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ZOOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


ABTEILUNG 


FUR 


ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
DER TIERE | 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. DR. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


EINUNDDREISSIGSTER BAND 


MIT 4 TAFELN UND 98 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1912 


222207 


Alle Rechte, 


Inhalt. 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben am 12. Dezember 1911.) 


BECHER, SIEGFRIED, Untersuchungen über nichtfunktionelle Korre- 
lation in der Bildung selbständiger Skeletelemente. Mit 64 Ab- 
bildungen im Text ER A EN A 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben am 11. Januar 1912.) 


Hoppe, JULIAN, Die Atmung von Notonecta glauca. Mit Tafel 1—2 

OETCKE, ERNST, Histologische Beiträge zur Kenntnis der Ver- 
dauungsvorgänge bei den Araneiden. Mit Tafel 3 und 2 Ab- 
bildungen im Text Pie 

CLEMENTI, ANTONINO, Sui ME nn News ae run la 
Draremine dei Movimenti Locomotorii nei en Con 
8 figure nel testo : 

KOSMINSKY, PETER, Einwirkung iußbese Einflüsse er eier 
linge. Mit Tafel 4. 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben am 15. März 1912.) 


GREIL, ALFRED, Über allgemeine Richtlinien des Entwicklungs- und 
Vererbungsproblems . 


Seite 


189 


245 


303 


IV Inhalt. 


Viertes Heft. 


(Ausgegeben am 1. April 1912.) 
Seite 
DEMOLL, REINHARD und LUDWIG SCHEURING, Die Bedeutung der 


Ocellen der Insecten. Mit 23 Abbildungen im Text . . . 519 
Hess, C., Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von 
Farbensinn bei Fischen. Mit 1 Abbildung im Text . . . . 629 


ZWOLOGISCHE JAHRBÜCHER 


4 


ABTEILUNG 


= FÜR : 3 
_ ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE 
: DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


EINUNDDREISSIGSTER BAND 


ERSTES HEFT 


MIT 64 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1911 


Inhaltsubörsiche 


BECHER, SIEGFRIED, Untersuchungen über nichtfunktionelle Korre- 
lation in der Bildung selbständiger Skeletelemente. Mit 64 Ab- 3 
bildungen im Text’. 4. +. , Se ee ee 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Soeben erschien: 


Vergleichende Physiologie. — 


August Pitter, 


Dr. phil. et med., Professor in Bonn. 
Mit 174 Abbildungen im Text. (VIII und 721 S. gr. 8°) 
1911. Preis: 17 Mark, gebunden 18 Mark. 


Inhalt: Einleitung. Begriff u. Aufgabe der vergleichenden Physiologie. — 

I. Kap.: Das Substrat der Lebensvorgänge. 1. Die physikalische Beschaffenheit der 
lebendigen Substanz. 2. Der Stoffbestand der Organismen, 3. Die lebendigen 
Systeme. — II. Kap.: Der Stoffwechsel. 1. Der Betriebsstoffwechsel. 2. Der Bau- … 
stoffwechsel. 3. Der Gesamtstoffwechsel. 4. Die Wirkung veränderter Bedingungen 
auf den Stoffwechsel. — III. Kap.: Die Ernährung. — IV. Kap.: Der Stoffaustausch. — 
— V. Kap.: Die Lebensbedingungen. — VI. Kap.: Die Energieumwandlungen. — 
VIL Kap.: Die Reizbeantwortungen. — VIII. Kap.: Die Sinnesorgane. — IX. Kap.: 
Das Nervensystem. — X. Kap.: Die Vergleichung der Organismen. — Systema- 

- tisches und Sachregister. 

Ein Lehrbuch der vergleichenden Physiologie hat bisher gefehlt und es wird 
daher von allen Beteiligten mit Freuden begrüßt werden, daß Professor Pütter es 
unternommen hat, die Aufgabe zu lösen. In außerordentlich klarer und faBlicher 
Darstellung gibt der Verfasser ein Bild der Probleme und der allgemeinen 
Fragen nach dem Wesen des Lebens, die durch die Methode der Vergleichung 
ihrer Beantwortung näher gebracht werden sollen. Physiologen, Zoologen, Botaniker 
und alle übrigen Vertreter der biologischen Wissenschaften werden- diesem Buche 
das größte Interesse entgegenbringen. 


Soeben erschien: 


Tierhaaratlas. 


> 
Von = 
Dr. Hans Friedenthal 
in Nicolassee bei Berlin. 
Mit 989 Abbildungen auf 16 mehrfarbigen und 19 einfarbigen Tafeln. > 


1911. Preis: 40 Mark. 


Für die Erforschung der Behaarung hat Dr. Friedenthal bereits eine Reihe — 
wertvoller Beitrige geliefert. Der neue Atlas gibt das Material zu einer ver- 
gleichenden Betrachtung. Den makroskopischen Bildern der verschiedenen Säuge- 
tierordnungen folgen zahlreiche mikroskopische Haarbilder, zusammen in den fast 
1000 Abbildungen also ein Anschauungsmaterial, das seinesgleichen noch nicht hat. 
Zoologen, Anthropologen und Anatomen werden auch dieses neueste Werk des — 
Forschers mit besonderer Freude begrüßen. \ 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation in 
der Bildung selbständiger Skeletelemente 


und das Problem der Gestaltbildung in einheitlichen 
Protoplasmamassen. 


Von 
Dr. Siegfried Becher, 


Privatdozent und Assistent am Zoologischen Institut in Gießen. 


Mit 64 Abbildungen im Text.’ 


I. Einleitung. 


Uber die verschiedenen Arten von Korrelation 
und ihre Erklärung. 


Das Vorkommen von Korrelation in der Gestalt der verschiedenen 
Skeletelemente eines Tieres ist eine den Biologen seit einem Jahr- 
hundert geläufige Tatsache. Von der Zeit an, da G. Cuvier (1800 u. 1821) 
die Einheit der Organisation und die Korrelation der Teile zu Grund- 
prinzipien seiner allgemein zoologischen Überzeugungen machte und 
an paläontologischen Funden die Fruchtbarkeit des Korrelations- 
prinzips in so überzeugender Weise dartat, hat die wechselseitige 
Abhängigkeit der verschiedenen Teile eines Organismus einen der 
bedeutungsvollsten Gegenstände von Lehre und Forschung gebildet. 


1) Mit Ausnahme der Photographien Fig. A u. B weisen alle 61 übrigen 
Originalfiguren dieselbe Vergrößerung, 180 : 1, auf. Fig. O ist eine Kopie 
nach einer Abbildung von WOODLAND. 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 1 


2 SIEGFRIED BECHER, 


Auf dem Gebiete der Paläozoologie hat das Korrelationsprinzip seine 
höchsten Triumphe gefeiert; es fand allgemeine berechtigte Be- 
wunderung, als man mit seiner Hilfe von der Gestalt weniger Skelet- 
fundstücke auf das Aussehen anderer Teile und auf den Gesamt- 
habitus ausgestorbener Tiere schließen lernte und als solche Schlüsse 
durch spätere reichere Funde bestätigt wurden. Ein Halswirbel 
konnte durch seine Länge und sonstige Ausbildung Anhaltspunkte 
für Annahmen über die Ausbildung der Vorderbeine darbieten; denn 
zwischen Halslänge und Schulterhöhe besteht bei Säugetieren zu- 
weilen eine enge Beziehung. Der vorderste Halswirbel (Atlas) konnte 
durch Einzelheiten der Gestalt zu Vermutungen über Kopf- und 
Körperhaltung Anlaß geben und eventuell sogar Schlüsse über die 
Ausbildung der hinteren Extremität nahelegen. So wurden schein- 
bar unwichtige Teile, Zähne, Unterkieferteile, Fußwurzelknochen 
oder dgl., im Lichte der durch das Korrelationsprinzip geschärften 
Betrachtungsweise zu hochbedeutsamen Urkunden. 

Allerdings waren solche Schlüsse nicht selten mehr auf den 
bekannten „Bauplan“ einer Tiergruppe gegründet als auf eine eigent- 
lich korrelative Abhängigkeit verschiedener Körperteile. Wenn man 
aus dem versteinerten Fund einer stark heterocerken Schwanzflosse 
mit Hornstrahlen schließt, daß der Träger dieses Organs die Haut 
mit Placoidschuppen besetzt hatte, so gründet sich dieser Schluß 
auf die Erfahrung, daß die Fische, die eine solche Schwanzflosse 
haben, einen bestimmten Bauplan aufweisen und unter anderem 
Hautzähnchen zu besitzen pflegen. Dagegen braucht man an eine 
besondere Beziehung von Schwanzflosse und Hautzähnchen bei jenem 
Schlusse gar nicht zu denken. Wenn die Ausbildung des Angular- 
teiles eines Unterkiefers in uns die Vermutung weckt, daß das Tier, 
dem der Unterkiefer gehörte, einen Brutbeutel besaß (wenn es ein 
Weibchen war), so ist der Gedanke einer näheren Abhängigkeit von 
Angularteil und Brutbeutel ganz sinnlos, und die Annahme gründete 
sich nur auf unsere empirische Kenntnis von der Organisation der 
Marsupialier. 

In anderen Fällen spricht die Sachlage indessen wirklich für 
eine besondere Beziehung verschiedener Organe. Wenn die Hetero- 
cerkie sich sekundär in Diphycerkie (Dipnoer), Homocerkie (Tele- 
osteer) verwandelt, oder wenn das Schwanzende peitschenförmig wird 
(Holocephalen), so pflegt damit auch das stark ventral liegende Maul 
des Fisches eine mehr terminale Stellung anzunehmen. Wenn die vordere 
Extremität bei höheren Wirbeltieren (etwa den Huftiergruppen usw.) 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 3 


sich verlängert, so finden wir eine korrespondierende Verlängerung 
des Halses, was zu so augenfälligen Extremen führen kann, wie sie 
bei Giraffe, Straußen und Flamingo vorliegen. Wenn die Backen- 
zähne deutlich Querjoche aufweisen, so läßt sich gewöhnlich eine 
Verlängerung der Gelenkpfanne für den Unterkiefer nachweisen 
(Nager) usw. Solche korrespondierende Umänderungen lassen sich 
nicht selten bei der phylogenetischen Entwicklung kleiner Gruppen 
finden; sie können sich vollziehen, ohne daß der übrige Bauplan 
wesentlich geändert würde. 

Die Vermutung einer besonderen Beziehung der sich entsprechend 
ändernden Organe erscheint in solchen Fällen gerechtfertigt. Aber 
schon die obige Überlegung konnte zu vorsichtigem Vorgehen mahnen: 
es treten nicht selten besondere Eigentümlichkeiten in einem Orga- 
nismus regelmäßig zusammen auf, die trotzdem nichts Näheres mit- 
einander zu tun haben. Sollte nicht auch in den scheinbar 
einwandfreien Fällen von korrelativer Entwicklung 
der Schein einer direkten Verkettung trügen können? 

Diese Möglichkeit hat man sich von vornherein deutlich zu 
machen, wenn man nach der Ursache der seltsamen Beziehung in 
der Entwicklung oft ziemlich weit entfernter Skeletelemente oder 
anderer Organe sucht. Fragt man nämlich nach der Ursache der 
Abhängigkeit verschiedener Teile im Organismus, nach dem geheimen 
Band, das ihre Gestaltung verknüpft, so ergeben sich zwei Möglich- 
keiten: 

I. entweder geht von dem einen Organeine Wirkung 
aus, die das andere direkt beeinflußt, oder aber 

II. es liegt gar keine direkte ursächliche Verbin- 
dung vor, und die scheinbare Abhängigkeit der ver- 
schiedenen Teile beruht auf Abhängigkeit beider (bzw. 
mehrerer) Teile von einem gemeinsamen Dritten oder auf 
einer anderen indirekten Beziehung. 

Im ersten Falle wollen wir von echter, direkter, un- 
mittelbarer oder Eukorrelation reden, im zweiten Falle 
von indirekter, mittelbarer oder Pseudokorrelation. 

Zunächst sollen einige Worte über die mittelbare Korrelation 
gesagt werden; denn eine Erörterung der eventuell möglichen in- 
direkten Vermittlungen zwischen den korrelativen Teilen geht zweck- 
mäßig auch der Betrachtung jener Korrelationen voraus, bei denen 
eine solche Zurückführung unmöglich ist. 


1 


4 SIEGFRIED BECHER, 


I. Mittelbare Korrelation. Pseudokorrelation. 


Das Gebiet der mittelbaren Korrelation ist ein außerordentlich 
ausgedehntes; fast alle jene Korrelationen, von denen die alte Mor- 
phologie wußte, gehören hierher. Wir sprachen oben von einer 
beiderseitigen Abhängigkeit der korrelativen Organe, von irgend- 
einem gemeinsamen Dritten. Dieses Dritte ist häufig in 
allgemeinen Bedingungen der Umgebung, in irgend- 
einem Zug der Lebensweiseoder in einem verwickelten 
Komplex von Funktionen gegeben. Aufrechter Gang beein- 
flußt einerseits die Ausbildung der hinteren Extremität und andrer- 
seits durch die geänderten mechanischen Beziehungen von Wirbel- 
säule und Kopf auch die Gestalt des Atlas. Kaubewegung von vorn 
nach hinten machte einerseits Querstellung der Schmelzleisten der 
Backenzähne und andrerseits Verlängerung der Gelenkpfanne für den 
Unterkiefer notwendige. Die Änderung in Flossenausbildung und 
Mundstellung bei Fischen steht offenbar auch im Zusammenhang mit 
der Lebensweise, die andere Schwimmweise und andere Methoden 
im Ergreifen der Beute mit sich brachte. Jene Fische mit nicht 
ausgesprochen heterocerker Schwanzflosse hatten auch die Lebens- 
weise der Hochseeräuber mit dem ventralen Quermaul aufgegeben. 
Derselbe Komplex von Funktionen oder derselbe Zug 
der Lebensweise ziehen in solchen Fällen verschie- 
dene Teile des Körpers in Mitleidenschaft und ver- 
ändern sie in scheinbar direkt korrelativer Weise. 
Wegen der offensichtlichen Beziehung zur Lebensweise wollen wir 
diese Korrelation als öcologische Korrelation bezeichnen. 

Bei der Abhängigkeit von Vorderbein- und Halslänge scheinen 
die Dinge etwas anders zu liegen. Die verlängerten Beine machen 
eine korrespondierende Halsverlängerung notwendig, weil die Tiere 
ihre Nahrung oft vom Boden aufnehmen müssen. Aber auch hier 
ist diese Abhängigkeit eine ganz indirekte. Die Beinverlängerung 
bewirkt nicht direkt die Halsverlängerung, sondern diese Halsver- 
längerung entsteht sozusagen selbständig hinzu, weil die Lebensweise 
es erfordert. Die hochbeinigen Huftiere und Strauße mußten als 
Grasflächen- oder Steppentiere einerseits vom Boden fressen und 
andrerseits schnelle und ausdauernde Läufer sein. Dementsprechend 
entstanden jene beiden korrespondierenden Verlängerungen. | 

Ähnlich liegt es in zahlreichen anderen Fällen. Bei den niederen 
Wirbeltieren, bei denen der Körper im Wasser schwebt oder beim 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 5 


Landleben dem Boden aufliegt, fehlt die Verbindung des Extremi- 
tätenskelets mit dem Achsenskelet oder sie ist nur eine beschränkte. 
Wo aber die Extremitäten von bloßen Schiebewerkzeugen zu Trag- 
werkzeugen werden, da muß ihre Verankerung eine immer festere 
werden. Beim Becken ist der Unterschied besonders deutlich, man 
braucht nur an den einen oder an die wenigen Sacralwirbel der 
Amphibien bzw. Reptilien zu denken und damit die breite Verbin- 
dung des Beckens mit der Wirbelsäule bei den auf den Hinterbeinen 
stehenden Vögeln zu vergleichen. Auch hier haben wir denselben 
Zug der Lebensweise (Laufen mit vom Boden erhobenem Rumpf 
statt Kriechen), der einerseits die Stärkung und vereinheitlichende 
Verschmelzungen in der Extremität und andrerseits festere Becken- 
verbindung nach sich zieht. Es wäre leicht die Zahl solcher Bei- 
spiele zu vermehren. Das erübrigt sich indessen, denn jeder zo0- 
logisch Orientierte kann zur Genüge weitere entsprechende Fälle 
finden. Es muß aber noch darauf hingewiesen werden, daß trotz 
der erkannten Vermittlung die Art der eigentlichen Verursachung 
der entsprechenden Entwicklung verschiedener Organe in den an- 
geführten Fällen ziemlich dunkel ist. Beruht sie auf vererbter 
Wirkung der Übung, die jener Zug der Lebensweise bei verschie- 
denen Organen bedingte? Oder hat Selektion dem doppelten Be- 
dürfnis entsprechend an den verschiedenen in Betracht kommenden 
Organen angesetzt? 

Jedenfalls ist die Art, in der die Lebensweise die verschie- 
denen Teile beeinflußt, sehr kompliziert und in ihren Einzelheiten nicht 
zu überschauen. Dieser Einfluß muß sich auch auf zahlreiche Genera- 
tionen erstrecken; er scheint nicht in einer individuellen Entwick- 
lung, sondern erst im Leben der Art zu erheblichen Resultaten zu 
führen. L. PLATE (1910, p. 593-595) hat diese Form von Korre- 
lation daher als phyletische Korrelation bezeichnet. Ganz 
genau decken sich allerdings die Begriffe der öcologischen und phy- 
letischen Korrelation nicht. 

Der großen Verwicklung in dem kausalen Zusammenhang bei 
phyletischer Korrelation entspricht es, wenn sich von mehrfach zu 
beobachtenden korrelativen Gesetzmäßigkeiten fast immer auch Aus- 
nahmen finden lassen. Es kommen bei der komplizierten Verkettung 
der Lebensweise mit der Ausbildung verschiedener Organe so viel 
‚Umstände in Frage, daß die Änderung des einen oder anderen Um- 
standes und damit die Durchbrechung der gewöhnlichen Korrela- 
tionsregelmäßigkeit nicht selten sein kann. Auch bei den Rochen 


6 SIEGFRIED BECHER, 


finden wir — um das obige Beispiel wieder aufzunehmen — die 
Lebensweise der typischen Haie aufgegeben und die Schwanzflosse 
entsprechend der ganz geänderten Schwimmweise stark rückgebildet. 
Trotzdem aber hat das Maul seine ventrale Lage beibehalten. Eine 
ähnliche lehrreiche Ausnahme für die Beziehung von Hals und Vorder- 
beinlänge bieten die Elephanten. Die Schwere des Kopfes gestattete 
vielleicht nicht eine starke Halsverlängerung, und so mußte die Be- 
ziehung des Kopfes zum Boden in anderer Weise gewahrt werden, 
nämlich durch die Entwicklung des Rüssels. 

Wenn man von der Korrelation von Organen verschiedener In- 
dividuen redet, die demselben Zeugungskreis angehören (also von 
Männchen, Weibchen, „Arbeitern“, „Soldaten“ u. dgl.), so wird die 
Beziehung noch verwickelter und unbestimmter. Trotzdem aber kann 
ich PLATE nicht ganz zustimmen, wenn er (1910, p. 607) dafür hält, 
daß der Begriff der phyletischen Korrelation am besten vermieden 
würde. Dagegen spricht erstens, daß das Wort Korrelation nur eine 
wechselseitige „Beziehung“, also etwas sehr weit Dehnbares, und 
nicht eine direkte kausale Abhängigkeit aussagt. Weiterhin spricht 
dagegen, daß man mit einer solchen Einschränkung gerade die- 
jenigen Fälle von dem Geltungsbereich des Wortes ausschließt, auf 
die dasselbe zuerst angewendet wurde. Entsprechend der größeren 
Zahl von Abhängigkeiten, die man in der organischen Entwicklung 
' immer besser zu unterscheiden lernt, bekommt das Wort Korrelation 
verschiedene Bedeutungen. Da ist es durchaus notwendig, diese ver- 
schiedenen Bedeutungen, wie es PLATE unternommen hat, genau zu 
sondern. Auch kann man diesem Autor nur zustimmen, wenn er zu 
Vorsicht in dem Gebrauch des Wortes mahnt (l. c., p. 595). Ein 
neuer Sinn desselben darf nicht auf die alten Fälle übertragen werden. 
Doch dürfte der Vorsichtsforderung genügt sein, wenn man die 6co- 
logische Korrelation ausdrücklich zu den mittelbaren Abhangig- 
keitsbeziehungen, zu der Pseudokorrelation, stellt. 

Dazu kommt, daß die phyletische Korrelation vielleicht nicht 
selten sehr enge Beziehungen zu der direkten funktionellen Korre- 
lation aufweist. Wenn die Vererbung erworbener Eigenschaften 
wirklich vorkommt, so könnten funktionelle Korrelationen schließlich 
in phyletische Korrelationen übergehen. Augenbecher und Linse 
müssen in ihrer phylogenetischen Entwicklung Schritt halten, wenn 
die Brennweite stimmen und ein einheitlicher optischer Apparat ent- 
stehen soll. Man könnte hier also von phyletischer Pseudokorre- 
lation reden. In der Tat kann sich auch bei manchen Tieren (z. B. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 1 


Rana esculenta) nicht nur der Augenbecher, sondern auch die Linse 
selbständig entwickeln, so daß wirklich nur eine Pseudokorrelation 
vorzuliegen scheint. Die Erfahrungen an anderen Arten machen 
aber auch für diese Species die frühere Mitwirkung des Augen- 
bechers bei der Linsenbildung wahrscheinlich, so daß es nicht aus- 
geschlossen ist, dab aus der direkten Korrelation erst später eine 
Pseudokorrelation geworden ist. 

Endlich scheint. mir die phyletische Korrelation, wenn man nach 
der mittelbaren oder unmittelbaren Natur der Beziehung urteilt, zu- 
sammenzugehören mit einer Gruppe von Korrelationen, die zwar seit 
kurzer Zeit besser bekannt sind als die phyletische und an Hand 
weniger Generationen genauer analysiert werden können, die aber 
andererseits genau so mittelbare Korrelationen darstellen wie 
die phyletische. 

Ich denke an jene Fälle, von denen PLATE die „idioplasmatische“ 
oder „determinative Korrelation“ diskutiert hat. Es können 
mehrere Organe eines Körpers von einem Komplex von 
Erbeinheiten in der Erbmasse repräsentiert oder da- 
von abhängig sein. Variiert dieser Komplex, so werden alle 
jene Organe sich gleichsinnig ändern: Es scheint eine direkte Ab- 
hängigkeit zwischen ihnen zu herrschen; in Wahrheit aber steckt 
hier wie bei der phyletischen Korrelation hinter dem Schein eines 
unmittelbaren Kausalnexus die Abhängigkeit der korrelativen Teile 
von einem gemeinsamen Dritten: eben jenem Komplex von Erb- 
einheiten. In diesem Sinne handelt es sich deshalb auch hier um 
eine mitteibare Pseudokorrelation. Beispiele dieser Form von Kor- 
relation dürften überall dort zu suchen sein, wo dasselbe Organ in 
demselben Organismus mehrmals angelegt wird, besonders dann, 
wenn die Zahl, in der das Organ auftritt, eine unbestimmte ist. Man 
denke z. B. an Hautsinnesorgane, wie sie bei vielen Tieren in un- 
bestimmter Anzahl in der Körperwand auftreten, oder an die zahl- 
reichen Augenflecke oder Augen, wie sie besonders bei Turbellarien, 
Acephalen und Ascidien anzutreffen sind. Viele Kalkkörper von 
Holothurien, die in unbestimmter Anzahl an zahlreichen Stellen des 
Körpers gebildet werden können, liefern gleichfalls treffliche Bei- 
spiele. Auch bei den zahlreichen statischen Organen mancher 
Tiefseeholothurien kann man an die Repräsentation durch einen 
Komplex in der Erbmasse denken. Ferner gehören wahrscheinlich 
die korrespondierenden Organe von Antimeren und Metameren hier- 
her, wenigstens dann, wenn die Zahl der wiederholten Stücke eine 


8 SIEGFRIED BECHER, 


unbestimmte ist. In diesem letzteren Falle ist es natürlich (wie bei 
Heteromorphose) besonders wahrscheinlich, daß es dieselbe erbliche 
Anlage (der verschiedenen Zellen) ist, die nur an verschiedenen 
Orten zur Gestaltbildung aktiviert wird. Ich will diese Korrelation 
als Korrelation mehrfach auftretender Organe bezeichnen. 
Sie wird schon in der Variation wiederholter Organe hervortreten, 
wenigstens wenn es sich um Keimesvariationen gehandelt hat. In 
anderen Fällen wird man durch Vergleich verwandter Arten darauf 
aufmerksam werden. Bei einer Gruppe hat ein segmental wiederholtes 
Organ die Form a, bei einer verwandten Gruppe haben alle ent- 
sprechenden Teile gleichsinnig die Form b angenommen. Man er- 
kennt, daß nach Art ihrer Entdeckung diese Korrelationen nicht selten 
als phyletische Korrelationen zu bezeichnen wären; denn sie treten erst 
bei Beachtung der phylogenetischen Artumwandlung zutage. Hier 
liegt einer der Gründe, der uns oben den Namen ücologische 
Korrelation statt ,phyletischer“ Korrelation wählen ließ. 

Einige andere Formen von idioplasmatischer Korrelation sind 
durch die moderne Erblichkeitsforschung auf der Basis des MENDEL- 
schen Gesetzes genauer analysierbar geworden. Prars gebührt das 
Verdienst, die Ergebnisse der modernen Vererbungsforschung für die 
Korrelationslehre verwertet zu haben (1910, p. 596—604). 

PATE unterscheidet auf jener Grundlage 3 verschiedene Formen 
von Korrelation, von denen die ersten beiden näher zusammen- 
gehören. Zunächst die „Korrelation durch pleiotrope Er- 
regungsfaktoren“ Die Erregungsfaktoren sind Erbeinheiten, 
die ein äußeres Merkmal direkt hervorrufen. Diese Erregungsdeter- 
minanten stehen in Gegensatz zu den „Konditionalfaktoren“, „welche 
vorhanden sein müssen, damit ein Erregungsdeterminant wirken 
kann“) (1. c., p. 597). „Pleiotrop“ heißt in PLare’s Nomenklatur eine 
Einheit, „wenn von ihr mehrere Merkmale abhängen, die dann natür- 
lich stets zusammen auftreten und daher als korrelativ gebunden 
erscheinen“ (l.c.). Nun zeigt sich nicht selten bei Forschungen über 
Menvev’sche Vererbung, daß von jedem Paarling eines Allelomorphen- 
paares mehrere äußere Merkmale abhängen. Bei PLates Unter- 
suchungen an Mäusen waren die Haarfarbendeterminanten Y und y 
gleichzeitig Erreger der Augenfarbe (Retinapigment). Alle Y-Rassen 
hatten schwarze, die y-Sorten rote Augen. Pelz und Augenfarbe 

1) Die fruchtbare Hypothese, daß das Auftreten einer Farbe von 


verschiedenen Erbeinheiten abhängt, die zusammenkommen müssen, wenn 
die Farbe entstehen soll, rührt bekanntlich von CUENOT her. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 9 


‚zeigen also einen korrelativen Zusammenhang, es handelt sich aber 
nicht um einen direkten gegenseitigen Einfluß. Auch in diesem 
Falle liegt daher nach dem oben von uns entwickelten 
Gesichtspunkt eine Pseudokorrelation vor, eine mittel- 
bare Abhängigkeit, die in Wahrheit Abhängigkeit von einem ge- 
meinsamen Dritten ist. 

Die Beispiele für diesen Typus ließen sich vermehren. Nach 
DE VRIES und PrArTE hängen auch die zahlreichen Merkmalsände- 
rungen bei einer Mutation von Oenothera lamarckiana von einer 
Erregungsdeterminante ab. 

Die zweite idioplasmatische Korrelation, die PLATE anführt, be- 
ruht auf der pleiotropen Wirkung von Konditionalfak- 
toren. Das Vorhandensein derselben Erbeinheit kann Bedingung 
für das Aktivwerden verschiedener Merkmale durch die verschiedenen 
Erregungsdeterminanten sein. Miss SAUNDERS kreuzte gewisse weiß- 
mit cremefarbig-blühenden Matthiola-Sorten, die beide glatte Blätter 
hatten. Die Bastarde der ersten Generation zeigten purpurne Blüten 
und filzhaarige Blüten. Purpurfarben- (C) und Reaktionsstofferbein- 
heit (R) sowie ihre Allelomorphe (Fehlen der Farbe (c) und des 
Reaktionsstoffes (r)] waren in den Eltern getrennt (Cr bzw. cR). In 
den Zellen von f, kommen sie zusammen. Die weitere Analyse zeigte 
aber, daß in den Eltern auch noch HK, d. h. die Erreger der Haarig- 
keit der Blätter vorhanden waren, aber nicht wirken konnten. Auch 
sie werden wirksam durch das Zusammenkommen mit CR in f.. 

Im einfachsten Falle kann also das Auftreten zweier Merkmale 
an das Vorhandensein ein und derselben Menper’schen Einheit ge- 
bunden sein. Daher erklärt es sich, daß beide Merkmale — scheinbar 
korrelativ — zusammen fehlen. 

Man erkennt unschwer, daß die beiden Formen von pleiotroper 
Korrelation sehr nahe verwandt sind. Die korrelativen Merkmale 
hängen in beiden Fällen von einer und derselben Erbeinheit ab. 
Ob diese Erbeinheit nun als Erregungs- oder Konditionaldeterminante 
aufgefaßt werden muß, ist relativ gleichgültig. In beiden Fällen 
müssen Erregungs- und Bedingungseinheit zusammenkommen, und 
wenn eine von beiden für mehrere Merkmale in Betracht kommt, 
so werden eben beide Merkmale von jenem dritten Moment ab- 
hängen. Daher der mittelbare Charakter der Abhängigkeit, die 
Pseudokorrelation. 

Man erkennt ferner, daß die pleiotrope Korrelation bei MENDEL- 
scher Vererbung mit unserer Korrelation mehrfach auftretender Teile 


10 SIEGFRIED BECHER, 


nahe verwandt ist. Auch in den von uns hervorgehobenen Fällen 
hingen mehrere Bildungen von einer Erbanlage bzw. von einem 
Komplex von Erbanlagen ab. Nur brauchten Erreger bzw. Be- 
dingungen jenes einheitlichen Komplexes nicht selbst wieder MENDEL- 
sche Erbeinheiten zu sein, sondern konnten in den allgemeinen Be- 
dingungen und formativen Reizen an mehreren Stellen des Körpers 
(Antimeren, Metameren usw.) gesucht werden. 

Die dritte Form der idioplasmatischen Korrelation PLATE’S gründet 
sich auf das Vorkommen von unechter Allelomorphie(Baresows 
„spurious allelomorphism“). Diese Art steht meiner Meinung nach 
der direkten Korrelation erheblich näher als die früher angeführten. 
Auch hier ist freilich keine unmittelbare Beeinflussung der fertigen 
Merkmale am ausgebildeten Organismus nachzuweisen, und die Ab- 
hängigkeit ist wiederum eine mittelbare von erblichen Anlagen. 
Aberindiesem Falle scheint wenigstenseine direktere 
Beeinflussung zwischenden erblichen Repräsentanten 
jener Merkmale stattzufinden. Die Sache liegt nämlich so: 
es mögen 2 allelomorphe Paare Aa und Bb in einem Individuum 
vorliegen. A und B sollen die dominanten, a und b die entsprechenden 
recessiven Paarlinge bedeuten. Diese Paarlinge werden nun bei der 
Geschlechtszellenbildung getrennt, normalerweise so, dab in eine 
Gamete entweder AB, Ab, aB, oder endlich ab kommen kann. In 
einigen Fällen aber zeigt das Aussehen der nächsten Bastardgeneration, 
daß in Wirklichkeit zwei von jenen Möglichkeiten nicht realisiert 
werden, daß also etwa A und B bzw. a und b nicht in dieselbe 
Gamete einwandern, gerade als ob sie Allelomorphe wären, und dab 
nur A und b bzw. a und B in einzelnen Geschlechtszellen zusammen 
anzutreffen sind. Während sich normalerweise nur die allelomorphen 
Paarlinge in verschiedene Geschlechtszellen begeben, scheinen sich 
hier in ähnlicher Weise noch je zwei nicht echt allelomorphe Erbein- 
heiten zu fliehen. Daraus resultiert dann z. B. das Zusammenvorkommen 
von A mit b und von a mit B, das dann in den diesen Einheiten 
entsprechenden Bildungen in den Bastardgenerationen hervortritt. 
Die Kombination der 2 verschiedenen Geschlechtszellen (Ab und aB) 
durch die Befruchtung ergibt nämlich für die Erbeinheiten in der 
nächsten Bastardgeneration die 3 möglichen Zusammenstellungen: 

1. Ab Ab 2. Ab aB lab ab; 

Hier ist schon die Hälfte der Nachkommen homozygot und zwar 
nur in den Kombinationen A b oder aB. In der anderen, heterozygoten 
Hälfte sind a und b verdeckt, in der folgenden Generation müssen 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. AE 


auch dabei wieder A und B bzw. a und b in verschiedene Gameten 
wandern, so daß wiederum die Hälfte der Nachkommen schon a B 
oder Ab wird. Bateson (1909, p. 155) hat in der Tat Schläge von 
Lathyrus odoratus gefunden, in denen purpurblaue Blütenfarbe mit 
„haubenförmigem“ Fahnenblütenblatt, rote Blütenfarbe dagegen mit 
„aufrechter“ Fahne zusammen auftrat. Hier scheint also korrelativ 
„blau“ mit „Haube“ und „rot“ mit „aufrecht“ verbunden zu sein. 
Die Kreuzung der Bastarde jener 2 Rassen ergab: 

1. Haube-blau, 2. (Haube-)blau, aufrecht-(rot). 1. aufrecht-rot, 
also genau das, was bei dem Schema zu erwarten war, unter der 
Voraussetzung, daß nicht nur die Allelomorphen, sondern auch auf- 
recht und blau, bzw. Haube und rot nie in dieselben Gameten gehen 
bei der Geschlechtszellenbildung und nur durch Bastardbefruchtung 
zusammenkommen können. Der Name unechte Allelomorphie bezieht 
sich darauf, daß sich zwei nicht allelomorphe Erbeinheiten immer 
gerade so fliehen, als ob sie Allelomorphe wären. 

Diese Korrelation durch unechte Allelomorphie ist von be- 
sonderer Bedeutung dadurch, daß sie unter bestimmten Voraus- 
setzungen (Homozygotie der &, Diheterozygotie der 2) vielleicht das 
korrelative Zusammenauftreten der primären und sekundären Ge- 
schlechtscharaktere bei manchen Tieren unter einen allgemeineren Ge- 
sichtspunkt bringt. Sind m und W die Determinanten der direkten, 
m’ und W’ die der sekundären Geschlechtsmerkmale und sind W und 
W‘ dominant über m und m‘, so ergibt sich: das homozygote ¢ hat 
Mn wa 
mm 
kann nur Geschlechtszellen mm‘ bilden; das © könnte vier ver- 
schiedene bilden; durch unechte Allelomorphie von W gegen m‘ und 
W‘ gegen m ergeben sich aber nur 2 verschiedene Geschlechtszellen 
W W‘ und mm‘ Durch Befruchtung mit den männlichen Geschlechts- 


die Formel En das diheterozygote 9 dagegen 


74 m m‘ 
und : 


4 


zellen ergeben sich in gleicher Zahl ke ; also For- 


meln für weibliche und männliche Nachkommen. 

Wegen weiterer Illustrierung der auf Mexper’scher Vererbung 
basierenden Korrelation muß auf PLare’s Darstellung (1910, p. 596 bis 
604) verwiesen werden. 


Damit haben wir die Fälle von mittelbarer oder Pseudokorrelation 
erledigt und kommen nun zu einer kurzen Besprechung der direkten, 


12 SIEGFRIED BECHER, 


unmittelbaren Korrelation, die man im Gegensatz zur Pseudo- 
korrelation als 


II. Eukorrelation 


bezeichnen könnte. Bei Eukorrelation verschiedener Teile beruht 
ihre Abhängigkeit nicht auf Abhängigkeit von einem gemeinsamen 
Dritten, sondern eine Bildung beeinflußt die andere 
direkt durch ihre Funktion bzw. durch eine ähnliche 
Leistung während der Entstehung. Man hat diese direkte 
Form korrelativer Beeinflussung auch wohl als „Kausalkorrelation“ 
bezeichnet. Dieser Ausdruck ist an sich recht suggestiv, aber 
andrerseits muß zugegeben werden, daß auch in den anderen Fällen 
die Korrelation kausal bedingt ist, nur liegt dort eben nicht ein 
direkter Kausalzusammenhang vor. 

Zu der direkten oder Eukorrelation gehört vor allem die so- 
genannte funktionelle oder physiologische Korrelation. 
Am geläufigsten sind uns vielleicht Korrelation von Muskelgröße 
und Knochenansatz u. dgl. Doch gehen diese Formen kaum merk- 
lich in phyletische Korrelationen über, so daß man häufig nicht weiß, 
was durch individuelle funktionelle Anpassung allein möglich ist. 
Besonders klar in bezug auf das Kausalverhältnis liegen einige Ab- 
hängigkeiten, die auf „innerer Secretion“ beruhen; man denke an die 
Wirkungen der von Nebennieren, Schilddrüse, Nebenschilddrüse, 
Thymus, Hypophyse, Zirbel, Pankreas und Duodenum gebildeten 
inneren Secrete und Hormone sowie an die Korrelation in der Aus- 
bildung von Uterus und Milchdrüsen, Geschlechtsorganen und Geweih 
oder Daumenschwielen. Früher hat man die Beziehung von primären 
und sekundären Geschlechtsmerkmalen immer für funktionelle Korre- 
lation gehalten, bis durch neuere Untersuchungen gezeigt wurde, dab 
bei manchen Tieren primäre und sekundäre Merkmale der ver- 
schiedenen Geschlechter zusammen auftreten können. In jenen Fällen 
muß das normale Verhalten auf idioplasmatischer Korrelation be- 
ruhen. Doch kommt daneben auch echte physiologische Korrelation 
von primären und sekundären Merkmalen vor. 

Gerade bei diesen funktionellen Korrelationen entfernter Organe 
lag ein nicht geringer Teil der Schwierigkeit darin, die Vermittlung 
der funktionellen Beeinflussung von einem Teil auf den entfernten 
anderen verständlich zu machen. Bei der idioplasmatischen Korre- 
lation fällt diese Schwierigkeit fort; denn die direkte Abhängigkeit 
der Teile ist nur Schein. Für die anderen Fälle aber haben die 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 13 


Erfahrungen über „innere Secretion‘ materielle Vermittler zwischen 
den entfernten und trotzdem abhängigen Bildungen kennen gelehrt. 
Ein Organ kann — zuweilen neben einer anderen augenfälligeren 
Funktion — noch ein Secret ins Innere des Körpers absondern. Dieses 
Secret kann dann auf andere Teile als entwickelnder oder fördernder 
Reiz wirken. Daß die Wirkung solcher Stoffe eine selektive und 
keine allgemeine ist, läßt sich unschwer begreifen. Die verschiedenen 
Gewebe reagieren verschieden, und so können viele Teile von einem 
Secret unbeeinflußt bleiben, auf das andere Gewebe lebhaft reagieren. 
Vielleicht werden die Secrete auch selektiv im Körper verteilt; 
lokale Giftwirkungen (lod) sind seit langem bekannt, und man 
braucht nur an die große Bedeutung zu erinnern, die das „distributive 
Moment“ bei Giftwirkungen durch Enrutcn’s erfolgreiche Anwendungen 
gewonnen hat, um deutlich zu machen, daß auch auf diesem Wege eine 
selektive Fernwirkung von einem Organ auf ein anderes möglich wäre. 

Es ist klar, daß jede naturwissenschaftliche Erklärung einer 
Korrelation entfernter Teile irgendeinen materiellen Vermittler 
zwischen den abhängigen Organen suchen muß. Bei benachbarten 
Teilen besteht zuweilen eine ganz grobe Form der Beeinflussung: 
gegenseitige Abplattung bei Raummangel oder dergleichen. In den 
meisten Fällen aber zeigt der Einfluß des einen Teiles auf den anderen 
deutlich die Kennzeichen jener Form organischer Bewirkung, die wir 
als Reizung bezeichnen. In der Tat hat man die verschiedensten 
Arten von Reizen herangezogen, um manche Korrelationen zu erklären. 

Das Bedürfnis nach solcher Erklärung wurde besonders lebhaft, 
als die junge Entwicklungsphysiologie zeigte, daß neben der Selbst- 
differenzierung der einzelnen Teile eines Embryos die korrelative oder 
abhängige Gestaltung in der Ontogenese eine große Rolle spielt. 
Das wirkliche Schicksal eines Teiles hängt nicht alleın von Ursachen 
ab, die mit diesem Teil selbst gegeben werden, sondern wird mit 
beeinflußt durch den Zustand anderer Teile desselben Embryos. 
Welcher Art ist diese Beeinflussung? Sind es organbildende Stoffe, 
die die Gestaltung einer Körperpartie in Abhängigkeit von einer 
anderen bestimmen, sind es chemische Reize, die von einem Teil 
ausgehen und den anderen treffen, oder Tastreize usf.? 

Besonderer Beliebtheit erfreuten sich bei nicht wenigen Er- 
klärungsversuchen die chemischen Reize, wahrscheinlich schon aus 
dem Grunde, weil diese Vermittler transportfähig sind und so eine 
Abhängigkeit entfernter Teile erklären können. Die Hypothese der 
organbildenden Substanzen bietet ein Beispiel. Sie fand ziemlichen 


14 SIEGFRIED BECHER, 


Anklang, hat sich aber — wie mehr und mehr erkannt wird — für 
die Mehrzahl der Fälle als zu grob erwiesen. 

Ohne Zweifel kranken noch mehrere Erklärungsversuche, die 
die Formbildung und ihre Korrelation betreffen, daran, daß sie zu 
grob sind. Das berechtigte Bestreben, einfache physikalisch-chemische 
Erklärungen zu finden, verleitet uns nicht selten, die Dinge ein- 
facher zu sehen, als sie liegen. Es besteht die Gefahr, daß man 
sich über die wirklichen Schwierigkeiten und die Verwicklung hin- 
wegtäuscht und sich blind macht gegen die wahre Sachlage. 

Der Fortschritt unserer Erkenntnis in einigen Fällen, in denen 
ein gegenseitiges Bedingtsein erst bei Störungen deutlich hervor- 
tritt, können dafür als Beispiel dienen. Ich denke an die kompen- 
satorische Hypertrophie und Hyperplasie, die von einigen inneren 
Organen bekannt sind. Nach Entfernung einer Niere tritt sehr 
bald eine starke Vergrößerung der anderen ein. Das wird meist 
so erklärt, daß die bleibende Niere sich vergrößert, weil sie doppelte 
Funktion zu übernehmen hat. Hier würde also eine zwar mit der 
Funktion zusammenhängende, aber im Grunde doch indirekte Kor- 
relation vorliegen. Die eine Niere beeinflußt nach jener Deutung 
die andere nicht unmittelbar, sondern lediglich dadurch, daß sie der 
anderen einen Teil der zu leistenden Arbeit abnimmt. Versagt das 
eine Organ, so muß die ganze Leistung von dem anderen Paarling 
übernommen werden. Ob man dieses Verhältnis noch als direkt be- 
zeichnen will oder zu den Pseudokorrelationen rechnen soll, mag 
dahingestellt bleiben. 

Uns interessiert, daß jene Erklärung aus der Funktion bei der 
Hypertrophie sicher nicht immer zutrifft. Es sei nur an die Hyper- 
trophie erinnert, die bei embryonaler Exstirpation noch nicht funk- 
tionierender Teile (Milchdrüsen und Hoden) bei den übrigbleibenden 
Organen gleicher Art eintritt (RIBBERT, 1895). Auch PrzıBram’s (1901, 
p. 330 ff. ; 1902 u. 1905) schöne Experimente über den Scherenaustausch 
bei Krebsen, dienach Amputation der größeren Schere an einer Körper- 
seite die kleinere Schere der anderen Seite entsprechend verstärken, 
und die verwandten Erfahrungen über den Ersatz eines Operculums 
durch Auswachsen eines Stummels der anderen Seite bei Hydroides 
dianthus (ZELENY, 1902; vel. auch 1905) zeigen deutlich, daß verdoppelte 
Funktion, vermehrte Blutzufuhr u. dgl. sicher nicht in allen Fällen 
die kompensatorischen Ersatzreaktionen zu erklären vermögen. | 

Auch in diesen Fällen muß natürlich irgendeine Verbindung 
zwischen den sich kompensierenden Teilen bestehen. Wenn die 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 15 


Vermittlung nicht mit der augenfälligen Funktion zusammenhängt, 
so darf man vielleicht eine verborgene Funktion (nach Analogie der 
inneren Secretion) auch bei jenen noch nicht funktionierenden Teilen 
vermuten. Oder es muß irgendeine andere mehr oder weniger direkte 
Vermittlung durch Reize stattfinden. Es hat wenig Zweck, sich hier 
fiktive Möglichkeiten auszumalen. 

Neben den Korrelationen, deren Vermittlung uns einigermaßen 
verständlich geworden ist, bleiben eben auch heute noch eine Zahl 
sehr dunkler Abhängiekeitsbeziehungen. Früher war diese Zahl 
allerdings erheblich größer. Es gehört zu den Verdiensten von 
Darwin (1868, Vol. 2, Kap. 25, p. 423—446), auf einige dieser dunklen, 
rätselhaften Korrelationen hingewiesen zu haben. Sie spielen ihre 
Rolle bei dem Auftreten gleichzeitiger Variationen und sollten eine 
Lücke im Gebäude der Deszendenztheorie füllen. Darwın’s Beispiele 
waren vorwiegend den Erfahrungen bei Haustieren entnommen; die 
Mehrzahl derselben deutet auf eine un une Natur des 
Korrelationsverhältnisses hin. 

Die Unvollkommenheit unserer Kenntnisse über die eigentliche 
Natur der Vermittlung bei direkten Abhängiekeitsverhältnissen 
macht eine natürliche Einteilung der Eukorrelationen zurzeit ziem- 
lich unmöglich. Man könnte dieselben äußerlich in Entwicklungs- 
korrelationen und Korrelationen ausgebildeter Teile einteilen. Natür- 
licher würde uns eine Gruppierung nach dem verschiedenen Charakter 
der Vermittlung erscheinen. Vielleicht bilden die durch „innere 
Secretion“ erklärlichen Fälle eine solche natürliche Untergruppe. 
Wenn man gelernt haben wird die direkten Korrelationen nach der 
Natur der vermittelnden Reize einzuteilen, so wird man auch den 
weiten Begriff der „funktionellen“ Korrelation damit auflösen. Fast 
alle Reize, die von einem Teil ausgehen und einen anderen Teil 
beeinflussen, hängen irgendwie mit der „Funktion“ zusammen, ob- 
wohl man bei ,funktioneller“ Korrelation gewöhnlich an speziellere 
Verhältnisse denkt und z. B. meist nicht alle die formativen Reize 
bei korrelativer Entwicklung darunter begreift. Auch einige 
ganz grobe mechanisch-räumliche Abhängigkeitsverhältnisse können 
nicht unter diesen Begriff subsumiert werden. Allerdings tragen 
diese grübsten Beeinflussungen oft nicht einmal Reiz-Reaktions- 
charakter und brauchen nicht unbedingt zur Korrelation gerechnet 
zu werden, obwohl auch auf diese Faktoren manche normale Größen: 
oder Lagebeziehungen von Teilen bezogen werden müssen. 

Zu denjenigen Korrelationen,. die man schon jetzt Grund hat 


16 SIEGFRIED BECHER, 


von den funktionellen Korrelationen zu trennen, scheint mir nun 
auch diejenige Form von Abhängigkeit zu gehören, mit deren Ana- 
lyse sich die vorliegende Untersuchung beschäftigt. Es handelt sich 
um Korrelation, die durch Gestältreize vermittelt 
wird. Man kann natürlich sagen, daß auch die Gestalt durch 
Funktionen gebildet würde und selbst wieder besondere funktionelle 
Prozesse bedingte und daß diese Prozesse das Wesentliche darböten 
bei der Abhängigkeit. In Wahrheit liegt aber das Wesentliche auch 
bei jenen Prozessen darin, daß sie sozusagen eine Gestalt repräsen- 
tieren können. Wir hoffen, daß unsere Ausführungen zeigen werden, 
daß die Verhältnisse bei der Korrelation durch Gestaltreize so 
eigenartige sind, daß ihnen eine deutliche Sonderstellung neben den 
übrigen Formen von Korrelation zuerkannt werden muß. 

Unsere Untersuchungen beziehen sich auf die Entwicklung von 
Kalkkörpern. Gerade bei Spiculabildung kann man verfolgen, wie 
man zunächst hoffte, durch einfache grob physikalische Vorstellungen 
das Wesen des Vorganges zu erfassen, und wie erst eine allmäh- 
liche Komplikation dieser Vorstellungen eine Annäherung an die 
Wahrheit mit sich brachte. Man wird sich daher nicht wundern 
dürfen, wenn nach den im Folgenden mitgeteilten Tatsachen die 
Schwierigkeit zunächst größer erscheint als zuvor und wenn an 
Stelle einer vereinfachenden Erklärung nur größere Verwicklung zu 
treten scheint: Man sollte indessen nicht vergessen, daß trotz der 
wachsenden Schwierigkeiten in der Überwindung unzulänglicher 
einfacher Erklärungen ein Fortschritt liegt und daß auch in der 
Physik die Annäherung an die Wahrheit oft mit der Überwindung 
oder Komplizierung suggestiv einfacher Gesetze verknüpft war; man 
denke an das BoyLE-Marıorre’sche Gesetz oder an die Voraus- 
setzungen der geometrischen Optik. 

Dazu kommt ein Weiteres. In den letzten Jahren sind in ver- 
schiedenen Gebieten der Biologie seltsame Tatsachen bekannt ge- 
worden, die einige Forscher zu einem — wie uns scheint — etwas 
voreiligen Vitalismus getrieben haben. Zu diesen Tatsachen gehören 
auch die morphogenen Abhängigkeitsverhältnisse, auf die ich in 


1) HAECKER bemerkt einmal über seine eigenen Darlegungen gegen 
die DREYER’sche Gerüstbildungstheorie: „Die vorstehenden Ergebnisse 
führen uns demnach wieder etwas weiter von dem Ziele einer causal- 
mechanischen Erklärung ab und lassen uns zunächst wieder Halt machen 
vor Verhältnissen, deren weitere Klarlegung dem biologischen Experimente 
vorbehalten bleibt“ (1905 b, p. 368). 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 17 


dieser Arbeit die Aufmerksamkeit lenken möchte Ja wir werden 
sehen, daß in unserem Falle die Rätselhaftigkeit der Fähigkeiten 
der lebendigen Substanz eine besonders auffallende ist. Es will 
uns aber scheinen, als ob jene sonderbaren Züge unter sich nahe 
Beziehungen aufwiesen und anfingen, sich zu einem einheitlichen 
Bilde zusammensetzen zu lassen. 

Es ist klar, daß in jeder Formulierung der komplizierten orga- 
nischen Fähigkeiten Unbekannte bleiben; eine wirklich erschöpfende 
Erklärung ist eben zur Zeit unmöglich. Aber darum ist nicht jeder 
Fortschritt aufgehalten. Es lassen sich ohne Zweifel eine Menge 
jener Unbekannten aufeinander zurückführen. Wir müssen danach 
streben, möglichst viele Vorgänge in ihrer Abhängigkeit von 
möglichst wenigen Unbekannten darzustellen. Wir müssen lernen, 
mit den Unbekannten so zu rechnen, als ob sie bekannt wären, 
und versuchen, womöglich alles durch ein einziges x auszu- 
drücken. Auch das heißt erklären, wenngleich die so gegebenen 
Erklärungen nicht bis zur letzten Wurzel reichen. Die Verwendung 
der Menper’schen Erbeinheiten gibt ein gutes Beispiel für die 
Brauchbarkeit einer solchen Methode. Auch der Reizbegriff ist eine 
derartige Unbekannte von großer allgemeiner Bedeutung. Die Wir- 
kungen der Residuen früherer Reize bilden eine andere allge- 
meine Unbekannte, auf die sich mancherlei zurückführen läßt. 
Leider sehen viele in solchem sozusagen mathematischen Operieren 
. mit Unbekannten eine Gefahr, indem sie hinter dem Unbekannten 
nebelhaften Mystizismus vermuten. Und. doch scheint mir der ein- 
zige Weg, auf dem wir hoffen können in diesen Fragen weiter zu 
kommen, darin zu bestehen, daß wir uns nicht durch unzulängliche, 
einfache, grob physikalisch chemische Hypothesen über die wahren 
Verhältnisse hinwegtäuschen, sondern uns an unzweideutigen Fällen 
die Schwierigkeiten in voller Ausdehnung klar machen und dann 
versuchen, die gemeinsamen Züge in den verschiedenen rätselhaften 
Fähigkeiten der Organismen herauszufinden. 


Die von uns vorgeschlagenene Gruppierung der Korrelations- 
erscheinungen läßt sich in folgender Tabelle kurz zusammenfassen: 


bo 


: . Zool. Jahrb. XXXI. Abt: f. allg. Zool. u. Physiol. 


18 


SIEGFRIED BECHER, 


Korrelation. 


I. Pseudokorrelation. 


Indirekte, mittelbare Abhängigkeit von 

Körperteilen, die meist nur durch Ab- 

hängigkeit von einem gemeinsamen 
Dritten vorgetäuscht wird. 


1. Öcologische Korrelation. 


Ein und derselbe Zug der Lebensbe- 
dingungen oder Lebensweise bewirkt di- 
rekt oder indirekt entsprechende Anderung 
verschiedener Organe. Diese Anderung 
wird gewöhnlich erst im Laufe von Gene- 
rationen deutlich, so daß diese Gruppe 
sich zum großen Teil mit Prare’s phyle- 
tischer Korrelation deckt. Enge Be- 
ziehungen zu II, 1. 


2. Korrelation von mehrfach auftretenden 
Organen. 


Ein uud derselbe Komplex von Erb- 
einheiten wird (an verschiedenen Körper- 
stellen) mehrfach ausgelöst. So entstehen 
Organe, die gleichsinnig von entsprechen- 
den Keimvariationen beeinflußt werden. 


3. Korrelation durch pleiotrope Wirkung 
von Erregungs- oder Konditionalfaktoren. 

Ein und dieselbe Erbeinheit kann für 
mehrere andere Erregungs- oder Be- 
dingungsfaktor sein. So werden die kom- 
plex bedingten Merkmale oft zusammen 
fehlen bzw. vorkommen (cf. Pare 1910). 


4. Korrelation durch unechte Allelomorphie. 


Hier besteht zwar auch keine direkte 
Beziehung zwischen den „korrelativen 
Merkmalen“, wohl aber eine Beziehung 
zwischen Erbeinheiten. Von 2 Paaren 
können z. B. zwei — wie Allelomorphe — 
nie in dieselbe Gamete wandern, so daß 
ein Verhältnis zwischen den übrigbleiben- 
den resultiert (cf. Pare 1910). 


3 und 4 werden von PLATE als „idioplas- 
matische“ Korrelation zusammengefaßt. Sie 
beruht auf dem Verhalten Menper’scher 
Erbeinheiten. 


II. Eukorrelation. 


Echte, unmittelbarere, direkte Abhängig- 

keit, die darauf beruht, daß von einem 

Teil ein Einfluß irgendwelcher Art aus- 

geht und sich an einem anderen Teile 
äußert. 


1. Funktionelle Korrelation. 


Funktion oder Funktionsprodukte eines 
der korrelativen Organe wirken als mecha- 
nische, chemische oder ‚sonstige Reize 
auf das andere Organ. Außert sich so- 
wohl während der Entwicklung als auch 
im ausgebildeten Zustand oder unter 
pathologischen Verhältnissen (Hypertro- 
phie etc.). 

Manchmal sind die korrelativen Organe 
weit ‘entfernt, besonders wenn innere 
Secretion die verknüpfende Funktion ist. 


2. Korrelation durch Gestaltreize. 


Vel. die Ausführungen der folgenden 
Teile dieser Abhandlung. 


3. Korrelation durch grob mechanische 
Beeinflussung, Raummangel etc. 


II. Zur Orientierung über das Objekt der Untersuchung. 


Das Lokalisationsproblem und überhaupt die Fragen der Form- 
bildung sind für die Metazoen fast weniger rätselhaft als für die 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 19 


Protozoen (DorLeIN 1900, p. 140). Es ist verständlich, daß in einem 
groben Systeme mehr oder weniger selbständiger Zellen an verschiedenen 
Stellen mannigfaltige morphogene Bedingungen herrschen; dagegen 
bietet es größere Schwierigkeiten zu begreifen, daß in der 
gleichmäßigen Plasmamasse eines Protozoons oder eines 
Syneytiums die örtliche Verschiedenheit der Be- 
dingungen entsteht, die als Auslösung der verschie- 
denen morphogenen Reaktionen gefordert werden muß. 
Es ist freilich bekannt, daß nach neueren Auffassungen der 
Organismus einem Syncytium in vieler Beziehung mehr ähnelt als 
einem Aggregat selbständiger Elementarorganismen (Zellen), und 
wir werden noch Gelegenheit haben zu betonen, daß auch die Ge- 
staltbildung in Zellenstaaten vielleicht dieselben Probleme — wenn 
auch in etwas versteckterer Form — darbietet, die uns bei der 
Morphogenese in Syncytien am klarsten entgegentreten. 

Diese allgemeinen Bemerkungen lassen sich ohne weiteres auf 
die Skeletbildungsfragen anwenden. Die Entstehung eines Röhren- 
knochens ist ohne Zweifel ein viel komplizierterer Prozeß als die 
Bildung eines Spongien-, Alcyonarien- oder Echinodermenkalkkörpers, 
aber wir müssen bedenken, daß jene Komplikation keine neue prin- 
zipielle Schwierigkeit einzuschließen braucht. Ja diese Verwicklung 
kann die Grundprobleme der Skeletbildung verdecken, und so werden 
uns bei der Spiculabildung, also in den auf den ersten Blick ein- 
facheren Fallen, die eigentlichen biologischen Grundschwierigkeiten 
-der Formbildung ohne Zweifel am eindringlichsten entgegentreten. 

Noch mehr. Unter den morphogenen Prozessen, die 
an einzelnen Zellen oder Syncytien stattfinden, bietet 
die Spiculabildung die Schwierigkeit wiederum am 
ungetriibtesten dar. Sehr viele andere Differenzierungen, die 
einheitliche Plasmamassen zeigen — man denke an ein Infusor oder 
an eine Schlauchalge —, finden an der Oberfläche statt, also dort, 
wo wenigstens ein Teil der besonderen Reaktionen auf die Ein- 
wirkungen der Außenwelt gesetzt werden kann. Man könnte sich 
ferner leicht vorstellen, daß die Gestaltung eines Teiles der Ober- 
fläche die auslösenden Ursachen für die weitere Differenzierung be- 
nachbarter Partien darböte. Solche Anhaltspunkte für ein eventuelles 
Verständnis der Differenzierung bieten sich in viel geringerem Maße 
dar bei der Entstehung der Spicula, die in den meisten Fällen 
innerhalb von Zellen oder Syncytien stattfindet (WoopLann 1907a, 
p55). | 


Dx 


20 SIEGFRIED BECHER, 


Man braucht nur über die Ursachen der Differenzierung irgend- 
eines komplizierter gestalteten Kalkkörvers, der im Innern eines 
Syncytiums entsteht, nachzudenken, um das Gestaltungsproblem in. 
ganzer Schwere zu begreifen. Es besteht indessen die Möglichkeit, 
sich die Entstehung mancher Spicula als eine Art Krystallbildung, 
die durch Kolloide beeinflußt ist, verständlich zu machen (Woopzaxp 
a. a. O.). Wir werden darüber noch an anderer Stelle zu sprechen 
haben. Aber auch diese Theorie — die sich an und für sich mehr 
als viele andere den Tatsachen anpaßt — schiebt das eigentlich 
biologische Moment bei der Spiculaformbildung in unberechtigter 
Weise beiseite. Um aber dieses biologische Moment klar 
zu erkennen, bedürfen wir eben des Studiums der 
Korrelation in der Spiculabildung und der Variation 
der normalen Bedingungen. 

Es ist nicht leicht ein Objekt zu finden, das überhaupt eine 
deutliche Korrelation bei Spiculabildung erwarten läßt. Die aller- 
meisten Spieula entstehen jedes für sich und in beliebiger Lage, 
andere weisen allerdings eine bestimmte Orientierung zum Körper 
des Tieres auf und lassen insofern einen Einfluß bei ihrer Ent- 
stehung erwarten. Nur sehr wenige Formen aber verraten eine 
gegenseitige Abhängigkeit. Es ist wahrscheinlich, daß sich die Teile 
eines Radiolarienskelets bei ihrer Anlage korrelativ beeinflussen, und es 
wäre vielleicht möglich durch Studium von Mißbildungen an solchen 
Objekten zu Resultaten zu gelangen. Diese Teilehängen aber zusammen 
und sind zu einem großen Skelet verbunden, so daß ihre Abhängig-- 
keit nicht so merkwürdig: erscheint wie die Korrelation selbständiger 
Skeletelemente, auf die wir unsere Aufmerksamkeit richten wollen. 

Jedenfalls scheint mir, daß sich unter der Unzahl ver- 
schiedener Kalk- und Kieselbildungen kaum eine auf- 
finden läßt, die zu dem Studium der Korrelation in 
der Entstehung dieser Gebilde bessere Aussichtenböte 
als die vielbewunderten Anker- und Ankerplatten- 
bildungen der fußlosen Holothurien (Synaptiden). Diese 
Kalkkörper waren mir von früheren Untersuchungen her, die auf 
andere Ziele gerichtet waren, ein wohlvertrautes Objekt. 

Die Körperwand einer Synapta besteht in einem Interradius aus 
dem inneren Leibeshöhlenepithel, der Ringmuskelschicht, der dicken 
Cutis, an der man wiederum eine dichte innere und eine lockere äußere 
Schicht unterscheiden kann, und endlich dem äußeren Epithel. Die 
Kalkkörper liegen in der Cutis und zwar großenteils in der äußeren, 


ca - Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. > 


lockeren Bindegewebslage. Wenn man nun ein Stück der Körper- 
wand aus dem Tier herausschneidet, entwässert, aufhellt und 
von der äußeren Fläche betrachtet, so bietet sich ein auffallendes 
Bild dar (Fig. A). Wir finden bei hoher Einstellung des Mikro- 
skopes zunächst zahlreiche ankerförmige Kalkkörper, die immer in 


einem gewissen Abstande voneinander liegen, so daß sie sich nicht 


~ 


en ee Due 


A 


Bion Ae 


Mikrophotographie eines Teiles der Kérperwand von Leplosynapta inhaerens. Links 
und rechts sieht man als je ein dunkler Streifen 2 Längs-Radiärmuskeln. Die dazu 
senkrechten kleinen Fältchen, die als dunkle Linien von links nach rechts das 
ganze Bild überziehen, geben also die Querrichtung in bezug auf die Längsachse 
des Tieres an. In dieser Querrichtung sind, wie die Abbildung schön erkennen 
läßt, alle Anker und Platten mit ihrer Symmetrieebene angeordnet. Das Schief- 
liegen einiger Anker erklärt sich aus ihrer Erhebung und Schrägstellung zur 
Platte. 


22 SIEGFRIED BECHER, 


berühren, und alle so angeordnet sind, daß ihr Schaft quer zur 
Längsachse des Körpers liest. Der aus den beiden spitzen und 
nahe dem Ende oft mit Widerhaken versehenen Armen zusammen- 
gesetzte Bogen ist jedoch bei den verschiedenen Ankern bald nach 
der einen und bald nach der anderen Seite gerichtet. Gegenüber 
der Stelle, mit der der Bogen dem Schaft ansitzt, können auch einige 
kleine Kalkspitzchen gebildet werden, doch findet man das nur bei 
ganz großen, vollkommen ausgebildeten Ankern und bei vielen 
Arten überhaupt nicht. Durch Wechsel der Einstellung läßt sich 
leicht erkennen, dab 

der Ankerbogen der 

äußeren Epidermis 

2 . näher liegt und die- 

| ae selbe bei nicht ganz 
straffgespannter Kör- 
perwand oft zu einer 
Art Tasche vorwölbt 
(Fig. B). Auf dicken 
Schnitten durch nicht- 
entkalkte Haut läßt 
sich dann genauer 


Fig. B. feststellen, daß der 


Mikrophotographie eines Hautstückchens von ZLepto- Ankerschaft mit dem 
synapta bergensis Man sieht bei einigen Ankern um _. nd fäh 
die konvexe Seite des Bogens einen dunklen Streifen. CINEN Ende ungelanr 
Dieser Streifen rührt von der Vorwölbung der Epidermis aufderäußeren Grenze 
her, von einer Art Tasche, wie sie sich gelegentlich der die Band 
bei manchen Kontraktionszuständen der Körperwand um O€T dic ıteren Binde- 
das Bogenende des starren Ankers bildet. gewebslage aufliegt 


und mit dem Bogen- 
ende schräg nach außen, d. h. der Epidermis zu gerichtet ist (Fig. ©). 
Solche Präparate zeigen auch, daß die Ebene des Ankerbogens nicht 
durch die Achse des Schaftes verläuft, sondern weniger schräg, d.h. 
der Oberfläche der Haut mehr parallel liegt. Das hat — wie Östkr- 
GREN (1897, p. 151) trefflich ausgeführt hat — bei starker Spannung 
und damit verbundener Verdünnung der Körperwand zur Folge, dab 
sich der Anker flach legt und nun die Spitzen des Bogens nach 
außen kehrt. Diese freien Enden drücken dann die Epidermis in 
feine Spitzen vor, und diese Spitzen bedingen das „Kletten“, das 
die Tiere besonders an straff aufgetriebenen Teilen des Körpers. 
zeigen und von dem sie ihren Namen (Synapta) erhalten haben. 
Dieses Kletten ist den Tieren von Nutzen bei der Fortbewegung, 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 23 


die bei den fußlosen Synaptiden (abgesehen von den Fühlern) durch 
Kontraktionen der Körperwand bewirkt wird. Die Anker sind also 
— wie man seit QUATREFAGES (1842), SEMPER (1868, p. 32) und 
SEMON (1887a, p. 282) mit Recht annimmt — passive Bewegungs- 
organe. SEMON erinnert an die Wirkung der Schlangenrippen (1887 a, 
p- 284). Das Kletten kann zeitweise aufgehoben werden, wohl nicht 
durch Wirkung von stark secerniertem Hautschleim (SEmon 1887a, 
p. 282), sondern bei Kontraktion der Körperwand, bei der sich die 
Anker aufrichten und damit die Armspitzen von der Haut abwenden. 
Es war nicht zutreffend, daß man früher annahm, die Anker würden 
im aufgerichteten Zustande als Stemmorgane bei der Fortbewe- 
gung wirken (QUATREFAGES 1842). Völlige Aufklärung „über die 
Funktion der ankerförmigen Kalkkörper der Seewalzen“ verdanken 
wir erst dem so betitelten und bereits oben zitierten wertvollen Aufsatz 
von ÖSTERGREN (1897). Es ist auch für unserer Zwecke von Be- 
deutung durch diesen Hinweis auf die Zweckmäßigkeit zu betonen, 
daß die Spicula der Wirkung von Selektion unterworfen sein können. 
Obwohl wir weit entfernt sind anzunehmen, daß Selektion das eigent- 
lich tiefste Problem der Spiculabildung löst, müssen wir WEISMANN 
(1909, p. 17—19) doch zustimmen, wenn er gerade die Synaptiden- 
kalkkörper (auf Grund von Osrercren’s Untersuchungen) als ein 
Beispiel dafür anführt, wie Zweckmäßigkeit sich überall und selbst 
im Kleinsten an leblosen organischen Produkten nachweisen läßt, die 
auf den ersten Blick ganz indifferent in bezug auf Nutzen oder 
Schaden für den Organismus zu sein scheinen.) Es muß daher 


1) Bei den Radiolarien, bei denen merkwürdigerweise eine (zunächst 
freilich lediglich spekulative) kausalmechanische Erklärung des Gerüsts viel 
energischer in Angriff genommen worden ist (DREYER) als eine Deutung 
desselben unter dem Gesichtspunkte der Zweckmäßigkeit, hat besonders 
HAEOKER (1905a; 1905b, p. 338—-356; 1906, p. 33 —37) eine biologische 
Bedeutung vieler Eigentümlichkeiten des Skelets wahrscheinlich gemacht. So 
ließen sich in Anpassung an die von Wärme und Salzgehalt abhängige, 
verschiedene Dichte und innere Reibung des Wassers nachweisen, dab 
oberflächliche Warmwasserformen kleiner sind als die die kühleren Tiefen 
bewohnenden Artgenossen oder näheren Verwandten (Challengeriden, Con- 
chariden, Aulacantha scolymantha, Circoporus sexfurcus). Ferner ließ sich 
bei den Sagosphaeriden und Aulosphaeriden feststellen, daß ihre Skelet- 
struktur, speziell ihre Stützstäbe, für die äußere Sarkodehaut demselben 
Unterschied des Mediums zweckmäßig angepaßt erscheinen, daß nämlich 
„bei den großen von einer derben Sarkodehaut umhüllten Tiefen- und 
Kaltwasserformen die Skeletstruktur auf eine Verstärkung und Ver- 
vollkommnung des Stützapparates abzielt, während bei den 


2: ie SIEGFRIED BECHER, 


widersprochen werden, wenn Woopzanp durch seine an sich be- 
achtenswerte „Krystallomorphentheorie“ verleitet wird, auszuführen: 
„there is the additional significant fact that all (except concretions 
and crystals) these non-spicular deposits (bones, teeth, nails, hairs, 
scales, feathers, etc.) are, on account of the connection of the secreting 
cells with the rest of the organism, usually laid down (obviously by 
inheritance) only in those particular parts of the organism where 
they are required, the appendicular skeleton, e. g. being formed 
in the axes of limbs where the greatest stresses exist, dermal bones 
protect particular viscera in particular places, nails occur on the 
terminal phalanges where most contact occurs, and so on. Spicules, 
on the other hand, are not limited in their distribution in this 
manner, but tend to occur wherever the purely physical conditions 
permit the wandering cells to secrete them (calcareous spicules, e. g., 
cannot occur in the vicinity of digestive or other organs where acid 
solutions abound), and their local adaptations in form to the archi- 
tecture of the organism are, there is good reason to believe, deter- 
mined by purely physical causes which influence the scleroblasts 
during the development of the spicule“ (1907a, p. 66). Ich will dem- 
segenüber nur an die Tatsachen erinnern, daß bei Cucumariiden der 
einstülpbare Teil der Körperwand hinter dem Fühlerkranz eine spär- 
lichere Entwicklung der Kalkkörper aufweist, daß die meisten mit 
‚ Stacheln o. dgl. versehenen Kalkkörperchen diese Fortsätze der Haut 
zuwenden (das gilt besonders von den Molpadiidenkalkkörpern, 
Ankyroderma-Ankern usw., vgl. ÖSTERGREN 1897, p. 156 ff.) und in ober- 


planktonischen“ (nach Anm. besser: „phao- und knephoplanktonischen“) 
, Warmwasserformen die Tendenz zur Oberflächenvergrößerung 
den bestimmenden Faktor bildet“ (1905b, p, 342). Noch viel auffallender 
und raffinierter, wie HAECKER sagt (1906, p. 33), ist die Zweckmäßigkeit in 
der Ausbildung der Schalenränder der Conchariden, mit ihren langen in- 
einander greifenden Zähnen und doppelten Zahnführungen. Tuscarusa- 
Arten bilden kleine Kolonien (8) auf Sagenoarium-ähnlichen Gitterschalen, 
ihr Skelet ist zur Verankerung in diesem Kolonieträger besonders einge- 
richtet. Bei Conchopsis und Challengeriden sind Linsenform der Schale etc. 
vielleicht als Anpassungen an einseitigen Wasserdruck bei Tiefenänderungen 
zu deuten, und Ahnliches gilt vielleicht für Einzelheiten im Bau der 
Sagenoscena irmingeriana. HAECKER glaubt auch Anhaltspunkte für die 
Zweckmäßigkeit regelmäßiger Polyederformen und der Stellung von Stacheln 
in Polyederachsen gefunden zu haben (1906, p. 35—37) und vermutet in 
der Dicke mancher Schalen von Conchariden und Challengeriden eine An- 
passung an allseitig wirkenden Wasserdruck (1904 u. 1905b), 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 25 


flächlicheren Schichten gelagert zu sein pflegen als glatte Kalkkörper. 
Ferner machen doch die wie Synapta-Anker wirkenden Haken der 
Chiridotinen und die „Endscheiben“ der Füßchen bei Holothurien 
durchaus den Eindruck angepaßter Gebilde. Endlich muß betont 
werden, daß bei Holothurien auch im Darm (und sogar vorzugsweise 
in der inneren Bindegewebsschicht) häufig Kalkkörperchen auftreten, 
so daß deren relative Seltenheit an diesen Stellen nicht dem Vor- 
kommen saurer Flüssigkeiten, sondern der größeren Schutzbedürftig- 
keit der Körperwand oder einem ähnlichen öcologischen Moment 
zugeschrieben werden muß. Zweckmäßigkeit in Form und 
mmomonuns labt sich also sicherlich nicht in allen 
Fällen leugnen, und das wirft, wie wir sehen werden, ein 
ungünstiges Licht auf WoopLaxnp’s ganze Theorie. 

Fahren wir indessen in der Schilderung von Anker und Platten 
der Paractinopoden fort. Das dem Bogen entgegengesetzte Ende des 
Schaftes ist zu der sogenannten „Handhabe“ ausgebildet. Die Hand- 
habe zeigt an dem der Epidermis zugekehrten Rand Rauhigkeiten, 
die bei gespannter Körperwand und an die Platte gedriicktem Anker 
die Haut ähnlich wie die Bogenspitzen vorwölben können. Bevor 
der Schaft in der Handhabe endet, macht er eine der inneren Binde- 
gewebsschicht der Körperwand zugewendete verdickte Ausbuchtung, 
die ich vorschlage den „W ulst“ des Schaftes zu nennen (vgl. Fig.C W). 

Mit der Krümmung dieses Wulstes liegt der Anker der sogenannten 
Ankerplatte auf. Die Ankerplatte besitzt ungefähr Schildform; sie 
liegt nicht schräg wie der Anker, sondern parallel zur Epidermis 
oder zur Muskelschicht und ruht sozusagen auf der dichteren Binde- 
gewebsschicht. Der schräg gestellte Anker kann der Platte infolge- 
dessen nur an einer Stelle anliegen, nämlich an dem spitzen Ende 
der Platte. Dieses Ende ist wie die ganze Platte ungefähr symmetrisch 
gebaut und von zahlreichen, (meist) nicht ganz regelmäßigen, kleinen 
Löchern durchbrochen. Nur seitlich stehen ein paar größere Löcher, 
von denen jedes durch einen quer über die Platte ziehenden Kalk- 
„Bügel“ in zwei zerlegt wird. Dieser Bügel kann sich in der Mitte 
— nur von wenigen Bügelstützen getragen — ziemlich hoch über 
die Platte erheben (vgl. Fig. Da), bildet aber bei unseren Formen 
(— unserer Schilderung ist Leptosynapta bergensis zugrunde gelegt —) 
nur einen Wulst auf dem meist als „Bügelende“ bezeichneten 
spitzen Teil der Platte. Das Handhabenende des Ankerschaftes be- 
rührt das spitze Ende der Platte und lehnt sich mit seinem ge- 
rundeten „Wulst“ an den Bügel an. Unsere Fig. C erläutert, wie 


26 SIEGFRIED BECHER, 


durch diese Anordnung eine Art Gelenk- oder Gleiteinrichtung für 
den Anker(wulst) auf der Platte entsteht. Bei den oben erwähnten 
Bewegungen des Ankers bleibt die Platte nämlich im wesentlichen 
in ihrer Lage. 

Das größere, freie Ende der Ankerplatte fügt sich dem Bügel- 
ende an der Seite an, an der der Ankerschaft seinen Bogen trägt. 
Es ist bei vielen Synaptiden streng symmetrisch gebaut (Fig. Da) 
und weist bei einem Haupttypus 7 große, ungefähr kreisförmige 
Durchbrechungen, die „Hauptlöcher“ (Fig. Da Hl) auf (von 


Fig. C. Fig. D. 


Fig. ©. Anker und Platte von der Seite, man sieht, wie der gerundete Hand- 
habenteil des Ankerschaftes, der Ankerwulst (W), auf dem Bügelende der Platte 
ruht und sich dort drehen kann. D Ankerbogen. S Schaft. Hh Handhabe. fe freies 

Plattenende. Dge Bügelende. Bg Bügel. Leptosynapta bergensis. 180:1. 

Fig. D. Zwei Ankerplatten, die die beiden Typen der normalen Ausgestaltung 
repräsentieren. Durch eingezeichnete schematische Primärkreuze ist die Lage des 
ursprünglichsten Balkens hervorgehoben. Bei Typus a liegt der Primärbalken 
senkrecht zum Ankerschaft, und es bilden sich 7 Hauptlöcher (7) im freien Platten- 
ende (fe). Bei b dagegen liegen Ankerschaft und Primärbalken parallel, und es 

kommt zur Ausbildung von 4 (bzw. 8) Hauptlöchern (#/). 
Die Platte b hat wegen der schmalen Gestalt des Bügelendes (Dge), Handspiegel- 
form“. 
Figur a gibt eine Ankerplatte von „Synapta vittata“ wieder (so war das Präparat 
bezeichnet. vittata ist eine unsichere Art. Jedenfalls weist die Platte in die Nähe 
von Synaptula hydriformis, kefersteinii etc. und besonders von S. recta). Fig. b 
stellt eine Platte von Labidoplax thomsonii aus dem hinteren Körperende dar. 180: 1. 


einigen nicht selten hinzutretenden kleinen Löchern am Rande sehen 
wir ab). Von diesen 7 Löchern liegen 3 in der Symmetrieebene der 
Platte und je zwei auf jeder Seite, und zwar so, daß sich im ganzen 
6 Löcher um ein Zentralloch herumlegen. Diese Löcher sind durch 
Kalkbalken getrennt, die nach den Löchern zu noch kleine, bestimmt 
gerichtete Dornen zu tragen pflegen. Die Achsen der Kalkbalken 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. DT, 


treten immer unter einem Winkel von ungefähr 120° aneinander. 
Die Löcher selbst haben dementsprechend eigentlich abgerundete 
Sechsecksform. 

Der gitterformige Bauplan wird aus der Entwicklungsgeschichte 
der Platten ohne weiteres verständlich. Diese Kalkgebilde werden 
wie die meisten Holothurienspicula als Primärkreuz, d. h. als ein 
Kalkstäbchen angelegt, das sich bald an beiden Enden dichotomisch 
unter einem Winkel von etwa 120° gabelt (Fig. K u. Na, b sowie 
Fig. O), Dieses erste Kalkstäbchen finden wir in der fertigen Platte 
als denjenigen Balken wieder, der das Zentralloch von der dem Hand- 
habenende am meisten genäherten großen Durchbrechung trennt 
(Fig. D). Die 4 Arme des Primärkreuzes verlängern sich nun bis 
zur Ausdehnung des ersten Stäbchens, um sich dann ihrerseits unter 
einem Winkel von 120° zu gabeln. Es ist leicht einzusehen, wie durch 
weitere Vergabelung nach diesem Schema ein Maschenwerk mit sechs- 
eckigen Löchern entstehen muß (Fig. Nc—g). Dieses Maschenwerk 
wächst aber nicht immer weiter und nicht nach allen Seiten gleich 
schnell, es hört im wesentlichen auf, wenn die 7 Hauptlöcher des freien 
Endes geschlossen sind. Zudem verläuft die Ausbildung des Maschen- 
werkes nur in Richtung des ersten Ausgangsstäbchens fast streng 
symmetrisch; in der dazu senkrechten Richtung tritt bald die Asym- 
metrie vom „freien“ und „Handhabenende“ hervor. Schon die beiden 
seitlichen großen Löcher des Handhabenendes zeigen andere Form 
als die regelmäßig gestalteten, entsprechenden Löcher des freien 
Endes, und das äußerste Loch des freien Endes findet endlich sein 
Äquivalent in den zahlreichen kleinen Durchbrechungen des spitzen 
Plattenteiles. Die ganze Platte ist nicht rund, wie es bei völlig 
sleichmäßigem Wachstum ungefähr zu erwarten wäre, sondern in 
die Länge gezogen (Fig. Da u. Fig. Gc usw.. Das dokumentiert 
sich schon deutlich bei der zweiten Vergabelung des Primärkreuzes, 
bei der die (dem freien Ende zugekehrten und) in der Längsrichtung 
stehenden Fortsätze in der Entwicklung meist weit voraus sind. Das 
ist auf unseren Figuren (Kc,d; Neu.Re,f) deutlich zu erkennen 
und für unsere folgenden Betrachtungen von größter Wichtigkeit. 
Ein Primärkreuz ist doppeltsymmetrisch gebaut. Man 
kann es durch zwei Schnitte in spiegelbildlich gleiche 
Hälften zerlegen. Nachdem die oben erwähnten Fort- 
sätze aufgetreten sind, geht die doppelte Symmetrie 
verloren, undes bleibt nur ein Schnitt möglich, der uns 
spiegelbildlich gleiche Hälften liefert. Wegen ihrer 


28 SIEGFRIED BECHER, 


Bedeutung für die Bestimmung der definitiven Sym- 
metrie werde ich deshalb die beiden Fortsätze als pri- 
märeSymmetriehörner (2. S. der Figuren) bezeichnen. Wenn 
man ferner von den benachbarten Enden eines Primärkreuzes die- 
jenigen als „„gleichnamig“ bezeichnet, die von demselben Punkt 
aus entspringen, die anderen benachbarten Enden aber als „un- 
gleichnamig“, so können wir sagen, daß bei unserer Art 
normalerweise die Symmetriehörner an einem ungleichnamigen Paar 
auftreten. 

Dies steht, wie bereits angedeutet wurde, damit in Zusammen- 
hang, daß die Platte in derselben Richtungindie Länge 
wächst wie der Anker (mit dem sie die Symmetrieebene teilt), 
während das erste Stäbchen des Primärkreuzes senkrecht zum Anker 
liest. Das ist nun nicht bei allen Synaptiden der Fall. W. WooDpLAnD 
(1907, 7, p. 490 u. 497) hat zuerst als Kuriosum kurz mitgeteilt, 
daß bei Labidoplax digitata das erste Stäbchen der Platte dem 
Ankerschaft genau so konstant parallel liegt, wie es bei inhaerens 
senkrecht darauf steht. Ich habe an anderer Stelle diese Be- 
obachtung erweitert und ihre Bedeutung für die Systematik und 
das Verständnis von verschiedenen Ankerplattentypen hervorgehoben 
(1910a, p. 355— 356). Es läßt sich nämlich zeigen, daß viele Platten 
nach ihrem Aussehen nur nach Art derjenigen von Leptosynapta 
inhaerens entstanden sein können (also von quer liegendem Primär- 
kreuz ausgehen müssen: Typus I), während andere (besonders : 
Labidoplax-") und Protankyra-Arten) ohne Zweifel aus Primärkreuzen 
entstehen, die parallel dem Ankerschaft liegen (Typus II). 

Wie gesagt, läßtsichschon an den fertigen Platten 
sewöhnlich erkennen, ob eine Synapta zu der einen 
oder anderen Gruppe zehört wel Mg. Damp, a Wenn 
eine Ankerplatte ein freies Ende besitzt mitdenregel- 
mäßigen 7 Hauptlöchern,7 80713617 sich mi Bei ehr es 
keit dasursprüngliche Stäbchen angeben, und es kann 
daher bei den zahlreichen Arten mit solchen Platten 
gewöhnlich kein Zweifel darüber bestehen, daß sie zu 
der Gruppe mit quer liegendem Primärkreuz gehören. 
Die aus einem dem Ankerschaft parallelen Stäbchen 


1) In der Gattung Labidoplax stehen sowohl Arten mit Platten nach 
dem I., als auch solche mit Platten nach dem II. Typus. Sie müssen 
vielleicht getrennt werden. Vgl. BECHER 1910a, p. 356. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 29 


hervorgegangenen Platten weisen gewöhnlich 4 größere 
Löcher auf, diedas Primärkreuzeinschließen undnach 
dessen Lage dann erkannt werden Können. Das gilt z. B. 
von den Platten der Lapidoplax thomsonii, die 
im hinteren Teile des Körpers gelegen sind 
(vel. Fig. Ha). Je weiter man nach vorn geht, 
je unregelmäßiger wird die Platte. Größere 
Löcher sind endlich nicht mehr wahrzunehmen, 
und die ganze Platte macht einen (abgesehen 


Fig. E. 


Anker und Platten von Labidoplax thomsonii. a vom hinteren, b vom vorderen 

Körperende. Fig. c zeigt, daß auch die scheinbar ganz unregelmäßigen Platten 

am vorderen Körperende nach demselben Typus angelegt werden, wie die des 
Hinterendes. 180:1. 


vom Handhabenende) gleichmäßig klein gelochten oder von sekun- 
dären Kalkbälkchen überwucherten Eindruck (vgl. Fig. Ea u. b). 
Ähnliche klein und zahlreich durchbrochene Gitterplatten findet man 
nicht selten in anderen Gattungen (Protankyra), so dab man wahr- 
scheinlich auch diese Formen auf den Typus mit parallelem Primär- 
kreuz zurückführen kann. Überhaupt scheinen die Platten mit zum 
Ankerschaft parallelem Primärkreuz weniger zur Gestaltung eines 
regelmäßigen, mit wenig Löchern versehenen, freien Plattenendes 
zu neigen: 

So kommt es, daß unsere Trennung zweier Plattentypen mit 
der Unterscheidung einer regelmäßigen und unregelmäßigen Platten- 
hauptform, wie sie Lupwie (1889—92, p. 37) vorgenommen hat, nahe 
korrespondiert. Vielleicht erhält jene Einteilung durch unsere Dar- 
legungen ihre tiefere entwicklungsgeschichtliche Begründung. Der 
Begriff „unregelmäßig“ ist jedoch unscharf, und es muß betont werden, 
daß es auch Synapten mit querem Primärkreuz gibt, die — be- 
sonders durch Hinzukommen zahlreicher Randlöcher — unregelmäßige 
Platten bilden. Bei solchen Platten mit erheblich vergrößerter 


30 SIEGFRIED BECHER, 


Lochzahl (z. B. Leptosynapta macrankyra) pflegt auch die Lage des 
Primarstäbchens eine wechselnde zu sein. Das setzt den syste- 
matischen Wert der Primärkreuzlage etwas herab. 

Bei Platten beider Typen (Fig. F) kommt es vor, daß die groben 
seitlichen Löcher des Handhabenendes (die oft nur eine dünne äußere 
Einfassung be- zum  Bügelende ein 
sitzen) nicht | plötzlicher, und die 
mehr zum Ver- | | Platte gewinnt das Aus- 
schluß Kommen. sehen eines Hand- 
Dadurch wird spiegels mit seinem Griff. 
dann der Uber- Dieser treffende Ver- 
gang vom freien gleich stammt von Lup- 
wie (1889—1892, p. 38). 
Labidoplax buskii und 
Labidoplax thomsoniv 
(Fic. Db oi Ba 
mögen als Vertreter der 
beiden Plattentypen mit 
Ausbildung eines Hand- 
oriffs angeführt werden, 
Wir halten den Vor- 

ie m gang der Handgrii- 
Ankerplatten von Handspiegelform. a von Labido- bildung für nen 
plax thomsonii, b von Leptosynapta bergensis. Bei Prozeß, der mehrmals 
der ersteren Art ist die Handspiegelform normal, „uftreten kann, und be- 


bei b eine gelegentliche Unvollkommenheit. fe freies an 
Plattenende. Bye Biigelende. Bg Bügel. 180:1. zweifeln dementspre- 


chend die Berechtigung 
einer systematischen Zusammenstellung der genannten Arten mit 
verschiedenen Typen der Plattenbildung. Für eine Begründung 
dieser Ansicht muß auf frühere Arbeiten verwiesen werden (1906, 
pP. 906, 207.0. 19102923257 559): 

Es erübrigt noch mit einem Wort der An kererckmieleler zu 
gedenken, die für unsere weiteren Darlegungen von geringerer 
Wichtigkeit ist. Der Anker wird als kleines, quer zur Längsachse 
des Tieres liegendes Stäbchen angelegt. Dieses Stäbchen wächst in 
die Länge bis zur Ausdehnung des definitiven Ankerschaftes und 
ist schon frühzeitig an dem einen Ende leicht knopf- bis keulen- 
förmig- verdickt. An diesem Ende bildet sich der Bogen, während 
das andere spitzere Ende die Handhabe aus sich hervorgehen läßt. 
Der Bogen entsteht durch Gabelung (meist: nicht genau unter 120°) und 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 31 


krummes Weiterwachsen der dadurch gebildeten Armstummel. Man 
hat vielfach den Anker für ein Gebilde gehalten, das in seiner Ferm 
den übrigen Holothurienkalkkörpern gegenüber eine Sonderstellung 
einnehme. Lupwic (1889—1892, p. 56), BECHER (1906, p. 508 u. 1908, 
p. 49 u. 50) und WoopzanD (1907, 7, p. 494 u. p. 497) haben aber ver- 
mutet, daß die Gabelung des Ankerschaftes der Gabelung eines 
Primärkreuzes entspräche. Ich habe an anderer Stelle (1910a, p. 348 ff.) 
meine schon 1906 gemachten und angedeuteten Beobachtungen aus- 
seführt und an der Entwicklung der Anker meiner Leptosynapta 
minuta jene Vermutung gerechtfertigt und bewiesen, daß die Arme 
des Ankers phylogenetisch nicht durch einfaches Krummwachsen 
(wie z. B. WoopLAann meint, I. c., p. 494) entstehen, sondern ur- 
sprünglich die inneren Äste einer 3fachen dichotomischen Vergabe- 
lung darstellen, deren äußere Äste völlig rudimentär sind oder — 
wenigstens bei Leptosynapta minuta — noch als kurze Auswüchse 
angelegt werden. Auch die Bildung der Handhabe, die hinter der 
Entstehung des Bogens zeitlich zurückbleibt, ist als verkümmerte 
Vergabelung zu deuten. Für eine genauere Darlegung der durch 
die Entwicklung der kleinen Anker von L. minuta ermöglichten 
Zurückführung und historisch-phylogenetischen Erklärung der 
Ankerform muß ich auf meine frühere Darstellung verweisen. 
Hier soll nur noch betont werden, daß der Anker immer früher 
angelest wird!) als die zugehörige Platte. Sein Schaft besitzt 
fast definitive Länge (die Handhabe fehlt noch), und seine Arme 
sind (wenn auch noch nicht: vollständig) bereits entwickelt, wenn 
das erste Stäbchen die Entwicklung der Ankerplatte beginnt (vgl. 
Fig. Ka). 


III. Die Korrelation in der Entwicklung von Anker und Platte. 


Wir sind nun genügend vorbereitet, um die Korrelation in der 
Bildung von Anker und Platte näher zu untersuchen. Daß eine 
solche Korrelation besteht, läßt sich schon aus dem normalen Ver- 
halten leicht erschließen. Anker und Platten entstehen fast immer 
zusammen, und sie nehmen immer eine bestimmte Lage zueinander 
ein. Nicht nurder Anker, sondern auch die Platte liegt 
immer quer zur Achse des Synaptidenkörpers; die 


1) Uber eine Ausnahme von dieser seit über 50 Jahren (AYRES) be- 
kannten Regel vel. SLUITER’s (1887, p. 219) Angaben über Synapta psara. 


32 SIEGFRIED BECHER, 


Platte wird so gebildet. daß ihre Symmetrieebene mit 
der des Ankers zusammenfällt (Fig. A. Ankerhandhabe 
und Bügelende der Platte liegen immer zusammen. 
Wer sich mit genauen Messungen an Kalkkörpern beschäftigt hat, 
würde leicht ein Weiteres für die Korrelation der merkwürdigen 
Gebilde anführen können: die Größe von beiden — Längen und 
Breiten — stehen in einem ziemlich konstanten Verhältnis. So pflegt 
bei Leptosynapta bergensis die Ankerbreite die Plattenbreite um 
eine Kleinigkeit zu übertreffen, während bei anderen Arten die 
Platte, regelmäßig breiter ist. Die Konstanz solcher Pro- 
portionen trotz der Verschiedenheit in der absoluten 
Größe bei den Platten eines Tieres weist deutlich ge- 
nug auf eine gegenseitige Abhängigkeit hin (vgl. BECHER 
1910a, p. 318 —323). : 

Aber diese vom normalen Verhalten angedeutete Korrelation ist 
keine so sehr auffällige oder bedenkliche Erscheinung. Die korre- 
spondierende Verkleinerung von Platte und Anker könnte von einer 
gemeinsamen Bedingung abhängen. In der Tat ist man meist an 
diesen Tatsachen vorbeigegangen, ohne in ihnen etwas besonders 

Erklärungsbedürftiges 

zu sehen. Eine viel ein- 
dringlichere Sprache als 
das normale Verhalten, 
das sich leicht auf irgend- 
eine feste präformierte 
Ordnung beziehen läßt, 
pflegen teratologische Be- 


Hh 


Fig. G. 


Benachbarte Anker und Platten von demselben Körperwandstück einer Lepto- 

synapta bergensis. Der Größenunterschied zeigt, daß dieselbe Form in proportio- 

naler Vergrößerung bzw. Verkleinerung gebildet werden kann. B Bogen. S Schaft. 

Hh Handhabe des Ankers. fe bedeutet freies Plattenende, Bye Bügelende. 
bg Bügel. Hl Hauptlöcher. 180:1. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 33 


obachtungen zu reden. In dem normalen Verhalten sehen wir stereotype 
Maschinenmäßigkeit, unter den fremden Verhältnissen abnormer Be- 
dingungen muß die lebendige Substanz zeigen, was sie zu leisten 
vermag, wenn ihr die altererbten Hilfen und Wegweiser genommen 
sind. Nachdem die Teratologie sich zurzeit von MECKEL und GEOFFROY 
St.-HıLaıREe höchster Wertung erfreute, war ihre Einschätzung 
während des Hochstandes vergleichender ünd phylogenetischer For- 
schung in der Biologie sehr zurückgegangen. Es ist bekannt, dab 
die neue Forschungsrichtung, die sich mit Recht — wenn auch nicht 
mit alleinigem Recht — als die kausale bezeichnet, die Teratologie 
wieder zu Ehren gebracht hat. Besonders einer ihrer Bahnbrecher, 
W. Roux, hat überzeugend dargetan, wie Mißbildungen nicht selten 
ähnliche Schlüsse gestatten und zu ähnlichen allgemeinen und weit- 
tragenden Anschauungen führen wie das Experiment. In der Tat 
sehen wir den Organismus in den Mißbildungen bei Wegfall eines 
Teiles normaler Bedingungen reagieren, so daß wir zu einem Urteil 
über die kausale Bedeutung der weggefallenen bzw. bleibenden Be- 
dingungen gelangen können. Ohne Zweifel hat das Experiment alle 
Vorzüge zielbewußter Arbeit, indem bei ihm gerade diejenigen Be- 
dingungen mit Absicht ausgeschaltet oder variiert werden, über deren 
Wirksamkeit die Aufklärung am erwünschtesten ist. Das Experiment 
kann beliebig gerichtet werden und vermag ganz neue Bedingungen 
zu setzen, wogegen wir bei den Mißbildungen auf das angewiesen 
sind, was uns der Zufall darbietet. Aber es darf auf der anderen 
Seite nicht übersehen werden, daß die veränderten Bedingungen, 
unter denen Mißbildungen entstehen, dem Organismus viel adäquater 
sein können, mit geringeren Störungen verbunden sind und in Hebel 
des organischen Getriebes eingreifen können, die dem immer verhält- 
nismäßig roh arbeitenden Experimentator völlig unzugänglich sind. 
Daher muß auch der Experimentator oft anormale Vorgänge bei seinen 
Experimenten mit benutzen; man denke an Boverr’s schöne Aus- 
nutzung der anormalen Prozesse béi Dispermie. So wird der ernst- 
haft analysierenden Teratologie stets eine zum mindesten ergänzende 
Stellung in der kausalen Biologie neben dem Experiment bleiben. 
Wegen der Kleinheit und Zartheit der Objekte und aus anderen 
Gründen sind auch wir auf die Variationen der Bedingungen an- 
gewiesen, die gelegentlich in der Natur auftreten und bei darauf 
gerichteter Aufmerksamkeit und ausgedehnter Beobachtung in ge- 
nügender Zahl gefunden werden können. Auch wird sich ergeben, 
daß in unserem Falle die Änderung der Bedingungen eine so ein- 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 3 


34 ; SIEGFRIED BECHER, 


fache und klare ist, daß das Experiment kaum eine reinere Sonde- 
rung und Ausschaltung hätte bewirken können. 

Mißbildungen von Ankern und Platten sind nicht selten be- 
obachtet worden. So berichtet Lupwıs (1889—1892, p. 36—37) in 
seinem zusammenfassenden Holothurienwerke darüber folgendes: 
„Ferner gibt es allerlei Abweichungen von der gewöhnlichen Gestalt 
der Anker, welche bald normale Vorkommnisse, bald aber auch Mib- 
bildungen zu sein scheinen. So kennt man Anker mit. Durchlöche- 
rungen in Schaft und Bogen oder an der Übergangsstelle des Schaftes 
in den Bogen bei S. tenera Norm. und S. digitata (Monr.), solche mit 
ungleich großen oder ungleich gekrümmten und manchmal auch noch 
ungleich geformten Armen bei S. asymmetrica Lupw., S. petersi SEMP., 
S. verrilli Taken, dann solche mit einem dritten überzähligen Arme 
bei S. bidentata Woopw. und Barr. und S. aculeata Tuten, ferner 
Doppelanker, bei denen die Handhabe zu einem zweiten Ankerbogen 
ausgewachsen ist, bei S. aculeata THéEez; endlich kommen auch Anker 
vor, deren Schaft sich nahe unter dem Ankerbogen zu einem doppelten 
(bei S. vittata (Forsk.) und S. orsinii Lupw.) oder selbst dreifachen 
(bei S. godeffroyi Semp.) Schafte gabelt, von denen dann jeder seine 
eigene Handhabe besitzt.“ Über das Verhalten der zu so mib- 
gebildeten Ankern gehörigen Platten finden wir bei Lupwie (1. c., p. 38) 
die kurze Angabe: „Falls der Anker einen doppelten Schaft (s. oben) 
besitzt, so ist auch die Ankerplatte entsprechend abgeändert, indem 
sie zwei nebeneinander angebrachte Bügel ausbildet, je einen für 
jeden Ankerschaft, z. B. bei S. orsinii Lupw.“ 

Später hat E. Htrovarp (1902, p. 47ff, fig. 2 u. 3) zwei in- 
struktive (freilich schematische) Abbildungen von 2 Ankern gegeben, 
von denen der eine 2, der andere 3 Handhabenenden besitzt. Der 
Schaft der Anker ist in der Nähe des Bogens einfach, verzweigt 
sich aber dann in 2 bzw. 3 Enden, die alle gegeneinander einen 
Winkel von 120° einschließen. Die zu diesen Ankern gehörigen 
Platten besitzen dementsprechend 2 resp. 3 Bügelenden. Aber auch 
HérouaArD hat der aus solchen Anomalien sich ergebenden Kor- 
relation keine weitere Beachtung geschenkt, sondern seine Funde 
benutzt, um daraufhin eine — wie uns scheint nicht existierende — 
Homologie der Synapta- und Ankyroderma-Anker zu konstruieren. !) 
Die Bemerkungen, die H&EROUARD unserem Problem widmet, sind 


| 1) Eine Kritik der HEROUARD’schen Darlegungen findet man in zwei 
früheren Arbeiten (BECHER, 1908, p. 49—50 u. 1910a, p. 348—353). 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 35 


folgende (1. c., p. 46): „Je n’ai pas dessein d'indiquer dans cette 
note les causes qui déterminent la correspondance de la symétrie 
des ces formations calcaires superposées, mais il est intéressant de 
noter en passant qu'ici, comme dans les formations calcaires super- 
ficielles des Holothurinées en général, il paraît y avoir dans les 
teguments des zones successives situées à différents niveaux de paroi, 
dans lesquelles des réseaux calcaires hexagonaux peuvent se developper 
parallèlement à la surface du corps de l’animal et que le réseau 
calcaire développé dans l’une de ces zones est orienté en concordance 
avec les réseaux qui se développent soit au-dessus soit au dessous 
de lui dans les zones superposées. Les formations calcaires de la 
couche profonde de la paroi semblent, au contraire, indépendantes 
de celles de la couche superficielle.“ Es ist, wie sich aus dem 
folgenden ergeben wird, sehr unwahrscheinlich, daß das Verhältnis 
von Anker und Platte ein ähnliches ist wie dasjenige der Kalk- 
körper verschiedener Schichten der äußeren Zone der Lederhaut. 
Es ist seltsam, daß Htrovarp die tiefere Bedeutung der beobachteten 
Anomalien so völlig unbeachtet lassen konnte, daß er einer — freilich 
biologisch modifizierten — Krystallisationstheorie der Kalkkörper das 
Wort reden kann. Obwohl vielleicht ein richtiges Element in einer 
solchen Theorie steht, heißt es doch wohl an den Schwierigkeiten 
vorbeisehen, wenn man ausführt (1 c., p. 51): „Il y a d’après ce que 
nous venons d'indiquer, ainsi que d'après bien d’autres exemples 
que l’on pourrait donner une telle disposition géométrique dans la 
formation des corpuscules calcaires des Echinodermes qu'il est bien 
difficile de voir, comme le veulent certains auteurs, autres chose 
qu’une cristallisation du calcaire pour l'édification des ces formations.“ 
Später hat noch W. Woopzanp mit Bezugnahme auf HÉROUARD'S 
Abbildungen bemerkt, daß die Ankerplatten in Verbindung mit dem 
Anker modifiziert werden können (1907, 7, p. 497). Woopzanp glaubt, 
daß sich die Platten kaum ohne den Anker zu normaler Gestalt ent- 
wickeln könnten, und fügt in Klammern eine Bemerkung über ihre 
‚Abhängigkeit bei (l. c., p. 495): „It is, indeed, hard to suppose that 
the plates would assume the normal shape (which is modified in 
connection with the anchor’) when developed by themselves.“ 
Diese kurzen Bemerkungen sind, soweit ich sehe, alles Wesentliche, 
was in der Literatur über unseren Gegenstand vorliegt. Ich gehe nun 


1) This is conspicuously shown in the abnormalities figured by 
HEROUARD (2). 
ak 


36 SIEGFRIED BECHER, 


dazu über, die von mir beobachteten Anomalien zu schildern. In diesem 
Abschnitt sollen nur die Tatsachen mitgeteilt werden mit Einschluß 
der Abhangigkeitsverhaltnisse, die sich daraus ergeben. Die ge- 
nauere Diskussion muß einem weiteren Abschnitt überlassen bleiben. 

Da sich der Anker früher anlegt als die Platte, so macht es 
den Eindruck, daß er die unabhängige Variable in dem Abhängig- 
keitsverhältnis darstellt. Wir wollen daher immer die Gestalt des 
Ankers in unserem Bericht voranstellen. 

Nicht allzuselten findet man Anomalien wie die in Fig. Ha 
abgebildete. Der Bogen des Ankers ist normal ausgebildet. Vom 
Ankerschaft ist sozusagen nur die dem Bogen benachbarte Hälfte 
normal. Dann teilt sich nämlich der Schaft unter ungefähr 120° 
in 2, von denen jeder einen Wulst und eine ganz normale Hand- 
habe aufweist. Das rechte dieser Handhabenenden ist etwas kürzer 
als das linke. 

Nun die zugehörige Platte. Das freie Ende der Platte ist un- 
gefähr normal ausgebildet. Das äußerste Loch ist zwar nicht voll- 
kommen geschlossen — was vielleicht auf die verhältnismäßig ge- 
ringe Größe oder auf die etwas nach dem Bügelende hin verschobene 
Lage des Ankers bezogen werden könnte —, indessen sind solche 
kleine Mängel in der Ausbildung auch unter sonst normalen Ver- 
 hältnissen nicht selten anzutreffen. Im ganzen können wir sagen, 
daß im vorliegenden Falle dem normalen Bogenteil des Ankers ein 
normales freies Plattenende entspricht. Dagegen finden wir das 
Bügelende der Platte entsprechend dem verdoppelten Handhaben- 
ende des Ankers modifiziert. Vergleicht man die Platte mit der 
oben (Fig. Gc) wiedergegebenen normalen Ankerplatte, so zeigt sich 
deutlich, daß nicht in der Symmetrieebene ein spitzes Ende vor- 
handen ist, sondern daß die Platte am Bügelende in der Symmetrie- 
linie stumpf endigt, dafür aber seitlich je zwei abgerundete Ecken 
aufweist. Es ist unverkennbar, daß diese spitzen Enden genau 
unter den beiden Handhabenenden gelagert sind, und so dürfte es 
keinem Zweifel unterliegen, daß es sich um 2 Bügelenden handelt. 
Wir haben also hier den schon von LupwiG erwähnten und von 
HEROUARD schematisch dargestellten Fall vor uns. Unsere Platte 
unterscheidet sich allerdings von dem Hérovarp’schen Schema da- 
durch, daß in unserem Fall der Verzweigungspunkt des Schaftes 
nicht über dem Zentralloch des freien Endes liegt und daß die 
Bügelenden weniger ausgeprägt an verschiedenen Seiten ansitzen. 
Ob dieser Unterschied an Hérouarn’'s Schematisierung liegt oder 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 37 


(wie wohl denkbar) in der Verschiedenheit der Objekte selbst be- 
gründet ist, mag dahingestellt bleiben. 

Bei genauerem Zusehen sind auch die beiden Bügel leicht auf- 
zufinden. Sie liegen in der Nähe des siebenten großen, dem Bügel- 
ende anliegenden Loches. Auf der linken Seite ist der Bügel deut- 
licher wahrzunehmen, während er rechts (unmittelbar neben dem 
rechten Schaft) nur angedeutet scheint. Überhaupt ist das linke 
Bügelende besser entwickelt als das rechte — offenbar in Korrelation 
zu der entsprechend verschiedenen Ausbildung der Handhabenenden. 
Dieser Umstand zeigt, daß nicht nur eine Korrelation in großen 
Zügen besteht, sondern daß die Abhängigkeit eine sehr feine und 
ins einzelne gehende ist. Um Zufall kann es sich bei dieser Ab- 
hängigkeit der Größenverhältnisse von Handhaben- und Bügelende 
nicht handeln; denn ich habe mehrfach ganz entsprechende Anor- 
malitäten, auch bei anderen Arten, gefunden. 

Übrigens sind die Mißbildungen durchaus nicht so mathematisch 
regelmäßig, wie HEROUARD’s beide Zeichnungen erwarten lassen. Der 
Winkel von 120° spielt zwar bei den anormalen Verzweigungen 
ebenso eine große Rolle wie bei den normalen Spiculabildungsvor- 
gängen, indessen kommt ihm durchaus nicht — wie man früher ge- 
meint hat — ein Monopol zu. Fig. Hb gibt uns eine Mißbildung 
wieder, die das deutlich beweist. Der kräftige Ankerschaft ist nahe 
seinem Handhabenende wieder in zwei Äste gespalten, die einen 
schwachen Wulst und wohlausgebildete Handhabenenden erkennen 
lassen. Diese Äste divergieren unter einem spitzen Winkel (von un- 
gefähr 60°). Dementsprechend sind auch zwei schön ausgebildete 
spitze Bügelenden vorhanden, die wiederum genau unter den Anker- 
schaftästen liegen. Ich denke, daß diese Tatsachen deutlich 
senug zeigen, daß das Bügelende in seiner Ausbildung 
von dem Handhabenende des Ankers beherrscht wird. 
Es ist unmöglich, sich vorzustellen, daß irgendein Zufall zwei unter 
120° divergierende Wachstumsrichtungen in beiden Skeletteilen be- 
giinstigte; sondern wir sehen, daß die Platte in der Aus- 
bildung des Bügelendes bei beliebigem Winkel der 
Verzweigung der Ankermißbildung genau folgt und 
auch dieGröße des Bügelendes durch die Verhältnisse 
der korrespondierenden Handhabe bestimmt wird. 

Auch läßt sich schon deutlich erkennen, daß die hier vorliegende 
Korrelation unmöglich funktioneller Natur sein kann. Der 
Wulst des normalen Ankers dreht sich auf der Platte, gegen 


38 


SIEGFRIED BECHER, 


Fig. H. 
Korrelative Doppelbildungen an Anker und Platte. 
von Handhaben- bzw. Bügelenden (bei Leptosynapta bergensis). 
e, f zeigen doppelte Bogenenden am Anker und doppelte freie Enden an den 
Platten (bei Labidoplax thomsonii). Bei b, c, d sind Querfältchen (9) der Körperwand 
eingezeichnet. 180:1. 


a u. b zeigen Verdoppelungen 
Die Figuren c, d, 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 39 


den Bügel gestützt. Eine genau entsprechende Bewegung ist un- 
möglich, wenn zwei stark divergierende Handhabenenden vorhanden 
sind. Sie ist völlig unmöglich in Fällen, bei denen (wie bei dem 
von Hérouarp [Fig. 3] abgebildeten) 2 von 3 Ästen des Schaftes 
dem Bogen zu laufen. Diese Äste können auf der Platte unmöglich 
ähnlich gleiten wie der normale Schaft. Eine funktionelle Beein- 
flussung der Platte ist also gänzlich abzuweisen. Das korrelative 
Verhältnis der Handhaben zum Bügelende ist also nicht so aufzu- 
fassen, daß durch das Gleiten des Wulstes auf dem Rande der in 
Entstehung begriffenen Platte die bildende Matrix derselben zu ver- 
mehrtem Wachstum an der betreffenden Stelle veranlaßt würde. 
Diese schon hier unwahrscheinliche, aber immerhin erwähnenswerte 
Erklärungsmöglichkeit wird sich an späteren Stellen als gänzlich 
unzulänglich erweisen. 

Doch zurück zu der eben betrachteten Mißbildung (Fig. Hb). 
Diese beschränkt sich nicht auf das Handhaben- bzw. Bügelende. 
Auch der Bogen ist gänzlich deformiert. An Stelle zweier regel- 
regelmäßiger Arme sehen wir mehrere unregelmäßige Hörner. Die 
Zähnchen dieser Hörner beweisen uns, daß ihre Bildung von der 
Matrix auch dann noch in typischer Weise geleistet werden kann, 
wenn die Träger dieser Gebilde und die Architektonik des Ganzen 
sehr geändert sind. Bemerkenswert ist übrigens, daß 
auch unter so stark variierten Verhältnissen die 
Zähnchen wie beim normalen Bogen immer auf der 
konvexen Seite sitzen und ihre Spitzen von der 
Spitze des sie tragenden Kalkhornes abwenden. 
Weshalb?! In der schon vorhandenen Gestalt müssen Bedingungen 
für das „Wie“ ihrer weiteren Ausbildung gelegen sein. Das soll 
später genauer erörtert werden. 

Entsprechend der anormalen Gestaltung des Bogenendes am 
Anker ist auch das freie Plattenende in seiner äußersten Partie 
anormal gebildet. Es läßt die gewöhnliche Regelmäßigkeit ver- 
missen; seine Symmetrie ist gestört. Wie die rechte Ankerbogen- 
seite zu schwach ist, so ist auch das rechte Plattenende zu kurz 
gekommen: eines der 7 Hauptlöcher ist auf dieser Seite durch zwei 
geringfügige Durchbrechungen ersetzt. 

Schon diese unregelmäßige und ungünstige Mißbildung des 
Bogenendes läßt darauf schließen, daß auch diese Enden von Anker 
und Platte in ihrer Bildung voneinander abhängig sind. Das ist 
insofern interessant, als sich Anker und Platte an dieser Stelle nicht 


40 SIEGFRIED BECHER, 


so nahe liegen wie an dem entgegengesetzten Ende, was wiederum 
eine funktionelle Beeinflussung völlig unwahrscheinlich macht. 

Unsere bisherigen Abbildungen bezogen sich auf Leptosynapta 
bergensis (von Helgoland); die Korrelation von Ankerbogen und 
freiem Plattenende sollen im folgenden an 4 sehr merkwürdigen 
Mißbildungen von Labidoplax thomsonii studiert werden (Fig. Hc—f). 

Die ersten 3 derselben sind sehr regelmäßig. Der Anker- 
schaft ist auch hier unter etwa 120° gegabelt. Aber der unpaare 
Teil ist diesmal das Handhabenende. Dagegen ist das entgegen- 
gesetzte Ende gespalten, und jeder der sehr gleichmäßig ausgebildeten 
Äste triigt einen wohlentwickelten Bogen. Die Ankerplatten von 
Labidoplax thomsomii gehören zu denen, die wegen der schmalen Form 
des Bügelendes Handspiegelform besitzen (Fig. Fa). In unseren 
Mißbildungen finden wir diesen Handgriff (Bügelende) in ziemlich 
typischer Ausbildung und in Einzahl unter der unpaaren Handhabe 
des Ankers. Anders das freie Plattenende! Entsprechend der doppelten 
Ausbildung der Bogenhälfte des Ankers sind auch deutlich zwei freie 
Plattenenden zu erkennen. Daß es sich um zwei Enden handelt, 
sieht man bei Fig. Hc deutlich daran, daß in der Mitte eine Zone 
mit kleineren Löchern liegt, daß dagegen an jeder Seite die großen 
etwas unregelmäßigen Löcher sichtbar werden, die in ähnlicher Weise 
in normalen Platten anzutreffen sind. Unsere Mißbildung zeigt also 
aufs klarste, daß auch Ankerbogen und freies Plattenende in morpho- 
genetischer Abhängiekeit stehen. 

Was die Entstehung dieser Mißbildungen (Fig. Hc—e) angeht, 
so scheint es mir wahrscheinlich, daß dieselben nicht oder wenigstens 
nicht alle dadurch entstanden sind, daß sich das Primärstäbchen 
des Ankers in 2 Bogenenden gabelte, sondern dadurch, daß der Schaft 
mit einem normalen Bogenende sich gabelte und nun an einem Ast 
einen zweiten Bogen, am anderen eine Handhabe entwickelte. Da- 
für spricht einerseits, daß unter einem (dem sekundären) Anker- 
bogen das entsprechende Plattenende kleiner ist (Fig. Hd und e), 
und andererseits, daß der Schaft des anderen, also des vermuteten 
primären Bogens, in normaler Querrichtung zur Körperachse liegt 
(Fig. He und d). | 

Im Gegensatz zu Fig. He, d,e gibt die letzte Abbildung (Fig. Hf) 
eine sehr komplizierte Mißbildung. Die Analyse derselben ist jedoch 
von hohem Interesse. Wir sehen zunächst einen großen Doppelanker. 
An der einen Seite trägt derselbe einen Bogen, der in seiner Mitte 
unnatürlich verdickt und von einem Loch durchbohrt ist. Das andere 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 41 


Ende des Schaftes zeigt in seiner Biegung zwar Anklänge an ein 
Handhabenende, trägt aber auch einen Bogen, dessen einer Arm 
allerdings nur durch eine kurze Spitze angedeutet ist. 

Entsprechend diesem Doppelanker haben wir sozusagen eine 
Doppelplatte, deren Umriß im ganzen ungefähr einer 8 gleicht. Aber 
wie der Anker aus zwei Bogenteilen zusammengesetzt ist, so besteht 
die Platte deutlich aus zwei freien Enden. Und wie den beiden 
Bogen die Handhabe fehlt, so suchen wir an der Berührungsstelle 
der beiden Platten vergeblich nach einem Bügelende Es ist kaum 
nötig anzuführen, wie somit dieses Gebilde in seinen positiven und 
negativen Eigenschaften die Korrelation der Teile von Anker und 
Platte dartut. 

Die Sprache, die das Präparat redet, ist aber eine noch deut- 
lichere. Neben dem Doppelanker, und zwar seinem schwächer ent- 
wickelten Ende, liegt ein zweiter Anker. Er war in meinem Präparat 
zerbrochen. Das (vorhandene) Bogenende, das der Ankerplatte fern 
lag, ist in unserer Figur weggelassen. Das Handhabenende des 
Schaftes aber liegt über einem Teil der Doppelplatte. Es ist nun 
erstaunlich und höchst bemerkenswert, daß jene Plattenhälfte genau 
unter diesem Handhabenende ein kleines, aber charakteristisches 
Bügelende gebildet hat. 

Die Entstehungsweise dieser seltsamen Mißbildung ist mir nicht 
völlig klar. Ist die Doppelplatte aus einem oder zwei Primärkreuzen 
hervorgegangen? Es könnte sein, daß unter dem Schaft des Doppel- 
ankers zunächst eine Platte sich zu bilden begann, die dann aber 
unter dem zweiten schwachen Bogen nicht eine Handhabe, sondern 
ein zweites freies Ende bildete. Dafür spricht der Zusammenhang 
beider Plattenhälften. Wahrscheinlicher ist mir, daß sich erst der 
Doppelanker mit beiden Bogen bildete und daß nun in der Nähe | 
jedes Bogens ein Primärkreuz angelegt und zu einer Platte aus- 
gebildet wurde. Diese Platten stießen dann zusammen, und es trat 
Verwachsung (ohne Bügelenden) ein. Dafür sprechen einige (freilich 
. auch anders deutbare) Einzelheiten der Zusammenhangsstelle der 
Plattenhalften. Noch wahrscheinlicher ist — weil keine andere 
Platte für den zerbrochenen Anker vorhanden ist —, dab die eine 
Hälfte‘ der Doppelplatte ursprünglich zu dem zerbrochenen Anker 
gehörte und erst später unter den Einfluß des Doppelankers kam. 
So erklärte sich das Auftreten des Bügelendes in einfachster Weise. 
Es würde dann aber wahrscheinlich, daß das über der einen Platte 
liegende unvollkommene Bogenende durch die schon vorhandene 


42 SIEGFRIED BECHER, 


Platte von der Entwicklung einer Handhabe zur Bildung eines 
Bogens umgestimmt worden wäre. Da sich die Handhabe gewöhn- 
lich spat am Anker bildet, so wäre eine solche Rückwirkung der 
Platte auf diesen Ankerteil nicht ausgeschlossen. 

Die angeführten Mißbildungen würden vollauf genügen, um die 
Korrelation von Anker und Platte darzutun. Die Abhängigkeit ist, 
wie wir fanden, eine sehr spezielle. Und dieser besondere Grad der 
Abhängigkeit macht es unmöglich, dab es sich nur um eine Vor- 
täuschung handelt. Wenn nur die Symmetrieebenen von Anker und 
Platte zusammenfielen (oder dgl.), so wäre es leicht eine andere Er- 
klärung ausfindig zu machen. So könnten sich beide Teile unab- 
hängig voneinander nach Querfalten der Haut einstellen. Die 
spezielleren Abhängigkeiten von Handhabe und Bügel- 
ende, von Ankerbogen und freiem Ende lassen eine solche Erklärung 
nicht zu. Hier muß eine wirkliche Bildungsabhängig- 
keit des einen Teiles vom anderen bestehen. Wie eine 
solche vorzustellen ist, kümmert uns einstweilen nicht. 

So will es scheinen, als ob wir die Beweisaufnahme mit jenen 
Tatsachen schließen könnten. Indessen zeigen alle bisher beschriebenen 
Verhältnisse einen Nachteil. Sie geben uns alle die Bildungskorrelation 
aus dem Resultat, aus einem fertigen Zustand zu erschließen. Es 
wäre aber von vielleicht größerem Interesse, den Einfluß jener als 
bestehend erkannten Abhängigkeiten in einzelnen Schritten seines 
Wirkens zu verfolgen. Dieses Ziel scheint nur durch das Experiment 
erreichbar, das seinerseits aus anderen Gründen unmöglich ist. Es 
ist mir indessen gelungen in Entwicklung begriffene anormale Ver- 
hältnisse zu finden, deren Abweichung vom Normalen mit der Präzision 
des Experiments gesetzt zu sein scheint. 

Erinnern wir uns, daß bei demjenigen Typus von Ankerplatten, 
dem diejenigen der Leptosynapta bergensis angehören, das Anlage- 
stäbchen der Platte regelmäßig quer zu dem Schaft liegt. Bei dem 
anderen Plattentypus (L. thomsomii) liegt jenes Stäbchen ebenso kon- 
stant parallel zum Ankerschaft. Von dieser Regel war bisher keine 
einzige Ausnahme bekannt, obwohl sie für den ersten Plattentypus 
sehr oft geprüft wurde. Auch Woopuanp, der zuerst die parallele 
Lage des Stäbchens bei ZL. digitata beschrieb, hebt hervor, daß er 
unter großen Mengen untersuchter Bildungsstadien keine einzige 
Ausnahme fand. Ich kann nur bestätigen, daß man bei fast allen 
Exemplaren die genaueste Konstanz in der angegebenen Regel an- 
trifft. Unter den zahlreichen darauf untersuchten Hautstücken von 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 43 


L. bergensis ist es mir aber doch gelungen einige zu finden, in den 
Abweichungen nicht selten waren. Später habe ich auch noch bei 
mehreren anderen Arten Verschiedenheiten in der Lage des Primär- 
kreuzes zum Anker nachweisen können. Anormalität oder gar völlige 
Unbestimmtheit in der Primärkreuzlage findet man bei denjenigen 
Arten, deren Platten starke Tendenz zur Lochvermehrung (wie z. B. 
L. macrankyra) bzw. sehr reichliche oder unregelmäßige Durchlochung 
aufweisen. Dabei ist eben die Lage des Primärkreuzes für die 
Architektonik der ganzen Platte ziemlich oder ganz ohne Belang. 
Umgekehrt sind z. B. 
bei L. inhaerens, deren 
7 Hauptlöcher noch 
durch Form- und Grö- 
ßenverhältnisse indivi- 
dualisiert sind, Ab- 
weichungen äuberst 
selten. Fig. Ja und b 
geben ein Beispiel für 
verschiedene Lage des 
Primärbalkens der 
Platte. Beim Stadium 
a liegt der Primär- 
balken senkrecht zum 
Ankerschaft, wogegen 
die Platte von b deut- 
lich erkennen läßt, daß 
sie aus einem dem 


Hier): 


Anker und Platten bzw. Plattenanlage einer Lepto- 
synapta duvernaea. (So ist das Präparat bezeichnet, 


Ankerschaft parallelen 
Stäbchen hervorge- 
gangen ist. Diese Ab- 
weichungen warenschon 


nach dem die Figuren gemacht sind. L. duvernaea 
wird jetzt mit inhaerens identifiziert. Es scheint 
mir aber ausgeschlossen, daß die abgebildeten Kalk- 
körper von inhaerens sind). Die Fig. a und b ent- 
stammen demselben Stückchen Körperwand, trotz- 
dem liegt bei a das Primärstäbchen quer, während 


die Platte von b aus einem dem Anker parallelen 


dadurch interessant, dab Primärbalken hervorgegangen ist. 180:1. 


das Ursprungsstäbchen 
der Platte bei anormaler Stellung immer!) senkrecht zur normalen 
Richtung, also parallel zum Ankerschaft lag. Dieser Tatsache kommt 


1) Dieses „immer“ ist insofern etwas einzuschränken, als kleine Ab- 
weichungen von der parallelen oder senkrechten Lage natürlich vor- 
kommen. Das „Parallelliegen“ oder ,Senkrechtstehen“ ist natürlich kein 
mathematisch genaues; auch gilt die Regel nicht für Arten, deren Platten 
‚sehr reichliche oder unregelmäßige Durchlochung zeigen. 


44 SIEGFRIED BECHER, 


eine gewisse deszendenztheoretische Bedeutung zu: wir 
haben es hier mit einem deutlichen Beispielvon diskontinuier- 
licher, sprunghafter Variation zutun. Wenn eine Form mit 
Plattentypus I in eine solche mit Plattentypus II überging, so 
drehten sich wahrscheinlich die Anlagestäbchen der Platten nicht all- 
mählich um einen immer größer werdenden Winkel, sondern die neue 
Lage wurde plötzlich erreicht. Freilich muß man sich vorstellen, 
daß zunächst neben den Platten vom alten Typus solche vom neuen 
Typus auftraten und in den folgenden Generationen immer zahl- 
reicher wurden. Die Artumwandlung war somit eine allmähliche, 
obwohl die Variation selbst eine sprunghafte war. Natürlich hätte 
sich der phylogenetische Übergang von einem Typus zum anderen 
auch unter Vermittlung einer Periode mit unbestimmter Primär- 
kreuzlage vollziehen können. Vielleicht bildeten unregelmäßige 
Durchlochung und unbestimmte Primärkreuzlage auch den ge- 
meinsamen Ausgangspunkt für die heute getrennten, regelmäßigen 
Typen. 

Wir müssen uns nun wiederum früherer Betrachtungen über die 
normale Entwicklung der Platten erinnern. Dazu sollen uns die 
Figg. Ka—f behilflich sein. Das Primärkreuz, aus dem die Platte 
entsteht, ist doppelt symmetrisch. Die Platte selbst aber besitzt nur 
eine Symmetrieebene, die bei Typus I senkrecht zum ersten Anlage- 
stäbchen liegt. Die Differenzierung vom freien und vom Bügelende 
— d.h. die Aufgabe der doppelten Symmetrie — dokumentiert sich 
nun am Primärkreuz in der Entwicklung dadurch, dab die dem 
Ankerbogen zugekehrten „ungleichnamigen“ Enden sich zuerst gabeln. 
Die Äste dieser Gabelung, von denen die inneren am stärksten aus- 
gebildet zu sein pflegen, hatte ich die „Symmetriehörner“ (innere 
primäre und äußere sekundäre) genannt. Sie sind in Fig. Ke, d in 
ihrer normalen Lage schön zu sehen. Die vorhergehende Figur 
zeigt das Primärkreuz der Platte in dem Stadium, in dem es durch 
Verdickung der ungleichnamigen, dem Bogen zugekehrten Enden, 
im Begriff ist seine doppelte Symmetrie aufzugeben. 

Wie verhalten sich nun die Symmetriehörner bei 
den abweichend liegenden Primärkreuzen? Treten sie 
an denselben ungleichnamigen Enden auf wie bei normaler Ent- 
wicklung? Dann müßte am Ende eine Platte entstehen, deren 
Symmetrieebene quer zum Anker läge, und wir könnten von Selbst- 
differenzierung der Platte reden. Oder treten jetzt die Sym- 
metriehörner an den (gleichnamigen) Enden des Primärkreuzes auf, 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 45 


die nunmehr dem Ankerbogen zugekehrt sind. Mit anderen Worten: 
liegt korrelative Gestaltung der Platte vor? 

Wir stehen hier vor einer Alternative, die der Biologe dadurch 
zu lösen suchen würde, daß er ein Primärkreuz künstlich um 90° 
drehte und die Weiterentwicklung beobachtete. Unsere Funde 
von Primärkreuzen, die um 90° verlagertsind, ersetzen 
dieses Experiment in der vollkommensten Weise. Das 
was der Experimentator der Weiterentwicklung des gedrehten Kalk- 
stäbchens entnehmen würde, können wir aus einer Reihe verschiedener 
Entwicklungsstadien von Primärkreuzen, die um 90° gedreht sind, 
ablesen. Fig. Ka’—f’ stellt eine solche Reihe dar. Unsere Figuren 
zeigen, wie während der Plattenentwicklung an dem früher ange- 
legten Anker nur noch die Handhabe und die Dornen des Bogens 
entstehen. 

Das früheste Stadium (Fig. Ka) zeigt uns ein Primärkreuz, 
dessen Hauptstäbchen parallel dem Ankerschaft gelagert ist, während 
es normalerweise quer liegen müßte. Das kleine Kalkkreuzchen ist 
noch doppelt symmetrisch, eine korrelative Beeinflussung und Bevor- 
zugung einer Symmetrieebene hat noch nicht stattgefunden. Man 
beachte, wie durch die anormale Lage nicht mehr zwei „ungleich- 
namige“, sondern zwei „gleichnamige“, d. h. von demselben Punkt 
entspringende Äste dem Ankerbogen zugekehrt sind. 

Das folgende Stadium (Fig. Kb’) zeigt deutlich, wie diese beiden 
gleichnamigen, dem Bogen zugekehrten Enden beginnen sich zu 
verdicken und in der Entwicklung vorauszueilen. Damit hört die 
Symmetrieebene, die senkrecht zum primären Stäbchen lag und 
normalerweise die übrigbleibende war, auf, das Kreuz in gleiche 
Hälften zu trennen. Dagegen wird nun die dazu senkrechte Sym- 
metrieebene erhalten. Wir können also schon folgern: bei der Ent- 
wicklung der Platte wird nicht durch Selbstbestim- 
mung festgelegt, welche der beiden ursprünglichen 
Symmetrieebenen des Primärkreuzes erhalten bleibt, 
sondern es wird unbekümmert um die Lage des Primär- 
kreuzes korrelativ diejenige Symmetrieebene bei- 
behalten, die mit der des Ankers zusammenfällt! In 
den folgenden Stadien (Fig. Kc’—d’) wird das noch viel deutlicher. 
An Stelle der angeschwollenen gleichnamigen Enden sind die (pri- 
mären) Symmetriehörner getreten. Wenn die Platte völlig durch 
Selbstdifferenzierung bestimmt würde, so müßten diese Hörner an 
zwei seitlichen „ungleichnamigen“ Ästen sitzen. Statt dessen sind 


46 


une 
| 
a 
a! 


Fig. K. 

Die oberste Reihe zeigt die Entwicklung eines zum Anker normal gelagerten 
'Primärkreuzes (Typus I) von der ersten Anlage bis zur fertigen Platte. In der 
zweiten Reihe ist eine entsprechende Folge von anormalen Stadien abgebildet, in 


denen das Primärkreuz um 90° gedreht ist, so daß es dem Ankerschaft parallel liegt. 
Die primären Symmetriehörner (pS) werden trotz der Drehung: korrelativ an den 


SIEGFRIED BECHER, 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 47 


d’ e’ f 


Ro 


dem Ankerbogen zugekehrten Enden des Primärkreuzes entwickelt. Ungeachtet 
der Drehung: wird die entstehende Platte (f‘) in Symmetrie, Umriß, Bügelende etc. 
der normalen Platte sehr ähnlich. Nur bilden sich statt der 7 Hauptlöcher der 
normalen Platte bei der anormalen gerade so wie beim Plattentypus II nur 4 Haupt- 
löcher (Hl) aus. (Vgl. fu. f‘). sS sekundäres Symmetriehorn. fe freies Plattenende. 
Bge Bügelende. Bg Bügel. Alle Stadien sind von Leptosynapta bergensis. 180:1. 


48 SIEGFRIED BECHER, 


sie korrelativ zum Anker wieder an denjenigen Stellen hervor- 
gewachsen, die dem Ankerbogen benachbart sind. Nur der Winkel 
von 120°, unter dem die Symmetriehörner angesetzt werden, ist bei- 
behalten. Das führt aber wegen der geänderten Stellung der 
Primärkreuzarme zu einer Abweichung von etwa 30° gegen die . 
normale Lage der Symmetriehörner. Die beiden anderen Enden des 
Primärkreuzes zeigen erst jene Verdickung, die der Verzweigung 
vorausgeht. Sie sind ungefähr soweit wie die äußeren Symmetrie- 
hörner, also im ganzen um ungefähr eine Verzweigung zurück. 
Fig. Ke’ zeigt ein etwas weiteres Entwicklungsstadium: die (inneren) 
Symmetriehörner zeigen den Beginn weiterer Gabelung, und auch 
die hinteren Enden des Primärkreuzes stehen in Verzweigung (vel. 
auch Fig. Ke—e). 

Auf diesen Stadien zeigt sich, wie die Asymmetrie senkrecht zur 
Ankerrichtung immer mehr fortschreitet. Es ist nicht zu verkennen, 
daß die längsgerichteten inneren Symmetriehörner weiter ausgebildet 
sind als die nach der Seite laufenden, und ebenso sind auf der 
Handhabenseite die parallel dem Schaft laufenden Fortsätze länger 
als die dazugehörigen Vergabelungspaarlinge. Die ganze Weiter- 
bildung der Platte strebt also offenbar einer Streckung in der Richtung 
parallel dem primärsten Kalkstäbchen zu. Das war wiederum gerade 
umgekehrt bei der normalen Entwicklung, wo die Platte in der dazu 
senkrechten Richtung ihre größte Ausdehnung erreichte. 

Bei anormaler Lage des Primärkreuzes wird also 
nicht nur die Symmetrieebene nicht mitgedreht, 
sondern es wird auch die Richtung stärkeren Wachs- 
tumsin Beziehung zum Primärkreuz um 90° gewendet 
und sozusagen in der Richtung des Ankerschaftes fest- 
gehalten. Auch beim Ausgang von einem um 90° gedrehten 
Primärkreuz wird also die Platte trotzdem in Richtung des Ankers 
längsgestreckt. !) | 

Das wird durch Fig. Kf‘ aufs schönste illustriert. Diese 
Abbildung stellt eine Platte dar, die aus einem (anormal, d. h.) 
parallel dem Ankerschaft gelagerten Primärkreuz hervorgegangen 


1) Ich habe nur einen Anker mit anormal liegendem Primärkreuz 
gefunden (Textfig. L), bei dem sich die Symmetriehörner an zwei seitlichen 
„ungleichnamigen“ Enden des Kreuzes bilden. Es handelt sich dabei 
wahrscheinlich um ein nach Entwicklung der Hörner gedrehtes Primärkreuz. 
Bemerkenswert — obwohl vielleicht zufällig — ist, daß das dem Bogen 
zugekehrte Horn die stärkste Entwicklung aufweist. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 49 


und unbekümmert darum zu vollständiger Ausbildung gelangt ist. 
Nur einer der Ankerarme ist — offenbar später — abgebrochen. 
Diese Figur stellt die einzige völlig entwickelte Platte solcher Art 
dar, die es mir gelungen ist zu finden. Es ist von Interesse 
diesen merkwürdigen Fund etwas 
näher ins Auge zu fassen. Auf den ' 
ersten Blick scheint die Platte ganz 
normal, bei ihrem durchaus nicht 
mißgestalteten oder pathologischen 
Aussehen hätte sie leicht übersehen 
werden können. a 
Sehen wir aber näher zu, so ist ie 
es leicht im Innern den Primärstab 
aufzufinden, der genau in der Längs- ae 
achse der Platte liegt. Das Primär- vig 
kreuz ist von 4 primären Löchern ; | 
umgeben, ganz analog wie bei dem 
Plattentypus, der immer auf ein dem 
Ankerschaft parallel liegendes Stäb- 
chen zurückgeht (vgl. Fig. Db). Ich 
bitte nun diese Platte mit unserer 
Abbildung von einer normalen Anker- 
platte von L. bergensis zu vergleichen a 
(Fig. Kf). Um die 4 primären Löcher Fig. L. 
der anormalen Platte zieht ein Kranz Zeigt den einzigen Fall, in dem ich 
kleinerer Löcher. Von diesen Ir PE en 
legen sich einige mit dreien kreuz an denselben Enden antraf, 
you den dem freien ln 
rande genäherten Primär- Wahrscheinlich handelt es sich um 
nern zuleiner Gruppe von eine spätere, gewaltsame Drehung. 


Das obere sekundäre Symmetriehorn 
7 Löchern zusammen, die an scheint durch die Nähe des Bogens 


die 7 Hauptlöcher der nor- sefordert, | Leptosymapta, bergenss, 
malen Platte erinnern. Esist metriehorn. 180:1. 

aber klar, daß sie nicht homolog sind. 

Andere Löcher von dem äußeren Lochkranz liegen an dem Bügel- 
ende und werden genau so von einem wohl ausgebildeten Bügel über- 
quert wie bei einer gewöhnlichen Platte. 

Überhaupt ist die Ausbildung des Bügelendes sehr beachtens- 
wert! Bringen wir das Primärkreuz einer normalen mit dem unserer 
anormalen Platte zur Deckung, so würde das Bügelende der letzteren 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 4 


50 SIEGFRIED BECHER, 


nach einer Breitseite der normalen Platte weisen! Völlige Selbst- 
differenzierung würde das Bügelende der Platte also an die Seite 
gebracht haben. Dagegen wird es in Wirklichkeit korrelativ in 
der neuen Symmetrieebene der Platte und unter der Ankerhand- 
habe angelegt! Wir sehen daraus, daß die morphogenen 
Fähigkeiten durch die anormale Lage nicht gestört 
sind. Das Bügelende ist so gut wie völlig normal ausgebildet. 
Der Ort aber, wo sie sich äußern, wird korrelativ, d.h. 
in einer den neuen Verhältnissen entsprechenden 
Weise bestimmt. Das ergibt sich auch aus der Bezahnung der 
Löcher und des Randes der Platte, die nicht nur an den Löchern 
entsteht, die denen der normalen Platte morphologisch entsprechen, 
sondern überall dort auftritt, wo ähnliche Verhältnisse sich dar- 
bieten. Sie fehlen am Außenrand der normalen Platte gewöhnlich 
dem Bügelende völlig; an der Stelle des Randes der anormalen 
Platte, die nach den Symmetrieverhältnissen dem Bügelende ent- 
spricht, sind sie aber vorhanden, fehlen aber wieder dem an anderer 
Stelle entwickelten Bügelende Die Gestalt eines Platten- 
teiles bestimmt also seine weitere Ausführung. Wie 
das zu verstehen ist, wird uns später beschäftigen. 

Sehr beachtenswert ist auch die äußere Gestalt der 
anormalen Platte Der Umris: it vollie rar 
Das ist sehr merkwürdige. Wie ist es möglich, daß trotz der ganz 
anderen Bildungsweise des freien Plattenendes gleichwohl dasselbe 
Ziel, derselbe Umriß erreicht wird? Hier liegt in dem normalen 
und anormalen Verhalten ein merkwürdig „äquifinales* Geschehen 
-— wie DRIESCH sagen würde — vor, das nur schwer zu verstehen 
ist. Einstweilen wollen wir festhalten, daß die äußere Form der 
Platte in Korrelation zu der neuen Symmetrieebene gebildet wird. 
Das Problem selbst: warum nämlich auch unter den 
seänderten Bedingungen das Wachstum an den ver- 
schiedenen Teilen der Peripherie in feiner gegen- 
seitiger Abstimmung gerade dann aufhört, wenn die 
alte Form wieder hergestellt ist, muß auf später ver- 
schoben werden. 

Die eben mitgeteilten Beobachtungen über die Korrelation während 
der Entwicklung beziehen sich auf Leptosynapta bergensis, also auf 
eine Art mit Platten, die normalerweise nach dem ersten Typus 
gebaut sind. Wir untersuchten die Korrelation, die auftritt, wenn 
die erste Anlage von einem dem Anker parallelen Stäbchen statt 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 51 


von einem zum Anker senkrechten Primärkreuz ausgeht. Es 
mußte nun für die Fortführung unserer Untersuchung 
die Aufgabe entstehen, auf dieses Ergebnis sozusagen 
die Probe zu machen an anormalen Stadien von Platten, 
dienormalerweisenach demzweitenTypusgebildet werden. 
Wenn wir dert durch korrelative Entwicklung eine Platte erhielten, 
die in dem Besitz von 4 Hauptlöchern an den anderen Typus er- 
innerte, so mußten wir jetzt fragen, ob auch 
hier eine Platte entstehen kann, bei der das 
Primärkreuz wie beim ersten Typus senkrecht  ;. 
auf dem Anker steht. if 
Es ist mir nach langem vergeblichen 
Suchen gelungen auch diesen umgekehrten 
Fall zu finden. Fig. M zeigt neben einem 
normalen Plattenentwicklungsstadium von La- 
bidoplax thomson (also von Typus 2) 4 fast 
fertig entwickelte Platten, deren Primärkreuz 
nicht parallel, sondern senkrecht zum Anker mr? 
gelesen hat. In diesem Falle ist zunächst  ‘ ~~-~i 
keine korrelative Beeinflussung merklich ge- a 


Fig. M. 


Figur a stellt eine normale fast vollständige Ankerplatte vom 2. Typus dar. Der 
Primärbalken liegt also parallel dem Ankerschaft. Die übrigen Figuren zeigen 
entsprechende Entwicklungsstadien von Platten aus demselben Präparat, die anor- 
malerweise aus einem um 90° gedrehten Primärkreuz hervorgegangen sind. Die 
erste Vergabelung scheint auf unabhängiger Differenzierung zu beruhen, wie aus 
der Lage der 2 großen und 2 kleinen Hauptlöcher (Al) hervorgeht. Dagegen werden 
Bügelende (Bye) und Gesamtform korrelativ so augelegt, daß möglichste Annäherung 
an die normalen Beziehungen zum Anker resultieren. Labidoplax thomsonii. 180: 1. 
4% 


52 SIEGFRIED BECHER, 


wesen; denn aus der Lage der 4 Hauptlöcher ist deutlich zu erkennen, 
daß sich das Primärkreuz in seiner ersten Vergabelung genau so 
verhalten hat wie in der normalen Lage. Fig. Ma zeigt, daß 
normalerweise diejenigen 2 Hauptlöcher, die zwischen „gleich- 
namigen“ Enden des Primärkreuzes eingeschlossen liegen, kleiner 
sind als die beiden anderen Hauptlöcher zwischen den ungleich- 
namigen Enden. In den Figg. M b—e finden wir nun bei ge- 
drehtem Primärkreuz auch die größeren und kleineren Löcher in 
ganz entsprechender Anordnung: es ist einfach so, als ob der zentrale 
Teil der anormalen Platte einen um 90° gedrehten Teil der normalen 
Platte darstellte. Bis dahin ist also keine Korrelationswirkung 
nachzuweisen. Das erklärt sich offenbar einfach daraus, daß das 
Primärkreuz immer relativ kurze Arme besitzt, und dieser Umstand 
äußert sich dann bei normaler wie bei anormaler Lage in dem 
(srößenunterschied der beiden Lochpaare. 

Gehen wir aber weiter, sosehenwirauch hier aufsklarste 
denEinfußkorrelativerEntwicklung. Die Tendenz, das dem 
Bogen am meisten genäherte Hauptloch durch zwei sich entgegen- 
wachsende Spitzen zu überbrücken, finden wir in den anormalen 
Platten korrelativ auf das entsprechend liegende große Loch über- 
tragen (vgl. besonders Fig. Ma und b). Vor allem aber erfolgt 
auch hier die Längsstreckung der Platte und das Auftreten des 
Bügelendes in Korrelation zu der Symmetrieebene des Ankers, und 
ebenso wie bei Leptosynapta bergensis finden wir auch hier den Um- 
riß der Platte in auffälligster Übereinstimmung mit der normalen 
Form. — 

An diesem Punkt der Untersuchung scheint es wiederum, als 
ob die Beweisaufnahme genügte. Auch glaubte ich selbst längere 
Zeit, daß in den mitgeteilten Funden die wesentlichsten Daten 
für die Beurteilung der vorliegenden Korrelation gegeben seien. 
Unsere Beobachtungen haben eine unzweifelhafte korrelative Ab- 
hängigkeit der Platte vom Anker ergeben. Die Mehrzahl der Leser 
wird ohne Bedenken gewesen sein, auch jene korrelative Festhaltung 
der Symmetrieebene bei gedrehtem Primärkreuz darauf zurückzu- 
führen, daß der Anker seine Lage beibehält und daß seiner Richtung 
entsprechend die Symmetriehörner angesetzt werden — sei es an 
„gleichnamige“, sei es an „ungleichnamige“ Enden. 

Trotzdem lassen sich gegen diese Ansicht ernste Bedenken er- 
heben. Diese tauchten zuerst in mir auf, als ich über die Ent- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 53 


stehung derjenigen Platten nachdachte und Material sammelte, die 
keinen zugehörigen Anker besitzen. 

Es ist natürlich die Regel, daß Anker und Platte zusammen 
vorkommen. Aber man trifft gelegentlich Anker, die einer zuge- 
hörigen Platte entbehren. Da sich der Anker auch normalerweise 
fast vollständig ausbildet, bevor die Platte ihre Entwicklung be- 
sinnt, so ist leicht einzusehen, daß ein Anker sich selbständig ent- 
wickeln kann. 

Viel schwieriger ist das (allerdings weniger häufige) Auftreten 
ankerloser Platten zu verstehen. Woopzanp (1907, 7, p. 495) ist nicht 
ganz sicher, ob diese Platten nicht doch früher einen Anker besessen 
haben. Es ist in der Tat schwer verständlich, daß ein Gebilde, dessen 
Korrelation zu einem anderen bis in Kleinigkeiten bewiesen ist, sich 
gelegentlich ganz selbständig soll entwickeln können. WoopLanD 
vermutet, daß diese Platten von ihren Begleitern getrennt wurden. 
Es ist ja immerhin denkbar, daß einige Anker die Haut durchstechen, 
dann irgendwo hängen bleiben und aus der Haut entfernt werden. 
Auch könnte man vermuten, daß zerbrochene Anker bzw. Platten auf- 
selöst und so ihren Platten geraubt würden. 

Trotz alledem bleibt meiner Meinung nach die Tatsache be- 
stehen, daß sich gelegentlich Platten ohne Anker entwickeln. Man 
trifft auch nicht selten in Entwicklung begriffene Platten an, denen 
der Anker fehlt. Es wäre zwar möglich, aber es ist doch sehr ge- 
wagt kategorisch anzunehmen, daß alle diese Stadien ihren Anker 
besessen haben. Wenn Platten durch Auflösung ihres zerbrochenen 
Begleiters den Anker verlieren könnten, so müßte man fertige 
Platten mit Auflösungsstadien von Ankern antreffen. Doch habe 
ich dafür keine Belege finden können. Um das Herausgezogen- 
werden der Anker nachzumachen, habe ich bei lebenden Synapten 
bestimmte Körperpartien mit einem stark anhaftenden Leinentuch 
gerieben. Ich erzielte starke Verlagerungen von Ankern und Platten, 
aber keine glatte, störungslose Trennung. Die recht zahlreichen 
ankerlosen Platten und Entwicklungsstadien, die alle keine Spur 
von früherer Ankergegenwart und Verlagerung aufwiesen, haben 
mich mehr und mehr zu der Überzeugung geführt, daß nee 
Entwicklung von Platten wirklich vorkommt. So scheint es geboten, 
auch über diese ankerlosen Entwicklungsstadien das mitzuteilen, 
was unsere obigen Funde angeht. 

Die Figg. Na—g stellen eine Reihe verschiedener Entwick- 
lungsstadien einer ankerlosen, aber normal orientierten Platte dar. 


54 SIEGFRIED BECHER, 


Um die Orientierung erkennen zu können, habe ich in die Figuren 
eine Reihe von punktierten Linien eingezeichnet. Diese stellen zum 
Teil Quermuskelfasern der Körperwand, z. T. quergezerrte Binde- 
gewebsfibrillen oder feinste Querfältchen der Haut dar. Da die 
Anker immer quer zur Längsachse des Tieres liegen, so geben uns 
die Linien dieselbe Richtung an, die bei den mit Ankern versehenen 
Platten durch den Schaft angezeigt wird. 

Fig. Na stellt ein undifferenziertes Primärkreuz dar, das normal 
liegt. Das etwas weiter entwickelte Primärkreuz der folgenden Figur 
(Nb) liegt gleichfalls normal. Dementsprechend finden wir die hier 
schon aufgetretenen Verdickungen, die ersten Anzeichen der Asym- 
metrie, an einem Paar ungleichnamiger Enden: es beginnen sich 
bereits die Symmetriehörner zu entwickeln. 

An dem in der nächsten Abbildung dargestellten Kalkkörper 
sind die beiden inneren (primären) Symmetriehörner wohlausgebildet, 
während die äußeren (sekundären) erst in Form kleiner Auswüchse 
erscheinen. Das Voraneilen der inneren Symmetriehörner deutet schon 
die Streckung der Platte an. 

Die folgenden Stadien (Fig. Nd, e, f) nähern sich mehr und 
mehr der vollendeten Platte. Zunächst wird das obere, dann das auf 
der anderen Seite des Primärstäbchens liegende Loch geschlossen, und 
in e und f steht der Verschluß der 5 anderen Hauptlöcher (HZ) nahe 
bevor. An einer Seite hat an Stelle normaler Vergabelung eine 
reiche Verästelung stattgefunden. Hier ist das kleingelochte Hand- 
habenende in Bildung begriffen. Alle diese Bildungsvorgänge sind 
durchaus normal. 

An das Ende dieser ganzen Reihe von Stadien haben wir eine 
fertige, ankerlose, aber normale Gitterplatte (Ng) gesetzt. In der 
Tat weichen die ankerlosen Platten in nichts von den mit Ankern 
vergesellschafteten ab. 

Soweit die normale Entwicklung. Im Gegensatz dazu wollen 
Wir nun unser Augenmerk auf die in Fig. Na’—2g‘ abgebildeten 
Kalkgebilde richten. Auch diese stellen Entwicklungsstadien von 
Kalkplatten dar. Die überall eingezeichneten (quer zur Längsachse 
des Tieres verlaufenden) Orientierungslinien zeigen uns aber, 
daß das Primärstäbchen aller dieser Gebilde gegen- 
über seiner Lage bei normaler Entwicklung um 90° ge- 
dreht erscheint. Wir finden hier also genau dieselbe 
Anomalie wie beidenmit AnkerverbundenenPlatten- 
entwicklungsstadien! Und auch hier müssen wir zunächst 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 55 


hervorheben, daß die isolierten Primärkreuze entweder normal liegen 
oder um 90° gedreht sind, wenigstens ist es mir — abgesehen 
von kleinen, offenbar zufälligen Abweichungen — nicht gelungen 
Zwischenlagen aufzufinden. 

Die Reihe der in Fig. Na’—g‘ abgebildeten Stadien entspricht 
im wesentlichen der Entwicklung, die die entsprechend gedrehten 
Primärkreuze in Nachbarschaft der Anker durchlaufen. Fig. Na‘ 
zeigt ein Primärkreuz mit 2 verdickten Enden. Dies sind aber 
diesmal nicht „ungleichnamige“ Enden, sondern 2 von demselben 
Punkt abgehende Aste. Damit wird schon angedeutet, daß trotz 
der Drehung die den punktierten Linien entsprechende Richtung 
die definitive Symmetrie beherrscht. In dem folgenden Stadium 
(Fig. Nb‘) sind die „Symmetriehörner“ gebildet. Die inneren sind 
lang und fertig, die äußeren erst in Wachstum begriffen. Wir sehen, 
daß das aus dem Primärkreuz entstehende Gebilde länglich werden 
wird, aber die Längsachse steht nicht auf dem Primärstäbchen senk- 
recht, sondern fällt mit ihm zusammen. Fig. Nc’ zeigt ein Gebilde, 
bei dem auch die beiden zurückgebliebenen Fortsätze des Primär- 
kreuzes die Verzweigung begonnen haben. Von den Symmetrie- 
hörnern sind auch die äußeren (sekundären) erschienen. 

Die nächste Abbildung (Nd‘) erläutert, wie durch fortschreitende 
Verzweigung die 4 das Primärkreuz umgebenden Löcher dem Ver- 
schluß nahe sind. Es sind dies wieder jene 4 zentralen Löcher, die 
uns von den Synaptidenplatten vom 2. Typus und von den früher 
besprochenen Abnormitäten her schon vertraut sind. Wer sich die 
Mühe nimmt nachzuzählen, wird finden, daß auch auf diesem Sta- 
dium die inneren Symmetriehörner (in ihren Deszendenten), mit den 
entgegengesetzten Fortsätzen verglichen, um eine Verzweigung vor- 
aus sind. 

Fig. Ne‘ läßt erkennen, wie sich um die 4 ersten Löcher (Hl) 
ein Kranz weiterer Durchbrechungen zu bilden beginnt. Die beiden 
verdickten (den Symmetriehörnern opponierten) Fortsätze des vorigen 
Stadiums haben jetzt die Bildung des Bügelendes begonnen. Die 
unregelmäßige Verästelung an jener Stelle würde zu dem klein- 
gelochten Bügelende führen. Auf dem folgenden Stadium (N f') ist 
der Bügel selbst schon gebildet, und um das oberste der 4 Haupt- 
löcher ist ein Kranz weiterer Löcher im Begriff sich zu schließen. 
Das folgende Stadium (g‘) endlich zeigt die bis auf einen kleinen 
Defekt am Bügelende vollständige Platte. Diese von anormal ge- 
lagertem Primärkreuz aus entstandene Platte gibt im Vergleich zu 


PR 


56 SIEGFRIED BECHER, 


--— .— 
~ vee ee er” 


Fig. N. 


Die Figuren zeigen den Verlauf der selbständigen Entwicklung von Ankerplatten 
ohne Anker bei normaler (obere Reihe) und bei um 90° gedrehter Lage des Primär- 
kreuzes (untere Reihe). Man beachte in der unteren Reihe die korrelative Ande- 
rung im Auftreten der primären (pS) und sekundären Symmetriehörner (sS) sowie 
der anderen Verzweigungen des Primärkreuzes und der folgenden Stadien. Bei 
anormaler Lage des Primärkreuzes entsteht wie bei Gegenwart eines Ankers (vgl. 
Fig. K) eine Platte, die in der Lage der Symmetrieebene relativ zur Körperachse, 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 57 


Fig. N. 


ferner im Umriß, im Vorhandensein einer Gruppe von etwa 7 Löchern im freien 

Ende, in der Ausbildung von Bügel (By) und Bügelende (Bge) etc. sehr an die nor- 

male Platte erinnert. Die geänderte Primärkreuzlage bedingt aber eine Loch- 

anordnung (4 Hauptlöcher Al) wie bei Plattentypus 2. Zur Orientierung: über die 

Richtung sind überall quer zur Längsachse des Tieres verlaufende (den Ankern 

parallele) Hautfältchen oder Quermuskeln eingezeichnet. Alle Stadien sind von 
Leptosynapta bergensis. 180:1. 


58 | . SIEGFRIED BECHER, 


der normalen (Ng) zu ähnlichen Bemerkungen Anlaß wie die früher 
besprochene ähnliche Platte, die sich in Gegenwart eines Ankers 
entwickelte Auch hier haben wir trotz des anormalen Ausgangs- 
punktes auffallende Ähnlichkeit mit einer normalen Platte. Das 
Bügelende ist in der Querrichtung des Körpers angefügt, und die 
Symmetrieebene fällt trotz der anfänglichen Drehung um 90° mit 
der Querrichtung zusammen. Die Gestalt des äußeren Umrisses ist 
so durchaus normal, daß man die Platte danach gar nicht als 
Anormalität erkennen kann. Ja noch mehr: nicht nur das Bügel- 
ende ist im einzelnen völlig typisch gebildet, sondern auch das freie 
Plattenende gleicht auf den ersten Blick dem normalen Aussehen 
aufs genaueste. Schöner noch als bei der Platte Kf tritt hier 
hervor, daß sich um das obere der 4 Hauptlöcher etwa 6 Löcher 
herumlegen und nun eine Gruppe von Durchbrechungen bilden, die 
auf den ersten Blick die täuschendste Ähnlichkeit mit den 7 Haupt- 
. léchern der typischen Platten darbieten. Nur kehrt: das Sechseck 
der peripheren Löcher hier dem Bügel keine Spitze, sondern eine 
Seite zu. 

Es finden sich also bei der selbständigen Entwick- 
lung der Platten ganz ähnliche” korrelarive wes. 
lationen und dieselbe Annäherung an das normale 
Ziel, wie wir es bei der Bildung von anormalem Aus- 
gangspunkt aus bei Gegenwart des Ankers ange- 
troffen haben. 


Die zuletzt mitgeteilten Beobachtungen bedürfen schon in diesem 
Kapitel, in dem theoretische Erörterungen beiseite gelassen sind, 
einiger Bemerkungen. 

Wird durch den Umstand, daß die korrelative Ver- 
legung der Symmetrie und Umgestaltung der Platte 
auch ohne den Anker vorsichgehen, unser ganzes, vor- 
her gewonnenes Resultat über den Haufen geworfen??) 


1) Der sich hier ergebende Widerspruch zweier Gruppen von Funden, 
von denen die erste korrelative Abhängigkeit der Gestaltung, die zweite 
Selbstdifferenzierung zu beweisen scheint, erinnert lebhaft an den Gegen- 
satz der Daten, der sich beim Linsenbildungsproblem ergab, als sich gegen- 
über den Experimenten von SPEMANN (1901, 1903, 1905) und Lewis 
(1904), die die Auslösung der Linsenbildung durch den Augenbecher 
klar zu beweisen schienen, plötzlich neue Tatsachen fanden, die die 
Möglichkeit unabhängiger, selbständiger Differenzierung von manchen Fisch- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 59 


Wenn wir allerdings annähmen, daß alle jene ankerlosen Platten 
sich mit Anker entwickelt und ihren Begleiter verloren hätten, so 
würden jene letzten Beobachtungen nur das früher Gewonnene be- 
stätigen. Wir sind aber der Überzeugung, daß sich die Platten ge- 
legentlich selbständig entwickeln, und fragen, wie wir uns unter 
dieser Voraussetzung zu den Funden zu stellen haben. 

Halten wir zunächst einmal bei der Unsicherheit, die da- 
mit unsere Resultate zu befallen scheint, fest, daß die zuerst be- 
schriebenen Mißbildungen einen korrelativen Einfluß 
desAnkers auf die Platte völlig außer Zweifel stellen. 
Es ist von Interesse zu beachten, daß die Abhängigkeit des 
meeren Plattenendes vom Bogenteil und des Bügel- 
endes von dem Handhabenabschnitt unabhängig von 
der Richtung zur Körperachse ist. In unseren letzten 
Stadien fanden wir eine Orientierung der Plattensymmetrie nach 
den Querlinien der Körperwand. Sollte nun eine Orientierung nach 
jenen Linien stattfinden, so beweisen doch unsere Abbildungen H a—e, 
daß diese Orientierung nicht so stark ist wie die Abhängigkeit der 
Platte vom Anker: wenn in Fig. Ha der Schaft in der Querrichtung 
liegt, so bilden die beiden Handhabenenden mit jener Richtung einen 
Winkel. Es wird aber nicht der Querrichtung entsprechend ein 
Bügelende, sondern in Korrelation zu den beiden Handhabenteilen 
zwei spitze Plattenenden entwickelte Fig. Hb beweist in ent- 
sprechender Weise den dominierenden Einfluß der Handhabe. Die 
in unserer Abbildung Hc wiedergegebene Doppelbildung zeigt einen 
Anker, dessen ungeteilter Schaftteil ungefähr 45° mit den Quer- 
und Längslinien der Körperwand bildet. Unbekümmert um diese 
falsche Orientierung ist unter der Handhabe ein Bügelende ent- 
standen, und ebenso haben die fast entgegengesetzt gerichteten 
2. Bogenteile die Platte zur Bildung zweier freier Enden gezwungen. 
Diese Daten (wie auch Einzelheiten jener Figuren und die Stadien 
Hd—f) beweisen also mit Sicherheit, daß vom Anker 
ein korrelativer Einfluß bei der Plattenbildung aus- 
seht und daß dieser Einfluß der dominierende ist. 

So können wir jetzt sagen, daß die sich selbständig 
entwickelnden Platten durchaus nicht die Ohnmacht 


und Amphibienaugenlinsen (Salmo salar, Rana esculenta) sicherstellten 
(Mexcı, 1903, Kine, 1905, SPEMANN, 1907b, 1908). Vgl. SPEMANN 
1907a u. 1907c. Auch die Lösung des Widerspruches ist in beiden 
Fällen eine analoge. 


60 SIEGFRIED BECHER, 


des Ankers — wenn wir so sagen dürfen — beweisen. Wenn 
aus einem normal liegenden Primärkreuz auch ohne 
Anker eine normale Platte wird, so zeigt das nur, daß 
erstensdieeinzelnen Formcharaktere der Platte wahr- 
scheinlich nicht vom Anker bestimmt werden, und zweitens, 
daBdie Architektonik dieser Formelemente auchohne 
Ankereinfluß zustande kommen kann. Es ist aber sehr 
wohl denkbar, daß auch bei ganz normalem Verlauf 
der Plattengestaltung der Anker insofern mitwirkt, 
als er den auch ohne ihn möglichen Prozeß sicherer 
ablaufen läßt. (Vgl. den Begriff des „doppelten Bestimmtseins“ 
bei Roux, 1883 u. 1881). 

Immerhin würde die selbständige Entwicklung 
von Platten eine Abhängigkeit der Bildung von den 
queren Richtlinien der Haut verraten. Dafür sprechen die 
regelmäßige Orientierung des Primärstäbchens in der Längsachse des 
Tieres und die richtige Orientierung der ganzen Platte. Wenn aber 
die Entwicklung ankerloser normaler Platten noch 
den Eindruck korrelationsfreier Selbstdifferen- 
zierung macht, so wird das Bestehen und Mitwirken 
von Korrelation durch die Entwicklung gedrehter 
isolierter Primärkreuze augenfällig bewiesen. Es muß 
hier eine ganz ähnliche Orientierung vorliegen wie bei der Ein- 
stellung zum Anker; denn wir fanden ganz entsprechende Bildungen. 

Nun wird man nach der Handhabe, nach dem wirkenden Etwas, 
bei dieser Korrelation fragen müssen. Kein Naturforscher wird zu 
glauben geneigt sein, daß die Ankerplatte sich ohne irgendeinen 
Anhalt aus sich selbst (bzw. ihrer organischen Matrix) heraus in 
der richtigen Lage anlegt und bei unrichtiger Anlage die alte 
Richtung durch ein modifiziertes Wachstum erreicht. Ich glaube, 
daß dasjenige Element, zu dem die ankerlosen Platten in Kor- 
relation stehen, in feinen Querfalten der Epidermis oder in Binde- 
sewebszügen der Cutis besteht. Als querverlaufende Orientierungs- 
mittel können sonst nur noch die wenig erforschten queren Inter- 
radialnerven und die Quermuskelfasern der Körperwand in Betracht 
kommen. Die Muskelschicht befindet sich aber an der inneren Grenze 
der Körperwand, also — wenn letztere nicht gespannt ist — weiter 
entfernt von der Stelle, wo die Ankerplatten liegen und ihre Ent- 
stehung nehmen. 

Die Annahme, daß es Fältchen der Epidermis sind oder dergleichen, 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 61 


nach denen die Richtung und Umorientierung der ankerlosen Platten 
stattfindet, würde durch WoopuAnp’s Behauptung gestützt werden, 
nach der (1907, 7, p. 486, 496 u. tab. 29 fig. 1) die Bildungszellen 
von Anker und Platte vom äußeren Epithel abstammen. Ich glaube 
allerdings fast, daß diese Ansicht, die auch schon von SEMPER (1868, p.31 
und 166) vermutungsweise ausgesprochen und abgelehnt wurde, irr- 
tümlich ist +) und daß die Bildungszellen aus dem Mesenchym stammen, 
wie das sonst immer der Fall ist. Gleichwohl dürfte die Beobach- 
tung richtig sein, daß die Plasmamasse, die den Ankern und Platten 
den Ursprung gibt, wenigstens anfänglich dem äußeren Epithel eng 
anliegt. Somit wäre eine Orientierung nach den feinen Querfältchen 
der Epidermis schon denkbar, aber es scheint mir auch nicht aus- 
geschlossen, dab der korrelative Einfluß von den vielfach quer- 
gerichteten Fasern der äußeren Bindegewebsschicht, von Nerven oder 
von den Quermuskelfasern ausgeht. Wie dieser Einfluß zu denken 
ist, soll erst später erörtert werden. 

Unsere oben an letzter Stelle geschilderten Tatsachen machen 
die Annahme eines solchen korrelativen Einflusses notwendige. Ich 
sehe nichts, was dieser Annahme einer solchen Abhängiekeit der 
Platte widerstreitet, zumal doch der Anker selbst auch 
wegen seiner konstanten queren Lage einer solchen 
korrelativen Beeinflussung unterliegen muß. Woon- 
LAND (l. c., p. 491 u. 497) hat versucht darzutun, daß es die starken 
Kontraktionen der Körperwand sind, die den Anker und sein Primär- 
stäbchen mechanisch zwingen sich quer zu legen: „it seems clear 
that the initial granule of the spicule will elongate in the transverse 
erooves formed in the body-wall during such contractions. It is only 
necessary to mount and examine à contracted portion of the body- 
wall of Synapta to see that rigid structures like the spicules must 
lie in the grooves so formed, and no objection can be taken to this 
view on the ground that the outgrowth of the initial granule is 
appropriately orientated from the very first, since the grooves may 
be assumed to be quite capable of determining the direction of the 
initial as well as of the later growth of the spicule“ (1907, 7, p. 491). 
Auch in diesem Punkte können wir dem englischen Forscher nicht 


1) Dieser Zweifel ist auch dadurch gerechtfertigt, daß WOODLAND 
an einer anderen Stelle eine unzutreffende histologische Angabe macht: 
zwischen Ringmuskelschicht und äußerem Epidermisepithel läßt er abgesehen 
von Nerven- auch Muskelfasern (!) verlaufen, ohne die Bindegewebsfasern 
der Cutis zu erwähnen (l. c., p. 486). 


62  Srecrriep BECHER, 


zustimmen. Das anfängliche Stäbchen des Ankers liegt schon quer, 
wenn es noch nicht länger ist als das Primärstäbchen der Anker- 
platte. Wenn nun für dieses letztere die mechanische Möglichkeit 
besteht sich in die Längsrichtung des Körpers einzustellen, so ist 
nicht einzusehen, warum nicht etwas Ähnliches für das Ankerstäbchen 
gelten soll. Es scheint uns dagegen, daß die Orientierung auf 
weniger grobem Wege bewerkstelligt wird. Wie das zu denken ist, 
wird uns später beschäftigen. 

Man möge mich nicht mißverstehen. Ich bezweifele durchaus 
nicht, daß die quere Lage der Anker und Platten zweckmäßig ist 
und dab sie — sei es durch Selektion oder sonstwie — diese Stellung 
im Laufe der Phylogenese wegen der Längskontraktionen erworben 
haben. Ich bestreite nur, daß die mechanischen Um- 
stände dieser Kontraktionen noch jetzt direkt: die 
ersten Anlagen des Ankers in ihre feste Orientierung 
zwingen. 

Dagegen wäre es z. B. sehr wohl denkbar, daß die Kontrak- 
tionen und die sich damit ergebenden Querfalten die geringe seit- 
liche Ausdehnung der Platte korrelativ beeinflußten. Es scheint 
mir nicht von vornherein ausgeschlossen, daß Primär- 
kreuze bei Kontraktionen einem quergerichteten Druck 

ausgesetzt sein können und daß dieser Druck als 
Orientierungsmittel bei der Anlage der Symmetrie- 
hörner eine Rolle spielt. Ich sage Orientierungs- 
mittel, weil auch hier die Querfalten das seitliche 
Wachstum durchaus nicht unmöglich machen oder 
direkt hemmen — sonst müßten ja die Löcher der Platte etwa 
seitlich zusammengedrückt erscheinen. 

Wenn man ein Tier während der Kalkkörperentwicklung an 
jeder Kontraktion hindern könnte, so würde man eine Entscheidung 
darüber treffen können, ob dieser Faktor mitwirkt oder ob die Ein- 
stellung und Korrelation nach feinen Epidermisfalten bzw. nach 
Bindegewebsfibrillen stattfindet. 

Wir können unsere letzten Ergebnisse dahin zusammenfassen, 
daß wir sagen: in anormalen Fällen, bei Mißbildungen, 
Doppelbildungen usw. zeigt sich mit Bestimmtheit, 
daß der Anker einen korrelativen Einfluß auf die 
Plattenbildung ausübt. Daher ist es wahrscheinlich, 
daß der Anker auch beim normalen Geschehen als 
Orientierungsmittel mitwirkt, obwohl die normalen 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 63 


Bildungsvorgänge auch ohne Anker den richtigen 
Weg zu finden scheinen.!) Wir finden hier wieder die allge- 
meine Regel bestätigt, daß korrelative Einflüsse, deren Wirkung 
unter anormalen Verhältnissen klar hervortritt, im normalen morpho- 
genen Geschehen völlig verborgen bleiben können (vgl. BECHER 1909, 
p. 523 ff.). 

Unter der Voraussetzung, daß sich ankerlose Platten wirklich 
selbständig entwickeln können, wurden wir dann besonders durch die 
Bildungsvorgänge an gedrehten isolierten Primärkreuzen zu der 
Annahme geführt, daß neben dem Anker noch andere 
Orientierungsmittel für die Platten bestehen müssen. 
Als solche kämen Epidermisfältchen, Bindegewebs- 
züge, Nerven, Quermuskelfasern und große Querfaltungen 
(seitlicher Druck oder Enge) inFrage. Die feste Orien- 
tierung des ersten Stäbchens der Ankeranlage wie 
auch die gewöhnliche Längslage der Plattenprimär- 
kreuze bestätigen die obige Annahme. Wieweit jene 
Orientierungsmittel beim normalen Geschehen zu- 
sammenwirken, mußten wir dahingestellt sein lassen. 
Dagegen ließ sich feststellen, daß die korreiativen 
Einflüsse des Ankers oft entbehrlich sind, anderer- 
seits aber eine über die Richtung in der Körperwand 
dominierende Wirkung ausüben können. 

Mit diesen vorläufigen Uberlegungen schließen wir diesen Ab- 
schnitt, indem wir uns die genauere Analyse für den letzten Teil 
unserer Arbeit vorbehalten. 


1) Die Möglichkeit, daß zwei (mehrere) formative Reize bei einer Aus- 
lösung tätig sein können, obwohl einer entbehrlich ist, scheint auf den 
ersten Blick seltsam und bereitet der selektionistischen Erklärung Schwierig- 
keiten. Trotzdem ist eine solche „heterogene Induktion“ (NOLL) wahr- 
scheinlich für nicht wenige entwicklungsphysiologische Prozesse charakte- 
ristisch. Das gilt z. B. für die Bildung des Operculumloches der Unkenlarven, 
das trotz selbständiger Anlage — vielleicht darf man sagen „noch“ — durch 
formative Reize von seiten der vorderen Extremität gefördert wird 
(Braus, 1906), und für die mehr oder weniger selbständige Differenzierung 
der Linse, die in verschieden hohem Maß durch die Mitwirkung des Augen- 
bechers unterstützt wird. (SPEMANN, 1907c, p. 37 und 1908, p. 102—103). 
Es ist bemerkenswert, daß die Auslösung durch verschiedene auslösende 
Reize bei den Reproduktionen des Gedächtnisses in einer im einzelnen 
ganz entsprechenden Weise vorkommt. (Die verschiedenen auslôsenden 
Reize müssen z. B. zu einem raumzeitlichen Komplex gehört haben.) 


64 SIEGFRIED BECHER, 


IV. Diskussion einiger Tatsachen und Theorien über 
Spiculabildung. 


Bei der Analyse verwickelter organischer Vorgänge bietet sich 
gewohnlich zunächst ein gangbarer Weg für die Untersuchung dar. 
Dieser Weg besteht darin, daß man versucht in dem Komplex das- 
jenige zu verstehen, was dabei grob mechanisch oder physikalisch 
chemisch zu verstehen ist. Man kann diesen Teil des Gesamt- 
phänomens dann sozusagen aus dem Komplex aussondern, so daß das 
eigentlich biologische Restphänomen um so reiner hervortritt. Dieser 
Forschungsweg ist sogar meist der einzige, den man einschlagen 
kann; er verspricht eben dasjenige, was sich der biologischen Er- 
scheinung zunächst für ein volles Verständnis abringen läßt. 

Auch die Erforschung der tierischen Gerüstbildung ist im 
wesentlichen diesen Weg gegangen. Ja bei diesem Gegenstand der 
Untersuchung wird der Forscher durch mancherlei Züge des Gegen- 
standes direkt auf diesen Weg gedrängt. Die nach Regeln der 
Statik geformte Spongiosa mancher Säugetierknochen scheint un- 
mittelbar auf eine „mechanische“ Erklärung hinzuweisen, und nicht 
weniger lebhaft wird dem Forscher durch das regelmäßige Maschen- 
werk mancher Echinodermenkalkkörper, durch die Drei- und Vier- 
strahler der Spongien und die geometrischen Gerüste von Radio- 
larien der Vorgang anorganischer Formbildung bei der Krystalli- 
sation ins Gedächtnis gerufen. In der Tat ist der Gedanke, dab 
die Spiculabildung mit der Krystallbildung verwandt ist und daß die 
Krystallisationsgesetze irgend etwas bei der Spiculabildung zu tun 
haben, bei fast allen Zoologen anzutreffen, die sich um das Ver- 
ständnis der Gerüstbildung bemüht haben. !) 

Das gilt schon in typischer Weise von den Vorstellungen, die 
sich HAECKEL (1872) in der Monographie der Kalkschwämme von der 
Spiculabildung gemacht hatte. In diesem Werk führt HAECKEL 
(Vol. 1, p. 377) aus: „Als viel wichtigeres Secret des Exoderms 
sind hier aber besonders die Kalknadeln zu nennen, welche das 
Skelet zusammensetzen. Die erste Entstehung dieses Kalk-Skelets 
ist phylogenetisch darauf zurückzuführen, dass kohlensaure Kalkerde, 


1) In der folgenden Übersicht mußte natürlich auf eine vollständige 
Wiedergabe aller Daten und Ansichten über Spiculabildung verzichtet 
werden. Uber die Verhältnisse bei den Nadeln der Spongien, die auch 
wir häufig heranziehen mußten, kann auf MINCHIN’s schöne Zusammen- 
fassung (1910) verwiesen werden. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 65 


welche in gelöster Form mit dem ernährenden Wasserstrome auf- 
genommen war, von der Sarcodine des Syncytium in fester Form, 
als geformtes Secret, abgeschieden wurde, und als solches zwischen 
den Kernen des Syncytium sich ablagerte. Hierbei nahm der kohlen- 
saure Kalk eine halb krystallinische Beschaffenheit an und gestaltete 
sich unter Aufnahme von Krystallwasser und in Verbindung mit 
einer geringen Quantität von organischer Substanz zu jenen indi- 
viduellen, festen (nicht festflüssigen!) Körpern, welche durch die 
natürliche Züchtung als Spicula zur Skeletbildung benutzt, und 
späterhin durch die Wechselwirkung von Anpassung und Vererbung 
im Kampfe ums Dasein auf das Vielfältigste umgebildet und diffe- 
renziert wurden. Ich betrachte diese Secretion der Spicula als einen 
‘Act des Stoffwechsels, welcher der Ablagerung von krystallinischen 
Secreten (z. B. in den Nieren) bei anderen Organismen an die Seite 
zu stellen, und zwar nicht als vollständige Krystallisation, wohl aber 
als Biokrystallisation zu deuten ist; d.h. als eine Combination 
der krystallisirenden Thätigkeit des kohlensauren Kalks und 
der organisirenden Thätigkeit der Sarcodine. Die Kalk-Spicula der 
Calcisspongien wären demnach als Biokrystalle aufzufassen, als 
Formindividuen, welche ein Mittelding zwischen einem anorganischen 
Krystalle und einem organischen Secrete darstellen, und deren erste 
Entstehung auf einem Compromisse zwischen dem Krystallisations-Be- 
streben des kohlensauren Kalks und der formativen Thätigkeit der 
verschmolzenen Zellen des Syncytiums beruht“. Das Wachstum der 
Spieula ist anorganisches Appositionswachstum, und der absolut re- 
gulare Dreistrahler kann nach Harcker „als eine hemiaxonie Form des 
hexagonalen Krystall-Systems betrachtet werden“ (1. c.). „Bei 
der Production der secundären Nadel-Formen ist ausserdem noch der 
bildende Wasserstrom und die Anpassung an andere, mehr unter- 
geordnete äussere Existenz-Bedingungen wirksam“ (ibid. p. 482). 
Haecker’s Gedanke von dem Zusammenwirken von Krystall- 
bildungsfaktoren mit spezifisch biologischen Einflüssen war zwar 
etwas leer programmatisch, aber nicht unglücklich. Es zeigte sich 
in der Folgezeit, daß Harcker’s krystallographische Deutung der 
Dreistrahlerform sicherlich nur halbrichtig war), während sich auf 


1) Maas (1904b, p. 195) fand im Gegensatz zu SoLLAS’ (1885a, 
p. 381 ff.) und v. EBNER’s Resultaten (1887, p. 75—90, besonders p. 82—83 
u. tab. 2 u. 3) bei sehr großen leicht zu handhabenden Nadeln im paral- 
lelen wie konvergenten Licht, daß in keinem Fall irgend eine Beziehung 
von Nadelachsen zu Krystall- (bzw. opt.) Achsen vorhanden war. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 9) 


66 SIEGFRIED BECHER, 


der anderen Seite herausstellte, daß ein Kalkkörper in mancher Hin- 
sicht das Verhalten von typischen Kalkspatkrystallen in einer von 
HAECcKEL nicht geahnten Weise zeigen kann. Diese Erkenntnis ver- 
danken wir Souuas’ (1885a) und besonders V. v. Esner’s wichtigen 
Untersuchungen über die Kalkkörper von Kalkschwämmen und anderen 
Formen (1887). Dieser Forscher glaubte zunächst auch an die vor- 
herrschende Bedeutung einer organischen Grundsubstanz der Kalk- 
körper, wie sie besonders von HAECKEL angenommen worden war. 
„Es schien das Wahrscheinlichste, dass alle Nadeln geschichtet seien, 
und dass die Richtung senkrecht auf die Schichtung überall gleich- 
werthig sei“ (1 c. p. 132). Geht man aber daran, eine Kalknadel in 
polarisiertem Licht unter dem Mikroskop zwischen gekreuzten Nikols 
zu untersuchen, „und dreht man dieselbe durch alle Azimuthe, so 
erscheint sie bei vier Stellungen schwarz, bei vier Stellungen aber 
im Maximum hell, nach der Dicke in mehr weniger hohen Farben 
bis zum gleichmässigen Weiss, wie es bei etwas beträchtlicheren 
Dicken der Substanz immer auftritt. Die Nadeln sind also stark 
doppelbrechend und ausserdem sind die beiden Schwingungsrichtungen 
durch die ganze Nadel hindurch wie in einem anderen Krystall 
eleichgerichtet, denn sonst Könnte man nicht stets vier Stellungen 
finden, bei welchen die Nadeln absolut schwarz wie das Gesichtsfeld 
erscheinen“ (1. c. p. 61). Die Substanz der Nadeln ist also doppel- 
brechend und zwar — wie das Achsenbildverhalten und die Unter- 
suchung mit dem Viertel-Undulations-Glimmerplättchen zeigt — 
optisch negativ einachsig. 

Diese „optischen Erscheinungen an den Skelettheilen der Kalk- 
schwämme lassen sich in einfachster und nächstliegendster Weise 
so deuten, dass jeder Skelettheil ein Individuum eines einzigen Kalk- 
spathkrystalles darstelle. das man sich künstlich aus einem Stücke 
Doppelspath herausgeschnitten denken könnte.“ Nach der optischen 
Untersuchung, die nur Parallelität der optischen Achse beweist, 
könnte freilich auch ein polysynthetischer Zwilling vorliegen. Dock 
ergaben v. Esner’s Ätzversuche auch eine Parallelität der krystallo- 
graphisch gleichwertigen Richtungen (l. c. p. 90—111). 

Die von HAECKEL auf eine organische Grundsubstanz bezogene 
Schichtung der Kalkkörper und der Zentralfaden — ein echter 
Zentralfaden (Achsenfaden im Achsenkanal) wie der der Kiesel- 
nadeln ist, wie Bürscakuı (1901, p. 272, 276, 281; siehe auch bei 
Maas 1904b, p. 200) im Gegensatz zu anderen neueren Angaben 
(vgl. Mincuin 1910 p. 195 ff.) bestätigte, nicht vorhanden — werden 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 67 


von v. EBneEr anders erklärt. Er wies nach, daß die Spongienspicula 
außer kohlensaurem Kalk noch Na, Mg, SO, und wahrscheinlich 
Wasser enthalten (1. c. p. 132). Die Schichtung wiirde sich durch 
das wechselnde Mischungsverhältnis dieser Fremdbestandteile er- 
klären, die im allgemeinen vom Innern des Kalkkörpers nach außen 
zu abnehmen. Nun ist aber nach BRÜGELMANN die gleichzeitige 
Ausscheidung zweier Salze aus einer Schmelze oder einer Lösung 
Bedingung für die Bildung von Mischkrystallen (l. e. p. 133), und 
als Mischkrystalle faßt v. Egxer auch die Kalkkörper auf. „Die Nadeln 
der Kalkschwämme sind hauptsächlich aus Kalkspath bestehende, 
keine organische Substanz enthaltende Individuen von Misch- 
krystallen, deren äussere Form — ohne Begrenzung durch wahre 
Krystalllächen — von der specifischen Thätigkeit eines lebenden 
Organismus bedingt ist!) und deren innere Structur, obwohl voll- 
ständig krystallinisch, durch eine eigenthümliche Vertheilung der Ge- 
mengtheile mit der äusseren Form in Beziehung steht (im Orig. ge- 
sperrt, 1. ©. p. 134).“ Brechungsindex und Spaltbarkeit weisen nach 
v. EBNER auch auf die vorwiegend kalkspatartige Natur der Spongien- 
spicula hin.*) Heyer hat seine Resultate bei Spongien für Echinodermen, 
z.B.auch für Anker und Platten, kurz bestätigt. Nun war es den Paläonto- 
losen schon bekannf, daß sich die fossilisierten eroßkrystallinischen 
Skeletstücke der Echinodermen wie einheitliche Krystalle verhalten, 
sowohl in optischer Hinsicht wie auch betreffs der Spaltbarkeit. Das 
ist sehr seltsam, denn ursprünglich sind die Kalkbildungen bei Echino- 
dermen nicht kompakt, sondern durch und durch maschig. Diese Maschen 
sind erst durch die Fossilisation mit kohlensauren Kalk ausgefüllt 
worden, und trotzdem ist die Richtung der optischen Achse in dem 
organisch gebildeten und dem anorganisch eingelagerten kohlensauren 
Kalk dieselbe! Diese Tatsachen fanden nun eine sehr wertvolle Be- 
leuchtung durch Resultate, die SoLLAs bereits 2 Jahre vor v. EBNER 
erhalten hatte (1885b, p. 73) Dieser Forscher hatte nämlich nach- 
gewiesen, daß sich an Spongien-Kalknadeln, die isoliert und in Wasser 
seleet werden, das gelösten kohlensauren Kalk enthält, eine Kruste 
von kohlensaurem Kalk ansetzt, deren kleine Krystalle optisch genau 


1) Zu ungefähr derselben Auffassung über Material und Form der 
Kalkschwammnadel ist später WEINSCHENK (1905) auf Grund seiner Unter- 
suchungen gekommen. | 

2) Einige kleine, von v. EBNER vielleicht noch überschätzte Unter- 
schiede im physikalischen Verhalten (geringeres spez. Gewicht, Auftreten 
von Gasbläschen im Inneren beim Erhitzen) sind aber vorhanden. 


HE 


68 SIEGFRIED BECHER, 


so orientiert sind wie die Masse des organisch entstandenen Spi- 
culums. Die Lage der Rhomboeder zur Oberfläche soll in den Kalk- 
körpern eine ganz ähnliche sein wie in dem Kalkspat, der die 
Kammer eines Ammoniten ausfüllt etc. So kommt Sorras zu dem 
Schluß, daß „we may suppose that the deposition of calcite within 
the spicule sheath occurred according to just the same laws as those 
which are followed in the purely mineral world (1885a, p. 389).“ 
Damit hatte die Krystallisationstheorie ihren Höhepunkt erreicht. 
Die angeführten Resultate wurden in späterer Zeit mehrfach be- 
stätigt und präzisiert, so von BrppER (1898, p. 61—71), der auch die 
Annahme einer Formbestimmung durch die Krystallisation des Materials 
wieder aufnahm, und von Maas (1904b), der bei den Nadeln etwas 
geringere Brüchigkeit, aber ebenso schöne Spaltflächen fand wie beim 
Kalkspat (p. 195); Bürscarı (1901) fand im physikalisch-chemischen 
Verhalten einige weitere Übereinstimmungen von Kalknadeln und 
Kalkspat. So zeigte er z. B., dab auch der krystallinische Kalkspat 
für Kalilauge nicht unangreifbar (p. 272) ist (wie v. EBNER angab 
l. c. p. 108). Maas (1904 b) hat die Einwirkung von Laugen auf die 
Nadeln genau nachuntersucht und gefunden, „daß wohl die einheit- 
liche Beschaffenheit der Nadel als Ganzes, als organisches Gebilde, 
eine Veränderung erfährt, nicht aber ihr mineralischer Bestand 
dabei angegriffen wird“ (l. c, p. 196) Z. B. scheint bei Ein- 
wirkung von Natronlauge die Nadel unter Erhaltung einer Scheide *) 
vom Rande her angefressen zu werden. Dieses Anfressen be- 
steht aber nicht in einer Auflösung, sondern in einer ,Desaggre- 
sierung“ der einzelnen Bestandteile der Nadel, die von außen 
nach innen unregelmäßig fortschreitet und dabei manchmal auf 


1) Die bei der Auflösung zurückbleibende „Scheide“ (Rest) kann 
nach BÜTSCHLI (1901, p. 275 bis 278) nicht mit der von KÖLLIKER, 
HAECKEL, v. EBNER und MINCHIN beschriebenen organischen Umhüllung 
verglichen werden. Die mit Kalilauge isolierbaren sogenannten Scheiden 
sollen nach BÜTSCHLI nicht nur aus organischem Material bestehen (I. c., 
p. 278 u. 281). Später (in der Diskussion zu Maas’ Vortrag 1904b, 
p. 200) leugnet BÜTSCHLI die Exitsenz einer Scheide an isolierten Kalk- 
nadeln. Auch Maas (1904b, p. 201) findet an isolierten Nadeln keine 
Scheide und setzt dieselbe „nur auf Rechnung der secernierenden Zelle.“ 
MINCHIN u. Rein (1908, p. 666ff.) zeigten jedoch, daß an den mit Eau de Javelle 
isolierten Nadeln eine Scheide erhalten bleibt. Die verschiedenen Autoren 
scheinen unter ,Spiculascheide“ verschiedenes zu verstehen. Die Frage 
ist — wie diejenige nach der Existenz eines Achsenfadens und die feinere 
Histologie der Kalkspicula überhaupt — noch in einem „chaotischen* 
Stadium, Vgl. WoopLAND 1910 p. 191—197 u. 266. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 69 


einem Stadium ein dünnes axiales Calcitstäbchen allein in dem 
ursprünglichen Verhalten hervortreten läßt. Bei dieser Desaggre- 
sierung bleiben die einzelnen Kalkspatteilchen als solche durchaus 
erhalten, nur ihre übereinstimmende optische Orientierung geht ver- 
loren. Ähnliche Einzelpartikel kohlensauren Kalks werden auch nach 
stärkerem Erhitzen sichtbar, und Maas findet (obwohl sich die Bräu- 
nung beim Erhitzen nicht durch organische Kohleteilchen, sondern 
durch Auftreten kleiner Gasblasen oder Räume [v. Esxer 1887, p. 118, 
Bürscazt, 1901, p. 272] erklären läßt) die natürlichste Erklärung 
für das Desaggregierungsverhalten in der Annahme einer organischen 
Substanz, „die in feinster Verteilung, etwa als zartes Wabenwerk, 
sich durch die ganze Nadel ausspannt. Bei Einwirkung von Alkalien 
quillt diese Substanz und die einzelnen Partikel geraten dadurch aus 
ihrer Lage“. 

„Die Annahme einer solchen Substanz auch innerhalb der 
Nadel hindert nicht daran, die letztere als einheitliches Kalk- 
spatindividuum zu betrachten, wie es nach der optischen Unter- 
suchung zweifellos ist. Auch sonst kommt in der Natur der Kalk- 
spat mit beträchtlichen fremden Beimengungen vor, ohne daß diese 
seine Kristallisationsfähigkeit und Form stören. Ja es gibt sogar 
Kalkspate, die mehr fremde Substanz (60°, und mehr Quarz) auf- 
weisen, als eigne und dennoch in den schönsten großen Rhomboeder- 
formen auskristallisiert sind“ (I. c. p. 197). 

Auch der Einwand, daß sich die Krystallbildung schneller voll- 
zieht als die Spiculabildung, trifft bei den Nadeln der Kalkschwämme 
nicht zu; im Gegenteil wachsen die jungen Schwammspicula nach 
Maas (1900b, p.3 u. 1900a, p. 225) sehr schnell und sicher schneller 
als die Krystalle des so schwer löslichen Kalkspats (1904b, p. 198). 


Sola8tsichnicht leugnen, da8B eine Reihe unzweifel- 
hafter Tatsachen fiir die hohe Bedeutung des Krystalli- 
sationsprozesses bei der Spiculabildung sprechen. 
Diese suggestiven Tatsachen verfehlten nicht die 
ganzenAnschauungenüber die Natur der Formbildung 
bei Entstehung der Gerüste zu beeinflussen und eine 
Überschätzung derrein anorganischen Faktoren dieses 
verwickelten Prozesses nach sich zu ziehen. 

Inzwischen waren aber andererseits Tatsachen') 


1) Auch MARSHALL (1876) p. 118—119), RıpLEey u. DENDY (1887, 
p.XIV) und AREVALO (1906, nach MINCHIN 1910) hielten die Formbestimmung 


40 SIEGFRIED BECHER, 


bekanntgeworden, diegeeignet waren, vor einer Über- 
schätzung des Krystallbildungsfaktors zu warnen. Diese 
Tatsachen lagen einerseits in dem Verhalten der Kiesel- 
spicula, deren Kieselsäure — wie schon seit EHRENBERG und 
M. SCHULTZE 1860 bekannt ist — nicht in krystallinischem, doppelt- 
brechendem (MARSHALL 1876 p. 119), sondern in amorphem, kolloidalem 
(Sozzas, 1877 a p. 254 u. 1885a p. 373—376 und andere) Zustande 
in den Nadeln vorhanden ist. Darauf hatte besonders Franz E. SCHULZE 
(1880, p.443, 1887a, p.500 u. b) mehrfach mit Nachdruck hingewiesen. „Ich 
meinerseits“, sagt dieser Zoologe, „muß mich gegen jeden Versuch 
aussprechen, die Gestalt der Spongiennadeln, mögen sie nun aus 
kohlensaurem Kalk oder aus Kieselsäurehydrat bestehen, in Verbin- 
dung zu bringen mit dem Krystallisationsverhalten dieser Substanzen, 
oder gar von demselben abzuleiten resp. aus demselben zu erklären. 
Dagegen spricht zunächst bei den Kieselnadeln der Umstand, daß 
die Kieselsäure in denselben überhaupt gar nicht in einem krystalli- 
nischen Zustande, sondern als völlig amorphes Kieselsäurehydrat 
oder Opal enthalten ist; was sich unter anderem dadurch markiert, 
daß sie nicht doppelt-, sondern einfach-lichtbrechend ist. Sodann 
spricht dagegen die Thatsache, daß sich die Form der betreffenden 
Skeletbildungen nicht auf das Krystallsystem der Substanz, aus 
welcher sie bestehen, beziehen oder aus demselben ableiten läbt. 
Ferner vertragen sich die so außerordentlich häufigen und oft recht 
bedeutenden Abweichungen der Strahlenaxen von dem typischen 
Winkel, welchen sie miteinander machen sollen, sowie die starken 
Biegungen der Strahlenachsen nicht mit der Annahme maßgebender 
Krystallachsen. 

„Vielmehr muß ich annehmen, daß die Gestalt aller Spongien- 
nadeln durch die organische Grundlage, in und aus welcher die- 
selben entstehen, bedingt wird, und daß hier die formativen Kräfte 
keine prinzipiell anderen sind, als diejenigen, welche überall bei der 
Formgestaltung des lebenden Organismus und seiner Theile wirk- 
sam sind. 

„Wenn wir nun auch von diesen die Form bestimmenden Kräften 


durch krystallinische Eigenschaften des Materials für unzulänglich; sie 
glaubten an eine Bestimmung der Spiculagestalt durch den organischen 
Achsenfaden oder die Grundsubstanz. Die Arbeit von ARÉVALO, C., In- | 
vestigaciones Opticas sobre espiculas de algunas especies de esponjas españolas, 
in: Bol. Soc. Espan. Hist. nat., Vol. 6, p. 368—375 u. 3 Textfiguren, 
1906 — habe ich nicht gesehen. Vgl. noch O. Scumipr 1870. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. “at 


im Allgemeinen noch sehr wenig wissen, so lassen sich doch grade 
fiir die Skeletbildungen hier und da bestimmende Momente nach- 
weisen, welche zwar nicht Alles erklären, aber doch Manches ver- 
ständlich erscheinen lassen“ (1887b, p. 27—28). 


SCHULZE zieht dann die erforderliche Leistung der Geriistteile 
heran und fragt, ob sich ein Zusammenhang derselben mit Form und 
Lage der Spicula wirklich nachweisen läßt. Ist das der Fall, so 
kann uns das Selektionsprinzip Auftreten und Beibehaltung dieser 
Skeletformen verständlich machen. 

. Es ist bekannt, wie SCHULZE (1887 a, p. 500—504 u. b, p. 28—35) 
eine solche Zweckmäßigkeitserklärung der drei-, vier- und sechs- 
strahligen Spongiennadeln durchgeführt hat. Zwischen den Poren- 
kanälen !) in der dünnen Wand der Asconen mußte der Dreistrahler 
das natürlichste Stützelement darstellen, und ähnlich war der regel- 
mäßige Vierstrahler diejenige Spiculaform, die sich in dem dickeren 
Parenchym anderer Schwämme (Demospongien) zwischen den be- 
nachbarten ungefähr kugelförmigen Geißelkammern den geometrisch 
entstehenden Zwischenräumen am besten anpabte usw. 


Aber noch andere Tatsachen mahnten zum Rückzug 
von der UÜberschätzung des Krystallisationsfaktors. 


1) SCHULZE’s Anpassungstheorie wurde durch HAECKEL (1896, Vol. 2, 
p. 72) und durch MINCHIN (1898, p. 550 u. 558ff.) unterstützt, später 
von MiıncHin (1905, p. 445—446, 1908) für die rechtwinkligen, drei- 
achsigen Hexactinellidenspicula für unzulänglich erklärt. Auch die drei- 
achsigen Kalkkörper sollen ihre Winkel nicht der Anpassung, sondern mole- 
kularen Kräften verdanken. Nur die vierachsigen Spicula der Demo- 
spongien werden noch nach SCHULZE’s Theorie erklärt. Allerdings soll auch 
die Form der primären einachsigen Spicula der Kalkschwämme biologischen 
Faktoren und dem Anpassungsmoment zugeschrieben werden müssen (1908). 
Maas (1898, p. 139 u. 1900a, p. 227 u. 226) fand, daß die Dreistrahler 
im Verhältnis zu den Poren zu gering an Zahl sind und im Anfang keine 
Beziehung zu den Poren aufweisen; nicht die Form, sondern nur die An- 
ordnung der Spicula soll durch funktionelle Anpassung an den Schwamm- 
körper etc. erklärbar sein. Andere Autoren (DELAGE u. HEROUARD, 1899, 
p. 58; vgl. auch BIDDER 1898, p. 70 u. 71) haben sich auf Grund anti- 
selektionistischer Überlegungen gegen SCHULZE’s Hypothese ausgesprochen 
oder bei der Spiculabildung orthogenetische Tendenzen angenommen 
(Loomis, 1905). Auch WoonpLAnD (1905, 1, p. 278) hat sich gegen 
Anpassung der Spicula auf selektiver Basis ausgesprochen. Später hat 
SCHULZE selbst (1897, p. 35—38) auffallende Beziehungen von Hexac- 
tinellidennadeln zum regulären Krystallsystem gefunden. (Vgl. auch 


BIDDER 1898, p. 70.) 


49 SIEGFRIED BECHER, 


Das Fehlen der krystallinischen Natur der Spiculasubstanz gilt nicht 
allein für Kieselnadeln. Es zeigte sich, daß auch derkohlen- 
saure Kalk in nicht einheitlich-krystallinischer Form 
zur Spiculabildung "dienen kann “Dag oil MON 
Alcyonarien-Kalkkörpern (vgi. v. EBNER, 1887, p. 136—137 und 
WoopzanD, 1907a, p. 68). Weiterhin aber ergaben sich bald Be- 
obachtungen, die aufs deutlichste darauf hinwiesen, daß sogar bei 
den typischen doppeltbrechenden und krystallinischen Spongien- 
Kalkkörpern die Krystallisation mit der eigentlichen Formbildung 
wenig oder gar nichts zu tun hat. Diese Beobachtungen verdanken 
wir Mincuin (1898, p, 508, 55811 u. 568: 19081910, ps 239 ime 
WoopLanDn, 1905, 1, p. 243ff). Minc zeigte, daß die drei 
Strahlen der Kalkschwamm-Dreistrahler oft getrennt 
angelegt werden undsicherstnachträglich zusammen- 
setzen.!) Muincuin (1898, p. 517—523 etc.) und Maas (1898, p. 138, 
141; 1900a, p. 226) erbrachten den Nachweis, daß bei Sycon- 
Vierstrahlern der vierte Strahl erst später auf den 
Kreuzungspunkt der Dreistrahler aufgesetzt wird, als 
welche die Vierstrahler hier lange Zeit vorgebildet verharren. Wie 
sollte die Einheitlichkeit der optischen Orientierung der Einzelteilchen 
bei diesen getrennt angelegten Kalkkörpern zustande kommen, oder wie 
sollten die verschiedenen Zellen, die nach Maas die großen Einstrahler 
bilden (1900a, p. 226), ihre Secretion nach der optischen Orientierungs- 
bedingung richten, wenn wirklich diese krystallographische Orien- 
tierung etwas mit dem eigentlich biologischen Formbildungsvorgang 
zu tun hätte (Maas, 1900b, p. 2 u. 3). Mincam (1898, p. 74T. u. 
577 ff.) hat die vorliegende Schwierigkeit durch die weitere Ent- 
deckung geklärt, dab die ursprünglichen (ume. 
schmolzenen Teile des Dreistrahlers noch nicht das 
Kalkspatverhalten unter dem Polarisationsmikroskop 
aufweisen, also noch nicht einheitlich-krystallinischen kohlensauren 
Kalk aufweisen. Die spätere einheitliche Krystallisierung scheint von 
dem Kalk auszugehen, der die Verbindung zwischen den drei Primär- 
stäbchen herstellt. Maas fand entsprechende Verhältnisse bei den 
erwähnten Sycon-Vierstrahlern. Der letztgenannte Forscher be- 
obachtete ferner ein plötzliches Zunehmen des Wachstumstempos, 


1) Es ist bemerkenswert, daß MıncHin (1908), zum Teil im Gegensatz , 
zu seinen früheren Ansichten, die Meinung vertritt, daß Krystallisation 
eine Rolle spielt bei der Bestimmung der Winkel, unter denen sich die 
Primärspicula bei Dreistrahlern von Kalkschwämmen zusammensetzen. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 73 


ein „krystallartiges Anschießen“, sobald die Kalkkörper (kleine Ein- 
strahler) aus den Bildungszellen und dem Gewebe herausragten. Das 
plötzliche Wachstum der herausragenden Nadeln erinnert an die 
Erfahrungen von SoLuas über das Weiterwachsen von Kalkspatteilen 
in der Lösung. Der so entstehende Kalkmantel wird auch von 
Säuren und Farbstoffen leichter angegriffen als die Substanz der 
ursprünglichen Anlage !), und so kommt Maas zu dem Schluß: „Es 
scheint daraus hervorzugehen, dass es sich bei der Bildung der Kalk- 
nadeln nicht um einen undeutbaren, zwischen organischem und an- 
organischem die Mitte haltenden Vorgang handelt, sondern daß man 
zwei zeitlich ?) aufeinanderfolgende Processe auseinanderhalten muß. 
Der erste, eine rein organische, cellulare Thätigkeit, deren Chemismus 
sich noch unserer Formulierung entzieht, der zweite, ein anorganischer, 
ein Krystallisationsprocess, fast durchaus dem in anorganischer Natur 
vor sich gehenden zu vergleichen; mit anderen Worten, es bildet 
sich ein erganischer Kern, um den sich eine (allerdings viel mächtigere) 
anorganische Hülle lagert. Der erste Process bestimmt die Form, der 
zweite den Inhalt der Gebilde* (1900b, p. 3—4; vgl. 1904a, p. 15; 
1904b, p. 194). Eine ganz ähnliche Ansicht einer zeitlichen Zwei- 
teilung in der Kalkspiculabildung bei Spongien hat BIEDERMANN ?) 
(1902b, p. 171) ausgesprochen. Maas hat diese Ansicht später (vgl. 
19042 p. 8, 11,15 — 17 u. Fig. 4; 1904b, p. 198; 1905, p. 238; 1909, p. 6) 


1) Nach BUTSCHLI wird in Kalilauge die „axiale Partie der Nadeln 
häufig rascher gelöst als die periphere* (1901, p. 276). Vel. auch 
v. Hepner 1887, p. 125 und BIDDER 1898, p. 66. 

2) Das Wort „zeitlich“ wird von Maas (1904a, p. 17) stark einge- 
schränkt. 

3) BIEDERMANN (1902a u. b) hat hauptsächlich die Bildung der 
Molluskenschale untersucht. Zuerst wird Dicalciumphosphat (Ca HPO,) in 
Plattchen abgeschieden (1902a, p. 103—110 usw.). Ganz allmählich setzt 
dann die offenbar kolloidal beeinflußte CaCO,-Abscheidung (in Spaeriten etc.) 
und damit das optische Verhalten ein- oder zweiachsiger (Perlmutterschicht) 
Krystalle immer stärker ein (1. c. p. 42—71, 147 ff. usw.). Vgl. B.’s nach- 
machende Experimente 1902b. BIEDERMANN hat STEINMANN’s (1889, 1899) 
Theorie, nach der der reichlich im Meerwasser vorhandene Gips mit Hilfe 
von kohlensaurem Ammoniak durch die Organismen zur Gewinnung von 
kohlensaurem Kalk benutzt wird, einer scharfen Kritik unterzogen 
Cis@2a, p. STE u, p. 1491). Maas (19043, p. 5; 1904b, p. 190 u. 191 
u. 1905, p. 239; 1906, p. 581 etc.) hat gefunden, daß die Schwämme 
nicht imstande sind an Stelle des entzogenen CaCO, den reichlich vor- 
handenen Gips zu benutzen. Dasselbe scheint für Protozoen, Würmer und 
Mollusken zu gelten (1909, p. 5). 


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44 SIEGFRIED BECHER, 


durch Erfahrungen bei seinen Experimenten über die Entwicklung 
von Kalkschwämmen in CaCO,-freiem Seewasser bestätigt. Denn es 
kann einerseits bei vollständiger Kalkentziehung „ein organisches 
Substrat oder Surrogat“ (1904b, p. 198 u. 192 u. 1904a, p.8 u. Fig. 4)!) 
und „Schatten“ (1909, p. 6) von Drei- oder Einstrahlern (1906, p. 583 
bis 584) gebildet werden, und andererseits entstehen auch bei nach- 
träglichem Zusatz von kohlensaurem Kalk zu kalkfreien Zuchten, in 
denen die organischen Faktoren (Zellanordnung und Zusammenhalt) 
schon stark gestört (1904a, fig. 6) sind, Kalkgebilde, die zwar in 
der Form entsprechend anormal sind, krystallographisch aber aus 
regelrechtem Kalkspat bestehen. 

Das Resultat der vielen Arbeiten, die sich mit dem 
Anteil des Krystallisationsprozesses an der Spicula- 
bildung beschäftigten, war also, soweit essich um die 
Bestimmung der Form handelt, ziemlich negativ. Viele 
Spicula sind überhaupt nicht krystallinischer Struk- 
tur, und bei denjenigen, die sich in vieler Richtung 
wie Krystalle verhalten, ist die Krystallisaguom 
sicher nicht der formbestimmende Faktor. Trotzdem 
taucht die Krystallisationstheorie immer wieder auf. So hat neuer- 
dings WoopLaxp dieser Theorie eine verfeinerte Wendung gegeben. 
Das Hauptargument gegen die Krystallisationstheorie, das wir schon 
bei F. E. Scauzze ausgesprochen fanden, lag in der Überlegung, 
dab die Achsen der Kalknadeln durchaus nicht alle direkt die Krystall- 
achsen angeben und daß die komplizierten gekrümmten Oberflächen und 
Gestalten, die wir bei Skeletelementen antreffen, nicht auf die 
ebenen oder jedenfalls regelmäßigen Flächen und Formen der 
Krystalle bezogen werden können. Gegen dieses Argument wenden 
sich Woopzaxp’s neue Vorstellungen (1907a, p. 68—75). 


Dieser Autor stützt sich auf die Untersuchungen von RAINEY 
(1858 u. 1861), Harrına (1872), Oro (1872 u. 1879), VogELsang (1875), 
SLACK (1871), LEHMANN (1888 u. 1889) und Bowman (1906), aus 
denen hervorgeht, daß die Gestalt eines Krystalls nicht 
nur abhängt von seiner Substanz, sondern ebensogut 
von dem Medium, in dem derselbe abgelagert wird. 
Durch Änderung des Mediums lassen sich die Krystall- 
formen kontinuierlich in andere Gestalten überführen, 


1) Die Menge organischer Substanz scheint in diesen Surrogaten 
größer zu sein als in den normalen Kalkkörpern (MAAs, 1904a, p. 8). 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 75 


und es ist von besonderem Interesse, daß kolloidale 
Media in dieser Richtung den stärksten Einfluß aus- 
üben und fast immer komplizierte Gestalten mit ge- 
krümmten Oberflächen entstehen lassen. Auch können 
diese Körper eine organische Grundsubstanz besitzen (Harrıng’s 
Calcoglobulin der Calcosphaerite). Raıney und Orp bezeichnen diese 
Körper als ,coalescence bodies“; Woontann (19072, p. 69, 72 
u. 65) bringt den Namen „erystallomorphs“ für dieselben in 
Vorschlag. 

Ein gutes Beispiel von solchen Krystallomorphen 
woe die reigentümlichen zeknöpften Stäbchen, die 
von in den Geweben zurückgebliebenem Sublimat 
öftersin mikroskopischen Präparaten gebildet werden 
und allen Mikroskopikern bekannt sind. Ähnlich geben Antipyrin, 
Santonin, Pyrogallol, Salol und gewöhnliches Kochsalz in kolloidalen 
Medien seltsame und komplizierte Gebilde (Bowman, VOGELSANG). 
Orp hat die mannigfaltigen und eigentümlichen Formen beschrieben, 
die phosphorsaurer Kalk (triple phosphate) und andere Phosphate, 
oxal- und kohlensaurer Kalk und Harnsäure in Eiweiß und Gelatine 
bilden. Die stalaktitenartigen Krystalle von Triplephosphat „were 
found turned into rounded rods, bulging at many points into beads 
and variously bent, twisted, and interwoven, so as to bear some 
resemblance to the form in which mineral matter is deposited in 
the skeletons of some of the Echinodermata.“ Kohlensaurer Kalk 
bildet in Eiweiß kleine mit Dornen besetzte Kugeln (l. c., p. 72 u. 73). 

In vielen Fällen entsprechen die Krystallomorphen zusammen- 
gesetzten Krystallen, in anderen scheinen sie mit einem einheitlichen 
Krystallindividuum vergleichbar (l. c., p. 69). Gelöste krystallinische 
Körper im Krystallisationsmedium veranlassen nur die Bildung sehr 
komplizierter zusammengesetzter Krystalle (LEHMANN, 1888 u. 1889), 
doch ist es nach WoopLaxD wahrscheinlich, dab die Gegenwart solcher 
geléster Krystalloide in kolloidalen Medien die Bildung hoch kompli- 
zierter Krystallomorphe begünstigt (l. c, p. 69 u. 75). Das wäre 
für die Spieulabildung, die sich ja in kolloidalen Medien unter Gegen- 
wart anderer Salze vollzieht, von Bedeutung. Ferner ist zur Er- 
klärung der großen Mannigfaltigkeit der Spiculaformen zu bedenken, 
daß nach neueren physiologischen und medizinischen Forschungen 
die Eiweißkörper selbst nah verwandter Arten verschieden sind 
(WOoOoDLAND zitiert GAUTIER, 1886) und daß auch in den verschiedenen 
Körperzonen eines und desselben Tieres den verschiedenen Spicula- 


46 SIEGFRIED BECHER, 


formen entsprechende Unterschiede im Eiweiß der skeletbildenden 
Zellen vermutet werden können (l. c., p. 74). (Vgl. Maas’ Angaben 
über die Verschiedenheiten der Scleroblasten bei Tethya [1901, p. 559 
u. 562] und die Zusammenstellung ähnlicher Angaben bei Mınchin, 
1910, p. 213— 215.) 

In den experimentell erzeugten Krystallomorphen handelt es sich 
um krystalloide Substanzen, so daß es scheint, als ob diese Gebilde 
nicht zur Erklärung von solchen Spiculaformen herangezogen werden 
könnten, die wie die zahlreichen Kieselnadeln und -gerüste aus kol- 
loidalem Material (Opal) bestehen. Woopuanp (l. c. p. 73) weist aber 
darauf hin, daß typische Kolloide, wie Ei- und Serumalbumin und 
manche Globulinproteide, gewöhnliche Krystalle und somit vielleicht 
auch Krystallomorphe bilden können. 


Die Krystallomorphentheorie der Spiculabildung ist ohne 
Zweifel beachtenswert. (Vgl. BIEDERMANN’s Urteil über Harrine’s 
Forschungen, 1902a, p. 147.) Die Möglichkeit besteht, daß eine 
so modifizierte Krystallbildung bei der Entstehung 
der Skeletnadeln eine Rolle spielt. Wir wissen ja sicher, 
daß bei der Spiculabildung einfach mineralogische Faktoren mit am 
Werke sind; so wird man auch von vornherein nicht Vorgänge aus- 
schließen, die einen größeren Erklärungswert für das Ver- 
ständnis der krummen und komplizierten Nadelformen 
zu bieten scheinen. Ein definitives Urteil in dieser Frage ab- 
zugeben, ist vorläufig unmöglich; ich hoffe später Gelegenheit zu 
haben, die Krystallomorphentheorie experimentell zu verfolgen. 


Mit Sicherheit läßt sich jedoch meiner Meinung 
nach auch von dieser verfeinerten Krystalltheorie 
sagen, daß sie zu einer vollen Erklärung kompli- 
zierter Spiculaformen unzulänglich ist Krystallo- 
morphenbildung könnte eine der causae efficientes 
bei Spiculabildung sein, aber sie ist sicherlich nicht 
die einzige. Dieser eine Bildungsfaktor wird einge- 
schränkt, beherrscht von anderen Hakvoren, deren 
Getriebe nicht so einfach zu durchschauen ist. 


Für die Spicula der Schwämme und für die Kalkkörper eines 
Alcyonariers mag auf den ersten Blick die Krystallomorphenbildung 
hinreichende Erklärung bieten. Dagegen ist es völlig unge- 
reimt, anzunehmen, daß die zwar variablen, aber 
gleichwohl systematisch außerordentlich charakte- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. Fun 


ristischen Skeletelemente, die wir bei Echinodermen 
and besonders bei Holothurien. antreffen, lediglich 
die Folge einer durch die plasmatische Eigenart be- 
dingten Krystallomorphenbildung sein sollen. Die 
wundervollen ,Stühlchen“ mancher Aspidochiroten, 
Mmcmmadchen der Auricularia, der Elasipoden, der 
Chiridotinen und Myriotrochinen und endlich die 
Anker und Ankerstützgebilde von Ankyroderma und 
den Synaptinen sind so konstante, komplizierte Ge- 
bilde von bestimmter Architektur, daß man unmöglich 
annehmen kann, daß sie im Organismus sozusagen 
„nebenbei“ als Krystallomorphen entstehen. Es han- 
delt sich hier um historisch gewordene Gebilde, deren 
Geschichte sicherlich nicht lediglich in der Wandlung 
der kolloidalen Natur ihrer Bildungsstellen gegeben 
ist. Wir bezweifeln durchaus nicht, daß jene kol- 
Joidale, krystallogen wirkende Natur der Matrix als 
Mittel vom Organismus gebraucht und historisch 
modifiziert worden wäre; aber wir glauben hervor- 
heben zu müssen, daß die Spicula keine im Organis- 
mus sozusagen als Fremdkörper entstehende Gebilde 
sind, sondern zu seinem Gesamthaushalt in einem 
ähnlichen Verhältnis stehen wie Knochen, Zähne, 
Hörner und andere Hartgebilde. Die komplizierteren 
Spieula lassen sich sicherlich mit solchen ganz hetero- 
senen Hartgebilden ihrer öcologischen Bedeutung 
nach eher vergleichen als etwa mit den auskrystalli- 
sıerenoden Produkten einer excretorisch tätigen 
Wanderzelle! | 

Wir wollen versuchen, das an einer kritischen Betrachtung von 
WoopLanp's allgemeinen Anschauungen (1907a) noch deutlicher zu 
machen. Zuvor mag betont werden, dab Woopzanp selbst den von 
ihm angeführten Ansichten kritisch gegenübersteht (z. B. in einer 
Korrekturanmerkung (l. €. p. 75—77) selbst eine vielleicht wider- 
sprechende Tatsache anführt) und daß er seine Darlegungen nur mit 
Reserve als seine Überzeugungen betrachtet wissen will (L c. u. p. 59). 
Unsere Kritik soll daher nicht gegen WOODLAND, sondern gegen die 
von ihm als eine diskutierbare Möglichkeit dargelegten Anschauungen 
gerichtet sein. 

Charakteristisch für Woopzanp’s Ausführungen ist die vor- 


78 SIEGFRIED BECHER, 


bereitende Erörterung der Frage: Wird die Spiculaform 
vererbt (l. c., p. 57—67) Erblichkeit wird als Komplex physi- 
kalischer Ursachen gefaßt, und dieser Komplex soll sorgfältig von 
denjenigen ontogenetischen (gleichfalls „physical“) Ursachen getrennt 
werden, die nicht erbliche organische Strukturen hervorbringen. 
Nun kann ein Skeletelement als totes Gebilde sich nicht selbst her- 
vorbringen und daher auch nicht das eigentlich Vererbte sein. 
„Evidently then to assert that the form of a siliceous or calcareous 
spicule is inherited implies that the disposition of tke scleroblasts 
associated with any given type of spicule is that which is inherited, 
and that the spicule itself, like the bone or diatom-valve, is simply 
deposited in a mould already formed for it by the scleroblasts“ 
(l. c., p. 5%. Daran ist richtig, daß die Disposition oder Fähigkeit 
der Scleroblasten das wirklich Vererbte darstellt. Dagegen ist die 
in dem letzten Satz des Zitates gezogene Folgerung (vgl. noch 
ibid., p. 58) durchaus keine damit identische Annahme Hier 
liegt eine viel zu einfache Vorstellung über den Pro- 
zeß der Vererbung vor. Auch wenn die Spiculaform 
echt erblich ist, brauchen die Spicula bei Entziehune 
des entsprechenden Materiales nicht als „Schatten“, 
als Matrizen angelegt zu werden. Es ist das sogar nach 
allem, was wir über die Natur des Vererbungsvorganges wissen, sehr 
unwahrscheinlich. Was vererbt wird, braucht nicht eine 
Matrize zu sein, sondern die Fähigkeit, Schritt für Schritt eine 
Reihe von Reaktionen auszuführen, die mit der Vollendung des 
Spiculums endigt. Das Scleroblastenplasma braucht nur 
erblich so befähigt zu sein, daß es durch ein Bildungs- 
stadium des Spiculums derart gereizt wird, dab als 
Reaktion derjenige morphogene Akt folgt, der auf 
dem Wege zum Ziel liegt. Das Resultat dieses Aktes wirkt 
dann seinerseits als Reiz, der auf Grund der erblichen Veranlagung 
den nächsten morphogenen Schritt auslöst und so fort bis zur Voll- 
endung. Wir haben allen Grund, anzunehmen, daß sich der Spicula- 
bildungsprozeß nach diesem für viele Entwicklungsvorgänge gültigen 
Schema vollzieht, und wenn das tatsächlich der Fall ist, so ist es 
kein Wunder, daß bei Entziehung von Baumaterial der ganze Prozeß 
wenigstens in seinen späteren Stadien unterbleiben muß. Mit der, 
Entziehung des Materials wird also der ganze Form- 
bildungsprozeß seiner unentbehrlichen Reihe von 
morphogenen Reizen beraubt, so daß der an unzähligen 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 79 


Stellen gehemmte Prozeß nicht stattfinden kann. K. Hergsr (1892, 
p. 452 u. 456) und O. Maas (1904a, p. 12; 1904b, p. 191; 1905, 
p. 238) haben nachgewiesen, dab den Spicula der Echinodermen- 
larven und Kalkschwämme eine morphogene Rolle, eine formative 
Reizwirkung in der Entwicklung zukommt: nur wenn diese Skelet- 
elemente gebildet worden sind, können bestimmte andere gestalt- 
bildende Prozesse ausgelöst werden. Wenn nun die Spicula 
für den Ablauf der formativen Prozesse des ganzen 
Körpers von Bedeutung sind, sollten sie dann nicht 
die einzelnen morphogenen Elementarprozesse ihrer 
eigenen Bildungszelle beeinflussen können und zu 
ihrer Auslösung notwendig sein?! Es ist also, auch 
wenn die Spiculaform echt vererbt wird, trotzdem gar 
nicht zu erwarten, daß bei Entziehung des Materiales 
eine wirkliche Matrize für das Spiculum angelegt 
wird. Der Formbildungsprozeß eines Spieulums zerfällt nicht in 
zwei zeitlich getrennte Teile: Bildung der fertigen Matrize und 
Ausfüllung derselben mit Kalk oder Kieselsäure, so daß der erste 
Vorgang ungestört stattfinden könnte, auch wenn der zweite unmög- 
lich gemacht ist. Vielmehr wird der ganze Prozeß aus einer ganzen 
Reihe ineinander übergehender Vorgänge bestehen, von denen schon 
fast von vornherein !) das wirkliche Vorhandensein des harten Spicula- 
bildungsstadiums notwendig ist. Jedenfalls ist das Auftreten echter 
Matrizen bei Spiculabildung etwas ziemlich Seltenes. Nur bei Radio- 
larien ist eine weichhäutige Präformierung der Skeletelemente ziem- 
lich sicher festgestellt. Schon Borcerr hatte auf ein nicht kieseliges 
Anfangsstadium der Aulacanthidenstacheln und anderer Skeletteile 
von Tripyleen aufmerksam gemacht (1900, p. 258—259), und später 
hat Hacker (1905b, p. 364 ff. u. 1906, p. 38ff.) die Art, in der diese 
Matrizen verkieseln, näher untersucht (vgl. unsere Anmerkung über 
die Bildung des Radiolarienskelets S. 89—91). 

WoopzanpD ist aber wohl im Recht, wenn er die von Cuun (1892, 
p. 473 u. 474 u. 1895) bei den Rädchen der großen Auricularia nudi- 
branchiata und von THEEL (1882, p. 125) bei Elasipoden (Oneirophanta) 
beobachteten Matrizen als Entkalkungsprodukte auffaßt (1. c. p. 58 


1) Nach Maas [1904a, p. 8, 11, 16; 1904b, p. 198; 1905, p. 238] 
werden zwar bei Kalkentziehung manchmal zunächst drei- oder einstrahlige 
Formen gebildet, doch zeigen sich schon bei dieser ersten Anlage beim 
Fehlen von Kalk häufig Unregelmäßigkeiten. 


80 SIEGFRIED BECHER, 


u. 59 u. 1906, 4, p. 544-546). Man mag ihm auch vielleicht 
zustimmen, wenn er die von Mincuin (1908, p. 309, tab. 17, fig. 3—5) 
und ihm selbst (1905, 1, p. 241, tab. 13, fig. 4) bei Kalkschwämmen 
normalerweise beobachteten ersten hornigen Ablagerungen nicht 
als Matrizen, in der von der Theorie geforderten Form, an- 
erkennt, obwohl Maas Grund hat über die von ihm bei Kalkent- 
ziehung beobachteten kalklosen Spiculaanlagen anders zu denken 
(vel. 1909,.p. 6; ferner 1904a, p. 8, 11, 16; 1904 b, p. 193; 1905, p- 238): 
Jedenfalls aber ist es durchaus unrichtig, den Mangel völlig aus- 
gebildeter Matrizen als Zeugnis für die Nichterblichkeit jener Formen 
anzuführen. Dazu kommt eben noch, daß nach den ange- 
führten Beobachtungen von Maas!) wenigstens die erste 
organische Vorzeichnung der einfachen Dreistrahler- 
form bei Ausschaltung des Krystallisationsvorganges 
tatsächlich stattfinden kann, wenn auch vielfach schon die 
Anfänge der Formbildung ausbleiben oder die Störung erkennen lassen. 

Die weiteren Überlegungen, die WoopLann gegen die Erblich- 
keit der Spiculaformen anführt, sind weniger direkte Argumente als 
vielmehr indirekte Indizien, die sich auf die Absurdität des 
Gegenteils gründen. 

Die experimentelle Biologie hat nachgewiesen, daß eine Zelle 
oder ein Teil des Organismus mit den übrigen Teilen irgendwie zu- 
sammenhängen muß, wenn er eine Bildung hervorbringen will, die 
dem Ganzen oder anderen Teilen angepaßt ist (p. 59 u. 62).°) „Now 
the theory of the inheritance of spicule forms asserts that most 
scleroblasts (not all, since many spicules are not in any way adapted 
to the architecture of the organism) are unique in this respect, being 
able, though having lost connection with the rest of the organism, to 
give rise to a complicated structure (an organ — the spicule- 
mould) adapted in shape and function by inheritance to 
that part of the organism in which it happens to be 
situated“ (1907a, p. 60) „This hypothesis of the inheritance of 


1) WOODLAND bemerkt, daB die Kalkentziehungsexperimente von 
HERBST und Maas für das vorliegende Problem geringere Bedeutung haben, 
weil sowohl die Spicula von Plutei wie auch von Kalkschwämmen nicht 
ganz von Zellsubstanz umschlossen sind (l. c. p. 58). 

2) In dieser Form ist der Satz — wie auch WOODLAND nicht ver- 
kennt, vgl. die Anm. (l. c. p. 62) über einige Vorgänge der Embryogenese — 
von Balanoglossus und über Pericardbildung usw. bei Perophora (nach 
LEFEVRE 1898, p. 393) — mancher Erläuterung bedürftig; doch wird das 
Problem ohne weiteres deutlich. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 81 


the forms of spicules, in fact, either contradicts the ascertained 
truths of experimental embryology or implies that scleroblasts are 
not wandering-cells“ (1. c. p. 61, vgl. p. 62). 

Diese Überlegung trifft genau genommen nicht die Fähigkeit 
einer Wanderzelle überhaupt ein kompliziertes Spiculum zu bilden, 
sondern stellt uns die Frage, warum bildet sich das richtige Spiculum 
am richtigen Ort in richtiger Orientierung. Diese Frage erscheint 
mir aber nicht so hoffnungslos dunkel!), daß man die Anschauung, 
auf der sie erwachsen ist, verwerfen müßte. Natürlich würde es sich 
hier in der richtigen Lokalisierung und Orientierung um ein Wunder 
handeln, wenn wirklich für die Scleroblasten jede Möglichkeit fehlte, 
von dem übrigen Organismus irgendwie determiniert zu werden. 
Mechanist, Vitalist und Psychologe werden gleicherweise einen solchen 
Indeterminismus des Geschehens verwerfen. Ich bin aber der Ansicht, 
daß auch für die freien Zellen, für Wanderzellen, Scleroblasten u. dgl. 
mannigfaltige orientierende Reize im Organismus gegeben werden 
(vgl. hierüber Herest, 1893, p. 1997); 1894, p. 753—771, sowie 


1) Rätselhafter als die Orientierung der selbständigen Wanderzellen 
ist ihr wundervolles Zusammenarbeiten, z. B. bei der Entstehung des 
Pluteusskelets, besonders wenn man den regulativen Charakter dieser Zu- 
sammenarbeit berücksichtigt, wie er durch die Erfahrungen an Embryonen 
von halber Größe (aus einer isolierten ersten Furchungszelle) hervortritt. Auch 
bei normalen Embryonen kann die Zahl der Mesenchymzellen eines Pluteus 
außerordentlich variieren, ohne daß die Spiculaform darunter leidet (PETER 
1905, p. 887—888). DRIESCH sagt nicht mitUnrecht: „Die Mesenchymzellen 
benehmen sich in der Tat, wie sich eine Anzahl von Arbeitern benehmen, 
welche, sagen wir, eine Brücke zu bauen haben. Jeder von ihnen kann 
jeden einzelnen Akt beim Baue leisten, jeder von ihnen kann auch jeden 
beliebigen Platz einnehmen: das Resultat ist immer die fertige Brücke; 
und die Brücke wird auch dann fertig, wenn einige von den Arbeitern 
krank sind oder durch einen Unfall getötet werden. Die ,prospektive 
Bedeutung‘ des einzelnen Arbeiters wechselt eben in solchem Falle. 

„Ich weiß wohl, daß das nur eine Analogie ist. Die Mesenchymzellen 
haben nicht gelernt, haben keine ‚Erfahrung‘. Alles das wird uns später 
beschäftigen. Aber doch liegt Wahrheit in dieser Analogie“ (1909, 
Vol. 1, p. 154). 

