тотда как у Ргофос1ерз1$, несомненно, движение ядер совершается в направлении к периферии желточной массы, | Е Вейдовский описывает движение ядер в сторону первичной | м кишки, где они и располагаются 1). Да Если справедливо то, что говорит Вейдовский на стр. к 311 (ем. выше), то внутрижелточная кищка на стадиях, котда она. дегенерирует у Ргофоерзз, наоборот, развивается сильнее у ь р ВБулсвешиз. Однако, рисунков, подтверждающих свое утвержде- — ние, Вейдовский не дает, и количество стадий, в ^ ’ которых он изучал развитие внутрижелточного кишечника, не- т ) велико: рис. 6, 7, 9 и 10 табл. ХХПИ изображают поперечные | 8. разрезы зародышей, одинаковых с рис. 2 и 3. Весьма вероятно, что ето предположение, что по мере резорбирования желточных шариков. | «более интенсивно возникают эпителиальные клетки кишечника», _ покоится на самом деле на явлении ‘увеличения внутрижелточной кишки в объеме, что происходит и у Ргофо]ер;1$. Очень любопытно предположение Вейдовского,; что клетки внутрижелточной кишки участвуют в усвоении желтка. Его рисунок 12 таб ^ХХхХИ _ представляет разрез передней части кишечника зародыша довольно | д позднего, где участок внутрижелточной кишки еще сохранен (может _ быть, отчасти в связи с колоссальным количеством желтка в яйцах у Ввупсвешиз). Внутрижелточная кишка у Ввупсвештиз, действитель- но, сохраняется дольше, чем у Ргобос1ерз!з, участвуя в виде кле- = _ точного комплекса в процессе усвоения желтка. В том же рис. | _ 12 табл. ХХИ Вей йдовский описывает ядра, лежащие у — периферии желточной массы (5): «Какое значение имеют эти клетки и участвуют ли они в образовании кишечного эпителия у Ввуп- све$, я не могу решить, товорит Вейдовский,—я допу- скаю, что эти клетки и есть не что иное, как клетки окончательноге _ _ эпителия кишки». Е в. р чт. ме 25 ааа т) Любопытно, что на рис. 9 табл. ХХИ Вейдовекого ядра в желтке ократены. _ темнее, чем на остальных рисунках. Вейдовский этого не отмечает, но мне думаетея, ` _что в данном отношении опять-таки имеется аналогия с Ргофо‹ерз$, внутрижелточные _ ядра которой на, стадиях зародышей с образующимся хоботом (см. выше, стр. 86.) имеют _ ядра, очень густо красящиеся ядерными нрасками. как у Ргофос]ерз1з, дегенерирует, возможно, однако, сохраняясь доль- е, чем у Ргофос]ерз1$; окончательный эпителий средней кишки возни- кает из элементов, вылезающих на поверхность желточной массы. Момент вылезания ядер на” ‚поверхность желточной массы Вей- (С этой точки зрения понятной делается тазница в наблюдениях Вейдовского и Ковалевского (и самого Вей- довского в ранней работе). я Замечание Вейдовского, что на рис. 36 Ковалев- ского мы имеем дело с периферическими клетками Нуроаза, очевидно, справедливо. Относительно более поздних стадий, опи- и сываемых Ковалевским, несомненно, что он не наблюдал = внутрижелточной кишки, что вполне понятно, так как все вообще его рисунки не изображают центральной части желтковой массы, — так это на рисунке 40, где, во-первых, неизвестно, не проведен ли разрез кзади от самото заднего конца внутрижелточной кишки, а, — во-вторых, на этом рисунке, очевидно, часть энтодермальных блаето- меров выломалась из разреза. | а Однако, я считаю вполне возможным, что рис. 41 Ковалев- : | довский и наблюдал в своих ядрах «Ъ> рисунка 19, табл. ХХИ. : | } в } ского поздней стадии соответствует действительности: ядра. о мигрируют к периферии, чтобы здесь образовать эпителий. из желтка для образования окончательного эпителия все-таки Очень может быть, что Ковалевский верно описал ебразование окончательното кишечного эпителия на поверхности желточной массы, но он не наблюдал образования внутрижел- .3 точной кишки; Вейдовский наблюдал это последнее, но не Е: проследил ее судьбы, а оборвал исследование на стадиях наиболь- шего развития внутрижелточното кишечника (однако, по аналогии с Ргофос1ерз1з можно предположить, что в этот момент уже нача- лась детенерация последнего) и отсюда вывел заключение, что дефи- нитивный эпителий у Впупсвейи!; не одевает снаружи желточную | массу, а находится в ее центре. Если бы это было так, то Вей- у довский должен был бы показать процеее просачивания жел- : точной массы наглядно и путем последовательных стадий до момента, сформирования кишечного эпителия, который лежит у сформи- з “окр ток В Оба | не сделал. На основании изложенных соображений, понятны. равлииа _в выводах в предварительном сообщении Вейдовского у % ин в ето последней работе. Вейдовский в первом сообщении и = не проследил образования внутрижелточной кишки; благодаря = этому упущению он верно И ВОЗВИИ кишечного эпителия; во второй работе Вейдовский все внимание свое остановил на действительно крайне интересном факте образования внутрижелточного кишечника и придал ему значение зачатка = окончательного кишечного эпителия. Также понятны те различия, которые Вейдовский | делает между развитием энтодермы у С/оззозрвотидае и Ввуп- _ сВешиз. Уайтмэн оу исследованных им С105зорвош9ае не нашел внутрижелточного провизорного кишечника. Отсюда возникла таблица, изображенная Вейдовским. 5. Общие заключения. Теперь перейду к вопросу о значении провизорного внутри-_ желточного кишечника у ВВупсВе из и Ргофоеряз. Прежде всего несомненно, что этот провизорный кишечник _ в том и другом случае показывает большое сходство как по обще- о: ” к ый м му строению, так и по отношению к переднему концу (характерным = отличием является положение: у Ргобюеряз внутрижелточный кишечник расположен очень близко к дорзальной стороне заро-_ дыша, у ВпупеВейи!з, наоборот, он лежит ближе к вентральной стороне). В интересующем нас вопросе любопытным является существо- вание внутрижелточного кишечника у полихэты СарЦеНа сар1-_ = _ аа по Е! 10 (см. об этом мою работу 1917, стр. 15—16): здесь _ внутрижелточный кишечник возникает из энтодермальных ядер, труппирующихся в центре желточной массы в мешковидный за- чаток, затем открывающийся наружу—на. месте будущего рта так же, как у Ртофбоеряз и Впупевешиз. Мешковидный внутри-_ желточный кишечник у СарЦеПа дегенерирует, просуществовав — 1 сутки. у Факт существования в трех разных классах Аппей4ез внутри- ° желточного кишечника очень интересен; так как здесь идет речь ° о провизорном образовании, то невольно приходит мысль, что _ этому образованию можно придавать и известное филотенетическое _ значение. Е131с в своих общих соображениях о развитии внутри- ы ЕЙ особый способ. образования; Е} 1512 допускает, что у м ' _ ника? Об общем ли олигохетном предке, очень примитивном, отдаленном предке—морском кольчатом черве, более примитивном, представителей семейства сар бе Шаае, у которых яйца мелки и бедны желтком, должен быть типичный эмболический способ образования энтодермы 1). Я думаю, что это не так: несомненно, что переполне-_ ние желтком может иметь важное влияние на ход эмбриональных $ а. процессов, но этим одним вопрос не решается. Как бы то ни было, : можно сделать следующий вывод из сравнительного изучения разви- — тия энтодермы у ВвупсВез и Ргофо]еря1з: у предков этих форм ь существовал какой-то иной, отличный от теперегинего,- способ обра- — зования энтодермы. Во-первых, закладка кишечного эпи- телия совершалась на гораздо более ранней стадии, чем теперь; — во-вторых ‚ при этой закладке сразу имелась хорошо’ образованная полость кишечника, которую окружал однородный эпителиаль- ный пласт; в-третьих, этот эмбриональный кишечник открывалея = наружу на месте настоящего ротового отверстия. О какой филоте- — нетической стадии говорит нам закладка внутрижелточного кишеч- | у которого в развитии энтодермы был мало дифференцированный детерминированный тип (был ли этот тин эмболией, как думает Е 1512, данных для такого мнения У нас пока нет), или о более т ЦЕ ТРОЕ ДРЗЕРЕСРРФИРИК. чем любой из представителей современных Ро]успаеба (в таком — случае можно было бы сказать, что внутрижелточная кишка Ртго- $06]ерз1$ и Вупеве1$ представляет кишечник трохофоры), или, т) Е! 51 ох в своем сравнительном очерке касается и явлений развития энто- дермы у ВВупсве!и1$, и тут непонятно то, что он ни разу не говорит о внутрижелточ- ной нишке у ВВупсВефи!$; достаточно взглянуть на рису нки Вейдовского (намр. у 10 табл. ХХГ или 3, 6, 7 табл. ХХП), чтобы исследователь, наблюдавший у другого | представителя АппеН4ез образование внутрижелточного кишечника, не мог пройти мимо этого образования. Так как Е131© пе говорит ни слова о той части описания = Бейдовского, которая касается развития внутрижелточного кишечника, то, очевидно, | не обратил внимания ни на рисунки, ни на описание. 59 С другой стороны, Е1312 пытается найти (1899, стр. 179) у ВБупевеши аналога внутрижелточной кишке СарИеПа в периферическом эпителевидном распо- = ложении мелких энтобластов. Мне такое сравнение не представляется допустимым: | образование периферического слоя мелких энтобластов, на мой взгляд, должно гово- = рить не о примитивном явлении, а скорее об особенностях, представляющих специаль- _ ные характерные черты для развития данной группы—ОНзосВаеба пастой. — | . з думэю, что одно можно утверждать: этот общий предок, имев- ший примитивный способ образования энтодермы, не должен был иметь хорошо выраженного детерминированного дробления; иными словами, имеет вероятность предположение, что образование внутри- _ желточного провизорного кишечника у ВВупсвеши$, СарйеПа и Ргофоерыз представляет способ образования, сохранившийся от додетерминированного периода в 1 эмбриональных зачатков названных форм. Упомянутая литература. ие 1. Е1 зто, Н. Ди ооо ег арНаНаев. МеПапеей ам Чег хо01ос1зеВеп УбаЯоп та Меаре!. Ва. 18. 1899. 2. Кома1еузКу, А. О. Ешгуо]!. 5ба4. ап Уйтоеги ао Агородев. Метойез 4е ’Асадепие Ппреша] 4ез Зеепсез 4е 5%.-Рейегзфоше, УП-е Земе, азы ХУ, М. 12. 1811. 3. Шмидт, Г. А. К развитию энтодермы у Ргоюеряз феззеава. 0. Е. _Ма11ег1. Дневник Зоологического Отделения Об-ва Л. Е. А. и 9. Том. ПУ, №1 1911 г. 4. Уе] Чо\зКу, Ег. Пе ЕшьгуопмептулеКие уоп Ввупеветиз (Емахез). УойааНее Ветегкипхеп. ЗНлштезренене Чег Кби!]1. Вбиизевеп СезеПзеВа6 ег \&- зепзева. Мафь.-Мабигу. С1. 1886. н 5. Он же. ЕпбусКеаповоесзеВПеВе Ощегзиевапееп, Ргах, 1888—1892 г 6. \МВ1ётап. С. 0. А сопыФайоп $0 Фе №50гу о{ф фВе веги]ауег; в _ Серзше. ФЛошпа] оё Могрвоосу, уо]. 1, 1887. Гиг Егаде бег Фе ЕпумсКеипу дез Етодегтз Бе! 4ег Впупспе!т!$ Итозе!а НоНт. (1. ЗемнааЕ, _(Аиз ает Кабте [т ЕтЬтуоТо те ита Н1з010д4е Отлетз @ ги Мозкали.) Ус] ЧомвкКту Ваё Бы 4ег Впупсвениз (1888—92) даззетзе _ е1епатисе ЕпбусКеиозрго7еззе 4ез Ешщюо4егиз БезсптеБеп. Ве _ Фезет "Меге епбуеве 4аз Епю4еги аиз еп МаКготпегей аПег 4 _— Опа@дгащет. ПГЛе птзргапоНевнеп МаКготаегеп {атсвеп ев у1ейпа18, С Фе Юешпегепй паВег 4ет Апита]ро1, @е стбззегеп ет Уесеауро1 я Песеп. Раз НаеВеп 4ег Ешю4егта Ь]азбюттетеп пепиё Уе] аом- № 3 Ку 4 Нуро аз, 11 4еш ег пет, Чазз св Бе! 4ег Врупейертиз ет НашеПеп а ШтелсВег Ею 4етта а бо ттетеп Бета, 1п \уе]еВета ‘товорит о. целентератном предке Ввупсве!и8 и Ртофос1ерз15. я т 22 саге =. ВЫХ Еж + _ Маззе оке УОп Ее ре Ъе1 бе пи и, _ Вер ИеПепкбтрег Кегпе Неоеп. Па Мотепё 4ег Устениеале @ег. ы я з еп ег Степхеп ег е2ешеп ВЛазбюотегей Тезбевеп (Ааатег Ште. тозеЙа бе. авиаонае ‘ашгсв аз т ове спатаиотыетен; @1е база аег Вупсвени т ег г. _ Кепизге еп айЁ аег Уетита1зеЦе 1аззеп зв улевиое Устапаегапеев 11 деи Епю4егта ]азбюттетеп Беофасв еп, Че, егзбет$ па У етзе ву т- Уегеписите хи етег Созатаи ао егияззе), иуеНеля, Па Апвашев _ Чез РЛазтаз иш @1е Кегпе. А1з ВезиКаф Фезег Уетгапаегипоен етгое- — Ъеп ей ацз 4еп Ешщо4етиа а отеген @‹ Мег гее, атабфешг- — пизе 7еПеп. Масв Уе] Чо\зКу 5 Везсйте фито Бемезен зв — че“: В _ Чезе ХеПеп уоп Чег Ретрнеме жим Йети ($. 275) ип уетутаев — ‘св. вег епо. пефепетапаег, етеп Юетеп, ей пасв ацззев @игев _Чаз Убютойеши ип@ аеп Мипа оНпепаеп Заск ЪИаева. Ге меКете | Пииепзюпепуеготозвегийе 41е5ез Заскез созешейе Чатев @аз Ям-. _ Чез Пагшговтез миа. 2. _ Чегша]Жепиез 01оепез АпззеВет— ла еп \огеп Уе] ЧдомзКу%. Фе РатшВбШе тет ип@ 2е1еп гаи ас \упарегатисе Котбзадие. те Кегпе эта зег &то$з. М деп Вищегеп уетеп еп Еп@еп Шеззей :} Фе ИеПеп {е1$ шп ег Робегеетенеп, (е18 пи 4еп р1азтайзевен | _`Тозеш 7авататоеп, ата 1сВ а! Аегей Козбеп 72а уеготоззеги». Ев шо `Ъететкепзмете, 4233 516 ап ег Ремрвеме ег Пойегтля$е «па ге 1” зезеНеп печег еПепеетете апз дет Бобег, моет св @е Ноа ь диете эбагкК уетотоззег. Уе] ЧомзКу шешь, 415$ апз Чезет, — шпегва 4ез Ообетв Песепаеп Ещо4егиая Жена, 4аз ЕрИе? 46$. ОатшКапа]$ елей, зете’ Ноиапе афег таг хакапаюей НОВ . Пе ясВ апЕ зрафетеп За еп ха ем Ещо4егта Жени Влево] й 1еп4еп пецеп Кегие тесйеп о Чатсв Чйппе р]азшаИзсве 8&гапсе, _ Че амз еп Пойбегкисеш ли Епю4аегияКепа 17а еззей. 0 ИеПеп аез Епюйегтяейие$ (Уе] Чо\зКу зрисвё йе «аз Аейшиу Пагшер Це) зш@ уоп 4еп оеткиее т п1сйё абхебей,. уезва!о (3. 312) «Че ЕгпАВгапе 4ег ЕриеНа1иПеп ацз аеп оег. е]етлещей ето св \та;- ми: зеВеп фабзАсВИсй, 4а83 %е ап Штег | Зтбззе д пейте». п деп зрёбе$%ет уоп Уе ] Чо\зКу Беофасве- {еп Епбуекето$ ва (еп 4ез Оагшер е15 Вафей @1е ИеПеп 4ез Ешо-_ зртесвепа: «Пе егуасйзевей 7еПеп Аез Багшер 15 (Та ХХИ, й На. 12, ер.) па КеШобгиие, тасеп тиф 4еп уетотеЦеет Еп4еп та о | Я % |= _ еВе 2гоззе И те ие 7еПеп (5) Веной, Четеп Тива ето Е. : _ а ВуаНлев, зевет зенуасв 1етикбгиисез Ргобор1азтя ипа фе еж — ° этоззег КизеНеег Кеги 186, Бейпаен». <\аз @г еше Ведепбиие (зас _— мецег Уе] до\з КУ) @1езе 7еПеп ВаЪеп, ип@ оЪ зе з1с В зле Песпе зрабег ап 4ег ВПачие 4ез Пагтерие]$ Бефе1оеп, уегтас 161 Четие тусв а спёзсве4еп». Тсй тазше, @азз А1езе 1е6же Веэгкипе' сегаде`_ раззепа 156: мабтуепетаНев $еПей @1е$е регрВегеп ИзПеп пей. апаегез уот, а15 уот Иепетит ат РетрВеге хаейскКииенетепае Кегпе. «е Мег ш Че Еетеше 4ез Паттерце1$ уегмапае \уетаеп. и. Га 1ебжетет Зо В115$$ пбЯеей пиев Вапр&5асв Пен @е 4ег Впуп- 7 ] сВе1з а135ет% АвиНсвеп Епб\у1сКесзрготеззе 4ез Епбо@эгие Ъет ег Ргофос1ерз1$ 4е552аб1; пасб тшошеп ВеофасВбитеет (1917) и И отзспетиеп Бе! ег Ргофос1ерз1з @е МаКготегеп А, В 1. С. а Епб-_ Чегта а зботаогеп, Чегеп Кегие, уоп Р1азтлазевтиеет ато, ен у1еМасв ГагсВеп (пасв 4ег Тегиито ле М 1 мапз «ее, пое]ее» одег Ещор1а;беп, о4ег пасй тешег Тегиитпооеле-——Типей- Чо бегКкегипе» Ь4ет). Г детаЦев зрадет ЕпбуеКеииозва ито ет- | зеп ре! дет ютимегет Весов] (тай сиб епбулекеНет Вачейзалихпар | ‘Фе Кегпе аа{ бе ПобегоБетИасве ипа ЬИаеп еше РагшерйеНа- = _ ясщевь, @е тает апз Паспеп, аапи хуПпан1зсп\уегаеп4ет Ерие- _ 7еПеп себае$ ига. М1 ег Везотрыоп ег Повегтаз$е етзспете «Пе ПагшКапа био. 851еве Епбуиекеапезрго7еззе епбзртесвев. уоПкопииеп ег Везсвте иле 4ег Ешюойегта1епеуискешис ей ав-. _ Четеп СЛоззозрвотает (пасв еп Агрецеп \Ми16 маш). # _ Ежзеге федосн пебеп ейтета 3)1сВеп «пэгиа1еп» Епбумеке тая = запхе 4ез Епюдеттиз Ёг 1езе Сгарре пос ет ап4егег: Бет 4ег Рго-_ _ 40с1ерзз беззе]афа 1е26 св 1ппетва]Ь Аег Бобегилззе ет ргоуво- _ изсвег Патш ап. Оег Кепа 4ез Гппепдобегаатиз ©16 Кетше, #а86 _ Чо фег1озе В]азютшегейи, @е эс уоп @еп Епбодегтяа ал Кготаегев о А, В. ч. С. тат Аппоа1ро1 а ееп—е Кбппеп 1 деп Миктотлетея Чез 4 па 5. Опагез ег Ро]1усВаеёа’' уегоПсВеп \етаеп. Гуезе ато Апапое Юетеп ВЛазюттотеп е25еп ш Штеш Уса 9117 пизде - фепае НАоЕВеп уоп Епбо4еги- азбютиетеи, @е по Семее 465 егзбеп МИстотегепалате Из ве] леегб эта. \Уагепа зе1пез Епбумеке-— _ Тпозеарсе$ уеготоззеги эВ зеше Опизизюпеп ип пас 4ег Уеге- = _ щие ег КепизеНет ао! 4ег Уепёга]зее уетзс№еЪф ег яеВ 2аг _ Фотза1зейе 4ез ЕшЪгуоз, узоБе1 @1е Влевбаие зештег Гапезахе п _ ег Гапазахе 4ез ЕштЪгуоз тазатиет 6. Веша Етбгуо п 4еп _ едаафота] сеабегет КепизгеЦеп етзсНешё 10 аеш Безсвтефепен _ Ещодегта отар1ех (ум? зоПеп Ши 4аз рглийге Епюо@егт пепел) Ис. = ПАСЕ. 1-7. © ' обе ансаы р еше бани Ноше, Фе аоанИеВ м АВЕ Ве ар ерьеве ТИ ий Оомег ег аш Ницетэвае БИпае, аз Уот4етгавае 10 ег и, Ч _ д0ег юЛеаеь еш ВасКепептбмскеаисзрто7езз па Оатше заййт- еф, уеготбззеге сп зете Ноапе збатк,—ег Бе{ге ев уой Чег _ зепуе6 аптсь УегитИ ее 4ез Ваззекетиз я1еВ уе шаепае Лагт. _ Оег Тшпепдойегаатт \&сВз6 пасп Вимеп. Па лапе зепег отбз- _— еп Еобмскеое еттетс $ ег Бешале @е ГАпое 4ез Ва феп ЕшЪгуо8 (Бела Ешгуо п де св итбегзепе!Афагета ВаззеЖепи); хавтепа Уег 14 ип 1 ег Вазе 4ез Ваззе1$ ипа @е ИеПеп зе1тез Уот@егаЪ- зеви1 Из оепеп апзеталаег. Ге Тппепдобетаатюв о Ват® 16 св п Оовег ип уегзеВ\улт4е$ 71е47%. Ге Кегпе ет ИеПеп, усе Бел 10тег ВИаапо феПпавтеп, се]апсей \1едег т 4еп Дойег ипа агшт- зеп 7аг ОЪегИ&све 4ег До бегшаззе, \уо з1е пефеп 4еп и1оеп Тппеп- ЧоЦетКетпеп ап 4ег ВПдапе дез Паттере]з уотвапаеп за. МавтзсвешИсв Нпеп @1езе]Ъеп Рго7еззе пи аНоетешей ацев Бет 4ег Впупсвел$ 5$а$6. Ошетзсшеде за: 1) Че = тесвеп Ешо- БМазеп ет аег ВБупеВеНи1$ ип 2) апдеге Ашасе Бе! 1ефждегет ПЧете 4ез тппегва 4ез Пофетз Песепаеп Паттаз. Уе] Чо\узКу 210 аПегашеоз Кешпе аефа1Шеще ВБбиМ Чег Апасе 4ез Отдаттаз, ег за2ф ]фе4осН, 4азз 4ег Кегп шпетва 4е$ Роетз ааз «ерЦе]атЯсей ретрВегеп ИеПеп», а150 тп1еВ алз ешег Ихещеп Ха] \уешоег В]азюотшегей епбзейе. Ге Юпбускеио$- ба еп ег Ввупсве]тиз (АВиНсв аепеп, 4е ап? Е. 8. Тай. ХХЦ абоеб её 5119), ег1ппеги плз зевт ап @е ЕпбусКеатоззва еп аег. Рго{юс1ерз1$ (0@е ег АЪЪ. 6, Та{. Т шешег Атфе!). Н1ег уег®атке з1ев Че АебпИсВКе 1пЮ]ое 4ег Ех15беп7 р1азтайязсвег Этапое фе _ Чег Ввупевейиз, Фе ев уоп дет Топепдовегдатт 2аг Ретрвеме `Чег Бобеттаззе етзгесКеп. Алсп Че Ап\уезепВей 4ег Кегпе 1ппет- Ва] тег 156 еше АевиИе ке; \аВтепа Ъе! аег Ргофос1ерз1з Фезе Кегпе 72\еНеПоз амЁ @е ОфетЙасве 4ег Ровегтаззе Чгшеоей, Ъе- зевте 6 Уе] Чо\зКу 41е Вежесиие 4ег Кегие 11 епёоесетое- зеф2ег ВасНфипе. \Уепп Чет $0 156, зо Копщеп У? апетКеппеп, 49а ег ГгпепаоЖетдатта зо\уоВ1 ее! 4ег Впупепве]ти$, а15 ачев ег Рто®- с ]ерз1з, аВпИеве АЪзбаттиие иапа Могрво10о1е 11 46п Зба@еп 4ег Безеп Епфулске]ато 26154. Па Чесеще] 4аз Эс еКза1 156 11 Ч1езета ип ]епеш ЕаП уетзсвлеет: фе Чег Ргофос]ерз1$ уетзсв\ш ей ег, Бет 4ег Впупсве; аоесеп епёмсКе6 ег з1сВ збатКег. \ г Вафеп, уот]1 ие, кеше Вежелзе, Ме Ч1езез Безайсен—@1е Ил] ег убой Уе] Чо\узКкКу ЪезсптеБепеп За еп 156 зевг сете (4аз еее уетА16133114 9310 зрёЦе 196 Ее. 12, Таё!. ХХИ); Шег фешегКф сегаде и Уе1 4 си $ о” 8 Во ие Ще, @етеп $ ВасКва1 та т аиаг сеЪПефеп 185; апсй ег Кеша 4ез Типепаоетааттез зе№86,. оег, \1е ег Шип пеппф, 4ез Патшере]8, сепйоё посй 1апсе све. Гаг @1е Везуе1 ие, 4аз8 му ез_№Мег п ештег п даз ОгтшерКе1 ифег- — оепепаеп ВИаппо 7а фап Вафеп: @1е ЙеПеп Пафеп %е118 Че УегЬт-_ _аппо тшИештап@ег ует]отеп—@1е ПатшйбТапе 1586 о@зсВ]о55еп. и Тей ВаЁе ез Гаг зебт \уа ВтзспеиИ св, 4233 Ъе1 4ег Впупевеив, же апсв фе! ег Ргофос1ерз1з, Чег ТппепдоВетЧатиа 7е АП, аз епао1- | ев 1160 сепасета Чефа Шете ует10105, НТ зеше Эс НТаззе аЪег Че. , Епфускето 4ез Даттер е1з Ъе1 4ег Впупсвеи в, 1016 депеп Ув. | Кома1емзКу апзетапаег сесапоей зли4. х п еп Епбу1сКеапозргойеззепй 4ез Епюй6ттз Ъе1 Безе ТЧетеп о к _— 136 @е Ех1че0й еше ртоу1з0т1зсВеп, 1ппегва 4ез Побетз Песет- Я 4еп Пагиз, езопаегя етпетКепз\ует6. Еш зо1евег Патгш ех1з@егв апсй (пасв Е уз15) ш 4ег ЕпбусКешио ег Ро1усваейе—СарИеПа _ сарбаа. Тов оЛамфе, 4азз 41езез ЕаКбит ап еп @ег 3 Уегтеета _ _ @ез АппеНаепбуриз хететазате Аппеп 116136, @е етеп вевмасв | _ @Иетепмегеи аебеттиметепт ЕпбусКеТаиозбуриз Ва еп; ез 186, ео апаегеп Уошеп, тбоЙсв, аз ег ргоу1зот1зсВе Тлпепаовегаатиа хх _ уоп ешег ей186 сезуезетеп уотаебегтииегве и Ремо4е п 4ег Ехо ов _ ег ЕшЬтуопаЖетиое (4ег 3 ТЪезртоспетей Еогшеп) зреейв. | — — Русский зоологический журнал. Окраска куколок махаона. (РарШо Маспаоп). Е. Габричевский. (Из Института Сравнительной Анатолии 1-го Московского Госуборана Университета.) \ С одной таблицей рисунков. Таб. 1, стр. 117. Более ста гусениц махаона (Р. МасВаоп), собранных мною в. ‚ течение лета и осени 1921 г., дали мне возможность поставить. _ несколько небольших серий опытов для выяснения влияния обста- Нови, а также действия видимых и в и спектра на _ пигментацию куколовк. Несколько кустарная постановка опытов, блатодаря отсут- — ствию лаборатории, дала, тем не менее, результаты, совершенно _ _ совпадающие с точными опытами Т. ВтесВег, произведенными над гусеницами и куколками обыкновенной капустницы о Тгазз1сае) в 1920 г. 11). В степных пространствах юга России (Воронежская ве — | ‘Махаон имеет два поколения: первое вылупляется в начале июня и' | откладывает свои яички на зонтичное Тлфапо{1$ тошала, второе по- _ коление, воспитанное на этом кормовом растении, летает в середине - августа, откладывая свои яички уже на другое зонтичное, ВПам$ — Веззет1, цветущее в это время и растущее на солонцах в степных бал- ках; куколки второто, а также часть куколок первого поколения зи- _ муют, сохраняя в течение всей зимы свои яркие и разнообразные _ окраски, приобретенные в течение лета или осени. Не наблюдается различия в окраске между бабочками того и другого поколения, не замечается и существенного различия — между полиморфными окрасками куколок, гусеницы которых питались в одних случаях зелено-бурыми стеблями и семенами 1) Работа Т». Втесвег, напечатанная в Атсму +. Епбускеитезтесвалик е: Оггализшеп, 1920, была мне тогда незнакома. а солончакового ^моркавника. | Другие условия, а именно световые лучи и невидимые лучи, а = также их отражение от разных поверхностей играют как будто в _ первенствующую роль в окраске куколок, активируя или пода- ие - вляя деятельность хромотенных ферментов. Чувствительность к световым лучам у личинок этого вида своеобразная и, отличаясь от того, что происходит у куколок дру- = ‚ тих дневных чешуекрылых, указывает на несомненную специали- зацию этих приспособительных окрасок. Во-первых, куколки махаона могут частично реагировать на свет; в самом деле, Фишеру удалось, затемняя половину живой. куколки и оставляя другую половину подверженной солнечному ‚свету, получить половину куколки темной, а другую половину о светло-зеленой. Эта способность, товорящая за местную чуветви- тельность уже самой гиподермы к лучам, не получается у куколок. - других дневных чешуекрылых. - Во-вторых, в разные стадии развития, кончая последней линь- кой и моментом закукления, гусеницы чувствительны (у Р. Ма- сваоп и у Уапезза атЫсае) к различным лучам в разной степени, ‚чего не наблюдается у Р1етз Ъгазяесае (по словам Ц. Вгеспег, и что значительно упрощает и ее опыты и ее выводы). При постановке моих опытов стадии были особенно приняты во внимание; заключаются они в следующем: когда закончилось питание гусеницы, последняя начинает странствовать в поисках ой за подходящим местом для закукления—эта, стадия Т, слабо чув- _ ствительная к лучам и окружающей обстановке, длится сутки и более и заканчивается опорожнением. содержимого кишечника, ‘после чего начинается немедленно же Ш стадия. Это состояние _ весьма чувствительно к внешним атентам и является, пожалуй, ‘наиболее решительным моментом, определяющим цвет будущей куколки; во время этой стадии гусеница как бы отдыхает в течение — пятнадцати часов, найдя удобное место для закукления. Эта ста- дия заканчивается началом деятельной работы гусеницы по прикре- плению задних сегментов тела шелком и продеванию шелковинки = кругом тела (длина этой работы 2—3 часа). Стадия ТП: гусеница. уже продела свое тело через шелковое кольцо и с этих пор уже не двигается, ибо тут же начинаются процессы гистолиза; эта стадия — длится от 18 часов до двух недель в зависимости от температуры. й ТУ стадия начинается разрывом кутикулы гусеницы и вылуплением я 7* т о. дят быстрые цветовые и - В окраске Куколки, от ярко- желто- | _вато-зеленого или оливково-зеленого до тото дефинитивного цвета, — _ который принимается куколкой уже окончательно и бесповоротно — _ на многие месяцы (см. рисунки). У некоторых куколок желтовато-зе- о леный цвет так и остается на всю куколковую жизнь,у других темно- _ зеленый цвет переходит постепенно в черный, а более светло-зеленые = _ участки постепенно белеют и мотут стать снежно-белыми. Несмотря _ _ на эти быстрые химические цветные реакции ‚ становящиеся под коней. ‘уже неизменяемыми и необреитимыми, нужно отметить, что дефини- тивная окраска все же уже детерминирована во время стадий ПТ, ибо уже при первом появлении нежной куколковой кутикулы из-под разорванной шкурки гусеницы можно уже по ее цвету определить, будет ли будущая куколка светлого типа или темного. Не исключена, тем не менее, возможность, как мне думается, что. и стадия ТУ тоже чувствительна к свету и другим раздражителям, но в меньшей степени, нежели предыдущии стадии (ПатКкеп счи- тает эту стадию у капустницы наиболее чувствительной). Все полу- ченные куколки по своей окраске можно разделить на следующие типы: куколки «среднего тита» с частичным проявлением меланина, (см. рис. 1); куколки темные: а) совершенно черные (рис. 2), Ъ) черные с белыми полосами на спине (рис. 3), с) черные с темно- желтыми полосами на спине (рис. 4); куколки пестрые (рис. 5): толова и передняя часть тела почти черные, абдоминальные сетмен- ты белые, но без черной спинной полосы; куколки светлые: а) светло- коричневые с красноватым оттенком (рис. 6), Ъ) почти, белые, слег- ка грязновато-коричневые (рис. 7), с) куколки тита «эжелто-р03060г0% ‚ («се ИсВгоза», название данное 1. Втесйег для аналотичного типа у капустницы): окрашены с0 спины местами в бледно-желтый „ местами в розовато-белый цвет, нижняя часть и бока куколки ‘светло-охристые, иногда. почти белые, иногда лапки совершенно: ‘черные; 4) куколки желто-зеленые (рис. 8), весьма яркие, инотда совсем желтые (рис. 9, 10). Куколка «среднего типа», изображенная на рис. 1, получает- ся тотда, когда гусеница и куколка проводят все четыре стадии я в полной темноте. У меня они воспитывались в жестяных коробках | с ничтожно маленькими отверстиями, через которые все-таки про- ® бивался немното дневной свет. Таблица 1 показывает серию опытов, ° Давших куколок типичного «среднего типа». колки. этого типа отличаются грязновато-белым оттенком. светло окрашенных участков тела, спинная темная полоса, помече- у на лишь слегка мелкими разбросанными черными и красноватыми <коплениями пигмента (меланина); крылья почти лишены пигмен- та, и нижняя часть головы у некоторых куколок также без мелани-_ на, зато боковые полосы вдоль стигм груди и брюшка, а также вся нижняя поверхность вдоль сложенных лапок пигментирова- ны весьма сильно, подобно тому, что имеется у более темных экзем- ^ пляров (рис. 1). Обращаясь к таблице Т, мы видим, что куколки этого типа ы получаются тогда, когда стадия Ти П (по крайней мере) проведены = тусеницей в темноте; когда же гусеницы до стадии Т, а также ста- — дии Ши ШУ провели вдобавок в темноте, то все куколки уже _ без исключения получаются этого среднего типа (особенно нагляд- — но это видно на серии куколок № 78—91). При выставлении ее Куколок на свет во время стадий ТШ и ТУ, вынутых из темноты, | действие света на куколок, находящихся один раз на белом фоне, — а другой раз на, красном, ни в чем не сказалось у № 10, Ти 22. ; Е Иное получилось у № 20: стадия ПТ, несомненно, оказалась чувстви- тельной к желтым лучам, так как куколка получилась «среднего типа» благодаря пребыванию в темноте во время стадий Т, П, появившаяся желтизна, в за реакцию во время последних двух стадий. Особняком стоят № 34, 39, которые значительно темнее Е: всех остальных, и это вполне понятно, раз куколки и гусеницы воспитывались не в полной темноте, ибо полная темнота во время _ ст. Т, П, Ши [У задерживает образование пигмента; последний, _ наоборот, на слабом свете, а иногда и. при сильном свете проявляет- _ ся в полной мере. Какой вывод можно сделать на, основании этих Данных и почему получаются сравнительно светлые куколки в темноте? . В полной темноте не только отсутствуют все лучи видимой части спектра, но отсутствуют и ультрафиолетовые, и инфра- о красные невидимые лучи; отсутствие ультрафиолетовых, вызываю- | 5 д разных фонах (см. дальше), объясняет нам, почему куколки во полной темноте лишь частично покрываются темными пигментами _ И более светлы, нежеле те, которые провели чувствительные стадии ` на сильном свету на НЫ поверхностях. ‘емноте часть пигмента все же в. несмотря на, п. твие ультрафиолетовых лучей, и почему у Уапезза То получаются черные куколки в темноте? (КафВагшег.) Переходим теперь к труппе темных куколок. Таблица П показывает серию опытов, давших либо куколок совершенно тем- ных, как на рис. 2, либо таких, у которых. совершенно черные _ Участки тела и полосы чередуются со снежно-белыми полосами, И, как изображено на рис. 3. — Решающим фактором, определяющим окраску будущей ку- г колки, является стадия Ш. Действительно, куколки «среднего типа» _ ные и черные с белым провели стадию И на свету на фоне черных поверхностей (получились самые черные куколки) и на фоне разно- _ цветных поверхностей или цветных акварельных растворов *) _ (см. таблицу П) получились куколки черные с белым. Прово- _ дили ли гусеницы свои ранние стадии развития, а также стадию Г _ на свету или в темноте, безразлично, так как цвет куколок дете _ минирован позднее, а именно во время стадии П. у _ Ультрафиолетовые и голубые лучи, сопровождающие видимые й Г _ лучи, частью отражаются от черных поверхностей и вызвали макси- |. _ мальное потемнение и меланизацию этих куколок (№ 4, 24 и 46 |}. _ Таблица П, рис. 2), дошедшее до такой степени, что обычно белые . участки едва заметны у этих насекомых в виде м пя-. о тен на крыльях и тергитах брюшка. | Остальные куколки, помещенные на таблице ТТ (рис. 3), при- | у обрели черную окраску, с черной спинной полосой и двумя белыми _ полосами от нее по бокам. Этот тип куколок махаона, у которых _ есть как будто какая-то химическая корреляция между полным ь _ потемнением. одних участков (главным образом, вдоль стигм) и ° Полным побелением других, получается опять благодаря действию ® ультрафиолетовых лучзй, отраженных от цветных поверхностей и растворов, при чем вне всякого сомнения, судя по данным 2-ой цвета будущей куколки. В самом деле мы видим, что все куколки, т) Куколки помещались в длинные пробирки, а последние погружались в ста- кан с водой, подкрашенной тем или иным раствором; чтобы пробирки опуетились. глубже, в них была всыпана дробь, прикрытая в некоторых пробирках ватой. все провели стадию П в темноте (см. таблицу: Т); все куколки чер- _ ° Таблицы, что стадия ПТ имеет некоторое значение для реализации И других ЦВ ных | фонах, ные с белым, более светлые в своих белых участках кожи, Е. наиболее темные куколки. Что касается до самого цвета фона, то он играет роль лишь постольку, поскольку он отражает в большей или в меньшей сте- пени ультрафиолетовые, голубые (инфракрасные лучи см. ниже), лучи, действующие на потемнение куколки, помещенной на том или ином расстоянии от фона или раствора (когда куколка в про-. бирке). мия Для более ясного понимания остальных типов окрасок, полу- — ченных мною, перейдем сначала к разбору желто-зеленых куколок _ и посмотрим от чего зависит эта окраска. у Куколки этого типа (рис. 9 и 10) отличаются зеленовато-жел- . той спиной и более зелеными крыльями, головой и нижней поверхно-_ ‘стью тела. Эта окраска может быть названа—«хлорофилоидной» _ (или «метахлорофилоидной», по РомНоп’у) и зависит от присут-. ствия, по всей вероятности, каких-то химических соединений, близ- \ ких к ксантофилму, когда имеется более желтый цвет, и хлорофила, когда цвет более зеленый !). Присутствуют эти соединения В лимфе_ | и в жировом теле, чем и обусловливается окраска этого типа, у куко- лок махаона. Интересно отметить и следует особенно подчеркнуть. полное отсутствие меланиновых пигментных скоплений и каких бы то ни было пигментов коричневого или красноватого тона а также желтизну жировото тела, которое у куколок, снабженных темной пигментацией, в большинстве случаев ярко-белого или. грязно-белого цвета и только в редких случаях (см. далее) может. быть желтым, что мне удалось получить искусственно при помощи | длительного воздействия красных лучей на гусениц и куколок (рис. 4). Обращаясь к таблице ТП, мы видим, что воздействие яркого. солнечного света на, гусениц во время линек и стадий Г, Пи Ши пребывание их вдалеке от каких бы то ни было темных или цвет- ных поверхностей (все перечисленные №№ куколок провели ста- дию Ти П на концах тоненьких полочек, за стеклом, без фона, а во время стадии 111 были либо подвешены на ниточках в желтых банках, либо проводили ПТ стадию в пробирках, на дне которых была Т) Гистологическое исследование кутикулы и гиподермы может разъяснить нам и локализацию черного и желтого пигмента и даже их химическую при- роду, если при фиксациях мы будем следить з® реакциями желтого и зеленого пигмента. . $ $ Е кт: *. рые куколки получились все же темного типа, что меня весьма озадачивало и для чего я не мог сразу найти объяснения. _ Объяснение коренилось в неточности постановки опыта, но эта _ неточность выяснила безусловную чувствительность стадии Ш _к ультрафиолетовым лучам. Дело в следующем: единичные экзем- пляры темных куколок получились только тогда, когда для стадии Ш употреблялись темно-голубые растворы, но небольшое затемне- _ ниево время стадии ТШ все-таки не имело сколько-нибудь решающе- о значения на окраску куколки, ибо мы видим, что максимальная _ чувствительность падала на стадию И, к ультрафиолетовым го- _ лубым и желтым лучам видимой части спектра. Темные куколки : получились блатодаря тому, что в некоторых пробирках дробь !) ° не была прикрыта ватой, и эта черная поверхность, сильно отра- _ жая ультрафиолетовые лучи, повлияла на пигментацию куколок. Из этого ясно вытекает, что стадия ТШ остается весьма чув- ° ствительной к ультрафиолетовым лучам; мало тото, имея под рукой _ более обильный материал, можно было бы решить вопрос, на каком расстоянии от черной поверхности и во время стадии ИТ прекра- Щается пигментирующая деятельность отраженных лучей. Из таблицы Ш видно еще (№ 51—54, 43), что удлинение тадии ПТ чуть ли не в три раза, до 70 часов (нормально ст. Ш авна 28 часам),— зависящее от неизвестных причин,—не влечет за, 0бо0ю изменений при освещении желтыми лучами. Е Таблица ТУ показывает нам серию опытов для выяснения влияния красных лучей на окраску куколок: у №№ 55—59. ° куколки были помещены за красное стекло только во время ста- ° Дии ПТи ТУ, в то время как все остальное время гусеницы про- о сравнению с тем, что было во время стадий Ти П при солнеч- ом свете (ем. №№ 18, 19, 91—103 и другие). Несмотря на одно- урировали в ей серии на Обе А Ве за исклю * _зкелто-зелеными, благодаря пребыванию во время стадии П на, _ свету и действию желтых лучей, примешанных к красному свету во время стадии ПП. Темная куколка получилась потому, что ящик был снабжен красным окантованным стеклом, и этот. кант давал возможность некоторым гусеницам в этом опыте, а также в некоторых дальнейших опытах. закукляться и проводить чув- ствительные стадии в полутьме, в темных углах, слабо освещен- ных прямыми или отраженными красными лучами. Весьма вероят- но, что неоднородность условий в этом ящике и создала ту пестроту результатов, которую мы видим у гусениц и куколок, подвертну- тых действию красных лучей в течение всей личиночной жизни, кончая стадией ТУ. . В результате этого длительного воздействия красных лучей получились куколки пяти разных типов окрасок, из которых _ один тип, а именно черные куколки с желтыми полосами (то остаю- щимися после стадии ТУ, то становящимися белыми несколько времени спустя), рис. 4 или рис. 3, по исчезновении желтизны, . является весьма характерным, как пример реакции на красные _ лучи и не встречающийся ни в природе ни при других моих экспе- _ риментах; эти куколки как бы соединяют в себе признаки окраски _ черных и желтых куколок, так как передняя часть тела, голова, нижняя часть, широкая спинная и две боковые полосы вдоль стигм черного цвета, но обе светлые полосы охристого или желтоватого _ цвета, как у желтых куколок. Красные лучи сами по себе не играют особой роли в окраске ° этих куколок: черные участки тела получаются блатодаря слабой интенсивности света вообще после его прохождения через тол- _ стое красное стекло, и вероятнее всего происходит отражение уль- трафиолетовых лучей (?) от темных, еле освещенных красными лучами поверхностей ящика, условия, которые, как мы уже видели. ‚ раньше, вызывают максимальную пигментацию, большую, нежели У куколок, пребывающих в полной темноте, —поэтому-то большин- _ ство куколок, темного типа (рис. 3); что касается желтизны светлых | _ участков, то, несомненно, она является результатом действия желтых лучей, проходящих через красное стекло во время ст. Ти Ши _ действующих подобно тому, что мы видели в серии, изображенной на таблице ПТ. Интересно отметить, что эта желтизна у некоторых куколок является образованием весьма нестойким, и уже по про- о р" ЕК | _ чением одной, изображенной на рис. 3 таблицы П, получились. ес ии нескольких часов. ‚после стадии: ту в ой остается и следа, что свидетельствует об и ея (№№ 63, 66 и 67), в то время как м. окрасок ротекают как необратимые реакции. . Неожиданное появление на-ряду с этими темными экземпля- а рами одного ярко-желтого (рис. 10), двух желто-зеленых и двух желто-розовых говорит за то, что действие желтых лучей являет- ся и при этой обстановке решающим и дает желтых особей, когда З они наиболее отдалены от стенок ящика и закукливались на тонких _ прутиках или на стекле, а не на стенках, дне или в углах ящика, При более точной постановке этого опыта такото разнообразия не должно было получиться, но это разнообразие вполне поддается. объяснению. Однако нужно прибавить, что та или иная реакция зависит и еще от многих неизвестных нам причин; более чем вероятно, что эти фенотипные реакции зависят от наследственных тенотипных факторов и что одно и то же раздражение, хотя бы световое, далеко не всегда вызывает одну и ту же реакцию. Быть может, куколка наследственно детерминирована быть темной, тогда нужно ничтожное действие ультрафиолетовых лучей, чтобы _ей придать темную окраску, и, наоборот, весьма длительное воздей- ствие желтых лучей лишь с трудом задержит ее меланизацию; о ‘обратное возможно с куколкой с желто-зеленым геном. Если при нять во внимание, что и температура далеко не безразлична и может сыграть немаловажную роль при этих фотохимических реакциях, то проблема этим самым значительно усложняется, и, переходя к последней серии экспериментов, приходится считать- ся с многими факторами, которые как будто в только что пере-. _ Численных опытах не сказались с особой силой. Обращаясь к табли- цеу, мы видим, что даже на ярко-зеленой поверхности, но при про- ‘пускании света через темно-зеленую стенку садка, освещающего куколку сравнительно слабо, получаются опять темные куколки. ° Эги экземпляры, однако, не могут быть отнесены ни к одному из ° рассмотренных нами раньше типов. „Куколка № 1 представляет нечто среднее между теми, кото- рые получались при других опытах и изображевы на рис. Зи рис. | 4; темные части и распространение меланина то же, что и у тех: ь ° светлые полосы, лимонно-желтые, не белые, как у типа куколок, = ® изображенных на рис. 3, и не столь темно-охристо-желтые, как т куколок рисунка. 4. Е" = о ее ет Е д -Р-> И Е ЧАК, ЗИ у. РР В СЕН, ССР ей айс к" о. $ Я таких ен. но "видеть в ком- ’’бинации’ _ действия ультрафиолетовых и желтых лучей; такая комбинация должна получаться при прохождении дневного и сол- нечного света через решетку. Другая куколка, закуклившаяся е чуть ли не рядом с предыдущей, дала опять новый тип окраски (этот тип окраски повторился еще у одной особи из кон- трольных куколок, находившейся среди многих сухих веточек, так что передняя часть ее была затемнена, а задняя освещена, дневным светом), который мною был назван вначале «пестрыми куколками». Оба экземпляра напоминают нам Фишеровских куко- лок и нужно думать, что в первом опыте, а также во втором созда- лись случайно те же условия, которые и у Фишера дали куколок . наполовину темных и наполовину светлых (рис. 5 представляет Я нам такую особь). Все остальные куколки, помещенные на таблице У, получились | либо желто-розовыми, либо рыжевато-коричневыми, либо светло-. коричневыми, почти белыми (рис. 8, рис. 6, рие. 7). Первый из перечисленных типов характеризуется слегка жел-. той спиной; передняя и нижняя часть и крылья песочного цвета; _ на спине, на груди и на крыльях попадаются почти белые участки с розовым оттенком. Эти насекомые во многом напоминают куко- лок Р1емз Бтаззсае, полученных Г. Втесвег и названных ею типом «ое ЬПейгоза». Г. Ртесвег объясняет появление таких 0собей под. давлением проявления’ меланина, благодаря полной темноте, но если у типично желто-зеленых куколок мы имеем тоже несомнен ное подавление развития черного пигмента, то все же остается | непонятным появление этой окраски у этой группы. Представители этой группы получены были мною при очень различных условиях, и если полная темнота действительно задерживает пигментацию, | то присутствие желтого пигмента на этих насекомых говорит, не- сомвенно, в пользу реакции на желтые или красные лучи, м именно’ в полной темноте отсутствуют. Весьма показателен в этом отношении опыт над куколкой № 9; ° последняя. пребывала в течение всего своего развития в полной тем- | й ноте, что могло вызвать полное подавление пигментации благодаря отсутствию ультрафиолетовых лучей, но достаточно было ее осве- тить в течение нескольких минут во время ст. Т, Пи ПТ ярким сол- нечным светом, и куколка получилась со спины желтой (рис. 8), _ благодаря действию желтых лучей; несмотря на это многие участ- _ ки все же остались белыми, но лапки сделались черными, вслед- а появление этого же типа окраски в и. более светлых реакциях: в одном случае-при погружении гусеницы на, 4 часа во время ст. Ш в воду и в другом случае— просто в красных. лучах, как это видно из таблицы ТУ и У? Рыжевато-коричневый тип окраски (рис. 6) получается (см. _ таблицу У) часто, котда стадия П проведена на белой поверхно-_ _ сти и сильном свету, либо на белой поверхности и при высокой тем- пературе. На белых поверхностях и при белых рефлексах присут- ствуют инфракрасные лучи, которые вызывают посветление куколок, быть может, не столько задержку в развитии меланина, сколько его разложение; высокая температура может действовать анало- _ тично тепловым лучам (у капустницы Г. Втесвет). я Наиболее светлые куколки получены при полной темноте (№ 16, 17 рис. 7), но выставление их на свет во время стадии Ш придало им несколько желтый оттенок, что свидетельствует о сравни- тельно слабой восприимчивости куколок во время этой стадии к желтым лучам. Из сказанного мы видим, что куколки неизменно и одинаково Театируют на определенные лучи и что при искусственных усло- виях мы получаем в большинстве случаев те же типы окрасок, что и в природе (исключаются куколки белых поверхностей и те, которые получились в красных лучах). Не получая, таким образом, голубых особей в голубых лучах, белых на белом и черных в полной темноте, мы сделали бы _ крупнейшую ошибку, если бы сказали, что эти окраски куколок не являются потому приспособительными. В действительности мы имеет два основных типа, окрасок: е куколки, которые закукливаются близко от земли, становятся _ темными (действие ультрафиолет. лучей), а те, которые закукливают- _ ся выше, на стеблях, становятся эжелто-зелеными; в этом можно’ _ видеть приспособление кожи животного (гиподермы) к определен- _ ным лучам видимой и невидимой части спектра; это не будет простой д фотохимической или иной реакцией, а именно приспособительной _ реакцией, так как в одном случае насекомое пользуется ультра- ‚фиолетовыми лучами для созидания не отличимого от темной зе. - ного или пестрого типа окраски, ав дру- в _ том случае, на ярком. свету, меж зеленой листвы и стеблей кормо-. й вого растения, куколкой улавливаются желтые лучи дневного | света и созидается неотличимый от окружающей обстановки желто- = зеленый тип окраски. (Контрольные животные в количестве де-. р и сятка куколок подтверждают без исключения только что высказан- ное положение; эти опыты не помещены на таблицах.) | Находясь в искусственных условиях, насекомые, правда, реаги- руют на те или иные разлражения теми или иными биохимическими м реакциям, но эти реакции уже не приспособительного характера, — так как этих условий в природе не существует, и мы получаем — черных особей в голубых лучах, красноватых на белом, черн на голубом и светлых в полной темноте. х Гиподерма куколок, превратившаяся в особый призматический слой специализованных клеток с пигментами, а также необра- о тимость самих цветных реакций у этих насекомых свидетельствуют. о приспособительном характере этих окрасок, защищающих совер-. шенно беспомощных куколок во время их долгого летартическо- го состояния и пребывания на виду ничем не закрытыми, при- = крепленными к стеблю растения; раз уже куколка не может _ двинуться с места после закукления, то само собою разумеется, что та или иная окраска, соответствующая той или иной обстанов- ке, уже не должна изменяться до вылупления взрослого на- = секомотго. Не вдаваясь пока в подробности тех сложных фотохимических и фотокаталитических процессов 1), лежащих в основе мноточислен- | 1) Точный учет всех физических и биохомических факторов, играющих такую. большую роль, определяя в конечном итоге окраску насекомого, должен и ь предметом будущего „изучения. и | Три момента имеют влияние на окраску: 1) Физико-химический, или зависимость в о окраски от первичного раздражения под влиянием всевозможных физических и хими- ® ческих факторов (видимые и невидимые лучи, зависимость их от качества, поверхности, _ отее физических и химических свойств, длина, волн, рефлексы, интенсивность света, | ° нагреваемость поверхности и т. д.). 2) Физиологический процесс в животном под влия- _— вием раздражения (действие ультрафиолетовых лучей на тирозиназу или на ферменты | окисляющего типа, входящие в ее состав, которые из тирозина выделяют меланиновый = пигмент, и действие других лучей, подавляющих меланиновую реакцию и дающих = ® совершенно иные перегруппировки белковой молекулы; влияние окисляющей дея- , тельности воздуха при дыхании). 3) Биохимический процесс. Здесь имеется в виду связь | тех пли иных физиологических реакций с организмом животного: влияние нервной = системы, влияние наследственных факторов, лежащих в основе той или иной биохи- _ мической реакции. ИИ . °_ Дает уже возможность судить о локализации детерминант окраски Особое и, значение и а. получает этот тип _ _ чувствительных, приспособительных окрасок при сравнении ‹ другими—предохранительными и миметическими окрасками, не обладающих хроматической способностью. Накопляютея все но- | вые факты, доказывающие наследственный. детерминизм окраски ‚у многих насекомых (случаи гинандроморфизма, полиморфизм | окраски, окраска как вторично половой признак), и менделисти- — ческий анализ отраниченного полом наследства морфологических : признаков и окраски (Могоап—фработы над ОгозорВ а атшреорвИа в определенных участках хромозом). = | Этот тип окраски, часто появляющийся и при о ° предохранительных и миметических окрасок, мог бы быть определен _ следующим образом: окраски улпохимические, наследственно 0е- — терминированные, строго локализованные (схема наследования по Менделю). Совершенно иной принцип лежит в основе «чувствительных» _ окрасок куколок дневных бабочек (махаон, капустница, крапив- — _ ницы и т. д.) и гусениц многих пядениц (беотейае), Орденских _Лент (Сафосса]1а) и т. д: в этих случаях мы имеем не генотипную, ° а фенотипную изменчивость, сама окраска, иначе говоря, наслед- — ственно не детерминирована, она предопределена как индетерми- нированное поле ряда возможных реакций, она наследественна в диапазоне валентных изменений реакционного базиса («первичная наследственная система»), приспособленного к ряду раздражений извне. | Легко обратимая, поэтому, при своем генезисе, та или иная ак _ цветная реакция заканчивается под конец и становится уже необра- тимой. | | Вторая группа предохранительных окрасок могла бы быть так определена: окраска наследственно-недетерминифрованная, ге — нотимно-чувствительная (далощая быстрые фенотилиные феакции), легко обратимая 90 своего генезиса и необратимая в результате | биохимического троцесса.. ы Эта приобретенная световая чувствительность и освобождение = организма от строгих комбинационно - наследственных 610060-_ { о (ак. и этих окрасок. | | ды ‚В самом деле у гусениц, переходящих во время постэмбрио- нального развития с листвы на кору, с земли на растения, с цветка. т ‚на листву и т. д., мы встречаем полиморфизм личиночных приспо- и собительных окрасок «чувствительной» группы !), тогда как у. куколок, обреченных на лишенность движения и пребывание — на месте закукления, выработались, хоть и многочисленные, но единичные для 060би и необратимые «чувствительные» окраски, маскирующие как нельзя лучше беспомощных насекомых ие. новым орудием самозащиты, состоящим в использовании ВИДИМЫХ : я и невидимых лу чей спектра. Это приспособление не основано на передвижении хрома- | | тофор или пигментных зерен внутри хроматофор, как у многих. позвоночных и беспозвоночных; это не есть хроматическая способ- | ность кожи в обычном смысле, а биохимическая реакция и выпа- дение пигментов, дифузно скопляющихся в кутикуле, т мальном клеточном слое или лимфе и жировом теле насекомого, т под влиянием прямого воздействия лучей "), и придающих им ту _ или иную окраску. и, 1) Хороший пример представляет ‚гусеница цветочной пяденицы ЕпрИВема = АБзпафа, которая приобретает красную окраску на красных, голубую на, голубых, | белую на белых, зеленую на зеленых, желтую на желтых цветах. ОЙ 2) Лакирование глаз не влияет на изменчивость окрасок куколок капустницы, выжигание глаз электрическим током заставляет насекомых терять их чувствитель-_ _ ность к лучам и цвету окружающей обстановки; влияние нервной системы на этот = _ процесс у насекомых совершенно не выяснен. 3 № ие оп 1 ‘оп ен ножеддоси могоя(я инозйно <пиз пин э40» ‘оа ‚ Ичозго— ‘10 *' ‘О ‘лонмог — ‘1 ‘тлоззод зпер<—Яя ‘< ‘видом Зое —" И “Г :винеьене090 ‘Т чпикоет, $5 : : с х _ М0 | ‘°иозШ т || ‘оишиащоди игожен 'иотЯэ1о й 5 » р *1. а) . . . . чеин |®н ИТ ‘10 || ‘вне 01080804 ээго9 т. "ноз4м ®8 ы-. Я $ 89 р Е = В к ——_—_ [ ‘игой | заме ‘эшаней Е а ее ПЕ хр ее =. Е инниот | «пих '1э9э» Ш “ода | ‘нора | "92° *о | °10 я °о | ‘чо см °2 | °4 ‘а ве ви 1 ее | *ь эт 4 и оть —_ а >. о ‘визотго“ ‘иго@ | саме Е о ‘ошчаго г И9Я | оЧояло |в4`0Аг . . ета = в «пит '1942» эт "50 °Я *о | "50 °Я °0 | ‘чо. С "5 буре || -оногое емтоко и На -ы -о1а | ‘мора я °о 2" 9:8 те Ы“УТ-Е| ^в т } 'эи4 эн игожен ‘ээниох он ‘< *49»| "моло ча |гозе ве | +5 эомгож и оэглено ончкотиьене БУТЕ| 5 т 05 "новая ен | ионоз@н ен 55 в: 6) г : ь нев -Апоп а 9183 ®Н Ч ИЯ ИЯ И °Т Ии—от = : 1195594 с т . | . «пих пин!» "Е 1 г’ те > еиеуиот Зрочечут «пиг иин!э» ег Я ый ии то эинен (Т ‘эиа) чогояхя уяоуачо АТ Ш А т и _| ио-р 01 виек) вит) виеи) | вишец) чпинэоАТ эинэтоеЯ | чогоя <. погеши | 55 "ов 08 эн (8 ‘эиа) эниШэ@ээ0п 902050и Пон -@э% и энипо вн 9709 -огои пиютао-оноюана 2 о9нааь иягояАя ‘ев 65 ®н 301 -изЧэт эни!э4э оп 7020 -ои, поназъ и (© ‘эи4 ‘иэ) энипо зн 792010 Июл -90 9 эюн4эъ изкоя“я (5 ‘ои4 ‘ио) тая олотоиЯ -хо-ониоЕ и Е: 2) иятозьА энчилояо ‘э9нааь оннэт990э изиоя&я ии\Ието эин _ | -эаи А (5 т ‘эиа@) яогояАя уоз4я() ! я я к 2 7 8 = ав _ ово пнипашеоо ини“ ча пошлины) зоо иного — чо "о 2’ о -В ©. < паф-- зкйъ Ре = а я втооменводо эж 91, п шток > ее скожнв с 6 —*89 ‘шо Я эпигоех 1 т :отох омойя ‹ хеь Аи хмн 5% ик | = . . . . . * *С " | : эвм я вовь 59 #0 *шо 89 ‘шо 90 *Шо Я * 99 “т | игобеаые эдоях |... Пере р , оть ‘08 ох ‚-оз ‘гол-озлот я оо р. ее Я 8898. этечо монвониоэ мончкио ен РА пиноо‘л ‘нонже4пои '4эь и эгиев ион@эь ви. Я 7 ПГ | изоонх@эвоп, т . 3 О Оль ‘ож ох ‘н@эь 10 *11:80 85 Е г Ч 5 98 И то 98940208 [ т . р Г ь . И ы Оль ‘9% от | 028495 и впчуи 50 °Пэ 89 *гэ 82 ‘1 С °& ТЕ | -МЭэн ‘яп ен ‘чо ‘шо Е ЭТА Г [ан "о к "т ит ат олежея а ыы ВИШ «их» 6 "т а ш *яоош эчоф ен ‘99 е №1 тт $ ш | воАчоок олон4ле : р ое оз ‘ож ох | -ви эноф ен *80 5: - а ыы $ иленл9 цо4 Ё Е Е Е? ге | | -99 эноф ел ‘чо ыы ит ат "(эФэфоонае А-Я > венжегя) | ‘90 мончкио иди эгиэе нон@эь ея Ч У. 91999 ‘0%го ифи эгиое ионэь ен зе Ве яз 7 (ионяэн!!) эзэно иодего иди я т х итоонхЧэяон ‘вогож ионэь ®н кт С. : ИИ ел АТ : П- мВ Т ох эино1о® | мокоя“я вит) _ ви) ие) | кие) |мпинзодт || ПТогаи № М реа ров она са од а чае ааа до к ох д ы * . ы с й к 7. р. + 7 & = . хепикоет хитАивуои ен и 01ь “вивоьЕе000 эж ЭГ *[ пикотт, (иогяал ичноз4я аа > 38) хеьде хчноз4я я 6984 5. (иогяэо ичнозя - №8) хеьАш хчноз4я я я я ы иогуоло инчигож 28 ‘хеьАг хатгож а игэфеаяяе эдоятовЯ иочэжне4о я , вэофопАя олонтэи эЧоятоз@ я о © [< "в 0/, — 09 *ь 8/65 — 67 № (сс‘темомнияея ‘лоз4 члоопо@я эж ©1) икофеняе ‘гол :10%4 я зооЧопАя оловШэи | > м эдоятое иооАкол-оттено я < 63 — 18 № < 95—98 м“ ‘ -= "в 25 — 88 5№ — "И, <) < 92—58 5 "(ИТ *19) °ь 15—18 5 (‘етяэтото чпинаоАт эио@то и чочэифэ@ ‘лтэж) иго@ |< [<> [< -ваче ‘оАкол-оя4к эдоятоз а м (чочэшфеЯ эчашэж) икея ол -огоин-ояопнеа деи эфоато® я Е 53 18'98'88 58 т 08'65 —————_ 8815 ——_ ет8т В я Чоято® ичнноаяонея ‘хевАк хнагож а игодеяяе Чоялоз4 ва а ва ‘хеьАе хча9эжнед0 я _— ъ 6Т "ПТ ‘40 “вооп 5-6 68 -ТИЛ 87 '&'ь 8 ‘ооп*ь 65—08 № {0т6 3 кун чер СУ 1! "10 знияогоп в-6 иогНэло ичгож 8 ‘хевАш уч я - ®ичпо эяяонтто ииШето Г аи эиново4 окон ЗА =] эинолова | моком4я -00 # ПГ °10 вИЕеаН9 | с : та неа ни ее ОНА иги | „Ау ново $ № м т инекейч ‘оятоэьиго вы 1 "нании А ых = о Ао а М Е _ ‘хелиго®ь хишАауеби ен и од к о =: р ( _ «ив ‘н\до» Т*'оиа 11 ‘9% ‘мо 9 '2и@ ‘*я0804-озлож ‘пиг 6 `2и4 ‘вевогое-олеож > уэни фт 0! ии! ОТ *2и@ ‘вегож-омак _ о и витичее Я р: : © ‘914 зн ‘жз9008и _ 0190а оиненииА “пит в А кон и *ап *199 ‘НЭП | -этооп икодоои4и Л] ии! -е10 эгооп 1ч90гоп ‘агеж -ониох ‘очн@эь иягочАя и: — [2 0 [5 и ф 'ои4 ‘икзоогоп иичигожк | -ониэх 9 эчн@эь изкояАя а | м ВВ 2-5 "Я $ = тиго эишот Е : "(иошноло | ‘нов те) - ь аа _-Кат01991009 "Мо 6 ‘эи@ ИТ Апиговь ‘мо И (этениоя я) Алеяо ‘наши ен а ‘$ Е. я | ие | Е в“ яогоядя воз4я о — и. | . оп Е - (ето эинениги А о ви) вит) вишег) | вит Е 5 нпиго [= виноьенео00 9% эф °АТ оикову, 22'19'89 Е ЗЕЕ 04'69'99 59`Т9'09 с яошояАя №5м "0 ‘ои@ ‘кеаеа -оновя етого ‘веиа9-ониэх "иЧитэяо ээгодиен <ез0хЦ914[98> 7990204-0\игаэю "3 ‘ои@ ен игожон ‘И9ттЭНо 99100 ончготивене 250142 4][э8 1701990204-0иигаэю } ‘ИЯ ‘очаэньидоя еялэко ре ‘9191290 ИТЬоП ‘"ГОЯАЯ *89 э9ие9 3 'ои@ `"чшег "н@эь 9 зпиз‘ниег `«езолЧэ| Та» ‘ичяо=о4-озлэжк 9 ‘2иа ‘ветгеноновая ечаэго ‘везннч ВВ НЭГЭ&-01198 9 -оид ‘вежн ф ‘Чен игожен `*'я2 99109 ‘лгэж фие 'ои4 Апжом ‘н\э4о отьэН гоп ‘нипо °н4эь 899 5 5\ ‘*20г -оп ‘н@эь о Та ‘°виож-отг19яо "А ‘шлочо ‘(ре ‘ои@) вениэх ‘хепигови хииАиаи ди ен и оль ‘киноьенео00 9% эр Л чпигоет, ‘ хевАт хнноеЧя я этиАо и0190 ®н `АТАПИГОВЕ ‘Ио ХА хнноз я ‚ ‘опниоо ен човь эчн иогУ910 -91100 АПОя я "ЖАЧтоп *ь $ иного №8 ‘’40 ен 290фопАя олова У а эЧоячтое Ч *иэо-они (и я Алая) вн иотУэ1о ®8 "т и? чАнИи ()1—© эиневэг я эпнгоэ ен оивешаязо Аконтенонтоэн чел ая они он ‘этопиег я этно ®н эязо иооАкот-Оттэяо я элеи‘9 иотэ0 ен (илеило чочегфэ@) эноф °гэд ен *ь Аг ‘ноз4я я У (игно чомошгфэ@ ‘птож) эноф иот90 ен эиео иолевтэше ‘98 я ‘имеоогон ‘н@эв о элеиХо ‘птож-отечоногое ен эя\ео *го8 я ‘*оогоп *н@эв о *иАо ‘ллож-оленоногое ен ии 1 "АТ ох вит) № поти Обозначения к рисункам 1—10. | бепый. к черный. 8} темно-серый. , каштановый. боососо9} осососоо! обосооо < сооэооос| рыжевато-коричневый. Т ПТ р т И Н светпо-коричнавый = ярко-зепеный. 2. 1. ВгесВекг. АтеШу Е. И. ег опальеЙ хин. 38 (1917); ХЬУ (1919). Ре РарреатЬиие 4ез Ков \уе153Ниез (Р1емз Бтаззтсае).. 3. Вафезоп. ТтапзасЫоп$ оЁ ве Епюпто1ое1еа] Зослефу о{ Тюопдоп (1892 г.). уанаотз шт Ве со]ог 0# сосоотз, рарае ата 1агуае. . _ 4, ХагекКем. ИейзевгЫ аг лу1ззетзсва све Поо1овче. В. 116 (1916). ПеЪег. — а. Ух. уетзеШедепег Ошо. ал а. Уама%. у. ЗевтейегИиезрирреп. Е И. 5. ЕпеВз. Упезешз Нап@аБасВ 4ег уегЛесВеп4деп Рвуз10]о1е. Ва. 11. _ (1914). ег Еатрезуесвзе] ип @е срготайзеве Нам апсЯоп 4ег Т1еге. 6. Е1зсьет, Шизы. 7дзеьг. 1. Епф. Ва. 4 (1889). Ва. 5 (1900). ОеЪег Кафеп- _ шШиазфеткор1е Бег Еа\егрирреп. р 7. Соц! а. Еталз. Еф. Бос. Гопдоп (1892). Рагё. ПТ. Ехр. оп Ве со]отт-ге- 1айотз ребуееп. сетф. 1ер. Латуае а. $. эштоли их. ( _ сае ива У. Фо. Еегег. ВЧ. 6 (1901). в 9. Мепае|. 7001. Заъфасвет. Ва. 33 (1913). ЕшЙ. 4. Виззегев Отаребиих _ ал Чег ЕдтЬипе ег ЭевтемегИиозрарреи (Уапезза игЫсае). 10. Роп] $ оп. Все его работы, касающиеся окраски гусениц и куколок, на- _печатаны в Ргос. о# ве Воуа]. Бос. Тюп4оп, Тгапз. Епфош, Бос. Тлпа., Майше за _ 1884, 1885, 1893, 1890, 1886, 1887, 1892, 1898. _ 1. Реле! Бтам. Атев. #. Ещу.-МесвашсК. 45 (1919). Отзасвеп Мемзевег ‚12. Уооа. Рос. Ел. бое. Т.опдоп (1867). ВетатКз оп {Ве со]ота& оп о{ свтуза $. Работы, касающиеся физиологических процессов при пигментации, не приве- _ [е Риррепагипд 9е$ Зсп\аБепзсй\мап2ез (РарИю .Маспаоп). | Е. Сабтвейеизйу. (Аиз ет Ттзиий ает Уетееспетает Атйотле Мозкаи.) Ми Таёе] П. 5. 117. _ Пе 1 Ю0епеп Каг7-7азалитиоиоо{аз8е Уетзасве Бозсва сет _ св п ег Ешу Кайе устзоМеепог Тле№ за еп ата 4ег Оое- _Биио ам Фе Ратге @ег Эсвууаоепзейуатираррей. Оерег 100 Вамреп, Че 1сВ \уатепа 4$ Зотитетз 4ез Тайтез 1921 Ёаг — еше Ехретииее Ъепаибе, 136 Гат @езе зе бете Зрестез е1пе Беей- _ 1епае АпиаВ1, да @1езе Гатуеп у1е1 зсВ\уегет 72а безсваНеп з1@, а18 у _ @1е Вапреп ет Уапезза ата Р1ет1-атбеп, \уе Ве апа1осе, афег уешсег апзоертаофе ипа п1сВф зо зевтойе ипа Ъите Еатеуате еп БезНадеп. 8. Кафпаг!тет. 7езсп. #. Ешюш. Ва. 5 (1900). Уегзиене ЦЪег деп Ет- _ Пиз 4ег уетзсШейенеп Эа еп 4ез Эресёгииз эй Рирре па Еа {ег уоп Уалезза ше - х. С . -. м уч рае ООО РЕВ о И > $57 преп ипёетзсне!ае 1 {0]сеп4е Вапрепза@а, рип Пареп. Лаз 1 Ваирепяаит: Те Вапре пит Кеш Еа Мег тевг, зе уап4ет6 ишПег, ит еше сес1етефе Зее Гог @е мы а Нп- еп (стса 24 Эбапает). Лаз П Ваирепяадит: МасВ Еп ейтапо 4ез Масепз её @е Гатуе гео19$]058 амЁ ет Таг Фе Уетраррапе А — Рае. Идет (атса 15 55.). Раз 1Ш Вамрепяадит: Те Вапре зр1тиф св еше зеаепе ВВ пос, 36476 1@теп Кбгрег датмизсВеп ипа 1е10$ уйейег гесапоз- | 108$ (с1гса 18 Эбайает). Да; ТР’ Бааит (Риаррепзаатгат): Ез ет] Фе 1еф24е Нашише $ _ @е уатепа 4ет розветгуопает Епфмискешие Безопаетз Тлсй%етр-о з _ ппанев зша чипа @е еше апзсШассефепае ВоПе ат @е Риррепйг- — а фитсев, \ме]еве аз Раррепадии сеПе{етё мита (2—4 ЭЗйшаей 186 в. Фе Гапег 4ег Малзет). Ве! шедноет Тетаретафбиг Кбилеп аПе аге1 За еп ап эдуе! МУосвев _ _ усталоете зе, уаз Гаг @е Едгриие ш Ветасв® БедОБЬ уегдеп _ 11158. Ам Ста шешег Ехретипеще Котше 1сВ 7аш Зе ВТавзе, а. к даз П Вапрепзва@ ии Ъе{ @1езеп Тазесвеп, уе апсв Ъе1аеп Уапезза-_ } атбеп (Уапезза агЯсае. РоаЦопт) аш ешрНиаНсв еп, @Чаз Т ива Ш эспоп еф\уаз жешеет зе1$ ое] 7 еп ТлсВё тает ип 4аз$, даз ЛУ Ибетваярф Кешпе рвофосвепизеве ВеасНопМ оке е37б. Таз П ша Ш Вапрепадиии эта Ъезопаетз ИсетрЯпанев па теас1теп аа @е Ъ]ааеп ап атау101е Эта еп, Че даз Зе№\жаг7- ует4еп ип@ аз Нетуоткотатеп ег ампске]еп, 1п 4ег офетеп Саяся-. Латзс ев феп се]езепеп РАотпее ТесйпзИсеп. Г1езе Ме]ашигеасйоп | 110536е а15 еше зресИзеве \У/Кипе ег ипзсВатей Зтавеп алё Че Тазесбепбутозшазе етКАВт ууетаеп; @езег Вел с1еЪф аег Туто-_ зтазе етеп Апзбозз @е Меатир1етпетве апз дет Тугозш Ве тие. Т!езе ВеасЫоп Ваф еше ВоШе уоп апаегоп Ио] ее, @е спепизсв- сотте]ау тиф ег етзбеп уеграпеп зп ила ез еиёзбеВеп 11 @езег — УМ!е1зе Фе \ме1ззеп НамбратЫеп 4ег зсВ\аг2еп Рирреп, жееве её — еп отапеп ипа оееп шаг аеп ше уотвапаеп эта. } Мии уегзбепеп уг, \уагии ал{ зе \уат7от ип ачискееп {ат 1оеп _Ощеготипае, мо @е Малеп па иИтау101е УтаШей аа{ @е Рар- р прай уоп еп Зебепуйтасп ип дет Отцетотииае геЙес т мег- _ Фе 04 уо еше АфзотоЯоп ег апаетеп Эха еп 4ез Зресёгатаз 7 Ре: Г ) ен, зо \мейег. ей бЪате о и, Завет не ша ип \о а1з0 @е фур1зеВе палит ВогуотЬтозпает Вод апз- тшрастетт6о, © отаа-\'е155? Рирреп (Та Т., АЪЪ. 1 па 7). АасН ‘ее отоззе Заза 25106 ипз аз Н па Ш и. 7 ° ев оеТзп (Гезр. отапое) УШеп. и. \Уепл Фе Гагуги \уатепа 16т.т 1еёжеп Эва ен збаткет Зопиои Нее _ шибогууот!еп \уатаоп ата \2 уоп Попа 2В^п Чайуозо Есвеп. _ епбуедег Ш сет СЯАзеги, обор @меев еоШНеВ-гобве Зэиовев — щаоефеп, мисс бНееп, з0 епбзбапаи отйп-соПе Ехетар]ате овпе _ ]е4ег Мевлитвриг (Та ПТ, АЪЪ. 9 ива 10). | _ _ ПЮезв сВатасёзызЫзеве тп ]аптиииеетагйскепае ВзасНоп тпзз етег рт зрес1Изсвеп \УиКипе ег оп (тозр. отапее, отйпеп ава гобеп) ЭбтаШеп тлеззейтефей \егаеп, \у3еВе епетз2Из Че \У/пКипе аег Тугозшазе аа еб, апегзе $ афэг Че ©>?п хапборву1о1Аеп чипа _ отйпе шобасогорву1019еп Уегыаииеоп ег Ег\уе15$ т о1екаее па Тазесфенкогрег 7азбапае Котатэп 14356. _ Ез 16 ши ]1едосв оапоеп а етог Во уоп Рирреп, @1е 11 ейтет _ всп\ат2оп Казбеп мибег гобВэта Глевбе (ее ЧК» гоб® СЛаззриаб- фе) се7йс1фоф \уатей е1пеп пемеп Еатбипозбуриз, аегап 4ег Мафйг убой. пиг шве оеГап@еп маг, 7абэКоттеп, @езо Уамефай (Та. ТУ, АЪЬ. 4) зспе16 еше Ат Оебэтоапозютш 7м156В°п @еп @апеке- 1еп (АЪЪ. 3) ива Ве-о2Шзп Тпаг@аа>п иа зеВеп, @зпи е112т5265 186 аз Меатт 140556 ат ЗИстэба, ат Васкеп, Кор ипа Опбетзее. _ потша] уетОто160$, ап@етзо 6 абэг за. @1е \уо153оп ЭоЦМеп ип Налб- Ч _ ратЫеп Фапске]-о2. Пе зсп\ат2° Отозбапе (бе ЗоИопмт@? 4ез Казбопз) ива @е и | _ абег Че зп УЭбтаеп, мееВе 72а ей гобеп Патог Боос — ма, Вабеп Ча8 ооо Р1етепё Ъ5{0га>6; @1е]отйеоп Тазосвоп, узеве — св ам Чайплеп Э4АБсВеп, ме уош 40 З>Иепмапает 423 Каз6б из А ‚ уегриррфеп, уатеп аПе отап-се, мотш зе аПеш @е \У/шКипе 4ет сеет Утаеп апззеге, аа Че ап4егеп иле атеп УЭбтаВп, ЧапК Штег ЕпЫегпийе, \уабтзсвешИев, Кешей ЕшЙазз аа @е Тугоя- пазе апзабей Копифеп. ЭВ эегосг 136 ез Че ЕатБипо 4ег #0]оеп4еп Рирреп 71 уегзбеВеп, озснавев 136, еее 1еВ епбусаог ати ВеНе обет паг фе ее ипа _ ы р зевууасве ГлеВЯпепз Каф Ваф Фе $ур1з 6 Меалштеас ой ©20262п, = Да ут 1е1Чег паг уеге1 7 Це Ехетр]аге егмееп: Ютади-гоф®е (жет- $ Ней пеПе, АЪЪ. 6) Рирреп Капи шап ал{ \уе15зеп Рар1ег, обег ап4егео утех а ще : ав ьо рав зы ©; Не 7-тзефиетае а Дет еавойне Неаыей. аи @е Меатраетеще. Алззегает Вафспй УГ посв Ваше Рарреп; @е еше (АЪЪ. 5) эта фе ее сапй зо й\аги, ®\о1зе аЪот Казбаишепгаяи та у1е1 уе15- зет, Уаз апЁ еше рагЯеПе Воеисвбаио па ВедссКипе ег Гл8ос$еп- Ваиё уогаск{автею \отасп Капп; 4е апастеп т «ое 6Иетоза» то зев\уатй п Вешсвеп ива \с133е п Нааб ий оп: @1е5е тастк\йг- @1ое Еётьиие 136 ешшайв1 1 епиг Рарре 7азблпае сскоиаей, @1е мат 3 Зба@еп ш @ст Оапско ео устгасве, аЪст уагепа списег. Мшибвеп збагкем опий ее ип т3676 атас: д1езе зеваИе У Кипо ег ©Теп Этап апззотбе св па бе \устаей @ст Тегобен, @1е МеатиитеасЯот \'аг абег дат! чпботагйскв ип@ ащеовоБой (@е е ы 30186 зсП\атти НалфратИеп @ог бапк п Рарреп за уз ев- _ в. _ това. ооатЬ6, @е Вете эт аЪог зеН\уагй асЪМеЪст). Тев плизз Мет, и и а ‚баз 91° Еатапе и и ке Ь-1 етег. в. ий Е Кат. 7меНеПозз шйззей Че имет Напрегеасйотеп @ег ВИО уе еве 11 4сг Мабиг 30 06 7 феи ша (@лз З°В\уат7\уст@ен @ег Спйсша, Ъе1 аепеп, \мееВе яеВ паве таг Его тНасве уеграрреп, _ ааа 9а53 о (гезр. тип) стаси @стег, усе Ве эВ ВосВ ам ат Збап- 26] 4-г ЕабстрИапт^ Бо осп), а15 ет с1Ап7п@г3 Ве1зр1е1 Адарйуег . Еатрипе ап @е Оше Ъиие Бобтасв 6 \мт@го; @е ОптбеНевке6 | ЧЯезег Тозесфеп св айЁ ета ап КаозесВе Чате Оте’батеей, ап7араззет зргевф ]а саг 118%") оеоои @е Апраззипе за иекев — Чег етзбеп т\ует Ейтрапезбуреп ап @е Ошогиис. Еш Безопастез Гибогсз$ осутиие Фе Етзс Пеано Чет адарйуеп — $ Са зе еп РиррептЬииоп, уста \т 91с3е Атё сгур@зевсг Апраз- зипооп шт дсп 72а ге1еВоп ЕАПеп ап@егсг паев зол Пег сгуразевег ип шпаейзсвег Газесбопатбоп усто|левем. Лаз Уегпа си. аег Еагбе зож\с В 1 ую Е&Пеп ает Супапаготог- рые, 4ег Зесипайт-зехиПеп Меткта п@ 81056 4°г Еатфепро]у-_ т тротрзти$, аз ацев Че оспайе Апа]узе 4сг ОозеШес в оетепбей = и. Уететрипо Ъе! еп Тпзесвеп Бпоеп чиз ЗАоЦеВ пеце Ве\ууе! о г @е 1) Па @е Рирреп э1сВ ап 41е Кипз&еве Отсерипсепт м: апраззеп - Кбппеп, Вафеп у1е]е Албогеп еп зсВ!а5$ сехосеп, 4аз$ ез м ег ит. _ Кеше а4арйуе ЕКагЬип вапт4де. | ко, { м Ка т не АС 2 Паше ТокаЕваНот ет агро Болото боль ве и па (Мотеап. Е паша сю ‚ _ Еатрапосп ег Тзесфейитаз1ие$ 114 а]з0, зеВоп ет аег Весит — ип Киг7 пасВ @ег Епе{аио Чефотшиит, опа ЪИ4еп апег поРа1ев _ Вейшетисеп, зомуоВТ реет Тазесфеп п о4ег овпе стуризеВег пай. шимейзсвег Еётраие, ее ощачздертаде Стирре фетедйатет, суюо- спетлзсйет, тета Токалзичет ита даеттититет Еатитдепт. | й Еш сапх апаетег Устегочпозтесватвтаа$ Пес 7 Стипае Чет — еъеп ЪезеьтеЪепеп Рарреп (Р. Масваой, Уапезза-атвеи, Р1емзатет. п. 3. у. чеве Че Тлфегабаг.) има Вачретатфитдеп (Сеотеает.— Саоссаа-таирет. и. 5. ш. $, 4. Тиетоймт) №е1 аепеп еше Вофе ТлеВ- 361510116 ипа Кеш сепобуразевег, зопаега ет риеопофур1зе ег. Еатбе\месй зе] епоефтефеп 186. Т1езе питет \уесвзешае папа НО Едграис Капи а150. Кепеп аебетилии епт шепаеНзязсвйеп Егасфог Вафеп, зе Ваф паг еше ВеасЯотзвегеа а (еп «ргиабтез Вете4Натез Зузбета»), аеззей — Оше еш се\у19зез Уетегбапезуеттбоеи е3167% ал ]е. се\ж15зе Ве, = ]е @1тезеТ ет Еатепрвепофуреп 7 Пе{етп; маг зейеп уг, 4азз матепа. е1пег сеу155зет ТаеетрйпаНевей Гефепзрегюо4е 4ег розбеттуопа- — 1еп Епбулскеие Ч1езе одег ]епе ВеасЯоп убШе 1идебетиит ира Фатита 1е1е$ иткевтфаг 136, Часеоеп, аЪет, уепи @1езег оает ]епег — Босветизсвег ВеасНопепетуекеТапозоато 1тоепа еше Вава ешо _ везсШасеп Ваф, Ъ1е15%, @1е ештааВ1 егууотрепе Еётрипе фаг Чаз сапе = Рарреереп—@1е е1поефгебете пп уоПепаее ВеасНопт 186 ше — икейтфат 1) (\уеег @е Тасвбзхгавеп посв Че апаегеп ЕшИйззе, Кбппеп 1тсепалуе]све Апаетипе ет2еасет). | Туе гшейе Стирфре 2е10ё ете депоуразсте Бепябиий, ет рш-. уроещез Теттддей ам четзсфмедете Пеле, зетзсмедете ‚ рфето- Иуразсй ит зсйтеЙ = теадлтеп, атас ете %0Илде ПаскилтсКитдз- озздкей Чет елитаМ, етшотфетет Катфетеасиотет ‘ита ета ср етет_ йетедйатеп Упаветтлтлятиз ет Етбфасотет. ПЛезе ипоетеште Тлс зе ап @1езе Веменше ез Тозес- фепотсатзтиз уой деп тепае ИзЯзсВеп аефегииитеп Уегегаиозуег- табоси, Чег пасВ зыепоеп Кота па о 2е3е2еп, о1е1еВ е1шета Месва-_ 1131108 72 Стапае аег шпоейзсВеп чп стурызсВеп Еатепро]у- торые е1и1еет Газесфет (УоТасеПа ВотшЪу]1апз ап Ште Ватте]авВи- 1) Еше Апзпавше 2$ ипз 41е сефе Еатре 4ег Рарре 4ез гофвеп лев Казбепз. (АБ. 4); @1езе Еаиие уетзевлутае, феПууе1зе, Бе! епивеп Ехешр]атев. = — Г Е ше анаНсве в $1106 т ег р оенеНо у _ уеег У иеПозот-ава У иеыете 2 Тасе; Фезе 13$ @игев @е Веместиоеп па \Уапаегипсеп 4ег СВтотпафорпогеп, обег дег Р1оте. = Ебтисвеп п 4еп Сьтотаборвотеп 5е4110$, псВф абег @итев @тесве ов КА. _ рвофосвепязеве Ве172 ппа сПепзсве, улеПее $ рофосада1узеве = С оо, уе Ъе1 ипзегеп Вамреп !) ппа Рарреп. / х } т 9 ь 2 { 12 Е 4” }) УМатьоа Фе Риарреп ег Таззевтейетпое паг еше Еагбапя о. И у _ бппеп, Вабеп Фе КВапреп (аз Уегийоей пасЬ седег Мамзег еше пецпе дар ое } т г аа аптапевтей (У!е]е беошей!Четагуеп, Сафосса]-Латуеп), Оаз ©1Аплепаз ве к, _ Везр!е! Б'еёе6 Ше Тагуе 4ег ЕирНеса АЪзиаа, ууееВе гобв апЁ гобвеп, Майа = _ ааЁ Ыамеп, \е15$ ащЁ \ууе155еп, отйп апЁ отйпей, е]Ь алё сефеп Вашей УИ4, Об анатомической изменчивости под прямым влиянием внешних условий. Олыты над мясными мухами. И. Ежиков. С 4-мя рисунками (1 таблицей). _ (Из лаборатории Зоологического Музея 1-0 Московского Государственного Е. Университета.) В изучении факторов, осуществляющих органическую эволю- цию, вопрос об изменчивости поп влиянием внешних условий. заслуживает наибольшего внимания. Наше представление об эво- люции складывается в зависимости оттого, какое значение придаем мы среде в возникновении наследственных изменений, от той ро- у. ‚ ли, которую мы склонны приписать различным формам измен- чивости в процессе видообразования. Возможность применения _ опыта еще более углубляет интерес изучаемых явлений. | и При экспериментальном исследовании изменчивости под пря- — мым воздействием окружающих условий мы сталкиваемся, по са- — мому существу дела, преимущественно с изменчивостью соматоген-.. ной, а не бластогенной; однако, разграничение того и другого вида = изменчивости в каждом отдельном случае должно, мне кажется, — способствовать уяснению их взаимоотношений. _ В настоящей работе товоритея 0б изменчивости количества = яйцевых трубочек в зависимости от условий питания в личиночном | стоянии ; эта изменчивость была констатирована мною у мясных мух. е Изложению фактических данных уместно предпослать не- у . о сколько слов 0 ТОМ, как получался материал для исследования. Объектом служила наиболее обыкновенная (под Москвой) из мяс- — ных мух. Са]ИрПога стубВтосерва]а Мес; лишь в одном случае я — пользовалея личинками ЗатсорВаса соеги]езсетз ей !). Для ка-. 1) Для определения послужила статья Порчинского, в которой пересмотрен вопрос о систематике мясных ‘и навозных видов р. Фатеорваса: «Биология = мясных и навозных видов мух. Часть первая». Труды Русск. Энт. О-ва, ХХУТ, 1891 С т ото опыта _ "браоы потомство Ой, ИИ ООЩОА р ИВ ‘одной кладки. Личинки разделялись на две или более серии, из которых одна питалась нормально, аа Побит. Личинки другой или других серий !) снимались с пищи насиль- ственно, когда они еще не окончили питание и рост; после периода полного голодания они закукливались и давали карли- ковых мух, уменьшенных то более, то менее значительно, в за- висимости оттого, как долго той или иной серии была предо- ставлена вначале возможность питаться. Таким образом Для. исследования количества яйцевых трубочек, в яичниках имелись. мухи, которые питались в личиночном состоянии в течение раз. личного, определенно известного времени и соответственно отли-о ‘чались по величине ?). Количество яйцевых трубочек яичника сосчитывалось при. расщипывании органа под бинокулярной лупой; от каждой самки. исследовалось по одному яичнику. Я предпочел этот способ, так как точный счет трубочек путем реконструкции по серии срезов. является делом весьма трудным вследствие большого числа этих анатомических частей, а на одном срезе все трубочки не могут быть захвачены по причине часто неправильной формы всего ор- гана в целом и косого расположения отдельных трубочек, ТОЛЬКО Ва центральной части яичника более или менее параллельных друг. другу. Лишь на препаратах яичников Затсорваса соеги]езсез ока- — залось возможным сосчитать трубочки, так как последних сравни- тельно немного у этой живородящей формы. Я представлю полученные результаты счета яйцевых к: р: в виде таблиц, из которых каждая представляет данные одного = опыта, с указанием времени производства последнего, прололиы г тельности питания каждой отдельной серии в личиночном состоя- нии и средней длины куколок в миллиметрах 3). Опыты №№ 1,2, 3, 4и 8 произведены летом и осенью 1916 тода; №№ 5, би 7—1917г.; первые—под Москвой, вторые—в самом городе. Объектом всех опы- тов, кроме 8-го, служила СаШрВота, егутгосерва]а Мех. 1) Эти серии я обозначаю ниже, в таблицах, римскими цифрами. _ о й. ы = Более подробно постановка опытов и попутные наблюдения изложены в моей статье: «О влиянии голодания на метаморфоз мясных мух`. Русск. Зоолог. Журн., П, 1917. 3) Измерение куколок дает более точные числа, нежели измерение личинок или мух. _ Время. пропадет опыта; 18 шюшя—30 о. ыы на + ь тЫ р ш 41] сут. бол. 51/5 сут. 61/› сут. 1,2 шш. 8,8 шт. ; 9.4 шим. 66 _ 131 131 88 149 139. 93. 149 149 № 10 июля—9 августа. ТЕ Нормальная 5 сут. _ 8,1 шт. 9,2 пт. _ 106 112 117 119 № 3. 18 июля—19 августа. И ь Нормальная 9 сут. 8,8 шт. 9,5 ша. 96 126 - 98 | № 4. 5 августа —26 октяйря. п Нормальная 41/5 сут. | 8,3 шт. 8,8 шт. 95 89 100 98 9% Нормальная 9,7 шт. о. . _ 49 94 ох -87 и В 9 июля—?2 августа. та „ИЕ Нормальная. 8 сут. 4 сут. 1,9 ша. 8,9 шт. 9,1 шт 5: 102 108 80 107 110 № 7. ; 16 августа—4 октября. ` у , ИИ т Нормальная, М. 4 сут. 6,6 шт. 8,5 шш. 31 84 51 | 91 59 98 66 98 № 8. | " (Загсорпада соегшезсепз 2еН.) 22 июня—15 июля. В яичниках матери 283—231) яйц. тр. 1 п ш Норматьная 3 сут. ` 4 сут. более 5 сут. 12—13. 22—22 _ 85—83 34—36 14—х 28—24 37—85 26—х 388—356 _ яичника, второе — реконструкцией по ани другого яичника той же самки; <> «х _ обозначает, что число трубочек в данном яичнике не было установлено. — ясностью, что количество яйцевых ы В яичниках. мас _мух зависит от условий питания в личиночном состоянии. Нед _ статочное питание ведет в данном случае к уменьшению числа яйцевых трубочек; это уменьшение тем значительнее, чем более’ недоствоточным было плипание личинок. Правда, данные некоторых опытов (№ 1, серии Голод. Пи ПТ; № 4 Голод. П и Норм.) как будто выходят из пределов. наметившейся схемы, но это вряд ли может поколебать уверенность в столь очевидной тенденции к уменьшению количества трубочек _ под влиянием недостаточности питания. Объяснение этих исклю- чительных случаев, кроме возможного отнесения их на долю лич-. ной изменчивости, всего вероятнее следует искать в каких-либо. особых условиях при экспериментировании, относительно которых я мог бы высказать лишь одни догадки и предположения. Просматривая в вышеприведенных таблицах, какое количе- ство яйцевых трубочек обнаруживают мухи нормально питавшахея = в течение личиночной жизни серий, легко убедиться, что числа, эти колеблются, если сравнивать различные опыты, в весьма ши-. роких пределах. Точно также менее голодавшая муха одного опыта может иметь меньше яйцевых трубочек по сравнению с мухой дру- гото опыта, испытавшей в личиночной жизни более сильное голода- -= ние. Очевидно, число трубочек, помимо питания личинки, зависит — еще от какого-то фактора. Этот фактор, несомненно, наследствен- — ность. Я сосчитал яйцевые трубочки у 25 самок СаШрВота егу®В- _ тосерва1а Ме, пойманных на воле. Самки брались крупные, такие, относительно которых трудно было предположить, что они могли питаться сколько-нибудь недостаточно в личиночной стадги. Уже этого оказалось достаточно, чтобы констатировать широкую изменчивость числа трубочек. Вот полученные мною числа \): 95—95; 103; 110; 110—113; 113; 114; 113-115; 18; Та; 12518 131; 138; 134; 134; 127—135; 136; 158; 155; 169; 170; 176; 183; 208; 232. Некоторые из этих чисел относятся как раз к тем самкам, потомство которых послужило мне для опытов. Так, самка, имев-. | шая 95—95 яйцевых трубочек, была матерью личинок опыта ^№ 5; 110—113— опыта № 2; 1183—115—опыта № 7; 127—135-— опыта № 6; 232—юопыта №1. Сравнение этих чисел с теми, которые показывают о 1) Исследовалось по одному яичнику от каждой самки, редко оба яичника; в последнем случае числа соединены чертой. р и у и пормальных а пответетвуощиь "Зовможиоеть влияния пищевого а личинок ие считать совершенно исключенной; можно лишь быть уверенным, что влия- ние это если и имело место, то весьма слабое, и, следовательно, _ _ различие в количестве яйцевых трубочек нужно принять почти. всецело за выражение бластотенной изменчивости. Итак, число трубочек яичника любой особи определяется: 1) условиями питания. в личиночном состоянии и 2) унаследованной способностью развить. _ бластотенной. р Интересно отметить, что и в пределах одной и той же серии _ одного какого-либо опыта можно было подметить то же соотнош ние между величиной тела и количеством яйцевых трубочек, как. и при сравнении различных серий, по крайней мере в тех случаях. же # ых котда особи, Пр еАвИВо к одной ВН заметно различались _— ШО величине. | ‘Я не ставил ыы опытов относительно наследуемости карликового роста или уменьшенного числа трубочек и могу с0- № _ общить лишь немногое по этому вопросу. Вернусь по этому поводу к опыту с БатсорВаса соега]езсет$: самка мать имела 28—23 яйц тр., она подходила по величине к серии Голод. П, отличавшейся °— приблизительно, таким же количеством трубочек в яичниках ° серии Голод. Ш и Норм. значительно превосходили свою мать ® величиной и числом яйцевых трубочек. Кроме того мне пришлось ь однажды воспитать потомство карликовой самки СаШрВота сгу- тосорпа!а, пойманной на воле, в нормальных условиях питания: | ’в то время, как мать имела, 16 яйц. тр. в одном из яичников, е — дочери, значительно большие по величине, имели 128 и 134 тр. ы) _ исследованы были лишь две особи}. | 1) При наличности столь болышой изменчивости у особей нормальной величины не приходится удивляться весьма несходным данным о числе трубочек в яичнике СаШрвота егутосерва]а, ‘которые приводятся: Порчинским—225—500 трубочек. _ | каждом яичнике («О различных формах размножения и о сокращенном способе раз вития у некоторых обыкновеннейших видов мух». Труды Русск. Энт. О-ва, ХЛХ, 1885) — _ и Гоуте?ом—80—100 яйц. тр. в каждом яичнике («Тве Апафоту ее. о{ 1е В1о\. ь: 5} 1 _ У. П, 1898—1895). о осуществляется это уменьшение, проследив постэмбриональное | ‘развитие яичников в нормальных и измененных недостаточным. следующее. в виде отдельных анатомических частей сравнительно поздно. _Их еще нет не только в момент изменения условий питания ли- _ чинки, в момент удаления ее с пищи, но и у личинки, готовой к _ окуклению, и в первое время жизни куколки, когда она ещз белая, _ котда она находится затем в процессе побурения и далее, до возра- _ ста одних суток. Лишь двудневная куколка обладает ясно 0б0е0- И. бленными яйцевыми трубочками; дифференциация последних со- вершается таким образом очень быстро, в период времени, прибли- _ зительно, между 24 и 48 часами после окукления и оказывается ‚ к концу этого срока вполне законченной. Яйцевые трубочки ку- _ колки в возрасте двух суток, полученной из голодавшей личинки, развившиеся за счет сравнительно небольшой массы питательных _ материалов, накопленной в течение периода питания личинки, вполне равноценны, одинаковы между собой по развитию; среди них невозможно отметить более слабых, о которых можно было бы предположить, что они дегенерируют в дальнейшем; количество же _ трубочек меньшее, чем у куколки, пройсходящей от той же матери, _ но из личинки, питавшейся нормально. В последующем развитии вообще, ицущем далее крайне медленным темпом, так что яичники ‘только что выведшейся мухи почти не отличаются от яичников _ двудневной куколки) какого-либо изменения в числе но. - ° Трубочек не наблюдается. , Эти факты не оставляют сомнений в том, что Е. коли- в. тем развития тур а сразу в уменьшенном числе; закладка вх у бочек в нормальном, не редуцированном, количестве и последующая ° Детенерация части их не имеют здесь места. Вытекающ»е из вышеприведенных опытов заключение об ’ уменьшении количества яйцевых трубочек в результате недоста- _ точного личиночного питания стоит в полном противоречии с тем, о ания личинок, представлялось НЫЙ ВЫЯСНИТЬ ‘вопрос, ‘как ий ‚личиночным питанием условиях. При этом удалось обнаружить. Яйцевые трубочки диффэренцируются и становятся различимы И ТО Е Е И" ®— К чему раньш> пришел Вейсманн, занявшись вопросом о влиянии. "АО °_ Питания личинки на формирование половых органов взрослого — И, ; м объектом—« _ 01 пт а». Опыты Вейсманна, предпринятые им в 1884 и 1885 то- И дах, впервые были изложены печатно (в весьма краткой форме). в 1894 году 1. По Вейсманну, дурное питание личинок никоим образом не влечет за собой уменьшения яичников, какого-либо уклонения - от нормального, полного развития этих органов. Яйцевая трубочка, | столь же мало может выпасть под влиянием какого-либо внешнего | ‘воздействия в течение развития, как нога или крыло. Вообще, «выпадение типичного органа есть не онтогенетический процес а филогенетический» ?). й Причину указанного противоречия найти, оказывается, н трудно. Дело в том, что Вейсманн не исследовал карликовых му анатомически, а ограничился лишь содержанием их в невол и наблюдением факта откладки ими яиц. Даже самые маленькие _ мухи откладывали. по выражению Вейсманна, «отоззе Раске» | яиц. Из этого наблюдения можно, мне кажется, заключать лишь одно, что карликовые мухи не теряют плодовитости оконч: тельно. Но ‘вывод, что яичники были развиты вполне нормально и снабжены полным числом яйцевых трубочек, самым Фэктом откладки яиц нисколько не подтверждается. | Сравнивая яйцевые трубочки с такими частями тела, как нога или крыло, Вейсманн игнорирует важное принципиальное разли- чие между первыми и вторыми: яйцевые трубочки мясных мух изменяются в числе у различных особей, количество их не фикси | ровано наследственвостью‘ неподвижно. Из того, что яйцевые. ° трубочки являются существеннейшими анатомическими частями яичника, еще не следует, оказывается, что каждая из них само- _ стоятельно представлена в смысле Вейсманна в зародышевой плазме. | „Яйцевая трубочка не подходит, следовательно, под понятие того «типичного органа», который может выпасть лишь в течение фило- — тенетического процесса. Если же у мух допустить дегенерацию на _ какой-либо более ранней стадии части тех элементов, которы впоследствии дают яйцевые трубочки, и, следовательно, отдельны трубочки считать имеющими‘ представителей в зародышевой плаз- ‘ме, тотда придется признать, что воздействия среды находят | организме еще более широкое приложение. ЕСА Е 1) Апепз6 \Уе1зталт. Апззеге ЕшИаззе а13 Еле Капозгейие. Тепа, 1894. 2) Там же, стр. 30. 9. ных книжках и научных трудах по разным поводам. я оо этому интересным попытаться выяснить, имеют ли какое-либо ‘значение вышеизложенные новые данные в вопросе о происхожде- нии яичников рабочих муравьев и пчел. Вопрос этот вообще далеко е специального интереса. Различная плодовитость и различное азвитие яичников у рабочих и плодных самок являются, несомнен-_ о, основным и важнейшим отличием одних от других, а ди- или олиморфизм женских 0собей—важнейшим проявлением полимор- изма общественных перепончатокрылых вообще, так как разли- чие между самками и самцами принадлежит преимущественно. области полового диморфизма, а диморфизм самцов--явленвие очень ‘редкое. Но происхождение стаз—лишь частный случай и конкрет- ый пример того, что называется «происхождением видов». _ Известно, что рабочие муравьев и пчел обладают яичниками , набженными меньшим числом яйцевых трубочек по сравнению. плодными самками. У матки Ар1з шеПИета Г. Г. А. Кожевниковым ыло найдено от 110 до 173 трубочек в одном яичнике, а у рабо- ей не было найдено более 12 1). Относительно муравьев установле- 0, что менышее число трубочек в яичниках рабочих ветречается. редко. Из относящихся сюда работ *) я выберу интересные в этом отношении данные и представлю их кратко, в форме, удобной ля обозрения. Число яйцевых тру бочек в одном яичнике: . у плодн. у рабочего - о Вид. самки солдата яичники не В" ов те; с, г. . около, 300 найдены ` Мусш{са ]аеу110415 2... 12 1 ы о а 1 М. оо оо 8—9 1 1) Г. Кожевников. «Малериалы по естественной: истории пчелы». Выпуск второй. О полиморфизме у пчелы и у других насекомых. Изв. О-ва Любит. Естеств. Т. ХСХ. Москва, 1905. , 2) СВ. Тезр6з. «ОЪзегуайотз зиг 1ез опт !5 пейте». Апи. 4е$ $6. паб. ТУ Беме. ) _ Пооовие, Т. МХ, 1868. з № ЕЙзафев Васюта. «Оебег Могрво10о1е пп Рвузююсе 4ег Оуамеп 4г . в. 'Ате1зеп АтреЦегшилеп». 7001. ТавтЬйеВех, 5156., 1Х, 1895—97. Магеагеё НоШЧау. «А я _ зу 0{ зоте егоабосуес ат. 7001. ЗавтЬйсВег, 5156., ХХ, 1904. м у плодн.. ь самки рабочего. солдата. о А ета ег. 2 у Ко еог Ся 12 1 Росопош угшех а уаг. | 9 я а 25—30 1—1 | Стешазвбогаз ег а 2 № й Ик. 30—40 1 : О а. 45 4—10 Сашропоёи$ ре ть 39—40 1—3 | К ааа я таг, ето зваз..°. 6—7 1 | ‚ маг1пабиз$ о НЖа 12 |! К С. {ашт14е$ уаг. Е, г 15—13 1—2 РА С. шасп | абиз тат. запза Беапи$ 6—7 1 и в меньшая величина рабочих муравьев по сравнение с плодными самками, лучшее питание личинки пчелиной мат! но сравнению с личинкой рабочей—вот основные факты, нобужда шие некоторых исследователей, пытавшихся теоретически подойт к выяснению явлений полиморфизма, искать причину происхожд. °пия рабочей стазы в условиях онтогенетического развития. Отсюд: столь часто повторяемый, даже в специальной литературе взгл. на рабочих, как на «недоразвитых», получившихся вследстви ухудшенного питания самок. Однако, объяснение явления диф ф-ренциации стаз исключительно внешними влияниями, постоян по и в развитии каждой особи, с полным отр почве признания единой зародышевой плазмы, способной развитт | ся и в организм матки и в организм рабочей, наилучшим образо г свидетельствуют о том, что одних лишь внешних условий развити; й — для выработки отличий между стазами недостаточно, и ссылки 1 предшествовавшую филотенетическую историю, подготовившу зародышевую плазму для должного восприятия воздействий извке становятся неизбежны. Так, Поль о. исходя из своих набли 0- являются осенью, считает р на отличия меж? ° стазами, развилие яиц, из которых получаются рабочие, в весен- | я к осенним условиям; не будь этого, не было бы и самого ны. тя нения условий и нельзя было бы говорить об «экспериментальн09й = хотевии» 1). Что касается Эмери, ов признает за зародышевой | , плазмой муравьев унаследованную способность реагировать на внешние воздействия не случайным, а определенным образом, ° развитием одних частей и редукцией других *); говоря же о зако- нах роста и корреляции, регулирующих влияние питания, Эмери видит источник этих явлений в борьбе зачатков, исход которой зависит от различной энергии роста последних, их способности усвоять, и лишь не делает последнего шага, не преступает той черты, за которой начинается Вейсманновское истолкование явле- ия,— не признает этих свойств зачатков предопределенным в яйце 3). По Вейсманну, сущность филогенетического развития заключается в данном случае в обособлении специальных зачатков для рабочих; это позледнее есть исключительный единственный фактор дифференциации стаз, внешние же воздействия играют лишь роль стимула, решающего, какой из имеющихся в яйце за- _чатков разовьется. Утверждая, что яйцевые трубочкя выпадали _ в течение филотенетического процесса, Вейсманн опирался на свои _ эксперименты с мясными мухами. Можно ли не считаться более с тим утверждением, если считать доказанным, что яйцевые трубоч- ки могут выпадать под непо›редственным влиянием недостаточното. _ питания? Поскольку дело идет об яичниках рабочих пчел, сравнение постэмбрионального развития их с тем, что было выяснено отно- сительно способа уменьшения количества яйцевых трубочек у мясных мух, голодавших в личиночном состоянии, помогает = разобраться в поставленном вопросе. Иеследованием Г. А. В о- | жевникова впервые установлено, что яичник рабочей пчелы в течение постэмбрионального развития первоначально сходен с яичником соответствующих стадий развития у матки и снабжено таким же значительным числом яйцевых трубочек; затем большая. ее У у я ООН АО РО о Е ПОРТ Е ны > 1) Раш Магсва]. «Та тергодисй оп её 1’буоа оп дез сиёрез зос1а]ез». Веупе зейеп- ЯНаие, '4 зете, Т. УТ, 1896. 2) С. Ешегу. «Ое Ешщуевиие ипа АцзЪИаиие 4ез Атрецег$апез Бе! деп Ате!- зеп». В101. 7ептга]1., ХГУ, 1894. 3) С. Ешегу. мг Кеппизз 4ез Ро]ушогрзтлз 4ег Ашезен®. 2001. Тавйевег, ° Бирр!. УП, 1904. нение питания, и далее, что изменение это количественного ха- рессивно развиваются, а в имагинальное . состояние. Развитие яичников карликовых мух протекает, как было в <> у. К ‚указано, иначе: здесь яйцевые трубочки появляются сразу в умень- = шенном количестве. Ввиду этого приходится признать, что факт. уменьшения числа трубочек под влиянием недостаточного питания у мясных мух сам по себе не может служить указанием на, то, что _ и у рабочих пчел редукция яичников происходит по той же причине. Яйцевые трубочки могут закладываться в уменьшенном” количе-_ стве, если личинка питалась недостаточно, но могут ли дегенери-_ Г. ровать уже имеющиеся трубочки под влияние того же фактора- неизвестно. Перенесение заключений, почерпнутых из наблюде- ний над мухами, на пчел в данном случае оказывается невозможным. Оставаясь в рамках поставленного вопроса, я считаю возмож ным отраничиться указанием на неприложимость этих данных для решения вопроса о роде изменчивости, проявляющейся в яичниках пчел; я не касаюсь поэтому многочисленных фактов, выявляющи общий характер полиморфизма пчел и делающих столь мало веро-_ ятным признание за этим последним соматотенной основы. Эт факты и соображения широко развиты и обоснованы в вышеприве _ денном исследовании Г. А. Кожевникова, _ вх склоняется к тому, что различия между матками и рабочими у — пчел не могут быть объяснены прямым влиянием ри пита- ; нии и размерах ячей. у. Относительно муравьев нужно сказать, что некоторые сторон ы их жизни и проявления полиморфизма изучены крайне недост точно. Остается невыясненным основной вопрос, чем вызываетея — в течение онтогенетическото развития дифференциация стаз, и Н рактера, что, например, личинка, из которой выйдет плодная ее. и ка, питается обильнее той, из которой получится рабочая. Но = если бы даже и был твердо установлен факт, что афера \ стаз вызывается в течение развития количественными изменениями = питания, то и тогда еще нельзя было бы судить о том, являются ли эти изменения непосредственной причиной или лишь м ния вопроса о происхождении яичников «пейте» необходимо ь жа к. условиями питания тех личинок, из которых выйдут. рабочие или. солдаты, выяснение зависимости одного процесса от другого, может пролить свет на изучаемый вопрос. | . Изучение полиморфизма муравьев в указанном направлении | у приобретает тем большее значение, что в этой группе мы в праве. . ожидать встретить и количественно, и качественно разнообразную «4 изменчивость. В пределах одного и того же вида здегь имеетея _ й. подчас поразительное богатство форм, которые, вдобавок, могут | _ быть соединены переходами; весьма вероятно допустить, что измен- — _чивость муравьев в различных своих проявлениях обусловли- — вается различными факторами, имеет различное происхождение. | Соматогенная изменчивость, возможно, имеет здесь более обширное | г | поле действия; играет ли она какую-либо роль в частном случае, .. роисхождения яичников рабочей стазы.—этот вопрос может быть = азрешен, как я уже указывал, в будущем, при надлежащей по- = становке. ро. — Пока можно высказывать лишь предположения, и общий . арактер полиморфизма муравьев позволяет признать, что воз- а оэкноСтЬ соматогенной изменчивости яичников здесь должна е. приниматься во внимание. Если же эта изменчивость действитель-_ о среди муравьев имеет место, то следует иметь в виду то, что она = ожет проявляться в сочетании © бластогенной изменчивостью Г ичников, дополняя последнюю, что совместимо, м й :1 лишь с теорией особых зачатков. ыы | Вообще же соматотенное уменьшение количества яйцевых р з трубочек можно, я думаю, ожидать встретить у тех насекомых, у — В которых эти образования закладываются сравнительно поздно, в — течение постэмбриональното развития; наоборот, такое уменыш- = ние весьма мало вероятно в случаях ранней закладки трубочей, — (напр., уже у эмбриона), что совпадает, повидимому, с малым их ислом и отсутствием изменчивости в количестве. и В заключение пользуюсь случаем выразить благодарность р профессору Григорию Александровичу Кожевникову, предложив- _шШему мне тему настоящей работы и внимательно относившемуся. к ее выполнению. _-_ к ео их. | Объяснение рисунков. 1. Поперечный ерез яичника только что вышедшей из куколки СаШрйога. егу- |. хосерва]а Ме., нормально питавшейся в личиночном состоянии. : , | . (Опыт № 1, серия: нормальная. В другом яичнике той же самки сосчитано 19 о яйцев. трубочек.) вех ре 2. То же. Личинка была подвергнута голоданию; муха карлйковая. (Тот же — опыт, серия: Т. В другом яичнике той же самки сосчитано 93 яйц. тр.) 9 Рис. 1 и 2 зарисованы при одинаковом увеличении; выбраны из серий срезы, заключающие наибольшее количество поперечно-перерезанных яйц. трубочек. | 3. Поперечный срез яичника только что вылупившейся Загсорваха соегез- сепз Те, нормально питавшейся в стадии личинки. На, срезе видны все 36 яйц. тр. этого яичника. (Опыт № 8, серия норм. В другом яичнике той же самки соечитано 54 яйц. тр.) о го 4. То же. Личинка питалась недостаточно; муха карликовая. На, срезе можно = сосчитать все 13 яйц. тр. этого яичника. (Опыт тот же, серия Т. В другом яич- нике той же самки оказалось 12 яйц. тр.) и: Рис. 3 и4 зарисованы при одном увеличении; срезы взяты из соответствующих. _ областей обоих яичников, где они захватывают все трубочки. Бег апа!