2) „Es braucht wohl kaum besonders betont zu werden, dass die in 
Bezug auf das Wandern der Kalkbildner aufgeworfene Frage im Prinzip 
in jeder Ontogenese häufig wiederkehrt; und zwar gehören hierher nicht 
nur jene Vorkommnisse, wo von freibeweglichen Mesodermzellen an einem 
bestimmten Orte einheitliche Organe gebildet werden, sondern auch solche, 
wo eine bestimmte Zellengruppe, wie von einer unsichtbaren Macht ge- 
trieben, auf eine ganz bestimmte Stelle zuwächst.“ 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 6 


82 SIEGFRIED BECHER, 


Roux, 1894, Abschnitt V, p.190ff.). Es ist bekannt, daß Blutzellen durch 
gewisse Reize an besonderen Körperstellen angehäuft werden können, 
und DrızscH (1896. p 371—373) hat z. B. eine taktische Reizbarkeit der 
Mesenchymzellen bei Echinus microtuberculatus-Larven wahrscheinlich 
gemacht. Somit kann man sich leicht vorstellen, daß die Scleroblasten, 
deren „prospektive Potenz“ auch größer sein wird als ihre „pro- 
spektive Bedeutung“, nur auf bestimmte Reize hin diese oder jene 
morphogene Akte ausführen. An denjenigen Stellen des Körpers, 
an denen Skeletelemente entstehen sollen, werden den Scleroblasten 
eben auch gerade diejenigen auslösenden Reize geboten werden, 
die in dem für den Organismus geforderten Sinne auslösend wirken. 
Diese Reize brauchen durchaus nicht durch Zellbrücken vermittelt 
zu werden und einen festen organischen Zusammenhang vorauszu- 
setzen. Sie können vielmehr Druckreize, chemische Reize u. dgl. sein, 
so daß eine direkte protoplasmatische Reizvermittlung und Reizbahn 
oft entbehrlich ist. 

Man kann daher getrost behaupten, daß das Ver- 
ständnis der Lokalisation bestimmter Spicula an be- 
stimmten Körperstellen auch dann zu verstehen ist, 
wenn die Scleroblasten Wanderzellen sind und keinen 
direkten plasmatischen Zusammenhang mit dem übrigen 
Körpersyncytium aufweisen. Dazu kommt, daß ein Teil der 
Lokalisation grobmechanisch durch die Bedingungen der Umgebung 
verständlich wird. Ein ausgedehntes Spiculum, das an einer Stelle 
uneehindert entstehen kann, findet an anderen Stellen einfach keinen 
Platz, oder es handelt sich um sonstige äußerliche Einschränkungen. 
Das gibt auch Woopzanp zu. Übrigens darf dieser letzte Faktor 
nicht überschätzt werden. 

Schwerer verständlich als die Lokalisation be- 
stimmter Spiculatypen an bestimmten Körperstellen 
ist die Orientierung einzelner Skeletelemente nach 
anderen Teilen des Organismus. Hierhin gehört die genau 
festgeleste Stellung der Spicula bei Echinodermenlarven und z. B. 
auch die Orientierung der Anker, die immer quer zur Körperachse 
liegen, sowie die Lage der zugehörigen Platte. Aber schon bei diesen 
Beispielen ist die Erklärung nicht so unüberwindlich schwer. Die 
Scleroblasten dieses Pluteus zeigen im Verein mit den erwähnten 
Mesenchymzellen an sich schon eine bestimmte Anordnung zu der 
Organisation der Larve. Nun entstehen die Spicula an ganz 
besonderen Stellen der Scleroblastenreihe, die gerade nach Woon- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 83 


Tann's Untersuchungen (1905, 3, p. 312, tab. 18, fig. 8, 11, 12, 15) 
eine protoplasmatische Verkettung der einzelnen Zellelemente auf- 
weist. Es ist also nicht unbegreiflich, daß die erste Orientierung 
der Spicula nach der bestimmten Anordnung der Scleroblasten 
geschieht und dab nachträglich, bei dem Weiterwachsen, eine 
Orientierung nach den Stellen stattfindet, an denen das Spiculum 
anstößt usw. Man kann hier immer darauf hinweisen, daß der 
Prozeß, den wir hier Orientierung nennen, in seinem Wesen un- 
bekannt ist, doch darf auf der anderen Seite nicht vergessen 
werden, daß er sich dem allgemeinen Schema einer Reaktion auf 
heme tsi Die erste wichtigste Forderung für das 
Verständnis, die Tatsache, daß die Scleroblasten das 
Korrelative ihrer Arbeit nicht in unverständlicher 
Weise aus der Luft greifen, sondern durch formative 
memme weleitet werden, ist jedenfalls erfüllt. 

Etwas schwieriger liest das Problem bei dem anderen oben an- 
geführten Beispiel. Aber es wäre möglich, hier daran zu denken, 
daß Anker und Platte durch die Querkontraktionen der Körperwand 
in ihre quere Lage gezwungen würden. Obwohl die quere Lage 
offenbar für die Kontraktionen zweckmäßig ist und damit in Zu- 
sammenhang gebracht werden kann, so halte ich doch einen direkten 
mechanischen Zwang während der Ontogenese nicht für das Ent- 
scheidende. Ich glaube vielmehr, daß auch hier die Lagerung schon 
„vererbt ist“. WoonpLAnp’s eigene Beobachtungen können aber hier 
weiter helfen. Dieser Autor hat (1907, 7, p. 486, 493) gezeigt, dab 
das Syncytium, in dem Anker und Platte entstehen, in engem Zu- 
sammenhang mit dem äußeren Epithel steht.) Hier ist also der 
geforderte Zusammenhang tatsächlich vorhanden: die an das Epithel 
gedrängte Plasmamasse kann etwa durch die Fältchen des Epithels 
gereizt und zur richtigen Ablagerung der Bildungen bestimmt werden. 
Über das sich hier erhebende Problem betreffs des Charakters dieses 
Bestimmtwerdens soll erst später geredet werden; hier genügt uns 
die Feststellung, daß die Voraussetzungen von WooDLAND’s indirekter 
Argumentation nicht zutreffen. — Auch Mıxcain (1908 und 1910, 
p. 258) hat sich für andere Objekte gegen die Richtigkeit von 
WoopzanD’s Auffassung ausgesprochen. 

Man kann allerdings darauf hinweisen, daß jene orientierenden 


1) Über WOODLAND’s Ansicht eines epithelialen Ursprungs jener 
Scleroblasten vgl. unsere Bemerkungen oben S. 61. 
6* 


84 SIEGFRIED BECHER, 


Reize an vielen Körperstellen nicht die für eine Lokalisierung not- 
wendige regelmäßige Verschiedenheit aufweisen könnten. Dieses Ar- 
gument ist zwar durchaus nicht bindend; denn man weiß nicht, ob 
jene Verschiedenheiten, auch wenn sie beständen, sich uns aufdrängen 
müßten, aber es mag immerhin oft seine Richtigkeit haben. Dem 
entspricht aber auch, daß bei vielen spiculatragenden Formen an 
den verschiedensten Körperteilen ganz ähnliche Nadelformen gebildet 
werden. Woopuanp findet freilich auch in diesem Falle die Leistung 
der Scleroblasten noch so einzigartig, daß er sie nicht als erbliche 
Fähigkeit anzuerkennen wagt: „Apart from this very hypothetical case 
of the scleroblasts I know of no instance of wandering-cells becoming 
complicated in form at all“ (1907a, p. 62). Der Vergleich mit 
den Spermatozoen wird — wie mir scheint nicht ganz mit Recht — 
abgewiesen. Unserer Ansicht nach wird man sich aber besonders 
auf biologischem Gebiet nicht von der Überlegung überzeugen lassen: 
„Ihe mere idea of a wandering cell possessing the capacity to form 
an internal mould of the complexity required for the production of 
a hexactinellid floricome or onychaster, e. g. seems absurd“) (1. c. 
p. 62). Das Absurde dieses Gedankens liegt nur in der speziellen 
Vorstellung, die sich WoopLanp von dem Vorgang gebildet hat, 
nämlich in der Matrizenbildung. Im übrigen aber kann man 
wegen gewisser Erklärungsschwierigkeiten organi- 
schen Gebilden nicht die Kahiekeiten Zabhspzechrenz 
die die Tatsachen als vorhanden erweisen. 

Woopuann’s Argument von der Selbständigkeit der Wander- 
zellen versagt natürlich auch gegenüber den Skeletbildungen der 
Radiolarien, deren Plasmakörper ganz zusammenhängend ist. In 
der Tat nimmt unser Autor auch ein erbliche Beeinflussung für die 
alleemeine Architektur des Radiolarienskelets genau so an wie für 
die Diatomeenschale; die einzelnen Ornamente und Anhänge der 
Schale werden aber trotz ihrer Konstanz bei den einzelnen Ärten 
davon ausgenommen. An sich ist WoopLAnp im Recht, wenn er 
in der Konstanz der Skeletelemente bei einzelnen Formen kein 
entscheidendes Argument für die Formerblichkeit erblickt. Sonst 
könnte man Boverrs, HeErsst’s und anderer Vererbungsexperl- 
mente an Seeigellarven, bei denen die Spiculaformen eine große 


1) An anderer Stelle (I. c., p. 65) sagt WOODLAND: „A scleroblast . 
in all probability no more produces a spicule-mould, in the sense that a 
nephroblast produces a nephridium, than a cell of adipose tissue swells 
out by heredity to produce a spherical oil-drop.“ 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 85 


Rolle spielen, ohne weiteres als direkte Beweise für die Erblichkeit der 
Spiculaformen anführen. Aber hier bleibt eben formal die Möglichkeit, 
daß durch die fest erbliche kolloidale Beschaffenheit der verschiedenen 
Plasmaarten entsprechende konstante Krystallomorphenbildung ge- 
sichert ist. Und Woopzanp (1907 a, p. 64—65) bemerkt mit Recht: 
„Assuming that the forms of spicules are ‘inherited’ in this sense“ [d. h. 
durch Erblichkeit der kolloidalen Natur und Architektur des Organis- 
mus] „is very different to assuming either (A) that every individual 
scleroblast is guided by some unimaginable means to precisely that 
position in the organism in which the spicule, which it is alone capable 
of producing (by a power which no other class of cells is known to 
be capable of, i. e. by forming an intracellular mould), is adapted 
to the economy of the organism; or (B) that every individual scle- 
roblast is capable (in addition to possessing the unique power just 
mentioned) of producing by heredity various forms of spicules, 
according to its position in the organism, whilst quite unin- 
fluenced by the restofthe organism (since it is unconnected 
with the rest of the organism).“ 

Wir glauben aber, daß neben der Konstanz der Spiculaformen 
andere Momente die Erblichkeit derselben sicherstellen. Doch davon 
später. 

Endlich macht Woopzanp darauf aufmerksam, dab „excepting 
crystals, spicules are the only deposits assuming definite (other than 
spherical or approximately spherical) forms which arise in the in- 
terior of cells: all other definitely-shaped deposits arise on the 
exterior of cells, and individually owe their (inherited) form as a 
whole (though not necessarily their patterns and the like) to that of 
the cytoplasmatic surface (mould) which produces them“ (1. c., p. 64—65). 
Der hier angedeutete Unterschied ist in der Tat bemerkenswert 
senug, aber er kann schließlich nichts an Beobachtungstatsachen 
ändern! Spicula entstehen im Innern von Zellen, und 
wenn die Krystallisationstheorien nicht hinreichen, 
um sie direkt physikalisch zu erklären, so muß man 
ebendie Sache trotzihrer Merkwürdigkeit anerkennen. 
Jedenfalls muß man sich hüten eine nicht völlig aus- 
reichende Theorie deshalb wahrscheinlicher zufinden, 
weil sie uns über unangenehme Schwierigkeiten hin- 
wegtröstet. Übrigens ist die intracelluläre Differenzierung der 
Scleroblasten nicht ohne Analogien. Schon die oft sehr merk würdigen 
Bildungen in secernierenden oder excretorischen Zellen bieten Ähn- 


86 SIEGFRIED BECHER, 


liches. Noch lehrreicher ist die seltsame Bildung der Nesselkapseln 
in den Nesselzellen. Auch von botanischem Gebiet ließen sich ähn- 
liche Fälle anführen. 

Die Ähnlichkeit von Spicula mit Krystallen und Krystallomorphen 
wurde bereits oben genauer diskutiert. Woopzanp bemerkt nicht 
unzutreffend, daß die Annahme der Erblichkeit von Spiculaformen 
diese Skeletelemente von den Krystallen entfernt und sie zu (im 
übrigen äußerst unähnlichen) Hartgebilden wie Knochen, Federn usw. 
in nähere Beziehung setzt. Auch das ist eben unserer Ansicht nach 
nicht völlie ungereimt. Selbstverständlich darf man die Ähnlich- 
keit mit Krystallen so wenig aus den Augen verlieren wie die offen- 
baren genetischen Unterschiede gegenüber jenen komplizierteren 
Hartgebilden. Aber es wäre eben — wie schon im Eingange unserer 
Untersuchung betont wurde — sehr wohl möglich, daß dieselben 
morphogenen Probleme in der Spiculabildung vorliegen wie bei 
Knochen u. dgl. und daß sogar diese Fragen bei diesen cellularen 
Bildungen auffallender erscheinen müssen als bei der Entstehung 
der größeren Gebilde. 

Abgesehen von den oben betonten Verschiedenheiten, die sich 
auf das Fehlen oder Vorhandensein des Zusammenhanges der Sclero- 
blasten mit dem übrigen Körper gründeten, versucht WOooDLAND 
nun folgenden weiteren Unterschied von Spicula und 
größeren Hartgebilden zu statuieren: „these non-spicular 
deposits (bones, teeth, nails, hairs, scales, feathers, etc.) are, on ac- 
count of the connection of the secreting cells with the rest of the 
organism, usually laid down (obviously by inheritance) only in those 
particular parts of the organism where they are required“.... 
» spicules, on the other hand, are not limited in their distribution in 
this manner, but tend to occur wherever the purely physical con- 
ditions permit the wandering cells to secrete them (calcareous spicules, 
e. g. cannot occur in the vicinity of digestive or other organs where 
acid solutions abound), and their local adaptations in form to the 
architecture of the organism are, there is good reason to believe, 
determined by purely physical causes which influence the sclero- 
blasts during the development of the spicule“ (1907 a, p. 66). 

Diese Ausführungen widersprechen z. T. den früheren Darlegungen 
WoopLanD’s. Die relativ gleichmäßige Verteilung und das zufällige ~ 
Auftreten der Spicula hängt eben vielleicht mit der verhältnismäßig | 
groben Selbständigkeit der Scleroblasten zusammen. Wo der Organismus 
nicht für besondere, lokalisierte auslösende Reize gesorgt hat, bilden 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 87 


die Scleroblasten eben überall das, was sie bilden können! Übrigens 
ist die Darstellung bei WoopLaxp übertrieben oder jedenfalls nicht 
für alle spieulatragenden Formen zutreffend. Wir haben schon oben 
darauf hingewiesen, daß auch am Darm bei Holothurien Kalkkörper 
auftreten können, und haben besonders die zweckmäßige Verschieden- 
heit der Spicula in verschiedenen Regionen betont. Die Holothurien sind 
auch in dieser Richtung wohl die lehrreichste Gruppe. In den Füh- 
lern und Füßchen entstehen gestreckte Stützstäbe, um den Mund die 
sroßen, feine Anpassungen aufweisenden Kalkringglieder, in der 
Haut die mannigfaltigen Formen von Platten, runzligen Kugeln, 
Schnallen, Stühlchen (deren Beine immer nach außen gekehrt sind) 
und die Stühlchenderivate, ferner Rädchen, .Anker, Ankerplatten, 
loffelf6rmige Kalkkörper usw. Die Saugscheiben der Füßchen be- 
herbergen zierliche Endscheibchen, die Radiärmuskeln können be- 
sondere kleine C-formige Kalkkörper in ungewöhnlicher Menge ent- 
halten, der After kann wieder von größeren Platten umstellt sein 
usw. usw Mag sein, daß ein Teil dieser Verschieden- 
heiten auf direkte Einflüsse der Umgebung zu setzen 
ist, sicherlich ist ein gut Teil davon auch genau so er- 
erbte Anpassung und Erfordernis der betreffenden 
Regionen, wie das nach Woopzanp nur für die kompli- 
zierteren Hartgebilde gilt. In der vorderen einstülpbaren 
Körperpartie vieler mit Rückziehmuskeln ausgerüsteten Holothurien 
sind die Kalkkörper kleiner und spärlicher als in der übrigen, starreren 
Körperwand. Sie sind, wie wohl zu beachten ist, von vornherein klein 
und nicht durch die Einstülpung zerbröckelt! Hier liegt also zweifellos 
Anpassung an die Beweglichkeit vor. In den Teilen der Körperwand, 
die den meisten Angriffen usw. ausgesetzt sind, liegen die meisten 
schützenden Skeletelemente, und sie sind bei kriechenden Formen 
auf der Rückenseite gewöhnlich häufiger oder gar zu groben Platten 
ausgewachsen! Wiederum unzweifelhafte Anpassung. Die Rauhig- 
keiten, Aufsätze, Stacheln, Beine der Stühlchen, Spitzen der Anker, 
der gesägte Rand vieler napfförmiger Rädchen usw. sind immer der 
Außenwelt zugekehrt, um die Haut von außen hart, stachlig oder klettend 
zu machen, kurz, um sie bestimmten Bedürfnissen anzupassen. Man 
braucht nicht zu den Übertreibern der Zweckmäßig- 
keitslehre zu gehören und in jedem Kalkkörper oder 
seinerLageunbedingteinenZweckentdeckenzuwollen 
und muß doch unbedingt anerkennen, daß in vielen 
Fällen wirkliche und oft recht spezielle Anpassung 


88 SIEGFRIED BECHER, 


vorhanden ist. Man braucht sich nur einmal mit vergleichender 
Anatomie der Holothurienkalkgebilde zu beschaftigen oder auch nur 
ÖSTERGREN’s schöne Arbeit über die verschiedene Bedeutung der 
Anker bei Synapta und Ankyroderma zu lesen, um unvermeidlich zu 
dieser Konsequenz geführt zu werden. 

Vor allen Dingen wird dann deutlich, daß die rein äußerlichen 
ontogenetischen Ursachen, von denen WoopLAnD in dem letzten Satz 
des obigen Zitates redet, zur Erklärung dieser Zweckmäbigkeit durch- 
aus nicht hinreichen. Ich neige daher auch [ungleich WooptLannD 
(1907 a, p. 66)] — obwohl ich im allgemeinen weit entfernt bin in 
der Selektion den einzigen Zweckmäßigkeit häufenden Faktor zu 
sehen (vgl. BECHER, 1910b, p. 330ff.) — zu der Annahme, daß Selek- 
tion auf viele Spicula ihren Einfluß geltend gemacht hat. 

Wir müssen aber, um nicht voreilig über die Theorie der 
direkten ontogenetischen Bedingung der Spiculaform 
abzuurteilen, einen Blick auf den Geltungsbereich dieses Erklärungs- 
versuches werfen. 

Am bekanntesten sind in dieser Richtung die Bemühungen von 
Fr. DREYER (1892) geworden. Obwohl dieser Forscher — wie heute 
allgemein anerkannt wird — in seinem Vertrauen auf einfache 
mechanische Erklärungen viel zu weit ging, und obwohl seine Vor- 
stellung von den ätiologischen Faktoren in schroffem Gegensatz zu 
der von uns vertretenen Auffassung steht, ist DREYER’s Arbeit nicht 
gering zu schätzen, nicht nur wegen der energischen Betonung des 
ätiologischen Moments (vgl. |. c, p. 441) für die Spiculaforschung 
gegenüber der lediglich phylogenetischen oder öcologischen Betrach- 
tung, sondern auch deshalb, weil in den verschiedenen Kapiteln eine 
Unzahl von Versuchen und Anregungen gegeben wird. DREYER 
hat das Formproblem bei Gerüst- und Spiculabildung einmal wirk- 
lich mit Energie in Angriff genommen, wenn auch nach seinen grob- 
mechanischen Erklärungsprinzipien unserer Meinung nach nur eine 
Reduzierung des eigentlichen verborgeneren Problems erreicht werden 
konnte. 

Bei dem ersten Gerüstbildungstypus, der Cuticulaschale, kommt 
DREYER, wie er selbst zugibt, (l. c, p. 206) nicht zu einer klaren 
ätiologischen Einsicht. Dasselbe gilt von dem „Achsengerüst“ (vgl. 
p. 401), obwohl der Gesichtspunkt der funktionellen Anpassung unter 
Heranziehung von Max ScHuLzEe’s und VERworn’s Beobachtungen 
über vorübergehende Bildung eines Achsenstranges in Pseudopodien 
(bei Miliola und Difflugia) bedeutsam genug war. Die Mosaikschalen 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 89 


bilden „überhaupt nicht einen kausal-einheitlichen 
Gerüstbildungstypus“ und lassen sich „noch nicht in be- 
friedigender Weise auf mechanische Ursachen zurückführen (1 c., 
p. 389). Auch die Erörterungen über die architektonische Gestaltung 
des Gesamtskelets (z. B. die Betrachtungen über das Mürrer’'sche 
Gesetz der Stachelstellung bei. den Acantharien-Radiolarien, über 
den Gesamthabitus der Thalamophorenschalen usw. kommen zu 
keinen abschließenden kausalen Aufklärungen (vgl. p. 416 u. 445). 


Den größten Wert (l. e., p. 207) und definitive Erklärung sieht 
Dreyer selbst in seiner Ätiologie des weit verbreiteten, modifizier- 
baren Vierstrahlertypus (1. c., p. 297—388). Der interessante Gedanke, 
die Gesetze der Oberflächenspannung und die sich danach ergeben- 
den Formen mit dem Vierstrahler und verwandten lamellösen usw. 
Gestalten in Beziehung zu setzen, ist durch DREYERr’s suggestive 
Anwendungen so allgemein bekannt geworden, daß ein näheres 
Eingehen darauf überflüssig ist, zumal sich die Forschungsmethode: 
„studium der Flüssigkeitsmechanik, Beobachtung und 
Untersuchung der Organisationsverhältnisse, ver- 
sleichende Schlußfolgerung von jenem Gebiet auf 
dieses“ (l. c., p. 402) später an fast allen Orten als wenig fruchtbar 
erwies.!) Nur ein Beispiel der Anwendungen, die DREYER von seinem 


¢ 


1) Auf ihrem eigensten Gebiet, der Erklärung der Radiolariengeriiste, 
sind DREYER’s Hypothese von HACKER entscheidende Bedenken entgegen- 
gehalten worden (1905b, p. 357—361 u. 1906, p. 32 u. 33). Diese 
Theorie ist nicht nur nicht ausreichend, sondern weist nicht einmal auf 
den richtigen Weg, wie schon aus der Zweckmäßigkeit der Radiolarien- 
skeletstrukturen hervorgeht (1. c., 1906). Über eine Art, an der die 
Prüfung genauer durchgeführt wird, bemerkt HACKER zum Schluß: „Zu- 
sammenfassend können wir sagen, daß die Stachelbildung von Azloceros 
kein einfacher, durch örtliche Faktoren, nämlich durch die passive Masse 
der Alveolensubstanz, lokalisierter Abscheidungsprozeß ist, wie dies nach 
DREYERs Hypothese anzunehmen wäre, sondern daß man es mit einem 
komplizierten Lebensvorgang zu tun hat, welcher sich aus 
einerReihevon Wachstums-, Sprossungs- und Sekretions- 
prozessen zusammensetzt und dessen Produkte ihrer Form 
nach, soviel wir zur Zeit sagen können, in erster Linie durch 
spezifische Gestaltungstendenzen des aktiven Protoplas- 
mas, speziell der plasmatischen Hüllen der „häutigen 
Stachelanlagen“, bestimmt sind“ (1905b, p. 368). 

Die wirklichen Ansätze, die jetzt zu einem kausalen Verständnis 
einiger Skeletbildungsprozesse bei Radiolarien vorliegen, weisen in ganz 


anderer Richtung. BORGERT (1900, p. 258—259) hatte bemerkt, daß die 


90 SIEGFRIED BECHER, 


Prinzip machte, mag angeführt werden, weil es unseren besonderen 
Gegenstand, die Synaptidenanker, betrifft. Bekanntlich hat DREYER 


Radialstacheln der Aulacanthiden und auch manche Schalen von Tripyleen 
weichhäutig angelegt werden. IMMERMANN beobachtete, daß bei den von ihm 
zur Gattung Aulokleptes zusammengestellten Arten die Bildung der Radial- 
stacheln von Diatomeengehäusen ihren Ausgang nimmt. Um diese Fremdkörper 
sollten Pseudopodien beim Zurückziehen immer eine Kieselschicht ablagern. 
Von der Form der beim Zurückziehen runzlig werdenden Pseudopodien sollte 
die Gestalt des definitiven Umrisses abhängen (1903, p. 71—75 u. 1904). Bei 
den übrigen Aulacanthiden nimmt IMMERMANN in die Länge gezogene Vacu- 
olen als Ausgangspunkt der Skeletbildung an. HACKER faßt BORGERT’s 
und IMMERMANN’s Befunde auf Grund eigener Beobachtungen, zunächst 
an Auloceros, zu einer neuen Vorstellung über den Verlauf der Skelet- 
bildung bei Radiolarien zusammen. „Als Ausgangspunkt haben wir uns 
eine längsgestreckte, dünnhäutige, wahrscheinlich mit einer 
gallertartigen Flüssigkeit gefüllte Blase vorzustellen, welche wir uns mit 
IMMERMANN als eine in die Länge gezogene ‚Vakuole‘ oder besser ‚Alveole‘ 
denken können“ (1905b, p. 366). „Die blasige Stachelanlage besitzt nun, 
wie weiter aus den Bildern in unzweideutiger Weise hervorgeht, das Ver- 
mögen der terminalen Sprossung und dichotomischen Ver- 
zweigung“ (l. c., p. 367). „Auf das Stadium der Sprossung der häu- 
tigen Stachelanlage folgt das Stadium der Verkieselung. Speziell 
bei großen, reichlich verzweigten Stacheln kommt es auf Grund einer von 
außen nach innen erfolgenden Abscheidung von Hartsubstanz zunächst 
zur Bildung einer primären Rinde“ (1. c., p. 367), welche bei manchen 
Formen durch sekundäre Kieselabscheidung von außen nach innen ganz 
ausgefüllt werden kann — wobei zunächst ein Zentralkanal und an den 
Vergabelungsstellen kuglige Hohlräume übrig zu bleiben pflegen. Bei 
Aulokleptes, wo Diatomeen und, wie HÄCKER findet, auch fremde Kiesel- 
nädelchen (von Awlacantha scolymantha und Aulographonium ; 1. c., p. 368), 
den Ausgangspunkt bilden können, ist der Prozeß trotzdem im wesent- 
lichen derselbe: „Die vom Weichkörper aufgenommene Diatomeenschale wird 
zunächst von einer Alveole umschlossen, welche samt der sie umschließenden 
dünnen Plasmaschicht die ‚häutige Stachelanlage‘ darstellt. Dieselbe treibt 
in ähnlicher Weise, wie dies bei Auloceros der Fall ist, am distalen Ende 
Sprossen und nun geht, ebenfalls wie bei Auloceros, der Verkieselungs- 
prozeß schichtenweise von außen nach innen vor sich, so daß schließlich 
das in der Achse gelegene Diatomeengehäuse von demselben erreicht und 
mit der abgeschiedenen Hartsubstanz amalgamiert wird“ (l. c., p. 370). 
Ganz ähnliche Vorstellungen über den Gerüstbildungsprozeß scheinen nun 
auch für die Aulosphäriden, Sagosphäriden und Castanelliden zu gelten. 
Auch hier haben wir zwei Hauptentwicklungsphasen, von denen die erste 
bis zur Bildung der weichhäutigen Präformierung der Schale oder des 
Skelets führt. Besonders bei Castanelliden ist das weichhäutige Schalen- 
stadium häufig beobachtet worden (1906, p. 38). An Stelle der Diato- 
meen bei Aulokleptes und Aulodendron treten hier lange Kieselnadeln 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. O1 


versucht, den Geltungsbereich seiner Vierstrahlertheorie nicht nur 
auf Radiolarien und Spongien, sondern auch auf die Skelete der 
Echinodermen auszudehnen. Er stützte sich dabei vor allem auf 
die Beobachtung Semon’s (1887a, p. 289ff.) über den Ursprung der 
Kalkgebilde der Echinodermen. Die erste Anlage der Skeletelemente 
eines Pluteus entsteht nach diesem Autor intracellulär als kleines 
Kalkkörnchen, das bei seiner Vergrößerung Tetraederform !) (mit 
konkaven Flächen) bekommt und nach weiterem Wachstum aus der 
Zelle austritt, intercelluläre Lage einnimmt und sich dann durch 
Auswachsen von 3 Ecken zu einem Dreistrahler gestaltet. SEMON 
versuchte seiner Beobachtung allgemeine Bedeutung für die Echino- 
dermen zuzuschreiben: Wir sahen, „dass die Dreistrahler, aus denen 
sich das Pluteusskelett bildet, ursprünglich von kleinen Tetraedern, 
also vierachsigen Gebilden abzuleiten sind. Dies scheint nun ein 
ganz allgemeines Gesetz zu sein, und wenige, wohl nur scheinbare 
Ausnahmen abgerechnet, glaube ich, sind alle Kalkbildungen 
der Echinodermen (Larven und entwickelter Thiere) im Grunde 
von derartigen Tetraedern abzuleiten. Bei einem Theil 
entwickeln sich alle vier Achsen weiter: in diese Reihe gehören die 
Rädchen der Auricularien und Holothurien und die Stacheln der 
Asteriden, Ophiuriden und Echiniden. In einer zweiten Reihe von 
Fällen entwickeln sich nur drei Achsen, und die vierte tritt zurück. 
In diesem Falle erfolgt dann das wirkliche Längenwachsthum mit 
all seinen complicirten Gabelungen und Verzweigungen in einer 


(Röhren?) oder eine Schar kleinerer Nadeln (siehe die schöne Abbildung 
von W. J. ScHMipT, 1908, tab. 18 fig. 2), die, wie manche Beobach- 
tungen andeuten (HÄCKER, 1906, p. 41), für die Architektonik des ganzen 
Skelets von maßgebendem Einfluß sind und selbst vielleicht durch „richtende 
Centren“ (1. c., p. 43) eingestellt werden. In der offenbar sehr kurzen 
ersten Phase müssen wahrscheinlich 3 Prozesse unterschieden werden: 
„Abscheidung der Primitivnadeln, Abscheidung und Aufquellung der Va- 
cuolengallerte und Bildung der häutigen Grenzlamelle“ (1. c., p. 41—42). 
„Es folgt nun die zweite Entwicklungsphase, die Periode der mehr suc- 
cessive sich abspielenden, etappenmäßig zu verfolgenden Processe. Zu- 
nächst geht die primäre Verkieselung vor sich. d. h. die Umwand- 
lung der häutigen Grenzlamelle in eine starre Kieselschicht. Auf dieser 
Etappe bleibt der SkeletbildungsproceB bei den Aulosphäriden stehen 
(fig. 4), während er bei den Sagosphäriden und Castanelliden eine Fort- 
setzung erfährt“ (1. c., p. 42), die bei den ersteren, von außen nach innen 
fortschreitend, zur Bildung völlig homogen erscheinender Balken führt. 

1) Auch nach HÉROUARD sollte bei Holothurien ein intracellulares 
Tetraeder den Ausgangspunkt der Skeletbildung bilden (1889, p. 552). 


92 SIEGFRIED BECHER. 


Ebene, und nur die bloße Dickenzunahme erfolgt auch in anderen 
Ebenen. In diese Kategorie gehéren die plattenförmigen Skelett- 
bildungen sämmtlicher vier Echinodermenordnungen, also bei Weitem 
die Mehrzahl aller Skelettbildungen bei den Echinodermen überhaupt“ 
(1887 a, p. 293). An diesen Ausführungen, die sich den Erfordernissen 
der Blasenspannungstheorie sehr näherten, hält DREYER auch für die 
Synaptiden-Anker und -Platten fest, obwohl ihm nicht unbekannt 
war, daß beide Gebilde stabförmig angelegt werden (l. c., p. 305). 
„Der Anker entspricht einem Dreistrahler, bei welchem ein Stachel 
stark verlängert, die beiden anderen nach hinten umgebogen sind, 
analog dem gleichen Verhalten mancher Spongiennadeln“ (p. 306). 
Wie erklärt nun Dreyer die Ankerbildung nach der Vierstrahler- 
hypothese: „Bei Spongien und Echinodermen kann man eine Bildung 
von Skelettteilen an der freien Oberfläche des zelligen Körpers nicht 
wohl annehmen, die Skelettbildung findet hier wohl stets im Inneren 
des Gewebskörpers, im Mesenchym oder Sekretgewebe statt, aber 
auch unter diesen Umständen ist die Entstehung von ankerförmigen 
Skelettteilen leicht erklärbar. Wir brauchen nur an das Gesetz der 
Blasenmechanik zu erinnern, daß da, wo kleine Blasen an größere 
angrenzen, sich die Zwischenwände und mithin auch die Kanten 
nach dem Hohlraum der letzteren konvex hervorwölben; im Grunde 
ist ja auch dasselbe Verhalten von an die freie Oberfläche eines 
Komplexes angrenzenden Blasen nur ein Spezialfall dieses Gesetzes, 
da wir die ganze Außenwelt in diesem Falle als einen einzigen 
Blasenhohlraum von unendlicher Größe betrachten können. Es ist 
nur das Aneinandergrenzen verschieden großer Blasenelemente nötig, 
so sind auch im Innern eines Gewebskörpers die Bedingungen zur 
Bildung von Ankern erfüllt“ (l. ce., p. 381). 

Wir brauchen kaum auszuführen, daß diese Drevyer’sche Hypo- 
these gegenüber den Tatsachen völlig versagt. Die postulierten 
Blasen sind hier, wie an manchen anderen Objekten, auf die die 
Theorie angewendet wurde, einfach nicht vorhanden. Die Krümmung 
des Ankers erklärt sich, wie ich an anderer Stelle dargetan habe, 
in ganz anderer Weise (1910a, p. 348ff.. Und endlich bleiben die 
Anker und Platten während ihrer Entwicklung bis zur Vollendung 
immer in einem Syncytium liegen. Daß der Dreyer’sche Erklärungs- 
versuch gegenüber den oben angeführten Beobachtungen über Korre- 
lation völlig versagt, bedarf wohl keiner näheren Ausführung.) 


1) Benachbarte Spicula, die etwa von zwei Seiten derselben Blasen- 
schicht anlägen, könnten natürlich auch nach DREYER’s Vorstellungen eine 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 03 


Ähnliches wie von Dreyerr’s Theorie läßt sich über die ver- 
wandten Vorstellungen sagen, die sich Htrovarp (1887 und 1889, 
p. 551—559) über die Entstehung der Holothurienkalkkörper ge- 
macht hatte. Der durchbrochene Bau der Kalkplatten und ihre regel- 
mäßigen, sechseckig-runden Maschen brachten H£ROUARD auf den Ge- 
danken, es handelte sich in den Kalkbälkchen dieser Skeletelemente 
sozusagen um die durch Kalkbescheidung festgelegten Trennungs- und 
Abplattungslinien von Wanderzellen, die sich zusammengelegt hätten 
und von denen später je eine in eine Masche des fertigen Kalk- 
körpers zu liegen käme (der Kern sollte die Verkalkung in seiner 
unmittelbaren Umgebung verhindern). Die Bildung beginnt damit, 
daß sich zunächst 4 Wanderzellen zusammenlegen und ein Primär- 
kreuz bilden: „le calcaire se depose le long des parois de contact 
de quatre de ces cellules accolées l’une à l’autre et donne une pro- 
duction en forme d’x“ (1 c., p.552). Durch Hinzutreten neuer Zellen 
schreitet dann die Vergabelung der freien Enden des Primärkreuzes 
fort, die ersten Maschen schließen sich, neue werden begonnen usw. 
Hérouarp’s Erklärung fand keinen Beifall (vel. Lupwic, 1889 — 1892, 
p. 241— 243); schon die sehr verschiedene und oft beträchtliche Größe 
der Maschen mancher Holothurienkalkkörper oder der oft im Ver- 
eleich zu einer Zelle enorm große Abstand der Aste eines Primär- 
kreuzes machte das wirkliche Vorhandensein der von HEROUARD an- 
genommenen Zellen sehr unwahrscheinlich. Ein näheres Eingehen 
auf HérouarD’s Theorie erübrigt sich aber nach WooDLAnD’s neueren 
Untersuchungen und seiner Kritik (1906, 4; p. 546-548) völlig. 
Der letztgenannte Autor kommt zu dem, wie mir scheint, durch die 
Tatsachen gerechtfertigten Urteile: „In fact I must categorically 
deny the whole series of M. Hérovarn’s statements. The spicule 
does not arise as a minute tetrahedron; there are rarely four cells 
in connection with the terminally bifurcated rod (the more usual 
number being two), and then they are not hexagonal in form; four 
newly-arrived cells do not regularly attach themselves to the spi- 
cule for its further growth, and however many cells may ultimately 
be associated with the spicule they have by no means, that sym- 
metrical disposition claimed for them by M. HEROUARD“ (l.c., p. 547). 

Eine kaum bessere Grundlage von Tatsachen kommt SoLLas 


einfache Abhängigkeit voneinander aufweisen. Doch fehlen bei Anker und 
Platte nicht nur die Voraussetzungen der Hypothese, sondern es ist auch 
die Abhängigkeit beider derart, daß sie mit direkter hydromechanischer 
Beeinflussung nicht verwechselt werden kann. 


O4. SIEGFRIED BECHER, 


Theorie einer Wachstumstendenz der Spicula längs der „lines of least 
resistance“ (1888, p. LXXV—LXXXII) zu. Sie hat bereits von Mincuin 
(1898, p. 551) hinreichende Kritik erfahren. Allerdings stehen die 
flächenhafte oder mehr dreidimensionale Entfaltung eines Kalk- oder 
Kieselkörpers, ihre Regelmäßigkeit, Größe und Form ohne Zweifel 
nicht selten in Beziehung zu entsprechendem Habitus und Konfiguration 
der betreffenden Gewebe oder Körperpartien. Bei kleinen intracellu- 
lären Spicula muß sich das Gebilde den Raumverhältnissen der Zelle 
anpassen.!) Nur läßt sich eben bezweifeln, daß die Bedingungen der 
Umgebung diese Korrespondenz in direkter Weise bewirken. Ein 
gewisser direkter Einfluß wird ja ohne Zweifel vorhanden sein. 
Ich bin sogar in der Lage gerade von unserem Objekt einen ge- 
legentlich auftretenden kleinen Prozeß in der Formbildung anzu- 
führen, der mit Sicherheit auf die direkte Wirkung von äußeren 
Bedingungen gesetzt werden kann. Man findet gelegentlich — nicht 
normalerweise — an den Enden des Ankerbogens einen kurzen Fort- 
satz, der nicht in Richtung der normalen Bogenspitze weiter zieht, 
sondern etwa der Handhabe des Ankers zugekehrt ist. An den 
Figg. Kb‘, d‘, sowie in Fig. Qb sind diese kleinen gelegentlich auf- 
tretenden Fortsätze deutlich zu sehen. Nun wissen wir, daß von 
den Ankerspitzen ein protoplasmatischer Strang zu der Ankerhand- 
habe verläuft, ein Strang, der ein abgetrenntes Stück des ursprüng- 
lich auch in den Bogenwinkeln des Ankers zusammenhängenden 
Syncytiums darstellt (Fig. O). Es ist klar, daß diese kleinen Fort- 
sätze des Ankers einfach in ihrem Wachstum dem Plasmastrang 
gefolgt und durch seine Richtung die eigenartige Orientierung er- 
halten haben. Aber im allgemeinen glaube ich, daß die entschei- 
dendsten Wirkungen der Umgebung meist darauf beruhen, dab sie 
entsprechende erblich vorbereitete Reaktionen der Scleroblasten 
lediglich auslösen. ?) 


1) O. SCHMIDT hatte schon früher (vgl. 1873 u. 1875) darauf hin- 
gewiesen, daß die Krümmung der sigmaförmigen Körper von Esperia luci- 
fera sich dadurch erklären, daß sie auf der Oberfläche einer Kugel oder 
eines Ellipsoids entstehen (SOLLAS, 1888, p. LX XVI). — WOODLAND, 
1905, 1, p. 255ff., 259 u. 274 hat versucht die Zahl und Gruppierung der 
Scleroblasten und die „saturation of cell-affinities“ für die Bestimmung ver- 
schiedener Spiculaformen verantwortlich zu machen: in einer Zelle sollten 
kuglige, bei 2 Zellen (bzw. 2 Kernen) einachsige Spicula entstehen. Für 
einen Dreistrahler mußten dementsprechend 3 Doppelzellen vorhanden sein. 
Vgl. die Kritik von MINCHIN, 1908. 

2) Im einzelnen nehmen natürlich die grobmechanischen Erklärungs- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 95 


WooprAnp hatin Anschluß an Souias’ Gedanken die [übrigens schon 
von Dreyer (1892, p. 280 —282) und Immermann (1904) benutzte] Ver- 
mutung ausgesprochen, daß vielleicht zahlreiche vielgestaltige Fortsätze 
mancher Spicula mit der pseudopodialen Tätigkeit der Scleroblasten in 
Beziehung gesetzt werden könnten, und als sicher angenommen, „that 
the perforate character of most echinoderm plate-spicules and of 
radiolarian shells is due to the necessity for communication across the 
area occupied by the spicule or skeleton, and is probably determined 
ontogenetically in each case, though exactly how it is difficult to 
say“ (1907a, p. 71). Es hat keinen Sinn, solche Vermutungen ganz 
und für alle Objekte zu vernachlässigen. Die Frage ist aber, 
ob das Moment der direkten Beeinflussung im Verein 
mit demjenigen der Krystallomorphenbildung ge- 
nügt, um das Formbildungsproblem in seiner ganzen 
Ausdehnung zu lösen. Das muß nun unserer Ansicht 
nach durchaus verneint werden. WooDLAnD selbst deutet 
noch die Möglichkeit eines dritten Faktors an, nämlich „the influence 
at a distance — actio in distans — of different parts of the or- 
sanism on the scleroplasm“ (1907a, p. 69). 

Wir wollen wörtlich anführen, was WoopLAnn über diesen 
weiteren Faktor der Spiculaformbildung aussagt: „Concerning factor 
(b) this has been so little considered that, though in all probability 
it is a very important one from our present standpoint it is impos- 
sible to discuss it at any length. It is probable that factor (b) (in 
conjunction with factor [al) has a lot to do with producing that 
adaptation of the form of the spicule to the architecture of the or- 
ganism (occasionally it is the reverse) which is often so conspicuous. 
Crystallomorphs plainly exhibit this feature — the presence of an 
adjacent though separate object to one side, e. g. clearly modifying 
the shape of the crystallomorph on that side. Moreover, the or- 


versuche der Spiculaform und -Orientierung je nach den besonderen Um- 
ständen der einzelnen Objekte sehr verschiedene Formen an. (Siehe z. B. 
- WOODLAND, 1905, 1, p. 260—276.) Bei Spongienspicula hat man z. B. 
melen (HAECKEN, 1872, Vol. I, p. 482; Sounas, 1877b, p. 10-11; 
WooDLAnD, 1905, 1, p. 239) an einen Einfluß der Wasserströmung ge- 
dacht. Andere glaubten an eine Abhängigkeit von der Anordnung der 
Scleroblasten, die sich nach Ansicht von BIDDER (1898, p. 66—67) 
einem Instinkt folgend in die Linien größter Druck- und Zugschwankungen 
einstellen sollten. Vgl. die Kritik von MINCHIN (1898, p. 543 ff., 1908) 
und über weitere Vermutungen in dieser Richtung die Zusammenfassung 
von MINCHIN, 1910, p. 252 ff. 


96 SIEGFRIED BECHER, 


ganism seems to exert a decided influence on the disposition of the 
spicules in such cases as in certain Radiolaria, e. g. and therefore 
similar influences may be at work in more complicated organisms. 
However, we possess no data as jet in connection with this subject, 
and beyond making the preceding suggestions it is impossible to 
say anything about it“ (1. ce. p. 72). 

In diesen Ausführungen scheint uns richtig zu sein, daß über- 
haupt noch ein neuer unbekannter Faktor existiert. In der Tat. sagt 
WooDLAnD auch unmittelbar vorher, daß der grobmechanische Faktor 
in der Bestimmung der komplizierteren Spiculaformen nur ein Hilfs- 
faktor sein könnte. Richtig scheint uns auch der Hinweis auf die 
Formbildung der Radiolarienskelete, bei der jener vor der Hand 
dunkle Faktor der Gestaltung sich außerordentlich lebhaft aufdrängt 
und schon Harckez zu bemerkenswerten Äußerungen veranlaßt 
hatte (1866). !) Dagegen scheint uns der Gedanke einer Fernwirkung 
keine wirkliche Aufklärung zu enthalten, und auch die Bemerkung 
über die Beeinflussung der Krystallomorphen ist allzu kurz und un- 
bestimmt. 

Wir haben indessen den grobmechanischen Faktor der 
Formbildung noch nicht erschöpfend berücksichtigt. Ein allgemeines 
Urteil über seine Mitwirkung oder seine Nebensächlichkeit läßt sich 
nicht geben oder genügt wenigstens nicht; denn es ist klar, dab 
seine Bedeutung immer von den speziellen Untersuchungen des ein- 
zelnen Falles abhängt. Es ist deshalb geboten zuzusehen, was diesem 
Faktor bei der Bildung von Anker und Platte der Syna- 
ptiden zugeschrieben werden kann. 

Wir können in dieser Richtung WoopuLanv’s Betrachtungen folgen. 


1) „Eine der wichtigsten, aber am schwierigsten zu begreifenden Er- 
scheinungen, auf welche wir immer wieder zurückkommen müssen, ist die 
Thatsache, dass ein formloser festflüssiger Eiweissklumpen, offenbar ledig- 
lich vermöge seiner specifischen .atomistischen Constitution, die complicir- 
testen und regelmässigsten festen Formen hervorzubringen vermag; und 
doch können wir uns von dieser Thatsache an vielen Protisten, besonders 
den Rhizopoden, ganz bestimmt überzeugen. Die verwickelten und be- 
stimmt geformten Kiesel- und Kalk-Skelete der Acyttarien und Radio- 
larien sind das unmittelbare Product einer vollkommen formlosen Plasma- 
Masse, von deren festflüssigem Zustande uns das bekannte Phaenomen der 
Sarkode-Strömung in jedem Augenblick den handgreiflichen Beweis liefert. 
Diese merkwürdigen Erscheinungen werfen auf die formbildende Function 
des Plasma und der Plastiden überhaupt das bedeutendste Licht“ (1866, 
-Vol. 1, p. 190. Verwiesen wird auf den Abschnitt über das Wachstum 
in der Monographie der Radiolarien, Berlin 1862. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 97 


Dieser Forscher hat die Orientierung und die Gestalt des Ankers 
mit mechanischen Bedingungen in der Körperwand der Synaptiden 
‘in Zusammenhang gebracht. 

Die Anker liegen immer, wie wir oben sahen, mit ihrem Schaft 
quer zur Längsachse des Tieres (Fig. A), während der Ankerbogen 
einmal links, ein andermal rechts liegt. Nun wird jeder Anker zuerst 
als kleines Kügelchen angelegt (das ungefähr in die Ansatzstelle 
des Bogens eingeht und) das nach einer Seite ein sich mehr und 
mehr verlängerndes Stäbchen aus sich hervorgehen läßt, (1907, 7 
p. 486, 487 und 496; tab. 29 fig. 2—9). Dieses Stäbchen stellt 
den späteren Ankerschaft dar und ist ganz von vornherein richtig, 
d. h. quer zur Körperachse, orientiert (l..c., p. 487, 491). Diese 
Orientierung führt nun Woopranp auf die Querfalten zurück, die 
in der Körperwand bei den oft sehr starken Kontraktionen der 5 
sroßen Radiärmuskeln auftreten (l. c., p. 491 und 497). Auch ich 
bin, wie schon oben betont wurde, der Meinung, daß es sich in 
der queren Lage der Anker um eine Anpassung an die Faltenbildung 
handelt, aber es ist mir doch sehr fraglich, ob diese Querfalten die 
Lage einfach direkt erzwingen. WooDLAnD geht aber soweit, zu be- 
haupten, dab auch die Lagerung der ersten kurzen Stäbchenanlage 
schon durch die Längsfalten der Körperwand erklärbar sei: „it seems 
clear that the initial granule ofthe spicule will elongate in the trans- 
verse grooves formed in the body-wallduring such contractions“ ... „and 
no objection can be taken to this view on the ground that the out- 
growth of the initial granule is appropriately orientated from the 
very first, since the grooves may be assumed to be quite capable 
of determining the direction of the initial as well as of the later 
growth of the spicule“ (l. c., p. 491). 

Ich halte besonders den letzten Teil dieser Überlegung nicht 
für richtig, denn erstens wird die Wirkung der Querfalten um so 
geringer sein, je geringer die Länge des Stäbchens ist, dessen Lage 
jenen Falten hinderlich sein könnte. Auf die erste Stäbchenanlage 
übt daher die Faltenbildung vielleicht gar keinen Einfluß aus. Ferner 
scheint mir WOoODLAND zu vergessen, daß doch die Primärkreuze der 
Ankerplatten (bei L. inhaerens usw.) an derselben Stelle wie die 
‚Anker nicht quer, sondern parallel mit der Längsachse liegen. Warum 
sollten nun diese nicht genau so wie das erste Ankerstäbchen durch 
die Querfalten in Querlage gedrängt werden? Darauf könnte 
Woopuanp vielleicht noch antworten, daß die Plattenprimärkreuze 
erst angelegt würden, wenn der Ankerbogen schon vorhanden ist 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. _ 7 


98 3 SIEGFRIED BECHER, 


und durch seine sperrenden Enden einen gewissen Schutz gegen den 
Querfaltendruck gewährte. Aber auch diese Uberlegung ist noch 
nicht entscheidend; denn es gibt zahlreiche ankerlose Primärkreuze 
von Platten, die in der Längsrichtung des Körpers angelegt werden 
bzw, diese Lage beibehalten. 

Wir kommen daher zu dem Schluß, daß die Quer- 
lage der Anker zwar vielleicht als eine Anpassung an 
dieLängskontraktionen betrachtet werden kann, aber 
nicht durch diese direkt erzwungen wird und daß der 
Organismus imstande ist, je nach erblich festgelegter 
Forderung unbekiimmert um die Falten ein Primär- 
kreuz parallel oder senkrecht zu den Falten anzulegen, 

Dagegen leugnen wir nicht, daß die Falten der Körperwand 
vielleicht als auslösende Faktoren die Anlage von Anker und Platte 
beeinflussen. 

Der zweite Punkt in der Gestaltung des Ankers, den WOODLAND 
auf direkte Wirkung mechanischer Faktoren zurückführen zu können 
glaubt, betrifft die Entstehung des Bogens (l. c. p. 492—494 und 
497). Freilich soll auch nach WoopzanD bei der Bogenbildung im 
Anfang noch ein anderes Moment in Betracht kommen, nämlich die 
Tendenz zur Gabelung, die bei fast allen Holothurienkalkkörpern vor- 
handen zu sein scheint (l. c., p. 494 und 497). Unter dieser Voraus- 
setzung läßt sich dann folgende Überlegung anstellen: die Körper- 
wand der Synaptiden zeigt nicht nur Längskontraktionen, sondern 
auch Zusammenziehungen in dazu senkrechter Richtung. Sie werden 
durch die Ringmuskulatur hervorgerufen und bedingen ein Abheben 
und Längsfaltigwerden der Epidermis (vgl. BECHER, 1907, p. 562), 
deren absolute Länge natürlich unverändert bleibt und der Ver- 
kleinerung der Quermuskulatur und des Durchmessers ihres Kreises 
nicht folgen kann. Die Falten der Haut werden nun in diesem Zu- 
stande zum Teil durch die Anker mitbedingt. Diese relativ langen 
unbiegsamen Gebilde drücken dabei die schlaffe Epidermis in Taschen 
nach außen vor (vgl. Fig. B). In diesen Taschen liegt das Bogen- 
ende des Ankers, das von Anfang an mit der Epidermis in Zu- 
sammenhang bleibt (Woopzanp, 1907, 7, p. 495), während sich der 
Stiel schräg in die Cutis richtet und daher an der Bildung von 
Taschen keinen direkten Anteil nimmt. 

Und nun schließt Woopzanp (1 c., p. 493—494): „The knobbed 
extremity of the anchor supporting a pocket-like protrusion of the 
dermal epithelium, it seems probable that the lateral extension of 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation, 09 


the knob to form the recurved arms of the anchor-bow is, after all, 
but an illustration of the disposition of skeletal matter in the 
direction of least resistance.“ Von diesem Gedanken kann man 
vielleicht wiederum vermuten, daß er insoweit richtig ist, daß in 
dem Ankerbogen eine Anpassung an die Form der Tasche vorliegt. 
Für die Anwendung der lines of least resistance Theorie spricht 
sogar in diesem Falle besonders meine Beobachtung über die ur- 
sprüngliche Gestalt des Ankerbogens und seine phylogenetische Ent- 
wicklung. Nach meinen Befunden an Leptosynapta minuta (1910 a, 
p. 348—353, tab. 21, fig. 4—6) besteht jede Hälfte eines Anker- 
bogens ursprünglich aus den inneren Armen einer regelmäßigen drei- 
fachen Vergabelung, bei der die äußeren Gabeläste, also diejenigen, 
die dem Außenrande der Tasche zugekehrt sind, einfach obliterieren, 
wie es scheint einfach deshalb, weil sie keinen Platz hatten. 
Trotzdem befriedigt mich diese Erklärung nicht. Die an- 
sedeuteten Momente mögen mit in Frage kommen und vor allem 
vielleicht als auslösende Faktoren ihre Rolle spielen; sicher scheint 
mir auch hier, daß sie nicht die ganze Erscheinung erklären können. 
Man bedenke folgendes: die Ankerbogen haben bei verschiedenen 
Arten charakteristisch verschiedene Form, bei der einen ist der 
Bogen mehr halbkreisförmig, während er bei der anderen ziemlich 
unvermittelte Knicke aufweisen kann. Dazu kommt, dab das Ver- 
hältnis von Ankerspitzenabstand zu Ankerlänge ein 
bei verschiedenen Arten konstant verschiedenes zu sein scheint. 
Solche konstante Kleinigkeitenkönnen meiner Ansicht 
unmöglich in dieser konstanten Weise durch die grob- 
mechanische Wirkung der „Tasche“ erklärt werden. 
Die Größe der Taschen könnte zur Not erklären, daß bei der einen 
Art die Ankerbogen durchweg größer wären als bei der anderen. 
In Wirklichkeit ist aber das, was zu erklären ist, viel ver- 
wickelter. Die Größe des Ankerspitzenabstandes selbst variiert 
innerhalb ziemlich weiter Grenzen bei derselben Art und demselben 
Individuum (vgl. Fig.Ga,b). Das Merkwürdige ist aber, daß trotzdem 
das Verhältnis von. Ankerspitzenabstand zu Ankerlänge konstant zu 
sein pflegt (vgl. unsere obige Darstellung dieser Verhältnisse). Gegen- 
überdiesenTatsachen scheint mir die grobmechanische 
Erklärung ohnmächtig zu sein, und das Versagen an diesen 
Punkten macht uns mißtrauisch gegenüber der Leistung des grob- 
mechanischen Faktors an denjenigen Stellen, wo auf den ersten Blick eine 


ausschlaggebende Beteiligung dieses Faktors vermutet werden kann. 
Vk 


100 SIEGFRIED BECHER, 


Wir sind damit am Ende unserer Betrachtungen über den Er- 
klärungswert der bisherigen Hypothesen über die Formbildung bei 
Entstehung der Spicula angekommen. Ich glaube, daß der Leser bei 
der Verfolgung der angeführten Tatsachen und Forschungen zu der 
Überzeugung gekommen sein wird, die wir schon im ersten Teile 
unserer Abhandlung andeuteten. Unsere bisherigen Vor- 
stellungen über die Faktoren der Spiculabildung sind 


unzureichend. Es wird das besonders für denjenigen deutlich 
‚geworden sein, der sich bei den kritischen Erörterungen des vor- 


liegenden Abschnittes immer die in dem vorhergehenden mitgeteilten 


neuen Tatsachen im Gedächtnis gehalten hat. 


Wir wollen hier noch einmal ausdrücklich hervorheben, daß die 
Bemerkungen in diesem Abschnitt nicht eine „vernichtende Kritik“ 
der bisherigen Forschungen über die Formbildung der Spicula be- 
deuten wollen. In nicht wenigen Resultaten jener Untersuchungen 
handelt es sich auch unserer Meinung nach um dauernde Fortschritte 


von bleibendem Wert. Unsere Aufgabe lag lediglich darin, deutlich 


zu machen, dab der Erklärungswert der bisherigen Ent- 
deckungen und Hypothesen durchaus nicht ausreicht. 
um ein richtiges Bild von der Gestaltbildung der 


Spicula zu geben. Die Übertreibung des grobmechani- 
schen Erklärungsmomentes und der Anspruch der 


Krystallisationstheorie, im Verein damit eine aus- 
reichende Erklärung zu bieten, sind unberechtigt und 
verführen lediglich dazu, sich über die eigentliche im 


Formbildungsproblem zugrunde liegende Schwierig- 
keit hinwegzutäuschen. 


V. Genauere kausale Analyse der Anker- und Plattenentwicklung 
unter normalen und veränderten Bedingungen. 


Das Problem der Gestaltbildungin einheitlichen 
Protoplasmamassen. 


Versuch, die Formbildung in Syncytien durch Zu- 
sammenwirken von Gestaltreizen und erblichen Ge- 
staltresiduen und durch Selektion überproduzierter 
Schwankungen der morphogenen Reaktionen zuerklären. 


Nachdem wir im vorhergehenden Abschnitt versucht haben die 
Grenzen des Erklärungsbereiches der grobphysikalischen Theorien 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 101 


bei der Spieulabildung zu ziehen, können wir nunmehr daran gehen 
das Restphänomen näher ins Auge zu fassen. Die Krystallisations- 
theorie hat uns nur über das bei der Formbildung verwendete 
Material einige Erkenntnisse vermittelt; für das eigentliche Ge- 
staltungsproblem ergaben sich dabei kaum Anhaltspunkte. Die 
Krystallomorphentheorie hat vielleicht berechtigtere Ansprüche auf- 
zuweisen. Es wäre nicht unmöglich, daß dieselbe zufällige Kalk- 
körperformen (man denke an diejenigen mancher Célenteraten) hin- 
reichend erklären könnte. Aber auch diejenigen Formen, die bei 
Krystallomorphenbildung entstehen können, haben wahrscheinlich in 
den meisten Fällen nur den Ausgangspunkt gebildet und das Material, 
das nun vom Organismus verwertet und in zweckmäßiger und erb- 
licher Weise umgebildet wurde. Von dem grobmechanischen Faktor 
endlich fanden wir, daß derselbe sicherlich als Bedingung bei der 
Formbildung seine Rolle spielt, daß aber sein direkter Einfluß auf 
die Spiculaform in den meisten Fällen sehr gering ist. Auch dann, 
wenn sich ein direkter Einfluß der grobmechanischen Bedingungen 
dem Beobachter aufdrängt, scheint es sich großenteils nicht um 
direkte unvorbereitete Wirkungen dieses Einflusses zu handeln, 
sondern um die Auslösung erblicher morphogener Prozesse. 

Nach Abzug der nach solchen Prinzipien erklärbaren Er- 
scheinungen bleibt noch das Wesentlichste des Gestaltungsproblems 
zurück. Ja wir können sagen, daß das eigentlich biologische Form- 
bildungsproblem erst dadurch isoliert worden ist. Es ist nun unsere 
Aufgabe zu untersuchen, ob das Restphänomen in seiner Isolierung 
Züge aufweist, die einer Betrachtung desselben allgemein biologischen 
Wert verleihen. Es wäre nicht undenkbar, daß das Restphänomen 
als ein sehr verwickelter Komplex von Erscheinungen nur eine Er- 
klärung aus seinen einzelnen uns vorläufig unzugänglichen Elementen 
gestattete und daß eine Betrachtung desselben vorläufig fruchtlos. 
bleiben müßte. Eine unklare Ahnung und Zustimmung zu dieser 
Meinung ist es offenbar, die die agnostische Haltung der meisten 
Forscher gegenüber solchen biologischen Grundfragen bedingt. Es 
wäre indessen noch die andere Möglichkeit denkbar, 
daß das Restphänomen, trotz seiner komplexen Zu- 
sammensetzung aus vor der Hand unzugänglichen Ele- 
menten, Züge aufwiese, die esgestatteten, dasselbe zu 
anderen biologischen Phänomenen in Beziehung zu 
setzen. Auf diese Möglichkeit zielt unsere Darlegung. 

Nun wäre es vielleicht angebracht, zunächst einmal alle die- 


102 SIEGFRIED BECHER, 


jenigen Tatsachen noch einmal zusammenzustellen, die auf das iso- 
lierte biologische Gestaltungsproblem besonders deutlich hinweisen. 
Wir wollen aber eine solche Übersicht hier umgehen und uns direkt 
denjenigen Tatsachen zuwenden, die wir oben über die Bildung von 
Anker und Platte und ihre Korrelation gegeben haben. Diese Funde 
lassen unser Problem in besonders auffallender Weise hervortreten. 
Nachdem wir dann das Problem an diesem Objekt kennen gelernt 
haben, ist es leicht, dasselbe auch dort herauszufinden, wo es weniger 
hervortritt. Zum Verständnis der folgenden Betrachtungen muß man 
sich stets die in unserem dritten Abschnitt mitgeteilten Tatsachen 
genau gegenwärtig halten. 

Um während der folgenden Betrachtungen gegenüber der ver- 
wirrenden Zahl der diskutierten Möglichkeiten die Übersicht nicht 
zu verlieren, wird es von Vorteil sein, sich folgende für den Gang 
der Untersuchung maßgebende Überlegung deutlich zu machen. 

Ein volles Verständnis der Formbildung scheint zweierlei zu er- 
fordern: Kenntnis der auslösenden Reize und ihrer Verschiedenheit an 
verschiedenen Stellen und Verständnis der ausgelösten Prozesse selbst. 

Der erste Teil unserer Aufgabe wird also im Suchen nach for- 
mativen Reizen bestehen. Wir finden, daß die durch die Beobach- 
tungen festgestellten Beeinflussungen von Querfalten der Körperwand 
und weiter vielleicht von einer polaren Struktur des skeletogenen 
Plasmas abhängen könnten. Die weitere Analyse zeigt uns indessen 
formative Wirkungen, bei denen jene Quellen auslösender Reize nicht 
mehr genügen und von denen man sich vor der Hand nur schwer 
eine Vorstellung machen kann, die sich aber besser verstehen lassen, 
wenn wir Gestaltreize des schon Gebildeten und seiner Teile hin- 
zuziehen. 

Wenn die ausgelösten Prozesse selbst wieder Formbildungs- 
prozesse sind, so würde daraus folgen, daß auch in der erblichen 
Anlage noch irgendwelche Gestaltrepräsentationen vorhanden sein 
müssen. Man kann demgegenüber aber versuchen, die ganze Leistung 
sozusagen den auslösenden Reizen aufzubürden, und danach streben, 
für jeden Punkt eines Spiculaentwicklungsstadiums einen ganz be- 
sonderen auslösenden Reiz zu finden, der nun nur zu Kalkablagerung 
von bestimmter Intensität Veranlassung zu geben brauchte. Damit 
wäre der eigentliche ausführende Teil, das, was ausgelöst wird, bei 
der Formbildung sehr einfach und frei von dem Gestaltelement. 
Auch unsere Deutung gelangt zu diesem Ziel; aber wir überzeugen 
uns schon vorher, daß damit trotzdem nicht eine extreme Verein- 


Untersuchung'en über nichtfunktionelle Korrelation. 103 


fachung des erblich Vorhandenen angenommen werden kann. Damit 
wenden sich unsere Betrachtungen von den auslösenden Reizen mehr 
den erblichen Anlagen zu. 

Einerseits muß nämlich das kalkbildende Plasma — auch wenn 
es nachher nichts anderes tut als an den einzelnen Stellen schneller 
oder langsamer Kalk abzusetzen — dazu noch die Fähigkeit be- 
sitzen, von jenen zahlreichen einzelnen Gestaltreizen in richtiger 
Weise beeinflußt zu werden. Es muß sozusagen für jeden beson- 
deren auslösenden Gestaltreizkomplex disponiert sein. Eine solche 
Disposition kann man sich aber kaum anders vorstellen als durch 
die Annahme, daß auch erblich etwas vorhanden ist, das jene Ge- 
stalten irgendwie repräsentiert. Wir werden dadurch auf den Ge- 
danken geführt, daß die erbliche Disposition für Gestaltreizung im 
Grunde Ähnlichkeit darböte mit der Disposition, die Gedächtnis- 
residuen früherer Eindrücke für die Wirkung späterer Reaktionen 
darbieten. | 

Auf der anderen Seite aber dokumentiert sich die kompliziertere 
Natur und die größere Bedeutung des im skeletogenen Plasma Vor- 
handenen auch darin, dab im anormalen Geschehen, bei Störungen 
der normalen Entwicklung, der Anschein entsteht, als ob neben den 
(veränderten) Gestaltreizen und den letzten Akten der Ausführung, 
ein Etwas wirksam wäre, das gleichwohl die Formbildung zum 
normalen Ziele hinzuführen strebte. Wenn dieser Anschein nicht 
zu der unnaturwissenschaftlichen Annahme einer rätselhaften Wir- 
kung des zukünftigen Ganzen, des Zieles führen soll, so muß man 
annehmen, dab jenes „Streben“ zum Ziel sich einfach dadurch er- 
klärt, daß erbliche Residuen (Engramme) der definitiven Gestalt oder 
ihrer Teile mit wirksam sind und nur eine Wirkung eines zukünf- 
tigen metaphysischen „Zieles“ vortäuschen. 

Unsere weiteren Ausführungen sind dann der Aufgabe gewidmet, 
deutlich zu machen, wie die Gestaltreize mit den erblichen Gestalt- 
residuen zusammenwirken und wie sich ihre Wirkung sozusagen an 
den richtigen Stellen des Kalkkörpers äußern kann. Wir hoffen 
zeigen zu können, daß sich in den von uns entwickelten Gedanken- 
sängen kein Schritt findet, den der Naturforscher Grund hätte nicht 
mit zu tun. Ja wir können die bei unserem Objekt vorliegenden 
Verhältnisse in engste Beziehung setzen zu den Verhältnissen bei 
anderen bekannteren Gegenständen der Forschung, besonders zu 
einigen Problemen der Gehirnphysiologie und zu der „trial and error“- 
Methode im „Verhalten“ der Organismen. — 


104 | SIEGFRIED BECHER, 


Wir wollen zunächst die Orientierung des Primärstäb- 
chens von Anker und Platte betrachten. Schon bei der aller- 
ersten Anlage, wenn die Falten der Körperwand noch keinen ein- 
fach mechanischen Einfluß ausüben können, sehen wir das kleine 
Ankerstäbchen in bestimmter Orientierung zu der Körperwand an- 
gelegt. Dasselbe gilt von dem Primärstäbchen der Platte, wenn sie 
sich einmal ausnahmsweise ohne Anker entwickelt. Beachtenswert ist 
ferner, daß die Stäbchen, je nachdem ob aus ihnen ein Anker oder eine 
Platte wird, (bei Typus I) eine andere Orientierung annehmen. Diese 
Verschiedenheit der Lage kann aber trotzdem nicht mit dem Habitus des 
angelegten Stäbchens direkt und unbedingt in Zusammenhang stehen; 
denn wir sehen einerseits bei anderen Synaptiden die Primärstäbchen 
der Platten parallel den Ankern angelegt und wissen schon, daß auch 
bei den Arten vom Typus (1) der Zeptosynapta bergensis und inhaerens 
das Plattenstäbchen anormalerweise einmal in derselben Richtung 
wie der Anker angelegt werden kann. Daraus ziehen wir den 
Schluß, daß die schon in der Anlage von Anker und Platte hervor- 
tretende Verschiedenheit in erblichen Dispositionen des Scleroplasmas 
vorhanden sein muß. Schon bei der ersten Anlage eines 
Primärstäbchens ist die Entscheidung darüber ge- 
fallen, ob daraus ein Anker oder eine Platte werden 
soll. Diemechanischen Faktoren der Umgebungkönnen 
nicht das allein Entscheidende sein; dennsonst müßte 
z.B. aus einem sich selbständig entwickelnden Primär- 
stäbchen einer Platte (vom 1. Typus) nach zufälliger 
Drehung um 90° ein Anker werden, was nicht der Fall 
ist. Es wird also nicht zunächst ein gemeinsames Grundschema 
angelegt, aus dem nachträglich noch Anker oder Platte werden kann, 
sondern die Entscheidung: Anker oder Platte ist in der Tat schon 
bei der ersten Anlage des Primärstäbchens getroffen. Insofern 
zeigt die Formbildungschon beidiesem ersten Schritt 
einen präformistischen Charakter. Daß dieser Präformismus 
in der Gestaltung kein absoluter ist, wird sich gleich ergeben. 

Aber auch wenn die Entscheidung darüber, ob ein Anker oder 
eine Platte gebildet werden soll, von Ursachen getroffen wird, die 
man zu dem dunklen Komplex der „inneren, erblichen Ur- 
sachen“ zu rechnen gezwungen ist, so muß wegen der Orientierung 
der Gebilde zu den Hauptrichtungen des Körpers trotzdem irgend- 
ein äußerer Einfluß auf das Scleroplasma ausgeübt werden, 
nach welchem die Orientierung des sich bildenden Stäbchens sich 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 105 


vollziehen kann. Auch wenn die Primärstäbchen nicht 
grob durch die Falten der Körperwand in eine be- 
stimmte Richtung gezwängt werden, so kann doch das 
Scleroplasma — so rätselhaft seine Leistung auch sein 
mag — die richtige Orientierung nicht sozusagen aus 
der Luft greifen. Die durchgängige gesetzmäßige Bedingtheit 
aller Vorgänge zwingt eine Ursache der Orientierung anzunehmen, 
und da die Orientierung sich auf den übrigen Körper 

bezieht, so muß in dem Körper eine solche Orientie- 
rungsmöglichkeit gegeben sein. 

Nun ist diese Schwierigkeit in unserem Falle nicht so groß, wie 
sie WoopLAND im allgemeinen für Scleroblasten hingestellt hatte. 
Die Verbindung der Skeletbildner mit Teilen des übrigen Körpers, 
um die es sich bei dieser Frage natürlich handeln muß, ist in 
unserem Falle nämlich tatsächlich gegeben. WoonpLAnD selbst hat 
(1907, 7, p. 486—488 und 496; tab. 29, fig. 1) nachgewiesen, dab 
das Syncytium, in dem Anker und Platte entstehen, in direktem 
Zusammenhang mit dem äußeren Epithel steht. Dieser Zusammen- 
hang ist ohne Zweifel vorhanden, obwohl wir Bedenken tragen, mit 
WoopLAND einen ectoderm-epithelialen Ursprung jenes Syncytiums 
anzunehmen. Dagegen scheint gleichfalls festzustehen, dab auch 
später das Syncytium durch einige protoplasmatische Züge 
mit dem äußeren Epithel in Verbindung bleibt (l. c, 
p. 487). Es ist wahrscheinlich, daß durch diesen Zu- 
sammenhang der die Orientierung vermittelnde Reiz 
übertragen wird, und diese Folgerung steht in gutem Ein- 
klang mit der Annahme, zu der wir im 3. Teile unserer Unter- 
suchung geführt wurden. Dort hatten wir vermutet, daß es entweder 
Ringmuskelfasern, Bindegewebszüge der Cutis oder feinste Fält- 
chen der Epidermis sein müßten, nach der die Richtung der jungen 
Primärstäbchen von Ankern und isolierten Plasten stattfinden könnte. 
WoopuLAnp’s Beobachtung stützt natürlich die letztere Ansicht. 

Wir sehen aus unserer bisherigen Erörterung, daß die Erklä- 
rung der ersten Orientierung auch dann nicht hoffnungslos ist, 
wenn man die grobmechanische Wirkung der Umgebung nicht 
heranzieht. 

Nun entsteht für uns die Frage: wie haben wir uns die 
Wirkung der feinen Falten der Epidermis (bzw. der 
Bindegewebszüge usw.) vorzustellen. Wir begnügen uns im 
wesentlichen mit einer Interpretierung der Tatsachen. Das Syn- 


106 À LS EE SIEGFRIED BECHER, 


cytium hängt zunächst innig mit der Epidermis zusammen. Die 
Querfalten derselben werden also in dem Syncytium bestimmte Ein- 
drücke erzeugen. Diese Eindrücke müssen die Ursache für die 
Orientierung des Primärstäbchens abgeben. Nun ist freilich nicht 
einzusehen, wieso diese eventuell auftretenden Eindrücke für die Ab- 
lagerung des kohlensauren Kalkes in dem Syncytium bestimmend 
werden sollten. Vielleicht wäre es bei Heranziehung der Erfah- 
rungen über Krystallomorphenbildung noch einigermaßen verständ- 
lich, dab das Ankerstäbchen jenen Fältchen parallel abgelagert wird, 
aber dann müßte es um so mehr wundernehmen, wenn andere Primär- 
stäbchen durch dieselben Faktoren in dazu senkrechte Richtung ge- 
zwungen würden. Und dazu kommt, daß nicht zufällig etwa ein 
Stäbchen bald quer bald längs angelegt wird, sondern daß regelmäßig 
die einen quer, dieanderen, nämlich die von Platten (vom I. Typus), längs 
angelegt werden, ohne daß doch dieser Unterschied in der Richtung 
mit dem Habitus des Stäbchens unbedingt zusammenhinge und: in 
einem damit bestimmt würde (vgl. oben. Aus alledem folgt, 
daß es sich in der Tat nicht um einen unvermittelten 
Einfluß der Eindrücke des Syncytiums handeln kann, 
sondern daß die Einwirkung von der Art jener eigen- 
artigen Auslösungswirkungen sein muß, die für die 
Reizwirkung charakteristisch ist. Es muß eine erbliche 
Verschiedenheit vorhanden sein, durch die bestimmt wird, daß die 
Ankerprimärstäbchen parallel, diejenigen der Platten senkrecht zu 
den Falten der Körperwand gebildet werden. Der Eindruck des 
Syneytiums bietet dann sozusagen das Mittel, durch das diese 
erblichen, verschiedenen Bestimmungen sich betätigen können. Wenn 
die Platte erblich bestimmt wird, sich mit einem dem Anker paral- 
lelen Stäbchen anzulegen, so kann dieser durch die Erbanlagen auf- 
sedrängten Forderung an der Hand der orientierenden Falten genügt 
werden. Eben dieSelbstandigkeit der Orientierung gegen- 
über dem orientierenden Mittel zeigt unverkennbar, 
daß es sich um einen mittelbaren, nämlich durch die 
Erbanlagen vermittelten, AuslésungsprozeB, handelt. 

Wir haben jetzt über die Beeinflussung herausbekommen, dab 
es eine auslösende Reizwirkung ist, die erbliche Dispositionen vor- 
aussetzt. Diese Erkenntnis ist schon sehr wichtig; wir müssen jetzt 
aber noch weiter fragen: wie kann man sich den richtenden 
auslösenden Einfluß vorstellen; in welcher Weise 
kann sich die angenommene Einwirkung vollziehen? 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 107 


Hier liegt eben noch ein besonderes Problem, das wir zwar nicht 
restlos lösen können, da wir dazu wohl des Schlüssels zu den Lebens- 
prozessen überhaupt bedürften, das wir aber trotzdem uns in seiner 
Eigenart möglichst deutlich machen müssen. Wir haben ein Syn- 
cytium, einen Protoplasmaklumpen mit Kernen. Auf einer Seite 
dieser zähflüssigen Masse werden einige Falten eingedrückt. Frage: 
wie kann dieser eine Richtung festlegende Eindruck 
für eine andere Richtung bestimmend werden? Durch 
direkten Kontakt u- dgl. kann die Bestimmung nicht vor sich gehen, 
dem widerspricht, daß auch senkrechte Orientierung zu den Falten 
stattfinden kann. Die Sache ist also, daß in dem Protoplasma an 
einer Seite durch eine Falte ein Reiz gebracht wird, der eine Rich- 
tung festlegt, und dab nun das Plasma imstande ist, an anderer 
Stelle seine Bildungen nach dieser Richtung einzustellen. Da das 
Plasma nicht fest ist und keine sichtbare, das ganze Syncytium durch- 
setzende, geeignet? Architektonik besitzt (die überdies bei Bewegung 
des Plasmas gestört werden würde), so ist es schwer, sich davon 
ein wirkliches Bild zu machen. 

Nun braucht man nicht zu befürchten, daß ich auf Grund dieser 
Tatsache mit einer Fernwirkung der einen Richtung auf die andere 
anrücken und sogleich einen Vitalismus anführen wollte. Das Plasma 
zeigt ja sicherlich Reizleitung als ganz allgemeine Eigentümlich- 
keit, so daß für eine Vermittlung von der einen Richtung zu der 
anderen schon gesorgt ist. Und gegen einen voreiligen Vitalismus 
mag eine physikalische Analogie (die nicht etwa eine Erklärung sein 
will!) angeführt werden. Man denke sich einen Stabmagnet und 
darunter ein Eisenstäbchen. Der Stabmagnet soll horizontal und 
festliegen, das Eisenstäbchen aber um seine Mitte, die gerade unter der 
Magnetrichtung liegt, in horizontaler Richtung drehbar sein. Dann 
oibt es zwei Ruhelagen für das Eisenstäbchen, diejenige parallel 
und diejenige senkrecht zu dem Magnetstab. Auch diese Analogie 
hinkt natürlich, denn die eine Ruhelage des Eisenstäbchens würde 
nur eine labile sein. Es wäre aber ein leichtes, sich einen kompli- 
zierteren mechanischen oder elektrischen Apparat auszudenken, der 
so eingerichtet wire, dab bei der bestimmten Stellung eines Hebels 
ein anderer nur die parallele oder dazu senkrechte Stellung ein- 
nehmen könnte. ‚Jeder Techniker stellt ohne weiteres eine solche 
Vorrichtung her, wenn sie — etwa als Sicherheitseinrichtung oder dgl. 
— gebraucht wird. Auch eine derartige Einrichtung würde dann 
freilich noch viel Starrer sein als diejenige, die man in dem Sclero- 


108 _ SIEGFRIED BECHER, 


syncytium voraussetzen muß. Aber sie ließe sich beweglicher her- 
stellen, wenn man mit der nötigen Geduld größere Komplikation an- 
wendete. Auf diesem Wege könnte man dem organischen Phänomen 
mit maschinellen Einrichtungen, in der Leistung wenigstens, nach- 
streben. Ob dieses Nachstreben immer weiter getrieben werden: 
könnte und ob es die Wissenschaft nicht lieber doch mit einer vita- 
listischen Annahme versuchen sollte, steht dahin. Wir wollten 
mit unserer Analogie nur dartun, daß uns die Frage 
Vitalismus oder Mechanismusbei jenem Problem nicht 
zu beeinflussen braucht. 


Nach diesem ersten Zusammentreffen mit einem eigenartigen 
Problem bei der Erörterung der Orientierung selbständiger Primär- 
kreuze von Anker und Platte gehen wir jetzt zu der Besprechung 
einer weiteren Einzelheit unserer Beobachtungen über. Was be- 
stimmt die Orientierung der Plattenprimärstäbchen 
indem normalen Fall, in dem sich die Platten immer 
in Zusammenhang mit einem Anker, und zwar geraume 
Zeit später als dieser, anlegen? Auch hier könnte, wie schon 
oben im dritten Abschnitt dargelegt wurde, der bestimmende Reiz 
von den Falten der Haut ausgehen. Aber wir haben bereits aus- 
geführt, daß es wahrscheinlicher ist, daß in diesem Falle dieser Reiz 
wenigstens nicht allein wirkt. Die Tatsache, daß man gelegentlich 
Anker findet, die nicht genau quer liegen und deren zugehöriges 

lattenprimärkreuz trotzdem senkrecht auf dem Anker steht, machen 
es zwar nicht sicher, aber doch etwas wahrscheinlich, daß die Orien- 
tierung in dem normalen Falle sich nach dem Anker richtet. Es 
spricht ja auch nichts dagegen, daß sowohl die Falten!) der Körper- 
wand wie auch der Anker hier als Orientierungsreiz dienen können. 

Wie ist nun die Abhängigkeit des Primärkreuzes der Platte 
von dem Anker zu verstehen? Beides sind, wie wir wissen, ge- 
trennte Teile, und zwar Teile, die tot sind und die aktiv keinen 
Einfluß ausüben können. Die Richtung des Ankerschaftes muß aber 
irgendwie wirksam werden. 

Die Frage hat auf den ersten Blick wegen der Selbständigkeit 
der beiden Gebilde einen paradoxen Charakter. Dies verliert sich 


1) Hierzu ist ferner zu bedenken, daß die Verbindung des Syncy- 
tiums mit dem äußeren Epithel später nur noch durch einige dünne 
Stränge beibehalten wird (WOODLAND, 1907, 7, p. 487). 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 109 


‘aber bis zu einem gewissen Grade, wenn wir die in unserem Falle 
gut bekannten Protoplasmaverhältnisse bei dem Ursprung der beiden 
Teile in Betracht ziehen. Anker und Platte sind nämlich als Kalk- 
körper wohl selbständig, aber sie entstehen doch in ein und dem- 
‚selben Syncytium. Diese Entdeckung verdanken wir WOODLAND 
(1907, 7, p. 487—489, 495, 497 und tab. 29 fig. 13— jen Von der 
Mitte des Ankers wandern, um die Zeit, } 
wenn dessen Arme ungefähr halbe Lange 
erreicht haben, etwa 6—10 mit entspre- 
chender Plasmamasse versehenen Kerne 
nach der Innenseite des Ankers und bilden 
dort einen leicht unterscheidbaren, aber 
doch mit dem anderen Teile des Syncytiums 
zusammenhängenden Klumpen (Fig. O). In 
diesem Klumpen entsteht die Platte. Die 
Wanderung einer Anzahl von Kernen nach 
der Stelle, wo das Plattenprimärkreuz an- — 
‚gelegt werden soll, ist — wie schon Woop- 
LAND hervorgehoben hat — eine seltsame 
Erscheinung. Eine Erklärung dafür haben 
wir vor der Hand nicht. Man könnte 
‚denken, daß dieses zweckmäßige Wandern 
mehrerer Kerne damit zusammenhinge, dab 
bei der Plattenanlage vor allem Kerne in 
-der Nähe sein müßten. Obwohl nun zwar 
SCHAXEL (1910, p. 576—578, Textfig. 7 u. Fig 0. 
tab. 23 fig. 78—83) beobachtete, daß die AnkerundPlattenprimärkreuz 
ersten Anlagen der Kalkkörper von (aus von Leptosynapta inhaerens 
dem Kern emittiertem) Chromatin umgeben en en 
sind, so spricht doch das Vorhandensein Nach Woopranp, 1907, 7; tab. 
von nur wenigen Kernen (2) in dem Plasma- ah de 
überzug komplizierter Holothurienkalk- 
körper nicht für einen unvermittelten Einfluß der Kerne. Die Kerne 
liegen oft sehr weit von den Stellen lebhaftesten Wachstums ab, und 
ihre nähere Umgebung zeichnet sich manchmal eher durch Mangel 
von Kalkablagerung als durch Steigerung aus. Wenn überall 
emittiertes Chromatin die eigentlichen Zelleistungen anregte, so wäre 
‘dieses Fernsein der Kerne allerdings verständlich. 

Auf die Bildung des besonderen Plasmaklumpens 
für die Plattenanlage läßt sich jedenfalls die Tat- 


110 SIEGFRIED BECHER, 


sache zurückführen, daß das Plattenprimärstäbchen 
immer etwa in der Mitte des Ankerschaftes angelegt 
wird. Leider ist das, worauf wir zurückführen, die Lokalisation 
der Kerngruppe, selbst unverständlich. 

Während der späteren Stadien der Plattenbildung trennen sich 
dann die beiden Teile der gesamten Plasmamenge immer mehr von- 
einander ab. Es hängt das, wie WooDLAND vermutet, mit der früher 
besprochenen Divergenz von Anker und Plattenebene zusammen. 
„the syncytia of the anchor and of the plate in fact alone remain 
continuous at the joint formed between the handle of the anchor 
and the base of the plate“ (l. c., p. 489). Dort bleibt die Verbindung 
bestehen und trägt wahrscheinlich zu der Fixierung des Drehungs- 
punktes des Ankers auf der Platte bei. 

In Anbetracht dieser Tatsachen reduziert sich das obige Pro- 
blem auf dasjenige, das uns zuerst beschäftigte. Wenn der Anker- 
schaft durch dasselbe Syncytium verläuft, so ist seine Beeinflussung 
des Plattenprimärkreuzes offenbar von derselben Art wie der Einfluß 
jener feinen Epidermisfalten auf die Anlage des Ankerstäbchens selbst. 
Trotzdem ist dieser neue Fall von Richtungsbeeinflussung insofern 
noch lehrreicher, als bei ihm die Möglichkeit einer grobmechanischen 
Erklärung vollkommen fehlt. Die Epidermisfalten waren 
immerhin Gebilde, die auftreten und verschwinden, 
die in Bewegung sind und eventuell während ihres 
Entstehens ein kleines Kalkstückchen fassen und passiv 
in seiner Lage beeinflussen könnten. Diese Möglich- 
keit ist zwar, wie wir sahen, sehr unwahrscheinlich, 
aber esist doch von Nutzen, sich deutlich zu machen, 
daß sie bei dem toten Kalkgebilde, bei dem Anker- 
schaft, überhaupt ausgeschlossen ist. Wenn wir hier eine 
erobmechanische Erklärung suchten, so müßten wir immerhin schon 
die hydrodynamischen Spannungsverhältnisse zu Hilfe nehmen. Und 
diese würden es wieder sehr dunkel lassen, weshalb bei der einen 
Art das Plattenstäbchen durch diese Einflüsse quer, bei anderen 
längs gedreht wird. 

Die weitere Analyse anderer Beobachtungen wird uns aber 
mehr fördern als eine durch keine Tatsachen gestützte mechanische 
Fiktion über die mögliche Art der richtenden Wirkung, den der 
Ankerschaft ausübt. Bedenken wir zunächst, daß sich das Primär- 
stäbchen gabelt und dadurch vier Enden bekommt, die an sich keine 
Verschiedenheiten aufweisen. Trotzdem geschieht an den 4 Enden 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. LL 


nachher nicht dasselbe. Normalerweise treten die Symmetriehörner 
zuerst an 2 ,ungleichnamigen“ Enden auf — wenigstens bei den 
Platten nach dem Typus (1) der Leptosynapta bergensis. Aber auch, 
wenn sich die im 3. Abschnitt beschrie- 
benen korrelativen Verhältnisse offen- 
baren, treten immer zunächst nur 2 
Symmetriehörner auf (vgl. Fig. K,N und 
die nebenstehende Fig. P) und zwar, 
wie wir sahen, immer an 2 Enden, deren 
Verbindungslinie der Längsachse des 
Tieres parallel läuft. Ferner ist zu be- 
achten, daß die ersten primären Sym- 
metriehörner sich etwas gegeneinander 
wenden (,,innere“ Symmetriehörner sind), 
wogegen sich normalerweise die äußeren 
Gabeläste derselben Primärkreuzenden 
(sekundäre Symmetriehörner) erst eine 
Kleinigkeit später zeigen. Wir dachten 
schon daran (vgl. oben S. 63), die Rich- 
tung der ersten, d. h. der inneren Sym- 
metriehörner und die dadurch erfolgte 
erste Andeutung der Längsstreckung der 
Platte in Beziehung zu setzen mit den 
D lien der zus us Fe Que Anker- und Plattenentwicklungs- 
sprechendes Auswachsen in die Breite stadium. Das Primärkreuz ist 
hinderten. Aber diese einfach mechani- gegenüber der Normallage um 
os is 90° gedreht. Trotzdem sind die 
sche Uberlegung würde uns auch an primären Symmetriehörner (pS) 
dieser Stelle auf falsche Fährte führen; auch jetzt dem Ankerbogen zu- 
: gekehrt. sSsekundäre Symmetrie- 
denn kurz nachher beweist das horner. Leptosynapta bergensis. 
Auftreten dersekundären, äuße- 180 : 1. 
ren Symmetriehôürner, daß durch- 
aus keine mechanische Unmöglichkeit vorliegt, gegen 
die Querfalten hin Fortsätze zu treiben. Das bestätigt 
sich später durch weitere in Querrichtung abgehende Äste des 
Kalkkörpers. Allerhöchstens könnte durch seitlichen Druck die 
Bildung der äußeren Symmetriehörner etwas gehemmt und ver- 
spätet werden. Ich glaube aber, daß es sich auch in diesem Falle 
weniger um eine direkte Bewirkung als vielmehr um eine Aus- 
lösung handelt, die dann allerdings durch irgendwelche äußere 
Reize vermittelt werden muß. Daß orientierende Momente vor- 


Fig Pl: 


112 SIEGFRIED BECHER, 


‘handen sein müssen, geht ja auch deutlich aus der Korrelation 
hervor. Wenn in normaler Lage (bei weiterer Gabelung eines der 4 
Primärkreuzenden) der linke Ast zum voraneilenden inneren Symmetrie- 
horn wird, so kann bei Drehung des Kreuzes um 90° die Sache 
gerade umgekehrt werden: nun wird das linke Ende zum kleineren 
äußeren Horn, und der rechte Gabelast eilt in der Entwicklung voran. 
Es müssen hier natürlich orientierende Reize vorhanden gewesen 
sein, die trotz der veränderten Lage die richtige Ausbildung auslösten. 

Und wenn wir uns nun fragen, woher können diese Reize ge- 
kommen sein, so müssen wir wiederum zwei Quellen anführen, die 
wir schon oben anzunehmen genötigt waren. In dem normalen Falle, 
in dem die Platte mit einem Anker assoziiert ist, könnte die Be- 
stimmung der Richtung der größeren Hörner vielleicht von dem ge- 
richteten Ankerschaft (oder dem Bogen) ausgehen. Es ist mir auch 
wahrscheinlich, daß dessen schon oben erörterter richtender Einfluß 
tatsächlich vorhanden ist. Manche Stadien scheinen direkt einen 
wachstumfördernden Einfluß in der Nähe des Ankerschaftes oder 
-bogens zu beweisen: bei etwas schief liegenden Primärkreuzen findet 
man nicht selten den dem Ankerschaft genäherten Ast erheblich ver- 
stärkt (vgl. Fig. Qa und b). Andere auch nicht seltene Fälle, in 
denen gerade ein dem Ankerschaft entfernt liegender Ast verstärkt 
ist, sprechen allerdings gegen diese Deutung und schieben diese Vor- 


Fig. Q. 
Die Primärkreuze liegen etwas schief, und das dem Ankerbogen und -schaft ge- 
näherte Ende ist dabei vergrößert worden. Bei c scheinen zwei obere Fortsätze 
der Platte durch den anormal liegenden Bogen beeinflußt zu sein. Bge Bügelende. 
sS sekundäres Symmetriehorn. (Leptosynapta bergensis.) 180:1. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 113 


kommnisse in das Reich der zufälligen, d. h. unkontrollierbaren Un- 
regelmäßigkeiten. Andererseits zeigen aber die sich selbständig ent- 
wickelnden Platten in normaler wie in der gedrehten Lage, dab der 
Einfluß des Ankers nicht unbedingt notwendig ist. Es liegt hier ähnlich 
wie in der Frage nach der Lagerung des Plattenprimärstäbchens. 
Auch in unserem Falle werden wahrscheinlich die durch die feinen 
oder großen Querfalten der Körperwand gesetzten Reize den Anker 
unterstützen und bei den isolierten Platten vertreten können. Bis 
‚hierhin erweisen sich also — gleichgültig, woher die orientierenden 
Reize kommen — die Schwierigkeiten im wesentlichen von derselben 
Art, wie in den oben diskutierten Fällen. 

Neben der Frage: warum liegen die großen Sym- 
metriehörner immerin der Längsrichtung des Tieres, 
steht aber die selbständige neue Frage: Wie kommt 
es, daß die Symmetriehörner immer nuran 2 und zwar 
an 2 benachbarten Enden des Primärkreuzes gebildet 
werden? 

Betrachten wir zunächst den normalen Fall, d, h. denjenigen, 
in dem die sich bildende Platte bei einem zugehörigen Anker liegt. 
In diesem Falle werden unbekümmert um die Längs- oder Querlage 
des Primärkreuzes die Symmetriehörner an diejenigen Enden angesetzt, 
die dem Ankerbogen zugekehrt sind. Man wird infolgedessen schnell 
mit der Vermutung bei der Hand sein, daß der Bogenteil des Ankers 
den auslösenden Reiz dafür abgibt, daß die Hörner immer ihm zu- 
gekehrt sind. Man könnte denken, daß das Syncytium an dem Bogen- 
ende auseinandergespannt würde und daß dadurch Spannungen in 
dem Syncytium aufträten, die die dem Bogen benachbarten Primär- 
kreuzenden wegen ihrer Lage zu stärkerer Bildung reizten. Aber 
in Wirklichkeit liegt die Sache erheblich verwickelter, obwohl man 
schon aus dieser Vermutung erkennen kann, daß eine ganz einfache 
grobmechanische Fiktion in diesem Falle zur Erklärung keinesfalls 
ausreicht. Die beobachteten tatsächlichen Verhältnisse erschweren 
aber die Sache noch mehr. In Wirklichkeit reicht die Plasmamenge 
bei der allmählichen Größenzunahme von Anker und Platte nicht 
mehr aus, um einen großen Tropfen zu bilden, in dem nun beide 
Spieula eingebettet lägen. Vielmehr umhüllt das Plasma später die 
_Kalkkôrper nur noch in ziemlich dünner Schicht. Zwischen Anker- 
bogen und Haut, wo sich natürlich bei der Ausbildung der Anker- 
arme zuerst eine Art Plasmahaut ausdehnen muß, bilden sich später 
2 große Lücken aus, so daß das Plasma den Anker auch an den Seiten 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 8 


114 SP SIEGFRIED BECHER, 


nur noch in dünner Schicht umkleidet und außerdem nur noch 2 Plasma- 
‘strange von den Ankerspitzen zur Handhabe als Rest der Haut er- 
halten bleiben (vgl. Woonzaxn, 1907, 7, tab. 29 u. 30 fig. 18 u. 20— 23, 
sowie p. 489, 490 u. 497). Ebenso liegt auch das den: 
-Primärkreuz der Platte nicht mehr in einem rundlichen Protoplasma- 
tropfen, sondern das Plasma hat sich um die beiden gegabelten Enden 
der Plattenanlage zu einer dünnen umhüllenden Membran ausgezogen. 
Die Sache liegt also in Wirklichkeit so: wenn der Ankerbogen auf 
die beiden ihm benachbarten Enden des Primärkreuzes 
wirken soll, so muß der Reiz, der von ihm ausgeht, am 
Ankerschaft vorbei an die Stelle gelangen, wo das 
Primärstäbchen der Plattenanlageliegtund wo Anker- 
undPlattenteil des Syncytiums immernochzusammen- 
hängen. Hier kann der Reiz dann in das Plattenplasma übergehen 
und muß sich durch den feinen Überzug kalkbildenden Plasmas bis 
zu seinem Wirkungsort fortpflanzen. Nun ist aber zu bedenken, daß 
der Weg von der Zusammenhangsstelle der Plasmamassen bis zu den 
beiden der Handhabe zugewendeten Seiten des Primärkreuzes durch- 
aus nicht weiter ist als bis zu den dem Anker benachbarten Enden. 
Es ist somit gar nicht einzusehen, warum der morpho- 
‘gene Reiz, der von dem Anker ausgeht, nur an 2 freien 
Enden wirkt. Man könnte nun natürlich annehmen, daß sich in 
der umhüllenden Protoplasmaschicht des einen Endenpaares Strukturen 
fänden, die die Reizleitung dorthin förderten bzw. hemmten. Aber 
eine solche Annahme würde das Problem doch wenigstens zum Teil 
nur verschieben, denn man könnte ihr gegenüber mit der Frage 
‘nachriicken: woher kommt denn die Verschiedenheit der fordernden 
“oder hemmenden Differenzierung ? 

Man erkennt unschwer, daß hier ein Problem fange das 
Drizsch zuerst gesehen hat. Es ist das Problem der Möglichkeit 
von Differenzierung in einem „harmonisch äquipotentiellen 
System“ (vgl. Driesch, 1899, Abschnitt 3, p. 68ff.; 1901, p. 170 
bis: 182; 1904, 'p. 115 und 116; 1909, Vol. 1, p: 119-150, 159). "Die 
vier freien Enden des Plattenprimärkreuzes bilden in 
der Tat nachweislich ein solches System: jedes Ende 
der Platte kann je nach den Umständen die spätere 
‘normale Leistung eines anderen Endes übernehmen. 
-Der Inbegriff der an jedem Ende möglichen Prozesse ist weiter als 
‚derjenige der wirklich stattfindenden morphogenen Vorgänge. Mit 
'Driesch gesprochen: die u: Potenz - ist Me als die 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 115 


prospektive Bedeutung. Man darf an der Anwendung des Wortes 
„prospektive Potenz“ bei den toten Kalkkörpern keinen Anstoß 
nehmen; denn der Ausdruck bezieht sich natürlich auf die an den 
Kalkkörpern möglichen Prozesse. 

Auch liegt in unserem Falle die Sache nicht so, daß man darin 
einen Beweis oder ein Indizium für den Vitalismus sehen könnte. 
Denn es ist zwar aus den vorliegenden Tatsachen nicht ersichtlich, 
wie der Ankerbogen die ihm zugewendeten Primärkreuzenden allein 
beeinflussen soll, indessen ist eine solche Beeinflussung doch sehr 
wohl denkbar. Die Wendung, die der Reiz auf seinem Wege zu 
den vorderen Fortsätzen zu machen hat, könnte einen gewissen 
Einfluß ausüben oder ähnliche unbekannte Verhältnisse in Betracht 
kommen. Es hat natürlich kein Interesse, solche Möglichkeiten 
‚weiter auszuführen, denn sie sind vor der Hand reine Fiktionen. 

Nun ist aber ferner zu bedenken, welcher Art denn der 
vom Ankerbogen zu den Primärkreuzenden gehende 
Reiz sein kann. Sicherlich muß dieser Reiz fähig sein sich aus- 
zubreiten; denn es findet eine Vermittlung vom Bogenende zum 
Plattenkreuz hin statt. Mechanische Einflüsse, Spannung, Zug und 
dergleichen, können sich beim Vorhandensein vermittelnder Teile 
übertragen, aber wir fanden es schon oben unwahrscheinlich, daß 
derartige grobe Verhältnisse im Spiel sind. Es könnte sich ferner 
um einen chemischen Einfluß handeln, der keine Schwierigkeit hätte 
sich in dem Plasma auszubreiten. Aber ein solcher chemischer Ein- 
fluf (etwa eine Substanz, die sich am Bogenende bildete) würde 
andrerseits der Erklärung besonders große Schwierigkeiten machen. 
Denn eine solche Substanz würde sich in dem Syncytium gleich- 
‚mäßig ausbreiten, und es wäre dabei in der Tat kaum zu erklären, 
warum sie eine lokalisierte und keine allgemeine Wirkung ausübte. 
Dazu kommt, daß es schwer begreiflich ist, warum bei der Anlage des 
Ankerbogens eine besondere chemische Substanz gebildet werden 
sollte. Die Ablagerung von Kalk ist am Ankerbogen dieselbe wie 
an anderen Teilen der Kalkkörper, und wenn am Bogen besondere 
Substanzen gebildet würden, so wäre wahrscheinlich Ähnliches für 
andere Teile anzunehmen. Wenn aber jeder besondere Formteil 
eines Kalkgebildes eine besondere chemische Substanz entstehen 
ließe, so müßte der Gesamtreiz, der vom Anker ausginge, sozusagen 
ein Gemisch verschiedener chemischer Substanzen darstellen; diese 
-Substanzen würden sich bei ihrer Ausbreitung mengen, und es wäre 


‚kaum vorzustellen, wie trotz einer solchen durcheinandergehenden 
8* 


116 | SIEGFRIED BECHER, 


Mischung der Reiz des Ankerbogens sozusagen als etwas Besonderes 
an besonderen Stellen individuell wirken könnte. Diese Erklärungs- 
möglichkeit scheint mir also deutlich die Spuren einer künstlichen 
Erfindung ad hoc aufzuweisen und keine wirkliche Erklärung dar- 
zustellen. | 


Exkurs über eine eventuelle Polarität des skeletogenen 
Plasmas und Kritik dieser Hypothese. 


Angesichts der offenbaren Unzulänglichkeit solcher Vorstellungen 
ist man versucht, einmal einen ganz anderen Weg. einzuschlagen, 
um die Schwierigkeit zu umgehen. Wir könnten die dem Kor- 
relationstheoretiker naheliegende Frage aufwerfen, ob die Abhängig- 
keit von Bogen und Symmetriehörnern überhaupt eine direkte ursäch- 
liche Verkettung dieser Gebilde wirklich beweist und ob nicht viel- 
mehr hinter dem augenfälligen Schein ein gemeinsames Drittes steckt, 
das seinerseits sowohl die Ankerorientierung wie die Lokalisation 
der Symmetriehörner bedingt. Damit wäre eine direkte Wirkung 
des Bogens auf die Symmetriehörner überflüssig, die Korrelation von 
Anker und Platte wäre Pseudokorrelation, und die ganzen Schwierig- 
keiten scheinen wegzufallen. 

Dieses verborgene Dritte, das von sich aus die Lokalisation von 
Ankerbogen und Symmetriehörnern bedingte, kann man sich als eine 
‘Polarisation des Plasmas in dem Anker-Plattensyncytium denken. 
Man könnte annehmen, daß sich in Orientierung zu den 
Fältchen der Epidermis, mit der das Syneytium ja eng 
zusammenhängt, im skeletbildenden Plasma eine 
Polarität herausbildete, und könnte sich diese Polarität 
etwa durch ein Gefälle irgendwelcher Art, etwa in dem Mengen- 
‚verhältnis bestimmter Substanzen oder ähnlich vorstellen. Die Rich- 
tung dieser Polarität müßte mit der Querrichtung der Körperwand 
zusammenfallen. Diese Lage würde freilich schon eine 
ganz ähnliche Orientierung zu den Epidermisfältchen 
voraussetzen, wie wir sie oben für die Anlage von 
Anker- und Plattenprimärstäbchen annahmen, aber das 
brauchte noch nicht gegen die Annahme zu sprechen, denn um diese 
rätselhafte Orientierungsfähigkeit des Plasmas kommen wir doch ein- 
mal nicht herum. 

Ankerstäbchen und Plattenstäbchen könnten dann in ihrer Lage 
anstatt unmittelbar durch orientierende Strukturen, die auf das Syn- 
cytium wirkten, einfach nach der nun einmal vorhandenen polaren 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. +17 


Verschiedenheit angelegt werden. Man müßte sich vorstellen, daß 
in dem polarisierten Protoplasma ein freies Kalkstäbchen nur in 
Richtung größten Gefälles oder in einer Richtung gar keines Gefälles 
möglich ware. So würden denn Anker und Plattenprimärstäbchen 
sich bilden können. | 

Die Polarität kann jedoch nicht erklären, warum aus dem einen 
Stäbchen ein Anker und aus dem anderen eine Platte wird. Wenn 
die Entscheidung darüber in der Polarität läge, so müßte ein um 
90° gedrehtes Plattenprimärkreuz zum Anker werden, was, wie wir 
sahen, nicht der Fall ist. An den Enden eines gedrehten Primär- 
stäbchens müssen, soweit die Polarität in Betracht kommt, ganz 
ähnliche Bedingungen herrschen wie an den Enden eines gleich- 
langen ebenso gelagerten Ankerstäbchens. Wenn hier trotzdem Ver- 
schiedenes entsteht, so ist deutlich, daß die Polaritätsannahme hier 
nicht ausreicht. und daß die Entscheidung in diesem Falle durch 
andere Momente gegeben werden muß. Welches diese anderen Um- 
stände sind, soll uns später beschäftigen. 

Dagegen könnten von der Polarität aus die auslösenden Be- 
dingungen dafür gegeben werden, daß an dem einen Ende des langen 
Ankerstabes ein Bogen, an dem anderen Ende dagegen eine Hand- 
habe entsteht; denn entsprechend der Polaritätsannahme wird an 
dem einen Ende ein anderer Protoplasmazustand oder wenigstens 
andere Bedingungen herrschen als an dem anderen. Und diese Ver- 
schiedenheit der Bedingungen könnte eben die Auslösung der ver- 
schiedenen morphogenen Prozesse bedingen, die zur Bogen- bzw. 
Bügelendbildung führen. 

Vortreffliche Dienste würde die Polaritätshypo- 
these auch zur Erklärung des Auftretens der Sym- 
metriehörner tun. Wenn das Plasma des Syncytiums polar 
orientiert ist, so werden an dem einen Paar der Primärkreuzenden 
andere Bedingungen herrschen als an dem anderen Paar, so dab 
wiederum eine Verschiedenheit herrschte, die als Auslösung der 
verschiedenen Leistungen in Betracht kommen könnte Auch 
würde. ohne weiteres deutlich werden, daß nach 
Drehung des Primärkreuzes trotzdem die Symmetrie- 
hörner an den Enden auftreten müssen, an denen sie 
nach unseren Beobachtungen wirklich auftreten; denn 
die durch die Polarität bedingte Verschiedenheit würde dann die 
4 Primärkreuzenden in 2 andere Paare sondern. Das Bleiben 
der polaren Organisation des Plasmas trotz Drehung des Primär- 


118 , SIEGFRIED BECHER, 


kreuzes würde in diesem Falle tatsächlich die Festlegung der Sym- 
metrieebene des Primärkreuzes in Querrichtung des Körpers hin- 
reichend verständlich machen. 

- Auch für die Auslösungen an anderen en als an den 
4 Enden des Primärkreuzes könnte man die Polarität mit Vorteil 
heranziehen. Wenn man z. B. nicht eine einfache Polarisierung der 
letzten Plasmateile annähme, sondern ein Gefälle irgendeiner Art 
von dem einen Ende des spiculabildenden Syncytiums zum anderen, 
so wiirde sozusagen jedem Breitengrade in dem Syncytium ein Zu- 
stand entsprechen, der als auslésender Reiz fungieren kénnte. Die 
verschiedenen Kalkenden eines späteren Entwicklungsstadiums liegen 
nun in bezug auf unsere Polarität in verschiedenen „Breiten“ und 
könnten dementsprechend zu ihren verschiedenen Leistungen an- 
geregt werden. Diese Betrachtung ließe sich leicht für die Bildung 
von Bügel- und freiem Ende der Platte durchführen. 

Trotzdem hat die Polaritätshypothese große Schwächen. 
Einige derselben wurden schon oben erwähnt. Vor allem kommt 
aber in dieser Richtung noch folgendes in Betracht. 

Die Polaritätshypothese für sich genommen kann nicht er- 
klären, warum an verschiedenen Kalkstäbchen, diein 
derselben „Breite“ liegen, trotzdem Verschiedenes 
gebildet wird Wenn die zahlreichen Kalkstäbchen, die bei der 
Entstehung eines Bügelendes zuerst auftreten, alle dasselbe ent- 
stehen ließen, so wäre nicht begreiflich, daß das Bügelende in der 
Mitte viel länger wird als am Rand. 

Dazu kommt, daß sicherlich Schwankungen in der Lage des 
Primärkreuzes wie auch späterer Fortsätze stattfinden, man findet 
z. B. das Primärstäbchen manchmal dem Bogenende des Ankers mehr 
genähert als in anderen Fällen. Nach der Polarisationshypo- 
these wäre es nicht ohne weiteres verständlich, daß 
solche kleine Schwankungen nicht die auslösenden 
Reize und damit den ganzen Bau änderten. Eine Ver- 
schiebung eines Stäbchens in eine andere Breite ändert aber in 
Wirklichkeit nichts an der Weiterbildung dieses Stäbchens. 

Weiterhin würde die Polaritätsannahme denjenigen Merk- 
malen gegenüber versagen, die Anker und Platte zu 
einem dreidimensional differenzierten Gebilde machen. 
Ankerbogen und Ankerwulst erheben sich aus der Ebene des Schaftes, 
und dasselbe gilt für andere Teile, auch von der Platte. Der Bügel 
der Platte wird immer nach einer Richtung senkrecht von der Platten- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 119 


ebene angelegt, und es gibt Ankerplatten mit nach außen zu kon- 
kavem freiem Ende, die zudem an ihren Lochrändern Zähnchen 
tragen, die in ganz gesetzmäßiger Weise nach zwei verschiedenen 
Seiten aus der Plattenebene herausgerichtet sind (Fig. Da). 

_ Um diese Verhältnisse zu erklären, müßte man zu der be- 
sprochenen Polarität des Syneytiums ah eine ähnliche Polarität 
in der Richtung: ‚äußere Haut — Leibeshöhle annehmen, wodurch die 
Hypothese schon wesentlich kompliziert würde. | 
-  Aber auch diese komplizierende Hilfsannahme würde die Polaritäts- 
hypothese noch nicht vollkommen machen können. Sie versagt 
auch dann noch durchaus gegenüber den in Fig. H dar- 
gestellten Stadien. Unbekümmert um die Polarität entsteht 
zuweilen ein doppeltes Bogen- oder Handhabenende an einem Anker. 
Man könnte demgegenüber vielleicht noch mit der Annahme kommen, 
dab die beiden gegabelten Ankerenden von Fig. Ha u. b an dem 
einen Ende des Syncytiums doch ungefähr denselben Bedingungen 
ausgesetzt wären und daher beide von demselben Polarisationseinfluß 
zur Handhabenbildung bestimmt würden. Aber diese Annahme ver- 
sagt völlig bei den anderen in Fig. H abgebildeten Stadien. Hier 
entstehen Ankerbogen und freie Plattenenden an fast diametral 
gegentiberliegenden Stellen. Bei Fig. Hf kann man noch einwenden, 
daß der eine Teil des Gesamtsyneytiums vielleicht erst später hinzu- 
kam, daß eine Verschmelzung zweier Syneytien stattgefunden haben 
Ente und daß nun entsprechend der Lage der Anker in beiden 
Syncytien entgegengesetzte Polarität herrschte und beibehalten wurde. 
Bei Fig. He, d, e ist dieser Ausweg aber nicht gangbar. Allerhöchstens 
könnte man hier daran denken, die Polaritätsrichtung verliefe in 
Richtung des unpaaren Handhabenendes des Ankers und die beiden 
Bogenenden reichten immer noch etwas in diejenige Sphäre des 
polarisierten Plasmas, in dem. Bogenbildung ausgelöst wird. Aber 
auch dieser an sich schon recht gewagte Ausweg kann noch weiter 
verschlossen werden; denn wir fanden es wahrscheinlich, daß z. B. 
Stadium d nicht use Vergabelung eines einfach een Hand- 
habenendes entstanden ist — wie es sein müßte, wenn die Polaritat 
in Richtung des unpaaren Handhabenendes Hasen sollte —, sondern 
dadurch, daß zunächst ein Bogenteil des Schaftes angelegt wurde 
und daß dieser sich dann in ein Handhaben- und ein Bogenende 
gabelte. Die ursprüngliche Polarisation fällt also, wie auch die 
orientierenden Hautfalten anzeigen, mit einem der Bogenschäfte zu- 
sammen und das zweite Bogenende entsteht tatsäch- 


120 dr Srscrkien BECHER, — 


lich an einer Stelle, wo nach der Polarisationshypo- 
these unbedingt ein Handhabenende erwartet werden 
müßte! 

Noch deutlicher zeigt sich die Unzulänglichkeit der Polaritäts- 
annahme an Stadium Hb. In diesem Präparat sind zahlreiche (6) 
anormale kleine Bogenenden in ganz verschiedener Größe und Rich- 
tung ausgebildet. Aber davon abgesehen finden wir auf den ein- 
zelnen Bogen kleine Zähnchen, die nun trotz der ganz total ver- 
schiedenen Lage in bezug auf die Polarität des Plasmas alle gesetz-. 
mäßig wie unter normalen Verhältnissen auf der konvexen Seite der 
Bogen aufsitzen und ihre Spitzen von der Spitze der sie tragenden 
Bogen abwenden. Hier zeigt sich mit großer Sicherheit 
die Unzulänglichkeit der besprochenen Theorie und 
die Notwendigkeit, eine auslösende Wirkung der Ge- 
stalt in irgendeiner Form anzunehmen. 

Ein Indizium für die Unzulänglichkeit der Polaritätshypothese 
darf man wohl auch in den protoplasmatischen Verhältnissen selbst 
erblicken. Die Polarität müßte im Plasma schon bei der Anker- 
bildung vorhanden sein. Nun ist es jedenfalls seltsam, daß bei der 
Wanderung einer Reihe von Kernen vor Beginn der Plattenbildung 
keine Polaritätsstörung auftritt. Jedenfalls müßte hier eine neue 
_ Hilfsannahme eingeführt werden. 

Außerdem ist es gut sich deutlich zu machen, daß die Polaritäts- 
annahme auch dort, wo sie am besten zu stimmen scheint, etwa bei 
der Lokalisation der primären Symmetriehörner, immer doch nur eine 
Erklärung für die Verschiedenheit der Auslösung gibt. Sie könnte 
allenfalls deutlich machen, daß an einem Paar der Primäräste etwas 
anderes geschehen kann als an einem anderen, aber sie erklärt nicht 
im geringsten, warum nun dort gerade das geschieht, was normaler- 
weise geschehen muß. Die betreffenden Polarisationszustände mübten 
mit ganz bestimmten morphogenen Leistungen verknüpft sein, es muB 
zwischen den auslösenden Bedingungen und den ausgelösten Leistungen 
eine „Kausalharmonie“ bestehen (Drrescx 1909, Vol. 1, p. 109). Man 
kann natürlich annehmen, daß eine solche Harmonie tatsächlich 
vorhanden ist, aber jedenfalls läßt uns die Hypothese der Polarität 
eine solche Harmonie als etwas Seltsames erscheinen, während wir 
hoffen, daß nach den von uns später entwickelten Vorstellungen 
diese Kausalharmonie sich als etwas Natürliches ergeben wird, das 
in der Wesensverwandtschaft der auslösenden und ausgelösten Pro- 
zesse seinen Grund hat. | 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 391 


Zusammenfassend können wir daher über eine Po- 
Jaritätsannahme sagen, daß sie für einige Prozesse, 
besonders für die normale und korrelative Anlage der 
Symmetriehörner, gut die auslösenden Momente dar- 
bieten könnte, dab sie aber an nicht wenigen Punkten 
zweifellosversagt und deshalb sicher nicht den Boden 
für ein vollständiges Verständnis der Auslösungen, 
geschweige der Formbildungen selbst darbieten kann. 
Da die Hypothese eine einheitliche Auffassung aller Auslösungen 
unter keinen Umständen gestattet, so haben wir sie nach dieser Be- 
trachtung im Folgenden beiseite gelassen — obwohl sie möglicher- 
weise eine beschränkte Gültigkeit haben könnte und obwohl eine 
solche beschränkte Bedeutung mit den von uns weiter unten ent- 
wickelten Vorstellungen sehr wohl zu vereinigen wäre. Denn auch 
wir können Querfältchen der Epidermis oder etwas Ähnliches für 
die ersten orientierenden Reize nicht entbehren und haben keinen 
direkten Grund zu bestreiten, dab nach diesen ersten orientierenden 
Reizen erst einmal eine Polarität des skeletogenen Plasmas erzeugt 
wird und daß diese dann noch etwas länger während der Entwick- 
lung als orientierendes Mittel von Einfluß ist. Die Unzulänglichkeit 
der Polaritätsannahme wirft ja ein etwas ungünstiges Licht auch 
auf ihre Anwendung in denjenigen Fällen, in denen sie genügende 
Erklärung darzubieten scheint. Festzuhalten bleibt vor allem, dab 
auch, wenn die — natürlich ganz hypothetische — Annahme einer 
Polarität des Plasmas richtig wäre, sie doch sicherlich nur einige 
Verschiedenheiten in den Bedingungen gäbe, die ev. als Auslösungen 
in Betracht kommen könnten, daß sie aber nicht nur in bezug auf 
die Auslösungen nicht allgemeine Gültigkeit beanspruchen kann, 

sondern vor allem auch nichts zum Verständnis der eigentlichen 
Formreaktionen und der Kausalharmonie von alle Reizen und 
Reaktionen beiträgt. 


Die Mitwirkung von Gestaltreizen der schon gebildeten 
Teile bei der Formbildung der noch zu bildenden. 


Es bliebe aber eine weitere Möglichkeit. Die Tatsache, daß 
der Reiz des Bogens fortgeleitet werden muß bis an die Enden des 
Plattenkreuzes, und zwar durch ziemlich dünne Protoplasmalamellen, 
erinnert, wie mir scheint, an die nervöse Leitung der Reize. Sicherlich 
würde auch die verfeinerte Form der Auslösung, wie sie durch nervöse 
Reize stattfinden kann, mit den Verhältnissen in unserem Falle in 


122 SIEGFRIED BECHER, 


bestem Einklang sein. Auch unter diesem Gesichtspunkt müssen wir 
aber noch einmal auf die Spezifität des vom Bogen ausgehenden 
Reizes zu sprechen kommen. Chemisch, als kohlensaurer Kalk, kann 
der tote Ankerbogen nicht anders wirken als auch der Schaft des 
Ankers und seine Handhabe usw. Welche Form von Reizen kann 
überhaupt das tote Gebilde dem umgebenden Plasma mitteilen, wenn 
wir von der oben diskutierten Hypothese von der Erzeugung kom- 
plizierter chemischer Gemische absehen? Offenbarkann es sich 
nur um etwas Ähnliches („ähnlich“ im weitesten Sinne ge- 
nommen) handeln, als dasjenige, was wir bei höheren 
Tieren als „Tastreize durch eine bestimmte Form“ be- : 
zeichnen würden. Wenn der Ankerbogen spezifisch, d.h. in 
einer anderen Weise wirkt, als etwa der Ankerschaft, 
so kann höchstwahrscheinlich nur die einzige Be- 
sonderheit, die eraufweist, nämlich seineForm, dafür 
verantwortlich gemacht werden. Wir vermuten also, dab 
es der vom Ankerbogen dem Plasma dargebotene und fortgeleitete 
Formreiz !) ist, der die bestimmende Wirkung auf die Primärkreuz- 
enden ausübt. Daß dieser Formreiz als individuelles Ganzes fort- 
geleitet werden kann, ohne daß sich seine Einzelheiten verwirren, 
ist eine dunkle Tatsache. Aber wir werden später sehen, daß auch 
dieser Zug die Ähnlichkeit unseres Phänomens mit besonderen 
nervösen Prozessen nur bestätigt. 


Wir kehren nunmehr zu der fortlaufenden Betrachtung der 
Daten zurück, von der wir bei der Besprechung der Polaritäts- 
hypothese vorausgreifend abweichen mußten, und gehen zunächst zur 


1) Es mag gleich an dieser Stelle scharf betont werden, daß wir die 
Frage, ob es später gelingen wird die Gestaltreize weiter zu analysieren, offen 
lassen. Wir behaupten durchaus nicht a priori, daß es nicht vielleicht ge- 
lingen könnte, die Wirkung einer Gestalt durch Wirkung der zugrundeliegen- 
den Einzelheiten oder sonstwie physikalisch chemisch verständlich zu machen. 
Wir wollen lediglich versuchen die Gestaltreize als eine Art Hilfsunbe- 
kannte einzuführen, in dem Sinne unserer Bemerkungen am Schluß des 
einleitenden Teiles (S. 17). Wir glauben hier einen Begriff aufzunehmen, 
der zwar vor der Hand unzurückführbar (und insofern unbekannt) ist, auf 
den sich aber vieles zurückführen läßt und der deshalb großen Erklärungs- 
wert besitzt. Auch darf man nicht vergessen, daß eine „Unbekannte“ 
(im Sinne von etwas Irreduziblem) trotzdem sehr häufig auftauchen und, 
durch eine große Zahl von Tatsachen sicher fundiert, uns wohl vertraut 
und in diesem Sinne gut „bekannt“ sein kann. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 123 


Behandlung des Falles über, in dem sich die Platte selbständig ent- 
wickelt und auch die Symmetriehörner in normaler Weise angelegt 
werden. Wir sahen schon, welche Momente in diesem Falle als aus- 
lösende Reize für die Längsausdehnung der Plattenanlage wahr- 
scheinlich in Betracht kommen. 

Aber damit ist noch keine Entscheidung darüber getroffen, an 
welchem der beiden Endenpaare (deren Verbindungslinie der Körper- 
achse parallel läuft) die ersten Symmetriehörner auftreten. Dies 
scheint nun auch bei den sich selbständig entwickelnden Platten 
Sache des Zufalls zu sein. Ebenso wie der Anker mit seinem Bogen 
nach der einen oder anderen Seite weisen kann, so kann auch die 
selbständig entstehende Platte bald an der einen bald an der 
anderen Seite ihr freies Ende und die erste Andeutung davon in 
den Symmetriehörnern aufweisen. Ist dagegen die Platte mit einem 
Anker assoziiert, so ist mit der Lage des Ankerbogens auch die 
Lage des freien Plattenendes fest bestimmt. 

Aber. wenn die Entscheidung über diesen Punkt auch Sache 
des Zufalls ist, so bleiben doch einige Fragen. Warum bilden 
sich z. B. nicht an allen 4 Enden des Primärkreuzes 
dieselben Symmetriehörner? Diese schon oben an- 
seschnittene Frage ist für die sich selbständig ent- 
wickelnden Plattenprimärkreuze besonders schwer 
zu lösen, denn hier fehlt das orientierende Element: 
der Ankerbogen. Und weiter: wenn sich einerseits zeigt, 
daß die Symmetriehörner in beiden Querrichtungen 
des Tieres sich an das Primärkreuz ansetzen können, 
warum kommt esdannnicht vor, daß2diametralgegen- 
überliegende Enden ein Symmetriehorn bekommen 
oder daß 3 Enden einen solchen Fortsatz erhalten? 

An Materialmangel kann die Beschränkung auf 2 Enden nicht 
liegen; denn einerseits könnte dann der Fall eintreten, das 2 diametral 
segenüberliegende Enden ein Symmetriehorn erhielten, und zweitens 
wächst die Plattenanlage etwas später ja an viel zahlreicheren 
Enden. 

Ich vermag mir — wenn wir die schon oben diskutierte An- 
nahme einer Polarität des skeletogenen Plasmas beiseite lassen — 
eine einigermaßen befriedigende Erklärung für diese Tatsachen nur 
an der Hand der Vorstellungen zu bilden, die wir uns oben von der 
Ankerbogenwirkung gemacht haben. Ich denke mir, daß zunächst 
an allen 4 Enden des Primärkreuzes schwache Bildungsprozesse 


124 . SIEGFRIED BECHER, 


einsetzen und daß dann zufällig ein Ende einen Vorsprung gewinnt. 
Wie wir nun oben einen Formreiz durch die Gestalt des Anker- 
bogens annahmen, so glaube ich auch, daß die Form des Primär- 
kreuzes selbst als Formreiz auf die an ihm selbst stattfindenden 
Formbildungsprozesse einwirkt. Man mag diese Annahme auf den. 
ersten Blick seltsam finden, aber es ist im Grunde genommen genau 
dasselbe, was wir bei der Beeinflussung durch den Bogen annahmen. 
Denn der eine Teil eines und desselben Spicula- 
individuums steht zu den anderen in ganz ähnlichen 
Beziehungen wie zu einem selbständigen Spiculumin 
demselben Syncytium. Damit werden wir zuerst auf 
dieMöglichkeitaufmerksam, daß auch bei derBildung 
einzelner Kalkkörper Korrelation eine große Rolle 
spielte Das Neue wird in Korrelation mit dem schon 
vorhandenen Alten gebildet. 

Wenn also in unserem besonderen Falle eines der 4 Enden des 
Plattenprimärkreuzes einen Vorsprung gewonnen hat, so muß dieser 
Vorsprung auf 2 von den übrigen Enden hemmend wirken, wogegen 
dasjenige Ende, dessen Verbindungslinie mit dem ersten Ende in der 
Längsrichtung liegt, dazu angeregt wird, mit dem ersten gleichen 
Schritt zu halten. Man könnte auch hier wieder an einen von dem 
-vorangeschrittenen ersten Ende ausgehenden Reiz denken. Dieser 
Reiz könnte dann vielleicht an den beiden benachbarten Enden 
stärker wirken als an dem vierten Ende, das damit ausschalten 
könnte. Von den beiden nächstliegenden könnte dann vielleicht weiter 
dasjenige zum Schritthalten mit dem ersten bestimmt werden, welches 
außerdem von derselben Längsfalte des Körpers berührt wird. Aber 
man müßte sich dann fragen, wie kann darin, daß es dieselbe Falte 
ist, die die beiden Enden berührt, etwas Besonderes liegen? Und 
weiter ist auch zu berücksichtigen, daß es unwahrscheinlich ist, dab 
die Entfernung. von dem einen vorangeschrittenen Ende ein direkt 
ausschlaggebendes Moment abgeben soll. Denn die beiden einem 
Ende benachbarten Enden, also das „gleichnamige“ und „ungleich- 
namige“, bieten recht verschiedene Entfernungen von demselben be- 
nachbarten Ende dar! 

Es scheint mir deshalb vor der Hand unmöglich, die Analyse 
ohne die Hypothese einer Polarisierung des Plasmas und ohne die 
Annahme von auslösenden Gestaltreizen weiter zu treiben, und es 
ist wohl am geratensten, die vorliegenden Verhältnisse mit dem Be- 
griff des Formreizes genau und einwandfrei zu beschreiben. Es muß 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 125 


freilich in unserem Falle noch hinzukommen, daß dieser Formreiz 
an den verschiedenen Enden des Primärkreuzes in verschiedener 
Weise wirksam ist, was freilich nur dann möglich ist, wenn eines 
der Enden schon zufällig in der Entwicklung vorangeeilt ist. Dieses 
Problem wird weiter unten genauer verfolgt werden. 

Fernerhin könnte man sich z. B. vorstellen, daß die Falten in 
der Körperwand von Synapta bald nach der einen, bald nach der 
anderen Seiten konvergierten und daß dadurch ein zwischen die 
Falten eingeklemmtes Primärkreuz immer nur an 2 Enden gepreßt 
und zur richtigen Anlage der Symmetriehörner gebracht würde. 

Aber auch diese Vermutung halte ich nicht für richtige. Denn 
‚wenn sie richtig wäre, so müßte es zahlreichere Anormalitäten bei 
Platten geben. Wie oft müßte es vorkommen, daß die Falten, an- 
statt zu konvergieren, parallel liefen und dann alle 4 Enden reizten 
oder daß bei schiefer Lage des Kreuzes 2 diametral gegenüber- 
liegende Enden zur Ausbildung der Symmetriehörner gereizt würden. 
In Wirklichkeit findet man aber derartige Anormalitäten nicht. 

Wenn wir nun unser Augenmerk auf die Fig. Nd‘—2" richten, 
so finden wir die soeben angestellten Betrachtungen bestätigt. Wir 
haben Platten vor uns, die sich ohne Anker weiter entwickeln und 
schließlich mehr oder weniger normale Form annehmen. Das, was 
wir oben von dem einen morphogenen Elementarprozeß gesagt haben, 
nämlich von der Anlage der Symmetriehörner, gilt in ganz ent- 
sprechender Form für viele der einzelnen Schritte, die aus der ersten 
‚Anlage die definitive Platte entstehen lassen. Man kann diese An- 
nahme überflüssig finden und die Sache so darstellen, als ob Kor- 
relation, zumal an den späteren Bildungsprozessen, keinen Anteil 
mehr hätte. Nach der Bildung der primären Symmetriehörner ist 
ja ein Gebilde entstanden, das für die weitere Ausbildung fast die- 
selben Ansatzpunkte darbietet, gleichgültig, ob das Primärkreuz 
‚parallel oder senkrecht zu der Körperachse liegt. Ja man könnte noch 
weitergehen und für das Primärkreuz selbst ähnlich argumentieren: 
ob das Primärkreuz so oder so liege, es werde immer 4 freie Enden 
darbieten. Die Lage des primären Stäbchens innerhalb dieser 
4 freien Enden sei ganz nebensächlich. Äußere Faktoren und nicht 
das schon Gebildete bestimmten das, was noch hinzugebildet werden 
"müsse. Aber das kann nicht völlig richtig sein; denn die dem 
‘Bogen zugekehrten Aste sind in den beiden Lagen des Primär- 
kreuzes in Abstand und Richtung verschieden. Und wie kann das 
Verschiedene, was dementsprechend weiter entsteht, gerade so 


126 SIEGFRIED BECHER, 


werden, wie es werden muß, wenn das definitive Resultat erreicht 
werden soll? — Warum beginnen gewisse Gabelenden an dem einen 
Ende der Plattenanlage nach einer gewissen Zeit ein ganz anderes 
Schema der Verzweigung (nämlich zur Bildung des Bügelendes) an- 
zunehmen, und warum hört nach einer fast genau festgelegten Zahl 
der Verzweigungen das Wachstum überhaupt auf? Diejenigen Gabel- 
äste, die das Bügelende entstehen lassen (Fig. Nd‘), weisen durchaus 
keine auffallenden Besonderheiten auf, und trotzdem entsteht dort und 
nirgendwo anders der besondere Wachstumsmodus. Andererseits ist 
wiederum deutlich, daß dieses besondere Ende nur an jener Stelle 
entstehen darf, wenn die normale Platte zustande kommen soll. In 
den Verhältnissen der Enden selbst kann nicht allein die Bestim- 
mung über das, was an denselben gebildet wird, getroffen werden. 
Es muß vielmehr wiederum das, was gebildet wird, in Korrelation 
zu dem stehen, was schon im ganzen gebildet ist. Die schon er- 
erreichte Form — so können wir vorläufig sagen — muß als Reiz 
mitwirken und muß an bestimmten Stellen verschieden wirken, und 
zwar so, daß jeder Teil diejenige Reaktion ausführt, die zu der 
definitiven Form führt. Das ist eine für das Verständnis notwendige, 
wenn auch, wie wir bald sehen werden, noch keineswegs hinreichende 
Annahme. 

Ein anderes Beispiel bietet die letzte Vergabelung der Äste des 
freien Plattenendes. Diese Vergabelung zeigt besondere Züge: sie 
findet unter sehr stumpfem Winkel statt und scheint der Abrundung 
des Plattenumrisses angepaßt zu sein. Das tritt besonders an den 
in Fig. M und in Fig. Ne, f und e‘, f abgebildeten Entwicklungs- 
stadien hervor. Weshalb verzweigen sich diese Äste in der be- 
sonderen Weise? Polarität, die bei der Orientierung der Bügelenden 
herangezogen wurde, kann hier keine Erklärung bieten; denn die 
betreffenden Enden liegen in bezug auf die Polarität in ganz ver- 
schiedenen „Breiten“. Auch hier muß es das schon Gebildete sein, 
das das neu zu Bildende in seiner Besonderheit bestimmt. 

Bei Leptosynapta inhaerens ist das dem Bogen nächste, äußere 
Loch des freien Plattenendes am größten (vgl. Fig. A [inhaerens| mit 
einer der von Leptosynapta bergensis abgebildeten Platten). Die Größe 
dieses Loches beruht auf einer bestimmten Neigung der Stäbchen 
bei der Verzweigung. Macht nicht auch das Einhalten . dieser 
Neigungen zu dem Gebildeten irgendeine Abhängigkeit von dem 
Gebildeten wahrscheinlich? Das gilt zum mindesten, wenn die 
Polaritätshypothese nicht zutrifft. | | # 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 197 


Es ist nicht unmöglich, daß es nur gewisse Elemente in der 
Form sind, die das entsprechende korrelative Weiter- 
wachsen der verschiedenen Enden bestimmten. Wir 

‘können das im einzelnen nicht entscheiden und geben gern zu, 
daß der Ausdruck „die schon gebildete Form bestimmt 
das noch zu Bildende“ eine vorläufige Beschreibung 
des vorliegenden Geschehens darstellt, die noch weiterer 
Spezialisierung und Verbesserung zugänglich ist. Wir wollen selbst 

‘andeuten, wie man hier auf Grund von Beobachtungen in der Analyse 
weiter kommen könnte: die Tatsachen, an die ich hier denke, sind 
in der Entwicklung von Platten gegeben, die sich selbständig bilden 
und deren Primärstäbchen um 90° gedreht ist (vgl. Fig. N d‘—g’). 
Bei der Drehung des Primärkreuzes ist seine „Vierendigkeit“ nicht 
seändert worden, wohl aber die Lage des Primärstäbchens. Für 
die Lokalisation der Symmetriehörner ist also (abgesehen von den 
orientierenden Fältchen der Körperwand) wohl nur die Vierendigkeit 
und nicht die Lage des Stäbchens zwischen den 4 Enden von Be- 
deutung. Dagegen hängt die feinere Richtung der Symmetriehörner 
und damit weiterhin der Bautypus des freien Plattenendes mit der 
Primärkreuzlage zusammen, weil nämlich trotz der Drehung des 
ersten Stäbchens die Verzweigung unter 120° beibehalten wird. 
Das führt aber zu einer in bezug auf die Körperachse um etwa 30° 
verschiedenen Richtung der Symmetriehörner im normalen und anor- 
malen Verhalten (vgl. die Figg. Ke, d, e und Nb, e mit Ke’, d‘, e’ 
und Nb‘, c). Die genaue Verwertung aller Beobach- 
tungen gestattet also auchin diesem Falle der kausal- 
analytischen Biologie ein Eindringen in Verhält- 

nisse, die auf den ersten Blick vollständig unzu- 
sänglich scheinen. Vor allem gibt sie uns die Mög- 
lichkeit, das Ineinandergreifen von korrelativer 
Differenzierung und Selbstgestaltung selbst bei so 
minutiösen Vorgängen festzustellen und genauer zu 
‘erkennen. Besonders lehrreich ist in dieser Beziehung das in 
Fig. Hb dargestellte anormale Spiculum. Wir wissen sicher, daß 
die kleinen Zähnchen am Anker — ebenso wie die ähnlichen Gebilde 
an den Rändern der Löcher der Platten — Gebilde darstellen, die 
in mancher Hinsicht ziemlich selbständig sind, denn sie können an 
verschiedenen Teilen auftreten, auch dann, wenn die Architektonik 
des Ganzen sehr gestört ist. Ungeachtet dieser Unabhängigkeit von 
wichtigen architektonischen Verhältnissen läßt sich aber andrer- 


128 k SIEGFRIED BECHER, 


seits zeigen, wie sehr ihr Auftreten doch an die Erfüllung ganz 
besonderer Bedingungen geknüpft ist. Betrachten wir nur die 
Widerhaken, die auf den anormalen, zahlreichen Bogen des Ankers 
in Fig. Hb zu sehen sind. Wir erkennen deutlich, daß diese Gebilde 
immer nur auf der konvexen Seite der gekrümmten Enden auf- 
sitzen, genau so wie in ihrem normalen Auftreten. Noch mehr: 
die Spitze jedes einzelnen Widerhäkchens ist deutlich von der Spitze 
des ganzen Armes, dem sie aufsitzen, abgekehrt, wiederum genau so 
wie im normalen Verhalten. Wir können aus diesen Tat- 
sachen den sicheren Schluß ziehen, daß die Wider- 
haken in ihrer Anlage von ihrem Träger korrelativ 
beeinflußt werden: bei Krümmung sitzen dieselben auf der 
konvexen Seite, und ihre Spitze ist der Spitze des tragenden Kalk- 
balkens immer abgekehrt. Krümmung und konische Form 
der tragenden Kalkstäbchen sind also hier die aus- 
schlaggebenden (auslösenden) kausalen Momente, die man 
sich wiederum als Formreize wirksam denken muß. 
Dieses Beispiel ist noch deshalb von besonderem Interesse, weil es 
nicht die Komplikation der Bildung einer ganzen Platte oder eines 
Bügelendes oder dgl. aufweist. Wir zeigten oben, daß durchaus nicht 
immer alle schon vorhandenen Formelemente für die Auslösung der 
weiteren Gestaltbildungsprozesse in Betracht zu kommen brauchen. 
Unser spezielles Beispiel macht aber deutlich, wie 
man trotzdem auch bei dem bestimmenden Einfluß 
einzelner Teile immer wieder auf Formreize zurück- 
greifen muß. 

Selbstdifferenzierung und Orientierung des Ge- 
bildeten durch korrelative Einflüsse, die durch Form- 
reize vermittelt werden, erweisen sich überall als die 
ausschlaggebenden Momente bei der Spiculaform- 
bildung. 

Schon bei der Orientierung des Primärstäbchens und der primären 
Symmetriehörner fanden wir es wahrscheinlich, dab verschiedene korre- 
lative Einflüsse zusammenwirken könnten. Die weitere Tatsache, dab die 
Symmetriehörner einerseits selbständig ohne Anker entstehen können 
und andrerseits durch den Ankerbogen doch immer in seine Nähe 
gezwungen werden, zeigte uns zum erstenmal, wie die Selbst- 
gestaltung der Platte und die korrelative Beein- 
flussung von seiten des Ankers zusammen arbeiten: 
daß Symmetriehörner in richtiger Lage und Anord- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 129 


nung angelegt werden, ist eine Leistung der Selbst- 
gestaltung der Platte. Daß aber diese Symmetrie- 
hörner, die bei freien Platten bald nach der einen, 
bald nach der anderen Querrichtung weisen können, 
bei Gegenwart des Ankers immer nach dessen Bogen 
hin gerichtet sind, beruht auf der hinzutretenden 
korrelativen Beeinflussung von seiten des Ankers. 

Dieses Zusammenwirken!) läßt sich nun an ver- 
schiedenen Punkten der Anker- und Plattenentwick- 
lung wiederfinden. Die Anlage von Bügelende und Bügel kann 
unabhängig vom Handhabenende des Ankers stattfinden. Sie ist 
insofern Selbstdifferenzierung. Wir sehen aber aus den Anormali- 
täten mit verdoppeltem Handhaben- und Bügelende, daß dieses der 
Selbstgestaltung fähige Skeletelement in seiner Lage von der Anker- 
handhabe beherrscht wird. Genau das Entsprechende gilt von dem 
freien Plattenende und- seiner Beziehung zu dem Bogenende des 
Ankers (vgl. Fig. Hc—e). 

Um das Zusammenwirken von Selbstgestaltung und Korrelation 
aber vollkommen zu verstehen, müssen wir uns noch ein Weiteres 
deutlich machen. Wir sahen einerseits, daß die Platte von dem 
Anker korrelativ beeinflußt werden kann, und erkannten doch andrer- 
seits, daß sich andere Ankerplatten vollständig selbständig entwickeln. 
Die Bildung der Platte ist also insofern als Selbst- 
gestaltung zu bezeichnen. Wir haben aber schon festgestellt, 
daß im einzelnen die morphogenen Prozesse, die zur Bildung der Platte 
führen, vom Anker, von anderen Teilen der Platte oder vielleicht von 
der Polarität des Plasmas beeinflußt werden können. So folgt denn, 
daß die Selbstgestaltung der Platte als Ganzes nicht 
ausschließt, daß im einzelnen korrelative Einflüsse 
eine sroße Rolle spielen. Wir sehen daher hier bei der 
Spiculabildung eine allgemeine Regel bestätigt, die ich früher einmal 
mit den Worten formuliert habe: „Wenn auch die Differenzierung 
eines Körperteiles in ihrer Unabhängigkeit von anderen Körperteilen 
als Selbstdifferenzierung bezeichnet werden muss, so könnten jene 
inneren Differenzierungsursachen für kleinere Teile, etwa für die 
Zellen des betreffenden Organes, doch als äußere Ursachen wirken. 


1) Über ähnliche Fälle von Zusammenwirkung von Selbstgestaltung 
und korrelativem Einfluß bei embryonalen Prozessen vgl. SPEMANN, 1907c, 
u. unsere Anm, oben 8. 58 u. 63). 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 9 


130 SIEGFRIED BECHER, 


Kurz gesagt: die Selbstdifferenzierung eines Körperteiles kann in 
srößerem oder geringerem Maße auf abhängiger Differenzierung 
seiner Elemente beruhen“ (1909, p. 513). Das gilt in unserem Falle 
nicht nur für die ganze Platte, sondern ebenso für einzelne Bezirke 
derselben. Die ganze Platte kann sich selbständig entwickeln, ihre 
einzelnen Teile werden aber in Korrelation zuein- 
ander angelegt. Sind sie einmal angelegt, so können 
siesich selbständig weiter differenzieren, wobei wiederum 
die einzelnen Elemente sich korrelativ in richtigen Proportionen, in 
richtiger Lage usw. bilden. Daß z. B. ein Bügelende sich ohne 
Rücksicht auf die typischen Beziehungen zu der übrigen Platte an- 
legen kann, zeigen die Anormalitäten, in denen ein Bügelende unter 
dem Einfluß einer zweiten Ankerhandhabe an der Seite einer Platte 
angesetzt wurde. Es ist charakteristisch, daß in diesen Fällen, in 
denen der Einfluß der Platte nicht in Betracht kommt, auch die 
normalen Proportionen von Bügelende und freiem Plattenende nicht 
gewahrt sind (vgl. Fig. Ha u. b). Dagegen zeigt sich eine Ab- 
hängiekeit der Größenverhältnisse von dem bestimmenden Hand- 
habenende des Ankers. 


Die Mitwirkung erblicher Formresiduen. Diskussion 
ihrer „Ganzheit“ und ihres mnemischen Charak tems 


Wir müssen indessen noch einmal zu der Entwicklung der selb- 
ständig gebildeten Platten zurückkehren. Wir waren zu der Über- 
zeugung gekommen, daß das schon Gebildete das noch zu Bildende 
bestimmen müßte. Die genauere Betrachtung lehrt uns indessen 
bald, daß der bestimmende Einfluß des schon Gebildeten auch nicht 
überschätzt werden darf. Wir sahen, daß auch bei normaler Lage 
des Primärkreuzes trotzdem eine Platte entstehen kann, die in dem 
Besitz eines normalen Bügelendes und in der Gesamtform usw. nor- 
malen Platten außerordentlich nahe steht. Dieses regulatorische 
Streben zu der normalen Gesamtform kann sicherlich 
zum Teil auf das Mitwirken von Selbstdifferenzierung 
zurückgeführt werden. Wenn bei der Bildung der Platte 
viele Prozesse auf unabhängiger Gestaltung beruhen — d. h. unab- 
hängig von den betreffenden Umständen —, so werden dieselben 
auch unter etwas geänderten Bedingungen ablaufen können und 
durch ihr normales Verhalten die anfängliche Abweichung ziemlich 
stark verdecken können. 

Bedenkt man indessen das Problem genauer, so 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 131 


wird man zu der Einsicht kommen, daß die Selbst- 
differenzierungselemente in dem ganzen Prozeß doch 
nicht hinreichen, um seinen zu einem vorbestimmten 
Ganzen strebenden Charakter zu erklären. Die Berück- 
sichtigung der Selbstdifferenzierung kann uns erklären, daß Bügel 
und Bügelende, feine Zähnchen in den Löchern u. dgl. auch unter 
anormalen Verhältnissen auftreten. Aber sie vermag meiner An- 
sicht nach nicht ganz befriedigend deutlich zu machen, warum das 
Konglomerat der selbstgestaltenden Teile sich dem normalen Ganzen 
in so hohem Maße nähert. Wenn auch z. B. bei Drehung des Primär- 
kreuzes die Änderung nicht groß ist, so bedingen der geänderte 
Abstand und Winkel der Symmetriehörner doch eine etwas andere 
Architektonik, die trotzdem zu demselben Ziele führt. Auch bei der 
Annahme von Gestaltreizen bleibt wenigstens der Schein einer Leitung 
durch das Ganze bestehen. 

Wir sehen, daß an dieser Stelle das Problem der Mitwirkung 
des „Ganzen“ auftaucht, eine Frage, die den Biologen aus der Ent- 
wicklungsphysiologie und dem Studium der Restitutionsvorgänge wohl 
bekannt ist. „Nach dem Siege der Zellentheorie hat man viel von 
den ‚Bausteinen‘ des Organismus geredet. Man hat geglaubt, das 
Gesamtleben sei einfach die Summe der Lebensprozesse der einzelnen 
Zellen. Man hat zu wenig beachtet, dass diese Verbindung der 
Reaktionsweisen ganz besondere Probleme einschließt. Später ist 
dann eine Art Reaktion gekommen. Es wurden Stimmen laut, die 
es für richtiger erklären, den Einfluß des Ganzen auf die Teilprozesse 
in den Vordergrund zu schieben, anstatt das Ganze als passives 
Produkt der Mannigfaltigkeit der Teile aufzufassen. Die Zellen 
hören auf, selbständige Bausteine im Gebäude, Summanden in der 
Summe des Organismus zu bilden. Die Regenerations- und Regu- 
lationsprobleme treten jetzt in den Vordergrund des Interesses; sie 
sind es ja, die in so augenfälliger Weise ein zweckmäßiges, zum 
Ganzen drängendes Reagieren offenbaren“ (BECHER, 1909, p. 561). 
Ich kann mich aber heute so wenig wie früher zu der 
Annahme einer rätselhaften Wirkung einer vom Orga- 
nismus angestrebten Ganzheit entschließen. Ich habe 
schon früher meine Gründe dafür entwickelt. Es ist schon wichtig, 
sich deutlich zu machen, „dass jene Wirkung des Ganzen auf seine 
Teile in Wahrheit verhältnismäßig selten vorkommt und daß es 
sich gewöhnlich um die Wirkung eines Teiles auf einen anderen 


handelt“ (1. c., p. 562). Bei der Analyse einzelner Fälle läßt sich die 
9* 


132 SIEGFRIED BECHER, 


scheinbar wirkende ,Ganzheit“ fast immer entlarven. So haben 
Boveri seine Studien über Seeigeleier (1901, p. 173—175) und die 
neuen Studien über „die Potenzen der Ascaris-Blastomeren“ zu dem 
Schluß geführt, „daß der Begriff einer während der Entwicklung der 
Blastomeren übergeordneten „Ganzheit“ oder „Einheit“ keine 
Berechtigung hat“ (1910, p. 211). 

Man muß sich aber hüten, mit der rätselhaften Wirkung des in 
der Entwicklung angestrebten „Ganzen“ die sachliche Schwierigkeit 
einfach beiseite zu schieben. Die Schwierigkeit, der An- 
schein der Mitwirkung des Zieles, der Ganzheit, ist 
in der Tat vorhanden. In unserem Falle tritt er besonders 
deutlich zutage. Es scheint, als ob das Vorbild der normalen fertigen 
Platte auch bei anormaler Anlage noch alles mögliche täte, um das 
vorgeschriebene Schema zu erreichen. „Nun entsteht das Problem: 
wo stecken die Ursachen, die die Wiederherstellung des Ganzen be- 
dingen können. Hier scheint die Annahme unvermeidlich, dass das 
Ganze nur durch eine irgendwie vorhandene Repräsentation des 
Ganzen wiederherstellbar ist“ (BECHER, 1909, p. 561). Dieser für 
die Restitutionsphänomene gezogene Schluß gilt auch in unserem 
Falle, der die typischen Züge einer organischen Regulation darbietet. 

Die Rätselhaftigkeit in der Wirkung des noch nicht erreichten 
idealen Ganzen während der Entwicklung ist eine ganz ähnliche 
wie diejenige, die in dem Teleologieproblem vorzuliegen scheint, wo 
es sich um die Frage handelt, wie der zukünftige, noch nicht er- 
reichte Zweck trotzdem das zweckmäßige Mittel schon mitbestimmen 
soll (vgl. Became, 1910b, p: 331). Wie es aber bei vw eck 
mäßigen Reaktionen zuweilen möglich ist zu zeigen, 
daß die Wirkung des zukünftigen Sukzedens(Zweck) 
vorgetäuscht wird durch die Wirkung der vorher- 
sehenden Residuen von der früheren, gelegentlichen 
Erreichung desZweckes, somuß die wissenschaftliche 
Analyse desAnscheinseiner Wirkung von zukünftiger 
Ganzheituntersuchen, ob die scheinbar wirksame Ein- 
heit des Zieles nicht in irgend einer Form während 
der Bildung selbst gegenwärtig sein kann. 

Bei den Regenerations- und Entwicklungserscheinungen liegt es 
nahe angesichts dieser Lage des Problems darauf hinzuweisen, dab 
die zukünftige Ganzheit als erbliche Anlage in den regenerierenden 
Zellen usw. in irgendeiner Form vorausgesetzt wird. Ich bin der 
Ansicht, daß auch in unserem Falle das augenfällige 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 133 


Streben nach Ganzheit durch die Mitwirkung der erb- 
lichen Anlage des Ganzen!) zustande kommt. Das, was 
trotz des modifizierten Ausgangspunktes die Spiculabildung zu dem 
bestimmten Ziele hinleitet, muß etwas trotz der anormalen Verhält- 
nisse immer konstant Bleibendes sein. Und da kann wohl nur die 
erbliche Anlage des Spiculums in Frage kommen. 

Man muß indessen bedenken, daß damit noch nicht viel gesagt 
ist. Der Hinweis auf die erbliche Anlage gibt uns ein gewisses 
Verständnis für den regulatorischen, man kann im beschreibenden 
Sinne gut sagen „zielstrebigen“ Charakter der Plattenanlage. Aber 
wir möchten mehr erfahren und gern etwas Licht in der Frage be- 
kommen: wie kann die Normalgestalt als erbliche Anlage wirken, 
und wie kann sie überhaupt als Ganzes vorhanden sein ? 

Wer unseren früheren Auseinandersetzungen aufmerksam gefolgt 
ist, wird sich über die Schwierigkeit dieser Frage im klaren sein. 
Ich will deshalb an dieser Stelle nicht wieder darauf eingehen. Viel- 
leicht wird man aber gleich hier einwerfen, daß nicht die Form als 
Ganzes präformiert zu sein braucht, sondern nur einzelne Teile der- 
selben. Das ist zum Teil richtig und wird uns später beschäftigen, 
aber es ist doch ebenso sicher, daß eine einzelne selbständige erb- 
liche Repräsentation der verschiedenen Plattenmerkmale — etwa in 
verschiedenen Chromatinkörnchen — nicht genügt, um die konstant 
und feste Architektonik des ganzen Gebildes zu erklären, und vor 
allem nicht hinreicht, um klar zu machen, weshalb die einzelnen 
Teile der Platte nach modifizierter erster Anlage nicht in augen- 
falliger Zufälligkeit ohne Rücksicht auf das Ganze angelegt werden. 
Ich bekämpfe durchaus nicht die Ansicht, daß die Einzeleigenschaften 
einer Platte einzeln in der Erbmasse repräsentiert sind, und halte 
es sogar für wohl möglich, daß dieselben sich nach Art mendelnder 


1) Der hier vorläufig der Deutlichkeit wegen gebrauchte Ausdruck 
„Ganzes“ erfährt später eine Einschränkung. Vorlaufig mag die Be- 
merkung genügen, daß es mit der Ganzheit der erblichen Anlage ähn- 
lich steht wie mit der Ganzheit bei den Gestaltreizen. So wie nicht 
immer die ganze Gestalt das Auslösende ist, so braucht auch nicht die 
ganze erbliche Anlage bei jedem Prozeß beteiligt zu sein. Wie aber auch 
in der Wirkung einer Teilgestalt das Gestaltreizproblem dasselbe ist, als 
wenn die ganze Gestalt wirkte, so bleibt auch das „Ganzheitsproblem“ bei 
der erblichen Anlage im wesentlichen dasselbe, auch wenn sich heraus- 
stellt, das eben nur Teile des großen Ganzen als „Ganze“ wirken. 
Übrigens steckt auch in dem Gestalteinfluß dasselbe Problem der „Ganz- 
heits“wirkung. 


134 SIEGFRIED BECHER, 


Charaktere trennen und umkombinieren lassen können. Aber trotz 
alledem zeigen die Tatsachen deutlich genug, daß in der erblichen 
Anlage noch etwas mehr stecken muß: eben etwas, was der Kon- 
figuration des Ganzen neben den Eigentümlichkeiten der einzelnen 
letzten Teile dient. Gerade unsere Resultate über die Selbst- 
gestaltungsfähigkeit der einzelnen Teile macht das um so wahr- 
scheinlicher. Wenn die einzelnen Elemente der Platte unter be- 
sonderen Bedingungen sich selbständig an anormalen Stellen anlegen 
können, so muß eben etwas vorhanden sein, was normalerweise eine 
solche falsche Orientierung hindert und die richtige Anlage gewähr- 
leistet. Nun brachte uns die Analyse der Entwicklungsreize, die von 
dem weiter wachsenden Primärkreuz ausgehen oder sonstwie dabei 
in Frage kommen, zu der Ansicht, daß diese auslösenden 
Reize zumal bei der Änderung durch anormale Lage 
nicht hinreichen, um für sich allein das Streben nach 
normalem Typ völlig verständlich zu machen. Also 
muß dieses Etwas, das das Streben zum Ganzen be- 
dingt, das in der Plattenentwicklung so deutlich zum Ausdruck 
kommt, nicht in den auslösenden Bedingungen, sondern in der 
erblichen Anlage gesucht werden. 

Bei der Besprechung der Polaritätshypothese fanden wir, daß 
sie nicht genügte, um deutlich zu machen, warum an den einzelnen 
Stellen eines Plattenentwicklungsstadiums das gebildet wird, was 
tatsächlich entsteht. Wir neigten deshalb mehr und mehr der An- 
nahme von Gestaltreizen zu. Diese Gestaltreize machen es schon 
besser verständlich, daß an einem Kalkbalkenende eines späteren 
Entwicklungsstadiums etwas anderes entsteht als an einem in gleicher 
„Breite“ (in bezug auf die Polarität) liegenden Ende eines früheren 
Stadiums, denn mit der Entwicklung der Gestalt ist der Gestaltreiz 
ein anderer geworden. Aber wir dürfen uns nicht darüber hinweg- 
täuschen, daß auch mit der Annahme von Gestaltreizen noch lange 
nicht alles getan ist. Schon bei dem Primärkreuz trat diese Schwierig- 
keit hervor. Vor allem muß man fragen: warum wirkt der Gestalt- 
reiz eines bestimmten Stadiums nicht an allen Enden gleich. Man 
kann sagen, es käme hinzu, daß die verschiedenen Enden verschiedene 
relative Lagen einnähmen. Aber ich gestehe, bloß auf der Basis 
eines Gesamtgestaltreizes nicht einsehen zu können, wie die relative 
Lage der Enden mit ihm zusammen wirken soll. Man kann sich 
aber anders helfen und Gestaltreize der einzelnen Teile hinzunehmen. 
Es ist mir aber sehr fraglich, ob man damit für alle auftretenden 


Untersuchung'en über nichtfunktionelle Korrelation. 135 


Verschiedenheiten ausreicht. Vor allem aber wiederholt sich das 
Problem für jene Teilgestaltreize. Die konische Form von (über- 
zähligen) Ankerenden bedingt durch Gestaltreiz, daß Häkchen ge- 
bildet werden müssen. Warum aber entstehen die Haken nur an 
der konvexen Seite? Hier müssen wir schon als weiteren lokali- 
sierenden Teilreiz die konvexe Krümmung der einen Bogenseite 
hinzunehmen. Aber auch dann wäre noch nicht bestimmt, daß die 
Häkchen in bestimmtem Abstand auftreten, und die Richtung der 
kleinen Spitzchen zum Spitzenende des Bogenarmes hin ist gleich- 
falls noch nicht befriedigend erklärt. | 

Es bestehen aber auf jeden Fall nur zwei Möglichkeiten: ent- 
weder gelingt es durch Hinzunahme immer weiterer Teilreize schlief- 
lich die Auslösungsbedingung für jeden Punkt des Kalkkörpers so 
spezifisch zu gestalten, daß das Plasma nur noch mehr oder weniger 
stark abzulagern braucht, damit im ganzen das richtige Wachstum 
zustande kommt. In diesem Falle besteht fast die ganze erbliche 
Plattenanlage in der Abstimmung auf alle möglichen Teilgestaltreize, 
und es erhebt sich die Frage: worin kann die Disposition auf diese 
Gestaltreize bestehen? Sie ist kaum verständlich, wenn man nicht 
auch irgendeine erbliche Repräsentierung der Gestalt annimmt. Im 
anderen Falle aber, d. h. wenn das, was ausgelöst wird, komplizierter 
bleibt, wenn noch Prozeßkomplexe ausgelöst werden, in denen selbst 
das Formelement noch steckt, so müssen also mindestens erbliche 
Gestaltrepräsentanten für kleinere Teile vorhanden sein. 

Auf jeden Fall müssen wir somit neben den Gestaltreizen noch 
eine erbliche Repräsentierung der Gestalt annehmen. Wie weit hier 
aber nur einzelne Teile oder die ganze Gestalt in Frage kommt, 
braucht uns einstweilen nicht zu beschäftigen. 

Die Frage bleibt also: wie kann die Gestalt erblich repräsen- 
tiert sein, und wie kann sie wirken? Es muß zugestanden werden, 
dab es schwer ist, sich ein Bild einer solchen Repräsentation zu 
machen. Unwillkürlich wird man hier an den Ausweg erinnert, den 
WEISMANN einschlug, gegenüber der Notwendigkeit, Erscheinungen, 
wie die Vererbung von Zebrastreifung, von gesägten Blatträndern 
u. del. zu erklären. „Schwarze und weiße Determinanten allein 
können nicht die regelmäßige Abwechslung erklären, und Säge- 
pangene kann es nicht geben“ (BEcHER, 1909, p. 529). So kommt 
WEISMANN zu der Annahme einer bestimmten Anordnung der einzelnen 
Determinanten, eine Annahme, die aber wieder die Teilbarbeit einer 
solchen festen Anordnung unverständlich macht. Ich habe früher 


136 SIEGFRIED BECHER, 


die Ansicht vertreten: „Wir glauben, dass man dasjenige, was Wers- 
MANN durch die bestimmte Anordnung der Determinanten erklären 
will, im Prinzip durch die verschiedenen Bedingungen, denen gleiche 
Pangene ausgesetzt sind, ersetzen kann. Im einzelnen freilich wird 
es außerordentliche Schwierigkeiten bieten ....“ (l.c.,p. 530). Auch 
heute vertrete ich noch die Ansicht, daß in vielen Fällen eine Ord- 
nung in der Auslösung der Erbanlagen durch die auslösenden Reize 
in epigenetischer Weise möglich ist. Noch in dieser Arbeit haben 
wir auf einen diesbezüglichen Erklärungswert der Polaritätshypothese 
hingewiesen. Aber ich bin durch die in der vorliegenden Unter- 
suchung mitgeteilten Tatsachen zu der Überzeugung gelangt, daß 
diese Erklärung nicht in allen Fällen hinreicht. 

Wir wollen indessen nicht die Konsequenzen unserer Auffassung: 
für die Formbildung im allgemeinen ziehen, bevor wir unsere spezielle 
Aufgabe so weit wie möglich erledigt haben. Vielleicht ist es 
möglich, sich eine Repräsentation derFormin anderer 
Weise vorzustellen, als es WeEısmann getan hat. Vielleicht 
könnte man besondere Determinanten für die Art der Verbindung 
der einzelnen Formelemente annehmen. Aber auch damit wäre nicht 
allzuviel gewonnen; denn auch in diesem Falle müßten diese Deter- 
minanten in ihrer Wirkung selbst wieder durch irgendwelche Faktoren 
orientiert werden. Manchmal brauchen allerdings spezielle Formen 
nicht in dieser Form repräsentiert zu sein, sondern können in ihrem 
Wiederauftreten durch gewisse allgemeine Bedingungen garantiert 
werden. Eine bestimmte Form von Eisblumen kann vielleicht unter 
genau denselben Bedingungen wiedererwartet werden, und ähnliches 
darf nach WooDLAnD, wie wir sahen, für Krystallomorphen vielleicht 
angenommen werden. Aber gerade bei solchen sich epigenetisch, 
d. h. unter der Mitwirkung äußerer Faktoren vollziehenden Form- 
bildungen wird das Ganze durch geringfügige Änderungen in den 
Bedingungen manchmal total verändert, ein typisches Zeichen dafür, 
daß hier die Garantie für die Form nicht wesentlich in den unver- 
änderlichen Anlagen gegeben war, sondern in den auslösenden Be- 
dingungen lag. Diese Analogien treffen eben nicht zu. Nun bestreite 
ich durchaus nicht, daß sich solche Analogien immer komplizierter 
machen und weiter treiben ließen. Ich leugne ja keineswegs von 
vornherein den physikalisch -chemischen Charakter des erblichen 
Vorganges in unserem Falle Aber ich bin der Ansicht, daß alle 
jenen Analogien aus der Luft gegriffene Fiktionen sind, die mit 
wirklicher Erklärung nichts zu tun haben und nur den Zweck 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 137 


haben, denjenigen, dem der Vitalismus als eine um jeden Preis zu 
vermeidende Anschauung gilt, über die drohende Gefahr noch ein- 
mal zu trösten. 

Ich gehe daher jetzt ohne weitere Diskussion solcher Analogien 
dazu über, meine eigenen Ansichten über die Natur der Repräsen- 
tation des Ganzen und über seine Wirkung darzulegen. 

Zum Beginn darf ich vielleicht noch einmal auf die Ähnlichkeit 
unseres Problems mit demjenigen der Regeneration hinweisen. In 
beiden Fällen zeigen normales und anormales Geschehen eine unver- 
kennbare Äquifinalität. Bei der Bildung der Platte kommt unter 
normalen wie unter teilweise veränderten Verhältnissen fast das- 
selbe Resultat zustande. Bei der Regeneration finden fast dieselben 
morphogenen Prozesse statt wie in der Ontogenese, obwohl die Be- 
dingungen sicherlich zum Teil andere geworden sind. Über diese 
Äquifinalität bei der Regeneration habe ich nun früher folgende 
Bemerkung gemacht: „Nun ist es Tatsache, dass dieser spätere Reiz- 
komplex trotzdem die Regeneration zu demselben Ziele führen kann 
wie die ganze Reizreihe der Ontogenese Daraus ist zu folgern, 
dass jene ganze Reizreihe nicht notwendig ist, und es ist wahrschein- 
lich, dass jener spätere Reizkomplex, der ja selbst ein Produkt der 
Ontogenese ist, die wesentlichen Elemente der früheren Reize in 
sich enthält. 

„Man gestatte uns auch hier einen Vergleich. Es ist der normale 
Weg zur Kenntnis eines Wissenszweiges, dass man Kapitel für Kapitel 
eines Lehrbuches studiert oder Vorlesung nach Vorlesung hört. Trotz- 
dem ist es nicht unmöglich, daß man zu demselben Ziele gelangt, 
wenn man die ersten Kapitel überschlägt, oder die ersten Vorlesungen 
versäumt. Die einzelnen Kapitel bringen die aufeinander und aus- 
einander folgenden Gedankengänge; sie gehen auseinander hervor 
und bilden eine Reihe von Folgerungen, die sich der Kausalreihe 
der ontogenetischen morphogenen Reize vergleichen lässt. Wie im 
einen Falle so sind auch im anderen die ersten Glieder nicht unent- 
behrlich, und wie mir scheint, auch bei der Regeneration deshalb, 
weil die späteren Reizkomplexe einen hinreichenden Teil der früheren 
ähnlich enthalten, wie die späteren Kapitel eines Lehrgangs die 
früheren. Hier liegt also eine Art der Auslösung vor, bei der ein 
Teil ähnlich wirkt, wie die Wiederholung des ganzen Komplexes 
von Einflüssen. Wir dürfen nicht versäumen, wenigstens kurz an- 
zudeuten, dass diese Art der Auslösungen für die mnemischen Repro- 
duktionen charakteristisch ist“ (BEcCHER, 1909, p. 562—563). 


138 SIEGFRIED BECHER, 


Der Hinweis auf die Ähnlichkeit mit mnemischen Prozessen 
scheint mir für uns das Wesentliche zu sein. Ich glaube, daß 
wir das uns beschäftigende Formbildungsgeschehen 
nicht besser beschreiben können, als wenn wir die 
Voraussetzung machen, daß die erblichen Anlagen der 
Gestalt nach Art der (physikochemischen) Gedächtnis- 
residuen, das ist der Engramme in Semon’s Terminologie, 
vorhanden sind und beiihrer Ekphorie wirksam werden. 

Diese Annahme ist sicherlich möglich. R. Semon hat in 
seinem großzügigen Buch „die Mneme“ (1904 u. 1908) deutlich 
gemacht, daß man sich die Formbildung während der Entwicklung 
als eine Aufeinanderfolge von Reaktionen denken kann, die in ähn- 
licher Weise erregt und ausgelöst werden wie die Residuen des 
Gedächtnisses. Die Gedächtnisreproduktionen mit Einschluß der da- 
durch bedingten Reaktionen und das Reproduktionsgeschehen wäh- 
rend der Ontogenese lassen sich auf dasselbe Schema zurückführen. 
Diese Möglichkeit bietet schon allgemein viele Vorteile. Die Mannig- 
faltigkeit der auslösenden Reize (vgl. die Bemerkungen S. 58, 63 usw.), 
die Tatsache, daß verschiedene auslösende Faktoren ganz heterogener 
Natur trotzdem dasselbe Ergebnis liefern können, lassen sich in 
keiner anderen Weise so gut verstehen und treffend beschreiben 
wie mit Hilfe der von den Gedächtniserscheinungen genommenen 
Begriffe. Besonders die fundamentale Tatsache, daß die Wieder- 
kehr nur eines Teiles des normalerweise auslösenden 
Komplexesdieselbe Aktivierungerblicher Anlagen her- 
vorbringen kann wie die Gesamtheit, läßt sich in mannig- 
faltigster Weise im Entwicklungs- und Regenerationsgeschehen nach- 
weisen und zeigt mit erdrückendem Tatsachenmaterial die Übereinstim- 
mung, die zwischen gedächtnismäßig-reproduktiv bedingten Reproduk- 
tionen und Wiederherstellung der Gestalt bei den Organismen besteht. 

Semon’s Ausführungen würden noch mehr Beach- 
tung gefunden haben, wenn man nicht vielfach sich 
gewöhnt hätte, sie in einen gewissen Gegensatz zu 
den Forschungen über Erblichkeit zu setzen, die von 
der Beobachtung der Zellverhältnisse und der mut- 
maßlichen Vererbungsträger ausgehen. Man hat den 
Eindruck, daß in letzter Linie die Lösung aller Rätsel 
doch in den zu beobachtenden Strukturen liegen müßte, 
und hält damit die mnemischen Theorien der Entwick- 
lung für interessante Umschreibungen, denen kein 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 139 


definitiver Wert zukommen kann. Dieses Urteil ist aber 
sicherlich nicht gerecht und verleitet zur Teilnahmslosigkeit gegen- 
über einer bedeutsamen zoologischen Einsicht. Die Nichtbeach- 
tung der mnemischen Gesetzmäßigkeit der organischen 
Reproduktionsphänomene wäre aber ebenso töricht, 
als wenn man die Beobachtung und Aufstellung von 
Gesetzen über Gedächtnis, Reproduktion und Asso- 
ziation verschieben wollte, bis die entsprechenden 
Einzelerscheinungen der Gehirnzellen entdeckt wären. 
Man darf nicht vergessen, daß sich vieles, ja manch- 
mal das Wesentliche, schon aus größeren Komplexen 
der letzten Elemente erklären läßt, wenn die letzten 
Elemente selbst noch gar nicht bekannt sind. Man 
kann das Wesentliche eines Gemäldes oder einer Maschine verstehen, 
ohne über die chemische Zusammensetzung der Farben oder über 
das Material orientiert zu sein. 

Ferner muß immer wieder scharf hervorgehoben werden, daß 
Semon’s Bestrebungen mit der Frage „Mechanismus oder Vitalismus“ 
gar nichts Näheres zu tun haben. Die Reproduktions- 
phänomene, die dasGehirn vermittelt, sind Tatsachen. 
Die Erscheinungen der Entwicklung und Restitution 
sind gleichfalls Tatsachen, und wenn sich überein- 
stimmende Züge in beiden Gruppen objektiv feststell- 
barer Vorgänge finden lassen, so ist das von großer 
Bedeutung, und man muß sich damit abfinden, ob man 
nun Vitalist oder Mechanist ist. 

Ein weiterer Grund zur Ablehnung mnemischer Ent- 
wicklungstheorienliegtinder Meinung, dasGedächtnis 
seiein hochkomplizierter Vorgang, der seine Voraus- 
setzunginderkomplizierten Gehirnstrukturhabe, und 
esseiungereimt,einenso verwickelten Vorgangmitder 
Auslösung von Reaktioneninundifferenzierten Embryo- 
nalzellen auf eine Stufe zu stellen oder auch nur zu 
vergleichen (vgl. O. Hrrrwıs, 1898, p. 251; 1906, p. 587; 1909, 
p. 661; R. Fıck, 1907, p. 17 ferner H. E. ZıesLer, 1910, p. 38 u. 39). 
Neuere experimentelle Ergebnisse entkräften aber auch dieses Argu- 
ment; denn die Versuche von JENNINGS (1902 u. 1910, p. 261 ff., 274— 277, 
410ff., 527—529; siehe auch Hopes u. Aıkıns, 1895) und meiner 
Meinung nach auch die neueren von A. A. SCHAEFFER (1910, p. 113 ff. 
u. 151) lassen keinen Zweifel darüber, daß die Grundzüge dessen, was 


140 SIEGFRIED BECHER, 


sich bei Gedächtnis objektiv beobachten läßt, auch bei Protozoen 
festgestellt werden kann. Daraus folgt dann, „dass Reproduktion 
und Assoziation nicht an Gehirn, Nerven und „Assoziationsfasern“ 
gebunden sind“ (BECHER, 1910b, p. 328), und daß die komplizierte 
Faserstruktur des Gehirns nur zur außerordentlichen Steigerung 
der Verbindungsmöglichkeit der Gedächtnisresiduen, nicht aber 
zur Ermöglichung der Grunderscheinung des Gedächtnisses not- 
wendig ist. An anderer Stelle habe ich darüber ausgeführt: „Wie 
eine Mitteilung auch ohne Telephonleitung, so würde Reproduktion 
und Assoziation auch ohne ‚Assoziationsfasern‘ möglich sein; wie jene 
die Möglichkeit der Mitteilung räumlich ausdehnt und viel mannig- 
faltiger macht, so würden diese die Zahl und Bedeutung der En- 
srammverbindungen unermeßlich steigern. Unsere Folgerung aus 
JENNINGS Versuchen würde in gutem Einklang stehen zu den An- 
nahmen mnemischer Entwicklungstheorien, die ebenfalls die Gehirn- 
struktur nicht als notwendige Mittel der Ekphorie und Reproduktion 
ansehen können“ (1911, p. 286 u. 287). 

Man hatte recht, wenn man sich sträubte, die Reaktionen hoch- 
entwickelter Organismen unmittelbar mit denen von Embryonalzellen 
auf eine Stufe zu stellen, aber man kann den Zellen des sich ent- 
wickelnden Organismus nicht diejenigen Reaktionsfähigkeiten ab- 
sprechen, die das Experiment bei einzelligen Organismen nachge- 
wiesen hat (vgl. den ähnlichen Gedankengang bei ZUR STRASSEN, 
1909, p. 5ff.). Damit dürfte das oben angeführte Bedenken gegen 
die Annahme, dab in den Reaktionen der Embryonalzellen ein Zug 
steckt, der dem Reproduktionsgeschehen des Gedächtnisses wesens- 
gleich ist, hinfällig werden. 

Endlich wollen wir noch darauf hinweisen, daß die mnemische 
Theorie der Entwicklung zwar durch die Annahme der Vererbung 
erworbener Eigenschaften eine passende Ergänzung und Abrundung 
finden würde, daß indessen durchaus nicht notwendig beide Annahmen 
miteinander unbedingt verknüpft sind. So kann man sich vorstellen, 
daß sich in der Keimsubstanz Engramme finden, die nicht durch 
Übertragung somatischer Erwerbungen in dieselbe hinein gekommen 
sind. Es könnte — in einigen, freilich nur in einfachen Fällen — 
eine Art Keimesvariation der Engramme (z. B. durch direkte Be- 
einflussung der Keimzellen, „Parallelinduktion“) stattgefunden haben 
(vgl. Semon’s eigene Bemerkungen darüber 1907, p. 70—71). 

Wie dem nun auch sein mag, immer wird als Tatsache bestehen 
bleiben, daß sich viele Vorgänge der tierischen Formbildung nach 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 141 


einem von Gedächtnisvorgängen hergenommenen Schema am besten 
beschreiben lassen. Das gilt nun in besonders auffälligem Maße von 
dem uns vorliegenden Falle. Wenn man sich die erbliche 
Anlage, die die Scleroblasten befähigt bestimmte 
Spiculaformen hervorzubringen, nach Art von Ge- 
dächtnisresiduen (Engrammen) wirksam denkt, so 
werden uns viele Züge des von uns geschilderten Vor- 
ganges bekannt, statt seltsam anmuten. Zunächst wird 
verständlich, daß der auslösende Reiz an anderer Stelle gesetzt wird 
als an derjenigen, an der er in Wirksamkeit tritt. Daß der ent- 
fernte Ankerbogen oder die Handhabe die entsprechenden Enden 
der Platte beeinflussen, wird uns nicht mehr wundernehmen, wenn 
wir daran denken, daß auch die meisten Reize die Gedächtnisresiduen 
auslösen, an anderer Stelle dem Organismus mitgeteilt werden als 
an derjenigen, wo wir uns vermutlich die Residuen lokalisiert denken 
müssen. Der Vorgang, der einen auslösenden optischen Reiz von 
der Retina zum Auge führt, kann uns jetzt als ein bekanntes Vor- 
bild dienen für die Art der protoplasmatischen Fortleitung des Ge- 
stalteindruckes vom Anker zur Platte oder von einem Teile einer 
Platte zum anderen. 

Die Möglichkeit, sich die Reizübertragung vom 
Anker zur Platte usw. nach Art der Nervenleitung zu 
denken, gewährt noch weitere Vorteile Wir stellten uns 
oben die Frage, wie es möglich wäre, daß der Reiz auf seiner Leitung 
durch das Plasma keine zufälligen Veränderungen erführe Auch 
diese Frage können wir jetzt zwar nicht beantworten, aber doch 
wenigstens mit anderen wohlbekannten Tatsachen in Beziehung 
setzen. Denn wir haben, wie ich glaube, allen Grund, auch von 
der Reizleitung zum Gehirn und im Gehirn anzunehmen, daß der 
protoplasmatische Reizzustand in denjenigen Zügen, die ihn zum 
Repräsentanten des Reizes machen, bei der Fortleitung keine wesent- 
lichen Änderungen erfährt oder wenigstens sozusagen mit einem 
konstanten, individualisierten Index versehen wird. Ob während der 
Leitung zum Gehirn gleichsinnige Spezifizitätsänderungen aller Reiz- 
eindrücke vorkommen, läßt sich nicht ohne weiteres sagen; denn es 
wäre wohl denkbar, daß ein Reiz im Gehirn nicht nach der Art 
wirkte, wie er in dem nervösen Endorgan aufgegeben wird, sondern 
entsprechend der Qualität, mit der er im nervösen Zentralorgan 
ankommt. Jedenfalls ist die Erhaltung des spezifischen, repräsen- 
tativen Charakters der Erregungen aus einigen Gründen sehr wahr- 


142 SIEGFRIED BECHER, 


scheinlich; denn wir sehen, daß ein und derselbe Reiz an verschiedenen 
Stellen des Gehirns als „dasselbe“ wirken kann, und daß derselbe 
Reiz andrerseits, auf verschiedenen Bahnen (etwa von verschiedenen 
Teilen der Retina aus) derselben Gehirnpartie zugeführt, wiederum 
dieselbe auslösende Wirkung hervorrufen kann. 

Ferner ist unter Zugrundelegung des mnemischen Geschehens 
das Verhalten der Formbildungsvorgänge bei ge- 
ändertem Ausgangspunkt leicht verständlich: wie bei 
den mnemischen Prozessen eine teilweise Wiederkehr der auslösenden 
Bedingungen trotzdem dieselben Reproduktionen veranlassen kann, 
so werden auch von dem verlagerten Primärkreuz oder von dem 
anormal gestalteten Anker doch fast dieselben Formbildungsprozesse 
in Gang gesetzt. Wir fanden, daß beim Primärkreuz manchmal nur die 
. Vierendigkeit“ wirkte und nicht die Richtung des Primärstäbchens. 
Wir brauchen jetzt aber nicht mehr die unnatürliche Annahme, daß 
in dem Gestaltreiz des Primärkreuzes sozusagen der zum Primärstab 
gehörige Teil fehlte. Wir können jetzt annehmen, daß zwar der 
ganze Gestaltreiz da ist, daß aber nur ein Teil davon wirksam wird. 
Die Wiederkehr einer Kleinigkeit kann mir eine ganze frühere 
Situation ins Gedächtnis zurückrufen und mich zu entsprechender 
Reaktion veranlassen, sie kann allerdings gelegentlich einmal auch 
nur einen beschränkteren Teil des früheren Erlebnisses reproduzieren 
und vielleicht dementsprechend eine andere oder eine Teilreaktion 
auslösen. Beide Fälle finden wir bei der Formbildung von Ankern 
und Platten wieder. Das gedrehte Primärkreuz (also der etwas 
geänderte Reiz) führt fast zu denselben Reaktionen wie das normal 
liegende Primärstäbchen. Dagegen vermögen die ganz anormal ge- 
bildeten Ankerbogenenden der Fig. Hb nur noch die normale Auslösung 
einer Teilreaktion, nämlich die Bildung der Ankerhäkchen, anzuregen. 

Dazu kommt die Tatsache, daß die Formbildung von Anker und 
Platte in demselben Hautstück in sehr verschiedener Größe erfolgen 
kann (Fig. G). Es wäre sinnlos, für jeden Maßstab, in dem diese 
Bildungen auftreten, eine entsprechende besondere erbliche Anlage 
anzunehmen. Vielmehr müssen die erblichen Dispositionen durch die 
Gestaltreize der großen wie der kleineren Kalkkörperanlagen richtig 
zur Mitarbeit angeregt werden können. Das wird wiederum leicht 
verständlich, wenn die Dispositionen Engrammnatur haben; denn 
auch für die Gedächtnisresiduen von Gestalten ist charakteristisch, 
daß sie sowohl durch größere wie durch kleinere Abbilder derselben 
Form erregt werden können. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 143 


Damit nähern wir uns dem schwierigsten, aber auch inter- 
essantesten Problem, der Wirkung des „Ganzen“ Auch in 
diesem Falle kann uns nur die Analogie zu dem Gedächtnisgeschehen 
die Möglichkeit bieten, die seltsamen Tatsachen an Bekanntes an- 
zuschließen. Nehmen wir an diesem Punkte einen Augenblick lang 
die eigene Erfahrung über unser Psychisches hinzu. Denken wir 
an irgendeinen Komplex von Engrammen, etwa an ein Gesicht, dessen 
Vorstellung durch irgendwelche Reize in uns lebendig wird. Dann 
ist deutlich, daß in diesem Komplex eine gewisse Einheitlichkeit, 
ein unzweifelhafter Zusammenhang zwischen den Elementen des Ein- 
drucks besteht. Die einzelnen Elemente des Komplexes stehen nicht 
völlig selbständig nebeneinander, sondern sie machen den Eindruck 
der Zusammengehörigkeit zu einem Ganzen. Woher diese Zusammen- 
eehörigkeit stammt, soll uns hier nicht beschäftigen. 

Wir wollen noch ein anderes, auf den ersten Blick einfacheres 
Beispiel anführen: die Vorstellung eines Dreiecks. Auch in dieser 
Vorstellung steckt etwas mehr als die Vorstellung von 3 Linien, die 
nichts miteinander zu tun hätten. Auch hier ist ohne Zweifel 
ein Gesamteindruck, die „Dreieckigkeit“, vorhanden. Die 3 Linien 
werden in dem psychischen Erlebnis nicht lediglich als selbstän- 
dige Linien vorgestellt, sondern als Teile eines Ganzen. Auch hier 
lassen wir die Frage über die Herkunft des Ganzen einstweilen 
beiseite. 

Wenn das Psychische, wie die meisten Psychologen und Natur- 
forscher glauben, nur eine Begleiterscheinung physiologischer Gehirn- 
prozesse ist, dann muß man wohl annehmen, daß auch jenes Element 
der Ganzheit, das etwa in der Vorstellung „Dreieck“ liegt, ein physio- 
logisches Korrelat haben muß. Diese Annahme ist für den psycho- 
physischen Parallelismus deshalb notwendig, weil dieser Eindruck der 
Zusammengehörigkeit und Einheit häufig Einfluß auf die Reaktion 
eines Menschen ausüben kann. Der Eindruck „Dreieck“ kann in mir 
den Wunsch anregen, mir irgendeinen mathematischen Dreieckssatz 
zu beweisen. Die Vorstellung dreier selbständiger Linien würde 
diese Folgen nicht nach sich gezogen haben. Wenn also alle 
nichtpsychischen Vorgänge eine für sich geschlossene 
Kausalkette bilden, so muß ein physikalisch-chemi- 
sches Korrelat jenes Ganzheits-Eindruckesin den Ge- 
hirnzellen existieren. 

Ich habe diese Betrachtungen angestellt, um deutlich zu machen, 
daß der Biologe sich mit dem Problem einer einheitlichen Wirkung 


144 SIEGFRIED BECHER, 


eines Ganzen doch an irgendeiner Stelle auseinandersetzen muß, une 
um unsere folgende Annahme zu rechtfertigen. 

Ich glaube nämlich, daß die erbliche Anlage etwa der Platte 
bzw. ihrer Teile und Entwicklungsstadien nach Art eines Gedächtnis- 
residuums vorhanden ist und wie ein Engramm auch als (mehr 
oder weniger) zusammenhängendes Ganzes wirkt. Es ist nicht etwa 
notwendig anzunehmen, daß die Scleroblasten eine psychische Vor- 
stellung von der Form haben, die sie bilden sollen, eine Vorstellung, 
die derjenigen ähnelte, die wir auf Grund des mikroskopischen 
Bildes davon bekommen. Aber ich glaube, daß ebenso wie in dem 
Residuum von einem Dreieck mehr steckt als in den Einzelresiduen 
dreier Linien, auch in dem erblichen Engramm der Ankerplatte die 
einzelnen Elemente nicht selbständig und unabhängig voneinander 
bestehen, sondern daß in dieser erblichen Repräsentation auch die- 
jenigen Momente liegen müssen, die aus den Elementen erst das 
(Ganze machen. 


Die Zusammenwirkung der Gestaltreize und 
Gestaltresiduen. 


Wenn wir nun annehmen, daß eine ganze Reihe solcher Form- 
engramme von den Entwicklungsstadien der Platte vorhanden ist, 
so können wir uns die Entstehung der letzteren folgendermaßen 
verdeutlichen. Ein bestimmtes Entwicklungsstadium bewirkt durch 
den durch seine Form ausgeübten Reiz die Erregung des Residuums 
des folgenden Formstadiums aus dem Latenzzustande, in dem sich 
die Engramme für gewöhnlich befinden. Der Formreiz des schon 
Vorhandenen wirkt dann, wie es scheint, mit dem erregten Residuum 
dessen, was gebildet werden soll, zusammen, und beide veranlassen 
gemeinsam die Prozesse, die die vorhandene Gestalt in diejenige 
überführen, deren Residuum erregt worden ist. 

Das ist zunächst ganz allgemein gesprochen und bedarf näherer 
Ausführung. Zunächst das Zusammenwirken von auslösendem Ge- 
staltreiz und von erregtem Gestaltresiduum. Ich spreche hier von 
einem Zusammenwirken, weil es mir wahrscheinlich dünkt, daß beide 
in ähnlicher Weise in Verbindung treten, wie das zwischen dem 
auslösenden Reiz, bzw. der von ihm hervorgerufenen Erregung, und 
dem erregten Engramm beim Gedächtnis einzutreten pflegt. Ein 
Beispiel: wir treffen einen Bekannten, den wir vielleicht längere Zeit 
nicht gesehen haben. Ein großer Zusammenhang von Reizen wirkt 
auf uns ein und bewirkt die Erregung der Residuen der früheren 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 145 


gleichartigen (d. h. teilweise identischen oder aber primär-ähnlichen) 
Wahrnehmungen. Die Selbstbeobachtung des entsprechenden psy- 
chischen Vorgangs zeigt uns, daß der neue Eindruck mit den 
geweckten früheren Eindrücken zu einem Erlebnis zusammentritt, 
das man als Erkennen bzw. Wiedererkennen bezeichnet. 

Den physiologischen Elementen des Vorganges, der Reiz- 
komponente und den Residualelementen, entsprechen also 
auch psychologisch 2 Integranden, die wir in der Terminologie 
B. Erpmann’s als „Perceptions-“ und ,Apperceptionsmasse“ 
unterscheiden können (1886, p. 336 ff., 1901, p. 150, 317—318 u. 465 
bis 468). Perceptions- und Apperceptionsmasse addieren sich nicht 
einfach zu dem resultierenden psychischen Vorgang, sondern wirken 
derartig zusammen, daß man sie meist in dem psychologischen Er- 
lebnis nicht unvermittelt nebeneinander empfindet und daß sie sich 
nur in abstracto trennen lassen. Perceptions- und Apperceptions- 
masse gehen eine jener für das Psychische so charakteristischen Ver- 
bindungen ein, die Stuart Mixx nicht unzutreffend durch das Wort 
„mental chemistry“ charakterisierte. Der Vergleich mit der chemischen 
Verbindung, die nicht wie die mechanische Mischung die einzelnen 
Bestandteile noch unverändert zu erkennen gibt, liegt in der Tat 
nahe. Deshalb reden einige Psychologen von einer Verschmelzung 
von Perceptions- und Apperceptionsmasse (vgl. B. ErpMmAnn, 1886, 
ori; 1897, p. 157, 155 — 158; 1901, p. 150, 317 u. 467; 
H. Hôrpixe, 1889, 1890, 1893 und 1901). Dieser Vorgang der 
Zusammenwirkung von Perceptions- und Apperceptionsmasse wird 
als „Apperception“ bezeichnet. Damit ist aber der ganze Prozeß 
der Reproduktion noch nicht vollständig beschrieben. Es kommt 
noch hinzu, daß die apperceptiv erregten Residuen, also die Apper- 
ceptionsmasse,nunihrerseits durch Assoziation andere 
Residuen in.Erregung versetzen. Diese Erweiterung kann 
sich auf Grund von Ähnlichkeit vollziehen: der Anblick einer Farben- 
nuance oder einer Figur kann apperceptiv die Residuen entsprechender 
früherer Wahrnehmungen wecken, und diese können durch „Ähn- 
lichkeits-Assoziation“ (besser -Reproduktion cfr. ErpMany, z. B. 1901, 
p. 318, 440, 467 —468 u. andere; auch Semon) die weitere Reproduktion 
von Vorstellungen ähnlicher Nuancen bzw. Figuren nach sich ziehen. 

In den meisten Fällen aber kommt eine „assoziative Ergänzung“ 
(ErDMaxx, 1901, p. 150, 318) von Perceptions- und Apperceptions- 
masse dadurch zustande, daß die letztere so gut wie immer nicht 
ein vereinzeltes, selbständig dastehendes Residuum darstellt, sondern 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 10 


146 SIEGFRIED BECHER, | 


in einem „Verflechtungszusammenhange“ vorhanden ist, der 
unter den betreffenden Residuen besteht, weil die entsprechenden 
Wahrnehmungen in einem ähnlichen Zusammenhange auftraten. Die 
Residuen der Apperceptionsmasse ziehen dann also in mehr oder 
weniger vollständiger Weise die Reproduktion des ganzen Komplexes 
nach sich — durch Kontiguitätsassoziation oder, besser ausgedrückt, 
dadurch, daß sie mit diesem ganzen Komplex in ein und demselben 
assoziativen Verflechtungszusammenhang gegeben sind (B. ERDMANN, 
1886, p. 408; 1896, p. 34; 1901, p. 150, 440, 467 usw.). 

R. Semon hat den großzügigen Versuch gemacht, die Zusammen- 
wirkung von Wahrnehmungen und Vorstellungen unter einem ver- 
einheitlichenden, einfacheren Gesichtspunkt darzustellen (1904, 1908, 
1909). Er ist der Meinung, daß ein prinzipieller Unterschied von 
Empfindung (Wahrnehmung) und Vorstellung (soweit das psychische 
Erlebnis in Frage kommt) nicht besteht (vgl. auch Erpmann’s ent- 
sprechend erweiterte Definition von „Vorstellung“, 1886, p. 336; 1896, 
p. 359, 360 u. 1901 p. 465), und bezeichnet daher die ersteren 
als originale, die letzteren als mnemische Empfindungen 
(1909, p. 185 — 21). Die psychische Zusammenwirkung von ent- 
sprechenden Wahrnehmungen und Vorstellungen auf Grund von 
entsprechenden Reiz- und Residualkomponenten (= Engrammen) wird 
von ihm als „Homophonie“ bezeichnet (1908, p. 204, 201—209 ff.). 
Die Milderung des Gegensatzes von Wahrnehmung und Vorstellung 
legt aber für Semon den Gedanken nahe, daß es nicht nur eine 
Homophonie zwischen originalen und mnemischen Empfindungen (bzw. 
Reizen) gibt, sondern ebenso eine Homophonie von ausschließlich 
mnemischen Empfindungen (bzw. Erregungen) und dab auch ein ganz 
entsprechendes Zusammenklingen von Originalempfindungen (1909, 
p. 98 ff.) unter sich möglich sein muß. So werden die Zusammen- 
wirkung zweier Eindrücke beim binokularen Sehen und beim diotischen 
Hören unter demselben Gesichtspunkt betrachtet wie die mnemischen 
Homophonien. Die Homophonie der Originalempfindungen ist experi- 
mentell am genauesten studiert worden. 

Semon bestreitet auf Grund mancher Erfahrungen über originale 
und mnemische Homophonie, daß eine wirkliche Verschmelzung bei der 
Homophonie stattfindet (1909, p. 270 ff.). In der Tat läßt sich mancherlei 
dafür anführen, daß die einzelnen Elemente durch den Prozeß ihre Selb- 
ständigkeit nicht verlieren. Den Vereinheitlichungsvorgang, den die 
Psychologen mit dem Wort „Verschmelzung“ andeuten wollen, leugnet 
SEMON indessen nicht, er gebraucht dafür den Ausdruck „Deckung“. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 147 


_ Die Deckung kann bei der Homophonie mehr oder weniger voll- 
kommen sein. Neben der Deckung zahlreicher, übereinstimmender 
Elemente, die dadurch eine „Vividitätssteigerung“ (l. c. p. 94 ff., 286 ff.) 
erfahren, pflegt eine gewisse Inkongruenz in anderen Punkten be- 
stehen zu bleiben. Diese „ungleichartigen Bestandteile treten bei 
der Homophonie mehr oder weniger deutlich in Opposition und er- 
geben dabei häufig Empfindungen besonderer Art, die wir als Empfin- 
dungsdifferentiale bezeichnen“ (1909, p.258 —259). Tiefenwahrnehmung 
und Wiedererkennen geben ein Beispiel für ein solches Empfindungs- 
differential bei originaler, bzw. mnemischer Homophonie. 

Es kann nun die Aufmerksamkeit bei Homophonie entweder 
mehr auf die sich deckenden gleichartigen Bestandteile oder aber 
auf die ungleichartigen gerichtet sein, danach unterscheidet SEMON 
„nicht differenzierende“ und „differenzierende Homo- 
phonie“. Die erstere bildet mit ihrer auffallenden Vividitäts- 
steigerung der übereinstimmenden Teile ähnlicher Empfindungen die 
Grundlage der primitiven, nicht sprachlichen Abstraktion, die nicht 
an die Sprache gebunden ist und, wie schon D. Hume andeutete, 
auch den höheren Tieren zukommt. Die differenzierende Homo- 
phonie ergibt als Empfindungsdifferential die Bekanntheitsempfindung 
(Wiedererkennen), die zuweilen mit Ungleichheitsempfindung einher- 
gehen kann und dann die Grundlage des (bekanntlich äußerst genauen) 
simultanen Vergleichs wird (1909, Kap. 5, 16 u. 17). 


Die assoziative Ergänzung wird von SEMON — abgesehen von 
der ,,Ahnlichkeits-Assoziation“ (besser -Reproduktion), die er für 
nicht irreduzibel hält — in ähnlicher Weise aufgefaßt wie von 


B. Erpmann. Auch bei ihm wird die Kontiguitätsassoziation darauf 
zurückgeführt, daß die einzelnen Erregungen in großen Komplexen 
zusammengegeben sind und als solche auch engraphisch werden. Vgl. 
SEMONS „ersten mnemischen Hauptsatz“ der „Engraphie“ (1909, 
p. 146 u. 371). 

Nun ist noch einmal zu bedenken, daß diese psychologischen 
Ausführungen nicht lediglich psychologische Bedeutung haben. So 
wie B. Erpmann entsprechend der psychischen Perceptions- und 
Apperceptionsmasse eine rein physiologische Reiz- und Re- 
sidualkomponente mit Recht annehmen mußte, so braucht auch 
SEMON in seinen Ausführungen für „Empfindung“ nur „Erregung“ 
zu Setzen, um wenigstens in den Grundzügen das physiologische 
Geschehen zu charakterisieren, das mit dem psychischen verknüpft 


ist. Wir sahen nun oben, daß sich das Grundschema des mnemischen 
10* 


148 SIEGFRIED BECKER, 


Reproduktionsgeschehens weit über diejenigen Vorgänge hinaus ver- 
folgen läßt, die in uns selbst mit oberbewußten psychischen Er- 
lebnissen verknüpft sind. Wir fanden es weiter wahrscheinlich, daß 
die erbliche Repräsentation der Form nach Art von Residuen (En- 
orammkomplexen) von Gestalten am besten verstanden werden kann. 
Endlich kamen wir zu der Vorstellung, daß wohl eine ganze Reihe 
solcher Formengramme angenommen werden muß, eine Reihe, deren 
einzelne Glieder den aufeinanderfolgenden Stadien der Entwick- 
lung des Kalkgebildes entsprechen. Während der Entwicklung des 
Spiculums treten nun durch den Gestaltreiz der Entwicklungsstadien 
die den Engrammen entsprechenden Originalerregungen auf, und 
wir hatten schon vermutet, daß der Fortschritt der Bildungsprozesse 
auf eine Zusammenwirkung dieser Originalerregungen mit den ge- 
weckten Residuen zurückgeführt werden kann. 

Auf Grund unserer Erôrterungen über den Prozeß der Zusammen- 
wirkung von Reiz- und Residualkomponente, von originalen und 
mnemischen Erregungen können wir jetzt diese Andeutung weiter 
ausführen. Durch den Gestaltreiz eines bestimmten Entwicklungs- 
stadiums werden das Gestaltresiduum(-engramm) der entsprechenden 
Form wie auch der folgenden, ähnlichen Form geweckt und ganz 
entsprechende Vorgänge eingeleitet wie bei dem physiologischen 
Vorgang bei Apperception und Reproduktion. Es wird, um mit 
SEMON zu reden, zu mnemischer Homophonie kommen und zu einer 
Deckung der gleichartigen Bestandteile von Originalerregung (Gestalt- 
reiz des Entwicklungsstadiums) und den erregten Engrammen. Neben — 
dem genau entsprechenden Engramm des Stadiums (das wahrschein- 
lich schon etwas früher erregt wurde) wird aber sehr wahrscheinlich 
schon das ganz ähnliche Residuum des folgenden Stadiums geweckt 
werden, und dieses Engramm zeigt neben den übereinstimmenden 
Merkmalen eine Reihe von Besonderheiten, die nun bei etwas 
differenzierender Homophonie als „Erregungsdifferential“ bezeichnet 
werden und in Wirksamkeit treten können. Die Verschiedenheit, 
das Erregungsdifferential, betrifft nun natürlich gerade diejenigen 
Stellen, an denen etwas Neues gebildet werden muß; denn an diesen 
Punkten unterscheidet sich das folgende Entwicklungsstadium gerade 
von dem vorhergehenden. Wieso es kommt, daß die Verschiedenheit, 
die die betreffenden Punkte „betrifft“, nun auch gerade an diesen 
Punkten wirkliche Neubildung veranlassen kann, soll weiter unten 
verdeutlicht werden. 

Zunächst bleibt für uns festzuhalten, daß wir den 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 149 


&anzen Formbildungsprozeß in einzelne Schritte zer- 
legen können, von denen jeder zur Beseitigung einer 
Inkongruenz bei mnemischer Homophonie von Er- 
regungen dient. Beseitigung einer Inkongruenz bei mnemischer 
Homophonie ist nun nach den Ausführungen von Semon für das 
ganze Regulationsgeschehen charakteristisch (vgl. 1908, p. 216 u. 236 ff.). 
In unserem Falle zeigt sich deutlich, daß das nicht nur für 
anormalen, sondern in ganz analoger Weise für den 
normalen Ablauf gilt. Jedes Entwicklungsstadium 
unserer Kalkkörper bedingt die Ekphorie des ent- 
sprechenden Engrammes und des folgenden, etwas ab- 
geänderten Engrammes. Die Inkongruenz der sich da: 
durch ergebenden Homophonie wird durch Kalkablage- 
rung, die den Erregungsdifferentialen entspricht, be- 
seitigt. Dadurch ist aus dem einen Entwicklungs- 
stadium eines Kalkkörpers ein weiteresgeworden, das 
nun seinerseits das folgende Gestaltresiduum erregt 
und mit ihm zu differenzierender Homophonie kommt. 
Auch diese Homophonie wird durch entsprechende 
morphogene Elementarprozesse beseitigt, und so geht 
es weiter, bis endlich die definitive Form und damit 
auch cdi © Homophonie erreicht ist. 

Beim regulativen Geschehen liegen die Dinge ganz entspr echénd. 
Der unter anormalen Verhältnissen auftretende originale Gestaltreiz 
ist von dem zu dem entsprechenden normalen Reiz gehörigen Re- 
siduum stärker verschieden als ein normaler Gestaltreiz von dem 
„folgenden“ Residuum. Beim regulativen Geschehen ist 
also die Inkongruenz bei der Homophonie beträcht- 
licher. Gleichwohl selingt es in den meisten Fällen 
diese Inkongruenz kleiner und kleiner zu machen 
Wennalleeinzelnen morphogenen Reaktionen so statt- 
finden, daß sie zur Verminderung der jeweiligen In- 
kongruenz beitragen, so ist ja klar, daß das von anor- 
malen Anfangsstadien ausgehende Spiculum sich doch 
in seiner Weiterbildung mehr und mehr der normalen 
Form nähern muß. So wird unsere oben mehrfach betonte Be- 
obachtung: die Ausgleichung der Anormalitäten in Richtung der 
normalen definitiven Form, verständlich. Daß in unserem Falle die 
Regulation nicht zu vollständig normalem Ergebnis führen kann, ist 
aus der Natur der Sache begreiflich: das im Anfang Verbildete bleibt 


150 SIEGFRIED BECHER, 


bestéhen, es ist in festem, unplastischem Kalk einmal da (vel. Fig. K 
und N); aber charakteristisch ist eben auch für diese 
Regulationen an starrem Material, daß ein anfäng- 
licher Fehler nicht „fortzeugend Böses“ — will heißen 
mehr und mehr Anormales — gebären muß. Dieses augen- 
scheinliche „Streben“ zum Normalen wird also durch die, auch bei 
anormalen direkten Reizen immer normal bleibenden, mnemischen 
Residuen von der normalen Gestalt (und ihren Entwicklungsstadien) 
bedingt und zwar durch die mnemische Homophonie, bei der die 
Inkongruenzen, die Unterschiede von dem zu Erreichenden, wie bei 
zwei zur Deckung gebrachten ähnlichen Figuren hervortreten und 
nun die notwendigen morphogenen Prozesse bestimmen können. 

Nebenbei mag bemerkt werden, daß die „Ekphorie“ der einzelnen 
Residuen in der richtigen Reihenfolge auch bei ziemlich weitgehen- 
den Störungen gut gesichert ist; denn man muß bedenken, daß einer- 
seits die originalen Erregungen, daneben aber auch noch die vor- 
hergehenden Glieder der Residuenreihe selbst ekphorisch auf die 
folgenden wirken können. Wieweit das allerdings in unserem Falle 
möglich ist, steht dahin. Ich glaube nicht, daß normalerweise die 
mnemische Reihe bei unserem Objekt selbständig erheblich weit ab- 
laufen kann; denn wenn das der Fall wäre, so müßte man gelegent- 
lich morphogene Teilreaktionen, die gewöhnlich erst später ablaufen, 
gleichzeitig mit früheren auftreten sehen. Man findet auch solche 
Heterochronien, aber nur an verschiedenen Teilen eines Kalkkörpers. 
Dagegen habe ich nicht beobachtet, daß in einer Reihe von morpho- 
genen Prozessen, ein späterer eher auftreten könnte als ein gewöhn- 
lich früherer. 

Das Resultat der Betrachtungen unserer letzten 
Abschnitte ist also, daß sowohl die Regulation wie 
die normale Formbildung sich am bestenerklären,d.h. 
mit anderen Tatsachen in Zusammenhang bringen und 
derselben Gesetzmäßigkeit unterordnen lassen, wenn 
wir annehmen, daß die einzelnen Schritte der Form- 
bildung ausgelöst werden durch die Inkongruenzen, 
die beidermnemischen Homophonievon den originalen 
Erregungen und den erregten Residuen auftreten. Bei 
der Formregulation sind diese Inkongruenzen bedeu- 
tend, wegen der anormalen Form eines Entwicklungs- 
stadiums; bei der normalen Bildung von Anker und 
Platte sind sie weniger beträchtlich, aber bestimmt 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 151 


festgelegt. Sie bestehen hier in dem Erregungsdiffe- 
rential zwischen dem Gestaltreiz eines normalen Ent- 
wicklungsstadiums (genauer: zwischen der davon herrührenden 
Originalerregung) und dem erregten Engramm der folgen- 
den Entwicklungsstufe. 

Nunmehr kommen wir dazu, das nachzuholen, was wir bereits 
oben versprochen haben, eine Erörterung der Frage: 


Warum wirken die Erregungsdifferentiale, die sich bei 

der Homophonie ergeben, gerade auf diejenigen Teile 

des in Entwicklung begriffenen Kalkkörpers, andenen 

die zudem nächsten Stadium führenden Neubildungen 
anzusetzen haben? 


Wir sahen schon, daß sich die Inkongruenzen zwischen den ori- 
sinalen, von dem Bildungsstadium bzw. den Teilen desselben aus- 
gehenden Erregungen mit dem folgenden Engramm auf diejenigen 
Stellen „beziehen“, deren Umbildung dann notwendig ist. Aber mit 
dem Worte „beziehen“ ist für das Verständnis der eigentlichen Aus- 
lösung der notwendigen Reaktion wenig gesagt. Man kann Resi- 
duen nicht einfach als Formen betrachten, als Matrizen, die wie ein 
Schatten das in Bildung begriffene Spiculum umgäben, an einigen 
Stellen darüber hinausreichten und nun an diesen Stellen die Ab- 
lagerung von Kalk veranlaßten. So einfache Vorstellungen über die 
Natur der Engramme geben sicher ein unrichtiges Bild. Wie sollte 
ein solches Engramm aus den einzelnen Zellen, die das Syncytium 
von Anker und Platte bilden, hervorgegangen sein! Es ist kaum 
denkbar, daß es sich stückweise zusammengesetzt hat. Wenn es 
aber aus einer Zelle stammte und sich später vergrößerte, so muß 
man weiter fragen, wie konnten alle die Formenschatten in der be- 
fruchteten Eizelle stecken, oder wie konnten sie sich aus einem 
einzigen bei den Zellteilungen der Ontogenese hervorbilden, ohne 
durch diese Teilungen ihre mehrdimensionale spezifische Ausbildung 
zu verlieren! Man erkennt ohne weiteres, wie eine solche Vorstellung 
sofort zu den Schwierigkeiten führte, die Driescx (1901, p. 170 ff.) 
wohl als erster allgemein betont hat. Bekanntlich ist DrıescH durch 
die Unmöglichkeit, sich die Teilung eines materiellen, dreidimensional 
verschiedenen Gebildes zu formgleichen Teilen vorzustellen und die 
Differenzierung harmonisch-aequipotentieller Systeme auf lediglich 
physiko-chemischer Basis zu begreifen, zu der Annahme gekommen, 
die in solchen Fällen im Organischen wirksamen Mannigfaltigkeiten 


152 SIEGFRIED BECHER, 


müßten „intensiver“ und nicht „extensiver“ Natur sein (1909, 
Yolr2 pn 199) ec:). 

Nun könnte man hier einwenden, daß die Ankerplatte nur ein 
zweidimensional mannigfaltiges Gebilde sei. Dies ist aber nicht 
der Fall. Sowohl der sich aus der Ebene erhebende Bügel wie 
auch die Zähnchen der Platten, die senkrecht zur Plattenebene 
regelmäßig in verschiedener Richtung weisen können (vgl. Fig. Da), 
zeigen das Gegenteil. Auch ist der Anker deutlich nach drei Dimen- 
sionen in spezifischer Weise ausgebildet, und wir sahen schon oben, 
daß Anker und Platte in einem Korrelationsverhältnis stehen, das 
ganz dem der einzelnen Teile der Platte untereinander entspricht. 
Man kann also Anker und Platte in dieser Richtung als ein Ganzes 
betrachten, als ein Ganzes, bei dem dann natürlich die spezifische 
Gestaltung in drei Dimensionen besonders auffallend ist. In der 
Tat läßt sich auch kaum ein anderes Beispiel finden, das die An- 
nahme einer intensiven Mannigfaltigkeit in ähnlicher Stärke sugge- 
riert wie die Vorgänge, die wir in dieser Abhandlung verfolgt haben. 

Wir wollen indessen die Berechtigung solcher vitalistischen An- 
nahmen beiseite lassen und uns damit begnügen, auf die Notwendig- 
keit hingewiesen zu haben, die erbliche Anlage der Plattenform bzw. 
ihrer Teilbezirke nach Art der Formresiduen im Gehirn zu denken. 
Es ist bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse schlechterdings 
unmöglich, etwas Bestimmtes über die Natur der Engramme auszu- 
machen. Die Ähnlichkeit mit den Gedächtnisresiduen läßt aber 
den Schluß zu, daß die mnemische Erregung des Residuums ein 
ähnlicher Prozeß und eine ähnliche Mannigfaltigkeit sein muß wie 
die originale Erregung von dem Gestaltreiz eines Entwicklungs- 
stadiums der Kalkplatte. Diese Ähnlichkeit muß sich auch auf das 
Moment der Ganzheit ausdehnen, das in einem Komplex von Ein-. 
drücken steckt, auf die seltsame, aber unzweifelhaft gewisse Tat- 
sache, daß — wie die Beobachtung des eigenen Psychischen zeigt — 
die Elemente eines Eindrucks nicht nebeneinander liegen, wie man 
sich Eisenstücke oder Atome nebeneinander liegend denken mag, 
sondern daß die einzelnen Elemente in einer primitiven Beziehung 
zueinander bewußt werden, einer Beziehung, die von den bekannteren, 
sekundär-assoziativen Verbindungen wohl zu unterscheiden ist. 
Mit dieser Beziehung muß der Naturforscher wegen ihrer Einfluß- 
nahme auf das objektive Geschehen rechnen, mag er sie nun (wie 
der Vitalist und Anhänger der Wechselwirkungstheorie) nur dem meta- 
mechanischen (Psychoid bzw.) Psychischen zuschreiben oder aber (wie 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 153 


der Vertreter eines psychophysischen Parallelismus) wohl oder übel 
im physikochemischen Geschehen des Gehirns suchen müssen. 

Mehr können wir über die Natur der Residuen nicht sagen. 
Ich willan dieser Stelle noch einmal ausdrücklich be- 
tonen, daß ichnichtetwaannehme, dasEngramm zeige 
eine spezielle Übereinstimmung mit unserer Vor- 
stellung bzw. dem zugehörigen Residuum von einer 
Ankerplatte. Unsere Vorstellung geht auf optische 
Eindrücke zurück. Diese fehlen dem Syncytium voll- 
ständig, und so können auch die Residuen keine 
speziell optische Natur aufweisen. Man muß aber wohl 
bedenken, daß es durchaus nicht der Gesichtssinn allein ist, auf 
den sich eine Formvorstellung gründen kann. Auch der Tastsinn 
kann Formreize übermitteln und dadurch auch Formvorstellungen 
erzeugen. In der Tat ließe sich das Engramm des Syncytiums 
vielleicht schon mehr mit dem Gedächtnisresiduum vergleichen, 
das in uns etwa dadurch gebildet werden kann, daß wir eine 
bestimmte Form, ohne sie zu sehen, mehrfach auf die Hand- 
fläche drücken. Man denke sich z. B. das Experiment mit einer 
vergrößerten Nachbildung einer Ankerplatte gemacht. Die Residuen 
eines solchen Tasteindruckes ließen sich wahrscheinlich schon etwas 
eher mit den Engrammen in den Anker- und Ankerplatten-Syncytien 
vergleichen; denn vielleicht ist der Gestaltreiz eines Kalkkörpers 
nicht ganz unähnlicher Natur. Es ist selbstverständlich, daß auch 
damit keine nähere Verwandtschaft bestehen kann; denn unser 
Tasteindruck hängt in seiner Qualität von der Natur 
mHaserer Tastreizreceptoren in der Haut ab, und die 
speziellen Bedingungen dieser Aufnahmeapparate 
fehlen natürlich unserem Syncytium. Die optische Vor- 
stellung etwa von einem Anker und die Tastvorstellung, bzw. die 
entsprechenden Residuen, die man etwa nach der oben angegebenen 
Weise erzeugen könnte, zeigen neben den besonderen Charakteren, 
die mit der Verschiedenheit der Sinnesgebiete in Zusammenhang 
stehen, einige gemeinsame Züge, so z. B., daß sie beide einen ein- 
heitlichen Gestalteindruck darstellen, dessen einzelne Elemente nicht 
durcheinanderfließen, sondern in fester Anordnung und Beziehung 
auch in der Erinnerungsvorstellung erhalten bleiben. Diese gemein- 
samen Züge werden dann, selbst oder in ihrem physiologischen 
Korrelat, der erblichen Repräsentation der Ankergestalt in den 
Syneytien schon etwas näher kommen. Natürlich bleiben aber auch 


154 SIEGFRIED BECHER, 


in einer solchen abstrakten Vorstellung bzw. ihrem event. physischen 
Korrelat immer noch Elemente, die mit den speziellen Bedingungen 
des menschlichen Nervensystems zusammenhängen. Nur muß ich 
den vielleicht bei manchem Leser auftauchenden Einwand bestreiten, 
daß ein von zahlreichen Nervenzellen und Aufnahmeapparaten (der 
Retina, der Hand und dem Gehirn) vermittelter komplizierter Ge- 
stalteindruck bei einem zusammenhängenden Syncytium nicht mög- 
lich wäre. Doch soll dieses Bedenken, über das der Leser schon auf 
Grund früherer Bemerkungen zu einem richtigen Urteil gelangen kann, 
erst am Ende unserer Ausführungen noch einmal beleuchtet werden. 

Aber auch das Wenige, was wir mit einiger Bestimmtheit über 
die Natur der Formresiduen in dem Anker- und Ankerplatten-Syn- 
cytium angeben können, genügt, um uns ein Bild machen zu 
können darüber, wieeskommt, daß die Empfindungs- 
bzw. Erregungsdifferentiale, die sich auf diejenigen 
Teile „beziehen“, an denen die Weiterbildungen an- 
setzen müssen, nun auch wirklich an diesen Stellen 
den Fortgang’ der Gestaltbildung veranlassen War 
sahen, daß das auf das erreichte Kalkkörper-Entwicklungsstadium 
in der Residuenreihe folgende Engramm sich nicht wie ein Mantel 
um das Spiculum legen kann, als ein Mantel, der nur an den Stellen 
klaffte, an denen die weitere Kalbablagerung stattfinden muß. Eine 
so naive Vorstellung würde sicher nicht zutreffen. Aber halten wir 
fest, daß, wo und wie auch immer das Residuum vorhanden sein mag, 
jedenfalls immer differenzierende Homophonie zwischen der von der 
Gestalt des Entwicklungsstadiums herkommenden Erregung und dem 
erregten Engramm des folgenden zustande kommt. Nun wollen wir 
einmal beachten, daß fast an der ganzen Oberfläche des Anker- oder 
Plattenentwicklungsstadiums eine leichte Kalkanlagerung durch Tätig- 
keit des Plasmas stattfindet. Man kann weiter, ohne allzu hypothetisch 
zu werden, annehmen, daß in dieser allgemeinen oberfläch- 
lichen Kalkablagerung fortwährend kleine Schwankungen 
stattfinden, derart, daß dieselbe bald hier, bald dort voraneilt 
oder zurückbleibt. 

Man kann das Vorkommen derartiger Schwankungen sogar sehr 
wahrscheinlich machen. Ich hatte leider noch nicht Gelegenheit zu 
versuchen, ob es gelingt, an ein und demselben Kalkkörper während 
des Lebens des Tieres Schwankungen im Wachstum direkt nach- 
zuweisen. Ein solcher Versuch stößt sicher auf gewaltige Schwierig- 
keiten. Indessen läßt sich z.B. an Primärkreuzen ein und desselben 
Hautstücks zeigen, daß bald das eine, bald das andere Ende gegen- 


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Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 


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156 SIEGFRIED BECHER, 


über einem idealisierten Vorbild voraus ist (Fig. Ra). Solche Ver- 
schiedenheiten liegen durchaus in dem Bereich des Normalen und 
machen es sehr wahrscheinlich, daß auch bei ein und demselben 
Spiculum Verzögerungen und Beschleunigungen bald am einen, bald 
am anderen Ende auftreten können. Nicht gar zu selten werden 
solche Abweichungen vom normalen idealisierten Vorbild erheblich 
größer. Sie liegen aber auch dann meist in Richtung der normalen 
Plattenbildung und brauchen das Erreichen des richtigen Zieles 
noch nicht auszuschließen (Fig. Rb, g). Schön demonstrieren lassen 
sich die vorkommenden zeitlichen Schwankungen in der Anlage 
durch einen Vergleich der Figg. Re, e und d,f. Bei c sind die sekun- 
dären Symmetriehörner vor dem Beginn der Bügelendanlage ent- 
standen (normal), wogegen sie bei e noch fehlen, obwohl das Bügel- 
ende unverkennbar schon in Bildung begriffen ist. Bei d ist der 
Verschluß des ersten Hauptloches dem Bügelende voraus, bei f ist 
die Sache umgekehrt. Dazu kommt auch hier die Verschiedenheit 
im Auftreten der äußeren Symmetriehörner. Ich glaube, daß das 
Vorkommen solcher Verschiedenheiten bei verschiedenen Platten und 
daß ferner das nicht seltene Vorauseilen einer Seite eines Spiculums 
gegenüber einer anderen Seite desselben Körperchens es sehr wahr- 
scheinlich machen, daß bei den einzelnen Spiculaindividuen auch: 
kleine unauffällige Schwankungen in der Wachstumsgeschwindigkeit 
stattfinden. Diese Schwankungen sind natürlich normalerweise viel 
kleiner als diejenigen, die wir an Figuren demonstrieren konnten. Die 
anormalen Ungleichheiten unserer Figuren sind vielleicht nichts anderes 
als gelegentliche Übertreibungen der kleineren normalen Vorkommnisse. 

Nun ist klar, daß diese gelegentlichen Schwankungen die Homo- 
phonie von originaler und mnemischer Erregung beeinflussen müssen. 
Alle diejenigen kleinen derartigen Schritte der Form- 
bildung, die nach Ort des Auftretens usw. so beschaffen 
sind, daß sie die Bildung der Porm im BRichinne der 
definitiven Gestalt fördern, werden die Inkongruenz 
der mnemischen Homophonie verringern, während um- 
gekehrt alle kleinen Schritte, die — ohne über den 
definitiven Piattenumriß hinauszugehen — diein den 
Residuen festgelegte richtige Proportionalität der Teile 
der Entwicklungsstadien stören, die Inkongruenz und 
Erregungsdifferentiale der Homophonie vergrößern 
werden. Wir brauchen nun weiter nur noch anzu- 
nehmen, daß bei dem Auftreten einer deutlichen Ver- 
minderung der Erregungsdifferentiale alle und be- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 157 


sonders die wesentlich voraneilenden Prozesse ge- 
fördert und daß umgekehrt bei Vergrößerung der 
Inkongruenz eine Hemmung der Kalkbildung und 
besonders der gerade schneller verlaufenden morpho- 
senen kleinen Teilprozesse stattfindet. Man sieht, 
daß auf diese Weise eine Hemmung der unrichtigen 
und eine Förderung der kleinen richtigen Kalkablage- 
rungen stattfinden muß, die den ganzen Verlauf der 
Hormbildung immer in der richtigen Bahn hält und 
zum definitiven Ziele führt. Man könnte einwenden, daß 
wahrscheinlich mit einem richtigen Teilprozeß in der Kalkablage- 
rung gleichzeitig an anderer Stelle so und so viele falsche verbunden 
sein müßten und daß nun mit dem richtigen zugleich auch die ver- 
kehrten gefördert würden. Dem läßt sich aber entgegenhalten, es 
sei nicht unmöglich, daß die hervorragenderen Schwankungen nicht 
so haufig sein werden, daß mehrere zugleich auftreten. Auch 
kann man sich unschwer vorstellen — diese Vorstellung macht auch 
der physikochemischen Auffassung keine Schwierigkeiten —, daß 
de Körderunge oder Hemmung sich ungefähr pro- 
portional der Größe eines Teilprozesses der Kalk- 
ablagerung vollzieht. Es würde dann der größeren Schwan- 
kung, die bei der Homophonie den Ausschlag zur Förderung oder 
Hemmung gab, auch eine entsprechend stärkere Förderung und 
Hemmung entsprechen, so daß die kleineren gleichzeitigen fehler- 
haften Kalkablagerungen dagegen nicht in Betracht kämen. Gegen- 
über der starken Wachstumsförderung an einem Gabelastende könnte 
z. B. eine damit verbundene nicht zielmäßige Förderung einer kleinen 
Schwankung an der Seite einer der Maschen des Gitterwerkes nicht 
viel schaden. In dem Momente natürlich, wo die Vergrößerung der 
Inkongruenz bei Homophonie über die gleichzeitigen Verringerungen 
derselben überwiegt, tritt dann sogleich Hemmung an Stelle der Förde- 
rung ein, bis die gelegentlichen Schwankungen andere geworden sind. 

Ich glaube, daß man in der angedeuteten Weise zu einer an- 
nehmbaren Vorstellung über die Art der Leitung gelangen kann, 
die von den erblichen Engrammen über die Formbildung ausgeübt 
wird. Man könnte sich die Sache freilich einfacher machen, wenn 
man im Sinne von Drizsch das die Entwicklung leitende Etwas 
als eine „intensive Mannigfaltigkeit“ (1901, p. 192; 1905 b, 
p. 230; 1909, Vol. 2, p. 137 ff.) auffaBt, die die Fähigkeit besitzt, 
mögliches Geschehen zu suspendieren und wiederfrei- 
zulassen (1909, Vol. 2, p. 181ff, 221 ff. usw.) Diese Darstellungs- 


158 SIEGFRIED BECHER, 


weise würde zu den vorliegenden Verhältnissen nicht übel passen, 
aber sie würde nicht deutlich machen, wie jener Faktor es anfängt, 
gerade an den richtigen Stellen Geschehen zu suspendieren bzw. freizu- 
lassen. Es würde nicht klar werden, wie dienicht raum- 
liche intensive Mannigfaltigkeit die richtige Be- 
ziehung zu den räumlichen, an bestimmten Stellen er- 
forderlichen Arbeiten bekommt (vgl. Driescx 1909, Vol. 2, 
p- 238 11) | 

Aus diesem Grunde halte ich die von mir gegebene Erklärung 
für besser als die Betrachtungsweise, die sich aus den Anschauungen 
von DRIESCH ergibt. 


Die Auslösung durch Epidermisfalten, Anker und Ge- 

staltreize der Platte unter demselben Gesichtspunkt 

betrachtet. Deutung einiger Anormalitäten. Gesamt- 
residuen und Teilresiduen. 


Nun müssen wir uns darüber klar werden, daß die Wirkung 
des Gestalteindruckes der Platte sehr gut mit der Wirkung von 
Anker und kleinen Falteneindrücken Hand in Hand gehen kann 
und daß beide Arten der Beeinflussung nicht als heterogene Wir- 
kungen nebeneinander stehen, sondern sich unter demselben Gesichts- 
punkt betrachten lassen. Man darf nicht glauben, daß die Platten- 
engramme ausschließlich durch die vorhergehenden Gestaltreize des 
betreffenden Plattenentwicklungsstadiums ausgelöst werden könnten. 
Wahrscheinlich sind gewisse Residuen der Ankerform mit bestimmten 
Teilen des Plattenengrammkomplexes in assoziativem Zusammenhang 
gegeben und können nun durch Auftreten des entsprechenden Ori- 
einalreizes beim Anker mittelbar durch das apperceptiv erregte 
Ankerengramm mit erregt werden. 

Wegen des assoziativen Zusammenhanges, der wahr- 
scheinlich zwischen Anker- und Plattenengrammen be- 
steht, betrachtet man zweckmäßig beide als Glieder 
eines einheitlichen Komplexes, der nun durch einen 
wiederauftretenden Teil des Originalreizes richtig 
geweckt werden kann. Wir sahen ja schon oben, daß die 
Wirkung des Ankers auf die Platte diejenigen Züge aufweist, wie die 
Beeinflussung eines Teiles der Platte durch den anderen. Daß z.B; 
die ersten Symmetriehörner immer dem Ankerbogen zugewendet sind, 
erklärt sich dann einfach dadurch, dab ein Totalengrammkomplex von 
Anker und Platte vorhanden ist und dab während der Entwicklung 
sofort eine große Inkongruenz der mnemischen Homophonie auftreten 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 159 


würde, wenn diese ersten Symmetriehörner an anderer Stelle sich 
zu bilden beginnen würden. Die Wirkung des Ankers auf die Platten- 
anlage, auf Bügel- und freies Ende derselben lassen sich also auch 
nach dem allgemeinen Erklärungsschema verstehen. 

Ganz Entsprechendes gilt von der Art der Wirkung, die die 
kleinen Hautfalten bei der ersten Orientierung des Ankers und der 
Platte ausüben. Der Formeindruck der Hautfältchen ist als Original- 
reiz immer in Zusammenhang mit den Gestaltreizen der richtig 
liegenden Primärstäbchen gegeben. Dem entspricht, daß das Re- 
siduum des Falteneindruckes mit in dem Residuenkomplex der Pri- 
märstäbchen vorhanden ist. Die Engramme von Falteneindruck und 
Primärstäbchen (sei es vom Anker oder von der selbständigen Platte) 
bilden zusammen einen zusammerhängenden Gestaltengrammkomplex, 
in dem auch die relative Lage, das parallel oder senkrecht dazu 
Liegen, repräsentiert ist. Durch den Falteneindruck der Körperwand 
wird dieser Gesamtengrammkomplex erregt, und nun wird uns klar, 
weshalb das Primärstäbchen des Ankers vom allerersten Anfang an 
nur in der Querrichtung wächst. Ein anderes Wachstum würde 
sofort eine starke Vergrößerung der Inkongruenz der mnemischen 
Homophonie zur Folge haben, und dadurch würde nach den Vor- 
stellungen, die wir uns gebildet haben, das Wachstum an den zu- 
fällig bevorzugten Stellen aufgehoben werden. Das beschleunigte 
Wachstum würde aussetzen, bis gerade die richtigen Stellen des 
Kalkkörpers im Ansetzen von Kalk vorauseilten, und nun durch die 
Verringerung der Inkongruenz der Homophonie und das damit ver- 
stärkte Wachstum die richtige Orientierung des zum Stäbchen an- 
wachsenden Kalkgranulums bewirkt wird. 

Nun taucht natürlich wieder die schon oben berührte Frage 
auf, wie es kommt, daß das Ankerprimärstäbchen immer parallel, 
das Plattenprimärkreuz dagegen immer senkrecht zu den Hautfalten 
angelegt wird, obwohl doch beide Lagen, wie wir sahen, möglich 
sind. Zunächst liegt die Erklärung nahe, daß einfach aus einem 
parallel wachsenden Stäbchen immer ein Anker, aus einem senkrecht 
dazu orientierten eine Platte würde. Das ist aber nicht richtig; 
denn unsere Beobachtungen zeigten uns, daß auch aus einem um 90° 
gedrehten Stäbchen eine Platte werden kann. Wir bemerkten des- 
halb oben, daß die Beziehung zur Polarität nicht über das Ein- 
schlagen der Richtung: Ankerentwicklung oder Plattenentwicklung, 
entscheiden kann und daß trotzdem diese Entscheidung schon von 
vornherein getroffen ist. Nun sieht das Ankerstäbchen etwas anders 
aus als die erste Anlage der Platte, es hat z. B. ein knopfartig 


160 SIEGFRIED BECHER, 


verdicktes Ende. Vielleicht wird ein anfängliches Granulum ein- 
mal mehr dieses, ein anderes Mal mehr jenes Aussehen gewinnen, 
je nach den zufälligen Umständen. Und weiterhin könnte dann die 
zufällige Gestaltähnlichkeit bald den Ausschlag nach der einen, bald 
nach der anderen Seite geben. Aber selbst wenn sich der Anhänger 
der Polaritätshypothese zu dieser Anerkennung einer Gestaltwirkung 
bequemte, so wäre damit noch nicht erklärt, warum bei einem quer 
zur Längsachse liegenden Stäbchen so oft die Ankerlaufbahn und 
so selten die Plattenentwicklung bestimmt wird. 

Auch auf diese Frage können wir jetzt eine klare Antwort 
geben. Die Entscheidung Platte oder Anker ist in der Tat schon 
ganz im Anfang gefallen, und sie wird gegeben durch die mehr oder 
weniger starke Erregung der Anker- oder der Plattenresiduen. Wir 
fanden, daß Anker- und Plattenresiduen einen großen Zusammen- 
hang bildeten. Zu diesem Zusammenhang gehört einerseits die 
Reihe der Anker- und andrerseits die Folge der Plattenresiduen. 
Wir fanden schon, daß durchaus nicht immer die ganzen Reihen 
erregt sind, sondern daß die Erregung in diesen Reihen erst im 
Laufe der Formbildung allmählich fortschreitet. Ähnlich so sind 
auch im Anfang nicht gleich die ersten Residuen von Anker und 
Platte zusammen erregt. Normalerweise wird durch den Faltenein- 
druck nur das erste Ankerengramm erregt werden. Dementsprechend 
wird normalerweise eben zuerst ein Anker gebildet. Es ist aber 
eine beim Reproduktionsgeschehen bekannte Tatsache, dab sich ein- 
mal gelegentlich in dem großen Verflechtungszusammenhang gleich 
zu Anfang andere Verbindungen als die der normalen Reihenfolge 
äußern können, und so kommt es denn auch vor, dab gleich durch 
die Faltenreize der Haut oder durch das auftretende erste, indiffe- 
rente Granulum die ersten Plattenresiduen (besser Residuen der 
ersten Plattenentwicklungsstadien) erregt werden. 

Durch genaue Analyse der Anormalitäten in der Anker- und 
Plattenbildung kann man in die Natur des großen Engrammkomplexes 
genau eindringen und zu wohlbegründeten Tatsachenschlüssen über 
die relative Festigkeit der einzelnen Verbindungen in dem großen 
Verflechtungszusammenhang gelangen. Es liegt hier ähnlich wie 
bei der Erbmasse, mit denen sich Bastard- und Chromosomenforschung 
beschäftigen. Obwohl sie nicht direkt zugänglich ist, gelingt es 
doch, über ihre Zusammensetzung aus einzelnen Einheiten ganz be- 
stimmte Anhaltspunkte zu gewinnen. Denken wir in unserem Falle 
z. B. an die Verdoppelung des Bügelendes der Platte bei ent- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 161 


sprechender Verdoppelung des Handhabenendes beim Anker. Hier 
zeigt sich, daß die partielle Inkongruenz der Homophonie, die sich 
ergeben würde, wenn das überzählige Handhabenende des Ankers 
ohne Bügelende bliebe, mächtiger ist als diejenige, die sich durch 
das anormale Anwachsen eines zweiten Bügelendes mit den normalen 
Plattenengrammen bildet. 

Auch die Anormalitäten von Anker und Platte allein geben 
mancherlei Anhaltspunkte. Wenn sich ein doppeltes Handhaben- 
oder Bogenende am Anker zufällig bilden kann, so beweist uns das, 
daß, nachdem einmal ein zweiter Teil sich angelegt hat, er sich 
durch Selbstdifferenzierung ruhig weiterbilden kann. Diese ruhige 
Weiterbildung zeigt aber, daß bei der Fortbildung 
nicht immer das Gesamtengramm von dem Anker bzw. 
der Platte wirksam ist, daß.vielmehr bei der Ausge- 
staltung der einzelnen Teile oft auch die einzelnen 
wemeneramme mehr und mehr in den Vordergrund 
mooven Dadurch ergibt sich dann für die Teilbildungs- 
prozesse der Charakter beschränkter Selbstdifferen- 
zierung, auf den wir schon oben vielfach Gelegenheit 
hatten hinzuweisen. 

Diese relative Selbständigkeit der Teilengramme läßtsich an Fig. R 
schön demonstrieren. So zeigt Rb ein Plattenentwicklungsstadium, 
bei dem die ganze rechte Seite in der Entwicklung erheblich voraus 
ist. Das gilt besonders für das dem Bogen zugewendete Ende dieser 
Seite. Wenn dieses Ende selbständig so weit vorauseilen konnte, 
so zeigt das, dab die Gestaltresiduen dieses Teiles selbständig er- 
reset und wirksam werden können. Man könnte allerdings ein- 
wenden, daß es sich hier umgekehrt um irgendeine Hemmung der 
anderen Teile handelte Aber dieser Einwurf gilt sicher nicht für 
alle ähnlichen Stadien. Wir haben oben schon Fig. Re, d mit Re, f 
verglichen. Ein solcher Vergleich zeigt, daß die sekundären Sym- 
metriehörner zuweilen früher, dagegen manchmal später angelegt 
werden können als die ersten Anlagen des Bügelendes. Hier könnte 
man vermuten, daß auch die Residuen der nachhinkenden Teile 
schon erregt waren, dab aber aus irgendwelchen Gründen das 
Wachstum an den betreffenden Stellen zurückblieb. Es ist mir 
aber wahrscheinlicher, daß in solchen Fällen die Ekphorie der be- 
treffenden Teile des Gesamtengrammkomplexes verspätet worden 
ist. Fig. Rg wird auch wohl am besten in dieser Weise gedeutet. 
Hier ist die Bügelseite der Platte schon ziemlich vorgeschritten, 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 1i 


162 SIEGFRIED BECHER, 


=! 


während an der anderen Seite noch nicht einmal die primären 
Symmetriehörner vollständig angelegt sind, die normal immer zuerst 
erscheinen. — Obwohl daher die normale Entwicklung in einigen Stadien 
ziemlich deutlich auf eine Erregung des ganzen Engrammkomplexes 
hinweist, scheinen mir die eben angeführten Tatsachen doch wahr- 
scheinlich zu machen, daß zuweilen einzelne Teile des Gesamtein- 
drucks einzeln und zu etwas verschiedener Zeit geweckt werden 
können. Dies steht übrigens mit der Analogie zum Gedächtnis in 
bestem Einklang. Auch dort kann ein Erinnerungskomplex, der 
häufig einheitlich reproduziert wird, in anderen Fällen bloß in ein- 
zelnen Teilen geweckt werden. Man kann sich an ein ganzes Ge- 
mälde erinnern, aber zuweilen tauchen nur einzelne Farben oder 
Köpfe eines Bildes in unserer Erinnerung auf. In unserem Falle 
sind auch die reproduzierenden Reize für eine Einzelreproduktion 
ebensogut geeignet. Ein Teil eines Entwicklungsstadiums erregt 
eben das Residuum des betreffenden Teiles vom folgenden Stadium. 
Wie beim Gedächtnis so wird auch bei unseren Gestaltbildungsvor- 
gingen eine scharfe Grenze zwischen Reproduktion selbständiger 
Teile und einheitlicher Gesamtreproduktion kaum zu ziehen sein. 
Das geht unmerklich ineinander über. Wenn das Gesamtresiduum 
sehr kompliziert ist, so wird wahrscheinlich die Ekphorie oft mehr 
auf selbständiger Reproduktion der einzelnen Teile beruhen — ob- 
wohl auch dann noch, bei normalem Schritthalten der einzelnen Teil- 
reproduktionen, eine gewisse Gesamtvereinheitlichung aller geweckten 
Residuen nicht geleugnet werden kann und z. B. in der Gestaltung 
des Plattenumrisses sogar wieder sehr deutlich hervortritt. Immer- 
hin ist es notwendig sich durch eine genauere Über- 
legung darüber klar zu werden, daß es einer gewissen 
Einschränkung bedarf, wenn man von Residuen der 
ganzen Entwicklungsstadien redet, wie wir es der 
Klarheit der Darstellung zuliebe bisher meist getan 
haben. 


Erörterung einiger Bedenken. Vergleich der Arbeit 
von Syneytium und Gehirn. Gestaltreize und Gestalt- 
qualitäten. 


Wenn man aus unseren bisherigen Erörterungen den Eindruck 
gewonnen hat, daß die hier entwickelten Vorstellungen der Erklärung 
unseres besonderen Gegenstandes gute Dienste tun, so sind doch 
sicherlich noch allerhand Bedenken zu beseitigen, die über die 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 163 


Fundierung unserer Deutung auftauchen können. So müssen wir 
noch einmal auf die Verschiedenheit der Bedingungen 
zurückkommen, unter denen die Engramme im Gehirn 
und indemAnker- und Plattensyncytium sich befinden. 
Die Mannigfaltigkeit der Reize, die eine komplizierte 
Originalerregung und ein entsprechendes Engramm 
im Gehirn veranlassen, werden fast immer durch eine 
große Zahl voneinzelnen Receptoren und Nervenfasern 
vermittelt. Jeder Eindruck, etwa ein optischer, wird 
sozusagen durch die zahlreichen Receptoren, die an 
seiner Aufnahme beteiligt sind, in ein Mosaik von an 
sich einheitlichen Eindrücken aufgelöst. Die ganze 
Mannigfaltigkeit eines Eindruckes scheint also die Mannigfaltigkeit 
der Receptoren, die entsprechende Vielheit von Leitungsbahnen und 
von aufnehmenden Ganglienzellen des Gehirns zur Voraussetzung 
zu haben. Auch die zusammengesetzte Natur einer Er- 
innerungsvorstellung müßte demnach auf der Viel- 
heit der bei der Erregung beteiligten Ganglienzellen 
oder „Bahnen“ beruhen. 

Mansieht,daßunterder Voraussetzung der Richtig- 
keit dieser Auffassung der von uns behaupteten Über- 
einstimmung der Formengramme des Syncytiums mit 
den Gedächtnisengrammen der Boden entzogen wird. 
Wir glauben aber, daß die oben angestellte Betrachtungsweise uns 
zu einem falschen Schluß. geführt hat. Es unterliegt in der Tat 
keinem Zweifel, daß die einzelnen Sinneszellen eines großen Sinnes- 
organs sich auf die Reception eines einfachsten Teileindruckes be- 
schränken. Sie haben gewöhnlich an der dem Reiz zugekehrten 
Seite Receptoren ausgebildet, die in besonderem Maße zu der Er- 
füllung der eingeschränkten Aufgabe geeignet erscheinen. Das 
legt aber die Vermutung nahe, daß diese Sinneszellen 
spezialisiertsind, undesbeweist jedenfalls nicht, daß 
in anderen Fällen Zellen nicht imstande sind einen 
zusammengesetzten Eindruck aufzunehmen. Es würde 
architektonische Schwierigkeiten machen eine ausgedehnte Retina 
aus einem Syncytium herzustellen. Jedenfalls entspricht es der 
gewöhnlichen morphologischen Arbeit des Organismus viel mehr, 
ein so ausgedehntes Organ wie die Retina aus einer Menge von 
Zellen aufzubauen. Daraus aber wird deutlich, daß die Auflösung 


eines zusammengesetzten Eindruckes in ein Mosaik die einfache 
11* 


164 SIEGFRIED BECHER, 


Folge des cellulären Baues war. Ich will natürlich nicht behaupten, 
daß ein Retinasyncytium eine qualitativ ebenso hohe Ausbildung 
gestattet hätte, wie es der Weg ermöglicht hat, den die Ent- 
wicklung wirklich gegangen ist. Ich bin selbst überzeugt, daß 
der celluläre Aufbau erhebliche Vorteile darbietet. Der wesent- 
lichste derselben scheint mir darin zu liegen, daß der celluläre Bau 
die Möglichkeit bot, daß sich jede einzelne Zelle ganz speziell für 
die möglichst empfindliche Aufnahme eines kleinsten Teiles des Ge- 
samteindruckes spezialisierte, wodurch natürlich einevielniedri gere 
Reizschwelle erreicht wurde. Auch kann man nicht direkt be- 
streiten, daß die Zerlegung ganz komplizierter Eindrücke für deren 
richtige Aufnahme bessere Gewähr bot als die Aufnahme durch eine 
einheitliche Plasmamasse, deren Fähigkeit in dieser Richtung gra- 
duell beschränkt sein wird. 

Dies alles sind schon Indizien dafür, daß in den komplizierten 
Sinnesorganen die einzelnen aufnehmenden Zellen einen jener im 
Organischen gegenüber großen Aufgaben immer wiederkehrenden 
Differenzierungsvorgänge durchgemacht haben und daß sie uns nicht 
über die ursprünglichen vielseitigeren Fähigkeiten des Plasmas 
täuschen dürfen. 

Eine weitere Überlegung gibt uns aber mehr als bloße Indizien 
und zeigt uns, daß für das Gehirn im Grunde genommen 
dasselbe Problem besteht wie für das Anker- und 
Plattensyncytium. Verfolgen wir einmal die einzelnen Teil- 
eindrücke eines optischen Formreizes weiter, so sehen wir, daß die- 
selben ins Gehirn einstrahlen und dort, wie gesagt worden ist, durch 
„Projektionsfasern auf eine bestimmte Rindenpartie sozusagen pro- 
jiziert werden.“ Aber mit dieser Projektion ist sicherlich für die Er- 
klärung noch wenig getan, denn die einzelnen Elemente des Gesamt- 
eindruckes müssen hierirgendwie in Beziehung treten, denn eine Summe 
nebeneinander gelegter Einzeleindrücke würde nun und nimmer den 
Zusammenhang, der in einem Gesamteindruck steckt, hervorrufen 
können. Jedenfalls müssen wir hier schon zu der Annahme greifen, dab 
die einzelnen nervösen Elemente, die im Gehirn die Träger des Gesamt- 
eindruckes sind, in irgendeinem Zusammenhang stehen. Diese 
Anschauung steht auch mit neueren Auffassungen über den Bau des 
Gehirns in ziemlich gutem Einklang. Die einzelnen Neuronen sind 
in verwickelter Weise verbunden, und man kann sich, glaube ich, 
physiologisch kein besseres Bild von ihrer Zusammenwirkung machen 
als durch die Annahme, daß sie alle zusammen ein großes Netzwerk 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 165 


bilden. Dieses Netzwerk ist viel komplizierter als das Maschen- 
werk eines Fischernetzes, wir müssen uns vorstellen, daß nicht 
nur wie bei einem gewöhnlichen Netzwerk die benach- 
barten Zentren durch Verbindungen verknüpft sind, 
sondern müssen annehmen, daß außerdem mehr oder 
weniger entfernt liegende Zentren in mannigfaltiger 
Weise direkt verbunden sind. Wenn nun in ein derartiges 
Maschenwerk ein komplizierter Eindruck einläuft, so werden zwar 
die Teileindrücke zunächst in verschiedene Zellen gelangen, aber 
von diesen Einlaufsstellen wird sich jeder Teileindruck nach den 
verschiedenen Seiten ausbreiten und mit den sich entsprechend aus- 
breitenden anderen Teileindrücken zusammenlaufen. Dieses Zu- 
sammenlaufen gäbe dann, wenn auch nicht eine klare physio- 
logische Erklärung, so doch eine notwendige Voraussetzung der 
Vereinheitlichung. Nun entsteht aber, wie man deutlich 
erkennt, für den zusammengesetzten Eindruck im Ge- 
hirn dasselbe Problem wie für den Gestalteindruck 
desSyneytiums: warum tritt keine Verschmelzung der 
Meileindriicke zu einer einheitlichen Resultante ein, 
obwohl zweifellos eindeutlichesIn-Beziehung-Treten 
festgestellt werden muß? Wiein einem Syncytium, so 
bDesceht im Gehirn die Möglichkeit einer weitrei- 
chenden Ausdehnung der einzelnen Reizelemente. 
Das Merkwürdige ist, daß in beiden Fällen trotzdem 
dieSpezifizität des Gesamteindruckes gewahrt bleibt. 
Der Unterschied in Gehirn und Syncytium liegt nur 
darin, daß in dem Syncytium die Ausbreitung der Reiz- 
elemente gleichartiger erfolgen wird, wogegen imGe- 
hirn sozusagen ein Syncytium vorliegt, in dem be- 
stimmte Ausbreitungslinien bevorzugt sind. 

Wir sind damit zu einem sehr wichtigen Ergebnis gelangt: der 
allgemeineGrundtypus der Arbeit des Gehirns gleicht 
in auffallender Weise dem Geschehen, das wir in 
unserem Syncytium bei der Formbildung gefunden 
haben. | 

In dem letzten Abschnitt haben wir aber. ein Problem ange- 
schnitten, das noch einige weitere Beobachtungen angebracht er- 
scheinen läßt, die Frage nach der „Einheitlichkeit“ in den Form- 
reizen. Wir haben erkannt, daß bei der Anker- und Plattenbildung 
Gestaltreize eine ganz entsprechende Rolle spielen wie bei den 


166 SIEGFRIED BECHER, 


Eindrücken unseres Gehirns. An diese Gestaltreize sind 
ganz besondere, schwierige Probleme der Gehirn- 
physiologie und Psychologie gebunden. Man kann oft 
eine Gestalt proportional verkleinern '), ohne damit ihre Reizwirkung 
zu ändern, ferner aus den Elementen eines Gestaltreizes Figuren 
bilden, die auf uns in ganz verschiedener Weise wirken. So lassen 
sich, um ein einfaches Beispiel zu nehmen, aus 4 Viertelskreisbogen 
ganz verschiedene Figuren zusammensetzen, die unseren Organismus 
in sehr ungleicher Weise beeinflussen, wenn sie etwa als optische 
Reize aufgenommen werden. Es macht den Eindruck, als ob in der 
Gestalt etwas mehr steckte als die Einzelwirkung ihrer Bestand- 
teile. Dieses „Mehr“ ist durch v. EHREnFeLs (1890, p. 260 ff.) als 
„Gestaltqualität“ bezeichnet worden. Man denke ferner an MEınong’s 
„fundierte Inhalte“, „Complexionen“ und „Gegenstände höherer Ord- 
nung“ (1891, p. 253 u. 254 usw.; 1899, p. 191 ff.; 1902, Kap. 5), an 
v. Kries’ „assoziative Wirkung der Komplexe“ (1901, p. 15) an 
Wuxprs „schöpferische Synthese“, an verwandte Ausführungen bei 
CorneLıvs 1897, p. 70 u. 1899, p. 112 ff, J. St. Mitt 1869, Vol. 1, 
p. 113 ff, Hergarr 1850, Vol. 6, p. 134 ff. und anderen. (Uber die 
Geschichte des Problems vgl. H. Gomperz 1905, p. 239 ff.) Manche 
Forscher (siehe z. B. Macx 1906, p. 91 ff.) wollen dieses Mehr durch 
die Wirkung von psychologischen (bzw. physiologischen) Begleit- 
vorgängen erklären, so könnten etwa die Muskelempfindungen von 
den Augenmuskeln und die entsprechenden Residuen, die bei dem 
Verfolgen verschiedener Konturen auftreten, die aus denselben Ele- 
menten zusammengesetzt sind, die Verschiedenheit des Eindrucks 
bedingen. Dagegen würden beim Verfolgen ähnlicher Figuren in 
verschiedener Größe ähnliche Folgen von Augenmuskel-Empfindungs- 
komplexen als Begleitvorgänge auftreten bzw. residual mitwirken. 
Solche Begleitungsvorgänge spielen ohne Zweifel bei der verschie- 
denen Wirkung ganz ähnlicher Reize eine große Rolle, man denke 


1) Das Problem proportionaler Verkleinerung liegt auch bei unserem 
Objekt vor: Anker und Platte können in demselben Hautstück in sehr 
verschiedener Größe angelegt werden (vgl. oben S. 32 und Fig. G). Es 
ist nicht anzunehmen, daß in der Erbmasse eine Repräsentation aller ein- 
zelnen Ankergrößen vorhanden ist. Man muß also folgern, daß die erb- 
liche Anlage für die Gestaltreize großer wie auch kleiner Anker und 
Ankerplatten geeignet ist. Die absolute Größe kann also bei den erblichen 
Residuen kaum eine entscheidende Rolle spielen, eine Eigentümlichkeit, 
die diese Residuen mit vielen Gedächtnisresiduen teilen. 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 167 


z. B. an die in den psychologischen Diskussionen über das „Tele- 
erammargument“ gegen die Parallelismustheorie vielbesprochene 
verschiedene Wirkung der Reize: „Mein Vater tot“ und „Dein Vater 
tot“, die auf den verschiedenen besonderen Begleitvorgängen beruht, 
die durch die kleine Verschiedenheit auf Grund unseres Residuen- 
schatzes in uns erregt werden (vgl. Fr. A. Lange, 1877, Vol. 2, 
p, 370ff., EHRBARDT, 1897, p. 152 ff.; Busse, 1903, p. 310 ff.; Drrescx, 
1905. p. 624. 1905b, p. 220 ff, 1909, Vol: 2, p. 65 f.: Kram, 1906, 
p. 55—59; E. BECHER, 1907, p. 420 ff; S. BecHer 1911b, p. 229 ff.). 
Es lassen sich aber schwere Bedenken dagegen vorbringen, daß die 
Annahme der oben angedeuteten Begleitungsvorgänge wirklich das 
Vorhandensein von echten Gestaltqualitäten überflüssig macht, so z. B., 
daß jene Begleitempfindungen wiederum als „ähnliche“ Komplexe 
oder Folgen trotz ihrer graduellen Veränderung wirksam werden müssen 
(J. von Krızs, 1901, p. 26—32). Es macht außerordentliche Schwierig- 
keiten, sich ein physiologisches Korrelat zu dem „Mehr“ vorzustellen, 
das wir neben den einzelnen Teilen bei der Wahrnehmung einer 
Gestalt oder einer Tonfolge (Melodieeindruck neben dem Eindruck 
der einzelnen Töne) erleben. Hier liegen sicherlich ernste Bedenken 
gegen die Zulänglichkeit der Annahme eines psychophysischen 
Parallelismus vor — besonders auch für diejenige Form dieser 
Theorie, die annimmt, Psychisches und Physisches bildeten nur das 
subjektive bzw. objektive Gesicht eines im Grunde einheitlichen 
Geschehens (parallelistische Identitätstheorie). 

Andrerseits darf man gegenüber den dem Vitalismus und der 
Wechselwirkungstheorie von Psychischem und Physischem günstigen 
Bedenken nicht vergessen, daß es auch nicht selten im rein physi- 
kalischen Geschehen vorkommt, daß eine zusammengesetzte Ursache 
nicht lediglich durch die Einzelwirkung ihrer selbständig gedachten 
Teile wirkt, sondern durch die räumliche Beziehung, in der die 
Teile während des Zusammenwirkens gegeben sind. Ein Schlüssel 
mit einem komplizierten Bart paßt nur dann in ein zugehöriges 
Schloß, wenn die Teile des Bartes in ganz bestimmter Anordnung 
zueinander stehen. Man kann einen Schlüssel aus denselben Teilen 
herstellen und doch schon durch umgekehrte Stellung eines ge- 
bogenen Fortsatzes im Bart die ganze Wirkung, das Öffnen des 
Schlosses, total ändern. Man erkennt unschwer die Analogie, die zu 
der Wirkung eines Gestalteindruckes in unserem Gehirn vorhanden 
ist. Solche spezifische Ganzheitswirkungen zeigen 
sich im Anorganischen gewöhnlich dann, wenn präfor- 


168 | SIEGFRIED BECHER, 


mierte Strukturen für die Besonderheiten der Gestalt- 
ursache vorhanden sind. Die Frage ist, ob die Resi- 
duen unseres Gehirns, die die Wirkung eines Reizes 
so sehr beeinflussen, als derartige physikalisch-che- 
mische Präformationen betrachtet werden können. 

Wir brauchen indessen auf diese mehr psychologischen Probleme 
nicht weiter einzugehen, obwohl sie eine fundamentale Bedeutung 
für die Biologie besitzen, wie in letzter Zeit unter anderen von 
EHRHARDT (1890 u. 1897) und besonders von Driızsch (1903 L c.; 
1904 p. 118; 1905b p. 162; 1909 I. ec. usw.) erkannt und mit Recht 
hervorgehoben worden ist. Für die Ziele unserer Arbeit ist es 
ziemlich gleichgültig, ob es schließlich gelingt, den Gestaltquali- 
täten eine hinreichende, rein physiologische Interpretation zu geben, 
oder ob man zum Verständnis ihrer Wirkung immer genötigt sein 
wird, das Psychische (oder dem Psychischen Wesensverwandtes) zu 
berücksichtigen. 

Trotzdem will ich hier zum Schluß versuchen das anzudeuten, 
was sich vielleicht zur weiteren Analyse der Gestaltreize und Gestalt- 
qualitäten sagen läßt. Bedenken wir noch einmal kurz, was zur An- 
nahme. von Gestaltreizen führt. Wir haben 2 Enden eines Kalk- 
körpers, die als Enden völlig gleich sind. Es geschieht aber ver- 
schiedenes an diesen Enden. In den Enden selbst bzw. ihrem Ein- 
fluf auf das Plasma kann nicht der Grund der Verschiedenheit 
liegen. Dagegen sind die Partien, an denen jene Enden ansitzen, 
verschieden, und diese Differenz könnte den zureichenden Grund für 
den Unterschied in den Reaktionen darbieten. Es müßte also an 
jedem der beiden Enden die Gestalt der ganzen Partie mitwirken, 
an dem sie sitzen. Eine ähnliche Betrachtung läßt sich nicht nur 
für die auffallenden Enden, sondern ebenso für viele gar nicht auf- 
fallende Punkte eines Spiculaentwicklungsstadiums durchführen; man 
denke an unsere Ausführungen über die Lokalisation der Zähnchen 
des Ankerbogens. | 

Genau so liegen die Verhältnisse bei Gestalteindrücken im Ge- 
hirn. Wenn jeder Teil einer zusammengesetzten Figur nur für sich 
wirkte, so würden alle verschiedene Kombinationen jener Teile gleich 
wirken müssen, was nicht der Fall ist. Ein aus 4 Viertelskreisbogen 
zusammengesetzter Kreis () kann auf uns ganzanders wirken, wie die 
aus denselben Teilen zusammengesetzten Figuren: )~( (= N JS ~~~ 
usw. Im Ankerplattensyncytium wie im Gehirn scheint bei diesen 
Reizen mehr in Betracht zu kommen als die einzelnen Teile, nämlich 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 169 


das individuelle Ganze, das die Teile bilden. Dies ließe sich wie 
bei der oben angeführten Schlüsselanalogie erklären, wenn im Syn- 
cytium Dispositionen für solche bestimmten Kombinationen der Teile 
vorhanden wären und die Rolle des für die spezielle Schlüsselbart- 
form passenden Schlosses spielten. Nun ist es höchst unwahrschein- 
lich, daß in unserem Syncytium sozusagen eine Matrize für die Anker- 
und Plattenform vorhanden ist, und es ist direkt unmöglich, daß für 
alle möglichen Gestalteindrücke, die unserem Gehirn zufließen, ähn- 
liche Dispositionen vorhanden sind. Dagegen wissen wir mit Be- 
stimmtheit, daß Residuen früherer Reize in unserem Gehirn oft die 
spezifische Wirkung eines Eindrucks entscheidend beeinflussen, so wenn 
wir eine Gestalt wieder erkannt haben müssen, ehe wir darauf in be- 
sonderer Weise reagieren können. Ebenso fanden wir im Syncytium 
die Mitwirkung erblicher Engramme sehr wahrscheinlich. Wenn 
also diese Residuen ähnlich wie die Schloßdisposition beim Schlüssel 
wirkten, so wäre die Annahme naheliegend, daß das Besondere der 
Gestaltreize wenigstens teilweise eine Folge der Situation wäre; dab 
ein Teil von einem anderen infolge seiner räumlichen Beziehung ab- 
hinge. Damit wäre zwar die Bedeutung einer primitiven räumlichen 
Beziehung vorausgesetzt, aber jedenfalls nicht anders, als man eine 
solche Beziehung im anorganischen Geschehen auch immer bei Er- 
klärungen voraussetzt. Man kann allerdings sagen, daß die primitivste 
räumliche Beziehung eine letzte unzurückführbare Tatsache darstellt 
und als solche nicht mehr erklärt werden kann (weil der Versuch einer 
Erklärung selbst diese Möglichkeit räumlichen Gegebenseins schon 
voraussetzen würde). Es fragt sich aber sehr, ob die Residuen als 
einfache, räumlich ausgebreitete Dispositionen wirken. Dagegen spricht 
die ähnliche Wirkung proportional verkleinerter Gestalten. Doch 
könnte man sich auch für diese ähnliche Wirkung proportional ver- 
kleinerter Formen noch Analogien bilden. Ähnliche Figuren kann man 
etwa in einem Lichtbüschel so anordnen, daß sie denselben Schatten 
bilden. Nun könnte eine Einrichtung bestehen, daß eben jener 
Schatten und nur dieser eine bestimmte Auslösung bewerkstelligte 
(etwa durch entsprechend angeordnete Thermosäulen, Selenzellen 
oder dergl.). Damit wäre allerdings erst eine Analogie für die 
mathematisch ähnlichen Figuren verschiedener Größe gegeben und 
die ganze Schwierigkeit noch keineswegs gehoben. 

Ferner wäre zu bedenken, inwieweit der Eindruck der Wirkung 
individueller Ganzheit mit der Disposition zusammenhängt und wie- 
weit ein Ganzheitseindruck auch schon ohne die Disposition beim 


170 SIEGFRIED BECHER, 


ersten Male auftritt. Die Schlüsselanalogie ließ nur den Teil, der 
durch die Disposition hineinkommt, deutlich hervortreten. Man könnte 
aber annehmen, daß auch, wenn keine Residuen vorhanden wären, 
an jenen gleichen Enden des Kalkkörpers, von denen wir oben aus- 
gingen, schon Verschiedenes gebildet würde. Denn neben den gleichen 
Plasmavorgängen, die durch die Enden selbst ausgelöst würden, könnten 
die verschiedenen benachbarten Partien jener Enden verschiedene 
Prozesse auslösen, und diese Prozesse wären vielleicht derart, dab 
sie auch in der Umgebung mitwirkten. So würden an jenen an sich 
gleichen Enden doch im Plasma verschiedene Komplexe von Prozessen 
auftreten, und auf diese verschiedenen Komplexe müßte dann das 
Plasma verschieden reagieren. Dieselbe Überlegung ließe sich für 
Gestalteindrücke im Gehirn anstellen. Daß die Komplexe von Pro- 
zessen nicht überall gleich wären, könnte dann daran liegen, daß die 
Wirkung der einzelnen Teileindrücke mit der Entfernung abnähme. 
Damit würde es auch — freilich nicht befriedigend — verständlich, 
daß kein völliges Zusammenfließen der einzelnen Reizkomponenten 
stattfände. Dagegen wäre es wieder nicht so einfach zu begreifen, 
warum nicht wenigstens in den einzelnen Partien eine Verschmelzung 
der verschiedenen Eindrücke stattfinden sollte, zumal doch diese 
Eindrücke alle ziemlich gleichartig sein müßten. So würde es den 
Anschein gewinnen, daß das einheitliche Moment, das bei komplexen 
psychischen Eindrücken auftritt, mit jener teilweisen Verschmelzung 
der Einzelwirkungen des Eindruckes etwas zu tun hätte Auch 
solche Überlegungen bleiben unbefriedigend, zum Teil verschieben 
sie das Problem nur auf unkontrollierbarere Faktoren. — Weiter 
wollen wir daher diese Dinge nicht verfolgen; denn für unser be- 
sonderes Ziel ist es relativ gleichgültig, ob die Analyse der Ge- 
staltreize und Gestalteindrücke schließlich mit Erklärungsmitteln 
gelingt, die in identischer oder vielleicht nur wesensverwandter 
Form schon der Betrachtung anorganischen Geschehens zugrunde 
liegen, oder ob wir auf vüllig Heterogenes stoßen. 

Für uns genügt es, durch unsere Beobachtungen 
dargetan zu haben, daß, wie die Grundzüge der Re- 
produktionsphänomene, so auch das in der Wirkung 
der Gestaltreize steckende Problem der Gehirnphysio- 
logie schon in der morphogenen Arbeit von einfachen 
Syncytien angetroffen wird. Die eigentümliche Art, 
in der Gestalteindrücke und Gestaltresiduen wie Ganz- 
heiten oder Individualitäten wirken, ist nicht eine 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 171 


Besonderheit der Vorgänge des kompliziert gebauten 
Gehirns,sonderneineFormderBeeinflussung, dieschon 
bei einheitlichen Protoplasmamassen hervortritt und 
deshalb zu den allgemeinen Grundeigenschaften der 
lebendigen Substanz überhaupt gehören muß. 

Unsere Untersuchungen führen daher zu dem Ergebnis, daß 
einfache Protoplasmamassen nicht nur unverkennbar jenen Reaktions- 
typus zeigen, der auf der Zusammenwirkung von Reizen und Re- 
siduen beruht, sondern ferner, daß diese Residuen von dem eigen- 
artigen Typus sind, an den sich das Problem der Gestaltreize knüpft. 


Die „Selektion überproduzierter Reaktionen“ bei der 
Gestaltbildung und die Analogie zur „Methode von 
Versuch, und ler tum“ 


Ein letzter Punkt bedarf jetzt noch der Erwähnung. Die Ähn- 
lichkeit des von uns beobachteten Geschehens bei der Formbildung 
in Syncytien mit Gehirnprozessen beschränkt sich nicht auf das 
Zusammenwirken von Reiz- und Residualkomponente, auf den Vor- 
gang der Homophonie und auf die Eigentümlichkeit der Gestaltreize 
und -residuen. Unser obiges Ergebnis über die Ähnlichkeit, die die 
Formbildung in unseren Syncytien zu der Arbeit des Gehirns auf- 
weist, bedeutet einen Schritt weiter auf der Bahn, die wir in zwei 
früheren Abhandlungen betreten haben. Damals suchten wir deutlich 
zu machen, daß die vorliegenden Experimente gute Anhaltspunkte 
dafür liefern, daß bei den Protozoen einfachste zweckmäßige „Hand- 
lungen“ auf dem Boden von Residuen früherer Reize und ihrer Re- 
produktion stattfinden. Wir zogen daraus den Schluß, daß Assoziation 
und Reproduktion in ihrer primitivsten Form nicht an Assoziationsfasern 
und ähnliche Strukturen des Gehirns gebunden sein könnten, und 
arbeiteten von dieser Seite demselben Ziel zu wie einige neuere 
Physiologen, die durch Analyse der Gehirnfunktion (von Kriss, 1901; 
vgl. auch K. Bropmann, 1909) oder auf anderem Wege zu ähn- 
lichem Ergebnis gekommen waren (SEMON, 1904, 1908; Rienano, 1907). 
Wir gingen aber schon damals weiter und suchten die noch hypo- 
thetische Folgerung wahrscheinlich zu machen, daß auch einzelnen 
Geweben oder Gewebsbestandteilen jener reproduktiv bedingte Re- 
aktionstypus, den wir als „Handlung“ bezeichneten, vielleicht nicht 
fehlte. Damit hätte sich für die zweckmäßige Arbeit mancher 
Organe oder Organteile ein beachtenswerter erklärender Gesichts- 
punkt ergeben. Damals hoffte ich durch Experimente mit Wander- 


172 SIEGFRIED BECHER, 


zellen oder durch genauere Untersuchungen über die Anpassung 
der Muskelreaktionen an die auslösenden Nervenreize zu einer Be- 
stätigung dieser Möglichkeit zu kommen. Wenn solche Experi- 
mente aber wirklich exakt beweisend sein sollen, so sind sie 
mit ungeheueren Schwierigkeiten verknüpft. Die meisten physio- 
logischen Äußerungen einzelner Gewebszellen sind nur sehr schwer 
genau und gleichzeitig kontinuierlich zu verfolgen. Dies gilt be- 
sonders von nicht motorischen Reaktionen, und es wäre mir gerade 
darauf angekommen zu zeigen, daß die zuerst bei den tierischen 
Bewegungen (dem „behavior“) beobachteten Reaktionstypen auch in 
anderen Äußerungen der lebendigen Substanz wahrzunehmen seien. 

Meine damaligen Forderungen werden aber durch die Beobach- 
tungen und Reflexionen dieser Arbeit zu einem Teile erfüllt. Bei 
unserem Objekt handelt es sich um diejenigen Leistungen der 
lebendigen Substanz, die in Formbildungsprozessen ihren Ausdruck 
finden. Wenn sich hier ähnliche Reaktionsformen finden ließen, so 
war schon die in meiner früheren Arbeit befürwortete Verallgemeine- 
rung des reproduktiv bedingten Reaktionstyps auf Teile ganzer 
Organismen als berechtigt erwiesen. Es kommen noch andere Vor- 
teile dieses Objektes hinzu: Drıssch bemerkt einmal (1909, Vol. 1, 
p. 17), daß die Betrachtung der auf die Gestalt bezüglichen Prozesse 
der Organismen philosophischer und von größerer allgemeiner Be- 
deutung für die Biologie geworden wären als die übrigen, landläufig 
„physiologisch“ genannten Vorgänge. In der Tat gestattet auch in 
unserem Falle die sich langsam bildende Gestalt eine so vollkommene 
Einsicht in den Fortschritt der Reaktionen; die genau zu be- 
obachtende Gestalt offenbart die Leistungen der 
lebendigen Substanz mit solcher Genauigkeit, dab wir 
an unserem Objekt die Analyse auf gesicherter Basis 
erheblich weiter treiben konnten, als es die kühnsten 
Erwartungen bei Experimenten mit Wanderzellen zu 
hoffen gestattet hätten. 

Freilich haben wir bei unseren kalkbildenden Syncytien keine 
auf neue Zwecke gerichteten, eigentlichen Hand- 
lungen angetroffen, und in dieser Hinsicht geben die vor- 
liegenden Untersuchungen keine Erfüllung der früher eröffneten 
Aussichten. Es fehlt der Nachweis der Wirkung von 
Residuen, die erst im individuellen Leben des Syn- 
cytiums erworben wurden. 

Im übrigen aber haben wir das wahrscheinliche Vorhandensein 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 173 


aller derjenigen Züge deutlich machen können, die für das Repro- 
duktionsgeschehen, das ja auch der Handlung zugrunde liegt, charak- 
teristisch sind. Wir haben originale Reize gefunden und wurden 
unabweislich zur Annahme von entsprechenden Formengrammen 
(-residuen) gedrängt. Wie bei der Handlung sahen wir, 
daß die Reaktion, in unserem Falle also die Gestalt- 
bildung, durch ein Zusammmenwirken von Reiz- und 
Residualkomponente von originaler und mnemischer 
Erregung gerichtet oder geleitet wird. 

Dazu kommt ein Weiteres. Typische Handlungsreaktionen pflegen 
sich auf der Basis der „Methode von Versuch und Irrtum“ zu 
entwickeln. Das „Reagieren aufs Geratewohl“ ist die Vorstufe der 
Reaktionen nach dem Typus der Handlung. Ansätze zu dem Ge- 
danken, daß Körperteile bei ihrem regulatorischen Verhalten (auch 
unabhängig vom Nervensystem) auf dem Wege von „trialand error“ zu 
der definitiven zweckmäßigen Reaktion gelangen könnten, liegen schon 
in Hommes’ (1904, p. 275, 280, 298 ff.) Gedanken einer Formregulation 
auf Grund der „sozialen“ Anlagen der Zellen und dem „social pressure“ 
ihrer „symbiotischen Gemeinschaft“ verborgen; später hat JENNINGS 
(1910) in dem Schlußkapitel seines wundervollen Werkes über das 
Verhalten der niederen Organismen die Regulation des „Verhaltens“ 
mit der Regulation des Stoffwechsels und der Formbildung ver- 
elichen und die Möglichkeit darzutun gesucht, daß bei Vorgängen 
wie bei der durch Pawnow’s Versuche bekanntgewordenen Anpassung 
der Verdauungsorgane an die Nahrung oder bei der Regeneration die- 
selbe Probiermethode zur Erreichung des Zieles mithelfen Könnte, 
die beim „behavior“ der Metazoen wie der Protozoen so deutlich 
hervortritt. In demselben Jahre 1910 habe ich darauf hingewiesen, 
daß zweckmäßige Anpassungen in der secretorischen oder morpho- 
genen Tätigkeit bei Geweben und überhaupt Teilen eines Organis- 
mus auf Grund der „Versuchs- und Irrtumsmethode“ zustande kommen 
könnten (1910b, p. 333—335). Ich habe dabei besonderen Nach- 
druck auf die Behauptung gelegt, daß ein derartiges Reagleren ganz 
unabhängig vom Nervensystem stattfinden und vielleicht einzelnen 
Zellen zukommen könnte (1. ¢., p. 332). (Vgl. zu den vorliegenden Pro- 
blemen die ausführlicheren Bemerkungen in: BEcHER, 1911, p. 294 
bis 300 und 312.) 

In der vorliegenden Untersuchungist nun, so weit 
ich sehe, zum ersten Male der Versuch gemacht, die 
Versuch- und Irrtumstheorie für die Formbildungin 


174 SIEGFRIED BECHER, 


selbständigen kleinen Teilen des Organismus im ein- 
zelnen durchzuführen Wenn es auch nicht gerade 
einzelne Zellen eines Organismus sind, auf die sich 
unsere Darlegungen beziehen, so handelt es sich doch 
um Syncytien, also um Gebilde, für die das Problem 
im wesentlichen gleich liegt. RT 

Man erinnere sich der Erklärung, die wir für den Einfluß der 
Inkongruenzen der mnemischen Homophonie auf die Kalkablagerung 
gegeben haben. Wir nahmen an, daß die Erregungsdiffe- 
rentiale, die zwischen der Originalerregung des 
Reizes und dem erregten Residuum auftreten, inihrer 
Vergrößerung mit Hemmung, bei Verkleinerung aber 
mit Beschleunigung des Kalkablagerungsprozesses 
verbunden wären Diese Annahme trägt durchaus 
keinen innerlich unwahrscheinlichen Charakter; denn 
auch 7. B. im chemisch-physiologischen Geschehen läßt 
sich die Wirkung der organischen Substanz dahin 
präzisieren, daß von den zahlreichen möglichen chemi- 
schen Prozessen (durch Aktivierung von inaktiven 
Zymoscenen zu Nermenten) ‘einige bieschlemmnie ti abaawe 
sehemmt werden. 

Diese Beschleunigung oder Hemmung bei Verminderung bzw. 
Vergrößerung der Inkongruenz der Homophonie äußert sich nun an 
den fortwährenden örtlichen Schwankungen in der Geschwindigkeit 
der Kalkablagerung. Man erkennt unschwer, daß diese 
Schwankungen, d.h. das Vorauseilen oder Nachhinken 
bestimmter Stellen in der Geschwindigkeit des Wachs- 
tums, dem „Reagieren aufs Geratewohl“ und dem „Ver- 
such und Irrtum“ entsprechen. Daß in unserem Falle das 
Reagieren nicht den aktiven Eindruck von „Versuchen“ macht und 
sich als passives Wachstum des Kalkkörpers präsentiert, hat nichts 
zu bedeuten; denn schließlich verdient die Kalkablagerung zu so 
komplizierten Formen mit ebensoviel oder ebensowenig Recht die 
etwas unklare Bezeichnung aktiv wie die Arbeit von Muskeln oder zu- 
sammengesetzten Bewegungsorganen. Gerade wieim „behavior“, 
so findet nun bei der Formbildung in dem Syncytium 
eine Art „Auslese der überproduzierten Reaktionen“ 
statt. Es werden immer nur diejenigen zugelassen 
oder gefördert, die die Inkongruenz der Homophonie 
verringernund dadurch, auf dem oben näher beschrie- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 175 


benen Wege, zur Erreichung der definitiven Form 
hinleiten. 


Schlußbemerkung. 


Unsere Beobachtungen beziehen sich auf die Syncytien, die zu 
einem großen Organismus, in unserem Falle zu einer Holothurie, 
gehören. Es wäre von Interesse, zu untersuchen, ob bei 
einzelligen Lebewesen, etwa bei Protozoen, bei denen 
der Nachweis des Zusammenwirkens von Reiz- und 
Residualelementen leichter zu führen ist und schon 
früher geführt wurde, auch die Wirkung von komplizierten 
Engrammen dargetan werden kann. Aus den Versuchen 
über Futterauswahl bei Stentor caerculeus von A. A. SCHAFFER (1910) 
lassen sich, wie ich glaube, schon Anhaltspunkte für diese Ansicht 
sewinnen. Es kann nicht allzu schwer sein, die Bedingungen solcher 
Experimente so zu variieren. dab die Wirkung „individualisierter“ 
Reize deutlich daraus hervorgeht. 


Von besonderer Bedeutung dürften unsere Ergebnisse für das 
Verständnis derjenigen Formbildungsprozesse sein, die sich auch 
bei anderen Organismen nicht durch ungleiche Zellteilungen u. dgl. 
(vel. Driescx, 1905a, p. 719), sondern in einheitlichen Protoplasma- 
massen vollziehen. Hierhin gehören die Gestaltbildungsprozesse bei 
Siphoneen (Bryopsis), die sich trotz fortwährend weiter wandernden 
Plasmas offenbar unter entscheidendem Einfluß seiner allein ruhenden 
Hautschicht vollziehen und die für Fr. Nout zu einer wesent- 
lichen Stütze seiner Darlegungen über ,,Morphasthesie“ wurden. 
Ich werte Norr’s Entdeckungen und Ausführungen (1903, p. 402 ff. 
u. einige dort zitierte frühere Mitteilungen) auberordentlich hoch, 
bin aber mit vielen Ansichten nicht einverstanden. Trotz der un- 
verkennbaren Ähnlichkeit in den Tatsachen und dem Problem bei 
Nour’s und meinem Gegenstand, trage ich doch Bedenken, seinen 
Terminus mit dem ganzen Bedeutungsinhalt zu übernehmen. Einer- 
seits möchte ich von Gestalt-Reizen (bzw. Erregungen) und nicht 
von Ästhesien reden, und weiterhin ist zu bedenken, daß auch die 
Verschiedenheit der tatsächlichen Verhältnisse (man denke zumal an 
die Krümmuneserscheinungen bei Seitenwurzeln, an Autotropismus etc. 
wovon Nout zuerst ausging) vor voreiliger Verallgemeinerung warnt. 
Jedenfalls vollzieht sich die Formbildung bei Siphoneen an der 


176 SIEGFRIED BECHER, 


Oberfläche, in unserem Falle dagegen im Plasma selber, was 
ungewöhnlicher ist, wogegen oberflächliche Differenzierungen häufig 
sind (vgl. Nort’s Erklärungsversuch dureh die bei verschiedenen 
Krümmungen etc. verschiedenen Oberdächenkräfte usw. 1903, p. 403 ff.). 
In dieser Hinsicht weisen manche Züge der Formbildung im 
Radiolarienkörper zu der Anker- und Plattenbildung engere Be- 
ziehungen auf. Die Stacheln der Aulacanthiden und die Radial- 
stacheln der Aulosphäriden u. a. erhalten „ihre definitive Form 
durch Wachstum und Sprossung der häutigen Anlagen“ 
(Hicker, 1906, p. 43—45), einen Vorgang, den HäÂcker als 
intracelluläre Sprossung bezeichnet. Obwohl sich hier also die 
Formbildung nicht während der Ablagerung der Hartsubstanz selbst 
vollzieht, so könnte doch vielleicht dasselbe von uns entwickelte 
Problem vorliegen. Darauf weist möglicherweise auch eine bei 
Aulacanthiden „weit verbreitete Erscheinung“ hin. „Verschiedene 
Arten nehmen mit Vorliebe die Radialstacheln von andern 
Aulacanthiden aufund verleiben sie, indem sie dieselben in radiäre 
Stellung bringen, ihrem eignen Skelette ein. Insbesondere sind es 
zwei Arten, welche sich in dieser Weise mit fremden Federn 
schmücken, nämlich Aulographis pandora HAECKEL und Auloceros 
arborescens HAECKEL“ (HÄCKER, 1905b, p. 371—372). Man könnte 
annehmen, dab diese radiale Einstellung sich grobmechanisch durch 
Pseudopodien völlzöge, aber ich kann die Vermutung nicht unter- 
drücken, dab hier dynamische Leistungen des Plasmas vorliegen, 
bei denen Gestaltreize von schon vorhandenen Teilen oder erbliche 
Residuen des zu Erreichenden eine Rolle spielen. Vor der Hand 
verbietet es sich indessen, solche Gedanken zu Hypothesen aufzu- 
bauschen, zumal ich hoffe, dieses Problem an anderem Objekt durch 
Beobachtungen fördern zu können. 

Es bedarf kaum näherer Ausführung, daß unsere Funde mög- 
licherweise Bedeutung für normalere Typen von Formbildungsvor- 
gängen beanspruchen können. Nicht selten besteht der Anschein, 
als ob eine Zelle durch die Form, die sie im Verband mit anderen 
annimmt, beeinflußt und zu besonderen Reaktionen veranlaßt würde. 
In anderen Fällen scheint eine ganze Zellengruppe durch ihre ge- 
meinsame Form in ähnlicher Weise beeinflußt zu werden. Beide 
Fälle lassen sich den von uns beschriebenen Vorgängen anschließen. 
Eine Zelle kann vielleicht einen Gestaltreiz durch 
ihre eigene Form erhalten, und dasselbe gilt mög- 
licherweise für eine Zellengruppe, sofern die ein- 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 177 


zelnen Elemente derselben genügend durch Zellbrücken 
verbunden sind. Diese Gestaltreize könnten dann mit ent- 
sprechenden ererbten Residuen zusammenwirken und vielleicht den 
Fortgang der Gestaltbildung in ähnlicher Weise beeinflussen, wie 
wir es für die Bildung von Anker und Platte ausführten. 

Es ist nicht das Ziel dieser Arbeit, solche unbestimmte Möglich- 
keiten weiter zu verfolgen. Die Generalisation, die unsere Resultate 
und die von uns gegebenen Erklärungen für die Formbildung kompli- 
zierter Kalk- oder Kieselkörper anderer Tierformen zulassen, liegt 
so nahe, daß sie jeder ohne Schwierigkeit ausführen kann, der im- 
stande ist, die in Frage kommenden besonderen Umstände zu über- 
blicken und dem Gang der vorliegenden Untersuchung mit Aufmerk- 
samkeit gefolgt ist. Eine weitere Ausdehnung des Geltungsbereiches 
der an unserem Objekt gewonnenen Gesichtspunkte soll indessen 
unterbleiben; denn sie würde es notwendig machen, die enge An- 
lehnung an eine sichere Basis von Beobachtungen aufzugeben, die 
wir bei unseren Reflexionen immer beizubehalten bestrebt waren. 


Februar 1911. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 12 


r7 
178 SIEGFRIED BECHER, 


Literaturverzeichnis. 


1909. BATESON, W., MENDEL’s principles of heredity, XIV u. 396 Ps 
3 Portraits, 6 ib u. 37 Textfigg., Cambridge. 

1907. BECHER, E., Kritik der Widerlegung des Parallelismus auf Grund 
einer „naturwissenschaftlichen“ Analyse der Handlung durch H. DRIESCH, 
in: Ztschr. Psychol., Vol. 45, p. 401—440. 

1911. —, Gehirn und Seele, XIII u. 405 p. u. 42 Textfigg., in: Psycho- 
logie in Einzeldarstellungen, herausg. von EBBINGHAUS u. MEUMANN, 
Vol. 5, Heidelberg. (Während des Drucks dieser Abhandlung er- 
schienen, bringt eingehende Diskussion des Gestaltproblems, seiner 
physiologischen „Erklärungen“ und seiner Bedeutung für die Paralle- 
lismus-, Vitalismus- u. Leib-Seelefrage.) 

1906. BECHER, S., Über Synapta minuta n. sp. eine brutpflegende 
Synaptide der Nordsee, und über die contractilen Rosetten der Holo- 
thurien, in: Zool. Anz., Vol. 30, p. 505—509, mit 3 Textfigg. 

1907. —, Rhabdomolgus ruber, KEFERSTEIN und die Stammform der 
Holothurien, in: Z. wiss. Zool., Vol. 88, p. 545—689, tab. 32—36 
u. 12 Textfigg. 

1908. —, Die Stammesgeschichte der Seewalzen, in: Ergebn. Fortschr. 
Zool., Vol. 1, 1909, p. 403—490 u. 12 Textfigg.; auch: Habilit.- 
Schrift, Gießen 1908. 


1909. —, Zentroepigenese ? Bemerkungen zu einigen Problemen der all- 
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bis 380, tab. 20 u. 12 Textfigg. 


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1901. —, Die organischen Regulationen. Vorbereitungen zu einer Theorie 
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an der Universität Aberdeen in den Jahren 1907—1908, Leipzig, 
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entwickeln und sachlich zu bearbeiten, Vol. 1, Methodologie XV u. 
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„Valdıvia“- und „Gauss“- Ausbeute, in: Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 39, 
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1905b. —, Finales und Causales über das Tripyleenskelett. Dritte Mit- 
teilung über die Tripyleen der „Valdivia*-Ausbeute, in: Ztschr. wiss. 
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deutsch. zool. Gesellsch. 16. Versamml., p. 31—50 u. 8 Textfigg. 


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veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums 
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(Kurze Inhaltsangabe der vorhergehenden Publikationen.) 

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1907. — , Über die Wirkung des Hungers und der Kalkentziehung 
bei Kalkschwämmen und anderen kalkausscheidenden Organismen, in: 


SB. Ges. Morphol. Physiol. München, Vol. 23, p. 82—89. 


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1899. —, Ueber Gegenstände höherer Ordnung und deren Verhältniß 
zur inneren Wahrnehmung, ibid., Vol. 21, p. 182—272. 

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Sinnesorg. (XV u. 298 p.), Leipzig. 

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1905. —, A speculation on the phylogeny of the hexactinellid Sponges, in: 
Zool. Anz., Vol. 28, p. 439—448 u. 2 Textfigg. 
1908. —, Materials for a monograph of the Ascons II. The formation 


of spicules in the genus Leucosolenia, with some notes on the histo- 
logy of the Sponges, in: Quart. Journ. microsc. Sc. (N. S.), Vol. 52, 
p. 301—355, tab. 17—21 u. 5 Textfigg. 


1910. —, Sponge-Spicules. A summary of present knowledge, in: Er- 
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15. Mai 1910, in: Festschr. R. HERTWIG, Vol. 2, 1910, p. 537—610, 
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1881. Roux, W., Der Kampf der Theile im Organismus. Ein Beitrag 
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1883. —, Beiträge zur Morphologie der functionellen Anpassung I. Structur 
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des Delphin), in: Arch. Anat. Phys. Anat. Abt, p. 76—162, 1 tab. 
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frosches (Rana fusca), in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 1, (1895), 
p. 43—68, tab. 1—3 u. 3 Textfigg. und p. 161—202. 

1910. SCHAEFFER, A. A., Selection of food in Stentor caeruleus (EHR.), 
in: Journ. exper. Zool., Vol. 8, p. 75—132 u. 2 Textfigg. 


186 SIEGFRIED BECHER, 


1910. SCHAXEL, J., Das Zusammenwirken der Zellbestandteile bei der 
Eireifung, Furchung und ersten Organbildung der Echinodermen, in: 
Arch. mikr. Anat. u. Entw., Vol. 75, p. 543—607, tab. 19—23 u. 
8 Textfigg. 

1870. SCHMIDT, O., Grundzüge einer Spongien-Fauna des atlantischen 
Gebietes, Leipzig, 88 p. u. 6 tab. 


1873. —, Silicispongiae, in: Jahresber. Comm. wiss. Unters. deutsch. 
Meere, Vol. 1, p. 147—-148. 
1875. --, Zoologische Ergebnisse der Nordseefahrt. II. Spongien, ibid., 


Vol. 2—3, 1872—1873, p. 115-—120 u. tab. 1. 

1908. SCHMIDT, W. J., Die Tripyleen-Radiolarien der Plankton-Expedition. 
Castanellidae, in: Ergeb. Plankton-Exped., Vol. 3, L.h. 6, p. 235 
bis 279 u. 4 tab. 

1860. SCHULTZE, M., Die Hyalonemen, Bonn, 46 p. u. 5 tab. 

1880. SCHULZE, F. E., Untersuchungen über den Bau und die Ent- 
wicklung der Spongien. 9. Mittheilung. Die Plakiniden, in: Z. wiss. 
Zool., Vol. 34, p. 407—451, tab. 20—22. 


1887a. —, Report on the Hexactinellida, in: Rep. sc. Res. Challenger, 
Zool., Vol. 21, 513 p., 13 Textfigg., 104 tab. u. 1 Karte. 

1887b. —, Zur Stammesgeschichte der Hexactinelliden, in: Abh. Akad. 
Wiss. Berlin, 1888, p. 1—35. 

1897. —, Über einige Symmetrieverhältnisse bei Hexactinelliden-Nadeln, 


in: Verh. deutsch. zool. Ges., 7. Vers., p. 35—38. 


1887a. SEMON, R., Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des 
Mittelmeers. 1. Mittheilung, in: Mitth. zool. Stat. Neapel, Vol. 7, 
1886—1887, p. 272—300 u. tab. 9—10. 


1887b. Semon, R., 2. Mittheilung, ibid., p. 401—422 u. tab. 15. 


1908. —, Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen 
Geschehens. Zweite, verbesserte Auflage, Leipzig, XV u. 391 p. 
(Erste Auflage, 1904.) 

1909. —, Die mnemischen Empfindungen in ihren Beziehungen zu den 
Originalempfindungen. (Erste Fortsetzung der „Mneme“), Leipzig 1909, 
XV u.392 pP. 

1910. —, Der Stand der Frage nach der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften, in: Fortschr. naturw. Forschung (ABDERHALDEN), Vol. 2, 
p. 1—82. 

1868. SEMPER, C., Reisen im Archipel der Philippinen. 2. Teil. 
Wissenschaftliche Resultate, Vol. 1, Holothurien, Wiesbaden, IV u. 
288 p. u. tab. 1—40. 


1871. Snack, H. S., On the employment of colloid silica in the pre- 
paration of crystals for the polariscope, und On crystalline forms 
modified by colloid silica, in: Monthly microsc. Journ., Vol. 5. 


1887. SLUITER, C. PH., Die Evertebraten aus der Sammlung des Kel. 
naturw. Vereins in Niederländisch Indien in Batavia. Zugleich eine 


Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 187 


 Skizze der Fauna des Java-Meeres, mit Beschreibung der neuen 
Arten. Die Echinodermen. I. Holothurioidea, in: Natuurk. Tijdschr. 
Nederlandsch Indie, Vol. 47, p. 181—220 u. 2 tab. 


1877a. SOLLAS, W. J., On Pharetrospongia Strahani, SOLLAS, a fossil 
Holorhaphidote Sponge from the Cambridge „Coprolite“ bed, in: Quart. 
Journ. geol. Soc., Vol. 33, p. 242—255, tab. 11 u. 6 Textfigg. 


1877b. —, On Stauronema, a new genus of fossil hexactinellid Sponges, 
with a description of its two species, S. carteri and S. lobata, in: Ann. 
Mag. nat. Hist., (4.), Vol. 19, p. 1—-25, tab. 1—5 u. 9 Textfigg. 
1885a. —, On the physical characters of calcareous and siliceous Sponge- 


spicules and other structures, in: Sc. Proc. Dublin Soc. (N. S.), 
Vol. 4, p. 374—392, tab. 15 u. 7 Textfigg. 


1885b. —, Note on the artificial deposition of crystals of caleite on spi- 
cules of a Calci-Sponge, ibid., Vol. 5, p. 73. 
1888. —, Tetractinellida, in: Rep. sc. Res. Challenger, Zool., Vol. 25, 


458 p., 44 tab. u. 1 Kart. 


1901. SPEMANN, H., Über Correlationen in der Entwicklung des Auges, 
in: Verh. anat. Ges. (15. Vers. Bonn). 


1903. —, Ueber Linsenbildung bei defekter Augenblase, in: Anat. Anz., 
Vol. 23, p. 457—464 u. 2 Textfigg. 
1905. —, Uber Linsenbildung nach experimenteller Entfernung der pri- 


mären Linsenbildungszellen, in: Zool. Anz., Vol. 28, p. 419—432 
u. 9 Textfige. 

1907a. Über embryonale Transplantation, in: Verh. Ges. deutsch. Naturf. 
Arzte, (1906), Teil 1, p. 189— 201. 


1907b. —, Neue Tatsachen zum Linsenproblem, ibid., Vol. 31, p. 379—386. 

1907c. —, Zum Problem der Correlation in der tierischen Entwicklung, 
in: Verh. deutsch. zool. Gesellsch. (17. Vers.), p. 22—48. 

1908. —, Neue Versuche zur Entwicklung des Wirbeltierauges, in: ibid. 


(18. Vers.), p. 101—110. 


1889. STEINMANN, G., Ueber Schalen- und Kalksteinbildung, Ber. 
naturf. Ges. Freiburg, Vol. 4, p. 288—293. 


1899. —, Über die Bildungsweise des dunklen Pigments bei den Mollusken 
nebst Bemerkungen über die Entstehung von Kalkcarbonat, ibid., 
Vol. 11, p. 40—45, 


1909. ZUR STRASSEN, O., Animal behavior and development, in: Proc. 
7. internat. Zool. Congress, Boston (1907), p. 1—9 u. 5 Textfigg. 

1882. Tuten, Hy., Report on the Holothurioidea, Part 1, in: Rep. sc. 
Res. Challenger, Zool., Vol. 4, Part 13, 176 p. u. 46 tab. 

1875. VOGELSANG, H., Die Krystalliten, Bonn. 

1905. WEINSCHENK, E., Ueber die Skeletteile der Kalkschwämme, in: 
Ctrbl. Mineral. Geol. Paläontol., No. 19, p. 581—588. 


1892. WEISMANN, A., Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, 
Jena, 628 p. u. 24 Textfigg. 


188 SIEGFRIED Becxer, Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation. 


1909. WEISMANN, A., Die Selektionstheorie, eine Untersuchung, Jena, 
Vu. +40.p,- | Tab, u. 3, Bextliee. 

1905. WOOoDLAND, W., Studies in spicule formation. 1. The develop- 
ment and structure of the spicules in Sycons: with remarks on the 
conformation, modes of disposition and evolution of spicules in cal- 
careous Sponges generally, in: Quart. Journ. microse. Se. (N. S.), 


Vol. 49 (1906), p. 231—282, tab. 13—15 u. 11 Textfigg. 


—, 2. Spicule formation in Alcyonium digitatum; with remarks 


on the histology, ibid., p. 283—304, tab. 16 u. 17 u. 5 Textfigg. 

—, 3. On the mode of formation of the spicular skeleton in the 
pluteus of Echinus esculentus, ibid., p. 305—325, tab. 18 u. 19 u. 
8 Textfigg. 


1906. —, 4. The scleroblastic development of the spicules in Cucumari- 
idae; with a note relating to the plate-and-anchor spicules of Synapta 
inhaerens, ibid., p. 533—559, tab. 32—34 u. 4 Textfigg. 

1907. —, 5. The scleroblastic development of the spicules in Ophiuroidea 
and Echinoidea, and in the genera Antedon and Synapta, ibid., 
Vol. 51 (1907), p. 31—43, tab. 3 u. 4 u. 1 Textfig. 


—, 6. The scleroblastic development of the spicules in some 
Mollusca and in one genus of colonial Ascidians, ibid., p. 45—53, 
tab Opti I Dexbie. 

—, 7. The scleroblastic development of the plate-and-anchor spi- 


cules of Synapta, and of the wheel spicules of the Auricularia larva, 
ibid., p. 483—509, tab. 29 u. 30 u. 6 Textfigg. 


1907a. —, A preliminary consideration as to the possible factors con- 
cerned in the production of the various forms of spicules, ibid., 
p. 55—79. 


1902. ZELENY, CH. A case of compensatory regulation in the regene- 
ration of Hydroides dianthus, in: Arch. Entw.-Mech., Vol. 13, 
p. 597—609 u. 3 Textfigg. 


1905. —, Compensatory regulation, in: Journ. exper. Zool., Vol. 2, 
p. 1—102 u. 27 Textfige. 

1910. ZIEGLER, H. E., Der Begriff des Instinktes einst und jetzt. Eine 
Studie über die Geschichte und die Grundlagen der Tierpsychologie. 
2. Aufl. Mit einem Anhang: Die Gehirne der Bienen und Ameisen, 
Jena, VI u. 112 p., 2 tab. u. 16 Textuoe. 


G. Patz’sche Buehdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


Verlag yon Gustav Fischer in Jena. 


Die geographische Verbreitung der Schmetterlinge. 
Von Dr. Arnold Pagenstecher. Mit 2 Karten. 1909. Preis: 11 Mark. 


- Inhalt: Einleitung. Erster Teil. Die Faktoren der Verbreitung. 
Physische Faktoren. 1. Der Boden. 2. Die Temperatur (Wärme, Kälte, Licht), 
3. Das Wasser. 4. Luftdruck und Winde. 5. Vegetation. 6. Symbiose 7. Die 
‚Verbreitung der Lepidopteren in horizontaler und senkrechter Richtung. 8. Aktive 
Wanderungen der Schmetterlinge. 9. Kosmopolitismus bei Schmetterlingen. 10. Saison- 
 dimorphismus und Lokalvarietäten. Organische Faktoren. Geschichte, Eiszeit. 
11. Bedeutung der Paläontologie. 12. Innere Faktoren. 13. Feinde der Lepidopteren. 
- Schlußbetrachtungen. 


Zweiter Teil. Die Faunengebiete. I. Das Nordpolargebiet. II. Das 
 paläarktische (europäisch-sibirische) Gebiet. Das europäische, mittelländische, sibi- 
rische und mandschurische Untergebiet. III. Das indische Gebiet. Das indische, 
ceylonische, indochinesische und malayische Untergebiet. IV. Das australische 
Faunengebiet. Das austromalayische, australische und polynesische Untergebiet. 
Neuseeland. V. Das äthiopische Faunengebiet. Das westafrikanische, südafrikani- 
sche und madagassische Untergebiet. VI. Nordamerikanisches (nearktisches) Gebiet. 
VII. Südamerikanisches (neotropisches) Gebiet. Das chilenische, brasilianische, mexi- 
kanische (zentralamerikanische) und westindische Untergebiet (Antillen). VIII. An- 
tarktische Gebiet. 

Dritter Teil. Die geographische Verbreitung der Lepidopteren 
"nach ihren Familien und Gattungen. — Karte der Faunengebiete. Karte 
des Malayischen Archipels. 


Aus der Natur, 1909, Heft 13: 
Dieses Buch, das wir der Arbeitskraft eines unserer bedeutendsten Schmetterlingskenner 
verdanken, bietet auch dem Zoologen, der nicht speziell Lepidopterologe ist, eine reiche An- 
regung. . .. Der Autor hat in diesem Werke eine ungeheure Menge von Einzeltatsachen zum 
- ersten Male zusammengetragen und damit eine Basis: geschaffen, auf welcher alle künftigen 
Fortschritte, welche die Wissenschaft bezüglich der Lepidopterenverteilung zutage fördern wird, 
weiterbauen müssen. Das Werk gehört daher zu dem unentbehrlichen Rüstzeug 
jedes Schmetterlingskenners, soweit er auf Wissenschaftlichkeit Anspruch haben will. 


Die Bienen Afrikas nach dem Stande unserer heutigen 
° Von Dr. H. Friese, Schwerin i. M. Mit 2 kolorierten 
Kenntnisse. Tafeln, 19 Kartenu.1 Textfigur. (Abdruck aus L.Schultze, 
Zoologische und anthropologische Ergebnisse einer Forschungsreise im westlichen 
und zentralen Südafrika, ausgeführt in den Jahren 1903—1905 mit Unterstützung 

der Kel. Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Band II, Liefe- 
rung 2.) 1909. Preis: 36 Mark. 


Naturwissensehaftl. Rundschan, 17. Nov. 1910: 


... Wie wohlthuend wirkt es nun, wenn man ein Werk vor sich liegen hat, wie das 
des Herrn Friese über die Bienen Afrikas. Herr Friese hat die Bearbeitung der von Leon- 
hard Schultze von seiner Forschungsreise in Südafrika mitgebrachten Bienenausbeute aus- 
gedehnt zu einer umfangreichen, geradezu musterhaften Bearbeitung der Bienen Afrikas; nicht 
mit aufgenommen sind die Arten der paläarktischen Region und der madagassischen Subregion. 
Es sind nicht bloß sämtliche bisher bekannte Arten kritisch gesichtet und ausführlich be- 
schrieben, größtenteilsauch in Bestimmungstabellen gebracht, sondern es sind auch Betrachtungen 
über Verbreitung, natürliche Verwandtschaft der Formen, Einwanderungsstraßen, Einfluß von 
Klima und Existenzbedingungen usw. gebracht; zahlreiche Kartenskizzen und 2 Tafeln in Bunt- 
- druck sind beigegeben. Das Werk zeigt uns, welche gewaltige Arbeit die Bewältigung einer 
im Verhältnis artenarmen Gruppe birgt. 


- Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts- 

: . Von Prof. Johannes Meisenheimer. Erster Beitrag: 
differ ENZIETUNS. Weber den Zusammenhang primärer und a 
Geschlechtsmerkmale bei den Schmetterlingen und den übrigen Gliedertieren. 
Mit 2 Tafeln und 55 Figuren im Text. 1909. Preis: 6 Mark 50 Pf. 


Naturwissenschaftl. Rundschau 1909, Nr. 45, 11. November: 


. . . Jetzt liegen jene Untersuchungen über die Regeneration der Geschlechtsorgane sowie 
der Flügel der Schmetterlinge in vortrefilicher Ausstattung zusammengefaßt vor. .... „Kaum 
können wohl schärfere Beweise, als sie die geschilderten Beobachtungen enthalten, dafür er- 
bracht werden, daß Ausbildung wie Betätigung der psychischen Sexualcharaktere völlig unab- 
‚hängig von einer Beeinflussung seitens der Geschlechtsdrüsen ‚oder anderer Teile des Genital- 
apparates sich vollziehen. Eine Wechselwirkung zwischen primärem Geschlechtsapparat und 
Geschlechtsinstinkten besteht in keiner Form und in keinem Grade.“ Am Schlusse behandelt 
Verf. nach verschiedenen allgemein-biologischen Exkursen die Frage, was nun eigentlich be- 
stimmend für die Entwicklung der männlichen oder weiblichen primären und sekundären Sexual- 
charaktere sei, und das Ergebnis ist, die Ursache müsse in der jungen Keimzelle gesucht werden. 
Damit ist auch ein Berührungspunkt mit der hochinteressanten Frage der Geschlechtsbestimmung, 
‚insbesondere mit den Hertwigschen Ideen hierüber gegeben. Obwohl wir noch nicht wissen, mit 
welchen Fragen sich die folgenden Beiträge Herrn Meisenheimers befassen werden, sehen wir 
ihnen doch mit Spannung entgegen. V. Franz. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Lehrbuch der Protozoenkunde, Sicnte der Protozoen mit be 
_sonderer Berücksichtigung der parasitischen und pathogenen Formen. Von 
Dr. F. Doflein, a: o. Prof. der Zoologie a. d. Universität München. Dritte ~ 
stark vermehrte Auflage. Mit 951 Abbildungen im Text. 1911. = 
Preis: 26 Mark 50 Pf, geb. 29 Mark. 
BER tke. Pit dicta Bi Von F. Doflein, a. o. Prof. de 
Probleme der Protistenkunde. zooogiea.d. Universität München. 
I. Die Trypanosomen, ihre Bedeutung für Zoologie und Kolonialwirtschaft. 1909. ~ | 
| | Preis: 1 Mark 20 Pf. _ 


II. Die Natur der Spirochaeten. 1911. Preis: 1 Mark 20 Pf, 


7 17 . eS, R D . d ih B = Rs a 
Die Konstitution der Protistenkerne A zeicnice vor Pot 
Dr. Max Hartmann, Privatdozent der Zoologie an der Universität Berlin. Mit 

13 Abbildungen im Text. 1911. Preis: { Mark BO PES 


Autogamie bei Protisten und ihre Bedeutung für das 
; = Von Dr. Max Hartmann, Privatdozent an 
Befruchtungsproblem. ser Universität Berlin. Mit 27 Abbildungen 


im Texte: 10909; Preis: 2 Mark 50 Pf. - N 


Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte — ee 
der wirbellosen Tiere. jé Norell Gest im Inna 


Allgemeiner Teil, Erste und zweite Auflage. aa 


Erste Lieferung. Mit 318 Textabbildungen. 1902. Preis: 14 Mark: ~~ 
Inhalt: I. Abschnitt. Experimentelle Entwicklungsgeschichte. 1. Kapitel, … 
Der Anteil äußerer Einwirkungen auf die Entwicklung. 2. Kapitel. Das Determi- 
nationsproblem. 3. Kapitel. Ermittelungen der im Innern wirkenden Entwicklungs 
faktoren. II. Abschnitt: Die Geschlechtszellen, ihre Entstehung, Reifung und Ver- 
einigung. 4. Kapitel. Ei und Eibildung. 5. Kapitel. Sperma und Spermatogenese. = 
Zweite Lieferung. Mit 78 Textabbildungen. 1903. Preis: 5 Mark 50 Pf. = 
Inhalt: 6. Kapitel. Eireifung, Samenreifung und Befruchtung. Anhang:  " 
Theorie der Vererbung. N. Ar 


Dritte Lieferung. Mit 104 Textabbildungen. 1909. Preis: 4 Mark 50 PE 
Inhalt: III. Abschitt. Furchung und Keimblätterbildung. 7. Kapitel. Die 
Furchung. Be 
Vierte Lieferung. 1. Hälfte. Mit 217 Textabbildungen. 1910, Be. 
Preis: 7 Mark 50 Pf. Ng 


Inhalt: 8. Kapitel. Keimblatterbildung. 


Vierte Lieferung. 2. Hälfte. Mit328 Abbildg. im Text. 1910. Preis: 11 Mark. 
Inhalt: 9. Kapitel. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. 
Archiv für Entwieklungsmechanik. XIV, 1/2 (über Lfg. 1): 


.. Korschelt und Heider ist es nun zu danken, daß die deutsche Sprache es ist, die 
das erste, die Ergebnisse der drei Hauptabschnitte der jetzigen Entwicklungsmechanik um- 
fassende, objektiv geschriebene Werk und zwar in vorzüglicher, klarer Darstellung besitzt. 
Zugleich muß es den Autoren oder dem Autor besonders hoch angerechnet werden, daßervielMühe © 
und Sorgfalt darauf verwendet hat, vieles bisher beständig falsch Berichtete durch seine Dar- 
stellung zu berichtigen und manches von den Spezialarbeitern beständig Uebersehene aufzufinden 
und an der richtigen Stelle dem Ganzen einzufügen. . . Wir dürfen uns von dem wertvollen Werke 
sowohl eine wesentliche Klärung der Ansichten, als auch eine weitergehende Förderung unserer 
Disziplin versprechen : nämlich einen Zuwachs an gut informierten Mitarbeitern sowie einen Zu-* 
wachs an Interesse und Achtung bei den Vertretern der anderen biologischen Forschungsrich- : 


tungen. Es ist daher dem Buche die weiteste Verbreitung zu wünschen. W. Roux. 
Archiv f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie. 1905. 1. Heft (über Lig. 2): PRE 
Jene feinen Prozesse, die zu den subtilsten und schwierigsten Darlegungen der Mikro-  ~— 


skopiker gehören, finden sich hier in klarer und übersichtlicher Weise zusammengestellt und 
durch zahlreiche Abbildungen erläutert. . . Ein sehr vollständiges Literaturverzeichnis bildetden 
Schluß dieses für jeden Naturforscher kaum zu entbehrenden Werkes. Dr. v. Buttel-Reepen. — 


Archiv f. Entwicklungsmechanik f. Organismen. 1909. Heft 2 (über Lfg. 3): ¥ 

.,. Wir sind froh, daß jetzt diese sorgfältige und eingehende Behandlung des wichtigen Ab- 
schnittes des ausgezeichneten Lehrbuchs Korschelt-Heiders in unseren Händen ist. W. Roux. 
Biologisches Zentralblatt 1910, Nr. 19 (über Lfg. 4, D: +} 


Si Le vorliegende Lieferung des so wertvollen, eingehenden und fur jeden Morphologen NG 
und experimentell arbeitenden Embryologen unentbehrlichen großen Werkes enthält innerhalb = 
des vortrefflichen Textes 217 Abbildungen. (0. Schultze, Würzburg). 


* Diesem Heft liegt “ein Prospekt bei von Gustav Fischer, Verlag in Jena, | : Er, 
über „Schneider, Einführung in die Deszendenztheorie“ (2. Aufl.). : 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. 4. S. — | 


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ALLGEMEINE ZOOLOGIE UND PHYSIOLOGIE: 
DER TIERE 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


PROF. Dr. J. W. SPENGEL 


IN GIESSEN 


EINUNDDREISSIGSTER BAND 


- ZWEITES HEFT 
MIT 4 TAFELN UND 10 ABBILDUNGEN IM TEXT 


( SEMPER 


wis BONIS 
: » 


JENA we 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER À 
1912 | 


Inhaltsübersicht. ee 


Hopper, JULIAN, Die Atmung von Notonecta glauca. Mit Tafel 9 189 


OETCKE, ERNST, Histologische Beiträge zur Kenntnis der Ver- 
dauungsvorgänge bei den Araneiden. Mit Tafel 5 und 2 Ab- 


bildungen im Text . . ... 2% Be ee eee eg MD 245 
CLEMENTI, ANTONINO, Sui Meccanismi Nervosi . che regolano la 

Coordinazione dei Movimenti Locomotorii nei Diplopodi. Con 

8-figure nel testo 4 6 Sea Vee eet ee A 
KosMINSKY, PETER, Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetter- | 


linge. Mit Tafel €." 2a 2 sep ae ee 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Soeben wurde vollständig: 


Handbuch der Biochemie des Menschen und der Tiere | 


unter Mitwirkung der hervorragendsten Gelehrten, herausgegeben von Professor 


Dr. phil. et med. Carl Oppenheimer in Berlin. 


Erster Band. Erster Hauptteil. Die ehemischen Baustoffe der tierischen 
Substanz. — Allgemeine Methodik der Analyse organischer Stoffe. — Physi- 


kalisch-chemische Methodik in biochemischer Anwendung. — Die anorganischen 


Bestandteile der tierischen Substanz. — Die Fette und Lipoide. — Die Kohle- 
hydrate. — Proteine. — Die tierischen Farbstoffe. — Sonstige Kohlenstoff- 
verbindungen des Tierkörpers. — Die wichtigsten Eigenschaften des kolloiden 
Zustandes der Stoffe. | 
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Zweiter Band. I. Hälfte Zweiter Hauptteil Chemie und chemische 
Funktion der Zelle. — Biochemie der Zelle. — Spezifische Bindung und 
Antikörperbildung. 

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Zweiter Band. II. Hälfte. Dritter Hauptteil. Chemie und chemische 
Funktion der Gewebe und Organe — Blut und Lymphe. — Stützgewebe, 


Integumente und Muskelgewebe. — Nerven- und Sinnesorgane. — Chemie der 
Neubildungen. 
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Dritter Band. I. Hälfte. Vierter Hauptteil. Die Drüsen und die Ab- 
scheidungen. — Sekretorische Drüsen und Sekrete. — Innere Sekretion. — 
Genitalien. — Exkretorische Drüsen und Exkrete. 


Mit 6 Abbildungen im Text. 1910. Preis: 27 Mark 50 Pf, geb. 30 Mark. 


Dritter Band. II. Hälfte. Fünfter Hauptteil. Ernährung, Verdauung und 
Resorption. — Allgemeine biochemische Grundlagen der Ernährung, allge- 
meine Zusammensetzung des Körpers. — Die Verdauung. — Die Resorption. 
— Verdauung und Resorption bei Wirbellosen. 

1909. Preis: 11 Mark, geb. 13 Mark. 


Vierter Band. I. Hälfte. Sechster Hauptteil. Gaswechsel und Stoffwechsel I. 


— Einleitung. — Die Gase des Körpers und der Gaswechsel. — Umsatz der 
Nährstofie. — Intermediärer Stoffwechsel. — Allgemeine Theorie des Stoff- 
wechsels, 1911. Preis: 27 Mark 50 Pf., geb. 30 Mark. 
Vierter Band. IL Hälfte. Siebenter Hauptteil. Energiewechsel und Stoff- 
wechsel II. — Energiewechsel. Stoffaustausch zwischen Mutter und Frucht. 
— Störungen des Allgemeinstoffwechsels. — Spezielle Stoffwechselstörungen. — 
Gesamtstoffwechsel bei Anämien, Kachexien usw. — Gesamtstoffwechsel der 
Nichtsäuger, — Physikalisch-chemische Grundlagen der Fermentwirkungen. 


1910. Preis: 20 Mark, geb. 22 Mark 50 Pf. 


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Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Atmung von Notonecta glauca, 
Von 
Julian Hoppe. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Greifswald.) 


Mit Tafel 1—2. 


Inhaltsübersicht. 
Einleitung. 
Literaturübersicht. Zahl und Lage der Stigmen. Morphologie des 


Thorax. Morphologie des Abdomens. Atmung. 
Technik. 


Atmung der Larve. 


I. Morphologische Betrachtungen. 

Umformungen am Thorax. Mesothorax und das 2. Stigma. Das 
1. Flügelpaar. Metathorax. Das 2. Flügelpaar. Das 3. Stigma. 
Zweckmäßigkeit der Umformungen am Thorax. 

Morphologie des Abdomens. 

II. Normale Atmung. 
Ill. Atmung unter abnormen Verhältnissen. 

Bau und Wirkungsweise des Analkonus. Einiges über das Auf- 
klappen der Atemrinne. Putzen der Haare. Anormale Luft- 
aufnahme durch die Atemöffnung. Versuche. Aufklappen der 
Atemrinne. Versuch mit Kohlensäure. 


Atmung der Imago. 


I. Morphologie des Thorax unter er CS der 
Wege für die Atemluft. Atemöffnung. 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 13 


190 JULIAN Hoppe, 


II. Normale Atmung. 
III. Atmung unter abnormen Verhältnissen. 
Versuche. Aufklappen der Atemrinne. Versuche mit Kohlen- 
säure. 

IV. Die Ansichten von BROCHER verglichen mit unseren 
Resultaten. 

Atmung unter Luftabschluß. 

Biologische Notizen. 

Beziehungen zwischen Notonecta und anderen Wasser- 
wanzen. 


Einleitung. 


Die Literatur über die Wasserwanzen oder Hydroceres ist eine 
ziemlich umfangreiche. Die interessante Familie der Notonectidae 
und im besonderen Notonecta glauca ist des öfteren der Gegenstand 
wissenschaftlicher Untersuchungen gewesen. Dagegen beschäftigen 
sich nur wenige Arbeiten ‚eingehend mit der Atmung der Notonecta. 
Hier und da findet man einzelne kurze Bemerkungen, die zum Teil 
miteinander in Widerspruch stehen. Im Jahre 1909 ist von BROCHER 
die Abhandlung: „Recherches sur la respiration des insectes aqua- 
tiques adultes. La Notonecte“ erschienen, die sich ausführlich mit 
der Atmung der Imago beschäftigt. Diese Arbeit hat mir manche 
Anregung gegeben. Meine Untersuchungen kommen in mehrfacher 
Hinsicht zu anderen Resultaten als die des genannten Autors. Die 
‚Atmung der Larve ist bisher noch gar nicht ausführlich behandelt 
worden. Die kurzen Bemerkungen, die man in der Literatur hierüber 
findet, sind im allgemeinen recht zweifelhaft. Ich will die Atmung 
der Notonecta glauca, Larve wie Imago, mit besonderer Berücksichti- 
gung der anatomischen und morphologischen Verhältnisse zusammen- 
hangend darstellen. 


Literaturübersicht. 


Zahl und Lage der Stigmen. Über die Frage nach der 
Zahl der Stigmen hat man sich erst in neuerer Zeit geeinigt. Eine 
‘oenaue Übersicht über die Literatur findet sich bei HAGEMAN\: 
„Beiträge zur Kenntnis von Corixa.“ Ich will daher an dieser 
Stelle nur die Resultate der Forschung wiedergeben. 

Bei allen Hemipteren finden sich 10 Paar Stigmen. Embryonal 
werden 2 thoracale Stigmen angelegt, die dem Meso- und Metathorax 
angehören. Die übrigen Stigmen gehören dem Abdomen an. Es 
findet nun im Laufe der Entwicklung eine Verlagerung der drei 


Die Atmung von Notonecta glauca. 191 


ersten Stigmen statt. Das erste kommt zwischen Pro- und Meso- 
thorax, das zweite in den Mesothorax und das dritte in den Meta- 
thorax zu liegen. Der Einfachheit wegen werde ich die Stigmen 
im Folgenden fortlaufend numerieren. 

Nach der vorhergehenden Erörterung müssen wir uns wundern, 
dab im Jahre 1909 BRoCHER in seiner obenerwähnten Arbeit 3 thora- 
cale und 7 abdominale Stigmen annimmt. Er gibt sich als Ent- 
decker des letzten Stigmas aus. Er sagt: „La Notonecte n’inspire 
que par les stigmates, inconnus jusqu’ alors, de son septième 
segment.“ 

Morphologie des Thorax. Eine ausführliche Darstellung 
der Thoraxmorphologie der Hemipteren findet sich in der „Ein- 
leitung“ der Arbeit von FIEBER: „Die europäischen Hemipteren 
1861“. „In seiner einfachsten Bildung besteht der Thorax aus 
3 Hornringen, von welchen der vordere Prothorax in viel freierer 
Verbindung mit den nächsten beiden fest verwachsenen, dem Meso- 
thorax und dem Metathorax steht.“ Der Prothorax besteht aus 
4 Stücken, dem die Dorsalseite darstellenden Pronotum, dem ventral 
gelegenen Prosternum, dem Vorderbrustxiphus und einem paarigen 
Skeletstück, das FIEBER als Omium (Vorderschulterblatt) bezeichnet. 
Am Mesothorax unterscheidet er zunächst das Mittelrückenstück, 
Mesonotum, das sich aus 2 Teilen, dem Dorsulum und dem Scutellum 
(Schildchen), zusammensetzt. Die Unterseite des Mesothorax wird 
als Mittelbrust bezeichnet. Bei Notonecta besteht sie nach FIEBER 
aus dem mittleren größeren Mittelbruststück (Mittelbrustbein, Meso- 
sternum). Zu dessen beiden Seiten befindet sich je eine Scapula, 
die nach oben mit dem Dorsulum verwachsen ist. An dem. Meta- 
thorax, der mit dem Mesothorax fest verbunden ist, wird die Dorsal- 
seite vom Hinterrücken oder Metanotum eingenommen. Die Unter- 
seite besteht aus der Hinterbrust oder dem Metasternum, dessen 
hinterer Rand den Xiphus der Hinterbrust trägt. Die Mittelbrust 
setzt sich wieder aus 2 Teilen zusammen, dem Metasternum und 
den Pleuren. 

Einen bedeutenden morphologischen Wert besitzt die Arbeit 
von Hrymons „Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte 
der Rhynchoten 1899“, dadurch, daß auch die embryonale Entwick- 
lung verschiedener Hydroceres in Betracht gezogen wird. In einem 
frühen embryonalen Stadium zeigen sich 6 zapfenförmige Vor- 
sprünge, 3 größere und 3 kleinere. Die ersteren sind die Anlagen 


der Thoraxbeine, die letzteren die Anlagen der Tergite, der Rücken- 
13* 


192 Jutian Hoppe, 


stücke. Die Beinanlagen werden später durch Einkerbungen zu- 
nächst in vier Abschnitte voneinander gesondert, die Hrymons als 
Coxa, Femur, Tibia. und Tarsus anspricht. „Später gliedert sich am 
proximalen Ende des Femur und der Coxa abermals ein weiteres 
Stück ab. Das erstere ist der bekannte Schenkelring, Trochanter, 
das zwischen Rumpf und Coxa befindliche Stück bezeichne ich als 
Subcoxa.“ Die Subcoxa wird dann später zur Bildung der Bauch- 
seite des Thorax herangezogen. Die Vereinigung zwischen dem 
Subcoxalgliede und der Sternalplatte kann nun einen verschiedenen 
Grad haben. Während die Subcoxa im Meso- und Metathorax noch 
deutlich durch Nähte von den anderen Chitinstücken getrennt ist, 
hat die Vereinigung im Prothorax derartige Fortschritte gemacht, 
daß man eine selbständige Subcoxalplatte nicht mehr entdecken 
kann. Im Prothorax scheint mir die Subcoxalplatte identisch zu 
sein mit FIEBer’s Omium. Im Mesothorax sind es die Scapulae und 
im Metathorax die Pleuren bei FIEBER, die den Subcoxalplatten 
entsprechen. Die zwischen den Beinen gelegene Fläche liefert die 
entsprechenden Sternite. Die Tergitanlagen sondern sich nach Um- 
rollung des Keimstreifens in 2 Abschnitte. Der eine Teil ist schmal 
und liegt lateral von der Ansatzstelle der Extremität. Er liefert 
den ventralwärts umgebogenen Seitenrand der Rückenplatte. „Dieser 
Rand beteiligt sich bei der Larve an der Herstellung der Ventral- 
fläche des Körpers, er entspricht bestimmten Chitinstücken, die auch 
im Abdomen auftreten und welche ich Paratergite nennen will.“ 
Der andere Teil der Tergitanlage dehnt sich aus, umwächst den 
Dotter und vereinigt sich zu der eigentlichen Rückenplatte, dem 
Tergit. Nachdem sich im embryonalen Leben die Beinanlagen in 
4 Teile geteilt haben, treten bald darauf Stigmen auf. Sie liegen 
am vorderen Rande des Meso- und Metathorax. „Das dem Meso- 
thorax angehörende Paar nimmt nämlich eine intersegmentale Lage 
zwischen Meso- und Prothorax ein und gelangt schließlich noch 
während der Embryonalzeit vollkommen in den hinteren Abschnitt 
des letzteren. In ähnlicher Weise tritt das dem Metathorax zuzu- 
rechnende Paar in den Mesothorax. Gewissermaßen als Ersatz da- 
für schließt sich das erste abdominale Stigmenpaar dem Hinterrande 
des Mesothorax [gemeint ist wohl der Metathorax. D. Verf.] an“. 
Das als Pleurit bezeichnete Skeletstück, das bei Corixa und Nepa 
vorhanden ist, fehlt bei Notonecta ganz. Im folgenden will ich die 
von Hrymons geprägten Bezeichnungen der Skeletteile benutzen. 
Morphologie des Abdomens. Nach FIEBER ist die Zahl 


Die Atmung von Notonecta glauca. 193 


der Hinterleibsringe bei den Hemipteren eine verschiedene (6 bis 8). 
Auch wechselt die Zahl der Schienen des Hinterleibsrückens gegen 
jene des Bauches. Die Schienen des Rückens, Segmenta dorsalia, 
sind durch den gleichsam von der Bauchseite auf den Rücken um- 
geschlagenen Verbindungsrandstreif, Connexivum, mit den Schienen 
der Bauchseite verbunden. | 

Im Jahre 1893 erbrachte VERHOEFF in der Abhandlung a 
gleichende Untersuchungen über die Abdominalsegmente der weib- 
lichen Hemiptera- Heteroptera und Homoptera“ den Beweis, daß 
bei den Hemipteren 10 Abdominalsesmente vorhanden sind. VER- 
HOEFFS „Untersuchungen verfolgen nun keineswegs lediglich den 
Zweck des Nachweises der Anzahl 10, vielmehr sollen dieselben über- 
haupt in ihren anatomischen Verhältnissen klargelegt werden ein- 
schließlich der Annexe, unter denen die Genitalanhänge die wichtigsten 
sind“. Es werden an jedem Segment (3—7) 4 verschiedenartige 
Skeletstücke unterschieden. Der Rücken wird von der Dorsalplatte 
eingenommen, .zu deren beiden Seiten sich die nach unten gebogenen 
„oberen Pleuren“ anlegen. Auf der Bauchseite findet sich die Ven- 
tralplatte, die seitlich von den stigmentragenden „unteren Pleuren“ 
eingefaßt wird. Die „obere Pleure“ ist identisch mit FIEBER'S Con- 
nexivum. 

Heymoxs stellt in seiner oben erwähnten Arbeit fest, daß sich 
beim Keimstreifen 11 deutliche Segmente anlegen. Schon in diesem 
Stadium treten in den ersten 8 Abdominalsegmenten Stigmen auf. 
Die Tergite entstehen ebenso wie am Thorax. Auch am Abdomen 
besitzen die Tergite 2 kleinere laterale Abschnitte, nämlich die ven- 
tralwärts umgeschlagenen Paratergite, die mit den „oberen Pleuren“ 
VERHOEFF’s identisch sind. Bei den Imagines finden sich in den 
Segmenten 3—7 Parasternite, die von den Sterniten deutlich ab- 
gesetzt sind. VERHOEFF’s „untere Pleuren“ nennt also HEyYmoxs 
Parasternite. Ferner sind bei Hrymons an Stelle der Bezeichnungen 
„Dorsalplatte* und ,Ventralplatte“ die Ausdrücke „Tergit“ und 
„Sternit“ gewählt. „Die Bestandteile des 11. Abdominalsegmentes 
verschmelzen schon beim Embryo zur Bildung eines kegelförmigen 
Zapfens, der die Bezeichnung Analkonus führen mag. Tergit und 
Sternit des 10. Abdominalsegmentes werden zu einem Ring, der den 
Analkonus umschließt“ (s. Fig. 4). Zwischen Analkonus und dem 
10. Abdominalsegment befindet sich eine weite Intersegmentalhaut. 
Im 8. Segment haben sich die stigmentragenden Lateralteile abge- 
gliedert. Beim Weibchen verschmelzen sie mit den Paratergiten 


194 Jucrax Hoppe, 


Beim Männchen ist das 10. Stigma in die weiche Bindehaut zwischen 
Rücken- und Bauchplatte gelangt. 

Literatur über die Atmung. Von den älteren Autoren 
ist zunächst Durour zu erwähnen. In seinem Werke: ,Recherches 
anatomiques et physiologiques sur les Hemiptères. Paris 1833“, 
spricht er von 6 Paar im Abdomen gelegenen Stigmen, die nach 
seiner Ansicht zum Gasaustausch dienen. BURMEISTER sagt in seinem 
Werke: „Handbuch der Entomologie. 1835“ über die Art der Luft- 
aufnahme folgendes: „Um Luft zu holen kommen sie an die Ober- 
fläche und stecken die Bauchseite heraus, welche dann zwischen 
ihren vielen Haaren Luft faßt und mit dieser versehen sucht das 
Insekt die Tiefe.“ Mit dem Akt des Ein- und Ausatmens beschäftigt 
sich die von PLATEAU im Jahre 1884 veröffentlichte Abhandlung: 
„Recherches expérimentales sur les mouvements respiratoires des 
Insectes.“ Im folgenden kommen wir auf diese Arbeit näher zurück. 
Eine interessante Beobachtung veröffentlicht S. H. Comstock in der 
kurzen Notiz: „Note on respiration of aquatic bugs. 1887.“ Er 
brachte die Tiere unter Luftabschluß ins Wasser und bemerkte, dab 
von dem Raum unter den Flügeln her eine Luftblase am Bauche 
auftrat und mittels der Beine gegen das Abdomen gepreft wurde. 
Diese Tatsache werden wir später ausführlich besprechen. Im 
Jahre 1891 veröffentlicht ScHMipDT- ScHwept in der Abhandlung: 
„Kerfe und Kerflarven des süßen Wassers“ einiges über die Atmung 
der Notonecta, was ich hier wörtlich wiedergeben will. „Zur Atmung 
steckt er, den Schwimmkäfern ähnlich, das Hinterleibsende aus dem 
Wasser.“ Er bespricht dann genau die Lage der thoracalen und 
abdominalen Stigmen. Weiter sagt er: „Die Luft aber wird von 
dem Hinterleibsende nach diesen Stigmen in eigentümlicher Weise 
geleitet. Es ist nämlich der Bauch in der Mitte gekielt und wiederum 
an den Rändern erhaben, so daß 2 seitliche, freilich flache Rinnen 
entstehen. Über diesen Rinnen stehen je 2 Haarreihen, eine vom 
Außenrande und eine von der Mitte her und unter solchem Haar- 
dach wird die Luft in den beiden Rinnen von hinten her zur Brust 
und zwischen den Haaren weiter zu den Stigmen fortgeleitet. Nicht 
selten sieht man die Hinterbeine, Geigenbogen vergleichbar, über 
den Hinterleib hinfahren, um die Luft in der einen oder anderen 
Richtung fortzuschieben. Hin und wieder klappen auch an der Ober- 
fläche die Haarreihen auseinander. Die Außenränder der 3 letzten 
Segmente sind übrigens noch mit nach außen gerichteten Haaren 
versehen und diese ruhen beim Atmen auf der Oberfläche.“ 


Die Atmung von Notonecta glauca. 195 


Die ausführlichste Arbeit, die sich mit der Frage der Atmung 
beschäftigt, ist von BRocHER im Jahre 1909 veröffentlicht worden. 
Durch zahlreiche Versuche sucht der Autor seine Ansicht über die 
Atmung darzulegen, deren Kern folgender ist. Das Einatmen ge- 
schieht normalerweise durch das 10. Stigma, das Ausatmen durch 
die übrigen und im besonderen durch die 3 ersten Stigmen. Über 
die Luftschicht, die die Notonecta am Bauche mit sich führt, sagt er: 
„Je conclus donc que chez la Notonecte et probablement chez les 
autres insectes aquatiques, l’air qui est conservé adhérent au corps 
est de l’air expiré.“ Nur in besonderen Fällen werden die ab- 
dominalen Stigmen zum Einatmen benutzt. Näher will ich an dieser 
Stelle auf die Arbeit nicht eingehen, da ich später BrocHer’s Re- 
sultate spezieller mit den meinigen vergleichen werde. 

Über die Atmung der Larven findet man in der Literatur fast 
gar keine Angaben. BROCHER spricht die Vermutung aus, daß es 
bei Larven jüngsten Stadiums noch keinen Unterschied zwischen 
exspiratorischen und inspiratorischen Stigmen gäbe. Er ist dagegen 
der Ansicht, daß bei älteren Larven die Art der Atmung dieselbe 
sei wie bei den Imagines. | 


Technik. 


Meine Beobachtungen sind zum großen Teil an lebenden Ob- 
jekten ausgeführt. Zu manchen Zwecken empfiehlt es sich, das Tier 
zu fixieren. Hierzu klebte ich auf einen Objektträger 2 Glasleisten, 
so daß das Tier, auf den Rücken gelegt, gerade hineinpaßte. Mit 
einem Gummibande wurde es dann festgeklemmt. 

Einen großen Teil meiner Objekte konservierte ich in Alkohol 
96°,. Um das Eindringen der Konservierungsflüssigkeit in das 
Innere des Körpers zu ermöglichen, schnitt ich die Objekte der 
Länge nach am Rücken auf, oder ich trennte Kopf, Thorax und 
Abdomen voneinander. Des öfteren schnitt ich auch die Beine ab. 
Das Alkoholmaterial eignete sich für Totalpräparate und besonders 
gut für totale Muskelpräparate. Letztere färbte ich durchgehend 
mit Boraxkarmin. Zu Schnitten verwandte ich oft Objekte, die in 
Formolchromessigsäure fixiert waren. Ich ließ die Objekte 8 Stunden 
in dieser Lösung, entwässerte sie dann 24 Stunden lang und führte 
sie dann allmählich in hochprozentigen Alkohol über. Für Schnitte 
von Tieren, die ich in dieser Weise fixiert hatte, wandte ich die 
Färbung mit Eisenhämatoxylin (HEIDENHAIN) an. Alkoholmaterial 


196 Juzrax Hopper, 


scheint sich jedoch für diese Färbungsmethode besser zu eignen. 
Um das Abschwimmen der Schnitte zu verhindern, wandte ich nach 
Angaben von SchwABE eine Photoxylinlösung an, in die ich die auf 
einem Objektträger befindlichen Schnitte nach Auflösen des Paraffins 
brachte. Zupfpräparate wurden oft an frischen Tieren nach vorauf- 
gegangener Ätherisierung ausgeführt. Zum Aufsuchen von Stigmen 
und zur Informierung über den Bau und die Lage der einzelnen 
Chitinteile, eigneten sich am besten Kalilaugepräparate. Sie leisteten 
mir sehr gute Dienste, wenn ich sie mit Eisenhämatoxylin färbte. 
Die hierzu verwendeten Chitinteile wurden vorher gebleicht. Die 
Färbung wurde in der Weise vorgenommen, daß ich das Chitin 
24 Stunden lang in Beize legte und dann 2 Stunden lang in Häma- 
toxylin. 

Das zur Bearbeitung nötige Material fand ich reichlich in den 
Tümpeln bei Greifswald. 


Atmung der Larve. 


Im allgemeinen gleichen bei den hemimetabolen Insecten die 
Larven, abgesehen vom Vorhandensein der Flügel, in ihrer äußeren 
Körperform den Imagines. Dies ist auch bei Notonecta der Fall. 
Bei genauerem Zusehen findet sich eine ganze Reihe von Verschieden- 
heiten und Abänderungen vor. Die Verschiedenheit in der Lage der 
Stigmen und der Morphologie des Thorax bei den Larven veranlassen 
mich, die einzelnen Entwicklungsstadien genauer zu besprechen. 
Da ich in der Literatur keine sicheren Angaben über die Zahl der 
Larvenstadien gefunden habe (KuHLcATz gibt, wenn ich ihn richtig 
verstehe, in: „BRAUER, Die Sübwasserfauna Deutschlands, 1909“, 
4 Larvenstadien an), so bemühte ich mich, darin Klarheit zu schaffen. 
Bei Notonecta glauca kommen 5 Larvenstadien vor, deren Größen- 
verhältnisse im folgenden angeführt sein mögen. 


| lang: breit hoch Produkt 
1. Stadium | 2,5 mm | 1 mm | 0,7 mm = 1,75 cbmm 
2. ” 3,0 ” 1,3 ” LL DM ” 
3. ” 9,9 ” 2 ” 1,5 Tae a 16,5 ” 
4. ” 8 ” 3 ” 2 Nip) ous 48 ” 
9 11 5 2,5 — | 137,8 


Bilden wir die Produkte aus den drei Abmessungen, so geben 
sie uns Verhältniszahlen für die Volumina an. Wir finden, daß das 


Die Atmung von Notonecta glauca. 197 


folgende Larvenstadium immer etwa die dreifache körperliche Aus- 
dehnung des vorhergehenden hat. 


I. Morphologische Betrachtungen. 


Umformungen am Thorax. 


Mesothorax und das 2. Stigma. Betrachten wir den 
Brustabschnitt einer Larve I auf seine äußere Form hin, so finden 
wir, daß der Rücken eine starke Wölbung zeigt, die seitlich durch 
eine scharfe Kante gegen die flache Bauchseite abgetrennt ist. 
Nehmen wir diese scharfe Kante am Meso- und Metathorax näher 
in Augenschein, so finden wir an dieser Stelle eine Naht. Es stoßen 
hier nämlich vom Rücken her die Tergite und die ventral gelegenen, 
von Hrymons mit den Namen „Paratergite* belegten Chitinstücke 
zusammen. Nach der Mittellinie des Körpers hin machen die Para- 
tergite des Meso- und Metathorax eine scharfe Knickung dorsalwärts 
und gehen dann in die entsprechenden Subcoxalplatten über (Taf.1 
Fig. 3a, Pt). Auf diese Weise ragen die Paratergite etwas über 
die benachbarten Teile des Bauches hinaus. Die nach der Mittel- 
linie des Körpers zu gelegene scharfe Kante der Paratergite (Pt) 
2 und 3 ist mit langen Haaren besetzt. Auf diese Weise wird bei 
der Larve I eine flache Rinne gebildet. Da diese Rinne zur Leitung 
der Atemluft am Thorax dient, so nenne ich sie „thoracale Atem- 
rinne.“ Die Fig. 3a zeigt sie uns im Querschnitt. In ihr liegt das 
2. Stigma. Es liegt in der Subcoxa (Sbp) 2 (Fig. 1, St,). Letztere 
erleidet nun im Laufe der weiteren Entwicklung eine Modifikation, 
welche die Umlagerung des Stigma 2 bedingt. Bei Larve I ist die 
Subcoxalplatte des Mesothorax nur wenig gewölbt, so daß die Öffnung 
des 2. Stigma fast völlig ventralwärts zeigt (Fig. 3a). Die oben 
geschilderte Atemrinne ist dementsprechend ziemlich flach. Sie ver- 
tieft sich im Laufe der weiteren Entwicklung erstens durch Empor- 
wölben der Subcoxalplatten des Meso- und Metathorax und zweitens 
dadurch, daß der dorsalwärts umgeschlagene Teil des Paratergits 2 
eine größere Ausdehnung annimmt. Vergleicht man die schematisch 
ausgeführten Querschnitte der Larve II und III (Fig. 3b und 3c), so 
findet man, daß sich die Subcoxa 2 allmählich dermaßen stark empor- 
wölbt, daß die Stigmenöffnung nicht mehr wie bei Larve I bauch- 
wärts, sondern schon bei Larve III völlig nach der Seite zeigt. Das 
Stigma 2 kommt auf diese Weise in eine schmale und tief in den 


198 Jurıan Hoppe, 


Körper einschneidende Rinne zu liegen, die einerseits von der Sub- 
coxa 2 und andrerseits von dem Paratergit gebildet wird. Die den 
Paratergiten 2 und 3 aufsitzenden Haare, die bei der Larve I und 
auch bei Larve II entsprechend der Flachheit der Rinne so lang 
waren und genau so, wie es bei den Haaren der Atemrinne am Ab- 
domen der Fall ist, in einer Reihe standen, werden nun kürzer und 
erhalten eine mehr unregelmäßige Anordnung. Letzteres ist der 
Grund dafür, daß ich sie in die schematischen Querschnitte der 
älteren Larvenstadien nicht aufgenommen habe. Wir sehen also, 
daß eine allmähliche Umlagerung des Stigma 2 durch Emporwölben 
der Subcoxalplatte des Mesothorax zustande kommt (Fig. 3a bis e). 


Das 1. Flügelpaar. Blickt man auf Larve I vom Rücken 
her, so findet man, dab das Tergit 2 an den Seitenkanten in eine 
durch eine Biegung des Hinterrandes angedeutete Spitze ausläuft, 
die nach hinten gerichtet ist. Diese Falte, die sich im Laufe der 
weiteren Entwicklung vergrößert, ist nichts anderes als die Deck- 
fligelanlage. Die an das Tergit 2 stoßende Seitenkante des 
Paratergit 2 ist bis zum Ende der genannten Spitze ausgezogen. 
An der Bildung des Deckflügels nehmen das Tergit und das Para- 
tergit in gleicher Weise teil. Bei Larve II tritt die Flügelanlage 
deutlicher hervor (Taf. 1 Fig. 2a). Betrachtet man die seitliche Kante 
des Körpers, die von den Tergiten und Paratergiten des Meso- und 
Metathorax gebildet wird, also die Linien AC in Fig. 2a bis d, so 
nimmt bei Larve II die Flügelanlage */, der ganzen Länge ein. 
Also AB: AC=1:3 (Fig. 2a). Das Verhältnis der Flügelanlage zu 
der genannten Kante läßt uns die einzelnen Larvenstadien leicht 
auseinanderhalten. Bei Larve III ist das Verhältnis AB: AC gleich 
1:2 (Pig. 2p). Bet Larve 1V ist AB; AUT 23) Ede 
Larve V reicht der Flügelansatz bis zum Ende des Metathorax 
(Fig. 2d). Die bei Larve I am Mesothorax durch das Paratergit 
gebildete seitliche Begrenzung wird später durch die Subcoxalplatten 
ersetzt. Es entsteht so eine tief einschneidende Rinne zwischen 
Paratergit und Subcoxa, die bei der Imago zu einer Trennung führt. 


Metathorax: Ein etwas anderes Bild geben uns die Verände- 
rungen am Metathorax. Wir wollen uns zunächst die Fig. 1 vor 
Augen halten. Die Subcoxa 3 hat eine größere Ausdehnung als 
die Subcoxa 2. Ihre seitliche dem Paratergit 3 benachbarte Kante 
nimmt nur die halbe Länge des Metathorax ein. Ihr hinterer Rand 


Die Atmung von Notonecta glauca. 199 


verläuft in einem leichten S-förmigen Bogen in schräger Richtung 
nach hinten zum Xiphus des Metathorax. Die Tergite und Para- 
tergite geben bei Larve I im Querschnitt dasselbe Bild wie im 
Mesothorax. Zwischen Paratergit 3 und Subcoxa 3 schiebt sich 
ein schmales Chitinband, das von der hinteren und seitlichen Ecke 
der Subcoxa 3 in einem Bogen nach dem Vorderrande des 2. ab- 
dominalen Sternits verläuft und sich mit diesem fest verbindet. 
In ihm liegt das Stigma 3 (Fig. 1, St). Ich komme auf dieses 
Skeletstück, welches als das Sternit des 1. Abdominalsegments an- 
zusprechen ist, noch später zurück. Die Fig. lla auf Taf. 2 stellt uns 
einen Querschnitt durch die hintere Hälfte des Metathorax bei Larve I 
dar. Hier sehen wir wie das Paratergit 3 in das 1. abdominale 
Sternit übergeht, um sich in der Subcoxa 3 fortzusetzen. Wie im 
Mesothorax, so wölbt sich auch im Metathorax die Subcoxa 3 im 
weiteren Verlaufe der larvalen Entwicklung stark empor, so dab 
auch hier eine tief in den Körper einschneidende Rinne entsteht. 
Das 1. abdominale Sternit sinkt auf diese Weise tiefer in den 
Körper hinein (Fig. 11b und ce). Die Subcoxa 3 erfährt im Laufe 
der Entwicklung eine Umformung. Ihr Hinterrand wächst nach 
hinten zu, so daß sie sich immer mehr über die Coxa 3 schiebt. 
Bei Larve IIL hat sie sich fast bis zum Vorderrand des abdominalen 
Sternums vorgeschoben (Fig. 10). Diese Ausdehnung der Subcoxa 
des Metathorax hat bei der Imago eine grobe Bedeutung. Später 
komme ich darauf zu sprechen. Durch dieses Wachstum hebt sich 
das Hinterende als freie Falte ab, wie es auf den Querschnitten 11b 
und 11c zu sehen ist. 

Das 2. Flügelpaar. Ähnlich wie im Mesothorax, so bildet 
sich auch im Metathorax die Anlage des 2. Flügelpaares unter dem 
Paratergit und dem Tergit dieses Brustabschnittes aus. Betrachtet 
man die Larven von der Bauchseite, so sind bei den Larven I bis IV 
deutlich zwei voneinander getrennte Paratergite des Meso- und 
Metathorax zu erkennen (Fig. 1 und Fig. 10). Erst bei Larve V 
ist die Anlage des 1. Flügelpaares soweit nach hinten gewachsen, 
daß es das Paratergit 3 vollkommen verdeckt. Die Querschnitte 11b 
und 11c demonstrieren uns diesen Übergang. Noch bei Larve IV 
(Fig. 11b) tritt das Paratergit frei hervor. BeiLarve V wird es in seiner 
Ausdehnung relativ kleiner (Fig. 11c, Pt,;). Während es bei Larve IV 
noch an der äußeren Körperbegrenzung teil hat und deshalb hier 
aus ziemlich hartem Chitin besteht, tritt es durch die Überlagerung 
1. Flügelpaares in dieser Funktion zurück. Es wird daher weich- 


200 | JuLıan Horpe, 


häutig. Bei einer älteren Larve V, die kurz vor der Häutung zur 
Imago steht, läßt sich auf dem Querschnitt unter dieser weichen 
Haut eine Anlage des 2. Flügelpaares erkennen (Fig. 11e, F7,). 
Das 3. Stigma. Im Anschluß an die Morphologie des Thorax 
will ich das 3. Stigma behandeln, da dieses eine Umlagerung in den 
Brustabschnitt erfährt. Bei der Larve liegt dieses Stigma in einem 
schmalen Bande, das sich wie schon oben erwähnt, an das 2. ab- 
dominale Sternit anlegt. Dieses Band ist als das Sternit des 1. ab- 
dominalen Segments anzusprechen (Fig. 1, Ste,a und Fig. 9a und b). 
An den Seiten ist es in zwei lange Enden ausgezogen, die in den 
Thorax hinein bis zum Hinterrande des Mesothorax reichen. Trennt 
man das Abdomen von der Brust, so bleiben diese beiden hornartigen 
Fortsätze in fester Verbindung mit dem Bauchteil. So kann man 
sie am besten zur Anschauung bringen (Fig. 9a u. b). Präpariert 
man bei einer mit Kalilauge behandelten Larve die Rückendecke 
ab, so kann man diese beiden ausgezogenen Enden des 1. Abdominal- 
segmentes deutlich in situ beobachten, wie sie zwischen Paratergit 
und Subcoxa verlaufen. Dieses Chitinstück bildet seitlich einen 
Rand um die Coxa 3, mit der es durch eine dünne Gelenkmembran 
(Fig. lla, b, c, G) verbunden ist. Es übernimmt so die Funktion 
der Verfestigung der Beinansätze Das in diesem schmalen Bande 
gelegene 3. Stigma wird im Laufe der larvalen Entwicklung an der 
Kante des dem 2. Abdominalsegment zugehörigen Sternits schräg 
nach vorn und nach der Seite verschoben. Bei Larve V tritt die 
erste wesentliche Veränderung auf (Fig. 9b). Hier ist das 3. Stigma 
schon so weit vorgeschoben, daß es etwa bis zur Hälfte über 
das Paratergit hinaus nach vorn ragt. Ferner ist auch eine seit- 
liche Verschiebung des Stigmas insofern festzustellen, als es zum 
Teil unter die vordere Spitze des 2. abdominalen Paratergits zu 
liegen kommt, das durch Faltenbildung einen freien Kegel bildet. 
Behaarung der Coxen und Trochanteren. Eine auf- 
fallend dichte Behaarung zeigen die Coxen und Trochanteren sämt- 
licher Beinpaare nach der Mittellinie des Körpers hin. An den 
Coxen 2 und 3 und an den Trochanteren 2 und 3 finden sich Haare, 
die gegen ihr Ende stark verbreitert sind (Fig. la, b u.c). Sie sind 
stellenweise zu dichten Büscheln angeordnet. Diese Bildungen haben 
die Bedeutung, die Luftschicht an der Ventralseite des Thorax fest- 
zuhalten. Trotz der mannigfachen Bewegung der Beine wird da- 
durch ein genügender Abschluß der Luftschicht erreicht und so die 
Gefahr einer Atemstörung bedeutend herabgesetzt. Die abgeplatteten 


Die Atmung von Notonecta glauca. 201 


und verbreiterten Haare kommen dieser Anforderung in besonders 
hohem Maße nach. 

Zweckmäßigkeit der Umformungen am Thorax. 
Übersehen wir einmal die Veränderung der Luftwege am Thorax, 
so finden wir, daß sie bei Larve I sehr zweckmäßig angelegt sind, 
während sie sich durch die Vertiefung der thoracalen Atemrinne 
bei der weiteren Entwicklung verschlechtern. Es kann zwar nicht 
von einer relativen Verringerung der anhaftenden Atemluft an der 
Unterseite des Thorax gesprochen werden, doch leuchtet es ein, dab 
im Falle einer Störung die Wiederherstellung der beschädigten Stelle 
schwer wird, da die am Thorax befindliche Luft bei älteren Larven 
schwer zu dirigieren ist. Bei den von mir angestellten Versuchen 
konnte ich feststellen, daß bei Störungen bei Larven jüngeren 
Stadiums infolge des zweckmäßigen Baues der thoracalen Atemrinne 
die Wiederherstellungsversuche leichter von statten gingen als bei 
älteren Larven. Die zarten weniger widerstandsfähigen Larven 
jüngeren Stadiums benötigen in höherem Maße eine gut und leicht 
dirigierbare Leitung der Atemluft als die älteren. Die Tatsache, 
daß im Laufe der Larvenentwicklung eine für diese zunächst nicht 
günstige Umformung der Leitungsbahnen eintritt, erklärt sich nach 
unserer Ansicht daraus, daß diese Veränderungen einen notwendigen 
Übergang zu der sehr zweckmäßigen Anordnung der Luftbahnen 
bei der Imago bilden. 


Morphologie des Abdomens. 


Atemrinne. Betrachtet man das Abdomen der Larve von 
der Bauchseite her, so findet man zwei zum Zwecke der Atmung mit 
Luft gefüllte Rinnen. Eine solche Atemrinne wird durch eine mulden- 
förmige Vertiefung der Sternite und Parasternite gebildet. Darüber 
legen sich lange Haare von der Außenseite des Körpers her, die 
den Paratergiten aufsitzen. Sie sind sehr biegsam und an ihrer 
Basis sehr beweglich eingelenkt. Diese Haarreihen sind bei allen 
Larvenstadien vorzufinden. Außer ihnen spielen noch Haare, die in 
der Mittellinie der Sternite sitzen, bei der Überdachung der Atem- 
rinne eine Rolle Die Fig. 14 zeigt uns einen schematischen Quer- 
schnitt durch die Atemrinne der Larve V. Die Haare zeigen bei 
den einzelnen Larvenstadien ein verschiedenes Aussehen. Bei Larve I 
wird die Decke der Atemrinne allein von den seitlichen Haarreilen 
gebildet (Fig. 1a). Die Haare in der Mitte sind noch nicht vor- 
handen. Jedoch finden wir feine Härchen regellos über die ganze 


202 JULIAN Hoppe, 


Bauchseite verteilt. Nach der Mitte zu stehen sie etwas dichter 
(Fig. 1a u. 4). Bei Larve II treten in der Mittellinie des 5. bis 
9. Abdominalsegments lange Haare auf. Auf dem 5. Segment sind 
die Haare in zwei getrennten Reihen angeordnet, in einer linken 
und einer rechten. Etwa in der Mitte des 6. Segments vereinigen 
sich die Haarreihen unter einem spitzen Winkel zu einer einzigen 
Reihe, die bis zu dem Analkonus verläuft. Nur die Haare, die die 
Schenkel des spitzen Winkels bilden, beteiligen sich an der Über- 
dachung der Atemrinne, d. h. sie laufen den Haaren der Seitenlinie 
auf eine gewisse Strecke entgegen, während die übrigen Haare der 
Mittellinie vorwiegend nach hinten zeigen. Bei den folgenden Larven- 
stadien bilden sich nun immer mehr zwei deutlich getrennte Haar- 
reihen in der Mittellinie aus, die nun ebenfalls an der Überdachung 
der Atemrinne teilhaben. Bei Larve III geht diese Trennung über 
das ganze 6. Abdominalsegment. Bei Larve IV finden wir auch auf 
dem 7. Segment eine Trennung vor, die bei Larve V noch voll- 
ständiger und deutlicher wird. Die Haare, die sich an der Über- 
dachung der Atemrinne beteiligen, sind in ihrer ganzen Länge gleich 
dick. Nur am äußersten Ende sind sie zugespitzt. Infolge ihrer 
dichten Anordnung kommen sie ihrem Zweck, eine Decke für die 
Atemrinne zu liefern, in hohem Maße nach. Sämtliche Haare zeigen 
schräg nach hinten. Die einander gegenüberliegenden Haarreihen 
legen sich mit ihren umgebogenen Enden aneinander. Die Über- 
dachung durch die genannten Haarreihen reicht nicht gans bis zu 
den basalen Skeletstücken des letzten Beinpaares. Lange Haare, 
die auf dem Trochanter 3 sitzen, übernehmen ihre Funktion (Fig. 1a). 
Diese Anordnung ist notwendig, wenn dem 3. Beinpaar eine größere 
Bewegungsfreiheit gelassen werden soll, ohne eine Störung der Atem-. 
rinne hervorzurufen. Bei allen Larvenstadien ist die Bauchseite mit 
feinen Härchen übersäht. 


II. Normale Atmung. 


Die Larven aller Stadien nehmen in gleicher Weise Atemluft 
auf. Man kann daher kurzhin von der Atmung der Larve sprechen. 
Will die Larve Atemluft aufnehmen, dann taucht sie, da sie spezifisch 
leichter ist als Wasser, ohne Eigenbewegungen auf. Dabei ist die 
Bauchseite nach oben gekehrt. Diese Lage ist, wie BETHE sagt, 
durch die Gegenwart zweier Elemente von verschiedenem spe- 
zifischen Gewicht bedingt. Das eine ist die Körpersubstanz, das 


Die Atmung von Notonecta glauca. 203 


andere die an der Bauchseite verteilte Luft. „Es ist also das 
Gleichgewicht durch die Verschiedenheit des specifischen Gewichtes 
von Luft und Körpersubstanz garantiert.“ Dieses stabile Gleich- 
gewicht wird, worauf auch Scumipr-Schwedt und Brocuer hin- 
weisen, durch den am Abdomenende vor der Körperkante strahlen- 
formig ausgebreiteten Haarkranz erhöht. Ist das Tier an die Ober- 
fläche gelangt, dann bringt es das Abdomenende mit ihr in Berührung. 
Ferner lehnen sich in normaler Atemstellung die Spitzen der beiden 
vorderen Beinpaare an die Oberfläche an. Das letzte Beinpaar wird 
gewöhnlich nicht an die Oberfläche angelehnt. (Wie groß die Sta- 
bilität ist, zeigt sich daran, daß die Notonecta in dieser Atemstellung 
die erbeuteten Tiere aussagt.) Das Tier bildet nun eine Atem- 
öffnung, um die atmosphärische Luft aufzunehmen. 

Es ist zu bemerken, dab besonders die jungen Larven im Gegen- 
satz zu den älteren Stadien und den Imagines fast nur an der Ober- 
fläche hängen und nur selten und dann nur auf kurze Zeit unter 
Wasser tauchen. Von etwa 20 Larven I, die ich in einem Gefäß 
hatte, befanden sich gleichzeitig höchstens nur 3—4 unter Wasser. 
Sie tauchten nur selten etwa auf 3—4 Minuten unter, um dann so- 
fort wieder an die Oberfläche zu kommen. (Dieser Umstand kam 
mir beim Fang der Larven I zunutze. Ich brauchte nur mit dem 
Netz an der Oberfläche des Wassers hinwegzufahren, um eine Menge 
solcher Larven zu fangen.) Bei Larven V beobachtete ich, daß sie 
sich bis zu 5 Minuten unter Wasser hielten. Daß die Larven sich 
nicht solange unter Wasser halten wie die Imagines, mag darin 
seinen Grund haben, daß erstere nicht die Luftmengen mit sich 
führen wie letztere, die unter den Flügeln Lufträume besitzen. Die 
Larven halten auch bei Luftabschluß unter Wasser nicht solange 
aus wie die Imagines. Dies zeigen die Versuche weiter unten. 


Atemöffnnng. Bei normaler Atemstellung bilden die Larven 
eine Atemöffnung (Fig. 4), durch die die Luft in die Atemrinne und 
von dort aus zum Thorax gelangt, wodurch sämtliche Stigmen mit 
der atmosphärischen Luft in Verbindung treten. An der Bildung 
der Atemöffnung beteiligen sich die Haare, die einen Kranz um den 
Analkonus bilden. Den hinteren Rand dieses Kranzes bilden die 
Haare, die dem 9. Segment in mehreren undeutlich hintereinander 
gelegenen Reihen aufsitzen. Im übrigen bilden die Haare des 
8. Segments, die den Paratergiten entspringen, die Atemöfinung. 
Die Atemöffnung kommt in der Weise zustande, daß sich die Haare 


204 Jucrax Hoppe, 


gleichzeitig etwas aufrichten und nach außen biegen (Fig. 4). Es 
ist zu bemerken, daß sie im Gegensatz zu den Haaren der Atem- 
rinne nicht so stark beweglich sind. Sie klappen nicht vollständig 
auf, sondern treten nur bei der Bildung der Ateméffnung etwas aus- 
einander. Befindet sich das Tier unter Wasser, so sind die Haare 
zusammengeklappt (Fig. la). Das Auseinandertreten der Haare 
zwecks Bildung der Atemöffnung wird dadurch bewirkt, daß die 
Larve das Abdomenende etwas über die Oberfläche hebt. Es erfolgt 
also rein mechanisch (vgl. weiter unten über das Aufklappen der 
Atemrinne). Auf der mittleren Partie des 9. Sternites sind bei 
Larve I starke, schräg nach oben und hinten zeigende Borsten an- 
gebracht (Fig. 4). An diese legen sich die Haare der Atemrinne 
des 8. Segments. Es wird dadurch verhindert, daß bei der Bildung 
der Atemöffnung die Haare der Atemrinne in Mitleidenschaft ge- 
zogen werden. Bei Larve I sind die genannten Borsten nötig, da 
hier die langen Haare der Mittelreihe noch nicht vorhanden sind, 
während bei Larven älteren Stadiums die Haare der Lite tee die 
Funktion der genannten Borsten übernehmen. 

Der folgende Versuch bestätigt die Richtigkeit der Anschauung 
über die Art des Auseinandertretens der Haare der Atemöffnung. 
Man tötet zunächst ein Tier auf irgendeine Art. Drückt man es 
unter Wasser, so schließen sich die Haare der Atemöffnung. Hebt 
man das Abdomenende heraus, so öffnet sich die Atemöffnung 
unter normalen Verhältnissen, sobald die Oberflächenspannung über- 
wunden ist. 

Normalerweise ist die ganze Ventralseite mit Luft bekleidet, 
die am Hinterende erneuert wird. Auf den Akt des Ein- und Aus- 
atmens komme ich bei der Behandlung der Imago zurück. Im Zu- 
sammenhang mit der Frage der Luftcirculation steht die nach der 
Funktion der Stigmen, genauer gesagt, die Frage, ob gewisse 
Stigmen nur inspiratorisch, andere nur exspiratorisch wirken. Hierauf 
komme ich noch später zurück. 


III. Atmung unter abnormen Verhältnissen. 


Bau und Wirkungsweise des Analkonus. Der Anal- 
konus spielt unter gewissen Umständen eine Rolle bei der Bildung 
der Atemöffnung. Sein Bau ist folgender. Von der Ventralseite gesehen 
ist er nahezu dreieckig (Taf. 1 Fig. 7). Die eine Spitze des Dreiecks 
zeigt nach hinten. Seine beiden Seiten sind gewölbt. Die Ventral- 


Die Atmung von Notonecta glauca. 205 


fläche wird von einer derben Chitinhaut gebildet, die mit Härchen 
besetzt ist und die an den Rändern dorsalwärts umschlägt. Die 
Ventralfläche bildet zusammen mit diesen umgeschlagenen Seiten 
eine Art Konus. Letztere setzen sich in eine dünne und umfang- 
reiche Chitinhaut fort, die in das 10. ringförmige Abdominalsegment 
übergeht. In diesen Konus mündet der Darm in der Weise, dab 
der Konus nach Art einer Mütze über das Darmende gesetzt ist 
(vgl. Querschnitt Fig. 6). Die Afteröffnung liegt an der Ventralseite. 
Sie hat die Form eines gewinkelten Spaltes. Das Tier ist imstande, 
den Analkonus fast bis zur senkrechten Lage zu heben. Dieses ge- 
schieht dadurch, daß der Darm gegen den Konus gepreßt wird. Das 
Pressen des Darmes nach hinten wird wahrscheinlich durch die 
Muskel, die von den Paratergiten nach den Tergiten verlaufen, be- 
wirkt. Muskelbündel, die zu beiden Seiten des Konus an den Ecken 
der umgeklappten Ränder ansetzen und zu den Tergiten in schräger 
Richtung verlaufen, können den Analkonus in seine Ruhelage zurück- 
ziehen (Fig. 5 und 7). Wird der Analkonus hochgehoben, so hat 
dieses ein Auseinandertreten der Haare der Atemöffnung zur Folge. 

Normalerweise beteiligt sich der Analkonus nicht an der Bildung 
der Atemöffnung. Nur unter besonderen Umständen setzt ihn das 
Tier zum Zwecke der Atmung in Tätigkeit. Der folgende Versuch 
wird uns darüber einigen Aufschluß geben. Bringt man ein Tier in 
einen Hohlschliff, der mit Wasser gefüllt ist, und legt darüber ein 
Deckglas, so sieht man nach einiger Zeit, daß das Tier den Anal- 
konus hochpreßt (zu diesem Versuch eignen sich besonders jüngere 
Larven). Da es ihm nicht möglich ist, die Atemôffnung in normaler 
Weise herzustellen, so sucht es durch dieses fortwährende Hochheben 
des Analkonus zu bewirken, daß die zusammengeklappten Haare der 
Atemöffnung auseinandergeschoben werden. Der Analkonus dürfte 
also in der Natur in Wirksamkeit treten, wenn etwa das Wasser 
mit einem Schmutzhäutchen bedeckt ist oder anderweitig die Her- 
stellung der Atemöffnung erschwert ist. 

Einiges über das Aufklappen der Atemrinne. Die 
Atemrinne ist, wie oben gesagt, mit Luft gefüllt. Unter besonderen 
Umständen vermag das Tier diese aufzuklappen. Wie geschieht 
dies? Hebt das Tier das Abdomen aus dem Wasser heraus, so 
klappt die Atemrinne auf. Taucht das Tier unter, so schließt sie 
sich naturgemäß. Weder das Aufklappen noch das Zuklappen der 
Haarreihen wird durch besondere Muskel besorgt, sondern es wird 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. 14 


206 JULIAN HoPPE,, 


lediglich durch das Heben des Körpers über die Oberfläche resp: 
durch Untertauchen bewirkt. In gewissen Fällen wird dieses 
Aufklappen dadurch unterstützt, daß Luft in die Atemrinne ge- 
preßt wird. 

Diese Anschauung bestätigt folgender Versuch. Man tötet zu- 
nächst eine Larve etwa dadurch, daß man sie mit einer Nadel in 
den Kopf sticht. Drückt man nun das Objekt unter Wasser, so 
schließt sich die Atemrinne. Hebt man das Tier wieder allmählich 
heraus, indem man es in schräger Richtung hält, dann klappt die 
Atemrinne allmählich dem Heben entsprechend auf. 

Bei lebenden Tieren konnte ich dieses Aufklappen des öfteren 
beobachten. Dieses geschah z. B. dadurch, daß sich Tiere in der 
Nähe der Oberfläche scharf hin und her bewegten und dadurch das 
Abdomen über sie brachten. In diesem Falle war das Aufklappen 
der Atemrinne ein zufälliges. Zweitens scheint das Aufklappen der 
Atemrinne bei einem größeren Atembedürfnis zu geschehen. Über 
letzteres werden wir im Folgenden noch einiges hören. 

Die Ansicht von Does (1. c. p. 23), das Aufklappen werde durch 
die Muskel, die von den Tergiten nach den Parasterniten laufen, be- 
wirkt, ist unzutreffend. Diese Muskel liegen von der Basis der Haare 
zu weit entfernt, als daß sie einen Einfluß auf das Öffnen und 
Schließen der Atemrinne haben könnten. 

Wir haben zunächst die Tatsache festgestellt, daß das Auf- 
klappen der Atemrinne nur von der Lage des Tieres zur Oberfläche 
abhängt. Wir wollen jetzt auf die physikalische Ursache des Auf- 
klappens eingehen. 

Zunächst will ich die Anschauung BrocHer’s über diesen Vor- 
gang anführen, die sich im folgenden als haltlos herausstellen wird. 
Er sagt: „Nous avons déjà signalé que la face externe de ces poils 
est mouillable, tandis que la face interne appliquée contre le tégu- 
ment abdominal, est hydrofuge.“ Existiert diese von BROCHER be- 
hauptete Verschiedenheit? Betrachtet man die Haare der Atemrinne 
unter dem Mikroskop, so geben sie auf beiden Seiten dasselbe Bild. 
Es ist absolut keine Verschiedenheit in der Beschaffenheit der Ober- 
fläche festzustellen. 

Schneidet man ferner dem Tier die Haare der Atemrinne fort 
und bringt sie auf einen Wassertropfen, so haften sie an der Ober- 
fläche. Sie liegen dabei in Büscheln aneinander oder schwimmen 
auch einzeln umher. Die obere dem Wasser abgewandte Seite ist 
unbenetzt. Es handelt sich nun darum, die Haare auf die andere 


Die Atmung von Notonecta glauca. 207 


Seite zu legen, um ihr Verhalten auch in dieser Lage festzustellen. 
Man legt zu diesem Zwecke ein befeuchtetes Deckgläschen auf die 
auf einem flachen Wassertropfen ausgebreiteten Haare. Hebt man 
das Deckgläschen wieder ab, so bleiben die Haare zum Teil an 
diesem haften. Nun dreht man das Deckgläschen um und bringt 
mittels einer Pipette einen Wassertropfen auf dasselbe. Die Haare 
sind auf diese Weise umgedreht, wovon man sich besonders durch 
Beobachtung von Haarbüscheln überzeugen kann. Wieder kann man 
feststellen, daß die Haare an der Oberfläche schwimmen. Das phy- 
sikalische Verhalten ist also auf beiden Seiten ein gleiches. Haare, 
die die Oberflächenspannung infolge eines Stoßes überwinden, sinken 
in dem Wassertropfen unter. 

Wir sehen also, daß sich die Haare genau so verhalten wie eine 
blank geputzte Nähnadel. Auch diese vermag sich an der Ober- 
fläche zu halten. Erst dann, wenn man sie anstößt, sinkt sie zu 
Boden. Zieht man sie aus dem Wasser heraus, so fließt es von ihr 
ab. Es bleiben nur vereinzelte kleine Tröpfchen an ihr haften. In- 
folge dieses Verhaltens sagt man, die Nadel sei vom Wasser unbe- 
netzbar. Da nun die Haare der Atemrinne ein gleiches Verhalten 
zeigen, müssen wir auch ihnen die Eigenschaft der Unbenetzbarkeit 
zuschreiben. Der Grund für die Unbenetzbarkeit der Nadel und 
der Haare ist der, daß die Kohäsion der Wassermoleküle größer ist 
als ihre Adhäsion an die genannten Körper. 

Um das Folgende leichter verständlich zu machen, muß ich einen 
Versuch vorausschicken. Man steckt mehrere blank geputzte Näh- 
nadeln in einer Reihe so in ein Hölzchen, daß nur ein kleiner Ab- 
stand (etwa !/);, mm und weniger) zwischen ihnen besteht. Das 
Ganze bringt man unter Wasser. Hebt man es heraus, dann sind 
zwischen den einzelnen Nadeln Wassermembranen ausgespannt. Das 
gleiche Resultat erhält man, wenn die Nadeln mit Öl bestrichen 
sind. An den Flächen, die einer benachbarten Nadel nicht zugekehrt 
sind, fließt das Wasser ab. Wie läßt sich nun das Vorhandensein 
der Wassermembran erklären? Das Wasser hat infolge des oben- 
genannten Grundes das Bestreben, Tröpfchen an der Nadel zu 
bilden. Da nun die Bildung eines Trépfchens an einer Nadel infolge 
der unmittelbaren Nähe einer anderen Nadel verhindert wird, so 
bleibt das Wasser zwischen beiden ausgebreitet und gibt das Bild 
einer zusammenhängenden Membran. Wenn auch die Adhäsion 
zwischen Wasser und der Nadel sehr klein ist, so genügt sie doch, 


um diese kleine Wassermenge zu halten. Eine ähnliche Beobachtung 
14 


208 Jucran Hoppe, 


kann man an den Haaren der Atemrinne machen. Man legt ein Tier 
zwischen Glasleisten, die in der oben beschriebenen Art auf einem 
Objektträger befestigt sind, auf den Rücken und klemmt es mittels 
eines Gummibandes in der Thoraxgegend fest. (Dieser Versuch ist 
mit der Imago ausgeführt worden, da mir zurzeit keine Larven 
zur Verfügung standen.) Diesen Objektträger stellt man schräg in 
ein mit Wasser gefülltes Gefäß, so daß das Abdomenende des Ob- 
jekts nach oben zeigt. Saugt man mittels einer Pipette Wasser 
fort, so klappt die Atemrinne im allgemeinen ganz auf. Mitunter 
kann man jedoch beobachten, daß die Haare stellenweise nicht auf- 
klappen. In einem solchen Falle bietet sich uns dasselbe Bild wie 
bei dem mit den Nadeln ausgeführten Versuch. Zwischen den 
Haaren sind feine Wassermembranen ausgespannt. Nur an den ein- 
ander nicht zugekehrten Flächen der Haare ist das Wasser abge- 
flossen. Saugt man das zwischen den Haaren vorhandene Wasser 
mittels Fließpapier fort, dann löst sich der Zusammenhang der Haare 
untereinander, und sie geraten in Unordnung. 

Nunmehr kommen wir zu der Frage, wie das Aufklappen der 
Atemrinne zu erklären ist. Die Kohäsion der Wasserpartikelchen, 
die sich zwischen den Haaren und an ihrer Außenfläche befinden, 
mit dem übrigen Wasser wirkt derart, daß sie beim Heben des Ab- 
domens über die Oberfläche mit diesem in Berührung zu bleiben 
suchen. Die Kohäsionskraft ist so groß, daß die Haare mitgezogen 
werden. Um letzteres möglich zu machen, muß weiterhin eine Kraft 
zwischen Wasser und den Haaren bestehen. Dies kann nur eine 
Adhäsionskraft zwischen beiden sein. Diese ist zwar sehr klein, 
genügt jedoch, um die leicht beweglichen Haare mitzuziehen. Die 
Wirkung der Adhäsion zwischen den Haaren und dem Wasser 
hatten wir in einem vorhergehenden Versuch demonstriert, bei dem 
wir die Haare vermittels eines befeuchteten Deckgläschens von 
einer Wasseroberfläche abhoben. Die Adhäsion ist, wie gesagt, nur 
gering. Hieraus läßt sich die Tatsache erklären, dab die Atemrinne 
mitunter stellenweise nicht aufklappt. 

Putzen der Haare. Wir wollen jetzt folgende Überlegung 
anstellen. Durch Anlagerung von Fremdkörpern können die Haare 
der Atemrinne benetzbar werden. Dieser Gefahr sind sie in hohem 
Mabe ausgesetzt. Zunächst sind im Wasser ständig organische wie 
unorganische Körperchen suspendiert, die sich leicht an die Haare 
legen können. Dies kann ferner durch Berührung mit anderen 
(segenständen und mit der oft verschmutzten Oberfläche des Wassers 


Die Atmung von Notonecta glauca. 209 


geschehen. Wir müssen uns deshalb fragen, ob Einrichtungen be- 
stehen, die ein Verschmutzen und ein damit verbundenes Benetzt- 
werden der Haare verhindern. Wir können des öfteren beobachten, 
daß die Tiere mit den behaarten Tarsen des 3. Beinpaares über die 
Haare der Atemrinne hinwegfahren. Diese Bewegungen werden 
dazu dienen, die Haare von Fremdkörpern zu säubern. Nun können 
wir vereinzelt beobachten, daß das Femur 3 aus seiner zum Körper 
senkrechten Lage mitunter so weit nach hinten geführt wird, daß 
er über die Haare der Atemrinne zu liegen kommt. Dies ge- 
schieht etwa 2 bis 3mal kurz hintereinander. Bei genauer Betrach- 
tung des Femurs können wir feststellen, daß die der Atemrinne zu- 
sekehrte Fläche vollkommen glatt ist, während er sonst mit kurzen 
Borsten übersät ist (Taf. 2 Fig. 8a). Eine derartige glatte Fläche kann 
unmöglich dazu dienen, etwa Fremdkörper von den Haaren der 
Atemrinne zu entfernen. Betrachten wir diese Fläche bei starker 
Vergrößerung, so finden wir, daß sie von zahlreichen Kanälchen 
durchsetzt ist. Letztere kann man in der Weise deutlich sichtbar 
machen, dab man von frischem Material ein Glyzerinpräparat an- 
fertigt. Die Kanälchen sind über die ganze Oberfläche gleichmäßig 
verteilt. Nur an der nach vorn gelegenen Kante kann man eine 
stärkere Anhäufung dieser Gebilde wahrnehmen (Fig. 8a). Es lassen 
sich deutlich zwei verschiedene Typen von Kanälchen unterscheiden, 
1. Kanäle, die in ihrer ganzen Länge fast gleich dick sind (Fig. Sc) 
und 2. Kanäle, die bauchige Auftreibungen zeigen und mit einem 
ganz feinen Kanälchen ausmünden (Fig. 8d). Erstere sind über die 
ganze Oberfläche verteilt, während letztere nur an der vorderen 
Kante gelegen sind (Fig. 8a). Ihrem Aussehen nach sind sie als 
Drüsenkanäle anzusprechen. Ich muß allerdings bemerken, daß ich 
die dazu gehörigen Drüsen weder auf Schnitten noch auf Zupf- 
präparaten habe feststellen können. Ich zweifle jedoch nicht daran, 
daß solche vorhanden sind. Wir haben nun oben gesehen, daß das 
Femur über die Haare der Atemrinne hinweggeführt wird. Wenn 
nun die Drüsen ein Secret ausscheiden, so wird es wahrscheinlich 
dazu dienen, etwa die Haare einzufetten und dadurch die Gefahr 
eines Benetztwerdens einschränken. 

Anormale Luftaufnahme durch die Atemöffnung. 
Betrachtet man die Larve längere Zeit, während sie sich in der 
normalen Atemstellung befindet, dann kann man mitunter folgendes 
beobachten. Das Tier hebt die Coxen 1 weit vom Körper ab. Die 
Coxen 2 machen diese Bewegung in den meisten Fällen mit. Durch 


210 Junttan Hopee, 


das Heben der Coxen wird der Raum an der Unterseite des Thorax, 
der für die Atemluft bestimmt ist, vergrößert. Es strömt infolge- 
dessen durch die Atemöffnung und die Atemrinne eine größere 
Luftmenge nach der Thoraxgegend. Die verschiedenartigsten Be- 
wegungen der beiden vorderen Beinpaare pressen die aufgenommene 
Luft in alle Winkel des Luftraumes an der Unterseite des Thorax. 
So sieht man z. B., daß das vordere Beinpaar, während die anderen 
Beine an den Körper gelegt sind, lebhaf tauf und ab bewegt wird. 
Der Luftraum in der Gegend des 1. Stigmas, der bis zum Kopf 
reicht, ist dabei prall mit Luft gefüllt. Ferner kann man beobachten, 
daß durch ein andauerndes Heben und Senken der beiden vorderen 
Beinpaare eine lebhafte Bewegung der aufgenommenen Luft an der 
Unterseite des Thorax hervorgerufen wird. Hierbei können auch 
die Tarsen 2 eine schiebende oder pressende Bewegung ausführen. 
Das 3. Beinpaar wird dabei meistens in der Ruhelage gehalten. 
Nachdem das Tier in dieser Art die Luftblase am Thorax hin- und 
herbewegt hat, klappt es die Coxen herunter, und die Luftblase 
wird in die Atemrinne getrieben. Die Haarreihen, die die Atem- 
rinne bedecken, werden infolgedessen aus ihrer gewöhnlichen Lage 
in die Höhe gehoben und treten etwas auseinander. Diese Be- 
wegung der Luft nach der Atemrinne zu wird oft durch ein Pressen 
der Tarsen 2 unterstützt, die die Luft vor sich herschieben. 
Während das Tier im ersten Falle, wo sich noch die Luftmengen 
am Thorax befinden, in der normalen Atemstellung liegt, zieht es, 
wenn es die Luft gegen die Atemrinne preßt, das Abdomen von der 
Oberfläche weg. Befindet sich die Luft in der Atemrinne, dann 
fahren oft die Tarsen 3 von vorn nach hinten über die ganze Rinne 
hinweg und treiben dabei die Luft vor sich her, oder sie machen 
nach Art eines Geigenbogens streichende Bewegungen, die das Ordnen 
und Putzen der Haare bezwecken. In einigen Fällen konnte ich 
beobachten, daß die Luftblase durch Heben der Coxen 1 und 2 aus 
der Atemrinne wieder nach dem Thorax gezogen, dann wieder gegen 
das Abdomen bewegt wurde. Dieser Vorgang wiederholte sich mit- 
unter mehrere Male hintereinander. 

Das Tier kommt nun mit der Atemöffnung wieder an die Ober- 
fäche, und die Luftblase wird auf demselben Wege, auf dem sie 
aufgenommen war, hinausbefördert. 

Fragen wir uns nach dem Zwecke dieser Art der Luftbewegung. 
Es scheint, als ob das Tier bestrebt ist, vermittels dieses stärkeren 
Luftstromes die Luftwege an der Unterseite seines Körpers, die zu 


Die Atmung von Notonecta glauca. 2 


den Stigmen führen, frei zu halten und etwaige Störungen, die in 
der Natur immer vorkommen werden, zu beseitigen. 

Es sei noch nebenbei folgendes erwähnt. Kommt die Larve, 
während sich die Luftblase in der Atemrinne befindet und die Haare 
infolgedessen etwas hochgehoben sind, zu nahe an die Wasserober- 
fläche, dann klappt die Atemrinne auf. Das Aufklappen ist also in 
diesem Falle zufällig, ohne besonderen Zweck. 


Versuche zur Atmung unter abnormen Verhältnissen. 


Wir hatten oben ausgeführt, daß das Chitin unbenetzbar ist. 
Um Mißverständnissen bei den folgenden Versuchen vorzubeugen, 
muß ich kurz auf folgendes hinweisen. Der ganze Körper des 
Tieres ist mit feinen Härchen übersät. Besonders zahlreich finden 
sich diese in der Atemrinne vor. Normalerweise befindet sich 
zwischen den feinen Härchen und kleinen Erhabenheiten der Atem- 
rinne Luft, so daß Wasser von ihr abfließt. Diese Luft in der 
Atemrinne kann nun mittels einer feinen Pipette einem zwischen 
2 Glasleisten festgeklemmten Tiere entzogen werden. Die Folge ist 
die, daß sich Wasser zwischen die Härchen festsetzt. Nimmt man 
das Tier unter diesen Umständen aus dem Wasser, so fließt das 
Wasser nicht ab. Bringt man ferner das Tier wieder unter Wasser, 
so füllt sich die Atemrinne nicht wie unter normalen Verhältnissen 
mit Luft, weil das anhaftende Wasser dies verhindert. Die 
physikalischen Verhältnisse zwischen Wasser und Chitin haben sich 
dabei nicht geändert, d. h. die Adhäsion des Wassers an das Chitin 
ist kleiner geblieben als die Kohäsion der Wassermoleküle Dennoch 
will ich im Folgenden für diesen Zustand das Wort ,,benetzt“ ein- 
führen, obwohl dieser Ausdruck in physikalischem Sinne eigentlich 
keine Berechtigung haben mag. Wenn ich also im Folgenden von 
einer benetzten Atemrinne spreche, so meine ich damit, daß die 
Luft aus ihr verdrängt ist und sich Wasser zwischen den Härchen 
festgesetzt hat. Die Atemrinne ist, wie gesagt, in diesem Falle nur 
scheinbar benetzt. Bei Gelegenheit der folgenden Versuche werden 
wir auf verschiedene Mittel stoßen, die die Atemrinne in unserem 
Sinne benetzbar machen. 

Versuch 1. Mittels einer Präpariernadel brachte ich die 
Haare der einen Atemrinne in Unordnung, während ich die Atem- 
rinne der anderen Seite unbeschädigt ließ. In normaler Atem- 
stellung nahm das Tier zunächst durch Heben der Coxen 1 und 2 
Luft an die Unterseite des Thorax auf. 


212 Jurıan Hoppe, 


In diesem Falle ging der Weg, den die aufgenommene Luft 
einschlug, durch die Atemöffnung und die unbeschädigte wie auch 
die beschädigte Atemrinne nach dem Thorax. Die Luft konnte auch 
durch die Atemrinne, deren Haare an einer Stelle in Unordnung 
gebracht waren, gehen, da sie trotzdem ganz mit Luft gefüllt war. 
Die Larve zog nun das Abdomen von der Oberfläche weg und preßte 
durch Herunterdrücken der Coxen die Luft gegen die Atemrinne. 
Es trat dann das 3. Beinpaar in Tätigkeit, das die Luft weiter 
gegen die beschädigte Stelle preßte und durch streichende Bewegungen 
der Tarsen die in Unordnung geratenen Haare wieder in ihre alte 
Lage zu bringen suchte. Eine genauere Beschreibung des letzteren 
Vorganges folgt in Versuch 3. 

Versuch 2. Mittels eines mit Äther und Alkohol getränkten 
Holzstäbchens bestrich ich die Atemrinne der einen Seite, während 
die andere Atemrinne völlig unbeschädigt blieb. Wie in dem vorigen 
Versuch führte das Tier in normaler Atemstellung eine große 
Luftmenge zum Thorax. Der Unterschied vom vorigen Versuch ist 
der, daß die Larven nur durch die Atemrinne der einen Seite Luft 
aufnehmen konnte, da die andere benetzt war. Im übrigen ist das 
Verhalten des Tieres auch bei diesem Versuch dasselbe wie bei dem 
vorigen. In gleicher Weise wird auch hier die Luft gegen die 
Atemrinne gepreßt. Es ist zu erwähnen, daß es dem Tier bei dem 
letzten Versuch sehr oft nicht gelang, die beschädigte Atemrinne 
wieder herzustellen, da die vom Thorax gegen das Abdomen ge- 
preßte Luftblase naturgemäß auf der einen Seite einen großen 
Widerstand fand, während sie auf der anderen Seite ohne solchen 
leicht in die unbeschädigte Atemrinne gelangt. 

Versuch 3. Mittels eines mit Äther und Alkohol getränkten Holz- 
stäbchens bestrich ich dem Tier die Atemrinne beiderseits. Alsdann 
brachte ich esins Wasser. Luft war in der Atemrinne nicht vorhanden. 
Das Tier tauchte auf und nahm die gewöhnliche Atemstellung ein. 
Es versuchte wie gewöhnlich die Atemöffnung zur Luftaufnahme zu 
benutzen. Dies gelang ihm nicht, weil der Weg zu den Stigmen 
abgeschnitten war. Es kam nun mit der Thoraxunterseite oder 
auch mit der ganzen Unterseite des Körpers an die Oberfläche. Mit 
weit abgehobenen Coxen der beiden vorderen Beinpaare tauchte es 
unter, nachdem es eine Zeitlang oben gelegen hatte. Dadurch, daß 
das Tier mit abgehobenen Coxen untertauchte, hatte es den Raum, 
der für die Luft an der Unterseite zur Verfügung steht, vergrößert. 
Die besondere Behaarung der Coxen und der Trochanteren (vgl. oben 


Die Atmung von Notonecta glauca. 213 


S. 200) unterstützt das Festhalten einer größeren Luftmenge. Nun- 
mehr versuchte das Tier die so aufgenommene Luft gegen die Atem- 
rinne zu pressen. Dies geschah folgendermaßen. Die weit abge- 
hobenen Coxen 1 und 2 wurden heruntergeschlagen und dadurch der 
Raum für die aufgenommene Luft verkleinert. Es war dabei 
eine Bewegung der Luft nach dem Abdomen hin deutlich bemerk- 
bar. Das schräg hochgezogene Femur des 2. Beinpaares machte 
eine Bewegung nach hinten, die Luftblase vor sich herschiebend. 
Gleichzeitig mit dieser Bewegung war eine Bewegung der Tarsen 2 
zu bemerken, die gleichfalls die Luft im Bereich der Coxen nach 
hinten zu pressen versuchten. Diesen Bewegungen folgte nunmehr 
eine weitere pressende Bewegung der Tarsen 3, durch welche die 
Luft in die Atemrinne gepreßt wurde. Diese regelmäßige Aufein- 
anderfolge der pressenden Bewegungen ist jedoch nicht die Regel. 
Mehrere dieser Bewegungen können mitunter fast gleichzeitig er- 
folgen, oder eine kann mehrere Male wiederholt werden. Oft wurden 
die beiden vorderen Coxenpaare wieder hochgehoben und die Luft 
abermals nach dem Thorax gezogen, um von neuem gegen die 
Atemrinne gepreßt zu werden. Dies geschah meistens mehrere 
Male hintereinander. Hin und wieder strich sich das Tier mit den 
behaarten Hintertarsen die Abdomenunterseite, um die in Unordnung 
seratenen Haare der Atemrinne wieder in ihre richtige Lage zu 
bringen. Nachdem es sich in der beschriebenen Art und Weise ab- 
semüht hatte, kam es von neuem an die Oberfläche und lag eine 
Zeitlang ruhig da, tauchte dann mit frisch aufgenommener Luft 
wieder unter. Von neuem begannen die Anstrengungen zum Her- 
stellen der Atemrinne Nach wiederholten Bemühungen gelang es 
den meisten meiner Objekte, die Atemrinne in ihren alten Zustand 
zu bringen. 

Wir sehen also aus unserem Versuch, daß das Tier im Notfalle 
mit den thoracalen Stigmen allein atmen kann. Soll jedoch die 
Atmung in normaler Weise vor sich gehen, so muß die Atemrinne 
hergestellt werden, um die in ihr gelegenen abdominalen Stigmen 
für den Gasaustausch freizulegen. 

Die 3 angeführten Versuche haben das Gemeinsame, daß in 
ihnen zunächst Luft an die Unterseite des Thorax durch Heben der 
beiden vorderen Coxenpaare aufgenommen wird, die dann zum 
Wiederherstellen der Atemrinne dient. Nur die Art, wie die Luft 
zum Thorax gelangt, ist eine verschiedene. In den Versuchen 1 und 
2 vermag das Tier, da nur die Atemrinne der einen Seite beschä- 


214 Juriax Horre, 


digt ist, in normaler Atemstellung Luft aufzunehmen. Das andere 
Mal ist dieser Luftweg vollkommen verschlossen, und das Tier ist 
genötigt mit der Thoraxunterseite an die Oberfläche zu kommen. 

Versuch 4. Es wurde dem Tier die Atemöffnung mit Öl be- 
strichen. Wurde das Tier nun in das Wasser gebracht, so nahm 
es zunächst die normale Atemstellung ein. Die Atemöffnung war 
nun aber nicht gebrauchsfähig. Das Tier zog das Abdomenende von 
der Oberfläche weg und putzte die Haare der Atemöffnung mit den 
Tarsen 3. Dann wieder nahm es die gewöhnliche Atemstellung ein. 
Als sich das Tier eine Zeitlang mit den Putzversuchen abgemüht 
hatte, kam es mit der Thoraxunterseite an die Oberfläche. Oft 
_ klappte es auch die Atemrinne auf. So lag es eine Zeitlang: da. 
Mit abgehobenen Coxen tauchte es unter und preßte in derselben 
Weise wie beim vorigen Versuch eine Luftblase gegen die Atem- 
rinne. Dann tauchte es wieder auf. Die Wiederherstellungsversuche 
dauerten so lange, bis die Atemöffnung gebrauchsfähig war. 

Aufklappen der Atemrinne. Im Anschluß an diese Ver- 
suche sei noch folgendes eingeflochten. Wir hatten gesehen, daß 
das Aufklappen der Atemrinne in gewissen Fällen rein zufällig ge- 
schehen kann. In anderen Fällen hat aber das Aufklappen wohl 
einen besonderen Grund. Das Tier ist z. B. genötigt, dies zu tun, 
wenn die Atemöffnung beschädigt ist, so dab eine normale Luft- 
aufnahme nicht vor sich gehen kann. Ein ähnliches Verhalten 
finden wir im folgenden Versuch. Hält man ein Tier längere Zeit 
unter Abschluß der atmosphärischen Luft unter Wasser und läßt 
es dann auftauchen, so beobachtet man in den meisten Fällen ein 
Aufklappen der Atemrinne In einem solchen Falle hat das Tier 
ein erhöhtes Atembdürfnis, das es veranlabt einen schnelleren Gas- 
austausch zu bewirken, als es durch die Atemöffnung allein möglich 
ist. Es geschieht das Aufklappen also auch im Falle der Atemnot 
und eines größeren Atembedürfnisses. 

Versuch mit Kohlensäure. Zu diesem Versuche ver- 
wandte ich eine pneumatische Wanne, in der ein oben geschlossener 
Zylinder mit Kohlensäure gefüllt wurde und zwar so weit, daß das 
Wasser im Zylinder auf gleicher Höhe mit dem der Wanne stand. 

Man bringt eine Larve in den Zylinder. Sie kommt an die 
Oberfläche, um zu atmen. Gleich beim ersten Auftauchen bringt 
sie die ganze Unterseite des Körpers an die Oberfläche. Einen 
Augenblick danach taucht sie unter. Sie macht kurze Bewegungen 
hin und her, überstürzt sich dabei mehrere Male und fällt zu Boden. 


Die Atmung von Notonecta glauca. 215 


Nachdem sie dort eine Weile gelegen hat, fängt sie an sich zu regen. 
Die Schwimmbewegungen sind schwerfällig geworden. Sie kommt 
nochmals an die Oberfläche, tritt von neuem mit der Kohlensäure 
in Kontakt und fällt wieder unter scharfen Hin- und Herbewegungen 
zu Boden. Das Tier schlägt hier noch einige Male mit den Beinen. 
Es vermag oft noch einige schwerfällige Schwimmbewegungen zu 
machen. In den meisten Fällen bleibt die Larve aber am Boden 
liegen, um dort zu verenden. Bisweilen kommt es vor, daß die Larve 
schon nach dem ersten Emportauchen am Boden liegen bleibt. Dieses 
verschiedene Verhalten wird sich wahrscheinlich nach der auf- 
genommenen Menge von Kohlensäure richten. 

In verschiedenen Fällen beobachtete ich, daß das Tier die Atem- 
rinne aufklappte. Die Atemnot veranlaßt das Tier, durch Freilegen 
aller Stigmen einen erhöhten Gasaustausch herbeizuführen. 


Atmung der Imago. 


I. Morphologie des Thorax unter Berücksichtigung der Wege 
für die Atemluft. 


Bei der Imago finden sich wesentliche Unterschiede gegenüber 
der Larve. Das Pronotum von Notonecta ist ebenso wie bei Corixa 
derartig stark vergrößert, daß es den vorderen Teil des Metanotums 
bei gewöhnlicher Lage verdeckt, so daß nur das Scutellum freiliegt. 
Es entsteht auf diese Weise ein Hohlraum, der dorsalwärts und 
seitlich durch das Pronotum und ventral durch die etwas über- 
ragenden Bauchplatten des 1. Brustringes abgeschlossen wird. In 
diesem Raum und zwar in der Intersegmentalhaut zwischen Pro- 
und Mesothorax liegt das 1. Stigma. Dieser Bau des Pronotums 
spielt nach Hagemann bei Corixa eine sehr wichtige Rolle für die 
Atmung. 

Das Metanotum stellt eine nach vorn stark gewölbte Platte 
dar. Ähnlich wie bei Corixa zeigt es vorn an seiner stärkeren 
Krümmung rinnenförmige Einsenkungen. 

Ein weiterer für die Atmung sehr wichtiger Unterschied 
zwischen Imago und Larve ist das Vorhandensein der Flügel bei 
ersterer. Verfolgen wir den Costalrand des Deckflügels, dann finden 
wir, daß dieser zunächst auf einer scharfen Kante der Subcoxa 2 
auflieet. Der Teil des Costalrandes, der sich an dieses Skeletstück 
anlehnt, ist nach Art einer Rinne gebildet, so daß ein sicheres Auf- 


216 Jurıan Hoppe, 


liegen des Flügels bewirkt wird. Die Rinne endet in einer an- 
steigenden Leiste, hinter der sich ein Loch befindet. Am hinteren 
Rande der Subcoxa 2 findet sich ein Höcker (Taf. 2 Fig. 13), der in 
das Loch im Costalrande des Flügels hineinpaßt, so daß letzterer in 
der Ruhelage mit dem Körper des Tieres fest verbunden ist. In 
seinem weiteren Verlaufe legt sich der Deckflügel derart auf die 
Subcoxalplatte des Metathorax, daß diese mit dem dorsalen Rande 
unter die Flügel zu liegen kommt. Zum besseren Verständnis ist 
der Costalrand des Deckflügels in der Fig. 13 rot angedeutet. Am 
vorderen Ende des Abdomens legt sich der Deckflügel auf einen 
leistenartigen Vorsprung des Tergits auf. Die Leiste wird in der 
Weise gebildet, daß das steil nach der Ventralseite abfallende 
Tergit kurz vor dem Körperrand eine Knickung nach der Seite 
macht (Fig. 13). 

Heben wir die Flügel vom Körper ab, dann erblicken wir am 
Mesothorax einen Hohlraum, der von dem Tergit und der Subcoxa 
dieses Brustabschnitts gebildet wird. Durch den Flügel wird dieser 
Raum nach außen hin dicht abgeschlossen. Wir hatten in einem 
der früheren Kapitel die Umformung der mesothoracalen Subcoxal- 
platte besprochen. Wir wollen jetzt von der Larve V ausgehen 
und uns die Fig. 3e vor Augen halten. Die Figur stellt den 
Querschnitt einer Larve V dar, bei der schon einige Veränderungen 
für die Häutung zur Imago bemerkbar sind. Unter der äußeren 
Chitinwand sehen. wir eine Falte in der Hypodermis entstehen 
(Fig 8e, Fa). Auf die aus dieser Falte entstehende Kante legt sich 
bei der Imago am Mesothorax der Costalrand des Flügels. In der- 
selber Figur kann man auch bemerken, daß sich in der Flügel- 
anlage der Costalrand schon zu einer Rinne ausbildet. Die Formen, 
die wir bei Larve V unter der äußeren Körperdecke entstehen sehen 
(Fig. 3e), finden wir bei der Imago (Fig. 3f) ausgebildet wieder. 
Auf diese Weise entsteht am Mesothorax ein Hohlraum (Fig. 13 4), 
in dem das 2. Stigma liegt. Durch das Emporwölben und durch die 
spätere Faltenbildung der 2. Subcoxalplatte hat eine vollständige 
Verlagerung des 2. Stigmas von der Ventralseite dorsalwärts statt- 
gefunden (Fig. 3 a—f). | 

Auch am Metathorax finden wir einen Hohlraum, der nach 
außen vom Deckflügel und der Subcoxa 3 und nach innen von der 
Coxa 3 und dem Tergit gebildet wird (Fig. 114 und 13 H,). In 
ihm liegt das 3. Stigma. Bei Larve V liegt es noch in dem schmalen 
Bande, das wir als das Sternit des 1. abdominalen Segments an- 


Die Atmung von Notonecta glauca. 917. 


gesprochen hatten. Es tritt nun bei der Imago insofern eine wesent- 
liche Veränderung auf, als zunächst die Fortsätze des 1. abdominalen 
Sternits, die bei den Larvenstadien in den Thorax hineinragten, bei 
der Imago verschwinden, wahrscheinlich in der Bildung des Thorax 
aufgegangen sind. Das Stigma 3, das sich schon bei der Larve V 
weiter nach vorn und etwas nach der Seite unter das 2. abdominale 
Sternit geschoben hat (Fig. 9b), hat bei der Imago eine weitere 
Verlagerung erfahren. Es liegt hier an der Grenze zwischen der 
dorsalen und ventralen Begrenzungsfläche des Körpers (Fig. 13 St,). 

An der Subcoxa 3 tritt keine wesentliche Veränderung auf. 
Ihr dorsaler wie auch der nach hinten zu gelegene Rand sind frei 
(Fig. 13 Sbp,). Nur vorn und nach der Mitte des Bauches zu ist 
sie mit dem Thorax fest verbunden. Sie überdeckt ganz die Coxa 3, 
hat also eine ziemlich große Ausdehnung. Infolge ihrer Bauart ist 
sie sehr beweglich. 

Der mesothoracale Hohlraum steht mit dem metathoracalen 
- durch die in Fig. 13 angedeutete und mit einem Kreuz bezeichnete 
Rinne in Verbindung. Vom letzteren gelangt man unter dem freien 
Ende der Subcoxa 3 nach der Atemrinne. Der rote Pfeil in Fig. 13 
deutet uns diesen Weg an. Mit einer Präpariernadel kann man 
leicht von der Atemrinne aus unter der Subcoxalplatte hinweg in 
den metathoracalen Hohlraum gelangen. Wir sehen also, daß auf 
diesem Wege dem 2. und 3. Stigma von der Atemrinne aus Atemluft 
zugeführt werden kann. Zum 1. Stigma wird die Luft in der Bauch- 
mitte zwischen den Beinen geleitet. Die Coxen und Trochanteren sind 
nach der Mitte zu stark behaart. Unter und zwischen diesen Haaren 
. wird ein Luftweg von der Atemrinne zum 1. Stigma geschaffen. 

Die Atemrinne wird bei der Imago in gleicher Weise gebildet 
wie bei der Larve. 

Am Abdomen finden sich direkte Verbindungen zwischen der 
Atemrinne und dem Raum unter den Flügeln, die man bei ober- 
flächlicher Betrachtung leicht übersehen kann. Es sind kleine 
Kanäle, die über die ganze Breitseite der Paratergite laufen und an 
der Grenze zweier aufeinanderfolgenden Segmente gelegen sind. 
‚Jedes Segment ist in das vorhergehende so hineingeschoben, daß die 
hintere Kante des vorderen Segments die dahinter liegenden Teile 
überragt. Auf der erhöhten Kante sitzen nun Haare. Auf diese 
Weise entsteht eine abgedeckte Rinne, die mit Luft gefüllt ist. Durch 
diese Verbindungskanäle wird die Circulation der Atemluft an der 
Außenseite des Körpers erhöht. 


218 Jurıan Hoppe, 


Atemöffnung. Die letzten Abdominalsegmente der Hemipteren 
erfahren bei der Imago eine sehr weitgehende Umgestaltung. Man 
bezeichnet sie ihrer Funktion entsprechend als Genitalsegmente. 
Ihre Morphologie bei Notonecta ist in den Arbeiten von VERHOEFF 
und Hrymons genau behandelt. Für uns kommen hier im besonderen 
das 7. und 8. Segment in Betracht, da sie bei der Bildung der 
Atemöffnung eine Rolle spielen. Über diese schreibt Hrymons: 
„Bezüglich der Tergite ist hervorzuheben, daß dorsalwärts ihre 
Seitenteile die Neigung zeigen, von dem mittleren Teile sich ab- 
zutrennen. Hierdurch bilden sich wieder Paratergite aus; die im 
7. und 8. Segment zur Entstehung von flossenförmigen Anhängen 
Veranlassung geben.“ Das Tergit des 8. Abdominalsegments ist 
sowohl beim Männchen wie beim Weibchen in der Mitte gespalten (Taf. 2 
Fig. 15a u. b). Von der Dorsalseite gesehen bietet sich bei beiden 
Geschlechtern insofern ein verschiedenes Bild, als das Tergit beim 
Weibchen in seiner ganzen Länge mit den Paratergiten fest ver- 
bunden ist (Fig. 15b), während beim Männchen die Paratergite von 
dem Tergit zum Teil getrennt sind. Diese beim Männchen so weit 
gehende Trennung ist insofern von Wichtigkeit, als bei ihm der 
(seschlechtsapparat während der Begattung dorsalwärts so hoch 
seklappt wird, dai er weit zwischen den Paratergiten hervorragt. 
Die Ventralseite bietet bei beiden Geschlechtern ein verschiedenes 
Bild (Fig. 12a u. b). Während das 7. abdominale Sternit beim 
Weibchen in eine Spitze ausläuft (Fig. 12a Ste,a), bildet beim 
Männchen das in ähnlicher Weise spitz auslaufende 8. Sternit den 
Abschluß der Bauchplatten (Fig. 12b Stea). Von besonderem Interesse 
sind die Paratergite des 8. Abdominalsegments. Dieselben sind 
schaufelförmig, sehr beweglich und tragen 3 Gruppen von Haaren 
(Fig. 12a u. b), eine Gruppe von kurzen steifen Borsten, ferner 
lange, schlanke, nach hinten gerichtete Haare, die den von der 
Seitenkante des 7. Segments ausstrahlenden gleichen, und schließlich 
eine Gruppe von Haaren am ventralen Rand, die die Atemöffnung 
nach hinten und nach der Seite begrenzen. Den nach vorn ge- 
legenen Rand der Atemöffnung bilden beim Weibchen Haare, die 
dem 7. Sternit aufsitzen, während beim Männchen die dem 8. Sternit 
aufsitzenden Haare diese Funktion übernehmen (Fig. 12a u. b A). 
An ihrer Basis findet sich das letzte stark vergrößerte Stigma. Das 
Öffnen und Schließen der Atemöffnung ist bei der Imago mehr der 
Willkür unterworfen als bei der Larve. Die Atemöffnung steht 
nun in direkter Verbindung mit der Atemrinne. Dies kann man 


Die Atmung von Notonecta glauca. 219 


deutlich erkennen, wenn man das Abdomen des Tieres etwas über 
die Oberfläche hebt; dann klappen nämlich die Haare der Atemrinne 
von der Atemöffnung beginnend auf. 

Wir hatten auf den eigenartigen Bau der Dorsalseite des 
8. Segments hingewiesen (Fig. 15a u. b) Das Tergit und die 
Paratergite bilden hier eine Öffnung, durch die von der Atemöffnung 
aus Luft unter die Flügel direkt aufgenommen werden kann. In 
den Figg. 15a u. b soll die rot punktierte Linie die Lage der 
Deckflügel andeuten. 


II. Normale Atmung. 


Obwohl die Aufnahme der Atemluft bei der Larve und Imago 
fast übereinstimmend erfolgt, so ergeben sich doch infolge des Vor- 
handenseins der Flügel bei letzterer und infolge der Verlagerung 
einzelner Stigmen verschiedene Modifikationen, die einer genauen 
Besprechung unterzogen werden müssen. Ebenso wie die Larve 
kommt die Imago zum Zwecke des Atmens infolge ihres geringen 
spezifischen Gewichtes ohne besonderen Kraftaufwand an die Ober- 
fläche des Wassers. Während der Aufnahme frischer Atemluft ist 
die Lage der Imago zur Oberfläche dieselbe wie bei der Larve. 
Das Tier bildet in der oben beschriebenen Art eine Atemöffnung. 
Durch diese kann die Atemluft zu allen Stigmen gelangen. 

Betrachtet man das Tier in der Atemstellung, so wird man 
kurzhin sagen können, daß es im allgemeinen bewegungslos daliegt. 
Nur hin und wieder führt es kurze Schwimmstöße aus, ohne dabei 
seine Lage zur Oberfläche zu ändern. Es taucht nach einiger Zeit 
unter und hält sich an Pflanzenstengeln oder an irgendeinem 
anderen Gegenstande fest. In dieser Stellung verharrt es fast be- 
weeungslos. Es wechselt mehrere Male seinen Ort. Nach etwa 30 
bis 40 Minuten taucht es wieder auf. Es verharrt also viel länger 
unter Wasser als die Larve. 

Wir hatten gesagt, daß das Tier in der normalen Atemstellung 
im allgemeinen bewegungslos daliegt. Mitunter bewegt das Tier die 
Coxen der beiden vorderen Beinpaare auf und nieder (dabei werden 
die beiden Hinterextremitäten an die Oberfläche gelehnt) und be- 
schleunigt dadurch die Zufuhr frischer Luft zum 1. Stigma. 

Bisweilen zieht das Tier, das im Begriff war die gewöhnliche 
Atemstellung einzunehmen, das Abdomen unter Wasser und putzt 
das Ende desselben lebhaft vermittels des letzten Beinpaares. 
Dieser Vorgang ist oft mehrere Male hintereinander zu beobachten, 


290 JuLIAn Hoppe, 


bevor das Tier die Atemstellung einnimmt. Dieses Putzen wird 
dann geschehen, wenn der Haarkranz der Atemöffnung infolge ge- 
wisser Störungen nicht aufklappt. 

Es ist naheliegend, daß in der Natur häufig Störungen der 
Luftwege eintreten werden. Hieraus läßt sich auch das oft sonder- 
bare Verhalten des Tieres bei sonst normalen Bedingungen erklären. 
Die kommenden Versuche werden uns im einzelnen hierüber ge- 
naueren Aufschluß geben. 


III. Atmung unter abnormen Verhältnissen. 


Versuch 5. Mit einem Holzstäbchen, das mit Alkohol und 
Äther getränkt wird, bestreicht man dem Tier die Atemrinne und 
macht sie so benetzbar. Die Atemrinne setzt man dadurch außer 
Funktion. Bei diesem Versuch ist darauf zu achten, daß die Haare 
der Atemöffnung unbeschädigt bleiben. 

Das Tier kommt zunächst an die Oberfläche und nimmt die 
normale Atemstellung ein. Nach kurzer Zeit entfernt es das Ab- 
domenende von der Oberfläche, und einige Momente danach er- 
scheint eine Luftblase an der Unterseite des Thorax. Vermittels 
entsprechender Bewegungen des 3. Beinpaares wird nun diese Luft- 
blase in ganz ähnlicher Weise wie bei der Larve gegen die Atem- 
rinne gepreßt. Die Wirkung dieses Vorganges ist die, daß die an 
den Thorax grenzenden Teile der Atemrinne zuerst hergestellt 
werden und nachher auch die anderen Teile an die Reihe kommen. 
Die in Unordnung geratenen Haare der Atemrinne werden durch 
streichende Bewegungen der Tarsen des 3. Beinpaares in ihre ur- 
sprüngliche Lage gebracht. 

Meinen Objekten gelang es oft erst nach mehreren Stunden die 
Atemrinne gebrauchsfähig wiederherzustellen. 

Woher kommt nun die Luftblase, die an der Unterseite des 
Thorax auftritt? Wenn sich ein wie oben behandeltes Tier in der 
gewöhnlichen Atemstellung befindet, dann hebt es, was es sonst 
nicht tut, das Abdomen etwas von den Flügeln ab. Dadurch ent- 
steht zwischen den Flügeln und dem Rücken ein Hohlraum, in den 
durch die Atemöffnung und den oben erwähnten Spalt im 8. Tergit 
Luft einströmt. Oft geht. dieser Luftaufnahme ein Streichen des 
Abdomenendes vermittels des letzten Beinpaares voraus. Vielleicht 
dient dies zum Lockern der Flügel. Hat das Tier in der be- © 
schriebenen Art die Luft aufgenommen, dann zieht es das Ab- 
domenende von der Oberfläche weg, oder es taucht tiefer unter. 


Die Atmung von Notonecta glauca. Baal 


Jetzt wird das Abdomen wieder an die Flügel angelegt und die auf- 
genommene Luft nach vorn gepreßt. Sie gelangt unter die Subcoxa 3 
und tritt dann an der Unterseite des Metathorax auf, um von da 
aus gegen die beschädigte Atemrinne gepreßt zu werden. 

Das Tier bringt während des Versuches hin und wieder die 
Unterseite des Thorax an die Oberfläche, so daß die im Thorax ge- 
legenen Stigmen in direkte Verbindung mit der athmosphärischen 
Luft treten. Was ist der Zweck dieses Verhaltens? Das durch 
die Anstrengungen ermattete Tier ruht sich aus und atmet dabei 
durch die thoracalen Stigmen. Hat das Tier eine Zeitlang so da- 
gelesen, dann taucht es wieder unter, um seine Anstrengungen zum 
Wiederherstellen der Atemrinne fortzusetzen. 

Bisweilen geschieht die Aufnahme von Sauerstoff während einer 
derartigen Ruhepause vermittels des letzten Stigmas in gewöhn- 
licher Atemstellung. 

An dieser Stelle wird es vielleicht angebracht sein, auf das 
ähnliche Verhalten der Imago und Larve hinzuweisen, wenn man 
beiden die Atemrinne durch Bestreichen mit Äther und Alkohol 
außer Funktion setzt. Beide sind bestrebt, durch Pressen einer 
Luftblase die Atemrinne herzustellen. Nur die Art, wie diese Luft- 
blase aufgenommen wird, ist nicht die gleiche. Sie ist durch die 
verschiedenartigen anatomischen Verhältnisse bedingt. 

Versuch 6. Es wurden dem Tier die Haare der beiden 
Mittelreihen mittels einer feinen Schere fortgeschnitten. Nur die 
Haare der Atemöffnung blieben unbeschädigt, um sie in ihrer 
Funktion nicht zu stören. 

Das Tier kam an die Oberfläche und nahm die normale Atem- 
stellung ein. In den meisten Fällen wurde auch ein Teil der Haare 
der Atemrinne aufgeschlagen. In gleicher Weise wie beim vorigen 
Versuche wurde Luft unter die Flügel aufgenommen und gegen die 
Atemrinne gepreßt. Tauchte das Tier mit der aufgenommenen Luft 
unter und hielt es sich in der Weise an Pflanzenstengeln fest, dab 
das Abdomenende nach oben zeigte, so geschah es beim Anlegen 
des Abdomens an die Flügel, daß ein Teil der unter die Flügel auf- 
genommenen Luft in Form eines Bläschens am Abdomenende heraus- 
gepreßt wurde. 

Einige Stunden später ging die Aufnahme der Atemluft ganz 
normal vor sich. Schneidet man dem Tiere die Haare der Mittel- 
reihe in der beschriebenen Weise fort, so wird die Atemrinne in 
ihrer Funktion gestört, ohne jedoch dabei gebrauchsunfähig zu 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. 15 


222 JuLıan Hoppe, 


werden. Während bisher die Haare der Mittellinie gemeinsam mit 
den Haarreihen der Seitenlinie an der Überdachung der Atemrinne 
in gleicher Weise Teil hatten, fällt diese Funktion jetzt den Haaren 
der Seitenlinie allein zu. Der Raum für die Atemluft an der Unter- 
seite des Abdomens ist verkleinert, so daß der Gasaustausch hier- 
durch etwas herabgesetzt wird Dies ist vielleicht der Grund, 
weshalb das Tier oft anfangs die Atemrinne aufklappt. Durch das 
Hindurchpressen der Luft suchen die Tiere die Atemrinne wieder 
in den alten Zustand zu bringen. Das Hindurchpressen der Luft 
geschieht so lange, bis sich das Tier an die neuen Umstände ge- 
wöhnt und sonstige kleine Störungen die sich beim Vorbereiten 
eines solchen Versuches nie vermeiden lassen, beseitigt hat. Tat- 
sächlich finden wir das Tier nach einigen Stunden normal atmend vor. 

Versuch 7. Es wurden dem Tiere zunächst die Flügelenden 
abgeschnitten und zwar etwa auf 1, der Länge der Deckflügel. 
Das Ende des Abdomens auf der Rückenseite wurde vermittels 
eines feinen, mit schwachem Alkohol getränkten Holzstäbchens be- 
strichen, so dab die vorhandenen Luftbläschen entfernt wurden und 
dieser Teil unter Wasser schwarz erschien. In gleicher Weise wurde 
die Atemrinne außer Funktion gesetzt. Dabei wurde die Atem- 
öffnung unbeschädigt gelassen. | 

Das Tier versuchte in normaler Weise Luft aufzunehmen. Es 
schwamm unregelmäßig umher und tauchte dann gewöhnlich mit 
dem Rücken nach oben aus dem Wasser, so dab ein Teil des 
Pronotums und auch ein Teil des Mesonotums herausragte. Waren 
Pflanzen im Wasser vorhanden, so benutzte das Tier diese, um 
kriechend aus dem Wasser emporzutauchen. Mehrere Male konnte 
ich deutlich beobachten, daß das Tier dann das Pronotum etwas 
vom Mesonotum abhob. Es war so die Möglichkeit vorhanden, daß 
atmosphärische Luft zum 1. Stigma gelangte In dieser Stellung 
verharrte das Tier oft ziemlich lange (in einem Falle z. B. 20 Minuten). 
Das Tier kam auch hin und wieder mit der Thoraxunterseite an 
die Oberfläche des Wassers. Mitunter nahm das Tier auch die ge- 
wöhnliche Atemstellung ein. Andauernd putzte das Tier die Atem- 
öffnung und den beschädigten Teil des Rückens wie auch die 
Atemrinne. 

Nach dem Verhalten des Tieres zu schließen, leidet esan Atem- 
not und versucht, um diese zu beseitigen, eine größere Zahl von 
Stigmen mit der atmosphärischen Luft in Verbindung zu bringen. 
Es macht unregelmäßige Schwimmbewegungen oder kriecht heraus. 


Die Atmung von Notonecta glauca. 225 


Ziemlich zufällig ist es, ob es bei diesen Schwimmbewegungen mit 
dem Rücken des Thorax oder mit der Bauchseite an die Oberfläche 
kommt. Die veränderten Gleichgewichtsverhältnisse, der Mangel der 
Luft unter dem Abdomen werden dazu führen, daß das Tier häufiger 
mit der Riickenseite des Thorax als mit dem Abdomen aus dem 
Wasser herauskommt. 

Auch bei diesem Versuch treten Luftblasen an der Unterseite 
des Thorax auf, um gegen die Atemrinne gepreßt zu werden. Je- 
doch geschieht dies nicht so oft wie in den vorigen Versuchen. 
Bei den früheren Versuchen war es dem Tier möglich, durch die 
Atemöffnung und den Spalt an der Dorsalseite des 8. Abdominal- 
segments Luft unter die Flügel aufzunehmen. Das Tier bemühte 
sich bei diesem Versuch allem Anschein nach es zu tun, in- 
dem es die normale Atemstellung einnahm und mit den Tarsen 
des letzten Beinpaares das benetzte Ende des Rückens strich. 
Die Aufnahme der Luft unter die Flügel ist jedoch auf diesem 
Wege nicht möglich, da die Flügelenden fortgeschnitten sind. 
Dennoch kann das Tier direkt Luft unter die Flügel aufnehmen. In 
einigen Fällen konnte ich beobachten, daß das Tier, während es mit 
der Thoraxunterseite an der Oberfläche lag, das Abdomen von den 
Flügeln etwas abhob und Luft unter sie strömen ließ, danach dann 
untertauchte und die aufgenommene Luft gegen die Atemrinne 
preBte. Nun besteht noch eine andere Möglichkeit für die Herkunft 
der Luftblase. Es ist sehr wohl denkbar, daß größere Luftmengen 
aus den thoracalen Stigmen ausgepreßt werden können. Es ist 
dies insofern bemerkenswert, als dann die Frage nach der Her- 
kunft der an der Unterseite des Thorax auftretenden Luftblase noch 
nicht vollständig erledigt wäre. 

Einigen meiner Objekte gelang es, die Atemrinne herzustellen, 
andere gingen bei diesem Versuche zugrunde. 

Der letzte Versuch scheint eine Bedeutung zu haben für die 
Frage, ob wir es mit rein exspiratorischen und rein inspiratorischen 
Stigmen zu tun haben. Besonders folgende beiden bei Gelegenheit eines 
solchen Versuches gemachten Beobachtungen scheinen von Wertzu sein. 

In 2 Fällen löste sich, als das Tier unter Wasser getaucht war 
und das Abdomenende nach oben gerichtet hatte, vom Abdomenende eine 
Luftblase, wobei die Tarsen des letzten Beinpaares das Freiwerden 
der Luftblase unterstützten. In einem Falle geschah dies zweimal 
kurz hintereinander. Die Luftblase konnte nur aus dem letzten 


Stigma kommen, da das Abdomenende außen durch eine benetzte Zone 
15* 


224 JULIAN Hoppe, 


von der Luftschicht am Thorax abgeschlossen war. Die Beobachtung: 
lehrt uns, daß durch das letzte Stigma Luft ausgestoßen werden kann. 

Die folgende Beobachtung ist besonders in bezug auf die Reihen- 
folge der verschiedenen Stellungen des Tieres zur Oberfläche wichtig. 
Das Tier brachte zuerst die Thoraxunterseite an die Oberfläche, 
dann tauchte es unter und preßte eine an der Thoraxunterseite auf- 
tretende Luftblase gegen die Atemrinne Die Bedeutung dieser 
Tatsache kommt später zur Sprache. 

Versuch 8. Ich schnitt dem Tier zunächst das zweite Flügel- 
paar fast ganz fort, um den Raum unter den Deckflügeln besser be- 
netzen zu können. Mit einem Holzstäbchen, das mit schwachem 
Alkohol getränkt wurde, bestrich ich dem Tier die Rückendecke. 
Nur ein kleiner Bezirk um das 2. und 3. Stigma blieb unberührt. 
Ich bestrich ferner auch die Atemrinne mit schwachem Alkohol, 
ohne dabei die Atemöffnung zu beschädigen. 

Das Verhalten des Tieres war ein ähnliches wie im vorigen 
Versuche. Es brachte auch hier abwechselnd das Abdomenende, 
die Thoraxunterseite und das Pronotum an die Oberfläche, oder 
es kroch, wenn sich eine Gelegenheit dazu bot, aus dem Wasser 
heraus. Bei einem Tier, das noch nach 2 Tagen keines der be- 
schädigten Teile hergestellt hatte, habe ich folgende Beobachtung 
mit genauen Zeitangaben gemacht. 


Dauer des Vorganges Lage 
3 Minuten a — Pronotum ragt aus dem Wasser 
LE 5 b= Tier unter Wasser 
AA | 
2 ” 
4.0 


rE ow © 
DD © à © © © à © À or = à 


Die Atmung von Notonecta glauca. 225 


Während dieser Beobachtung, die etwa 2°}, Stunden dauerte, 
brachte das Tier das Abdomenende nie dauernd an die Oberfläche. 
Ich konnte zwar in einigen Fällen (etwa 4mal) beobachten, daß das 
Tier infolge seiner Schwimmbewegungen in diese Lage kam. Ich ver- 
hinderte es jedoch, die normale Atemstellung einzunehmen, da ich 
feststellen wollte, wie sich die Tiere, auch ohne eines der im Abdomen 
gelegenen Stigmen zu gebrauchen, verhalten würde Durch die 
Stellung a an der Oberfläche wurde erreicht, daß atmosphärische 
Luft unter dem Pronotum zum 1. Stigma und wahrscheinlich auch 
durch die Luftschicht an der Unterseite des Thorax, ferner unter 
der Subcoxa 3 zum 2. und 3. Stigma gelangen konnte. Der Gas- 
austausch kann also nur durch das 1. Stigma, eventuell auch durch 
die Stigmen 2 und 3 vor sich gegangen sein. Dasselbe Tier fand 
ich nach einigen Stunden mit der ganzen Bauchseite an der Ober- 
fläche liegend vor, ein Zeichen, daß die obige Stellung nicht die 
Regel ist. 

Das Auftreten der Luftblase am Thorax, welches in den vorigen 
Versuchen so häufig zu beobachten war, fand hier nur ausnahms- 
weise statt. Nur ganz selten konnte ich das Auftreten einer größeren 
Luftblase zwischen Deckflügel und Subcoxa 3 wahrnehmen und diese 
konnte nur aus dem 2. oder 8. Stigma kommen. In allen beobachteten 
Fällen (etwa 5) trat die Luftblase nur auf der einen Seite auf. Da 
sie sich infolge des geringen Raumes unter den Flügeln nicht aus- 
breiten konnte, wurde sie allem Anschein nach wieder durch eines 
der genannten Stigmen eingezogen. Für die im letzten Satze aus- 
gesprochene Beobachtung kann ich mich jedoch nicht verbürgen. 
Unsere Auffassung über die Art des Gasaustausches macht das Aus- 
stoßen der Luft aus einem der erwähnten Stigmen wahrscheinlich, 
da letztere ja ebenso inspiratorisch wie exspiratorisch wirken sollen. 
Man kann daher mit gutem Grund behaupten, daß die in den 
vorigen Versuchen so häufig auftretende Luftblase wenigstens zum 
Teil aus ausgeatmeter Luft bestehen kann. Es wird dies insoweit 
der Fall sein, als das Tier es nötig hat, verbrauchte Luft auszu- 
stoßen. Es muß jedoch bestritten werden, daß dies immer der 
Fall ist. 

Bei diesem Versuch tritt es deutlich hervor, daß das reichliche 
Auftreten von Luftblasen an der Unterseite des Thorax davon ab- 
hängt, ob der Raum unter den Flügeln unversehrt ist oder nicht 
Das Auftreten dieser Luftblase ist also dadurch bedingt, daß größere 
Luftmengen unter die Flügel aufgenommen werden können. 


226. Juzrax Hopper, 


Versuch 9. Ich hatte dem Tier das Ende des Raumes unter 
den Flügeln und die Atemrinne mit schwachem Alkohol bestrichen, 
ohne die Atemöffnung zu beschädigen. 

In mehreren Fällen beobachtete ich, daß unter dem Pronotum 
eine Luftblase hervorgepreßt wurde, die dann wieder unter dem 
Pronotum verschwand. (Einmal habe ich es auch bei Gelegenheit 
des vorigen Versuches beobachten können.) Das Auftreten der Luft- 
blase wurde durch das Anpressen des Pronotums an das Mesonotum 
hervorgerufen. Es ist also dem Tier die Möglichkeit gegeben, hier 
größere Luftmengen aufzunehmen. 

Versuch 10. Die folgende Beobachtung ist mehr zufällig: 
angestellt. 

In einem Falle hatte ich ein Tier zwischen Glasleisten fest- 
geklemmt und so ziemlich lange unter Wasser gehalten. Die Luft 
in der Atemrinne hatte ich mittels einer fein ausgezogenen Pipette 
fortgesaugt. Als ich das Tier wieder aus seiner Zwangslage befreite, 
lag es bewegungslos am Boden. Die Mattigkeit des Tieres mag 
zum Teil durch das Festklemmen hervorgerufen worden sein. Ich 
brachte es an die Oberfläche, so daß nur das Pronotum herausragte. 
Das Tier blieb 1‘, Stunden in dieser Stellung, wobei es sich all- 
mählich zu bewegen begann. Als ich es wieder !/, Stunde später 
besah, lag es regungslos am Boden. Es war wohl infolge seiner 
Bewegungen unter Wasser geraten und hatte nicht mehr die Kraft 
gehabt, wieder aufzutauchen. Nun brachte ich es noch einmal in. 
die obige Stellung. Anfangs lag es regungslos da. Nach 1 Stunde 
konnte ich die ersten schwachen Bewegungen wahrnehmen, die nach 
der 2. Stunde etwas lebhafter wurden. Nach 3 Stunden waren die 
Schwimmstöße noch etwas lebendiger. Sie waren jedoch auch hier ziem- 
lich kraftlos. In demselben Zustande befand sich das Tier noch nach 
5'/, Stunden. Als ich es dann mehrere Stunden darauf in Augen- 
schein nahm, lag es in der erwähnten Stellung tot da. Der Tod 
dürfte infolge der Behandlung eingetreten sein. 

Bei einem anderen Objekt beobachtete ich unter ähnlichen Um- 
ständen, daß es 3 Stunden an der Oberfläche lag, so daß das Pronotum 
herausragte. Es hielt sich an Pflanzen mit den beiden vorderen 
Extremitätenpaaren fest und führte mit den Hinterbeinen gleich- 
zeitig oder abwechselnd schwache Schwimmstöße aus. 

Ähnliche Beobachtungen habe ich wiederholt angestellt. 

Die Luft konnte in den beiden beschriebenen Fällen nur unter 
dem Pronotum aufgenommen werden. Die Tatsache, daß das erste 


Die Atmung von Notonecta glauca. 227 


Tier zuerst bewegungslos dalag und sich dann allmählich zu regen 
begann, läßt sich nur durch eine Zufuhr frischer Luft unter dem 
Pronotum zum 1. Stigma erklären. Für ausgeschlossen halte ich 
es nicht, daß hierbei auch das 2. und 3. Stigma in Betracht kommt. 
Die im Abdomen gelegenen Stigmen waren in ihrer Funktion 
ausgeschaltet, da sich keine Luft in der Atemrinne befand und 
andererseits das Abdomen während der ganzen Beobachtung nie aus 
dem Wasser kam. 

Wir können daher mit einiger Sicherheit schließen, daß in 
diesem Falle die im Thorax gelegenen Stigmen, zum mindesten das 
1. Stigma, inspiratorisch wie exspiratorisch wirkt. 

Aufklappen der Atemrinne. Wir können bei der Imago 
hin und wieder beobachten, daß sie die Atemrinne aufklappt. Die 
Bedingungen, unter denen dies geschieht, sind dieselben wie bei der 
Larve (vgl. p. 214). 

Hier will ich noch folgenden interessanten Fall anführen. 
Bläst man dem Tier, wenn es sich in der gewöhnlichen Atemstellung 
befindet, vermittels einer feinen Röhre Zigarrenrauch durch die 
Atemöffnung in die Atemrinne, dann nimmt das Tier Luft unter 
die Flügel auf, taucht dann unter und säubert die Atemrinne, indem 
es eine Luftblase hindurchpreßt und diese unter Wasser zur Atem- 
öffnung hinaus fahren läßt. Es kommt dann meistens an die Ober- 
fläche und öffnet seine Atemrinne. In vielen Fällen tut sie letzteres 
sofort, ohne erst Luft durch die Atemrinne zu pressen. Der Rauch 
wird eine unangenehme Reizwirkung haben. Der Versuch zeigt auf 
experimentellem Wege, daß die Atemöffnung in direkter Verbindung 
mit der Atemrinne steht. | 

Versuch mit Kohlensäure. Ich benutzte hierzu ein 
Aquarium, das etwa bis zu °/, seines Inhaltes mit Wasser gefüllt 
war. Oben wurde es fast ganz mit einem Glasdeckel abgeschlossen. 
Die Versuchsobjekte wurden nun in das Aquarium gebracht und 
Kohlensäure wurde hineingeleitet. Da die Kohlensäure schwerer ist 
als atmosphärische Luft, lagerte sie sich über die Oberfläche des 
Wassers und wurde allmählich immer dichter. Das Tier atmete, als 
sich noch nicht viel Kohlensäure über dem Wasser befand, in ge- 
wöhnlicher Atemstellung. Als die Luftschicht immer mehr mit 
Kohlensäure geschwängert wurde, hob das Tier das Abdomen von 
den Flügeln ab, nahm Luft unter diese auf und preßte sie durch 
die Atemrinne. Dies geschah des öfteren und meistens unter leb- 
haftem Putzen des Rückenendes. Dann wieder kam das Tier an 


228 JULIAN Hoppe, 


die Oberfläche, um in der gewöhnlichen Atemstellung Luft aufzu- 
nehmen. Es näherte sich schließlich, da eine Atemnot eintrat, in 
dem Maße der Oberfläche, daß die Atemrinne aufklappte Dann 
wieder tauchte das Insect unter und führte unregelmäßige Schwimm- 
bewegungen aus. Der Versuch endete meistens damit, daß das Tier 
mit offener Atemrinne an der Oberfläche betäubt liegen blieb. 


IV. Die Anschauungen Brocner’s verglichen mit unseren 
Resultaten. 


Um meine Anschauungen mit denen von BROCHER zu vergleichen, 
will ich einen seiner Versuche wörtlich zitieren. An einem wie in 
Versuch 5 behandelten Objekt stellt er folgende Beobachtungen an: 
„La Notonecte, appuyée sous et contre la surface, respire tran- 
quillement. Puis, au bout d’un moment, elle commence à s’agiter, 
a l’air angoissée, bouge ses pattes, et l’on voit une forte boursouflure 
aérienne bomber sur le thorax, et quelquefois aussi le long du bord 
des élytres. L’animal se frotte furieusement le ventre avec ses 
pattes postérieurs, cherchant, mais en vain, à étendre cet air sur 
son abdomen. Parfois seulement, il réussit à en détacher une bulle, 
qui s'échappe. 

Souveut la Notonecte se retourne subitement et fait émerger sa 
face dorsale, établissant ainsi, grace à l’espace qui sépare son dos 
de son prothorax, un contact avec l'atmosphère qui permet a lair 
expiré qui l'enveloppe de s'échapper. D'autre fois, elle se determine, 
dans le même but, à appliquer la face ventrale de son thorax contre 
la surface, en fléchissant les pattes qui l’en tiennent éloignée. 

Je dois dire que ces résultats me parurent extraordinaires: 
‚En effet, l'animal continuait à respirer par son ouverture habituelle, 
alors que l’air ne pouvait plus arriver à aucun des stigmates, pri- 
mitivement, grace à elle, en relation avec l'atmosphère, et, de plus, 
l’animal continuait à expirer de lair,’ sans qu'on püt se rendre 
compte par où il l’inspirait, puisque ses stigmates avaient été rendus 
inutilisables.‘ 

C’est alors que surgit dans mon esprit l’analogie probable qui 
devait exister entre le système respiratoire de la Nèpe et celui de 
la Notonecte. La Nèpe aussi, pensais je, a de grands stigmates 
thoraciques, qui ne servent qu'à l'expiration, et six stigmates qui 
lui son inutiles, à tel point même qu'ils sont imperfores.“ 

Der Autor glaubt dann, das letzte Stigma bei Notonecta ge- 


Die Atmung von Notonecta glauca. 229 


funden zu haben. Er fährt weiter fort: „La découverte de ces 
nouveaux stigmates me permit alors de donner, à la dernière expérience, 
l'interprétation suivante: ‚La Notonecte n’inspire que par les stig- 
mates, inconnus jusqu'alors, de son septième segment. [Gemeint 
ist das letzte Stigma. d. Verf] Elle peut, sans que cela paraisse 
aucunement gêner son inspiration, être privée de l’usage de ses six 
autres paires de stigmates abdominaux‘. Cependant, j’observai que 
les Notonectes, qui avaient subi les opérations précédemment indi- 
quées, recommencaient néanmoins, au bout de quelque temps, à re- 
Spirer, sans que l’expiration eût l’air de leur causer beaucoup d'efforts. 
La seule chose qu'on remarquait était une accumulation d'air, per- 
manente et anormale, sur leur thorax (ventral); celui-ci était pres- 
que aussi argenté que c’est le cas pour la partie inférieure d’un 
Hydrophile. 

Supposant que l’air expiré, ne pouvent plus passer que par son 
chemin habituel, sous le toit de poits de l’abdomen, s’échappait, 
peut-être, en passant sous les élytres, pour de là, par la face dorsale, 
gaoner l'ouverture respiratoire, je fis une nouvelle expérience.“ 

Es folgt dann ein Versuch, der in seiner Anordnung mit unserem 
Versuch 7 übereinstimmt. 

In der Frage nach der Herkunft der am Thorax auftretenden 
Luftblase weichen Brocuer’s Anschauungen wesentlich von den 
meinigen ab. Die Tatsache, daß das Tier die Atemstellung ein- 
nimmt, daß darauf eine Luftblase an der Unterseite des Thorax 
erscheint, interpretiert BROCHER dahin, daß das letzte Stigma dem 
Einatmen diene, während die 3 ersten Stigmen in diesem Falle das 
Ausstoßen der verbrauchten Luft besorgen. BROoCHER hat die Tat- 
sache übersehen, daß jedesmal dem Auftreten der Luftblase an der 
Unterseite des Thorax eine Aufnahme von Luft unter die Flügel in der 
normalen Atemstellung vorhergeht. Die Luftblase stammt nach 
meiner Anschauung aus dem Raum unter den Flügeln, in den sie 
durch die Atemöffnung aufgenommen wird. Zur Begründung 
meiner Auffassung verweise ich auf die oben (S. 220) mitgeteilten 
Beobachtungen. Besonders beweisend scheinen mir die Versuche, 
bei denen die Aufnahme der Luft unter die Flügel verhindert oder 
erschwert ist. Im Versuch 7 hatten wir dem Tier die Möglichkeit 
genommen, Luft durch die Atemöffnung unter die Flügel aufzu- 
nehmen. Die Folge davon war ein weniger häufiges Auftreten der 
Luftblase als in den Versuchen 5 und 6. Im Versuch 8, bei dem 
fast der ganze Raum unter den Flügeln benetzt war, trat fast gar 


230 JULIAN HOPPE, 


keine Luftblase auf. In einigen wenigen Fällen beobachtete ich ein 
einseitiges Auftreten einer Luftblase. Unzweifelhaft stammte sie in 
diesem Versuche aus dem 2. oder 3. Stigma, aber der Unterschied 
gegenüber dem Verhalten bei völligem Unversehrtsein des Raumes 
unter den Flügeln war überaus auffällig. Ich erinnere weiter an 
ein ähnliches Verhalten der Larve (vgl. Versuche 1—4), die gleich- 
falls, wenn auch in anderer Weise wie die Imago, die zum Wieder- 
herstellen der Atemrinne dienende Luft an die Außenseite des 
Körpers aufnimmt. 

BROCHER kommt auf Grund seiner Untersuchungen zu dem 
Resultat. daß man zwischen rein exspiratorischen und rein inspira- 
torischen Stigmen ‘unterscheiden müsse. Nach seiner Ansicht gibt 
es „une seule paire de stigmates inspirateurs, celle du septieme 
segment abdominal. |Gemeint ist das letzte Stigma. d. Verf] Tous 
les autres stigmates servent & expirer l’air, qui envelloppant le corps 
d’une couche aérienne ...“ Nur unter besonderen Umständen sollen 
die abdominalen Stigmen 4—9 dem Einatmen dienen. Ich halte die 
Frage, ob normalerweise gewisse Stigmen rein exspiratorisch, andere 
rein inspiratorisch wirken, für außerordentlich schwer zu entscheiden. 
Es bedarf jedenfalls zur Klärung dieser Frage noch weiterer Unter- 
suchungen. Meine Beobachtungen sprechen mit großer Wahrschein- 
lichkeit dafür, daß sämtliche Stigmen sowohl bei der Larve wie bei 
der Imago unter normalen Verhältnissen ebenso inspiratorisch wie 
exspiratorisch wirken. Und das scheint auch mit Notwendigkeit aus 
dem Mechanismus der Atmung zu folgen. 

In bezug auf den Ein- und Ausatmungsakt vertritt BROCHER 
die Ansicht von PLATEAU, die ich auch für richtig halte. PLATEAU 
stellt bei einer großen Zahl von Insecten, so z. B. bei Nepa, Atem- 
bewegungen am Abdomen fest, über die er sich folgendermaßen aus- 
läßt. „.. . l'expiration est seule active...“ Sie geschieht durch 
die Kontraktion der Muskel, die von den Tergiten nach den Para- 
sterniten verlaufen. „L’inspiration est passive et a lieu sous l’influence 
de l’élasticité des téguments et des parois trachéennes.“ „On constate 
que l'inspiration est ordinairement plus lente que l'expiration.“ Ein 
praktisches Beispiel mag dies näher erläutern. Wenn wir einen 
mehrfach durchlöcherten Gummiball zusammendrücken und dann ins 
Wasser legen, so wird er durch alle Öffnungen Wasser einsaugen. 
Der Vorgang des Einatmens ist zum mindesten am Abdomen ein 
ähnlicher. Es ist schon aus diesem Grunde nicht einzusehen, dab 
von den vielen, z.B. in der Atemrinne gelegenen Stigmen nur 2 der 


Die Atmung von Notonecta glauca. 231 


Einatmung dienen sollen, da doch alle mit der atmosphärischen 
Luft in Verbindung stehen. 

BROCHER beobachtet bei einem seiner Versuche, bei dem er das 
letzte Stigma verschließt, daß ein Tier die Atemrinne derart auf- 
geschlagen hat, daß das 8. und 9. Stigma der einen Seite sichtbar 
sind. Daraus zieht er den Schluß, daß das Tier vermittels dieser 
beiden Stigmen allein einatmet. Unsere anatomischen Betrachtungen 
wie auch das Beispiel des Gummiballes läßt diese Ansicht als un- 
zutreffend erscheinen. 

Weiter beobachtete BrocHher bei Tieren, die wie in den Ver- 
suchen 5 und 6 behandelt waren, ganz richtig, daß die Tiere ins 
Wasser getan, zuerst die Atemstellung einnahmen [d. h. nach seiner 
Ansicht ruhig vermittels des letzten Stigmas einatmeten], dann unter- 
tauchten und eine Luftblase am Thorax hervorpreßten [d. h. nach 
seiner Auffassung, sich der von den 3 ersten Stigmen ausgeatmeten 
Luft entledigen wollten]. Zunächst muß darauf hingewiesen werden, 
daß beide Tatsachen momentan aufeinander folgen. Wenn sich nun 
BrocHer zu PLATEAU’S Ansicht bekennt, so müßte dem Akt des 
Einatmens doch immer erst ein Akt des Ausatmens voraufgehen; 
denn danach muß das Tier zuerst ausgeatmet haben, um einatmen 
zu können. Es müssen sich also sehr schnell folgen: „Ausatmen 
— Einatmen“ und nicht „Einatmen — Ausatmen“. Wenn wir 
also unsere obige Beobachtung nach der Anschauung von BROCHER 
erklären wollen, so verwickeln wir uns in Widersprüche. Sehr gut 
läßt sich die Beobachtung nach unserer Anschauung erklären. Das 
Tier hatte die Atemstellung eingenommen, um Luft unter die Flügel 
aufzunehmen, war dann untergetaucht und hatte die so aufgenommene 
Luft gegen die Atemrinne gepreßt. 

Es sei hier noch einiges angeführt, was gegen die Anschauung 
von BROCHER spricht. Die Tatsache, daß das Tier (z. B. in Ver- 
such 7) die Thoraxunterseite an die Oberfläche bringt, hatten wir 
zunächst dahin ausgelegt, daß das Tier in dieser Stellung mit den 
im Thorax gelegenen Stigmen atmen kann. BROCHER glaubt, dab 
das Tier dies deshalb tut, um sich der Luft zu entledigen, die 
von den 3 ersten Stigmen ausgeatmet ist. Nun hatten wir bei Ge- 
legenheit des Versuches 7 auf die Reihenfolge folgender Tatsachen 
hingewiesen: Das Tier bringt zuerst die Thoraxunterseite an die 
Oberfläche, taucht dann unter und preßt eine Luftblase gegen die 
Atemrinne Nach BrocHer’s Anschauung über die Art des Gasaus- 
tausches müßte diese Beobachtung dahin interpretiert werden, daß 


232 Jurıan Hoppe, 


dem Akt des Ausatmens (Thoraxunterseite oben) das Auftreten einer 
Luftblase, d.h. momentan darauf nochmals ein Ausatmungsakt folgt. 
Zu Brocazr’s Anschauung würde nur eine umgekehrte Reihenfolge 
der Tatsachen passen. Nach meiner Auffassung ist die Beobachtung 
einfach zu erklären. Das Tier brachte die Thoraxunterseite an die 
Oberfläche, einerseits um zu atmen, andrerseits um Luft in den 
Raum unter den Flügeln aufzunehmen. Es war dann untergetaucht 
und hatte die Luft gegen die Atemrinne gepreft. 

Meine Beobachtungen ergeben — wenigstens bei der Atmung 
unter abnormen Verhältnissen — einige direkte Beweise dafür, daß 
gewisse Stigmen, die nach BROCHER rein inspiratorisch oder rein 
exspiratorisch wirken, sowohi das Einatmen wie das Ausstoßen der 
verbrauchten Luft besorgen können. In Versuch 7 konnte ich in 
2 Fällen beobachten, daß eine Luftblase aus dem letzten Stigma 
ausgestoßen wurde und sich vom Körper des Tieres loslöste. (Nach 
BrocHErR wirkt dieses Stigma rein inspiratorisch.) Weiterhin konnte 
ich des öfteren beobachten, daß ermattete Tiere, die derart mit ihrer 
Dorsalseite aus dem Wasser tauchten, daß das Pro- und Mesonotum 
über die Oberfläche zu liegen kam, durch Abheben des Pronotums 
eine Luftzufuhr zum 1. Stigma ermöglichten. Daß das Stigma in 
diesem Falle inspiratorisch wirken mußte, geht daraus hervor, dab 
sich ermattete Tiere erholten, andere in dieser Stellung am Leben 
blieben. (Nach Brocxer sollen die 3 ersten Stigmen rein exspira- 
torisch wirken.) | 

Die Beobachtungen Brocuer’s, die sehr exakt ausgeführt sind, 
lassen sämtlich eine Erklärung nach meiner Auffassung zu. Ich 
habe nicht alle anfechtbaren Punkte besprochen, da mich dies zu 
weit führen würde Nur auf die wichtigsten Momente bin ich in 
meiner Besprechung eingegangen. 


Atmung unter Luftabschluß. 


Die Notonecta nimmt an der Oberfläche des Wassers Atemluft 
auf, taucht dann unter und hält sich längere Zeit unter Wasser. 
Ihr Atembedürfnis scheint ein sehr großes zu sein. Die Aufnahme 
der Atemluft an der Oberfläche spricht mit aller Wahrscheinlichkeit 
dafür, daß die Tiere bei Luftabschluß unter Wasser nicht existieren 
können. Über diese Frage bestehen schon ältere Versuche. 

Hausmann beschreibt in seiner Abhandlung zuerst derartige 
Untersuchungen. Er brachte Notonecten unter Luftabschluß und 


- 


fand, daß schon nach 5 Minuten die Bewegungen der Tiere 


Die Atmung von Notonecta glauca. 233 


schwanden. Als er dann die Tiere wieder aus dem Wasser nahm, 
erholten sie sich nach etwa 3 Stunden. 

PLATEAU, der in seiner Abhandlung: „Les Myriopodes marins 
et la résistance des Arthropodes à respiration aérienne à la sub- 
mersion. 1890“ vergleichende Untersuchungen über die Lebensdauer 
der Wasserinsecten und Landinsecten anstellt, findet, daß letztere 
unter diesen Bedingungen länger leben als erstere. Er begründet 
es folgendermaßen: „Les Insectes nageurs, qui comme les Coléopteres 
dytisciens emportent avec eux une couche d’air, resistent moins long- 
temps à submersion que les Insectes exclusivement terrestres. La 
cause de cette inferiorite semble résider dans l’activité plus grande 
des Insectes aquatiques au sein de l’eau, activit& qui determine une 
consommation plus rapide de la provision d’oxygene.“ Er berichtet, 
daß Landinsecten bis zu 15 Tagen unter Luftabschluß am Leben 
blieben. 

Sehr eingehende Untersuchungen über die Atmung bei Luftabschluß 
stellt Docs bei Nepa cinerea (p. 48--54) an. Er findet, daß die Larven 
nicht so lange unter Wasser aushalten wie die Imagines, und erklärt 
diese Tatsache damit, daß letztere größere Luftmengen mit sich führen 
als erstere. Weiter stellt er fest, daß die Tiere in gut durchlüftetem 
Wasser länger leben als in gewöhnlichem Wasser. Er gibt folgende 
Erklärung für die Atmung unter Wasser: „Es findet ein Gasaus- 
tausch zwischen Wasser und Luftschicht am Insekt statt. Die aus- 
geatmete Kohlensäure tritt aus der Luftschicht in das Wasser hin- 
über, dieses wiederum gibt Sauerstoff an die Luftschicht ab, der 
dann zum Atmen verwendet wird.“ 

Interessant ist die Atmung von Corixa unter Wasser, die 
HAGEMANN (p. 19— 20) beschreibt. Das Tier fächelt sich unter normalen 
Verhältnissen durch Bewegungen des letzteren Beinpaares frisches 
Wasser zu. Bei Notonecta sind ähnliche Bewegungen nicht fest- 
zustellen. 

Wie verhält sich nun Notonecta bei Luftabschluß? Zu meinen 
Versuchen benutze ich einen weiten, niedrigen Zylinder, der oben 
mit engmaschiger Gaze verschlossen war. Dieses Gefäß brachte ich 
in ein Wasserbecken, so daß es ganz im Wasser stand Wurden 
nun die Tiere in den Zylinder gebracht, so war ihnen die Möglich- 
keit genommen, an die Oberfläche zu gelangen. Bei einigen Ver- 
suchen wurde das Wasser dauernd gut durchlüftet. Es wurde dabei 
darauf geachtet, daß die im Zylinder befindlichen Tiere mit den 
Luftblasen des Luftstromes nicht in Berührung kamen. 


Flügeln benetzt 


234 Juan Hoppe, 
L Ke 2 = . . 
No. en Objekt Seals Die Tiere leben (in Stunden) 
und Behandlung | “8 = | 1 4 9 | ue 
rad | [Seal | 
1.| Leitungswasser | Larve I 18 |1|@ 1 3 | 
2. 3 Larve II 18 100 | | | 
3. . | s 20 110 || 
4, 5 Larve III 20 I11I 0 | | 
ws ie Larve IV 171,1218@e @ | 
6.| Leitungswasser 2 20 111868 © | | 
3 Tage alt AN En | 
7.| Leitungswasser Larve V 20 13] @ 8 ® | 
1 Tag alt ae is) | 
8.| Leitungswasser à 18 |218 6 @ | | | 
4 Tage alt | | | | 
9.| durchliiftetes i 17 121868 68 | | | 
Wasser | Dr 
10. | Leitungswasser Imago 13 [11868 8 606 | 
11.| durchlüftetes N 11 |1|@ 808898606 
| Wasser | | 
12. à hs 7 |3llebte 4 Tage, dann Versuch ab- 
gebrochen 
13: HH 5 6 |3Jlebte 16 Tage. Unter den Flügeln 
befand sich Luft 
14.| Leitungswasser a 4—6|1 lebte 1 Woche | | 
1 Woche alt (aad 
15.| durchlüftetes |Deckfliigel mit Lack} 6 [2168 @ @ 66e | 
Wasser bestrichen | lea | 
16. 5 ee 6 11/898 2 86066666 
de a = 6 1218668 8 888988 | 
18. ss Kin Deckilügel ab-| 6 |1|@ 0 © 888009006 
geschnitten (Tia Ber | 
19) 7 a 41, |1}lebte 4 Tage | | 
20. =f 1. Flügelpaar ab- | 4 |1|lebte 4 Tage 
geschnitten ee | 
21. a 2. Flügelpaar ab- |4—5]2] Ein Tier lebte 2 Tage, das 
geschnitten andere 6 Tage 
22. 4 is 4 |2] Ein Tier lebte 3 Tage, das 
andere 6 Tage 
23. 5 “ 4 12] Ein Tier lebte 24 Stunden, das 
andere 27 Stunden 
24. # ; 5 |2 [Ein Tier nach 3Tagen bewegungs- 
los, nach 1 weiteren Tage heraus- 
genommen, erholte es sich. Das 
as lebte 1 Tag 
25. a Beide Flügelpaare | 6 |1 |e eee oe hae 
abgeschnitten 
26, Raum unter den 


Joo e cee Bet 


Ich stellte zuerst derartige Versuche mit Larven an (vgl. Ver- 


suche 1 bis 9). 


Ich konnte dabei feststellen, daß die in der Atem- 


rinne und an der Thoraxunterseite befindliche Luft allmählich 
schwand. Altere Larven lebten unter ungefähr gleichen Verhältnissen 


Die Atmung von Notonecta glauca. 235 


länger als jüngere Larven. Immer aber gingen die Larven in ver- 
hältnismäßig kurzer Zeit zugrunde (bis zu 2 Stunden). 

Zu ähnlichen Resultaten führten Versuche mit Imagines. Wurde 
eine Imago in den Versuchszylinder gebracht, so versuchte sie zu- 
nächst aufzutauchen. Da ihr dies nicht gelang, schwamm sie un- 
ruhig hin und her. Sie tauchte dann so weit auf, als sie es konnte, 
und putzte ihre Atemöffnung. Dieses Spiel wiederholte sich mehrere 
Male, bis das Tier sich oben an der das Gefäß abschließenden Gaze 
festhielt und in dieser Stellung ruhig verblieb. 

Unter den genannten Umständen wird sich eine steigende Atem- 
not einstellen. Ich will 3 Stadien der Atemnot unterscheiden. Als 
1. bezeichne ich dasjenige, in welchem das Tier noch eine Luft- 
schicht an der Bauchseite hat. Dieses Stadium dauert in etwas 
abgestandenem Leitungswasser von 12° C etwa 70 Minuten, in durch- 
lüftetem Wasser von derselben Temperatur etwa 2—3 Stunden. In 
diesem Stadium ist das spezifische Gewicht des Tieres geringer als 
das Wasser. Befreit man es aus seiner Zwangslage, so gelangt es 
infolge des Auftriebes an die Oberfläche und klappt, da die Atem- 
not eine gewisse Stärke erreicht hat, die Atemrinne auf. Ein 
ähnliches Verhalten konnten wir oben (S. 227) feststellen. 

Als 2. Stadium der Atemnot will ich dasjenige bezeichnen, in 
welchem die Luft an der Bauchseite geschwunden ist. Das spezifische 
Gewicht des Tieres ist in diesem Falle größer als das des Wassers. 
Nur mit einiger Mühe vermag das Tier sich schwimmend aufwärts 
zu bewegen. Befreien wir es aus dem Zylinder, so hat es oft dann 
noch die Kraft, an Pflanzenstengeln aus dem Wasser zu kriechen 
oder mit einiger Kraftanstrengung schwimmend die Oberfläche zu 
erreichen. Was die Dauer dieses Stadiums betrifft, so deckt sie sich 
fast genau mit der in der Tabelle angegebenen Lebensdauer. 

Das 3. Stadium ist dasjenige, in welchem das Tier zu keinen 
Eigenbewegungen mehr fähig am Boden liegt und dort verendet. 
Des öfteren nahm ich Tiere, die sich in diesem Stadium befanden, 
aus dem Wasser und legte sie auf Fließpapier. Sie erholten sich 
dann meistens nach mehreren Stunden. 

Bemerkenswert ist es, daß bei diesen Versuchen die in der 
Atemrinne befindliche Luft sehr bald schwand, während die Luft- 
schicht unter den Flügeln auch dann noch vorhanden war, wenn 
die Tiere regungslos am Boden lagen. Das allmähliche Schwinden 
der Luft in der Atemrinne ist dahin zu erklären, daß ein Gasaus- 
tausch zwischen Luftschicht am Insect und dem Wasser stattfindet. 


230 Jurıan Horrez, 


Der vom Tier aufgenommene Sauerstoff wird im Körper verbraucht. 
Die ausgeatmete Kohlensäure ist nun sehr leicht in Wasser löslich, 
viel leichter als z. B. Sauerstoff. Es ist daher erklärlich, daß die 
Luftschicht an der Unterseite des Körpers, die sich immer mehr mit 
ausgeatmeter Kohlensäure schwängert, allmählich schwindet. Die 
Tatsache, daß die Luftschicht in der Atemrinne sich in durchlüftetem, 
also sauerstoffreichem Wasser länger hält als in gewöhnlichem 
Wasser, deutet darauf hin, daß Sauerstoff aus dem Wasser durch 
Diffusion in die Luftschicht tibertritt. Weshalb bleibt nun die Luft- 
schicht unter den Flügeln länger bestehen? Zunächst läßt sich nur 
der Grund anführen, daß diese Luftschicht hermetisch gegen das 
umgebende Wasser abgeschlossen ist. 

Ganz andere Resultate erhielt ich bei niederen Temperaturen 
unter 6° C. Unter diesen Verhältnissen blieb das Tier viel länger 
am Leben, tage-, ja wochenlang. Auch bei diesen Versuchen schwand 
die Luftschicht an der Unterseite des Körpers schon innerhalb 
einiger Stunden, während die Luftschicht unter den Flügeln während 
der ganzen Dauer des Versuches bestehen blieb. Die längere Lebens- 
dauer bei niedrigen Temperaturen läßt sich einerseits durch einen 
herabgesetzten Stoffumsatz im Körper erklären, andrerseits dadurch, 
daß im kälteren Wasser mehr Sauerstoff gelöst ist als im wärmeren. 
Die Versuche 12 und 13 in durchlüftetem Wasser und der Ver- 
such 14 in undurchlüftetem Wasser ergeben keinen wesentlichen 
Unterschied. Die Tiere können, wie gesagt, bei niedrigen Tempe- 
raturen unter 6° C wochenlang unter Luftabschluß leben. 

Wir wollen jetzt der Frage nachgehen, ob eine Sauerstoffzufuhr 
aus dem umgebenden Wasser stattfindet, d. h. ob das Tier unter den 
genannten Verhältnissen atmet. Es entsteht ferner die Frage: Wo 
findet ein Gaswechsel statt? Die Tatsache, daß eine Luftschicht 
unter den Flügeln bestehen blieb, brachte mich auf die Vermutung, 
dab diese eine Rolle für den Gasaustausch spielen könnte Ich 
stellte daher folgenden Versuch an. Es wurden dem Tiere die Deck- 
flügel leicht mit schwachem Alkohol bepinselt und dann mit Eisen- 
lack bestrichen. Ich überließ die so behandelten Tiere erst einige 
Tage sich selbst, um ihnen die Möglichkeit zu geben, sich zu er- 
holen. Sie zeigten ein normales Verhalten, ohne durch die Lack- 
schicht auf den Flügeln gestört zu sein. Wurden die Tiere bei 
Luftabschluß in Wasser von niedrigen Temperaturen (unter 6° C) 
gebracht, so gingen sie innerhalb einiger Stunden ein. Meine wieder- 
holt angestellten Versuche ergaben immer dasselbe Resultat (vgl. 


Die Atmung von Notonecta glauca. Da 


Versuche 15—17). Danach halte ich es für erwiesen, daß über- 
haupt ein Gaswechsel stattfindet, daß dieser ferner durch die Flügel 
vor sich gehen muß. Obwohl die Flügel wegen ihrer Dicke dazu 
zunächst ungeeignet erscheinen mögen, so ist die Tatsache eines 
durch sie hindurchgehenden Gaswechsels auf Grund der eben an- 
geführten Versuche nicht von der Hand zu weisen. Das Sauerstoff- 
bedürfnis des Tieres scheint jedoch bei niedrigen Temperaturen ein 
derart geringes zu sein, daß die durch die Flügel hindurchdiffun- 
dierende Menge dem Bedürfnis des Tieres genügt. Demnach wäre 
es auch erklärlich, daß sich die Tiere in undurchlüftetem Wasser 
bei niedrigen Temperaturen ebensogut am Leben erhalten wie in 
durchlüftetem Wasser. Nehmen wir als bewiesen an, daß die Sauer- 
stoffaufnahme durch die Flügel hindurch stattfindet, so scheinen noch 
zwei Möglichkeiten vorzuliegen. 1. Es findet ein Gaswechsel zwischen 
der Luftschicht unter den Flügeln und dem umgebenden Wasser 
statt. Der Sauerstoff würde so den Stigmen 2 und 3 zugeführt 
werden; oder 2. der Gaswechsel erfolgt zwischen dem Blut, das die 
Flügel reichlich durchströmt, und dem umgebenden Medium. Schließ- 
lich wäre es auch denkbar, daß beiderlei Faktoren zusammenwirken. 
Wegen Materialmangels konnte ich leider nur wenige Versuche an- 
stellen, die daher keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen. Zur 
Klarstellung der beiden Fragen schnitt ich den Tieren zunächst 
einen und dann beide Deckfliigel ab (vgl. Versuche 18—20). Ich 
überließ die Tiere zunächst einige Tage sich selbst, bevor ich sie zu 
einem Versuch verwandte. Die so behandelten Tiere lebten im 
günstigsten Falle (Versuch 20) nur 4 Tage. Bei Versuch 20 war, 
als das Tier bewegungslos am Boden lag, zwar noch eine Luftschicht 
unter dem 2. Flügelpaar vorhanden, jedoch beschränkte sie sich auf 
einige Stellen. Das 2. Flügelpaar hatte die Luftschicht gegen das 
umgebende Wasser nicht vollständig abzuschließen vermocht. Ähn- 
liche Versuche stellte ich mit Tieren an, denen das 2. Flügelpaar 
abgeschnitten wurde. Auch diese blieben nur einige Tage am Leben, 
jedoch zuweilen länger als die vorher behandelten Objekte (vgl. 
Versuche 21—24). Auch hier erglänzten am Schlusse des Versuches 
nicht die ganzen Flügel silbern. Stellenweise war Wasser unter sie 
getreten. Die Deckflügel allein vermögen also auch keinen dichten 
Abschluß gegen das Wasser zu bilden. Besonders am hinteren Ende 
des Körpers ist der Luftraum offen. 

Schnitt man dem Tier beide Flügel ab, so lebte es nur wenige 
Stunden unter Wasser. Ich verfuhr bei dem Versuche 25 in der 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. 16 


238 JuLIAN HoPPpE, 


Weise, daß ich zuerst das 1. Flügelpaar abschnitt und dann 
nach einigen Tagen auch das 2. Als ich das Tier unter Luft- 
abschluß brachte, war die Atemrinne unversehrt. Auch dieser 
Versuch zeigt uns, wie wichtig es für das Tier ist, sich die Luft- 
schicht unter den Flügeln zu erhalten. Hierzu müssen beide Flügel- 
paare unversehrt sein. 

Ein Gasaustausch zwischen dem die Flügel durchströmenden 
Blut und dem Wasser scheint kaum ins Gewicht zu fallen; denn 
Objekte, denen ich dadurch die Luftschicht fortnahm, daß ich 
Wasser unter die Flügel treten ließ, lebten nur wenige Stunden 
unter Luftabschluß (vgl. Versuch 26) Es wäre wünschenswert, die 
Versuche in letzterer Hinsicht fortzusetzen. 

Das Resultat der letzten Versuche läßt sich dahin zusammen- 
fassen, daß ein Gasaustausch zwischen der Luftschicht unter den 
Flügeln und dem umgebenden Wasser stattfindet, daß also für die 
Atmung unter Wasser die Stigmen 2 und 3 herangezogen werden. 