отизсне Уамавииа | ше @нтесег МК Ш аи зеге ЕшН0$$е. й | о. (Ехрег1тепфе ап Бев ше! 3{11есеп.)_ 1. Егжоь. (Мозкаи.) МИ 4 АЪ. 5. 137. й Мень зеЦеп Жапп таи 11 \1ззезеВа И евеп, зо\4е ш роратеп _ ЭевеШеп Че ВезайЯсотие Пп4еп, Чазз Фе ипоепйсепде Егравтано | _ ег Тазесбеатуей Кеше А`\уе1еВиие уоп ег потта]1еп, уоПеп Епф- в Исиие зат уоп Айе. Уезтапи ап \мга пощтег ВетуотоевоЪеп, ° \епа уоп 4еп 'ОтзасВеп 4ез Ро]утотрВ1зтаз ет Ате1зеп чипа _ Непей @е Веде 136 ипа \епп ез ев уоп ет Отзргапое ег Ате- _ фегзфазе Оезег Т\ете Вапае. Тиаеззенп \аг удой Уе1зтапи паг @е — Тафбзасве 1езбоезбе\ ууотаеп, 4азз Че ИлуетоПиее 4ег Зе ие153Шесет, у _— Че @тев @аз Напоеги ег Гагуей етжосей \ет@ей \атей, Ейег аЪ- . еее, —е1пе Тафзасве, уе]еве паг е\уе1536,азз 301еВе ЕПесеп @е _ Моепевке св 7а уегтейтей лей уоПзапюе ует1отеп ПВаЪеп. °_ Росв маг @е Егасе оШеп сеЪПефеп, оф 41е Оуамеп ев ш шоепа | _ ешег \Уезе уетапдеги. Ез се]апс ти’ афег сапй сепам, Фатев @е_ _ ИАВаие ег Еатовгеп, ап{ аетзе Бей ОЪдес® (СаЙрфота стуфотокерйо ти. ь Ме. ппа батсорфада соетезсетз 7%.) 1езблазеПеп, Чазз Че аш о _ ег Ещб№геп я па Оуатции @ег ИжетоШесе, пЮ]ее ег ипоепй- р ЕгпаВгио уайтепа 4ез Гасуепа@тат$, уегилтаетв. О1езе | _ Уегитаегапе таасН® ата 30 имепзтуег а зе, де шевг ипоепасепа . _ Фе ЕграВгапе сеууезеп \уат, }е К@т7ете Ие 4еп Гатуеп Фе МбзПев- _ ке че 2 Ёаеги сесефеп \уот4еп \аг. Ге уоп тай: егВаепеп ЙаВ- в ш Ветас аа Че АЪАло1оке ег АптаВ1 ег ЕйлгбВтев _ уоп еп Егоавтапо Бе теиисеп Чег Гагуеп ша па газз1зе Вей Техфе ь аеПепат о сеоеЪеп 1). Аиззег 4ег Гагуей а егаиое Вапоф @е Еов- ви \ м 1) п Фезеп ТафеПеп 156 егзбепз @е Митегайоп 4ег Уегзисве зесеБеп; е Уегзи. т све №№ 1—1 эта 1е4ег и дег Мас НКопитепзева{ ешез \Уе свет; СаЙёрйота етуйито- серпа Мех сетасв®; #йг деп Уегзисв № 8 @епе еш \Уеевеп ба’сорйада соетиез- сетз 7е%5., у@евез |е 23 Етбвтеп ш ]е4ет Оуагпию Вафе. Отцег 4ег МХапитег 15ё @е _ 916 4ез БейеНепаеп Уегзисвез сесереп. Рапп 0126 Чег Маше 4ег Земе (7летзё @е Нип- о _ сетземе, Че \уаВтепа 4ез Кйгиезвеп ИеЙталииз се фег$ уот4еп \уаг, Чигсв Т Безе1евие$, — Фапо Зеше П, @е ебуаз 1апеете 7ей па Еабег уетзогев \уаг и. $. \.; геев, овпе 714- _ юг, Могта]-— одег Копёго]земе, Чегет Гагуеп уоп зе56 4аз Ке1зеВ се]аззет ВаБеп, паеВ- — дом че @е уоПе Стбззе еттетсВ& Вабет). Хосв \уеНег зе итфеп Фе 7аВ] 4ег Таде 4ег 19 _ Роегипе г еде Земе, аллззег 4ег погра]еп; али @е Гапое 4ег Рирреп 4ег БебеНеп- — еп Зещеп ш има. ча@ епанев ае ОпатёйаЕ 4ег Еповгеп ш ешеш ег Оуамет. Миг улекеиие ег СепИа1отсапеп ег Ппасо пас з1е В ен. ПЛезе Веза- ; : 27 # у я й ` епапиав! апсв уоп @ег ОпапЕав ег 1едетеп, Ме т еп Оуамев. аег Мибег 4ег БефгеМепаеп Випоегпаеп Гатуе сеууезеп \ат. О1езез Безайоф еп аа4итеВ, 4аз8 @е па Етееп 1еЪеп4еп \УесВеп СаЙз- _ рпота етуйтосера Мес уоп потта]ег, уоПеп Когреготоззе, шо Чег Нтоз1е $ ег Е1тбВтепапиа В1 №06136 уатИтеп ип Штей МасвКот- шеп @е Меойпо афегоефеп, еше Безишиме Мепое аег Етбортеп = 7а епбулекеш. Уе4ег 4ег Малазшиз, посв @е Етбвтепалта \лт@ уегегЬб, зо\уе16 еЗ шее Фе отофеп Веофа Вбитеет ачз7азртесвей оебайет. Пе ОщегзасВапе ег розфетабтуопа]е | Епбулекето ег Оуатеп 4ег па ГагуепзаЧпий Папоегидеп \УееВеп 2е104е, Чазз @е ЕлтбВтеп, @е паг зраб а18 апаботазеве = Егасе уоп Чет Отзргипо 4ег Оуамеп 4ег Атезеп ипа В1епепате1- бегшмеп. Ез \уаг уоп Рго{. (4. Козспеуико\ Гезоезбее, 4азз @1е. ЕтбВтеп ет В1епепатецеттеп \эайтеп@ ег розбеттуопа1е Епб\сКеапо деоепеетеп, зо 4азз паг \мещее ипоезёбть БЛееп па ш Ппасо йфегоевеп. Г1езе Та4заспе, зо\е аПе ипзете ]е67оеп Кепи- 1135е абег Че отоззе КошрИсИаАф 4ег Ро]утогр1зтиазетзеветат- еп ет В1епеп ип Ате1зеп, шасвеп ез №06 ап\уавтзсвешНев, _ ап етеш е2оеп Какб@т, 4ег св пиштег 5е1 4ег Опосепезе \е- етво]еп4еп Алззетеп ЕллаИйззеп, Че ЕгКАтапе аез Отзртипоз @аег — Атейетябазе жа Нпдеп ива св Чаи ха фейчеоет. Ешегу ип _ Раш Магева1, @е @е 1аг \есвеп ип Атейегт сешешзазте, | о]е1спат&о епбускеапо А юе Кепир]1азта аппейтеп, 1аззеп але, Фе рпу1осепейзеве Сезе1ее тп1еВф хапи алззег АсВф. Оосв 80 шап Че МбсПевке ег Уегпит4египя 4ег Ешовтгепатта В] аще ег УЛтКипс дез МШец п1с$ уегоеззеп. Етзсветь тит 1 @езет Н1ля1с 86 афег збоззеп \11 ап пзеге {аз уоПе ОпКепии15$ се\15зег Гефеп$ ца Епб\скеалозетзсвепиийсеп Оезег Т1ете. П1ле Ощетзасваио ег паеветтгуопа]еп Епб\1скеаис 4ег Оуатеп, ег Ег7леВапс 4ет Гатуеп, Капи аш Ъезбеп таг Гозипо Чег Егасе @епеп, — ейтег/’ Егасе, @е _ саг ле уоп зресеПета Тифетеззе 196. пи УетзисВ № 8 156 @е Ешбвгепатта 1 г Бе!4е Оуамеп ]е4ез итбегзис еп \Уеевеп$, Читен-—уетепио$, сехебеп. Гле ТехбаЪИЧипееп, уоп @ипегзеыиЫей 4ег Оуамеп пи ®— еевег Уетотбззегиие хехесвиеф, зт@ 1 шп 2 (г Хогиа]-ара Ялуегомуе свеп СаИ4- _ рпота егутосерройа) ппа 3 п 4 (г батсорпада соетщезсетз) за уегоесВеп. к к. В. Васнецов. Г С 10-ю рисунк. в тексте. у (Из Института Сравнительной анатомии, 1-го Московское го Гозударственного з Университета.) Исследуя развитие скелета грудного плавника, 1ер1903%еи$ 08-_ _ вещ; и выясняя морфологическое значение его частей, я натолкнулся ° первичного плечевого пояса, так называемую зсарша и сотасо? 2 _ смт. Эта особая часть первичного пояса имеется у_ некото- — рых групи Те]ео%е, а именно у Озфаторвуз и у Ма1асор- туей. У всех прочих групи Те]еозбе! шезосотасо1Аеит отсу СТВА, . Но он имеется, если следовать взглядам Гегенбаура (1864), у — ‘Споп4гоз6е! и Но1оз6е? (Гегенбаур находит ее гомолог и в пле- — чевом поясе селахий). Эти факты наводят на вопросе о роли. _ шезосогасо1Аеит, о его морфологическом и функциональном зна- — чении и о ето эволюции. Целью настоящей работы является _ выяснение функции тезосотасотАеит, что поможет понять и его. _ эволюцию. № Попытку объяснить роль шезосогасо1@еит я нашел только _в работах Тило (1896) и Пихлау (1908). Последний автор, впрочем, просто повторяет объяснение, данное Тило. Тило, исходя из общности строения мускулатуры Езох, не име. Г ющего тезосотасотАаеши и ЗИагиз, у которого он есть. считает, — что тезосотасо!аеит не связан с теми пли иными муску- лами, а служит для укрепления сочленовной части пояса. Иечез- новение тезосотасо1Ает у некоторых рыб Тило объясняет про- = _ сто слабым развитием у них плавника, в частности. его краевого м луча. Однако, относительно Заиот!Чае и Сургимаае Тило делает | оговорку, что у них к шезосотасо1аещт прикрепляются мышцы и. ‚ роль его должна быть другая, но какая не указывает. Пихлау же ‹ . 4 4 слабее, а инотда даже сильнее, чем у форм, имеющих его. Хотя, ва, небольшим исключением, линия причленения грудного плавника к телу у рыб с шезосотасо1емт лежит близко к горизонтальной нлоекости и не требует более сильного укрепления, однако, объяс- нения указанных авторов, именно вследствие существования исклю- чений, не могут считаться правильными. Правда, если мы обратим внимание на положение грудного плавника относительно тела ры- бы и особенно положение линии его причленения к телу, то най- дем, что у всех Те]еозе1 с тезосотасо14еит плавники лежат в пло-_ скости, более или менее близкой к горизонтальной. При этом ли- ыы Те]еозбе1, не их тезосотасо1аеит, развиты не _ ния причленения плавника не перпендикулярна к оси тела, а рас-_ положена под углом к ней, так что латеральный край продвинут край соответствует переднему или преаксиальному краю у эм- бриона). В некоторых случаях в спокойном положении плавник _ бывает повернут под углом к горизонтальной плоскости, но при _ отведении плавника от тела ето пластинка располатается уже ‘‹трого горизонтально. более дорзально и краниально, чем медиальный край (латеральный У Тееозфет без тшезосогасо14ет, напротив, как пластинка плав- о ника, так и линия ее сочленения с телом лежат в вертикальной плоскости. Край плавника, соответствующий латеральному краю у Тееозфе1 с тезосотасо14еит (эмбриональный передний или в. ‘аксиальный край), является верхним. Таким образом присутствие тезосотасо14еит как бы связано. ‹ положением плавника. Мезосотасо1Чеила свойствен рыбам © го-_ ризонтально стоящим плавником. Возникает вопрос, нельзя ли. на основании этой связи объяснить роль тшезосотасо14еит. Пояс. кА лежит в плоскости вертикальной, а линия сочленения плавника. в горизонтальной, так что пояс должен сильно раздвинуться в толщину, чтобы сочленение это было прочно, или должны быть какие-либо связи, укрепляющие эту сочленовную часть, лежащую перпендикулярно ко всему прочему поясу. Из этого соображения ` объяснение, даваемое Тило тезосотасо14еит, как укрепляющему — элементу, становится как бы весьма вероятным, т.-е. что горизон- — тально лежащий плавник при вертикально стоящем поясе вызы- „вает образование в этом последнем особых а укрепляю- _ щих сочленовную часть. более известным представителем таких форм является Е м. Эти исключения лишают толкование И убедитель-. ности. | Для выяснения роли тезосогасо14емт, который является ме- стом прикрепления мышц, мне казалось необходимым выяснить функцию мускулатуры грудного плавника рыб как обладающих тезосогасотет, так и не обладающих им. Поэтому я исследовал строение мускулатуры грудного плавника представителей различ- ных групи Тееозёе и кроме того производил наблюдения над лвижениями грудных плавников живых представителей различ- ных групп рыб в аквариумах. Результаты этих исследований, изложенные ниже, и позво- _ Ляют подойти к решению поставленного вопроса. К, сожалению, ° вследствие невозможности в настоящее время доставать в доста- _ точном количестве живой материал, мне пришлось для выяснения функций отдельных мышц основываться не на экспериментальных исследованиях, а на анатомических данных, направлении волокон ® И точках прикрепления мышц, сопоставляя эти данные с наблю- _ Давшимися движениями. Работа. эта, была произведена в лаборатории Института сравни- — тельной анатомии Московского университета, откуда мною бы- ла получена также часть материала. Не могу не принести своей сердечной благодарности заведую- щему Институтом сравнительной анатомии профессору А. Н. Северцову за поддержку в работе, за советы и руководство, а также тогдашнему ассистенту Института, ныне профессору, И. И. Шмаль- гаузену за ценные указания и советы. Часть материала получена мною от М. Е. Макушка, за что при- ношу ему благодарность. Наблюдения над живыми рыбами произ- водились, главным образом, в аквариуме Московского зоологиче- Мускулатура грудного плавника. Что касается литературы по данному вопросу, то она сообщает в общем довольно схематичные сведения. Более старые авторы [Оуен (1866), Мекель (1821)] различают две группы мускулов: дорзо- _ ского сада, за что я также приношу свою благодарность тогдашнему = директору сада Ю. А. Белоголовому. ‚ВК АИ а с ДЬ ра зерхностный и глубокий. Более новые иссле- ти ователи: | выделяют в вентролатеральной группе еще мускул, отво- — ‘дДящий краевой луч [Гаррисон (1895), Пихлау (1908), Беллинг. (1912), Жаке (1899), Тило (1896), Фохт и Юнг (1899), Браус (1900)]. Этот мускул описывается, главным образом, у Тееозфет с тезо- сотасо1аеит; у них. же указанные авторы (за исключением Гарри- сона) выделяют мускул, приводящий краевой луч. Для рыб без 11е50согасо1аеит этот мускул выделяют только Фохт и Юнг Регса. и | Вообще более подробно описана мускулатура грудного плав- : ’ ника рыб с ттезосогасо!Аещи семейств. Зайпотнаае и ЗИ ае, ь _ которых не констатировано разделения мускулатуры обеих групи и на поверхностный и глубокий слой. Тип без тезосогасотАелта. У и. большинства авторов описан более схематично и только одна ра- | бота, а именно:—«Юег Вай 4ег уотаегеп раат1ееп Ехтешиеепй ива. 4ез ЭеваШетойтве] 4ез ТизЛа» Беллинга, подробно описывает му- автора. 59 ; : у ‘следующих представителей Те]еозбе: в | —\ Г. Имеющих шезосотасо1еит: у 1. ЗИагиз оап1$. 4. Тшеса пса. < ‚2. Заппо за]аг. 5. Сазрла]оза, сазрла. р 3. Гэ0е1$с0$ 198. 6. Метасвега$ Батрафбиз. : П. Не имеющих шезосогаео14еит: 1. Гаеторегса Тас1орегса. 11. бов. | ‚ 9. Регеа` НахатяИ®. 12. Вепив. г 3. Асемта сегпла. 13. Ввоз. _ 4. Гафгив. 14. МисП серва1ав. в, #5 Теаевотов. 15. Веюше асиз. ме _ 6. Собз Памайв. 16. МабеПа. Г. _ Т. Бсотрепа ротса. 17. АпсуШа. и т ‚ 8. Отапозсориз зсафег. . 18. Езох Шаиз. в 9. Сетбтгопофи$ сипеПа$. 19. Муохосерпа$ зсогриаз. — 10. оагсез уграга. в. У пием и положением грудного’ плавника. _ Первый. тип! мускулатуры плавника наблюдается у рыб, имеющих так и сам плавник лежат близко к горизонтальной плоскости. — ‚Второй тип ии у рыб, не имеющих тезосотасо14еи, у кальной плоскости. Представителем первой группы может быть взят Гепе1зси8 _ 140$, второй—Тлае1орегса Тас1орегса. ь Скелет плечевого пояса Тепс1зсйз 148 состоит из так называе- | ы мого вторичного пояса—большой кости с]ебтат, стоящей почти = в вертикальной плоскости, и из костей первичного пояса, с ней — соединенных. Первичный плечевой пояс состоит: из пластинки, _ лежащей более или менее торизонтально, так называемой $са- рша, с которой сочленяется скелет свободной конечности; из ; _сотасот@еит, расположенного вентрально от сара в верти- = кальной плоскости, и из костной дуги ттезосотасо1аещи, идущей я ‘от верхнего конца зсара сначала вверх, вдоль с1ейтит, ЗО _ затем назад, внутрь и вниз, к верхнему краю сотасо1аейта. ей _ Скелет свободной конечности состоит из кожных лучей и из — первичного скелета; среди первых выделяется своей толщиной = ‚Латеральный луч; его я называю согласно номенклатуры м _Брауса (для таноид) оз тшатоша\з. Первичный скелет, состоя- — щий из 4-х табаПа, имеющих в общем форму трёугольника, ) одна сторона которого сочленяется с плечевым поясом, другая е — о кожными лучами и третья, медиальная, остается свободной. Мускулатура покрывает собою весь первичный скелет. В ней клонно снизу вверх и прикрепляется к наружным отросткам основа- — ‘5 г { С ний всех кожных лучей; мускул этот можно назвать а®4исфог 1- ретйеаИз (рис. ТаЪ. з.) 1) Если удалить этот мускул, то под ним бу- _ ей — $ ы 1) Наименование всех мускулов, кроме мускулов краевого луча, я беру из работы _ Грарисона (1895). Мускулы краевого луча я именую— согласно с Браусом, так как Гар- ` ] р т д | ь Рис. 1. о к основаниям всех кожных лучей; 3-й мускул (рис. 2. аЪ. о. м.) я. _ называю т. абЧисфог 05513 тато71паНз, но с равным правом он может ‚ быть назван, сотласно Гаррисону, т. аттесфот, так как он действи- з) тельно растягивает пластинку плавника. Этот мускул начинается ; от с1ейгит, от проксимальной части сотасо14еит и от перепонки, _ ватятивающей отверстие между этими костями. Волокна, его идут о -% _рисон указывает только отводящий мускул краевого луча, называя его т. аттесфог, ‘а приводящий мускул не выделяет и общей массы глубокого приводящего. Удобнее же именовать оба, мускула краевого луча, как антагонистов, аналогичными именами. Сам _я ввожу новые наименования только для двух вентральных мускулов плавника рыб без шезосогасо1Чеии, так как они до меня не были описаны. _ Русский Зоологический Журнал. 10, №. х _ ваправлены еще более наклонно снизу вверх и ен у рр Вы | И вверх и одним мощным сухожилием т и дет Е Е АО кур, с. Е < $ ЩАЕАЗ АУТ, е. К о Зе АН « иж рых т.ассом Рис. 3. ко всем кожным лучам (кроме краевого), несколько отступя в ди- стальном направлении от их основания. Кроме того он прикре- Е пляется к медиальному краю медиального габ1а]е. Волокна. = этого мускула, прикрепляющиеся к наиболее латеральным и } кожным лучам, начинаются наиболее вентрально у самого 1ез0- сотасо14еи, а оканчивающиеся наиболее медиально начинаются наиболее дорзально. Таким образом получается перекрест волокон _ }, или, вернее, их пучков. (У некоторых форм, как-то: Сазр1а1оза,, Зашпо, | С Мешаспе аз, указанные выше вентральные пучки начинаются от. на своем пути к месту о Следующий мускул. `аддлсвот ргофип@из (рис. 4 аа. р.), начинается от тезосогасо14еа _ и согасо14еит У основания тшезосотасо14еита и от 3-х медиальных табаНа; прикрепляется он к основаниям всех кожных лучей, кроме краевого. Наконец, последний мускул—т. а@дас®ог 0598 = тато1паНз начинается от с ]етат ниже тезосотасо1Аеа, от перед- него края сотасо14еит и от перепонки между этими двумя костями, = проходит под тезосотасо1Аемт и прикрепляется одним широким = сухожилием на медиальной стороне основания краевого луча. Таков общий тип мускулатуры. Отступление от него представляет мускулатура грудного плав- ника ЗЦагиз с]ап1$, у которой в дорзомедиальной группе дифферен- цируется только ш. а@исфог 05513 тато1паИз; поверхностный же и глубокий мускулы друг от друга не отделены и представляют один общий аист. В вентро-латеральной группе поверхност- ный и глубокий слои отделены, но не вполне, и сливаются друг с другом у места прикрепления к кожным лучам. Зато пучки этого общего аддуктора, идущие к краевому лучу, помимо м. аЪапсвот 08813 тагошаНз, выделились в особый мускул (на что указывает также и Тило). У БаПпо, вопреки указаниям других исследова- телей (Гаррисон, Пихлау), я также не нашел в дорзомедиальной | трупле дифференциации на два слоя. к Для рыб, не имеющих шезосогасотает, типичной является мускулатура Тлас1оретса Тас1орегса. У него скелет плечевого пояса отличается от предыдущего типа, тем, что в нем отсутствует шезо- сотасо1аеит и пластинка зсара, лежит не в горизонтальной, а в вер- — тикальной плоскости более или менее сагитально. Таким. образом мышцы плавника разделяются на две группы: латеральную (со ответствующую вентро-латеральной группе у рыб с тшезосогасо1 беши) и медиальную (соответствующую дорзомедиальной у ры с шезосотасо14еити). Латеральная группа мыпщ у рыб без тезосога- _ со14еит состоит из тех же самых мускулов, что и у рыб с тезосо- | ‘тасо1еит, только ш. афаисфог зарег_с1аПз своим сухожилием не. к прикрепляется к краевому лучу, а ш. аф@исфог ргоап@из начи и нается не от гаФаПа и согасо1еит, как у первого типа, а только о сотасо1етла (рис. 5 аф. р). В медиальной группе мышц, как и следовало ожидать, суще- ствует значительное отличие от предыдущего типа. В ш. а@диасвог. зпрегНс1аз сильно выражено перекрещивание волокон, так что х 10* ходящие наиболее ве ог т АИ т ащим дорзально, при этом вентральные пучк т ид з, а горизонтально или даже снизу вверх (рис. 6 аъ. 5.). М. аЪ- _Чисфог ргофип@из начинается от сотасо1@ена и зсар\а, так как. _ Шезосотасо14еит отсутствует, а гааПа, как и с латеральной сто- роны, остаются свободными. Прикрепляется этот мускул ко всем С № 5: _ кожным лучам, кроме 5-ти вентральных (рис. 6 аа. р.). М. аЪдс- = _ юг 0388 шатошаНз тоже существует, но так слабо развит, что едва — отделим от всей массы ш. аа@асфог ртофап@из (рис. 7 а4. о. т.), 5 который к тому же разбит на отдельные пучки. Каждый из этих = | пучков прикрепляется отдельным сухожилием только к одному лучу. — °— Кроме этих мышц в медиальной группе мы находим еще два = ® мускула. Один идет от задне-нижнего угла зсарШа-и прилежащей = к основанию пяти вентральных лучей ФЕ. ЖЕ Р.). а этот я называю т. атгесфог шет1ог, так как по своему положению и на-. правлению волокон он, несомненно, служит для расправления пла стинки плавника вниз. Другой мускул весьма слабо развит и идет от заднего отростка согасо14еят (ргосеззи$ розбсогасо14ез) к вен- тральному га@1ае; этот мускул можно назвать т. согасота@а! (рис. 7 с. г.). Оба только что упомянутые мускула были описаны только Беллингом для Ти]а, как специально ей присущие в связи — с специальным развитием вентральных лучей плавника. Но я на- шел их за небольшим исключением (и притом у специализирован- ных форм) у всех представителей Те]еозёе1, не имеющих 1езосо- тас014еат, хотя и в разной мере развитыми. Наиболее резким отступлением от указанного типа является мускулатура грудного плавника Сов. Главное различие за- ключается в строении т. аб@исфог ртоат@аз. Начинается этот _ мускул у Обоз от согасо1Чеит и от 3-х вентральных та@аПа на всем их протяжении; при этом пучки, идущие от сотасо1-_ ей, направлены горизонтально или наклонно снизу вверхно пучки, идущие от оснований табаПа, направлены наклооом | снизу вверх под большим углом; пучки же, начинающиесяня‘ о. концов таФаПа, идут снизу вертикально, при этом напраь % вление пучков меняется постепенно, по мере тото, как их начал | помещается более дистально и дорзально. К этому надо приба, вить, что пучки, начинающиеся более дистально и, следовательно- | направленные более вертикально, прикрепляются и к более дор- зальным лучам. Таким образом получается перекрест волокон. почти под прямым углом. Подобное же строение шт. абаясфог рго: ап0з я нашел у В1епи!аз. Другие отличия мускулатуры грудно то плавника 601$ заключаются в том, что у него сильно развит шт. согасогааИз, не дифференцирован ш. а@дасфог 03913 тоагол па|$ и отсутствует т. аггесбог 1етог. Этого последнего мускула мы не находим у Собиз, Огапозсориз, ВВотафиз и Иоатсез. У Септо- 10415 и Зсогрепа этот мускул, хотя и развит, но не отделен вполне _ Е от всей массы т. а@исфот ргофап@ аз. У АпоиШа он развит несколько иначе, а именно он начинается от всего края сотасо14ета, к которо: му причленяются гааНа, и прикрепляется ко всем кожным лучам. М. согасота@ аз отсутствует у С0лаз, 'Отапозсора$, ВВотри$ АпоаШа, Веопе и Мис. М. а@дасфог 05318 таато1таИз сильно м, у МаеПа и АпсиШа и слабо дифференцирован у С06$ и В м у нее и Оказалось, что мускулатура грудного плавника Езох является тральной группе не имеется дифференциации на поверхностный и глубокий мускулы, а существует только один, имеющий в разных своих порциях различное направление волокон. Начинается он от тт Па. М. и 08318 тато1па]1$ развит довольно сильно. В дарзо- о медиальной группе мы находим т. а@асфог зарегйс1аПз, начинаю- _ щийся более вентрально, чем у представителей второго типа, так что его волокна идут только слегка наклонно к горизонтальной _ плоскости. Прикрепляется он не только к кожным лучам, но и‘к краю медиального га@1а]е, как у первого типа. М. аадасфог ртго#а- _@0з начинается от с]етит, сотасо14еит и двух медиальных гап- ЧаПа. М. а@асбот 0513 тато1паН$ развит сравнительно слабо. М. м. аттесфот и4етог и согасога@аИз отсутствуют. Таким образом по участию тааПа в прикреплении мышц и по отсутствию специаль- ной мускулатуры вентральното (медиального) края мускулатура удного плавника Езох приближается в мускулатуре рыб с тево- ‘сотасо1емт, а по слабому развитию т. а4@лсфот 03813 тпатота8— к мускулатуре рыб без таезосотасо1Чеит. Движение грудного плавника Те]ео5{фе1. и“ По вопросу о движении грудного плавника, я не нашел никаких ‚ ‘данных в литературе, ‘кроме некоторых, весьма общих указаний в ° предварительном. сообщении 'И. И. Шмальгаузена (1916) о функ- _ циональном значении плавников рыб. Шмальгаузен указывает, ° что у Зеттапаз плавник стоит в вертикальной плоскости и движется, _ тлавным образом, в горизонтальной, а у Сагаззаз исходное поло- _ плавники могут производить удары вперед и назад, а также удары р косо вниз или волнообразные движения и, наконец, что плавник й. может принимать косую установку для удержания тела рыбы на _ определенном уровне (обычно у МофеПа). ы жение плавника горизонтальное, а движется он, главным образом, °® в вертикальной плоскости; кроме того он указывает, что грудные я роизвел ряд Е" над обычными движениями и плавника у различных представителей Те]еозбе. Для рыб с шезосотасо1Аелт я наблюдал 1. Сургшиз сагр1о, | 4. М!1зоатиаз #09918. | 2. Заппо фтаба ато, 5. Тшеа Чтоса, } 3. Аштагаз сабаз, 6. Виа габИв; у для рыб без тпезосотасоаетаз, _ 1. Еротойз алгемз; 7. Муохосервааз зсогр!аз, 2. Аротойз офзейгиз, . 8. Доатсез урата, 3. Ретса, На\а $, 9. Сазбегозвез асшефбиз, 4. АпоиШа апоаШа, 10. бадиз шотгиа, 5. Ошфга Ктатетт, 11. Езох св. _ 6. Сеттопов$ оапеПаз, Характер движения грудного плавника может быть приурочен к тем же двум типам. Один способ движения характерен для рыб без тезосогасо14етта, а, друтой для рыб с шезосотасо1ает. В первом типе (у Те]е0з6е{ без тпезосотасо!аеит) при обычном движении пластинка плавника остается в вертикальной плоскости и движется вперед и назад в плоскости горизонтальной (рис. 8 А). Кроме этого обычного движения, у АполиШа наблюдается поворот пластинки плавника в горизонтальное положение, при чем нижний край направлен назад, а верхний вперед. Находясь в таком положении, плавник двигается вверх и вниз. У баз и Ретса, _ наблюдается при движении плавника вперед и назад поворот плавника в горизонтальное (Саи) или наклонное положение, при чем при движении вперед верхний край опережает нижний, при движении же назад может опережать или верхний или ниж- ний. У Муохосерва]аз и Сетётопофаз наблюдается при движении плавника вперед изгибание пластинки плавника, при чем верхний край направлен вперед. Если к этим наблюдениям приеоединить указание Шмальгаузена, что МобеПа может ставить грудной плав- _ НИК для планирования в косое положение, то мы можем принять такое поворачивание грудного плавника в наклонное положение й обычным среди рыб без тезосотасо1аеили. а аа состоянии лежит почти В и а плоскости, при чем ПЕ к ее", 5 } _ ного на 90° в горизонтальное. Переходные формы опускают плав- ник вниз. В общем движение грудного плавника рыб без тезосо- _ тасо14еит проще, чем с штезосогасотаеат. ‹: в. краевой луч приложен к телу (рис. 8 Ва). Первое движение со- стоит в отведении краевого луча, при чем это движение. совер-_ М шается в горизонтальной плоскости, так что пластинка плавника. расправляется в этой же плоскости (рис. 8 В 5). Такое положение | плавника является исходным для других движений, а именно в — одном случае пластинка, вращаясь вокруг краевого луча, как — вокруг оси, поворачивается вверх задним краем и принимает вертикальное положение (рис. 8 С Ъ); во втором случае. пластинка плавника поворачивается таким же образом вниз от краевого луча и занимает также вертикальное положение (рис. 8 С с). Других движений у рыб с тезосогасо14еята не наблюдается. Эти движения ясно выражены у представителей Сургий9ае и близ-_ ких форм. У БаШио способность поворачивать плавник выражена | несколько слабее, и пластинка плавника не доходит до вертикаль- ного положения, особенно при повороте вверх. Еще слабее выра- жены эти повороты у Ашииз (поворота вниз я совсем у него не — наблюдал). Теперь посмотрим, каковы движения грудного плавника у _ Езох. Здесь наблюдается прежде всего отведение краевого луча Чеит. Поворот вверх от краевого луча не производится, а поворот _ вниз совершается так, что весь плавник и краевой луч также на-_ клоняются вниз (рис. 8 Па). Е Подобный поворот плавника вниз наблюдаем и у близкой . Е Езос1ае Отта. У Ога плавник лежит вертикально и основание _ его соединяется с телом тоже по вертикальной линии. Кроме обыч- ных для всех рыб без тезосогасо14еит движений плавника вперед и назад в горизонтальной плоскости, наблюдается еще опускание = всего плавника вниз, при чем рыба опирается опущенными плавйи-_ ками на дно (рис. 8 Ва). па Таким образом мы видим, что в самом движении оба типа груд- х. ных плавников отличаются друг от друга. При этом относящиеся и расправление плавника совершенно, как У рыб с тезосогасо1-_ ‚ к первому типу с шезосотасо1Аемт вращают пластинку плавника — _› На 1809, при чем в обоих крайних положениях пластинка, плавни- ка стоит вертикально, а формы без шезосогасо1Ает—из вертикаль- — м Функция мышц грудного плавника. я _ Что касается литературы по данному вопросу, то в ней имеются ® весьма общие указания, и о функции мышц часто приходится кос- °— венно заключать по тем названиям, которые даны им разными ав- торами. Для Те]еозфе1 без тезосотасо1аеит имеются следующие указания: т. аБаисфог заретНсаН$ отводит и поднимает плавник (Оуен, Беллинг), ш. аф@исфог ргоап@из отводит и опускает (Оуен) или покашивает (Беллинг) плавник; т. аф@йсфог 05815 тагошайз ° отводит и поднимает краевой луч (Беллинг). Относительно группы ° а@Члсфотез указывается, что а@басвот заретНс1аз приводит и под- о нимает плавник (Оуен, Мекель, Беллинг); т. айдлс®ог ргофапаия _ или поднимает плавник (Мекель) или опускает (Беллинг) и при _ этом раздвигает лучи (Оуен). М. т. аттесфог иЧегог и сотасота@а- °— 3 описывает только Беллинг, как связанные с специализирован- _ ными вентральными лучами у Тиа. По его мнению, щ. аттесфог в 1Шегог опускает и стибает эти лучи, а сотасота@аз приводит _ та@ае к сотасо#деим. | ®— Что касается рыб с тезосотасо14ет ‚то относительно них мы нахо- _ дим следующие указания: т. аф@лсфог заретг_саз оттягивает плав- _ плавник в сторону и вниз (Пихлау); т. а бЧисфог 05818 таголпа 8 ® (Пихлау, Мекель, Гаррисон); шт. а@басфог зарегИс1а!з приводит мает плавник и поднимает его (Пихлау); т. ададас&ог 05918 тааго1- паз расправляет плавник, приближая краевой луч к телу и под- нимая его (Пихлау). Из таких общих замечаний трудно вывести суждение о роли отдельных мышц при движении плавника. ° Если мы сопоставим строение скелета плавника, расположение мышц и направление их волокон с наблюденными в плавнике дви- жениями, то можем с некоторым приближением составить сужде- ние о функции отдельных мышц. $ | Сперва’ возьмем Те]еоз4е1, не обладающих тезосотасо1Ае, как более легких для понимания. кожных лучей, при чем волокна его направлены параллельно оси тела и лучам плавника. Единственным действием его может р ый ник вперед и в сторону (Пихлау); т. аЪбасвог ргофапамз оттягивает. ° расправляет плавник, оттягивая краевой луч в сторону и вниз. плавник к телу (Пихлау); шт. аддисфог ртогап@аз плотнее прижи- М. абаасбог зарет_с1а з идет от с]е{тат прямо к основаниям о _ быть движение всего плавника вперед в горизонтальной плоскости, — . он производит обычное для рыб этого типа, движение. М. аЪаис- фог ргоап@и8 идет от нижней части сотасо14еит и ‹ейтат наклон- но снизу вверх. Сокращение его вызвало бы движение плавника наклонно вниз и вперед, при чем пластинка плавника была бы наклонена близко к горизонтальной плоскости. Такое движение мы тоже наблюдали у рыб этого типа (бааз, Ретса). М. афаасог 08815 шатоштаЙз направлен наклонно снизу вверх и прикрепляется к дорзальной поверхности основания краевого луча. Сокращение его вызовет отвёдение краевого луча, вверх и вперед; плавник рас- правится. Таким образом роль этого мускула расправлять плав- ник, особенно при движении вперед, а также он способствует пово- роту плавника в горизонтальную плоскость. Вероятно, действие этого мускула производит то искривление плавника вперед верх- ним краем, которое наблюдается у Муохосерва]аз +и Сетйгопо®аз. Перейдем теперь к медиальной группе мышц. В м. аа4асфот зарегНс1а $ мы видим перекрест волокон, при чем одни порции идут от ‹ейтит наклонно сверху вниз к более вен- тральным лучам, а другие горизонтально или даже наклонно сни- зу вверх к более дорзальным лучам. При сокращении всех этих порций плавник повернется вокруг центральной своей оси из вер- тикальной плоскости в горизонтальную (или близкую к ней). Та-. кой поворот мы и наблюдали у баз и АпсиШа и указали на, рас- ‘пространенность его среди рыб, не обладающих тезосогасо1Чета. У м. аа@псфог ргойт@з волокна идут более или менее парал- лельно оси тела и лучам плавника. При сокращении этот мускул будет двигать плавник в горизонтальной плоскости назад и к те- лу— движение обычное для данного типа. М. аааясфог 0513 тато1паИз, идущий снизу вверх к основанию краевого луча, может расправлять плавник при движении ето на- зад. Так как это движение не обособлено от общего движения плав- ника назад, то и мускул этот является слабо дифференцированным. Кроме того он может играть роль при указанном выше движении плавника назад, котда верхний край опережает нижний. Развит он _ наиболее сильно у Са14ае и АпоиШа, у которых поворот плавни- _ка в горизонтальную плоскость наиболее сильно выражен. М. аг- тесфот етот, идущий наклонно сверху вниз к основанию нижних _ лучей, отводит их, расправляя плавник вниз, особенно при движе- нии плавника назад. М. сотасота@ аз в общем развит слабо в виде тонкого слоя волокон; роль его приводить га@а]е к коракоиду, помогая таким образом предыдущему мускулу. м” меч ре | и _ 0366: без шезосотасо1@еши требуют участия следующих мускулов: у 1) движение в горизонтальной плоскости вперед. 1. аЪаис-_ фот зарегНс1аИз и ар@чсфот 0881$ тато1па|$; 2) движение назад в той же плоскости—т и. а@@асфог ое Физ, аа4исфог 0891$ тато1паИз и аттесфог 1ие1от; 3) поворот из вертикального положения в торизонтальное— м т.т. а44асфот зиретНс1а1з и афаисфвог 03513 таато1па|; 4) движение повернутого плавника вниз—т. афаас$ог ргоапам$. ‚, Что касается наиболее сильно отступающего от типичного | для рыб без тщезосотасо14емт строения мускулатуры грудного х плавника Со1аз, то действие его мышц может быть объяснено следующим образом. В ш. а файс®ог ргогап@оз пучки, идущие наклонно от сотасо1Чема снизу вверх, притягивают лучи вперед и вниз; пучки, идущие, от нижних га@аПа к верхним, стибают всю пластинку свободной конечности. Таким образом при действии тп. аб@асфог ргогап@ аз весь плавник сгибается и наклоняется верх- ним краем вперед и вниз. Исходя из такого положения плавника, ней его стороны, от особого гребня. Сокращаясь, этот мускул тя- нет нижнее та1а]е назад, еще более наклоняя плавник. В таком. положении плавник стоит косо верхним краем вперед и может слу- и. й ° объясняется и сильное развитие та. сотасотав1аПз. Начинается этот“ мускул не на самом краю посткоракоидного отростка, а от внутрен-_ жить для подъема рыбы в воде, при чем вода давит снизу, отчего. р и требуется более сильное укрепление в этом направлении. Объяснение действия мускулов в плавнике Те]еозфет с тезосо- тасо1аеии более сложно. Начнем опять с группы вентролатераль- | ной. М. абачсюог зирег_саИ$, волокна которого идут от ета снизу вверх к основанию кожных лучей, сокращаясь при распра- вленном плавнике, поворачивает пластинку плавника вниз от крае- вого луча, т.-е. производит движение, характерное для рыб, имею- щих пезосогасо14еит. М. аф@исфог ртофаи4мз по своему сильно на- клонному направлению волокон снизу вверх может служить для укрепления расправленного плавника, а также может помогать _ при указанном выше повороте особенно сокращением пучков, начинающихся от тааПа. М. афдиасфог 05918 таатолпаН$ отводит краевой луч в горизонтальной плоскости и расправляет плавник. Обратимся теперь к дорзомедиальной труппе мыпщ. М. а@9ас-_ фог зарег_слаИз имеет направление волокон такое же, как у рыб. без шезосотасо14еи, только волокна идут более вертикально. 1 К Ч более дорзально, прикрепляются более медиально, а начинаю- _ щиеся более вентрально, прикрепляются более латерально. Сокра- щаясь при расправленном плавнике, мускул этот поворачивает пластинку плавника вверх от краевото луча, приподнимая всю пла- стинку. М. ад4асфог 05918 тате1паПз, направленный снизу вверх и прикрепленный к внутренней стороне основания краевого луча, может оттягивать краевой луч назад и вверх. Это движение необ- ходимо при повороте пластинки плавника вниз от краевого луча, сохраняющего горизонтальное положение этого последнего. Объяс- нение действия т. а@4иасбот ртофап@ аз наиболее трудно. Часть его волокон ОТХОДИТ от тезосотасо1еята, при чем опять-таки волокна, отходящие дорзально, прикрепляются более медиально, чем вен- тральные. Другая часть волокон начинается от задне-нижней части сотасотаейт, и, наконец, последняя порция идет от га@аНа, к медиальным лучам. Котда расправленный плавник действием то. аб@асфот зарег_с1аПз поворачивается вверх от краевого луча, то начало т. а@дасфог ргоГап@ из на тпезосотасо1еита окажется по оси вращения плавника. Медиальный край плавника приближается в дорзальной части тезосотасо1 ета, а, латеральный край плавника— к вентральной, а мускул, лежащий медиально от пластинки плав- _ ника, вследствие ее поворота окажется лежащим латерально от _ нее. При сокращении волокон, начинающихся от тезосотасо1Чет, _ пластинка плавника приближается еще более к’ вертикальной | плоскости. Кроме тото отростки основания кожных лучей, к ко- | торым прикрепляются волокна т. а@4асюог ргоап@а$, идут под _ углом к главной оси луча, поэтому при сокращении мускула лучи _ наклоняются косо вперед, что еще более приближает пластинку _ плавника к вертикальной плоскости (рис. 9). Пучки, начинающиеся ° от гад1а]е, тоже могут при повороченном вверх плавнике нагибать ° лучи вперед. Если отведенная пластинка плавника остается гори- _ зонтальной и не повернута действием т. аббисфог зирегйс1а[$, ° то м. а@исбог ргогап@из, лежащий медиально от пластинки плав- ника, при сокращении прикладывает плавник к телу. Оледова- тельно, т. аа4исёог рго’апаиз является мускулом двойното дей- ствия в зависимости от положения плавника. До поворота плав- ника как мускул приводящий, а после поворота плавника как му- скул отводящий. з Если бы начало ш. а@асфог ртофап@иаз лежало на поясе кра- _ниально от места причленения плавника, то этот мускул мог дей- окон ‘также существует, так что пучки, начинающие- 34 =. аа ас м же Е Е 5 г |. ,, _ весь плавник вверх, притягивая его к поясу. Но так как место пр крепления ш. а@4исвог ргофапдлз (тезосотасо1Ае) отодвинуто каудально от всего прочего пояса, то этот. мускул и может действо- вать двояко. При этом он покашивает кожные лучи концами впе- ред, а не подтягивает вверх, и ставит пластинку плавника верти- кально и даже изогнуто задним краем (ставшим теперь верхним) вперед. Таким образом действие мышц, идущих от шезосотасо14еита, состоит в повороте пластинки плавника вверх от краевого луча. А роль шезосогасо14еит заключается в том, чтобы служить местом прикрепления мышц, пово-_ М. Ё рачивающих торизонталь- 1 ник вверх в вертикальное _ положение. Как я выше попытался выяснить, наиболее выгоды ‚ получается в том случае, если это место началамышц, ‚ поворачивающих таким о0б- разом плавник, будет ле- жать недалеко от места пересечения оси вращения отведенного от тела плав- от ‹ейтгаш в каудальном направлении 1). Мне кажется, что вее-. Рис. 9. ми этими соображениями функция тезосотасо1еат объясняется вполне удовлетворительно, чем и выполняется по- оставленная в начале работы задача. Если теперь представим себе, что у какой-нибудь формы рыб прекращается движение плавника, вверх от краевого луча, то этим самым отпадает необходимость существования тезосогасо1деат 1) Выше я принимал в схеме, что ось вращения отведенного от тела плавника ника с телом, т.-е. отетупя но расположенный плав-. ПР ИЕР Зе ТОЧ РТТ ЯР ЗРИИАЕ ПОЕЗИЯ проходит по краевому лучу; но так как движение плавника на самом деле гораздо хложнее, особенно, вследствие того, что основание плавника представляет широкий, Осло подвижный первичный скелет, то надо точнее принимать, что ось вращения про- диаит вдоль плавника, несколько отступя внутрь от краевого луча. о баре прегвейаМв т и нижние пучки ш. а@@исвог ргофапалв, о начинающиеся от сотасо1Аеит и тафаПа. С исчезновением 11е80- | сотасо1аеит прежде им покрытый шт. а@Часвог 05313 тпатолпай = открывается; теперь получается строение, существующее у Езох. = Кроме того направление т. а@дисвог зарегйе1аИз у Езох почти го- о _. ризонтальное, так что он не может поворачивать плавника вверх, а может только удерживать плавник в горизонтальном положении. — Отсутствие дифференциации в вентролатеральной группе мышц. м объясняется выпадением вращения плавника около краевого лу- ча вниз. То, что в дорзомедиальной труппе мышц у ЗПагаз и Зайио отсутствует дифференциация на два слоя, может быть объяснено более слабым вращением плавника вверх от краевого луча. К, со- о жалению, все эти положения мне до сих пор не удалось проверить _ экспериментально вследствие невозможности достать живой ма- — териал в достаточном количестве. п. Эволюция грудного плавника рыб. , Исходя из вышеописанных фактов, а также из строения и дви- жения грудных плавников у селахий и ганоидных рыб, мы можем о составить себе представление об эволюции грудного плавника рыб. Литературные данные по этому вопросу весьма немногочисленны. в. Все, касавшиеся этого вопроса, рассматривали его с точки зрения. морфологии и гомологии частей скелета плавника. Собственно по = затронутому мною вопросу определенные взгляды можно найти у = Брауса в его работе «МиазКеш ип Мегуеп Сегафо аз оззе» и в ука- _ занном выше предварительном сообщении Шмальгаузена, а также | еще в работе Беллинга, хотя этот последний целиком следует взгля- К. дам Брауса. Взгляды этих авторов я изложу попутно с моими за- И ` ключениями. и Грудной плавник селахий лежит в горизонтальной ло скости; его мускулатура, согласно описанию Брауса, состоит . _ из двух мускулов, один из которых лежит дорзально, а другой вен- | ° Трально от скелета плавника. Дифференциации на самостоятель- Ве. ные слои в них не замечено. Только в вентральном мускуле несколь- — _ Ко обособлен пучок, идущий от пояса к латеральному (краниаль- ы в. медиальном крае, начинающиеся от шефар$егуеТиш, идут под углом — _ К пучкам, начинающимся от пояса. Плавник, по указанию. Брауса — ® Указанный выше пучок может отводить плавник, подтягивая к тому же передний край несколько вверх. Вся роль плавника, глав- ным образом, пассивная, планирующая. | У Спопагозе, которых Шмальтаузен и Браус считают в отно- _ шении грудного плавника дальнейшей стадией развития, грудной Я Г. % я 4 плавник лежит в горизонтальной плоскости. Главное отличие от грудного плавника селахий (на что указывает Браус) заключается в более сильном развитии, сравнительно с первичным хрящевым, _ наружного скелета, состоящего из костных лучей. Благодаря раз- витию кожных лучей плавник стал более подвижным и может рас- _ правляться и сдвигаться» В горизонтальной плоскости (как это мы ви- дели у Те]еозфе1 с шезосотасо14е). Мускулатура плавника, по Браусу, состоит из двух групп дорзомедиальной и вентролатераль- ной. Плечевой пояс состоит из двух покровных костей и хряще- вото первичного пояса. В этом последнем, согласно с мнением Ге- _ тенбаура, можно различить те же части, что и в поясе Те16084е1 с тпезосотасо14ет, т.-е. сочленовную пластинку, лежащую горизон- ° тально (так наз. зсару]а), дорзальную часть, прилежащую одной сто- роной к с<1ейтит и прободенную широким каналом (эту дорзаль- ную часть, собственно то, что лежит медиально от канала, надо считать гомологичной с тезосотасо14етт) и, наконец, вентральную часть. Вентральную часть в противоположность Гетенбауру, счи- _ тающему ее за посткоракоидный отросток, по-моему, можно го- мологизировать с сотасо1Четт. При более детальном рассмотрении мускулатуры плавника найдем следующее. В вентролатеральной группе можно разли- чить два мускула: один начинается от с]ау1еШа, согасолаета и первичного скелета конечности и прикрепляется к кожным лу- ‚ чам; другой начинается от 1ах1с\а и прикрепляется к латераль- ной поверхности сильно развитого краевого луча, это-—т. афаме- фсг 05813 тато1паПз. Первый мускул есть недифференцированный аЪаис$ст. В дорзомедиальной группе имеется также два мускула: первый начинается от <ейтиш, тезосогасо1Аетт и первичного скелета свободной конечности и прикрепляется к кожным лучам; второй начинается на с1ейтил, проходит под тезосотасо1еат и прикрепляется к основанию краевого луча. Таким образом у Своп-_ гс56е1 мы не находим расщепления каждой группы мышц на два. р а А бле И а, и Движения плавника, по моим ВИ состоят в рас- х правлении плавника в горизонтальной плоскости и в сравни- тельно слабых поворотах пластинки плавника вверх и вниз ы от краевого луча. Поэтому действие мышц грудного плавника СПопагоз6е1 не требует специального пояснения. в. У Но10зе1, а именно у Гер!9054е$, плечевой пояс состоит из | с1еИтит и хрящевой пластинки первичного пояса с тезосотасо1- — Четии, имеющей почти такое же строение, как у Тееозе. Плавник | лежит в горизонтальной плоскости. Мускулатура, по моим иссле- дованиям, мало отличается от таковой же Те]еоз$ет с тезосотасо Чет. В вентролатеральной группе мы видим те же три мускула т. ар@исфог зарегИеаН$, т. аф@исфог ртобап4 аз и шт. абаебог 03515 шатотпа|$, и в том же положении. В дорзомедиальной группе шт. аа4исфог зарегйса0$, начинающийся от ‹ейтгаш, и т. а44ас$о ’ргоГап@ из, начинающийся от тезосотасо1Четиа, не разделены. М. а4- \ асфот 0331$ тато1паПз, кроме порции, начинающейся от с1етгата, и межкостной фасции и проходящей под тезосотасо14е, имеет еще волокна, начинающиеся от зсару]а и от сета. » Мускулатура трудного плавника Апма, которая по строению пояса и положению плавника ближе всего подходит к Гер14оз6еиз, описана Браусом. Браус, однако, вместо тезосотасот4еит описывает. на его месте перегородку, отраничивающую спереди углубление. В — вентролатеральной группе `Браус отмечает только присутствие т. | аасбог 05918 тато1паИз, неё описывая расположения прочих мышц. В дорзомедиальной группе он различает т. ад4исфог а ‚идущий от ета наклонно вниз ко всем лучам, кроме латераль ных. В ш. аа@исфог рго{ап@из Браус различает две порции. Одна начинается от с1ейгит, переднего отростка, сотасо14ейт и межкост: ной фасции. Эта порция на своем пути покрывает вышеуказанну перегородку, находящуюся на месте тезосотасо1аещи. К, этой же _ порции присоединяются волокна, отходящие от скелета, свободной. у конечности, отступая от ее медиального края. Отходят ли волокна | от самой вышеуказанной перегородки, Браус не говорит. Вторая порция начинается от заднего отростка сотасо14ет. Имеечся так- же ш. аддасфог 08915 татотаЙЗ. И Такое строение скелета и мускулатуры должно представлять большой интерес в смысле перехода от рыб с тезосогасоаеи и. к рыбам, его не имеющим. Это выражается в слиянии средней + 5-Я Руеский Зоологический Журнал. | 1 я не и возможным привлекать наблюдения Брауса и ре- | самому мне не представлялось возможным за неимением мате- риала. Отмечу только отодвигание начала мышц, начинаю- лцихся на скелете свободной конечности, от медиального края, что, как я скажу, стоит на пути от строения, наблюдаемого у рыб © _ шезосогасо1Чемт, к строению у рыб без тезосогасотАет. ы Движение грудных плавников у Но1056е1 мне, к сожалению, не удалось наблюдать, но, судя по сходству положения плавника, _ строения скелета и мускулатуры с таковыми же у Тееозе, имею- _— щих плезосотасо1е т, надо думать, что движения плавников не олжны мното отличаться. - Теперь мы можем вкратце представить себе ход развития рудного плавника, начиная с селахий и кончая Сургим@ае. Общая тенденция этого процесса уже намечена Браусом и Шмаль- аузеном. | _ Плавник лежит сперва торизонтально, мало подвижен и трает роль пассивную, планирующую. Постепенно он приобре- ает большую активность и начинает играть роль рулей глубины и рулей при поворотах (Шмальгаузен). Этот процесс связан с раз- _витием кожного скелета плавника в ущерб внутреннему—первич- ‘ному (Браус). В связи с приобретением способности раздвигать лавник, отводя краевой луч (Браус), и вращать пластинку плав- ‘ника вверх и вниз около краевого луча, дифференцируется муску- латура этого последнего. В связи же с указанной способностью у вращать плавник вверх от краевого луча развивается т1ез0согасо1- разные моменты поворота. Постепенную дифференциацию мы можем проследить, начиная с ЗИагаз через Зайио к Сургим@ае. шения поставленных мною вопросов, проверить же эти факты — Особенно важную роль при этом играют пучки 1. а@дисфот рго- — ей Е | 5, паинающиесл аецт, который вследствие этого сохраняется. р КН Представим себе, что необходимость вращения плавника, вверх . | от краевого луча утрачивается, тогда исчезнут и мышцы, на- : чинающиеся от тезосотасо1аеат, и сам тезосогасо1Чешищ,; молу- м чится строение, как мы уже выше говорили, свойственное Езох. — „Но кроме того мы видим, что вместо поворота, плавника вниз во- = ‘круг краевого луча у Езох наблюдается просто опускание вниз всего — плавника. Тогда дифференциация группы а ф@чсефогез исчезла, или Е может быть процесс этот начался у форм с еще недифференцирован- й ными слоями. Опускание плавни- ков вниз, как мы видели, связано у близкой к Езох формы, у ОшЪта, с привычкой опираться плавниками на дно. Быть может, это опускание плавника вниз и причинно связано с такой привычкой. Это до извест- ‚ ной степени подтверждается и дру- тими фактами. ! При опоре плавника на дно, а еще более при передвижении по дну при помощи этих плавников {нечто подобное такому движению я наблюдал у Септопофа$) гораздо удобнее, если основание плавника, Рис. 10. см будет перпендикулярно к оси тела, как у Ошга (рис. 8 Е. Ъ), а не наклонно, как у Езох (рис. 8 О. Ъ). При повороте причленения плавника в указанное выше перпенди- = кулярное положение к оси тела сочленовная пластинка пояса = я (зсара) из почти фронтального положения (рис. 10, а) должна, #: повернуться в сагиттальную плоскость и весь плавник передви- _ Нутьея дорзально (рис. 10, Ъ). Получается состояние, которое яв- га _ Ляется типичным для рыб без тезосотасо14еит. Среди этих по- | р следних мы находим большое число форм чисто нектонных, а, как в. мы выше указали, положение их плавника хорошо объясняется _ о фазвитием их из стадии донной. ь Предположение, что нектонные формы среди Те1еозве без _ лпезосотасо1Аелии прошли через стадию, опиравшуюся плавниками | на дно, можно, обосновать еще и следующими соображениями. = При опоре опущенного плавника на дно большую роль играют = 29 им руется особая мускулатура и. это мы видим у а а м развит наиболее сильно у форм донных (бов, Тею]а, Зеотрепа, Сеттотофаз, Иоатсез). У нектонных форм он находится на’ раз- | ных стадиях редукции, как, напр., у Гафгиз его волокна не доходят до точки прикрепления. _ но т. №. аттесфог пЧетог и сотасотга@аз; особенно этот посла Что касается тт. аттесфог п\етег, то возможно, что его разви- _ тие стоит в связи с началом нектонной жизни, на что как бы ука-_ зывает его слабая дифференциация у донных форм, как, напр.., и Сеттопо$ аз или Зсогрепа.. Источником для образования т. агтесвог п\етотг могли послу- _ жить пучки т. а@Чисфот ртофап@ из, идущие, у рыб с шезосотасо14етла.. от тафаПа к лучам наклонно снутри кнаружи или, применяя это к вертикальному положению плавника, снизу вверх. Пучки эти ото- двигались постепенно от края га@1а]е (что мы видели у Аппа) и стано- вились параллельно лучам, как это мы видим у АпеиШа. В даль- _ нейшем их начало передвигается еще далее, и направление волокон. становится обратным сверху вниз. То обстоятельство, что вентральная мускулатура, в том числе _ и Ш. сотасотаФаз, отсутствует у’ таких донных форм, как | Софбаз, Отапозсормз, Муохосерва1аз, становится понятным из по-_ ложения их плавника. Грудной плавник этих форм лежит на- _клонно, почти торизонтально, но так, что вентральный край _ направлен краниально, а, дорзальный каудально, и плавник, — касается дна не вентральными лучами, а концами всех лучей. о Таким образом мы можем себе представить, что от прямого | пути развития, указанного выше, ответвилась группа рыб, приоб- = _ ретших привычку опираться грудными плавниками на дно, в связи © чем произошли изменения как в строении, так и в положении ‘трудного плавника. Затем от этих донных форм развились формы. чисто нектонные с вертикально стоящим грудным плавником, по- _ мещенным более дорзально, что давало плавнику преимущество как рулю при поворотах. Конечно, эти положения требуют более ° веских доказательств, но на мой взгляд довольно вероятны. Объяснение рисунков. | Рис. 1. Вентролалеральная группа мышц грудного плавника Тепе15си$ 14$. с]. — еЙгиш, с. — согасо14еиш, т. аБ. 3. — пзсиаз аб@иефог зарегНеа$, _ т. аБ. р. — шазсшаз аБаисвог ргойлаалв. _абиефот ргофат@з, т. аЪ. о. ш.—пазей] аз аБЧлефог 05515 о. _ аапскот ргоРапатз, т. = 0. ш.—т. ЖИ 05515 таееаТ5. ре. УТ РАС. 3: Дорзомедиальная группа мышц грудного плавника Гецс15си$ заиз | .61.—@ейгашт, с. —сотасо4ешт. ш. с. тезосогасо Чет, т. а4. 5. пизешиз аа-. Чисвог зпрегНс1аз, т. аа. р. —тизет1 5 аЧАлсфог ртофап@и$, т. аа. с. ш.— ша- о ‘зешиаз а@Чисёог 0331$ шагота|з. Рис. 4. Дорзомедиальная группа мышц грудного плавника Теис15с1$ 1405 — {. . ‘по удалении т. а@Чиефог зарегНеа Из. в. —ейтишт, с.—согасоЧеит, т. с.—те5о- и отасо1аеит, т. а4. р. плазсшаз а@4исфог ртом, шт. а4. 0. т.:— мазей. ааЧисвог 03513 шатгета в. Рис. 5. Лалеральная группа мышц грудного плавника ТГасторегса №шею- ‘регса. с1.—1етат, тп. а. $. азс аз аб4яебог зпрегЯсаИ$, т. аъ. р. ве: Я Рис. 6. Медиальная группа мыши грудного плавника Глле1орегса, меорегеа. с.—@ейтит, т. 24. $. лаазсиа$ а@Чаевот зарегНс1а15, т. а4. р. и а4- (” «Часфог о. ш. а4. о. ш.— тазешаз аа@иебог 05515 татештаЙ$. Рис. 7. Медиальная группа мышц грудного плавника Глеорегка Тасторегса, по удалении шизси!а$ а@Чисвог зарегНеаИ$ и т. аЧФисбог ргобла Чи. с. етим, | ';.—5сарщэ, с.—согасо14еат, ш. а4. о. ш.—тизсиа$ а@Часфог 0551$ шатета|$, $ ли. а. 1.-— шиазеиИз аггесбог и{егог, ш. с. г. пазеиаз согасота@а$. у Рис. 8. А. Схема движения грудного плавника 'Тееозфе! без тезосогаео- 1@епт. Вид снизу. а— исходное положение отведенного плавника, в— вторичные положения. уй В. Схема движения грудного плавника Тееозбе!, обладающих плеосогасб!- | ешо. Вид снизу. а плавник, приложенный к телу, Б-—отведенный. . “о С. Схема движения грудного плавника Тееозфе!, облад?ющих шезосогасо1- Чей. Вид сбоку. Плавник лежит перпендикулярно к плоскости рисунка. О М— краевой луч, а— исходное положение отведенного плавник, Ь и с— вторичные по- ложения, вверх и вниз от краевого луча. кА ° Т. Схема положения опущенных вниз плавников Езох. а-вид сбоку, 5 = вид внизу, на котором видно положение линии причленения плазника к телу. Е. Схема положения опущенных грудных плавников Ста. а—вид спереди, Ъ--вид снизу, на котором видно положение линии причленения плавника к телу. Рис. 9. Схема действия пиазешаз а@Фиебог ргофапорез; вид сверху. а—кож-_ ‘ные лучи отведенного от тела плавника, Б—внутренние отростки оснований лучей, а положение лучей после сокращения, обозначено пунктиром. Б,—положение _ ‘отростка лучей после сокращения, обозначено пунктиром. в’. _ Линии, соединяющие отростки лучей с тезосогасо14еит, изображают пучки. к т. а@4исвог ргойла4из до и после сокращения. е1.—@ейтат. т. с.—езосотасо1- епт. шт. а4. р. пизса!а$ абЧисвог ргоГапЧ из. Рис. 10. Схема различного положения зсарша Тееозёе!. а—с шезосогасо1- Чеим и Б—без шезосогасоЧеши $. зсарШа, с. согасо1Чеит, ш. с.—шезосога- — <о14етт. ь х Цевег @те ТипКНоп Че Мезосогасо!Чеит Бе? Чеп Кпоспеп—зеНеп. У’. И’азпеео!Г. | (Аиз ает ТтзНИй ает У етДесйепает Апотле. Мозкам). _ О Ашеафе шешег Ощетзисваяе Тезбей 11 ег АчПЯАгиие 4т у _ВоПе @ез Мезосотасоаеиа. УЯееКапиь, уе шае$ а1езег Кпосвев Фе Зсарша т дет Сотасо1аеи ци 135 пог ре? аей Ма]асорету- — 21 под Озатуорвуя уотвам@ет; Ъе1 еп ИБтееп Те]еозвет 1% Н ег. № дет Табетафиг 156 @1езе Етасе уешо етбтфет6. ТЬо аПеш таеве: еп Уетзасн бе Етасе ег Ведеиеиио 4ез Мезосотасотаема 7 10361. Ег 1ео4е Чеш Мезосотасо1елт @е Ведещиаие сшег ВПаипе Чет. оесПейетеп ОфегИйсве 4ег Е1055е п затЕ етулекеНет Вапазёгав? _ рез (ЗИам@Чае); @езе ЕтЮаАгипо 106 ег еп уоп Ш етотзеВбеть _ ЗПамаае Ъе1. РАсШаи егмуеегв @1езе Е агипо ам{ @е ЗаПиотае. _ ипа Сурти ах _ Ве 4еп ш® ешеш Мезосотасо1Аела уетзевепеп Е1зевеп Пес. _ Фе Рае 4ег ВгазЛоззе тпевг обег ууешеоег Вот1хотба] ип Я 156 ег _ уепбга1еп Е\АсНе 4ез Когретв сепайег6; 0е1 Е1зсвеп овпе Мезосогасо1- _ деи Пео% @1е Е1юззе тет 1афета1, ип @е Е1юззепр1аве 186 В _сезфе. Ге ешисе Апзпавте 114еф Ф@е Е1055е уоп Езох Тастиз, утесе еше Вот1хотале ЗеПиапо Ва$ф. Ефеп @езе Аизпавлие оезба с. _ 116%, 9аз МезосотасолАеи а13 Брит г Фе Вот1хотбае Тасе Чез Е]оззепатза{иез апиаеткеппиет. Газ Мезосотасотаещи а Фе Апвейлтоз-ЗеПе 4ег Еюззеп-Мазкеш сапа Чагаш Вафе 1е№ Фе Миазкоафаг ег Вгаз03зе ешег оап2еп ВеШе уоп Уетбтефегиь 4ег КпоспепйзсВе т ип ойпе МезосотасотАета пибетзисй®. Пле Мизкаафиг ег Вгиз053е Чег и ф ешетш Мезосотасол4ецие уетзеВетеп Ес йе 156 зспоп жет ИсЬ апзавеИсв па ве уоп у1ееп Котзсвеги резсймереп \от4еп (Натт1зоп, РаеШай, Ладаеф, Втамев).. и ЧФез2г Мазки]афаг ипбетзевеЧет \г: ‚ Е ше уепто-1а$ета]е Старре п ме Миазке-Зещевет (М.. а зиретйса Из ип шт. аб@чсфог ргойли9 $). ГЛезе Мизкеш. еошиеп ат С1еИтит, Сотасо1еиа чп ап Чет уепта]еп Ва@а]^ ива 1пзеггей св ап 4ег Ваз @сг КпосвепзбгаШеп. Аззегае ий вх е еш зредеПег МизКе] 4ез Вапазгавез (М. афаиефот Оз шаго1па 3), \у@еВег аш Сети еб (АЪЪ.1, 2). р 5% - м Я / <. ` +. _ Веофасиатеей ИЪег Фе Ве\уестие Чег ВгизИ10ззе ап 1е`епаеи В1зевей зает Рае е; и и а ап Е ааа В | тег Ваз1з пп4 ап @ег уепбта]еп Ва41а1е еп4е$; 5) еше МеЁете Зешеве (М. аааисвот ргоГапалз), \уе1еВе ут Мезосотасо14еита таг Ваз1з аег. Убта еп уе]Аи. Уетта1 уош Мезосотасо1А, уота Сета ап 4ег Зсару а, 15а ет зрежеПег Аа@асбот 4ез Вата; та $ (А@Чисфотг 05513 | шаго1паНз). Ге Опбетзеве Чите 7м1зейей Не{етеп па оБетНасВИ- сВеп ЗемсЩеп {е1 ш Ъе4еп Мазкеотаррею ет ЭИагиз, ш ат. ‚шефа]ет Старре ет За1по (АЪЬ 3, 4). и Те Мазкиаиг 4ег Вгаз@Йоззе уоп Езевеп овпе Мезосогасео1- — ‚ Чеата 196 Уор Косвф, ао чпа Вело Безевефеп. а @езог Мизки- — 1Лабит Кати шап еБешаз еше 1абета]е ппа еше ше@а]е Сбтирре ищёет- — зеветеп, пп АПеешетей шй аепзе еп Мазке, ме фе1 4еп уотвегое- Вепаеп Туриз, ти! ет Отщетзеше4, аз; 11 4ег 1афета]еп Старре, 4ег_ М. аб@асвог ртоапаиз зешеп Апапе 116% аш Ва@а1е Ваб. шаг. те1а]еп Старре Йпаеф тай ефеаПз @е ге етуавщепт Мизкет _ уедет, п дет Отщетзешеае, 4азз 4ег М. аадаевог ртофап 4 пасВб. аш Мезосогасо1аеит, зоп4еги аш Сотасо1аеит Тести, ипа 4ег. М. ааасбог 03315 таголпаНз тамуеПеп ето а\ететдеть 136. Ш ег. уепбта1еп Вес10п 4ег ше а1еп Старре с1еЪф ез 7\ует Мазкеш, уу@еВе_ пиг уоп ВеШие Безсвтееп эта ипа пас зетег АпоаЪе а1з зрежеПе | Еоззепиз ке] пиг Бет То]а уотКотатеп. Тсв Вафе дасесеп ее. Мизке]п {аз6 Бе! аПеп Уегтеети уоп Е1зсвеп овие Мезосогасолае оеатаеп (АЪЬ 5, 6). } ГЛезе Мизкеш зша: 1. 4ег О аттесфог ПМемог ш, ег ап 4ег Мифетеп ип ипбетен ЕсКе аег Эсаруйа, паШе ег о и. | ) зеПе аег айиеп Ва@а1е (уоп ищеп сегесвпе$), бесп ип ап 4ег. | Ваз1з шейтегет (3—7) уепта]ег Кпосвепз&гаШеп епае$ (1х. 7 т. А. с, и _2. Оег Мизси из согасота@аНз, жесВег ат Пищетеп чп@ ищете = Котбзади 4ез Сотасотаета еси ип аш уепта]еп Вапае 4ез уеп-_ та]еп Ва@1а]е ев 1пзети® (Ее. 7 п. сг.); @езе 1ебждет Мизке] #261 _ 11 еоеп ЕаПеп, одег 136 феП\уе15е тге4итет6. Ве апетеп Коттей {ееп шапевта1 Бе14е сепаитие МазКе. $ Пле Мазкафаг уоп Езох 136 пасй дет Туриз ег Мазкоафиг ет. 1116 е1теш Мезосотасо1Чела уетзевепей Е1зеве оефалаб, п ает ет- = оеп ОтетзеШей, 4азз @ег М. аааисвог ргоГап@ аз аплаибеТах уст в. Сотасо1Аеза Ъес1пи, Ча 4аз Мезосотасо1Ает сап2йев 1. | у № Ош @е КипЕНоп ег Мизкеш 72а Беоте{еп, Вафе 1еВ еше Веше убой | в": ТА бе Е ь. а, > _ св та Чел рые, уе ит еше Асйзе, аа\уаг 6 теб (АЪЪ,8 С.Ъ.), па 1 апаегей КаПе, аб\ат6з уоп аетзе еп °\е5$ (АБ. 8 Сс.) Ва Езох 136 @е ЕпМа ито 4ег Еоззе 1 ег Вотота]еп Еасве 0ео- БасНфеф, афег еше Огевиие паев оЪеп уот Вапазбав Кота ее т уот. [ле Огевапо пасВ апп уоПжеве ев 1ш ег \азе, 4а8з дет _ Вашазтав зов еботаП$ 1п успбгаТег ВасВбаие зепКкё (АЪЬ. 8 Р.а.). _ Маз Фе Езсйе овие Мезосотасо1Аеи пп@ 101$ уегекаТ збевеп- _ 4ог Е1юззе апбейлф, з0 156 Ъе1 Чепзе еп @е Вежесиис па АПеетае- пов ейасвег. О1е семубьтИ ся 6е Ве\зуесиие 156 @е 1 сташа1ег ава. _ сацаа1ег Васпбаио 916св уоПенепае Вэ\уесипо ег усгЫка1 збевепаеп Е!юззеп, афег п е1ееп КАПеи \йга @езе Е1юззе зе Ле! оезбе, ое ег офегз Вапа пасЬ уогие пп @ег пибеге пасв Бтибеп сете еб 156. (АЪЪ. 8 А). Ве ег ЕАлбегите ег ЕипкНопеп е1п7етег Мазкеш 4ет ао пи е1тет Мезосотасо1А за @е Мазкеш 4ег Ме@а]старре фезоп4етя сво. ш 4ег Старре 4ез А@Часфотез Капи 4ег алззеге Аааосвог ‘@аоЕ зошег Гасе, @е Еюззепр1а йе Ъеиееи, 1пет ег еп В легей Ваша аетзееп 1№е06, угоБер @1е сапте Р]ае ефсаз$ етаротеево-_ Ъ°п хша. Ош афег ег Е10ззе еше уегИКа1е Гаоз а сефет (моБеё | @е Е1оззопр1аИе пас офеп уот ВапазгаВ1 Нео%), 136 ез`етфогаегНев, — _ @азз 4ег От 4ег ВеезЫеиие @ез Мизке]$ етзбетз амф 4сг Вофамопв- ‘аспзе Ч4ег Еюззе 1Асе па, 7\мецепз, 4а$з зе еб\аз пасв 1ипею па _ Вощей уот Сета оегасКкб 361: сота@е ап @1езег 56еПе уига 4ег Мезосотасола ое 4еф. П1езе Огевиие ег Е1035е пасв офеп уотш Вапа- < зтав! ео1ппф @атсв @е Сотётасяоп 4ез А@дисбог зарегйаайз _ ип@ эта ВалрзасйИев уош М. аадасвог ртолюбаз уоПосеп. ПГле У\УиКипе 4е$ ]ебжегей ут посв Чадитев уетзбагк6, аа5в8 ег м ей ап еп Котё6забиеп Аег Е!оззепз&га ет, \уе]сЪе етеп \У/шке1 о Чег Ахе Четзе еп Пет, 1пзет1т6 (АЪЪ. 9). П1езе Егуасаиоеп ег а- той ВИМапеНсв @е ВоПе 4ез Мезосогасо1Ает а] Апзаириткв @ез МизКе]5, \уеепез @е Е10з5е аз ештег Вот1иоа]Леп 11 еше уегака]е, па”й офеп уошт Вапазав1 семевбее Газе, Бе\мес%. 6 шевг егог Не, та, во а ИА ый т Фе. Г мепаеКей ег. Еве Чез Мезосогасо1 а; ег \1та дапп теди7лет$ й ” па ез у@гае ет зо1еВет Вам аез ЭКеез ип@ ег Мазкшайлг, же. И ут зе 1 Езох Нп4еп, елёзбеВел. Ейг @е ештез Мезосогасо193 епбейтеп4еп та @е Уомбкавлоье Чег Ме 1а]зе1$е 4ег Е1055е уоп Пщегеззе. Миг ме? уепга]е Миазкеш, ег Аттесфог пеюог ип@ ег Сотасо-_ таб1аИз Кбппеп @1е Е1оззеп паг 11 уетта]ег ВАсЬише (паев ашеп) епа4еп. АЪег @1езе Уетта1ей Мазкеш зта Ъе ЕКотшеп, мееве _ уе боиз ипа Тио]а, Водепйзсве зи, Ъезоп4етз збатк епбмчскей. = Те о]а епф7б Ште уетта]еп УЭбтаШеп 7меНеПоз ит аш Воеп жа = кчесвеп. Апззег4ет 179$ посп еше 4еп Езослаеп папе уетуап е | Коти: ег\аВи6 \уегдеп: Чазз 156 пашНсв Отафга, Кгатлети, ее пе Фе _ ь СемуониВе Ваб эВ пб тет оезеткей ВгазЙоззет ам еп Войеп. та зоол (АЪЪ. 8 Е). Рег Езох Таейаз 156, \Че 1св зсВоп офеп егу&вие Варе, ете Ое`етоеапозюотт ива Капли еБет{аП$ @е сапе Е 10356 пасв. | ибеп зепкеп. О1езе Табзасвеий оезбабен ез 1 епиеег \автзсветаЦев- Ке\№ аптлпертиеп, @азз @е ОеЪегоапоззиме уой Еоттеп п вом = зотба]ег Е1оззе, абег овое Мезосогасо1Чеит, ям Коттеп пи ует- | Ка] збевепег Е10ззе, бтапайзеве \уатеп. бе Ктоспеп аш Во@ев _ _ пез тег Вгазоззеп, \уожа @е уегЫКа]е Гасе пы регреп@ка- = — г м Котрегасвзе оезбе ет Е1оззепр]ае, ойпзеег маг. ВеЁ @езег — — Штевапо 4ег Е1оззе Копмиб 4ег Тей 4ез Сйге]з (Зсарща) пыф дет _ @е Е103зе агЯса тб, апз 4ег готба]еп Гасе п @е зас Ка1е (АЪЪ. 10).. ' Ве! етег 50]еВеп Ве\зуестие 360 6же ей е уетака1 збепепае ЕЮз- ‚= 0 Штоп уешта1еп За еп а деп Во4еп, \аз хе Епбулекегаио И 1 ° @шег зрелеЦеп уетйта]еп Мазкийафаг Гавме. Ге уетйта]е Мизкиа- 5 я , О ссы фо =, Фиг ег тесещей Е1зспе \йтае а1з0 ет ебет Ме зе] 4ез аВегев. У : Илзбатаез зе1т. П1езе Аппайте зспе1ие з1сВ ФатсВ Ое рагиеПе Ведцс- = _ Моп @езог Мазкафит Бе? епыеей ЕКотшеп 2 без еп. Зрела- | _ Шзшбе Еотшеп, ме Вошиз ип@ С0баз, пм зекапайг Вонотфа]еп. Е105зеп Коптеп @1е т Веёе збеВеп4е Мазкюшафиг еп йе уегНетеп. АцЕ Стапа тешег Атбе Коте 1сВ 50 7 10]еепдепт ЗеВТазз- То]еетапоеп: 1. Ре Е!оззепремесииеепт 4ег еш Мезосотасо14ели Тез етает. Езеве ип з0]еВег епеп Чаззее {1 эта и убой етал- у — ег уетзешеаеп. РА _ Ша етжеп ЕаПе Капи @е Вот120тба1 а ЕТюззе пра е Штей = Нижеггапа пас офев ип@ пасв ащеп Ъ15 7аг уегЯКа1ел Газе атовеп.. ле > у эВ ]еЧосв тасв пасв оЪеп тео, даг. 2. Паз Мезосогасотаеита 13$ 4ег Огб, ап дем @еешеей Миз- й _ Кеш яеВ апзефиет, ти е]з ууе]евег @е Е10ззе еше Отевате и уе _ офей аз ешег Вот1отба]ег 11 еше уетЕка]е Гасе ет{АВтф. 3. ш 4е Вгазоззе аегетееп Езсве, @е Кеш Мезосотаео1- ети Тез ет, Лаззеп 5166 атззег ег Читев Ё’аВете Котзевааое я _ отпаыеНей Мазке (палНсв умеег Зомсеп А@дисфотет, имеет р _ ЭЗсеШеп АЪЧисфотеп ипа яууеег Мазкеш 4ез офегеп НВап4згаВ1$). Бет уетзсмейептеп Уеттефеги {а36 аПег Отфеготаиатееп ег егудйтей и Тееозфе1 посй зрежеШе МизКе]п ег уешха]еп Убгавеп, пдзаев дег _ М. Аптесбот 1пфего пп 9ег М. СотасотабаЙз пасьуевеп. Тле оепапшеп Миозкеш зэша Ъезопаетз збатК Фет деп Во4ешют- : шеп епбулеКке ип зша Ъе1 деп Ме ошоттеп тейг одет мешеег. тедлтлетв, уаз апЁ деп Се4дапкеп Гат, Чазз Фе Мекюошотшей удой о Чей Войси{огштей арое]е{еф \уег4ей _ ла ззет. Литературный указатель. у 1. Вгапз, Н. ее Мазкеш ипа Мегуей Сегафо4азЯоззе. Лепалзепе Пепквсвей- _ в. Ва. ТУ. 1900. 2. ВгисВ, С. УегЛесфепае Озео1озле 4ез ВВепасвзез (5. зШат). Ма1ша. 1861. 3. Ве111п2, О. Оег Вам 4ег уот4етеп рааз1оет Ехаепиййен ип@ 4ез Зоо | бетойебе 4ег Тиа. МозКал, 1912. | 4. бСехеп Бацг, К. Ощезисвитоей ах и, а _ Чех. ‚Убеа ето. Тере, 1864. , м 5. Нагг1зот, В. Ге ЕпбумсКе!юх 4ег ипраагеп ипа рати Е1оззеп 4ез а АтсВ. {. и1КтозК. Апаф. Ва. 46. 1895. 6. Зациеф, М. ВесЪегсвез заг Гапафопме еф ГЬ15ф010г1е Фа ЭПиагив в. ВаЦеыи 4е 1э $06166 4е зе1епсез 4е Висатез{-Вотазые ап УП. 1899. _ 7. МекКе\, ХФ. Зуфет ег уетеевет4еп Апафопие. НаПе, 1821. “ 2 > 8. Омем, В. Оп Ще апафбюпие о{ уепефга{ез Е15сВез ап@ р Уо1. 1. ош _ Чоп, 1866. 9. РусН1ащ, \. ОщетзисВайоеп ап 4еп Вгазоззеп ешиоег Тееозйег. °— Чепадзеве 7еИзевг. Е. Маф. ВЧ. 48. 1908. з 10. Зевша!Вапзен, Оп Ч№е ЧмиеНолз 0о{ Фе Ешз оЁ Ше ЕзВ. Веуце _ зоол ме. Виззе. Т. Т. Пуге 6—9. 1916. 11. Ть:То, 0. Бе ОтПавиеев т деп СПе4таззен 4ег Е1зсВе. МогрВ. Лайт. В4. ХХМ. 1896. 12. Усов С. пи@ Л цве Е. ТефЪаеН Чет рхгаК@зевеп ует]е1свераеи Ап: - й. ‘Фоние. Ва. И. 18%. - |9 К | К строению головы у $соорепагеНа_ уШеаг1$ Нап$еп. 9. Беккер. С 10-ю рисунками и 2 таблицы. (Из лаборатории Зоологического музея 1-го Московского Государственного Университета. ) В июле 1919 г. Вл. Вл. Алпатовым было собрано несколько. ‚экземпляров 3с0]орепагеПа, которые были мной определены = как вид Зс0]орепагеПа ушюеатз Напзеп 1). Находка Вл. Вл. Алпа- № това— первая находка Зушрыу1а в Московской губ. В сентябре 1920 г. я нашел 1 экземпляр того же вида в Косине, на, участке Косинской биолотической станции, а в сентябре минувшего года я собрал 5 экземпляров того же вида в саду старого здания Мо- сковского университета. Все экземпляры, за исключением одного, оказались на различных стадиях анаморфоза, т.-е. имели менее 11 пар ®) развитых ножек (от 7 до 9 пар), длина их колебалась от 1,2 мм. до 2,5 мм. | Излагать строение головы 3с0]орепатеПа я буду в связи С учением о сегментации головы у Аг@торода. В кратких словах, насколько это именно требуется содержанием моей работы, изло- жу сущность этого учения и именно на примере насекомых, с ко- торыми, как полагаю, 3с0]орепатеПа, находится в родственных отношениях, принадлежа к тому отряду Мупарода-ЗутрВУТа, от которого произошли насекомые. Теория сегментации толовы насекомого в том виде, который считается наиболее приемлемым, — предполагает толову соетоящей из 6 сегментов, дающих Вей у н. ет, Тре сегега ап4 зресез о# {Ве от4ег Зу шрвула. паг. ош. Ми. бе. уо]. 41. №. 5. 1904. р. 19. ?) Ножки 1-го туповищного сегмента, у данного вида ‚совсем рудименхарны, в Виде ничтожного бугорка с волоском. См. рие. бр. Я 1 У д ь с. т И тлавной оси головы, ориентированной горизонтально), при. Ч вос ОНИ, за исключением одного,—так называемого перев _ рода указаны лишь в одном случае (Сатродеа), и именно, в руди- ментарном состоянии (им соответствует у ракообразных 2-я _ ности превращены в ротовые части, а именно, в жвалы--парный та и в максиллы 2-й пары или нижнюю ту бу придаток 6-го или тритогнатального сегмента. Последние три сегмента, составляют эпаосерва]оп и иннервируются частями подглоточного узла; первые три сегмента составляют ртгосерпаюп -и получают свои ‘периферические нервы от соответствующих отделов надглоточного снабжает сегмент асгой периферическими нервами, 2-й отдел ° узла (аещюсегегоп) снабжает сегмент антенн и 3-й отдел—интер- калярный сегмент. Наружно образование головного отдела тела ‚ особлении этого отдела от туловища шейной перетяжкой; спайка ведет к образованию черепной капсулы (стаоииа), в образовании которой ргосерва]оп участвует почти полностью, а спафосе- _ рвап своими спинными частями—тертитами. При этом участие ° сегментов в образовании поверхности стаппий не одинаково: да- о леко преобладает участие асгоп, который простирается дорсально далеко назад, в результате чего 2-й и 3-й сегменты оказываются _ по бокам стапиио частей антеннального сегмента асгоп может быть разбит на 2 участка: на задний, несущий сложные тлаза и парные глазки, и на передний, несущий верхнюю губу. Ограничи- 1) Тех первичных трех передних сегмептов, которые, по представлению Тапев, _ дают начало передней кишке (зботодаеит), я не касаюсь. Я лично полагаю, что в со- ставе головы насекомого более шести сегментов; мои соображения будут изложены в последующей статье. пара антенн); наконец, у трех последних сетментов головы конеч-. придаток 4-го протогнатального или мандибулярного ‘сегмента, в максиллы 1-й пары--придаток 5-го дейтогнатального сегмен-_ узла, а именно, 1-й отдел надглоточного узла (ргофосехгеюгом) оттесненными на бока, стайиий; воссоединением расположенных о й конечности 2-то сегмента, сегмента антеннального ее. е дейтоцеребрального суть единственная пара антенн насекомых и. № многоножек (1-ая пара антенн Стизвасеа); конечности 3-го сегмен-. та-—тритоцеребрального или интеркалярного-—у взрослых Неха- "4 А в 225 заключается в спайке наружных частей шести сегментов и 00б-_ ваясь изложенным о теории сегментации, перехожу к описанию | строения головы Зс0]орепагеПа ущеат!з. Так как Зсо1орепагеПа обладает прогнатизмом, т.-е. рото- вым отверстием, направленным вперед, и горизонтальной продоль- ной (главной) осью головы !), то естественное положение головы совпадает с ее морфологической ориентировкой. При рассматри-. Г вании головы сверху она представляется овалом, слегка сужи- вающимся вперед и оканчивающимся здесь широким притуплением; позади стоппит обладает треугольной вырезкой, ограниченной с боков парой широких задних лопастей стаптат (рис. 1 и 4, рис. 6 пунктир). Треугольная вырезка затянута почти до заднего обре- за хитиновой перепонкой (рис. 4 %,); этот треугольный участок хитина резко обособлен от расположенного за ним 1-го туловищ- — ного сегмента и разделен продольным сагиттальным утолщением на 2 склерита. Я считаю эту пару склеритов тергитом 5 сегмента. _ толовы; за исключением этого парного склерита и основания тап@1- Би]ае (зЫрез шап@щае--соединительная перепонка рис. 1 зи@ и р136) по бокам в средней трети, мы сверху видим только стаппаиа толовы; однако стаптат не образует только верхней стенки головы: оно спускается также на боковые поверхности, а в задней трети головы заходит и на брюшную поверхность (рис. 6 и 10 а1), образуя здесь, однако, только боковые края нижней поверхности головы. В общем, следовательно, сташила представлен овальным выпук- лым щитом. со спускающимися вниз округленными крыльями в задней трети; впереди эти крылья ограничены поперек идущим — краем с утолщением хитина и бугорком для сочленения с мандибу- лой (рис. 1, 5 и 6 сар). Таким образом между боковым краем сред- ней трети стапиий и передним краем крыла получается выем, в котором помещается основание 5рез мандибулы и перепонка «р 18, связующая верхний край зЯрез с краем крыла и краем средней трети стапимиа. Существующие работы по строению 560- 1орепагеПа не рассматривают строения стаптат; между тем при внимательном изучении черепа мы находим любопытные особен- ности: он не представляет капсулы, вполне неподвижной в своих частях, а распадается на три несколько полвижных друг относи- _ тельно друга части, друг за другом расположенных; границы этих - _ шины выемки отходящая косо назад и в сторону вдоль внутрен: _ него края задних лопастей черепа (рис. 1 арт); складка, направле-_ _ на своим гребнем внутрь головы; ее наличность отмечена Ганзеном; он принимает эту складку за местное утолщение хитина и опре- ‘дДеляет ее как «6\уо Пот го; сопуете1те $0 {Ве розбеог епа о{ бе. сетбта] год» 1); эти «то» он считает задней границей головы, < чем, однако, согласиться нельзя, так как ‹нейная» перетяжка, фактически лежит позади парного затылочного склерита выемки °). Указанная парная складка утолшенного хитина доходит до вер- шины небольшого выступа (рис. 1 апо) на затнутом вниз крае задних лопастей черепа; этот выступ напоминает парный отросток затылочной диафрагмы у О1рЮрода (рис. 7 2 ) 3); парная складка, с отростками соответствует сус1ортаста (Уетфое) у ГИрюрода; она сужает просвет фотатеп осс1ра]е, обособляя его верхний отдел и краем выемки имеется парная складка толстого хитина, от вер 5 так же, как сус1орЮтаотя у ПОур1орода. У вершины затылочной _ выемки косые затылочные складки, сходясь, продолжаются в про- дольную складку «сгт», которая доходит до уровня антенн и здесь вновь образует пару поперечно направленных ветвей «ти»; эта | передняя парная складка оканчивается над антеннальной ямкой:. ‘при этом края складки расходятся, один вперед, другой назад, ограничивая с медиальной стороны валик, защищающий антен- ° нальную ямку сверху, «уза». Там, где обе затылочных складки. сходятся с сагиттальной, дно складок образует цилиндрический, полый, направленный вниз и назад эндоскелетный вырост. (рис. 1 и брут. епа.), служащий для прикрепления мышц антенн и таким образом частично заменяющий фещогииа, у сколопендреллы отсут-. ствующий. Сагиттальная складка соответствует ста тебор1еа _ насекомых и О1р1орода. Приблизительно на половине своей длины, на уровне проксимального сочленения 3@рез мандибулы, ст15 тпефор1са прервана (рис. 1 и 2). В образовании всех описанных складок участвует лишь нижний слой хитина-—Чегта (есфозбта- — сит Нахеу), наружный же слой—ер1Аетииз (ерлозтасито Нахеу)— 1) Налзеп, ор. сН. р. 24. 2) «Во4з» по положению соответствуют задней границе х. 1Рурторода. 3) Ср. Уегвое#: Ге Энородеп РеиёзсНапаз. 1911. Тде{. 2. АЪЪ. 181 2... ры ` месте перерыва ста и образует род сочленения; от _ перерыва, в стороны отходит по шву, который направляется сна- чала строго поперечно, а затем, затнув, направляется наискось вперед и в сторону, к антеннальной ямке (рис. 1, 316. 1., рис. 2); не дойдя до нее, шов соединяется с медиальным краем валика над антеннальной ямкой. Значение перерыва, ст15ба ясно: он позволяет _ черепу стибаться в данном месте. Перерыв ст15а, совпадает с грани- цей двух отделов надглоточного узла, именно ргофо- и аещосе- гефгит, и с поперечником, на котором расположены проксимальные . сочленения ЗЯрЦез мандибулы; по положению, этому перерыву и отходящим от него в стороны швам соответствуют две передних ветви ст15ба, тебор1са Лай@ае (концы ветвей у Тайаае направлены в сторону сочленения саг4о со рез шапайщае): задний попереч- ный шов, передняя половина, тефор1са и передняя ветвь ее с краем надантеннальното валика ограничивают со всех сторон склерит, который по положению должен быть назван мезофронтальным {рис. Ти 2 На). Веезе различает у насекомых двоякого значения _ Передний развилок тефор1са: в одном случае ветви развилка, отде- _ ляют места причленения антенн (2515 атбеппае) от-впереди лежа- |: щего участка черепа (забита, ртаегопбоаетпва|$), в другом слу- чае ветви обходят фазз апбеппае сзади (забата атбеппорозгот- Заз) 1); первому случаю соответствуют передние ветви шебор1са У сколопендреллы; второму случаю соответствует косой шов, ° отходящий от середины таебор1са с тем лишь уклонением, что он _ не охватывает антеннальной ямки сзади. По мнению Ветезе, мы _ обыкновенно находим или тот или другой шов, у Оета же иу _ Нушепорега имеется одновременно и тот и другой; в этих случаях _ оба шва ограничивают спереди и’сзади склерит, на котором сидит _ антенна °). Этот парный склерит ВэШезе принимает за тергит антеннального сегмента. Допуская правильность мнения Ветезе _ в отношении Орега и Нушепорега, я не считаю возможным при- ‚ писывать склеритам, названным мной шезоготаПа, значение капсулы, доказывает, что тергит антеннального сетмента сохра- 1) Вейезе. СИ Тизеёы. 1909, р. 82. 2) 1. е{. Еш. 42. тертитов антеннального сегмента: то, что все мышцы антенн отхо-. _дят от среднего затылочного отроста в задней области черепной ` вяет свое первоначальное положение позади астоп: 11630 гота [а повидимому, составляют часть астот. 2. Впереди антеннальной ямки лежат оба характерных отдела передней области стапили, а именно, 1афтиш и с1урецз;: по краям. транипа двух отделов намечена выемкой (рис. 1, 2, Зи 4); выемкой же намечена, задняя граница, ‹1уречз; эта задняя выемка находится под передней частью антеннальной ямки и всего лучше видна при положении головы в профиль (рис. 2 Што). Верхняя губа (рис. Ти2 Пу) несет впереди мощное утолщение, часто ясно обособлен- ное полукруговым желобком сзади от с1урейз, а по сторонам от бо- ковой части 1афгиш; это утолщение «ип», повидимому, служит сколопендрелле рылом; оно несет по выемке на верхнем и нижнем. краю своем; «нототок» обладает рессорным аппаратом, который’ расположен на боковых поверхностях 1афтиш и Сурейз, предета- вляя утолщение наружного хитина; этот аппарат простирается. до задней границы с1урейз, намечая и эту границу. Непосредствен- о но в ноготок упирается короткое хитиновое утолщение, направлен- ное назад (рис. 2), но за пределы Ла фгаш не выходящее; над ше1- Зита, 1афтос1уреаз это утолщение упирается спереди в хитиновый узелок; сзади в последний упирается прямой тонкий стерженек ` « с, который расположен параллельно краю с1урейз и тянется _ _ от передней до задней его границы. Здесь, у у переднего края антен- | нальной ямки, к нему примыкает другой, столь же тонкий хитино- | вый стерженек, направляющийся в общем косо вверх и вперед _ и доходящий до сагиттальной линии на верхней поверхности чере-_ па; в задней своей части у антеннальной ямки косой стерженек о «рт образует изгиб, конец которого упирается в небольшой 09- торок продольного стерженька «ср; вершинка изгиба косото стерженька служит сочленовным бугорком для сочленения с ям- кой на переднем конце валика над антенной (рис. 2); так как ниж- ний конец косого стерженька лежит над выемкой, обозначающей | заднюю границу с]уремз, то стерженек я считаю границей уреи®. _ и позади него лежащей части черепа, которая соответствует ртае-_ {гопз насекомых, сотлаено обозначения Вешезе (рис. 2 рт). Все опи- | санные части рессорното аппарата своим строением и сочленением с надантеннальным валиком указывают на подвижность передней | у части черепа относительно средней. Как известно, 1абтат и ©у-. Г ремз отличаются от остального стати тем, что замкнуты и снизу, _ ’ (При этом на нижней стенке ]а`гат сосредоточивается то, что из- | ' вестно под названием ертрВагупх’а; ер1рвагупх у сколопендреллы Я : 1 представлен двумя выступами, расположенными друг за другом по средней линии позади выемки верхней губы (рис. 3 ер{); выступы обладают формой трапеций и своими короткими основаниями при- мыкают друг Е другу, длинные же основания расположены—одно у средней выемки верхней губы, другое на поперечнике, соединяю- щем обе шезигае ]афгосТуреа1ез; заднее основание несет парный, несколько косо поставленный валик, несущий на своей поверхности зубчики (рис. 3 у4). Впереди ер1рватупх’а, по сторонам средней выемки, край 1]афгат несет хитиновые выросты в виде плоских зубов с приостренным концом (рис. 3 а), сидящих отвесно в числе двух пар; кроме того имеется 4 парных бугорка, направлен- ных назад; все эти выросты, в том числе и валики, повидимому, служат для удержания добычи. Позади ер1рВагупх’а, уже в области нижней стенки с1Турейз, мы находим углубление « в виде свода, прикрывающее вход в глотку, расположенный непосредственно сзади «ог р№»; на своде имеется складка в виде \, вершинами обра- — щенная вперед; этой складке противополатается нижний край — отверстия глотки, явно при акте глотания прикладывающийся к складке свода; для этого акта специально предназначена широкая поперечная мышца «тар», снизу подхватывающая глотку и при- крепляющаяся по ту и другую сторону глотки к задним концам дуг из несколько более толстого хитина, образующим края ниж- ней стенки 1афтат и с]урейз; эта широкая поперечная мышца состоит из целого ряда парных тяжей, соединенных по средней линии сагиттальной сухожильной пластинкой, повидимому, при- фосшей к нижней стенке глотки. Свод впереди глоточного отвер- стия, повидимому, служит собственно ротовой полостью, где проис- ходит измельчение пищи, так как именно здесь помещается внутрен- ний, снабженный зубцами, край премандибулы; для расшире- ния полости свода имеются две группы мышц, рапсба тофПе которых находится на боковых частях свода, а рапсйла Нхиш на. 'ргаеготз. По сторонам свода, у края сТурейз, имеется по углубле- нию <», с наружной стороны опоясанному складкой «р №, напра- вленной затнутым свободным краем к средней линии; в это углубле- — ние вдается округлый сочленовной бугорок ‹рг рт» на верхней по- — верхности ртаетапа! ща. Таким образом эта широкая ямка на нижней поверхности с<1урейз служит сочленовной ямкой, допу- скающей, однако, некоторые перемещения сочленовного бугорка, а следовательно, и определенный размах премандибулы при измель- чении пищи (ось вращения премандибулы на сочленении ее со Русский Зоологический Журнал. 12 Ббрев. тапау]ае); работа афисфот”а, ргаошапай \ае «таЪ» и. в упором сочленовного бугорка в выступающий наружный _ ара и "О ув0Ь считалось особенностью насекомых и именно . Р\аегусоа; укзанный род свободного сочленения у №с0]орепагеИа _ является подготовительной ступенью к тому, что мы встречаем у |. насекомых. Та ямка, в которой сидит основание антенны, служит ). частью антеннального—9-го сегмента головы; в начале развития _ внешних органов антенна, а следовательно, и та ‘поверхность, на. которой сидит антенна, расположены на брюшной поверхности; следовательно, основание усика в данном случае, имеющее форму ямки, резко обособленной с медиальной стороны и полого спуска- _ющейся в сторону к краю стаппат, может быть сочтено за стернит о _ антеннального сегмента. С медиальной стороны Ъаз1з ашщеппае _ ограничено надусиковым валиком, спереди им же и задней границей с1уретз; с наружной стороны основание антенны простирается до края сгапиии, соединенного со рез тап@\ае перепонкой, и _ Только позади ямки нет ничего, в чем можно было бы предполагать _ траницу сегмента. Позади усиковой ямки можно было бы предпо-. : ложительно выделить вдоль края сгаппии и далее по дугообразной о Линии к корню среднего затылочного отростка полоску как зве- во между фаз; атбеппае и другой частью, явно также принадлежа- _ щей 2-му головному сегменту, именно непарным затылочным отро- _ стком; этот затылочный отросток доказывает свою принадлежность ® сегменту антенн, служа местом прикрепления всех мышц антенны ® (ис. 4 ша). Отхождение антеннальных мышц определяет антен- |: нальный сегмент как сегмент, следующий за асгоп, а затылочный ‘отросток как часть тергита антеннального сегмента: тергиты трудных сегментов у насекомых несут рапсёаи Ихит мышц, движу- щих ножками; мышцы антенн ввиду расстояния антенн от — ° затылочного отростка’ отличаются необычайной длиной. Мы видим, следовательно, у сколопендреллы примитивные условия по сравне- нию с тем, что находим у Прюрода и Нехарода, где мышцы антенн прикрепляются к фещотцит, которое. к тергитам не имеет отно- шения; это заставляет нас предположить, что мышцы антенн у сколопендреллы и Нехароа не идентичны, что получает почву в следующем наблюдении: мышцы антенн у сколопендреллы имеют свое расфашт тоЪПе на краях 2-го членика антенн «ат», а не основно- то, как это наблюдается у насекомых. Число члеников на антен- _ не достигает 19, увеличиваясь с возрастом; основной членик «ат » ь ь . < равномерным хитиновым покровом без утолщений и без колец _ щим воздух жировым телом; в проходящем свете орган мк. $ фезко отличается от прочих своим простым строением: он короток, | волосков; прочие членики устроены в общем одинаково; каждый о Я членик. имеет грушевидную ‘форму с расширением в дистальной | части членика; всего уже основание членика, вместе с тем и хитин здесь толще; мощность хитина постепенно уменьшается прибли- | т зительно до дистальной трети членика; на границе дистальной й трети членика хитин образует внутреннее кольцевое утолщение; |. по ту сторону этого утолщения хитин становится сразу тонким, мы благодаря чему дистальная треть данного членика вместе е о зкенным основанием следующего может вкладываться в, ‘такое а члеников друг в друга обусловливается умень- . шением давления крови в усике и влечет за собой укорочение | в усика слишком вдвое. о Позади ‚усиковой ямки. под задней оконечностью надантен- | ‘нального валика мы находим наружное образование постантен- | нального органа, именно той примитивной формы, которая была. р. мной описана для Зспоеб&еПа, 321311115 ЗсВое% среди СоПето]а у а именно, в виде слабо выпуклого дисковидного возвышения (рис. = 1, 2 и 4 ора); края которого поддерживаются внутренним кольце-. и зидным утолщением. \Уоо@ Мазоп 11), отмечая зернистость по- — верхности ‘диска,. считает эту зернистость выражением пористо- | ети хитина «ор@са1 ехргезз1оп 01 Пе епаз 0{ Йпе сапа», основываясь. на том, что если спиртовые экземпляры поместить в тематокси- лин, органы наполняются краской, что якобы доказывает сообще- = ние их с наружной средой; автор допускает, что это мотут быть | железы, стигмы или глаза. Наазе 1?) не считает их глазами, допу- = «кая «аналогию» их со своеобразными органами СоПешо]а и ло в мерид; он указывает на то, что авторы ошибочно приписывают. и. этому образованию пигментацию. Наазе находит ‘у органа неболь- = шое отверстие, которое ведет в углубление, наполненное содержа- = черной точкой, в отраженном-— белоснежной. Более точные данные 10) Вескег. Хи Вац ез Розбатеппа]огеапз 4ег СоПешоеи. бе ег. 15$. Доб. Ва. ха. Н. 3. вс 11) \Уоо4 Мазоп. №015 оп Не Эбгиейге еёе. о! Зео1орепагеПа. Апза1$ ап@ ара ° | ше Маф. Н1з6. уо]. 12 53.У. № 67. 1883. р. 56. 21 12) Наазе. ЗсШезетз Зушрвуеп ип@ Рапгородей. Хезе№г. Елбоо!. №. у М 8. Х. 1855. 5. 5. 12° ) _о строении органа дает Стазя1 13): он указывает на то, что вого животного этот орган лишен пигмента, у животного, только 7 у жи- что умершего, погруженного в какую-либо жидкость, черный цвет органа зависит от пузырьков воздуха; ортан, по его мнению, шаро- виден и состоит из капсулы с зернистым содержимым, которое, однако, не заполняет всей капсулы, а оставляет в дистальной ча-- сти свободное шаровидное пространство, которое сообщается © наружной средой круглым отверстием в капсуле; под проксималь- ной частью органа он находит клетки, которые, как он считает вероятным, посылают отростки в капсулу; эти клетки в основании органа связаны с лопастевидным отростком (ргора-- =1те) надглоточного узла; отросток отходит от переднебоковой части узла. Автор затрудняется высказать мнение о значении ортана, но склоняется к тому, что это рудиментарные глаза; он полагает, что этот ортан вместе с тем соответствует височной’ ямке 01р]орода. Мои наблюдения подтверждают то, что @тазз сообщает об иннервации органа. Отазз1 поясняет текст рисунком 4 табл, П: на рисунке показано отхождение лопастцы сбоку узла от границы ртгофосегефтат и Чебосегеюгат. Это вполне со- ответствует тому, что я нашел для постантеннального органа 001- ]Летфо]а: у СоПетшфо]а нервы постантеннального органа отходят от скопления танглиозных клеток на границе ргофо- и Челбосеге- гит; то же я нахожу и у Всо]орепагеПа, (рис. 4 с5); лопаетца, «< ЪР, отходящая к органу, образует позади него скопление нерв- ных клеток; самый орган лежит на уровне передней части 4е-. фосетегит. Иннервация постантеннального ортана (это название, до сего времени применявшееся только к органу СоПетафо]а, должно быть предпочтено как более целесообразное наименсваниям органа, у Мунаройа—орган Темешвари, орган Лейдига и височный ортан» У взрослых СВорода и П01р]орода, а также на ранних стадиях развития у них же, говорит в пользу принадлежности его асгоп 14). _ Следует, однако, отметить, что во всех тех случаях, когда орган находится в непосредственной близости от @етфбосетефтат или промежуточного скопления ганглиозных клеток «со», надглоточный: узел не отсылает нерва, а дает лопастцу (примеры Нуагоро@мга», Нуросазгатга, Зсо]орепатеПа), во всех же тех случаях, где орган 13) Отазз!. Момооа аеПе Зсо]орепатеПа. 1886, р. 6. 14) Неутопз. Г1е Епбу1еКИшозоезеШеНе 4ег Зео]орепдет. 1901. 5. 119. Непи!иез: Оаз Тбтабзуагузене Отсап 4ег Мупородеп, 2ейзевг. 158. 7001.- Ва. 76. 1904. ото} винут К авт, следовательно, к ргобосетеьгила, имеется спе- ‘циальный значительной длины нерв; эта, особенность говорит как _ будто в пользу принадлежности органа епфосеге гит. Что касается надглоточного узла, бтазз1 (рис. 4) изобразкает его ‚форму совершенно неправильно: на, его рис. 4 табл. П надглоточный узел обладает обычной формой; в действительности же узел необы- чайно вытянут в переднезаднем направлении (рис. 4 ре, 4е); такая вытянутость надглоточного узла вполне соответствует ‘удлинен- ности головы 9Зс01орепатеПа; задний конец ргобосегефги «рс»’ образует узкую лопастцу ганглиозных клеток под основанием ‘затылочного отростка; 101 ргофосегефта]ез не образуют выдающих- ‘ся в стороны округлых лопастей. Уооа Мазоп 15) упоминает в своей работе о том, что Мепое 16) ‘описывает между антенной и постантеннальным органом круг- лые черные глаза, но что автору самому не удалось их видеть; он “строит предположение, что это пятно идентично с постантенналь- ным органом (?). Однако между постантеннальным ортаном и ‚антенной действительно есть еще третий орган, и любопытно, что. со времени Мепое никто не замечал его. Первым автором, видевшим и описавшим трахейную систему у 3с0]орепагеПа, считается Наазе 17); он точно первый описал ее, но до него трахейную систему в го- лове Бсо]орепагеЙа видел \№оо@ Мазоп 18). Наазе указывает, что стигма трахеи у 5со]орепагеПа находится на нижней поверхности толовы под основанием антенны и направлена в сторону; рис. Ти в работе Наазе не согласуется с текстом, так как, судя по ри- ‘сунку, стигма лежит позади антенны; определить по рисунку точно положение стигмы относительно наружных частей головы невоз- можно, так как Наазе изображает только контур головы, основа- ние антенн и трахейную систему. Наазе несомненно ошибается, определяя положение стигмы на нижней стороне головы под ан- ° теннами, как ошибается и Стазя1, введенный в заблуждение Наазе; ° ‘так как под антеннами на нижней стороне головы расположен ‚дистальный конец 3 рез шапащае и ргаетапа а, то естествен- — Но, что @тазя на последней искал стигму; бтазз ее и изображает, 15) Ор. сн. р. 56. 16) Мепге. Муморо4еп 4ег Ошеесепа уоп Оалиах. Мецезе Бет еп паи. @ез, Рапих. Н. 4. 1851. (достать этой работы мне не удалось). 17) Наазе. Газ Везриайопззузеш 4ег бушрВу]еп ипа СЬородеп. 1883. Зсвпе!- «4егз 70010. Вейтаое. № 129. 18) Ор. ей. р. 61. у .. вия Ге а :»), а рисунки в и Наазе тора и ближе к истине, чем текст: на рисунках он изображает. взамен. о стигмы постантеннальный орган, в действительности же стигма. лежит непосредственно впереди постантеннальнотго органа, на его’ краю: у мелких особей она имеет вид поры, обнесенной валиком (рис. 1и2 52), у особей же более крупных стигма вытянута, попе-- рек (рис. 4 56). Теперь можно объяснить все недоразумения © ‚ постантеннальным ортаном и «круглые черные глаза» Мепсе: гла-: за Мепое, это— истинные стигмы с пузырьком воздуха; постантен-. нальный орган казался черным и принимался за глаз именно по-- тому, что под наружным образованием органа пробегает к стигме тлавный ствол трахеи, при чем за пигмент принимался опять-таки пузырек воздуха в трахее; полая в дистальной части капсула бтаз- 9— просвет трахеи; возможно, что «отверстие капсулы» Стазя и. «отверстие в углубление, наполненное содержащим воздух жиро- ‚вым телом» Наазе соответствует стигме. Орган этот я считаю офрга- ном слуха по причинам, изложенным в моей работе 25). _Как уже указано выше, лишь передний отдел головы обладает” нижней стенкой, участвующей в построении черепа, средний’. же и задний отдел не прикрыты снизу, и боковые части стапиим ,. затибаясь по сторонам книзу, кончаются свободно краями крыльев’ черепа, не соединяясь поперечным мостиком на нижней поверхно- сти головы и не обособляя затылочного отверстия (епезфга оее1- риаНз Уетвоей 21) от ротового окна (епезёга отаЙз Уетвоей), по краям которого сидят ротовые части. Таким образом череп 3с010- репатеПа относится к категории с розбстаптата арегымиа Уетвое в отличие от высших Нехарода с розбетапииа с]амвит. Большая. часть нижней стенки головы 3с0]орепат Па, образована основными отделами конечностей спафосерва1оп, приросшими к нижней поверхности и сросшимися друг с другом. Как известно, конечности. опапосерва]оп у взрослых насекомых расположены не друг за другом, а рядом, при чем конечности 4-го сегмента, жвалы, сидят. снаружи, далее в медиальном направлении следует 1-ая пара. максилл, и по средней линии расположена 2-ая пара максилл. Основные отделы конечностей представляют незамкнутые цилиндры 19) Ор. еН. Тах. ИП. Ее. 2.54. 