Bei Gelegenheit der normalen Atmung hatten wir gezeigt, dab 
sich die Tiere längere Zeit unter Wasser halten. Nun muß nach 
der vorhergehenden Erörterung ein Schwinden der Luftschicht am 
Körper stattfinden, da die ausgeatmete Kohlensäure sehr leicht im 
Wasser gelöst wird. Es läßt sich daher für alle im Wasser lebenden 
Insecten, die ähnlich wie Notonecta eine Luftschicht an der Außen- 
seite des Körpers mit sich führen und sich längere Zeit unter Wasser 
halten, folgender wichtige Schluß ziehen. Das Quantum der an der 
Oberfläche des Wassers ausgeatmeten Luft ist kleiner als die Menge 
der frisch eingeatmeten und an die Außenseite des Körpers auf- 
genommenen Luft. 


Biologische Notizen. 


Die Frage nach dem Vorkommen der Larven und Imagines von 
Notonecta glauca ist, soweit ich mich in der Literatur umgesehen 
habe, noch nicht ganz aufgeklärt. Die meisten Autoren beschränken 
sich auf einzelne zum Teil ungenaue Angaben, ohne das Vorkommen 
im Zusammenhang darzustellen. 

Vorausgeschickt sei, daß der Winter 1909/10 ein ziemlich milder 
war. Das Leben in der Natur entfaltete sich in dem darauffolgenden 
Frühling ziemlich früh. 

Meinen Erörterungen schicke ich die folgende Tabelle vorauf, 
die uns das Vorkommen von Notonecta glauca im Jahre 1910 in der 
Umgebung von Greifswald wiedergibt. 


Die Atmung von Notonecta glauca. 239 


Copuliert und Eier gelegt Anfang April 
Auftreten von Larve I Mitte Mai 
a II Ende Mai 
c LIT Um das erste Drittel des Juni 
À IV Um das zweite Drittel des Juni 
‘ V Im ersten Drittel des Juli 
Auftreten der Imago Ende Juli und Anfang August 


Die Angaben der Tabelle sind in der Weise gemacht, daß ich 
diejenigen Daten festgelegt habe, an welchen das betreffende Stadium 
am häufigsten vorkam. Natürlich hat jedes Stadium einen gewissen 
Spielraum. Um vielleicht ein Beispiel anzuführen, kam Larve V 
auch noch im August vor. Vereinzelt waren Larven IV zu dieser 
Zeit noch anzutreffen. 


Von der Eiablage vergeht bis zum Ausschlüpfen der Larven 
etwa 11}, Monat. KunLearz gibt für diese Entwicklungsperiode 
14 Tage an. Diese Zahl ist entschieden zu niedrig gegriffen. 
Zwischen den einzelnen Larvenstadien ist ein Zwischenraum von 
etwa 10—14 Tagen vorhanden. Der Zwischenraum zwischen Larve V 
und den Imagines ist etwas größer. Die Imagines gebrauchen einige 
Monate, um geschlechtsreif zu werden. Nur selten kommt es vor, 
daß Tiere noch in demselben Jahre reif werden. Die Regel ist, 
daß sie erst im kommenden Frühling so weit entwickelt sind, um 
copulieren zu können. Bald nach der Eiablage sterben die Ima- 
sines ab. Ussine äußert die Ansicht, daß die Notonecta länger 
als 1 Jahr lebt. Für unser Klima trifft das nicht zu. Es tritt 
jährlich nur eine Generation auf. Kunucarz vertritt die Ansicht, 
dab jährlich zwei Generationen auftreten. Das ist unrichtig. Wie aus 
der Tabelle zu ersehen ist, verstreicht zwischen der Eiablage und 
dem Ausschlüpfen der Imagines eine Zeit von etwa 4 Monaten. 
Wenn man noch bedenkt, daß die Imagines eine gewisse Zeit ge- 
brauchen, um geschlechtsreif zu werden, so wird es einleuchten, dab 
jährlich nur eine Generation in unserem Klima vorkommen kann. 
Vielleicht ist der Irrtum von KuHtLcartz auf eine Vermischung mit 
Notonecta lutea, zu der ich mich jetzt wende, zurückzuführen. 


Notonecta lutea kommt in der Umgegend von Greifswald nur 
selten vor. Ich habe daher meine Untersuchungen über diese Art 
noch nicht zum Abschluß bringen können. Soviel scheint mir sicher 
zu sein, daß Notonecta lutea im Spätherbst, also etwa Ende September, 


zur Eiablage schreitet. Im September fand ich Imagines dieser Art 
16* 


240 Jurrax Hoppe, 


in Copula und konnte auch die Eiablage beobachten. Aus den im 
Aquarium abgelegten Eiern schlüpften, als ich es in ein warmes 
Zimmer brachte, Mitte Februar die Larven aus. In der Natur wird 
dies bei Auftreten einer wärmeren Temperatur im Frühling ge- 
schehen. Die Notonecta lutea ist daher der Notonecta glauca sozu- 
sagen um 2 Monate in der Entwicklung voraus. Bemerkenswert ist, 
daß bei der letzteren Art die Imagines, bei der ersteren die Eier 
überwintern. 

Folgendes sei noch erwähnt. BROCHER spricht an einer Stelle 
die Vermutung aus, daß Notonecta glauca sich derart im Fluge er- 
hebt, daß sie zunächst mit ihrer ganzen Dorsalseite emportaucht. 
Ich habe dies in einem Falle beobachten können. 

Noch eine Beobachtung möchte ich hier mitteilen. Ich beob- 
achtete in verschiedenen Fällen, daß Imagines in der Atemstellung 
Kot in einem weiten Bogen ausspritzten. 


Beziehungen zwischen Notonecta und anderen 
Wasserwanzen. 


Eine Ähnlichkeit zwischen Notonecta und Corixa besteht zunächst 
im Bau des Pronotums. Unter normalen Verhältnissen taucht Corixa 
mit der Dorsalseite auf und nimmt an der Oberfläche des Wassers 
durch Abheben des Pronotums vom Mesonotum Atemluft auf. Unter 
besonderen Umständen, die wir oben erwähnt haben, kann auch 
Notonecta diese Art der Luftaufnahme anwenden. 

Wir hatten gesehen, dab die Imago von Notonecta bei gewissen 
Störungen Luft durch die Atemöffnung und einen Spalt auf der 
Dorsalseite des 7. Abdominalsegmentes unter die Flügel aufnimmt. 
Nun wird bei den Imagines von Belostoma Luft durch die Atem- 
öffnung und einen ähnlichen Spalt an der Dorsalseite unter die 
Flügel aufgenommen und so den thoracalen Stigmen zugeführt. 

Was bei Belostoma und Corixa das Normale ist, erscheint bei 
Notonecta als abnormer Vorgang. Es liegt nahe, Notonecta als den 
Ausgangspunkt für die Entstehung von Formen wie Corixa und 
Belostoma zu betrachten. 

Ähnlich wie bei Notonecta finden sich bei den Nepa-Larven auf 
der Bauchseite des Abdomens 2 Rinnen, die von Haaren abgedeckt 
werden und Luft enthalten. Diese Verhältnisse sind wiederholt 
beschrieben worden, zuletzt von Docs, der sie als Atemrinne 
bezeichnet. Ihr Bau und ihre Funktion zeigen eine weitgehende 
Übereinstimmung mit Notonecta. Eine Divergenz tritt erst bei der 


Die Atmung von Notonecta glauca. 241 


Imago von Nepa auf, bei der sich — unter gleichzeitiger Ausbildung 
der Paratergite des 8. Abdominalsegments zu einer Atemröhre — 
die larvale Atemrinne verändert. Auch bei Notonecta zeigen die 
Paratergite des entsprechenden Segments eine große Beweglichkeit 
und tragen an ihrer Basis umfangreiche Stigmen, so daß wir in 
ihnen mit VERHOEFF und Hrymons einen Vorläufer der Atemröhre 
von Nepa sehen können. 

Im Zoologischen Zentralblatt 1910 findet sich ein Referat von 
Haxpzrescx über ein von KırkALoy neu aufgestelltes System der 
Hemipteren. Nach dem Prinzip Schiöpre’s werden 2 Hauptgruppen 
unterschieden: Trochalopoda und Pagiopoda. Bemerkenswert ist, 
daß Kirkazpy die Nepidae der ersten Gruppe unterstellt, während 
die Notonectidae, Corisidae, Belostomidae usw. der zweiten Gruppe 
zugeteilt werden. „Die zur Begründung einer so tiefgehenden 
Änderung des bisher üblichen Systems unerläßlichen morphologischen 
und phylogenetischen Ausführungen hat uns der Verfasser vorent- 
halten. Dafür gibt er aber ein kleines Entwicklungsschema.“ Nach 
diesem sollen die Nepidae ein Seitenast der Reduviidae sein. Danach 
würde es sich in der Übereinstimmung zwischen Notonecta und Nepa 
nur um eine Konvergenzerscheinung handeln. Über die Richtigkeit 
der Anschauungen von KirKaupy habe ich kein Urteil. 


242 Jurıan Hoppe, 


Literaturverzeichnis. 


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Vol. 14, p. 95—104. 

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in: Mitt. nat. Verein Neuvorpommern Rügen, Jg. 40; zugleich Diss. 
Greifswald (mir hat die Diss. vorgelegen). 

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Vol. 30, Anat.; zugleich Diss. Greifswald (mir hat die Diss. vor- 
gelegen). 

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morphologischer Beitrag, in: Verh. zool.-bot. Ges. Wien, Vol. 49, 


p. 499— 510. 
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der Rhynchoten, in: Nova Acta Acad. Leop., Vol. 74, p. 349—456. 

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table of families. Vol. I Cimicidae, Berlin (Referat, in: Zool. Otrbl., 
1910.) 


Die Atmung von Notonecta glauca. 243 


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Deutschlands, Heft 7, p. 37—110, Jena. 

PLATEAT, F., 1884, 1. Recherches experimentales sur les. mouvements 
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and classification of Rhynchota, in: Ann. Mag. nat. Hist. (4), Vol. 6 
[Translated from: Naturhist. Tidskr. (3), Vol. 6, 1869]. 

SCHMIDT-SCHWEDT, 1891, Kerfe und Kerflarven des süßen Wassers, be- 
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Pflanzenwelt des Süßwassers, Leipzig, Vol. 2, p. 111—113. 

VERHOEFF, 1893, Vergleichende Untersuchungen über die Abdominal- 
segmente der weiblichen Hemiptera und Heteroptera, in: Verh. naturh. 
Ver. Rheinland- Westphalen (zugleich Diss. Bonn). 

Ussine, Hy., 1910, Beiträge zur Biologie der Wasserwanze Aphelocheirus 
Montandoni HORVATH, in: Internation. Rev. ges. Hydrobiol., Vol. 3, 


p. 115—121. 
Erklärung der Abbildungen. 

A Atemöffnung Pi,a und Pt,a Paratergite des 8. 
Ale Analkonus und 9. Abdominalsegments 
ce Drüsenkanälchen Rm Rückziehmuskel des Analconus 
Cx, Coxa des 3. Beinpaares Sbp, und Sbp, mesothoracale (2) und 
d Drüsenkanälchen metathoracale (3) Subcoxalplatte 
D Darm Segg—Seg,, 8.—10. Abdominalseg- 
Fa Falte in der Hypodermis ment 
Fl, Deckflügel St,—St,, 1.—10. Stigma 
Fl, 2. Flügel Ste Sternit 
G Gelenkpfanne Ste, Sternit des Mesothorax 
H, mesothoracaler Hohlraum Ste,a, Ste,a, Ste,a und Stega Ster- 
H, metathoracaler Hohlraum nite des 1., 2., 7. und 8. Abdo- 
Pste,a Parasternit des 8. Abdominal-  minalsegments 

segments & T Tergit 
Pt Paratergit T, und 7, mesothoracales (2) und 


Pt, und Pt, Paratergit des Meso- (2) metathoracales (3) Tergit 
und Metathorax (3) 


244 Jutian Hoppe, Die Atmung von Notonecta glauca. 


Tate ss 


Fig. la. Larve I von der Ventralseite gesehen. (42: 1.) 

Fig. 1b. Haar auf dem Trochanter des 2. Beinpaares (Larve D). 
Fig. lc. Haar auf der Coxa des 3. Beinpaares (Larve I). 

Fig. 2a—d. Dorsalseite des Thorax von Larven. a Larve II. 


b Darve III. e Larve IV. d'Larve VMC BIC vols 198) 


Fig. 3a—f. Schematische Querschnitte durch den Mesothorax in der 
Gegend des 2. Stigmas. a Larve I. b Larve II. c Larve III. d Larve IV. 
e Larve V. f Imago. 


Fig. 4 Abdomenende einer Larve I mit normaler Atemöffnung. 
(30215) 

Fig. 5. Schematischer Sagittalschnitt durch das Abdomenende einer 
Larve. 

Fig. 6. Analconus von Larve IV im Querschnitt. 


Fig. 7.. Analconus einer Larve IV mit den Rückziehmuskeln von 
der Ventralseite gesehen. 


Aa tele? 


Fig. 8a. Femur des 3. Beinpaares (c und d Drüsenkanäle, vel. 
Fig. 14c und 14d). 

Fig. 8b. Querschnitt durch das Femur (nur Chitinteile). 

Fig. 8c und d. Drüsenkanäle des Femurs bei Fig. 8a in c und d. 

Fig. 9. Lage des 3. Stigmas von der Ventralseite gesehen. a bei 
Larve III. b bei Larve V. 

Fig. 10. Mesothorax, Metathorax und Anfangsteil des Abdomens bei 
Larve IV von der Ventralseite gesehen. 

Fig. lla—d. Schematischer Querschnitt durch das hintere Ende des 
Metathorax. a bei Larve I. b bei Larve IV. c bei Larve V. d bei 
der Imago. 

Fig. 12a und b. Atemöffnung der Imago. a beim Weibchen. Das 
+ == Zeichen zwischen Psie,a Pt,a soll bedeuten, daß beide Teile mit- 
einander verwachsen sind (links ist das 7. Abdominalsegment fortgelassen). 
b beim Männchen. 

Fig. 13. Seitenansicht des Thorax der Imago. (Vgl. S. 216.) 

Fig. 14. Schematischer Querschnitt durch die Atemrinne einer Larve. 

Fig. 15a und b. Abdomenende der Imago (Dorsalansicht). a Männ- 
chen. b Weibchen (rot der Flügelrand). 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Histologische Beiträge zur Kenntnis der Verdauungs- 
vorgänge bei den Araneiden. 


Von 


Ernst Oetcke. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Friedrich-Wilhelms-Universität 
zu Berlin.) 


Mit Tafel 3 und 2 Abbildungen im Text. 


Material und Methoden. 


Gegenstand der vorliegenden Untersuchung ist vornehmlich 
‚Tegenaria domestica. 

Sie wurde sowohl in den Sommer- wie in den Wintermonaten 
konserviert. Die überwinternden Tiere stammen aus Kellern, wo 
sie in ihrem Netz auf Beute lauerten, welche in Gestalt von Mücken 
nur spärlich vorhanden war. Die erbeuteten Spinnen wurden einzeln 
in zylindrische Gläser gebracht, in welchen sie meist in der folgen- 
den Nacht ein Netz fertigstellten. Manche dagegen unterließen das 
Spinnen vollständig und ergriffen die ihnen später gereichte Nah- 
rung im Laufen. Nachdem die Tiere in der Regel 8 Tage lang, 
vom Zeitpunkt des Fangens an gerechnet, ohne Speise gelassen waren, 
wurden sie mit je einer unserer gewöhnlichen Stubenfliegen gefüttert 
und sodann verschiedene Zeiten nach dem Beginn der Nahrungs- 
aufnahme, bis zu 14 Tagen, konserviert. 

Ich hoffte, so die verschiedenen Etappen des Verdauungsprozesses 


246 ERNST OETCOKE, 


nacheinander und gesondert zu erhalten. Doch erwies sich leider 
diese Hoffnung als trügerisch. Denn die Spinnen hatten von ihrer 
letzten Mahlzeit her, welche ja mindestens 8 Tage zurücklag, 
in den Epithelzellen der sogenannten Leber Nahrungsstoffe mehr 
oder minder reichlich aufgespeichert, so daß die verschiedenen Stadien 
der Verdauung durcheinander liefen. Am günstigsten erwiesen sich 
die im Januar und Februar gefangenen Tegenarien, da diese sich 
in den Wintermonaten nur kümmerlich hatten ernähren können. 

Selbstverständlich wurden auch Spinnen untersucht, welche 
längere Zeit hindurch sich reichlichster Nahrung erfreut, und solche, 
die eine längere Hungerperiode ertragen hatten. Im ganzen erhielt 
ich etwa 50 verschiedene Stadien. 

Ich habe eine Anzahl von Konservierungsmethoden versucht, 
ohne ein zufriedenstellendes Resultat zu erzielen; das Material wurde 
meist so spröde, daß es beim Schneiden zerbröckelte Als Konser- 
vierungsflüssigkeit von hohem Wert erwies sich endlich folgendes 
Gemisch: | 


Alkohol 96 °/, 60 Vol. 
Formalin 40 °, AG 
Eisessig DI 


In diesem Gemisch, welches alle Organe gleichmäßig gut fixiert, 
wurden die chloroformierten und am Hinterleibsstiel durchschnittenen 
Spinnen 3—6 Stunden gelassen und alsdann in 93 °%, Alkohol aus- 
gewaschen und aufbewahrt. Als Zwischenstufe zwischen Alkohol 
und Paraffin wurde Chloroform angewandt. Es wurden Quer- und 
Längsschnitte durch das Abdomen angefertigt; am günstigsten sind 
mediane Sagittalschnitte, weil man auf ihnen außer der „Leber“ 
auch den Darm in seinem ganzen Verlaufe trifft. Die Dicke der 
Schnitte beträgt 3—5 u. Solch dünne Schnitte wurden nur erzielt, 
wenn vor Anfertigung eines jeden die Oberfläche des Paraffinblockes 
mit Mastixkollodium überzogen wurde. 

Gefärbt wurden die Schnitte 

1. nach van Gızson (Hämatoxylin nach EnarrıcH, Pikrinsäure 
und Säurefuchsin), 

2. mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN (ev. Nachfärbung 
mit Eosin in absolutem Alkohol) und 

3. mit Krause’s Triacid (Orange G, Rubin S und Me- 
thylengrün). 

Die besten Resultate lieferte mir die zuerst angeführte Methode. 

Die Arbeit wurde im Zoologischen Institut der Friedrich-Wil- 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 247 


helms-Universität zu Berlin ausgeführt. Herrn Geheimen Regierungs- 
rat Prof. Dr. F. E. Scuunze sage ich für die Überlassung eines 
Arbeitsplatzes sowie für die Erlaubnis zur Benutzung der Instru- 
mente und der Bibliothek meinen gehorsamsten Dank, desgleichen 
Herrn Prof. Dr. DEEGENER, dem ersten Assistenten, für das liebens- 
würdige Interesse, welches er meiner Arbeit entgegengebracht hat, 
und die freundliche Hilfe, welche er mir hat zuteil werden lassen. 

Bekanntlich nehmen die Araneiden nur flüssige Nahrung zu 
sich; doch beschränken sie sich nicht darauf, ihrer Beute das Blut 
auszusaugen. sondern sie verflüssigen mittels der aus ihren Drüsen 
stammenden Secrete (nach BERTKAU kommen hier die Speicheldrüsen 
in Betracht) auch deren feste Bestandteile. Es beginnt also bei 
den Spinnen die Verdauung der Nahrung, bevor diese in den Körper 
gelangt ist. Das außerhalb des Körpers verflüssigte Beuteobjekt 
gelangt schnell in die große Mitteldarmdrüse des Hinterleibes, die 
sogenannte Leber, deren durch die Nahrungseinfuhr verursachte An- 
schwellung besonders bei hungrigen Tieren auffällt und in welcher 
die weitere Verdauung vonstatten geht. Unter „Leber“ oder Mittel- 
darmdrüse versteht man jenes „System von Blindschläuchen, die 
miteinander und in letzter Instanz mit dem Darmkanal kommuni- 
zieren“. Es lassen sich „jederseits zwei Hauptstämme unterscheiden, 
als deren Verästelungen die meisten der übrigen Follikel anzusehen 
sind; der unter dem Darm gelegene Lappen enthält nur einen 
Hauptkanal“ (Berrkau) Diese Hauptstämme gehen bald hinter 
der Stelle ab, an welcher der Darm durch den Hinterleibsstiel in das 
Abdomen eingetreten ist. Fast der gesamte Hinterleib wird von der 
„Leber“, welche außer dem Darmschlauch die Geschlechts- und 
Spinndrüsen einhüllt, erfüllt. Die Follikel werden von einem ento- 
dermalen Epithel ausgekleidet und durch ein mesodermales Binde- 
gewebe, in welchem die MarriGarschen Gefäße verlaufen, zu einem 
einheitlichen Organ verknüpft. 

Meine Arbeit wird nur auf die im Abdomen sich 
abspielenden morphologischen Prozesse eingehen und 
sich zunächst mit dem „Leber“epithel, welches das Hauptinteresse 
beansprucht, beschäftigen. 


Das Epithel der Mitteldarmdrüse. 
Historisches. 


Die Mitteldarmdrüse der Spinnen ist von den verschiedensten Autoren 
behandelt worden. Bevor ich über meine eigenen Untersuchungen mit- 


248 ERNST OETCKE, 


teile, sei mir gestattet, kurz anzuführen, was uns in diesem Zusammen- 
hange aus den früheren Arbeiten interessiert. Die älteren Autoren über- 
gehe ich an dieser Stelle und beginne mit PLATEAU. Dieser beschäftigt. 
sich in einer prächtigen Abhandlung mit der Morphologie und besonders 
der Physiologie unserer Drüse und stellt fest, daß sie ein verdauendes 
Ferment produziert und damit dem Pancreas der Wirbeltiere näher zu 
stellen sei als der Leber. Nach ihm liefert BERTKAU eine ausführliche 
Beschreibung der „Leber“ in morphologischer und physiologischer Hin- 
sicht. Was ihre Funktion anlangt, so weist er nach, daß ihr Epithel so- 
wohl secretorisch wie resorbierend tätig ist und ihre Lumina als Auf- 
bewahrungsort für die Nahrung, als Magen, dienen. Gleichzeitig mit 
SCHIMKEWITSCH beschreibt er aus dem Epithel zweierlei Arten von Zellen: 
große keulenförmige, der Tunica mit dem schmäleren Ende aufsitzende, 
welche allein das Lumen der Drüse begrenzen, und zwischen ihnen kleinere, 
eiförmige, mit dem breiteren Ende auf der Tunica stehende. Vor den 
Arbeiten der beiden zuletzt genannten Forscher war nur eine Zellart aus 
dem Epithel der Mitteldarmdrüse bekannt, und zwar die zuerst genannte. 

BERNARD gebührt das Verdienst, erkannt zu haben, daß der Inhalt 
der „Leber“zellen nicht Secrete, sondern aufgenommene Nahrungssub- 
stanzen sind, welche innerhalb der Zellen verarbeitet werden. Die als 
Krystalle zurückbleibenden Excrete gelangen in die Drüsenlumina und 
von dort in den Darm und nach außen. 

Zuletzt hat BERLESE die Verdauung der Spinnen ausführlich behandelt. 
Da er sich ebenfalls mit den morphologischen Zellveränderungen während 
des Verdauungsprozesses beschäftigt hat, doch wohl ohne eine größere 
Zahl von Fütterungsstadien zu besitzen, und seine Resultate von den 
meinigen ganz erheblich abweichen, werden wir im Verlaufe der Arbeit 
häufig mit ihm zu tun haben. BERLESE’s Resultate seien hier in mög- 
lichster Kürze wiedergegeben. Bemerkt sei noch, daß ihm als Haupt- 
untersuchungsobjekt ebenfalls Tegenaria gedient hat, auf welche sich auch 
die Mehrzahl der Abbildungen bezieht. 

Der Autor kommt zu dem Ergebnis, daß das Epithel der „Leber“ 
nicht, wie BERTKAU will, dimorph ist, sondern homomorph, daß die 
kleineren eitörmigen Zellen nur die Jugendstadien der größeren, keulen- 
förmigen darstellen. Die kleineren Zellen nehmen die verflüssigte Nahrung 
auf und coagulieren sie zu Kugeln; diese sind in Wasser unlöslich und 
färben sich mit Eisenhämatoxylin nicht; ihre Eiweißnatur wird durch die 
üblichen Reaktionen festgestellt. Die in Rede stehenden Zellen bilden 
solcher Eiweißkugeln mehr und mehr und wachsen damit zu den keulen- 
förmigen heran. Jetzt beginnt infolge der aus dem „überernährten Kern“ 
heraustretenden „Enzyme“ eine Peptonisierung der Albuminoide, welche 
deutlich zu verfolgen ist, da sich die Kugeln mit Eisenhämatoxylin suk- 
zessive schwärzen. Gleichzeitig werden sie in Wasser löslich. Die Auf- 
lösung, Verdauung, innerhalb der Zellen geschieht durch in ihnen ge- 
bildete Fermenttröpfchen, welche speziell bei Tegenaria „kleiner sind, als 
man sich denken kann“. Die Stoffwechselprodukte treten in Form von 
Krystallen und Uraten auf. „Leber“zellen, welche ihr Verdauungsgeschäft 
beendet haben und neben den Excreten auch die verdaute Nahrung ent- 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 249 


halten, lösen sich vollständig von der Tunica los und fallen ins Lumen. 
Hier oder im vorderen Teile des abdominalen Darmschlauches werden 
noch die Kerne und das Protoplasma durch die in den Zellen befindlichen 
Fermente verdaut und das gesamte assimilierte Material von den Zellen 
des dem Colon der Milben entsprechenden Darmes resorbiert. Im hinteren 
Darmabschnitte sowie in der Cloake finden sich nur noch Urate, weiche 
mit den aus den MarpiGHrschen Gefäßen stammenden Guaninkrystallen 
nach außen gelangen. 

Wir hätten es demnach bei den Spinnen mit einem komplizierten 
intracellulären Verdauungsvorgang zu tun: die außerhalb des Körpers 
verflüssigte Nahrung wird von den Epithelzellen der Mitteldarmdrüse re- 
sorbiert, in zunächst unlösliche Albuminoide, später lösliche Kugeln (Peptone) 
übergeführt und als solche kürzere oder längere Zeit gespeichert. Intra- 
cellulär werden die peptonisierten Nahrungskörper verdaut; die aufs neue 
in Hüssigem Zustande befindliche Masse gelangt mitsamt den Zellen in 
den Darm, um nochmals resorbiert und erst dann an das Blut abgegeben 
zu werden. 


Eigene Untersuchungen. 


Betrachten wir der einfacheren Verhältnisse wegen zunächst 
einen Schnitt durch die Mitteldarmdrüse einer Tegenaria, welche im 
Januar im Keller erbeutet und sofort konserviert wurde, so bietet 
sich uns folgendes Bild: Auf einer zarten Tunica propria, in welcher 
an günstigen Stellen längliche Kerne wahrgenommen werden, sitzt 
ein einschichtiges, scheinbar aus zwei Zellarten bestehendes Epithel. 
Größere und kleinere Zellen, welche auf den ersten Blick auch in- 
folge ihres Inhaltes zu unterscheiden sind, alternieren, und zwar so, 
daß die ersteren den letzteren 4—5mal an Zahl überlegen sind. Wir 
wollen vorläufig die größeren mit Zeilen A, die kleineren mit Zellen B 
bezeichnen. 

Die Zellen A (Fig. 1 A) stellen sich dar als hohe Zellen von 
meist ausgesprochen keulenförmiger Gestalt; sie sitzen mit dem ver- 
jüngten Ende der Tunica auf und grenzen sich voneinander durch 
eine deutliche Membran ab. Apical sind sie ein wenig gewölbt und 
springen in das Lumen vor. In der Regel erreichen nur diese Zellen 
das Drüsenlumen. Ihr meist vacuolenreiches Protoplasma läßt sich 
so gut wie gar nicht färben, bei starken Vergrößerungen erscheint 
es als ganz außerordentlich feine Granulation; von einem Zellgerüst 
ist nichts zu erkennen. In den meisten anderen Fällen weisen die 
Zellen dieses Typus viel mehr Vacuolen {V) auf, als in Fig. 1 ge- 
zeichnet worden sind. Der im Verhältnis zur Größe der ganzen 
Zelle nur kleine, ovale oder kugelrunde, nicht allzu chromatinreiche 


250 ERNST OETCKE, 


Kern (x) (Durchmesser 7 u) wird in allen möglichen Zellregionen 
angetroffen und ist sowohl in der Einzahl wie in der Mehrzahl (2—4) 
vorhanden. Die Chromatinkörner liegen in regelmäßigen Abständen 
voneinander der dünnen Kernmembran dicht an und einige wenige 
Körner in der zentralen Region. Ein in der Mitte des Kernes be- 
findlicher rosarot gefärbter Nucleolus wird häufig beobachtet.!) Nur 
selten kommt den Zellen A dieser Tegenaria als Inhalt eine gelb 
gefärbte, größere oder kleinere Kugel (NX) zu, deren Bedeutung uns 
vorläufig noch unklar bleibt, sowie kleine, blaßblaue Tröpfchen (f), 
deren Wesen wir auch erst später erkennen können. Bei Färbung 
mit Eisenhämatoxylin nehmen die geformten Bestandteile der Zelle 
eine tiefschwarze Farbe an. 

Die Zellen B, von BERTKAU zum ersten Male beschrieben, welche, 
wie vorhin erwähnt, an Zahl und Größe geringer sind, zeigen auf 
Schnitten meistens eine elliptische Form und stehen mit dem breiteren 
Ende auf der Tunica (Fig. 1 6). Gewöhnlich nehmen diese Zellen 
nicht teil an der Begrenzung des Drüsenlumens, sondern die Zellen 
vom Typus A greifen über sie hinweg. Bedeutsamere Unterschiede 
zwischen beiden Zellarten liegen in der Beschaffenheit des Plasmas 
und Kernes. Ersteres fällt sofort dadurch auf, dab es sich immer 
mit Hämatoxylin färbt; es erscheint hier von blasser Rotweinfarbe. 
Wir werden später sehen, daß das Plasma eine viel intensivere 
Farbe annehmen kann. Irgendeine Struktur mit Sicherheit festzu- 
stellen, war mir nicht möglich. Oft schien mir das Hämatoxylin an 
feinsten Granula zu haften, und oft glaubte ich, eine faserige Struktur 
annehmen zu können. Ausgezeichnet ist das Plasma durch eine 
größere Zahl von Vacuolen, in deren jeder eine homogene Kugel (F) 
von intensiv gelber Farbe liegt (Durchmesser ca. 12 u). In ein und 
derselben Zelle sind sie annähernd von gleicher Größe. 

CLARA HAMBURGER beschreibt in einer Arbeit zur Entwicklungs- 
geschichte der Argyroneta aquatica diese Gebilde als „runde Körper, 
deren Zentrum sich mit Säurefuchsin färbt, während der peri- 
pherische Teil stark lichtbrechend ist“. Ich glaube, daß sich diese 
Beschreibung decken wird mit einer, welche ich später von den frag- 
lichen Kugeln während einer Phase ihrer Weiterentwicklung zu 
seben haben werde. Jedenfalls ist sicher, daß bei Tegenaria diese 
durch Pikrinsäure gelben Kugeln zu gewissen Zeiten, dann nämlich, 


1) Wo nicht anders bemerkt, bezieht sich die Färbung immer auf 
die nach VAN GIESON. 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 251 


wenn ihre Bildung beendet und ihre Umbildung noch nicht begonnen 
hat, völlig homogen sind. Eisenhämatoxylin färbt sie schwarz. Ich 
setze hierher, was BERTKAU über ihre chemischen Eigenschaften er- 
mittelt hat: „Mit Überosmiumsäure bräunen sie sich, aber nicht 
rascher als die Bestandteile der anderen Zellen. In Äther und 
Alkohol sind sie unlöslich, in Glycerin und Wasser zerfallen sie sehr 
rasch.“ Der große, sphärische, stets in der Einzahl vorhandene 
Kern (N) ist durch den oben beschriebenen Inhalt an die Zellwand 
gedrückt. Wenn er hier und da von seiner normalen Gestalt ab- 
weicht oder vergebens gesucht wird, ist dies ebenfalls auf Rechnung 
der gelben Kugeln zu setzen. Sein Durchmesser hat eine Länge 
von 10 «. Immer ist der Kern mit einem Hof versehen. Die zahl- 
reichen Chromatinkörner erfüllen ihn in regelmäßiger Anordnung, 
der größere Teil liegt in derselben Weise der Membran an, wie 
wir es schon von den Kernen der Zellen A her kennen. In der 
Mehrzahl der Fälle liegt ein großer Nucleolus von hellroter Farbe 
im Zentrum des Kernes. Die Lumina der Mitteldarmdrüse sind 
fast leer. 

Wir haben damit die Epithelzellen der „Leber“ einer Spinne 
beschrieben, welche, wie wir aus dem Folgenden entnehmen werden, 
einige Zeit ohne Nahrung zugebracht hat. 

Als nächstes Objekt untersuchen wir eine Tegenaria domestica, 
welche ebenfails im Januar gefangen, mit einer Fliege gefüttert 
und 1'/, Stunden nach Beginn der Nahrungsaufnahme konserviert 
wurde. | 

Die Zellen A wie die Zellen B haben ihr Aussehen geändert. 
Es empfiehlt sich, da die Entwicklungszyklen beider verschieden lange 
dauern und die Darstellung an Einfachheit gewinnen wird, sie ge- 
trennt zu behandeln und mit den Zellen B zu beginnen. In diesen 
findet eine Umbildung der gelben Kugeln (F) statt. Zwar war schon 
bei vereinzelten Zellen des zuerst beschriebenen Stadiums eine Ver- 
änderung zu bemerken; aber jetzt ist sie allgemein geworden und 
soll daher hier beschrieben werden: die gelben Körper (F') haben 
zunächst nur an einzelnen Stellen ihre Affinität zu den Farbstoffen 
gewechselt, indem sie an der Peripherie sowie in der mittleren Region 
blaue Flecke und Striche erhalten haben (Fig. 2 F). Die Bläuung 
geht von der äußeren Partie aus und schreitet ins Innere fort. Ich 
bin nun der Überzeugung, daß Cuara HAMBURGER derartige Stadien 
vor sich gehabt hat, als sie den Satz über den Befund der Zellen B 
niederschrieb. Auch BERTKAU, welcher die Spinnen untersuchte zu 


252 Ernst OETOKE, 


einer Zeit, wo sie reichlich Nahrung zu sich genommen hatten, muß 
bereits umgewandelte Kugeln vor sich gehabt haben. Er schreibt 
von ihnen: „deren meiste ganz homogen sind“, „nur hie und da hat 
die eine, seltener mehrere, einen fein granulierten Inhalt. Mit 
Hämatoxylin färben sie sich blau, und zwar intensiver als ein anderes 
Element, mit Ausnahme der Kerne des Bindegewebes“. 

Tegenarien, welche 1!/),—4 Stunden nach Beginn der Fütterung 
konserviert wurden, zeigen uns, wie die ursprünglich gelben Kugeln 
nach und nach ganz blau und auch bedeutend kleiner werden. Die 
Zelle enthält zuletzt kuglige, intensiv blaue Körper, deren Durch- 
messer nur noch etwa !/, von dem der gelben beträgt. Gleichzeitig 
ist auch die ganze Zelle kleiner geworden (Fig. 3 F‘). Eine große 
Zahl von blauen Tröpfchen hat die Mutterzelle verlassen und findet 
sich in den benachbarten Zellen A (Fig. 3 f). Ihr Schicksal wird 
nachher mit jenen Zellen behandelt werden. Einen bestimmten 
Weg halten die Trépfchen bei ihrem Auswandern nicht inne, sie ver- 
mögen vielmehr an jeder beliebigen Stelle durch die Zellmembran 
zu gehen; die Grenzen gegen die anderen Zellen sind viel undeut- 
licher geworden. Bei den chemischen Veränderungen, welche offen- 
bar doch die Kugeln (F') erlitten haben, da sie aus acidophilen zu 
basophilen werden, habe ich keine Beteiligung des Kernes wahr- 
nehmen können. Nach einiger Zeit haben die blauen Tröpfchen 
sämtlich die Zelle B verlassen, und diese erscheint so klein, daß ihr 
unveränderter Kern knapp in ihr Platz hat. Das Plasma färbt sich 
jetzt stärker als je zuvor. 

Der nächste Abschnitt im Lebenslauf dieser Zelle wird charakteri- 
siert durch die Bildung von neuen gelben Kugeln und beginnt mit 
einer Vergrößerung der Zelle. Zunächst entstehen in dem dichten 
tiefroten Plasma einer solchen Zelle Vacuolen (Fig. 4). Diese sind 
anfangs nur winzig und zeigen im Innern eine durch Hämatoxylin 
schwach rötlich gefärbte Masse. Die Vacuolen werden größer, ihr 
Inhalt verliert die rötliche Färbung und wird gelb (Fig. 5). Wir 
haben schließlich die Zelle wieder in derselben Form vor Augen, 
wie wir sie zuerst kennen gelernt haben (Fig. 1 D). 

Somit läßt sich das Leben dieser Zellart in zwei scharf von- 
einander getrennte Perioden zerlegen. Die Aufgabe der ersten be- 
steht in der Bildung der gelben Kugeln und ist, wenn diese ge- 
schehen, beendet, und die der zweiten in deren Umbildung in blaue 
Tröpfehen. Der Anstoß zu dieser letzten Tätigkeit wird durch den 
Beginn der Nahrungsaufnahme gegeben, was ich immer habe fest- 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 253 


stellen können. Bei Spinnen, die ich längere Zeit hindurch täglich 
stark fütterte, werden die Zellen B in allen möglichen Phasen an- 
getroffen. Dagegen wenn die Tiere hungern, tritt an den gelben 
Kugeln die beschriebene Veränderung so gut wie nicht ein. Ich 
habe Tegenarien bis zu 3 und Zpeira diadematica bis zu 7 Wochen 
ohne Futter gelassen und die Zellen B in dem zuerst mitgeteilten 
Zustand gefunden (Fig. 1), ebenso bei einer Tegenaria, welche in 
der Gefangenschaft Hungers starb und höchstens eine halbe Stunde 
nach erfolgtem Tode konserviert wurde. Auf diesen Befund mache 
ich besonders aufmerksam, weil BERLESE bei Tegenarien, welche 
einige Zeit der Nahrung entbehrt hatten, unsere Zelle A nur sehr 
selten bemerkt (Si vedono rasissime le piccole, con grosso nucleo) 
und in einer Figur, welche einen Schnitt durch ein größeres Stück 
der „Leber“ einer Tegenaria, die nach 20tagigem Hungern einging, 
darstellt, gar nicht gezeichnet hat. 

Unter keinen Umständen enthalten diese Zellen jemals andere 
Bestandteile als die, von welchen im Vorigen die Rede war. 

Wir haben uns jetzt mit den Zellen A zu beschäftigen und 
nachzutragen, wie sie sich inzwischen verhalten haben. Die Lumina 
der Drüsendivertikel jener Tegenaria, welche 11}, Stunden nach dem 
Beginn der Nahrungsaufnahme getötet wurde, sind mit unverdauter 
Nahrung erfüllt. Diese erscheint als schwach rote, sehr feine, infolge 
der Konservierung geronnene Flüssigkeit, in welcher durchaus keine 
gröberen Bestandteile wie etwa Chitin gefunden werden. Die Zellen A 
liegen der Speisemasse dicht an und wölben sich in sie hinein.. Ihr 
apicaler Teil, oft auch schon die Zelle in ihrer ganzen Ausdehnung, 
ist von derselben erfüllt (Fig. 2 A). Meistens haben sich dann 
(oder ob infolge der Fixierung?) die Zellen von dem Speisebrei 
zurückgezogen, was leicht daran festzustellen ist, daß dessen dem 
Epithel zugewandte Flächen die Konturen der freien Zellenden nach- 
zeichnen. Die Nahrungsmasse weist innerhalb und außerhalb der 
Zellen die gleiche Beschaffenheit in Form und Farbe auf. Weder 
sind auf der Oberfläche der Zelle Öffnungen vorhanden, durch welche 
sie ins Innere hätte gelangen können, noch sind zu diesem Zweck 
von der Zelle Pseudopodien ausgebildet worden, sondern man ist zu 
der Annahme gezwungen, daß die flüssige Nahrung mittels Osmose 
durch die Membran hindurch diffundiert ist. Innerhalb der Vacuolen, 
welche die Zellen durchsetzen, . verdichtet sich die aufgenommene 
Substanz, wodurch eine kräftigere, sich von der Umgebung abhebende 
Färbung zustande kommt, und gewinnt Kugelform (Fig. 2, »%). Der- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. Ws 


254 ERNST OETOKE, 


artige Gebilde kann die Zelle reichlich aufnehmen, doch wird auch 
beobachtet, daß nur einige wenige, dafür aber besonders umfang- 
reiche gebildet werden. Noch während die Zellen Material auf- 
nehmen, finden an den bereits gebildeten Kugeln chemische Ver- 
änderungen statt, deren Wirkungen auch hier an dem Wechsel des 
färberischen Verhaltens deutlich werden: sie werden gelb und homogen 
(Fig. 3 NK). Bei Färbung mit Eisenhämatoxylin läßt sich die Um- 
bildung der Kugeln besonders schön verfolgen. Nämlich die Nahrungs- 
masse, die im Drüsenlumen liegt, sowie die frisch in die Epithelzellen 
aufgenommene nimmt überhaupt keine Farbe an. Wenn die Kugeln 
älter werden, treten in ihnen schwarze Pünktchen und Striche auf; 
in diesem Zustande haben viele große Ähnlichkeit mit Kernen. Die 
schwarzen Flecke mehren und verdichten sich, und der Prozeß geht 
so weit, daß die Kugeln vollkommen und intensiv schwarz werden. 
In Fig. 6 habe ich den beschriebenen Vorgang an einzelnen Kugeln 
gezeichnet. 

In solcher Form von gelben resp. schwarzen Körpern wird 
die Nahrung längere oder kürzere Zeit gespeichert. Ihre Größe 
schwankt (Durchm. bis zu 20 w), in ein und derselben Zelle finden 
sich größere und kleinere. Auch dann, wenn die Zellen von der 
letzten Mahlzeit her noch reichlich Nahrungskugeln im Innern ent- 
halten, wird die verflüssigte Beute der Spinnen in der bekannten 
Weise gehäuft. Wir wissen jetzt auch, daß die gelben Kugeln, 
welche uns in den Zellen A bei Beschreibung des ersten Stadiums 
(Fig. 1 A, NX) auffielen, solche Nahrungskugeln sind. Gewöhnlich 
füllen diese die Vacuolen ganz aus, so daß von diesen nichts mehr 
zu sehen ist. Doch nicht immer besetzen die Nahrungskugeln 
die ganze Zelle, sondern oft bleibt der basale Teil frei, und der 
apicale und zentrale grenzen sich scharf von ihm ab (Fig. 7). Die 
Geschichte der Nahrungskugeln läßt sich noch einen Schritt weiter 
verfolgen. Jedoch bevor wir diesen machen, haben wir der aus den 
Zellen B stammenden blauen Tröpfchen zu gedenken (f) von denen 
ich bereits früher mitteilte, daß sie in die Zellen A eingewandert 
sind. Ihre intensive blaue Farbe haben sie zumeist schon eingebüßt; 
dieser Vorgang spielt sich sowohl in den Zellen A wie auch in den 
Zellen B ab und wird begleitet von einer nochmaligen Verkleinerung 
der Trépfchen. Infolgedessen ist die Zelle A (Fig. 3) von ihnen 
erfüllt in allen möglichen Größen, darunter kaum wahrnehmbare 
Pünktchen, und das zu einer Zeit, wo sowohl die Nahrungskugeln 
soeben aufgenommen als auch schon in feste Form, in die gelben, 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 255 


übergeführt worden sind. Die Art und Weise der Abnahme ihrer 
Färbungsmöglichkeit ist gut zu erkennen. Sie beginnt an der peri- 
pherischen Zone, so daß die Tröpfchen geschichtet erscheinen, da 
das Zentrum noch tiefblau tingiert ist. Mit der Zeit büßt die 
Mittelpartie an Intensität der Farbe mehr nnd mehr ein, und das 
ganze Tröpfchen ist nur blaßbläulich. 

Da in manchen Fällen sich die Zellen A zwischen den Nahrungs- 
kugeln gleichmäßig mehr oder minder schwach mit Hämatoxylin 
blau färben, sind, so will mir scheinen, die einzelnen Tröpfchen zu- 
sammengeflossen; zu einer direkten Beobachtung ist es hierbei jedoch 
nicht gekommen. Festzustellen war dagegen oft, daß eine Anzahl 
der blauen Tröpfchen in die Drüsenlumina gelangt, aber nicht nach 
außen entleert wird, da weder in der Cloake noch im Enddarm von 
solchen eine Spur zu erblicken ist. Höchstwahrscheinlich ist die 
Fixierung für die Gestalt, in welcher uns die blauen Tröpfchen in 
den Präparaten erscheinen, mehr oder weniger verantwortlich. 

Hiermit verlassen wir diese Tröpfchen und wenden unsere Auf- 
merksamkeit wieder den gelben Kugeln (NA) zu. Ein Teil von 
ihnen zeigt sich in einem neuen Stadium, auf welches ich oben 
bereits hinwies. Es treten nämlich in ihnen kleine rötliche Punkte 
auf, welche den Kugeln das Aussehen von chromatinreichen Kernen 
geben (Fig. 9). Zu beachten ist, daß nur an den gelb gewordenen 
Nahrungskugeln diese Erscheinung zu beobachten ist, welche bei 
Färbung mit Eisenhämatoxylin verloren geht, wie übrigens auch die 
Umwandlung des Inhaltes der Zellen B. 

In seiner Arbeit über die Verdauung der Milben deutet BERLESE 
die Pünktchen als Fermente, welche die gespeicherte Nahrung auf- 
lösen, verdauen. Bei Tegenaria seien sie von außerordentlicher Klein- 
heit. Diese Auffasssung ist ja möglich, doch hat es für mich größere 
Wahrscheinlichkeit, daß es sich in ihnen um Endprodukte des Stoff- 
wechsels handelt. Beweisen kann ich diese Vermutung leider nicht; 
denn die Weiterentwicklung der Pünktchen habe ich nicht beob- 
achten können. 

Bis hierhin läßt sich das Schicksal der Nahrungsmasse lücken- 
los verfolgen. Bei wohlgenährten Spinnen treffen wir in den Leber- 
zellen A alle uns bekannt gewordenen Stadien der Nahrungsstofte, 
außerdem noch die Excrete. | 

Auf diese habe ich jetzt einzugehen. Ihre Bildung ist nicht zu 
verfolgen, ich muß mich daher darauf beschränken anzugeben, wie 


sie sich präsentieren und nach außen gelangen. Daß sie innerhalb 
Lie 


256 ERNST OETCKE, 


der Zellen A entstehen, ist ohne allen Zweifel, nie kommen sie in 
den Zellen B vor. 

Fast zu allen Zeiten sind die Zellen A mehr oder weniger voll 
von kleinen, stark lichtbrechenden hyalinen Krystallen, deren meiste 
tafel- oder säulenförmig erscheinen (Fig. 8 Kr). Es ist schwer, sie 
zu beschreiben, ich bitte deshalb, sich aus der Zeichnung eine Vor- 
stellung von ihrer Form machen zu wollen. Woraus diese Krystalle 
bestehen, ist nicht sichergestellt; Harnsäurekrystalle werden unter 
ihnen vermutet. 

BERNARD berichtet, daß die Krystalle am freien Ende der Zelle 
sich ansammeln und abgestoßen werden. 

Ich muß gestehen, diesen Vorgang niemals einwandsfrei fest- 
gestellt haben zu können, obwohl ich, wenn auch in ganz seltenen 
Fällen, das Lumen der Drüse von ihnen besetzt fand. Niemals haben 
meine Objekte Bilder ergeben, die der fig. 16 BERLESE’S auch nur 
im entferntesten glichen. Dort zeigt er, wie sich die mit derartigen 
Excreten beladenen Zellen mit Kern und verdauter Nahrung von 
der Tunica loslösen und im Drüsenlumen liegen. Die Tegenaria, von 
welcher diese Epithelzellen stammen, hat 20 Tage gehungert. Was 
besonders auffällig ist, ist der Umstand, daß BERLESE niemals die 
Krystalle in der Cloake gefunden hat, wo sie doch in großer Zahl 
vorhanden sein müßten. Im Gegensatz zu ihm finde ich in den Ex- 
crementen innerhalb der Cloake der Spinnen die fraglichen Krystalle 
vor, ja in einem Falle werden sie nur von diesen gebildet. 

In der Epithelzelle A der „Leber“ kommen sie nur dann vor, 
wenn die Tiere verdauend tätig sind; sie fehlen dagegen bei solchen, 
welche längere Zeit gehungert. haben. Bei jenen Tegenarien, welche 
im Winter im Keller erbeutet wurden, treten sie erst dann auf, wenn 
sich die gelben Kugeln in den Zellen A gebildet haben. 

Das gleiche gilt von den übrigen Stoffwechselprodukten. 

Besonders bei Spinnen mit lebhafter Verdauungstätiekeit läßt 
sich an den Epithelzellen A am apicalen Ende eine von der übrigen 
Zelle scharf abgesetzte Zone unterscheiden, welche durch ihren Reich- 
tum an dicht beieinanderliegenden Excreten auffällt (Fig. 9). In 
der Regel haben diese Urate (U) eine braune bis schmutzigrote 
Eigenfarbe und annähernd kugelförmige Gestalt. Diese Gebilde ver- 
ursachen die braune oder rote Färbung der „Leber“ von wohlge- 
nährten Spinnen. Daß diese Produkte in den aufgenommenen 
Nahrungskugeln entstehen, habe ich besonders an ungefärbten 
Schnitten konstatieren können. In jeder beliebigen Zellgegend er- 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 257 


halten in solchen Fällen die Kugeln, und zwar nur die durch Pikrin- 
säure gelb tingierbaren, im Zentrum einen rötlichen Fleck, welcher 
sich nach und nach vergrößert, bis eben die Kugel ganz gefärbt ist. 
Dabei muß auch eine Verkleinerung derselben eintreten, denn die 
resultierende gefärbte Kugel hat nicht die Größe der ursprünglich 
farblosen; man findet auch alle Übergänge. Am freien Zellrande 
häufen sich diese Stoffwechselprodukte nebst anderen gleich zu be- 
sprechenden und werden samt einem Teile der Zelle abgestoben. 
Bei diesem Vorgange kann anch ein Zellkern zugrunde gehen, 
welcher dann meistens Spuren der Degeneration aufweist. Im Lumen 
der Mitteldarmdrüse finden sich derartige Brocken einzeln oder schon 
mit anderen zu größeren Massen vereinigt; durch den Darm gelangen 
sie in die Cloake. 

DaB es sich bei diesem Abschnürungsprozeß um eine ganze 
Zelle handelt, welche etwa durch eine nachwachsende aus ihrem 
Verbande losgelöst wird, ist nach meinen Beobachtungen ausge- 
schlossen; stets wird nur der apicale Zellteil betroffen. 

Dieselbe Ansicht vertritt schon BERTKAU: „Andererseits schnürt 
sich auch manchmal das stark pigmentierte und kleine Granula 
enthaltende Endstück der Zelle ab; solche Stücke findet man unter 
dem Inhalt der Blindschläuche, und sie machen den Hauptbestandteil 
der in dem Darm befindlichen Excremente aus.“ 

HENkING berichtet von Trombidium fuliginosum dasselbe. 

Nach kurzer Hungerperiode bei Zpeira, nach langer bei Scorpio 
beobachtete BERLESE in den „Leber“zellen Körper, welche als Urate 
anzusprechen sind und als kleinere oder größere Kugeln mit kon- 
zentrischer Schichtung beschrieben werden. Bei Tegenaria sehe ich 
ebenfalls solche Gebilde, welche ich mit jenen identifizieren möchte; 
doch kommen sie hier auch bei gutgenährten Exemplaren vor 
(Fig. 7 u. 9 Sph). Sie sind unfärbbar, von schwach gelblicher Eigen- 
farbe, überall in der Zelle zerstreut und gelangen mit den pig- 
mentierten Kugeln bei der Abschnürung des apicalen Zellteiles in 
die Drüsenlumina. 

Daß sich Guanin in der Form, wie wir es in der Cloake treffen 
werden, als ganz winzige ungefärbte Kügelchen, innerhalb der Leber- 
zellen findet und, wie BERLESE berichtet, bei Scorpio in die Drüsen- 
lumina in solcher Menge austritt, daß die Membran gleichsam 
perforiert erscheint, ist bei Tegenaria nicht der Fall. 

Die Zellen A aus der „Leber“ der wohlgenährten Spinnen können 
alle beschriebenen Körper, von der noch ungeformten Nahrungsmasse 


258 Ernst OETCKE, 


bis zu den Excreten, gleichzeitig enthalten. Meistens sind die Zell- 
grenzen dann sehr undeutlich, selbst gegen das Lumen hin. Auch 
wenn die Zellen bereits Nahrungskugeln gespeichert haben und mit 
deren Verdauung beschäftigt sind, wird doch gegebenenfalls neue 
Speise aufgenommen, was am besten an den mit Eisenhämatoxylin 
behandelten Präparaten gesehen wird. 

Ein ganz anderes Bild gewähren dagegen Tiere, welche längere 
Zeit ohne Nahrung gelebt haben (Fig. 10). Zunächst sind die Zellen A 
schlanker und länger geworden. Das Plasma tingiert sich mit 
Hämatoxylin rötlich und der Kern intensiver als je. Niemals ist 
sonst eine solche Färbung der Zellen A aufgetreten. Der gesamte 
Gehalt an Nahrungskugeln ist geschwunden, desgleichen alle 
Krystalle; vorkommen von uns Bekanntem allein in geringerer oder 
größerer Masse ganz kleine sepiafarbene Urate (U), welche an jeder 
Stelle der Zelle anzutreffen sind; oft auch ist eine größere Vacuole (V) 
mit ihnen erfüllt. Im Lumen der Mitteldarmdrüse sind sie ebenfalls 
häufig und gewöhnlich in einem abgelösten sphärisch gewordenen 
Teil der Zelle, welcher auch einen Kern enthalten kann, eingebettet. 
Darm und Cloake besitzen in reichlicher Menge dieselben Urate. 

Besonders wird unsere Aufmerksamkeit in Anspruch genommen 
von Körpern, welche uns bisher noch nicht begegnet sind und deren 
Vorhandensein für Hungerzellen charakteristisch ist. Innerhalb der 
Zellen nämlich, am meisten im Kern (Fig. 10a), sind grünliche 
Kugeln (G) von etwa 4—6 u Durchmesser zu finden, in deren 
mittlerer Region zumeist einige helle Pünktchen erscheinen. Diese 
Gebilde bestehen aus Guanin (BERLESE). Es scheint, als ob sie 
innerhalb der Kerne entstehen; infolge ihrer Größe treiben sie 
häufig diese ein wenig auf. 

FAusser glaubt annehmen zu dürfen, daß aus den Chromatin- 
körnchen degenerierter Kerne Guaninkrystalle entstehen, wenigstens 
hat er alle Übergänge gefunden. Hier dürfte das wohl kaum der 
Fall sein, da der Kern, welcher einen solchen grünen Körper ent- 
hält, im Besitz der Chromatinchondren ist. 

Geschlechtsreife Spinnen, welche im Sommer lange Zeit hungerten 
(besonders ist es mir bei Zpeira aufgefallen), haben ihre „Leber“ 
ungemein reduziert, sicherlich zugunsten der Eier und Spermatozoen. 
Bei einem Epeira-Weibchen, welches 11, Monate kein Futter er- 
halten hatte, war der Verlauf des Darmes infolge weitgehendster 
Reduktion der „Leber“ überhaupt nicht mehr festzustellen. 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 259 


Zusammenfassung und Erweiterung der bisherigen Ergebnisse. 


Im Folgenden will ich zunächst unsere bisher an den Epithel- 
zellen der „Leber“ gewonnenen Resultate zusammenfassend dar- 
stellen. 

Eine Spinne, welche längere Zeit gehungert hat, weist im 
Epithel ihrer abdominalen Mitteldarmdrüse zweierlei Zellen auf, 
sroße keulenformige ohne geformten Inhalt und kleinere elliptische, 
die durch ihr rotes Plasma (Hämatoxylin), ihren großen Kern und 
ihre in Vacuolen liegenden acidophilen (Pikrinsäure) Kugeln im- 
ponieren. 

Wenn solche Spinnen gefüttert werden, gelangt die durch 
Secrete der Speicheldrüse verflüssigte, vorverdaute Beute schnell in 
die Mitteldarmdrüse. Die großen keulenförmigen Zellen A be- 
sinnen die Nahrungsflüssigkeit zu resorbieren, welche sich in den 
Vacuolen ansammelt und zu Kugeln verdichtet, womit eine chemische 
Umwandlung verbunden ist, welche durch den Wechsel der Farb- 
stoffaffinitäten bewiesen wird. In derartige Nahrungskugeln wird 
die Nahrung überführt, ehe sie innerhalb der Zellen verdaut wird, 
und in solcher Form aufgespeichert. 

Inzwischen haben die anderen Zellen (B) ihren Inhalt umge- 
bildet. Die Umwandlung ist sukzessive zu verfolgen und gibt sich 
daran zu erkennen, daß die Kugeln ihre Beziehungen zu den Farb- 
stoffen ändern: sie werden aus acidophilen zu basophilen und außer- 
dem in ihrer Größe sehr reduziert. Die so umgeformten, jetzt baso- 
philen Tröpfchen treten aus ihrer Mutterzelle heraus und ergießen 
sich in die benachbarten resorbierenden Zellen und auch, doch zu 
geringerem Teile, in das Drüsenlumen. An diesen Prozessen finden 
wir die Kerne beider Zellarten in keiner Weise beteilist. Während 
sich in der Folgezeit die ihres Inhaltes verlustig gegangenen Zellen, 
welche außerordentlich an Größe eingebüßt haben, an die Bildung 
neuer acidophiler Kugeln machen, wobei die Zellen wieder an Größe 
gewinnen und der geschilderte Zyklus sich bei guter Ernährung 
mehrere Male hintereinender abspielt, werden innerhalb der großen 
keulenförmigen Zellen die gespeicherten Nahrungskugeln verdaut 
und die Excrete gebildet. Diese treten auf in Form von ihrer Natur 
nach unbekannten Krystallen und in Uraten. Diese Excrete 
sammeln sich am apicalen Teil der Zelle an, welcher sich abschnürt 
und ins Lumen gelangt. 

Mit dem resorbierten Nahrungsmaterial gehen die Spinnen 


260 ERNST OETOKE, 


eventuell sehr sparsam um. So zeigt eine Tegenaria, welche nach 
achttägiger Hungerzeit in der Gefangenschaft mit einer Fliege ge- 
füttert worden war und dann abermals 14 Tage ohne Futter gelebt 
hatte, nach dieser Zeit die großen resorbierenden Zellen noch mit 
Nahrungskugeln, wenn auch nicht reichlich, besetzt. Was an diesen 
die Spinne vor ihrer Gefangennahme in ihrer „Leber“ gehäuft hatte, 
läßt sich natürlich nicht sagen; aber trotzdem kann man behaupten, 
daß die Arachniden mit ihrer Speise haushälterisch umgehen. 

Nach längerem Hungern lassen sich in den großen keulen- 
förmigen Zellen alle geformten Bestandteile vermissen, wohingegen 
die kleineren, elliptischen ihr zuerst beschriebenes Aussehen haben 
(Fig. 1). 

Nachdem wir uns somit Klarheit verschafft haben über das Ver- 
halten des „Leber“epithels während der Nahrungsaufnahme und Ver- 
dauung, können wir entscheiden, ob es homomorph (BERLESE) ist oder 
dimorph. Wir haben konstatiert, daß in morphologischer Hinsicht 
die von uns mit A und B bezeichneten Zellen sich in jeder Phase 
ihres Lebens gut und mühelos voneinander unterscheiden lassen: 
Immer zeichnen sich die Zellen B vor den anderen aus durch die 
Größe ihres Kernes, durch die Färbbarkeit ihres Plasmas und durch 
das Verhalten ihres Inhaltes. Niemals war zu bemerken, daß die 
Zellen B heranwachsen zu den Zellen A, dagegen stets, dab jene, 
wenn ihre Vacuolen mit acidophilen Kugeln gefüllt sind, sie diese in 
basophile verwandeln, sich derselben entledigen und an Größe ab- 
nehmen, kurz, daß beide Zellarten nichts miteinander zu tun haben. 
Und mit Rücksicht auf ihre Funktion wurde festgestellt, daß die 
sroßen Zellen (A) resorbierend, verdauend und excretorisch tätig 
sind, während die kleinen Zellen (B) an diesen Prozessen Keinen 
Teil haben. Somit müssen wir das Epithel der Mitteldarmdrüse der 
Arachniden als dimorph bezeichnen und gegen die Ansicht BERLESE’S 
Einspruch erheben. In den großen Zellen (A) findet intracellulär 
die eigentliche Verdauung statt; wir wollen sie von jetzt ab Nähr- 
zellen nennen. 

Daß die Spinnen überhaupt intracellular verdauen, konnte nach 
den Arbeiten BERNARD’s und BERLESE’S nicht mehr bezweifelt werden. 
Allerdings spielt sich die Verdauung insofern nicht vollständig intra- 
cellulär ab, als bereits außerhalb des Körpers die Nahrung vorver- 
daut wird. Auf die Bedeutung der anderen Zellen (B) komme ich 
nachher zurück. Vorher möchte ich nochmals auf die Arbeit Brr- 
LESE’S eingehen. 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 961 


Nach ihm sind, wie wir schon wissen, die kleinen Zellen B, 
deren Plasma sich so intensiv färbt und die nur den Kern enthalten, 
junge Zellen, welche dadurch, daß sie das in der Nahrungsmasse ent- 
haltene Eiweiß resorbieren, ihren Kern „überernähren“ und heran- 
wachsen. Das Eiweiß liegt zunächst in feinsten Pünktchen dicht 
beieinander, besonders dicht in der Nachbarschaft des Kernes, und 
wird alsdann zu Kugeln coaguliert. Wenn die Zelle von solchen 
gefüllt ist, wandern aus dem „überernährten“ Kern Chromatinkörner 
aus, verteilen sich überall in der Zelle und bewirken als „Enzyme“ 
eine Peptonisierung der Eiweißkugeln. Die nunmehr peptonisierten 
Kugeln färben sich mit Eisenhämatoxylin; der Übergang ist gut zu 
verfolgen, da sich die Schwärzung nacheinander vollzieht (Fig. 6). 
Die Zelle hat jetzt ihre definitive Größe erreicht und ist dieselbe 
wie unsere Zelle A. Der Kern ist natürlich bedeutend kleiner ge- 
worden, da er ja viel Chromatin eingebüßt hat. 

Diese Auffassung BERLESE’s steht zu der meinigen im schärfsten ° 
Gegensatz, und ich weib nicht, wie BERLESE zu seinem Resultat ge- 
langen konnte. Ich wiederhole, daß von einem Übergang der einen 
Zelle in die andere keine Rede sein kann und dab beide Zellarten 
der „Leber“ stets leicht voneinander durch die Beschaffenheit ihres 
Plasmas und Kernes zu unterscheiden sind. Es ist auch nicht zu 
begreifen, wie eigentlich die „jungen“ Zellen, welche das Drüsen- 
lumen gar nicht erreichen und denen auch durch Auseinandertreten 
der benachbarten Nährzellen die Nahrungsflüssigkeit nicht zugeleitet 
wird, diese aus dem Drüsenlumen resorbieren sollen. Oder will man 
gar annehmen, daß die „älteren“ Zellen (A) für die „jungen“ (B) 
resorbieren und ihnen die Nahrung zuführen? Das Rätsel löst 
sich vielmehr so, daß BERLESE beide Zellarten durcheinander ge- 
worfen hat. 

In dem jetzt erscheinenden Handbuch der vergleichenden Physio- 
logie von WINTERSTEIN weist BIEDERMANN darauf hin, wie unwahr- 
scheinlich der von BERLESE mitgeteilte Vorgang des Enzymaustrittes 
aus den „überernährten“ Kernen in Form von Chromatinchondren 
sei. Ich habe meine größte Aufmerksamkeit darauf verwandt, die- 
selbe Erscheinung wahrzunehmen, doch ist es mir nicht gelungen. 
Niemals habe ich an dem Kern eine Veränderung gesehen, seine 
Größe bleibt in allen Stadien der Zellen dieselbe. 

Nach BerLese sollen sich, wie im historischen Teil meiner 
Arbeit bereits auseinandergesetzt, diejenigen Zellen, welche die Ver- 
dauung hinter sich haben und mit Excreten und der verflüssigten 


262 Ernst OETCKE, 


Nahrung gefüllt sind, von der Tunica ablösen, und hauptsächlich im 
Darmschlauch soll die Nahrung nochmals resorbiert werden. BIEDER- 
MANN empfiehlt auch dies dringend zur Nachprüfung, und ich muß 
wieder hervorheben, daß mir eine derartige Beobachtung nicht ver- 
gönnt gewesen ist. Man sollte meinen, daß bei Spinnen, welche 
sich üppigster Ernährung erfreut haben, dieser Vorgang häufig zu 
beobachten sei, doch ich habe nur gesehen, daß sich Zellteile mit- 
samt den Excreten loslösten. Ja, bei einer Tegenaria sind in den 
Nährzellen außer Excreten (Krystallen) nur noch frisch gebildete 
Nahrungskugeln, woraus hervorgeht, dab die excretgefüllte Zelle von 
neuem resorbiert hat. Die betreffende Spinne ist, nachdem sie nach 
längerer Hungerperiode 1'/, Stunde gefressen hatte, konserviert 
worden. Hätte BERLESE recht, so müßte ein solches Verhalten der 
Epithelzellen unmöglich sein. Es bleibt mir jetzt noch übrig, über 
das Wesen der Zellen B einige Worte zu sagen. 

Was für eine Aufgabe haben sie zu erfüllen ? 

BERTKAU macht in seiner ersten Arbeit auf die morphologische 
Übereinstimmung der Spinnenleber einerseits und der der Crustaceen 
und Gastropoden andrerseits aufmerksam und vergleicht „die kleinen, 
die hellen Kugeln enthaltenden den ‚Fermentzellen‘, die größeren 
den ‚Leberzellen‘ der Crustaceen und Gastropoden“. Doch ob sie 
hinsichtlich ihrer Funktion gleichartig seien, konnte er nicht ent- 
scheiden. In seiner Abhandlung vom folgenden Jahre kommt er zu 
dem Resultat, daß der Inhalt der elliptischen Zellen „zum größten 
Teile zur Bildung der Eier resp. Spermatozoen verbraucht werde“, 
weil „zur Zeit der Winterruhe, noch mehr aber zur Zeit der Fort- 
pflanzung von den zwei Zellsorten jetzt nur noch die flaschenförmigen 
erhalten sind, oder vielmehr der die elliptischen in so charakteristi- 
scher Weise erfüllende Inhalt geschwunden ist“. Er hält demnach 
diese Zellen für Speicherzellen. Dagegen ist einzuwenden, daß ich 
bei Spinnen zur Winterszeit und zu anderen Hungerperioden im 
„Leber“epithel immer die fraglichen Zellen mit dem sattsam be- 
kannten Inhalt gefunden habe, dagegen bei Tieren mit reichlichem 
Stoffwechsel dieselben oft zum allergrößten Teile leer. Und ich 
meine, daß Spinnen zur Fortpflanzungszeit besonders viel Nahrung 
zu sich nehmen, und deshalb mögen dann die Zellen wohl häufiger 
inhaltlos erscheinen. 

Wir haben aber in allen Fällen konstatiert, daß bei wohl- 
gefütterten Tegenarien unsere Zellen B schnell ihren Inhalt um- 
formen, sich dessen entäußern und wieder zur Bildung neuer Kugeln 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 263 


schreiten und daß sich dieser Prozeß mehrmals hintereinander wieder- 
holt. Man müßte doch wohl annehmen, daß, wenn es sich in den 
Zellen um Reservoire handle, diese darauf bedacht wären, möglichst 
viel Material für schlechtere Zeiten zu häufen und während Futter- 
mangels davon zu zehren. Außerdem käme dann wieder die Schwie- 
rigkeit der Erklärung hinzu, wie dann diese Zellen die Nahrung auf- 
zunehmen imstande seien. Ich bin vielmehr zu der Überzeugung 
sekommen, dab die Zellen B die eigentlichen Drüsenzellen sind, in 
welchen das zur Verdauung nötige Secret bereitet wird. SCHIMKE- 
WITSCH und CLARA HAMBURGER Sprechen in ihren entwicklungsge- 
schichtlichen Untersuchungen beiläufig dieselbe Vermutung aus, aber 
ohne den Verhältnissen bei fressenden Spinnen nachgeforscht zu 
haben. Gestützt wird diese Auffassung dadurch, daß, wie über- 
haupt von Secreten bekannt ist, auch hier dasselbe die „Reifungs“- 
erscheinung erkennen läßt, welche eben in dem Wechsel der Affini- 
täten zu den Farbstoffen besteht, daß das unreife acidophile Secret 
sich in kleine basophile Tröpfchen auflöst, welche aus der Mutter- 
zelle austreten und sich in die Nährzellen, in welchen die Verdauung 
stattfindet, sowie in das Drüsenlumen ergießen. Wie bereits mit- 
geteilt, zerfallen sie hier noch mehr und fließen, da die Nährzellen 
sich oft mattblau tingieren, wahrscheinlich zusammen. Merkwürdig 
ist, daß von sämtlichen Autoren, welche die Spinnen,leber“ zum 
Gegenstand ihrer Forschung gemacht haben, alle diese mitgeteilten 
Prozesse übersehen worden sind. Der Grund dafür wird wohl darin 
zu suchen sein, daß sie eben nicht so methodisch zu Werke ge- 
sangen sind wie ich, indem ich mir eine Reihe von Fütterungs- 
stadien verschaffte. 

Bereits eine halbe Stunde nach Beginn der Nahrungsaufnahme 
hat die Umbildung der großen gelben Fermentkugeln in blaue kräftig 
eingesetzt; hungernde Spinnen zeigen nur verschwindend wenige 
dieser Zellen bei solcher Tätigkeit. Es geht daraus hervor, daß die 
Secretion nicht durch den Hunger, sondern durch den von der auf- 
gesogenen Nahrung ausgehenden Reiz hervorgerufen wird. Auf die 
Drüsenzelle scheint von dem „unreifen“ Secret (den gelben Kugeln) 
ein großer Druck ausgeübt zu werden, da sie schon während der 
Entleerung zusammengeschrumpft und nach erfolgter Entleerung 
nicht viel voluminöser ist, als daß der Kern in ihr knapp liegen 
kann. Vielleicht färbt sich das Plasma während dieses letzten 
Zustandes dadurch so intensiv, daß es mehr auf eine Stelle zu- 
sammengezogen erscheint. 


264 Ernst OETCKE, 


Was das Secret an chemischer Arbeit leistet, kann ich natürlich 
aus den morphologischen Befunden nicht erkennen. | 

BERTKAU hatte gefunden, daß in der „Leber“ der Spinnen haupt- 
sächlich ein Secret bereitet wird, welches Fibrin usw. in Peptone 
verwandelt, und BERLESE, daß die durch Eisenhämatoxylin nicht 
schwärzbaren Nahrungskugeln aus Eiweiß bestehen, welche in 
Peptone übergeführt werden und sich alsdann intensiv tingieren. 
Von einer secretiven Tätigkeit der Nährzellen habe ich nichts er- 
kennen können; die in ihnen während ihrer verdauenden Tätigkeit 
zu beobachtenden, durch Hämatoxylin schwach blau färbbaren Fer- 
menttröpfchen stammen aus den anderen Zellen, den Drüsenzellen. 

Ich möchte nicht unterlassen, auf die auffallende Aehnlichkeit 
hinzuweisen, welche zwischen dem ,Leber“epithel der Spinnen und 
dem Darmepithel der ebenfalls, wie seit METSCHNIKOFF bekannt ist, 
intracellulär verdauenden Turbellarien besteht, und beziehe mich 
dabei auf die neueren Arbeiten von Boumic, UpE und ARNOLD. 
Das Epithel des Turbellariendarmes enthält zwei morphologisch gut 
unterschiedene Zellen. Boumic beschreibt sie folgendermaßen: „Die 
Mehrzahl der Zellen ist von kolbenförmiger Gestalt, gegen die Basis 
leicht verjüngt und wenig scharf konturiert; die zahlreichen in ihnen 
enthaltenen Vacuolen werden von verschieden großen und verschieden 
gefärbten Einschlüssen erfüllt; die rundlichen oder nur wenig ovalen 
Kerne liegen gewöhnlich basal, eingebettet in ein feinkörniges, va- 
cuolenfreies Plasma, rücken aber auch bis in die halbe Zellhöhe. 
Die der zweiten Art sind am reichlichsten in der Nähe des Darm- 
mundes, spärlicher in den sekundären Darmästen anzutreffen. Sie 
fallen durch ihre ausgesprochen keulenförmige, schärfer umrissene 
Gestalt auf; gegen die Basis hin sind sie erheblich stärker ver- 
schmälert als die früher genannten, fast zugespitzt; hier finden wir 
auch stets den chromatinreichen, ovalen fast spindelförmigen Kern. 
Sie enthalten gewöhnlich annähernd gleichgroße, durch Eosin und 
Eisenhämatoxylin intensiv färbbare, homogene Kugeln; entbehren 
sie derselben, so sind sie entweder von einem Plasmanetz durch- 
zogen, dessen Lücken noch die Lage des früheren Inhalts erkennen 
lassen, oder aber es erfüllt ein feinkörniges, mit Hämatoxylin ziem- 
lich intensiv tingierbares Plasma die ganze Zelle. Diese Zellen, 
welche häufig etwas kürzer sind als die sie umgebenden assimi- 
lierenden, die der ersten Art, entsprechen den Körnerkolben Mınor’s.“ 
Hinsichtlich der Bedeutung der „Körnerkolben“ kommen die oben 
genannten Autoren übereinstimmend zu der Ansicht, daß es sich in 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 265 


ihnen um secretbereitende Drüsenzellen handelt; allein der zuerst 
beschriebenen Zellart kommt verdauende Tätigkeit zu. ARNOLD, 
welcher erst im verflossenen Jahre an der Hand von durch Fütterung 
gewonnenen verschiedensten Stadien die Verdauung der Planaria 
untersuchte, fand bei leerem Darm die Drüsenzellen groß und 
mit gefüllten Vacuolen (wie bei Tegenaria). Bei beginnender Nah- 
rungszufuhr nehmen sie an Ausdehnung ab (Übereinstimmung mit 
Tegenaria), weil das Secret, welches zur Verdauung des Fettes ver- 
braucht wird, entleert wird. Schließlich sind die Secretzellen ganz 
klein geworden. 

Eine Viertelstunde nach Anfang der Fütterung füllen sich die 
anderen, assimilierenden Zellen mit kleinen Fettkugeln, welche in 
Vacuolen liegen. Zu beachten ist, daß sich die Aufnahme des 
Fettes ohne Pseudopodien vollzieht und dieses sich erst innerhalb 
der Zellen zu Kugeln formt. Die Nahrungskugeln färben sich zu- 
nächst tiefschwarz (durch Osmiumsäure), werden alsdann heller, braun 
und endlich rot. 

Die von anderer Seite (v. GRAFF) vertretene Auffassung, dab 
der Inhalt der Körnerkolben Reservestoffe seien, wird auf Grund 
von diesbezüglichen Experimenten (Hungern bis zu 8 Wochen) ab- 
selehnt: die Zellen hatten ihre Kugeln nicht eingebüßt. Wir sehen 
also, daß zwischen den Epithelzellen des Turbellariendarmes mit 
denen der Spinnen,leber“ weitgehende Übereinstimmung in morpho- 
logischer Beziehung wie hinsichtlich ihres physiologischen Verhaltens 
zu konstatieren ist. | 


Bindegewebe. 


Im Anschluß an das Epithel der „Leber“ habe ich das Ver- 
halten des Bindegewebes, des Darmkanals und der Marrıscarschen 
Gefäße zu behandeln. 

Vom Bindegewebe wurde bereits erwähnt, daß es mesodermalen 
Ursprungs ist, die einzelnen „Leber“follikel miteinander und mit dem 
Darmkanal verbindet und die Vasa Malpighi einschließt. Beschrieben 
wurde es zum erstenmal von BERTKAU, nachdem GRUBE Seiner nur 
kurz und unvollkommen Erwähnung getan hatte. Je nach den ver- 
schiedenen Ernährungszuständen kann es (d. h. sein Inhalt) einen 
anderen Anblick gewähren. Im allgemeinen ist zu sagen, daß inner- 
halb der Zellen des Bindegewebes fast alle Bestandteile angetroffen 
werden, welche wir bei Behandlung des „Leber“epithels kennen ge- 
lernt haben. Das Bindegewebe (Fig. 1 Bgb) umspinnt zumeist in 


266 ERNST ORTckE, 


nur dünnen Strängen die einzelnen Divertikel der Mitteldarmdrüse, 
nur selten wird es in größerer Breite als von zwei Zellen beob- 
achtet. Es besteht aus polygonalen Zellen, deren Plasma entweder 
nur als schmaler Randbelag der deutlichen Membran auftritt oder 
ein weitmaschiges Netzwerk bildet. Der Kern liegt zentral oder 
an einer Seite und erscheint ähnlich wie die Kerne der Nährzellen, 
weshalb von einer nochmaligen Beschreibung Abstand genommen wird. 

Bei hungernden Tegenarien sind die Bindegewebszellen leer von 
Einschlüssen bis auf grünliche Trépfchen (Fig. 1 G), welche uns 
schon in den Nährzellen bei stark hungernden Exemplaren aufge- 
fallen sind und aus Guanin bestehen sollen (Fig. 10 G). Sie finden 
sich hier in derselben Weise innerhalb wie außerhalb des Kernes. 
Es scheint demnach, als ob der Kern an ihrer Bildung hervorragend 
beteiligt wäre. | 

Wenn aus den Drüsenzellen der ,Leber“ die basophilen Ferment- 
tröpfchen austreten, so ergießen sie sich nicht nur in die Nährzellen 
und in das Drüsenlumen, sondern sie gelangen auch, wie mir scheint, 
„zufällig“ in die Zellen des Bindegewebes, um von hier aus in 
andere Nährzellen zu dringen. Daß die Membranen jener Zellen 
sehr durchlässig sind, ist auch andrerseits zur Genüge beobachtet, 
und wir werden davon gleich weiter hören; zudem handelt es sich 
noch um wandernde Flüssigkeiten. 

Das Wort „zufällig“ bedarf einer Begründung, welche ich jedoch 
erst später bringen kann. 

Bei gutgenährten Spinnen finden sich innerhalb der Bindegewebs- 
zellen Nahrungskugeln, aber nur jene durch Pikrinsäure resp. Eisen- 
hämatoxylin färbbaren, sowie die in Form von Krystallen auftretenden 
Stoffwechselprodukte (Fig. 8 Kr). Vermißt werden dagegen die 
braunen resp. roten kugligen Produkte, welche sich in den Nähr- 
zellen am apicalen Ende ansammeln und ins Lumen entleert werden. 

Die Nahrungskugeln können natürlich in das Bindegewebe nur 
aus den Nährzellen gelangen, und ich glaube, daß wir berechtigt 
sind, auch für die tafel- und säulenförmigen Krystalle, wenigstens 
für einen Teil, dasselbe annehmen zu dürfen. Letztere finden sich 
hier, wenn die Nährzellen von ihnen erfüllt sind, oft in größter 
Menge. BERTKAU, welcher von intracellulärer Verdauung bei Spinnen 
noch nichts wußte, beobachtete, daß „das Zwischengewebe zur Zeit 
reichlicher Nahrungsaufnahme dicht mit kleinen Kugeln erfüllt (ist), 
die sich mit Osmiumsäure rasch schwärzen“. Es ist wohl sicher, daß 
diese Kugeln aufgenommene Nahrung waren. 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 267 


Was geschieht mit den Nahrungskugeln im Bindegewebe ? 

Wenn wir uns vergegenwärtigen, daß wir außer ihnen dort 
Fermente und Stoffwechselprodukte antreffen, so sollte man meinen, 
es würde in den fraglichen Zellen verdaut. Nach reiflicher Prüfung 
komme ich aber zu dem Schluß, daß davon nicht die Rede sein 
kann. Folgende Gründe sind für mich maßgebend: 

1. erhalten niemals die gelben Nahrungskugeln die uns aus den 
Nährzellen (Fig. 9) bekannten rötlichen Pünktchen, von denen ich 
annehme, daß sie unter der Einwirkung von Secreten entstehen, und 
2. finden sich innerhalb des Bindegewebes ebensowenig die be- 
kannten braunen und roten Kugeln, welche Endprodukte des Stoff- 
wechsels sind (U). 

Aus diesen beiden Gründen glaube ich mich berechtigt, die An- 
nahme eines Verdauungsvorganges innerhalb des Bindegewebes ab- 
lehnen zu dürfen, und bezeichnete das Vorhandensein der Ferment- 
tröpfchen in ihm als „zufällig“. Bereits BERTKAU war der Ansicht, 
daß das Bindegewebe der Arachniden den Fettkörper der Insecten 
vertrete. Und darin hat er vollständig recht. Demnach wäre es 
als Speicher- und Excretionsorgan aufzufassen. Daß das betreffende 
Gewebe bei guter Ernährung Nahrungsstoffe aufspeichert, wissen 
wir, und daß diese hier keiner Verdauung unterliegen, scheint auch 
sicher. Folglich müssen die Nahrungskugeln wieder zurück in die 
Nährzellen, wenn sie überhaupt dem Körper nützen sollen. Ver- 
schwunden sind sie bei hungernden Spinnen. 

BERNARD, welcher die „Peritonealzellen“ (Bindegewebszellen) 
leer von Speisestoffen fand (er hatte Spinnen zur Winterszeit unter- 
sucht), sah jene, auf BertkAau’s Beobachtungen fußend, als provi- 
sorisches Depot an, in welches während günstiger Ernährungs- 
bedingungen Nahrung überführt werde; in Hungerzeiten wandere 
diese wieder ab in die Epithelzellen der „Leber“, um hier verdaut 
zu werden. Ich huldige derselben Auffassung. Andrerseits hält es 
BERNARD nicht für unmöglich, daß die Peritonealzellen „normal 
oder anormal“ die Nahrungskugeln für sich verdauen. Doch 
dürfen wir hierbei nicht vergessen, daß er hier nur eine Hypothese 
konstruiert, da er am Material das Verhalten der Nahrung nicht 
studieren konnte. 

Daß das Bindegewebe auch der Excretion dient, scheint mir 
nicht sowohl daraus hervorzugehen, daß sich in ihm die bekannten 
Krystalle finden, denn diese könnten auch aus den Nährzellen ein- 
gewandert sein, als vielmehr daraus, daß in ihm innerhalb der Kerne 


268 Ernst OERTOKE, 


die grünen Guaninkugeln entstehen. Es ist auch möglich, daß die 
Zellen aus den assimilierten Säften die Krystalle (Xr) excernieren. 

Eine Differenzierung wie beim Fettkörper in (Fett) speichernde 
und Excretionszellen hat im Bindegewebe der Spinnen nicht statt- 
sefunden. Bei dem primitiven Verhalten, welches die „Leber“ zeigt, 
ist das auch nicht zu erwarten. BERLESE nennt das Bindegewebe 
Matrix, weil er annimmt, daß bei den Arachnidae von ihm aus eine 
Regeneration des „Leber“epithels ausgeht. Dann würden die ento- 
dermalen Epithelzellen ersetzt von mesodermalen Zellen. 

Ich bedauere, über die Regeneration der „Leber“zellen nicht 
das Geringste mitteilen zu können. 

Das Verhalten des „Leber“epithels wie auch des Darmepithels 
während der Häutung konnte ich leider aus Mangel an Material 
nicht untersuchen. In den wenigen Fällen, welche sich in der Ge- 
fangenschaft abspielten, fand die Häutung des Nachts statt. 


Darmkanal und MALPIGHTsche Gefäße. 


Es bleibt mir nur noch übrig mitzuteilen, welche Veränderungen 
ich während der verschiedenen Verdauungsetappen an dem Epithel 
des abdominalen Darmes und seiner Anhänge, der Maupreni’schen 
Gefäße, gefunden habe. Vorausgeschickt sei eine Beschreibung ihrer 
topographischen Verhältnisse. 

Der Mitteldarm, welcher durch den Hinterleibsstiel in das 


Fig. A. 


Abdomen eingetreten ist, liegt median (Textfig. A). Er wendet sich 
zunächst nach der Dorsalseite und zeigt anfangs geringes Lumen, 
welches sich bald erweitert, und steigt alsdann bei gleichzeitiger 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 269 


Verengerung seines Lumens abwärts, am Ende eine große, nach vorn 
gerichtete dorsale Ausstülpung, den Cloacalsack, bildend. Aus diesem 
führt ein kurzer Enddarm nach außen. 

Bevor der Mitteldarm in die Cloake eingetreten ist, hat diese 
jederseits, links und rechts vom Darmkanal, einen Sammelgang der 
Mazricarschen Gefäße aufgenommen. Diese selbst sind in dem die 
Leberfollikel umschließenden Bindegewebe überall zerstreut anzutreffen 
(Fig. 1 VM); ihr Lumen ist meistens außerordentlich klein. Ihre 
Abstammung vom Entoderm ist durch neuere entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchungen sichergestellt. 

Ich beschreibe im Folgenden zuerst die histologischen Befunde 
des Epithels von Darm und Mazrréexrschen Gefäßen bei Tegenarien, 
welche einige Zeit gehungert haben, deren Nährzellen also nur noch 
wenig Nahrungskugeln enthalten. 

Der im Abdomen verlaufende Mitteldarm läßt sich in drei Ab- 
schnitte zerlegen, deren Verschiedenheiten durch das Epithel hervor- 
gerufen werden. In der Textfigur habe ich jene mit I, IT und III 
bezeichnet. Der aufsteigende Schenkel des Darmkanals (I) zeigt 
ein Epithel, welches sich in nichts von dem der „Leber“ unter- 
scheidet, also Nährzellen und Drüsenzellen enthält, „so daß man auf 
einer Reihe von Querschnitten oft den Darm vergeblich sucht“ 
(BEerTKAU). Die Nährzellen überwiegen hier allerdings in noch 
höherem Maße als in der Mitteldarmdrüse. In diesem Darmteile 
sowie in dem folgenden etwa an der höchsten Stelle, welche der 
Darm überhaupt im Körper der Spinne einnimmt, liegen die Mün- 
dungen der „Leber“ in den Darm. An dem zuletzt bezeichneten 
Ort hat das Epithel schon ein anderes Aussehen gewonnen; es ist 
von jetzt ab homomorph, doch sind die Zellen im ct Il = 
III voneinander verschieden. 

Das Lumen des Darmkanals hat an der Stelle, weiche der 
Dorsalfläche am nächsten liegt, einen Durchmesser von 275 w und 
mehr erreicht und verringert sich im absteigenden Teile ganz er- 
heblich. Das Epithel des II. Darmteiles (Fig. 11) besteht aus wenig 
hohen Zellen, welche, da ihre Grenzen ganz verschwinden, einen 
einzigen Plasmastrang bilden. Die Länge der Zellen beträgt 8—12 u. 
Das Plasma, welches sich bei den hungernden Tieren schwach gelb- 
lich färbt‘), erscheint in feinsten Pünktchen und läßt oft deutlich 
eine Längsstruierung erkennen. Mitunter finden sich im apicalen 


1) Färbung hier wie im folgenden nach VAN GIESON. 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 18 


270 ERNST OETCKE, 


Teile einige kleine Vacuolen (V). Der Kern liegt der Basalfläche 
senähert und entspricht dem der Nährzellen aus der „Leber“. Ein 
Stäbchensaum kommt an keiner Stelle des Darmes vor. 

Im folgenden Abschnitt (III), dessen größter Teil unter der 
Cloake liegt, werden die Epithelzellen (Fig. 12) höher und ausge- 
sprochen cylinderförmig (Länge 40 « und mehr). Nicht immer, aber 
doch dann und wann, bietet es den von BErTkAU beschriebenen 
Anblick, daß nämlich auf Querschnitten das Lumen sternförmig ist, 
weil höhere und niedere Zellen miteinander abwechseln. Die Zell- 
grenzen sind oft gut zu erkennen. Das feinkörnige Plasma, das sich 
gelblich tingiert, ist deutlich längsstruiert und weist, besonders am 
apicalen Teile, reichlich kleine Vacuolen auf. Der basal gelegene 
ovale Kern ist größer als der aus den Zellen des II. Abschnitts. 
Sein Längendurchmesser beträgt 9 u, sein Breitendurchmesser 7 u. 
Im übrigen konstatiere ich zwischen beiden keinen Unterschied. In 
der Nähe der Mündung in den Cloacalsack ist das Lumen des 
Darmes so eng geworden, daß sein Durchmesser nur wenig mehr 
als 20 u mißt. 

Die Cloake (BERTKAU), Mastdarmtasche (Wasmanx), poche sterco- 
rale (PLATEAU), also jene dorsale Ausstülpung des Mitteldarmes, 
ist von ansehnlicher Größe. 

Bei einer Tegenaria, deren Abdomen 3,3 mm lang und 2,4 mm 
breit ist, hat der Cloacalsack eine Länge von 1,2 mm und eine 
Breite von 0,6 mm. Ausgekleidet wird er von einem hohen Cylinder- 
epithel (Länge ca. 40—50 u) (Fig. 15), welches dem des zuletzt er- 
wähnten Darmteiles (III) entspricht. Deshalb sehe ich von einer 
besonderen Beschreibung ab. Es darf nicht verschwiegen werden, 
daß mitunter das Cloakenepithel von nur geringer Höhe angetroffen 
wird und Zellgrenzen durchaus nicht erkennen läßt. Eine Beziehung 
dieses Verhaltens zu bestimmten Ernährungszuständen der Spinnen 
habe ich nicht aufdecken können. 

Fast zu allen Zeiten, wenn die Spinnen hungern oder sich eines 
regen Stoffwechsels erfreuen, ist die Cloake von Excrementen erfüllt 
und zwar in folgender typischer Weise (Textfig. B): In der Mitte 
des Lumens liegen in verschieden großer Zahl kleinere und größere, 
eiförmige Kotballen, von denen jeder von einer blauen, strukturlosen 
Membran umschlossen ist. Diese Ballen bestehen aus den aus den 
Nährzellen bekannten braunen und roten Uraten und aus Krystallen. 
Wir wissen, daß sich die apicalen, excretbeladenen Enden der Nähr- 
zellen ablösen, ins Lumen der Drüse gelangen und sich dort ver- 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 271 


einigen. Der Darm führt sie in die Cloake. Zwischen den Kot- 
ballen und diesen einerseits und den Epithelzellen des Cloacalsackes 
andererseits liegt eine dichte Masse von ganz winzigen, kugeligen, 
stark lichtbrechenden Guaninkörpern, welche zum größten Teile aus 


dorsal Guanin 


Epithel des ; 
Cloacalsackes "= 


| LG Ballen von 
+ sr Stoffwechselprodukten 
x = ee PERS 77 CR 
\ #2 eportemerPumetes |. 
e_ “a Enddarm Mitteldarm 
Fig. B. 


den Maupienr’schen Gefäßen stammen. Nie werden sie zwischen 
den von der blauen Hülle umgebenen Excreten angetroffen. Daraus 
geht hervor, wie BERLESE richtig schloß, daß die Membran gebildet 
sein muß, ehe die Massen in die Cloake gelangen. Auch bereits im 
Darmkanal und in den „Leber“lumina sind die Excremente von 
einer Hülle umgeben. Ihre Bildung muß demnach in die Lumina 
der Mitteldarmdrüse verlegt werden; das Material scheinen die 
Nährzellen zu secernieren. Leider sind meine Befunde in dieser 
Beziehung nicht ganz eindeutig. 

Ich habe schon früher darauf hingewiesen, daß BERLESE die 
tafel- und säulenförmigen Krystalle aus den Nährzellen in dem 
Cloacalsack nicht hat auffinden können, wohingegen ich sie hier 
häufig fand, ja, in einem Falle nichts anderes von der blauen Hülle 
umschlossen als nur sie. 

Zu beachten ist, daß die Excremente der Araneiden nur aus 
Excreten (Endprodukten des Stoffwechsels) bestehen, zwischen 
welchen keine Fäcalien, die den Geweben nie angehört hätten, vor- 
kommen. Immer habe ich gefunden, daß der Inhalt der Cloake erst 
dann entleert wird, wenn die Spinne, mag sie auch noch so lange 
hungern, wieder Gelegenheit zum Fressen hat. 


Die Exeremente gelangen durch den kurzen Enddarm ins Freie. 
18* 


272 ERNST OETCKE, 


Er beschreibt einen nach der Rückenseite hin offenen Bogen; sein 
Epithel besteht aus Cylinderzellen, welche dorsal höher sind als 
ventral. Da ich während aller Stadien die Zellen gleichförmig an- 
getroffen habe, scheint er zu den Verdauungsvorgängen in keiner 
Beziehung zu stehen. Mit der Nahrungsmasse kommt er in keine 
Berührung. 

Die Matrieur’schen Gefäße bieten auf Querschnitten folgendes 
Bild (Fig. 1 VM): Auf einer dünnen, kernführenden Tunica sitzt 
ein kubisches Epithel, welches von nur wenig Zellen gebildet wird. 
Meist trifft man nur zwei bis drei Kerne an. Die Zellgrenzen sind 
nicht zu erkennen; das Plasma färbt sich nur schwach. Die Kerne 
sind oval und in der Art der Kerne der Nährzellen ausgebildet. 
Immer werden in den Zellen, bedeutend mehr noch im Lumen der 
Gefäbe, jene aus dem Inhalt der Cloake bekannten Guaninkrystalle 
angetroffen, welche oft die Gefäße prall füllen (Fig. 1 g) Die 
vorhin erwähnten Sammelgänge führen sie der Cloake zu. 

Es ist gleichgültig, ob die Spinnen hungern oder lebhaft ver- 
dauen, diese Excrete finden sich immer. Daß Guanin excerniert 
wird, ist seit langem bekannt. 

Ich komme jetzt auf einige Tatsachen aus der Geschichte des 
Epithels des Mitteldarmes wie der Cloake während der Verdauungs- 
vorgänge zu sprechen, welche den Autoren bisher vollständig ent- 
sangen sind. 

Wenn man eine Spinne etwa 2 Stunden nach Beginn der Nah- 
rungsaufnahme konserviert und untersucht, findet man das Darm- 
epithel des IL und III. Abschnitts (Fig. 13 u. 14 f) besetzt von 
kleinen, meistens intensiv blauen Tröpfchen, welche sich besonders 
an den apicalen Enden häufen. Viele von ihnen liegen namentlich 
in dem unter der Cloake gelegenen Darmteile in den Vacuolen. Das 
gesamte Epithel hat eine bläuliche Farbe erhalten. Mit Sicherheit 
habe ich an einer Reihe von Fällen konstatieren können, daß diese 
Trépfchen aus den Drüsenzellen der „Leber“ stammen; denn manche 
von ihnen zeigen sich innerhalb des Darmepithels genau so kon- 
zentrisch geschichtet (blasser Rand und intensiver „Kern“) wie in 
den Drüsen- und Nährzellen selber. Daß die Fermenttröpfchen aus 
den Drüsenzellen in die Nährzellen und in das Zwischengewebe 
gehen, wissen wir, und alle diese sind mehr oder weniger von den 
Trépfchen erfüllt, wenn die Darmzellen sie enthalten. In diesen 
sind sie plötzlich da; davon, daß etwa die Zellen des Darmes selber 
Secret bereiteten, ist durchaus nichts wahrgenommen. Die Därme 


Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 273 


von Spinnen, welche einige Zeit ohne Nahrung gelebt haben, zeigen 
niemals die Tröpfchen. Stets werden dagegen diese beobachtet, wenn 
die Drüsenzellen sich ihres Inhaltes entleeren oder schon entleert 
haben. Die Fermenttrépfchen treten ins Darmlumen aus und ver- 
blassen. Sie mischen sich mit der Nahrungsmasse, wodurch sie 
einen bläulichen Ton erhält. Im Cloakensack werden die Tröpfehen 
stets vermißt. 

Ich wiederhole, daß ich von einem Secretionsvorgang der 
Epithelzellen des Darmes (II und III) selber nichts habe bemerken 
können. 

Eine andere Frage ist die nach der Resorptionsfähigkeit der 
Darmzellen. Gewöhnlich kommt die aufgenommene Nahrung nur in 
Berührung mit den Zellen des I. und II. Darmabschnitts. Im I. 
verhält sich das Epithel wie das der „Leber“, mit welchem es ja 
auch morphologisch übereinstimmt, im II. findet eine Resorption, 
wenigstens in der Weise der Nährzellen, nicht statt, und ebensowenig 
im II. 

Und von einer Resorption der bereits gänzlich verdauten Nahrung, 
welche BERLESE besonders im vorderen Teile des abdominalen Mittel- 
darmes geschehen läßt, kann keine Rede sein, da diese gar nicht in 
den Darmkanal gelangt. Dieser scheint mir nach allem jede be- 
sondere Funktion aufgegeben zu haben und nur noch als Rohr zu 
dienen, welches die aus der intracellulären Verdauung abgeflossenen 
Endprodukte des Stoffwechsels aus der „Leber“ in den Cloacalsack 
führt. Die enorme Ausdehnung der verdauenden Mitteldarmdrüse 
dürfte auch eine andere Tätigkeit des morphologisch nur kümmer- 
lich erscheinenden Darmes überflüssig machen. 

Das Epithel des Cloacalsackes, welchen wir bisher als Depot 
für die Excremente kennen gelernt haben, erfüllt jedoch eine be- 
sondere, bislang übersehene Aufgabe. Bei fast allen Tegenarien, mit 
Ausnahme von solchen, welche eine längere Hungerperiode erlitten 
haben, finden sich in den Epithelzellen der Cloake in großer 
Menge jene konzentrisch geschichteten, kugligen, gelblichen Körper 
(Fig. 15 Sph), welche wir zwischen den Nahrungskugeln in den Nähr- 
zellen auf Fig. 7 u. 9 antreffen und Urate sein sollen (BERLESE). 
Sie liegen zum größten Teil in kleinen Vacuolen und treten in das 
Lumen des Sackes aus, zeigen dann aber die specifische Form der 
Guaninkrystalle. 

Das Epithel der Cloake excerniert aus der assimilierten Nahrung 
die „geschichteten Sphäriten“, und so hätten wir nicht nur der so- 


274 Ernst OETOKE, 


genannten Leber und den Mauriscurschen Gefäßen, sondern auch 
dem Cloacalsack excretorische Funktion zuzuerkennen. 


Literaturverzeichnis. 


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Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 975 


1902. K. C. SCHNEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der 
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1903. v. FÜRTH, Chemische Physiologie der niederen Tiere (darin weitere 
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verglichen mit derjenigen einiger anderer Arachniden, in: Z. wiss. 
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gyroneta aquatica, ibid., Vol. 96. 

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in: Quart. Journ. microsc. Sc., Vol. 54. 

1910. WINTERSTEIN, Handbuch der vergleichenden Physiologie. (Im 
Erscheinen begriffen.) 


276 ERNST Oercre, Verdauungsvorgänge bei den Araneiden. 


Erklärung der Abbildungen. 


A Nährzelle n Kern der Nähr- resp. Darmzelle 
B Drüsenzelle NK Nahrungskugel 

Bgb Bindegewebe nk in Bildung begriffene Nahrunesi 
Fu. F' acidophiles Fermenttrôpfchen  kugel 

f basophiles Fermenttröpfchen Sph „geschichtete Sparen 

G u. g Guanin U Urate 

Kr Krystalle unbekannter Natur V Vacuole 

N Kern der Drüsenzelle VM Marpicxr'sches Gefäß 


Vergrößerung überall 920 : I. 

Mit Ausnahme von Fig. 6 wurde nach mit VAN GIESON gefärbten 
Präparaten gezeichnet. 

Die Abbildungen wurden nach farbigen Originalen hergestellt. 

Sämtliche Abbildungen beziehen sich auf Tegenaria domestica. 


Tafel 3. 


Fig. 1. „Leber“- und Bindegewebszellen einer im Winter gefangenen, 
ungefiitterten Tegenaria. 

Fig. 2. „Leber“zellen einer ebenfalls im Winter erbeuteten Spinne; 
11}, Std. nach Beginn der Nahrungsaufnahme. 

Fig. 3. Wie bei Fig. 2; 3 Std. nach Beginn der Nahrungsaufnahme. 

Fig. 4 Drüsenzelle kurz nach Entleerung ihres Secrets. 

Fig. 5. Drüsenzelle bei Neubildung von Secret. 

Fig. 6. Einzelne Nahrungskugeln; Färbung mit Eisenhämatoxylin. 
a frisch gebildete Nahrungskugeln, 8—0 solche während der Umbildung 
in schwarze, & vollständig geschwärzte. 

Fig. 7. Nährzelle, mit Nahrungskugeln gefüllt. 

Fig. 8. Nährzelle, mit Krystallen gefüllt. 

Fig. 9. Nährzellen einer stark gefütterten Spinne. 

Fig. 10. Nährzelle einer Hungers gestorbenen Tegenaria. Konser- 
vierung höchstens !/, Std. nach erfolgtem Tode. 

Ian, UL ; des II. Abschnitts. 

ie, Woe MEME 

Fig. 13. Mitteldarmepithel des II. Abschn. | 2 Std. nach Beginn 

Fig. 14. Mitteldarmepithel des III. Abschn. ies Nahrungsaufnahme. 

Fig. 15. Epithel des Cloacalsackes. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Sul Meccanismi Nervosi, che regolano la Coordina- 
zione dei Movimenti Locomotorii nei Diplopodi. 


Ricerche Sperimentali 
di 
Antonino Clementi. 


(Dal Laboratorio di Fisiologia della R. Universita di Roma, 
diretto dal Prof. L. LucıAnt.) 


Con 7 figure nel testo. 


Un’ analisi sperimentale completa della locomozione dei Diplopodi 
e delle condizioni che regolano il meccanismo della coordinazione 
dei loro movimenti ambulatori non & stata finora eseguita; eppure 
quello offertoci dai Diplopodi (Iulidi) à per certo uno dei casi piu 
tipici di locomozione complessa che possiamo riscontrare tra gli 
animali a zampe articolate. Ho creduto quindi di non piccolo inter- 
esse per la fisiologia del sistema nervoso in genere e per la fisio- 
logia della locomozione in ispecie di fare ricerche sperimentali intese 
a Indagare i meccanismi nervosi grazie ai quali la coordinazione 
dei movimenti di locomozione nei Diplopodi avviene Tre fini ho 
avuto specialmente di mira nel fare le mie esperienze: 1. stabilire 
il modo con cui la locomozione normalmente si svolge; 2. ricer- 
care se la coordinazione dei movimenti locomotori permane, dopo 
che la catena nervosa sia stata in uno o in piu punti interrotta, 
srazie all esistenza di meccanismi che abbiano una localizzazione 


218 ANTONINO ÜLEMENTI, 


segmentale; 3. studiare infine i riflessi che in rapporto alla lo- 
comozione insorgono nei singoli segmenti per |’ applicazione di stimoli 
svariati. 

Le ricerche sulle funzioni del sistema nervoso centrale dei 
Miriopodi in genere e dei Diplopodi in ispecie non sono molto 
numerose.!) Cizp?) trovö che nel Lithobius i fattori necessari ai 
movimenti coordinati sono contenuti in ogni metamero; ogni segmento 
di tre metameri puo reagire agli stimoli con movimenti di locomozione. 
Anche STEINER?) trovö che nel Lithobius, Geophilus e Iulus VY asporta- 
zione del segmento cefalico non impedisce la locomozione. Il taglio 
unilaterale della commissura esofagea determina secondo questo 
autore nel Julus terrestris, movimenti circolari intorno alla parte non 
tagliata. Caruson*) nei Chilopodi trovö che 1 movimenti locomotori 
e il riflesso di posizione sono indipendenti dai gangli esofagei poiche 
gli individui decapitati presentano reazioni uguali a quelle dei 
normali; essi possono sopravvivere molto a lungo da tre giorni 
(Scolopendrella) a 12 (Stjlolemus); il Diplopode Zulus, secondo CARLSON 
si comporta diversamente, se esso viene tagliato nel mezzo del corpo 
allora la coordinazione dei movimenti della meta posteriore viene 
turbata. La parte anteriore continua per poco tempo a muoversi; 
poi dopo dieci o venti minuti la coordinazione sparisce e la morte 
sopravviene; lo stesso avverrebbe anche quando l’animale & deca- 
pitato. 

Il modo in cui si compie la locomozione dei Diplopodi è d’altra 
parte ancora non sufficientemente noto. Il Larzren®) ha dato su cid 
qualche cenno di poco conto. Il GAUBERT‘) confessa, che non ha 
potuto osservare nulla di preciso a causa della rapidità del moto 
dei piedi, che offre ad una esatta osservazione gravi difficolta. 


1) BAGLIONI, S., Handb. vergl. Physiol., Vol. 4, Physiologie der 
Reizaufnahme, Reizleitung und Reizbeantwortung, p. 301—304, Miriopoda. 

2) Cain, The function of the nervous system of the Myriapoda, in: 
Amer. Natural., 1892. 

3) STEINER, Die Funktionen des Zentralnervensystems und ihre 
Phylogenese, Abt. 3, Die wirbellosen Tiere, Braunschweig 1898. 

4) CARLSON, A. Y., Contributions to the physiology of the central 
nerve cord of Myriapoda, in: Journ. exper. Zool., Vol. 1, 1904. 

5) LATZEL, Die Myriapoden der Oesterreichisch-Ungarischen Monarchie, 
II., Wien, 1882. 

6) GAUBERT, Sur la locomotion des Arthropodes, in: Bull. Soc. 
philom. Paris, 1890. 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 279 


Rossi, G.!) è stato il primo a fare una descrizione esatta dell’ ordine 
con cui nei Diplopodi si muovono gli arti; perd quella sua & una 
descrizione puramente obiettiva; egli non ricercù i fattori del de- 
terminismo della speciale disposizione assunta dagli arti. Riguardo 
ai movimenti che eseguiscono i metameri durante la locomozione, e 
che io ho potuto osservare, ne il Rossı ne altri che io mi sappia da 
alcuna notizia. | 


I. Locomozione dell’ animale normale. 


Disposizione delle zampe. 


La descrizione della locomozione normale dei Iulidi che io qui 
faccio l’ho ricavata da lunghe e pazienti osservazioni. Le zampe 
numerosissime distribuite in numero di due paia per ogni metamero 
si presentano, nell’ Julus che si locomove, raggruppate, rispetto alla 
fase del movimento in cui si trovano, in gruppi di due specie che 
si succedono e si spostano incessantemente e successivamente ad inter- 
valli uguali dall’indietro in avanti (Fig. A). Nei gruppi della prima 
categoria (a) le zampe sono ravvicinate le une alle altre si da venire 
a contatto colle loro estremitä che non aderiscono al piano di locomo- 
zione (Fig. B2). Nei gruppi della seconda categoria (b) viceversa 
le zampe hanno le une rispetto alle altre una direzione divergente, 
mentre sono aderenti al piano di locomozione (Fig. B). Io credo che 
molto opportunamente si potrebbe applicare ad essi la stessa denomi- 
nazione di “Verdickungswelle” e “Verdünnungswelle” rispettivamente, 
che il FRIEDLANDER?) adoperd nel descrivere la locomozione del 
Lumbricus, per indicare i diversi aggruppamenti in cui si presentano 
distribuiti i metameri durante le fasi della locomozione di questo 
animale. 

Per conoscere i fattori di una tale disposizione delle zampe 
durante la locomozione, ho analizzato le fasi essenziali del movi- 
mento ambulatorio di un singolo paio di zampe; ed ecco quanto 
ho potuto assodare: in un primo istante le zampe si presentano 
nella posizione di massima inclinazione dall’avanti all’indietro 
e sono aderenti al piano di locomozione (Fig. C 1); in questo 

1) Rossı, GIOVAnNI, Sulla locomozione dei Miriopodi, in: Atti Soc. 
Ligust., Anno 12, Vol. 12, 1901. 

2) FRIEDLÄNDER, B., Beiträge zur Physiologie des Zentralnerven- 
systems und des Bewegungsmechanismus der Regenwürmer, in: Arch. ges. 
Physiol., Vol. 58, 1894, p. 168—206. 


280 ANTONINO CLEMENTI, 


momento le zampe si sollevano e compiono un rapido movimento in 
avanti acquistando cosi una posizione di massima inclinazione dal- 
l'indietro in avanti rispetto all’asse longitudinale del corpo, allora 


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Fig. B. | Fig. C. 


Fig. A. Julus visto dall’ alto: si osserva la caratteristica disposizione delle 
zampe durante la locomozione. «a Verdickungswelle. b Verdünnungswelle (Rap- 
presentazione semi-schematica). 


Fig. B. 1 Zulus visto di fianco: si possono osservare i caratteristici aggruppa- 
menti delle zampe a la disposizione dei rispettivi metameri. 2 Un segmento del- 
l’animale della figura precedente ingrandito. 3 Posizione di due paia di zampe al 
confine tra due diversi aggruppamenti nel momento in cui arriva l’onda di sposta- . 
mento Verdickungswelle (semischematica). 


Fig. ©. Posizioni successive assunte dagli arti durante l’avanzamento di un 
metamero. 1 Posizione di massima inclinazione dall’ avanti all’ indietro degli arti. 
2 Posizione di massima inclinazione dall’ indietro in avanti degli arti, dopo che é 
avvenuto il riflesso di sollevamento e di avanzamento dei medesimi. 3 Momento 
in cui il metamero si € avanzato e le zampe hanno acquistato una direzione per- 
pendicolare all’ asse longitudinale dell’ animale.‘ 4 Ritorno alla posizione di massima 
inclinazione delle zampe dall’ avanti all’ indietro in seguito all’ ulteriore avanza- 
mento del metamero corrispondente. 


si fissano con forza sul piano di locomozione (Fig. C 2); quindi pren- 
dendo per punto di appoggio il terreno esse esercitano una trazione 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 281 


sul metamero corrispondente, che cosi per la loro attivita da una 
parte e per la spinta dei metameri seguenti e la trazione degli ante- 
cedenti si sposta in avanti, mentre le zampe in un primo momento 
sono perpendicolari all’ asse longitudinale e in un secondo momento 
ritornano alla posizione primitiva di massima inclinazione dall’ avanti 
all’ indietro (Fig. C 3—4). Cid posto diventa più chiara a compren- 
dersi la genesi dei raggruppamenti delle zampe di cui abbiamo 
dapprima parlato. I gruppi di zampe della prima categoria (Ver- 
dickungswellen) sono determinate dall’ incontro delle zampe che gia 
sollevate si spostano dall’indietro in avanti e da quelle che si tro- 
vano nella posizione di massima inclinazione dall’ avanti all’ indietro 
e cominciano allora a sollevarsi e a spostarsi (Fig. B 3); si com- 
prende cosi la ragione del contatto delle loro estremita e la dire- 
zione convergente del loro asse. I gruppi delle zampe della seconda 
categoria (Verdünnungswellen) sono in rapporto di dipendenza colla 
posizione che assumono le zampe nelle fasi successive intercorrenti 
durante lo spostamento dei metameri in avanti, tra la posizione di 
inclinazione dall indietro in avanti e quella di inclinazione dal- 
Vavanti all’ indietro; si comprende quindi il perchè della loro dire- 
zione divergente e della aderenza delle loro estremita al piano di 
locomozione. 


Disposizione dei metameri. 


Parallelamente alla formazione di questi aggruppamenti che 
presentano le zampe, si presenta spesso nei soggetti più lunghi e 
più robusti una orientazione speciale:dei metameri corrispondenti 
nella loro reciproca posizione (Fig. B 1—2); i metameri dei gruppi 
della prima categoria nel loro insieme descrivono una curva a con- 
cavita in basso, perchè sono più ravvicinati nella loro meta ventrale, 
laddove 1 metameri dei gruppi della seconda categoria sono piu 
ravvicinati nella loro meta dorsale e quindi descrivono una curva a 
concavità in alto. Il rapporto che esiste tra la posizione dei meta- 
meri e quella delle zampe corrispondenti à troppo evidente perche 
io vi debba insistere; è chiaro che tale posizione assunta dai meta- 
meri è dovuta alla contrazione dei muscoli che regolano l’articola- 
zione reciproca dei singoli segmenti e che essa ha lo scopo di con- 
tribuire insieme colle zampe allo spostamento progressivo del corpo. 
Infatti se noi, mentre un Julus si muove, ostacoliamo la sua progres- 
sione esercitando una leggera pressione in un punto del corpo nella 
sua meta anteriore, vediamo che i suddescritti movimenti dei meta- 


282 ANTONINO CLEMENTI, 


meri indipendenti da quelli delle zampe diventano accentua- 
tissimi e sono spesso essi solo sufficienti a che Il’ animale possa 
vincere |’ ostacolo. Questi movimenti dei metameri hanno lo scopo 
di favorire l’azione degli arti nel promuovere la progressione del 
corpo; ho creduto quindidi applicare ad essi la denominazone ,,Movi- 
menti Locomotorii Ausiliarii“. In virtü della stessa ragione 
che la determina, questa distribuzione a gruppi delle zampe e dei 
metameri deve essere, come si comprende facilmente, dinamica; cioè 
i gruppi si spostano dall’indietro in avanti ad intervalli uguali e 
costanti. 


Inizio della Locomozione. 


(Juando |’ animale passa dalla posizione di riposo a quella di 
moto si pud osservare che il movimento si inizia dalle zampe dei 
metameri anteriori; poi si diffonde successivamente per gradi alle 
zampe dei metameri seguenti e si ha I’ impressione, come se tale 
diffusione accadesse in seguito alla trazione esercitata dai meta- 
meri gia in moto su quelli che sono ancora in riposo. Vedremo come 
questa osservazione coincida con quanto si puö rilevare durante la 
locomozione dopo la sezione della catena gangliare. 


Moto regressivo. 


Il moto regressivo si osserva raramente: se mentre |’ animale si 
locomove, gli si afferra per un istante il segmento cefalico, allora si 
possono vedere insorgere delle onde di movimento delle zampe, in 
cui il senso del loro spostamento & completamente invertito e opposto 
a quello da noi descritto: non tarda perd subito dopo a succedere 
il movimento progressivo che acquista naturalmente la direzione 
primitiva. Un caso analogo di movimento regressivo si puö osser- 
vare quando si apra il coperchio della scatola, in cui gl’ [ulidi stanno 
racchiusi al buio assopiti in posizione di estensione; appena essi 
sono colpiti dallo stimolo luminoso incurvano 1l capo in basso, come 
per difendersi da una sensazione molesta e si locomovono per alcuni 
secondi dall avanti all’ indietro. 


Il. Effetti della Sezione della catena nervosa sulla Locomozione. 


In una prima serie di esperienze ho studiato la locomozione 
dopo che & stata praticata la separazione della catena nervosa 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 283 


dall’anello nervoso esofageo. Per raggiungere lo scopo di inter- 
rompere la conduzione nervosa della catena gangliare mi si pre- 
sentavano tre possibilitä: o sezionare la catena in un punto limitato 
del lato ventrale, o sezionare a tutto spessore il corpo dell’animale 
e unire i due segmenti cosi ottenuti con dei fili, o fare agire in un 
punto determinato del corpo un narcotico (etere); come si vedrà il 
primo metodo si è dimostrato il più adatto e il pit semplice all’ ese- 
cuzione. 


Tecnica. 


Nella scelta degli animali & necessario preferire per ragioni ovvie 
quelli più sviluppati. Gl’ Iulidi di cui mi servii furono spesso raccolti du- 
rante il periodo invernale, ma rimasero poi a lungo alla temperatura della 
stanza (18 °—20 ©) per cui il loro stato di letargo veniva sospeso. Per la 
sezione della catena gangliare & duopo servirsi di forbici a punte sotti- 
lissime ; asportate le zampe di due o tre segmenti, si avra cura di limitare 
per quanto é possibile alla sola meta ventrale del metamero corrispondente 
il taglio e di asciugare con carta bibula il sangue, che fuoriesce abbon- 
dante per impedire che esso vada sulle zampe e disturbi lo svolgersi 
normale dei movimenti locomotori. 


Influenza dell’asportazione delle zampe sulla 
coordinazione. 


Mi son assicurato dapprima, che il contatto delle estremita degli 
arti non rappresenti la condizione stimolante periferica a cui si debba 
ricondurre il meccanismo della coordinazione dei movimenti ambu- 
latori, come potrebbe fare pensare la descrizione che noi abbiamo 
dato della locomozione normale di questi animali. A tal uopo rife- 
risco dal protocollo la seguente esperienza: 


Esperienza V. — Dicembre 1909 — Ore 10 — Temperatura 
20° — Julus, lunghezza cm 6,5 — diametro cm 0,6. Si locomove spon- 
taneamente alla luce diffusa della stanza; messo alla penombra tende ad 
assopirsi. A due centimetri dall’ estremo caudale si asportano le zampe 
corrispondenti a 9 metameri che si estendono per la lunghezza di 1 cm; 
l’animale reagisce al taglio con movimenti di contorcimento; ritorna tosto 
a locomoversi. La coordinazione permane nel senso indicato dalla Fig. D, 
cioé al movimento in avanti della prima coppia di zampe del segmento 
posteriore succede immediatamente quello dell’ ultima del tratto anteriore: 
se si impedisce all’ animale di proseguire in avanti si osservano movimenti 
regressivi per tutta la lunghezza del corpo. 


284 ANTONINO CLEMENTI, 


Influenza della sezione della catena sulla coordi- 
nazione. 


Dall osservazione dei risultati di tutte le mie esperienze di 
sezione ventrale della catena nervosa risulta un fatto di notevole 
importanza, cioè la possibilità del permanere della coordi- 
nazione dei movimenti ambulatori tra il tratto 
anteriore e il tratto posteriore al punto in emai 
catena nervosa è stata’ sezionata. In un primo tempo 


in seguito al taglio si manifesta nelle zampe del segmento posteriore 
uno stato pill o meno accentuato di atonia, che porta alla lentezza 
dei movimenti ambulatori e quindi ad uno stato di grande incoordi- 
hazione e in fine alla loro cessazione completa (Fig. E): cid aveva 
gia osservato il CARLSON (1. c.) che percid fu indotto a pensare che 
la possibilita della coordinazione fosse indissolubilmente legata alla 
integrita della catena nervosa. Io perd ho proseguito ulteriormente 
Vosservazione ed ho potuto stabilire che il meccanismo della cooordi- 
nazione non è stato distrutto dal taglio della catena. Se noi infatti 
esponiamo l’animale a catena sezionata e che presenta gia 1 feno- 
meni di incoordinazione, alle radiazioni solari (temp. da 20° 
a 30°), vediamo dopo un certo periodo di tempo (1‘ a 5‘) 1 movi- 
menti ambulatori del segmento posteriore farsi mano a mano sempre 
più rapidi ed energici e manifestarsi una coordinazione perfetta nel 
diffondersi delle onde di spostamento degli arti dal segmento pos- 
teriore al segmento anteriore, in modo da dare l’illusione che esso 
sia perfettamente integro. Riporto integralmente dal protocollo la 
seguente esperienza. 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 285 


Esperienza XI. — 30 Dicembre 1909. — Julus lunghezza cm 6,0 
— diametro cm 0,6. A due centimetri e mezzo dall’ estremo cefalico si 
fa l’ablazione delle zampe di due metameri; la locomozione permane; in 
corrispondenza di uno dei metameri privi di zampe si fa la sezione ven- 
trale della catena gangliare; fuoriescono sangue e uova. Il movimento delle 
zampe nel segmento posteriore si presenta disordinato e lento; si espone 
l’animale alle radiazioni solari (temp. 30°); dopo alcuni secondi i movimenti 
ambulatori del tratto posteriore si fanno piü rapidi e piü energici e tendono 
a coordinarsi con quelli delle zampe del segmento anteriore. Dopo dieci 
minuti le zampe del secondo segmento hanno già acquistato un tono nor- 
male sicchè le locomozione generale dell’ animale in nulla differisce da 
quella di un /ulus normale, e non si riconoscerebbe che la catena gangliare 
€ interrotta se non si osservasse in corrispondenza del punto sezionato la 
mancanza degli arti. Infatti l’onda di movimento degli arti si propaga con 
perfetta coordinazione oltre il metamero sezionato, sicché appena cessa il 
movimento di sollevamento ed avanzamento del primo paio di zampe del 
segmento posteriore comincia quello dell’ ultimo paio del segmento anteriore 
e si propaga in avanti. Tale movimento coordinato persiste per qualche 
minuto dopo che l’animale é pervenuto nell’ ombra, fuori d’azione delle 
radiazioni solari. Dopo 3 ore l’Zulus & trovato in stato di assopimento 
all’ ombra. Stimolato si locomove; movimenti ambulatori insorgono negli 
arti del segmento posteriore quando si rende sensibile la trazione determi- 
nata dal segmento anteriore, ma sono deboli ed incerti sicché la coordina- 
zione normale più non si verifica. 


Riporto un’altra esperienza la quale dimostra come anche quando 
la catena sia sezionata in più punti, la coordinazione dei movi- 
menti locomotori pud permanere inalterata. 


Esperienza XV. — 6 Gennaio 1910. — Julus (grande esemplare) 
lunghezza cm 8 — diametro cm 0,8. — Temperatura 12°. — Si seziona 
la catena gangliare ventralmente a 3 cm dall’ estremo cefalico (Fig. F 1) 
e una seconda sezione si fa 1 cm avanti (Fig. F 2). L’animale risulta 
cosi diviso in tre segmenti i quali non sono fra loro in rapporto per vie 
nervose (Fig. F a, b,c). Dopo pochi minuti da che l’animale si comincia 
a muoversi, si pud constatare una perfetta coordinazione della 
locomozione, estesa a tutti e tre i segmenti. Si decapita (in 3); il 
segmento a si arresta e tutto l’animale rimane immobile. Allora si espone 
il medesimo alle radiazioni solari (temp. 20°) e tosto insorgono movimenti 
di locomozione nettamente coordinati; si pud rilevare che il momento 
in cui si ha il sollevamento e l’avanzamento delle ultime zampe del seg- 
mento b coincide col momento in cui quest’ ultimo per l’avanzarsi del 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 19 


286 ANTONINO CLEMENTI, 


segmento c & spostato passivamente in avanti. Tengo a fare rilevare, che 
il caso qui riferito è il solo in cui mi sia riuscito (tra 1 numerosi altri 
tentativi falliti) di separare in due punti la catena gangliare pur mantenendo 
in vita l’animale in condizioni tali da poter fare delle osservazioni prolungate. 


E importante anche rilevare il fatto che, anche quando non 
si abbia per ragioni non precisabili (dovute forse ad un eccessivo 
trauma o ad una speciale debolezza dell’ animale in esperimento 
una vera e propria coordinazione, pure, ogni onda di locomozione 
delle zampe, che insorge nel primo segmento (cioé a dire, ogni 
trazione che il secondo segmento subisce per il progredire del primo), 
determina linsorgere di movimenti di sollevamente e di avanzamento 
delle zampe degli ultimi metameri del secondo segmento. 


Esperienza XVIII. — 2 Febbraio 1911. — Julus lunghezza 8 cm 
— (temp. 20°) — Ore 12,15 — Si fa la sezione della catena gangliare 
a cm 3,5 dall’ estremo cefalico. Dopo 1’ si abbandona a se l’animale: 
esso comincia a locomoversi; per 2’ si puö constatare una perfetta coor- 
dinazione nel propagarsi dell’ onda di sollevamento e spostamento delle 
zampe da un segmento all’ altro attraverso il metamero sezionato. Alle 
12,25 la coordinazione più non si presenta perché le zampe ael secondo 
segmento diventano lente e deboli nei movimenti; questa lentezza pero si 
rileva evidente in corrispondenza dei primi metameri di esso pit vicini 
alla sezione, laddove gli ultimi presentano ancora un tono considerevole 
quasi vicino al normale; infatti si pud osservare che ad ogni onda di 
spostamento che insorge nelle ultime zampe del primo segmento ne insorge 
corrispondentemente una nelle ultime del secondo, che poi si arresta perd 
a 1 cm dall’ estremo caudale; se il segmento anteriore si arresta, ogni 
movimento negli arti del secondo segmento sparisce e si ripresenta solo 
quando il primo si muove nuovamente in avanti. 


Interpretazione. Il permanere della locomozione dopo la 
sezione della catena nervosa dimostra che esistono meccanismi 
locali segmentali, i quali sono capaci di funzionare anche quando 
oli elementi nervosi centrali locali non si trovano più in diretta comuni- 
cazione cogli elementi sovrastanti. Mi preme di far rilevare la parte 
importante che prende nel determinarsi della coordinazione, dopo il 
taglio della catena, la trazione passiva che il segmento poste- 
riore al taglio subisce in seguito ai movimenti attivi del segmento 
anteriore; questo fatto parla in favore della natura riflessa dei 
suddetti meccanismi ed è spiegato dalle osservazioni che ho potuto 
fare, come si vedra, nell’ eseguire l’analisi dei fenomeni riflessi degli 
arti dopo il taglio della catena gangliare. 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 287 


Natura dell’azione esercitata dalle radiazioni solari 
sulla locomozione. 


L’azione esercitata dalle radiazioni solari nel risollevare l’atti- 
vita locomotoria degli arti è certo complessa. Senza escludere che 
le radiazioni luminose possano contribuire nel determinare il feno- 
meno, certo dobbiamo ammettere che la parte principale é dovuta 
dalle radiazionitermiche; infatti se si riscalda come io ho fatto 
il piano su cui l’Zulus si locomove, si pud vedere l’attività locomo- 
toria delle zampe ripresentarsi nel secondo segmento se prima 
mancava, e ristabilirsi una perfetta coordinazione nei movimenti 
locomotori tra le due meta del corpo. 


Esperienza XXIII. — 15 Febbraio 1911. — Julus lunghezza 
8 cm — (temp. 20°) — Ore 9,15; l’animale alla luce diffusa della stanza 
è assopito e torpido nei movimenti. Si avvicina la fiamma di una 
candela alla superficie anteriore del piano cui l’Julws si locomove; si 
puö rilevare subito un aumento della rapidita della locomozione. — Ore : 
9,16; si seziona la catena a 3 cm dal capo; i movimenti locomotori della 
seconda meta del corpo si rallentano e si disordinano, mentre la prima 
meta la trae dietro a stento con grande lentezza. — Ore 9,18; si riscalda 
avvicinando la fiamma di una candela il piano su cui & posto l’animale; 
dopo pochi secondi questo comincia a muoversi più rapidamente; i movi- 
menti delle zampe di tutto il corpo si fanno più rapidi e più energici, 
sparisce l’atonia degli arti del segmento posteriore al taglio e una per- 
fetta coordinazione si stabilisce nel diffondersi dell’ onda di avanzamento 
deile zampe attraverso il metamero sezionato. Si allontana la fiamma e 
il movimento ben tosto si rallenta, la coordinazione sparisce e l’animale 
si avanza lentamente trascinandosi dietro passivamente la seconda meta 
del corpo. Se si riscalda di nuovo il piano di locomozione, nuovamente 
si ripresenta un rapidissimo movimento progressivo dell’ animale perfetta- 
mente coordinato, come se la catena gangliare fosse perfettamente integra, 
il quale torna a sparire tostoché si allontana l’azione calorifera della fiamma 
della candela; cosi si pud ripetere per numerose volte la stessa osser- 
vazione con uguale risultato. Se perd si produce un eccessivo riscalda- 
mento insorgono contrazioni dei muscoli intermetamerici e contorsioni 
disordinate generali che disturbano ed impediscono la locomozione. 


Interpretazione. Quanto al meccanismo per cui lo stimolo 
termico agisce, possiamo ammettere che esso sollevi l’eccita- 
bilita delle cellule nervose e quindi risollevi indi- 
rettamente il tono prima depresso dei muscoli degli arti. Il 
fatto poi che l’attivita locomotoria si risolleva e sparisce a se- 
conda che si avvicini o si allontani lo stimolo termico ci dimostra 


che il disturbo della locomozione non é effetto dello shock, poiche 
19* 


288 ANTONINO CLEMENTI, 


questo una volta sparito non dovrebbe piü ripresentarsi; ma piuttosto 
deve considerarsi come dovuto a un’abbassamento dello stato tonico 
neuro-muscolare generale. 


Il.moto regressivo dopo la sezione della catena 
gangliare. 
Il moto regressivo, che si presenta raramente nel normale, 
Vho potuto osservare parecchie volte dopo la sezione della catena 
sangliare o dopo la decapitazione; quindi dobbiamo escludere che 
esso sia legato necessariamente all’ attivita dell’ apparecchio gangliare 
esofageo. 


Esperienza XXI. — 13 Febbraio 1911. — ulus, lunghezza 5 cm. 
— Ore 10,10. Si seziona la catena gangliare a cm 1,5 dal capo; man- 
canza di coordinazione; ad ogni onda di spostamento e di sollevamento 
delle ultime zampe del primo segmento, ne insorge costantemente una 
nelle ultime del secondo segmento la quale non si propaga perd in avanti. 
— Ore 10,13. Si separa con un taglio a tutto spessore, in corrispondenza 
del punto in cui si esegui la sezione della catena, la prima dalla seconda 
meta del corpo; in quest’ ultimo subito dopo il taglio insorgono movimenti 
regressivi degli arti perfettamente coordinati per la durata di 10 secondi, 
cessati 1 quali succede una completa immobilita. 


I movimenti Locomotorii dei Metameri, che come vedemmo si 
accentuano, quando sia ostacolato in qualche modo il movimento pro- 
gressivo dell’ animale, non si presentano mai dopo che sia avvenuta 
la decapitazione o la sezione della catena gangliare; quindi essi 
sono in diretta dipendenza coll’apparecchio gangliare eso- 
fageo. 


Esperimenti sull’azione dell’etere e del taglio a tutto 
spessore del corpo. 


Invece di interrompere la catena gangliare col taglio ho ricorso 
in alcuni casi all’ applicazione dell’ etere in corrispondenza della 
superficie ventrale di alcuni metameri; perd poiché non si pud bene 
precisare fino a che punto gli effetti osservati sono dovuti alla inter- 
ruzione della conduzione nervosa locale o all’ azione generale deri- 
vata dalla diffusione del narcotico, abbandonai questo metodo dopo 
alcune esperienze. In genere perd potei osservare come effetto quasi 
costante dell’ applicazione dell’ etere, un turbamento della coordina- 
zione dei movimenti ambulatori, che si presentava accompagnato 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 289 


dalla lentezza dei medesimi nella seconda metà del corpo analoga 
a quella che si ha in seguito al taglio. 

Tentai pure molte volte di eseguire l’esperienza gia fatta da 
FRIEDLÄNDER, !) BIEDERMANN”) sui Lombrici, cioè la sezione a tutto 
spessore del corpo e la riunione dei due segmenti mediante fill; 
perd a causa delle posizioni abnorme che sogliono assumere dopo il 


taglio i segmenti, non & possibile con questo metodo fare delle osser- 
vazioni esatte e conclusive. 


Conclusioni. 


Dalle riferite esperienze risulta: che; 


I. La sezione della catena nervosa non abolisce la coordinazione 
dei movimenti ambulatorii degli arti tra i segmenti 


a 
separati dal taglio in modo irreparabile. = 1 
IL L’azione delle radiazioni solari termiche = —=. 
fa riapparire la coordinazione dei movimenti degli =, gs 
arti tra i due segmenti del corpo separato dal taglio. — == 7 
III. Nel segmento privato dei rapporti nervosi 4 == =Z 
coll apparecchio esofageo il movimento regressivo GI 
delle zampe & possibile; i movimenti loco- = = 
motorii ausiliarii dei metameri invece non Si == 2 
presentano pit. Se 
SS 
Ill. Riflessi osservati nei singoli segmenti dopo b 


la sezione della catena gangliare. Fig. G. 


In una seconda serie di esperienze ho studiato Movimento n N 
= - 2 3 5 . comozione eile 
i riflessi che si destano nell’ animale decapitato 0 zampe del lato 
a catena nervosa sezionata, in seguito all’ azione pa no 

5 . Ë . 3 allo Spostamento 
di svariati stimoli. dall’ eh allin- 
dietro di alcune 

Riflessi della sensibilità articolare e zampe del lato 


] sinistro nel punto 
muscolare. indicato  dalla 


ay = - agi : freccia  (riflesso 
Ho potuto mettere in evidenza l'esistenza di PM Note 
riflessi delle zampe riferibili alla loro sensibilità  muscolo-tendi- 


. : MEG) ins hl 
articolare e muscolare. Questo fatto mi sembra BR LE 
degno di considerazione, poichè nessun autore ha tena gangliare. 


1) FRIEDLÄNDER, B., |. c. 
2) BIEDERMANN, Studien zur vergleichenden Physiologie der peri- 
staltischen Bewegungen, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 102, 1904. 


290 ANTONINO CLEMENTI, 


finora nettamente dimostrato l’esistenza di una sensibilita articolare 
negli invertebrati. Essi ci dicono per quale ragione, la coordinazione 
puo persistere dopo che sia stata sezionata la catena nervosa. 

Il fatto principale che ho rilevato é rappresentato dall’ insorgere 
del riflesso della locomozione progressiva in seguito alla posizione 
di inclinazione verso l’estremo caudale che si faccia assumere passiva- 
mente agli arti; infatti, spostando o inclinando dall’ avanti all’in- 
dietro una o più zampe, insorgono costantemente negli arti del 
lato opposto normali tipici movimenti di deambulazione, i quali 
si possono anche osservare in quelli dello stesso lato anteriori o 
posteriori a minore 0 maggiore distanza dai primi (Fig. G). 

Interpretazione <A dimostrare che sia lo spostamento 
dell’ arto dall’ avanti all’ indietro (e quindi indirettamente la sensi- 
bilita articolare muscolare) la quale agisce per sé nel destare tale 
riflesso e che questo non sia da attribuire alla stimolazione tattile 
contemporanea valgono gli effetti delle stimolazioni tattili: se, ad 
esempio, Si esegue una semplice pressione sull’ estremita di una 
o più zampe, si ottiene una vivace reazione, la quale per ha un 
carattere fondamentalmente diverso; il corpo, infatti, si avvicina al 
terreno dal lato in cui fu eseguita la stimolazione tattile e se ne allon- 
tana dal lato opposto, laddove le zampe di questo lato si scllevano 
contemporaneamente e si estendono e rimangono cosi estese per 
alcuni secondi; sole dopo qualche secondo puö osservarsi l’insorgere 
di onde di locomozione nelle zampe. | 

Lo stesso fatto con qualche lieve differenza si pud osservare, 
se le zampe vengono spostate dall’indietro in avanti, sebbene 
in questo caso si verificano dopo l’estensione abnorme delle zampe 
accentuate onde di locomozione degli arti. 


Riflessi della sensibilita tattile e termica. 


E notevole il fatto che, se l’animale è in posizione anormale o 
poggia col dorso sul piano di locomozione, e si faccia scorrere uno 
specillo lungo la superficie ventrale delle zampe non si osserva che 
un movimento di adduzione più o meno accentuato di 
esse, laddove se si sfiora la loro superficie dorsale, anche senza deter- 
minare alcun spostamento si pud subito osservare, linsorgere del 
cosidetto riflesso di posizione, l’animale cioè assume la normale 
posizione di locomozione, per cui il ventre si volge in basso 
e l’estremità degli arti si fa aderente al terreno; il riflesso pero si 
presenta pit netto se nello stesso tempo, oltre alla stimolazione 


Sistema nervoso centrale del Diplopode. 201 


tattile delle zampe, se ne esegue lo spostamento in avanti o 
all’ indietro. 

Una spiccata sensibilità agli stimoli tattili presentano i meta- 
meri caudali; i pit lievi stimoli tattili, che non danno luogo ad 
alcuna reazione, se applicati alla superficie dorsale degli altri metameri, 
applicati sugli ultimi, sono capaci di determinare l’insorgere di onde di 
spostamento nelle zampe di tutti i metameri anteriori; spesso invece, 
determinano incurvamento a concavita ventrale di tutto il segmento, 
tanto pit evidente, quanto minore è la lunghezza di quest’ ultimo. 

La stimolazione tattile della superficie del dorso, deter- 
mina un movimento di sollevamento degli arti esteso ad un numero 
variabile di segmenti, sollevamento tanto pit accentuato, quanto 
piü lateralmente si porti lo stimolo e durante il quale, l’arto 
si mantiene in direzione perpendicolare all’asse longitudinale 


del corpo. 

Riferisco per esteso dal protocollo un’ esperienza, facendo osser- 
vare che i risultati di cui sopra ho parlato rappresentano la sintesi 
di quelli ottenuti da numerosissime esperienze e osservazioni analoghe 


che per brevita non trascrivo. 

Esperienza XX. — 2 Febbraio 1911. — Temperatura 20. — 
Julus, lunghezza 6 cm. — Luce diffusa della stanza. — Si seziona nel 
punto medio il corpo a tutto spessore; il segmento privo di capo adagiato 
sul dorso presenta movimenti disordinati degli arti; se con uno spillo si 
sfiora la superficie ventrale delle zampe senza produrre alcuno spostamento 
si presenta un movimento di adduzione degli arti corrispondente a molti 
metameri; se si spostano le zampe all’ indietro ben presto il segmento 
abbandona la posizione abnorme e assume la posizione normale di locomo- 
zione a superficie ventrale in basso; un leggero stimolo tattile portato 
sull’ ultimo metamero determina l’insorgere di movimenti locomotori e in 
seguito un incurvamento di tutto il segmento dal lato ventrale; basta pero 
inclinare alcune zampe spostandole verso l’indietro perchè il segmento 
riassuma immediatamente la normale posizione di locomozione e si locomova 
per aleuni secondi. Se si avvicina all’ estremo posteriore uno specillo 
arroventato, insorgono contrazioni energiche dei muscoli intermetamerici 
per cui si ha un incurvamento pronunciatissimo quasi a semicerchio di 
tutto il segmento fino a che l’estremo caudale viene quasi a contatto col- 
l’estremità anteriore del medesimo. La spostamento delle zampe dall’ avanti 
all’ indietro fa ben tosto ripresentare la sua posizione normale di locomo- 
zione; premendo sull’ estremo di una zampa il corpo si avvicina al terreno 
dal lato stimolato, il lato opposto si solleva mentre le zampe corrispon- 
denti si sollevano e si estendono rimanendo per alcuni minuti perpendicolari 
all’ asse longitudinale dell’ animale; un’ effetto analogo si ottiene se si 
spostano in avanti le zampe; esso è accompagnato perd dall’ insorgere 
successivo di onde locomotorie negli arti del lato opposto. 


292 ANTONINO CLEMENTI, 


Riflessi della sensibilita termica. Gli stimoli termici 
come abbiamo visto se sono leggeri servono a sollevare l’eccitabilità 
riflessa delle zampe; se sono intensi invece determinano reazioni 
disordinate con movimenti di contrazione e di incurvamento ventrale 
o laterale dei metameri per cui l’animale perde la normale posizione 
dei locomozione, e finisce per giacere col dorso sul terreno. 

Interpretazione. I Riflessi suddetti si attuano in parte 
secondo la legge di BAGLionI, che io potei gia riscontrare in altri 
invertebrati.!) Perö esiste una categoria speciale di riflessi di difesa 
sinora non descritti (capovolgimento della normale posizione del corpo) 
su cui richiamo l’attenzione e che in una mia prossima publicazione 
mi propongo di illustrare diffusamente. 

Riflesso diRaggomitolamento aSpirale. Ho indagato 
con numerose e pazienti osservazioni sperimentali quali fattori nervosi, 
stanno alla base dell’ insorgere del suddetto riflesso, che, come 
è noto, è rappresentato da un raggomitolamento del corpo a spire 
concentriche, addossate secondo il loro asse dorso ventrale e aventi 
per centro il capo. Esso normalmente si presenta durante la stato 
di assopimento letargico dell’ animale oppure pud insorgere, quando 
si eserciti sul segmento cefalico una pressione o uno stimolo energico. 
Dopo l’asportazione del capo e del segmento occipitale ho osservato 
che, il riflesso di raggomitolamento insorge, se si esercitano con uno 
specillo metallico sottile ripetute compressioni sui primi tre metameri; 
perd cessata la stimolazione, il corpo riassume la sua normale posizione 
di Jocomozione. Asportando i primi tre metameri ed eseguendo ri- 
petute compressioni sui primi metameri del segmento rimanente dopo 
tale asportazione, più non si presenta il riflesso caratteristico a spirale. 
Si puö, è vero, osservare spesso un accentuato incurvamento ventrale 
del corpo, ma questo non rappresenta un vero riflesso di raggomita- 
lamento poiché, oltre che insorgere pit tardivamente che non quando 
sono presenti 1 3 primi metameri, non & cosi accentuato in modo 
che il corpo descriva una circonferenza e mezza, come avviene nel 
primo caso. Riferisco dal protocollo la seguente esperienza tra le 
altre numerose analoghe. 


Esperienza XXV. — 25 Febbraio 1911. — Julus lungo 6 cm. — 
Si locomove lentamente, premendo sul capo i primi metameri tendono ad 


1) CLEMENTI, ANTONINO, Sull’ attuazione della Legge di Baglioni sui ri- 
flessi da stimoli nocivi nella Forficula Auricularia, in: Ztschr. allg. Physiol., 
Noll, 1a: 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 293 


attorcigliarsi. Si asporta il segmento cefalico ed occipitale; l’animale si 
locomove all’indietro, quindi acquista una direzione rettilinea mentre solo 
i primi metameri appariscono leggermente incurvati in basso. Con uno 
specillo si fanno ripetute pressioni sui primi metameri; si desta il riflesso 
di incurvamento a spirale, il corpo descrive una circonferenza e mezza 
intorno al primo metamero preso come centro. Se si stimola con un 
leggero tocco l’ultimo metamero o le zampe, il riflesso sparisce e l’animale 
comincia a muoversi; se si eseguono ripetute pressioni sui primi tre meta- 
meri il riflesso insorge nuovamente; asportando questi ultimi e premendo 
sul primi metameri residuali si ottiene un incurvamento del corpo pro- 
nunciato, ma un vero e proprio incurvamento a spirale manca. 


Interpretazione. L’insorgere del riflesso dopo la decapita- 
zione in seguito alla compressione dei 3 primi metameri e la sua 
mancanza dopo la loro asportazione (non potendosi essa attribuire 
all’ accorciamento del corpo di 3 o 4 mm che ne deriva, trascurabile 
di fronte alla totale lunghezza dell animale) ci induce ad ammettere 
che nella porzione di catena nervosa dei 3 primi metameri siano con- 
tenuti centrinervosiimmediati per tale riflesso. La breve du- 
rata del riflesso nell’ animale decapitato è da riferirsi alla assenza 
dell’ apparecchio gangliare esofageo; e verosimilmente l’azione tonica, 
che è una delle funzione principali dell’ apparecchio esofageo *) rende 
duraturo il riflesso, che si compie per l’attività dei suoi centri im- 
mediati posti nei primi tre metameri. 

Questo fatto potrebbe rappresentare un fenomeno di natura 
fisiologica, che giustificherebbe la inclusione del riflesso di attorci- 
gliamento a spira dei Diplopodi nella categoria dei cosidetti „toni- 
schen Reflexe“ che VeRworn?) ha studiato negli Uccelli e negli 
Anfibii. D’altra parte la esistenza di centri immediati pel riflesso 
di attorcigliamento a spira nella porzione della catena nervosa ven- 
trale compresa nei 3 primi metameri & un fatto degno di rilievo. 
La maggior parte dei Zoologi infatti (poiché le idee contrarie es- 
presse in proposito da Rossı?) e combattute da SILVESTRI*) non sono 


1) JORDAN, H., Tonus und Erregbarkeit. Die regulierende Funktion 
des Cerebralganglion, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 110, p. 533. 

2) VERWORN, Max, Beiträge zur Physiologie des Centralnerven- 
systems. J. Theil. Die sogenannte Hypnose der Thiere. Jena 1898. 

3) Rosst, G., Sulla organizzazione dei Miriapodi, in: Ric. Lab. 
Anat. norm. Universita Roma, Vol. 9, fasc. 1, 1902., 


4) SILVESTRI, Critiche di lavori sull’ anatomia dei Miriapodi, in 
Redia, Vol. 1, fase. 2. 


294 | Antonino CLEMENTI, 


accettate generalmente) considera la regione anteriore del corpo 
dei Diplopodi, costituita dai 3 primi metameri, come un torace, e 
la omologa al torace degli insetti. L’esistenza in questi metameri 
di centri nervosi capaci di destare un riflesso che interessa tutto 
il corpo dell’ animale, rappresenta una condizione di superiorita di 
questa parte del corpo rispetto agli altri metameri e un fatto di 
natura funzionale, che si aggiunge a quelli di natura morfologica, per 
siustificare tale omologazione. 


Conclusioni. 


Dalle riferite esperienze risulta, che: 

I. Lo spostamento passivo all indietro degli arti determina 
un onda di movimento in avanti degli arti del lato opposto. 

II. La decapitazione non abolisce completamente il riflesso di 
attoreigliamento a spira; esso si ottiene per prolungate compressioni 
sul 3 primi metameri, ma non è duraturo come nel normale. L’as- 
portazione di questi metameri rende impossibile il manifestarsi del 
riflesso in quistione. 

Ill. La reazione agli stimoli tattili e termici cambia di forma 
col variare della intensità dello stimolo. 


IV. Considerazioni generali. 


Tra i fatti, che emergono dai risultati delle presenti ricerche, 
alcuni sono meritevoli di speciale considerazione. 

I. — La possibilità del permanere di una locomozione coordinata 
tra le diverse parti in cui risulta diviso l’animale, dopo la sezione 
della catena nervosa, dimostra che il fenomeno della coor- 
dinazione dei movimenti ambulatori degl ’Iulidi non é 
dipendente da centri nervosi coordinatori superiori, ma che esso pud 
attuarsi in virtü di meccanismi nervosi, che hanno una disposizione 
segmentale. | 

II. — L/insorgere dei movimenti delle zampe di un lato in 
seguito allo spostamento passivo all indietro delle zampe del lato 
opposto ci illumina intorno alla natura di tali meccanismi; esso ci 
dimostra, che esiste anche negli invertebrati una sensibilitä 
interna muscolare-articolare echei fattori, i quali regolano 
la coordinazione dei movimenti ambulatori dei Iulidi, sono fondal- 
mentalmente analoghi a quelli messi in evidenza nel colombo a 


Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 295 


midollo lombare isolato per quanto riguarda i riflessi della loco- 
mozione dal SINGER !) e dal BaGzront & MATTEUCCL?) e per quanto 
riguarda i riflessi combinati del codrione e degli arti in rapporto 
alla equilibrazione dal CLEMENTT?). 

Il fatto che una tale posizione di inclinazione & assunta dalle 
zampe del segmento posteriore al taglio passivamente e sincronica- 
mente ad ogni movimento di avanzamento del segmento anteriore, 
ci da la spiegazione del permanere della coordinazione dopo la sezione 
ventrale della catena gangliare. L’esistenza poi di tale riflesso ci fa 
comprendere perchè la locomozione quando sia iniziata pud continuare 
per un certo periodo di tempo dopo il cessare dello stimolo, ci fa 
pensare inoltre alla presenza di fibre nervose, le quale riuniscono 
punti simmetrici delle due parti opposte della catena nervosa, che 
finora la semplice indagine morfologica non ha messo bene in evi- 
denza. *) 

III. — Il manifestarsi passeggero del riflesso di incurvamento a 
spirale dopo la decapitazione e la sua mancanza dopo l’asporta- 
zione dei primi tre metameri del corpo, ci dimostra, che nei gangli 
rispettivi sono contenuti icentri immediati di tale riflesso. Tali 
metameri dunque hanno assunto una posizione funzionale piü ele- 
vata rispetto agli altri metameri del corpo; questo fatto rappresenta 
un fenomeno di natura fisiologica, il quale à in armonia con i fatti 
di natura morfologica e filogenetica noti. La necessità della pre- 
senza dell’apparecchio esofageo per il prolungamento del riflesso 
come nel normale, fa pensare, che sia necessaria la azione tonica, 
che normalmente & esercitata su tutto il sistema nervoso dall’ ap- 
parecchio gangliare esofageo per l’attuazione completa del riflesso 
e permette di farlo rientrare nella categoria dei „Tonischen Reflexe“ 
di VERWORN. 

IV. — Sinteticamente possiamo affermare, rispetto alla distribu- 
zione e alla localizazzione delle funzioni sensitivo-motrici nel 


1) SINGER, Zur Kenntnis der motorischen Funktionen des Lenden- 
markes der Taube, in: SB. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., Vol. 89, 
Abt. 3, p. 167, 1884. 

2) BAGLIONI, S. e MATTEUCCI, Sui riflessi del midollo lombare del 
colombo, in: Arch. Fisiol,, Vol. 8, Fasc. 1, 1909. 

3) CLEMENTI, ANTONINO, Analisi sperimentale di alcuni riflessi del 
midollo lombare del colombo, ibid., Vol. 8, Fasc. 6, 1910. 

4) Rossi, G., Sul sistema nervoso sotto-intestinale dei Miriapodi, in: 
Rendic. Accad. Lincei, Vol. 10, 1901. 


296 ANTONINO CLEMENTI, Sistema nervoso centrale dei Diplopodi. 


sistema nervoso centrale dei Diplopodi, che l’apparecchio gangliare 
esofageo & sede dei Centri Superiori sensitivi, motori, e tonici, la 
catena nervosa ventrale dei primi 3 metameri & sede dei Centri 
Immediati del Riflesso di attorciglianento a spira e nel resto della 
catena nervosa sono distribruiti i Centri Segmentali, che regolano la 
coordinazione mediante riflessi determinati dalla sensibilita tattile 
e muscolo-tendinea. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge. 


III. Veränderungen an den Copulationsorganen 
unter dem Einfluss von Kälte. 


Von 


Peter Kosminsky. 
(Laboratorium des Zool. Museums der Universität Moskau). 


Mit Tafel 4. 


Meine Versuche im Jahre 1910 bildeten die unmittelbare Fort- 
setzung meiner früheren Experimente), d.h. ich war bemüht zu be- 
stimmen, welche Organe unter der Einwirkung äußerer Einflüsse 
sich verändern können. Mangel an Zeit zwang mich, mich auf 
Untersuchungen der Einwirkung langdauernder Kälte auf die Puppe 
zu beschränken. Diese Untersuchungen wählte ich deshalb, weil ich 
in ähnlichen Fällen stets die interessantesten Resultate erzielte. 

Es wurden im ganzen 2 Versuchsreihen ausgeführt: 

1. Einfluß einer Temperatur von etwa 0° C (und mehr) auf die 
Puppe im Verlaufe von 30 Tagen. 

2. Einfluß einer höheren Temperatur (etwa + 10° C) im Verlaufe 
von 45—57 Tagen. 

Leider gelang es mir nicht, den 1. Versuch streng durchzuführen. 
Die Schachteln mit Puppen von Stilpnotia salicis L.?) in einem Alter 


1) P. Kosminsky, Weitere Untersuchungen über die Einwirkung 
äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge, in: Zool. Jahrb., Vol. 30, Physiol., 1911. 
2) Aus Moskau. 


298 PETER Kosuinsky, 


von etwa 1 Tage wurden in den Eiskeller direkt aufs Eis gestellt 
und befanden sich in dieser Lage etwa 3 Wochen, doch schmolz das 
Eis zu Ende dieser Frist, so daß der Versuch in seinem weiteren 
Verlaufe bei bedeutend höherer Temperatur seinen Fortgang nahm. 

In meinem früheren Artikel wies ich darauf hin, daß bei einer 
Einwirkung einer Temperatur von etwa 0° C auf die Puppen von 
Stilpnotia salicis im Verlaufe von 29 Tagen es mir gelang, eine Ver- 
änderung der Form der Brust, des Kopfes, der Extremitäten usw. zu 
erreichen. Damals wurde der Versuch an einer geringen Zahl von 
Exemplaren durchgeführt. Seine Wiederholung war, wie wir eben 
sahen, nicht von Erfolg begleitet, und an Veränderungen gelang es 
nur eine Verdickung des Femurs an allen Beinen (ohne Verkürzung, 
die bei den früheren Versuchen statthatte) zu erreichen. Diese 
Veränderung war bei einem bedeutenden Prozentsatz von Versuchs- 
tieren zu verzeichnen. 

Besser gelungen war der Versuch über den Einfluß einer 
mäßigeren Kälte auf die Puppen. Zum Versuche wurden 400 1 Tag 
alte Puppen von Abraxas grossulariata L. genommen. !) Sie kamen auf 
eine Zeit von 3—15 Tagen in den Eisschrank, bei einer Temperatur 
von 10° C. Dann wurden die Puppen in einen anderen Raum 
gebracht, wo die Temperatur etwas höher war, etwa + 11° C, und 
verblieben dort so lange, bis die Schmetterlinge auszukriechen be- 
gannen (aus Puppen, die längere Zeit als andere dem Versuche unter- 
zogen wurden). Der 2. Teil des Versuches dauerte 42 Tage. Somit 
umfaßte der Versuch 45—57 Tage, wobei in einem Falle die ganze 
Entwicklung im Verlaufe des Versuches vor sich ging; in anderen 
Fällen fand das Endstadium der Entwicklung bei Zimmertemperatur 
(in 1—9 Tagen) statt. Der Aufenthalt im Zimmer wirkte im ge- 
gebenen Falle nicht beschleunigend auf die Entwicklung. Obwohl 
in einigen Fällen das Puppenstadium bei Exemplaren, die einige 
Zeit vor dem Auskriechen im Zimmer zugebracht hatten, weniger 
als 57 Tage (etwa 55 Tage) dauerte, so kamen auch Fälle bis zu 
60 Tagen Dauer vor. 

In der früheren Arbeit wies ich darauf hin, daß die Kälte auch 
Veränderungen an den Copulationsorganen hervorrufen kann (eine 
geringe Verblassung der Lamina dentata an der Bursa copu- 
latrix bei S. salicis unter der Einwirkung einer Temperatur von 


1) Von Raupen erhalten, die bei Warschau kurz vor der Verpuppung 
gesammelt waren. 


Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge. 299 


0° C auf die Puppe im Verlaufe von 29 Tagen). Natürlich war 
mein Hauptzweck zu untersuchen, ob nicht Veränderungen an diesen 
Organen stattfanden, und in der Tat zeigten meine Versuche, daß 
solche vorkamen und zwar ziemlich bedeutende Zum Vergleich 
besaß ich 241 (115 33 und 126 22) normale Exemplare von A. grossu- 
lariata aus Warschau und Umgebung von den Raupen, die ungefähr 
so behandelt wurden wie die Raupen, deren Puppen dem Experiment 
unterworfen waren. Außerdem hatte ich 30 Exemplare aus ver- 
schiedenen Gegenden Rußlands und 60 aus STAUDINGER’s Schmetter- 
lingshandlung (die letzteren ohne jegliche Daten). 


Bei der Untersuchung ergab sich, daß die Copulationsorgane von 
dieser Art in normalen Verhältnissen stark variieren. Um den mög- 
lichen Fehler zu vermeiden, war ich gezwungen, nur diejenigen 
Formen als unter dem Einfluß der Kälte verändert anzusehen, die 
sich stark von den normalen unterscheiden. 


Dergleichen Formen fanden sich unter den Copulationsorganen 
der dem Experiment unterworfenen Männchen nicht vor. 


An den Copulationsorganen der Weibchen ging eine Veränderung 
der Lamina dentata und der Lamelle, welche das Ostium der 
Bursa copulatrix bedeckt (Lodix nach Prerce !)), vor sich. 


Die Lamina dentata ist unter normalen Verhältnissen sehr variabel. 
Ihre Form ist ungefähr folgende: eine ziemlich dunkel gefärbte Chitin- 
lamelle von brauner Farbe, von mehr oder weniger runder Gestalt, 
an den Rändern stark ausgeschnitten, ihre ins Innere des Bursa 
copulatrix gewandte Oberfläche ist mit einigen Dornen besetzt. Alle 
Teile können stark variieren: zuweilen sind die Zähne an den 
Rändern sehr groß und tragen den sehr ausgeprägten Charakter 
von Dornen (Taf. 4 Fig. 2), in anderen Fällen sind sie unregelmäßig 
und nicht stark ausgeprägt (Taf. 4 Fig. 4), ihre Zahl ist sehr un- 
bestimmt; die Zahl der Dornen auf der Oberfläche der Lamelle 
variiert stark, selten fehlen sie gänzlich; auf der einfarbigen braunen 
Oberfläche der Lamelle können durchsichtige Stellen auftreten (Taf. 4 
Fig. 3), oder sie erscheint körnig (Taf. 4 Fig. 4); oft zeigen sich auf 
der Lamina Falten; zwischen ihnen und den Dornen findet man 
verschiedene Übergangsformen. 


Die Abänderungen unter Einwirkung von Kälte gehen in folgender 
Richtung vor sich: die Färbung wird blasser, geht in den äußersten 


1) PIERCE, Genitalia of Noctuidae, Liverpool 1908. 


300 Perer Kosminsky, 


Formen ganz verloren, und die Lamelle wird durchsichtig (Taf. 4 
Fig. 5); danach werden die Dornen kleiner, die Falten werden weniger 
tief, die Zähne an den Rändern sind schwach ausgeprägt oder 
schwinden ganz (Taf. 4 Fig. 6); die ganze Lamelle wird dünner. 
Überhaupt weist die Lamina dentata bei den veränderten Exemplaren 
klare Anzeichen unvollständiger Entwicklung auf. 

Diese Veränderung findet man bei einer bedeutenden Anzahl 
der dem Versuche unterworfenen Schmetterlinge. Nach meinen Be- 
rechnungen, die ich in Rücksicht auf die oben angeführten Er- 
wägungen mit großer Vorsicht ausführte, indem ich als Abänderungen 
nur scharf von den normalen Formen sich unterscheidende ansah, 
sind derartiger Abänderungen nicht weniger als 50°/, festgestellt.!) 

Das allgemeine Blaßwerden, die unvollständige Entwicklung der 
Lamina dentata hängt gar nicht mit der unvollständigen Entwicklung 
des Chitins zusammen (an den übrigen Körperteilen); im Gegenteil 
ist das Chitin an anderen Teilen zuweilen stärker entwickelt als 
unter normalen Verhältnissen, eine Erscheinung, auf die ich schon 
in meiner früheren Arbeit über diese Frage hinwies.?) 

Die Lamelle, welche das Ostium bursae bedeckt, ist auf der 
Fig. 7 dargestellt; sie stellt eine Platte mit fast parallelen Seiten 
und ziemlich starkem Ausschnitt auf dem hinteren Rande dar. Die 
Tiefe des Ausschnitts ist sehr unbestimmt. Von dieser Form können 
kleine Abweichungen stattfinden: der Rand des Ausschnitts kann 
etwas gewellt, die relative Größe der ganzen Lamelle etwas geringer 
sein; überhaupt variiert diese Lamelle bedeutend weniger als die 
Lamina dentata. Nur bei einem Exemplar?) von den 171 normalen, 
die in meinem Besitze sind, fand ich scharfe Abweichungen von der 
beschriebenen Form: den gezähnten Rand der Ausschnitte. Diese 
Form wird bei einer großen Anzahl der Exemplare angetroffen, die 
dem Versuche unterworfen wurden, und ich bin geneigt anzunehmen, 
daß vielleicht irgendwelche äußeren Einflüsse diese Veränderungen 
hervorriefen. Diese Annahme hat viel für sich, da wir sehen, daß 
sogar eine unbedeutende Veränderung der normalen Verhältnisse 


1) Die Dauer des Versuches zeigte keinen besonderen Einfluß auf 
den Prozentsatz der Abänderungen; nur bei den Schmetterlingen, die noch 
während des Versuches auskrochen, wurde keine Veränderung des Copulations- 
organs wahrgenommen — none. nan were ist das bloß ein Zufall. 

2) in: Zool. Jahrb., ve 30, Physiol, loi: 

3) Dieses Danse habe el von STAUDINGER erhalten, und seine 
Abstammung ist unbekannt. 


Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge. 301 


(wie bei unseren Versuchen) eine Abänderung an verschiedenen 
Teilen des Organismus hervorrufen kann.) 

Das prozentuale Verhältnis bei den (173) dem Versuche unter- 
worfenen Exemplare ist folgendes: Lamelle mehr oder weniger normal 
bei 26°/,; die übrigen 74°, stellen Abänderungen dar, die in ver- 
schiedener Richtung gehen und in allen Fällen sich scharf von den 
normalen Exemplaren unterscheiden. 

Im allgemeinen kamen folgende Veränderungen vor: es trat 
eine große Menge von Falten auf; infolgedessen ist der Hinterrand 
mit Zähnen besetzt; oft ist die Lamelle stark unsymmetrisch; zu- 
weilen ist der Hinterrand gar nicht konkav. 

In einer anderen Richtung gingen die Veränderungen vor sich, 
die auf der Taf. 4 Fig. 8 und 9 dargestellt sind: im ersteren Falle 
ist die Lamelle stark verschmälert, und am Hinterrande ist sie, 
statt konkav zu sein, konvex; in einem anderen Falle ist sie stark 
verkürzt, die Konkavität ist sehr unbedeutend und nimmt nur einen 
Teil des Hinterrandes ein. 

Wie wir bei der Beschreibung der Lamina dentata sahen, be- 
steht zwischen den Falten und Dornen eine Reihe von Übergängen, 
und im gegebenen Falle führte das Auftreten einer großen Zahl 
von Falten zur Bildung wirklicher Dornen. Auf der Taf. 4 Fig. 10 
sehen wir eine sehr interessante Veränderung: die Lamelle hat eine 
fast regelmäßige Form, nur ist die Konkavität nicht ganz sym- 
metrisch; aber nicht weit von den hinteren Winkeln finden sich zu 
beiden Seiten recht gut ausgeprägte Dornen, besonders der eine auf 
der linken Seite (auf der Abbildung auf der rechten) ist sehr gut 
ausgebildet. ?) | 

Somit sehen wir, daß die Veränderung der Lamelle an dem 
Ostium bursae in ganz entgegengesetzter Richtung stattfand, im 
Vergleich zur Lamina dentata. In der Tat sehen wir im Falle der 
Lamina dentata ein Blaßwerden des Chitins, eine Verkleinerung der 
Dornen, ein Schwinden der Falten, bei der Lamelle, welche das 
Ostium bursae bildet, umgekehrt eine Vermehrung der Falten, das 


1) Außer den Ergebnissen der besprochenen Versuche kann ich auf 
Veränderungen in der Färbung, der Schuppen und Fühler hinweisen, die 
ich in meinen früheren Arbeiten behandelte (in: Zool. Jahrb., Vol. 27, 
Syst., 1909). | 

2) Außer den Copulationsorganen veränderten sich etwas die Zeichnung 
und Farbe (bei wenigen Exemplaren) und die Schuppen. Die Abweichungen 
bieten nichts Neues oder Interessantes dar. 


302 Peter Kosmisskv, Einwirkung äußerer Eiuflüsse auf Schmetterlinge. 


Erscheinen von Dornen, zuweilen eine Verdickung des Chitins, aber 
niemals ein Dünnerwerden oder Verblassen. Wenn wir alle Ver- 
änderungen der Lamina dentata als Resultat der hemmenden, schäd- 
lichen Wirkung der Kälte ansehen können, so müssen wir im 
Falle der Lamelle am Ostium bursae etwas Entgegengesetztes er- 
kennen, hier schwinden die normalen Merkmale nicht, bleiben nicht 
auf jüngeren Stadien der Entwicklung stehen, sondern es treten 
neue auf. Zu erklären, weshalb bei ein und demselben Schmetter- 
linge fast an ein und derselben Stelle in dem einen Falle eine 
unvollständige Entwicklung, im anderen Falle das Auftreten neuer 
Merkmale stattfindet, ist nach den gefundenen Daten einstweilen 
unmöglich und gehört auch nicht zur direkten Aufgabe unserer Ver- 
suche. 

Wir hatten die Frage gestellt, ob sich die Copulationsorgane 
unter der Einwirkung äußerer Einflüsse verändern können. Die 
Antwort ist eine positive: ja, sie können sich verändern, und dabei 
erscheinen in manchen Fällen neue Merkmale. 


Juli 19. 
Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 4. 
Fig. 1—4. Lamina dentata von normalen Weibchen von Abraxas 
grossulariata. 


Fig. 5 u. 6. Laminae dentatae von Abr. grossulariata, verändert 
durch Kälteeinwirkung auf die Puppen. Das Experiment dauerte 54 Tage; 
die Falter schlüpften 5 Tage nach der Beendigung des Versuchs aus. 

Fig. 7. Die das Ostium bursae bei normalen Abr. grossulariata be- 
deckende Lamelle. 

Fig. 8. Dieselbe, verändert durch Kälteeinwirkung auf die Puppen. 
Das Experiment dauerte 56 Tage; der Falter schlüpfte 1 Tag nach der 
Beendigung des Versuchs aus. 

Fig. 9. Dsgl. Das Experiment dauerte 55 Tage; der Falter schlüpfte 
5 Tage nach der Beendigung des Versuchs aus. 

Fig. 10. Dsgl. Das Experiment dauerte 54 Tage, der Falter 
schlüpfte 5 Tage nach der Beendigung des Versuchs aus. 


a Rand der Lamina dentata. b Hülle der Bursa ae 
v (Fig. 7—10) Ductus bursae copulatricis. 
Fig. 1—6 sind bei Mikr. REICHERT Ok. 2, Obj. 3, Fig. 7—10 bei 
Leitz Ok. 1, Obj. 2 ausgeführt. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d.S. 


Verlag von GUSTAV FISCHER in JENA. 


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_ Physiologie des Menschen. logie und Direktor des physiologischen 


we Instituts der k. Universitit zu Rom. Ins Deutsche iibertragen und bearbeitet 


führung von Dr. Max Verworn, Prof. der Physiologie und Direktor des physiolog. 
Instituts der Universität Göttingen. 


Bd. 1. Mit 254 teilw. farb. Abb. im Text. 1905. Preis: 12 Mark, geb. 13 Mark. 

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Biologisches Zentralblatt, 1905, Bd. XXV, Nr. 16: 
. . . Herr L. nimmt seit Jahren einen ehrenvollen Platz unter den Forschern ein, 
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Physiologie, nach Überwindung der ersten Schwierigkeiten herantritt, nachdem er sich aus 
einer Vorlesung und einem kurzen Kompendium die erste Übersicht verschafft hat, wird in 
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Bei der verhältnismäßig geringen Berücksichtigung der Physik im medizinischen 
Studienplan sind jene, welche trotzdem auf gründlichere physikalische Kenntnisse in 
_ Anbetracht ihrer Wichtigkeit für das Verständnis mancher physiologischer Vorgänge nicht 
- verzichten wollen, hauptsächlich auf den Selbstunterricht durch Lektüre angewiesen. 
Damit derselbe jedoch erfolgreich sei, ist der Gebrauch eines Lehrbuches von ganz be- 
- stimmten Eigenschaften unerläßlich. Die wichtigsten derselben sind: ziemliche Ausführ- 
2 lichkeit, aber nicht ermüdende Darstellungsweise, die möglichste Vermeidung weitläufiger 
oder über das Elementare hinausgehender mathematischer Entwicklungen, für welche 
dem Mediziner meistens sowohl Interesse als Vorbildung fehlen. Endlich wird man 
von einem solchen Buche einen modernen Standpunkt und die Berücksichtigung der für 

den Mediziner wichtigen, neueren Forschungen verlangen. 

Diesen Forderungen wird das Buch Berliners in vollem Maße gerecht. Unter 
Vermeidung aller Pedanterie und Trockenheit versteht es der Verfasser, stets ausgehend 
von den alltäglichen Erscheinungen, den Leser mit Leichtigkeit durch verwickelte Probleme 
zu führen und wenn er auch öfter auf einen strengen Beweis eines Naturgesetzes verzichten 
muß, so weiß er doch die Richtigkeit der Thesen so plausibel zu machen, daß ein 
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Meinungen. — III. Mein Verhältnis zu R. Avenarius und anderen Forschern, — 

IV. Die Hauptgesichtspunkte für die Untersuchung der Sinne. — V. Physik und 

Biologie. Kausalität und Teleologie. — VI. Die Raumempfindungen des Auges. — 

VII. Weitere Untersuchungen der Raumempfindungen. — VIII. Der Wille. — 

IX. Eine biologisch-teleologische Betrachtung über den Raum. — X. Beziehungen 

der Gesichtsempfindungen zueinander und zu anderen psychischen Elementen. — 

XI. Empfindungen, Gedächtnis und Assoziation. — XII. Die Zeitempfindung. — 

_ XIII. Die Tonempfindung. — XIV. Einfluß der vorausgehenden Untersuchungen auf 

* die Auffassung der Physik. — XV. Die Aufnahme der hier dargelegten Ansichten. 
— Zusätze. — Sachregister. — Namenregister. 


Machs bekanntes Buch gehört zu denen, die zur Zeit ihres ersten Erscheinens viel 
zu weit vorgeschritten waren, um sogleich Beachtung zu finden. 14 Jahre dauerte es, bis 
der ersten Auflage eine zweite folgen konnte, seit der zweiten wird in immer kürzerer Zeit- 

spanne jeweils eine neue notwendig. Die vorliegende sechste Auflage weist einige Ergänzungen 

- auf. Sie wird weiter dazu beitragen, einige Grundfragen der Psychologie, und zwar die 

- allerinteressantesten in weitere Kreise der Gebildeten zu tragen. Denn dieses Werk dient 

in gleicher Weise den Fachgelehrten wie dem denkenden Laien; es ist für Lehrer und 
Naturforscher, für Philosophen und Psychologen in gleicher Weise bedeutsam. 


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vergleichenden Physiologie 


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L. Frederieg (Lüttich), R. F. Fuchs (Breslau), S. Garten (Gießen), E.Godlewski = 


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Inhalt: Die Aufnahme, Verarbeitung und Assimilation der Nahrung. 
Von W. Biedermann, Jena. 
I. Die Ernährung der Pflanzen und ihre Beziehungen zu der der Tiere. — 
II. Die Ernährung der Einzelligen (Protozoa). — III. Die Ernährung der 


Spongien. — IV. Die Ernährung der Coelenteraten. — V. Die Emährung der 
Würmer. — VI. Die Ernährung der Echinodermen. — VII. DieErnährung der — 


Crustaceen. — VIII. Die Ernährung der Arachniden. — IX. Die Ernährung 
der Insekten (Hexapoda). — X. Die Ernährung der Mollusken. — XI. Die 
Ernährung der Fische. — XH. Die Ernährung der höheren Wirbeltiere. 


Zentralblatt f. Physiologie, 1910, Bd. 24, Nr. 19: 


Bei Durchsicht der bisher vorliegenden Lieferungen begegnen wir zunächst 


dem großen, von W. Biedermann in Jena bearbeiteten... . Abschnitte über Auf- 
nahme, Verarbeitung und Assimilation der Nahrung. Derselbe stellt 


an sich ein monumentales Werk dar: — ein bewundernswertes 
Stück Lebensarbeit des auf dem Gebiete der vergleichenden Physiologie auch 
durch eigene Forschungsarbeit hochverdienten Autors. . . . Ein jeder Biologe wird 


die weitere Entwicklung dieses schönen Werkes mit dem größten Interesse ver- ~~ 


folgen und es mag gestattet sein, der Hoffnung Ausdruck zu geben, daß die nach- 
folgenden Lieferungen sich auf dem hohen Niveau der ersten halten werden. 
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Über allgemeine Richtlinien des Entwicklungs- und 
Vererbungsproblems. 


Beiträge zur allgemeinen Physiologie der tierischen 
Entwicklung. 


Von 


Alfred Greil, Innsbruck. 


Miisset im Naturbetrachten 
Immer Eins wie Alles achten. 
Goethe. 


Wie vor nahezu vier Dezennien, als EK. Harckez die Vorrede zu 
seiner Gasträatheorie schrieb, so macht sich auch heutzutage in der 
modernen biologischen Literatur immer mehr das Bestreben geltend, 
alte und bewährte Bahnen, klare und leitende Gedanken der Pioniere 
der biogenetischen Forschung zu vernachlässigen und zu verlassen, 
um auf neuen Wegen alte Ziele zu erreichen. Die kausale Erkenntnis 
der Formgestaltung und Organisation war schon von PANDER und 
C. E. v. Baer, den Pionieren der embryologischen Forschung, welche 
mit den beschränkten optischen Hilfsmitteln ihrer Zeit den schwierigen 
Anfang der Klarlegung der einzelnen Etappen und Erscheinungen 
dieses Geschehens in vollendeter Weise bewältigten, als das Ziel der 
Forschung erfaßt. C. E. v. BAER, der Altmeister der Entwicklungs- 
geschichte, erkannte in der Entwicklungsgeschichte „den wahren 
Lichtträger für die Untersuchung organischer Formen“ und definiert 
die Entwicklungsgeschichte als eine durchaus physiologische Wissen- 
schaft, als „die Geschichte der wachsenden Individualität in jeglicher 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 20 


304 ALFRED GREIL, 


Beziehung“. Harckez wies darauf hin, daß „die blosse Anatomie 
ohne die Entwicklungsgeschichte keiner wahren wissenschaftlichen 
Existenz fähig ist“ und die Entwicklungsgeschichte — die Ontogenie 
— eine. historische Wissenschaft sei und „die Erkenntnis der physi- 
kalisch-chemischen Ursachen“ der Entwicklung — der Ontogenese — 
zum Ziele habe. „Wenn wir zu letzterer gelangen wollen, wenn wir 
also die Morphogenie wirklich kausal begründen wollen, so müssen 
wir notwendig auch an die Physiologie der Entwicklung uns wenden.“ 
Hazcker gelangt zu dem, nur absichtlich mißzuverstehenden Satze: 
„Die Fortpflanzung ist eine Ernährung und ein Wachstum des 
Organismus über das individuelle Maß hinaus, welche einen Teil 
desselben zum Ganzen erhebt.“ In diesem Nachsatze liegt der Kern- 
punkt des Phänomens: das Wachstum der Keimzellen, welches ein 
neues, von einer Zelle repräsentiertes Individuum schafft. C. E. v. BAER, 
HAECKEL wiesen auch den Weg, wie die entwicklungsgeschichtliche 
Forschung, „das Fundament der ganzen Biologie“ rationell diesen 
Zielen zustreben kann: den allumfassenden Vergleich der Entwick- 
lungsformen der Organismenwelt, der großen gemeinsamen einheit- 
lichen Entwicklungsbahnen, ihrer Leitwege und Varianten. ©. E. v. BAER 
zeigte bereits in meisterhafter, stets vorbildlicher Weise, wie „Be- 
obachtung und Reflexion“ in einen unmittelbaren harmonischen Ein- 
klang zu bringen, wie eingehende, vorurteilsfreie Erwägungen über 
empirisch gemachte Befunde anzustellen sind. Er zeigte, dab Re- 
flexionen sich aus der Beobachtung ergeben müssen und nicht in 
der induktiven Eruierung von Denkmöglichkeiten bestehen, wie also 
die durch eingehende Beobachtung geschöpfte Erfahrung bereits die 
angestrebten, das Wesen und die Bedingungen des Geschehens be- 
treffenden Schlußfolgerungen ergebe und zur Reflexion berechtige. 
Der Vergleich der zahllosen Varianten der fundamentalen Ent- 
wicklungsprozesse, welche uns die Natur bei ungestörtem Geschehen 
— wie in einer endlosen Versuchsreihe — offenbart, wird auch die 
Lösung der allgemeinen Grundprobleme der Entwicklung ergeben 
und zugleich wichtige Beiträge zur Zellforschung liefern. Die mühsame 
deskriptive Detailarbeit, die sorgfältige Klarstellung des Ermittelten 
deckt, indem sie insbesondere beim Abzeichnen der Präparate, bei 
der Führung des Stiftes das Auge des Forschers auf alle die vielen 
Einzelheiten lenkt, auch schon bereits die Bedingungen auf, unter 
deren Zwang sich die Entwicklung vollzieht, womit die kausale Er- 
kenntnis gewonnen ist. Diese Methodik, die gewissenhafte Deskription 
wird für alle Zeiten das souveräne Mittel der Forschung bleiben, 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 305 


denn Reflexion läßt sich von der Beobachtung nicht trennen. — 
Nach Abstrich der speziellen Entwicklungsbedingungen treten dann 
die allgemeinen Bedingungen der gemeinsamen Entwicklungsbahnen 
in ihrer Variationsbreite hervor und repräsentieren das allgemeine 
Entwicklungsproblem. HaAEcKEL hat mit weit ausschauendem Blick 
erkannt, daß die Fundamente zu solchem Vergleiche durch die Unter- 
suchung freilebender Entwicklungsformen pelagischer Wirbelloser ge- 
legt werden müssen. Nimmer müde hat er auf seinen Forschungsreisen 
den Strand von Helgoland, der kanarischen und dalmatinischen Inseln, 
die norwegische Küste, den Hafen von Smyrna und den felsenreichen 
Strand von Ajaccio abgesucht, um das kostbare Material für seine 
vergleichenden Forschungen zu gewinnen. Diese Untersuchungen 
haben zur Aufstellung der Gasträatheorie geführt, welche die 
Leitlinie für die schwierige Erforschung der ersten Entwicklungs- 
stadien der Wirbeltiere abgibt, deren Ausbau und Vollendung nur 
in der von HAECKEL in genialer Konzeption und geistvoller Intuition 
erschlossenen Weise möglich ist. Auf diesem breiten und gesicherten 
Wege einer umfassenden und gründlichen, vergleichenden, messenden 
Analyse des ungestörten Geschehens strebte HAEcKEL danach, in 
dem unermeßlich weiten, unbebauten Felde der Biogenie, mit FRITZ 
MÜLLER - Desterro auf der Darwin’schen Theorie fußend, die Er- 
kenntnis der formbildenden physiologischen Funktionen der Vererbung 
und Anpassung zu gewinnen. In seiner Einleitung zur Gasträatheorie 
erkannte er, dab die Befriedigung des wissenschaftlichen Kausalitäts- 
bedürfnisses bei der Erforschung der Biogenie erst dann zu erhoffen 
sei, wenn der direkte und kausale Zusammenhang zwischen der 
Phylogenie und der Ontogenie voll erkannt sein werde. Die Ent- 
wicklung rezenter Formen wird erst dann voll erfaßt und verstanden 
werden, wenn auch der phyletische Erwerb und der Wechsel des 
Bedingungskomplexes, welcher dieselbe beherrscht, in den Grundzügen 
klargelegt sein wird, wozu der allumfassende Vergleich der Onto- 
genese rezenter Formen vollauf ausreichende Anhaltspunkte gewährt. 
In vollendeter Vielseitigkeit ist HAEcKEL auch zum Pionier und Be- 
grinder einer rationellen experimentellen Forschung geworden. In 
seiner Siphonophorenarbeit hat er das Muster einer methodisch voll- 
endeten Untersuchung gegeben und die Triangulierungspunkte 
zur Erforschung jener großen unbekannten physiologischen Funktionen, 
der sich epigenetisch ergebenden Bedingungskette der Entwicklung 
ausgenutzt. Auf den Vergleich der die Norm repräsentierenden 
einzelnen Entwicklungsstadien einer Species folgt die Untersuchung 
20* 


306 ALFRED GREIL, 


der Variationen und Mißbildungen; der 3. Triangulierungspunkt ist 
der Vergleich der Species der Familien- und Ordnungscharaktere, 
und als ein 4, überzähliger kontrollierender Triangulierungspunkt 
reihen sich dann die experimentell erzeugten Abweichungen der 
Entwicklung an. Diese müssen indes meist durch grobe und brutale 
Eingriffe mit schweren Störungen und unbeabsichtigt veränderten 
Entwicklungsbedingungen erkauft werden; sie schaffen Variationen, 
Veränderungen und Mißbildungen, die sich hinsichtlich der Subtilität 
und Exaktheit der Reaktionen niemals mit dem Materiale messen 
können, welches die ungestört entstehenden mannigfachen Varianten, 
die Miß- und Doppelbildungen darbieten. Mit diesen Experimenten 
sind die sogenannten „entwicklungsmechanischen oder analytischen 
Experimente“ gemeint, welche der Erforschung der Entwicklung, 
d. i. der Entstehung und Organisation eines bestimmten Zellenstaates 
dienen. Eine zweite, ungleich viel wichtigere und grundlegende 
Aufschlüsse darbietende Kategorie von Experimenten betrifft die 
Cellularphysiologie, das Leben und die Leistungen der Einzel- 
zelle im gesunden und pathologischen Zustande. Diese Eperimente 
bilden das Fundament der Entwicklungslehre, welche die Anwendung 
der (uni)cellulären Leistungen beim Aufbaue und der Gliederung des 
vielzelligen Organismus zu erforschen hat. Die Versuche der Ge- 
brüder Herrwie über den Teilungsvorgang der tierischen Zelle sind 
Richtlinien für die Erforschung der den Metazoenstaat begründenden 
und ausbauenden Funktionen der Einzelzellen. 

So wie nun der Embryologe die Zelle als etwas Gegebenes hin- 
nehmen muß und voll in Anspruch genommen ist, wenn er die 
Leistungen dieses Elementarorganismus im Laufe der Entwicklung 
verfolgt und nur mit allem Vorbehalte über die Herkunft desselben, 
über die Bedingungen zur Synthese solch ungeheuer komplizierten 
Materials grobe Vorstellungen gewinnen kann, indem er den Chemiker 
zu Rate zieht, so hat sich auch die biogenetische Forschung 
zunächst nicht mit der Herkunft des Lebens der Einzelzelle, sondern 
mit der unermeßlichen allseitigen Komplikation des Lebens der 
Einzelzelle und im Zellenstaate in erster Linie zu befassen. Diese 
beiden Extreme sind nun so groß, daß die Untersuchung dieser 
Entwicklungsreihe wenigstens relativ die Erscheinungen einer Bio- 
genesis aufdeckt. Die Forschung wird erst dann auf dieses stolze 
Wort vollen Anspruch haben, wenn auch die allererste Entstehung 
des Lebens und dessen ursprünglich nahe Beziehungen zu den Er- 
scheinungen, welche sich an der nicht organisierten Materie ab- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 307 


spielen, erkannt sein werden. Die physiologische Erforschung der 
Art und Weise, wie das Leben im Zellenstaate zu solcher Vollendung 
gesteigert wurde, welche die höheren Organismen zeigen, ist nicht 
minder auf die exakte vergleichende Analyse des ontogenetischen 
und phylogenetischen Werdeganges angewiesen als die Embryologie, 
wenn das Ziel, die Erkenntnis der Lebensvorgänge in vollendetem 
kompliziertem Organismus voll erreicht, wenn das Gewordene auch 
im Werden erfaßt sein soll. 

Die Entwicklungsgeschichte ist also eines der wichtigsten Binde- 
glieder zwischen der anatomischen und physiologischen Forschung. 
Die vergleichende Embryologie vertieft als eine physiologische 
Disziplin in erster Linie das Verständnis der unicellulären Leistungen; 
was die Protozoen an Arbeitsteilung und vollendeter Differenzierung 
einer Einzelzelle darbieten, zeigen in einerseits vermindertem, 
andrerseits gesteigertem Maße die Geschlechtszellen der Metazoen. 
Was bei jenen die Einzelzelle in uneingeschränkter und auf allen 
Linien gesteigerter Universalität vollführt, konnte der Zellenstaat 
mit einem immensen Aufgebote von Individuen in reicher Gliederung 
und funktioneller Anpassung zu höchster Vollendung bringen. Der 
Vergleich zeigt den allmählichen Werdegang dieser Organisation und 
erbringt auch für das Leben und die allgemeine und einseitige 
Leistungsfähigkeit der Einzelzelle ungemein wertvolle Aufschlüsse 
an den Variationen. Stets muß das physiologische Prinzip 
in der embryologischen Forschung über dem streng morphologischen 
stehen. Erst wenn die Bedingungen des Werdens erkannt sind, wird 
der Vergleich der unter ihrem Zwange entstandenen Gestaltung ein- 
setzen können. Es ist verfehlter Dogmatismus, wenn das Getriebe 
der Entwicklung durch die Brille einseitiger, vorgefaßter morpho- 
logischer, auf Homologisierung abzielender Bestrebungen betrachtet 
und alles um jeden Preis in eine Schablone gezwängt wird. Für 
eine vorurteilsfreie und aussichtsvolle Verfolgung der Entwicklung, 
der Formbildung und der Histogenese gibt es nur eine verläßliche 
Basis: die Cellularphysiologie. 

Die Schwierigkeiten der Beschaffung und der Verarbeitung des 
Materials haben es im natürlichen Werdegange der Forschung mit 
sich gebracht, daß die Embryologie ein viel jüngeres Kind der 
zoologischen Wissenschaft ist als die vergleichende Anatomie, deren 
kardinale, allumfassende Gesichtspunkte GEGENBAUR eröffnet hat. 
Die vergleichende Anatomie steckt der Entwicklungslehre die 
morphologischen Ziele und beantwortet selbst unzählige Fragen, 


308 ALFRED GREIL, 


welche den Erwerb der Organisation und Formbildung älterer Ent- 
wicklungsformen betreffen. Der vergleichende Anatom gleicht dem 
Geographen, der Embryologe seinem treuen Berater und Genossen, 
dem Geologen. So wie keiner von beiden des anderen entraten 
kann, wie insbesondere kein Geograph auf die Mithilfe des Geologen 
verzichten kann, wenn er die Gestaltung des Antlitzes der Erde, 
deren Einzelcharaktere er in allen an der Oberfläche sichtbaren 
Befunden vergleichend dargestellt hat, auch in ihrem Werden 
voll zu verstehen trachtet, so ergänzt und erklärt auch der Embryo- 
loge das Werk des Anatomen, indem er die ontogenetisch und 
phylogenetisch zurückgelegten Stadien des Werdeganges aufdeckt. 
Was die vergleichende Anatomie an Anpassungserscheinungen dar- 
bietet, ist nur die letzte komplizierteste Etappe eines gewaltigen 
Prozesses, den die vergleichende Ontogenie von bescheidenen An- 
fängen an entwickelt. Vielen erscheint auch beim heutigen Stande 
der Forschung die Einsicht, welche sich bei der Vollendung der 
späteren Entwicklungsprozesse an den leichter zugänglichen und zu 
untersuchenden älteren Stadien, den unmittelbaren Vorstufen der 
vollendeten Organisation ergeben, nicht ausreichend genug, um ver- 
allgemeinerte Rückschlüsse auf das Prinzip des Geschehens zu wagen. 
In strenger Selbstkritik beschränken sie sich bei diesen so dring- 
lichen Untersuchungen zunächst auf den exakten Vergleich, begnügen 
sich in der Darstellung damit, kleine Bausteine zum gewaltigen Ge- 
bäude der biogenetischen Forschung beizutragen. Es ist maßlose 
Geringschätzung und ein Beweis des Unvermögens kritischer Be- 
wertung und Sichtung des Beobachtungsmateriales, wenn von seiten 
der Entwicklungsmechaniker, die sich allein als die vollwertigen 
„kausalen Analytiker“ betrachten, eine getrennte Buchung solcher 
deskriptiver Ergebnisse vorgeschlagen oder die Prüfung derselben 
gar als ein „Armutszeugnis“ betrachtet wird. Gerade die exakten 
Ermittelungen über die Gestaltsveränderungen in den späteren 
Stadien, welche von immer komplizierter werdenden und schließlich 
kaum übersehbaren Bedingungen beherrscht werden, sind für so 
manche entwicklungsmechanische Theorie ein harter und unbequemer 
Prüfstein. Diese Ermittlungen sind aber für die erste Orientierung 
bei der Beurteilung der anatomischen Befunde eine so dringliche 
Forderung, daß die Vorarbeit auch dann abgeschlossen werden muß, 
wenn jene großen unbekannten Funktionen, die allgemeinen Ent- 
wicklungsprinzipien, welche bei Unkenntnis der vorhergehenden 
früheren Stadien nicht mit voller Sicherheit festzustellen sind, an so 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 309 


winzigen und komplizierten Ausschnitten des Gesamtbildes erst in 
groben Umrissen erkannt sind. Für die Erschließung der gewaltigen 
und vielverzweigten Kette der Entwicklungsbedingungen ist die 
lückenlose Untersuchung aller Veränderungen, welche, mit dem Eiwachs- 
tum beginnend, bis zur Vollendung des Somas einander folgen, die un- 
erläßliche Vorraussetzung. Die Schwierigkeiten, solchen Materiales 
habhaft zu werden und es in vollendeter Weise zu untersuchen, 
sind groß genug, um das langsame Tempo des Fortschrittes dieser 
Untersuchungen zu rechtfertigen. Nur auf diesen schwierigen, aber 
vollauf gesicherten Bahnen der Forschung wird die vergleichende 
Anatomie jene Grundlage erlangen, welche durch den Vergleich der 
weitverzweigten Bedingungsketten der Ontogenese der betreffenden 
Formationen zu erringen ist. Dies zeigt sich besonders deutlich an 
einem der vornehmsten Probleme dieser Art: am Kopfprobleme, dessen 
Lösung die Erkenntnis der Bedingungen des ersten phyletischen und 
ontogenetischen Erwerbes einer Cephalogenese zur unerläßlichen 
Voraussetzung hat. — Diese so mühevoll zu erringende, eine Be- 
herrschung aller Triangulierungspunkte, welche das natürliche Ge- 
schehen darbietet, voraussetzende Arbeit der Forschung erscheint je- 
doch manchem zu beschwerlich, der rascher zum Ziele zu kommen 
glaubt, wenn er die Keimzelle und ihre Komponenten mit allerlei 
entwicklungsphilosophischen Spekulationen überschüttet, mit Anlage- 
substanzen rubriziert und nun das rascharbeitende „analytische Ex- 
periment“ als einziges Mittel zum Zwecke preist und hastig, blind- 
lings tastend und variierend verwendet, um Beweise für jene Denk- 
möglichkeiten zu erlangen, in vielen Fällen es wohl auch mißbraucht. 
Zum Experimentieren gehört nur dilettantische Kunstfertigkeit; exakte 
Programme aufzustellen und das so Gewonnene zu deuten ist Sache 
eines erfahrenen formalen Analytikers. 

Hinsichtlich der allgemeinen Forschungsart besteht eine 
anschauliche prinzipielle Übereinstimmung mit der geographischen 
Erforschung des Erdballes. Die großen, ausgedehnten, weiben, un- 
bekannten Felder der Karten werden in rastloser Arbeit von allen 
Seiten her eingeschränkt, mühsam und unter Gefahren — wie bei 
der Sammlung exotischen Materiales — werden Terrainschwierig- 
keiten aller Art überwunden. Keinem Geographen fiel es ein, den 
beschwerlichen, aber sicheren Pfad am Erdboden durch eine luftige 
Ballonfahrt nach weit entfernten, nur im Dunst und Nebel, in un- 
scharfen Umrissen sichtbaren fernen Erhebungen voreilig abzukürzen 
oder zu ersetzen. Die Gefahr, im steuerlosen Schiffe verschlagen zu 


310 ALFRED GREIL, 


werden, ist auch bei der auf entwicklungsphilosophischer Basis auf- 
gebauten Forschung eine nicht minder imminente. Der Biogenetiker 
wird nur dann, wenn er ohne vorgefaßte Meinung, lediglich auf der 
Basis der Cellularphysiologie fuBend, den epigenetischen phyletischen 
Werdegang seinen Bestrebungen zum Vorbilde nimmt, in rationeller 
Weise die Lösung allgemeinerer Fragen erreichen. Das die Laien- 
welt so sehr beschäftigende Vererbungsproblem gehört in die 
Domäne der Embryologie. Seine Lösung darf nicht forciert werden, 
sondern wird sich, wenn eine genügende Vergleichsbasis geschaffen 
ist, auch schon bei exakter Analyse des ungestörten Geschehens von 
selbst ergeben. Wer selbst mit Hand anlegt, sich intensiv mit der ~ 
embryologischen Forschung beschäftigt und bei mehreren Formen 
vorurteilsfrei die Entwicklung verfolgt, Miß- und Doppelbildungen 
auf die Bedingungen ihrer Entstehung untersucht hat, wird in An- 
betracht der Schwierigkeiten, welche heutzutage noch der Lösung 
dieses Problems entgegenstehen, etwas vorsichtiger vom Vererbungs- 
problem sprechen als diejenigen, welche ohne embryologische Schulung 
mit kühnen Hypothesen und Überlegungen in gefahrvollem Sprunge 
den gewaltigen weiten Weg von der Keimzelle zur fertigen Organi- 
sation durchmessen wollen und in schematischer Weise mit allen 
„Denkmöglichkeiten“ ausgerüstet, die Keimzelle mit allen möglichen 
Vererbungsstoffen und mystischen Specifica für die am vollendeten 
Soma bestehenden Formationen bedenken. Andrerseits werden ge- 
schulte Embryologen auch wenig das Bedürfnis empfinden, das reiche, 
bisher auch nicht annähernd gesichtete, so subtile und exakt durch- 
gearbeitete Material, welches uns die Natur bei ungestörtem Ge- 
schehen in mannigfacher Variation darbietet, durch unvollkommenes, 
experimentell gewonnenes Material zu ergänzen, zumal diejenigen 
Experimente, welche die formale Analyse des ungestörten Geschehens 
vorschreibt, meist nicht durchführbar sind. Die formale Analyse des 
ungestörten Geschehens, z. B. der Längenentwicklung, ergibt eine 
kaum zu bewältigende lehrreiche Fülle rein entwicklungsmechanischer 
Probleme, an denen die „kausalen Analytiker“ bisher achtlos vorüber- 
gegangen sind. An höheren, während ihrer Entwicklung dem Ex- 
perimente unzugänglichen Formen existiert jener 4, überzählige 
Triangulierungspunkt nicht, die Analyse des ungestörten Geschehens 
kann daher voll und ganz ihre Leistungsfähigkeit erweisen. 

So wie es nun auf aussichtslosen Wegen, die in Sackgassen 
führen, am geratensten erscheint, den Rückzug anzutreten und die 
von bewährten Forschern eröffneten und gesicherten Bahnen wieder 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 311 


aufzusuchen, von ihnen aus neue Vorstöße ins unbekannte Gebiet 
mit möglichster Einhaltung der von jenen aufgedeckten Richtung 
zu wagen, so erscheint es auch bei der Erörterung des Entwicklungs- 
problems als dringlichste Forderung, von den gesicherten Erkennt- 
nissen des von den Pionieren der morphologischen Forschung Er- 
mittelten auszugehen. Von dieser gesicherten, auf exakte Be- 
obachtung gegründeten Basis ausgehend, soll der Versuch gemacht 
werden, in der Fortsetzung alter Wege alten Zielen näherzukommen. 

Die folgenden Darstellungen sind auf formal-analytischer Basis 
entstanden und bilden das allgemeine Resumee und vorläufige Mit- 
teilungen einer größeren Untersuchung über die Entstehung der 
_Wirbeltierembryonen, eine Zusammenfassung von Randbemerkungen, 
die ein deskriptiver Mikroskopiker beim Abzeichnen der Bilder und 
bei der Schilderung der sich in der Embryonalentwicklung voll- 
ziehenden Vorgänge als allgemeinere Abstraktionen neben die Dar- 
stellung der konkreten Befunde setzt. Sie sind aus der Praxis ent- 
standen und für dieselbe berechnet. Wiederholungen und Variationen 
der Darstellung — sofern es nicht galt, eine Erscheinung von mehreren 
Seiten zu beleuchten — mögen nachsichtig beurteilt werden. 


IE 


GEGENBAUR hat als erster in den 60er Jahren des verflossenen 
Jahrhunderts erkannt, daß die Eier der Wirbeltiere und der 
Wirbellosen trotz aller Komplikationen und Leistungen, welche der 
von ihnen begründete Zellenstaat schafft, einfache Zellen sind. 
E. HAEcKEL hat in den lapidaren Worten des biogenetischen 
Grundgesetzes die Leistungen dieser Keimzellen im Laufe der 
Ontogenese auch durch den Hinweis auf die Stammesgeschichte kausal 
zu erklären versucht. Damit war das Programm der biologischen 
Forschung mehrere Menschenalter klar umrissen, welche die in 
senialer Konzeption erfaßten, nur an wenigen Formen glänzend er- 
probten Worte für die Allgemeinheit der Organismenwelt, für die 
unendliche Mannigfaltigkeit der Formen zu begründen hatte. 

Die breite Basis für die biogenetische Forschung muß die Er- 
kenntnis der Bedingungen des ontogenetischen und 
phylogenetischen Werdeganges liefern. Die Erkenntnis, 
das Gewordene begreift nur, wer das Werden erfaßt, gilt nicht 
minder für die Ontogenese selbst. Nur der stete Rückblick auf die 
Vergangenheit, die Frage, ob das, was wir bei der Verfolgung der 


ae ALFRED GREIL, 


Keimesgeschichte vergleichend ermitteln, im Prinzipe auch auf die 
Stammesgeschichte anwendbar ist, schützt uns vor exponierender 
Einseitiekeit. Das Werk der Vergangenheit ist so gewaltig, andrer- 
seits das, was uns die Entwicklung der höherstehenden rezenten 
Species darbietet, so kompliziert, daß diese letzte Phase eines un- 
ermeßlichen Werdeganges und das Durchgangsstadium für die phy- 
letische Weiterentwicklung nur bei dem allumfassenden, von HAECKEL 
inaugurierten Vergleiche niederer und höherer Formen einen Ein- 
blick in das Getriebe der Entwicklung gewähren kann. In diesem 
Vergleiche wurzelt das biogenetische Grundgesetz, die Lehre, dab 
die Entwicklung der rezenten Formen eine kurzgedrängte Wieder- 
holung der kardinalen Formveränderungen ihrer Vorfahrenreihe sei. 

Am Prüfstein der Vergangenheit fällt die Entscheidung über 
unsere Vorstellung vom Entwicklungsgeschehen, über einen Kampf, 
der seit mehr als 150 Jahren zwischen den Evolutionisten und 
Epigenetikern besteht. Nach der Evolutionstheorie ist in der 
Eizelle bereits der fertige Organismus vorgebildet, en miniature er- 
halten und wird durch die Entwicklung nur entfaltet. Die Vertreter 
der Epigenesislehre hingegen behaupten, daß die Keimzelle eine ein- 
fache Zelle sei, die durch Teilung und Wachstum mit relativ ein- 
fachen unicellulären Mitteln neue Mannigfaltigkeit schafft. Die 
‚alten Epigenetiker, welche mit den beschränkten optischen Hilfs- 
mitteln ihrer Zeit die Keimzellen als ein Klümpchen unorganisierter 
Materie betrachteten, waren ebenso aufrichtig wie die modernen, 
denn in keiner Keimzelle ist bisher irgend etwas entdeckt worden, 
was sie in direkte Beziehungen zu Keimblättern oder einzelnen 
Formationen des Organismus, zu den Werken eines Zellenstaates 
bringen, was ihrem namentlich im Vergleiche mit hochdifferenzierten 
Gewebszellen des Körpers einfachen Zustand einer Einzelzelle wesent- 
lich komplizieren würde. Jede der beiden Theorien muß durch die 
Brille ihrer Zeit beurteilt werden. Ebenso wie die alten Evolutio- 
nisten, die in den Keimzellen die einzelnen Organe en miniature zu 
sehen glaubten, können nun auch die modernen Neoevolutionisten 
jene ultramikroskopischen, wie sie meinen, hochdifferenzierten „An- 
lagesubstanzen“ für die einzelnen Organe und die feinsten individuellen 
Züge des Organismus nicht sehen, jene mystischen Gebilde, die sie 
als organbildende, morphoplasmatische, formative Substanzen, als deter- 
minierende Qualitäten, Plassonten usw. bezeichnen, von deren Ent- 
stehung und Verteilung sowie Aktivierung bei der Organbildung 
die Mosaiktheoretiker ebensowenig eine Ahnung haben wie von 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 313 


deren phylogenetischen Erwerb. Die Aufstellung dieser Theorien 
kommt einem Verzichte auf die Erklärung der bei der Analyse des 
Geschehens sich darbietenden Erscheinungen gleich. Nachdem diese 
dem ultramikroskopischen Gebiete angehörigen mystischen Sub- 
stanzen nicht dargestellt werden können, so wurde das „analytische 
Experiment“ erfunden, um sie zu isolieren und in ihrer Wirksamkeit 
zu erproben. Aber auch dieses versagt in Hinsicht auf jene zu er- 
probenden Voraussetzungen, wie eine exakte formalanalytische Prüfung 
und Revision der meist kritiklos vorgebrachten Befunde ergeben hat, 
über die an anderer Stelle ausführlich und eingehend berichtet werden 
soll. Die Evolutionstheorie wurde modernisiert; Aufgabe der Forschung 
ist es nun, auch die Epigenesislehre exakt auszugestalten, die organi- 
satorische Kraft ©. L. Wourr’s, den nisus — oder besser gesagt usus 
— formativus wissenschaftlich zu ergründen. 

Von der Entscheidung in jenem Streite hängt also die Be- 
eründung oder die Widerlegung des biogenetischen Grundgesetzes 
ab. Wenn die Eizelle mit allen möglichen Anlagesubstanzen voll- 
sepfropft, geschwängert und rubriziert ist, dann kann sie. wie 
O. HertTwiG mit aller Konsequenz dargelegt hat, nicht mehr der Ur- 
ahnenzelle der Metazoen entsprechen, dann wird das wichtige funda- 
mentale Stadium der einfachen Zellen in der Ontogenese nicht 
rekapituliert. HAEcKEL, der Begründer des biogenetischen Grund- 
vesetzes, ist, indem er den Blick auf die Vergangenheit gewendet 
hielt, aus dem Lager der Epigenetiker hervorgegangen. Auf breit 
angelestem Vergleiche fußend hat er mit GEGENBAUR-die Anpassungen 
und Reaktionen auf äußere und innere Bedingungen, insbesondere den 
Einfluß der Funktionen auf die Gestaltung zu erkennen getrachtet. 
Mit wenigen Worten, klar und eindeutig hat Harcken das Wesen 
der Epigenesis gekennzeichnet: „die Umbildung gleichartiger 
Teile zu ungleichartigen“. Was die Entwicklung der menschlichen 
Gesellschaft lehrt und an ihren jüngsten Gliedern täglich offenbart: 
die differenzierende Arbeitsteilung. welche durch einseitige Speziali- 
sierung aus gleichartigen Urmenschen und gleichbefähigten Kindern 
verschiedene Individuen hervorgehen läßt, zeigt der phyletische Er- 
werb der Keimzelle und deren ontogenetische Tätigkeit nach den- 
selben Prinzipien. „Gebrauch und Übung“ hat Hazcker als leitende 
Momente der Differenzierung, der „Hervorbildung ungleichartiger 
_ Teile aus gleichartiger Grundlage“ erkannt. Dies ist es ja, was uns 
die volle Bewunderung der ungeheuren epigenetischen Machtfülle der 
Natur abringt. Die Einschränkung dieser Gewalt durch deter- 


314 ALFRED GREIL, 


minierende, alles schon im voraus bestimmende Gängelbänder muß 
für den denkenden Naturforscher eine schwere und bittere Ent- 
täuschung bedeuten. Der Aufdeckung des epigenetischen Werde- 
ganges widmet der wahrhafte Naturforscher sein Leben und nicht der 
Verfolgung evolutionistischer dogmatischer Vorgänge. Möglichst wenig 
an Veranlagung zum Erwerbe und nichts an Präformation anzunehmen, 
ist seine Pflicht — und sein Stolz! — Der Phylogenetiker frägt sich 
bei der Beurteilung neoevolutionistischer Theorien stets: Sollten 
vielleicht die Urahnenzellen der Metazoen auch schon die Anlage- 
substanzen für die rezente Organismenwelt enthalten haben? Was 
aber den Urahnenzellen im Laufe ungezählter Generationen in epi- 
genetischer Entwicklung gelang, das mußte zum mindesten auch den 
von früheren Entwicklungsstadien an freilebenden, im Kampfe ums 
Dasein stehenden Keimen primitiver Wirbelloser möglich sein. Von 
diesen aber führen alle graduellen Übergänge zu höher organisierten 
Formen. Die Entstehung und graduelle Änderung der Bedingungen 
für die Erreichung fundamentaler Organisation hat uns zunächst — 
wenn auch nur in den groben Umrissen — zu beschäftigen. 

Der gemeinsame Ausgangspunkt des gewaltigen Reiches der 
vielzelligen Tiere (Metazoen) und der einzellig verbliebenen Protozoen 
war die Zelle Wo und wann immer dieser Elementarorganismus 
aus kernlosen Vorstufen (Moneren, HAECKEL) hervorging, ist von 
nebensächlicher Bedeutung. Dieses Gebilde hat bereits eine lange 
Geschichte hinter sich, die bei keiner rezenten Form wiederholt 
wird; sie ist das Werk der fundamentalen Arbeitsteilung eines Ele- 
mentarorganismus. Der Deszendenztheoretiker stellt sich, soweit die 
Stammesgeschichte des Reiches der Metazoen in Betracht kommt, 
unter der Urahnenzelle etwa eine Zelle vom Range einer Amöbe 
mit einer besonderen Eigenschaft, nicht aber ein „strukturloses 
Protoplasmakügelchen“ vor. Niemand wird von einem modernen 
Elektrotechniker verlangen, daß er seine Lebensarbeit mit der Er- 
findung einer VouTta’schen Säule beginne und nun alle Errungenschaften, 
die sich daran in Laufe der Dezennien schlossen, von neuem erwerbe. So 
ist also die einfache Zelle mit den Gebilden des Kernes und Proto- 
plasmas das Erbe, welches derMetazoenstaatvon derVergangenheit über- 
nahm, die es in unzähligen Generationen unter dem fortwährenden 
Einflusse innerer und äußerer Bedingungsänderungen assimilations- 
tüchtiger und dauerfähiger machte. Auf dieser Basis mit diesem 
gegebenen Elemente wurde und wird nun weiter gebaut. — Zu den 
primitivsten besonderen Fähigkeiten einer Einzelzelle vom Range 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 315 


der Urahnenzelle der Metazoen gehört die Fähigkeit, sich zu teilen 
und assimilierend zu wachsen. Die Eigenart dieser Teilungsfähig- 
keit einer Metazoenzelle, welche sie von der Protozoenzelle unter- 
scheidet, besteht darin, daß hierbei der Verband der Zellen ober- 
flächlich gesichert bleibt. Diese durch jenes fortwährende Variieren 
errungene besondere Eigenschaft ist die Kardinalbedingung zur Be- 
eründung eines Zellenstaates. Die Teilung schafft gleichartige Ele- 
mente, die unter Bildung und Vollendung einer Ring- und Gewölbe- 
konstruktion schließlich eine Zellenblase (Blastula) liefern. 
Die eine gallertartige Flüssigkeit mit osmotisch wirksamen Sub- 
stanzen abscheidenden Zellen dieser Blase ziehen zunächst aus diesem, 
ziellos als eine Folge des Erwerbes jenes Znsammenhanges ent- 
standenen Verbande wenig Vorteile. Sie haben an freier respirieren- 
der Oberfläche eingebüßt, strecken nun kontraktile Fortsätze aus, 
welche die Oberfläche abwechselnd vergrößern. In funktioneller An- 
passung wird nun eine Fähigkeit, die ganz im Rohen jeder Zelle, 
auch den primitivsten Protozoen zukommt, gesteigert. Aus dem 
plumpen Fortsatze wird ein feines, pendelnd schlagendes Wimper- 
haar. Die Gesamtheit dieser Wimperhaare sichert den Wechsel des 
Atemmediums, welches in Anbetracht der Einschränkung der freien 
Oberfläche der einzelnen Zellen eine der wichtigsten Lebens- 
bedingungen des primitiven Zellenstaates ist. Diese erste Organi- 
sationsstufe, der Verband vollkommen gleichartiger und gleich- 
beschäftigter Zellen wird bei allen Metazoen und als bewimperte 
Blastula bei vielen Wirbellosen und auch als Zellenblase (Célo- 
blastula) noch beim Amphioxus und niedrigen Wirbeltieren 
wiederholt (Neunaugen, Amphibien, Lungenfische). So lange die be- 
wimperte Blastula als Blastäa (C. E. von Barr) kuglig ist, bewegt 
sie sich purzelnd fort und erreicht keine weitere Gestaltung. Ein 
einziger Teilungsschritt in irgend einem Areal, ein ungleichmäßiges 
Vorwachsen im Ringen der Zellen genügt aber bereits, um eine 
Achse zu schaffen und damit weiterhin eingreifende Formverände- 
rungen herbeizuführen, die eine ei- oder birnförmige Blastula 
schaffen. Damit wird nun auch die Bewegung geändert und in eine 
rotierende umgewandelt. Diese Veränderung der Bewegungsart 
bringt es mit sich, daß Strömungen an der Oberfläche entstehen 
und kleine Nahrungspartikelchen am unteren bzw. hinteren Pole 
zusammengewirbelt werden. Dadurch kommen die daselbst gelegenen 
Zellen unter günstigere Ernährungsbedingungen und zeigen daher 
ein regeres Teilungswachstum. Nun ist eine fundamentale Wachs- 


316 ALFRED GREIL, 


tumsdifferenz geschaffen, die in der strengen Architektonik einer Blastula 
am hinteren, fiir die Fortbewegung unwirksamen Pole. Diese führt 
zu einer Ausbuchtung oder Einbuchtung. Unter besonderen Be- 
dingungen, wenn z.B. beim Teilungswachstum dieser Zellen die 
Flüssigkeit in der Zellenblase intensiver resorbiert wird, findet eine 
Vergrößerung der Zellen nach dieser Seite statt, was die Einbuch- 
tung (Invagination) zur Folge hat. Diese hat nun das weite 
Feld der Organisation des Zellenstaates, die Metazoenorganisation 
eröffnet. HAECKEL hat diese wichtige Formation als Gastraea be- 
zeichnet. In dem Maße, als dieser Becherkeim weiterwächst, findet 
eine Arbeitsteilung statt; die eingebuchtete Wand wird zum Ur- 
darm, empfängt durch den Urmund, der zugleich als After dient, 
Nahrung und verarbeitet dieselbe. Das äußere Keimblatt (Ecto- 
derm) besorgt nach wie vor die Bewegung, ernährt sich anfangs 
noch selbst, empfängt aber dann durch die Vermittlung der Flüssig- 
keit im Innern (der Leibeshöhle) vom Überflusse des inneren Keim- 
blattes (Entoderm). Beide Blätter verhalten sich etwa wie der 
Garçon zu seiner Haushälterin. Die Zellen der beiden Blätter 
können bei dieser Arbeitsteilung von der bescheidenen Universalität 
einer Einzelzelle manche Fähigkeiten nicht ausnutzen, während sie 
andere in einer Weise steigern können, die einer Einzelzelle vom 
Range jener Urahnenzellen nicht möglich war. Ectodermzellen 
wimpern intensiver, Entodermzellen obliegen immer mehr, und schlieB- 
lich ganz und gar der Fähigkeit, verdauende Säfte abzuscheiden und 
die Nahrung aufzunehmen. Dementsprechend ist auch die Größe 
und Struktur der Zellen in funktioneller Anpassung eine verschiedene 
geworden. Es ist erst der Anfang einer Arbeitsteilung gemacht, 
welche hochgezüchtete Protozoen, die sich neben dem Metazoenbaume 
in unermeßlichen Zeiträumen entwickelt haben, im bedeutend gestei- 
gertem Maße unter Wahrnng aller Fähigkeiten einer Einzelzelle dar- 
bieten. Sie haben eben nicht die Fähigkeit erworben, einen fest- 
gefügten Zellenstaat zu gründen, welcher diese Arbeitsteilung in 
unabsehbarer Weise steigern kann. Überblicken wir den kurz ge- 
schilderten Entwicklungsgang, der, entsprechende Lebensdauer einer 
Urahnenzelle vorausgesetzt, sozusagen in einem Anlaufe von einem 
einzigen Individuum erreicht werden könnte, so entrollt sich uns 
bereits das Bild fundamentalen epigenetischen Geschehens. 
Die Urahnenzelle ist als einfache Zelle an die Arbeit gegangen. 
Sie hatte weder ein ectodermbildendes (Ectoplasma) noch ein ento- 
dermbildendes (Ento-)Plasma. Ihre Abkömmlinge im Zellenstaate 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 317 


unterscheiden sich nicht von ihr, denn alle die wenigen Fähigkeiten, 
welche sie besitzen, kamen auch bereits der Stammzelle zu. Eine 
Reihe von Bedingungen hat sich allmählich ergeben, und mit den 
primitiven Mitteln der Einzelzelle hat der Zellenstaat bereits eine 
fundamentale Organisation erreicht. Nichts von alledem, was sich 
ereignet hat, war in der Stammzelle vorherbestimmt, und es er- 
schiene wohl absurd, wollten wir für die Entstehung des Urdarmes 
eine besondere „organbildende, formative“ Substanz in jener Einzel- 
zelle annehmen. 

Wenn nun unter dem gegenseitigen Drängen und Pressen, beim 
Ringen der einzelnen Zellen in der geschlossenen Architektonik des 
jungen Zellenstaates die eine oder die andere Zelle des Becher- 
keimes, sei es nun des Außenblattes oder der Urdarmwand, nach 
außen abgedrängt, frei wird, sich unter dem Einflusse der Ober- 
flächenspannung abrundet, so wird sie als einfache Zelle das Werk 
der Begründerin des Mutterzellenstaates unter denselben Bedingungen 
in durchaus derselben epigenetischen Weise von vorn beginnen. 
Damit war die Wiederholung der Bildung des Zellenstaates ohne 
organbildende spezifische Erbmasse und ohne ultramikroskopische 
Vererbungssubstanzen gesichert. 

Wir müssen uns nun fragen, worin bestand nun die ursprüng- 
liche Sicherung der phyletischen Deszendenz der Stamm- 
zellen, ehe es zur Bildung eines Zellenstaates kam, wie erfolgte 
die Fortpflanzung in jenen langen Zeiträumen, die zur phyletischen 
Entstehung der Gastraeaden führten? Aquale Teilungen der Einzel- 
zellen ergaben eine immense Vermehrung gleichaltriger Elemente, 
welche unter denselben Außenbedingungen gleichzeitig dasselbe 
Schicksal teilten. Auf die Hälfte verkleinert, wuchsen die Zellen 
wieder heran, bis sie dieselbe Größe erreichten wie die Mutter: 
zellen. Dann erfolgte neuerliche Teilung, in unzähliger Generations- 
folge wiederholte sich dasselbe Spiel, welches bei so intensiver 
assimilatorischer Tätigkeit stets Gelegenheit zur Veränderung des 
Chemismus darbot. Der Erfolg war die Steigerung der Dauer- 
fähigkeit und der Erwerb der Fähigkeit, eine nachgiebige, aber der 
Teilung Widerstand leistende Exoplasmaschicht auszubilden, womit 
der Zellenstaat begründet wurde. Damit ändert sich nun mit einem 
Schlage die Situation. Die Teilungsenergie, welche bisher freie, 
selbständige Zellen schuf, der Vermehrung der Einzelindividuen 
diente, verliert diese Eigenart, sie schafft mit denselben Mitteln den 
Zellenstaat, welcher als solcher nur beschränkte Massenentfaltung 


318 ALFRED GREIL, 


einen gewissen Grad der Einschränkung der freien Oberfläche der 
Einzelzelle gestattet, nach dessen Erreichung (und auch unter dem 
Einflusse anderer Faktoren) der Staat als Ganzes früher oder später 
zugrunde gehen muß. Die Entstehung des Zellenstaates bedeutet 
also eine wesentliche Einschränkung der freien ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung. Bei freier Teilung ist die Zahl der lebenden und 
dauerfähigen Generation unbeschränkt, der Stammbaum der Ein- 
zelligen kann sich ins Unermeßliche verzweigen. Wenn aber ein 
geschlossener Zellenstaat entsteht und dieser zugrunde geht, so ist 
dessen ganze Zukunft mit einem Schlage sistiert und vernichtet. 
Bei geschlossener Teilung ist also nach relativ wenigen Generationen 
der Untergang des ganzen, die Unterbindung der gesamten Nach- 
kommenschaft eine imminente Gefahr. Unzählige solche kleine Zell- 
kolonien werden als Blastaeaden zugrunde gegangen sein, ohne eine 
Nachkommenschaft zu hinterlassen; nichts sichert an einer Blastula 
die Ausstoßung von Einzelzellen. Später entstandenen Generationen 
von Urahnenzellen erging es nicht anders. Milliarden von Zellen- 
staaten gehen wohl auf solche Weise, ohne phyletische Nach- 
kommenschaft zugrunde, was einen enormen Verlust an lebendiger 
Substanz bedeuten würde. Unter solchen Umständen wäre also der 
Erwerb der Teilung im Verbande geradezu ein Unheil gewesen. 
Diese Situation müssen wir uns vergegenwärtigen, um die Be- 
deutung jener Momente zu ermessen, als die Vervollkommnung der 
Arbeitsteilung an den einzelligen eine intensivere Assimilation er- 
möglichte, als der Zellenhaushalt ein länger andauerndes Wachstum, 
eine Vergrößerung der Zellen und vielleicht auch schon die mito- 
tische Teilung zuwege brachte. (Gremästete vergrößerte Einzelzellen, 
Zellen, die sich vor Begründung eines Zellenstaates längere Zeit 
dem Wachstum hingegeben haben, werden vom Teilungsmechanismus 
etwas schwerer bewältigt. Inäquale Teilungen erfolgen leichter; so 
kam es zur Bildung von kleineren Knospenzellen, welche relativ 
um so kleiner werden, je mehr die Zellen sich mästen. Diese in- 
äqualen Teilungen sind nicht vollkommen geglückte Debuts, Folgen 
übermäßigen Wachstums. Damit werden nun Altersunter- 
schiede geschaffen; neben Mutterzellen leben kleine heran- 
wachsende Tochterzellen. Die durch die rasch wiederholte Ab- 
knospung entstandene Verkleinerung, der gleichzeitig gesteigerte 
Stoffwechsel ermöglichen dann äquale Teilungen der Mutterzelle, 
welche, wenn sie unter Erhaltung eines oberflächlichen Verbandes 
erfolgen, zur Begründung eines Zellenstaates führen. Ihre äqualen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 319 


Tochterzellen wachsen in derselben Kernprotoplasmarelation nach 
jeder Teilung heran, so daß in kurzer Zeit eine ansehnliche Zell- 
kolonie zustande kommt, welche schließlich erschöpft zugrunde geht. 
Während dieser Zeit werden nun jene kleinen abgeknospten Zellen, 
die ersten Abkömmlinge der Mutterzellen, größer, sie wachsen und 
furchen dann ebenfalls in geradezu reaktionärer Weise zunächst kleine 
Zellen ab und begründen dann wiederum durch äquale Teilungen im 
Verbande einen hinfälligen Zellenstaat, der keineswegs Zellen abwerfen 
mußte. Damit war nun aber die phyletische Deszendenz der Ahnen- 
zellen, wenn auch unter erheblichen Verlusten an lebender Substanz 
beim Zerfalle der Zellenstaaten gesichert. 

Diese primäre ganz ziel- und richtungslos zustande gekommene 
Sicherung der Deszendenz war wohl der Vorläufer der Bildung 
orößerer Zellenstaaten und mußte als zwangsläufiger Vorgang sich 
auch an den von diesen abgeworfenen Einzelzellen wiederholen, so- 
bald diese, frei geworden, ihre dadurch vergrößerte respirierende 
Oberfläche ausnützend, herangewachsen waren und dann sich zu- 
nächst nur inäqual teilen konnten. Die Abgabe von indifferenten 
Zellen von seiten des Zellenstaates erfoletnunalszweitesekundäre 
Sicherung der Deszendenz. So erscheint also die Entstehung 
von Knospenzellen vor Begründung eines Zellenstaates als ein re- 
aktionäres Phänomen des Zellenlebens, welches nicht von teleologi- 
schen Gesichtspunkten aus beurteilt werden darf, sondern als ein 
Momentbild zu betrachten ist. Die Vorgänge, welche die primäre 
Sicherung mit sich brachten. sind als ein Beitrag zur Cellular- 
physiologie zu bewerten. Ziellos wurde diese unicelluläre Erscheinung 
erworben, richtungslos, sozusagen als Begleiterscheinung bot sie die 
eroßen Vorteile der primären Sicherung der Deszendenz, und so wurde 
sie durch die Selektion gezüchtet. 

Ebenso ziellos und richtungslos wie die primäre Sicherung der 
Deszendenz kam auch die sekundäre Sicherung derselben zustande. 
Der Zellenstaat wirft da und dort schlecht passende Bausteine ab; 
srobmechanische Bedingungen veranlassen zwangsläufig dieses Ge- 
schehen. Was weiter mit diesen Zellen geschieht, darüber entscheiden 
nun andere, sich ebenso epigenetisch ergebende Bedingungen. Der 
Zellenstaat handelt — anthropomorph ausgedrückt — etwa so wie 
ein unverständiger Sammler, welcher sein wertvollstes Stück als un- 
brauchbar zum Fenster hinauswirft. 

Die Ausstoßung von Einzelzellen aus dem Verbande eines Zellen- 
staates bot nun der phyletischen Entwicklung einen immensen Vorteil, 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 21 


3920 ALFRED GREIL, 


der darin besteht, daß diese Zellen an den Errungenschaften des 
Zellenstaates partizipieren. Je größer der Staat wird, je intensiver 
die Bewimperung, die Tätigkeit des Urdarmes und anderer Funk- 
tionen der Gesamtheit werden, um so mehr werden die primitiven 
Fähigkeiten der Einzelzellen gesteigert und diese phyletisch leistungs- 
und dauerfähiger. 

Ein weiterer folgenschwerer Wandel trat ein, als vom Urdarm 
oder vom Ectoderm durch lokale ganz minutiöse Bedingungen, durch 
Wachstumsdifferenzen eingeleitet, Einzelzellen, kleine Zellverbände 
oder Divertikel in die primäre Leibeshöhle, oder zwischen diese Zell- 
blätter, wenn sie eng einander anliegen, vordrangen und dort eine 
gewisse Sonder- und Ruhestellung einnahmen. Im Zellenstaate gab 
es keine Müßiggänger. Alle Zellen mußten ans Werk und diejenige 
ihrer primitiven Fähigkeiten entfalten und in funktioneller Anpassung 
steigern, welche tauglich, passend und nützlich war. Die Zellen des 
Ectoderms obliegen infolge der fundamentalen Arbeitsteilung anderen 
Verrichtungen als jene des Innenblattes, des Entoderms. Jene 
zwischen den beiden als mittlere Schichte (Mesoderm) gelagerten 
Zellen oder Elemente größerer in die Leibeshöhle vorgedrungener 
divertikelförmiger Verbände, unter Umständen auch vereinzelte 
Ectoderm- und Entodermzellen, aber wurden zu Schmarotzern des 
Zellenstaates. Ohne in die Arbeitsteilung einzutreten, zogen sie aus 
dem Stoffwechsel des Organismus Vorteile. An dem gemeinsamen 
Tische, den die Urdarmzellen gedeckt, nehmen sie immer mehr Stoffe 
für sich in Anspruch, was diese zu intensiverer Tätigkeit anspornt. 
Sie bilden und formen aus dem Rohmaterial, das sie dem Organismus 
entnehmen, Nahrungsreserven und werden so als große Keimzellen 
ausgestoßen. Mit reicher Mitgift treten sie in die Entwicklung ein. 
— Haben sie nun durch diese graduell, sukzessive erfolgende Ver- 
mehrung ihrer Reserven ihre einfache Zellnatur eingebübt? Im Gegen- 
teile, die intensivere lukullische Betätigung dieser Zellen führte dazu, 
dab nach ihrer langen Wachstumsperiode, auch durch ihre Massen- 
zunahme eine ihrer fundamentalsten Fähigkeiten, die Teilung, ganz dar- 
nieder liegt. Die Zellen sind nicht entwicklungsfähig, sie sind zu Ei- 
zellen geworden. In dem Maße, als dieses Extrem erreicht wurde, 
haben sich ihrer Herkunft nach entsprechende Zellen desselben oder 
eines anderen Individuums weniger beladen und intensiver geteilt. 