20) Вескег, ор. ей. 21) УегоеН, 'ОеЪег уего]е1свепае Могрво!огле 4ез Кор#ез пзедегег Ва №- уа Асфа АБВ. К. Решсв. АКа4. 4ег Мави“. Ва. ГХХХШУ. № 1. 1904. => Е | | : к: \ *. #: цилиндры связаны С › боседними полуцилиндрами; то же самое мы находим иу 5со1орепатеПа: лишь дистальные части ротовых частей, как и у насекомых, образуют полные цилиндры: ргаетапб@й фа, са?еа и Ласпма шахШае 1 раг1з и дистальная треть рафег тахИ- Лае 2 рат15. Еще Мепсе указал на, то, что жвалы (тап@ае) ско- лопендреллы состоят из двух члеников; проксимальный членик был им назван $ рез. 5 рез тап@Тае имеет форму четырехгранной призмы с почти квадратным основанием, призмы слегка изогну- той; одно основание образует впадину для сочленения с бугорком (рис. 5 Ши сар), сидящим на переднем крае крыла стай; этот передний край поддержан полоской утолщенного хитина. Дисталь- ное основание зЯйрез также образует впадину (рис. 10 #4) для сочле- нения с ртаетапай]а (рис. 5 рта); под этой сочленовной ямкой ЗИрез несет небольшой вырост для подпирания ртаетапа а. Наружная грань 3 рез состоит из толстого хитина, края которого утолщены в особую рамку (рис. 5, 6 и 10 за); эта утолщенная _ рамка продолжается в верхнюю и нижнюю грань 5 рез, при чем _ грань, обращенная вверх, слегка расширена к дистальному концу $@рез (рис. 1); четвертая грань, обращенная внутрь, не несет стен- ки, и здесь полость 5 рез сообщается с полостью головы; медиальный край верхней грани соединяется мягкой хитиновой перепонкой с краем стаппит, а впереди, у задней границы с]урейз—с нёбом; в задней своей половине эта соединительная перепонка образует припухлую щеку (рис. Ти 6 р| $), которая заполняет входящий угол между краем средней части стаптат и передним краем крыла его. Медиальный край нижней грани 5&рез жвала соединен перепон- кой с дистальной половиной зЯрез челюсти (тахШа, 1 раз). Ргаетапа ра (рис. 1, 4 и 5 рша) имеет форму трапеции, й длинное основание которой смотрит в сторону и вперед, короткое. основание обращено к глотке, одна из непараллельных сторон о опирается на дистальный конец 5 рез, образуя снаружи сочле-_ новный бугорок для впадины 5Ирез, а другая непараллельная сто- | рона образует зазубренный край и обрашена к средней линии; - этот зазубренный край разделен неглубокой вырезкой на две ло- пасти: дистальную с 4 зубцами и проксимальную, на, которой, кро- ‚ Ме 4 зубцов, намечается в основании еще от 1 до 3 небольших за- зубрин. Обоку от вырезки сидит остроконечный вырост у опи- сываемого вида простого строения, но у ЭсаЯсетеПа пиатасшафа М \р, судя по описанию Напзеп’а, представляющий пластинку, _ рез на верхней а О имеется ре резко. °— выдающийся, с округлым очертанием и плоской вершиной, бугорок — — (ис. 5 тг рг.), который Отазз1 принят за стигму; Напзеп отмечает ° вто наличность, но отказывается понять его назначение 38); тб бугорок служит для соединения ргаетапа!]а с боковой ямкой на нижней поверхности с]уретз (рис. 4 рг рг); благодаря помеще- нию этого бугорка в боковой ямке эффект сокращения отводящей премандибулу мышцы (рис. 4 шаф) ограничивается не только упором ртаетапА а в сочленовное углубление $Ярез, но и упо- ром бугорка на верхней поверхности в выступающий наружный край ямки С]уретз. Таким образом у сколопендреллы ргаетал- Ча вступает в соединение с с]уреиз; это соединение у насеко- мых развивается в переднее сочленение. мандибулы. Сравнение мандибулы 8со]орепатеПа с мандибулой П!р1оройа обнаруживает черту сходства между ними, не встречаемую у других Ащеппай: «тапа!\а» обладает членистостью, при чем у $с01орепагеПа, она двучлениста, у П!р]оро4а 2—3 члениста. Можно задаться двумя вопросами: 1) каким типичным частям сегмента и его конечности гомологичны данные членики и 2) если части мандибулы сколо- пендреллы гомологичны частям мандибулы 07р1орода и Нехарода, то каким именно. Уетпое 24) доказал, что в тех случаях, когда, шапарои]а П!рюроа состоит из двух члеников, проксимальный является результатом неполного или полного срастэния перво- начальных двух; эти два первоначальных основных членика из- вестны у авторов под названием саг@о и $Ырез мандибулы; изо них саг4о лежит проксимально непосредственно впереди бокового отростка затылка (рис. 6 7,), служащего для сочленения с о «о» гнатохилария; у Лаае саг4о «с» лежит под боковым краем задней трети стаппий; поперечным передним краем своим саг4о соединен подвижно с задним краем зЯрез «зи», лежащим под средней частью стапйии, следовательно, под 1шс1зата ]афегаИ$ «И» и основанием усиков; как сагдо, так и зЯрез верхним краем соеди- нены перепонкой с краем сгаййим; и сагдо и зИрез слабо выпуклые пластинки 25). Сравнение того, что мы находим у Порода и 8с0- 1орепатеПа, приводит к заключению, что зЯрез О1р1орода по’ поло- 22) Ор. с16. Р1. 1. Ех. 16 и1 с. 23) Ор. сК. р. 18. 24) П1р]ор. еше. 5. 184, 196. 25) УеоеЁ. ор. с. АБ. ХХУП и 153. ЕТ отв крылу стапииа ООН, наконец, ргаетап- а ГурЮюро@а (-«тапа а» УетвоеЙ) соответствует ртаешалп- ра сколопендреллы, сагдо у нее слился с сгашаш без сохра- нения границы. Прежде чем обосновать глубже намеченную гомоло- _ тию строением и областью прикрепления жевательных мышц эквала, я включу в сравнение и Нехарода рёегузофа, ограничиваясь при этом конкретным примером таракана (З6у1оруса омепба/з). Известно, что позади причленения жвалы таракана между нею и линией прикрепления фещотГаш (рис. 8 $еп$.) существует скле- рит, называемый шап@!ате фаза]е (ре77о фаза]?е Ветезе 26), &то- спапипиз СотзфоскК 27); позади 28) этого склерита под {оп лежит ®бласть, называемая старыми авторами ©епа 23); сверху она отгра- ничена швом «55», идущим от основания сТуреиз и места прикрепле- ния фепотили назад к переднему краю глаза, при чем на продолже- нии шва лежит складка сложного глаза 39); снизу сепа отграни- чена швом, отделяющим ее от розёеепа СотазбосК «р» `(«розёхева» Сотазбоск - «сепа» УетвоеЙ для От орфета); этот шов от нижнего {заднего) сочленения мандибулы пробегает параллельно верхнему шву до вертикали переднего края глаза, а под глазом описывает дугу, выпуклостью обращенную вниз и доходящую до задней гра- ницы глаза «31»; таким образом оепа оказывается склеритом, очер- ченным со всех сторон; Веезе 31) считает мандибулу Регусоба томологом ргаетапа а Арегусоба; «ретто Таза]е» он считает томологом 5Ярез, сагдо же им предполатается исчезнувшим или слившимся с стаптат. С правильностью первого я вполне согласен, что же касается «ре27о фаза]е», то ему, полагаю я, следует уделить более скромное значение; за гомолог рез мандибулы ПО!рюрода, зушрпУ1а и Арфёегусо{4а я считаю переднюю половину сепа тарака- на--тапаате фаза]е, за сат@о ту часть сета, которая располо- зкена под глазом; обосновать это можно как положением и очертанием сепа, так и мускулатурой жвал. В сэмом деле перед- няя часть х сепа-- шапариаге Ъаза]1е у таракана занимает то же положение, как и зИрез сколопендреллы, и имеет те же очер- ——— : 26) Ор. сн. р. 127. 27) \СотзвосК апа КосЫ. Тве <Кейефоп о{ е вез оЁ шзесв, р. 16. 28) я ориентирую голову продольной осью горизонтально. 29) УегвоеЁ названием. хепа определяет иные части черепа. 30) Ветезе. Ор. с1. Е!ш. 28 и 43. = 31) Ор. сб. р. 126 и след’ Ух. >. и а и А тания (рис. 8 т з@п); под глазом сепа образует расширение « латура мандибулы у П!]оро@а состоит из центрально в толове | расположенного сухожилия, от которого лучисто к обеим пре _ мандибулам, зИрЦез, сат@тез и затылочной области стаптата отхо- р. й дят 4 пары мощных мышечных тяжей 32). Раздвоением этой сложной ие системы, разделением ее на две по сатиттальной линии мы получим № то, что находим у сколопендреллы, у которой от затылка, внутрен- | ° ней поверхности крыла (предполагаемого саг4о) и от корня 8@- рез (рис. 4 ша@) отходит веерообразная мыша, продолжающаяся. в сухожилие премандибулы; у сколопендреллы утрачена, таким. образом, значительная часть мышцы, прикрепляющейся к рез. У таракана, та же приводящая мышца премандибулы отходит одной группой тяжей от затылочной части стаптаа, другой группой— от. села, под глазом; то данное, что у таракана мышцы отходят от пред- м полагаемого приросшего’ саг@о, подтверждает мое предположение; то, что мышца не прикрепляется к передней части сепа, объяеняет- ся тенденцией к сокращению области прикрепления этой мышцы; намеченной уже у сколопендреллы. Что касается «ре22хо фаза]е» Ветезе, то в нем я предполагаю не зЯрез О1р1орода и Зсо]орепагеПа, и в его целом, а один из склеритов, различимых на зЯрез у О1р1орода, р (Ро]удезиЧае) 33). Тот отдел, который обозначается как рез’ мандибулы у сколопендреллы, был определен как базальная часть < мандибулы впервые Мепсе. Последующие исследователи, как Гаф- И 761, \оо@ Мазоп, Стаз, смотрели на рез также как на часть у’ конечности; действительно, если принять во внимание призмати-. ческую форму зЯрез и ее вытянутость, естественно считать ее ‘чле- ником конечности; в снабжении мускулатурой премандибулы и 8&- рез в том именно виде, как это имеет место у сколопендреллы, так- же нет ничего противоречащего такому толкованию. З@рез как. основной членик мандибулы может именоваться соха мандибулы, ` ртаетапао]а же соответствует остальной части конечности, на- о чиная с. фтосвалиег; мощный а@Чисфог ргаетапд рае в этом слу-. г чае можно сопоставить с а@даефог 1юпоаз фтосваиет1, прикрепляю-. щимся к фетиш и репа. Естественно, что сказанное о з@рез сколопендрелгы относится и к $@рез мандибулы Глрюрода: Таф- 32) УегоеН. Ор. с. ТлеЁ. 2. АБ. Ш. ср. Вемезе. Ор. сё. В. 454. Ех. 501. | 38) УегпоеН. Ор. с1$. Тле?. 3. АБ. ХХУ, ХХУП ур., Таё:1Х, Ех. 158 у. однако, решительно восстает против такого объяснения зЯрез, он считает зЫрез и саг4о мандибулы плейритами, притом считает ЗМрез плейритом мандибулярного сегмента, а саго плейритом эпабпосв Латина (?); то и другое УетвоеЁ старается обосновать. положением саг4о и 5$ рез; что по снабжению мускулатурой саг4о всецело принадлежит мандибулярному сегменту его почему-то не смущает 35). Лично я полагаю, что зЯрез 01р1орода есть соха ман- дибулы, саг@о же следует рассматривать как плейрит, но не ма-‘ ксиллярного (как полагает Уетвое#), а мандибулярного сегмента: В то время, как на дорсальной стороне тела стапиала разрослось назад и стеснило фетоит 1-го грудного сегмента в его развитии, на брюшной стороне тела мы находим обратное, — беги грудного. сегмента вторглось в область головы между крыльями стаптат и задними концами Я рЦез челюстей, оттесняя вперед нижнюю гу- бу (рис. 6). Несмотря на работы Стазя и Напзеп, которые достаточно обстоятельно и правильно описали ротовые части ЗутрВУ1а, ука- зав на, обособленную нижнюю тубу, на наличность пары челюстей и гипофаринкса, мы до сего времени встречаем в литературе го- сподство неверных представлений о строении ротовых частей Зео]орепагеПа,; в этом грешат даже работы специалистов, так, напр., «Мупаро@а» УетвоеН’а в Втопп’$ К]аззеп ип Отапапеепт (1902} и «Ме П/ррюроаеп Пепфзсап@5» (1911) тото же автора. Это не- правильное представление о строении ротового аппарата исходит. от \№ооа Мазоп’а и ГафеГя; сближая строение максилл со строе+ нием опабВосватинт ПО1р1орс4а, \оо@ Мазоп обнаруживает пред- взятое мнение; он находит сходство там, где его нет, и отрицает. сходство там, тде оно имеется; сущность ошибки \ооа Мазоп’а и ГалеГя заключается в том, что они челюсти и нижнюю губу соединяли в одну пару ротовых придатков. Рядом с мандибулой медиально от нее расположена че- о люсть (шахШа 1 рат), которая необычайно длинна, начинаясь позади на одном уровне с передним краем стернита 1-го туловищ- ного сегмента, (рис. 6 зах); особенно велик $Ирез тахШат1$: задний конец его округлен и упирается в бугорок на нижнем кон-. 34) Тафле]. Ле Мупородеп 4ег Оезёегте!с\-Опгатзевеп МопахсШе. 7луеНе Наше. 1884. 5. 42—43. Гафе]. и саг4о принимает за членик мандибулы. 35) Ор. сН. $. 180. 221 п толкубт зЫрез ОНТюрода как часть мандибулы 34); Уегвое#, | в складку позади крыла стаййиа «ря»; эта складка связана, | фанее описанным парным склеритом в затылочной выемке стай; | по положению я этот склерит «6.» считаю тергитом, а складку «р8&>—плейритом сегмента максилл 1-ой пары; складка соответ- _ ствует розбеепа Рёегусо$; между плейритом и задним концом $й- — рез шахШашз «зпх!» лежит углубление (рис. 10), которое допу- скает движение зЯрез в переднезаднем направлении. Задняя выступающая часть зЯрез принимается Ганзеном за сат4о; фи- зиологически, полагаю, и морфологически саг4о тахШае более ‘соответствует мягкая складка 36), которая сопровождает рез со стороны его медиального края (рис. 6 и 10 ста) и простирается „до основания зифоа]еа, и рат 1афи. По степени плотности хити- \ на рез делится на 2 части с продольной границей, которой впе- реди на краю зЯ рез соответствует вырез (рис. 10 116): 1) на наружную часть, нежную, обращенную к мандибуле и соединенную с ней на, _ всем протяжении зЯрез тапагГрч]ае вплоть до дистального сочле- ® нения, и 2) на медиальную, более плотную часть, соседнюю с 1а- Бат. Над передним краем медиальной части сидит короткий одно- ‘членистый рариз тахШаг1$ «р». То, что край зЯрез прикрывает ‘основание ра]рз, ввело в заблуждение Ганзена и заставило его ‘считать ра]риз двучленистым. К медиальному краю дистальной ‚ половины ЗЫрез примыкает зиоа]еа челюсти, отделенная от 'ЗИрез продольной полоской хитинного утолщения «т», тянущегося от основания раз к саг4о челюсти. На забоа]еа сидят 1асииа и. _ зафва почти одинаковой длины (рис. 9 и 10 1, 5); 1асима цилиндри- ® Ческой формы, медиальная поверхность ее плоская, остальная часть боковой поверхности округлена; Ласйма напоминает длин- ный слегка изогнутый коготок; \Уоо@ Мазоп гомологизирует 1а- ‘ста и са]еа с двумя щупальцевидными придатками на конце °— «рез» гнатохилария П!р1орода и считает са]еа челюсти и конец мандибулы измененными кототками, унаследованными от пер- вичнотрахейного предка. Современная морфология конечностей членистоногих с этим мнением согласиться не может; третьего придатка челюсти—ра]- Риз «ршх>— \004 Мазоп не видел; но если бы \оо@ Мазоп и заме- # и и АЕ ок ЧЕ Ре з ] 36) Нежные части хитина на нижней поверхности головы отличаются крупной зернистостью от более плотных мелкозернистых. о золы > аа ибВыЮ т торт ле _ тил его, вряд ли это повлияло бы и заставило бы его искать верху- шечную часть конечности в щупальце, а не са]еа. Мыпщы, движущие частями челюсти, имеют рапейла Нхать _ на з@рез тахШае (рис. 9); шазса[аз а@@асфот Яр «а@ 86», рто- {тасфот ЗЫрТЫз «рг 84» и аа@асфот 1аспйае «а@ прикрепляются к эндоскелету типофаринкса. Присутствие Пурорвагупх’а у сколо- пендреллы впервые было отмечено Стазз1 37), как и эндоскелета, отходящего от гипофаринкса; описание, данное им для того и другого, очень скудное; гораздо тщательнее описал гипофаринкс Налзепй, однако не со всем в его описаниях и выводах можно согла- ситься. Над дистальной третью ра ег 1аЪи (рис. 10 рЕшх) расположен непарный языкообразный ортан почти квадратной формы—1о5за, (рис. 9 1); край 2105за округлен, верхняя поверх- ность покрыта впереди в средней части. мелкими складками, иду- щими вдоль 2105$а; эти складки образуют ступеньки, поднимаю- о щиеся к медиальной линии, и придают средней части 01055а, выпуклую: форму; по средней линии на °1о5за сидит валик «у», на основании своем несущий вздутие «а»; это вздутие подвешивает парный ор- тан, расположенный по сторонам от него, известный под назва- нием зирегНпоца, Ганзеном же называемый шаха, так как он считает эту пару придатков гомологом максилл 1-ой пары у ракообразных (рис. 9 зрт|). Ганзен основывается на том, что эти придатки отчленены при основании; на самом деле этого нет и не может быть, так как зарегИпочае сидят капюшоном на переднем конце эндоскелетных стержней «еп, главном эндоскелетном образовании головы сколопендреллы; зарегИпеопае обладают фор- мой семени фасоли, вогнутой стороной обращены к средней линии и оставляют между собой и 2]с3за пространство, в котором движет- ся Ласпиа челюсти. Эндоскелетные стержни дают три пары отро- стков и вдаются своим задним концом в начальную часть 1-го туловищного сегмента, где к ним прикрепляются мышцы туловищ- ного сетмента, подвешивающие. эндоскелет; стержни соответствуют’ «ратазбюоттаЯзсве Вакеп» УетвоеЁ?а 39). УМегпит первого туловищного сегмента втиснута, как уже упоминалось, между задними концами зЯ рез тахШагез; непосред- ственно позади зИрез расположен бугорок необособленного от зфетпити р]епгита’а; бугорок этот служит упором заднему концу 37) Ор. еН. р. 16. Та?. И. Её. 20. 38) Уетвое#. Оефег уете]. МогрВ. 4ез Кор{ез шефетег Тпзе еп. №оуа Асфа. 1904. о чьчы к. 4 $ рез (рис. 6 р]). Передняя граница, збетилии (рис. 8 и 10 +) кривая. линия, вогнутостью обращенная вперед; на всем своем протяже-_ нии этот передний край з6егпати соприкасается с поперечной пре- стернальной складкой «ре», над которой расположена вторая поперечная престернальная складка «р]е,». Поперечно вытянутое углубление с очертанием трапеции «11$, со сторон ограничен- ное парой косых полосок утолщенного хитина «3», отделяет складки от заднего отдела 1а тата, который я определяю как шепииа; тепфит «и>— парная пластинка; он образует прямоугольник, слег- ка вытянутый поперек, почти квадратный; упомянутая парная полоска утолщенного хитина, видимо играющая роль рессоры, ‘упирается передним концом в задние углы шепбит, а задним кон-_ пом в переднебоковые округленные края верхней престернальной <кладки. Слабо выраженный передний край тшепйшиа отделяет его от овальной формы пластинки (рис. 6 и 10 р! шх,), вытянутой спереди назад; боковые края пластинки, отогнутые вниз, утолще- ны. Сагиттальным швом, составляющим продолжение границы двух <клеритов тепйни, овальная пластинка делится на две части. Передний край каждой половины неглубокими разрезами делится на три лопастцы, из которых две внутренних «е» и «Ш» ясно обособле- ны в основании от ‘остальной части овальной пластинки; третья же лопастца-—крайняя наружная—таким обособлением не обладает; в двух внутренних парах лопастей мы узнаем 101 ехёегш и 1феги1 Лафи, третья же лопастца, необособленная на уровне основной гра-_ ницы двух других, соответствует рариз 1афи «ршхо». Вее эти дольки несут чувствующие ортаны в.виде бугорков со щетинками; на, кон- це ра]раз имеется пара таких органов, сбоку на краю его сидят еще два; описанная пластинка, разделенная сатиттальным швом на дв и несущая три пары придатков, соответствует ра1рИет 1а- ФИ (ре2жо ра]рМего Веезе). Дистальная треть рарИег Лаб до уровня конца рез шапара]ае и рез пмахШае свободна, основ- ные же две трети ра]рМег 1аЪИ сращены впереди с основанием э105за гипофаринкса, а по сторонам с забеоа]еа челюсти, но так, что соединительная складка между боковой частью рафИег 1афи и забса]еа тшахШае над 1абтат проникает до линии выреза, отде- ляющего ра]риз аа от 106$ ехбегииз; благодаря этому 1ва- хШа может вдвигаться, занимая положение над краевой частью Лафи. На линии выреза, отделяющего ра]риз от 100$ ехёегииз, можно проследить также узкую продольную полоску «@ 51 ®, ОВ ` © которую явно заметил Гла$2е] 39), так как изображает ее на рисун- _ ке еле заметной линией; видел ее и Стазз 40), при чем описал ее КО ЧЕРЕ ЕЕ. ЕТ т как шов на поверхности рарЦег; эта полоска обозначает хитин- ную выстилку протока трубчатой железы, открывающейся очень мелким воронковидным отверстием в глубине выреза, между ра]- ру и 1043 ехёегииз; железистая часть трубчатой железы поме- щается в боковых частях первого грудного сегмента, и, повидимо- му, соответствует смазочной (?) железе. ПГ1р1орода (Рибхагазе). Вторую железу я нахожу в основной половине рарИег 1аЪИ также на линии выреза между раз и 10Ъиз ехфегпиз: мне удалось ви- деть массу тончайших трубочек этой железы «1», сходящихся к ее центру; железа эта, часто образует ясную припухлость на наружной поверхности 1аЪп. ‚ Миг 41) в своем предварительном сообщении о $е01орепагеПа иетосо]ра дает рисунок нижней поверхности головы; предпола- таю, что этот рисунок 4?) заимствован Га$2еГем, повлияв и на ра- боту газ и Напзеп’а, так как всюду мы находим сходство в неправильном изображении области, лежащей позади рафИег ЧабИ; так Глаф25] 43) сообщает о кожистом треугольном шепбит хетпег шейг мешеоег Ваасеп атеесюеп Кипра ве» на месте указанных мной двух складок впереди з&етпат первого туловищно- то сегмента; Стазз1 44) пишет также об «ипа зресе @1 р1азбта тпеп- фошега». Напзей отмечает большое ‘сходство между Лафциа сколо- пендреллы и насекомых; основанием 1а ит он считает описанную пару полосок хитина «3» и называет их забтепвиат (2); он отме- чает сочленение этих полосок с узкой пластинкой, лежащей сзади около основания челюстей; этой пластинке, повидимому, соответ- ©твуют описанные мною складки. Налзепй толкует эту пластинку как збетпити сегмента нижней губы (?); он находит далее, что впе- реди «забтенфа» сочленяются с короткими отростками «тепбии» {—рарег 1аЪИ 107); он описывает 3 пары долей на переднем _ _ краю «тепбат», но значения их не выясняет. Все неправильности 39) Ор. ©14. Тай. Т. АЪЬ. 6. 40) Ор. с16. Таё. П. Е. 5. 41) Мире. УойбяН ое Ветегкипоен ИБег еше пеце Агё 4ег бабе Эсо!орепагеНа, _ егуалз: 5с0]. писгосо]ра: 2001. Апя. ТУ. Лие. 1881. № 15.. 42) Или рисунок из основной работы Мура: Маг. Ге МапаеЙе уоп 5со1о _ репагеЙа ипа Ро]ухопиит. еВтцег ТафтезБемевё йБег 4ез деёзсве Эбаазсушпазт Ш _Ргас. 1882. Этой работы я не читал. 43) Ор. с1. 5. 8 ина. Та4. Г. АЪЪ. 6. 44) Ор. с. р. 16. Тай. П. Ев. 5. - ` а: 8 и = 5 а НЕ и хе. д д ры р В че -% СЕ ны р ыы, о ль хе в описании авторов объясняются результатом обработки материа- ла раствором щелочи, кипячение в котором значительно изменяет. форму и положение органа; у невываренной в растворе щелочи. головы положение частей ее таково, как оно изображено на рис. 6: утолщенные полоски и промежуточная перепончатая часть не видны, а образуют вдающуюся складку; задний край шепйпа, значительно выступающий, приходится против промежутка между’ реа иЧетот и заретог. До работы \ооа Мазоп’а представляли себе ротовые части сколопендреллы, состоящими из пары жвал и двух пар челюстей. \ос@ Мазоп дал иное толкование ротовым придаткам ско- лопендреллы: он находит у ней всего одну пару челюстей; этой парой челюстей он считает все то, что мной описано как, две челюсти, нижняя туба и 2 престернальных складки р1с5 и р1с›. Эта единственная пара челюстей \/ос@ Мазот, или «епая ТоспПаттата» авторов состоит, по мнению \оо@ Мазоп, из 7 или 8&' склеритов, а именно 45), в основании средней части «гнатохилария» 1 или 2 склерита; они соответствуют р] и р моего рисунка (при кипячении в растворе щелочи вместо двух нормальных складок получается часто одна сильно увеличенная). Впереди основных склеритов автор находит” парный средний склерит с парным же роговидным отростком сзади; парный средний склерит соответствует’ двум половинам рат 1афИ; роговидный отросток-—промежутов: между тепиии и сагдо тах1Шат1$; само тепиии автор не заметил, \ оно осталось под прикрытием престернальной складки ре, ; далее автор описывает парный короткий склерит сбоку, рядом с основ- ным, и парный длинный склерит; первый соответствует моему саг@о тах Шат13, а длинный склерит—остальной части тахШае 1 раг1з. При поверхностном рассмотрении совокупности, указанных частей мы действительно получаем представление о гнатохиларии, при чем най- дем следующее соответствие частей «гнатохилария» сколопендреллы и гнатохилария диплопод (для примера беру гнатохиларий СаШриз %6). Зсо1орепаге] 1а. Са111риб. 2 половины ра]рЁег 1аЪи 2 1атеПае Ипопа]ез рИса ргаезёегпа\з зпреот рготепйиа рИса ргаезегпа $ ш!еог ‚тепиии » шахШае 1 рал15 | 5ИрЦе$ Ласпма и саеа, ра1ру зирииз. 45) Ср. Глафие]. Ор. сей. Та?. Т. АЪ. 6. 46) УеоеН. Ор. сей. ТлеР. 4. Таё. ХЦ. АЪ. 204. е ‘рассмотрение ‘ротовых частей приводит к заклю- | _ чению, что` говорить о гнатохиларии у сколопендреллы нельзя, так как челюсти и нижняя губа сохранили полную самостоятель- ность, доказанное же эмбриологией происхождение «гнатохила- рия> 47) диплоподиз зачатка одной пары конечностей окончательно устраняет возможность подобного рода сравнений; самостоятель- ность происхождения «Вурозвюота» за, счет стернита последующего сетмента при этом не отрицается 48). Однако, предание о гнатохила- рии со времен Бах1епу и Сиуег так укоренилось, что мы и теперь видим попытки, наперекор эмбриологическим данным, разработки теории о происхождении. гнатохилария за счет двух пар конечно- стей со стороны Уетвое?а. Теперь, когда нами изучено строение нижней губы у сколопендреллы, делается вероятной иная гомоло- о тия, в пользу которой говорит и строение и происхождение гнато- хилария; я полагаю, что гнатохиларий 01р1орода гомолог нижней губы сколопендреллы и насекомых. Если мы себе представим уко- рочение складки, обозначенной на рис. 10 пип%, и соответствующе = перемещение двух хитиновых полосок «з» вперед на линию шеп- фиш, то при сравнении нижней губы сколопендреллы с тнатохи- ларием. С1оттет1$ 49) можно увидеть следующее соответствие частей: Зсо!орепагеНа. ботег!$. _ Стернит 1-го грудного сегмента с пре- Нурозвота Г.а4хе] 50) (ха УегвоеН.) стернальными складками. Обе престернальных складки, Оба передних края Вурозботаа. 2 склерита шепиат. '2 склерита шепбаш. ‚4Т) Мезевикой, ЕшЬгуо1ое 4ег доррейз&ееп Мупородет. 2ейзевг. у = 200]. Ва. 24. Н. 3. 48) УетвоеЁ. Ор. с16. Тлеё. 4; АМетз. см. далее. 49) Уегроей. Ор. с. Таё. ХИ. 197, 206. _ 50) Согласно АМешз (Зузет 4ег Ро]удезичаеп. Оепкзевг. Ка1з. АКаа. 4. \1з- зепзев. Ва. 67. 1899. 5. 236—237), Вурозёота Тлафе] (Ша, УетвоеЁ) по происхождению. стернит сегмента, несущего так наз. шейный щиток (соПала УетВоеЁ), который служит тергитом сегмента; за плейрит сегмента АЧешз считает парную полоску (АЧет$ АЪЪ. 298. Р1; УегвоеН АЪЪ. 208 2р1), с наружной стороны примыкающую к задним отросткам Вурозбота, а выше вклинивающуюся между ФарЬтаста осер {аз и шей- ным щитком, соединяясь с диафрагмой; Абешз отмечает обособленность и рыхлое соединение всех 4 частей сегмента; я полагаю, что плейриты Абешз’а могут и не при- Русский Зоологический Журнал, 13 О вы фе. >. И. Ч. >. 3 — с. их Г ЕЕ оч РТА: м А я А 1 , р А я й ,. хитиновых полоски. 2 саташез спафвосВЙахн.. у 2 боковых краяра--ра]р: {ег1; 1аби. | 2 зИрИез гпабтосВПаги. 2 чуветвующих бугорка на конце{ра]- 2 чувствующих органа на конце 561- й _ риз 1аЪи. рез спафосЬЙаги («Тазбег» УегпоеЙ). Средняя часть ра]рИег 1аЪи. ТатеПае Ппсиаез. Протоки 2 трубчатых желез. Протоки 2 трубчатых желез (Рабеага- зеп УегвоеН). Основываясь на томологии нижней губы сколопендреллы. с нижней губой насекомых и нижней губой( ==гнатохиларием) _Рарюрода, я провожу следующую томологию между ротовыми _ частями и их дериватами у названных групп. Нехарода рёегухова: БушрьУ1а. П!рюорода.: й «Мапайча». РгаетапЬ а. Ргаешата1 а, _ @епа + шалаБшаге Ба- А1а стати -- 5йрез. Саг4до -- зЫрез шал@1- _ зе. Бщае. Нурорвагупх. ° НурорВагуих. Зрафойа -- «Сепёга)яар- — еп» УегвоеЁ -- урорва- тупх» УегроеН. _МахШа 1 рам. МахШа 1 рам. Зачалки у АтсЫзрио- эфтербиз. к МахШа 2 раз = 1а- МахШа 2 раз («4а- и без ву- - _ Ша без розбтепвила: ит»). розботаа.. Розбиенфит. Эбегииш 1-го туловищ- Нурозфота. К. ного сегмента с престер- ^ нальными складками. надлежать сегменту Вурозота; связью с диафрагмой и положением своим они напо- минают розёеепае, следовательно, плейриты сегмента тахШае 1 рат1з, выродившегося у О орода (см. далее); что касается принадлежности шейного щитка (сои) сегмеп- ту Вурозвюша, это находится еще под вопросом. (Сравни: 1) Неутопз:. Ме атееп Бек Фе Зестепыгиие ип 4еп Кбгреграи 4ег Мупородеп. Э1-Вемеве. Рг. АКаа. \188. 1897. 2) ЗПуезыт. ЗаПа тото]оега 4е1 Г1р]оро41 АЗЫ. Асад. Тлпсе. 1898. ус] УП. и нау. История эмбрионального развития Ро]у4езшиз абсВазиаз. 1911). в "ВОНВОВ и у ил АтсВ1зр1тозбгер®из исчезающих зачатков _ максилл; эта гомология существенно отличается от той, которая я наиболее вероятна после ИА М. обычно проводится между ротовыми частями Нехарода и 01о- рода; мне представляется, что обычно проводимая авторами гомо- логия 51!) спафтосВПатии шахШа 1 рашз Нехаройа есть резуль- тат ошибки поиска недостающего у Ор1орода сегмента, не впере- ди, а позади спабпосВатГат; со времени результатов работы М. Во 15оп эту ошибку следовало бы устранить, но автор избрал другое решение вопроса, признав за, «шахШл]ае» Напзеи значе- ние конечностей, что не согласуется с данными эмбриологии. Переходя к вопросу о положении сколопендреллы среди других Ашщеппаёа, приведу сначала мнения других авторов, ее исследовавших: Ву@ег отмечает, что 5со]орепатеПа обнаружи- вает в одинаковой степени сродство с насекомыми и мното- ножками и может быть рассматриваема, как последний представи- тель, сохранившийся от той группы (фе 1а56 загу1уа]1 о{ $Ве юг), от которой, предположительно, произошли насекомые; эту группу — он называет бушрВуУ1а, как группу, в своеобразном сочетании соединяющую в себе признаки Муторо@а, насекомых (под этим названием он подразумевает только Ретузофа) и ТИузапота 57). _ К такому же представлению о сколопендрелле, как форме про- межуточной, приходит и (таз: он указывает, что ЗутшрьУЛа, обна- _ руживают сродство со всеми другими отрядами Муторода. На-ряду - с мнениями названных двух авторов, не находящих определенного преобладания признаков сходства у сколопендреллы с той или другой группой Ащеппаба, следует отметить мнения Раскага’а и Уетпое#’а: они сближают ЗушрВу1а с определенной группой, но в выборе этой родственной группы не сходятся друг с другом. Раската 53) считает возможным включить сколопендреллу в ТВу- запга, Уегвое# 54) сближает ее, следуя Рососк’у, с Оарюрода, _ 50) М: ВоЫшзов: Оп Ве Зезтепвайоп оЁ $Ве Неа@ оЁ Г1р]орода. @пахф. Тошт. М!ег. Зеепсе, у01. 51. 1907. 51) М. ВоБшзоп: ор. с. р. 614. 52) Ву4ет: 1) Тве Эвисйже, АНыыез апа Бресез о{ Зео]орепагеПа. Ргос. Асаа. №а6. Бе. РЫЦ. 1881. 2) Эсо]1орепатеПа аз {Ве фуре 0 а пеу ог4ег оЁ Атысшадез (ЗушрВУ1а). Атенсал Майа 56. 1880. | | 53) РасКаг4: Зео]орепагеПа, ап4 Из РозНйоп ш Майне. Атенсап МафигаНз$. 1881. _54) УегвоеЙ: 1) Мупарода, аз Вгопиз КЛаззеп ии Огапипееп. Ва. У. АБ. п. _ Те. 63—65. 1902. 2) Те О1рюродеп Рес Шалаз. Тлег. Т. 5. 9. , 13* стараясь это сближение обосновать шире, чем это делает Ро‹ —^ который опирается на различие в положении полового. отверстия _у П!ррода, Ралгорода и ЗушрВуУ1а, с одной стороны, СВПорода_ и Нехарода—с другой. 1.24261 55) подвергает мнение РасКкаг@’а о близ-. ком родстве Зсоро]епагеПа с Салпро@еа справедливой критике. Со своей стороны, я полагаю, что нельзя согласиться с ныне вошед- шей даже в руководства группировкой Ащеппаба на Ртогопеаба (— О юрода-! Рамгорода-|- ЗутрВУ1а) и на Ор1зпоопеафа, (=ОШ- 1орода--- Нехаройа). Рассматривая помещенную в работе Уетвое Ра таблицу с диагнозами Ртоопеафа и Ор1огопеада, мы, принимая во внимание сказанное выше о происхождение оепае стапи у насе- комых, отвергнем первую статью, где сильному развитию щек у мандибул Ргосопеафа противополагается слабое их развитие или даже отсутствие у Ор1зВогопеафа. 2 статья диагноза предпо- лагает у Ртосопеафа одну максиллу или же гнатохиларий, как продукт срастания двух максилл, что также не согласуется с на- личностью у ЗутрВуУ]1а двух самостоятельных пар максилл. 3-я. статья особенно любопытна: она группирует насекомых С]о- рода, ЗутрВУ1а и 01р]орода на основании наличности и отсутетвия ногочелюстей с ядовитой железой и вместе с тем на основании. количества пар ножек, при чем благодаря такому искусственному. сочетанию двух признаков насекомые (3 пары ножек) и Зут- рву1а (12 пар ножек) оказываются разъединенными, насекомые и СВоройа (не менее 15 пар ножек) соединенными. 4-я статья рас- сматривает положение полового отверстия, т.-е. тот признак, о на который опирался Рососк, различая Ргосопеада и Ор13090- пеафа: отмечается положение отверстия Ргогопеада у 2-й пары. ножек или позади нее, или реже позади 3-й пары ножек (у Ве- — И оетеПа между четвертыми ножками), и отверстия Ор18Позопеафа перед анальным сегментом. Мы, однако, знаем, что половое отверстие. у Нехарода может быть и непосредственно впереди анального. сегмента, может быть и несколькими сегментами впереди, может быть на 10 сегменте брюшка, но может быть и на 5-м, и сам автор упоминает, что ‘у некоторых паразитических насекомых отверстие _ перемещено вперед; колебание же в положении полового отвер- стия как у Ргоголеада, так и у Ор1зпогопеафа, весьма ослабляет значение данного диагностического признака и во всяком случае не устанавливает между двумя группами принципиального разли- 55) Ор. сй. $. 4—6. х в. г. Строение трахейной системы как д1агностический признак _ (статья 6-я), имеет также значение относительное, так как и у | _ СЬПорода (Зсийсета) и у Нехаро@а (Масв115) анастомозы мотут = и | _и отсутствовать, и, следовательно, Зушрву1а могли бы © одинако- | | вым, если не с большим правом ввиду отсутствия трахейных меш- = = ков, свойственных ТП/р]оро@а, быть отнесены к группе Св1о- ы ро4а и Нехаро@а. Подобной же несостоятельностью страдают. о р статьи 5, Ти 8. у Вуйег в отряде ЗушрВуУ]1а видит предков насекомых. Это еше = не обязывает считать сколопендреллу прямым предком насекомых; _ как форма, в своеобразном сочетании обладающая признаками _ Нехарода и П!р]юрода, сколопендрелла является промежуточной = между ними формой; но сколопендреллу нельзя считать непосред- — _ ственным звеном между той и другой группой: в строении ее встре- чаются такие особенности, которые не свойственны ни той ни. и. другой. а В следующей табличке я свожу признаки, сближающие ско- 5 лопендреллу с насекомыми и ПО!р1оро4да на основании строения _ _ толовы. | у Признаки, сближающие сколопендреллу. | № о с с Нехарода. с Оророба. в , 1% Однообразное расчленение ан- 1. Слабая обособленность верхней гу- _ тенн. | бы от е1урепз. _ 2. Многочлениетость антенн. . 2. Форма верхней губы. я к... . й _ 3. Строение постантеннальнаго ор- 3. Сызба шебор1еа в виде глубокой = . тана. складки. | И ®— 4. Сочленение мандибулы с с1урепз. 4. Наличность затылочной диафрагмы. | < у ; ыы ® 5. Нечленистость премандибулы. 5. Отчлененность зЯрез шап@Ьшщае. $ ® 6. Строение пуазеи!аз а@4иефог тал- 6. Упрощение 1аб И пегомз, прибли- — _ афщае. жение к строению «опабфосВагиит». / 7. Тип строения максиллы 1-й пары. | о 8 т 3 . Тип строения гипофаринкса. 9. Эндоскелет гипофаринкса. Е ви ® 10. Тиц строения нижней губы. ° 1. Стремление 1-го туловищнахо сег- гента. полностью войти в состав головы, _ ные насекомым; однако, а некоторых характерных (пункты г 4, 5и 6) признаков Т1р1орода и своеобразные черты, как-то сраста- | ние саг4о тата щае и притом только его (без участия 8 рез) с ста- | пиии, говорят против особенно тесного сближения с насекомыми. | Как примитивные черты в строении толовы сколопендреллы мо-_ гут быть истолкованы: развитие складок и швов стапили, подвиж- | ность частей сташлит, отхождение мышц антенн позади асгоп в области среднего затылочного отростка, сохранение известной самостоятельности первым туловищным сегментом, сохранение рудиментарных конечностей 1-м туловищным сегментом. Гит Ваи 4ез Кор!ез уоп Зсо|орепагеНа у! даг!$ Напзеп. Е. Вескет. МЁ 10 Ееитеп ш Техь (Таф. ИТ, ТУ, 5. 210, 211). Аи; ет 20010зсйез Мизеит 4ет Отетз Мозками. А ег ргоспафВе Кор} (А\Ъ. 1) уоп Зсо]орепагеПа ушеал18 186. Чотзо- | уепёта1 1е1с 1$ сотртпи т, уоп оЪеп сезевеп ето; ег ев ует]ат- оепае Уот4етфе] 156 ат Епае гей а сез6и76; ата абзезбафен Уог- етеп4е {г&о$ ег етеп уста еп Гафгатпасе] «ато», ег Вет ЧитсВ е1пе ВлпаКегое уота с1урейз пп 4еп 1абота]Лей РагИеп 4ез агата — и а00е3е7б 156; Ии\иеп теб1ап. 4тёоф аег КорЁ епеп АчззсВий, аег ЧитсВ еп раатюоеп Тего @ез К1еотзеотет оз (АЪЪ. 1., АЪЪ. м епоепотитеп у71т@; аллззег ет раатмееп Тего\, Е шай у офей паг аз стаппла ап @е Мапаге1&алате «за т е1тег | Зейепьисв$ 4ез стаппии. Газ стапнии БезвеВ6 аиз ге: ТеПеп, @е _ _сесепешатег зснуасв фе\меоИсв зш@: ап еп Степяеп @ег Йо | Кбппеп Оеютшаопеп 4ез Корёз та запе Коптев. Оег В щете Те] тасВф {а86 оепай аз Ви\ете Пг] @ез статтата алз; зете Убе пит еше 1ппете ГапозаЦе @1е ст1зба таефор1са еш, @е ап _ 4ет Уотйетотетие Аез ТеПез аЪЪ ев, ит ]еп5ейз ег Уогаетотеиие | уЛейет 71 етзспепеп; да, мо Фе тефор1са аЪЪ1е 1, Капа аз стати 1е1сВ® деотиай\ уует4еп, тета ез етесагаск& \уга; уо @е алз Оегша- | зссвф 4ез Сыиз Безбеветае ст1зба абс В, ешзртйеВе Шт алзеп е1пе Атф Се]епК 4ег ер1@егиз. Оег ЗеЦептайа 4ез №иегей Тейез. 4ез стаптата 156 пас апбет афоефосеп цп4 тпасВё п1еНф пог @е Бе1-. {епууапа аз, зопаеги Ъ1ео% э1сВ ааей ал{ @е ОщетИасве 4ез Кор —\ а. Чет ры, а Е в и а опа и Мег аллззеп еп Се1епкНбскег АЪЪ. 1, 5, 8 «сар» {г авю МапаПое1затата. Ла 4ег Тего& 4ез 5-6еп Зестпетфез Бели Иеттар{еп 91 1е166 уот о стапгат аф1636, 7АВ]е 1еВ Шп ет стаптата т1сВ$ 7; 7мазсвеп Чет Тето 6 ип дем Вапае 4ез Стаптаталззс Вт ез ©1еЪб ез еше Ешт- {аи «арт», ааз ешег ует@ек ей ОБйаее ЪезвеВева; @е, Еш- — Лао зе1б\уатбз ебеШаз 11 ешеп раатееп Еотбзаф7 «апо» ам '‘аег дет паев ащеп абоеБосепеп Ницетгапае 4ез стайл а0{51672%; дет Вищетеп Алззсви 0 епёзртесВепа 114е$ 4ег Ницеттата 4ез стаптата. хе? геМе зе1Нейе Гарреп, бе овпе Стел ш Фе бейепй ее ПЪетосвеп; ап 4ег Зр2е 4ез \етеп АззсВт Иез оеВеп йе Беаеп. _НаАШеп 4ез ПЛарВтастпа тп Фе таефор1са @Ъег; да мо Че 2мет НАШеп. 4ез ПЛларВтаота т ег шебор1са тазатитаеттейен, 18 еш епдо-. зке]ефа]ег зсйгас пасВ ищеп ап бей семсвфе бег Котбзафи «ртеп»_ аб, ап еп св @е заттНеВею Ащеппептиазкеи апВейет. Оег. Уотаетбе 4ез стаптат (=Уотаеткор{ Уетвое#) АЪЪ. 2 Ъезфбевв апз ]афтат па с]урейз пп@ тасВ® зо жешИсВ аз уот4дете У1егбе] 4ез й й стаппит аз; зе1те Уот4ег\уата 136 агК уег@аскё папа 616 епе Атб | Таф`татпаее] аг, ег а]з ЭсВале] одег Ве] Феб; аетпетзрте- свепа 156 ег Уотдеге та Оеоттайопеп Ао, депеп е1ш {е4етп4ет Аррагаф епбоесеп\у 6, ег адз Сы ше! еп фезбейф «Ъ с1» «рт, _ @е эсв шё бет Гафгитипасе] уегриаеп. О1е ИмзсВепотеиие уой етпзейте апоеефеф; Фе Н1Ибетотепте @ез <урейз ааей @атев и | к _ г Апбеппепотие усами пла обета ег бтафе п 4ег Ме Лафгат ип сТурейз, @е Нифетотепте уоп сТурецз уетаеп Чатсв Вапа- и е1пе Те156е «рт аез №е4егп4еп Аррагафез, @е еше Атё СбеепКк пи $ . дет Уот@степе 4ез Зиртаатбеппа1 863 Петз Ш. ПОег шИмее = Тей 4ез стаптата 18$ Чет отбззе, АЪЪ. 1, 2; Шег гафе № ев аз Уот-_ етепае Чет тпефор1са, тета ез 7№ме1 даете Илмеюое «тт» ЪП4е, Че е1пез Босепбтилееп \и156ез «уза» еп4еп; @е Ъе@еп ВаАпаег 4ег {тапзуетза]еи Ижесе ег тефор1са осВеп ш еп ше@а]еп Вапа 4ез р Ми156ез ирег; $е отеп7еп аз ртаеготба]е Се1еф «ртр уоп ает ш1- 1етеп Етотйа1юеЪ ев аЪ; 41езоз тете Етопба1ое её 8666 ее раатоеп З@егКеий «ти» Чаг, уоп аПей Зее @итсв' МАе ипа стзбае абоеоте176; алззеп отеп7ф ез ап еп Зартаащеппа у, Тппеп ап @е шефюр!еа, уотпе ап Штеп Имею, зсВНеззНев Ващейн га @е — Степте атс е1пе зсеВтасе Мавф «за» оеБПаеф, @е уоп 4ег 56еПе ‘ег тебор1са, мо че птбеггосВеп 18%, пасВ дем Ниуетепае 4ез Зир- т и таатиепраТ уе уе ап. Ге ыдепа, мо @1е О РОО 156 ипа \о уоп Шт @1е зсВтёсе МАЩен зон аЪлуе1оет, епбзрийе вв @ее- = А мА п1оеп, \уо яв Фет Г1р]оробеп @е тшефор1еа сафе. Ге Ощетзеце 4ез с1урейз 4182$ 11 ег Ме еп ер1рватупх АЪЬ. 3 «ерЬ, «уф; Фе Ощетзейе 4ез сТуреиз 0Пае$ 1п аег Ме еп СембШе «Ь, даз убой Мизке]п оепофеп \уегаеп Капп; Фе НоШе итег ет @ежбТе Кати а13 Че есепё све Мипавбве ое еп, а патей Ваарёзасв ев Мег ег Рго7езз ег МаВтапоз7ееапто уогоерф: ег сегАвпеце Вапа. ег Ргаетапт@е] Ъе\ме2$ эс 1п ет Сееф 4ез @бембез; пита - {феаг Мег ает СембТе Пеоё Фе РвагупхоНииие «отр» ащеп уоп @птетш Кит2еп Гарреп Ъеотеп7б, ег и е]5 ее; фтапзуетза]е Мазке]$ «табрВ» оесеп еше Те156е ат @езбТе хергезз$ ууег4еп Капп; ап еп Зецеп аез Сембез Нп@е$ ттап 7\ме1 НоШеи «с», Че ат Амз- зептапе уоп ешег КаЦе «р Ъестеп7ё \егает; ег ее Вапа аег Еа№е 156 пас 1ппеп секертф ип @еп$ @е Веумесипо 4ег Ртаетлап- _ Чет 7а БезсВтАткей, 1пет еш ег ОЪетзее аег Ргаетап@ ое] а162епдег НосКег 11 ег НоШе эев Бе\мео6 АЪЪ. 1, 4 ‹ргрт». Лаз Атеппепзеоттейе оНепфагв е1и ргппатез Уетй Ат 58 1 ег Гасе ез фетола: затотаИсве Атщеппептазкешт Вейеп ей ап 4еп офеп ет- \аВщеп ипраатеп еп4озке]ефа]еп. Еотбза&и «ртеп4», @ег еше Гаде Вт- | фег Чет астоп Ъев&16; еш фепбогпама {е816; Че АпбеппетвбШе отеп7б штеб1а4 ап 4еп заргаатбептпа]еп \№1]56 «уза», уогие ап еп с]урепв, ]адета@ етзёгеск6 зе э1сВ №13 7тлий Вапае 4ез стаптат; №Мифеп 210% ез кеше Степте; @е АтеппептиизКе «та» 14 зевг 1апс ап@ Ве феп э1сВ уогпе ап 4аз ямеце Сей 4ег Ащеппе (ат), могалз 72а {01- сети 156, Чазз @е АщеппептомзКеп уоп Зсо]орепатеПа еп Апеп- пептизке]и уоп Нехаро4еп п1сВ епзртесвеп; 4аз База]е Атбеппеп- Пей «ат» 156 Китл ипа е1т{асв, аз тмеце @\еа 13$ деп абмеейт АВаИев оефалф, ти бтиоте; аз Ч15$а]е Пг ег АщепиепоПедег. Катп Чапк се\19зеп Ештювбииоеп 4ез СЫЫиз (зепег ЕКегве, Уотпапаеп е1пег т1ио{бтто1ееп Уег@сКкипо)) затита$ ег Ваз1з 4ез пасВ$б- 0]оепйеп С1едез е1пеетосеп \ег4еп, уаз еше Уеткйтг2апо ег Апбеппе тает а1з ит аз ПорреЦе уегитзасв. Нищег 4ег Ащепиепфаяз рейпаеф ей аз Розбатеппа]отоап АЪЪ. 1, 2, 4 «ора», уеефез ап Чаз, епёзртгесвепае Огоап ег СоПетафо]еп 11 зетег ещасвеп Еогм (ет ЭЗсвоебеПа зе 1Из ЗсВое) егшпетё: еп зсВуаесВ уотоемо- {ег НосКкег Чагсв ешей Ваза 063076; Фе ЭтиезиеПеп фейп- еп 91сВ п1сВ® птцег, зопасти Вет ет Нобскег апа эта чит е]- Таг п ешеш Гарреп АЪЬ. 4 «ЬЪ аез Офетзсапасате Поп уегомю- еп; дег Гарреп $12 Чег ЗецепйЯАсве @ез Чещфосегеюгита аа ппа вы ы _ЪезвеВф аз бапеНовяеЦеп, Не На. аззатитопвапее тиф 4ог Апнёи- Тапс уоп бапоПопиеПеп ап 4ег Отеле уоп ргофо- ива Чефосегебтгита эвепеп. аз ОфегзсШиапасавеНоп 15% 11 4ег Гапозасвзе зоВг созбгеск®, уаз еше Апраззипе ап @е КорЙ‹арзе1 еее; аз ргобосегертит «рт» БП4еф Кеше уотсе\уб бе РгобосегебтаПарреп. ИуйзсВеп Розбап-б6еппа]отгоап ип Атбеппепфая1: Кпарр ат Уогаег- тап4е дез Нбскетз Бейпае% э1сВ даз зы ства, «зо», Чеззеп Гасе Уоп Наазе | и | па @тазз1 ип Ве апсесефеп 136 (Наазе фе ета эйютта, е1пе Газе ищег ег Ащфеппе 7а, Стазя1 Ваф 4еп офегеп Когбзаф7 4ег Ргаетаюа0е1 Таг еш зЫотла, апсепотатаей; Мепое Ваф 4аз \уаВте зЯотпа #аг Ачоеп. а Наазе ипа Стазя , аПет Апзсвет пасЪ, ат еше ОеЁпиапо 4ез Розбащен- ми па]отоапз севаеп; @е Новиис итег ет Отоап «сауЦа з{его1Ча]е» е ое уоп @тгазя ип 4ег «тайпаясе ЕейКотрег» уоп Наазе епбзртс Ве я Чег Тгасвее, @е итфег ет Отсал тата ЗИ отта уе Ал). 7лт МапдТе]зеотает оейбт6 бе Бгейе Вапараге 4ез стаптата_ уоп дет Ваза]ее]епКк 4ез з&1рез папа р]ае «сар» 615 тата Теголв «65»; | Че Зебещарреп 4ез стаптата севбтеп уо {Ап дет Мап@ е]5еоттетб; безе Вапарат@е 4ез стаптат еп т Апве#иио уоп аАбсфог ргае- Ё шапаае «та4», адаисфог зир1з тапаощае «таз» ип4 тебгасвог | ЗИртИз (ищег «та4»). Паз МАВеге о1еЪф ипз еп Уете]есв п деп. Вейшаеп ат ПО!р1ороеп- ппа Нехаро4епкор{: з@рез шапаощае уоп 3с0]орепагеПа епфзрт1сВф дет зЯрез шапау]ае уоп ОЮ- т. роёеп; бела саг4о аег Опрюробеп епбзраНЬ ег Зейетйое1 убой о й Зсо]орепагеПа АЪЪ. 1,6 ипа 7; 4ег Уето]е1сВ то еше ОтгбПорфегеп-_ . Кор{е, АЪЪ. 8, авт тли Зе ВТаззе 4а3з ета зЫрез ип сагдо 4ег Г1р1ю- _ х роев @е сета а шие ВаВегог Алфотеп (пе па Эшпе Уетвое#$) °— уоп От порбегеп епёзрысВф, паев Чет з@рез епёзрысВф ег уог- = р Чеге (тезр. 4ег апфеге) Те] «тзбта», ети саг@о ег №1ифеге (гезр. оЪфе-_ 21 те) Тей «тс@т» ег сепа; аз шап@\ате База]е «таз» 156 Гаг ешеп . _ сезопаееп ЭКет 4ез зЯрез та ПВаШеп (уего]. РоТудезийдет-зй- _ рез); @езе Ното10о1егапе уига Чатсв @е Мазкшабаг се$0067: Чаз Сееф, амЁ уе]еВез эВ бе Апвейиие 4ез а44исфотг. ргаешап@1- | ае (гезр. «тапаГощае») егзбгеск&, 136 Ъе1 З6Уюруса осериф ата Че Ншбеге РагЯе «тета» ет оепа, ре Зсо]орепагеПАа, 0661ртф, ет |, Стапиии ое] ип ег М ифегзбе Те] 4ез рез, Бет Таз осс1риф, сат4о ипа зЯрез. ЭЯрез шапд!ои]ае ут уоп епеш На иуПааег Чатоез$е6, АЪЬ. 5 «зи», деззеп Бе1@е Вазеп Се]еткВбШеп за; Фе 456а]е Ваз1$ пита еп зсВлуасв алзоертас$еп ВазаШбсКег 4ег Ргаетап Те] «рш4» апЁ; @е 1ефбеге 156 ет {таре201Аа1ез ЗКе]еф- Па збаск, 4еззеп отоззе Ваз1$ пасй уотпе ип@ аллзеп, Кагие Ваз! паев А _ ею Беце 156 Бегайиё ип@ хе {АП 11 7\уе? Гарреп, @е уоп етапа Я Чите епеп АпззсНи% себтепиф 51149; дет Алаззс Вт иг Зее 917%. _ дезопаеге еп Лапоег Яап; еб\уаз уог ег Ваз1з ег Ргаетатб йе] _ 81676 аег ОЪетзеЦе посй еше тжеег афеегипаеег НосКег «рг. рт» _ ал, дег тп @е ЗецетибШе 4ез сТурепз е1шое]е 6 улта ипа @е Зе еп- м щеп аа шпей И 156, бе таг. Нее воно | Бежесипох ег Ргаетап@е] фезсвтАтЕ6, аег Носкег з6е6 ]е4осй шт Кешеш {8еп Устрапае п ег зесвею С]уреизотиье; @е. пос зевт {тее Уегуш@ипе 7м18свеп Ргаетапа ое] ипа с<1урещз 186 Таг еше Ргпиаютт Чет]етуеет СеепкуетЫшамие (оЪегез тезр. уог- етез Се]епК), @1е уз ет еп Рёегусо4еп Йпаеп, 2а ПаЦеп. Ге ТазегНой 4ез АааисвотилазКе]5 ет Ргаетате] зож1е @е Наяу- _ Ппаеттт 4ез $&1рез фе\ме2% ипз еп 1еф7дегеп а]5 соха, @е Ргаетал- Че] а15 еп АБ ееп Те 4ег ЕхтешИ $ (уош фтоспажщег ап-—Те1ю- ро Уетвое#) тм аещеп; ег а@дасог ууйгае 11 @1езет ЕКаПе ает р |. пзсиаз аЧ@асфог фтосВалетз 10опеуз епёзртесвет; @1е патаПеве Фейбиие Коттиф ааеВ ета зЯрез 4ег П1р1оро4еп АЪЪ. 7 «зап» ипа Чета уот4етеп ТеПе 4ег Рёегугофепмапее (сепа) АЪЪ. 8 «тзми» 7 ®— Тей, мавтеп@ сагдо уоп П01р1ороеп АЪЪ. 7 «с», 4ег Стапимиа йе] Г. уоп 5с0]орепатеПа ип ег Ницеге! аег Реегусофепжаое АЪЬ 8 _ «тс@ та» а1з Р]емгеп @ез МапаГое]зес теле; а ее эта. М/АВтепа ат! аег Оотза1зе{е аз стаптата тата МасвеЙ @ез %$ет- и 4е5 1-61 Вашреоттетбез эВ пасв №1еп азотгееф ций Чаз | _ ВишрЁестете збатк реепоф, 186 ааЁ 4ег Уепта]зее АЪЪ. 6, 10 ааз _ @0оесептоезе те ег КаП, мег Шеф ег Уотаеге 4ез збегилни @68 _ 1-$еп Вашр{еотетез АЪЪ. 6 «3» ищег деп В щетеп Гарреп @ез стати пп @тАпоф ей зосаг тмзсвеп 4@е Зебеп асе] 4ез ста- ° шим ара @е Ниетепдеп @4ез з@рез тахШат8 уст АЪЪ. 9, 10; ЧабатеВ улта Фе ОтетИрре паев уотпе ое@тало, \уоЪет г Н1иет- тата (4ег Ницеттат4 ег Клпир1а еп) фепаве 1 аетзе еп Тгапвуег- заЛефепе т ей Ъаза]еп Се]епкеп 4ег Мапа ое] Азатае Пеоф, жав- — Тера Че зевг ш @е ГАпое оетосепеп 1-3беп МахШеп эВ еп ото85ез БбйсКк пасв Ытеп етэбтескеп; зо плоти аег Эетиатофе ае$ 1-з6е Влиир{5еотиетвез е тей Аше! ап ег Сезба вито 4ез Кор{ез; @е Влаа1- шее ег ЕхбтетИ еп «р» Пеоеп итбег дет Ниметтатде @ез ста- пиии. 01е МипдоПедтаззен Песеп 11606 Ыиетештаийет, зопаеги уе Ъе1 Нехаро4еп 1п ешпег Очеттейфе, @е Мапа ое] ат тае1зей Лафстаа, @е ОтетИрре 1ш 4ег Ме, мавтеп@ @е 1 МахШе еше Ихязсветасе фефамрфеф; @е Мап@еПе те\еп зе еп апешалает, Уоре1 зе {г @е УмузсВепвалие плаг зевт \уеше Р1аф2 пасаззеп; _ алдззетей Тейе 4ег МапаеПе, пашИсВ @е Ртаетап9 е1, Мах а и @е. а а а а ата 118103 Чате н _ МиабеПе ипа 4аз збегпота @ез 1 Влиареотленёез &е514еф; паг @е Летбазёег, са]еа, 1асиа ип аз ЕпадгИ&е] уоп рафИег 1аЪи ша ° {тет па Вафеп СуНпдегоезва; ег отбззбе фаза]е Те] аег Ехтепи фбеп, пАтНей з@рез шапа!щае, зЯрез шахШае 1 раг!з ап @аз. @Б1ее ]аЪат зш@ БаосуНпатзсь; Ште ВАпаег вт@ шИетапаег 014 п\ф Чет Зебепгапае 4ез стаптат уетбип4еп, АЪЪ. 10; 1011ев 156 аег зЫрез шапаГрае 1$ тата 9156а]еп Еп4е п дет Зебептапае 4ез стати, ап@егегзе16$ 01% 4ег @3а]еп НАШе 4ез МахШепзат- тез уегрип4еп, уавтепа 4ет шеб1а]е Вапа ег зиеа]еа, \уееве зе уоп шпеп ап деп МахШепзбатат апге $ пи еп ргохипа]еп 2/5 48. ра1рНет 1афи уеготае$. Г1е 1-е МахШе Ваф ешеп уетва 10а = епотт епбучскейет бат, ег еше 2атбеге Гафета]мапа пп еше — детреге {фе1пег отапаНеге Ощегуаша ‘«зтх» але; Че. Степие 1зсВеп еп е1еп ТеПеп 156 аатсВ ептеп Вапаетзевиий «те» паткф; обета @ез Вапаез 4ез аетЪетеп ТеПез 176 Чет тиа- шепаге ра!риз шахШат!з «ршх ›; ап 4еп ВазаЦей @ез Эбатитлез -тге эВ шеФаа еше Усгышапиозае, @1е а13 сатдо «ста» гапе@о- шетб, ап 4еп ПуаЦей те эВ тпебаа бе зибоа]еа ап, мееве @е са]еа, «о» па @е Ласпма, «№ ата Епагапде %т42$; @е реет 1еждетей Ъ1еп шиешапаег е1ш Се]епК ап Штег Ваз; @е Отепте мзеВей МахШепзатти ип зафоа]еа 156 @атеВ еше СВ е16е «т апое- } ещфе$. Ницеп отеп7ф ег зИрез шахШат1 ап ешеп Гаррев «рзе>, | р 06 ета ег ш Вегавтаио 3626; е1пе пасв пей семейфеве РарНсабае. я: мзсвеп еп Бе1еп ет]апф 4ег МахШе еше чисешете Ве\уесапс; ег Гарреп епбзртеВф ег розбеепа Сотазюск ег Тазеквей ла бен ш Илзаттаепваие 11 ета Тетгелф «> па Маскепалззо вт | ез стапат пп п ег Маскепа Фар Втаста. Оефег Чет аз ец а? Буи дет Обет Ирре па И еп ма юп4ет дет 1 Махшей т Чтабеп ©105за «о» ип 4еп а прения «взр? Безбей$; вы Ласима ег 1 МахШе @тапоф св мазсВей @е зарегНпечае ип 21о3за, уаз Ча4итеВ тм Убапае Котитф, @азз Фе заре’гНиаецае ап | е1пег ЕаКе «у», @е ев ЛАпоз 4ег МИбеПиие ап @ег ОфетзеМе ег о1о3за аппейеф ип Фаза\уйгз ев Фамее ет\уебег, алёесватее — _ уетаеп; Че зирегИиетае зИлет КаррепагИо еп уот4егеп Еле убой — ет Рааг Епаозке]ефз рей «еп», @е мо 4еп «ратазботазсвев о ВаЩеп» УетВое! етёзртесвет, апё; @е %АЪе етэбтескей эВ ме пасв Вицеп, 1шает че пыф Итер Ницегепаеп 1 еп Уотаемщей ае: , _ 1 Вшарестелеез ‘етагшесп ип Мег блтсв Мазкеш жет \уег- _ауает аатсВ Кеш Се]епК уоп ег С105за. абсезопаеге з1па; 1сВ теше, и 4азз амсВ 11 аезт уотНесепаеп ЕаПе зе кеше ЕхтешИа еп аатэеПеп. И Ге Епаозкее&афе Ф@епеп тт Апве# ие ег Клееттомзкеш, ]едосв и Фе Мизкеш уош Клеетбазег ипа са]еа Вевеп 91сВ ап еп з@рез _ шахШае. Леш 7м\15спеп деп Ни\етепаеп ег МахШепз6атте Не- _ вепаев Уотаеттап4е 45 1 Вишр{5еотпеез ша ме ОчегаЦеп АЪЪ. 10 ‹р15> ипа «р1,» уотее]азет6; Че уотаеге КаЦе <р1,» 31676 аЪег ег мтщегеп; 16 пеппе %е @е Ъе@еп РгаезбетгиаМаКепт. Уецег пас® _ уотпе фейпае$ ев ег Ваза Ще] @ез Ла тат—Чаз Кии (шепбим); _ @а8 Кша <п» Ъезбе6 амз ешеш Рааг Р1абеп; зеш Уотаетгапа. 18% _ вер зсвууасВ апоебеей, зат Нзметтаюа еф\уаз аЪзфенела; ез Бейп- ‚. | _4её эс эмзеВеп тшепбли ип@ РгаезбетпаНаЙей еше пасв Чшпеп } _ вомсвее ФирПсафиг, Фе е1 4ег Влайе]асе 4ез Кор; @фетзевем _ ущша, ]е4осв пасв аег Вевап@ ие т Косвепбег КаН16запе 9168 _ апзо]Афеф, уаз ИБоепз апсН пу РгаезбегпаНа\еп сезсЫеве; даЪе1 _ вемайте тлап е1п тетЪгатбзез $гаре2о19а]ез ИмазсВепзейск ' АЪЬ. 10 _ ати зейеВ уоп еш Раат СЫ е1 еп «зб» Ъестеп7. Ап аз Кшп _теШф хе уотпе епе ЛАпоеВе оуа]е @итсВ еше те@апе Май шт _ мет ТеПе себе Р1айе «рйиах,», 11 ег Ме зеВуасВ е1поефисв ве _ аоа м1 161% уотоез 6 рфеп Зебетще Пей; Чезе Зецешее Бедескепй уоп ищеп Че зафоа]еа ип Ласийа. Оег Уотаеттапа 4ег ОпбегИрре м ]еЧетзе1 фз 1 агет Еее Гарреп себе, @е ЭшиезКеое] 4тасеп; | _ ег зет6Исве Гарреп «ршхо> $7826 2ме! Кеое] ат Алаззетэен Епде, | 7№е1 Кесе] аиззетает 51621 зепет Аллззептате ал; \уАВтепа @1е | _ ма Рааг шеб1а]ег Гарреп «Ш» ип4 «е» уоп 4ег Р1абе «рйихоь» абое- _ отеп7ё эта, 1е @е Афотепаие Чета зе1ПсВеп Гарреп; 1 еп 21 _Рааг шпетел Гарреп етКеппеп \и/г 4еп 10Ъиз ехбегпиз ива пеетпиз _ Ла, жаБтепа @ег Алззетзе Гарреп, «ртх»>, Чета ра]раз 1ааИ8 , епёзрт1с В ип а13 з0]сВег та аелщеп 196; Фе 1АпоИсЬе оуа]е РЛайе _ «рйих.» епбзриеВе 101юесВ аеш ра1рМег ЛаЪбЫ ипа @е ргохипа1е | РЛабе «т», \е зезао$, ета тепйшиа. Аш Стипае 4ез Апззс вт, Чет _ еп ра1риз 1ааз уота 10$ ехбетпиз афотеп74, Пеоф @е зевт еше ь ОсНииие е1шег бибзеп газе. В18 г зас1а1еп ТАше, @1е Чате В 4еп АпззеВииХ 22е}%, дег 4еп ра]рз Лама: уота 108 ехфегииз фгепи%, 1110$ уси ег Зее еше ЕКаЦе еп, \уе]сВе @е зиеа]еа, ип@ 1аспаа ° Уп 4еш ЗеЦешее 4ез ра1рИет 1аЪ И зепе1@еф ипа аз офете Вай ® Че БецетиеЙез Ъ14её; ю1еев 1абета@ уоп @ег ваеИба]еп Таше 4ез Аиззсвт Иез ЪПаеп @е ЗецещеПе 4ез ра]рЁ№ег На ПсуЙпдег; /. р. { ы _ еп. Её 156 та Бефопеп, дазз Че зарегПисае 4еп Апсафе Напзепз | ми СВ, па 1-6еп и Пез%, И 1Апоз 4ез а Ващн г 688 ет ЗейещейЙе аез ра]рНег 1аЪИ; 1 @ег База]еп НАШ 4е8 ра1- — рИег 1аЪИ Нео%ф посВ еше ямжейе Пгйзе «01,» аз зеВт е1щеп таб@1Атеп тк ‚ аватотаеал{етаей ВовтсВей Безбевепа. Уотает \Моо@ Мазопз = «Мофез оп {Те Зёгасваге ефс о{ Зсо1орепагеПа» уетбоНеп ес $ ууотаеп, — асе тай яв @е МипеПейтаззей уоп Зсо]орепагеПа, аллз е1пето Рааг Мапа ет па 2% Рааг МахШеп Ъезевепа. \Уооа Мазоп саб еп МипаеИедтаззей еше ап4еге Оелбапо; ег Ип4е$ Бет 5со-. 1орепатеПа, паг еп Рааг МахШеп; Гаг аз Рааг ВАЛ ег аПез аз, и. уп шт а18 аз Рааг 1 МахШепи, Гаиаа па 2 РгаезегпаНаН ет | _Тевсвефен 156; ЧЧезез еее Рааг МахШеп \оой Мазоп’з о@ег. _ «опабосВЛатиии» ег Азфбогей Тез пасв \МУоо@ Мазоп алз 7 Ыз 8 &егИеп, пашНсВ апз 1—2 Ъаза!еп ЗЕ етИеп (=2 Ргаезбет- | паНаЦеп т17), 1 раамоей уотаетей Зет (=ра]рИет 1афи ши; _Ч=з тепбит 156 уоп Шш ппфеасве& сеЪПефет), 1 раатюеп Кате. Зет таг Зее 4ез фаза]еп (=4аз Рааг саг пез тах Шагез шо), , зсВПеззНев епет Рааг ]1апоег ЗЮегЦе (=@аз Рааг 1 МахШеп). Ве е1пег офегНасВИсВеп Вебтасвбао @ег ТеЙе феКотией эт мое 4еп Ештагаск уоп е1птета опаВосвПатгала, уофет @е Тейе @4ез «епа- < ФосвПатпаи» уоп Зсо]орепагеПа @епетеей 4ез спафвосВПатиия 4ег П1р1оробеп епёзртесвей, \е 10106 (а18 Ве1зр1е] пейте 16 аз опабвосвПатйни уоп СаШриз). | Зсо!орепдгеНа. Са !риз. 2 НАШеп 4ез ра1рНег ]аъи. 2 1атеПае 1иепа]ез. РИса ргаезвегиа зирег!от. Ргошепйиа. РИса ргаезбегиаШ8 1шегог. Мепйии. ‚ 2 шахШае 1 рамз. 2 зырКез. Тасица еб саеа. т (ра]1рг) $ р!з. Пе паВеге Вегас апе 4ег Мапа Нейтаззеп ат ии8 7 ЕтобЪ- 115$, Ча5з уоп ештеш опабвосвПатгата, па ее сВеп Эшле 4ез \от- = фез Бет Зсо]орепагеПа, Кепе Веде зап Капи, да @е Бе1аеп МахШеп- _ вбейф, уаз Уего1е1сВе уе оЪеп азо1аё иптибеИсВ тасй$; мо {апеве се _ 06245 уледегат @е Етасе уоп @ег Епбуенипе дез опабтосВ ати = аз ТеЦеп 2меег Меатиеге, Ча аз пурозбота а15 ег Збегпа]е Тей е1е3 розбмахШатеп Зеотпете; апоезейев уха, ]ебосВ зфеВф е8 1е8$, _Чазз паг еш Рааг ЕхбтешИАеп ап ег ВПалие @ез опа посвЙатиии, | _ БебешШоф 155. Тед, мо мг из ШИ дет Вай 4ез Лаба уоп 86010-` В репатеПа пёвег Ъекапи$ сетасв® рафеп, Капи еше апаеге Нотао0- | о1египо @атевое{а т мегаеп, @е я1сВ а апаботийзене уе етафтуо- 10015све Вефи@е 36474; 1сВ теше пётаНсВ аз опафВосвПатиии ег Тур1юроеп зе1 ет ]афтит уоп Эсо]орепагеПа, ип Нехародеп Во- _ сегаскь, 30 с1е06 пп8 Чег УетеЛесв пыф ет спабтосвИатиыи уоп. _— @1ощемз Ювепдез: Зсо!орепдгеПа. ботегг $. БЭбегиит 4ез 1-5еп Витр#естетфез Нурозвоша Гафхе! (Беги @ез Роз = залит деп 2 РгаезегпаНа еп. шахШатзестетфез). | Г. _9 РгаезветаНа\ ен. Пе Бееп уотг4дегеп Ввпаег дез Вуро-_ эбота. 2 Мептбиштз егКе: 2 МепбитзНегЦе. __ 2 Сымеет. 2 СатАтез хпабвосВИаги. . $ _ Ге Бет зейПевев ВапфеНе 4ез| 2 БИрЦез спабвос Шаги. °— рарНег Лаъа -- р ри ЛаЪи. | =. 2% и кз № « . м О С ЕЕ ЕС О ПЕ ВЕ СН Ч ь ИВ ЗАТ. ТТ ° 2 ЭшпезКесе] ап Еп4е 4ез ГаБаЖаз-| 2 Эшшезкесе! („Гарреп“, „Тазфег“) ата _ Фет. Еп4е 4ез зйрез спафвосВПахи. > Пег шИЙеге Те] 4ез ра1рНег 1аБи. ТатеПае Ппола]ез. . 2 Пгазепейпое шт ОеНпииоеп ап 4ег| 2 Пгазепейпее ш\ф ОеНпапееп ап 4ег тете уоп Чей Тлррешазеги ип@ 10| Степаяе уоп зЯрИез спафвосВ|ахти ипа ехбеги. 1аттеПае Ппеиа]ез („Риабедгизепейнее)“. - й 156 @е Нотпо]ое1е 4ег ОщегНрре уоп Зсо]орепагеЙа пи 4ег ® ОшщетПрре (а@ рафеш) дег Нехароеп пп Чет 1афпии-—стабво- о "Ч рой ипа Питег Пегётайе Бе: еп оЪеп- _ зепапщей. Старрев фитевоеРа тб \мегаеп: ня т: щий | | | _Нехаройа регудота. ЗутрнуГа. Огтр/орода. К „Мапа ща“. Ргаетап д ща. Ргаетал а. Сепа — тай а]аге Ба- А1Ла стапи - $Я рез. Саг4о з@рез шапа1а- зае. 1ае. НурорВахупх. НурорВагупх. Брафо]а, + «Сепга]хар!еп» УегвоеН -- «ВурорвВагупх» м МахШа 1 раг5. МахШа 1 рам. МахШепап!асею Бе! лы. с! зртозвтербизешьгуо. МахШа 2 раз (аБ| МахШа 2 рамз („1аЪ1- | СпафъосЬПагииа овпе Ву- а рагбет). и“). розёотла.. Розблепбит. Эбегиии 4ез 1-з6еп Вишр{ | Нурозбоша. зегтепбез залитё 4еп Ъе1- деп Ргаезбегпа а веп. - Рае апоей“е Ното10°1е епзри!сВф аш те1%еп еп апафоти- зсВеп ип епЪгуо1015с еп ВеЁипаеп, пасп@ет М. Во изо уог Чет х раатееп СпабвосВПатиитатасе посв еш Рааг МахШепашасей Трезсвеь, @е мавгепа 4ег ЕпбусКТапо уетзсВуЧшаеп. Меше ТафеПе _ Чет Ното10ос1еп атфетзсВе14е$ з1сВ \мезепИсВ уоп дег]ешоеп апдетег Атбогеп; ез зсВе пиг ]едосв, дазз @е аЪПеве Нотшоюсяегаие. г эпабпосватгаи-тахШае 1 рагз ег Нехародей @е Ко]ее е1пез _ Тоебата8 136, тает тап даз {еШепае Зестпеп® плс уог, зопаеги Вп\ег _ ‘Чет спабпосЬПаттата засВе; @е Егоеилззе етгуо10215сВег Ощет- зисваиоей уоп М. Воизоп зоШеп еп Кевег Котео1етеп; ]едосВ Таф Фе Уеаззегш еше апеге Пеибипо ег еттгуо10515свеп Вейлиае Уогое20сеп, дет 9е 4еп МахШаеп уоп Напзеп @е Вебечбате уоп есЩеп СПе@таззет етбе1е, уаз св п еп ВИ Ве аидеп 11 УЛаетзргасВ зе6%. Уаз Че Егасе Ифег Че рву1осепейзсВе еПапе уоп 8с01ореп- _ АтеПа ашщег апаегеп Ащеппафеп апе]апо$, 0 Эша @е Еотзсвег 9а- _ тафег п1е86 епис: Ву4ег тешф Зсо]орепатеПа оНепфате шп 1е1евета — Мааззе еше УегуапазсВа пйф Нехародеп ип Муморо4еп, зе м } 861 Аст ее ЕН астретест Котт, Уот. _ абашшеп; уесеп Штег Ме Пао имзсВеп МВ | На роеп ип Тпузапитеп папе ег @е 5со]орепаге!Шаеп ЗутшрвУ1а. _ 7 4ег о1е1сВеп Мешиапо, а18 Егоебл5з епез Уего]е1с 1$ уоп $6010- | репагеПа $ апаетеп Ащеппайеип, Котпф айсв @тазз. Гм Сесеп-, аё2 7 Чет Мешипо 4ег офепеспапиеп Алфотеп, @е Ъей Зсо1ореп- дтеПа, Кеш УотпетзсВеп уси СВатаЖетийоепй ешег оемззеп Старре Ппаеп, о1апфеп Раската апа УетВое# Зсо]орепагеПа е1пег фез&тат- еп Стирре паВег зеПеп 7 Кбппеп: Раската зс йе; де еп ТВу- запатеп ап, \аз уоп Гаф2е1 ешег оетесМеп КийК ипфетг7осеп уагае; Уетвое{ 012% РососКк, 1п4ет ег @е Зушрву1еп, Рамгородей па 01р1оройеп 11 еше зирегс]авз1з Ргогопеафа, уете1110% ипа аеп Ор1зо- зопеафа, (СЫ]ороеп ипа Нехаро4еп) сесепй ет 6. УетВое# 21а 0$ безе УлуеИеПиио ег Атеппафеп ай{ еше фтейе Вазз %еПеп 7 Кбпиеп, 1пает ег еше ВеШе уоп ПЛагпозеп ап е. ЗеВев ут Ует- вое ГлазтозещаеПе @лтсв, 50 ФАП ппз оЛесВ ег егзёе Бафя ал: Мапа ефаскеп ет Ртогопеафей збатК епбумеке, ет Ор1020- _ Пеафей еп о@ег зспууасв епбуйске па уетфогоеп; адз тешепв _ Апззетапаетзетатоеп @Ъег (ле сета 4ег Рёегусофеп ип@ еп Вет- 4еп Ъет Твузапитеп, Капп У\оВ1 уоп Кешешт Ее еп ег «Мапа е]- Таскеп» сете4е$ устает; ам; Чет 2-еп Зафи 156 7а етзевет, Ааазз Уег- вое ап? ет Ббапарапке уоп У\Моо@ Мазоп з6е}йф, пет ег Ъе Зуш- рву1еп еш епабвосВПатиаа (2) егуатге$; хетойзз ета 2-6еп Зафи ое йб- тей Че БЗутрву1еп фаёзАсВИсв еп Ор1зосопеафеп ап 86а Рго- зопеафет. Тм 3-6еп Бафи зевеп уг е1 секапзеШез Илазататаен сеть уоп ИаВ1 ег Вепраате тиф Ап\уезепве оег Кееп уоп байюве- ет[йззеп (одег збейеп @е Клеет!аззе 1 Котгеаоп пб @ег Йа ег Вепрааге?); ип зейеп уг пап еп Зафи г @е Ор15огопеа%а Ом ап, 50 111% Фе ОппабатгИсВКе 4ег Ор1огопеафепотирре етзф тесв® Бегуог: «Нимег деп Ощегюе ети Ю]юеп епбмедег пупдезеп8 15. Ветпраате ип@ апп Питшег ацсв п! ф САНагазеп апзоетйзее Кле- ТетГаззе, оег Че 1ефтфегеп {е еп ип ез Коттеп апи гембвае № пиг гейт утЕИсве Вешраате уог...» 30 еш епф\медет... одет... 18% уов] паг {г ВезйтитииозафеПеп 21%, ]еосв е1тег пафатИсвеп @тар- рлегипе 7м\1ет; мая ]едосВ @1е ВетштрааттаВ1 Ёаг св аПет зепот- теп апе]апоф, 80' 19$ ез п1е% 7а 1еетеп, Ч9азз @е ЗутшрВу1еп ипа Рагороеп еп Нехаро@еп ат пасвзеп зе\йеп. Ез Котт пав ег 4-е Зафи, Че уоп Рососк фефошще Тасе ег Мапдаие ег @еш- Та]тазет: ет Ргосопеафеп «ат 2 Ве1ирааг, одег №1ег @1езет, оаег зеепег В1фег ет 3-6еп Вешраат» (ре! Зутарву1еп фадзасвИсВ 7м1- =” |7 а естедь уг \153еп ]е4осв, 4аз$ @1е ВЕ ре _ Нехаройеп \еЦамз 11е66 566 ппи!ИеШаг уог ает Апа1зеетен Несё, дазз Че ОеНпипх аш 10 Зестеш ип@ апсв \е4ег аш 5-еп Зестепе Песеп Капп, ип 4ег Уетаззег 521056 егжАйиф уси ЕАПеип, у\о Фе Мипаииееп «\ме{ег пасй уотпе остаск® та. Ге аиесйе Гасе 4ег Соп{а16Нпапе уме Ъе1 Ргосопеафеп, 50 ааев Бе Нехаро@еп ГаВт6 7 Кешеш рииртеПеп Опбетзсмей 2мзсВей Шиеп; ез 186 посв ш Вебтасвв 27а пейтаси, 4аз; 51 Зутрвуеп чшег 4еп Рго20- пеафеп @е СепИа10Нииие аш \е{езеп пась Вей Пе2ф, а150 @е Вешп4е аш пасвз%еп Чешешеей уоп Нехаро4еп зеВеп. Ву4ег ВАШ Фе Зутшрву1еп Таг АВпеп 4ег Нехаро4еп; ез маг уобй Ши мов пе оететиф, аз патИей ЗсоюрепатгеПа, ет оета4е Аве _ уоп Нехаро@4еп 136; Часесеп зртесВеп е\у/15$е Отоализайот$7аое 4ет р Зушрву1еп ег Леф7ле{, @е зе а1$ 7а зресдаНяете Котиеп сПвата- сфеттчетеп. Зсо1орепатеПа Капп амсв т1еВб Р@г 4еп сетадеп Уомав- тей ег Прюро4ев се№еп аз ет палНсВеп Стапае; ез 156 еше — `МеНоги Кеше ОеегоапозЮтт Убп Нехаро4еп ипа Ор1ородеп. | То пасвзо1еетаег ТаЪеПе зт@а @е Отоашзайотзяйсе аш Кор уп = Зсо]орепагеПа, \уе]ейе @е 1ебтдеге аеи Нехаро4еп ипа П!р]оро4еп о павег зеПеп, тлзапиае{аззеи@ ащое7ав. | _— Чео1орепагеНа Ваф оетезашт т 4еп Нехародеп. | О'р/ородеп. 1. Е тиие гесПедене Ащеппеп. 1. ОъегИрре зсВуасЬ уот сурепз Г сезоп4ет. 5. У1е]=Педетее Ащеппеп. 2. Еогт 4ег ОБе’Ирре. 3. Вай 4ез Розбащеппа]отеалз. 3. Сизба, тебор1са 5И4еф еше Не! ет- 4иисеп4ае ПирИсабаг. — 4. Атйсшамоп дег Мапае] ии с1у- 4. Уограп4еп ешез Маскепрвгаетаз. реиз. й 5.ОпеесНедене Ргаетап ет. 5. АБхехПедеге зрИез тап@щае. 6. ВезсваНеиве! 4ез а4Чисвог тап@1- 6. Пе УегенНасвиих 4ег 2-еп Ма- Ьщае. хШе, Апийвегаие па Вам 4еш пафво- сВПагиат. 14 Нехародеп. | СтипБал 4ег 1 МахШе. _8. ОтипаБая 4ез Вурорвахуих. 9. Епаозкеей 4ез Вурорвагуих. Вона ап 41 Нехароаеп; ез збеВ% пог {е56, дазз аег Ёаг бе о ы а ре Вай ег Кацепаеп Мапа\метК2еиеей ши зе. : тот Ы Зе етзбетеп уетегЬф \аг. Аз ртпиуе йе дет оолореВа бппеп {1010епае оеешеф етап: аз Уотпапаетзет уси МАВе ипа ФирНсайиет, @е ВемеоИсВКе 4ез стапиаи, @е Апве ег Ашеплетия Кот Вищег ет асгоп, @1е посев фемайтгве Зе Гия — ‚Объяснение К рисункам, ЕВКТАЕВОХС РЕВ АВВПРОХСЕХ. Рис. Г. (АБЪ. 1) БеоюрепагеПа, уШсаг!8 Напзеп. Кор! 11 зеВгасег АпзеВб уоп офеп ип 4ег БеЦе. Вид головы сверху и сбоку Рис. 2. (АЪЬ. 2) 14ет. Уог4ене! 4ез стаптат уоп @ег Беце. Передняя часть черепной капсулы сбоку Рис. 3. (АЪЪ. 3) 14е. Олщетзейе 4ез сТуреиз ипа 4ез 1абгат; ер1рватупх. - Нижняя поверхность с1урецз и верхней губы с эпифаринксом. Рис. 4. (АЪЪ. 4) 14ет. Тппеге Огхапе 4ез стати. Мандибула. Рис. 6. (АЪЪ. 6) 14ет. Кор] уоп шщеп. Голова снизу Рис. 7. (АЪЪ. 7) аи. Кор! уоп 4ег Беце оезеВеп. _ Голова сбоку Рис. 8. (АЪЪ. 8) Э6уюруга омешщаИ$. Кор! уоп 4ег Беце р Голова, сбоку. Рис. 9. (АЪЪ. 9) 14ет. Нурорватупх, Еп4озкееф, МахШа Т рат1з затптф Мазкиафиг. Гипофаринкс, его эндоскелет; шахШа Г рал1з с ее мускулатурой Рис. 10. (АЪЪ. 10) 14ет. “Внутренние органы черепной капсулы: слева надглоточный узел, справа мышщы премандибулы и антенны. Рис. 5. (АЪЪ. 5) 14ет. Мапа!е!. Таги, шаха Г раг1з, $5 рез папа щае ип4 Уог4етгата уота беги 4ез егзфет и ВишрЁестепз ПасВ апзеефте еф. ,. Нижняя губа, шахШа Г рал1з, $ рез шапаае и передний край збегиаиа 1то-_ туловищного сегмента в распластанном виде. Вехе1тсппипсеп. аа 1-—аЧ4асвог Ласпмае. а 4 р а94чсфог ра]рт тахШаг5. а 4 $5 — аапефог ЗЫрЁ5 шахШагв. а |—а]а стати (—саг4о тапдщае). ап = (раатеег МасКептар{еп). Парный затылочный отросток. 7 К. агс—дуга на нижней стенке ‹1урепз и 1абгаш (с1урео]аЪга]ег ЗеНепбовеп). 14* ы И ТИК ИБУОира лил < ПР НАДО 5-5 аг 6 —({аза]ез Атщеппеп2е4). Основной членик усика. агф, —(и\уеЦез Атбеппеп=Пе4). Второй. членик усика. Ьс ем С]уреизе15е). Горизонтальный хитиновый а <1уреив. Брг—(АзапозеПе 4ез Маскеп{от6зай тез). Место отхождения непарного заты- лочного отростка. | у ы с—сат4о тапащае. | сар—(СеепЕВбекег 4ез Бецепт йе] 4ез стати). Бугорок для сочленения со зйрез шап4\ае на крыле сгапйит. с = —(АппаАато сапе 0зег ЙеПеп ап 4ег Степ2е уоп ргобфо—лми4 ЧепфосегеБгоп). Скопление ганглиозных клеток на границе ртофо—и Четфосегертот. а с |-—е1уренз. сг4—саг4о тахШае Т рат. сгт—ст1зба, шефор1са. 4—(ПафтаЛе ДАВие). Зубовидные отростки верхней губы. 4 с—Чебосете гоп. а 51% (АБВ тииезсате ег биби1бзеп ПОгйзе). Выводной проток трубчатой же- лезы. 4р № г—(МаскепрВгаста). Затылочная диафрагма. еп 4—(еп4озке]ефа]ег ВаШкеп 4ез Вурорвагупх) эндоскелет гипофаринкса ер —ер!рВатупх. { —ртаервагупсеа]ез Се\убЬе) впереди глоточный свод. {а—_(Апзафиз ее ег Атеппе). Место прикрепления усика. - Е Ь—(База]е Сеепкотафе 4ез Мапа е]з6алитез). Сочленовное углубление в оено- | нии рез шапа\ае. РО с 11-—(Зейепетабе 4ез «1урепз). Углубление на с1урейз для соединения с от- ростком премандибулы {4 —(@15%ба]е СееткотаБе 4ез Мапа е]залитез). Сочленовное углубление на. дистальном конце зЯрез тат щае. | {т ш—(тезойотба]ез ЭКег!). Мезофронтальный склерит. ты — саеа. ве: 5 1-©1053а. 51 —(севааНе Огйзе). Скученная железа. [4 И (ща). 1е1 р —(Ыеге С]урепзетепае). Задняя граница с1урепз. тт п $—пбегтенииа (ГубегтепфитоВали0). г 11 с (Тпе1заг аш з@рез ег 1-з6еп МахШе). Вырез на краю зйрез МахШае 1 рат1з. Е 1 п с— те!зага, 1абега/ Из стали. и 1-Ласпиа 1 1-(Сбевтщаррей 2 Розбалиеппа]огеал). Лопастца надглоточнаго узла, от- = ходящая к постантеннальному органу. 9 Тр гаги. ТЬ г = —(Габгатотепте). Граница, верхней губы. 1 е—1о5аз ехфегииз 1аЪи. ры 1110$ Ппбегимз 1ари. 11-ЛажмеПае Нпопа]ез. 1 п— (М ешав$ 4ез ра]р|ег). Срединный шов рафр{Нег 1аБи. 1 р —(Ницетала 4ез шепба). Задний край шепбиам. ш— тети. `шта-АпеппептизКе]п). Мыпщы усика. ша Б—аЪ4исвог ргаетапа щае. ша 4—а44иефог ргаетапа щае. бат: ш Ь з— тата ате Базае. ша 4 з—аАиефог зар! $ шахШае Г рали5. та 4 3—а44асфог зйр! $ шапащае. т $ р Ь—(втапзуегза]ег РвагупхтизКе]). Поперечная глоточная мышща. п а—пегуцз атфеппа$. ора—(Апззепое4е 4ез Розбатеппа]отгбат). Наружное образование постан- теннального органа. огр Н—Глоточное отверстие (Зе апт оеН пи). р1—(Еиззгад иетф 4ез 1 еп Ватрестетз). Рудиментарная конечность первого туловищного сегмента. р1е, —(оБеге РгаезбетпаНае). Верхняя престернальная складка. р1е,—(иифете РгаезбегпаНа4е). Нижняя престернальная складка р1Е—(Вапа Це 4ег ЗейепогаЬе). Краевая складка бокового углубления. р 1$ 6 —(База]ег ТеЙ 4ег Уегыша4ипозВалф 2лзеВеп стапиии пи@ рез шапа1- Ь\ае). Соединительная перепонка сгайииа и 5 рез шап@щае. рш 4—ргаетапа а. ршх, —ра]риз шахШатз. ршх,—ра]риз 1аМа/5. ргЬ—(База]ег беейК\®бекег 4ег Ргаетапае]). Сочленовной бугорок в основа- нии премандибулы. ргеп 4—(ипраатег епаозКееа]ег Маскеп{от{за42). Непарный затылочный от- росток. ргЕ—ргае#опз. рее 1-—(зс ее СЛуреоргаейона Пе! е). Утолщение хитина на границе ‹1уреиз и ргаегопз. рг1—(ипфегег Се]епЕБбсКег Чег Ргаетат4е!). Нижний сочленовной бугорок премандибулы. ргрг—(оБегег Се]епЪбсКег 4ег Ргаетап1е!). Верхний сочленовной бугорок. премандибулы. ргз 5 пизсиаз ргофгасбог зараз шахШае Г раз15. рзё =—розёеепа. ге4 ш—(Саг4ое 4ег \апее). Часть хепа, соответствующая саг4о тап@\Щае, г ш—(уот4егег Азф ег ст1зба тебор!са). Передняя поперечная ветвь ст1зба тше- фортса. г; ш—(ЗЫрезеЙ 4ег хепа). Часть сепа, соответствующая $ рез шапащае. г —(СЫышеве ап 4ег Степле уоп $ рез шахШае Т раг1з пп@ зибса]еа). Хити- новое утолщение на, границе зйрез и забеа]еа, тахШае. $1—(вегший 4ез егеп Влиирестепвз) збегииа 1-го туловищного сегмента. $1-(ищеге \Уапееппав $). Нижний шов щеки. $1п—(те@апе Тафта в). Срединный шов нижней губы. зрг 1-—зирегИпема.. $ 3—(оБеге \Уапееппа в). Верхний шов щеки. 36 =—зНетша. $ 6 1—Нрез пафос ВИахи. зё ш 4—3 рез шапащае. я $ и 7ипвепуи 5). Ур в основании Лоза. = +, —Тегаф 4ез Зестетйз 4ег 1 збеп МахШе). Тергит 5-го _ головного _ феп + фещогииа (место его отхождения). ип > (Габтатпазе]). Ноготок верхней губы. 7—(Зецешог(зафи 4ез сгаптит). Боковой отросток стай. 2,—раалеег Гогёзафи Ч4ез МаскепрВгахтаз). Парный отросток. затыл :: диафрагмы. к _ у—(мефате Гапез]е154е 4ег /лаиое). Срединный валик на поверхности 5 У4—(раатеег Ер1рвагупх\ 156). Парный валик еррватупх. : уза—(заргаатеппа]ег \Уц1з®). Надусиковый валик. Еш Ра! уоп Ео@уегкгаррешито Бе! Апа$ а ое бег БорреШй- Уоп |. А. епкемИзсн. | шй 2 АЬЬ. шп Тех. ь. (Аиз Чет Гоододазс еп Мизеит ает Мозкамет Иплрет81846.) и. _ Пе АБ. 1 па 2 2е10еп @1е Уепта15е Це 4ез Е1асе]5 уоп Апаз й _Бозеваз ип@ @е Вбшоепаитавте Чеззе еп Есе]8. Пи белее ег МебаКаграПа ап! ег Уепёга1зе1е 136 еп дет ИсН об епбулске1- = ‚ 4ез «Веш» саг. Ез \ег4еп аппоИсй 4е Еетеше 4ез Ее] р. Безсчебет \егаеп,— зреет @1е «Мет Пачие» зе0$$. к. } 5 1. Рае Метеще 4ез едет сет Ее. | ‚. и а. Паз Бк@аейн. Ве Уего]есй ег Вбибоепалтайте пзегез В ОЪзеКез (АЪЪ. 2) ш\ @егелоеп 4ез потта1еп Ее] Лаззеп ы св ш ег Еогт ип Гасе 4ег Кпоспеп 4ез ее Иеспей Ее] и. {а36 саткеше АБжесвиисей уота МогтаФуруз пасб\уе1зепт. Миг ег — И /тате Ъе1 Чета ее Веше уоп КпбсВеш, \е]еВе аз «Вели» Баев, И Штеп Ашапе пейтею, 156 з6Аткег а13 5е1 потта]еп Ее епбуекев | й ипа Ъ114е$ е1пе зсйуасВ алзоеатаске Се]епкоБегНасйе ши Чет етеп = Кибсве] 4ег Меч 4ипо. Гле Вбибоепаи{пате 7е12%$ Ч1езез дешев г. деп ев. Я ‚ Ъ. Т\е Венедетитд. Та ег Вейеаетипя ]аззеп э1св зе Бедет- а {епетге АЪхуеспилееп уош МоттаКуриз {е365еПеп. Па ЕПеп®о- ) вепае меб, оЛе1снуме 1Апез Чег Потза1оъегИасйе 4ез ЕТтасе]уотаее8 = \'е1св6 91е ВеНейегале 10 Кешег НшясВф уоп ег М№тш а. Ме = Уетёте 13ее 4ез Уот4ег(е18, сега4е ап ег ЗеПе, \уо 9аз «Ве» дет . : И ти (и Я 1’ ще + у" в В Е се] апПеоф 156 №поесей феделщепа зспжаспег феНедетф: уоп аПеп ПесКееги фейпае%$ э1св Шег паг еше ВешШе отоззег Ресе4еги, @е 1едосв уо ПАВ 13%. П1е и е]етоззеп ипа Кепеп Пес {е4ети {еШеп уд Папе. АпоепзсветИсв Петице @1е` Меиб Папе Ште Епб\- ске]апо. И. Пе @етеме аез «Ветез». а. Паз бЕ@ей. Уст Отате ап ей зев 1Апоз ег шебасаграПа опа ег Е ое]Нисег еше Веше уоп Кпбспеш 4ег Мед аи, @е АфЬ. 1, _ е1теп 4ег Ешеоег 4ез «Вешез» Ъаеп. Зо]сПег Кпбсйе] эта 6 уотвап- еп (АЪЪ. 2). №ишф шап @е ШпЕЁ ТегпитаШкибеве] а1$ Р®Ва- Лапоеп ап, 80 \Ша ег зесйзе 415фа]е Кпбеве] ет теафагза аа В0110]0°. П1езег 6-е Крбсве] Ъ114её ет Се]епК т 4ет таге @е8 Е ое]5 ипа Ъез176 ап@ететзе1 $ е1п Се]ейК аш П15ба1епае, \уее вез ев уота пота]еп теюдагза9@етк ащетзсвееб: @1езез @е]епк оейбтф 7м аетзе еп Туриз, деп \1г 2\м15спеп 4еп РВа]апоеп уотйп- деп. Раз ‹Вели» е5167ф пос е1пеп ачз агет Рва]апсей фезбецеюдею - Ешеег., Р1езе РВа]апоеп Че тИешап@ег еш Се]епк ива’ 114 _ вапй ла 8ло1о уоп еп Ейетешеп 4е$ бтипай сот (уош шеёа- (атзаНа). Ез 136 аш сееоте еп Цеп, Отип@йпоет а], ее апиапей- , шей; дапп епёзрт1е 06 4ег ап4еге Етеег ет 7меИеи Ешоег, \Автепа ег егзе ип 4ег атие Ешоег еп. Ве14е Ешсет дез’ «Ве!мез» БезИиепй сиё епбмлекейе КтаПеп ип@ яп ЧагсЬ еле ' Зевуилаваие АЪЪ. 2. шИешатаег уетЪип4еп. Паз бап7е «Веш» 186 зсВ\ат сей. Ге Гасе ’ппа Стбззе ег ЗеВарреп 4ез «Веез» \е1сВф уоп 4ег Мотт паг 1п50{етп аб, а13 @1е отоззеп ПОотгза]зсварреп 4ез 4-—еп Ештеегз ал @1е Уетта1зее ид Чеп Ееаегке]еп уетзсйофеп $119. Е* Ъ. уе Венедетитд. Ге Еетеще 4ез «Вештез» эта ю15еп4дегтаззеп БеНеаетё: 1Апоз ег Каще дез Напр псетз (4ез 4-е) ша 7 Зев\уииз- {е4етп ое]есеп, @е уоп @ег Потза1зе йе уоп 7 ДесКе4еги Бе4еск& ааа метаеп. Уоп аег Уепта1зе ее {е еп @1е Пес е4егп её п лев. Ато «Вей» пейтеп з1е 11ееп4е Гасе ет: Ап ей тещатзайа зсВеззет з1сВ _3 Эепмапее4еги ап, ап @е ег%е Рва]апх 2]е1с Маз @ге, жАВтепа ев ап Фе ямеце Рва]апх етпе Кейег апзсВезз%. Аиззегаета 5е3167% Че 2-е Рва]Лапх фегиите! посй еше Жеше Ее4ег ата @е 3-е Рва- ]апх, ее аз бегите, 2 К]епе Кейеги пб 7\%е1 посп Ветегей Глаза АеЧети. Вет Уего]е1св пмё ег МогттаПасе ег Зсев\уапе4еги ш деп Е!аое]е]ететбей ет\е156 э1с 1 {256 уоПе Апа]ое1е, 41е пот Чат“ бе Кедег 4ег 1-еп Рва]апх 4е; «Вепев» ое560г6 \ага; Чосв 15% а Глоепбт1 оке Чезет Кейег таг 1-еп Рра]апх 01“ ипфед11о%. А]3 1ев деп офепьезевыеетей ЕКаП ш 4а$ Зузбет ег Уегкгарре- Тлисеп е11$3е674еп \о Ще, зееп ез ши: тосП^В шп ша еше Ка уоп ПорреБ4итдет апЁлЧаззеп. Ощег ФПорреИаиио ‘уетзе шап ЕАПе, \уо 1]ее ебуалеег Уббгипо ег Н1юсетез1з Бег Котнайе- гипо е11ез е117етеп Те|ез 4ез Отгоат1зтлз, еше Зрабаие 916868 ТеПез зп 2\е1 НА1Ще егю]5$ ип з1сВ зо ет Порреотеаю Ъе%, еззеп рее НАШеп сесетзете Зрлеое]ЮИаег уотбеПеп. Ез аа ‚ у@е Уегктарреапоеп уоп ФЧезет Туриз Ъе1 аПеп Старреп ег Четге ип4 {а56. ш аПеп Огоапеп Безсвефеп ууотаеп. Опзег Ка 156 ]едосй ег е11710е ип апзпа Виз \е15е 1фегеззат а] еш Ка ешег Дорре]- 5119112. Ег магае де ИсВез Тифегеззе уегПегеп, уепиа 01е «Мен али» 01686 ет «Веш», зоп4еги етеп Ее] уот%еШе. Паз Уотвапает- зе ез «Ве1тез» зрт1с В ЧаЁаг, 4азз ут ез 116 е1шет ЕаП уоп Нефёе- ‚тотогрвозе 7м фап Вафеп ип аз ип Кеша 4ез Е се] Рофепаай- (бет таг ВИЧапс тс паг 4ег уотдегеп, зоп4еги аасв ег Вищетем Ехтеш!аф уогалззе ет зша. НлегааЁ Капп ап егуй@ега, 4а88 Че «МеиПаипо» итзртапеИсй ап ег №%етеп Ехбештиа$ Фаеов | Лорре!. 14 пс епёбап4еп ипа егзё зрабегми 4ег Кеша 7аг уотаетей Ехгеш а ифегбгасеп \уотает 1361). З0]сНе КАПе уоп«Кеплепмлетай от» та детей сежбвиПев. Тедосв 18 @е Гасе аег Меаьаяае За ЕКаПе ешег Кейпетота 01 ап УШкагИсь пп4 @е Кпосвепе]етете Песеп ипицИефаг 11 ег Мазка]а$аг овпе Илзалатепваие т аеп @бтюоей Бкеейе еп. Ве! ипзегета ОЪдеке зевеп уг уог аПеш,9ав$ ‘ег \тате етте Се]епкотегЙАсве Ъез126 ип Чазз @е Е]етете 4е8 «Ве1пез» ип@ 4ез Е ое]$ зейг ПатгтиотзеВ ха епап4ег уеге116 8114. ег пенцатзайа т ег теасатраа певтеп 1теп Апапе ш ет ипа аетзе еп Рипкё. Имецепз, 15% @е «МешьПачис» п Еедеги 1) Еше зо]еВ Егулдегаие \уагае той: Бе! шетеш Веегаф пи 7001021зсвеп АБеЙипа Чег (тезе5с Ва Раг Мабиткапае, Ап тгоро]оеле июд СеостарШе уоп Рго#. Зеуеглой &е- шас}. ь ми _ уетвевей, Фе 11 Четзе ев Вешето1ее уе 1 Е1асе| Песеп. Пуезе _ Тазасвеп е1апЪеп ипз апиппейтеп, аз5 \1г ез п ешег Поррей- Е Фито 4ез е1хетИспеп Е се]$ Бет сес ве ег НефеготаотрВо$е 71 фип Вафеп: @е «МепПаипа» ууе136 зоуле Вет- а13 апсв ЕТасекетт- пелсВеп ат. _ А етжбегей севбгеп @1е Кпосвепеетеще, Зевуииваи&, Зевир- реп ипа КтаПеп, 27а ]еёдетеи—@1е Вейе4египс. ВеВ сет 156 е5 зосаг Че НеегототрВозе ап етзфег 3&еПе 71 гесВ- пеп. Ез Вапде ев ит еше Неетототрйозе 5ез Порфе 4итц. Случай уродства крыла домашней утки (Апаз Бозспаз). Л. А. Зенкевич. (Из Зоологического музея Московского Университета. ) В настоящей заметке описывается чрезвычайно редкий слу- чай уродства крыла утки. На внутренней стороне крыла имеется довольно развитая лапка, расположенная в области метакарпаль- ных костей. Фотогр. 1 и 2 изображают вид крыла с нижней стороны и рентгеновский снимок с него же. Само- по себе крыло мало отличается от нормального: в скелете уклонением является только сочленовная поверхность на итаге; в оперении—отеут- ствие средних и малых кроющих в том месте, где к крылу прилежит новообразование. «Лапка» состоит из двух пальцев (2-й и 4-й), при чем 4-й состоит из пяти фалане, 2-й—из 3-х. Кроме того имеется шеёабатзаЙа, сочленяющаяся с шшпаге крыла, и коготки на концах. Между пальцами натянута плавательная перепонка. «Лапка» несет оперение из маховых и кроющих перьев, при чем число и расположение маховых перьев соот- ветствует таковому на нормальном крыле. Автор считает, что данный случай надо отнести к двойным уродствам с появившимся при этом гетероморфозом. Очевидно _в зачатке передней конечности скрыта способность и к образо- ванию задней конечности. Культивирование ш уЙго ткани сердца куриного зародыша. | А. Румянцев. с 2 рисунками в тексте. (Из Кабинета Эмбриологии и Гистологии 1-го’ Московск. Государственного Университета. ) В течение 1919—1920 г.г. в Киевском Бактериологическом Ин- ституте, а затем в Москве мною было поставлено 6 серий опытов по _ культивированию ш УЙИтго развивающегося сердца куриного заро- дыша. Развивающееся сердце. было выбрано для наблюдений по м в з следующим соображениям. Во-первых, развивающаяся сердечная = мышца в ранних стадиях содержит большое количество гликогена, и мне представлялось интересным проследить его дальнейшую судьбу при росте ткани, особенно отношение к жировой метамор- фозе, и попытаться установить, конечно морфологически, связь между ритмическими сокращениями сердечной мышцы и количе-. ством находящегося в ней гликогена. Во-вторых, в доступной мне литературе я не нашел сколько-нибудь точных описаний. морфоло- гических структур ткани растущего ш уИто миокарда *). ` Методика была, обычна. Маленький кусочек, а иногда все сердце целиком, асептически взятые из 4—6-дневного эмбриона, помеща-. лись в каплю плазмы по методу Сатге’я. Всего в 6 сериях было приготовлено до 40 отдельных культур, из них 18 были зафиксиро- ваны и разложены на срезы. Кроме плазмы курицы, как среда употреблялись разбавленные плазмы лошади, кролика и собаки. При применении гетерологических плазм рост тканевых культур несколько замедлялся, патологических явлений при этом не наблю- *) Мои литературные сведения по тканевым культурам ш уЙто ограничиваются 1918 годом. О новейших работах в этой области я, к сожалению, знаю, главным обра- зом, по рефератам. _ далось. Из гетерологических` плазм лучшие результаты, судя по _ быстроте и интенсивности роста, дала плазма лошади. Значитель- ного замедления роста в кроличьей плазме, как это имело место в опытах Гатег’а и Напез’а *), повидимому, не происходило. Как указывалось ранее многими авторами, кусочки миокарда, помещенные в плазму, продолжают ритмически сокращаться. Витго\мз 2) был первый, более подробно описавший это явление. Для своих наблюдений Вагго\з брал кусочки сердца куриного за- родыша разного возраста: у более ранних эмбрионов (21/,—4 дня) эксплантировалось все сердце целиком, от 10-тидневных эмбрионов — небольшой кусочек. Сердце эмбрионов ранних стадий ритмически сокращалось в плазме, давая 50—120 сокращений в минуту; то же наблюдается и для кусочков предсердий, взятых у эмбрионов более поздних стадий. Кусочки желудочка 10-тисуточных и старших в культурах вовсе не сокращались. Ритм сокращения оставался пра- вильным только в течение 3—4 дней, сменяясь в дальнейшем непра- вильными сокращениями, продолжавшимися иногда до 17 дней, а в культурах, где среда освежалась, до 30 дней. Геуа@й и Миафег- тшИсв 3) в своих опытах пришли, однако, к несколько иным резуль- татам. Они указывают, что частота сокращений варьирует у различ- ных фрагментов сердца. После продолжительного периода покоя кусочки мотут вновь начинать сокращаться. Максимум сокращений 104, минимум—4 в минуту. Если среда не возобновляется, после 5 дней все кусочки прекращают пульсировать,—при перенесении же в свежую плазму сокращения начинаются вновь. Несколько позднее Мщегт ей! и Ве Ко\узк1 4) показали, что ритмические сокращения наблюдаются не только в гомологических, но и гетерологических плазмах. Сокращения могут начинаться не сразу после приготовле- _ния культур, а через 1 или даже, в некоторых случаях, через 6—8 `дней. Маленькие кусочки сокращаются лучше, чем большие. При сокращении в каждом кусочке можно наметить один центр пуль- сации. т) ГашБегё ипа Напез. ВеофасЬлиееп ап Сеууе5 Калев 11 уЙто. Уево\з Атему. В. 211 1918. *) Вштбуз М. Т. ВВубиизеве Копфгак&оп @4ег 1з0Пееп НегииизкеиеПе аллззет- Ва 4ез Огхатазтлз. Мапев. Меди. \МосВепзевг. № 27, 1912. 3) Геуаа! её МифегиИеВ: СопёгасЫ 6 дез тастет#з @е соег 4’етгуоп 4е роще Ш у. С. В. 5ос. В1ю1. Т; 74. 1913. 4) МщегийеВ ипа Ве коз. Ге Кииг 4ег бежеБе т уНто. Мозиу 1еКатзе: № 12; 1913 (Рейзевый Раг Попов отзеваие. Вега: В 8. 1914). Мои наблюдения вполне подтверждают наблюдения последн авторов. Маленький кусочек или все развивающееся сердце пуль- — сируют как в гомо-, так и в гетерологических плазмах. Частота | пульсации различна, у разных кусочков и находится, повидимому, в зависимости не только от {°, но и от плотности свернувшейся плазмы. Однако сердце 3 — 4-дневных эмбрионов сокращается чаще, чем 5—8-дневных. На 2—3 день ритмически правильная пульса- ция прекращается, сменяясь неправильными, иногда очень редкими сокращениями, на 5 день сокращения совершенно прекращаются. — В тетерологических плазмах в общем сокращения имеют более замедленный ритм и прекращаются раньше, чем в плазмах гомо- логических, однако в плазме лошади продолжительность сокращения без обновления среды была почти одинакова с продолжительностью в плазме курилы. В плазме кролика и собаки сокращения прекра- щались на 2-й, максимум на 3-й день. После остановки пуль- сации обычно начинался более интенсивный рост; но в некоторых культурах интенсивность роста находилась вне зависимости от пульсации —пульсирующие кусочки дали хороший рост уже на 1—2 день, и этот рост не прекращался до конца пульсации. › Описаний гистологических изменений растущей ш уйто сер- дечной мышечной ткани мы в упомянутых работах почти не нахо- дим. Мщеги ев и Геуа@ 11, Мабеги ев ‘и Влеко\мзЕ в зоне роста наблюдали появление веретенообразных клеток. Количество этих веретенообразных элементов быстро увеличивается, и при исследо- вании с помощью кино кажется, что отдельные фибробласты вра- стают в плазму, скользя друг над другом и (Сотап4оп, Геуаа ил, Мщеги ей) 5) прогрессивно выпячиваясь. Веретенообразные фибро- бласты дают по периферии отростки иногда раздвоенные. Боль- шая часть клеток в зоне роста анастомозирует друг с другом, од- нако некоторые обособляются и лежат отдельно. Постепенно с ростом ткани протоплазма клеток делается более зернистой, и в клетках появляются сильно преломляющие свет гранулы. Повиди- мому клетки делятся кариокинетически. о Виггом$ различает 2 периода в образовании зоны роста. Первый характеризуется выхождением клеток эксплантированного кусочка в окружающую плазму, второй—делением их и дальнейшей дифдференцировкой. Первый период начинается к концу первых 5) Сотапдоп. У. Теуа@й С., Мщеги!ПеВ $. Еба4е 4е 1а уе Че 1а сто1ззалее ев се Щез 1 уго а Гал4е 4е Рептеолухетемете слаеётафортары це. С. В. Зое: 4е В1ююзе Т; 14: 1913. В течение второго периода происходит длительное размноже- ние клеток и их дифференцировка. Рост характеризуется делением ядер и увеличением протоплазмы клеток—вернее, синцитиальной плазмы. В зоне роста, Вигго\уз наблюдал, как, некоторые новообразо- ванные клетки, отделившись от общей массы, начинали ритмически сокращаться. Пульсация таких изолированных клеток была от- = лично заметна в одной культуре на 5-й и в другой на 14-й день — после приготовления. Кроме того Вигго\уз наблюдал, что клетки могут двигаться, ритмически пульсируя, вне всякой зависимости от сокращения всего синцития. Изолированные клетки веретено- образны, с закругленным одним концом, в то время как другой вытянут в два, отростка. К, вытянутым отросткам пристают толетые фибриновые нити. Форма единственного ядра такой клетки слегка изменена небольшим вдавлением протоплазмы вблизи ядра. Прото- = плазма, мелкозерниста или пениста, с перинуклеарной, сильно пре- ломляющей свет зернистостью. Другие клетки, обычно встречаю- щиеся в зоне роста;—клетки типично мезенхиматозные, не сокра- щающиеся. Более подробных описаний в доступной мне литературе я не нашел. Появление отдельных клеток и их ритмическое сокращение наблюдали Кронтовский и Полев 5), но недали подробного их описва-_ ния. Другие же авторы-—Шеуа@11 и МиегиЙев, Мега ов и ВлеКко\зк-—наблюдений Витго\уз не подтвердили: в поставленных ими культурах они, как указывалось выше, особых — и притом пульсирующих—клеток, отличающихся от остальной массы, не за- мечали. | Свои наблюдения я начал с изучения строения нормально плантирования. Известно, что у Апатиша первичная закладка, сердца парная— зачатки располатаются по бокам средней линии. Несколько позднее зачатки сливаются, образуя первичный пузырек, начинающий пульсироваль. Зачатки собственно миокарда = ‘ 8) Кронтовский А. и Полев (Ц. Метод тканевых культур. Общий очерк и техника. _ _— Виев, 1917. Русский Зоологический Журнал. 15 ‚ льтур и, этот период отмечается образованием и, _ переплета вокруг эксплантата и выхождением большого количе- = ° ства клеток, которые Вигго\з считает клетками мускульными. развивающего сердца на, тех стадиях, которые послужили для экс- т плейры. После слияния сердечный пузырек покрыт тонкой цело- мической стенкой. У 6—7-дневного эмбриона сердце представляет о ‘Я конической пузырек, лежащий впереди закладывающейся печени, под которым виднеется как темная полоска аорта. Как совершен- но верно описал Пиезфего 7), элементы спланхноплейры в очень ранней стадии образуют один ряд кубических клеток, расположен- ных не плотно, а анастомозирующих своими отростками. Присут- ствие этих анастомоз сообщает спланхноплейре лакунарный харак- тер. На более поздних стадиях число и величина лакун увеличи- вается, а клетки начинают располагаться в несколько рядов, ме- няя свою форму. Они неправильной формы, звездчаты-—«Г/’епзет]е сопз фе ип уазфе гёзеамл ргофор]азтааче, дапз 1едае] 1 пу а р№шз {тасез ае Пице сеПалтез». Синцитиальная структура миокарда описывалась согласно и другими авторами, исследовавшими раз- витие сердца (Со9]е\жзк1 8) ЗеВафег 3) и друг.). По Годлевскому стадия синцития выступает позднее—вначале миобласты независимы друг от друга. Уже на ранних стадиях Годлевский различает не только пери-и эндокардий, но и два слоя в миокарде. Слой мио- карда, прилегающий к перикарду, развивается в дальнейшем более интенсивно и представляет зону, в которой эмбриональная ткань превращается в сердечно-мышечную. Мои наблюдения над строением развивающегося сердца все- цело подтверждают наблюдения Опезоего”а. Нячиная с ранних ста- дий закладки и кончая дифференцировкой миофибриллей, миокард представляет лакунарный синцитий. Отдельных клеточных элемен- тов мне видеть не пришлось. Протоплазма синцитиальной закладки ‚ всегда слабо базофильна. Ядра слегка вытянуты и ничем не отли- чаются от ядер обычных мезенхиматозных клеток, особенно у 3-дневных эмбрионов. В начале развития сердца вплоть до 7-х. су- ток трудно, или вернее почти невозможно ‚ провести границы отдель- ных участков, которые описывал для тех же стадий Годлевский. При обработке по методу Беста, (Везф) в лакунах синцития всегда, обнаруживается гликоген. На препаратах гликоген выкрашивается 7) Пиезреге Л. 1ю5 сВоп@1050тез 4ез сеЦез етфгуоппайтгез дев рощеёз. АхеН.1. 2еШог. В. 4. 1910. 8) бо4ехз я Е. Ге ЕпёлсКешие 4ез зе ип НегихилзКе]еемеБе дез Зйцее- Яете; АтсН. МаКтозК. Апаф. В; 60. 1902. 9) БеШафег. НазфоосзеВе Опфетзисвииеею ИБег Чав МизКе]еезус№е. ПИ. О Муо- ПЪиШе 4ез эпгуопа]ей НавпегВегиеиз. Агсь. {. шЕтозК. Апаф, В. 69. 1907. \ ) АЕ № _в виде глыбок различной величины и неправильной формы, выпол- ° няющих сплошь лакуны и мелкие вакуоли синцития. Общее коли- чество гликогена велико. Так как достаточно недолгого пребыва- ния препарата в воде, чтобы гликоген исчез совершенно, его нужно ° отнести к очень легко растворимым гликогенам. После удаления гликотена ткань приобретает типичный лакунарно-сетчатый харак- тер, как и после фиксаторов, имеющих в своем составе воду. Мне не удалось проследить начальных моментов появления гликогена, в большом количестве; в зачатках спланхноплейры он имеется в незначительных количествах, как и в любом участке мезенхима-. тозной ткани. У 2-дневного эмбриона глыбки гликогена не вели- ки и окрашиваются по методу Беста не так интенсивно, как это можно наблюдать на препаратах из 4—7-дневного эмбриона. Хотя мои наблюдения и не позволяют с точностью установить появление гликогена, однако я склонен допустить, что он появляется не в плазматических участках, прилегающих к ядрам синцития, а на- чинает откладываться в мелких вакуолях при расхождении клеточ- ных элементов в течение развития. На 3—4 сутки в синцитиальной плазме миокарда из мелких зернышек начинают формироваться примитивные мышечные фибрилли. Для эксплантирования я брал развивающееся сердце только что описанных ранних стадий. К, концу первых суток иногда вокруг некоторых кусочков можно было наблюдать густую зону роста. У других интенсивный тканевой рост наблюдался только к концу 2 — 3-х суток. В образовании зоны участвуют сразу комплексы кле- ток, а не отдельные клетки. Клеточные комплексы наружной ча- сти кусочка-—и соответственно всего сердца—взрыхляются вслед- Я ствие появления между ними все увеличивающихся промежутков, в и такие взрыхленные участки начинают врастать в окружающую | плазму. Очень редко мне удавалось видеть отхождение. отдельных клеток, но и тогда они находились в связи друг с другом или с основ- ным кусочком посредством тонких, порой довольно длинных от- ростков. Ядра отходящих клеточных групп имеют уже иной харак- тер: они вытягиваются, делаясь эллипсовидными. На периферии | зоны роста можно наблюдать энергичное амитотическое размно- °— жение ядер. Оно начинается обычно на? сутки, в то время как кариокинезы появляются позднее. На 3—4 сутки, когда зона роста © достаточно хорошо выражена, она принимает вид типичного раз- _ рыхленного синцития, лучистым венчиком охватывающего со всех _ сторон эксплантированный кусочек. Форма плазматических учает- 15* оба (рис. 1). рооиы между отдельными еже длинны и всегда анастомозируют друг с другом. В тех случаях, когда о ч АЕ у у ч < 4 ЕН чер ВЕЕТ д ПОВ ОЕЕНЕЕ ры Так РАКЕ Рис. 1. 5-дневная культура сердца 4-хсуточного эмбриона в ой плазме. Фиксация— жидкость Корнуа, окраска по методу Беста. Рисунок представляет часть среза, через стенку развивающегося сердца, с врастающими в плазму синцитиальными группами клеток. В вакуолях синцитиальной мы- шечной ткани глыбки гликогена (51), окрашенные кармином. Вытолкнутый из кусочка при сокращении гликоген лежит в плазме вокруг кусочка в виде маленьких округлых глыбок. Ок. 4. Об. ОО. 2е133. Г рост клеточного комплекса идет по поверхности покровного стекла, и клетки уплощаются, их плазматические тела почти сливаются в ) одну общую массу. При рассматривании удачного среза, прошед- и шего через эту разросшуюся по покровному стеклу ткань, получается _ 2 _ впечатление плоского эпителия. Отметим еще один интересный факт,—иногда в вытянувшихся клетках можно сосчитать до 3—4 ядер, лежащих друг за другом. | По своей морфологической структуре клеточные элементы зоны роста напоминают мезенхиматозную ткань, почти ничем не отли- чаются от обычных фибробластов, описанных Максимовым 10) для культур фибробластов из рыхлой соединительной ткани. Различие только в том, что в зоне роста, эксплантированного эмбриональ- ного сердца нам не приходилось видеть-—совершенно обособленных клеточных элементов, подобных тем, которые описывает Максимов. В культурах стареющих плазма вытянувшихся фибробластов ста- новится по краям как бы бородавчатой и начинает окрашиваться более интенсивно основными красками. На 3—4 сутки в синци- тиальной плазме, главным образом вблизи ядер, начинает нако- пляться нейтральный жир (Кронтовский и Полев 11), Максимов и друг.). При обработке фиксаторами, растворяющими жиры,,в плаз- ме остаются вакуоли. Однако не все вакуоли происходят от раство- рения наполнявшего их жирового вещества: они попадаются и при применении фиксаторов, хорошо консервирующих жиры. Иногда. появление их можно наблюдать в только что начавших врастать в плазму клеточных группах. При обработке по методу Беста можно убедиться, что в этих вакуолях залегает гликоген. По мере отхождения от основного кусочка тлыбки гликогена, повидимому, растворяются. В синцитиальной плазме зоны роста, чально довольно больших, остаются только очень небольшие зернышки, лежащие в центре вакуолей (рис. 2 $]). | В культурах стареющих (7—9-дневных) мне не удалось обнару- жить гликоген в синцитиальной плазме зоны роста, несмотря на самую тщательную методику. Повидимому, клетки при своем росте в тканевых культурах не накапливают гликогена и не могут по- 10) Максимов А. О культивировании ш УЙто соединительной ткани млекопи- тающих. Русский Архив Анатомии, Гистологии и Эмбриологии. Т. Т. 1916. 11) Кронтовекий А. и Полев Л. О липоидах в тканевых культурах и в аутоли- зированных тканях. Труды Киевск. Бактер. Институт. а также Жеегз Вейгасе. В. 58. 1914. прилегающей к эксплантату от гликогеновых глыбок, первона- треблять так или иначе тот гликоген, который постоянно попадает . в плазму из кусочка при его сокращениях. Выпавший из кусочка, тликоген долгое время остается в плазме мелкими зернышками р Чук (каплями?), располагаясь вокруг (рис. 1 61) эксплантанта и. Как уже отмечено выше, мне не удалось видеть в приготовленных. мною культурах пульсацию отдельных клеток. Сокращение же в зоне роста, я склонен считать только пассивной пульсаций. Зона пульсирует, увлекаясь механически ритмическими сокращениями эксплантата. Чем больше зона роста, тем менее заметна ее пуль- сация, и чем быстрее она разрастается, тем скорее прекращается пульсация самого кусочка. При сравнении препаратов из культур, зафиксированных до момента прекращения пульсации, не трудно убедиться, что коли- Рис. 2. Отдельная клетка из зоны роста. 