Verschiedene Teilungsintensität der Somata war der Anfang zu 
dieser sexuellen Differenzierung der Propagationszellen, in 
denen die Eigenart des Zellenstaates in der bündigsten, konzen- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 321 


triertesten Form zum Ansdrucke kommt. Die von Organismen mit 
orôBerer Teilungsfrequenz der Zellen stammenden Samenzellen 
steigern ihre primitive Fähigkeit der Kontraktilität, sie differenzieren 
Locomotions- und Bohreinrichtungen, werden in Unmenge nach außen 
abgestoßen, umschwärmen nun ihre gemästeten, immobilisierten Partner, 
dringen in sie ein und ersetzen ihnen dasjenige, was in der langen 
Wachstums- und Approvisionierungsperiode geschwächt wurde. Ihre 
Hauptfunktion ist die Erregung der Teilung. So ermöglicht eine 
Arbeitsteilung, die sexuelle Differenzierung und die nachfolgende 
Befruchtung jene immense Approvisionierung, die bei der Bildung 
des Dotters der Meroblastier extreme Grade erreicht hat. Darin 
besteht die Bedeutung der Befruchtung, welche eine 
schrankenlose sexuelle Arbeitsteilung und Differenzierung eröffnet 
hat. Das Wesen der Befruchtung besteht darin, daß sie die 
hochgradige Einseitigkeit, welche die Folge solcher Arbeitsteilung 
ist, wieder ausgleicht. Je weitgehender diese Arbeitsteilung wird, 
um so besser erscheint die nachherige Befruchtung gesichert. Nichts 
stand dem äußersten Extrem solcher Divergenz entgegen, sofern nur, 
wenigstens für ganz kurze Zeit, das Zellenleben nicht gefährdet 
wurde. Nach längerer Zeit gehen beide Zellen unfehlbar zugrunde, 
keine von beiden vermag einen Zellenstaat zu begründen. Die Ei- 
zellen haben sich weniger weit von der mittleren Linie entfernt. 
Die natürliche und die, eine notdürftige Entwicklung einleitende 
künstliche Parthenogenese (durch Schüttelung, Erwärmung oder Be- 
handlung mit hypertonischem Seewasser, Wasserentziehung und nach- 
träglicher Wasseraufnahme, wodurch das Plasmagefüge ebenfalls 
mechanisch erregt, gereizt wird) — die von LoEB so sehr in den 
Vordergrund gedrängten Verhältnisse der Nucleinsynthese sind gewiß 
nicht das ausschlaggebende Moment —-, zeigen, welch minimaler 
Impulse es bedarf, um die beim Eiwachstume geschwächte Kontrak- 
tilität derart zu steigern, daß das Ovocentrum wieder seine volle 
Herrschaft entfalten kann. Versuche dieser Art sind wertvolle Bei- 
träge zur Physiologie der Kontraktion, Dokumente zur Cellular- 
physiologie, und es ist unbescheidene Übertreibung, wenn auf Grund 
solcher Ermittlungen bereits von einer Beherrschung und Erregung 
der Entwicklung gesprochen wird, welche doch noch von ganz anderen 
Faktoren geleitet wird! Nur rasche Teilung rettet also der, die 
denkbar kleinste respirierende Oberfläche darbietenden Eizelle das 
Leben. Durch die Vermehrung der Zellen werden die Oxydations- 


und andere Prozesse derart gesteigert, dab das „divide et impera“ 
21* 


322 ALFRED GREIL, 


voll zur Geltung kommen kann. Andrerseits findet die protoplasma- 
arme, ganz einseitig differenzierte Samenzelle, welche sozusagen ganz 
in Bewegung aufgeht, in der Eizelle den Mutterboden für die Ent- 
faltung ihrer unicellulären Funktionen. So ist also die Befruchtung 
geradezu eine wechselseitige zu nennen. Die Eizelle gewährt in 
quantitativer und qualitativer Beziehung den Spermatozoen weit mehr, 
als dieses ihr bietet. Die Eizelle muß den Spermakern und das 
einseitige differenzierte Protoplasma des Spermatozoons mit in Kauf 
nehmen, wenn sie das für sie lebensrettende Spermocentrum empfängt. 
Auf Kern- und Protoplasma des Spermatozoons könnte sie verzichten, 
wie bereits die cytologischen Untersuchungen Boverrs lehren und 
wie es die kontrollierenden Versuche bestätigt haben. Das meist 
ein besonderes Mittelstück des Spermatozoons bildende Spermato- 
centrum ist das eigentliche Befruchtungselement. Der Eintritt eines 
Spermocentrums würde vollauf genügen, um bei geschlechtlicher 
Fortpflanzung einen Vertreter der Species zu schaffen. Individuelle 
Unterschiede sind bereits durch minutiöse Variationen im Eibau ge- 
geben, verschiedene Intensität des Spermocentrums, eine Veränderung 
seines Stoffwechsels kann bereits ganz beträchtliche, phylogenetisch 
bedeutsame individuelle Verschiedenheiten auslösen. Die Entstehung 
individueller Variationen kommt erst in letzter Linie in Betracht. 
Die Mitwirkung des Spermakernes bei den Leistungen ist will- 
kommen, aber keineswegs dringlich nötig. Die Eizelle niedriger 
Formen braucht nur geschüttelt (massiert) zu werden (Asteriden), um 
sich parthenogenetisch zu entwickeln; das vom Protoplasma geradezu 
entblößte Spermatozoon geht, isoliert, unfehlbar und unrettbar zugrunde. 
Beide Zellen ergänzen also einander und ersetzen dasjenige, was sie 
bei ihrer einseitigen Differenzierung bis zur Verzichtleistung ver- 
nachlässigt haben. Von der auf solche Weise kompensierten Arbeits- 
teilung zieht nun der Zellenstaat enormen Nutzen. Was die unge- 
schlechtliche Keimzelle allein niemals zustande gebracht hätte, ohne 
abortiv zu werden, wird in schrankenloser Divergenz von zwei ge- 
trennt sich differenzierenden und dann viribus unitis gemeinsam 
schaffenden Zellen bewältigt. Aus zwei Wurzeln schöpft die neue 
Einheitskeimzelle ihre Kraft. 

Die bei der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Sicherung 
der Deszendenz aufgestappelten Nahrungsreserven kommen 
bei der Zellenteilung allen Abkömmlingen zugute, welche dadurch 
von der Außenwelt unabhängiger werden und rascher bauen können, 
als die Zellen der hungrigen sozusagen von der Hand in den Mund 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 393 


lebenden Blastäaden und Gasträaden. Beim Wachstum der Keimzellen 
wird die Kernprotoplasmarelation relativ wahrscheinlich nur wenig 
verändert, diese beiden Komponenten wachsen in gemeinsamer Ar- 
beit heran — um so erheblicher jedoch die Kernplasmarelation, 
welche sich von jener nicht scharf unterscheiden läßt. Nachdem 
das Protoplasma mit konzentrierten Nahrungsreserven erfüllt ist, 
die Zelle erheblich vergrößert erscheint, so spielt sich die Restitution, 
das Wachstum des Kernes und des Protoplasmas nach jeder Teilung 
auf Kosten der Nahrungsreserven sozusagen intra muros ab, es erfolgt 
keine Vergrößerung der Tochterzellen, wie bei den dotterlosen, frei- 
lebenden Ahnenzellen, sondern vielmehr eine sukzessive Verkleine- 
rung des Gesamtvolumens, eine Aufteilung der Reserven, wobei die 
Kernprotoplasmarelation absolut gleichfalls eingeschränkt wird, wenn 
auch nicht in so rapider Weise wie die Kernplasmarelation. Schließ- 
lich wird, wenn die Reserven aufgezehrt sind, eine der Leistungs- 
fähigkeit der somatischen Zellen entsprechende Normalgröße erreicht, 
und dann muß der Zellenstaat, — so wie einst — Nahrung von 
außen aufnehmen. Die weitere Entwicklung geht dann viel lang- 
samer vor sich, und die enormen Vorteile, welche die Approvisionierung 
für den raschen und gesicherten Ablauf der Formbildung ergibt, 
treten markant in Erscheinung. Es bedeutet einen ganz erheblichen 
Gewinn, wenn die Zellen sich eine Zeitlang vermehren können, ohne 
funktionell erheblich beansprucht zu werden, und die funktionelle 
Auslese und Anpassung erst dann einsetzt, wenn bereits größere 
noch indifferente Komplexe gebildet sind. Diese Periode des Ab- 
baues der Nahrungsreserven währt bei der Zunahme der sexuellen 
Divergenz immer länger und umfaßt schließlich bei hochstehenden 
oviparen, daher meroblastisch gewordenen Formen die gesamte Ent- 
wicklung. Dieser Erwerb ist eine der kardinalen Bedingungen zur 
Erreichung höherer Organisation. 

Die Befruchtung schafft nun zum mindesten hinsichtlich der 
Kernmenge ein Übermaß. Sie verdoppelt die Kernmenge, den 
Chromatinbestand. Diese Summation wirkt nun namentlich dann, 
wenn sie in einigen Generationen wiederholt wird, während der 
sanzen Entwicklung nach, sie steigert die Kernplasma- und Kern- 
protoplasmarelation im ganzen Zellenstaate und beeinflußt dann re- 
aktionär auch die Wachtumsperiode der Urgeschlechtszellen. Dieses 
führt, wie bei jenen heranwachsenden Knospenzellen bei primärer 
Sicherung der Deszendenz, zu jenen sozusagen miBglückten inäqualen 
Teilungen, den sogenannten Reifungs- oder besser Richtungs- 


324 ALFRED GREIL, 


teilungen, welche in rascher Folge zweimal meist unmittelbar 
nacheinander eintreten; dann ist die Ohnmacht der Eizelle, einen 
Zellenstaat zu begründen, evident. Diese stürmischen, der Menge der 
Nahrungsreserven gegenüber aber machtlosen, lange Zeit hindurch 
verhaltenen Kontraktionserscheinungen sind unaufhaltsame, zwangs- 
läufige Folgen des Eiwachstumes, die sich unter allen Umständen, 
ob eine Besamung stattfindet oder nicht, abspielen. Die abgeworfenen 
Tochterzellen werden relativ um so kleiner, je erößer die Eizelle 
wird. Sie sind nicht abortive Eizellen, sondern Urkeimzellen, das 
heißt, sie haben zunächst noch nicht den vollen Rang der Oocyten erster 
Ordnung. Wenn sie unter günstigen Nahrungsbedingungen stünden 
(wenn wir sie z. B. in das Epithel eines Ovarialschlauches implantieren 
könnten), so würden sie wie die freilebenden abgeknospten Urahnen- 
zellen eine primäre Sicherung der Deszendenz bedeuten. Eizellen 
sind herangewachsene, gemästete weibliche Geschlechtszellen, mithin 
können die vor einer solchen Wachstumsperiode stehenden winzigen 
Knospenzellen nicht abortive Eizellen sein. Bei nachträglicher Ein- 
schränkung der Dotterbildung (beim Ubergang zur intrauterinen 
Ernährung) wird die Inäqualität geringer, die abortiven abgefurchten 
Zellen relativ und absolut wieder größer, kommen aber trotzdem 
nicht in Gelegenkeit, die Deszendenz primär zu sichern. Ob also 
eine von einer Gastraea ausgestoßene Zelle im Meerwasser heran- 
wächst, oder ob der Abkömmling eines Zellenstaates in einem Fol- 
likel sich mästet — omnes eodem coguntur —, sie alle können sich 
bei der ersten Teilung nicht äqual teilen, und nur sekundäre Um- 
stände haben dieser zwangsläufigen Erscheinung die Bedeutung einer 
primären Sicherung der Deszendenz zum größten Vorteile der Phy- 
logenese beraubt. Stets handelt es sich um zwangsläufig verlaufende 
unicelluläre Erscheinungen. 

Die durch die Befruchtung hervorgerufene Vermehrung des 
Chromatinbestandes hatte nun auch noch eine zweite Reaktion in 
dieser Teilungsperiode zur Folge. Es vollzieht sich eine Paarung der 
einzelnen, beim Erwerbe der mitotischen Zellteilung gesonderten Kern- 
sesmente. Auch bei jener fundamentalen Arbeitsteilung in der Zelle 
herrscht das „divide et impera“. Diese Konjugation der Chro- 
mosomen ist indeß durchaus nicht unbestritten, sie soll an dieser 
Stelle nur in Kalkulation gezogen werden. Ob nun eine solche, stets 
paarweise erfolgende Sättigung gewisser während der langen 
Wachstumsperiode gesteigerter Affinitäten im Ruhezustande der 
Segmente (Caryomeren), welch letztere in ihrem Grundstocke 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 325 


als permanente oder wenigstens sukzedierende Komponenten des 
Zellkernes zu bezeichnen sind, weil sie sich wie die Centriolen ver- 
jüngen, — während oder nach Vollendung der Kontraktion der- 
selben zu Chromosomen erfolgt, ist eine Frage von nebensächlicher 
Bedeutung. Das Meritorische besteht darin, daß nur bei einer der 
beiden, meist ziemlich rasch aufeinanderfolgenden Teilungen die 
mitotische Längsspaltung der Chromosomen erfolgt, bei der anderen 
aber diese nicht gefestigte Paarung bei der Kontraktion der Seg- 
mente wieder gelöst wird. Die Folge davon ist eine Reduktion der 
Zahl der Kernsegmente auf die Hälfte. Diese Reduktion ist infolge 
der ungenügenden Nucleinsynthese zwischen den beiden geradezu 
stürmisch aufeinanderfolgenden Teilungen zugleich auch mit einer 
erheblichen Verringerung des Chromatinbestandes verbunden. Da- 
durch wird die Kern(Chromatin.)plasmarelation der Eizelle, ob sie 
nun befruchtet wird oder nicht, zuungunsten des Chromatins um die 
Hälfte erniedrigt. Sowohl die beiden mißglückten Teilungen wie 
diese Begleiterscheinungen sind zwangsläufig sich einstellende Re- 
aktionen auf das Eiwachstum, es entstehen dadurch die Pol- oder 
Richtungskörperchen, welche nach Verlust ihrer ursprünglichen 
Bedeutung insofern von Interesse werden, als sie die ersten Re- 
aktionen auf dem Eibau, das Eiwachstum, sind; die Stelle, an welcher 
sie abgefurcht werden, gestattet Rückschlüsse auf den Eibau, die 
bei den ersten Teilungen dann wesentlich erweitert werden. Alles, 
was sich also vor der Befruchtung abspielt, ist in jeglicher Hinsicht 
das Werk einer Einzelzelle. Diese Dokumente der Cellularphysiologie 
dürfen nicht mit Rücksicht auf den daraus hervorgehenden Zellen- 
staat beurteilt werden. 

Es wäre vorteilhaft, die Bezeichnung Reifungsteilungen, die von 
einer gewissen teleologischen Nebenbedeutung nicht frei zu machen 
ist, durch den Ausdruck Richtungsteilungen zu ersetzen. Auch 
die Oocyte zweiter Ordnung ist, unter die entsprechenden Bedingungen 
gebracht, zweifellos bei allen Formen entwicklungsfähig. Die natür- 
lichen Parthenogenese lehrt dies in allen möglichen Varianten. GAR- 
BOWSKY gelang es bei Asteriden, die zweite Richtungsteilung äqual 
zu bekommen. Die Folge war, daß sich die beiden so entstandenen 
Eizellen wie zwei erste Furchungszellen parthenogenetisch weiter ent- 
wickelten. Es kann nun keinem Zweifel unterliegen, daß, wenn es 
gelänge, die Teilungsfähigkeit der Oocyte nach der langen Wachs- 
tumsperiode derart zu heben, daß das Ovocentrum seine volle Herr- 
‚schaft über die ganze, solange gemästete Zelle entfalten kann, auch 


326 ALFRED GREIL, 


ihr erster Teilungsschritt, die erste Richtungsteilung, zu einer ersten 
Furchungsteilung umgewandelt, die Oocyte also zu einer Keimzelle 
gemacht werden kann. Es bedarf also prinzipiell nur minutiöser 
gradueller Bedingungsänderungen, welche lediglich den Kontraktions- 
mechanismus betreffen, um die herangewachsene Oocyte vollkommen 
entwicklungsreif zu machen, die primäre, ohnedies bereits bedeutungs- 
los gewordene Sicherung der Deszendenz völlig aufzuheben, die Ein- 
seitigkeit der sexuellen Differenzierung zu kompensieren. Daß nach 
dem Eindringen des Spermatozoons vor Vollendung der Richtungs- 
teilungen keine Kernvereinigung und erste Teilung durch das Spermo- 
centrum stattfindet, ist lediglich darauf zurückzuführen, daß jene 
zwangsläufigen Reaktionen auf das Eiwachstum die stürmischen 
ersten Teilungsversuche der Oocyte nicht aufzuhalten sind. Damit, 
dab sie ihre Ohnmacht, sich selbständig zu teilen, geoffenbart (und 
einen guten Teil ihres Kernmaterials verloren) hat, ist die Oocyte 
nicht reifer, sondern im Gegenteile meist geschwächt worden. Die 
Situation verhält sich etwa so, wie wenn ein kräftiger Mann einem 
schwankenden, geschwächten Weibe seinen Arm bietet, indem dieses 
sich nur lose einhängt und noch zweimal mit dem Aufgebot aller 
ihrer geringen Kräfte versucht, sich aufrecht zu halten. Dann 
faßt sie der kräftige Begleiter, er kompensiert ihre physischen 
Schwächen und ermöglicht ihr die volle Entfaltung ihrer unge- 
schwächten Leistungsfähigkeit. So verhält es sich auch bei der Eizelle, 
welche hinsichtlich ihrer kardinalen und für eine lange währende 
erste Periode der Entwicklung ausschließlich in Betracht kommenden 
und auch in den korrespondierenden Stadien der Phylogenese den 
Zellenstaat begründenden Funktionen durch die Richtungsteilungen 
nicht gestärkt und damit nicht ,gereifter“ wird. Es erscheint da- 
her mit Rücksicht auf die stets nachweisbare Lokalisation, in welcher 
die Teilung stattfindet, und diese stets prägnant ablaufende Reaktion 
auf das Eigefüge angemessen, von Richtungsteilungen zu sprechen. 
Sie sind in vielen Fällen bei anscheinend gleichartigem Eibaue das 
erste Zeichen, welches uns bei Ergänzung der Befunde beim Ei- 
wachstum eine Polarität des Eibaues offenbart. 

An den Samenzellen erfolgt dasselbe unicelluläre Phänomen: 
sowohl die 2malige rasche Teilung nach der Wachstumsperiode 
wie die als Reaktion auf die in der vorhergehenden Generation er- 
folgte Befruchtung aufzufassende Paarung der Kernsegmente und 
daher die Reduktion des Chromatinbestandes. Die sexuelle Ditie- 
renzierung hat jedoch die Inäqualität dieser Teilungen aufgehoben. 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 327 


Es entstehen 4 gleichalterige und gleichgroße Zellen. Auch damit ist 
die ursprüngliche Bedeutung dieser primären Sicherung der Deszendenz 
verloren gegangen. So wie die äqual sich teilenden Urahnenzellen das- 
selbe Schicksal teilten und keine Sukzession ihres Materials möglich war, 
so repräsentieren auch die 4 Spermatiden mangels jener Altersunter- | 
schiede, welche die Sukzession begründet hat, nur eine einzige Alters- 
stufe. Die durch die immense Vermehrung der Ursamenzellen ge- 
gebene Sicherung der Befruchtung wird so auf das Vierfache erhöht. 

Die Befruchtung gleicht nun auch die als zwangsläufige Folge 
des Wachstums der Geschlechtszellen entstandene Reduktion des 
Chromatinbestandes aus und schafft eine annähernd „normale“ 
Kernprotoplasmarelation. Alle diese Erscheinungen gehören 
ins Gebiet der Cellularphysiologie. Sie sind richtungslose und ziel- 
lose Reaktionen des Zellenlebens und dürfen nicht teleologischen 
Gesichtspunkten und gewissen Dogmen von der Summierung der Ver- 
erbungsstoffe und Erbmassen unterworfen werden. Die Merogonie und 
die Vergewaltigung der Eizelle durch doppelte Befruchtung lehren, dab 
Reduktion oder Erhöhung des Chromatinbestandes für die Vollendung 
eines Somas belanglos ist. Summiert sich eine Doppelbefruchtung 
bei Wiederholung solcher Varianten, dann werden um so sicherer 
in den Geschlechtszellen des betreffenden Somas die Wachstums- 
vorgänge der erhöhten Kernplasmarelation entsprechend gesteigert 
sein und dann als zwangsläufige Reaktion jene intimen Vorgänge 
an den Kernsegmenten auftreten; um so gewisser werden jene beiden 
nacheinander folgenden Richtungsteilungen und die paarweise Sät- 
tigung erhöhter Affinitäten, die Zellenreduktion der Kernsegmente, 
erfolgen. So wirkt also die durch die Befruchtung geschaffene Kern- 
plasmarelation durch die ganze Entwicklung und die weitere Lebens- 
dauer bis auf das Eiwachstum nach, welchem bei vollem Kern- 
bestande, bei der Einwirkung eines Vollkernes auf das Protoplasma, 
auch intensivere, stürmisch ablaufende Richtungsteilungen folgen. 
Gelänge es, künstlich eine parthenogenetische Vollentwicklung solcher 
Eier zu erzielen, so dürfte die Einschränkung des Kernbestandes 
schließlich in einem heranwachsenden weiblichen Individuum auch 
das Eiwachstum und die Kontraktilität der Eizellen derart beein- 
flussen, daß die zweite Richtungsteilung entweder unterbleibt oder 
auf halbem Wege sistiert, nachträgliche Verschmelzungen des zweiten 
Polkörperchens eintreten, wie dies für die Parthenogenese 
charakteristisch erscheint. Dadurch wird zwar der Kernbestand auf- 
recht erhalten. Das Unterbleiben der Befruchtung, der mangelnde 


528 ALFRED GREIL, 


Einfluß eines teilungskräftigen Spermocentrums, die mangelnde Auf- 
frischung durch neues, an allen Vorgängen beteiligten, insbesondere 
auch bei der Zellteilung durch den Stoffwechsel das Protoplasma 
beeinflussendes Kernmaterial wirken bis zum Eiwachstum und den 
Richtungsteilungen nach. Das Unterbleiben oder die Unvollkommen- 
heit der zweiten Richtungsteilung wäre demnach an sich als ein 
Schwächezustand zu betrachten, die Bildung zweier Richtungs- 
körperchen ist die letzte Reaktion des Teilungsmechanismus auf eine 
Vollbefruchtung. 

Auch das von äuberen Lebensbedingungen abhängige Eiwachs- 
tum kann die Teilungs- bzw. Entwicklungsfähigkeit der Eizelle be- 
stimmen, obgleich beide Erscheinungen nur Symptome eines das 
ganze Soma betreffenden Zustandes sind. Aphiden, Daphniden u. a. 
legen im Sommer viele und kleine, sich rasch parthenogenetisch ent- 
wickelnde, im Winter träge, nach typisch weiblicher Art arbeitende, 
große, der Befruchtung bedürfende Eier ab. In diesen Eiern spiegelt 
sich der ganze Zustand des Somas in beiden Jahreszeiten wieder. Das 
kurzdauernde, quantitativ und qualitativ die Teilungsfähigkeit der 
Ureier weniger schwächende Eiwachstum hat Parthenogenese zur Folge. 
Ob ein oder beide Richtungskörperchen abgefurcht werden, ob schon 
nach der 1. oder 2. Teilung durch die bei diesen Kontraktionsvor- 
gängen entstandenen Stoffwechselprodukte, insbesondere des Kernes, 
der schlummernde Teilungsmechanismus schon so entfacht wird, daß 
er das ganze kleine Ei voll beherrscht, ist einerlei. Wahrscheinlich 
handelt es sich hierbei um eine katalysatorische (BERCELIUS-OSTWALD- 
Los) Tätigkeit des Kernes, die erst allmählich die zur vollen Ent- 
faltung des Teilungsmechanismus nötige Intensität, die Reaktions- 
schwelle erlangt. Die schwertälligen, wie Lasthebel arbeitenden 
Wintereier sind ohnmächtig, bilden ihre Richtungskörperchen aus, 
gehen unfehlbar zugrunde, weil sie sich nicht teilen und einen Zellen- 
staat begründen können. Auch wenn das vollkräftige Spermocentrum 
mit der Spermakerne eintritt, bedarf es meist einiger Zeit, ehe die 
nur zum Teil katalytische Einwirkung voll zur Geltung kommt 
und die Teilung, die Entwicklung beginnt (Dauereier). Ein Mittel- 
ding repräsentieren diejenigen parthenogenetisch sich entwickelnden 
Hier, welche nach einer oder zwei Richtungsteilungen in die Ent- 
wicklung eintreten, Keimblätter bilden, dann aber erlahmen. Der 
Teilungsmechanismus der Zellen und auch andere Leistungen der- 
selben, die durch die männlichen Elemente gesteigert werden, er- 
weisen sich zu schwach, um die Entwicklung zu Ende zu führen. 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 329 


Die Befruchtung wirkt in erster Linie als eine Entfachung, eine 
Steigerung der Teilungsfähigkeit der Eizelle, und wohl erst in 
zweiter Linie steht die Erhöhung anderer unicellulärer Fähigkeiten. 
Während die Bildung zweier Richtungskörper oder die mangelhafte 
Ausbildung des zweiten an sich als ein Schwächezustand aufzufassen 
ist, bedeuten diejenigen Fälle, in welchen nur ein Richtungskörper- 
chen gebildet wird und die zweite Teilung äqual erfolgt und eine 
Parthenogenese einleitet, ein ursprünglicheres Verhalten, gewisser- 
maben einen sexuellen Indifferentismus, der in der Phylogenese der 
Vorläufer der sexuellen Arbeitsteilung war. Die Ureier mästen sich 
und wachsen heran. Ihre erste Teilung versagt und wird hoch- 
gradig inäqual, äußere Bedingungen machen sie abortiv, Die Stoff- 
wechselprodukte, welche bei dieser Tätigkeit entstehen, genügen, um 
das Plasmagefüge derart zu kräftigen, daß die folgende Kontraktion 
die ganze Zelle beherrscht. So bedeutet also die Abkürzung und 
Einschränkung des Eiwachstums bei solchen parthenogenetisch sich 
vermehrenden Formen entschieden einen sehr ursprünglichen, sexuell 
indifferenten Zug. Die Eier erscheinen wieder als Keimzellen. Gäbe 
es bei solchen Formen keine Männchen, dann wären die Weibchen 
als ungeschlechtlich zu bezeichnen. Der Vergleich der sich partheno- 
genetisch und aus befruchteten Eiern vollziehenden Entwicklung, 
der aus Sommer- und aus Wintereiern entstehenden Tiere zeigt nebst 
dem tiefgreifenden Einfluß äußerer Entwicklungsbedingungen die 
‚eminenten Vorteile, welche die sexuelle Differenzierung und die deren 
Einseitigkeit ausgleichende, diese Arbeitsteilung einheitlich gestaltende 
und vollendende Befruchtung ermöglicht hat. Wir müssen diese 
Dinge so beurteilen, wie sie zustande gekommen sind, als unicellu- 
läre Erscheinungen, die sich spontan, blindlings in den Tag hinein 
abspielen, komme nun, was kommen mag. Die übrigen Reaktionen 
auf das Eiwachstum, der ganze Entwicklungsgang sind Probleme 
für sich und werden hierdurch nur in untergeordneter Weise be- 
einflußt. Die Keimzelle hat durch alle diese unicellulären Funk- 
tionen nichts von ihrer Einfachheit eingebüßt — wie es GEGENBAUR 
lehrte —, sie muß alles dies als eine unaufhaltsame Folge- 
erscheinung ihres Wachstums mit in Kauf nehmen und absolvieren, 
ehe sie in die Entwicklung eintritt, sozusagen frei wird, sich mit 
dem Spermatozoon beschaftigen kann. Es ist verfehlt, bei diesen 
‚Phänomenen von Tendenzen und von Zwecktätigkeit zu sprechen. 
Alle diese Erscheinungen gehören ganz und gar ins Gebiet der 
Cellularphysiologie. Es handelt sich nicht darum, eine Summation 


9390 ALFRED GREIL, 


von micellaren Erbmassen und ultramikroskopischen Vererbungssub- 
stanzen zu verhüten, denn solche Dinge existieren nicht. Wir können 
sie nicht sehen, und nichts zwingt uns, sie anzunehmen. Was sich 
vor Beginn der Entwicklung abspielt, kann in solcher Hinsicht nicht 
‚anders beurteilt werden als die mannigfachen Copulationserschei- 
nungen bei Protozoen, von denen einige auch bereits die Anfänge 
von sexueller Differenzierung zeigen. Diese Vorgänge werden als 
wertvolle Beiträge zur Cellularphysiologie betrachtet. Wir können 
doch unmöglich im einzelnen voraussehen, was die rezenten Ein- 
zelligen, wenn sie vielleicht einmal die Fähigkeit, sich im Verbande 
zu teilen, erlangt haben werden, im einzelnen für Formationen aus- 
bilden werden, welche Erbmassen dabei ev. zu unterdrücken wären. 
Sie könnten es aber jederzeit, sobald diese einfache Bedingung er- 
füllt ist. Sollen sie für diese Eventualität vielleicht jetzt schon 
organbildende Substanzen mit sich führen? Alle rezenten Metazoen 
zeigen sexuelle Differenzierung und fügen sich dem Zwange der 
durch das Wachstum der Urgeschlechtszellen geschaffenen, vom 
Soma beherrschten und bestimmten Bedingungen. Vom Cnidarier 
bis hinauf zum Menschen, bei Hoch und Nieder werden prompt die 
Pol- oder Richtungskörperchen abgefurcht, welche ausnahmslos ihre 
ursprüngliche Bedeutung der primären Sicherung der Deszendenz 
eimgebüBt haben. Was die Entwicklung bringen wird, wie groß 
und wie gestaltet das Soma ist, in dem die Geschlechtszellen schma- 
rotzen, ist mit Rücksicht auf diese Reaktionen ganz belanglos, weder 
die Dottermenge, noch die Differenz der sexuellen Differenzierung 
steht zur Organisation in einem bestimmten Zusammenhange. Die 
befruchtete Keimzelle tritt als ein einfaches Zellindividuum in die 
Ontogenese ein, gleichviel, ob daraus eine Gastraea oder ein Mensch 
wird, im wesentlichen so, wie die Urahnenzellen das Metazoenreich 
gegründet haben. Nicht Präformation, sondern Prävalenzen uni- 
cellulärer Fähigkeiten, insbesondere des Teilungswachstums 
und die Bedingungen zu ihrer Entfaltung bestimmen die ersten 
Unterschiede. 

Auf die Gastraea folgte in der Phylogenese wahrscheinlich 
schon unter obengenannter sekundärer Sicherung der Deszendenz, 
unter Förderung durch die Keimzellenbildung in zwangläufigem, spon- 
tanem, planlosem Weiterbau eine Form, die dadurch ausgezeichnet 
war, daß der erweiterte, sich mit Nahrungspartikelchen füllende 
Urdarm nach irgendeiner Seite hin sich umbog, mit dem Aufen- 
blatte in Verbindung kam und dann unter besonderen mechanischen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 331 


Bedingungen durchbrach. So entstand das Darmtier (Enterozoon). 
Die neugebildete Öffnung wurde zum Munde, der Urdarm blieb als 
After bestehen. Damit wurden der weiteren Entwicklung neue 
Bahnen, eine weitere Perspektive eröffnet. Das Enterozoon konnte 
kuglig bleiben. In dieser Form konzentrierte sich die Bewimperung 
in funktioneller Anpassung auf eine äquatoriale Gürtelzone, während 
an dem, dem After gegenüberliegenden oberen (vorderen) Pole der 
Achse die locomotorisch nicht beanspruchten Cilien zu langen Geißeln 
auswachsen, die zunächst als Steuer dienen. Auch der Darm konnte 
sich in beengtem Wachstume in einzelne Teile gliedern und diese 
wiederum enge Divertikel liefern, welche nicht mit der Nahrung 
direkt in Verbindung kamen und so zu Drüsen wurden. Auf solcher 
Stufe sind im wesentlichen gewisse Rädertiere, abgesehen von 
speziellen Abänderungen, stehen geblieben. Sie bilden rezente Belege 
für die primitive Organisation eines aus einer rundlichen Gastraea 
hervorgegangenen Enterozoons. Die freilebenden Vorfahren höher- 
stehender Wirbelloser und der Wirbeltiere brachten es nur deshalb 
so weit, weil sie schon frühzeitig, vielleicht schon als Gastraeaden 
und sicherlich aber im Enterozoonstadium ein intensives axiales 
Längenwachstum eingeschlagen haben, welches die Enterozoon- 
organisation vollends auszunützen gestattet. Bei den Vorfahren der 
Wirbeltiere und des Amphioxus sowie einiger höherer Klassen der 
Wirbellosen war eine kardinale Errungenschaft die Bildung paariger 
Darmfalten, die zu beiden Seiten der durch die Mundbildung ge- 
schaffenen Symmetrieebene — wie später noch erörtert wird — durch 
minutiöse Wachstumsdifferenzen entstanden und in die weite Leibes- 
höhle vordrangen. Ihre erste und wichtigste Verwendung war wohl 
die Bildung der Keimzellen, die an einem in der Nähe des Darmes, 
der Nahrungsquelle gelegenen günstigen Orte vor sich ging. Dieses 
Feld nahm jedoch nur einen kleinen Teil der Falten in Anspruch, 
deren Wachstum zunächst keine Schranken gesetzt waren. Auf 
beiden Seiten wurde der Darm umwachsen, auf Rücken- und Bauch- 
seite bilden die zusammenstoßenden Ränder der Falten Aufhänge- 
bänder, während derselbe Prozeß an deren Entstehungsstelle am 
Darme zur Abschnürung führte. So entstand ein epitheliales mittleres 
Keimblatt, welches eine neue Leibeshöhle einschließt, die dem Darme 
und seinen Derivaten eine gewisse Bewegungsfreiheit gewährt 
(enterocöles Darmtier). 

An dem reichen Zellenmaterial des Mittelblattes war nun mannig- 
fache Gelegenheit zur funktionellen Auslese und Steigerung der primi- 


332 ALFRED GREIL, 


tiven Fähigkeiten, des Gemeingutes aller Zellen gegeben. Während 
Zellen des äußeren Keimblattes den primitiven Locomotionsapparat, 
die Wimperbewegung versahen, wurden sie von benachbarten, oder 
der Innenlamelle angehörigen Zellen des mittleren Keimblattes da- 
durch unterstützt, daß diese ihre kontraktile Fähigkeit in den 
Dienst der Allgemeinheit stellten und unter Verzicht auf andere 
Fähigkeiten diese eine Fähigkeit in funktioneller Anpassung 
steigerten und so zu Muskelzellen wurden. Stentor und andere Pro- 
tozoen zeigen, wie in funktioneller Anpassung die unicelluläre Funk- 
tion der Kontraktilität gesteigert werden kann. Diese Entfaltung 
hielt mit der Zunahme des Längenwachstums gleichen Schritt. Den 
Vorfahren des Amphioxus und der Wirbeltiere war nun ein weiterer 
Erwerb gemeinsam, der sich zu den Chordoniern machte, womit 
bereits die Basis der Wirbeltierorganisation erreicht ist. Eine 
Wachstumsdifferenz und Beengung an der, dem Rücken zugekehrten 
Darmwand ließ dort eine mittlere Längsrinne entstehen, die dann 
bei fortgesetztem Wachstum in der gegebenen Architektonik der 
(sesamtheit zwangsläufig abgeschnürt wurde. Die primären Be- 
dingungen dieser Wachstumsdifferenz werden später berücksichtigt 
werden. Dieses axial gelegene Rohr wurde zu einem soliden Strang, 
die Zellen schieben sich keilförmig zwischeneinander, und so entsteht 
eine geldrollenartige Zellensäule, die den primitiven elastischen Stütz- 
apparat, die Chorda dorsalis, darstellt. Die schlängelnden Be- 
wegungen des Körpers haben an diesem axialen, isolierten Gebilde 
cine besondere primitive Fähigkeit, die einzige, die an dieser Stelle 
überhaupt zu entfalten ist, gesteigert. Es entstehen und sammeln 
sich Flüssigkeitstropfen (Vacuolen), deren Kompressibilität und Be- 
weglichkeit den Ausgleich der Gestaltsveränderung bei großer Biegungs- 
festigkeit bewirken. Eine derbe Cuticularbildung entsteht und sichert 
den Zusammenhalt. Cuticularbildungen, Chitin u. dgl. abzusondern, 
ist, wie z. B. die Nematodeneier zeigen, eine Fähigkeit des gesamten 
Eizelle und daher auch aller ihrer Abkömmlinge. Das beengte Längen- 
wachstum hat im epithelialen Mesoderm die Bildung von Querfalten 
zur Folge, womit dem Wachstum neue Bahnen gewiesen werden, die 
dann zwangslaufig zur Durchschnürung der queren Ringfalten, zur 
Sesmentierung führen. Nachdem diese Schranken erreicht waren, 
bot sich dann seitwärts an der Chorda an der Abschnürungsstelle 
Gelegenheit zu profusem Wachstum dieser ventromedialen Abschnitte 
der Segmente zur Bildung freier Mesodermzellen. Schrankenlos, 
allenthalben vordringend, breitet sich das auf solche Weise freige- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 333 


wordene Zellenmaterial zwischen den einzelnen Formationen aus und 
liefert dann in funktioneller Auslese und Anpassung das Skelet- und 
Blutgefäßsystem. Die übrige mediale Wand der Segmente bleibt 
epithelial. Der gesamte Zellenstaat und insbesondere ihre Nachbar- 
schaft geben ihr Gelegenheit, die Kontraktilität zu steigern und 
Muskelfibrillen zu differenzieren. Andere Fähigkeiten dieser Meso- 
dermzellen können an dieser Stelle nicht entfaltet und müssen daher 
vernachlässigt werden. — Die schlängelnde Bewegung treibt der nahe 
dem Vorderende gelegenen Mundöffnung Flüssigkeit und Nahrung 
zu. Dadurch wird insbesondere der vorderste Darmabschnitt unter 
besonders günstige Assimilationsbedingungen gestellt, die ein inten- 
siveres Wachstum zur Folge haben. Es entstehen Wachstums- 
differenzen zwischen dem Vorderarme und der Umgebung, die im 
Rahmen der Architektonik des Ganzen zu aufeinanderfolgenden 
Faltenbildungen an der seitlichen Wandung führen. So wie nun im 
Prinzipe derselbe Vorgang die Mundöffnung und das Enterozoon ge- 
schaffen hat, so schafft er nun das Darmkiementier. Es ent- 
stehen im Vorderdarme aus jenen Falten seitliche Spalten, die Kiemen- 
spalten. Das mittlere Keimblatt dieses Gebietes, dessen, an be- 
stimmten Stellen intensiveren Wachstums auswandernde Zellen zum 
Vermittler zwischen dem Darm und dem Körper werden, indem sie 
das Blutgefäßsystem aufbauen, entfaltet dann in dem zwischen den 
Kiemenspalten gelegenen Bogen die Kiemengefäße. So würde in 
großen schematischen Zügen aus der Gastraea das Enterozoon, das 
enterocöle Darmtier der Chordonier und ein Urfisch. 

Es galt, nur in groben Umrissen, auf Grund der bei zahlreichen 
rezenten Wirbellosen und den Chordoniern sich darbietenden Be- 
funde den epigenetischen Werdegang dieses fundamentalen stammes- 
geschichtlichen Entwicklungsganges freilebender Formen darzulegen, 
um zu zeigen, wie aus ganz einfachen Ausgangssituationen sukzessive, 
durch die Kette der sich epigenetisch ergebenden Bedingungen ge- 
leitet, die Grundform der Wirbeltierorganisation entstand. Die nur 
flüchtig skizzierten Momente werden anderen Orts ausführlich er- 
örtert werden. Der geschilderte Zyklus hätte, eine entsprechende 
Dauerhaftigkeit der Urahnenzelle vorausgesetzt, zum Teil von einem 
einzigen Individuum durchlaufen werden können. Wie könnte man 
nun behaupten, daß „alle“ die Bedingungen zur Erreichung des 
Fischtypus bereits in der einfachen Ausgangszelle gegeben sind ? 
Dies wäre etwa so, wie wenn man behaupten wollte, dab an einer 
menschlichen Keimzelle nicht nur die individuelle Organisation des 


334 ALFRED GREIL, 


Säuglings determiniert sei, sondern auch die Art und Weise wie das 
Kind heranwächst, wie es heranreift, sich in die menschliche Ge- 
sellschaft einfügt und an welchen Alterserscheinungen es sterben 
werde. Daß die Urzelle nicht den ganzen Zyklus der Entstehung 
eines Urfisches als ein Individuum durchmacht, sondern eine unge- 
zählte Reihe von Generationen (Ontogenien) sich vermittelnd, sozu- 
sagen auffrischend und die Dauerfähigkeit steigernd und neue Be- 
dingungen schaffend einschieben, ändert an dem Prinzipe des epi- 
genetischen Werdeganges nichts. In diesen Generationen wurde 
durch sukzessive Steigerung der wenigen primitiven Zellfunktionen, 
durch die Approvisionierung der ersten Entwicklungsstadien Schritt 
für Schritt unter riesiger Mehrung der Individuen in derselben 
Weise der Fischtypus erreicht. Auch die Eizelle der letzten Gene- 
ration unterscheidet sich lediglich durch die Steigerung ihrer wenigen 
cellulären Funktionen, vor allem des Teilungswachstums (der Appro- 
visionierung) und durch die Dauerhaftigkeit ihrer Abkömmlinge von 
der Urahnenzelle, wodurch jedoch ihr einfacher Zellcharakter nicht 
im mindesten verändert wird. Die rege Assimilationstätigkeit, die 
Aufnahme, Umarbeitung und Aufstapelung von Rohmaterial be- 
sorgen Eizellen nicht anders als Protozoen. Oft genug zeigen die 
Oocyten der Wirbellosen nach der Vollendung ihrer Wachstums- 
periode intensive amöboide Bewegungen und führen gewaltige Evo- 
lutionen aus, welche die Amöben an Massenentfaltung in Schatten 
stellen (Eier der Kalkschwämme, von Aydra, Rhynchelmis, Nematoden 
u.a.). Sie betätigen auch als Dauerkeimzellen lediglich unicelluläre 
Fähirkeiten. Die von GEGENBAUR und HAEcKEL inaugurierte Er- 
kenntnis dieses Prinzips ist mit der Annahme von den Anlage- 
substanzen unvereinbarlich. 

KERSCHNER hat 1887 in seiner lehrreichen, die Quintessenz ratio- 
neller Entwicklungsphilosophie darstellenden Schrift über „Keimzelle und 
Keimblatt“ mit philosophischer Eleganz Gedankengänge über die Fort- 
pflanzungs- und Organisationsverhältnisse der Lebewesen veröffentlicht, 
welche wertvolle Richtlinien für die allgemeinen Probleme enthalten. Der 
Autor geht von der Tatsache aus, daß die Keimzellen des Somas direkte 
Abkömmlinge der Keimzelle sind, welche das Soma begründet haben. 
Diesen Keimzellen steht, was celluläres Massenwachstum anlangt, jedes 
Infusor unter günstigen Bedingungen zum mindesten nicht nach. Die un- 
geschlechtliche Fortpflanzung der Protozoen wird mit der Bildung der 
Metazoen verglichen und die Unterschiede festgestellt. Bei den Protozoen 
sınd die einzelnen Zellen frei und gleichartig, bei den Metazoen sind sie 


verbunden und ungleichartig (oder vielleicht richtiger, sie sind verbunden 
and werden ungleichartig, sobald sie im Zellenstaat der funktionellen Aus- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 335 


lese und Anpassung verfallen). „Eben so wie die Theilstücke eines einzelligen 
Wesens diesen gleichen, weil sie ja Theilstücke desselben sind, eben so 
gleicht auch die von einer Eizelle eines mehrzelligen Wesens erzeugte 
polymorphe Kolonie derjenigen, aus der die Eizelle stammt, darum, weil 
diese ein unveränderter Theil jener Eizelle ist, aus welcher der Mutter- 
organismus stammt.“ Innerhalb des Organismus vermehren sich die (Ur-) 
Keimzellen nur durch reguläre Teilung, und die Produkte dieser müssen 
wir als durch und durch gleichartig ansehen. Die „unreifen“ Keimzellen 
verhalten sich zu den reifen eventuell mit Dotter überladenen so wie der 
Hungerzustand eines einzelligen Wesens zu den vollständig gesättigten, 
L. KERSCHNER trat bereits damals mit aller Entschiedenheit der Annahme 
entgegen, daß in der Eizelle eine präexistente Differenz der Bestand- 
teile (oder der Muttersubstanzen) vorhanden sei, „welche die morphologische 
und physiologische Eigenart der differenzierten Abkömmlinge der Eizelle 
bedingen“. ...„Eiben so wenig nun als wir das Plasma der Eizelle durch 
das Auftreten des Deutoplasma, das sich ja schon für unsere Hilfsmittel als 
sekundärer Einschluss zu erkennen gibt, für specifisch verändert halten 
können, eben so wenig dürfen wir im Plasma der dotterhaltigen und dotter- 
losen Nachkommen der Eizelle einen qualitativen Unterschied vermuthen. 
Wir müssen vielmehr in allen, morphologisch noch sehr verschiedenen 
Furchungskugeln die qualitative Gleichheit des wirksamen Plasmas an- 
nehmen und die morphologische Verschiedenheit als den Ausdruck eines 
verschiedenen Funktionszustandes ansehen...“ Diese wohldurchdachten und 
weite Konsequenzen eröffnenden Worte hätten sich vor allem als richtungs- 
gebende Programmpunkte entwicklungsmechanischer Bestrebungen ge- 
eignet — leider sind sie lange genug ungehört verhallt —-, sonst hätte die 
Mosaiktheorie nicht solche „Blüten“ treiben können. 


I. 


Wir haben bisher in erster Linie die epigenetische Entwicklung 
freilebender Formen im Auge gehabt. Wie vollzieht sich nun dieOnto- 
genese innerhalb der Eihülle, die im Laufe der Stammes- 
geschichte, gleichzeitig mit der Zunahme der Approvisonierung, immer 
derber und dauerhafter wurde, den Keim auf immer länger währende 
Perioden von der Außenwelt und gewissen, direkt wirkenden Be- 
dingungen, welche diese für diese Entwicklung schafft, fern hält? 
Je intensiver und andauernder nun die Approvisionierung wird, um 
so mannigfaltiger wird die Art und Weise, wie sie sich vollzieht. 
Damit ist nun eine ganze Reihe von inneren Bedingungen und Varia- 
tionen des Eiwachstums eröffnet, die sekundär an Stelle der primären 
im Freileben wirkenden äußeren Bedingungen die Entwicklung beein- 
flussen und vermöge ihrer Mannigfaltigkeit eine weite Divergenz 
der Organismen einleiten. Nicht die sich hierbei zunächst als Be- 
gleiterscheinung ergebende verschiedenartige, ehemische Konstitution 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Anat. u. Physiol. 22 


330 | ALFRED GREIL, 


sondern die rein physikalischen Momente der Aufnahme und Anord- 
nung der Rohstoffe und die dadurch bedingte grobe Veränderung 
des Eibaues, der von der Organisation der Muttertiere abhängige 
Bau der Keimstätten, das Werk letzter epigenetischer Entwicklungs- 
akte des Muttertieres kommt hierbei in erster Linie in Betracht. 
Die einfachste Variante ist eine geringe Exzentrizität in der An- 
häufung der Nahrungsreserven. Es müßte mit ganz sonderbaren 
Dingen zugehen, wenn bei so langem Wachstume und so mächtiger 
Vergrößerung eine vollkommen gleichmäßige Tektonik der Eizelle 
gewahrt bliebe Die Vermehrung der Nahrungsreserven, minimale 
Lageveränderung des Kernes, der am Aufbaue aller Reserven inten- 
siv mitbeteiligt ist und bei der Vergrößerung der Zelle stets eine 
gewisse Minimaldistanz von der Oberfläche einhält, bedingen bereits 
eine dauernde Exzentrizität desselben. Das Ei wird dadurch polari- 
siert. Daß die Meridiane der ersten Teilungen dadurch bestimmt 
werden, ist in vielen Fällen ein nebensächliches Moment. Immerhin 
bieten die sich hierbei ergebenden intimen Reaktionen des Teilungs- 
mechanismus, die Art und Weise, wie das dynamische Gleichgewicht 
der Strahlungen erreicht wird, wie sich der Teilungsmechanismus 
mit den eingelagerten ihn behindernden Zellprodukten abfindet, wert- 
volle Anhaltspunkte zur Ermittlung des Eibaues und zugleich lehr- 
reiche Beiträge zur Lehre des Teilungsvorganges. — Bei Inäqualität 
der ersten Teilungen kann schon frühzeitig ein physikalisches, 
quantitatives Überwiegen einer Seite zustande kommen, welches, wie 
zahlreiche Wirbellose lehren, die weitere Entwicklung in ganz ent- 
scheidender Weise beeinflussen, eine ganz andere Herkunft des Zell- 
materials für gewisse Keimblätter (Mesoderm) und Organbildungen 
bedingen kann. Diese simple, graduelle Inäqualität der ersten 
Furchungszellen, die doch mit spezifischen Anlagesubstanzen gar 
nichts zu tun hat und die durch einseitige oder allgemeine Behinde- 
rung des Teilungsmechanismus entsteht, kann unter der Wirksam- 
keit der epigenetisch sich ergebenden Bedingungskette Erscheinungen 
zustande bringen, die an einem „regulären“ freilebenden Enterozoon 
unmöglich erworben werden konnten. Wenn die Inäqualität erst bei 
einer dritten, meist latitudinalen Teilung zur Geltung kommt, dann 
spielt die richtungslos erworbene Ungleichartigkeit der Eizelle bei 
geringem Grade meist keine zwingende weitere Rolle. Die ungleiche 
Größe der ersten animalen und vegetativen Zellen wird unter Um- 
ständen im Blastula- und Gastrulastadium bei der weiteren Zell- 
vermehrung vollkommen ausgeglichen, hinterläßt manchmal als solche 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 337 


keine weiteren Folgen. Schließlich werden die Reserven gleichmäßig 
verteilt. Erfolgen auch die ersten Teilungen äqual, so ist deren 
Riehtung für die weitere Entwicklung ohne Belang, so wie ursprüng- 
lich die Zahl und die Lagerung der Zellen der Blastäa belanglos waren. 
In der Blastula als Ganzes äußert sich nun die Polarität der Ei- 
zelle. Auf viele Zellen verteilt kommen in diesen graduelle Ver- 
schiedenheiten hinsichtlich der quantitativen Verteilung, der Kom- 
ponenten der Nahrungsreserven, ob sie nun die ersten Teilungen 
beeinflußt haben oder nicht, sowie hinsichtlich der Assimilations- 
tüchtigkeit, der Aufnahmefähigkeit zur Geltung. Reichlicher mit 
Dotter beladene Zellen sind größer, beanspruchen bei den Teilungen 
mehr Platz, können auch länger von ihren Reserven zehren und — 
gleich Lasthebeln arbeitend — sich intensiver teilen und wachsen. 
Damit ist bereits innerhalb gewisser Grenzen an der vollendeten 
Blastula jene fundamentale Wachstumsdifferenz gegeben, welche die 
. Zellen der vegetativen Kalotte zu etwas regerem Teilungswachstum 
befähigt. Die ringsum von oben her andrängende, vorwiegend animale 
Nachbarschaft, eine äquatoriale Ringzone, beengt die vegetative 
Zellenplatte, deren plumpe Elemente sich in einschichtiger Anordnung 
senkrecht zur Oberfläche teilen. So muß diese unter einer gewissen 
Ringspannung durch Ein- oder Ausbuchtung sich vergrößern. Auch 
protoplasmareichere, kontraktilere, rascher arbeitende Zellengruppen 
können unter Umständen Vorsprünge gewinnen, Wachstumsdifferenzen 
schaffen und in beengtem Wachstum mancherlei Formbildungen 
hervorrufen, welchen die Epigenesis bei der funktionellen Auslese, 
Anpassung und der Steigerung ihrer Fähigkeiten dann neue Bahnen 
eröffnet. Damit sind nun sozusagen intra muros dieselben Wachstums- 
bedingungen gegeben, welche an freischwärmenden Blastäaden durch 
die Zusammenwirbelung der Nahrungsstoffe und andere Umstände 
am hinteren Pole einer eiförmigen Zellenblase bestanden. Auf solche 
Weise kommt also innerhalb der Eihüllen durch minutiöse Wachstums- 
differenzen, lediglich durch ein Mehr oder Weniger derselben Sub- 
stanzen, nicht aber durch spezifische Anlagesubstanzen bedingt, die 
Urdarmbildung zustande. Die beim gesteigerten Wachstum er- 
folgende intensivere Resorption von Blastocölflüssigkeit, in anderen 
Fällen [der Außendruck der Eihüllen zwingt die vegetative Zellen- 
platte oder die am raschesten wachsenden Abschnitte derselben zur 
Invagination. 

Bei dotterreichen Holoblastierkeimen, deren große, bei der 


Furchung mit der Hauptmenge des Dotters beteiligte vegetative 
22* 


338 . ALFRED GREIL, 


Hemisphäre durch paratangentiale Teilungen vielschichtig, zum 
Entoderm massiv wird, spielt sich das Ringen, sobald ein solcher 
Ausweg dem Wachstum eröffnet ist, in etwas anderer Weise ab. 
Jene erste Reaktion auf gesteigertes, ungleiches und daher beengtes 
Wachstum, welche an der einschichtigen hohen vegetativen Platte 
des Amphioxus-Keimes bereits die Invagination schafft, wird durch 
die Gewinnung der vielschichtigen Anordnung abgeschwächt und von 
der Oberfläche abgelenkt. Die freie Oberfläche des Entodermmassivs 
wird dadurch relativ immer kleiner, während sie bei Einschichtigkeit 
zunimmt. Das Entodermmassiv hat infolge der Eröffnung jenes 
Ausweges nach innen an Widerstandsfähigkeit eingebüßt, es weicht 
dem Andrängen der, wie Geschwindigkeitshebel arbeitenden, in ge- 
schlossener Anordnung an der Oberfläche vorwachsenden Micromeren. 
Die Zusammenschiebung des Entodermmassivs kann indeß nicht als 
Überwachsung bezeichnet werden, weil es sich um einen oberfläch- 
lichen Wachstumsausgleich, um eine Verringerung der freien Ober- 
fläche und der senkrecht zu dieser erfolgenden Teilungen handelt. 
Es bleiben relativ immer weniger Zellen an der Oberfläche, das 
Micromerenfeld gewinnt absolut und relativ auf Kosten der 
vorwiegend schräg und paratangential sich teilenden Macromeren 
an Oberfläche Auch bei den Ctenophoren werden z. B. die Macro- 
meren nicht von den Micromeren überwachsen, sondern nur ihre 
freie Oberfläche, unter welcher der Kern liegt, eingeengt und dieser 
geren den vegetativen Pol hin verschoben, woselbst dann die dritte 
Micromerengeneration abgefurcht wird. Es wird bei dieser in 
strenger Abhängigkeit erfolgenden Wanderung der Macromerenkerne 
und ihrer Plasmahöfe die intercelluläre Fläche vergrößert, die freie 
eingeengt. Dies ist für die Epibolie charakteristisch. Bei einer 
Überwachsung müßte der Kern und sein Hof überlagert werden. — 
Das breite Beschreiten des Ausweges nach innen zu bringt es nun 
mit sich, daß das Entodermmassiv der holoblastischen Anamnier — zu 
einer Zeit, in welcher bei einschichtiger Anordnung bereits die 
Gastrulation vollendet wäre und die Längenentwicklung der Gastrula 
einsetzen würde — von den in letzterem Prozeß selbständig ein- 
tretenden Micromeren an der Oberfläche immer mehr eingeengt wird. 
Es setzt also die Längenentwicklung des Ectoderms vor der In- 
vagination ein, weil eben die Macromeren in jenem kritischen 
Momente einen anderen, für die Formbildung weniger vorteilhaften 
Weg betreten mußten. Es erzwingt dann erst die Ausbreitung der 
Micromerendecke — sonst ein Akt des Längenwachstums — in einer 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 339 


zweiten Etappe jenen Grad der Anstauung, Spannung und Beengung 
in der Übergangszone, welcher eine Einsenkung der nun das Dach 
der Urdarmhöhle bildenden, sich anstauenden Übergangszone und 
zum Teil auch deren freie Überwerfung als einen die Invagination 
einleitenden Akt zur Folge hat. Das Entodermmassiv bildet den Ur- 
darmboden und nützt nach innen strömend den neu eröffneten Aus- 
weg in strenger Abhängigkeit von der Urdarmdecke aus. Sobald 
die Einsenkung entstanden, sozusagen bei einem zweiten Anlaufe 
ein kritischer Punkt überwunden ist, erscheint dem Ringen eine 
neue Situation eröffnet, die mit aller Beharrlichkeit immer mehr 
ausgenützt wird Der Weg nach innen wird soweit als möglich 
verfolgt. Bei meroblastischen Anamniern sind diese Verhältnisse 
des Ringens der Randzone mit dem Keimsyncytiumrest, dem „Dotter“, 
noch viel markanter ausgesprochen. Die Gastrulation ist stets 
der breiteste Ausweg der Situation; bei geringerer Reaktionsschwelle, 
bei geringerer Wachstumsdifferenz und -intensität entsteht an Wirbel- 
tierkeimen prostomales Mesoderm. Alle diese Modifikationen 
der Gastrulation innerhalb der Eihüllen haben das Gemeinsame, dab 
das Eiwachstum durch die exzentrische Anordnung des Depots den 
Grund zu den Wachstumsdifferenzen legt, indem die aus dem Haupt- 
laboratorium des Plasmas hervorgehenden Blastomeren und Zellen 
anfangs zu gesteigerter Assimilation, also zu erhöhtem Teilungs- 
wachstum befähigt erscheinen. Diese Veranlagung zu ungleichem 
Wachstum, die erste Position im Ringen ist meist sehr fein abge- 
stimmt — genau so wie auch das Eiwachstum feine Abstufungen in 
periodischer und räumlicher Hinsicht aufweist. Die erste, grobe 
Reaktion ist die Inäqualität der Furchung, eine zweite die Exzen- 
trizität der Furchungshöhle, bei holoblastischen Anamniern die all- 
mähliche Zunahme der Wanddicke gegen den vegetativen Pol, die 
nächste die Invagination an der Stelle der größten Beengung, das 
Aufeinanderprallen der beiden Partner in der äquatorialen Zone, 
womit dann dem Ringen neue Wege gewiesen sind. 

Es ist eine bei länger andauerndem Eiwachstum unausbleibliche 
Begleit- und Folgeerscheinung, daß bei steter Größenzunahme der 
Oocyte der an allen Synthesen so lebhaft beteiligte Eikern nicht 
genau in der Polachse zentriert verbleibt. Hierbei ist stets zu be- 
achten, ob beim Eiwachstum die Zufuhr des Rohmaterials nur von 
einer Seite (Stieleier) oder von mehreren Seiten und in welcher In- 
tensität erfolgt. Auch die Richtungsteilungen, die Bewegungen des 
Spermatozoons geben reichlich Gelegenheit zur Lageveränderung des 


340 ALFRED GREIL, 


Kernes, welche der Protoplasmahof nur bis zu einem gewissen Grade 
mitmacht. Damit werden aber dann bei der Furchung, wenn die 
Sektoren des Protoplasmas auf Zellengruppen verteilt werden, zwischen 
diesen wiederum graduelle Wachstumsdifferenzen geschaffen, welche 
in kritischen Momenten, wenn die Reserven etwas ausgenützt zu 
werden beginnen und die Leistungsfähigkeit der Zellen voll bean- 
sprucht wird, im kleinen Zellenstaate zur Geltung kommen müssen. 
Es werden also, wenn außer der Polarität auch noch eine die 
Bilateralität bedingende Exzentrizität nach irgend einem Meridian 
hin besteht, nach dieser Seite hin ebenfalls sekundäre Wachstums- 
differenzen entstehen. Nicht immer ergeben sich schon bei den 
ersten Teilungen Reaktionen auf diese, bei länger andauerndem Ei- 
wachstum nicht ausbleibenden, unvermeidlichen, zwangsläufig sich 
einstellenden Begleit- und Folgeerscheinungen im polar bilateral ge 
wordenen Eibaue. Häufig äußern sie sich in einer Inäqualität einer der 
beiden Kreuzfurchen. Bei einer und derselben Species kommt Äqualität 
und Inäqualität vor. Dies hängt davon ab, ob das Spermocentrum 
das Protoplasmagefüge derart beherrscht, daß es sein dynamisches 
Gleichgewicht bei Zentrierung in der Polachse gewinnt, der Kern 
und sein Plasmahof gewissermaßen aus der exzentrischen Anordnung 
in seinem Meridian hervorgeholt, in dieser Polachse eingestellt werden. 
Gelingt dies aber nicht, ist auf der einen Hälfte das Plasma durch 
vermehrte Dottereinlagerung geschwächt, so daß die Kontraktion 
der anderen Seite das Übergewicht erhält, so tritt inäquale Meri- 
dionalteilung mit ihren Folgeerscheinungen in der nächsten Phase 
ein. Dies sind vor allem cellular-physiologisch zur Ermittlung der 
Wirksamkeit des Teilungsmechanismus interessante Erscheinungen. 
Besonders markant ist die Reaktion dann, wenn die beiden ersten 
Längsfurchen inäqual sind und im Vierzellenstadium alle vier ver- 
schieden groß und ein Blastomer an Größe die anderen weit über- 
trifft (D-Quadrant). Auf dieses scheint dann die Hauptmasse des 
Dotters übergewälzt, der Teilungsmechanismus, die Kontraktilität der 
Zelle ist in diesem am meisten behindert worden. Diese Inäqualität 
oder besser Inäquantität der ersten Blastomeren schafft dann bereits 
sehr grobe Dispositionen zu ungleichem Wachstum und ungleicher 
Beengung, womit dem Ringen ganz charakteristische Bahnen und 
Richtungen, bindende, sich epigenetisch ergebende Wege vorge- 
schrieben werden. Bei der Ausbreitung der Micromerendecke, der 
Größe der sukzessive sich abfurchenden Micromerengenerationen 
kommt die Reaktion in sehr sinnenfälliger Weise zur Geltung. — Aber 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 341 


auch dann, wenn die ersten Meridionalteilungen keine Spur der 
Bilateralität erkennen lassen, bleibt die Reaktion auf das Eiwachs- 
tum und den Eibau nicht aus, sie manifestiert sich nur etwas später, 
wenn der Dotter immer mehr aufgeteilt und aufgebraucht wird, das 
vielzellige Blastulastadium der holoblastischen Anamnier z. B. er- 
reicht ist. Dann kommt die feine, intime Reaktion an jener Stätte 
des Ringens und der Beengung, an der Grenz- oder Übergangszone 
der trägen, wie Lasthebel arbeitenden Macromeren und der flinken 
Micromeren und ihrer Abkömmlinge zum Durchbruche In dem- 
jenigen Quadranten, welcher bei Eiwachstum durch längere Zeit das 
Hauptlaboratorium barg, wo reichlich assimiliert und gearbeitet 
wurde, Kern und Plasma vereint tätig waren, besteht auch trotz 
der völligen Zentrierung der ersten Teilung in der Polachse noch 
ein Rest dieser Prävalenz, welcher die Abkömmlinge jenes Eiplasma- 
abschnitts zu erhöhter Assimilation, zu größerem Teilungswachstum 
befähigt. Dadurch wird jener Quadrant zur Dorsalseite, in ihm er- 
reicht das Drängen zuerst jenen, zur Invagination führenden Höhe- 
punkt, in ihm ist die Gastrulawand auch nach diesem ersten Akte 
zu gesteigertem, ungleichem Wachstum veranlagt. Damit kommen die 
im Blastulastadium latenten oder nur durch Viel- und Kleinzellig- 
keit der Wandung in den betreffenden Quadranten der Übergangs- 
zone sich äußernden Begleiterscheinungen des Eibaues zur vollen 
Geltung und eröffnen im Ringen eine weite Perspektive. — Stets 
setzt bei Wirbeltierkeimen die Urdarmbildung an der teilungs- 
kräftigeren Seite früher ein. Die Gastrulawand wächst dann in 
beiden Keimblättern auf dieser Seite etwas rascher, und so entstehen 
die z.B. an der Amphioxus-Gastrula besonders klar zu überschauenden 
durchaus epigenetischen Bedingungen für jene beengten Längsfalten- 
bildungen, aus denen dann die Cölomsäcke, das mittlere Keimblatt, 
die Chorda dorsalis und auch eine besondere Bildung des äußeren 
Keimblattes, die Neuralplatte, hervorgehen. Aus letzterer entsteht 
dann das Zentralnervensystem. Vielleicht verdanken diese Chordonier 
auch in der Phylogenese einer solchen Variante des Eiwachstums, 
die sich bei der Vergrößerung des Eies von selbst ergibt und neue 
Bahnen eröffnet, ihre Entstehung. Was die Keimzelle als solche zu 
dieser fundamentalen Organisation beisteuert, ist ein äußerstes 
Minimum von quantitativen Prävalenzen und Dispositionen, welchem 
nur durch den Rang als erste Bedingung eine gewisse Bedeutung 
gesichert ist. Jene aus lediglich graduellen quantitativen Verschie- 
denheiten in der Aufspeicherung der Reserven und der Assimilations- 


342 ALFRED GREIL, 


arbeit sich ergebende Polarität und Bilateralität ist alles. Nur in 
dieser Hinsicht können die Vorgänge, welche sich an der Eizelle ab- 
spielen, schöpferisch, originell geradezu formbildend wirken. 

Auch dadurch wird der einfache Zellcharakter der Keimzelle 
nicht verändert. Diese graduellen Differenzen kommen doch erst im 
Rahmen des Zellenstaates, in der Architektonik einer Gastrula, in 
der epigenetisch sich ergebenden Bedingungskette der Wachstums- 
differenzen zur Geltung. Diese sich immer mehr verdichtende und 
verzweigende Bedingungskette, gleichfalls das Charakteristikum einer 
Zellengemeinschaft, bestimmt und leitet die weitere Formbildung und 
Differenzierung. Der Urdarm, die Chorda, das Mesoderm und die 
Neuralplatte entstehen doch alle mit denselben Mitteln und haben 
in der Eizelle dieselbe Ausgangsbedingung, nämlich einheitlich jene 
bilaterale Polarität. „Die“ Bedingungen ihrer Entstehung bestehen 
in der Eizelle im einzelnen noch gar nicht; sie sind z. T. das Werk 
des Zellenstaates. Wie könnte man also behaupten, daß „alle Be- 
dingungen“ zum Aufbaue dieser grundlegenden Formation der Wirbel- 
tierorganisation sogar mit allen individuellen Variationen in der 
Eizelle gegeben sind und sich darin die Eizellen unterscheiden ? 
Sollten etwa Urdarm-, Chorda-, Mesoderm- oder Kiemenspalten 
bildende Substanzen in der Eizelle deponiert sein? So läßt sich 
also bereits an den ersten Verästelungen der Organisation des Zellen- 
baumes die Unrichtigkeit der Ansicht darlegen, daß in der Eizelle 
sogar „alle Bedingungen vereinigt sind“, daß daraus eine bestimmte 
Species mit all ihren individuellen Charakteren hervorgehe. Jene 
Polarität und Bilateralität der Keimzelle hat genügt, um im Vereine 
mit anderen Bedingungen das Wachstum so zu leiten, daß bei Ab- 
schluß der Außenwelt jene ersten kritischen Momente überwunden 
werden, die durch den Ausfall von Außenbedingungen bei der Ur- 
darmbildung innerhalb der Eihüllen gegeben war. Auch die weitere 
Differenzierung, die funktionelle Auslese des Zellenmaterials vollzieht 
sich in derselben Weise, wenn auch etwas später, und darin liegt der 
große Vorteil gegenüber einer frühzeitigen Indienststellung und Differen- 
zierung, welche das Teilungswachstum hemmt und schließlich sistiert. 

Die Einschränkung der die Urdarmbildung veranlassenden 
äußeren Entwicklungsbedingungen und die Vergrößerung des Kom- 
plexes und der Sukzession der inneren Entwicklungsbedingungen 
sind zwei stammesgeschichtliche Prozesse, die miteinander in rezi- 
proken Verhältnisse steben. Die Etablierung der inneren Bedingungen 
vollzog sich ganz allmählich unter der Sicherung der äußeren ur- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 343 


sprünglichen Bedingungen. Die exzentrische Anordnung des Dotters 
hat die Invagination ebenso ziel- und tendenzlos, aber zwangsläufig 
als Reaktion der Epigenesis zur Folge gehabt und gesichert, wie 
der Erwerb der Teilung im Verbande den Metazoenstaat begründete 
oder das Eiwachstum die Conjugation der Kernsegmente bedingte. 

Zu den klassischen Beispielen, um die Wucht der Epigenesis, 
die aus Gleichartigem Ungleichartiges schafft, zu zeigen, gehört in 
erster Linie auch die Entwicklung der Nematoden, in welcher 
die durch das Eiwachstum gegebene Disposition sowie der Einfluß 
der vom Ei selbst abgeschiedenen Eihülle auf die Entwicklung 
überaus markant in Erscheinung tritt. Äußere und innere Entwick- 
lungsbedingungen eifern sozusagen um die Wette, indem sie das 
Ringen der ersten Blastomeren entscheidend beeinflussen. Die Unter- 
suchung dieser überaus interessanten und lehrreichen Verhältnisse 
hat in erster Linie mit der Ermittlung der Bedingungen des Ei- 
wachstums zu beginnen, welche namentlich bei Ascariden (Rhachis- 
eier), aber auch bei Rhabditiden (infolge des Heranwachsens in den 
engen Eiröhren) dem Ei eine ganz bestimmte Polarität verleiht. 
Bei den Rhachiseiern ist dieser Umstand, so wie bei anderen Stiel- 
eiern, auch noch durch die mechanische Beanspruchung des Plasma- 
sefüges kompliziert, wozu: dann noch die einseitig streng lokalisierte 
Zufuhr des Nährmaterials durch die Rhachis kommt. So wird über 
die Verteilung des Hauptlaboratoriums und des Depots in der Ei- 
zelle entschieden. Diese beiden Momente beeinflussen nun das Plasma- 
serüst in eigenartiger Weise. Wir können den Dotter nicht aus- 
pinseln, um die durch das Eiwachstum herbeigeführte Modifikation 
des Eibaues darzustellen, und erwarten mit um so größerer Spannung 
die ersten Reaktionen auf den Eibau bei den ersten Teilungen, 
welche stets hinreichend Rückschlüsse auf den Eibau gestatten, das 
Studium des Eiwachstums also ergänzen. Da zeigt sich nun, daß 
die erste Spindel wie bei allen anderen Formen zuerst latitudinal 
eingestellt ist, das Strahlensystem sein Gleichgewicht findet, als 
käme es zu meridionaler Teilung. Alsbald aber schwenkt die Spindel- 
achse um 90° in die Polachse des Eies um, und eine latitudinale 
erste Teilung, welche ein animales und ein vegetatives Blastomer 
sondert, ist die Folge. Wie ein Holzstäbchen, welches spreizend zwei 
nebeneinander gespannte Gummifäden auseinanderdrängt, in dieser 
Situation in labilem Gleichgewichte ist und bei der geringsten Be- 
wegung parallel mit den hierbei zusammenstrebenden Gummifäden 
eingestellt wird, so zeigt auch die Kernspindel und das gesamte 


344 ALFRED GREIL, 


übrige Strahlensystem in latitudinaler Einstellung eine ungemein 
labile Gleichgewichtslage, und erst durch die Drehung in die Pol- 
achse wird ein harmonisches, dynamisches Gleichgewicht erlangt. 
Dieses Spiel wiederholt sich nun bei den weiteren Teilungen der 
vegetativen Blastomeren, die wiederum latitudinal erfolgen, während 
an den animalen Zellen die Tochtercentren bei ihren folgenden 
Teilungen auf kürzestem Wege auseinanderweichen, so daß Meridional- 
teilungen die Folge sind. Dasselbe gilt auch für die von den vege- 
tativen Blastomeren abgefurchten mittleren Blastomeren. Diese Ver- 
schiedenheit der animalen und vegetativen ersten Blastomeren sind 
auch noch auf die Einseitigkeit des Wachstums der Stiel- oder 
Rhachiseier zurückzuführen und erscheinen als Probleme der Cellular- 
physiologie des Teilungsmechanismus. Wir müssen diese Verhältnisse 
als solche aufklären, als wüßten wir gar nicht, was folgt, denn die 
Annahme, daß sie zum „Zwecke“ hätten, spezifische, organbildende 
Substanzen frühzeitig zu sondern, kann doch wohl nicht ernst ge- 
nommen werden. — Im Acht- und Sechzehnzellenstadium beginnt nun 
innerhalb der engen Eikapsel, die so zäh und undurchdringlich ist, 
daß sich die Keime einige Tage lang in absolutem Alkohol entwickeln 
können, das Ringen der in ihrer Ausdehnung beengten Blastomeren. 
Namentlich ist es die Beengung in der Längsrichtung, die nach Er- 
reichung der T- und der pilzförmigen Gruppierung zu mancherlei 
Drehungen des vertikalen T-Schenkels dazu führt, daß die mittleren 
Blastomeren ihren Anteil an der späteren Dorsalseite völlig aufgeben 
müssen und ventralwärts ausweichen. Dieses minutiöse Ringen, auf 
dessen weiteren Verlauf wir in der Hauptarbeit ausführlicher zurück- 
kommen, bildet ein ungemein fesselndes Schauspiel für den Epi- 
genetiker, der das spontane, planlose, ziellose in-den-Tag-Hineinbauen 
unter sorgfältiger Analyse der ganzen Situation des Ringens, aller 
sich epigenetisch ergebenden Bedingung verfolgt. Wir können die 
sanze Nematodenentwicklung grobmechanisch aus jener einfachen, 
die ganze Zelle, nicht kleinste Teilchen einer Intimstruktur, betreften- 
den Ausgangssituation und der Beengung der von der ganzen Keim- 
zelle — was immer aus den einzelnen Territorien hervorgehen 
möge — abgeschiedenen Eihülle geradezu restlos erklären, wenn 
wir die Entwicklung als einen Ringkampf verfolgen. An dieser 
Stelle werfen wir nur die eine Frage auf: was würde geschehen, 
wenn wir die Eihülle entfernen könnten, wenn wir diesen Faktor, 
der in allen Stadien entscheidend eingreift, die Blastomeren da und 
dort zum Ausweichen zwingt, damit die Gruppierung und Verwendung 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 345 


des Blastomerenmaterials indirekt bestimmt, eliminieren könnten ? 
Sei es, daß wir dem Ascaris-Weibchen und damit dem Eiwachstum 
das Nahrungsmaterial zur Schalenbildung entziehen oder die Schale 
entfernen? Die Entwicklung der Ascaris-Riesen (aus Doppeleiern) 
vermag uns nur eine schwache Vorstellung davon zu geben. Die 
Ausschaltung dieser einen äußeren Bedingung — der Eihülle — 
würde eine ganz andere Furchungsweise, eine langgestreckte Tonnen- 
form mit regulärer Alternativfurchung, eine Koordinatenfurchung 
zur Folge haben, die ganze Anordnung und Verwendung des Zellen- 
materials würde eine gänzlich verschiedene sein. Wollen wir dann 
dieser äußeren Bedingung, die genau so wirkt wie so viele, viele 
andere, eine direkte mesodermbildende usw. organbildende Wirkung 
zuschreiben — etwa wie dem abgekappten Dotterlappen von Den- 
talium-Keimen, oder wollen wir die Erreichung dieser Organisation als 
Epigenesis erkennen? Was würden die Keimblätter und organ- 
bildenden fiktiven Stoffe in diesem Falle ohne Eihülle nützen? Eine 
andere Frage wäre die, was denn geschehen würde, wenn wir die 
dem vegetativen Pol entstammenden sog. Propagationszellen, die nach 
der letzten Latitudinalteilung eine Ruheperiode durchmachen und, 
von den Nachbarzellen überwachsen, ins Innere gedrängt werden, 
ins Ectoderm transplantieren und durch eine Ectodermzelle ersetzen 
würden? Wir haben keinen Grund, daran zu zweifeln, daß die ehe- 
maligen Propagationszellen unter den neuen Bedingungen zu recht- 
schaffenen Ectodermzellen würden und die genau in die Anordnung 
der Propagations- oder Urgeschlechtszellen gebrachten Eetoderm- 
zellen, unter genau dieselben Bedingungen gesetzt, auch dasselbe, 
nämlich die Keimschläuche, liefern müßten. Wir haben a priori an 
der Gleichartigkeit der ersten Blastomeren und aller indifferenten 
Zellen, am Bestehen von graduellen und quantitativen Unterschieden 
im Zellengefüge festzuhalten und würden die Entwicklung in ein 
Zerrbild verwandeln, wenn wir in den ersten Blastomeren gemischte 
Organanlagen und mystische Attraktionssysteme vermuten wollten, 
die beim weiteren Fortgange der Furchung isoliert, gesondert 
würden, um ihre märchenhafte Tätigkeit zu entfalten. Was bliebe also 
von der „Mosaikarbeit“, von der „determinierten Furchung“ übrig, 
wenn wir die Eihülle entfernen könnten? Diese eindringliche Frage 
haben wir uns stets bei der Verfolgung der Nematodenentwicklung 
zu vergegenwartigen. Könnten wir andrerseits ein nacktes, hüllen- 
loses Ei vom Bau jenes Rhachiseies in eine so enge Eihülle zwängen, 
so würde auf dem Wege der Mutation eine ganz andere Verwendung 


346 ALFRED GREIL, 


des Zellenmaterials, eine neue Art entstehen, falls das Neugewonnene 
sich behaupten kann. | 

Unzählige andere, sich bei unbefangener, beim Eiwachstum aus- 
sehender, die Reaktionen des Teilungsmechanismus, die weiteren 
Folgeerscheinungen des Eiwachstums im Geäste des Zellenstamm- 
baumes prüfender formaler Analyse sich ergebenden Befunde ließen 
sich hier noch anführen; auf das eine oder andere Beispiel wird 
noch gelegentlich zurückzukommen sein. Es gibt nur zwei Gesichts- 
punkte, um die bei der mikroskopischen Untersuchung der Keim- 
zellen nicht darstellbare und nicht sichtbare Eigenart des Eibaues 
hinsichtlich der Formbildung zu erkennen: die Verfoleung des Ei- 
wachstums und die Ermittlung jener Kette von Reaktionen auf 
dasselbe, welche sich bei der primitiven Betätigung unicellulärer 
Fähigkeiten, vornehmlich des Teilungswachstums, im Laufe der Ent- 
wicklung ergibt. Die erstere Untersuchung zeigt uns die Bedingungen, 
unter denen der Eibau zustande kommt. Das Soma verhält sich 
zur schmarotzenden Oocyte wie ein Stück Außenwelt. Meist zeigt 
das Studium des Eiwachstums ungemein deutlich den Erwerb der 
Veranlagung zu ungleichem Wachstum oder von Prävalenzen des 
kontraktilen Plasmagefüges. Damit werden innere Entwicklungs- 
bedingungen bereits analysiert. Die Entwicklung zeigt dann die 
Reaktionen darauf. Nicht durch Rubrizierung mit fiktiven Anlage- 
und organbildenden Substanzen, sondern durch eine das Gebiet der 
Cellularphysiologie ganz wesentlich erweiternde Untersuchung des 
Eiwachstums und des Eibaues, seines Erwerbes und seiner Reaktionen 
im jungen Zellenstaate wird der Grundstein zur Entwicklungs- und 
damit auch zur Vererbungswissenschaït gelegt. Wenn sich lokale 
Färbungen als eine besondere, z. T. auch von äußeren Bedingungen 
abhängige unicelluläre Leistung beim Eiwachstum ergeben, so ist 
diese Begleiterscheinung zunächst auf ihre Konstanz zu prüfen; wenn 
farblose Keime oder solche, welche z. B. bei Strongylocentrotus den 
Pigmentring ganz abseits und schräg verschoben zeigen (GARBOWSKY), 
sich ebenso entwickeln wie gefärbte, so mahnt uns dies zur Vorsicht. 
Es ist sehr fraglich, ob die Pigmentierung als äußerer, sinnenfälliger 
Ausdruck der Veranlagung zu grundlegenden Wachstumsdifferenzen 
gelten kann — um etwas anderes in solcher Hinsicht kann es sich 
nicht handeln, denn es ist geradezu absurd, lokalisierte Pigment- 
bildung an der Eioberfläche mit Organbildung in Zusammenhang zu 
bringen. Wenn man den Bedingungen nachspürt, unter denen diese 
Pigmentierung während des Eiwachstums zustande kommt, wird 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 347 


man der Harmlosigkeit dieser von den Entwicklungsmechanikern in 
Ermangelung anderer sinnenfälliger Anhaltspunkte so aufgebauschten 
cellularen Sondererscheinung gewahr. Wir können leider nicht aus 
einer Keimzelle den Dotter so auspinseln, wie aus einer Milz die 
Blutkörperchen, um das kontraktile Plasmagerüst und seine, beim 
Eiwachstum erworbenen Verstärkungen darzustellen. Wir können 
auch nicht durch Massage eine gleichmäßige Verteilung des Dotters 
in der Keimzelle erzwingen, die bilaterale Polarität aufheben und 
damit so grobe Veranlagung zu Wachstumsdifferenzen und alle Folge- 
erscheinungen und Reaktionen eliminieren, die Entwicklung aufheben. 
Das Experiment ergibt andrerseits, daß isolierte erste Blastomeren, 
sofern sie noch den Schwellenwert jener Veranlagung zu Wachstums- 
differenzen besitzen, ihre Quadranten annähernd die groben Massen- 
verteilungen, welche diese simple Disposition gewährleisten, zeigen, 
Vollentwicklung eingehen. Der Vergleich des den so mannigfach 
variierten Erscheinungen dieser Art Gemeinsamen läßt uns jedoch 
in dieser ganz groben, durchaus nicht feinste Teilchen und schematische 
Intimstrukturen betreffenden, polaren Bilateralität des Gesamtbaues 
den wichtigen, das Ringen, die Formbildung einleitenden, die Epi- 
genesis eröffnenden Faktor erkennen. Durch diese grobe Situation 
werden grundlegende Prozesse (Gastrulation) und alles, was sich an 
diese Situation schließt, nicht nur „beeinflußt“, sondern direkt ge- 
schaffen, erzwungen. Immer feiner und vielseitiger werden die 
Reaktionen auf diese Ungleichheit und Inäquantität, im Vergleich zu 
denen die Gastrulation als ein grobes erstes Phänomen erscheint. 
Unvoreingenommen durch die Erfahrung an älteren Stadien — etwa wie 
bei der progressiven Untersuchung unbekannten Materials — müssen 
wir diese Reaktionen verfolgen und dem epigenetischen Erwerbe 
Rechnung tragen, als wüßten wir nicht, was kommen werde. Die 
Erfahrungen an älteren Stadien fördern die Untersuchung jüngerer 
Stadien nur insofern, als sie die ersten Situationen, an denen ein 
neues Ringen, eine neue Divergenz den Ausgang nimmt, durch 
regressive Verfolgung auf die allerersten, ganz unscheinbaren Anfänge 
dieser Separierung im Zellenstaate, den ersten Beginn der Bildung 
von Staaten im Staate deutlicher erkennen und so die Aufdeckung 
der Bedingungen dieser, stets nur unvollkommenen Sonderungen 
leichter ermitteln läßt. 

Wenn nun ein junger Zellenstaat nach mancherlei Reaktionen 
auf die beim Eiwachstum und weiterhin sich ergebenden Bedingungen, 
als Gastrula oder als junger Chordonier die Eihüllen sprengt, sein 


348 | ALFRED GREIL, 


Freileben beginnt, so tritt nun die weitere Entscheidung "heran, 
welche cellulären Fähigkeiten die in verschiedenen Schichten und 
Situationen angeordneten noch indifferenten Zellen, die bisher nur 
der Teilung oblagen, im Kampfe ums Dasein verwenden und steigern 
werden. Hierbei ist es gleichgültig, ob der noch unbeholfene Organis- 
mus noch Dottermitgift besitzt oder seine bescheidendsten Lebens- 
bedürfnisse ganz aus der Außenwelt deckt, sich demgemäß langsamer 
weiter entwickelt. Es frägt sich also, wie die Arbeitsteilung in dem 
kleinen, bereits vielgestaltigen Staate erfolgt. Hierbei kann es 
keinem Zweifel unterliegen, daß prinzipiell genau dieselben Vor- 
eänge stattfinden, dieselben Entscheidungen getroffen werden, welche 
uns vollendete Organismen in wechselndem Milieu darbieten. Die 
funktionelle Auslese und Anpassung der jeweils tauglichen und 
vorteilhaften Fähigkeiten des cellulären Repertoires macht sich an 
den von allem Anfange an freilebenden und den bereits mit geringer 
Organisation ins Freileben eintretenden Formen in derselben Weise 
geltend wie an hochorganisierten längst im Freileben stehenden 
Formen. Inall diesen Fällen der Differenzierung, die noch in einem 
besonderen Abschnitte berücksichtigt werden soll, bei den einfachsten 
wie den kompliziertesten Verhältnissen können wir uns doch stets 
fragen, was denn die Formationen, deren erste Entstehung und weitere 
Entwicklung wir verfolgen, unter den jeweiligen Verhältnissen und 
Bedingungen im Zellenstaate Anderes oder Besseres leisten könnten. 
Soll die zwangsläufig, grobmechanisch durch völlige Ausnützung des 
Ausweges, der sich dem beengten, graduell gesteigerten Wachstum 
durch die Abfaltung ergeben hat, zustande gekommene Chorda viel- 
leicht Muskelfibrillen oder secernierende Darmepithelien hervor- 
bringen? Sind denn klägliche Gängelbänder von organbildenden 
Substanzen, „Mesoplasma“, ,Rippenplasma“ bei Ctenophoren (nach 
Fischer), Skeletchromosomen bei Echiniden nötig, um als Funktion 
der Gelegenheit per exclusionem diejenige Gestaltung und Differen- 
zierung zu veranlassen, diejenige Fähigkeit des bescheidenen Re- 
pertoires einer Einzelzelle zu steigern, welche möglich verwendbar 
nnd entfaltbar ist? Nicht von spezifischer Befähigung, sondern von 
der Unpassendes ausschließenden Verwendbarkeit, von exklusiver 
Differenzierung sollte die Rede sein, wenn die ersten und auch 
die folgenden Schritte der Organisation des Zellenstaates untersucht 
werden. — 

Von den zahllosen Dokumenten durchaus epigenetischer Gestal- 
tung soll aus den fundamentalen Entwicklungsvorgängen an einem 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 349 


Wirbeltierembryo die Entstehung der Leber und der Schild- 
drüse angeführt werden. Fast in der ganzen Wirbeltierreihe entsteht 
an der Stelle, wo sich das im weiten Gebiet der Area vasculosa 
mit Nahrungsstoffen beladende, unter Umständen auch mit Sauerstoff 
versehene Blut im Sinus venosus sammelt, und dort, wo derselbe 
Blutstrom, an die ventrale Wand des Kiemendarmes anprallend, sich 
entzwei teilt, eine lokale, überaus lebhafte Proliferation des Darm- 
epithels. Es liegen hinsichtlich der ersten Bedingungen dieses Ge- 
schehens ganz ähnliche Verhältnisse vor wie bei der Invagination 
freischwärmender Blastäaden. Lokale Steigerung des Teilungswachs- 
tums, durch überaus günstige Assimilationsbedingungen schrankenlos 
gefördert, schaffen Wachstumsdifferenzen mit der nicht unter so 
giinstigen Bedingungen stehenden, daher im Wachstume zurück- 
bleibenden Nachbarschaft. Das beengte Wachstum führt zu lokaler 
zirkumskripter Zellenvermehrung, zur Divertikelbildung an der 
Epithelschichte. Daß unter den gegebenen Verhältnissen die Zellen 
an ihrer basalen, in die immer reichlicher strömende Nahrungsquelle 
eintauchenden Seite sich vergrößern, der Komplex sich hier vor- 
wölbt und balken- und zapfenförmig oder als gegen das Darmlumen 
offenes Divertikel in die Blutbahn hineinwächst, ist doch die un- 
mittelbarste Folge jener günstigen Ernährungs- und Assimilations- 
bedingungen, welche epigenetisch zustande kommen und Wachs- 
tumsdifferenzen auslösen. Was da geschieht, vollzieht sich 
zwangsläufig, als eine Kette spontaner Reaktionen sozusagen als 
das Werk der Augenblicke. Jeder Zellenkomplex, gehöre er dem 
Ectoderm, dem Entoderm oder der Subgerminalschicht an, müßte 
unter solchen Umständen sich genau so gestalten. Sollten hierzu 
nun organbildende Plassonten. determinierende Kräftequalitäten, 
ultramikroskopische Anlagesubstanzen, spezifische Fermente, Atom- 
verkettungen und andere Gängelbänder einer durchaus epigenetischen 
Entwicklung nötig sein? Wie sollten diese „leberbildenden“ Sub- 
stanzen in der Keimzelle lokalisiert sein, wenn z. B. bei den Vögeln 
der ganze Abschnitt des Epithels, welcher unter so überaus günstigen 
Bedingungen zu zirkumskripter und beengter Proliferation angeregt 
wird und den sich weiterhin ergebenden speziellen Bedingungen 
fügen muß, von einem ganz winzigen Abschnitte der Subgerminal- 
schicht gebildet wird, der im Millionenstaate der Keimscheibe, noch 
beim Auftreten des ersten Dorsalsegments,. vielleicht von einem 
halben Dutzend Zellen repräsentiert wird? Zur Zeit der Entstehung 
der vorderen Darmpforte bildet doch etwa ein Dutzend Zellen das 


300 ALFRED GREIL, 


Material, aus dem das ventrale Epithel des gesamten von der Rachen- 
haut bis zum Ductus omphaloentericus reichende Intestinaltractus 
und aller seiner Derivate entsteht. nachdem die von His und anderen 
postulierte ventrale Darmnaht nicht stattfindet! Wie sollten in 
jenen Zellen Plassonten und organbildende Stoffe für die Schild- 
drüse, die Lungen, die Leber, die ventralen Pancreasabschnitte, die 
Speiseröhre und die Magenwand lokalisiert und aktiviert werden? 
Wie kann man dieses durchaus epigenetische Geschehen mit der 
Mosaiktheorie vereinbaren? Jene Zellen der mittleren Abschnitte 
der ebenso epigenetisch, infolge des beengten Längenwachstums ent- 
stehenden vorderen Darmpforte sind wiederum die nächsten Ver- 
wandten der über ihnen liegenden Zellen der Germinalschicht, 
welche im Laufe der weiteren Entwicklung Elemente der Hirnwand 
bilden werden. Es wäre also dann im Furchungsstadium die über- 
raschende und eigenartige Kombination von Leber-, Schilddrüsen- 
und Ganglienzellen bildenden Substanzen oder deren Protofermenten 
und dergleichen in einer Zelle anzunehmen, die dann wohl erst durch 
qualitative Zell- und Kernteilung gesondert und durch mystische 
Einwirkungen des Ganzen auf seine Teile an den richtigen Ort des 
Zellenstaates gebracht werden müßten. So führt also die Mosaik- 
theorie bei ihrer Anwendung auf die Entwicklung der höheren 
Wirbeltiere auf ganz ergötzliche Weiterungen, die es wohl begreiflich 
erscheinen lassen, daß der die Situationen und Bedingungen des Ge- 
schehens beschreibende Embryologe diesen „Erfolgen“ der Entwick- 
lungsmechanik sehr skeptisch und ablehnend gegeniibersteht. Daß 


aus jenen, durch zirkumskripte Proliferation entstandenen Diver- | 


tikeln, Balken und Zapfen die Leber bzw. die Schilddrüse wird, ist 
ebenso das Werk der Epigenesis wie deren erste Entstehung. Beide 
Formationen steigern diejenigen ihrer Fähigkeiten, welche schon bei 
ihrer ersten Entstehung durch die überreiche Ernährung gefördert 
werden. Beide werden zu ungemein blutreichen Organen, sie reißen 
gewissermaßen den Blutstrom an sich. Die späterhin verschiedene 
Zusammensetzung des in sie eintretenden, vom Darme sich sammeln- 
den bzw. des arteriellen Blutstromes bedingt eine erhebliche Diver- 
senz in der Art ihrer Zelltätigkeit und Secretion. Alles erfolgt in 
innigster Abhängigkeit von den sich weiterhin durchaus epigenetisch 
ergebenden, inneren, in der Keimzelle noch nicht bestehenden Ent- 
wicklungsbedingungen. 

Noch niemand hat in weiterer Ausführung der Mosaiktheorie 
Amnion- oder Allantois-bildende formative Substanzen ange- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 351 


nommen, obgleich die Entstehung dieser Formationen unter keinen 
anderen Wachstumsbedingungen erfolgt als diejenigen fundamen- 
taler Organanlagen des Embryos. Allerdings sind in diesen Fällen 
die sich durchaus epigenetisch ergebenden Bedingungen, die doch 
ganz unmöglich schon in der Keimzelle im einzelnen festgelegt sein 
können, geradezu handgreiflich, — obgleich eine genaueste Feststellung 
der Bedingungen, unter denen die Längenentwicklung eines Em- 
bryos, in der Wölbung der Keimscheibe, in welcher alle Sectoren 
der Gastrulawand einander hemmend entgegenwachsen, statt wie 
beim Amphioxus miteinander frei und ungehindert sich zu entfalten, 
erfolgt, die unerläßliche, bisher noch nicht voll gewürdigte Voraus- 
setzung solcher Untersuchungen ist. 

Die Ausgestaltung des Herzens ist gleichfalls ein präg- 
nantes Beispiel der Epigenesis. Die erste Entstehung des Herz- 
schlauches ist von inneren Bedingungen abhängig, die nicht von der 
Funktion diktiert werden. Beengtes Wachstum, das sich epigenetisch 
ergebende Ringen der Teile unter beengten Verhältnissen, bei 
Amnioten z. B. das Ringen des paraxialen mit dem vorgelagerten, 
in derselben Schicht und in einer ganz flachen Wölbung sich aus- 
breitenden prostomalen Mesoderm führt grobmechanisch jene Falten- 
bildungen herbei, die sogenannten Herzfalten, deren Entstehung 
namentlich beim Kaninchen in ihren Bedingungen leicht zu über- 
blicken ist. In die Herzfalten und auch unter die benachbarte, 
viscerale Mesodermlamelle dringen schon vorher zur Disposition 
stehende freie Mesodermzellen. vor, die vorwiegend dem prostomalen 
Mesoderm entstammen. Nur in den Herzfalten finden diese Gelegen- 
heit, weite Gefäßröhren zu bilden. Sie liefern winzige Bläschen und 
Rohrabschnitte zwar auch unter dem nachbarlichen Seitenplatten- 
abschnitte neben dem Herzschlauche, doch bilden sich diese später 
zurück, weil sie nicht verwendbar sind. Die großen Gefäßbahnen 
sind eine Auslese der verwendbaren günstig gelegenen Gefäßabschnitte. 
So wie beim Callus wird viel mehr angelegt, als später ausgenützt 
und verwendet werden kann. Den sich innerhalb der Herzfalten 
rege vermehrenden prostomalen Mesodermzellen schließen sich auch von 
vorne her eindringende freie Mesodermzellen, die meist dem paraxialen 
Mesoderm entstammen, an. Alsbald nützt das Wachstum der Peri- 
cardialsäcke — bei Anamniern und Sauropsiden noch vor Entstehung 
der Herzschläuche — den Faltenraum der vorderen Darmpforte aus, 
welche durch beengte Längenentwicklung der dorsalen Gastrulawand 
zustande kommt, indem letztere sich über die nicht gleichen Schritt 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 23 


352 ALFRED GREIL, 


haltenden oder gar entgegenstehenden Gastrulawandabschnitte hin- 
wegschiebt und so ihre Freiheit gewinnt. Die vordere Darmpforte 
erscheint dann wie ein Locus minoris resistentiae, von dem die 
Pericardialsäcke Besitz ergreifen, indem sie von beiden Seiten her 
eindringen, sich ausdehnen und die Pforte — ohne Nahtbildung — 
nach hinten zu vordrängen. Dann erst setzt, durch günstige Er- 
nährungsbedingungen eingeleitet, an der Darmpforte sowie an an- 
deren, in strenger Abhängigkeit entstandenen Faltenbildungen in 
Ausnützung der Gelegenheit freies aktives Vorwachsen ein. Bei der 
Entstehung der Herzfalten, die auf beengtes und lokal durch günstige 
Ernährungsbedingungen gesteigertes Wachstum zurückzuführen ist, 
entscheiden minutiöse Bedingungen über den entlastenden Faltenwurf, 
vor allem, ob ein oder mehrere Fältchen zustande kommen, d.h. ob 
später ein einfaches Herz oder eine Multiplicitas cordis entsteht. Die 
Formation von Bläschen und Röhren, die Verbindung mit dem extra- 
embryonalen Gefäßnetz sind die ersten, noch ohne funktionelle An- 
passung lediglich als abhängige Wachstumserscheinungen entstehenden 
Formationen. Ist aber einmal dieser Anschluß zustande gekommen, tritt 
in die Herzfalten die reich mit Nahrungsstoffen versehene Flüssigkeit 
ein, entstehen in dem zarten elastischen Rohrsysteme Flüssigkeits- 
bewegungen, kommen Ansammlungen zustande, die eine Ausdehnung 
der Wand bewirken, welche von Kontraktionen beantwortet werden, 
beginnen die Herzfalten einmal zu pulsieren, dann ist alles, was folet, 
das Werk funktioneller Anpassung. Rapides, unter den günstigsten 
Stoffwechselbedingungen erfolgendes Wachstum im beengten Raume 
setzt ein, die Schleifenbildung ist die nächste Folge. Unaufhaltsam 
nützt das Wachstum die Konkavität der infolge beengten Längen- 
wachstums der Dorsalseite entstandenen vorderen Darmpforte 
aus, die Vereinigung der Pericardialsäcke und der an diesen Locus 
minoris resistentiae vordrängenden Herzfalten ist die Folge. Die 
Schleifenbildung des von so trefflicher Ernährungsflüssigkeit durch- 
spülten Schlauches nimmt rapid zu; wie an einem Echinidenurdarme 
oder am beengt in die Länge wachsenden Hirnrohre entstehen Er- 
weiterungen und Verengungen, womit auch der Gestaltung des 
Endocards und des Myocards der Weg gewiesen erscheint. Die 
funktionelle Auslese und Anpassung der unicellulären Fähigkeiten 
der Cölomwand hat die Entstehung kontraktiler Fibrillen zur Folge, 
womit die Differenzierung der Herzmuskulatur eingeleitet wird. Lokale 
Vermehrung der Endocardzellen an den verengten Stellen, welche 
weniger ausgedehnt werden und bei der Kontraktion unter Stauung 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 353 


stehen, leiten die Ausbildung des primitiven Ventilapparats ein, 
aus dem dann durch die Wirkung der regurgitierenden Blutwelle 
der primitive Klappenapparat zustande kommt. Alsbald folet in 
funktioneller Auslese und Anpassung des sich ansammelnden in- 
differenten Bindegewebes die Ausübung der tauglichen und förder- 
lichen Differenzierungsweise der Chondriosomen des Protoplasmas, 
die Entstehung elastischer, collagener Bindegewebsapparate, von 
Knorpel und Knochen. Auch die Architektonik des Trabekelsystems 
erfolgt unter dem unmittelbaren Einflusse der funktionellen An- 
passung, gefördert durch die treffliche Ernährung des Muskelgewebes, 
welches mit der Zunahme der Blutflüssigkeit immer mehr bean- 
sprucht wird. Dem Herzschlauche sowie der Leberanlage steht die 
crême de la crême der in der Area vasculosa, im Nährboden des Em- 
bryos aufgenommenen Stoffe zur Verfügung. Alles, auch die erste 
Entstehung, ist das Werk der Epigenesis. Nie und nimmer kann 
behauptet werden, daß „alle* Bedingungen zu diesem Geschehen in 
der Keimzelle gegeben wären. Anfänglich hat das Ringen gleich- 
artiger Teile hinsichtlich der Beschaffenheit der Zellen noch gleich- 
artige Formationen geschaffen. Erst die funktionelle Anpassung hat 
diese Formationen hinsichtlich der Verwendung und Ausniitzung der 
cellulären Fähigkeiten der sie zusammensetzenden Zellen ungleich- 
artig gemacht. Das Cölomepithel, welches das Myocardium unter 
dem Zwange solcher Bedingungen schafft, war anfänglich genau so 
beschaffen wie dasjenige, welches nachher das abgeplattete parietale 
Pericardepithel und subseröses Bindegewebe bildet. Minutiöse Be- 
dingungsänderungen entscheiden darüber, ob die erfahrungsgemäße 
Verwendung auch eintritt, ob jene seitlichen Abschnitte nicht kleinere 
Nebenherzschläuche liefern und zu einer Multiplicitas cordis 
den Grund legen. Diese Entscheidung erfolgt jedoch vollkommen 
spontan, sie ist nicht von langer Hand durch irgendwelche mystische 
Determinationen, Qualifikationen und Spezifikationen einzelner 
„Teilchen“ der Keimzelle vorbereitet. Könnten wir zugreifen und 
die durch gesteigertes, aber beengtes Wachstum entstehende Falten- 
bildung beeinflussen — nicht anders als beim Faltenwurf eines 
Tuches — so läge es in unserer Hand, experimentell und zwar auf 
Grund exakter Formanalyse eine Multiplicitas cordis zu schaffen. 
Sowohl die Bedingungen der Entstehung wie der Ausbildung und 
Gestaltung des Herzens sind somit durchaus epigenetisch; es wäre 
ein Absurdum, hierzu irgendwelche mosaiktheoretische Annahmen zu 


machen. — Die Art und Weise, wie die Approvisionierung ausgenützt 
2a 


354 ÄLFRED GREIL, 


wird, wie die treffliche Ernährungsgelegenheit anfangs gleichartige 
Zellenkomplexe schafft, welche dann in funktioneller Anpassung sich 
differenzieren und in den Dienst des Embryos stellen und dann 
als Dottersack und Eihüllen abortiv werden, sind nicht minder ein- 
dringliche Beispiele der Leistungsfähigkeit, der Wucht und des 
Zwanges der Epigenesis, die sich darin nicht minder prägnant äußert 
als an den freischwärmenden und freilebenden Formen. 


Wie am Amphioxuskeim, so ist auch zur Urdarmbildung und zur 
Entstehung der axialen Formationen der Wirbeltier- 
embryonen und aller Folgeerscheinungen lediglich eine minimale, 
geringe, durchaus quantitative, die einzelnen Komponenten des 
Plasmas und der Nahrungsreserven betreffende Prävalenz einer 
Eiregion nötig, welche das Protoplasma der aus ihr hervor- 
sehenden Zellen assimilationstüchtiger und aufnahmsfähiger macht. 
Eine gewisse Polarität und Bilateralität des Eibaues ist alles, wo- 
mit ein durchaus ökonomischer Erklärungsversuch der Bedingungen 
jener Entwicklungsperioden und alles dessen, was sich daran schließt, 
sein Auslangen finden kann. Durch eine solche bilaterale 
Polarität waren bereits jene fundamentalen Wachstumsdifferenzen 
geschaffen, die bei Anamniern zur freien Invagination, bei den Amnioten 
zunächst zur Entstehung der Primitivplatte und des Primitivstreifens 
führen, von welchem das unter überaus günstigen Ernährungsbe- 
dingungen stehende Material in allen Radien unter der Germinal- 
schicht abströmt. Im engeren Kreise bedingen dann Wachstums- 
differenzen und von der Nachbarschaft beengtes Wachstum das seit- 
liche Hervorbrechen des paraxialen Mesoderms und die Isolierung 
jener mittleren Längsfalte der dorsalen Urdarmwand, die zur Chorda 
dorsalis wird. Das einem viel größeren Areal der prävalierenden 
Region der Germinalschicht entstammende Ectoderm gewinnt und 
bestimmt alsbald die Hegemonie der Dorsalseite des Chordonier- 
keimes, und die von einem winzigen Zellenkomplexe gebildete Urdarm- 
wand gelangt ins Hintertreffen. Obgleich sie Gewaltiges leistet, hält 
sie dennoch bei der Längenentwicklung nicht gleichen Schritt. Ein- 
krümmungen sind die unausbleibliche Folge, während die Dorsal- 
seite und insbesondere das dominierende wachstumskräftige Hirnrohr 
durch Eigenkrümmungen, bleibende und transitorische Fältelung der 
Wandung in beengtem Wachstum die Gestaltung des Gehirns gewinnt. 
Diese Längenentwicklung, bei welcher sich das Ectoderm als das 
führende Keimblatt erweist, ist nur einer der Wege, welche einen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 355 


Ausgleich der Wachstumsdifferenzen und des Wachstums überhaupt er- 
öffnen. Die Entstehung der vorderen und derhinteren Grenz- 
falte und Darmpforte sind weitere Auswege, welche sich die 
Dorsalseite erzwingt, indem sie die Fesseln, welche die in gleicher 
Wölbung gelegenen Abschnitte der Keimscheibe bilden, durchbricht. 
Wir müssen uns doch immer vergegenwärtigen, welche Hindernisse 
die Dotterzunahme, der meroblastische Furchungstypus oder die Aus- 
dehnung einer Säugerkeimblase der Längenentwicklung der Gastrula 
geschaffen hat, die sich beim Amphioxus ungehindert und frei voll- 
zieht. Krümmungen und Biegungen sind besonders auffällige Zeichen, 
wie sich die dorsale Gastrulawand von der nicht gleichen Schritt 
haltenden, immobilisierten ventralen Wandung frei macht und ihr 
prävalierendes Wachstum durchsetzt. Die Beengung, welche die 
Ausbreitung des paraxialen und prostomalen Mesoderms in der 
flachen Wölbung einer Keimscheibe erfährt, führt zu einer scharfen 
Konkurrenz zwischen diesen beiden Mesodermabschnitten. In dem 
Gebiete, wo dieser gegenseitige Druck am ärgsten ist, entsteht das 
Cölom zuerst; Faltenbildungen der besser ernährten Splanchnopleura 
und das Vordringen in den Ausweg, den die vordere Darmpforte er- 
öffnet hat, sind weitere Folgeerscheinungen, die sich durchaus 
epigenetisch ergeben und, wie wir oben gesehen haben, zur Ent- 
stehung des Herzens führen. So manches andere Organ verdankt 
diesem Ringen gleichartiger, aber zu lebhaftem Wachstum in be- 
engtem Raum befähigter Zellenkomplexe auch phyletisch seine erste 
‘ Entstehung. So ergibt sich eine Situation aus der anderen — wie 
bei einem Ringkampfe. Die Ausgangssituation, jene bilaterale 
Polarität der Keimzelle, genügt vollends, um dieses gewaltige Ringen, 
das mit der Erhöhung des Teilungswachstums durch bessere und an- 
dauernde Ernährung immer länger währt und intensiver wird, in Gang 
zu setzen. Alles andere ergibt sich epigenetisch. Die Bildung der 
Blastula, der Gastrula, die Prävalenz der dorsalen Gastrulawand leitet 
bereits die gewaltige Entwicklungsbahn eines Chordoniers ein. Damit 
sind schon so viele einzelne Bedingungsketten für die weitere Ent- 
wicklung eröffnet, so daß schon auf mehreren Linien die Epigenesis 
gleichzeitig Neues schafft. Aber auch schon die Entstehung dieser 
Grundformationen ist das Werk der Epigenesis. Mit der Wachstums- 
prävalenz einzelner Eiabschnitte ist es nicht getan, der Zellenstaat, 
die Epigenesis entscheidet darüber, zu welchen Erscheinungen und 
Formbildungen diese Prävalenz in der Gesamtarchitektonik Veran- 
lassung gibt, wie das damit eingeleitete Ringen zur Austragung gelangt. 


356 ALFRED GREIL, 


Es ist keine treffende präzise, wissenschaftliche, das Wesen der 
Epigenesis kennzeichnende Ausdrucksweise, wenn behauptet wird, 
die Entwicklung verlaufe deshalb epigenetisch, weil ein Stadium 
dem anderen folgt, ein Stadium die „Ursache“ des folgen- 
den sei. Nicht von Stadien, sondern von Einzelsituationen und 
Gesamtsituationen, von Bedingungsketten ist zu sprechen, eine 
Situation, eine Gelegenheit schafft ferner nur einzelne Bedingungen 
für die nächste, wobei der eigentliche Motor, die Hauptbedingung, 
zunächst das Teilungswachstum ist. Der Ausdruck Stadium, die 
zeitliche Gliederung der Gesamtentwicklung ist deshalb ungünstig, 
weil es sich, wie bei der Verästelung eines Baumes, um allmählich 
sich verzweigende und komplizierende Bedingungsketten handelt, 
welche das epigenetische Werden beherrschen. Diese Ketten sind 
wie das Geäste eines Baumes für sich zu verfolgen. Ihre Kontinuität 
darf nicht durch eine Stadieneinteilung zerrissen werden. Aus den 
Bedingungen, welche die Keimzelle bietet, sind die sich weiterhin 
ergebenden Bedingungsketten abzuleiten. Schon frühzeitig kommen 
im Geäste einzelne Formationen von lokaler Bedeutung zustande, 
welche der weiteren Entwicklung unter dem Einflusse der unmittel- 
baren Nachbarschaft bestimmte Wege weisen. Im Ringen der Teile 
entstehen immer neue Auswege und Situationen, die wiederum zu 
Bedingungen für die folgenden werden. Es müssen aber auch zahl- 
reiche andere, innere und äußere Bedingungen andauernd erfüllt 
werden, so daß nicht eine Bedingungsgruppe als Ursache gelten 
kann. Die Keimzelle enthält, abgesehen von Dispositionen zu cellu- 
lären Differenzierungen, nur die wichtigsten Bedingungen für die 
ersten Formationen und ihren polaren, bilateralen Bau mit den ver- 
schiedenen Variationen des allgemeinen Chemismus, der Teilungs- 
fähigkeit, und anderen unicellulären Fähigkeiten kann daher nicht eine 
formative oder differenzierende Bedeutung für die Organbildung zu- 
erkannt werden, weil dies das Werk des Zellenstaates, einer Zell- 
semeinschaft ist. Die Epigenesis bildet und differenziert. 

Es gehört zu den wichtigsten, anregendsten und interessantesten 
Problemen, sukzessive zu verfolgen, wie lokal mit einheitlichen 
Mitteln, durch quantitative Veränderung der Zusammensetzung des 
Eiplasmas oder durch die während der Entwicklung sich ergebenden 
lokalen Steigerung der Assimilation erhöhtes Wachstum förmlich 
auf Auswege aus beengten Situationen lauert und wie es die sich 
im Laufe der Epigenesis sich bietenden Breschen sozusagen mit 
eiserner Konsequenz bis aufs äußerste ausnützt. Das Wachstum 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 357 


begnügt sich nicht mit Pyrrhussiegen. Unzählige Falten- und 
Divertikelbildungen schaffen die Grundlage zu Formationen, welche 
anfänglich aus indifferenten und gleichartigem Zellenmaterial bestehen; 
zum mindesten haben wir gar keine Veranlassung eine spezifische 
und qualitative Ungleichartigkeit der ersten Zellen und Formationen 
anzunehmen, weil diese erst dann entsteht, wenn die funktionelle 
Auslese und Anpassung ihre Feile anlegen und, unter Ausschluß 
der unpassenden cellulären Fähigkeiten, jeweils das Förderliche 
differenzieren. 

Wie schon PAnDErR und K. E. v. Barr festgestellt haben, ist also 
während der Embryonalentwicklung in besonders auffälliger Weise 
ungleiches Wachstum eine der ersten und fundamentalen 
Erscheinungen, welches alle grundlegenden Formationen schafft. 
Faltungen, Eindellung, Invagination, Abschnürung, Spaltung und Aus- 
einanderweichen von Zellenschichten spielen in der ganzen Metazoen- 
welt eine hervorragende formbildende Rolle. Alle diese Erscheinungen 
sind Reaktionen auf ungleiches und durch eine nicht gleichen Schritt 
haltende Nachbarschaft beengtes Wachstum. Die Bedingungen dieses 
ungleichen Wachstums zu ermitteln, ist eine der vornehmsten und 
wichtigsten Aufgaben der formalen Analyse, welche aus der Fest- 
stellung der Erscheinungen und Vorgänge in den meisten Fällen 
auch schon auf die Bedingungen schließen läßt. Äußere Bedingungen 
(z. B. bei der freien Urdarmbildung) und mannigfache andere funk- 
tionelle Anpassungen, meist aber innere Bedingungen, beherrschen 
diese fundamentalen riehtunggebenden Formgestaltungen. Wir 
haben oben darauf hingewiesen, wie der einfache polare und ins- 
besondere der polarbilaterale Eibau durch die Exzentrizität des 
Kernes und des Plasmahofes beim Eiwachstum oder durch nach- 
folgende Verschiebungen bei den Richtungsteilungen zustande kommt. 
Auch bei den Bewegungen und Drehungen der Eizellen in den Ei- 
leitern (was vielleicht beim Hühnerei eine Rolle spielt, dessen durch 
die Chalazen gekennzeichnete Rotationsachse meist senkrecht auf 
der späteren Medianebene steht, so daß die Exzentrizität der prä- 
valierenden, kleinzelligen Bezirke der Keimscheibe in äquatorialer, 
paratangentialer Richtung erfolgt) sowie bei den Bewegungen 
männlicher Elemente bei der Befruchtung können solche Verände- 
rungen in der Verteilung des Dotters entstehen, die grundlegende 
Dispositionen zu ungleichem Wachstum schaffen. Das Teilungs- 
centrum (Spermocentrum) kann die bilateral gebauten Zellen voll- 
kommen beherrschen, trotz der langandauernden meridionalen Exzen- 


358 ALFRED GREIL, 


trizität des Plasmahofes äquale erste Teilungen hervorrufen — in 
anderen Fällen treten schon bei den ersten Teilungen Reaktionen 
(Inäqualität) ein. Auch inäquale Teilungen des Spermocentrums 
können zu ungleichem Wachstum disponieren. Bei den Chordoniern, 
an denen die polare Bilateralität so wichtige Konsequenzen ergibt, 
bleibt die Bilateralität oft lange Zeit latent und äußert sich erst 
zur Zeit der Gastrulation, wenn die Zellen kleiner geworden, ihr 
Ringen intensiver wird —, indem sie die ersten Formveränderungen 
durch ungleiches und beengtes Wachstum schafft, dem nur der Weg 
nach innen freisteht. So kommt die Urdarmbildung als das 
Werk der Epigenesis zustande, gleichviel, ob von einem kleinen 
Zellenstaate solid oder bei überschäumendem Wachstum in Form 
profuser Proliferationen. 

Die Art der Eindellung oder eines Faltenwurfes, die Stellung 
der Kernteilungsfiguren gestattet in der formalen Analyse bereits 
bindende Rückschlüsse auf die Wachstumsrichtungen, auf die 
Art und den Grad der Beengung. Die Höhe der Falten, die Zahl 
der Kernteilungsfiguren gestattet Rückschlüsse auf die Wachstums- 
intensität, wobei lokale sich epigenetisch ergebende Steigerungen 
der Ernährung und des Stoffwechsels von großer Bedeutung sind. 
So sind diese Formveränderungen biologische, morphogenetische 
Experimente von vollendeter Eleganz, welche die Natur bei un- 
gestörtem Geschehen vollzieht und die bei Massenuntersuchungen 
in allen Phasen dargelegt werden können. Sobald wir aber in 
progressiver und regressive: Verfolgung dieser Vorgänge an den 
ursprünglichen Bedingungen angelangt und die ganze Kette der 
sich epigenetisch ergebenden Situationen verfolgt haben, ist die 
betreffende Gestaltung formalanalytisch und zugleich auch schon 
ursächlich erklärt. Kein Experiment könnte mehr leisten. — Ohne 
exakte, ausgreifende formale Analyse keine Erklärung! 

Sind aber einmal z. B. an einer Chordoniergastrula mit einseitiger 


Prävalenz eines hierdurch zur Dorsalseite werdenden Wandsektors — 


in abhängiger Gestaltung bei beengtem Wachstum die paarigen 
Längsfalten im Ectoderm und die drei Längsfaltenbildungen an der 
Urdarmwand — seien diese nun offen oder geschlossen — entstanden, 
so wird eigentlich schon sehr viel präjudiziert und der Epigenesis 
schon ganz erheblich vorgegriffen, wenn erfahrungsgemäß diese 
Falten als Medullar-, Chorda- und paraxiale Mesodermfalten be- 
zeichnet werden. Das müssen sie erst werden; sie müssen erst 
bei ihrem fortgesetzten Wachstum bei der funktionellen Auslese 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 359 


unter solche Bedingungen gelangen, daß sie das Angegebene und 
nichts anderes werden. 

Sobald einmal der kritische Moment des ärgsten Drängens der 
größten Beengung des lokal gesteigerten Wachstums überwunden, 
die sozusagen erlösende Faltenbildung zustande gekommen ist, dann 
sind mit einem Schlage dem allenthalben stets bereiten Wachstum neue 
Situationen und Auswege eröffnet. Eine weite Perspektive steht der 
Epigenesis offen. Langsam, aber unaufhaltsam schieben sich die 
immer größer werdenden Falten über- und nebeneinander vor. 
Zwangsläufig führt dieser Prozeß in weiterer Beengung zum Ab- 
schlu8 und zur Ablösung der Falten, was eine äußerste Ausnützung 
der gegebenen Situation bedeutet. An den Ablösungsstellen, an den 
Nahtstellen, an diesen Schranken, die dem Wachstum erstanden, bricht 
dann meist (z. B. am Medullarrohr und am paraxialen Mesoderm) das 
allenthalben lauernde Wachstum hervor und erzwingt sich wieder 
neue Bahnen. — Die Entstehung der Ursegmente (besser 
gesagt Dorsalsegmente, weil die Ursegmente des Amphioxus eine 
totale Segmentierung des Mesoderms bedeuten) ist eine weitere Folge 
beengten Wachstums. Das Auftreten, die Anordnung, der Verlauf 
der Querfalten lassen die Art und die Richtung der ärgsten Kom- 
pression in der Längsrichtung erkennen. Der quer oder schräg 
verlaufende Faltenwurf erscheint so als eine intime Reaktion auf 
Wachstumsvorgänge, welche den vollen Wert eines Versuchsergeb- 
nisses hat. Die Vermehrung der segmentierenden Querfalten legt 
dann Zeugnis von der andauernden Beengung des von der teloblasti- 
schen, terminalen, hinteren unsegmentierten, immer kürzer werdenden, 
sich immer mehr erschöpfenden Wachstumszone apponierten paraxialen 
Mesoderms ab. 

Zu alledem ist in letzter Linie nur vorzügliche Ernährung des 
Zellenmaterials, eine rege Synthese in den Ruhepausen der Zellteilung 
und die so überaus einfache und unscheinbare, in ihren Folgen un- 
absehbare Polarität und Bilateralität des Eiwachstums nötig! 
Die Zahl und Größe der Zellen, die allgemeine Intensität des Teilungs- 
wachstums, der Grad der Inäqualität der ersten 8 Blastomeren, die 
Art der Beengung sind Faktoren, welche die unermeßliche Mannig- 
faltigkeit der Reaktionen in der Metozoenreihe bestimmen. Kläglich 
und bequemlich erscheint es, wenn, statt die sukzessive sich ergebenden 
Bedingungen und Situationen aus der einfachen richtunggebenden 
und teilungskräftigen Ausgangsposition zu verfolgen und die 
übrigen in Betracht kommenden Bedingungen zu ermitteln, ein 


360 ALFRED GREIL,, 


„Mesodermmaterial“, „Entodermpartikel“, ein „Chorda- und Neuro- 
plasma“ und andere Qualitäten für die Entstehung der grundlegenden 
Formationen eines Chordoniers angenommen werden. — Und wenn 
dies schon am grünen Holze geschieht — wie sollen dann erst die 
komplizierteren späteren Formationen erklärt werden? Dieser ver- 
hängnisvolle Mißgriff der Mosaiktheoretiker und Entwicklungsmecha- 
niker lähmt geradezu die Forschung — und bedingt förmlich ein 
Wühlen im Irrtum. 

So schafft also die Epigenesis unter Ausnützung des Teilungs- 
wachstums und der diesem zur Disposition stehenden Reserven, ge- 
leitet durch die beim Aufbau dieser Reserven sich als Begleit- 
erscheinung ergebenden Art der Anordnung — Polarität, Bilateralität 
— den jungen Zellenstaat. In rascher Komplikation und Verästelung 
der Bedingungskette, in hartem Ringen und Drängen auf allen Linien, 
entstehen auch weiterhin in kaum übersehbarer Weise die grund- 
legenden und wichtigsten Formationen, deren Zellen dann unter den 
durch diese Anordnung gewonnenen Bedingungen bei der funktionellen 
Auslese und Anpassung zur Steigerung verschiedener ihrer anderen 
Fähigkeiten verwendbar sind und auf anderes verzichten müssen. 
Darin liegt also die Wucht und der Zwang der sich epigenetisch 
ergebenden Bedingungen des Wachstums. Sind die lokalen Steige- 
rungen, die passiven Beengungen, mit den durch sie bedingten Re- 
aktionen, ferner die sich im weiteren Verlauf ergebenden Schranken 
und die Überwindung dieser Schranken von seiten des stets bereiten 
und unaufhaltsam vordringenden Wachstums erkannt, dann ist die 
ursächliche Ableitung der Phänomene gesichert. Immer komplizierter 
wird im Laufe der Entwicklung das Ringen der Zellenkomplexe auf 
allen Linien. Prinzipiell müssen auch die kompliziertesten Form- 
bildungen bei kontinuierlicher Verfolgung der Entwicklung aus dem 
Einfachsten heraus erklärt werden können. Alles hängt von der 
Exaktheit der formalen Analyse ab. 

Die Entwicklung gleicht somit einem Ringkampfe — sowohl in 
den groben Verhältnissen des Wachstums und der Formbildung 
wie in den minutiösen Entscheidungen bei der nachher erfolgenden 
Auslese der jeweils passendsten, tauglichen unicellulären Fähigkeiten. 
In letzterer Hinsicht, namentlich bei der Entscheidung über die 
Wirksamkeit der Chondriosomen, des differenzierenden Arbeitszeuges 
der Zelle, bestehen Analogien mit den groben und kardinalen Ent- 
scheidungen bei der natürlichen Zuchtwahl. — Besonders auffällig 
ist aber das Ringen bei der Formbildung. Das Ringen des Teilungs- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 361 


mechanismus mit dem Dotter leitet die Situation ein, es ringen 
Micromeren mit Macromeren und ihre Abkômmlinge, es ringt die 
Micromerenhaube mit dem mächtigen ,D“-Macromer. Ein Ringen 
in der äquatorialen Übergangszone leitet bei holoblastischen Anam- 
niern die Invagination und damit die Organogenese ein, es ringt 
hierauf die dorsale Gastrulawand mit der trägen, immobilisierten, 
nicht gleichen Schritt haltenden Ventralseite bis zur Vollendung der 
Schwanzbildung. Es ringt die Neuralplatte mit der sie immer mehr 
passiv beengenden, passiv resistenten Nachbarschaft, es ringt die 
dorsale Gastrulawand auch nach beiden Seiten hin, was die charak- 
teristischen Längsfaltenbildungen bei den Chordoniern zur Folge hat. 
Ähnliche Auswege der Faltenbildung erzwingt sich das Ringen im 
paraxialen Mesoderm der Länge und Quere nach (Segmentierung 
und Isolierung der Dorsalsegmente). Am Vorderdarm tritt in beengtem 
Wachstum die Schlundtaschenfältelung ein; es ringt das prostomale 
mit dem paraxialen Mesoderm usw. Stets sind die Bedingungen der 
Steigerung und jene der Beengung des Wachstums zu ermitteln. 
Wenn der Vergleich mit dem Ringkampfe hinkt, so gilt dies vor 
allem in der Hinsicht, daß sich ringende Paare nicht so rasch ver- 
doppeln, vermehren können, das Ringen nicht so schnell auf genea- 
logische, sich etwas sondernde Linien sich verbreiten und so schließlich 
an vielen Stellen zugleich in der jeweils eigenartigen, durch die 
besonderen Bedingungen vorgeschriebenen Weise ausgetragen werden 
kann. Würden die beiden Ringer schon in der Ausgangssituation 
genau äqual geteilt werden können — besitzen also die beiden ersten 
abgerundeten getrennten Blastomeren dieselben Dispositionen zu 
Wachstumsdifferenzen, denselben polarbilateralen Bau — dann wird 
von Anfang an in zwei Gruppen gerungen, was in freier Natur 
vielleicht innerhalb einer etwas elastischeren, die nach der Teilung 
erschlafften Blastomeren nicht so zusammendrängenden, gegeneinander 
abplattenden Eihülle geschehen kann. Petromyzon-Blastomeren geben 
gelegentlich ein Beispiel hierfür. Bei allen holoblastischen Anamniern 
würde es nach völliger, temporärer Entfernung aller Eihüllen während 
der ersten, symmetrischen Teilung gelingen, die Abkugelung der ersten 
Blastomeren und die nachfolgende Kreuzfurchung, also Doppelbildung, 
zu erreichen. Bei dauernder Nacktheit würde sich der große Vorteil 
des Erwerbes der Eihülle, welche die Blastomeren zusammenhält, 
dem Ringen straffe Zucht vorschreibt, zeigen. Es käme bei völlig 
ungebundener freier Entwicklung enthüllter Keime, die eine andere 
Teilungsweise als nackte Keimzellen und Urahnenzellen zeigen, wohl 


362 ALFRED GREIL, 


kaum eine Blastula zustande; die Zellen würden sich voneinander 
lösen und wohl nie in die Gelegenheit kommen, ihre Reserven und 
unicellulären Fähigkeiten auszunützen, sie gingen bestenfalls, so wie 
Dauerkeimzellen, nach geraumer Zeit zugrunde Gelingt es, im 
Blastulastadium oder Gastrulastadium zwei Systeme mit gleicher Ver- 
anlagung zu Wachstumsdifferenzen zu schaffen, so entstehen zwangs- 
laufig Doppelbildungen. Stets hängt also das Ringen, die Austragung 
der beim Eiwachstum erworbenen Dispositionen zu ungleichem 
Wachstum von zahlreichen, nebenbei vorhandenen oder sich erst 
ergebenden Bedingungen ab, genau so wie bei jenem Vergleiche. 
Das Wachstum kann auch durch sich epigenetisch ergebende günstige 
Ernährungsbedingungen gefördert werden. Das durch eine nicht 
gleichen Schritt haltende Nachbarschaft oder sonstwie beengte Wachs- 
tum lauert förmlich darauf, wo sich in der Architektonik der Gesamtheit 
irgendeine schwächere Stelle ergibt, an der es hervor- und durchbrechen 
kann. Ist dann unter diesen inneren Entwicklungsbedingungen eine 
Bresche gelegt, dann folgt unaufhaltsam weitere Zellvermehrung und 
Wachstum, bis sich im ziellosen Ringen, das nur ein Vorwärts kennt, 
wieder Schranken ergeben und die neugeschaffene Situation wieder 
neue Wachstumsrichtungen und Dispositionen eröffnet. Jede Ein- 
dellung und Faltung kann zwangsläufig bei Fortsetzung des Wachs- 
tums zur Abschnürung und Ablösung führen. Die formale Analyse hat 
in erster Linie die Bedingungen der ersten Momente dieses W achstums- 
ausgleiches festzustellen, das weitere Ringen der Zellenkomplexe folgt 
den durch die besondere Art des Ausgleiches bereits vorgezeichneten 
Bahnen, die bis an ihr Ende durchlaufen werden. Die Abschnürung 
des Neuralrohres, der Hörblase, des Linsensäckchens, der Herzfalten, 
des Darmrohres der Wirbeltiere sind Beispiele hierfür. An gewissen 
derartigen Schranken des Wachstums, die sich epigenetisch ergeben, 
so z.B. an der Ablösungsstelle des Neuralrohres, der Dorsalsegmente 
der Wirbeltierembryonen kommt es bei lokal andauernd gesteigertem 
Stauungswachstum zur Durchbrechung des epithelialen Gefüges. 
Ein Schwarm von freien Zellen strömt hinaus, durchflutet schrankenlos 
in den nächsten Bahnen die Spalten zwischen den Keimblättern und 
den Formationen des Embryos. So kommen die Ganglienleiste, die 
Angiosclerotome zustande, beim prostomalen Mesoderm verhält es 
sich ähnlich, während an der Ablösungsstelle der Dorsalsegmente 

von den Seitenplatten in geschlossenem Wachstum — also bei lang- 
samen Ausgleiche — die Myotomfortsätze vortreten und lange Zeit 
schrankenlos weite Gebiete durchsetzen können. An der Ablösungs- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 363 


stelle der Seitenplatten findet das etwa weniger intensive Wachstum 
unter Nachwirkung der Segmentierung Gelegenheit, die Nieren- 
kanälchen hervorzutreiben und das dorsale Gekröse zu bilden. So 
ergibt also im Ringen der Zellenkomplexe eine Situation durchaus epi- 
genetisch, ohne jegliche Präformation die andere. — Wenn Epithel- 
bezirke von ihren Nachbarn überholt werden und ins Schlepptau 
derselben geraten, in voller Abhängigkeit sich ihnen anpassen, mit 
ihnen weiterwachsen müssen, so kommt es häufig vor, daß ihr auf 
solche Weise angeregtes, eingeleitetes intensiveres Wachstum mit 
Überschuß auf diese Beanspruchung reagiert. Diese ziemlich unver- 
brauchten, neue Gelegenheit ausnützenden Bezirke arbeiten dann 
gewissermaßen wie Geschwindigkeitshebel und können der Gestaltung 
ganz charakteristische Züge erteilen. Die erste Reaktion ist die 
Verdickung des Epithels, d. h. die weitestgehende Flächenausnützung 
unter Verlängerung der senkrecht zur Oberfläche sich einstellenden 
Zellen. So verhält es sich z. B. an der vorderen und hinteren Darm- 
pforte der Amnioten, wenn die Subgerminalschicht sämtlicher 
Sauropsiden oder das Dotterentoderm einzelner Säuger bei jenem 
Faltenwurf, durch den die beengte, dominierende dorsale Körper- 
wand sich nach vorn und hinten freie Bahn bricht, zunächst als 
eine Schwelle aufgeworfen, dann taschenförmig mitgezogen und 
ausgeweitet wird. Das auf diese Weise entfachte Wachstum ant- 
wortet darauf mit solchem Überschuß, daß im Kopfdarme seitliche 
Verbreiterung zustande kommt, die sich nun mit dem paraxialen 
Mesoderm abzufinden hat. Es werden quere Seitenfalten vorgetrieben, 
die parallel der Ausbreitungsweise des Mesoderms eingestellt, zu- 
nächst einen mächtigen vorderen Abschnitt als Mandibularbogen 
vom hinteren trennen, das Ectoderm erreichen, welches sich unter 
ganz ähnlichen Bedingungen verdickt. So kommen die ersten Schlund- 
taschen zustande. Bei andauernder Wirkung des veranlassenden 
Momentes kommt bald darauf eine zweite und eine dritte Parallel- 
falte zustande, die das vorgelagerte Mesoderm genau so durchbrechen, 
wie die teloblastische apponierende Wachstumstrecke des paraxialen 
Mesoderms bei Vogelembryonen das von ihm in späteren Stadien der 
Längenentwicklung umscheidete, anfangs vorgelagerte prostomale 
Mesoderm durchbricht und in die sogenannten Urwirbelkerne sondert. 
Der Parallelismus dieser Vorgänge äußert sich auch in der all- 
mählich eintretenden Erschöpfung des Wachstums, wenn in Ab- 
hängigkeit von der Nachbarschaft die hinteren Schlundtaschen kleiner 
werden und näher beieinander stehen. Andrerseits umgeht das 


364 ALFRED GREIL, 


Wachstum die durch die Anlagerung ans Ectoderm gesetzten Schranken 
durch die Austapezierung der ectodermalen Innenseite der Kiemen- 
bogen, durch die Bildung der Kiemenknôtchen, durch die Aus- 
bildung der zu den Thymusknötchen und anderen branchialen Deri- 
vaten werdenden Fortsätze, während das Ectoderm die Schlundtaschen 
von außen durchteilt usf. Ohne jene von der rascher wachsenden, 
jenen Faltenwurf bedingenden, dorsalen Gastrulawand gegebenen 
Anregung und Gelegenheit würde diese ganze Sukzession des Ringens 
der Zellenkomplexe nicht erfolgen. Der formale Analytiker vermeidet 
es aber, von formativen Reizzen zu sprechen — um die sich ander- 
wärts darbietenden wirklichen Reize in ihrer Bedeutung nicht einzu- 
schränken. Aus freien Stücken hätte die Subgerminalschicht niemals 
die Schlundtaschen gebildet, ebensowenig würde sie bei Vögeln, 
Cheloniern und Marsupialiern am hinteren Ende die Allantoisbucht 
bilden, als welche irrtümlicherweise auch heute noch die kleine, einen 
Ausgleich der Längenentwicklung ermöglichende, durchaus passiv 
und abhängig entstandene hintere Darmbucht angesehen wird. (Die Be- 
trachtung der Allantoisbildung bei Sauriern und manchen Placentaliern 
sollte davor warnen!) — So ergeben sich also die Bedingungen für 
den Beginn und die Fortsetzung des Ringens der Zellenkomplexe im 
jungen Staate und auch in den älteren Stadien vorwiegend erst im 
Laufe der Gestaltung und können nicht schon in der dotterfreien 
oder dotterarmen Keimzelle determiniert sein. Schon aus diesem 
Grunde ist die Annahme einer Bevormundung der Entwicklung der 
Keimblätter, d. h. der primordialen sowie der erst später auftretenden 
Organe durch Keimblätter- oder organbildende Substanzen oder durch 
die Gängelbänder der formativen Stoffe eine durchaus verfehlte 
Spekulation. Lokale Steigerung und Beengung des Wachstums und 
die daraus sich epigenetisch ergebenden Reaktionen sind die kardi- 
nalen Erscheinungen der Formbildung. 

Je länger ein Ringkampf oder ein Schachspiel dauert, um so mehr 
tritt die Ausgangssituation an Bedeutung zurück. Dasselbe gilt 
auch von der Verlängerung und Komplikation der Ent- 
wicklung. Je länger und verzweigter die epigenetisch sich er- 
sebende Bedingungskette wird, um so einfacher erscheint relativ die 
Keimzelle. Es besteht daher zwischen der Veränderung, welche die 
Approvisionierung und die Steigerung weniger unicellulärer Fähig- 
keiten und der Dauerhaftigkeit in der Keimzelle schafft, und der 
Komplikation der Ontogenese kein Parallelismus, sondern vielmehr 
eine in der Erreichung höherer Organisation immer größer und auf- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 365 


fälliger werdende Divergenz, welche den Kausalnexus zwischen Keim- 
zelle und Organisation relativ immer mehr einschränkt. Es können 
daher schon aus diesem Grunde die befruchteten Eizellen der ver- 
schiedenen Tierarten in ihrem Wesen nicht in demselben Maße 
voneinander verschieden sein wie die ausgebildeten Individuen. 
Diese Verschiedenheit muß vorwiegend den sich epigenetisch er- 
gebenden Bedingungskomplex betreffen, denn oft bestehen nur minu- 
tiöse graduelle Veränderungen des Baues der Keimzellen. Welche 
Reaktionen muß z. B. schon eine Steigerung der Teilungsenergie 
und Dauerfähigkeit auf der ganzen Linie jener dadurch auch er- 
heblich vergrößerten Bedingungskette bei den verschiedenen Wachs- 
tumsdifferenzen zur Folge haben! Der Kausalnexus zwischen der 
Wucht der epigenetisch sich ergebenden Bedingungen und den hier- 
durch erreichten Resultate ist ein so gewaltiger, in der Epigenesis- 
theorie und im biogenetischen Grundgesetze so scharf umschriebener, 
daß es nicht der Aufstellung besonderer, Binsenwahrheiten über Ge- 
bühr in den Vordergrund drängender Gesetze bedarf. 


His hat den Versuch gemacht, das schon von C. E. v. BAER er- 
kannte Prinzip des ungleichen Wachstums, des Stauungswachs- 
tums (bei lokaler Steigerung und nicht gleichen Schritt haltender Nachbar- 
schaft), für die Entwicklung des Hühnchens näher auszuführen. Er hat 
ein System von sich kreuzenden Berg- und Talfalten, von durchgehenden 
Grenzmarken angenommen und über die Entstehung der Extremitäten, 
die Gestaltung des Gehirns in höchst bedenklicher „roher und oberfläch- 
licher“ Auffassung Theorien dargelegt, welche HAECKEL mit Recht aufs 
schärfste bekämpft hat. HAECKEL fordert stets kausale Ableitungen, er- 
kennt bei Hıs das Bestreben zur Ermittlung der Physiologie des Wachs- 
tums an, bemerkt jedoch: „Wodurch aber diese Faltenbildungen und 
das sie zunächst verursachende, ungleiche Wachstum der einzelnen Keim- 
scheibenteile eigentlich bewirkt wird, erfahren wir bei Hıs kein Wort“ 
(zum mindesten kein wahres Wort). His spricht zwar von „verschiedener 
Wachstumserregung“, ist aber durch seine aprioristischen Vorstellungen 
über die orgaubildenden Keimbezirke derart befangen, daß er annimmt, die 
„Wachstumserregung“ für alle Organe und Körperteile müsse schon in 
diesen Bezirken des eben befruchteten Eies gegeben sein. Nach seiner 
Rubrizierung der unbefruchteten Eizelle, welche ganz und gar mit den 
einfachsten Ermittlungen über die Ontogenese des Hühnchens im Wider- 
spruche steht und dem auf dem Boden der Gasträatheorie Stehenden durch- 
aus widersinnig und wahnwitzig erscheinen muß, sollen z. B. Nacken-, 
Damm-, Lunge-, Leber- usw. bildende Territorien vorhanden sein, die eine 
besondere Wachstumserregung bei der Ablösung von Mutterorganismus als 
Mitgift unter individuellen Vererbungserscheinungen mitnehmen. Die ur- 
sprüngliche Ausdehnung dieser organbildenden Keimbezirke und die ihnen 
innewohnende Wachstumserregung soll die Entwicklung der betreffenden 


366 ALFRED GREIL, 


Organe bestimmen. So ist His in gänzlicher Verkennung des epigene- | 
tischen Grundprinzips der Entwicklung und unter Verspottung der histo- 
rischen Betrachtungsweise, welche ihn vor schweren Irrtümern bewahrt 
hätte, durch eine auf die Spitze getriebene Retroprojektion der Organe 
auf die Keimzelle und gar auf das unbefruchtete Ei zu ganz irrigen Vor- 
stellungen über die tatsächliche Anwendung der schon vom Altmeister der 
Entwicklungsgeschichte erkannten Prinzipien geführt worden. Wir werden 
noch zu zeigen haben, daß die rückläufige Verfolgung der Gestaltung der 
Organe und Körperabschnitte niemals über gewisse Stadien hinausgehen 
darf und nach Überschreitung dieser förderlichen Grenzen zwangsläufig 
zu durchaus verfehlten Spekulationen führen muß. HAECKEL hat schon . 
beizeiten diese verhängnisvollen Mißgriffe auf das schärfste verurteilt und 
dennoch nicht verhindern können, daß sie zur Basis moderner sogenannter 
„entwicklungsmechanischer“ Spekulationen, zu einer der Grundlagen der 
Me geworden sind. 

Die Physiologie des Wachstums hat die Ermittlung der Bedingungen 
desselben zu erforschen. Die gesamte Entwicklungslehre beruht auf der 
Erkenntnis des Teilungsmechanismus der Zelle. Haben die Zellen einmal 
die Fähigkeit erworben, sich im Verbande zu teilen, dann besteht bei 
historischer, von HAECKEL gelehrter Betrachtungsweise die erste Aufgabe 
darin, die Bedingungen festzustellen, unter denen der Teilungsmechanismus 
sein dynamisches Gleichgewicht findet, wie sodann die Gewölbekonstruktion 
der Blastula zustande kommt. Das Eiwachstum erzwingt mannigfache 
reaktive Variationen der ersten Schritte des Wachstums. — Es schafft in 
extremen Fällen jenen meroblastischen Furchungstypus, indem es der Zell- 
teilung immense Widerstände bereitet, so daß sich die Furchung wie ein 
Ringen mit dem Dotterballast ausnimmt. Man freut sich geradezu der 
ersten schrägen und paratangentialen Teilungen, welche die Zellen von den 
Fesseln des Produktes der Eizelle befreien. So wird das Wachstum der 
Eizelle bestimmend für das Teilungswachstum ihrer Abkémmlinge. Je 
größer die Eizelle wird, um so sicherer stellen sich schon infolge des Um- 
standes, daß die Kernplasmarelation zunimmt, der an allen Verrichtungen 
beteiligte Kern nicht allenthalben in derselben Intensität wirken kann, 
minimalste Ungleichheiten, graduelle quantitative, die Prozentverhältnisse 
der Komponenten der Nahrungsreserven betreffende Differenzen ein, welche 
auch durch die aktiven Bewegungen bei den Richtungsteilungen und der 
Befruchtung gefördert werden. Bewegungen schaffen so epigenetisch 
wiederum Bewegungen. Um dies zu ermitteln, sind, nebenbei bemerkt, 
keine Versuche nötig. Minutiöseste Ungleichheiten, die an sich noch nicht als 
Ungleichartigkeiten zu betrachten sind, weil sie eben nur die Prozentverhält- 
nisse betreffen, bleiben mehr oder weniger lange latent, insbesondere so- 
lange noch alle Zellen von reichlichen Reserven zehren. Gehen diese aber 
zur Neige, dann werden die Abkömmlinge derjenigen Eiregionen, welche 
weniger behindert, assimilations- und teilungskräftiger sind, wie Geschwindig- 
keitshebel arbeiten, ein Minimum voraus, einen kleinen Vorsprung haben. 
Dies bedingt bereits ganz grobe Reaktionen, ungleiches Wachstum. Was 
geschieht, hängt vor allem von der Gesamtheit des Zellenstaates, beispiels- 
weise von der Architektonik der Blastula ab, ferner auch davon ab, auf 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 367 


welcher Seite die zum Teilungswachstum nötige Flüssigkeitsaufnahme er- 
folgt. So wie das Teilungswachstum, der allgemeine Motor der Entwick- 
lung, so ist differentielles Wachstum nur eine der Grundbedingungen lo- 
kaler spezieller Formbildung. Die Abhängigkeit von der Umgebung, welche 
erst die vorangehenden Entwicklungsphasen schaffen, bestimmt in durch- 
aus epigenetischer Weise, in welcher Art die Reaktion, sozusagen die 
Ausnützung der Prävalenz, erfolgt. Dies kann im einzelnen nicht schon 
in der Eizelle bestimmt sein, nicht einmal bei den einfachsten Formbildungen, 
die sich oft schon nach wenigen Teilungsschritten einstellen. Wir haben 
bereits oben einige Beispiele dafür angeführt, wie auch im Laufe der 
weiteren Entwicklung, wenn einmal das Blutgefäßsystem entstanden ist, 
durch lokale Steigerung der Ernährung der einzelnen Zellenkomplexe an 
Konzentrationspunkten des Blutstromes ungleiches Wachstum in durchaus 
epigenetischer Weise entfacht wird, wie die Art und Weise der Entfaltung 
dann in durchaus abhängiger, ebenfalls epigenetisch sich ergebender Weise 
sich vollzieht. Aus diesen mannigfachen Anpassungserscheinungen, deren 
immense Bedeutung für die Gestaltung HAECKEL als einer der ersten voll 
erkannt und gewürdigt hat, aus der Erkenntnis, wie die Epigenesis „aus 
Gleichartigem Ungleichartiges“ schafft, ergibt sich bereits, wie widersinnig es 
ist, für alle Organe und Körperteile spezifisch lokalisierte , Wachstums- 
erresungen“ in der unbefruchteten Eizelle anzunehmen. Die volle Wucht 
und “unbedingte Herrschaft der Epigenesis zeigt sich bei der mit Differen- 
zierung verbundenen, unter dem Einflusse „von Gebrauch und Übung“ — 
wie HAECKEL sich ner — zustande kommenden alesmeln An- 
passung (Roux), deren Mannigfaltigkeit bereits die vergleichende Anatomie 
enthüllt.. Die Bedingungen des Wachstums während der Entwicklung im Ei 
zu erforschen und aufzudecken ist die vornehmste und schwierigste Auf- 
gabe der Ontogenie, welche nie und nimmer durch das Zerrbild der organ- 
bildenden Keimbezirke und. der prädeterminierten Wachstumserregungen 
zu einer kläglichen „Schneiderarbeit“ — wie sich HAECKEL treffend aus- 
drückte — degradiert werden darf. Wie „die Natur im Schaffen lebt“, wie 
das Wachstum immer wieder neue Situationen ergibt und diese ausnützt, 
wie im Ringen der Zellenkomplexe, durch minimalste, große Eiabschnitte 
betreffende Prävalenzen eingeleitet, im Laufe der Epigenesis immer feinere 
Reaktionen bedingt werden, ist zu verfolgen. Was die Eizelle an Form- 
bestimmung beisteuert, ist ein Minimum, der Ausgangssituation eines Ring- 
kampfes vergleichbar. Die Konsequenzen, welche sich daraus ergeben und 
so weitgehend sein können, bestimmt der Zellenstaat, die Gemeinschaft, die 
Epigenesis. 


HE 


Wir haben im Vorstehenden verfolgt, wie ein Zellenstaat durch 
die Austragung von Wachstumsdifferenzen, durch ein Ringen gleich- 
artiger, lediglich graduell und quantitativ, in ihren Bestandteilen, 
manchmal nicht einmal der Größe nach verschiedener Zellen zustande- 
kommt und wie sich dann bei der auf solche Weise erworbenen 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 24 


308 ALFRED GREIL, 


Vergrößerung und Gliederung des Zellenstaates in einzelne Komplexe, 
Schichten und Formationen die Bedingungen und die Gelegenheit 
zur Differenzierung, zur Auslese und Steigerung der einzelnen uni- 
cellulären Fähigkeiten der anfangs gleichbeschäftigten Zellen durch- 
aus epigenetisch ergeben. Die in verschiedenen Schichten ange- 
ordneten und in verschiedenen Beziehungen zur Außenwelt stehenden 
Zellenkomplexe können ihre ursprüngliche bescheidene Universalität, 
welche Protozoen in vollendeter Weise zeigen, nicht einheitlich aus- 
nützen. Sie sind nicht mehr allseitig verwendbar und können nur 
einige ihrer bescheidenen Fähigkeiten pflegen und steigern, müssen 
aber die anderen vernachlässigen und schließlich auf sie verzichten. 
Letztere Verhältnisse, die Bestimmung, erbliche Übertragung dieses 
Erwerbes der Vergrößerung und Verfeinerung des Repertoires an 
Differenzierungsweisen soll uns nun zunächst beschäftigen. Die Aus- 
lese und Anpassung der cellulären Funktionen erfolgt in einer der 
natürlichen Zuchtwahl entsprechenden Weise, indem nur diejenige 
Seite der Universalität des vor allem durch die Chondriosomen des 
Protoplasmas (Mitochondrien, Chondrioconten) reprasentierten cellulären 
Arbeitszeuges gepflegt und gebraucht wird, welche jeweils tauglich 
und anwendbar ist. Die Entfaltung anderer Differenzierungsweisen, 
sowohl animaler (Fibrillenbildung aller Art, Intercellularsubstanzen) wie 
vegetativer (Sekretkörner, Pigmente usw.), müssen die Chondriosomen 
vernachlässigen, sie können sich nur einer Differenzierungsweise bis 
aufs äußerste widmen. Wenn wir auch hinsichtlich der Konstitution 
des Chemismus und der Wirkungsweise der Chondriosomen im 
einzelnen mit Unbekannten rechnen müssen, so ergibt die Verfolgung 
der Ontogenese dennoch mancherlei Aufschlüsse über diese, durch 
Arbeitsteilung in der Zelle entstandenen Gebilde. — So wie sich ein 
vollendeter, freilebender Organismus an das Milieu, an die Gesamt- 
heit der Außenbedingungen anpassen muß, so findet auch bei der 
Differenzierung der Zellen eine situationelle und funktionelle An- 
passung statt. Darin besteht die Funktion der Gelegenheit, 
welche alle lokalen Bedingungen der Arbeitsteilung umfaßt. Eine 
Zelle der Urdarmwand kommt nicht in die Gelegenheit ihre Kon- 
traktilität voll auszunützen, sie ist mit der Resorption und der Abschei- 
dung von Verdauungssäften voll beschäftigt. Eine Ectodermzelle kann 
nicht Muskelfibrillen differenzieren, sondern scheidet eine Cuticula ab 
oder bildet Cilien und Sinnesborsten. Daß alle Zellen hierzu fähig 
wären, beweisen jene Keimzellen, die an ihrer ganzen Oberfläche, 
gleichviel welche Formationen aus den einzelnen Arealen hervorgehen, 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 369 


eine Cuticula, derbe Eihüllen, als künstlich gezüchtete Dauerkeim- 
zellen, auch Cilien bilden können (Chaetopterus). Mesodermale Zellen 
werden ihr Abscheidungsvermögen steigern, Kalkskelete etc. bilden und, 
wenn sich günstige Verbindungen ergeben, Muskelfibrillen differen- 
zieren, ihre Kontraktilität steigern können. Der Zellenstaat fördert 
und vollendet diejenigen der unicellulären Fähigkeiten seiner Kom- 
ponenten, welche möglich, nützlich und ersprießlich sind, und unter- 
drückt die anderen. Die Differenzierung der menschlichen Gesell- 
schaft erfolgt ohne Beamten, Schuster, Schneider etc. bildende Sub- 
stanzen in genau derselben Weise. Dieser Einfluß der funktionellen 
Auslese und Anpassung ist somit eine Erfahrung des täglichen 
Lebens und besteht nicht in mystischen und rätselhaften Fern- und 
Nahwirkungen des Ganzen auf seine Teile. 

So wie nun die menschliche Gesellschaft nicht nur die Leistungen 
universeller Einzelmenschen durch die Arbeitsteilung erhöht, sondern 
an ihren Individuen auch besondere, spezialisierte Einzelleistungen 
neu hervorgebracht, ermöglicht hat, die jene bei voller Universalität 
nicht vollbringen konnten, so gewinnt und erwirbt auch der Zellen- 
staat hinsichtlich spezieller Differenzierungen Eigenschaften und 
Fähigkeiten, die für ihn charakteristisch, nur ihm möglich sind, 
weil der Einzelzelle die Bedingungen zu solcher Vervollkommnung und 
Spezialisierung des Zellenlebens fehlen. Solche Leistungen sind als 
multicelluläre Leistungen, als Erwerb eines Zellenstaates, 
den primären, unicellulären Leistungen gegenüberzustellen. 
Sie vergrößern das Gesamtrepertoire der Differenzierungsleistungen 
des Zellenstaates und beeinflussen schon durch die so gewonnene, 
allsemeine Steigerung des Zellenhaushaltes die unicelluläre Differen- 
zierungsbereitschaft schmarotzender Urgeschlechtszellen. Auch die all- 
zemeine und spezielle Steigerung des Teilungswachstums ist eine 
solche Rückwirkung multicellulärer Leistungen und Erwerbungen. Die 
sich daraus epigenetisch ergebenden Formgestaltungen, die Kompli- 
kation des Zellenstaates schaffen erst die Bedingungen, unter denen 
dann bei der Arbeitsteilung Differenzierungen und Anpassungen 
speziellerer Art zustande kommen, die an der Einzelzelle nicht möglich 
sind, nur von Zellen eines Staates geleistet werden können. 

Das weitestgehende Repertoire an unicellulären Leistungen einer 
Einzelzelle repräsentieren die Protozoen. Niedrige Metazoen zeigen 
dieselben Leistungen in einem Zellenstaate verteilt, nicht von einer 
Einzelzelle besorgt (Cilien, Excretions-, Secretionserscheinungen, 


Skelete, kontraktile Fibrillen u. dgl). Höhere Metazoen zeigen dann 
| 24 


310 ALFRED GREIL, 


diese Leistungen weiter spezialisiert, andere Abscheidungen, quali- 
tativ andere Produkte, zu deren Entstehung nur ein Zellenstaat die 
Möglichkeit schaffen kann. Das Vermögen der Abscheidung besaßen 
wohl auch schon die Ausgangszellen, sie hätten es sicherlich betätigt 
und gesteigert, wenn sich ihnen die Gelegenheit hierzu geboten hätte. 
Insofern besteht also auch in dieser Hinsicht, betreffs des Diffe- 
renzierungsvermögens, kein essentieller, sondern nur ein gradueller 
Unterschied zwischen der Protozoen- und Metazoenzelle. Das Gebiet 
der unicellulären Leistungen umfaßt somit alle Errungenschaften 
der Protozoen und die ihnen entsprechenden Leistungen der Metazoen, 
zu denen auch die von Metazoenahnen erworbene Fähigkeit der 
Teilung im Verbande gehört. Was nur ein Zellenstaat erwerben 
kann, gehört in die Kategorie der multicellulären Leistungen. 

Was die Zellen im jungen und im älteren Zellenstaate leisten, 
ist somit die Funktion der Gelegenheit und der Verwend- 
barkeit. Es hängt von den sich epigenetisch ergebenden Bedin- 
sungen ab, welche unicellulären Fähigkeiten in den einzelnen durch 
differentielles Wachstum geschaffenen Formationen gesteigert und 
welche vernachlässigt werden. Wird diese Bedingungskette früh- 
zeitig geändert, dann ergeben sich zwangsläufig auch Verschieden- 
heiten in der Verwendung des voll leistungsfähigen Zellenmaterials. 
Die physiologische und experimentell erzeugte Heteromorphose legt 
davon beredtes Zeugnis ab. Es liegt kein Grund vor, diese Grade 
des Leistungsvermögens durch die metaphysischen Ausdrücke pro- 
spektive Bedeutung und prospektive Potenz zu kennzeichnen; statt 
dessen wäre von einer engeren und weiteren Verwendbar- 
keit des autonomen Zellenmaterials zu sprechen, je nachdem der Be- 
dingungskomplex der Formbildung, Gestaltung, der funktionellen Aus- 
lese und Steigerung der unicellulären Fähigkeiten enger oder weiter 
gesteckt ist. Von „entwicklungsmechanischer Potenz“ zu sprechen ist 
überflüssig, denn daß das Entwicklungsvermögen zwangsläufig sich 
äußert und von einem Bedingungskomplex beherrscht wird, ist eine 
Binsenweisheit, welche, für den formalen Analytiker wenigstens, als 
selbstverständlich zu gelten hat. 

Im Sprachgebrauche besteht ferner ein Unterschied zwischen den 
Ausdrücken Anlage und Veranlagung. Die Anlage, das Ange- 
legte ist immer etwas direkt Bedingendes, meist wenn auch nur in 
groben Zügen Fertiges, Bestimmtes, im Prinzip ausgeführtes, Mate- 
rielles, während die Veranlagung eine Befähigung, etwas viel Ein- 
facheres, die Eignung zum Anlegen und Ausführen bedeutet, deren 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 371 


Realisierung stets von weiteren Bedingungen abhängig ist. Wenn 
die Keimzelle als Ganzes polar bilateral gebaut ist, so ist dies noch 
nicht die Anlage einer Chordoniergastrula, es ist damit nur die Be- 
fähigung, die Veranlagung gegeben. Diese Disposition zur Entstehung 
von Wachstumsdifferenzen im jungen Zellenstaate besteht unter den 
aus jenen durch graduell verschiedene Wachstumsbefähigung ausge- 
zeichneten Abschnitten des Eiplasmas hervorgehenden Blastomeren 
und Zellenkomplexen. Die geringste Anderung der bestehenden osmo- 
tischen Druckverhältnisse, des Chemismus, der chemischen Konstitution, 
der Abscheidung von Blastocölflüssigkeit, die Ausweitung des Blasto- 
cöls, welches der Urdarm dann nicht ausfüllt, würde eine ganz andere 
Austragung jener Differenzen zur Folge haben, und niemals käme 
daraus ein Chordonier zustande Nur in hochgradiger Beengung 
entstehen jene Faltenbildungen der dorsalen Gastrulawand. Es 
besteht somit lediglich eine Befähigung, eine Veranlagung zu un- 
eleichem Wachstum, nicht aber eine Anlage zur Gastrulation in der 
Keimzelle, denn über die Art und Weise, wie die Wachstumsdiffe- 
renzen im Laufe der Entwicklung allmählich ausgetragen werden, 
welche Folgeerscheinungen eintreten, entscheiden stets sich erst 
epigenetisch, während des Ringens ergebende Bedingungen. Die 
Veranlagung zu Wachstumsdifferenzen, die einzige, aber sehr be- 
deutungsvolle Rolle, welche der polar bilaterale Eibau bei der Form- 
bildung spielt, kann also niemals mit Organbildungen und Form- 
bildungen überhaupt in direkten Zusammenhang gebracht werden. 
Genau dasselbe gilt für die Veranlagung zu besonderen Differen- 
zierungen. Keine Entscheidung über Gewebsbildung ist schon in der 
Keimzelle gefällt, denn wie insb. der Vergleich mit dem, was z. B. 
bei künstlicher und natürlicher Duplicitas anterior geschieht, lehrt, 
hängt dies von der Epigenesis ab. Minutiöse Bedingungsände- 
rungen im Längenwachstum, kleine Widerstände der Nachbarschaft 
haben eine ganz andere Verwendung der einzelnen Zellen zur Folge, 
die daher nicht die Anlage und Austeilung von spezifischen Leistungen 
enthalten können. Erst die Situation im Zellenstaat entscheidet 
darüber, welche unicellulären Leistungen jeweils gefördert und 
welche unterdrückt werden. Es kann nur von einer — in letzter 
Linie auf die durch Generationen hindurch wirkenden und ver- 
ändernden Außenbedingungen zurückzuführenden — Veranlagung zu 
besonderer Entfaltung und Nuancierung und Variation gewisser uni- 
cellulärer Fähigkeiten, speziell des Abscheidungsvermögens, gesprochen 
werden. Diese hängt von der chemischen Konstitution des Plasmas 


3702 ALFRED GREIL, 


selbst und des ihm dargebotenen Rohmaterials ab und ist daher 
materiell begriindet, niemals aber kann der spezielle und lokalisierte 
Erfolg und Effekt unter dieser Veranlagung gemeint sein. Die 
Mannigfaltigkeit der Veranlagung für Differenzierungen, welche die 
Keimzellen niedriger und höherstehender Formen auszeichnet, kann 
als intensive Mannigfaltigkeit bezeichnet werden. Als extensive 
Mannigfaltigkeit der Veranlagung wäre in der Organismenreihe jene 
durch das Eiwachstum erworbene, im groben Eibau in der Zelle als 
Ganzes, durch die Anordnung der Reserven repräsentierte Veran- 
lagung zu den Wachstumsdifferenzen zu betrachten, die teils zu Ein- 
buchtungen, Einfaltungen und Abschnürungen, aber auch zur Fortsatz- 
bildung und freier Auffaltung führt. Wir weichen im Gebrauche 
dieser Worte von den philosophischen Darlegungen DrizscH’s ab, 
welcher die intensive Mannigfaltigkeit als Entelechie betrachtet, 
während wir darunter die Veranlagung zur gesamten Differenzierungs- 
weise des Zellenstaates, also zu den in den Einzelzellen sich ab- 
spielenden Differenzierungsvorgängen betrachten. Als extensive 
Mannigfaltigkeit, welche Drrescx aberkennt, betrachten wir somit 
die von Zellenverbänden geleistete Mannigfaltigkeit der Formbildung. 
Der Erwerb der intensiven Mannigfaltigkeit ist von der Registrierung 
des mütterlichen Stoffverkehres, von der unicellulären Veranlagung, 
wie sie auch Protozoen zeigen, und von dem übrigen während der 
Entwicklung dargebotenen Materiale, also von äußeren und inneren 
Entwicklungsbedingungen abhängig, die stets veränderlich sind. Es 
ist also die Gesamtleistung der Differenzierung gemeint, nicht jedoch 
deren besondere Austeilung auf Zellenkomplexe oder die Plasma- 
abschnitte, von denen sie stammen. 

Die auf Grund der formalen Analyse der Entwicklung zu 
schöpfende Erkenntnis macht auch die mystischen Vorstellungen von 
Entwicklungsreizen, vom Wechsel der Entwicklungsreize, die 
Anschauungen von der Verinnerlichung von Entwicklungsreizen, wie 
sie SCHULTZ in seinen Prinzipien der rationellen Embryologie ver- 
tritt, vollkommen überflüssig. Es ist doch viel einfacher, von Ent- 
wicklungsbedingungen, welche die Entfaltung unicellulärer Fähig- 
keiten und Leistungen bestimmen, vom Bedingungswechsel, von der 
Festigung, der Stabilisierung von Entwicklungsbedingungen, vom 
Eiwachstum, der Polarität und Bilateralität der chemischen, die 
Differenzierungen beeinflussenden Konstitution zu sprechen. Die 
Embryonalentwicklung läuft so glatt, so ruhig und meist ohne 
Störungen ab, daß es keinerlei besonderer Reize oder stürmischer 


F7 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 373 


Stimuli bedarf, die auf besonders intensiv und jäh einwirkende 
Außenbedingungen zurückzuführen sind, oder sollte die im ganz 
groben Eibau begründete Veranlagung zu Wachstumsdifferenzen ein 
Entwicklungsreiz, ein mnemisch festgehaltener Stimulus zur Gastru- 
lation sein? — Was aber für die Gastrulation gilt, ist auch für alles 
andere, sich im epigenetischen Werdegang Anschließende anzu- 
wenden. — Auch das so vielgebrauchte Wort „Determination“ drückt 
immer eine gewisse, unmittelbare Zielstrebigkeit, eine spezielle Vor- 
herbestimmung aus, die der bescheidenen, richtunggebenden Anfangs- 
situation und den Reaktionen, welche die Entfaltung unicellulärer 
Fähigkeiten insbes. des Teilungswachstums auf diese Situationen er- 
geben, nicht entspricht. Es ist mit diesem Worte viel zu viel gesagt. 
Determiniert sind nur die ersten einleitenden Wachstumsdifferenzen, 
die erste Position im Ringen. Wie diese Wachstumsdifferenzen 
ausgetragen werden und alles übrige hängt von den sich weiterhin 
ergebenden und den als latente Begleiterscheinungen innerer und 
äußerer Art bereits bestehenden Bedingungen ab. Wir müssen stets 
das aus solch einfachen Situationen erfolgende, blindlings. spontan 
dem Zwange der jeweils beeinflussenden Bedingungen unterliegende 
Geschehen, das In-den-Tag-Hineinbauen verfolgen, um die Entstehung 
der Formationen zu erklären. Auch die Fähigkeiten zur Differen- 
zierung sind, wie wir noch sehen werden, durchaus nicht im einzelnen, 
sondern nur im allgemeinsten determiniert. Das Programm der 
einzelnen Nummern des Konzertes ist im einzelnen nicht festgelegt; 
es sind nur die Stücke bekannt, aber nicht die Reihenfolge und 
auch nicht. die besondere Art, in der sie vorgetragen werden. Weder 
das „Wo“ noch das „Wie“ ist in der Keimzelle präzis festgelegt, 
alles könnte auch noch anders werden. Es empfiehlt sich also, den 
Gebrauch des Wortes Determination für die Deskription erheblich 
einzuengen und, was speziell die Formbildung anlangt, nur vor der 
beim Eiwachstum erworbenen Determination, oder aber viel besser von 
Disposition oder Veranlagung zu ungleichem Wachstum zu sprechen. 
Im übrigen bedeutet Determination etwa so viel wie erfahrungs- 
eemäße, unicelluläre, spezielle Leistungsfähigkeit und dann im Zellen- 
staat unter den jeweiligen Verhältnissen FETE Verwendbarkeit 
des indifferenten Zellenmateriales. 

Schon nach den ersten Teilungen tritt das gegenseitige Ab- 
hangigkeitsverhaltnis der jungen Glieder des Zellenstaates 
markant in Erscheinung. Diese Abhängigkeit ist das Charakte- 
ristikum des Zellenstaates, sie ist das Opfer, welches die Einzelzelle 


314 ALFRED GREIL, 


den Vorteilen, welche ihr der Gesamtstaat bietet, bringt. Diese 
gegenseitige Abhängigkeit ermöglicht die Organisation. Es ist noch 
kein Fall bekannt geworden, in welchem eine Zelle jüngerer oder 
älterer Zellenstaaten, vollkommen aus dem Verbande gerissen und 
frei gemacht, genau dasselbe in derselben Weise geliefert hat, was 
sie im Verbande geleistet hätte. Es erscheint daher müßig, von 
Selbstdifferenzierung und abhängiger Differenzierung zu 
sprechen oder gar eine scharfe Grenze zu ziehen. 

Die unicellulären Mittel und das Material, das synthetische Ver- 
mögen, bringt jeder Abkömmling der Keimzelle mit. Die Betonung 
solcher Selbstdifferenzierungsfähigkeit der Keimzelle, d. h. der Fähig- 
keit zur Entfaltung unicellulärer Leistungen und dieses Vermögens 
der Gesamtheit ihrer Abkömmlinge des Somas als Ganzes ist wohl 
überflüssig, weil dies selbstverständlich ist. Über die Verwendung 
jener Mittel und Fähigkeiten sowie jenes Rohmaterials, über die 
Gruppierung der Zellen und Art der Differenzierung entscheidet 
jedoch stets die Gesamtheit. Darin besteht von allem Anfange an 
unbedingte Abhängigkeit der Glieder des Zellenstaates. Die Diffe- 
renzierung ist eine Funktion der Gelegenheit, mithin im Zellenstaate 
schon von vornherein ein abhängiger Akt. Die Verwendung des 
Ausdruckes „Selbstdifferenzierung“ und „abhängiger Differenzierung“ 
ist auch deshalb bedenklich, weil sie zu innig mit den Vorstellungen 
über organbildende, eine gewisse Unabhängigkeit schaffende Sub- 
stanzen und andere Varianten der Mosaiktheorie, mit der Annahme 
mystischer Fernwirkungen verknüpft sind, als daß sie unbefangen 
gebraucht werden könnten. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß jede einseitige Diffe- 
renzierung den gesamten Haushalt der Zelle, die chemische Konsti- 
tution und den Chemismus aller ihrer Komponenten verändert. In 
dieser Hinsicht unterscheiden sich die Gewebszellen voneinander. 
Spezifische Veränderungen einzelner Kernsegmente anzunehmen und 
diesen gar besondere Prädispositionen zu solchen zuzuschreiben, liegt 
jedoch gar keine Veranlassung vor. Hat sich aber einmal ein Zellen- 
komplex, seiner Anordnung im ganzen entsprechend, in bestimmter Weise 
differenziert, zeigt er ein organotypisches Wachstum (R. Hertwie), 
dann vermögen seine Glieder nur unter besonderen Umständen, wenn 
sie unter hierzu günstige Bedingungen gebracht sind, diejenigen 
Fähigkeiten, auf die sie bereits einmal verzichtet haben, wieder zu 
gewinnen und auszunützen. Es tritt in solchen Fällen cytotypischen 
Wachstums eine Entdifferenzierung ein — oder, vielleicht besser 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 375 


gesagt, Indifferenzierung — in extremen Fällen können sogar funktio- 
nierende Muskelzellen die Fibrillen auflösen und zu Spermatogonien 
werden (Moniezia, nach Curup, 1906). In anderen Fällen üben der- 
artige, beschäftigungslos gewordene Zellen, welche dem Staate als 
Müßiggänger und Schmarotzer zur Last fallen und durch keinerlei 
besondere Differenzierung in Anspruch genommen sind, ihre primi- 
tivste Allgemeinfunktion, das Teilungswachstum, in schrankenloser 
Weise aus und geben dann Geschwülsten den Ursprung. Nur die 
Keimstätten halten sich bei der Arbeitsteilung im Soma schon von 
vornherein abseits, sie engagieren sich zu keiner dem Soma nütz- 
lichen Funktion, weil sie gemäß ihrer Anordnung hierzu nicht be- 
ansprucht werden. Sie bewahren alle ihre bescheidenen Fähigkeiten; 
Kern und Chondriosomen bleiben universell, bis die sexuelle Arbeits- 
teilung auch sie erreicht und in einseitiger Weise differenziert. 


KERSCHNER (1887) hat in jener gedankenreichen Schrift „Keimzelle 
und Keimblatt“ die Frage aufgeworfen: „Wozu die Differenzirung, was 
leistet der vielzellige Organismus, welcher mit all dem Aufwand von Zeit 
und Material zu Stande kam? Die Erhaltung seiner selbst, und dadurch 
die der Art; da aber letztere durch die Keimzellen vermittelt wird, ist 
seine wichtigste Leistung die Erhaltung der Keimzellen!“ [Setzen wir hinzu: 
Die Steigerung dieser Leistungsfähigkeit der Keimzellen, so ist auch das 
phyletische Moment gewürdigt.| In trefflicher Weise führt KERSCHNER 
jenen Gedankengang aus. Die Erhaltung des Lebens der Keimzelle durch 
mannigfache Schutz- und Ernährungsapparate, ferner „die Erhaltung ihrer 
Indifferenz und Fortpflanzungsfähiskeit* sind die leitenden Prinzipien. 
Bei dem Protozoon ist jede Zelle imstande, selbständige freie Individuen 
zu schaffen. Als der Zellenstaat begründet und immer weiter ausgestaltet 
wurde, sich vergrößerte und differenzierte, wurde der zur Fortpflanzung 
befähigte Zellenkomplex zum Teile eines Ganzen und immer mehr relativ 
als ,Gonoblast“ eingeschränkt. Bei der Entstehung der primären Organe 
bzw. der Keimblätter wird er in die Tiefe versenkt, und die sterilen sich 
differenzierenden Körperzellen gewinnen die Oberhand. (Wir weisen darauf 
hin, daß diese Einschränkung nur eine relative ist, daß die Komplikation 
des Zellenstaates eine immense Vermehrung der zur Fortpflanzung be- 
fähigten Zellen geschaffen hat.) Die differenzierten Körperzellen be- 
trachtet KERSCHNER „als durch mechanische Verhältnisse an der Fort- 
pflanzung gehinderte, im gewissen Sinne degenerirte, notwendigerweise 
geduldete Individuen des Zellstaates. Die Keimzellen selbst sind die 
eigentlichen, ewigen, einzelligen Wesen, gleichgültig welche Individualitäts- 
stufe das sie schützende und nährende Individuum einnimmt.“ „Uebrigens 
ist ja die Ernährung und Erhaltung steriler Gewebszellen vom Standpunkte 
der Keimzellen ein nothwendiges Uebel, das möglichst beschränkt werden 
muss.“ „Der Fortschritt, die Erlangung einer höheren Organisationsstufe 
ist gleichbedeutend mit dem Weiterschreiten der Differenzirung: diese 


376 ALFRED GREIL, 


fällt aber bei den Mebrzelligen mit der Einschränkung der Fertilität der 
Elemente zusammen.“ „Bei den Vielzelligen ist der absolute Verlust an 
Keimmaterial die Zahl der zur Erhaltung der Keimzellen geopferten 
Generationen.“ „Die Person ist ein Prüfstein, ein Beleg für die ver- 
schiedenartigen einseitigen Leistungen, die Anpassungsfähigkeit der ge- 
züchteten Keimzellen.“ Der Embryo ist mit Rücksicht auf die Keimzelle 
ein Fortpflanzungsprodukt, im Hinblick auf die erfahrungsgemäß aus ihm 
hervorgehende Form ein Fortpflanzungskörper der Keimzelle. „Erhaltung 
der Indifferenz der Keimzellen ist die Endleistung jeder Differenzirung, 
also auch derjenigen der Keimblätter.“ So kommt KERSCHNER zu dem 
„nur absichtlich misszuverstehenden Satze: omne vivum, omnis cellula — ovum.“ 


Für die Phylogenese steht das Soma im Dienste der Keimzelle, 
indem es deren Leistungstähigkeit erhält und steigert: Dies ist eine 
der kardinalsten Bedingungen höherer Organisation. Die Art und 
Weise, wie sich aber die Keimzelle des Somas bemächtigt, ist ein 
Gewaltakt; die Propagationszellen sind im Soma die schlimmsten 
Schmarotzer. Wenn wir, wie es KERSCHNER empfiehlt, die einzelnen 
phyletischen und ontogenetischen Entwicklungsstadien als das be- 
trachten, was „sie im Augenblicke sind“ bzw. waren, so erscheint 
die Art und Weise, wie die Sonderung der Keimzellen zustande 
kommt, als ein ganz planlos erlangter Erwerb. Die sekundäre 
Sicherung der Deszendenz war anfänglich der Effekt grobmechanischer 
Momente; hilflos wurden Epithelzellen nach außen abgestoßen und 
konnten nun dasselbe Leben und Treiben beginnen, welches den 
Mutterstaat begründet hat. Als dann die intensivere Formgestaltung 
des Zellenstaates Komplexe schuf, die gemäß ihrer Anordnung im 
Ganzen bei der funktionellen Auslese und Anpassung zu nichts 
anderem zu brauchen waren, fanden diese treffliche Gelegenheit vor, 
besonders intensiv zu assimilieren, am Zellenstaate zu saugen und 
nun wahllos dessen Stoffverbrauch zu registrieren. Schließlich trat 
das Soma ganz in den Dienst der Keimzelle. Seine Errungenschaften 
waren nicht umsonst und boten die Basis zu unabsehbarer Kompli- 
kation und Vollendung. — Zugleich ergaben sich seinen immer un- 
verschämter werdenden Schmarotzern die Bedingungen und Gelegen- 
heit, es zu verlassen und gestählt im Kampfe ums Dasein von dem 
aufgenommenen Material Nutzen zu ziehen. Sie haben an den Er- 
rungenschaften des Zellenstaates partizipiert und diese ausgenützt, 
ohne ihm Opfer zu bringen. Die Entwicklung und Gestaltung der 
menschlichen Gesellschaft bietet leider auch für diese Erscheinung 
mancherlei Beispiele. Es ist für den einzelnen Zellenstaat ein grau- 
samer Egoismus, wenn die arbeitenden und tätigen Mitglieder zu- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 37 


erunde gehen und diejenigen, welche für ihn nichts geleistet haben, 
wenigstens zum Teil in den unzähligen Generationen unvergänglich 
sind. In ihrer Art haben die letzteren allerdings nicht minder 
intensiv gearbeitet. Ein kleiner Zweig im immer gewaltiger 
werdenden Geäste des Zellenbaumes, des Somas, stellt sich in den 
Dienst der Phylogenese. 


Je größer der Zellenstaat wird, um so mehr verbraucht er, und 
je mehr Zellen unter dem Zwange der Gesamtheit diejenige ihrer 
bescheidenen Fähigkeiten steigern und ausbilden, welche in den 
einzelnen Zellenkomplexen möglich sind, um so mehr spezialisiert sich 
auch der gesamte Stoffwechsel. Nach dem Verbrauche richtet sich 
aber auch die Aufnahme, die Tätigkeit der Darmwand. Je reich- . 
haltiger der Stoffwechsel wird, um so mehr Substanzen nimmt dann 
auch die diesen Stoffbedarf des Mutterorganismus gewissermaßen 
registrierende Eizelle in sich auf und wandelt sie — der Leber- 
zelle ähnlich — in flüssige, gelöste und korpuskuläre (Dotter) 
Nahrungsreserven um. Bei diesen Vorgängen des Eiwachstums ist 
nicht nur das Protoplasma, sondern auch der Kern in ganz hervor- 
ragender Weise beteiligt. Dies ist schon daraus zu ersehen, daß an 
den ganz jungen Oocyten holoblastischer und meroblastischer Formen 
die ersten Dotterkörner in der Nachbarschaft des Kernes auftreten 
und von da aus das Dottermassiv aufgebaut wird. Auch bei größerer 
Zunahme des Dotters liegt die Region, in welcher der fein- und grob- 
körnige Dotter entsteht, größtenteils im Bereiche der Wirkungssphäre 
des Kernes. Bei allen übrigen Vorgängen, welche die Einseitigkeit 
der Differenzierung der Oocyten mit sich bringt, ist der Kern eben- 
falls in hervorragendem Maße beteiligt. Diese Vorgänge bilden ein 
physiologisches Problem für sich, gehören in erster Linie ins Gebiet 
der Cellularphysiologie, sind aber andrerseits von den Entwicklungs- 
mechanikern sehr summarisch oder überhaupt nicht berücksichtigt 
worden, wenn sie das Ei meist als den Effekt einer vollzogenen Tat- 
sache, als etwas Gegebenes hinnehmen und hastig dem Experimente 
überweisen. Denjenigen Forschern, welche bei oft so mühsamer 
Arbeit die Vorgänge des Eiwachstums ermittelt haben, kam es be- 
_rechtigterweise gar nicht in den Sinn, die unicellulären Erscheinungen 
welche sich ihnen darboten, ins Joch entwicklungsmechanischer Theorien 
und Spekulationen zu zwängen und die sich abspielenden Vorgänge 
als eine Synthese von spezifischen, organbildenden Anlagesubstanzen, 
Plassonten, Vererbungssubstanzen für individuelle Formationen oder 


318 ALFRED GREIL, 


als Rohmaterial für formative Stoffe zu betrachten. Sie würden als 
die allein maßgebenden Berater eine solche Beurteilung in Anbetracht 
der unüberwindlichen Schwierigkeiten, welche dem Versuche der 
praktischen Durchführung jener Spekulationen im Wege stehen, mit 
Recht als eine Absurdität erachten. 

Während Formgestaltungen aller Art, von der einfachen 
Invagination bis zu dem Ringen auf allen Linien, welches zu den 
kompliziertesten Formationen führt, das volle Werk der Epigenesis 
sind, die lediglich mittels des Teilungswachstums aus einer einfachen 
richtunggebenden, von einem Zellenstaat geschaffenen vor allem polar 
bilateralen Ausgangssituation zustande kommen, liegen die Dinge 
bei den Differenzierungen, bei der Ausübung anderer uni- 
cellulärer Fähigkeiten, etwas anders. Der Erwerb besonderer Diffe- 
renzierungen, welche das Protozoon nicht leisten kann, ist das Werk 
des Zellenstaates. Wird nun anter denselben Bedingungen der Erwerb 
wiederholt und so gesteigert, dab dadurch der gesamte Chemismus, 
der Stoffwechsel beeinflußt wird, so kann bei der Registrierung des- 
selben die Keimzelle eine Dispositon zur Wiederholung von 
Leistungen gewinnen, die das Werk eines Zellenstaates ist. So- 
wohl der Erwerb dieser Disposition wie die Ausnützung, der Ge- 
brauch derselben ist nur in einem Zellenstaate möglich. Damit 
gewinnt aber die Keimzelle eine graduelle Komplikation, welche die 
Protozoen und auch die ersten Metazoen noch nicht besaßen. Ihr 
Chemismus wird auf besondere Leistungen eingestellt, deren Er- 
füllung von einer kürzeren oder längeren Reihe sich epigenetisch 
ergebender Bedingungen abhängig ist. In solchem Erwerbe einer 
Disposition zu speziellen Differenzierungen unterscheidet sich somit 
die Keimzelle der Metazoen von Protozoen. Die erste grundlegende 
Disposition für multicelluläre Leistungen ist der Erwerb der Teilung 
im Verbande, welcher an sich als eine von Einzelligen erworbene 
Fähigkeit die ganze Formenwelt der Metazoen eröffnet hat; in zweiter 
Linie stehen Dispositionen zu Varianten anderer unicellulärer Lei- 
stungen, die in solcher Weise nur in einem Zellenstaate ausgenützt 
werden und auch von solchen erworben worden sind. Wenn auch 
alle diese Varianten der chemischen und physikalischen Konstitution 
im Rahmen der Unicellulären liegen, so repräsentieren sie doch be- 
reits das Fundament und das Erbe des Zellenstaates, Dispositionen 
zu multicellulären Leistungen, das Charakteristikum einer Keimzelle, 
welches diese vom Protozoon graduell unterscheidet. Auf der einmal 
betretenen Bahn, welche der Erwerb der Teilung im Verbande 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 379 


eröffnet hat, können diese Dispositionen für besondere multicelluläre 
Leistungen in weitestgehendem Maße gesteigert werden. Dies gilt 
namentlich für ovipare Formen, welche den vollen mütterlichen Stoff- 
bedarf und -ersatz beim Eiwachstum registrieren, sei es durch direkte 
Einverleibung oder durch besondere Umwandlung und Konzentration 
des Rohmaterials. Die Entfaltung und Ausnützung dieser Disposition 
ist jedoch stets das Werk der Epigenesis. 

Je reichhaltiger nun die Nahrungsreserven werden, um so mehr 
werden dann auch die an sich primitiven Fähigkeiten im jungen, 
neuen Zellenstaate gefördert, wenn das Rohmaterial hierzu schon 
reichlich vorhanden ist. Darüber aber, von welchen Zellenkomplexen 
des jungen, wachsenden Zellenstaates diese Fähigkeiten später ge- 
steigert werden, entscheidet die Gesamtheit und die Epigenesis. Die 
verschiedene Verwendung des Zellenmaterials bei Doppel- und Mib- 
bildungen gibt, sofern die minutiösen Bedingungen ihrer Enstehung 
erkannt sind, in dieser Hinsicht die wichtigsten Anhaltspunkte. Auf 
diese Weise, durch die Registrierung des miitterlichenStoff- 
verkehrs und -bedarfs wird also die Disposition zur Wie- 
derholung erworbener Differenzierungen und Gestal- 
tungen vererbt. Diese Tatsache können, wie HAECKEL mit Recht 
bemerkt hat, nur diejenigen nicht anerkennen, die sozusagen den Wald 
vor lauter Bäumen nicht sehen oder voreingenommen das Geschehen 
betrachten! Wie sollte aber auch dieses Geschehen erklärt werden, 
wenn auf Grund vorgefaßter Meinungen erst eine „Implikation“, d.h. 
eine moderne Zusammenfaltung, eine Rückverwandlung des Ent- 
wickelten ins Unentwickelte, dann eine „Translation“, eine Über- 
tragung dieser mystischen Gebilde auf das Keimplasma und zwar 
gerade an die richtige Stelle seiner impliziten Struktur, dann 
schließlich eine „Explikation“, eine moderne Auseinanderfaltung des 
Unentwickelten ins Entwickelte gefordert und postuliert wird? Die 
Übertragung erworbener Eigenschaften spielt sich in der Natur doch 
als eine durchaus epigenetische Erscheinung und in ganz anderer 
Weise ab als unter jenen einseitigen entwicklungsphilosophischen 
Voraussetzungen der Entwicklungsmechaniker! Wie kann ein fertiges 
Organ eine vollendete Differenzierung, irgendeine Formation des 
Zellenstaates unter Erhaltung der Spezifität ins Unentwickelte ver- 
wandelt werden? Solche abenteuerliche, so ganz und gar nicht der 
Praxis entnommene und daher auch nicht für konkrete Fälleanwendbare 
Vorstellungen, die an Kompliziertheit, Unklarheit und gekünsteltem 
Aufbaue den Entelechiebegriff weit übertreffen, werden durch die 


380 ALFRED GREIL, 


exakte Analyse des Geschehens, der sie in störender Weise vor- 
greifen, nie bestätigt werden. Eine der fundamentalsten, das Meta- 
zoenreich erweiternden Einrichtungen darf nicht einem Dogma unter- 
worfen, nicht an einem Dogma geprüft werden. Nie und nimmer können 
spezifische Werke eines Zeilenstaates, einer Zellengemeinschaft, von 
Zellenverbänden geleistete und vervollkommnete Formationen in irgend- 
einer Weise auf eine Einzelzelle übertragen und von dieser repräsen- 
tiert werden, sondern es kann sich lediglich um Veränderungen, 
Steigerungen unicellulärer Funktionen und Dispositionen handeln. 
Nur diese, nicht aber das Werk unicellulärer Leistungen, also irgend- 
eine organisierte Form oder ihre individuellen Varianten sind als 
solche vererbbar. Die Epigenesis schafft mit unicellulären Fähig- 
keiten den Zellenstaat und seine Formationen. Sobald diese Richtung 
außer acht gelassen wird, muß jeder Versuch der Erklärung der Ver- 
erbungserscheinungen in eine Sackgasse führen, aus der es nur einen 
Ausweg gibt: die Cellularphysiologie. 

Unsere Kenntnisse über die Vorgänge, welche sich bei speziellen 
Differenzierungen und Abscheidungen im Zelleibe abspielen, sind 
noch zu gering, um entscheiden zu können, in welcher Weise und 
in welchem Grade durch die Mitgift der Disposition zur 
Entfaltung besonderer nurineinem Zellenstaate mög- 
licher Leistungen die essentiellen Komponenten der Zelle be- 
einflußt werden. Unter allen Umständen müßte die Konstitution 
sowohl des Kernes wie des Protoplasmas bzw. ihrer in Arbeitsteilung 
entstandenen Formationen verändert sein, weil beide bei all diesen 
Leistungen in innigsten Wechselwirkungen stehen. Es ist schwer 
abzuschätzen, inwieweit im Laufe der Entwicklung Anpassungs- 
erscheinungen sich ergeben, d. h. inwieweit ein einfacherer, uni- 
verseller Zellhaushalt dann, wenn sich Gelegenheit hierzu bietet, 
das in der Mitgift, dem aus dem mütterlichen Soma registrierten 
Rohmaterial, Bereitstehende verarbeitet und so wie die Gewebszellen 
des Muttertieres in funktioneller Anpassung ausnützt. Dann würde 
ein guter Teil der Disposition nicht nur im Kern und Proto- 
plasma, sondern auch im Rohmateriale des Deutoplasmas bzw. bei 
den viviparen Formen in der Art der intrauterinen Stoffzufuhr ge- 
geben sein, die (Keim)-Zelle als solche entlastet, einfacher und ur- 
sprünglicher erscheinen. Wahrscheinlich trifft dies in weitgehendem 
Mabe zu; warum sollte denn auch der Elementarorganismus der 
Keimzelle nicht dasselbe Anpassungsvermögen einer indifferenten, 
universellen, aber bescheidenen Konstitution besitzen wie die Pro- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 381 


tozoenahnen und rezente Protozoen? Auch bei den groben Anpassungs- 
erscheinungen der Metazoenformen tritt die Wucht der Epigenesis, 
die aus Eintachem Kompliziertes, aus Gleichartigem Ungleichartiges 
schafft, deutlich genug zutage, so daß gar keine Nötigung vorliegt, 
die Keimzelle mit allzuviel bevormundenden Qualitäten zu überladen 
und das Werk der Epigenesis zu schmälern. Wenn sich so günstige 
Bedingungen, so treffliche Gelegenheit zum epigenetischen Erwerbe 
besonderer Leistungsfähigkeit — im Teilungswachstum und in der 
Differenzierung ergeben, dann kann sich wohl auch eine einfachere, in 
ihren essentiellen Komponenten noch nicht auf jene Spezialitäten 
abgestimmte Zelle unter Verzicht auf ihre Universalität und allge- 
meine Bereitschaft dem raschen Erwerbe besonderer Leistungen 
widmen. Sicherlich ist die Keimzelle namentlich höherer Formen in 
ihrem Chemismus als Abkömmling einer solchen Form für die Dis- 
position zu solchem Erwerbe im allgemeinen bereits geeigneter ; äußere 
Entwicklungsbedingungen spielen hierbei eine eminente Rolle. Zur 
Akquisition von speziellen Dispositionen dürfte jedoch die Stoffzufuhr 
und andere sich epigenetisch ergebenden Bedingungen der Verwend- 
barkeit den Ausschlag geben. Die Aufgabe der Forschung besteht 
nicht darin, in die Keimzelle unter Mißbrauch unserer Erfahrungen 
an älteren Stadien möglichst viel an Qualitäten hineinzulegen, sondern 
vielmehr nach dem Vorbilde der Phylogenese möglichst einfache 
Verhältnisse vorauszusetzen und die Wucht der Epigenesis, alle die 
Anpassungserscheinungen, die „aus Gleichartigem Ungleichartiges“ 
schaffen, zu erkennen. Protozoen zeigen, was eine Zelle als Einheits- 
individuum unter voller Erhaltung ihrer individuellen Universalität 
zu leisten vermag. Was muß eine Zelle erst leisten können, wenn 
ihre dringende Lebensfunktionen im Zellenstaate erleichtert, wenn 
sie entlastet wird im Kampfe ums Dasein und unter den günstigsten 
Bedingungen sich besonderen Verrichtungen hingeben kann? 

Der kleine Schritt, welcher beim frühzeitigen Ausschlüpfen 
primitiver Organismen aus der Eihülle zwischen der Ernährung des 
Keimlings mit den beim Eiwachstum aufgespeicherten Reserven und 
der Aufnahme von Nahrung aus der Außenwelt vermittelt, wird bei 
der Zunahme des Dottererwerbes immer später getan. Der Umstand, 
daß auch ausgebildete, höherstehende Organismen sich von ihren 
eigenen, abgelegten Eiern nähren (z. B. hungernde Tritonen), lehrt 
uns weiterhin, daß dem beim Eiwachstum wahllos einverleibten, in 
konzentrierte Substanzen synthetisch umgewandelten Rohmateriale, 
diesem Extrakt an Rohmaterial, welches der mütterliche Organismus 


382 ALFRED GREIL, 


zum Ersatz des Verbrauchten benötigt, nicht die mystische Bedeutung 
von Anlagesubstanzen zuerkannt werden kann. Ob das Nahrungs- 
mittel direkt von außen aufgenommen wird oder in konzentriertester 
Form dem lebhaft wachsenden Keimling dargeboten wird, ist prin- 
zipiell einerlei. Hinsichtlich der Differenzierungsweise und der Aus- 
teilung des Rohmateriales macht es keinen Unterschied, ob wir ein 
Kind mit gewöhnlicher oder mit hochkonzentrierter Kost ernähren. 
Noch niemand hat in den Nährpräparaten Anlagesubstanzen für be- 
stimmte Organe, deren Wachstum durch sie gefördert werden soll, 
erblickt. Darüber, wo und wie dieses Rohmaterial ausgenützt wird, 
entscheidet erst der Zellenstaat. — Andererseits hat aber bereits 
Darwin den immensen Einfluß der Nahrung auf den Körperbau 
dargetan; unzählige Beobachtungen am Freileben und biologische 
Versuche haben dies in vielseitigster Weise für die Entwicklung 
bestätigt. Es hängt also in letzter Instanz ganz und gar von den 
Außenbedingungen ab, wie das grobe, universelle Arbeitszeug der 
Zellen, die Bereitschaft der Chondriosomen (Mevzs) ausgenützt und 
gesteigert wird. Nichts von dem, was das Muttertier zum Ersatz 
des Verbrauchten, zu weiterem Wachstum und den eigenen Diffe- 
renzierungen benötigt, wird dem alles wahllos registrierenden und 
einverleibenden, umwandelnden Eiwachstum vorenthalten. Dies be- 
fahigt dann den Keimling zum epigenetischen Erwerb derselben 
Leistungen. Alles muß aber auf die unicelluläre Note gebracht 
werden. Ein seine Eier fressender Triton nimmt nicht muskel- 
bildende usw. Substanzen zu sich, sondern ein Rohmaterial, welches 
sich zur Differenzierung von Muskelfibrillen usw. eignet, hierzu ver- 
wendbar ist. Wo und wie dies geschieht, darüber entscheidet die 
Epigenesis; ohne Rohmaterial aber keine Differenzierung. Nachdem 
nun aber jeder Organismus, jeder Vertreter einer Species auch sein 
eigenes chemisches Leben führt (HuprerT) und sein ganzer Zellen- 
haushalt auf diese Note abgestimmt ist, so erscheint sowohl die uni- 
celluläre Bereitschaft wie auch das aufgestapelte Rohmaterial der 
Keimzelle auf diese Note abgestimmt. Beide Faktoren sind in 
manniefaltigster Weise veränderlich, sowohl das bereitstehende Roh- 
material als die ausübenden Organe der Zelle, und beide gemeinsam 
können eine individuelle Note aufprägen. Beide sind aber hierbei 
ganz und gar dem Zwange der sich erst epigenetisch ergebenden 
Bedingungen unterworfen. Alle unicellulären Fähigkeiten, vor allem 
aber das Teilungswachstum können auf diese Weise eine individuelle, 
unicelluläre Note ins Ungemessene vergrößern, eine kaum wahrnehm- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 383 


bare Nuance auf weite Flächen projizieren. Dies bedeutet einen 
breiten, sicheren Weg der Vererbung. 

Jeder Erwerb eines ausgebildeten Somas, jede Steigerung einer 
Differenzierung und der Arbeitsteilung, jeder intensivere Gebrauch 
eines Organs muß auch im Stoffwechsel registriert werden, denn die 
Aufnahme und der Stoffumsatz richtet sich stets nach dem Verbrauche. 
Da nun aber die Keimzelle diesen Stoffverbrauch und -umsatz wahllos 
registriert, so stellt sie gewissermaßen, namentlich bei oviparen 
Formen, einen Extrakt des Somas, aller somatischen Zellen dar, und 
_ jede geringste Änderung des Gesamtstoffwechsels kommt im neu- 
begründeten Zellenstaate zur Geltung, sobald in der epigenetisch 
sich ergebenden Bedingungskette das betreffende Glied ersteht, so- 
bald die Formationen des Zellenstaates die Gelegenheit zu einseitiger 
Differenzierung in bestimmter Richtung ergeben. Dadurch wird dann 
eine intensivere Zellvermehrung oder eine Steigerung der Differen- 
zierung, eine mächtigere Entwicklung derselben Organe hervorgerufen 
werden, welche diese Steigerung im Muttertiere zeigten. Diese 
Registrierung betrifft sowohl das zugeführte wie das revehente 
Material der Muttertiere. Die Registrierung der Stoffzufuhr zu den 
Organen ist zweifellos die ältere Form, sie genügt vollauf, um den 
Erwerb und den Ausbau der großen Organisationen zu ermöglichen 
und zu sichern. Die Registrierung des revehenten Materials, d. h. 
der Stoffwechselprodukte, sofern diese nicht als Schlacken des Zellen- 
lebens abgeführt werden, ist zweifellos ein Erwerb der höheren 
Organisation. Hierbei spielt die innere Secretion eine hervor- 
ragende Rolle. Steigerung oder krankhafte Einschränkung der inneren 
Secretion beeinflußt den gesamten Chemismus und muß daher ge- 
treulich auch in der Ei- und in, absolut genommen, geringerem Grade 
auch in der Samenzelle verzeichnet sein. Fortschritt und Rückgang 
dieser Art erscheinen erst im Laufe der Epigenese als reaktionäre 
einseitige Betätigung einzelner unicellulärer Fähigkeiten. Auch die 
Erscheinungen, welche die innere Secretion der Geschlechts- 
drüsen auslösen, die Entstehung der sekundären Geschlechtsmerk- 
male, sind durchaus epigenetischer Art und betreffen lediglich eine 
sraduelle Steigerung des Teilungswachstums und der anderen jeweils 
verwendbaren unicellulären und multicellulären Fähigkeiten. Weder 
Kehlkopf- und Becken- noch Achsel- und Schamhaare bildende An- 
lage- und formative Substanzen werden in den Geschlechtsdrüsen 
produziert — auch nicht im Rohzustande —, sondern es wird die 
Assimilationsfähigkeit, das Wachstum des Gesamtorganismus erhöht, 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 25 


384 ALFRED GREIL, 


welches an den noch besonders ausbaufähigen Organen, die daher 
intensiver auf diese Steigerung reagieren, in einem letzten, epigeneti- 
schen Entwicklungsakte eine weitere Vollendung erreicht. 


Im Zyklus der Vererbung spielt also eine einfache Zelle, 
welche ausschließlich über unicelluläre Veranlagung und Fähigkeiten 
verfügt, deren einseitige graduelle Steigerung sowohl den Chemismus 
der integrierenden Komponenten der Zelle wie das aufgestapelte, 
registrierte und umgearbeitete Rohmaterial betrifft, eine von Soma zu 
Soma vermittelnde Rolle. Der Stoffwechsel des Muttertieres ist ein 
zweites Bindeglied, welches bei viviparen Formen eine bedeutsame 
Dauerrolle spielt. Der väterliche Kern und sein Spermocentrum 
haben trotz ihrer minimalen Mengen als konzentrierteste und intensiv 
wirkende Elemente genug Einfluß, um väterliche Eigenart im Laufe 
der Entwicklung, insbesondere im Entwicklungstempo, der Teilungs- 
frequenz, aber auch bei allen anderen Wechselbeziehungen mit dem 
Plasma zur Geltung zu bringen. Nachdem aber diese Reaktionen 
erst im Laufe der Epigenese erfolgen können, erst ein Zellenstaat 
die Gelegenheit zu mehr oder weniger intensiver Entfaltung der 
einen oder der anderen Fähigkeit bieten kann, so ergibt sich, dab 
man streng genommen nicht von einer Vererbung erworbener Eigen- 
schaften, sondern von einer Vererbung der Disposition zur 
Wiederholung des Erwerbes von Eigenschaften (For- 
mationen und Differenzierungen) sprechen sollte, die das Werk des 
Zellenstaates, der Epigenesis ist. Niemals kann aber einer der durch 
Arbeitsteilung entstandenen Komponenten der Zelle allein die nötigen 
Dispositionen bedingen, denn alle stehen in innigsten Wechsel- 
beziehungen, in gemeinsamer Arbeit und Abhängigkeit. 

Was die Jetztzeit auch bei forcierten Versuchsreihen an Wieder- 
holungserscheinungen der vom Soma erworbenen Eigenschaften dar- 
bietet, ist nur ein winziger Ausschnitt, eine letzte minutiöse Etappe 
eines gewaltigen Vorganges, der sich in Äonen von Jahren abge- 
spielt hat und das Mittel zur Schaffung der Mannigfaltigkeit der 
Metazoenorganisation geworden ist. Zu einem so bedeutsamen und 
vielgestaltigen phyletischen Prozesse, dessen letzte Glieder allent- 
halben die Entwicklung in reicher Variation offenbart, experimentelle 
Beiträge zu liefern, heißt für den Embryologen Eulen nach Athen 
tragen. Nichtsdestoweniger ist das auf diesem Wege mühsam Ge- 
wonnene ein wertvoller Beitrag für die embryologische Forschung, 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 385 


von dessen völliger Ausnützung und Verwertung wir aber noch weit 
entfernt sind. An der Möglichkeit solcher Wiederholung zweifeln, 
heißt sich fundamentalen Ergebnissen der entwicklungsgeschicht- 
lichen Forschung verschließen. Die Unbeständigkeit, mit welcher 
individuelle Charaktere vererbt oder, besser gesagt, die Dispositionen 
zu solchen wiederholt werden, die Labilität jener minutiösen, von 
der Eizelle registrierten individuellen Veränderungen des Stoffver- 
brauches weist darauf hin, wie oft die nunmehr beständig gewordenen, 
in Anpassung an verschiedene Faktoren als Varianten erworbenen 
Abänderungen wiederholt und gesteigert werden mußten, ehe die 
Charaktere der Species und Rassen sowie der großen Verzweigungen 
im Geäste des Metazoenbaumes gefestigt wurden. 

Der individuelle Einfluß der beiden Geschlechtszellen als der 
registrierenden Vertreter der beiden elterlichen Somata spielt bei 
der Bestimmung des Geschlechtes eine erhebliche und ent- 
scheidende Rolle. Eine Keimzelle, ein Zellenstaat mit intensiver 
Teilungsfähigkeit wird in dem kritischen Momente der epigenetischen 
Entwicklung, in welchem das Keimepithel und die indifferente An- 
lage der Geschlechtswege am Scheideweg der sexuellen Differen- 
zierung stehen, leicht jene höhere Teilungsfähigkeit und Zellver- 
mehrung aufbringen, welche die intensivere Entwicklung der männ- 
lichen primären Geschlechtscharaktere ermöglicht und erfordert. Auch 
das gesamte übrige Soma, dessen sexuelle Charaktere sich sozusagen 
in dieser Hinsicht in den Urkeimzellen widerspiegeln, wird die 
sekundären Geschlechtsmerkmale in ihrer für das männliche Ge- 
schlecht so charakteristischen gesteigerten Intensität schaffen. Ge- 
ringere Teilungsfähigkeit, die Neigung zu intensiverer assimilatorischer 
Tätigkeit, zu luxurierender Überernährung wird die charakteristischen 
Formationen des weiblichen Geschlechtes, vor allem auch hinsichtlich 
der Zahl der Geschlechtszellen und der in reziprokem Verhältnisse 
zu ihnen stehenden Dauer und Intensität der Approvisionierung hervor- 
bringen. Diese korrelative Entscheidung kann wohl auch von der 
Intensität des Spermocentrums oder den insbesondere auch die Teilung 
beeinflussenden unicellulären Funktionen des väterlichen Kernes be- 
einflußt werden. Aber auch das weibliche Soma kann die Entschei- 
dung des Geschlechtes in beiderlei Sinne beeinflussen, sofern der Stoff- 
wechsel, welcher bei oviparen Formen bereits registriert ist, bei 
viviparen Formen im Laufe der Entwicklung sukzessive registriert 
wird, derart beschaffen ist, daß die Teilungsfrequenz gesteigert er- 


scheint und in jenem kritischen Momente als zwangsläufige Reaktionen 
25* 


386 ALFRED GREIL, 


ein intensiverer, die männlichen Charaktere liefernder Ausbau der 
indifferenten Formation ausgelöst wird. Diese Steigerung oder Ent- 
scheidung muß bei viviparen Formen durchaus nicht in der Eizelle 
schon festgelegt sein, er kann, sofern der Stoffwechsel und dessen 
Registrierung in dieser Richtung verändert wird, auch noch während 
der Entwicklung verändert werden, was wohl nur in den selteneren 
Fällen zutreffen dürfte. Andrerseits können äußere Einflüsse, welche 
das Weibchen während der Vermehrung der Ureier (Oogonien) und 
während des Wachstums der Oocyten treffen, die Teilungsfrequenz 
und damit die in reziprokem Verhältnisse hierzu stehende Ap- 
provisionierung beeinflussen, so daß die Zahl der Embryonen und 
demgemäß auch deren Entwicklungsgrad bei der Ablage, sowie die 
Beschaffenheit der Hüllen, verändert erscheint. 

Die Disposition für den Wiedererwerb von Eigenschaften 
kann auch durch äußere, das gesamte Soma und mit diesem 
auch die Geschlechtszellen treffende Einflüsse geschaffen werden. 
Intensive Belichtung, Erhöhung der Temperatur, veränderter Salzgehalt 
des Meerwassers, kurzum alles, was den gesamten Körper und dessen 
Stoffwechsel direkt beeinflußt und verändert, muß auch die Registratur 
in der Keimzelle verändern. Diese Einwirkung kann so nachhaltig 
sein, daß sie auch noch bei der nächstfolgenden Generation be- 
merkbar wird, obgleich die zweite Generation wieder unter geänderter 
bzw. bei künstlichen Veränderungen unter der normalen Lebens- 
bedingung steht. Die Teilungsintensität (Teilungsfrequenz, Ent- 
wicklungstempo) vermag in dieser Hinsicht allein bereits ganz ge- 
waltige, sich im Laufe der epigenetisch sich ergebende Komplika- 
tionen, lawinenartig vergrößernde Divergenzen auszulösen, für die 
feineren in dieser Hinsicht zur Beobachtung gelangten Farben- 
etc. Reaktionen sind erst noch genauere cytologische, histogenetische 
und Stoffwechseluntersuchungen als Vorarbeit nötig, ehe das vorläufig 
nur zu registrierende Beobachtungsmaterial in dieser Hinsicht wissen- 
schaftlich verarbeitet und als wichtiger Triangulierungspunkt für die 
Ermittlung des normalen Geschehens verwertet werden kann. 

Jede Veränderung des Somas ist, soweit sie den Stoffwechsel, 
den Haushalt des Zellenstaates beeinflußt, imstande, bei der Re- 
gistrierung dieselbe Disposition für die nächste Generation zu er- 
möglichen. Auch Verstümmelungen müßten, falls diese Be- 
dingung zutrifft, auf jenem Umwege vererbbar sein. Wenn sie es 
nicht sind, so ist dies ein Beweis dafür, daß sie den Stoffwechsel 
des Individuums nicht alteriert haben. Dieser Einfluß könnte nur 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 387 


dann vollends und prägnant bestehen, wenn es gelänge, sämtliche 
Leistungen einer der unicellulären Fähigkeiten, z. B. die Schalen- 
bildungen, Kalkskelete, gewisse Abscheidungen des Ectoderms voll- 
kommen zu exstirpieren und dann einen Ersatz unmöglich zu machen. 
Dadurch müßte der Stoffwechsel derart verändert werden, dab das 
Rohmaterial zu diesen Differenzierungen in geringem Maße und 
schließlich gar nicht mehr aufgenommen und umgearbeitet, registriert 
wird. Wenn dies in mehreren Generationen fortgesetzt würde, dann 
müßte sich wohl auch eine Sicherung dieser Einschränkung erzielen 
lassen. Dasselbe wäre vielleicht der Fall, wenn es gelänge, Organe 
mit einer spezifischen inneren Secretion, deren Ausfall den Stoff- 
wechsel einschneidend verändert, in mehreren Generationen zu ent- 
fernen. Es würden dann die betreffenden Differenzierungsweisen 
ausbleiben. Auch in all diesen Fällen werden eigentlich nicht die 
Verstümmelungen, sondern nur die Disposition zur Einschränkung 
der normalen Vollentwicklung vererbt. So wie es niemals Keim- 
blätter- und organbildende Substanzen gab und geben wird, weil die 
Epigenesis im Vergleiche zur Prävalenz so immens überwiegt, so 
können auch nicht besondere Veränderungen dieser Art als solche 
vererbt werden. 

Die in der Phylogenese allmählich erworbenen Einschränkungen 
gewisser Formationen, oder richtiger der Bedingungen zu deren 
Ausbau, die zur Bildung der rudimentären Organe geführt 
hat, ging in unzähligen Generationen, in unermeßlichen Zeiträumen 
unter dem Zwange der funktionellen Anpassung vor sich. Diese 
Bedingungen wurden für die eine, ältere Formation in dem Maße 
eingeschränkt, als sie für die mit ihr konkurrierende und funktionell 
an ihre Stelle tretenden Formation (oder auch ohne direkten Ersatz 
beim Ausfall gewisser Funktionen) gesteigert wurden, was manchmal 
bis zur völligen Unterdrückung und Ausschaltung der Disposition 
zur Bildung phylogenetisch älterer Formationen führt. 


Je weiter die Organisation fortschreitet, je komplizierter, länger 
und verwickelter der Komplex der inneren Entwicklungsbedingungen 
wird, je vielseitiger der Einfluß äußerer Entwicklungsbedingungen 
auf bereits kompliziertere Formationen sich äußert, um so schwieriger 
erscheint es, das „durch die Vererbung Festgehaltene“ zu 
analysieren. Durch Vererbung erscheint im allgemeinen dasjenige 
festgehalten, was unter dem Zwange derselben Bedingungen zustande 
kommt bzw. wiederholt wird. Das ganze Vererbungsproblem löst 


388 ALFRED GREIL, 


sich in die Frage nach den unicellulären Dispositionen der Keim- 
zelle und der allgemeinen Sukzession der sich epigenetisch er- 
gebenden Bedingungen der einzelnen Entwicklungsakte auf, deren 
Lösung eine völlige Vertrautheit mit den Erscheinungen des unge- 
störten Geschehens und dessen Varianten, also eine embryologische 
Vorbildung zur unerläßlichen (eigentlich doch selbstverständlichen !) 
Voraussetzung hat. Die Aufstellung von Vererbungsregeln, die Er- 
mittlung dominierender und rezessiver Merkmale kann auch dem 
Laien überlassen werden. Sofern das Material lexikographisch gut 
gesichtet wird, ist die Arbeit des Embryologen wesentlich erleichtert, 
und unter Umständen können schon ohne weiteres in einfacheren 
Fällen wertvolle kasuistische Beiträge zur Erforschung der Ent- 
wicklung gegeben werden. Es handelt sich ja meist um die Ent- 
stehung individueller Variationen, wobei wir stets trachten müssen, 
die Entwicklung „aus sich selbst heraus“ zu verstehen, d. h. als das 
Werk einer einfachen Keimzelle mit gesteigerten unicellulären Fähig- 
keiten zu begreifen. Präformation der Werke eines Zellenstaates 
erscheint ausgeschlossen; die Ermittlung jener minutiösen Prävalenz, 
welche den individuellen Chemismus charakterisiert, ist die Aufgabe 
der Forschung. Hierbei sind die ersten Furchungszellen mit Rück- 
sicht auf ihren gesamten und individuellen Chemismus als etwas 
Gleichartiges zu betrachten, aus dem durch die Epigenesis Ungleich- 
artiges entsteht. Die Phylogenese, in welcher dasselbe Prinzip der 
Vererbung äonenlang geherrscht hat, ist uns auch hierin die ver- 
läßlichste Beraterin. Sie zeigt, wie die mit gesteigerten unicellulären 
Fähigkeiten und mit prächtigen Reserven ausgestattete Keimzelle 
der höheren Formen entstanden ist, sie lehrt, wie das Soma zustande 
kam, welches solche Keimzellen und so überaus günstige Ernährungs- 
bedingungen dem heranwachsenden Zellenstaate bieten konnte. Die 
immense Steigerung des Teilungswachstum steht immer obenan, denn 
es ist die Grundbedingung, das wichtigste Betriebskapital (abgesehen 
von den Erhaltungsfunktionen) für die Ausnützung und Vollendung 
anderer Fähigkeiten, die nur in großen und größten Zellenstaaten 
möglich ist. Der Rückblick auf die Vergangenheit lehrt somit, wie 
aus Einfachem, Gleichartigem das komplizierte Gleichartige der ersten 
Furchungszellen entstanden ist, aus welchem die Epigenesis in weit- 
gehendster Ausnützung und Steigerung unicellulärer Fähigkeiten 
kompliziertes Ungleichartiges, komplizierte Organismen geschaffen © 
hat. In dieser Erkenntnis wurzelt das Vererbungsproblem, 
insbes. die Lehre von der Entstehung und Wiederholung individueller 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 389 


Varianten, von der Disposition zur Wiederholung erworbener Eigen- 
schaften rezenter Formen, welche einen winzigen Ausschnitt, eine 
gegenwärtige Phase der Phylogenese repräsentiert. Die Art und 
Weise, wie durch das Eiwachstum oder durch äußere Ernährungs- 
bedingungen die allgemeine Leistungsfähigkeit und Dauerfähigkeit, 
das Teilungswachstum erhöht und dadurch die Sukzession und 
Komplikation der epigenetisch sich ergebenden Bedingungskette ge- 
steigert wird,stehtimmerim Vordergrunde des Problems. Meist handelt 
es sich ja um die letzten Phasen der Ontogenese, deren oft schwierige 
Beurteilung die Kenntnis des gesamten, die Erscheinungen beherrschen- 
den ontogenetischen Bedingungskomplexes zur Voraussetzung hat. 
Ehe wir z. B. wissen, unter welchen Bedingungen die Entstehung 
und Gliederung einer Extremität oder die Gestaltung (Zähne- 
lung usw.) eines Blattrandes erfolgt, können wir auch nicht die 
Faktoren erkennen, welche eine Steigerung dieses Prozesses termi- 
nalen Wachstums, die Polydactylie oder die dichtere Zähnelung des 
Blattrandes beherrschen. Solange wir nicht den Einfluß des Gesamt- 
chemismus auf die Färbung der Haare und des Gefieders oder auf 
die Blütenfarbe kennen, lassen sich auch nicht die Kombinationen 
solcher Einflüsse verstehen. Die Ontogenie ist noch weit davon 
entfernt, über letztere Fragen bereits Aufschlüsse zu geben, 
sie ist viel zu sehr von der Chemie abhängig und hat mit großen 
Schwierigkeiten zu kämpfen. Das eine wissen wir aber, daß dieser 
Chemismus oder diese Steigerung oder Abschwächung der Wachstums- 
erscheinungen das Gemeingut des ganzen jungen Zellenstaates sein 
müsse, dab gar kein zwingender Grund vorliegt, in den Keimzellen 
oder im jungen Zellenstaate eine spezifische Prälokalisation und 
formative Determination anzunehmen und damit das Vererbungs- 
problem künstlich in chaotischer Weise zu komplizieren. Die be- 
treffenden individuellen Varianten sind das Werk einer Epigenesis, 
die aus Gleichartigem Ungleichartiges schafft, indem im jungen Zellen- 
staate nur diejenigen Komplexe in die Lage kommen als Funktion 
der Gelegenheit die betreffenden unicellulären, individuell gesteigerten 
Eigenschaften zu entfalten, die betreffende Variationen erzeugen, 
während in anderen bei demselben Chemismus diese Eigenschaft 
latent bleibt. Die Verwendung und Differenzierung erfolgt per ex- 
clusionem des Unpassenden und Unverwendbaren, und dieser Zwang 
macht als ein Werk der Epigenesis die Annahme einer Prälokalisation 
überflüssig. So wie die Situation, welche diese Entscheidung bringt, 
das Werk der Epigenesis ist, so wird auch der Vorgang selbst, die 


390 ALFRED GREIL, 


situationelle, funktionelle Auslese, Anpassung und Steigerung durch 
die sich epigenetisch ergebenden Bedingungen beherrscht. Daran, daß 
jede Zelle des jungen Zellenstaates, an die betreffende Stelle gebracht, 
selbst oder durch ihre Abkömmlinge die betreffenden individuellen 
Variationen hervorbringen, zur selben Differenzierung gezwungen 
werden kann, ist nicht zu zweifeln. Diese Errungenschaft der 
embryologischen Forschung, welche — wie schon das Studium der 
Bedingungen, unter denen Miß- und Doppelbildungen entstehen, 
ergibt — eine gewisse Gleichartigkeit des indifferenten Materials 
mit minimalen graduellen Prävalenzen und lediglich quantitativen 
Unterschieden in der Kombination der einzelnen chemischen Kompo- 
nenten voraussetzt, bedeutet auch für das Vererbungsproblem bereits 
eine wesentliche Vereinfachung, weil sie verhindert, daß die Keim- 
zellen in ganz unnatürlicher Weise mit organbildenden Substanzen 
und deren individuellen Variationen geschwängert werden, und der- 
artige Denkmöglichkeiten und Annahmen schon von vornherein aus- 
schließt. Jene wichtigen Triangulierungspunkte ergeben, daß über 
die Verwendung des Zellenmaterials erst im letzten Augenblick ent- 
schieden wird, daß nichts von langer Hand vorbereitet ist, nicht ein 
erdrückender Ballast von Determinanten mitgeführt wird. An den 
indifferenten, sowohl dem paraxialen Mesoderm wie der Neuralleiste 
entstammenden (neurogenen) freien Mesodermzellen, die bei innigstem 
Verwandtschaftsverhältnisse die verschiedensten Differenzierungen 
‘knapp nebeineinander leisten, lassen sich jene die Epigenesis bevor- 
mundenden und ausschaltenden Theorien wohl am besten ad absurdum 
führen. Und eine einfache Medianschnürung im Blastula- oder 
Gastrulastadium genügt, dab später die Abkömmlinge ganz anderer 
Zellen dieselben Leistungen vollbringen! An das Heinzelmännchen- 
spiel des Reserve-Idioplassons kann doch kein formaler Analytiker 
glauben, durch solche graue Theorien wird ja nur die Erklärung auf 
die lange Bank geschoben und durch Umschreibung auf die Erklärung 
verzichtet. Die Steigerung cellulärer Fähigkeiten, die individuelle 
Variation des Gesamtchemismus der Keimzelle und nicht die Belastung 
einzelner Teile mit Spezifika und Vererbungssubstanzen ist auch die 
Forderung des biogenetischen Grundgesetzes. Damit erscheint das 
Vererbungsproblem auf seine natürliche Basis gestellt. Die Ver- 
folgung des epigenetischen Werdeganges hat also zu erweisen, wie 
aus dem individuell Gleichartigen der ersten Elemente des Zellen- 
staates das individuell Ungleichartige der vollendeten Organisation 
zustande kommt. Die Verfolgung der ganzen Entwicklung ist hierzu 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 391 


für die Lösung solcher letzter Fragen unerläßlich, denn nur der 
allgemeine und umfassende Einblick in die Getriebe der Entwicklung, 
die Erkenntnis der Gewalt der Epigenesis, der Herrschaft innerer 
und äußerer Entwicklungsbedingungen vermag vor mosaiktheoretischen 
und evolutionistischen Spekulationen zu bewahren, die einem Ver- 
zichte auf die Erklärung gleichkommen. 

Die Anschauung von der Scheidung und vollkommenen Trennung 
des somatischen und des Keimplasmas, die Unterscheidung einer 
in der Keimzelle untergebrachten Erbmasse und Vererbungssubstanz, 
die neben oder in den essentiellen Zellbestandteilen liegen, diese bei 
ihren Leistungen dirigieren sollen, führt zu falschen Vorstellungen. 
Der Zellenstaat hat eine republikanische Verfassung. Der formale 
Analytiker hat nie Veranlassung jenen Ausdruck zu gebrauchen. Es 
gibt nur ein indifferentes, zu allen unicellulären Leistungen gleich 
oder mit verschiedenartiger — auch lokaler — Steigerung befähigtes 
Zellenmaterial und ein bereits differenziertes, einseitig beanspruchtes 
und verbrauchtes Plasma. Keine Differenzierung kann, sofern die Zelle 
dauer- und teilungsfähig erhalten wird, das gesamte Plasma bean- 
spruchen, immer muß ein Rest indifferenten Plasmas als eine indiffe- 
rente, die allgemeinen Funktionen des Zellenlebens, den Betrieb des 
Zellenhaushaltes besorgende Konstante erhalten bleiben. Kann eine 
Differenzierung rückgängig gemacht, solche Produkte aufgelöst, die 
Einseitigkeit der Differenzierung aufgehoben werden und das restie- 
rende indifferente Plasma an den Stoffwechsel angeschlossen, wahllos 
denselben registrieren, dann ist einer solchen Zelle wie der Keimzelle 
die Fähigkeit, einen neuen Zellenstaat mit indifferenter Ausgangs- 
situation und allmählicher Arbeitsteilung zu begründen, eröffnet. Auf 
diese Weise können, wie bereits oben bemerkt wurde, schon differen- 
zierte Muskelzellen von Moniezia (Cuinp) indifferenziert und nach 
Auflösung der Fibrillen zu Spermatogonien werden. Würden diese 
indifferent bleiben, so könnten sie zweifellos einen, wenn auch beengten 
Entwicklungsgang einschlagen, einen Zellenstaat begründen. Sie 
brächten es wohl mangels einer Approvisionierung nur zur Bildung 
einer Blastula, denn sie sind im freien Kampfe ums Dasein zu wenig 
gestählt und wären wohl auf die primäre Sicherung der Deszendenz 
angewiesen, um sich fortzupflanzen. Immerhin wären so bescheidene 
Erfolge der Indifferenzierung historische Dokumente von grobem 
Werte. Kämen solche Zellen in die Lage, am Mutterorganismus zu 
schmarotzen, dessen Stoffverbrauch längere Zeit zu registrieren, dann 
wären die ehemaligen Muskelzellen wohl befähigt, ein neues Soma 


592 | ALFRED GREIL, 


aufzubauen, d. h. die nach ihrer Isolierung sich epigenetisch er- 
gebende Bedingungskette zu verlängern. Bei den Erscheinungen 
der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, der Regenera- 
tion und, wie bereits oben erwähnt, der Entstehung der Ge- 
schwülste bietet eine ganz ähnliche Einschränkung und Auf- 
hebung der einseitig ausgelösten Steigerung unicellulärer Funktionen 
oder eine durch andere Faktoren bedingte Indifferenzierung gleich- 
falls die Grundlage zu erneuertem Wachstum, welches bei Ge- 
schwülsten meist geradezu wütet. Wenn aber durch eine Verletzung ein 
Zellenkomplex funktionsunfähig geworden ist und seine Differenzierung 
rückgängig gemacht, die ursprüngliche und volle Indifferenz wieder 
hergestellt wird und schon aus diesem Grunde am sonst nicht spe- 
zifisch beschäftigten Material unter neuen, epigenetisch entstandenen 
Bedingungen intensiveres Teilungswachstum einsetzen kann, so erfolgt 
die Formbildung und Differenzierung des so geschaffenen Komplexes 
unter dem Zwange derselben epigenetischen Bedingungen und 
Funktionen der Gelegenheit und Verwendbarkeit, wie es diejenigen 
waren, unter denen der entfernte Körperteil sich entwickelt hat, 
als das Vollindividuum entstand. In solchen Fällen erscheint somit 
der indifferente Grundstock, den jede nicht allzu einseitig — dann 
meist unter Verzicht auf die Teilungs- und Dauerfähigkeit — diffe- 
renzierte Gewebszelle besitzt, wieder erheblich vergrößert. Es liegt 
jedoch keine Veranlassung vor, diesen indifferenten Grundstock des 
Zellenmaterials als Keimplasson oder als Reserve-Idioplasson zu be- 
zeichnen, ihn in scharfen Gegensatz zu einem vermeintlichen soma- 
tischen Plasma zu stellen. Noch niemand hat an Jugendformen der 
Protozoen ein Keimplasma unterschieden, kein Histologe hält in- 
differente Zellen für keimplasmareicher als hochspezialisierte Was 
man Keimplasma nannte, bildet einen integrierenden Teil des Plasmas 
einer Einzelzelle, der volle unicelluläre Leistungsfähigkeit besitzt. 

Alles, was nun die Eizelle aufgespeichert, könnte sie auch als 
Einzelzelle verbrauchen. Ihre Lebensfähigkeit ist durch Mästung 
erheblich beeinträchtigt worden. Ihre kuglige Gestalt bietet ihr die 
denkbar kleinste und auf die Dauer vollkommen ungenügende re- 
spirierende Oberfläche dar. Nur durch rasche Teilung, durch inten- 
sive Vermehrung des als Oxydationszentrum wirkenden Kernes kann 
sie sich die Existenz sichern. Gelänge es aber die Oxydations- und 
andere lebenswichtige Prozesse künstlich zu steigern, die über- 
reife Eizelle als solche am Leben zu erhalten, ohne daß sie sich 
teilt, so daß sie als Einzelzelle (Dauerkeimzelle) alle die 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 392 


Früchte, die sie während der Wachstumsperiode gezeitigt, selbst 
verzehren könnte, und insofern unabhängig von der Umgebung wird, 
dann würden wir sehen, wie alle die Reserven abgebaut und auf- 
gebraucht werden, wie die Eizelle, die bestenfalls Wimpern und 
Vacuolen erzeugen kann, immer kleiner und kleiner wird, um 
schließlich als einfache Zelle zu enden, die von jedem hochstehenden 
Protozoon (z. B. Vorticella, Stentor) weit überragt wird. Die Evo- 
lutionisten würden dann mit Erstaunen sehen, wie alle die mystischen 
Plassonten, ,Anlagesubstanzen“ und die übrigen „keimblätter- und 
organbildenden“ und formativen Stoffe, mit denen sie die Eizelle 
bedenken, sozusagen im Magen einer Einzelzelle verschwinden, die 
sich mit konzentrierten mannigfachen Komponenten des Stoffwechsels 
eines Zellenstaates beladen hat. 

Betrachten wir den Kannibalismus, welcher im Uterus eines 
trächtigen Alpensalamanders stattfindet. Von 20—25 voll- 
reifen Eiern, welche beiderzeits in den Uterus eintreten, wird nur je 
eines der untersten, ältesten befruchtet und entwickelt sich voll, während 
die übrigen unbefruchtet bleiben oder nur ganz vereinzelt eine kurz- 
dauernde abortive Entwicklung beginnen. Die dominierende Keim- 
zelle bildet eine elastische Eihaut aus, der perivitelline Spalt wird 
durch Flüssigkeitsabscheidung enorm vergrößert, bietet dem inmitten 
der andrängenden Eier heranwachsenden Embryo eine prächtige 
Taucherglocke, in welcher derselbe bereits Kiemen entwickelt, ehe 
die Eihülle platzt. Inzwischen haben die übrigen Eier ihre Zell- 
natur eingebüßt, ihr Zellenleben beendigt und erscheinen zu einem 
Ei- oder Dotterbrei umgewandelt, in welchen die junge Larve nach 
dem Platzen der Eihülle eintritt. Zuerst dienen die Kiemen außer 
dem Gaswechsel auch zur Nahrungsaufnahme, dann, wenn der Mund 
durchgebrochen ist, setzen energische Schluckbewegungen ein, und 
die Larve verzehrt nun buchstäblich die übrigen Eier restlos. Die 
Larve ernährt sich fast ausschließlich von diesem Eibrei. Das 
Studium der Lebensbedingungen lehrt, daß sich Salamandra atra 
sanz der geringen Feuchtigkeit, dem Mangel an stehendem Wasser 
im Hochgebirge, in welchem das Niederschlagswasser rasch bergab 
fließt, angepaßt hat; finden wir doch im Hochsommer die Weibchen 
meist unter großen Steinen, Baumstrünken und dgl, woselbst sie 
wochenlang verweilen und erst bei andauerndem Regen — meist viel 
später als die Männchen — frühmorgens zögernd hervorkommen. Die 
Bodenfeuchtigkeit, der Tau und versickernde Niederschläge sowie 
die animalische Nahrung sind in Trockenperioden ihre spärlichen 


394 ALFRED GREIL, 


Wasserquellen. So hat sich ihre Körperkonstitution an eine weit- 
gehende Wasserökonomie angepaßt, und dadurch wird auch das Ei- 
wachstum beeinflußt. Die Eier sind sicherlich relativ — namentlich 
im Vergleiche mit denen von Salamandra maculosa — wasserarm, was 
offenbar die Befruchtungsfähigkeit und den Teilungsmechanismus 
beeinträchtigt. So wie wir in trockenen Sommern an den Früchten 
eines Baumes, an den Trauben und Dolden neben vielen zurück- 
gebliebenen nur wenig zur vollen Reife gelangte Einzeltrüchte sehen, 
die unter etwas günstigeren Verhältnissen, die übrigen benachteiligend, 
heranwuchsen, so ist Ähnliches auch an den Ovarien des Alpensala- 
manders der Fall. Übrigens hat BATAILLON auch experimentell er- 
wiesen, daß z. B. bei Petromyzontenkeimen Wasserentzug die Teilung 
des bereits befruchteten Eies unmöglich macht. 1 °/, NCI genügt, 
um einen solchen osmotischen Überdruck der Umgebung zu schaffen, 
dab das kontraktile Plasmagerüste den eingedickten Inhalt nicht 
mehr zu bewältigen vermag. Also nur wenig Wasser, und alle Eier 
von Salamandra atra werden befruchtungs- und teilungsfähig ge- 
macht — demnach wäre also bei kurzsichtiger Auffassung der Sachlage 
Wasser eine ,entwicklungserregende“ Substanz. Diese erste Folge- 
rung ergibt sich schon daraus, daß Alpensalamander, welche in 
niedrigeren Regionen leben, bei Wasserreichtum bis zu vier Em- 
bryonen liefern, während hochlebende Feuersalamander, die sonst dem 
Wasserreichtum angepaßt sind und bis zu 70 Larven gebären, eine 
wesentliche Einschränkung ihrer Fertilität zeigen. Die Wasser- 
einschränkung bedingt also die so weitgehende Abortivität der Eier 
bei Salamandra atra, welche im übrigen vollreif sind. — KAMMERER 
ist es durch zielbewußte Züchtung gelungen, den auf unseren Bergen 
und Almen lebenden Salamander unter solche Lebensbedingungen zu 
setzen und zu gewöhnen, dab er seine Brut gleich dem Wassersala- 
mander in einem viel früheren Entwicklungsstadium absetzt und 
auch der Kannibalismus immer mehr eingeschränkt wird. Mehrere 
und schließlich theoretisch alle Eier bewahren ihre volle Entwick- 
lungsfähigkeit, welche ihnen nach vollendeter Reifung unter allen 
Umständen zuzusprechen ist. Die Viviparität wurde also immer mehr 
eingeschränkt und die Ovoviparität erzwungen. — Der Kannibalismus 
beim Alpensalamander erinnert an die Vorgänge im Eifollikel 
der Ascidien. Auch hier hängt es von minutiösen Bedingungen 
ab, welche der Ureizellen jenen minimalsten Vorsprung gewinnt, 
der ihre souveräne Stellung erkürt, während die übrigen a priori 
ebenso wachstumsfähigen Zellen zu Nahrungszuträgern, Follikelzellen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 395 


degradiert werden. Bei Ascidien geht dies so weit, dab die innersten 
Follikelzellen als Testazellen von der Eizelie aufgenommen und 
resorbiert werden. Auf die weiteren Folgen, welche dieses ganz 
eigenartige Eiwachstum bedingt, indem es eine oberflächliche Ei- 
schicht schafft, deren Abkömmlinge ganz besonders zum Teilungs- 
wachstum befähigt sind, während die nach Isolierung der ersten 
Blastomeren freiliegende Innenseite nicht in solchem Maße befähigt 
erscheint, soll hier nur nebenbei hingewiesen werden; solche graduelle 
Unterschiede spielen auch bei den Ctenophoren eine große Rolle. 
Es hängt also in diesen Fällen eines kannibalischen Ei- 
wachstums oder einer kannibalischen Entwicklung nur von 
minutiösen Bedingungsänderungen ab, welche Zellen zur Herecschaft 
gelangen, befruchtet werden und sich teilen können; denn alle Ur- 
seschlechts- und Eizellen sind vor diesem kritischen Momente 
äquipotent. — Ehe nun die Salamanderlarve in die Lage kommt, 
sich vom Brei der übrigen Eizellen zu ernähren, hat sie aber bereits 
ihre Organisation schon sehr weit ausgebaut und ist gleich einer 
Triton-Larve desselben Stadiums bereits voll funktions- und lebensfähig. 
Wenn nun jener Eibrei von 20 oder 25 Exemplaren Plassonten für 
das Rechts und Links, für das Vorn und Hinten, Mesoplasma, 
Entoplasma, Chordoplasma, Skeletchromosomen, formative Substanzen 
für alle Organe, Vererbungssubstanzen für den individuellen letzten 
Ausbau der Organisation und andere ultramikroskopische Spezifika 
aller Art enthalten soll, dann kommt dieses Chaos zum Teil wohl 
post festum, denn jene Formationen und Entwicklungsakte, deren 
klägliche Gängelbänder sie sein sollen, sind doch schon längst ge- 
bildet und abgelaufen, oder sollten sie für die nächste Generation 
im Keimplasma aufbewahrt werden? Und dennoch wird alles restlos 
aufgezehrt. Was soll nun mit den bereits überholten Anlage- 
substanzen geschehen, soll ihre ultramikroskopische Struktur um- 
sewandelt werden, eine Umdifferenzierung stattfinden, oder sind sie 
vielleicht unbrauchbar und werden dann später entleert, oder sind 
nur die gewaltigen Reserve-Idioplassonten verwendbar? Kein Natur- 
forscher hat bisher beim Verzehren einer Eierspeise daran gedacht, 
dab er nun Keimblätter, Leber, Lunge, Damm usw. bildende Anlage- 
spezifika zu sich nehme, sondern daß er das von einer Zelle auf- 
gespeicherte Rohmaterial gewinnt, welches seine Darmzellen ebenso 
zu verarbeiten und nutzbar zu machen haben wie das Protoplasma 
und der Kern der Elemente des jungen Zellenstaates. Aus dem 
verdauten und der Allgemeinheit zugänglich gemachten Rohmaterial 


396 . ALFRED GREIL, 


nehinen dann die einzelnen Zellen des jungen Organismus dasjenige 
auf, was sie jeweils in Funktion der Gelegenheit bei der funktionellen 
Auslese und Anpassung brauchen können, und überlassen das übrige 
anderen Zellen. Das Plasma kann nur über celluläre Leistungen 
verfügen. Im Rahmen dieser cellulären Leistungsfähigkeit müssen 
sich auch alle Unterschiede zwischen den Keimzellen der ver- 
schiedenen Formen abspielen. Demjenigen, der laienhaft frägt, 
warum aus einer Keimzelle des Frosches kein Säugetier wird, geben 
wir fürs erste zu bedenken, daß ein jugendlicher Arbeiter bei der 
Aufbesserung seiner Kost (quantitativ und hinsichtlich der Konzen- 
tration und Kombination der Komponenten) sowie unter günstigen 
Atmungs- und Temperaturverhältnissen viel mehr und in epigeneti- 
scher Vervollkommnung ganz anderes leisten wird als ein Arbeiter 
bei karger, schwer verdaulicher, nur langsam abbaufähiger Kost, 
bei niedriger Temperatur und unter relativ ungünstigen Atmungs- 
verhältnissen. 

Bis zum Beweise des Gegenteils müssen wir also auf Grund 
historischer Momente sowie der Kenntnis des Eiwachstums und 
der vor Beginn der Furchung sich abspielenden Veränderungen 
daran festhalten, daß jeder Eiplasmateil von der Größe der 
Blastulazellen und von allem enthalte, was die Eizelle bei der 
Registrierung des mütterlichen Stoffverkehrs aufgespeichert hat, dab 
ferner jedes Kernsegment auch den übrigen gleiche. Nur die quan- 
titativen Verhältnisse bei der Kombination der einzelnen, gelösten, 
flüssigen, kolloiden und korpuskulären Komponenten des Eiplasmas, 
also deren prozentuale Zusammensetzungen in einzelnen Eiab- 
schnitten mögen verschiedene sein und zunächst Wachstumsdifferenzen 
schaffen. Mit dieser durchaus ökonomischen und wohlbegründeten 
Annahme muß bei der Aufklärung des epigenetischen Charakters der 
Formentwicklung das Auslangen gefunden werden. Es müssen die 
Brücken abgebrochen werden, welche zum bequemen Rückzug unter 
das behagliche Dach der Mosaiktheorie, der morphoplasmatischen 
Stoffe, der formativen organbildenden Substanzen verleiten. Ge- 
naueste Formanalyse ist unumgänglich notwendig, sie allein bedeutet 
den breiten gesicherten Weg der Forschung. Die bereits oben dis- 
kutierte Hıs’sche Annahme von einer Verteilung organbildender 
Keimbezirke am unbefruchteten Vogelei ist geradezu eine Absurdität 
zu nennen. Auch am befruchteten Ei kann davon keine Rede sein. 
Wenn man bedenkt, daß am Beginne des Gastrulastadiums kaum ein 
Dutzend Zellen die sämtlichen Derivate der dorsalen Urdarmwand, 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 397 


alle die axialen und paraxialen Formationen des gesamten Körpers 
liefern und ein gleich winziger Abschnitt der Subgerminalschicht 
vikarierend eintritt und alle entodermalen Formationen von der 
Rachenhaut bis zum Ductus omphaloentericus liefert, wie sollen 
dann Nacken, Darm, Leber und Lungen bildende Keimbezirke vor- 
handen sein? Die rückläufige Verfolgung und die Retroprojektion 
der Organentwicklung muß sich in Anbetracht der allmählichen Ver- 
dichtung des Komplexes der epigenetischen Bedingungen in gewissen 
Schranken halten. Es lassen sich unmöglich alle Etappen mit Über- 
springung gewaltiger Perioden im einzelnen auf die Keimzellen be- 
ziehen. His ließ Dursy’s exakte Ermittlungen unberücksichtigt und 
hat durch die Aufstellung der Konkreszenztheorie ganz irrige und 
unhaltbare Vorstellungen von der phyletischen und ontogenetischen 
Entstehung unserer Körperform erweckt. Die Verfolgung der Organ- 
entwicklung kann, wie auch das Beispiel der Schilddrüsen und Leber- 
entwicklung gezeigt hat, erst von gewissen Stadien an aufgenommen 
werden, in welchen sich die Bedingungen hierzu epigenetisch er- 
geben. Die weitere Zurückverfolgung führt alsbald auf eine Zelle 
des Millionenstaates der Keimscheibe. Was soll damit gewonnen 
sein, wenn dieser die Anlagen für alle möglichen Formationen zu- 
eemutet werden? Die Erkenntnis der epigenetischen Faktoren läßt 
solche mystische Spekulationen, welche HAEcKkEL schon vor vielen 
Jahren treffend verurteilt hat, vollkommen absurd erscheinen. 

Wir verweisen nochmals auf die markanten Beispiele aus der 
Reihe der Wirbellosen, welche die Nematoden darbieten, deren 
Keime, infolge des eigenartigen Eiwachstums, eine derartige An- 
ordnung ihres Plasmagefüges gewonnen haben, daß mehrere Lati- 
tudinalteilungen senkrecht zur Ei- (bzw. Rhachis-)achse einander 
folgen. Dazu kommt, daß die Keimzelle in Betätigung einer ihrer 
wenigen Fähigkeiten schon frühzeitig eine derbe beengende Hülle 
ausscheidet. Diese beiden mechanischen Faktoren beeinflussen nun 
jeden Teilungs- und Entwicklungsschritt in so zwangsläufig be- 
stimmter Weise, daß die gesamte Keimblätterbildung und insbe- 
sondere auch die Entstehung der Keimbahn in allen ihren Phasen 
seradezu grobmechanisch erklärt werden kann. Jede Etappe der 
Entwicklung ist physikalisch ein Problem für sich. Jede teilungs- 
kräftige gut versorgte Zelle müßte unter jenen beiden Bedingungen 
zwangsläufig dieselbe Enterozoenform mit denselben mesodermalen 
Formationen zuwege bringen. Andrerseits zeigen die einzelnen Ver- 
treter der Nematoden im Verlaufe des Ringens der Blastomeren ganz 


398 ALFRED GREIL, 


minutiöse Unterschiede in der Teilungsfrequenz, welche durch lediglich 
quantitative graduelle, aber minimalste Differenzen in den Keimzellen 
hervorgerufen werden können und die weitere Verwendung des Zellen- 
materials in einschneidender Weise beeinflussen. Von minutiösesten, 
sich durchaus epigenetisch ergebenden Bedingungen, die wir leider 
nicht ändern können, hängt es ab, ob ein neostomales oder neoproctales 
Enterozoon entsteht, ob eine Zellengeneration äußere Haut oder Meso- 
derm liefert. Eine einzige frühzeitigere Teilung — was doch unmöglich 
schon in der Keimzelle im einzelnen bestimmt sein kann — verändert 
in eingreifendster Weise die ganze Gruppierung und Vermehrung 
des Zellenmaterials. Könnten wir, so wie es die formale Analyse des 
ungestörten Geschehens vorschreibt, zugreifen, dann läge es in allen 
entscheidenden Entwicklungsphasen ganz in unserer Hand, über die 
Formbildung und die Verwendung des Materials zu verfügen. Nicht 
minder prägnant sind die Fortschritte der funktionellen Auslese und 
Steigerung der unicellulären Fähigkeiten an den einzelnen Zellen- 
verbänden des jungen Staates zu verfolgen. Zu solch einfachem 
epigenetischem Schaffen sind doch wahrhaftig keine Gängelbänder 
organbildender Substanzen nötig! Protozoen zeigen dasselbe Re- 
pertoir an Fähigkeiten in einer einzigen Zelle vereint, und niemand 
hat bisher von organbildenden Stoffen in einer Infusorienzelle ge- 
Sprochen. So läßt sich also die Organisation hinsichtlich der Form- 
gestaltung und Differenzierung des Nematodenkörpers in den Grund- 
zügen vollkommen als das Werk der Epigenese, des Zwanges der 
sich sukzessive ergebenden Entwicklungsbedingungen aus einer ganz 
bescheidenen Ausgangssituation, die von hochstehenden Protozoen in 
den Schatten gestellt wird, verstehen. Die Approvisionierung unter 
jener eigenartigen Modifikation. die Fähigkeit, sich im Verbande zu 
teilen und die Steigerung der Fähigkeit, Cuticularbildungen auszu- 
scheiden, wozu das Rohmaterial von der Keimzelle bei der Regi- 
strierung des mütterlichen Verbrauches gebildet und deponiert wurde 
— sind das Erbe der Vergangenheit. Graduelle Unterschiede in 
diesem Komplex genügen vollkommen, um die Unterschiede der 
Individuen und Species herbeizuführen. 

Besonders interessante Beiträge zur Entwicklungsphysiologie 
liefern, sowohl hinsichtlich der epigenetischen Formbildung wie der 
Differenzierungsweise, abgesehen von den Ctenophoren, Rota- 
torien und anderen primitiven Formen, Wirbellose, deren Keimzellen 
den Spiraltypus der Furchung und neben Polarität auch eine 
geringgradige, lediglich durch quantitative Unterschiede in der Ver- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 399 


teilung und Konzentration der Nahrungsreserven hervorgerufene Bi- 
lateralität zeigen. Diese Besonderheiten sind in der Keimzelle oft 
kaum sichtbar, die Art des Eiwachstums und die Reaktionen während 
der Furchung lassen sie aber stets erschließen. Es zeigt sich nun, daß 
solche Varianten des Eiwachstums direkt schöpferisch wirken können, 
indem sie eine ganz neue Gruppierung des Zellenmaterials, eine früh- 
zeitige Entstehung und Sonderung einzelner Komplexe einleiten und 
so der Entwicklung ganz neue Bahnen eröffnen, welche dann bei der 
Auslese und Anpassung der Zellfunktionen zu gewaltigen Divergenzen 
führen. Die auf solche Weise entstehende Hegemonie des sogenannten 
D-Quadranten des vierzelligen Keimes der Mollusken und Anneliden 
und die daraus entspringende Entstehung von Urmesodermzellen und 
des neoproctalen Enterozoons, dessen Urmund nicht zum After, sondern 
zur Mundöffnung wird oder zu keiner von beiden Öffnungen in Be- 
ziehung steht, sind solche Erscheinungen. Wir würden nun die 
Entwicklung in ein Zerrbild verwandeln und auf die Lösung der 
sich darbietenden Probleme der Epigenesis verzichten, wenn der 
Versuch gemacht würde, auf dem ungeheuerlichen Umwege der 
organbildenden Substanzen solche grobmechanischen Reaktionen der 
Furchung und Keimblätterbildung auf minutiöse, an sich aber in 
ziemlich grober Weise die Teilungen der daraus hervorgehenden 
Zellenkomplexe beeinflussende Veränderungen zu erklären. Nie und 
nimmer kann in der Keimzelle die Ursache für eine Gruppierung 
und nachfolgende Differenzierungsweise eines Zellenkomplexes, z. B. 
des Mesoderms. etwa in Form eines spezifizierten und lokalisierten 
Mesoplasmas oder der Mesodermpartikel C. RABL’s vorher bestimmt 
sein, dies ist das Werk der Epigenesis. Die polar-bilateral gebaute 
Keimzelle kann die Teilungsfrequenz in den einzelnen Quadranten 
beeinflussen, Wachstumsdifferenzen schaften, ein Ringen einleiten, hierzu 
sind aber keine Spezifika für die Keimblätter und Organbildungen, 
sondern manchmal nur eine minimalste Veränderung in der Verteilung 
in seinen einzelnen Komponenten qualitativ desselben Materials nötig. 
Die Keimblätterbildung und die folgenden Formationen werden 
alle mit denselben Mitteln des Teilungswachstums hervorgebracht, 
welches bereits durch ein Mehr oder Weniger der Approvisionierung, 
der Ansammlung korpuskulärer, gelöster und flüssiger Substanzen 
sowie ebensolcher gradueller Unterschiede in der Menge, der Kon- 
traktilität und Assimilationstüchtigkeit des Protoplasma verändert 
wird. Auch inäquale Teilungen des Centrosomas sind zu berück- 
sichtigen. Das bisher arg vernachlässigte Studium des Eiwachs- 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 26 


400 ALFRED GREIL, 


tums klärt bereits so manches auf, denn die Keimzelle darf nicht 
als etwas Gegebenes behandelt und dem Experimente überantwortet 
werden, sondern sie muß stets ais etwas Gewordenes betrachtet und 
erforscht werden. 

Die Art der Furchung ist stets die erste Reaktion auf die beim 
Eiwachstum sich ergebenden Begleiterscheinungen. Sie wird von 
der Art des Eiwachstums bestimmt. Direkt vererbt wird nur jene 
bescheidene Ausgangssituation, die ganz und gar im Rahmen des 
Unicellulären liegt und erst dann zur Geltung kommt, wenn Teilung im 
Verbande einen Zellenstaat liefert. An Einzelligen würde sie weiter- 
hin vollkommen latent bleiben oder nur unscheinbare Variationen 
bedingen. Alle diese Erscheinungen des Eiwachstums sind wiederum 
Reaktionen auf den Bau der Keimstätten und Geschlechtswege, auf 
die letzten epigenetischen Akte im Muttertiere, bei welchen die 
Registrierung des mütterlichen Stoffverkehrs eine große Rolle spielt. 
Der Kreis wird dadurch geschlossen, daß die so gewonnene Eigenart 
alle die unzähligen Phasen des Ringens und der Differenzierungen 
beeinflußt und schließlich dieselbe Konstitution im allgemeinen und 
der Keimstätten im besonderen schafft. Diese im Eiwachstum zum 
bündigen Ausdrucke kommende Eigenart, welche dann in der Ent- 
wicklung in die intimsten Reaktionen aufgelöst wird, kann nach Art 
der Mutationen sprunghaft zustande kommen, ganz neue Situationen 
der Entwicklung eröffnen. Vererbt wird also jene besondere Dispo- 
sition zu eigenartigem Eiwachstum, welches von so vielen äußeren 
und inneren Bedingungen abhängig ist. Hier müssen die Hebel der 
Forschung angelegt werden, hier liegen die Wurzeln des Vererbungs- 
problems. Die Reaktionen, welche dann bei der Ausübung uni- 
cellulärer Fähigkeiten, vor allem des Teilungswachstums, sowie bei 
der situationellen und der funktionellen Auslese und Anpassung der 
Bereitschaft zur Differenzierung sich ergeben, stehen in zweiter 
Linie, sie erfolgen in strenger Abhängigkeit von der beim Wachs- 
tum der Geschlechtszellen wiederauftretenden Beeinflussung des 
Zellenhaushaltes der Keimzellen. Daß diese Begleit- und Folge- 
erscheinungen die bei diesen, vor allem einen Vertreter der Species 
schaffenden Vorgängen einherlaufen und ihnen eine so mächtige 
individuelle Note erteilen, so wirkungsvoll sind, ist in erster Linie 
der Fähigkeit der Teilung im Verbande oder den dies sichernden 
Bedingungen zuzuschreiben. Die geringsten Änderungen in der 
langen Kette der bereits bestehenden und der sich epigenetisch 
ergebenden Bedingungen werden ganz andere Reaktionen zur Folge 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 401 


haben, deren Mannigfaltigkeit die reiche Verästelung des Metazoen- 
baumes bedingt. 

_ Das Eiwachstum hat in der Phylogenese, bei der Schaffung 
neuer Mannigfaltigkeit zweifellos eine viel bedeutendere Rolle ge- 
spielt als die Spermatogenese, denn dem Eiwachstum bietet sich 
viel mehr Gelegenheit zur Variatiou und zu sprunghaften Verände- 
rungen, den Mutationen. Es kann die vom mütterlichen Organismus 
erworbenen Veränderungen im Stoffwechsel viel getreuer, intimer 
und nachhaltiger registrieren, als es die Spermatogenese nach Ein- 
schränkung des Dottererwerbes, der noch bei Nematoden besteht 
(Glanzkörper), vermag. Das Spermatozoen ist das befruchtende Ele- 
ment, sein Spermozentrum steht stets im Vordergrunde. Bei der 
Eizelle jedoch ist es die eigenartige Note des Roh- und Nährmaterials 
und des dieselbe schaffenden Zellhaushaltes, welche die Besonder- 
heit der Entwicklung in so nachhaltiger Weise vermittelt. Das Sper- 
matozoon kann wohl in unzähligen kleinlichen, sich in Generationen 
summierenden, individuellen Zügen Veränderungen herbeiführen; die 
großen, für die Phylogenese und ihr rasches Fortschreiten bedeut- 
samen Varianten werden jedoch durch das Eiwachstum, die Bildung 
der Eihüllen und aller, vom mütterlichen Soma bestimmten, in der 
Ontogenese so wirksamen Veränderungen der Entwicklungsbeding- 
ungen zuwege gebracht und gesichert. 

Die angeführten Beispiele mögen genügen, um darzutun, wie als 
richtungslose und ziellose Begleiterscheinungen und Varianten des 
Eiwachstums erworbene, lediglich graduelle Veränderungen in der 
Verteilung der Nahrungsreserven, die nur in einem Mehr oder 
Weniger nach dieser oder jener Richtung bestehen, in der Archi- 
tektonik des Zellenstaates, indem sie an sich minimale Wachstums- 
differenzen schaffen, eine führende Rolle spielen können. Unter dem 
'Einflusse der sich weiterhin anschließenden, epigenetischen Sukzession 
der Bedingungskette entstehen bei fortgesetztem Wachstume lawinen- 
artig sich vergrößernde Divergenzen, wenn das Material der Aus- 
lese und Anpassung der cellulären Fähigkeiten verfällt. Wiederholt 
sich das eigenartige Wachstum der Eizelle zwangsläufig immer in 
derselben epigenetischen Weise, so erscheint dadurch ein bestimmter 
Entwicklungslauf gesichert. So wird das Eiwachstum zum A und Q, 
zu einem Kardinalproblem der Entwicklung. Dies gilt für Hoch und 
Nieder. 

Der polar-bilaterale Eibau — eine der einfachsten Be- 


gleiterscheinungen des Eiwachstums — stellt sich auch bei den 
26* 


402 ALFRED GREIL, 


winzigen, ganz oder nahezu dotterfreien Eiern der Placentalier, 
bei so hochgradiger Einschränkung des Dottererwerbes ein und hat, 
wie an anderer Stelle zu zeigen sein wird, ebenso zwangsläufige 
Reaktionen bei der Gruppierung und dem Teilungswachstum der 
ersten Zellgenerationen zur Folge wie die durch grobe Dotter- 
verteilung hervorgerufenen regionären Prävalenzen dotterreicher 
Keime. Die Reaktionen verlaufen bei den Säugetieren viel intimer 
und nachhaltiger, geben schon in jungen wenigzelligen Keimen große 
bedeutungsvolle Ausschläge, weil das Zellenmaterial schon von vorn- 
herein zu erhöhtem Teilungswachstum befähigt, sozusagen empfind- 
licher ist, also bei ungleichem Wachstum die Differenzen im Ringen 
der Zellen viel auffälliger und markanter werden. 

Andererseits hat bei den Placentaliern die Einschränkung der 
Dotterbildung, welche im gleichen Schritte mit dem Erwerb und der 
Ausbeutung der intrauterinen Ernährung erfolgte, wieder jene be- 
scheidenen Größenverhältnisse der Keimzellen herbeigeführt, wie sie 
wohl die primitiven, kleinen Zellenstaaten begründenden Ahnenzellen 
der Metazoen aufgewiesen haben. Durch die Einschränkung der beim 
Eiwachstum entstehenden Zellprodukte tritt die einfache Zell- 
natur wieder markanter in den Vordergrund, die Richtungsteilungen 
verlieren hierbei allerdings, je mehr sie sich der Äqualität nähern, 
ihre ursprünglichste Bedeutung. In der Keimzelle tritt sozusagen das 
Laboratorium, die Fabrik in den Vordergrund, je mehr die Depots 
eingeschränkt werden. Was das Eiwachstum in einer vermittelnden 
Zwischenträgerrolle nur ganz unvollkommen besorgen Konnte, indem 
es, den mütterlichen Stoffwechsel und Chemismus registrierend, das 
Rohmaterial aus den Körpersäften erst aufnehmen, umarbeiten, in 
korpuskuläre, flüssige und gelöste Stoffe umwandeln mußte, um die 
Reserven in konzentriertester Weise transportfähig zu machen und in 
den Rahmen einer Zelle einzufügen, wird bei intrauteriner Ernährung 
sukzessive vom mütterlichen Organismus, von außen aufgenommen, 
so daß der Parallelismus mit der Entwicklung freischwärmender 
niederer Formen in dieser Hinsicht deutlicher hervortritt als bei 
dotterversorgten und nach kurzer Zeit die Embryonalentwicklung 
beendigenden Keimen. Dann werden die mütterlichen Säfte im 
Embryo und Fetus genau so verwendet wie im mütterlichen Körper 
selbst. Nehmen wir für den Embryo Anlagesubstanzen an, dann 
müssen wir sie auch für das Muttertier zum Ersatze des Ver- 
brauchten annehmen. Das Rohmaterial wird durch Vermittlung des 
prostomalen Mesoderms, das frühzeitig erstehende Blutgefäßsystem 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 403 


oder durch die Tätigkeit der Subgerminalschichte (insbesondere bei 
Nagern) den Keimblättern und dem Embryo nutzbar gemacht, dort 
aufgenommen und in seinen einzelnen Komponenten verwendet, wo es 
das Wachstum die Auslese und Anpassung der Zelltätigkeit sowie 
andere Umstände gestatten. So gewinnt also die Keimzelle durch 
den Verlust des Dotters entschieden sehr an Ursprünglichkeit; auch 
Protoplasma und Kern werden bei dieser Einschränkung der Kern- 
plasmarelation erheblich reduziert, und ein winziges Mäuseei leistet 
mit viel geringerer Kern- und Protoplasmamenge an feineren Diffe- 
renzierungen viel mehr als ein meroblastisch sich furchendes Ei, 
dessen Kern mit der Produktion von Reserven bei erhöhter Bean- 
spruchung in funktioneller Anpassung größer wurde. Der unmittelbare 
Anschluß an den mütterlichen Nährboden, die dauernde Ausnützbar- 
keit desselben hat einerseits an Energien und Arbeit gewaltige Er- 
sparnisse, andrerseits eine viel vollkommenere Ausbeutung des 
Muttertieres gestattet als das Eiwachstum. 

In dem ursprünglichen Zustande, mit dem die Keime dieser hoch- 
stehenden Formen in die Entwicklung eintreten, gleichen sie einer 
Fabrik, die aus den kleinsten, bescheidensten Anfängen sich all- 
mählich entwickelt, immer mehr an Ausdehnung gewinnt, sich immer 
vielseitiger spezialisiert, ihren Betrieb durch Arbeitsteilung vergrößert, 
so daß sie schließlich imstande ist, intra muros mit Benützung von 
wenig und einfach gestaltetem Rohmaterial nicht nur die zur Ver- 
srößerung und Spezialisierung nötigen Maschinen selbst anzufertigen, 
sondern auch das Rohmaterial und alle seine Komponenten voll aus- 
zunützen, so dab es fast keine Abfälle von diesem gibt. Je größer der 
Betrieb wird, um so ökonomischer wird er; die eine Komponente des 
Rohmaterials wird in diesem, die andere in jenem Abteil der weit- 
spezialisierten und dennoch universellen Idealfabrik verwendet. Schon 
von allem Anfange an herrscht innigste gegenseitige Abhängigkeit, 
und auf dem Zusammenwirken beruht die Möglichkeit einer immer 
weiter gehenden Arbeitsteilung und der Erfolg des ganzen Unter- 
nehmens, welches harmonisch gebaute, aus verschiedenen, ganz hetero- 
senen Materialien zusammengesetzte Erzeugnisse liefert. Die Epi- 
genesis hat aus den bescheidenen Anfängen, aus der kleinen be- 
schränkten, aber stets universell arbeitenden Anlage das gewaltige 
Werk geschaffen. Zuerst wurden mehrere einfach arbeitende und 
auch Einfaches erzeugende Maschinen geschaffen, Abänderungen in 
mehrfacher Hinsicht schufen dann Spezialmaschinen, die besonderen 
Aufgaben genügen konnten und immer leistungsfähiger wurden. Das 


A04 | ALFRED GREIL, 


einigende Band der Arbeitsteilung kommt in der Zusammenstellung 
der auf den verschiedenen Maschinen erzeugten Stücke zur einheit- 
lich wirkenden, großen, vielseitigen Maschine zur Geltung. 

Das Etablissement arbeitet zunächst nur für sich selbst, sozu- 
sagen zum Hausgebrauch; wases durch Arbeitsteilung erreicht, die Ver- 
besserung seiner eigenen Maschinen und Werkzeuge, kommt bei ent- 
sprechender Ausnützung des ihr von außen zur Verfügung stehenden 
Rohmaterials selbst zugute. Je mehr Sonderetablissements mit speziellen 
Betrieben und Maschinen entstehen, um so mehr hebt sich das Ganze. 
Wenn wir nun den so vollendeten Komplex mit der kleinen Hütte 
und den kleinen universellen Werkzeugen und Maschinen der ersten 
Anlage vergleichen, so tritt genau derselbe Unterschied entgegen 
wie bei Vergleichen der Urahnenzellen der Metazoen mit der heutigen 
Metazoenwelt und beim Vergleiche der Keimzelle mit dem vollendeten 
Soma. Die Epigenesis hat aus Gleichartigem Ungleichartiges ge- 
schaffen und der ganze Komplex dieser ungleichartigen Glieder re- 
präsentiert, eine höhere, aber nur graduell verschiedene, durch alle 
Übergänge ausgeglichene Stufe dessen, was die Ausgangssituation in 
ihrer bescheidenen Vielseitigkeit darbot. Die geschlossene Vermehrung 
der Elemente, das einheitliche Zusammenwirken hat so weitgehende 
Arbeitsteilung und solche Förderung der Universalität im ganzen 
‚ermöglicht und bei dieser Universalität noch die besondere Steigerung 
einzelner Leistungen herbeigeführt. Die in allen Phasen dieses 
Werdeganges gesicherte gesamte Leistungsfähigkeit hat Sonder- 
leistungen ermöglicht, deren Zahl und Ausführung. die Höhe des 
Produkts bestimmt. Der Fabrikant hat aus bescheidensten Anfängen 
sein Werk begonnen und günstige Konjunkturen auszunützen ver- 
standen. Er hat Material, an dem andere vorbeigegangen sind, in 
seinem Betriebe verwertet. — 

Die unter Körpertemperatur rasch arbeitenden, teilungskräftigen 
Keimzellen der Säugetiere und ihre Abkömmlinge nützen den sich 
ihnen darbietenden, eminenten Nährboden unersättlich aus und damit 
indirekt auch die Nahrung des Muttertieres, denn der Verbrauch 
regelt das Angebot. Das anhaltende Teilungswachstum allein ist 
schon ein Betriebskapital ohnegleichen, ein unschätzbares Erbe der 
Vergangenheit. Jene Auslese des Materials zeigen pelagische Formen 
in aller Mannigfaltigkeit, bei intrauteriner Entwicklung besorgt dies 
das mütterliche Soma. 

Wenn die dotterhaltigen Zellen einer Holoblastierlarve alles 
mögliche Rohmaterial in ihrem Plasma aufgespeichert haben, welches 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 405 


erst viel später im Zellenstaate voll ausgenützt werden kann, den 
Teilungsmechanismus beschwert und behindert, so tritt die Aus- 
gestaltung und Vervollkommnung der Fabrik nicht so markant in 
den Vordergrund wie dann, wenn deren Depot an Rohmaterial ge- 
sondert liegt und erst sukzessive abgebaut, verarbeitet und ausge- 
nützt wird. Der Zusammenhang von Angebot und Nachfrage kommt 
bei den Placentaliern viel deutlicher zum Ausdruck. Die ersten 
Zellgenerationen brauchen nur wenig; die bescheidene Mitgift, welche 
das Eiwachstum schafft, reicht völlig hin, auch in den ersten Phasen 
der intrauterinen Ernährung nützen sie diese nur wenig und ganz 
einseitig aus. Erst wenn Differenzierungen einsetzen, werden auber 
den zum gewöhnlichen Haushalt der Zelle sowie zur Kontraktilität, 
zum Teilungswachstum, zur gesteigerten Assimilation nötigen Ma- 
terialien auch noch besondere Stoffe verwendet und zwar genau 
dieselben, welche auch der mütterliche Organismus verbraucht. Bis 
zu diesem Zeitpunkte sind die gleichartigen Zellen recht bescheidene 
Elemente. Der Appetit kommt aber mit dem Essen; erst wenn der 
Zellenstaat größer und vielseitiger wird, wenn der mütterliche Nähr- 
boden immer mehr erschlossen wird, wenn die Gelegenheit sich ein- 
stellt, werden die Fähigkeiten gesteigert; dann erst gewinnt in epi- 
genetischer Arbeitsteilung die Einzelzelle ein höheres Niveau, indem 
sie sich spezialisiert, und die Summe dieser Steigerungen bestimmt 
dann die Wertigkeit des Zellenstaates, des Somas. Die Keimzelle 
ist jedoch als einfacher Arbeiter in diese Werkstätte eingetreten, 
durch eigene Arbeit haben ihre Abkömmlinge ihre Leistungsfähigkeit 
so beträchtlich erhöht. 

Kein Großindustrieller, der sich vom einfachen bescheidenen 
Handwerker zum Millionär emporgearbeitet, seine Fabrik sukzessive 
vergrößert und ausgestaltet hat, wird die kleine Werkstätte, in der 
er begonnen, damals als die determinierte Anlage des Etablissements 
bezeichnet, die zuerst angefertigten Maschinen zu Anlagematerial für 
die komplizierten Riesenmaschinen des vollendeten Betriebes be- 
trachtet haben. Im Vertrauen auf seine Fähigkeiten als Einzel- 
mensch, ohne zu wissen, was die Zukunft im einzelnen bringen 
werde, ganz und gar der Epigenesis ergeben, ging er an sein Werk, 
indem er seine Fähigkeiten ausnützte und seine Leistungen steigerte, 
immer Neues hinzu erwarb. — Wir mibbrauchen geradezu unsere 
an älteren Stadien gewonnenen formalanalytischen Erfahrungen, 
greifen dem epigenetischen Werdegange mit aprioristischen Deutungen 
vor, wenn wir die Keimzellen oder die jungen Formationen schon als 


406 ALFRED GREIL, 


die diskrete Anlage eines Tieres oder einzelner Organe bezeichnen. 
Wir verlassen vüllig den Boden der Tatsachen, wenn wir gar diese 
Anlage in micellare, ultramikroskopische Anlagesubstanzen auflösen. 
Die englische Sprache kennt kein solches, zu so groben Mißdeutungen 
verleitendes Wort. Die Anlage des Stamm- und Betriebskapitals der 
Keimzelle ist ihr Repertoire an cellulären Fähigkeiten, mit den 
sraduellen und einseitigen Dispositionen für die intensivere Ent- 
faltung der einen oder anderen derselben und mit den ersten ein- 
leitenden und richtunggebenden Dispositionen zu Wachstumsdiffe- 
renzen. Dies entspricht der bescheidenen Werkstätte jenes erfolg- 
reichen Arbeiters. Alles andere, die Art und Weise, wie dies aus- 
genützt und weitergeführt wird, muß sich erst allmählich und epi- 
eenetisch ergeben. Wie viel Material muß erst von den Zellen auf- 
genommen und verarbeitet werden, und wie viel hängt von der Be- 
schaffenheit dieses Rohmaterials ab! Niemals ist eine Gestaltung 
präformiert und durch Substanzen determiniert, nur Differenzierungen 
können bereits im allgemeinen determiniert sein, wo und in welchem 
Grade sie ausgeübt werden, darüber entscheiden ebenfalls sich epi- 
genetisch ergebende Bedingungen. So kann also die von der Keim- 
zelle repräsentierte Anlage mit keiner einzigen Erscheinung, die im 
Organismus zustande kommt, in unmittelbare, sondern nur in eine 
ganz entfernt mittelbare Beziehung gebracht werden. Die Ausgangs- 
situation der Keimzelle beherrscht und determiniert nur die ersten 
Furchungserscheinungen, das Ringen des Teilungsmechanismus mit 
den aufgestapelten Reserven. Schon die Entstehung der Blastula 
und gar jene der Gastrula steht mit der Ausgangssitaation im 
weiteren einseitigen Beziehungen. Schon auf diesem kurzen Ent- 
wicklungswege könnte alles noch ganz anders werden, ohne daß die 
Keimzelle verändert würde. So muß also der Kreis dessen, was als. 
Anlage bezeichnet wird, auf das engste eingeschränkt und 
stets der große Vorbehalt des Eintreffens zahlloser äußerer und 
innerer, sich epigenetisch ergebender Bedingungen gemacht werden. 
Die Retroprojektion der Organanlagen darf nie die förderliche 
Grenze, nämlich die diskret unterscheidbare Formbildung extensiver 
Mannigfaltigkeit überschreiten. Nur eine bestimmte Situation mit 
ihren Dispositionen und die nächsten, schon fast unabänderlich 
eintretenden Sonderbedingungen können als Anlage für das Fol- 
gende gelten. Sobald die Bedingungskette größer, länger und 
verzweigter wird, übersteigt die Retroprojektion die förderliche 
Grenze. Daß solche Situationen und auch die Keimzellen nicht in 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 40% 


Anlagesubstanzen aufgelöst werden können, ergibt sich von selbst. 
Die Zellen als Ganzes mit ihren Leistungen und Dispositionen re- 
präsentieren die Anlage, und der Embryologe hat ebensowenig Ver- 
anlassung, den Zellbau in ein Chaos von micellaren und ultramikro- 
skopischen Anlagesubstanzen aufzulösen, wie ein Cellularphysiologe, 
ein Histologe oder ein Protozoenforscher auf solche Grübeleien ver- 
fällt, die ins Gebiet der Mosaiktheorie zu verweisen sind und eine 
Verkennung des Waltens der Epigenesis zur Voraussetzung haben. 
Unicelluläre Strukturen werden nicht besser verstanden, wenn die 
Zelle als ein Konglomerat von Anlagesubstanzen betrachtet wird. 
Die Keimzelle bildet mit ihren unicellulären Prävalenzen und Dis- 
positionen nur das erste Glied einer ins Unermeßliche ausdehnbaren 
Kette von epigenetisch sich ergebenden Bedingungen der Entwick- 
lung. Sie leitet nur das Ringen der Blastomeren ein, dessen Fort- 
setzung jedoch die Epigenesis bestimmt. Der determinierende Ein- 
fluß der Epigenesis ist daher viel größer als jener der Keimzelle, 
die hinsichtlich der Gestaltung nur die erste Richtung angibt, hin- 
sichtlich der Differenzierung jedoch weitergehende Einflüsse besitzt. 
Der nur ganz wenig hinkende Vergleich der Keimzelle mit einem 
ersten Menschenpaare — wie es gewisse, der Mosaiktheorie an die 
Seite zu stellende Dogmen voraussetzen — oder mit einem aus. 
einem einfachen Arbeiter sich emporarbeitenden Großindustriellen 
bietet noch immer die besten Anhaltspunkte, um die Wucht der 
Epigenesis sowie die Bescheidenheit und Einfachheit der von der 
Keimzelle vertretenen Potenzen bildlich vor Augen zu führen. Dem- 
nach können wir die landläufige Definition der Vererbung, als 
die Übertragung von Eigenschaften auf dem Wege der Fortpflanzung 
 entwicklungsgeschichtlich enger fassen, indem wir als Vererbung 
den durch die Fortpflanzung begründeten epigenetischen Wieder- 
erwerb von Eigenschaften und Merkmalen vorhergehenden Gene- 
rationen bezeichnen. 


VE 
Die vortreffliche Approvisionierung, das andauernde Wachstum 
der Eizellen und die dadurch bedingte Steigerung des Teilungs- 
wachstums und seiner Ungleichheit, ferner der Lebensfähigkeit und 
Dauerfähigkeit (Roux) des jungen Zellenstaates bringen es mit sich, 
daß kardinale Sonderungen desselben, primitive, ehedem lebenswich- 


tige Organe, die im Freileben langsam im Kampfe ums Dasein in 
funktioneller Anpassung erworben worden sind, zunächst als in- 


408 ALFRED GREIL, 


differente Zellenkomplexe entstehen. Als Vergleichsobjekt dient hierbei 
stets die Urdarmbildung freischwärmender Blastulalarven der Cni- 
darier, die, wie HEIDER gezeigt hat, im Wasser befindliche Karmin- 
partikelchen am hinteren Pole zusammenwirbeln, wobei hervorzuheben 
ist, dab unter den günstigeren Stoffwechselbedingungen die Ab- 
plattung und Eindellung in funktioneller Abhängigkeit und An- 
passung zustandekommt — ein Paradigma aus dem Protozoenreiche 
ist das Hineinstrudeln von Nabrungspartikelchen in die Mundgrube 
der Paramaecien, was ebenfalls durch ins Wasser eingerührte 
Karminpartikel veranschaulicht werden kann — und andererseits 
die Bildung des funktionslosen Urdarmes der höheren Formen z. B. 
der Reptilien. Die bei freilebenden Gastrulaformen alsbald ein- 
setzende, besondere funktionelle Anpassung des Urdarmes, die Arbeits- 
teilung unterbleibt, die Zellen werden nicht einseitig beansprucht, 
und so kann auch ihr Wachstum rascher vonstatten gehen. Der 
weiteren Entwicklung ist damit ein viel größeres Feld eröffnet. So 
entstehen Primitivorgane wie der Urdarm und der Urmund funk- 
tionslos. Die beiden Schichten der Gasträa treten so als Keim- 
blätter auf. Aus dem Urmund ist das Prostoma einer Gastrula, 
einer Embryonalform, geworden. HAECKEL hat bereits darauf hin- 
gewiesen, daß das Mesoderm wahrscheinlich nicht zu den primor- 
dialen Organen gehöre, sondern als ein von solchen abstammen- 
des Keimblatt entstehe. Für Formen mit Urmesodermzellen, für 
die Enterocölier und insbesondere die Chordonier u. a. trifft dies 
zweifellos zu, denn die Ascendenten dieser Formen haben nur das 
Eetoderm und Entoderm in funktioneller Anpassung erworben, dann 
nach jenem Bedingungswechsel, innerhalb der Eihüllen unter dem 
Zwange innerer Bedingungen wiederholt. Das Mesoderm ist jedoch 
sicherlich in vielen Fällen die Reaktion auf die durch das Eiwachs- 
tum geschaffenen minimalen Prävalenzen in dem Teilungswachstum 
einzelner Zellenkomplexe des jungen Zellenstammbaumes. Es ist von 
allem Anfange an als Embryonalgebilde an wohlversorgten Keim- 
lingen entstanden, die noch nicht im Kampfe ums Dasein standen. 
Diese frühzeitigen Sonderungen sind palingenetische Akte von großer 
Bedeutung, die weite Perspektiven, rasches Wachstum und eine 
vielseitigere Verwendbarkeit des auf solche Weise sich ansammeln- 
den Zellenmaterials ermöglicht haben. Die zeitlichen Verhältnisse 
dieser Erscheinungen der Ontogenese sollen uns nun zunächst be- 
schäftigen. | 

Das späte Eintreten der funktionellen Gestaltung und Differen- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 409 


zierung, jener von HAECKEL vollerkannten und gewiirdigten morpho- 
genetischen Faktoren ist das für die Embryonalentwicklung 
charakteristische Moment. In der Organisation des Embryos tritt 
diese Phase an dem einen Zellenkomplex früher, an dem anderen 
später, hauptsächlich beim Übergang ins Freileben ein. Wir haben 
oben gesehen, daß lebenswichtige Formationen (Gefäßsystem und die 
zur Verarbeitung, Verdauung und der Resorption der den Nahrungs- 
reserven dienenden Zellenkomplexe) schon früh der funktionellen An- 
passung verfallen, wenngleich deren Entstehung stets ohne diese aus 
gleichartigem Material zustande kommt. Die Keimblätter bestehen 
aus gleichartigem Material. Ectoderm, Mesoderm und Entoderm 
sind lediglich hinsichtlich der Wachstumsintensität und -richtung 
sowie durch die gemäß ihrer Anordnung gegebene Beschränkung 
der Verwendbarkeit ihrer Zellen verschieden. Wir können leider 
nicht gewisse Transplantationsversuche machen, um dies noch ein- 
dringlicher zu beweisen, als es bei ungestörtem Geschehen dem un- 
voreingenommenen Beobachter sich offenbart. Wenn nach künst- 
lichen Amputationen und Exstirpationen auch bei niedrigen Formen 
kein Ersatz der entfernten Formation eintritt, so ist dies noch lange 
kein Beweis für die qualitative Spezialisierung der betreffenden 
Zellenkomplexe für ihre Leistungen. Wenn der vernarbte Stumpf 
eines Echinidenurdarmes keine neuen Cölomsäcke produziert oder 1}, 
Blastomeren keine Vollkeime schafft, so ist dies den durch Mangel an 
Zellenmaterial, die Einschränkung von Wachstumsdifferenzen, vor allem 
aber die zu geringe Zahl der Zellen bedingt — denn jede Kon- 
struktion ist nur innerhalb gewisser Grenzen en miniature ausführ- 
bar —, ferner auf die übrige Veränderung der Gesamtbedingungen 
der betreffenden Entwicklungsphase, aber nicht auf einen Mangel 
an cölomsackbildenden Substanzen, mesenchymbildender Substanzen, 
Skeletchromosomen und dergleichen Mystica zurückzuführen. Die 
graduelle, beim Eiwachstum erworbene Disposition zu ungleichem 
Teilungswachstum schafft an sich in der Keimzelle nicht Ungleich- 
artigkeit, sondern nur Verschiedenheiten ganz gradueller Art, welche 
extensive Mannigfaltigkeit erzeugen. Wir können nicht künstlich 
Wachstumsdifferenzen schaffen, lokal die Assimilation steigern; wäre 
dies möglich, dann gäbe es eine Fülle von Neuerscheinungen. Die 
übrigen unicellulären Fähigkeiten sind entweder noch auf alle Ab- 
kömmlinge gleichmäßig verteilt, oder es bestehen — namentlich bei 
Stieleiern — auch in dieser Hinsicht, wie beim Teilungswachstum, 
graduelle, die Eigenart der Differenzierungsbereitschaft betreffende 


410 ALFRED GREIL, 


Unterschiede, welche z. B. bei isolierten Echinidenblastomeren deut- 
lich zutage treten, aber keine diskrete Determination zu Form- 
bildung bedeuten. Trotz der Reaktionen auf jene Prävalenzen, die 
das Eiwachstum als Begleiterscheinungen mit sich brachte, liegt in 
jeder Hinsicht gleichartiges Zellenmaterial vor, dessen Komponenten 
in vollem Ringen miteinander begriffen sind und so neue Formationen 
aus gleichartigem Material erzeugen, aus denen dann erst die An- 
passung an die Situation und Funktion Ungleichartiges schafft. 
Wir können somit in der Entwicklung der rezenten Metazoen 
zwar nicht durchgreifend nach Stadien, aber doch im allgemeinen 
gliedern und eine Einteilung gemäß dem Fortschritte im Aus- 
bau des Zellenstaates an den einzelnen Zellen, den sich sondernden 
Zellkomplexen und Organen vier Perioden der durch die Appro- 
visionierung der Keimzelle oder des Keimlings bedingten, raschen 
Entwicklung durchführen. Im Groben ließe sich eine Periode der 
Gestaltung der Zellverbände mit gleichartigen, indifferenten Strukturen 
von einer solchen mit ungleichartigen, sich differenzierenden Struk- 
turen oder, kurz gesagt, die Periode der strukturell indiffe- 
renten Gestaltung und jene der differenzierenden Ge- 
staltung sondern. Die erstere ist dadurch gekennzeichnet, daß 
die Zellen des heranwachsenden Keimlings im Vollbesitze ihrer uni- 
cellulären Fähigkeiten bleiben, noch nicht einseitig beansprucht 
werden und außer ihrer Erhaltung nur dem im großen und ganzen 
stets ungleichen Teilungswachstum, dem Ringen sich widmen. Nur 
dieser Mechanismus und Prävalenzen dieser Art bestimmen die Archi- 
tektonik, die Formgestaltung des jungen Zellenstaates, das Ringen 
einzelner Komplexe, die zu verschiedener Wachstumsintensität befähigt 
sind, nichtsdestoweniger aber aus gleichartigen Elementen bestehen. 
Unter andauerndem Teilungswachstum und fortgesetztem Ringen 
immer zahlreicher werdender Partner treten die Formationen in die 
lange, zweite Periode ein, an welcher wir bei eingehender Analyse 
drei aufeinanderfolgende Phasen unterscheiden können, die wir als 
Perioden s. st. zur ersten hinzuzählen. Planlos und spontan setzt 
an den aus gleichartigen Zellen bestehenden Formationen die erste 
Phase (zweite Periode s. st.) ein, die für sie infolge ihrer trefflichen 
Versorgung in der Embryonalentwicklung keine so dringliche Existenz- 
frage ist wie an hungrigen, freilebenden, jeden Vorteil, den ihnen 
der Zellenstaat bietet, ausnützenden Tieren. Nachdem die von reich- 
lichen Reserven zehrenden Zellen kürzere oder längere Zeit sich 
ausschließlich dem Teilungswachstum und dem einfachen Betriebe 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 411 


ihres Haushaltes hingegeben haben, melden sich sozusagen auch 
andere Potenzen, auch andere Strukturen zum Worte. Lange genug 
blieb ihre Differenzierungsbereitschaft latent und ungenützt. Schon 
hat das ungleiche Wachstum, das andauernde Ringen zahlreiche 
Situationen, eine extensive Mannigfaltigkeit der Gruppierung und 
Anordnung der Zellverbände eröffnet, die verschiedene Gelegenheit 
zur Betätigung anderer Zellfunktionen schaffen und so zur zweiten 
Periode überleitet. Es beginnt die im vorhergehenden Abschnitt 
erörterte Anpassung an die Situation, an die Gelegenheit, die Aus- 
lese der jeweils verwendbaren Differenzierungsweisen der universellen 
cellulären Bereitschaft. An jeder einzelnen Zelle bestimmt die ab- 
hängig erworbene Form und Anordnung, ferner das Verhalten der 
Nachbarschaft, Druck und Spannung, Beengung, sowie die Gesamtheit 
der Stoffwechselbedingungen, wie die Differenzierungsbereitschaft 
einseitig ausgenützt wird. Wie die Zellen selbst sich teilen und 
wachsen, so wachsen auch ihre in Anpassung an die Situation, als 
Funktion der Gelegenheit auserlesen geschaffenen Produkte und 
Derivate teils durch selbstätige Vermehrung, teils durch beständigen 
Anbau heran. Diese auf Anpassung an das Milieu beruhenden Ent- 
scheidungen werden in allen Zellen früher oder später im einzelnen 
getroffen. Sind auf diesem Wege einmal die Differenzierungen ent- 
standen, so übernehmen sie die hierdurch gewährleistete, ermöglichte 
Funktion; die hervorgestreckten Cilien beginnen zu schlagen, Fibrillen 
der Myotome beginnen sich zusammenzuziehen usf. — Der Appetit 
kommt mit dem Essen, und so leitet sich denn die zweite Phase 
bzw. dritte Periode s. st. ein, nämlich die unter dem Zwange 
dieser Funktion erfolgende weitere Differenzierung. Die Zellen 
werden unter dem Zwange der Funktion zu fortgesetzter differen- 
zierender Tätigkeit angespornt. Intracelluläre und extracelluläre 
Zellprodukte wachsen an. Dies ist die Periode der Anpassung an 
die Funktion. Die schon in der vorhergehenden Periode in Anpassung 
an die Situation auserlesenen cellulären Funktionen werden nun 
unter entsprechender Ausübung und Ausnützung ihre Wirksamkeit 
gesteigert. 

Roux hat daher diese Erscheinung als funktionelle Anpassung 
bezeichnet. Diese Beanspruchung der Zellen führt bei gesteigerter 
Intensität dazu, daß sich die Zellen ganz dieser einseitigen Be- 
schäftigung hingeben, die Teilung einstellen. So vermittelt also die 
Epigenesis zwischen den beiden Extremen in der Embryonalent- 
wicklung: dem Teilungswachstum unter Verzicht auf Ausübung der 


412 ALFRED GREIL, 


Differenzierungsbereitschaft mangels giinstiger Gelegenheit bei aus- 
schließlicher Ausübung der Betriebsfunktionen im Zellenhaushalt 
und andererseits das vüllige Aufgehen der Zellen in die in strenger 
Abhängigkeit und Anpassung auserkorene, verwendbare Kompo- 
nente ihres Repertoires unicellulärer Fähigkeiten und Strukturen. 
Sind einmal Gruppen von einzelnen Zellen des heranwachsenden 
Staates funktionell angepaßt, so beginnt die vierte Periode (s. st.), 
die funktionelle Anpassung und Gestaltung der Zellverbände. Haben 
sich Zellenkomplexe unter dem Zwange gleicher Bedingungen in gleicher 
Weise differenziert, so beginnt ein geschlossenes, harmonisches Zu- 
sammenwirken der so gebildeten Einheiten, die vereinte Arbeits- 
leistung, welche die Details der Differenzierung und Anordnung der 
einzelnen Elemente beeinflußt und bestimmt. Nachbarliche, entweder 
nur angrenzende oder dicht verflochtene, von verschiedenen Orten 
stammende, verschiedene Wachstumsrichtung und -intensität auf- 
weisende sowie verschiedene Wachstumswege betretende, daher 
unter verschiedenen Bedingungen stehende, unter sich aber einheitliche 
Zellenkomplexe vereinen sich dann mit jenen ergänzend und fördernd 
zu gemeinsamer Arbeit; so entsteht die höhere Einheit durch die 
funktionelle Anpassung der aus verschiedenen Geweben bestehenden 
Zellenverbände, das Organ. Von allem Anfange an wirken die unter 
verschiedenen Bedingungen verschiedenen, celluläre Fähigkeiten in 
Arbeitsteilung aufs höchste steigernden Einzelorgane unter Erhaltung 
des zellenstaatlichen Betriebes genau so zusammen wie die be- 
scheidenen Funktionen der Einzelligen oder künstlich gezüchteter 
Dauerkeimzellen. 

Die Organe bilden in harmonischem, ergänzendem und förderndem 
Zusammenwirken als Vollendung der vierten Periode den Organismus. 
Das gestaltende Zusammenwirken der unter gleichen und verschie- 
denen Bedingungen in funktioneller Anpassung an den Einzelzellen 
ausgebauten Differenzierungen und die hierdurch bedingte Steigerung 
derselben charakterisiert somit die vierte Periode. 

Die extensive Mannigfaltigkeit der Formbildung, die ungleichen 
Bedingungen des Ringens der Zellen, die Verschiedenheit der er- 
reichten Situationen und Gelegenheiten bringen es an den wohlver- 
sorgten, andauernd wachsenden Zellenstaaten mit sich, daß im einen 
Zellenkomplex früher, im anderen später die Auslese in seiner Diffe- 
renzierungsbereitschaft erfolgt. Das Ectoderm der Amphibienlarven 
bildet z. B. schon sehr frühzeitig Cilien aus und zeigt dieses uralte, 
an freischwärmenden Blastulalarven oder an künstlich gezüchteten 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 413. 


Dauerkeimzellen (Chaetopterus) eintretende erste Symptom der An- 
passung an das Milieu, welche den Wechsel des Atemmediums oder 
wenigstens eine Zirkulation desselben schafft. Die Zuchtwahl hat 
das frühzeitige Eintreten dieser lebenswichtigen Funktion gefördert 
und Generationen ausgemerzt, deren Embryonen nicht diese unicellu- 
läre Fähigkeit schon frühzeitig betätigten. Die Splanchnopleura der 
Pericardsäcke kommt auch schon frühzeitig, — gleichviel ob ein 
Herzschlauch oder eine Multiplicitas cordis entsteht — in die Gelegen- 
heit, die Kontraktilität des Protoplasmas besonders zu betätigen, 
funktionell zu steigern, und kaum entstehen die Fibrillen, so werden 
sie auch schon beansprucht, in funktioneller Anpassung vermehrt und 
ausgebaut. Die Vorniere bietet, wenn wir die Bedingungen der Ent- 
stehung ihres Kanalsystemes und des Glomerulus sowie die Wechsel- 
beziehungen beider und die das Wachstum der Kanalsysteme fördern- 
den Bedingungen analysieren, ebenfalls ein Beispiel dafür, wie 
Formationen, kaum entstanden, schon der zellenstaatlichen Funktion 
überantwortet und dann rasch ausgebaut werden. So war es in den 
frühen Stadien der Phylogenese, so ist es an freischwärmenden 
Jugendformen und Larven vieler Wirbelloser, in deren Zellenstaaten 
strenge Abhängigkeit und einheitliches Zusammenarbeiten im Kampfe 
ums Dasein herrschen. Mit der Zunahme der Approvisionierung, 
mit dem Erwerb der schützenden Einrichtungen, mit der Steigerung‘ 
andauernden Teilungswachstums und der Vielseitigkeit des Ringens 
kam es schließlich dazu, daß bei höheren Formen z. B. einzelne 
Sinnesorgane in den drei ersten Perioden vollkommen ausgebaut 
werden, die vierte erst mit der Geburt einsetzt und am vollentwickelten 
Organe entweder gar keine oder nur nebensächliche Änderungen 
vornimmt, vielmehr vorwiegend der Erhaltung der reichen, extensiven 
und intensiven Mannigfaltigkeit dient. Bei höheren Formen und 
länger andauernder Embryonalentwicklung waltet somit die differen- 
zierende Auslese auch ohne den Einfluß der Funktion. Es differen-. 
zieren sich funktionell noch gar nicht beanspruchte Zellenkomplexe. 
Am bewegungslosen Keimlinge entstehen z. B. die verschiedensten 
Formen des Stützgewebes und komplizierte Bewegungsapparate. Die 
Erkenntnis der Bedingungen dieser Differenzierung per exclusionem 
des Unpassenden und der unverwendbaren, unicellulären Fähigkeiten 
ist bei den höheren Formen ein besonders interessantes Problem. 
An niederen Formen erscheint dieses Phänomen leichter zu über- 
schauen und ist durchaus das Werk der Epigenesis. Daß es auch 
bei höheren so sein müsse, können wir, ganz abgesehen von der 


414 | ALFRED GREIL, 


Phylogenese, welche allmählich diese Periode verlängerte, aus der 
gänzlich anderen Verwendung des Materials erschließen, welche bei 
Doppel- und Mibbildungen sowie nach künstlichen Eingriffen sich 
einstellt. Dieses Ergebnis bestärkt uns in der Zuversicht, daß es 
bei exakter formaler Analyse gelingen werde, den Komplex der 
dieses Geschehen beherrschenden Bedingungen in den einzelnen 
Fallen der epigenetischen Determination festzustellen. 


Die Epigenesis schafft somit nicht nur aus Gleichartigem Un- 
gleichartiges, sondern zunächst aus Gleichartigem cellular Gleich- 
artiges — hinsichtlich der Struktur der einzelnen Zellen, doch nicht 
der Anordnung der Zellenkomplexe — in jener ersten Periode der 
Embryonalentwicklung, deren Bedingungen bei sorgsamer Analyse 
leichter aufzudecken sind. Diese Ersclreinung galt in der Phylo- 
genese nur fiir die Entstehung der Blastula, die noch aus gleich- 
artigen Zellen besteht. Die Urdarmbildung schuf bereits die Arbeits- 
teilung und damit die erste strukturelle Ungleichartigkeit. In der 
Ontogenese wurde dann dieses Charakteristikum der Epigenese suk- 
zessive auf immer spätere Stadien verlegt, indem die Periode der 
indifferenten Gestaltung aus ganz oder nahezu strukturell gleich- 
artigem Material immer mehr verlängert wurde. — 

Die Periode der indifferenten Gestaltung hat durch die geringe, 
‚spezielle funktionelle Beanspruchung des Zellenmaterials das Teilungs- 
wachstums desselben in außerordentlichem Maße gefördert und dabei 
das Zellenmaterial geschont. So kommt es, daß fundamentale Keim- 
blätter und auch andere Formationen sehr frühzeitig und rasch ent- 
stehen, im Zellenstammbaume schon nahe dem Stamme große und 
wichtige Abzweigungen sich sondern, was im Freileben, bei viel- 
seitiger funktioneller Beanspruchung der Zellen, nie möglich wäre. 
Das Sprichwort „Zeit gewonnen, Alles gewonnen“ hat auch in der 
Ontogenese seine volle Berechtigung. Kommt schon frühzeitig ein 
Zellenkomplex zur Sonderung, sei es daß er von den Nachbarn ab- 
gedrängt wird oder durch intensiveres prävalentes Wachstum sich 
freie Bahn bricht, so ist damit sehr viel an Energie gewonnen, 
wenn bestimmte Wege schon frühzeitig eingeschlagen werden. — 
Diese Erscheinung kann als Proigenese (nach dem griechischen 
nowios frühzeitig) bezeichnet werden. Die Entstehung und der 
mächtige Ausbau der „Keimblätter“ ist das Werk des Wachstums 
der „Keimzelle“ und erfolgt proiblastisch. Das Wachstum der Ei- 
zelle hat, indem es anfänglich als Begleiterscheinung die Disposition 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 415 


zu den ersten Wachstumsdifferenzen schuf, eine immense Verlängerung 
und Komplikation der sich epigenetisch ergebenden Bedingungskette 
eingeleitet, die über die weitere Anordnung und Differenzierung des 
Materials entscheidet. Die andauernde Approvisionierung brachte es 
mit sich, daß die Eizelle die Veranlagung für die Proigenese der Fun- 
damentalorgane schafft. Insofern kommt dem Eiwachstum und dem 
Eibau bei der Formbestimmung eine hervorragende Rolle zu. Das 
Spermatozoon beeinflußt im epigenetischen Laufe der Entwicklung 
jedoch alle die Reaktionen auf jene Prävalenzen des Teilungswachs- 
tums, kann die dadurch hervorgerufenen Wachstumsdifferenzen fördern, 
steigern, aber auch schwächen und unterdrücken. Sein Chemismus 
hat dann auch bei der Verwendung des Materials, bei der Diffe- 
renzierung entscheidenden Einfluß. Doch spielt das Teilungswachs- 
tum, welches die indifferenten, der funktionellen Auslese und An- 
passung verfallenden Formationen schafft, stets die bedeutendste 
Rolle. | 

Je besser die Keimzelle mit Nahrungsreserven versorgt wird, 
um so länger dauert die Entwicklung innerhalb der Eihüllen, die 
Embryonalentwicklung. Immer komplizierter werden die von 
strukturell indifferenten Zellen aufgebauten, als solche zunächst 
funktionslosen Formationen, deren Entstehung auf die Erhöhung 
des Teilungswachstums und die Verlängerung der epigenetischen 
Bedingungskette, das weitere Ringen der durch ungleiches Wachs- 
tum zustandegekommenen Zellenkomplexe zurückzuführen ist. Alle 
graduellen Übergänge leiten von der Entwicklung innerhalb dünner, 
alsbald berstender Eihüllen zur Entstehung derber (manchmal 
chitinôser) Eihüllen, welche der Embryo bereits als weitentwickelte 
Larve verläßt, bis schließlich die Vollendung dieses Prozesses, der 
Versorgung, die intrauterine Entwicklung ein vollwertiges, einer 
durchaus selbständigen Existenz fähiges Individuum dem Kampf 
ums Dasein überantwortet. So wird die Embryonalentwicklung 
verlängert, denn die ursprüngliche Bedeutung Embryo ist nach 
dem Griechischen 10 &vrog ig yaoteos Povov. Eust., das, was 
sich im Mutterleib entwickelt. HaArEcKEL hat dies auch auf die 
Entwicklung innerhalb von Eihüllen jeglicher Art ausgedehnt. Die 
den freischwärmenden Larven vergleichbaren Zustände höherer 
Formen, welche die Vollendung der embryonalen Entwicklung be- 
treffen, werden als fetal bezeichnet. Die immense Steigerung der 
inneren Entwicklungsbedingungen, die Fortsetzung des Ringens der 
einzelnen, miteinander in Konkurrenz tretenden Formationen, welche 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 27 


416. ALFRED GREIL, 


eine glänzende Versorgung ermöglicht hat, bereitet der Untersuchung 
älterer Stadien besondere Schwierigkeiten, wenn nicht an primitiveren 
Formen, an denen die Herrschaft innerer Bedingungen kürzere Zeit. 
währt und die äußeren Bedingungen noch erheblicheren Anteil an der 
Gestaltung haben, das epigenetische Prinzip voll erkannt ist. Wirbel- 
lose zeigen, welch eingreifenden und leitenden Einfluß das Eiwachstum 
auf die Furchung und Keimblätterbildung besitzt. Doch reicht die 
Approvisionierung meist nicht über wenige Tage, so daß der un- 
mittelbare Einfluß der äußeren Bedingungen nach Sprengung der 
Eihülle schon alsbald einsetzt. Das Wimperkleid, die primitiven 
Fortbewegungsorgane, Skelet- und Schalenbildungen sind die ersten 
Errungenschaften. Bei so primitiven Formen tritt die Wirkung der 
züchtenden Auslese alsbald zutage. Je vielseitiger und intensiver 
die funktionelle Anpassung sich äußert, je leistungsfähiger das Soma, 
wird, um so mehr erscheinen auch die von ihm ausgestoßenen Keim- 
zellen in ihrer unicellulären Bereitschaft gekräftigt. um so reicher 
werden diese approvisioniert, um so dauerhafter ist der junge Keim, 
und um so intensiver kann in dessen Freileben die Auslese und An- 
passung der unicellulären Funktionen und Strukturen der einzelnen 
Formationen wirken, um so leistungsfähiger wird die neue Generation. 
In unzähligen Generationen fortgesetzt hat die bessere Ausstattung 
mit Nahrungsreserven und die Erhöhung und Steigerung des Teilungs- 
wachstums und der einzelnen unicellulären Fähigkeiten die Keim- 
zellen rezenter, höherstehender Formen geschaffen. Was sich bei 
Wirbellosen in kleinem Maßstabe vollzieht, hat nach demselben 
Prinzipe den dominierenden Chordonier- und Wirbeltierstamm be- 
gründet, dessen Ausgangssituation, das enterocöle Darmtier, wahr- 
scheinlich einer als Begleiterscheinung des Eiwachstums entstandenen, 
polaren Bilateralität unter bestimmten Nebenbedingungen seine 
Existenz verdankt. Diese schuf im Verein mit anderen günstigen 
Bedingungen eine Cüloblastula und eine Invaginationsgastrula mit 
prävalierender Dorsalwand, deren beengtes Wachstum jene Längs- 
falten zustande brachte, welche der Organisation so weitgehende 
Perspektiven eröffnet haben. Die rasche, frühzeitige, mit geringem 
Zellenmaterial zustandekommende Urdarmbildung beim Amphioxus ist 
eine mit der langsamen, schwerfälligen Invagination der Cnidarier- 
blastulae in Vergleich zu stellende Erscheinung der Proigenese. 

Als ein weiteres Beispiel der Proigenesis ist die frühzeitige 
Entstehung und Entfaltung des vom Urmundrand aus- 
strömenden prostomalen Mesoderms zu nennen, welche dem 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 417 


Amphioxus noch fehlt und eine Errungenschaft der dotterreicheren 
Keime der Cranioten darstellt. Bei allen Cranioten kommt im außer- 
dorsalen Bezirke des Urmundrandes eine derartige Wachstums- 
beengung zustande, daß das Zellenmaterial, genau so wie an der 
Nahtstelle des Medullarrohres, in radiären Richtungen abströmt. 
Auch hinsichtlich der späteren Verwendungsweise bestehen übrigens 
zwischen dem prostomalen Mesoderm und den neurogenen (der Neural- 
leiste entstammenden) freien Mesodermzellen in mancher Hinsicht 
auffällige Analogien, die dem Zwange einzelner, gleicher Bedingungen 
im epigenetischen Werdegange zuzuschreiben sind. Wenn nun, wie 
z. B. bei holoblastischen Anamniern, im Blastulastadium ein vege- 
tatives Zellenmassiv vorhanden ist, dessen dorsale Hälfte auch hin- 
sichtlich der Bedingungen der Entstehung dem Primitivstreifen der 
Amniotenkeime entspricht, so erscheint die an der Amphioxusblastula 
bereits zur Invagination einer einschichtig bleibenden Zellenplatte 
führende erste Reaktion auf die durch die Polarität des Eiwachs- 
tums hervorgerufene Situation abgeschwächt. Durch paratangentiale 
Teilungen kommt eine Mehrschichtigkeit zustande, und der erste 
Impetus einer fundamentalen Wachstumsdifferenz ist in unvorteil- 
hafter Weise abgelenkt, die Oberfläche zeigt keine Eindellung. Das 
kleinzellige, räsch wachsende Material der Übergangszone des Ur- 
mundrandes staut sich aber an der Grenze des andrängenden prosto- 
malen Ectoderms sowie am Entodermmassiv und erzwingt sich den 
einzigen, offenstehenden Ausweg, das radiäre Vorwachsen unter der 
Ectodermdecke. Es kann vorkommen, daß es sich bei der Hast 
dieses Prozesses nicht sogleich vom Entodermmassiv, mit dem es in 
breiter, primärer Verbindung steht, freimacht, daß erst später eine 
Trennung dieser beiden, unter ganz verschiedenen Bedingungen 
stehenden, eine andere Wachstumsintensität und -richtung auf- 
weisenden Zellenkomplexe kommt, die jedoch nicht als Delamination 
aufgefaßt werden darf, weil sie, obzwar paratangential zum groben 
Umriß, so doch senkrecht auf die Oberfläche der beiden Komplexe 
in deren Grenzlinie erfolgt, während eine Delamination stets durch 
eine paratangentiale Flächenspaltung eines Epithels zustande kommt. 
Bei vielen Holoblastiern wächst der zum prostomalen Mesoderm 
werdende Zellenkomplex schon von allem Anfange an frei zwischen 
Ectoderm und Entodermmassiv vor. Je intensiver nun die Beengung 
des sich stetig verkleinernden Urmundrandes wird, um so frühzeitiger 
sind die Bedingungen zum Beschreiten jenes Ausweges gegeben, um 


so frühzeitiger entsteht — proiblastisch — das prostomale Mesoderm. 
27* 


418 ALFRED GREIL, 


Unter maximaler, allgemeiner Steigerung des Teilungswachstums, 
die an Primatenkeimen ihren Höhepunkt erreicht, kann es zu jenem 
profusen Abströmen des Zellenmaterials kommen, noch ehe an der 
Dorsalseite in geschlossenem Wachstum die Invagination eingesetzt 
hat. Das abundant hervorbrechende Zellenmaterial durchsetzt dann 
frühzeitig, rasch und schrankenlos die infolge der geringen Größe 
des Dottersackes so geräumige, als Rest der Furchungshöhle per- 
sistierende Keimblasenhöhle und gewinnt am ganzen Umfange, zum 
größten Vorteile der Ontogenese, Beziehungen zur Uteruswand, wobei 
dann die am günstigsten gelegenen Abschnitte die Oberhand gewinnen. 

Das prostomale Mesoderm kommt fast bei allen Wirbeltieren 
schon frühzeitig in die Lage, die Nahrungsreserven dem Embryo 
nutzbar zu machen. Es liefert zunächst Blutzellen und Gefäße, 
welche z. B. bei den oviparen Amnioten unter Bruttemperatur suk- 
zessive verflüssigtes, verdautes Roh- und Nährmaterial aufnehmen, 
in immer steigenden Maße dem Embryo zuführen. Die frühzeitige 
und rasche Proliferation dieses bei letzteren Formen vom Primitiv- 
streifen abströmenden, in seinem Teilungswachstum geradezu über- 
schäumenden Zellenmateriales ist auch bei den Amnioten in den Be- 
dingungen des Entstehens leicht zu überblicken. Nicht nur lokale 
Steigerung des Teilungswachstumes, welche durch lokale Prävalenz 
in der Eizelle hervorgerufen wird, sondern auch bereits eine kurze 
Kette epigenetisch sich ergebender innerer Entwicklungsbedingungen 
veranlassen die Entstehung dieser Zellenschichte in der Architektonik 
des jungen Keimes. Das prostomale Mesoderm ist geradezu ein Grad- 
messer für die Organisationshöhe des Muttertieres. Es tritt bei den 
Amnioten, insbesondere aber den Säugetieren und unter diesen wiederum 
bei den hochstehenden Formen in einer Intensität auf, welche die 
uralten primären Formation des Urdarmes weit in Schatten 
stellt. Meist schon zu Beginn der Gastrulationsperiode entstanden, 
breitet es sich so rasch aus, erinnert in dieser Hinsicht an die 
Urmesodermzellen Wirbelloser und verfällt schon so frühzeitig 
der differenzierenden Auslese und Anpassung, daß die Sonderung 
der Blutzellen und der Gefäßzellen sowie der Cölomwand schon in 
vollem Gange ist, während das phyletisch viel ältere paraxiale, zu 
beiden Seiten an der dorsalen Urdarmwand hervorsprossende Meso- 
derm weit zurückbleibt, obgleich dessen infolge der Wachstums- 
intensität und der überaus günstigen Ernährung solide Anlage und 
rasche Ausbreitung im Vergleich mit den Verhältnissen am Amphioxus 
bereits proiblastisch zu nennen ist. Das prostomale Mesoderm ist 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 419 


früher am Platze und bereitet infolge dieses Vorsprunges dem 
paraxialen Mesoderm eine harte Konkurrenz. — Ähnlich verhalten 
sich übrigens bei vielen Wirbellosen die ebenfalls proiblastisch ent- 
stehende Urmesodermzellen gegenüber den älteren Mesodermforma- 
tionen, so daß sie manchmal den Platz allein behaupten — sofern sie 
überhaupt die zweite Mesodermformation sind. Bei den Vertebraten 
und speziell den Amnioten gelingt es dem prostomalen Mesoderm unter 
dem paraxialen Mesoderm centripetalwärts vorzudringen, auch Gefäße 
des Körpers, die Aorten, Cardinalvenen z. B. auszubilden, ehe noch 
die Segmente des paraxialen Mesoderm an der Nahtstelle (Ab- 
schnürungsstelle) in Proliferation getreten und die Angiosclerotome 
produziert haben. Die Bedingungen hierzu ergeben sich erst ein 
wenig später. Auch an die Cölomwand sowie an Bindegewebszellen 
leistet das prostomale Mesoderm einen namhaften Zuschuß insbesondere 
auch bei der Bildung der hinteren Extremitäten. Hinsichtlich der 
anderen Komponenten (z. B. Myotome) und Leistungen des paraxialen 
Mesoderms bleibt dessen Domäne jedoch unangetastet. Diese Er- 
scheinungen haben Hıs zur Parablasttheorie verleitet, welche, soweit 
die konkurrierenden Zellen vom Follikelepithel oder vom Dotter 
abgeleitet werden, HAECKEL in treffender Weise verurteilt hat. Die 
Tatsache, daß bei den Amnioten — leider war das, wie HAECKEL 
mit Recht bemerkt, „gefährliche und schwierige Objekt“, das Hühnchen, 
ohne ausreichende Vergleichsbasis untersucht worden — Zellen von 
der Peripherie in die dorsale Körperwand einwandern, bleibt be- 
stehen, es handelt sich aber um das von den beiden Seiten des 
Primitivstreifens, des zentralen Urdarmmassivs abstammende prosto- 
male Mesoderm, welche bei holoblastischen Anamniern noch in seiner 
Gesamtheit einen integrierenden Teil des Körpers bildet. Je mehr 
Dotter und andere Reserven aufgestapelt werden, je größer die Keim- 
blase wurde, um so größer wurden auch die in den Dienst des 
Embryos sich stellenden, später abortiven Teile des prostomalen 
Mesoderms und anderer Keimblätter, doch ist es durchaus verfehlt, 
das prostomale Mesoderm in Bausch und Bogen als extraembryonales 
Mesoderm zu bezeichnen. Wenngleich das prostomale Mesoderm bei 
den Amnioten schon frühzeitig extraembryonäre Cölomabschnitte 
liefert, die dem Embryo innerhalb beengender Eihüllen eine freie 
Entfaltung gewähren und sichern, so werden doch nicht unbedeutende 
Abschnitte des Cöloms des Embryos von prostomalem Mesoderm ge- 
liefert, welches dem paraxialen (gastralen) Mesoderm eine erhebliche 
Konkurrenz bereitet. 


420 ALFRED GREIL, 


Während bei den Reptilien das zentrale Urdarmfeld, als ein- 
heitliche engumschriebene Primitivplatte proliferiert — das periphere 
Urdarmmassiv ist die Area opaca —, das prostomale Mesoderm 
in enggeschlossener sichelförmiger Anordnung streng radiär abströmt, 
zwischen Germinal- und Subgerminalschichte hinausflutet und das 
Urdarmsäckchen nur als ein kleiner Sektor diese Kreisfläche schließt, 
tritt bei den Vögeln und Säugetieren schon frühzeitig ein be- 
trächtliches Längenwachstum der korrespondierenden Abschnitte ein. 
Es entsteht der Primitivstreifen, dessen Enden nun durch be- 
sonders intensives Wachstum ausgezeichnet sind und gewissermaßen 
Emanationsherde darstellen. Das Mittelstück des Primitivstreifens 
liefert relativ weniger prostomales Mesoderm als das hintere Ende, 
welches eine Kreisfläche von kaum mehr als 180° ausbildet. So 
kommt es, daß die proiblastische Entstehung des prostomalen Meso- 
derms am hinteren Ende des Primitivstreifens bei Säugetieren und 
Vögeln schon ungemein frühzeitig einsetzt, dann erst von dem 
vorderen Abschnitte des als freiliegendes Urdarmfeld zu bezeichnen- 
den Primitivstreifens das überschäumende Zellenmaterialabschließt und 
die seitlichen Abschnitte des prostomalen Mesoderms sowie dessen 
flügelförmige, vorn die Area vasculosa schließenden, das mesoderm-. 
freie Feld begrenzenden Fortsätze bildet. Diese stammen somit 
nicht, wie angenommen wurde, vom hinteren Emanationsbezirke des 
prostomalen Mesoderms ab. Was den vom vorderen Ende des 
Primitivstreifens abgehenden Urdarmstrang oder Urdarmkanal von 
dein in gleicher Schicht hinausflutenden prostomalen Mesoderm unter- 
scheidet, ist zunächst nur die anhaltende, beengte, gedrungene, 
solide Art des Wachstums und wahrscheinlich auch eine schon auf 
das Eiwachstum zurückzuführende weitere Steigerung desselben, die 
auch im benachbarten Ectoderm in der Entstehung der Medullar- 
platte voll zum Ausdrucke kommt. Das prostomale Mesoderm ar- 
beitet sozusagen rascher, es gleicht einem Geschwindigkeitshebel, 
flutet rasch hinaus, überragt an Masse und Zellenzahl alsbald den 
Urdarmstrang und seine Derivate, die erst später ihre dominierende 
Stellung gewinnen. Das prostomale Mesoderm arbeitet hastig und 
ungeordnet. Unregelmäßig verteilte, vorgeschobene, ausgestreute 
Zellenansammlungen schaffen unter überaus günstigen Ernährungs- 
verhältnissen die Blutballen. Bei der Bildung des Cölomepithels 
bleiben viele Zellen unbenutzt liegen, die unter den gegebenen Um- 
ständen zunächst nichts anderes als Gefäße bauen können. In 
hartem Ringen muß das aus der Urdarmwand, also aus zweiter 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 491 


Hand entstehende paraxiale Mesoderm, welches mit dem prostomalen 
in einer Schicht liegt, nicht scharf von ihm abgegrenzt werden kann, 
von ihm wie zwingenförmig eng umfaßt wird, sich seinen Platz er- 
kämpfen. Wenn nicht, wie z. B. bei Sauriern und Ophidiern, 
schon frühzeitige Auskrümmungen der axialen Formationen zu- 
standekommen, die der dorsalen Gastrulawand eine gewisse Wachs- 
tumsfreiheit gewähren, oder wie z. B. beim Kaninchen eine unge- 
hinderte Ausdehnung nach vorn möglich ist, so kommt es zwischen 
der zurückweichenden hinteren, teloblastischen, unsegmentierten 
Wachstumszone insbesondere des paraxialen Mesoderms und dem 
bereits vorhandenen, den Platz streitig machenden, in einer Ebene 
gelegenen prostomalen Mesoderm zu argen Kollisionen, die zu einer 
‚Verdrängung und Umscheidung des prostomalen Mesoderms durch 
das paraxiale Mesoderm, zur Entstehung der sog. Urwirbelrinde und 
der „Urwirbelkerne“ führen — lange ehe noch die Angiosclerotome 
in Tätigkeit treten. So bereitet also die proiblastische Entstehung 
des sich rasch ausbreitenden prostomalen Mesoderms, die durch die 
frühzeitige Entfaltung der Intendanz dem Keim unermeßliche Vor- 
teile schafft, dem paraxialen Mesoderm, also phyletisch viel älteren 
Formationen, arge Hindernisse. Das Ringen der Keimblätter und ihrer 
Derivate wird schon frühzeitig sehr intensiv. Das geschlossene lang- 
same Vorgehen des paraxialen Mesoderms äußerst sich auch hierbei. 
Langsam entstehen die die Segmentierung und die Abgliederung 
der Seitenplatten bedingenden Faltenbildungen. Geschlossen wachsen 
die Myotomfortsätze aus, den Angiosclerotomen nnd dem Dermal- 
blatt eröffnet sich ebenfalls eine schrankenlose Wachstumsgelegen- 
heit, so daß der ganze junge Organismus diesen Zellenkomplexen 
dann freigegeben erscheint. 

Die frühzeitige Amnionbidung bei den Placen- 
taliern ist ebenfalls ein klassisches Beispiel der Proigenese, welches 
deren große Bedeutung für die Weiterentwicklung treffend illustriert. 
Wie bei allen anderen Metazoen, so hat das Eiwachstum auch bei 
den Placentaliern als unumgängliche Begleiterscheinung minutiöse, 
rein graduelle, die Wachstumsintensität derselben betreffenden Ver- 
schiedenheiten im Gefolge, die ausschließlich den Zelleib betreffen. 
Diese an sich minimalste Ungleichartigkeit kann bei den ersten 
Teilungsschritten vollkommen latent bleiben; die ersten Zellen sind 
gleichgroB, teilen sich auch annähernd zu gleicher Zeit. Sie werden 
durch die Zona pellucida zusammengehalten, sind sonst in ihrem 
Verbande wenig gesichert, Verschiebungen, eine tetraederförmige 


422 ALFRED GREIL, 


Anordnung der vier ersten Zellen kommen häufig vor. Die Änderung 
äußerer Bedingungen hat allmählich Varianten des cellulären Struktur 
gestattet, die das Unterbleiben der an freischwärmenden Formen 
so überaus wichtigen Erscheinungen des Grenzsaumes (Hammar) be- 
dingten. — Manchmal zeigen aber schon die ersten Furchungszellen 
verschiedene Größe, Färbbarkeit und strukturelle, jedoch nur gra- 
duelle Unterschiede Eine erste, Konstant auftretende Reaktion 
auf die verschiedene Assimilations- und Teilungsfähigkeit sind 
Unterschiede in der Zellenzahl der aus den ersten Blastomeren 
hervorgehenden Abkömmlinge. Die einen Zellen teilen sich rascher, 
vermehren sich derart, daß sie die sich langsamer teilenden, schon 
deshalb größeren und auch helleren anderen Zellen umwachsen. 
Die Zellengruppen arbeiten wie Geschwindigkeits- und Lasthebel. 
Die zentralen Zellen bleiben immer mehr im Hintertreffen, die 
rascher sich teilenden meist kleineren und dunkleren Zellen um- 
schließen sie wie mit einem Mantel; beim Kaninchen u. a. ergeben 
sich Situationen, welche den Anschein erwecken, als ob zentrale 
und oberflächliche Zellen wie eine geschlossene Ringfalte konzentrisch 
sich zusammenschlieBen würden. Die Stelle, wo der Schluß erfolgt 
und die oberflächliche Zellenschicht komplet wird, ist z. B. beim 
Kaninchen, wie van BENEDEN gezeigt hat, manchmal durch eine 
kleine Einsenkung gekennzeichnet und wurde als Blastoporus be- 
zeichnet, denn der ganze Umwachsungsvorgang sieht doch einer 
epibolischen Gastrulation täuschend ähnlich. Wären in anderen 
Entwicklungsbedingungen nicht so durchgreifende Änderungen in 
unabsehbarer Generationenfolge im Laufe der Phylogenese ein- 
getreten, wäre das ganze Zellenleben noch so ursprünglich, im Kampfe 
ums Dasein gestählt, dem Aufenthalt im Wasser, dem Freileben an- 
gepaßt und vorteilhafter approvisioniert, wären die Zellen nicht so 
verwöhnt und als Abkémmlinge eines hochstehenden Somas so: 
anspruchsvoll, dann würde dieser Vorgang tatsächlich Ectoderm und 
Entoderm geschaffen, den Urmund zur Obliteration gebracht haben. 
Nicht die prospektive Bedeutung, nicht die Überladung mit Anlage- 
substanzen, sondern die Hilflosigkeit und Hinfälligkeit der mit wenig 
Dotter ausgestatteten, des Freilebens und der Bewegung (Cilien- 
bildung) unfähigen, auf beständige konzentrierte Nahrungsaufnahme 
bei konstanter Körpertemperatur eines Warmblüters und andere 
eünstige Lebensbedingungen angewiesenen Zellen haben es vereitelt, 
daß aus dieser Gruppierung eine Gastrula hervorgeht, die beiden 
Zellenkomplexe nicht zum Ectoderm und Entoderm werden und kein 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 493, 


Blastoporus fungiert. Der unermeßliche phyletische Werdegang 
hat jene neuen Situationen und Bedingungsänderungen geschaffen, 
unter denen uralte, simple, im Freileben voll verwendbare Zellen- 
sruppierungen eine ganz andere Verwendung des Materiales, eine 
immense Steigerung seiner Leistungsfähigkeit, seiner unicellulären 
Fähigkeiten erfahren haben. 

Auch die folgenden Vorgänge bringen nichts Neues. In dem 
soliden Zellenklumpen der Morula wird Flüssigkeit abgeschieden, auch 
hıerbei treten wiederum die umwachsenden, agileren Zellen zuerst in 
Aktion. Ob zuerst intracellulär in ihnen kleinste Tröpfchen wie 
der Schleim in Becherzellen entstehen, die dann nach innen auf 
dem Wege der Secretion ausgeschieden werden; ob dieser Prozeß. 
rascher und ergiebiger vonstatten geht, ob wenig oder viel osmotisch 
wirksame Substanzen abgeschieden werden, die so entstandene Keim- 
blasenhöhle langsamer oder rascher sich vergrößert — einerlei, der 
Prozeß spielt sich cellularphysiologisch als solcher nicht anders ab. 
als die Vergrößerung des Blastocöls oder des Lumens in einem ge- 
schlossenen Urdarme freischwärmender, noch mit Dotter approvisio- 
nierter Zellenstaaten oder die Entstehung des Cöloms in geschlossen 
angelegten Mesodermfalten. Der auch in dieser Hinsicht rück- 
ständige, überwachsene zentrale Zellenkomplex ist dadurch exzentrisck 
selagert, wandständig geworden. Wenn nun die Flüssigkeits- 
abscheidung rasch zunimmt, erheblichere osmotische Druckdifferenzen 
zum Ausgleich kommen, die Keimblase rasch wächst, wird dieser 
als Embryonalknoten bezeichnete Zellenkomplex ausgebreitet, 
abgeflacht, zur Calotte einer großen Kugel, während die ihn be- 
deckenden Zellen der oberflächlichen Schicht dem Untergang ver- 
fallen; alsbald erfolgt in Anpassung und Ausrichtung an beiderlei 
Oberflächen — in der Mehrzahl der Fälle — eine Sonderung des 
Zellenmateriales jener Calotte in zwei‘Schichten, eine alsbald in be- 
engten intensiven Wachstum hochcylindrisch werdende Germinal- 
schichte, welche die übrige Keimblasenwand ergänzt, und die tiefe, 
langsamer wachsende, frei endigende, die Furchungshöhle begrenzende 
Subgerminalschichte, das sog. Dotterentoderm. Damit sind nun die- 
selben Verhältnisse zustande gekommen, welche meroblastische Am- 
niotenkeime insofern darbieten, als die Germinalschicht frei an der 
Oberfläche, in ganz flacher Wölbung ausgebreitet liegt, die Wand- 
abschnitte der Gastrula in dieser Wölbung vorwachsen müssen, was. 
allenthalben zu Kollisionen führt. Die erste Reaktion beengten und 
gesteigerten Wachstums ist die Entstehung des Primitivstreifens, 


424 ALFRED GREIL, 


des Urdarms und des prostomalen Mesoderms. Bei der Langen- 
entwicklung siegt die dominierende Dorsalseite in diesem Ringen, schafft 
sich bei der Längenzunahme Platz, indem sie einen Faltenwurf er- 
zeugt. Durch aktives Wachstum der auf diese Weise passiv ent- 
standenen Falten kommt dann die Taucherglocke des Amnions zu- 
stande, die dem Embryo terrestrischer Formen freie Entfaltung er- 
möglicht. Dies spielt sich indes, wie bei Sauropsiden, erst in späten 
Stadien ab, wenngleich wie z. B. beim Chamäleon dieser ausgleichende 
Faltenwurf ringförmig und schon vor der Gastrulation proiblastisch 
eintreten kann. 

Bleibt aber der Embryonalknoten erhalten, so tritt auch in ihm eine 
Flüssigkeitsabscheidung auf, unter ganz ähnlichen Bedingungen wie die 
Keimblasenhöhle, oder wie die Lichtung in einem soliden Urdarme, 
‘oder Linsenknötchen, oder in einer soliden Allantoisknospe eintritt. — 
Uralte weitverbreitete Erscheinungen führen auch an diesem eng- 
geschlossenen Zellenkomplexe zur Umwandlung in ein Bläschen, womit 
dem weiteren Wachstum viel günstigere Bedingungen eröffnet werden. 
Inmitten einer großen Blase wandständig ein kleineres, von hohem 
einschichtigem Epithel begrenztes Bläschen — Nil novi. Ein ab- 
gesackter Urdarm inmitten einer Ectodermblase wäre vergleichs- 
weise an die Seite zu stellen. Absackung, vorübergehende Isolierung 
des Urdarmes mit nachfolgender Wiedervereinigung und Durch- 
bruch, solche Cenogenesen sind in der Reihe der Wirbellosen nicht 
selten. Auch diese Erscheinungen werden durch sich epigenetisch 
ergebende Bedingungen zwangsläufig beherrscht und haben nur ein 
cesteigertes Teilungswachstum wohlversorgter, nicht im Kampfe ums 
Dasein stehender Zellen zur Voraussetzung. An einer vollprovian- 
tierten, unter Umständen noch dazu in engen KEihüllen sich ent- 
wickelnden Blastula führt polare Einwucherung ebenso zur Bildung 
eines geschlossenen Urdarmes, wie an einer wohlversorgten Gastrula das 
Flächen-(Längen-)wachstum den Urmund konzentrisch oder exzentrisch 
verschließen kann — genau so, wie an anderen derartigen Falten- 
bildungen dem Wachstum erst nach Vereinigung und Trennung der 
Faltenblätter Schranken erstehen. Drängen sich nicht andere Zellen 
vor und lösen die beiden aufeinanderliegenden Epithelien, so hat 
deren dichte Aufeinanderpressung fast immer eine derartige Be- 
engung und meist auch eine Veränderung des Stoffwechsels zur 
Folge, daß eine Veränderung der Wachstumsrichtung eintritt. Wenn 
Epithel gegen Epithel stößt, so kommt es an der dem Stoffwechsel 
entzogenen Berührungsfläche zur Durchbrechung des epithelialen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 495 


Gefüges, zu einer Verkeilung der sich dann in allen möglichen 
Richtungen teilenden Zellen. Wenn die Spannung im Innern zu- 
nimmt, im Außen- und Innenblatt Zerrungen eintreten oder an der 
Verwachsungsstelle eine Ringkonstruktion entsteht, so erfolgt dann 
im Zentrum der Verwachsung ein sekundärer Durchbruch. — Es 
‚braucht nur an Balanoglossus und Antedon erinnert zu werden. Die 
Wand der Proamnionhöhle der Mäuse bricht am Ectoplacentarkonus 
unter ähnlichen Bedingungen nach außen durch. Nur die Begleit- 
umstände, die sich weiterhin epigenetisch ergebenden Bedingungen, 
nicht aber etwa ein Konglomerat von Anlagesubstanzen und forma- 
tiven Stoffen, entscheiden über das, was aus dieser Situation wird. 
Wäre der Zellenkomplex jenes Placentalierkeimes freischwärmend 
unter ursprünglicheren Bedingungen im Wasser bei niedrigerer 
Temperatur, etwas mehr mit den allernötigsten Reserven versehen, 
alsbald würde die Innenblase nach außen sich öffnen, den unteren 
Pol bilden. Das dem Freileben nicht so sehr entwöhnte Zellenmaterial 
würde im Ectoderm und an dem so eröffneten Entoderm alsbald 
Cilien ausbilden; uralte unicelluläre Fähigkeiten kämen schon viel 
früher zur Anwendung und Steigerung, als es an dem verwöhnten, 
hilflos auf den Uterus angewiesenen Zellenkomplex erst viel später 
geschieht. Die differenzierende Auslese und Anpassung wird erst 
später beansprucht. — Leider können wir nicht das Erbe der Ver- 
gangenheit zu seiner ursprünglichen Selbständigkeit im Kampfe ums 
Dasein heranzüchten, die Zellen zu frühzeitiger selbständiger Arbeit 
anhalten, um zu zeigen, von welchen Bedingungen, die sich epigenetisch 
ergeben, es abhängt, was aus ihnen wird. 

Mit großer Spannung verfolgen wir das weitere Geschehen, 
welches sich im Uterus, bei glänzender Approvisionierung, fast möchte 
man sagen, bei solcher Verzärtelung, bei so gekünstelter Aufzucht 
am Zellenmaterial abspielt. Während die äußere Zellenschicht als 
Trophoblast in funktioneller Anpassung mit der Uteruswand, 
dem Nährboden in intimere Beziehungen tritt, für den jungen Zellen- 
staat die Rolle des Urdarmes übernimmt und auch die Höhlung im 
Embryonalknoten größer wird, verdünnt sich dessen wandständiger 
Abschnitt, während der dem Zentrum zugewendete Teil hoch und 
einschichtig bleibt. Schon frühzeitig hat sich an dieser Seite von 
dem noch ungeordneten Embryonalknoten eine Zellenschicht, die Sub- 
germinalschichte oder das Dotterentoderm der Autoren, abgespalten, 
indem sie in Begrenzung des Keimblasenlumens ein epitheliales 
Gefüge annahm. Auch letzteres gehört zu verbreiteten Erscheinungen, 


196 ALFRED GREIL, 


die unter denselben Bedingungen immer und wo immer wiederkehren. 
Beim Schaf lassen sich zwar im Morulastadium intimere, genetische 
Beziehungen dieser Schicht zu der in der Keimblase gegenüberliegenden 
Wand nachweisen, und der Vergleich mit den Befunden beim Opossum 
stützt die Auffassung, daß diese Schicht, das sog. Dotterentoderm. 
der Grundschicht der Area opaca, des peripheren Entodermmassivs. 
der Sauropsiden zu homologisieren sei und die dünne Keimblasen- 
wand, die mit ihr nun die Keimblasenhöhle begrenzt, der Deckschicht 
der Area opaca. Auch bei den Vögeln wird der Spalt zwischen 
beiden Schichten erheblich ausgeweitet und dient dann dem prosto- 
malen Mesoderm und der Allantois zu weiterem Vordringen. Bei 
Lacertiliern hingegen bleiben die Beziehungen dieser beiden Schichten 
der Area opaca, die man bisher ganz irrigerweise als Ectoderm und 
Entoderm bezeichnet hat, stets gewahrt. Das prostomale Mesoderm 
und die Allantois müssen sich ihren Weg durch die aus der Grund- 
schicht der Area opaca hervorgehenden, den Dotter aufnehmenden 
Zellenmassen bauen. Beim Opossum ist bei hochgradiger Dotter- 
einschränkung nur mehr die sog. vegetative, der Area opaca der 
Sauropsiden entsprechende Hälfte der Keimblase zweischichtig ge- 
blieben, die obere Hälfte ist, so wie an der Keimblase das Amphi- 
oxus, bereits einschichtig geworden, obgleich damit nicht gesagt sein 
soll, daß sie ihr völlig homolog sei. Die Einschränkung des Ei- 
wachstums hat wieder uralte Zustände hergestellt, die bei einzelnen 
Placentaliern durch den intramuralen Flüssigkeitserguß in das peri- 
phere Entodermfeld die alte Eigenart eingebüßt haben, verändert 
erscheinen. So steht also in solchen Fällen das Dotterentoderm 
phylogenetisch und ontogenetisch nur in losen Beziehungen zum 
Embrvonalknoten, der, seinen weiteren Leistungen nach, der Area 
pellucida der Sauropsiden entspricht. Doch trifft dies sicherlich hin- 
sichtlich der Subgerminalschichte für die meisten Säuger, bei denen 
der dünne, der Area opaca entsprechende Teil der Keimblasenwand 
einschichtig bleibt, nicht zu. Die Dottereinschränkung hat in dieser 
Hinsicht einen eingreifenden Bedingungswechsel mit sich gebracht, 
der beim Opossum eine gewisse Eigenart zeigt. Wie nun die noch flach 
ausgebreitete Germinalschichte der Sauropsidenkeime und jene der 
sroßen Keimblase des Kaninchens, des Hundes, des Schweines usf., 
so zeigt auch die Bodenschicht des blasenförmigen Embryonalknotens 
jene Verdickung, die durch beengtes, die Fläche voll ausnützendes 
Wachstum des wie ein Lasthebel, langsam und wuchtig arbeitendsn 
Zellenkomplexes zustandekommtund densog.Embryonalschild bildet. 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 497 


ed 


Eine Verlängerung des Schildes in Birnform bietet auch bei 
Keimen mit Proigenese des Amnions ein weiteres Symptom, eine zweite 
Entlastung des beengten Wachstums. Dadurch wird das zentrale 
Feld in einen Streifen ausgezogen. Schon während dieses Vorganges 
stellt sich jene charakteristische Reaktion auf das einseitige Präva- 
lenzen schaffende Eiwachstum ein. Andauerndes, zähes Teilungs- 
wachstum des zentralen Feldes, beengt und abhängig von der Ge- 
samtplatte, durchbricht die Schranken des Epithels und bildet so 
den Primitivstreif, das zentrale Urdarmfeld. Welcher Art die 
Beziehungen desselben zum Embryo auch sein mögen, der von C. E. 
v. BAER eingeführte Ausdruck ist auch heute noch der treffendste. 
So wie an der Amphioxusblastula die Entstehung der vegetativen 
Platte eine fundamentale Phase der Entwicklung einleitet, so be- 
deutet die Entstehung des Primitivstreifens gleich der polaren Ein- 
wanderung an den Planula von Aequorea den Eintritt einer der 
wichtigsten Phasen der Embryonalentwicklung, der Gastrulation. 
Damit sind dem lokal entlasteten Wachstum unter der prolife- 
rierenden Schicht nach allen Radien freie Bahnen eröffnet. Schranken- 
los flutet das Zellenmaterial hinaus. In der Art und Weise, wie dies 
geschieht, äußert sich nun die letzte und intimste Reaktion auf 
das Eiwachstum, bzw. auf die durch dasselbe geschaffenen Präva- 
lenzen zum Teilungswachstum der Zellen. Immer engere Kreise 
zieht das prävalierende Wachstum. Wie bereits oben erwähnt, 
hat die Verlängerung der Primitivplatte zum Primitivstreifen zwei 
Endgebiete geschaffen, die sich hinsichtlich des von ihnen ab- 
strömenden Materiales verschieden verhalten. Vom hinteren Ende 
flutet das Material rasch in lockerer Anordnung hinaus und wird 
dadurch zu prostomalem Mesoderm. Am vorderen Ende herrscht 
intensiveres, gedrängtes, geschlossenes Wachstum, das vordere Ende 
arbeitet gewissermaßen wie ein Lasthebel langsam und andauernd, 
der hintere und dann auch in derselben Weise der durch die 
Verlängerung etwas entlastete mittlere Abschnitt wie ein Ge- 
schwindigkeitshebel, rasch und flüchtig. Der Unterschied zeigt sich 
auch in dem vorn nachbarlichen Areal der proliferierenden Keim- 
schicht, welches sich in beengten, die Schranken des Epithels aber 
nicht durchbrechenden Wachstume verdickt und die Medullarplatte 
(Neuralplatte) bildet. In geschlossener Anordnung, dicht gedrängt, 
wächst das unmittelbar angrenzende, die dorsale Urdarmwand 
bildende vorderste Ende des Primitivstreifens vor, gleichviel, ob als 
geôffneter oder sich alsbald öffnender Kanal oder als solider Urdarm- 


428 ALFRED GREIL, 


strang. In diesem winzigen Zellenkomplexe herrschen nun dieselben 
Verhältnisse vor wie am Urdarme der Amphioxusgastrula. Die 
Funktionslosigkeit des Urdarmes hat diese Variante der Diminution 
und der soliden Entstehung des Urdarmstranges gestattet. Ubrigens 
ist, absolut genommen, kein wesentlicher Unterschied in den Größen- 
dimensionen zu konstatieren, die relative Einschränkung betrifft die 
entodermale Komponente der Urdarmwand, welche ebenfalls dem 
Primitivstreifen entstammt. Der ganze Urdarmstrang oder Kanal 
erscheint nur wegen der so mächtigen Entfaltung der übrigen, ecto- 
dermalen und entodermalen Teile einer Amphioxusgastrula ent- 
sprechenden Abschnitte der Keimblase so unansehnlich. In der dor- 
salen Urdarmwand herrscht aber dasselbe beengte Wachstum wie an 
der Amphioxusgastrula. Es kommt auch dieselbe Entlastung zustande, 
es entstehen Längsfalten, gleichviel, ob solid oder offen. Das immens 
gesteigerte, profuse Wachstum bedingt so intensive Zellenvermehrung,. 
daß die Schranken des Epithels durchbrochen werden; nach beiden 
Seiten drängt das paraxiale Mesoderm hinaus, welches nun mit dem 
prostomalen Mesoderm, in seiner Ausbreitung behindert, in scharfe 
Konkurrenz zu treten hat. Bei Amphioxus ist es noch der Herr 
der Situation. Die allgemeine und spezielle Steigerung des Teilungs- 
wachstums, die treffliche Approvisionierung hat das profuse, über- 
schäumende Wachstum der übrigen Urmundabschnitte ermöglicht, 
die, wenigstens z. T. proiblastisch, jenes mächtige prostomale 
Mesoderm liefern, welches erst durch die Art seines Wachstums 
zu diesem Keimblatte wird. 

So bildet also — genau wie an der Amphioxusgastrula — die 
besondere Prävalenz des zur dorsalen Gastrulawand werdenden 
Sektors die letzte, intimste, anhaltendste und folgenschwerste Reaktion 
auf das Eiwachstum. Damit ist sozusagen der engste Kreis des 
einseitig prävalierenden Dauerwachstums gezogen. Lange bleibt diese 
subtile Prävalenz latent. Es entsteht eine Gastrula, die grobe Re- 
aktion — der Primitivstreifen. Erst in der Art des Wachstums, in 
der gesteigerten, beengten, geschlossenen Proliferation des nach vorn 
vom Primitivstreifen abströmenden Materials und des darüber ge- 
legenen Ectodermabschnittes kommt dann jene intime Reaktion zur 
Geltung, der die Chordonier ihre Existenz verdanken. Damit ist 
ein Ringen auf mehreren Seiten eröfinet, dessen nächste Etappen 
die z. T. von der Mesodermvermehrung unterstützte Auffaltung der 
Medullarwülste, die Ausbreitung und Gestaltung des Mesoderms, die 
Abfaltung der Chorda sind. Alles dies geschieht an gleichartigem, 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 499 


zu minimal abgestuftem Teilungswachstum befähigtem Material. Wie 
sich dieses Ringen gestaltet, hängt von der beengenden Nachbarschaft, 
vom Grade der Wachstumsdifferenz und anderen, im Zellenstaate, 
in der Gesamtarchitektonik sich bietenden Entscheidungen ab. Nicht 
die frühzeitige Aktivierung von Anlagesubstanzen und organbildenden 
Qualitäten, sondern der durch die allgemeine Steigerung des Teilungs- 
wachstums und der durch das Eiwachstum als Begleiterscheinungen 
geschaffenen Prävalenzen, die Verfeinerung bedingte, größere Aus- 
schlag der Prävalenzen und der raschere Ablauf der Reaktionen auf 
dieselben ist das für die Proigenesis charakteristische Moment. 

Alle die geschilderten Erscheinungen und die weitere Entwick- 
lung der Keimblätter zum Embryo spielen sich am Boden jener im 
Embryonalknoten entstandenen Höhlung ab, die somit zur bleiben- 
den Amnionhöhle wird. Die großen Vorteile, welche diese 
frühzeitige Entstehung einer Taucherglocke für die Entwicklung 
bietet, liegen auf der Hand. Terrestrische Formen gewähren so den 
zum Embryo werdenden Abschnitten des Keimes schon frühzeitig 
jene — wenn auch noch immer beschränkte — Freiheit der Ent- 
faltung, die innerhalb weiter und nachgiebiger Hüllen sich ent- 
wickelnde Anamnier in vollem Maße genießen. In dieser Hinsicht 
wären vor allem die Verhältnisse, die bei der viviparen Salamandra 
atra bestehen, zum Vergleiche heranzuziehen. — Die beträchtliche, 
rückenkonkave Krümmung, die bei Nagern, Affen und vorübergehend 
auch an menschlichen Keimen besteht, weist darauf hin, daß sich 
die prävalierende Dorsalseite, die axialen Gebilde bei ihrer Längen- 
entwicklung trotz alledem die Freiheit des Wachstums erst erringen 
müssen. Der eminente Vorteil, den die frühzeitige Amnionbildung 
schafft, liegt vielmehr darin, daß dadurch ein Terrain der Uterus- 
wand, welches bei anderen Placentaliern dem sich entwickelnden 
Embryo und den erst allmählich bei beengtem Längenwachstum ent- 
stehenden Faltenbildungen (Amnion) anliegt, nunmehr der Serosa, 
dem Trophoblast schon von den jüngsten Stadien an freisteht, 
und gerade dieser, in unmittelbarer Nachbarschaft des Keimlings 
insb. der Ursprungsstätte des prostomalen Mesoderms gelegene Ab- 
schnitt erscheint dadurch ganz besonders prädestiniert, die innigste 
Verbindung mit der ernährenden Uteruswand herzustellen, wobei 
das hier so mächtige prostomale Mesoderm in jeder Hinsicht eine 
leitende Rolle spielt. Im Bereiche der hinteren Emanationsstelle des 
prostomalen Mesoderms, rings um den sog. Bauchstiel, liegt die 
Wurzel der Placenta. So erscheint es denn begreiflich, daß diejenigen 


430 ALFRED GREIL, 


Formen, bei denen die proiblastische Amnionbildung gelingt und 
nicht durch eine frühzeitige Ausdehnung der Keimblase wieder ver- 
eitelt wird (unter Ausbreitung und Abflachung des Embryonalknotens), 
bei denen ferner das prostomale Mesoderm so frühzeitig und mächtig: 
entsteht, sich so frei und ungehindert zwischen dem winzigen Dotter- 
sacke und der Trophoblastschale ausbreiten kann, gerade die höchst- 
stehenden, die höchstgezüchteten sind. Die Affen und der Mensch 
zeigen. diese Erscheinung in typischer Weise, sie hat nebst anderen, 
durch sie geförderten oder unabhängig von ihr erstandenen Be- 
dingungen wesentlich zu einer so weitgehenden Ausnützung der 
intrauterinen Ernährung beigetragen. Pteropus und Cavia zeigen 
hinsichtlich der proiblastischen Amnionbildung ähnliche Verhältnisse, 
und die lange Reihe der Placentalier bietet alle möglichen Zwischen- 
stufen regressiver Vorgänge dar und legt Zeugnis ab von der Labilität 
dieser Situation, die in erster Linie von der Menge und den osmo- 
tischen Druckverhältnissen der abgeschiedenen Flüssigkeit abhängt 
sowie vom Verhalten der Uteruswand. Richtungslos, in planlosem, 
spontanem Bauen, durchaus epigenetisch, unter dem Zwange allmählich 
sich stabilisierender, günstiger Bedingungen, bei vorteilhafter Kon- 
stellation und Sukzession derselben wurde die proiblastische Amnion- 
bildung auf verschiedenen Wegen erworben. Wird sie beständig, dann 
ist mit wenig Zellen schon im groben Geäste des Zellenstammbaumes 
eine Sonderung vollzogen und ein Werk angelegt, welches bei 
späterer Amnionbildung von Hunderten von Zellen langsam geliefert 
wird. Deshalb dürfte es sich empfehlen, den Embryonalknoten als 
Embryoamnioblastem zu bezeichnen. Es entspricht dem inner- 
halb der Firste der Amnionfalte eines Sauropsiden gelegenen Teiles 
der Germinalschicht. Ob die frühzeitige Amnionbildung gelingt 
oder nicht, es bildet stets den Embryo und das Amnion — bei 
Nagern sogar noch mehr, nämlich den Ectoplacentarkonus. So sagt 
also der Ausdruck Embryonalknoten zu wenig und schafft falsche 
Vorstellungen; mit dem Ausdrucke Embryoamnioblastem soll indes 
durchaus keine besondere, durch irgendwelche Spezifika und mystische 
Qualitäten bedingte Sonderung oder spezifische, qualitative Deter- 
mination gemeint sein. Ist dieser Zellenkomplex aber einmal ge- 
sondert, dann ist ihm unter erfahrungsgemäß zu erwartenden Be- 
dingungen der Weg zu anderen Leistungen wie abgeschnitten, der 
Zellenstammbaum hat sich in definitiver Weise verästelt. | 
So erscheint uns denn der Blastoporus van BENEDEN’s nun tat- 
sächlich als ein Amnioporus; es handelt sich um die Verschluß- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems 431 


und die Abschnürungsstelle des Embryoamnioblastems, wobei die Art 
und Weise, wie sich dies vollzieht, ganz und gar an die Obliteration 
eines Urmundes erinnert. Daß nicht ein Urmundnabel, sondern ein 
Amnionnabel zustandekommt, ist lediglich die Folge von begleitenden 
Bedingungen insb. der Art und Weise, wie der Zellenkomplex unter- 
gebracht, ernährt und verwöhnt wird. Daß also die im Embryo- 
amnioblastem entstehende Höhle zur Amnion- und nicht zur Urdarm- 
höhle wird, ist vornehmlich, namentlich in phyletischer Hinsicht, dem 
Zwange äußerer Bedingungen zuzuschreiben. 

So wie bei den Echiniden und Enteropneusten der Grund des 
Urdarmes in der Architektonik des Ganzen zu besonderen Leistungen 
befähigt ist, Cölomblasen und das Wassergefäßsystem bildet, wie der 
dorsale Urdarmabschnitt bei Cranioten unter anderen Bedingungen 
ein intensives Wachstum nach vorn zeigt und mit dem Ectoderm den 
unsegmentierten vorderen Kopfabschnitt liefert, so zeigt auch der 
Grund, die Bodenschicht der Amnionhöhle eine ganz besonders ge- 
steigerte Wachstumsintensität. Langsam und träge, aber andauernd 
und ausgiebig, wie ein Lasthebel arbeitend, tritt das Embryonal- 
schild hervor, ein winziges Gebiet in der großen Keimblase, und in 
diesem Gebiete ist wiederum ein winzigstes Areal unter be- 
sonderen Bedingungen dazu befähigt, durch intensivstes Wachstum 
die Hegemonie über das Ganze an sich zu reißen und dieses aus- 
zubeuten, einen Embryo zu liefern. Wer weiß, was geschehen würde, 
wenn selbst noch während des Auftretens des Embryonalschildes 
und des Primitivstreifens der Keim dem Freileben überantwortet 
werden könnte und dieser noch anpassungsfähig genug an längst 
überholte primitive Lebensbedingungen wäre, wenn die noch nicht 
festgesetzte Blase sich mit Cilien bedecken, der Amnioporus sich 
wieder öffnen, die Amnionhöhle wieder als Urdarm fungieren, sich 
ausdehnen und durch rasches Wachstum des Urdarmes jene Präva- 
lenzen der Bodenschichte seines Fundus in ganz anderer Weise zum 
Ausgleich kämen, der Primitivstreifen vielleicht zu einer Mesenchym- 
produktionsstätte, wie bei Asteriden und Crinoiden, würde? Es 
brauchte wahrhaftig nur ein wenig Anpassungsvermögen, ein wenig 
Stählung im Kampfe ums Dasein und Freizügigkeit, um unter dem 
Zwange anderer äußerer Bedingungen aus dem an treffliche Er- 
. nährung und glänzende Existenzbedingungen gewöhnten Säugerkeime 
uralte primitive Formen zu machen und van BENEDEN’s Blastoporus 
wieder volle Geltung zu verschaffen. Wir haben keine Münchhausniade 
erzählt — was sich bei einem solchen historischen Experimente voll- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 28 


432 ALFRED GREIL, 


ziehen würde, unterscheidet sich nur graduell von jenem, auf Helgoland 
von Hergst gefundenen ÆEchinus miliaris, der statt zum Pluteus zu 
werden, eine uralte Gastrulaform mit äquatorialem Wimperkranze bei 
ganz anderer Verwendung des Zellenmaterials wiederholt und als 
solche weitergelebt hat. Man hat diese minutiöse Schwächung des 
allgemeinen Wachstums, die an gewissen Labilitätslagen versagt 
und das Einfachere wählt, als Mißbildung bezeichnet, was wohl nur 
vom klassifizierenden Standpunkte zu rechtfertigen ist. Der Unter- 
schied im Vergleich mit dem unter normalen Bedingungen sich Voll- 
ziehenden mag gro und in die Augen springend sein; wer aber den 
Einfluß äußerer und innerer Bedingungen auf die Entwicklung und 
die Verwendung des Zellenmaterials sowie die Wucht der Epi- 
genesis richtig einschätzt, die lawinenartig sich vergrößernden Folgen 
minimaler Bedingungsänderungen sich stets vergegenwärtigt, sich 
die Beobachtungen und Erfahrungen der vergleichenden Anatomen, 
der Zoologen, Botaniker, der Züchter und Gärtner zunutze macht, 
die unzähligen Versuche, weiche die Natur bei ungestörtem Geschehen 
und künstlich gezwungen präsentiert, beachtet, wird die Möglichkeit, 
daß auch ein Säugerkeim, wenn seine Einzelzellen unter primitiveren, 
uralten Bedingungen existenz- und anpassungsfähig wären, ganz 
etwas anderes leisten, seine Wachstumsdifferenzen in ganz anderer 
Weise austragen könnte, nicht leugnen können. Es ist aber für 
die gesamte Chordonierreihe charakteristisch, daß die durch das Ei- 
wachstum geschaffenen, einseitigen Prävalenzen zu gesteigertem 
Teilungswachstum der Abkömmlinge eines Teiles des Zelleibes stets 
unter solchen Bedingungen zur Entfaltung und zum Ausgleich 
kommen, daß jene Längsfalten eines Gastrulasektors erstehen, die 
den Chordoniertypus, diese eigenartige Hegemonie der Dorsalseite, 
begründen. Die züchtende Auslese hat diesen einzigen Weg zur 
Erreichung höherer Organisation freigehalten. Ob relativ frühzeitig: 
oder spät und überholt von proiblastischem prostomalem Mesoderm, 
ob an der kleinen Amphioxusgastrula oder am meroblastischen 
Anamnier- und Amniotenkeim oder aber am freiliegenden Embryonal- 
schilde oder im Grunde der proiblastisch entstandenen Amnionhöhle 
der Primaten, — stets hat der Zwang uralter, sich als einfache 
Begleiterscheinungen des Eiwachstums, beständig und unumgänglich, 
spontan ergebender Prävalenzen und Dispositionen zu gesteigertem 
Wachstum unter bestimmten Neben- und Außenbedingungen zur 
Folge, daß die Reaktionen im wesentlichen in derselben Weise die 
Chordonierorganisation begründen. Auch die Proigenese bedeutet 


\ 
Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 433 


nur eine Beschleunigung dieser Reaktionen, indem sie das auf ver- 
schiedenen Seiten losbrechende Ringen der Zellengruppen kompliziert 
und in anderer Weise kombiniert. — So wirken also die Vorteile, 
welche die Proigenesis bietet, auf die Geschlechtszellen des durch 
sie in der Entwicklung so sehr geförderten Somas und sichern die 
Wiederholung dieser Erwerbe und Errungenschaften. 

“Die Proigenesis soll ja nicht von teleologischen Gesichtspunkten 
aus beurteilt werden, sie stellt sich ebenso spontan und blindlings 
als eine Reaktion auf Prävalenzen im Eiwachstum und epigenetisch 
sich ergebenden Förderungen und Bedingungen ein wie die Ent- 
wicklung der übrigen Formationen, welche z. T. auf diese. Weise 
überholt werden. Die Proigenese bedeutet lediglich ein durch die 
Gunst der Verhältnisse, die Konstellation äußerer und innerer, allge- 
meiner Entwicklungsbedingungen ermöglichtes, frühzeitiges Eintreten 
von speziellen Sonderungen und Reaktionen, welche im einfachsten 
Falle bereits durch eine lokal intensivere Assimilation, durch eine 
Erhöhung des Teilungstempos oder durch intensiver wirksame Be- 
engung prävalenter Abschnitte gefördert wird. Es bestehen somit 
ursächlich lediglich graduelle Unterschiede, vornehmlich in der 
Schnelligkeit der Entwicklung, in der Folge der sich epigenetisch 
ergebenden Bedingungskette des Geschehens. Es handelt sich nicht 
etwa um die frühzeitigere Abspaltung und Aktivierung von Anlage- 
substanzen einer mystischen Erbmasse, eines fiktiven Erbgutes, 
sondern alle Befähigung der Keimzelle besteht in einem bescheidenen, 
unicellulären Rahmen. Alle Erscheinungen sind formal-analytisch 
auf diese Note zu bringen; es ist zu verfolgen, wie sich das Ringen 
der Zellen und Zellenkomplexe von allem Anfange an intensiver ge- 
staltet und sich schon frühzeitig unter bestimmten Außenbedingungen 
auf mehreren Linien verzweigt. Wie immer sind bei der formalen 
Analyse dieser Erscheinungen nicht einzelne Stadien und Etappen 
des Ringens willkürlich herauszugreifen; dasselbe ist in seiner ganzen 
Kontinuität und Wucht von den richtunggebenden Ausgangssituationen 
aus zu verfolgen — namentlich, da es in so beschleunigtem Tempo 
erfolgt, — wenn die Bedingungen der Entstehung der Formationen 
und Organe in ihren Wurzeln erkannt werden sollen. 

Die Proigenesis ist eine Begleit- und Folgeerscheinung der be- 
sonderen Steigerung unicellulärer Fähigkeiten der Keimzellen und 
der günstigeren äußeren Entwicklungsbedingungen, — insbesondere 
aber der Veranlagung zu gesteigert ungleichem Wachstum, sie ist eine 


lediglich durch den Vergleich ermittelte Erscheinung von klassi- 
| 28% 


434 ALFRED GREIL, 


fikatorischer Bedeutung. Die Embryonalentwicklung arbeitet zwar 
mit denselben Mitteln, die sie aber viel intensiver, rascher und er- 
giebiger ausbeutet als die freie Entwicklung, welche sich sozusagen 
in voller Verantwortung, in stetem schwerem Kampfe ums Dasein 
vollzieht. Der treffliche, andauernde und gleichmäßig versorgte 
Keim, der seine Reserven in immer steigerndem Maße beanspruchen 
kann, entwickelt und entfaltet — sofern ihm dieselben nicht hinderlich 
sind — viel behender und universeller seine cellulären Fähigkeiten. 
Das überschäumende, stürmische, manchmal geradezu personifizierbare 
Wachstum kennt keine Schranken, es überwindet spielend alle 
Hindernisse. Schon im groben Geäste des Zellenstammbaumes be- 
sinnt das Ringen, es treten Wachstumsdifferenzen auf, die viel 
größere Ausschläge ergeben, in ihren Wirkungen viel anhaltender 
und folgenschwerer sind als die erst in späteren Stadien an einzelnen 
Komplexen stattfindenden derartigen Erscheinungen. So kommen 
schon frühzeitig Sonderungen und Formationen zustande, die im 
Freileben entweder gar nicht oder mit großen Schwierigkeiten zu 
erringen sind. Wir dürfen nie vergessen, daß die Hegemonie der 
Derivate des D-Quadranten der Anneliden und Mollusken oder jener 
der dorsalen Gastrulawand der Chordonier sowie der gewaltige 
Erwerb der Craniogenese das Werk der Embryonalentwicklung sind, 
dessen gegenwärtige Vollendung in der Phylogenese proiblastisch 
gefördert wurde. 

Die für die phyletische Progression ungemein vorteilhaften und 
bedeutsamen Erscheinungen der Proigenese sind die hochgezüchteten 
Extreme zeitlicher Verschiebungen, die unter dem beständigen 
Wechsel der Bedingungskonstellation und -sukzession zustande 
kommen. Ihr Erwerb wird durch den Vergleich der Ent- 
wicklungsgrade der Organe aufgedeckt, welcher von OPPEL 
und KrıBeL zur Ermittlung „die Bindungen der einzelnen Organ- 
anlagen“ und zur Lösung der „Frage von der Korrelation in der 
Entwicklung der Wirbeltiere angestrebt“ wurde. Dies wird jedoch 
erst gelingen, wenn die Bedingungen, unter denen die Organisation 
zustande kommt, wenn das epigenetische Prinzip der Entwicklung 
erkannt ist. — Der ausgebildete Organismus mag hinsichtlich der 
Beziehungen seiner einzelnen Organe mit dem Getriebe einer Ma- 
schine verglichen werden, wobei stets das physiologische Moment 
des Zusammenarbeitens im Vordergrunde steht. Die Entwicklung 
aber sollte mit einem so starren, vollendeten, geschlossenen, nur in 
engen Grenzen variierbaren Systeme nicht verglichen werden, sie 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 435 


gleicht, wie wir oben ausgeführt haben, der allmählichen und zwar 
epigenetischen Entstehung eines großen Fabriketablissements, in 
dem weitestgehendste Arbeitsteilung und reiche, vielseitige Produktion 
herrschen. Strengste gegenseitige Abhängigkeit in der Entstehung 
aller Formationen ist das Charakteristikum der Entwicklung; mag 
auch die bereits entstandene Formation in ihrer weiteren Ausbildung 
zum Organ ein paar kleine Schritte in einer gewissen, doch stets be- 
schränkten Unabhängigkeit tun, die den Eindruck der Selbstdifferen- 
zierung erwecken, alsbald wird die Abhängiekeit wieder in engere 
Schranken treten, wenn auch nicht in so auffälligem Maße wie bei 
der ersten Entstehung aller Formationen. Die Verfolgung des 
Ringens, der Vergleich mit dem Ringkampfe tritt bei der form- 
bildenden Austragung der Wachstumsdifferenzen doch markant genug 
hervor. Die epigenetische Fortsetzung des Ringens, die Nachspiele, 
welche sich aus jenen fundamentalen, in der Polarität und Bilateralität 
des Eibaues bedingten Differenzen ergeben, lehren deutlich genug 
das Abhangigkeitsverhaltnis, welches bei der differenzierenden Aus- 
lese und Anpassung ganz besonders in Erscheinung tritt. 

Es entspricht daher nicht den Prinzipien der Epigenese, wenn 
behauptet wird, daß die Entwicklung „aus einer Reihe neben- 
einander ablaufender Prozesse "besteht, die durch phylogenetische 
Beziehungen geregelt sind“, wenn die „Austeilung der organbildenden 
Bezirke“ als ein selbständiger Vorgang aufgefaßt wird. Die „Re- 
gelung durch phylogenetische Beziehungen“ muß näher analysiert 
‘ werden, wenn der Schwerpunkt auf dieses zurückliesende Gebiet 
verlegt wird. Die Art und Weise, wie die Organe von den rezenten 
Formen erworben werden, gibt, wenn das Problem an seiner Wurzel 
erfaßt und vom Wachstum der Eizellen ausgegangen wird, bereits 
erschöpfende Anhaltspunkte, um die „Regelung durch phylogenetische 
Beziehungen“ zu definieren. Die Art des Eiwachstums, die im polar 
bilateralen Kibau begründete Veranlagung zu Wachstumsdifferenzen 
und der bei höheren Formen vom Muttertiere bestimmten äußeren 
Entwicklungsbedingungen, die celluläre Konstitution, der Chemismus 
der Geschlechtszellen, in welchem sich jener des ganzen Somas, dem 
sie entstammen, widerspiegelt, alle diese im Ringen entscheidenden 
Momente repräsentieren die phyletischen Beziehungen, das Erbe der 
Vergangenheit, welches die Entwicklung in ganz bestimmte Bahnen 
lenkt, den Erwerb während der Entwicklung vorschreibt. Dabei 
ergibt sich allerdings nichts, was als Bindung zwischen vorgebildeten 
„Organanlagen“ oder als „Fernwirkung“ zwischen solchen erscheinen 


436 ALFRED GREIL, 


könnte. Die Wechselbeziehungen im Ringen sind die wichtigsten 
„Bindungen“. Der epigenetische Erwerb beruht von allem An- 
fange — von jener richtunggebenden Ausgangssituation im Ringen 
an auf strengster gegenseitiger Abhängigkeit der zu verschiedenem 
Wachstum befähigten Kontrahenten, deren Ringen sich bei be- 
ständiger Vermehrung — nur darin hinkt der Vergleich — auf viele 
sich verzweigende Linien fortpflanzt, so dab immer mehr Zellen- 
komplexe zugleich und auch gegenseitig abhängig miteinander ringen. 
Gerade diese letzteren Beziehungen sind es, die in der Embryonal- 
entwicklung, bei mangelnder organfunktioneller Beanspruchung der 
Zellenkomplexe, allmählich etwas gelockert werden, so daß in morpho- 
genetischer Hinsicht die einmal entstandenen Formationen eine ge- 
wisse, aber durchaus nicht uneingeschränkte Selbständigkeit erlangen. 
Starre Außenschranken umfassen sozusagen das varlierbare Ge- 
plänkel der einzelnen Zellenkomplexe und Formationen. 

Die formale Analyse ermittelt also die Entstehung der Einzel- 
und der Gesamtbindungen zwischen den sich verzweigenden, im 
Wachstum ringenden Zellenkomplexen, die in ungleichem Wachstum 
die Formbildung immer mehr spezialisieren. Es bestehen Bindungen 
in den Beziehungen und den Bedingungen, es bestehen Korrelationen 
der Bedingungen, des Wachstums und der Differenzierungen; es ist 
der Erwerb des Bedingungskomplexes der Entwicklung festzustellen, 
wobei diese Korrelationen offenkundig werden. Von „Organanlagen“ 
sollte in diesem Belange nur cum grano salis gesprochen werden; 
es ist die Konstellation der Bedingungen des Zustandekommens 
solcher Effekte zu prüfen und bei den verschiedenen Formen in 
ihrem zeitlichen Eintreffen zu vergleichen. Blindlings, spontan als 
der Effekt der sich sukzessive, manchmal geradezu gelegentlich (um 
nicht zu sagen zufällig) einstellenden Sukzession der Bedingungs- 
kette, als Reaktion auf solche Bedingungen, in Anpassung an un- 
günstige Umstände und unter Ausnützung günstiger Gelegenheiten 
schreitet das Wachstum auf allen Linien des Ringens unaufhaltsam 
vorwärts und schafft die Anlagen der Organe. Was so zustande 
kommt, sind noch indifferente Formationen, die zu allem möglichen 
fähig wären und über deren Schicksal erst die Epigenesis ent- 
scheidet. Der Epigenetiker bringt der übersichtlicheren Darstellung 
und raschen Orientierung in der Schilderung der Befunde ein 
schweres Opfer, wenn er die in so strenger Abhängigkeit entstan- 
denen Formationen bereits in einer der erfahrungsgemäßen späteren 
Verwendbarkeit und Organfunktion Rechnung tragenden Weise be- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 437 


zeichnet, der Epigenesis vorgreift, den Anschein einer Determination 
erweckt. Was würde z. B. aus einer kleinen Leberbucht werden, wenn 
der Blutstrom abgeleitet und die in Anpassung an die prächtige 
Ernährung hervorgesproßten Knospen sozusagen im Trocknen liegen 
würden? Sicherlich keine Leber. Die Anlage repräsentiert also nur 
einen Komplex von Vorbedingungen zum Erwerbe In den Er- 
mittlungen der Bedingungen solcher Art liegt der Schlüssel zum 
Verständnis der Korrelationen, deren Analyse der Deskription erst 
die wissenschaftliche Dignität verleiht, die Vollendung der formalen 
Analyse bedeutet. 

Wenn nun z.B. „Auge, Ohr und Nase“ sich in ihrem Ent- 
wicklungsgrad zu bestimmter Entwicklungszeit untereinander nahe- 
stehen und eine „besondere zeitliche Konstanz zeigen“, so ist dies 
a priori noch kein Beweis für ihre gegenseitige Korrelation. Erst 
müssen die Bedingungen für die Entstehung dieser Formationen er- 
kannt werden, die auf gesteigertes und beengtes Wachstum, auf 
günstige Situationen und Gelegenheiten in einer gewissen Etappe 
der Craniogenese zurückzuführen sind, und dann ergibt sich erst 
der Kausalkonnex, die Gemeinschaft in der zeitlichen Erreichung 
der Reaktionsschwelle von Wachstumsdifferenzen, welche bei diesen 
drei Formationen die Einbuchtungen der Epithelblätter, die Grüb- 
chenbildung an der freien Seite auslösen. Sobald dieser kritische 
Moment überwunden ist, bringt die Fortsetzung des Wachstums, des 
Ringens auf den neu eröffneten Bahnen in strenger Abhängigkeit 
jene Formationen zuwege. . 

Was z. B. die Entstehung der Riechplatte oder, richtiger 
gesagt, der unter den sich weiterhin epigenetisch ergebenden Be- 
dingungen zum Riechepithel werdenden Ectodermplacode am Vorder- 
kopfe anlangt, so ist mit dem bloßen Hinweis auf das zeitliche 
Zusammentreffen mit der „Bildung des Auges“ noch nichts erklärt. 
Es wäre darauf hinzuweisen, daß durch das Vortreten der Augen- 
blasen, d. h. mit dem Beschreiten eines seitlichen Ausweges von 
seiten der vorn im weiteren Wachstum beengten Hirnplatte und bei 
der unter weiterer Ausnützung dieser Gelegenheit zur Abschnürung 
führenden Augenblasenbildung zwischen diesen Ausladungen und 
dem Vorderhirnbläschen eine tiefe Furche, manchmal ein freier Raum 
entsteht. Über diesen schlägt sich das Ectoderm hinüber. Wenige 
freie neurogene Mesodermzellen sammeln sich, von oben her kommend, 
als äußerste Glieder einer sich vorwälzenden Phalanx in diesem 
Zwischenraume an. Das allenthalben auf Gelegenheit zum Hervor- 


438 _ ALFRED GREIL, 


brechen lauernde Wachstum benützt sofort diese Situation, die im 
epigenetischen Werdegang entstanden ist, was zunächst zu einer 
zirkumskripten Verdickung bei äußerster Oberflächenausnützung führt. 
Die basale Oberfläche wölbt sich dann halbkugelig in jenen Raum, 
die gegebene Konvexität vergrößernd, vor und füllt diesen mit den 
freien Mesodermzellen alsbald aus. Damit ist ein kritischer Punkt 
im epigenetischen Ringen überwunden, eine neue Situation ist er- 
standen. Auch der weitere Weg des Wachstums, die Bildung des 
Riechgrübchens und Riechbläschens ist damit bereits im groben ab- 
gesteckt. Daß aus jener Epithelplatte das Geruchsorgan wird, ent- 
scheiden die in der Fortsetzung des ringenden Wachstums sich 
diesem ergebenden Bedingungen. Eineiige Zwillinge, alle Fälle von 
Duplieitas anterior, seien sie nun auf natürliche Weise entstanden 
oder künstlich erzwungen, bilden, sofern sie in den frühzeitig ein- 
tretenden Bedingungen ihrer Entstehung erkannt sind, willkommene 
Triangulierungspunkte für dieses Geschehen. Sie lehren, daß weder 
das Idioplasson noch das Reserveidioplasson ein mystisches Heinzel- 
männchenspiel aufgeführt haben, sondern daß es sich um simple 
Reaktionen auf epigenetisch erstandene Situationen des Wachstums, 
in letzter Linie auf die in Beengung entstandene, vordere Ver- 
breiterung der Hirnplatte handelt. 

Hinsichtlich der Entstehung der Riechplatte besteht ein auf- 
fälliger Parallelismus mit der Entstehung der Linse. Unter dem 
Zwange gleicher, letzter Bedingungen kommen ganz ähnliche For- 
mationen zustande, die nur graduell und durch ihre weitere Ver- 
wendungsweise, durch die folgenden Glieder des Bedingungskomplexes 
sich voneinander unterscheiden. Sobald die Augenblasen als seit- 
liche Ausladungen der vorn sich anstauenden Hirnplatte oder des 
Hirnrohres eine gewisse Größe, eine Kugelgewölbekonstruktion erlangt 
haben und nach außen und hinten zu in Ausnützung des einzigen 
freistehenden Auswegs, in strenger Anpassung an die Umgebung 
vorgewachsen sind, indem sie das Ectoderm vortreiben und zum 
Mitwachsen anspornen, kommt früher oder später eine ähnliche 
Situation zustande wie an einer innerhalb enger Eihüllen gastru- 
lierende Blastula. Es kommt in Beengung durch das vorgetriebene 
Ectoderm zu einer Abplattung der rasch wachsenden Blase, und am 
Scheitel, an der Stelle der Beengung durch das ihr dicht anliegende 
Ectoderm entsteht eine der vegetativen Platte der Amphioxus 
blastula entsprechende Formation. In äußerster Raumausnützung 
wird die am meisten beengte laterale Wand der Augenblase immer 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 439 


höher, mehrzeilig, und zugleich wird der freistehende Ausweg nach 
innen, in den Blasenhohlraum, immer breiter betreten. Auf diese 
Weise werden die Schranken, die sich bei freier Vorwölbung ergeben 
haben, umgangen. Die Verdickung nimmt zu und führt zur Bildung 
einer Eindellung, einer Gewölbekonstruktion. Sobald dieser Ausweg 
beschritten ist, geht die Vertiefung der Delle, die Bildung des Augen- 
bechers und der Becherrinne unaufhaltsam weiter. Dadurch wird 
nun aber das die Augenblase behindernde Ectoderm — wie dies 
namentlich an Amphibienembryonen besonders klar zu verfolgen 
ist — . dessen Widerstand die Bedingung der Invagination geworden 
ist — eine freie, unbedeckt vortretende Augenblase würde sich wohl 
nie invaginieren können — entlastet. Genau so wie nun zwischen 
den Augenbechern und dem Vorderhirnbläschen nützt auch an dieser 
Stelle das Wachstum die frei gewordene Gelegenheit prompt aus; 
sozusagen ex vacuo erfolgt eine zirkumskripte Proliferation; das 
Epithel wölbt sich gegen die Becherbucht vor, und genau so wie an 
vielen anderen derartigen Situationen führt der weitere Wee zur 
Bläschen- oder Knotenbildung und schließlich zur Abschnürung. 
Wiederum lehren Fälle von Duplicitas anterior, in denen minutiöse, 
zum Teil grobmechanisch zu erzwingende Abänderungen der Einheits- 
entwicklung, eine Bifurcation der Längenentwicklung geschaffen 
haben, oder Fälle von Cyclopie, daß das Material als solches, auch 
im Neurulastadium, in keiner Weise zu jenen Leistungen spezifisch 
determiniert sein konnte. Wir können leider nicht die Linsen- 
platte und die Riechplatte vertauschen, auch nicht das noch 
flache Ectoderm vor Beginn jenes- Ringens, vor Eintreten jener 
giinstigen Situationen transplantieren, um zu allem Uberflu8 auch 
noch experimentelle Beweise für diesen speziellen Fall des epigene- 
tischen Charakters jener Entscheidung über die Entstehung, das 
spätere Wachstum und die Verwendungsweise der Formationen zu er- 
bringen. Auch nicht besondere Berührungs- oder „formative Reize“, 
sondern das epigenetische Eintreten einer günstigen, z. B. durch 
Entlastung bedingten Gelegenheit zu lokalem Wachstum schafft die 
Formation. In jener Situation ist lediglich das betreffende Glied 
im Bedingungskomplexe in der epigenetischen Sukzession der Be- 
dingungen zustande gekommen, erworben worden, wodurch der Fort- 
sang des ringenden Wachstums geleitet wird. Nicht die Beschaffen- 
heit des Materiales, sondern die Konstellation, die Bindungen der 
Bedingungen des Wachstumes entscheiden über die Leistung des in 
jenen Zuständen noch vollkommen indifferenten, auch anderweitig in 


440 ALFRED GREIL, 


vollendeter Weise anpassungsfähigen und verwendbaren Materiales. 
Von solchen Gesichtspunkten aus muß der Vergleich der Entwick- 
lungsgrade der Organe zunächst durch exakte Analyse an den 
einzelnen Formen begründet und dann die Variationen der Kon- 
stellation des zeitlichen Eintreffens der Bedingungen, der Situationen 
des Ringens in der Wirbeltierreihe ermittelt werden. Ehe aber 
an den einzelnen Species unter Berücksichtigung der Er- 
scheinungen bei Miß- und Doppelbildungen der Bedingungskomplex 
des normalen Geschehens ermittelt ist, kann der weitere Vergleich 
nicht auf solider Basis durchgeführt und weitere Trangulierungs- 
punkte nicht mit vollem Vorteil verwertet werden. Es bedeutet 
einen waghalsigen Umweg, wenn erst durch den Vergleich der Ent- 
wicklungsgrade die Bedingungen, unter denen die Organe entstehen, 
ermittelt werden sollen; dies muß für die einzelnen Formen bereits 
in den Grundzügen vollendet sein, ehe sie einander gegenübergestellt 
werden. Der Vergleich, die Ermittelung der Variabilität der Be- 
dingungen und Reaktionen, die immer wiederkehrende Formbildungen 
schaffen, kontrolliert und erweitert jene Ermittelungen insofern, als 
die Nebenerscheinungen und -bedingungen schärfer von den die Ge- 
staltung bestimmenden Kardinalbedingungen gesondert werden können, 
die nicht unumgänglich nötige Beeinflussung des Geschehens durch 
die ersteren ermittelt wird. Erst muß ein Versuch in seinen Prin- 
zipien festgestellt sein, ehe er variiert werden kann — und was im 
Vergleiche der Entwicklungsgrade der Organe sich darbietet, sind 
doch nur mannigfache Varianten von Kardinalversuchen, welche die 
Zuchtwahl als vorteilhaft und tauglich auserlesen hat. 

Wie weit die rein empirische Zusammenstellung, der wahllose 
Vergleich der zu gleicher Zeit, nebeneinander ablaufenden Vorgänge 
führt, ist daraus zu ersehen, daß z. B. der Schluß des Amnions mit 
der Allantoisbildung in eine „kausale Beziehung“ gebracht wurde 
(OppEL). Dem die Bedingungen des Geschehens analysierenden Epi- 
senetiker kann dies gar nicht in den Sinn kommen. Ehe Amnion 
und Allantois auf ihre Entwicklungsgrade, ihre „Bindungen“ unter- 
sucht werden, müssen doch die Bedingungen ihrer Entstehung bekannt 
sein. Es muß erkannt sein, wie unter den allgemeinen Bedingungen 
des im Eibau begründeten gesteigerten Wachstumes eines mittel- 
ständigen Keimschildes an freiliegenden, eine ganz flache Kalotte 
bildenden Keimscheiben die Beengung des Längenwachstumes der 
dorsalen Gastrulawand besteht. Die Betrachtung dieser Situation 
zeigt dann, wie die dorsale Gastrulawand das Hindernis umgeht, wie 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 441 


zuerst vorne ein halbmondförmiger Faltenwurf in der extraembryo- 
nären Region zustandekommt, der durchaus passiv entsteht, eine 
Erlösung und Befreiung für das Längenwachstum der Dorsalseite 
bedeutet. Die in strengster Abhängigkeit entstandene Falte kann 
dann unter Ausnützung der Gelegenheit zu freiem Wachstum selbst- 
ständig weiterwachsen, sich exzentrisch schließen und wird bei 
manchen Formen durch einen ebenso passiv und abhängig entstandenen 
Faltenwurf an der Hinter- (späteren Ventralseite) ergänzt. Auch 
die Entstehung dieser Formation ist in letzter Linie auf das beengte 
Längenwachstum der dorsalen Gastrulawand und zwar der hinteren, 
teloblastischen, die sich segmentierende Körperzone verlängernde 
Terminalstrecke der Dorsalseite zurückzuführen. Diese drängt, nach 
hinten beständig zurückweichend, den Rest des Primitivstreifens vor sich 
her und erzwingt so durch dessen Vermittlung jenen Faltenwurf in der 
Area extraembryonalis, überwirft schließlich den Primitivstreifenrest, 
der so zur ventralen Wand des Schwanzdarmes wird. So sprengt 
das intensive Längenwachstum der dorsalen Gastrulawand allmählich 
die Fesseln, welche die flache Anordnung der Keimscheibe (Gastrula- 
wand) bedingt, indem sie die Amnionfalten und zugleich mit dieser 
die vordere und hintere Darmpforte schafft. Andere Bedingungen 
bestimmen es, wann diese Auswege und in welcher Breite sie betreten 
werden. An der so entstehenden vorderen und hinteren Darmbucht 
herrscht dann, wie an der ebenso passiv entstandenen Amnionfalte, reges 
Wachstum, dem durch diesen Prozeß neue Wege eröffnet sind. Es 
werden nun die Bedingungen ermittelt, welche diesem Wachstum 
in der vorderen Darmbucht den Weg zu beiden Seiten, die Bildung 
der Schlundtaschen anweisen, deren Entstehung durch beengtes und 
gesteigertes Wachstum sie in einen gewissen Parallelismus mit der 
Fältelung und Segmentierung des paraxialen Mesoderms bringt. Es 
wird darauf hingewiesen, daß die hintere Darmbucht ebenfalls, jedoch 
ohne Sekundärfältelung den Ausweg nach beiden Seiten ergreift 
und zwei mächtige, sich aber nicht weiter gliedernde seitliche 
terminale Ausladungen schafft und zugleich bei vielen Formen am 
Boden der hinteren Darmbucht ein dritter Ausweg betreten wird, 
womit die zur Allantois werdende Aussackung entsteht. Das Wachs- 
tum lauert doch überall auf sich epigenetisch ergebende Gelegen- 
heiten, um hervorzubrechen. Dabei ergibt sich, dab sowohl die 
Entstehung der hinteren Amnionfalte, Darmpforte wie der Allantois 
von einer gemeinsamen Bedingung abhängig sind, vor deren Erfüllung 
das beengte Längenwachstum des Keimes nicht diese Entlastung des 


442 ALFRED GREIL, 


freien Vorwachsens nach hinten gewinnen kann: es muß das prosto- 
male Mesoderm bereits ein Cölom gebildet haben und damit eine 
Entspannung, eine gewisse Nachgiebigkeit und Freizügigkeit in der 
Area intermedia gewährleistet sein. So mächtig ist das Andrängen 
nicht, daß hinten ein Proamnion gebildet wird, wie bei den- viel 
dringlicheren und intensiveren Vorgängen am Vorderende. Also ohne 
Célom keine hintere Amnionfalte, keine hintere Darmpforte und auch 
keine von der hinteren Darmbucht (also der Subgerminalschicht) 
oder vom Primitivstreifen aus freiziigig vorwachsende Allantois! 
Daraus ergibt sich, daß die Allantoisbildung von der Entstehung der 
hinteren Amnionfalte ganz unabhängig ist. (Die vordere Amnionfalte 
und der Amnionschlu8 kommen überhaupt nicht in Betracht.) Wenn 
nur ein Cölom im prostomalen Mesoderm vorhanden ist und eine 
hintere Darmpforte entsteht, die ausgebuchtet werden kann, so wird 
bei reichlichem Wachstum auch die Allantois entstehen. Der Wachs- 
tumsausgleich im Ectoderm kann auch ohne Bildung der hinteren 
Amnionfalte erfolgen. Wir sind auf die experimentelle Bestätigung 
dieser formalanalytischen Deduktion nicht angewiesen. Die Ent- 
wicklung der Schildkröten und Hatteria erbringt ihn. So deckt 
also die formale Analyse die wichtigsten Bindungen der Beziehungen 
auf. Diese Bindung besteht insbes. auch für diejenigen Fälle, bei 
denen die frühzeitige Ausweitung des im prostomalen Mesoderm ent- 
stehenden Cöloms, welches auch dem hinteren Primitivstreifenende, 
d. h. dem freiliegenden Entodermmassiv selbst, Gelegenheit gibt, vorzu- 
wachsen. Namentlich bei Formen mit langgezogenem zentralen 
Urdarmfelde (Primitivstreif) erscheint dessen Wachstumsintensität 
besonders deutlich auf das Vorder- und Hinterende konzentriert, 
insbes. aber am Vorderende. Ein der Urdarmbildung analoger Prozeb 
spielt sich indes — allerdings unter anderen Nebenbedingungen und 
daher auch mit anderen Folgen — am Hinterende des Primitiv- 
streifens ab. In solchen Fällen braucht die hintere Darmbucht gar 
nicht vorhanden zu sein, wenn nur das Cölom offen ist; meist be- 
einnt indes um diese Zeit ihre abhängige Entstehung, wodurch das 
Colom erweitert wird. Saurierkeime, die in diesen Stadien die 
Primitivplatte zum Primitivstreifen eingeengt zeigen, ferner unter 
den Placentalierkeimen z. B. die Nagetiere, auch das Schwein, bilden 
recht deutlich jene kolbenförmige, frei ins Cölom oder auch wand- 
ständig vorwachsende Knospe aus, welche von der schon von vorne- 
herein am Ursprunge verdickten Cölomwand umgeben wird und die 
echte entodermale Allantois darstellt. Sie entsteht in der 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 443 


Regel solid, höhlt sich dann genau so wie der aus dem Vorderende 
des ursprünglichen Primitivstreifens hervorgesproßte Urdarmstrang 
aus, bzw. gewinnt eine Gewölbekonstruktion, worauf dann ein Durch- 
bruch gegen die hintere Darmbucht eintritt. Durchbrüche können 
aber auch in cenogenetischer Weise gegen das Célom und gegen die 
Amnionhöhle hin erfolgen, spontan und planlos, wie alles, sind aber 
nicht von Dauer. — Minimale, durch die Ungunst der übrigen Be- 
dingungen vereitelte, blinde Anläufe in dieser Hinsicht zeigen fast 
alle Formen mit Primitivstreifen, indem die bekannten hinteren 
Verlängerungen derselben zustande kommen, welche indes nicht ins 
Cölom vorragen, daher auch keine Allantois bilden. Eine minimale 
Steigerung des Wachstums am hinteren Primitivstreifenende (nach 
Bildung des prostomalen Mesoderms, des ersten großen Abflusses 
beengten Wachstumes) könnte wohl auch bei diesen Formen eine 
entodermale Allantois schaffen. Es hängt ganz von dritten Be- 
dingungen ab, ob die gemeinsame Gelegenheit zur Entstehung von 
Amnion und Allantois auch gleichzeitiges Auftreten und gleichmäßige 
Weiterentwicklung bedingt, so dab auch dieses, sich erst epigenetisch 
ergebende Moment in Erwägung zu ziehen ist, ehe Kalkulationen 
über die „kausalen Konnexe“ der beiden Erscheinungskreise angestellt 
werden. Gleichzeitig, selbst nebeneinander auftretende Formationen 
müssen also durchaus nicht in gegenseitiger Abhängiekeit entstehen, 
sie können aber von einer gemeinsamen Bedingung abhängen. Gerade 
bei der Erörterung über die Entstehung jener doch ganz und gar 
von den Vorgängen der Embryonalentwicklung abhängigen Forma- 
tionen des Amnios und der Allantois erweist es sich als zweideutig, 
wenn von einer „Anlage der Allantois“ und des „Amnios“ gesprochen, 
sei es, daß damit der Vorgang oder das Substrat gemeint wird, und nach 
Bindungen zwischen diesen doch in so strenger Abhängigkeit ent- 
stehenden „Organanlagen“ gefahndet wird. Unter der von einem 
teleologischen Beigeschmack nie freizubekommenden „Anlage“ solcher 
Organe kann sich der Uneingeweihte so vieles Ungereimtes vor- 
stellen, daß es doch vorzuziehen ist, von der „Entstehung“ dieser 
Formationen zu sprechen und den epigenetischen Erwerb der Be- 
dingungen dieses Geschehens zu analysieren. Jene Knospe mub doch 
erst zur Allantois werden. Ganz und gar abhängig, ohne Aktivierung 
von Anlagesubstanzen, planlos, blindlings wie jene Durchbrüche, 
schafft sie das lauernde Wachstum. Beim Vergleich der Schild- 
kröten- und Opossumentwicklung zeigt sich ganz deutlich, von welchen 
Bedingungen es abhängt, welche Gestalt und Ausdehnung und welche 


444 ALFRED GREIL, 


Funktionen diese als Funktion der Gelegenheit entstandene Formation 
gewinnen, erwerben wird. 

Erst wenn für alle Formationen, deren Entwicklungsgrade bei 
den einzelnen Wirbeltieren in Vergleich gezogen werden, die Be- 
dingungen der Entstehung, deren Variation und Wechsel, deren 
Kombinationsmöglichkeit ermittelt ist, wird die Lexikographenarbeit, 
welche bei der tabellarischen Zusammenstellung dieser Erscheinungen 
eeleistet wird, wissenschaftlich verwertet werden können und tiefere 
Einblicke in die Wucht der Epigenesis und in deren Anpassungs- 
fähigkeit und Variierbarkeit gewähren. 

Die Ermittelung der Variationsbreite wird in so über- 
sichtlicher Weise namentlich dann, wenn sie durch Medianschnitt- 
bilder und andere Profile ergänzt wird, wesentlich zur Erkenntnis der 
inneren und äußeren Bedingungen, des Geschehens vor allem des Ringens, 
und ihrer Variierbarkeit beitragen. Wenn wir z. B. 100 Photogramme 
von Hühnerkeimscheiben aus dem Gastrula- und Neurulastadium bei 
derselben Vergrößerung vergleichen und messen, so müssen wir den 
ganzen Bedingungskomplex, an dem sich die reiche Variation äußert, 
bis auf seine letzten bzw. ersten Glieder zurückführen, den all- 
mählichen Erwerb dieser Variation feststellen. Mit dem bloßen 
Messen und Vergleichen ist es nicht getan; auf diesem Wege lassen 
sich nur flüchtig orientierende Zusammenstellungen gewinnen. Erst 
wenn wir wissen, unter welchen primären und sekundären, sich 
epigenetisch ergebenden Bedingungen die miteinander in ungleichem 
Wachstum ringenden Formationen, die wir messen, zustandekommen, 
wird die Anlegung der Meßinstrumente planmäßig erfolgen können, 
und wir werden davor zurückgehalten, Messungen von Dimensionen 
vorzunehmen, die für sich allein betrachtet zu Trugschlüssen über 
die Wachstumsverhältnisse führen. FıscHer hätte z. B. beim Ver- 
gleiche von Medianschnitten oder Konstruktionen von solchen ganz 
andere Einblicke in die Prinzipien und die Variabilität des Längen- 
wachstums der Entenkeime gewonnen, das Ringen, welches sich bei 
diesem gesteigerten und beengten Wachstume in den Hauptdimensionen 
abspielt, in ganz anderer Weise beurteilt als bei seinen einseitigen, nur 
an Keimscheibenbildern vorgenommenen und verglichenen Messungen. 
Diese Variationsstatistik darf nicht „als Mathematik“, sondern muß 
„mit Mathematik“ behandelt werden, um einen sehr treffenden Aus- 
druck JOHANNSEN’S zu gebrauchen. — 

Der Vergleich des Entwicklungsgrades der Organe wird also 
erst dann wissenschaftlich behandelt werden können und Einblicke 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 445 


in das Wesen und die Vorteile der Proigenese ergeben, wenn er das 
jeweilige Endglied einer vergleichenden formalen Analyse der Be- 
dingungen der Entwicklung sein wird. Erst wenn die unermeßliche 
Mannigfaltigkeit, welche das Eiwachstum und andere innere sowie 
die äußeren Entwicklungsbedingungen darbieten, in ihren Reaktionen, 
in ihrer Veränderlichkeit und Kombinationsfähigkeit während der 
Entwicklung erforscht sein werden, wenn alles auf den unicellulären 
Rahmen der Keimzelle zurückgeführt, in seinem Erwerbe, in seinem 
Werden erkannt sein wird, dann erst wird der Vergleich der Re- 
aktionen, die sich während der Entwicklung auf Varianten und 
Änderungen ergeben, einsetzen und unseren Einblick in die Allmacht 
der Epigenesis, die aus „Gleichartigem Ungleichartiges schafft“, ver- 
tiefen. Dann wird uns auch der Vergleich der Entwicklungsgrade 
der Organe dem Ziele der vergleichenden entwicklungsgeschichtlichen 
Forschungen näherbringen, unsere Erfahrungen wesentlich bereichern 
und die Erkenntnis des biogenetischen Grundgesetzes vertiefen. — 

Die Dokumente, welche der Vergleich der zeitlichen Verhältnisse 
der Entstehungsweise, des Entwicklungsgrades der Organe, der 
Kombination ihres Auftretens bei nahe verwandten und entfernteren 
Formen erbringt, erweitern den Einblick in den beständigen Wechsel 
der veränderlichen Beziehungen und Bedingungen, welche die Onto- 
genese beherrschen, auf welche prompt und blindlings das Zellengefüge 
und die Zellenkomplexe reagieren. Auch dies dient der von O. HERTWIG 
wesentlich geförderten Erkenntnis der Korrelationen der Zellen und 
Organe sowie der Abhängigkeit der Gestaltung und Differen- 
zierung der Elemente eines Zellenstaates. Die Untersuchung der 
Bedingungsänderungen, unter denen Doppel- und MiSbildungen ent- 
stehen, ergibt beim Vergleiche sehr wertvolle Kontrolldokumente 
für die Mechanik der normalen Entwicklung. Wir suchen aber 
stets noch weitere, bei ungestörter Entwicklung sich darbietende 
Beweise dafür, daß die Entwicklung tatsächlich aus strukturell 
gleichartigen Furchungszellen Ungleichartiges schafft und gleich- 
artige Komplexe als Funktion der Gelegenheit bei der funktionellen 
Anpassung und Steigerung unicellulärer Fähigkeiten in verschiedener 
Weise verwendet werden, ehe wir ans Experiment schreiten. Nicht 
die Aufdeckung bevormundender qualitativer Spezifikationen und 
formativer Stoffe, sondern die Erkenntnis der Epigenesis spielt bei 
der Verfolgung der Entstehung des Zellenstaates die führende Rolle. 
Dem unvoreingenommen nachspürenden Untersucher bietet die Ent- 
wicklung freilebender Formen auf Schritt und Tritt Zeugnisse der 


446 ALFRED GREIT, 


Epigenesis, die Phylogenie überschüttet ihn mit solchen und enthebt 
ihn der Annahme der Mosaiktheorie. Zur vollen Sicherung dieser 
Erkenntnis der schon von HAECKEL eingehend gewiirdigten funk- 
tionellen Anpassung, die aus Gleichartigem, Indifferentem Ungleich- 
artiges schafft, sind indes besondere Beweise erwünscht, welche außer 
dem Vergleich der Varianten, Doppel- und Mißbildungen auch noch 
die historische Betrachtungsweise der Entstehung der Primordial- 
organe, der Keimblätter und ihres Ersatzes sowie späterer Formationen 
bringen kann. Sie bestehen darin, daß Zellenkomplexe tatsächlich 
unter phyletisch geänderten Bedingungen etwas ganz anderes zu 
leisten imstande sind als die ihnen homologen, d. h. in der Art der 
Entstehung und Anordnung, hinsichtlich der Herkunft überein- 
stimmenden Formationen, unter anzunehmenden, zu erschließenden, 
früheren — den primären, ursprünglichen — Bedingungen geleistet 
haben. Homologe Zellenkomplexe können die ursprünglichen Leistungen 
nachbarlicher oder entfernterer Komplexe übernehmen. Solche Er- 
scheinungen sind unter den von LoEgB zu eng definierten Begriff der 
Heteromorphosen zu subsumieren und als physiologische den 
künstlich erzwungenen Heteromorphosen gegenüberzustellen. Zwischen 
beiden steht der große, lehrreiche Komplex der Mehrfach- und Miß- 
bildungen. Physiologische Heteromorphosen haben also 
immer historischen, phyletischen Charakter. Sie zeigen, daß homologes 
Zellenmaterial ursprünglich in bestimmter Weise benützt, sekundär 
zu besonderen Leistungen herangezogen werden kann, welche von 
jener ganz verschieden sind. Ein Beispiel dieser phyletischen 
Heteromorphose haben wir bereits oben kennen gelernt. Wenn 
prostomales Mesoderm bei seinem raschen Wachstum und 
seiner Ausbreitung proigenetisch einen solchen Vorsprung gewinnt, 
daß es statt des paraxialen Mesoderms, insbesondere der an dessen 
Ablösungs- und Nahtstelle hervorsprossenden Angiosclerotome, die 
Aorten aufbaut, aiso eine uralte Leistung des paraxialen Mesoderms 
an sich reißt, so ist dies ebenso eine Heteromorphose, wie sie die 
proigenetische Entstehung der Urmesodermzellen bei solchen Wirbel- 
losen mit Sptralfurchung bedeutet, an deren Ascendenten in phyle- 
tischen, zurückliegenden Perioden ein etwas größerer Zellenstaat eine 
andere Mesodermformation ausgebildet hat, die dann bei der Kon- 
kurrenz mit den Urmesodermzellen unterlegen ist. 

Ein anderes Beispiel. Bei Anamnier- und Amniotenembryonen 
lösen sich die äußersten ectodermalen Zellen der Kopf- 
ganglienleisten, welche an der Nahtstelle des Hirnrohres oder 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 447 


schon vor der Medullar- und Hirnnaht nach beiden Seiten hin vor- 
treten, ab, indem das Wachstum sich hier einen Ausweg schafft, 
nachdem durch die Naht und andere Umstände Schranken entstanden 
sind. Diese Zellen gesellen sich zu den benachbarten freien 
Mesodermzellen des paraxialen Mesoderms und differen- 
zieren sich wie diese in Stützelemente und bindegewebige For- 
mationen, welche ehedem sicherlich das paraxiale Mesoderm voll- 
kommen allein geliefert hat. Bei gewissen Formen (Anuren) über- 
nimmt der Komplex neurogener freier Mesodermzellen im Vorderkopfe 
als Ectomesoderm fast die ganze Lieferung des Stützgewebes 
dieser Region. Ihre Schwesterzellen und nächsten Verwandten bilden 
Hirnganglien und Nervenfasern, Scawann’sche Zellen, was wohl die 
ursprüngliche Gesamtleistung dieser Zellenkomplexe war. 

Ein drittes Beispiel einer phyletischen Heteromorphose bietet 
sich bei der Entstehung des Darmepithels der Amnioten 
dar. Bei den Sauropsiden entsteht, wie bereits oben erwähnt, in 
der Area pellucida durch paratangentiale Teilungen von seiten der 
Germinalschicht und des subgerminalen Syncytiums eine Subgermi- 
nalschicht, welche ganz irrigerweise als primäres Entoderm bezeichnet 
wurde, womit die Durchführung der Gasträatheorie, die Homologi- 
sierung der Keimblätter des Amphioxus mit denen der Amnioten 
vollkommen vereitelt würde. Germinalschicht, Subgerminalschicht und 
subgerminales Syncytium sind Schichten eines Wandabschnittes einer 
Blastula zu homologisieren. Eine der Furchungshöhle des Amphioxus 
homologe Cavität müßte im Innern des Dotters gelegen sein, wenn 
sie existieren würde. Der subgerminale Spalt ist also intramural, 
zwischen Schichten der Blastulawand gelegen. Das Ringen des 
Teilungsmechanismus mit dem Dotterballast hat diese eigenartigen 
Verhältnisse gezeitigt, auf die andernorts noch eingehender zurück- 
zukommen sein wird, als dies bereits 1908 geschehen ist. Der ceno- 
genetische Durchbruch der Bodenschicht des invaginierten Urdarmes, 
des Urdarmsäckchens der Reptilien (ebenfalls in einer jeden Ver- 
gleich in falsche Bahnen leitenden Weise als Mesodermsäckchen be- 
zeichnet) oder des Urdarmkanales und des unter hochgradiger Re- 
duktion des Entoderms sich verlängernden Urdarmstranges der 
Vögel bringt nun die Subgerminalschicht in innige Beziehungen 
zum invaginierten Entoderm des zentralen Urdarmbezirkes, der 
Primitivplatte bzw. des Primitivstreifens. Bei den meisten Vögeln 
bricht nur der vorderste, bei wenigen auch der hinterste Abschnitt 
des Urdarmstranges durch, in der langen Zwischenstrecke verliert 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 29 


448 ALFRED GREIL, 


sich das spärliche Entoderm des Urdarmstranges bei der Konstitution 
der Chorda in einzelne Zellen, während darunter die Subgerminal- 
schicht intakt erhalten bleibt. Findet ein Durchbruch statt, dann 
ersetzt die nachbarliche Subgerminalschicht und gegebenenfalls er- 
halten gebliebene Abschnitte des so erheblich reduzierten Urdarm- 
entoderms das Verlorengegangene. Den Locus minoris resistentiae 
ausnützend, wachsen sie, allzeit bereit, medialwärts vor, und der 
Vorgang der Ausschaltung des paraxialen Mesoderms und der 
Chorda vollzieht sich unter ihrer Beihilfe. Alsdann produziert die 
ehemalige Subgerminalschicht alles, was sonst das Urdarmentoderm 
geleistet hätte. Ob also ein Durchbruch stattfindet oder nicht 
(viele Vögel), in beiden Fällen ersetzt die Subgerminalschicht das 
hochgradig reduzierte Entoderm des ganz rudimentär angelegten, 
funktionslosen Urdarmes und nimmt großen Anteil am Aufbaue 
des Epithels des Intestinaltractus. Ein ganz winziger Abschnitt 
der Subgerminalschicht wird z. B. infolge des beengten Längen- 
wachstums der Dorsalseite bei den Vogelkeimscheiben als vordere 
Darmpforte aufgeworfen und bildet dann — ohne Nahterscheinungen 
(die jeder frontal geführte Längsschnitt ausschließen läßt) — die ge- 
samte, von der Rachenhaut bis zum Ductus omphaloentericus reichende 
Strecke mit allen ihren Derivaten — darunter unter den oben- 
genannten Bedingungen auch die Schilddrüse und die Leber aus. 
Die Ausdehnung des cenogenetischen Durchbruches bei den Reptilien 
entscheidet — sicherlich unter erheblicher individueller Variation —, 
in welchem Ausmaße dieser Ersatz stattfindet, was späterhin eine 
ganz verschiedene Verwendung des Materials zur Folge hat, wie 
dies z. B. auch bei der Entstehung der Omphalocephalie von minutiösen, 
sich durchaus epigenetisch ergebenden Entscheidungen in gewissen 
labilen Situationen abhängt. Bei einzelnen holoblastischen Säugetieren 
entsteht aus einem Abschnitte der Keimblase, welcher, wie sich 
beim Opossum mit besonderer Exaktheit nachweisen läßt, der Area 
opaca der Sauropsiden entspricht, aus einem peripheren Entodermfeld, 
eine innere Zellenschicht, welche sich schließlich an der gegenüber- 
liegenden Stelle, woselbst im zentralen Urdarmfeld die Invagination 
einsetzt, schließt. Bei einzelnen Placentaliern führt die frühzeitigere 
Abspaltung und das Auftreten der Flüssigkeit zwischen den beiden 
Schichten dazu, dab die tiefe Schicht, das Dotterentoderm oder das 
Dottersackepithel, schon im Keimblasenstadium (Blastulastadium) 
unter dem sich invaginierenden zentralen Urdarmmassiv liegt. Auch 
bei den Placentaliern entstehen unter hier nicht näher zu erörtern- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 449 


den Wachstumsdifferenzen ausgedehnte Durchbrüche der Bodenschicht 
des Urdarmes, denen fast dessen ganzes Entoderm zum Opfer fällt. 
Das allzeit disponible Dottersackepithel tritt auch hier ein und ersetzt 
ausgedehnte Strecken. Formationen, die nebeneinander liegen, werden 
von einem Zellenmateriale gänzlich verschiedener Herkunft gebildet; 
dies trifft sicherlich auch für den späteren Aufbau einzelner Forma- 
tionen zu, ohne daß in der weiteren Gestaltung und Differenzierung 
irgendwelche Unterschiede bestünden. Von den Embryonen der Anuren 
wird angegeben, dab eine Zeitlang keine scharfe Grenze zwischen dem 
Mesodermflügeln und dem Entodermmassiv besteht und das 
Mesoderm von dieser Seite aus Zuschuß erhält. In Anbetracht der 
Widerstände, welche das sich ausbreitende Mesoderm zwischen dem 
dotterbeladenen Entodermmassiv und dem Ectoderm einzwängend zu 
überwinden hat, sind die innigsten nachbarlichen Beziehungen zum 
ersteren unausbleiblich. Wenn das rasch wachsende, zellenreiche 
Mesoderm Dotterentodermzellen vor sich her wälzt, sich ins Ento- 
dermmassiv eindrängt, so kann es doch vorkommen, daß solche Zellen, 
mitgehangen — mitgefangen, sich dem Mesoderm angliedern und mit 
ihm differenzieren. Damit ist in die die Erkenntnis der Wirbeltier- 
organisation erschließende Cölomtheorie der Gebrüder Herrwic 
noch lange keine Bresche geschlagen. Was unter dem Zwange be- 
sonderer Bedingungen und Gelegenheiten möglich wird und geschieht, 
muß auch dementsprechend beurteilt werden. Daß solche Erschei- 
nungen für den Mosaiktheoretiker unbequem sind und alle möglichen 
mit unvorhergesehenen Fällen rechnenden Sonderannahmen nötig 
machen, liegt auf der Hand. 

In allen diesen Fällen einer physiologischen Heteromorphose 
handelt es sich um eine ganz andere Verwendung homologen 
Materiales bzw. um eine Entstehung gleicher Formationen, aus 
anderen Zellenkomplexen als bei den Ascendenten. Spontane, sich 
erst während der Entwicklung ergebende Bedingungsänderungen 
ergeben oft Ausschläge von großer Tragweite und entscheiden über 
das Ausmaß der andersartigen Beanspruchung. Sollten diese sich 
epigenetisch ergebenden Bedingungsänderungen auch die Keimzellen, 
etwa das Keimplasma des Eikernes, beeinflußt haben? Nie und 
nimmer; schon eine Veränderung äußerer Entwicklungsbedingungen 
sowie ganz allgemeiner, die Quantität des Eiwachstumes, das Teilungs- 
wachstum betreffender innerer Bedingungen konnten sie herbeiführen. 
Die Kette der sich epigenetisch einschiebenden, bestimmenden, spe- 


ziellen Faktoren, welche solche Heteromorphosen bedingen, ist so 
29* 


450 ALFRED GREIL, 


sroß und verzweigt, daß die Keimzelle unmöglich bereits auf solche 
spezielle Erscheinungen im einzelnen abgestimmt sein kann. Zahl- 
reiche andere Änderungen an verschiedenen Entwicklungsstadien 
und Formationen werden durch dieselbe allgemeine Änderung der 
Ausgangssituation bedingt. — Solche Fälle bilden für die Mosaik- 
theorie harte und schwerwiegende Prüfsteine, an denen ihre ganze 
Absurdität voll zur Geltung kommt. Ganz heterogene Qualitäten 
und Substanzen müßten beim phyletischen Erwerbe solcher Hetero- 
morphosen unmittelbar nebeneinander gebildet, dicht neben Pancreas 
bildenden das Rückenmark bildende Stoffe u. dgl. angenommen werden, 
ein Chaos von formativen morphoplasmatischen Substanzen wäre durch- 
einander gewürfelt, ehe die Sonderung der Keimblätter beginnt. 
Wie sollte dann erst die Sonderung dieser „Substanzen“ geschehen, 
wie sind Verirrungen etc. ausgeschlossen — oder sollten in solchen 
Fällen versprengte Keime, versprengte morphoplasmatische Depots 
pathogenetisch wirken ? 

Nur mangelnde Erfahrung und geringe Einsicht in die Be- 
dingungen der phyletischen und ontogenetischen Vorgänge konnte 
aus der Epigenesis ein solches Zerrbild machen und solche Speku- 
lationen fördern. Es ist verlorene Liebesmühe, sie schon angesichts 
der Vorgänge, welche die physiologische Heteromorphose gezeitigt 
hat, aufrecht zu halten und mit weiteren Denkmöglichkeiten über 
das Reserveidioplasson und Regulationsmechanismen zu stützen. Die 
Schwierigkeiten sind nicht zu umgehen. Die Mosaiktheorie und 
ähnliche Spekulationen versagen vollends, wenn wir sie auf das 
doch so einfache Getriebe der ersten Entwicklungsstadien höherer 
Formen anwenden wollen, an denen die Wucht der Epigenesis nicht 
minder deutlich sich zeigt, wie bei niederen Formen, an denen 
falsche Voraussetzungen, irrtümliche Annahmen und Beurteilungen 
und einseitige Fragestellung scheinbare, bei genauer Prüfung aber 
gänzlich versagende Stützen für die Mosaiktheorie ergeben haben. 
Die Untersuchung von Miß- und Doppelbildungen zeigt ebenfalls, 
von welchen minimalen Entscheidungen es in gewissen labilen Stadien 
abhängt, wie das Zellenmaterial verwendet wird. Es brauchte wahr- 
haftig nicht der künstlich, experimentell geschaffenen 
Heteromorphose, um das Maß der gegen die Mosaiktheorie an- 
zuführenden schweren Einwände voll zu machen. Die klassischen 
Versuche Lorp’s an Ciona und Cerianthus, die Exstirpation der Linse 
bei Urodelen haben neue Prüfsteine von großer Exaktheit ergeben. 
Los hat, offenbar in Unkenntnis der bei ungestörter Entwicklung 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 451 


sich abspielenden mannigfachen Erscheinungen dieser Art, unter 
Heteromorphose nur den künstlich erzwungenen Ersatz verloren- 
gegangener Teile durch andere in Lage und Funktion verschiedene 
Gewebe verstanden. Das Experiment steht auch in diesem Falle an 
zweiter Stelle. Was durch Cenogenese in der phyletischen Entwicklung 
und auch in der Ontogenese zugrunde geht und durch nachbarliches 
Zellenmaterial ganz anderer Herkunft ersetzt wird, kommt an erste 
Stelle. Das Experiment kann sich, was Exaktheit und Eleganz der 
Ausführung, was Eindringlichkeit des Resultates anbelangt, nie mit 
den zahllosen, bisher nur zu wenig in den Vordergrund gestellten, den 
Entwicklungsmechanikern meist unbekannten, dem Morphologen 
aber wohlbekannten und seine Stellungnahme gegen die Mosaik- 
theorie begründenden, wenn auch nicht besonders bezeichneten 
Erscheinungen messen, welche die Natur in der Phylogenese und 
Ontogenese bei ungestörtem Geschehen uns darbietet. Unzählige 
andersartige Versuche, welche die Natur bei der Entstehung von 
Terata und Doppelbildungen vollzieht, zeigen, dab es von einem be- 
stimmten Moment der Entwicklung und nicht etwa von der Keimzelle 
abhängt, wie deren celluläres Arbeitszeug ausgenützt wird, und dab 
alles unter anderen Bedingungen ganz anders werden kann. Diese Er- 
scheinungen schaffen den Übergang zu jenen mörderischen Phänomenen, 
welche sich abspielen, wenn die Gewebszelle des Somas unter noch nicht 
völlig aufgeklärten, sich aber ebenfalls epigenetisch ergebenden Be- 
dingungen ein erhöhtes und immens steigerungsfähiges Teilungs- 
wachstum gewinnt, alle oder viele ihrer unicellulären übrigen Fähig- 
keiten vernachlässigt und sich ausschließlich der Teilung hingibt, 
zur malignen Tumorzelle wird. Diese betritt damit ganz neue 
Bahnen, die in mannigfachster Weise durchaus epigenetisch variieren 
und doch unmöglich schon in der Keimzelle determiniert sein können. 
In dieser Hinsicht besteht zwischen der Entwicklung und solchen 
pathogenen Erscheinungen kein Unterschied. Der Verzicht auf die 
Entfaltung und Steigerung anderer unicellulärer Fähigkeiten, wozu so- 
zusagen keine Zeit und Gelegenheit sich bietet, indem die Bedin- 
gungen immer ungünstiger werden, bedeutet einen Indifferentismus, 
welcher nur graduell vom Ausgangszustande des Somas verschieden 
ist. In jener einseitigen und für die maligne Tumorzelle spezifischen 
Steigerung der Teilungsfähigkeit besteht der Unterschied. Diese Zellen 
zeigen primitive ursprüngliche Fähigkeiten wie plasmareiche, amöboide 
Cladocerenspermien oder wie die Eizellen der Kalkschwämme, wenn 
sie wieder amöboid werden, sie gleichen Ascaris-Rieseneiern, wenn ihre 


452 ALFRED GREIL, 


Tochterzellen miteinander und mit anderen Zellen verschmelzen, wozu 
auch die Verschmelzung der Protoplasmaleiber während der Furchung 
von Ilyanassa oder Dentalium oder unter den Wirbeltieren bei Belone 
acus an die Seite zu stellen wäre, oder wenn die Zellen Fermente aus- 
bilden und auf andere Weise die Nachbarzellen angreifen — so wie 
sich die jüngeren Keime höchststehender Säuger in die Uterusmucosa 
einnisten und hineinfressen. Es ist auch die Änderung der Außen- 
bedingungen, welche das überhastete, überschäumende Teilungs- 
wachstum der malignen Tumorzelle in Bahnen lenkt, welche die 
Entstehung eines geordneten Zellenstaates oder die Einfügung in 
einen solchen unmöglich machen, so daß schließlich der Organismus 
seinen an ihm schmarotzenden und wuchernden Abkömmlungen zum 
Opfer fällt. Essentiell sind jedoch diese Erscheinungen nicht von 
den normalen verschieden, und die mannigfachsten Übergänge ver- 
knüpfen sie mit diesen. Die ungeregelte Verwendung und die 
schrankenlose Steigerung einzelner unicellulärer Fähigkeiten be- 
dingen die graduellen Unterschiede mit den ungleich viel gewaltigeren, 
im wesentlichen mit denselben cellulären Fähigkeiten, aber unter 
anderen und geregelteren, ebenso epigenetisch sich ergebenden Be- 
dingungen entstehenden somatischen Formationen. Der Schritt ins 
Pathologische ist oft nur sehr klein, eröffnet aber epigenetisch die 
weitesten Perspektiven. Der Blick auf die Phylogenese bringt 
weitere Vergleichspunkte für diese so lehrreiche, unheilvolle Erweite- 
rung des Zellenstaates. 

Alles, was wir über die Differenzierungsweise, über die Er- 
scheinungen der phyletischen und künstlich erzwungenen Hetero- 
morphose sowie insbesondere an den bei Doppel- und Mißbildungen 
erhobenen Dokumenten der Epigenesis ermitteln, führt uns zur vollen 
Erkenntnis der Tragweite jener von Harckren eingeführten das 
Wesen der Epigenesis so trefflich charakterisierenden Definition. 
Aus gleichartigen, nur geringen Inäquantitäten und graduelle Ab- 
stufungen der Protoplasmaleistungen zeigenden Blastomeren, aus 
völlig gleichartigen Zellen und Zellengruppen entsteht Ungleichartiges 
verschiedener Art in extensiver und intensiver Mannigfaltigkeit, je 
nach den herrschenden, sich epigenetisch ergebenden, verschieden 
varlierbaren Bedingungen, denen sich celluläres Leben und celluläre 
Arbeit fügen müssen. Unter verschiedenen Wachstums- und Diffe- 
renzierungsbedingungen wird aus Gleichartigem Ungleichartiges, 
könnten wir ergänzend hinzufügen. Die formale Analyse der Ent- 
wicklung ist also eine Analyse der inneren und äußeren, vor allem 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 453 


der sich epigenetisch ergebenden, die celluläre Arbeitsleistung leiten- 
den Entwicklungsbedingungen, und insofern setzt der Embryologe 
das Werk Lamarcx’s und Darwın’s fort. 


Ve 


Ganz allmählich hat sich in der Stammesgeschichte an voll- 
endeten Formen und in den ontogenetischen Reihen Glied an Glied 
der Organisation gereiht, sukzessive entfernte sich der Körper von 
der Einfachheit und Schlichtheit der Ausgangssituation. Sollte es 
in der Ontogenese der höherstehenden und höchstge- 
züchteten Formen anders sein? Sollte das bei der Entstehung 
der primären Keimblätter, bei der fundamentalen Organisation der 
Embryonen und Larven niedrigerer Formen ermittelte epigenetische 
Prinzip nicht auch bei dem durch eine vortreffliche Ernährung, bei 
höheren Formen auch noch durch eine konstante höhere Entwick- 
lungstemperatur gesteigerten Entwicklungstempo gelten und durch 
Neuerzeugung von Mannigfaltigkeit aus einer relativ ganz primitiven 
Ausgangssituation ein so komplizierter Körper entstehen können? 
Sollte ein vergrößerter Zellenstaat mit unicellulären Fähigkeiten 
nicht auch wuchern können? Je weiter die Ontogenese fortschreitet, 
um so unabhängiger wird sie in gewisser Hinsicht von unmittelbar 
einwirkenden eroben Außenbedingungen, deren fundamentaler Einfluß 
sich schließlich bei Placentaliern nur mehr auf die Stoffzufuhr und 
den Stoffwechsel konzentriert. Innere Entwicklungsbedingungen 
treten in den Vordergrund, welche in der Phylogenese bei der Ent- 
stehung niederer Formen auch die ersten Entwicklungsstadien ent- 
scheidend beeinfiußten. In den kugelrunden, gestreckten oder anders- 
artig geformten freilebenden Enterozoen herrschten nicht minder die 
sich sukzessive bei der Vermehrung der Zellen und der Vergrößerung 
des Zellenstaates intra muros ergebenden inneren Bedingungsketten 
wie an den von der weiten Außenwelt abgeschlossenen, intrauterin 
rasch wachsenden Embryonen höherer Formen. Schon diese grobe 
Überlegung lehrt, daß es hinsichtlich des Entwicklungsprinzips 
zwischen der Stammesgeschichte und der Keimesgeschichte keinen 
essentiellen Unterschied geben kann. So wie frei schwärmende 
primitive Formen aus einer ganz einfachen Ausgangssituation ohne 
spezifische Anlagesubstanzen die fundamentale Organisation erreicht 
haben, so muß in derselben Weise auch deren weiterer Ausbau bei 
gesteigertem Wachstum, bei Fortsetzung des Ringens und der Be- 
reicherung der Differenzierungsgelegenheit in steter Anpassung epi- 


454 ALFRED GREIL, 


genetisch erreicht werden können. An primitiven Wirbellosen müssen 
wir in die Schule gehen, um den gewaltigen Komplex, der sich erst 
im Verlaufe der Ontogenese ergebenden inneren Entwicklungsfaktoren 
zu überschauen. Je rascher die Entwicklung fortschreitet, je mehr 
Gelegenheiten zum Ringen und zu speziellen Differenzierungen sich 
epigenetisch ergeben, um so schwieriger sind die Bedingungen zu 
erfassen, und über diese Schwierigkeit hilft keine voreilige und kurz- 
sichtige neoevolutionistische, mit morphoplasmatischen Stoffen und 
Anlagesubstanzen u. dgl. manipulierende Hypothese hinweg, die 
exakter wissenschaftlicher Untersuchung hemmend vorgreift. Es 
eilt, Schritt für Schritt in der Keimesgeschichte der einzelnen Formen 
die gemeinsamen Bedingungen des Entwicklungsgeschehens und deren 
Variationen zu erforschen. Blindlings tastend, so wie sie zustande 
kamen, müssen sie auch verfolgt werden, als wüßten wir gar nicht, was 
daraus werde. Von der Erkenntnis des gesamten Komplexes solcher 
epigenetisch sich ergebender Bedingungen der Entwicklung höherer 
Formen, namentlich der späteren Entwicklungsstadien, sind wir zur- 
zeit noch weit entfernt. Niemand hat aber von VourTa verlangt, dab 
er einen Elektromotor baue, und so möge man vom Embryologen 
nicht erwarten, dab er schon heutzutage, wo erst die Fundamente 
zu solcher Erkenntnis gelegt sind, über die letzten Fragen der Ver- 
erbung individueller Variationen des menschlichen Körpers Aufschluf 
gebe und schon mit dem Baue der Kuppel des stolzen Gebäudes 
beginne. Andererseits zwingt die Erkenntnis der Lücken in der 
Erforschung des Entwicklungsgeschehens den formalen Analytiker 
noch keineswegs, sich dem Dogma und der aprioristischen Voraus- 
setzungen der Entwicklungsmechaniker zu unterwerfen, welche den 
Mangel an eigener vergleichend formalanalytischer Erfahrung mit 
Eruierung von Denkmöglichkeiten zu verdecken streben. Das 
Phantom der Mosaiktheorie, der Plassonten, der formativen und 
organbildenden Spezifika hat ohnedies genug Arbeitskräfte der 
exakten Erforschung der Epigenesis entzogen, welche nur durch 
das altbewährte Mittel, die Verfolgung des Entwicklungsganges und 
die Aufdeckung der sich sukzessive ergebenden Bedingungen, erreicht 
wird. Dieses Prinzip der Forschung und Erklärung steht fest: es 
ist zu untersuchen, wie aus Gleichartigem Ungleichartiges wird. 
Erst müssen wir ferner von der Entwicklung einer Wirbeltier- 
species einmal wissen, unter welcher Bedingungskette ein Wirbeltier 
und dessen Stammeseigentümlichkeiten zustande kommen. Die 
Fundamentalbedingungen der Wirbeltierorganisation sind zu 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 455 


ermitteln. Hierbei ergeben sich bereits die Abzweigungen, welche 
in den parallel mit dem Zellenstammbaume sich verästelnden Sonder- 
bedingungskomplexen die Klassen und Ordnungen bestimmen. 
Die Entstehung der Art- und individuellen Charaktere wird den 
Schluß bilden, nach welchem die Laienwelt so ungestüm verlangt. 
‘ Der Embryologe arbeitet als Entwicklungsanalytiker bescheiden im 
Stillen, seine Wissenschaft sucht keine Sensationen. Er mißbraucht 
das Experiment nicht, um fiktive Anlage- und Vererbungssubstanzen 
zu sondern, er blendet die Öffentlichkeit nicht mit voreiligen Ver- 
erbungstheorien, die vor dem Forum der Wissenschaft nicht ernst 
zu nehmen sind. Variationen, Doppel- und Mißbildungen, die Er- 
scheinungen der Regeneration lehren im Vereine mit experimentell 
sewonnenen kasuistischen Beiträgen bei streng analytischer Prüfung, 
beim Vergleich mit dem ungestörten Geschehen, was die ersten 
Generationen des Zellenstammbaumes leisten können, wenn die 
epigenetisch sich ergebenden Bedingungen nur ganz wenig, meist 
nur grobphysikalisch geändert werden. — 

Wenn wir die allmähliche Proliferation des Keimepithels, die 
Entstehung des immensen Zellenaufgebotes bei der Follikelbildung, 
die allmähliche einseitige Steigerung unicellulärer Fähigkeiten der 
ca. 500 in den beiden Ovarien eines Menschen heranwachsenden, 
sich mit Nähr- und Baumaterial für die Assimilation und die Ditfe- 
renzierungen beladenden Oocyten verfolgen und berücksichtigen, was 
mit den beim Menschen sich vielleicht auf rund 100000 belaufenden 
Ureiern wird, die so wie verkümmerte Beeren einer Traube zurück- 
bleiben, der Konkurrenz unterliegen, anfänglich aber im epigenetischen 
Ringen vollbefähigt sind, ins Eiwachstum einzutreten, was ferner mit 
den ungezählten Abkömmlingen der nächsten Verwandten der Ureier, 
der Follikel- und Nährzellen wird, deren Stammzellen im hohen 
Keimepithel potentia dieselben Fähigkeiten besaßen wie ihre so 
mächtig werdenden Nachbaren, bei deren, manchmal kannibalischen 
Wachstume sie die Zuträgerrolle spielen müssen, so können wir doch 
nicht jedem Elemente dieses ungeheuren, zum größten Teile unver- 
wendeten Zellenkomplexes auf Grund der Mosaiktheorie spezifizierte 
formative Stoffe für den Aufbau aller einzelnen Organe eines Somas 
und dessen individuelle Variationen, ferner nur ultramikroskopisch 
sichtbare micellare Anlagesubstanzen aller Art, sei es auch nur in 
einem unbekannten rätselhaften Roh- und Urzustande vindizieren. 
Eine derartige, in Anbetracht der minutiösen Bedingungen, welche 
die Hegemonie der zu Ureiern werdenden Zellen bestimmen, durch 


456 ALFRED GREIL, 


und durch unökonomische Annahme würde eine ganz beispiellose 
Vergeudung gewaltigster Energien an dem nach Beendigung der 
Geschlechtstätigkeit verkümmernden Zellenmaterial voraussetzen. 
Wie sollten dann die heranwachsenden Ureier die formativen Stoffe 
bilden? Welch immense Vergeudung hochkompliziertesten Anlage- 
materiales würde erst die enorme Verlustziffer bei dem abgelegten 
Eimaterial oviparer, wasserlebender Formen und an den Samenzellen 
fast aller Metazoen bedeuten, wenn nicht Zellen zugrunde gehen, welche, 
wenn sie einen Zellenstaat begründen können, erst alle Fertigkeit und 
Mannigfaltigkeit erwerben müssen? Alle Geschlechtszellen gehen, 
wenn sie nicht in die Gelegenheit kommen, ihre cellulären Fähigkeiten 
epigenetisch zu steigern, als einfache Zellen zugrunde. Der ganze 
Vorgang des Eiwachstums und der sich hierbei ergebenden 
Arbeitsteilung läßt sich auch bei den höchsten Formen nur als uni- 
cellulärer, cellularphysiologischer Akt verfolgen und begreifen, jede 
Verquickung desselben mit den Formationen, Differenzierungen und 
Leistungen eines Zellenstaates, mit der Bildung von Anlagesubstanzen 
für Organe hüllt diesen phyletisch ganz ohne „Tendenzen“ und 
„Zielstrebigkeit“ erworbenen Vorgang in ein mystisches Dunkel. 
Bedenken wir, daß zur Zeit, wann ein Vogelkeim oder der Keim 
des Menschen den Urdarm zu bilden beginnt, Millionen von Zellen 
bereits am Werke der funktionellen Anpassung sind, in funktioneller 
Differenzierung die Nahrungsquelle bereits ausnützen, während ein 
winziger Komplex von Zellen, die doch derselben Keimzelle abstammen 
und gleichaltrig sind mit jenen Zellen des Trophoblasts, den Zellen- 
stammbaum des Somas repräsentiert und daß ferner in diesem Stadium 
noch gar nicht entschieden ist, ob ein ein- oder ein doppelköpfiges 
Individuum daraus wird — könnten wir zugreifen, so ließe sich dies 
auf Grund der Erhebungen der formalen Analyse des ungestörten 
(Geschehens experimentell in jeder beliebigen Abstufung der Ver- 
doppelung ganz willkürlich, epigenetisch entscheiden —, so erscheint 
die Anwendung jener neoevolutionistischen Theorien so absurd, und die 
Überzeugung von dem einfachen, durchaus cellulären Charakter der 
Keimzelle und ihrer universellen ersten Abkömmlinge auch der 
höchsten Formen wird so zwingend, daß das biogenetische Grund- 
sesetz auch für die Amnioten in diesem fundamentalen epigenetischen 
Belange die volle Erkenntnis gewährt. Wir können leider nicht 
an irgendeinem ganz jungen Wirbeltierembryo, z. B. einem holo- 
blastischen Anamnierembryo, ein Stückchen indifferenten, noch hohen 
Cölomepithels der ventrolateralen Rumpfwand an diejenige Stelle 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 457 


transplantieren, wo noch ebenfalls indifferentes Cölomepithel dann 
später zum Keimepithel wird, und umgekehrt. Fälle von Duplicitas 
anterior, deren Bifurkation durch das Wachstum der Innenhälften 
noch nachträglich in caudaler Richtung vergrößert wird, geben bei 
der Bildung innenständiger Ovarien auch hierüber Aufschlüsse, genau 
so, wie etwa die Bildung innenständiger Augen- und Riechgrübchen 
über den durchaus epigenetischen Charakter der Entstehung dieser 
Formationen aufklärt. Das Experiment läßt uns jämmerlich im 
Stiche, wo es zu beweisen gälte, daß es lediglich von günstigen 
Ernährungsverhältnissen und der Steigerung des Teilungswachstumes 
abhängt, ob eine noch indifferente Epithelzelle und ihre Abkömm- 
linge zur Serosa des Bauchfelles wird oder ob sie mehrere Somata 
liefern werde. Wenn wir dies also auch nicht an einem und dem- 
selben Individuum experimentell beweisen können, so haben wir 
dennoch mit dieser Möglichkeit stets zu rechnen. Sie berechtigt 
uns, die Erfahrungen an niederen Formen auch an höheren Formen 
anzuwenden, an der Gleichartigkeit indifferenter Zellen junger Em- 
bryonen und ihrer vollen cellulären Bereitschaft zum Erwerbe höchster 
Leistungen, welche die Urgeschlechtszellen vollführen können, fest- 
zuhalten. Die Urgeschlechtszellen sind einfache Arbeiter, die vom 
Beginne des Eiwachstums an unter der Gunst äußerer Bedingungen 
mit ihren ausschließlich cellulären Mitteln eine so enorme Arbeits- 
leistung vollführen. 

Stets sind wir bei den für direkte Eingriffe unzugänglichen 
Placentalierkeimen auf der Suche nach den durch Doppel- und Mif- 
bildungen repräsentierten Kontrollobjekten, um morphologische An- 
haltspunkte für die Beurteilung der einfachen Zellnatur sowie der 
für die betreffende Art charakteristischen cellulären Totipotenz der 
Keimzellen, der Blastomeren und aller indifferenten, noch nicht ein- 
seitig angepaßten Zellen zu finden. Solche ergeben sich bereits in 
den frühesten Entwicklungsstadien. Schon die Frage nach der 
Entstehung der eineiigen Zwillinge des Menschen 
entrollt ein für die Prüfung und Anwendung der entwicklungs- 
mechanischen Theorien sehr lehrreiches Bild. Wir haben allen 
Grund zur Annahme, daß so wie bei allen Placentaliern auch der 
Keim des Menschen im Morulastadium eine exzentrische Höhlung 
gewinnt (durch secretorische Abscheidungsvorgänge, die möglicher- 
weise mit electiver Filtration verknüpft sind) und auf diese Weise 
jener solide wandständige Zellenkomplex erhalten bleibt, welcher 
als ,Embryonalknoten“ beschrieben worden ist und das Embryo- 


458 ALFRED GREIL, 


amnioblastem repräsentiert. Die Befunde an den jüngsten mensch- 
lichen Keimen lehren mit zwingender Bestimmtheit, daß in diesem 
Zellenkomplex — wie bei Affen-, Fledermaus- und Pteropus-Keimen, 
bei Nagern und anderen Säugetieren — durch denselben Abscheidungs- 
vorgang eine Lichtung entsteht, die zur Amnionhöhle wird. Die 
rasch wachsende Wand wird zu einer Blase, an derem Grunde der 
Embryo entsteht. Dieser Hohlraum erhält sich bei diesen Formen 
dauernd als Amnionhöhle Der Vorgang der Blasenbildung ent- 
spricht durchaus der Art und Weise, wie sich ein solid angelegter 
Urdarm oder solides paraxiales Mesoderm aushöhlt und ein Lumen 
sewinnt. Genau so wie am Cölom, so zeigt sich auch an dem 
Embryonalknoten (Embryoamnioblastem) der Fledermaus nach van 
BENEDEN’s grundlegenden Untersuchungen, daß zunächst mehrere 
kleine Höhlungen auftreten, welche dann zu einer einheitlichen Höhle 
konfluieren. Was geschieht aber, wenn zwei größere, nebeneinander 
liegende Höhlungen nicht konfluieren, die trennende Zellenschicht 
erhalten bleibt und zwei Amnionhöhlen entstehen? Es werden am 
Grund dieser zwei Höhlen auch zwei Embryonen entstehen, es: 
sehen daraus eineiige Zwillinge hervor. Für den Menschen ist. 
genau dieselbe Entstehungsart eineiiger Zwillinge als sicher an- 
zunehmen. Von ganz minutiösen, sich durchaus epigenetisch er- 
sebenden Bedingungen der Flüssigkeitsabscheidung, der Spannung 
hängt es ab, ob ein Embryonalknoten (Embryoamnioblastem), also 
eine kleine Zellengruppe einer bereits weit vorgeschrittenen Gene- 
rationenfolge, einen Embryo oder eineiige Zwillinge liefert. Minu- 
tiöseste Veränderungen dieser z. T. grobphysikalischen Momente 
bestimmen die Entscheidung in diesem kritischen Moment, der über 
so durchgreifende Verschiedenheit in der Verwendung des Zellen- 
materials verfügt. Es klingt geradezu wie ein Hohn auf die tat- 
sächlichen Verhältnisse, wie ein bequemer Verzicht auf die Er- 
klärung, wenn schon in die Keimzelle die Entscheidung über diesen 
Moment, in dem der Zellenstammbaum sich schon so ansehnlich ver- 
ästelt hat, verlegt wird. Von welch minutiösen Bedingungen hängt 
es doch ab, ob eine winzige, am Boden der Amnionhöhle zentral ge- 
legene Gruppe von wenigen Zellen einen Menschen aufbaut oder ein 
Stückchen des hinfälligen Amnionectoderms und umgekehrt! Könnten 
wir zugreifen und willkürlich sondern, so würden wir ebenso wie bei 
Tritonen durch Umschnürung in der ersten Furche (HrrLıtzKA) es 
nach Gutdünken bestimmen können, ob ein oder zwei Menschen ent- 
stehen, ob jener winzige Zellenkomplex so enorme, unübersehbare Unter- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 459 


schiede in seinen Leistungen, seiner Verwendbarkeit gewinnt. Was uns 
die Natur bietet, ist ein so minutiös und exakt, mit solcher Eleganz 
durchgeführter Versuch, daß das stümperhafte Experiment nie und 
nimmer den Wert des natürlichen Experiments gewinnen kann. 
Sollten nun gemäß der Mosaiktheorie die wenigen den Embryo 
liefernden Zellen des Bodens der Amnionhöhle nun wirklich mit 
allen möglichen Plassonten, keimblätter- und organbildenden Stoffen 
in genauer Lokalisation und Spezifikation (und sei es nur im Ur- 
zustande als Protofermente u. dgl.) versehen sein, dann wäre es doch 
eine beispiellose Vergeudung kostbarsten Materiales, wenn es von 
einem — sit venia verbo — Zufalle abhängt, ob dieses Anlagematerial 
mit all den Vererbungssubstanzen und Atomverkettungen für die 
individuellen Züge zu einem Stückchen Amnionectoderm degradiert 
und abgeworfen wird Wie sollte ferner das Reserveidioplasson 
für die eventuelle Doppelbildung beschaffen sein, und wie soll die 
Aktivierung dieses märchenhaften Stoffes vonstatten gehen? Viel- 
leicht unter mystischen Fernwirkungen ? 

Solche Überlegungen lehren, daß die Zellen des Embryonal- 
schildes gleichartig sind und nur graduelle Prävalenzen aufweisen. 
Wir brauchen sogar dem kleinen Zellenkomplex am Grunde der 
Amnionhöhle, welcher den Menschen aufbaut, im Blastulastadium 
nicht mehr essentielle Fähigkeiten und unicelluläre Bereitschaft zu- 
zuschreiben als einer Zelle, deren Abkömmlinge später Amnion- 
ectoderm liefern. Wir können leider nicht äquatorial gelegene 
Zellen des noch hohen Epithels der Hohlkugel des eben entstandenen 
Embryoeamnioblastems mitten in das später intensiver wachsende, 
den Embryoalschild bildende Polfeld transplantieren und umgekehrt, 
um die celluläre Totipotenz von beiderlei Zellen zu beweisen. Es 
bestehen lediglich graduelle Unterschiede im Plasmamateriale, genau 
so wie in der polar bilateral heranwachsenden Oocyte, die als Urei 
sicherlich vollkommen gleichartig gebaut war. Unter den Kernen 
sind überhaupt keine Unterschiede anzunehmen; diese ergeben sich 
erst bei den Wechselwirkungen mit prävalierenden Plasmaabschnitten. 
Die Abkömmlinge einer Zelle des Embryoamnioblastems, welche 
erfahrungsgemäß in der Einheitsbildung zu flachem Amnionectoderm 
wird, würden, wenn diese frühzeitig ins Zentrum des Bodens der 
Amnionhöhle versenkt würde, dort — mitgehangen, mitgefangen — 
in Anpassung an ihre Nachbarschaft und alle übrigen, neuen, für 
sie geltenden Bedingungen genau dasselbe erfahren und leisten, sich 
ebenso differenzieren wie die entfernte, ins Amnionectoderm trans- 


460 ALFRED GREIL, 


plantierte Zelle, welche dort gewiß keinen Primitivstreif liefern wird. 
Ihr vielleicht etwas gesteigertes Teilungswachstum würde im großen 
Amniongewölbe alsbald zum Ausgleich kommen. — Alles was sich 
bei der Entstehung eineiiger Zwillinge weiterhin ergibt, ist das 
Werk der Epigenese, welches durch überaus günstige Ernährungs- 
verhältnisse gefördert und gesteigert wird. Diese gestatten dem 
Zellenmaterial schon frühzeitig, mit seinem bescheidenen Repertoire 
an Fähigkeiten, mit dem Pfande, dem Erbe der Vergangenheit zu 
wuchern. Intensives Teilungswachstum ist das erste Phänomen. 
Die Zellen des Bodens der Amnionhöhle, welche zwischen zwei Nähr- 
böden, der abgeschiedenen Amnionflüssigkeit und der im Dotter- 
sack enthaltenden Flüssigkeit, liegen und schon von der Eizelle 
her zu geschlossenem, gesteigertem Wachstum disponieren, geraten 
in besonders intensives Wachstum, während die rasche Zunahme 
der Ausscheidung mit einer Verdünnung der übrigen Wandabschnitte 
einhergeht. Daß im Zentrum der Bodenschicht unter dem Drängen der 
sich verdickenden, zum Ectoderm werdenden Zone in einem schmalen 
Streifen das Wachstum die Schranken des Epithels durchbricht und 
dieses zum Primitivstreifen wird, von dem aus das überschäumende 
Zellenmaterial nach allen Seiten hin zwischen Dottersack und Ecto- 
derm hinausflutet, dazu sind ebensowenig primitivstreifen- und 
urdarmbildende Substanzen oder mesoplasmatische Spezifika nötig 
wie bei Mollusken oder irgendeinem anderen Keim. Diese zwangs- 
laufigen Reaktionen auf die sukzessive sich ergebende Beengungen 
und Gelegenheiten müssen an den Doppelbildungen ebenso wirksam 
sein wie an der einheitlichen Amnionblase Erwägungen über die 
epigenetische Entstehung von eineiigen Zwillingen geben speziell 
auch für die Bildung des Primitivstreifens in den beiden Hälften 
des geteilten Embryo-Amnioblastems wertvolle Aufschlüsse. Sie 
lehren, daß das Auftreten des Primitivstreifens, welches neue Wachs- 
tumswege erschließt, ein Sympton maximaler Anstauung und Be- 
engung ist, die im Zentrum des halben, abgerundeten Amnionbodens, 
in der kleineren Gewölbekonstruktion ebenso prompt eintritt wie 
am großen Einheitsgewölbe. Der Primitivstreif entsteht nicht minder 
epigenetisch, d. h. unter den sich erst allmählich ergebenden Be- 
dingungen, wie die in Anstauung und unter Ausgleich verschiedenen 
Wachstums zustandekommende Hirnplatte, die Augenblasen oder, um 
ein besonderes passendes Beispiel zu nennen, die locker gefügte 
Neuralleiste, welche ebenfalls die Schranken des Epithels durchbricht, 
weil eben innerhalb derselben der Wachstumsausgleich nicht möglich 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 461 


ist. Alle diese und die anderen Formationen entstehen bei der Bildung 
von eineiigen Zwillingen aus ganz anderen Zellen des Amnionbodens 
als bei der Einheitsbildung. Mit bescheidenen Fähigkeiten der Einzel- 
zellen treten die ersten Zellgenerationen des Ectoderms und des durch 
ihre Anordnung zu anderem Erwerbe befähigten Urdarmstranges und 
des Mesoderms in die Entwicklung ein. Was sie schaffen, besteht 
nicht in der Aktivierung organbildender Substanzen, sondern ist die 
als Funktion der Gelegenheit sich vollziehende Steigerung der uni- 
cellulären Leistungen, vor allem des Teilungswachstums. Die Ge- 
samtanordnung regelt das ringende Wachstum, dessen Verlauf wie 
ein Ringkampf zu verfolgen ist. Was sich am Trophoblast abspielt, 
ist nicht minder die zwangsläufige Reaktion auf die sich ergebenden 
Situationen und Gelegenheiten wie die Urdarmbildung freischwärmen- 
der Blastulae. Hier wie dort ist die Epigenesis am Werke und 
schafft mit den einfachsten Mitteln, dem Gemeingut aller Zellen, 
unter situationeller und funktioneller Auslese und Anpassung die 
vollendetsten Formationen. Was am rasch wachsenden funktionslosen 
Urdarme zu verfolgen erschwert ist, tritt uns an dem ihn funktio- 
nell ersetzenden Trophoblast, in welchem übrigens das ganze 
periphere, der Area opaca der Sauropsiden homologe Entoderm ent- 
halten ist, um so deutlicher entgegen. Wie immer diese homologen 
Beziehungen gestaltet sein mögen, wie groß der Wandel sein mag, 
den die einzelnen Abschnitte der Blastulawand im Laufe der Phylo- 
genese durchlaufen haben, die einheitliche, funktionelle Beanspruchung 
zwingt ectodermale und entodermale Bestandteile zu gleicher Arbeit, 
indem sie den Trophoblast erzeugt. Und so geht es fort und 
fort; eine Situation ergibt die andere, eine Reaktion löst als Funktion 
der Gelegenheit die andere ab. Das Zellenmaterial ist aber, bevor 
es dieser differenzierenden Auslese verfällt, als solches totipotent, 
d. h. es hat noch das ganze bescheidene, aber uneingeschränkte 
Repertoire von unicellulären Fähigkeiten, die für die betreffende 
Spezies charakteristische Differenzierungsbereitschaft; unverbraucht, 
unter den glänzendsten Ernährungsverhältnissen geht es an die Arbeit. 
Es stammt von einem Individuum mit vollendetster und weitest- 
gehender Arbeitsteilung im Zellenstaat, hat während des Eiwachs- 
tums unter Mithilfe der Follikelzellen den mütterlichen Stoffverbrauch 
bis zu einem gewissen Grade registriert und entnimmt während 
seiner Entwicklung dauernd dem mütterlichen Körper sukzessive 
dasjenige, was dieser selbst verbraucht, sobald der junge Zellenstaat 
soweit gediehen ist, um dies da und dort ausnützen zu können. Die 


462 ALFRED GREIL, 


Steigerung des Teilungswachstums steht stets an erster Stelle. Die 
sich hierbei im Laufe der Entwicklung, bei der Vergrößerung des 
Zellenstaates sich ergebenden Beengungen, Schranken, Hindernisse 
und Widerstände, andererseits die Auswege und Breschen, welche 
dem ringenden Wachstum sich ergeben, zu verfolgen, ist die erste 
Aufgabe der exakten entwicklungsmechanischen Erforschung der 
Ontogenese der hochstehenden Formen; das Ringen der Zellen und 
der Zellengruppen nimmt in erster Linie unsere Aufmerksamkeit ge- 
fangen und läßt uns gar nicht Zeit, an organbildende Spezifika und 
ultramikroskopische Plassonten, Fermente, Protofermente usw. zu 
denken. Unicelluläre Fähigkeiten sind die Mittel der Entwicklung, 
alles andere ergibt sich sukzessive im Zellenstaate. Wenn auch 
hierbei mit gewissen unbekannten Größen gerechnet werden muß, 
welche durch die Mangelhaftigkeit der Cellularphysiologie bedingt 
sind, so kann mit diesen Konstanten dennoch das Problem der Ent- 
wicklung bis zu einem gewissen Grade gelöst werden. 

An der Erklärung der Alternative zwischen der Entstehung eines 
Einzelindividuums und der eineiigen Zwillinge des Menschen zeigt sich 
nun wieder einmal die ganze Hilflosigkeit, Einseitigkeit und Unsicher- 
heit derjenigen entwicklungsmechanischen Spekula- 
tionen, welche auf die Mosaiktheorie und andere nicht auf embryo- 
logische Erfahrungen begründete Denkmöglichkeiten aufgebaut sind. 
Wie kann die unbeholfene Mosaiktheorie, welche sich die Lehre von 
den organbildenden Keimbezirken kritiklos zu eigen gemacht hat, jene 
Tatsachen erklären? Das „analytische Experiment“ kann höchstens 
bestätigen, daß es von minutiösesten grobphysikalischen Bedingungs- 
änderungen abhängt, ob das Zellenmaterial einen Menschen aufbaut 
oder als ein Stückchen Nachgeburt abgeworfen wird. Hier gilt es, 
an die exakte formale Analyse des ungestörten Geschehens zu gehen, 
das Experimentieren beiseite zu lassen und an den Schnittserien zu 
lernen. Nicht mit Denkmöglichkeiten zu jonglieren, sondern exakt zu 
arbeiten ist das Ziel des Strebens nach Wahrheit. Mit Untersuchungen 
über Fermente, Protofermente und Autokatalysatoren wird man wohl 
der Cellularphysiologie wertvolle Beiträge schenken, aber für die 
entwicklungsgeschichtliche Forschung, d. h. für die am Zellenstaate 
sich abspielenden Wachstumsvorgänge und Formbildungen, ist mit 
solchen als organbildende Spezifika gedachten Stoffen nichts anzu- 
fangen! Solche Spekulationen nötigen dem Embryologen ein horri- 
bile dietu ab. Es ist auch dagegen Stellung zu nehmen, daß die Wider- 
legung solcher pseudoentwicklungsmechanischer Theorien einen Fort- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 463 


schritt der Wissenschaft bedeutet. Solche Theorien sind auf un- 
wissenschaftlicher Basis entstanden, sie sind Schreibtischphantome, 
die nicht auf exakte vergleichende formale Analyse gegründet sind. 
Sie greifen dem Fortschritte solcher Untersuchungen hindernd und 
störend vor und werden nie durch das analytische Experiment be- 
wiesen werden können, wenn sie nicht mit den Ergebnissen der 
formalen Analyse des ungestörten Geschehens in Einklang stehen. 
Mit der Aufstellung von Denkmöglichkeiten wird mangelhafte 
Methodik und geringe Erfahrung, einseitiges Beobachten nie zu 
kompensieren sein. Solange die Entwicklungsmechaniker es als 
ein „Armutszeugnis“ betrachten, durch eingehendes Studium deskrip- 
tiver Abhandlungen ihren Gesichtskreis zu erweitern, und die grund- 
legenden vergleichenden Ermittlungen sich nicht voll und ganz in 
praxi zu eigen machen, werden sie sich von ihren Icarusflügen nicht 
erholen! Was ist z. B. mit den märchenhaften Reserveidioplasson 
in jenem Falle der Zwillingsbildung anzufangen? Wozu ein Heer 
von Determinauten für unvorhergesehene Verdoppelung in die ein- 
fachen Zellen hineingeheimnissen, wenn sie doch nur celluläre Toti- 
potenz bekunden und sich nur durch geringe Wachstumsprävalenz 
von anderen unterscheiden, was doch erst die Epigenesis in so wuch- 
tiger Weise offenbart? 

Wenn wir also bedenken, daß es in der zweiten Woche der 
menschlichen Entwicklung noch nicht bestimmt ist, ob ein Individuum 
oder eineiige Zwillinge entstehen werden, ob also ein winziger 
Zellenkomplex im Millionenstaate des Gastrulastadiums einen 
Menschen aufbauen oder aber ein Stück vergänglichen Amnion- 
 epithels liefert, welches bei der Nachgeburt abgeworfen wird, so ist 
damit auch für den Menschen ein ungemein wichtiger Triangulierungs- 
punkt für die Beurteilung des bescheidenen Repertoires der Fähig- 
keiten der menschlichen Keimzelle gegeben, der mit den 
anderen, durch die vergleichende Embryologie sowie in den Mif- 
bildungen und Geschwülsten vertretenen Triangulierungspunkten 
des ontogenetischen Geschehens die Wucht und kardinale Bedeutung 
der Epigenesis zu erkennen, die noch unbekannten cellulären Werte der 
Keimzelle wenigstens zu ahnen gestattet und den Verzicht auf das 
Experiment sehr erleichtert. Wenn einmal die unicellulären Prozesse 
der Histogenese voll erkannt, wenn einmal die Arbeitsteilung im 
Protozoenkörper in all ihren Details ermittelt, die Cellularphysiologie 
genügend ausgebaut sein wird, dann wird die Anwendung dieser 
Erkenntnisse auf das Getriebe im Zellenstaate weitere Ausblicke und 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 30 


464 ALFRED GREIL, 


verläßliche Erklärungen ergeben. Diese vollberechtigte Hoffnung, daß es 
dereinst gelingen werde, Einblick zu gewinnen in die Art und Weise, 
wie primitive Fähigkeiten unter dem Einflusse der differenzierenden 
Auslese und Anpassung vom Zellenstaate bis zu den höchsten psychi- 
schen Leistungen in vollendetem, harmonischem Zusammenwirken ge- 
steigert werden, bestimmt uns, die weißen, noch unerforschten Felder 
auf der ontogenetischen Karte der Epigenesis offen zu lassen, sie nicht mit 
Anlage- und Vererbungssubstanzen zu überdecken und zu verschleiern, 
mit den wenigen unbekannten Faktoren zu rechnen und durch die 
unvoreingenommene Verfolgung der Epigenesis sie aufzuklären, 
zuerst die kardinalen, dann die Sonderbedingungen des ungestörten 
Geschehens zu ermitteln. Die Cellularphysiologie erhält durch den 
Vergleich reiche Aufschlüsse; welch wertvolle Beiträge liefert doch 
die Verfolgung der Furchung bei den verschiedenen Formen für die 
Lehre vom Teilungsmechanismus! Diese kardinale Fähigkeit der 
Zelle vermag, wenn sie, sei es durch bessere Approvisionierung 
und Ernährung der Zelien oder gleichmäßige, gesteigerte Temperatur 
erhöht wird, durch die rasche Vergrößerung des Zellenstaates un- 
absehbare Komplikationen, insbesondere auch bei der nachfolgenden 
Auslese ihrer Funktionen, hervorzurufen. Nicht lokalisierte Substanzen, 
sondern eine Erhöhung des Teilungswachstums, des Gemeingutes 
aller Zellen steigert die Organisation auf allen Linien und fördert 
die Differenzierung. Diese bringt dann wiederum infolge des er- 
höhten Verbrauches auch bei der Arbeitsteilung die diesen Ver- 
brauch registrierenden Eizellen graduell auf ein höheres Niveau. 
So wird in unzähligen Generationen die Mannigfaltigkeit der 
Organisation gesteigert. 

Was somit die Keimzelle der höchststehenden Formen 
zu so eminenten Leistungen befähigt, ist in erster Linie die Kom- 
plikation ihres unicellulären Haushalts. Die Phylogenese hat bei 
Warmblütlern eine Anpassung des cellulären Elementarorganismus 
an hochgespannte Lebensbedingungen, eine Steigerung der Assimi- 
lationstätigkeit, des gesamten Stoff- und Gaswechsels herbeigeführt, 
welche die Geschlechtszellen mit den somatischen Zellen teilen. 
Diese Steigerung der Intensität der cellulären Lebenserscheinungen 
hebt die unicelluläre Leistungsfähigkeit auf ein sehr hohes Niveau, 
welches bei der Darbietung von vorzüglich vorbereitetem Nähr- 
material — mit und ohne Vermittlung des Eiwachstums — den 
heranwachsenden Zellenstaat zu besonderen Leistungen befähigt. 
Es kann nicht nachdrücklich genug betont werden, daß schon diese 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 465 


Steigerung des Teilungswachstums, der Intensität, der Vielseitigkeit 
und der Dauer des Ringens auf allen Linien eine Fülle neuer Si- 
tuationen und Gelegenheiten schafft und so — ganz abgesehen von 
der Disposition zu besonderen multicellulären Leistungen an cellulärer 
Differenzierung und Anpassung — das Kardinalerbe auch der höchst- 
stehenden Formen ist, dessen Tragweite unabsehbar erscheint. Dieses 
Erbe läßt sich nicht in Anlagesubstanzen, in Teilchen und Plassonten 
auflösen, was einem Cellularphysiologen niemals in den Sinn kommen 
wird. Die Erhöhung der Wechselwirkungen und der Wechsel- 
beziehungen der einzelnen, durch Arbeitsteilung entstandenen Kom- 
ponenten einer Zelle bedeutet an sich bereits die Intensität der 
Leistungsfähigkeit der Keimzelle. Diese unterscheidet sich aber 
lediglich durch ihre Indifferenz, durch ihre volle, nicht einseitig be- 
anspruchte Differenzierungsbereitschaft, von den funktionell einseitig 
beanspruchten Somazellen, sie teilt mit diesen den gesteigerten 
Zellenhaushalt, sozusagen die Verwöhnung, welche beim Vergleich 
mit den im Kampfe ums Dasein stehenden, abgehärteten Elementen 
kleinerer, anspruchsloser, freischwärmender Zellenstaaten, die lediglich 
wegen des niedrigeren Niveaus ihrer unicellulären Fähigkeiten weniger 
leisten können, so markant zutage tritt. 

Wir haben es für die menschliche Keimzelle ebensowenig not- 
wendig wie für die eines Cnidariers, ein Idioplasma und ein 
Trophoplasma zu unterscheiden. Das Eiwachstum ist doch eine 
assimilatorische Funktion des primitivsten, cellulären Haushaltes, 
mithin ist auch die so unermeßlich variierbare Art der Anordnung 
von Laboratorium und Depot bei weiterer Vergrößerung der Fabrik 
unbedingt eine Funktion des als Trophoplasma bezeichneten Ab- 
schnitts. In dieser Eigenart sowie in der Beschaffenheit des 
Spermocentrums ist jedoch das Ringen des Teilungsmechanismus mit 
den Reserven, die Furchungsmechanik, das Ringen der Blastomeren 
und alle die sich daraus ergebenden so folgenschweren Situationen 
vorbedinet. Die Bildung der Zona pellucida und anderer Eihüllen 
muß doch — gleich anderen Abscheidungen — eine als solche 
variable Funktion des Trophoplasmas sein, ihre Anordnung und 
Elastizität nimmt aber auf das Ringen, die Formbildung der Art 
und des Individuums wesentlichen Einfluß. Dasselbe gilt auch von 
dem andere Differenzierungen leistenden Arbeitszeug, welches Meta- 
zoen nicht anders gebrauchen als Protozoen. Dieselben Kernsegmente 
und Chondriosomen, welche beim Wachstum der Eizelle einseitig 


tätig sind, werden später in ihren essentiellen, spezifisch cellulären 
30* 


466 ALFRED GREIL, 


Bestandteilen, bei anderen Differenzierungen beansprucht. So sind 
also die Keimzellen bei Hoch und Nieder nicht durch Gehalt an einem 
mystischen, determinierenden Idioplasma, sondern durch die univer- 
selle, uneingeschränkte erhöhte Bereitschaft ihres celluläre Leistungen 
vollbringenden, unermeßlich variierbaren, essentiellen Arbeitszeuges 
ausgezeichnet, dessen Nuance sie voneinander unterscheidet. 

Bei höherstehenden Formen verbietet es sich von selbst, an eine 
Keimbahn zu denken oder den Versuch zu wagen, im so rasch 
sich verzweigenden Zellenstammbaum diejenige Verzweigungesfolge zu 
ermitteln und zu isolieren, welche zur Bildung des Keimepithels 
führt. Insofern sind diese Formen eine sehr wichtige Kontrolle 
für die Beurteilung der bei niederen zellarmen Formen, an deren 
Zellenstammbaum schon frühzeitig jene Verzweigungsfolge ermittelt 
werden kann, erhobenen Befunde, die für die Keimplasmalehre ver- 
eewaltigt worden sind. Was an niederen Formen ermittelt wird, soll 
doch eine Erklärung des an den am besten bekannten höchststehenden 
Formen zu Beobachtenden anbahnen und erleichtern; was aber mit 
den Befunden an jenen schon a priori unvereinbar erscheint, kann 
doch nicht für die einfachen Formen mit ihrer primitiven Entwicklung 
angenommen werden. Was das Keimepithel der höchststehenden 
Formen charakterisiert, ist durchaus nicht seine Stellung im Zellen- 
stammbaume, — in vielen Fällen ist es überhaupt nicht auf eine der 
zwei, zweihundert oder zweitausend ersten Zellen zurückführbar, 
daran ist gar nicht zu denken, — sondern die durch seine Anordnung 
gegebene Disposition zu weiterem Wachstum, wobei die Beschaffen- 
heit der Unterlage eine ausschlaggebende Rolle spielt. Welch 
komplizierte weitere Vorgänge der Arbeitsteilung spielen sich noch 
späterhin ab, wenn es erst zur Follikelbildung kommt! Die Erkenntnis 
der Epigenesis, die hier ihren Kreis schließt, verpflichtet uns, jeder- 
zeit mit der Möglichkeit zu rechnen, daß irgendein noch indifferenter 
Epithelkomplex an die Stelle des Keimepithels gebracht, unter die- 
selben Bedingungen versetzt wie dieses, Ureier liefern könnte, also 
eine Vollentwicklung zuwege brächte Wir haben gesehen, wie die 
Keimepithelzellen als einfache winzige Zellen an die epigenetisch 
ermöglichte Arbeit gingen. Wir haben sie in ihrem Wachstum ver- 
folet und erkannt, wie sie jene grundlegenden Dispositionen für die 
fundamentalste Organisation eines Chordoniers so ganz nebenbei er- 
werben und in der Phylogenese, bei ihrem stetig zunehmenden 
Wachstum blindlings in den Tag hinein arbeitend, erworben haben. 
Würden dieselben Zellen unter anderen Bedingungen, an anderer 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 467 


Stelle, in anderer Anordnung, unter anderen Widerständen der 
Nachbarschaft, unter anderen Ernährungsverhältnissen, Spannungen 
und Beengungen stehen, so würden sie ganz etwas anderes leisten, 
nämlich genau das, was eben jeweils durch die betreffende Differen- 
zierungslage vorgeschrieben wird. Blindlings und zwangsläufig, als 
eine Kette von spontanen Reaktionen auf die alles beherrschenden 
Bedingungen der Nachbarschaft und der Außenwelt kommt das Ei- 
wachstum und seine Folgen zustande. Könnten wir die in den ersten 
Phasen des Wachstums begriffene, nur ganz wenig gemästete Keim- 
zelle an einen anderen Ort versetzen, so würde sie noch zu einer 
sehr leistungsfähigen, der Nachbarschaft sich anpassenden zunächst 
überfütterten Somazelle werden, — genau so wie das Urmesoderm- 
zellenpaar des Blastulastadiums der Schnecken ins Ectoderm einge- 
setzt sich später z. B. an der Schalen- oder Fußbildung beteiligen 
würde und bei reziproker Versetzung ein zu Ectoderm werdendes 
Micromer in die Leibeshöhle versetzt unter genau derselben Nachbar- 
schaft wie die Urmesodermzellen Mesodermbänder und deren Derivate 
liefern müßte. An solche Programme haben Entwicklungsmechaniker 
noch gar nicht gedacht, vielleicht weil das sicher zu erwartende Er- 
sebnis bei Ausführbarkeit des Experiments mit ihren aprioristischen 
Wünschen und Anschauungen allerdings nicht in Einklang zu bringen 
wäre. — Doch läßt das Experiment in entscheidenden Fragen uns 
doch immer kläglich im Stich! — 

Aber auch bei den Formen mit exquisiter Keimbahn, 
deren Entstehung bei Nematoden z. B. lediglich einer bestimmten 
Variation des Eiwachstums und der Beschaffenheit der Eihüllen 
zuzuschreiben ist, kämen, wenn wir diese äußeren und die durch 
sraduelle Prävalenzen vertretenen inneren Bedingungen verändern, 
z. B. die Eihülle entfernen könnten, niemals jene isolierten, in einer 
„splendid isolation“ verharrenden, zu nichts anderem zu brauchenden 
Urgeschlechtszellen zustande! Könnten wir aber die nun schon 
einmal abseits gebliebenen, in die ventrale Rumpfwand einge- 
schlossenen überwachsenen sog. Propagationszellen in das Entoderm 
oder auch ins Ectoderm — vielleicht jüngerer großzelligerer Keime — 
transplantieren, dann würden wir wohl darüber staunen, wie prächtig 
sie sich den neuen Verhältnissen anpassen und z. B. den Körperschutz 
besorgen helfen würden. Andrerseits würde die rückversetzte, im- 
plantierte Ectodermzelle namentlich dann, wenn sie über etwas 
gesteigertes Teilungswachstum verfügte, reichlich konzentrierte 
- Reservenreste erhalten würde, unter den Bedingungen ihrer Um- 


468 ALFRED GREIL, 


gebung wohl nichts anderes als entweder einen langen gewundenen 
Hodenschlauch oder einen gegabelt auswachsenden, kürzeren Ei- 
schlauch hervorbringen können, mit gewissen Modifikationen viel- 
leicht, aber im wesentlichen doch wohl gleich, denn unter denselben 
Bedingungen muß auch dasselbe geschehen, und die meisten, die 
wichtigsten Bedingungen treffen zu. Die Abwerfung der keulen- 
förmigen, schwerfälligen, bei der Kontraktion nicht zu bewältigenden 
Enden der für rasche Weiterteilung der wie Geschwindigkeitshebel 
arbeitenden somatischen Zellen sozusagen unpraktischen, unförmigen 
dicken langen Chromosomen ist als ein Beitrag zur Cellularphysiologie 
zu behandeln und als ein Symptom der Behinderung und Erlahmung 
des Kontraktionsmechanismus — genau so wie der Dotterlappen 
oder Pollappen einiger Schnecken — zu betrachten. Es war eine 
unglückliche Kombination der Befunde, als man darin eine Elimi- 
nierung einer überflüssigen, hinderlichen, hemmenden Erbmasse er- 
blickte, etwa so, wie man die Bildung der Richtungskörperchen ganz 
irrtümlicherweise als eine Entledigung der Eizelle von gewissen, die 
Entwicklung offenbar hemmenden Teilen ihres Zellkörpers und ihres 
Zellkernes aufgefaßt hat. Es ist doch in erster Linie das Ergebnis 
des kontrollierenden Vergleiches zu berücksichtigen, daß jene Er- 
scheinung der Kerndiminution durchaus nicht bei allen Nema- 
toden, sondern lediglich nur bei Ascariden vorkommt, auch sollten 
die Verhältnisse bei chromosomenreicheren und bei höherstehenden 
Formen jene Auffassung schon von vornherein als außerordentlich 
bedenklich erkennen lassen. 