3-хдневная культура 5-тидневного эмбриона. Фиксация: спирт 96°--уксусная кислота, окраска, по методу Беста». В плазме клетки одна `вакуоль с переваривающейся глыбкой гликогена, остальные вакуоли произошли, повидимому, от растворения находившихся в клетке жировых веществ. Сот. ос. 8, 00. 2 шш. 7е15. Слегка. уменьшено. чество гликогена в основном кусочке заметно уменьшилось: Глыбки гликогена не заполняют вакуолей сплошь, как в нормальных случаях, края их иногда окрашиваются слабее, в больших вакуолях залегают только небольшие неправильной формы глыбки,—одним словом, вся картина указывает на быстрое потребление гликогена. К сожалению, мне не удалось по чисто внешним условиям, а главное за, отсутствием средств и технических приспособлений, приготовить препараты из тканевых культур после обновления среды, когда пульсация возобновляется вновь. Упомяну еще об одной серии окрасок. *) Отмечу, что в тканевых культурах из эмбриональной соед. тк. мне не прихо- _ дилось ни разу обнаружить гликоген, хотя для этой цели мною был окрашен по методу Беста не один десяток препаралов, приготовленных из различных культур. Культуры куриного эмбриона из печени тоже дали отрицательный результат. . у й 1 пы бе о ео ас. по методу, употреблявшемуся. Бан- и (Т. Вапе) 1?) для одновременного сохранения в препарате гли- когена и хондриозом, и по методу (лесе машег) Цигельвальнера, слегка модифипированному мною *) для обнаруживания нейтраль- ного жира и гликогена. Хотя мне не удалось получить достаточного количества решающих препаратов (после окраски по методам Беста, Бенда, Альтманна), однако кое-какие наблюдения можно было сделать. Как и следовало ожидать, между гликогеном и жиром, постоянно откладывающимся в клетках зоны роста, морфологи- ческой связи не намечается. Вокруг вакуолей с исчезающим гли- когеном не появляется жировых капель. Накопление жира происхо- дит вне всякой зависимости от содержания в плазме клеток глико- гена. Повидимому, и между гликогеном и хондриозомами связи нет, как это показали на клетках печени Вало и 3]о\а1. Подводя итог описанным выше наблюдениям как шт у1у0 в куль- турах, так и на окрашенных препаратах мы должны признать: 1. Синцитиальная ткань ранних стадий развития сердца ку- риного эмбриона обнаруживает хороший рост ш уЦто. При разра- стании ткани несомненно происходит процесс передифференцировки, в. результате которого ткань приобретает более простой характер. Передифференцирование начинается с разрыхления синцития и кончается полным. исчезновением из плазмы типичных, заклады- вающихся довольно рано, примитивных сократительных фибрил- лей, а также гликогена из вакуолей. В этом отношении наши наблюдения находятся в полном согласии с наблюдениями Шампи (Свалру 13) и отчасти Фута (Еоо$) #*), особенно первого из них. Шампи мог убедиться на самом разнообразном материале, что в тканевых культурах всегда происходит дедифференциация кле- ток—анаплязия. 12) Вапе Г. циа ЗюуаП Е. Эва@еп аБег Свопазозотет ‘тег погта]еп пи@ рафво]ог1зсВеп Ве шеиисеп. лезет. Вейт. В. 62, 1916. *) Описание этого метода будет дано мною в другом месте. 13) СВатру. ВбарраййЯоп 4’апе рго]Мегайоп асуе 4апз 1е5 @ззиз 4 6гетс16. 9’атйтаих аби Кез сиб еп ЧеВотз 4е 1отоатизше. С. В. Бос. а В1ю1. Т 15. 1913. Он же. №45 4е №10]0ле субюююте. Опе]тез тёзи фай 4е Та аШше 9ех 555. Г Сепега ег, 11 4е шазе 55е. АтсЫуез 4е 70010х. Ебрег. Т. 58. 1918—14. Он же. Гартбзепсе 4’ии 5 атосотзе шатшйен 1а Ч1Нетгепсайот 4’ап 53 |. сШыхё 4евогз 4е Готеатизше. С. В. Бос. 4. В1о]. Т. 76. 1914. 14) Еооф №. Тве ото\4В о сШеКеп Бопе тпатто\у Ш Уго ава Из Беатше ой Ад $05епез15 ш аи Ше. Тотг, о{ ехрегилетё. Мед ете. У. 17. 1918, й Е строению и почти ничем не В от фиброблас _ обычных соед.-тканных культур. Никаких особых мышечных кле- о Ток, подобных тем, которые были описаны Витггомз, ни в одной изо просмотренных мной культур не наблюдалось. Начавшая специализироваться мышечная ткань сердца превра-. щается в обычную мезенхиматозную ткань, и ее элементы не отли- чимы в культуре от элементов соед. ткани, всегда попадающей вме- сте с сердцем при эксплантации, 2. Количество гликогена, находящегося в лакунах синци- тиальной мышечной ткани развивающегося сердца, быстро умень- шается в пульсирующем кусочке. | В зоне роста гликоген исчезает в самых начальных стадиях. врастания клеток в плазму. После потребления гликогена в клет- ках остаются вакуоли. Подтверждением этому служит нахождение д. и окрашиваемость гликогеновых глыбок. Вблизи кусочка гликоген в растущей ткани окрашивается хорошо, но глыбки его малы (рис. 1 2). Несколько отступя, глыбки его делаются маленькими, _ окрашиваемость незначительна. В ткани, культивированной 4—5 ° Дней ш уйЙтго и совершенно утерявшей свой первоначальный ха- ‚рактер, гликогена обнаружить никогда не удается. Вообще, едва. ли можно ожидать накопления гликогена в мезенхиматозной тка- — ни, растущей ш уйтго, так как и в норме в эмбриональной соедини- — тельной ткани гликоген имеется в виде мельчайших зернышек _ (Глинка 15). Наличие интенсивной жировой о отчасти. подтверждает высказанное предположение. Эта работа первоначально была начата совместно с проф. А. А. Кронтовским, любезно познакомившим меня с методикой ткане- г вых культур, за что я и приношу ему мою сердечную благодарность, 15) Глинка Е. О гликогене в эмбриональных тканех Биолог. Жур. Т. 2. 191. В1о1; 2еИзсйг, В. 1911. 10% м И у у хо! гу { Уф я _ вемебекиигеп епез НиппегетЬгуойеггеп$ м уйго, А. ВРитлапгеш. (ий 3 ТехаБЪ|Чииееп): (Аиз ает Кате [ит Етьтуото те ипа Нузо1оде ает Оптлеетз 4. Мозкам). \\айтепа ег Зайге 1919 (пп Васбего1облзсвеп Газе уоп Клей) ира 1920 (ш Мозкам) ВаЪе 1ев 6 Зетеп уоп Ехрегипешеп, @е 40 еш- еше Сеуе`екибитеп ее; 4 13 6 Тасе аЦеп Навпегет®гуонегяепз ци аззеп, апзоегате. Оле абПене Атфейзтебйоде \уигае уоп ти апоеуапаё. Аз ишоеБеп4ез МШеи \уиг@е ет Вото- ипа Вефого1091- зевез РЛазта, репа 674 (уош Р1ег4е, Кашшевеп о4ег Нипае). Раз 118 Р]азша ехр!апйеге ешЪгуопае НаппегВегя зе Во еще Гог (Вигго мз, Геуаа 161, Мибегш11с8, ВлебкКомзЕЕ и. ап4.} Ве еп уегзсеЧепат сей Эбаскевей уагиетё Че Йав1 аек Ршзайопеп уоп 4 13 104 ш Мииие (1 еуадтёт, Мифегю 11 се В). Рег Вуз ег Ризайоп 136 паг уавтепЯ ег егзбеп 3—4 Таое тео] 145310. Меше Ехрегииеще збиитеп т 4еп АпоаЪеп ег 1ебжен Ацбогей сапй Ирегеш. 01е диап ег етиешеп Котбгак@овеп 4ез Ехр!ап- фабез 11 ег Мшище, №4106 уоп ег Стбззе 4ез Етаотиепбз, ег Тешре- тайи’ ип@ ег ПО1сЬбпец 4ез Р1азшая ипа 156 ачей Аиззетз6 уамаЪе!. Е; риз1егё аПеш Чег Ехр!апбаф, 41е \У’асвзбит$7оте улта афег паг шесвализсй ш Ч1езе Раза опт В1тешеетосей. Ез ех1зег6 ачен Кете Вежейиашо: 7\у1зсПеп дет СтезуеБе\уасйзват ипа ег Ри]за&топ, ОБ, пасв4ет 1еф7беге сееп4еф Пафе, 1е Уаспзбиаяштеетз ав В уигае. Пле Епбуевипе Ч4ег \Маспзйииазиопе 126 ши вн дибеваЕ ег ВАп4ег 4ез Зупсума|ееуеЪез 4ез Муосагаз. Раз Нтешласйзей сейь Фатсй е1тптеше еПкотшр]ехе, 41е шй ешапаег апазбюотозегеп. Ез миг@е \уедег еш Ншешуасйзеп посв еше Ацзуапаегийе 4ег е117ешеп еПеп БетегК&. ш дет вешумасвзепаеп Сеууере Капп тап зо\ов] ашЦойзейе \1е шйойзепе КегибеПипозНоигей фтейеп. Пе амзсеуасвзепе {опе цибегзеве4её з1св Бешайе ш саг п1еВбз уоп ей Мезепспутеежерей @е сеубвиИсве КиЦлтеп Чез В1иесеже- Бебуриз сВагасбегз1егеп (АЪЪ. 1 р. 227). Ез епёзбебе, овпе ]едеп ИжеИе еш Оша ШНегепяегиозргосез8 Бе! ет \У/асВзеп 4ез Семее ш уИто; а1з Везиаф 4еззеп даз СЧезжере _ м 4ег ас батаз2опе етеп еш{0г1ееп СВагасбег апипит®. Масвает Русский Зоологический Журнал, 15** _ Ш уоПет Е алее т 4епен СВашру’з па ачсв (еее . р епеп уоп Еоо$. "деПеп, ете Апараяе тм Збапае от. Е Раз уаспзепае Семее пибегзсвее зе шт зетег ООО оч | вене ЭЗёгиеиг 1 сагитевфз уоп 4еп”оеубнийевеп Его 1азвен, Г. й | а те Те ТезопЧегею Миазке]яеНеп @е Ув _ И и Вигго 3 Безенефеп \игаеп, Вафе 1ев ш Кешег ошдеей ‘Уоп. _тетет |Кшитей Ъеофасвфе. 1 деп РАПев афег, мо шй [Чет о _ Неглей азалитей ет семубвиаНсвез етфтуопа1ез еее, \ме-. _ 6063 ш 4еп Катей сибеп У’асйзйии айёуез ©5630 уушгае,. _уаг ез апр чпшбсеИесв аз зе епбускешае Семее @ез Муо- ° саг@з уоп @еп бурлзеВеп Ето Лаябеп 7 илбегаспе!Аеп. Туле @пап- Паб Чез СЛуКкосеп, \уесВез @е Гахипеп 46; зупсуйа]еп лачзки10-_ _ еп Семефез, 4ез зле епбмулсКешаепт Негиепз аз АХ, уетКе1теге зле. зсвпе! 11 Чей ри з1егепеп Эбаскепеп. п ег \У/асйзбатизтоте уег- _ зовмашаеф аз СЛукосеп $еспа{апоз зспоп Ре] 4еп етзбеп Эбад1еп 4ег ш аз Р]азта ШпешуасВзепеп ЙеПеп. Масв4ет аз СЛуКкосев. ао 156, Б]ефеп ш @4еп ИеПев Уасцо]еп. Тебждегез Кали = дигсВ 4аз Уогпапаепзет се фег СЛукосепкйсеевеп пефеп дет Эбйсксвеп. [езбоезбе 6 уегаеп. ОБ\о1 даз СЛуКкосеп ш Чет \уасв$еп- Чеп Сезефе ш Еогш Метег КасесВеп апууезена. 156, {АгЪЕ ез эВ _ ЧеплосЬ саля 216; ебуаз мецег уота Эбйсковеп \уегаеп @1е Казесвев. _ Каши бетегКфаг ипа ЁАтфеп э1сВ аасВ сапй зсв\уаев. Оптабепев маг _ 65, ]е4осв, ааз СЛукосеп ш ег сиё епбулскешеп УУасвзвиизиоте _ещез СтехуеЪез ш уйго, ууесвез’ зелпеп [Гаегеп Спагасбег сое в _ уемотеп ВаМе, хи ещ@есКеп. _ 5 156 Кааш еше АпвАя пе 4ез СЛукосей т ет тлезепсвутаабо- _ _ зеп СезжеБе уавтепа зешез УМасвзиииз п УНто ха егуатеп, да шо ‚ погта]ет' етфгуопа]еп В1щасемее, даз СЛуКосеп паг ш Еогш а4$- = _ 3036 Кешег Кйсе]евеп ат{сезреспегв 156. ПаЁаг зриев амей 4аз _ _— Уотвапаепзеш ег Ееббтебатогр Возе. А _ Содержание первого выпуска (двойного). Ни ‚Стр. ®— Северцев А. Н. Положение хрящевых ганоидов в системе. .. 1—32 и М атвеев Б. С. Сегментация головной мезодермы у Ашрыа!а.. . 50—56 _ Богоявленский Н. В. К я сперматогенеза у Вгапс1оЪ- Че а азбасы. 2... ОР ВА . 57110 Е . Шмидт Г. А. Исследования по эмбриологии кольчатых чёрвей. _ К вопросу о развитии энтодермы у Впупсвеши$ ШпозеПа Нойлали. 74—95 ° Габричевский Е. Г. Окраска куколок махаона ви ша- и спаоп те НИЕ ОО р .. 988—118 ‘нием внешних условий (Опыты над мясными мухами). ... 124—131 _ Васнецов В. В. О функции шезосогасо!Чеит у костистых рыб. 149—165 ® Беккер 3). Е. Строение головы у. со1орепагеПа, уи]салтз Напзею. 171—198 Жо Зенкевич Л. А. Случай уродства крыла домашней утки (Апаз А ПР И 221 ‚ Румянцев А. В. Культивирование ш уЙто ткани сердца куриного 222—232 РИ УИ о Е ОИ А а у . Зоттайге | _ ЗеуетежоР ГА. №. Тве расе оЁ Фе сагШастоц$ Сапо!4$ _ ш Ше в Ре В а ина 32—38 _— Мавуете!! В. $. Тве зестегёайоп ое веа@ тезоегт оЁ ве — у т Атры Наив. еее ь о: К Е 34—50 ов ого} а\1евзку Х. №. Имг Егасе Чег Зрегталюзепезе ре! Вгапев!- га гоьЧеНа, азйас. (г... ...- ие 10—13 5 сьш: ав 6. ЕшЬ1010015све | пбегзисвипеев ап АппеНЧел (Илле те пБег 91е Кабискемие 4ез Ещюо4егтез Бег ВВупсмеи ИтозеПа, СК м: ых ыы О а ... 93—97 в 16 зспетузку Е. 6. №е р а Чез ЭсплуаШеп- зсв\уатяез (РарИИо тасваоп Г..)......... о 118—123 _ ВАК т Оерег ападопизеве Уалмазнивь шифег акек(ег ие Зиззегег Ем йззе. (Ехрегт.епе ап Эслте15<ЕР1есет).. ..... 138—139 Мазпев 2 о ЕЕ У. \. Чеъег @е Кипкиоп 4ез Мезосогасо!Чеши ег Чеп Все Зоне аи. о И, га 166—170_ Веккет Е. Сб. мт Ваш 4е$ КорЁе$ уоп Вореое Ия уш] саг! ео Налзеп. .... О а о а нь ОНО `Репкежтьзсьв Г. А. Е КаЙ уоп Рае енкгбррешие ре! Апаз 608-, Ка А о и о _ Виш! ап2етм А. бетавокщиигей етез Наототтуоекеа т О м. а. ааа 233—234 АЕ К а М: ов»! Дт а =. ИЕ у \ а (^^ а ОУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬ СТВО. Главное Управление. Москва. у р МА УЧНЫЕ ЖУРНАЛЫ на 1922 год: _ Русский Журнал Биологии. Секция |.—Зоология. Редакция: В. В. Боровский, : В. Д. Лепешкин, С. И. Огнева, Г. Г. Щеголев. Секция |. Ботаника. Редакция: В. В. Алехин, Л. И. Курсанов, Е. Е. Успенский. . } _ Русский Зоологический Журнал. (Возобн.) Редакция: А. Н. Северцев, Н. В. Бого- ы явленский, А. В. Румянцев, Б. С. Матвеев, Е. Г. Габричевский. _ Журнал Психологии, Неврологии и Психиатрии. Редакция: А. Н. Бернштейн, ву И.А. Бродский, П. Б. Ганнушкин, В. А. Гиляровский, Л. О. Даркшевин, Ю. В. Кан- т набих, В. В. Крамер, С. Я. Любимов, А. Л. Любушин, Л. С. Минор, А. П. Нечаев, | Г. И. Россолимо, Е. К. Сепп, Г. И. Челпанов. _ Журнал Русского Физико-Химического Общества. (Возобн.) Редакция: Н. Н. Георгиевский, Д. А. Гольдгаммер, А. Ф. Иоффе, Ю. А. Крутков, П. П. м. С. И. Покровский, Д. С. Рождественский и О. Д. Хвольсон. поведение. (Возобн.) Редакция; Д. Н. Анучин, А. А. Крубер, А. А. Борзов и И. С. Щукин. ` Русский Антропологический Журнал. (Возобн.) Редакция: Д. Н. АУ `Н. В. Богоявленский, В. В. Бунак, П. А. Гремяцкий, П. А. Минаков. р Труды Московск. Государственн. Психо-Неврологического Института. $ Редакция: А. М. Бернштейн, В. В. Крамер, С^Я. Любимов, С. В. Познышев. ‚Бюллетень Московского Института Космической Медицины. Рева ЗВ В. А. Каневский, Г. Х. Сабинин и С. А. Казаков. _ Журнал Московск. Физическ. 0-ва имени П. Н. Лебедева. ` Редакция: С. А. Богуславский, Т. П. Кравец, С. Т. Конобеевский. | „ у и. | Русский Евгенический Журнал. Редакция: Н. К. Кольцов, И. Л. Кан, Н. в. Богоявленский, Т.`И. Юдин, Ю. А. Филипченко, В. В. Бунак, А. С. Серебровский. у Математический сборник. (Возобн.) Редакция: Б. Н. Млодзеевский, В. 'А.Костицын. _ Труды Главной Российск. Астро- Физическ. Обсерватории. Редакция: ВВ: Стратонов, В. А. Костицын. _ Бюллетени Москов. О-ва Испытателей Природы. (Возобн.) Геологический отдел: А. Д. Архангельский, А. 1. Павлов, А. М. Розанов, Я. В. Самойлов В. А. Обручев. Биологический отдел: М. А. `Мензбир, М. М. Новинов, А. Н. Со цев, Л. И. Курсанов, М. И. Голенкин. к Журнал Теоретической и Прикладной Химии. Редакция: Н. Д. Зена | ` В. С. Гулевич, И. А. Каблуков, А. Е. Успенский, Я. С. Преображенский. Г 5275 с ее ‚Архив Русского Протистологического Общества. Редакция: Г. В. Эпштейн, = И. $. Леонтьев. _ Успехи Физических Наук. Редакция: П. П. Лазарев и Э. В. Шпольский. _ Успехи Экспериментальной Биологии. Редакция: Н. К. Кольцов и И. Л. Кан. Искусство. Журнал Российской Академии Художествекных Наук. Редакция: Н. Е. Эфрос, Е Л. Л. Сабанеев, А. И. Кондратьев, А. В. Бакушинский, П. С. Коган, Н.К. Пиксанов, Ес Б. М. Фриче. И И 5 ты # й их р ты С Е < #4 : у. 54 — ираАеАЕмыЙ о ы — `Естествознания, Антропологнии Этнографии а ‚Под. нае. ‚акад. А. СН. СЕВЕРЦОВА _ВЕМУЕ. 100Е0619Е. ВОЗЗЕ_ | РОВЕТЕЕ | —. я 1а веНоп Гоо1о1аие де 1а. Зос1ев Чез. РИ 4ез Зефепсез_ `МашгеНез, 4’Апгоро!ю31е е{ 4'Енпосгарше, _ __ Кедачеш ‘рго!.. А. М. ЗЕМЕВТЕОЕЕР, тельге - 42 И ТАсаепие Че5 З<1епсев 4 За, при Зоологическом Отделении О-ва. Побительй: 4 — `„Веуце Ростовйчие ие, -Га «Веуце 700100 де Вллззе> езф раЪИбе рат 1а_З6с 01 о к 51 1е 4е 1а 8061646 4ез Ат1з 463 Эеепсез МабатеПев, а с. о её а’Епостарые. . °- р. ‚ Фа Веуце рагалф еп Пугайвопя _збрагбез, Чи Чоттпет раг ав. ип уонние 4е 500 разев. . : а ‚ Га, Веупе,. 0010°14е рифИе 4ез 1063 ре ез агё: дез и Г `опетамх Зиг 1а 2001051е &зструе её ехрёгипепва]е, зат Ла шог-. © ‹ рво1оше сотпратёе, зат Рввбо1овте, ен а1151 Че де соти{ез и, ‚ сотитаеан018. Те -сот6 ае В6аасйон_ езё сотрозв ве: Рго!. А. `к ей ЗемегоН (Метрге Че Ё’Асадёлие 4ез $епсез), Рго{, №. ВодоуамепзКу, и и Рго1. Е. `бабгиснеузКу; Рго{, А. Воипап ем, Ргог. В. Мамёен.. т ар `Те рых 4ез Чеих ргепуетз уойиез с5$ в | ое ох Рог 1916,—12 а В ее топЪ. = ы = Г А к т ее ме Г’а@теззе 4е Ла Е ое В. Мщибзкауа, 6; сочевий ее ТЗ @Апафонче Сотрахбе. ^ У. \ц 163 ЧИН ст 66ез сотаротвапф Репуой оби раг 15 ие еб ый уц’ ‚ шар 4и соптз, 1а тёдасвоп ез6 ребБе Ч’епуоуег1е ошгпа] ‚ еп ‚ бовапве 4е Ла ото бите пооЛов1ате.. та он `` ЕТ > й 3 СЛ Зе Е АСТРЕ =. и пря коме р С ВИ * Ю —.&СА ! | м Ш, вып. Зи4 Тоте Ш, Пугез 3 её 4 РУССКИЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ. _ ЖУРНАЛ ИЗДАВАЕМЫЙ при Зоологическом Отделении О-ва Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии под редакцией акад. А. Н. СЕВЕРЦОВА КЕУОЕ 200Т.06100Е ВО$$Е РОВЬ1ЕЕ раг 1а Э6сйоп /оо]орлие 4е 1а Бос 4ез Апи$ дез Заепсез Хафигеез, 4’Апгоро1оте её 4’Епвоста- рШе. Вёдасеиг Ргоё. А. №. ЗЕ\МЕВТ7ОЕЕ, шетрте де ’Асаа6ие 4ез Зслепсез 4е РеетзБоиг® ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКВА 1923 ПЕТРОГРАД Гиз. № 3521 Главлит. № 8229. Москва. Напеч. 800 экз. „Мосполиграф“. 1-я Образцовая зип., Пятницкая, 71. К сведению учреждений, подписчиков и авторов. Русский Зоологический Журнал издается при Зоологическом Отделении Общества Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии. Журнал выходит отдельными выпусками, составляющими том, объемом 500 печатных страниц. В Русском Зоологическом Журнале печатаются предваритель- ные сообщения и небольшие (объемом до 2-х печат. листов) ори- гинальные статьи по зоологии описательной, экспериментальной, сравнительной морфологии, гистологии и эмбриологии, & также авто- рефераты. Статьи и сообщения печатаются на русском или на одном из общепринятых в научной литературе языках (английский, немецкий, французский) с обязательным резюмэ на русском или соответ- ственном иностранном. Резюмэ не должны превышать 1/, основного текста для более крупных работ и половины основного текета для более мелких. Состав редакционной комиссии: председатель, Академик, проф. А. Н. Северцов, члены: проф. Н. В. Богоявленский, преп. У-та А.В. Румян- цев, преп. У-та Б. С. Матвеев, преп. У-та, секретарь Е. Г. Габричевский. Рукописи высылаются на имя председателя редакционной Ко- миссии Академика А. Н. Северцова или преп. Е. Г. Габричевского (Москва, Институт Сравнительной Анатомии 1-го Московского Го- сударственного Университета, Б. Никитская, д. 6) совершенно готовыми к печати, отпечатанными на пишущей машине ва одной стороне страницы, с необходимыми ссылками и указаниями. Редакция оставляет за собой право сокращать количество рисунков по своему усмотрению, если таковые не исполнены тушью на гладкой бумаге или не годятся по тем или иным причинам. Редакция оставляет за собой право разбивать более крупные статьи на два номера. Корректуры иногородним не высылаются. За справками надлежит обращаться к секретарю редакции Р.3. Ж. Москва, Бол. Никитская, |-й Московский Государственный _ Университет, Институт Сравнительной Анатомии. Желающих подписаться или приобрести журнал, начиная с Ш тома, просят обращаться в магазины Госиздательства. м Е в | . ь К вопросу о происхождении аутостилии у двудышащих и у наземных позвоночных. Проф. И. И. Шмальгаузен. ( Из Зоологического Кабинета Киевского Унизерситета. } Предварительное сообщение. (С 5-ю рисунками.) По способу прикрепления челюстей к мозговой коробке "ТТ. Гексли (1876) различаег черепа трех основных типов: амфи- ‚стильные, гиостильные и аутостильные. Однако, в дальнейшем эти типы оказались не столь опретеленными, как это вначале казалось. Во-первых, явилось сомнение в одинаковом значении аутостилии у Но]0осе. Ва]а и у П!рпо!; если обознаившиеся раз- личия, быль может, и не столь велики, как предполагают неко- торые авторы (Соо4г1ей), то все же ‘сходство, очевидно, обусло- влено конвергенцией. Во-вторых, амфистилия, оказывается, мо- жет также имегь различное значение. Под амфистилией, строго товоря, очевидно, слезует понимать только тип строения черепа Мойаал1дае, где небно-квадратный хряцг гперети подвешивается посредством ггосеззиз ра]абофаза $ и позади— пос” едетвом уго- -сеззи$ оез. Однако и у Но10$е1 имеется двойная связь неб- но-квадратного хряща, с серепом — впереди гапсбига, ейтораЛайта и позади причленение отростка метаптеригоида к осноганию черепа перед слуховой областью. Наконец, в-третьих, является даже сомнение в том, что гиостилия означает вполне опреде- ленный тип; некоторые авторы, по крайней мере, высказываются уже против гомологизапии подве’ка Пуотапд!и аге у различ- ных рыб (АШ$, Воскобойников), и во всяком случае яено, что прикрепление его к черепу является различным в отдельных труппах позвоночных. Мне кажется также, что простые схемы Т. Гекели менее _ всего выясняют нам значение’ аутостилии двудышащих рыб и 16* о наземных позвоночных. Гомология огростков небно-квадратного: хряща, наземных позвоночных с отростками его у рыб частью была. мало обосновангой, а частью ока’алась и прямо неверной (гомоло- гигапия рейс аз даайгай с ртосеззиз ра!афофазаИМз селахий). Значение этих отростков и до сих пор еще не установлено. Исследования а'ад. А. Н. Северцова’ над развитием черепа у Сегафоиз позволили ему гровести сравнение небно-квадрал- ного хряща и его отростков у двудышащих рыб и у амфибий и установить их полную гомологию (ргое. Ъаза]1$, ргос. азсеп-. Чепз, ргос. ойсиз). Получив возможность благодаря любезности акад. А. Н. Се- верцова изучить его серии по эмбриональному развитию Сега- (0418, я воспользовался этим для того, чтобы сделать попытку установить морфологическое значение отростков небно-квадрат-_ ного хряша двудышащих Т1ыб и амфибий, что казалось мне тем более интересным, что мое внимание всегла привлекалось сове шенно не онятной сложностью приктепления небно-квад- ратного хруща к черепу у амфибий. Пользуюсь здесь случаем. ч:0бы выразить акад. А. Н. Северцову мою глубокую благодар- ность за п| едоставление мне возможности исследовать такой редкий материал. В качестве обтектов для сравнения я избрал Перл9о- Зе и Апиа как формы, у которых наблюдается амфи-` стилия. У двулышаших, как известно, небно-квадратный хрящ вполне сливается с основанием черепа. Эмб| ионально А. Н. Се- вегцовым найдена еще. самостоя” ельная закладка квадратного хряща, который на ранней сталии развития был соединен моло- дой неохрящевевшей тканью лишь © основанием черепа (соответ- стгенно 1106. Ъаза$). Таким образом, раньше всего развивается ртосеззиз Тасайз. По наблюдениям Л. П. Кравца и @теШГга, вторым разтивается угосеззяз оНеиз, соединяющий квадратный хрящ со слуховой капсулой, и тозиже всего появляетея Тго- се551$ азсепаетз. Гомология этих отростков с отростками ква- дратного хряща амфиСий устаноглена А. Н. Северцовым, кото- рому удалось гоказать, что через разделяющие их отверетия выходят одни и ле же нервы; |тосеззиз 01$ разтеляет залнее- отрерстие, 'ерез которое выхолит 11. Пуошатамч]ат$ УП, от большого верхнего, через которое выходят г. ора шея цз азс паепз. отделяет это ый ‘отверстие от нижнего, _ через кото ое выходит г. орбВайилсиз ртоиаиз У; наконец, = $ ртосез5и8 разаНз (гайафоразайз А. Н. Сезерцова) лежит между — _ отверстием для г. ор Ва 1ст$ ргоапамз У и отверстием для _ т. Вуотапа Маз УП. и _ Существенным отличием черепа Сегабоиз от чегепа амфи- — _ бий является, как особенно подчеркивает Л. П. Кравец, пол- | ное отсутствие крыловилного отростка квадратного хряща. Последовательность в развитии отрос ков у ЭОтодаа, правда, | ИЕ ‚ также жи раныше всего ия И азсеп- | й 7 придавать большого значения. Таким образом, гомология отра-— ° ков квадратного хряща у двудышащих и у амбифий мо $ считаться вполне установленной. Е. й Так как выходы нервов естезтвенно связаны со рекой | ; ° черена, то этот крите ий, быть может, не окажется пригодным — у , | 7 при сравнении с гиостильны и или амфиотильными черепами | других рыб, у кото ых небно-квадратный хрящ независим от. черепа. Поэтому рассмотрим отношение от остков небе _ дратного хряща к другим озтанам в о обенности к про- = _ ходящим в этой области сосудам — уепа лаоШан$ ‘и о Вы : р У Птоаеа ртгосеззиз азсеп@епз разделяет оба, передних | _ отвезетия, служащие для выхода нервов; че ез нижнее отве_ стие. в _ выходит г. ор®айитеи$ ргоГап@ из У, через верхнее — г. ор Ва]- | $ 11$ зарегНеа$, БиессаШз. УП и г. шахШотапа аз У. у. } ` Кроме этого через оба отвеэстия выходят гены, а через ве хнее и отверстие еще арте ия. Обе вены представляют собою две глав-. | ные ветви у. ]1с1]аг15 (у. сар!з 1абега$), кото ая входит во _ промежуток межлу квадратным хрящем и стенкой черепа, через я и | заднее отверстие, у которого из че ега выходит 1. Вуоталаа-_ р _ Лаз УП. Через это же отверстие в тот же промежуток входит — п артерия, выходящая затем через верхнее перетнее отве стие — ° в орбиту. Это пространст.о От@апег (04) называет «апёгиа рее _ я | _ гов Табега]е», а проходящие з^есь сосулы — «уепа регоза, 1аде- — я `таНз» (у. 0112г) и «атема ребгоза, 1абега 5». Аттат О й _Лабогале представляет собою позади узкое пространство шелевид-. Е ной —_ но в пе’ Не своей части оно И ширхется . А цевых ганглиев, которая была о: и ана вгервые А15° ом сотфег и Уей’ом (07) у Тер14о\еиз, а затем иселедована. пе`выи авто`ом У целого ряда 1ыб, в том числе и у Сегафодия. к. Эта камера сообщается обычно с окружающих пространством = пос. едотвом трех больших отверстий—задним отвеостием в осно- — ‚ вании че ета под гереднел частью слуховой кап‘улы и двумя = передними в задней стенке о; биты. И, °— У амфибий в области заднего отверстия наблюдаются незо- = торые изменения по с авнению с обцей схе ой — позади камера. - тройнично-лицевых ганглиев подразделяется вследствие срастания _ ве стенки посредине со стенкой слуховой капсулы на два отдела: ва _ наружный, че ез р проходит вена и артерия, и внутренний, АН _ Эта стенка может редуцироваться, и тогда 1. Вуотатьйищате УП проходит через слуховую капсулу. И Артерия, и в камеру О ганглиев, обо- к ие З{аред1а, а первая а теряет связь с а. саго1$ ицегпа, и ео ветви ее (атф. тата рат1з, тёгаот6 Ца и заргаотоКа$) переходят. | к атбет1а збарейа. Таким образом, атбета збарефа млекопитающих — представляет собою сложное образование, развивающееся в своей основной части за счет гиоидной дуги, а в периферической за, счет м челюстной. Наконец, артерия связывается анастомозом с а. сагойз м ехбегпа и становится ветвью последней. Гомологичная ей артерия давно уже описана и у рептилий под названием агбема 1а01а1$ и ый ;. А $. ‘стремени (откуда, и название этой артерии), а у рептилий она, по ® крайней мере эмбрионально, проходит через закладку столбика. ° (Уетау_, 04). В некоторых случаях, однако, и у взрослых рептилий. ® (у некоторых гекконов) аг{ета {ас1аПз проходит через отверстие в. ‚ основании столбика (УетзТауз, 98). Наконец, гомологичная ей ар- Ой _ терия имеется и у гимнофион, где она, иногда также проходит через отверстие в слуховой косточке (у Те уорм$ отверстие найдено. Медетзпейт”ом, 79; проход артерии установили Р. и Е. Затазт, и 90) или во всяком случае проходит через эмбриональную закладку. Е последней (у НуросеорВ1з, Магсиз, 10). Эта артерия представляет. собою у тимнофион ветвь второй артериальной дуги (Матеиз, 10). = Было бы странно, если бы столь постоянной артерии наземных = ° позвоночных не было у других амфибий, кроме гимнофион. И дей- о ствительно оказывается, что эмбрионально у Отодеа атбема реё-_ тоза, 1абета]1з отходит не от челюстной артерии, а далеко позади ее от атбега сатойз пцегпа, в области, которая вполне соответствует _ у Хх _ месту отхода гиоидной дуги. И у За1атапагеПа и у Вапепз она тесно | прилежит к закладке слуховой косточки (Збарез) снизу и напра- о _ вляется затем вместе с уепа ао ]ат13 в камеру тройнично-лицевых | Е танглиев. Иногда, впрочем, как индивидуальная вариация эта. м аи ° артерия проходит через отверстие в слуховой косточке. Таким. х образом, эта артерия занимает то же положение по отношению к. в слуховой косточке, как и ашетма ‘ас1аз у БрИеподой и многих р _текконов (по УетзТауз, 98). Таким образом, не только положение и. область распространения, но и место отхода, атбема, реёгоза, Тафега, 18. й (тиоидная дуга или ее место на атё. саго\з пбегпа) вполне с0-_ впадает с атбета, {ас1аз рептилий и агё. збаред1а млекопитающих. | ®— Мы должны их считать гомологичными и поэтому будем ее обозна- у Е _ чать и у амфибий как атбега, {ас1а1з. Атбена {асла/з входит в камеру у и _ тройнично-лицевых ганглиев сзади и выходит из нее через верхнее. ° переднее отверстие вместе с п. 1абета\з УП и п. шахШотал ц- | _ Лат У. Уепа аощагз входит в камеру вместе с артерией и делится — _ внутри ее на две ветви: верхнюю — уепа фетротаМз, выходящую ° через верхнее отверстие вместе с атетта {аслаПз, и нижнюю —уеа = Е, _риегус о14еа,, выходящую через нижнее отверстие вместе с п. ор а]- | й _ пез рта из. | Таким образом, сзади в камеру тройнично-лицевых танглиев входят уепа лао\ат1 и атбета Тас1а$ и выходит т. пуотапач- ` 1ат1з УП, через верхнее переднее отверстие выходят уепа фетро- та|$, атф. {асла$, п. 1абата0$ УП и п. шахШотава щаз У, через нижнее переднее отверстие выходят уепа рбегусолаеа и п. ор \а1- 1160$ ртоп9и$. При изучении эмбрионального черепа Сетабо4а$ бросается в тлаза его сходство с амфибиями именно в этой области. Различие лишь в том, что нижнее отверстие (от. зрвепо епт БазПате, @тей) подразделилось на два отдельных отверстия для выхода уепа рфе- тусо14еа и для выхода п. ор ашиеиз ргойал@из. Через большое верхнее отверстие (Готат. зрвепойеит Табега]е 8. талаз, Стей) вы- ходят пи. 1афега!ез УП и п. штахШотапа ат У, у. фетшротаз и, кроме того, выходит артерия, которую Стей называет ат фетро- таз или атё. фетрого-отб Ка». Через заднее отверстие камеры, лежащее у основания черепа (Гот. ргоойсит Базтеташа]е) выходит 1г. Вуоталатчат1з УП и вхо- дят в камеру у. аоШат1$ (у. сар!$ 1абега$) и абета, бетрото-от- Ъ\аз. Последнюю артерию АШз обозначает как а. сатоыз ехбет- па, гомологизируя с одноименной артерией рыб. Я от этого обозна- чения воздержусь по причинам, которые будут изложены далее. Атбета бетрого-отЬ а 1$ отходит от гиоидной артерии (атбета орет- сШат1з , Стей) вперед, проходит над хрящиком, который обозначалея К. ЕКагфтшоег’ом как Пуотапаате (а СтеП’ом как ершуае) и представляет собою, несомненно, гомолога, ‘слуховой косточки (за- рез) амфибий, входит вместе с уепа лоат1з через заднее отверстие в камеру тройнично-лицевых ганглиев и выходит через переднее (верхнее) отверстие последней в орбиту. По выходе из камеры трой- ничнолицевых ганглиев, она сейчас же делится на две ветви — верх- нюю, которая разветвляется в орбите и может быть обозначена как а. отрЦа|$, и нижнюю, сопровождающую п. тахШотапа ат, которая может быть обозначена как а. тахШотапа ат. По сво- ему отходу, по положению и по распространению эта артерия впол- не сходна с атеа [асла $ наземных позвоночных и, очевидно, пред- ставляет собою ее гомолота. Таким образом, мы видим, что основные отверстия камеры трой- нично-лицевых ганглиев, а следовательно, и разделяющие их ‹отрост- ки> квадратного хряща у амфибий и у Сегафо4а$ действительно вполне томологичны, как уже указал А. Н. Северцов. На рис. 3 (стр. 253) изображена схема черепа Сетафо@иа$ немного более поздней стадии, +2 ие В. все перегородки между отверстиями камеры обозначать И _ особые отростки небно-квадратного хряща, то и эту перегородку _ следует также обозначить. _ У личинки Реофорвегиз в 20 мм. длиной я нахожу те же соотно- | шения. Каме а тройнично-лицевых ганглиев имеет три передних _ отверстия, но здесь поделено на два не нижнее отверстие, а верхнее. | _ Через верхнее отверстие выходят п. 1абегайз УП, уепа {етрота- _ 3 и амема ТаслаП$, через среднее отверстие выходит п. шах о- | _ апач ат У и через внутреннее выходит п. ори аритеиз ргофап- ы _Чи$. Перегородки между двумя последними отверстиями предста- _ вляет, собою ргосеззиз азсепаепя. р | Переходя к костным ганоидам, мы и у них находим камеру трой- о вично-лицевых танглиев, содержащую тот же комплекс органов, _ но стенки ее не являются в виде отростков» небно-квадратного хря-. | роза. 'а совершенно независимы от последнего. У взрослой Апиа, кар-. :. | ° тина осложняется образованием канала глазных мышц, как это вид- +8 | _ но по описаниям АШзЗ’а; поэтому мы отраничимея рассмотрением ‚ черепа мальков. и | На рис. 2 (стр. 252) изображена схема соответствующей части че- _ _ рена малька Апла, вид сбоку. Виден комплекс нервов и сосудов, выхо- р ® дящих через переднее отверстие камеры. Это тот же комплекс вен й (у. 1етпрота5 и у. рёегусоеа), артерий (а. ото Ца$ и атё. шахН- ° Ющшапа ат) и нервов (п. 1а{етайз УП, п. тахШотапа ал; У ип. ори(Па1еи$ рго из), что мы видели у двудышащих. Через | _ заднее отверстие из камеры выходит г. пуотапд ат! УП и вхо- = _дит артерия, которую А’П$ называет ат. ор аШи1са, так как она сопровождает п. орваиеиз. Эта артерия не имеет ничего 0б-_ ° щего са. ор Машиса шаспа, и уже поэтому название это нежела-_ ° тельно. Так как она является ветвью гиоидной артерии (атб. пуо-_ | _ орегошаз8) и проходит через камеру тройнично-лицевых ганглиев. ° в верхнюю часть орбит, подобно верхней ветви орбитной артерии 4 двудышащих и наземных позвоночных, тоэта артерия по своему от-_ _ ходу и положению в камере соответствует атё. ас1аИз, но обладает | ‘более узкою областью распространения. Мы ее назовем ‘аема _фетаротаз. Кроме этого в камеру входит еще другая артерия через — ‚060бов отверстие в ее дне. Эта артерия отходит самостоятельно от _ ат . саго$ пфегпа между гиоидной и челюстной дугой и обозначается р | ы бы, которая может быть обозначена как агб. шитаотЬ Нав, и продолжается в виде ат. шахШо-тап@и]ат1з, отдав по пути ана- _ стомоз к ложножабре. Таким образом, вместе одной атф. {аслаИз дву- — дышащих и наземных позвоночных мы имеем здесь две артерии— — а. етрога М; и а. сато@з ехбегпа. и Через заднее отверстие камеры выходит г. вуотапа ат УИ и входят уепа ас]алт15 и агб. фетрота $. Нижняя стенка камеры — имеет, кроме отверстия для агб. сагоф18 еж{етпа, еще небольшое само- и, | _ стоятельное отверстие для п. ра1абшлз УП. У двудышащих последний — ° нерв выходит вместе с т. Вуотапа ат через заднее отверетие. — "| В боковой стенке камеры сверху имеется еще небольшой канал, — по которому выходит г. 041618 УП с небольшой веткой атё. фетрота- | 18. Наконец, на более поздней стадии видно, что переднее отверстие _ камеры подразделилось хрящевым мостиком на наружное и внутрен- | _ нее. Этот мостик на этой стадии не вполне соответствует хрящевой — _ перегородке, которую мы видели у Сегафо@из (ргосеззиз азсепдеиз), _ так как он проходит кнаружи от п. орв{Маи1сиз зарег с‘а$, от- — деляя его от п. расса; УП и от п. шахШотава ал У, но позже _ | развивается еще хрящевой отросток, направленный медиально и и отделяющий п. ори аси; зирегНеа$ от у. аощат8 и п. — _ ор Пашиеиз рго{ап4из. Если этот отросток рассматривать как верх- | июю часть хрящевой перегородки, то последняя вполне может быть _ гомологизирована с ргосеззиз азсеп4епз дпайтая у двудышащих и. _у амфибий. На этих стадиях сходство с Сегабо@из особенно ясно. Существенным различием является лишь независимость небно- квадратного хряща. Как особенность можно еще отметить, что сле-. ре пой конец брызгальца проникает в канал в.наружной стенке камеры. р. У Гер19озеиз картина приблизительно та же, как это видно на = реконструкции, изображенной на рис. 1 (стр. 252). И здесь, кроме — комплекса 1э4ега!з УП, шах! отапа ат У и п. ор Вашиеи8 з` ргоГапЧ $, через переднее отверстие выходят две вены — У. {етрога- 8 иу. рбегусо1аеа, и две артерии — верхняя, а. заргаотрИаИз, явля- — юшаяся продолжением ат. фетротаПз, а нижняя, а. шбгаотЬ аз, — являющаяся продолжением атб. саго{15 ехбетпа, которая входит в ка- › меру через особое отверстие, через которое одновременно выходит п. ра]адлии$ УП. Имеется и сапа]1$ 041003. Заднее отверстие вполне томологично таковому Апла и Сегафо4и$. г ное для п. не УП и нижнее наружное для п. и | _ аз У. Имеется особая атбетла саго®$ ехбегпа, отходящая самостоя- тельно от а. сагомз ибегпа между челюстной и гиоидной дугой и _ проходящая через камеру (АП$, 08). У костиетых рыб Аа также описывает а. саго$1; ехбегпа, которая то отходит от гиоидной | артерии, то отходит самостоятельно от а. саго\1з пфегпа. . У хрящевых ганоидова. саго{1; ех{егпа, отходит от гиоидной арте-. \ рии (а. ВуоорегеШат! 5) и проходит вместе с уепа лао\ат18 и т. Вуо- . н шапата!ат1з УП через сапа $ {асла/1$. Повидимому, в этом случае — и мы имеем перед собой опять результат соединения обеих артерий г ; _ (ат6. бетрога$ и агб. саго1$ ехфетпа), как и в ае.1а, {ас:а15 двуды- г _ шащих и наземных позвоночных. Но как бы ни обстоял этот частный вопрос, все же совершенно ясно, что между отверстиями камеры тройнично-лицевых ганглиев. _ у двудышащих (и наземных позвоночных) и у костных ганоидов име- | _ ется полная гомология, хотя переднее отверстие и может подраз- — деляться на отделы. Раз отверстия гомологичны, то, очевидно, гомо- — _ лотичны и разграничивающие их скелетные части, а, следовательно, К. 52 . ` и вообще части стенки самой камеры. К, этому выводу пришел и АШ$. _ (работа которого над камерой Сегабо4из (1914) стала мне известна, де у г 2 к сожалению, лишь после вполне самостоятельной обработки мною. у _ той же темы). Можно было бы, конечно, предположить, что к этой. стенке снаружи присоединились еще какие-нибудь скелетные 0б-_ _ разования, например части небно-квадратного хряща, но в пользу _ этого трудно привести какие-либо данные, а связь остатка брызгаль- | _ ца с наружной стенкой камеры, особенно тесная у Апла, но имеющая- | _ сяиу Гер19озеиз$ и у Сегафо4и$, говорит скорее против такого пред- — _ положения. | Если наше заключение верно, то ясно, что гомологи «отростков». _ небно-квадратного хряща двудышащих и амфибий связаны у кост- р, есть только стенки камеры тройнично-лицевых ганглиев. осредетвом особого отростка ко дну камеры тройнично-лицевых | ных ганоидов только с черепом, но не с квадратным хрящем, — это и _ Е и Некоторая связь небно-квадратного хряща со стенкой камеры — тройнично-лицевых ганглиев имеется, однако, и у костных ганоидов. | И у Аша и у Гер190$6еа$ небно-квадратный хрящ причленяетса заменитея срастанием, то мы получим как раз те соотношения частей? которые мы видели у двудышащих и у наземных позвоночных. Таким образом, простое прирастание небно-квадратного хря- ща на месте его причленения у костных ганоидов приводит как раз к тому типу аутостилии, который характерен для двудышащих рыб и для амбифий. У последних, и в особенности у цератода, хрящи получают лишь более массивный вид. Если, таким образом, вопрос о происхождении аутостилии дву- дышащих и наземных позвоночных решается неожиданно просто, то является сейчас же другой вопрос — каково происхождение самой камеры тройнично-лицевых ганглиев, представляют ли.ее стенки части самого черепа (пепгостапиим”а), или они относятся к виеце- ральному аппарату. - На этот вопрос пытается ответить АШ$ (14), который полагает, что у рыб первично имеется независимая масса, мезодермальных кле- ток, лежалцих сбоку от неурокраниума и дорсально от верхних кон- цов челюстной и пред`елюстной дуг, в положении фарингеальных . элементов жаберных дуг. Эти фарингеальные элементы исчезли в качестве независимых образований в челюстной и предчелюстной дугах всех рыб. Масса клеток сохранила способность охрящеве- вать и у одних рыб (и млекопитающих) входит в теснейшую связь с неурокраниумом, являясь его частью, а у других рыб (Сегафода$, а также амфибии и рептилии) она так тесно связана, с небно-квадрат- ным хрящем, что может быть истолкована как, его часть, а связь ее с эсевым черепом тогда рассматривается как вторичная. Предчелю- стная часть массы клеток дала у Сегафо@из начало ргосеззиз азсеп- 4елз, а челюстная часть — ргосеззи$ 01е1$. Эти отробтки обнаружи- вают постоянное соотношение с п. ртов и$ ип. бт1еетита$ — нерва- ми предчелюстной и челюстной дуг. Мезодермальные клетки ©00т- ветствующей фарингеальной части гиоидной фарингеальной дути могли дать начало части слуховой капсулы и ее деривату — оретел- Цна амфибий, а также, вероятно, ВПуотапащЩахте костистых рыб. Нуо- шапатри]ате Кравца представляет собою самостоятельно охрящеве- вающую часть стенки камеры. К этому нужно еще прибавить, что ргосеззиз фаза СегафоЧиз’а, т.-е. нижнюю часть стенки камеры, АШХ гомологизирует с найденным им у ОСМату4озе]асвл$ ргосеззи з База, 1$ рай/афодиаЧгайт (не ргос. раЛабофазаИз). Ргосеззиз шебар(егусо1еиз костных ганоидов, по мнению А15$’а, у двудышалих исчез бесследно: Таким образом, по АШ$’у стенки камеры тройнично-лицевых тан- глиев имеют висцеральное происхождение и притом довольно слож- о дратного хряща, а Е стенки за счет мезодермальных клеток, _ соответствующих фарингеальным элементам предчелюстной и _ азсеп4ет$) и челюстной (ргое. 0113) дуг. Мне кажется, что гомоло- тизация известных частей скелета с элементами чисто гипотети- _ ческими допустима лишь в тех случаях, когда вывод о существова-. нии последних у более примитивных форм основывается на, сериаль- ной гомологии всех прилежащих частей; в данном случае же можно — лишь предположить, что челюстная дуга была некогда подвешена_ к черепу посредством особого рвагупоотала щате, но, что этот о _ последний элемент образовал у высших рыб боковую стенку камеры | в тройнично ‘лицевых ганглиев, не доказывается ничем. Гомологиза- _ ция же передней части боковой стенки камеры тройнично-лицевых | ‘танглиев с фарингеальным элементом предчелюстной дуги реши- тельно ни на чем не основана, тем более, что и п. ргоГап9а$ вряд ли является нервом предчелюстной дуги. Кроме того положение брыз- — гальца у наружной стенки камеры говорит против таких сравнений. _ Однако АП выражается гораздо осторожнее: он говорит не о самих _ фаринтеальных элементах, а лишь о соответствующих им массах. Иа _ мезодермальных клеток, сохранивших способность охрящевевать. — ти таком виде гипотеза АШз’а говорит нам, однако, слишком мало, | тем более, что ему совершенно не удалось подметить какого-либо. _ филотенетического процесса в этой области—он указывает лишь на, то, что у одних-позвоночных эти клетки охрящевевают в связи С _ неурокраниумом (рыбы), а у других — в связи с небно-квадратным _ хрящем. Осторожность АШ5’а понятна, так как в его исследованиях над соответствующей областью у селахий выясняется роль не каких- либо отдельных элементов, хотя бы и рудиментарных, а прилежащей к черепу соединительной ткани. _ обходимым вкратце напомнить его результаты (АП з, 14). У селахий, _ оказывается, имеется во внутренней стенке черепа, выступ для трой- о нично-лицевых и слухового ганглиев (гесеззаз а и Иео-йеетио- ТастаНз), иногда отделенный перепонкой от мозговой полости (СШа-_ _ шу90 е’асйлз); что же касается у. аа и а1. сагой$ схбегпа, | _ то их отношение к стенке черепа бывает различным. У СШашудозаевиз и вена и артерия (также как и п. ра1а& оз). к. ‘сх{егпа и п. райтаз УП проходят в слое соединительной ткани,. _ проходят снаружи вдоль стенок черепа; у НербапеВи: а. сагой$-. Эти исследования проливают много света, на вопрос, о происхо- — ° ждении камеры тройнично-лицевых ганглиев, и ноэтому я считаю не — Фвязанной с наружной стенкой черепа соответствующей области; у Асап В’аз уепа лас]ат1з, атбета, сатоз ех е па и п. райайшиаз УП ироходят в особых каналах внутри стенки черепа, вдоль упомянутого тесез и; аси$1со- гсетто-Гас‘аз. Таким образом здесь произошел уже самый характерный процесс — включение у. лао]ал1$ и а. сахо- $15 ех егпа на известном протяжении в стенку черепа. И у высших рыб мы встречаем еще различные стадии образования камеры трой- нично лицевых гинглиев. У Эсотфег имеются еще независимые друг от друга есеззаз {т`оет!1о-“‘ае1аПз и параллельный ему канал для уепа ]иси’аг1з и а. са 0413 ехфегпа. У ТГер1о 6еи$, наконец, этот канал соединился с тесеззиаз $ 1°ет1то-!ае1а]1$, и последний отго- родился костной стенкой от мозговой полости, превратившись, таким образом, в камеру тройнично-лицевых ганглиев. с характерным для нее комплексом органов, как мы это видели у Сегабойиз. У Апиа про- цессе пошел еще дальше — отгороженная перепончатой стенкой от мозговой полости камера тройнично-лицевых ганглиев соединилась © гипофизарной ямкой в одну общую камеру, в которую из глаз- ницы вросли начала глазных мышц; таким образом образовался’ канал глазных мышц большинства высших рыб (Апла, Ро]урвеги$ и многие костистые). Следовательно, в ряду рыб можно установить постепенный ход развития камеры тройнично-лицевых ганглиев за счет выступа вну- тренней стенки черепа, заключающей тройнично-лицевые ганглии, соединившегося с особым каналом, развившимся путем постепенного включения у. \ао\ат1$ и а. саго{13 ех{е па на известном протяжении в наружную стенку черепа. | Таким образом, вопрос о значении стенок камеры тройнично-ли- цевых ганглиев решается, повидимому, в пользу неурокраниального их происхождения. Быть может, этим и не исключается вполне возможность участия в ее образовании и частей висцерального ске- лета, но в пользу этого у нас пока не имеется достаточных данных. Теперь вернемся к нашему вопросу о происхождении ауто- стилии У двудышащих и у наземных позвоночных. По АПЗу, у двудышащих сохранилось первичное прикрепление небно-квадрат ного хряща к черепу посредством ртосеззаз фазаПз (гомолога кото- рого он находит у СМШату4озе!ас Виз), и, кроме того, установилась связь посредством мезодермальных клеток, соответствующих фарин- теальным элементам предчелюстной и челюстной дуг, которые здесь охрящевели в связи с квадратным хрящем (боковые стенки камеры У—УШ). Ргосе- за; шебар{е.усо14еиз костных ганоидов исчез бесследно. хряща; очевидно, основание камеры тройгитно-лицевых ганглиев. й имеет происхождение, сходное с боковыми ее стенками, и возникло | _ одновременно с ними. И, с другой стороны, вравнение с коетными — ганоидами показывает, что связь небно-квадратного хряща с. черв- | ` _ пом установилась посредством того же ргосезза; шеарфегусо4еиз, как | и у последних. Этот отросток не исчез, а прирос к стенке камеры трой- нично-лицевых ганглиев на, месте своего прежнего причленения. Охе- мы, изображенные на рис. 4и5 (стр. 253), иллюстрируют сказанное. и | Изложенный взгляд на происхождение аутостилии у двуды- г шащих и у наземных позвоночных мог бы быть истолкован как по-_ р ° пытка произвести наземных позвоночных от двудышащих, а по-_ _ следних от костных ганоидов (Но103е1). Это не так. а й НИ : Прежде всего причленение небно-квадратного хряща к черепу. т _ посредотвом особого ргосеззаз тпебарбегусо14еиз было чрезвычайно ° широко распространено среди ископаемых костных ганоидов, : . следы этого отростка описаны и в эмбриональном черепе костистых 7 ‘рыб (Занио, З\ушиегот, 02). Весьма вероятно, что такое сочленение # К имелось и у Сгоззорегуей. Отсутствие ргосеззиз ше’арфегусо1Чеиз. С Е у современных РоТуреги, может быть, объясняется его редукцией. | У последних нет и самого мета теригоида, но имеется широкое со ь единение энтоптеригоида с основанием черепа. Мне кажется’ весьма. | вероятным, что ргосеззиз тебарбегуяо14еиз, имевший столь широкое. о. ‚ распространение среди костных ганоидов, имелся и у форм, исход- о ных для двудышащих и для наземных позвоночных, которые, оче-_ и видно, были близки к древнейшим Сгоззорфегус 1. Наземные позво- о ночные не могли произойти от двудышащих рыб — этому противоре- _ чит слишком своеобразная специализация последних и в частности | _ строение всего челюстного аппарата. Между прочим, и аутостилия. _ двудышащих и наземных позвоночных развилась, очевидно, независи- — _ мо друг от друга. У двудышащих мы имеем и в этом отношении более | значительную специализацию, чем у наземных позвоночных, — небно- | квад’атный хрящ вполне слился с основанием черепа, чего нет у _ о наземных позвоночных. Череп наземных позвоночных стоит еще, _ _ как я надеюсь показать, гораздо ближе к амфистильному типу, чем й черен двудышащих. Между прочим, у амфибий сохранилась даже еще. ы _— и мышца, поднимающая небно-квад атный хрящ (т. 1еуафот ра1а4о- — _ Чаа@га&т), правда, с измененной функцией, это — мыпща, подни- | мающая глазное яблоко (т. 1еудбог Ба, ТлИЪег, 14). У гимно- Г фион гомологичная мышца известна под названием шт. еуафог суаа@гадл. Таким образом, мне кажется, что аутостилия двудышащих и наземных позвоночных представляет собою результат конвергент- ного или во всяком случае параллельного развития. Исходным типом является в обоих случаях амфистилия в таком виде, в каком она наблюдается у кос, ных ганоидов. Рие. 1. Графическая регонетрукция эмбриона ьного черепа Гер1Чозеиз”в 14”мм. длиной, по сагитта тным срезам. (бози“ чения: @. .е.—апбема сагойз ехбегпа, @. [46.— ацена {1ас1а13, а. $.-апема фетрог Из, №7и.— г. В отапд аз УП тт.—юп. шахй- 1отапа чат! У, 0. р.—п. орви из ргойз4 из, 0. 5—0. орвбВашиеиз зарегй- аз УП, ра] — п. рай таз УП, ф. 9. — ра! ода? Че ат, Г. 7. — уепа раещаг5, г. р.— уепа рег со14еа, У. [.—уепа фетрога|$. 0.5. Вы Рис. 2. Схема эмбрионального черепа Апца с обозначением отверстий камеры трой- нично-лицевых гангьиев (состав..ена по сагитта, ьным реконструкциям). Обозначения прежние. 459 р . . и к . 3. Схема эмбрионального черепа Сегафо4из с оГозначением отверстий камеры — ойни.но-лицевых генглиев {составлена по сагиттальной реконструкции). Обозна-_ : Са | чения те же. р 0 Рис. 4. Схема амфистильного черепа костных ганоидов. * ий Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 17 Указатель литературы, А1115, Е. Р. (03). Те зКаП, ап Ве сгап1а] апа г зрла] ппзе]ев зоа пегуез_ Е ш Бсотабег зсолфег. Лоиги. 0Ё Могрво]. Уо1. ХУП. 1908. Его же. (08). ТЬе рзечдогатс Ша] ап4 саго@4 атбемез ш Ро]урёегив. Авав. Ап?. 33. 1908. . Его же. (12). Те рзепаоргапсв1а] ап4 сато 4 атбет1ез ш Езох, Зайпо ап@ Са из ес. Апаф. Ап2. 41. 1912. Его же. (14). Тье р\иату {05за апа в1еетто-ас1а\з сватлфег 11 з@ае Мал. Апаф. Ап. 46. 1914. | Его же. (14). ТЬз рифату 10534 ап4 фиепипо-Ёас1а\$ сВатафег т Сегафодиз Еотзфег1. Апаф. Апя. 46. 1914. } Его же. (15). ТЬе В0от10]051ез о Фе пуотлидтфа оф 4Ве СпафВозфоше ИзВев. Тоцгпа] о? Могрвоозу. Ув]. 26. 1915. Пгапег, Г. (04). Оеьег @е Апафопие а. Епбуск. СезсВ. 4ез М1 е1оВге5 ее . МепзсВеп п. Бе! 4ег Маз. Апа$. Апя. Ва. 24. 1904. ЕйгЬг1псег, К. (04). Вецтаее 2. Могрво]ог1е аез ЭкееМез 4ег Гарпоег (5е- топ 2001. Еогзсв. Ве1зеп). Геп. Оепкзейг. Ва. ТУ. 1904. @ге!1, А. (13). ЕпбусЕтозоезеШене дез Кор#е$ п. 4ез Вифееззузветз Уоп Сегафодиз Когзбет1. Зетоп 2001. Еотзев. Ве1зеп. 1913. Них|еу, Т. (16). Оп Сегафодиз Когзфет! ефс. Ргос. 200]. Зос. 1876. — Кравец, Л. П. (10). Развитие хрящевого черепа Сегафо4из. Труды Инотит. Сравнит. Анатом. Москов. Ун ве с тета. Вып. УП. 1910. Гифбвег, А. (14). Оерег @1е уош М. фгхепиииз уетзотофе Мизкайиг 4. АтрЫ- Ыеп. Асбз, 5061е62415 за1епйагию Ееписле. Т. 64. Не]зтеогз. 1914. Магсиз, Н. (10). Вейтаее ат Кеппыиз$ 4ег бушпоровеп. ПТ. Могрво]. ЗаЪ. Ва. 40. 1910. я ВабьКе. (57). Ошегзисвиисей бег @е Аогбеплуигаешт и. @е уоп Шпеп адзее- Неп4еп Атфемеп Аег Залнег. ОевикзсВг. Ка1з. Ака. №133. УЛеп. Маёет. Мафик. 01. — №: 13. 1854. Багаз1т, Р. и. Е. (90). г Епбутекеаповеезсмее ипа Апафопие 4ег Сеуот- зсреп ВИпамаШе евуор$ = позиз. УЛезЬ лает. 1887—90. Бемегфто {Е А. (02). ле Епбускеапезосзсв се 4ез Сегафо@из Еотзфен. Апаф. Ап. Ва. 21. 1902. Бу! ппегфон, Н. (02). МогрВ. о{ Ве +@еозёеат Веа4 зкеефоп зевай асШеа#1$) (илгё. Тоиги. М1ег. Зе. Уо]. 14. 1902. Тапа1|еь, 1. (02). 7аг ЕпбуеКк. Сезев. 4ег Коращейеп Ъе1 4еп МатаИа. МогрВо]. Лат. Ва. 30. 1902. Уетьв, О. (11). Вейтаее жи Кеппии5з 4ез Кор{ез 4ег \иейете. Т. Ге Епёу- скеиие 4ез Ргипогайа]стаиии Уоп 1ер19056е0з азземз. Апаф. Нейе. 1 АЪф. Ней 132, (Ва. 44). УМезБа4еп 1911. я Уекгз | пуз, ... (04). Епбулскеших 4ег СоашеПа Ациз Бе! вет ТасегЫПеп. 20- 0105. Ташф. АБ. Аплб. Ва. 19. 1904. Его же. (98). Ре шЫеге ива @е &иззеге ОфтзрН&ге Чег ГасегЫШеп. 2700108. авт. АБ. Апаф. Ва. 12. 1899. \№М1едегз Ве! ш, К. (79). Ге Апафопие 4ег бушпорЫопеп. Тепла 1879. У] вь, Г. \. Оеог даз У1зсег зке]её6 и. @1е Мегуеп 4ез Кор{ез Чег Сапо14ея ке и. уоп Сегафофиз. №ефегапта. Агс№. #. 72001. У. 1879—82. пси р В о ово о а р-ь ва и лв (бег ше Ашозуне Чег Орпс! ип@ Чег Тейгароча. Уоп .. Бевша!Вачцзеп. ( Рто|еззот от, дет Оплъетз и 1% Клешю.) Уог18а се ЕЛИ. МИ 5 Тео Иаитцеи. ) Гле Егасе пасВ 4ег Негкипй ег АщозбуПе ег П1рпоег ип4 4ег. {егтез теп \Мпфе @егеп Ваф 15 ‚её посв Кеше епдо йе Апб\огё сеглп4еп. Г!е еп{асвеп Зспешафа Ниах1еу’з Кбипеп 13 1168$ Бе г1е1ееп ип зе1рзё @1е Нотло1осле 4ег Ког(з2е ез Ра]афодааата- $итз 4ег АтрЬ 1еп Капп п161% а]5 {е56оезбе $, седелбев уег4еп. Дапк аег Глефепзуйга окей 4ез Неггеп АКа4. А. №. Бемегф- до {1, ме спег зеше Зетеп йфег а1е Е пб .ске!апс уоп Сегафо4 аз ш шеше Уегопис сезфеП6 вабе, Вафе 1ев @1е зе№епе МбзИсВкеш Ъекотатлет Че Веагре! ито @1езег 1шфегеззажей Етасе ап етет сал7 але Цезз- Певеш Ма, ег1а]е 2а ит{егиевтепт. Йлг Уето]е1спиио Пафбфе 1сВ шеше _е1сепе Бемеп @бег @е ЕКпбмекПис уоп Вап!а епз, За1а- шап@ге!1а пп апдегег Огто4де1а ешегзез, ип ибег @1е Еп{- у1скешис уоп А шта па пГер1Аозфеиз апегзе! 6$ 2аг УетЁ сапе. Пе агет Котёзафте 4ез РаЙабодаадтаитз ег АтрВ11еп—р г о- сеззиз раза113 (фед1спи1и3), ргос. обтсиз ча ргос. азсеп4епз уетаеп, ме Ъекапиб, ЧатеВ Ште Газе 7%1- 5сВеп Чеп АчзИИзоНпипсеп 4ег Наарёз6 Аше 4ез3 Тт1оеш11и$ па 4ез Каста 11$ сВатакфет1з1ет6. 7лу1зеВеп Ч1езеп ЕКотгбзабтеп ипа „Чег Апззепуапа аез Меигоктап! из 156 еш Ваш уотватаев, 1 \е- -спеш 41е СапПеп-Чез Тг1сешм1птиз па дез Каста 11$ Пе- сеп, ип \у@евез уоп ме! отоззеп ВпизеАззеп ЧитевтИбеп жа. ПЛезег Ват \итае уоп Г. Огапег (04) «Апётиш ребго- зиш 1афбега1е» сепапп, пп 41е Ши Чотгетебепае Се ззе — «Уепа рефговза 1афега 118» ипа «Агфег1а ребгоза 1афега 113». Пе сепапще Уепе зе а'е Уепа } исп1ат1$, о4ег Уепа сар!1&1$ 1афега113 апаегег Алботеп уот. Пе Атбете ует@1епф пАВетег Вегаскз1сВ сито. ПОгапег 1е600$, 4а3з ‘еЪепзо еше Гасе Че Агбег1а зфареата 4ег Запсейете е пиши, _ у@све 1её2жеге, афег зешег Мешипе пасв шШ 41езег Ащеме плевф _ Вото102151ег6 уег4ей Кбппе, уе! зе еш Азё 4ег Агбет1а, Вуо{Чеа _‘уотэбе Ш, уёгепа 41е Атфег1а рефгоза 1афега 113 уоп ег 17* Кеп, 4а5з Аег Отзргипе 4ег Атбемеп ПБотвадри зевт т о зеесв 6 й. 004 Чазз амсй 41е Атфегта з$аре4т1а 9ег Бааоенеге Штеп т- йе зргипе ууесйзе ипа зевт о уоп дег Аг$. саго$15 ехфеги а е1{3рг1156. Апззетаета зе! ф 41е Атгф. зЗфаре4та амев Ъет деп _ ЗаиосеНегеп шп ег Атг$. шапатЬа 1 агт$ пи Йазаттепвавс. Масв РТ. Тапа1ет (02) еп 41е Агтф. збареата амз ешет _ Вашиз апазфом о &1с1$, уеспег еп етзфеп Агбетепосеп п ет мецеп уетЬ1пе$, море! Ч41е Имесе 4е$ егзфеп Атбетепо- — еп (А. шапа1Бч1аг1з, 1 'гаог1%$а113 ип заргаог О 1- $а115) таг Агф. збареата аБегоевеп. Ко]сепаНев 6е1% @1е А фт. Зфарейта ег З:исвеге ет Кошрехез СбеьПае уог. Е Вотою- 2ез СеЁзз 153 зспоп 1Ап1936 5е1 аеп Вер Пер ипфег дет Машеп А фт. {ас1а113 Бека (ВафВКе, 57). Апззег ег Газе @1езег Атбеме ап Ави спе Уегтелповое лее зшЯ Ште Вежеватоеп дит Себоткиб- спе]спеп п1сВё \уеплоег сватакфет1зЫзсй. Ве! еп Заясе етеп г зе бЦетз Аптев еше ОеНпиате ш аег З$арез Вт@итев апа ефепзо ги е ре еп ВерыПеп (\еп1оз{епз етЪгуопа1) та\еПеп афег ачсв па ету’асВзепеп Иафапае (Ъег епееп Секкоз, Уегз|муз, 98) 4игев Фе 41е Ваз1з аег Со1ише1Та. ЗейНеззИев 186 ете ооо Атбе- не апсВ Ъе1 деп Сбушпор1опеп уотпапеп, \о з1е ефеп{аПз 7дуе Пей Чате еше ОеНпапо па Сейсткибсвеесвей ЧатегиХ (Тевфвуор- В15, Р. м. Е. багаз!щ, 90; ешюгуопа1 Ъез1 НуросеорВ 1$, Мат- сиз, 10). П01езе Агеме 7мею6 ет деп бушпор1опей уоп ет эмецеп Агбетепосеп а (Магсиз, 10). Меше Ощетзасвипсеп 2е1сеп, 4азз Ч1езез г @1е Тебгаро да 30 сПатакфет1 ИзсНез Се апсв Ъе деп Отоае1а уотвапаеп 15%. Ешгуопа] епзрг!26 91е Атб. рефговза 1афега]113 \еп1езбепз о Бе! Вап14епз ипа За1атапаге! а п1016 уоп Чег Агф. шавае — Ьи]аг1з, зопаеги у1е1 \уецег Качда\&т6з уоп ег Атф. сагоф18 _ 1 пфегпа ап ешег Зее, х@еве ег Афтлуе1оипоззбеПе 4ез Нуо1Ъо- _ сепз сё е1зрт1с 0. \М1е Ъе Вап14енз, 50 ааев Ъе1 За1\атап9- ге11а афегктеи7ф з1е уепёга1 Че Апасе ег Со] аше!1а чпа 21е06 апп т аег Уевпа ] иоц]!ат13 ат Апфтам рефговим 1афе- та1е. П1езе Атбеме питиф а150 41езее Газе ет, \1е @е Агф. Г[ас1- 2113 е: Зрвепо4доп пп у@еп Секкоз (пасВ Уег$1пуз, 98). А150 {АП п1еВё паг 91е Гасе ип@ аз Уетртелтозое 1е, зопдеть апсй ег Отзргапе реег Атбетеп 7лзалттеп. О1е Агф. рефгова 1афега113 ег АтрЬЙУеп 156 Чег Атгб. !{аста11$ аег ВерыШев ип ег Атф. зфарейта ег ЗапоеНете пот 0105. Ве: Сега а одиз Ъестептеп 41е ЕКотёзёе аез Райайодиайта- шв етпеп хат &ВпПейеп Вамт эеевег 7м1зсВеп Шпеп пп дег Апззепуапа @ез Ктаптатз пи уотаетеп Се1ебе аег ОвтКкарзе1 ео%. О1езег Ваш зе @{е Тт1хет1по{ас1а11$; Каш шег уог, месве 7лит етбеп Ма] уо Е. Р. А1113$ (03) Ъе! БЗсотЪег ип уоп О. Уе! | (07) Ъеа Гер1аоз{еиз Тезебтлефеп уаг чп Чапаев _ уст стсепгпиеп Азфбог Ъе1 ешег саптеп Веше уоп Е1зейе ш4. к» | Сегафоди$ пАШег ашетзасв® уотаеп 156. П1езе Калоег Чигев т, ме айс Ъе еп АтшриПлеп, 4е Уепа ]ист- 1аг1з, \еспе э1ей ег ш ме Аезе 1$е6 — ешеп оЪегев, Че Уепа фешрога!113, уе@еве Чаппи @огсь Че оЪете уотаеге ОеНпсх ш® ает №. шах111отапа1Би!аг1з У Вега (7166, ип етеп ифегеп, 41е Уепа р%фегузо1а4еа, жесве фе Сегафоиз амЁ ивегеп Епбулокешисза еп, уле ъег аеп Отоде!а; шЦ 4еш №. ор Ва1ш1с1$ рго!{ипдиз «Читсй еше сетешзате ипбете (1ппеге) уогаеге ОеНпипх вегалз гих, ‘ал зра{егеп Зба1еп афег ешеп е1хепеп АпзтИЯ, Бекотатаф, ш[0]се 4ег Иегеете ег итзргапеПепеп ОеНилпе. Алззег4ет Чагсв2длейе а1езе Камштег еше Ащеме, \уесВе уоп Стге11 а13 Агф. бетмрого- ото1ба11$ 1е2е1свпеё уагае пп ме@све Е. Р. А1113 ши ае Атё. сагоф1$ ехфегпа апаегег Е1зсВе Вото1001егё. (Е. 3.) Ле Агё. фбетрогоото1$а11$5 еп65рг12$ уоп ег Агф. Вуо1аеа ({Агф. орегси]ат1$, @ге!!]), 2ев пасЬ уогпе йфег дет Кпот- -резбйсксвей, \уе1сВе уоп К. Кагг1псег а1з Нуошапа1Би]а е Бехе1свпев уитае (уоп Сге11 алей—ер1Вуа1е) ипа еш чп7мей- Чеванвз Нот 010001 ег Зфарез аег Аш №1еп уотзбе!. Г:езе Акеме {1:6 шё ег Уепа ] исч]аг1$ 2азалатей Чотев @1е В шете ОеНпиис ш Фе Теоетто{ас‘аПзКатлотег Вшеш ипа се Чате В Че уотете офеге ОеНпипе (т ает М. шах11|1отапа Ба]а- т1$ У) Вегалз ш @1е Отрце. Мась Уеаззипе 4ег 'Тг сешто{асла$- Кататпег, $е16 зе з1ей 50016 ш мет Аезе—ештеп офегеп, \ме]есвег ‘а1$ Аг. огЬ1фа 113 Ъе2е1свиеё \уег4еп Кати, пп ешеп ипбе- теп, меспег шф ег Аг. шах11 |отшапа1Ь т 1 аг1з уег- оТетспаг 156. Ое’ Отзргаие, 41е Гасе ипа @аз УегЬге фито е1её зи пт ег Агф. {ас1а11$ аег Тефгарода_. пЪегеш ппа Го] оеп@сь пойззеп \1’ 9е аз №01010% Ъезе1свптеп. АТ о #1715 Бе! еп АтрВ Ш еп ипа О рпоег дитев @1е Вице е Ое#- типо ег Тисетшо{асла|зКатитег 4ег Тг. Вуотапат1Ба1Та- т1$; УП пап па 4е Уепа ] писи аг1$ па Агё. Ёаста- 118 Ветеш Алтев @1е офее уотаеге ОеЁплис 4гебеп ег М. 1афе- = тех та118 УП шп4 4 М. шах! 1 1ошава1Ъ тат: 3 у, Уепа фешрога!13 ипа А `%. {ас1а| в Ве апз; аа св — 41е ппёеге (шиеге) уотаеге Ое{ пишб @ег Тыоепчто{ас!аИкататоег — {тебеп а4е. М. ор Ва1 мт1саз р о{чпам з па 4е Уепа _ рфегу со14аеа Мегаа. (1. 3.) Ве Сегафо4ав ма а } зрайегей Епё\ сКе ипоззба еп @1е ]ебжеге ОеЧатх ш ме еШ- 3.Апа1ее, г'аг деп Жегуеп ипа 4'е Уепе 7е6е16; Бет Ргофорбегиз ура, уе 161 9азз ал! шешег Зе 1е зеве (20 тт. 1Лапое Гахуе) @е _ оре е ОеНпипо 7егбе!ф, \уофе! ег М. шах111отапа1БаиТа- т15 ештеп зе бар 1есеп АмутИ$ Бекотота$. \Уепп \т 113 ] 6624 7та еп Кпосвепсато!Чеп \мепаеп, зо Нпаев ут ре Шпеп 91е Тгюетто{асаКалатег т Четзе еп Отса- пепкошр]ех уегрип4епт; (Е1©. 1 и. 2) В1ег етзсвешеп афег 41е \Уапае ег Каштег п168% ш ег Когт уоп КогзАе 4ез Ра]афодааата®иата$, _ зоп4егпи $114 уоп Чет 1ебдегеп ©апй чпабпаАпо о. Ве Апиа па ефепзо фе ТГер1аоечатуей (Ею. 1) Нааеп эт ащалоз (ме апсв ег Сегаф от) паг 761 отоззе ОеНаиапсеп ег Тихетлао{а- сайзКкаттег— еше Вп\феге, Чатев \уесВе ег Тт. Пуошмават- Би] аг1з УП БетаятИ& ипа @1е Уепа ] исп 1 аг18 зат. 111% епег Атбеге еше, пп@ еше отоззе уот4еге Ое типо, аптев уе] спе аег М. 1афега!11$; УП, 4е М. шах111отапват. и] агтз У, де М. орнфВа1 м1сиз ргоЁипаи$, 2ме1 Уепеп ип еш1се Атбегеп апзтебеп. Ат зрафегеп Эбаеп хата афег апсв В1ег 41е уот4еге ОеНпапо а сп еше Кпогретаске ш еше ше- а1а]е ОеНпипо тт АпзИЬ @ез М. ор фа 1 ш1сиз рго{ап- из ппа аег Бееп отоззеп Уепеп, ип еше ‘абетаЛе, шт Чешо М. шах!11отмапша1Ба]аг1з У, М. Бисса]11; УП, папа дев Ат{ет1еп. Оег М. орвфВа1т1са; зпрег{!1с1а11; УП $1. ап{апоз т дет М. орн%Ва1т1саз ргоГапачз Чатев @1е. 1 ппеге ОеНпапо' Вегалз, зрфег улга афег Ч1езег офете Те 4ег ОеНпаио асе ее. ТПл1езе отбззеге ( еНпипсеп ег Тизетто{асаИзКалатаег зНшшеп, а1з0 па аПоетештет шй еп еп1ееп ег О1рпоег ипа 4ег АтрЬТ1еп ИЪегет; аиззетает зта афег пос апаеге Кеше Оейпи- сеп уотапаеп: офеп еш епсег Капа] шй дет М. оф1саз УП ип ешег К]етеп Атете ипа па Воеп ег Кататег Ъе1 Аша ме Ое шигоеп— еше, т деп М. ра]\аё1пиз УП (\уеевег Ъе аев Отриоег атс @1е Вп\еге ОеНплпе Вегал т) ип еше апаете 1х 4е Атф. саго$ з ехфегпа; Бе Гертаозфеиз 186 зфа\ алезег мет ОеМипоеп пог еше уотвапаеп, Чатев , уе’сВе 4сг сепапще. ЖМегу Пегалз- ип @е Акщеме Вегенити%. (Е. 11. 28.) мк о тебе Бе! аеп Но! отозфет ш @е т шааа Нок аое Е . паев еше, зопаеги 72\е1 Агбееп ет. Питев @1е Вп\ёеге ОеНпиаие 3 "16 еше Атбече еш, уеспе Е. Р. А1113 Атбег1а орйфВа 1- ш1с6са пепиб. П1езе Агбе1е Ваф шп ег Агф. ор Ва1штса шахта п1665 72а фаВп опа Аез<ВаЪ 15% аег Машей п1е6% оТаск1ев се\уаВ16. 51е з4еПф ешеп ме аег Атфег1а Вуо14еа (Агб, пВуоорегси1аг1$) уог ипа 21её отсев @1е Тиеетштоаеа8- Каштпег ш 4еп офегеп Тей ег Огрие Бтеш. УМ \уег1еп зе Аг. феш рога113 пеппеп. ПО1езе Атбее епёзрт1еВ6 Штет Отзргатсе ип ег Гасе пасВ ег Атфегт1а {ас1а11$, зе Ваф афег ет епоетез Уетрте литое 1е$. Апззегает 171% ш Фе Кашшег еше апаеге Атбее—Ч1е Агф, сагоф13; ехфегпа (А111$), \уееВе зеГозфАпа1е уоп аег Аг&. саго$1з 1пфегпа епбзргшоф им1зеВеп даем Нуо1а-апа Мазпа1- ратфосеп. П1езе Атбете слебф етеп УетЬ шале 710 таг Аг. феш рога 1 13а, ш16 месВ 1еф2жетег 7хазататеп з1е етеп зиргаог- Ьа]еп, ип ешеп шёаотбКа]еп Азф ЪПае, им часв апп уецег Ш Че Атф. шах!111отмапа1Ьи1аттз 10т67азе лет. А]150 Ноадеп улг №1ег апзфафф ег ешеп Агф. Гаста 113 аег О1рпоег ипа ег АтрВ-еп 2\е1 Атбемеп—@1е Агф. фешрога113 па 41е ие. саго 18 ехбегица. ‚. Ве деп А с1репзег1Аает епёргшо$ 41е Агф. саго$13 ехфегпа уп т Атбет1а пуоорегспи!ат1з па Фитсв71ев$ шп ег Уепа ] иси1аг1$ ппа дет Тг. Вуощап- а16и ]аг1$з 4еп Сапа113 {аста 113. Ез зсВеш, уг Вафев апсв ш Ч1езет ЕаПе еш Везааф 4ег Уегешиоиие Бе1ег Атбемеп уе ш 4е Агф. !ас1а1158. МИ ег Тисетто{ас1азКалатиег аег Е1зеНе 156 101сепаПев ет сап2 Безбицег Кошр]ех уоп Мегуеп пп@ Ва бое 5зеп уетрип4еп, уе@спе е1 еп Теёгаро4а 2м\136еВеп Чем @'пайтаби ‘па 4ег Ауззепуапа 4ез Мепгоктаптитиз Песеп. Ез 13$ гапт ЕЛаг, базз @1е ОеНпипсеп бег Тисетто{ас1азКатотиег ег П1рпоег (ип АшрЬ- Б1еп) ипа ег Но1оз$е1 Вото10$ зша, мепи @1е ее уот4егей ОеНпипееп з16й аасв \уейег феЙеп Кбипею. \Уепи @1е ОеНпапсец В011010° зш@, з0 шйззеп аа @1е $1е {еПепае Зепеаеуапае, чп4 10]сепаПев апсв 41е Апззепуёпае ег Тиветто{аслаПзКалотаег зе56 Вот010© зеш. Им Ч1езет ЗеБТаззе 156% аасв А 1115 секотеп, Феззеп Дтреш ифег 41е Кашшег фе Сегафо4из (1914) 1е14ег паг пась уоПепаеег, сапх зе зп 1еег Веатфенлше аеззееп Твешаз ш шеше НаАпае се]апо{е. \епиа @1езег ЗсВ1азз 168 156, ее во зша @1е НОО ег Коте аез а 0 | в 4ег Атрю1еп ип аег О1рпоег 4е1 аеп Но10оз6е1 паг шй Чет т Меигоктгаптит ила 1161 шШ дет Ра1афоапайтав ит уетбип4еп. Еш1ее Уегрталпо 4ез Ра1афочиаатафитз шц 4ег Уала ег Тисетлио{асла]1Калатпег фезбейф аъег Ъе1 еп Но1озфет 9осп. Уе Ъе! А шта, 50 аме\й Ъе1 Гер1аозфецз$ атиКкаПетф аз Ра1а0- Чпадгафам т\ НШе ешез Безопаегеп Еот6за$2ез уоти п Чета Войдеп ег Тиюетио{асазКалитаег. (Ее. 1, 2.) \епп мг ипз уог- = ЗеПеп, Чазз збафф Члезег Атка|аюоп еше Уегмасвзиис ети, 80 \егаеп ут @1езефеп Вежевиисеп Нидел, мееВе {г @1е П1рпоег па 41е Тефгаро@а статажет1зЫзсв з19. (Е. 4 и 5.) УТепп 41е Егасе ег Негкап ег АлбозфуПе аег О1рпоег апа 4ег Тефгаро4а ш 91езег \е1зе зейг еш{асВ 561656 уга, зо епбзбейф арег 21е1сВ ете апаеге Егасе—луаз г еше Ведейбииз Ва @1е Тееетй- п0{ас1а] зкалатпег зе 53$? З6еПеп Ште Уапае Тейе 4ез Мептоктапиит8 уог, оег тлйззеп з1е тля У1зсега]зке]ефф сегесвпеё жегаеп? А 111$ тешф, Ч4азз 1е \Уапае аег Тгеетто{асла зКалатег етеп у1зсета]еп Отзргийх Вафеп—ег Водеп Четзееп зо @атев ешеп Еотг6заф2 Аез Ра]1абодлайталато$ се09еф зет (еш Ното1050п 46$ Ргосеззиз фаза115$, ме]сВеп А 111$ Бе СВ1атудозе]асйи5 Ншаеё) ипа 41е Зецеплудиде ал{ Козбеп тлезойегта]ег АеПеп, же]сНе еп рвагупсеа]еп Еетешеп 4е$ ртетапао\атеп (Ноп01050п 46$ Ргос. азсепепз) ип 4ез шапао]атеп (Ното10с0п 96$ Ргос. 0%1с0$) У1всегаосепз епёзртесвеп ип @1е- Еашекев 7лно Уеткпогреш Теуавт6 Вафеп. Г1ле Уеткибтреаах @1езег е]- 1еп Нпеё епфуедег па Илзаттепватсе шт аег \Мапа 4ез Мепго- Ктапйииз одег шт Уегьшаипе т дет Ра] а очпайтафиш 6245. Мг зсВешф ез, дазз ш 41езеп Апз1сВбеп 2 у1е1 Вуробейзевез епНа№феп 156 чп@ э1е1евиеНис, Бег ед1ееп з1е ипз зебт меш, уей пап даЪе! Кеш Кагез ВПа тсеп@ ешез рву1озепейзсвей Ргосеззез ев 1$. Пе фаёзле Пепел ВезаЦабе 4ег Опфетзаевлисеп уоп Е. Р. А 111$ (14) абег даз епзргесвепае СтеЪ1еф аез Кталиииз ег З@асвлег етоеЪеп, \1е ез пит зсВемф, уе] шевг Ёаг @е Егасе пасв ег Негкчий ег Тисет шо{асла1зКатотает, а1з @1е ебеп апсе ав е Нуроезе. Ве] деп Зе]асв1егп 15$ ап Чег шпегеп \Уап@ дез Мептокгаптатаз ет Весеззиз Асизф1с 0-6 т1зештт о-Ё{ас1а118 уог- Вапеп, 1 меспеш @1е епфзргеспепЯе СбалсПеп Песеп ипа хе1свег а\еПеп усгт 46е15 ешег Мешьгал уоп ает Сауаш Сгап11 аббе- степ 15% (СВ1ату4озе1асв из). Уаз ае Уепва ]ф ива 1Та- 5 ре с рой _— т1в, @е Агё. саго$13 ехфегпа ппа Че М. ра!1аб!пиз еек мк фо а ы УП Бенни, зо зтша 41е Вежевапсеп Аегзееп 2аг \Уапа 4ез Меи- токтапиитз зеВг уетзсВ1ефеп—\е1 еп иледегеп Еоглеп 71епеп з1е уоп Аиззеп ег Ктапа!мал@ еп ато (Св]ашудозе1асвиз), одег зт ш е пег Маззе пб 4ег Ктап1а] мат уегбапЧепет Вшдесемефе еее ее (Нерфапсви$); Бе! еп ВбЪетеп Котшеп Песеп А1езе Се! 15зе ип@ ег Мегу тамуеПеп шт Безоп4егеп Капа]еп, мееве т Че Кгаллауаа9 зе1056 ешуе ее зша (Асапф В таз). А!]5о 156 Б1ег зспоп аз СВагакетг1ззсве пи Ргосеззе ег ЕлазеВПеззиия аег Уепа ] пои |атг15 аа дег Агф$. саго&13 ехбегпа ам ештег се\1ззеп Эбтеске ш 41е \Уапа 4ез Мептокталцииз ешоебтееп. АлсЬ Бет аеп ЬбЪетеп Е15спеп Нп4деп у @1е Тисешто{аслаПзКалатег ал уетзсШедепеп Епбулскейшоза еп. Ве БЭсошБег зша посв а1$ зе 0336 яп41се ВИ9апсеп еш Весеззиаз $фт1хешм п о- {ас1а113 ип ет Ш рахаПе]ег Капа] г 91е У. иси]аг1$ ип 41е А. сагоё1$ ехбегпа уотвапдеп. Ве Гер19о3- феиз мт @1езег Капа! т дет Весеззиз уеге1п1сё ипа 41е т езег \е1зе епбзбапепе Тиоет1то{ас1а1зКалитпет \та уот Сауйпм Сгап11 уегп!е]5 ешег КпосвеалиеПе афхестеп7ф. Ве Ашлта, Ро! урфегиз ипа у1ееп Кпосвеп зевеп 15 ег Ртгосезз посв мецег сесапсеп ип 41е Тежетто{астаПзКалитиег Ваф з1сВ та ег Еозза Вурорвузт Читсь 4:е ВП9ипс ешез Апсептазке капа $. уеге11156. А]50 егзсНеттф ез у1е] мартзевештИсвег 7а зеш, 4азз Че Тисетлт- по{асла1каттег етеп пептокгаа]еп Отзргапо Ваф. МасВ А 111$ з0П Ъе! деп О!рпоег @1е итзргапоИеве Уст типе 4ез Ра]абодааЯталит$ п дет Мепгокгап1ат уегт!е15 етез Рго- сез50$ раза11$ егпа еп зеш ип алззег4ет еше УегЬ пипс ует- 111 е]5 ег МезодегттеПеп, еее 4еп рвагупсеа]еп Еететепт епЁзргесвеп, етсегебеп зет. Оег Ргосеззиз ше$арфегу- 5 014епз аег Но1озбет 156 п1еВё уотвапдеп. Тев 4епке, уг Вафеп саг Кешеп Стипа еп Ргосеззиз таза 1 1$ а15 еше Безоп4ете ВПаппх, а! Еотбзафх дез Ра]ЛабодиаЯта$атз, аеп ибт1сеп ТеПеп 4ег \МУапа 4ег Тисетто{асла1зкалитег сесепйрегиазвеПеп. Ап4егзейз 26106 але Уето]е1сВапо ши дел Но1оз6е1, 4аз$ 91е Уегот@ипо 4ез р. Ра] абодиадга ит шй деш МеигоКгап1ит уегтИе]з Чеззеепт _ Ргосеззи$ шебарбегусо{4еи$ ме \е: еп ]ебдетгеп ет хебтебеп \ат. П1езег Еотёзафя 156 п1с6ф уетзев\уипаеп, зоп4еги 136 ап Е. Че Уапа ег Тесетшто{ас1а зкалотег ап 4ег Зее ег {гапегеп Ап- _ ЗПейегипс апсе\масйзеп. ВК _ Уегтеймие сева па \уаг уатзспешИ ев алсВ Бе! аеп Аезбеп Сгоз- и о 1её7деге уоп еп Но10 : 4 е1 оавааает 28: Ре Апо | 4ез Ра]абодаадта® ит ап еп Мепгоктап1ат уе 6е] 3 _ Ргосеззиз шефар%$егуго14еиз` паб авег еше у1е еет зорбегухи уотпапаеп. О1е П1рпоег зеПеп аа зрезмла ее Когтеп , уог ип 41е АпозфуПе аетзееп 156 еш ВезяШаф уоп Копуегвещег г ойег рагаПеег Епёб\Еапх айз етег отзргбпоНсвеп Ашрв1у- | Пе аеззе реп Туриз, меспеп уг Ъе! деп Но1озфет 1теНеп. О РоцгепегК!агипо. Ее. 1. Старызеве ВекопзёгакЫоп ешез ешфтуопа]еп ЗеВАде]з уоп рерао- й ‘вфеиз (14 ши. 1ап>) пасв Баг зе ет. (5. 252). НЫ Ес 2. Беретта 4ез епгуопа]еп ЗеВаае]5 уоп А ш1а п Везеепипе ег ОеНпит- | 3 еп 4ег Тисепапо{аслазКалитег (паев ешег загИба]еп ВекопзгаК@оп езеевпе®). хх (3. 252). ий Ее. 3. Бевета, 4ез ефгуопа]еп Зенвае уоп Сегафодиз ш\ Везелсвпиих дег = ОеНпипоеп 4ег Тихенипо{ас1а зКататег (пасв ештег зас Ибаец ВекопзиаЕоп 5е12е1- — евпей). 8. 253). т. Ес. 4. Бевеша 4ез ар з6у1еп Беря4е]з ег Но]озе!. (5. 253). Ес. 5. Бевеша 4ез алфозбу]еп Эева4е]з 4ег АтрЬ еп. (5. 253). у ’ Везе1 с Впипоеп Зи ЕЕ 1—3: 4.6.е. — Амема саго&5 ехфегпа, @. [46. — т Агента {ас1аз, 4. {. — Амема фетрогаШз, т. — Тг. вуотапд щаз УП. т. — ‚. №. шахШотэпафыатз У, о. р.—М. орьбВа]тиетз ргоРаадиз, 0. $.—М№. орь Ваши сие о зирегйеаз, ра]. — М. рай тиз УП, р1. — Раабодиаагаа, 9. ‚;. — Уепа решат, = т 9. 01. — Уепа рёегуго1дез, о, $. —- Уепа фетрота/|$. $ т _ История развития языка Спатаео ВИшеа5. С. А. Северцов. (Из Института Сразнительной Анатомими 1-г0 Московского Государственного Уни ерситета. } (С 5-ю рисунками в текете. ) Язык рептилии является не только органом вкуса и органом, способствую цим заглатыванию пищи, но иногда обращается в: специальный орган осязания или служит для ловли добычи; поэтому в разных группах рептилий он имеет и разную внешнюю форму и большие различия в своем внутреннем строении. У одних форм язык короткий и мясистый, у других тонкий и длинный и лежит в 060бом влагалище, будучи тесно связан © образом жизни и всей а пы [М Еее СОЯ Люция языка может дать ценные указания на их происхождение. ПН. ПУР УТ организацией животного. Несмотря на это, сам по себе, он малс связан с окружающими органами и поэтому в онтогенезе почта не подвергается коррелативным изменениям. Благодаря всему этому история развития языка может дать ценные данные для филогечеза, рептилий. Хамелеоны являются крайне специализованными древес- ными животными с своеобразными конечностями, с особой биоло- гией. Они занимают не вполне выясненное место в системе, и эво- | Язык хамелеонов может высовываться изо рта почти на длину тела животного, то-есть у Свалпаео уцхат1$ или Б1пеафиз почти на, 8 дюймов. Благодаря этому они ловят летающих насекомых с отно- сительно далекого расстояния без прыжка и могут жить на тонких концах древесных ветвей, где последние держатся. Вся органи- зация хамелеонов приспособлена к этой среде: они осторожно лазают _ о веткам, обхватывая их клешнеобразной лапой, изменяют свою _ окраску в зависимости от цвета окружающей среды; наконец, обла- ‘дают прекрасным зрением и могут двигать каждым глазом порознь. ° Заметив издали севшее насекомое, хамелеон незаметно подкрады- ‘вается к нему на р: естоянге длины языка, прицеливается, выбр сы- вает язык и втягивает с насекомым в`.рот. Удар производится на- столько быстро, что нельзя уследить его глазом. Хамелеоны могут ловить насекомых даже налету. Насекомое приклеивается к языку 9с0бой слизью, которая выделяется железами на передней выпуклой поверхности языка. Эти железы окружены волокнами М. за 61 с0$1$, которые выдавливают из них секрет. Когда же язык находится во рту, то место, зачятое железами, образует особую ямку, благодаря чему насекомое легко отстает от языка и слизь не пачкает рта. Морфологические и физиологические особенности языка хаме- леона издавна вызывали к себе интерес анатомов, но только в конце ХТГХ века вопрос был выяснен окончательно работами Брюкке (1852) и Катаринера (1894), хотя верные СоООражеВния высказывал уже Дювернуа в 1832 году. | Язык хамелеона, естественно разделяется на две, части: массив- ную переднюю и длинную тонкую, способную собираться в складки, заднюю. Немецкие авторы их называют Иппсепкее и Импсеп- зам в. В спокойном состоянии вся задняя часть языка скрыта в 9с0бом влагалище. По своей оси язык пронизан особым каналом со стенкой из плотной фасции. В этом канале лежит передний отросток Базшуа]е, так называемый 0$ е160°]03зит. Язык настолько свободно скользит по этой кости, что. если мертвого хамелеона с открытым ртом повернуть головой вниз, то язык выскальзывает и повисает во всю свою длину. Язык, собранный в складки, занимает в пять раз меньше места, чем когда, он в вытянутом состоянии, и ни у одной ре- птилии нет тако о длинного, и в то же время способного настолько укорачиваться, языка. Поскольку я мог проверить описанное Катаринером строение мускулатуры взрослого хамелеона на своих прэпаратах, оно со- вершенно правально, и я ограничусь кратким описаняем, разделив мускулы на группы по их функции. При этом в настоящем сообще- нии я займусь только мускулатурой соматичезкой, иннервируемой нервамя ХП]-ой пары, так как висцеральная мускулатура только косвенно содействует движению языка, опуская и поднимая подъ- язычную кость. Соматическую мускулатуру п. №угос10581 мы можем разделить на две главные группы. 1) мускулы, действующие на скелет языка (под язычная кость и ее рожкг), и 2) мускулы собственно языка. Каждая из этих групи делится на протракторы, двагающие подъязычную кость или свободный язык вперед, и ретракторы, вле- А Е НА У . х _ кущие их назад. Протракторы свободного языка принадлежат к _ кольцевой и поперечной мускулатуре языка, так что начинаются’ _ И кончаются в его фасциях. Несколько 060бое положение занимают ш. Ш. 06110510581 или лучше т. т. сеп1оуата]сз хамелеона, которые образуют нечто в роде сфинктера влагалища в толще его переднего края. К, мускулатуре скелета языка принадлежат: 1) ш. ш. сеп1овуо- 14е1,— они начинаются от симфиза нижней челюсти и прикрепляются к разтуае и к ее передним рожкам; 2) т. ш. септосегафо ав, ко- торые начинаются там же, проходят между висцеральными т. т. шу1овуо 4е!1 ащеот и розбегог и прикрепляются к малым рожкам подъязычной кости; 3) часть волокон ш. шт. септоуаота]ез, которая переходит в сухожилие и прикрепляется к малым рожкам подъязыч- ной кости. При сокращении этих мускулов подъязычная кость дви- тается вперед. Антагонистами вышеуказанных мускулов являются ретракторы языка: 1) ш. т. з{етповуо1Ае1,— начинаются на, з{егпа, прикрепляются к подъязычной кости; 2) т. т. зфегпосегафо1ае,— начинаются над первыми и идут к большим рожкам подъязычной кости; 3) т. т. отопуо14е1,—начинаются от переднего края лопатки и прикрепляются к большим рожкам подъязычной кости. Действием всех этих мускулов обеспечивается быетрое движение подъязычной кости, а следовательно, и языка назад. Переходим к мускулам соб- ственно языка (вторая группа). К ретракторам свободного языка. принадлежат т. ш. Ву0510$51 или ш. ш. 1ю0°Цадта]ез Ппомае; они сильно развиты в задней части языка, где со всех сторон окру жают `игза шисоза, а в передней— в виде тонких лент идут по бокам главного кольцевого мускула языка ассеетафот Т,., чтобы в конце языка перейти на дорсальную сторону этого мускула. Здесь т. ш. 101 Кидта]ез делятся каждый на ш. т. 1009 1- па!ез зпрегста]ез и ргойтЧ из и кончаются около т. 9401160818. К кольцевой мускулатуре языка принадлежит несколько мускулов; _ самым поверхностным является кольцевой слой, лежащий под ко- жей языка вокруг ш. м. 0610551. Он регулирует складки задней части языка, а в передней доходит до т. за0т1с0$и$, но развит зна- _ чительно слабее. Самым значительным мускулом передней части языка является т. ассе@егг фот Ппопае: он заключен в собственную фасцию и имеет вид трубки, в канале которой проходит Вигза тши- соза, с лежащей в ней 0$ епфос]0оззит. Переднгй край ш. асс@егахог Ппопае имеет два выроста: дор- [о 3 сальный и вентральный. Направление волокон этого мускула очень. тя вое, далее о и. волокон меняется на радиальное они пологими дугами соединяют внутреннюю и наружную фасцию мускула. Поэтому поперечный разрез через середину ш. асе@ега- Тот напоминает ирисовую диафрагму, кроме того наблюдается че- редование слоев мускульных волокон, так что волокна предыду- шего слоя наклонены направо, а последующего— налево. Работой Катаринера установлено, что при сокращении своих волокон т. ассеегафог в целом удлиняется, а его канал несколько раеши- ряется. Передне-верхнюю поверхность языка занимают ш. №. $961016030$ и т. рушаг Они лежат непосредственно под. кожей ‚языка и покрывают все остальные мускулы. М. затлае0$8 лежит под железистым полем слизистой ямки языка, его функцией является выдавливание слизи из желез и выправление слизистой ямки; в этом ему помогает шт. 4ергеззот, который начинается от нижнего края. М. зитисози$ 5-ю пучками поднимается вверх, охватывая самую глубокую часть дна слизистой ямки, и кончается в ев верхней стенке (рис. 5, т. О.). М. уушаг Брюкке лежит в аотзат Ппецае непосредственно за т. $111160$$; волокна его идут косо навстречу друг другу и поперечно оси языка (рис. 4, т. Р.) Последним мускулом, который мы должны описать, является т. сетоуастаПз. У Сватаееотвез он только у эмбрионов входит в число мускулов языка, а у взрослых ‘начинается вместе с т. сепопуо1Аеиз у симфиза нижней челюсти и в стенке влагалища поднимается кверху, чтобы соединиться со своей парой несколько впереди трахеи. Для настоящего исследования я использовал серию эмбрионов Спашаеео ЬШтеафбиз. У самого молод‘го из них длина головы была 31|, мм., у самого старого—7 мм. На поздней стадии р”з ит”я язык уже похож на язык взрослого, только нет еще слизистой ямки на переднем конце языка и м. ш. 1у0с]10331 не достигли своей окончательной длины. Я уже говорил, что задняя часть языка взрослого хамелеона собрана в складки и что вытянутый язык В 5 раз длиннее сокращенного, следовательно, т. т. Ву0°10$51 должны ‚ вырасти в пять раз, и этот рест происходит на самых поздних стадиях онтотелега. При исследовании этих стадий можно заме- тить, что нерв 12-ой пары, проходящий между их волокнами, длиннее мускула, так, как, его изгибы настолько сильно выражены, что весь нерв похож на перекрученный шнурок. г. у $ Автор наиболее точной и полной работы о языке хамелеона, Катаринер, говорит, что выбрасывание языка производится ком- бинированным действием его мускулов. Основным моментом вы- брасывания является действие ш. т. сеп10- и сегабовуо1ае1. Они, сокращаясь, резко толкают подъязычную кость, а следовательно, и 0$ е16051055ит1 с надетым на нее языком вперед. Когда, она, задер- жится натяжением ретракторов скелета языка, язык соскальзывает с нее и летит вперед, пока не натянутся т. т. 1010 ба@та]ез и 0со- бый эластический тяж, соединяющий внутри канала языка, передний конец Ратза тшсоза с концом 0$ епбо5103зит. Одновременно напря- тается т. асс@егафот Птоаае: передний конец его, где лежат коль- цевые волокна, сжимает шарикообразный конец 03 епё0с1033ит и соскальзывает с него, как с наклонной плоскости, в то же время вся трубка его мгновенно удлиняется и он, опираясь на фазшуа]е, отскакивает, как пружина, вперед, а расширение трубки облегчает скольжение языка по 03 епфо210ззат. Возвращение языка производится совокупным сокращением мускулов ретракторов подъязычной кости и подвижного языка. Когда же т. т. Ву06]10531 ослабеют и начнут собираться складки языка, то дальнейшее возвращение происходит благодаря приобре- тенной скорости и упругости эластического тяжа. Когда язык ока- ‚ жется во рту, то снова образуется слизистая ямка, благодаря чему насекомое легко 07 стает от языка. Выправление и образование сли- зистой ямки было описано раньше. Таково строение и действие языка хамелеонов, как оно описано в анатомо-физиологических работах и каким я видел его на своих препаратах. Чтобы выяснить морфологическое значение описанных образований, нужно сравнить его с морфологией языка других рептилий. Подробное описание истории развития их языка, составит содержание другой статьи, а здесь я воспользуюсь некоторыми выводами из своих наблюдений и литературными данными Для выяснения сходств и различий между ящерицами и хамелеонами. Язык ящерицы напоминает вытянутый треугольник. Его перед- ний конец раздвоен и образует вилку, а задний край имеет выемку, в которую заходит передний конец трахеи. Последняя отделяется. от языка глубокой бороздой, так что язык может двигалься вперед, не увлекая за собой трахеи. Оз епбоз105зит имеется, но лежит ‚ значительно ниже главной массы мускулатуры языка, чем у хаме- _ Леона, вследствие чего кончик языка может изгибаться. В языке _ ящерицы мы найдем следующие мускулы: п.п. зегпо- и сешопвуо14е, то-есть мускулу нашей первой группы; они представляют мало о" чий от описанного для хамелеона. Главную массу языка составляют — мощные т. т. №у05103%1, над ними находится т. тапзуегзиз. Он занимает всю дорсальную поверхность языка. Оз епбоо103зила, осо-. бенно в передней части, лежит значительно ниже описанных му- `скулов. На поперечном разрезе языка ящерицы мы увидим три кольце- вых мускула: два по бокам, вокруг т. т. Ву0510331, и один между и несколько ниже их, вокруг 03 епбо105зит. Часть’ мускульных во- локон этих колец переходит друг на друга или в т. 11: пзуегзиз.. М. сеп10°10550з начинается вместе с м. сеплопуо1Аейз, затем постепенно подымается вверх, под кожей языка, достигая т. @тапз- уегзиз Ипотае. М. т. сеп10- и трое двигают подъязычную кость впе- ред и назад; т. 2610102103308 тянет язык вперед, а удлинение самого. языка производится сокращением кольцевых мускулов на ослаблен- ные ш. т. №у0510331. Наконец, изгибание языка вправо и влево. достигается неравномерным сокращением ш. ш. 1Ву0510531, разде- ленных между собою той же кольцевой мускулатурой. Конечно, кроме упомянутых движений, язык ящерицы может делать и другие, например когда госле“няя глотает пищу. После всего сказанного мы видим разницу в строении и дей- ствии языка, ; амелеонов и ГасегЯПа, так как описанное преимуще- ственно для Гасеша может: относиться ко многим представителям этой труппы. Она заключается в разных принципах вытягивания языка. У ящерицы оно производится непосредственным действием‘ мускулов: собственно языка, их растягиванием, тогда как у хамелеона выбра- сывание производится, главным образом, мускулами скелета языка. Мускулы собственно языка лишь ускоряют движение. Теперь мы переходим к истории развитгя языка хамелеона, так как только она может объяснить его особенности. Я следил развитие языка на обычных препаратах, окрашенных борным кар- мином, ВН1еи 4е Тлоп или по Маллори. Для исследования внешней формы и распределения мускулов делал графические реконетрук- ЦИИ. Так как ранние стадии развития более или менее одинаковы | у всех БЗамта и очень детально опгелн' Каллиусом для Гасегба шота], то я не буду останавливалься на самых ранних образованиях внешней формы языка. Он закладывается в виде бугорка на дне _ |. 1. А. т > С, | _но уже очень рано, когда мускульные клетки еще не _ диференцировалиеь; бугорок принимает форму выпуклого валика; _ в этом уже замечается отличие от соответственного зачатка плоского языка ящерицы (рис. 2, общая форма язычного валика). У эмбриона с длиною головы около 4 мм. на переднем конце описанного валика образуется рудиментарная вилка, такая же, как у эмбрионов ящерицы или ужа. Она скоро редуцируется, но ее по- явление указывает, что у предков хамелеонов некогда был развет- вленный язык. Передний конец трахеи лежит на этой стадии над задним краем Базшуа]е, но вместе с ростом языка он постепенно продвигается вперед. Это делается особенно заметно с образованием влагалища, языка. Зачаток его появляется у эмбриона с длиной головы 4—41]/› мм. в виде горизонтальной бороздки у переднего края основания языка, далее назад она по боковой поверхности языка постепенно нодни- мается на дорсальную сторону и сходится с противоположной бо- роздой несколько впереди трахеи. Благодаря углублению описан- ного зачатка образуется складка слизистой оболочки языка, ко- торая постепенно отделяет т. ©е11091083и$ от остальных мускулов языка. Процесс идет дальше, и вся передняя часть языка оказывается отрезанной от дна полости рта. Теперь влагалище со веех сторон окружает корень языка и начинает расти в каудальном направле- нии, отделяя 0$ епбос]оззат и ретракторы языка от окружающих тканей (рис. 5). На более поздней стадии, у зародышей с длиной толовы 7 мм., влагалище доходит до подъязычной кости, и весь язык приобретает форму языка взрослого хамелеона, недостает только ° слизистой ямки, а задняя Часть только начинает собираться в _ складки. | Переходим к развитию мускулатуры. У меня не было доста- р точно ранних эмбрионов, чтобы видеть образование почек в затылоч- ных миотомах, ия не знаю, какие из них дают подъязычную муску- _ латуру. Возможно, что их меньше, чем у ящерицы, соответственно. меньшему числу эмбриональных корешков пегут Вуроз10331, кото- рых 3 у хамелеона и 4 у ящерицы. Мы начнем со стадии, когда за- чаток, подъязычной мускулатуры достигает фазтуае. Здесь он разделяется: нижняя часть образует тизеиа$ оептопуо14еи$, верх-. няя ш. Ву00103503: когда первый дорастает до нижней челюсти, из его переднего конца развивается т. ©еп1051033$ (рис. 1, т. 69.) Его волокна растут веерообразно вверх под кожей языка. Зачаток М. _ Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 18 га к о от вачатка 03 епфос1о$зити ты ты а который на ‘этой стадии представлен полоской мезенхиматозных клеток и является _ продолжением хряща разшуае под дорсальной поверхностью языч- ного валика. Хондрификация 0$ епб001053и начинается от Базшуа!е и постепенно переходит к концу зачатка. Тогда 03 епфосТоззат, делается похожей на тонкую хря- - щевую палочку В (рис. 5). Мы описали первоначальную закладку мускулатуры, но уже очень рано начинается ее услож- нение; так на рисунке первом (рис. 1) над т. вуо21033и51 (т.Ну.) видна полоска’ клеток (т.Р.)— это общий зачаток ш. рщушаг и кольцевой мускулатуры. Это видно лучше на поперечном разрезе (рис. 2), который принадлежит стадии более поздней, когда языка есть вилка. прошел через переднюю треть язычного валика там, где ш. м. 2611061033103 отходит от пи. сеп1овуо- 14еи$ (рис. 2, т.@9. и т.@%.). Инте- тк. Рие. 1. Сагиттальный разрез через нижнюю челюсть и язык СВатаеео ЫШПпеабаз: т. бй.-— изема$ збетпо- Вуо1епз, и. Нд.— азс аз Вуо510$- ресно отметить расстояние между. зцз, 7%. Яй.- мазей аз сетовуо1Чецз, т. а д—пизещ1а$ оеп10210$5$, 4". Р.— таизсиа$ рёуштат, М7—зачаток ниж- ней челюсти, С.4%. и С.0.-перед- ние и задние рожки подъязычной кости. ными клетками, Ву0с10881 (рис. 2 на конце _ Этот разрез ними и мускульной массой вокруг. 05 е1$0°]035ат, потому что в этой области произойдет отделение язы- ка. Латерально от 03 епфос10;зита лежат ш. ш. Ву05103$81 (рис. 2, т. Нд.). Оба эти мускула и 0$ еп$0910$- ши окружены каждый мускуль- образующими 3 зачатка кольцевых мускулов. Будущий т. асс@егафог (рис. 2 т.Ас.) тавновелик кольцам ш. м. т.Ат.). На этой стадии между дорсальным эпите- лием и кольцевыми мускулами видна еще группа клеток (рис. 1 и последующие т.Р. и п.бт.). Это зачаток шла. ршушаг и 3и11с0$и3, которые, следовательно, закладываются, как т. гап$- ‘уегзив ящерицы. по направлению к переднему Просматривая другие концу, срезы мы увидим: той же серии переднюю часть = | И. _Мускул каждой ‘стороны закладывается двумя зачатками: латеральный соответствует той части волокон т. сеп1о- _ 910881, которая растет вверх (рис. 1, т.(9.), второй, медиальный, подходит к кольцевой мускулатуре там, где зачаток т. асс@егавот _ сходится с мускульными кольцами вокруг т. ву0510581. Эти коль- `цевые мускулы, которые хорошо развиты у ящерицы, я буду . называть шазсиЙ аппагез Ву0010531. т. 94. _ Рис. 2. _ Поперечный разрез через переднюю треть языка на несколько более й _ поздней ^ стадии: т. Мп. тизешаз шутопуо!Аеиз, Еж.—0$ епо210ззит, 1.4. — 3 ® зачатки, т. ш. аппщатез Ву0210331, т.Асс.—зачаток плозсиТаз аесе]етафог Ипецае. № | Остальные обозначения, как на рис. 1-0м. $ ) т На более поздних стадиях развития из описанных зачатков образуютея отдельные мускулы. Мы их рассмотрим у зародыша, с | _ длиной толовы около 6 мм. На рисунках 3 и 4 изображены 2 попе- . речных разреза языка этой серии. На рис. 3 разрез прошел через _ сальный выросты ш. ассеегафот Ппопае, оз еп60с103зит окружена ме- зенхимными клетками. На их месте впоследствии образуется осевой _ канал языка. Кнаружи от них лежит толетый слой рыхлой соеди- ® нительной ткани. Повидимому, это будущий эластический тяж (рис. Зи4 Тхк..). Он окружен фасцией и ближе к переднему концу 18* конец 0з епбос1оззит , на рис. 4 там, где сходятся вентральный и дор-. с й _ тез Ву0210581, 5.01.—елой со слизиетыми еаии т. ‚бт. — слой эмбриональных, .: мускульных клеток. Остальные обозначения прежние. ты: о В. Рис. 4. Разрез той же серии, но на несколько срезов сзади от предыдущего: =. и п. ХИ. —татаз ]абегаП$ пегут Вуроз10551. Остальные обозначения прежние.. и | ый тканный тяж, часть волокон начинается на и — а кончает на внешней фасции мускула. На срезах, лежащих Ву от ог | Е: ао ) я | ваемого, направление волокон делается радиальным, таким же, как в языке взрослого хамелеона. На рис. 3, непосредственно под эпителием, виден слой эмбриональных мускульных клеток (рис. 3 т.бт.). Дорсально он подстилает слой, в котором лежат слизистые железы языка. Это зачаток т. зйтиасози$, так как на более поздних стадиях его волокна тесно оплетают слизиетые же- лезы. На рис. 4 желез уже нет, и под дорсальным эпи- телием языка находится ш. рШушаг (рис. 4 т.Р.). На более поздних стадиях развития он отделяется фасцией от м. забти Рис. 5. Сагиттальная графическая реконструкция языка СВатаеео БШшеае. Эмбрион несколько моложе, чем на рис. 3 и 4: т.Ае.-—муекульный елой, окружаю- щий оба пизсиН №у0210$5 вместе, у.—влагалище, т.О.—тизеии$ Чергеззог, ® у. . . $ Тт.—трахея, Вй.—Фазпуае, 5{е’.—грудина. ` 6055, но пока этой фасции еще нет. На рисунке 3 видно, что ш. ш. 1ю0°баата!е; Ппопае окружены мускульными клетками, которые представляют собой рудимент т. т. аппа[атез 1у09108$1 (рис. 3 т. Ам.). Часть его волокон подходит к ш. забтисози$, а дру- гая окружает т.т. 10110 1та]ез со всех сторон. Часть этих волокон видна и на рисунке 4 (т.Аж.). Интересно отметить, что пегуиз вуро- 0] 553 (рис. 4, и.Х 11) лежит между этими волокнами, латерально от ш. ш. 1ю0оКита[ез Ппоцае, то-есть так же, как лежит наружная _ ветвь пегу!т Вурос10351 в языке ящерицы или геккона. Прежде чем рассматривать значение описанных мускулов, обратимся к рисунку 5, на котором представлена графическая я перный контур означает последний латеральный в реконструк- пии; на его уровне перерезаны нижняя челюсть и рожки подъязыч- ной кости. Язык и его влагалище просвечивают сквозь него. Вся передняя часть языка лежит свободно, поддерживаемая валиками, которые, постепенно поднимаясь кверху, образуют устье влага- лища (рис. 5,0). Дно его на этой стадии находится на уровне перед- него конца трахеи (Т’».). Под трахеей лежит фазтуае (ВА.) и ее рожки (С’.а%., С.01.).Она в виде длинной хрящевой палочки продол- _ кается в язык, образуя оз епбос1оззизти (Еп). Каудально от Базтуае намечен плечевой пояс (рис. 5, Б1ех.), под ним лежит ша. збегповуо- 1еиз (рис. 5, %.5%.). Он прикрепляется к Базтуае и продолжается в т. 1у0510551$ (рис. 5, ж.Нд.), который в виде широкой ленты тянется латерально от т. асс@егафог Ппоае. М. септопуо1Аеиз$ (рис. 5, т.@й.} начинается вместе с т. Ву001035$ и соединяет Базтуае с нижней челюстью. Вокруг 03 епбоо1 055 лежит эластический тяж (Т».