Wir haben also auch bei den höchsten Formen nicht die geringste 
Veranlassung, Keimepithel und indifferente epitheliale Keimblätter- 
zellen als etwas irgendwie prinzipiell Differentes hinzustellen, und 
müssen daher die Lehre von der Keimbahn in ihrer bisherigen Form 
a limine abweisen. Es läßt sich lediglich der Stammbaum und 
die Sukzession von Situationen und Gelegenheiten verfolgen, welche 
indifferent gebliebenen Zellen die Anteilnahme an zellenstaatlicher 
Arbeitsleistung versagen, andrerseits die Möglichkeit schaffen, in 
Sesteigertes Teilungswachstum einzutreten und an dem in Arbeits- 
teilung entstandenen Zellenstaate zu schmarotzen. Der einfache, 
sich so ganz und gar im Rahmen des Unicellulären abspielende Vor- 
gang des Eiwachstums, welcher bei so vielen Somazellen in seinen 
ersten Anfängen unter wenig geänderten Bedingungen sein Analogon 
findet, ist nicht mit der Art und Weise zu vergleichen, wie man 
Kindern Süßigkeiten in ein sog. Wunderknäuel einspinnt. Nicht 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 469 


mystische organbildende und morphoplasmatische Stoffe werden beim 
Eiwachstum eingewoben, sondern es findet eine simple, getreue, wahl- 
lose Registrierung des mütterlichen Stoffbedarfes und Stoffumsatzes 
und eine cellulärem Haushalte und dem Fortgange dieser Arbeit ange- 
paßte Anordnung der so gebildeten Reserven an rohen Bau- und Nähr- 
substanzen statt, und in dem Maße als das Depot immer größer 
und größer wird, ergeben sich dann jene Dispositionen zu den 
grundlegenden Wachstumsdifferenzen. Ehe diese einen gewissen 
Grad, eine gewisse Reaktionsschwelle erlangen, kann die heran- 
wachsende ungeschlechtliche Keimzelle oder die Oocyte gar nichts 
leisten, sie brächte nicht einmal die Gastrulation oder die Bildung 
eines Keimknotens bei Placentaliern zuwege. Alles muß erst in so 
überaus einfacher Weise, als eine Begleit- und Folgeerscheinung 
anhaltenden Eiwachstums bei Hoch und Nieder erworben werden. 
Diese Tatsache steht aber mit der von Vererbungstheoretikern und 
Entwicklungsmechanikern geforderten Annahme der Kontinuität 
einer besonderen Erbmasse, des Idioplasmas, in grellem Widerspruche. 
Die Kontinuität der Zelle scheint für solche Spekulationen nicht zu 
genügen, es soll noch ein in der Zelle enthaltenes, in den Chromo- 
somen, den Mitochondrien oder in irgendwelchen Winkeln des Plasmas 
deponiertes Keimplasma als Erbmasse vorhanden sein, und dieses 
wird als unsterblich hingestellt, während die nur als Träger gedachte 
Zelle ignoriert wird. Die Verfolgung des Eiwachstums lehrt uns 
etwas ganz anderes. Alles und jedes muß bei Protozoen wie beim 
Menschen erst durch spezifisch celluläre Arbeit erworben werden, 
und speziell diejenige grobe Anordnung des Plasmas, welche die 
Keimzelle dazu befähigt die grundlegenden Formbildungen einzu- 
leiten, ihren Abkömmlingen die ersten Griffe und Stellungen in jenem 
Ringen vorzuschreiben, in dessen weiterem epigenetischem Verlaufe 
sich alles folgende ergibt, ist das Werk der schlichten cellulären 
Tätigkeit beim Eiwachstum. Die Keimzelle bestimmt die Form- 
bildung durch ihre Veranlagung zum Teilungswachstum und jene, 
so fein abgestimmte und variierbare bilaterale Polarität, die erst 
ganz allmählich schrittweise erworben werden muß. Die Austragung 
des Ringens wird stets auch durch äußere Bedingungen bestimmt. 
Dies paßt alles nicht in den Rahmen einer Erbmasse; von einer 
Kontinuität von Anlagesubstanzen für Organbildung kann daher 
überhaupt gar keine Rede sein, es werden auch nicht junge unfertige 
Anlagesubstanzen für die Formbildung während des Eiwachstums 
in vollwertige reife organbildende Substanzen übergeführt, denn die 


470 ALFRED GREIL, 


Keimzelle ist nicht ein Zauberball, die Entwicklung führt vor uns 
keine Taschenspielerkunststücke auf, sondern bewegt sich offen, in 
der Phylogenese wie in der Ontogenese auf breiten, durch die 
Epigenesis vorgezeichneten cellulären Bahnen, welche nicht durch 
bequemes Spekulieren am Schreibtische, sondern nur durch eine 
sorgfältige, bei den Umwandlungen des Keimepithels einsetzende 
formale Analyse des epigenetischen Geschehens der Entwicklung zu 
ermitteln ist. — 

Die ungeheure Variabilität der quantitativen und qualitativen 
Verhältnisse des das Ringen in den Blastomeren und unter den 
Blastomeren veranlassenden Eiwachstums, welche in letzter Linie 
auch auf die durch unzählige Generationen hindurch wirkenden, ver- 
schiedenen äußeren Entwicklungs- und Lebensbedingungen zurückzu- 
führen ist — also ein umfassender Komplex der inneren und äußeren 
Entwicklungsbedingungen — bringt es mit sich, daß die Reaktionen 
auf die in der ganzen Metazoenwelt wie eine Universalerscheinung, 
eine Grundschablone auftretende, bei jeder Steigerung des Eiwachs- 
tums sich gleichermaßen zwangsläufig als Begleiterscheinung sich 
einstellende Polarität und Bilateralität in verschieden gearteter 
Weise zum Ausdrucke kommen, in deren besonderer Anordnung sich 
das Walten der Epigenesis so markant äußert. Der Grundton aber 
ist derselbe: die Veranlagung zu Wachstumsdifferenzen. — In anderer 
Weise beeinflußt keine Keimzelle — abgesehen von ihrem ersten 
Produkt der Eihülle — die Formbildung, das Werk ihrer Abkömm- 
linge. Jene mannigfaltig abgestufte Wachstumsdifferenz wird den 
äußeren Umständen und der Epigenesis gemäß eben in verschiedener, 
unendlich mannigfaltiger Weise ausgetragen. Wenn wir die Be- 
dingungen, welche dies bestimmen, kennen, so ist die Sachlage auch 
erklärt. Wenn wir z. B. sehen, daß bei so vielen Wirbellosen der 
Dotter derart angeordnet und beschaffen ist, daß er schon bei der 
ersten Teilung von dem mit ihm ringenden Teilungsmechanismus 
nicht vollends bezwungen wird, die beiden ersten Blastomeren in 
auffälliger Weise ungleich groß sind, so ist doch damit für alles 
Weitere eine gewisse Marschroute gegeben. Jene quantitative Un- 
gleichheit, die noch keine Ungleichartigkeit ist und nur zu Wachstums- 
differenzen disponiert, gleichviel, ob diese früher oder später zur 
Austragung kommen, begründet z. B. unter den bei gewissen Mollusken 
bestehenden Verhältnissen, die, wenn auch nur ganz entfernt, gewisse 
Analogien mit der Morulabildung bei Säugern aufweisen, eine 
dauernde Hegemonie des D-Quadranten. Die weitere Furchung, 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. A 


die epibolische Überwachsung der Macromeren muß hier früher oder 
später zu Ungleichheiten führen, die zur Abdrängung marginaler, 
jüngster Zellen oder zu paratangentialer Teilung führen. So kommt 
in diesem Quadranten ein Zellenpaar ins Innere. An der Oberfläche 
ist damit ein Ausgleich zustande gekommen. Die Innenzelle kann 
unter der neu gegebenen Anordnung, in der neuen Nachbarschaft 
nichts anderes als zu einer Urmesodermzelle werden. Meist ist sie 
zu dieser Zeit bereits in zwei geteilt. Jede andere Zelle müßte in 
dieser Situation, wie wir oben gesehen haben, dasselbe leisten. 
Gelingt es experimentell, die ungleiche Größe der vier ersten Blasto- 
meren, insbesondere des D-Blastomers, einzuschränken und damit jene 
Wachstumsdifferenz, die durch grübste quantitative Verhältnisse 
gegeben ist, aufzuheben, dann wird auch der Effekt, die Reaktion 
während der Furchung, ausbleiben. Es gibt Formen (Dentalium, 
Ilyanassa), bei denen dies durch die besondere Gunst der Verhältnisse, 
nämlich infolge einer besonders auffälligen Steigerung des Dotter- 
gehaltes oder einer gewissen Schwächung des Teilungswachstums 
dadurch ermöglicht ist, daß dieses Übermaß als Dotterlappen zur 
Zeit der höchsten Konzentration temporär abgenabelt wird, indem 
sich der kontraktionsfähige Teil des Protoplasmas von diesem nicht 
zu bewältigenden Ballast abgrenzt. Bei den folgenden Teilungen 
wird er nach Einverleibung in der Erschlaffungsperiode bezwungen 
und äußert aber dann in der oben angegebenen Weise seine Hegemonie. 
Wird nun dieser Dotterlappen künstlich im richtigen Moment total 
abgenabelt, entfernt, so fällt jene Disposition mit einem Schlage 
weg, es entsteht keine Urmesodermzelle. Leider gibt es bei höheren 
Formen keine so einfache Gelegenheit, Wachtumsdifferenzen und 
Beengungen sowie deren Folgen mit einem Schlage aufzuheben. 
Sollen nun wirklich mit jener völligen Abnabelung des Dotterlappens 
mesodermbildende Substanzen entfernt sein, oder soll jenes Übermaß 
an Dotter denn wirklich als spezifischer „Stimulus“ für die Meso- 
dermbildung, als eine Erscheinung der Entelechie betrachtet werden, 
darf das simple, blindlings spontan erfolgende Geschehen, das epi- 
genetisch ausgetragene Ringen in so mystischer Weise gedeutet 
oder gar als ein Beweis für die Entstehung und Lokalisation organ- 
bildender Substanzen, für die Mosaiktheorie angegeben werden? Mit 
solch geheimnisvollen Erörterungen und gar nichts erklärenden Um- 
schreibungen, die nur zu deutlich den Mangel an formalanaytischer 
Durcharbeitung des Problems erkennen lassen, kann sich der Epi- 
genetiker nicht befreunden. Sein Stolz ist es, möglichst wenig in 


472 ALFRED GREIL, 


die Keimzelle hineinzulegen, anzunehmen und den gewaltigen Erwerb 
desselben klar zu erkennen. „Non multa sed multum“, nicht un- 
zählige organbildende Substanzen, sondern wenige, aber breitspurige, 
nie versagende, wie die physiologische Mehrfachbildung lehrt, sozu- 
sagen auf mehrfache Sicherheit — von der natürlichen Zuchtwahl — 
geprüfte fundamente, lapidare Dispositionen zum Ringen und damit 
zur Formbildung sind in der Keimzelle gegeben, womit der Epigenesis 
ganz bestimmte Bahnen gewiesen sind. Diese Dispositionen zu 
Wachstumsdifferenzen sind noch lange keine Anlagen für Organ- 
bildung, eine und dieselbe Disposition kann der Anlaß zum sukzessiven 
Erwerbe der verschiedensten Organe werden (dorsale Gastrulawand 
sämtlicher Chordonier). An den Placentaliern, deren Keimzellen von 
allem entbehrlichen Ballast bei der phyletischen Verfeinerung ihrer 
Lebensführung befreit wurden, treten diese fundamentalen Präva- 
lenzen und Dispositionen zu ungleichem Wachstum um so deutlicher 
hervor. Schon die ersten Blastomeren zeigen die groben Reaktionen 
(manchmal auch ungleiche Größe), die bei weiterer Aufteilung des 
Plasmas bei der weiteren Verzweigung des jungen Zellenstamm- 
baumes immer auffälliger werden. Dadurch aber, daß das Eiwachstum, 
der Dottererwerb so eingeschränkt werden mußte, wurde der Keimling 
ganz und gar auf den Uterus angewiesen, an dessen Stoffcirculation 
er schon im Gastrulastadium angeschlossen wird. Dadurch gewährt 
uns die Natur die weitgehendsten Rückschlüsse auf das Verhältnis 
der Nahrungsreserven der meroblastischen, oviparen Formen zur Ent- 
wicklung. Würde die Placentalierentwicklung in jenen früheren Stadien 
unterbrochen, ein therapeutisches Curretement ausgeführt, so würde 
von diesem Momente an das, was da die Mutter sonst dem Embryo 
zu seinem weiteren Wachstum und zu seinen ebenso epigenetisch 
erfolgenden Differenzierungen dargeboten hätte, von deren eigenem 
Soma und zwar in prinzipiell derselben Weise zum Ersatz dessen 
verbraucht werden, was beim Embryo aufgebaut worden ware. Es 
würde mutatis mutandis dasselbe geschehen, wie wenn eine Henne 
ihre eigenen Eier frißt. Was ist also mit der Erbmasse, den morpho- 
plasmatischen und Anlagesubstanzen für die Differenzierungen ge- 
schehen? — Wer sich solche Fragen vorlegt, wird niemals ins Lager 
der Neoevolutionisten übergehen können und HaAEckEL begreifen 
lernen, wenn er in seinen lapidaren tiefsinnigen Worten davon 
spricht, dab aus Gleichartigem (ersten Blastomeren) Ungleichartiges 
entstehe. Kein Epigenetiker, kein formaler Analytiker wird je einen 
treffenderen Ausdruck, eine bündigere Darlegung dieses fundamentalen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 473 


Sachverhaltes finden, keine schärfere Richtlinie für die Erkenntnis 
der vitalsten Probleme der Menschheit ziehen können. — 


Könnten wir irgendeine kugelige, in lebhafter Assimilation be- 
eriffene Zelle eines Keimblattes oder eine solche noch nicht zu ein- 
seitig beanspruchte (indifferenzierungs-, voll anpassungsfähige) Soma- 
zelle eines Säugetierfetus an die Stelle einer ganz jungen Oocyte 
in einen Prrücerschen Eischlauch der betreffenden Species ver- 
senken, sie also unter solche Bedingungen bringen, daß sie sich 
eine Zeitlang mästen, polarbilateral heranwachsen, dann befruchtet 
werden, im Uterusepithel einen neuen Nährboden gewinnen könnte, 
so würde diese Zelle unter so günstigen äußeren Bedingungen 
sicherlich imstande sein, ein vollendetes Soma zu erzeugen, d.h. der 
Epigenesis so breite Ansatzflächen zur Entfaltung ihrer Hebel zu 
gewähren. Leider sind solche und andere Experimente nicht aus- 
führbar. Auch Transplantationen von Säugetierovarien auf Placen- 
talier verschiedener Species und Ordnungen sind nicht möglich, 
weil sich das Organ dem artfremden Chemismus nicht rasch genug 
anpassen kann. An die Aufzucht von befruchteten Keimzellen in 
artfremden Geschlechtswegen ist kaum zu denken. Transplantationen 
von trächtigen Uterussegmenten ergeben keine eindeutigen Ent- 
scheidungen, denn es handelt sich in erster Linie darum, den be- 
stimmenden Einfluß der Uteruswand auf die Gruppierung der Blasto- 
meren, die Austragung der Wachstumsdifferenzen, ferner den Einfluß 
der osmotischen Druckverhältnisse auf den Ablauf der ersten, grund- 
legenden Entwicklungsvorgänge zu demonstrieren. Wenn nur das 
allgemeine Zellenleben aufrecht erhalten werden könnte, das Teilungs- 
wachstum voll zur Geltung kommen und die minimalen ersten, durch 
das Eiwachstum geschaffenen Prävalenzen ihre Reaktionen bedingen 
würden, so wäre bereits sehr viel gewonnen. Es wird die Ent- 
wicklung in Anpassung an die neuen Verhältnisse ihren Fortgang 
nehmen, im Laufe der intrauterinen Stoffzufuhr werden vom jungen 
Zellenstaate dieselben Differenzierungen geleistet, welche auch die 
Nährmutter aufweist. Die Zelle braucht anfangs nichts besonderes 
zu enthalten und zu erhalten, sondern nur gemäß der durch das 
Eiwachstum geschaffenen Dispositionen für das Teilungswachstum in 
die Entwicklung einzutreten; das Ringen wird seinen Fortgang 
nehmen, und alte und neue Anpassungserscheinungen werden ein- 
treten. Die Abkömmlinge höchststehender Formen brauchen nur in 


474 ALFRED GREIL, 


die Gelegenheit zu kommen, um mit ihrem an sich bescheidenen cellu- 
lären Stamm- und Betriebskapital zu wuchern. Weite Strecken der 
Entwicklung können lediglich mit gewöhnlichen unicellulären, im allge- 
meinen gesteigerten Fähigkeiten zurückgelegt werden. Embryonen 
mit vielen Segmenten können noch aus ganz gleichartigen Zellen 
bestehen, alle grundlegenden Formationen besitzen, ohne daß andere 
Fahigkeiten verwendet worden wären als diejenigen, welche auch 
die Protozoen aufweisen. Alles leistet ein durch das Eiwachstum 
eingeleitetes differentielles Teilungswachstum. Rasch und unauf- 
haltsam, alle Schwierigkeiten, die der Zellenstaat bietet, über- 
windend, nimmt das Ringen, nimmt lokal gesteigertes und sich 
stetig, neuerlich, da und dort steigerndes beengtes Wachstum seinen 
Weg. Eine Situation ergibt bei dessen Fortgang die andere. Wenn 
nur das Teilungswachstum nicht erlahmt, die Approvisionierung 
stets gleichen Schritt hält, das Angebot der Nachfrage entspricht, 
so kann auch speziell bei den höchsten Formen aus einfacher 
richtunggebender Ausgangssituation mit überraschender Schnellig- 
keit vor dem Eintritt geweblicher Differenzierung viel mehr geleistet 
werden, als niedere Formen, im harten Kampf ums Dasein sich 
kümmerlich nährend. hervorbringen. — Könnten sich somatische 
oder Keimzellen solcher niederer Formen rasch genug an hochge- 
spannte Lebensbedingungen, an hochgradige Abhängigkeit von 
äußeren Lebensbedingungen gewöhnen bzw. anpassen, wären die 
Unterschiede im Chemismus so leicht zu überbrücken, könnten wir 
solche Zellen in einen Follikel eines Placentaliers transplantieren, 
so würden sie beim Erwerbe desselben polarbilateralen Eibaues auch 
dieselben Reaktionen in einem rasch ablaufenden Teilungswachstum 
zeigen und unter denselben Außenbedingungen dieselben Keimblätter 
und folgenden Formationen liefern. 

Ein geschickter Arbeiter wird auch Verrichtungen, die ihm 
eänzlich ungewohnt und fremd sind, leichter besorgen, sich leichter 
neuem, ungewohnten Materiale anpassen als ein ungeschickter 
primitiver Arbeiter. Der Geschicklichkeit und Übung solcher 
Arbeiter entspricht die erhöhte celluläre Bereitschaft, die Verfeine- 
rung des cellulären Haushaltes und Arbeitszeuges bei hochgezüchteten 
Protozoen oder den Keimzellen hochstehender Metazoen, denen die 
fortgesetzte Teilung und das Leben im Verbande die Gelegenheit 
gewährt, diese Geschicklichkeit vielseitiger auszunützen. — Wenn 
die Entwicklung hochstehender Formen gewisse Momente erreicht 
hat, in denen da und dort Differenzierungen einsetzen, so 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 475 


werden den Zellen mit komplizierterem Haushalte, mit gesteigerter 
Universalität dann, wenn es ihre Anordnung gestattet und das 
ihnen dargebotene Rohmaterial sie besonders dazu befähigt, auch 
besondere Leistungen vollbringen können, zu denen sie die sich 
epigenetisch ergebenden Umstände veranlaßt haben. Die formale 
Analyse hat zu ermitteln, wie und unter welchen Bedingungen dies 
möglich ist und zwangsläufig sich abspielt. So kann also eine an 
sich einfache Zelle sich epigenetisch ergebende Anpassungen leisten, 
die zu höchster Vollendung führen. Diese müssen also durchaus 
nicht qualitativ schon in der Keimzelle — 7. B. der Placentalier — 
determiniert sein, sondern sind ganz und gar von der Stoffzufuhr 
abhängig, das Werk der Epigenesis. Die Keimzelle tritt nicht 
wesentlich anders in die Ontogenese ein als die Urahnenzellen in 
die Phylogenese. Bei der Entwicklung in einen art- oder gattungs- 
fremden Uterus müßte gerade diese Erscheinung der Epigenesis 
— allgemeine Anpassungsfähigkeit des Zellenhaushaltes an den 
fremden Chemismus vorausgesetzt — besonders auffällig sein. Die 
Differenzierungen müßten sich nach dem Angebote richten, und das 
Zellmaterial würde in den verschiedenen, durch das ringende Wachs- 
tum geschaffenen Situationen gemäß der Verschiedenheit des Roh- 
materiales auch quantitativ und qualitativ ganz andere Abscheidungen 
erzeugen. Es würden z.B. im einen Falle mehr Horn- oder Chitin- 
gebilde mit eigenartiger Pigmentierung, im anderen mehr Kalkskelete, 
stärkere Muskulatur oder auch art- bzw. gattungs- oder ordnungs- 
fremde Differenzierungsweisen zustande kommen. 

Der Umstand, daß geweblich vollkommen übereinstimmende 
Differenzierungen (Cuticularbildungen, Knorpel, Fibrillenbildungen etc.) 
bei Formen entstehen, die im Systeme weit auseinander liegen, 
einen gänzlich verschiedenen Chemismus besitzen, legt bei Protozoen 
und Metazoen weiteres Zeugnis von der Einheitlichkeit der funda- 
mentalen, durch diese sekundären Anpassungen nur wenig veränderten 
cellulären Strukturen sowie vom einheitlichen Wirken der Epigenesis, 
speziell der funktionellen Anpassung ab, unter deren Zwange auch 
aus chemisch differentem Material dieselben oder ganz ähnliche 
Strukturen zustande kommen. Übereinstimmende Komponenten der 
chemischen Konstitution müssen wohl vorhanden sein und dieser 
Differenzierung ihre eigene Note aufprägen und erleichtern. Sicher- 
lich bestehen bei diesen Differenzierungen aber hinsichtlich der 
chemischen Konstitution auch viele Ungleichartigkeiten. So kann 
also die. Epigenesis, so paradox es klingen mag, auch aus chemisch 


476 ALFRED GREIL, 


verschiedenen Zellenkomplexen, deren Elemente unter sich gleichartig 
sind, dasselbe Ungleichartige, d. h. dieselbe Differenzierung und 
Struktur, erzeugen. Durch Anpassung erworbene Veränderungen in 
der chemischen Konstitution müssen also die Epigenesis nicht unbe- 
dingt in verschiedene Bahnen lenken, stets dominiert der Einfluß 
anderer, innerer und äußerer Entwicklungsbedingungen. Der Mecha- 
nismus der cellulären Arbeitsleistung ist derselbe, nur das arbeitende 
und zu verarbeitende Material ist verschieden. 

Das eine wissen wir also, daß sich die Eizelle als Re- 
gistrator des mütterlichen Stoffverkehrs bei den ver- 
schiedenen Organismen nur hinsichtlich gradueller primitiver 
Fähigkeiten Einzelliger sowie durch quantitative und qualitative 
Verschiedenheiten der aufgefangenen und aufgestapelten Nahrungs- 
reserven auszeichnet, bei deren Wirksamkeit unter Bildung eines Zellen- 
staates ein sich hierbei epigenetisch ergebender gewaltiger Bedingungs- 
komplex die Divergenzen in der Entfaltung und Steigerung uni- 
cellulärer Fähigkeiten, insbesondere des Teilungswachstums und der 
Differenzierung, beherrscht. Diese Erkenntnis steht fest. Die physi- 
kalische Variabilität des Kibaues hat bei Hoch und Nieder in 
formativer Hinsicht eine Variabilität des gewaltigen, epigenetisch 
sich ergebenden Bedingungskomplexes der Entwicklung zur Folge, 
deren äußerste, uns meist noch unbekannte Glieder individuelle 
Charaktere bestimmen. 

Hätte je das Menschengeschlecht von einem einzigen Paare 
seinen Ursprung genommen, so würde dieses der befruchteten Ei- 
zelle und die heutige Organisation und Leistungsfähigkeit der 
menschlichen Gesellschaft dem fertigen Organismus entsprechen. Den 
zellenstaatlichen Fähigkeiten und Leistungen der Urmenschen ent- 
sprechen in diesem Vergleiche die cellulären Fähigkeiten der Keim- 
zelle. Nichts von den Leistungen und Gliederungen war damals fest 
bestimmt. So wie nun ein zweites identisches, ganz primitives 
Menschenpaar unter denselben Bedingungen in der staatlichen 
Organisation seiner Abkömmlinge seine primitiven Fähigkeiten 
ebenso steigern und vollenden kann und wie dann in der letzten 
Phase dieses gewaltigen Werdeganges die Menschheit als Gesamt- 
heit dieselben Sonderungen gewinnen würde, so gleichen auch die 
Individuen der einzelnen Arten in ihren Grundzügen einander, und 
das, was ihre individuellen Charaktere bedingt, hängt z. T. von den 
Anderungen der letzten Glieder jenes schier unermeßlichen epigene- 
tischen Bedingungskomplexes ab, der das sukzessive aus einfachsten 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. AA 


Anfängen entstandene Werk der Vergangenheit ist. Individuelle 
Verschiedenheiten, der Beginn weiterer Verzweigung des Metazoen- 
stammbaumes, müssen also durchaus nicht in einer spezifischen, 
essentiellen Veränderung der Ausgangszelle ihren Grund haben. 
Minutiöseste graduelle Veränderungen genügen. Alles ist im Laufe 
der Entwicklung durch die Veränderung äußerer und innerer Ent- 
wicklungsbedingungen in durchaus epigenetischer Weise veränderlich. 
Durch gleichsinnige Anpassungsweisen können gleichsinnige Abände- 
rungen zustande kommen Die vergleichende Analyse des ungestörten 
Geschehens liefert bereits eine kaum zu bewältigende Fülle von Be- 
weisen, welche zielbewußt ausgeführte Experimente unter günstigen 
Umständen kontrollieren und erweitern können. Der Vergleich der 
Entwicklung mit einem Ringkampfe oder mit dem Fortschritte der 
biologischen Wissenschaft selbst, ist auch in dieser Hinsicht sehr 
lehrreich. Diese historische Auffassung der Entwicklung, der um- 
fassende Vergleich mit den primitiveren, denselben prinzipiellen 
Werdegang in früheren Phasen mit Varianten darbietenden niedrigeren 
Formen ermutigt uns, der ungeheueren Aufgabe der Erforschung 
der epigenetischen Entstehung des Menschen näher zu treten. Das 
Prinzip, vom Einfachen zum Komplizierten vorzuschreiten, findet in 
jeder Ontogenese seine Bestätigung, und alles, was die Keimzelle 
an minutiösen Verschiedenheiten in ihrem Zellbaue darbietet, spielt 
sich im Rahmen einer primitiv funktionierenden, mit wenigen Fähig- 
keiten versehenen einfachen Zelle ab, die sich zu dem, was aus ihr 
hervorgeht, nicht anders verhält als ein erstes Menschenpaar zu 
einer in voller und weitestgehender Arbeitsteilung organisierten, 
höchststehenden menschlichen Gesellschaft. 

Die Unterschiede, welche die Keimzellen der Meta- 
zoen darbieten, betreffen somit nur die Disposition zur Entfal- 
tung unicellulärer Fähigkeiten. Graduelle Unterschiede im 
Teilungswachstum verändern bereits die gesamte Formbildung, sie 
können nicht für einzelne Keimblätter und später auftretende Organe 
systemisiert und a priori lokalisiert sein. Alles dies ist das Werk 
des Zellenstaates, der Epigenesis, zu dem die Keimzelle vor allem 
das universelle Mittel der Teilung, das grobe Handwerkzeug liefert; 
alles könnte, wie jene Triangulierungspunkte erkennen lassen, jeden 
Augenblick anders werden, nie und nimmer können im ersten Gliede 
der Bedingungskette auch alle folgenden enthalten sein. Die Wachs- 
tumsunterschiede betreffen auch die Protozoen, sie kommen an den 
Metazoen nur wegen der Staatenbildung so sehr zur Geltung. Genau 


418 ALFRED GREIL, 


so wie Protozoen unterscheiden sich ferner die Keimzellen hin- 
sichtlich der Differenzierungsbereitschaft, deren Verschiedenheit zum 
Teil auf verschiedenen Chemismus in den Urahnenzellen zurückge- 
führt werden kann oder erst allmählich erworben wurde. Die Ausbildnug 
eines Kalkskelets oder der Schalen und Chitinpanzer sind primitivste, 
derartige Eigenschaften, welche sukzessive in der Folge der Genera- 
tionen durch die Variabilität der Assimilation und die Registrierung 
des mütterlichen Stoffwechsels beim Eiwachstum, durch schmarotzendes 
Abfangen vom Stoffverkehre allmählich gesteigert wurden. 

Bei der intrauterinen Ernährung der Placentalier, von 
Peripatus sowie anderer Formen kommt dieses Zwischenträgersystem 
in Wegfall, die Keimzelle wird kleiner, sie nähert sich in dieser 
Hinsicht den Ausgangszuständen. Allerdings darf nicht übersehen 
werden, daß die Komplikation, die Steigerung des Zellenhaushaltes 
im Säugerorganismus die Aufstapelung großer Nahrungsreserven 
unmöglich macht, weil diese solches Zellenleben gefährden. Das 
Eiwachstum hält sich also in beschränkten Graden und wird, je 
höher die Organisation des Warmblütlers ansteigt, immer mehr 
reduziert. Die Selektion hat jene Formen gezüchtet, bei denen die 
Epigenesis als spontane Varianten jene Anordnung der Geschlechts- 
wege zustande brachte, welche die Dauerentwicklung in denselben 
‚ermöglichte. Die Einschränkung des Eiwachstumes ging soweit, als 
es eben die Phylogenese mit all ihren Faktoren gestattete, soweit 
dies möglich war, ohne daß jene so überaus wichtigen, das Wachstum 
und das Ringen in bestimmte Bahnen leitenden, als Begleiter- 
scheinungen erworbenen Besonderheiten des Eibaues nicht beein- 
trächtigt wurden. Die Einschränkung des Dottererwerbes konnte 
unter der beständigen Kontrolle der Zuchtwahl jenen Grad, jenes 
Minimum der Reaktionsschwelle erreichen, in dem die Disposition 
zu ungleichem Wachstum für den heranwachsenden Zellenstaat voll- 
wirksam erhalten bleibt. Infolge der bei Warmblütlern gesteigerten 
allgemeinen Arbeitsleistung der Zellen mußten diese Wachstums- 
differenzen an sich bereits viel intensiver wirksam werden. Auch 
die Keimzellen der Primaten, von denen die menschliche an Größe 
etwa jener des Amphioxus entspricht, weisen jenen polar-bilateralen, 
erst beim Eiwachstum erworbenen Bau auf, dessen Reaktionen das 
Furchungsbild bestimmen; dies ist das Wesentlichste, was sie für 
die Formbildung besonderes mitbringen. Unter den geänderten 
übrigen Bedingungen kommen diese Wachstumsdifferenzen viel an- 
haltender zur Austragung. Die erste Reaktion, welche bei Amphioxus 


Richtlinien des Eutwicklungs- und Vererbungsproblems. 479 


die Gastrulation herbeiführt, ist die Sonderung des Keimknotens, 
welche bei vielen Placentaliern ganz an die unter ähnlichen Be- 
dingungen zustande kommenden Erscheinung'en bei den amerikanischen 
Peripatus-Arten erinnert. Immer engere Kreise zieht dann jene Dis- 
position zu ungleichem, Beengungen und Steigerungen, lokale Zellen- 
vermehrung und Formbildung bedingendem Wachstum; die Entstehung 
des Primitivstreifens der Placentalier ist der nächste Erwerb, und die 
völlige Konzentration und Anstauung des Wachstums an dessen Vorder- 
ende bildet einen folgenden Wendepunkt, eine intimste Reaktion aufjene 
Veranlagung zu ungleichem Wachstum. Wie aber diese Wachstums- 
differenzen, dieses Ringen ausgetragen werden, dies entscheidet z. T. 
die im Wachstum relativ zurückbleibende, hemmende und hinderliche, 
nicht gleichen Schritt haltende Umgebung. Soweit also diese so fein 
abgestufte, im Verlaufe des Ringens immer engere Kreise ziehende 
Disposition zu ungleichem Wachstum — welche an sich noch keine 
spezifische Organbildung bedeutet und deren Austragung ganz 
von den Begleitumständen abhängt — noch gesichert erscheint, konnte 
das Eiwachstum reduziert, der Dotterballast verringert bzw. der 
Zellenhaushalt so verfeinert werden, daß er keine größeren Depots 
gestattet. Es spielt bei dieser polaren Bilateralität nicht so sehr 
die grobe Menge des Depots als die Konzentration der Reserven 
sowie engere Lokalisation des exzentrisch werdenden Laboratoriums 
eine große Rolle, was von allen Metazoen gilt, bei den Placentaliern 
aber besonders prägnant hervortritt. Die den Kern beherbergenden 
Abschnitte des Zelleibes, welche sich als Fabrik, bei der Assimilation, 
den Synthesen besonders hervortun, werden später auch zum Teilungs- 
wachstum besonders geeignet erscheinen, womit ja bereits für die 
Abkömmlinge der Plasmaregionen Dispositionen zu Wachstumsdiffe- 
renzen gegeben sind. Ein hochgezüchteter Haushalt und jene Dispo- 
sitionen sind also alles, was die Keimzellen der Placentalier mit- 
bringen, alles andere wird erst während der Entwicklung sukzessive 
vom miitterlichen Nährboden aufgenommen. Die Dottermitgift der 
Keimzellen —s. 1. (d. h. die Gesamtheit der Reserven) — ist bald aufge- 
braucht, und es treten dann bereits äußere Entwicklungsbedingungen 
in Kraft, denn der mütterliche Nährboden bedeutet ein Stück Außen- 
_ welt für den Keimling. So tritt uns diese Einschränkung des Dotter- 
erwerbes als ein Atavismus entgegen, der einer maximalen Frühreife 
eines meroblastischen Eies oder den frühen Phasen des Erwerbes 
des Eiwachstums in der Phylogenese entspricht. Die Keimzelle wird 
durch die Verringerung des Depots und ihrer Wirksamkeit entschieden 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 31 


480 ALFRED GREIL, 


einfacher gebaut, ihr celluläres Arbeitszeug tritt mehr hervor. Es 
zeigt sich, daß die Reserven trotz aller ihrer Vielseitigkeiten, wenn 
sie von der groben Assimilation beim Teilungswachstum beansprucht 
werden, auch diesem genügen müssen, etwa so, wie wenn ein Tag- 
löhner die Gerichte eines Feinschmeckers verzehrte. Auch was der 
mütterliche Nährboden in den ersten Zeiten des Bauens benötigt, 
wird elektiv mit gewöhnlichem Rohmateriale bestritten. Erst wenn 
die Differenzierung, jene Zuchtwahl unter den Dispositionen zur 
Entfaltung unicellulärer Leistungen in den einzelnen Zellenkomplexen 
einsetzt, wenn diese unter verschiedene Bedingungen geraten, wird 
genau so wie im mütterlichen Soma dasjenige beansprucht, was 
jeweils verwendbar ist. Auch diese Bedingungswahl findet im Frei- 
leben der Organismen und in der züchterischen Praxis ein voll- 
kommenes Analogon. Wir können aber dem mütterlichen Stoffreservoir 
auch der höchstgezüchteten Formen ebensowenig eine spezifische 
organbildende Tätigkeit zuerkennen wie etwa der aufgenommenen 
Nahrung oder dem Dotterreservoir des Eies, welches der Embryo 
doch eigentlich im wesentlichen in genau derselben Weise bean- 
sprucht wie der Organismus, der ein Ei verzehrt. 

Die immensen Vorteile, welche der Erwerb der immer länger 
währenden intrauterinen Entwicklung darbot, werden erst verständ- 
lich, wenn wir uns die langwierige und mühsame Art des Eiwachstums 
oviparer Formen, die Synthese der konzentrierten Reserven, welche 
im Laboratorium der Oocyte aufgespeichert werden, und dann die 
Aufspaltung von Eiweiß, Kohlehydraten und Fetten beim Abbau dieser 
Reserven, die nachfolgende Resynthese der Aufspaltungsprodukte 
vergegenwärtigen. Bei intrauteriner Entwicklung ist dieser Prozeß 
wesentlich abgekürzt, vereinfacht, der junge Zellenstaat, der Embryo 
und Fetus wächst und differenziert sich nun mit dem Materiale, 
welches der mütterliche Organismus im wesentlichen so wie seinen 
eigenen Geweben fortdauernd direkt darbietet. Welche Zellenkomplexe 
und in welchem Grade sie die korrespondierenden Differenzierungen 
leisten, darüber entscheidet stets die Epigenesis, der Zellenstaat; auch 
diese Funktion der Gelegenheit kann nicht vorher bestimmt sein. Das 
Erbe der Vergangenheit muß somit das Gemeingut aller Zellen sein, 
die in dieser Hinsicht infolge der Variabilität des Eiwachstumes 
nur graduelle Unterschiede zeigen können. Nachdem die Steigerung 
unicellulärer Fähigkeiten erst im Zellenstaat nach Maßgabe der 
hierzu günstigen Gelegenheit erfolgt, das Werk des Zellenstaates 
ist, so kann die Komplikation, welche die Keimzellen in unermef- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 481 


licher Mannigfaltigkeit darbieten, nicht so groß sein, daß sie nicht 
allen Furchungszellen zuteil würde Ob letztere diese Fähig- 
keiten steigern oder vernachlässigen, kann in der Eizelle noch nicht 
bestimmt sein. Der von GEGENBAUR und HAECKEL geforderte ein- 
fache celluläre Charakter der Keimzelle wird durch diese graduelle 
Steigerung des bescheidenen Repertoirs unicellulärer Fähigkeiten 
nicht im mindesten beeinträchtigt, und es erscheint daher als eine 
sehr unpraktische, kurzsichtige Vorstellung, alle Organbildungen und 
Differenzierungslokalisation in die Keimzelle zu verlegen, die Keimzelle 
mit den Werken des Zellenstaates zu rubrizieren und so in engster 
Perspektive ein ungeheuerliches Chaos zu konstruieren. — 
Nachdem erst im Laufe der Entwicklung der Zellenstaat die 
unicellulären Fähigkeiten seiner Komponenten ausliest und steigert, 
soist der Verzicht, den die einzelnen Zellen bei der Arbeitsteilung 
und einseitigen Differenzierung auf die nicht benützbaren Fähigkeiten 
leisten müssen, nicht sehr groß, jedenfalls steht er in keinem Ver- 
hältnisse zu dem Erfolge der Arbeitsteilung und Differenzierung. 
Die Keimzelle und ihre Abkömmlinge bringen sozusagen nur die 
rohen Potenzen mit, von denen zunächst nur die Teilungsfähigkeit 
allgemein gesteigert wird. Erst die differenzierende Auslese ver- 
feinert die anderen Potenzen. So arbeitet also die Entwicklung bei der 
Bildung des Zellenstaates und seiner Organe trotz mancherlei Verzicht 
dennoch mit großer Ökonomie. Die einzelnen dotterhaltigen Zellen 
holoblastischer, freilebender Keime enthalten in jungen Entwicklungs- 
stadien zweifellos auch solche der bei der Registrierung des mütter- 
lichen Stoffverbrauchs aufgenommenen gleichmäßig auf sie verteilten 
Nahrungssubstanzen, welche ihre Nachkommen bei ihrer einseitigen 
Differenzierung nicht verwerten können. Was sollen Mesodermzellen 
eines Nematodenkeimes z. B. mit dem zur Chitinbildung nötigen Roh- 
material, aus welchem sie sicherlich auch partizipieren, anfangen ? 
Solche Materialien kommen dann auf dem Wege des Stoffaus- 
gleiches durch die Leibeshöhlen- und Blutflüssigkeit den Ecto- 
dermzellen, die sie verwerten können, zugute, und umgekehrt geben 
diese wieder Rohmaterialien ab, die für die Muskelfibrillenbildung 
geeignet sind. So wird also die ganze Mitgift der Keimzelle, welche 
bei äqualen Furchungen gleichmäßig auf den jungen Zellenstaat 
verteilt wird, vollkommen ausgenützt. Bei meroblastischen Formen 
oder bei intrauterin sich entwickelnden höheren Formen, deren Blut- 
sefäßsystem frühzeitig ausgebildet wird, entnehmen die schon von 


vornherein entlasteten, nur ganz wenige, oder gar keine Reserven 
31* 


482 ALFRED GREIL, 


enthaltenden Zellen des Embryos der Ernahrungsfliissigkeit das- 
jenige, was sie brauchen können. Es bestehen also ähnliche elektive 
Verhältnisse wie in vollendeter Soma, sofern kein besonderer An- 
passungszwang besteht, oder etwa bei der Vampyrella spirogyrae oder 
im großen, in der pelagischen Organismenwelt, von welcher jede 
Species ihrem, auch individuellen Chemismus entsprechend, diejenigen 
Salze und Substanzen aufnimmt, welche sie bei der Differenzierung 
benötigt, so daß die Konstitution des Meerwassers voll ausgenützt 
wird. Niemand hat aber die Salze des Meerwassers als organbildende 
Substanzen bezeichnet, so kann also auch das Depot an Rohmaterial, 
welches die Eizelle registrierend aufspeichert, nicht als solches gelten. 
Die Tätigkeit des differenzierenden Zellenstaates schafft durch Um- 
arbeitung des direkt von außen oder aus Depots oder aus den Körper- 
säften des Muttertieres aufgenommenen Rohmaterials die Organisation. 

Es ist daran festzuhalten, daß die minutiösen, graduellen, quan- 
titativen und qualitativen Verschiedenheiten, welche die Keimzellen 
in ihren cellulären Strukturen und ihren cellulären Produkten 
aufweisen, stets die ganze Zelle, insbesondere das gesamte 
Protoplasma und die anderen in innigsten Wechselbeziehungen 
stehenden Komponenten (Kern, Teilungszentrum ete.), die alle durch 
die celluläre Arbeitsteilung entstanden sind, betreffen. Dasselbe gilt 
auch für die Veränderungen, welche die Differenzierung der Zellen 
hervorbringt. Keine einzige Tatsache macht es wahrscheinlich, daß 
das Protoplasma oder der Kern allein, geschweige denn ein Chro- 
mosom oder gar Abschnitte eines solchen spezifische Fähigkeiten, 
eine spezifische Erbmasse oder Vererbungssubstanzen und -strukturen 
repräsentieren können. So wie die Urahnenzellen der Metazoen als 
ganze, einheitlich wirkende Komplexe, als Elementarorganismen und 
nicht als ein Haufen organbildender Spezialfabriken die Zellenstaaten 
des Metazoenreiches begründet haben, so liefern auch die in inniger 
Wechselbeziehung stehenden Komponenten der Keimzelle, der Kern, 
das Protoplasma und das Centrosoma etc. die Zellenstaaten rezenter 
Formen und beeinflussen durch ihre Wechselbeziehungen und die 
Variabilität ihres Chemismus die Variabilität der Gesamtleistungen, 
das Werk des Zellenstaates. Was die Chromosomen im be- 
sonderen anbelangt, so ist ihre phyletische Entstehung und onto- 
genetische Bedeutung lediglich unicellulärer Art. Die Entstehung 
der Kernsegmente ist ein Akt des Erwerbes der mitotischen Kern- 
teilung, welcher lediglich die mechanischen Vorteile des „divide 
et impera“ bietet und insofern mit der Furchung in einem gewissen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 483 


Parallelismus steht. Nichts weist darauf hin, daß die einzelnen 
Chromosomen spezifische Funktionen hätten. Die Stützen solcher 
Theorien sind durchaus nicht gesichert. Die Ökonomie der Forschung 
zwingt uns, den ursprünglichen Standpunkt des phyletischen Er- 
werbes gleichwertiger Kernsegmente Rechnung zu tragen und so 
lange zu vertreten, bis jene postulierte sekundäre Differenzierung 
und funktionelle Spezialisierung der Chromosomen, die mit Grüben- 
und Längenverschiedenheiten durchaus nicht identisch sein muß, 
wirklich erwiesen werden kann. Aber auch dann würde es sich 
lediglich um celluläre Verrichtungen, nicht aber um das Postulat 
gewisser Vererbungstheorien handeln. Wenn bei wenigen Wirbel- 
losen (z. B. Brachystola nach Surrox) Größenunterschiede zwischen 
einzelnen Kernsegmenten bestehen und bei der Befruchtung eine 
Paarung gleich langer (eventuell väterlicher und mütterlicher) 
Stücke stattfindet, so ist dies noch kein Beweis für eine funktionelle 
Verschiedenheit derselben. Es kommt in erster Linie darauf an, 
eine Vorstellung darüber zu gewinnen, wie diese Verschiedenheit 
entstanden ist. Die Ascendenten solcher Formen können durch 
verschiedengradige funktionelle Beanspruchung der Kernsegmente, 
durch eine bei unzähligen, restituierenden Synthesen als Begleit- 
erscheinung eintretende Veränderung ihrer Kontraktionsfähigkeit, 
etwa durch Wachstumsdifferenzen bei den Synthesen zunächst 
eine quantitative Verschiedenheit erworben haben, welche durch 
äquale Teilungen der Segmente festgehalten wird. Gröbenunter- 
schiede zwischen Chromosomen sind zunächst nicht anders zu be- 
trachten als solche zwischen Paramaecien. Die Variabilität trifft 
hierbei sozusagen ins Herz der Zelle. Wenn bei Konstanz solcher 
Elemente die Sättigung der quantitativ verschiedenen Affinitäten bei 
der Befruchtung voll erfolgt, d. h. daß kleinere sich mit kleineren 
und größere mit größeren paaren, so werden diese Größendifferenzen 
im Laufe der Generationen stabilisiert werden. Andererseits ist zu 
bedenken, daß einseitige Differenzierungen in den Gewebszellen nicht 
nur den allgemeinen Chemismus, sondern auch die Größe und Gestalt 
der Kernsegmente (Chromosomen) beeinflussen. In den Hodenzellen 
von Proteus finden sich z. B., wie C. RABL gezeigt hat, andere Chromo- 
somenformen als in der Milz und anderen Organen. Diese Verände- 
rungen betreffen aber den ganzen Chromosomenbestand und nicht 
einzelne Chromosomen. Es wäre zwar nicht ausgeschlossen, dab der 
spontane Erwerb von Größendifferenzen mit Veränderungen im 
Chemismus kombiniert sein kann. Wenn dem aber schon so wäre, 


484 ALFRED GREIL, 


dann kann es sich zunächst nur um Nuancen bei der Entfaltung 
cellulärer Fähigkeiten, um eine minutiöse Einflußnahme auf das 
Protoplasma handeln, die von vielen anderen, sich epigenetisch er- 
gebenden Bedingungen abhängig ist. Beweise für solche Erscheinungen 
liegen nicht vor; ihnen steht die Beobachtung entgegen, daß in den 
Zellen eines und desselben Gewebes, z. B. in Bindegewebszellen, 
durchaus inkonstante und verschiedenartige Kombinationen größerer 
und kleinerer Chromosomen angetroffen werden, so dab diesen Ver- 
schiedenheiten nur eine nebensächliche Bedeutung zukommt. Die Er- 
haltung großer und konstanter Unterschiede unter den Kernsegmenten 
ist cellularphysiologisch von Interesse, weil sie zum mindesten für 
eine Sukzession der Caryomeren, des achromatischen Gerüstes spricht, 
dessen Affinität die im übrigen während der Ruheperiode freizügigen 
Chromatinkörnchen beherrscht, für eine Individualität der Chromo- 
somen, d. h. des Liningerüstes und seines Inhaltes, des Chromatins, 
sind hingegen keine Beweise erbracht worden. Von einer Permanenz 
der Caryomeren kann deshalb nicht gesprochen werden, weil während 
der Kernteilung, bei der Anaphase erhebliche Teile des achroma- 
tischen Gerüstes bei der Bildung der Spindel verwendet werden 
und eine lebhafte Synthese den vollen Bestand des Gerüstes auf 
Grundlage des in den Chromosomen erhalten gebliebenen Teiles bei 
deren Aufquellung wieder herstellt. Diese intimen Wechselbeziehungen 
zwischen den Komponenten des Kernes und des Protoplasmas 
schließen es aus, dem Kerne oder seinen durch Arbeitsteilung ent- 
standenen Komponenten ein Vererbungsmonopol zu vindizieren. Auch 
das Protoplasma ist schon aus historischen Gründen als ein ein- 
heitlicher Komplex verschiedener Komponenten zu betrachten, in 
welchem nur die Gesamtheit sowie die einzelnen der letzteren betreffende 
Verschiedenheiten, insbesondere im kontraktilem Gerüstbau, den Chon- 
driosomen, sowie in der groben Aufstapelung der Rohmaterialien 
bestehen. Dies beweist die Gleichartigkeit und celluläre Totipotenz 
der Abkömmlinge der Keimzelle, der Blastomeren und indifferenten 
Zellen der Keimblätter. Die Verschiedenheiten, welche durch die 
groben Verhältnisse und Bedingungen des Eiwachstums herbeigeführt 
werden, gehen also niemals so weit, daß ein Sektor oder Teile eines 
solchen korpuskulärer, gelöster, flüssiger Bestandteile der Gesamtheit 
vollkommen entbehren würde. Dies kann erst im Zellenstaate auf 
Grund jenes Stoffausgleiches bei der extremen Differenzierung ge- 
schehen, womit dann der Verzicht der einzelnen Zelle auf die Ent- 
faltung ihres ganzen ausschließlich spezifisch cellulären Potenzen- 


Riehtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 485 


repertoirs in der Regel besiegelt ist. Der letzte Akt dieses Er- 
scheinungskomplexes der epigenetischen Entwicklung spielt sich in 
den heranwachsenden Oocyten ab, die infolge ihrer extremen An- 
passungsweise an Ihre Differenzierungslage dem Untergange verfallen, 
wenn sie nicht befruchtet werden. 

Wenn also auch bei intrauteriner Ernährung, d. h. unter den 
denkbar günstigsten äußeren Entwicklungsbedingungen, bei allmählich 
steigender Zufuhr von konzentriertester Nahrung, bei gleichbleibender 
Körpertemperatur eines Warmblütlers die Keimzelle als solche ver- 
einfacht erscheint, insofern sie gemäß ihrem verfeinerten, auf so 
hochstehenden vielseitigen Haushalt abgestimmten Arbeitszeug nur 
wenig Reserven mitbringen kann, so darf ihre Belastung mit denselben 
nicht als eine wesentliche Komplikation gelten. Die Keimzelle unter- 
scheidet sich nur graduell von einer Oocyte oder den Urgeschlechts- 
zellen, genau so wie sich differenzierte, nur einseitig betätigende 
Gewebszellen von ihren indifferenten Stammzellen unterscheiden. 
Nur die Einseitigkeit ihrer durchaus cellulären, vegetativen Funktion, 
welche sie mit Drüsenzellen teilt, kennzeichnet die Oocyte und ver- 
ändert deren celluläre Konstitution. So wie ein Placentalier beim 
Austragen der Leibesfrucht in seiner Körperkonstitution durch den 
gesteigerten Stoffwechsel Veränderungen erfährt (Körperwachstum, 
Pigmentierungen etc.), so wird auch die heranwachsende Oocyte in 
einer ihrer vegetativen, intensiven Tätigkeit funktionell angepaßten 
Weise verändert und dann auch in anderen Funktionen — abge- 
sehen von dem im Gesamtwachstum nicht gleichen Schritt haltenden 
Ovocentrum — leistungsfähiger. Diese durchaus unicellulären, sich 
bei der Mästung von Protozoen in prinzipiell derselben Weise, nur 
nicht solchem Grade, nicht unter so überaus günstigen Bedingungen sich 
einstellenden Vorgänge haben doch mit der Bildung morphoplasma- 
tischer Stoffe gar nichts zu tun, sie bilden auch bei den höchstge- 
züchteten Formen lediglich ein Problem der Cellularphysiologie. Der 
Grundsatz, dab kein einziger Abschnitt der durch die ursprüngliche 
Arbeitsteilung entstandenen Formationen der Zelle (Protoplasma, 
Kern, Centrosoma nebst den weiteren Differenzierungen, Mitochondrien, 
Chondrioconten, Caryomeren, Chromatin, Nucleolen usw.), ferner kein 
einziger Dotterabschnitt etwas enthalte, was den anderen Abschnitten 
der betreffenden Einzelformationen der Keimzelle fehlt und diese 
besonderen charakterisieren und qualifizieren wiirde, ist nirgends 
durchbrochen. Weder das unicelluläre Arbeitszeug der menschlichen 
Keimzelle und ihrer Derivate noch die von diesem gebildeten Re- 


486 ALFRED GREIL, 


serven zeigen in ihren Kategorien qualitative Sonderungen und 
Lokalisationen. Dies gilt insbesondere auch vom Dotter, dessen 
großen Sektoren organbildende Substanzen aufgebürdet wurden. Daß 
diese Sonderung auch dann, wenn sie vorhanden wäre, keine bleibende 
sein kann, erhellt schon daraus, daß z. B. die Abkömmlinge der 
Micromeren der Holoblastier, welche den Dotter zugewiesen erhalten, 
denselben meist schon beim Teilungswachstum verbrauchen, ehe es 
zu feineren Differenzierungen kommt; dann sind sie aber auf das 
von den großen Dotterreservoirs in den Macromeren stammende, 
durch die Circulation ihnen zugeführte Material genau so angewiesen, 
wie die von ihnen gebildeten Gewebe des fertigen Organismus bei 
ihrem beständigen Verbrauch und Ersatz auf das aus der Nahruns 
bezogene Material angewiesen, von diesem ganz und gar abhängig 
sind. Bei Meroblastiern ist dies noch viel eklatanter als bei den 
Holoblastiern, bei denen jede Zelle eine Dottermitgift erhält, welche 
für längere Zeit ausreicht und sicherlich zahlreiche Stoffe enthält, 
welche die betreffenden Zellen bei der Differenzierung in ihrer 
situationellen und funktionellen Anpassung gar nicht verwenden 
können. Diese kommen auf dem Wege des Stoffwechels anderen 
Zellen zugute, von denen erstere wiederum den Überschuß auf gleichem 
Wege erhalten. Bei den Meroblastiern ist der Embryo schon früh- 
zeitig dotterfrei und hat seine engeren Reserven aufgebraucht. Die sub- 
serminale, durch Verdauung des Dotters vergrößerte Flüssigkeits- 
ansammlung sowie der Dotterkreislauf führen dann dem Embryo, 
genau so wie im Kreislauf des fertigen Organismus, kunterbunt 
durcheinander gemischtes Rohmaterial für die verschiedensten Diffe- 
renzierungen zu, aus denen dann die verschiedenen Zellenkomplexe je 
nach Bedarf dasjenige auswählen, was sie in der betreffenden 
Situation verwenden, zur Steigerung einer einzigen jeweils tauglichen 
unicellulären Fähigkeit ausnützen können. Diese erst vor Ort er- 
folgende Auslese des Rohmaterials, die mit der funktionellen Auslese 
und Anpassung Hand in Hand geht, schließt es vollkommen aus, 
daß im Dotter morphoplasmatische und organbildende Qualitäten 
verteilt sind, die etwa anderen Dotterabschnitten mangeln würden. 
(Genau dasselbe ist aber im cellulären Arbeitszeug der Keimzellen 
und ihrer Abkömmlinge, solange sie indifferent sind, der Fall. In 
keinem Chromosomenabschnitte, in keinem Protoplasmateil ist etwas 
vorhanden, was den anderen Teilen fehlen würde. Daran ist unbe- 
dingt festzuhalten, denn die Ermittlung der Bedingungen, unter 
denen Doppel- und Mehrfachbildungen sowie Regenerationen zu- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 487 


stande kommen — und darum handelt es sich ja bei solchen Unter- 
suchungen —, gibt so evidente, so zwingende Beweise für die Gleich- 
artigkeit der Blastomeren und indifferenten Zellen, daß an eine 
Lokalisation besonderer Qualitäten, die anderen Abschnitten der- 
selben Kategorie fehlen würden, gar nicht gedacht werden kann. 
Es ist daher die Sonderung der einzelnen Elemente der Zelle, welche 
in den fertigen Gewebszellen oder mehr oder weniger indifferent ver- 
bliebenen oder gewordenen Somazellen uns entgegentritt, nicht mit 
anderen Augen zu betrachten als die phyletisch erworbenen Diffe- 
renzierungen der Keimzelle in dieselben Zellbestandteile. Die ersten 
Blastomeren und ihre noch indifferenten Abkömmlinge sind also 
gleichartig, und zwar bei allen Formen, auch bei den höchststehenden. 
Niemals unterscheiden sie sich durch ihre spezifische Befähigung zu 
besonderen Leistungen und Differenzierungen oder gar zu deter- 
minierten Formbildungen, denn diese Leistungen müssen sie alle erst 
erwerben. Unter den Kernsegmenten, den freizügigen Chromatin- 
körnchen etc. bestehen wahrscheinlich überhaupt keine essentiellen 
Unterschiede, denn die Mitose mischt beständig die Karten; im 
Protoplasma bestehen lediglich die durch die bilaterale Polarität des 
Eiwachstums bedingten Prävalenzen, also nur eraduelle Unterschiede 
hinsichtlich der cellulären Leistungsfähigkeit im allgemeinen Teilungs- 
wachstum, der Differenzierungsbereitschaft. Auch an den ausge- 
bildeten, aufgestapelten Reserven bestehen nur graduelle, prozen- 
tuelle, die Konzentration betreffende Unterschiede, ein Mehr oder 
Weniger, wodurch ebenfalls die Befähigung der aus den betreffenden 
Plasmaabschnitten hervorgehenden Blastomeren zu ungleichem Wachs- 
tum gegeben erscheint. Auch die Reserven werden bei jeder Mitose 
z. T. durchmischt. Niemals sinkt aber die Minorität zu einem gänz- 
lichen regionären Fehlen, zu einem Mangel gewisser Bestandteile, 
denn in allen Teilen ist stets das ganze Repertoir an Rohmaterial 
vorhanden, und zwar in quantitativ abgestuftem Grade. Dies ergibt 
sich schon aus der Art des Eiwachstums sowie daraus, daß alle ersten 
meridional geteilten Blastomeren Anteil an allen Schichten des kon- 
zentrisch oder exzentrisch wachsenden Eies haben (insbesondere bei 
Stieleiern), daß ferner die einheitliche Protoplasmarinde (das Nebenlabo- 
ratorium der Dotterbildung) und deren Produkte, insbesondere bei den 
Follikeleiern, gleichmäßig auf alle oberflächlichen Zellen der Blastula 
und deren Derivate, die Keimblätter, ausgeteilt sind. Die Wandbezirke, 
aus denen letztere epigenetisch hervorgehen, sind bei den meisten 
Formen im Blastulastadium oberflächlich gelegen. Die Sonderung 


488 ÄLFRED GREIL, 


von Epithelien durch Delamination erfolgt durchaus nicht durch- 
gehends in paratangentialen Teilungen, sondern meist durch schräge 
Teilungen und nachfolgende grobmechanische Einordnung im Ringen 
und Drängen, wobei schon während der Teilung der Dotterballast 
ausweichen muß und verlagert wird, also beständig namentlich auch 
gelöste, flüssige, kolloide und feinstkörnige Stoffe durchmengt und 
gleichmäßig verteilt werden. 

Übrigens haben wir gar keinen Grund, der meist gar nicht sicht- 
baren, häufig auch gar nicht vorhandenen Schichtenfolge beim kon- 
tinuierlichen Eiwachstum verschiedene Qualitäten zuzuerkennen. Viel- 
mehr ist die Schichtung, falls sie vorhanden ist, mit der Entstehung 
von Jahresringen an Bäumen prinzipiell zu vergleichen. Wenn die 
isolierten ersten Blastomeren außer dem allgemeinen Anteil an den 
Reserven auch noch jene Veranlagung zu ungleichem Wachstum ihrer 
Abkömmlinge, die Disposition zum Ringen derselben in sich tragen, 
sei es, daß dieselbe noch von den groben Verhältnissen des Eiwachstums 
herrührt oder aber die freigelegte, ehedem zentral gelegene Innenseite 
andere quantitative Anordnung, eine andere Verteilung und Konzen- 
tration des Rohmaterials darbietet als die schon von allem Anfang an 
oberflächlich gelegenen Teile, so ist damit die Entwicklung, die 
Mehrfachbildung gesichert. Es kommt lediglich auf die das ungleiche 
Wachstum, das Ringen einleitenden groben und gröbsten Dispositionen 
an, denn das Rohmaterial zum weiteren Aufbau, zur Fortsetzung des 
Ringens und zu allen Differenzierungen ist das Gemeingut aller Ab- 
schnitte der Keimzelle und aller Blastomeren, es wird allen Zellen 
zugeführt und würde an sich alle Zellen zu allen Leistungen be- 
fähigen, wenn andere, durch die Situation gegebene Bedingungen und 
Umstände zuträfen. Insofern hat der Zelleib bei Hoch und Nieder 
vor allem durch die polar-bilaterale Anordnung der im Verein mit 
dem Kerne gebildeten Reserven, durch die damit bedingte Ein- 
leitung des Ringens in ungleichem Wachstum einen viel größeren 
Einfluß auf die Entwicklung als der Kern, doch läßt sich diese Be- 
stimmung nicht etwa nur bis zum Gastrulastadium begrenzen. Alle 
sıch weiterhin epigenetisch ergebenden Situationen in diesem Ringen 
haben ihre Vorbedingungen im Plasmabau. Der Einfluß des Kernes 
und namentlich auch des Teilungszentrums auf das Wachstum soll 
indes nicht unterschätzt werden. Er kann an vielen labilen Situationen 
im Ringen das Zünglein an der Wage spielen und erscheint daher 
stets sehr bedeutsam. Immerhin kann von einer ungleichen Plasma- 
teilung gesprochen werden, die je nach den dynamischen Verhältnissen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 489 


beim Teilungsmechanismus mit der Symmetrieebene des Eies in Be- 
ziehungen stehen kann, aber nicht muß. Jedenfalls wird nicht spezifisch 
verschiedenes, nicht verschieden qualifiziertes Material gesondert, es 
bestehen lediglich quantitative prozentuelle Verschiedenheiten, die sich 
nicht in Größendifferenzen äußern müssen. Es finden also insofern 
früher oder später ungleiche Teilungen des Zelleibes statt, welche 
keine Ungleichartigkeit bedeuten. Der Kern wird in solcher Hinsicht 
vollkommen äqual geteilt, weil in ihm das Eiwachstum keine korre- 
spondierenden Veränderungen schafft. Es bildet mit dem Plasmahof 
die einheitliche Hauptfabrik der Reserven, deren Vermehrung und 
Anordnung im Depot die Ungleichheit schafft. Die Kerngenerationen 
werden erst später bei der Austragung der Wachstumsdifferenzen 
und bei der Auslese der Differenzierungsbereitschaft ungleich, denn 
auch vergrößertes Teilungswachstum, gesteigerte Assimilationsgelegen- 
heit verändert den sich funktionell der Mehrleistung anpassenden 
Kern. Diese Verschiedenheiten werden jedoch erst allmählich, im 
Ringen und bei der situationellen und funktionellen Anpassung 
epigenetisch erworben. In der Keimzelle bestehen noch keine solchen 
Unterschiede; die Exaktheit der Mitose bedingt es, daß auch — etwa 
als Begleiterscheinungen einer intimen, funktionell bedeutungslosen 
Variation entstandene — Größenverschiedenheiten der Kernsegmente 
und Chromosomen in den Kerngenerationen ungeschmälert fortbe- 
stehen, die Kerne werden also wohl immer essentiell gleich geteilt. — 
Wenn HAECKEL seinerzeit vom „strukturlosen Plasma“ der Keimzelle, 
wenn PFLÜGER und Hrrrwıc von der Isotropie des Protoplasmas 
sprachen, so ist beides vollberechtigt, insofern als außer den gewöhn- 
lichen Zellstrukturen, wie sie indifferent gebliebene Gewebszellen 
aufweisen, keine besonderen spezifisch verteilten mystischen organ- 
bildenden Strukturen vorhanden und qualitativ verteilt sind und die 
Strukturen der Gewebe in situationeller und funktioneller Anpassung 
an die jeweilige epigenetisch sich ergebenden Entwicklungs- und 
Differenzierungslagen erst erworben, verfeinert und ausgearbeitet 
werden müssen. Insofern — und darauf kam es bei jenem Worte 
Harcker’s ja in erster Linie an — zeigt also die Keimzelle auch bei 
voller Wachstums- und Differenzierungsbereitschaft, bei vielseitiger 
Anpassungsfähigkeit tatsächlich noch keine den Zellenstaat charak- 
terisierenden, durch epigenetische Evolution cellulärer, indifferenter 
Strukturen und Fähigkeiten auch nach Maßgabe des — bei Placen- 
taliern erst während der Entwicklung zugeführten — Rohmaterials 
erworbenen Formation. Jedes Blastomer hat hierzu von allem 


490 ALFRED GREIL, 


alles; jede Zelle hat im Stoffwechsel Anteil an allem. Daran ist 
festzuhalten, dies ist eine der wichtigsten und verläßlichsten Leit- 
linien der deskriptiven Analyse. 

Der Embryologe hat es zunächst gar nicht nötig, sich mit den 
molekularen und atomistischen Verhältnissen der Gebilde des cellulären 
Arbeitszeuges und des von diesem aufgespeicherten Rohmaterials 
eingehender zu befassen. Erst müssen die groben Verhältnisse der 
Austeilung des Materials, der epigenetischen Erwerbungen an Form- 
bildung und Differenzierung morphobiologisch festgestellt sein, ehe 
in diesen Rohbau die feineren Architekturen eingefügt werden und 
die viel schwierigere chemische Analyse zielbewußt in Angriff ge- 
nommen werden kann. Alles was über die fiktiven Vererbungs- 
substanzen die Organplasmen u. dgl. ausgeklügelt worden ist, kommt 
in erster Linie der Cellularphysiologie und der Protozoenforschung 
zugute und betrifft die Variabilität der chemisch-physikalischen 
Konstitution der Zelle, welche durch die Entwicklung so immens 
gesteigert, intimsten Einflüssen äußerer und innerer Bedingungen 
preisgegeben wird. Wenn es je überhaupt möglich sein wird, darüber 
exakte Analysen anzustellen, so werden diese nur eine eingehende 
Ausführung der Leitprinzipien sein, welche sich bereits an den groben 
allgemeinen und speziellen physiologischen Verhältnissen des Stoff- 
wechsels erkennen lassen. Wir haben schon wiederholt darauf 
hingewiesen, daß in den heranwachsenden Eizellen alle Qualitäten des 
Rohmaterials umgearbeitet werden, die das mütterliche Soma selbst 
benötigt, daß also die chemische Konstitution des Kies der bündigste 
Ausdruck der mütterlichen Konstitution in spezifisch cellulärer Note 
ist. Die Eizelle repräsentiert in diesem Rahmen den zellenstaat- 
lichen Haushalt ebenso wie ein Protozoon den Haushalt seiner Art. 
Diese Eigenart des Rohmaterials und des dasselbe fabrizierenden 
cellulären Arbeitszeuges drückt in erster Linie der Keimzelle die 
Note, den Stempel der Species und der Individualität auf. Wenn 
wir die rohe Frage stellen, warum aus den in den Thermostaten 
oder im Aquarium nebeneinander sich entwickelnden Keimen immer 
nur die betreffenden Species werden und keine anderen, so ist zunächst 
im groben, fürs erste auf die Verhältnisse des Eiwachstums, die 
hierdurch erworbene richtunggebende Ausgangssituation sowie darauf 
hinzuweisen, daß z. B. der Stoffwechsel einer Ente ein anderer ist 
als der eines Huhnes und daß daher auch das diesem Stoffumsatz 
diesem Staatshaushalt wahllos entnommene, im Ei aufgestapelte 
Rohmaterial die Jungen nur zu epigenetischem Erwerbe derjenigen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 491 


besonderen Differenzierungen befähigt, welche das Muttertier selbst 
leistet und beständig ersetzt. Diese eigenartige Note der allgemeinen 
und speziellen chemischen Konstitution des Eies und seiner Produkte, 
die Mannigfaltigkeit des ungeheuer variablen, während des lange 
währenden Eiwachstums auf die geringste Bedingungsänderung prompt 
ansprechenden cellulären Haushaltes haben verschiedene Reaktionen 
auf dieselben äußeren Bedingungen der Entwicklung (Temperatur, 
Feuchtigkeit usw.) zur Folge, wobei stets zu bedenken ist, daß die 
vom Organismus des Muttertieres bestimmten physikalischen und 
chemischen Verhältnisse der nächsten Nachbarschaft des Keimlings 
stets verschieden sind. Der immense Einfluß der Ernährung auf die 
Gestaltung (s. 1.) besteht in der Embryonalentwicklung ebenso wie 
im Freileben, und zwar in ganz erheblich gesteigertem Grade. Alle 
diese Umstände beeinflussen schon von allem Anfange an die epi- 
genetische Evolution cellulärer Fähigkeiten, zunächst das Tempo, 
die Intensität des Teilungswachstums und seiner Ungleichheit im 
Ringen der Blastomeren und Zellengruppen, wobei sich dann in der 
Anordnung, den Massenentfaltungen der Zellenkomplexe, also der 
Wachstumsweise und den Wachstumswegen, charakteristische Unter- 
schiede ergeben. Alle diese intimen Fragen erfordern eine so exakt 
vergleichende Prüfung der einschlägigen minutiösen Unterschiede in 
ihrem epigenetischen Erwerbe, daß diese letzten Fragen nicht im 
groben rascherhand beantwortet werden können. Was die Difieren- 
zierungen anbelangt, die in einem engeren Abhängigkeitsverhältnis 
zum aufgestapelten oder zugeführten Rohmaterial stehen, so läßt 
sich deren spezielle und individuelle Eigenart in bündiger Weise 
auf die gleiche Eigenart des wahllos aufgefangenen Rohmaterials 
zurückführen. Diese charakteristische Note ist allen indifferenten 
Zellen gleichermaßen aufgeprägt, sie haben alle Anteil an Allem. 
Wie wir nun freilebenden Formen durch die erzwungene Ver- 
änderung der Lebenslage, insbesondere die Nahrungswahl, zu ganz 
eigenartigen Bildungen und Differenzierungen veranlassen können, wie 
wir z. B., um ganz einfache Fälle herauszugreifen, an Paramäcien einen 
Gleitschuh, hoch- und niedrighelmige, lang- und kurzstachelige 
Daphnien, Schmetterlinge in allen Farbenschattierungen, Dompfaffen 
ohne rotes Brustfeld züchten können, indem wir das Werk der freien 
Natur nachahmen, so übt also auch die Eigenart des dem Embryo 
zugeführten Rohmaterials einen bestimmenden, ausschlaggebenden 
Einfluß aus. — Eine Änderung dieses Rohmaterials, Vertauschungen 
in dieser Hinsicht würden die Entwicklung in ganz entscheidender 


499 ALFRED GREIL, 


Weise beeinflussen, in andere Bahnen lenken, zur Bildung neuer 
Arten Veranlassung geben können. Diese Versuche am keimenden 
Organismus scheitern nur daran, daß die Eigenart des Rohmaterials 
ganz genau auf jene der Ureier abgestimmt ist, deren celluläres 
Arbeitszeug das Rohmaterial ja gebildet hat. Die essentiellen, 
arbeitenden Zellbestandteile zeigen also jene Eigenart in allen ihren 
Teilen in harmonischer Durchbildung. Der bestimmende Einfluß der 
Lebenslage, in der die Geschlechtszellen heranwachsen und sich mästen, 
beeinflußt deren celluläre Konstitution bei so einseitiger Tätigkeit 
ebenso, wie die so gewonnene und bestärkte Eigenart die Ent- 
wicklung bestimmt. Dies wäre bei einem Wechsel dieses Milieus, 
der Differenzierungslage des Eiwachstums viel markanter, wenn nicht 
die Urkeimzellen selbst auf eine bestimmte Eigenart des Somas, das 
sie hervorgebracht hat und welches ihnen die von ihm selbst ge- 
wählten Stoffe darbietet, in ihrem ganzen Chemismus so fein abge- 
stimmt wären. Wären die Urkeimzellen ganz indifferent und voll 
anpassungsfähig, gingen sie ohne alle spezielle Note an die Arbeit, 
mübten sie aus einem ganz neuen, ihnen fremden Material die Roh- 
und Nährstoffe einer Eizelle aufbauen, dann würde sich zeigen, was 
— genau so wie im Freileben, nur in viel eklatanterer und wirksamer 
Weise — diese äußeren Bedingungen alles bestimmen und beherrschen, 
was in der Gesamtheit — ohne evolutionistische Determination — aus 
der Keimzelle lediglich durch Ausübung cellulärer Befähigung wird. 
Die Abhängigkeit der Entwicklung und zwar sowohl der Formbildung, 
wie der Differenzierung wäre eine überaus markante. Unter nor- 
malen Verhältnissen und auch bei Transplantationen der Ovarien ist 
somit die Rolle, welche das Rohmaterial, die Reserven, die Nahrung 
als eine äußere, nur ins Innere verlegte Entwicklungsbedingung auf 
die Organisation nimmt, nicht isoliert zu sondern. Am markantesten 
müßte dies bei intrauteriner Ernährung in art- und gattungsfremden 
Nährammen zutage treten, sofern der Unterschied des Chemismus 
eines so verfeinerten Zellenhaushaltes nebst anderen Umständen nicht 
die Kombinationen verschiedener, ganz andere Differenzierungen 
leistender Tiere verhindern würde. — 

Wir sind davon ausgegangen, daß der Dotter oder das ander- 
weitig zugeführte Rohmaterial das Gemeingut, ein gemeinsamer Anteil 
aller indifferenten Zellen ist, daß weder in einzelnen Teilen der 
Keimzelle noch in den ersten Blastomeren besondere organbildende 
oder anderweitig spezifizierte und qualifizierte Depots für besondere, 
geschlossene Werke des Zellenstaates vorhanden sein können und 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 493 


überhaupt nichts spezifisch Gestaltendes ausgeteilt ist. Diese Sonder- 
wünsche der Entwicklungsmechaniker, zu deren Erfüllung diese eine 
neue Wissenschaft begründen wollten, kann das Eiwachstum nicht 
befriedigen, sie haben auch vom Standpunkt der Epigenesis keinerlei 
Berechtigung. Die aus den Blastomeren hervorgehenden Zellen und 
Zellenkomplexe bedürfen bei ihrer Differenzierung keinerlei spezieller 
Bevormundung, denn die erst während der Entwicklung unter dem 
Zwange der Situation — die wir im Einzelnen auch Entwick- 
lungs-oderDifferenzierungslage,nach Artder Lebenslage der 
Organismen, nennen können —, also durchaus epigenetisch erfolgende 
Auswahl der tauglichen cellulären Fähigkeit ist so bindend und 
eindeutig, daß auch ganz anders zusammengesetztes Rohmaterial an 
diese Stelle geleitet keine andere Differenzierung herbeizuführen 
vermöchte, während andererseits die betreffenden Zellen auch die 
minimalsten Mengen der für ihre Differenzierung geeigneten Bestand- 
teile des Rohmaterials aus dem gemeinsamen Futtertrog des Stoff- 
kreislaufes oder aus ihrer eigenen noch vorhandenen Dottermitgift 
herauslesen und alles, was andere Zellen in dieser Hinsicht als 
unbrauchbar zurücklassen, säuberlich für sich in Anspruch nehmen 
und voll ausnützen. So wird also die Entscheidung darüber, wo 
und wie das Rohmaterial verwendet wird, erst im Geäste des Zellen- 
stammbaumes, vor Ort, je nach der Situation und Anpassungsfähigkeit 
der einzelnen Zellenkomplexe gefällt. Die geringste Bedingungsänderung 
im Wachstum genügte, um neue Situationen und Gelegenheiten, 
neue Entwicklungs- und Differenzierungslagen (im besonderen) zu 
schaffen, dasselbe Zellenmaterial zu zwingen, ganz andere Stoffe aus 
dem rohen cellulären Baumaterial aufzunehmen und zu ganz anderen 
Differenzierungen auszunützen. Die Differenzierungsweise der Ab- 
kömmlinge der Keimzelle kann nur in ihrem allgemeinen Repertoire, 
nie und nimmer aber in den speziellen Entscheidungen in der Keim- 
zelle bestimmt sein. Auch für die Formbildung gilt, daß die Keim- 
zellenur dasgrobe Arbeitszeug, nur die universellen, lediglich cellulären 
Mittel besitzt, die in völliger Harmonie auf die Reserven, welche sie 
selbst gebildet und angeordnet haben, abgestimmtsind. Die Austragung 
der beim Eiwachstum als Begleiterscheinung erworbene Veranlagung 
zu Wachstumsdifferenzen, der Fundamente der Embryonalentwicklung, 
schafft in letzter Linie die Gelegenheit zu verschiedenartiger Diffe- 
renzierung in dem bei der Keimblatterbildung und den anschließenden 
Prozessen auf vielen Linien sich fortpflanzenden, gleichzeitig ab- 
laufenden Ringen, das bis zum Lebensende nicht zur Ruhe kommt. 


494 ALFRED GREIL, 


Die Ermittlung der Bedingungen, unter denen Doppel- und Mehrfach- 
bildungen, teilweise Verdoppelungen und Mißbildungen zustande 
kommen, bestätigen auf das überzeugendste, daß in den Keimzellen 
lediglich die Dispositionen zu ungleichem Wachstum als Besonderheit 
richtunggebend abgesteckt sind, jedoch keine qualitativen, als Un- 
eleichartigkeiten zu bezeichnenden Unterschiede, welche zu besonderen 
spezifischen Leistungen und Differenzierungen einzelner Zellengruppen 
befähigen würden. Die Blastomeren und indifferenten Zellen besitzen 
den unverkürzten Anteil am ganzen Repertoire der auch durch die 
Art des Rohmaterials bestimmten Allgemeinheit der Differenzierungs- 
weisen. An dieser formalanalytischen Erkenntnis darf nicht ge- 
rüttelt werden, sie ist phyletisch und ontogenetisch begründet und 
bildet die verläßlichste, breite Grundlage des Vererbungsproblems, 
welches nicht durch die Ermittelung von Vererbungsregeln, sondern 
auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Erhebungen durch sorgfällige 
deskriptive Analysen wissenschaftlich gelöst werden kann. 


Vi. 

Die von den Reformatoren der von HaEckEL so treffend präzi- 
sierten Fassung des biogenetischen Grundgesetzes (0. HERTwIG u. A.) 
in Frage gezogene wissenschaftliche Charakterisierung 
der einzelnen Entwicklungsstadien hat in erster Linie die 
fundamentalen Charaktere der betreffenden Entwicklungsformen zu 
berücksichtigen. Es handelt sich nicht um die Wiederholung be- 
stimmter spezieller Arten und Ausführungen dieser Organisations- 
typen, wie sie freilebende Formen darbieten. Es wird nicht „eine“ 
oder „die“ Gastrula in der Ontogenese höherer Formen in raschem 
Fluge wiederholt, sondern der Gastrulatypus und das Gastrula- 
stadium. Für die Blastula ist die Konstitution des primitiven 
Zellenstaates charakteristisch, dessen Elemente nach keiner Richtung 
hin durch die Ausbildung einzelner ihrer Fähigkeiten dauernd und 
spezifisch engagiert sind. Das entwicklungsphysiologische Moment 
steht über dem streng morphologischen. Ob das Blastulastadium 
mit 256 oder mit einer Million Zellen erreicht wird, ja sogar ob eine 
Höhle vorhanden ist oder nicht — meist ist sie ja vorhanden —, 
erscheint von sekundärer Bedeutung. Für die Gastrulaform ist die 
Bildung eines Urdarmes charakteristisch, der die fundamentale 
Arbeitsteilung in der Organisation des Metazoenkörpers einleitet. 
Ob dieser Urdarm schon von Anfang an funktioniert oder erst viel 
später als Darm seine Tätigkeit beginnt, ob dementsprechend der 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 495 


Urmund und der ganze Urdarm geöffnet oder geschlossen ist, ob letzterer 
bei dotterreichen Formen nur in einem beschränkten Bezirke und 
nicht in ursprünglicher, voller Ausdehnung entsteht, ob er gegen 
den Dotter durchbricht oder nicht, ist für die Charakterisierung des 
Gastrulastadiums als solches belanglos. Daraus ergeben sich auch 
keinerlei alleinbindende Schlüsse auf die Stellung der betreffenden 
Form im System. Der Keim des Menschen durchläuft z. B. das 
Gastrulastadium in viel ursprünglicherer Weise als der eines Vogels. 
Die Obliteration, der nachträgliche, unter normalen Umständen nur 
vorübergehende kürzere oder längere Zeit andauernde Verschluß 
des Urmundes oder des Afters sowie der Durchbruch des ventralen 
Darmlumens gewisser Anuren, die ausgedehnte Dehiszenz des Ur- 
darmbodens der Amniotenkeime sind ebenso wie die Durchbrüche 
in der Allantois gewisser Saurier und die mannigfachen regressiven 
Vorgänge bei der frühzeitigen Amnionbildung der Säuger charakte- 
ristische Beispiele der von HAEckEL als Cänogenesen bezeichneten 
Fälschungsgeschichte. Es handelt sich um ganz eigenartige, den phyle- 
tischen Werdegang tatsächlich fälschende Prozesse, welche, wenn 
sie nicht nachträglich, an sich richtungslos, ohne Tendenzen kompen- 
siert werden, die Lebensfähigkeit des Individuums erheblich beein- 
trächtigen, unter Umständen unterbinden können (Atresia ani). 
Solche Erscheinungen könnten an freilebenden Formen überhaupt 
nicht zustande kommen. Ein schon von vornherein bestehender oder 
temporärer, erst nachträglich auftretender Verschluß des Urmundes 
könnte an einer hungrigen, gleichsam von der Hand in den Mund 
lebenden Gastrula, an einem funktionierenden Urmunde überhaupt 
nicht vorkommen. Diese sozusagen mutwilligen Seitensprünge, welche 
durch die gute Approvisionierung und unerschöpfliches Teilungs- 
wachstum sowie durch die Funktionslosigkeit des Urdarmes ermöglicht 
wurden und erst nachträglich wieder kompensiert werden, sind wahr- 
haftige und wirkliche Störungen und können nicht besser bezeichnet 
werden als mit dem von HAEckEL vorgeschlagenen Namen. Unter diese 
Rubrik gehören auch alle nachträglich, an sich vollkommen ziellos 
auftretenden und als Kompensationen erscheinenden Veränderungen, 
welche das angerichtete, lediglich durch die Funktionslosigkeit be- 
giinstigte Unheil wieder ausgleichen. Im Prinzip erfolgt dann dieser 
Prozeß ebenso wie die übrige Organisation in ringendem Wachstum 
und unter differenzierender Auslese und Anpassung. Hierbei ergeben 
sich dann, wie z. B. bei der Ergänzung und Vollendung der gegen 
die Dotterhöhle durchgebrochenenUrdarmwand, mancherlei Änderungen 
in der Verwendung des Materials, die erst durch jenen cänogenetischen 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 32 


496 ÄLFRED GREIL, 


Akt ermöglicht wurde. Andererseits kann aber dieser an sich cäno- 
genetische Akt sehr wichtige Bahnen eröffnen. Bei den Sauropsiden 
z. B. kommt es dazu, daß die tiefe Zellenschicht des zweischichtigen 
Keimes, welche fälschlich Entoderm genannt wird, in Wahrheit aber 
eine Subgerminalschicht ist und von Abkömmlingen aller Areale der 
oberflächlichen Schicht, also von einer ganz internationalen Zellen- 
gesellschaft aufgebaut wird, sich infolge der Beziehungen, welche sie 
am Rande der Durchbruchsstelle zum echten invaginierten Entoderm 
gewinnt, in die Entwicklungslage kommt, sich in mehr oder minder 
ausgedehnter Weise an der Bildung des Darmepithels zu beteiligen, 
was ohne diese cänogenetisch geschaffene Gelegenheit unmöglich wäre. 
Die Entstehung der Leber ist an die Bildung der ventralen Darmpforte, 
eine Folgeerscheinung jenes cänogenetischen Durchbruches, geknüpft. 
Dieser als eine phyletische Heteromorphose zukennzeichnende Vor- 
sang der Verwendung der Subgerminalschicht ist also ebenfalls cäno- 
genetischer Art. Der Durchbruch ist vollkommen überflüssig, könnte 
am funktionierenden Entoderm niemals stattfinden, er liegt durchaus 
nicht in der Bahn der ursprünglichen palingenetischen Gestaltung 
des Darmsystems. Jene Verwendung der Subgerminalschicht der 
Sauropsiden, welche etwa einer durch paratangentiale Teilungen 
entstandenen Innenschicht einer Amphioxusblastula entsprechen 
würde, zur Ergänzung der Darmwand ist durchaus der vom Irisrand 
geleisteten Neubildung der Linse nach deren Exstirpation zu ver- 
gleichen. Diese Erscheinung ist um so bedeutsamer, als sie sich bei 
vollkommen normaler Entwicklung abspielt, im Laufe der Phylo- 
genese eine große Variationsbreite und Bedeutung bei den ver- 
schiedenen Amnioten erlangt hat und hinsichtlich der Leistungs- 
fähigkeit, der Differenzierungen der in die Heteromorphose einge- 
tretenen Zellenschichte die Resultate der experimentell erzeugten 
Heteromorphose weit übertrifft. So wie niemand behaupten wird, daß 
der Irisrand normal die Linse bildet, ist es auch vollkommen verfehlt 
und der Gasträatheorie widersprechend, wenn die innere Zellenschicht 
des Sauropsidenkeimes auf dem Blastulastadium (vor Auftreten der 
Primitivplatte bzw. des Primitivstreifens) als Entoderm bezeichnet 
wird. Niemals kann aus dieser irrtümlichen Auffassung dann die 
Unhaltbarkeit der Gasträatheorie, die Unmöglichkeit ihrer exakten 
Anwendung auf die Amnioten deduziert werden. 

Es würde aber wohl zu weit führen, wenn auch der Erwerb 
des Dotters und der Eihüllen, der Viviparität mit allen 
Konsequenzen, welche diese Vorgänge haben, als cänogenetische Akte 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 497 


bezeichnet würden. Diese kardinalen Errungenschaften sind eine 
der wichtigsten Bedingungen zur Erreichung höherer Organisation. 
Die Invagination dotterarmer Formen und die Komplikationen und 
Schwierigkeiten, welche der Gastrulation bei dotterreichen und ins- 
besondere meroblastischen Formen entgegenstehen, sind in den Ex- 
tremen zwar sehr auffällig, andrerseits aber durch eine so fein 
abgestufte Kette von Übergängen verbunden; die Bedingungsände- 
rungen der Invagination freischwärmender Blastulae und der Invagi- 
nation innerhalb der Eihüllen erfolgen, wie wir anzudeuten versucht 
haben und andernorts ausführlicher darlegen werden, so allmählich, 
daß keine scharfe Grenze zwischen den beiden Erscheinungs- 
komplexen gezogen werden kann. Wenn wir aber ferner bedenken, 
daß der Erwerb des Dotters und der Eihüllen in ihrer einfachsten 
Form (etwa bei Echiniden oder Balanoglossus) oder in ihrer durch alle 
Übergänge vermittelten kompliziertesten Gestaltung ein so funda- 
mentaler, die Phylogenese in unabsehbarer Weise fördernder Erwerb, 
eine der dringlichsten Bedingungen der Entstehung einer kompli- 
zierten Organisation darstellt, dann können wie diese Erwerbe und ihre 
Konsequenzen, soweit sie die Bahn nach vorwärts nur verlängern, 
unmöglich wirklichen Störungen und Fälschungen als cänogenetische 
Erscheinungen zur Seite stellen. Die Analyse der hierdurch bedingten 
Abarten und Anpassungsweisen des ringenden Wachstums machen 
es unmöglich, an einer bestimmten Form der Gastrula festzuhalten, 
sondern es ist der Vorgang der Gastrulation zu ermitteln, das physio- 
logische Moment bei der Homologisierung der Keimblätter über das 
streng morphologische zu stellen. Der Keim muß dem kolossalen 
Erwerbe der Approvisionierung, der raschen und gesicherten Ent- 
wicklung, der Möglichkeit des fast unbeschränkten Weiterbauens, 
der Enthebung von den Nahrungssorgen gewisse Opfer bringen. 
Er muß die kleinen Hindernisse und Komplikationen, welche die 
Gastrulation zu überwinden hat, mit in Kauf nehmen. Diese Kompli- 
kationen fälschen nichts, man kann nicht einmal behaupten, dab 
der Gastrulationsvorgang bei Amnioten im zentralen Urdarmbezirke 
ernstlich gestört sei. Die Vorgänge an der dorsalen Urdarmwand, 
die Entstehung ihrer Derivate vollziehen sich im wesentlichen doch 
nicht anders als bei holoblastischen Anamniern. So ist also nur die 
Gastrulation ein kritischer Moment, der aber glänzend überwunden 
wird. Wenn sich nur ein Abschnitt des zentralen Urdarmfeldes 
der Amnioten invaginiert, der andere Abschnitt dieses Areals (der 
Primitivplatte oder des Primitivstreifens) und das gesamte periphere 


Urdarmfeld (die Area opaca), welch letzteres, wie die klassischen Befunde 
DA 


498 ALFRED GREIL, 


Braver’s an Gymnophionenkeimen so überzeugend lehren, ventro- 
lateralen Abschnitten eines einheitlichen Urdarmfeldes entspricht, 
sich wegen der Dotterfülle nicht invaginieren kann, so ist auch 
diese Erscheinung kein cänogenetischer Akt, denn es ist nichts 
geschehen, was einen Seitensprung von der palingenetischen Bahn 
bedeuten würde. Daß diese Urdarmfelder auf einen Zustand verharren, 
der im wesentlichen dem Blastulastadium entspricht und nur durch 
die lebhafte Proliferation etwa dem Beginne der polaren Einwande- 
rung des Entoderms an der Planula von Aequorea entspricht, ist 
kein cänogenetischer Akt, keine Fälschung, denn diese muß, wie 
die Obliteration des Urmundes oder der Durchbruch der Bodenschicht 
des Urdarms, ein aktiver und zwar ein regressiver Vorgang sein, der 
nachträglich wieder kompensiert werden kann (aber nicht muß). Es 
dürfte sich also empfehlen, alle progressiven, d. h. den Weg zur 
höheren Organisation weisenden und ebnenden Vorgänge als palin- 
senetische Erscheinungen den Störungen und Fälschungen be- 
dingenden, nachträglich wieder zum Ausgleich kommenden, zunächst 
auch phyletisch regressiven cänogenetischen Erscheinungen 
gesenüberzustellen. Palingenetische Erscheinungen werden durch 
den Erwerb der den weiteren Ausbau der Organisation ermöglichen- 
den und sichernden Ernährungs- und Schutzeinrichtungen, welcher 
unter wesentlicher Komplikation der allgemeinen Lebensbedingungen 
unter intensiver Steigerung des Stoffwechsels erfolgt, sozusagen auf, 
engere Bahnen gelenkt, die jedoch alle in eindeutiger Weise die 
Richtung nach vorne einschlagen. Wenn die Invagination durch die 
Dotterbelastung der Eizelle, welche dann bei der Furchung auf das 
spätere Entoderm übergewälzt wird, beeinträchtigt wird oder wenn 
ein großer Teil des dem Urdarmfelde dotterarmer Formen homologen 
Areales des Amniotenkeimes schon frühzeitig als Area opaca in den 
Dienst der Ernährung des Embryos eintritt und auf solche Weise 
der sich geöffnet oder geschlossen invaginierende Urdarmbezirk 
erheblich eingeschränkt wird, so ist dies so, wie wenn eine auf einer 
breitgetretenen Straße marschierende Truppe an deren Rand gedrängt 
wird, den sie aber beharrlich behauptet. Sie findet dort Platz genug, 
um ihres Weges zu gehen. — Es darf in diesem speziellen Falle ja 
nicht übersehen werden, daß durch die Vergrößerung und Dotter- 
belastung der Eizelle oder durch die immense Vergrößerung gewisser 
Säugerkeime auf dem Blastulastadium eine geradezu kolossale, für 
die Ernährung und die freie Entwicklung des Keimes große Vorteile 
bietende Gesamtvergrößerung der Blastulawand eingetreten ist und 
das sich invaginierende Urdarmfeld nur relativ, nicht aber absolut 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 499 


so klein ist. Absolut genommen, steht es in den ersten, ganz jungen, 
korrespondierenden Stadien dem sich invaginierenden Felde dotter- 
ärmerer, primitiver Formen nicht viel nach. Es ist nur relativ, im 
Verhältnis zu den übrigen Wandabschnitten des jungen Zellenstaates 
bei den Amnioten und Meroblastiern verschwindend klein. Nichts- 
destoweniger geht der Prozeß selbst mit allen charakteristischen 
Erscheinungen des palingenetischen Erwerbes vor sich, und es wäre 
eine ungeheuerliche Forderung, wollte man erwarten, daß unter 
solchen Umständen sich das ganze dem sich vollkommen invagi- 
nierenden Urdarmfelde niederer, freischwärmender Formen morpho- 
logisch entsprechende Areal der Blastula invaginieren solle Das 
physiologische Prinzip steht unter allen Umständen über dem streng 
morphologischen. Die solide Anlage des Urdarmes gehört schon 
deshalb nicht zu den Erscheinungen der Cänogenese, wenngleich sie 
hart an der Grenze derselben steht, weil es durchaus nicht aus- 
geschlossen ist, dab Gasträaden auch durch solide Proliferation und 
nachträgliche Aushöhlung des unteren Polfeldes der Blastäaden ent- 
standen sind, wenngleich die freie, ökonomische Invagination zweifellos 
der verbreitetste Prozeß war, der eine baldige, andauernde funktionelle 
Ausnützung des invaginierten Zellenmaterials des jungen Staates ge- 
stattet. Auch die polare Einwucherung, die allseitige Delamination : 
kann zur Bildung einer vollendeten Gasträa führen. Die Cölente- 
raten präsentieren alle die verschiedenen Formen der Gastrulation 
nebeneinander. Die solide geschlossene Entstehung solcher Diver- 
tikel und Falten kommt bei nicht funktionierenden Organen, wenn die 
differenzierende Auslese und Anpassung des Zellenmaterials nicht un- 
mittelbar dem Teilungswachstume folgt oder mit diesem nicht gleichen 
Schritt hält, sehr häufig vor und bedeutet weder eine Störung noch 
eine Fälschung: früher oder später, sobald sich hierzu die epi- 
genetischen Bedingungen ergeben, erfolgt die Konstituierung des 
Lumens, die Epithelialisierung des Zellenmaterials. Solche Erschei- 
nungen sind doch vollkommen von jenen echten wirklichen Störungen 
verschieden, wie sie bei der Obliteration eines (bereits geöffneten) 
Urmundes oder Urdarmes oder beim Durchbruch einer kompleten 
Bodenschicht des Urdarmes entstehen. Dadurch wird bereits 
Funktionierendes oder wenigstens Funktionsfähiges zerstört, funk- 
tionsunfähig gemacht. Solche Prozesse sind gewaltige Schritte 
direkt nach rückwärts, sie stören, fälschen und vernichten. Es 
handelt sich um eine Vergeudung von Arbeit, Energie und Zellen- 
material, die an sich gar keine Vorteile bringt, für nichts Platz 
schafft, somit auch in dieser Hinsicht durchaus nicht den Weg nach 


500 ALFRED GREIL, 


vorwärts weist, wie es für die palingenetischen Erscheinungen 
charakteristisch ist. Wenn die Funktionsfähigkeit wieder hergestellt 
‘wird, so kann dies nur durch nachträglichen Ersatz, also durch 
doppelte Arbeit geschehen. — 

Was wir Keimblätter nennen, sind die nicht unter dem 
Zwange zellenstaatlicher Funktion einseitig beanspruchten und ver- 
wendeten Zellenkomplexe, die nicht unter äußeren, sondern unter 
inneren Entwicklungsbedingungen als trefflich approvisionierte und 
daher unaufhaltsam wachsende primordiale Formationen eines jungen 
Zellenstaates entstehen. Ihr unfertiger, indifferenter Zustand, die 
oft gleichartige Beschaffenheit und noch bestehende allseitige Ver- 
wendbarkeit des nur durch seine Anordnung beschränkten Materials 
macht die Keimblätter als erste Zellenverbände zu dem, was die 
dotterlosen oder ganz dotterarmen freilebenden und freischwärmenden 
Keimzellen der Ascendenten gewesen sind. Der Vorsprung, den die 
Entwicklung auf diese Weise errungen hat, bedeutet einen immensen 
phyletischen Gewinn. Dieser palingenetische Erwerb ist die conditio 
sine qua non für die weitere Entwicklung. Die Abhängigkeit von der 
Dauer und der Art des Eiwachstums, welches diese rasch ablaufende 
Proigeneseermöglichthat, zeitigtjenemannigfaltigen Verschiedenheiten, 
die auf den ersten Blick namentlich bei den Wirbellosen einer einheit- 
lichen Keimblätterlehre Schwierigkeiten zu bereiten scheinen. 
Die Erkenntnis des Wechsels der äußeren und der inneren Be- 
dingungen sowie der Variierbarkeit der letzteren schützt auch hier 
vor verfehltem Dogmatismus. Späterhin nivelliert die einheitliche 
Funktion die Unterschiede, welche das auf verschiedene Weise 
zustandegekommene Material hinsichtlich seiner Herkunft aufweist, 
indem sie es zellenstaatlichen, lebenswichtigen Funktionen unterwirft, 
es gleichartiger Arbeitsteilung zuführt. Die funktionelle Beanspruchung 
bringt gleichartige Ordnung in das System, welches rasches und 
schrankenloses Teilungswachstum geschaffen. In der Reihe der 
Chordonier haben sich bis zum Menschen hinauf die fundamentalen 
Erscheinungen der Invagination und der Prävalenz der Dorsalwand 
mit ihrer beengten Längsfaltenbildung und der Segmentierung in 
den Grundzügen unverändert erhalten, sie sind durch das Eiwachstum, 
die Komplikation der unicellulären Fähigkeiten, beim Wechsel der 
ersten äuberen Bedingungen nicht derart verändert worden, daß neue 
erste Entwicklungsbahnen zustandegekommen wären. Diese Er- 
scheinungen hat den so erfolgreichen Ausbau der Chordonierorgani- 
sation und die Hegemonie dieses Typus im Tierreiche begründet. Der 
Mensch wiederholt, wiegesagt, denGastrulatypusin vielursprünglicherer 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 501 


Weise als ein Vogelkeim, an dessen solidem Urdarmstrang das Ento- 
derm nur in einem vordersten und hintersten Abschnitt erhalten 
bleibt, während es in der großen Mittelstrecke in einzelne, sich 
später verlierende Zellen aufgelöst wird. 

Die Versuche der Homologisierung der Keimblätter, 
der Aufstellung der Keimblattlehre, haben nicht nur die Herkunft 
des Materials, sondern auch die einheitlichen und einigenden Be- 
dingungen der Indienststellung desselben zu berücksichtigen. Ab- 
gesehen von ganz wenigen, extremen Abweichungen, welche Sonder- 
bahnen repräsentieren, zeigt die große breite einheitliche Entwick- 
lungsbahn im Blastulastadium noch alle Zellenkomplexe, welche 
später die Keimblätter aufbauen, an der Oberfläche. Sie alle haben 
sozusagen noch Anteil an der Sonne. Was von der Oberfläche in 
die Tiefe rückt, sei es unter den Erscheinungen einer regelrechten 
Invagination oder durch massenhaftes und vereinzeltes Abströmen 
unter Ausgleich von Wachstumsdifferenzen, ist in jenen großen ersten 
Etappen als ein Keimblatt zu bezeichnen, denn es repräsentiert einen 
großen Ast des Zellenstammbaumes, der gemäß seiner Anordnung 
später in die Gelegenheit kommt, nur bestimmte unicelluiäre Fähig- 
keiten zu entfalten. Schichtenweise Delaminationen sind immer mit 
Vorsicht zu behandeln, namentlich dann, wenn wie bei den Amnioten 
auf solchen Schichten reguläre Invagination der vollwertig ver- 
bleibenden Außenschichte, der Germinalschicht, erfolgt. Tiefere 
Schichten wie die Subgerminalschicht haben schon von vornherein 
einen untergeordneten Rang, der sie keineswegs dazu befähigt, die 
Keimblätterlehre ins Wanken zu bringen. Sie sind gewissermaßen 
zur Disposition stehende Zellenkomplexe; kommen sie in die Lage 
für die auf cänogenetische Weise zugrunde gegangenen Komplexe 
und Derivate der Germinalschicht einzutreten, ringend vorzuwachsen, 
so handelt es sich um eine sekundäre Verwendung bereitstehenden 
Materials, um eine Heteromorphose. Die Erkenntnis des durch- 
aus sekundären Charakters dieser Modifikation einer großen Ent- 
wicklungsbahn schließt engere Homologisierung mit den primären, 
fundamentalen Keimblättern schon von vornherein aus. Ob also die 
internationale, gemischte Zellengesellschaft der Subgerminalschicht 
den Intestinaltractus aufbaut oder ob äußerste Zellen der Ganglien- 
leiste, welche bei den Ascendenten Kopfganglien gebildet haben, in 
zerstreuter Anordnung als eine Folge überschüssigen Wachstums 
sich nachbarlichen freien Mesodermzellen anschließen oder auch allein 
alle möglichen Formationen des Stützgewebes liefern, die unter dem 
Zwang der sich epigenetisch ergebenden Entwicklungs- und Diffe- 


502 ALFRED GREIL, 


renzierungslagen möglich sind, ob bei Anuren Zellen des Entoderm- 
massivs sich ans Mesoderm anschließen — dadurch wird weder die 
Gasträatheorie HaArckeL’s noch die Célomtheorie der Gebrüder 
Hertwic noch die Mesodermtheorie RAgr’s erschüttert. — Das bio- 
genetische Grundgesetz hat alle diese Erscheinungen und Bedingungs- 
änderungen zu berücksichtigen, wenn die gemeinsamen Entwicklungs- 
bahnen und die sie beherrschenden Bedingungen festgestellt werden. 
Diese Heteromorphosen können unter Umständen in progressivem 
Sinne von großer Tragweite sein, Ersparnisse und raschere Schaffung 
von Zellenkomplexen bewirken, die dann mit einem Schlage der differen- 
zierenden Ausleseund Anpassung verfallen. Den vollen Rang primordialer 
Formationen können indes Heteromorphosen auch in der Phylogenese 
nicht erringen. Alles hat die Approvisionierung der Keimzelle ge- 
schaffen, das überschäumende Wachstum, die frühzeitig eintretenden 
Erscheinnngen des beengten Wachstums und der Wachstumsdiffe- 
renzen haben gewaltige Zellenmassen gesondert, die lange Zeit 
hindurch unter Erhaltung ihrer selbst wachsen und infolge des 
Unterbleibens spezieller funktioneller Beanspruchung sehr lange Zeit 
wachsen können, ohne dem Staat, den sie aufbauen, Opfer zu bringen. 
Je später die Feile der differenzierenden Auslese und Anpassung 
angelegt wird, je länger das Zellenmaterial geschont bleibt, um so 
besser für die weitere Entwicklung. Dieses rasche Aufbauen des 
Zellenstaates hat die großen Schritte ermöglicht, die zur Chordonier- 
organisation geführt haben. Das „Woher“ tritt naturgemäß bei so 
später Inanspruchnahme immer mehr in den Hintergrund, bei solcher 
Freiheit, Ungebundenheit und Zügellosigkeit des Wachstums — bei 
so geringer Verantwortung für den Zellenstaat, möchte man fast 
sagen —, beherrscht zur Zeit der Organisation die Gegenwart, die 
jeweilige Etappe der epigenetischen Bedingungskette die Entwick- 
lungslage, indem das vorliesende Material den großen Funktionen 
im Zellenstaate überantwortet wird. In diesem einheitlichen Zwange 
liegen die Wurzeln des biogenetischen Grundgesetzes. Woher das 
Material stammt, ob und wo z. B. das Mesoderm an einer vollendeten 
Gastrula entsteht, ob es unter dem Drängen nachbarlicher Zellen 
eines übermächtigen „D“-Quadranten schon während der Furchung 
abgesondert wird — omnes eodem coguntur —, sie alle müssen sich 
dem Zwange der differenzierenden Auslese cellulärer Fähigkeiten, 
den großen Forderungen tierischer Organisation in einheitlicher Weise 
fügen, wenn — bei niederen Formen — die Nahrungsreserven er- 
schöpft sind, das Freileben beginnt, sozusagen Frau Sorge ihren 
Einzug in den Zellenstaat hält, der Kampf ums Dasein einsetzt. So 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 503 


können also verschiedene Wege zu gleichartiger Organisation und 
Verwendung des Materials führen und am Zellenmaterial alle gene- 
tischen Unterschiede verwischen. Durch diese sekundären Adaptionen 
wird jedoch der primäre Unterschied nicht aufgehoben, denn die 
Übereinstimmung in der Herkunft des Materials entscheidet in 
morphologischer Hinsicht bei der Charakterisierung der Entwick- 
lungsformen. Primäre Herkunft und primäre Entstehungsbedin- 
gungen sind sowohl für die Keimblätterlehre wie für das biogenetische 
Grundgesetz stetsmaßgebend. Heteromorphosen stehen in zweiter Linie. 

Die Ontogenese der höheren Formen kann naturgemäß über die 
ursprünglichen Bedingungen der Entwicklung freilebender Ascen- 
denten keinen Aufschluß mehr geben, denn diese sind schon längst 
durch innere, mit dem Eiwachstum erworbene Bedingungen abgelöst 
worden, welche eine gleichmäßige Sicherung bewirken. Die Reak- 
tionen auf diese Bedingungen sind jedoch im wesentlichen gleich, 
und darin besteht das Prinzip der Wiederholung. Der Wechsel der 
Bedingungen ist mit dem Fortschreiten der Entwicklung auf immer 
spätere Stadien zurückgedrängt worden und kann in diesen in der- 
selben Weise verfolgt werden, wie in der Ontogenese niedrigerer 
Formen. Dieser Bedingungswechsel hat also die Keimblätter 
geschaffen, deren Homologisierung mit vollwertigen, in voller Funk- 
tion stehenden Primitivorganen dadurch nicht beeinträchtigt wird. 
Der Wechsel der Bedingungen und die Verlängerung der Wirksam- 
keit der Sukzession einer Kette innerer Entwicklungsbedingungen, 
welcher so rasche und so weite Fortschritte in der Organisation er- 
möglicht hat, konnte — auch wenn er sich in sehr späten Stadien 
vollzieht — die ersten kardinalen fundamentalen Gestaltungen nicht 
beeinflussen, und so ist auch das Gastrulastadium des Menschen in 
seinen wesentlichen Zügen zur Wiederholung gelangt, oder, richtiger 
gesagt, weil es in solchen Zügen stets aufs neue erworben wird, 
— woran die züchtende Auslese mitgewirkt hat — konnte die Basis zu 
so weitgehender und vollendeter Organisation gewonnen werden, 
denn nur dieser Weg führt zu solchen Höhen. Durch ein Gastrula- 
stadium muß alles hindurch, was eine Chordonierorganisation erwirbt, 
ob der Keim während dieser Periode von perivitelliner Flüssigkeit 
umgeben sich in einer weiten Eihülle entwickelt, ob er platt, flach 
ausgebreitet einer gespannten Dotterhaut anliegt oder ob der be- 
treffende prävalierende Zellenkomplex am Grunde einer schon im 
Blastulastadium gebildeten Amnionhöhle liegt — omnes eodem 
coguntur — gemäß dem biogenetischen Grundgesetz. 

Je weiter die Entwicklung vorgeschritten ist, d.h. je später 


504 ALFRED GREIL, 


die funktionelle Anpassung der in rapidem Wachstum begriffenen, 
aus wohlversorgten Keimen entstandenen indifferenten Zellen be- 
stehenden Formationen eintritt, um so schwieriger wird es, die 
einzelnen inneren Bedingungen der differenzierenden Gestaltung zu 
ermitteln. Schon die Analyse der unter dem Zwange äuberer Be- 
dingungen an den Formationen einsetzenden komplizierteren Diffe- 
renzierungen hat die Schulung durch die deskriptive Analyse ein- 
facherer Gestaltungen, wie sie die Wirbellosen in reicher Fülle dar- 
bieten, zur Voraussetzung, wie erst recht die Erkenntnis der inneren 
Bedingungen der Entwicklung komplizierterer Organe, die ohne zellen- 
staatliche, funktionelle Beanspruchung erfolgt. 

Bei höheren Formen sind doch das Herz und das übrige Gefäf- 
system und die durch die Zuführung von Nährmaterial an Kon- 
zentrationspunkten des Blutstromes hervorgerufenen Formationen, 
welche alsbald der funktionellen Anpassung unterliegen, die ersten 
Formationen, an denen wir, sowie an den Nahrungsquellen, das 
Wirken äußerer Bedingungen auf den Gesamtorganismus sowie in 
betreff seiner einzelnen Teile verfolgen können. Was aber an 
jungen Stadien und niederen Formen gelingt, dies muß auch an den 
komplizierteren, ohne Funktion lediglich unter dem Zwange innerer 
epigenetisch gewonnener Bedingungen entstehenden Gebilden möglich 
sein. Diese Zuversicht bestärkt uns bei dem bescheidenen Versuche, 
das so interessante Problem solcher Differenzierungsweisen in Angriff 
zu nehmen, um auch für dieses die Giltigkeit des biogenetischen 
Grundgesetzes unter Ermittlung der ursprünglichen Bedingungen der 
Entstehung und des sekundären Wandels, der Prävalenz der inneren 
Bedingungen zu erweisen. Die geringe Ausbente, welche bisher bei 
solehen Untersuchungen gewonnen wurde, zwingt noch nicht zur 
Resignation, welche wohl nur durch ein Versagen des Experiments 
gefördert werden könnte. Die Schulung an den einfacheren Pro- 
blemen, der Blick auf die Gesamtheit und der Rückblick auf die 
Vergangenheit wird bei systematischer Methodik der Analyse der 
Entwicklungs- und Differenzierungslagen die situationelle Auslese 
und auch die komplizierteren Vorgänge, die sich bei Anpassung 
cellulärer Funktionen abspielen, dem Verständnisse näher bringen. 

Die Erscheinungen der physiologischen Heteromor- 
phose gewähren insofern interessante und lehrreiche Aufschlüsse, 
als sie vor allem zeigen, wie die Funktion alle Unterschiede hin- 
sichtlich der Herkunft des Materials nivelliert und ferner die Universa- 
lität indifferenten Materials, junger, wohlapprovisionierter Zellen 
beweisen. Die physiologische Heteromorphose ergibt in dieser. Hin- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 505 


sicht prächtige Beispiele, denen die Erscheinungen der künstlichen 
Heteromorphose, der künstlich erzwungenen Freigabe des Materials 
zu erweiterter Verwendung, der Regeneration und der ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung nahe verwandt sind. Diese Phänomene können 
indes weder mit der Keimblätterlehre noch mit dem auf dieser 
basierenden biogenetischen Grundgesetze in innigere engere Be- 
ziehungen gebracht werden, sie sind nur Dokumente der Leistungs- 
fähigkeit und universellen Differenzierungsbereitschaft des Materials, 
der bezwingenden Wucht des sich epigenetisch ergebenden Bedingungs- 
komplexes. Was hierbei erreicht wird, braucht aber nicht der Ontogenese 
alsatypischeundindirekte Entwicklung gegenübergestellt 
zu werden, denn die ungeschlechtliche Fortpflanzung und die Regene- 
rationserscheinungen erfolgen in ihrer Art ebenso typisch wie die 
Entwicklung aus dem Ei. Sie werden von ebenso konstant sich 
einstellenden und ebenso zwingenden epigenetischen Bedingungs- 
ketten beherrscht. Sie sind z. T. auch Neuerscheinungen, als ein Ding 
für sich, so wie Halblarven als ein Novum zu behandeln und demgemäf 
bei der Klassifikation der Erscheinungen einzureihen. Sie gestatten 
dann weder auf die Entwicklung aus dem Ei noch auf die Phylogenese 
bindende Rückschlüsse. Man könnte vielleicht die Entwicklung aus 
dem Ei als die primäre, die Erscheinungen der ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung als eine sekundäre Ontogenese und die Regene- 
ration als sekundäre Partialentwicklung betrachten. Es 
würde in phylogenetischer wie in ontogenetischer Hinsicht gerecht- 
fertigt sein, von sekundärer Ontogenese zu sprechen. Für diese Er- 
scheinung ist es doch charakteristisch, daß die Entwicklung nicht 
von einer Keimzelle, sondern von einem bereits in Funktion stehen- 
den, sich indifferenzierenden Zellenverbande ausgeht. Es erscheint 
gewissermaßen der ganze, große Prozeß der Keimzellenbildung aus- 
geschaltet, und es wird daher ganz erheblich an Energie gespart. 
Es handelt sich also bei der sekundären Ontogenese um eine abge- 
kürzte Keimbildung; ob die Keimzelle alle die ersten Stadien in 
progressiver Furchung zu durchlaufen hat, oder ob bereits ein kleiner 
Zellenkomplex vom Soma frei wird, kommt im wesentlichen auf das- 
selbe hinaus, wenngleich der Verzicht auf die Approvisionierung der 
Keimzelle und die übrigen Vorteile, welche die sexuelle Diiferen- 
zierung bietet, die Leistungsfähigkeit erheblich einschränkt. Die 
differenzierende Auslese und Anpassung gleicht auch in diesem Falle 
die Unterschiede hinsichtlich der Herkunft des Materials bis zu 
einem gewissen Grade aus. — Immerhin tritt die eminente palin- 
genetische Bedeutung des Dottererwerbes und der Ausbildung der 


906 ALFRED GREIL, 


Eihüllen samt allen hierdurch geschaffenen sekundären Verände- 
rungen deutlich genug vor Augen. 

Daß die Erscheinungen, welche sich an den rudimentären 
Organen abspielen, wichtige Dokumente der Palingenese sind, 
ist längst anerkannt. Hier handelt es sich zwar auch um ein 
Stillestehen, welches neben der unaufhaltsam wachsenden, kon- 
kurrierenden und in günstigere Entwicklungslagen geratenden, besser 
verwendbaren Nachbarschaft schon vom ersten Augenblicke an einen 
Rückschritt bedeutet. Es ist aber kein aktives Zurückgehen, sondern 
nur ein Zurückbleiben, was diese Erscheinungen charakterisiert. 
Wenn sich im Laufe der Epigenese zwar die Bedingungen zur Ent- 
stehung solcher Organe ergeben, aber nicht jene zu weiterem Wachs- 
tum und vorteilhafter zellenstaatlicher Wirksamkeit, so werden sie 
eben funktionell ersetzt und von anderen Organen überholt, daher 
relativ kleiner und umgebildet. Frıtz MÜLLER-Desterro hat bereits das. 
glänzendste Beispiel dieser Art, die Rückbildungserscheinungen an 
parasitischen- Crustaceen näher erörtert (1864), und HAECKEL riet 
„hierbei ins Auge zu fassen, daß durch den Besitz hochdifferenzierter 
Theile dem Organismus nicht allein Vortheile, sondern auch Lasten 
erwachsen und daß also das Verschwinden solcher Theile, welche 
immer eine bestimmte Quantität Nahrung erfordern, für ihn ein 
positiver Vortheil ist, sobald dieselben nicht mehr im Gebrauch, ihm 
nicht mehr von Nutzen sind.“ „Die Parallele zwischen der Phylogenie 
und Ontogenie tritt auch in diesem Falle wiederum auf das 
Schlagendste ans Licht, denn die gesamte individuelle Entwicklungs- 
geschichte der rudimentären Theile zeichnet uns in kurzer Zeit mit 
flüchtigen, aber charakteristischen Strichen die Grundzüge des langen 
und langsamen cataplasmatischen Processes, durch welchen die rudi- 
mentären Theile im Laufe vieler Generationen durch Anpassung an 
einfachere Lebensbedingungen, durch Nichtgebrauch, Nichtübung etc. 
von ihrer früheren Ausbildungshöhe herabsanken.“ Die Entstehung 
rudimentärer Organe ist ein Beweis, wie blindlings und zwangs- 
läufig, ohne jede Zielstrebigkeit das Ringen des Wachstums in den 
sich epigenetisch ergebenden Entwicklungslagen erfolgt. Genau so 
wie die rudimentären entstehen auch die Dauerformationen; auch 
bei ihnen muß es sich erst zeigen, ob und wie sie verwendbar und 
anpassungsfahig sind. Auch ihre Entstehung müssen wir — wie 
einen Ringkampf — verfolgen, als wüßten wir gar nicht, was sich 
weiterhin ergeben werde. Die Stammesgeschichte hat die epigenetische 
Sukzession der Situationen des Ringens nicht dermaßen verändert, 
dab jene Formationen nicht entstehen, sie hat nur die Bedingungen 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 507 


des weiteren Ringens für sie ungünstig verändert. Es werden zwar 
manchmal andere Situationen erschlossen, andere Verwendungsweisen 
eröffnet. Manchmal aber werden, so unökonomisch es von diesem 
Gesichtspunkte aus betrachtet erscheinen mag, dennoch unter dem 
Zwange alter Bedingungsketten auch für das Individuum ganz über- 
flüssige aussichtslose Formationen jüngerer stammesgeschichtlicher 
Perioden in der Ontogenese höherer Formen wiederholt, im ringenden 
Wachstum spontan erworben, so wie die günstiger situierten Forma- 
tionen der Nachbarschaft, deren Fortentwicklung nicht epigenetisch 
unterbunden wird. Solche sehr beweiskräftige Erscheinungen bilden 
eine Regel häufigen Vorkommens; auch sie repräsentieren eine Wieder- 
holung der fundamentalen Stufenleiter der Organisation unter dem 
Zwange der Epigenesis, welche dem biogenetischen Grundgesetze folgt 
und die gesicherten Korrelationen zwischen der Stammes- und 
Keimesgeschichte bestimmt. 

Die für weitere epigenetische Erwerbungen der Entwicklung 
untauglichen, unverwendbaren rudimentären Organe werden infolge 
mangelnder Beanspruchung durch das Soma zu Müßiggängern und 
Schmarotzern und können in jenem Zustande der wiedererreichten 
völligen Indifferenz, nach vollzogener Indifferenzierung, wenn sie 
einseitige Betätigung ihrer unicellulären Fähigkeiten aufgegeben 
haben, später ein immenses Wachstum beginnen, in neue epigenetisch 
sich ergebende Bahnen eintreten und bösartige Tumoren, z. B. carci- 
nomatöse Wucherungen, erzeugen. Die Kiemenspaltencarcinome, die 
Urachuscarcinome sind Beispiele solcher bösartig gewordener Reminis- 
zenzen der Phylogenese bzw. Folgen der Palingenese, die der Mensch 
mitunter mit dem Leben bezahlen muß. — 

Unter den palingenetischen Erscheinungen sind also die ur- 
sprünglichen Ausgangszustände dotterarmer, freischwärmender, 
hungriger, von allem Anfang an im vollen Kampfe ums Dasein 
stehender Ausgangsformen und die erst sekundär und tertiär usw. 
sich ergebenden Bedingungsänderungen, welche den Weg zu höherer 
Organisation eröffnet haben, zu unterscheiden. Vor allem ist es die 
vorübergehende Funktionslosigkeit, welche ein so rasches Weiter- 
bauen, so gesteigertes Wachstum ermöglicht; wenn der Dotter die 
Nahrungsversorgung, die Placenta außerdem auch noch andere, 
lebenswichtige Funktionen des Stoffwechsels übernimmt, so können 
die betreffenden Organe viel rascher im Ringen entstehen und ausge- 
baut werden. Man könnte also von den Ausgangsformationen und den 
durch die Approvisionierung und den Schutz des Keimes, die Viviparität 
bedingten Anpassungen und Abänderungen sprechen, wobei jedoch 


508 ALFRED GREIL, 


stets die kardinale Bedeutung der diese Abänderungen zwangsläufig 
mit sich bringenden Faktoren zu würdigen ist. Im Vergleich mit 
den Vorteilen dieser immensen Erwerbe sind die Begleit- und Folge- 
erscheinungen, jene Seitenwege, welche sich in der Komplikation 
der Keimblätterbildung, insbesondere der Gastrulation, zeigen, von 
ganz untergeordneter Bedeutung. Andrerseits haben diese Erwer- 
bungen des Gesamtkeimes (Dotter, Eihüllen) wiederum die Entstehung: 
neuer Einrichtungen von gleichfalls großer palingenetischer Bedeutung 
als Förderung der stammesgeschichtlichen Vollendung der Organisation 
mit sich gebracht, unter denen die beim Übergange vom Wasser- 
zum Landleben sowie beim Erwerbe der intrauterinen Ernährung 
geschaffenen Formationen an erster Stelle stehen. — 

Für die Beurteilung der Gastrulaform ist es hinsichtlich 
der Wertung des biogenetischen Grundgesetzes also von unterge- 
ordneter Bedeutung, ob dieselbe bei freilebenden Formen von relativ 
wenigen Zellen aufgebaut wird oder ob während der von ein paar 
Dutzend Zellen ausgeführten Urdarmbildung Millionen gleichaltriger 
Zellen bereits mit dem Dotter oder der Gebärmutterwand in Be- 
ziehung treten, in überaus günstige Wachstumslagen geraten, die sie 
in stetig steigendem Maße ausnützen, und dann am Aufbaue des 
Körpers nicht unmittelbar teilnehmen. Es kommt auf die kardinalen 
Bedingungen der Gastrulation an, welche, wie wir oben gezeigt 
haben, als äußere oder innere Bedingungen im wesentlichen die 
Gestaltung des Zellenstaates in gleicher Weise beeinflussen und be- 
herrschen, bei höheren Formen aber bis zu einem gewissen Grade 
eingeschränkt werden. Für den Enterocölier ist vor allem die 
Entstehung paariger, paraxialer Mesodermfalten charakteristisch. Ob 
diese geöffnet oder geschlossen zustandekommen, wann die Leibes- 
höhle entsteht und wann die einzelnen Abschnitte einerim wesentlichen 
übereinstimmenden differenzierenden Auslese cellulärer Fähigkeiten 
preisgegeben werden, ist von geringer Bedeutung. Die Bildung und 
Segmentierung dieses paarigen Mesoderms erfolgt bei Menschen im 
Prinzip genau so wie beim Amphioxus. Der gesteigerte Dottererwerb 
hat dann die Bedingungen für eine reichlichere Mesodermproduktion 
um den Urmund herum mit sich gebracht, die das prostomale 
Mesoderm, jenes Zellenmaterial schafft, welches in funktioneller 
Anpassung sich zunächst mit dem Transport der Nahrungsreserven 
befaßt, sich größtenteils in den Dienst des Embryos stellt. Die 
kardinale Errungenschaft der Entstehung der Chorda dorsalis, 
des Chordoniertypus wird in den Frühstadien des Menschen 
im wesentlichen genau so wie bei den primitivsten Chordoniern 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 509 


(Ascidien, Amphioxus) erworben, so daß dieser Typus infolge der 
relativ geringen Variationsbreite meist auch in der speziellen Art 
der Entstehung übereinstimmt. Für den Fischtypus ist der 
neostomale, enterocöle Enterozoon- und Chordoniertypus die Grund- 
lage. Dazu kommt, daß bei dem Durchbruche seitlicher Schlund- 
taschen der Kiemendarm entsteht. Die Beschuppung, die Zahl und 
Anordnung der Flossen steht in zweiter Linie. Ob ferner nur fünf 
oder hundert solcher Kiemenspalten auftreten, ja sogar, ob die 
Schlundtaschen durchbrechen oder nicht, ist in Anbetracht der 
Funktionslosigkeit dieser Gebilde bei Embryonen terrestrischer 
Formen vollkommen gleichgültig. Das Prinzip der Entstehung des 
Mundes und der Schlundtaschen muß nebst anderem gewahrt sein, wenn 
wir einer Entwicklungsform den Fischcharakter zusprechen. Dieser Er- 
werb kommt aber auch in der Entwicklung des Menschen in nicht minder 
eklatanter Weise zum Durchbruch wie bei einem Fischembryo. Es 
kann daher der betreffende Entwicklungszustand des Menschen mit 
Fug und Recht als übereinstimmend mit dem Urfischtypus bezeichnet 
werden, denn alle die sekundären Anpassungserscheinungen an den 
einzelnen Organen, z. B. an der Körperdecke, welche an freilebenden 
Formen dieser Organisationsstufe in mannigfaltiger Ausbildung die 
verschiedenen Details der Gestaltung bedingen, kommen bei der 
Charakterisierung des Organisationstypus zunächst nicht in Betracht. 

Für den Dipnoer ist stammesgeschichtlich vor allem das gleich- 
zeitige Auftreten der alten Kiemen und des neuen epigenetischen 
Erwerbes der Lungen charakteristisch. Der Mangel eines Schuppen- 
kleides und anderer für alte und rezente Dipnoer charakteristische 
Formationen können uns nicht davon abhalten, von einem Dipnoer- 
zustand der menschlichen Entwicklung, welche auch diese Ver- 
hältnisse getreulich wiederholt, zu sprechen, wenngleich diese Doppel- 
atmung funktionell nicht eintritt. In dieser Hinsicht ist für das 
Amphibium der Übergang zur ausschließlichen Lungenatmung und 
für das Reptil der sukzessive Erwerb der Scheidung der beiden 
Kreisläufe des Blutes charakteristisch, wodurch erst die volle Aus- 
nützung der Lungenatmung ermöglicht wurde. Dieser Entwicklungs- 
sang wird insbesondere hinsichtlich der Gestaltung des Blutgefäß- 
systems auch beim Menschen in einer ungemein lehrreichen Weise 
wiederholt (Pneumozoonzustand.) 

' So muß also stets zwischen den in einer Linie zwangsläufig 
vom Einfacheren zum Komplizierteren fortschreitenden Veränderungen 
und Erweiterungen der fundamentalen Entwicklungslagen dieses 
Werdeganges, in welchem zwangsläufig eins aus dem anderen hervor- 


510 ALFRED GREIL, 


geht, und jenen wechselnden Adaptionen des Körpers unterschieden 
werden, bei denen eine Etappe nicht die unmittelbare Voraussetzung 
der anderen sein muß. Das Wimperkleid der Gasträa, der Wimper- 
ring und der Apicalschopf eines freischwärmenden primitiven Entero- 
zoons, die einfache Cuticularbildung der Körperdecke des primitiven 
Chordoniers, das Schuppenkleid des Fisches, die zarte, Schleim 
secernierende Haut hochstehender Dipnoer, der Schuppenpanzer der 
Reptilien und schließlich das Wollhaarkleid eines Säugers können in 
Äonen von Jahren durch Anpassung an den Wechsel äußerer Be- 
dingungen (insbesondere beim bedeutungsvollen Übergange vom 
Wasser- zum Landleben) und an andere Faktoren der stammesge- 
schichtlichen Metamorphosen sukzessive einander folgen; aber jede 
Etappe geht aus einem noch ganz indifferenten Zustande der Körper- 
decke und des Bindegewebes hervor. Keine dieser Stufen ist zur 
Erreichung der folgenden unerläßlich nötig; die höhere Stufe hat 
vielmehr unter Umständen die Schwächung, Unterdrückung und das 
Ausbleiben der vorhergehenden zur Voraussetzung. Es handelt sich 
hierbei um Anpassungserscheinungen an bestimmte Entwicklungs- 
und Lebenslagen, die ursprünglich größtenteils bereits im Freileben 
erfolgten. Anders jedoch verhält es sich mit jenen fundamentalen 
Charakteren, die wir oben zum Teil kennen gelernt haben. Die 
Bildung der Wirbelsäule hat die Invagination, die Entstehung der 
Chorda, des Mesoderms und anschließende Veränderungen zur unbe- 
dingten Voraussetzung. Am Gefäßsystem, am Excretionssystem er- 
geben sich nicht minder zwangsläufig bestimmte Reihen, an denen 
kein Glied fehlen darf, bei denen jede Organisationsstufe die uner- 
läßliche Voraussetzung für die Erreichung der folgenden ist. Solche 
Reihen werden auch in der Ontogenese vollständig getreulich wieder- 
holt, während die Erwerbung der wechselnden, adaptiven Charaktere, 
so wichtig sie auch der Stammesgeschichte gewesen sein mögen, 
meist einen enormen Umweg bedeuten würde, der den Gewinn des 
raschen Entwicklungstempos erheblich beeinträchtigen, unter Um- 
ständen die Erreichung einer höheren Organisation direkt vereiteln 
würde Auch in dieser Hinsicht ist stets der Wechsel der Be- 
dingungslagen, den die Embryonalentwicklung und andere Umstände 
mit sich brachten, zu prüfen und in seinen Folgen zu analysieren. — 

In Anbetracht des durch die vorzügliche und schließlich dauernde 
Approvisionierung für die ganze Entwicklung bedingten raschen 
Entwicklungstempos und einer durch die Funktionslosigkeit gewährten 
gewissen gegenseitigen Unabhängigkeit der einzelnen Organe kann 
es nicht wundernehmen, daß das Gesamtbild des Embryos in den 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 5li 


weiteren Stadien, in dem Ringen seiner einzelnen Teile gewisse Ver- 
schiedenheiten im zeitlichen Auftreten und Ablaufe sowie auch der 
räumlichen Anordnung der Organe zeigt, welche indes die kardinalen 
Züge der Wiederholung nicht beeinträchtigen können. 

Die Forderung der Wiederholung adaptiver, wech- 
selnder Charaktere ist ebenso kurzsichtig wie einseitig und 
mit der Sicherung und Ökonomie des Werdeganges unvereinbarlich. 
Ebenso wie die Gastrulaform des menschlichen Keimes nicht be- 
wimpert und das Urfischstadium des Menschen nicht beschuppt sein 
kann, ist ferner die Metazoenwelt nicht aus einer einzigen individuellen, 
spezifisch gebauten Urzelle hervorgegangen. Es handelt sich viel- 
mehr um einen ganz bestimmten Zellentypus, welcher dadurch aus- 
gezeichnet ist, daß er sich unter Erhaltung des Verbandes teilen und 
so einen festgefügten langlebigen Zellenstaat begründen kann. Wo 
und wann immer solche Urahnenzellen entstanden sind, wie sie sich 
in ihrer chemischen Konstitution individuell unterschieden haben, ist 
zunächst gleichgültig, alle haben mit denselben Mitteln dieselben 
fundamentalen führenden Organisationen des Zellenstaates erworben. 
Omnes eodem coguntur. Jene Differenzen sind zunächst nur Begleit- 
erscheinungen, die hinsichtlich jenes kardinalen Moments eine unter- 
geordnete Rolle spielten. Neben diesen Zellen entstanden unzählige 
andere, welche diese Fähigkeiten nicht erlangten, das Schwesterreich 
der Protozoen begründet haben und ursprünglich ebenso spontan 
entstanden sind. Stets handelt es sich um die prinzipiellen, funda- 
mentalen Charaktere. 

Aufjeder Organisationsstufe besteht Veränderlichkeit äußerer und 
innerer Entwicklungsbedingungen, der Entwicklungslagen, und es ist 
Gelegenheit zur Abzweigung, zum Verharren unter Entstehung sekun- 
därer und tertiärer Charaktere gegeben. Darauf gründet sich die 
Mannigfaltigkeit der rezenten Organismenwelt, welche stammesge- 
schichtlich bis zu jener Etappe zurückzuführen ist, an welcher die 
Divergenzen einsetzten und der Erwerb jener besonderen Charaktere 
begann. Es sind also die Wegstrecken der gemeinsamen Entwick- 
lungsbahnen, in denen hinsichtlich der fundamentalen Organisation 
ein gewisser Parallelismus bestand, festzustellen. Durch die Abstra- 
hierung besonderer Anpassungsweisen gelingt es dann, an der rezenten 
Formenwelt die Grundform an den einzelnen Divergenzstellen so- 
zusagen herauszuschälen. Diese Grundformen sind gewissermaßen 
festgehaltene, arretierte Etappen der Stammesent- 
wicklung, der großen, einheitlichen Entwicklungsbahn. Mit ihnen 
stimmen die rasch durchlaufenen Entwicklungsformen höherer 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 33 


JT 


12 ALFRED GREIL, 


Formen überein. Sind die sekundären, nach der Abzweigung er- 
worbenen Merkmale primitiver, rezenter Formen gering, dominieren 
im Körperbau die primären, am Stamme erworbenen Charaktere, 
dann können die entsprechenden Entwicklungsformen höherer 
Formen mit gewissen Abstrichen direkt mit niedrigen rezenten 
Formen verglichen werden. Unter allen Umständen bieten aber die 
Entwicklungsformen niederer Formen, an denen jene adaptiven 
Komplikationen noch nicht so zur Geltung gekommen sind, die 
direkten, stammesgeschichtlichen Vergleichspunkte mit solchen höherer 
Formen dar. Dies ist die Forderung des biogenetischen Grund- 
gesetzes, das Programm biogenetischer, stammesgeschichtlicher For- 
schung, bei welcher wir stets die Organisation und die Entwicklung 
der Menschen als Ziel vor Augen haben. 


Die Metazoenwelt gleicht einem Baume, dessen Wurzeln 
wir in zentripetaler Richtung verfolgen müssen. Die Verzweigungen 
der Wurzeln repräsentieren nämlich den sukzessiven Erwerb der 
Urahnenzellen der Metazoen. In bzw. aus anorganisch und organisch 
verschiedenem Erdreiche, zu verschiedenen Zeiten, mit verschiedener 
Konstitution und Variation entstanden, konvergieren die Wurzeln 
des (Metazoen-) Stammbaumes insofern, als sie damit den Erwerb 
der Teilung im Verbande charakterisieren. Der Stamm des Metazoen- 
baumes besteht aus parallel verlaufenden Fasersystemen, die je nach 
ihrem Wurzelareal an sich verschieden, aber prinzipiell hinsichtlich 
der essentiellen Zellgebilde und cellulären Erwerbe gleichartig sind. 
Es gab verschiedene Blastäaden, Gasträaden. Aber diese Organisation 
mußte alles, was eine höhere Organisation erlangte, trotz aller neben- 
sächlichen Verschiedenheiten, wann und wo immer, in gleichartigem 
Grundtypus erreichen. Nun erst beginnt die Verästelung, die Diver- 
genzen setzen ein. Die Organisationsstufe der Gasträa bot als 
solche der Variation einen gewissen Spielraum, sie war dauerhaft 
genug, um in beiden primären Keimblättern mannigfache Ver- 
änderungen zu gestatten, die, je weitere Kreise sie zogen, immer weiter 
von der gemeinsamen Bahn zum Enterozoon ablenkten und in jene 
Sackgassen führten, aus denen die rezenten Cölenteraten und viele 
Rippenquallen hervorgegangen sind. Der Metazoenstamm setzt sich 
ins Enterozoenreich fort. Die Organisation dieses Typus gestattete 
eine reiche Mannigfaltigkeit für die Gewinnung divergierender 
Charaktere, und so gab es nach allen Richtungen Verästelungen und 
Abzweigungen, welche sowohl die Formbildung wie die Differenzie- 
rung betrafen. Diese Unterschiede im ringenden Teilungswachstum 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 513 


und der Entfaltung anderer unicellulärer Fähigkeiten können in 
allerletzter Linie auf jene Differenzen und die chemische Konsti- 
tution der Urahnenzellen zurückgeführt werden, welche durch lange 
Zeiträume hindurch als Begleiterscheinungen latent blieben, gesteigert 
oder aber erst allmählich durch Anpassung erworben wurden. Auf 
jeden Fall ist die volle Wirksamkeit dieser Momente das Werk der 
Epigenesis. Der mächtige Stamm jenes Baumes, d. h. die Bahn, 
welche zur dominierenden Wirbeltierorganisation führt und die reichste 
Entfaltung des Zellenstaates gewährleistet, leitet zum Entero- 
cölier- und Chordoniertypus. Allenthalben seitliche Abzweigungen, 
bis endlich jener Urfischtypus erreicht und damit das Reich der 
der Wirbeltiere begründet war. Alle die zahllosen Weiterver- 
zweigungen, die Hegemonie des Dipnoer- und des darauffolgenden 
Pneumozoontypus, der terrestrischen Formen und die weitere Fort- 
setzung des Stammbaumes sollen uns hier, wo es sich um die Prin- 
zipien des biogenetischen, die kardinalen „Formveränderungen“ 
(HAECKEL), nicht aber enge Stadien betreffenden Grundgesetzes handelt, 
nicht weiter beschäftigen. — 

Überblicken wir noch einmal diesen gewaltigen Werdegang, so 
treten zwei prinzipielle Momente scharf hervor. Ziel- und richtungs- 
los, spontan, durchaus epigenetisch war der Erwerb, eines ergab in 
der Stammesgeschichte im kleinen zwangsläufig das andere, in blinder 
Anpassung wurde auf allen, sich immer mehr verzweigenden Linien 
in den Tag hineingebaut. Je größer das Gebäude wurde, um so mehr 
trat das ursprüngliche Fundament — die Keimzelle — relativ 
zurück. Bei der ontogenetischen Wiederholung ist es nicht anders. 
Zwangsläufig wurde aber sukzessive der epigenetische Erwerb, das 
Chaos der Varianten beschränkt und auserlesen, weil alles, was nicht 
Schritt für Schritt ohne wesentliche, den Gang der Entwicklung un- 
vorteilhaft beeinflussende Bedingungsänderungen den einzelnen Organi- 
sationstypen folgte, stehen blieb, bei der züchtenden Selection zu- 
grunde ging oder sich abzweigte. Die Sicherung eines bestimmten 
Entwicklungsganges war auch bei ungleichartigem Ausgangsmaterial 
in erster Linie durch die gleichartigen Bedingungsketten gegeben. 
Jede Blastäa, war sie groß oder klein, war der Chemismus ihrer 
Zellen wie immer variiert, wurde unter den Folgeerscheinungen des 
ungleichen Wachstums, gleichviel ob unter dem Zwange äußerer oder 
innerer Bedingungen, zu einer Gasträa. So ging es fort und fort. Erst 
sekundär wurden diese anfänglichen Begleiterscheinungen im Chemis- 
mus, vor allem aber die Art des Eiwachstums zu einem namentlich 
bei der Formbildung und Differenzierung richtunggebenden Faktor 

39* 


514 ALFRED GREIL, 


und stetig wiederholt, zur Sicherung der Entwicklung unter gleich- 
zeitiger Eindämmung direkt wirkender Außenbedingungen. Aber auch 
diese graduellen Veränderungen, welche eine einfache, sich mästende 
Einzelzelle betreffen und lediglich unicelluläre Funktionen in ver- 
schiedener Weise steigern, bedeuten nur minimale Änderungen der 
Ausgangssituation, die in keinem Verhältnisse stehen zur gleich- 
zeitigen, immer größer werdenden Komplikation des epigenetisch 
sich ergebenden Bedingungskomplexes, welchen gesteigertes Teilungs- 
wachstum und treffliche Approvisionierung ermöglicht haben. Der 
Parallelismus zwischen der Ontogenese und Phylo- 
genese besteht somit in erster Linie in der Übereinstimmung des 
epigenetischen Prinzips des Erwerbes der zellenstaatlichen Organi- 
sation mit den bescheidenen cellulären Mitteln; nur die Quantität 
und Qualität der Approvisionierung zeichnet die Keimzellen besonders 
aus. In zweiter Linie steht das mit diesen Mitteln, aus der beim 
Eiwachstum erlangten Ausgangssituation des ringenden Wachs- 
tums Erworbene, die Übereinstimmung der aus prinzipiell gleich- 
artigen Ausgangssituationen des polarbilateralen Eibaues sich ein- 
stellenden Etappen und Erscheinungsweisen des Ringens und der 
sukzessive sich epigenetisch ergebenden Komplikationen des Be- 
dingungskomplexes. Das Erbe der Vergangenheit ist die 
approvisionierte Eizelle, deren zelluläre Fähigkeiten graduell ge- 
steigert werden. Diese relativ einfache Zelle darf nicht mit 
rätselhaften Anlagesubstanzen, Atomverkettungen, Plassonten, Ver- 
erbungssubstanzen und geschichteten Attraktionssystemen etc., welche 
Spezifika für die Bildung der Organe und sogar der individuellen 
Charaktere ihrer Gestaltung sein sollen, überlastet werden, denn damit 
würde die Entwicklung in ein Zerrbild verwandelt und statt einer 
klaren deskriptiven Analyse der Entwicklung, der epigenetischen 
Evolution cellulärer Fähigkeiten ungeheuere Schwierigkeiten und 
ein mystisches Dunkel geschaffen. Es ist daran festzuhalten, daß 
durchaus nicht alle Erscheinungen und Leistungen einer höheren 
Organisation in der Phylogenese von vollendeten Individuen erworben 
worden sind. Vielmehr spielt auch in der Stammesgeschichte das all- 
mählich geförderte Eiwachstum in dieser Hinsicht eine überaus wichtige 
erwerbende, richtunggebende Rolle. Die große Variabilität des Ei- 
wachstums hat auch, soweit sie schon durch physikalische Momente 
beeinflußt wird, bei der Begründung und Vergrößerung des Zellenstaates 
ganz charakteristische Reaktionen zur Folge, welche schöpferisch 
wirkend, selbständig ganz neue Entwicklungsbahnen, einen Werdegang 
von unabsehbarer Tragweite einleiten. Ganz fundamentale Organi- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 515 


sationen werden auf solche Weise erworben. So bietet die bisher 
meist als ein Problem für sich behandelte oder ganz vernachlässigte 
Untersuchung des Eiwachstums den Schlüssel für das Ver- 
ständnis des Werdeganges der Organisation, sofern nicht die Auf- 
stöberung und Isolierung von Anlagesubstanzen angestrebt wird, 
sondern die groben, den Teilungsmechanismus vorwiegend physikalisch 
beeinflussenden und ungleiches Teilungswachstum der Abkömmlinge 
bedingenden graduellen, quantitativen Unterschiede in der Verteilung 
cellulären Baumaterials und die übrigen, durch das langandauernde, 
eine gewaltige unicelluläre Leistung repräsentierende Eiwachstum im 
Zellengefüge der Oocyte geschaffenen Veränderungen ermittelt werden. 
Die heranwachsende Oocyte ist wie eine Nahrungsreserven auf- 
stapelnde Leberzelle zu betrachten. Daß die Registratur des Stoff- 
verkehrs eine größere ist, bedingt nur graduelle Unterschiede. Nicht 
Anlagesubstanzen, sondern Rohmaterial für celluläre Verrichtungen 
und Differenzierungen wird gebildet und aufgestapelt. Aus den 
flüssigen, gelösten und korpuskulären Komponenten des rohen Bau- 
materials schafft der Zellenstaat bei der differenzierenden Auslese 
und Anpassung unter Steigerung unicellulärer Fähigkeiten die 
_ verschiedenen Gewebe. Dieses Rohmaterial ist das Gemeingutaller 
einzelnen Zellen und kann ebenso wie das Meerwasser nicht mit 
bestimmten Formationen und Differenzierungen in engere direkte 
Beziehungen gebracht werden. Die Disposition über das Rohmaterial, 
d.h.dieVerwendung desselben zu besonderen cellulärenDifferenzierungen, 
also die Verwertung und Umarbeitung des Rohmaterials, die Lokali- 
sation der Differenzierung ist ausschließlich das Werk des Zellenstaates, 
der Epigenesis. Die Bedingungen zu diesen Entscheidungen ergeben 
sich erst im Verlaufe des epigenetischen Ringens und können nie und 
nimmer schon in der Keimzelle alle definitiv spezifiziert festgelegt sein. 
Jenes Rohmaterial mit groben Formbildungen (Invagination, Falten- 
bildung etc.) in spezifische Beziehungen zu bringen, ist ein Beweis 
mangelnder Einsicht in das epigenetische Entwicklungsprinzip. 
Der deskriptive Analytiker kennt im Gegensatze zum speku- 
lierenden kausalen Analytiker, dem Neoevolutionisten, keine Prä- 
formation für Werke eines Zellenstaates, sondern nur Prä- 
valenzen unicellulärer Fähigkeiten in der Keimzelle In der 
Art und der Lokalisierung dieser Prävalenzen unterscheiden sich 
die Eizellen der Metazoen. Die vergleichende physiologische Er- 
forschung des epigenetischen Werdeganges, des Bedingungskomplexes 
der Entwicklung und nicht die Rubrizierung der Eizelle ist die 
Forderung des biogenetischen Grundgesetzes. 


516 ALFRED GREIL, 


So wie die Oocyten erst allmählich ihre schmarotzende Tätig- 
keit in einer zwangsläufig wirkenden, eigenartigen Differenzierungs- 
lage erwerben und dabei jene weitestgehende Einseitigkeit ihres 
cellulären Wachstumes gewinnen, welche dann die Befruchtung aus- 
gleicht, wie ferner ungleiches Eiwachstum in schlichter, einfacher, 
aber bestimmender Weise das Ringen der Entwicklung einleitet, so 
werden auch alle übrigen Entwicklungs- und Differenzierungslagen 
im Laufe der Ontogenese aller Generationenreihen erst allmählich, epi- 
genetisch erworben, indem sich alleringenden Zellen und Zellenkomplexe 
in blinder Anpassung den sich epigenetisch ergebenden Bedingungen 
fügen. Das Eiwachstum, der letzte epigenetische Entwicklungsakt 
im Soma schließt den Zyklus; als einfache Zellen, so wie alle in- 
differenten Gewebszellen, treten die Oocyten ins Wachstum ein, sie 
müssen sich erst an diese eigenartige Differenzierungslage anpassen, 
und wenn sie dieselbe meistern, so treten andere an ihre Stelle. 
Während der Furchung muß der lange vernachlässigte Teilungs- 
mechanismus in funktioneller Anpassung sich für eine immense 
Dauerleistung trainieren, und schließlich wird in situationeller Aus- 
lese und Anpassung diejenige Art der Differenzierungsbereitschaft 
gepflegt und gesteigert, welche vor Ort verwendbar und tauglich 
ist. Die Fertigkeit und Vollendung, welche die Zellen der Metazoen 
in den verschiedensten Differenzierungslagen und Differenzierungs- 
leistungen im staatlichen Verbande universell — im Gegensatze zu den 
Schranken, welche die Einzelligkeit mehrseitiger besonderer differen- 
zierender Betätigung setzt — erringen, muß erst mühsam erworben 
werden. So wie die Ureier das celluläre Arbeitszeug zum Eiwachstum 
besitzen, so wuchern die Keimzellen mit demselben cellulären Material, 
mit denselben Fähigkeiten und Werten, wenn sie als einfache wohl- 
versorgte Arbeiter nach einer leiblicher Wohlfahrt gewidmeten 
Periode den Zellenstaat begründen und aufbauen. Ihr universelles 
Arbeitszeug, ihre uneingeschränkte, unverbrauchte, durch treffliche, 
den Reserven eines Ozeanriesen vergleichbare Mitgift versorgte und 
bestimmte Differenzierungsbereitschaft sichern ihren langen Weg, 
den sie blindlings in den Tag hinein, komme, was kommen mag, in 
spontaner Anpassung verfolgen, wobei es nur eine Losung gibt, das 
Vorwärts des überschäumenden, unaufhaltsamen Wachstumes. Die 
Erkenntnis des epigenetischen Charakters aller Erwerbungen und 
Errungenschaften, welche die Ontogenese mit sich bringt, erklärt 
die celluläre Totipotenz und Vollbereitschaft der ersten Blastomeren 
und indifferenten Zellen. 

Die Ermittlung der Bedingungen, unter denen sich das Teilungs- 


Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 517 


wachstum der Keimzelle lokal steigert und in Anpassung entfaltet, 
die Feststellung des mannigfachen Einflusses, welchen die Approvisio- 
nierung der Keime auf diesen fundamentalen Teilungsmechanismus aus- 
übt, läßt sich an einer einzelnen Form, besonders dann, wenn die Eizelle, 
wie es den meisten Entwicklungsmechanikern beliebt, als etwas 
Gegebenes betrachtet und die Art des Eiwachstums der deskriptiven 
Buchung überlassen wird, nur mit einer gewissen Unsicherheit, 
gleichsam auf schwindelndem Pfade durchführen. Es ist durchaus 
unrationell, um jeden Preis, mit allen Hebeln und Schrauben der 
Forschung einzelnen rezenten Species die Faktoren, welche ihren 
Werdegang beherrschen, abzutrotzen. Die Sicherheit des Urteils, das 
volle Verständnis der bei den einzelnen Formen sich darbietenden Ver- 
hältnisse und Varianten wird erst durch den umfassenden Vergleich 
der bei ungestörter Entwicklung unter mannigfacher Variation des 
Bedingungskomplexes geschaffenen Reaktionen derselben unicellulären 
Vorgänge und Leistungen erlangt. Es ist erst eine Vorarbeit getan, 
wenn wir z. B. bei Meroblastiern die Widerstände und Hindernisse, 
die der Teilungsmechanismus infolge der Dotterbelastung der Keim- 
zelle überwindet, ferner die Art und die Weise, wie sich die Keimscheibe 
von den Klammern und Fesseln des Dotters frei macht, wie die Ver- 
dauung des Dotters erfolgt und wie gewisse Zellenkomplexe sich als 
Funktion der Gelegenheit ausschließlich in differenzierender Auslese 
und Anpassung ihrer unicellulären Fähigkeiten mit der Verarbeitung 
des Dotters beschäftigen, ermitteln. Damit wäre die physiologische 
Seite des Problems für den ersten Entwicklungstag erschöpft. Das 
volle Verständnis für die so entstandenen, in einen Komplex uni- 
cellulärer Anpassungen auflösbarer Formationen wird jedoch erst dann 
errungen werden, wenn wir nachsehen, wie sich bei geringerer 
Dotterbelastung in der von der rezenten Formenwelt in allen Einzel- 
gliedern und in reicher Variation präsentierten Reihe die korrespon- 
dierenden Vorgänge abspielen, wenn wir sozusagen einen Kataster 
anlegen und die einzelnen Regionen der Keimscheibe bezeichnen 
und dahn als Vollendung des Vergleiches die ihnen homologen Be- 
zirke an der Cöloblastula und der Gastrula des Amphioxus aufsuchen. 
Die Kenntnis der Erscheinungen, welche die sukzessive Zunahme 
des Dotters mit sich brachte, indem sie die meroblastischen Furchungs- 
typen schuf, die historische Betrachtungsweise, ermöglicht somit erst 

die volle Würdigung der im ontogenetischen Werdegange bei den 
einzelnen rezenten Formen sich darbietenden Veränderungen. Bei 
einem so zwangsläufigen Katastervergleiche der jungen Keime kann 
kein morphologisch und physiologisch bedeutsames Detail entgehen. 


518 ALFRED Greir, Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. 


Ohne diesen die Einseitigkeit und die Komplikation des Bedingungs- 
komplexes analysierenden und den phyletischen Werdegang offen- 
barenden Vergleich ist sowohl die physiologische wie die morpho- 
logische Forschung einseitig, unbefriedigend und vielfach irreführend. 
Dasselbe gilt mutatis mutandis auch für die älteren Stadien. 

Nicht die Aufstellung von Denkmöglichkeiten und Ahnengalerien, 
sondern die Ermittlung der sukzessiven Änderungen des gewaltigen 
Bedingungskomplexes der Entwicklung während des phyletischen 
Werdeganges, die aus dem Vergleiche der Bedingungsketten, welche 
die Entwicklung rezenter Formen beherrschen, erschlossen werden 
kann, also die Erkenntnis des Epigenesis, die Klarlegung der großen, 
unter denselben Bedingungen bei stammverwandten Formen er- 
worbenen Entwicklungsweisen und gemeinsamen einheitlichen Ent- 
wicklungsbahnen ist dieAufgabe und das Ziel der embryo- 
logischen Erforschung der Entstehung der rezenten Organismen. 
Die vergleichende physiologische Forschung, die Ermittlung der suk- 
zessiven Änderung und Komplikation des epigenetischen Bedingungs- 
komplexes der Entwicklung bei den verschiedenen Formen liefert 
die wichtigsten Dokumente für die Genealogie, das letzte Ziel und das 
übersichtlich geordnete Ergebnis vergleichender Morphologie. Der 
Zwang der Epigenesis, die „aus Gleichartigem Ungleichartiges“ 
schuf und schafft, die Phylogenese ebenso begründet hat, wie sie 
die Ontogenese beherrscht, bedingt jene monistische Solidarität 
der Entwicklung, welche im biogenetischen Grundgesetze so 
klar zum Ausdrucke gelangt. Das biogenetische Grundgesetz betrifft 
sowohl im allgemeinen den Erwerb der Steigerung und Vielseitigkeit 
cellulärer Leistungen und Anpassungsweisen, die epigenetische Evo- 
lution cellulären Schaffens in der Phylogenese und Ontogenese, wie 
im speziellen den übereinstimmenden Erwerb der einzelnen epi- 
genetisch einander folgenden Entwicklungslagen, den Bau der großen 
auf solche Weise in der Keimes- und Stammesgeschichte, in zähem 
Ringen gebahnten und verlängerten, zu solchen Höhen emporführenden 
Entwicklungswege. So leitet die Erkenntnis des biogenetischen 
Grundgesetzes, welches in seinen durchaus epigenetischen Prinzipien, 
im Sinne Ernst HAEcKEL’s erfaßt, allenthalben bestätigt werden 
kann, den Menschen Schritt für Schritt bei der wissenschaftlichen 
Vertiefung des Monismus, in seinem „eigentlichen Studium“, das sie 
begeisternd fördert. 


Innsbruck, Anatomisches Institut, am 24. Mai 1911. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


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Ocellen der Insecten. - Mit 23 Abbildungen im Text? = te Te 

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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Zoologen-Kongresses zu Graz 
15.—20. August 1910. 


Herausgegeben vom 
Generalsekretär des Kongresses 
Rudelf Ritter von Stummer-Traunfels. 
Mit 7 Tafeln und 126 Abbildungen im Text. 
1912. Preis: 30 Mark, geb. 31 Mark 50 Pf. 


Hieraus einzeln: 


Die Biologie des Domus und des Inundations- 


R Vortrag, ‘gehalten auf dem 
gebietes der unteren Donau. vit mteimationalen Zoologen- 


Kongreß in Graz am 15. August 1910. Von Dr. Gr. Antipa, Direktor des Natur- 
historischen Museums in Bukarest. Mit 18 Figuren im Text. Preis: 1 Mark 50 Pf. 


7 2 : ee oe Vortrag, gehalten auf dem 
Uber die Luftsäcke der Vogel. VIII. Internationalen Zoologen- 
KongreB in Graz am 18. August 1910. Von Franz Eilhard Schulze, Berlin. 
Mit 1 Tafel und 6 stereoskopischen Textfiguren. Preis: 1 Mark 60 Pf. 


Soeben erschien: 


Verhandlungen der 


Ornithologischen Gesellschaft in Bayern. 
Band XI, Heft 1. 


Im Auftrage der Gesellschaft herausgegeben von 


C. E. Hellmayr, 
Kustos der ornithologischen Abteilung der Zoologischen Staatssammlung, 
Generalsekretär der Gesellschaft. 


1912. Preis: 5 Mark. 


Inhalt: Nachruf an Dr. Karl Parrot von L. Frhr. von Besserer. — 
(Welegenheitsbeobachtungen aus Bad Kissingen und Umgebung von L. Frhr. 
von Besserer. — Vogelbeobachtungen aus Unterfranken von Dr. HansStadler 
(Lahr). — Materialien zur bayerischen Ornithologie. VIL. Beobachtungsbericht 
aus den Jahren 1909 und 1910 von Dr. J. Gengler. — Die Züge des Staren 
(Sturnus voles L.) in der Bamberger Landschaft im Beobachtungsjahre 
1911 von Dr. A. Ries (Bamberg). — Beschreibung eines neuen Dendrocolaptiden 
aus Venezuela von ©. E. Hellmayr und Josef Graf von Seilern. — Über : 
neue und seltene Vögel aus Südperu von ©: E. Hellmayr. — Zwei neue 
paläarktische Formen von A. Laubmann. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 


Von 
Reinhard Demoll, u. Ludwig Scheuring, 
Privatdozent und Assistent cand. rer. nat. 
in Gießen. in Gießen. 


Mit 23 Abbildungen im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung . . ee ee ct Pe ARSTER 
Historische rai ARE 520 
Kritische Besprechung der ei achesen ond zum ‘nel Nachprüfung 
ikrer Voraussetzungen . . . Ne 999 
Eigene ‘Auffassung und een ae en N NU RO OE 
A Ua dd Ne. à Slee OO 
Einleitung. 


Die Existenz von zweierlei, morphologisch scharf voneinander ge- 
schiedenen Lichtsinnesorganen bei vielen Insecten hat von jeher Ver- 
anlassung gegeben, den Ocellen eine Funktion zuzuschreiben, die sich 
nicht mit der des Facettenauges deckt, sondern vielmehr eine 
Spezialisierung der Sehfunktion in irgendeiner Art darstellt, und 
zwar so, daß das Facettenauge als Hauptauge anzusprechen ist, die 
Ocellen dagegen einer Nebenfunktion allein dienen. 

Welcher Art aber auch die Spezialisierung der Ocellen nach 
den verschiedenen Autoren sein sollte, keine der gegebenen Hypo- 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 34 


520 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


thesen konnte wirklich befriedigen. Es war daher nicht erstaunlich, 
daß Stimmen laut wurden, die den Ocellen überhaupt jede Be- 
deutung als Lichtsinnesorgane absprachen. Aber auch gegen diese 
Auffassung ließen sich triftige Gründe anführen. So wird es ver- 
ständlich, daß sich die sorgfältigen Erwägungen von Kozse in der 
Hauptsache damit bescheiden, Hinweise zu geben, die event. zur 
Lösung der Frage beitragen Können. 

Wir wollen nun versuchen, zunächst eine historische Übersicht 
über die Forschungen auf diesem Gebiete zu geben. Daran soll 
sich eine kurze Zusammenfassung der bis heute aufgestellten Hypo- 
thesen anschließen. Weiter sollen diese eine kritische Besprechung 
erfahren. In einigen Fällen setzt dies eine Nachprüfung der als 
Basis für die betreffende Hypothese gewählten Ergebnisse voraus. 
Schließlich werden wir versuchen, die Bedeutung der Ocellen von 
einem neuen Gesichtspunkt aufzufassen; wir werden zu prüfen haben, 
ob die bisher vorliegenden gesicherten Befunde unsere Hypothese als 
berechtigt erscheinen lassen, und wir werden weiter neues Material 
beizubringen versuchen, das uns geeignet erscheint, unsere Auf- 
fassung zu stützen. 


Historische Übersicht. 


Es mag vielleicht scheinen, als werde der historischen Be- 
trachtung hier allzuviel Raum zugestanden, als seien die Zitate in 
srößerem Umfang aufgenommen worden, als durchaus nötig erscheint. 

Würde es sich in diesem Abschnitt nur darum handeln, die Ent- 
wicklung und den Wechsel der Ansichten über die Bedeutung der 
Ocellen darzutun, so könnte man diesem Vorwurf einige Berech- 
tigung nicht absprechen. Da es aber unsere Absicht ist, hier — so- 
weit als es der Titel des Kapitels erlaubt — zugleich auch das 
Material an die Hand zu geben, um den Wert der verschiedenen 
Hypothesen beurteilen zu können, und da dieser Abschnitt ferner 
die Kenntnis vermitteln soll über die Verbreitung der Ocellen bei 
den Insecten und über ihre Zahl bei einzelnen Arten, so wird 
man es begreiflich finden, daß einige der Autoren sehr eingehende 
Berücksichtigung fanden. 

Wer sich ausführlich über Zahl und Vorkommen der Ocellen. 
unterrichten will, den verweisen wir auf MARCEL DE SERRES, auf 
Krug und auf Kose, deren Zusammenstellungen neuerdings durch 
Link einige Ergänzungen erfahren haben. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 521 


Als Ré£Aumur im Jahre 1740 es unternahm, Näheres über die 
Funktion der Ocellen zu eruieren, war ihm der Weg, den er hierbei 
betrat, bereits von Hooke und SWAMMERDAM vorgezeichnet. Diese 
beiden Forscher hatten es sich zur Aufgabe gemacht, die Natur der 
Facettenaugen als Lichtsinnesorgane klar zu stellen, und sie er- 
reichten dies, indem sie das Benehmen der geblendeten Tiere be- 
obachteten. Hooker (1665) eliminierte die Funktion des Facetten- 
auges dadurch, dab er das Organ zerstörte, SwAMMERDAM (1738) 
dadurch, daß er es mit Ölfarbe überstrich. Diese letztgenannte 
Methode machte sich nun RÉAUMUR zu eigen, um die Bedeutung der 
Ocellen der Bienen zu erforschen. 

Daß es sich bei diesen Gebilden um Lichtsinnesorgane handelte, 
nahm RÉAUMUR von vornherein an. Seine Experimente hatten fol- 
sende Ergebnisse: Wurden einer Biene nur die Facettenaugen über- 
strichen, so erhob sie sich hoch in die Luft und flog davon. Wurden 
allein die Stirnaugen ausgeschaltet, so blieb sie in der Nähe, flog 
in den Büschen umher, ohne jedoch sich erheben oder ihren Stock 
finden zu können. Sie hatte das Direktionsvermögen verloren. 
REAUMUR schließt hieraus: „Des expériences semblables à celles que 
j'ai faites sur les yeux à rézeau m'ont prouvé que les petits yeux 
des abeilles, les yeux lisses leur servent aussi à se conduire,“ p. 287. 

PORTERFIELD (1759) berührt in seinem zweibändigen Werk 

„A treatise on the eye“ unsere Frage nicht. 
-  G. Cuvier äußert sich in seinen „Lecons d’anatomie comparée“ 
(1799) in Kürze über die Bedeutung der Ocellen (Vol. 2, p. 442). 
Er prüft die Experimente von R&Aumur nach und findet hierbei: 
Wenn man einem Insect die Facettenaugen zuschmiert, so erhebt 
es sich senkrecht in die Höhe, eliminiert man auch die Funktion der 
Ocellen, so bleibt es ruhig sitzen. Weiter läßt er sich nicht über 
die Wirkungsweise der Ocellen aus. Eine andere Abhandlung von 
Cuvier, die möglicherweise darauf näher eingeht — sie ist betitelt 
„Memoires sur la nutrition des Insectes“ — war uns nicht zugänglich. 
Wir fanden sie auch nicht in dem Katalog der Pariser National- 
bibliothek erwähnt. 

Die erste Abhandlung, die sich in eingehender Weise mit Bau 
und Funktion der Ocellen beschäftigt, verdanken wir MARCEL DE 
SERRES (1813, englisch 1814, deutsch 1826). Er weist zunächst auf 
die Beziehungen hin, die zwischen der Lebensweise und der Aus- 
bildung der Facettenaugen bestehen. Dann kommt er auf die „glatten 


Augen“ zu sprechen. Für ihn sind diese ebenso wichtig wie die 
34* 


522 Rernuarp DemorL u. Lupwie SCHEURING, 


Facettenaugen. „Beide Arten sind in ihrem Zweck gleich, bisweilen 
finden sie sich bei einem und demselben Individuo.“ Er läßt nun 
eine lange Aufzählung von Insecten folgen, die sowohl „glatte als 
zusammengesetzte Augen“ haben, und bespricht ihre Formen, Stellung 
und Anzahl. p.15: „Alle Insekten (nur vollkommene), die Ocellen 
und Facettenaugen haben, bedürfen eines weiten Gesichtsfeldes, 
entweder weil sie hochfliegen und ihre Beute schon aus der Ferne 
sehen müssen, oder weil sie grosse Räume durchziehen, um einen 
sichern Weg zu wählen.“ Wir stellen fest, daß bereits DE SERRES 
hier eine Beziehung der Ocellen zur schnellen Fortbewegungsweise 
aufdeckt. Weiter unten geht er noch näher darauf ein. Versuche, 
die mit Bienen, Wespen und einigen Orthopteren angestellt wurden, 
ergaben: das Außerfunktionsetzen der Ocellen führt nicht zu Ände- 
rungen in dem Benehmen der Tiere, dagegen benehmen sich Insecten mit 
überstrichenen oder ausgestochenen Facettenaugen wie blind (gegen 
R£AUMUR). Diese Versuche lassen ihn vermuten, daß die beiderlei 
Augen sich in ihren Leistungen ergänzen: p. 80: „Glatte Augen 
dienen vielleicht nur zum Sehen von Gegenständen in nächster Nähe. 
Findet man beide, so scheinen die glatten von geringer Bedeutung. 

So würden also, die oben und an der Seite des Kopfes gelegenen, 
bestimmt sein, das Insekt über alle äussere Gegenstände, die gerade in 
dieser Richtung liegen, zu belehren, dagegen sie das einfache mittlere 
Auge, das sich an der vorderen und mittleren Fläche befindet, mit 
den Gegenständen, die sie bei der Bewegung in gerader Linie an- 
träfen, bekannt machte. Doch muß ich bemerken, dab die einfachen 
Seitenaugen in diesem Fall nur wenig hinter den zusammengesetzten 
Augen liegen, und dass das mittlere immer mehr, der dem Gang des 
Insekts in gerader Richtung entgegen stehender Hindernisse wegen, 
gerade nach vorn sieht. Bisweilen stehen aber die glatten Augen 
im Dreieck oben auf dem Kopf, ihr Nutzen kann dann nur darin 
bestehen, die über ihnen sich befindlichen Gegenstände zu erkennen. 
Wirklich bewegen diejenigen Insekten, die so gebaut sind, den Kopf 
so, dass sie sich der einfachen Augen bedienen können, um nach vorne 
zu sehen.“ 

Als Beispiel führt er Bienen, Wespen und Mantis an. 

Auch Jos. MÜLLER widmet in seiner vergleichenden Physiologie 
des Gesichtssinnes (1826) den Ocellen eine kurze Betrachtung. Er 
folgert aus der starken Refraktion „in den einfachen Augen der 
Gliedertiere“ einen „Mangel des genauen Sehens in die Ferne“ und 
ein „scharfes Gesicht in die Nähe“ (p. 333). „Versuche haben über 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 523 


die Funktion des glatten Auges bei den Insekten nichts erwiesen. 
Vielleicht kann die Lage derselben unsere Schlüsse leiten.“ 

Die Lage der vorderen Ocellen bei Empusa, Locusta, Truxalis, 
Gryllus littatus ... ,Gryllen mit konischem Kopf (Gryllus serrulatus, 
crenatus, lithoxyton Kuue, Acheta u. s. w.)* ... zeigt nach unten und 
weist darauf hin, dass sie nur die nächsten Dinge sehen. „Die einfachen 
Augen verhalten sich dann zu den zusammengesetzten Augen ganz so 
wie die Palpen zu den Antennen in Hinsicht des Gefühls. Den Larven 
fehlen die Antennen, ihnen bleiben zum Theil die Palpen; den Larven 
fehlen grösstentheils die zusammengesetzten Augen, ihnen bleiben 
zum Theil die einfachen.“ p. 334. 

G. G. TREVIRANUS (1828) ist von der Eigenschaft der Ocellen 
als Lichtsinnesorgane überzeugt, spricht ihnen aber keine große Be- 
deutung zu. p. 85: „Es ist hiernach“ — nach seiner anatomischen 
Untersuchung — „ausser Zweifel, dass die einfachen Augen der In- 
sekten wirklich Gesichtswerkzeuge sind. Aber wie sie als solche 
nützen, bleibt eine schwer zu beantwortende Frage. Ihre Funktion 
ist räthselhaft, nicht nur weil sie nur auf eine sehr geringe Ent- 
fernung wirken können, sondern auch, weil sie auf der oberen Seite 
des Kopfes liegen, wo sie ohne allen Schutz den blendenden Sonnen- 
strahlen ausgesetzt sind, und wo kein Wahrnehmen dessen, was das 
Insekt mit den Palpen der Fresswerkzeuge oder mit den Vorder- 
füssen betastet, durch sie gesehen werden kann. Ich sehe keine 
andere Möglichkeit zur Erklärung ihrer Wirkungsart, als bei der 
Voraussetzung, dass, ihrer Kleinheit ohngeachtet der Radius ihrer 
Wirkungssphäre doch gross genug für das Insekt ist, um bei nieder- 
sesenktem Kopf die gerade vor demselben liegenden Gegenstände 
unterscheiden zu können.“ 

A. Ducès beschäftigt sich in zwei Abhandlungen (1830, 1838) 
mit den Ocellen, ohne aber auf deren Physiologie einzugehen. Er 
erwähnt nur flüchtig, daß Mantis auch ohne Ocellen gut sieht. 

Eine sehr ausführliche Zusammenstellung über Zahl und Ver- 
breitung der Ocellen verdanken wir Kuve (1831) Auf ihre Be- 
deutung geht er nicht näher ein. Er bemerkt nur zum Schluß, 
„dass die Grösse der Seitenaugen auf das Vorkommen und die Zahl 
.der Nebenaugen nirgends von Einfluss ist und am wenigsten ein 
solches Verhältniss stattfindet, dass vorzüglich da Nebenaugen vor- 
handen sein sollten, wo die Seitenaugen kleiner und weniger aus- 
eebildet sind“. p. 312. 

G. Parson (1831) glaubt annehmen zu müssen, dab Sen ohne 


524 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Accommodation divergent sein müssen, und daß sich deren Sehfelder 
nicht decken dürfen. Den Ocellen spricht er nur sehr geringes Seh- 
vermögen zu. p. 133: „The visual horizon of the simple eyes is 
certainly very small.“ 

Brants (1838, 1840, 1843) findet es nicht vorstellbar, wie ein in 
seinen Teilen unbewegliches Auge sehen kann, da es stets nur auf 
eine Entfernung eingestellt ist. Aus diesem Grunde wendet er sich 
gegen die MÜLLER’sche Theorie. 

In einer späteren Arbeit (1843) sucht Branrs dem „Glaskegel“ 
der Ocellen Eigenschaften zuzuschreiben, die ihn befähigen, die Accom- 
modation zu ersetzen. Da die ziemlich umfangreiche Abhandlung 
holländisch geschrieben ist, so mußten wir uns begnügen, uns mit 
seinen Ergebnissen vertraut zu machen. In welcher Weise er sich 
die Funktion des „Glaskegels“ vorstellt, blieb uns vollständig ver- 
borgen. 

Die von Brants hervorgehobenen Schwierigkeiten veranlaßten 
auch Dusarpın (1847, 1867) zu einer geistreichen, aber, wie wir 
sehen werden, unzutreffenden Hypothese. Er sagt: die Linse ist kon- 
zentrisch geschichtet (?) und zwar in der Art, daß den verschiedenen 
Zonen eine verschiedene optische Dichte zukommt. Somit hat die 
Linse mehrere Brennpunkte, indem die Randstrahlen nur die äußerste 
Schicht durchsetzen, die der optischen Achse etwas näher gelegenen 
dagegen schon zwei Zonen durchdringen, von denen die eine einen 
abweichenden Brechungsexponent besitzt. Die beiden Strahlenbündel 
können somit keinen gemeinsamen Brennpunkt besitzen. Dies gilt 
in gleichem Maße, wenn wir weiter gegen die optische Achse hin 
fortschreiten. Somit wird von jedem Objekt eine Reihe von Bildern 
hintereinander entworfen, und wenn wir das Objekt von der Nähe 
bis in große Entfernung wandern lassen, ist damit die Möglichkeit 
gegeben, den Auffangeschirm, d. h. also die Retina, so anzubringen, 
dab zu jeder Zeit ein Bild des Objekts auf ihn fällt, ohne dab er 
seinen Ort verändert. Die gegenseitige Überlagerung der den ver- 
schiedenen Bildern zugeordneten Strahlenbündel soll die Schärfe des 
Bildes wenig beeinflussen. Wir führen hier sein Endergebnis im 
Wortlaut an: ,,C’est que, au lieu d’avoir, comme une lentille sphérique 
un seul foyer principal pour les rayons parallèles, ces lentilles en 
ont autant qu'on peut supposer de zones dans leur surfaces de telle 
sorte que, quelle que soit la distance d’un objet extérieur, les rayons 
qui en émanent rencontrent dans l'œil de l’Araignée ou dans le stem- 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 525 


mate de l’Insecte une zone susceptible de les réfracter, de manière 
à donner encore une image distincte.“ p. 107. 

Gegen diese Hypothese nimmt ParPenxetM (1847) Stellung, ohne 
aber das Wesentliche zu treffen. 

1851 schreibt BartH in der Bienen-Zeitung kurze Aufsätze über 
Anatomie und Physiologie der Bienen. Bringt er Drohnen in ein 
Zimmer, so fliegen sie sofort dem Fenster zu. „Wenn man ihr aber 
die drei Augen in der Mitte des Gesichtes fest mit Buchdrucker- 
schwärze überstreicht, dann bleibt sie scheu auf der Hand sitzen 
bei den Wendungen des Armes zufällig gegen das Licht des Fensters, 
und auch von ihm weg, fliegt bei Beunruhigung zwar auf, allein 
gerade in die Höhe, irrt herum und hängt sich, wo sie hintrifft, an, 
oder fällt zu Boden; kurz sie ist blind.“ p. 13. 

BERGMANN U. LEUCKART (1852) schließen sich eng an die Aus- 
führungen von J. MÜLLER an. Wir lesen hier p. 492: 

„Bei der starken Convexität der durchsichtigen Medien in diesen 
einfachen Augen muss die Brechung des Lichtes nothwendig sehr 
bedeutend seyn. Dieser Umstand, sowie die Kleinheit der Augen, 
lassen vermuthen, was auch die Beobachtung zu beweisen scheint, 
dass dieselben für genaues Sehen in die Ferne nicht brauchbar sind. 
Die einfachen Augen der Arthropoden sind myopisch.“ 

Weiter führen sie aus, daß besondere Schwierigkeiten bestehen 
würden, falls dieselben Objekte gleichzeitig von dem Facettenauge 
und den Ocellen gesehen würden. „In den einen werden die Objekte 
umgekehrt, in den anderen bleiben sie aufrecht. — Es ist indessen 
wahrscheinlich, dass ein solches widersprechendes Verhältniss nie- 
mals eintritt. Mögen die Gesichtsfelder der zusammengesetzten und 
einfachen Augen sich auch immerhin kreuzen oder decken, bei der 
Kurzsichtigkeit der letzteren werden die entfernteren Gegenstände, 
die in dem gemeinsamen Raume des Gesichtsfeldes liegen, doch nur 
von den ersteren wahrgenommen werden. Nur die nächsten Objekte 
werden von den einfachen Augen gesehen werden, und dann auch 
gewiss nur solche, die nicht in dem Gesichtsfeld der zusammen- 
gesetzten Augen liegen. Und dass dem wirklich so sey, dafür bürgt 
uns die Divergenz, die wir, wenn auch in verschiedenem Grade 
(vielleicht entsprechend einer verschiedenen Kurzsichtigkeit), doch 
gewiss überall zwischen den Achsen der einfachen und zusammen- 
gesetzten Augen wahrnehmen.“ p. 492/3. 

DönnHorr (1855) ist der Ansicht, daß die Sehfelder der Facetten- 
augen sich erst in einiger Entfernung vom Kopfe überlagern. Es 


526 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


bleibt also ein im Querschnitt dreieckiger Raum in nächster Nähe 
des Kopfes, in dem Objekte nicht von den Facettenaugen gesehen 
werden können. Hier sollen nun die Ocellen Ersatz bieten. Damit 
aber die Erregungen beider Augenarten nicht miteinander in Kol- 
lission kommen können, müssen die Ocellen — so meint DÖNHOFF — 
so kurzsichtig sein, daß sie nicht über das ihnen allein zugeteilte 
Gebiet hinaussehen können. 

1865 veröffentlichte SCHÖNFELD die Ergebnisse seiner Experi- 
mente, die er an Bienen angestellt hatte. Seine wichtigsten Resul- 
tate stellen eine Bestätigung der Angaben von RÉAUMUR insofern 
dar, als auch er findet, daß ein alleiniges Ausschalten der Ocellen 
bereits einen deutlichen desorientierenden Effekt hat. Im Zimmer 
fliegen derartig behandelte Tiere nicht mehr gegen das Fenster, 
während sie dies noch tun, wenn die Facettenaugen allein überklebt 
worden sind. Werden beide Arten von Augen eliminiert, so bleiben 
die Versuchstiere ruhig sitzen. Auf Grund dieser Experimente, 
zum Teil auch auf Grund theoretischer Erwägungen kommt er zu 
dem Schluß (p. 89): „Dass die einfachen Augen zum Sehen in der 
Nähe untauglich sind, geht schon aus ihrer äusseren Stellung auf 
der Höhe der Stirn deutlich hervor.“ Aus seinen Versuchen „er- 
weist es sich aber klar, dass die Biene nur mit den einfachen Augen 
in die Ferne sieht. Daraus folgt aber unbestreitbar der Lehrsatz: 
die brechenden Medien der einfachen Augen brechen 
das Licht schwächer, als die brechenden Medien der 
zusammengesetzten Augen“. p.90. Auf derselben Seite fährt 
er fort: „Es bleibt uns daher... nichts übrig, als die Annahme, dass 
beide Augen der Biene ein verschiedenes Sehfeld haben. 
‘ Ich meine, sie haben sich gegenseitig in der Art zu ergänzen, 
dass, wo das Sehfeld der einfachen Augen aufhört, 
das der zusammengesetzten beginnt, dass, wo jene 
nichts mehr sehen, diese ihre Thätigkeit eröffnen. 
Sieht demnach die Biene mit ihren einfachen Augen in die Ferne 
und nur bei Sonnenlicht, so sieht sie mit den zusammengesetzten in 
der Dämmerung und in der Nähe.“ 

Lowne (1878) wurde durch seine anatomischen Untersuchungen 
an den Ocellen von Eristalis zu der Ansicht geführt, daß die geringe 
Zahl der recipierenden Elemente in den Ocellen ein deutliches Sehen 
ausschließen. Er kommt daher zu dem Schluß: „I strongly suspect 
that the function of the ocelli is the perception of the intensity and 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 527 


the direction of light, rather than vision in the ordinary acceptation 
Ominerterm.” p. 578. 

Im Jahre 1878 publizierte Foren seine erste Untersuchung über 
diesen Gegenstand. In größeren Zwischenräumen folgten die Fort- 
setzungen dieser Studien (1886, 1887, 1900) Im Jahre 1910 er- 
schienen seine Arbeiten zusammengefaßt in Buchform und ins 
Deutsche übersetzt, nachdem 1908 bereits eine solche, Sammlung in 
englischer Sprache herausgekommen war. Das erwähnte, von 
M. Semon übersetzte Buch ist dieser Besprechung zugrunde gelect. 

(1878) Forez stellte zunächst fest, daß Exstirpation oder Uber- 
kleben der Ocellen bei Hymenopteren ohne erkennbaren Erfolg ist 
(gegen REAuMUR). Schaltete er die Facettenaugen aus, so benahmen 
sich die operierten Tiere (Dipteren, Maikäfer, Noctua gamma) wie 
vollständig blind. Sie flogen unregelmäßig auf und ab, hin und her, 
rannten überall an und fielen zu Boden. Wurden sie öfter zum 
Fliegen genötigt, so erhoben sie sich schließlich in mehr oder 
weniger ausgesprochenen Spiralwindungen in die Höhe und ent- 
schwanden dem Auge des Beobachters. Dieses Emporfliegen erweist 
sich als unabhängig von der Funktion der Ocellen (gegen CuVIEr), 
da es auch auftritt bei Tieren, denen die Ocellen verklebt sind, und 
auch bei solchen, denen überhaupt keine Ocellen zukommen. Da 
diese Unabhängiekeit von der Funktion der Ocellen durch die Ar- 
beiten von PLATEAU bestätigt wird, so fällt für uns die Aufgabe 
hinweg, uns mit dieser Frage näher zu befassen. 

In der 3. Studie (1886) kommt Forez auf die Bedeutung der 
Ocellen zu sprechen. p. 33 sagt er: „Die Nützlichkeit der Stirn- 
Ocellen für Insecten, die mit Facettenaugen versehen sind, ist mir 
heute noch ein Rätsel.“ 

In derselben Abhandlung spricht er sich jedoch in der Zu- 
sammenfassung positiver über diese Frage aus: 

p. 43: „Die Ocellen stellen ein sehr unvollkommenes Sehorgan 
dar und dürften bei Insekten mit Facettenaugen nur akzessorische 
Bedeutung haben. Immerhin ist es möglich, dass sie dem Betrachten 
sehr naher Gegenstände in einer dunkeln Umgebung dienen; die 
Tatsache, dass sie besonders stark bei solchen fliegenden Insekten 
entwickelt sind, die komplizierte, dunkle Nester bewohnen, scheint 
mir darauf hinzudeuten. Die Ocellen wären dann als eine gewisse 
Ergänzung des Riechorgans anzusehen.“ 

An dieser Auffassung hält Forez später in seiner 4. Studie 
fest. Er schreibt hier: „Frontal-Ocellen. Noch ein letztes 


528 REINHARD Demozz u. LUDWIG SCHEURING, 


Wort über diese Organe: Nach reiflichem Nachdenken bin ich zu 
dem Schluss gekommen, dass sie solchen Insekten, die im übrigen 
ein gutes Sehvermögen durch Facettenaugen haben, dazu dienen, in 
einer relativ dunklen Umgebung das Licht sowie auch nahe von 
ihnen stattfindende Bewegungen zu unterscheiden“ (p. 78). 

Schließlich kommt Forez in seiner 9. Studie nochmal auf die 
Ocellen zurück. Wir müssen auch diese Stelle berücksichtigen, weil 
er hier seine Ansicht noch etwas mehr präzisiert und zwar in solcher 
Weise, daß sie nun der von KoLBE, Hesse und Link vertretenen 
direkt widerstreitet. Er sagt: „Ich selbst hatte aus meinen ersten 
Experimenten den Schluss gezogen, dass die Ocellen beim Sehen der 
mit Facettenaugen versehenen Insekten nur eine untergeordnete 
Rolle spielen. Ich hätte sagen sollen: beim Sehen im Fluge“ 
(vom Verf. selbst hervorgehoben). p. 176. 

Kurz vorher äußert er sich ganz allgemein: „Kurz und gut, 
die Ocellen müssen eine Existenzberechtigung haben und ihre Be- 
sitzer müssen sich auf ihre Anwendung verstehen.“ Insoweit stimmt 
Forez mit KoLse, Hesse und Link überein. 

Die weitgehendsten Auseinandersetzungen in dieser Frage hatte 
ForEL mit PLATEAU, dessen erste Arbeit in Gestalt einer vorläufigen 
Mitteilung im Jahre 1885 erschien. Bald folgten weitere Unter- 
suchungen nach. In der ersten Arbeit kommt PrArTEAu auf Grund 
einiger Experimente zu dem provisorischen Schluß, daß bei den In- 
secten, die mit Facettenaugen ausgestattet sind, den Ocellen eine 
so geringe Bedeutung im Leben zukommt, daß die Organe als in 
ihrer Funktion rudimentär aufgefaßt werden dürfen. 

Im Jahre 1888 verbreitet sich PLATEAU eingehender über diesen 
(Gegenstand. Er hatte mit Insecten der verschiedensten Gruppen 
experimentiert. Da er sich überzeugte, daß das Überstreichen der 
Augen keine Garantie bietet für ein sicheres Außerfunktionsetzen, 
so begnügte er sich nicht damit, die Augen mit alter, schwarzer 
Ölfarbe zu überziehen, sondern er stellte auch Kontrollversuche mit 
Tieren an, denen er die Sehnerven durchschnitten hatte. 

Zunächst stellte er fest, daß der Flug vertikal nach oben, wie 
er schon von RÉAUMUR an Insecten mit überstrichenen Facetten- 
augen beobachtet wurde, nicht als durch die Funktion der Ocellen 
bedingt angesehen werden darf. Denn vollständig geblendete Tiere 


zeigen genau das gleiche Verhalten. — Diese Beobachtung war 
bereits vorher von Forez gemacht worden. — Experimente an 


Gryllotalpa vulgaris lassen ihn annehmen, „que les ocelles frontaux 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 529 


peuvent servir à la distinction entre la lumière et l'obscurité“, 
p. 76, 1888. 

Eine Reihe von Versuchen, die sowohl im Freien als auch im 
Zimmer angestellt wurden, zeigen, daß Ausschalten der Facetten- 
augen gleichbedeutend ist mit völligem Blenden, daß dagegen Aus- 
schalten der Ocellen keine Änderung im Benehmen der Tiere her- 
vorruft (gegen REAUMUR und SCHÖNFELD). 

Die Ocellen allein vermögen die Insecten nicht nach dem Licht 
hinzuleiten. Dies geht aus den Experimenten, die im Zimmer bei 
seitlicher Beleuchtung gemacht wurden, hervor. 

PrATEAu kommt daher zu dem Schluß, „que chez les Insectes 
diurnes, les ocelles n’ont plus aucun usage“. p. 84. Und weiter 
beweisen ihm verschiedene Versuche, „que les Insectes, qui n'ont 
plus a leur service que les ocelles frontaux seuls ne percoivent 
même pas les mouvements des objets rapprochés“. p. 85. 

Der Ansicht Forer’s, daß die Ocellen im Dämmerlicht eine Rolle 
spielen sollen, kann PLATEAU nicht beipflichten. Er beobachtet, dab 
ihnen im gedämpften Lichte ebensowenig eine Bedeutung zukommt 
wie im Tageslicht: „J’etais donc arrivé à cette conviction que, dans 
leurs retraites sombres, les Hyménoptéres utilisent d’autres sens que 
le sens visuel, l’odorat et le toucher probablement.“ p. 87. 1888. 

Ein Referat der Prareau’schen Arbeiten gibt Tıese, in: Biol. 
Ctrlbl., 1889/90. 

V. GRABER, der sich selbst mit der Anatomie und Histologie der 
Ocellen näher beschäftigt hat (1880), äußert sich auch schon in seinem 
Lehrbuch: „Die Insekten“ (1877) über deren Bedeutung. Er sagt 
im vol 1, p: 287: 

.Das Nebeneinander Vorkommen von zusammengesetzten und 
einfachen Augen bei den meisten Insekten muss schon a priori in 
uns die Ansicht erwecken, dass beiderlei Organe eine verschiedene, 
aber sich gegenseitig ergänzende Aufgabe haben. Und das ist in 
der That ein köstliches Verhältnis.“ 

Nach Bemerkungen, daß die dem Fernsehen dienenden Facetten- 
augen nicht Gegenstände aus nächster Nähe erkennen könnten, fährt 
er fort: „Diesen Fehler gleichen nun eben die als Hilfsorgan bei- 
gesellten Punktaugen aus. Dass aber die Scheitelaugen wirklich 
vorzugsweise zum Nahsehen dienen, beweist einmal die starke 
Krümmung ihrer Chitinlinse, noch schlagender aber der Umstand, 
dass sie vorzugsweise bei solchen Kerbtieren vorkommen, deren 
ganzer Wirkungskreis, wie ja schon aus der Unvollkommenkeit ihres 


530 REINHARD DEmozz U. Lupwic SCHEURING, 


lokomotorischen Apparates hervorgeht, ein überaus enggezogener ist“ 
(GRABER meint hier Insecten oder Larven, die nur Ocellen besitzen). 

„Und so stehen denn die Insekten, diese Muster-, um nicht zu 
sagen Wunderwerke organischer Bildung, auch hinsichtlich des vor- 
nehmsten Orientierungsapparates ganz einzige da: Es malt sich in 
ihren tausendfältigen Netzaugen und zwar mit unendlicher Schärfe 
und Präcision in weitem Umkreise die äußere Welt ab; mit ihren 
lupenartigen Kleinaugen nehmen sie aber gleichzeitig das geringste 
Stäubchen wahr, das unmittelbar vor ihren Füssen liegt.“ 

NOTTHAFT (1881) sieht in den Ocellen Organe von nur unterge- 
ordneter Bedeutung; p. 85 spricht er von dem „sicherlich kurz- 
sichtigen Stemma“, das für die Orientierung während des Fliegens 
„nicht in Betracht“ käme, und p. 112 hebt er die Inferiorität der 
Linsenaugen ohne Accommodation hervor; als Beispiel führt er an 
„die Stemmata der Arthropoden“, die „nur für eine einzige ganz be- 
stimmte Sehweite“ eingerichtet sind. 

Ein Referat dieser Abhandlung geben FockE u. LEMMERMANN 
in der Naturw. Wochenschrift 1890 und in den Abhandlungen des. 
naturwissenschaftlichen Vereins zu Bremen. 

Erkennt schon NoTTHAFrT den Ocellen nur einen geringen Wert 
zu, so geht CARRIÈRE (1885, 1886) so weit, ihren Charakter als Licht- 
sinnesorgane ganz in Frage zu stellen. Er findet, daß die sog. 
Ocellen der Acridier, Grylliden und Blattiden überhaupt 
nicht als Sehorgane angesprochen werden dürfen, da sie kein Pigment 
und keine lichtbrechenden Apparate besitzen. Dagegen betont er ihre 
Ähnlichkeit mit den Knospenorganen der Wirbeltiere. 

In seinem 1885 erschienenen Buche erkennt er sie zwar noch 
als Sehorgane an, doch spricht er ihnen keine große Bedeutung zu. 
p. 191 schreibt er: „Da sich nur bei einigen weniger hochstehenden 
Insekten (Poduriden, Aptera parasitica, Puliciden) allein 
Ocellen finden, bei fast allen anderen kleine Ocellen zwischen grossen 
Fächeraugen, so könnte man wohl in letzterem Falle die Napfaugen 
mit Hinsicht auf ihre durch verschiedene Umstände verringerte 
Leistungsfähigkeit als rudimentäre Organe bezeichnen.“ 

Eine Arbeit von PotLETAJsEw (1884) konnten wir nicht berück- 
sichtigen, da sie russisch geschrieben und in den sehr kurzen Refe- 
raten, die darüber existieren, nichts enthalten ist, was auf unsere 
Frage Bezug hat. 

Eine längere Auseinandersetzung widmet J. LusBock (1889) 
unserem Problem. Nachdem er einen kurzen Überblick über die 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 531 


verschiedenen Meinungen gegeben und da und dort einige kritische 
Bemerkungen angefügt hat, leitet er seine eigene Auffassung mit dem 
Geständnis ein: „Die Bedeutung der Nebenaugen ist wirklich ein grosses 
Räthsel, wenigstens wenn neben ihnen noch zusammengesetzte vorhanden 
sind.“ p.181. Dass sie rudimentär oder nutzlos sind, scheint ihm nicht 
glaubhaft. Er findet schließlich die Ansicht von Forez (zum ersten- 
mal von TREVIRANUS ausgesprochen) am annehmbarsten: „Alles in allem 
scheint daher vielleicht die Ansicht die grösste Wahrscheinlichkeit für 
sich zu haben, welche annimmt, dass, bei den Insekten wenigstens, die 
Nebenaugen dem Sehen im Dunkeln und aus der Nähe dienen.“ p. 184. 
Die Gründe für diese Auffassung sind dieselben, die Forez anführt. 

Einen wesentlichen Fortschritt bedeuten die Erwägungen, die 
Kose (1893) diesem Thema widmet. Er baut die glückliche Idee 
von MARCEL DE SERRES weiter aus, indem er sie durch das Zusammen- 
stellen von neuen, hierfür wichtigen Tatsachen auf eine festere 
Basis stellt: 

„Die zahlreichen, gern fliegenden Insekten stellen das grösste 
Contingent der mit Stirnaugen versehenen Arten, z. B. die zahl- 
reichen Hymenopteren, die grosse Mehrzahl der Dipteren, viele 
Lepidopteren (ausser den Tagschmetterlingen u. a.), die meisten 
Trichopteren und alle Wasserjungfern (Odonaten). Diese 
Tatsache spricht für eine verschiedene Verwendung der Stirnaugen 
und der Seitenaugen. Die nicht oder wenig fliegenden, also mehr 
an den Ort gebundenen, gewöhnlich am Boden sich aufhaltenden 
Insekten haben nur nötig, in einem kleinen Umkreise zu sehen; es 
genügen ihnen hierzu wohl die Seitenaugen. Die schnell fliegenden 
Insekten müssen befähigt sein, in die Ferne zu blicken; es sind 
namentlich solche, welche sich bei Tage versteckt halten und Abends 
dem helleren Ausgange zustreben, z. B. die Nachtschmetter- 
linge, oder zielbewußt blumenbesuchende Insekten, z. B. zahlreiche 
Hymenopteren und Dipteren (nicht die der Ocellen ermangelnden 
Tipuliden) und einige Käfer; ferner die nach Beute jagenden In- 
sekten, vornehmlich die Odonaten. Die kaum zielbewußt umher- 
flatternden Tagschmetterlinge besitzen keine Stirnaugen, auch nicht 
die Sphingiden, die mehr vom Geruche geleitet Abends die 
Blumen aufsuchen. Den über dem Wasserspiegel tanzend flatternden 
Leptoceriden (Ordnung Trichoptera) fehlen die Stirnaugen, 
nicht aber den von einem Platze zum anderen fliegenden Limno- 
philiden, Phryganeiden, Hydropsychiden, die zu der- 
selben Ordnung gehören“ (p. 171, 177). 


532 REINHARD DEMOLL u. Lupwic ScHEURING, 


Und weiter auf p. 478 führt KozBe aus: „Zum Unterscheiden 
von Formen dienen indes die Stirnaugen wahrscheinlich in keinem 
Falle, schon deswegen nicht, weil sie hoch oben auf dem Kopfe in 
der Stirn- oder Scheitelgegend sitzen, also wenig Gelegenheit haben, 
Gegenstände zu sehen, wohl aber das Licht des Himmelsraumes zu 
erspähen. Allein zu diesem Zwecke sind sie auch verhältnismässie 
gross und hochgewölbt, so dass der Helligkeitsgrad völlig erkannt 
werden kann“. 

SMALIAN (1894) referiert die Arbeiten von ForEL und PLATEAT, 
kann sich jedoch PLATEAuU in seinen Schlußfolgerungen nicht an- 
schließen. Für ihn ist die Frage nach der Funktion der Ocellen noch 
ganz ungeklärt: „Über die Bedeutung der einfachen Augen der In- 
sekten, also auch der Ameisen, wissen wir absolut nichts Sicheres.“ p.5. 

Gerade der entgegengesetzten Ansicht huldigt Rorscaürz (1892), 
nach dem die Stirnaugen für Sehen in größere Entfernungen, die 
Facettenaugen für Sehen in der Nähe bestimmt sind. Derselben An- 
sicht ist BESSLER (1887). Dagegen schreibt KRANCHER (1902) in seinem 
„Kleinen Lexikon der Bienenzucht und Bienenkunde“ den Ocellen 
Kurzsichtigkeit, den Facettenaugen Fernsichtigkeit zu. v. GOEKEN 
(1903) hält die Ansichten dieser Bienenzüchter einander gegenüber 
und wirft nun die Frage auf: „Was ist richtig?“ — Soweit uns die 
eben erwähnten Abhandlungen nicht zugänglich waren, sind wir dem 
Referat v. GOEKEN’s gefolgt. — 

Wir fügen hier eine Reihe von Autoren ein, die sich über 
diese Frage geäußert haben, meist jedoch ohne versucht zu haben, 
ihre Ansicht irgendwie näher zu begründen. Es sind durchweg 
Bienenzüchter, die sich zum Teil auf die Auffassungen anderer 
stützen. Nicht alle Abhandlungen waren uns im Original zugänglich 
(s. Lit.-Verz.). 

SCHMIDT U. KLEINE (1865) bescheiden sich mit dem Hinweis, 
daß die Funktion der Ocellen noch nicht genügsam bekannt ist. 
Berrıca (1870) sagt dagegen in seinem Werkchen „Die Biene und 
der Gottesleugner“, daß bekanntlich die 3 Stirnaugen der Biene 
gegeben sind, damit sie damit in die Nähe sähe, während die Facetten- 
augen dem Fernsehen dienen. Das „bekanntlich“ bezieht sich jeden- 
falls auf die Kenntnis der Auffassung von J. MÜLLER. 

Auf ihn beruft sich auch Bacx (1878) in seinen „Studien und 
Lesefrüchte aus dem Buche der Natur“. 

PACKARD (1898) äußert sich in seinem „Text-Book of Entomology“ 
nur ganz kurz über die Bedeutung der Ocellen. p. 256 sagt er: „On: 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 533 


the whole, we are rather inclined to agree with LuBBock and Foret, 
that the ocelli are useful in dark places and for near vision.“ 

Durch den Aufsatz von v. GOEKEN wurde v. BUTTEL-REEPEN 
im Jahre 1903 veranlaßt, seine Ausführungen, die er in „Die stammes- 
geschichtliche Entstehung usw.“ bereits veröffentlicht hatte, in ähn- 
licher Form nochmal in dem Bienenwirtsch. Ctrbl. wiederzugeben. 
Hier lesen wir auf der zweiten Seite der Publikation: „Wir dürfen 
daher wohl schliessen, dass die Seitenaugen erst recht keine Dienste 
im dunklen Stockinnern [gemeint ist im Bienenstock] leisten werden, 
und treten hier möglicherweise die drei kleinen Stirnaugen in Funktion, 
wenn die Bienen überhaupt der Augen im Innern des Stockes be- 
dürfen, was ja zweifelhaft erscheint, da man konstatieren kann, dass 
die Bienen auch in absoluter Finsternis alle Geschäfte des Haushaltes 
anscheinend in unveränderter Weise fortsetzen.“ 

Weiter unten spricht er sich dann doch entschiedener in dieser 
Frage aus: „Wir können“, — fährt er fort — „einen Beleg für das 
Funktionieren der Stirnaugen im Dämmern schon mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit darin finden, dass unsere Tagschmetterlinge keine 
Stirnaugen besitzen, während alle Nachtschmetterlinge sie aufweisen.“ 

Und weiter auf der dritten Seite sagt er: „Wir können auf Grund 
des Augenbaues den Schluss wagen, dass das Sehvermögen wahr- 
scheinlich nur die nächste Nähe (d.h. vielleicht nur wenige Zentimeter) 
umfasst. Auch kommt ein scharfes Sehen der Formen und Einzel- 
heiten an den Objekten wohl nicht in Betracht, sondern aller Wahr- 
scheinlichkeit nach nur das Sehen von sich bewegenden sehr 
nahen Objekten, die sich daher nur ganz im groben im Augenbilde 
darstellen mögen.“ 

Da ihm die Versuchsergebnisse von SCHÖNFELD sehr erstaunlich 
schienen, wiederholte er dessen Experimente unter Assistenz mehrerer 
anderer Herren. Das Ergebnis war entgegengesetzt. Er stellte fest, 
„dass Bienen, deren Ocellen mit schwarzem Lack überstrichen waren, 
nach wie vor auf Licht reagierten und dem breiten sonnenbeschienenen 
Fenster (Mittags 12—1 Uhr) aus einer Entfernung von ca. 11, m 
trotz entgegengestellter Hindernisse zustrebten. Wurden die Seiten- 
augen lackiert und die Stirnaugen freigelassen, so fand auf dem 
Versuchstische (11, m vom Fenster) keinerlei Reaktion auf Licht 
State <p: 99,.1903.a. 

PÜTTER (1908) geht nicht näher auf die Bedeutung der Ocellen 
ein. Er erwähnt nur p. 318: „Kleine Linsenaugen, wie sie in 


534 REINHARD Demozz u. LUDWIG SCHEURING, 


den Stemmata der Insekten und im Spinnenauge vorkommen, stellen 
sehr minderwertige Sehwerkzeuge dar.“ 

Schließlich hat auch Hesse und dessen Schüler Link im An- 
schluß an weitgehende anatomisch-histologische Studien zu dem 
Problem Stellung genommen. Wir zitieren hier ausführlich, denn 
es handelt sich für beide Autoren darum, möglichst schlagende Bei- 
spiele für die zum erstenmal von MARCEL DE SERRES ausgesprochene 
und später von KoLBE weiter ausgebaute Hypothese zu gewinnen. 
Die Zusammenstellung der entsprechenden Tatsachen scheint uns 
aber wichtig genug, um sie in extenso wiederzugeben. 

In seinen Untersuchungen über die Ocellen geht Hesse (1901) 
zunächst noch wenig auf die Frage nach deren Bedeutung ein. Erst 
in der separat erschienenen Abhandlung „Das Sehen der niederen 
Tiere“ (1908) spricht er sich eingehender hierüber aus. 

p. 41 lesen wir: „Sehr strittig ist aber die Frage, ob die Stirn- 
ocellen neben den Facettenaugen eine funktionelle Bedeutung haben, 
und welcher Art diese sein könnte. — Wer den Bau der Stirnocellen 
kennt, der kann sie unmöglich für rudimentäre Organe ansehen; 
denn sie zeigen eine so überaus grosse Mannigfaltigkeit in ihren 
Einrichtungen, dass man mit Notwendigkeit zu der Auffassung ge- 
drängt wird, sie seien in jedem Fall an bestimmte Bedingungen 
angepasst. Allerdings spricht schon die viel geringere Zahl der 
Sehzellen gegenüber den Facettenaugen dafür, dass sie in ihrer Be- 
deutung hinter diesen weit zurücktreten. 

Es gibt viele Insekten, denen Stirnocellen fehlen; aber gerade 
die Auswahl derer, bei denen sie vorkommen, spricht für ihre 
funktionelle Bedeutung.“ Die Auswahl, die Hesse nun folgen läßt, 
findet sich auch in seinem letzten Werk wieder. Wir werden sie 
weiter unten kennen lernen. Hier beschränkt er sich in der Haupt- 
sache auf diesen Hinweis. Er zeigt, daß den Ocellen eine Funktion 
von Bedeutung zukommen muß, läßt aber die Frage nach dem 
Charakter dieser Funktion offen. 

Er schreibt auf p. 43: „Das alles gibt uns aber zunächst nur 
den einen Anhaltspunkt, dass Stirnocelle und Facettenaugen einander 
ergänzen, aber keine Auskunft darüber, wie beide nebeneinander 
arbeiten. An eine Ergänzung der Sehfelder ist nicht zu denken; 
denn gerade nach der Stirnseite zu ist eine Lücke in den Sehfeldern 
der Facettenaugen meist nicht vorhanden.“ Dann wendet er sich 
gegen die Ansicht Forer's. Gegen eine spezifische Anpassung an 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 535 


das Dämmerlicht spricht für ihn das Vorkommen der Ocellen bei 
Fliegen und Libellen. 

„Doch eine andere Erwägung zwingt mich“ — so lesen wir 
p. 43 — „ihm darin Recht zu geben, dass Ocelle für Sehen in schwachem 
Licht geeigneter sind als Facettenaugen, wenigstens soweit diese 
nicht für Superpositionsbilder eingerichtet sind: das ist ihre grössere 
Lichtstärke. In den Ocellen werden durch die viel grössere Linse 
auf eine Sehzelle weit zahlreichere Strahlen von einem leuchtenden 
Punkt vereinigt, als bei einem Appositionsauge durch die kleine 
Cornealinse zum Rhabdom des betreffenden Facettengliedes gelangen.“ 

Ähnliche Ideen äußert Hesse auch in dem Werk: Hesse u. 
Dortein „Tierbau und Tierleben“ Doch finden wir hier noch eine 
neue Auffassungsmöglichkeit angeführt. Zunächst wiederholt er: 
„Die Linse der Stirnocellen ist viel größer als die Linse eines Augen- 
keils; sie ist daher viel lichtstärker“ (Vol. I, p. 701). 

In Folgendem gibt er uns die oben erwähnte Zusammenstellung 
von Tatsachen, die einen Zusammenhang zwischen Fortbewegungs- 
geschwindigkeit und der Existenz von Ocellen außer Zweifel setzen. 

(p. 701— 702.) „Es scheint, dass die Stirnocelle ganz besondere 
Funktionen haben, die nicht bei allen Insekten notwendig: dieselben 
zu sein brauchen. Der besondere Bau dieser Organe bei den Libellen 
und vielen Fliegen ... zeigt uns, daß sie hier wohl für das Ent- 
fernungssehen von Wichtigkeit sind. Bei anderen stehen sie offen- 
bar in enger Beziehung zur Flugbewegung; wenn nämlich in 
Gruppen, wo im allgemeinen Stirnocelle vorhanden sind, bei einer 
und derselben Art geflügelte und ungeflügelte Individuen vor- 
kommen, so besitzt das geflügelte Tier Stirnocelle, dem ungeflügelten 
fehlen sie. Die ungeflügelten Männchen des Feigeninsekts (Blasto- 
phaga grossorum GRAY.) und die ungeflügelten Weibchen der Bienen- 
ameise (Mutilla) haben keine Stirnocelle, das geflügelte Geschlecht 
dagegen besitzt solche; die geflügelten Geschlechtstiere der Ameisen 
besitzen Stirnocelle, den flügellosen Arbeitern fehlen sie; die unge- 
flügelten Generationen der Blattläuse sind ohne, die geflügelten Ge- 
nerationen derselben Art mit Stirnocellen. Am nächsten liegt wohl 
die Annahme, dass die Flieger diese Organe zur Orientierung beim 
Flug, zur Erhaltung der richtigen Körperhaltung brauchen, wie ja 
auch Tintenfische, deren Statocysten außer Funktion gesetzt sind, 
mit Hilfe ihrer Augen sich in der rechten Lage erhalten, und erst 
zu rollen beginnen, wenn sie auch geblendet sind. Die schräg nach 
oben und seitlich gerichteten seitlichen Stirnocelle empfangen bei 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 35 


936 REINHARD DEMOoLT u. LUDWIG SCHEURING, 


richtiger Haltung in gleicher Weise helles Licht vom Himmel; bei 
Schrägstellung des Körpers wird aber der eine von ihnen gegen 
den Horizont gerichtet sein, also weit weniger Licht erhalten. Bei 
hellem Tage mögen wohl die Facettenaugen in gleicher Weise 
wirken, bei Dämmerung aber sind dazu nur die Superpositionsaugen 
fähig, für Appositionsaugen reicht das Licht nicht aus.“ 

Noch eingehender ist die Darstellung von Linx, dem wir aus- 
gedehnte Untersuchungen über Ocellen verdanken. In der Haupt- 
sache lehnt er sich an die Hypothesen von Koz8e und Hesse an. 
Er fügt seinen Untersuchungen noch Experimente an Drohnen 
und Aeschna an, die ihm Resultate ergeben, welche von denen, die 
Foret, PLATEAU und v. BUTTEL-REEPEN gewonnen haben, abweichen. 
Doch wagt er auf Grund seiner eigenen Experimente noch kein ab- 
schließendes Urteil in dieser Richtung. 

Er schreibt über die Bedeutung der Ocellen: 

(p. 369 u.f.) „Die Deutung ihrer Funktion ist freilich durch 
das zum Teil sehr unregelmässige Vorkommen der Stirnaugen bei 
einzelnen Familien sehr erschwert; diese braucht jedoch keineswegs 
eine einheitliche zu sein; vielmehr scheinen die Ocelle, insbesondere 
bei den höher entwickelten Insecten, mannigfachen Bedingungen- an- 
gepasst zu sein. — — — Mit Rücksicht auf die Orthopteren möchte 
ich die Ansicht KouBE’s modifizieren und den Satz aufstellen: die 
Stirnaugen haben eine funktionelle Bedeutung bei der raschen Be- 
wegung der Tiere, sei es beim Fliegen oder auch beim Springen. 
Denn nicht nur die geflügelten Formen besitzen Ocelle, sondern 
auch diejenigen ungeflügelten, die lebhaft zu springen vermögen. 
So hat das Männchen von Nemobius nur ganz kurze Flügelstummel; 
wie man sich beim Fangen der Tiere leicht überzeugen kann, können 
sie sehr energisch springen. Ebenso verhalten sich manche Heu- 
schrecken, wie z.B. Thamnotrizon, wo beide Geschlechter rück- 
gebildete Flügel haben. Trotzdem kann man im Bau der Stirn- 
augen keinen Unterschied gegenüber den geflügelten Arten erkennen. 
Bei den Mantiden tritt das Verhältnis der Stirnaugen zu der Be- 
wegungsfähigkeit der Tiere klar zutage. Die männlichen Tiere, die 
bei beiden Arten mit Flügeln ausgestattet sind, haben hochent- 
wickelte Stirnaugen. Die Weibchen von Ameles haben nur Flügel- 
stummel; sie haben daher auch stark rückgebildete Ocelle. Da sie 
nach den Angaben Tümper’s zum Springen befähigt sein sollen, so 
dürfte den Ocellen noch eine geringe Bedeutung zukommen. Die 
Weibchen von Mantis besitzen zwar Flügel, aber sie machen mit 


Die Bedeutung der Ocellen der [usecten. 537 


ihrer Hilfe im Vergleich mit den viel lebhafteren Männchen nur un- 
bedeutende Sprünge, so dass auch hier die geringe Ausbildung der 
Ocelle ihre Erklärung findet. Noch einleuchtender liegen die Ver- 
hältnisse bei Orphania. Die Männchen haben bei dieser Art kurze, 
nur noch zur Tonerzeugung verwendete Flügel. Wie man bei dem 
Fangen der Tiere feststellen kann, vermögen sie nicht mehr zu 
springen, sondern schreiten bei der Annäherung eines Feindes mit 
allen 3 Beinpaaren rüstig in das hohe Gras oder Getreide, um sich 
zu verbergen. Dass die Rückbildung der Ocelle bei Orphania nicht 
mit dem Fehlen der Flügel allein zusammenhängt, beweist Thamno- 
trizon. Man kann sie also nur darauf zurückführen, dass die Ocelle 
bei dem Mangel einer raschen Bewegung entbehrlich geworden sind. 
Damit würde auch das Vorkommen von Stirnaugen bei Machilis und 
den Poduren seine Erklärung finden, die ja nicht zu den fliegen- 
den Insecten gehören, wohl aber lebhaft springen. Gegen diese An- 
sicht könnte man das Vorkommen von Ocellen bei Periplaneta an- 
führen, da diese Art im weiblichen Geschlecht wenigstens nicht 
fiest und auch nicht springt; dabei ist jedoch zu bedenken, dass 
diese Tiere sehr behende Läufer sind und dass die freilebenden 
Blattiden (Ectobia) auch sehr rasch fliegen.“ 

„Nach dieser Erkenntnis erhebt sich die weitere Frage, wie man 
sich die Wirkung der Ocelle vorzustellen hat. Dabei soll zuerst 
ihre Lagerung am Kopfe erwähnt werden. Bei der Dreizahl ist das 
unpaare stets nach vorn, die paarigen dagegen mehr oder weniger 
scharf nach den Seiten gerichtet. Aus diesen Lagebeziehungen 
kann man schon schliessen, dass die Ocelle eine Bedeutung für die 
Orientierung der Tiere haben. Eine Ergänzung des Sehfeldes der 
Facettenaugen durch die Ocelle, wie schon vermutet wurde, kann 
nicht in Betracht kommen, denn die facettierten Augen sind viel- 
fach nach den Seiten gerichtet, wie z. B. bei den Locustiden, so dass 
mindestens die paarigen Ocelle unnötig wären. Ebenso erscheint 
wenigstens für die Orthopteren, eine Bedeutung der Ocelle für das 
Sehen in schwachem Licht, wie Forez meint, unwahrscheinlich. 
Denn viele von ihnen, wie die Acridier, sind auf ein Sehen im 
Dunkeln gar nicht angewiesen; zudem würde sich die Verschieden- 
heit bei Mantis und Ameles, ebenso bei Orphania, keineswegs er- 
klären lassen. So muss man denn die Wirkung der Ocelle bei der 
raschen Bewegung und ihre Vorzüge den facettierten Augen gegen- 
über in Erwägung ziehen. Hierbei ist vor allem die grössere Licht- 


stärke der ersteren hervorzuheben. Ein leuchtender Punkt wird in 
apr 


538 REINHARD DEMOLL u. LUDWIG SCHEURING, 


den Facettenaugen stets nur eine beschränkte Anzahl von Rhab- 
domen treffen können, da die Facettenglieder divergent angeordnet 
sind, während er in den Stirnaugen eine weit grössere Zahl von 
Rhabdomen zugleich erregen kann. Wie ich bei der Behandlung 
der Schmetterlingsocelle näher ausgeführt habe, hat die grosse Licht- 
stärke eine Bedeutung insofern, als die Ocelle dadurch in den Stand 
gesetzt sind, ferne Gegenstände, die für das Facettenauge zu licht- 
schwach sind, noch wahrzunehmen. Ferner wird wohl ein licht- 
stärkeres Auge zur Aufnahme von kurzen Lichtreizen während einer 
raschen Bewegung dem lichtschwachen gegenüber im Vorzug sein. 
Demnach würden die Ocelle bei dem Fliesen oder Springen für die 
Erkennung von Hindernissen oder vielleicht noch mehr für den An- 
flug an feste Gegenstände viel mehr geeignet sein als die Facetten- 
augen. Diese Funktion der Stirnaugen, die für die niedrig stehen- 
den Insecten die wesentlichste sein dürfte, ist jedoch vielfach nicht 
die einzige. Bei den höheren Insecten mögen ein Sehen im Dämmer- 
licht oder noch andere Nebenfunktionen der Ocelle von Bedeutung 
sein. Häufig scheinen sie auch ganz entbehrlich zu sein, wenn die 
Facettenaugen durch den Besitz eines Krystallkegels lichtstärker 
werden, wie z. B. bei den Tagschmetterlingen und Käfern. Es muss 
freilich zugegeben werden, dass diese Ansicht über die Bedeutung 
der Ocellen der Insecten vor allem für die höher entwickelten 
Formen nicht voll befriedigt.“ 

p. 372 fährt Link fort: „— denn die Stirnaugen sind für eine 
spezielle Funktion angepasst, so dass sie nur Hilfsorgane vorstellen, 
und die Facettenaugen nicht zu ersetzen vermögen.“ Dann spricht 
er von seinen experimentellen an Aeschna gewonnenen Ergebnissen: 
„— Tiere ohne die Facettenaugen verhielten sich ebenso wie solche, 
denen sowohl Facetten- als Stirnaugen lackiert waren. Es wäre 
jedoch ganz verkehrt, wenn man hieraus die Bedeutungslosigkeit 
der Stirnaugen erschliessen wollte“ Mit dem hier erwähnten Er- 
gebnis steht allerdings eine Angabe in seiner vorhergehenden Arbeit 
etwas in Widerspruch. Dort fand er, daß Drohnen, denen nur die 
Facettenaugen überlackiert sind, sich nicht wie vollständig blind 
sebärden. Es geht dies daraus hervor, „dass Drohnen, denen die 
Facettenaugen verschmiert waren, ebenfalls das Fenster in nahezu 
geradem Fluge erreichten, während solche mit lackierten Facetten- 
und Stirnaugen aufgescheucht lebhaft in dem Zimmer umherflogen 
und häufig an die Decke oder an die Wand anstiessen, ohne von 
der Lichtquelle beeinflusst zu werden.“ p. 240. Somit bestätigt hier 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 539 


Link die Resultate von ScHônrezn, die häufig in Zweifel gezogen 
und mit entgegengesetztem Erfolg wiederholt wurden (Forez, 
PLATEAU, V. BUTTEL-REEPEN). 


Kritik. 


Wenn wir nun dazu übergehen, die verschiedenen Meinungen, 
die über die Bedeutung der Ocellen geäußert wurden, einer Kritik 
zu unterziehen, so wird es gut sein, zunächst alle Hypothesen, in 
wenige Worte gekleidet, einander gegenüber zu stellen. Wir werden 
dann sehen, daß die meisten sich gegenseitig ausschließen. Wir 
können also diese Prüfung in Angriff nehmen in der Überzeugung, 
daß die meisten der vertretenen Ansichten notwendig unhaltbar sein 
müssen. Eine andere Frage ist es freilich, ob wir genügend Material 
zur Verfügung haben werden, um das brauchbare vom Unzutreffenden 
zu scheiden. Wir hoffen, daß es uns gelingen wird, diese Aufgabe 
zu erfüllen. 

Wir lassen hier die Reihe der verschiedenen Hypothesen zum 
Teil nur in Schlagwörtern ausgedrückt folgen. Die Namen der 
betreffenden Autoren sind jeweils beigefügt. 


1. Beziehung zur schnellen Fortbewegung (MARCEL DE SERRES, 
Kouse, HEssE, Link). 

2. Regulation der Körperhaltung beim Flug (Hesse, Link). 

3. Fernsehen (SCHÖNFELD, KOLBE, HEssE, Link). 

4. Nahsehen (J. MÜLLER, TREVIRANUS, BERGMANN U. LEUCKART, 
DÖNHOFF, Foren, GRABER, NOTTHAFT, LUBBOCK, PACKARD, 
v. BUTTEL-REEPEN). 

5. Spezifische Anpassung an Sehen in verschiedenen Entfernungen 
(DUJARDIN). 

6. Hohe zeitliche Unterscheidbarkeit (Linx). 

7. Organ der Orientierung (allgemein) (REAUMUR, BARTH). 

8. Organ der Orientierung nach dem Licht (SCHÖNFELD). 

9. Dammerungssehen (FoREL, LUBBOCK, PACKARD, v. BUTTEL- 
REEPEN, LINK). 

10. Kein Formensehen, nur Intensitäts- und Richtungsehen (Lowxe). 

11. Funktion nahezu oder ganz bedeutungslos (DUGES, CARRIÈRE, 
PLATEAU, NOTTHAFT). 


540 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


1. „Beziehung zur schnellen Fortbewegung“ 
(MARCEL DE SERRES, KOLBE, HESSE, LINK). 


Wir haben an die Spitze eine Auffassung gestellt, zu der wir 
zunächst nichts hinzuzufügen haben. Sie wurde von MARCEL DE SERRES 
zum erstenmale ausgesprochen und später von KOLBE, Hesse und Link 
trefflich begründet. Wir haben die betreffenden Ausführungen dieser 
Autoren, die wir für überzeugend halten, wörtlich wiedergegeben. 
Freilich ist damit nur ein Hinweis gegeben, eine Beziehung, über 
deren Charakter sich die verschiedensten Hypothesen aufstellen 
lassen und auch aufgestellt worden sind. Wir finden eine solche an 
2. (Om OF und. 6 Stelle. 


2. Regulation der Körperhalt une breszmarziine 
(HESSE, Lınk). 


Es hat sicherlich etwas Verlockendes, in den 3 nach vorn und 
nach den beiden Seiten gerichteten Ocellen Organe erblicken zu 
wollen, die der Erhaltung der Körperlage dienen. Schwankt der 
Körper nach rechts, so erhält der linke Ocellus mehr Licht von 
oben, senkt er sich hinten zu tief, so sieht der mediane Ocellus 
mehr gegen den Himmel, als dies in der normalen Lage der Fall ist. 
Darin sind Momente gegeben, die die nötigen Reflexe auslösen können, 
um die richtige Körperhaltung beizubehalten. Die Überlegenheit 
segenüber den 2 Facettenaugen liegt klar zutage. Freilich kann 
diese Erklärung nur da in Frage kommen, wo 3 Ocellen vorhanden 
sind. Bei all den Tieren, die nur 2 oder gar nur einen aufweisen, 
vermögen die Facettenaugen genau dasselbe und — im zweiten 
Falle — mehr zu leisten, und man muß sich daher hier nach einer 
anderen Funktion für die Ocellen umsehen. Damit stoßen wir auf 
eine prinzipielle Frage: Haben die Ocellen, sofern sie mit Facetten- 
augen vergesellschaftet sind, stets die gleiche Funktion? Hesse und 
Link verneinen dies. 

Nachdem wir aber uns haben überzeugen lassen, daß in allen 
Fällen die Beziehung zwischen Ocellen und Fortbewegungs- 
geschwindigkeit deutlich ist, so können wir uns auch nicht der 
Konsequenz verschließen, daß dieser Beziehung ein eindeutiger Cha- 
rakter zukommt. Kann also die oben skizzierte Erklärung nur in 
einem Teil der Fälle Gültigkeit besitzen, so glauben wir sie voll- 
ständig ablehnen zu müssen. Wir erinnern uns aus dem ersten 
Kapitel, daß auch Forez u. A. Hypothesen aufstellten, die nur für 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 541 


bestimmte Gruppen gelten konnten. Man könnte nun glauben, in 
der einen Gruppe sei die von Hesse, in der anderen die von FOREL 
ausgesprochene Idee verwirklicht. Abgesehen von den erwähnten 
prinzipiellen Bedenken gegen eine verschiedene Deutung, versagt 
eine solche hier schon aus dem Grunde, weil beide zum Teil die 
gleichen Gruppen betreffen, während für Käfer, Wanzen, Cicaden usw. 
dann noch nach einer 3. Funktionsweise gesucht werden müßte, da 
sie weder den Voraussetzungen der einen noch denen der anderen 
Hypothese genügen. 

Schließlich darf auch gegen den Erklärungsversuch von Hesse 
geltend gemacht werden, daß gute Flieger viel weniger während 
des Flugs Veränderungen der Körperlage erleiden als schlechte. Man 
denke nur an ein langsames und schnelles Radfahren oder an ein 
langsames und schnelles Gehen über einen schmalen Balken. Es 
scheint daher wohl überflüssig, daß diese Tiere noch ein besonderes 
Organ besitzen für eine Funktion, die bei allen übrigen in aus- 
reichender Weise von den Eingeweidenerven (vermutlich) ausgelöst 
wird. Doch ist dies ein Bedenken untergeordneter Bedeutung gegen- 
über dem oben Ausgeführten. Wir kommen zu dem Ergebnis, daß 
die Auffassung von Hesse und Linx weder allgemein noch für 
einzelne Gruppen der Insecten das Richtige trifft. 


3. „Kernsehen“ (Kouge, Hesse, LINK). 


Wir müssen uns zunächst darüber klar sein, daß es sich nicht 
um die Frage handelt, ob die Ocellen Gegenstände in großem Ab- 
stande noch sehen, sondern ob sie an das Sehen in die Ferne speziell 
angepaßt sind, um in dieser Richtung die Facettenaugen zu er- 
eänzen. Hesse begründet diese Auffassung mit dem Satz: „Die Linse 
der Stirnocellen ist viel grösser als die Linse eines Augenkeils; sie ist 
daher viel lichtstärker“ (Hesse-DorLeis, p. 701). Wäre dies der Fall, so 
müßte es schon befremden, daß trotzdem bei den Ocellen noch besondere 
Hilfsmittel nötig werden, um die Reizintensität zu erhöhen. Gerade 
bei den an sonnigen Tagen fliegenden Libellen und bei deren Ver- 
wandten finden wir das am besten ausgebildete Tapetum. Viele 
Dämmerungs- und Nachttiere, denen doch lichtstarke Sehorgane viel 
nötiger wären, haben nur schwach ausgebildete Ocellen, oder sie 
entbehren dieser völlig (Noctuidae, Sphingidae). Weiter werden wir 
uns die Frage vorlegen: Wenn das Appositionsauge schon am Tage 
zu lichtschwach ist, um in die Ferne zu sehen, warum wurde es nicht 
bei allen schnell fliegenden Tieren durch das Superpositionsauge 


542 REINHARD DemoLL u. Lupwic SCHEURING, 


ersetzt? Warum finden wir diesen lichtstarken Typus nur bei 
solchen Formen, die unter Lichtverhältnissen leben, die uns ihren 
Vorteil außer Frage erscheinen lassen ? Wir finden darauf nur die 
eine Antwort, daß eben bei den Tagtieren ein Bedürfnis nach licht- 
stärkeren Augen nicht vorliegt. Wäre dies vorhanden, so hätte es 
nicht durch die Ocellen beseitigt werden können, sondern wir fänden 
doch wohl den Weg eingeschlagen, der bei manchen Tagtieren, deren 
Paarungszeit gegen Abend fällt, in einem Teil des Facettenauges 
bereits angebahnt ist, nämlich eine Umgestaltung des Appositions- 
auges in das Superpositionsauge. 

Überdies wird die Differenz der Lichtstärken der beiden Augen- 
formen (Ocellen und Facettenaugen) von Hesse und Linx wesentlich 
überschätzt. Denn es kommt hierbei nicht allein auf den Durch- 
messer der Linse an, sondern auch auf die Brennweite. Nehmen 
wir Agrion als Beispiel, ein Tier mit sehr gut ausgebildeten Ocellen. 
Die hintere Linsenfläche ist hier konkav. Infolgedessen ist die 
Brennweite mindestens so groß wie der Abstand der Retina von der 
vorderen Linsenfläche. Den optischen Durchmesser der Linse nehmen 
wir gleich dem Linsendurchmesser, obwohl er stets etwas kleiner 
ist. Es stehen dann bei Agrzon optischer Durchmesser und Brennweite 
im Verhältnis von 10:13. Die Lichtstärke wird dann durch das Quadrat 
des reziproken Wertes dieses Verhältnisses ausgedrückt; sie ist also etwa 
— 1,5°. Beim Appositionsauge liegen nun die Verhältnisse ganz 
anders. Hier wird nicht das Lichtbündel, das die Linse durchsetzt, 
auf eine Bildfläche verteilt, deren Größe von der Brennweite ab- 
hängt; sondern es wird hier wie in einem Trichter gesammelt, 
wenigstens die mittleren Strahlen, die ja allein in Betracht kommen, 
und so dem Receptor zugeleitet in einer Intensität, die unabhängig 
ist von dem Abstand der Retina von der Cornea. Maßgebend ist 
demnach hier allein der Linsendurchmesser. Dieser ist bei Agrion 
etwa 25—30 u. (Wir nehmen 30 in unsere Rechnung auf, da wir 
für die Ocellen notwendig ein zu großes Maß nehmen mußten.) Die 
Öffnung, die uns das Maß der Lichtstärke gibt, mißt also 94 u. 
Vergleichen wir dies mit den absoluten Maßen, die wir bei den 
Ocellen finden. Dort haben wir eine Öffnung von 95 X 3,14 = 298 u?. 
Da die Brennweite 1,3mal den Linsendurchmesser übertrifft und die 
Intensität mit dem Quadrate der Entfernung abnimmt, so haben wir 
die Zahl 298 noch durch 15°=1,7 zu dividieren, und es bleibt 
uns 176. | 

Die Lichtstärke der beiden Augentypen verhält sich demnach 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 543 


etwa wie 2:1. Die Ocellen sind um das Doppelte überlegen. Dies 
mag sehr wesentlich erscheinen. In der Tat ist aber die Differenz 
gar nicht so sehr groß, wenn wir berücksichtigen, daß wir zur 
selben Tageszeit, wenn wir aus dem Sonnenlicht in den Schatten 
treten, unsere Augen Intensitätsschwankungen aussetzen, die schon 
weit über das Verhältnis von 1:2 hinausgehen. Diese Überlegung 
muß uns schon warnen, dieser Differenz der Lichtstärke beider Augen 
eine prinzipielle Bedeutung hinsichtlich der Funktion zuzuschreiben. 
Dazu kommt, daß sich das Verhältnis jedenfalls noch dadurch recht 
beträchtlich zugunsten des Appositionsauges verschiebt, daß hier 
die Rhabdome sehr viel länger sind und somit die Lichtenergie in 
höherem Maße nutzbar gemacht wird als in den Ocellen. Dies 
alles läßt uns der Ansicht von KouseE, Hesse und Link nicht bei- 
pflichten. Wir sind überzeugt, daß die Ocellen auch ferne Gegen- 
stände sehen, wir können uns aber nicht zu der Auffassung be- 
kennen, daß sie dem Fernsehen speziell angepaßt sind und daß sie 
dadurch einen den Facettenaugen anhaftenden Mangel ausgleichen. 


4. „Nahsehen“ (J. MÜLLER, TREVIRANUS, BERGMANN u. 
HenCrkier, FoREL, GRABER, NOTTHAFT, LUBBOCK, 
PACKARD, v. BUTTEL-REEPEN). 


Diese Hypothese hat sich die meisten Anhänger erworben. Das 
Ausschlaggebende war meist die starke Krümmung der Cornea der 
Ocellen. Unberücksichtigt blieb freilich die häufig plane, bisweilen 
sogar konkave Innenfläche der Cornea. Man vermutete eine hohe 
Brechkraft und demzufolge ein myopisches Auge. Nun hängt aber 
Myopie und Hyperopie durchaus nicht allein von der Brechkraft 
ab. Beide Erscheinungen beziehen sich auf das Verhältnis von 
Brennweite zum Abstand der Retina. Hohe oder geringe Dioptrien- 
zahl sagt noch nichts über Myopie oder Hyperopie aus. Beidemal 
kann Kurzsichtigkeit vorhanden sein, nämlich dann, wenn die Retina 
so weit von der Linse abgerückt ist, daß nur noch diejenigen 
Strahlen sich in ihrer Ebene treffen, die von sehr nahen Objekten 
herkommen. Die Beweise, die für die Myopie angeführt werden, 
sind somit hinfällig. Damit ist freilich noch nicht gesagt, daß die 
Ansicht tatsächlich irrig sein muß. 

Um präzise Daten für die Beurteilung dieser Verhältnisse zu 
gewinnen, haben wir an Mantis religiosa Messungen vorgenommen. 
Wir untersuchten nach der üblichen Methode im hängenden Tropfen 
(Glycerin- Wasser) den Abstand des von der Ocellencornea ent- 


544 REINHARD Demozr u. LuDwIG SCHEURING, 


worfenen Bildes von der vorderen Linsenfläche bei verschiedenem 
Objektabstand und verglichen damit den auf Schnitten gefundenen 
Abstand der Retina von der Cornea. Hierbei wurden zum Vergleich 
jeweils zwei gleichgroße Exemplare desselben Geschlechts beigezogen. 


Medianocellus. 

Abstand des Bildes von der 

Objektabstand vorderen Corneafläche 
CM PRAY RSR Eee omni 

CO Ah a Re PR NE N). 

SOS ER elas ER 2007, 
Fehlergrenze bis zu 2 u 
Abstand des distalen Endes der Rhab- 

dome von der vorderen Corneafläche 

nach” Schnittprapararen 2 aceon eee Ole 
Länge der Rhabdomschicht . . . . 80, 


Es stimmt mit dem ermittelten Bildabstand = 203 u. 200 « gut über- 
ein, daß an histologischen Präparaten der Rhabdomabstand = 207 u 
gefunden wurde. Das Bild fällt also etwa auf die distalen Enden der 
Rhabdome. Die Verschiebung des Bildes um 3 w bei einem Wechsel 
des Objektabstandes von etwa 1 cm bis zu 80 cm kann aber keine 
Rolle spielen bei einer Tiefendimension der Receptoren von 80 u. 
Daraus geht schon hervor, daß die Ocellen weder kurzsichtig noch 
fernsichtig sind, sondern daß sie bei jeder Objektentfernung zu sehen 
imstande sind. Am besten wird dies illustriert durch den Bau einiger 
Ocellen. In den Stirnaugen von Agrion und Aeschna liegen zwei 
Retinae hintereinander, und Hesse hat wohl sicher mit Recht die 
der Linse benachbarte Retina als für das Fernsehen bestimmt an- 
gesprochen, wogegen die proximale Rhabdomschicht dem Sehen in 
der Nähe dienen soll. Eine andere Erklärung ist kaum denkbar. 
Es scheint uns dies im Verein mit unseren Messungsergebnissen zu 
senügen, um die Hypothese von einer spezifischen Kurzsichtigkeit oder 
Fernsichtigkeit der Ocellen als irrig erkennen zu lassen. Damit ist auch 
die Auffassung von SCHÖNFELD und DÖNHorF erledigt, die darin be- 
steht, daß die Ocellen- und die Facettenaugen-Sehfelder sich in der 
Art ergänzen sollen, daß die Ocellen tür ein kleines Feld in Be- 
tracht kommen, das von den Facettenaugen nicht übersehen werden 
kann, weil deren Sehfelder sich nach diesen beiden Autoren erst 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 545 


in einiger Entfernung vom Kopfe überdecken. In dieser Ent- 
fernung sollen aber die kurzsichtigen Ocellen bereits nicht mehr 
sehen. 


5. „Spezifische Anpassung an Sehen in verschiedenen 
Entfernungen“ (DusAaRDIN). 


Diese Hypothese vermochte sich keinen Anhang zu verschaffen. 
Wir dürfen sie aber deshalb nicht ohne weiteres unberücksichtigt 
lassen. Dusarpın’s Idee ist nicht unrealisierbar. Aber es sind ganz 
bestimmte Voraussetzungen, nämlich ein ganz bestimmter, konzen- 
trischer Bau der Linse hierzu nötig. Dusarpin findet diese Vor- 
aussetzung erfüllt. Wir können jedoch nicht dasselbe finden. So- 
wohl das von uns selbst untersuchte Material als auch die von 
GRENACHER, Hesse, Link und anderen untersuchten Ocellen zeigen 
nicht die geforderten Verhältnisse. Überall sehen wir, wie sich die 
Schichten der Cornea kontinuierlich in die Schichten der Cuticula 
fortsetzen. Nun wäre aber auch so noch die Hypothese von DUJARDIN 
zu retten, wenn man weitere Forderungen an die optische Dichte 
und an den Wechsel derselben zwischen verschiedenen Lamellen und 
weitere Forderungen auch an die Gestalt dieser Lamellen stellen 
wollte. Wir können aber verzichten, darauf näher einzugehen, denn 
es ist nicht schwer, sich zu überzeugen, daß die Linse in der Tat 
nur einen Brennpunkt hat, daß also von einem Objekt nur bei einem 
bestimmten Linsenabstand ein scharfes Bild entworfen wird. Wir 
haben derartige Untersuchungen nicht nur an Mantis religiosa an- 
gestellt, sondern auch an Hornissen (Vespa crabro) und an der Maul- 
wurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris). : Jedesmal beobachteten wir, daß 
ein Entfernen des Objekts von 1 cm auf 10 cm auch ein Senken des 
Tubus erforderte, wenn man auf die volle Bildschärfe einzustellen 
trachtete. Damit ist aber die Existenz eines einzigen Brennpunktes 
erwiesen. Es soll freilich damit nicht etwa gesagt sein, daß die Ocellen- 
linse eine ideal homozentrische Linse ist. Aber ihre Abweichung 
von einer solchen Linse ist nicht entfernt so stark, um die Auf- 
fassung von DUJARDIN zu rechtfertigen. 

Bei den oben erwähnten Untersuchungen muß man sich vor 
einem Fehler hüten, dem, wie wir vermuten, DUJARDIN zum Opfer 
gefallen ist. Man erkennt nämlich leicht, besonders bei den sehr 
klaren Bildern, die die Ocellen von Mantis religiosa liefern, dab bei 
einer bestimmten Einstellung stets nur ein Teil des Bildes scharf 
gesehen werden kann. Es ist dies auf die sehr starke kuglige 


546 RenxaArD DeMmoLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Krümmung: der Bildfläche entsprechend der Retina-Anordnung zurück- 
zuführen. Nun könnte dies bereits geeignet sein, die Unrichtigkeit 
der Hypothese darzutun. Wenn man aber die nur partielle Schärfe 
des Bildes übersieht und nun den Tubus hebt oder senkt, so ist 
gerade diese Erscheinung geeignet, den Beobachter zu täuschen. Es 
rücken jetzt immer andere Teile des Bildes scharf gezeichnet in das 
Sehfeld ein und führen zu dem Schluß, daß das Bild trotz ver- 
schiedener Einstellung an Schärfe nichts eingebüßt hat. In der Tat 
sind es aber verschiedene Bezirke des Bildes, die wir miteinander 
verglichen haben. Auch wir wurden bei unseren Messungen häufig 
dadurch irregeleitet, bis wir schließlich unser Augenmerk darauf 
richteten, bei ein und derselben Messung auch stets denselben Bild- 
ausschnitt allein zu berücksichtigen. 


6. , Hohe zeitliche Unterscherdbarke lt N 


Die einzig mögliche Begründung, die auch Linx dafür anführt, 
ist die größere Lichtstärke der Ocellen. Über diese Frage haben 
wir uns jedoch bereits ausgesprochen und sind zu dem Resultat ge- 
kommen, daß den Ocellen eine nennenswerte größere Lichtstärke 
gegenüber den Facettenaugen nicht zukommt. Damit ist aber auch 
unsere Stellungnahme zu dieser Hypothese bedingt. 


7. „Organ der Orientierung (allgemein)“ (REAUMUR, BARTH). 


Daß man dieser Auffassung nicht beipflichten kann, diesen Ein- 
druck wird wohl der Leser bereits aus dem historischen Überblick 
sgewonnen haben. Wenn auch die Experimente keine klare, ein- 
deutige Antwort zu geben scheinen und wenn sich auch infolge- 
dessen in neuester Zeit Link sehr vorsichtig ausdrückt, so scheint 
doch aus den mannigfaltigen Nachprüfungen von seiten sehr gewissen- 
hafter Forscher so viel sicher hervorzugehen, daß R£aumur den Effekt 
der Ocellenelimination zu hoch anschlägt, wenn er sie hinsichtlich 
der Orientierung über die Facettenaugen stellt. Freilich ist es 
wieder durch die Versuche von Linx zweifelhaft geworden, ob wir 
den Ausfall der Ocellen überhaupt nicht zu konstatieren imstande 
sind, wie M. DE SERRES, Foret, PLATEAU und v. BUTTEL- REEPEN 
meinen. Halten wir den Resultaten dieser Autoren die von REAUMUR, 
SCHÖNFELD und LK gegenüber, so macht es wohl den Eindruck, 
daß die Funktion der Ocellen eine derartige ist, daß sich ihr Ausfall 
nicht ohne weiteres bemerkbar zu machen braucht. Man beachte 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten, 547 


nur, daß bei allen Experimenten nur auf Veränderungen des Rich- 
tungssehens hin geprüft wurde, daß aber der Sehakt noch eine Reihe 
anderer Komponenten enthält oder wenigstens enthalten kann, deren 
Vernichtung uns nicht schon offenbar wird, wenn wir ein Tier gegen 
ein Fenster (eventuell auch bei entgegengestellten Hindernissen) 
fliegen sehen. Wir stimmen Réaumur keineswegs bei, glauben aber 
doch, daß unter günstigen Umständen ein Ausfall der Ocellen am 
Benehmen des Tieres zu erkennen wäre. Damit erübrigt es sich, 
auf den nächsten Punkt: 


8. „Organ der Orientierung nach dem Licht“ (ScHONFELD) 


näher einzugehen. 


PeMammerunessehen®  (Forer, LUBBOck, PACKARD, 
v. BUTTEL-REEPEN, Link). 


Es ist kein Zufall, daß die drei eifrigsten Vertreter dieser Auf- 
fassung sich viel mit Hymenopteren beschäftigt haben. Link spricht 
nur von der Möglichkeit, daß auch diese Funktion in Betracht 
kommen könnte, und PacxarDp steht unter dem Einfluß der kurz 
zuvor erschienenen Abhandlungen von Forez und LuBBock. Die 
Bienen und Ameisen vollbringen einen großen Teil ihrer Arbeit im 
Halbdunkel, und dieser Umstand war es wohl, der zu dieser Hypo- 
these Anlaß gab. | 

Wir haben schon früher anläßlich der Kritik der an zweiter 
Stelle erwähnten Hypothese Anlaß gefunden, den Geltungsbereich 
der hier zu besprechenden Auffassung kurz zu streifen. Nachdem 
wir die Beziehung der Ocellen zum Flugvermögen anerkannt haben, 
mußte uns schon die Tatsache befremden, daß ein solches Dämmerungs- 
sehen jede derartige Beziehung vermissen läßt. Hat Forez das 
Rechte getroffen, so müßten wir diese Beziehung als eine zufällige und 
belanglose auffassen. Wir müssen uns aber auch noch aus anderen 
Gründen ablehnend verhalten. Einer ganzen Reihe von Insecten ist 
ein Dämmerungssehen nicht gegeben, und darunter finden sich die 
mit den am besten ausgebildeten Ocellen. Nehmen wir die Libellen. 
Diese Tiere machen nicht nur wenig Gebrauch vom Dämmerungs- 
sehen, sondern sie sind in der Dämmerung einfach außerstande sich 
zu orientieren. Wir zitieren Forez, 1910, p. 18: „Insekten, die 
sehr grosse Augen haben und ausgesprochene Lichttiere sind (Zabel- 
lula ...), sind in der Dunkelheit total unbeholfen“, und p. 108 


548 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


sagt er von den Libellen und den Cicaden: „Diese Insekten halten 
sich nachts unbeweglich.“ Es genügt dies, um zu zeigen, daß Foren 
hier notwendig nach einer anderen Funktion suchen muß. Es gilt 
demnach auch hier das unter Punkt 2 über „verschiedene Funktionen“ 
Gesagte. 

Man mag uns entgegnen, daß den Ocellen wohl allgemein die- 
selbe Funktion zukommen mag, daß aber die Verhältnisse bei den 
Hymenopteren doch zu deutlich darauf hinweisen, daß hier zu der 
allgemeinen Aufgabe noch eine spezielle — das Sehen im Dämmer- 
licht — gekommen ist. 

Sehen wir zu, inwiefern uns die Hymenopteren die Annahme 
einer solchen speziellen Funktion als zwingend erscheinen lassen. 
Man wird vielleicht erwarten, von Experimenten zu hören, die zeigen, 
daß die Bienen und Ameisen nach Ausschalten der Ocellen hilfloser 
sich im Stock resp. Nest bewegt haben als zuvor. Experimente 
nach dieser Richtung hin liegen zwar vor (PLATEAU), doch war der 
Erfolg ein entgegengesetzter. Er fand, daß sich die Hymenopteren im 
Nest anderer Sinne als der Augen bedienen. Wie stellen sich Forez 
und v. BuTTEL-REEPEN, die trefflichen Kenner der Ameisen und 
Bienen, zu dieser Frage? Wir wiederholen hier eine Stelle des im 
ersten Teil gegebenen Zitats von v. BUTTEL-REEPEN: „und treten 
hier — nämlich im Stockinnern — möglicherweise die drei kleinen 
Stirnaugen in Funktion, wenn die Bienen überhaupt der Augen im 
Innern des Stockes bedürfen, was ja zweifelhaft erscheint, da man 
konstatieren kann, dass die Bienen auch in absoluter Finsternis alle 
Geschäfte des Haushaltes anscheinend in unveränderter Weise fort- 
setzen“. Von einer Bedeutung der Ocellen im Dämmerlicht kann 
also auch v. BUTTEL-REEPEN sich nicht durch direkte Beobachtung 
überzeugen. Und auch bei Forez finden wir eine Äußerung, die das- 
selbe zeigt. Wir lesen p. 320: „Lässt man eine Biene in der Däm- 
merung unweit ihrer Wohnung auffliegen, so zieht sie einige Kreise 
in der Luft, fällt dann aber ‚scheu und verloren‘ zu Boden. Sie 
ist eben, aus Mangel an Licht, ausserstande, sich zu orientieren.“ 
Auch v. BERLEPSCH spricht sich in seinem Buch „Die Biene und 
ihre Zucht etc.“ in diesem Sinne aus. Wir lesen dort auf-p. 172: 
„die Biene sieht sehr scharf, doch nur im Sonnenlicht; in der Däm- 
merung aber und selbst am Tage bei trübem, bewölktem Himmel 
sieht sie schlecht, und sie hat oft Mühe, ihr Flugloch zu finden. 
Im finstern Stocke sieht sie gar nicht, denn im Stocke fliegt sie 
niemals auf, wohl aber, sobald man Licht durch eine Kerze hinein- 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 549 


fallen lässt. Man sieht also, dass es im Stocke nicht das Gesicht, 
sondern das Gefühl ist, welches sie ihre Arbeiten vollbringen lässt“. 
DöxHorF schreibt (p.12): „Wenn man in der Abenddämmerung ein 
halbes Dutzend Bienen vom Flugloche nimmt, sie nur sechs Schritte 
vom Stande trägt und in die Luft schleudert, so fliegen sie matt in 
die Höhe, irren in kleinen Kreisen umher und stürzen scheu und 
verloren zu Boden. Sie finden ihren Stand nicht mehr...“ Und 
SCHÖNFELD sagt p. 89: „Dass die Biene für die Ferne und die 
Nähe bei hellem Sonnenlicht ein sehr scharfes Auge, in der Däm- 
merung aber ein schwaches hat, ist allbekannt.“ Das sind Urteile 
von bedeutenden Bienenzüchtern und, soweit es sich um Foren und 
v. BurTet-REEPEN handelt, auch anerkannt vorzüglichen Beobachtern. 
Die beiden letztgenannten Autoren haben damit am besten ihre 
eigene Hypothese widerlegt. Denn diesen Tatsachen, die dagegen 
sprechen, vermögen sie keinen einzigen Beweis zugunsten ihrer 
Hypothese gegenüberzustellen. Die einzige Stütze bietet die Ver- 
mutung, daß die Ocellen lichtstärker sind und daher noch unter 
Lichtverhältnissen funktionieren, unter denen die Appositionsaugen 
bereits versagen. Der oben geführte Nachweis, daß diese Ansicht 
unhaltbar ist, entzieht somit auch dieser Hypothese den letzten 
Schein von Existenzberechtigung. 

Es sind also nicht nur theoretische Erwägungen, die uns 
zwingen, uns gegen die Auffassung des „Dämmerungssehens“ ab- 
lehnend zu verhalten, sondern auch Tatsachen, die uns von den zu- 
verlässigsten Beobachtern des Ameisen- und Bienenlebens an die 
Hand gegeben werden. 


10. „Kein Formensehen, nur Intensitäts- und Richtungs- 
sehen“ (LOWNE). 


Gegen Lownxe’s Ansicht ließe sich mancherlei anführen. Wir be- 
schränken uns darauf, an die Tatsache zu erinnern, die uns geeignet 
erscheint, jeden Zweifel an dem Unzutreffenden der Hypothese zu 
heben. Wir haben das Bild, das die Ocellenlinse von Mantis er- 
zeugt, untersucht, und wir haben es unter dem Mikroskop als ge- 
nügend scharf erkannt, um bei einer kleinen Pinzette, die sich in 
einer Entfernung von 1 m befand, die beiden Arme deutlich von- 
einander zu unterscheiden. Entspricht auch die Zahl der recipieren- 
den Elemente nicht ganz dieser Bildschärfe, so geht doch aus den 
Untersuchungen von GRENACHER, Hesse, Link u. A. zur Genüge 
hervor, daß die Anordnung der Rhabdome und deren Zahl eine 


550 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 

derartige ist, daß an der teilweisen Ausnutzung der Bildschärfe kein 
Zweifel sein kann. Sehen wir das entworfene Bild durch einen 
Raster, so verliert es an Schärfe, behält aber dennoch den Bild- 
charakter bei. 


11. „Funktion nahezu oder ganz bedeutungslos“ 
(Ducés, CARRIÈRE, PLATEAU, NOTTHAFT). 


Um diese Auffassung als unhaltbar darzutun, haben wir nur 
nötig, auf die im ersten Teil wiedergegebenen Ausführungen von 
Hesse und Linx hinzuweisen. Sowohl das Vorkommen der Ocellen 
bei guten Fliegern als auch ihre anatomisch-histologische Aus- 
bildung schließen es aus, hier von bedeutungslosen und rudimentären 
Organen zu sprechen. Um jedoch den Vertretern dieser Hypothese 
in vollem Umfang gerecht zu werden, müssen wir die Gründe be- 
rücksichtigen, durch die sie sich zu ihrer Auffassung gedrängt sahen. 
Da PLATEAU der einzige ist, bei dem wir nähere Begründungen finden, 
so werden wir uns hier mit ihm allein zu beschäftigen haben. 

PLATEAU stützt sich auf seine Beobachtung, daß Tiere mit ge- 
blendeten Ocellen nicht anders davonfliegen als normale Tiere. Wir 
mußten bereits zu diesen experimentellen Ergebnissen, denen von 
anderer Seite widersprochen wurde, Stellung nehmen. Hier sei 
noch einiges hinzugefügt, um zu erläutern, daß es nicht angeht, aus 
solchen Beobachtungen die Bedeutungslosigkeit der Ocellen abzu- 
leiten. Es wird uns nicht möglich sein, aus dem Gebaren eines 
Menschen, den wir auf der Straße sich bewegen sehen, sofort zu 
erkennen, ob er im Besitze beider Augen ist oder ob wir es mit 
einem Einäugigen zu tun haben. Dennoch wird es niemandem ein- 
fallen, daraus zu schließen, daß ein zweites Auge für den Menschen 
bedeutungslos ist. Es bedarf eben schon sehr genauer Beobach- 
tungen, um die Wirkung des Mangels eines zweiten Auges an an- 
deren Menschen zu entdecken. So können wir die herabgesetzte 
Entfernungslokalisation einäugiger Menschen gut bemerken nur dann, 
wenn es sich um nahe Gegenstände und scharf abzumessende Ent- 
fernungen handelt, wenn, um ein Beispiel anzuführen, die betreffende 
Person versucht, den Kaffee in die Tasse zu gießen und diesen vor 
oder hinter dieselbe gießt. Wo sind aber Beobachtungen ent- 
sprechend spezialisierter Bewegungen bei Insecten gemacht worden, 
denen die Ocellen zuvor ausgeschaltet wurden? PLATEAU hat gewib 
das Verdienst, sorgfältig und unter Berücksichtigung der verschie- 
denen Milieus experimentiert zu haben. Aber seine Versuchsergeb- 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 551 


nisse zeigen nur, daß die Insecten sich auch ohne Ocellen zurecht- 
finden, daß sie davonfliegen und event. auch Blumen umfliegen; aber 
über die Bedeutungslosigkeit der Ocellen lassen sie keinen Schluß zu. 

Wir haben bisher nur die erste Versuchsreihe in Betracht ge- 
zogen und wenden uns nun zu der zweiten, um zu untersuchen, ob 
diese geeigneter ist, die Prarzau’sche Lehre zu stützen. Seine 
Ergebnisse lauten: Tiere, denen die Facettenaugen allein aus- 
geschaltet werden, benehmen sich wie vollständig blind (dagegen 
REAUMUR, SCHÖNFELD, Linx). Wohl läßt sich hieraus entnehmen, 
daß die Ocellen hinsichtlich ihrer Funktion den Facettenaugen nicht 
gleichwertig sind. Doch geht PrATEAu auch hier zu weit, wenn er 
damit die Unfähigkeit der Ocellen, den Tieren einen Dienst zu 
leisten, für endgültig bewiesen hält. Wie, wenn die Ocellen Er- 
regungen lieferten, die für sich allein nicht verwertet werden können, 
die erst durch die Vereinigung mit Erregungen, die vom Facetten- 
auge her dem Gehirnganglion zufließen, für das Tier Bedeutung er- 
langen? Dann wäre das Verhalten der Tiere auch in dieser Ver- 
suchsreihe zu verstehen. Die nähere Ausführung dieses Punktes 
führt uns zu unserer eigenen Auffassung, die wir im nächsten 
Kapitel entwickeln nnd soweit als möglich durch Untersuchungen 
stützten werden. 


Eigene Auffassung. 


Nach Abschluß unserer Kritik der Hypothesen und ihrer Voraus- 
setzungen bleiben uns zwei Tatsachen, die einerseits genügend ge- 
sichert erscheinen, andrerseits aber geeignet sind, zunächst den 
Eindruck der gegenseitigen Unvereinbarkeit zu erwecken: 

1. Wir schließen uns M. DE Serres, KoLBE, Forez, Hesse und 
Link an, wenn sie zu dem Schluß kommen, daß die Ocellen nicht 
bedeutungslos sein können. Die Gründe, die diese Autoren dafür 
angeben, scheinen uns triftig genug, um diese Auffassung zu recht- 
fertigen. Eine Beziehung der Existenz dieser Sinnesorgane zu der 
erhöhten Fortbewegungsgeschwindigkeit ist nicht von der Hand zu 
weisen. | 

2. Das Experiment hat gezeigt, daß bei Tieren, denen die 
Facettenaugen ausgeschaltet werden, die Ocellen nicht imstande 
sind, den Verlust zu decken; die Tiere benehmen sich wie ganz 
oder nahezu blind. 

Es hat uns dies jedoch nicht dazu bestimmen können, den 
Ocellen eine Funktion als Auge abzusprechen. Vielmehr haben wir 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 36 


552 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING. 


daraus geschlossen, daß die Ocellen der normalen Funktion 
der Facettenaugen bedürfen, wenn ihre eigenen Im- 
pulse in geordneter Weise wirken sollen. 

Wenn wir es nun versuchen, von einem neuen Gesichtspunkte 
aus das bisher beigebrachte Tatsachenmaterial zu betrachten, so 
ergibt sich als erste Forderung, die unsere Hypothese zu erfüllen 
hat, die, daß die Aufgabe, die sie den Ocellen zuschreibt, derart ist, 
daß sie eine Beziehung zur schnellen Eigenbewegung der Tiere 
aufweist; zweitens muß die Erfüllung dieser Aufgabe nur durch eine 
gemeinsame Funktion der Ocellen und der Facettenaugen ermöglicht 
werden. 

Das Nächstliegende wird es nun sein, die verschiedenen Kom- 
ponenten, die den Sehakt insgesamt ausmachen, vorzunehmen und 
die herauszusuchen, deren Bedeutung durch eine große Eigen- 
geschwindigkeit der Tiere in besonderem Maße gesteigert wird. Die 
Auswahl bleibt klein. Das Unterscheidungsvermögen räumlich ge- 
sonderter Bildpunkte (Formensehen) sowie auch das zeitlich ge- 
trennter Reize erfüllt zweifellos die genannten Bedingungen. Aber 
beide müssen zurücktreten, wenn wir daran denken, daß in dieser 
Richtung den Facettenaugen unmöglich von den Ocellen irgend- 
welche Hilfe erwachsen könnte. Es bleibt, soweit wir die Sachlage 
übersehen, nur noch die Entfernungslokalisation. 

Es wird im Nachfolgenden unser Ziel sein, zu zeigen, dab die 
Bedeutung der Ocellen bei denImaginesin der Förde- 
rung der Entfernungslokalisation liegt. 

Bevor wir uns jedoch den Beweisen hierfür zuwenden, müssen 
wir zunächst in Kürze die Frage beantworten, welche andere, in 
der Funktion des Facettenauges allein schon gegebene Momente der- 
selben Aufgabe dienen können. Je unzureichender diese sich hier 
ergebenden Entfernungslokalisations-Möglichkeiten sind, desto mehr 
gewinnt unsere Hypothese von vornherein an Boden. So ist es also 
zunächst die Bedürfnisfrage, die uns zu beschäftigen hat. Dann 
werden wir auseinanderzusetzen haben, in welcher Weise wir uns 
das Zustandekommen eines Entfernungs-Signalements durch gemein- 
same Funktion der beiden Arten von Augen denken. Mit dieser 
Ausführung laden wir die Verantwortung auf uns, soweit als angängig, 
zu untersuchen, ob die Forderungen, die unsere Hypothese an die 
Tatsachen stellt, auch erfüllt sind. 

Wir hatten schon früher Gelegenheit, uns über die Entfernungs- 
lokalisation, wie sie durch das Facettenauge vermittelt wird, zu 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 553 


äußern (Demozz, 1909 u. 1910). Wir geben die Ausführungen in 
sekürzter Form hier wieder, um zu zeigen, dab uns schon damals 
die bekannten Faktoren nicht genügend schienen, um die Tiefen- 
lokalisation, deren schnellfliegende Insecten sicher fähig sind, be- 
friedigend zu erklären. „Die Luftperspektive ist wohl ein Moment, 
das für jedes Auge in Betracht kommen kann, doch kommt ihm nur 
bei grossen Entfernungen eine nennenswerte Bedeutung zu. Ebenso 
geben uns die Verteilung von Licht und Schatten sowie der Ver- 
lauf der Konturen nur eine unsichere und auf jeden Fall nur relative 
Tiefenwahrnehmung“ (p. 502, 1910). Dasselbe gilt auch von der 
gegenseitigen Verschiebung der Objekte bei Fortbewegung des 
Subjekts. Eine nahezu absolute Lokalisation vermag hieraus aller- 
dings dann zu resultieren, wenn die Einzelbewegungen des Tieres 
stets dieselbe Geschwindigkeit aufweisen (Demouz, 1909). Ist diese 
Bedingung nicht erfüllt, so bleiben die Entfernungsbestimmungen 
nur relativ, und ihre Bedeutung darf dann nicht allzu hoch ange- 
schlagen werden. „Dasselbe gilt auch für die Beurteilung, inwie- 
weit hier der scheinbaren Grösse des Objekts eine Rolle zukäme. 
Da schliesslich die Insectenaugen... ganz unbeweglich sind..., so 
kann auch die Konvergenz der Augen, die bei uns durch die Ent- 
fernung des fixierten Punktes bestimmt wird, für die Arthropoden 
nicht in Betracht kommen. Es bleiben denn von den Faktoren, die 
uns eine Entfernungslokalisation vermitteln, nur noch zwei übrig, 
das stereoskopische Sehen und die Querdisparation, die für die 
Arthropoden beigezogen werden können“ (p. 502 u. 503). 
NOTTHAFT (1886) glaubt in der Intensität der Reize einen Faktor 
gefunden zu haben, der infolge des eigentümlichen Baues der Facetten- 
augen eine Entfernungslokalisation vermittelt. Da aber die Vor- 
aussetzung, auf die er aufbaut, irrig ist, so können wir uns hier 
auf ein paar Worte beschränken. Er sagt p. 447, daß die Annahme 
natürlich erscheine, „dass es die Arbeit des facettierten Auges sein 
muß, über die räumliche Verteilung der Gegenstände in der dritten 
Dimension des Raumes, der Tiefe nämlich, zu orientieren“. Seine 
Erklärung, wie diese Orientierung zustande kommt, fußt auf der Be- 
hauptung: „Da den am besten ausgebildeten facettierten Augen 
(z. B. der Libellen) lichtbrechende sphärisch gekrümmte 
Mittel völlig fehlen, ist die Mitwirkung gebrochener Strahlen 
bei der Entstehung des Netzhautbildes ausgeschlossen.“ p. 448. Da 
diese Voraussetzung den Tatsachen nicht entspricht, so können wir 


alles Weitere übergehen. 
SU 


554 REINHARD DEMOLL u. LUDWIG SCHEURING, 


Wir mußten daher zu dem Schluß kommen: soweit es sich um 
eine absolute Entfernungslokalisation handelt, „sind diese Tiere, 
wenigstens nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse, lediglich 
auf die oben erwähnten Faktoren des stereoskopischen Sehens und 
der Querdisparation angewiesen“ (Demozz, p. 505 u. 507). Damit 
wird also den Insecten nur im Bereich des binokularen Sehraumes 
eine Entfernungslokalisation zugeschrieben, ein Ergebnis, das uns 
früher schon bedenklich erschien und uns deshalb veranlaßte, uns 
vorsichtig über diesen Punkt auszusprechen. Wir schrieben damals: 
„Die Entscheidung, ob nicht beim Facettenauge solche Momente in 
Betracht kommen, die wir vom Linsenauge her nicht kennen, ist 
allerdings nicht leicht zu treffen. Wir können daher nur sagen, 
dass bisher noch keine gefunden werden konnten“ (p. 506, 1910). 

Nun, wir glauben in den Ocellen ein Organ gefunden zu haben, 
das den schnell fliegenden Insecten eine absolute Entfernungslokali- 
sation ermöglicht, weit über den Bereich des binokularen Sehraumes 
hinaus. Wir glauben uns weiter zur Annahme berechtigt, daß bei 
den mit Ocellen ausgestatteten Gruppen diese nicht nur außerhalb 
des binokularen Sehraumes dieser Funktion dienen, sondern auch 
innerhalb desselben, und daß das stereoskopische Sehen und die 
Querdisparation erst da die Stelle der Ocellen vertritt, wo diese 
vollständig rückgebildet sind, wie z. B. bei den Tagschmetterlingen. 

Dieser Insectengruppe mag auch die eigentümlich gaukelnde 
Fortbewegungsart zugute kommen, indem dadurch, daß die Flug- 
richtung ständig kleine Änderungen erfährt, alle Partieen der Um- 
gebung zeitweise seitlich gesehen werden. Damit ist aber eine starke 
gegenseitige Verschiebung der Objekte gegeben, ein Moment, das die 
Entfernungslokalisation wesentlich zu unterstützen vermag. Anderer- 
seits kommt dieser Faktor für die besten Flieger, die geradlinig fliegen, 
gerade in der Flugrichtung in Wegfall. Und in dieser Richtung 
ist ein erhöhtes Entfernungssehen besonders erwünscht. Dasselbe 
silt für die oft unbeweglich in der Luft stehenden Libellen hin- 
sichtlich jeder beliebigen Richtung. 

Gehen wir dazu über, zu untersuchen, auf welcher Basis eine 
Tiefenreception durch die Verkettung der Impulse der beiden Augen- 
arten zustande kommen kann. Das Prinzip hat einige Ähnlichkeit 
mit dem, das der Querdisparation zugrunde liegt. 

Fig. A gibt einen Frontalschnitt durch den Kopf von Panorpa 
communis, auf dem sowohl der laterale Ocellus sowie das Facettenauge 
getroffen sind. Nehmen wir nun einen beliebigen Objektpunkt (J) 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 555 


— die Entfernungen der Objekte sind hier aus praktischen Gründen 
sehr kurz gewählt — so ist leicht zu verstehen, daß dieser Punkt 


K 


Fig. A. 
Schematischer Querschnitt durch den Kopf von Panorpa communs. 


in einer bestimmten Entfernung jeweils auf denselben Receptor im 
Facettenauge (P) und auf denselben im Ocellus (A) einen Reiz aus- 
üben muß. Verschiebt sich das Objekt J in der Richtung gegen X 
zu, So wird zwar im Facettenauge stets das gleiche Rhabdom affi- 
ziert werden. Im Ocellus dagegen wandert der Ort des Bildpunktes 
von A nach 5, und zwar so, daß jedem Punkt auf der Geraden 
K—J ein besonderer Bildpunkt entspricht. Verschiebt sich anderer- 
seits der Punkt J gegen L zu, so bleibt die Affektionsstelle im 
Ocellus dieselbe, während die des Facettenauges von P nach © 
wandert. Hieraus ersieht man, daß bei einer bestimmten Lage des 
Objekts jeweils in den beiden Augen zwei ganz bestimmte Receptoren 
gereizt werden oder umgekehrt: werden in den beiden Augen zwei 
Partien von demselben Objekt aus affiziert, so muß sich auch das 
Objekt in einer ganz bestimmten Entfernung befinden. Diese Tat- 
sache gibt die Möglichkeit an die Hand, durch Verkettung der Er- 
regungen beider Augen eine Entfernungsreception entstehen zu 
lassen. Inwieweit die morphologischen Tatsachen eine derartige 
Verknüpfung wahrscheinlich erscheinen lassen, darauf werden wir 
später noch einzugehen haben. Zunächst sollen soweit als möglich 
die Konsequenzen aus dieser Hypothese gezogen werden. Zum Teil 
werden sie Forderungen an die Tatsachen darstellen, zum Teil 
werden sie uns bestimmte Beziehungen vermuten lassen, ohne daß 


556 Reınnarp Demo u. Lupwie SCHEURING, 


allerdings ein Nichtvorhandensein derselben ein Indizium gegen 
unsere Auffassung bedeutete. Werden aber auch solche Vermutungen 
bestätigt, so bieten sie eine willkommene Stütze. 

In Punkt 1 haben wir der Vollständigkeit wegen eine Tatsache 
vorausgestellt, die zwar nicht als Konsequenz, vielmehr als einer 
der beiden Ausgangspunkte unserer Hypothese gelten kann. Es 
soll damit nur kurz darauf hingewiesen werden, daß bei der skizzierten 
Auffassung die experimentellen Ergebnisse leicht verständlich werden. 

1. Die Elimination des Facettenauges muß auch die Funktion 
der Ocellen illusorisch machen. 

2. Das gesamte Sehfeld der Ocellen muß innerhalb des Sehfeldes 
der Facettenaugen liegen. 

Daraus folgt: 

3. Ein mittlerer Ocellus kann nur vorhanden sein, wenn den 
Facettenaugen ein binokularer Sehraum zukommt. 

Zu vermuten ist: 

4. dab nur bei starker Ausbildung dieses binokularen Sehraumes 
der Facettenaugen mittere Ocellen auftreten, 

5. daß da, wo nur 2 Ocellen vorhanden sind, die Ausdehnung 
der Sehfelder der beiden Arten von Augen nach vorn nicht allzu 
verschieden ist, 

6. daß die Verknüpfung der Erregungen der Ocellen und der 
Facettenaugen auch im Verlauf der Nervenfasern im Gehirn zum 
Ausdruck kommt, 

7. daß den guten Fliegern, die keine Ocellen besitzen (Sphin- 
giden), ein anderes die Entfernungslokalisation begünstigendes 
Moment zukommt. | 

Es handelt sich nun darum, die in Punkt 2 bis 7 niedergelegten 
Forderungen resp. Vermutungen zu prüfen. Dazu ist eine genaue 
Kenntnis des Sehfeldes der Ocellen und der Facettenaugen nötig. 
Diese wird gewonnen mit Hilfe des Augenspiegels. Die geringen 
Dimensionen der zu beobachtenden Augen fordern beim Spiegeln das 
Vorsetzen einer Vergrößerungslinse. 

Nicht alle mit Ocellen ausgestatteten Insecten sind zu einer 
derartigen Untersuchung geeignet. Grundbedingung ist, daß die 
Ocellen wenigstens in geringem Maße das eintretende Licht wieder 
zurückwerfen. Je stärker das Tapetum entwickelt ist, je intensiver 
die Ocellen infolge davon beim Spiegeln aufleuchten, mit um so 
größerer Präzision kann die Begrenzung eines Sehfeldes festgestellt 
werden. Sind schon durch das Nichtleuchten eine Reihe von Insecten- 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 557 


sruppen aus der Untersuchung auszuscheiden (z. B. die Asiliden, 
die sehr schön entwickelte Ocellen besitzen), so wird die Zahl der 
günstigen Objekte noch weiter dadurch eingeschränkt, daß auch die 
Bestimmungen für das Facettenauge nur bei Vorhandensein einer 
Pseudopupille — leuchtend oder nichtleuchtend — einen vollständig 
befriedigenden Grad von Genauigkeit erreichen können. In einigen 
Fällen sind auch tote Museumsexemplare in den Bereich der Unter- 
suchung mit einbezogen worden, jedoch nur dann, wenn einerseits 
unsere Bemühungen um lebendes Material erfolglos blieben, andrer- 
seits aber besondere Verhältnisse doch wenigstens eine ungefähre 
Kenntnis der betreffenden Art als wünschenswert erscheinen ließen. 
Präzise Bestimmungen waren natürlich hier unmöglich, wo Leuchten 
und Pseudopupillen stets fehlten. In den Protokollen ist ausdrück- 
lich gleich zu Anfang darauf hingewiesen, wo nur totes Material 
vorlag. 

Das Verfahren mit dem Augenspiegel gestattet, das Sehfeld 
jedes Auges vollständig zu umgrenzen. Dennoch haben wir darauf 
verzichtet, eine derartige Untersuchung durchzuführen. Denn wenn 
wir auch die Peripherien der Sehfelder der verschiedenen Augen 
eines Tieres genau festgelegt hätten, so wäre uns doch nicht die 
Möglichkeit gegeben, ohne unverhältnismäßig grofen Aufwand dem 
Leser das gewonnene Resultat klar zu vermitteln. Wir haben uns 
in Anbetracht dessen darauf beschränkt, die Spiegelung jeweils nur 
in 3 aufeinander senkrecht stehenden Ebenen vorzunehmen und zu 
notieren, welche Winkel die Sehfelder in diesen Ebenen besitzen. 
Die I. Spiegelung wurde jeweils in der Horizontalebene ausge- 
führt, wobei der Körper des Tieres so fixiert wurde, daß seine 
Längsachse in diese Ebene fiel. Die Nullstellung lag auf der Ver- 
längerung der Körperachse nach vorn. Die Fig. Cı (S. 611), die das 
Resultat einer solchen Untersuchung gibt, erläutert das Gesagte. Dehnt 
sich das Sehfeld des rechten Auges auch auf die linke Seite aus, so 
wird der betreffenden Gradzahl das Minuszeichen vorgesetzt. Es 
bedeutet also —20: das Sehfeld erstreckt sich 20° nach der entgegen 
gesetzten Seite. Das Gleiche gilt für die Spiegelung IT. 

Die II. Spiegelung fand in der Frontalebene statt. Es wurde 
also quer über den Rücken resp. Kopf gespiegelt. Die Nullstellung 
lag hierbei senkrecht über dem Tier. Man beachte Fig. Cm. 

Die IIL Spiegelung begann mit der Nullstellung unter dem 
Kopf des Tieres senkrecht zur Längsachse und verlief von hier in 
der Median-sagittal-Ebene. Fig. Cur zeigt das Ergebnis einer der- 


558 REINHARD DEmozz u. LUDWIG SCHEURING, 


artigen Untersuchung. Erstreckte sich das Sehfeld über die Null- 
stellung nach unten hinten, so wurde der Gradzahl das Minuszeichen 
vorgesetzt. Die Fixierung der Tiere auf dem Apparat machte 
jedoch hier meist eine genaue Ablesung nach Minus hin unmöglich. 
Wir haben uns daher damit begnügt, in solchen Fällen nur die Aus- 
dehnung über die Nullstellung hinaus anzudeuten, ohne aber genauere 
Angaben zu machen. In den Tabellen ist dies jeweils durch —? 
ausgedrückt. Größere Bedeutung kommt dem genauen Maße der 
Ausdehnung der Sehfelder nach unten hinten in unserer Betrachtung 
nicht zu. 

Um diese Ablesungen mit Präzision vornehmen zu können, wurde 
das Tier jeweils auf einem kleinen Holzwürfel mit Plastilina in der 
Weise fixiert, daß die Längsachse des Körpers parallel lief der 
Fläche des Würfels, auf der das Tier gefesselt war, und auch parallel 
den seitlichen Außenkanten der betreffenden Fläche. Dabei war zu 
beachten, daß der Kopf frei über den Würfel hervorragen mußte, um 
ein Spiegeln von unten zu ermöglichen. Die Schwierigkeiten, die das 
Fixieren des Kopfes in Ruhelage an sich schon hat, wurden dadurch 
noch beträchtlich gesteigert. Dennoch erreichten wir meist auch 
hier unseren Zweck vermittels Plastilina. Der Holzwürfel mit dem 
darauf gefesselten Tier wurde nun auf eine runde, drehbare Scheibe 
gebracht, die am Rande mit einer Gradeinteilung versehen war. Eine 
Zunge, die unbeweglich über der Skala befestigt war, gestattete 
jeweils das Maß der Drehung der Scheibe in Graden abzulesen. Es 
war nun nur nötig, bei den 3 Spiegelungen den Würfel in ent- 
sprechender Weise der Scheibe aufzulegen und zwar bei I so, daß 
sich das Tier auf der nach oben schauenden Fläche befand; bei II 
mußte die Körperachse des Tieres senkrecht gestellt werden und 
bei III wieder wagerecht, doch in der Weise, daß der Rücken des 
Tieres nicht nach oben, sondern dem Spiegel zugekehrt war. Bei 
dieser Anordnung konnte der Spiegel, die Lichtquelle und die Vor- 
satzlinse bei I, II und III unverändert bleiben. Zu beachten ist 
jeweils, dab der Kopf des Tieres über den Mittelpunkt der Scheibe 
zu liegen kommt, damit bei den Drehungen die Augen nicht aus 
dem Bereich des vom Spiegel reflektierten Lichts sich entfernen. 
Überdies ist es Voraussetzung für eine präzise Gradbestimmung. 
Natürlich ist dies nie vollständig zu erreichen, und zwar wird das 
Maß der nicht zu umgehenden Abweichung durch die Größe des 
Augenabstandes gegeben. Doch bleiben die sich hieraus ergebenden 
Fehler in sehr geringen Grenzen. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 559 


Bevor wir zu den Protokollen übergehen, müssen wir noch ein Wort 
über das Spiegeln des toten Materials anfügen. Daß hier die Genauig- 
keit zu wünschen übrig läßt, haben wir bereits betont. Bei der Be- 
stimmung des Sehfeldes der Ocellen haben wir uns, da ein Leuchten 
nicht vorhanden war, dadurch geholfen, daß wir das Auftreten und 
Verschwinden des Cornealreflexes bestimmten. Dies gibt ziemlich 
gut übereinstimmende Resultate, wenigstens bei Tieren mit gut ent- 
wickelten Corneallinsen; und nur solche wurden untersucht. Hierbei 
hat man sich vor einem Fehler zu hüten, in den man besonders bei 
den Objekten leicht verfällt, die eine stark gewülbte Cornea besitzen. 
Kommt man hier beim Spiegeln der Peripherie des Sehfeldes nahe, 
so verschwindet allmählich der Cornealreflex am Rande der Linse. 
Geht man nun weiter, so erscheint in vielen Fällen die Cornea sehr 
bald wieder hellgelb durchscheinend. Es könnte dies die Ansicht er- 
wecken, daß man sich noch in dem Bereich des Sehfeldes befindet. In 
der Tat hat man dies aber schon überschritten, nachdem der Reflex 
verschwunden war. Das Hellwerden der Cornea beruht darauf, dab 
nun die Strahlen, die vom Spiegel ausgehen und die Cornea treffen, 
diese schräg durchsetzen und dann seitlich in die häufig gelb gefärbte 
Cuticula eindringen. Hier mögen sie teilweise reflektiert werden 
und so die durchsichtige Gelbfärbung der Cornea erklären. Diese 
Erscheinung ist natürlich auch beim Spiegeln lebender Tiere zu 
beobachten und daher zu berücksichtigen. Hier hat man erst das 
Leuchten der Ocellen. Darauf folgt bisweilen eine schmale dunkle 
Zone, in der die Strahlen auf das am Rande des Augenbechers ange- 
häufte Pigment auffallen, und daran kann sich dann wieder ein 
Aufhellen der Linse anschließen. 

Mißlicher als mit den Ocellen verhält es sich beim Spiegeln toter 
Tiere mit den Facettenaugen. Hier kann wohl auch der Corneal- 
reflex die Grenze des Sehfeldes angeben; meist ist dies aber nicht 
der Fall, nämlich immer dann, wenn die Facettenkeile nicht senk- 
recht auf der Cornea aufsitzen. Wir finden wenig Augen, die auch 
in ihren Randpartien die senkrechte Einstellung der Ommen auf die 
Cornea beibehalten. Häufig ist die Abweichung von 90° recht be- 
trächtlich. Durch diese Schrägeinstellung wird das Sehfeld um ein 
ganz Bedeutendes erweitert. Für diese Erweiterung gibt uns der 
Cornealreflex keinerlei Anhaltspunkte Wir mußten daher zu etwas 
primitiven Mitteln greifen. Wir stellten bei einigen lebenden Tieren 
das Sehfeld der Facettenaugen durch die Pseudopupille fest. Dann 
bestimmten wir die Differenz, die wir erhielten, wenn wir bei der 


560 : REINHARD DEMOLL u. LUDWIG SCHEURING, 


Begrenzung des Sehfeldes nur den Cornealreflex berücksichtigten. 
Dabei fanden wir bei Libellen und Libellenlarven, daß im letzten 
Falle die Ausdehnung des Sehfeldes nach vorn um 30—55° zu 
klein bestimmt war. Für Heuschrecken verschiedener Art und 
Gattung ergaben sich Beträge, die meist zwischen 25° und 35° 
lagen, für Fliegen solche von 15—30°. Wir glaubten daher den 
Tatsachen am meisten gerecht zu werden, wenn wir bei den Spiege- 
lungen die durch den Cornealreflex angegebene Grenze um 10—50° 
erweiterten, jedoch nur dann, wenn die Krümmung der Cornea gegen 
den Rand stark abnahm und dadurch eine intensive Schrägstellung 
der Facetten vermuten ließ. In den Protokollen wurde dann jeweils 
die gefundene Zahl und die hinzugefügte besonders angegeben in 
der Form wie: — 20 + (— 30) = — 50. Dabei gibt —20 den durch 
den Cornealreflex bestimmten Wert, — 30 die uns nach Maßgabe der 
peripheren Abflachung der Cornea notwendig erscheinende Ergänzung 
an. Die Fehlergrenze wird dadurch freilich schon recht hoch. Doch 
sind wir in der angenehmen Lage, unsere Schlüsse nicht auf diesen 
Daten aufbauen zu müssen. Wir geben sie nur als Ergänzung der 
an lebenden Tieren gewonnenen Resultate. Auch bei der Spiegelung 
lebender Tiere mußten wir in seltnen Fällen auf die angegebene 
Weise die Grenze des Sehfeldes abschätzen, nämlich dann, wenn die 
Pseudopupille nicht in jedem Bezirk des Auges zu sehen war. Es 
handelt sich hierbei meist um die nach oben stehenden Partien, die 
infolge ihrer veränderten Pigmentierung das Phänomen der Pseudo- 
pupille nicht in die Erscheinung treten lassen. 

Wir schließen die Protokolle in einer Reihenfolge an, wie sie 
durch die übliche Systematik gegeben ist. Doch haben wir zunächst 
eine Trennung in zwei Teile vorgenommen, um die Untersuchungen 
an lebenden Tieren vollständig von denen an toten zu trennen. 


Protokolle. 
A. Spiegelung lebender Tiere. 


Phyllodromia germanica. 
2 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 60°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 561 


Binokulares Sehfeld der Ocellen 60°. 
Ocellus verschwindet hinter dem Facettenauge nach 702. 
Facettenauge verschwindet nach 180°. 


IT. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 40°. 

Ocellen erscheinen am Rande der Facettenaugen gleich voll 
nach 40°. 

Ocellen verschwinden nach 200°. 

Binokulares Sehfeld der Ocellen nach unten 40°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 40°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Facettenaugen sehen noch nach unten rückwärts. 
‘Ocellen verschwinden nach 165°. 
Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Periplaneta orientalis. 


2. Ocellen, leuchtend. 
Randabflachung nach unten und nach oben. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 15° (Reflex). 

Binokulares Sehfeld der Ocellen 12°. 

Ocellen verschwinden (nach beiden Seiten allmählich) nach 115°, 
bei nach unten gerichteten Fühlern. 

Facettenaugen verschwinden nach 135° (nur nach einem schwachen 
Cornealreflex bestimmt). 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 40° (ungenau 
da kein Reflex und keine Pupille). 

Ocellen erscheinen bei nach oben gerichteten Fühlern nach 75°, 
bei nach unten gedrückten Fühlern nach 60° (ganz schwach und 
allmählich). 

Ocellen verschwinden nach 225°. 

Binokulares Sehfeld der Ocellen nach unten 90°. 


562 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 90° (Reflex) 
+ 20 = 110° 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Facettenaugen sehen nach hinten, schätzungsweise 35°. 
Ocellen sehen nach hinten 10°. 
Ocellen verschwinden nach 100°. 
Facettenaugen verschwinden nach 205°. 


Mantis religiosa &. 
3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. | 
Die 3 Ocellen; die beiden seitlichen etwas stärker 
leuchtend als der Medianocellus. Der Rand der 

Ocellen erscheint rot. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 64°. 

Binokulares Sehfeld der seitlichen Ocellen 38°. 

Seitlicher Ocellus verschwindet voll hinter dem Facettenauge 
nach 85°. Je nach der Fühlerstellung wird das Sehfeld an ver- 
schiedenen Stellen verdeckt. 

Medianocellus verschwindet nach + 45°. Fühlerstellung auf ihn 
kaum von Einfluß. 

Facettenaugen verschwinden nach 135° (Reflex). 


IT. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Beide seitlichen Ocellen schwach. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 55°. 

Seitlicher Ocellus der anderen Seite erscheint bei geringer 
Drehung als leuchtende Kappe, um sofort wieder zu verschwinden; 
der derselben Seite erscheint voll nach 50°; vor dem Aufleuchten 
seht eine ziemlich dunkelrote Kontur über die Linse. 

Seitlicher Ocellus verschwindet nach 110° voll hinter den Fa- 
cettenaugen; ist jedoch als helle Kappe über den Facettenaugen zu 
sehen bis zu 125°, wird wieder stärker leuchtend bis zu 150°, wo 
er von dem Fühler verdeckt wird. 

Medianocellus erscheint (schwach leuchtend) bei 150° und ver- 
schwindet ebenso nach 170°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten schätzungs- 
weise 90° (keine Pupille und kein Reflex). 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. | 563 


Ill. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach unten und hinten. 

Medianocellus erscheint nach 12°; verschwindet mit rotem Rand 
nach 110°. 

Seitliche Ocellen erscheinen nach 20° (schwächer leuchtend als 
der Medianocellus); verschwinden nach 130° mit rotem Rand. 

Facettenaugen verschwinden nach 260° (ungenau). 


Mantis religiosa |. 
3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 95°. 

Binokulares Sehfeld der seitlichen Ocellen 80°. 

Seitliche Ocellen verschwinden nach 85° voll hinter den Facetten- 
augen. Kurze Zeit sind sie vorher von den Fühlern verdeckt. 

Medianocellus verschwindet hinter der Fühlerwurzel nach 65°. 
Fühlerstellung hat keinen Einfluß auf sein Sehfeld. 

Facettenaugen verschwinden nach 140°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Von den seitlichen Ocellen die Linse erkennbar. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 55°. 

Seitliche Ocellen erscheinen leuchtend nach 25° (ungenau, da 
das Tier den Kopf ständig bewegt). Seitliche Ocellen verschwinden 
hinter dem Fühler nach 125°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 100° (schät- 
zungsweise). 


III. Die folgenden Daten verstehen sich zur Nullstellung parallel 
zur Stirn. 

Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach unten und hinten. 

Die 3 Ocellen erscheinen nahezu zu gleicher Zeit nach 40°, 
Hören gleichzeitig auf grell zu leuchten bei 140°. 

Medianocellus noch sichtbar bis zu 180° (ungenau). 

Seitliche Ocellen noch sichtbar bis zu 190° (ungenau). 

Facettenaugen verschwinden bei 255° (schätzungsweise). 


564 REINHARD DEmozz U. LUDWIG SCHEURING, 


Decticus verrucivorus. 
3 Ocellen, leuchtend. 
Randabflachung nach vorn unten ziemlich stark. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 50° (Reflex) — 40° — 90°. 

Medianocellus vollständig flach, deshalb in der Farbe und In- 
tensität, solange er zu sehen ist, gleichbleibend; verschwindet nach 
+ 80°. 

Laterale Ocellen erscheinen leuchtend nach 35°; verschwinden 
nach 165°. 

Facettenaugen verschwinden nach 175°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 40°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 20°; verschwinden nach 160°. 

Medianocellus erscheint nicht leuchtend. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 20° (schat- 
zungsweise, da hier nur Reflex). 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus. 
Facettenaugen sehen etwas nach unten hinten. 
Medianocellus erscheint bei — 5°; verschwindet nach 145°. 
Facettenaugen verschwinden nach 240°. 
Laterale Ocellen werden nicht sichtbar. 


Stenobothrus lineatus? 


3 Ocellen, die lat. leuchtend. 


Medianocellus vermutlich in Rückbildung und funktionslos, da 
nicht leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen noch vorn 30°. 

Laterale Ocellen berühren sich mit ihren Sehfeldern bei nach 
unten geklappten Fühlern. 

Laterale Ocellen verschwinden nach 115° voll hinter dem Fa- 
cettenauge. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach hinten 20°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 565 


Il. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 65°. 

Lateraler Ocellus erscheint nach 25° gleich voll und ver- 
schwindet nach 160°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten nur einige 
Grade. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 55°; man läuft an der Peri- 
pherie der Sehfelder beider entlang, ohne ein eigentliches Leuchten 
zu sehen; nach 130° leuchten sie etwas stärker und verschwinden 
nach 150°. 

Facettenaugen sehen bis zu 270°. 


Stenobothrus bicolor. 


3 Ocellen, leuchtend. 

I. Sichtbar: Beide Facettenaugen, regionär verschiedenfarbiges 
Pigment. 

Die 3 Ocellen schwach leuchtend, die beiden lateralen stärker als 
der Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 60°. 

Medianocellus verschwindet bei + 55°. 

Laterale Ocellen erscheinen voll nach 5°; verschwinden nach 130°. 
Stellung der Antennen hat normalerweise keinen Einfluß auf die 
Begrenzung der Sehfelder. 

Facettenaugen verschwinden bei 190° (ohne Reflex und Pupille). 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach hinten schätzungs- 
weise 20°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Die beiden seitlichen Ocellen noch schwach. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 100° (ungenau). 
Laterale Ocellen verschwinden bei + 155°. 
Fühlerstellung ohne Einfluß auf die Sehfelder der Ocellen. 
Medianocellus erscheint nicht. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten = 5°. 


III. Sichtbar: Facettenaugen. 
Facettenaugen sehen nach unten und hinten. 


566 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Medianocellus erscheint nach 25° (schwach), verschwindet nach 
142°, 

Laterale Ocellen erscheinen bei normaler Fühlerstellung nach 
110°, bei nach unten geklappten Fühlern nach 90° (schwach); ver- 
schwinden nach 197° (stark leuchtend). 

Facettenaugen verschwinden nach 260°. 


Platycleis sp. (sepium?). 
3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus zeigt keinen Glanz; er erscheint nur heller als 
das umgebende Chitin. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 40°. 

Medianocellus verschwindet nach + 50°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 70° (ähnlich im Glanze dem 
Medianocellus); verschwinden hinter dem Thorax nach 160°. 

Facettenaugen verschwinden bei 180°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 25°—30° 
(Reflex. Keine merkliche Randabflachung). 

Medianocellus erscheint nach 140° und verschwindet immer nur 
schwach glänzend nach 200°. Man scheint gerade an seiner Peri- 
pherie entlang zu gehen. | 

Laterale Ocellen erscheinen nach 22° und verschwinden nach 70°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 5°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen gerade noch nach unten 
sehend. 
Medianocellus erscheint nach 12° (ungenau, da der Glanz sehr 
schwach); verschwindet nach 140°. 
Laterale Ocellen erscheinen nicht. 
Facettenaugen sehen bis zu 270°. 


Parapleurus alliaceus. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen; Medianocellus hat nur in seiner 
Mitte eine leuchtende Kappe. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 30° (Reflex) (Geringe 
Randabflachung) + 20 — 50°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. «567 


- Facettenaugen verschwinden nach 180°. 
Laterale Ocellen zum Teil durch die Fühler verdeckt. Bei ge- 
senkten Fühlern ein binokulares Sehfeld von 20°. 
Medianocellus verschwindet nach + 50°. 
Laterale Ocellen verschwinden nach 120°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide laterale Ocellen gerade noch. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 60°; nach 
unten 25° (schätzungsweise). 
Seitliche Ocellen berühren sich gerade mit ihren Sehfeldern. 
Sie verschwinden nach 158°. 
Medianocellus erscheint nach 130° und sieht direkt nach unten. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Facettenaugen sehen nach hinten. . 

Medianocellus erscheint bei — 20°; verschwindet nach 100°. 

Lateraler Ocellus erscheint bei nach abwärts gerichteten Fühlern 
(schwach) nach 45°; bei normaler Fühlerstellung etwas später; ver- 
schwindet nach 185°. 

Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Oedipoda coerulescens. 


3 Ocellen, leuchtend. 

I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Die 3 Ocellen; Medianocellus weibgelb. 

Laterale Ocellen ohne intensiven Glanz. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen bei etwas gehobenem 
Kopf 50°. 

Medianocellus verschwindet nach + 50°. 

Laterale Ocellen treffen sich mit ihrem Sehfelde gerade in 
der Mitte; verschwinden voll hinter dem Rande des Facettenauges 
nach 120°. 

Facettenaugen verschwinden nach 170°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 24°. 

Lateraler Ocellus erscheint voll nach 40°; verschwindet nach 165°. 

Medianocellus erscheint nur vorübergehend und schwach bei 155°. 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 37 


568 REINHARD DEemoLz u. LUDWIG ScHEURING, 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 15°—20° 
(kein Reflex und keine Pupille). 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Facettenaugen erscheinen bei — 15°. 

Medianocellus erscheint bei — 18°. 

Laterale Ocellen tauchen allmählich auf (299), werden nie voll 
leuehtend und verschwinden bei 134°. 

Medianocellus verschwindet nach 108°. 

Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Gryllus domesticus. 


3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Die 3 Ocellen, mit schwachem Leuchten. 
 Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 100° (schätzungsweise). 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 55°. 

Medianocellus verschwindet nach + 55°. 

Laterale Ocellen verschwinden nach 115° voll hinter dem Fa- 
cettenauge. 

Facettenaugen verschwinden bei 175°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide laterale Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 50°—55°. 

Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 60°. 

Lateraler Ocellus verschwindet je nach der Stellung der An- 
tenne hinter derselben nach 145°—155°. 

Medianocellus zeigt großen Reflex ohne bestimmte Grenzen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 20°--25°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach unten und hinten. 

Medianocellus erscheint nach 55°; verschwindet nach 135°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 90°; verschwinden nach 210% 
Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 569 


Gryllus campestris. 


2 laterale Ocellen, leuchtend. 
Medianer Ocellus noch als heller Fleck sichtbar, doch funktions- 
los. Begründung hierfür siehe im Anhang. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 60° (kein Reflex und 
keine Pupille). 

Binokulares Sehfeld der Ocellen 64°. 

Ocellen verschwinden nach 120° fast voll hinter dem Rande 
des Facettenauges. 

Facettenauge verschwindet nach 150° (schätzungsweise). 


IT. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 15° (schwache 
Pupille). 

Ocellen erscheinen nach 18°; verschwinden nach 135°. 

Facettenauge verschwindet nach 165° (schätzungsweise). 


III. Sichtbar: Schlechter Reflex auf den Facettenaugen. 
Ocellen erscheinen nach 28°. 

Facettenaugen erscheinen sicher ebenfalls bei 28°. 
Ocellen verschwinden nach 160° (ganz allmählich). 
Facettenaugen verschwinden nach 270° (schätzungsweise). 


Gryllotalpa vulgaris. 
2 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. | 

Keine merkliche Randabflachung. Teilweise wird das binokulare 
Sehen durch die Fühler beeinträchtigt. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 80° (Reflex). 

Binokulares Sehfeld der Ocellen 90°. 

Ocellen verschwinden nach 125°. 

Facettenaugen verschwinden nach 130°. 


ot 


570 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 25°. 

Ocellen leuchten intensiv bei 90°, verschwinden nach 150° 
(schätzungsweise). 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 50°—60° 
(schätzungsweise). 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen noch nach hinten. 

Ocellen verschwinden nach 30°, hören auf zu leuchten bei 140°. 

Facettenaugen verschwinden nach 210° (schätzungsweise). 

Die Spiegelung dieses Tieres ist mit sehr viel Schwierigkeiten 
verbunden, da es sich sehr ungebärdig verhält und sich vermöge 
seiner großen Kraft leicht losreißt. Die schätzungsweisen Be- 
stimmungen sind infolgedessen an einem toten Exemplar gemacht. 


Anabolia sp. 


3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 60°. 

Die beiden lateralen Ocellen durch die Antennen verdeckt; das 
Tier kann diese kaum so halten, daß der Ocellus von vorn sichtbar 
wird. Bei normaler Fühlerstellung erscheinen die lateralen Ocellen 
nach 35°; verschwinden nach 135°. 

Medianocellus verschwindet nach + 60°. 

Facettenaugen verschwinden nach 170°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus schwach hell. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 30°. 

Medianocellus verschwindet nach + 15°. 

Laterale Ocellen verschwinden nach 20°; verschwinden voll am 
hinteren Rande des Facettenauges nach 100°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 25° (schätzungs- 
weise). 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Facettenaugen sehen kaum nach hinten. | 
Medianocellus erscheint nach 85°, verschwindet nach 177°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 571 


Laterale Ocellen erscheinen schwach leuchtend bei 155°, werden 
sofort noch schwächer und erlöschen ganz allmählich. 
Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Libellula flaveola. 


3 Ocellen, leuchtend. 
Geringe Randabflachung nach oben, vorn und unten. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus, stark leuchtend. 
_ Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 30° (Reflex) + 20° = 50°. 
Medianocellus verschwindet voll nach + 70°. | 
Laterale Ocellen erscheinen nach 35°; verschwinden nach 70°, 
voll hinter dem Facettenauge. 

Facettenaugen sehen nach hinten und haben hier noch ein 
kleines schlecht bestimmbares binokulares Sehfeld. Der Corneal- 
reflex hört indessen schon früher auf. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 65° (Reflex) 
+ 20° = 85°. 

Medianocellus verschwindet nach + 15°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 15°, verschwinden nach 120°, 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 60° (Reflex) 
+ 20° = 80°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen noch nach unten hinten. 
Medianocellus erscheint nach 70°; verschwindet nach 160°. 
Laterale Ocellen tauchen nicht auf. 

Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Aeschna cyanea. 

3 Ocellen, leuchtend. 
Medianocellus liegt in einer Vertiefung. 
I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 70°. 
Medianocellus infolge seiner vertieften Lage nicht sichtbar. 


572 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Laterale Ocellen erscheinen nach 60°; verschwinden nach 120° voll. 

Facettenaugen sehen nach hinten, nur ist hier ihre Grenze 
infolge des hochgewölbten Thorax nicht zu bestimmen. Bei geringer 
Neigung nach vorn erreicht ihr binokulares Sehfeld schätzungsweise 
die Ansdehnung von 30°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide laterale Ocellen schwach. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 145°. 

Laterale Ocellen haben ein ganz geringes binokulares Sehfeld; 
verschwinden nach 110°. 

In der Gegend des Medianocellus ein flimmerndes Aufblitzen, 
kein eigentliches Leuchten. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 70°—75°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen noch nach hinten. 

Medianocellus erscheint schwach leuchtend bei 100° hinter dem 
Facettenauge, leuchtet nur kurze Zeit stärker (ungefähr 30° lang) 
und verschwindet allmählich bei 155°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 160°, verschwinden nach 240°. 

Facettenaugen verschwinden hinter dem Thorax nach 265°. 


Anax formosus. 


3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 130—140°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 30°, verschwinden nach 105°. 

Medianocellus zur Hälfte sichtbar, mäßig leuchtend, bei der 
Drehung stärker glänzend, verschwindet nach + 80°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach hinten nicht zu 
bestimmen, da von dem Thorax verdeckt. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide lateralen Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben schlecht zu 
bestimmen, da die Augen aneinanderstoßen. 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 30°. Gegen den Rand 
zu nur schwaches rötliches Leuchten. | 
Laterale Ocellen verschwinden nach 110°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 573 


Medianocellus erscheint schwach leuchtend bei +50°, nimmt 
an Glanz zu und verschwindet allmählich nach + 75°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 70°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach unten hinten. 

Medianocellus erscheint nach 95° schwach, leuchtet bald stärker, 
hört aber schnell wieder auf zu leuchten (115°), obgleich die Linse 
noch länger sichtbar bleibt. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 160°, verschwinden noch vor 
dem Facettenauge nach 215°. 

Facettenauge nach hinten durch den Thorax bei 260° verdeckt. 


Agrion ornatum. 


3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld des Facettenauges 60°. 
Medianocellus verschwindet nach + 90°. 
Laterale Ocellen tauchen auf nach 20°, verschwinden nach 190°. 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen nach hinten 20°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach hinten 20°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 100° (kein 
Reflex und keine Pupille). 

Medianocellus erscheint nach 38°, man geht aber gerade an dem 
oberen Rande des Sehfeldes entlang und beobachtet nur ein un- 
ruhiges Aufblitzen. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 38°; verschwinden voll hinter 
dem Facettenauge nach 70°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 90°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 80°; verschwindet nach 160°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 220°; verschwinden nach 270°. 
Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


574 Retnuarp Demorz u. Lupwic SCHEURING, 


Calopteryx splendens. 


3 Ocellen, leuchtend. 

I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus stark leuchtend, laterale Ocellen 

gerade noch sichtbar. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach vorn 85°. 
Medianocellus verschwindet bei + 75°. 
Laterale Ocellen erscheinen voll leuchtend nach 10°; verschwinden 
voll leuchtend nach 80°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach hinten 25°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 30° (schätzungs- 
weise). 

Laterale Ocellen erscheinen nach 20°; verschwinden nach 85°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 45°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Medianocellus erscheint bei 60°: verschwindet nach 125°. 

Laterale Ocellen erscheinen bei 80° (schwach) und verschwinden 
bei 90°. 

Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Lestes fusca. 


3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianoceilus. 
Binokulares Sehfeld des Facettenauges nach vorn 80°. 
Medianocellus verschwindet bei + 85°. 
Laterale Ocellen erscheinen bei 35°; verschwinden nach 170°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach hinten 30°. 


IT. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
3 Ocellen sichtbar, aber nicht leuchtend. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 90°. 
Laterale Ocellen werden leuchtend nach 55°; verschwinden voll 
leuchtend hinter dem Facettenauge nach 90°. 
Medianocellus wird nach + 63° bis zu + 70° stark glänzend. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 80°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 575 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen noch nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 68°; verschwindet nach 140°. 

Laterale Ocellen erscheinen stark leuchtend bei 205°; vorher 
geht man gerade an der Grenze ihrer Sehfelder entlang (siehe I) 
verschwinden nach 255°. Facettenaugen verschwinden bei 270°. 


Ephemera sp. 
3 Ocellen, leuchtend. 


Vor dem Verschwinden der Ocellen läuft eine schwarze Pigment- 
kontur in der Drehrichtung über den Ocellus hinweg. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach vorn 80°; nach 
hinten 65°. 

Medianocellus verschwindet bei + 55°. 

Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 45°; d. h. nach 5° 
verschwindet der Ocellus voll leuchtend, um erst wieder nach 25° 
voll zu erscheinen und nach 135° definitiv zu verschwinden. 


IL. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 40°. 

Laterale Ocellen erscheinen allmählich nach 50°; verschwinden 
am Vorderrande der Facettenaugen nach 105°. 

Medianocellus erscheint nicht. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 20°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen auch nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 67°; verschwindet nach 117°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 55°; verschwinden bei 67°; 
tauchen wieder auf nach 85°, um bei 115° definitiv zu verschwinden. 

Die beiden lateralen Ocellen tauchen also 2mal auf und ver- 
schwinden 2mal. Dieses Verhalten erklärt sich aus der Zweiteilung 
des Tapetums (Link, p. 344). 

Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


576 


REINHARD Demorz U. LUDWIG ScHEURING, 


Hypnotranus concentricus? 
3 Ocellen, leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 24°. 
Medianocellus verschwindet nach + 10°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 40°; verschwinden nach 100°. 
Facettenaugen verschwinden nach 180°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 25°. 
Medianocellus ist gerade noch und nur für kurze Zeit sichtbar. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 70°; verschwinden hinter den 


Facettenaugen nach 87°. 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 50°(schätzungs- 


weise). 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 60°; verschwindet nach 180°. 
Laterale Ocellen nicht sichtbar. 

Facettenaugen verschwinden nach 265°. 


Panorpa communis. 
3 Ocellen, leuchtend mit hellem nicht intensiven Glanze. 
Geringe Randabflachung. 
I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen, der Mediane nur schwach. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 85° (ungenau). 


 Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 75°. 


Laterale Ocellen verschwinden schwächer leuchtend hinter dem 


vorderen Rande des Facettenauges nach 110°. 


Medianocellus verschwindet nach + 35°. 
Facettenaugen verschwinden nach 160°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 60° (Reflex) 


(geringe Randabflachung) + 20 = 80°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 577 


Laterale Ocellen erscheinen mit schwachem Glanze nach 30°, 
leuchten nur in der Mitte ihres Sehfeldes stärker und verschwinden 
nach 150°. 

Medianocellus erscheint nach 160° schwach rötlich glänzend am 
Fühlergrunde und verschwindet nach 200° hinter der Fühlerwurzel. 
In der Mitte ist sein Leuchten etwas intensiver. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 70°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 15°; verschwindet nach 95°. 
Lateraler Ocellus erscheint nach 60°; verschwindet nach 155°. 
Facettenauge verschwindet nach 235°. 


Catocala nupta. 


2 Ocellen, die weder leuchten noch glänzen, sondern immer dunkel 
erscheinen. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 65°. 

Ocellen erscheinen nach 8°; verschwinden nach 115°. 

Facettenaugen werden nach 140° von dem Thorax mit seiner 
hohen Behaarung verdeckt. 


IT. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 10—15° (stark 
durch die Behaarung des Thorax eingeengt). 

Ocellen erscheinen nach 65°; verschwinden nach 85° hinter dem 
Facettenauge. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 65°, durch 
den Rüssel unterbrochen. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Ocellen erscheinen nach 65°; verschwinden nach 155°. 
Facettenaugen verschwinden nach 190°, vom Thorax verdeckt. 


Eristalis tenax. 
3 Ocellen, nicht leuchtend, sondern nur einen hellen Schimmer zeigend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus schwach rötlich-gelben Schein zeigend. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 54°. 


578 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Medianocellus verschwindet nach + 25°. 

Laterale Ocellen werden sichtbar ohne zu leuchten nach 50°; 
verschwinden nach 125°. 

Facettenaugen verschwinden nach 170°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 70° (schätzungs- 
weise). 

Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 25°. 

Medianocellus verschwindet nach + 25°. 

Laterale Ocellen verschwinden nach 85°, noch ehe sie den Rand 
der Facettenaugen erreicht haben. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 30° (schätzungs- 
weise). | 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen noch etwas nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 80—85°; verschwindet nach 200° 
(schwer festzustellen, da nur ein ganz schwacher Schimmer vor- 
handen). 

Laterale Ocellen erscheinen nach 125°; verschwinden nach 220°. 

Facettenaugen verschwinden nach 250°. 


Paniscus sp. 


3 Ocellen, meist hell, aber nicht leuchtend, nur an gewissen Stellen 
tritt ein Leuchten auf. 
I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 45°. 

Medianocellus hell, wird leuchtend nach 50° verschwindet 
nach 75°. 

Laterale Ocellen hell, aber nicht glänzend, werden leuchtend 
nach 50° und verschwinden nach 115°. 

Facettenauge verschwindet nach 160°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Laterale Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 55°; nach 
unten 40°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 579 


Laterale Ocellen hellfarben, haben ein binokulares Sehfeld von 
20°; d. h. der linke verschwindet bei 4 10°, zu gleicher Zeit ver- 
schwindet auch der rechte. Dieser tritt dann nach 85° wieder auf, 
um nach 120° definitiv zu verschwinden (vermutlich durch die Neben- 
‘retina [Hesse] zu erklären). 

Medianocellus erscheint hellfarben nach 85°, gleich darauf wird 
er leuchtend und plötzlich bei 133° völlig dunkel. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Facettenaugen sehen noch nach hinten. 

. Medianocellus hell, ohne zu leuchten, wird plötzlich schwarz 
nach 75°, wird wieder hell nach 147° und verschwindet gleich darauf 
bei 150°. 

Laterale Ocellen werden gut sichtbar, sind aber schwarz nach 
28°, werden hell bei 147°, bleiben es bis 190° und verschwinden 
schwarz nach 225°. 

Facettenaugen verschwinden nach 225°. 


Polistes gallica. 


3 Ocellen, nicht leuchtend, nur matt gelbrot erscheinend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 70°. 
Medianocellus verschwindet nach + 65°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 35°; verschwinden nach 110°. 
Facettenaugen verschwinden nach 160°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 45°. 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 45°. 
Laterale Ocellen verschwinden nach 80°. 
Medianocellus verschwindet nach + 53°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 25°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen etwas nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 65°; verschwindet nach 190°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 105°; verschwinden nach 200°, 
Facettenaugen verschwinden nach 230°. 


580 REINHARD DEMOLL u. LUDWIG SCHEURING, 


Vespa crabro. 
3 Ocellen, nicht leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. Vorderer Ocellus erscheint etwas 
leuchtend, die beiden lateralen nur hell. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 80° (Reflex) (geringe Rand- 
abflachung nach unten vorn) + 20° — 100°. 

Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 40°. 

Nach 50° leuchten die lateralen Ocellen stark auf und ver- 
schwinden leuchtend hinter dem Facettenauge nach 80°. 

Medianocellus zeigt ein in seiner Intensität ständig variierendes 
Leuchten; er verschwindet nach + 65°. 

Facettenauge verschwindet nach 100°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen zeigen Cornealreflexe. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 40°. 

Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen schlecht zu bestimmen, 
da die Linse derselben zunächst dunkel, dann hell, dann wieder 
dunkel erscheint (vermutlich durch die Nebenretina [Hesse] zu er- 
klären). 

Laterale Ocellen verschwinden nach 80° am oberen Rande des 
Facettenauges. 

Medianocellus verschwindet nach 60°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten. 

III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus erscheint hell bei 85°, bei 170° wieder dunkel 
und verschwindet nach 225°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 85° dunkel, werden hell bei 
170° und verschwinden so bei 230°. 

Facettenaugen verschwinden nach 240°. 


Anthidium manicatum. 


3 Ocellen, hellfarben. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen im unteren Teil des 
Auges 55°, im, oberen 85° (Reflex), starke Randabflachung — 95° 
resp. 125°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 581 


Medianocellus verschwindet nach + 58°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 10°; verschwinden nach 65°. 
Facettenaugen verschwinden nach 165°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Die 3 Ocellen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 65—70°, 

Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 75°. 

Medianocellus, schwachen Reflex zeigend, verschwindet nach 
+ 15°. 

Laterale Ocellen verschwinden nach 70°. 

Facettenaugen verschwinden nach 180°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen kaum nach hinten. 

Medianocellus erscheint nach 80°; verschwindet nach 115°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 90°; verschwinden nach 130°. 
Bis zum Verschwinden der Facettenaugen 230°. 


Apis mellifica ©. 
3 Ocellen. 


Randabflachung nach vorn und unten stark, nach oben und 
hinten schwach; nur Reflex, Werte nach histologischen Praparaten 
kontrolliert. | 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 10° + 60° = 70°. 

Medianocellus verschwindet nach + 35; man geht der Peripherie 
entlang. 

Lateralocellen erscheinen nach 45°; verschwinden nach 75°, 
hinter den Facettenaugen. 

Facettenaugen verschwinden nach 125° + 15° = 140°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 40° + 30° = 70°. 
Medianocellus verschwindet nach 30°; nur peripher sichtbar. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 25°; verschwinden voll hinter 
den sich an die Facettenaugen anschließenden Partien nach 75°. 


582 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG ScHEURING, 


Facettenaugen verschwinden nach 160° + 30° = 190°; binoku- 
lares Sehfeld nach unten also 20°. 


III. Sichtbar: 

Facettenaugen erscheinen nach 40° — 60° = —20°. 
Medianocellus erscheint nach 90°; verschwindet nach 180°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 185°; verschwinden nach 215°. 
Facettenaugen verschwinden nach 220° + 15° = 235°. 


Formica rufa &. 
3 kleine Ocellen (schwach leuchtend). 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. Keine Pseudopupille vor- 
handen. Randabflachung nach unten mäßig. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 15° (Reflex) + 20° — 35°. 
Medianocellus verschwindet nach 25°. 

Laterale Ocellen erscheinen unbestimmt bei 8°; verschwinden 

nach 58°. 
Facettenaugen verschwinden nach 120° + 10° — 130°. 


II. Sichtbar: 

Facettenaugen erscheinen nach 15° (Reflex) — 10° — 5°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 35°; verschwinden nach 65°. 
Medianocellus erscheint nicht. 

Facettenaugen verschwinden nach 130° + 15° — 145°. 


III. Sichtbar: 

Facettenaugen erscheinen nach 30° — 15° — 15°. 

Medianocellus erscheint nach 30°; verschwindet nach 120° 
(leuchtet in der Mitte weniger stark). 

Laterale Ocellen erscheinen schwach nach 60°; verschwinden 
nach 105°. | 

Facettenaugen verschwinden nach 140° + 10° = 150°. | 

Laterale Ocellen nochmals sichtbar nach 130°; verschwinden 
definitiv nach 150°. 


Pentatoma nigricorne. 
2 Ocellen, mit ziegelrotem Glanze leuchtend. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 583 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 12°. 

Binokulares Sehfeld der Ocellen 14°. 

Ocellen erscheinen nach 55° am vollsten und verschwinden 
schwächer werdend bei 110° hinter dem Thorax. 

Facettenaugen verschwinden nach 115°, sind aber nicht von 
dem Thorax begrenzt. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Beide Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 60°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen ungefähr 70°—80°. 
Ocellen verschwinden nach 104°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 65°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen sehen nach hinten. 

Ocellen erscheinen nach 75°; verschwinden bei 200°. 
Facettenaugen verschwinden nach 200°. 


Eurydema (Strachia) oleracea. 


2 Ocellen, die ungespiegelt gelb erscheinen, beim Spiegeln ziegel- 
roten Glanz zeigen. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Beide Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 35°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 40°. 
Ocellen verschwinden nach 116°. 
Facettenaugen verschwinden nach 116°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 40°. 

Ocellen erscheinen nach 35°, verschwinden über dem Facetten- 
auge nach 92°. 

Binokulares Sehfeld des Facettenauges nach unten 75°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Ocellen erscheinen schwach leuchtend nach 72°; leuchten stärker 
und verschwinden nach 115°. 
Facettenaugen verschwinden nach 200°. 
Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 38 


584 REINHARD Demozz U. LUDWIG SCHEURING, 


Eurygaster maura var. picta. 
2 Ocellen, schwach leuchtend. 


I. Siehtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 16°. 

Ocellen erscheinen nach 13° mit rötlichem Lichte; verschwinden 
nach 104°. 

Facettenaugen verschwinden nach 112°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 65°. 
Ocellen erscheinen nach 50°; verschwinden voll nach 110°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 65°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Facettenaugen erscheinen bei —40°. 
Facettenaugen verschwinden nach 225°. 
Ocellen erscheinen nicht. 


Aelia pallida. 


2 Ocellen mit rötlichgelbem mattem Glanze. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 30° (schätzungs- 
weise). 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 20°. 
Ocellen verschwinden nach 105°. 
Facettenaugen verschwinden nach 105°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 10°—15° 
(schätzungsweise). 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 15°—20°. 
Ocellen verschwinden nach 105°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten = 0°. 


ill. Sichtbar: 

Facettenaugen erscheinen nach wenigen Geraden. 

Ocellen erscheinen bei gehobenem Kopf bei 78°; bei gesenktem 
Kopf schon etwas früher; verschwinden nach 240°. 

Facettenaugen verschwinden nach 240°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 585 


Tettigonia viridis ©. 
2 Ocellen, mit weißlichem Licht. 


I. Sichtbar: Gerade noch beide Facettenaugen. 

Sehfelder der Facettenaugen überkreuzen sich in der Mitte 
nicht wesentlich, 5°. 

Ocellen erscheinen nach 40°; verschwinden nach 145°. 

Facettenaugen verschwinden nach 150° (schätzungsweise). 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Ocellen werden gerade gestreift. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 30° (ungenau). 
Ocellen erscheinen nach 5°; verschwinden noch voll hinter den 
Facettenaugen nach 90°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 40°. 


III. Sichtbar: Rand der Facettenaugen. 

Ocellen erscheinen nach 115°, scheinen bei 175° wieder zu ver- 
schwinden (siehe II); später werden sie wieder deutlicher, um nach 
190° definitiv zu erlöschen. 

Facettenaugen sehen bis zu 230°. 


B. Spiegelung toter Tiere. 


Ameles nana. 


3 Ocellen. 


Randabflachung vorn und hinten stark. Kopfhaltung natürlich, 
d.h. Kinn stark an die Brust gezogen. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Sehfeld des Facettenauges —25° + (—20°) — —45°; binokulares 
Sehfeld also 90°. 

Medianocellus verschwindet nach + 50° hinter der Fühlerbasis. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 15° (von der Fühlerbasis ver- 
deckt); verschwindet voll hinter den Facettenaugen nach 90°. 

Facettenaugen verschwinden nach 170° + 20° = 190°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 70°. 
38* 


586 Remuarp Demos u. Lupwie SCHEURING, 


Laterale Ocellen erscheinen bei 10°; verschwinden nach 70° voll 
hinter dem Facettenauge. 

Sehfeld des Facettenauges nach unten 170° — 20°—= 190°; bin- 
okulares Sehfeld also 20°. 


III. Sichtbar: 

Facettenaugen erscheinen nach 20° — 10° — 10°. 
Medianocellus erscheint bei 25°; verschwindet nach 135°. 
Facettenaugen verschwinden bei 270°. 


Anthrenus pimpinellae. 
1 Ocellus. 
Randabflachung nach vorn oben ziemlich stark. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Ocellus. 
Sehfeld des Facettenauges — 15° + (— 25°) = — 40°. Binoku- 
lares Sehfeld also 80°. 
Ocellus verschwindet nach + 45°. 
Facettenaugen verschwinden nach 85°. 


Il. Sichtbar : 

Facettenaugen erscheinen bei 90° — 20° — 70°; verschwinden 
nach 180°—185°. 

Ocellus erscheint nicht. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen schwach. 
Oeellus erscheint nach 35°; verschwindet nach 125°. 
Facettenaugen verschwinden nach 150°. 


Atta sexdens 3. 
3 Ocellen. 
Randabflachung. 
Cornealreflex sehr schwach. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 55°. 
Medianocellus verschwindet nach 45°. 
Laterale Ocellen erscheinen bei 10°; verschwinden nach 95°. 
Facettenaugen verschwinden nach 165° (schätzungsweise). 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 587 


II. Sichtbar : 

Laterale Ocellen erscheinen nach 10°; verschwinden nach 100°. 

Medianocellus erscheint nicht. 

Facettenauge erscheint nach 5° (schätzungsweise); verschwindet 
nach 195°; Binokulares Sehfeld nach unten 30°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen erscheinen bei — 45° (schätzungsweise). 

Medianocellus erscheint nach 30°; verschwindet nach 110°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 110°; verschwinden sofort 
wieder. 

Facettenaugen verschwinden nach 160° (schätzungsweise). 


Atta sexdens ?. 


3 Ocellen. 
Randabflachung nicht nennenswert. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellus. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 15°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 25°. 

Medianocellus verschwindet nach + 40°. 

Laterale Ocellen verschwinden nach 97°. 

Facettenaugen verschwinden nach 155°. 


II. Sichtbar: 

Facettenaugen erscheinen nach 20°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 40°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 12°; verschwinden bei 100°. 
Medianocellus taucht überhaupt nicht auf. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen erscheinen bei — 45°. 

Medianocellus erscheint nach 55°; verschwindet nach 115°. 
Laterale Ocellen erscheinen nicht. 

Facettenaugen verschwinden nach 160°. 


588 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Atta sexdens 9. 


Großer Soldat. 2 laterale Ocellen besitzen noch deutlich Linsen; 
Medianocellus liegt in einer Delle und zeigt nur eine sehr unschein- 
bare Linse. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Die 3 Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 35° (schätzungsweise). 
Medianocellus verschwindet nach + 35° (unsicher). 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 40° (unsicher). 
Laterale Ocellen verschwinden nach 45° (sehr unsicher). 
Facettenaugen verschwinden nach 135°. 


IT. Sichtbar: 
Facettenaugen erscheinen nach 55°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 30°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen erscheinen bei — 20°; verschwinden nach 110° 
(schätzungsweise). 

Medianocellus erscheint nach 10°; verschwindet nach 80° 

Laterale Ocellen erscheinen nach 20°; verschwinden nach 100° 
(unsicher). 


Atta gulosa? 


3 Ocellen. 


Randabflachung nach vorn und hinten oben mäßig stark. 
Etwas geneigte, natürliche Kopfhaltung. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Medianocellen. 
Sehfeld des Facettenauges — 25 + (— 15) = — 40°; binokulares 
Sehfeld der Facettenaugen also 80°. 
Medianocellus verschwindet bei + 35°. 
Laterale Ocellen erscheinen bei 35°; verschwinden nach 110°. 
Facettenaugen verschwinden nach 130° + 10° — 140°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Sehfeld der Facettenaugen nach oben — 8 + (— 15) = — 23°; 
binokulares Sehfeld also 45°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 589 


Laterale Ocellen erscheinen nach 15°; verschwinden nach 105°. 
Facettenaugen verschwinden nach 140°. 


III. Sichtbar: — 

Facettenaugen erscheinen nach 70° — 15° — 55°. 
Medianocellus erscheint bei 85°; verschwindet nach 140°. 
Laterale Ocellen erscheinen nicht. 

Facettenaugen verschwinden nach 205° + 10° = 215°. 


Atta cephalotes ? >. 


Keine Ocellen, stark gewölbte Facettenaugen ohne merkliche 
Randabflachung; Cornealreflex äußerst schwach. 


I. Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 20°; sie verschwinden 
nach hinten bei 130°. 


II. Facettenaugen erscheinen bei 25°; verschwinden bei 180°. 


III. Facettenaugen sehen noch etwas nach unten hinten, ver- 
schwinden bei 130°. 

Facettenaugen sehen also hauptsächlich nach unten, in der 
Richtung der Mandibeln. 


Eciton coecum 2. 


3 Ocellen. 
Randabflachung kaum merklich nach vorn und nach unten. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Die 3 Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 100°. 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 35°. 
Medianocellus verschwindet nach + 65°. 
Laterale Ocellen verschwinden nach 135°. 
Facettenaugen verschwinden nach 160°. 


IT. Sichtbar: Beide Facettenaugen. . 

Die 3 Ocellen (die lateralen berühren sich). 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 80°. 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 80°. 
Medianocellus verschwindet nach + 25°. 


590 RewuarD Demos u. Lupwic ScHEURING, 


Laterale Ocellen verschwinden voll hinter den Facettenaugen 
nach 120° 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 10°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen (schwach). 

Medianocellus erscheint nach 65°; verschwindet nach 185°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 75°; verschwinden nach 235°. 
Facettenaugen verschwinden hinter dem Rücken nach 250°. 


Bei Eciton coecum 3 sind keinerlei Augen zu finden. 


Aenictus sp. G. 
3 Ocellen. 
Randabflachung nach vorn stärker; nach oben und hinten nur 
mäßig. 
I. Sichtbar: — 
Medianocellus. 
Facettenaugen erscheinen nach 10° (Reflex) — 25° — — 15°; 
binokulares Sehfeld — 30°. 
Medianocellus verschwindet nach + 50°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 20°; verschwinden nach 85° 
(ungenau). 
Facettenaugen verschwinden nach 100° + 10° = 110°. 
II. Sichtbar: Facettenaugen. 
Laterale Ocellen. 
Facettenaugen erscheinen 12° (Reflex) — 15° = — 3°; also bin- 
okulares Sehfeld 6°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 10°; verschwinden nach 90°. 
Facettenaugen verschwinden nach 160° + 10° = 170°. 


III. Facettenaugen erscheinen nach 35° (Reflex) — 15° — 20°; 
verschwinden nach 135°; tauchen wieder auf bei 205°; verschwinden 
wieder nach 220° (Reflex) + 20° — 240°. 

Medianocellus erscheint nach 70°; verschwindet nach 155°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 135°; verschwinden nach 230°. 


Dorylus helvolvus 2. 
3 Ocellen. 


Randabflachung nach vorn mäßig stark; nach oben und nach 
unten stärker. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 591 


I. Sichtbar: Medianocellus. 

Facettenaugen erscheinen bei + 10° (Reflex) — 20° — — 10°: 
binokulares Sehfeld also 20°. 

Medianocellus verschwindet nach + 65°. 

Laterale Ocellen erscheinen nach 33°; verschwinden nach 145°. 

Facettenaugen verschwinden nach 140° + 20° — 160°. 


II. Sichtbar: —. 
Facettenaugen erscheinen nach 30° (Reflex) — 30° = 0°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 5°; verschwinden voll am 
oberen Rande des Facettenauges nach 110°. 
Facettenaugen verschwinden nach 145° + 30° = 175°. 
Medianocellus erscheint nicht. 


III. Sichtbar: —. 

Schon bei etwa 20° beginnt eine Andeutung des Cornealreflex 
über den Facettenaugen entlang zu laufen. Infolge der Rand- 
abflachung ist bei 20° binokulares Sehfeld anzunehmen. Corneal- 
reflex tritt deutlich auf bei 105, bleibt aber stets am Rande und 
verschwindet wieder bei 130° + 30° = 160°. 

Medianocellus erscheint bei 65°; verschwindet nach 150°. 


Dorylus helvolvus 3 ist blind. 


Cicada fraxini. 
3 Ocellen. 


Facettenaugen haben sehr starke Randabflachung nach vorn 
und etwas weniger stark nach oben. 

I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Medianocellus. 

Sehfeld des Facettenauges — 5 + (— 35) = — 40°; binokulares 
Sehfeld also 80°. 

Seitliche Ocellen erscheinen nach 25°; verschwinden nach 125°. 

Medianocellus verschwindet nach + 85°. 

Facettenaugen verschwinden nach 155°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide laterale Ocellen. 
Sehfeld des Facettenauges nach oben — 10 4 (— 30)= — 40°; 
binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben also 80°. 
Binokulares Sehfeld der lateralen Ocellen 60°. 


592 REINHARD Demozz u. Lupwic ScHEURING, 


Laterale Ocellen verschwinden hinter den Facettenaugen nach 85°. 
Sehfeld des Facettenauges nach unten 230° 4 20° — 250°; bin- 
okulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten also 140°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen erscheinen bei — 50°. 

Medianocellus erscheint nach 35°; verschwindet nach 175°. 
Laterale Ocellen erscheinen nach 105°; verschwinden nach 220°. 
Facettenaugen verschwinden nach 270°. 


Ledra aurita. 
2 Ocellen. 
Randabflachung nach vorn und hinten stark. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Sehfeld des Facettenauges nach vorn + 15° — 30° — — 15°. 
Binokulares Sehfeld also 30°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 50°. 
Ocellen verschwinden nach 105°. 
Facettenaugen verschwinden nach 150° + 30° — 180°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 50°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 45°. 
Ocellen verschwinden nach 110°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 50°—60°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen erscheinen bei — 25°. 

Ocellen erscheinen nach 60°; verschwinden bei 150°. 

Facettenaugen verschwinden hinter den Vorsprüngen des Thorax 
nach 205°. 


Triquetra bos (FAIRMAIRE) 
(in: Ann. Soc. entomol. [2], Vol. 4, p. 282). 
2 Ocellen. 


Randabflachung nach vorn unten und nach vorn oben ziemlich 
stark. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 593 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 
Sehfeld der Facettenaugen — 15° + (— 20°) — — 35°. 
Binokulares Sehfeld also 70°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 30°. 
Ocellen verschwinden nach 85° hinter den Facettenaugen. 
Facettenaugen verschwinden nach 135° + 10° = 145°. 


II. Sichtbar: — 

Facettenaugen erscheinen nach 90° — 20° — 70°; verschwinden 
bei 185° + 20° — 205°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten also 50°. 

Ocellen erscheinen bei 100°; verschwinden etwa bei 145°; man 
seht nahe der Peripherie des Sehfeldes entlang. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
 Facettenaugen erscheinen nach — 20° + (— 20°) = — 40°; ver- 
schwinden nach 110° + 20° = 130°. 
Ocellen erscheinen bei 15°; verschwinden bei etwa 115°—125°. 


Phrictus diadema. 


2 Ocellen. 
Keine Randabflachung. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 30°; wird beiderseits 
durch den Kopfaufsatz eingeengt. 

Ocellen erscheinen hinter dem seitlichen Kopfvorsprung nach 
8—10°; verschwinden hinter dem Thorax nach 150°. 

Facettenaugen verschwinden nach 170°. 


II. Sichtbar: Beide F'acettenaugen. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach oben 60°; wird 
beiderseits durch die seitlichen Vorsprünge des Kopfaufsatzes ein- 
geengt. 

Ocellen erscheinen hinter den Facettenaugen nach 35°—40°; ver- 
schwinden hinter dem unteren Rande des Kopfvorsprunges nach 165°. 

Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 15°—20°, 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Ocellen erscheinen nicht. 3 
Facettenaugen verschwinden nach 260°. 


594 


REINHARD DemotL U. LUDWIG SCHEURING, 


Fulgora laternaria. 
2 Ocellen. 
Keine merkliche Randabflachung. 
I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 8°. 


Ocellen erscheinen nach 8°; verschwinden nach 160°. 
Facettenaugen verschwinden nach 185°. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen, nach oben von einem 


Chitinzapfen eingeengt, 15—20°. 


Ocellen erscheinen hinter den Facettenaugen nach 55°; ver- 


schwinden nach 170°. 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 20°. 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Facettenaugen erscheinen bei — 15°, verschwinden bis auf eine 


kleine Kappe bei 70°, erscheinen wieder ganz bei 85° und ver- 
schwinden nach 260°. 


Ocellen nicht sichtbar. 


Hotinus candelarius. 
2 Ocellen. 
Nach vorn ganz geringe Randabflachung. 


I. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 
Beide Ocellen. 


Binokulares Sehfeld der Facettenaugen 10°. 
Binokulares Sehfeld der Ocellen 8—10°. 
Ocellen verschwinden nach 145° zwischen der Antenne und dem 


Thorax. 


Facettenauge verschwindet nach 155° hinter den gespreizten 


Flügeln des Tieres. 


II. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Binokulares Sehfeld derselben nach oben 85°. 

Ocellen erscheinen nach 45°; verschwinden nach 175°. 
Binokulares Sehfeld der Facettenaugen nach unten 30°. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 595 


III. Sichtbar: Beide Facettenaugen. 

Facettenaugen erscheinen bei — 15°; verschwinden nach 255°. 

Ocellen erscheinen nach 45°; verschwinden hinter dem Rande des 
Facettenauges nach 130°. 


Wir glauben durch diese Spiegelungen genügend Material ge- 
wonnen zu haben, um zur Betrachtung der zu Anfang dieses Ka- 
pitels (S. 556) aufgestellten Forderungen und Vermutungen übergehen 
zu können. Der erste Punkt bedurfte, wie wir oben auseinandergesetzt 
haben, keiner besonderen Erörterung. Wir gehen gleich zu dem 
zweiten über. Er lautet: Das gesamte Sehfeld der Ocellen 
muß innerhalb der Facettenaugen liegen. 

Um uns die Kontrolle unserer Untersuchungsergebnisse zu er- 
leichtern, wird es gut sein, diese tabellarisch geordnet vorzuführen. 
Tabelle 1 gibt uns in 3 Rubriken, I, II und III, die Ausdehnung 
der Sehfelder wieder, wie sie sich bei den 3 Spiegelungen ergeben 
hat. Und zwar finden wir für jedes Tier zu oberst angegeben die 
Facettenaugen (abgekürzt F.), dann folgt 1. O. = lateraler Ocellus. — 
Bei Spiegelung I und II sind natürlich immer nur für den Ocellus 
und das Facettenauge einer Seite die Zahlen angegeben. — Und in 
der untersten Reihe finden wir die Angaben, die sich auf den Me- 
dianocellus (M. O.) beziehen, sofern ein solcher vorhanden. Zahlen, 
die infolge ungünstiger Verhältnisse beim Spiegeln nur ungefähre 
Werte darstellen können, sind mit einem Sternchen bezeichnet. Ist 
bei einer Spiegelung ein Ocellus nicht sichtbar geworden, so findet 
sich in dessen Rubrik ein Strich. Schließlich haben wir auf dieser 
Tabelle auch die Fälle eingetragen, wo die lateralen Ocellen nach 
vorn durch die Fühler bei normaler Haltung verdeckt werden. Es 
ist dies jeweils durch den Buchstaben A rechts außen in der be- 
treffenden Spalte angegeben. Wir werden später sehen, dab dies 
einiges Interesse für unsere Frage hat. 

Es folgen in der Tabelle erst die lebend untersuchten Tiere; 
und diese sind wieder geteilt in solche mit 3 Ocellen, die wir vor- 
angestellt haben, und solche mit 2 Ocellen. 


596 


REINHARD DEMOLL u. LUDWIG SCHEURING, 


Tabelle 1. Durch Spiegelung lebender Tiere gewonnene Maße. 
| Tiere mit 3 Ocellen. 


1. Mantis religiosa © 


2. Mantis religiosa Q 


3. Decticus verrucivorus 


4. Stenobothrus bicolor 


5. Platycleis sp. 


6. Parapleurus alliaceus 


7. Oedipoda coerulescens 


8. Gryllus domesticus 


9. Anabolia sp. 


10. Libellula flaveola 


11. Aeschna cyanea 


12. Anax formosus 


Ausdehnung der Sehfelder bei 


Spiegelung I 


Grad 
F —32 bis 135 
1.0. —19 „ 
M.O.—45 „ 45 
Be ee el) 
1.0. —40 , 85 
M.O.—65 „ 65 
pis TD 
1.0. —35 „ 165 
M.O.—80 „ 80 
F. —30 bis 190* 
1.0. +5 „ 150 
M.O.—55 „ 55 


1.0 ADS 160 
M.O.—50 „ 50 
F. 25* bis 180 
1.0. —10 , 120 
M.O.—50 „ 50 
mer 25 Dis. MV 
1.0. Or 120 
M.O.—50 „ 50 
F. —50*bis 175 
1.0. —28 „ 115 
M.O.—55 „ 55 
F. -30 bis 170 
1.0 BD, 135 
M.O.—60 „ 60 
F. —25* bis 185* 
1.0. BD 70 
M.O.—70 „ 70 
FR. 35 bis 1957 
1.0 60 , 120 
M.O — 

F. —70 bisüb. 180 
1.0. +30 ,, 105 
M.O.—80 , 80 


Spiegelung II | Spiegelung III 


230* | 
190 
170 


22 


Grad 

—? bis 2607 IA8 
20 ,, 130 
12... 110 
ni De 
40:7, 2 190 

10 iso 
Be, 
“5 ir 
9.918.260 
110 ig 

25 ap 

0 :bis 270 

121 xan 
—? pis 270 "he 
5, 185 
20e 
—15 bis 270 
og Sigal 
18.) is 
5 bis 270) In 
90 , 210 

55 : 135 

O bis 270 
155. 0 160% 
gs UE 
—? “his 290 

700 GO 
22) hig oes 
160 , 240 
100 > 155 
= bis 260000 
160 , 215 

95 115 


= a oe oo) see 2. 


Sn Oe ee TS nn 3 mn 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 


597 


Ausdehnung der Sehfelder bei 


Spiegelung I 


Spiegelung II 


Spiegelung III 


13. Agrion ornatum 


14. Calopteryx splendens 


15. Lestes fusca 


(16. Ephemera sp. 


“17. Hypnotranus concen- 


tricus 


18. Panorpa communis 


19. Hristalis tenax 


20. Paniscus sp. 


21. Polistes gallica 


_ 22. Vespa crabro 


23. Anthidium manicatum 


24, Apis mellifica 


25. Formica rufa Ÿ 


Grad 
50 bis 190 
1. O. U. 190 
M.O.—90 „ 90 
F. —42 bis 195 
1.0. OF 80 
M.O.—75 „ 75 
F. 40 bis 19 
1.0. SO 5 170 
M.0.+85 , —85 
F. —40 bis 213 
1.0. —20 , 135 
M.O.+55 , 55 
F —12 bis 180 
1.0. 40 „ 100 
M.0.—10 „ 10 
F. —45 bis 160 
1.0. —38 „ 110 
M.O.—35 „ 35 
Bo Nine UT) 
120%: 50m, 125 
M. O. —-25. „ 25 
Be CRIE eut 
1. O. EU 115 
M.O.+50 , 15 
F. —35 bis 160 
1.0. SD 110 
M.O.—65 „ 65 
EF. —50* bis 100 
1.0. —20 „ 80 
M.0.—65 „ 65 
F. —60* bis 165 
1.0. 10 65 
M.O.—58 „ 58 
Nee, ies 
1. O. ae 75 
M.O.—35 , 35 
I, lee Jorg) Bl 
EO 8, 58 
M.O.—25 „ 25 


Grad 
— 50% bis 225 
3911; 70 
DONS 38 


Grad 
+ Ihe 
LOUE 

802, 


Re |, EEE Brenn nee | men 


—40* bis 
305% 
COR 


—35* bis über 180 


i 85 
eo. 25 


120 


—53 ” 


—20 bis über 180 
80 


3) 60 
—35 bis 180 
Bor Se CID 
ER Be ih 
—35* bis 190* 

Sa ties 
Ay nal 


+50* bis 140* 


SO LEGER 


10 


598 REINHARD DEmozz uU. LUDWIG SCHEURING, 


Ausdehnung: der Sehfelder bei 


Spiegelung I Spiegelung II Spiegelung III 


Tiere mit 2 Ocellen. 


Grad | Grad Grad | 
26. Phyllodromia ger- F. —30 bis 180 —20 bis 200 —10 bis 270 
manica 10.—30 , 70 40 , 200 —13 , 165 
27. Periplaneta orientalis F. —7 bis 135* —20 bis 235 —35 bis 205 
10. —6 „ 115 73. 2.2085 —10 „ 100 
28. Stenobothrus lineatus F. —30 bis 190 3 bis 185* —? bis 270 
1:0: OR) ep toe 1810) Op) 5. aS 
29. Gryllus campestris F. —30* bis 150* —6 bis 165* {sicher von 28 bis 270* 
10.—32 „ 120 LS MISE 28 bis 160 
30. Gryllotalpa vulgaris F. —40* bis 130 —13 bis 210* —? bis 210* 
LO.—45 , 125 EI A) 30 ,, 140 
31. Catocala nupta F. —32 bis 140 —1 bis 212 —? bis 190 
LOE es PIE CORNE Goa Shag 
32. Pentatoma nigricorne F. —6 bis 115 —30 bis 215 —? bis 200 
LOC 7110 —37 , 104 75 , 200 
33. Hurydema (Strachia) F. —17 bis 116 —20 bis 218 0 bis 200 
oleracea 1.0.—20 „ 116 BB eS 72 al 
34. Eurygaster maura var] F. —8 bis 112 —32 bis 213 —40* bis 225 
picta 1.08 45 Os SO aetna EG) — 
35. Aelia pallida F. —15* bis 105 7* bis 180 +5 bis 240 
1.0.—10 , 105 15% RDS 18 „ 240 
36. Tettigonia viridis F. —2 bis 150* —15 bis 200 —? bis 230 
1:0. +40 2145 ll) | los 8 


Durch Spiegelung toter Tiere gewonnene Maße. 
Tiere mit 3 Ocellen. 


37. Ameles nana F. —45* bis 190* —35 bis 190* 10* bis 270 / 
1.0. In 90 107 40 — 
M.O.—50 „ 50 — 25 „ 139 

38. Atta sexdens 7 IM 28 bis 165* 5* bis 195 —45* bis 160* 
1.0. LO 95 1072 00 110 


mo eee EZ 30 bis 110 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 599 


Ausdehnung der Sehfelder bei 


Spiegelung I Spiegelung II Spiegelung: III 
Grad Grad Grad 

39. Atta seadens 2 F. —7 bis 155 20 bis 200 —45 bis 160 
TROP 25. 0 07 12 100 — 

M.O.—40 , 40 — SD TES 

40. Atia sexdens 3 F. —1 bis 135 55y pis: 195 —20* bis 110* 

1:02:=-20) 3." 745 — 2072-5 100 

M.0.—35 , 30 - —10 , 80 

A1. Atia gulosa? F. —40* bis 140* —23* bis 140 DD* bis 215* 
SOx 6 5D ee LO 105 — 

M.0.—35 „ 3 — 857.140 

42. Atta cephalotes? 3 F. --10 bis 130 25 bis 180 —0 bis 130 

43. Eciton coecum 7 F. —50 bis 160 —40 bis 185 —5 bis 258 

On ie e135 —40 , 120 (Gy ne NES 

MO = 65006 —25 „ 25 Gasen 

A4, Aenictus sp. F. —15* bis 110* —30* bis 170* 20* bis 240* 

1. O 20.0785 —5 , 90 135) 230 

MEO; 508 UN 50 = 0002155 

45. Dorylus helvolvus 1 F. —10* bis 160* 0* bis 175* 20 bis 160 
KO 73377372145 DO — 

M.0.—63 , 6 — 63, 2150 

46. Cicada fraxini F. —40* bis 155 —40* bis 250* —50 bis 270 

RO 259%, 125 —304%).,88 105. 220 

M.0.—85 „ 8 — TU DD 

Tiere mit 2 Ocellen. 

17. Ledra aurita F. —15* bis 180* | —25 bis 210 —25 bis 205 

1.0.—25 , 105 | —22 , 110 CO al 

48. Triquetra bos CE. —85* bis 145* 70* bis 205* —40* bis 130* 

20219... 85 100,5 145 Ly 2120 

49. Phrictus diadema F. —15 bis 170 —30 bis 190 —8 bis 260 
PONS 7.150 352 2.3165 — 

50. Fulgora laternaria F. —4 bis 185 —10 bis 190 —15 bis 260 
RON 280.) 160 Se MM) — 

51. Hotinus candelarius F. —5 bis 155 —43 bis 195 —15 bis 255 

10. —5 „ 145 IH a lat, 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 39 


600 "REINHARD DEMOLL uU. LUDWIG SCHEURING, 


Ausdehnung der Sehfelder bei 


Spiegelung I | Spiegelung: II | Spiegelung Ill 


Tiere mit 1 Ocellus. 


52. Anthrenus pimpinellae "FE. —40* bis 85 —-70* bis 180 0 bis 150 
.0.—45 , 45 — SH 12) 


In dieser Tabelle ist Stenobothrus lineatus und ebenso Gryllus 
campestris den Tieren mit 2 Ocellen eingereiht, da bei beiden der 
Medianocellus eine so minimale Ausbildung erfährt, daß man nicht 
erwarten kann, daß er noch seiner ursprünglichen Funktion in vollem 
Umfange nachkommt. Eine Bestimmung seines Sehfeldes war uns 
in beiden Fällen unmöglich. 

Die Tabelle zeigt uns, daß die erste Forderung überall erfüllt 
ist, wenn wir von einer einzigen Ausnahme absehen, auf die wir 
später noch zurückzukommen haben, da sie uns die Regel aufs klarste 
zu bestätigen scheint. Wenn wir diesen einen Fall vorläufig außer 
acht lassen, so hat die Untersuchung uns kein Tier kennen gelehrt, 
bei dem das Sehfeld der Ocellen an irgendeiner Stelle, die durch 
unsere Messungen kontrolliert wurde, außerhalb des Sehfeldes der 
Facettenaugen zu liegen kam. Man wird uns entgegnen, dab hierin 
insofern kein schwerwiegender Beweis liegt, als die Facettenaugen 
doch in vielen Fällen ein nahezu umfassendes Sehfeld besitzen, so 
daß die Möglichkeit, daß die Ocellensehfelder außerhalb desselben zu 
liegen kommen, an sich schon äußerst gering ist. Dies trifft wohl für 
viele Fälle zu, und wir sehen daher in diesen Daten weniger einen 
Beweis für unsere Ansicht als vielmehr die Erfüllung einer Voraus- 
setzung, die unsere Hypothese erst diskutabel macht. 

Wenn wir die Tabelle übersehen, so finden wir aber doch 
eine Reihe von Fällen, wo die Facettenaugen nach der einen oder 
der anderen Richtung hin eine Einschränkung erfahren haben; und 
wenn wir dann hier konstatieren, daß auch die Ocellen-Sehfelder nach 
dieser Richtung hin keine Ausdehnung besitzen, während: vielleicht — 
bei nahe verwandten Arten die Sehfelder beider Augen nach dieser 
Seite hin wohlentwickelt sind, so liegen hierin schon Hinweise 
positiver Natur. Wir lassen hier die Namen der Tiere folgen, deren 
Ocellen direkt nach oben zu sehen vermögen: Gryllus domesticus, 
Anax formosus, Aeschna cyanea, Paniscus, Polistes.gallica, Vespa crabro, 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 601 


Anthidium manicatum, Eristalis tenax, Eciton coecum 2, Aenictus 
sp. &, Cicada fraxim, Pentatoma nigricorne, Ledra aurita, Aelia 
pallida. Es lehrt uns diese Reihe, daß die Stellung der Ocellen in 
vielen Fällen eine derartige ist, daß ihre Sehfelder sich nach oben 
überdecken. Wenn zwischen Ocellen und Facettenaugen nicht eine 
bestimmte Beziehung bestände, so müßten wir wohl erwarten, 
daß auch bei solchen Tieren, deren Facettenaugen nicht direkt nach 
oben zu sehen vermögen, sich welche finden, deren Ocellen ein 
binokulares Sehfeld nach oben besitzen. Dies trifft aber nirgends 
zu. Am deutlichsten wird dies bei Triquetra bos. Hier sitzen die 
Facettenaugen unter starken Hörnern, die ihr Sehfeld wesentlich 
nach oben hin einschränken (Fig. H IT u. III S. 616). Die Ocellen da- 
gegen liegen frei auf der Stirnfläche. Säßen sie dieser senkrecht 
auf, so würde sich ihr Sehfeld weiter nach oben ausdehnen als das 
der Facettenaugen. Dies finden wir verhindert durch eine Schräg- 
stellung und zwar so, daß die optische Achse nach seitlich unten 
zeigt. Auf diese Weise ergeben sich Maße, die vollständig unseren 
Forderungen entsprechen. Bei der Spiegelung II gelangt man in 
den Bereich des Facettenauges erst nach 70°, eine ganz abnorm hohe 
Zahl, in den Bereich der Ocellen nach 100°, ein ebenso ungewöhn- 
licher Befund. Bei der Spiegelung III verschwinden die Facetten- 
augen bereits wieder nach 130°, die Ocellen nach 120°, beides eben- 
falls Werte, die unter der Norm bleiben. Wir haben demnach hier 
eine Einengung des Facettenauges durch die eigentümliche Kopf- 
form und zugleich eine von der Norm abweichende Einstellung der 
Ocellen derart, daß — oder im Sinne unserer Hypothese gesprochen 
— damit ihre Sehfelder dieselbe Einengung erfahren. 

Wir könnten noch darauf hinweisen, daß ein Sehen der Ocellen 
nach unten hinten immer nur da gefunden wird, wo auch von den 
Facettenaugen dieser Raum beherrscht wird. Es zeigt dies Spiege- 
lung III in Tabelle 1. Ferner, daß nur in wenigen Fällen, nämlich 
bei Agrion ornatum, bei Phyllodromia germanica und bei Periplaneta 
orientalis, ein binokulares Sehfeld der Ocellen nach hinten gefunden 
wurde und daß bei denselben Tieren auch den Facettenaugen ein 
binokulares Sehfeld nach hinten von genau derselben oder wenig 
größeren Ausdehnung zukommt. , 

Wir werden im Zusammenhang mit der ersten Forderung nun 
noch die Erscheinung zu behandeln haben, daß die Hauptsehachse 
des Facettenauges und die Blicklinie der lateralen Ocellen nach unge- ‘ 


fähr derselben Richtung weisen. Man könnte uns ja entgegenhalten: 
ou 


602 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


die Ocellen haben im Verhältnis zu den Facettenaugen ein Sehfeld 
von mäßiger Ausdehnung, und zwar erstreckt sich dies im großen 
ganzen nach vorn, nach oben und nach der Seite. Mithin sehen nach 
vorn seitlich nur periphere Teile der Ocellen-Retina. Die zentralen 
Teile aber, die wir allem nach als die Stelle deutlichsten Sehens 
ansprechen dürfen, sehen schon ziemlich stark nach oben, schätzungs- 
weise 45°. Wenn nun — so könnte man schließen — beide Augen 
zusammenarbeiten müssen, so wäre zu erwarten, daß die Stelle deut- 
lichsten Sehens dahin gekehrt wäre, wohin auch die Hauptachse des 
Facettenauges zeigt, und dies ist in den meisten Fällen nach der Seite, 
mit mäßiger Abweichung nach vorn oben. Wir würden in diesem Ein- 
wande keine Gefahr für unsere Hypothese erblicken, auch wenn 
eine derartige Divergenz der beiden Augenachsen bestände. Die 
Unhaltbarkeit einer derartigen Annahme war aber für uns Ver- 
anlassung darauf einzugehen. ‚Wenn wir nämlich beim Spiegeln 
beispielsweise feststellen, daß der Ocellus bei — 5° erscheint und 
bei 95° verschwindet, so ist damit noch nicht gesagt, daß für die 
Blicklinie die Mitte, also 45°, in Betracht kommt. Wir hatten 
in den meisten Fällen angegeben, daß der Ocellus hinter den 
Facettenaugen verschwindet, und häufig hatten wir besonders betont 
„mit vollem Leuchten“. Es würde dies für obiges Beispiel aussagen, 
daß wir uns noch nicht außerhalb der Stelle deutlichsten Sehens 
befinden, bei 95°, also im Moment, wo der Ocellus hinter dem Facetten- 
auge verschwindet. Da aber sowohl bei Spiegelung I als auch bei 
Spiegelung II dieses Verschwinden bei ungefähr 90° stattfindet, so 
ergibt sich, daß die Stelle deutlichsten Sehens bei den lateralen 
Ocellen annähernd nach der Richtung sieht, in die die Hauptachse des 
Facettenauges hinweist. 

Zur besseren Kontrolle des Gesagten folgt auf nächster Seite 
eine Zusammenstellung, die die Tiere berücksichtigt, bei denen das 
Verschwinden des Ocellus hinter dem Facettenauge mit vollem 
Leuchten besonders deutlich ist. Es sind die Gradzahlen, wann dies 
stattfindet, beigefügt, und zwar bezieht sich Rubrik I auf Spiegelung I, 
Rubrik II auf Spiegelung II. Die Tabelle zeigt deutlich einen Mittel- 
wert von 90°. 

Daß der enge funktionelle Konnex der beiden Augenarten sich 
auch in ihrer Stellung äußert, haben wir bereits gesehen. Am klarsten 
tritt dieser Zwang, den die Facettenaugen auf die Ocellen ausüben, 
bei den Formen zutage, deren Kopf durch eigentümliche Fortsätze 
eine möglichst abweichende Gestaltung erfahren hat. So haben wir 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 603 


Phyllodromia germanica 
Gryllus domesticus 
Gryllus campestris 


Mantis religiosa 
Mantis religiosa © 


Oedipoda coerulescens 


Anabolia 


Aeschna cyanea 


Calopteryx splendens 


Lestes fusca 


Agrion ornatum 


Ephemera 


Catocala nupta 


Apis mellifica 
Vespa crabro 


Tettigonia viridis 


Ameles nana 


70 — 
115 — 
120 _ 

85 110 

85 — 
120 — 
— 100 
120 — 

80 _ 

== 90 
— 70 
= 105 
== 85 
_ 15 

80 _— 

— 90 
90 70 
—- 120 
— 110 


Eciton coecum © tot gespiegelt 
Dorylus helvolvus 5 


uns aus diesem Grunde schon mit Triquetra bos näher beschäftigt. 
Wir werfen nun noch einen Blick auf die bizarrste aller derartiger 


Formen, auf Ful- 
gora laternaria. 
Wenn wir finden, 
daß hier die Ocellen 
dicht neben den 
Facettenaugen 
sitzen (Fig.B) (unter 
dem Stachel, dem 
Facettenauge dicht 
angeschmiegt), 
während sie bei 
anderen Tieren oft 
in  beträchtlicher 
Entfernung hiervon 
sich finden — wir 
verweisen auf die 
Figur von Triquetra 
bos (S. 616) — so 
erhebt sich die 
Frage, wie es 
kommt, daß hier auf 


Fig. B. 
Kopf von Fulgora laternaria. 


Schräg von vorn gesehen. 


604 REINHARD DemoLz u. Lupwic SCHEURING, 


dem ungeheueren Kopfe die Ocellen nicht eine solche Stellung be- 
sitzen, die ihnen einen möglichst großen Rundblick gestattet, sondern 
dab sie statt dessen neben den Facettenaugen liegen, an einer Stelle, 
die so ungünstig ist, dab sie erst auf Stiele gesetzt werden müssen, 
um einigermaßen zur Geltung zu kommen. Wir können eine Ant- 
wort hierauf nur wieder in der funktionellen Beziehung der beiden 
Augenarten finden. Die Facettenaugen sind hier nicht so umfassend 
wie bei manchen anderen Tieren. Daher kommt es darauf an, daß 
die Ocellen eine ganz bestimmte Blickrichtung haben, eine Richtung, 
die möglichst mit der Hauptachse der Facettenaugen zusammenfällt. 
Dies bedingt ihre Lage. Betrachten wir den Kopf des Tieres von 
vorn, so fällt uns auch auf, wie der Wall, der nach vorn vor den 
beiden Augen sich befindet, zwei Ausbuchtungen besitzt, eine obere 
und eine untere, die eine für das Facettenauge, die andere für den 
Ocellus, welche beide in gleicher Weise eine Erweiterung des Seh- 
feldes nach vorn gestatten. 

Schließlich sei hier noch auf eine Erscheinung aufmerksam ge- 
macht, die Forez aufgefallen ist und die ihm wichtig genug schien, 
sie zu erwähnen. Er sagt (1910) p. 33 in einer Anmerkung, „dass 
jene Ameisen, die drei Ocellen an der Stirne haben, daneben auch 
die am besten ausgebildeten Facettenaugen besitzen“. Wenn den 
Ocellen eine von den Facettenaugen unabhängige Funktion speziali- 
sierter Art zukäme, wie z. B. Dämmerungssehen, so müßte man er- 
warten, daß es wohl auch Tiere gibt, bei denen die Ocellen wichtig 
sind, die Facettenaugen dagegen nicht. Für die Ameisen gilt dies 
ganz besonders. Wir kennen aber kein Insect, bei dem die Ocellen 
gut, die Facettenaugen schlecht entwickelt sind, es sei denn, daß 
die Facettenaugen ganz fehlen und die Ocellen allein dem Sehen dienen. 

Wir haben mehrere Ameisenarten gespiegelt, obwohl uns nur 
Museumsmaterial zur Verfügung stand. Es schien uns aber nicht 
ohne Bedeutung, zu verfolgen, wie die Verhältnisse der Sehfelder. 
wie wir sie bei den Männchen finden, sich bei den Weibchen und 
Arbeitern verschieben. Wenn eine Art gut entwickelte Augen be- 
sitzt, so ist dies im Interesse der Männchen. Dies wird deutlich 
genug bei Æciton coecum und Dorylus helvolvus, wo die Arbeiter voll- 
ständig blind sind und die Weibchen schon wesentlich kleinere Augen 
besitzen. Auch bei Atta sexdens fanden wir die kleinen Arbeiter 
vollständig blind, die großen dagegen noch mit Ocellen und Facetten- 
augen ausgestattet. Besser finden wir die Augen noch entwickelt 
bei den Weibchen, und diese wieder werden schließlich von den 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 605 


Männchen wesentlich übertroffen. Wir dürfen hieraus schließen, daß 
diese Organe für die Arbeiter von gar keiner oder doch wenigstens 
von nur ganz untergeordneter Bedeutung sind und daß sie sich bei den 
sroßen Arbeitern nur deshalb erhalten haben, weil sie in den Erbanlagen 
der Männchen erhalten werden müssen. Die Weibchen scheinen 
wohl noch Gebrauch von ihnen zu machen, doch kommt ihnen schon 
nicht mehr die Wichtigkeit zu wie bei den Männchen. 

Wenn wir jetzt hören, daß unter allen gespiegelten Tieren die 
Weibchen von Atta sexdens die einzigen sind, die gegen die erste 
Forderung verstoßen — bei Spiegelung II wird die Ausdehnung des 
Ocellensehfeldes nach oben um etwa 10° größer gefunden als die des 
Sehfeldes der Facettenaugen —, so werden wir in dieser Ausnahme 
nicht ein Moment erblicken, das unsere Hypothese in Frage stellen 
könnte, sondern viel eher eine Stütze unserer Ansicht. Wir selbst 
möchten nicht allzusehr Wert auf diesen Ausnahmefall legen, da die 
Fehlergrenze bei Museumsmaterial wohl etwa 10° beträgt. Doch 
mußten wir darauf eingehen, um uns den Vorwurf zu ersparen, daß 
wir ungünstige Ergebnisse stillschweigend hätten unter den Tisch 
fallen lassen. Viel wichtiger erscheint uns die erwähnte Beobachtung: 
von Forez, die sich auf umfassende Kenntnis der Ameisen gründet. 

Wir kommen zu der unter No. 3 gestellten Forderung. Sie 
lautet: Ein mittlerer Ocellus kann nur vorhanden sein, wenn den 
Facettenaugen ein binokularer Sehraum zukommt. Daß dies voll- 
ständig erfüllt ist, geht ohne weiteres aus der Tabelle 1 hervor. 
Wir wenden uns daher gleich zu der hier anzuknüpfenden Ver- 
mutung, daß nämlich nur bei starker Ausbildung dieses binokularen 
Sehraumes der Facettenaugen mittlere Ocellen auftreten. Um uns 
zu orientieren, ob sich diese Vermutung bewahrheitet, werden wir 
gut tun, die Ausdehnungen der binokularen Sehfelder der Facetten- 
augen, wie sie sich bei Spiegelung I und II ergeben haben, tabel- 
larisch zusammenzustellen, und zwar einmal bei Insecten mit 3 Ocellen 
und daneben bei solchen, die mit nur 2 Ocellen ausgestattet sind. 
Wenn wir dann aus den Zahlen jeder Rubrik das arithmetische Mittel 
nehmen, so wird ein Vergleich der gewonnenen Maße uns belehren, 
ob in den beiden Gruppen das binokulare Sehfeld durchschnittlich 
eine verschieden große Ausdehnung besitzt. Unberücksichtigt blieben 
in der Tabelle 2 die Arbeiter und Weibchen der Ameisen, da zu 
erwarten ist, daß die gegenseitige Beeinflussung der Ocellen- und 
Facettenaugensehfelder nur da deutlich wird, wo die Organe auch 
funktionskräftig sind. Wir sind aber bereits oben zu der Ver- 


606 


REINHARD DEMOLL u. LUDWIG SCHEURING, 


mutung gekommen, daß sowohl die Arbeiter als auch die Weibchen 
der Ameisen Sehorgane von geringerer Ausbildung besitzen würden, 
wenn nicht den Männchen hochentwickelte Augen zukämen. 


Tabelle 2. 
Binokulare Sehfelder der Facettenaugen. 


Mantis religiosa 7 
Mantis religiosa © 
Decticus verrucivorus 
Stenobothrus bicolor 
Platycleis sp. 
Parapleurus alliaceus 
Oedipoda coerulescens 
Gryllus domesticus 
Anabolia sp. 
Libellula flaveola 
Aeschna cyanea 
Anax formosus 
Agrion ornatum 
Calopteryx splendens 
Lestes fusca 
Emphemera sp. 


Hypnothranus concentricus 


Phyllodromia germanica 


Periplaneta orientalis 
Stenobothrus lineatus 
Gryllus campestris 
Gryllotalpa vulgaris 
Catocala nupta 
Pentatoma nigricorne 
Eurydema oleracea 


Eurygaster maura var. 


picta 


nach 
vorn. 
Grad 


nach 
oben. 
Grad 


Mit 3 Ocellen. 


Panorpa communis 
Eristalis tenax 
Paniscus sp. 
Polistes gallica 
Vespa crabro 
Anthidium manicatum 
Apis mellifica 
Ameles nana 

Atta sexdens 5 
Atta gulosa ? 

Eciton coecum 7 
Aenictus sp. 
Dorylus hewolwus «1 
Cicada fraxini 


Durchschnittszahl | 72 


Mit 2 Ocellen. 


16 


65 


Aelia pallida 
Tettigonia viridis 
Ledra aurita 
Triquetra bos 
Phrictus diadema 
Fulgora laternaria 
Hotinus candelarius 


| nach | nach 
vorn. | oben. 
Grad | Grad 
85 80 
54 70 
45 55 
70 45 
100 40 
125 70 
70 70 
90 10 
55 10 
SOR mt 
100 80 
30 6 
20 0 
80 80 
| 2247/3111675/30 
i 
56 
30 15 
5 30 
30 50 
70 —140 
30 60 
8 20 
10 85 
556/16 | 483/16 
34°), 30 


Durchschnittszahl 


Wir finden im Durchschnitt das binokulare Sehfeld bei 3 Ocellen 
nach vorn um über doppelt so stark, nach oben um nahezu doppelt 


so stark entwickelt wie bei 2 Ocellen. 


Da es sehr begreiflich ist, 


daß ein Medianocellus nur dann Wert besitzt — wenn wir von 
unserer Hypothese ausgehen —, wenn die Facettenaugen auch stark 
nach vorn gerichtet sind, so glauben wir in dieser Beziehung, die 
sich in der Tabelle zwischen dem Auftreten eines mittleren Ocellus 
und einer starken Ausbildung des binokularen Sehfeldes der Facetten- 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 607 


augen nach vorn und oben offenbart, eine wichtige Stütze für unsere 
Auffassung sehen zu dürfen. Wenn wir diese funktionelle Korrela- 
tion (Pseudokorrelation, BECHER) zwischen den beiden Augentypen 
zunächst rein theoretisch weiter ausspinnen und Insecten in den 
Kreis der Betrachtung ziehen, die nur mit einem Ocellus ausgestattet 
sind, so müssen wir erwarten, daß hier die Facettenaugen weniger 
nach der Seite, dagegen in erster Linie nach vorn sehen, ein Ver- 
halten, das entgegengesetzt ist dem, das die Tiere mit 2 Ocellen 
zeigen. Prüfen wir daraufhin den einzigen Vertreter der Insecten 
mit einem Ocellus, den wir in unseren Protokollen finden, einen 
Speckkäfer, Anthrenus pimpinellae, so werden wir unsere Vermutung 
vollauf bestätigt finden. Das Tierchen hat nach vorn ein binoku- 
lares Sehfeld der Facettenaugen von 80°. In dieses Gebiet fällt 
ungefähr auch das Sehfeld des Ocellus. Das Abnorme, das wir bei 
keinem einzigen anderen Insect wiederfinden, liegt darin, daß die 
Facettenaugen kaum imstande sind, direkt nach der Seite zu sehen. 
Daß unter diesen Umständen laterale Ocellen überflüssig sind — 
wieder nur im Sinne unserer Hypothese —, ist ohne weiteres klar; 
daß sie auch nicht vorhanden sind, scheint uns ein bemerkenswerter 
Hinweis für die Richtigkeit unserer Auffassung zu sein. Man wende 
nicht ein, daß die Kopfformation des Tierchens dergestalt sei, daß 
einerseits die Facettenaugen nach der Seite hin keine Ausbildung 
hätten erfahren können und daß auch andrerseits keine Möglichkeit 
geboten wäre, laterale Ocellen günstig zu placieren. Wohl vermag 
das Tier bei drohender Gefahr den Kopf so eng an die Brust zu 
drücken, daß die Augen auch in ihrer jetzigen Stellung noch zum 
Teil nichts mehr zu sehen vermögen. Wenn der Käfer aber seinen 
Kopf etwas frei nach vorn trägt, so zeigt sich, daß einer Aus- 
breitung des Facettenauges nach der Seite nichts im Wege stehen 
würde und daß ebenso laterale Ocellen in beliebiger Weise zur Ent- 
wicklung und funktionellen Betätigung gelangen könnten (Fig. G). 

Wir schließen hier eine Betrachtung an, die uns zeigen soll, 
wie die lateralen Ocellen und der mediane sich gegenseitig er- 
sänzen. Es hat dies mit unserer Frage wohl direkt nichts zu tun, 
doch erscheint es uns angebracht, hier mit wenigen Worten darauf 
aufmerksam zu machen, daß in den meisten Fällen die Sehfelder 
der lateralen Ocellen nach vorn nicht zusammenstoßen. Von den 
Ausnahmen zeigen mehrere zwar ein binokulares Sehfeld der late- 
ralen Ocellen nach vorn, doch tritt bei gewöhnlicher Fühlerhaltung 
eine Behinderung des Sehens nach vorn hin ein, so daß auch hier 


REINHARD DEMOLL U. N 
08 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


die 3 Ocellen sich gegenseitig ergänzen. Nur wenige Insecten 
bleiben übrig, wo die lateralen Ocellen noch imstande sind direkt 
nach vorn zu sehen, so daß hier dem medianen Ocellus weniger die 
Bedeutung zukommt, die Sehfelder zu ergänzen, als vielmehr 
die Bedeutung, die Sehschärfe der Ocellen direkt nach vorn zu erhöhen, 
da es doch nur die periphersten Teile der lateralen Ocellen sind, die 
hierfür in Betracht kommen können. 

Kehren wir zu unserem Problem zurück. Wir haben oben 
schon die Einreihung von Gryllus campestris unter die Insecten mit 
2 Ocellen zu rechtfertigen versucht, und wir verweisen auch hier 
nochmals auf den Anhang. Es scheint uns recht günstig, inner- 
halb derselben Gattung zwei Arten zu kennen, von denen die 
eine mit 3 (domesticus), die andere nur mit 2 funktionsfähigen 
Ocellen ausgestattet ist. Ein Vergleich gewinnt an Interesse da- 
durch, daß die Kopfform der beiden Tiere einander außerordentlich 
ähnlich ist, so daß auch hier die Einschränkung des Sehfeldes und 
Rückbildung des mittleren Ocellus nicht auf Veränderungen der 
Kopfform zurückgeführt werden kann. Das binokulare Sehfeld der 
Facettenaugen umfaßt bei Gryllus domesticus nach vorn 100°, nach 
oben 55°, bei Gr. campestris dagegen nach vorn nur 60°, und nach 
oben sinkt es sogar auf 13° herab. Damit erklärt sich für uns der 
Schwund des mittleren Ocellus. 

Wir gehen nun dazu über, die unter No. 5 anfgestellte Ver- 
mutung einer näheren Betrachtung zu unterziehen, zu untersuchen, 
wie wir zu dieser Vermutung kamen und ob sie durch die Tat- 
sachen bestätigt wird. Die Vermutung lautete, daß da, wo nur 
2 Ocellen vorhanden sind, die Ausdehnung der Sehfelder der beiden 
Arten von Augen nach vorn nicht allzu verschieden ist. 

Die Vermutung gründet sich auf folgende Überlegung. Wenn 
Insecten imstande sind auch nach hinten zu sehen, so hat dies in 
erster Linie die Bedeutung, Feinde, die sich von hinten her nähern, 
zu signalisieren. Ein Entfernungsmessen ist jedoch hierbei lange 
nicht in dem Maße nötig wie bei dem schnellen Flug in der Rich- 
tung nach vorn und nach der Seite. Denn die Tiere ergreifen die 
Flucht, sobald das Bild, das der verdächtige Körper auf der Retina 
entwirft, eine bedeutendere Größe erreicht. Sie zeigen sich hierbei 
ziemlich unabhängig von Gegenstandsgröße und -abstand. Aus- 
nahmen finden wir bei den Libellen. Man kann sich leicht davon 
überzeugen, wie sich diese Räuber, nachdem sie ruhig in der Luft 
gestanden haben, auch dann plötzlich auf ein Beutestück stürzen, 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 609 


wenn dieses hinten vorbei oder angeflogen kam. Hier kann man 
wohl einsehen, daß es für die Tiere von Vorteil ist, die genaue Ent- 
fernung feststellen zu können, da es anderenfalls geschehen könnte, 
dab sie vor einer in nächster Nähe vorbeifliegenden Fliege die 
Flucht ergreifen und andrerseits einen Vogel in größerer Ent- 
fernung als Beutestück betrachten. Hier spielt der Objektabstand 
eine bedeutsame Rolle, und hier sehen wir denn auch, daß die 
Ocellen weit nach hinten sehen, bei Agrion u.a. sogar ein binoku- 
lares Sehfeld nach hinten besitzen, um anch hier eine Entfernungs- 
lokalisation zu ermöglichen. Die räuberischen Libellen, bei denen 
es sich immer um die Entscheidung handelt, ob das Objekt zu 
fliehen oder als Beute zu erjagen ist, nehmen aber eine Ausnahme- 
stellung ein. Bei den meisten Insecten sind dagegen die Reaktionen 
bei Annäherung anderer Tiere eindeutiger. Damit verliert die 
genaue Entfernungslokalisation nach hinten an Wert, und es bleibt 
damit allein die Beziehung zur schnellen Fortbewegungsart bestehen. 
Die Folge davon ist, daß kein Interesse vorliegt, daß sich die 
Ocellen-Sehfelder in der Richtung nach hinten ebensoweit ausdehnen 
wie die Sehfelder der Facettenaugen. Ähnliches eilt auch, wenn 
wir das Sehen nach unten in Betracht ziehen. Hier ist nur in ganz 
bestimmten und zwar sehr engen Grenzen eine Entfernungslokali- 
sation nötig, in Grenzen, wie sie durch die Art der Nahrungs- 
aufnahme und Verarbeitung bestimmt werden. Diese Einschränkung 
mag es ermöglichen, daß hier die in dem stereoskopischen Sehen 
und in der Querdisparation gelegenen Faktoren ausreichen. Eine 
Entfernungslokalisation vermittels Ocellen findet nach unten nicht 
statt. Dementsprechend ist hier die Ausdehnung der Sehfelder der 
Facettenaugen eine viel beträchtlichere als die der Ocellen. 
Anders verhält es sich hinsichtlich der beiden übrigen Rich- 
tungen. Besonders in der Richtung nach vorn dürfen wir eine mehr 
oder weniger große Übereinstimmung der Abgrenzung des Bereichs 
beider Augenarten erwarten. Natürlich, wenn 3 Ocellen vorhanden 
sind, so verschwinden überhaupt alle Grenzen nach vorn. Die Fa- 
cettenaugen haben ein großes gemeinsames Sehfeld, und der Bezirk, 
der hier 2 Augen zugehört. wird für die Ocellen in drei Teile aufge- 
teilt. Wir müssen uns daher zu den Insecten mit nur 2 Ocellen 
wenden, wenn wir etwas darüber erfahren wollen, ob in der Richtung 
nach vorn die Grenzen für beide Augenarten zusammenfallen. Eine 
Durchsicht der Tabelle 1 wird uns belehren, daß fast überall die 
Übereinstimmung in der Tat nicht zu verkennen ist, wenn wir von 


610 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Catocala nupta absehen, bei der die Ocellen eine weniger hohe Aus- 
bildung zu haben scheinen. Aber nicht nur die vordere Begrenzungs- 
fläche stimmt meist gut überein, auch die hintere Grenze ist für 
beide Augen oft nahezu dieselbe, besonders da, wo das Facetten- 
auge weniger nach hinten gerichtet ist. Dies gilt besonders für 
Pentatoma nigricorne (F. 115°, O. 110°), für Eurygaster maura (F. 112°, 
O. 104°), für ÆEurydema oleracea (F. 116°, O. 116°), Aeha pallida 
(F. 105°, O. 105°), Tettigonia viridis (F. 150°, O. 145°), Gryllotalpa 
vulgaris (F. 130°, O. 125°) und Hotinus candelarius (F. 155°, O. 145°). 
Wenn den Ocellen eine selbständige Funktion zukäme, wie wäre es 
dann möglich, daß hier die beiden Grenzen so nahe nebeneinander her- 
laufen, bei einigen sogar zusammenfallen, dabei aber nie die Grenze 
für die Ocellen weiter, sondern stets — wenn nicht gleich — etwas 
enger sind als die der Facettenaugen. Um die Übereinstimmungen 
und die Differenzen der Sehfelder übersichtlicher zum Ausdruck zu 
bringen, geben wir hier eine Reihe von Figuren. Die römischen 
Zahlen beziehen sich auf die I., IL. und III. Spiegelung. Die inneren 
Kreisausschnitte gelten für die Ocellen, die äußeren für die Fa- 
cettenaugen. 

Ich glaube, wir können auf ein weiteres Eingehen auf diese 
Verhältnisse verzichten. Die Figuren lassen deutlich genug er- 
kennen, daß zwischen den beiden Augenarten eine Pseudokorrelation 
bestehen muß. Wir wenden uns daher zu der nächsten von uns ausge- 
gesprochenen Vermutung, daß nämlich die Verknüpfung der Er- 
regungen der Ocellen und der Facettenaugen auch im Verlauf der 
Nervenfasern im Gehirn zum Ausdruck kommt. 

Wir teilen uns diese Frage in zwei Teile. Erst wollen wir 
uns über den Verlauf der Ocellarnerven selbst orientieren, und dann 
werden wir noch zu fragen haben, mit welchen Gehirnteilen sie in 
direkte Beziehung treten. Die Literatur über diesen Gegenstand 
ist nicht sehr umfangreich. Da es sich hier nur um ein Teilproblem 
innerhalb unserer Fragestellung handelt, so glauben wir darauf ver- 
zichten zu können, einen erschöpfenden historischen Bericht einzu- 
fügen. Wir halten uns an die neueren Arbeiten. Und da unter 
diesen Jonzscu (1909) den Ocellarnerven selbst viel weniger Auf- 
merksamkeit widmet als den Teilen des Gehirns selbst, so bleiben 
in der Hauptsache nur zwei Arbeiten zu berücksichtigen, nämlich 
die von Link und die von v. ALTEN. 

v. ALTEN (1910) hat das Gehirn der Hymenopteren untersucht. 
Uber die Ocellarnerven von Bombus agrorum 2 berichtet er (p. 431): 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 611 


TH 


Fig. C. Phyllodromia germanica. 


612 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


III 


Fig. D. Gryllus campestris. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 613 


Fig. E. Pentatoma nigricorne. 


„Ich habe gefunden, dass die Nervenfasern des medialen Scheitel- 
auges die unter diesem liegende Trachee ... umgreifen und dabei 
neben die Fasern der lateralen Ocellen zu liegen kommen, ohne sich 
aber mit diesen zu vereinigen; vielmehr kreuzen sie sich unter der 
Trachee miteinander, so daß die Fasern der rechten Hälfte des 


614 REINHARD Demozz u. LUDwIG ScHEURING, 


Fig. F. Aelia pallida. 


mittleren Ocellums zu denen des linken lateralen ziehen und um- 
gekehrt; diese Kreuzung scheint mir eine vollständige zu sein. Die 


Nerven der lateralen Ocellen, die zunächst medialwärts verlaufen, 


biegen am Rande der pilzhutförmigen Körper scharf lateralwärts 
um und beteiligen sich an der oben erwähnten Kreuzung nicht; so- 
weit ich jedoch erkennen konnte, schicken sie wenige ihrer medialen 


Soe 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 615 


= 
= 


i III 


Fig. G. Anthrenus pimpinellae. 


Fasern zur Mittellinie oder darüber hinaus, indem sie so eine zweite 
Kreuzung bilden, unterhalb der ersten und sehr viel weniger be- 
deutend als diese.“ Nach v. Auten haben wir also eine totale 
Kreuzung der Nerven des Medianocellus, eine teilweise, unbedeutende 
Kreuzung der Nerven der lateralen Ocellen. 

Zu ähnlichen Resultaten kam Linx bei anderen Insecten. So 
lesen wir bei ihm über den Verlauf der Nerven der lateralen 

Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 40 


616 REINHARD Demorz U. LUDWIG SCHEURING, 


wy 


Mi III 


Fig. H. Triquetra bos. 


Ocellen von Panorpa communis auf p. 224: „Beide verlaufen nahezu 
parallel dem Zentrum des Gehirns zu. Eine kleine Strecke, bevor 
sie nach den Seiten ausbiegen, sieht man von jedem Sehnerven auf 
der Innenseite ein einheitliches Nervenfaserbündel nach der anderen 
Seite übertreten, so dass eine partielle Kreuzung der Nervenfasern 


OCR RE 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 617 


... stattfindet.“ Aber nicht überall findet sich eine solche Kreuzung. 
Link weist nicht immer darauf hin, ob eine solche fehlt, doch ent- 
nehmen wir seiner Beschreibung deutlich, daß den untersuchten 
Locustiden und Acridiern nichts Derartiges zukommt. Über den 
Verlauf des Nerven des Medianocellus äußert er sich eingehender 
bei der Besprechung von Gomphus vulgatissimus und Anax formosus. 
Beidemal findet er, daß entsprechend der Doppelnatur des Median- 
ocellus zwei getrennte Nerven, ein rechter und ein linker, die Retina 
verlassen. Er sagt von Anax formosus: „Die Sehnerven treten ge- 
sondert aus der Retina aus. Nach kurzem Verlauf vereinigen sie 
sich und durchkreuzen ihre Fasern; dann biegen die beiden Hälften 
nach den Seiten und gelangen zu den zugehörigen Gehirnteilen“ 
(p. 333). Und für Gomphus gilt: „Die Sehnerven treten aus der 
Retina gesondert aus, nach kurzem Verlauf vereinigen sie sich, um 
nach Durchkreuzung ihrer Fasern nach den Seiten auszubiegen zu 
den entsprechenden Gehirnteilen“ (p. 334). Aber auch diese Kreuzung 
findet sich nicht in allen Gruppen. So scheinen die Cicaden ihrer 
zu entbehren. 

Wir schließen hier unsere eigenen Befunde über den Verlauf der 
Ocellarnerven an. Wir können die Angaben von v. ALTEN über eine 
partielle Kreuzung der lateralen Nerven bei Hymenopteren bestätigen, 
ebenso die von Link über eine solche bei Panorpa (Fig. K Ch, S. 620). 
Ferner fanden wir sie bei Ephemera (Fig. J Ch). Doch gelang es 
uns inkeinem Falle, 
weder bei Vespi- 
den und Apiden 
noch bei Panorpa 
oder Ephemera, ge- 
nau festzustellen, 
welchem Teil der 
Retina die sich 

überkreuzenden 
Fasern zugehören. 
Eine starke Ver- 
werfung der Fasern 
findet distal von 


O 0. V Ch 


= Fig. J. Querschnitt durch den Kopf von Ephemera. 
der Kreuzung sicher O Ocellen. O. V Ocellarnerv. Ch Chiasma. 


nicht statt. Doch 
scheinen uns einige Präparate für eine geringe Verschiebung oder 


für eine Verschiebung eines nur unbedeutenden Nervenbündels zu 
40* 


618 ReEInHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


sprechen. Wir haben dies in der Fig. J (bei O. N) angedeutet. 
Jedenfalls warnt uns dies, die kreuzenden Fasern der medialen 
Partie der Retina zuzuschreiben. | 

Auch hinsichtlich der totalen Kreuzung des medianen Nerv 
stimmen wir den beiden Autoren zu, v. ALTEN auch insofern, als 
wir eine totale Kreuzung bei Hymenopteren nur als sehr wahrschein- 
lich bezeichnen können. Wir sind jedoch nicht imstande auf Grund 
unserer Präparate sicher zu behaupten, daß die Kreuzung eine voll- 
ständige ist. Wir haben weiter untersucht, ob mit der Verwerfung 
von rechts nach links auch eine solche von vorn nach hinten stattfindet. 
Wir konnten aber nirgends einen Anhaltspunkt hierfür gewinnen. 
Bestände aber eine solche, so hätte sie uns sicher nicht entgehen 
können bei Vespa crabro, wo der Nerv ganz beträchtliche Dimen- 
sionen aufweist. 

Die Bedeutung, die diesen Kreuzungen zuzuschreiben ist, wird 
man zunächst in dem Umstand suchen, daß das Linsenauge ein um- 
sekehrtes Bild auf der Retina entwirft und daß dementsprechend 
ein geordnetes gegenseitiges Ineinandergreifen der Erregungen der 
3 Ocellen eine Umlagerung der in das Gehirn einstrahlenden Nerven 
in der Weise erfordert, daß die räumliche Anordnung der Erregungen 
der räumlichen Ordnung der Objekte entspricht. Gegen eine solche 
Deutung läßt sich vor allem anführen, daß dann eine totale Kreuzung 
des medianen Nerven eine nahezu totale der lateralen Nerven be- 
dingen würde, indem nur die Fasern ungekreuzt bleiben dürfen, die 
denjenigen Retinabezirken zukommen, auf denen Objekte der gegen- 
überliegenden Seite abgebildet werden. Fehlt den lateralen Ocellen 
ein binokularer Sehraum ganz oder nahezu, so muß die Kreuzung 
ihrer Nerven auch eine ganz oder nahezu vollkommene sein. Dem 
widersprechend finden wir aber gerade unter diesen Bedingungen 
überhaupt keine Kreuzung (Locustiden, Acridier). 

Wir glauben diesen Kreuzungsverhältnissen eine andere 
Deutung geben zu müssen. Wenn in der Tat, so wie es unsere 
Hypothese verlangt, die Erregungen der Facettenaugen und der 
Ocellen innig miteinander verknüpft werden, so lassen ökonomische 
Rücksichten diese Verwerfungen leicht verstehen. Es wird dann 
günstig sein, wenn die Impulse der Ocellen, die mit denen des 
rechten Facettenauges verkuppelt werden sollen, auch der rechten 
Gehirnhälfte zugeleitet werden. Dies würde eine totale Kreuzung 
im medianen Nerven erfordern und weiter eine teilweise Kreuzung 
der lateralen Nerven dann, wenn den lateralen Ocellen ein bin- 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 619 


okulares Sehfeld zukommt. Nun findet sich ein solches aber auch 
bei den Facettenaugen. Dadurch wird die Sache wesentlich kompli- 
ziert. Wir wollen den Möglichkeiten, die damit für einen öko- 
nomischen Verlauf der Ocellarnerven gegeben sind, nicht weiter 
nachgehen. Wir beschränken uns darauf, zu konstatieren, daß immer 
nur da partielle Kreuzung der lateralen Nerven gefunden wurde, wo den 
zugehörigen Ocellen auch ein binokularer Sehraum zukommt (Vespa 
crabro und vulgaris, Bombus agrorum, Polistes gallica, Panorpa commu- 
nis, Ephemera.) Entsprechend dem Umstand, daß der Sehraum auf 
der Seite, der der Ocellus zugehört, immer wesentlich größer ist 
als auf der gegenüberliegenden Seite, finden wir die Zahl der kreu- 
zenden Fasern gering im Verhältnis zu den ungekreuzten. Andrer- 
seits konstatieren wir, daß bei Locustiden und Acridiern von 
einer Kreuzung nichts vorhanden ist, daß aber auch hier die Seh- 
felder der Ocellen nicht auf die gegenüberliegende Seite übergreifen. 
Was den medianen Ocellarnerven anbelangt, so wurde in verschiedenen 
Gruppen eine totale Kreuzung von rechts nach links beobachtet. 

Es stimmen also die Kreuzungsverhältnisse der Ocellarnerven 
mit dem überein, was unsere Hypothese erwarten läßt. Auch wenn 
sich zeigen sollte, daß nicht überall die Fasern der medianen 
Nerven diese Verwerfungen erleiden, so würde dies noch nicht be- 
sagen, daß die Erklärung von diesem Gesichtspunkt aus verfehlt 
ist. Ökonomische Forderungen können auch unerfüllt sein, bleiben 
aber dennoch bestehen. 

Wir wenden uns nun zu dem zweiten Teil unserer Frage. Waren 
es ökonomische Faktoren, die die Kreuzungen bedingten, so müssen 
diese sich auch weiter darin äußern — sofern unsere Hypothese zu 
Recht besteht —, daß die Verknüpfung der Erregungen der beiden 
Augen im Gehirn durch eine möglichst direkte Verbindung der 
Ganglien der beiden Augen begünstigt wird. In der Literatur 
finden wir hierüber wenig. Nur v. ALTEN gibt genauere Daten. 
p. 431 führt er über Bombus agrorum 2 aus: „Ausserdem konnte ich 
noch Beziehungen beobachten zu dem „Cordon commisural“, V1AL- 
LANES, der die direkte Commissur der als Fasciculus inferior 
posterior aus der inneren Markmasse des Lobus opticus in die Proto- 
cerebralloben eindringenden Faserzüge mit denen der Gegenseite 
darstellt, und weitere Beziehungen zu dem Fasciculus antennalis 
inferior, wodurch eine direkte Verbindung der Ocellen 
mit dem Lobus opticus einerseits und dem Lobus olfactorius 
andrerseits hergestellt wird“ (von uns gesperrt). Da dies die einzigen 


Ch 


620 REINHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


Angaben waren, die uns orientieren konnten über diese Frage, die uns 
für unsere Hypothese von einiger Bedeutung zu sein scheint, so ver- 
suchten wir selbst, uns am Präparat näher zu unterrichten. Unsere 


Fig. K. 


Etwas schräg gestellter Frontalschnitt durch den Kopf von Panorpa. 
Aus zwei Schnitten kombiniert. 


Untersuchung an Hymenopteren ergab eine Bestätigung der Befunde 
von v. ALTEN. Wir glaubten aber gut zu tun, unsere Aufmerksamkeit 
auch niederen Insectenformen zuzuwenden, Formen, bei denen die pilz- 
hutförmigen Körper nicht die hohe Komplikation des ganzen Gehirns 
bedingen, wie wir sie bei den Hymenopteren finden. Wir wählten 
Ephemera und Panorpa. Bei der letztgenannten Form gelang es uns 
denn auch, die hier sehr einfach liegenden Verhältnisse durch Schnitte, 
die in günstiger Richtung geführt waren, darzutun. Fig. K stellt 
im wesentlichen einen einzigen Schnitt dar. Nur für eine kleine 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 621 


Stelle mußte der nächstfolgende Schnitt herangezogen werden. Wir 
erkennen an ihm, daß der laterale Nerv, nachdem er das Bündel 
abgegeben hat, das sich mit dem der anderen Seite kreuzt (Ch), 
zum Teil in ein kleines bohnenförmiges Ganglion (G) einstrahlt, zum 
Teil medial an diesem vorbeizieht, um sich zu den tiefer gelegenen 
Ganglienzellen zu begeben (J). Von dem Ganglion (G) gehen nun 
wieder zwei Faserzüge ab: ein schwächerer, der ventral gerichtet 
nach den benachbarten Ganglienzellen führt (P), und ein starker 
Faserzug (C), der in flachem Bogen unter dem Gehirn hindurch- 
zieht, sich seitlich zwischen dieses und das III. und weiterhin auch 
zwischen dieses und das II. Ganglion opticum einschiebt. Hier biegt 
ein Teil der Nervenfasern scharf rechtwinklig ab und strahlt zwischen 
die beiden Partien ein, aus denen sich das Ganglion II zusammensetzt. 
Ein anderer Teil zieht geradlinig weiter und begibt sich nach dem 
dorsalen Vorsprung des Ganglion IT (F. m). Der Rest der Fasern tritt 
zu dem sich hier anschließenden Ganglienzellenlager (F.s). Hieraus 
ist zu ersehen, daß die Ocellen mit Umgehung des Gehirns vermittels 
dieses Faserbündels in direktester Verbindung mit dem II. Ganglion 
der Facettenaugen stehen. In diesem Gebilde, so müssen wir hieraus 
schließen, spielen sich die Prozesse ab, die der Entfernungslokali- 
sation zugrunde liegen. 

Nachdem wir sowohl die Forderungen wie auch die Vermutungen, 
die wir als Kriterien unserer Hypothese aufstellten, als erfüllt an- 
sprechen dürfen und nachdem, wie wir hoffen, damit die Gültigkeit 
unserer Hypothese dargetan ist, bleibt uns nun noch zum Schluß 
ein Punkt zu berühren, eine Frage, die wir zu beantworten nicht 
imstande sind. Wir sprachen an letzter Stelle die Vermutung aus, 
daß den guten Fliegern, die keine Ocellen besitzen (Sphingiden), 
ein anderes die Entfernungslokalisation begünstigendes Moment zu- 
kommt. Worin dieses Moment zu erblicken ist, wissen wir nicht. 
Es scheint uns allerdings auch nicht ausgemachte Sache zu sein, daß 
dieSphingiden für Distanzen über !/, m einer präzisen Entfernungs- 
lokalisation fähig sind. Unsere Beobachtungen an Protoparce convolvuli 
sprechen dagegen. Etwas anderes ist es, wenn wir uns fragen, warum 
die Sphingiden keine Ocellen besitzen? Hierfür läßt sich wohl 
ein Grund in der geringen Lichtintensität, bei der die Tiere fliegen, 
finden. Eulen besitzen zum Teil noch Ocellen, wenn auch in einer 
Ausbildung, die vermuten läßt, daß sie sich auf absteigendem Ast 
befinden. Die Eulen fliegen aber auch meist schon vor den Schwärmern. 
Bei den Sphingiden mag die zur Verfügung stehende Lichtinten- 


622 REINHARD Demozz u. LUDWIG SCHEURING, 


sität zu gering sein, um noch ausgenützt werden zu können. Denn 
der Anpassungsfähigkeit der Receptoren an die Lichtintensitäten 
sind bestimmte Grenzen gesteckt, die nicht unterschritten werden 
können. Das Superpositionsauge vermag dagegen infolge seiner ganz 
beteutend höheren Lichtstärke unter den gegebenen Bedingungen 
noch sehr wohl zu funktionieren. Wenn wir auch unsere Unter- 
suchung mit einer Frage beschließen mußten, die wir nicht ganz 
und nur vermutungsweise zu lösen imstande sind, so hoffen wir 
doch genügend Material beigebracht zu haben, um unsere Hypothese 
so zu stützen, daß diese nicht vollständig geklärte Frage nicht im- 
stande ist, an ihrer Richtigkeit zweifeln zu lassen. Es bleiben 
senügend Forderungen und Vermutungen, deren einwandsfreie Er- 
füllung den Prüfstein unserer Hypothese darstellen. 


Anhang. 
Der Medianocellus von Gryllus campestris. 


Wir haben in den Tabellen Gryllus campestris stets den Tieren 
mit 2 Ocellen eingereiht. Die Spiegelungsergebnisse, die Unmöglich- 
keit, das Sehfeld des mittleren Ocellus zu bestimmen, und die Klein- 
heit seiner Dimensionen ließen uns vermuten, daß es sich hier um 
ein rudimentäres Organ handelt. Zu dieser Auffassung kommt auch 
Link auf Grund seiner histologischen Befunde Als wir es als 
wünschenswert erkannten, durch eigene Anschauung die Histologie 
dieses Auges näher kennen zu lernen, war leider für uns die Mös- 
lichkeit, Material hierfür zu sammeln und zu fixieren, vorbei. So 
sahen wir uns auf ein einziges Exemplar angewiesen, das wir nach 
dem Spiegeln in verbrauchten, etwa 60—70°/,igen Alkohol geworfen 
hatten. Eine gute Fixierung konnten wir unter diesen Umständen 
nicht erwarten. Um so größer war unsere Freude, als wir auf den 
Schnitten bemerkten, daß der Erhaltungszustand ein ganz vorzüg- 
licher war, jedenfalls alles weit übertraf, was wir durch verschiedene 
andere Fixationsmethoden erreichten. Leider hatten wir die Cuticula 
resp. Linse mit der Hypodermis abgesprengt, um Zerreißungen zu 
verhüten, was sich nachträglich als völlig überflüssig herausstellte. 
Wir sind daher nicht imstande, eine vollständige Beschreibung zu 
geben. Wir haben uns aber doch entschlossen, zur Rechtfertigung | 
der Einreihung dieses Insects bei den Formen mit 2 Ocellen unsere 
Ergebnisse hier mitzuteilen, und dies um so mehr, als wir in zwei 
wesentlichen Punkten mit Linx nicht übereinstimmen können. Wir 


TT ee u an ln ua jé ut 


Las en 


‚elemente erreichen. Link findet, 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 623 


fanden mit Linx ein becherförmiges Organ (Fig.L). Die Tiefe des Bechers 
ist mit einem voluminösen Tapetum ausgefüllt. Dieses wird von 
polygonalen, feinkörnigen und ziemlich hellen Zellen gebildet, deren 
Grenzen nicht deutlich hervortreten. In dieses Tapetum eingebettet 
liegen die Zellen der Retina. Es sind dies kleinere Elemente von 
ebenfalls polygonaler Abgren- 
zung, die ein sehr dunkles Plasma 
besitzen. Ihre Gruppierung läßt 
eine Andeutung von Reihen er- 
kennen, die auf der Linse senk- 
recht stehen. Von hinten tritt 
ein Nerv an den Augenbecher 
heran, der sich im Tapetum in 
mehrere Äste spaltet, die unter 
gewundenem Verlauf die Retina- 


daß es in diesen Retinazellen 
noch zur Ausbildung von Rhab- 
domen kommt, derart, daß ein 
Rhabdom von einer Zelle, von 
zweien oder auch aus dreien 
sebildet wird. Wirkonnten nichts 
Derartiges finden. Wir haben die 
Präparate, die erst mit Hämalaun 
behandelt waren, wieder entfärbt Fig. L. 

und mit Eosin-Hämatoxylin ge- Sagittalschnitt durch den Medianocellus von 
färbt. Aber auch so war von "Tihse) ist mit der Hypodermis entfernt 
Rhabdomen nichts zu sehen. Da- 

gegen erscheinen die Nervenbündel, wenn sie quer geschnitten sind, 
stark dunkel gefärbt, und da diese sich zwischen den Zellen hindurch- 
drängen, so ist eine Verwechselung mit Rhabdomen nicht ganz aus- 
geschlossen. 

Wenn uns schon durch das Fehlen der Rhabdome die Rück- 
bildung als weit fortgeschritten erscheinen mußte, so wurde dieser 
Eindruck noch wesentlich verstärkt, als wir fanden, daß in dem 
Medianocellus sich bereits ein Gebilde entwickelt hat, das mehr 
an Sinnesknospen anderer Art und Funktion erinnert als an Ocellen 


(Fig. L). Die Bildung besteht aus langen, spindelförmigen Zellen, 


die in ihrer Gestalt nichts mit den Retinazellen der Grylliden, Man- 
tiden etc. gemein haben. An ihrem distalen Ende findet sich eine 


624 ReEınHARD DEMOLL U. LUDWIG SCHEURING, 


feine Membran, die die Sinnesknospe jedoch nicht vollständig ab- 
schließt, sondern es dringen die einzelnen Zellen mit zarten Köpfchen 
durch diese Membran hindurch. Die ganze Partie distal vom Kern 
färbt sich etwas dunkler und läßt bei schwächerer Vergrößerung 
die Anwesenheit von dünnen, rhabdomähnlichen Bildungen erwarten. 
Bei Anwendung stärkerer Systeme konnten wir jedoch nur un- 
regelmäßige Verdichtungen des Plasmas in diesen Bezirken fest- 
stellen. Proximal zieht sich jede Sinneszelle in eine Nervenfaser 
aus. Dadurch entsteht ein Nervenstrang, der an der Peripherie des 
Bechers entlang läuft, um sich mit dem anderen Nerven, der aus 
dem Innern des Ocellus kommt, zu vereinigen. 

Welche Funktion dieser Sinnesknospe zukommt, darüber gibt 
die Histologie keine Auskunft. Wohl könnte man in ihr einen Ocellus 
primitiver Art erblicken, wenn nicht in der ganzen Gruppe der 
Grylliden die Retinazellen stets ein ganz anderes Aussehen zeigten, 
eine Form, wie wir sie jetzt noch bei den dunklen, polygo- 
nalen Zellen dieses rudimentären Ocellus finden. Dies läßt es als 
ausgeschlossen erscheinen, dieser Sinnesknospe Lichtreception zu- 
schreiben zu wollen. Das, worauf es uns im Moment besonders an- 
kommt, ist aber weniger die Frage nach der Funktion dieses 
Sinnesorgans als die Tatsache, daß in diesem Medianocellus tief- 
ereifende Umbildungen stattgefunden haben. Läßt schon dies an 
der Rückbildung der Sehfunktion dieses Organs keinen Zweifel mehr 
aufkommen, so wird diese Auffassung noch weiter gerechtfertigt 
dadurch, daß in den noch vorhandenen Sehzellen keine Rhabdome 
mehr angelegt werden. 


Zum Schluß möchten wir nicht verfehlen, auch hier unseren 
Dank auszusprechen für die freundliche Beihilfe, die wir bei Be- 
schaffung des Materials von verschiedener Seite erfahren haben. 
Vor allem fühlen wir uns verpflichtet, dem Leiter des Senckenbergi- 
schen Museums, Herrn Prof. Dr. zur STRASSEN, sowie Herrn 
Dr. Nick, Assistent am Senckenbergischen Museum. Weiter gilt unser 
Dank Herrn Prof. Dr. Heymons, Herrn Dr. v. JAnıckı und meinem 
Freunde Dr. Srronz. Auch dem ehemaligen Vorstand des Bienen- 
zuchtvereins von Oberhessen, Herrn Lehrer Sprrz in Gießen, sei hier 
Dank ausgesprochen für die Liebenswürdigkeit, mit der er uns seine 
Bibliothek zur Verfügung stellte. 


Gießen, November 1911. 


Die Bedeutung der Ocellen der Insecten. 625 


Literaturverzeichnis. 


(Die mit * bezeichneten Abhandlungen waren uns nicht im Original 
zugänglich.) 


Obgleich sich bei einem Autor ein Hinweis auf NAGEL fand, konnten 
wir doch in dessen Arbeiten keine entsprechende Notiz über Ocellen 


finden. 


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Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Untersuchungen zur Frage nach dem Vorkommen von 
Farbensinn bei Fischen, 


Von 
C. Hess, Würzburg. 


Mit 1 Abbildung im Text. 


É 


In früheren Untersuchungen !) bemühte ich mich zu zeigen, auf 
welchen Wegen die bis dahin nur mit Laienversuchen bearbeiteten 
Fragen nach dem Lichtsinne bei Fischen vom Standpunkte der 
wissenschaftlichen Farbenlehre in Angriff genommen werden 
können. Meine mit neuen, messenden Methoden vielfach variierten 
Versuche ergaben übereinstimmend, daß die bisher untersuchten 
Fische sich durchweg so verhalten, wie es der Fall sein muß, wenn 
ihre Sehqualitäten ähnliche oder die gleichen sind wie 
die eines total farbenblinden Menschen. 


In einer neueren Darstellung (1911) erwähnt LOEB einzelne meiner 
Versuche an Fischen und macht dazu folgende unrichtige Angabe: „Man 
darf aber nicht vergessen, dass in diesen Versuchen an Tieren nur die 
relative orientierende Wirkung der Strahlen auf positiv heliotropische 
Fische untersucht wurde und nicht die Helligkeitsempfindungen dieser 
Tiere.“ LOEB übergeht hier einen wesentlichen Teil der von mir mitgeteilten 


1) Hess, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Fischen, in: Arch. 
Augenheilk., Vol. 64 (1909); Experim. Untersuch. z. vergl. Physiol. d. 
Gesichtssinnes, in: Arch. ges. Physiol., Vol. 142 (1911). 


L 


630 C. Hess, 


Befunde, denn bei meinen Fütterungsversuchen im Spektrum hatte ich 
gerade die ,Helligkeitsempfindungen“ der Fische zum Gegenstande der 
Untersuchung gemacht. Schon durch diese Tatsache ist also LoEB’s 
Behauptung genügend widerlegt; doch sei darauf hingewiesen, daß 
auch meine kürzlich (1911) mitgeteilten neuen Versuche mit farbigem 
Futter auf andersfarbigem Grunde (in: Arch. ges. Physiol, Vol. 142) 
sich wiederum gerade mit der Helligkeitswahrnehmung der Fische 
beschäftigen. 

Bei Cephalopoden habe ich in Parallelversuchen die pupillo- 
motorische Wirkung verschiedener homogener Lichter und die An- 
sammlung der jungen, zum Hellen schwimmenden Tiere im Spektrum 
untersucht und gezeigt, daß letztere nach jenen Teilen des Spektrums gehen, 
welche die stärkste Pupillenverengerung hervorrufen; also auch hier habe 
ich nicht bloß die „relative orientierende Wirkung der Strahlen“ unter- 
sucht, sondern wiederum auch die , Helligkeitsempfindungen“ der Tiere. 

Die von mir auf verschiedenen, voneinander unabhängigen Wegen 
erhaltenen Befunde führten alle zu dem gleichen Ergebnisse und genügen 
zur Widerlegung der LoEB’schen Hypothese über die Be- 
wegungen der Tiere zum Lichte sowie der von ihm noch immer ver- 
tretenen Behauptung von der Identität dieser Erscheinungen mit dem 
pflanzlichen Heliotropismus. 

In den letzten Jahren haben mit der Farbenlehre nicht ver- 
traute Autoren wiederholt versucht, die übliche Annahme eines 
Farbensinnes bei Fischen durch neue Angaben zu stützen. Die Ver- 
suche BAaver’s (1910) sind ganz ohne Kenntnis der Farbenphysiologie 
in unzulänglicher Weise angestellt, seine Beobachtungen sowie seine 
Angaben über die Befunde Anderer sind zum großen Teile falsch; 
ich darf daher von einer Besprechung derselben hier absehen. 

Wesentlich sorgfältiger sind v. Friscr's !) Versuche angestellt; 
aber auch sie wären bei genauerer Vertrautheit mit der wissen- 
schaftlichen Farbenlehre gewiß nicht als Stütze für die Annahme 
eines Farbensinnes bei Fischen mitgeteilt worden. Wenn auch die 
Unhaltbarkeit der Auffassung v. FrıscH’s zum großen Teile schon aus 
meinen inzwischen (1911) veröffentlichten neuen Untersuchungen über 
den Lichtsinn bei Fischen erhellt, scheint es doch zur Vermeidung 
weiterer Irrtümer geboten, wenigstens einzelne Punkte seiner Dar- 
stellung kurz zu besprechen. 

Seine Annahme eines Farbensinnes bei Fischen stützt v. FriscH 
auf 3 Gruppen von Angaben. 

Zunächst wiederholt er verschiedene Behauptungen BavEr’s, die 
ich, z. T. schon früher, alle als falsch nachgewiesen habe. So schreibt er: 


1) v. FRISCH, Ueber den Farbensinn der Fische, in: Verh. deutsch. 
zool. Ges., 1911. 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 631 


Ich möchte Ihnen nur einen von den Baver’schen Versuchen anführen, 
der wohl als Beweis für einen Farbensinn gelten kann“; er zitiert 
dann BAver’s Angabe, nach der helladaptierte Atherinen aus dem Rot 
ins Dunkle fliehen sollen. Durch Wiederholung dieses Versuches 
kann man sich leicht überzeugen, daß die Atherinen nie das von 
BAUER behauptete Verhalten zeigen. 

Gegen meine Beobachtungen an Julis pavo führt v. Frisch fälsch- 
lich an, bei den Versuchen, in welchen ich die Verkürzung des 
Spektrums für diese Fische nachgewiesen habe, seien die Tiere 
dunkeladaptiert gewesen „und könnten sich bei Helladaptation anders 
verhalten haben“. Schon aus meiner ersten Darstellung (1909) ist 
auch für den Laien ersichtlich, daß meine Fische bei den fraglichen 
Versuchen nicht dunkeladaptiert waren. Auch diese Angabe 
v. Frısc#’s ist somit schon durch meine früheren Mitteilungen erledigt; 
doch sei noch darauf hingewiesen, in wie einfacher Weise man sich 
mit meinen kürzlich mitgeteilten Methoden (in: Arch. ges. Physiol., 
Vol. 142, p. 411ff.) davon überzeugen kann, daß die geringen 
Helligkeitswerte roter Lichter für die bisher unter- 
suchten Fische auch bei Helladaptation derselben 
nachzuweisen sind. 

Weiter zitiert v. Friscx folgende Angabe Baver’s: „Auch eine 
andere Fischart, Charax puntazzo, die sich als nicht phototactisch 
erwies, strebte in gleicher Weise aus dem Rot ins Blau resp. ins 
Dunkel.“ v. Friscx erwähnt hier nur die unrichtigen Angaben BaAvezr’s, 
deren Unhaltbarkeit ich bereits eingehend erörtert hatte, und über- 
geht meine früheren Untersuchungen (1909), in welchen ich für 
Charax positive Phototaxis nachwies; er übergeht ferner die 
gleichfalls bereits früher (1910) von mir eingehend besprochene Tat- 
sache, dab Baver’s Versuche bei Charax schon deshalb für seine 
Auffassung völlig wertlos sind, weil dieselben nicht im Dunkel- 
zimmer, sondern in belichteten Räumen vorgenommen wurden. Es 
handelt sich hier um photometrische Bestimmungen, bei welchen 
selbstverständlich außer den zu untersuchenden alle Lichtquellen aufs 
sorgfältigste ausgeschaltet werden müssen. Was würde man wohl 
von einem Physiker denken, der die photometrische Bestimmung 
zweier Lichtquellen in einem hellen Raume vornehmen wollte, in 
dem die Photometerflächen nicht nur von den zu prüfenden Lichtern, 
sondern auch vom Zimmerlichte in ganz unkontrollierbarer Weise 
mitbeleuchtet werden ? 


Zool. Jahrb. XXXI. Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. 41 


632 C. Hess, 


Seine Annahme, daß die Fische Farbensinn besitzen müßten, 
stützt v. Frisco weiter auf die von ihm gemachte Beobachtung, daß 
Crenilabrus (eine zu den Labriden gehörige bunte Fischart), wenn er 
sie längere Zeit in rotem Lichte hielt, rötlich wurden, während in 
grünem Lichte gehaltene Exemplare grün wurden. Er fragt: „Woran 
sollten die Fische, die hier Wochen lang in monochromatischem Lichte 
gehalten wurden, erkennen, daß sie in rotem, resp. grünem Lichte 
sind, wenn sie es nicht qualitativ verschieden sehen ?“ 

Für die Frage nach einem etwaigen Farbensinne bei Fischen 
können diese Versuche schon deshalb nicht in Betracht kommen, weil 
vy. Frisch versäumte, den nach meinen Arbeiten naheliegenden und 
unerläßlichen Kontrollversuch anzustellen, wie sich die Färbung 
seiner Fische bei Einwirkung solcher farbloser Reizlichter ver- 
hält, deren Helligkeitswert mit dem farblosen Helligkeitswerte 
seiner roten und grünen Lichter übereinstimmt. 

Dortein (1910) fand, daß gewisse Krebse (Leander xiphias), die 
bei gewöhnlichen Belichtungsverhältnissen „kräftig grüne Färbung“ 
zeigten, nach Dunkelaufenthalt von 3 Wochen im allgemeinen rot 
eefärbt waren, auch Leander aspersus war nach 14 Tagen Dunkel- 
aufenthalt am ganzen Körper rötlich gefärbt. Wenn die Sehquali- 
täten bei Leander ähnliche oder die gleichen sind wie bei allen 
anderen bisher von mir untersuchten Krebsen und beim total farben- 
blinden Menschen, so wird derselbe auch bei Einwirkung roten Lichtes, 
das für ihn nur sehr geringen Helligkeitswert hat, rot werden, und 
doch zeigt das Rotwerden bei Verdunkelung, daß dieses nie. auf 
Wahrnehmung der roten Farbe bezogen werden kann. 

Auch diese Erfahrungen an Krebsen mußten also nahelegen, zu 
prüfen, ob nicht auch bei jenen Fischen schon Lichtstärkenverminde- 
rung allein auf ihre Färbung von entsprechendem Einflusse sein 
kann. Denn auch für sämtliche bisher von mir untersuchten Fisch- 
arten hat rotes Licht, ebenso wie für den total farbenblinden Menschen, 
nur relativ geringen Helligkeitswert, und der Aufenthalt in mono- 
chromatischem rotem Lichte wird daher auch hier im wesentlichen 
ähnlich wirken können wie entsprechende Lichtstärkenverminderung 
eines farblosen Reizlichtes bzw. wie völlige Verdunkelung. In analoger 
Weise müßten bei Untersuchung der Wirkung grünen Lichtes auf 
die Färbung von Crenilabrus Kontrolltiere einem farblosen Lichte 
von gleichem farblosem Helligkeitswerte unter sonst genau gleichen 
Bedingungen ausgesetzt werden usw. 

Im Hinblicke auf das Gesagte stellte ich u. a. folgende Ver- 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 633 


suche an: Von einer größeren Zahl von Crenilabrus brachte ich eine 
Hälfte in ein Aquarium, das, allseitig von rubinrotem Glase um- 
schlossen, in einem hellen Zimmer mit mattweißen Wänden aufge- 
stellt war; die andere Hälfte kam in ein zweites, gleich großes 
Aquarium, das allseitig mit schwarzem Karton und schwarzem Tuche 
liehtdieht verdeckt war. Temperatur, Wasser und Lüftung ) 
waren in beiden Aquarien gleich. Die Tiere wurden jeden zweiten 
Tag für etwa 1 Minute aus ihren Behältern geholt und auf ihre 
Färbung untereinander verglichen. Nach 8tägiger Dauer des Ver- 
suches konnten weder ich noch einige zugezogene Beobachter irgend- 
welchen Unterschied in der Färbung zwischen den lange unter 
Lichtabschluß und den hinter rubinroten Gläsern gehaltenen Tieren 
wahrnehmen. 


Auch aus diesem Versuche folgt die Unzulässigkeit des 
Schlusses, den v. FrıscH aus seinen Befunden zog. 


Die Crenilabrus, die sich 8 Tage im roten Lichte bzw. im Dunkeln 
befunden hatten, hielt ich nun weiterhin 3 Wochen lang bei Tageslicht, 
ohne daß es mir möglich gewesen wäre, eine deutliche Anderung ihrer 
Färbung wahrzunehmen. Ich muß es dahingestellt sein lassen, inwieweit 
hier etwa Verschiedenheiten der Art, der Jahreszeit, des Alters oder 
irgendwelche andere Einflüsse mitspielen; jedenfalls waren die von mir 
benützten, mir durch Herrn Kollegen Cort aus Triest freundlichst über- 
mittelten, sehr kräftigen und bunten Exemplare von Crenilabrus zu 
farbenphysiologischen Untersuchungen der fraglichen Art nicht geeignet. 


Eine weitere Gruppe von Versuchen stellte v. Frisco mit Ell- 
ritzen (Phoxinus laevis) an, für die er angibt, daß sie sich nicht nur 
der Helligkeit, sondern auch der Farbe des Untergrundes anpassen, 
indem sie auf gelbem oder rotem Grunde ihre gelben Pigmentzellen 
am ganzen Rücken und an den Seiten, außerdem rote Pigmentzellen 
an bestimmten Körperstellen expandieren. Die Anpassung an die 
Helligkeit des Untergrundes erfolge viel rascher als jene an die 
Farbe, erstere in wenigen Sekunden, letztere in Stunden. 

Der Hauptversuch v. Frısc#’s besteht darin, daß er ein Grau 
„auf glänzendem Kopierpapier“ zu finden suchte, „das den Fischen 


1) Bei Flachfischen kann, wie VAN RIJNBERK (1906) zeigte, auch 
die mehr oder weniger große Glätte bzw. Rauhigkeit des Bodens auf 
die Expansion der Pigmentzellen der Haut von Einfluß sein. 

41% 


634 C. Hess, 


von derselben Helligkeit erschien, wie ein bestimmtes gelbes Glanz- 
papier“. 1) ... „Es fand sich ein Grau, das für die Fische offenbar 
den gleichen Helligkeitswert hatte wie das Gelb; denn wurde der 
eine auf das Grau, der andere auf das Gelb gesetzt, so blieben sie 
untereinander gleich hell.“ Auch hier unterläßt v. Friscx die Vor- 
nahme eines unerläßlichen Kontrollversuches: seine Annahme, das 
gleichhelle Aussehen der Fische lasse darauf schließen, daß ihnen 
der Grund gleich hell erscheine, hat zur Voraussetzung, daß die 
Fische auch die kleinsten von ihnen wahrgenommenen Helligkeits- 
verschiedenheiten des Grundes in einer entsprechenden Verschieden- 
heit ihres Aussehens zum Ausdrucke bringen. Davon kann aber, 
wie die folgenden Versuche zeigen, keine Rede sein, und schon 
damit erledigen sich alle Schlüsse, die v. Frisch auf seine irrige 
Annahme gründet. Wie der Physiker, ehe er eine Messung vor- 
nimmt, das Meßinstrument auf seine Zuverlässiekeit prüft, muß hier 
der Beobachter vor allem feststellen, welches die kleinsten Licht- 
stärkenunterschiede des Grundes sind, die eben noch in deutlichen 
Unterschieden des Aussehens der Fische zum Ausdrucke kommen. 

Zur Prüfung der Annahme v. Frrscæs ging ich bei einer Reihe 
von Versuchen so vor, daß ich verschiedene Gruppen von Ellritzen 
in Behältern mit Glasboden ?) auf verschiedene tonfreie, mattgraue 
Papiere brachte, deren relatives Lichtremissionsvermögen ich photo- 
metrisch bestimmt hatte; ich fand auf diese Weise verschieden hell- 
bezw. dunkelgraue Papiere, auf welchen die verschiedenen Fisch- 


1) Es ist bekanntlich eine der ersten Regeln bei farbenphysiologischen 
Versuchen, nur mit matten (d. h. nicht glänzenden) Pigmentpapieren zu 
arbeiten, da ja für bestimmte Richtungen des zurückgeworfenen Lichtes 
die Farbe des Papiers durch den Glanz unterdrückt bzw. durch jene 
des auffallenden Lichtes ersetzt wird. Besonders bedenklich ist die An- 
wendung des Glanzpapiers, wenn es sich, wie hier, um photometrische 
Versuche handelt; kann doch ein schwarzes Glanzpapier uns bekanntlich 
bei entsprechender Lage zur Lichtquelle viel heller erscheinen als eine 
mattweiße Fläche. Von allen wissenschaftlichen Erörterungen 
sind mit@lanzpapierenangestellteVersuchevon vornherein 
auszuscheiden. 

2) Auch die Gefäße mit Glasboden können unter Umständen durch 
Reflexion des Lichtes von letzterem zu Irrtümern Anlaß geben; diese 
Fehlerquelle bei v. FRıscH’s Versuchen läßt sich zunächst weniger 
leicht umgehen (doch ist solches z. B. mit der weiter unten von mir be- 
schriebenen Methode möglich); um so mehr muß vermieden werden, durch 


Benützung von Glanzpapier noch weitere, größere Fehlerquellen einzu- 
führen. 


crane ane ER à 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 635 


eruppen gleiche Färbung zeigten. Um Flächen von kontinuierlich 
und meßbar variabler Lichtstärke zu erhalten, stellte ich mir fol- 
sende Vorrichtung her (vgl. Fig. A): Im Innern eines etwa 1 m 
langen, innen mattschwarzen Tunnels T ist eine Nernst-Lampe ZL 
meßbar verschieblich, die eine mattweiße, am einen Ende des Tunnels 
unter einem Winkel von 45° zu dessen Achse aufgestellte Fläche F 
bestrahlt. Das von dieser Fläche diffus zurückgeworfene Licht 
gelangt durch einen mattschwarzen Schlot S von quadratischem 
Querschnitte auf den gläsernen Boden des Bassins B mit den Fischen. 


B 


Bros A. 


Dicht neben dieser ersten befindet sich eine zweite, genau gleiche 
Vorrichtung. Der ganze Apparat ist in einem Zimmer mit matt- 
schwarzen Wänden in passender Entfernung von einem seitlich an- 
gebrachten Fenster so aufgestellt, daß der von oben auf die beiden 
nebeneinander stehenden Bassins blickende Beobachter die Färbung 
der beiden Fischgruppen im auffallenden schwachen Tageslichte bequem 
vergleichen kann. Durch passendes Verschieben einer jeden der 
beiden Lampen können den Unterlagen, auf welchen die beiden 
Fischgruppen sich befinden, innerhalb ziemlich weiter Grenzen be- 
liebig verschiedene Lichtstärken gegeben werden. 

Bei zahlreichen Versuchen nach den beiden hier geschilderten 
Methoden fand ich übereinstimmend, daß Ellritzen, die einige Zeit 
auf verschieden lichtstarken (angenähert farblosen) Unterlagen ge- 


636 C. Hess, 


standen hatten, durchschnittlich selbst dann noch nicht merklich 
verschieden hell erschienen, wenn die Lichtstärke der einen Unter- 
lage 5—6mal größer war als die der anderen. Ja, selbst bei 10mal 
größerer Lichtstärke der einen Unterlage waren die auf ihr be- 
findlichen Fische nicht immer heller gefärbt als die auf der dunkleren. 
Damit ist v. FrıscH’s Annahme genügend widerlegt; denn mit ver- 
schiedenen von mir früher angegebenen Methoden läßt sich leicht 
zeigen, daß viele Fische Lichtstärkenunterschiede schon mit Sicher- 
heit wahrnehmen, die sich wie 1 : 1,23 verhalten. 

Da somit die Fische auf farblosen Unterlagen von beträchtlich 
verschiedenen Lichtstärken nicht merklich verschieden gefärbt er- 
scheinen, darf auch aus gleichem Aussehen derselben 
auf verschieden farbigen Unterlagen nicht, wie 
v. Friscu wollte, geschlossen werden, daß ihnen diese 
farbigen Lichter gleich hell erscheinen. Die Fische 
passen sich eben dem Grunde nicht entfernt so genau an, wie 
v. Frisch annahm, ohne einschlägige Versuche zu machen. Daher 
ist seine Methode für Licht- und Farbensinnuntersuchungen bei 
Fischen nicht in dem von ihm gewollten Sinne verwertbar. 

Bringt man von den Ellritzen eine Gruppe auf mattweißen, die 
andere auf mattschwarzen Grund, so werden freilich die Fische der 
letzteren Gruppe in der Regel deutlich dunkler als die der ersteren; 
aber hier ist die Lichtstärke der weißen Fläche durchschnittlich um 
etwa das 60—80 Fache größer als die der schwarzen. Um irgend 
verwertbare Lichtsinnuntersuchungen anstellen zu können, müßten 
die Fische aber auf wesentlich kleinere Lichtstärkenunterschiede 
regelmäßig mit entsprechenden Änderungen ihres Aussehens 
reagieren. 

Ich brauche nach dem Mitgeteilten nicht noch alle anderen Ver- 
suche aufzuzählen, die ich zur Prüfung der Angaben v. Friscu’s mit 
Ellritzen anstellte; nur die folgenden Beobachtungen mit farbigen 
Papieren seien kurz erwähnt. Ich brachte frühmorgens 3 Gruppen 
von Ellritzen je auf eine weiße, eine schwarze und eine für uns 
leuchtend rote (nicht glänzende) Papierfläche. Sie standen neben- 
einander so an einem Nordfenster, daß alle gleichmäßig belichtet 
waren; die Tiere blieben ungestört 8—9 Stunden lang in dieser 
Stellung und wurden dabei häufig auf ihr Aussehen kontrolliert. 
Im allgemeinen waren die auf der weißen Fläche deutlich heller 
als die auf der schwarzen, die auf der roten Fläche in der Regel 
von jenen auf der schwarzen nicht merklich verschieden ; vereinzelt 


Se: 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 637 


fand_ich sie jenen auf der weißen Fläche ähnlicher als jenen 
auf der schwarzen. Entsprechende Versuche stellte ich mit 
schwarzen, weißen und für uns leuchtend gelben Flächen an. Auch 
hier waren die Fische auf dem Gelb oft kaum oder gar nicht merk- 
lich von jenen auf dem Schwarz verschieden.) Auch solche Ver- 
suche zeigen aufs neue, daß v. Friscu’s Methoden für die in Rede 
stehenden wissenschaftlichen Zwecke nicht genügend zu verwerten 
sind. Daß auch für Ellritzen ebenso wie für den total Farbenblinden 
rote Lichter sehr geringen Helligkeitswert haben, läßt sich mit 
meinen früher mitgeteilten Fütterungsmethoden leicht in eindring- 
licher Weise dartun. 

Die Ellritzen, die etwa 8 Stunden lang auf gelbem oder rotem 
Grunde gestanden hatten, zeigten bei keinem meiner Versuche eine 
deutlich mehr ins Gelbliche oder Rötliche gehende Färbung als jene, 
die ich auf farblos grauem Grunde gehalten hatte. Damit sollen 
v. FrıscH’s Angaben nicht angezweifelt werden, nach welchen auf 
rotem Grunde „prompt die Rotfärbung auftrat“; es mögen vielleicht 
individuelle Verschiedenheiten der Fische, verschiedenes Verhalten 
derselben zu verschiedenen Jahreszeiten etc. mit ins Spiel kommen 
(ich stellte meine Versuche im Herbst an sehr frischen, lebhaften 
Tieren an). Bei den von mir benützten Exemplaren trat jedenfalls 
die Anpassung ihrer Farbe an die der Unterlage nicht in einer für 
unsere Zwecke genügenden Weise in Erscheinung. Für die Frage 
nach einem etwaigen Farbensinne dieser Fische aber ist nach den 
vorher mitgeteilten Messungen eine solche Anpassung auch dann 
nicht zu verwerten, wenn sie konstant in ausgesprochenerer Weise 
wahrgenommen werden kann. 


1) Eine sichere Beurteilung kleinerer Verschiedenheiten des Aus- 
sehens ist nur möglich, wenn man die Tiere auf genau gleich hellen bzw. 
gleich gefärbten Unterlagen betrachtet, da anderenfalls ihr Aussehen durch 
den Kontrast mit dem helleren oder dunkleren Grunde beeinflußt werden 
kann. Ich brachte daher bei einem Teile meiner Versuche die drei 
Gruppen, nachdem sie längere Zeit auf verschiedenen Unterlagen gestanden 
hatten, rasch nebeneinander auf eine gleichmäßig dunkle Unterlage und 
verglich ihr Aussehen im ersten Augenblicke nach solcher Einstellung. 
Dies hat natürlich den Nachteil, daß die Fische inzwischen ihre Färbung 
schon wieder geändert haben können, daher versuchte ich stets die Fär- 
bungen der Fische auch ohne solche Umstellungen zu ermitteln. Gröbere 
Verschiedenheiten des Aussehens lassen sich ja auch bei verschieden licht- 
starken Unterlagen wenigstens einigermaßen wahrnehmen (v. FRISCH gibt 
nicht an, in welcher Weise er seine Beobachtungen über das Aussehen 
der Tiere vorgenommen hat). 


638 C. Hess, 


Nachdem schon meine ersten Untersuchungen an Fischen mich 
zu dem Ergebnisse geführt hatten, daß „ein bei ihnen etwa vor- 
handener Farbensinn jedenfalls mindestens hinsichtlich der Hellig- 
keitsverhältnisse der von ihnen gesehenen Farben wesentlich anders 
geartet sein müsste, als der menschliche“, schreibt v. Frisch: „viel- 
leicht aber trifft man das Richtige, wenn man den Fischen einen 
Farbensinn zuschreibt, der in Bezug auf die Helligkeit, in welcher 
die Spektralfarben erscheinen, von dem des Menschen abweicht“. 
Er bringt keine Beobachtung, die eine solche Annahme auch nur 
wahrscheinlich machen könnte, und scheint zu übersehen, wie un- 
wahrscheinlich ein derartiger Farbensinn wäre, bei dem die Hellig- 
keitswerte der einzelnen Farben ganz andere wären als bei uns 
und doch so weitgehende Übereinstimmung mit jenen beim total 
farbenblinden Auge zeigten, wie es für den Fisch der Fall ist. Daß 
ein für unser normales Auge leuchtend helles Rot allen bisher von 
mir untersuchten Fischen, wie dem total farbenblinden Menschen, 
nicht anders erscheint als ein sehr dunkles Grau usw., läßt sich mit 
meinen Methoden auf verschiedenen Wegen eindringlich dartun. 


Ich habe mich im Vorstehenden auf die Erörterung des rein Tat- 
sächlichen beschränkt, das zur Widerlegung der Anschauungen 
v. FRISCH’s genügt. Von prinzipiellen Erwägungen mögen zunächst 
nur die folgenden Platz finden: Man betrachtet wohl allgemein die An- 
passung des Aussehens der Fische an das des Grundes als eine zweck- 
mäßige Schutzvorrichtung, und die in wenigen Sekunden erfolgende Ver- 
dunklung bzw. Aufhellung, die die Fische auf genügend dunklen bzw. 
hellen Unterlagen zeigen, macht einer derartigen Deutung keine Schwierig- 
keit. Nicht recht verständlich aber erscheint es, wie eine Expansion der 
gelben und roten Chromatophoren einen nennenswerten Schutz bieten soll, 
wenn dieselbe bei Fischen, die sich dauernd auf leuchtend rotem Grunde 
befinden, „erst nach vielen Stunden“ eintritt. 

Vom physiologischen Standpunkte sei auf Folgendes hingewiesen: 
Wenn wir eine frei-rote Fläche mit unbewegtem Auge betrachten, so 
erscheint diese uns bekanntlich in den ersten Sekunden am schönsten, am 
meisten „gesättigt“ rot; schon nach kurzer Zeit nimmt die „Sättigung“ 
der Farbe allmählich ab, sie erscheint uns immer mehr graulichrot und 
kann bei fortgesetztem Fixieren sogar mehr oder weniger farblos grau 
erscheinen, d. h. der farbige Reizwert einer farbigen Strahlung nimmt 
mit zunehmender Dauer ihrer Wirkung immer mehr ab. Es ist aus der 
Farbenphysiologie genügend bekannt, in wie großem Umfange diese 
chromatische Adaptation zur Geltung kommen kann, wenn längere Zeit 
hindurch die gleichen Netzhautstellen mit einem farbigen Lichte gereizt 
werden. 

Wird ein Fisch auf eine rote Fläche gebracht, so sind infolge der 
relativ geringen Beweglichkeit seines Kopfes und seiner Augen die Be- 


x 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 639 


dingungen fiir die Entwicklung einer solchen chromatischen Adaptation 
an das rote Reizlicht besonders günstige. Will man nicht annehmen, daß 
die entsprechenden physiologischen Vorgänge bei den als farbentüchtig 
angenommenen Fischen ganz andere sind als bei uns — womit man wieder 
eine ganz neue und angesichts der weitgehenden Übereinstimmung hin- 
sichtlich der farblosen Helligkeitswerte sowie der Adaptation bei Fischen 
und Menschen wenig wahrscheinliche Hypothese einführen würde —, so 
wird auch beim Fische eine chromatische Adaptation des Sehorgans 
erfolgen und dementsprechend der farbige Reizwert der roten Fläche um 
so geringer werden, je länger das Tier sich auf ihr befindet. Man wird 
dann zu der Annahme genötigt, daß das Ellritzenauge nicht imstande ist, 
die Expansion der gelben und roten Chromatophoren in den ersten Minuten 
zu vermitteln, solange der rote Grund für dasselbe noch einen verhältnis- 
mäßıg großen farbigen Reizwert baben kann, sondern erst nach vielen 
Stunden, nachdem ausgiebige chromatische Adaptation erfolgt und der 
farbige Reizwert des Grundes entsprechend gering geworden ist. 


Ich betone, daß ich hier nur einen Teil der Bedenken zur 
Sprache bringe, auf die ich beim Lesen der Arbeit v. Friscæs auf- 
merksam wurde, und behalte mir vor, wenn es erforderlich werden 
sollte, noch auf weitere Einwände einzugehen. Zunächst glaube ich 
hiervon absehen zu können, da schon das Vorstehende genügend 
zeigt, wie wenig v. Friscu’s Versuche geeignet sind, als Stütze für 
die Annahme eines Farbensinnes bei Fischen zu dienen.’) 

Es ist nicht schwer, sich durch verhältnismäßig einfache Ver- 
suche davon zu überzeugen, wie überraschend genaue Bestimmungen 
mit den von mir entwickelten Methoden der Lichtsinn-Untersuchung 
bei Fischen möglich sind, während die von der Färbung der 
Unterlage abhängigen Änderungen des Aussehens der in Rede 
stehenden Fische nur ein ganz unzulängliches Urteil über die 
Helligkeitswahrnehmungen der letzteren gestatten. Wer sich der 
kleinen Mühe unterzieht, beide Methoden aus eigener Anschauung 
kennen zu lernen, wird gewiß die Frage nach einem etwaigen 
Farbensinne bei den in Rede stehenden Fischen nicht mehr auf 
diesem zweiten Wege in Angriff nehmen wollen. 


1) Ich habe schon früher wiederholt auch mit der Schachtassel 
(doihea tricuspidata) Versuche angestellt, für die bekanntlich PAUL MAYER 
eine Änderung der Färbung bei Übergang von dunklem auf hellen Grund 
nachgewiesen hat. Aber auch hier fand ich für die von mir untersuchten 
Exemplare, daß ihre Anpassung an den Grund keine genügend genaue ist, 
um als Grundlage für wissenschaftlich verwertbare Lichtsinnstudien dienen 
zu können. Weitere Untersuchungen werden zeigen müssen, ob es für 
derartige Studien geeignete Tierarten gibt. 


640 C. Hess, 


MR 


Bei allen meinen bisherigen Erörterungen über den Lichtsinn 
der Fische habe ich mich auf Untersuchung und Darstellung der 
rein tatsächlichen Verhältnisse beschränkt, die ja unter allen 
Umständen für unsere Auffassung in letzter Linie ausschlaggebend 
sein müssen. Da aber vielfach, insbesondere auch in zoologischen 
Kreisen, die Neigung besteht, die Frage nach einem Farbensinne 
der Fische aus allgemein theoretischen Gesichtspunkten zu erörtern, 
ist es vielleicht nicht ganz überflüssig, die tatsächlichen Grund- 
lagen derartiger Überlegungen einer näheren Betrachtung zu unter- 
ziehen. 

Seitdem Darwın zuerst die Möglichkeit betonte, daß die Farbe 
der männlichen Fische zunächst als eine geschlechtliche Zierde er- 
langt worden sei, hat man vielfach die Annahme eines Farbensinnes 
bei Fischen mit dem Hinweise auf die schöne Färbung mancher 
Arten zu begründen versucht. Darwın’s Darstellung der ganzen 
Frage ist vielen späteren auch heute noch so weit überlegen, dab 
die wesentlichsten Stellen derselben hier Platz finden mögen (Ab- 
stammung des Menschen, Vol. 2, p. 14). 


„Daß bei den Fischen eine nahe Beziehung zwischen ihren Farben und 
ihren geschlechtlichen Funktionen existiert, können wir sehr deutlich sehen, 
erstens daraus, daß die erwachsenen Männchen gewisser Species verschieden 
von den Weibchen und oft viel brillanter gefärbt sind, zweitens daraus, 
daß diese selben Männchen, solange sie unreif sind, den reifen Weibchen 
gleichen, und endlich daraus, daß die Männchen selbst der Species, welche 
zu allen anderen Zeiten des Jahres in der Färbung mit den Weibchen 
identisch sind, oft während der Zeit des Laichens brillantere Färbung er- 
halten. Wir wissen, daß die Männchen in ihrer Bewerbung äußerst eifrig 
sind und zuweilen verzweifelt miteinander kämpfen. Wenn wir annehmen 
dürfen, daß die Weibchen die Fähigkeit haben, eine Wahl auszuüben und 
die schöner verzierten Männchen zu wählen, werden die sämtlichen oben 
erwähnten Tatsachen nach dem Prinzip der geschlechtlichen Zuchtwahl 
verständlich. 

Bei einigen Fischen können, wie bei vielen der niedrigsten Tiere, 
glänzende Farben das direkte Resultat der Natur ihrer Gewebe und der 
Wirkung der umgebenden Bedingungen sein ohne irgendwelche Hilfe 
einer Zuchtwahl. Vielleicht ist der Goldfisch (Cyprinus auratus), wenig- 
stens nach der Analogie der Goldvarietät des gemeinen Karpfens zu ur- 
teilen, ein hier einschlagender Fall, da er seine glänzenden Farben einer 
einzigen plötzlich auftretenden Abänderung verdanken dürfte infolge der 
Bedingungen, welchen dieser Fisch im Zustande der Gefangenschaft unter- 
worfen ist. Es ist indessen wahrscheinlich, daß diese Farben durch 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 641 


künstliche Zuchtwabl intensiver geworden sind, da diese Species in China 
seit einer sehr entlegenen Zeit schon sorgfältig gezüchtet wird.... 

Unter natürlichen Verhältnissen scheint es nicht wahrscheinlich, daß 
so hoch organisierte Wesen wie Fische, und welche unter so komplizierten 
Bedingungen leben, brillant gefärbt werden sollten, ohne aus einer so be- 
deutenden Veränderung irgend einen Nachteil oder Vorteil zu erlangen, 
folglich also auch ohne das Dazwischentreten natürlicher Zuchtwahl.... 

Es ist möglich, daß gewisse Fische auffallend gefärbt worden sind, 
um Vögel und Raubtiere zu warnen, weil sie ungenießbar sind (wie aus- 
auseinandergesetzt wurde, als die Raupen besprochen wurden); es ist aber, 
wie ich glaube, nicht bekannt, daß irgendein Fisch, wenigstens kein 
Süßwasserfisch, deshalb verschmäht würde, weil er fischfressenden Tieren 
widerwärtig wäre. Im ganzen ist die wahrscheinlichste Ansicht in bezug 
auf die Fische, bei denen beide Geschlechter brillant gefärbt sind, die, 
daß ihre Farben von den Männchen als eine geschlechtliche Zierde erlangt 
worden und dann in einem gleichen oder nahezu gleichen Grade auf das 
andere Geschlecht überliefert worden sind.“ 


Hier wie bei späteren einschlägigen Erörterungen ist eine 'Tat- 
sache von einschneidender Bedeutung nicht berücksichtigt: man nahm 
stillschweigend an, daß die Fische in ihrer natürlichen Umgebung 
die Farben ihrer Genossen unter ähnlichen physikalischen Bedingungen 
wahrnehmen wie wir bei Betrachtung derselben in Luft oder in relativ 
kleinen Aquarien. Einer solchen Annahme wird bis zu einem ge- 
wissen Grade wohl Vorschub geleistet durch die verbreitete Neigung, 
in halbpopulären Schriften optische Querschnitte durch das Meer 
mit Grund und Felsen darzustellen und dabei zwar das Wasser 
durch blaue oder grüne Farbe anzudeuten, aber die in der Tiefe 
befindlichen Tiere in den leuchtenden Farben wiederzugeben, die 
sie nur bei Betrachtung in Luft oder unter einer relativ dünnen 
Wasserschicht zeigen können. Wenn diese Tiere sich aber auch 
nur einige Meter unter der Wasseroberfläche befinden, müssen sie 
einem in ihrer Nähe befindlichen farbentüchtigen Menschenauge in 
zum Teile wesentlich anderen Farben erscheinen als an der Ober- 
fläche. 

Das Wasser absorbiert von den langwelligen Strahlen so viel, 
daß, wie z.B. schon Bunsen zeigte, eine Wasserschicht von nur 
2 m Durchmesser bereits deutlich blau erscheint. Sprine (1895) 
wiederholte solche Versuche mit 5 m dicken Wasserschichten und 
fand solche schön blau. SoRET u. Sarasin (1884) sahen bei spektro- 
skopischer Untersuchung einer 2 m langen Wassersäule in der 
Gegend des Orange (Wellenlänge von ca. 600 wu) einen dunklen 
Streifen; war die Wasserschicht 4—8 m lang, so wurde dieser Streif 


642 C. Hess, 


dunkler, und das Spektrum erschien am langwelligen Ende verkürzt. 
v. AUFSESS (1903, s. dort auch die ältere Literatur) fand bei spektro- 
skopischer Untersuchung des Wassers verschiedener bayerischer 
Seen den Absorptionskoeffizienten pro Meter für rotes Licht von ca. 
600 wu Wellenlänge durchschnittlich ungefähr — 0,3 (zum Teile 
noch etwas höher). Das besagt, daß bei einer Schichtdicke von 2 m 
schon angenähert die Hälfte des auffallenden roten Lichtes (von 
600 wu) zurückgehalten wird; bei einem Absorptionskoeffizienten 
von ca. 0,4, wie er fiir einzelne Seen gefunden wurde, gelangt zu 
einer Tiefe von 3 m nur noch etwa !/, des auffallenden roten Lichtes 
von 600 uu usw. 

Von dem Einflusse klaren Meerwassers auf vorwiegend rote Lichter 
auch bei Schichtdicken von nur 3—4 m kann man schon durch primitive 
Versuche eine gewisse Vorstellung gewinnen: wenn man etwa eine farbige 
Tafel, die uns in Luft leuchtend rot erscheint, an einer gut belichteten 
Stelle ins Meer versenkt, so erscheint sie uns schon bei 2 m Tiefe in 
einem ziemlich „ungesättigten“, mit Dunkelgrau verhüllten Rot, in 
etwas größerer Tiefe fast farblos dunkelgrau. Beim Baden, z. B. in der 
Nordsee, deren Wasser eine vorwiegend grünliche Farbe hat, sieht man 
oft die Spitze des nach unten ausgestreckten Fußes blaB grünlich. Der 
Abstand der Fußspitze von der Wasseroberfläche beträgt hier etwa 11}, m; 
auf dem Wege von etwa 3 m, den die einfallenden Strahlen im Wasser 
zurücklegen, bis sie zum Auge gelangen, wird also schon ein so beträcht- 
licher Teil der roten Strahlen zurückgehalten, daß die in Luft oder nahe 
der Wasseroberfläche rötlich gesehene Haut uns bereits grünlich er- 
scheint usw. 


Farbige Gegenstände, die uns in Luft schön rot, rotgelb oder 
gelb erscheinen, werden in Tiefen von mehr als etwa 8—10 m!) auch 
einem farbentüchtigen Auge im allgemeinen nur ziemlich schwach röt- 
lich bzw. gelblich grau oder rein grau bis schwarz erscheinen, selbst 
wenn wir sie dort aus unmittelbarer Nähe betrachten können. 

Bei allen Fischen, die dauernd in größeren Tiefen als etwa 
8—10 m leben, können somit rote, rotgelbe und gelbe Färbungen 
als Schmuckfarben schon deshalb kaum in Betracht kommen, weil 
dieselben den Artgenossen auch dann nur sehr „ungesättigt“ bzw. grau 
erscheinen müßten, wenn diese einen dem unsrigen ähnlichen oder 
gleichen Farbensinn besäßen. (Die Zeichnung der Fische dagegen 


1) Die Grenzen werden natürlich je nach der Zusammensetzung des 
Wassers, dem Stande der Sonne, der Bewölkung etc. innerhalb gewisser 
Breiten schwanken, daher lassen sich allgemein gültige Zahlen nicht 
wohl geben. 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 643 


kann in solchen Tiefen wohl noch als „Schmuckzeichnung“ zur 
Geltung kommen: nur wird das Muster, das sich uns in Luft z.B. in 
Gestalt roter oder gelber Linien oder Streifen, Flecken oder Punkte 
auf grünem oder blauem Grunde darstellt, dort auch dem farben- 
tüchtigen Auge sich etwa in Gestalt dunkelgrauer oder schwarzer Streifen 
usw. auf vorwiegend grünem bzw. blauem Grunde darstellen.) 

Die grünen, blaugrünen und blauen Färbungen an Fischen pflegt 
man wohl mit Recht vorwiegend als Schutzfarben anzusehen. 

Wollte man für Fische, die in mehr als ungefähr 8-10 m 
Tiefe zu leben pflegen, bei ihnen etwa vorhandene rote oder gelbe 
Farben als Schmuckfarben auffassen, so wäre das nur möglich, wenn 
nachzuweisen wäre, daß diese Fische in gewissen Lebensperioden, 
etwa in der Laichzeit, bei Tage nahe an die Wasseroberfläche 
kommen, denn nur unter diesen Bedingungen könnten ihre Färbungen 
den Artgenossen ähnlich erscheinen wie uns in Luft. 

Ein weiterer Umstand, der einer der unsrigen ähnlichen Farben- 
wahrnehmung in Wasser bis zu einem gewissen Grade entgegensteht, 
liegt in Folgendem: Reeanarp (1891) fand bei messenden Unter- 
suchungen über die Abnahme der Lichtintensität in verschieden 
dicken Meeresschichten, daß bereits innerhalb des ersten Meters 
unter der Oberfläche die Lichtintensität beträchtlich abnimmt. 
Diese Lichtstärken-Verminderung bedingt eine entsprechende Zu- 
nahme der Dunkeladaptation des Sehorgans; daß auch im Fischauge 
adaptative Vorgänge von ähnlicher Art wie im menschlichen sich 
abspielen, habe ich früher durch messende Untersuchungen nachge- 
wiesen. Je mehr wir aber dunkeladaptiert sind, desto weißlicher 
erscheinen uns ceteris paribus farbige Lichter, desto ungünstiger 
werden also auch hierdurch die Bedingungen für die Wahrnehmung 
von Farben unter Wasser. Dieser Umstand wirkt somit in ähnlichem 
Sinne wie der erste und bedingt, daß schon in einer Tiefe von 
einigen Metern auch einem farbentüchtigen Auge die dort noch 
nicht absorbierten farbigen Strahlungen mehr oder weniger mit Grau 
verhüllt („ungesättigt“) erscheinen müssen. 

Da mit zunehmender Schichtdicke auch die kurzwelligen Strahlen 
eine merkliche Intensitätsverminderung erfahren, so ist für die 
Fische, wenn sie von der Oberfläche in die Tiefe tauchen, ihre 
Fähigkeit der Adaptation an die dort zunehmend geringeren Licht- 
stärken natürlich von größter biologischer Bedeutung. Das Netz- 
hautpigment zieht sich mit zunehmender Dunkelheit immer mehr 
zurück, so daß die percipierenden Elemente nicht mehr von ihm 


644 C. Hess, 


eingehüllt sind und die hier wesentlich in Betracht kommenden 
kurzwelligen Strahlen ausgiebig zur Wirkung kommen können. 
Steigen die Fische zur Oberfläche und gelangen somit in Gebiete 
mit größerer Lichtstärke, so erfolgt die Anpassung an letztere zum 
eroßen Teile schon durch die physiologische Helladaptation; dazu 
gesellt sich die Vorwanderung des retinalen Pigments, die, wie ich in 
messenden Untersuchungen zeigte, im wesentlichen so wirkt wie 
Vorsetzen eines passenden gelben Glases vor das Auge; sie ge- 
währt einen ausgiebigen Schutz insbesondere gegen die kurzwelligen 
Lichter. 

Bei Erörterung der Fragen nach Färbung und Farbensehen der 
Fische haben die hier entwickelten physikalischen und physiologischen 
Gesichtspunkte bisher keine Berücksichtigung gefunden. Sie lehren, 
dab infolge der starken Absorption, die langwellige Lichter schon 
durch Wassersäulen von mäßiger Dicke erfahren, das Gebiet, inner- 
halb dessen rote und gelbe Farben von einem farbentüchtigen Auge 
in Wasser ähnlich wie von uns in Luft wahrgenommen werden 
können, auf eine wenige Meter tiefe Schicht unter der Wasserober- 
fläche beschränkt ist. Schon in Tiefen von mehr als 8-10 m 
sieht auch der Farbentüchtige die wahrnehmbaren Gegenstände vor- 
wiegend in verschiedenen Schattierungen von Blau bzw. Grün bis 
Grau und hat somit keinen großen Vorteil vor einem total Farben- 
blinden, der dort die Gegenstände in entsprechend verschieden hellem 
oder dunklem Grau wahrnimmt. 

Auch hinsichtlich der Frage, ob vielleicht für das Aufsuchen 
der Nahrung ein Farbensinn den Fischen von wesentlichem Vorteil 
sein könne, ergibt sich, daß farbentüchtigen Fischen, die durch- 
schnittlich in Tiefen von mehr als 8—10 m leben, die als Nahrung 
in Betracht kommenden Gegenstände vorwiegend mehr oder minder 
hell blau bis grün bzw. grau erscheinen würden, ein farbentüchtiges 
Auge also wiederum keinen großen Vorteil vor dem total farbenblinden 
hätte. Es kann also nur die Frage sein, ob für solche Fische, die nahe 
der Wasseroberfläche ihrer Nahrung nachgehen, ein Farbensinn zur 
Unterscheidung verschiedener Futterobjekte von wesentlichem Werte 
sein dürfte Tatsachen, die für eine solche Möglichkeit sprechen, 
liegen bisher meines Wissens nicht vor. Es ist ja bekannt, daß von 
einem Teile der Angler die Frage nach dem Werte farbiger Köder 
nachdrücklich bejaht wird; aber ich habe andrerseits schon früher 
berichtet, daß mir aus Anglerkreisen ebenso nachdrücklich versichert 
wird, die Farbe des Köders sei ohne jeden Einfluß auf das Fang- 


Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 645 


ergebnis. Auch die von Laien in der Farbenlehre angestellten 
Fütterungsversuche, aus welchen man auf Farbensinn bei Fischen 
hat schließen wollen, sprechen, wie ich früher zeigte, nicht sowohl 
für als gegen die Annahme eines solchen. Meine eigenen mit 
farbigem Futter und farbigen Attrapen angestellten Versuche er- 
gaben übereinstimmend, daß auch hier die bisher untersuchten Fische 
sich so verhalten, wie total farbenblinde Menschen sich unter ent- 
sprechenden Bedingungen verhalten würden. — 

Aus den mitgeteilten Tatsachen folgt, daß Tiere, die sich dauernd 
in Tiefen von mehr als etwa 8—10 m unter der Wasseroberfläche auf- 
halten, von dem Auftreten eines Farbensinnes keinen ersichtlichen 
Vorteil haben würden; auch für die etwas näher an der Oberfläche 
lebenden wäre ein dem unsrigen ähnlicher Farbensinn von geringerer 
Bedeutung als für Lufttiere. 


Zusammenfassung. 


Unter den Angaben, die v. Friscu als Stütze seiner Annahme 
eines Farbensinnes bei Fischen aufführt, sind die von ihm zitierten 
Behauptungen Baver’s von mir sämtlich als falsch nachgewiesen. 
v. Friscu’s Versuche an Crenilabrus sind schon deshalb nicht zu ver- 
werten, weil versäumt wurde, unerläßliche Kontrollversuche anzu- 
stellen. Die Versuche an Ellritzen sind einesteils mit unzulänglichen 
Methoden angestellt, anderenteils gehen sie von der nachweislich 
unrichtigen Annahme aus, daß die Fische die kleinsten von ihnen 
wahrgenommenen Helligkeitsunterschiede des Grundes in entsprechen- 
den Verschiedenheiten ihres Aussehens zum Ausdrucke bringen. 

Die bisherigen Versuche, einen Farbensinn bei Fischen nachzu- 
weisen, sind ausnahmslos ohne Kenntnis der Farbenlehre angestellt; 
unter den mitgeteilten Tatsachen ist keine, die das Vorkommen 
eines Farbensinnes bei Fischen auch nur wahrscheinlich machen 
könnte, ein ansehnlicher Teil derselben spricht viel mehr gegen als 
für das Vorhandensein eines solchen. 

Bei dem wiederholten Versuche, die Annahme eines Farbensinnes 
bei Fischen durch Hinweis auf deren Färbung zu stützen, ist wesent- 
lichen physikalischen und physiologischen Umständen nicht genügend 
Rechnung getragen. Für die in Wasser lebenden Tiere sind schon 
infolge der Färbung, die das Wasser bereits in Schichten von 
wenigen Metern zeigt, die biologischen Bedingungen der Entwick- 
lung eines Farbensinnes im allgemeinen weniger günstig als für die 
in Luft lebenden. 


646 C. Hess, Vorkommen von Farbensinn bei Fischen. 


In allen bisher mit den Methoden der wissenschaftlichen 
Farbenlehre durchgeführten Untersuchungen des Lichtsinnes bei 
Fischen wie auch bei anderen Wassertieren verhielten diese sich 
durchweg so, wie es der Fall sein muß, wenn ihre Sehqualitäten ähn- 
liche oder die gleichen sind wie die eines total farbenblinden Menschen. 
Im Hinblicke auf die oben erörterten optischen Verhältnisse stellt 
sich diese Eigentümlichkeit des Lichtsinnes bei den fraglichen Tieren 
als vortreffliche Anpassung an die besonderen Bedingungen des 
Wasserlebens dar. 


G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. '@ m. b. H., Naumburg a. d. 8. 


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Kosminsky. Verlag von Gustav Fischer in Jena. P. Weise, Lith. ‚Jena, 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neueste Veröffentlichungen: 


Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts- 
differenzierung. Von Prof. Johannes Meisenheimer. 


| Zweiter Beitrag: 
Über den Zusammenhang zwischen Geschlechtsdrüsen 


Mit 20 Figuren im Text. 


(Sonderabdruck aus | : 
„Festschrift zum 60. Geburtstage von Prof. Dr. J. W.Spengel, Gießen. Band III.) 


1912. Preis: 1 Mark. 


Früher erschien: 


Erster Beitrag: Ueber den Zusammenhang primärer und. sekundärer Ge- 
schlechtsmerkmale bei den Schmetterlingen und den übrigen Gliedertieren, 
Mit 2 Tafeln und 55 Figuren im Text. 1909. Preis: 6 Mark 50 Pf. 


„Naturwissenschaftliche Rundschau“ 1909, Nr. 45, 11. November. 


. . . Jetzt liegen jene Untersuchungen über die Regeneration der Geschlechts- 
organe sowie der Flügel der Schmetterlinge in vortrefflicher Ausstattung zusammen- 
gefaßt vor... „Kaum können wohl schärfere Beweise, als sie die geschilderten 
Beobachtungen enthalten, dafür erbracht werden, daß Ausbildung wie Betätigung 
der psychischen Sexualcharaktere völlig unabhängig von einer Beeinflussung seitens 
der Geschlechtsdrüsen oder anderer Teile des Genitalapparates sich vollziehen. Eine 
Wechselwirkung zwischen primärem Geschlechtsapparat und Geschlechtsinstinkten 
besteht in keiner Form und in keinem Grade.“ Am Schlusse behandelt Verf. nach 


verschiedenen ailgemein-biologischen Exkursen die Frage, was nun eigentlich be- 


_ stimmend für die Entwicklung der männlichen oder weiblichen primären und 
sekundären Sexualcharaktere sei, und das Ergebnis ist, die Ursache müsse in der 


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jungen Keimzelle gesucht werden. Damit ist auch ein Berührungspunkt ‘mit der 


. hochinteressanten Frage der Geschlechtsbestimmung, insbesondere mit den Hertwig- 
sehen Ideen hierüber gegeben. Obwohl wir noch nicht wissen, mit welchen Fragen 


sich die folgenden Beiträge des Herrn Meisenheimer befassen werden, sehen wir ihnen 
doch mit Spannung entgegen. V. Franz. 


 Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee- 


Expedition auf dem Dampfer ,, Valdivia’ 1898— 1899. 
Im Auftrage des Reichsamtes des Innern herausgegeben von Carl Chun, Professor 
der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition. 
XVII. Band. Heft 1: Die gestielten Crinoiden der deutschen Tiefsee- 
- Expedition. Von Dr. Ludwig Döderlein, Prof. an der Universität Straß- 
“burg i. Els. Mit 12 Tafeln und 9 Figuren im Text. 1912. ; 
Einzelpreis: 26 Mark [Vorzugspreis: 22 Mark]. 

XX. Band. Heft 2: Paguriden. Von Dr. Heinrich Balß. Mit5 Tafeln, 
26 Figuren u. 1 Karte im Text. 1912. Einzelpreis: 14 Mark [ Vorzugspreis: 11 Mark]. 


Die bis jetzt bekannten Larven von Thrombidiidae 

= 1 en mit besonderer Berücksichtigung der für den Mensch 
und Erythraeidae schidlichen Arten von De Fe C. Oudemans. Mit 
57 Abbildungen im Text. (Zoolog. Jahrb., Suppl. 14, erstes Heft.) 1912. 

: : Preis: 9 Mark. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Seit Januar 1912 erscheint: 


DER NATUR- 
WISSENSCHAFTEN 


Herausgegeben von 

Prof. Dr. E. Korschelt-Marburg (Zoologie), Prof. Dr. G. Linck-Jena 
(Mineralogie und Geologie), Prof. Dr. Oltmanns-Freiburg (Botanik), 
Prof. Dr. K. Schaum-Leipzig (Chemie), Prof. Dr. H. Th. Simon-Göttingen 
(Physik), Prof. Dr.M. Verworn-Bonn (Physiologie) und Dr. E. Teichmann- — 
Frankfurt a. M. (Hauptredaktion). 3 


Dieses Werk, das in den Fragen der Naturwissenschaft 
zuverlässige und wissenschaftliche Kenntnisse 
nach dem neuesten Stande der Forschung vermittelt, wird dazu beitragen, 
die verschiedenenZweigedieserumfangreichen Wissenschaft wieder 
einander näher zu bringen, und ebenso allen denen, die nach tieferer Er- 
kenntnis der Natur verlangen, eine dauernd bereite Quelle der Aufklärung sein. Es 
setzt sich zur Aufgabe, die Kontinuität und Einheitlichkeit naturwissen- 
schaftlichen Forschens und Lehrens, die heute ernstlich in Frage ge- 
stellt sind, zu fördern und zu bewahren. In 10 starken Bänden wird 
das gesamte Gebiet der Naturforschung 
von der Physik bis zur Anthropologie und experimentellen Psycho- 
logie in einzelnen in sich geschlossenen und erschöpfenden Aufsätzen behandelt. 
In alphabetischer Ghederung ist der gewaltige Stoff in einzelne Artikel auf- 
geteilt, damit jeder das Gesuchte ohne Mühe findet. Für jedes einzelne Gebiet wurde 
der Stoff unter solche Stichwörter geordnet, unter denen jeder Interessent die Materie 
suchen wird und die sich zu einer zusammenfassenden Darstellung eines nicht zu 
kleinen und nicht zu großen Gebietes eignen. Für eine 
gute Durchführung der großen Aufgabe 
bürgen die Namen des obengenaunten Redaktionskollegiums. 


Eine große Anzahl von instruktiven Abbildungen 
wird den Text begleiten und erläutern. Die einzelnen Beiträge sind mit einer kurzen 
Inhaltsübersicht versehen, die das Auffinden bestimmter Fragen erleichtert. 
Am Schluß jedes Artikels wird die Literatur angegeben, mit Hilfe deren ein Ein- — 
dringen auch in die speziellsten Probleme und deren Behandlung möglich ist. Jeder 
Beitrag ist mit dem Namen des Verfassers unterzeichnet. Der letzte Band des 
ganzen Werkes wird ein genaues und ausführliches Gesamtregister enthalten. 


Für wen ist das Handwörterbuch bestimmt? 

In erster Linie wird der Forscher danach greifen, der sich auf den seiner 
eigenen Wissenschaft benachbarten Zweigen Rats zu holen wünscht; weiter wird 
der Lehrer den Stoff für seinen Unterricht nirgends so gedrängt und übersichtlich 
beisammen finden wie hier; je länger je mehr werden auch Mediziner, Juristen 
und Nationalökonomen, besonders aber Techniker und Ingenieure die Notwendig- 
keit empfinden, sich eingehende Kenntnis der Naturwissenschaften zu eigen zu machen 
und gegebenenfalls ein Werk an der Hand zu haben, das ihnen in jeder beliebigen 


naturwissenschaftlichen Frage Auskunft erteilt. So wird das Werk vielfach 


auch von unmittelbar praktischer Bedeutung sein. Für alle Gebildeten 
schließlich wird es keine bessere Gelegenheit geben, das Verlangen nach ge- — 
diegener und zuverlässiger naturwissenschaftlicher Belehrung u 
befriedigen, als hier. 
In 3 bis 4 Jahren soll das Werk fertig vorliegen. 
Das Werk wird zunächst in Lieferungen ausgegeben und etwa 80 Lieferungen 
umfassen zum Preise von je 2 Mark 50 Pf.; das Ganze wird in 10 Bänden vollständig … 
und Einbanddecken werden sofort nach Abschluß jedes Bandes erhältlich sein. Der 
Preis des ganzen Werkes wird etwa 200 Mark, in 10 Halbfranzbänden gebunden 
etwa 230 Mark betragen. | 


Probeheft (2 Bogen) kostenfrei! — Lieferung 1 zur Ansicht! 
G. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d., S. 


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