е.). Он продолжается вперед от конца 0$ е105108зат и достигает — конца ш. асс@етафог. У последнего еще не развился дорсальный выступ. На этой стадии дно влагалища достигает его заднего края. Нам, ассеегафог и т. т. №у0010381 сверху налегают т. ш. рушаг (рис. 5, т. Р.) и забчсозиз (рис.5, и. бт.), каудально их общая за- кладка кончается там, где передняя часть языка выходит из влага- — лища. Так как эти мускулы еще не разделены, то черный контур _ показывает медиальный разрез области, где развиваются сли- зистые железы. Вею заднюю часть т. т. Ву0010881 между т. асее- 1егафог и Базшуа]е окружает тонкий кольцевой мускул (рис. 5, т. Ае.), который по своему положению, между эпителием языка, ( ии. м. Ву0010$81, гомологичен т. зибиасозиз$ (рис. 3). На более поздних. стадиях развития новообразований не происхо- дит. Замечается только развитие волокон в уже имеющихся муску- _лах. М. заб со$$ тесно оплетает железы; окончательно реду- пируются т. т. аппа|агез №у05]10331. М. ршушаг отделяется от т. забтисоз$. М. м. Ву0610581 в передней части языка делаются более тонкими и разделяются на т. ш. 1015 ба@та]ез зарегйе1а]ез им. ргогата1. К, сожалению, мне не удалось выяснить происхожде- ние т. Чергеззог (Катаринер), но по положению и его отношению _к слизистой ямке он, вероятно, принадлежит к кольцевой мускула- туре, а не к продольной. . Таково коротко изложенное развитие языка СВатаеео 61- пеафз. Теперь мы должны его сравнить с языком других Гасег- ы . Мы нашли, что т. ассеегабог закладывается вокруг 03 епб0510$- зит и на своем конце ‘сохраняет кольцевое расположение волокон; кроме того мы нашли рудиментарные кольцевые мускулы вокруг шт. ш. 1015 адта]ез Ппочае. Эти последние лежат латерально от 03 епфос10о3зат , а сверху на все три образования налегает т. т. рш- утаг, с его первоначально горизонтальным направлением волокон. Если мы себе представим рудименты т. ш. аппагез пу0510$81 равными по мощности т. асс@еетафог и с функционирующими му- скульными волокнами (ср. рис. 2), а тм. 501196058 и коль- цевой мускул, окружающий т. т. Ву0010331 в задней части языка, лежащими латерально от ш. т. апиатез Ву0с10851 (рис. 3) и признаем гомологичными тем частям кольцевой мускулатуры яще- рицы, которые связывают между собою периферию всех трех коль- цевых мускулов ящерицы и заходят в т. фтапзуегзиз, то мы полу- чим полное соответствие между эмбриональным языком хамелеона и языком взрослой ящерицы. Мне кажется, что указанные сходетва между эмбриональным языком хамелеона и языком взрослой Тасеза позволяют заключить, что и предки хамелеонов были похожи на современных ящериц. Работа А. Н. Северцова о ко- нечностях хамелеона подтверждает эту гипотезу. Является вопрос, как происходила эволюция языка хамелеона? Для этого нужно . сопоставить строение и историю развития языка с биологией обоих животных и анализом всех этих данных попытаться уста- новить возможный путь эволюции хамелеонов. Непосредственно сближать современный род Гасева с хаме- леонами нельзя уже потому, что у первой нет слизистых желез на конце языка, а у хамелеона они прогрессивно развиты, но вее- таки язык предков хамелеона был языком типичной ящерицы. Особенности хамелеона сводятся, во-первых, к образованию вла- галища, и, следовательно, выключению из числа протракторов языка т. ш. 26110510331; во-вторых, к удлинению т. т. Ву0°10$91, особенно в задней части, и некоторой редукции их в передней, наконец, к неравномерному росту и перераспределению волокон в кольцевых мускулах. Сравнительно слабо развитое у ящериц мускульное | кольцо вокруг 03 епбо10ззит обращается в мощный шт. ассее- _— табог Пиоцае у хамелеона. В его канале разрастается толетый слой упругой соединительной ткани, которого у ящерицы нет. Сильно развитые у ящерицы т. ш. аппатез Ппсмае у хаме- леонов редуцируются. №; > _ Является вопрос: в какой последовательности в ряду | пре; хамелеонов происходили эти изменения? в Мы уже говорили в начале статьи о роли отдельных мускулов — т при движениях языка ящерицы. В разных труппах, Зала они’ развиты не одинаково; изучение истории развития и детальное . сравнение разных форм позволило мне установить несколько типов языка Замта. ь Различные формы языка тесно связаны с биологией животных и укладываются в ряды по трем главным направлениям эволюции языка. Эти ряды сводятся к основному, не специализированному типу языка ГасегиПа. Язык Гасегба ттигаЛ$ оказался сравнительно близким к этому основному типу языка. Он может выполнять три функции: во0- первых, этот орган помогает проглатыванию пищи механически и выделением своих желез; во-вторых, это орган осязания или ощу- пывания встречных предметов и пищи. Характерным признаком ‚ощупывающего языка является его раздвоенный КОНЧИК (повиди- мому, это нужно для увеличения осязательной поверхности). к Последней функцией языка является ловля добычи, а случай крайнего развития этой функции представляют хамелеоны. Для _ этой функции выгодна большая длина языка, быстрота движения и некоторая массивность, чтобы была широкая поверхность, к кото- рой прилипает насекомое. Язык наилучше известной Гасеа та- таз или ао может выполнять все три функции. Часто можно наблюдать, как ящерица ощупывает языком пищу и другие предметы; когда она пьет, то слизывает капли росы с листьев травы. От этого уже легко перейти к слизыванию мелких насекомых. Высовывание языка у ней производится, во-первых. действием ш. ш. 06е00- ^ 210581 и сепопуо1е1, которые тянут вперед весь язык; во-вторых, | сокращением ш. т. аппу]агез Вуос105$1, которые сжимают мускулы- ретракторы языка. Таким образом язык удлиняется. Для слизы- вания насекомых и для ощуцывания необходимо далеко высовы- вать язык изо рта; но для ощупывания язык должен быть гибок, для ловли насекомых этого не нужно. Портому у ящериц 03 ео- оЛоззши лежит внизу в уздечке языка, а у хамелеона проходит по его оси. Я думаю, что у далеких предков хамелеона более далекое высовывание языка достигалось усиленной работой протракторов подъязычной кости и 0$ еп$05105 зат несколько выдвигалась изо рта. Для усиленного удлинения языка необходима как большая абсолютная его длина, так и независимость от окружающих орга- мм | ‘языке ящериц это достигается образованием глубокой _ борозды между задним краем языка и трахеей; у хамелеонов, _варанов и змей образуется влагалище. С образованием последнего трахея сильно продвигается вперед над языком. Повидимому, дли животного выгодно сократить пространство между устьем трахеи и хоанами. У ящериц конец трахеи заходит в вырезку заднего ‘края языка, но язык препятствует ее дальнейшему продвижению. Мы предположили, что у предков хамелеонов функция ‘языка -как органа ловли добычи стала биологически более важной, чем. ощупывание, и что это вызвало перемещение оз епфос1оззит вверх. Новое положение 03 епфо210ззи по оси языка позволило мускульному кольцу вокруг нее участвовать в акте вытягивания языка, сдавливая лежащие между ним и язычной костью упругую ‹оединительную ткань. В связи с прогрессивным развитием буду- щего т. ассеетабог начали редуцироваться ш. т. аппаагез Вуо- ^ ‚ 910581; ш. т. №у0010$51 обратились в №юпоцатае; Ипечае. При высовывании языка их функционально заменил прогрессивно развившийся соединительнотканный слой вокруг язычной кости (рис. 5, Т». е.). Таким образом язык предков хамелеона на этой стадии филотенеза был снабжен влагалищем,—видоизменилея механизм высовывания языка, но задняя часть языка была не длиннее 03 1021053 ит. Возможно, что т. асс@егафог, тогда еще обладавший. кольцевым расположением волокон, распространялся в заднюю часть языка (рис. 5, т. Ас.). Вероятно, Битза тиеоза также была развита, потому что при акте высовывания языка соединитель- ‘нотканный слой должен был скользить по оз евос1 оз. На основании изучения истории развития ‘мы восстановили гипотетическое строение ‘языка предков хамелеонов по аналогии с некоторыми современными ящерицами со сходным способом ловли добычи (Раттозота сотпабит) и по привычкам самих хамедеонов. _ Мы можем думать, что предки последних не были подвижными животными; они никогда не догоняли и не прыгали за насекомыми. о как обыкновенная ящерица или геккон. Они, вероятно, питались ползающими насекомыми и гусеницами, слизывая их быстрым дви- жением сравнительно короткого языка. Своеобразная ящерица Ра ° нии, питается именно таким образом. Она ловит насекомых, высо- ° вывая язык изо рта, приблизительно, на один дюйм. К, сожалению, я не мог найти полного описания мускулатуры ее языка, но, по опи- С. санию принца Людв. Баварского, язык у ней снабжен влагалищем. вх _ Позота сотпаии ‚ которая живет в сухих песчаных местах Калифор-_ |. р ул и эс сделались древесными а лазающими по тонким веткам. Как приспособления к новой биологической среде у них АО | талась своеобразная конечность и другие особенности. Здесь, на де- ревьях, они нашли новую богатую добычу из летающих насекомых, — для их ловли и выработалея длинный язык хамелеона. Если мы примем за исходную форму этого последнего периода эволюции языка гипотетическую форму, которую мы описали выше,» то для получения из нее языка современного хамелеона останутся признаки, наиболее поздно появляющиеся в онтогенезе хамелеонов. Задняя часть языка стала, более длинной и образовалась слизистая ямка, а 03 епфос]оззат приобрела трехгранную форму. Правда, по моей гипотезе, следует, чтобы и ш. ассеегафог при- обретал радиальное расположение своих волокон на тех же стадиях, но можно думать, что более раннее формирование мускула связано с гистологическим образованием мышечных волокон; тогда указан- ное затруднение отпадает. Таким образом мы проследили историю развития языка Сва- таеео Ь1теабаз и на этом основании сделали гипотезу о строении языка их предков. Мы представили себе 3 ступени эволюции: первую— предка хахелеона с чертами строения, общими всем ящерицам, вто- рую— характерную для ящерицы, специализованной в определенном | направлении, и третью ступень, которая вела от этой специали- зованной формы к настоящему хамелеону. Конечно, все это пред- положения, но, как мне кажется, они согласованы с данными исто- рии развития и биологии хамелеонов и, мне кажется, могут помочь при установлении места этого своеобразного подотряда ГасегыПа. в системе. `Оуе Епмискешпозоезснсме 4ег Хипде 4ез Спатаеео БИпеа{из. 5. А. Бемегф то ЕЁ. ( Аиз 4ет ТтзйИий аег четеюсйепаеп Апщопие. Мозкамч. } (Ми 5 АБИЧитдет чт Тел.) У ЯХизаш шмеп!аззипс Аег НапрфегоеЪп 155е. Меш 7л1е] 11 ег уотПесепаеп Атреф маг Че ЕпбутеКеатозое- зев1ее 4ез СВатае1ео Ь111пеафиз 7 уег{0]ееп, ат @бег а1е ’Епбцевиюо ппа 41е Еуошоп ештез зо ееепбавтИей сеагфефеп, ВосВ зреслайзлегет Отоапез шз Кате 7а Коттеп, ип ат алЁ атезе МТе15е её Иеве Апдепбаисеп 7дим Ачал 4ет Рву10осепезе 7 Бекотатаеп .. МАВтепа ег егзбеп Збаййепт ЛА Фе Ичисепетжмекенте Бет еп СВашаееотеп, уе Бет 4еп ГасегиШеп, Ба] Чатгал{ афег ета Ч1е Хлиеепаасе ег СВатаеоптеп еше Ото Папие. О1е Хипоепанасе Чет Свашаееотеп \тА ха ешег Вегуотгасепаеп \ 156, х@еве ет збатК ргостеззтуез \Масйзбити етАВт6. Раз зе! ш ешеш се\улззет о (еоепзафте тм ет, \аз мт Бет 4еп ГасегЯПеп Ип4еп, Бет аепев Фе Ашасе Чет Гапое еше: Насве Котт Бева№. Ап зетет У от4ет- епе $е16 з1сВ @1е сепапшие \и156 сафебттло. Птезе Сафе1, ег етЪфтуопа1еп Иаисе ег Сватаееопеп, еп рттеве ег Стафе] ат У ог4егеп4е 4ег Илисе 4ег егуасйзепеп Е1Чесвзеп; @1езе$ _ 72106 ипз, Чазз Фе Импое 4ег Спатаееотеп 166 Ао еВеЬ ам$ _ ешег сафейоеп Еогш епбулекей Ваф. Опое@Ё Вт ай Чепзефеп ЕпбуеКеатозва еп, ад аепеп \1г Фе бабеглие етЬИскеп, Бесшиф 41е Иппоепзевеае, ш Когш ешег Вогузопба]еп Влпие ап ег Ваз ег лисе, з1сй аптесеп. П1езе 1е67бе епёзбе $ ат Уотаегепае Чег 7лшое, 71еВ$ зле В апп ег Зенеп све Чег Имиое зсб1ле{ ш саада]ег ип@ Чотза]ег Влево еп апо, чпа уетзсйти1167ф п ег епбзргесвеп4еп Влопе Ч4ег ап4егеп Зеце алЁ дет Чотзиш 11пещае, еб\аз пасВ уогие уоп ег $гасВеа, 71- заттей. р | Алз ег Влипе 156 пап еше ты ее КаЦе епбзбал- _ Чей, 41е ша ег ЭеШепивамё апзоеК1е14 ев 156. (АЪЪ. 5, У.) Ге ЕаЦе _ вепкс 16 питег Чеег ш Че ргппате Илисепаасе еш, тети З _ а1е пеи етз$евепае {гае 7мисе уоп Штет Майегродеп аб, ата лев шт сап4а!ег Влепише пиштег уегыеепа 41е`т. т. Ву0с10$8$1 ип@ 4аз оз епбос1оззиш, ипа егтесВЕ Чаз Баз1Вуа1е. (ее ето'езсВ103зеп, ип@, уоп еп, Ши итоефепаеп Се\зуефеп, абоезопает. Мас ег ВП@иис ег Илисепзеве@е ха аз \Масвзеп ег {гасвеа пас уотпе уоп 4ег 7лисепашасе п1ей® шербет уетВ1тетб, ива 91е Мапапие ег фтасвеа \асвзё пась уогпе Вт, Бег даз _ Чотзиш 11пепае. Руезе Уегзеею ато: ег $ гасвеа \1а ап аеп ащештапе {о ]оепеп Епб\улеке Итоззфад1еп, пи УетваАКо18 тю Ъа- з1пуа!е з1ейаг. в’ А Везиаб Чез збаткеп \Уаспуйииз Чег фтасвеа, етзтеске ев аз Уот4егепае Бе? аеп Спвашаееонер у1е! уейег пасв уогпе, аз ез Ъе! еп Е!есвзеп ег Ка| 156. Лаз епасй ое Аизмасвзеп ипа @1е Ка баие 4ез Вифетеп, т ег Эспее Песеп4ей ТеПез ег Имисе, ет{015% ал деп рёфегеи Епбмаеке-_ _ Тапоззба еп, о1есвиеаю шп 4ег Вибу1екоие аег Зе енавали- п1зепе, уеейе з1еВ ат Уот4егепе ег Ямпое аазо Пе ипа а Мап- Чипоз0т6 7автеспег эешепипатгизеп Ч1епф. Ла 41е Бееп еБеп егуайтеп Ртго2еззе опбосепейзев зраё аа. тебе, зо Коппеп \уш аппевтеп, 4азз ез апев т ег Рву1юсепезе 4ег Ка маг. Пе ее Ашасе 4ез оз еп фо | оззиш 136 а13 еше 362%- спепттитое Уета1евбипо тезепспутафозег ЙеПеп шт Чем зсвой уегкибгреЦеп Баз1пуа|{е ай! тие уеграпаеп. (Е з \уаге Ъезжег, Чаз оз епфос]оззит аз ешей ргосеззаз епфоо1 033 ит 7да ейеейпеп). Пе Уегкпбтрешие Че; озепфос1озз ит ©1012 уоп дет Ъа- з1пуа!е пасй уотпе алз; @1е уоп Втаске Уезсвеъепе агекап@ ее Когм епёзейф пиг зейт зраф, Ча ал жеши Пей зрафеп Епбулекеце$- збаб1ей Че Сезба№ ешез типаПевей Кибгрезасвепз, (\йе вез рет аЙПеп Е1ЧесВзеп Чег КаП 156) ЪефеваЙеп ма. \Маз 41е етзбеп Ашазеп 4ег Хлисептизкаафи" апфей И, зо эта 41е Спатаееотей ш 91е5ег Ншуев®, уоп апдегеп Тасеийеп па \Уезеп евеп им пифегзспеЪахг. М. м. сеп102103$1, ае итзргапо ей т ег ибтюев МиазКи- 1абиг ег Удтое апГз 1ип1о56е уегрппаей ууатеп , пейте па ГалМе ег Епбулекето, ап ег Сезба ие Чег Зсве14е фе, ива \уегаеп , по] е- Чеззеп уоп Чег есет1евеп Мизкафиг ег Улшое себтепив; з1е ша, ув Ш’ аз ш. м. сеп1оуас1та1ез ехесвпев. Ап; Чет $0 ебеп Егмуавтеп (0125, Чазз ег уог4еге Тей аег Илиаее Че’ СВалтаееопеп (амззег 4ег Илтееп-Зепе1е), 4ег салтеп Е1Чесвзеп- шее епзрттсВф; Че’ Вищеге ТейП Тефубегег 136 ег 4ей Сватае@еотев оте МешПачи»о. _ Еш )е4ег 4ег БеЧеп, т.т. №у0510581 ип дах оз епбос1оз- зиш, метет уоп Вллештазкет ит{а536. (АЪЬ. 2 ( 5, м. Ам.) Ге Мизки]абаг, месве 4@1е м. ш. Вуо%105$51 иието6, Бехетсвте. 168 аз т. ш. аппа[агез пуо510$$1. Те67беге е|ееп Ъа]а _ еше ВаскЪ|аиио. Пег, 4аз оз епбос1о5зиш ииаззепае ВлаотазКке! (АБ. 2 5 4, т. Асс), БШаеё ев ш 4еп ш. ассе1егафог 11пщае 4е" СВатаееопеп ит. Ап зешешт Уотегепае ева ег 41е ттобгииюе Апотапите 4ег Казеги, \мебег паев Пищеп БеКоттеп Чезееп ете та а1е Васе. От еп №1пбетеп ТеЦе 4ег лисе \ег4еп @е Бе14еп Ш. ш. Вуо510551 уоп ешеш сететшзатет Мизкейтеое ци{азе (Кабваг! тет). (АЪЪ. 5, т. Асс.) Рег егуавие Мизкей те, 4ег иптай- $е Баг ишбегает ЕрИВе! Цеоб, Капи зешег Газе пасв шй Чет ш. забтисозиз 10101001531егб \мегаеп; Бет еп Еесйзеп епб- 3 геспеп Шт 41е диззетеп регоВагеп Эс мевеп ег Влитептиз ка” ег литое. Пег т. за бтшисозиз$з (АБ. 3 чпа 5, т. бт.) 160% з1еВ .сететшзал шй дет ш. ри!у1пагап (АБ. 1—5 т.Р.), ива Ште ОШетгеп7легайо ето] паг зрёфег; ай Чет Чотзиш 111- спае (ипт1еЮаг йбег еп т. т. Топот6би1па1е;з 11пспае 00 ш. ассе|!етафот), епёзргесвепт 41езе МазКеш Чет т. фтап$- уегзиз 11пепае ег Ел4есвзе. Оле Ветакфогеп 4е;з Хлисепьетез, павшПев 41е ш.м.: Збегпосега овуот4ецзу, збегповуот- Чейз, ипа отовуо1Аеиз еп збатштеп Чег сетешзатеп Ашасе ег ВуробтапсШа]еп Мазки]абит. ПО1е м. м. 1опо16а41тва1е$ зпретг{1с1а]1е ип рго{ап@т зи аз ПОемуае 4ег т. №. Вуос 10331 71 Бе7есвтеп, \аз ацз Штег Еибмлекетозоезсртеве КЛаг 156. [ | \Уепп м1 Ч1е Уотойпое, Че лей ш 4ег Епбулекешие Чег ИХатое ег Спатаееопеп абзра@еп , ует{о]ееп ‚ 30 Коттеп \ 1? 7 ет Эс и5$е. Чазз @1е Уот{аВтеп аег СВатаееотеп ипа 41е Уотайтеи ег ЕлЧесвзепй еше о] е1сйоефалке лее Безаззеп. Отезе лисе \уаг ап Штет Уот4етепае оабеНбти1о себе ипа еще аз На Шотсат Бепиа УетзсВТаскей 4ег Майтипе ппа Бепи Аескеп ег Талитор{еп ип ег Юетеп шзеКеп; фе \уе15е апсв 41еще з1е ха Веазжеп. ь Гле Уе|апсегипо етег зо]спеп лисе, уагае ФатеВ Чаз Хмзалитет- ргеззеп ег ш. т. аппи]агез Вуос1 0331, ме ез Бе! 4еп Еае- сйзеп Аег ЕаП 136, уегатзае йе; @е В1есипте ег Илиеепзрие Бей Чет Вебазёшео ет{о]2{4е Чиатсп пио]есвтаззюе соштасяой ег т. т. Вуое1 0551. Ут Ебппеп пап аппевтей, дазз Бе] сеуулззеп Решите, уе ремесПевеп ЕлЧесйзеп , уеейе @1е ефеп егмаще Котт 4ег Хцисе - НЯ к | А ь и ы . . Е И, Безаззеп , Ч1е Кипсйоп 1е7егег, а! ешез Вефазбапозотсаля э1ей уегши: Чет6 паб, пи@ 4азз Ч1е КАбтоке 4ег Еесйзе пал ег Хмисе @е Веще ' 71 еготе{еп, а аер Уотаетотипа себтефеп \уаг. Райег шлаззфе @1е Хлиее поб\еп1еегууе1зе еше отбззеге ГАпое етгеспеп, пп пап етобобе ез,. Чазз репи Ачззбтескей ег Илисе аз оз еп ос1оззиш апз дет. Мипае Вегалзое7осей \муатае. Тесей аепке, Чазз @1езе Уогоапое @1е у\еЦеге Еуоаыоп ег Илисе 4ег Е1Чесвзеп, @1е 1еВ а Уотавтев ег СВатаееотеи БетасЩе, Ъезёитие Пафеп. Ез ет{о]юбе еш ргостез- зтуез \асвзйии Ч4ез ш. ассе]етафот, ег 4аз оз епфос 1 озз ит иттофе, ипа пи Сесетей телаелетфеп зле Че т. шт. аппч1агез Вуос1 0351. Паз Аиззтескеп 4ег Илисе уг ]е62ё Чате 4еп Огиск Чез з1св тАспЫе епбуулске бет Мазкейтеез ал Фе зле 7млевеп Шт ип Че оз епфос1оззиш Ъейпаневе еазызсве Втасеуее- зев1еН®, егге1еВ%. П1лезе ВшЧсехуеБезсв1ей$ епф\у1еке6 элев Бепа СВа- тае1ео 7 етеш е]аззсйеп Хбтапое. В1о10олзей уегПе! Че рву1осепейзсве Епбу1еКеаио 4ег СВатаее- опеп майтзевешИсЬ азЁ 101оеп4ег \Уе15е: @1е Уофавтеп 4ег Свашае- 1еопеп \атей \уеше фемесИеспе ЕлЧесйзеп, \уеепе э1еВ паг уоп Ке- свепаеп Гпзекбеп ип Вапреп 7а егпавтеп па Эфапае уагеп, шает че Ч1езеЪеп уоп ВЛАЙеги ава Стазеги а ескфеп, \1е ез тли Ве1рте! Рит1позота согпофиш Ш 4еп \Уазеп КаШогиерз та ап рИео%. $1е Пееп Штег Вешще п1ей6 паев, \1е ез 7аш Везр1е! Бет 4ег Тасегба ас1113, хесве ег Веще зеЪпеП пас ВА ип з1е а15 Чаппи т ешеш Зргапое еготе №, 4ег КаП 155. Оле Уоавгеп ег _ ОВашаеотер мовщеп \уайтзсветИсв ал! ает Во4еп аез О№т\уа1 ев. тает зе Ште Веще зас еп \уагеп з1е сежитееп Ште Гефепз\уее 7 Апаеги ит 3161 аш Валшазже ип Ижеюе, мо з1е еше пепе ге1- спеге Майтопо— пАвиолев Чесепае Тпзекеп-—Чалаеп, 27а Бесефеп. Ш- [0]ее ег Апаегиие @ег 101ос1зсвеп Ошеебипе, оИЧее зле 91е итзргйпо Ней 7 Аескеп Кчеспеп4ег ТазеКбеп апоераззе Иаиее 4ег Уот{айтеп 4ег Спатаееотей ш @1е, им `ЕготеЙеп Шесеп4ег Веше Ы 16изсйтеЙ мецалззтескате Имисе ег гесещеп СВатаееопей и. Тев Ваъе вуротейзев еше Имзспетогт 1 4ег Еуоайоп 4ез СПа- шае!ео апсепоштеп, Ча овпе етег зо1еВеп 4ег Оефегоапе уоп деп _ Е есвзеп 7 еп СВатае]еотей п1сВ% 71 уетбевеп 156 чп 50 Вафеп \ шт ег РВу10сепезе 4ге1 Збад1еп ап7атентеп: 4аз егзбе— Че е1хет свет `Е1есзеп, Чаз 7мене—ш Чет Ч1езе еп еше сеу15зе Зрелайзегиие ег{айтеп ВаЪеп, ип@ епаНер 4аз агИбе—@1е тесемет СВатаееопеп.. ов Тепаеве 7еЙзейг. #1. оби Ва. 29.. 2) Вгиске, Е. Оерег 4» 7миее 4ег Сватае]еотеп. иво 4. АКад. 9 _ \№вз. Мел 1852. р | и _ 8) Оцауегпоу, @. Г. Ое 1а Лапеме сопм@6гбе сошиие отеапе ае рибневьтои _ 4ез аНшетёз. Мёт. 5ос. @’В:56. Маб. ЭбтаззЬиго. Т. 1. 1880. 4) Гад\те Ее га паша, Ко] Риши уоп Вале. г Апабопие ег Фотее _ Мапевеп. 1834. ве! 5) Сезепьацт. Вейтасе жи Могрвоосле 4ег 7лшее. Могрво]. ТавтЪ. ва. и. _ 1886. х г а 6) дехепраце. г РЫПогепезе 4ег 7лиое. ТЬ14ет ВЧ. 21. 1894. пе я Я _ № богшито, К. К. ОеБег 4 е ЕпбмсКеших 4ег Кор1- ипа бей олтааИА к _ их Бе ВерыПеп. Могрво!. ТавЪ. Ва. 28. 1899. | : в _— 8) Соги1пз. ОеБег @е Епбулскейше 4ег ВериЦеп. Ует®. 4. апа+. Сез. 1895. м _ 9) бадом. Сашьча® Маф. Н15ё. АшрЫМа апа герез. 1901. №0) Не тег. НапаБисВ 4ег В1010°1е 4ег Уре ете. 1913. р _ Ш) Уегпег Е. Ргодгопиаз етег Мопостарые Чег. Сватоае!еопеп. 700105. Тавгьй _ рег. Ва. 15. 1902. о |. ра, 3 ТЯ 1) К сожалению, мне удалось использовать только старую литературу о языке — | ептилий. Полный ‚список ее есть у А. ОрреГя в ТевтБисВ 4ег Ми, пайкго- х Опыты над наследованием изменений, полученных под влиянием температуры на зародышевую плазму. П. А. Косминский. (Из Зоологической лаборатории 1-го Московского Государственного Уни- вервситета. } Предварительное сообщение. (С 7-ю рисунками в тексте. } В своих прежних работах (1,2) я указывал, что у потомства. ’ измененных под влиянием холода на куколку самок Эрпойа за е1з [., оплодотворенных нормальными самцами, ни в первом, ни во втором поколении не получилось никаких отклонений от типа, свойственного родоначальникам, и внешне эти потомки явля- лись совершенно нормальными. Однако более детальное исследо- вание показало, что как в первом, так и во втором поколении появились значительные уклонения от нормы в жилковании крыль-. ев. Описанию этих изменений и выяснению их происхождения и посвящается настоящая статья. ‚ Опыт был начат в 1911 году: 3 самки Э&Прпойа заПе18 ., изме- ненные под влиянием холода на куколку, спаривались с нормаль- ными самцами. Из отложенных яичек в 1912 году было получено около 100 бабочек; из многочисленных кладок яиц, отложенных этими бабочками, отобрано 10; из них получено в 1913 году более 300 бабочек. В настоящее время у меня для исследования сохрани- лось 78 экземпляров первого поколения и 270 второго. Перехожу к детальному описанию каждого поколения. Родоначальники. Все гусеницы ЭЙрпойа заЙе1з [., подвергавшиеся опытам в 1911 году, собраны в Москве в садике Старого Университета» на разных стадиях развития, преимущественно после 3 и 4 линьки. = у Куколки в возрасте от 11 до 26 часов подвергались действию пони- ри. женной температуры (в среднем 30° С) и большой влажности в те- чение 28 дней (к этой серии относятся Т и П самки-родоначальницы). Куколки в возрасте 4—28 часов подвергались действию тех же уело- вий в течение 30 дней (к этой серии относится ТШ самка - родо- начальница). Вылупление произошло у Ти П самки через 9 дней по окончании опыта, у ПТ самки через 10 дней. Все три самки представляют типичные уклонения от нормы под влиянием холода, подробно описанные в моих прежних работах. Ножки сильно укорочены, основные членики их утолщены; -у самки П форма головы изменена: глаза более выпуклы, сильнее направлены вперед, чем у нормальных, и передние края глаз па- раллельны друг другу. Усики нормальны, изменения тергитов брюшка нет. Крылья развиты нормально, жил- кование типичное для этого вида. Из измене- ний внутренних органов следует отметить недоразвитие продольных мускулов груди. Самцы, оплодотворившие этих трех самок, зале- тели в комнату, в которой находилось большое количество самок, подвергавшихся опытам. Спаривание произошло у Ги Ш самок в самый день вылупления, у П—на другой день после вылупления. Исследование самцов показало, что все они были соввршенно нор- мальны, в частности жилкование не носило никаких отклонений от типа, и разница между ними замечалась лишь в относительной длине различных частей радиальной системы, непостоянных у этого вида, как и вообще у большинства чешуекрылых. Первое поколение (Р'). Через день после спаривания были отложены яички правиль- ными кучками. Вылупившиеся гусеницы до зимовки воспитывались в банках в комнате при нормальной температуре; зимовка происхо- дила на открытом воздухе в защищенном от ветра, месте. После зи- мовки в 1912 году гусеницы воспитывались на Косинской биоло- гической станции на дереве в кисейных мешках и незадолго до за- ‚кукливания были посажены в садки. Кормились все время листьями тополя. У значительного количества гусениц наблюдались бакте- риальные болезни (фляшерия), губившие в это лето значительное количество гусениц этого вида в природе, вследствие чего этот вид в 1913 году стал сравнительно редок там, где в 1911 году его была масса. Веледствие развившихся болезней я получил только около Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 19 100 бабочек. Из них в настоящее время сохранились 32 (1 и 14 ©) потомка Т самки; 28 (19 & и9 9) потомков И самки и 18 — (12 4 и 65) потомков Ш самки—веего 78 экземпляров. Преобладание самцов искусственное, так как значительное ко- личество самок было употреблено для исследования внутренних ‚ органов, и остатков их к настоящему времени не сохранилось. Из этих бабочек все потомки П и Ш самки оказались совершенно нор- мальными; у 9 из потомства Г самки оказались изменения в жилко- вании на задних крыльях, а именно: у 5 ветвится В (ветвь дохо-. дит до края крыла или более или менее зачаточна), у 4 (24 и25) на правом крыле, у 1Ф на левом; у 3 экземпляров вётвится М, у 2 (обе Ф) на правом и у1 С на левом крыле; у одного экземпляра (С)на обоих крыльях ветвятся М, и имеются зачатки ветвления В. (См. рис. 3 и 4.) Таким образом появились изменения В жилковании; исключи- тельно на задних крыльях и в одном направлении (увеличение ко- личества жилок), у сравнительно значительного количества: 11 ‚5491 всего Ё; и 28,1°/› потомства.Т самки. Второе поколение (ЁРо). Из отложенных самками первого поколения яичек 10 кладок *) были положены в кисейные мешки, надетые на ветки тополя; для зимовки гусениц были положены кусочки коры; осенью мешки вместе с ветками были срезаны и положены в защищенное от ветра, место (на открытом воздухе). Весной 1913 года гусеницы снова по- сажены на дерево и заключены в кисейные мешки, в которых нахо- дились приблизительно до 4 линьки, после чего были пересажены в садки; несколько более ранняя пересадка в садки была вызвана сильно развившейся вследствие постоянных дождей фляшерией, и невозможностью постоянно отбирать и уничтожать заболевших гусениц при воспитании в мешках. Как и в 1912 году воспитание производилось на Косинской биологической станции. Из гусениц этого поколения получилось около 300 бабочек; из них для иселе- дования сохранилось 270 (часть случайно вылетела, у части крылья т) Нельзя определенно утверждать, что эти 10 кладок отложены только 10 самками: часть кладок состояла из нескольких кучек, правда, отложенных в в одном месте; так как самки перед откладкой яичек не были изелированы, то. возможно, что в откладывании яичек здесь принимало учаетие большее коли- чество. | Ре = _ настолько потрепаны, что совершенно не годятся для иселедова- НИЯ) — 129 С и 141 Ф. Преобладание самок объясняется тем, что вылетевшие и потрепанные экземпляры были самцы. В, сожалению, все второе поколение законсервировано в одном сосуде без разде- ления на потомство Т, Пи Ш самки. Среди второго поколения констатировано значительно большее количество экземпляров с измененным жилкованием, чем в первом поколении, а именно 91 экземпляр, т.-е. 33, 7°/, всех исследованных. Из них 24 экземпляра (9 би15 Ф) с ветвлением жилок на задних крыльях—8,880/, всех исследованных; у 12 (6 4 иб5) ветвится В, уп (9 би?25) — М,, у одного & ветвится В и М, на обоих крыльях. На обоих крыльях ветвление В отмечено у 9.(5 < и45), на правом— у2 (1 б и15) на левом —у 19. Ветвление М на обоих крыльях от- мечено у 3 (1 С и 25, на левом — у 6 (14 иб5 9) на правом — у Э6. Затем отмечено недоразвитие или полное неразвитие жилок радиальной второй и пятой (см. рис. 5) и дискоцеллюлярной на перед- них крыльях у 62 (30 С и 325) экземпляров — 22,96%, всего ко- личества. Из них у 10 экземпляров (24 и8 5) — изменения в жилке В, у 40 (22 4 и 189) — изменения в жилке В,, у8 (2 < и 6$) — изменены и В, и В., у 4 (все @) неразвита часть диеко- целлюлярной жилки. Изменения наблюдаются на обоих крыльях: в жилке В; —у 2 экземпляров (1 С и15), в жилке В, —у 19 (11 и 85), в жилках В, и В, на одном и том же экземпляре —у 6; на одном крыле: В. — 8 (1 а и70), В. 21 (14 ‘и 109) В, и а. би И И Изменение жилок В, и В, состоит в следующем: 1) не разви- вается дистальная часть в большей или меньшей степени, иногда остается лишь маленький отросток, иногда жилок вовсе нет; 2) не развивается базальная часть на большем или меньшем протяжении: это изменение в жилке В», иногда усложняется тем, что оставшаяся часть А. присоединяется базальной частью к жилке В., таким 0б- разом получается кажущееся ветвление жилки Аз; 3) жилка пре- рывается по середине (см. рисунки 5, би 7. В ние жилке отмечается неразвитие а части. Кроме вышеуказанных изменений отмечены еще у единичных экземпляров следующие сравнительно незначительные изменения: у 1 нет небольшого отрезка дистальной части Си, на левом пе- реднем крыле, у 1 б—на правом переднем крыле 2 маленьких отростка внутрь клетки от дискоцеллюлярной жилки, у 1Ф—на у 19* правом переднем крыле поперечная жилка между 5 И в. у 1 а на правом переднем крыле от бс отходят 2 маленьких отростка к перед- нему краю крыла и у 1$ на левом переднем крыле анастомоз между Во и Ез+а. Всего 5 экземпляров—1,85°/, всех исследованных. Теперь нужно выяснить, какими причинами вызвано появление вышеописанных отклонений. Известно, что у некоторых бабочек жилкование крайне непостоянно (4, 5, 6, 7): у пойманных в нормаль- ных условиях АЪгахаз отоззаафа Г. я находил 348], с ненормаль- ным жилкованием (5), у Нуропошеща таПпеПаз Й., также пойман- ных при нормальных условиях, был найден почти тот же (33°/о) процент экземпляров с ненормальным жилкованием. Следует отме- тить, что в вышеуказанных случаях изменения в жилковании были крайне разнообразны, и каждое изменение наблюдалось у неболь- шого количества особей, часто в единичных случаях. У других ба- бочек, наоборот, жилкование крайне постоянно, — варьирует только относительная длина различных жилок, случаи же исчезания жи- лок и появления новых крайне редки и выражены сравнительно слабо; так у Вошрух 011 [. из исследованных 300 экземпляров лишь у 4 были неразвиты концы М, на одном из передних крыльев. Нако- нец, Ион (8) и Кузнецов (9) считают всякое воспитание в садках при- чиной появления экземпляров с ненормальным жилкованием. Ион склонен считать изменение жилкования результатом вырождения вследствие плохих условий жизни. Кузнецов считает, что появление таких изменений есть ответ организма на общее нарушение нормаль- ных условий. Посмотрим, как обетсит дело с жилкованием у нтрвова заН- с13 Г. Уже для выяснения результатов действия холода на гусеницу (1) мной было исследовано несколько сот бабочек, этого вида, пойман- ных на воле и выведенных в садках, при чем особое внимание было обращено на то, не встречается ли и в нормальных условиях иечеза- ние некоторых жилок. Ни одного экземпляра с недоразвитыми жил- ками не оказалось. В настоящее время в моем распоряжении нахо- дится материал, состоящий из 121 экземпляра, выведенного в садках при комнатной температуре, и 92 — подвергавшихся воздействию раз- личных измененных внешних условий на стадии куколки. Значит, весь проверочный материал воспитывался в условиях, значительно более уклоняющихся от нормальных, чем Ё, и Е.. При исследовании оказалось, что только 4 экземпляра, (1,88°/5) представляют укло- “Фих. 6. Филе Л. у Рис. 1. — Передний угол нормального переднего крыла. Рис. 2. — Передний угол =. нормального заднего крыла. Рис. 3. — Ветвление жилки В на заднем крыле. Рис. 4. — Ветвление жилок В и М на заднем крыле, Рис. 5. — Недоразви ие дистальных частей В, и В, на переднем крыле. Рис. 6. — Недоразвитие базальной части В, на переднем крыле. Риг: 7. — Недоразвитие частей №, на переднем крыле: нения от нормы: у 14, воспитанного в комнате, не развит конец Ои. на заднем крыле, у 1, подвергавшейся действию сильного жара на стадии куколки, ветвится М, на задних крыльях, у 1Ф, ‘подвергавшейся действию тех же условий, ветвится В, на задних ‘крыльях иу 14, подвергавшегося действию продолжительного хо- лода на стадии куколки, ВР. отходит от основания В; на правом пе- реднем крыле. Эти данные ясно указывают, что 1) 5. заПе1$ |. не дает в обычных условиях большого количества отклонений от нормы в жилковании, 2) что ни воспитание в комнате, ни даже действие силь- но измененных внешних условий на куколку не вызывают появле- ния такого количества экземпляров с ненормальным жилкованием, какое встретилось в исследованном нами материале. Как показали мои (1) и Яхонтова (10) опыты, только при действии холода на, гусе- ницу можно получить ненормальное жилкование (исчезание жилок), при чем, однако, у 3. за е1$ [.. жилки В., В; и дискоцеллюлярная не обнаруживают наклонности к исчёзанию. Следует отметить, что по- следнее изменение совершенно не встречается ни у нормальных экземпляров, ни у воспитанных в искусственных условиях, в то. время как ветвление Ви ЛМ, отмечено, хотя и в единичных случаях. Ненормальное ветвление жилок нередко замечается и у других видов бабочек из разных семейств. | Чем же можно объяснить появление такого количества измене- ний в Ё и Р.? Я думаю только тем, что под влиянием температуры на разви. вающиеся яйца произошли в зародышевой плазме изменения, вы- звавшие появление ненормального жилкования, при чем ветвлевря жилок В и М, на задних крыльях являются признаками ‘домиви- рующими, почему они и сказались уже в Ё\, а разлизные степени исчезания жилок В›, В; и дискоцеллюлярной на передних крыльях являются признаками рецессивными, почему они и обнаружились лишь в Ё.. Нас не должно смущать то обстоятельство, что ветвление Ви М: в Е, найдено только у потомства одной самки (Т); хотя воздей- ствия на Ти ПП самку были одинаковы, но’нам неизвестен точный воз- раст куколок при начале опыта с охлаждением (в серии возраст ко- лебался от 11—96 часов). а известно какое огромное влияние имеет возраст подвертающейся опыту куколки на получение изменений. Можно бы еще сделать одно, правда мало обоснованное, предно ложение, что самка Ти самец, ее оплодотворивший, носили в себе свойство давать 28,10), потомства с ненормальным разветвлением в жилковании. Но вообще такое ветвление встречается крайне редко { чи у и \ м. ‚М АОИ _ у этого вида, а затем ни самка, Т, ни самец не носили никаких следов ненормального ветвления жилок. Посмотрим теперь, как наши предположения оправдываются во втором поколении. К сожалению, здесь точного ответа мы получить не можем, так как не отмечено от каких точно родителей взяты клад- ки яиц, и бабочки, полученные из всех 10 кладок, смешаны. Если предположить, что в эти кладки яйца попали строго пропорцио- нально количеству бабочек, то мы должны были бы ожидаль в Ё., в случае еслибы °/› умирающих был равномерен в каждой кладке и если признак «ветвление» есть действительно доминирующий, от 8,66%] (если спаривание произошло только между измененными—3/+ всего потомства) до 11,548], бабочек с ненормально ветвящимися жилками (если спаривание происходило всякий раз между изменен- ными и неизмененными— тогда '/› всего потомства, но всего потом- ства будет, естественно, вдвое больше, чем в предыдущем случае). В действительности же получилось 8,88°/,, цифра, стоящая между крайними предполагаемыми. Если бы все потомки самки Г обладали наклонностью давать 28,1°/ потомства с. нормально ветвящимися жилками, то мы долж- ны были бы из 270 К, ожидать 31 экземпляр с этими изменениями; в действительности получено только 24. Рассмотрим теперь явление исчезания жилок. Если исчезание полностью или частью жилок В, В; и дискоцеллюлярной есть при- знак рецессивный, то в К. мы должны были бы ожидать таких из- менений шахпиит у 25%/, всех исследованных—эта цифра в том слу- чае, еслибы все яйца изменялись под влиянием внешних условий. В действительности мы видим цифру 22,96°/,, очень близкую. к макси- мальной. Даже если считать, что все отмеченные в первый раз в‘ Е. изменения есть результат воздействия на зародышевую плазму в яичниках родоначальников, то и тогда мы получили бы 22,96%] -- 1,85°/) =24,81°/,, т.-е. цифру не превышающую теоретической ма- ксимальной. Осторожнее, однако, считать пока эти единичные отклонения за обычные, какие могли бы встретиться и в нормальных условиях, тем более, что почти у всех исследованных мною видов _ различных семейств, даже с особенно устойчивым жилкованием, в. таком ничтожном проценте уклонения встречаются. Дальнейшее воспитание ЁР. ит. д. было прекращено по незави- сящим от меня обстоятельствам. Надо отметить, что Ё› было развито хорошо, не носило никаких следов вырождения, половые продукты _ были развиты вполне нормально (произведены многочисленные вскрытия), бабочки спаривались и отложили яички, из котор Ы2 вылупились гусеницы. Являясь предварительным сообщением, статья моя не ‘претен- дует на полное исчерпывание вопроса. Многое еще остается недоде- ланным и недосказанным. Необходимо поставить опыты со спарива- нием между подвергавшимися внешним воздействиям, проследить наследование в большем числе поколений, исследовать не проис- ходят ли какие-нибудь заметные изменения в яйцах и сперматозои- дах под влиянием опыта. Во всяком случае даже в этом недокон- ченном виде моя работа подтверждает высказанное мной в 1915 году (2) предположение, что у бабочек, как и у жуков (Тозуег 11), измене- ния, полученные при ‘воздействии на различные стадии постэм- брионального развития, не наследуются,—наследуются лишь те из- менения, которые получены под влиянием измененных внешних ус- ловий на зародышевую плазму; в моих опытах это сказывается 060- бенно ярко потому, что одновременно с изменением зародышевой плазмы происходят и соматические изменения, которые совершен- но не наследуются. Некоторая разница между моими опытами и опытами То\уег’а. в том, что То\мег действовал измененными внешними условиями на созревающие половые клетки, а у куколок В. за1е1$ |. в моих опытах половые продукты в момент опыта были далеки до созревания. Однако возможно, что эта разница не так уже велика: 1) кри- тический момент, когда половые клетки оказываются чувствитель- ными к внешним воздействиям, ни в том, ни в другом случае пока точно не установлен, 2) не исключается в моих опытах воздействие ненормальных условий на половые клетки и по окончании опытов: результатом длительного влияния холода является сильное наруше- ние нормального хода обмена веществ, вызывающее изменение как внутренних, так и наружных органов и, вероятно, оказывающее известное влияние и на половые клетки. | ЕхрегитегеНе Опегзиспийдеп Бег Фе Уегегрипд Фег итег Тет- регафигетНиз$ аш! даз Кейпр!азта егпаКепеп Уегапдегипдеп. Р. Козш1п $ Ку. {Аиз Чет Иоо1одзспет Тофотадотит, ет Мозкамет Опбоетз в. } (Уог1А1115е Мтё фе! апт 2.) (МИ 7. АББИ4итдет Ат Тези. ) Гле Уетзисйе ууптаеп пп Гале ег Тайте 1911—1913 апсезбей®. ле Рирреп аег 5 $11 рпофта за11с13 Г. уйтаеп ешег АБКаШитс (—-3° С) па Гаше уоп 28 —30 Тасеп апбегуотеп. Оге! аа зо]еве \Уе1зе се\уоппепе \еспеп п збатК уегКат7беп Вешеп, Уегапаегийе ег ВтаззегЦеп ата 4ез Кор1{ез, 50 \1е пб уегкататегвет ГАпозта8$- шозкиафат, ]еосв 1 уоШкототпеп погта]еп ЕТоеш, уитаеп уоп потта]еп Маппсвей регасв бе. Вет еп МасвКотлттеп 4ез ешеп Ра- атез ег етзбей Сепегабтот (Ё,) ам з0]еве \е1зе КориПегег Зебие{- фегПиое По4еп \ут 28,1 °/\(11,540/, 4ез салев Е.) Эс лейегаое тол Ует7\е1юипе ег А4ети В ппа М, аа{ 4еп НицегЯйсешт. Пле имеще (тепегаоп (Ё,) саЪ 8,88°/, 1 уег7луе1оеп В па М, А4егп ал деп Нощег Я асешт, 22,96%/) п ш уетзеМедепет Ста@е аазоедтасКфег `Уеткаштегийе уоп В,, В; ипа аег О15Ко2е\агайеги; 1,859/ звеП-_ {еп сегшее АБ\уеесВииоеп уош Туруз ш уегземедепег Васе уот. \едег ш Е, посев ш К. Иеззеп з1ей Ехешр]аге па1ф 4еп]еплеей Аъжесвипсеп 1ез6збеПеп, уе зе Ъе1 еп Эбатита\уеевеп 7. феофаей- {еп уатеп. 30]1сй еше Апха 1 уой Уетапаегапоеп Кап 11666 Чагсй потта]е Опрезбапа1еке ег АЧегапо, о4ег 4аз ВезаКаф ег Ет- аевиюс (7 Тей) ш еп Вапрепказвею егК1Атгб \уег4еп, да, ут’ 0е1 Чег 'Ощегзасваше уоп 213 ш еп Вапрепказеп алёеехосепег Ехет- р1аге, паг 1,88°/) ш1 апогта]ег Адегапе фтеНеп. Зоти1® 14586 эле Чезе Етзспешиате паг Чатев еп ЕтИлз$ уоп КаАЦе ай аз Кеш- р1азта уАвВтеп@ 4ез Ехрегитенез шй еп Збаттешщеги егКатеп, Бет 4ег Аппайте, 4азз 41е Уегиже1оиио ег Адегп ет Чотилегепаез, Чаз УетзевлушаАеп ег АЧегп Вшеоевеп ет тесезз1уез Кепптеесйей 19%. Рапп пй5з3беп ут ш ЕЁ, — 8,66 115 11,54°/, ш® Аегапоз уег 7луе1оти о егууагбеп , ип п1сВф тевг а13 250/, п Адегпуекаиегиие. Пе зо › ствабепеп ЙХаШеи Песеп деп {Пеотейзсвеп папе. П1е Егоефи1$зе @1езез Ехрегииепбез тшееп аззефе дет Ехрегииеше Тозуегз пабе, \о - *=—>. а ое В!аПз а1е уегеофаге Уегапаегипсеп дитсв Е изз ал Чаз Ке! Пазта егпаЦеп \уитаеп, уайтепа @1е аитев @1е Ет\уйКипе ёаззегег ЕтНйззе ай уетзеВ1е4епе Эба@1еп ‘4ег Розфеттуопа1е уе ЕТаие егуотепе Елсепзспа# еп э1ев п1еВб уегегфеп. Цега{игуегте!сйп!$$. 1. Козш1изКу, Р. Пе УегапаегИисвке $ 4ег тотрво1ос1зевеп Есепзевайен Бет _ БеншейетИиоепй ипбег ТетпрегайигетЯлзз. ТазефасВ 4ез 700105. АЪф. аег Сез. у. ТдеЪВ. 4. Мафигу. Ат. ила Ефтост. В.1 №83. МозКам 1918 (тазз1зе В). 2. Козшт1из Ку, Р. 7х Егасе йег Фе Уетегуиих егууогрепег Е1хепзсва еп Бе! ЗертейегИиееп. ТазерисВ 4ез 70010. АЪф. ег Сез. у. ТлеюВ. 4. Мафигу., Атг. ипа | Ебтост. В..П № 4. Мозкам 1915 (газз1зе В). 3. Козш1изКу, Р. \\‹ беге Оетзисвапееп бег @е Ештуйаие амззегег ЕшЯйззе алё БЭевтеймегИиее. 7001. Зав. А. у. Рвуз101. епа 1911. 4. Козшт1пзКу, Р. 7х Етасе йбег @1е Опрезт@ кей дег шогрво]орзевеп Ей сеп-зева№еп Бе! Афгахаз отоззШаллаба Т. Веуце гиззе 4’Епбото]. ХИ 1912. №2. 5-РефегзЬигй (гизз1зеВ). 5. КозштизКу, Р. Пе Ведепбиих {г Фе ЗуфетайК @4ег Тер1Чорйега епиеег — Ешвепзсва еп 4ез та@1а]еп Адегапоззузетз. Вепеме 4ег Мозк. Епбото]. @ез. Ва. Г. Мозкам 1915 (гизз1зе В). Е 6. Бри|ет, А. Пе ЗевтейегИпее Епгораз. Эви еать 1908. 1. Меугтек, Е. А. НапаЪоок о{ Вуиязей Тер1Чорфега. Гоп4оп 1895. . 3. Лови, 0. Егума гипе ап Ната Р. А. КозимазКу. Веуце газзе 4’Епботло1. ХШ. РефегзБаго 1913 (газз1зе). 9. Кизпеброу, №. 7. Кмйзев-ВНост. АБей. Зейе 378. Веуце газзе @’Ещю- 10]. Ва. ХУГ, № 3—4. 1916. Р. фегзб иго (газе). 10. Таспопфоу, А. Ехрегииеще п деп Вамреп па Рарреп уоп \апезза игЯ- сае Т.. (Тер1Чорфега, ХутрВаПадае). Веупе гиззе 4’Е лото]. Р. фегзБиг® 1906 (газзйзевВ). 11. Томег, У. Г. Ап пуегйвайол о{ Еуоайоп ш СьтузошеНна Веефез оЁ фе Сета Гер@пов&атза. \УазВшефот 1906. Постэмбриональное развитие, партено- генез и „педогамия“ у кокцид (Сосс1Аае). Е. Г. Габричевский. { Из лаборатории Института Ставнительной анатомии 1-го Московского Государственного Университета. } “ (С таблимами 1-Г’.) Значительное количество работ, посвященных эмбриологии, анатомии, систематике и биологии кокцид (Сосс14ае) и принадле- жащих именам столь известных естествоиспытателей, как Реомюр, де-Гир, Лейдиг, Лейкарт, Люббок, Бальбиани, Мечников, Таргиони, Синьорэ, Берлезе и другие, показывают, что изучение именно этой группы своеобразных Купсвофа имеет большой научный интерес. Сравнительно-эмбриолотгическая работа Мечникова над различ- ными представителями Нештрфега-Небегорбега хотя и указывает с несомненностью на родство кокцид с остальными представителями этого отряда, но недостаточна для выяснения более точного фило- тенетического отношения между филоксеровыми (РЕПохет4ае), тлями (Арв1А1Чае), листо-блошками (РзуШ9ае), хермесами (Спегтез1Чае), кокцидами (Сосс14ае) и алейродидами (А]епто1Аае). Такой эмбриологический подход к изучению этой группы на- секомых тем более понятен и применим для выяснения родства кок- цид с перечисленными отрядами, что взрослые формы самок-червецов настолько изменены под влиянием целого ряда редукций органов и до того специализованы к сидячему образу жизни на растениях, а самцы их настолько своеобразно приспособлены к брачной жизни со своими измененными самками, что никакая систематика и срав- нительная анатомия не распутает первичный и вторичный хара- ктер большинства новоприобретенных морфологических признаков и причудливых приспособлений, выработавшихся под влиянием определенных жизненных условий. Сравнительно сходные условия жизни самок всех кокцид ме- жду собой, а также сравнительно сходные условия жизни самцов этих насекомых дали громадное количество конвергирующих форм, и Эт: конвергенция ниветлировала до некоторой степени первичные мор- › фологические различия между отдельными видами из главнейших. подсемейств. Можно поэтому, не ошибаясь, охарактеризовать всех самок и всех самцов следующим образом : самки и личинки самцов. всех видов бескрылы, с отсутетвующими или рудиментарными антен- нами, ногами, глазами (иногда временно и ротовыми частями), с яено выраженной тенденцией к мешковидным, сплющенным, лишенным сегментации формам; сглаживание сегментов, как правило, охваты- вает последние абдоминальные кольца, превращающиеся в особую пластинку, так наз. рупии, служащую щеткой для пряжи восковых. выделений, постоянно выступающих из восковых желез через це- репороиды (рус14тит). Однако параллельно с этим, кроме упроще- ния и редукций, замечается и специализованное усложнение в дру- гих группах органов: ротовые части, превратившиеся в пару простых длинных хитиновых щетинок, являются частью весьма сложного охитиневшего сосательного аппарата (гозбит), служащего на- с0сом для выкачивания растительного сока и тоже состоящего из измененных ротовых частей. Подчас и кишечник у некоторых чер- вецов (Гесаплпае) усложняется до того, что части средней кишки врастают в заднюю, и насекомое выделяет через апаз лишь часть продуктов обмена веществ, в то время как другая часть выделяется кожными железами в виде лака, воска и т. д. Самцы всех видов червецов резко отличаются от самок; они кры- латы (за исключением некоторых видов), снабжены длинными ан- теннами, цепкими ногами, сильными мыпщами груди, длинными твер- дыми придатками полового аппарата и двумя парами своеобразных глаз, сидящих на верхней и нижней части головы. Как раз ротовые части и кишечник взрослых самцов, которые у их личинок и у поло- возрелых самок были так хорошо развиты, либо сильно редуциро- ваны, либо совершенно отсутствуют; последнее весьма наглядно выясняется при изучении развития Азр1910$а$ пеги. Если таким 0об- разом половозрелая самка может благополучно питаться, то самец. лишен этой возможности, он живет без питания (афагия). Настоящая работа преследовала несколько целей. Было инте- ресно проследить постэмбриональное развитие самца по сравнению с самкой и выяснить генезис всевозможных редукций органов и их усложнений во время линек и метаморфоза; это задание служило лишь базисом для решения главного вопроса, а именно, —имеем ли _ мы во взрослых, половозрелых самках П1азршае упрощенных не- ‘котда крылатых форм, подобно самцу, или же остановившихся в своем постэмбриональном развитии личинок, созревших на ран- них стадиях развития. Если бы второе предположение оправда- ‚лось, то мы имели бы нечто аналогичное с явлением педогенеза № миастора (ПО1рёега), но так как, кроме самок, у кокцид встречаются и крылатые самцы, оплодотворяющие, по всей вероятности, этих. самок, то естественно возник вопрос, нельзя ли видеть в размножении кокцид ‹педогамию», или спаривание взрослой имагинальной фор- мы насекомого с его личинкой, созревшей на ранних стадиях развития. Интерес к этому вопросу увеличивается еще тем, что у взятого для изучения вида А$р11обаз пеги (П1азршае) некоторые самки размножались исключительно партеногенетически, давая в потом- стве одних партеногенетических самок, а другие особи размножа- лись при помощи самцов и давали в потомстве до 80%/, самцов и лишь незначительное количество самок. Первые культуры получались ‘на пальмах СПатаегорз, Габфапла, на плюще Нейх Вае4ега, а, вто- рые— обоеполые культуры на оранжерейном растении Апсира, Ла- роп1са. Диаспина Азр1а1офаз пеги, завезенная из тропиков вместе с тепличными растениями и постоянно встречающаяся в оранжереях и квартирах большинства, европейских городов, представляет исклю- чительно Удобный материал для решения намеченных проблем. Постэмбриональное развитие самца. Трудно на ранних стадиях развития отличить самца от самки, благодаря отсутетвию всякого личиночного диморфизма у этого ‘вида. Скоро удалось, однако, найти критерий, по которому на окрашенных препаратах не только хорошо распознается пол только что родившейся личинки, но даже это различие недурно замечается и на эмбрионах, заключенных в эмбриональную оболочку и нахо- дящихся еще в теле матери: у эмбрионов и личинок будущих самцов находятся непосредственно у основания щупалец, не- сколько кпереди от. надглоточного танглия, пара сильно кра- сящихся зачатков или имагинальных дисков будущей головы и антенн взрослого самца (рис. 10, 5). У личинок самок нет и следов таких имагинальных зачатков. Этот ранний диморфизм ‘указывает на то, что пол у кокцид (как думали многие авторы еще недавно) не зависит от внешней среды и питания, а детерминирован еще раньше, в яйцеклетке; различие в соотношении полов; наблю- / давшееся мною в потомстве партеногенетических самок и у оп творенных кокцид, переносит поэтому проблему пола и его детерми: низма на момент оплодотворения. Слабые, еле заметные под микроскопом, сокращения зрелой сам- ки, а еще в большей степени активные усилия молодой личинки, дают последней возможность разорвать эмбриональную оболочку и выползти из материнского влагалища. Родившаяся таким обра- зом личинка самца уже достаточно крепка, чтобы тотчас же, как ни в чем не бывало, пробежать несколько сантиметров по поверхности стебля или листа и, найдя удобное место, запустить в паренхиму растения свои стилеты; с этого момента личинка самца оказывается прикоепленной на все время своего постэмбрионального развития. 1-я личинка самца (рис. 1). На рис. 1 (1—14) изображена такая, только что укрепившаяся, личинка самца: нежная, прозрачная кутикула облекает удлинен- ное овальное и совершенно плоское ее тело, сегментация груди по краям тела еле заметна, абдоминальная сегментация выражена яснее, рус1апий уже снабжен скульптурными прядильными зубчиками и парою длинных сеги1 (14). Антенны (12), ноги (11), пара красных пи- тментных глазков (3) на коротких глазных нервах связаны с большим надглоточным нервным центром (головной мозг) (4); пара имаги- нальных дисков (1) замечается при дальнейшем осмотре под анте- нами. Между областью, занятой надглоточным ганглием и широким брюшным ганглием (9), помещается могучий сосательный аппарат (7), состоящий из извилистого хитинового скелета с приклепленными к нему целой системой продольных и поперечных мышц; через этот орган и через его переднюю кольцевидную часть, так наз. уаства, про- деты 4 щетинки (зефае) (7), запускаемые насекомым в растение. По б0- кам от ротовых частей помещаются парные, крупные, многоклеточные, с большими ядрами, слюнные железы (6) с слюнными протоками; тут же и тоже по бокам от рта видны ретортовидные зачатки щетинок (зебае) (5), окончательно формирующиеся и начинающие функцио- нировать только после потери первого личиночного сосательного аппарата, сбрасываемого совместно с первой шкуркой. Можно при иммерсиях на этой стадии рассмотреть и зачатки половых органов (12): последние представлены парными семенни- ками, с ничтожно маленькими клетками (КейперцеПиат) а также отдельными клетками, составляющими части будущих семяпрово- _ дов и других частей полового аппарата самца. Вся полость тела, за- нята сравнительно редко разбросанными клетками жирового тела, (10), клетками восковых желез и кровяными элементами (рис. 10, 14). По мере питания на спине личинки начинают появляться, в виде белой пудры, восковые выделения, а сама, личинка начинает посте- пенно расти и растягиваться. 2-я личинка самца (рис. 2). После первой линьки это округление продолжается, ее сегмен- ты сглаживаются, сегс1 отпадают, и ширина ее становится равной длине (рис. 2, 1—18). Одновременно с этим глаза, удаляющиеся благодаря такому натяжению от центральной продольной оси насе- комого, влекут за, собой и удлинение глазного нерва (4), лапки ока- зываются как бы распяленными на растянутой кутикуле и уже едва выдаются за края тела личинки (6), ставшей уже совершенно шаро-_ образной. Что касается остальных органов, то они все пропорцио- нально увеличиваются, и на этой стадии удается на тотально окрашен- ных препаратах увидать даже кишечную трубку (14), выходящую из желудка (11) и идущую прямо из-под сосательного аппарата, (7) к заднепроходному отверстию и состоящую из одного ряда плоских ° клеток. Что касается мальпигиевых клеток, некоторых мышц и подглоточного ганглия, то о них будет сказано подробнее дальше на соответствующих стадиях развития самок. Жировое тело представлено на этой стадии крупными клетками с ядрами и интенсивно красящимися гематоксилином ядрышками; плазма клеток занята редко разбросанными включениями, по ве- личине своей равными ядрышку и красящимися плазменными окрас- ками значительно интенсивнее остальной части протоплазмы, в которую они включены. Этот характер жирового тела, свойственен личиночному состоянию молодых кокцид самцов, но он резко из- меняется при дальнейшем развитии и превращении 1-й личинки в 3-ю личинку (или 1-ую куколку). | Верными симптомами, предвещающими вторую линьку 2-й личинки (я не считаю первую эмбриональную линьку), являются второе охитинение спирально закрученных стилет (8) и полное ис- чезновение закладок этих стилет, состоявших из кругообразно рас- положенных, ярко красящихся гиподермальных клеток. Юще бли- же к моменту линьки и незадолго до выхода 3-й личинки самца происходит небольшое сжатие личинки, так что ее растянутая ку- ти ОЕ у. И их я ) тикула заметно отстает от образующихся под ней, новых эпид: мальных слоев (рис. 2, 10). Большой процент личинок погибает | во время этого екзувиума и дает, как мне думается, в единичных слу- : чаях, при удающемся, но запоздалом выходе из растрескавшейся и высохшей прежней шкурки, весьма уродливые и карликовые фор- мы, могущие, однако, достичь половой зрелости и попадающиеся в числе отдельных экземпляров при массовом просмотре партеноге- нетических и бисексуальных культур у Азр1А1оз пеги. В случае удачной линьки, из слегка подсохшей шкурки выползает 2-ая ли- чинка самца, но это новое существо лишено нот и антенн, которые безвозвратно утрачиваются при этой линьке. 3-ья личинка ‘самца (1 нимфа или куколка) или личинко-куколка (рис. 3, 1—19). 3-я личинка начинает быстро расти и удлиняться; этот рост происходит, по всей вероятности, весьма быстро, так как лишь с большим трудом удается уловить ту стадию, когда эта куколка еще настолько молода, что едва превышает первую личинку по звоей длине. Кроме быстрого удлинения тела личинки самца, начинает- ся появление и диференцировка новых органов, которые до сих пор были еле заметны. У вполне развитой второй личинки, достигшей своей максимальной величины, кутикула сильно растянута, груд- ные и брюшные сегменты настолько сглажены, что следы сегмента- ции не заметны на сброшенных шкурках этой стадии, сегст уже не существуют, зато руз1Апит увеличился, усложнился, а по коли- честву и по форме хитиновых щеточек и хитиновых скульптурных выростов неотличим от прядильного аппарата вполне взрослых поло- возрелых самок (сравнить рис. 3, 20 и рис. 10, 18). Если ноги и антенны отпадают, то глаза тоже начинают терять, по всей вероят- ности, свои зрительные функции. Эта способность без того не нуж- на для этого вида, ибо трудно предположить, что личинки что-ни-. будь видят сквозь толстый восковой щит, который их покрывает сверху и кругом, плотно касаясь поверхности растения. Редукция глаза выражается в том, что зрительный пигмент, собранный раньше в компактную массу и непосредственно прилегавший к кутикуляр- ной линзе, начинает распадаться на отдельные зернышки, распре- деляющиеся вдоль всего глазного нерва, вплоть до самого головного танглия (2). Сам глазной нерв уже не натянут, как шнур, а образует извилины и петли с неровной измятой оболочкой (3); гибель глазно- | х | |+ В к 4 _ го нерва и дает возможность пигментным зернышкам механически _пересыпаться в нем, как в футляре (2). Утрата личиночных зритель-. ных функций не влечет, однако, уменьшения соответственных нервных центров, наоборот, надглоточный и брюшной ганглий все увеличиваются в объеме, занимая все большую площадь в теле личинки (3); на срезах оба нервных центра состоят из центральной ганглиозной массы (красящейся хорошо, напр., эозином, лихтгрю- ном и другими плазменныуи красками) и периферических мелких нервных ниток (сильно впитывающих гематокислин, гемалаум и легко перекрашиваемых). На-ряду с этим прогрессивным развитием нервной системы -на- мечаются уже первые симптомы редукции всей пищеварительной системы, не говоря уже о том, что совершенно отсутствуют ретор- товидные зачатки стилет (верные показатели сохранения пищевари- тельных функций у следующей личинки), замечается, кроме того, что мышцы сосательного аппарата (5) начинают еле окрашиваться красками, тогда как на других стадиях эти же гомологичные мыш- цы оказываются не менее ярко окрашенными, нежели нервная си- стема и половые элементы. Потеря мышечной тканью способности впитывать окраску свидетельствует о том, что мышечная плазма лизируется и переходит в состав межклеточного вещества или лим- фы насекомого. Что касается мышечных ядер, то они делаются так- же бледными, хроматин в них исчезает или остается в виде ничтож- ных зернышек. Вполне возможно, однако, что это не есть распад и лизис мышечных ядер, а дегенерация нервных клеток подглоточ- ного ганглия—явление, которое тем более понятно, что с утратой ротовых частей и их мышц всякое существование подглоточного нервного центра теряет свой смыел. Эти клетки, лежащие непосредственно над и между мыпщами, описывались прежними анатомами то как части остатков подглоточ- ного ганглия, то как мышечные ядра,—я лично думаю, что первое предположение вернее. В то время, как продольные и поперечные мышцы ротовых ча-_ стей исчезают, бледнея и как бы растворяясь среди тела животного, слюнные клетки слюнных парных желез претерпевают резко замет- ные гистолитические изменения (7). Слюнные клетки функциони- рующих слюнных желез личинок самцов и самок кокцид видны на тотальных препаратах и на срезах в виде весьма крупных, круглых или серповидных клеток с колоссальным ядром, окруженным про- зрачной ядерной оболочкой (рис. 2, 9) и ясно видным ядрышком. По Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 20 свое нормальное расположенив—они слегка удаляются друг от дру- га, сама форма их сморщивается (7), а ядра их оказываются нередко оттеснены к какому-нибудь одному краю погибающей клетки; неко- торые слюнные клетки становятся компактнее, интенсивно окраши- ваются гемалауном, а другие, наоборот, становятся почти прозрач- ными, не впитывают окраски и напоминают гистолитическое ис- чезновение описанных выше мышц. Разница в окраске между ядром и ядрышком тоже сглаживается, и ядро оказывается диф- фузно окрашенным. Невдалеке от гибнущих слюнных желез собираются кровяные клетки-фагоциты; они видны ясно лишь при масляных иммерсиях в виде прозрачных, кругловатых, амебовидных клеток с крупно- ячеистой плазмой и ничтожно маленьким ядром (18). Одновременно с гистолизом слюнных желез происходит и раство- рение клеток желудка. Если нормальный желудок составлен из одного слоя клеток с большими ядрами (у желудка не имеется мышщ), то желудок, охваченный процессом гистолиза, напоминает нам то, что мы видели при гибели слюнных клеток (10). Иногда, задолго до начала этих процессов, в ядрах кишечных клеток появляется по одной крупной маслянистой капле, заполняющей постепенно все ядро и выпадающей позднее через разрыв ядерной оболочки в клет- ку, а из растворяющейся клетки в полость тела насекомого; некото- рые маслянистые капли долго остаются видными в компактных ярко окрашенных комках растворяющихся желудочных клеток. Если не было никакой возможности подметить процесс гистоли- за клеток кишечника (благодаря их ничтожной величине), то распад гигантских мальпигиевых клеток, составляющих патные мальпи- тиевы трубки, впадающие в заднюю часть прямой кишки, можно было не хуже наблюдать, нежели редукцию передней части пищева- рительного тракта (15). Остатки мальпигиевых клеток видны в виде — разбросанных в задней части тела, червеца темно окрашенных кле- ток, вокруг которых скопились фагоциты (18) (в числе 3—4 штук около каждой клетки на срезах). Мальпигиевы клетки узнаются еще по своей трапецевидной форме и по присутствию гигантского ядра или, вернее, его оболочки, так как ядро и плазма окрашены при ги- бели клетки диффузно в один цвет. Гибель желудка, кишечника, слюнных желез, мальпигиевых клеток и мышц ротовых частей, не- сомненно, привлекает сюда фагоцитов, которые, скопляясь в довольно большом количестве около слюнных желез и мальпигиевых клеток, _ Е у : ть ель о: аствуют каким-то образом в ускорении лизиса перечисленных ор- _ ганов. На-ряду © этими процессами разрушения тканей идут и про- _ Цесы созидания: маленькие, еле заметные, плоские имагинальные зачатки головы 1-й личинки значительно увеличились, разрослись и приобрели ясно заметную слоистость (1); кроме этих зачатков, обособились постепенно имагинальные зачатки крыльев (12) и трех пар будущих дефинитивных лапок (, 18, 16). Вправо и влево от желудка появились имагинальные диски поперечных мышц груди самца (9), состоящие из кругового слоя крупных клеток с ядрами и еле различаемых, даже при самых сильных увеличениях, мелких клеток посредине. Кроме этих новых и больших мышечных за- чатков, остальные мышцы, присутствовавшие. и у 1-й иу 2-й ли- чинок, остаются в виде симметрично расположенных дорзо-вен- тральных пучков. (Эти мышцы почему-то не окрашиваются крас- - ками и сохраняются всегда в виде ярко-рыжеватых, светопреломля- ющих мелких дисков с ядрами (17)). Еще в молодой, только что вылупившейся 3-й личинке на- чинают происходить весьма важные изменения в жировых клетках жирового тела. Характерный облик ядра и плазматических вклю- чений клетки личиночного жирового гела постепенно утрачивается: клетки невероятно увеличиваются в размере, плазматические вклю- чения исчезают, а если и остаются в виде исключения, то уже не окрашиваются с прежней интенсивностью; вся плазма становится крупно-ячеистой, в роде пузырей мыльной воды, и только ядро как _ ‚будто остается неизменным. Разросшиеся клетки жирового тела, покрывая как бы сетью все пространство в теле личинки, нередко соприкасаются друг к другу краями — этот характерный Вата $ жм- ровых клеток остается без изменения у двух следующих нимф и у взрослого крылатого самца. Существуют разногласия по поводу того, является ли только что описанная стадия постэмбрионального развития червецов ли- чинкой или куколкой, нужно ли ее называть 2-й личинкой или 1-Й нимфой. Наше подробное изучение метаморфоза Азр141оеаз пеги дает, несомненно, возможность высказаться по этому поводу. Присутствие, с одной стороны, личиночных глаз, пищеваритель- ной системы с ротовыми частями и типично-личиночного руслапит для пряжи воска говорит в пользу того, что морфологически это 2-ая личинка, но, с другой стороны, отсутствие органов передвиже- _ ния и антенн, начало разрушения целого ряда органов, присутствие ‚ развивающихся имагинальных зачатков и физиологически и морфо- 20* логически изменившегося жирового тела указывает на то, что пичная куколка или нимфа. Таким образом, эта стадия в развитии. м. кокциды вначале подобна личинке, а в конце своего развития упо- добляется настоящей куколке; морфологические и физиологические . признаки, отличающие молодых личинок самок от вполне взрослых = самцов, перемешаны здесь в мозаичном порядке. Ее правильно — было бы назвать-личинко-куколкой самца. | Когда все имагинальные зачатки хорошо и ясно обособились, когда семенники разрослись и прикрыли своими шаровидными семенными клетками весь брюшной ганглий, когда, наконец, с брюш- ной стороны непосредственно по бокам головных имагинальных за- чатков и против лопастей головного мозга появились большие пар- ные черные пигментные скопления (имагинальные глаза), то насту- пил момент 2-й линьки. Нимфа отстает от личиночной кутикулы после ее высыхания, оставивши снятую шкурку (подобно 1-й личинке} под восковым щитом. По количеству снятых шкурок, находящихся под щитом и прилипших плотно к нему с нижней стороны, можно всегда точно сказать, какая стадия взята для исследования. 1-я нимфа самца (рис. 4, 1—20). Новое существо, или точнее первая настоящая нимфа (куколка) самца, правда, окончательно лишена пищеваритель- ного тракта, руслАтат’а, и сложного сосательного ротового аппа- рата, хитиновые части которого хорошо остаются видными на сброшенных шкурках, но зато появились опять ноги и антенны (3,7, 13, 15), потерянные при 1-ой линьке 2-ой личинкой. Имаги- — нальные зачатки получают у этой новой` стадии сильный импульсе = к развитию: из слоистых имагинальных зачатков головы образуютея | сяжки, но нижняя часть их остается недетерминированной; из | этих парных участков образуются позднее какие-то отделы головы взрослого самца; несегментированные ноги торчат уже в виде в слегка заостренных колбасовидных тел (7, 183, 15), ав эктодермаль- : ных зачатках крыльев появилась уже значительная полость (12). — Парные круглые грудные зачатки мышц приняли косую, удлинен- — ную форму, свидетельствующую 06 усиленном росте мышечных — элементов во время этой стадии (10). | Концы тела 1-ой нимфы слегка подразделены уже на головной — и грудной отдел в передней части; что касается брюшка, то уже яено — появилась абдоминальная сегментация (19), а некрасящиеся мы- шечные пучки слегка удлинились и сделались типичными для насе- к мых "оон мыпщами, расположенными косыми рядами, _ посегментно (18). Как было уже упомянуто выше, появление имагинальных глаз происходит незадолго до линьки 3-й личинки: 1-я нимфа имеет уже поэтому ясно диференцированные глаза. Существуют, однако, исключения из этого правила: у меня имеется, по крайней мере, весьма странный препарат (фиксированный и окрашенный тем же способом, как и все остальные), на котором не видно ни малейшего следа появления пигмента. Это запоздалое развитие _и это отсутствие зрительного пигмента дает даже возможность про- следить последние остатки личиночного глаза, который при ма- сляной иммерсии виден в качестве компактных пигментных скопле- ний, заключенных в небольшую удлиненную и измятую прозрач- ную оболочку — остаток личиночного глазного нерва. Не имея права приписывать исчезновение пигмента какому-нибудь специфичному действию фиксаторов и обработке препаратов, я лично воздержи- ваюсь пока от какого-то ни было объяснения этого затадочного диморфизма в процессе образования имагинальных глаз. Описан- ные остатки личиночных глаз видны на фоне головного мозга, ко- торый по сравнению © предыдущей стадией увеличился в раз- мере (5); брюшной нервный центр значительно сократился и при- обрел ясное разделение на три лопасти (8). Гистолиз пищеварительного аппарата находится приблизи- тельно в том же положении, как и у 3-й личинки (незадолго до ее линьки); от слюнных желез и мальпигиевых клеток не осталось почти ни следа, но фагоциты все еще находятся поблизости от гибнущих клеток (11, 16). Мышцы сосательного аппарата тоже не исчезли, они как-то сократились, и, быть может, часть их уцелела, чтобы войти _ в состав мышц, играющих роль связок у Пмасо между головою и грудью (6). Семенники сравнительно мало увеличились с предыдущим, но се- менные клетки проходят во время этой стадии новые фазы созрева- ния (14). Если на разрезах 3-й личинки (личинко-куколка) семенные клетки содержат одну круглую хроматиновую массу (рис. 3, 14), то у 1-й нимфы эти сперматогонии (по всей вероятности) разбились на правильные секторы: (по 6—7 в каждой клетке 1). т) Ввиду чрезвычайно малой величины половых элемен`ов, нужно специально исследоваль их созревание и развитие. Для нас важно в данном случае показать, что у каждой новой сладии развития червеца половые элементы также проходят | различные стадии, соответствующие той или иной стадии Тазвития насекомого. % абдоминальном сегменте. Этот последний сегмент заканчивается у 1-й нимфы двумя характерными шипами (сегс1) (20), служащими, как мне думается, для натягивания и разрыва прежней личиноч-. ной шкурки и для более легкого и быстрого ее высушивания. З -я нимфа самца (рис. 5, 1—17). 2-ая нимфа самца отличается от предыдущей по целому ряду. признаков: антенны, ноги и все тело получили уже вполне ясное под- разделение на, сегменты (1, 7, 12, 15); последнее абдоминальное коль- по снабжено длинным выростом (17). | Надглоточный головной ганглий всецело вошел в состав головы кокциды и, как бы разделившись посередине вертикальной борозд- кой, принял не столько горизонтальное, сколько вертикальное по- — ложение (5); кроме того, появились незаметные до этих пор пар- — ные лопасти этого ганглия ‚ лежащие в ином уровне, т.-е. несколько ниже остальной ганглиозной массы. На самом верху или на самой = передней части головы, при основании антенн, обозначились парные — лобные глазные линзы с примыкающими к ним пигментными ско-._ плениями (3). Несколько ниже, у основания головы, там, где нижний — край головного нервного центра находится на одном уровне с пер- вой парой грудных лапок, появились парные круглые глазные линзы (6), к которым с обеих сторон и по бокам от средней прозрач-_ ной бороздки примыкают два громадных клиновидных пигментных участка (4). Брюшной ганглий (9) еще больше уменьшился в раз- мерах и стал еле заметным сквозь мощные мышечные пучки груди, которые его обросли (8). При рассматривании тотальных препаратов этой стадии не удалось найти никаких следов распавшегося раньше пищеваритель- ного тракта, его желез и его мышц. Иной результат получилея при тщательном обзоре целых серий срезов этой стадии—оказалось, что судьбу желудка можно проследить и здесь, в незадолго до линьки 2-й нимфы: Принимая во внимание, что процесс гистолиза желудка наблю- дался мною на срезах через 1-ю нимфу между имагинальными за- чатками грудных мышц, я стал искать его остатки между удли- нившимися грудными мышцами и у 2-й нимфы. Знакомые нам — маслянистые капли, появившиеся некогда в ядрах желудочных кле- и $. _ ток при начале их гистолиза, остались в том же виде и на этой ста- дии, на том же месте. Среди этих разбросанных капель желтова- _ того цвета, сильно преломляющих свет, можно было. еще рассмо- треть нежную протоплазматическую сеть, представляющую по- следние остатки клеток желудка, которые находились на, границе полного исчезновения и диффузии в окружающую их среду (11). Мышцы груди, удлиняясь при своем росте, наталкиваются на это скопление капель остатков желудка и могут, по всей вероятности, еще механически их передвигать. Кроме всего этого, 2-я нимфа самца характеризуется весьма значительными изменениями в по- ловом аппарате: длинные семенники, набитые клетками, исчезли: вместо этого мы видим два овальных семенника, резко очерченных от окружающего жирового тела, наполненных извитыми спермато- пластами (14). Эти семенники переходят в семепроводы, которые, соединившись вместе в последнем абдоминальном сегменте (16), продолжаются в тот хитиновый заостренный шип, который пред- ставляет окончание последнего брюшного кольца, (17). Взрослый самец (Ттаео) (рис. 6, 1—10). Взрослый половозрелый самец мало чем отличается от только что описанной стадии. Голова его снабжена большими волосатыми десятичлениковыми сяжками (1) и двумя парами глаз и глазных линз (2, 3). Более маленькие глаза (фасеточные глаза) находятся на затылке, а большие, обращенные вниз,— на, нижней стороне го- ловы. Таким образом, вся голова червеца превращена в сплошной зрительный орган, при помощи которого он может одновременно смотреть и вниз и вверх. Ротовые отверстия отсутствуют. Вся сред-. няя часть тела насекомого занята объемистой средне-грудью с силь- _ной системой продольных мышц (5) и двумя громадными крылья- ми (9), превышающими значительно, по своей длине, длину тела самого червеца. Этими крыльями самец Азр19106$ пегИ не склонен пользоваться. Чаще видно, как он, покачиваясь, бежит по поверх- _ ности листа, мелькая над щитами самок, и волочит свои длинные крылья без всякого употребления. _ На серезах с половозрелого самца, не ВИДНО уже никаких сле- дов личиночной пищеварительной системы—самец этой Плазршае рождается без ротового отверстия, без ротовых частей, без слюнных _ желез, без желудка, без кишечника и даже без выделительных ор- р. Е "к ^^ танов—мальпигиевых клеток. Природа как-бы наградила, его за эту ‹ утрату 4-мя парами глаз, сильными осязательно - обо `ЛЬНБ и органами, развитыми десятичлениковыми антеннами, мощными. крыльями и половыми органами (8). Семепроводы у взрослого — самца продолжаются в длинный охитиневший твердый шип, слу- «№ жащий капулятивным аппаратом при стагивании с самкой; копу- лятивный аппарат, находящийся под этим шипом, вместе с по- следним вводится каким-то образом под восковый щит самки (10). Подробности механизма оплодотворения совершенно неизвестны, и роль этого шипа или охитиневших семяпроводов весьма, за- тадочна.. зу Постэмбриональное развитие самки. 1-я личинка (рис. 7, 1—11). Первая личинка самки настолько мало отличается от первой личинки самца, что только опытный глаз и самое внимательное из- учение отличает некоторые черты различия. Как уже было показано раньше, это различие сказывается в том, что у молодых ново- рожденных личинок самок не имеется имагинальных зачатков (дисков), детерминирующих впоследствии сяжки взрослых полово- зрелых самцов (см. рис. 7). Кроме этого основного различия, можно еще отметить слабую окрашиваемость нервных клеток. Подобно личинкам самца, молодая личинка самки запускает свои стилеты в паренхиму листа и начинает после этого быстро расти (4), округляться. После первого полного охитинения ретор- товидных закладок стилет происходит линька. ЩИ, Ак А ЕЕ ЧЕ, РУ ЕЕИТУ ЗИЗУТС 1 2-я личинка самки (рис. 8, 1—16). Увеличение объема и поверхности 2-й личинки самки вдвое — не влечет, однако, за собой увеличения у нее надглоточного и брюш- _ з ного ганглия, что является вообще столь характерным для личинки — самца. Мы видим как раз наоборот, что головной надглоточный и. брюшной центр начинают, по мере роста личинки, быстро умень- шаться, при чем это уменьшение не происходит в виде распада нерв- ной ткани, а в виде какого-то рода химического растворения или — лизиса периферических нервных клеток. Это своего рода «химиче- ское таяние» нервных центров сказывается волнистостью их краев, что в особенности хорошо заметно (на, окрашенных кармином пре- паратах) на брюшном нервном ганглии (3, 9). И В ЬаЕ такого. быстрого регрессивного развития нерв- ных узлов должен весьма сильно отразиться на функции таких органов чувств, как антенны (1), стоящие в связи, при помощи 060- бых нервов, с периферическими частями головного ганглия. Не менее важное действие должна оказать эта дегенерация и на зри- тельные способности кокциды, так как глазные нервы молодых, только что родившихся личинок обоих полов отходят от пигмент- ных глазков в виде короткого широкого нерва, входя в нижние края надглоточного центра. Ввиду чрезвычайной малости вторых личинок Азр1А1ойз пеги, можно было не столько видеть, сколько догадываться, что нервы ан- тенн теряют всякую связь со своими центрами, но что растянутые вследствие роста глазные нервы (2) все же продолжают сохранять свою связь с недегенерировавшими еще частями головного мозга, благодаря тому, что эти глазные нервы выходят из более низких _ участков центрального нервного вещества, не охваченного еще на этой стадии процессом гистолиза, нежели нервы антенн, выходящие. из верхнего края ганглия, с которого начался процесс лизиса. Эти данные и соображения заставляют нас предположить, что к концу развития 2-й личинки последняя, сохраняя еще свои сла- бые зрительные способности, теряет, наоборот, всякое чутье и дру- гие чувствительные способности, связанные с функцией сяжек. Несмотря на такой резко обозначившийся поворот в развитии нервной системы, остальные органы приблизительно такие же, как у соответствующей стадии второй личинки самца. На срезах (рис. 8), проведенных удачно через середину 2-й личинки сам“и видны не только дегенерирующие надглоточный (3) и брюшной центры (9), но и какие-то группы клеток, напоминающие по своему характеру нервные клетки, лежащие у основания мы-. шечных пучков ротового сосательного аппарата; вероятнее всего, ‘что это клетки подглоточного ганглия и что поэтому брюшной ганглий, описываемый некоторыми анатомами как подглоточный танглий, можно считать еще далеко недоказанным. По сторонам от рта видны парные вторичные закладки (зачатки) будущих ще- тинок 3-й личинки (6), превращающиеся незадолго до линьки в хитиновые спирально-закрученные части хобота кокциды. Непо- средственно под окончанием мышц рта виден желудок самки (8), состоящий, как и у самца, из одного ряда клеток, с большими ядрами, лишенных каких бы то ни было мышечных элементов. По бокам от желудка находятся гигантские слюнные железы (7), к которым о». мой | у те к у Е И снизу примыкают самые ` верхние ‘клетки единственных двух _маз пигиевых трубок (12), впадающих в нижний отдел прямой кишки. Парные яичники (13), на этой стадии похожие на, колбы, густо на- ь биты яйцевыми клетками (Кепиерце и) без всякой еще диферен- цировки на яйпеножки, питающие клетки и т. д. Жировое тело имеет типично личиночный характер. Мышцы представлены вертикальными. мышечными пучками. 3-я личинка самки (рис. 9, 114). Вылупившаяся 3-я личинка лишилась также ног и антенн по- добно 3-й личинке самца, но если у последней нервные центры значительно увеличились после этой линьки, то у первой они еще более редуцировались (2, 8). На основании этого процесса, дегене- рации нервных узлов естественно было вывести предположение, что действительной причиной, вызывающей безвозвратную потерю _ ног и антенн 3-й личинки после линьки 9-й личинки, является редукция надглоточного и подглоточного ганглиев, которые благо- 7 даря этому процессу теряют всякую связь с означенными органами и детерминируют, таким образом, своим регрессивным развитием отсутствие импульса к развитию антенн и ног 3-й личинки самки. . Такое предположение, однако, было бы не обосновано, ибо, сравнивая соответствующие стадии в развитии личинки самца, мы. видели, что там, несмотря на увеличение и прогрессивное развитие нервных центров, происходит такая же потеря личиночных ног и антенн после второй линьки. Это сопоставление дает нам повод к заключению, что некоторые органы у насекомых, стоящие между с0- бой в функциональной и коррелятивной связи, могут в течение поет- эмбрионального развития принимать совершенно различные наследственно-детерминированные направления в своем развитии. Если в данном случае потеря личинкой обоих полов в определен- ный момент своего развития своих личиночных ног, провизорных органов чувств и передвижения является наследственно детерми- нированной, то прогрессивный ход развития нервной системы самца, и регрессивный у самки также наследственно-детерминированы, но в диаметрально-противоположных направлениях, нежели свя- занное с ними параллельное явление утраты обоими полами некото- рых своих личиночных провизорных органов. Постэмбрио- нальное развитие самки по сравнению с развитием самца сопровождается, таким образом, не только — | у м _ явлениями постепенной дегенерации, но и посте- _ ценной онтогенетической декорреляцией функцио- нально и анатомически связанных между собой целых систем органов. Если до сих пор различие в постэмбриональном развитии того и другого пола кокциды сказывалось лишь в присутствии или _отсутетвии. имагинальных дисков, а также в прогрессивном или регрессивном развитии нервной системы, то после 2-й линьки раз- ница между самцом и самкой становится значительно более суще- ственной и по целому ряду других признаков. У 3-й линьки самки не наблюдается появления и развития иматинальных зачатков го- ловы, антег н, ног и крыльев, но зато и не наблюдается регрессивного метаморфоза пищеварительного тракта (7, 9). Если 3-я личинка самца превращается, таким образом, не линяя, в своего рода личинко- ‚ куколку, т.-е. в стадию, содержащую еще провизорные личиночные - признаки (руслаций, личиночные глаза и т. д.) на-ряду с имаги- нально развивающимися морфологическими признаками (жировое тело ит. д.), то самка уже не развивается далее прогрессивно, а как бы, сохраняя свой личиночный характер, останавливается © этого момента в своем развитии. Несмотря на то, что некоторые морфологические признаки (как, напр., личиночные глаза. на растя- нутых глазных нервах (1, 3), а еще более руслапии (14), не отли- чимый у обоих полов на этой стадии развития) остаются идентич- ными у самца и самки 3-й личинки, нужно думать, что общее со- стояние биохимическое и физиологическое мужских и женских особей незадолго до 3-й линьки весьма различно. Чтобы убе- диться в этом, достаточно взглянуть на клетки жирового тела, ко- торые у самки продолжают сохранять свой типичный личиночный | характер (клетки с включениями без ячеистой плазмы) в то время, как у самца они изменяются, превращаясь в набухшие клетки с ячеистой плазмой и ничтожно маленькими жировыми включениями в плазме. Приближение 3-й линьки можно хорошо предсказать по двум признакам: если у самца (соответствующей стадии) критерием для этого являлось начало гистолиза всей пищеварительной си- стемы, то у самки одним из предвестников ближайшей линьки является охитинение уже в третий раз закладывающихся реторто- видных тел (зачатки измененных ротовых частей «хобота» (заеёе) взрослой половозрелой самки), которые у 3-й личинки самца, не за- кладываются в третий раз. Другим хорошим признаком является времени настолько удлинились, что достигают своими. м. И краями чуть ли не до слюнных желез (10). Удлиненные яйцеводы усажены мелкими яйцевыми клетками (10), трудно различимыми даже при масляной иммерсии, с сидящими над ними довольно крупными питающими клетками, видными уже довольно ясно. Взрослая живородящая самка (4-я личинка самки) (рис. 10, 118). ° Появившаяся взрослая самка почти не отличается по своим морфологическим признакам от предыдущей стадии — произошло лишь увеличение насекомого, которое приняло объемистую, ша- рообразную форму, уплощенную в дорзо-вентральном направле- нии. Третья линька была, таким образом, своего рода увеличитель-. ной линькой, влекущей за собой количественные, а не качественные. изменения в характере червеца. Стадия живородящей самки не соответствует ни в чем 1-ой нимфе самца,—ее ‘правильно было бы назвать 4-й личинкой самки. Жизнь этой самки после третьей линьки значительно превышает отдельные сроки жизни осталь- ных стадий развития, взятых в отдельности: можно поэтому у живо- родящих самок различать таких, которые молоды, таких, кото- рые только что начали рождать, и, наконец, таких, которые совер- шенно состарились. Многие изменения во внутренних органах со- путствуют этим различным возрастным состояниям. Если на тотальных, даже‘ окрашенных препаратах трудно различить отдельные органы насекомого, так как тело самки густо’ и плотно набито созревающими яйцами и эмбрионами, сидящими на разросшихся яичниках, то на серии продольных и поперечных срезов можно проследить судьбу большинства органов. Надгло- точный ганглий стал настолько маленьким, что еле выдается за края верхнего хитинового края сосательного аппарата (3), брюшной ганглий настолько стал тонким и узким, что осталась почти одна центральная танглиозная масса, как и у надглоточного ганглия (8). Несмотря на такую почти полную атрофию нервной ткани, личи- ночные глаза сохранились—они сидят на неимоверно растянутых глазных нервах, продолжающихся по“ направлению к осталкам головного мозга (мне лично не удалось проследить, существует ли еще связь этого глазного нерва с ганглием) (2, 4). Пищеварительная | система функционирует до конца жизни червеца.. Однако в < р р бе И ЖЗ ‚оо 5) ядрах желудочных клеток уже стареющих самок нередко по- падаются те же маслянистые капли которые появлялись у сампов незадолго до гистолитического распада его желудочных клеток. Кроме этого мне не удалось ни разу увидать мальпигиевых клеток у взрослых самок, несмотря на самый тщателеный просмотр целых серий препаратов этих насекомых. Эти данные как бы указывают на то, что у стареющих самок имеется все же слабо выраженная тенденция к потере кишечника, желудка и остальных пищевари- тельных органов путем гистолиза (6). Ненормальное увеличение и распухание самки влечет за собой изменения и в ее мышцах. Некоторые продольные мышцы, связы- вающие сегменты, оказываются непомерно растянутыми вследствие растяжения этих сегментов; на таких мышечных волокнах сарко- _ Лемма заметно отделилась от мышечной ткани, а мышечные ядра, лишенные ядер и их способности окрашиваться краской, лежат в промежутках между отставшей измятой оболочкой и самой мышцей. Это явление, напоминающее вполне то, что происходит при фибро- лизе мышечной личиночной ткани во время метаморфоза мух (О рфега), указывает на то, что и у взрослых стареющих самок кокцид намечается нечто в роде распада и фибролиза мышечных волокон. (До строматолиза-—распада мышечной ткани— дело не доходит.) Кро- ме перечисленных органов, все тело самки наполнено сравнительно редко разбросанными жировыми клетками, сохраняющими свой ли- чиночный характер до смерти самки (12), а также разросшимися яич- никами с яйцами, находящимися на различных стадиях своего раз- вития, кончая совершенно сформировавшимися эмбрионами (1). Созревающие яйцеклетки сидят на яйценожках и окружены одним рядом клеток, отделенных большими просветами между собой, дающими возможность окружающей целомической жидкости непо- средственно проникать до оболочки яйцеклетки. Над яйцеклеткой помещены три крупные питающие клетки (10), плазма которых интенсивно красится ядерными красками; эти яйцеклетки имеют большие хроматиновые ядра, заключенные в широкие прозрач- ные вакуоли (большое количество таких ядер неправильной вели- чины указывает на их распад). У некоторых питающих клеток имеются протоплазматические тяжи, входящие как будто прямо в плазму яйцеклетки, где последняя как бы разбивается на крупные жировые капли кругом ядра яйцеклетки (11). Эти загадочные тяжи, которые я имел возможность неоднократно видеть, подтверждают мнение Красильщика, наблюдавшего как раз это явление у различ- ль. некоторыми последующими исследователями. я Котда роль питающих клеток оказывается законченной, эти о клетки либо отпадают, по всей вероятности, сами, либо оказываются _ сбиты чисто механическим путем. Оторванные от своего прежнего места, они попадают сперва между яйцами, а затем постепенно оказываются оттесненными к краям тела матери, где скопляются в изрядном количестве (13). Такие оторванные клетки, распадаю- щиеся и растворяющиеся гистолитическим путем, привлекают к себе значительное количество кровяных элементов— фагоцитов (14). Если роль фагоцитов была весьма наглядно видна при гистолизе пищеварительного тракта самца, то и у самки более чем вероятно, что таковые получают обильную ‘пищу при распаде ее и - клеток. ‹ ь Не останавливаясь на разборе различных стадий эмбриональ- ного развития Азр110$1$ пегИ, которые на срезах через зрелых са- мок представлены весьма полно (работа И. Мечникова касается как раз эмбрионального развития того же вида, т.-е. Азр11овиз пеги, _ но сделана, не на основании срезов через развивающихся эмбрионов, а через прямое наблюдение ш у1у0 выдавленных яиц из тела самки), я обратил главное внимание на судьбу яйцеводов и яйцевых кле- ток у самок в различные периоды ее жизни. Это было потому важно, что Синьорэ, один из старых анатомов и систематик кокцид, утвер- ждал, что у некоторых червецов из подсемейства П1азршае выход эмбрионов происходит через простой разрыв стенок материнского тела, которое быстро после этого зарубцовывается, оставляя черную точку в виде следа. Если такое явление возможно, то оно указывало бы на дегенерацию и потерю функциональной способности яйцево- дов. У некоторых червецов, однако, по моим наблюдениям, рождение личинок происходит нормальным путем, через влагалище, но гисто- логическое исследование самих яйцеводов цоказывает тем не менее сильную дегенерацию клеток яйцевых трубок и яичников, благо- даря чему просвет яйцеводов все увеличивается по мере созревания самки (5). Наиболее молодые яйцеклетки и питающие клетки, остав- шиеся на дегенерирующих терминальных окончаниях яичника, обречены на гибель и начинают постепенно распадаться, делаясь, по всей вероятности, тоже достоянием фагоцитов. Если у этого вида кокциды мы не имеем настоящей дегенерации яйцеводов, то это еще не значит, что у других диаспин этого не бы- вает (к сожалению, этот вопрос совершенно не изучен). У нашей ОБ 4. ”| О ЕИР О ЧТ $ я 4 ИН а < и Е диаспины Гер1Аозарнез и11 такая дегенерация _ более чем возможна, так как мне пришлось наблюдать, что зрелые м»; самки этого вида не живородящи и не яйцекладущи-— самки поги- бают, наполненные вполне зрелыми яйцами, и сохраняют их в своем высохшем теле до следующей весны. Если это возможно среди на- ших незначительных представителей этой группы насекомых, то что же говорить о той богатой неисчислимыми видами тропической фауне совершенно не исследованных в этом отношении кокцид. Исследуя семеприемники у Азр1А10(1$ пегИ и у Гер1Ч9озарВез т, мне удалось найти у некоторых еще очень молодых половозрелых самок спирально закрученные, сильно преломляющие свет ленто- образные сперматопласты, вложенные самцом при копуляции в семеприемник (15). Эти сперматопласты, совершенно аналогичные тем, которые находились в семенниках 2-й нимфы и взрослого самца, не содержали уже почти ни одного сперматозоида, которые, по всей вероятности, уже продвинулись и разбрелись выше по влагалищу и яйцеводу; лишь отдельные сперматозоиды в виде еле заметных точек были видны в сперматопласте при самых больших увеличе- ниях (76133, Вгот10е. Пмегз., оси]. 12). _ Факт присутствия сперматопласта у довольно молодых взрос- лых самок показывает нам, во-первых, что акт оплодотворения сам- цом действительно происходит, во-вторых, что копуляция совер- шается вскоре после третьей линьки самки и что, в-третьих, полное. развитие самца, заканчивается уже к моменту третьей линьки самки или вскоре носле нее. Таким образом, теми развития 1-й и 2-й нимфы самца очень быстрый, во многом превосходящий темп медлен- ного созревания самки в конце жизни ее 3-й личинки и начала развития последней ее стадии (живородящей самки). Метаморфоз кокцид и алейродид. Сопоставляя развитие самца с самкой у Азр!- 1офиз пег!1 и суммируя вышеприведенные факты, мы оказываемся в праве сказать, что самка остана- вливается в своем развитии на стадии 3-й личинки, соответствующей той же стадии 3-й личинки или личинко-куколки самца; самка сохраняет при _ этом типичные личиночные морфологические при- знаки (руз!а1лаш, жировое тело, ротовые части и т. д.), теряя, с другой стороны, путем атрофии другие, тоже личиночные "провизорные приз! как антенны, ноги, личиночную нервную систему Самец, развиваясь вначале совершенно аналотично и парал-. а лельно самке и претерпевая вначале тоже атрофию некоторых личиночных органов, как антеины и ноги, начинает с 3-й личинки развиваться отлично от самки: некоторые органы. редуцирующиеся у самки (как нервная система, глаза и т. д.), развиваются прогрес- сивно, другие, остающиеся без изменения у самки (как, напр., глаза, ротовой сосательный аппарат, слюнные железы, желудок. кишеч- ник, мальпигиевы трубки), начинают дегенерировать и пропадать; наконец, есть такие органы, которые остаются у самца (жировое тело), но резко изменяют свой характер и, теряя личиночный 0об- лик, приобретают имагинальные особенности. В конечном итоге половозрелый самец имеет как раз такие органы, которых не имеет самка, и, наоборот, — по- лучается полный диморфизм морфологических признаков. Действительно, хотя самка лишена антезн и ног, а нервная система, с слабо функционирующими личиночными глазами редуцирована, у нее остались зато функционирующие ротовые части, пищеварительный тракт с железами и личиночный прядильный аппарат (рус1@пиа); самец, как раз наоборот, снабжен мощными антеннами, двумя парами громадных глаз, цепкими ногами, большими крыльями, сильными мышцами, имагинальной сегментацией тела, и прогрессивно развившейся и усложнившейся нервной системой, зато он совершенно лишен ротового отверстия, ротовых частей, желудка, слюнных желез, кишечника и выделительных органов. Этот самец живет, не питаясь, в течение нескольких дней. и опло- дотворяет, по всей вероятности, лишь двух самок, откладывая в. семеприемник одной самки правый, а затем левый сперматопласт из левого семенника в другую самку. Это исключительный, в своем роде, онтогенез, завезенной к нам тропической кокциды наталкивает на мыель, что перед нами дейетви- _ тельно случай размножения вполне взрослого самца со своей личин- кой. Однако, в виду сложности данного случая, решить сразу вопрос такой принципиальной важности не является возможным. Для этого необходимо сравнить, хотя бы в самых общих чертах, данный случай с другими случаями развития разных подсемейств кокцид, а также принять во внимание метаморфоз насекомых вообще. У большинства самцоь кокцид развитие протекает в основных чертах подобно тому, что мы видели у Азр110$ пеги. Однако явле. ЛЮ | _ ние гистолиза пищеварительной системы отличает наш вид от других червецов. Обычно кишечник остается у имагинальной формы самца, не функционирующим благодаря тому, что передняя часть пищевода, а также часть задней кишки частично дегенерируют (Оасбу1ор!а$ с). Кроме этого отличия, существует и другое: некоторые самцы из подсемейства Сосстае, как, напр., Рзеадосвегиез и Сегососсиз ли- шаются во взрослом состоянии не только крыльев, но и сяжек. Значительно большее разнообразие в развитии и в редукции различных органов встречается у самок кокцид. У одного вида Еторе{ез из подсемейства Гесаптае и у вида Ар!отогрВа из подсемейства Соссшае ноги самок остаются в виде укороченных рудиментов. У видов Ор13$03сей$ и Сгурфососсиз атро- фия ног и антенн выразилась в несколько ином виде: в то время как у первой осталась только третья пара ног, у второй сяжки руди- ментарны, передние и средние ноги совершенно отсутствуют, а задние остались в виде укороченных остатков. У одной кокциды Асетаа (Гесаптае) самки тоже без ног, подобно нашему виду; но сяжки остались в виде маленьких рудиментов. Курьезнее всего ход постэмбрионального развития одной чилийской виноградной кокциды из подсемейства Матоаго1тае, а также у некоторых пред- ставителей группы Ругорвогшае. У этих насекомых молодые, свободно живущие самки снабжены антеннами, ногами и сосатель- ным аппаратом (гоз@“ат), затем следует ряд стадий, во время ко- торых пропадают ноги и антенны, а под конец и кишечник с ротовы- ми частями дегенерирует путем, гистолитиза подобно кишечнику _ Азр19106$ пегИ и многих куколок Но]отеафо]а; после послед- ней линьки выходит взрослая самка, вновь снабженная ногами и сяжками, но лишенная пищеварительной системы и ротовых ча- стей. Развитие самки этих видов во многом сходно с развитием сам- на Азр19 10$ пегИ с тою разницей, что взрослая самка, вылупляю- щаяся из кокона, имеет ноги, антенны и другие морфологические признаки личиночного характера, а не имагинального, как у самцов наших ПО1лазршае. Если у кокцид прохождение кукольной стадии встречается у большинства самцов и в виде редкого исключения у некоторых видов самок, как у чилийской виноградной Магоаго4ез уйцит, то у близких родичей кокцид в семействе алейродид (А1епго- Ч1Чае) оба пола проходят стадию неподвижной, лишенной конеч- ностей, куколки, называемой риратат, и оба пола заканчивают свой метаморфоз в виде недиморфных, крылатых особей. Подобно Трузапита, От&Ворбега, Оегтафореега, Сореоспаба, Тзорёега, все Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 21 ваши Вупсвофа-—типичные насекомые с неполным превращением р: тпотрва). Самое существенное в неполном ` превращении то, что. молодые стадии насекомого представляют как бы миниатюрное изображение половозрелой формы,—иными словами, эпиморфные насекомые лишены настоящих личинок в полном смысле этого слова, ибо неполовозрелая особь не отличается по своим морфо логическим признакам от половозрелой; в этом отношении насе комые с неполным превращением не имеют личинок, а лишь со- стояние молодости или «Тасепатяазпае», по выражению Неутопз’а. Обрашаясь к нашему классу Вупспоба, мы видели, что филоксе- ровые, тли (за исключением Натате!$ез фей]ае), листо-блошки и хермесы сохранили свой типичный эпиморфоз, эволюируя более в смысле приобретения и усложнения гетероциклизма и гетерогонии (или смены партеногенетического с обоеполым поколением), приспособленных для наилучшего использования смены раститель- ности в течение года, служащей источником питания для этих на- секомых. В совершенно ином направлении приспособлялись кок- = циды и алейродиды. Руководящим направлением были здесь: тен- денция к приобретению округлых или уплощенных форм с выработ- кой особых защитных лаковых или восковых выделений и главное к редукции и атрофии органов молодых стадий в онтогенетическом развитии, превративигих этих насекомых, не имевших настоящих личинок, в такие, у которых появились личинкоподобные суще- ства, напоминающие личинок Ноотеафо]а. С приобретением ли- чиночных форм последовал неминуемо и метаморфоз. Но, спраши- вается, что значит личинка вообще, и как появились личинки у насекомых с полным превращением? Под настоящей личинкой нужно подразумевать нормально . неполовозрелое насекомое, которое утратило при- знаки половозрелой формы и приобрело целый ряд новых провизорных органов, приспособленных для личиночной жизни в иных условиях, нежели про- текает жизнь взрослого- половозрелого насеко- мого. Полное превращение с метаморфозом или голометаболизм есть поэтому явление более позднее, происшедшее только что указанным путем из неполного превращения или эпиморфоза, когда эпиморфные личинки приобрели новые вторичные прови- зорные органы. Отвечая на вторую часть поставленного вопроса и возвра- щаясь к нашим кокцидам, мы видели, что на наших глазах проис- ПР УЧЕТЕ ЗЧ . ЧАР». ь РО Р-Р -ЕАЕТЬ 1. У ТРОЕ о ходит процесс превращения эпиморфных насекомых в голомета- _ больных. Первый этап к оличинению должен сказываться в редук- ции эпиморфных органов эпиморфного насекомого. Достаточно вспомнить приведенные выше примеры атрофий «личиночных» ор- ганов кокцид и унаследованную полную внезапную утрату ног и антенн молодых неполовозрелых самцов личинок А$р1А10и$ пеги, чтобы убедиться, что здесь действительно происходит редукция эпи- морфных органов, ненужных для молодых стадий насекомого, про- водящего к тому свою жизнь в иных условиях, нежели взрослый самец. Эта утрата органов или эта первая фаза оличинения не за- меняется у самок кокцид новыми имагинальными признаками, по- этому самки и не претерпевают дальнейшего полного превращения. Второй этап к оличинению должен проявляться в приобретении специальных личиночных провизорных органов, утрачиваемых взрослой половозрелой формой. Такие органы мы тоже имели у _ кокцид: типичный провизорный руслАпиий со своими сложными ще- точками, зубчиками, церпороидами и восковыми железами, хара- ктерный для личинок, пропадает бесследно после 3-й линьки у самца Азр1А1офа8 пеги. Эта утрата провизорных органов, столь характер- ная для самца и представляющая второй этап к оличинению, не касается, однако, самок диаспин— последние становятся половозре- лыми не сбрасывая, а сохраняя провизорный личиночный рус1Атам. Типичный эпиморфный орган Вупевофа (я имею в виду сложный сосательный аппарат тозфтат с пищеварительным трак- том, всегда присутствующий и у личинок и у взрослых форм всех Вупспофа) остается лишь у самок червецов, но утрачивается бесследно самцом нашей диаспины. Эта утрата характерного эпи- морфного признака считается (Неутоп$) за явление вторичное, и так как здесь идет дело лишь о потере органов, а не о приобретении. новых огранов, то Неутопз не считает метаморфоз самцов кокцид ни за настоящий эпиморфоз, ни за настоящий метаморфоз, а, за, осо= бый вид эпиморфоза, называемый им ПуретерптотрВозе (гиперэпи- морфоз). Такое объяснение нельзя считать, однако, вполне обосно- ванным, Достаточно вспомнить весь приведенный нами анализ и сравнение хода постэмбрионального развития самца по сравнению с самкой, чтобы убедиться в том, что у самца существует настоящий метаморфоз, совершенно аналогичный тому, который происходит у Но]отебафо]а. Присутствие имагинальных дисков на ранних стадиях развития, типичная стадия куколки 3-й личинки, появление типично имагинальных антенн, глаз, сегментации тела, крыльев, ног ит. д.,— 21 * ый «Об все это доказывает типичный метаморфоз. Если вспомнить, что редукция кишечника есть, наоборот, явление исключительно. вторичное, и что пищеварительная система, остается часто и у взрос-` лых форм личинок червецов, то предположение Неутопз’а теряет всякое свое значение. Да иначе и не могло быть, раз насекомые с неполным превра- щением, как наши кокциды, превратились, благодаря сидячему образу жизни, в настоящих личинок с утратой эпиморфных органов. и приобретением вторично-провизорных органов; приобретение вторично-провизорных органов лишь частичное, ибо самый акт при- крепления не дает возможности выработаться таким типичным про- визорным органам большинства голометабольных насекомых, как напр., ложноножки, поэтому развитие самца должно было проте- кать со стадией настоящей куколки, превращающейся путем пол- ного метаморфоза во взрослую половозрелую имагинальную форму. В то время как у АТеигод1Аае оба пола приобрели этим путем настоящий метаморфоз, превративший целое большое семейство типичных эпиморфных Вупсвофа в насекомых с полным превраще- нием, мы видим, что у кокцид одни самцы сделались метаморфными, в то время как самки, останавливаясь в своем постэмбриональном развитии на стадии 3-й личинки и сохранив утрату одной груп- пы личиночных провизорных органов, а также сохранив вторично приобретенные провизорные личиночные органы-—превратились этим путем в половозрелых личинок. Эти соображения дают нам безусловно возмож- ность сказать, что самка кокциды, посвоим морфо- логическим признакам, есть настоящая личинка, соответствующая и морфологически и генети- чески личинкам Но1офефафо|а. Если самец, не останавливаясь на этой стадии, заканчивает свое развитие полным метаморфозом, а затем спари- вается со своей личинкой-самкой, томы в праве ви- ‘деть в этом явлении «педогамию». Размножение у кокцид есть педогамия насекомых, бывших аб ог1- 51петипичными эпиморфными, но приобревшими в течение своей эволюции настоящий монесексу- _ альный метаморфоз. Представим себе теперб, что у личинки и У самки кокцид не имеется никаких утрат личиночных органов и нет никаких новых провизорных органов (как это, впрочем, часто встречается у под-. | и. : :. ь 1 Гесаптае и Сосстае и друг.), но что самец развивается _ тем же путем, как Азр1А1юз пегИ. В праве ли мы были бы тогда _ утверждать, что это педогамия. Я думаю, что нет, так как для`того, чтобы была настоящая, хорошо выраженная педогамия, недостаточно того, что насекомое созрело на ранних стадиях своего постэмбрио- нального развития, а необходимо, чтобы оно было снабжено личи- ночными провизорными органами, утрачиваемыми при полном превращении самцами данного вида. Если у диаспин педогамия, та- ким образом, ясно выражена, то у многих других семейств чер- вецов мы встречаем лишь спаривание половозрелого самца (превра- тившегося во взрослую форму путем метаморфоза и с прохождением стадии куколки) со своей самкой, созревшей на ранних стадиях развития и остановившейся на стадии 3-й линьки, но не приоб- ревшей каких-либо провизорных и специализованных органов, приспособленных к ранним стадиям постэмбриональной жизни, и не утратившей эпиморфных органов '). Это созревание самок, происходящее на три линьки ранее сам- ца, явление, которое свойственно всем червецам (одинаково тем, у которых самки приобрели личиночный ВаЪ\ баз и у тех, которые сохранили свои эпиморфные признаки), не является, однако, чем- либо обычным среди насекомых. Это явление вовсе не аналогично тому обычному половому диморфизму, когда самка, напр., лишева крыльев, а самец сохранил крылья (напр., Галруг1Чае—светлячки, многие От Порфега, напр , таракан-—Регр]апеа, от1еша1$ и другие, многие Гер1Чорбега, напр., Отоу1а апйдта и т. д.); в этих случаях количество линек у самца и у самки одинаково—созревание самки происходит здесь не только в ^дно и то же время с самцом, но, как раз наоборот,—иногда вылупиение бескрылых самок происходит позднее, нежели самцов (Отоу1а ап ата). В перечисленных случаях мы не только не имели намека на педогамию, но даже не имели на- мека и на раннее созревавие в течение онтогенеза, а лишь на явле- ние редукции у самок некоторых органов (почти всегда крыльев и ротовых частей), остающихся у самцов. В то время как, с одной стороны, педогенез или вернее педо- партеногенез (личиночное созревание) был давно известен у мух, 1) У кокпид Гесаштае, Соссшае вс’рет-аю-ся еще другие интере ные случаи: У самки могуг бы ь спегиализованные провизорные органы (как, напр., рулит) _ Но лизиночные эпиморфные органы, как, напр., ноги и антенны, лишь отчасти _ редуцированы и все же присутствуют. Е УМУ 6”) че , У -ЛУ? й я и напр. М1азбог, т.-е. у насекомого с типичным голометабольным м морфозом, с другой—мы не имели до сих пор примера педогенеза у. васекомых с неполным превращением. Я лично думаю, что диаспи-. ны, принадлежащие к Вупсвофа (ерппогрВа), созревая на ранних стадиях своего постэмбрионального развития, приобрели нечто в роде педогенеза. Приобретение, ‘однако, параллельно © ©пособ- ностью размножаться на ранних стадиях онтогенеза, еще некото- рого сходства в основных чертах своего развития с полвым превра- щением сгладило это резкое различие между голометабольным ‚ педогенезисом и эпиморфным педогенезисом у кокцид, хотя по су- ществу мы здесь имеем несомненно раннее созревание самок эпи- морфной группы насекомых. Сравнивая процесс созревания и онтогенез педотенетических личинок миастора с тем, что происходит при раннем созревании и онтогенезе у самок диаспины, мы видим, что все же имеется неко торое сходство между голометабольным и эпиморфным педогене- зисом. У личинки миастора происходит дегенерация клеток яйце- водов уже при самой их закладке, Чего не происходит у Азр1@10з пеги, но зато кокцида уже вполне созрела после 3-й линьки, тогда как личинка №МПазбот”а созревает лишь после 4-й линьки. У ли- чинки мухи созревание яиц происходит насчет распадающихся и ра- сотворяющихся гистолитическим путем органов, у молодой созреваю- щей кокциды тоже происходит распад питающих клеток и фибролиз: мышц. Более детальное изучение постэмбрионального развития у других диаспин (как, напр., Гер1Чозарвез апт) должно выяснить, что дегенерация яйцеводов может происходить не в начале онтоте- неза, как у миастора, а в конце его при окончательном созревании; таким образом, в конечном итоге получается в первом и во втором случае одно и то же, именно рождение либо живых личинок, либо зрелых яиц через разрыв материнской кутикулы. Если, однако, интерес в случае педогенеза личинок миастора сосредоточивается на том, что педогенетические личинки могут давать партеногенети- ческим путем большое количество педо-партеногенетических по- колений, и что затем, внезапно, некоторые поколения личинок превращаются путем метаморфоза во взрослых половозрелых крылатых самцов и самок, размножающихея обычным половым. путем, — то в нашем случае внимание должно сосредоточиться на. том, что самки диаспины Азр1910$$ пеги могут размножаться партеногенетическим или, вернее, педо-партеногенетическим, а в — При вравнении этих двух случаев выясняется какая-то тесная о связь между ранним созреванием и партеногенезом. У личинок _ мМиастора эта связь остается ненарушимой, у Азр1910аз пегИ мы видим иное: педо-партеногенез и педогамия могут чередоваться в зависимости от внешних условий, питания и т. д. Это исключитель- но раннее созревание молодых кокцид партеногенетическим путем сделало существование самцов не обязательным, однако самцы не исчезли совсем, как это часто бывает при партеногенезисе самок _ (напр. 9151$ потозиз из РвазииЧае и др. насекомые), а, наоборот, самцы, эволюируя дальше, специализовались и приспособились к брачной жизни со своими` рано созревающими и измененными °_ личинками °). к. На эту специализацию указывают такие оргавы, как, напр., + длинные, острые, охитиневшие семепроводы, служащие, быть мо- ‚ жет, для прокалывания воскового щита или’ вообще для удобного введения всего копулятивного аппарата под восковой щит и во ° влагалище самки; к таким же органам вторичного характера должны быть отнесены глаза, из которых нижняя пара обладает, по всей вероятности, какими-то особыми зрительными функциями, а верх- ние служат, быть может, для того, чтобы быстро находить тех самок, которые часто бывают укреплены на нижней поверхности листьев. (Нижняя поверхность многих листьев бывает всегда при полза- нии самцов по листьям обращена к его затылку или верхней _ Части головы, где и находятся эти глаза). История появле- ния такого удивительного, в своем роде, размножения кокцид 1) Факт существования «педогамии» заставляет прибавить к слову педогенезие приставку «парлено», чтобы огтенить разницу между случаями сексу- ального педогенеза и случаями партеногенетиче кого педогенезиса. ?) За по’ледние годы появились короткие заметки (Вбгпег, Вев.), считающие размножение самок кокцид за неотению. Термин нео`ения хорошо подходит к тем случаям размножения, когда сохраняю-ся личиночные признаки животного. _Хотя у самок кокцид и имеегся такая персистенния лизинозных признаков, ° как, напр., гозбгат у самок, тем не менее э-от термин не подходят для этого. _ случая. Во-первых, сохраняющие-я признаки не настоящие лизиночные признаки, а типичные эпиморфные органы, т.-е. органы не встре ающиезя у молодых и _ половозрелых форм эпиморфных насекомых. Так как у заких налекомых не имеется назтоящих лизинок, то эго также не настоящие лизиночные органы. Во-вторых, ® появление вторизно-провизорных органов или «оличинение» может быть выра- _ жено только термином ' «педогенез»—отеюда спаривание «педогамия». Е должна быть объяснена следующим образом: кокЦиДы. иа диды стали, благодаря сидячему и прикрепленному образу жизни, приобретать личиночный характер, подобно личинкам Ноотеа- | Ъо]а. Благодаря такой утрате личиночных эпиморфных органов и. - приобретению новых провизорных личиночных органов переход к имагинальной форме мог происходить только через полное превра- щение с прохождением стадии неподвижной и не принимающей пищи куколки. Если алейродиды превратились таким об- разом из насекомых с неполным превращением в насекомых с полным превращением, то иначе. случилось с кокцидами. У последних лишь одни самцы. последовали этой ‘эволюции, а самки, остановившись в своем развитии, стали размно- жаться партеногенетически на ранних стадиях развития. Этот факт дал новый толчек к эволю- ции самцов, которые приобрели новые специали- зованные органы для брачной жизни со своими личинками. В результате получились самцы, про- ходящие настоящий метаморфоз с. надставками в последних стадиях онтогенеза, а самки, не про- ходя стадии куколки, превратились в педо-пар- теногенетических личинок, могущих, однако, спариваться со своими самцами, что и создало «педогамию» и всю сложную и запутанную кар- тину размножёния кокцид. Обоеполые и партеногенетические культуры. Материалом для изучения постэмбрионального развития самца и самки этой тропической кокциды служили, главным образом, обоеполые культуры этих насекомых, живших на оранжерейном растении АпсиЪа }аротлса. На этом растении, в особенности, когда оно находится во влажной и теплой тепличной атмосфере, разви- ваются в большом количестве самцы; наоборот, самки присут- ствуют лишь в незначительном количестве (на 70°/, самцов прибли-_ зительно 30°/ самок). Некоторые растения, зараженные этими обоеполыми культурами, вынутые из теплицы, содержались мною в течение многих лет при обычных комнатных условиях. Эта но- вая обстановка, однако, мало влияла на °/, отношения полов’ и только по прошествии трех лет рождаемость самцов как будто слегка уменьшилась. тот же и. пб ем Ию а _ тически и дает в партеногенетических потомствах одних только _ самок. Интересно, что внешние условия уже не влияют на детер- минизм полов, так как все равно, будет ли пальма поставлена во влажную тепличную атмосферу или в сухую комнатную, —куль- туры червецов остаются партеногенетическими, и появления самцов не наблюдается. Несмотря на пересадку таких партеногенетиче- ских самок с пальм на растение Ачсифа ]ароп1са, появления сам- цов в первом поколении тем не менее не наблюдается. Самцы не появляются даже тогда, когда это растение с пересаженными на, него партеногенетическими самками и их потомством содержалось вновь в условиях тепличной атмосферы и температуры чуть ли не в течение полутора лет. Были сделаны еще мною попытки пере- садки партеногенетических самок из женских культур на плюш. Нейх Паеета,— получились опять чисто партеногенетические линии. Из всего этого стало постепенно выясняться, что, с одной стороны, имеется как будто несомненное влияние питания на характер куль- туры, но что, с другой стороны, и пол самца детерминируется только при оплодотворении самцом. Для проверки этого положения я закрывал молодых еще неполовозрелых самок кокцид из обоеполых культур тонкими листами папиросной бумаги, вполне достаточными, чтобы воспрепятствовать оплодотворению. В результате несколь- ких. таких опытов я получил в потомстве исключительно одних са- мок и ни одного самца, в то время как от оплодотворенных в таких _ случаях самок на растении Ачсифа ]ароп1са получаются по точно проверенным мною данным, напр., от двух оплодотворенных самок — 214 самцов и 10 самок, от одной оплодотворенной самки— 81 самец, _— 12 самок и 8 личинок (пол которых нельзя было точно определить) или еще от другой самки—36 самцов и 10 самок. Эти предваритель- ° ные опыты показывают, что мужской пол в обоеполых культурах зависит несомненно от соединения женской яйцеклетки со спермато- зоидом, когда же такового не происходит, то получаются от неопло- дотворенных яиц лишь одни самки. Этим вполне объясняются про- Е. цент отношения полов в обоеполых культурах и появление чистых женских линий в партеногенетических культурах, где отсутствуют _ самцы. Интересно, что у кокцид мужской пол детерминируется, _ таким образом, не гетерохромозомой или вообще диморфизмом спер- матозоидов, а, по всей вероятности, одним фактом оплодотворения ° или неоплодотворения яйца. ) из партенотенетическ: культур, воспитанные на Амсифа }арошса, отличаются от партено- = генетических самок с плюща, пальм и некоторых спаржевых оран- жерейных растений. Это различие сказывается, во-первых, в цвете: самки из обоепо- лых и партеногенетических культур яркого, чисто-зеленого цвета; самки же с пальм имеют редко разбросанные жировые клетки буро- ватого цвета, так что на живых самках удается рассмотреть мно- гие их органы, как, напр., трахеи, слюнные железы и т. д. Второе резкое различие между самками с Апсиа ]. и с пальм сказывается в частом отсутствии у вторых личиночных глаз, которые у первых сохраняются до конца жизни. Третье и самое большое различие заметно в величине самого тела самки и в количестве яиц половозрелой, начавшей рождать самки. Измерения самок из обоеполых культур с Апсифа ]., а также из партеногенетических культур с того же растения, затем изме- рение самок из партеногенетических культур с пальм Спатаегорз показали, что самые большие самки получаются в первом случае, несколько меньшие во втором и, наконец, совершенно маленькие, а иногда даже и карликовые получаются в третьем случае. Если выразить условно отношение величины длины к ширине самых больших самок из обоеполых культур через 4, то величина, партеногенетических самок с того же растения будет равна 2; макеи- мальная величина партеногенетических самок с пальмы выразится тогда через 1, а минимальный размер партеногенетических самок с пальмы будет равен 1/›. Таким образом, наибольшая сексуальная самка превышает наименьшую партеногенетическую в 8 раз! В зависи- мости от величины самки стоит и развитие их яичников, —чем больше самка, тем больше у нее яиц, чем меньше самка, тем меньше у нее яиц. В то время как гигантские самки из обоеполых культур в 60- стоянии дать около ста личинок, маленькие карликовые особи со- держат лишь всего пять-шесть яиц. Между этими крайними проявле- ниями плодовитости иее отсутствием заметны всевозможные переходы. Такая. индивидуальная изменчивость должна быть приписана длительному влиянию питания на ряд поколений этого червеца: _ без всякого сомнения Азр1910$6а$ пегй находится в оптимальных условиях на растении Апсифа ]арот1са, где питание обильно, и, наоборот, на разных видах пальм, где питание, по всей вероят- ности, скудно, насекомое оказывается в худших условиях, что влечет за собой и его уменьшение. _ Розиетьгуопайе БААеКеипо, Раг{пеподепезе ип@ «Редодапие» Бе! деп Зе пИЧ!аизеп (Сосс!4ае). Е. Сбарг! Е зсЬеузКу. (Аиз ает ТпзНИи аег УегДастепаеп Апаютие. Мозкаи.) Глзаттей{а;зипо ег НаарёегсеБи1$зе. (Ми Тара Т-ТТ.. Еш сепамег апаботолзсвег пп пузбо10с1зепег Уег]е1сВ ая рго- отезуей шапиНевеп ию4 гестезяуей мефИевеп розбетЪтуова]ей „Епбм1скеие ет Чег ЗсвПалз Азр1А1обиз пег11 (О1тазре пае) ип апаегеп Сосс1еп-бабитсеп, 26106 ипз, Чазз а1езе фбур1зе в ер1иогризп Вушсйоба е1те шегку\уагатсе ип 4 206 апзоергасе ип1зехие!1е шапп11све Но1о0- шебаро11е егмогреп Вареш, мозесеп @1е \Уе1Юсвеп 41е Ер1тогрвозе Бе1Бева1{$еп ПаЪеп. (п ег паве: уегмлап 4феп А1ецгоа14еп-Стирре 1з6 е1те Ь13ехие!1е Но1ошефаБо11е ш1% е1пем «Рираг1ашзфаатат» е1пее- {гебеп.) Пег шогрво1оо1зсве ппа Вузбо1ое1зей-рвуз1о1о1зейе Т1- отр таз Бег еп СезсШесв ети \ута паг пасб ег тдуецей _ 1Латуа]еп НАабиис па уоПеп Мааззе \уайтпейтааг—1; дав уоП2лев® лев @1е пасветЪтуопа]е Епбу1скеие шт ратаПеег ип апа1оег М е1ве: 41е лапсеп Азр1Атовч $-1атуеп зта шт КаШего, Ветеп ива Запсаррагаф уегзепеп, ип паг Чаз Уотпапдепзееп Кештег ппасша]ег Зепефеп ет еп шапоПсвеп Гатуеп ипа @1е газсв етштебепае Оезе- пегаф1оп Чез Офегзс Вата ип@ А`аотта]еапеИоп ег \уефИевеп Татуепй, сефеп ипз 41е МбоИсвкеш 4аз Сезеесй® ег еЪеп амз @ег шабегНевеп Уас1па апзоезс ар ен» ТЧегеп 7а ипеетзсве!Чеп. Хасв ег эмецеп Наабипе уегИегеп фе14е СезсШесв(етг, Чег еб\аз афое- `р1абебеп ип Кисегипа се\уот4епеп Сосс1Аеп-1атуей Ште КАШег мп@ Веше. Маспает @1езе Отсапе пи ег Намё арсеуомеп \от4еп эта, 3сВ]Ао6 Че розбетгуопа]е Епбжаекешие 4ег Маппепеп ап \/еШ- _ @Веп епбоесепоезеде Влеббипсеп ет: Чаз \Уесвеп Ваф паг посв еше Уеготбззегипозтамзег ип \/ сезсесвёзтей!, шеш ез аПе Ште 1атуа]е тшогрВо10°1зсве Мегкта]е (аЪсезевеп Чегег, уесве, эле _ обеп егуАВи, ат АШапое 4ег Епбу1еКешто етсе6й536 \уот4еп зша) уе 7. Ь. Котреюогт, МизКкеа, ]атуа]е Апсеп, Запсаррага$ 1 Ратгт З ип та] р1о1зеВеп Се!ззеп, Рус1Атиш папа ]агуа]е КейлеПеп фефе- — Ва; Чаз МапосВеп дасесеп уегПег6 ипбег Пузбо!уйзепеп Уотеапеев еп Запсаррагаь, аеп Масеп тп Чет Ратше ипа аеп шарю З Се!Аззеп, 1е Лагуа]еп Амсеп ипа Чаз Рус14а1и т сепеп амеВ уег1о- теп. Масвает 7луей Риррепзад1а уоШтасв$ зш4, Коштиф аз @е-_ р зе есвезте{е Маписвеп 7лил У отзсвеше: маг Ваф ез пасЬ Ч1езег Меа- тотрвозе а1е 1Татуа]еп Апсеп, деп Мапа (Заасаррата®) ипа аеп Баги 11 еп Ехстелопотоапеп уеготеп, ез 136 афбег 1$ отоззеи шейтое- ет1ееп ЕаШеги, улейег ш1 Ветеп, 1 7\е1 Раатеп т1ез1е6г Ппа- оша1апоеп, т етеш КтАЙ1оеп шазки10зеп Твотах, шт ЕШ№@оешм ип зестепйегет А`Чотеп ип ешешт тогрВо105156В ип рпуз1о- 100136в уегзеедепей уоп \уеИепеп Еейкогрег, уетзевеп. Ещт убПегег ОппотрЬ1тиз \уаге зеб\уегИсй 4епкфаг, 4епи )]е4ез то:рво- 1оо1зсве Мегкта1 4ез епеп СезсесН{з 13$ Ъе1 дет апегеп абугезепа. (Та!е1 1—ТУ). Таз Маписвеп фесаффеф @1езез 1атуешбттилее \УУефеВеп, 8 афег кеше Маппевеп уотвап4еп зта, Капп з1ей аз \Уеепеп рат@®е-. посепейзен уегтейтеп, уаз амей бетз сезевтей$. №1г ПВарбеп а150 е1пе тм Т1еггелене ехо1изтуе Егзспе1пипо Ч1е а1$ «Редосатте» фехе1лсевпеё мег- деп шаззфе, 4. В. а1е Вега опе е1пез {тай посй а13 Гагуе сезсн1есв $ зге1{ семог4епеп \Уе16свепз 111$ е1пет Маписпеп, уе1сБез 41е сапие пасвешм Ъту,о - па1е Епём1сКке!ипс у01]епаеф ипа \ме]1свез Ке1пе агуа|е СВагасфеге мейг Ъез1 676. Мосп Пафеп ут, Бет Чегзееп Зрес1ез, еше Редосепезе (ойег Реоратепосепезе) е1пез ерптогрвеп Тпзесфеплуе ревет аз Апа1о® ег Соселаоту1Аеп Редосепезе 13$, п дет Ощетзевтеде, Чазз @1е ИмеШасег (П1трфетга) ес\е По]отеабо]е Тпзесбеп з114.. В15ехпе!е КиаЦлатеп уоп Азр1А1тофиз пег11 ]ебеп айЁ 4ег. РЙалте Апси фа Уароптеа; раЛепосепейзсйе одег пплзехиае’- _ \мейИсве Кибитеп седееп ат Тезфеп аш{ уетзевледепеп Рапе- паеп (Гафап1а, Спашаегорз, ааей Не!1х Паеадегта). Раепосепензсте \Уеосвей зша ёл5зетз6 Юеш ип@ агш ап. Ее- Кагрег, ргодаегеп аасв уегВА115$14331° еле Еег. \Уешсвеп аз 1зехаеПеп КоШитеп зш@Я у1е] отбззег аз 41е уответоевепае, Вафеп етеп стоззей отйпеп Кебфкогрег, ип себеп ш Штег МасвКот- шепзспай 11$ 70% МаАппевеп. Указатель нат ы: ы О в ег ие зе. Те Сосеш!е. НаЦапе у!уевы зи аетипи. АуеНло, 1898—96. у ° В бгпег. РагашебароНе ипа Меофоше Бе! 4еп Сосс!Чев. 2001. Ап. Ва. 35, _ Р. 553—561. 3) Неутопз. Ге уегзеШедепеп Еогтеп 4ег Газесбепте$аляогрозе. _Егоефи. а. Еогбзевг. 4. 7001. Ва. Г. 1907. 4) 111 п а1псет. Сосс1Чеп-Тл4егафиг. 7е16. №153. шзесбетьо]. 1907. 5) Магк. Вет6аое ли Апаф. п. Нузб. 4ег Сосс14ет. АтеШх. +. Мстозк. Апаф. Ва. 13. 18171. 6) МефзсвитКо{{. Етбтуоюс1зеве Эа еп ап _ Тозесфеп. 7е1. #. Уз. 2001. Ва. ХУГ. 1866. 7) Мауеф. Га сосвепШе 4е у1епе ди _— Сы. Апиа. $06. Епё. 4. Егапсе. 1896, р. 419. 8) Веб. ОеБег йе розёеттуопае = Еобуск. 4. ЗеВПавизеп ип Тизесфепие$атогрвозе. Ая. 2е №. #. Ещот. Ва. 6 = Н. 19. 1906. 9) Зеншта 6. Меашюогрвозе п. Апафё. дез пйппНевеп Азр1@юв пей. = _ Атешу Е. МабагоезеВ. Фабг. 51. Ва. Г. 10) У 1%61ас211. ли Могрво1охле и. Апаф.. — ег Сосс14ет. 7е6. №158. 7001. Ва. 48. Объяснения к таблицам. Таблица Т. Рисунок № 1. Молодая личинка самца Азр1 Ато = пег11 на 6-ой день после прикрепления к растению. о а Не ых . Имагинальные диски будущих антенн и головы взрослого самца. . Сяжки. . Личиночные глаза. . Головной или надглоточный нервный ганглий. . Ретортовидные зачалки ротовых щетинок. Клетки слюнных желез. . Функционирующие щетинки. . Желудок. ь . Брюшной ганглий. со ` 10. Клетка жирового тела с ядрами и включениями. в Е. 11. Личиночные ноги. | 12. Семенники. | 13. Дорзовентральные мышечные тяжи. в: _ 14. Сего: на последних абдоминальных сегментах. те к: оочо<мьююн _ Таблица Г. Рис. № 2. Личинка самца за несколько часов до р 1-ой линьки, . Край сбрасываемой шкурки. . Сяжки. Имагинальные головные диски. . Личиночные глаза на растянутых зрительных нервах. . Надглоточный нервный центр. В . 1-ая пара лапок. М . Хитиновый край сосательного аппарата. 2% . Базальная часть спирально закрученных щетинок. а . Слюнные клетки слюнных желез. { Е . Край кутикулы 3-ей личинки самца. т 11. Желудок. 12. Брюшной нервный ганглий. 13. Мышцы, — > 16. Семепроводы. _ 17. Рум@пит 3-ей личинки. _ 18. Руяаний 2-ой личинки. аблица Т. Рис. №83. 8-я личинка т. или чличинка- Имагинальные диски. Глазной нерв, распадающийся из глаз. Надглоточный ганглий. Ателз шепой:. Мышцы сосат. аппарата. Зачатки имагинальных ног (1-ой пары). 9. Распад клеток слюнных желез. 8. Яйцо паразита кокцид 9. Имагинальные диски мышц груди. 10. Распад клеток желудка. 11. Брюшной нервный ганглий. 12. Зачалки крыльев 13. Зачалки 2-ой пары ног. 14. Семенники. 15. Лизие распавшихся мальцигиевых клеток. 16. Зачатки 5-ей пары ног. 17. Дорзовентральные мыпщы. 18. Фагоциты около мальпигиевых клеток. 19. Семепроводы. 20. Рулит с прядильными щеточками и т. д. Таблица П. Рис. № 4. 1-ая нимфа или куколка самца. 5". 1. Кутикула а я ; 2. Линзы и зачатки верхней пары сложных затылочных а глаз 3. Антенны. 4. Пигментные зерна—осталки личиночных глаз (простых). О. 6. т. Головной мозг. Остатки изменившихся п состав ротового аппарата личинк Передняя пара ног. (о С 1 8. Брюшной ганглий. | 1 9 Остатки слюнных клеток из слюнных желез. 10. Мышцы груди. тым 12. Зачалки крыльев. 13. Вторая пара ног. 14. Семенники. 15. Третья пара ног. 16. Клетки мальпигиевых сосудов (после гистолиза). 17. Семепроводы. Абдоминальные мыпщы. Сегменты брюшка. Сего! 1-ой нимфы самца. с (видны | т р: Ч у . ее у м Залылочные глаза. Пигмент затылочных глаз. Пигмент парных нижних глаз. я во Головной мозг (бывший личиночным надглоточным центром). Парные глазные линзы нижних глаз. : А Передняя пара глаз. Мышцы груди. Брюшной нервный центр. Крылья. Жировые капли (сохранившиеся поеле полного исчезновения желудка). : Вторая пара ног. Клетки жирового тела. Семенники © сперматопластами. о Третья пара ног. РИ Семепроводы. Охитиневшее продолжение семепроводов. в Таблица П. Рие. № 6. Взрослый половозрелый самец. 18 . 10. Е: ьфю—= Сяжки. Затылочные верхние глаза. Нижние глаза с линзами. Передняя пара ног. Грудные мышцы. Хитиновое утолщение на брюшке. Жировое тело. Семянники. Крыло. Копулятивный орган. Таблица Ш. Рисунок № 7. 1-ая личинка самки. Сяжки. . Личиночные глаза. Надглоточный нервный ганглий. Закладка ротовых щетинок, т. н. «ретортовидные тела». Клетки слюнных желез. Желудок. 2-ая пара ноги. Брюшной ганглий. Яичники. Дорзовентральные мышцы. Руглапип (уже потерявший сег-1). Таблица 11. Рис. № 8. 2-ая личинка самки. Сяжки. | Глаза (на растянутых глазных нервах). Надглоточный нервный ганглий (начало его редукции). 1-ая пара личиночных ног. ‚ Клетки. онных. желез. Желудок. Брюшной ганглий. 2-ая пара ног. Кишечник. Мальпигиевы сосуды. Яичники. 3-ья пара ног. Яйцеводы. Рухлапиа. _ Таблица ТУ. Рие. №9.3- яличинка самки. Глазной нерв (раетянут). у Головной мозг (полная атрофия). Глаза е линзами. Сосалельный аппарат (3-ий). 3-ья закладка ротовых щетинок (уже охитиневших незадолго до ль . Слюнные клетки. Желудок. Брюшной ганглий (дегенерирующий). Кишечная трубка. Яичники с яйцевыми и питающими клетками. Мальпигиевы клетки. Яйцеводы. Влагалище. Руза. # р Таблица ГУ. Рие. № 10. Взроелая самка, или 4-ая личинк д. ядяыоюн > Со — 10. 12. 12. 15. 14. 15. 16. 11. 18. * м. ыы — Яйцо с эмбрионом. Глазной нерв. Ротовый аппарат. Глаз и глазная линза. Имагинальные диски головы `эмбриона-самца. Желудок. , Слюнная железа с клетками. и ВА Брюшной ганглий (значительно уменьшившийся благодаря `дегенера ци И. < Ротовые щетинки. мк НЫ Питающие клетки с ядрами. Яйцевая клетка (окруженная одним рядом клеток). Жировые клетки. Распад питающих клеток. Фагоциты. Матка. Влагалище. Церопороиды восковых желез. Ругапии (е хитиновыми прядильными зубчиками). |: { Рисунок № 1. Мо 0 самца Азр!4101$ после! прикреплен % и | ° Рисунок № 1. Молодая личинка Рис. №2. Личинка самца за, несколько часов ° самца Азр1410лз пеги на 6 день до 1-0й линьки. ° послейтрикрепленияк растению. “ Ы О ры й не . Рис. 3. 3-ья личинка самца или «личинка- куколка». 0. ” |-ая таблица. Развитие самца. Азр1 91061 и | 25. (@ № р И) нимфа плиз куколка Рис. № 5. 2-я-нимфа (куколка) самца. Рис. № 6. Взрослый половозрелый самец. _ самца, ПАН м ЗА м Е ——— жд щ—— 1У- Рис. № 9. 3-я лич! зи . 42 ыР } |!-ая таблица. Развитие самки. АзрЕЯ1оби$ пег! 1. Рис. № 7. 1-ая личинказсамки. Рис. № 8. 2-ая личинка самки. 1У-ая таблица. Развитие самки. Азр!атои$ пег!1. Рис. № 9. 3-я личинка: самки. Рис. № 10. Взрослая самка, или 4-ая личинка. й у 3 1 } _ О характере изменчивости яичников муравьев. К вопросу о происхождении полиморфизма общественных насекомых. Ив. Ежиков. _ (Из лаборатории Зоологического Музея 1-го Московского Государствен- 7. ного Университета. ) ь» (С 22-я рисунками в тексте). я Е _ _ ‚ Вопрос о происхождении рабочих у полиморфных обществен- ных насекомых издавна привлекал к себе внимание. Тот факт, что о особи, которых считали бесплодными, приобрели несмотря на это _ ряд существенных отличительных признаков, казался какой-то о загадкой, парадоксом, над выяснением которого биологам-теоре- г тикам стоило потрудиться. В настоящее время накопилось, однако, _ немало наблюдений, констатирующих, что рабочие (или солдаты). _ нетолько откладывают яйца, но и то, что последнее явление не пред- _ ставляет собой редкого исключения. В частности, относительно _ муравьев доказано, что из яиц, отложенных рабочими, могут раз- виться и рабочие (по Н. Беспетасв, Сотзфоск, Таппег) и плодные _ самки (Таппег, цитирую по \УВе@ет, 1903). Самая редукция яични- _ кову рабочих муравьев не доходит до того предела, за, которым сле- _ дует потеря функции: хоть одна яйцевая трубочка остается в каждом _ яичнике и может функционировать !); это как будто указывает, что а ый да откладка яиц рабочими имеет важное биологическое значение. При- _ знавая, что рабочие особи имеют возможность передавать свои свой- Е ства зародышевой плазме вида, мы должны видеть интерес изучае- мых явлений уже в другом. Е к |. Е й о . т. т) Мне известны, по литературным данным, лишь два вида муравьев, у _ которых яйцевые трубочки вовсе не были найдены у рабочих: Ес1%0п 7% Русский Зоологический Журнал. Вып 3 и 4-й. 22 ый а = в Знакомясь с теориями, предложенными для объяснени м исхождения рабочей стазы, с борьбою различных воззрений, мы — встречаемся, в сущности, с теми же противоречиями, с которыми при- ходится иметь дело в теориях эволюционного процесса вообще. Это и понятно: происхождение рабочих у общественных насекомых есть частный случай и конкретный пример того процесса, который по традиции называют «происхождением видов». Подобно тому, как генетики видят причину наследственных из- менений в мутациях генов, а ламаркисты выдвигают прямое воздей- ствие среды, так же и причину диференциации стаз одни авторы ищут во внутренних изменениях зародышевой плазмы, другие—в условиях онтогенетического развития и в унаследовании приобре- тенных особенностей в течение филогенеза. Не имея возможности сколько-нибудь подробно останавливаться на различных теориях, укажу лишь, что наиболее яркими выразителями двух вышеприве- денных точек зрения были первые их представители: Амос. \Уе15тапи и Н. Зрепсег; позднейшие теоретические построения С. Етету, Р. Магсва!`я, а также соображения Стазз1 и Запд1а;’а и НоПаетеп’а относительно влияния некоторых особых факторов на диферен- циацию стаз у термитов не вносят чего-либо принципиально нового и не создают своеобразных теорий, отличных от теорий Вейсмана и Спенсера. } | | Н. Рем! в 1878 году высказал гипотезу, что яйца, отклады- ваемые самкой, неодинаковы: из одних могут получиться только самки, из других— всегда и при всяких условиях только рабочие (оставляя в стороне самцов). В настоящее время возможность этого допускает \У. УТВеёет (1913), указывая, что яйца от одной и той же самки часто значительно варьируют по величине и виду, и что яйца, отложенные рабочей особью, бывают иногда наполовину меньше от- ложенных самкой. Наблюдение, подобное последнему, приводит ВК ога для Газтаз аПотозаз. Вистой сделал наблюдение, что среди только что.вылупившихся из яиц личинок некоторых терми- тов можно безошибочно распознать будущих солдат; этот автор по- лагает, что и стаза, рабочих определяется в яйце. Последнее вряд лл, однако, справедливо, так как не согласуется с тем фактом, что тер- миты могут изменять развитие личинок на рабочих и делать из них половых особей. Различие яиц муравьев по величине и виду может быть объяснено различным содержанием желтка; если же принять во внимание, что диференциация стаз у муравьев намечается уже у весьма молодых личинок, то условия питания эмбриона могут иметь (а АМС! АУ т 4 к 4 х ая" = 25. В еЗОаы 22 ода к значение, но значение вряд ли бесповоротно решающее. Личинки _Мугииса, долженствовавшие по своему общему виду и по тому вре- ый мени года, в которое они взяты были из гнезда, дать самок, превра- з тились у меня в условиях содержания в неволе и ненормаЛьного питания ') в рабочих. Тапеб наблюдал появление исключительно рабочих в колонии Газгаз аПепаз при кормлении одним лишь медом; | то же имело место у ТлфосКк. Если и допустить в некоторых случаях | существование неодинаковых яиц, то это вносит мало нового в те- оретические рассуждения о причинах полиморфизма; гипотеза Вейс- :& мана о сосуществовании в яйце особых зачатков, способных развить- | ся— одни в организм самки, другие в организм рабочей, мало отли- чается от только что изложенной. Как бы то ни было, вопрос о происхождении рабочей стазы по- лиморфных общественных насекомых сводится к выяснению того, в какой мере различия между самкой и рабочей особью создаются условиями онтогенетического развития, какие различия наелед- , ственны и как могли возникнуть наследственные особенности ра- бочих в течение филотенетической истории. Мои наблюдения над изменчивостью яичников муравьев могут, мне кажется, послужить некоторым материалом для выяснения этих вопросов, тем более, что различие в устройстве половой системы у самки и рабочей является основным проявлением полиморфизуха. И Изменчивость яичников у муравьев слагается из двух явлений: с 1) поскольку мы имеем сведения, яичники рабочих обнаруживают = — в виде правила меньшее количество яйцевых трубочек по сравнению с яичниками самок того же вида; 2) число трубочек может варьиро- вать и в пределах стазы рабочих одного и того же вида у разных особей. Чтобы разобраться. в первом проявлении изменчивости, есте- ственно было обратиться к изучению постэмбрионального развития к яичников. Мною были исследованы в этом отношении наиболее обыч- ные в Средней России виды муравьев, относящиеся к родам Мугилеа, Таз, Когш1са и Сатаропобаз. Работа эта встретила некоторые за- р труднения. Не говоря уже о том, что зачатки яичников у муравьев в: никем раньше не были описаны или зарисованы, оказалось, что анатомическая диференцировка яичников приходится на ранние личиночные стадии. Между тем определить будущую стазу такой молодой личинки довольно трудно. Однако форма тела личинки, йе # в ы Г т) Ухаживавшие за ними рабочие кормились только медом. 20+ ик м Пу. ^ ООО и ; и ЕР ТО = га ‘время года, в которое она была взята, из гнезда, и самое строение за чатка яичника помогли мне со временем научиться разбирать, ка- кая стаза имеется в том или ином случае. У более взрослых личинок — на самку их величина и присутствие просвечивающих под хитином крыловых зачатков позволяют определить стазу уже с полной не- сомненностью. Останавливаюсь сперва на постэмбриональном развитии яич- ников у Мугилса. Исследованию подвергались М. гао110918, М. ]аеу110413, а главным образом смешанные формы между ними. У самок М. гио110915, по [165рез, 8 яйцевых трубочек в каждом яичнике; - у М. 1аеуто41$, по сводке В1сКга, —по 12. Я находил те же числа— . от 8 до 12. У рабочих обоих видов лишь по одной яйцевой трубочке в каждом яичнике. У наиболее крупных из тех, в общем еще очень мел- _ких, личинок, не достигающих величины взрослой личинки на рабо- чую, которых можно вайти в гнезде одного из названных видов ранней весной, когда муравьи еще вялы и не вполне очнулись от зимнего оцепенения, —у личинок, развивающихся в данном случае, хотя и не бесповоротно, на самку ;—зачаток яичника расположен в 5-ом абдоминальном сегменте, ближе к спинной стороне тела, справа, и слева от кишечника, и занимает почти вертикальное положение, перпендикулярное к продольной оси тела '). Он имеет веретено- образную форму (рис. 1), одет оболочкой и состоит из следующих частей: 1) средняя часть, в которой сначала различима, лишь масса, пузыревидных ядер, содержащих немногочисленные зернышки, а позднее становятся ясно различимы и границы клеток-——«зароды- шевая часть» 2); 2) вентральный, а позднее задний конец зачатка, постепенно суживается в нить и обнаруживает иное гистологи- ческое строение (более мелкие и удлиненные ядра)—«выводная часть», не получившая еще просвета, и 3) дистальный, дорсально располо- женный конец зачатка, состоящий из пучка коротких отростков, сближенных основаниями, сидящими на дистальном суживаю- щемся конце зародышевой части, и расходящихся пальцеобразно в стороны верхними свободными концами в пространстве, образо- ванном оболочкой всего зачатка и выполненном соединительной тканью; я назову эту часть, основываясь ‚ как и в предыдущем случае, па ее дальнейшей судьбе, «зачатками концевых нитей». 1) Позднее зачалок принимает более наклонное положение, наклоняясь дилальным концом вперед и к середине, в направлении к сеодцу: 2) Эгот термин заимотвую из работы А. О. Лив. й ческая Диференцировка в то же время идет. т. и У вырос- _шей вполне личинки, еще не выбросившей тесопйми перед перехо- дом в куколку, все яйцевые трубочки уже налицо. Эта диферен- д Я нА ЗА о Рис. 1. Мугш1са 1асу!поботие1 поз, зачаток яичника молодой ли- чинки на самку: Рис. 2; М. Бсабг!по@1$, то же, более взрослая личинка. _ Рие. 3. М; 1асу1по@о-ти1по 413, то же, вполне взрослая личинка. Рис: 4 —_ М: 1асу1що 4о-тих1по@1з, зачалок яичника молодой личинки на рабочую. Рие; 5. М: гиб1подо0-1асу1по41$, то же, вполне взрослая личинка: Рис; 6. (уменьшен по сравн. с остальными), то же, куколка рабочей, еще белая: Рис: 7. Таз1из$ п: ег, захалок яичника личинки на самку, еще не достигшей полного роста: Рис. 8. Еогштса Ё{азса Г!азса. Зачалок яичника личинки на самку, не вполне выросшей. цировка происходит следующим образом (рис. 2 и 3). Дистальный ° конец зародышевой части начинает утолщаться, вместе с ним ста- _ новятся крупнее и зачатки концевых нитей, так что зачаток органа _ менно промежутки между зачатками концевых нитей углубляются. как бы врастают в зародышевую часть в виде щелей по мере ее утол- х _ в целом кажется как бы распухшим в верхней своей части; одновре- ь \ ` Ее ‹ Е ИА. Ех ие Е АЕ А ии о: 72-2 других. Самую, если можно так выразиться, технику разделения на препаратах трудно уяснить: или происходит активное разделение зародышевой части в процессе ее роста, или пассивное, путем враста- ния соединительной ткани в промежутки между зачатками концевых нитей, или, наконец, одно сопутствует другому !'). Однако активное разделение кажется мне наиболее допустимым и понятным прин- ципиально. Зачатки яичников молодых личинок на рабочих (рис. 4) мало отличаются от зачатков самки сответствующей стадии; имея такую же, приблизительно, длину, они лишь несколько тоньше, уже по- следних. На дистальном конце точно так же имеется пучек зачатков _ концевых нитей, число которых, повидимому, то же, что и у самки данного вида °). Дальнейшее развитие отличается весьма существен- но: оно сводится к росту всего зачатка в длину и превращению его целиком в одну лишь яйцевую трубочку (рис. 5 и 6). При этом дие- тальный конец зародышевой части не только не становится толще; как в случае развития на самку, но, наоборот, сильно суживается и вытягивается, отодвигая пучек зачатков концевых нитей далеко на конец органа; этот концевой пучек присутствует еще у белой ку- колки, яичники которой в остальном разве лишь гистологически отличаются от имагинальных; у ппасо зачатков концевых нитей уже не остается. Интересно отметить еще одно обстоятельство: яйцевая трубочка рабочей Мугилса не гомологична яйцевой трубочке яич- ника самки: в то время как у самки каждая трубочка возникает в результате разделения яичника, у рабочей особи она представляет собой весь орган 3). Мы видим здесь у рабочих упрощенное развитие яичников, свойственное `рудиментарным органам. Некоторые авторы (М. НоШ@ау) не считают яичники рабочих за. рудиментар- 1) На роль соединительной ткани при диференциации яйцевых трубочек как будто указываюг опизания, данные К. ск (Гер!аорфега) и Эемшав (Нумепорфега, Вгасопв1А4ае). *) Ус:ановить это число с тозностью оказалось затруднительно: на тотале- ном препара е зачатка созчитать их не удается, т. к. они загораживают друг друга, а на срезе 'они не улавливаются в°ледсвие своего неправильного поло- жения и изогнугой формы. 3) Сгрого говоря, яйцевую труболку рабочей особи следовало бы обозналать другим названием: ` ‘бочек. Это разделение происходит не с совершенно одинаковой ско-_ ростью, и одни яйцевые трубочки обособляются несколько ранее — _ ные органы на том основании, что откладка яиц возможна; но нужно признать, что способность к функционированию у рабочих сильно ограничена малым количеством яйцевых трубочек. | Развитие яичников у Газ1$ п1оег мало отличается от вышеопи- санного. Рабочие у этого вида также имеют лишь по одной яйцевой _ трубочке с каждой стороны; у самки, по В1е Кота, в каждом яичнике имеется 30—40 трубочек. В связи с этим зачаток яичника обнару- живает гораздо большее число зачатков концевых нитей, чем у Муг- °— Пса. Другое отличие состоит в том, что зачатки яичников самок, утолщаясь в своей зародышевой части перед распадением на яйце- ° вые трубочки, разделяются одновременно на немногие крупные доли — (ие. 7). В зародышевой части появляются расположенные по длине °— органа щели и обособляют друг от друга крупные доли, каждая из которых несет на своем дистальном конце пучек зачатков концевых нитей; едва началось это разделение на доли, как каждая из долей, в свою очередь, начинает разделяться сверху вниз на группу яйце вых трубочек. Яичники вполне выросшей личинки на самку обнару- живают еще явственное расположение трубочек группами. Предва- рительное разделение зачатка на, доли у Газ!а$ не является принци- _ пиально новой чертой развития по сравнению с развитием у Мут- 1са: и там, как это было отмечено, разделение на трубочки происхо- дит не вполне равномерно и намечается нечто в роде долей; если последние не резко заметны, то это объясняется лишь тем, что коли- чество трубочек там вообще очен невелико. Самое разделение долей на трубочки у Газа; осущес твляется, повидимому, несколько иначе: зачатки концевых нитей как бы врастают в зародышевую часть, удлиняясь и разделяя ее 1. Весьма походит на только что описанное развитие яичников у Еогимса Га5са; рабочие этого вида также имеют по одной яйцевой трубочке с каждой стороны, а при развитии на самку также по- являются доли (рис. 8). Такие же доли наблюдаются у Ф Сатропо$ Вегсеапиз (рис. 9); разделение долей на трубочки у этого вида, а также у Ф Е. Газса происходит путем разрастания зачатков конце- вых нитей за счет зародышевой части. ых ро о ОРС, И ката. и у ; ') Такова же, повидимому, техника закладки яйгевых трубочек у ТепеБг!о (Со\еорфега), по ТВ. БаПие: здесь яйцевые трубочки, числом 12, закладываются _еще в эмбргоне; они образую.ся благодаря деятельности мезодермических клеток о конгевых нитей; клетки эти расположены сначала «монетным с:олбиком» («ее]Аго]- _ 1епаг&е»), а позднее расходятся кольцеобразно и образуют просве“, выполняемый половыми клетками. Развитие яичников у ща гойа. Е. рта ей в и. дали? интересно в том отношении, что рабочие этих видов в большинстве ‘имеют более одной яйцевой трубочки с каждой стороны. Так, рабочие Когилса гта имеют, по Вл ота, от 4 до 10 трубо- чек в каждом яичнике, а по моим наблюдениям— от 2 до 6 (у самки указывается по 45 1) трубочек с каждой стороны); Е. ргабеп$1$, по Г.68р65-—от 8 до 6, по моим же данным— от 2 до 5; Сатропоби$ Ветеи- 1еапиз, по наблюдениям А4ег7 и моим — от 1 до 5. Опишу развитие яичников рабочей особи Котилса, га (рис. 10, 11, 12 и 13). Зача- ток органа у молодой личинки имеет не веретенообразную, а скорее | треугольную форму; главная масса его—зародышевая часть; одна из сторон треугольника покрыта причудливой формы отростками— зачатками концевых нитей, противоположный же угол занят вывод- ной частью и вытянут в тяж—будущий яйцевод. Анатомическая ди- ференцировка начинается с появления в зародышевой части про- дольных щелей, идущих от основания зачатков концевых нитей все глубже по направлению к проксимальному концу—выводной части; в то же время дистальные концы появляющихся таким образом долей заметно суживаются и вытягиваются. Весь зачаток оказывается тотда поделенным на немногие крупные доли, несущие на сужи- вающемся дистальном конце по пучку зачатков концевых нитей и вполне похожие каждая в отдельности на весь зачаток яичника у молодой личинки Мугииса, Газиаз, Е. Газса или Сашропобаз или на описанные выше доли, имеющие временное существование в течение развития яичника самки. В дальнейшем каждая такая доля лишь вытягивается и превращается в одну яйцевую трубочку, так как ее распадения у личинки рабочей особи, в отличие от личинки на самку, не происходит. Количество заложенных таким образом долей определяет, следовательно, число яйцевых трубочек в имагинальном органе рабочей. Отмечу, что и в этом случае доли, остающиеся у. рабочих неподеленными на трубочки, не гомологичны отдельным яйцевым трубочкам самки. У Ар! шеШета, по исследованию Г. А. Кожевникова, дело обстбит иначе: яйцевые трубочки рабочей за- кладываются в полном числе, но потом большая часть их дегене- рирует; здесь, следовательно, отдельная яйцевая трубочка рабочей гомологична соответственному образованию матки. Перейду теперь ко второму проявлению анатомической измен- чивости яичников муравьев, которое, как это было уже отмечено, 1) Такие указания не вполне то ны, так как число трубочек и у самок индивидуально измен иво. различное количество яйцевых а у разных особей. Это ь наблюдается, ‘конечно, лишь в тех случаях, где имеется более одной _ Еотписа га, Е. ргафепз1$ и Сатропобз, ВегсШеапиз. Величина, тела, рабочих также колеблется у этих форм ‘в довольно широких преде- Рис. 9. Сатропофиз Бегсц!еап из, за“алок яичника личинки на самку, почти взрослой. Рис. 10. Еогш1са гиЁа, залаток яичника молодой личинки. Рис. 11. То же полукуколка в Е шесопт им еще не выброшен. Рис. 12. То же, шесоп1иш выброшен. Рие.* 13. То же, еще более взрослая полуку- а чинки, так как кроме того условия личиночного питания влияют, _ как это мне удалось показать раньше, на закладку большего или мень- шего количества, трубочек в яичнике мух, представляется интерес- _ тела и числом яйцевых трубочек у рабочих муравьев. Литературные данные по этому вопросу крайне скудны. Так, Г.65рё$ указывает, что у крупных рабочих Еогписа сопоегепз имеются _ трубочки в каждом яичнике, т.-е. из числа изученных мною видов у ‚лах. Так как величина тела может зависеть от условий питания ли- ным выяснить, существует ли какая-либо связь между величиной | запоашеа крупных—4—6, мелких— 8—4. "Но у Рона тигезсетя по тому же автору, число яйцевых трубочек варьирует от 3 до 8 } без всякого отношения к легким колебаниям величины 1). | Интересно отметить также то, что известно в этом отношении 0 различии между рабочими и так наз. солдатами: по [.6зрёз, у сол- дат ЕКоги1са рафезсепз 2)—2 яйцевых трубочки, у рабочих—1: по НоШ9ау, у Сатропо$ татготафаз уаг. соответственно—8—4 и 1, ау С. Гаш@е$ уаг. Тезйпааз— от 1 до 11 и от 1 до 2. _ Нижеследующие полученные мною числа дают ответ на поста- ‘вленный вопрос. Количества трубочек для правого и левого яичника, одной и той же особи соединены чертой; первая пара чисел слева соответствует наиболее крупному рабочему, по величине, из числа взятых из одного и того же гнезда и в один прием. Остальные расположены постепенно по мере убывания ве- личины тела слева направо. Еогимса та. Е О з Е. ргафепз$. ”. 5—4; 43; 5—4; 5—4; 4—4; 44; 4—3; 5—4; 4—2; 2—9; 3—9; 313; 25; 3—5. Сатропобиз ВегсШеаллаз. 5—3; 4—2; 4—3; 4—2; 3—3; 3—2; 4—2; 2—9; 2—2; 2—1; 1—1; 1—1; Г. | ‚ Сатропобаз Пегошеапи$. (Гнездо меньшей величины.) - 3—3; 2—2; 1—1; 2—1; 1—1; 1—1; 141; 11. Хотя и нет полного совпадения, все же ясно, что с уменынением величины тела количество яйцевых трубочек тоже убывает. Рас- положение особей по величине производилось как просто на глаз, так и более точно— измерением по препаратам некоторых частей тела (длины рукоятки усиков и задних голеней); однако последний прием не привел к исправлению приведенных рядов в смысле уста- 1) По АЧег», у рабочих этого вида 3 яйцевых трубочки. *) Сатропофаз уаеиз? ления большего совпадения. Так как на величину тела может влиять различное питание в поздний личиночный период, когда яйце- вые трубочки уже заложены, то полного совпадения трудно ожидать. уже по одной этой причине. Прежде чем перейти к. истолкованию описанных явлений пост- эмбрионального развития яичников и их анатомической измен- чивости в пределах стазы рабочих, коротко резюмирую изложенное: 1) Одним из проявлений анатомической изменчивости яичников У муравьев является наличность меньшего количества Нее тру- бочек у рабочих по сравнению с самками. Е 2) Это различие осуществляется в течение постэмбрионального. периода развития рабочих или путем превращения всего зачатка | яичника в одну яйцевую трубочку (Мугитса, Газиаз, Е. Газса, малень- кие рабочие Сатропобаз Вегси]еатиз), или путем разделения зачатка, лишь на немногие крупные доли, каждая из которых превращается в одну яйцевую трубочку (Еоттса миа, Е. ргафетз1з, С .Вегса]еаплз). При развитии на самку в обоих случаях происходит разделение зачатка на доли, распадающиеся, кроме того, на яйцевые трубочки. Яйцевая трубочка рабочей особи не гомологична у муравьев соответ- ственному образованию самки. 3) Другим проявлением изменчивости является присутствие различного числа яицевых трубочек у разных особей в пределах стазы рабочих одного и того же вида. 4) Различие это возникает в онтогенезе путем закладки боль- шего или меньшего числа долей, превращающихся каждая в одну яйцевую трубочку, и стоит в связи с величиной тела: чем мельче личинка, тем меньше ‘у нее закладывается долей и тем меньшее количество яйцевых трубочек будет иметь происшедший из нее рабочий. П. Изложенные наблюдения над постэмбриональным развитием и анатомической изменчивостью яичников муравьев позволяют сделать некоторые выводы о характере и причинах двух отмеченных проявлений изменчивости: различия в количестве яйцевых трубочек. 1) между рабочими и самками и 2) между рабочими различной вели- чины. Эти выводы я постараюсь подкрепить некоторыми экспери- ментальными данными. | Прежде всего необходимо отметить, что так называемые «об- щества» полиморфных насекомых по своему происхождению суть т о семьи, слагаясь из самки- основательницы И ее _потоз ства. Так именно обстоит дело у ос, шмелей и многих муравьев (у = муравьев, имеющих малонаселенные гнезда—Мугичса, по 1Г6зрёз, и у тех из имеющих многочисленное население, у которых колония основывается одиночной самкой). У термитов, у мелипон и Ар. ше!ега в гнезде одна лишь самка, но основание гнезда происхо-. дит в результате роения. Основание новых колоний одиночными сам- ками у ос, шмелей и многих муравьев, парами половых особей у тер- митов также говорит за происхождение колоний из семей. Это про- исхождение в течение филогенеза наиболее вероятно представить себе, по Ви е]-Веереп’у, так: самка-основательница, стала доживать: до перехода во взрослое состояние ее дочерей, последние же тотчас. принимались за работу в материнском гнезде и уход за потомством. Для выяснения происхождения рабочей стазы два явления, от- меченные Р. Магева]’ем для ос, имеют, мне кажется, существенное значение. Я разумею: 1) функцию рабочих особей как кормилиц и 2) лучшее питание особей, развивающихся ближе к осени, когда число кормящих их рабочих становится велико; и, в частном случае, выяс- нения причин анатомической изменчивости яичников муравьев эти два фактора могут послужить ключем к разгадке двух проявлений изменчивости. ' Самки муравьев имеют тотчас после перехода в имагинальное т. состояние яичники еще очень незрелые. Их яичникам предстоит. длительный рост параллельно с гистологической диференциров- | кой, при чем эти процессы в высокой степени зависят от питания. взрослой особи. Вскрывая рабочих, я многократно убеждался, что. особи, обладающие сильно развитым жировым телом, имеют зрелые яйцевые трубочки; наоборот, со слабым развитием жирового тела, связано почти полное отсутствие в яйцевых трубочках содержимого: они имеют вид каких-то пустых футляров, с трудом воспринимающих окраску. Что сильно развитое жировое тело не могло перейти из личинки — несомненно: это наблюдается совершенно независимо от величины тела--у наиболее мелких особей столь же часто, как и у самых крупных. Какая причина может мешать рабочим питаться так, как это было бы необходимо для созревания их яичников? Труд- но видеть эту причину в чем-либо ином, кроме выкармливания 0ес- помощных личинок. Если мы обратимся теперь к филогенетической истории, то в праве ли мы ожидать, что гистологическая и физиоло- тическая атрофия большей части яйцевых трубочек вследствие функ- с В 35 < Ара ва ще} : ° ции рабочих особей как кормилиц отразилась на филогенетическом ‘развитии? у Ар меПета, по исследованиям Г. А. Кожевникова, ° куколка рабочей претерпевает регрессивный метаморфоз яичников, выражающийся в том, что большая часть уже имеющихся в это время _ _ налицо яйцевых трубочек дегенерирует; у муравьев, по изложен- . ным выше наблюдениям, зачатки концевых нитей личинок на рабо- } чих не разрастаются в тот момент, когда это происходит у самки, и зачаток яичника остается неподеленным на яйцевые трубочки. На- прашивается мысль, что атрофия из имагинального состояния пере- двинулась на постэмбриональное развитие; у Ар1з шеПШега момент ° редукции приходится на то время, когда яйцевые трубочки уже зало- жены, большая часть их дегенерирует; у изученных мною видов ° муравьев момент редукции передвинулся на более раннюю стадию, — он приходится у личинки, когда яйцевые трубочки еще не диферен- | цировались, и вызывает уже более глубокие изменения-—яйцевые ° трубочки вовсе не закладываются '). Словом, в дегенерации боль- шей части яйцевых трубочек у Ар1з теШега и в неразделении яич- ников на трубочки у муравьев можно видеть, мне кажется, явление вторичного филэмбриогенеза, применяя терминологию А. Н. Се- верцова. Конечно, это лишь толкование, более или менее вероятное, но оно едва ли более гипотетично, чем то выпадение яйцевых трубо- _ Чек в течение филотенеза, по одиночке, вследствие случайных изме- _ нений зародышевой плазмы и под контролем естественного отбора, о _ котором говорит Вейсман. В последнем случае нам пришлось бы признать, что потеря каждой яйцевой трубочки, вследствие случай- ного изменения зародышевой плазмы, имела решающее значение в вопросе «быть или не быть»; это тем менее вероятно, что речь идет о частях нефункционирующих, ненужных ?). На примере мясных мух мне удалось показать ранее, что коли- чество трубочек в яичнике ппасо может колебаться в зависимости от условий питания в личиночном состоянии; может возникнуть. ® _ самками и рабочими создается каждый раз в онтогенезе заново, я т) Ветречающее-я у личинок на рабочих Сашропофиз и некоторых Еог- _ шика разделение за’алка на доли ведет к образованию яйцевых трубочек, не го- _ мологи ных таковым самки. *) Я позволяю себе вы казать эи соображения, полагая, что принципы _ ламаркизма живы и в наше время, несмотря на расцвет ген_-тики. Мне чалто _ при оди ся обращаться к Вей ману, ко’орый много писал по теории полимор- _ризма и много сделал для выяснения этого явления. вопрос, что и у муравьев различие в числе яйцевых трубочек между _ В - а потому о наследственном характере этого проявления ‘изме чи- воети вообще нельзя говорить. Я не буду приводить каких-либо кос-. венных доказательств наследственности этого явления, памятуя, что только опыт дает решающий ответ на вопрос, наследственен данный признак или нет. Я упоминал уже выше об одном опыте с молодыми личинками Мугимса 1аеу11041$ ги211041$, которые должны были в естественной обстановке превратиться в самок, в условиях же опыта, при кормле- нии находившихся при них рабочих медом, дали рабочих. Таким образом, личинка на самку, яичник которой еще не поделен на яйце- вые трубочки, при дальнейшем недостаточном питании просто пре- вращается в рабочую. С другой стороны, у более взрослой личинки с имеющимися уже налицо яйцевыми трубочками едва ли можно ожидать получить изменение в количестве последних, если лишить личинку питания на оставшееся время. Отсюда вытекает, что един- ственно возможная постановка опыта такова: нужно поместить ли- чинку в условия голодания в тот момент, когда зачатки яичников только что начинают распадаться на доли и трубочки. Если после этого яичники разовьются по типу самки, то это можно считать до- статочно убедительным доказательством, что неразделение зачатка яичника на трубочки у личинки рабочей наследственно закреплено, и условия развития действуют лишь как стимул; если же получится промежуточный (в отношении количества трубочек) тип яичника, тогда придется сделать вывод, что условия питания личинки влия- ют как непосредственная причина на формирование органа. Приведу результаты поставленных мною для выяснения этого. вопроса опытов. й 1) Личинки на самок Газ1из ш1оег, в количестве 25, были лишены питания в тот момент, когда зачатки яичников только что начали разделяться на доли: дистальный конец зародышевой части начал у них расширяться и расщепляться (рис. 14). Через месяц голодания остались в живых лишь две личинки; они оказались несколько мень- ше исходных по величине и с меньшим количеством жирового тела и крови. Исследование зачатков яичников у них показало, что’ вся зародышевая часть расширена и пронизана более многочисленными и глубже идущими щелями (рис. 15). Словом, развитие в направле- нии образования яичника самки продвинулось значительно вперед, несмотря на неблагоприятные условия; в данном случае остается, однако, место для сомнения, был ли бы снабжен яичник Ппасо пол- ным количеством трубочек. Тиз Аа _ 2) Личинки на самок Еогпуса гаЙБат 18 имели в момент лишения о питания расширенную зародышевую часть, разделенную щелями, некоторые из которых достигали выводной части; из зачатков кон- цевых нитей немногие начали дистально удлиняться. После полуто- ранедельного голодания одна уцелевшая личинка, в состоянии пере- хода в куколку (явно карликовую), имела яичники, состоявшие из многочисленных трубочек. Рис. 14. Зачаток яичника личинки на самку Газ!а$ шоег в начале опыта. Рис. 15. То же после опыта (голодания в течение месяца). Ри“. 16и 11. Зачатки яичников личинок на рабочих Еотиуса, ргафеп$1$, крупные личинки до опыта. Рис. 18 и 19. То же после опыта (периода голодания). Рис. 20. То же; две из трех будущих яйцевых трубочек двувершинны (в другом яичнике той же особи 5 трубочек). Рис. 21. То же, более мелкие личинки, до опыта. Рис. 22. Такие же личинки после опыта. | 3) Зачатки яичников личинок на самок Сатаропобз$ Пегощеа- _ Пмз во время лишения питания личинок обнаруживали разделение дистального конца зародышевой части на доли; некоторые зачатки _ концевых нитей начали удлиняться. После голодания в течение ме- сяца у одной куколки, не имевшей кокона ине вполне сбросившей _ ЛИЧИНОЧНЫЙ покров, я насчитал в одном яичнике 53 в лругом—57 _ яйцевых трубочек. (Укажу для сравнения, что у олной самки а бб < „& ®. того же вида, пойманной в той же местности, я нашел в яичнике 47 трубочек.) на То обстоятельство, что в природных условиях у тех видов, кс- торые были мною изучены, не попадаются формы промежуточные по строению яичников между самкой и рабочей, также говорит за наследственный характер различия в строении яичников. В евязи с этим интересно отметить, что в то время как величина тела коле- блется у рабочих в весьма широких пределах, у самок эти колебания совершенно незначительны; карликовые самки—редкость. Среди большого количества куколок самок Мугиса, 1аеу11015` гао1по413, взятых однажды из одного гнезда, я обнаружил лишь одну, заметно меньшую по величине, —у нее оказалось по 11 трубочек в каждом яичнике. У двух куколок нормальной величины, взятых из того же сбора, я нашел 10—10 и 11—12 яйцевых трубочек. Второе проявление анатомической изменчивости яичников У муравьев заключается в том, что рабочие одного и того же вида об- наруживают индивидуальные колебания количества яйцевых тру- бочек, конечно, лишь в тех случаях, где трубочек в каждом яичнике. больше одной. Выше было показано, что эти колебания стоят в тесной связи с величиной тела: чем крупнее особь, тем больше у ней трубочек в. яичнике. Так как величина тела ппазо зависит от питания личинки, естественно рассматривать эту изменчивость внутри стазы рабочих тоже, как непосредственный результат условий питания в личиноч ном состоянии. Чем менее обильно питалась личинка, тем на меньшее количество долей разделились у нее зачатки яичников и тем меньше яйцевых трубочек получилось у взрослого насекомого. Подобное же явление было мною констатировано у мясных мух: там во время на- чала куколочного периода закладывается тем меньшее количество трубочек в яичниках, чем более недостаточным было питание ли- чинки; здесь недостаточное питание ведет к образованию уменьшен- ного числа более крупных анатомических настей (которые я обозна- чаю названием «доли»), превращающихся каждая в одну яйцевую трубочку. Следует отметить, что эти явления анатомической измен- чивости под влиянием среды разыгрываются на сходной почве: в обоих случаях яйцевые трубочки закладываются поздно в течение онтогенетического развития, и условия питания личинки могут бла- годаря этому отразиться на анатомической диференцировке органа. Может возникнуть сомнение, не является ли изменчивость яич- ников внутри стазы рабочих наследственной, не зависящей непосред- } * $ ‚50 Е ие мкл +) Ре М | _ ственно от условий питания личинок. Однако связь с этими условия: ми слишком очевидна. Особенно интересны в этом отношении те виды муравьев, самки которых способны совершенно самостоятельно, без помощи рабочих своего или чужого вида, основать новую колонию (напр. самки Сатропобиз Пегси]еатиз). Одиночная самка выводит первых рабочих, которые получаются чрезвычайно малы; вывед- шиеся рабочие начинают помогать матери в уходе за, дальнейшими личинками и последние превращаются уже в более крупных особей %); при этом первые рабочие обладают и наименьшим числом трубочек в яичниках, а У поздних и крупных и количество трубочек возра- стает. . Таким образом, особое питание личинок на рабочих, отличное от питания личинок самок, не только играет роль стимула, решаю- щего будущую судьбу личинки, в смысле определения ее стазы, но и служит непосредственной причиной, определяющей анатомиче- скую диференцировку яичников в пределах стазы рабочих. И, быть может, из случайного стечения обстоятельств, из невозможности достаточного кормления одиночной самкой своего первого потомства, и развился филогенетически особый способ выкармливания личинок на рабочих. Во всяком случае, неправ был Вейсман, полагая, что рабочие лишь потому пользуются, как стимулом для выведения себе подобных пищевым режимом, что этого рода воздействие наиболее для них доступно, осуществимо: мы видим, что этот стимул влияет и как прямая причина. Представлялось интересным и то положение, что количество трубочек в яичниках рабочих изменяется под влиянием среды,— положение и без того возбуждающее мало сомнений— подвергнуть” все-таки экспериментальной проверке. Задание было таково: взять личинки одного и того же возраста и притом достаточно молодые, у которых зачатки яичников еще не разделились на доли, распреде- ‘лить их в несколько групп, и затем питать эти группы различно, то более, то менее обильно; менее обильно питавшиеся личинки долж- ны были бы дать рабочих с меньшим числом яйцевых трубочек. Од- нако кормление личинок в неволе, особенно выкармливание нор- мальное, обильное, настолько трудно осуществимо, что пришлось отказаться от такой постановки опытов. Приходилось просто брать из одного муравейника личинок на рабочих, распределять их по величине на, две или более групп, и предоставлять им закукливаться т) Совершенно подобные явления имеют место у 0: и шмелей. й Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 23 после периода полного голодания. В течение этого периода необхо- с 0 димыми условиями жизни личинок были следующие: предохране- ние от действия света, влажная атмосфера, отсутствие в помещении веществ, на которых может развиваться плесень (в этом отношении полезны слабые пары муравьиной кислоты), и присутствие при груп- пе личинок одного рабочего, который перетаскивает личинки с места на место и переворачивает с одного бока на другой %). После того как питание личинок было прекращено, дальнейшее развитие про- текало, следовательно, за счет накопленных ранее веществ, а так как личинки различных групи вступали в период голодания с различ- ными количествами ранее приобретенных рессурсов, то количество долей в яичниках должно было закладываться различное. Чем бы не обусловливалась различная величина берущихся для опыта ли- чинок—различным возрастом или различиями в предшествовавшем | питании,— раз анатомическая диференцировка зачатков яичников еще не началась, опыт сохраняет свою доказательность. Полученные результаты, вкратце, следующие: 1) Личинки Сам ропо$ф из Пегси 1 еапия (три опыта). В первом опыте личинки были разделены на три группы. Первая группа-—наиболее крупные из числа взятых из гнезда личинок— обнаружила после периода голодания разделение яичников на две трубочки; вторая группа личинок—несколько более мелких—аз- вила то же количество трубочек; у личинок третьей группы-—зна- чительно меньших по величине по сравнению с предыдущими—было найдено полное неразделение зачатков и превращение в одну яйцевую трубочку. Во втором опыте, также заключавшем три группы личинок, наиболее крупные развили две или три яйцевые трубочки, средние и мелкие по одной. В третьем опыте первая группа обнаружила одну или две трубочки в каждом яичнике, | вторая—одну; в этом опыте и первая группа состояла из сравни- тельно мелких личинок. Таким образом, недиференцированные зачатки яичников более мелких личинок превращались в одну, а более крупных-—в две или три Трубочки. Е 2) Личинки ЕКогш1са ргафевз13 (два опыта.) Развитие яичников у личинок этого вида представляет, по сравнению с предыдущим видом, ту особенность, что разделение зачатка на доли начинается очень рано. Даже наиболее молодые 1) Я не описываю постановки опытов со всеми подробностями, но считаю нелишним упомянуть о самом существенном. Е Е з бравшихся мною для опытов личинок аи наличность Ув” зачатке органа, продольно идущей щели (рис. 16 и 21), отде- _ ляющей первую долю зачатка от остальной массы и предопре- _ деляющей, таким образом, присутствие в дефинитивном органе. шипит двух яйцевых трубочек. Опыт должен был решить, в каких условиях питания осуществляется последний случай и в каких зачатках (его остальная масса) претерпевает дальнейшее _ разделение. В первом опыте крупные личинки обнаруживали ‘до опыта, на- чало разделения зачатков на две доли (рис. 16); после опыта, оказа- лось налицо по 4 и 5 трубочек (рис. 17). Более мелкие личинки име- ли до опыта слабо намечающимися 2 и 3 доли, после опыта—38 тру- бочки. Во втором опыте крупные исходные личинки имели заложен- ными 3 и 4 доли (рис. 18); после периода голодания— от 4 до 6 тру- бочек, с наиболее часто повторявшимся чивлом—5 (рис. 10). Лишь в одном случае у крупной личинки после опыта оказалось в одном из яичников только 3 яйцевых трубочки; этот случай весьма инте- ресен тем, что две из этих трех трубочек были явственно двувер- шинными (рис. 20), а яичник другой стороны тела имел 5 трубочек. Весьма вероятно, что начавшееся разделение на 5 долей в одном из яичников не могло в условиях голодания дойти до конца; если это справедливо, то мы имеем здесь объяснение происхождения частич- ной изменчивости ') яичников рабочих муравьев. У исходных ли- чинок второй группы, более мелких, зачатки находились в стадии самого начала разделения на 2 и 3 доли (рис. 21); после опыта это разделение зашло дальше, но дальнейшего расщепления не про- изошло и можно предвидеть 2—3 трубочки у Птасо (рис: 22). Итак, в этих опытах над Е. ргафепт$1з личинки крупных особей развивали за, счет значительных запасов в теле большее количество яйцевых трубочек, чем было намечено долей, в то время как у мел- ких личинок число трубочек после опыта приблизительно соответ-. ствует количеству долей, уже имевшихся до голодания. Начавшееся разделение может остановиться, ограничиваясь самым дисталь- ным концом зачатка: так получаются двувершинные зачаточные трубочки и так, вероятно, создается частичная изменчивость. т) Неравенство правой и левой стороны. | 23* } у лировать В кратко следующим образом: 1) и по коли: честву яйцевых трубочек между самками и рабочими нужно при- _ внать ‘наследственным; 2) колебания в числе трубочек, у рабочих раз- ной величины зависят от условий питания личинок, 3) оба фактора. могут совместно обусловливать различие между самкой и рабочей „. когда личинка рабочей, вследствие недостаточного питания, разви- вает неполное число долей; 4) происхождение редуцированных яич- ников рабочих в течение филогенетической истории наиболее есте- ственно объяснимо как результат их нефункционирования. | _В заключение отмечу, что приведенное толкование явлений ИЗ-. менчивости и диморфизма яичников у муравьев представляет собой лишь схему. Детализация этой схемы уже сейчас представляется. мне возможной в двух направлениях. Во-первых, изменчивость ко- личества яйцевых трубочек у самок одного, и того же вида может за= висеть от различного питания личинок; пределы этой изменчивости, вероятно, довольно узки, как и колебания самой величины тела. Макро и микрогины, из которых первые встречаются в больших колониях, а вторые появляются в искусственных гнездах (\/Пе@ег); представят, быть может, подходящий материал для такого иселе- дования. В случае положительного результата нужно будет при- знать, что различие между самкой и рабочей отчасти непосредствен- . но создается в онтотенезе условиями развития не только рабочей особи (число долей), но и самки (число трубочек в узких пределах). Во-вторых, то положение, что количество трубочек у разных ра- бочих одного и того же вида есть результат различного питания, имеет, вероятно, свои ограничения и исключения. Один из таких случаев представляется мне’ довольно вероятным. У Когиуса рга- {е1315 я не находил меньше двух яйцевых трубочек с каждой сторо- ны, даже у самых мелких рабочих. Вместе с тем зачатки яичников у молодых личинок этого вида настолько широки, что им трудно: вытянуться в одну трубочку, а кроме того и первые две доли по- являются, как я уже упоминал, очень рано. Весьма вероятно, что эти особенности до известной степени выводят яичники данного вида. из-под влияния среды, и даже при наиболее сильном голодании одна. ТОЛЬКО трубочка, из каждого яичника развиться не может. | | це __ (рег (еп Снагасег 4ег УамаБинае дег Атееп-Оуамеп. |. «иг | Етаде ибег 9е Егиз1еипо 4ез АгреНег${апдез Бе! Чеп зоста!еп |пзебеп.) | 7. ВА: Кот. (Аи; аст Гободизсйет Мизеит 4ет Мозкаие" Оплоетя ий. } (Ми 22 АА т. Теж®. ‚ Улзалатеаззапо. Т. Те. у 1) П1е апабот1зеве Уаг1а 11646 4ег Оуамеп Ъе1 дей Ашезеп Аиз- зете з1сй ЧайатсЬ, 4азз 41е Атфецегшиеп, зо\уе® . 1езез Бекапиф 18$, а15 Весе] \уеплеег Етовтей па Уетеасв ш\ еп \УУ/ефевев „Четзе еп Эреслез Безлеп. 2) ПЛезе Уетзевле4етве Котт Па Гале ег розбешфгуопа]ет Епбу1скеито 4ег Атре{бетшпеп, епбуе4ет, Аатей @1е Ола\уап ато: 4ег аптеп Оуаепашасе 4ег Гагуе ш еше е11710е 'Ейбвте хазбапае (42$ оезсвленф Бе! 4еп Атрецегшпеп уоп Мугштса, Газтаз, Когштса _Тазса, 5е еп Юешеп АтеКегшиеп уоп Сатропофиз$ Пегси- , я 1еапиз, 41е аПШе па егуасвзепей Иазапае пог еш Ештовг а ]едег Зеце Вафеп; 41е Отамап ато 4ег АШасе уоп Мугштса 136 а Е 1. 4,5, 6, па газз1зепеп Техф 4атоезе $), оег 4атев @1е Те!апе ° ег АШасе пог ш уешюее, те@абу стоззе Афзешийе, уоп Чепеп ет ]е4ег 1 еш е1171оез Етовт итее{оттое уга. (Оле Атецегшлеп- Латуей уоп Еогштса гиа{а. Е. ргабепз1з, пп 91е стоззеп АтреКегипеп у Сашроповаз ПВегси]еапиз, ез2жеп аЦШе зпевг аз еш Ешторг ал ]едег Зеце. Е. 10, 11, 12 па 13 4е$ тиззсвеп Техбез фежейвеп з1сй ай 41е Апасеп уст ег Агреше- Латуеп уоп Когш1са гаЁа. Ве ег Епбу1екешис 4ез Уешевеп$ те {а (ш Бееп КАПет) @1е Уеге Пао ег Ашасе ш стоззе АЪ- зепи!Ые, @1е афег амззег4ет азей 7ао]е1св шт ЕптбВтеп себе \уетаеп. (Е1с. 8.—Оуана]аасе @ез \УейсВетз уоп Когш1са Ёабеа, Ею. 7.1. п1сег, Е. 9—0. Вбтсч1еапиз; Ес. 1,2, 3—1Те Епб\1сКПпо ег Оуата]аасе 4ез \Уейеветз уоп Мугштса— _ Мег с1ебф ез паг \уешее Ешб№те (8—12) пи @1е <«ТеЦе» фтебеп — 1ыеВф деп йсй Вегуог.) (Аа{ ег Е1о. 1 135 ег Вай ег Ашасе 4атзе- ’ $беПьё: 1св пшетзсвеае еп т егеп «бегита ей», ег з1ей инет _ 11 етеп «АпзВгапсзеП» усгепоф ип4 офеп посв етеп Вйпае] уоп _ «Епа4епаасеп» %т45$). = ог а нА. А. абы В ЦРТ Ш че ч бо етзснешет @1е ОЙ ег И ны `Ното ы деп ЕпбВтею Чез. \Месвепз 2азеш. к 3) Пе оепапще Уатаь 1 а$ даззег ев посев алатей) азз н ь Атъефегтпеп етег и. етзебеп Зрес1ез, Че ап @тбззе о№ чак уегзседей зт@, аасВ ете уетзс1е4епе (с)цап{168$ . ЕлтбВтеп шт Шгеп Оуамеп Вареп. 4) ПГ1езе Мапие{а]Ыс кеш @ег ЕйтбВтгепиа шпегва аез Агое1- фегзфатез га \уатепа 4ег ОпТосепезе даатей ет, аз ш еп. Оуазеп ег Гагуеп ете уегзсмедепе Апта 1 уоп Те|еп апо@ео$ улга Че з1св ш Ештбвтеп уегуапаешт; пай 3$е0$ @1езе 1ефже Уамабае по Катеп Илзатитепватсе т ег Когреготбззе аег Атфецегтпеп *): 1е Метег @1е Гатуе 156, Аезфо мелюег Елтбйтеп мата 01е егуасВзепе. Атрефегт Пафеп. Те Че Те Атезепоуачей зт@ аш Ашщапе @ез ПластаПебенз посВ уе уош ВеЦежауалае. Пе ВИапие ег теМеп Еег Пао уоп ег ЕгпаВгайо ег Атезе ш 4ег пас оюеп4еп ИЙешб а5. ле Кабегипо ег ВИИозеп Гатуеп уогитзасв® ет еп Атбебегт- пеп ешеп КашшетИсвей Мавтапоз7дИ ат аб чп ует1шаеге де (Оуалтеп ег 1еф2дегеп 41е погиа]е ВеНе 72а етгеспеп. Нафеп \1? Чаз Весвф 7 егуатфеп, азз @1е Пузю1осзеве ип@ рпуз1о1юсл15еве Афторе ег те1збеп ЕлтбВтеп 7л40]ее езег Кайбегапо{атевоп ааев. ай{ @1е рву1оселейзеве Епбулскете Штеп Етазз амзй 0? Ве Ар13 ше! 11{ега (пасй деп Отбетзиеватееп уоп @а.А. Ко- зспемптКоу, ет1е14е$ 41е Рирре ает Атрепетгтш ете геотеззлуе Меба- тогрНозе ег Оуатеп ип@ ег отбззе Тей, ег та @1еззет.Деть зе вот уотвапаепеп ЕлгбВтеп, десепетет6; Бе! еп Ате1зеп сезслеве, пасв › тештеп ВеофасВтеет, Кеше \!исвегапо ег Еп@{а4епатасеп ег Тагуеп хаг ей, \мо 41езез Ъез ет \/ееВеп уотКотолае, ипа @1е- Ашасе 4ез Оуагиииз Ме ш @е Ешбвтеп п1сйф уегбе в. Тев шеше, Фазз ег пепе Оуатауриз, ег Атьецетбуриз, аз еш ргостеззуе$ Мегкта], з1ев \уавтепа ег Епбуекеие ао Апззети ап по; ип 9Чазз Че Абторв1е апз ает Гпасталзатаде 4ег Уомав- геп 51ей ш @е пасветЪтуопа]е Епбулекейше ег Масвкотаттев 1) Пе сейш4епеп 7аШеп ут пп газузеВеп Техб бабеПепагйх сехереп. Ез \уатеп Фе Атфефегииеп уой Котштса гпфа, Е. ргафепз1$ ипа Сашро- пофиз Вегси | еапиз цифегзас Ве; ПпЕз за 4 7аШеп #г 4 Бееп Оуамеп Чег отбззфей Агрейеги 4ез Мезбез сесебеп, гезВ{з— ег Ке5620, ип шИеп— рег 7лму1еВетшогтеп. | уегзебе. Ве о р. 1 з ше ет 11Гега Алззегео СВ Фе Вече от тат _ Иещ, уо @1е Етбтеп зсВоп апсееоф зш4. Ве 4ег, ши ш 941езег Ншеев® Бекапиеп Аштезепатёепт, 156 @1е Ие\ ег Ведисяой а ет 1Г@Вегез Хбадпии- уетзе7-—ез Папе з1сй ит Че Гатуе, Ъе \е@свег 41е Етовтеп посВ 018% а1етептлет6 зт@; ез Кбппеп афег посв отбззеге Уетапегипсеп епбубепеп: Че ЕтоВтеп зуетаев ух 1160$ сер 4еф. ф АтЁ з0]еВеш \Уесе` зсВешё шт’ 41е рву1осепейзете В ег Оуал1еп ег Ате1зепатреегттеп уегзбартаНсй 7 зе; ез Капа ехрегипеифе] реза уег4еп, Чазз Оле Уетзсле4епйе па Ваа 4ег \\Метсвеп ип Атребегттепоуатеп упЕНей еп его Непеп СБагаебеге 26124, 4. В. рву1юсепемзсв з1ей апзсераеф Паб, афег п1е6е пишег уоп пепеш ищег дет ЕшЯиззе Безоп4егег Ве@тоаптоей 4ег Е пм скепо 4ег Атрецегтпенатуей 7азбап4е Копп. Ез се]айо и’ п НШе ег Ехрегипеше {езфилзбеПеп, Чазз Че лапсеп \еевешагуеп 16 еп Оуамепащасеп, 41е з1сВ посев п1еВф ш Тейе ив@ Етбвтеп 7 уемейеп \есоппеп Вафеп, ишбег аеш ЕшИаззе 4ез Ниапоетз еп еп{асп ш Атгецегилеп уегуапаеш; \епи 41е апаботалзейе О1Негепегипо ег Оуамеп зеВой апсе!апоеп Паб, Чаппи епблулекеш ев @1е Оуамеп алев Ъейпи Нипоеги ууаВтеп4 4ег аБмееп е 4ез Татуешереюз сапй погта] пасй дет \Уесвенбуриз. Оле Оеегоапоз- {оттеп ег Оуамеп 7м\15сНеп ет \Уесвеп- ип Атоецегтфуриз, (п ег пбегтей1Атеп ЕлтбВтепат7а 1), \уот4еп уоп пиг 11606 егваЦеп, 0 \1е зе ааен ш ег тееп Мабаг иле 7та Ппаеп эта. Ез 136 аасВ 1186 читфегеззате №1177 ееп, Чазз @1е Когреготбззе ег \УУефсвеп па Етееп зебт ипфеееп уагНегё, \уаВтепа @1е Оииепз1о пс В\иеииеей е1 еп топотогрвеп Атецегшпеп, питег 26 апзое;гаоф эта. | п ет Т ТеЦе @1езег Атреб 2е1обе 1ев, Чазз аасв ет еп АтфеЦегшиеп ештег ип Чегзе еп Зреслез @1е ЕлтбйтепаютаЪ] 1991- у14пе] уагИег: ]е Кештег Че Атецеги. 156, Чезфкю \уешеег Оуа- 1а]тойтеп зт4 уотрап4еп, ип итоекейт6. Оле Когреготбззе ВАпоб Ш Вовеш Стаде хоп ег Етпавгапо па Гагуепазапде аб; Четзее Касфог уегатзасве аасй 41е УалаЪИае ег Етбйтепатйав] шпег- Ва] ег Атрецегбапез. Ве 4аей Атезепагеп, Чегей \УМефевепв сап7 аПеш, ормпе НшШе уоп Атейегшиеп ег еюсепеп о4ег ап4егег ЗЭрес1ез, пеше Ко]оме. БП4еп (2. Ъ. Сашропобиз Вегси 1 еаппз), Вареп @1е егзбеп Атрейегштеп 11606 паг @1е тп та]е Котреготбззе, зоп4еги апсв 41е ишипа]е Ет’оВтепатта 1, афег Фе зрабегей Атфецегитей, ап 4етет Кабегипе Ште А№еге Сезевуулз ет фе|певтеп, \мегаеп отбззег ипа о Ваев. еше. ‚тб Аптай Елговтеп. ’ Те уоп шт апоезееп’ Ехрегииете т ает | одо Чег_ Тагуеп уетзсВледепег отбззе Безжайееп апей №1ег @1е Ваевяскев е1пег зо0]сВег ЕаАгиие. Ве Кештегеп Атбебегшпетатуеп уоп_ Сашропофи$ Пегси1еапиз - уегмапае еп зэ1ей Че посев 110$ 'а1егеплеей Оуатепашасеп фепи Нипоеги ш еше Ешбйг, Бе? отбззегеп — ш 7№е1 ойег @ге!. П1е стбззегеп Атейегииеатует уп Еогш1са ргафеп$1з епбутскецеп \аАПтеп@ ег Нипсегре-_ т104е, уесвег з1е КипзЕПей алпзсезе \уатеп, еше отбззеге Иа °. Етонтей Ш Штеп Оуанепашасеп, аз @1е Иа @ег уог Чет Уетзисве ФететКеп ТеПе. Ве 4еп К]ештегеп Гатуеп еп{$зргаев @1е Елговтепаптай] пасп Чет Уетзисве ег Иа ег Тейе, @1е зейоп уог дем Ехрегииепе уотвапаеп \атеп. (лей. 91е Е1атеп па гиз- з1зспеп Техё: Ею. 16—@е Оуамаашасе ешег Шаг еп Уетзасв оепотитепеп фапсеп отоззеп Глагуе, Ею. 17—14. — зеш1рира пасв ег Нипоегрего4е, Е1о. 18 — стоззе Гатуе уог ет уегзаеве, Ес. 19— пасв ет Уетзисве, Е1е. 21-Мешеге аисе Гатуе уог ет Уетзисве, Е. 22— пас ет Уетзиеве.) ° \Уепп 41е Ттеппаюе ег ТеПе (таки еег ЕлтбВтеп ег Ате- фегшииеп) таг е1% 4ез Майтгаиозет7еез зсВоп па Сапое 136, зо Кап | че ипбег дет ЕшЙиззе Чез Нипоетз аллей шпеваШеп, з1еВ паг ал Чаз 413ба]е Епде ег Апасе етзётескеп; ад з0]1спе \Уезе ешзфевеп фетротат 1) яме реПое Елгойгев (Е1о. 20) ипа зо Кота Че Оп] етей- Веф ег ОуагабВтепаттаВ 4ез тесвфеп па Ппкеп Огсапз ре! еп Аштезеп 2азбапае. Ве еп Зейтез1есетатуеп Варе 1ей г'авег !езфеезфе Ш, Чазз Че ипосепаоепае ЕгпАВгий®х па Гатуепзбадтат еше Уегттегийе ег ЕлгоВтепата В] тп з1сВ `7лей$ ап@ Ча5$ Ч1езе Уегтта4егато Чате в Че Ашасе Ъет ег Рирре 4ег тедатлегеп @иап а @1езег ОтоашщеЦе азфатае Котт. Раз 21 а]30 апев т Ате1зепатоеегтитеп, па16 Чета Ощегзсмее, 4азз ез св ег ит отбззеге апафота1веве Ешпекет— «ТеЙе»—папае&. ш Ъе@еп КАПеп \жетаеп @1е Елтбйтеп зраб па ГалИе ег оп осепейзсвей Епбулскейшо апоееоф па @1е ЕгиаВ- гопозье теоииееп ег Гагуе БезИхеп Че МбоИенкей ал{ @1е апафо- иене ОШегепжегийе 4ег Отсапе Штей Ел а$$ алз7дийфет. › т) Зраюг упа @1езе ею Ще п1еВф шевг БешеткЪаг, да Че 9154 луе1сефе > ЭрИе 4ег Епшбрте св 11 ешеп 1апоеп Кадеп ат е$. р р о ^^ Зв = р Закс акааНЫЫ Указатель литературы. ИСО га, Е. ОБег Могрво1о21е и. Рвуз10]0г4е 4ег Оуагеп 4ег Атезеп- атрецегишеп. 7001. ТавтБйсВег, 5156. ТХ, 1895. _Виептон, Е. Та аНтепоа оп 4е5 сазфез све 1е5 феи ез. Ви. 4е Ла 50с. - Епюш. 4е Ег., 1918. Вибе 1-Веереп. Пе рБуосепейзеве Епбуферилх 4ез В1епепзбаа4е$ ес. Бо]. Сепба]Ь1., 23, 1908. Реу1 62, Н. Вецтаве тли розбештуопа]еп СПефтаззетб Чип Бе деп пзесеп. дейзевг: +. №155. 7001. 30, Зирр|., 1878. г Ешеху, 0. Пе Ешщевмих п. АмзЬ ие дез Атецегзбамез Бе! деп Ате1зеп. В1о]. Сешга]Ьафь, 14, 1894. Ешехку, С. Же Кети 4ез РойутогрЫзтиз ег Ате15еп. 7001. ТаберйеВег, т Зирр!. УП, 1904. ыы : = Ежиков, Ив. Морфологическая изменчивость под прямым влиянием внеш- = их условий. Русский Зоологический Журнал, 1922. ТЛапеф, СВ. ОЪзегуайопв зи 1ез #огио1$. Глтосез 1904. 1904. : Но! м сгееп, М№.` Тегицепзба ет. Г. Орза]а-ЭфоскВо|т 1909: (тазз1, В. Бапатаз, А. ТВе сопзй Би оп ап@ 4еуе]ортепё о# фе зосмебёу _ 0{ феттИез. Опатё. Топги. 0{. Мас. Заепсе. Уо1. 39, 1896, Уо1. 40, 1898. Т т ш $, А. О. Оп {фе 1Латуа] ап4 рира1 з$асез о? А пор Ве! е$ шаси! 1 реп- пез Ме!хепт. Рагазво]огу, Т, 1908. Кожевников, Г. Материалы по ест. истории пчелы. Вып. второй. О поли- = морфизме у пчелы и у др. насекомых. Изв. О-ва Л.Е. А.ид., Москва 1905. Геёзреёз$ СВ. ОЪзегуаЯонз$ зиг 1ез {опгти1$ пепгез. Апо. 4ез зе1епсез пафигеПез, ТУ Беме, 7001огле, ХХ, 1868. МагсвВа1, Р. Га тергодася оп её Г еуоаё оп 9ез ойерез зос1а]ез. Веуме заеп- ИНаче, ТУ, Беме УТ, 1896. Ве! свеп Ьасв, Н. Оъег Рагбнепосепезе её Аше1зеп. В101. Сепааац, 22, 1902. Эсига $. ОЪзегуа 101$ зиг 1е5 огсапез ви алих 4ез Вгасош@ез. Апп. 4ез 5е. пай. Тоо1юхле, УПТ Бег., Т.. УПТ. Северцев, А. Н. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция. Москва 1912. ] Брепсег, Н. А те]о1тдег $0 Рго{. \е1ззтапи. Тве Сопешр. Веуеху, 1898. \Уе! 3; тапи, А це. Аепззеге Етйззе а1з ЕпёусКеииезге11е. Лепа 1894. № Вее] ег, \. М. Апб. Сошшыа Ошу. В1ю1. Бемез, [Х, 1913. _ » ‚ Тве Омеш оф Еетае ава \Уоткег Атёз ош Фе Есоз о! РагВепод. УотКкегз. Зелепсе, М. 5. 18. 1908. Иск, К. Вецуёее дг Кепиниз 4ег розбешЪг. Епбу.-сезев. дег деп а1огз. Бе! Е Тер1Чор{етеп. 7ейзсйг. #. \135. 700]озле, 98, 1911. - Но1114ау, М. А збаду о зоше егоафобус апфз. 2001. Заътъасвег, 1$. =. Ба!1пе, ТВ. Жи Кепиёю5$ 4ег ее ег Кепадгйзен, уоп Тепефиз шоШог Г. Дейзсвг. #аг уу1ззетзеН. 7001, 86, 1907. и Ты: >. АЕ ие АДА О строении систематических категорий. Е. С. Смирнов. (Из Зоологического Музея 1-го Московского Государственного Университета. ) Приступая к рассмотрению и изучению какой-либо группы явле- ний, мы стремимся прежде всего к тому, чтобы расположить наши объекты в известном порядке, облегчающем их познание. Такая пред- варительная классификация преследует лишь узко-практическую цель и вместе с тем является весьма поверхностной, так как осно- вывается на отдельных бросающихся в глаза признаках рассматри- ваемых объектов. Такие отдельные признаки не могут дать нам пра- вильного, хотя бы более или менее точного, представления о дей- ствительных соотношениях, существующих в группе ИВА которые подлежат классификации. д Расположив наши объекты в некотором порядке, мы присту- паем к детальному их изучению. Всестороннее знакомство с объек- тами дает нам достаточный материал для того, чтобы судить о етепени их сходства и различия. Оно может служить прочным основанием для того, чтобы построить рациональную систему явлений, которая даст нам ясную картину действительных соотношений. Построение рациональной системы является следующим этапом в развитии классификации. После этого перед классификатором встает новая задача, ко- торая по своему характеру является синтетической, в противопо- ложность предыдущей— аналитической. Она заключается в том, чтобы установить те правила и законы, которые определяют взаимное расположение изучаемых явлений. Выражение этих закономерностей в виде математических формул— вот высшая цель, к которой стремится систематик. Биологическая систематика, как и всякая классифицирующая наука, проходит в своем развитии указанные три стадии. к х ; . о Первые классификаторы животных и растений, знакомые уже с очень большим количеством различных организмов, пытались. внести хоть какой-нибудь порядок в этот хаос разнообразных форм, ‘чтобы тем самым облегчить более детальное их изучение. В качестве примера такой искусственной системы, которая ‚лишь очень слабо учитывает сходство и различие, существующее | между подлежащими классификации формами, может служить хотя бы линнеевская. | В нашу задачу не может входить исторический разбор прогрес- сивного развития систем различных групп животных и растений. Укажем только, ‘что лишь в отдельных редких случаях, именно. в таких систематических группах, которые небогаты. формами и притом легко поддаются изучению, систематическое иссле- ь дование перешло во вторую из трех указанных выше стадий _ развития. Что же касается третьей стадии, которая является высшей задачей и венцом систематического исследования, то мы можем кон- статировать три попытки в этом направлении. Я имею в виду ра- боты Гейнке (1), Вавилова (2) и Бахметьева (3). Признавая огромное значение для систематики работы Гейнке и известный интерес второй работы, мы должны признать третью совершенно неудачной. результате появления «Происхождения видов» Дарвина, оказало ° вредное, как нам кажется, влияние на нормальный ход развития систематики.—Но еще гораздо худшие последетвия повлекло за. собой общее признание монофилетической гипотезы Дарвина. Вместо того, чтобы объективно и с наибольшей точностью ис- следовать сходственные соотношения между существующими орга- ническими формами, вместо того, чтобы синтетическим путем уета- _навливать закономерности, определяющие эти соотношения, биоло- гическая мысль направила все свои усилия на восстановление ге-. ° незиса форм, на восстановление тех мнимых предков, которые будто | бы дали начало существующим потомкам. При этом был провозглашен лозунг: «систематика должна быть филотенетической»; это значило, что отныне биолог-систематик. вместо объективного изучения должен был исследовать соотношения воображаемых предков, при чем ему рекомендовались и те ме- годы, которые будто бы позволяют устанавливать родственные отношения. Окончательное укреплених эволюционизма, последовавшее в о > По существу дела ОО тИНАв и и. является. \ лишь итогом тех изысканий о генезисе форм, которыми занимаются. в. морфологи-филогенисты. . | Лишь. эта систематика признается данной точкой зрения за. научную. Но, сотласившись с этим, очевидно, приходится признать. что существование на-ряду с филогенетической морфологией особой науки систематики является совершенно излишним, так как все содержание последней вполне исчерпывается первой. Пионером в области филогенетической систематики явился сам Дарвин. В ХГУ-ой главе «Происхождения видов» он вполне опре- деленно выражает ту мысль, что только наши сведения о филогенезе могут дать основание‘ для научной систематики. Однако лишь Гек- кель применил на практике идею Дарвина и первый построил боль- шое количество «родословных деревьев». В настоящее время можно считать общепризнанным, что эти построения лишены научного значения. И в современной биологии почти всеми принят такой взгляд, что «научная» систематика должна опираться на филогенез. Согласно этому взгляду, идеал систематического исследования заключается. в том, чтобы построить такое гигантское родословное древо, на котором нашли бы себе место не только виды, но и более мелкие _такеономические единицы—подвиды и пр. Из новых авторов Керстен (4),выказывает себя сторонником данного взгляда на взаимоотношение систематики и филогении.— Керстен полагает, что возможна лишь одна единственная система, _ которая представляет собою необходимый и закономерный резуль- Тат. действия естественных факторов. Вполне соглашаясь с этим положением, мы не можем принять второго, именно, что фактором, который определяет существующие систематические группировки, является общее происхождение и взаимное кровное родство ныне живущих форм. На наш взгляд, уже а рг1от! является не менее вероятным допущение, что совокуп- ность условий жизни, существующих ныне и существовавших ра- нее, определяет состав и. границы систематических категорий. С этой точки зрения, сходство и различие можно рассматривать, как известные реакции организмов на сходные или несходные условия среды, в которой они жили или живут. Утверждение же, что одинаковые реакции на известные внешние условия могут явиться лишь у организмов, непосредственно связанных общим происхождением от некоторого предка, является совершенно. й И А е ` _подоказанным и недоказуемым. Точно так же нельзя утверждать, что различия, существующие между некиими формами, указывают на их различное происхождение, ибо, принимая во внимание способность органических форм к сильнейшим. изменениям в измененных условиях существования, вполне естественно допу- _ щение, что систематические группы, связанные общим недавним происхождением от некоторого предка, в настоящий геологический | момент являются совершенно различными по своей организации. На это, пожалуй, возразят, что такие «отдельные случаи кон- вергенции вполне могут быть учтены при филотенетических построе- ниях». С другой стороны, скажут мне, всегда, можно отличить. «приспособления», ‘возникающие в результате воздействия условий среды, от «коренных признаков организации», только и имеющих филогенетическое значение. у В дальнейшем я отвечу на эти возможные возражения. Теперь. же, резюмируя вышеизложенное, скажу только, что систематиче- ские группировки, ‘установленные при классификации по сходству, вовсе не должны иметь значения филогенетических, так как сход- ство еще не указывает на кровное родство. Ь \ Но в случае отказа от филогенетического толкования систе- матических категорий не будет ли нам грозить опасность, что эти последние превратятся в случайные группировки сходных объектов, не имеющие более глубокого смысла и представляющие собою лишь. ‘продукт нашей потребности к классификации, как стремления упорядочить и облегчить познание внешнего мира? Я считаю такую опасность несуществующей, ибо системати- ческие категории, как соединения сходных организмов, ‘обладают определенным ‘строением и характеризуются объективными призна- р ками, чем отличаются от произвольных соединений, имеющих чисто _ случайный и необязательный характер. | В настоящей работе я разберу несколько примеров. системати- ческих категорий и укажу характеризующие их черты строения. И. “ Для решения вопроса о том, что представляют собою системати- ческие категории, я изучил в систематическом отношении семей- ство ЗугрВ1Ч4ае двукрылых насекомых. Это семейство очень богато представителями во всех зоогеографических областях, как умерен- ного, так и жаркого поясов. По данным Ы (5) в А `1908 года, бы ‚описа 2162 вида, распределяющихся между 123 родами. ЗугрВ1Чае встречаются в большом количестве и в и, Рос- сии. Почти все они попадаются на цветущих растениях и сообщают. _ своеобразный характер энтсмофауне наших полей и лугов. В систематике ЗутрЫае до сих пор принимались во внимание — лишь признаки внешнего строения. Я старался восполнить этот пробел путем изучения анатомии. К, сожалению, я был совершенно. лишен возможности ознакомиться с анатомией родов, не встречаю- щихся в палеарктике. Некоторые из наших родов, вследетвие. их редкости, тоже остались неизученными мною в отношении ана- томии. | Признаки внутреннего строения вносят много нового в оценку систематических подразделений этого семейства, а также дают воз- можность решить многие спорные вопросы о взаимоотношениях родов. } Собрав: все доступные мне сведения о родах сирфид, я присту- пил к их подробному рассмотрению и сравнению. ° _ Если учесть взаимное сходство и различие родовых характе- _ ристик, все семейство можно разделить на несколько естественных трупп, каждая из коих представляет собою скопление сходных ро- дов. Таких групп в пределах семейства я насчитываю семь. Назовем их по имени типичных родов: 1. Зугрва8 Кафт. 2. УоееПа, деоЙг. 3. ТифНега Мо. 4. Еатегиз Мо. 5. Иешаа Ме. 6. МПеза Габт. 7. Сег1о14ез Вопа. . Обычное деление сирфид на подсемейства далеко не совпадает с даваемой мною естественной группировкой. Так, ‘например, Кег6637; в своем каталоге двукрылых‘ земного шара (5), рода, обозначенные мною цифрами 4, 5 и 6, считает входящими в 60-, став одного подсемейства ИХеПттае. С другой стороны, рода СВту- зофохиш М. и М1сто4оп Ме. служат типичными представителями’ двух особых подсемейств. | Сходных с ним взглядов на систему сирфид держится Уег- та (6). Автор монографии северо-американских сирфид \М1П80т (7) принимает совсем иную группировку родов, распределяя их по — многочисленным трибам. В1е0ф (8), принимая семь подразделений, совершенно иначе распределяет между ними рода Сирфид. Так, например, он заново. образует особую группу Рзат@ае, помещая в нее разнообразные } ы, у $ 4% у их № {дат жи 4 у их 1-м рода моих труппировок. Моя ‘третья группа соответствует его ЕизаЧае -- НеорвШ9ае. — Своеобразную группировку родов дает Гиршнер (9). Отказываясь пока от критики систем различных авторов, я. привел несколько мнений для того только, чтобы показать, насколько они противоречат друг другу. Эти противоречия вызываются, на. мой взгляд, чисто субъективной оценкой систематических катего- рий, ибо всякий автор держится своего мнения на большее или мень- шее «значение» тех или иных признаков. Я стремился вполне объективно учесть сходственные взаимоотно- шения родов и в результате получил названные выше семь группи-. ровок. Первая группа ЗугрВ1Чае состоит из большого числа родов, которые, по большей части, тесно связаны между собой. Центральным родом здесь является Зутрвиаз$ ЕаОг., ибо он тесно соприкасается со многими родами данной группы и притом так, что. различные виды ЗугрВиз приближаются к различным близким родам. Около Зугрвиз Кат. группируются следующие рода: [5спутозугрИи$ В1ю., Гаорйеиз Воп@., Меапозбота Зевт., Меапсупа Уетт., ‚ Рафус таз 56.-Каго. и друг. На-ряду с этими имеется несколько групп родов, более или ме- нее значительно удаляющихся от ЗугрВи$, как, например, ОП1юзут- рваз МК., Хай Постаттиа Зевт., АПостарва Оз., Зрваегорвота 8%. Каго. и друг. | Другим примером может служить такая группа родов: Васва Еаг., ВВ торасва, Ме., Осурбатиз Мед. ит. л. Довольно близки к роду Бугрвиз: СВПола Мо., Рла РВП., Мущерба, Мемм.., Негшола Вопа., Рара ЕаП. и др. Вокруг этой группы родов ра латаются, в свою очередь, еще две труппы: 1) Отопеита Мес. Глосазфег Вопа., СВтузосазвег Ме. и 2) Тызурвиз Гм.., Мала МШ., Рагасиз Гайт., Атоепйпоштула Ат. Кроме названных, данное подсемейство заключает в себе еще целый ряд родов, которых мы здесь касаться не будем. В состав следующего подсемейства, центральным родом кото- рого является УоасеПа, СеоЙг., входит небольшое количество родов из числа известных мне. К УошееПа примыкают несколько очень близких родов: Сорезфу- и Мса., Месатебороп \$.-Т., Раа]астошу1а Вова. Два очень близ- ких между ` собой рода, АтоборВПа Зейт. и ОСшха Мо., значительно удалены от центральной группы; точно так же бтарботута У1еа. и Суршре[а, Вю. ‚ Сшха Ме. и АтеборвИа. Зв. по о некоторым | приз кам сильно т на один из родов первого подсемейства, именно, и ‚ Ратазаз Гафт. В свою очередь, рода’ Рвайастоту1а Вопа. и бтарфо- `ту2а У\1е4. обнаруживают сходство с другими родами первого ыы семейства. В третьем: подеемействе — ЕызфаПпае — мы встречаем два, рода—ТифЦега Ме. и ЕизаПз Гайг., около которых группируются все остальные. Так, среди близких к Ет13фаП$ Гайёг. встречаем: е= _ пазр1з, Месазр1з Меса., Ралат1а Вопа. и др. Из родов, более уда- | ленных от Ег15фаПз назовем: Гусазбтимупева В1., по некоторым. признакам весьма сходная с родом В ]нисла, 5сор. из первого под- семейства, Меготастаз Вла. и РгошПеза Атг. Вокруг ТобПега Ме. группируются следующие рода: Азетозу!- рваз В1№., ТотЧоту1а В1е., Епщегозугрва$ В1. и др. МаПоба, Мо. и Тмооща \Ш. удалены от ТибШега Ме. значительно более. В небольшом четвертом подсемействе (Ептегтае) помещаются следующие рода: Гатрейа Ме., Ехтегодот ВесКк., Елтегиз М. Месат1еот Зоваз., М1ето4оп М». Центральным родом подсемейства является АО Мэ. К нему близки Гатрейа Ме., Ехтегодоп Веск. и Месат1еот Уи$.. Несколько далее отстоит род М1егодой Мг. _ Месафеоп Фойл. обнаруживает по некоторым признакам до- вольно большое сходство с Огопеита Мед. 1-го подсемейства. С другой стороны, М1сгойой Мо. следует еблизить с некоторыми ро-. дами 3-го подсемейства. Последнее относится и к МаПофа- Мэ. Пятое подсемейство (ЙеПиитае) характеризуется наличностью двух центральных родов—Иешпа М. и РештезПеа . Ме. Рода У(етрвиз РВП., Асгосвотаопо4ез В1е., Втаспурариз Маеа. и Тешпо- Збота 5. Като. образуют цепь близких к ИЙешта форм. Далее отетоят, с одной стороны, ЗутИба 536.-Ето. и От о]орвоз В18., с з другой—СаШргоБо]а Вопа. Вокруг РепТезПеа Ме. располагаются следующие рода: из более близких Рособа 8$.-Каге., Сторгога О.-8. и Супотта \УШ. Следующие три рода—Тгор1@1а Ме., Мегар1ю!9ез Вю. и ЭЗрвесо-_ шута ШМт.—уже значительно более удалены от РешезЦеа Мо. Рассматривая взаимоотношения данного подсемейства с дру- гими, можно отметить несколько родов, которые так или иначе при- = олижаются к описанным выше подсемействам. Примерами могут служить: Зума 96.-Ето. Ттор1@а Мое., Мегар1ю1Чез В1е., Зрве- _ сотпута рат. и СаПргобо]а Вопа. | Е ‘шестому подсемейству (МПезшае) относятся лишь два из ‘известных ‚мне родов —Эр|Поту1ла М®. и МПезла Гат. Эти рода обнаруживают некоторую связь с пятым и третьим подсемейством. Наконец, седьмое подсемейство (Сет1о1@тае) представлено одним только родом Сет1о14ез Копа. Обильный фактический материал, характеризующий взаимо- отношения родов ЗугрВ1аае, может служить достаточным основанием для суждения о том, что представляет собою систематическая кате- тория. Выше было сказано, что, распределяя роды сирфид по группам на основании существующего между ними сходства, можно получить несколько скоплений близких родов, совокупность которых с0- ставит семейство. Такого рода скопления я предлагаю называть «конгрегациями». Это понятие определяется следующим образом: каждые два члена одной конгрегации более сходны можду собой, чем какие-угодно два, _ принадлежащие этой и какой-либо иной конгрегации. Если мы таким образом определим конгрегацию, то в семействе ЗугрВ1дае, разло- женном на семь конгрегаций, останется ряд родов, которые не най- дут себе места ни в одной из семи. Эти рода представляют собою как бы промежуточные формы, связывающие ту или иную пару конгрегаций. Так, например, 4-ая и 5-ая конгрегации (соотв. подсемейства) связаны родом Зу Ма 35.-Еато.; рода Тгор1а Мс. и Тыодотва Ш. сближают 4-ую и 3-ю конгрегации; Мегар1014ез В1. служит связывающим звеном между 4-ой и 1-ой конгрегациями; наконец, эрвесоту1а, Гафт.—переходная форма, соединяющая 4-ую конгрега- цию с 6-0й. : _ Названные рода—Зута 9%.-Каго., Ттор11а Мо., Тыоаоша \\Ш., Мегарто1Аез В12. и Эрвесоту1а Гайг. могут служить приме- рами переходных форм. Вообще говоря, переходные формы харак- теризуются тем, что они не могут быть отнесены ни к одной конгре- тации, ибо соединяют в себе признаки различных. Таким образом, семейство состоит из ряда конгрегаций и пе-. реходных между ними форм. Далее возникает вопрос о строении самой конгрегации. Рассматривая в качестве примера 2-ую конгрегацию, мы нахо- дим, что в центре ее находится группа из четырех родов, очень близ- ких между собой. Остальные рода связаны с ними более или менее ‚тесно. . й Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 24 УР а Так, СуршреНа Ве. и Рва]асготауза Вопа. ближе к ним, че Старфотута \У1е4., а этот последний род ближе, чем Сшха Мо. — и АтсборВПа, Зевт. И м Интересно отметить, что различные рода данной конгрегации сближаются с различными родами 1-ой, при чем степень близости. неодинакова; так, например, РВа]асготу1ла Вопа., имея признаки сходства с Наштетзевинайа ЭсВишт., все же явно принадлежит 2-ой конгрегации. Также род Старботшута У1е4., обнаруживающий близость к От Попепга Мед. из 1-0й конгрегации, остается тем не менее в пределах 2-ой. | Напротив, рода Сшха Мо. и АтоорЮПа Зевт. являются на-. стоящими переходными формами между обеими конгрегациями. Обратимся далее к 3-ей конгрегации. Здесь мы встречаем два центральных рода и соответственно две группы близких родов. Однако оба центральных рода, Ет1а1з Га. и ТаЪЦега Ме., на- столько близки друг к другу, что не могут быть помещены в две 060- бые конгрегации. | Рассматривая рода, группирующиеся вокруг Ет15 баз Гайёт., мы | находим на-ряду с такими близкими к Ег1фаП$. как 5епазр1$ Мс4.,. Месазр1з Мса. и проч., также и более удаленные, как З0епазр!з 0.-8. или Меготасгиз Вопа. Род Гусатипупева В1е. обнаруживает близость в некоторых признаках к Вела Эсор. из 1-ой конгрегации, однако по большин- ству признаков все же остается в 3-ей конгрегации. Тгор1@а Мо. представляет собою переход к 5-ой конгрегации. МаПоа Ме., приближаясь по некоторым признакам к Таш-. рема Мо. из 4-ой конгрегации, все же принадлежит к 3-ей. Что же касается рода РготПеза, Атг., то он является формой, переходной между 3-ей и 6-ой конгрегацией. В 5-ой конгрегации мы снова встречаем два центра скопления, именно—рода ета Ме. и Репшбнезеа, Мо. На-ряду с таким близ- ким к ета родом, как Эегрвиз РВП., здесь имеются и более да- лекие, как Астоспотаопойез В1е., Тетпозбота 36.-Каго., Втасву- рара$ Меса. При этом нужно отметить, что рода эти удалены от Лейта Ме. в различных направлениях. , | СаШргофо!а Вопа. еще более далек от ета М®.; наконец, Рута 56.-Еаго. и ОгИоорваз В1°. представляют собою настоя- щие переходные формы между данной конгрегацией и 4-ой. Вокруг Реп езПеа М. мы точно так, же встречаем близкие рода, как Сторгота О.-8. и Рософа, 86.-Каго.; более далек род Супогыта Ул — \Ш., а рода Ттор@а Ме., Мегарю!@ез Во. и Зрвесошуа Гат. являются переходными формами, связывающими данную конгре- гацию соответственно с 3-ей, 1-ой и 6-0й. Четвертая конгрегация небогата количеством родов. Род Меваеоп Товпз является переходной формой между дан- ной конгрегацией и 1-ой. Татрейа Ме., хоть и обнаруживает черты сходства с МаПоба Мо., все же остается в пределах данной конгрегации. Аналогичным же образом М1егодоп Ме. сближается с Му1атора Вопа. из 3-ей конгрегации, а Зупйа, 56.-Ето. является переходом к 5-ой. Наибольшим количеством родов обладает 1-ая конгрегация. Эдесь мы встречаем две центральные группы родов: во-первых, рода, близкие Зугрпиз Е г., во-вторых, рода, сгруппированные около СвПоза Ме!о. В первой группе находятся столь близкие между собою рода, что некоторыми авторами (10) считаются лишь за подроды Зут- рвчз, напр., РЛабуе аз Мо., М@апсупа Уегг., Ме]апозбота, Зе. К центральной группе прилегают многие другие, например: 1) группа—Зрваегорвома $6.-Еаге. 2) группа Васпа КаЪг. 3) группа ПО14еа Мед. 4) род СПтузофохит Мо. и проч. Ко второй центральной группе примыкают: 1) группа СБтузосазфег Мо. 2) группа Мапз1еазег \УШ. и проч. Отношения 1-ой конгрегации к прочим были указаны при рас- ©смотрении последних. Шестая конгрегация собственно не может быть назвава тако- вой, так как в составе ее всего лишь два рода. Однако и здесь мы можем указать на связь с другими конгрегациями, именно—6 5-ой через рода Зрвесоту1а г. и Са ргово]а, Вопа. (при чем первый из ’ них является переходной формой между обеими конгрегациями), а также и с 3-ей— посредством переходного рода Ргошеза Ат. Сег1014ез Вопа., не образуя особой конгрегации как скопления, все же связан, хотя и слабо, с родами различных конгрегаций. Подводя итоги сказанному о составе различных конгрегаций, мы приходим к следующему выводу. При достаточно большом количестве членов конгрегации одна или более групп близких родов составляют «центр конгрегации?. К таким центральным скоплениям примыкают в различных направле- 24* ниях рода различной степени близости; они, в свою очередь, мо образовать особые скопления—конгрегации второго порядка (при-_ $ мер—1-ая конгрегация). Г Признаки периферических родов определяются, главным 00- разом, характером прочих конгрегаций, входящих в данное семей- ство. Это значит, что они обнаруживают большее или меньшее сход- ство с различными родами остальных конгрегаций. Сходетво это: может быть выражено очень различно. В то время как некоторые из. родов лишь в немногих отдельных признаках сходны с родами про- чих конгрегаций, существуют и такие, которые в равной степени принадлежат одновременно двум конгрегациям. Их-то мы и на- звали «переходными формами». Те же рода, которые лишь до из- вестной степени уклоняются от центра данной конгрегации в раз- ‚ личных направлениях, не выходя, однако, из ее пределов, мы в: называть уклоняющимися формами. Таким образом, получаются три градации: 1) рода типичные (лежащие в центре конгрегации); 2) рода уклоняющиеся и, нако- нец, 3) рода переходные. При достаточно большом числе членов конгрегации мы и внутри ‚нее можем наблюдать повторение такого рода строения. Так, на- пример, в обширной 1-ой конгрегации место уклоняющихея родов. занимают уклоняющиеся группы, описанные нами выше. Эти группы построены совершенно аналогично установленным нами конгре- тациям. Резюмируя сказанное, мы заключаем, что в пределах одной. обширной конгрегации можно различить несколько конгрегаций вторичных, которые характеризуются теми же объективными при- знаками, что и первые. Далее возникает вопрос о том, нельзя ли все эти характерные черты строения найти в более крупных систематических единицах, чем семейство, с одной стороны, и в более мелких, с другой. Я не подвергал систематическому разбору вопрос об отношении Зугр!9ае к соседним семействам. Однако уже самое поверхностное знакомство с системой указывает на то, что семейства тоже могут быть рассматриваемы как конгрегации. Конечно, для того, чтобы семейство приравнять конгрегации, определяя последнюю так, как это уже было сделано мною выше, необходимо внести в установлен- ные семейства известные изменения, в частности изменить распре- деление родов, основываясь на существующем между ними реальном сходстве и оставив в стороне все филогенетические оценки признаков. _ Некоторые рода ЗугрЬ@ае обнаруживают ясно выраженное приближение к различным родам соседних семейств. Так, например, род Васпа ЕКаЪг. сильно походит на Мерйтосегиз 745. из другого семейства —РтрипсиПаае. К, сожалению, нет сведений об анатомии этих родов, без чего затруднительно решить вопрос о том, являются ЛИ они действи-. тельно переходными формами между БутрВ19ае Р1рипеиН9ае. Род Сет1о14ез Воп4. обнаруживает черты сходства с Сопорз 1. из семейства Сопор19ае, что, между прочим, касается и анатомиче- ских признаков. Рода Наштетзевт1Аа Зевлит. и Втасвуора Мо. имеют некото- рые общие признаки с родами семейства Эсаборвас1дае, а Уош- сеПа СеоНг.—е представителями Тасв1и19ае и т. д. Считая семейство Бутр@1Чае за конгрегацию, мы должны при- нять составляющие его семь групи родов за членов конгрегации. Как было сказано выше, конгрегационное строение обнаруживается ясно лишь при достаточно большом количестве членов. Но все же и эти семь групп явно образуют два скопления. Первое из них составляют Т (Зутрваз), И (УоаееПа) и ПТ (Е за) подсемейства. Во вторую конгрегацию следует поместить \У (Йейшшта), УТ МПеза) и УП (Сет1о19ез) подсемейсгво, при чем подсемейство ТУ (Ешпеги$) является промежуточным между обоими скоплениями. ‚ То же, что можно было сказать о структуре. семейств и подсе- мейств, применимо, с одной стороны, к родам, а, с другой, к крупным единицам, как отряды, классы, типы, если только они построены ‘на основе существующего сходства и различия, помимо предпола- гаемых родственных соотношений между их гипотетическими ро- доначальниками. | Что же касается видов, то они, на наш взгляд, тоже не пред- ставляют чего-нибудь принципиально отличного от более высоких систематических единиц. Виды состоят из подвидов аналогично тому, как построены рода из видов или семейства—из родов. В свою оче- редь, подвиды могут тоже слагаться из более мелких единиц (па - $10, зиБпаф$10), сохраняя свое конгрегационное строение. Принципиальное различие мы встречаем лишь в элементарной систематической категории, каковой, на мой взгляд, является «Еашт- Пе» или «Ваззе» Гейнке (1). Такая «раса» элементарна в том смысле, что представляет собою одну, далее уже наразложимую конгре- _ тацию. мы и“ Особенность расы в том, что члены ее ИИ образуют огромное скопление очень близких друг к другу форм. Индивиды одной расы, по определению Гейнке, находятся по своим призна-. кам на одном и том же расстоянии от «идеального типа расы». Лишь отдельные 0соби образуют переходы к другим соседним расам. Таким образом раса Гейнке (а отнюдь не вид) представляет собою низший предел систематических категорий. ТУ. Перейдем теперь к более детальному рассмотрению вопроса о строении конгрегации и о распределении признаков между чле- нами ее. В качестве примера возьмем подрод МеарпуПобта$ Зтим., установленный колеоптерологом Д. Смирновым. В своей работе «Морфологический анализ и филогения группы видов рода РюуПоф1а$, типа с1алетз» (10) автор очень подробно рас- сматривает взаимоотношения видов, составляющих эту группу. При этом он разбирает очень большое количество признаков, что, позволяет ему быть достаточно объективным при установлении от- ношений между отдельными видами. Хотя автору и осталось не-_ известным внутреннее строение его объектов, но внешние признаки изучены очень тщательно и разносторонне. Так как нас сейчас ин- тересует строение конгрегаций вообще, а не данный частный слу- чай, то мы позволим себе не входить в рассмотрение отдельных признаков и отдельных видов. Будем учитывать лишь взаимо- отношения. Подрод МеарвуПотаз состоит из 14 видов, но так как У вид описан недостаточно подробно, мы будем рассматривать лишь остальные тринадцать. | В центре подрода мы находим ХТ вид, к которому тесно примыкают виды Ш, ХП и ХУ. Эта центральная группа связана более или менее тесно с прочими девятью видами. Ближе всего к ней, именно к ХПУ виду, стоит Х. Далее следует УТ, наиболее и к Ш. Рядом © ним находится ХШ. УШ вид обнаруживает наибольшую близость к ХГ. Рядом © УПТ стоит ТХ. УП обнаруживает близость к ХТ, но он уже значительно от стоит от центральной группы. Следующие 3 вида, ТУ, Пи Т, сильно удалены от центра конгрега- ции и, вероятно, представляют собою переходы к другим подродам. ТУ лишь слабо приближается в ПТ, а виды Ги П очень далеки от центральной группы. Оба они обнаруживают отдельную связь е ПТ видом. Каково же распределение признаков между видами? Выберем наудачу несколько признаков и рассмотрим, каким образом группируются виды в зависимости от того или другого из них. Нижеследующая таблица иллюстрирует эти группировки. Е о опор Ши ь |1. И о ор. лю 3] | А И. | | 4, а ме Ша Ш ое ето и ри Ев в рю ес ти и ре ооо Ш р [2 в абв о щЩьв вм ЕЕ в 9 т И — | 9 о Ре 8 8 ее [285 р 8 5 [4 ея Таблица составлена следующим образом. Цифрами 1—14 условно обозначены различные виды Меарвуе”- 1051$ (нумерация Д. Смирнова сохранена). Каждый горизонтальный ряд соответ ствует отношению 13 видов к какому-либо признаку, при чем скобка, заключающая не- сколько видов, указывает на то, что они имеют сходное . строение 58 данного признака. Так, например, в 3 горизонтальном | имеются 3 группировки. Это значит следующее. У видов 1и2 глава, совершенно круглой формы, у 10, 11, 12, 14 они почти круглые; наконец, у 3, 4, 6, 7, 8, 9 и 13 они ясно овальной формы. Мы видим, что каждому признаку соответствует особая груп- пировка видов, так что разнообразие группировок очень велико. Не можем ли мы найти в этих группировках известную законо- мерность? Действительно, взглянув на таблицу, можно видеть, что известные сочетания видов встречаются чаще, чем другие. Так, например, бросается в глаза, что виды 3, 11, 12 и 14 0с0- бенно часто группируются друг с другом. Виды 11 и 14 входят в общую группу 16 раз из 18, 11 с 12 пятнадцать раз, 12 и 14--три- надцать. С другой стороны, виды Ти 11 лишь 4 раза из 18 ветре- чаются совместно, так же как и 2 с 11. По семи раз входят в общие группировки 83—11, 3—12 и 314. Констатируя факт особенно частого комбинирования друг © другом видов 3, 11, 12 и 14, мы вместе с тем замечаем, что комбина- ции эти неодинаковы. Так, например, в первом ряду все эти 4 вида находятся в одной группе, при чем в эту группу входит еще щелый ряд видов. Во втором ряду вид 3 входит виную группу, чем виды 11, 13 и 14. В четвертом ряду вид 3 опять вместе с ними, но на/этот раз к ним присоединяются иные виды, чем в 1-ом ряду. В пятом ряду лишь 4-ый вид отделен в 0собую от остальных группу. В следующем ряду все 4 вида вместе, но группируются опять-таки с новыми видами, и т. д. Далее мы замечаем, что очень часто комбинируются друг © другом виды 8 и 9. Но и здесь не без исключений. Так, в 10-0м ряду эти виды находятся в различных группах. К, этому нужно заметить, что мы рассматривали лишь небольшую часть общего количества признаков. Короче, нет пары видов, которые всякий раз были бы в одина- ковой группировке. И это относится к самым близким между собой видам. Это обстоятельство имеет важнейшее значение для вопроса, о возможности филогенетической классификации. Вопрос этот был мною затронут выше, и теперь я к нему возвра- щаюсь. Подрод МеарвуПоьтиз несомненно представляет собою кон- грегацию, естественную систематическую категорию, так как при — установлении его было принято во внимание лишь сходство между _ видами, а не субъективные соображения. При всех филотенетиче- ских построениях приходится опираться в конце концов на сходство в определенных признаках. Однако таблица показывает, что ка- ждому признаку соответствует особая группировка. °— Род 10 по признаку соотношения длины стебелька и головки усиков ближе всего стоит к роду 9 и, однако, по признаку соотноше- ния длины стебелька и грудного щита он наиболее близок к родам 7, 10, 11, 12 и 14. По ТХ признаку (форма заднего отдела, го- ловы) этот род оказывается близким ко всем остальным, кроме первого, и т. д. Различные признаки формы ног, формы брюшка и проч. за- ставляют нас сближать Х вид всякий раз с разными группами ви- дов. Следовательно, наш вид оказывается более родственен то тому, то другому, третьему, четвертому и т. д. видам. Однако эволюцион- ный процесс протекал одним определенным образом, и с этим не- возможно примирить те результаты, которые мы получили, признав, что филогенез видов, составляющих наш подрод, следует строить, опираясь на, сходство. Итак, мы зашли в тупик, из которого нужно искать выхода. Самый простой выход из этого затруднительного для фило- гениста положения заключается в следующем. Обычно признается, что известные признаки важны для установления филогений, тогда как прочие для этого или совсем непригодны или же пригодны лишь в слабой степени. Обращаясь к нашему частному случаю—подроду МебарвуПоотаз, мы встречаем здесь большое затруднение. Ведь всякий признак дает особую группировку видов. Спрашивается, какой или какие признаки мы должны считать за филогенетически важные? Положение осложняется еще тем, что нет двух признаков, которые дали бы одну и ту же группировку. Какой же признак мы должны избрать? Почему должны мы считать соотношения длины усиков и головы признаком более важным, чем отношение этой длины к длине грудного щита. Или на каком основании форму глаз мы предпочтем обоим названным признакам? Почему форма брюшка важнее формы ног? и т. д. Одним словом, выбор признака может быть лишь совершенно произвольным, а в этом случае все наши филогенетические допуще- ния теряют научное значение. Однако автор монографии все же считает возможной классифи- кацию подрода по тем родственным отношениям, которые будто бы обнаруживаются при «общем учете признаков». Признавая, ко- нечно, что различные признаки дают различные группировки ви- дов, он отнюдь не отказывается от филогении. В чем же состоит его общий учет? — «Конечно, если один вид А имеет с другим В 30 общих при- знаков, а с С—32, то не всегда его можно считать близким к С, так как здесь разница не велика и может быть обусловлена, некоторыми \ ошибками при учете, которых невозможно совершенно избежать; но если во всех частных учетах по органам вид А все время имеет больше общих признаков с В, чем с С, а в общей сумме с первым 61 признак общий, а со вторым 30, то можно утвердить, что данный вид А ближе к В и дальше от С. Таким образом общий учет призна- ков является надежным методом определения родства» (10). Мне тоже кажется совершенно ясным, что в общем вид А ближе к В, чем к С, но это слово «ближе» значит только то, что А более сходен с В, чем с С. Считать же, что А более родственен В, чем С лишь на том оено- вании, что он с первым имеет большее количество общих признаков, чем со вторым, совершенно недопустимо, ибо в этом случае мы долж- ны предпочесть общие А и В 61 признак всем прочим признакам, заставляющим помещать эти виды в различные группировки. Та- кое обращение с признаками, кроме того, недопустимо логически, ибо если в отдельных случаях признаки противоречат один другому, следовательно, не допускают филогенетического толкования взаимо- отношений видов, то как же можно считать общий учет признаков «методом определения родства». Очевидно, что автор противоречит сам себе. Взаимоотношения видов МеарвуПоЪ!аз никоим образом нельзя представить в виде генеалогического дерева. Типичное конгрегационное строение систематических катего- рий, со скоплением близких видов в центре и с распологающимися по всем направлениям от центра периферическими видами, ко- нечно, ничего общего не имеет с генеалогическим древом. Кроме того переходные формы, которые представляют собою самое обыч- ное явление, как’ мы показали выше, явно противоречат раеполо- жению членов конгрегации на родословном древе. В качестве второго примера рассмотрим описанную нами выше конгрегацию УоасеПа. Выберем наудачу несколько признаков и посмотрим, каким образом группируются рода. т Введем следующие обозначения признаков: а) форма вершинной поперечной жилки; Ах ААА _ в) форма краевого поля; с) положение дискоидальной ‘поперечной ЖИЛКИ; 4) волосяной покров глаз; ‚ е) форма щетинки антенн. Нижеследующая таблица иллюстрирует, каким образом груп- пируются рода в зависимости от того или иного признака. Как и в предыдущей таблице, горизонтальные ряды показы- вают отношения родов к какому-либо одному признаку, а в общую _ скобку заключены рода, имеющие сходное строение того или дру- того признака. Рода обозначены цифрами в следующем порядке: 1) СуршреКа. В1о., 2) АгсборйПа, Зей., 3) Сшха Мо., 4) Старботута УЧ. 5) Рва- Ластошу1а Вла., 6) Сорезёу1ат Мса., 7) УошееПа СеоН»., 8) Меза- _ шеороп <.-Т. С В Е 6 7 8 В 5 3 4 5| 6 7 8 И 9:4 а 7 8 : ПЕ 5 ВО а а ев По форме вершинной поперечной килки рода распадаются на. следующие 8 группы. Рода 1,5, 6, Ти 8 обладают выпуклой кнаружи жилкой, при чем верхняя и нижняя ее части впадают в продольные жилки под ту- пыми углами. Род 4 характеризуется прямой поперечной жилкой, впадающей в лежащую над ней продольную под прямым углом. _ Наконец, в родах 2 и 3 эта жилка образует с лежащей над нею про- дольной острый угол. По сходству во втором признаке наши рода распадаются на две группы. Рода 1, 6, 7; 8 обладают замкнутым и стебельчатым _ краевым полем, тогда как в родах 2, 3, 4 и 5 это поле незамкнуто, так как субкостальная и радиальная жилки впадают в край крыла на некотором расстоянии друг от друга. По положению поперечной дискоидальной жилки мы полу- чаем две группировки. В родах 2 и 3 эта жилка расположена над серединой дискоидального поля или несколько за нею, тогда как в остальных родах она располагается в начале дискои- _ дального поля. у в. А А ЗО я р 5 В Рассматривая следующий признак, мы получим такие. труппировки: в родах 2 и 3 волосяной покров глаз отсутствует, тогда как в остальных он хорошо развит. Наконец, последний признак дает такие результаты. Все рода, кроме первого, имеют перистую антеннальную щетинку, в то время как у первого рода она совсем лишена волосков. Рассматривая по- лученные результаты, мы опять приходим к старому выводу. Раз- личные признаки дают разные группировки и, таким образом, проти- воречат друг другу, не позволяют нам представить отношение родов нашей конгрегации в виде генеалогического древа. | < Подобного рода примеров можно было бы привести бесчиелен- ное множество: их столько же, сколько конгрегаций. В наших двух примерах мы рассмотрели распределение видов внутри под- вида и взаимоотношения родов подсемейства: Очевидно, что и другие систематические категории не предета- вляются принципиально различными, ибо все они построены по типу конгрегаций. О тех затруднениях, которые встречаются при построении ана- логичного дерева, писал еще У1есапта (11). Хорошим примером невозможности филогенетической системы может служить работа 81510 о семействе Саре] аае (Ро[усваеа) (12). Разнообразие группировок при выборе различных признаков выступает здесь очень рельефно. | Вернемся теперь к подроду МеарвуПо аз и рассмотрим во- прос о коррелятивных связях между различными признаками, характеризующими виды, входящие в состав подрода. Обозначим попрежнему виды порядковыми чиелительными, а признаки—буквами. Индексами при этих буквах обозначим то или иное строение данного признака. Тогда совокупность призна- ков различных видов выразится следующим образом: Пао м асе Н, г. ПОВ 2) а № с 4 о Бы ЮЬ 3) а В © За Бью 4) а, В © 4 оф ЮВ 6 а Бодо вр ЬЬ Па оо ывьвьЬ 8) а, В, сх Че В № 5 ц р В В Эта Во Арех Ща Па аа У ОА 10) а, № сз бе въ ирЮ В ве та, Е. иная пара признаков. Условимся ститать рой корреля- | _ ции двух признаков число сочетаний, которые они орали друг. г другом. < т Ч я Г г: Ил у $ = Признак с дает два варианта а; и а», также и признак 6: ВЫ и В мы видим, что наиболее часто встречается комбинация а; В,. Стало | быть, эти два признака связаны наиболее сильной степенью корре-_ ‚ ляции. С другой стороны, в этом квадрате мы вовсе не встречаем сочетания а. Ь,, что указывает на отсутствие коррелятивной связи между этими признаками. На-ряду с сильно выраженной коррелятивной зависимостью мы встречаем и слабую ее степень. Примером может служить ком- бинация а, Ь., встречающаяся три раза из девяти, или сочетание а. В, которое мы встречаем лишь однажды. Вообще говоря, степень коррелятивной зависимости между признаками очень разнообразна, что ясно показывает приложенная _ таблица. В этой таблице мы не находим двух таких квадратов, ко- торые содержали бы равные количества сочетаний соответствен- ‚ных признаков. Так, например, признак а, встречается совме- отно с В, пять раз, с с, он комбинируется один раз, с 4, один раз и т. д. Словом, всякий признак комбинируется с другими на все лады. Совпадение видовых группировок при выборе различных при- знаков мы получили бы лишь в том случае, если бы всякий признак сочетался с каждым из остальных одинаково часто. Другими сло- вами, для совпадения группировок необходимо, чтобы всякий при- знак обладал одинаково сильной коррелятивной связью со всеми остальными. , Поясним это на примере. Допустим, что рода 1—7 по сходству в различных признаках группируются совершенно одинаковым образом (см. таблицу). а) т 3 41 15| |6 1 | | я ка а о ЕЯ С Тогда наша корреляционная таблица примет следующий ВИД: : мя ЗА КЫЕ _. вааеб &»т . Последняя таблица показывает, каковы должны быть сочетания признаков и каковы корреляционные связи. Здесь в каждом ква-_ драте мы встречаем один и тот же ряд корреляционных связей: Зе. Признак А связан со всеми другими признаками корреляцией, измеряемой единицей; коррелятивная связь признака а с0 всеми остальными равна 3, ит. д. Факт существования самых разнообразных корреляций между признаками имеет важнейшее значение для правильной оценки си- стематических категорий (конгрегаций). Невозможность построения генеалогической системы приводит нас к необходимому заключению о полифилетическом происхожде- нии систематических . категорий. Только в том случае, если мы примем, что сходные признаки могут развиваться независимо от общности происхождения членов конгрегации, все указанные затруднения отпадают сами собой. К такому выводу о полифилии систематических категорий я прихожу как систематик, опираясь на распределение признаков. К тому же выводу приходят палеонтологи, имеющие возмож- ность непосредственно изучать историю систематических категорий. Так, известный палеонтолог ДЛепере пишет в своем сочине- нии «Превращения животного мира» (15): «В: самом деле, своей блестящей работой об аммонитах рода РвуПосегаз он (т.-е. Неймайр) показал, что каждый большой род, как бы ни казался он однороден, никогда не развивается по одной ли- менно развивающихся ветвей с различной продолжительностью существования. «Мы встречаемся здесь с настоящим общим законом отромного значения— и это путь...» Далее Депере приводит ряд примеров полифилетических ро- _ дов и, в конце концов, приходит к выводу: «Уже теперь можно предвидеть, что все, или почти вее, рода ископаемых животных, когда они будут изучены тщательным обра- зом во всех отношениях, окажутся в большей или меньшей степени полифилетическими. Монофилетизм наблюдается лишь у родов бедных видами, которые обнаруживают малую жизнеспособность ‚и обладают слабой тенденцией к изменчивости во времени. Может быть, даже этот монофилетизм является лишь кажущимся и времен- НЫМ...> Густав Штейнман (16) в своей книге («Геологические основы эволюционного учения») блестящим образом на многих примерах разбивает догмат монофилетизма. Приведем наиболее интересные места из названной работы: «Те же отношения, которыми мы охарактеризовали выше ’филогенез родов, именно превращения. одного рода в другой на многочисленных параллельных линиях, можно констатировать и в более высоких категориях, напр. семействах, заключающих по несколько родов. Особенно наглядный пример предо Зе 17одоща среди моллюсков. «Но даже и такие систематические категории, как отряды, никоим образом не представляют собою гомогенных образований, какими они считаются. Они точно так же оказываются состоящими из ряда связанных генетически стволов, так что развитие...» В качестве примера Штейнман приводит развитие Атшто- по1аеа.. Отдельные признаки, которые характеризуют крупные сиете- матические подразделения этой группы, указывают, по мнению Штейнмана, лишь стадии филетического развития, которые были достигнуты и пройдены большим количеством рядов форм. «При этом берутся обрывки различных линий, стоящих на, опре- деленной стадии, и объединяются в один род. _ «Далее, несколько таких родов, стоящих на приблизительно одинаковой ступени развития, считаются составляющими семей- ство. | $ ам ме УГ М" ом У и Таким образом, то, что согласно систематическим группировкам казалось однородным, оказалось филогенетически не только `ском- бинированным, но даже многократно происходившим; это касается не только рода или семейства, но и целого подотряда. (Пример— Аттопо1Аеа»). «...Кроме того можно было бы привести целый ряд примеров из Сое]ешетгафа, МоПазса и т. ‘д., показывающих направление, в котором движутся успехи науки. Все более и более ясным стано- вится то, что существующие систематические категории предета- вляют собою перпендикулярные или косые срезы филетических стволов. Такую закономерность мы установили для вида, рода, ‚ семейства, подотряда, отряда. Почему бы сделать исключение для более крупных систематических категорий: класса и типа?». «...Систематика в общем не дает никаких указаний для иселе- дования филогенеза, напротив ее категории обозначают, главным образом, стадии или ступени развития, поперечные сечения через филетические стволы; генетические ряды проходят, главным образом, параллельно и лишь медленно и скудно делятся. При этом нет никакого повода допустить исключение из такого хода, развития для больших групп, как отряды». Аналогичные взгляды высказывает Даке (17). Приведенные авторитетные мнения палеонтологов интересны для нас в двух отношениях. Во-первых, они ясно показывают, каково проиехо- ждение систематических категорий. Как мы видим, по взгляду Штейнмана, систематическая категория представляют ©000ю с0- брание форм, находящихся на одном приблизительно уровне раз- личных генетических стволов. Генетические ряды в известный геоло- гический момент переживают одну и ту же фазу своего филетического развития ‘и вследствие этого характеризуются определенными общими признаками. В силу этого такие формы и заключаются в пределы одной систематической категории. Крайне интересны для нас заключения Штейнмана относи- тельно различной скорости развития тенетических рядов. При- ведем здесь некоторые выдержки из главы о Зев17оЧотва. Здесь автор говорит 0б эволюции различных видов моллюсков из семейств Тисоп1аае и Оп1о9ае. «Первоначально простые концентрические ребра получают современем изгиб в форме буквы У, и этот процеее часто сопрово- ждается превращением ребер в отдельные узлы; но при этом можно констатировать, что то один, то другой признак появляется то Русский Зоологический Журвал. Вып. 3 и 4-Й. 25 раньше, то позже. В результате этого возникает возможность мног численных комбинаций. И «Ибо, если вид, обладающий концентрическими и начнет изменяться в 0боих направлениях, то у некоторых индивидов изгиб наступит скорее, чем у других. «Независимо от этого распад ребер на узлы проходит с различ- | ной скоростью в обеих группах. Если еще к этому прибавить раз- ницу в расстояниях и резкости ребер, а также в очертании рако- вины, То может произойти целый хаос форм с дугообразными или коленчато-изогнутыми ребрами». Различная скорость филетического развития признаков, В пределах одного генетического ствола или одного и того же признака в разных стволах имеет очень большое значение для правильного представления 0 систематических категориях. Эймер в своем известном сочинении об ортогенезе (18) под- черкивает важность этого явления и дает ему название «тетер- эпистазы». Штейнман, который вообще является сторонником эймеров- ских представлений об органическом росте и об ортогенезе, считает явления гетерэпистазы одной из закономерностей эволюционного процесса. Таким образом, выводы о разнообразии коррелятивных связей между признаками и 00 известной независимости признаков друг от друга находят полное подтверждение в том материале, который дает палеонтология, изучающая историю органической природы. | ы Благодаря слабости коррелятивных связей одни признаки в своем филетическом развитии могут далеко опередить другие, и в результате появляются формы, которые являются как бы исхо- дящими в отношении одних признаков, а в отношении других представляются нам конечными звеньями генетических рядов. Здесь мы переходим ко второму важному для нас пункту, по которому палеонтология тоже располагает материалом. Именно, нас интересует вопрос о том, насколько возможна классификация органических форм, основанная на взаимном кров- ном родстве. Возможна ли та филогенетическая систематика, на необходи- мости которой настаивает большинство морфолбгов? | Несколько выше, рассматривая распределение признаков в нодроде МеарвуПоь1и$ и в подсемействе УоПасеШтае, мы отметили те епреодолимые затруднения, на, которые неминуемо натолк- Ре всякий, стремящийся построить генеалогическую систему ‘названных категорий. Эти затруднения являются в результате того, что системати- ческие категории имеют полифилетическое происхождение. Бла- тодаря гетерэпистатичности развития признаки известной системати- ческой группы могут появляться на различных генетических ство- лах и в различные периоды времени, подчас разделенные промежут- ками огромной продолжительности. Так, например, признаки рода Аподоща, образовывались в различные геологические периоды, как констатирует Штейнман. | Данные палеонтологии показывают нам, что члены одной систе- матической категории развиваются в параллельных генетических стволах, независимо друг от друга. Следовательно, какой же смысл может иметь рекомендуемая тенеалогическая классификация? Очевидно, что общая исходная форма рода, семейства, отряда ит. д. («Отогт» многих авторов) является фикцией. Приведенные выше чисто систематические изыскания и данные _ полеонтологии, вполне подтверждающие их, заставляют нас решить вопрос о филогенетической систематике безусловно отрицательно. Систематические категории имеют строение конгрегаций и не мотут быть расположены на родословном древе. Выше мы пришли к выводу, что невозможность установить филогенетические отношения между систематическими единицами есть результат того, что различные признаки попарно связаны очень разнообразными степенями корреляционной зависимости. Однако возможность существования группы признаков, тесно связанных между собою коррелятивно, не исключена, напротив— вероятна. В таком случае является вопрос: нельзя ли говорить 0б эволюции таких комплексов коррелятивно-связанных призна- ков? В случае положительного решения имелась бы возмож- ность говорить и о филогенезе таких комплексов. Для того, чтобы найти ответ на этот вопрос, я поступил следую- щим образом. . В качестве объекта была взята обыкновенная синяя мясная муха СаШрВога егу®тгосерва]а. Этот вид, как и близкие трупные и навозные мухи, отличается сильно выраженной способностью сокращать срок метаморфоза при недостаточном количестве пищи (19). 25* В условиях эксперимента, сводя до минимума количество. питательных веществ, мы можем получить карликовых особей, которые бывают гораздо меньших размеров, чем нормальные. Как известно, между различными признаками вида существуют самые разнообразные случаи коррелятивной зависимости. Если допустить, что коррелятивные связи между признаками настолько прочны и неразрывны, что остаются неизменными в течение эво- люционного процесса на протяжении многих поколений, следо- вало бы ожидать сохранения нормальных связей у карликовых ‘особей, полученных в результате голодного режима. Я употребил для опыта потомство одной самки нормальных размеров, пойманной в природных условиях. Половине общего. числа личинок пища была предоставлена в неограниченном коли- честве, тогда как другая половина особей питалась лишь в течение четырех дней и дала в результате карликовых мух. Как у нормальных, так и у голодающих мною были вычислены коэффициенты корреляции между двумя парами признаков: а и а1, в и в.. В качестве признаков я взял соотношения длины отрезков. некоторых жилок крыла. Для 0с0бей, развивавшихся при неограниченном питании, вычисление дало следующее: | В (а, аа) = 0, 84; В (в, в) =-0, 78. Таким образом, обе пары признаков оказались связанными высокой степенью корреляции. Измерение карликовых мух дало следующие. результаты: В (а, а)=- 0,91; В (в, в) =9, 88. Итак, оказалось, что коэффициенты корреляции значительно изменились. Первый коэффициент повысился у голодавших срав- нительно с нормальными на -- 0,07, а второй на 0,1. Но если нам удалось добиться так легко значительного изменения коррелятив- ных связей, то ясно, что в течение эволюционного процесса, когда происходят всевозможные воздействия изменяющихся внешних условий, коррелятивные связи могут то ослабевать, то усили- ваться. Таким образом, исходя из существующих в настоящий геоло- тический момент коррелятивных связей между признаками, мы не можем восстановить эволюцию и филогенез даже небольшой группы признаков, связанных высокой степенью коррелятивной и | _ зависимости. Отсюда следует, что нам доступно лишь восстановле- ние филогенеза каждого признака в отдельности. Конечно, иное положение палеонтолога, который имеет воз- можность шаг за шагом следить, как одни формы постепенно пере- ходят в другие. у Согласно очень распространенному мнению все признаки можно разделить по степени их важности для филогенетической системы на «хорошие» и «плохие». Первые называются еще обычно «свойствами организации», а вторые «приспособлениями», возни- кающими под влиянием внешних условий. Кроме того такие признаки, которые свойственны большому числу видов, родов, семейств и т. д., считаются систематическими в отличие признаков неважных и несистематических. Однако, как показывают наблюдения, большие группировки, которые дают такие систематические признаки, все же не совпадают ‚друг с другом. Рассмотрим в качестве первого примера нашу первую конгре- тацию, образующую подсемейство Зугрышае. Подавляющее боль- шинство родов этого семейства объединяется тем признаком, что _ дискоидальная поперечная жилка расположена близ основания дискоидального поля крыльев. Однако у некоторых родов, как Тзспугорфега Рок., Мую]ема Меушт. и других, эта жилка располагается над средней частью дискоидального поля. Другой признак, отрицательный, заключается в том, что почти все рода ЗугрЬшае лишены макрохет в покрове грудного щита. Однако в родах. НатиштетзевиАйа Зевашт. и Кега- папдеа Воп@. эти макрохеты имеются. . Кубитальная продольная жилка, будучи прямой на всем своем протяжении у большинства родов подсемейства, у видов О14еа Маса сильно изогнута; изогнутый кубитус встречается и у неко- ‘торых видов рода Зугрваз Карг. Большинству родов подсемейства свойственны короткие антенны. Однако и здесь мы встречаем исключение—рода СВту- зофохит Мс. и Мухосазег Маса. Число этих примеров можно сильно увеличить. Здесь интересно отметить, что вне группировок, основанных на различных признаках, остаютея то одни, то другие рода. Так, род 1вепуторйега Рок., у которого дискоидальная поперечная жилка расположена над срединой дискоидального поля— признак, исключающий его из большой группировки, — отличается отсутствием макрохет грудного щита, следовательно, по этому признаку может быть помещен в большую группировку. Также и по форме кубитуса этот род остается в пределах груп- пировки. Наштетзерт1А а Эспашш., которую ‘приходится исклю- чать из большой группировки вследствие присутствия грудных макрохет, по другим признакам остается в пределах больших груп- пировок. Вообще трудно подыскать такой признак, который бы объеди- нил всех членов конгрегации. Присоединить же к нему второй такой признак является уже совсем невозможным. Так как каждый из названных трех признаков объединяет. большие группы родов, то, следовательно, все они должны считаться филогенетически важными. Однако при всем том они дают взаимно противоречащие груп- пировки. Где же выход из этого положения? Предпочесть один признак остальным двум было бы нелогично. В самом деле, чем положение дискоидальной поперечной жилки хуже как признак грудных макрохет или длины антенн? Вторым примером может служить подсемейство Уо]авеШпае. Одним из характерных признаков этого подсемейства является перистая антеннальная щетинка, однако род Суршмреца В1°. приходится исключить из группировки, так как здесь. щетинка. голая. По положению дискоидальной жилки приходится исключать из большой группировки рода АтсборвПа Зевт. и Сшхла Мас. Рассматривая другие признаки, мы всякий раз исключаем из боль- шой группировки те или иные рода; примеров подобного рода. можно привести столько же, сколько существует конгрегаций. И МебарвуПоЪ1аз, конечно, не представляет исключения. Рассматривая распределение видов МеарвуПо фа по сход- ству в отдельных признаках, мы замечаем следующее. Боль- шинство признаков дает группировки различного объема. Так, например, по строению первого признака (см. таблицу на стр. 94). получаются две группировки, из которых одна заключает 12 ви- дов, а другая лишь 1. Пятый признак тоже дает две группы: 12 видов и 1; признак Х тоже делит на группы 12 и 1. А: УР "2 > виды 2. - Бы _ Признак ХГУ дает группировки следующего объема: 8 видов, зи. Признак УПТ :. 9,3,1 признак Х1 : 5.5.9.1 » ое » ХПИ: 7429 » ЗЕ: 8.5 » ХИ: 60 » УМЕ 8,5 » ХУ 0 » Ува о: СМТ: О » ии » МЕ » ТУ. И. » Хе Подведем итоги этой таблице. Признаки Т, Уи Х дают одинаково большие группировки: 12 и 1. Из первой группировки исключается П вид, из второй— ТУ, а из третьей—Т. Здесь мы снова имеем пример того, как признаки, дающие одинаково большие группировки, тем не менее противоречат друг ‚ другу. Четыре признака, ХГ\, УТ, ХУТ, ХУПТ, дают одинаково большие группировки—по восьми видов. Но и здесь наблюдается несовпадение группировок. Резюмируя сказанное о достоинстве различных признаков, мы приходим к выводу, что даже такие признаки, которые способны объединять большие группы низших единиц, не могут быть приняты в качестве указателей родства форм. Как бы ни были велики те группы, которые объединяются сходством в том или ином признаке, все же получается несовпаде- ние этих группировок. Таким образом, построение генеалогической системы является невозможным ввиду особенностей распределе- ния признаков. Отказываясь от разделения признаков на важные и неважные в филотенетическом отношении, мы логически приходим к выводу, что при построении естественной системы необходимо учитывать все признаки, так как лишь этим путем мы сможем объективно учесть сходство и различие. Догматическое предпочтение одних признаков другим должно. быть признано ненаучным. Уже давно было замечено, что взгляды разных авторов на филогенетические взаимоотношения различных систематических групп или отчасти противоречат друг другу, или же просто взаимно исключаются, ибо разные автора пользо- вались для своих выводов различными знаками. . Это обстоятельство отмечалось, напр., Раутером (13). "ИВ _руе- ских авторов данный вопрос поднимался Белоголовым (20) и Кашкаровым (21). \ Изложенные наблюдения и теретические соображения побу- ждают нас высказать определенный взгляд на задачи еистематики, как самостоятельной дисциплины. Выше мы решительно отвергли распространенное положение 0 том, что система должна служить выражением кровного родства. Невозможность генеалогической системы явствует из тех данных, которыми располагает палеонтология и систематика. Систематика должна учитывать вполне объективно сходство и различие между организмами. Естественной систематической катего- рией является конгрегация, то-есть скопление сходных форм; такая категория не есть случайная, субъективная группировка, так как она характеризуется вполне определенными объективными признаками. Генезис конгрегаций становится ясным при знакомстве с дан- ными палеонтологии. Эти данные показывают, что конгрегация заключает в себе формы, развившиеся на разных генетических стволах, но переживающих однородную филетическую стадию. Если допустить, что новые филогенетические признаки в03- никают под влиянием изменений среды, то конгрегацию можно. рассматривать как коллективную реакцию группы генетических рядов на определенные изменения в условиях жизни, становя-_ щиеся постоянными. Такая оценка конгрегации подчеркивает ее реальность и объективное значение; она особенно интересна, тем, что пол экспериментальную проверку. В построении конгрегаций и установлении их взаимоотношений заключается первая задача систематики. Выше мы пытались затронуть некоторые вопросы, касающиеся строения конгрегаций. Здесь возникают важные проблемы соотно- шения признаков и их распределения, отчасти разрешенные Гей н- ке относительно низшей систематической категории. х Эти вопросы обрабатываются математически теорией корреля- ций, являющейся, в свою очередь, выводом из теории вероятностей. Таким образом эти математические науки служат вспомога- тельным средством в работе систематика. В последнее время соотно- шение признаков изучается и экспериментально, именно в облаети наследственности. у Е > - | к В установлении закономерностей, определяющих соотноше- ния и о признаков, заключается другая задача систе- - матики \). Указатель литературы. 1) Не!пскКе, Ег. МабигоезсысВе 4е5 Негиез. 1898. 2) Вавилов, Н. Гомологические ряды в наследственной изменчивости. Са- ратов, 1920. 3) Бахметьев, П. Попытка установить периодическую систему бабочек. Тр. Сарат. Общ. Ест., ТУ. 1908—1904. 4) Кегз$еп. ОБег 4е ВестШе ег пабйгИсвеп, 4ег зузбетайзевен ци@ #е- пейзсВеп Уегуап4$зсВа# 4ег Огсализтеп. 7еЙзевг. #. Мабигу55., 79, 1907. 5) КегЕёз2, С. Сафа]1огаз О!рфегогит. УП. 1910. 6) Уегга11, С. Н. Вназь ЕЦез, У. 1901. 7) М1 560, 5. \. Бупаряз оЁ Фе Мог-Атемсай ЗугрЫае.—ВиЦеф. 016. 54а. Маф. Мив. 1886. | 8) В1гоф, Г. Пр®тгез поцуеаих оц рец соппиз. 21-е рае. ХХХИ, БугрШ@1.— Апп. 4е 1а Бос. Епф. 4е Егапсе. 6-е Зёме. ПП. 1883. | 9) Чб1гзсвпег, Е. ОБег 41е Розбайах-Мешфгай ег Ппруетеп. Шазй. Мо- сВепзейг. #. Епбот. П. 1897. 10) Смирнов, Д. Морфологический анализ и филогения группы видов реда РвуПор`из БсВ., типа 2]алсиз. Бесор. (Сойеорфега, СигсиПоп19ае). Тр. Русск. Эти Общества, т. ХГ. № 4. 1913. 11) \!гапа, А. Оег Пагуш’ таз ип @е МабанотзеВаие Меубопз ша Сиу1етз. 1874—1877. 12) Е! 512. СарцеШ9лэе. Еалша и. Е1ога 4ез доНез уоп Меаре1, 13) Кашбвеь, М. Оеъег 4еп и 4ег Уегууап@ свай. 7001. ЛабтЬ. Бирр!. 15, Ва. 3. 1912. 14. Габозев, \. Газ РгоШеш ег ЯетзсВеп Сепеа]орле. Атев 1. пит. Апаф., Еезфзсвг! {. О. Него. 1920. 15) Депере. Превращения животного мира. 16) Збе1птапи, @. Ге 2е01021зсвеп Стил асеп 4ег АБзбапииииеейте. 1908. 117) Расаце, Е. Ра180пф010е, ЗузбетайК. ии Пезепдеперге. Ге АБзбат- 11012$]евге, 12 Уогтасе. 1911. 18) Е1 тег, ТВ. Отохепез1$ ег ЭслеветИиее. 1897. 19) Ежиков, И. О влиянии голодания на метаморфоз мясных мух.—Руеск. Зоологический Журнал, П, 8—4. 1911. 20) Белоголовый, Ю. Сегментальное положение границы черепа у балгорз14а. Опыт анализа’ сравнит. метода в морфологии. Учен. Зап. Моск. Универ.. Москва. 1911. . 21) Кашкаров, Д. Иеследование о пузырчатой ткани костистых рыб. Москва 1916. 1) В заключение считаю долгом выразить благодарность заведующему 30- ологическим Музеем проф. Г. А. Кожевникову за ао. места в лабо- ратории и за указания. ат 390 т Обег деп Ваи дег ЗуетаН$спеп Кафедогеп. Е. Бш1гпоу. (Аи; ает Гоо1одёзсйеп Мизеит 4ег Мозкаиег Опет; 4. ) Илзалатеаязиия. — Пе аПоетешсй ее ТБезе, 4азз 4а$ Буфет еше В]абуег- у\апаф зспа аизагаскеп зо, 155 иппаахг. — Ве ОптбсИевкей еш сепеа]0оо15спез Бузет 7 фаеци УзА алз дет феагрецееп Мафет1а] оНепоаг. Оле Ра1&оп$01001е па Че Зузетамк фезбен о ез. — Аз пабйгИеве зузетайзсве Кафесот1е. 88 «@е Копоте- са1оп», 4. В. еше Апиаяйте апиПспег Когтеп, сеет; еше зо]еве _ Кабесот1е 136 Кеше жМАПее, заЪ]екйуе Отаррлегипе, да $1е аиатев ‹апй резбиите, об]екйуе Мегкта]е спатакбег1зете ууша. Т1езег Вест жа 101оеп4егтаззеп @еНтег6: ео Неве уе СИ1е- ег етег Копотеса{1оп (2. В. з\е! Сепега ешег Кате, оег яме _Атфеп ештез Сепуз) зш етап4ег АВиПевет, аз уе Бемеб1ее, аз апз оПейег 1тоеп@ уесВег ап4егег Копотесаоп. Т1е Сепез1з ег Копотеса&отеп \ата аптев @1е Табзасвев дег Ра1Аопфо]осле егпеПф. П1езе Тайбзаспеп 2е1оеп, Чазз Фе Копстеса- Ноп ап; Коттшеп Ъезфеь® 41е з1еВ7\аг алз уетзеедепепй сепейзсвеп Эбашттеп епб\у1скеи, }едосй еш о]е1еватЯсез рву]ейзсВез Збаапиа е]еъеп. р М\Уепп шап апт, 4азз пепе рпу1ейзейе Мегктпа]е ипфег дет Е $$ ег Уегапдегапоеп ег Отеефипо епфзфейеп, зо 1аззеп з1ев Фе Копотесалотеп, а1з КоПекйуе ВеаКНопеп` ешег @тарре сепе- зснег ВеШеп сесеп Безётитие УетаАпаегийсеп 4ег Геъепзьедтеит- сеп, 41е Копзбап \мег4еп, ретае еп. Еше зо1све Вехемлше ег Копотеса\1оп 2615 Ште ВеаН- $6 попа об]екыуе Веделато. Гле егзе Ащеафе 4ег Зузбета к Безбев пп Апал ег Копоте- оалопеп пп ш 4ег Ап еше Штег УеспзеПетлеваисеп. Пи уотвегоерепдет пВафеп ут уегзией6 еш1ое Етасеп, деп Ач Чет Копотеса{1опеп фетеНепа, ха Ъегавтеп. Н1ег епёзбевеп \у1е В юе РтоБЛеше \уе]сВе @1е Вежейиисеп па УебеПапс ег Мегкта]е ретеНеп, ип @1е апсН 1е\уезе, п Ветже ай де шедтю бе. зузбетайзсве Кафесоте, зспоп- хоп Не1псКке (1) се1656 уогаев | “емдет ‚быв чкотаеп @е 'Веенитие Г] апоВ ехрегииетщей зфиатетк, пАШНев ап бет. бе её ы ‚ Увгегоищезенге. О _ Ре ‚мене Ашзае Дет Зузбетайк Безкевь ш дет Апйнл ь 69? О а И {= в то К ОЕ з) ОБег 4е Сепезе 4ег ЕхкешИимеп 4ег. МЛеьеШеге. Еше ешмискКИтозаупаписве Эви е. Рго{. АМгед бген. (Аиз аег Опзеетзй ат хоп 1тзбтис к. ) АПез 154 еш!асвег, а]5 тап депкев Капп, АЪег зас]есь БезсвгАпКег, а]з 7 БеотеМец 154. (Чоефье.) П1е ююеп4еп Ратесипееп ищегзепе14еи 'з1сВ уог аПем ш шеёВо- 1зеВег Низ В уоп 0. ВаЪ1$ «Седапкеп йБег 4еп Отзргипе @ег ЕхтешИабеп» (1901, 1916), 41е шт №Мег Чатев а1е Сие РтгоЁ, Земетгф7 о 1Ё5 пасн шешег ибавтеев Уетраппипо пасв Тазсвкеи® уледег тасапоен \ууотаеп. Ве Ощетзасвапсеп ип Егуасиаоей ПЪег @1е упак 4ег Епбзбевипе ешег Еогта10т 156 аз БетеМепае "еПепзбааПеве Р®|паепотеп 1 етгзбег Тлиле а!$ еше ертеепейвеве Еуоа оп сеПАгег Мапи {оке тм Чаещей, хе@ере аофег дет Иуапее сепам 7м апа]уз1етепег шпегег ип Алззегег, епбме4ег зспоп ш ег КеппиеПе ъезбейет4ет, офег егз& \уАвтепа ег Епбмеке- по егуогбепег Вейшеипсеп ет{0126. Пе Ат ппа У\езе, ме @1е ретгеНепае Еогтаоп уегуепафаг ип фамеИев 186, уе зе з1ев шт Штег ууефегеп АпзоПаипе зрелеПег КипкЯопеп апраззеп, @1езе _йБегпевтеп Капли, Кототаф стипазАсВИсЬ ег ш мекег Таме ш Ветасв$. П1ле Бупаш аег Епёзбевипо, Чег етзфеп Апасе 7еПеп- збаафПевег Когтаблопеп Ваб-—з0\оВ1 НшяевЕНев 4ез рву1ейзейей Егуегрез, \1е ег опфосепейзсвеп \У/е4егпо[апх сапй апаете Ведт- 211103-Кошр!ехе 2а егилвеш, аз @1е Пупашщ @4ез Апзбаиез Чег Безопаегеп Апраззипозуезеп, Бет Чепейп 4аз еуоаотизИзеве Мо- НИ Е" пис о ей ш деп а ВЫ ш @1е5ег Наше —- Ч1е \уецеге Уегуепафаткей ег апо@еобеп Отоапе фегеНепа — Бах @е Опбосепезе ет 4ег Епёзбейипо Чег Отсапе фабзаевЦев ЪИта- поз, пифег дет уотпегзспепаей Ижапое шпегег ЕпбуеКкеиозредт- описей ш 4еп Тас Вшеш; 41е ттеНПеВе Уетзотолие 4ег Клешиое Ваф а1езе Реглоде питаег зтейт ует1&поет{- ©] е1сву1е] оь еше Бигев- Зепп Папе, еше уопеПвайе сп@ ртозрекяу феделзалие Уанаще, ет зргапопа аа Итебеп4ез МХоуцт о4ег еше сай шшает- атЯсе п1сВё ЧапеНав1ее М1з5ЪП9лте шо Етзепешапе 11. Шаз ЕтеПереп, ег КашрЁ ит$ Газет ип апдеге Мошеше Тезотсеп зоапп 4 1е Апзезе 4ез тлеПозоезспаНепеп Коттептесвиез. 136 пап аз Бебтейепае 2еПепзфааИсве Р|апотеп, аз еше ереепейзейе Еуоаоп сеПагег Мапи ЧАШскей еткаппф, @9аз ‚ #еПепзбаахИспе Рго ет аа еш сеП]аАтез Рто ет татаскоеавт%, апп 13$ аасв Чег Уегебипозуотсапо, 41е Уегетрипоз\уе1зе, 41е 01зро- оп тии УЛейетегуее ш ешег {01оепеп Опбосепезе алое каг ип ез Кбппеп 7. В. Егмасйпоеп Чатафег апоезбеП$ уегаеп, Чагсв уеспе АфаАпаегипоеп ег сеИаАтеп Мапи юкеф ап 4еп Ъе- {теНепаеп Коттайопеп пеце ер1оепеызеве ВеакМопеп \автепа ег Епф\у1скТапе ет7деф ип ег7\уатоеп уетдеп Кбппеп, \16 а150 пепе Уатлажеп епбзбепеп. С. ВаЪ1 ппитё пп Зшпе ег Ва1Ёопг-Т Васпегзсвем «3е1- феша еп Теот1е» ап: «4азз ез фабзасв св ета! Мете сесефеп ПВафе, Ъе1 аепеп з1сЪ ет Е10ззепзалти, оег, засеп \71т 7мпасв$6 Пефег, еше На аНе—еетзез уоп аег Клетеп—\13 таг АКетоесеп егзбтескфе ип Чазз Чапп 41езе НаааЦе дип Мабегоодеп тг а1е Епёулекеаио: _ ег рааееп Е1оззеп \уитае» (Ъ. с. ро. 2) ипа Тат 1огё: «зо ев ез Чосй 7ашАсвзф уУбШе ппуегзапасЬ, \уагат алз Ч1езет Е1053ей— офег Налёзадлите з1сВ ]е4егхе питег пог 7^ует Е10оззеп епфулекев _ | Вафеп; уамий ез шт апаегеп \Уогбеп п4еВф ачев Е1зеве ©, @е еше стбззеге АпуаВ1 уоп рааееп Е1юззеп ТезНиеп. Еше отбззеге Гав] раат1оег ЕхтешИаеп Капп Ч0осй уоп уотпВегешт п16е6 аз зевааНсв о4ег Чег газспеп Котбремесиис втдегПесй фехелсрпеб ууег- еп» (ро. 12). Ка ВаЪ1 апз: «Че зе Невеп Е1оззепзаите ууетаеп 2150 \ов1 заспетев п160ё ргоршвафотзсве Отоапе се\уезеп зе, зоп4еги Отсапе, дегеп Напр иК&оп Чаги Тезфапа, Чаз СЛетевсе- у1евф дег Т1ете пп \Уаззег 71 егпа\еп. 31е жегаеп ете Агё КаПзевлет уотсезбе6 Пафеп, ег пашет ев Чалп ш ТАЯокей 2м фтебеп `е- зытити6 \уат, уепп 41е Уог\уйг зБе\уесипе аа боге ип’ @1е Т1ете г Лапозатла 7др Воеп запкеп. \епп афег 41езе Уоталззедие т16е15 | Вет Е1юоззепзаате пи И ег ме егеп Е. ро Типо паг 2ме1, п1еВф тег, п1еВ6 еше БеПеЪ1о-отоззе Хай] уоп 103- зеп Вегасе 4е пафеп. лг Э1свегапо ег ЕапКЫоп ег зеПевеп Еоззепзаяте аз ештез КаПзе№лгиез тоаззфе лев \оВ1 7апасВ$6 Фе. Миозкиат ш зе БпешЪИаеп (51с!). П01ез Коппбе абег паев 4ег саптеп Ашасе 4ез \УпЪе!веткбгрегз пиг уоп ег зе аевеп Влиар шазки]абиг Котштпеп ип т1556е уоп Чеп &%еп ег Зршашегуев шпегу1ег6 \уег4еп. Ез Бтаасв%еп (!) аЪфег 41е Е1оззепзаитие @итгевалз 1168$ п ешет ЗеМазе ш Штег сапиеп Гапбе «шзсшат1е1ег6» 7 \уег4еп, зопеги ез сепйоце (!) уоШкотааеп, \уепп з1еВ еше зо1еве `МизкШафбаг 7п4сВ$6 пог ш ег МАВе ез уотаегеп ип 4ез Влибегеп Еп4ез ег Заплае БПаее. Уоп В1ег алз зе Вт апп 41е АпзЬИ9иие ег Мизка]абиг жецег а1з0 уот Уотаегепае пасй Вет ипа уош Наафег- еп4е пасЬ уогпе. У\УавтзевешИсв, ужа з1ей ш 4ег Ко]ее а1е МазКа- 1абаг, у@еве з1сВ уоп еп еш7ешеп Муошегеп аз ш @е Е10ззеп-. залие ппешЪПаее, Авоев ж1е маБтепа ег шату19леПеп Епф\1- скешис фа] шт ешеп Чотза]еп и ештеп уепта]еп Мизке] теней о4ег \епп \1г 30 засеп дйеп, ш ]е ешеп ЭтесК ип ешеп Вепое- шазке] себе Вафеп ип4 2\1зсйеп Ч1езеп \у1г4 ал дет Вшдесеуе бе 4ез ЕТоззепзаятиез ]е ет Е1оззепзгаВ 1 епзбапаеп зеш 1). Зо \егаеп 3161 а1з0 алсв @е Кпозрезтаеп а ШтавИев уош Уотдегепае 4ез Еоззепзалтез пасв В1пфеп ип уот Нищетепае пасв уогие алзсе- ЪП4её Вафеп. \У/атеп дапп 41е Бе14еп Еп4еп 4ез Залитез ВиШапе ев се 74, ип магеп з1е Ёг сп аПеш пи ЭЗбапае, 41е ЕапкЫоп @е$ саптеп Е1оззепзалитез 7л @`егпевтеп ипа з1е Беззег 7м уетзевеп, а13 ез ап{апоз ег сапте, посв ипсезбае Е1оззепзалиа 7 аш ует- тосе, зо Копще (!) ез тата ЭЗевжипае 4ез Замтез Коттеп, майтева зеше еп Епаеп а15 Вгиазё ипа Вайс оззе резбеней ЪПефеп ип@ 31сВ аПшавиев посв шебг уетуоПКкотитеп. Ша 5166 пап абег Чаз ЗКееф ш 4ет ТеПе 4ез Е1юоззепзаитиез, ег з1сй таг Вгиз10$5е епбм1скеше 1 аег ВлеВбапс уоп уотпе пасв Вифеп, шт Чаеш Тейе арег Чег таг ВалсЬЙоззе \уитае, итасекейтё уоп Ви\феп паев уогие алзоИАеёе, з0 тиззбе пабагоета$$ ег Уот@етгап ег ВгизПовзе етеп Вал 2е1сеп, ег тент одег уепоег ап 4еп Вай 4ез Нифетгатдев ег ВаасВЙоззе егшпетё ип4 ишоекевт&». Ез тлоззбе з1ев а1зо ]епег Сесепзаф2 ег Бе1Чеп Е10ззеп ВегадзьПЧеп, деп Зейпеег ал Фезбеп 1) АцНаПепаегуе15е БегйскясВЫ? Ва @1е Быйе]етегие ]епез «ЕаШзеВитаев» етз$ ш мецег Тлше, овпе ам дегеп Отзргапе ештаееВеп. НЕ зееп ит а 1800 В сейтей+ 1). \Уепп пап ег Епбу1скеаиоз4татКег аз уотПесеп4е РЕоет 15 72а аеп 1еф7баж Чт Фатеп Велевипсеп 7атйскует{0]26, ип хета8з ет аПоететеп Стаи сезе$х, 4азз 41е Е пуске ете ер1еепейзсве ЕуоГ оп сеПаАтег МапилеА оке 156, етбтбего УШ, 30 118$ ал { 41е гавеп Эба еп 4ег ГАпсепепмлскеаис 4ез УпеетКкогрет8 тагаскоест1 еп \ует4аеп. шп еп «Та{ешт тат Уето]еесве 4ег Епфзбе- Випо 4ег \У/теететтуопеп» (КезёзсвтИ аш 80 Себатбасе Егизф НасКке1|5, 1914), уатае уош Ует. Гаг Че сезалафе СВот- Аотеттете 4ег Хасв\уе1$ егтасй®, 4азз ег Чотза]е, э1сВ зехтепйе- тепае, Муоботе аазьПаепае Когрега ев Чатев @1е оррозлопеПе Тайоке 4ез з05. Тео ая етз епфзбеве, жесВез шт Чет 76186 гееп Вапае 4ег Чотза]еп ОтшитаПрре абзсВПезз6. Даз Ргобор]азта тезез еше 50 1апоапдалегпае газу КоПозза]е Гле1збапе уоПгиеепаепт Ае|котрехез, ебали 4еш ргаеуа]епбеп Сеь1ее ро]атЬПабега1, Вегапоеуасвзепег ЕмеПеп. Газз 41езез Тетоазбет п1еВф @лгев Копктезсепи зейИсвег НАШеп, Чате еше Отшлпдпав6 епбзбапает, зопаеги ргпазг ппрааг 136, уат4е пп апсе{А тен Та{еуегке 21е1с в 1аПз Гог Че сезапёе ОБот@отеггейе Ъе\1езеп. Ез сепйсё йбе1еепя ш @1езет ргшлр1еПе Веёапее ал @1е Вер Шепепмяске!ате 1108. ам 1) ПеБег 4аз Уамайопзргоеш Бетегкё ВаБ!: «О!е ешлешеп Уапаййет _]епег _Вуротей;Неп Омогтеп \уег4еп зп аБсезевеп уоп ап4егеп СватаЕегеп у!еЦе!еВ ап В Чигсв 4`е Та 4ег Ва@’еп, 4е св ш тел рааг‘оеп Е10зеп- заптеп ЬИ4ебеп, уоп ешап4ег цифегзсВ‘е4› п Бафеп. У1еПе!еВё \егдеп зев Ъе Чег ошеп Уаг:еёАф уоп Бе:4еп Епдеп ег Бааше Бег зебг зав е:сЪе Ва@!еп епб\у1ске6 ВБафбеп, Бег ешег ме{еп \еп'=ог хабшесве ип Бе ешег Чет пог ]е ешег ап ]е4ш Еп@е 4ез Бааез. ПО.:е егзфе Уаг’‘еёа6 \уша у1еЦесВ® отбззеге Тееп 4ез Меегез Беуог2ах6 ВаБеп, 41е иже’$е-——54еПеп уоп шйзз сег Те, 4е ге зесЬфе офег з<Шалита'се Ре. М дег аЙтавИсВ-п ОшЬИ4ипх 4ег Епдеп Чег Е1оззепзализ та Е105зеп \уиа 4!е 7\у1зсВепз&е.Ке сезсп\уиа4еп зат пи@ во уег4еп зв Бе! 4еп ешлешеп Уагебфеп уегзсВ`едвпе Е1оззетогтеп п! етег уег- зеВ:е4еп стоззеп Йа уоп Ва@еп алзх 5]4её ВаБеп. Пишог \уег4еп з1ев @е Е!юз- зеп ш Апраззиие ап Ште ЕРипКоп ешлукке ип@ \уе’фегоеь`14е6 Бабеп; Еоги ип ЕипЕбоп \уег4оп зе Нап ш Нап шп етап4ег сесапееп зе. Е Е1зей, Чег эВ апЁ Вовег Зее пи Нееп \УГаззег итегёге 6$ Бтам №е (!) ап ге Е10ззеп, 215 ешег Чег зес№е ЭёеПеп ш'6 зап@ ет оЧег зе Валит сет Сииде [ее (!). Ч1езеп уег4еп те’ Р!абеп, Фе хаг ЕгваЛбатх 4ез СИе-своеусВез 4 епеп пп _ уоп тавтеесВеп Кпогре]зкаШеп хезбиё2 \уатеп, е\:3$ \уепх уоге ра хехуезеп зеш, а15 5баЪ одег регетепйбгт “ее пиг уоп ешеш е`п2 хеп, рес] `едегфеп Кпогре]з ав! дезбиже Когёзафже одег АпВапезе] 4ез Кбгрегз. Бо]с!е ЕКогёзафже \егеп @1е Т1еге Бе! 1Вгеп Веууехипоеп цпегз6й 2, з1е \ууег4еп аБег ам В еше уезенЙ‹й апаеге #ап- КЫопеНе Ведеиаие ег]апёф Вафеп, а1з }епе Е1оззеп 4ег 'Тле{зееогтеп (Ъ. с., р8. 18)». се\153е Спеоптег 71 уегмезепт, Че ет КЛаззазевез Опфегзиас; оЪ]ек& Чатуеёеп. Г1е аотза!е ОтиипаНрре зруое Бе! Ч1езеп Коттей = Лапое ей №таотсв, сега4е \уаВтеп@ ег КгиязеВеп РВазеп Ч4ег Гап- _ оепепускейие, ш Бе Чен Влепеииеев аез Валтиез а1зо БаскеНе уог, еше Етзевешиптео, 41е т 4ег КопктезсептВеоте ао ипуегеш- Тат 15$ ип аеаПей Ъе\уе1$$, 4азз Чаз Тео азет тп чпуегаюаег ’ Меепаета 1тееп (Отшлпа) Вапае паев уотпе 2 арошеге. Тев Вафе пап Ъеге{з ш ештег, уаВтепЯ шешег 10-топа 1епеп ОщегзивипозаттеззВаф6 (а1з роШиазев Уегаасвисег) уеаз еп, #. Т. ш Мегке!г-Воппефз Апаф. Нейеп Ва. 1817/18 аЪседгаск%еп Ла есипе иБег еп Егуегь ег Ктап1о$епотсап1зайопт Чатгамё №1п-_ ое\1езеп, дазз ез Ибейзф зопаегоат уАге, уепп @аз еше зо сежа1ю- ип зо у1езеае з1ев аетептлегелае \асвзинизе1 те УоПоттз оепае Те]оЪ]азети алззег ешег аПиавИейеп, уоп уетзешедепеп, ртнийтгеп па зекипадгеп ЕаКфотей абЪАпе1ееп Етзевбрйше Ъе1 аег Зепмапепу\тскелтс Кеше ап4деге Опз]есвйе зешег оррозопе]- 1еп ТАНоКей етКеппеп Пеззе. Ете 50]еве Сетей азз1еке 4ез Ап рапез 4ез лей зестепегепаен, 4. В. зете \Уасизбилазалиииис Фатев о шебатпег ет{0]оеп4е даете Еп{зраппиисеп (ие &Цешлсо) апзЛеевеп- Чеп КобгрегабзспитЫез Безбев ш ргаспалщег \е1зе фе АтрШохиз- Кепо|псеп, Чегеп Те1о]азфет посв Кете федещепаеге \МасВзва$- епето1е ет]апо6 Ваф ип 4егеп Зестпеще Кеше етат еп Зоп4етип- сеп' ер1еепе св егметреп, хесйе Шиеп Сеесепве сефеп ууйтаей ЗепмапКипоеп 11 ег Тайскей 4ез Тео ]азетз ттшиабзеже Оп- о] е1спкецеп ш 4ег Пцепз аб ппа ВецатеИевКеф 4ез ТеПапезуаеВз- ` 0$ Пи аропебеп Йетабета] ш шаткапеп ВеакКЯопеп 7 оНепфатеп. П01езе Мо еВКке Безбитае уов Бе Резготу2опкейпеп, етеп Чобеттгесве, Во1о аз 1зеве Кепп7еПеп еше з1спегПев зомо шт ааа] батуег \м1е ш дпапфбайуег Нтз1ев$ сезбесете \Уасйзбатая- ргаеуа!еп7 аш \е1зеп, 41е 4епп амей Втите1сй®, ит ап деп Зестешен уецеге ер1еепейзсве Зопаегипсеп 72а егуетфеп, 41е сапй депеп Ш ег ибт1сеп У\Упфеетгейе епбзртесвеп. Афег ]епе Зеотештеше етзспеф пасв еп Ъ15пегееп Отетзаевитсеп 7м зсВПеззеп, Лес епфулске&, обес ш Чет аБотепиепаеп Зецепр]аЖепсежще, \о зе5з6 @1е Чогза]е \Уасвзвлизртауа1ея алзКИ пой, 41е Ешзбевийе - ег Уогшете ете забнее ЗепмапКипе ипа Оп] ее ке 4ет Ге15бап5$- ‚ Аыокей ез арошетев ИеИзабена]ез егкеппеп 14556. Тепе Чотза]1е М/аспзбаизртауа]епи 13$ Ъе1 @1езеп КейиПисеп отозз сепио се\уот4еп, и ипфег деп ойиз@ еп тАилаНевеп УетВАИтиззеп (алзоедейе Митго- шегепка]ое ег В1азфи]а пп @есепза2е та еп алззеге Ъе- _ аотза]еп б@азфгаТа 07у., Мепта]амата ш ег Влебапо пасВ уотгпе 7 сезбаЦепт. Дапф \уаг 4ег Стип4 тат Кташосепезе сеуоппеп. Пи Уего1е1сВ п ает ипапзеви Ненеп уог еп егзбеп Муоботеп с@есепеп КобгрегабзсВп ИХ 4ез А шрВ10охи$, 15$ 41езег г@абуе МепегууетЬ ег Ретошу7отеп 7\аг зерт апзериИев па Уето]еей шт ВбБетзбевеп- еп \Упеветеп, е]апоф ег 7\уаг отит ]есепае, афег Чосв посв ам ргпиИлуег ЗиМе збевепае Зоп4египоеп ер1оепейзсвег Атё, — гапя овпе Апсеп ]азеп, Мешии, ЭевТолпбазспей ипа Него Иепае Ашасе ип Отсапо Лаззсве За збап7еп ип@ Ребегитаиеп — 4епа еш 50]е1ез Нештеппаптисвепзрте] \уйгае 4ег Епбжмлскешие Ште сапе семаЯ ее \’исВ$ пп ЗевбпНеш талфеп. Егз& ре1 деп КепиПисеп 4ег Кпогре@зспе фтебеп ап 4еп Детхуафеп ез з1сВ зеотепетепаеп, рагах1а] епбзбапепей Мезо4егтз, Ъе1 аетеп регМотет Уегуасвзеп шаткаще Оп 1е1сппешеп, ХеПргоШетафюп ет— а150 1161$ ап деп Оотза]зесттетеп зе103$ ип 4егеп етгзбеп, ш аег Влев- фито 4ез сегтозбеп У 1ает%$ап4ез уегуасвзепеп, епзраппепаеп Ког&- зафиеп, ап епеп ]епе за е Оп]есВВет Кеше зо татКапеп Веак- Нопеп егсефеп Капп. аз Бепа Уот\уасВзеп ап Чег Алззепзейе ег Зецепр1а еп @1е зестпепба]е Апотапапо еф\уаз уетзеейепе АпзПоз- ато Мазбета, 30 \м1е 41е уешто]афега]еп (Муофош) ЕКотзафие ешег Аптав1, ппфег еп ЗебТайазевеп епбзбапдепеп Шотза]зестеще, 2е1сеп еше 1ебвайе РгоШМегаоп ег посв шаШегешеп ИеПеп. Лаз ЕКойега хуга Баскейс уотсеубф па Ъеапф\уотбеб а1езет. М'асйзбатзтге1и п 1ебВайбег ИЙеПуегтейвтипс; ез 10426, @1е Шт _ отсев еше 1]оКка]е Ртоега оп ез Мезоетта$ етзсВ10ззепе \УУасв$- битзое]есепве, тесВИсв алз, с@есеп ев Ъ13 хат иБетзсВла8з. Лаз ЕКкюаети 156 п1с 1% аег «Мабетодеп», зопаеги @1е НаПе, ашапоз №051 апсв 41е 362е г Фе шезодегта]е ЙеПртоШегаоп —$1- сНегНсь еше Ъепсепае НаПе, зо Чазз аз ТотиЪПЧепае Ргш7р @ез Влисепз шё УАет%апаеп, ег \уесвзе]зесеп Веепоийх алеь _ ре! аег СОпег- ипа ГапоезПедетапо 4ез ЭЮегоазфетз, Бе1 4ег Елёзе- Ваше ег Ва41еп уе Бе! 4ег Зоп4египе, Уего таит ип Уетепуоиие ег апз деп Муобот{отёзАфеп уегуасйзепаеп Мазкетозреп 4еиб- ПеВ еткеппфаг 13$. Паз ЕЮойега миф 5е1 ег Ешзбеваио” ег ЕхешИ&{еп ш @91езег НшзсВ® а еш ш зешег Вейейбийе п1еВ$ 72а пифетзснАепАег Амззен{аК ог. Газ Тештро 4ез М\уаевзетз, @е_ Зраппиие 4ез ЕК{одегиз Капи рей уегзсЬ1е4епеп Коттеп уетзсвледеп зе, з1е Капп 1ока1 11 уетзев1едепеп ЗеКфогеп, 7. В., ш Чотзоуештаег _ 04 ш Чег датах епктес ет Влевбапо уетзееден зеш, моет э16В сы 6 Ва ` у м 26 Русский Зоологический Журнал. Вып, 3 и 4-й. 4 СМР] АИ ААС и к. ИИ И Не и А Теа \Уасвзбит, ег Зопаегипе ип Сейегапо аег тез оаев _ Еогта1опеп шапи1о{аЫое ер1еепейзеве ВеакЫопеп егоебеп 91, — 2. В., г ВШикайоп аез Кпозрепгапаез #автеп Кбппеп. П1е апз еп ргаузетезфеп рагалие1апеп Афзсвибеп @ег Меига1р1аще, еп{зраппепа, уогууасв5епаеп, МеигИеп фекипаеп, Ъе1 тег зе т ег ВлсВбипо сег153$ ап У 1Чегзбапез егЁ0]сеп4еп ГлАпсепяапавте, длепе Опо1еевВе ег \УасВзбитзепетголе п1сВ6 шшаег де 1еВ, а] Фе Детуаде 4ез Мезойегиз. ТГите \уеегеп Вавпеп ипа УегНесвапсеп Ште Велевапсеп 74 еп тезодегта]епи Когтайопеп сеушпев з1е ал{ теш ер1еепейзспет \Уесе, ефепзо \у1е алсВ Кеш е1171оез Ваблеп- Пей ш 4ег КепиеПе табемеП аефегтатитете 15%. У\У1е аПепбВаТеп збев6 АПез 7 АПеш ш Веенапсей сесепзеюег АЪПапо1юке!. 11е; её шзфезопаеге аасй уоп еп СеЁАззаасеп ш аег Ехтеп- фабепкпозре; п1е№ф шш4ег аеи св Коттеп 41езе Вежевиисей 2%1- зсвеп ет ЭКее{- ипа Миазке]зузбет диа Амзагаске. И/легз$ мегает Ч1езе Везевипсеп Читсв 4аз Влисеп ит Чеп Ъеепобеп Вам а@ет®, егз6 зрёбег, уепи @е ЙеПкотр]ехе ипа -УегАпае фезоп4еге а1е- теп7легепае Кипк@опеп иБегпевтеп Кбппеп, Капи аз Ргштар @ег пикИопеПеп Апраззипе таг Сешиие Котлшеп. — Еш 7мешез 801- спез Ехтетибепктозрепраат еп6зфейф ш ег Сесепа, \уо @1е уешта- 1еп р7\. уещто]афега]еп Зекбогеп ег Сазбамата Ъ7м. МепгШа- \ап@ ам отгеп, з1сВ ап аег Гапоееп\у1сКТапо Чез Когретз 2 Ъе- феШоеп, Бепа ОЪетсапое иг Зевуапиету1скеатс, 72а ое1еп Зепеп ег К]оакКе. Кеш е171еез \УпЪеНег, шзЪ. Кеш Апатотег 2е12% ш зешег Опбозепезе амсв паг Зригеп ешег Ап4епбитс ]епег ВуробВейзесвеп «Зецешае», }епез НаарЯоззептзалияез ипа )едег Епбулскешисзау- пашткег \уаге уоВ1 ш ег отбззбеп Уегеоептне {г еп сесепумат- и сеп Отсат1за отз7азвала 4ег Апалотлег 41е Вейшеиисеп 7ждиа Ейите- фей е1ез з0]сВеп Еабапезрто7еззез па ЕЮоетт аптаоеет. Пе ЕпбмулеКТапозаупаи к, а1з П№бсЬ%е КоттоШегепае Тазбапй, 1183 Чавег 5сВоп ап 41езеп Отйп4еп 4ег Зецета еп Веоте Ште Апеткеп- пипс уетзасеп. П1е Бееп Ехбтет а$епраате фтебеп уоПКотащей зе зат 1 ипа ге! пп палет св 4е! Апататлегеттуотей — 08 элевегИев епёзргесвепа дет рву1ейзсвеп Ег\уегре — сап7 егвебИев 115] е1с7е1о ао ш@еш аз Вицеге Рааг у1е зрабег епёзфей%, а15 ез Че Папег Аег Арроз10оп 4ез БетеНепаеп Влиар!аЪзс Ви ез уеапоеп ууагае. РагаПе] т ег Елзерипсо 4ег уогдегеп Ехтешиафеткпозрей 2615$ аасв ег Чотзотеблате Зецепр]аепаьзс ви, ап \месвеш к зе з\агз уетНасН®, ]епе зестета] аабтеепае РгоШега&1оп, @1е тг Епбз берите ег Уотшеге #216. Оег шей1а1 уоп ег А`зевпйгип оз - звеПе уоп деп Потза]зестенен уог\уасЬзепае Зейепр]а епгала 4е$ реш АшешапаегтеНеп п ем сесепзе1 еп, пп Чотзотед1алет Збаципозое1её, еп Уотшегепо]отега]аз аз. Шш ет, эжмзевеп ‚еп рееп ЕхбтешИа$епкпозреп , с@есепеп Серлефе 2е126 аз Мервто- ира Сопобот 4ез рагахла]ез6апдепеп Мезодегиз татКапбе Мебе- Збипо — па пи Еае, азз Бет Ъеепофег ип Тезоп4етз Бедтапофег, ВбВег СВог4аа пп Мезодеги{а ито ег 7м1зспепЦесепдае Ка\еп- Птзф Бет ег АБзевийгиие 113 Епбо4еги сегаф, 2. В. ет Апатеп — апсь @1е Аотза1е Епбодегт. 1е Пеет, уме 10 ег Еезбзевти {г В. Негё\у1с уоп ешеш зешег Зсваег (К п1366162Ку?)_ 2676105 \уогаеп 136, Ч1е уеИеве Кеппагйзе. Аз деп Апо103Кегофо- = теп ип@ Муофютют6з еп @1езег Илу1зсВептео1оп зш кеше Ъезоп-_ _ Чегеп РгоШетаЯопеп пасву\ууе1зЪаг. Оле Епбзейипе агег Ехбгеш- Табепраате Ъет \/пев@етгеп 156 п1еВф 4езва п1ей$ та етгабеп мей э1е арег из; ойег пппйби таг Зббиате ]епег Зецеа Це эуагеп, зопаегп уе 41е АпзЬИ4ипо @1езез семаШ еп Мезодеттарратадез о ебуа ше ешег Аг еп регоа15сВеп Зеб\уапкипо шп 4ег Уасвзбатаз- епеголе 4ез аррошегеп ЙеПтафеа]ез еше Ге1збапе \аге, \уееве Чет Тео азет ш 50 газсвег Кое п1с1$ 7тасетлафеф \мегаеп Капп. ЛПле Измзевепзтеске етзсве16 27а Кит ат еш посптаоез отбззегез _ Егзерлушсеп ег Рег10417148% 7 сезбащепт. Епег ууАге па Эеп\уаписее- $е г Тегпе ЙеЦеп ег рву1ейзсвеп Епбулекелио з0]еВез 7 ег\жахт- еп, у1еПесв ш рушийхеп Апделбапсеп зосаг ехрегипеще 7 _ ег7мушееп. Ейг даз Вашре её Ъ1ебеё ипз Че Мабиг сепах Ехре- тгппешще аг: ш аПеп Упешве аззеп ип@ Отапипоеп зевеп \иг, \аз ш 941езег НшзсВф еше З6еоегийс 4ег \Уаспзбиазепегое ипа Чаи амсв ег апоепоттепеп рег1од1зеВеп Опо]есвВе 4етзе фев БемшЕЕ: ш10]се ег ицепзуетеп Арозоп 4ез тезоегта]еп ЙеИта- ` Теча]ез \лта аеззеп Уасвзбатазагаск уетотбззегь, а1е Сбие ее ес а1сбег—@1е Зестеше эта теаму Кйглег, Че г@айуе Влий- Папое ппитф аб, 41е Ехбешй еп зуегаеп шасвИсег 1ш5Ъ. 1Апсег. Ги сесепзаПесвеп КаПе, Ъе! геаму фтасегег АрозЛоп тппзз еше ЛАпоеге Мезодегтзгеске арротегё зеш 11$ 41е таг епбзраппепаен &пег{аетте пбысе Зфапипе 7азбапаекотато$; О1е Зестеше \ег4ев ЛАпоег, @е ВлирЙапсе пиитв ге]ау 7а, &тоби ета ше еш 4гИ%ез Ехтеш&епраах, зоп4еги улепивег ВедакЯоп ]епег Меше1ватх, Уеткйг7апс ег Кеппе ип па ехбгетеп КаПе 7аегз6 Ачз]ееп ег 26* АА А У АУЛ ИЕ, у Епфзбевипо ег Юищегеп, зодапиа @ег сопзбащег м | апНтебепаеп уот@егеп Ехтет 6$, Четеп Ешеевиие етет сезенег- 5х фетеп Вейшеипозкотрех 1012$, еше уисвЫсете ер1оепейзеве ВеаК- {оп ЧатзфеП$. | Туле оБ]екиху, Читсв аезктриыуе Апа]узе ш1КтозКоразевег Ве- пае узо Капш пасб\уе1зате, амей ехрегппешеП Кат п уипзспепз\уегег Ехак Ве феуме1зфате Аппавше ямеег регто@1зспвег ЭспУуапКипоеп Ъе 4ег ЕпМаФитс 4ез арозопеПеп \У/асВ$фита$: 4ез ТеоЪ]азбетз, 57%. ег Гезбапо АВ1екеш 4ез арошегеп ЙеП- шабег1а]ез Капп 7таш шшаезеп а1з Атейзпуробвезе 91епеп ппа 7м\ат 111$ пог 7ат Оелбипс ег отофеп Етзспешапсеп Ъе1 ег Еп{5е- Вис ег Ехтешибепкпозреп, зопаегп ааев ег ЪезопЧетеп Ат, ип Уатаоп @1езег Уотоёпее, 50 4азз У апз Ч1езеп ер1сепейзспеп: ВеакЯопеп сегаде 7а аа еше рег1о415сВ епитеептае ОпфееВВеь ]Депег сеП&тгеп \У/пЕзатке зевПеззеп 7а тйззеп оТаафеп. П1езе эеп\уапкипсеп Кбппеп 11666 пог В1аз1сВеИев Ттез 2еНевею 7%. лаишПспеп Епитеет$, Штез ГфегуаПез уагПегеп—мобатев @1е ЭбеПиио аег Ежтеши еп Безо га, зопаети уог аПет В11е8{- Тов Шег Гфепз Каф папа Папег, !етпег ]е пасВет з1е Ч1е сезатбе сеП]ате ГезбипоАюокев сЛетсвтиазз1ю, оег уот\лесеп@ @ав. ТеПапозуасйзйии, аз Тешро 4ег Афзсве!ипс уоп КпогреютипазяаЬ- Зфап7, деп Ап фая ег МиазкейтШеп тебг одег меп1еег БебтгеНеп. АПез 156 еттеш ипа т3Ъ. ш аег Кош та оп ппетзепор ев уагитаг ип ет2Пф @е тапизЧАШю$еп ер1еепейзсвеп ВеакКйопеп. ОЪ еше Е1о5зе 1апо ип рё’птеп{ тие, одег Киг2 ипа ге, шт геспег Вабет П4ипо епз{еВф, 1356 ме4ег 11 4ег Ошо- посв ш аег РВуо- зепезе Чауой афНАпо1е, уе з31е «сефгалер%» одег «Бепбйс® миа, зоп4егп е11715 ип аПеш уоп ег \асвзбитазепето1е 4ег БетеНептает. Зеошешаеттафе, пасв ипзегег Аппабте уоп ег Стбззе ]фепег ре- т1041зсВеп Зспуапкипе. Махппа]е ЗсНжапКипееп \жегаеп паг Кате 7е апдамеги Ебппеп, а1з0 аа \уеплеег Зестете фезсвтапкв зе. а1з пи ПигевзсвойаПе. Афег апсв 41е Ъезопаеге Агё 4ез Ап- ипа. АфзсвуеПеп$ }епег Рег10417148% паз ап 4ег Ехбешйафепкиозре лип Апзатаске с@апсеп. п дет $0 тапи1ефасв уагПетфатеп Сегазве- дег уотуасВзепаеп Ехтеш!аф оНепфагё э1св @1е чпчеваге Кигуе: дег Опяе1сВВей ег \Уасвзбатазепегале 4ез $е1оЛаззев арошегбеп, _ ИеШтафет1а]ез. ПО1е Вад1еп ег Зеасет оззе, 2. В., егзевештеп 11$: Ш Шгег уетзсв1едепеп ТГАпоепаяздевиийе се\у1ззегтаззеп, а] 41е От@табеп @1езег Китуе. Ут Ъеасмеп ш ВаЪ13 Зспешей п1еВ$ @1е _ ШКЫуеп Напр оззепзаиие, 7 4егеп Зейфе Че таёзоЧегта]еп Еог- _ табопев епбзбапаеп зеш зоПеп, зопаеги 1е@1еИсн аз АЪзсй\еПеп _ ег ВафетЪПаате сесеп аеп Н1феттата ег Вто 0$зе ип аз сотгезроп1етеп4е сопотиепе аПтавИеве Апзев\уеПеп ат Уотает- тапае ег АНегЙоззе. Дагааз 156 7а епбтевтеп, 4азз 11 Ч1езет КаПе ]епе рег1од1зсве Зсб\уапкипе шт етвеБИсвег Тибепз аб е1е3е626 _ Паб @`аткашег Уотаеггава 4ег Е10ззе), Чапп афег аа св аЪсекТап- еп 155. Рапп уегНасве э1ев @1е \УеПеп!е иш ш ег Аветгеслой ‚аШаавИев ап7ллзбесеп ип апп тазсв, уепп ааев 1166 50 шатКапв па еНекиу, уме аш Уотаегтате ег Втаз&Йоззе, абжМаЛет. Оле Оше ржу. ВлземаП6Ааб 136 аз еше Киогуепе 7а Бетасвбеп, @1е Чп Штег ОеаПалзЁавтиле ипегзевбр 1евег Уатайоп ТАМ 156 ча ла 05езе Уагатбен сеПатег \Ушкзатке 7лло Аззагаск Ът1о$. Ве! аеп КепиПисеп фетгезезсвег УпЪеШ@еге зспеше Фе Кигуе АитсЬоеВепз ап Бееп Ехеешиабекиозрепраатеп °1е1еВ$11е ‚а7ал{еп ип отбззеге Тпфепз1 ав ег сеПаАтеп Ге15баиоз{ав1еке1ь ‚ат ап бе1сепаеп Зепепке]! тм Бекипаеп, ата абзбесепаеп Зепепке] ЪеггзсВ$ отбззеге ВеваггНевке аег \аспзбатазепеголе. Пег В1афете (ипате) Вапа ег уотаегев Ехёгешйаф ег дакбуородеп У иееге _ епзрт1свф Чет Вп\бегеп (НБуагеп) Вапае ег №1бетеп Ехйгешива$. Мг мегаеп ппз дахог Вет, 91езе Уетваип155е 11 о{епег о4ег ует- Збескбеп Котто $е]е010513сВ 7 ебет. О1езе Уат1апфе тп5$ сап7 о Ипа- поз 4. В. овпе дфеде Васкз1еВ ад{ Ште еу. Уегуепааткей ипа Ъе- зопаеге ВтааесВЪатке! егуотоеп \от@еп зе. Гег иБегоапх уоп_ \Уаззег- ит Гай ]ееп Ваф зо Бедеи зале ип пасппасе Уегапае- типоеп пи Сезалб о Н\есйзе1 пп@ Ш. па Юттайуеп 560й-_ ууесвзе] 4ег КепиПиесе, ш Чег Гепзаф, ВеватгПейке ива Мап- _ шо окей аег се агеп Гезблпсз{Аокей ег КепаеПе, зомо Ътэ1еВеНсв аез ТеЙипезуасьзИниез, уе ег АНегепегепдет Рго- = _ ацкауйае ши 90 сетасвф, 4азз еше АБёпаегипо 4ез Безопдегев Уетал{ез ]епег Кагуе ег Рег1041716А$ та ег\уатбеп 156. АшЕ 50]еВе Ме1зе Копиёе зргаповай, х1е шб ешет ЗеШасе еш уоШкоттей пепег Тураз 4ег Ехтеш Аб еткпозре епбзбевеп, ез Кбпиеп афег апсВ _ Офегоапез{оттеп уегиийешае ер1оепейзеве Веакйопеп Те! а4ег _ Еюбзбевапо аег Ехбтеш& егоефеп. П1ле Марис кей 4ег Ведт- ° смосеп ез МШецз Ваф зо Чаппи Ъеша Амзъая 4ег Ехётет1аф @е Мап- п1о{а оке ег \уесвзе]зеНсеп апк@опеПеп Апраззиис 4ег Кот- ропепфеп ш ег згепсеп АБВапо1о ке тез гогтаяуеп ЭбоН\уесвзе]з _ уоп 4еп ап Ши сезбеПеп Ашотдегипсей ип@ 1егпег уоп 4еп Алззеп- Тейштсипеоеп ппа Сбебтаяевзтб Иевкеей рев ти. етег Там: ипа питег ]Апсег \уетаепаеп Рег1о4е 4ез Егуегрез, ег Елизбевиле Ч1езег КоттаЯопеп \уаг афег @1е таатИеве Апраззипе Ъеепоф, п. етапдег тшоеп@ уог\уасвзепаег, посв Кики от1озег Йекотрехе. ле еше МбсПсвке\ тат Оепфагийе 4ег се|атеп Мапа е- Кеф ег Кепи?еПе. С. ВаЪ]1 пи ап, 4азз $1 @1е рещааак&У]е ЕхтетИ 8$ ап оПсодакфу1еп Уотза{еп епбу1еКеф Пафе, ме зе Ргофепз па АтшрВ1аща 27е1сеп ппа \е156 155. ага Вт, Чазз 1 аег Опфо- сепезе Ч1езег Коттеп кеше Ведя &10оп етег МевтоПедтюке 4ез ЭКе- ]еёз ба Нтаев, зопаегп ]епе Ел{асВНе 4ез ЗКе@ебфалез уоПКотатает: ргииаг ааНтебе. Апсв @1езег НуробПезе тазз ег Епбмтекегаиозаупа- тег зеше Илзпитиих уегзасеп. \Уег }е @1е Шшкеп, зсВ]Апсешаею Веуесппоеп уот АшрВ1ашта сезевеп пп Ъеофасвфеф Ваф, ме резевпей а1е Т1ете ал етеп ЕаббетЬ15зеп 10336 йт2еп, \1га 7 сеЪеп, азз алезе Т1ете ал аеп СефгаяеВ Штег, \у1е Эйиите], етзсвВешептает» Ехтеш!афеп (патей ев фе! саб сеаМегнеп Ехетр]агеп) Читевале 11686 апсеу1езеп эта. Мап шбевфе засеп, 91е себтааевеп Ште сай тиапиепеаг етзспе1Аепаеп Ехтет еп Ъ61 Штеп рШашреп, сап7 чипа саг ип7таейпоевеп КуеспЪемесяпоеп, ебуа зо уле ег МепзеВ е1тет 1е1свёеп Зратегзоск. ЕКйг 41е Намрбат6 ег Котгфемесиие, а1е 1 о1е1св зсапосетаег \е15е ет{01о$, уе Ъе1 ародеп \Уиоеегеп Кот- теп 41е Ехтет бет ибетВамрь п1с16 11 Вегбасв®. 51е Ёаг 4еп Егуегь ег Ежтетафеп феттезбузсвег Когшеп, а1з УотбПа 72а маШеп, па8$: зепоп уоп 41езеп отоЪ Ъ10]оо15сВей Сез1сзрайкфеп алз зейт семасв етзспешеп. Ш епбумске[аисзаупатсВег Н191666 156 ш егзег Тли1е ештдуепаеп, 4азз 91езе Еотшеп аамНаПеп@ 1]апосезтескфет Влипр! ппа Кигие ЗеВ\уйп7е албуе1зеп 316 а1з0 аасВ дат уоп адщая- зевеп, Ноззетасепаеп Ует{айтеп ет феггезё“сВеп Котшеп \езет ев пифегзспеЧеп. Уле Ъегейз офеп Чато@есф \уатае, \е13$ 41ез Чатам Вш, 4азз 41е Зестепетипто шт 1Апсегеп ПуфегуаПеп ет{012% ава аз Тео аз ет Ттавег зеше арозопеЦе Тайскеш етшзфе Ш. лез реетфеё еше ет 11010°15сВеп, ш30. 0ко10°15с еп. Уегра ей @лезег ПЧеге уоПкотштаеп ешзргесвепае Мшае ето, аеппи ]е отбззег ег УМаспзбатзатаек, @е Эбамапе ш арошегбег Мезойегиа 18$, п145$ тазсвег \егаеп 1е етшзраппепаеп Оче{аиаиоеп ешапаег 10]еп, 111153 зептё]ег зуегаеп, 41е Зеотеше (1ппетгваЬ се\1ззег Отепиеп) чипа итоекевте. Ве! Т1егеп 116 30 тасет фоттайуеш Бо Н\уесвзе] ууег4ет апев ]епе рег1од1зеВеп Опе1сЬВейеп ап Тифепз ав абпешлоеп, 41е ЕхтештИ&феп ууетдеп Юештег ип ш Штег КаркЯоп{АВ1ске ешсе- : ее Ух р Ё У } И г: кдие а г ей 3 мы | . 4 + 2 О = - + и _ вевтАшк® !). 01ез эта абег датспалз зекипЧате Егзспешитсеп. Ут ша 7 уов1 7лт Аппабше Ъегесв 10$, 4азз Фе Отюгтеп ег рещадаквуеп Ме Нете уоПуетыс аазсеоПаее папа ик отегепае Ехтештцебет Ъезеззеп Вафеп ипа дет, пп Оеуоп {а йбег 41е сапте Егае уегогеше- {еп Сегафо4 из, апсВ ш Штгеп Кбгрегргоротйопеп АваНев ууатеп. ег Оегоапс 2ат Гап@]ефеп, 7атг ТлисепаВ тис Ваф деп {огтайуеп — Звоуесвзе] зуабтзснешИсН зспоп ш ешег Кит2еп Сепега&1от801ее егпез св ЪеешЙизз6 ип ато алсй @е Тофепз1Аф ппа Апздалег, Фе Зсп\уапкопеей ег \Уаспзбатозепеголе 41е ааа]Майуей 104 Чаапбауеп Уегвё16015зе ег КпогтреабзсвеЧиле @1е Уазсшатза- оп пп ЕгоАВтапс ег Кпогре чт. 3. \. АПе 41езе А`апаегапсей т1йззеп @1е резоп4еге Атф ег ГАпсз- ипа @диегоПедегипс 4аз АлИтебеп я дег Уегкпогреаиозветае па спопаго1азЫзсвеп СеужеЪе, 41е зреде!е = Я Еоги ег Вале Папе БешИлаззеп, $0 дазз @1е Котт ег Сегафо@8- Поззе етотеНепа ип ууайтзсвешИсВ зргаповай уегапаег6 етзсве. = Ез 136 Чавег аз епбулекегапозаупатолзсВеп Стапаеп аптатевтеп, и. 4азз уоПжегысе Отогшеп 4ег Репбадак$уеп тпаезфетз у1ег, мавт- зсвешИев Ъеге16з #01 Вад1еп ипа етеп еб\а, йп{- 13 зесвзоПедет1еет Сагриз ойег Татгзиз Безеззеп пафеп. Пе гесетеп ОПзодакбу1еп Кбппеп ш Штег Опбосепезе А1езе отбззеге Ваб1ептаВ1, а1е гелсвеге СПедегипо 4ез Сагриз ппа Тагзиз 11686 э1едео]еп, ей @1е г Вело Шгез {оттауеп Зо Н\уесвзез 41ез афегбип4ет уегее е Ваф. ЕЪепзо у1аегзртйсве ез апт Чеп епём1екеиозаупалюлзевеп Рут- 2Ар1еп, \епи 1" ег\уатбеп обег саг {от4егп \уйтаеп, 4азз а1е ОТусодак- $У1еп ш Штег Опбосепезе 41е Епбзбейипх ешез Катиегеп ВлиирЁез ипа 1Апоегеп ЗсВ\’аптез, у1е Ши аачайзеве Уотавтей 7^уеНеЦоз Ъезаззеп, учедетноеп зоШеп. ПГ1е ЕхтетИАфет ег Решадаку1ей — \езеп Чайег ап Стип@ епбу1скепиозаупатизсвег Егуйомиеей = кеше ргииЯуеп Мегкта]е ай пп зш4 \уесеп Штег тедлтлеге Ей{асвВе Кешезуеоз оее1отеё а1з ОтЪПа ип Апзвапезрийкв Чег РещадакеуПе за себеп. 1) А ром 158 алеВ поеВ еше ап4еге Егзевешиюез\уе1зе пшпбёЦеВ: @е Бег- тепегипе е1{0]26 1п г1е1свег \Уезе, уе Бег 4г Питевзевиюогт, @аз ицегуаЙ эхзсВеп 4еп Бе!4еп ремод1зсВеп ЗеВ\уапкипесп \Н гтбззег, 4аз Апзшазз ег = ЭевууапКипееп 3656 семиеег. Пагамз убга еш 1апосезаес ег ВлиирЁ пыф 5т03- м зегег ЗесттетеаВ] тезшытеп, ашев @е ЗестепёхаВ 4ез ЗеВ\уаллез Кали ш @1езет — ЕаШе еше зейг апзениЦсВе ‘\уегаеп. Ге Ароз оп уе ш @езет ЕаЦе Бе- ВалзИсв, ЛАпееге 714, абсг «Лев тшйззеег, п ЕшзевтапКипе 4ез Ачзтаззез дех РИ. рено зе еп ЗеВуаткипсеп ци@ 00е зп пы сегшостег мета Бах. Г. Епего!ё е0]2еп. ТГ1езе Везоп4егве Кали п1сВф зо ЧещбШеВ ап еп Бевмемей 321535 зле Бе? 4ег Ехщеши ет ИЧиих егКапи$ \уег4еп. ьсу . _ Лаз павхеыее Ейавтеп 4ег =. ТАС < 'Те]оЛазбетз, бе КедакЫоп 4ег Эсй\уал75Палие ег Свеошега, Убсеш ип4 у1ееп Запсеги 136 ш епбулекеаиозаупаюизсвег Нааз1еве о _ апаетз ха Беш\беПеп, а1з Бе! Апатштети. Раз Тео Базбета 156 пей уазси]ат11ег6. \Мепп ачев 41е рааг1ееп Аотбеп Бе у1@еп Когшев еше апзеви спе Эбтеске йфег Шт ]е меШеез Отзргапозсе1её @13ба]- \ат6з уотуаеВзеп, 50 еттетевеп з1е еппосв те аз Тео Шазбет, аз Влубеге ипзестепяее Мезоегтое1е$. ш уме уе Че Отсебаие ег Эсп\ап2кпозре, егеп Готтадтуеп Зо \есвзе] ипфегва еп Капц, 1а586 э1ой \уоВ1 зеплуег его ет, }е4еп{а/1$ 13$ Члезег фегилиа]е УГаейз- фитзвега фе1 зешег сеуа@ееп РгоШегаоп уот\1есепа ип алЁ 5168 3е1036 апоеуезеп. \Ме 1апое 4аз Хе Штабета] цпбег зо]сВеп Отазёат- еп 7 рто1Тегетеп уегтас, оейбтё 7а еп Атбсватакегеп 4ег Кепп- рее. ЕгаВие се; Етайтеп 101155 11686 патег ет Йе1еВеп е1пез фезоп- _ етз КотрИлетбеп, зейг апзргасйзуоПеп {оттамуеп Эф \уесйзе$ зет, Чосв 71 а1ез Бе! Попег ира Воспзбевепаепт Котлеп з1евег— зеВоп Визе Вен Чез егпбщеп Балегзбоедал{ез 7м. Юше зо1ее ЕлазейтаАпкипе ег тео ]азйзепеп Тайскешф Тедепфеё афег еше се\у15зе Оекопош1е ег АрозИлоп, еше Брагипх сеЦ]Атег Рофеп- 2еп ип @1езе Кати Чет арошегеп Мабема]е Блазаев ев зешег _ уеЦегей Гейлиозавлокеф та още Коштеп. Паз Йетабеа] ет- зсвешё се\1ззегтаззеп ‘ипуеттаисв$, ег {оттамуе Эбо\месвзе] Капп еп ап Шо сезфееп Ашотегипсеп па Юбпегеп СЧтаде сепасеп. Т1ез Котт$ уог аПет еп В1пфегеп Ехётеттбафеп 7 обе, @е ш Ёапк- НопеПег Апраззипе \ууейег аазоефали, Ктаоег сезбаеф \етаеп. Ладитев Кбише Ъе1 еп Ббепзбзбепепаеп Котшеп аег Егуеть 4е$ ал{тесеп Сапсез рехй1319%$ \уетаеп. али зо ]еосв пе 5е$ао6 зеш, Чазз еше шасв ег епбулскеце №1ибете Ехётето168$ плс ас Те ев а1з ЕНекё апкНопеПег Апраззийе епбзбевеп Капи. Ч Ез егйбт106 посй, ащ{ 4аз Уега еп ег ипраагеп Е1оззею №т- дгууе1зеп, месве ш Штег ИаБ1, Стбззе ип галиоевеп Апогавие ете этоззе Мапп1о{а]Яскей 7е1сеп. Ва] с1 ет С @п $ Вегз Апсаье, азз Бет Ро урфегиз 2\15спеп 8 ппа 18 Е1бззепеп Безбепеп аЪзезе- Веп уоп ег ЭеВ\уал7-пп АКетЙоззе. Ве! Зсошт1еп Кбппеп Вибег ег 7\уещет. Васкеп - ип Блпфег аег АЦегНоззе посв 8—10 Е105зеВеп 516%еп. Оле Епбзбевато А1езег Когта\опеп Капп аег ЕНекв таШхге- спег, афег штолибзезфег Эеп\уатКипееп зет, 1 аепеп але п. Е. таг Ехтетиафеп И4ипо Гавтепае Рег10912168% се\зу1ззеттаззеп алк 19%. П1езе Эсп\уапкипсеп эт 30 сегтеста 1, Чазз че паг аш ЭЮего- Базе, а1з0 еп аег Мезодегта зв пагииовеПе 7аи&сВз$ с@есепей У ргауа]ещей 'Мейзапкалиет 4ег Потза]зестете, 7. аеш Шпеп _— епббатшепаеп з1св аПешаТьеп алзЪгеКепаеп Иетпафбет1а]е па Аотзотеатепт Уегеи1оипозое ее з1сВ аАлаззети. \УУе4ег ап 4еп _ аотза]еп посв ап еп уемта]ев Муобопш\1Тотёзав2еп эта. Оп- э1есвпефеп пасвлуезраг. Рапебеп Каши посй еше апеге Катуе уеалМеп, уеспе ешег Рег1041716А6 ег Зестеп Папе, а]зо ешег 2ап2 зрежеПеп Атё сеПагег Тайске, ешег Без татифет, етешей Кошропеще 4ез {огтайуеп Зо Ё\уесвзе]5 епёзру1ей6 па ета3з ег Мапп1о{а кеш ег БетеНепеп сеП]аАтеп Уеге ива Уегс п бап- сеп, зом т даапебамуег, ме дпаШайуег Ншз1ев6 ег Зестеп- Чегипо еше ппетзсвбр све МаполеЧаяске ег ер1еепейзевев Веакйопеп еголеЪф. Лаз Ришар ег Рег104171686 сеПагег \ палке! 156 зом т епбускеапезаупат15сВег, у\1е 155. ш уегегрипозаупалзевег | Ншяев$ уоп ег отбззфеп, уоп ппабзенфатег Ведеибапс ип4 Тгаомуеце. Зоеве рет1од1зсве Зеп\уапкипсеп Кбппеп аз уоПе агбоетаззе Ве- регботе ег сеП]а&теп У тЕзалаке одет паг ет2еше Кошропещеп, еш7еше сете У\Укапозуе1зеп фебтеНеп. З1е Кбппеп 4еп сезалабеи. ‚ еПепзваа& обег паг ешеше Безопетз тпаткаюфе РгоШ!ега1018е]- 1еп Бетейет. Пег ЕНек6 В&поф Чауоп аъ, ш м@евеш Йебрашке 4ег Ешбучекешио зе етебер. Ва1А Алтс Ал Чаз еше ойег даз апаеге Кепз аб, 41езе оег ]фепе ртии1Нуе одег зекип4ате ес. Зопаегипе оег Уегешеипе еше 1е1с6% БееттИаззате Ктизеве РВазе, ш уеспег еш Мевтг- одег Мшаег аег Тёапсозепего1е, 4ез ТеЦШипоз- у’асзбитез офег ег а1етепдетепаей РтодакйуИ тшатКалбе ер1ее- пейзсве ВеакЯопеп уоп отоззег ргозрекйуег Ведение етохефеп Кали. Ап \1@еп ЗбеПеп, 0е1 сап7 ешдепые Безышлифеп, збафПеп оег ша- _ Тетепбеп Уасвзбитзасеп уу еше з01сйе Рег1041216А$ сапе Бе]апо- 1озе, улеПелсВ& саг п1е $ пасв\е1зЪаге тпошета]е, Насв&се Егзеве- пипоеп егоереп , Ч1е а13Ъа]4 улейег уоПкотатеп алзсеосвей, уег\у 13686 уетаеп. Сепая Чезее ВезопаетВ ет: сеПАтег \ттКзатКей Каппа ап ап4егеп КтИзсвеп ЭбеПеп, ш 1абПеп ЭИмаопеп сал7 пеие Епбжске- ТапозтбоИевкейеп ип4- г1еВлисеп егбНтеп, пепе Епбмекеапозуесе = т егзс В Пеззеп, 41е а рг1ог1 еЪепзо 26 2аг Епёзбевапе Аи33ет636 уотбе!- ВаНег Коттабюотеп уе БедтовВИевег М15з6Палпееп !теп Кбппеп. ь, Та еп уетзсвлейепеп \асвзбаи5- ип ПО Шегеплегипо1асеп \уег4еи Че ]еме1$ уег\епаагеп се аАтеп УпКипозме1зет 50 реза ал8е- 1Тезеп, 4азз ати 4ег Еп а] бипто ]епег РгодакНуЦаф сапй Безе | \М'есе уотсехе1свпе зта пиа ]епе \ пкзалКе6 ш{01ее 4ег 1оКа]еп Ует- ВАаЦо1з5е пиг ешзеше еп абеё мег4еп Каппа. Ез 156 афег алеВ п0б5- _ Це, дазз фезопаегз сете \Унткипоз\уезеп зсВоп уоп уотинегеи уот рего@1зсвеп Зенуапкипееп 1е1сЪфег ип@ шбепухег ее зз6 ет х еп а1з апаете, зе1 ез 4азз з1е 10]се Штег за {Шегеп Ейоепатф газспег _ Датал{ теаслетеп ип тпейт алззртесвеп, ойег пи ИеПер]еъеп ете 4от- п1егеп4е ип@ Чеззва]Ь ]е1с№фег о#2етрате ВоПе зр1еп —АПе @1е-_ зе Еш7еТецеп ип Везопдегвейеп 113Ъ. 41е ГибепзКАф пп аег Ией- рапкё 4ез Епётефепиз рет1од1сВег Зей\уатКапесеп шйззеп ш 4ег КепитеПе ш сеП]Атеп \Уегбеп {е360е]е2$ зет п@ уоп еее Сезс ес $37еПеп Беешаззахг зеш. ш \1е мей 41е ештешеп Кош- ропепфеп Аез сеПАтеп Отсал1зтиз Ъе1 41езег Оебегитайлой таейг оег уеп1еег ш У’пКзашке 1тееп, 15% В1ег п1с6% пАБег 7м еготфеги. Кешез{аз Капп еш Везалае! 7. В. еш Сгошозош о4ег даз Сепфгозота аПеш ег ТтАсег @1езег Елеепзсва з1еп. — Уепа Деге1и5$ 41е се ]аАтеп Уетт1сшееп Ъепа ТейЙапоз\уасвз вит папа ег. Ч1Негептлегепет РгодакНуЦа$, Бе! ег АЪзсве1иие ег ештешевт РгодаКе зо \1та апек]Атф зеш \жетгаеп, 4азз 4ег оттауе Эбоуесв- зе] 1йг ]е4е еттеште Котропеще сеПл]Агеп Зсва#етз апаТузлеге 156, апп улта 4аз Ргш7лр ег Рег1041714А6 ет ЕтАтипозрт74р \уегае Кбоппеп, 1150%е16 ефеп «ЕгК1ЛАтеп» федее{: фесте {св шасвеп. В1® Чай Ша ез а15 еше АтЬе{зпуро{Везе Бе! аег Пешие зевт улет - у1еПе1сВ$ ипафзейраг у1е!ег Уетегрипозетзспеииисеп се Пепе 1е15беп Коппеп. 0 происхождении конечностей позвоночных. Этюд по динамике развития. Прод. А. Грейль (Инебрую). Резюмэ. К. Рабль считает, что возникновение только двух пар пар- ных плавников из двух боковых кожных складок тела предков позвоночных есть результат приспособления к функции поддер- _ жания равновесия тела животного; многообразие форм парных плавников, а именно существование плавников: 1) богатых лу- чами, 2) имеющих небольшое число лучей и 3) состоящих из одного луча, объясняется, по его мнению, на основании того же фактора. Эти три главных формы плавников, по Раблю, возникли как результат приспособления к жизни на разных глубинах: форма и функция шли всегда рука об руку. ыы % ры 6 ИХ . № то мнению автора, органы возникают вследствие эпигенети- _ ческой эволюции клеточного многообразия; способы, посредством _ которых данный организм приспособляется к специальной функ- ро ции, играют при этом второстепенную роль: возникновение двух пар плавников и многообразие их формы должны быть о0бъяс- нены из законов роста тела позвоночных в длину. На основании динамики развития приходится отвергнуть. самое существование гипотетической боковой складки у предков: _ ы позвоночных: форма плавников, длинная и веретеновидная или = _ короткая и широкая, зависит не от усиленной функции или от и _ неупотребления этих органов, но исключительно от энергии М. роста дериватов соответствующих сегментов тела животного, = т.-е. от величины периодических колебаний энергии роста. о Третья пара конечностей у позвоночных не возникла не по- тому, что она была излишня или бесполезна для поддержания = _ боковой складки, а потому, что для ее развития потребовалось _ бы третье периодическое колебание энергии роста клеточного р ° материала, которого нельзя предположить в такой быстрой по- = ° следовательности. Этого скорее можно ожидать при эволюции = ° хвостового плавника. Пятипалая конечность наземных позвоноч- = ° ных развилась из конечностей типа Сегафойиз. Г. | Автор считает, что его «принципи периодичности энергии кле- и точной деятельности» имеет очень большое значение как для мез — я о ханики развития организмов, так и для динамики наследствен- = _ ности, но что в данное время этот принцип является лишь ра- = ° бочей гипотезой. 48 А о, т и к. х гу и и" г.) Нефридиальная система Ро[усиги$ а1сап$. Л. А. Зенкевич. { Из Зоологического Музея 1-го Московского Государств. Университета. (С 11-ъю рисунками в тексте. } Материалом к данной работе послужили, во-первых, сборы, сделанные автором на Мурманской Биологической Станции в 1914 году, во-вторых, препараты И. И. Месяцева *) к его работе по созреванию половых продуктов у Ро[усйтиз а 1еапз, которые он. любезно предоставил в мое распоряжение. Среди Зедепфатла семейство Тегефе!Шаае далеко не проявляет ‘тех крайних черт полиморфизма в нефридиальной системе, которые характерны хотя бы для ЗеграЙтогрва и дают среди самой груп- пы разные степени специализации различных отделов нефридиаль- ‘ной системы. Наши Роуситеа и Атрагебеа могут быть примером однообразной, мало расчлененной нефридиальной системы. Наобо- _ рот, АшрЬйтЦеа дают систему полиморфизированную. Нормально на долю нефридиальной системы падают две за- дачи: выведение наружу продуктов обмена и выведение половых продуктов; при крайней степени специализации задние нефридии теряют экскреторные функции, а передние— половые. Степень расхождения этих двух функций определяет характер данной нефридиальной системы и наибольшее свое выражение получает у форм, наиболее приспособившихся к сидячей жизни. В первую очередь диферонцируется способность к выведению половых продуктов: так у Ро]. а лсалз три передние пары нефридиев половых функций не несут. Зато епе- циализация в направлении выделительных функ- ций выражена у Ро]. а1сатз очень слабо и сказывается только в п) Выражаю ему глубокую благодарность, а также администрации Мур- ‚манской Станции: „в | 78 х * | а о Е 93: леса дк мые, 2010 ла 2 ол АО М с ОРЕСТ. уу ‘несколько больших размерах трех передних пар нефридиев. У не- которых других Тегебе!аае (например, Аюрый'еа) задние нефри- дии совсем теряют выделительные функции. Затем происходит с0- ` кращение числа самих нефридиев, при чем этот процесс может со- вершаться двумя путями. Или уменьшение числа нефридиев идет в брюшном отделе сзади наперед, как это имеет место у Ро]усита$, или одновременно сзади наперед в обоих отделах тела, в грудном и брюшном; при крайней степени процесса сокращения нефридиев в грудном отделе остается лишь одна передняя пара грудных нефри-, диев и несколько в первых брюшных сегментах (ЗеграйтотрВа). Тело Ро[уситиз можно разделить на, грудь и брюшко, а грудной отдел, в свою очередь, делится на две части специализированным пер- вым диссепиментом, так наз. диафрагмой. Преддиафрагменный отдел состоит из пяти передних сомитов тела, из которых нефридиями Рис. 1. Продольный разрез через передний конец тела Ро]ус1ггиз а1Ъ1салп $. Д.— диафрагма, н.в.—нефридиальная воронка. снабжены 3, 4 и 5 сегменты. Эти нефридии несут только экскретор- ные функции. В задиафрагменном отделе к экскреторной функции добавляется и половая (рис. 1). В связи с этим следует отметить присутствие у самок особых образований вокруг нефропоров в за- диафрагменном отделе. Нефропоры трех передних пар нефридиев у самцов и у самок одинаковы. Вокруг нефропоров от 4 до 11 пар не- фридиев; у самок эпидермис разрастается в образование, имеющее вид яблока, и образует комбинированную муциновую желегу, про- дукты выделения которой одевают выходящие наружу яйца слизью. Железы хорошо видны снаружи и дают возможность по внешнему виду установить пол червя. (Случаи наружного полового диморфизма. у полихет весьма редки.) Отдельные клетки железы расположены веером, сильно вытянуты, вся внутренняя их ‘часть выполнена. слизью. Снаружи железа одета под кутикулой густой сетью мышеч- ных волокон, отходящих от кольцевой мускулатуры. При со _щении мышечного чехла в сторону нефропора,выдавливается слизь. — В сторону нефропора часть клеток железы имеют характер мер- цательных клеток, у самого же нефропора железа покрыта только толстой кутикулой, под которой находится как бы резервуар для слизи. Кутикула вся пронизана поперечными каналами, отверстия их на поверхности дают впечатление пчелиных сот. ь Число нефридиев у Ро]. а 1сапз равно 11-ти парам; 1-ый не- Ффридий соответствует 3-му сомиту тела, последний 13-му. 3-я пара, соответствующая 1-му диссепименту (диафрагме), сильно вытянута и достигает 8-го сегмента, остальные более или менее одинаковы по размерам. Следующая табличка показывает число и расположение нефридиев в теле различных Ро]усшт1аеа: Передняя камера НАЗВАНИЕ ЧЕРВЯ} Задняя камера груди груди Общ. чи- сло не- Сомиты Сомиты фрид. 1|2|3|4|5 67| 38| 9 | 10| 11| 12| 13 Ро]уситиз Бешафо@из. » › саЙепагит. › › ашгапЯаелв. 'Ашаеа фПораба, ..|»|»|1111|1 4 — „= | -- — = Ро]уситиз Ысаиз. ||| 1111111 -= а — — = = — я Число 11 непостоянно для нашего объекта. Очень часто из последней, 11-ой пары, остается лишь один нефридий, редко ис- ‘чезают оба, иногда кроме 11 пар появляется еще один нефридий на 14-ом сомите. Таковые явления имеют широкое распространение среди полихет и гефирей. У АшрийтгЦе гига две задние пары нефридиев очень непостоянны и дают различные комбинации в появлении и исчезании того или другого из них. Иногда последние нефридии маленькие, состоят из одного наружного колена, только нефростом развит всегда хорошо (рис. 2). Нефридий полицирруса нормально представляет из себя дву- коленную трубку, открывающуюся внутрь тела нефростомом, а наружу нефропором. Оба колена тесно прижаты друг к другу, так что и нефростом и нефропор оказываются оба на одном конце ор- р ‘тана. _ Состоит. они из нефростома, его ао с лимфоидной : _ железой, внутреннего колена, наружного колена и нефропора, с при- _ даточными частями. Пучки трансверзальных мышц отгораживают нефридиальный отдел полости тела, не образуя сплошной перегородки. Они отходят ® т кольцевой мускулатуры, по бокам нервного тяжа, и идут к б0- о ковым линиям, где вновь сливаются с кольцевой мускулатурой (рис. 3). Свободные концы „= - ° нефридиев часто между во- \& _ локнами трансверзальной _ мускулатуры. проникают в общую полость тела, и че- рез центральные отверстия ° В диссепиментах в следую- _ щие сегменты. Как указывалось вы- _ ше, диафрагма делит по- лость груди червя на две камеры. Диафрагма — это первый и при этом спе- циализированный диссепи- мент. Устройство ее до- вольно сложно. По мне- нию Мейера, диафрагма на- ‘столько плотна, что поло- вые продукты не проника- ют через нее в передний отдел груди. Мне не раз приходилось видеть спер- Пе йа м Рис. 2. Непарный задний нефридий Ро1ус1г- в полости щупалец и губы. а Как’ они туда проникают и какова их дальнейшая судьба, я затрудняюсь сказать. В верхней и боковых частях диафрагма, как и всякий другой диссепимент, состоит из двух слоев перитонеума с соединительнотканной прослойкой между ними; вся же средняя и нижняя части диа- фрагмы имеют между перитонеальными слоями толстый слой мышц, соединяющихся внизу с продольной мускулатурой. Под кишкой, _ вперед от диафрагмы, отходит мышечный тяж, соединяющий диа- фрагму с мускулатурой стенки тела. Этот своего рода ретрактор_ их. подтягивает диафрагму, так что она сильно "ВыстувАе АУ ВАХ м образуя вокруг кишки подобие мешка (рис. 4). Сокращение. му- — скулатуры самой диафрагмы должно выпрямлять ее. Мышечные волокна расположены по диафрагме кольцеобразно. Мейер считает диафрагму аппаратом, меняющим давление в передней камере: груди. Справедливость такого взгляда подтверждается описанным мною ретрактором. Остальные диссепименты отличаются от диафрагмы отеут- ствием широкого мышечного слоя и большим отверстием по сре- дине. Через него проходит кишка и некоторые из передних нефри- диев. Края диссепимента по отверстию завернуты назад и обра- „т.м. $ (4 и м Рис. 3. Поперечный разрез тела Ро1ус1тгиз а1Ь1сапз. А.М.— кольцевая мускулатура, Н.—нервная система, Н.М.—нейральная продольная мускулатура, п.—подвесок, т..м.—трансверсальная мускулатура, 1%.н.—шейкв нефростома, э.— эпидермис. зуют толстый кольцевой валик, в который включены кольцевой кровеносный сосуд и кольцевой пучек мышечных волокон. Валик. под кишкой значительно толще, нежели над кишкой. Существенное = различие между диафратмой и следующими диссепиментами 0б- = наруживается также и в расположении мерцательных клеток: 2—13 диссепименты покрыты почти по всей передней поверхности (за исключением краев) мерцанием, тогда как диафрагма мерцания | совсем не имеет, за исключением верхней и нижней губ нефро- — стома. Это дает нам право сделать вывод, что огромное мерцательное — поле 2—13 диссепиментов есть добавочный аппарат к выведению половых продуктов. У других Тегефе!9ае диссепименты подвер- з евают (напр. у ре. В этом отношении Роусйтиз наиболее = ° примитивен из всего семейства. При подробном рассмотрении = °— нефридия мы остановимся на следующих частях: | о. в ы я Рис. 4. Часть продольного разреза через тело Ро] ус1ггиз а] Б1сап. 0.%.с.— ° брюшной кровеносный сосул, *.—кишечник, м.д.-мышечный слой диафрагмы, } К нес. и кровеносный сосуд, р. д. ретрактор диафрагмы, с.*.с.—спинной | Е. кровеносный сосуд. э. —эпидермис. Е а) нефростом; Ъ) мерцательное поле диссепиментов как добавочное к нефро- Го ° тому образование; с & с) шейка нефростома с добавочной железой; Е 4) подвесок нефридия; з е) внутреннее колено; Г) наружное колено; 5) выводной канал. Русский Зоологичеекий Журнал. Вып. 3 и 4. 27 'Нефростомы двух первых пар нефридиев. не имеют диссе ментов и этим отличаются от остальных (рис. 1). По аналогии с ь Роутштла пефа1оза можно думать, что диссепименты появляются. на личиночных стадиях, но затем исчезают. 3-я пара нефросто- — мов отличается от двух первых присутствием диссепимента (диа- фратмы), с которым связана верхняя губа нефростома. Размеры же нефростомов, форма и границы у трех первых пар совершенно оди- наковы, что вызывается и их физиологическим тождеством. Начиная с 4-го, нефростомы значительно увеличиваются в размерах (рис. 1). Верхняя и нижняя губы образуют щелевидный нефростом, в виде сильно сплюснутой воронки, при чем у двух первых пар нефридиев обе губы свободны в полости тела, у третьей же и у остальных верхняя губа подвешена на диссепименте. Эти обе губы образованы высокими мерцательными клетками, с прекрасно выраженными конусами, доходящими до базальной мембраны. Переход высоких клеток эпителия верхней губы в целотелий весьма резок. Нефро- стомы 4—11-ой пар одинаковы по размерам и захватывают мерца- тельными клетками почти всю переднюю поверхность диссепи- мента. Это мерцательное поле морфологически и физиологически должно считаться за часть нефростома и может быть названо внеш- ним нефростомом, в противоположность внутреннему нефростому, образованному собственно верхней губой. Обе части довольно резко отделены друг от друга. Внешняя часть нефростома состоит из очень своеобразных мерцательных клеток. Клетки эти сильно вытянуты в длину, имеют несколько таблитчатую форму и несут мерцатель- ные волоски с большей боковой стороны. Шейка нефростома вы- стлана кубическим эпителием, переходящим постепенно. в эпите- лий внутреннего колена. Нефростом, шейка его и передняя часть тела нефридия укре- плены особым образованием, так называемым подвеском. На рис. 3 изображен поперечный разрез через шейку нефростома, подвесок и слой трансверзальных мышц. Подвесок, как показал Ливанов, представляется вполне гомогенным тонким листком и образован таллертной тканью. Отходит подвесок от самого верхнего края нейральной мускулатуры, делает дугу и соединяется с трансвер- зальной мускулатурой, вблизи нервного тяжа. Подвесок в целом _ имеет вид тонкого сотнутого листка, идущего вдоль тела червя и образующего с трансверзальными мышцами острый угол. Подвесок включает в себя отдельные мышечные волокна, принадлежащие перитонеальной оболочке (целотелиальные волокна Ливанова). МР ЕТ ТРО З перитонеуме, одевающем весь нефридий со стороны полости тела, включено множество таких же миофибриллей. В средней части не- фридий имеет подвесок только с внутренней, нижней стороны, с _ другой же стороны на некотором протяжении идет часть нефридия, _ примыкающая к диссепименту. К шейке каждого нефридия примы- _ кает крупная железа, производящая лимфоциты. Железа образо- ° вана разрастанием специального участка перитонеума, строго лока- лизирована и у разных представителей соответствует разным не- фридиям. Напр., у АтрШ@т(Ке гафга только три первые пары нефри - диев несут лимфоидные железы, тогда как у Гапее СопсВШеса и у. Ро]. а 1сапз все воронки снабжены ими. Вообще они свойственны воронкам нефридиев, сохраняющих экскреторные функции. По пе- фриферии железа отделяет свободные лимфоциты. Гистологически можно разделить всю железистую часть нефридиальной трубки на -4 отдела: внутренний, средний и наружный отделы внутреннего колена и наружное колено. Непосредственно к шейке нефростома, прилежит 1-ый отдел, состоящий из высоких мерцательных клеток с еще довольно хорошо различимыми границами клеток (рис. 5). °— Характерной для этих клеток является широкая поперечно-исчер- _ щенная кайма (Сийсше зале) и пучки длинных жгутиков. Ядра расположены в центре клеток. Плазма в базальной части выполнена довольно крупной густой зернистостью, с зернами неправильной формы, некрасящимися и невыводящимися наружу. Это какие-то продукты переработки, неподлежащие выведению. Отложение про- „дуктов неподлежащих выведению—явление довольно широко распро- ‚страненное среди РоТуспава и Э1рипеаПаа. Дальнейшие участки экелезистого эпителия имеют характер синтиция; границы клеток неразличимы, расположение ядер не везде дает возможность про- вести эти границы. Только в выводной части, у нефропора, опять проявляются границы клеток, хотя у Ро]. а 1салз синтиций не дости- тает той совершенной формы, которая указана мною для нефридия УрипсиНаа, однако, надо думать, нефридию вообще свойственен _ сентициальный характер эпителия. Следующий отдел— средний в внутреннем колене—заслуживает особого внимания, так как здесь _ мы находим весьма оригинальное видоизменение формы желези- ° етого эпителия (рис. 6). Клетки имеют со стороны нефридиального _ канала особые мешковидные впячивания, приблизительно соответ- ‚етвующие по числу ядрам. Впячивания в 3—4 раза длиннее своей ширины и отделены друг от друга тонкими плазматическими пере- _ тородками, в которых проходят продолжения мерцательных жгу- а _тиков, образующие как бы круговую решетку вокруг впячивания . На поперечном разрезе можно видеть, что каждое впячивание окру- жено правильным рядом точек (перерезанные продолжения жгу-— тиков). На препаратах нетрудно убедиться, что впячивания на-_ полнены очень мелкой зернистостью, очевидно, это продукт, выводи- | мый наружу. Из того, что ни в стенке нефридия, ни в просвете ка- нала этой зернистости не наблюдается, можно сделать заключение, что зернистость есть результат фиксации, а на самом деле мы имеем дело с густым экскретом, разжижающимся в нефридиальном ка- и Ме | И |” у ИИ и" БА. ет ” \ РЕВ Рис. 5. Внутренний отдел внутреннего колена нефридия. Ро] ус1ггиз а1Б1сап» нале. Интересно ‘отметить, что зернистость внутри впячиваний интенсивно окрашивается основными красками, тогда как прилежа-_ щая к впячиваниям часть эпителиальных клеток окрашивается только кислыми красками. Ядра находятся в очень тесной связи © мешковидными впячиваниями, они прилежат к дну его своей ши- рокой стороной или особым носиком (рие. 7). Иногда ядра так. плотно прилегают ко дну впячивания, а в месте соединения 000- лочки их так тонки, что на слабо окрашенных препаратах легко. посчитать ядра за продолжения самого впячивания. Всегда в части. ядра, прилегающей к впячиванию, заметно значительное скопление: Ро». ь _ Рис. Т. Расположение ядер у впячи- У СОРИ зерен хроматина (рис. 7). Участие ядра в процессах экскреции ‘несомненно. В базальной части эпителия рассматриваемого отдела _ имеется та же зернистость, что и в предыдущем отделе, тоже ‘откладочного характера. Местами, в этой своей части, эпителий торые элементы, находящиеся *в полостной жидкости. Передни- ‘нефридии характерны значительно меньшим количеством мешко- видных впячиваний, но У них взамен этого развит фагоцити- рующий слой, получающий 0со- ‚бенно сильное развитие в части, °— прилежащей к. шейке нефро- тома. Следующий отдел во вну- ‘треннем колене—наружный, слу- экит переходом к наружному ко- лену, так же как и первая по-. ловина наружного колена. Здесь ° ваний внутренней стенки внутреннего _ жолена нефридия Ро|!ус!ггиз$ а]- Ь1сап$. Рис. 6. Внутреннее колено нефридия. Р’0- Вус1ггиз а1 Б1сапз. ‘сохраняются мешковидные впячивания, но на-ряду с ними по- являются вакуоли, которые дальше делаются господствующими и занимают большую часть стенки нефридия (рис. 8). На-ряду с этим совершенно исчезают пальцевидные впячивания. Вакуоли этого слоя внеклеточные, и многие из них открываются узким отверстием В просвет канала. Такое значительное увеличение ‘поверхности способствует несомненно происходящему здесь про- _‘цессу отсасывания излишних жидких элементов содержимого _ нефридия. К концу этого канала экскреторные массы приобре-. ‘тают значительную плотность. Вообще процесс обратного отсавы- ‘образует фагоцитирующий слой, выбирающий из просвета неко-. вания излишних жидких элементов должен иметь в нефридии Ро|успаеа значительное место, аналогично этому процессу у позво- ночных. Что касается плотных конкрементов, выводимых наружу или отлагаемых в стенке нефридия, то они у Ро1|. а1сал$ не получают ни того разнообразия, ни тех размеров, как у УрипепИ9ае (Зен- Рис. 8. Наружное, вакуолистое, колено нефридия Ро1ус1ггиз$ а1 Ь1сап $: кевич), МоПазса (Крагельская) и СарЦеШ@ае (Е1551°). Здесь это очень мелкие зерна, неправильной формы, однообразного типа. Выведение плотных элементов в просвет нефридия из его стенки совершается путем выделения вакуоль, в которые они и включены. Можно думать, что это обычный тип выведения из нефридиального эпителия твердых элементов. У Ро]уситаз пузырьки отделяются’ только в наружном колене, и соответственно этому в эпителии его почти не наблюдается зернистости. Наоборот, во внутреннем колене зернистость носит откладочный характер и не происходит образова- ния экскреторных пузырьков. Нефридий способен к перистальтическим сокращениям, при чем, перистальтическая волна пробегает по органу от слепого, свешиваю- щегося в полость тела конца к тому, где расположены нефростом, и нефропор. Такой перистальтический толчок должен вытолкнуть. наружу через нефропор содержимое наружного колена и обратно в полость тела—содержимое внутреннего колена. Еще у Э1рипсидае. я показал, что внутреннее колено нефридия исполняет роль органа. очищающего полостную жидкость таким образом, что выталкивает свое содержимое после очищения обратно в полость тела и захваты- "дя = а о : 2% ре Кг ° вает новую порцию. Так же как и у Ро]. аП1сапз стенка внутрен- о него колена была набита откладочными продуктами отброса, а наружное их не имело, так как выводило их наружу. Различные вещества попадают в нефридий или через нефростом, или через стенку нефридия. И втом, и в другом случае лейкоциты играют круп- ную роль: они во множестве активно проникают и через нефростом, и прямо сквозь стенку нефридия. На конкретном случае мы уви- дим дальше яркую картину их работы. В момент диастолы, через о нефростом устремляется в полость нефридия ток полостной жид- | кости, вместе со всеми взвешенными в ней частицами. Мерцатель- ный эпителий нефростома и шейки его помогают в этом движении. Попав во внутреннее колено нефридия, полостная жидкость подвер-. гается тщательной обработке, из нее выбирается эпителием нефридия все подлежащее отбросу и в виде мелких зерен отклады- вается в этом эпителии на- всегда. Особенно деятелен в этом отношении тот фаго- цитирующий слой, который выше был описан для внут- реннего колена (рис. 9) и, Рис. 9. Фагоцитирующий слой нефридия вну- именно, для его части, при- треннего колена Ро1ус1ггиз а161сап $. легающей к шейке нефро- стома. В наружной же части внутреннего колена идет уже в значи- тельной мере процесс отделения эпителием жидких продуктов от- броса, подлежащих выведению наружу (зернистость пальцевидных впячиваний). Эти продукты при систоле идут в хвосте тока, устре- мляющегося обратно в полость тела, и поэтому в нее не попадают, а при следующей диастоле эта часть содержимого внутреннего колена, выносится в опустевшее наружное колено. Затем из полости тела, по- ступает новая порция полостной жидкости, подлежащей очищению. Кроме того вполне вероятны осмотические процессы через стенку нефридия прямо из полости тела. Попавшая в нефридий масса, проникая в наружное колено из внутреннего, подвергается отсасыванию жидкого субстрата и снабжается в большом количестве пузырьками-вакуолями с плот- ным и жидким содержимым. При следующей систоле эта масса бу- дет выведена наружу. | р. Выводной отдел наружного колена, прилежащий к нефропору, очень короток, железистый эпителий почти вплотную подходит к нефропору. Последний участок образован кубическими мерцат ными клетками, с резкими границами и правильным расположе- О нием ядер в центре. Мышечная кольцевая система образует вокруг нефропора сфинктер. Срезы, как через передние, так и задние нефридии, поражают громадным количеством жирового вещества, включенного в виде капель в железистую ткань. Особенно богато им внутреннее колено; = наружное содержит его меньше, иногда совсем свободно от него, но иногда набито им не менее, чем внутреннее. То же явление было отмечено мною для ЭрипсиНаа. Количество жира в нефридиальном эпителии указывает на значительное участие нефридиев в распре- делении и хранении питательных веществ в организме Ро|. аШ1- сапз. Физиологическая же картина образования жира совсем не выяснена. В большом количестве жир приносится лейкоцитами. Надо полагать, что в результате всей переработки нефридием той массы продуктов, которые проходят через его стенку, и происходит отложение жира, но, однако, всего этого мало, чтобы объяснить присутствие его в таком колоссальном количестве: препараты иногда _ невозможно было рассматривать, так как весь срез забит жиром. Между отдельными нефридиями у Ро]. а1сапз в этом отношении различий установить не удается. Насколько мне известно, я первый указал на это чрезвычайно интересное явление в работе о нефридии Э1рипеаНАае. ь Этот факт, вероятно имеющий широкое распространение, должен существенно изменить наш общий взгляд на нефридий как на орган, специально экскретирующий. Я уже указывал на чрезвычайное разнообразие функций нефридиальной системы Ро]успаеа. Помимо. чисто экскреторных функций, мы находим в ней способность к. фагоцитарному очищению полостной жидкости, перевариванию про- дуктов отброса и синтезу жира. Насколько сложны процессы, совершающиеся в стенке нефри-_ дия, показывают случаи массовой гибели половых продуктов, ко- торые довольно легко вызвать инъекцией или голоданием. Выведе- ние нормально созревшей спермы наружу происходит следующим образом: нефростом совершает заглатывающие движения и прово- дит массы половых продуктов внутрь нефридиального канала, где. происходит отсасывание лишней полостной жидкости. В нормаль- ных случаях половые продукты не подвергаются со стороны же-. лезистого эпителия никаким воздействиям. Также относятся к ним и лейкоциты. Совсем иное, если продукты почему-либо подвергаются = ° тибели. Уже давно и не раз указывалось на возможность массовой °— их гибели в результате голодания и на то, что в таком случае на сцену о выступают лимфоциты в роли очистителей тела от ненужных уже р _ продуктов. Эти две нервые стадии наблюдаются и у Ро|. аПШ1сапз. Начинается процесс с того, что структура сперматоцитов делается _ томотенной и красятся они значительно сильнее нормального. ‘Следом за этим фагоциты во множестве нападают на незрелую сперму и заглатывают ее в таком громадном количестве, что плазма фаго- цита располагается лишь тонким слоем по периферии (рис. 10). Наполнившись продуктами отброса, фагоциты устремляются в двух направлениях: в меньшем количестве в гиподерму, куда они по- Рис. 10. Различные стадаи переваривания сперматоцитов: 1 — фагоцитами, 2, 3 и 4—в эпителиальных клетках нефридия. падают активно через слой продольных и поперечных мышц. В большем же количестве—через нефростом и внутреннее колено нефридия в его наружное колено, где собственно завершается весь процесс. Попавшие в гиподерму фатоциты переваривают заглочен- ные продукты и затем гибнут сами, оставляя кучку неправильной формы зерен. Попавшие же в нефридий оседают во внутреннем колене лишь в очень незначительном количестве, главная же масса попадает в наружное колено. Попав в наружное колено, фагоциты пристают ко внутренней стенке, выстланной железистым эпите- лием, иногда образуя здесь столь массивные скопления, что просвет нефридия почти закрывается (рис. 11), а слой вакуоль оказывается _ отодвинутым в базальную часть эпителия. Нормально же вакуоли _ прилежат к внутреннему просвету. В следующей стадии лейко- ею, циты сливаются в сплошную синтициальную массу, а затем про- — исходит постепенное продвижение транспортируемых лейкоцитами, масс внутрь железистого эпителия. Что происходит с ядрами лейкоцитов, мне проследить не удалось, но вероятнее всего, что они _ тибнут. Как только фагоцит захватит сперматоцит, сейчас же на- чинаются первые стадии внутриклеточного переваривания (рис. 10, 2—4). Тело сперматоцита изъязвляется полулунными выемками, все же оно заключается в вакуоль. В стенке нефридиального эпи- | телия несколько вакуолей могут сливаться в одну большую. В ва-. куолях происходят дальнейшие ста- дии: частью растворение, частью раз- дробление тела сперматоцита. В ре- зультате образуются скопления очень. мелких, неправильной формы зерен. Затем вакуоль растворяется и зер- нышки оказываются лежащими прямо в плазме эпителиальных железистых клеток. Судьба зернышек различна в зависимости от того, происходит ли образование их во внутреннем или наружном колене. Во внутреннем ко- лене они отлатаются в плазме клеток и выведению не подлежат; из наруж- ного колена они выводятся описанным Рис. 11. Поперечный разрез нефри- выше способом. т. дия Ро1ус1ттиз &1Ъ1сапз Стало быть, с точки зрения 06- Н.К.— наружное колено, вк— Щей экономики организма ‘червя, не внутреннее колено. является рациональным выбросить все погибшие половые продукты наружу, подобно тому ‘как это происходит со здоровыми и созревшими сперматозоидами. Материал погибших сперматоцитов возвращается обратно организму червя. № В Итак, отправления нефридия Ро]. аП1салз совершаются. по следующей схеме. Продукты, выводимые через нефропор наружу, состоят из взвешенных в жидкой среде и не смешивающихся с ней пузырьков. Пузырьки образуются по всему каналу нефридия, за, исключением его внутренней части, которая исполняет роль очи- стительной для полостной жидкости камеры. Пузырьки, в свою оче- редь, содержат жидкий субстрат с твердыми более или менее мелкими зернышками неправильной формы. Из наружного колена зернышки й _во р колене, наоборот, они откладываются в виде и _ ных отложений, не подлежащих дальнейшему выведению наружу. Вакуоли стенки наружного колена производят обратное отса- _сывание излишних жидких составных частей мочи, придавая тем экскреционным массам более плотную консистенцию. Продукты, — перерабатываемые эпителием нефридия, поступают в него или не- — к. _ посредственно из полости тела, или через нефростом. И в том, ив _ ° другом случае лейкоциты играют очень существенную роль. ВН _ треннее колено обладает со стороны канала сильной фагоцитарной о Е способностью. Кроме того в эпителии нефридия происходит синтез жиров. Эта сторона отправлений нефридия наименее изучена и. требует целого ряда экспериментальных исследований. з В заключение мне хотелось бы исправить ошибочное мнение .. отсутствии у РоТусит1Чеа кровеносной системы. Фукс, в 1907 году _ в специальной работе о кровеносной системе РоТусваеа, о трибе. _ Рауспачеа, говорит, что она не имеет «\меег Клетеп, посв о _ Се{&55е». Во всяком случае у Ро]. аЙлсапз кровеносная система, ) _ имеется во всех характерных для Тегефе!Чае частях. На рисунке. % 4 видны брюшной, подкишечный, спинной сосуды. Также имеются _ и кольцевые сосуды диссепиментов. ел Указатель литературы. 1. Меуег. Зет иБег 4еп КогреБая 4ег АппеНа.п. Ми. 709]. а №аро] В. 7 п. 8 1887—1888. т ы | 2. Ливанов. Пограничные образования Ро]усваефа. Труды 0б-ва Естеств. # ® Казан. Универ. Т. ХГУТ; вып. 2, 1914. | к. 3. Зенкевич. Нефридий Э1рипсиЧае. Днев. Зоол. Отд. Моск. 06-ва — _ Любител. Естесв. 1916 г. и | 4. ЕасВз. Ге Торостарые 4ез Впиюе#зущетз ег СВаеборо4ен. ео _ пазеве. 2еИзев. В. 42, 1907. и аз Мернг ау ет 4ез Роусигиз АШтсапз. _ Уоп Г. Хеп Кеми 5с8. (Аи; ает 2оо1одззстеп Мизеит ег Мозкамег Иплретз И.) (МИ 1 АЪЪИдитдет чт Тез.) Тег Ро1ус1тги$ а11сапз \уша аз Уегтеег @ез Тгфиз = Ро1ус1тг14еа Читсв” ет еп тимоез, уепх @Шегеплегез Мер ‘Ч1а]зузбет спагакбегеге (Ее. 1). Раз Пларйтаста фе @1е Мервт1- еп ш ргаебарйтастпа]е ип@ 1 роз @арЬтастпа]е; егзбеге (3 Рааге) зспееп Ште Зехча1ртодикфе п1ейф аз, \уезпа Ште Мервтгозфоте ип 41е МертозботВа15е Кеш зта. П1е розб@1арвВтаста]еп Мервм- Чей зта аПе але тас]есВ СоподиКе. ЗатаПеве (2 Рааг) Мервт1- еп зт@ оЛесвтайззю шп ЕхКктеНорзапКИопеп уетзевеп. Дазз @е (2—4) Мери епраате аПет ТА зша Зехиа]ртодике амзтазевей- ‘Чер ЪезбАНо6 лев Чаатсв, 4азз паг еп \Уе!сВеп фезоп4еге, @1е МерВгорогеп итеефепае Ми7штагазеп, евеп зш@, Чегеп Алззспе- ‘Алпозргодике 91е Еег итп Шей. Ве! 4еп ге! Уот4еграагеп Ю]ефеп ‘Че апз. Оле Маппевеп зт@ оппе Огйзеп. : Зашё Неве Мер 1еп зша аппёвегиа о1есВ 1апс, 1 Амзпав те ‚@ез 3-61 Раатез, жесВез еф\уа гешоа1 1Апоег, а] 41е ибтееп 195. Паз МервЯпиа @ез Ро1ус1тгаз 3616 еш Чоррежеепкаез Войтсйеп уог; Ъе4е беепке зта @1с1 апетапаег седгаскё. Зо = ‘етууе156 ез з16й, Чазз ааз Мервгозвот ипа Чаз Мервгорог ап етеш = Епе аез Отгсалз сеесеп 13%, \УАВтепа ег Мерв@аПеф ш @е. Те езвбШе та БЪАпо6. г Т1е Мерпгозботе 4ег 7\%е1 степ МерВт11епраате зша ге! ипа ВАпоей 11606 аш П15зерпиеме (Ею. 1), ме епбзртесВеп ает _ 3-6еп ппа 4-6еп Кбгрегзотиепт. Оаз егзе Кдгрега15зерпиет® (2м1- = ‘зепеп Чет 5-6еп па 6-6еп Зотаеп) ересей е Чет 3-6еп Мерв1ет- _ | рааг. Е Пак зв шт 9Ча$ зосепаптее П1арВтаста ует\уат9е! цл@ опбегзсве Че з1св Ъедещепа уоп 4еп пасвзМо]ееп4еп О1ззерипешев = (Е. 4). ш 4ег Ме Ъебааее эев еше @1ске Мазкезомевь, @е — апеп ш @е Мизкабаг 4ег Теоез\уапа аБегсев$; пасвуоги фей ев — ет МиазкегетаК ог аЪ, аег даз ПларВтаста ш Ве\уесипс 0т1156. Раз Пларйтасша 1% ппашщегтосвеп, ппаитевагаеНев ап уегагзасв® ши зешеп Уетземефипсеп еше УетАпаегип® аез ПОтискз ш @аег — уот4етеп ип т Чег Ви\фегеп ВгазКаттег. Ге абтюеп О15зеритешще — ТфезтЬ2ет ЛАпоз ег уотаегей ОфегЙасйе ип{апстесве ЕШитиеге]ает, З1е айз. П1езе П1ззерииеще Ъез17еп Кеше Миазкезс 16 ипа ууезеп шин еп еше отоззе ОНпипо апЁ. Пе Ешишееаег \егаеп Фатеев. есепатЯое ЕПптетиеПеп серае. Пег МХервтозботВа]$ ип 4ег Уотаеще! аез МерьАпитз зш@ ап ешет зосепапиеп Севапэе,, етеш уоп уоги пасй еп осевепаеп, сефосепеп В]а$ Бе{ез1о%$, ме]-. спез зетеп Апапс аш ОЪетгапае 4ег ХепгаппазКабат ппиатф ча _ ш ег МаБе @ез Мегуепзузетз з1св п 4еп ТгапзуетзапиазКеш _ м@све @е ВоШе ешез Хизамаррагаез 2 Мерьгозвош эре. _— Ша ешеп Те @еззефеп амзшасвеп; Бе! Чег Г/1арВтастаа ебет’ уе шаеб (Ес. 3). аз Севапсе 156 алз СаПегсехуеще себ Пае. — к Зебетз ег ГеезвбЬе 136 Чаз МервтАшт ш етшеш ер1- теПапаазкеНазеги гесвеп Регбопеит феке14еб. ш Ппузбоослзевег Неве 1аззеп $1ев па Мера 1атовг 4 АБзеиИе ишетзспеЧев: ет шпегег, ет шИегег ип ет аАпззетег АЪзсвиИф 4ез Топепое-- 1епкз ип@ еш ешгиоез Апззепое@етк. Пег 1-е АЪзевитее 10108 ип еаг пасв дет Мервгозбот па Безбейф амз Вовеп ЕПитаег- 2еПеп 1 сабищетзсве1агеп Отелей (Ею. 5). \УеЦет 10126 ая 5 ш- Я Наюеуее. Ейг аеп 2-6еп АЪзевии 156 еше Зевс Нисеотимоег = Е шие ипсеп зеепз Чез ХерьеаПлатенз сватаКбег1зИзсй ; ле ЕН т-- з шегНасеПеп этарр1егеп “ев ша а1е Ешриспеишеей Вега (Ес. 6). Пе Кегпе Песеп дет Во4еп 4ег Етбасйбапоеп ап па зр1ееп еше уезепе све ВоПе ш 4еп ГефепзайкЯопеп ег ЙеПеп (Е1о. 7). Ве4е. АЪзсвиИ\фе \уегаеп ш 4еп 3 егзбеп Раатеп Чате еше {асогуегеп4е. Зсв1еВ6 егзе2. Пег пАсЬ%е АфзсвиИф (аш Ащапое 4ез Ачззепое- 1епкз), А1епё аз ОЪегсапо ий саптеп Апззепоепк: Пе Нисегт- _плееп ЕшБаспбиисеп Юе еп д]еАосв ое1еВте1е а13 отоззе, Шгег Т.апое пасв, ег сапиеп Вгейе аег Мервт1Ататжапа зЛеспе, УаКио- 1еп. п Чет 1её дей АбеПиапе уетзсвлушаеп 41е Нпоетбтилоеп Ешией- ипееп; Б1ег 312еп т1ез1ее Уакчо]еп (Ес. 8). Оег Апзагийсзеате” 136 зейг Кит, пп аз ПОтазеперИВе] &1% 1а% иппиибеПаг ап$. МерВтгорог Пегап. О1е ГефепзапЕопеп 4ез МервАйииз севеп пасв 1ю1сепаеш _ Зейеша уог з1еВ: Че з1еВ уоп ей 2а Де уоПеве4ев регзба1я- зсвеп Уегкат7люсеп ег Мизке{азеги, уоп хе@свеп 41е Мерв@ев Ъек1е1Ае$ \уетаей ип 41е эев ш @1е ГефезвбВе аазаевпею (0. 94ев 4аз МерВгозош ип 4ег Мервторог Ъейп4еп),—икиошегев уетзсейеп ш еп уетзсв1е4епеп Сеепкепй. Па ТшпепсеетКк 36055ей яе Шг шва ш @е ГеШезьбШе тоатаск, па Апззепоетк Йп4ев Чаз Апзз60ззеп пас алззеп з6а46. Оезва№ ТаКЫоп1еге аз Тппевее- — Тек \е еш Аррагаб, у@евез 41е етеедгапсепе Еиззюкев ате _ ГеезвбШе тенцоё. Тооседеззеп епбу1екей ен па Типепееве еше. {а507уегепае БЭев1еВ, \уаВтепа з1ев @1е ИемаПргодакее р а „ег Мера хат а Басегп ип аз О1езег п1сВб алзоеземейеп уег4еп. Раз Шшпепс@епк 136 еш амресвегиаез. Раз Апззенкие УоШа т ВамрёзаейНев АлззевеЧииозГайкюопеп. О1е Чагсв$ Мервто- фог алззепеепеп Ртодаякфе Безбепеп алз (п Низзюет Медиа зизреп ебет) ВАзепепуаКао]еп, 41е ПапрёзасвИсв па Алззепо@ейк _епбзбепеп. _ Ре ВШазепеп ейа еп Штетзейз ешеп Наззюеп шва! пы атеп, отбззегеп оЧег Юешегеп, 1етеп Кобтпевеп. Газ Ериве ‚Чез Ачззепоепк: епбай, па Сесепзафи та Чет Чез шпепое@еткз, Кеше Когпспеп. П1е УаКиоеп Аез Апззепееепк$ уоПждейеп @аз БласКзамоеп ег Наззюеп ЕхКтебкотропетет. Пе Ргодике, @1е уош Мер аер Ве! чиштсеатьефеф \уегаеп, Бекошшеп @1е3е$ еп\уедег пит! Иеаг айз ег Гефезвбе о4ег Чигевз Мергозбота. з ш Бееп ЕАПеп зрл@еп @е ГепКо7убеп еше улепЯ ое ВоПе. Вепа Маззепте {а ег иптеМеп Зехиа]ргодиК&е, еп тап 4агсв Напоеги ‚ез \Митиз ВегуоггШеп Капи, \уегаеп 41е абзбегепаеп Зрегиафо7уеп уп 4еп Гепко%у$еп ешсезсиасК& ипа уоп @1езеп епб\уедег 4агев те Мизкеш шз Ереги1$ (ш сетоегег Ап2аВ1), одег 4 атс Мервто- ‘збот ипа Чиатгсз$ Тшпепсе@епк 113 Апззепо@ек (Е1о. 11) пБесефта- ‘еп, №0 $е ап ег Меры“ аНипепуата Кеъеп Мееп ип а1ске „АБасегапоеп БПаеп. П1е Зрегтафо7уфеп хуегаеп $615 ш аеп Шеч- Кохубеп, $е13 ш ег Мери 1а]мапЯ 2егзббг6 ип@ уег4аае (Ею. 10); 0] сееззеп епфзбевеп Кеше ЙеаПргодаК&е аег Когпег. Даз тейе 'Зрегта Чигепагто6 ш Ш ГеспвЯскей аз сапе МерьАт. Па ‘/мзататтепваио т @1езег Уетдапапо {А1окей 136 аз Мер ла- ЗерИе! алззегогает ев 7аг ЗупбВезе ег КейзиЪзфаиеп сее1отеф, ‚Чегеп АБасегипоеп па МерАций шапевта1 Ко1033а1 за. Пи Сесепзафте таг сетешо еп Мешипо ифег аз ЕКеШев „Чез ВЦисеззузветз 0е! ает Тез ег Ро1ус1гтг1аеа, Капа 166 зешт Уотвапетзет ег Ро1ус1тгиз$ аб1сапз КопзаНетев. Ез 1355 ш аПеп ОеваПз ааев {аг @1е Тегефе111 еп сВагакбег1з Язев. _ Исследования по эмбриологии кольча- | тых червей. Г. А. Шмидт. К зародышевому развйтию АгспаеобеНа Езтоп 0. бгитт. {Из кабинета Эмбуиологии и Гистологии 1-го Московского Гогудар- \ ственного Университета. } Предварительное сообщение. Весной 1918 года мне пришлось совершить поездку по северной _ части Каспийского моря, во время которой я собрал небольшой материал по развитию АтсваеобаеПа ЕзтопИ. Эта своеобразная пиявка Азовского, Каспийского морей и лиманов черноморских ° рек, впервые открытая в Каспийском море О. Гриммом'), ха- _ 0. Гримм. Каспийское море и его фауна. Труды Арало-Каспийской экспеди- ции, вып. П. Петербург 1876 г. тетр. Т, етр 88. Гримм сначала принял ее за немер- Тину, но затем распознал в ней пиявку, которая, пишет он, «отличается в своей орга- низации от всех нам известных форм, как пиявка не паразитирующая, а живущая со- вершенно свободно, и потому представляющая до известной степени начальную древ- нюю форму, почему ей и дано мною родовое название АгеваеоЪ4еПа...» и дальше (стр. _ 89)—«здесь, очевидно, уже существуют части, из которых развились у других парази- форму и не функционируют в качестве присосков, потому что Атеваео`4еПа ведет жизнь ° свободного хищника...» Это замечание по существу неверно—исследования Кова- левского устанавливают чрезвычайное сходство в строении основных систем орга- ° нов АтеваеоБаеНа с НегроЪаеЙа. Изучение общих явлений развития также по- _ является мысль о полном их тождестве—особенно на ранних стадиях, —за исключением ° разницы в величине эмбрионов (см. ниже). Очень любопытно в данном отношении _ замеча ме об анатомии АгеВаеоЪаеПа, сделанное Ковалевским,— именно 06 ° области между 5 и 9 свободными ганглиями брюшной нервной цепи (стр. 582) — _ «поперечные разрезы этой области почти идентичны с соответствующими разрезами МервеП». _ тических пиявок органы прикрепления к телу хозяина, но они не приняли характерную — _ казало, что эмбриональные процессы настолько близки к развитию Негро4еЦа, что которой у нее имеется закругленный пластинчатый вырост. своей анатомии, ‘как показали сообщения А. О. Ковалевского 1. она весьма близка роду НетрофдеПа (Мервейз). О размножении. Атспаео`аеПа единственные сведения, сообщенные Ковалевским, за-_ ключались в том, что ему удалось найти в лимане Днестра, где. также живет эта пиявка, много яйцевых капсул, прикрепленных. к мертвым раковинам, при чем эти коконы, по словам Ковалев- ского, напоминали-—‹совершенно капсулы Мерпей$, за исклю- о чением меньшей величины, что стоит в связи с размерами самих АтсваеофаеПа». Повидимому, коконы этой пиявки были найдены и О. Гриммом (1876 г. стр. 89) ®). Сведений о зародышевом развитии ни тот, ни другой автор не сообщают. Я собирал материал по развитию АтепаеоЪаеПа в конце апреля ть г, Повидимому, период размножения довольно велик, так как в продолжение нескольких недель пиявки, находившиеся у меня в аквариуме, продолжали откладывать коконы (до конца мая вт. Ст.) | Коконы АтеваеофаеПа по внешнему виду очень похожи на. коконы Негрофае|На—сильно спилющенная капсула, желтовато- — коричневого цвета, с гладкой наружной стенкой; у основания рас- ширяющаяся в стороны пластинка, которая служит для прикрепле- ния к подводным предметам. При рассматривании с верхней стороны, кокон имеет вид овала или, лучше сказать, неправильного эллип- сиса. Длина кокона АтспаеофаеПа—1,75—2,25 мм., поперечник | 1,2—1,6 мм.; у НегроЪаеПа кокон в длину до 5 мм. и больше, кроме _ того он более удлиненной формы, чем кокон АтеваеофаеПа. По кон- ® АЯ цам длинной оси расположены две округлых пробки, в процесве _ откладки замыкающие отверстия кокона, подобно тому, как у Не- о роюаеПа. Внутренность кокона’ наполняет желатиновидная, вяз- кая белковая масса. В каждом коконе содержится 1—4 зародышей. В той части Каспийского моря, где я производил сбор материала, 1) А. О. Ковалевский. Ви. 4е 1’Аса4. Ппрет. 4. Зелепсез 56. РефегзЬ. 1896. Ут ид. я. 2) 14. тетр. П, стр. 39. Примечание «бурые коконы какой-то пиявки найдены на ст. 124, на 40-саженной глубине; быть может, они принадлежат АтеваеобдеПа Езт. Это овальные тела в 2 мм. длины, темно - бурого цвета; состоят из однообразной бесструктурной оболочки и хрупкого, в спирту, и белого = содержимого». рый У У ВУ: _ коконы АтсваеоЪаеИа попадались исключительно на раковинах _ Адаспа Тавуш Ма. | Внешние процессы развития показывают почти тождество с _ явлениями развития Негроф4еПа (Ратке 1862, Вофла 1875, Берг, _ 1885, Сукачев 1903). Я не имел возможности остановиться на под- : _робном изучении процессов развития, но, проследив их в общих чер- тах, могу отметить, несколько характерных моментов. Развитие со- } ь : вершается с заглатыванием белка, при чем личинка активно пла- ь- вает в белковой жидкости. Следовательно, здесь имеется тип загла-. тывания белка, характерный для АтпупсвоаеПеа с типичными для него активными передвижениями эмбрионов в коконе и огромным увеличением размеров зародыша, совершающимся путем заглаты- вания белка. У АгепаеоЪ4еПа ранние личиночные формы очень напоминают личинок НегроЪаеПа. Они обладают большой головной лопастью, покрытой ресничками. Типичная стадия НегроаеПа, ° © которой идет речь, изображена Бергом (1885 г. рис. 1 табл. °— ХУШ). Ранняя личинка АтсваеофаеПа с большой, покрытой рес- ничками, головной лопастью, широко’ разъединенными головными ® и туловищными зародышевыми полосами, при лем у заднего ® конца туловищных зародышевых полос лежат телобласты; в самой задней области тела зародыша лежат три дегенерирующих бляются личиночные нефридии. Сходство настолько велико, что имея препарат личинки Атеваео`аеПа соответствующей стадии и не зная, что это не НегроБ4еПа, можно легко не отличить ее от личинок по- следней пиявки. Дальнейшие процессы развития почти неотличимы от соответствующих стадий НегроЪ4еПа: происходит удлинение тела личинки, сопровождающееся редукцией головной лопасти и прогрессивно развиваются зародышевые полосы, при чем здесь, _ зародышевых полос (КорЁ и Вашр еппе). Личиночная эктодерма АтспаеоЪ4еПа дегенерирует, и окончательный эпителий кожи проис- ходит из периферических элементов зародышевых полос. В развитии дит следующее: по периферии белкового мешка—энтодерма-загло- танный белок—0обособляются группы клеток—Оепб ес яеПеп не- мецких авторов—большие округлые элементы, вздутые от белка, на- ходящегося в клеточном теле. На последней стадии глотка предета- _ вляется в виде относительно недлинной грушевидной массы с широ- Русский Зоологический Журнал. Вып. 3 и 4-й. 28 макромера А, Би С, ебоку—от зародышевых полос тела 0обосо-. уничтожением дегенеративных бластомеров А, В, С. Одновременно — _ как и у НегроЪаеПа, происходит срастание головных и туловищных | энтодермы у зародыша АтспаеофаеПа 0,9—1 мм. длиною проиехо-. 4 а з ЗАК У з сы ы р Ех 1 к АИ 8 р к *! в № * & х РУ, 9-4 Е Ее Зее ку ии 25 А Е" | ким основанием, направленным к ‚ белковому мешку. (6 143 и 144, Вобш т. [Х, 1875). На этой стадии еще заметны телобла- сты у задних концов зародышевых полос. На дорзальной стороне ли: чиночная эктодерма имеет вид рыхлой, легко сморщивающейся. пленки. Любопытно отметить, что, начиная со стадий закладки иер-_ _ вых нервных ганглиев, обособление всей нервной цепи совершается - гораздо более ускоренным темпом, чем у НегроЪаеПа: зародыш ы. с еще короткой глоткой обладает уже нервной цепью, обособив- — шеюся почти на всем протяжении, при чем ганглии очень рано _ р являются вполне диференцированными (сравн. с рис. 148, 144, 147 и т 148, Вобш т. ТХ). Задние ганглии, точного числа которых я уста- — навливать не решаюсь, но вероятно их 7, как и у НегроЪаеПа, немедленно по обособлении начинают сбиваться в общую массу. в. Рост заднего конца показывает характерное отставание в развитии. | В дальнейшем течении развития глоточно-пищеводная часть ки- шечника значительно удлиняется, делаясь цилиндрической, стенка белкового мешка обнаруживает сегментацию, совершенно подобную той, что у зародышей НегроЪаеПа. У взрослой АтеваеофаеПа Ко- _ валевский не изображает никаких слепых выростов кишечника. Задний конец тела диференцируется в лопастевидный рудимент — присоски. В зародыше АтеваеоЪаеПа в 1,5 мм. длиной можно раз- — личить: 1) довольно длинную глоточно-пищеводную часть кишеч- — ника, 2) окончательно развитую брюшную нервную цепь, 3) в еред- — ней кишке обособившийся цилиндрический слой кишечного ЭПи-_ . телия, 4) кожный эпителий по всей поверхности тела зародыша, _ развившийся из окончательной эктодермы и 5) попатообразную › пластинку заднего конца тела-—гомолот брюшной присоски. Этот к. зародыш, за исключением последней особенности и того, что он в _ 1'/» раза меньшей длины и соответственно меньшей толщины, 5 совершенно похож на стадию зародыша Негро54еПа, изображен- е ную Ратке врис. 5, табл. ПТ (немного более поздняя стадия см. / рис. 155 и 160, Воб т. Х). | Следовательно, отличия в процессах развития по сравнению с. НегрофаеПа проявляются в более поздних стадиях, когда начинает _ к диференцироваться внешний облик будущего червя. В передней. я части развивается вместо закругленной передней присоски, вытя-. “. а к 2% а % нутый конически вырост переднего конца тела АтспаеотаеИа. | Е Задний конец тела зародыша АтсваеофаеПа показывает значитель- _ ную редукцию,— здесь размеры задних сегментов, из которых полу-_ си у * тела; ‘редукция идет значительно дальше, чем у Негро®4еПа, и вме- _ ©т0 большого мускулистого диска получается небольшой вырост в о виде расширенной короткой лопасти 1). "- Вылупляющиеся из кокона пиявки внешне совершенно похожи на взрослых животных, отличаются лишь по цвету и по присут- етвию небольших следов белка в кишечнике. Как отметил Ковалев- _ ский (стр. 335), молодая АтеваеофаеПа показывает инстинкт плава- _ ния, подобный НегроЪаеПа. к вому развитию Атспаео`4еПа, мы видим, что. эта пиявка обладает развитием, совершающимея с заглатыванием белка («Елт\уе15; < Ша- ‹кепаег Туриз» Вегой’а), при чем образуется личинка с большой покрытой ресничками головной лопастью. Это показывает близкое ° родство процессов развития Атгсваеоб4еПа именно с семейством _ НегрофаеШ9ае, а не Сбпабвою4еШЧае, у которых головной лопасти ° не образуется (Берг 1885 г., стр. 232). `Большое сходство с процес- _ сами развития НегробаеПа показывают более поздние стадии: з удлинение тела, идущее параллельно с разрастанием белкового 1) Этот орган АгсваеоЪ4еПа в настоящее время является, несомненно, рудиментар- _ ‘ным. На мой взгляд совершенно справедливое замечание высказал Ковалевский (1896 г. ° тр. 384): «этот образ жизни находится в полном соответствии с ее формой, и понятно, ‘что присоски, столь необходимые остальным Нипатеа, будут абсолютно бесполезными для животного, обитающего в иле». В Атеваео54еПа мы имеем один из многочиеленны- |. ‘примеров изменяемости животных форм под влиянием перемены условий существова- _ ния; в данном случае дело идет об изменчивости заднего конца тела. В сущности в Аг- _ «сваеоб4еПа можно видеть один из примеров обратимости процесса, эволюции: эктопа, _ разитные животные—пиявки произошли от свободно живших кольчатых червей, при- _ фегментов заднего конца тела слилось вместе для образования общего цилиндричес- ь _ жого—АсалроьдеНе—или дисковидного—все известные нам Атвуперо5аеПеа,: кроме _ АгсваеоъаеНа и Ввупсвоь4еНеа—мускулистого органа прикрепления. У предков _ частичная утрата замечается и у НегроЪ4еПа и у некоторых других) и возник свобод- _ ный образ жизни. Полное завершение картины процесса обратной эволюции было бы зв том случае, если бы тот рудимент, в который превратилась брюшная присоска, древних родоначальников Ввупево- и Атвупево4еЦеа когда-то возникла присоска. Ковалев кий придает рудименту присоски Атеваео54еПа значение органа пере- _ движения и органа вспомогательного при дыхательных движениях тела пиявки. В _ представить себе, что этот орган не является достаточно существенным в жизни пиявки, _ что он потеряет всякое значение и тогда исчезнет, как ненужный и мешающий, и у _втотомков АгеВаеоь4еПа не останется и следа когда-то. бывших органов прикрепления 25 Итак, коротко резюмируя эти немногие данные по зародыше-_ _ чем при переходе последних к паразитному существованию некоторое количество | _ Агераео5еПа в образе жизни произошло изменение: паразятизм совершенно утратился | нова получил прогрессивное развитие и развился в то чиело сегментов, из которогоу 1 том и другом случае возможно прогрессивное развитие этого органа. Однако можно. дукция личиночной а лопасти, уничтожение дегенерирую-_ щих бластомеров А, В, С, уничтожение личиночной эктодермы и. возникновение кожного эпителия взрослого животного из перифе-- рических элементов зародышевых полосе. Очевидно, что путь воз- никновения АтраеоЪдеПа от подобных предков Негро®4еПа (в про- _ цессах зародышевого развития) сказался, главным образом, на позд-_ них стадиях зародышевого развития, где появляются особенности, | характерные для данной формы: в наружной морфологии—кони- | ческая головная лопасть и редукция брюшной присоски. В этом _ отношении АтсваеофаеПа отличается от Тевбуоф9еШАае, где, как. 1 показано мною, путь возникновения этого семейства отразился 3 в процессах зародышевого развития изменением именно а. стадий. Можно предположить, что АтсваеофаеПа произошла, от живот | ных, которых мы отнесли бы к современному роду Неро Дело в том, что ее географическое распространение делает вполне вероятным предположение, что АтеваеоЪ9еЦа является местной: европейской формой, возникшей в Понто - Эвксинском бассейне, | куда переселились ее предки из рек, впадавших в этот бассейн, и при этом под влиянием каких-то условий изменили свой образ. жизни, а соответственно и некоторые особенности строения, при-_ способившись к хищному свободному существованию и жизни в иле. _ Если это было так, то АтеваеоЪаеПа, является одной из самих мо-_ лодых по времени возникновения пиявок. ме Было бы чрезвычайно интересно изучить детально процессы дробления и развития ранних стадий АтсваеофаеПа и сравнить их. _ с хорошо изученным развитием НегроаеПа аботаг1а (Сухачев 1908: и Ппаркег 1917). При таком сравнительном исследовании мог. бы быть решен ряд интересных вопросов (напр., вопрос о стойкости! _ тех или иных особенностей в дроблении). Ра Изложенные вкратце сведения по зародышевому развитию, | мне думается, вполне подтверждают взгляд, высказанный А. О. Ковалевским (1896 г., стр. 334), что АтспаеофаеПа «обладает. чертами родства с Ниа@теа, наиболее диференцированными (16$: раз деуеора6ез), как МернеНдае». е В заключение я хочу указать, что считаю название, ‘данное исследуемой пиявке О. Гриммом, архаичным, так как автор дал ей ; родовое название, на основании ее, якобы, древнего происхождения... На основании морфологии этой формы и описанных здесь явлений м вопегроЪаеПа, которое указывает на очень тесное родственное от- _ ношение этой формы к роду НегроБаеПа. Видовое название я. аспийского моря, впервые открывшего эту необыкновенно инте-. №. м ресную форму. Следовательно новое название исследуемой пиявки— о _ ‘тесных родственных отношений к роду НегробаеНа послужит пр ° красным объектом для некоторых общих вопросов эволюции, дл 7 _ ‘чего, разумеется, требуется детальное изучение как ее морфологии ‘так и эмбриологии. Ковалевский, отметив ее близкое родство © ° положении. Я полагаю, что необычайное сходство, почти тождеств в строении таких важных систем органов, как система лакун п _лоети тела (по Ковалевскому, Аррагей слтешабоге), отсутствие Г _ ‘челюстей, одинаковое с НегрофаеПа в основных чертах раз- _ Деление кишечного канала, многочисленные неметамерные семе _ ники, дает нам определенные указания, что рассматриваемая форма _ должна быть отнесена к семейству Негрофае4ае; род Меовегро- _ ФаеПа отличается от рода Негро®@еПа размерами и формой тела, «формой переднего конца и редукцией задней присоски, вместо ко- ‘Торой здесь имеется пластинчатый вырост. Детальной диагностики _ рода, на основании данных Ковалевского о морфологии этой формы, _ ‘бделать нельзя, так как они недостаточны; еще хуже с внешней фо. о которой у Ковалевского нет ни слова, данные же и: Указатель литературы. - 1. ВабЬКе, Н. Вейтахе г ЕпбуКетозоезсмеВе ег Нии@тееп. Тер- с г 78 1862. Е: 2. Вор! п, СВ. Метоше заг 1е 48уе]оррешетё етбгуооб ие 4ез Нод бов _— Рамз 18105. и уе 3. Вегев, В. Оьег @е Меатогрвозе уоп Мервез. Яейзейг. Е. 155. 2001. Ва. ы. -41, 1885. | 3 _ ей). ее Е. №153. оо]. 18. Ва. 1905. _ 5. Шмидт, Г. А. Эмбриональное развитие Р1зс1со]е сеотебга, 1920 г. А 6. ОушркКег, А. М. Ре ЕНигевийх уоп НегроБаеИа аботала. 2001. Зав. 4917. Ва. 40. =. Ч“ о иг ЕтЬгуопа!епмискеипо УОп сравнив Езтоп| 0. бгитмт. о: а. Зе ш1а%. т М Иа, | Е Лозаштеп Та 5 цп 5 Тле Атсваео`фае11а езтоп$11 убейте з1ев па пбгай- | _ СМеп Тей аез Казразсвеп Меегез, па Ета ие (АргП ипа Ма). ле. | ли ЕГуе133 аз 1оке16 итоефепей Е1ег \уетаеп ш КоКо0з абовесф, уеспе уоп ег ВП\цесе] ап еп Мизевейт уоп А Часпа 1аеутт- — зспТа еГезюоф уегаеп. Оег Какой египет Чег Котт пасй аев — уоп Негро,ае!1а, паг 156 ее Юешег пп@ Чет Апзейев пав _ абоегиидеег. ег КоКоп уоп Атспаео`ае!1а 15% 1,75—2,25 то. Лапс па 1,2—1,6 шт. 5геф. Па Кокоп Бебпаей з1ев 1—4 Ештуо пеп. П1е Епбулекейше уе Ааа 18 7 еп зраеп Зфа@еп уе Бер. Я ег Негроъае11а. П4е Епбмчекешие уоШдесве эюв №е1 авг Атспаео 6 4е]11а ш\ ешег етуе19ззс Шаскеп4ег ипа з1сй. аку па 3 Кокоп Фе\уесепаег Гагуе уе № НегроЪае11а.. Ре ГБатуе 136 ие 111 ешег Веше ргоу1зот1зсВег Отоапе уетзейей ипбег Аепеп @1е Гатг- Г. уепкорЙарреп эп епбулскеф зта, \аз зофогё ааЁ еше епое ует- — уапазеВа№ Аег Атсваео`ае!1а 7м Чег Каме. ег Негрофае- — 14еп №1156. П1е АвоЦевкей аег Гагуей уоп АтеваеоЪ 4е11а _ цп@ НегроЪае!1Та 136 $0 °т03$, Чаз тай паг паев ег Бедеп-- х {еп4егег о@ег сеттеоетег Стбззе Чет и в ‘обег ]епе. Впцесе] иетзевее Кали. ы Та зрабегеп Збабеп 156 еше аигев Егуе1з зе Шшескей, о г Уетотбззегипо 4ез Ешфтуоз еше Вейак оп 4ег ГатуепкорНаррев, _ ты 11а ет Илзаттепуиевз 4ез Кор!- чпа Ваштрепа свагаове- | _ ЗЫвеВ. Фаз Гагуепекбойеги 4ез Ештуоз Чесепемеге, пп Чая. _ еп ое Нащер Це! епёзёевф алз еп ремрвегеп Еетешеп 4ег — Кенизте Ней. Пле Уотойпое ш аег Ещодегтеве\у сКелие,—пабтм- : ев, @1е аег ВИачпс уоп Оешщо]еситеПеп, 4ег аШианНевеп Уегить. 3 дегипо 4ег ОПпиепз1опеп ип 4ег Епбжфевите 4ез суппагзеВеп Раг- т пере], уоПжевеп з1еВ шт апаозег \е1зе уле ет 4ег Нотро 4е!]а. П1е тазсйе АЪфзопаегипе 4ег Мегуепкейе чп @1е фгаве. ШЁетепжегиис ег е12ештеп бапоПел 15% Бететкапозуе вт. Оле п- $ {етеп СароШеп уетешуоеп 3168 пасй ег АЪзоп4егийе 7 етег о за ` Когреез ег Агсваеоь-_ е _\еЦеь еп окей, а13 ет ег Нотр о Че а—апзай етез шизки16зет Отсаплз етваЦеп уг еше айппе, | Е. Ваогипае Р1абе. П1е апз дет КоКоп амзктесвепае нь зевеп АиззегИей Чеп егхаспзепеп авиИев. О, _ П1езе аПоетешеп Апоафеп й0ег @1е Епшбуюкейие Уо АЕ АтспаеоЪае!1а, 7е1еей ппз Фе В1епйскеш 4ет Апз1е Ве Ус _А. Коуаеузку, 4е' ш Шт ешеп пайеп уегуалаеп, 4ег Нет- ротае11а (Мерве11$) егкапще (1896, Ва \, № 1114 5). т _ яжеНеНозе Мане @1езег ВП\фесе] таг бабе Негро ъ4е!1 `й _7№106 0$ 7 ег Аппавше, Ч4азз Фе Вепеппаис, Ст1тшш _ агсвайев оеууезеп \аг, Ча ег ш ег Атсваео`ае! Та еше репийт “оттй зав ип ш ег ипуоЙкотитепеп Епускеие тег Залета ет Виаппеп ешез 1'аВег ех1зетепаеп Отоалз, зопеги етеп и Кейп ет Неке, апз \уесВешт «сп №61 еп апаетеп рагазтызев _ВИцесет Фе ВеезНоттозотоапе ап еп Когрег 4ез \ без епбулске афеп» (1876, Ней Т,5. 88). Дапк 41езет Олазбапае зсШасе 1еВ В _Атсваеорае!1а езтоп 611 еше пепе Вепеппиие уог—Меопет- |1 ор орае!1а Ст1мшт—4ег Саблиозпате \е156 ам @1е Маве \ег-. _мапазсвай а1езег Еотт г НегроЪае!Та; 4еп Машеп 4ег Ат, а _аБег, зспешб ез ши’ имескшазчю таг ЕПте 4е$ Котзеветз, чуеевег/ Чезе Еотла 76т36 еп(4есЖе, 7 Бепеппей. Мускульная клетка ктенофор. Гр. Роскин. (Из Института экспериментальной биологии Г. И. Н. 3.) (С 8-ю рисунками в тексте. ) | Основным объектом исследования были мускульные клетки _ Вегое; полученные результаты были дополнены и проверены на’ _ мускульных клетках ВоШте. Наблюдение т у1уо служило не только _ ным; когда же наблюдения над живой или умирающей мускульной ° клеткой давали нужные результаты, только тогда изучались раз-. ° Лично обработанные срезы. При этом нельзя не отметить ‚сколь бла- | тодарным материалом являются мускульные клетки СфепорВога т для И ш у1у0; эти клетки легко Аи без п №: ‚.. ° Приятной средой для и клеток, а работа мерцатель- и и пластинки р т т косвенным, т. У р _ изоляции клетки часто обрывают свои концы, а ии клеток. т весьма колеблется у различных экземпляров, завися, вероятно, | ° тлавным образом от величины самого организма. На толстых. _ которой лежит слой темной, сильно преломляющей свет плазмы— кольцевой слой—а сердцевину клетки заполняет гораздо более. ® С маленькими вакуолями и с характерной зернистостью. В этом | _ прозрачном сердцевинном слое плазмы лежит ядро; на препаратах = о видно, что нередко длинные клетки содержат по нескольку ядер. — _ называет т уоп Е гШев, а в самой ОВЕН близости от сарколеммы мускульную клетку на всем ее протяжении. "Сама же сарколемма никакой видимой структуры (исчерченность, ` оо тела клетки либо в виде отдельных небольших ен т _ вздутий, либо на более обширных участках. Эти рисунки под-_ _ ‘тверждают правильность критического отношения Самасса к. ° мнению Гертвига, что сарколемма «паг еше ЕгЬагбаие пла. `Уета1е1 по ег фепасвфатбеп СаЦегбе». Изображенные изме- ° нения мускульной клетки являются последствиями изменения. _ осмотического состояния среды. же Е Е. Фибрилли, конечно, являются для исследования труднейшей з частью мускульной клетки. Их видел еще Эймер, но принял их _ за соединения сарколеммы © собственно мускульной клеткой; _ видел их и точно изобразил также и Гертвиг, но истолковал их как ° сарколемму, образующую зернистое кольцо между плазмой мускуль- м Е д клетки и студневидной массой тела. Наконец, Самасса, описал _ их как чехлик настоящих примитивных фибрилль (РепиуНогИ- | _ 1еп): «Аа! аеп Оцетзсвииепй ешег МазкеНазег лев шап @аз ЗагКо-. | Теа аз етеп аиззетз6 татбеп Ве; уоп 1езет {тебеп сесеп @аз. _ Тореге 4ег Казег Киг2е Ге13беп, у@све КбгрегИеВ аз еп Малёе от Пел а Чепкеп за». К. Надо указать еще на многочисленные и разнообразные по форме _ соединения мускульных клеток; иногда эти связи создают впечатле-_ _ ние, что вся мускульная система студневидного тела ктенофоры: | _ предотавляет одно целое благодаря этим плазматическим соеди- _ нениям. На широкое развитие этих плазматических соединений. _ мускульной клетки указал еще Хун. Можно указать несколько | _ наиболее характерных типов таких соединений: 1) два мускульных Е -тяжа перекрещиваются, и от нижнего отходит боковая, узкая, полу. а в ‘круглая перетяжка; 2) два мускульных тяжа перпендикулярно. у р И отиваются, И о. тонкий впадает в другой, ы после р вк. до соединения; 3) древовидное В рониение сала частая форма _ <оединения мускульных тяжей; 4) два близколежащих тяжа описывает еще один вид соединения ны клеток: _ ее пашЦев @1е Втозиазкющайи уоп 4еп сеуеагЫсеп. `Епае _ аег Вайтилиазке зо итазеВийг6, ме ебуа сш Отав уоп етег Вефеп- _ ташке. Еше Уегошаиио 4ег Зибзбапиеп ег Бе1еп и. Поаев_ ° Чафет абег плебб збадф.. Вышеописанным исчерпывается характеристика мускульных клеток Ветое, как она вырисовывается в начале изучения, что. вполне совпадает с данными Хуна, Гертвига, Шнейдера, т. главным образом, Самасса (рис. 1). Что же касается гистогенеза мускульных клеток ктенофор, — то, не имея собственных наблюдений, могу лишь напомнить, что, — Рис. 1. Мускульная клетка Вегое. Окраска Маллори. Объектив 1,8 ок. 4. Отчетливо. | покрашена сарколемма и мембрана, отделяющая кольцевой елой от осевого. ные еще Эймером и Гертвигом амебообразные клетки, сравнительно | часто встречающиеся в студневидной массе, в которой они движутся, — выпуская псевдоподии; среди них встречаются стадии деления; — затем такая клетка веретенообразно удлиняется, и, наконец, она — начинает вырисовываться резко и отлично от окружающих клеток | своим сильно преломляющим свет плазматическим телом. т ниям и литературным данным относительно строения мускульных кле- = ток ктенофор перед исследователем возникают следующие вопросы: = 1) вопрос о существовании сарколеммы, ввиду некоторого рас- — ° хождения авторов в этом вопросе; их 3) вопрос о роли осевого и Е плазматического слоя о. их цитологической характеристике и взаимном отношении, . а слоя. и отношение их к ИЕ клетки. Сарколемма. Вопрос о существовании индивидуализированной, ясно вы = раженной (т.-е. оптически и красочно выделяемой) сарколеммы. т _ должен быть решен в положительном смысле. При достаточном — _ навыке и на изолированных неокрашенных мускульных в ет г можно заметить сарколемму; при изменении осмотических услов _ среды сарколемма явственно отстает в виде разного размера, В 38 _тий; при окраске по методам Маллори, Пачини (железный гема- 5% токсилин -- лихтгрюн — э0зин, орсеин — \Уаззег ап — эозин--сафра- _ нин и т. д.) сарколемма красочно выявляется достаточно резко и Е: определенно. Никакой связи между сарколеммой, как думал. _ Гертвиг, и студневидной оболочкой клетки не имеется, и уже ни °— в коем случае сарколемма не является простым сгущением студне- >. видной массы. Фибрилли. = Прежде всего возникает основной вопрос цитологии уоаь © _ ной клетки, вопрос о природе фибрилль, т.-е. эб их аггрегалном. р состоянии: являютея ли они твердыми или жидкими плазмати- = _ ческими образованиями? | Е При наблюдении над живыми, выделенными в морской воде. у клетками фибрилли кажутся сравнительно слабо преломляющими _ свет нитями; число их невелико и и, В не превышает 2—8-х зерна, жене вкруг, ни о И которая _ | не имеет определенно выраженной структуры, ни полоски, отходя- — щие от сарколеммы внутрь клетки, а настоящие фибрилли, подобны _ вообще типичным фибриллям гладкой мускульной клетки. 060 к. бенно отчетливо совершенная индивидуализированность фибрилль. м _ более глубоких изменениях внутри клетки, как бы рассыпаете: внутри самой клетки (см. рис. 2). Фибрилли лежат не всегда в виде прямых нитей и часто _ принимают причудливо - изогнутые формы. Когда о ° изолированную мускульную клетку изгибать под микроскопом, о то видно, что в этом Зы а ведут себя так, как в не выдерживают слишком крутых изгибов и ломаются. Случается _ ‘наблюдать, как плазматическая масса клетки стягиваетея к Сре- Рис. 2. То же. Окраска 'Пачини. Объектив 1,5 ок. 18. Рисунок с косого ереза. Видны фибоилли и диференцированы оба типичных слоя. Фибрилли проходят, вероятно, в озобых каналах. ‚дине, обнажая концы фибрилль, и тогда ясно видно, как изолирован- ные мускульные фибрилли самостоятельно лежат в воде, сопро- тивляются, не изгибаясь, токам воды и лишь при сильном надавли- вании или расщипывании могут быть изогнуты или даже сломаны (рис. 3). Так что все наблюдения Ш У!0 прямо указывают, что "фибрилли мускульных клеток ктенофор—твердые эластиче- ские образования. Эти наблюдения можно пополнить картинами микроскопи-. ческих препаратов, на которых при разнообразных окрасках Рис. 3. То же. Мацерация. Объектив 1,8 ок. 8. Отетупивший кольцевой слой обнажил пекоторые фибрилли, лежащие свободно в воде; оба кольцевых плазматических слоя на протяжении большого участка слились. ‘резко выделяются по своим красочным свойствам их отличия в ‘физическом смысле яскее в зего выступают, если пользываться смесью ‘трех основных или трех кислых красок. При этом фибрилли окра-. ИВ ори еЕууьфия рулю / ПФ ЕТ СР Чу ОСИ вы ть, ПОТ м 9 ‘опорными элементами клетки, трудно было бы себе предетавить,. шиваются так, как будто в физическом смысле они о бы наиболее” тустой (плотной) субстанцией. При самом осторожном пользовании результатами цитологи- ческих окрасок, приходится признать в них определенное подтвер-. ждение наблюдений, сделанных над живыми клетками. Опорная, скелетная роль фибриллей в жизни мускульной клетки ясно выступает при рассматривании различных форм разветвлений... — которые эти клетки так часто образуют. Не будь фибрилли = как в этих местах соединений мускульных клеток поддерживается = связь и постоянство формы. Ни сарколемме, ни каким-либо другим. м. частям мускульной клетки приписать таких свойств нельзя. На У. конец, если взять всю мускульную древовидно- разветвленную и клетку в целом, то трудно допустить, чтобы такой сложный, Г. ливо-извитой механизм мог бы работать, сокращаться, не теряя’ |: ни своей постоянной формы, ни связей между отдельными частями, г ни будь на то особой поддерживающей и’ формоопредоляюнай Е твердой, эластичной системы скелетных элементов. т Нужно еще добавить, что фибрилли оказались весьма устой- т и чивы в отношении слабых кислот (уксусная, соляная, серная...). Все сказанное приводит к мысли, что мускульные фибрилли кте-. ы нофор по своим свойствам весьма близки к описанным фибрил- Эт лям сувойки (Кольцов 1911, Роскин 1917) и эпителиально-мускуль- = ной клетке гидры (Роскин 1917), т.-е., повторяем, это твердые. ий эластические образования. | т Но решение вопроса об аггрегатном состоянии фибрилль му- = скульной клетки ктенофор— твердые эластические нити—не выясняет . окончательно их роли в жизни клетки и тех функций, которые они выполняют. Этот вопрос еще более осложняется присутствием двух безусловно различных слоев плазм— МагкзеВ1е и В шаепзев1е. = Кольцевой и осевой слой плазмы. Здесь мы встречаемся, полагаем, с фактом чрезвычайной важ- ности для решения всей нашей проблемы в целом. Будь в мускуль-. ной клетке ктенофоры те школьно-привычные нам элементы мускуль- _ ных клеток: фибрилли, саркоплазма, сарколемма— решение вопроса могло невольно склониться в сторону традиционного распределения зы функпий между указанными о В является таким о енных элементом мускульной клетки кте нофоры. ЯСНО ВИДНЫМ и что авторы, о и Бы изощрен- ‘ной современной микротехники, описывали его весьма определенно. Но то, что этому слою давались такие «безразличные» названия — (ВлпепзеВ1сН®), говорит о том, что вопрос о физиологическом его. назначении обходился и что не предлагалось никакого определен- ного решения; для чего этот слой служит. Вее это указывает, как не подходил кольцевой плазматический слой к заранее принятым. авторами представлениям о строении мускульной клетки. Гораздо проще обстоит дело с осевым плазматическим слоем: эта жидкая плазма, нередко имеющая на препаратах ячеистый вид с многочисленными небольшими вакуолями, с крупными и. ` мелкими зернами, слабо преломляющая свет, являющаяся вместе ‘с тем средой, в которой находится ядро (или ядра) мускульной клетки, — все это наводит на мыель, что осевая плазматическая масса является не чем иным, как саркоплазмой обычной мускульной клетки. И исследователю не приходится встречаться ни с какими — противоречащими такому предположению фактами ни при наблю- з ‚дении ш у1уо, ни при зарисовке покрашенных препаратов. Особенно резко аналогия выступает при окрасках: осевая плазматическая масса красится вполне типично для саркоплазмы: Совершенно иначе представляется кольцевой слой: Ш №10 ‘он резко отличается от осевого слоя своей сильной светопре-- ломляемостью (это наиболее сильно преломляющая свет часть клетки), он кажется более густым, в нем нет ни ячей, ни вакуолей; в нем не встречаются зерна, как в осевом слое. Особенно же резко выступает отличие кольцевого плазматического слоя от осевого при некоторых методах окраски. Например, в смесях трех основных красок (или трех кислых красок) плазма кольцевого слоя красится так, как если бы она была ‘более «густой», «плотной», менее «пористой». При других методах окраски отличие плазматических слоев выступает не менее резко. осевой Слой. , КОЛЬЦЕВОЙ СЛОЙ. МаПот1 Светло-красный Темно-желто-краеный Расспи Синий Желто-красный В ИЕН ЗИС РЕНИ ЗИ НАНА ЕАО ЕЗННННН \Уа5зег 1. Отзет--За#ап.| Зеленоватый Сине-фиолетовый Железный гематок`илин || Серый Черный | _ Вепда Серо-краеный Синий | НЫ от осевого а ачеекого слоя. —_ Остается вще решить вопрос: не является ли кольцевой слой — _ лишь постепенным сгущением кнаружи плазмы осевого слоя. _ Ш ухо граница между этими двумя слоями очень. отчетливая _ никаких переходов не встречается; то же и на окрашенных преп _ратах: две разнородные окрашенные полоски без всяких перехода _ фдного цвета в другой. в ждение И О на одном конце, свободно в плазме. м Наконец, при наблюдении расщепленных препаратов создаете в - впечатление, что кольцевой слой отделяется особой мембрано ы _вании мембраны, отделяющей осевой слой от кольцевого Е имеет очень многое за себя. ‚ Я х- ЕН, что может как и: слипаться с кн св к р ее. ф ЧИ вая часть мускульной клетки. В количественн мс “ ХТ х Г `маААй Е ческие слои слились. Видны фибрилли. приходится _ на поперечных срезах через фиксированны ый материал, т.-е. на клетках, очень сократившихся; но то, что. удается _подметить и т у1уо, дает право думать, что эти отношения прибли- — 445 — зительно применимы и к живой клетке, но чем менее сокращена о клетка, тем тоньше кольцевой плазматический слой. Каково же — Рие. 6. То же. Морская вода. Объектив 1,8 ок. 12. «Волна сокращения» (гезр. узел, пучность). поведение кольцевого слоя при сокращении мускульной клетки? На живой, расщепленной в морской воде мускульной клетке, при сокращении можно наблюдать сильное (пропорционально степени сокращения) утолщение кольцевого слоя, сопровождающееся обра- зованием особых вздутий, узлов сокращений, подчас очень зна- чительных (рис. 6), Эти узлы могут встречаться в виде единичных утолщений или в виде ряда следующих друг за другом вздутий (рис. 7). Наконец, важно отметить, что при сокращении мускульной клетки происходит сильное потемнение, т.-е. из очень прозрачной Рис. 1. То же. Две близко идущие друг за другом «волны сокращения». она становится мутной и непрозрачной; это явление проистекает не за счет потемнения всего клеточного тела, а только кольцевого плазматического слоя. Общее впечатление—что кольцевой слой Русский Зоологический Журнал. Вып. Зи 4-й. 29 при этом остается еще в силе вопрос об отношении т между $ лями и кольцевым слоем. | Первое, что бросается исследователю в глаза, это относи тельно небольшое число фибрилль в мускульной клетке, при ч фибрилли расположены на поверхности клетки, образуя ЕЙ 1ептпапфе!. Масса, которую занимают фибрилли, очень невелик по сравнению не только с общей массой мускульной клетки, но и < массой кольцевого плазматического слоя; это обстоятельст странно, так как ктенофоры обладают весьма развитой и отноеи- тельно сильной мускулатурой; способной к сравнительно энер ным движениям. > `Далее, снова напомним, что при сокращении мускульной клетки нельзя наблюдать особых изменений в фибриллях, в то время как. сокращение явственно связано с изменением свойств кольцевой } плазматической массы: стекловидно-прозрачный кольцевой плазма- тический слой становится мутным, темнеет, принимает «молочный» цвет, одновременно очень усиливается его сродство к целому ряду. красок. Эти явления сопровождаются образованием `пучностей,. , узлов, сгущений,—и невольно склоняешься к мысли, что действи з тельно активной частью мускульной клетки являются не фибрилли, | а кольцевой плазматический слой. Это мнение получает еще подтвер ждение при наблюдениях над мускульной клеткой ктенофорь при изменившихся осмотических условиях среды: оказывается, что кольцевой плазматический слой является очень чувствитель- ным к такого рода изменениям; начальные стадии таких изме . сходны с явлениями сокращения: образования сгущений, узлов, пучностей; в дальнейшем этот процесс ведет к распаду кольцевого | . плазматического слоя на отдельные части (капли). В течение оп санного процесса остальная часть клетки весьма мало изменяе у При описанных изменениях также ясно выступают отношения межд} фибриллями и кольцевым плазматическим слоем. Тут выясняете что фибрилли при этом ведут себя так, как если бы они поддер-_ живали чувствительный, подверженный сгущениям кольцевой слой. На рис. 8 изображена одна из стадий распада кольцевого | слоя: видно, как распавшийся плазматический слой повис на от-_ дельных фибриллях. В дальнейшем кольцевой плазматический | слой может совершенно «сползти» с фибриллей, обнажив их. (см. рис. 3), и тогда фибрилли торчат наружу в виде проволоче или лежат извитыми нитями внутри клетки. ре увидеть, ‘рассматривая форму сократившихся ни клеток: очень часто, сильно сократившаяся клетка принимает `волнообразную форму, нередко переходящую в спиралевидную. Так как такое скручивание нельзя здесь приписать ни противодей- _ствию_ окружающей студневидной массы, ни противодействию. ы тонкой бесструктурной сарколеммы, то единственно возможным _ остается предположение, что противодействие оказывается твер- хм ° цыми фибриллями, расположенными в поверхностном слое мускуль- _ ной клетки. Словом, в итоге наблюдений, можно описать мускульную клетку ктенофоры так: мускульная клетка ктенофоры покрыта _ Е ТУмьь. я ВОВЕ рееемнвИ и ть, _ Рие. 8. То же. Мацерация, Объектив 1,3 ок. 8. Кольцевой плазматический слой _ распался на отдельные плазматические столбики, повисшие на отдельных фибриллях. _ бесструктурной ясно выраженной сарколеммой; под ней проходит ряд твердых эластических фибрилль, образующих скелет мускульной клетки; помимо ‘опорной функции эластические фибрилли могут. служить и для растягивания сильно сократившейся клетки; дей- — _ ствительно сократимой частью является сильно преломляющая _свет кольцевая плазматическая масса, изменяющаяся при сокращении _ _ стекловидно-прозрачной в беловато-мутную, образуя при этом сгущения, пучности, узлы сокращения; кольцевая плазматическая масса обладает большой чувствительностью к изменениям внешней я среды; резкие изменения внешней среды ведут к разрыву кольцевой | гассы на части—каплеобразование. С большой. долею вероятия | ‘можно утверждать, что кольцевая плазматическая масса отделена | от осевой ‘плазмы особой тонкой мембраной; внутренняя, слабо. ит еломляющая свет, жидкая, сильно вакуолизированная плазма, _ + 38 со, держащая большое количество п ее соответствует — 2 АВА | плазмы находится одно или несколько и При таком толк структуры мускульной клетки ктенофоры легко можно прове аналогию между нею и сократимым стебельком сувойки (Коле цов 1911 г., Роскин 1917 г.). См. схему: м Сувойка Ктенофора # текоплазма, —= саркоплазме; о кольцевой плазматический . слой —= киноплазме; скелетные фибрилли ножки == фибриллям мускульной клетки; мембрана ргорта киноплазмы — мембране, отделяющей кольцевой слой ог озевого. Г Следовательно, разница заключается лишь в расположении тро. 9 фической части клетки: у ктенофоры она расположена, по оси клетки. ‚ внутри сократимого кольцевого слоя плазмы, а в ножке сувойки— — 1 снаружи сократимой части. ‚ ОВ _ По отношению к эпителиально-мускульной клетке тидры. м _ Может быть соответственно установлена следующая аналогия’ ы Роскин 1917 г.): т к Гидра Ктенофора трофическая часть эпителиаль- но-мускульной клетки —= ‹аркоплазме; киноплазмалический столбик —= кольцевому плазма’ическому слою; м мбрана мускульного тяжа == мембране кольцевого слоя; скелетная фибрилля —= фибриллям поверхности клетки. Но по поводу этех аналогий необходимо оговорить, что пол-_ ) ную убедительность они получат лишь в том случае, если, в дальней- : шем, при изучении других мускульных клеток они получат более и широкое и, конечно, более полное свое подтверждение. Выводы. | 1) Мускульные клетки Вегсе и ВоШше покрыты ясно вы- | раженной сарколеммой, которая красится ‚диференцировзния : рядом методов го МаПогу, Расе и т. д. з 3) Кольцевой плазматический слой расположен во виде трубки на Е. очень сильно преломляет свет, ие: я р, р" у 2» И о фе са а ОЕ! р ее РР у я а а ря, 4 у № бт лы 6 @ тс | аноды Си Аа «ВА г _в своей совокупности образующими скелет мускульной клетки. ‚ сократимым стебельком сувойки (Кольцов, 1912, Роскин, 1917), | лой ое по всей длине клетки; он слабо _ преломлает свет, имеет мелко-вакуолистое строение, содержит несколько видов характерных зернистостей, красится как обыч- ная саркоплазма; в осевом слое находится одно или несколько — у} ядер; осевой слой является трофической частью мускул, клетки. = 5) Кольцевой плазматический слой отделен от осевого 060- — бой мембраной. Е 6) При сокращении мускульной клетки кольцевой слой. В утолщается, в нем образуются волны сокращения, вздутия и т. д. 7) Кольцевой плазматический слой очень чувствителен к . изменениям внешней среды: при резких ее изменениях он. распадается на отдельные части, принимающие форму капель. `8) Я полагаю, что кольцевой плазматический слой ны. в: действительно сократимой частью мускульной клетки. '9) Между сарколеммой и кольцевым плазматическим слоем. .. лежат немногочисленные фибрилли; ‘п \!у0 они слабо видны и. вследствие относительно слабой светопреломляемости. . 10) Эти фибрилли являются твердыми эластическими нитями, 11) В сокращении мускульной клетки эти фибрилли при- нимают лишь пассивное участие. Ге 12) Формоопределяющая роль этих фибриллей особенно ясно выступает при рассмотрении раззетвленных мускульных клеток. 13) При резких изменениях внешней среды очень часто кольце-_ вой плазматический слой распадается на мелкие плазматические столбики, повисающие на отдельных скелетных фибриллях. 14) Можно провести определенную аналогию между строе- нием мускульной клетки Вегое и ВоШше, с одной стороны, с другой стороны, с мускульными отростками эпителиально- мускульной клетки гидры (Роскин, 1917). Ое Мизке2еНе дег СЧепорпогеп. (1. ВозК1и. (Анз Чет Гиз Гаг охрегитещеЦе Воде. Мозкам.) (Ми 8 АБЪИЧипдеп ит Теа. ) Глзалитеп{а8 ип. 1. Ге МазкемеПеп уоп Вегое чи Во!11те Ъез еп ешо ео ев аазсеаефез Затко]етта, аз 1 деп Мебс@еп уоп Ма. а — Тоту, Расс1птч. ара. 3161 сиб !Атбеп 14986. р. 2. Паз Ргофюр]азта а1езег МизКке]иеПеи Безфей® амз ешег МагК-_ зев1сй$ чп@ ешег ВлпаепзсВ1ев$, Ч1е з1св @атевВ Шхе Елюеепзева!- _феп пп Ште Убтакеаг Уатк ишетзсвеает. 3. Ге В\аепзереве ЬП4еф еше тбптештиое НаПе ап 9% — _ Ремрвеме ег 7еПе. З1е 136 збагк ПсВгесвепа, вотпосеп, ета — | _ кеше Котпеисеп ппа 156 аизоезргоспеп фазорв!.- о 4. Ге Магкзеысве деве св аатен а1е сапе ПГапое Г. _— 261е. 51е 156 зспууасв Испбогесвепа, Ъез26 еше 1етууаЪюе Заак- — мг, емва $ \уоШевагаКфегчете Котпеаосев, {А0% з16ев ме ©е- _ мбваНевез Заткор]азша ип епбВАШ 1 обег тевгеге Кегпе. = _— Маткзсвевф зша горю5еве Ечикиопеп хахатиаеп. х. °5. Пе Мазкзевове 1% уоп 4ег Вшаепзе све Читсв еше’ _ зоежеНе МешЪгай сетепиф. 6. Ве 4ег Коштак@ оп ег МизКе]иеПе \ушга те ВпаедьееВь _ уергеке; сз ЪШ4еп св ш Иг—К‹ титаковзиеНев, Аззевууе]- — мое п. 3. \. [< 7. Пе Вшаепзевсве 156 сесеп аПе Устапаегипоеп @ез Аз — ь зептедиз зеВг етрИйпаНей ип@ чибегНеоф Бе? Безопаегз збагкеп — Уетап4египоси Чез 1е674егей етешт фгор{епагИеей ИеаП. — | 8. Пе Вшаепзевлеве 136 Пбспзбуавт“евешисв 4ег’ ешжее _ Копбтак Пе Тей ег МизкелеНе. я * 9. Имзспеп Чет ЗатКо]етт чп@ Че’ Вллаепзе1е 0$ _Перей й епиее ЕтШеп. Ти у1уо зша зе Шгез зевууасвеп Тасвегесват оз Уегибоеп8 у\уесеп Камт 7и ипбегзеве ей. 55а 10. П1езе Е тШеп зша 1езбе «азизене Еазеги ипа- Баев ш — _Тгег Сезали Ве аз Зк@ей аег МизкемеНе. о Ш. Ва 4ег Коштакйоп уегаЦеп чей @езе ЕтШеп паг. сапе раззу. — Рю р х. = =.) 10. 5 < 10. Содержание второго выпуска (двойного). . Проф. И. И. Шмальгаузен. К вопросу о происхождении аутостилии у двудышащих и у наземных позвоночных. ... С. А. Северцов. История развития языка СВатеео ВИтеаля$ . . П.А. Косминский. Опыты над наследованием изменений, по- лученных под влиянием температуры на зародышевую плазму. . Е Г. Габричевский. Постэмбриональное!развитие, парте- ногенез и „педогамия“ у кокцид (Сосс14ае)...... 9.0: И. И. Ежиков. О характере изменчивости яичников муравьев. (К вопросу о происхождении полиморфизма общественных О О О Е о . Е. С. Смирнов. О строении системалических категорий . . - . Проф. А. Грейль. О происхождении конечностей позвоноч- о аля Я ей . Л. А. Зенкевич. Нефридиальная система Ро]усйтиз а салз . Г. А. Шмидт. Исследования по эмбриологии кольчатых червей. (К зародышевому развитию АгсБеобде!а Езтотии О. Огипт . Гр. Роскин. Мускульная клетка ктенофор. д... .. Зоттайге. . РгоЁ. 1. Зспша!]Ваизеп. Обег 4е АшозуНе ег Грпо! ппа ПЕ таро. ее ее 5. бемег2оЁЕ. Ме Етщуискешосзсезсмоме ег Хопсе 4е5 А О НС, . Р. Козш1т$Ку. Ехрегтемее Отиегзасвипееи иБег Уегегривс ег итёег Тетрегафагет! 15$ апЁ 4аз Кеншпр]азта егра\епея Мо егиве в: о ое Ел а . Е. Сарт! зспеузкКу. Розбешгуопа]е Ем Кеапо, т - сепезе ип4_„Редовалие“ Ъе! еп Зе 9] зет (Сосе!Чае). . 1. Ел: Кот. ОЪег аеп Сватасцег 4ег УадаИ а дег Атезеп- 0ю пеп. (7аг Егасе пбег @е Етёзериих 4ез АтБецегэаа4ез Бе! деп зоса]еп шзесёеп) .. еее ‚ Е. бш1тпоу. Оъег 4еп Ва 4ег зузетазсВеп Кабдесотет. . РгоЕ А. @бге!1. Оъег @е Сепезе Аег Ехгеши еп ег \иЪе]- И ео о о С. 5свш19%. т маи. уоп АгспеоБ4еПа Езтота . а А БА В О О Стр. 239—262 268—218 284—293 295—326 333—352 358—389 _ 406—407 408—423 427—433 436—449 р. р. 255—262 219—283 293—294 327—332 353—357 390—391 399—406 424—496 434—435 фз уз м лини и м М Ч и А. ит у У, у ии И: $ м р и ме и ль У УЗИ и к) в) и | \ ой, НЫ ру м У, ря а № АА и А 7 ИА 7% ВАР, Зе ф Я РА и . 9 КАлд а м -м. ЧА 9 ° а № \ мода „ АА ААА Аь ПообИ АИС а Аба 1 аи ААА тель щи - дл Ач ДА Вьлк а 7 АЙ А че ДАНЕ есят .% «< ^ В» . ® а <. ^ ТУ ` \. = такая" == > ‚ `Уу РРР | } «1 ЩЩщ “7 ь -№» > К `х Ав ^^^. д- | цв А й [реб `` ль. зы 8 ь А ай АА аа ев АА, в И а ОЗ ` А, | | ЫЕ “ААА Аля АА а | ыы А`-- ал: к с = - а „ИД а НИ Иа ы `` ДАл Ве ее "еИГРГРРИРИКАЯ ВА ^& . (С ААА ца _ —. `ь | еа мыс ^2а ча, с “ЩЖЩъщм им :6 я Аь>, | ААА ры «Я жд Ад, 6 ‘ан ЧИТ ^ |. АРА РА И) ‚м д— 79 ры С \^лх4 -. = Анал = ег о Ба ‚ ща АА! О лил || па И й АИ а 5 аААВААКАА ; \\ . уз аббльл,,^ | ГАИ лоА ‘11 ^^ нь -> -2 Е ) т . м ПР =, рб <- 4 * ыы , ьв Е @ ^^ а. ^щ, “8 ИЕ АААДАЗА ар СИА и = ААРЯ м» < Е -- 1 Ана А и а Е р | р $ < `` ы ‚ИА ||| ми ИТ а р Ни | | СОРИ &- вл ВАА у в ем ПУЩЕ “ о ` ЗАААААААА Уе2 С омаААА А... Аа ` ААА Асов ВЕСЕ НИЕ ^^ МЕТ < ьь, “$ ал А < АА АНИ ПИ ` а, 5 —, ^^ кдя дк У, ЗАЛ ИН -е ААА, ИА ь А, ад ААА АМ Ка Убььь | ^аА ь. мм. 7? Ут ААА, кке-биу- 77 фед Г ый Учи мам дАдДА, ПА. ^е“ м А. ^^. >С _ р мн А аалАчалле Ао НАДЯССсоль ПП ЩА ее АЯ ААА Щ ААА авы" м ЩИ [АА ма ААА мт а А, , И А ел НН ‚ Эд. зы, 7 >В, жа .- ТНННН = я рм Аа - ;- И .^ РУ | ы т „) а | 4 д а-я залавАмАВА А ми ААА ГАСИТ \“ ад’ = л^А&2 >. ААА | ИТ а ВРУ ААЩИ^ ‘Ал, 2 —_ Явы. : Валь, ЩАлА. ЦА Алкаев а ра Фи А, м. ВЕРЕ аи КЕНТ 4% ^лщу-ФА, А РА А \»._ Я | т ы- } Г | ® у Ча: У — Зе: ве вии" ААА. ата ААА ях АА Ра омлада ль рлио ‚АААВАВАЛАА" т Ве ААНУАА „ада дАА 4. м > 74, > АА Ал ААА; | ПРА ААА АААМ Аа. о ме Га ( } \“ у ; —_- - О ЗАДЬ * АР,“ 7 а = ^ ® Ма г - ААА о ` ^^ ла \ х АЗИИ ФЕЯ -м цалру я" Аи РКА ААААА НАД и м т, А, ол и РНР, А — чу мА р ПИТА чим РА А ААА АВА ки к а ЕН | @ 8 - Аа АА Гы «< 3-.-^ьь 27 верь Я % А: „адладлАА ВАЛА РНЕ ини Аир ТЕНТ. АКА 1 АА Ада, дл“ Вы ‚ К м, ^ ^^ „= дли ы *, А д. А р ккькы л^ м | ААА к р” Ал я оеыи ВЧ РАРЬ ди. в д цмадчк” У де "А `^^ | а кА Ач ААА ААА АА) АГА > к Ак “ НУ у печь: жыя > Ая Ра А ^^ АШААлАд с м, 4,44 {> кА И \^_ ‚4 я % 27° ААА.’ ^^^ @ ®. 4^ ^^ <=” г" д. АЖААд 4% ф.в еб = Мнение ев + 5 ооо рее зоо в МОЮ вне бы ее Ф. О 5% 5 > 6 а бро валы 6 В ККМ КОСТИ Ве ве ко ОНО оффе 4 ев не обв бе фе и НИКИ А Я ЕДА ЬеНАЦА (1 об евене Фе ров у фев ен в 94 у . ‚ в р ее в + Не 6 % ОО: ре УК в ие к ОКУСХЯ к ВАА 4 ак УКМАТУЧАН 449+. к СА ЮО К ии бой -ья у |.) "в. на НХ 4 евр, о и) эй + м , СКК к фея бы (+ ОО ВАЗЫ и + „‚ № $ ко сх % ев 66 ВН. * К ТОН а, бей 9 44-4. ПК ве: ево и к АКАР , ; ХАКИ ВЕ б 4:1 44.1 ИУ о чевив ви .» { ОС КОК ких “А САКИ АО цены ву %® Г. ХАК м обе 54 в и ь Г. н У АСТАКИ |4 Мф 9 >96 + им 939 СУ же ы а 6 х О оны и ео 2 = фе * $. ++ 4:6. % №. 4-4 и +++ РС: Оса ный # еее #4 МАС 3 о рии И АСС; ОО м ай, { + у» а ов ОК оф 6 5 оси + фр вв + д Г я КН нь = Г] Чая вв ем в в + ОС и „ као ОКИ ту» Ру пов й И че Г 2 йен фа 4 + + 4 ой фе в фай рф КОСО $ 5 в = =: $ ик 25 $55233: + в {= е и ие $ рой да $ У У УРУОУ м аа фи № чи * в +.“ $ ААА *. СИН нь ОНО 4 , ее мун т ох " чи ;- ЮО Г уъии ГВ К у ` ГУ эфф ныв м9 55 \> р фо оные № 4 ы ‘ ом Юр + ХАЙ КАН , у | ч, | Кх; ев АКТ В * К т 2 НУ вании + ` ин у. 6 ‚ о в ном. 4 Вы, Рая две м ку . м. ее а ке О фивее С. + очнь к 4 ив ь $44 чуре-олнь арын коре 9 ‘ ее ей , + + И: р в. 14 | ьь 54 ев < 4-46 +в рее 1 в и и 4 (ИХ у у ее АСТ \ ъ .-- " Чень фе „в а оби мены 4 + 4 [ЕТК + . . И де ие 9 5 у; к " у и.4 + а ох 00 еф+ уч й | сви те о ее фе ер в р офоун в6е г Уи у су 20 м фт К вывел вены и Я . ‘ * ВО | ЕН О РО ДУ у у Ри ча 64 #. УХУ АИ АК В 6 ф = КОКО у ь Г ’ фр вц ах вн сю ое з * ,4 нь ++ фм ко в Ре 1 . юз. и. О ^ ^ ,. зы ант Сев аа, ` , г ‹ КИ ов в фа фе м-р вв а рев о ен я аб ев фо #4, „о | нии ИВ 1 А ь фед 0, У ) СЖ НИС нарнв те ое но нь ани й #: ВА й ее , дхн АНХ) “+ ку нь рева . ы | 4 УНР А РАНЫ у АРУ ИУС : К А ( 4% МИНСК ХО мы ры №4 ен оф еб ину 2 4 арчь-о ФА 4,4}, +. \ Печ Р\ ;^) ь-» $ {3 о рекрвевь вены, } & в ри нтый осы ^ 5 , м ни не вы 4+ =”. ь . . | №9 ДАЙ и че К; Че 1 + АУ ы 2 й фене к ира бат» ев эти и г , 85 + АЗ че у ще х о ве: + 144 - ри 6-4 4 м ы `` и’ ` У # фены о и + о4н# . + ая эриовн фоту р оф Ви ‚ х.ч* ОЗОЗОСЮЮ + рвов ь О * + 5“ Пе Вес и не н-нв . у ; ^ , \ МИНУТУ ан в 6 м ; $ фа, + , че 4 м ; +... * а ье ` \. обо -1 ее ев фр 4 - ; у `.. На ЧАЗАЯСО ” АИС, , . и У бич о В ХО ы м ‚ . О иж ООО ОО в х АХ ДИЗ в рии 4-6 + аут рев = е 2% я ви. у к м ® ея 9+ Ц `` < ^ обои и рф кун ч Г », рр > УВ В #4 \ в ый ВИ Г м ААА + м в № ы й нее ЕН ) КК ре + 9 6 фе >68 фе фм х ще в +664) ана рев № ев 44 Аи ем в» № КР УТУ ООС ККИ ех уе уе уу» >> же =". 4 +в ` обе ое 44 = 4 -< $“ фе ф офф фен фебчежьи ФУ АмАкАНАХ И вв ыв В реа у фто 66 -0Н 2] КК *“ в ужо ЮАО К к ОУН ре ХАТА АЛЕ 1 КоСККИЮ О у й ХАК с и „$ РУО о ва ‚ , . д ХК Я веду + „1 му г ов 4 | . м “ Во аи . . Ио } ый: +‘... фь 6 нь а, 6+4 рии и фм у.» т 2% ы , ,! к Бы = в меч УЧ +. о Ув в р. Феб тб фе Фес бод ‚ф КАХА фам А, в еее в арнь Гек 454 9 офф -в # фон ням в офф в фьь ФФ и ® - "+ ео нИ у ров фе Ф ав а м-н + ми д фор м фр т ' р к р Я-А. АЬ у АХ УМПНЗОМАМ ИМТ ОТЮМ | МВЯАЯЕЗ у : 01260 8832 “) мгу акр фев +9 фе и: © анк фчвьы в |. К . РИГУ СОККОСХ . О + 4% ру + ко ( ео 9-9 ь зи’ ‚9 АИ РР р А ‚+ ЕО прерчь фунсь ВУ + с + +® АКА м4. че 4+ > те -в -*6 9